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EAST — THE VIPERA XANTHINA COMPLEX
(REPTILIA, VIPERIDAE)
by
G. NILSON and C. ANDREN
BONNER ZOOLOGISCHE MONOGRAPHIEN, Nr. 20
1986
Herausgeber:
ZOOLOGISCHES FORSCHUNGSINSTITUT
UND MUSEUM ALEXANDER KOENIG
BONN
BONNER ZOOLOGISCHE MONOGRAPHIEN
Die Serie wird vom Zoologischen Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig
herausgegeben und bringt Originalarbeiten, die für eine Unterbringung in den „Bonner
zoologischen Beiträgen” zu lang sind und eine Veröffentlichung als Monographie
rechtfertigen.
Anfragen bezüglich der Vorlage von Manuskripten und Bestellungen sind an die
Schriftleitung zu richten.
This series of monographs, published by the Zoological Research Institute and Museum
Alexander Koenig, has been established for original contributions too long for inclu-
sion in „Bonner zoologische Beiträge’.
Correspondence concerning manuscripts for publication and purchase orders should be
addressed to the editor.
LInstitut de Recherches Zoologiques et Muséum Alexander Koenig a établi cette série
de monographies pour pouvoir publier des travaux zoologiques trop longs pour étre
inclus dans les „Bonner zoologische Beiträge”.
Toute correspondance concernant des manuscrits pour cette série ou des commandes
doivent étre adressées a l’Editeur.
BONNER ZOOLOGISCHE MONOGRAPHIEN, Nr. 20, 1986
Preis 18,— DM
Schriftleitung/Editor:
G. Rheinwald
Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig
Adenauerallee 150—164, 5300 Bonn 1, Germany
Druck: Rheinischer Landwirtschafts-Verlag G.m.b.H., 5300 Bonn 1
ISBN 3-925382-20-8
SHE MOUNTAIN VIPERS OF THE MIDDLE
EAST — THE VIPERA XANTHINA COMPLEX
(REPTILIA, VIPERIDAE)
by
G. NILSON and C. ANDREN
BONNER ZOOLOGISCHE MONOGRAPHIEN, Nr. 20
1986
Herausgeber:
ZOOLOGISCHES FORSCHUNGSINSTITUT
UND MUSEUM ALEXANDER KOENIG
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Analyses of Population System
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Morphometric Analyses
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Intraspecific Variation and Taxonomic Considerations ............
Species Account
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Key to the Species of the xanthina Complex ........... Ren ors si.
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Theories of Evolutionary Patterns ......... REN ann er
RuturerDispersalsa. a... ae, £5: WiC N i oe ee eee i)
Occurence of Sympatric Vipers ........ ee ee TO eee
Ieiteraturer Cilede -- <hesu ee ee ede ae
ABSTRACT
Univariate and multivariate analyses of 26 morphological characters — recorded from
228 preserved or living vipers, or in some cases exuvia, representing 25 populations —
suggest the formation of two phenetic groups, based mainly on the scalation of the
head. The xanthina species-group, containing Vipera xanthina in western Turkish
Anatolia and easternmost Greece, V. bulgardaghica in Cilician Taurus and south Cen-
tral Anatolia, V. bornmuelleri in Lebanon and adjacent Syria, and V. wagneri in north-
eastern Iran, is characterized by having supraoculars in broad contact with the eye and
a single canthal scale on each side of the head. The raddei species-group, containing
V. latifii and V. albicornuta in northern Iran, and V. raddei in northwestern Iran,
eastern Turkey and parts of the adjacent USSR, is characterized by having supraoculars
raised and angled, and separated from the eye by a complete circumocular ring, and
by having two or more canthals on each side of the head. A new subspecies Vipera rad-
dei kurdistanica ssp.n. from northwestern Iran belongs to this species-group.
A character analysis is performed, and inter- and intraspecific morphological variation
is analysed and discussed, with concentration on xanthina, bornmuelleri, and raddei
which are shown to be the most variable taxa.
A detailed description of the external morphology and diagnosis of each taxon is given.
Holotypes, syntypes, or topotypes of all taxa have been included in the study. Data on
reproduction and habitat are presented, the total distribution of the taxa within the
complex is clarified, and a key to the species, subspecies, and subgroups is given.
The phylogenetic cladistic analysis indicates that V. bulgardaghica is the sister species
to all other taxa in the complex. Further, V. bornmuelleri is a sister species to wagneri,
xanthina, and the raddei species-group. Vipera xanthina alone is the sister group to the
raddei species-group. The latter group is monophyletic while the phenetic xanthina
species-group is paraphyletic.
Theories of zoogeography and evolutionary pattern are discussed. The present
zoogeographic pattern is mainly explained by vicariance models, but the occurence of
V. xanthina in western Anatolia and Greece is explained by dispersion in geologically
recent times.
INTRODUCTION
The Mountain Vipers of the Near and Middle East, the Vipera xanthina complex, is
a group of vipers which is morphologically and geographically intermediate between
the smaller European species within the genus and the larger ones of the /ebetina s. |.
group. This assembly of rather rarely seen taxa is distributed in extreme southeastern
Europe, Asia Minor, the adjacent USSR, and parts of western Asia. Many of the taxa
have a very restricted occurrence within this area. Together with the russelli complex
(russelli and palaestinae), the lebetina complex, Pseudocerastes and Eristicophis, they
contain several derived character states which separate them from the berus (ursinii,
berus, seoanei, kaznakovi, barani) and aspis (latasti, ammodytes) groups, as shown by
Groombridge (1980). Some of these characters are partial re-fusion of the nasal and
prenasal, dorsal head scalation, presence of an azygos anterior vein, and a reduction
of the occipital branch of the Musculus depressor mandibulae (Groombridge 1980).
Traditionally in the literature, raddei has been treated as a subspecies of Vipera xan-
thina. This can be traced back to papers by Mertens (1951, 1952), where he also included
palaestinae in this ”Rassenkreis”. The Iranian Vipera latifii described in 1967 (Mertens
et al.) was incorporated in the group on species level as closely related to Vipera xan-
thina raddei. The same year Mertens (1967) also raised Vipera bornmuelleri from
synonymy of xanthina to species rank, indicating that it was sympatric with xanthina
(through x. palaestinae).
The geographically close Vipera palaestinae, which is a lowland species, is however
more related to Vipera russelli than to the taxa in the xanthina complex, due to several
characters such as prefrontal form and increased size. The palaestinae and russelli are
a monophyletic group united further by a similar pattern on head and body, nasal
scalation, snout shape, and a reduction (palaestinae) and absence (russelli) of
peritoneal pigment (darkly pigmented in most vipers and in other Eurasian species)
(Groombridge 1980). This is probably a derived state and shows a strong phenetic
resemblance.
Thus Groombridge (1980) suggested the more satisfactory solution to the systematics
of this group by showing that palaestinae ist not only a good species but also more
related to russelli and hence belongs to the /ebetina branch. Further, he suggested that
bornmuelleri should be treated as a subspecies of xanthina and with raddei and latifii
as good species.
In a parallel study on venom comparisons and crossbreeding (Nilson & Sundberg 1981)
a similar result was obtained with separation of xanthina, raddei, and palaestinae as
well as /atifii on species level. Vipera bornmuelleri was not included in this study, in
the absence of living specimens at that time. In a previous study Weinstein and Minton
(1984) compared lethal potencies and immunoelectrophoretic profiles of venoms of
bornmuelleri and latifii, and the results led them to envisage a considerable separation
in evolutionary development between these two taxa.
The present work is a further development of the last views, now taking all available
populations into consideration.
In a paper by Obst (1983) a different model of the systematics of this group was sug-
gested, with the xanthina as one species and raddei as the second, where J/atifii and
bornmuelleri are included as subspecies of raddei. This is, however, not a suitable solu-
tion in view of the morphological patterns obtained so far. Obst (op.cit.) also suggested
the reintroduction of the generic name Daboia for the xanthina complex and the other
advanced vipers of the Middle East, including Pseudocerastes.
It has, however, convincingly been demonstrated by Groombridge (1980) that a
diphyletic hypothesis of the genus Vipera must be rejected in favour of a more ’pec-
tinate’ phylogeny for the smaller european vipers, with the main stem leading toward
the xanthina group and onwards. This contradicts a generic division of Vipera.
The term ”species-complex” is here used for the entire group of species related to xan-
thina as defined below, and is equivalent to the russelli and lebetina complexes of ad-
vanced Oriental vipers of the genus Vipera. The term ”species-group” is used for the
smaller assemblage of closely related species and subspecies of vipers of phylogenetical-
ly recent origin, and where incipient speciation is taking place or has just been finished.
Two species within the xanthina complex, as currently recognized, and named prior to
the twentieth century are
V. xanthina (Gray, 1849)
V. raddei Boettger, 1890.
A third species also named during the last century but until recently hidden under
synonymy (Mertens 1967) is
V. bornmuelleri Werner, 1898.
The fourth species was described 1967 from Iran under the name
V. latifii Mertens, Darevsky & Klemmer, 1967.
Three additional species within the same complex were discovered during 1983, when
we encountered specimens from different museums and collections for this study
(Nilson & Andrén 1984 b, 1985 a, 1985 b):
V. albicornuta Nilson & Andrén, 1985
V. wagneri Nilson & Andrén, 1984
V. bulgardaghica Nilson & Andrén, 1985.
The finding of previously unknown taxa can be predicted in genera and from regions
where collecting by different reasons is problematic, and in groups where very few
specimens are available. The mountain vipers of the genus Vipera belong to such taxa,
in many cases rarely seen, and have so far not been subjected to any separate revision
based on adequate material. The purpose of this study, as part of a continuing analysis
of relationships within the genus Vipera and related groups of vipers, is to rectify this
situation.
The main purposes of the work are to
1. analyse patterns of geographic variation in external morphological characters,
2. define the members of this complex taxonomically,
3. develop a phylogeny of taxa in the complex, and to
4. make a hypothetical reconstruction of the biogeographical evolution.
ACKNOWLEDGEMENTS AND MUSEUM ABBREVIATIONS
Recently collected series from the whole area made it possible to do a detailed ta-
xonomic study of this group of species. In fact, the present investigation could not have
been done without the extensive collections made by Dr. M. Latifi in Iran and Mr. H.
B. Cott in Lebanon, which are deposited in Razi State Institute at Teheran and in the
British Museum respectively, as well as the rich material in the Leningrad Zoological
Institute.
Besides, some small series were available from Syria, Turkey, Greece, and the USSR, in
different museums and private collections.
Parts of the material, as well as ecological information, were collected by the authors
during several field trips to Turkey and Iran. Collected vipers were normally brought
back alive to Göteborg and, in many cases, were successfully bred at the Department
of Zoology. One or both of the authors visited western Turkish Anatolia during 1968
and 1970, and different parts of the Turkish province Antalya in 1972, 1973, 1981 and
1982. Help was obtained by Nils Hallenberg during a stay in Ciglikara, province An-
talya, in 1973. We performed additional field studies together with Börje Flärdh in the
eastern Taurus range and central Anatolia during 1983 and 1984. The Alburz moun-
tains and Zanjan valley in Iran were visited in 1973, together with Margareta Nilson and
Björg and Bengt Silverin, and in 1976 together with Björn Gullander, Christer Hall and
Anders Börjeson. All accompanying persons are gratefully acknowledged for valuable
help in the field.
Leif Westrin ist thanked for technical assistance, Liselotte Öhmann and Aino Falk-
Wahlström for art and drawings. All studio and laboratory photographs were taken by
Häkan Berg (GNM) to whom we are very grateful. Björn Rosander and Irene Isaksson
kindly supported us with statistical help.
Thus, much preserved material and living specimens of Vipera, from the collection at
the Department of Zoology, University of Göteborg (ZIG), have been used for com-
parison in this study. Additional material originates from Dr. Wolfgang Böhme
(Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Bonn), Dr.
Mahmoud Latifi (Razi State Institute in Hessarak/Teheran), Mrs. Christine Stocker
(Naturhistorisches Museum, Basel), Drs. Ilya Darevsky and Nikolai L. Orlov
(Zoological Institute, Academy of Sciences, Leningrad), Drs. Frans Tiedemann, Josef
Eiselt and Michael Häupl (Naturhistorisches Museum Wien), Dr. W. Ronald Heyer
(National Museum of Natural History, Smithsonian Institution), Dr. Volker Mahnert
(Muséum d’Histoire Naturelle, Genéve), Dr. E. N. Arnold (British Museum, Natural
History, London), Dr. Sherman A. Minton (Indiana University), Prof. Heinrich
Mendelssohn (Tel Aviv University), Mr. Börje Flärdh (Stockholm), and from the
Natural History Museum in Göteborg. All these persons and institutions are gladly
acknowledged. Zoogeographical information was also generously given by Mr. Hans
Triet (Bern) and Mr. Herbert Billing (Zürich).
We would also like to thank Dr. Brian Groombridge (Cambridge) and Dr. Ulrich Joger
(Bonn) for several fruitful discussions.
This work ist part of a project supported by the Swedish Natural Sciences Research
Council (B-BU 1623-1000, KTO: 511 623 100-1). Additional financial support for travel
costs during the years was given by Mr. and Mrs. Fornanders Foundation, Kungl.
Hvitfeldtska Stipendieinrättningen, Paul och Marie Berghaus Foundation, Mr. and
Mrs. Wallenberg Foundation, Mr. and Mrs. Collianders Foundation, and Wilhelm and
Martina Lundgrens Foundation.
Abbreviations for museums and private collections as used in the text are:
BFC Börje Flärdh collection, Stockholm
BM British Museum (Natural History), London
GNM Göteborg Natural History Museum, Göteborg
HUJR Herbrew University of Jerusalem
MHNG Muséum d’ Histoire Naturelle, Geneve
NMB Naturhistorisches Museum, Basel
NMW Naturhistorisches Museum, Wien
RSI Razi State Institute, Hessarak/ Teheran
SMF Naturmuseum und Forschungs-Institut Senckenberg, Frankfurt am Main
SMC Sherman A. Minton Collection, Indianapolis
TAU Tel Aviv University
USNM Smithsonian Institution, Washington, D. C.
ZFMK Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Bonn
ZIG Department of Zoology, University of Göteborg, Göteborg (authors’ col-
lection, which later will be incorporated in GNM)
ZIN Zoological Institute, Academy of Sciences, Leningrad
ZSM Zoologische Staatssammlung München.
MATERIAL AND MEASUREMENTS
Altogether 228 snakes within the complex have been examined. For most of these,
32 different data have been collected, and 26 of these have been used in the multivariate
analyses. In a few cases, only exuvia from mainly captive animals in different posses-
sions were available to us, and in some museum material only half snakes or heads
have been preserved. In these cases a reduced number of characters was measured. The
following characters were used directly or when calculating relative values:
@ Total length
e Tail length
@ Number of ventrals, following the Dowling (1951) method
®
Preventrals, defined as those gular scales anterior to ventrals which were broader
than long
@ Number of subcaudals
Number of anterior dorsal scale rows, counted one head length posterior of head
Number of midbody dorsal scale rows, counted at the exact middle of the body
Number of posterior dorsal scale rows, counted one head length anterior to anal
Number of apical plates in contact with the rostral
Interocular row of scales, counted between anterior parts of supraoculars
Number of intercanthal scales, which are all scales between the canthals, supranasals,
and apicals
Number of intersupraocular scales, which are all scales between the supraocular
plates
Number of canthals, counted as sum of right and left sides
Supraoculars are angled or not
@® Occurence of supraciliar scales, i.e. whether or not inner circumocular rings are
separating the eyes from the supraocular plates
Number of scales in first circumocular ring, i.e. all scales in contact with the eye
except the supraocular plate in those cases when supraciliar scales are missing.
Counted as right and left side together if nothing else is stated
Number of scales in second circumocular ring, which are all scales in contact with
and lying distal to the scales in the first circumocular ring. They are counted from
the one that is in contact with the canthal anterior to the eye, or with the elongated
upper anterior preocular, below and around the eye and ending with the scale that
is in contact with the posterior end of the supraocular plate; counted as right and
left side together if nothing else is stated. In those comparatively few cases when
one of the two circumocular rings on each side is broken below the eye, and resulting
in a single subocular row, the scale in this single row is incorporated in that cir-
cumocular ring of which it is a natural and major part
Number of subocular scales, at shortest distance between eye and supralabials
Upper preocular plate in contact with the nasal or separated from it by a loreal
(which is then the first scale in the second circumocular ring)
Number of supralabials (right + left)
Number of sublabials (right + left)
Number of scales in the transverse mental row posterior to the chin shields and on
each side in contact with sublabials
Number of windings, rhombs or blotches in the dorsal body pattern
Dorsal pattern reduced or inverted or not, i.e. with the dorsal pattern lighter than
the ground colour
Shape of the neck pattern, which normally consists of two angled spots, which may
be reduced or in contact with the dorsal pattern
Belly pattern, which may be spotted or not.
11
Localities and number of specimens used in the analyses (Fig. 1):
Ir
Istanbul: The specimens used from this region are from two sources. Two specimens
are from Yalova, SE Istanbul (Geyikdere Köyü Kocabogaz mevkii) in Anatolian
Turkey (ref. Eiselt & Baran 1970) while one specimen is from the European part
of Istanbul (ref. Mertens 1952).
. Canakkale: 5 km south of Kitilbahir, European Turkey (NMW 19543). One
specimen.
3. Balikesir: Dereköy (ref. Eiselt & Baran 1970). One specimen.
. Ankara: (NMW 15135) Polath, Devlet Uretme Ciftligi (ref. Eiselt & Baran 1970).
Two specimens.
. Izmir: Specimens originating from the surroundings of Izmir and Bornova
(MHNG 1334.93, GNM 592, NMW 15138, BM 85.9.1.1., and Eiselt & Baran
1970). Five specimens.
. Selcuk-Ephesus: Specimens originating from the surroundings of Selcuk (NMB
20657, ZIG) and from the ancient ruins of Ephesus (Efesus) (NMW 25227 a—c,
MHNG 1598.82, ZIG). Eleven specimens.
. Aegean Sea: Specimens from Greek islands close to the Turkish coast in the
southern Sporades: Patmos (NMB 18901—2, 20510) and Lipsos (NMB 21037).
Four specimens.
. Sultan Daglari: Specimens collected mainly in the surroundings of Aksehir (NMW
19544, MHNG 1354.97—98, 1245.92, ZSM 3216) and in ’’Sultan Dagi, 200 km
SW Ankara’ (MHNG 1354.96). Six specimens.
Fig. 1: Sampling localities.
12
11.
NIP,
1.3,
14.
15.
16.
157:
1:8:
19}
20.
Dale
22.
23.
24.
. Denizli: Tavas (ref. Eiselt & Baran 1970). One specimen.
. Xanthos: (= Kinik) about 40 km SE of Fethiye (ZIG, BM 1946.1.18.11.) Six
specimens.
Ciglikara: Specimens originating from the Cedar forest situated about 50 km
SSW of Elmali, province Antalya, at an altitude of slightly less than 2000 m
(ZIG). Twenty specimens.
Antalya: Specimens originating from the surroundings of the new harbour of
Antalya (ZIG), Gölbaktiche (NMW 13207, vide Basoglu & Baran 1980), Antalya
(NHNG 1404.68) and the ancient ruins of Perge (ZIG). Five specimens.
Bulgar Dagh: The Cilician part of the Taurus mountain range, province Nigde.
South of Ulukisla. Specimens collected at 2500 m altitude at Kar Boghaz (GNM
1618, NMW 15136, BM 1946.1.19.71). Three specimens.
Bcharre: Specimens originating from the central parts of Mt. Liban, Lebanon:
Bcharre (ZSM 3203), Cedars of Lebanon at 1 600 m altitude (BM 1975.1.13.71—81,
1975.1.13.84, MHNG 1333.20— 21) and ”’Zedernwald, ca 2 000 m hoch, nördl.
Libanon bei Bcharre’’ (Les Cedrés) (NMW 18826). Nineteen specimens.
Mt. Hermon: Specimens originating from higher elevations of Mount Hermon on
the Lebanese-Syrian border (NMB 21014, 21020, ZIG). Twelve specimens.
Urmia: Without exactly known origin. Catalogue information says ’’Von der
Armenisch-Persischen Grenze’’ and Urmia, which is the large lake in province
Azarbaidjan, NW Iran, south of the border between USSR and Iran. (ZFMK
23495). One specimen.
Ara-ller: USSR, Armjanskaja SSR, Berg Ara-Iler, north of Jerewan (ZIN 19051,
19052, 19054, 19056, 19061, 19185, 19563, 19564, 19567, 19577). Fourty-one
specimens.
Jerewan: Specimens collected in the surroundings of Jerewan, Armjanskaja SSR,
USSR (ZFMK 17844—17846), Gegard (ZFMK 38130) and Oktemberian (ZFMK
38130). Five specimens.
Digor: Turkey, province Kars (ZIG). Eighteen specimens.
Ararat: (Büyük Agri Dagi): Collected at higher altitudes (2200 m) on Mount
Ararat, Turkey (ref. Flärdh 1983) (BFC, ZIG). Eight specimens.
N. W. Azarbaidjan: Two specimens from northwest Azarbaidjan, Iran (BM 1976.
556—557).
Khoy: Specimens collected in the Khoy region of province Azarbaidjan, NW Iran
(Khoy, Gotor, Razi) (RSI 2841, 2842, 2778, 2789, 2834, 2859). Six specimens.
Rezaeyeh: Specimens originating from the Rezaeyeh region in west Azarbaidjan,
Iran (RSI 3117, 3118, 3128). Three specimens.
Zanjan valley: Three specimens from the Zanjan region, between Teheran and
Tabriz, Iran (Khan chai, Abhar, Zanjan) (RSI 3088, 3098, 3103).
13
25. Lar valley: High alpine valley close to Mount Demavand in central Alburz moun-
tains, south of the Caspian Sea, north of Teheran, Iran: Lar (RSI 2523, 2527,
2529, 2534, 23359, 12902, SMC 1659) and from Gozal Darreh Post, central upper
Lar valley at an altitude of 2 600 m (ZIG). Thirty-six specimens.
Some specimens were studied during a later stage of the work and are included to some
extent in the descriptions and morphological examinations, but were not included in
the statistical analyses. These specimens include four V. xanthina from Ak Dagh,
north of Alanya, south Turkey (Hans Triet collection), the two types of V. xanthina
(BM), a topotype of raddei (BM), three more Mt. Hermon bornmuelleri and several
additional xanthina from Ciglikara (ZIG) and from Selcuk-Ephesus (Herbert Billing
collection and Bern Zoo).
STATISTICAL TECHNIQUES
Simple statistics were performed using the Statistical Analyses System (see SAS Users’
Guide: Statistics 1982). Standard errors accompanying mean character ratios were
used as a relative measurement of dispersion; no statistical significance is implied.
Centroid Hierarchial Cluster Analysis and Canonical Discriminant Analysis (the
Candisc procedure) were utilized with the help of SAS at Gothenburg University
Computer Center (GUC) (see Sneath and Sokal 1973 for review of the procedures).
The Centroid Cluster Analysis was performed using the Cluster and Tree procedures
and considering both ’’number of clusters’’ and ’’distance between centroids’’.
Population means for 27 variables were used, based on geographical samples with
males and females treated separately.
The Canonical Discriminant Analysis, like the Cluster Analysis, is used to determine
whether there are demonstrable morphological differences among the geographical
groups analysed. The groups are ordinated so that they show minimum overlap
(maximum separation), and in this way aggregations of phenetically similar samples
are illustrated, allowing an interpretation of population affinities (Sneath and Sokal
1973).
The principal results of the discriminant analysis were generated at GUC, and the
results of the analysis (on file at GUC) indicated that the specimens examined fell well
within the appropriate taxa recognized earlier (Nilson and Andrén 1984b, 1985a,
1985 b) and in the present study.
For the purposes of this paper, if the canonical discriminant analysis demonstrates that
the taxonomic units are morphologically distinct, no further explanation is required.
If the canonical and the cluster analyses only partly separate the studied populations,
then other data are added when available, or characters are analysed separately, to see
if the additional information supports the taxonomic groupings as originally determined.
14
The useful outputs of the canonical discriminant analyses as used herein are the plots
of the first two discriminant axes, but the third axis also gives some information on
morphological distinctiveness. The plots give a visual presentation of the distinctiveness,
and it is this feature that is used to demonstrate the relative morphological separation
of the groups analysed. A geographical sample would have to be clearly distinctive to
warrant taxonomic recognition.
ANALYSIS OF MORPHOLOGICAL CHARACTERS
The different external morphological characters vary in different aspects within the
complex. Many characters are rather constant, while others vary either in a clinal
fashion or with marked gaps. The clinal variation can be seen both within formal taxa
and between them. This is also true in some cases with the morphological gaps. The
taxonomic considerations of this variation will be discussed in the next section, where
a more full consideration will be made of the total variation of all characters together.
In this part we will first discuss the different external characters one by one, with an
evaluation of plesiomorphic and apomorphic states. To satisfy the requirements of a
character state being derived, we follow the criteria stated by Marx & Rabb (1970,
1972). The smaller European vipers of the berus and aspis groups are here treated as
less advanced, since the xanthina — lebetina stem is a continuation of the same stem
that split off the smaller vipers (Groombridge 1980). In the most characters, the
advanced vipers of the Middle East (xanthina and allies) are continuations of the
developmental patterns found in the smaller European vipers. Thus, character states
commonly found in these last groups are considered as plesiomorphic when occurring
in the xanthina complex. Comparison data are mainly from Saint Girons (1978) but
some comparative information is also from Marx & Rabb (1972).
Size:
Asarule the male seems to be the larger of the two sexes. In the western V. xanthina
several males reach well above 90 cm total length, with the largest one measuring
96.0 cm. Allthe females, except one, measure around 70 cm or less. A single female
in our material (from Xanthos) measures 96.1 cm. It is a well-fed captive-born specimen,
and is perhaps not representative of the situation in nature. Anyhow, physiologically
both sexes seem to be able to reach this size. There seems to be little geographical or
altitudinal variation in this characteristic. A male from Canakkale at the western side
of the Dardanelles measured 88.0 cm, another male from an inland locality close to
Ankara measured 74.0 cm, one male from the Sultan Dagh mountains was 90.0 cm,
and one male from the Greek island of Patmos was 71.5 cm. Males from southern
lowland localities such as Xanthos and Antalya, as well as from the high altitude
locality Ciglikara, measured 96.0 cm. The assumption that inland xanthina grow larger
than coastal ones (Trutnau 1981) could not be verified. Neither could numerous
quotations in the literature of sizes up to 150 cm for Turkish xanthina be confirmed.
15
In taxa further eastward from the range of V. xanthina the size seems to vary between
different more or less isolated populations. This may reflect the real situation, but may
also in some cases be a result of too small samples. The only known female of
V. bulgardaghica in Cilician Taurus is 42.0 cm, while the two males are 48.1 and
59.1 cm. This is, however, in accordance with the western (Mt. Liban) populations of
V. bornmuelleri, where the largest male measures 53.8 cm and the largest female
47.3 cm. The eastern V. bornmuelleri population (Mt. Hermon) grows bigger with
both males and females around 60 cm. Maximum size in this population is from a
female in captivity (ZIG) which measured 75.6 cm.
Of the more eastern taxa, nothing can be said about V. wagneri with a single specimen
known, a juvenile female of 29.1 cm length. Of V. raddei the largest specimen, a male
from Ara-Iler in the USSR, measures 99.2 cm, but specimens from Digor and Mt.
Ararat in eastern Turkey and from Khoy in north-western Iran also reach sizes of
around 90 cm. The females are slightly smaller, reaching almost 80 cm in total length
in the different populations. The largest female is 79.0 cm. Again there seems to be
a decrease in size towards the east. The largest male of V. albicornuta is 66.0 cm, but
here again only three specimens have been examined. Males of V. /atifii from the Lar
valley in northern Iran reach 78.0 cm, while the largest female is 70.0 cm in total
length. In spite of the high number of raddei investigated (n = 72), no specimen longer
than 100 cm was found. The statement by Mertens (1967) that specimens between 100
and 110 cm ’’nichts Ungewohnliches sind’’ could not be verified. Joger (1984) gives
a maximum length of 80 cm for this species, which is a more realistic measurement.
Relative length of tail: (Table 1)
The high number of ventral plates in the eastern raddei group is not followed by a
higher number of subcaudals, and the normally slender snakes in this eastern group
have a short tail. This is most pronounced in the different populations of raddei, while
V. albicornuta and V. latifii have a higher subcaudal count and relatively longer tails.
The Lar valley population of V. /atifii is, however, rather polymorphic in this respect.
The westernmost populations of the xanthina species-group have a higher relative
length of tail, and a clear clinal pattern cannot be found in males. Males of Vipera
bornmuelleri and the single V. wagneri, which all have few subcaudals, have a tail of
the same relative size as V. xanthina and V. bulgardaghica. This is probably due to
the stout body shape that is found in V. bornmuelleri. Short relative length of tail is
regarded as a derived character state.
Ventrals: (Fig. 2—3)
The number of ventral plates shows a pronounced clinal pattern, both amongst the
western xanthina species-group and the eastern raddei and related taxa, with the
highest numbers in western populations and a decrease towards the east. There is,
however, not a uniform clinal decrease but, especially in the western assemblage of
taxa, a stepwise decrease with clear gaps in between. These gaps are to some extent
confined to the borders between nominal taxa, but do also occur within taxa. The
16
NUMBER
oa
VENTRALS e
175 + 4 2
170 6
29
3
Ve 2023 BOB bch Be 9510 12137 oN 215 el ZZ
<— WEST SAMPLING LOCALITIES EVA'S ila.
Fig. 2: Number of ventrals in males, given as mean, range, and standard error (when three or
more specimens are available).
north and northwestern Anatolian populations of V. xanthina have a rather high
ventral count. This is abruptly reduced when it comes to south Anatolian populations
(Fig. 2—3). The separation line between these populations runs in an east-west line
(Fig. 29) and the southern and northern xanthina are, in most parts along this line,
separated by a region where no populations have been discovered so far. The mean
value for the northern group is about eight ventrals higher than for the southern group
in both sexes, and this is true for all examined local populations. However, there seem
to be intermediate groups in the westernmost and easternmost parts of the separation
line. In the Aegean Sea, on the islands of Patmos and Lipsos, a partly intermediate
group occurs (compare Fig. 2); and in the east, at Ak Dagh north of Alanya in the
Taurus mountains, a similar intermediate population occurs with the ventral count of
157.3, as mean value for three males (only partly damaged moulted skins and photo-
graphs of living specimens have been available and this population is only included in
the analyses when so stated).
The ventral count is less in V. bulgardaghica and has its lowest level in V. bornmuelleri.
The two bornmuelleri populations (Mt. Liban and Mt. Hermon) which otherwise are
different in many characters, are equal in number of ventrals and form a lowest
plateau for this characteristic in the whole complex. Further east, V. wagneri is back
to the same number of ventrals as in the western populations of xanthina and connects
the former group of taxa with the eastern raddei-related forms. This latter group has
higher ventral numbers than its western relatives. Vipera raddei has the highest numbers,
17
but also within this taxon a weak cline has been developed where the USSR populations
have the highest numbers, followed by the Turkish populations and ending with the
northwest Iranian ones as perhaps lowest. Vipera albicornuta has a further reduced
number of ventrals, and the lowest number in this eastern assemblage of taxa is found
in V. /atifii in northern Iran (Fig. 2—3).
The western taxa never reach the high numbers of the eastern ones. Meanwhile there
seems to be a selection for an increased number of ventrals with increase in body size,
while no reduction of ventrals during selection for smaller size seems to occur in
Vipera, as pointed out by Saint Girons (1978) for Vipera latasti monticola. Therefore
we consider the low number of ventrals in bornmuelleri and bulgardaghica as a
symplesiomorphy. A high number of ventrals is a synapomorphy in the raddei species-
group as well as for the northern populations of xanthina and for wagneri. The
evolution of a high number of ventrals in the northern xanthina populations may have
occurred concordantly with the raddei species-group, as xanthina seems to be in a
process of differentiation and the high ventral count is only found in some (the
northern) populations which also are recent invaders of the present range, as discussed
later. A similar high ventral count is also reached in the eastern wagneri and in the
raddei group, and this pattern may either have been reached by parallel evolution in
the two groups or it may indicate a clear phylogenetic line towards a higher number
of ventral plates. High ventral count is regarded as a derived character state.
NUMBER OF
VENTRALS
180
175
170
165
160
155
150
145
BE OR eg OMe On el On Zee} Ge i= Be 19s. 20) (21922. 923) 205825
<— WEST SAMPLING LOCALITIES EAST—>
Fig. 3: Number of ventrals in females, given as mean, range, and standard error (when three or
more specimens are available).
18
Preventrals:
The number of preventrals is rather constantly two in most populations. The only
exceptions are northern raddei which have a mean value of three, and southern raddei
which have 2.9. The single V. wagneri also has three. Vipera albicornuta have 2.3 and
latifii 2.1. Vipera xanthina and related populations in the west all have mean values
between 1.9 and 2.0. Three preventrals is considered as a derived character state.
Subcaudals: (Table 1)
The number of subcaudals varies much between different taxa and groups of populations,
and most populations have a high variation in this character. This variation is most
pronounced in V. latifii. As in the number of ventrals, there is a clinal variation also
in subcaudals in the western group of taxa, with the lowest value in bornmuelleri and
wagneri, and with a continuous increase through bu/gardaghica, southern and northern
xanthina, the highest numbers being in the latter’s northern populations.
In the eastern group there is a reversed pattern to that in the number of ventrals. The
number of subcaudals is lowest in the different raddei populations, with a marked
increase in male /atifii and albicornuta. There seems to be little variation between the
different raddei populations examined, and the relatively low number of subcaudals
in this taxon in relation to the high number of ventrals is reflected in the relatively short
tail. Thus three different groups of subcaudal numbers can be established: one with
Table 1: Subcaudals and relative tail length (in % of total length) in adults, given as mean,
standard error, and number of specimens (in parentheses).
Subcaudals Relative tail length
nor 9.6 +0.3 (10)
eee 34.3+0.5 (14)
31.205.179 9.4+0.3 (9)
south
xanthina
bulgardaghica 31 (2) 26 (1) 8.7 (2) 10.2 (1)
Mt. Liban
323105701) 29.8+ 0.4 (19) 9:20.90) OFS 0:37 0)
bornmuelleri
Mt. Hermon
bornmuelleri
wagneri
north
raddei
south
raddei
albicornuta
latifii
29504711)
28.8+0.5 (4)
31.9+0.2 (43)
32:5 (2)
36.0+1.0 (3)
34.3+0.5 (16)
25.6+0.6 (10)
25.6+0.4 (5)
24 (1)
30.0+0.2 (31)
294071 ©)
29°F O° (17)
9.620278)
7.0+0.1 (38)
6.7 (2)
8.7:2.0.377063)
8.8+0.5 (6)
8.7+0.3 (11)
8.2 (2)
7.2 (1, juv.)
6:92. 021 (23)
7.1201. .6)
7.9+0.4 (8)
19
very low subcaudal count (bornmuelleri, bulgardaghica, wagneri), one large assembly
of populations with a moderate number (raddei, xanthina), and one with an increasing
number of subcaudals (albicornuta, latifii). We consider this as a unidirectional
evolutionary character path containing three states and evolving in a direction towards
higher number of subcaudals. We consider moderate and high numbers of subcaudals
as subsequent derived character states.
Dorsal scale rows:
The number of longitudinal scale rows on body also varies to some extent in different
populations. On the anterior part of the body, the lowest numbers are found in the
west (north xanthina: x = 22.95 + 0.1) and in the east (/atifii: X = 22.7 + 0.2). The
geographically intermediate populations all have higher numbers. In the south
xanthina populations, the number is increased to 23.7 + 0.2, and in bulgardaghica to
24.3 + 0.6; bornmuelleri has 23.3 + 0.2, wagneri has 25, each of the different raddei
populations has 23.4 + 0.1—0.2, and a slight decrease appears in albicornuta to 23.0
before reaching the low value of /atifii. This last population is the most polymorphic
in this character, ranging from 17 to 25 scales on the neck.
With the exception of the western populations (Mt. Liban) of bornmuelleri, all different
populations seem to have 23 scale rows on the midbody. Rare exceptions with 25
midbody scale rows are found in northern xanthina (Izmir, Aegean Sea, Denizli), in
bulgardaghica, and in the Ara-Iler and Khoy populations of raddei. Besides bornmuelleri,
21 scale rows are found in a single Ara-Iler raddei and in four /atifii. Eight (= 42 %)
of the Mt. Liban bornmuelleri have 21 scale rows, while all the Mt. Hermon specimens
of bornmuelleri have 23.
On the posterior part of the body, the number is rather constant around 17 scale rows
in most taxa. Again, only in the Mt. Liban population of bornmuelleri is the number
less in half of the specimens. In the Mt. Hermon population of the same taxon, the
number is 17, or even 19 in one specimen. Most specimens of raddei have 17 scale
rows, but in all examined populations there are also a few individuals with 18 or 19
scale rows. Mean for the northern raddei is 17.5 + 0.1. In the southern raddei
populations in Iran, more than half of the specimens have a higher number than 17
scale rows on the posterior part of body. Mean for the southern raddei form is
18.1 + 0.3. Vipera latifii also show some variation with values ranging from 16 to 18
37207201):
The normal number of 23 midbody scale rows is intermediate between the situation
in the smaller European vipers with 19—21 rows and larger Oriental vipers (palaestinae
— lebetina and allies) with 25—27 midbody scale rows. Thus, 23 scale rows is a
synapomorphic character state for the entire xanthina complex. The low number of 21
found in Mt. Liban populations of bornmuelleri has probably evolved secondarily due
to selection for small size, and this is considered as an apomorphic state. A similar
situation is found in the dwarf viper, Vipera latasti monticola, as discussed by Saint
Girons (1978). With a parallel argumentation, a tendency towards fewer posterior scale
rows is considered as a derived character state.
20
Supraocular position and shape:
The position of the supraoculars falls into two clear different states. Either they are
in broad contact with the eyes or they are separated from the eyes by circumocular
scales. In the latter case the circumocular ring is completely surrounding the eye. The
mainly western species xanthina, bulgardaghica, bornmuelleri, and wagneri all fall into
the former category while raddei, albicornuta, and latifii belong to the latter.
The position of circumocular scales between the eye and the supraocular plate causes
a slightly raised position of the latter, giving an appearance of a weak horn above the
eye. Similar raised eyebrows can also be seen in xanthina and bornmuelleri but are
never as pronounced. The ’’horn effect’ is further pronounced by the fact that the
outer border of the supraocular plate is strongly bent into a right angle in raddei,
albicornuta, and latifii. The corresponding outer border of supraoculars in xanthina,
bulgardaghica, bornmuelleri, and wagneri is straight.
The conditions with a complete inner circumocular ring that separates the supraocular
from the eye, and where the outer border of the supraocular is projecting in a right
angle, are unique characters within Vipera and here considered as derived character
states.
Table 2: Number of some scale characteristics given as mean, standard error, and number
of specimens (in parentheses).
north
xanthina
south
xanthina
bulgardaghica
Mt. Liban
bornmuelleri
Mt. Hermon
bornmuelleri
wagneri
north
raddei
south
raddei
albicornuta
latifii
* Sum of left and right sides
Apicalia
2.1322:0714022)
2.00+0.0 (28)
2.67.5.0.3 8)
2:56.2:0.1.(1:8)
2.59.2102. (9)
2 (1)
2.38=2.0.1 (72)
Delt 0-1: (9)
2.00+0.0: (3)
2.61+0.1 (36)
Second
chinshields
4.17+0.1 (24)
4:22 #0.1:(27)
4.00+0.0 (3)
5.20+ 0.2 (15)
4.00+0.0 (8)
4 (1)
4.192 0.1.(73)
411031 0)
4.00+0.0 (3)
4.5+0.10 (36)
Subocular*
rows
3.96 + 0.03 (26)
4.00 + 0.00 (27)
2:07 0:33)
4.05+0.05 (19)
4.00+0.0 (9)
4 (1)
4.00+0.00 (74)
4.00+0.00 (9)
3-33) O267),G)
3781 = 009486)
21
Apicals: (Table 2)
The number of apicals in contact with the rostral is either two or three. There seems
to be little variation between populations within nominal taxa. In xanthina two apicals
is the most common situation. Only three specimens (6 %) had three apicals instead
of two. In bulgardaghica and bornmuelleri both states occur, but here three apicals is
dominating (in 66 and 73 % respectively). Also in raddei the ’’two apicals’’ state is
dominating, but three apicals in contact with the rostral is a common occurrence.
Between 28 and 50% of the snakes in the local populations can be in this last state.
Altogether for the norther raddei, 35 % have three apicals. In the southern populations
in Iran, this state seems to be rare. Only one (11 %) of the examined specimens had
three apicals. In a/bicornuta only two apicals have been observed, while in /atifii three
apicals seems to be the rule. This is also in line with the situation amongst the smaller
European vipers, with one apical in ursinii and two in berus and aspis, with a tendency
towards three in the latter. Thus the tendency towards three apicals is considered as
a derived character state in the xanthina complex. It seems to have evolved through
parallelism in different populations.
Circumoculars: (Table 3)
The mean number of scales in the inner circumocular ring varies in an undulating
fashion from the western xanthina populations to the eastern V. Jatifii. Within taxa,
there seems to be comparatively little variation. The lowest value is found in bulgardaghica
while the mean number increases again through bornmuelleri and wagneri, with the
highest mean numbers in raddei. Then there is again a decrease through albicornuta
to /atifii, which again has a rather low value. The distal second circumocular ring
shows little variation through all the different populations except bulgardaghica,
which has extremely low numbers. High numbers of scales in the first and second
circumocular rings are considered as derived character states, which is in line with the
situation amongst the smaller European vipers, where it ranges from around eight in
ursinii to eleven scales in ammodytes in the inner circumocular ring on each side of
the head.
Supralabials: (Table 3)
In xanthina ten supralabial plates on each side is the normal state, while nine is the
rule in the remaining taxa. Some variation occurs, however, and in the northern
xanthina all combinations from nine to eleven supralabials can be found. Also, raddei
can rarely have ten supralabials on each side, but most variable is /atifii which can have
as many as twelve supralabials on both sides. Ten supralabials is, however, the rare
state in this complex of vipers, and is considered as a derived character state. This is
in agreement with Marx & Rabb (1972) who considered a general increase of supralabials
in Colubroidea as an apomorphic event.
Sublabials: (Table 3)
The number of sublabial plates shows much variation in all populations, but with
22
Table 3: Number of head scales given as mean, standard error and number of specimens
(in parentheses).
l:st 2:nd ER R
* *
Ue ane male Da ae
north
xanthina
24.5 +0.3 (26) 29:0+0.4. (19) | 19.9#0.1 5@6)7]° 25231=2:0:4.026)
south
xanthina
24.2+0.3 (30) | 29.8+0.4 (23). | 19.7#0.2 (29)
(3)
18.2+0.1 (14)
25.0+0.4 (27)
bulgardaghica 20.0=0.6..(3) 223=1.3 “(B) 4) 41820020 23:0 20.6226)
Mt. Liban
bornmuelleri
Mt. Hermon
bornmuelleri
24.6+0.5 (19) 28.8+0.5 (19) 24.1=2.0.3,.(15)
24.1+0:5 (11)
(1)
29.1+0.3 (74)
30.4+0.3 (11) | 18.4+0.2 (10) | 23.6+0.3 (8)
(1)
23920315 (71)
wagneri 29 30 (1) 18 Gi) 525
north
raddei
south
raddei
albicornuta
latifii
30:5: 4.0:2;(73) .) 18:2 20:00)
29.1 20.920) 30.4+0.4 (9)
29302 2 1a)
28.2+0.2 (34)
18.0+0.0 (9)
18.02:0.0: |)
18.6+0.2 (36)
23.1+0.4 (9)
223 ONG)
25.4+0.4 (36)
2333)2: O73 (3)
23.4+0.3 (36)
* Sum of left and right sides
higher numbers in the different xanthina populations. The number ranges from 11 to
14 on each side in most xanthina populations but one specimen from Ciglikara had
only 8/9 sublabials. Vipera bornmuelleri, north raddei and latifii normally have
between 11 and 13 sublabials, while bu/gardaghica and south raddei have 12 as an
upper limit. Vipera latifii can also have as few as 9 sublabials. A high number of
sublabials is generally considered as a synapomorphic character state.
Second chinshields: (Table 2)
The normal situation is four chinshields in a transverse row behind the first pair of
chinshields. Single specimens with five chinshields can be seen in xanthina and raddei
populations. The most divergent population is the western (Mt. Liban) bornmuelleri,
where most specimens (67 %0) have more than four second chinshields. Six chinshields
seems to be the most frequent state in this population, while the eastern bornmuelleri
(Mt. Hermon) in all examined cases only have four shields. Also /atifii shows great
polymorphism in this character, as 31 % of the examined snakes have more than four
chinshields. This species frequently has as many as seven second chinshields. The
tendency towards more than four chinshields is considered a derived character state.
The similarity between /atifii and western bornmuelleri is an example of parallel
evolution in small populations.
23
Interocular rows: (Table 4)
The numbers of interocular rows between the supraoculars varies between six and nine
in most taxa, with the exception of bulgardaghica and wagneri where only six rows are
found, and of albicornuta with only seven. This last figure is also the lower border for
latifii. Vipera xanthina only rarely reaches nine scales, while this is more common in
all raddei populations (see Table 4 for mean values). The most divergent patterns are
found in the bornmuelleri populations. All the snakes from the western (Mt. Liban)
populations have six to eight rows (X = 7.15 + 0.18) while all the eastern (Mt. Hermon)
specimens have eight to nine rows (X = 8.36 + 0,15). This character is not alone
included in the phylogenetic analysis due to the great variation in all taxa (see below).
Table 4: Number of head scales given as mean, standard error, and number of specimens
(in parentheses).
Scales in Inter-
Canthals* : Intercanthals
interocular row supraoculars
north
xanthina
south
xanthina
bulgardaghica
Mt. Liban
bornmuelleri
Mt. Hermon
bornmuelleri
wagneri
north
raddei
south
raddei
albicornuta
latifii
2.0+0.0 (20)
2120-1223)
2.00.0768)
2.6+0.2 (14)
2-1.3:0:12::09)
2 (1)
4.2=0.1.(73)
3.80.2209)
4.0+0.0 (3)
4.2+0.1 (33)
6.6+0.2 (27)
6.9+0.1 (30)
6.0+0.0 (3)
721=&.0:22(19)
8.3:::.0.2:(12)
6 (1)
7.4+0.1 (74)
T-Oc: 023 239)
7.0+0.0..G)
7.4+0.1 (34)
10.7+0.4 (20)
11.4+0.3 (22)
10.721536)
13.9+0.5 (14)
1550 0292 1(9)
14 (1)
14.9+ 0.3 (73)
14.0+0.7 (9)
1323-21-37.)
14.7+0.4 (34)
30.8+ 1.1 (20)
30.9+0.8 (22)
30.03.53...)
34.9+0.8 (14)
363 1.17(12)
29 (1)
29.2+0.4 (74)
27.60-22.09)
2623 al 2 (3)
26.9+0.6 (34)
* Sum of left and right sides
Intersupraocular scales: (Table 4)
The number of intersupraocular scales also shows great variation within all examined
populations, but no differences between populations within the different species could
be detected. The southern raddei populations in Iran show the greatest variation, with
values ranging from 18 to 37 intersupraocular scales. The bornmuelleri populations
have the highest values with an upper limit of 42 scales (see Table 4 for mean values).
24
Intercanthal scales: (Table 4)
The intercanthals also show some variation within the local populations, but there is
little differentiation between populations in nominal taxa. Again, the only exception
seems to be bornmuelleri where the Mt. Liban population has a mean value of
13.85 + 0.52 SE, while the Mt. Hermon population has 15.27 + 0.78 SE. Populations
of V. xanthina and V. bulgardaghica have lower values than the remaining taxa.
Crown scales (Intersupraoculars + Intercanthals):
All the intersupraoculars and intercanthals taken together show a similar pattern as in
each of the two groups. No marked variation between populations of true species can
be seen except in bornmuelleri, which also has the highest numbers. The eastern Mt.
Hermon population has a mean value of 51.9 + 1.6 SE scales, while the western Mt.
Liban populations have a mean value of 49.6 + 0.9 SE scales. A higher fragmentation
of crown scales (intersupraoculars + intercanthals) is considered as a derived character
State.
Subocular rows: (Table 2)
The normal state ist two subocular rows on each side, and this is the dominating state
in all populations except in bulgardaghica, where all three available specimens have a
single subocular scale on one side of the head or both. Of the remaining taxa, a single
northern xanthina from Canakkale had a single scale on one side of the head. One
albicornuta and two latifii had single scales on both sides of the head, and one
bornmuelleri from Mt. Liban had three scales on one side of the head. A condition
with a single subocular row is considered as a plesiomorphic character state; thus two
scale rows is a Synapomorphy within the xanthina complex.
Canthals: (Table 4)
The number of canthal scales is basically one on each side of the head in the western
assembly of taxa (xanthina, bulgardaghica, bornmuelleri, and wagneri) while two
scales on each side of the head is usual in the remaining eastern species (raddei,
albicornuta, and Jatifii). In bornmuelleri, a loreal scale penetrates somewhat in
between the canthal and the supraocular in some specimens, raising the number to one
and a half scales on each side. This is most pronounced in the eastern Mt. Hermon
populations, where a single specimen with two canthals on each side was also found.
Four specimens of the southern xanthina also have one and a half canthals on each
side. The different raddei populations all have values normally ranging from two to
two and a half canthal scales on each side. Three specimens from Digor in Turkey had
three canthals on each side. Rarely, fewer canthals can occur in raddei. One specimen,
also from Digor, and one southern raddei from Khoy in Iran had one and a half
canthals on each side. Again, /atifii shows a marked polymorphism in this character.
It varies from one and a half to three and a half canthals on each side of the head.
An increased number of canthals is considered as a derived character state.
25
Size of upper preocular:
Some taxa such as the raddei group, bornmuelleri, and bulgardaghica have a more or
less elongated upper preocular, while others like xanthina and wagneri have more
rounded ones. In bulgardaghica it is very long, reaching the nasal or nearly so. In all
the other populations, the upper preocular is separated from the nasal by a loreal scale.
In two cases, one xanthina from Sultan Dagh, Turkey and one raddei from Ara-ller,
USSR, the preocular was fused with the loreal, thus forming a long scale that stretched
between eye and nasal. An elongated upper preocular that reaches the nasal or nearly
so is considered as a plesiomorphic character state, while a shorter preocular, separated
from the nasal by a loreal, is a derived state. This is a parallel situation to that in the
smaller European vipers, where ursinii and some berus have the long upper preocular
and the remaining taxa normally have a shorter one.
Neck pattern:
The pattern on the posterior part of the head normally consists of two oblique separate
bands that approach anteriorly without meeting. This state is found in all taxa and
populations, and is the only one found in the rare species bulgardaghica, wagneri, and
albicornuta. In two population groups, /atifii and southern raddei, these neck bands
can be totally missing. Otherwise, /atifii is also characterized by having the normal
state. The two bands can also in some cases be transverse to the body axis, and this
is specially pronounced in raddei, especially in Digor and to some extent in the Ara-Iler
populations. To a varying degree, one or both of the neck bands are also united with
the dorsal zig-zag band, forming a lyre pattern on the nape. This occurs infrequently
in all the different raddei populations as well as in western (Mt. Liban) bornmuelleri
although more rarely. This kind of neck pattern is also a rule (56 %) in the southern
xanthina, while occurring less often (25 %) in the northern populations of the same
species. Due to the great variation, this character has not been included in the phylo-
genetic analysis.
Dorsal pattern: (Fig. 4—7)
The number of blotches or windings in the dorsal pattern differs markedly between
different taxa, but also to some extent within certain taxa (Fig. 4). The northern
populations of xanthina vary between 26 and 42 (x = 31.4 + 0.56) while the southern
xanthina have between 22 and 30 (X = 26.2 + 0.56) blotches in the dorsal zig-zag
band. The distinct gap in the number of blotches between the different northern
populations on the one hand, and the three southern populations on the other, is a
parallel case to the situation with the ventral counts in xanthina (see Fig. 2—3). Vipera
wagneri with 24 blotches seems to be similar to the southern xanthina in this respect,
but more similar to northern xanthina as regards the ventral count (161).
Vipera bornmuelleri, which has a pattern that can be derived from the xanthina type,
has the highest numbers of blotches in the whole complex. Juvenile specimens of this
species have a weakly developed pattern, which in shape is similar to that in juvenile
26
NO. OF DORSAL
BEOTEMES. OR
WINDINGS
60
50 |
15
3
s =
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40 ER
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6
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12345 67 8 9 10 1 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25
ee WEST SAMPLING LOCALITIES Vs pees
Fig. 4: Number of blotches or windings in the dorsal zig-zag band, given as mean, range, and
standard error (when three or more specimens are available).
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Fig. 5: Main dorsal patterns within the Vipera xanthina complex, based on adult specimens.
A. V. xanthina (2 from Ciglikara, SW Turkey), pattern characteristic for both sexes in southern
populations and © in northern populations.
. V. bulgardaghica (© from Bulgar Dagh, south central Turkey).
on
pattern known from Q wagneri and Q bornmuelleri from Mt. Liban.
. V. xanthina (9 from Efesus, west Turkey), pattern characteristic for many northern 9.
. V. wagneri and V. bornmuelleri (a 9 bornmuelleri from Les Cedres, Mt. Liban, Lebanon),
E. V. bornmuelleri (Q from Mt. Hermon, Israel administered area), pattern characteristic for
co and @ on Mt. Hermon and for o& on Mt. Liban.
28
xanthina. But the central parts of the blotches are rather reduced and fade away almost
totally with growth, leaving the darker anterior and posterior margins of each blotch.
This results in an irregular, transversely banded pattern (Fig. 5 E). The numbers of
these transverse bands (X = 54 + 1.0) are also about twice the number of that found
in xanthina. In most females in the western (Mt. Liban) population, much of the
colour in the blotches remains in adult stage, resulting in similarities to females of
xanthina, although much paler (Fig. 5 D). Vipera bulgardaghica is intermediate
between these last two taxa in number of blotches (Fig. 5c).
e
He
se
i
a
s
A B C D
Fig. 6: Main dorsal patterns within the Vipera xanthina complex, based on adult specimens.
A. V. raddei (© from Ara-ller, north of Jerevan, USSR), pattern found in both sexes in northern
populations.
B. V. raddei(9 from south of Jerevan, USSR), pattern found in both sexes mainly in northern
populations but also infrequently in southern ones.
C. V. raddei (9 from Gotor, west Azarbaidjan, Iran), pattern found in southern populations.
D. V. albicornuta (© from Zanjan, Iran), pattern found, with little variation, in all specimens.
Vipera latifii is the most variable population of all in this character. Most specimens
have between 38 and 54 blotches, but frequently specimens with fewer blotches can
be seen. Unicoloured specimens, and specimens with a narrow vertebral line, occur
frequently. Occasionally, specimens with a vertebral line having just a few irregularly
detached windings occur.
Many populations show different degrees of reduced dorsal pattern. Besides bornmuelleri,
such reductions are found in most of the eastern raddei-related taxa. Vipera latifii
Fig. 7: Main dorsal patterns within the Vipera xanthina complex, based on adult specimens.
A—D V. latifii (based on specimens from upper Lar valley, Alburz mountains, north Iran), all
pattern types can occur in both sexes.
shows all trends of reductions (Fig. 7 A—D), from a developed zig-zag band, via
diffuse blotches, a narrow vertebral line to an absence of pattern. Also, the dorsal
blotches can be few but strongly marked, or many and very weakly coloured. Vipera
albicornuta seems to be the only member of this eastern group of taxa that has a
constant, rather pronounced dorsal zig-zag band (Fig. 6 D). Vipera raddei also shows
different degrees of reduction in the dorsal pattern, and in this species the colour is
inverted, with a darker ground colour and a lighter dorsal pattern (Fig. 6 A-B). Only
in the southern populations is the typical colour pattern maintained, with specimens
having a darker pattern (Fig. 6 C). But this southern population also consists of
individuals with inverted pattern. Reversed or inverted dorsal colour pattern is
considered as a derived character state. Also the condition with reduced dorsal
markings, although parallel-evolved in different populations, is considered as a derived
character state. So is doubling of rhomb numbers by divisions (in the adult stage), as
in bornmuelleri.
30
ANALYSES OF POPULATION SYSTEM
Species groups
The taxa within the xanthina complex, even though closely related (Mertens 1952;
Mertens et al. 1967; Nilson & Sundberg 1981), seem to fall into two phenetic groups,
one containing the populations referred to as raddei, albicornuta and latifii, and the
other with populations known as xanthina, wagneri, bulgardaghica, and bornmuelleri
(Table 5). The obviously monophyletic raddei group differs from the xanthina group
in the shape of the supraoculars (angled and raised), and in the occurrence of a
complete circumocular ring that separates the supraocular from the eye (Fig. 8). They
also ’’share a similar form of maxilla, with a narrow shaft above the main tooth-
bearing portion, with a distinct medially-directed dorsal tip’’ (Groombridge 1980). The
raddei species-group is also geographically more eastern than the xanthina group in
having a Transcaucasian, east Anatolian, and a north and northwest Iranian affinity,
while the xanthina taxa occur mainly in western and southern Anatolia, Lebanon, and
the Israel-Syrian border regions (Mt. Hermon). The two species raddei and xanthina
also show strong hybrid inviability if crossed (Nilson & Sundberg 1981), which indicates
a long isolation allowing effective postmating isolation mechanisms to develop.
Table 5: Character comparison of the species-groups.
Vipera xanthina species-group Vipera raddei species-group
Supraocular in broad contact with eye Supraocular separated from eye
Inner circumocular ring not complete (inter- | A complete inner circumocular ring
rupted by supraocular, and rarely by subocu-
lar from second distal circumocular ring [in
bulgardaghica])
Supraocular plates not angled Supraocular plates angled and raised
Body stout
Less than two whole canthal scales separa-
ting supraocular and supranasal plates on
each side of head
Narrow shaft above the main tooth-bearing
portion of maxilla without a distinct medi-
ally-directed dorsal tip*)
Lower ventral count (normally less than 167)
Longer tail (normally 8 % of total length or
more in adults)
*) (Groombridge 1980)
Body slender
Two or more canthal scales separating supra-
ocular and supranasal plates on each side of
head
Maxilla with a narrow shaft above the main
tooth-bearing portion, with a distinct medi-
ally-directed dorsal tip*)
Higher ventral count (normally more than
163)
Shorter tail (normally 8 % of total length or
less in adult females, less than 9 % in males)
Sl
Fig. 8: Head of (A) Vipera raddei (based on a Q from Digor, province Kars, N. E. Turkey) and
of (B) Vipera xanthina (based on a female from Ciglikara, province Antalya, S. W. Turkey),
showing main differences in scalation between the raddei species-group and the xanthina species-
group (compare Table 5).
Morphometric Analyses
Cluster Analyses
Cluster analysis of population mean values for all the 27 variables used shows that
actually three major phenetic groups are evident in both the male (Fig. 9) and the
female (Fig. 10) distance phenograms. The most distant group contains the population
from Bulgar Dagh in Cilician Taurus (V. bulgardaghica), followed by two major
groups consisting of populations which can be referred to the xanthina species-group
and populations of the more eastern raddei group, respectively. A phenetic break is
evident between the latter two major groups, and the only relationship in geography
between them is the small north Iranian Urmia sample (wagneri), which is from the
region whree raddei is also distributed.
In both groups, a number of subgroups can be found, which agrees rather well with
the present taxonomic division stated earlier in this study. In the male phenogram, the
xanthina species-group is first divided into west Anatolian and Greek populations,
belonging to the true xanthina, and into the bornmuelleri populations (Bcharré and
Mt. Hermon). A rather pronounced distance between the different localities can be
32
227
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L 1.341
1.336
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Fig. 9: Centroid Hierarchial Cluster Analysis of male specimens of the Vipera xanthina complex.
Localities as in text and Fig. 1. Figures correspond to distance between centroids.
seen, and this is most pronounced between the two bornmuelleri localities, which is
what can be expected concerning all the minor morphological differences as shown
earlier. Rather large differences also seem to be the case between different xanthina
populations, but they are different in the male and female analyses. Also the single
specimen from Urmia (wagneri) is easily separated from xanthina at about the same
level as bornmuelleri (Fig. 10). The Urmia population is not represented in the male
analysis, as no males are known.
The large distances, different for males and females, between the local populations of
xanthina suggest that this is a variable taxon that has undergone an evolutionary
radiation in its different geographical isolates. This has been discussed earlier concerning
the northern and southern populations of xanthina, which differ in ventral counts and
in number of dorsal zig-zag windings. However, several other minor differences between
local populations also exist. The coding of characters for computer analyses resulted
in loss of information in some cases. As all the morphological characters used are
weighted equally the differences in ventral plates and dorsal blotches are not exposed
when weighted together with the rest of the characters. Vipera xanthina is the species
that has the largest distribution and, as the species inhabits only more or less rocky
habitats, the different populations are in many cases effectively isclated from other
populations, and consequently they have probably been subjected to divergent micro-
evolution during past times.
33
The different populations of Vipera raddei in the other group are much more closely
united, and this can be expected for opposite reasons than in the discussion above.
Vipera raddei has a much smaller distribution with densely spaced populations. For
the partly rocky area of easternmost Turkey and adjacent parts of USSR and Iran, a
certain gene-flow can be assumed between the different populations. The most divergent
raddei populations are those in the Khoy and Rezaeyeh areas in west Azarbaidjan,
Iran, which also. are geographically the most isolated populations.
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2 1.30
1527,
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Fig. 10: Centroid Hierarchial Cluster Analysis of female specimens of the Vipera xanthina
complex. Localities as in text and Fig. 1. Figures correspond to distances between centroids.
In the male phenogram (Fig. 9), the Zanjan populations (albicornuta) and the Lar
valley populations (/atifii) are separated from the raddei populations on the same level,
indicating a similar morphological divergence and degree of separation from the raddei
stock. The Zanjan population is not represented in the female analysis, as females were
not available for this study.
No other obvious morpho-geographic correlations or discontinuities were noted in
these clusters, it should be noted that some of the sample sizes on which the means
were based were rather small. The level of differences between clusters and samples
were about the same in both sexes, indicating that they exhibit a similar morphological
variation.
34
Canonical Discriminant Analyses
The principal results of the first canonical discriminant analysis for the xanthina
species-group is the discrimination of three major aggregations along the first two
axes (Fig. 11). The first aggregation, to the right, represents the western Anatolian
Vipera xanthina populations together with the Iranian V. wagneri (16). The middle
group represents the Lebanese V. bornmuelleri and the third group (13), to the left,
is V. bulgardaghica, the endemic population of the Bulgar Dagh mountains in south
central Turkey.
3rd Canonical Axis
=10— 1G ete AP -8 =6 -4 -2 0 2 4
1 st Canonical Axis
Fig. 11: Canonical Discriminant Analysis of population means of the xanthina species-group,
showing a 3-D projection of the centroids along the first three canonical axes. Population
numbers refer to Fig. 1 and the text. Populations of Vipera xanthina (to the right) and of
bornmuelleri (in the middle) are connected by basal lines.
The single available Iranian specimen of V. wagneri is closest to the V. xanthina
aggregation. Although widely separated geographically, the single specimen known
seems to be phenetically similar, indicating a close relationship to V. xanthina although
it shares many morphological characters with V. bornmuelleri.
Within the middle group of bornmuelleri sample means, two phenetically distinct
aggregations are apparent along the third axis with one composed solely of Mt.
Hermon vipers (14) and the other entirely of Mt. Liban vipers (15). This separation
of the two bornmuelleri populations is striking but not totally unexpected, as they also
are geographically isolated, restricted to high altitudes in the two mountain chains
mentioned above, and separated by the deep Bekaa valley in Lebanon.
The canonical discriminant analysis of the raddei species-group (Fig. 12) also results
in a discrimination of four major aggregations; they are, from right to left, north
35
3rd Canonical Axis
=55 -4.0 -25 -1.0 0.5 2.0 3.5
1 st Canonical Axis
Fig. 12: Canonical Discriminant Analysis of population means of the raddei species-group,
showing a 3-D projection of the centroids along the first three canonical axes. Population
numbers refer to Fig. 1 and the text. Populations of northern and southern raddei respectively
to the right are connected by basal lines.
raddei, south raddei, albicornuta, and latifii. The raddei aggregation is thus divided
into two groups along all three axes, although less pronounced than the separation
between raddei and the other two species. These two groups of raddei represent
populations in two geographically separated areas. The larger group (17—21) contains
populations from the USSR (17—18), northeastern Turkey (19—20), and northwestern
Azarbaidjan in Iran (21), while the smaller aggregation represents the southern popula-
tions from west Azarbaidjan in Iran, from the Khoy area in the north (22) along the
Iranian — Turkish border south to Rezaeyeh (23) (Fig. 25).
Vipera albicornuta (24) and V. latifii (25) are also separated from each other along all
three canonical axes.
Intraspecific Variation and Taxonomic Considerations
When combining the analyses of similarities and differences in morphological characters
with the cluster and canonical discriminant analyses between populations, a pattern of
differences within and between nominal taxa appears. The major pattern persists,
however, with the greatest differences between nominal taxa and with the xanthina
species-group including the possibly more primitive V. bulgardaghica (Bulgar Dagh)
as one subgroup, and the clearly monophyletic raddei species-group as a second
subgroup. Vipera bornmuelleri (Bcharré and Mt. Hermon) is also well separated in all
analyses from the xanthina populations, although showing much intraspecific variation.
The geographically isolated single Urmia viper (V. wagneri) also differs in the cluster
analysis from xanthina populations, although less spaced in the discriminant analysis.
In morphological characters it is, however, clearly different from all available specimens
of xanthina and bornmuelleri.
36
Vipera xanthina, on purely morphological grounds, can also be divided into two
subgroups: a northern and northwestern assemblage of populations and a south
Anatolian group of populations (Fig. 2—4, 31). This probably reflects an isolation
since the Pleistocene with a following microevolutionary divergence.
The south Anatolian form of xanthina is characterized by a dark and well-developed
rhombic zig-zag band along the back, and this consists of 26.1 + 0.4 SE windings or
blotches on the body, compared to 31.4 + 0.6 SE in the northern form. Furthermore,
it differs from the northern form by having a lower number of ventral plates (154 + 0.6
SE, as compared to 162 + 0.7 SE in northern xanthina). The southern xanthina has
a comparatively light ground colour with only weakly developed white areas along the
undulating dorsal band. In 56 % of the specimens, one or both of the two neck spots
are united with the dorsal pattern, compared to 16% in the northern xanthina. The
dorsal ground colour is often much darker in the northern xanthina, often dotted with
dark spots and blotches, while the areas between windings in the dorsal zig-zag band
are much lighter in colour. This difference is more pronounced in females than in
males.
Both groups have 23 midbody scale rows, but the northern group has on average a
higher number of scale rows on the posterior part of the body. Half of the examined
snakes have 17 and half 19 rows, while in the southern group all snakes have 17 rows.
On the other hand, the southern group seems to have a higher count on the anterior
part of the body. The mean value for the southern group is 23.7 + 0.2 (range: 23—25),
that for the northern group 22.9 + 0.1 (range: 21—24).
The Sporadian group of xanthina differs from the north Anatolian subgroup in having
a lower mean ventral value (158). This Aegean group, however, contains only four
specimens and the ventral counts are all within the total range for the north Anatolian
snakes. The mean value for the dorsal blotches is high (29.8) in the Aegean group, and
agrees well with the mean number of blotches in the mainland north Anatolian
populations (30.8). The Aegean specimens originate from the islands of Patmos (3)
and Lipsos (1) in the Sporades close to the Turkish mainland. The Patmos specimens
alone agree well with north Anatolian specimens in colour pattern and scalation, while
the single Lipsos specimen, a female, differs from the mainland northern group as well
as from the Patmos specimens in its rather low number of dorsal blotches (26) and,
to some extent, ventral plates (157). The two females from Patmos had comparatively
few ventrals (156 and 158) while the single Patmos male had 162. The mean value for
the north Anatolian group is 162 ventrals, which is also the number found in a single
female from the island of Kalymnos further south, as reported by Schneider (1983).
In the two characters discussed above, the Lipsos female agrees with the south Anatolian
populations. However, this individual differs from all specimens in both of the two
mainland groups of populations, and in the Patmos population, in having a unicoloured
belly without any traces of the characteristic half-moon shaped blotches on the ventral
plates. Due to the scantiness of the material from this island, it is not possible at
present to reach any further conclusion about the status of this single specimen. A
37
future study of additional material from Lipsos and perhaps of other Aegean islands
would be highly desirable.
The coefficient of differences (CD) between the southern Anatolian population and
the northern Anatolian population is 1.35 concerning the number of blotches and 1.25
regarding the number of ventral plates, including the single Lipsos specimen. According
to Mayr (1969) the conventional level of subspecific differences is 1.28 when equal to
90 % of joint non-overlap. Our figures correspond roughly to 91 and 89 % of joint
non-overlap in these characters respectively. The differences between the two groups in
the characteristics discussed above are pronounced, and particularly striking is the
absence of clines in the two groups. But in the light of the overall variation within
xanthina as shown in the cluster and canonical analyses, we consider it most appropriate
to treat the two groups taxonomically below the subspecies level.
As stated above, there are also some differences between the Mount Liban and the
Mount Hermon populations of V. bornmuelleri. These two regions are separated by
the Bekaa valley, which is a deep valley and probably a most effective geographical
barrier, as V. bornmuelleri does not occur below 1 800 m altitude. The Mount Liban
population has a pronounced sexual dimorphism in which many females tend to retain
a juvenile pattern (Fig. 5 D) as adults, while the males normally have only a rudimentary
pattern left, giving an aspis-like pattern. The lectotype of bornmuelleri (Werner 1922)
is of this kind and, therefore, probably a male. Also, some Mount Liban males are
very light in ground colour, resulting in a whitish or silvery appearance.
Based on the available material the Mount Hermon population seems to be sexually
less dimorphic, and both males and females have a more irregularly barred pattern.
The Mount Hermon specimens also seem to have a higher number of intercanthals and
intersupraoculars. Obviously, there also seem to be differences in size between specimens
from the two populations. The largest size of the 19 specimens examined from Mt.
Liban (Bcharré region) was 53.8 cm. In the literature, the species is generally considered
to be a dwarf species (Werner 1898; Miiller & Wettstein 1933; Mertens 1967) — based
on material from the same locality. The Mt. Hermon specimens grow much larger
(maximum size 75.6 cm). Newborn specimens raised by us in captivity reached 40 cm
within one year, and a two-year-old male measured 60 cm.
The intercanthals range between 9 and 16 (x = 13.9) in Mt. Liban populations, and
between 10 and 19 (X = 15.7) on Mt. Hermon. Corresponding figures for the inter-
supraoculars are 30—41 (34.9) and 32—42 (35.8). The crown scales together are 42—54
(48.7) on Mt. Liban, and 42—61 (51.4) on Mt. Hermon. Lowest numbers of interocular
rows separating supraoculars are 6—8 (7.1) on Mt. Liban, and 8—9 (8.3) on Mt.
Hermon. The last figures correspond to slightly more than 80 % of joint non-overlap
(CD = 0.96) in this character. These scalation differences appear to represent the
beginning of an evolutionary trend toward a condition of more fragmented scalation
in the Mt. Hermon population.
The number of midbody scale rows is also lower in Mt. Liban specimens when compared
to the larger Mt. Hermon vipers. In the latter, there are always 23 scale rows, while
38
42 % of the Mt. Liban vipers have only 21 midbody scale rows. The mean value for
the 19 Mt. Liban specimens is 22.1, which is close to 22.2, the figure mentioned by
Mertens (1967) for Vipera bornmuelleri. Mertens’entire material came from the Mt.
Liban population (Bcharré).
It may be argued that the scalation and size differences between the bornmuelleri
populations represent a rather high differentiation, and the groups have certainly been
separated since the Pleistocene and perhaps even longer. It is a question of opinion
whether these populations merit taxonomic recognition; a study of genetic and etho-
ecological differences, based on living specimens from both areas, may resolve this
problem. However, at present we prefer to treat these two groups below the subspecies
level.
Within the monophyletic raddei species-group, there seems to be less intra- and inter-
specific variation than in the xanthina group, perhaps reflecting a younger origin with
a less divergent speciation. There is, however, a clear pattern of four population
systems comprising the Lar population (/atifii), the Zanjan population (albicornuta),
the Rezaeyeh-Khoy populations (southern raddei), and the Turkish and USSR popula-
tions (northern raddei). This is the overall picture emerging, when considering the
different analyses and isolated morphological characteristics.
The two raddei forms are the only subgroups on a corresponding level in the entire
xanthina complex that are separated by a great geographical distance. The unique
inverted trunk pattern and colour that characterize the northern subgroup have only
to some extent evolved (or are retained) in the southern populations. This, together
with a combined analysis of all characters, as seen in the cluster and canonical
discriminant analyses, shows that the two raddei groups have differentiated apart from
each other. The large sandy and hilly areas that characterize the northern border region
between Iran and Turkey and the regions north of Khoy in Iran have probably
effectively separated these two raddei groups from each other during geologically
younger periods. Accordingly we treat the southern Iranian form as a distinct taxon
deserving subspecies designation.
39
SPECIES ACCOUNT
Vipera albicornuta Nilson & Andren, 1985
Type locality: Theholotype (RSI 3098) was collected at Abhar in the Zanjan
valley, between Tabriz and Teheran, NW Iran. Leg. M. Latifi 1971.
Definition and diagnosis: A species of viper within the Vipera raddei
species-group with raised and angled supraocular plates, which are separated from
eye by circumocular scales, the latter completely surrounding the eye. The taxon is
characterized by having a well developed and angled dark brown zig-zag band along
the back. The dorsal band is finely black edged. Groundcolour is greyish brown. Neck
pattern is consistently made up by two drop-shaped slightly oblique blotches, which
are deep black in colour, sharply contrasting to other colours on the body. Similar
deep dark bands run from posterior border of eye to corner of mouth and from lower
border of eye down to mouth. A pronounced light dark-edged spot on each supraocular
plate. Dark transverse spots along sides of body. Tail in males comparatively long
(8.3—9.2 % of total length) with a high subcaudal count (35—38).
The species differs from its close relatives Vipera raddei and V. latifii in colour and
pattern by having a well developed black-edged zig-zag band, very contrasting black
markings on neck and sides of head, as well as very pale contrasting supraoculars. The
black-edged dorsal pattern in Vipera albicornuta consists of about 44 to 52 windings,
while in V. raddei the normally much reduced pattern consists of 34 to 45 more or
less diffuse light blotches, meanwhile fused into a wavy dorsal band. The males of
albicornuta have a longer tail (8.7—9.2 % of total length) than males of V. raddei
(5.5—8.2 %), and a higher subcaudal count (35—38 compared to 29—34, kx = 31.9, in
male raddei). Further the number of ventrals is lower in males of albicornuta (165—171)
compared to male raddei (167—181, x = 174.3), and the number of scales on crown
of head (intercanthals + intersupraoculars) is less (34—40 compared to 40—S2,
x = 44.4 in raddei).
From Vipera latifii, V. albicornuta differs in pattern, as /atifii shows a marked
polymorphism and a varying degree of reduced pattern. Further V. albicornuta has
only two apicals in contact with rostral while three apicals in contact with rostral seems
to be normal in V. /atifii. Further the species has fewer first and second circumocular
scales (X = 13.6 and 14.5 respectively) than the raddei subspecies X = 14.5—14.7 for
first and 15.2—15.3 for second circumocular rings). However the numbers are slightly
higher than in /atifii X = 12.7 and 14.1 respectively).
Description (morphology based on three preserved males and colour pattern
on several photographed living specimens): Total length for the three preserved males
(type-series) varies between 57.3 and 66.0 cm, while tail length varies between 8.7 and
9.2% of total length.
Dorsal ground colour greyish brown, with a medium brown black-bordered zig-zag
band along the back. The dorsal band consists of about 44 to 52 windings and is
separated from the oblique droplike black spots on posterior part of head. Two small
40
central dark dots anterior to the dark drop-like spots. The pronounced light and
contrasting spots on the supraoculars are very constant and distinct, particularly in
living specimens. Laterally on the head a broad black band runs from posterior border
of eye to corner of mouth, and a second similar band runs from eye down and slightly
backwards to the border of the upper lip. A row of large dark blotches runs laterally
on body, with each blotch covering about the first four scale rows on the area between
the windings of the zig-zag band. Belly dark mottled with somewhat larger dark spots
along the posterior edges of the ventrals. Throat and labials whitish with some black
stippling.
Top of head covered by two large supraoculars, which are separated from the eye by
circumocular scales. The outer edge of the supraocular is bent in right angle and
protruding, giving an appearance of a small horn or markedly raised eyebrow. The
supraoculars are separated from each other by seven interocular scales at shortest
distance. The number of intersupraoculars is 24 to 28. Two canthal scales on each side
separate supraoculars and supranasals. Two apicals bordering rostral. Number of
intercanthals 12 to 16, and with a total number of scales on top of head (intercanthals +
intersupraoculars) of 39 to 40. Eye separated from supralabials by two subocular scales
(interoculolabials) in two specimens and by a single one in the third examined specimen.
Eye surrounded by a complete first inner circumocular ring containing 13 to 15 scales,
and by a second outer ring containing 13 to 17 scales. Nostril in the middle of a big
nasal shield, which is partly fused with the prenasal. Upper preocular separated from
the nasal by a loreal. Nine supralabials and eleven or twelve sublabials on each side.
Two large anterior chinshields followed by four posterior chinshields. Two (or three)
preventrals followed by 165 to 171 ventrals and 35 to 38 subcaudals (in males). A single
anal shield. Dorsal side of body covered by 23 longitudinal scale rows one head length
posterior to head, 22 and 23 on midbody, and 17 one head length anterior to anal.
Distribution (Fig. 32): According to Latifi (1984) V. xanthina ssp. (= V.
albicornuta) is distributed in many areas in northern Iran. Specimens have been
collected for the Razi Serum Institute from various parts of the Alburz mountains, the
mountains surrounding the Zanjan valley, and from the northern parts of the Zagros
mountains. The specimens here examined originate from Khan chai, Abhar and
Zanjan (RSJ) in the Zanjan valley, province Gilan, north Iran.
Habitat: Very sparse information is published on this taxon. Some general
remarks on the mountains surrounding the Zanjan valley and on sympatric herpetofaunas
are published with the description of the species (Nilson & Andrén 1985a). The Zanjan
valley is surrounded by much sandy, but also partly rocky areas in a very dry region
with sparse grass and bush vegetation, which also is heavily grazed.
Reproduction: No information is available.
41
Fig. 13: A group of Vipera albicornuta, at the Razi serum institute in Iran.
42
Vipera bornmuelleri Werner, 1898
Vipera lebetina var. bornmuelleri Werner, 1902 (part.)
Coluber bornmuelleri Nikolsky, 1916 (part.)
Vipera lebetina xanthina Schwarz, 1936 (part.)
Vipera xanthina Werner, 1938 (part.)
Daboia raddei bornmuelleri Obst, 1983
Type locality: Type specimen collected by J. Bornmiiller at 1800 m altitude
in ”’Lebanon’’ 1897, and designated as lectotype by Werner (1922: 210, fig. 2a). Type
specimen deposited in ZSM, but destroyed during World War II (Mertens 1967). Terra
typica restricta: Bcharré, Mount Liban, Lebanon (Mertens 1967).
Definition and diagnosis: A species of viper within the Vipera xanthina
species-group, characterized by having a much reduced dorsal pattern. This pattern is
split up into small irregular bars and blotches, normally between 47 and 64 (X = 52)
on body. In young specimens the pattern is more similar to that in V. xanthina, while
the central part of each dorsal blotch fades away during early growth, thus leaving only
the dark edges of the blotches left. This results in an irregularly spotted or crossbanded
pattern. Belly finely dotted without dark blotches. It is a species of small to medium
size, often not exceeding 50 cm length in the wild, but can grow bigger.
Midbody scale rows 23 or more rarely 21. Comparatively short tail with only 23 to 26
subcaudals in females and 28 to 31 in males, compared to more than 27 in female
xanthina and between 30 and 37 in male xanthina. Further it differs from V. xanthina
and V. wagneri in having a lower ventral count (142 to 153, x = 147.8 in females
compared to between 148 and 169 in female xanthina and around 161 in female
wagneri; and 144 to 152, k = 148.4, in males compared to between 151 and 167 in male
xanthina). Vipera bornmuelleri often has three apicals (62 %0) in contact with rostral
while V. xanthina and V. wagneri has two. Supralabials nine on each side, while
V. xanthina regularly has ten.
Vipera bornmuelleri differs from V. bulgardaghica by not having the upper preocular
in contact with nasal, in having 21 or more scales in first circumocular rings (counted
together), and 25 or more in second rings (21 or less in first and 25 or less in second
circumocular rings in V. bulgardaghica), and in having 2 scale rows between eye and
supralabials (one in V. bulgardaghica). Vipera bornmuelleri is also separated from
xanthina and bulgardaghica by having a higher number of intercanthals and inter-
“supraoculars (42—60 counted together, compared to between 30 and SO in the latter
two).
Description (based on 17 females and 13 males): Maximum size for western
Mt. Liban females is 47.3 cm and for males 53.8 cm. Eastern Mt. Hermon specimens
grow bigger. One male (NMB 21020) from Mt. Hermon measured 56.5 cm while two
females from the same locality measured 60.0 cm (NMB 21014) and 75.6 cm (ZIG).
Tail measures between 7.0 and 10.0 % of total length in females and between 8.7 and
10.0 % in males.
43
Ground colour greyish to brownish with a darker dorsal pattern. Males tend to be
lighter in ground colour. Dorsal pattern dark brownish occasionally surrounded by
whitish areas and consisting of 47 to 64 (x = 52) irregular transverse bars or blotches.
Neck pattern consisting of two oblique spots only rarely united with first dorsal spot
(14 %). Belly pattern unicoloured greyish, often with fine punctation. A dark band
from posterior border of eye to the corner of mouth. A series of smaller dark spots
laterally on each side of body.
Crown of head covered by two large somewhat convex supraoculars which are in broad
contact with eye and separated from each other by a row of 6 to 9 (x = 7.4) interocular
scales at shortest distance. Total number of intersupraoculars 31—42 (X = 35.3).
One to one and a half (X = 1.3) canthal scales on each side separating supraoculars
and supranasals. Two or three (X = 2.6) apicals bordering rostral. Total number of
intercanthals 9—19 (X = 14.6) and with a total number of scales on top of head
(intercanthals + intersupraoculars) ranging from 42 to 61 (x = 50.1). Eye separated
from supralabials by two subocular rows (in one case three) and surrounded by a first
inner and a second outer circumocular ring containing 11—15 (X = 12.3) and 13—16
(x = 14.8) scales respectively. Nostril in the middle of a big nasal shield, which is partly
fused with the prenasal. Upper preocular somewhat rectangular and rarely penetrating
somewhat in between canthal and loreal towards nasal. However, always separated
from nasal by at least the distance of half the loreal. Nine supralabials on each side
in 68 % of the specimens while 28.5 % have ten on one side of head. No specimen had
Fig. 14: A male Vipera bornmuelleri from Mt. Hermon (Israel administered area) (ZIG).
44
ten on both sides. 3.5 % had 8 supralabials on one side and 9 on the other. Eleven to
thirteen (X = 12.0) sublabials on each side. Two large anterior chinshields followed
by four to six (X = 4.8) posterior chinshields. One to three (X = 1.9) preventrals
followed by 142 to 153 X = 147.8) ventrals in females and 144 to 152 (x = 148.4)
ventrals in males. A single anal shield. Subcaudals 23 to 26 (X = 25.6) in females and
28 to 31 (X = 29.5) in males, in double rows except the last spine. Dorsal side of body
covered by 23 to 25 (x = 23.3) longitudinal scale rows one head length posterior of
head, 21 to 23 (X = 22.5) on midbody, and 15 to 19 (X = 16.8) one head length anterior
to anal.
Distribution (Fig. 32): Vipera bornmuelleri is represented in museum col-
lections and literature from five different localities: Bcharré (ZSM; NMW; SMF;
Schwarz 1936; Müller & Wettstein 1933; Mertens 1967) and Les Cedres (Cedars of
Lebanon) (BM; MHNG), which are rather close to each other and situated on the
western slopes of Mount Liban (High Lebanon); at Faraya, which is further south in the
same mountain range (Zinner 1967; HUJR), Chouf, northeast of Saida (Hraoui
Bloquet 1981), and on Mount Hermon (Jebel esh Sheikh, Mitzpe Shalkim-Hermon)
on the Lebanon-Syria border (NMB; SMF; ZIG; HJUR; TAU; Mendelssohn in litt.;
Werner & Avital 1980; Esterbauer 1985). Total range for the species is not known but,
besides Mount Liban and Mt. Hermon on each side of the Bekaa valley, the high
mountains of Anti-Lebanon (Jebel ash Sharqi) further north on the Lebanon-Syria
border could also be expected to be a part of the range. The discovery of V. bornmuelleri
on Mt. Hermon increased the known range into Syria and Israel-administred territory.
Habitat: Comparatively little information is available on habitat choice but
some data are published. Werner & Avital (1980) stated that the species is restricted
to an altitudinal zonation of between 1800 and 2000 m on Mt. Hermon. These figures
agree well with information on museum specimens from Cedres on Mount Liban (BM
specimens), and from Faraya where Zinner (1967) collected it at 1900 m altitude. Also
specimens collected at Bcharré are from 2000 m altitude (Müller & Wettstein 1933).
Hurvitz (1980) gives 1500 to 2814 m as the altitudinal range on Mt. Hermon which is
also verified by Esterbauer (1985), and Mendelssohn (in litt.) says that the species
occurs down to 1600 m. This is also the altitude (5300 feet) for the HUJR specimen
collected 3 km NE of Faraya in Mount Liban. Hraoui Bloquet (1981) recorded it at
Chouf in the same mountain range, which is situtated at about 1450 m altitude.
The western slopes of Mount Liban, at Bcharré and Les Cedres, are partly covered with
rich vegetation because of the heavy precipitation in the region (Zinner 1967). According
to the same author, the rich vegetation ends at 2000 m altitude. The area above 2000 m
was in past times covered by huge cedar forests both at Bcharré and at Faraya.
Reproduction: Several matings followed by birth have been observed at the
Tel-Aviv University with captive Mt. Hermon specimens (Mendelssohn in litt.). Birth
has taken place in captivity as late as early September, and one female gave birth to
a clutch of 6 and another to a clutch of 18 young. Groombridge (1986) cites information
on clutch sizes of two and five young, also born at Tel-Aviv University.
45
Vipera bulgardaghica Nilson & Andren, 1985
Vipera bornmuelleri Werner, 1898 (part.)
Vipera lebetina var. bornmuelleri Werner, 1902 (part.)
Vipera lebetina xanthina Schwarz, 1936 (part.)
Vipera xanthina Mertens, 1967 (part.)
Vipera c.f. xanthina Joger, 1984 (part.)
yzpser oc alit y: Type specimens collected by Martin Holtz 1897 at ’’Kar
Boghaz’’, Bulgar Dagh, Cilician Taurus in south central Anatolia, at 2500 m altitude.
Holotype (GNM 1618) deposited in Goteborg Natural History Museum, Sweden.
Definition and diagnosis: A subalpine species of Vipera within the
xanthina species-group and characterized by having subocular scales in contact with
supralabials; upper preocular close to or in contact with nasal; a reduced number of
first and second circumocular scales; a pattern consisting of around 40 rhombic or
right-angled zig-zag windings along the back, and a more or less pronounced
transverse ’’bridle’’ across the snout.
Midbody scale rows 23 in number. Nine supralabials and often three apicals in contact
with rostral (ten supralabials and two apicals in xanthina). Tail relatively short with
29— 33 subcaudals in males, compared to between 30 and 37 in male xanthina, and 26
in the single known female, compared to between 27 and 36 in female xanthina. Further
it differs from male xanthina in having a lower ventral count (150—154, compared to
between 151 and 167 in male xanthina), and from female xanthina and wagneri in having
only 145 ventrals compared to between 148 and 169 in female xanthina, and 161 in the
single known female wagneri. Further it differs from xanthina in having belly finely
dotted or with weakly developed dark spots (larger dark spots in xanthina).
Vipera bulgardaghica differs further from V. bornmuelleri by having a lower number
of intercanthals and intersupraoculars (35—43 compared to between 42 and 58 in
bornmuelleri).
The number of windings in the dorsal zig-zag band is between 40 and 46 in bulgardaghica
compared to between 47 and 64 in bornmuelleri, and between 22 and 41 in xanthina.
Description (based on one female and two males): The female measures 52.0 cm
total length and the larger male 59.1 cm. Tail measures 4.3 cm (= 8.2% of total
length) in the female, and between 8.1 and 9% of total length in males.
Ground colour brownish grey. No marked sexual colour dimorphism. Sinuous dorsal
band pronouncedly right-angled, or partly consisting of more or less round or squarish
dark blotches. Blotches with more whitish interspaces in the female. The colour of the
dark blotches and sinuous band is somewhat reduced in intensity in central parts. The
neck pattern consists of two oblique, isolated blotches. Belly pattern finely dotted with
only very weakly developed dark spots.
Top of head covered by two large supraoculars, which are in broad contact with eye
and separated from each other by a row of six interocular scales at their shortest
distance. Total number of intersupraoculars is 24—36 (x = 30.0). One canthal scale
46
Fig. 15: Holotype of Vipera bulgardaghica (GNM-Re. ex.1618) from Bulgar Dagh (Bolkar Dagi),
South Central Turkey.
on each side separating supraoculars and supranasals. Two or three (X = 2.6) apicals
bordering rostral. Total number of intercanthals 8—13 (X = 10.7) and with a total
number of scales on top of head (intercanthals + intersupraoculars) ranging from 35 to
43 (x = 40.3). Eye separated from supralabials by a single subocular (interoculolabial),
at least on one side of head, and surrounded by a first inner and a second outer
circumocular ring, containing 9—11 (x = 10.0) and 10—13 (X = 11.3) scales respectively.
Nostril in the middle of a big nasal shield, which is partly fused with the prenasal.
Upper preocular somewhat rectangular and reaching nasal or nearly so. Nine supralabials
on each side. Eleven to thirteen (x = 11.5) sublabials on each side. Two large anterior
chinshields followed by four posterior chinshields. Two preventrals followed by 145
ventrals and 24/26 + 1 subcaudals in the female, 150—154 ventrals and 32/33 + 1
and 28/29 + 1 subcaudals in the two males respectively.
47
A single anal shield. Dorsal side covered by 23 to 25 (x = 24.3) longitudinal scale rows
one head length posterior of head, 23 to 25 (x = 23.7) on midbody, and 17 one head
length anterior to anal.
Distribution (Fig. 32): Vipera bulgardaghica is so far only recorded on the
type locality: Kar Boghaz, Bulgar Dagh (Bolkar Dagi) at 2500 m in Cilician Taurus,
Prov. Nigde, south central Anatolia (Werner 1898; Nilson & Andrén 1985 b).
Habitat: The area where the species was collected is situated in the subalpine
region, which extends between 2100 and 2700 m altitude in the Bulgar Dagh mountains.
This zone is characterized by open thorn-cushion formations, grasslands and perennial
forb communities and topographically by high mountain rock and scree formations,
surrounded by large gravel fields and hills. The mountains consist of crystaline lime-
stone and marble which are heavily eroded and the few remaining rock areas are
isolated from each other by large areas of decomposed and weathered materials.
Permanent snowfields occur in the region.
Reproduction: Nothing is known.
Vipera latifii Mertens, Darevsky & Klemmer, 1967
Daboia raddei latifii Obst, 1983
Type locality: Upper Lar Valley, southwest of Mt. Demarvand in the Alburz
mountain chain of northern Iran, northeast of Teheran. Altitude of 2180—2900 m.
Holotype (SMF 62585) collected by Dr. M. Latifi 1.—2. 10. 1966 and deposited in
Natur-Museum und Forschungs-Institut Senckenberg, Frankfurt a.M. Nine of the
14 paratypes, which all have the same data as holotype, are deposited together with
the holotype in Frankfurt (SMF 62586—94), while three (ZIN 17977 a—c) are in
Zoological Institute, Academy of Sciences, Leningrad and two (MHNG 1324.44—45)
in Muséum d’ Histoire Naturelle, Geneve (collection Kramer). Topotypical specimens
bearing the same date and collector are deposited in Teheran (RSI) and Göteborg (ZIG).
Definition and diagnosis: A species of the raddei species-group
characterized by a great polymorphism in dorsal pattern and many scalation characters.
Pattern can consist of a dark dorsal zig-zag band, dark diffuse blotches, a narrow
vertebral line, or can be totally missing. Belly finely dotted. Dorsal ground colour
varies between brownish, brownish grey, greyish or yellowish grey. Supraocular plate
angled and raised, separated from eye by circumocular scales which form a complete
circumocular ring. Maximun size 78 cm.
Closely related to Vipera albicornuta and V. raddei but differs from the first by having
a much reduced pattern and a pronounced polymorphism. V. albicornuta has a
pronounced dorsal zig-zag band, which is markedly black-edged and which shows little
variation. Further V. /atifii normally has three apicals in contact with rostral while
V. albicornuta has two.
Differs from V. raddei in the number of ventrals, which are ranging from 162 to 169
(& = 165) in male V. latifii and between 161 and 166 (X = 164) in females (between
48
Fig. 16: A male Vipera latifii from the Lar valley, with weakly developed vertebral line (ZIG).
167 and 178, x = 173.8, in male raddei and between 165 and 179, x = 170.6, in
female raddei). The number of subcaudals ranges between 29 and 39 (X = 34.3) in males
and between 27 and 34 (X = 29.7) in females. Corresponding counts in raddei are
29—34 (X = 32.2) in males and 28—32 (x = 29.8) in females.
Relative tail length varies in adult males between 7.0 and 11.1 % (X = 8.8 %) of total
length, and in adult females between 6.2 and 9.4% (X = 7.8%). Corresponding
measurements in V. raddei are 5.5—8.2 (X = 7.0%) of total length in males and
5.4—7.7 (kK = 6.9 %) in females. Number of preventrals (X = 2.1) is less than in raddei
(x = 2.9—3.0). Number of scales in first circumocular ring (X = 12.7) is less an in
the subspecies of raddei (X = 14.5—14.7), and slightly less than in albicornuta (X =
13.6). Number of scales in the second circumocular ring (X = 14.1) is also less than
in raddei (X = 15.2—15.3), and to some degree less than in albicornuta (X = 14.5).
Description (based on 19 females and 17 males): Maximum size for females is
70.0 cm and for males 78.0 cm. Tail measures between 6.2 % and 9.4 % of total length
in females and between 7.0 % and 11.1 % in males.
Colour varies between brownish, greyish, brownish grey or yellowish grey, with a very
variable pattern that also can be totally missing. No sexual dimorphism in colour
pattern. The dorsal pattern can consist of a rather well developed narrow vertebral
line, one to two scales wide, and which can be connected with a varying number of
alternating or opposite blotches. Those blotches can be just a few, or more regularly
between 36 and 54, forming a more typical zig-zag band. Occasionally the central
vertebral line is missing leaving only the alternating blotches left, which results in a
spotted or blotchy pattern. Normally this last type of pattern is less contrasting or
pronounced than the developed zig-zag band. Some specimens have a series of alternating
darker spots laterally on body. The ground colour can also be finely dotted with dark,
occasionally only laterally on flanks. Neck pattern consists of two more or less developed
oblique spots, which may be missing in unicoloured specimens. Belly finely dotted.
49
Fig. 17: A female Vipera latifii from the Lar valley, with sharply developed vertebral line
(RSI 2534).
Crown of head covered with two large supraoculars, which are separated from eye by
circumocular scales. The outer edge of the supraoculars is protruding in right angle,
giving an appearance of a small horn or markedly raised eyebrow. The supraoculars are
separated from each other by seven to nine (X = 7.4) interocular scales at shortest
distance. Total number of intersupraocular scales is 21 to 35 (X = 26.9). The number
of canthals on each side separating supraoculars from supranasals varies between 1.75
and 3.5 (X = 2.15). Two, or more often three (X =2.6) apicals bordering rostral. The
number of intercanthals is 10 to 20 (x = 14.7) and with a total number of scales on
top of head (intercanthals + intersupraoculars) of between 35 and 48 (X = 41.6). Eye
separated from supralabials by two suboculars (one row on both sides of head in two
specimens, one row on one side of head and two on the other in three specimens). Eye
surrounded by a complete first inner circumocular ring containing 10 to 15 (x = 12.9)
scales, and by an outer ring containing 12 to 16 (X = 14.1) scales. Nostril in the middle
of a big nasal shield, which is partly fused with the prenasal. Upper preocular separated
from the nasal by a loreal. Eight to twelve (x = 9.3) supralabials and nine to thirteen
(x = 11.9) sublabials on each side. Two large anterior chinshields followed by four
to seven (X = 4.5) posterior chinshields.
Fig. 18: A male Vipera latifii from the Lar valley, with dorsal zig-zag band (ZIG).
50
One to three (X = 2.1) preventrals, followed by 161 to 166 (x = 163.6) ventrals in
females, 162 to 169 (x = 165.1) ventrals in males, and 26 to 34 (x = 29.7) subcaudals
in females, 29 to 39 (X = 34.3) subcaudals in males. A single anal shield. Dorsal side
of body covered by 17 to 25 (x = 22.7) longitudinal scale rows one head length
posterior to head, 21 to 23 (X = 22.8) on midbody, and 16 to 18 (X = 17.0) one head
length anterior to anal.
Distribution: Restricted to the Alburz mountains range. Originally known
only from the upper Lar valley, about 60 km northeast of Teheran, at an altitude of
between 2180 and 2900 m (Andrén & Nilson 1979). Localities given by the Wildlife
Protection Society in Iran (F. Sayadoghly in litt., 1984, to Brian Groombridge, IUCN)
includes Teheran, Lar valley, Damavand, Firozkoh and Aba-ask, but several of these
observations are probably hinting at V. albicornuta (V. xanthina ssp., sensu Latifi
1984), which also occurs in parts of the Alburz mountains. According to Groombridge
(in litt.) it is not clear whether there are actual records of V. /atifii from the places
outside the Lar valley.
Fig. 19: A female Vipera latifii from the Lar valley, with blotchy pattern (ZIG).
The Lar valley, about 70 km long with a mean width of 7 km, has several smaller side
valleys. Since the late 1970 a major part of the valley has been submerged due to the
construction of a huge water reservoir in the valley and it has not been possible to
establish which range is left for the species.
51
Habitat: The habitat consists of rocky areas with large boulders along the steep,
well-drained and sparsely vegetated hillsides of the upper Lar valley. The region is
characterized as high, alpine steppe (Zohary 1973) and includes typical steppe habitats,
rocky habitats and alpine zones with permanent glaciers. Vipera latifii inhabits the
narrow zone between the steep mountain walls and the flat lower plains of the valley,
a sparsely vegetated zone characterized by moulds of weathered rocks and boulders.
The vegetation in the area where the steppe habitat meets the rocky zone, and where
V. latifii occurs, includes Ferula, Stipa, Astragalus, Verbascum, Eremurus spectabilis,
Onobrychis cornuta, Euphorbia, Salvia, Tulipa and Iris (see Andrén & Nilson 1979 for
further description of the habitat).
Reproduction: During a field study in the Lar valley in 1976, courtship
display was observed in mid-June, which is later in the season than in congeneric
species. Three females collected during the same period were all pregnant and later
gave birth to three clutches at the Department of Zoology in Göteborg (Andrén &
Nilson 1979) on the 26th to 29th of September, three and a half months later. Additional
matings occurred in captivity during 1981, 1982, 1983 and 1985. In 1981 a male and
female, both with well-developed zig-zag bands, mated on the 10th of April and a
clutch of nine young, all with well-developed zig-zag band, was born on the 19th of
July, after slightly less than three and a half months. In 1982 a male and a female,
both with dorsal pattern of diffuse blotches, mated on the 7th of April and the female
gave birth to ten young on the 13th of July, after slightly more than three months. All
young in this clutch had dorsal patterns of diffuse blotches. In 1983, a male with
diffuse blotchy pattern mated with a female with zig-zag band on the 18th of March,
which resulted in a clutch of ten young, all with blotchy patterns, on the Sth of July.
Again the pregnancy period lasted for about three and a half months. Most of the
young in these clutches have been raised to adult stage and the dorsal pattern has not
changed with growth.
Of the three originally wild caught pregnant females one, which had a well developed
dorsal zig-zag band, gave birth to nine young, all with dorsal zig-zag bands. One
female with diffuse blotches and one with zig-zag band gave birth to six young with
blotchy pattern, two young with zig-zag pattern, and two with dorsal pattern of a
narrow vertebral line, during the same night in the same terrarium; in this last case,
juvenile pattern can not be related to female pattern type. Both of these last females
were of the same size and produced half of the young each.
The mean clutch size of the first six clutches is 8 + 0.96 SE with a range of between
5 and 10 juveniles. The mean weight in the different clutches varies between 4.15 and
5.97 g, while the mean length in the clutches varies between 15.9 and 19.4 cm. The
overall mean for all juveniles together (48) is 5.01 g + 0.10 SE and 17.7 cm + 0.43 SE
for weight and length respectively. Minimum and maximum values in weight are 3.39
and 6.52 g, and in length 15.5 and 20.0 cm. In 1985 three more clutches were produced
with 2,9, and 13 juveniles.
52
Vipera raddei raddei Boeitger, 1890
Vipera raddii Boulenger, 1896
Coluber raddei Nikolski, 1916
Vipera lebetina raddei Schwarz, 1936
Vipera xanthina raddei Mertens, 1952
Daboia raddei raddei Obst, 1983
Type locality: Original description based on two specimens from Kasiko-
paran/Armenia (40°02’N, 43°26’E) (Boettger 1890), a place nowadays situated in
Turkey (Kazikkiran (= Kazikkoparan), Tuzluca, province Kars, N.E. Anatolia)
(Baran 1976). The types were collected in 1880 by Christoph and sent to Boettger from
G.V. Radde. Specimens of Vipera raddei were earlier depictured by Strauch (1869)
under the name V. xanthina (Gray), and in a later work Strauch (1874) mentioned a
specimen collected by Radde at Nachitschewan Tschai. Boettger includes this last
locality as part of the range for the species in his description of V. raddei. The
designation of Nachitschewan Tschai as terra typica restricta (Schwarz 1936), must
however be rejected according to Art. 72e in The Roles of Zoological Nomenclature.
The two type specimens were deposited in the Georgian Museum in Tbilisi, but have
later perished (Darevsky in litt.). A topotypic specimen (BM 6.7.96) collected by
G.V. Radde is in the British Museum (Natural History).
Definition and diagnosis: A northern subspecies of raddei charac-
terized by a reversed or inverted colour pattern, consisting of a darker ground colour
with a light dorsal band or markings. Ground colour greyish brown, brownish grey,
greyish black or blackish. A dorsal band of often isolated, sometimes dark-edged and
roundish blotches yellow, yellowish-orange, brown-orange or reddish in colour, and
smaller than corresponding markings in xanthina or albicornuta. Transverse black-
grey spots on sides of body, often diffuse. Belly blackish in colour. Neck pattern
consists of oblique, transverse or L-shaped black spots that may be united with the
dorsal pattern on body. Supraocular plate angled and raised, separated from eye by
circumocular scales. The latter form a complete circumocular ring. Maximum size
around 100 cm.
Differs from the other two species in the raddei species-group (albicornuta and latifii)
by having a relatively short tail (see Table 1), a higher number of ventrals X = 170.7
in females compared to 163.6 in female /atifii; 174.3 in males compared to 165.0 in
male /atifii and 168.0 in male albicornuta), and a lower number of subcaudals in males
(Table 1). The mean number of preventrals is 3.0 in raddei, compared to 2.1 in /atifii
and 2.3 in albicornuta; mean number of scales in first circumocular ring is 14.5 compared
to 12.7 in /atifii and 13.6 in albicornuta, and in second circumocular ring 15.2, compared
to 14.1 and 14.5 in /atifii and albicornuta respectively.
Description (based on 31 females and 42 males): Maximum size for females
is 79.0 cm, and for males 99.2 cm. Tail measures between 5.4% and 7.7 % of total
length in females, and between 5.5 % and 8.2 % in males.
53
Fig. 20: A female Vipera raddei raddei from Digor, N.E. Turkey (ZIG).
Colour as in diagnosis. No pronounced sexual dimorphism in colour and pattern, but
females tend to have slightly lighter snout. The dorsal pattern can sometimes be united
to a narrower or broader zig-zag band, but consists most frequently of separated light,
often round blotches that sometimes, and especially on lateral sides, are dark-edged
with dark brown or blackish. The number of blotches is ranging from 34 to 46 (X = 41.6).
A series of alternating dark spots on lateral side of body. Neck pattern as in diagnosis.
Belly blackish.
On top of head two large supraoculars, which are separated from eye by circumocular
scales. The outer edge of the supraoculars is protruding in right angle, giving an
appearance of a small horn or markedly raised eyebrows. The supraoculars are separated
from each other by 6 to 9 (x = 7.4) interocular scales at shortest distance. Total
number of intersupraocular scales is 22 to 35 (x = 29.3). The number of canthals on
each side separating supraocular from supranasal varies between 1.75 and 3.0 (x = 2.1).
Two to five (X = 2.4) apicals bordering rostral. The number of intercanthals is 11 to
24 (x = 14.9), and with a total number of scales on top of head (intercanthals +
intersupraoculars) of between 36 and 52 (X = 44.2). Eye separated from supralabials
by two subocular rows and surrounded by a complete first inner circumocular ring,
containing 12 to 18 (X = 14.5) scales and by an outer ring, containing 13 to 18 (X = 15.2)
scales. Nostril in the middle of a big nasal shield, which is partly fused with the
prenasal. Upper preocular separated from the nasal by a loreal. Nine, or more rarely
ten (X = 9.1) supralabials, and ten to fourteen (X = 11.9) sublabials on each side. Two
large anterior chinshields, followed by 4 to 6 (X = 4.2) posterior chinshields. 2 to
54
Fig. 21: A male Vipera raddei raddei from Mt. Ararat, N.E. Turkey (ZIG).
4 (X = 3.0) preventrals, followed by 163 to 179 (x = 170.7) ventrals in females, 167
to 181 (X = 174.3) ventrals in males, and 28 to 32 (x = 30.0) subcaudals in females,
29 to 35 (X = 31.9) subcaudals in males. A single anal shield. Dorsal side of body
covered by 21 to 25 (X = 23.4) longitudinal scale rows one head length posterior to
head, 21 to 25 (X = 23.0) on midbody, and 17 to 19 (X = 17.5) one head length anterior
to anal.
Distribution (Fig. 25): Known range includes easternmost Turkey, extreme
northwestern Iran and adjacent USSR, which all are parts of the Armenian region. In
USSR this taxon is restricted to parts of Nakhichevan ASSR and Armeniya SSR (see
Fig. 25, based on Bannikov et al. 1977 for the USSR parts). From Turkey it is known
from the type locality (Kazikkoparan Tuzluca, Kars), as well as from Mt. Ararat (Agri
Dagh), Subatan Kars, Ordubad (Aras river), Digor and Kagizman (Basoglu in litt.;_
Baran 1976; Schwarz 1936; Mertens 1952; ZIG, BM, MHNG, NMB). In Iran this
taxon occurs in northwest Azarbaidjan (BM).
Habitat: Habitat given by Darevsky (1966) for Armenian USSR as rocky,
occasionally in steep and scraggy slopes, overgrown with thin oak forests. The species
is most abundant among dry rocks, thin oaks and bushes and among rock fragments
at wooded slopes. It also occurs in stony slopes with sparse growth of xerophytic oak
and junipers as well as on xerophytic steppe. Sometimes also in cultivated land. The
species is found in altitudes between 1.100 and 2.400 m (Groombridge 1986). In eastern
Turkey it often seems to occur in ridges composed of volcanic lava blocks (Flärdh
1983; Sochurek 1984).
35
Reproduction: Accordingto Darevsky (1966) mating takes place during May
or even later in Armenian USSR. Birth takes place in early September, but can be
delayed towards the end of that month. The pregnancy period seems to be around
three and a half months in nature. Clutch size is 3 to 9.
Pregnancy varied between slightly more than three months to three and a half months
in specimens from Digor, Turkey, which have been bred by us at the Department of
Zoology, Göteborg.
The mean clutch size of five clutches is 5.8 + 0.7 SE with a range of between 4 and
8 juveniles. Their mean weight in the different clutches varies between 7.6 and 11.08 g,
while the mean length in the clutches varies between 20.0 and 21.57 cm. The overall
mean for all juveniles together (29) is 9.28 g + 0.3 SE and 20.9 cm + 0.18 SE for
weight and length respectively. Minimum and maximum values in weight are 5.76 and
12.61 g, and in length 19.5 and 23.4 cm.
Vipera raddei kurdistanica ssp.n.
Holotype: RSI3128, an adult female from Rezaeyeh, west Azarbaidjan, Iran.
Leg. Dr. Mahmoud Latifi 1975. Fig. 22 a—b.
Paratypes: RSI3117, 3118, same data as holotype; RSI 2778, 2789, 2834 and
2859 from Gotar and Razi, west Azarbaidjan 1976—1978; RSI 2841 and 2842 from
Khoy, west Azarbaidjan 1977. Leg. Dr. M. Latifi.
Diagnosis: A very polymorphic southern subspecies of V. raddei, characterized
by having all intermediate trunk pattern types. Pattern ranging from typical raddei
pattern, with a series of light blotches or zig-zag windings on a dark ground colour
(inverted or reversed pattern), through almost unicoloured, with a pattern very similar
in colour to ground colour, towards a series of darker blotches on a very light ground
colour (Fig. 6 b—c; Fig. 23—24). Ground colour variable, from light whitish grey
through different shades of grey (grey, greyish beige, brownish grey, blackish grey).
Belly pattern variable, from finely dotted on light ground to very dark with light spots.
Head and neck pattern often reduced or absent. Supraocular plate angled and raised,
separated from the eye by circumocular scales, which form a complete circumocular
ring.
Differs from the two species in the raddei species-group (/atifii and albicornuta) by
having a relatively short tail (less than 7.5 % of total length in both sexes; more in
latifii and albicornuta); 172 or more ventrals in males (less in males of the compared
species) and 165 or more ventrals in females (166 or less in female /atifii). Further this
taxon has a slightly higher number of first circumoculars (X = 14.7, compared to 12.7
in /atifii and 13.6 in albicornuta) and second circumoculars (X = 15.3, compared to
14.1 in /atifii and 14.5 in albicornuta). Normally around three (X = 2.9) preventrals
compared to around two in Jatifii (X = 2.1) and albicornuta (X = 2.3). Male kurdistanica
are also separated from male a/bicornuta by having fewer subcaudals (32—33, compared
to 35 or more in albicornuta).
56
Fig. 22: Holotype (RSI 3128) of Vipera raddei kurdistanica ssp. n. Female from Rezaeyeh, west
Azarbaidjan, Iran. a) Dorsal side and b) Ventral side.
|
a b
Fig. 23: Paratypes of Vipera raddei kurdistanica ssp. n. a) Q (RSI 2778) from Gotor, west
Azarbaidjan; b) © (RSI 3117) from Rezaeyeh, west Azarbaidjan, Iran.
58
asia.
ddei kurdistanica ssp. n., 2 9 , from Razi, west Azarbaidjan, Iran.
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59
Description (based on seven females and two males): Maximum size of females
is 70.2 and of males. 88.8 cm. Tail measures between 6.9 % and 7.4 % of total length
in females, and between 6.4% and 7.0 % in males.
Colour as in diagnosis. No sexual dimorphism in colour-pattern can be found in the
series at hand. Very variable in colour and shape of the dorsal pattern, which can be
light on dark ground colour or dark on light ground colour. The pattern can consist
of a yellowish orange wavy zig-zag band with black lateral borders on a darker ground
colour; smaller yellowish dark-edged spots on an almost blackish ground colour; a
series of round light greyish blotches on an almost identical ground colour, which then
often is dotted with very small dark spots; or having a series of dark grey irregular
blotches on a very light greyish ground colour. The number of blotches along the back
varies between 32 and 52 (x = 39.4). Dark lateral spots are present only in the specimens
with inverted colour pattern, which also is true for the dark markings on head. Belly
dark in dark specimens and light and finely dotted in specimens with light ground colour.
Top of head covered with two large supraoculars, which are separated from eye by
circumocular scales. The outer edge of the supraocular scales is protruding in right
angle, giving the appearance of a small horn or markedly raised eyebrow. The supraoculars
are separated from each other by 6 to 9 (x = 7.6) interocular scales at shortest distance.
Total number of intersupraocular scales is 24 to 37 (X = 27.5). The number of canthals
on each side separating supraocular from supranasal varies between 1.75 and 2.0
(x = 1.9). 2 or 3 (X = 2.2) apicals bordering rostral. The number of intercanthals is
11 to 17 (k = 14.3), and with a total number of scales on top of head (intercanthals +
intersupraoculars) of between 30 and 49 (x = 41.7). Eye separated from supralabials
by two subocular rows and surrounded by a complete first inner circumocular ring
containing 12 to 17 (X = 14.7) scales, and by an outer ring containing 14 to 16 (X = 15.4)
scales. Nostril in the middle of a big nasal shield, which is partly fused with the
prenasal. Upper preocular separated from the nasal by a loreal. 9 supralabials (10 on
one side in a single specimen) and 11 to 13 (X = 11.7) sublabials on each side. Two
large anterior chinshields followed by 4 or 5 (X = 4.2) posterior chinshields. 2 to 4
(x = 2.9) preventrals followed by 165 to 173 (X = 169.0) ventrals in females, 172 to
178 (x = 174.3) ventrals in males, and 28 to 31 (x = 29.4) subcaudals in females, 32
or 33 subcaudals in males. A single anal shield. Dorsal side of body covered by 23 to
25 X = 23.4) longitudinal scale rows one head length posterior to head, 23 to 25
(x = 23.2) on midbody, and 17 to 19 (X = 18.2) scale rows one head length anterior
to anal.
Remarks: Two specimens (RSI 2841 and 2842) from Khoy, west Azarbaidjan,
Iran and two specimens labeled ’’N.W. Azarbaijan, Iran’’ (BM 1976-556-7) may
possibly be included in the new subspecies although more similar in trunk colour
pattern to V. r. raddei. Groombridge (1980) who also examined the last two specimens,
was of the opinion that they belong to a separated Iranian form close to raddei. The
BM specimens are here, however, included in the nominate subspecies due to overall
similarity and geographic adjacency to V. r. raddei.
60
TURKEY
Fig. 25: Distribution map for the two subspecies of Vipera raddei. Known localities for r. raddei
(open circles) and r. kurdistanica ssp. n. (black dots) with approximate range indicated by hatched
areas.
Distribution (Fig. 25): This taxon occurs in the mountains west of Lake
Urmia, along the Iranian border towards Turkey. Specimens in RSI are from Khoy,
Gotar, and Razi in west Azarbaidjan in the north, and from Rezaeyeh in the south.
The village Razi is situated on the Iran-Turkish border, and the taxon certainly also
occurs on the Turkish side of the border, in the provinces Van and Hakkari. Further
information is needed to establish the actual distribution. It is possible that the range
goes further south than Rezaeyeh and also into Irak. Reed & Marx (1959) reported a
viper of 60 cm length from the regions of Jaramo in northeastern Irak; aud Corkill
(1932) reported a bite of a horned viper, which he referred to Cerastes cerastes, at
Dohuk (Dihok) north of Mosul in extreme northern Irak. The belief that it was a
Cerastes has correctly been criticised by Joger (1984) on ecological and biogeographical
reasons. Joger, however, thought that it must have been a Pseudocerastes persicus as
the only possible ’’horned’’ alternative species of viper. However, as Vipera raddei
also has pronounced raised supraoculars, which occasionally appear as ’’horns’’, it
makes it a more realistic alternative species in these mountain areas of northern Irak,
especially as Pseudocerastes and V. raddei kurdistanica can have the same ground
colour. Moreover, the old report of a Pseudocerastes in the province Hakkari in
southeast Turkey (Baran 1976; Joger 1984) at Yok may as well be a V. raddei
61
kurdistanica. (Joger also mentioned a second Pseudocerastes, deposited in BM, from
the same area, at ’’Nohud Shak, NW of Diza’’, in Turkey. We have examined that
specimen, labeled »Nohud Shak, NW of Diza, Persia’’, and which clearly was found
at an Iranian locality with that name).
Habitat: No information is available
Reproduction: One female had 4 and a second female 9 large ova in the
oviducts.
Vipera wagneri Nilson & Andren, 1984
Vipera aspis ocellata Berthold, 1850 (non Vipera ocellata Sonnini & Latreille, 1802)
Vipera xanthina Strauch, 1869 (part.)
Vipera raddei Nikolski, 1905 (part.)
Coluber raddei Nikolski, 1916 (part.)
Type locality: The holotype was collected by Moritz Wagner 1846 in
Azarbaidjan, Iran. The collecting locality for the single known specimen was originally
given as ”’Urmia’ and ’’die Armenisch-Persische Grenze’’. The holotype (ZFMK
23495) is in the Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig,
Bonn, F. R. Germany.
Definition and diagnosis: A species of Vipera within the Vipera
xanthina species-group, thus lacking a complete circumocular ring and with the
supraocular plates in broad contact with eye. Supraoculars elongate and neither raised
nor with angular outer border. A single canthal scale on each side of head and two
apicals in contact with rostral. A well developed rhomboid (ocellated) dark dorsal
pattern along the back on a lighter ground colour. The single female differs from
female V. xanthina in having more intercanthals, more first circumoculars, fewer
Fig. 26: Vipera wagneri from northwestern Iran (ZFMK 23495).
62
subcaudals, and only nine supralabials. It differs from female V. bornmuelleri in
having more ventrals, a single canthal on each side, and in having fewer intersupra-
ocular; from female V. bulgardaghica in having two subocular scale rows, a loreal that
separates the squarish upper preocular from nasal, a higher ventral count, and a much
higher number of first and second circumocular scales. The dorsal pattern is similar
to that found in some female V. xanthina and V. bornmuelleri.
It differs from the V. raddei species-group by having supraoculars in broad contact
with eye, in having a single canthal scale on each side, in lacking erected supraoculars,
in a much lower number of subcaudal plates, and in a different pattern. From
V. raddei it also differs in having a lower number of ventrals.
Description (based on the single known female): Total length of the young
female is 291 mm while tail measures 21 mm (= 7.2 % of total length).
Ground colour greyish while the dorsal pattern consists of yellowish brown and more
or less round blotches, surrounded by dark brown borders at anterior and posterior
ends. About 24 blotches on body in the dorsal band. Two isolated oblique spots on
neck, and a dark narrow band from eye to corner of mouth. Labials and side of head
light in colour. Belly grey with irregularly dispatched yellowish brown blotches.
Head covered by two large supraocular plates which are in broad contact with eye and
separated from each other by a row of six intercanthal scales at shortest distance. Total
number of intersupraocular scales is 29. One canthal scale on each side separating
supraocular and supranasal. Two apicals in contact with rostral. 29 intercanthals, with
a total number of 43 small scales (intercanthals + intersupraoculars) on top of
head. Eye separated from supralabials by two rows, and surrounded by a first inner
circumocular ring, containing 15 and 14 scales on right and left side of head respectively.
Second outer circumocular ring contains 14 and 16 scales on right and left sides.
Nostril in the middle of a big nasal shield, which is partly fused with the prenasal.
Upper preocular squarish and separated from nasal by a loreal shield. 9 supralabials,
and 13 and 12 sublabials on right and left side respectively. Two large anterior chinshields,
followed by 4 posterior chinshields. Three preventrals, followed by 161 ventrals and
a single anal. Subcaudals 24/23 on right and left side respectively. Dorsal side of body
covered by 25 longitudinal scale rows one head length posterior to head, 23 on midbody,
and 17 one head length anterior to anal.
Distribution (Fig. 32): The species is so far only known to occur in the
province of Azarbaidjan in Iran. The exact locality for the single known specimen is
unknown.
Habitat: Nothing is known about the habitat for this taxon, except that the
whole region is a high plateau partly covered with mountain ranges, and with peaks
well above 3000 m altitude. All members of the Vipera xanthina complex are pronounced
rock dwellers. Much of the region of easternmost Turkish Anatolia, northwestern Iran
and adjacent USSR is sand and gravel semidesert and steppe areas and the species is,
if it still exists, probably isolated in some limited rocky region.
63
Vipera xanthina (Gray, 1849)
Daboia xanthina Gray, 1849
Vipera xanthina F. Müller, 1878
Vipera lebetina Boulenger, 1896 (part.)
Vipera lebetina xanthina Werner, 1902
Vipera xanthina xanthina Mertens, 1952
Type locality: Xanthos (Kinik), restricted by Schwarz (1936). The species
was described as Daboia xanthina by Gray (1849) based on two specimens in the British
Museum (Natural History): one adult female (BM 1946.1.18.11) collected in Xanthos
(Kinik), province Mugla, S. W. Turkish Anatolia (leg. C. Fellows), and one juvenile
female (BM 1946.1.20.93), labeled Asia Minor (leg. A. C. Christy). The last specimen,
without exact locality, was depicted by Werner (1938) as a type of Vipera xanthina,
wrongly indicating that it was from Xanthos. For reasons of stability it becomes
necessary to select the specimen from Xanthos (BM 1946.1.18.11) as lectotype.
Definition and diagnosis: A species of viper within the Vipera xanthina
species-group, characterized by a well developed and more or less rhombic zig-zag
band along the back, sharply contrasting against a light ground colour. The dorsal
band contains normally less than 35 windings, rarely up to around 40, and is well
Fig. 27: Southern specimen of Vipera xanthina, 9 from Ciglikara, province Antalya, Turkey
(ZIG).
64
developed along the entire body and part of the tail. Elongated supraoculars in broad
contact with eye. One canthal scale separating supraocular from supranasal. Normally
10 supralabials on each side. Eye separated from supralabials by two scale rows. Upper
preocular separated from nasal by a loreal. 11 or more scales in first, and 13 or more
in second circumocular ring. Interocular row of 7 or more scales. Two apicals in
contact with rostral. Ventrals 148—167 in number. Females with 27 to 36 subcaudals
and males with 32 to 37 subcaudals. Normally less than 14 intercanthal scales. Belly
pattern with regularly dispatched larger dark blotches.
Description (based on 39 females and 29 males): Maximum size for females
is 96.1 cm, and for males 96.0 cm. Tail measures between 8.4 % and 11.0% of total
length in females, and between 7.8 % and 10.9 % in males.
Ground colour varies from greyish white to brownish with a dark dorsal zig-zag
pattern and smaller dark lateral spots or blotches. Males normally lighter in ground
colour except in the southern populations, where females also can have a very light
ground colour. Dorsal pattern often black in males and dark brownish in females, but
all combinations occur and brown black-edged dorsal bands are common. Sometimes,
particularly in the females, the central parts of the dorsal rhombs or windings can be
yellowish brown with blackish edges. Even greenish shades occur. The areas in between
the windings in the zig-zag band are often white in colour, and this is more pronounced
in the northern populations and especially in females, which normally have a darker
Fig. 28: Southern specimen of Vipera xanthina, o from Ciglikara, province Antalya, Turkey
(ZIG).
65
lateral ground colour and more dark spots and blotches on the lateral flanks. The
dorsal zig-zag band consists of 22 to 41 rhombs, blotches, or windings along the back.
The mean number for the southern populations is 26.2 and for the northern populations
31.4. Neck pattern consists of two oblique spots, sometimes connected with the dorsal
zig-zag band. In the southern populations 56 % of the examined specimens had one
or both neck spots united with the dorsal band. The corresponding figure for the
northern populations is < 16 Y%. Two small dots on head anterior to the oblique bands
are always present. Belly pattern greyish with dark, often black half-moon shaped
blotches. A dark band from posterior border of eye to corner of mouth. One or two
series of alternating dark spots, blotches, or transverse bars laterally on body.
Fig. 29: Northern 2 of Vipera xanthina, from Efesus, west Anatolia, Turkey (MHNG 1598,82).
Crown of head covered with two large and somewhat convex supraoculars, which are
in broad contact with eye, and separated from each other by a row of 5 to 8 (X = 6.9
for the southern populations, 6.6 for the northern) interocular scales at shortest
distance. Total number of intersupraoculars 22 to 40 (X = 30.8). One canthal scale on
each side separating supraoculars and supranasals. Normally 2 apicals X = 2.0 in
southern populations and 2.1 in northern) bordering rostral. Total number of inter-
canthals 7—14 (x = 11.4 in south, 10.7 in the north) and with a total number of scales
on top of head (intercanthals + intersupraoculars) ranging from 31 to 52 (X = 42.4
in the south, 41.5 in the north). Eye separated from supralabials by two subocular rows
(one row on one side of head in a single northern specimen) and surrounded by a first
inner and a second outer circumocular ring containing 11—14 (X = 12.2) and 13—17
(x = 14.9) scales respectively. Nostril in the middle of a big nasal shield, which is partly
fused with the prenasal. Upper preocular somewhat rectangular or roundish, separated
from nasal by a loreal (in one specimen united with the loreal). Normally 10 supralabials
on each side, but some variation occurs. Six (of 33) northern specimens have 9
supralabials on one side of head, while 4 have 11 on one side of head. In the southern
populations the variation is greater. About half of the 32 examined southern specimens
have diverging numbers on at least one side of head. Three specimens have 9 supralabials
66
on both sides, 9 specimens have 9 supralabials on one side, 15 specimens have 10
supralabials on both sides, 2 have 11 on one side, and 2 specimens have 11 on both
sides. Most peculiar is the paralectotype (BM 1946.1.20.93) which has 11 on one side
and 12 on the other. 8 to 14 (X = 12.5) sublabials on each side. Two large anterior
chinshields, followed by 4 to 6 (X = 4.2) posterior chinshields. 1 to 4 (x = 1.9)
preventrals, followed by 147—159 (X = 153.4) ventrals in southern females, 156—169
(x = 161.2) in northern females, 151—159 (X = 155.5) in southern males, and 158— 167
(x = 163.5) ventrals in northern males. A single anal shield. Subcaudals 27—32
(x = 29.8) in southern females, and 27—36 (x = 31.2) in northern females, 30—35
(x = 32.1) in southern males, and 32—38 (x = 34.3) subcaudals in northern males.
Subcaudals in double rows except last spine. Dorsal side of body covered by 23 to 25
longitudinal scale rows one head length posterior to head (X = 23.7 in southern
xanthina, X = 23.0 in northern xanthina); 23 midbody scale rows in southern xanthina,
while in the northern populations one specimen with 21 and three specimens with 25
midbody scale rows were found (according to Boulenger 1896 and Mertens 1967 the
type specimen from Xanthos, BM 1946.1.18.11, has 25 midbody scale rows, but
reexamination of this hololectotype showed that it has only 23 midbody scale rows,
Fig. 30: A young northern 9 of Vipera xanthina, from Selcuk, west Anatolia (ZIG).
67
in concordance with the other southern xanthina). The number of scale rows one head
length anterior to anal varies between 17 and 19 (X = 17.0 in the south, 17.4 in the
north).
Distribution (Fig. 31): Vipera xanthina is distributed in the western third of
Turkish Anatolia as well as in parts of Thrace and adjacent Greece. Distribution maps
with exact localities have been published by Bodenheimer (1944), Baran (1976), Basoglu &
Baran (1980), and by Joger (1984). Some comments must be made on these maps.
Baran (1976), and Basoglu & Baran (1980) included Giyi, Alanya, at the Mediterranean
coast in the distribution. This is based on Bodenheimer (1944) who reported this
locality for his V. aspis balcanica (= xanthina). According to Mertens (1952) the
correct locality for this specimen should be Istanbul. The specimen agrees well with
the northern xanthina with its dark ground colour and high ventral count (160).
The locality Bolkar Dagi Ulukisla, Cilician Taurus, hints at the V. bulgardaghica
population, which together with a specimen from Boz Dag, Ödemis, is called V. cf.
xanthina by Joger (1984). The Boz Dag population is, however, typical xanthina
(Nilson & Andren 1985 b). The easternmost known locality (according to literature,
museum collections, and available observations) is in the surroundings of Ankara in
central Anatolia (NMW — specimen) and at Ak Dag, north of Alanya in the Mediter-
ranean region (Billing and Triet, pers. comm).
In the latest published map (Joger 1984) three additional localities from the eastern
Taurus mountains and the region north of Syria were inckıded. According to Joger (in
litt.) the westernmost locality is Bolkar Dagi Ulukisla, mentioned by Basoglu & Baran
(1980) (see above). This is, however, the same locality, based on the same specimens
that Joger used when he plotted his Vipera cf. xanthina (= bulgardaghica) from Kar
Boghaz, Bulgar Dagh mountains. All information about this locality and population is
based on the original description of V. bornmuelleri by Werner (1898), in which this
Bulgar Dagh population was incorporated (see Nilson & Andrén 1985 b for a more
detailed discussion).
The easternmost locality mentioned by Joger (in litt). is an inference from Werner’s
(1938) ”’Gölbaktschije’’, which as he inferred could be identical with a lake at about
37°N, 27°E. However, according to Werner (op. cit.) this locality should be in the
southwestern part of Turkey, as Werner also had specimens (in NMW) of an endemic
southwest Anatolian species of Orthoptera from the same locality. This locality is
actually close to Demre, Antalya (Eiselt & Baran 1970; Basoglu & Baran 1980). We
have examined the two specimens (in NMW) from this locality, and they agree in all
aspects with Antalya specimens (southern xanthina) in having only 153 and 151 ventrals
and 28 and 25 dorsal rhombs along the back.
The third eastern locality on the map of Joger is based on an observation by an
entomologist visiting the region, and this information can perhaps not be rejected; yet
during three different journeys to this area, we found no vipers but 10 Coluber nummifer,
all with different dorsal patterns and some extremely similar to xanthina in appearance.
We prefer, in this review, not to use information about distribution if no clear evidence
68
\
GREECE) ou 1URKEY
Fig. 31: Locality records for Vipera xanthina. Horizontal dashed line indicating separation line
between northern and southern populations (see text).
is available, as we feel that it is easy to make wrong determinations by relying only
on an observation.
Additional localities to those published by Bodenheimer (1944) and by Basoglu &
Baran (1980) in Turkey are: Ak Dag, north of Alanya (Billing and Triet, pers. comm.),
the ruins of Perge, prov. Antalya (own verification), Limon, new port of Antalya (own
observations, ZIG), Ciglikara Ormani, about 50 km SW of Elmali (own observations,
ZIG), Ortakent, Bodrum (ZSM), Selcuk (NMB, ZIG), Efesus (NMW, MHNG, ZIG),
5 km south of Kitilbahir, prov. Canakkale, European Turkey (NMW), Ispartakule,
Istanbul (Werner 1914). This species is also recorded from the Greek islands of
Patmos, Lipsos, Leros, Samos, Kalymnos and Kos in the southern Sporades (Clark
1969; Pieper 1970; Schneider 1983; Grillitsch & Tiedemann, in press; Chondropoulus,
69
in litt; NHMB) and from the island of Symi, near Rhodos in the Dodecanese (Clark
1971). It is also reported from Chios (Ondrias 1969) and from Lesbos (Grillitsch &
Tiedemann, in press). The species enters the Greek mainland in extreme northeastern
Macedonia, where it is reported from Makri (Gärdenfors 1980) and close to the Turkish
border (Stumpel & Strijbosch, pers. comm.).
Habitat: The habitat is normally given as rocky and stony mountain slopes,
often much vegetated by bushes and sometimes close to water (e.g. Eiselt & Baran
1970; Basoglu & Baran 1980; Trutnau 1975, 1981). The species also inhabits stony
plains, stone walls and fences, mounds of stones, ancient ruins, maquis habitats, and
meadows on rocky grounds. It has also been observed in olive groves (Gärdenfors
1980), pine (Pinus brutia) forests (own observations), and dolines in cedar (Cedrus
libani) forests at high altitudes (Andrén & Nilson 1976). All observations are connected
with rocky grounds. We have frequently observed it in the ancient ruin towns along
the coasts of southern and western Turkey. The altitudinal span is great, from sea level
to 2500 m.
Reproduction: The pregnancy period for 9 different matings in captivity at
the Department of Zoology, Göteborg, varied from three to four and a half months.
The matings took place during March and April, and the young were born from the
first part of July to the first half of August. The adults originated from Ciglikara,
province Antalya, south Turkey.
The mean clutch size of the 9 clutches is 9.1 + 1.5 SE with a range of between 2 and
15 juveniles. The mean weight in the different clutches varies between 6.33 g and 9.13 g,
while the mean length in the clutches varies between 18.7 and 20.3 cm. The overall
mean for all juveniles together (71) is 7.52 g + 0.15 SE and 19.7 cm + 0.10 SE for
weight and length respectively. Minimum and maximum values in weight are 5.63 and
9.81 g, and in length 17.8 and 21.1 cm.
70
KEY TO THE SPECIES IN THE XANTHINA COMPLEX
la Elongated supraoculars in broad contact with eye; one (or rarely one and a half) canthal scales
between supraocular and supranasal on each side of head; body more stocky .............. 2
1b Outer border of elongated supraoculars angular and raised; supraoculars separated from eye
by a row of small scales; two or more canthal scales separating supraocular and supranasal
on each side’ of head; body slender .....2.......2.............. 2 2.2200 eee 7
2a Normally one subocular row of scales between eye and supralabials; upper preocular elongated,
in contact with nasal or nearly so; 9—11 scales in first and 10—13 in second circumocular
ring; interocular row of 6 scales; often three apicals in contact with rostral; nine supralabials;
tip of tail red in life, ’’bridle’’ across snout; dorsal pattern of 40—46 blotches of zig-zag
windings. Distribution: south central Anatolia ...................ceeeeeees Vipera bulgardaghica
2b Two subocular rows between eye and supralabials; upper preocular of variable size but
separated from nasal by a loreal; 11 or more scales in first, and 13 or more scales in second
circumocular ring; interocular row of 7 or more scales; tip of tail yellowish ................ 3
3a Pattern reduced and normally fragmented, more than 47 dorsal irregular transverse bands;
less than 153 ventrals; females with 27 or less subcaudals, males with 31 or less subcaudals;
often three apicals in contact with rostral; 9 supralabials on each side; 30 or more inter-
supraoculars; belly pattern normally unicoloured or finely dotted 2... en re 4
3b Dorsal pattern consisting of less than 41 rhomboid blotches or zig-zag windings; more than
147 ventrals; two apicals in contact with rostral; nine or ten supralabials. Distribution:
Turkey, Ian. 2.2.2822. ee ee cheer eee EEE EER EEE ee 5
4a Tendency towards sexual dimorphism in pattern: females with retained juvenile pattern
(Fig. 5 D), males with fragmented pattern; normally small body size (« 55 cm); 6—8 (x = 7.1)
interoculars separating supraoculars; 21 or 23 (x = 22.1) midbody scale rows and 17 or less
scale rows (in half of the specimens) on posterior part of body; 6, or more rarely 4 (x = 5.2)
posterior (second) chinshields. Distribution: Mt. Liban in Lebanon .....................cceeeeeee
TE N ee ee Vipera bornmuelleri (Mt. Liban populations)
4b Both sexes with fragmented pattern; large body size (max. size around 75 cm); 8—9 (x = 8.3)
interoculars separating supraoculars; 23 midbody scale rows and 17 scale rows on posterior
part of body; four posterior (second) chinshields. Distribution: Mt. Hermon in Syria (and
Israel administered area) {is.cseccsesvessec0 eas Vipera bornmuelleri (Mt. Hermon populations)
5a Females with around 23 subcaudals and 161 ventrals; 9 supralabials on each side; around 14
intercanthal scales; around 29 scales in first circumocular rings (counted on both sides together);
less than 30 intersupraoculars; belly pattern with irregularly dispatched brownish blotches.
Distribution? northwestern Iran........u.2... 2 ee eee Vipera wagneri
5b Females with 27 or more subcaudals and males with 32 or more subcaudals; 10 supralabials
on each side of head; normally less than 14 intercanthal scales; 28 or less scales in first
circumocular rings (counted on both sides together); belly pattern with regularly dispatched,
large dark blotches. Distribution: western half of Turkey, easternmost Greece ............. 6
6a Between 147 and 159 ventrals (x = 154); pattern consisting of 24—30 (x = 26) united blotches
or zig-zag windings; neck pattern often united with dorsal pattern (> 50%); ground colour
normally light grey in both sexes; reduced white colour between zig-zag windings. Distribution:
southwestern, Amatolias a. rl meetin Vipera xanthina (southern populations)
6b Between 158 and 167 ventrals (x = 162); pattern consisting of 23—41 (x = 31) united blotches
or zig-zag windings; neck pattern less often united with dorsal pattern (< 16 %); ground colour
often darker and marbled in females; pronounced white colour between zig-zag windings.
Distribution: western and central Anatolia, Istanbul area, and easternmost Greece ..........
shed eevee a De ne RN nd N RR Vipera xanthina (northern populations)
71
7a Relatively short tail (less than 8 % of total length in both sexes); normally more than 170
ventrals in males and more than 165 in females; normally 34 or less subcaudals in males;
dorsal pattern inverted (lighter reddish or yellowish pattern on dark ground colour) or normal
but much reduced. Distribution: Armenian USSR, eastern Turkey, northwestern Iran ... 8
7b Relatively long tail (normally 8 % or more of total length in both sexes); normally less than
170 ventrals in males and 166 or less in females; normally 34 or more subcaudals in males;
pattern normal (dark pattern on light ground colour) but may be much reduced. Distribution:
TODE, REN a a EEE EEE ORL aja bbaee 9
s
8a Monomorphic in colour pattern (pattern inverted); neck pattern lyrate or consisting of
pronounced oblique or transverse streaks; body ground colour dark. Distribution: Armenian
USSR, eastern Turkey and northwestern Azarbaidjan, Iran ............ Vipera raddei raddei
8b Polymorphic in colour pattern (pattern inverted, unicoloured or normal); neck pattern
sometimes absent; ground colour variable, often light. Distribution: western Azarbaidjan,
Iran, perhaps also adjacent parts of Turkey and extreme northeastern Irak ...................
319600050 062000dd 30, CEH SEEU EES GREER OE I EEE rene eae RA Vipera raddei kurdistanica
9a Monomorphic in colour pattern with well developed black-edged dorsal zig-zag band, and
black drop-like oblique spots on nape; pale dark-edged supraoculars; two apicals in contact
WiAtMehOSthale Distribution: northern Iran: 002.5055. 0.0. .ceces ee ceceesccewscescss Vipera albicornuta
9b Polymorphic in colour pattern with dorsal pattern more or less reduced consisting of zig-zag
band, blotches, vertebral stripe or totally lacking; with or without two obligue streaks on
nape; supraoculars not pale and dark-edged; often three apicals in contact with rostral.
Distribution: northern Iran (central Albours mountain range) .................... Vipera latifii
TURKEY
x
KRY %
RI ee
PRE % BER
ORK KD
REEL
2% ER ER SKK rene
RL
{
. raddei BS V. albicornuta
FE V. xanthina
= DV. bulgardaghica Oo V. wagneri N V.r.kurdistanica ww V. latifii
Fig. 32: Distribution map for the species in the Vipera xanthina complex. For Vipera bornmuelleri
open circles indicate the Mt. Liban populations, while dark dot is the Mt. Hermon population.
72
PHYLOGENETIC RELATIONSHIPS
The morphological characters investigated have been examined and evaluated for their
phylogenetic information content. A hypothetical phylogeny of the included taxa has
been constructed (Table 6; Fig. 33), based on the data presented earlier in this paper.
These data have been subjected to a cladistic analysis, following the principles of
Hennig (1966). Only the relatively apomorphic (derived) state of a given character has
been used as evidence of phylogenetic relationship. It has not always been assumed
that taxa sharing apomorphic morphometric characters are closely related. In fact, the
distribution of some character states among taxa indicates that the shared possession
of apomorphies for these characters is a result not of common ancestry, but rather of
parallelism. An increased number of second chinshields that occurs in the Mt. Liban
population of bornmuelleri and in latifil, three instead of two apicals in contact with
rostral that occurs in bulgardaghica, bornmuelleri, and latifii; as well as the pronounced
Table 6: List of taxa exhibiting derived character states in the Vipera xanthina complex
. increased number of crown scales bornmuelleri
. Increased number of canthals raddei species-group
. three apicals bulgardaghica, bornmuelleri, latifii
. angular supraoculars raddei species-group
. short upper preocular all except bulgardaghica
. complete circumocular ring raddei species-group
. many first circumoculars all except bulgardaghica
. many second circumoculars all except bulgardaghica
Oo ON HN Nn BPW WN
. double subocular row all except bulgardaghica
. increased no. of supralabials xanthina
. increased no. of sublabials
. many second chinshields
. few midbody scale rows
. few posterior scale rows
. increased no. of preventrals
. Increased no. of ventrals
. increased no. of subcaudals
. relatively short tail
. reduced dorsal pattern
. inverted pattern
. division of rhombs
xanthina, wagneri
bornmuelleri (Mt. Liban), latifii
bornmuelleri (Mt. Liban)
bornmuelleri (Mt. Liban)
wagneri, r. raddei, r. kurdistanica
all except bulgardaghica and bornmuelleri
a) xanthina, raddei species-group
b) albicornuta, latifii
r. raddei, r. kurdistanica
r. kurdistanica, latifii
r. raddei
bornmuelleri
73
reduction of dorsal pattern that can be seen in bornmuelleri, raddei kurdistanica, and
latifii, are all examples of multiple origin of derived characters. The evolution of such
a character in this group of vipers is more likely to be a response to selection in similar
narrow adaptive zones such as small isolated mountain valleys. Such cases of parallelism
and convergence are included in the cladogram (with underlined numbers). All morpho-
metric characters that are common for the whole complex or vary in a true clinal
fashion without gaps are omitted from the phylogenetic analysis. Some of the investigated
characters, such as total length, are not used either.
The taxa in the xanthina species-group phenetically represent a sister group of
the raddei species-group, mainly on the basis of head morphology as they all have
supraoculars in broad contact with the eye and dividing the circumocular ring, and a
pronounced dorsal pattern. Cladistically, however, only V. xanthina constitutes a
plesiomorphic sister group to the raddei species-group, as the remaining taxa in the
xanthina species-group show a pectinate branching from the main stem (Fig. 33).
The three species bulgardaghica, bornmuelleri, and wagneri have a low number of
subcaudals, which is probably a symplesiomorphy. Vipera bulgardaghica and V.
bornmuelleri further share a low ventral number, which is also a plesiomorphic state,
and they share having three apicals in contact with rostral, an apomorphy that probably
evolved through parallelism and is not found in the single V. wagneri.
Conspicuous autapomorphies are more common within the xanthina species-group
than in the raddei group, which may indicate older age of the taxa in the former
assemblage. The restricted and probably relictual distribution of wagneri and bulgar-
daghica would fit in with that idea. The latter species seems to be unique in its reduced
head scalation. Vipera bornmuelleri and V. wagneri have a similar reduced number of
subcaudals as in bulgardaghica, but they both have the synapomorphic lateral head
scalation that causes them to resemble xanthina. Even so, they have the same type of
dorsal pattern, which however is lighter than in xanthina and is, in bornmuelleri at
least, much reduced in the adult stage.
The eastern taxa (r. raddei, r. kurdistanica, albicornuta, and latifii) clearly constitute
a monophyletic group united by several synapomorphies, such as the supraocular
shape, the closed circumocular ring, and the canthal numbers. As shown by Groom-
bridge (1980) they also share a similar aberrant form of maxilla. Vipera latifii and
V. albicornuta are also amonophyletic group characterized by a high subcaudal count.
The reduction of the dorsal pattern is probably an apomorphy that has been expressed
to different degrees in the different taxa of the raddei group through parallelism,
resulting in the development of autapomorphic patterns in /atifii and r. kurdistanica.
The Armenian populations of raddei with inverted pattern, which have dorsal markings
less sharply demarcated due to loss of dark borders, represent still another expression
of this trend towards loss of an original prominent blotched or zig-zag pattern. Vipera
latifii has the most apomorphic pattern in this group with its marked polymorphism.
It is the only species that can completely lack dorsal blotches. The occurrence of a
vague zig-zag band in many specimens of /atifii probably represents the remnants of
74
Fig. 33: A theory of phylogenetic relationships among the taxa of the Vipera xanthina complex.
Numbers refer to derived character states listed in Table 6. Underlined numbers mark identical
shifts (convergence) in character states.
an ancient well-developed zig-zag pattern. The only species in the raddei species-group
that has retained a well developed dark-edged zig-zag band is albicornuta. In this
character, it is similar to (the geographically close) V. wagneri as well as to the rest:
of the xanthina species-group, and this state may be interpreted as a plesiomorphy.
The branching sequence in the evolutionary history of the different species in the
paraphyletic xanthina species-group, according to the different apomorphic patterns
and degree of overall differences between taxa and groups, seems to have occurred in
a stepwise way. Without fossil remains, it must be quite hypothetical to speculate on
ancestral forms; but the monophyletic raddei group may have evolved from a common
ancestral form of the xanthina stem somewhere in the northern regions of the Iranian
plateau.
The question then arises whether the xanthina complex as a whole is a monophyletic
group, and what the relations are to other groups of advanced vipers of genus Vipera
(lebetina and russelli complexes). These larger vipers share a number of synapomorphic
characters such as increased number of dorsal scale rows, increased number of
subcaudals, increased number of subocular scale rows, size etc., and must be
considered as a more derived branch of vipers. At the same time, they seem to be a
much older group as suggested by their zoogeographic pattern, occuring from Morocco
TS
(mauritanica) to Indonesia (limitis) and Taiwan (formosensis), and by he fossil
records (see next section), while the xanthina complex is of younger evolutionary origin
(restricted distribution, continuous rapid speciation and radiation, distribution pattern
in relation to paleogeography, etc). The /ebetina-russelli stem seems to be phenetically
most similar to the xanthina species-group. A likely pattern is that a ’’pre-xanthina’’
branched off from the main stem some time during the Tertiary period, remained in
a small and isolated area somewhere in the Middle East, and started to radiate first
at the end of the Tertiary period and during the Quaternary period, with the formation
of the present pattern. Members of the xanthina species-group and the /ebetina stem
(s. lat.) are similar in many characters, such as ventral numbers and supraocular (when
not fragmented) in contact with eye, and a partly parallel evolution since the separation
from the common ancestor (which may have had some similarities with the most
original members of the xanthina species-group) must be assumed. There are, however,
no obvious synapomorphies that unite the xanthina species-group, or any other grouping
in the xanthina complex, with the /ebetina complex s. lat. The xanthina complex is
morphologically most similar to the palaestinae-russelli branch (of the /ebetina stem)
through several symplesiomorphies (presence of supraoculars, pronounced dorsal
pattern, low number of canthals and apicals) and it is perhaps reasonable to assume
that the xanthina complex originated from this branch of advanced vipers.
No clearly synapomorphic morphological characters have been found for the whole
xanthina complex [although several ecological ones have, such as habitat choice (high
altitude rock dwellers) and reproduction (ovoviviparous; most /ebetina populations
and palaestinae are oviparous)] which therefore must be considered as paraphyletic.
Thus, the branching off from the /ebetina stem (s.lat.), with the xanthina species-group
as intermediate between an ancestor and the raddei species-group, must at this stage
by hypothetical.
THEORIES OF EVOLUTIONARY PATTERNS
The present taxonomic diversity is a result of the past geological and climatological
changes in the eastern Mediterranean area and the Middle East. Parts of the region
have gone through extensive climatological oscillations, especially during the Pleistocene,
with five ice ages and four interglacial periods with periodically warm climate.
Contemporary binding of the sea waters in continental glaciers had an influence on the
sea level, with periodically exposed large land masses that are part of the Mediterranean
sea today.
The members of the xanthina complex are all stenotopic, restricted to rocky habitats.
The present ranges of the different taxa probably originate from once continuous
distributions which today are fragmented, primarily due to climatological and geological
changes. Large mountain zones have moulded into gravel hills and semi-deserts over
large areas in the Near and Middle East, leaving relict populations in remnant rocky
areas and patches. Inability to adapt to moulding biotopes has effectively isolated such
76
populations. Vipera bulgardaghica in Cilician Taurus and V. wagneri in northwest Iran
are probably examples of such small, isolated, and perhaps now extinct populations.
Other similar fragmented populations might have existed until recent times or might still
be expected to occur in eastern Turkey, Iran and northern Iraq. According to several
authors (see Szyndlar 1984 for review) a great modernization of the Holarctic snake
fauna, with the formation of modern ophidian taxa, took place during the Miocene
epoch. The Pliocene is considered as a transitional period in which many extinct snake
species were replaced by the present forms, while in the early Pleistocene exclusively
recent species, although osteologically somewhat different from modern taxa, existed
(Szyndlar 1984).
In North America the modern snake species are not known before the upper Pliocene
(Holman 1979). Pliocene and Pleistocene fossil records suggest that most modern
species of rattlesnakes (Crotalus) had differentiated and attained their present ranges
by the middle or late Pliocene (Brattstrom 1964). The oldest Vipera fossils are from
the Miocene of Europe (Szyndlar 1984; Bolkay 1913) and, if the paleontological
patterns of rattlesnakes were contemporary with the differentiation of modern vipers,
many of the vipers in the Middle East, including the xanthina complex, could have
reached their present form well before the Pleistocene, with its cyclic pattern in
climate.
The modern snake faunas of Europe were mainly formed by immigrants from the east
that invaded the continent from Asia Minor during the Pliocene. The present systematic
pattern of the xanthina complex probably started to differentiate already during this
period, at least concerning the main lines. Considering the taxonomic relationship and
present distributions, the origin of at least some taxonomic levels (subgroups, subspecies,
and some species) resulted from local speciation, owing to rapid isolations that were
usual in fluctuation conditions at the end of the Pliocene and during the Pleistocene.
If we look at the present taxa in the group, different degrees of microevolution must
have continued during the Quaternary period with its different periods of glaciation.
The Pleistocene period that lasted for about 1.6 million years, with its glaciations with
intervening interglacials, markedly changed the climate and sea level in these parts of
the Near and Middle East. This, of course, caused opportunities for racial differentiation
or further speciation in many taxa. The different microraces in the xanthina complex
as seen today (northern and southern xanthina; Mt. Liban and Mt. Hermon bornmuelleri)
as well as newly differentiated subspecies and species (r. raddei and r. kurdistanica;
albicornuta and latifii) probably evolved during the Pleistocene with its fluctuating
climate. Populations must have become isolated in glacial refugia a number of times,
and in many cases this resulted in new lines, expecially as a partly severe climate
exterminated remaining populations over large areas.
Vipera wagneri may also be a relict from this period, which has survived in a refugium
until the present, far away from the xanthina species-group. This vicarian explanation
is verified by a number of other species of reptiles, such as Lacerta parva, Eremias
suphani, Telexcopus fallax iberus, Erys jaculus familiaris etc., which all show this
divided distribution.
77
An understanding of the present distributional pattern of Vipera xanthina can be
obtained by analysing the historical zoogeographic patterns of vipers in the east
Mediterranean region. Vipera lebetina, which is related to the xanthina complex, is a
large species of probably old origin (Wettstein 1953) which is partly sympatric with
members of the xanthina complex, although always ecologically separated in being a
steppe inhabitant in all areas of coexistence. The species is probably of much older
origin than xanthina in western Anatolia, and seems to have been preceded by an
ancestral form of larger size than nowadays. Generally, the Plio-Pleistocene herpetofauna
of Europe and adjacent areas consisted of ancestral taxa of much larger size than their
present descendants (Bolkay 1913). Remnants of such a large viper have been found
on the island of Chios (where xanthina occurs today) in the Aegean Sea, from the
middle Pleistocene (Schneider 1975). These remnants, which consist of fossil vertebrae
(NMF, reexamined by us), are very similar in size and form to vertebrae from large
specimens (ZIG) of the recent V. /. lebetina from Cyprus. This taxon is certainly of
old age and reached a wider distribution in the Aegean region, as well as large parts
of southern Europe, already during the Miocene and Pliocene, in periods with land
connections to northern Africa (via the Tyrrenis) and when the Aegean Sea and larger
parts of the adjacent Mediterranean were dry. Fossil remains of such a /ebetina have
been found in Villafranchian of Spain, and the existence of /ebetina in the whole of
southern Europe during the Miocene and Pliocene has been postulated (Saint Girons
1980). The present distribution of /ebetina in the Mediterranean is restricted to the
wellknown localities in Cyprus, adjacent Turkey, Syria, Lebanon, and the Aegean
Cyclades, but also to the coastal region of Algeria (BM, USNM specimens), which is
a distribution that can be explained by vicariance models. The Cyprus population
(l. lebetina) became isolated from Syria in the late Pliocene or early Pleistocene (Haas
1952), but has changed little compared to recent south Anatolian, Syrian, and Algerian
populations, indicating that the ancestral /ebetina form is very similar to the recent
one. The other north African populations (mauritanica group) must have been separated
from the recent /ebetina stock much earlier. An ancestral form (Vipera maghrebiana)
has been described from the middle Miocene in Morocco (Rage 1976).
The Milos area in the Aegean Sea was isolated already during the Plio-Pleistocene
(Greuter 1970) and today we find a small form of lebetina (schweizeri) on that group
of islands, which must have differentiated from the ancestral larger form during
roughly the last million years. Although much smaller, it still has the same number of
ventrals as the larger V. /. lebetina and adjacent populations of V./. obtusa. This may
be an indication of a retrogressive evolution in Vipera (Saint Girons 1978).
The dry-steppe-inhabiting /ebetina must, during the climatological fluctuations that
took place in the Pleistocene (with pronounced glaciations also in parts of Anatolia),
have retreated from a large part of its western ranges, leaving the remnant populations
in the Aegean Sea and in Algeria as the only survivors to the present. The species has
a mainly Middle East occurrence today. Also the large Chios form certainly became
extinct during some Pleistocene cold period (Wiirm?) when much of the northeastern
Mediterranean region was forested (Butzer 1958).
78
Some time during the Pleistocene the climatic conditions together with the disap-
pearance of the possible competitor (V. /ebetina) allowed the much more cold-tolerant
xanthina to spread north and west from some refuges, and today the whole central and
parts of the western and southern shores of Anatolia are inhabited by xanthina. The
western border for this taxon reaches the whole Turkish Aegean coastline, as well as
most of the islands that were connected with Anatolia during the early Pleistocene
(including Chios). Thus xanthina spread west to the Pleistocene shores of Anatolia,
but was too late to be able to spread further into the Aegean Sea (where /ebetina had
been isolated much earlier). Today Vipera xanthina occurs on the islands of Lesbos,
Chios, Samos, Kalymnos, Kos, Patmos, Simi, Leros, and Lipsos which are all close
to the Anatolian coast and were part of the Anatolian mainland during the Pleistocene
(Greuter 1970).
Further north, however, xanthina spread through the land bridges that existed for
longer times (Erol 1976), across the Bosphorus and Dardanelles into mainland Europe,
where it has been found in the Istanbul area (Werner 1914), southern Thrace (NMW-
specimen), and the northeastern corner of Greece (Gärdenfors 1980). This is a similar
zoogeographical pattern to that found in Ophisops elegans and Agama stellio (Wettstein
1953).
During the Pleistocene glacial periods, when large areas of central Europe and the
Caucasus were covered with ice, the climate of adjacent areas of the northern part of
the Mediterranean Sea and in Asia Minor was first of an alpine or subalpine character
(Hammond 1976), adverse for poikilothermal terrestrial vertebrates. Molluscs of
boreal waters such as Arctica islandica and Panomya norvegica occurred in the Mediter-
ranean, and fossil bones of the Great Auk (Alca impennis) have been found in southern
Italy from this period (Pfannenstiel 1954). Those areas of the Near and Middle East
that were not of alpine character were forested by deciduous, mixed, or pine forests
of a kind found in more northern parts of Europe and Asia today (Butzer 1958;
Zohary 1973).
Thus, the /ebetina form withdrew from the western range during these periods of cold,
while an ancestral form of the present xanthina could well have survived in one or
several refuges in Asia Minor or adjacent Asia. Vipera xanthina occurs today in some
different habitats, ranging from sea level to 2500 m altitude, in rocky habitats which
often have a forest influence. It is well known from the typical Mediterranean maqui
(phrygana) biotopes, but this is not an original plant community in many areas and
the species probably occurred primarily in more open forest habitats. We have found
the species in pine forests (Pinus brutia) at sea level close to Antalya, as well as in
subalpine cedar forests (Cedrus libani) in the Elmali region (Ciglikara) at about 2000 m
altitude. The wide ecological amplitude of this species certainly enabled it to survive
at least in some Pleistocene forest refuges. It is, of course, reasonable to guess that
such refuges for xanthina were more southern than the range of the species is today,
but without fossil remains nothing can be postulated about this. The morphological
differences between xanthina, bulgardaghica, and bornmuelleri suggest, however, that
all three taxa were separated much earlier than during the ice ages of the Pleistocene,
79
even if a rapid evolution of different population groups of a ’’pre-xanthina’’ towards
speciation must be considered.
At least two different refuge areas of xanthina populations seem to have existed during
the Pleistocene. The difference in pattern, colour, and ventral count of the southern
populations compared to the more northern, central, and west Anatolian populations
may be a result of isolation due to climatological barriers during the Pleistocene. A
similar pattern is found in many other groups of reptiles and amphibians in parts of
southwestern Anatolia today, with a separation on species or subspecies level (e. g.
Mertensiella luschani, Blanus strauchi bedriagae, Ophiomorus punctatissimus, Lacerta
danfordi pelasgiana, Vipera ursinii anatolica etc.) indicating a united refuge in this
corner of Anatolia. This region is also inhabited by endemic mammalian taxa such as
Dryomys laniger (Gliridae) as well as several endemic plants (Zohary 1973). This area
might have served as a refuge for several reptiles and amphibians for very long periods
of time, as Mertensiella also occur on Karpathos which was separated from Anatolia
(Aegean Arch) during the Pliocene. The more northern populations of xanthina
perhaps survived in a series of younger refuges separated from each other mainly
during the last glaciation (Wiirm), which could explain the smaller morphological
differences that exist between the local populations.
The differentiation of the four species in the xanthina species-group is, of course, of
older origin. Again, lack of fossil remains must make this part of the discussion
hypothetical, but there is some evidence of an originally more southern extension and
refuge also for taxa on this level.
Parts of the Taurus mountains such as Bulgar Dagh in Cilician Taurus, were glaciated
during the Pleistocene (Louis 1944), and the isolated Vipera bulgardaghica either
reached this mountain chain from some southern area or, more probably, ’’hibernated”’
in some lowland refuge in the region. There also are some indications that bulgardaghica,
which so far has only been recorded from this single locality, has been effectively
isolated for a considerable period of time. This locality also is inhabited by the endemic
frog, Rana holtzi, a good species related to Rana macrocnemis, which is partly
sympatric with V. xanthina in western Turkey and with V. /atifii in northern Iran (in
a different habitat, through R.m. pseudodalmatina), and to Rana camerani, which is
sympatric with V. raddei in eastern Turkey and in USSR. Rana camerani does also
occur in northeastern Iraq (Kevork 1972) which is a possible range for V. raddei
kurdistanica. Specimens of Coluber ravergieri s. str., which also has an isolated
occurence on Mt. Hermon (Hoofien 1968; Schatti & Agasian 1985), have also been
collected by us (ZIG) at 2,300 m altitude in the Bulgar Dagh area. The clear pattern
of endemism in the Bulgar Dagh area shows that this locality, and V. bulgardaghica,
have been effectively isolated, perhaps during a similar or even longer period of time
than bornmuelleri in Lebanon-Syria, and thus forming the phylogenetically most
original taxon in the group. Parts of these mountains of inner Anatolia and the
Lebanon mountains have, geobotanically, been very stable and persisted without much
changes since the Miocene (Zohary 1973). According to Picard (1937, 1943) there has
been a climatic stability in this region since the Mio-Pliocene. Analysis of Pleistocene
80
pollen has shown that the same trees that presently occur in the mountains of Lebanon
and Mt. Hermon occurred in northern Israel during the Pleistocene (Lorch 1959).
Fossil rodent and bird faunas from the lower Pleistocene contained typical
Mediterranean elements (Zohary 1973). The general picture is that no marked climatic
changes occurred in this region during the entire Pleistocene.
Thus V. bornmuelleri probably occurred in the Lebanon area during the whole Pleisto-
cene. Many reptiles that occur on Mt. Hermon today clearly have an Anatolian affinity
(Haas 1952; Hoofien 1968, 1973; Zinner 1972) and this corner of the Mediterranean
region has probably served as an original refuge for many Anatolian faunal elements.
Many other animals and plants which presently have a more northern distribution also
occur as isolated relicts in the Mt. Hermon region, either as isolated populations or
subspecies of widely distributed species or as close relatives. Taxa with similar distribution
to bornmuelleri versus the rest of the xanthina species-group are Eirenis modestus,
Telescopus fallax, Coluber nummifer, Elaphe quatuorlineata sauromates, and Elaphe
hohenackeri.
The present distribution of xanthina is thus partly explained by dispersal hypotheses.
The occurrence of /ebetina in Pleistocene west Anatolia is evidence that xanthina was
lacking, as the two species never are sympatric (which may depend on competition),
and that the climate was much drier. However, the present distribution pattern of the
entire xanthina species-group may also be tested as to the vicariance hypothesis.
Another monophyletic group of reptiles, the archaeolacertan lizards of the Lacerta
danfordi group, has a similar distribution (Basoglu & Baran 1977; Arnold 1972).
Lacerta d. danfordi occurs in the Cilician Taurus in the same region as V. bulgardaghica,
and geographically separated from its west Anatolian subspecies in an identical pattern
as bulgardaghica is from xanthina. The south xanthina populations are sympatric (in
the same microhabitat) with Lacerta danfordi pelasgiana, while the northern xanthina
is sympatric with L. danfordi anatolica. Vipera bornmuelleri is sympatric with L.
danfordi kulzeri on Mt. Liban (Hoofien 1968) and with Lacerta laevis, which is the
closest relative to L. danfordi. Lacerta leavis and L. d. danfordi are sympatric in the
regions from Lebanon to Cilician Taurus in Turkey, which shows that these species
have dispersed after speciation took place. Lacerta laevis also occurs on Cyprus which
suggests, if this four-area pattern is accepted as evidence for the vicariance model of
the speciation pattern in the xanthina group, that bornmuelleri was isolated and started
to differentiate before the late Pliocene and early Pleistocene, when Cyprus became
isolated from Syria.
Lacerta parva, which has a sympatric distribution with Vipera xanthina and V.
bulgardaghica (but in different microhabitats) and probably with V. wagneri (and the
raddei species-group), has a close relative in Lacerta fraasi which is sympatric with
V. bornmuelleri in high Lebanon. Central Anatolian L. parva seem more primitive
compared to Armenian L. parva (Peters 1962), indicating that this species has also
invaded the Armenian region from central Anatolia, with concordant isolations due
to Pleistocene climatic shifts. This may be a parallel case to the paleontological history
and distribution pattern of V. wagneri, which has its probable origin in more west
81
Anatolian ’’pre-xanthina’’ populations, and as such giving evidence of a vicariance
model of differentiation (Wagner 1868, 1889; Platnik & Nelson 1977).
Thus the region of Mt. Hermon, and adjacent areas further north, seems to have been
one main refuge for an ancestral form of the xanthina species-group. Vipera born-
muelleri and V. bulgardaghica have very low numbers of ventrals, and this is considered
as a primitive and original condition in Vipera (Saint Girons 1978) and in Colubroidea
in general (Marx & Rabb 1972); and this supports the hypothesis of bulgardaghica and
bornmuelleri as being most ancient in the xanthina species-group. Some populations
of a hypothetical ancestral form may have remained, and performed altitudinal
movements with fluctuating climate. Vipera bulgardaghica might have been such a
case. Some populations may have evolved into the modern bornmuelleri, while other
branches of the original ancestor spread north into secondary refuges in Lycia (south
xanthina), the Aegean part of Anatolia, or Phrygia (north xanthina) and an eastern
branch towards Azarbaidjan in Iran (wagneri) already during the Pliocene. In the last
case, it might just as well be that V. wagneri, with morphological similarities both to
bornmuelleri and to xanthina, represents a reminiscence of a connection with the
eastern raddei species-group, and thus supports the idea that the differentiation of the
raddei branch from the xanthina stem is of more eastern origin.
The region of Armenia, where V. raddei has its present distribution, had a much colder
climate during the Pleistocene glacial periods. Both during the Riss (200,000—230,000
years ago) and during the Wiirm (30—65,000 years ago), the Caucasus region became
cold and glaciated, and raddei probably had its total refuge much further south,
perhaps in the region where kurdistanica occurs today. This latter subspecies is extremely
polymorphic in trunk pattern, and also the inverted reversed colour pattern morph that
is typical for all r. raddei can be found in the r. kurdistanica populations, indicating
a secondary contact, perhaps during the Würm, and indicating that a more or less
continuous gene flow may have taken place between the population groups. Anyhow,
the northern r. raddei probably originated from some ancestral form close to r. kur-
distanica. Transcaucasia is often referred to as a major center for speciation for
palearctic forms (e.g. Yablokov et al. 1980), and the original branching of the raddei
stem from xanthina might have occurred here, especially as V. wagneri of the xanthina
stem still exists in the region as a living evidence of this hypothesis. The climatic shifts
during younger geological times have, however, forced raddei to move in a north —
south direction and thus created secondary refuges in Iranian Azarbaidjan where
r. kurdistanica occurs today.
Also the Alburz mountains, the known range for /atifii, and the mountain ridges
further south and west where albicornuta is found, may have been refuges during the
Pleistocene, with populations still remaining. These regions have been very stable for
a considerable time, and the recent flora (with many endemics) is very similar to that
from the upper Miocene (Sitar 1964). During the Pleistocene, the snow line in northern
Iran dropped 1,000 m below the present level (Melchior 1937). The glaciers were
restricted to the northern slopes of the Alburz mountains. The rainfall conditions in
inner Iran during the Pleistocene were not very different from those today, and the
82
absence of glaciers on the southern Alburz slopes was due to drought. This suggests
that the more southwestern Zanjan mountains and adjacent areas were original refuges
and perhaps a center of origin of the albicornuta-latifii stem.
Again, the isolated V. /atifii is an extremely polymorphic taxon while the more
widespread albicornuta is monomorphic, but in this case it is a unique pattern not
found in /atifii. As stated earlier, it is in many ways similar to the pattern type found
in the xanthina stem (including the Iranian wagneri), and thus a symplesiomorphic
character state, uniting the raddei and xanthina species-groups. However, it may also
be a case of convergence, even though this is less probable as traces of the same kind
of pattern can be seen in most taxa in the raddei species-group (see above).
A vicariance hypothesis based on sympatric herpetofauna, for the present pattern of
the two subspecies of raddei and of V. albicornuta and V. latifii, is at present more
difficult to analyse, with only the fragmented knowledge of the local herpetofaunas.
Some patterns of sympatry can be obtained from the literature, which support vicariance
rather than dispersal explanations. Although occurring in different habitats, the east
Azarbaidjan form of Elaphe longissima ssp. (Nilson & Andrén 1984a) seems to have
the same distribution as V. raddei kurdistanica, while the north Iranian Elaphe persica
(E. longissima persica) has a sympatric distribution with both /atifii and albicornuta.
Even more striking is the sympatric occurrence in this region of the three subgroups
of Vipera ursinii eriwanensis (V. u. ebneri) (Saint Girons 1980; Joger 1984), which
seems to be sympatric with both of the two subspecies of raddei as well as with V. Jatifii.
Several other species are divided in two-area patterns, with perhaps Lacerta raddei —
which occurs sympatric in the same habitat as V. Jatifii (with subspecies L. r. defilippi)
and Vipera r. raddei (together with subspecies Lacerta r. nairensis) — as most charac-
teristic, indicating relative recency of common ancestral biotas.
FUTURE DISPERSALS
Vipera xanthina has rather recently (Pleistocene) expanded into western Turkey, but
has been stopped at the Pleistocene shores of the Aegean Sea. The only area where it
has gone further west and into Europe is in Turkish Thrace and adjacent Macedonia
(Greece), where in the latter area it has been discovered in two different places recently.
V. xanthina seems to have the broadest ecological adaptability among all the vipers
concerned, and the presumption by Sochurek (1984) that it will be found in southeast
Bulgaria is perhaps plausible.
Vipera bornmuelleri has a rather fragmented occurrence in the mountain chains of
Lebanon and Syria/Israel, restricted to a narrow zonation, and probably cannot
disperse further due to ecological and biogeographical reasons. On the contrary, the
situation seems to be rather serious for bornmuelleri due to habitat loss (overgrazing
and clearance of cedar forests) and to warfare (Groombridge 1986).
83
Vipera wagneri and V. bulgardaghica probably have only fragmentary distributions
and may even be extinct. No living specimens of these taxa have been found during
this century. The Bulgar Dagh (Bolkar Dagi) mountains, the habitat for bulgardaghica
consist of Paleozoic and old Mesozoic crystalline limestone and marble, which are
weathered heavily (Giildali 1979), leaving only remnants of hard rocks. The habitat for
this species seems to be disappearing for geological reasons.
Vipera raddei seems to have rather dense populations within its range, and is probably
successful in the rather rocky habitat that characterizes this species (although much
reduced in recent times due to overcollecting). The narrow habitat choice may, however,
prevent it from further expansion of its range, as most of the areas surrounding the
present habitat are sandy hills or dry plains (Darevsky 1966; Flardh 1983; Groombridge
1986; own observations). The southern subspecies kurdistanica may, however, occur
further west into Turkey, or may disperse in that direction in the future as suitable
habitats can be found there (own observations).
Not much can be said at present about the situation for V. albicornuta, while V. latifii
seems to be rather restricted to the central Alburz range and will probably not extend
its range. In fact, it is seriously threatened for various reasons and may even disappear
totally from its range in the future. First, it is probably submitted to serious competition
with Agkistrodon intermedius caucasicus, which occupies the same niche in the same
microhabitat, and which seems to be more successful as it also occupies all the different
surrounding habitats (Andrén & Nilson 1979). Second, a large part of the known
range, the Lar valley, is now changed into a huge water reservoir and, in the remaining
unsubmerged parts of the valley, the microclimate is likely to have been altered. Up
to now, however, these species seem to have been rather abundant. The number of
specimens collected for venom extraction has been large. Between 1969 and 1973 about
7,900 specimens of V. Jatifii and about 1,680 specimens of V. albicornuta had been
collected for the Razi serum institute in Iran (Latifi & Farzanpay 1973). Up to 1978
around 9,400 specimens of V. /atifii and 4,400 specimens of V. albicornuta had been
collected for this purpose (Latifi 1978).
OCCURRENCE OF SYMPATRIC VIPERS
Vipera ammodytes has, by several authors (e.g. Tristam 1888; Boulenger 1896, 1913;
Schwarz 1936; Bodenheimer 1944; Mertens & Wermuth 1960; Klemmer 1963; Eiselt &
Baran 1970; Baran 1976; Basoglu & Baran 1980; Saint Girons 1978, 1980), been
considered to occur sympatrically with the xanthina species-group in southern Turkey,
Syria, and Lebanon. It is, however, doubtful if this species really occurs in the whole
of this region. There are few indications of this, and the only recent record is an exuvia
of this species from Kusadasi in western Anatolia (Eiselt & Baran 1980), which is at
present the only published evidence of true sympatry of xanthina and ammodytes in
Anatolia. All other records are of old age and not always reliable.
84
Boettger (1880) claimed that V. ammodytes was common in the Lebanon mountains,
but according to Werner (1939) there is no doubt that this species in Lebanon is
identical with V. xanthina (= bornmuelleri). Boulenger (1913) described two specimens
of Vipera ammodytes meridionalis from Syria and one from Lebanon. The ’’Lebanon’’
specimen was originally labelled Syra (Haas 1951) and then changed into Lebanon,
probably in misreading Syra for Syria. Syra is a Greek island in the Aegean Sea and
a part of the range for V. ammodytes meridionalis (Beutler & Frör 1980). The pholidosis
of the three specimens from ’’Syria’’ (Boulenger 1913) agrees well with data given by
Wettstein (1953) for specimens of V. ammodytes meridionalis from the Aegean Sea.
Schwarz (1936) mentioned an observation of V. ammodytes, southeast of Konya in
southern Anatolia. Currently there are published observations of vipers which have
shown to be misidentifications of other species of vipers or even confusions with
colubrids such as Coluber nummifer (e.g. Wettstein 1967). Vipera ammodytes can also
superficially be very similar to V. xanthina. However, recent information from a
professional Turkish snake catcher verifies the occurrence of V. ammodytes in Konya
(Flardh, pers. comm.).
There remains a specimen in the Natural History Museum in Wien (NMW 13200)
which was bought from H. Rolle, and which has ’’Cilicien’’ as sole locality (Eiselt &
Baran 1970). This specimen agrees also with V. ammodytes meridionalis from Greece in
morphology and, even though the record cannot be eliminated at present, the possibility
of an originally wrong locality or exchange of labels cannot be excluded. In spite
of much searching in the Taurus range (south of Konya, Cilicia) (e.g. Venzmer
1917, 1923; Bird 1936; Bodenheimer 1944; Eiselt 1965, 1967; Clark & Clark 1973;
Baran 1976, 1982; and by us, during 1982, 1983, and 1984), no further specimens of
V. ammodytes have been obtained. These two last records of V. ammodytes from
Konya and the Taurus range are from regions east of the known range for V. xanthina
s. str. but west of the locality of V. bulgardaghica, i.e. from a region where no other
vipers have been reported. Thus, a picture emerges where the related V. xanthina and
V. bulgardaghica are geographically separated by a region which may be inhabited,
although sparsely, by V. ammodytes.
Occasionally, however, Vipera ammodytes may be sympatric with V. xanthina. The
two species have on a few occasions been reported from the Istanbul area and just
south of the Marmara Sea (e. g. Baran 1976) and from the northeastern Greek mainland
where they should be sympatric. However, too few records of either species have been
made to allow any conclusion of niche overlap or potential competition. The differences
in main distribution of Vipera ammodytes and V. xanthina in Turkey indicate the
occurrence of diffuse competition. Both species are of similar size, feed on small
rodents and inhabit mostly rocky or stony habitats with a varying vegetation cover.
Two other species of the xanthina group (bulgardaghica and bornmuelleri) have
sympatric distributions with the large V. lebetina obtusa and V. palaestinae, but the
former two are montane and inhabit much higher altitudes. In the Cilician Taurus,
V. bulgardaghica occurs in areas around 2,500 m altitude, while V. /ebetina obtusa has
85
so far only been found in the Adana lowland plains south of the mountains. (We have
found the latter at 1,300 m altitude at Gaziantep.) V. lebetina obtusa also occurs in
northern and central Lebanon but only at lower altitudes (Zinner 1967; BM specimens).
V. palaestinae is also found at lower altitudes such as the coastal plains (Zinner 1967),
while bornmuelleri occurs at higher altitudes. On Mt. Hermon, V. bornmuelleri is
restricted to an elevation of between 1,800 and 2,800 m while V. palaestinae occurs
below 1,600 m altitude (Werner & Avital 1980).
Another viper within the range of V. xanthina is V. ursinii anatolica from Ciglikara,
Elmali, SW Turkey, where it is sympatric with V. xanthina. These two species have,
however, completely separate niches.
As the exact distribution of V. wagneri is unknown, nothing can be said about sympatry
with other vipers. But V. ursinii and V. raddei occur in the regions of northwestern
Iran and may be sympatric. This may also be true for Vipera lebetina.
In Turkey and the USSR, V. raddei is sympatric with V. lebetina obtusa and with
V. ursinii eriwanensis, but there seems to be an altitudinal separation with raddei
ranging in intermediate zonations. Vipera ammodytes transcaucasiana has recently
been found in the Kars territory of Turkey (Billing, pers. comm.), which also is part
of the range of V. raddei.
Pseudocerastes persicus may intervene with the distribution of V. raddei kurdistanica,
but the former inhabits a drier and less rocky habitat, and the actual distribution and
occurrence of Pseudocerastes in this region of Iran are far from clear.
Vipera latifii is sympatric in the same microhabitat with Agkistrodon intermedius
caucasicus in the Lar valley in north Iran. We have seen the two species basking at the
same spot, and a pronounced competition must occur between these species. Also
V. ursinii eriwanensis can be found in the Lar valley, but in a different habitat than
V. latifii. Vipera lebetina obtusa can be found at lower altitudes in the Alburz
mountains, while Pseudocerastes persicus and Echis carinatus sochureki are found just
south of the mountains (Nilson & Andrén 1981).
Vipera albicornuta may intervene with V. lebetina obtusa and Pseudocerastes persicus
(Latifi 1984), but is probably found in different habitats.
86
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Zohary, M. (1973): Geobotanical Foundations of the Middle East. Vol. 1 and 2. Stuttgart,
739 pp.
Authors’ adress:
Dr. Goran Nilson
Dr. Claes Andrén
University of Göteborg, Department of Zoology
Box 250 59
S-400 31 Göteborg, Sweden
oT)
In der Serie BONNER ZOOLOGISCHE MONOGRAPHIEN sind erschienen:
I
14.
15.
16.
kn
18.
19.
20.
21,
Naumann, C.M.: Untersuchungen zur Systematik und Phylogenese der holark-
tischen Sesiiden (Insecta, Lepidoptera), 1971, 190 S., DM 35,—
. Ziswiler, V., H.R. Güttinger & H. Bregulla: Monographie der Gattung
Erythrura Swainson, 1837 (Aves, Passeres, Estrildidae). 1972, 158 S., 2 Tafeln,
DM 35,—
Eisentraut, M.: Die Wirbeltierfauna von Fernando Poo und Westkamerun.
Unter besonderer Berücksichtigung der Bedeutung der pleistozänen Klimaschwan-
kungen für die heutigen Faunenverteilung. 1973, 428 S., 5 Tafeln, DM 45,—
Herrlinger, Die Wiedereinbürgerung des Uhus Bubo bubo in der Bundes-
republik Deutschland. 1973, 151 S., DM 25, —
Ulrich, H.: Das Hypopygium der Dolichopodiden (Diptera): Homologie und
Grundplanmerkmale. 1974, 60 S., DM 15,—
Jost, O.: Zur Ökologie der Wasseramsel (Cinclus cinclus) mit besonderer Berück-
sichtigung ihrer Ernährung. 1975, 183 S., DM 27,—
Haffer, J.: Avifauna of northwestern Colombia, South America. 1975, 182 S.,
DM 35,—
Eisentraut, M.: Das Gaumenfaltenmuster der Säugetiere und seine Bedeutung
für stammesgeschichtliche und taxonomische Untersuchungen. 1976, 214 S.,
DM 30,—
Raths, P., & E. Kulzer: Physiologie of hibernation and related lethargic states
in mammals and birds. 1976, 93 S., 1 Tafel, DM 18,—
. Haffer, J.: Secondary contact zones of birds in northern Iran. 1977, 64S., 1 Falt-
tafel, DM 16,—
Guibé, J.: Les batraciens de Madagascar. 1978, 144 S., 82 Tafeln, DM 35,—
. Thaier, E.: Das Aktionssystem von Winter- und Sommergoldhähnchen (Regulus
regulus, R. ignicapillus) und deren ethologische Differenzierung. 1979, 151 S.,
DM 25,—
Homberger, D.G.: Funktionell-morphologische Untersuchungen zur Radiation
der Ernährungs- und Trinkmethoden der Papageien (Psittaci). 1980, 192 S.,
DM 30,—
Kullander, S.O.: A taxonomical study of the genus Apistogramma Regan, with
a revision of Brazilian and Peruvian species (Teleostei: Percoidei: Cichlidae). 1980,
152 S., DM 25,—
Scherzinger, W.: Zur Ethologie der Fortpflanzung und Jugendentwicklung des
Habichtskauzes (Strix uralensis) mit Vergleichen zum Waldkauz (Strix aluco). 1980,
66 S., DM 16,—
Salvador, A.: A revision of the lizards of the genus Acanthodactylus (Sauria:
Lacertidae). 1982, 167 S., DM 30,—
Marsch, E.: Experimentelle Analyse des Verhaltens von Scarabaeus sacer L. beim
Nahrungserwerb. 1982, 79 S., DM 15,—
Hutterer, R., & D.C.D. Happold: The shrews of Nigeria (Mammalia:
Soricidae). 1983, 79 S., DM 15,—
Rheinwald, G. (Hrsg.): Die Wirbeltiersammlungen des Museums Alexander
Koenig. 1984, 239 S., DM 48,—
Nilson, G, & C. Andrén: The Mountain Vipers of the Middle East — the
Vipera xanthina complex (Reptilia, Viperidae). 1986, 90 S., DM 18,—
Kumerloeve, H.: Bibliographie der Säugetiere und Vögel der Türkei. 1986,
132 S., DM 30,—
BONNER ZOOLOGISCHE BEITRÄGE
Die Zeitschrift wird vom Zoologischen Forschungsinstitut und Museum Alexander
Koenig herausgegeben und dient der Veröffentlichung von Originalbeiträgen zur
speziellen Zoologie einschließlich ihrer Teil- und Nachbargebiete, wie Systematik und
Evolutionsforschung, Tiergeographie, vergleichende Anatomie und Physiologie,
vergleichende Verhaltensforschung, Biologie und Ökologie. Mit Rücksicht auf die
Sammlungen und Ziele des Museums werden Arbeiten über Wirbeltiere und Arthropo-
den bevorzugt angenommen.
Die Zeitschrift erscheint jährlich in 4 Heften, die zu Doppel-oder Dreifachheften
zusammengefaßt sein können. Der Bezugspreis muß mit Beginn des laufenden Jahres
erhöht werden und beträgt jetzt 20,— DM je Heft bzw. 80,— DM je Jahrgang
(einschließlich Versandspesen). Verfasser erhalten 50 Sonderdrucke ihrer Aufsätze
unberechnet und können weitere gegen Erstattung der Herstellungskosten beziehen.
Die Verfasser von Beiträgen werden gebeten, ihre Korrespondenz an die
Schriftleitung zu richten. Für die Bearbeitung von Kaufaufträgen und den
Zeitschriftentausch ist die Bibliothek des Instituts zuständig. — Anschrift:
Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Adenauerallee
150—164, D-5300 Bonn 1.
Myotis. Mitteilungsblatt für Fledermauskundler
Mit der Übernahme der Fledermaus-Beringungszentrale für die Bundesrepublik
Deutschland und Österreich wurde die Herausgabe eines Mitteilungsblattes aktuell, das
neben Originalarbeiten Berichte über Forschungsergebnisse aus dem europäischen
Raum, Informationen zum nationalen und internationalen Fledertierschutz und Über-
sichten über die neuere Literatur gibt. Die Zeitschrift erscheint in Jahresheften, deren
Preis sich nach dem Umfang richtet; die Jahrgänge 18 und 19 sind zu einem Doppel-
band zusammengefaßt. Lieferbar sind die Bände 8 (1970), 9 (1971) und 11 (1973) bis 17
(1979) zum Preis von je 20,— DM, Band 18/19 (1980/81) zu 28,— DM, Band 20 (1982)
zu 15,— DM, Band 21/22 (1983/84) zu 26,— DM und Band 23/24 (1985/86) zu
30,— DM, alle Preise einschließlich Versandkosten. Bestellungen sind unter der
Bezeichnung ,,MYOTIS” an das Institut zu richten.
1G
BIBLIOGRAPHIE
DER SAUGETIERE UND VOGEL
DER TÜRKEI (REZENTE FAUNA)
Unter Berücksichtigung der benachbarten Gebiete
und mit Hinweisen auf weiterführendes Schrifttum
von
HANS KUMERLOEVE
R
3
BONNER ZOOLOGISCHE MONOGRAPHIEN, Nr. 21
1986
Herausgeber:
ZOOLOGISCHES FORSCHUNGSINSTITUT
UND MUSEUM ALEXANDER KOENIG
BONN
BONNER ZOOLOGISCHE MONOGRAPHIEN
Die Serie wird vom Zoologischen Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig
herausgegeben und bringt Originalarbeiten, die für eine Unterbringung in den „Bonner
Zoologischen Beiträgen“ zu lang sind und eine Veröffentlichung als Monographie
rechtfertigen.
Anfragen bezüglich der Vorlage von Manuskripten und Bestellungen sind an die
Schriftleitung zu richten.
This series of monographs, published by the Zoological Research Institute and
Museum Alexander Koenig, has been established for original contributions too long
for inclusion in „Bonner Zoologische Beiträge“.
Correspondence concerning manuscripts for publication and purchase orders should
be addressed to the editor.
L’Institut de Recherches Zoologiques et Muséum Alexander Koenig a établi cette série
de monographies pour pouvoir publier des travaux zoologiques trop longs pour étre
inclus dans les ,,Bonner Zoologische Beitrage“.
Toute correspondance concernant des manuscrits pour cette série ou des commandes
doivent étre adressées a l’Editeur.
BONNER ZOOLOGISCHE MONOGRAPHIEN, Nr. 21, 1986
Preis 30,—DM
Schriftleitung/Editor:
Goetz Rheinwald
Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig
Adenauerallee 150—164, 5300 Bonn 1
Druck: Köllen Druck + Verlag GmbH, Postfach 1865, 5300 Bonn 1
ISBN 3-925382-21-6
BIBLIOGRAPHIE
DER SÄUGETIERE UND VÖGEL
DER TÜRKEI (REZENTE FAUNA)
Unter Berücksichtigung der benachbarten Gebiete
und mit Hinweisen auf weiterführendes Schrifttum
von
HANS KUMERLOEVE
BONNER ZOOLOGISCHE MONOGRAPHIEN, Nr. 21
1986
Herausgeber:
ZOOLOGISCHES FORSCHUNGSINSTITUT
UND MUSEUM ALEXANDER KOENIG
BONN
Memaeli hayvan ve kuslarla ilgili bibliografya
Birbirine yakin bölgeler ve konu itibariyle diger alanları icine alan yayınlar
göz Oniinde tutulmustur
A bibliography of recent Turkish mammals and birds
With reference to the neighbouring countries and to papers of more general
scope
Bibliographie sur les Mammiferes et les Oiseaux de Turquie (faune récente)
Avec prise en compte des pays limitrophes et des themes voisins
II.
IH.
VE
INHALT
EnnsuhrunssmitBenutzerhinweisen... «cis nee ee 5
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IntoducHonretreseisnements concemantletexte 2....2.2.... mn... 12
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Bibliographie thematisch allgemeinerer Publikationen (in Auswahl) — Konusu
genel olan bibliyografik yalyınlar — Bibliography of more general papers —
Bubhecationsplusoumoinsigenerales .... ieee. oss 6c us 0000er een 15
Spezielle Bibliographie der Wildsäuger — Memeli hayvanlar bibliyografisi
(özel) — Bibliography of the wild and feral mammals — Publications spéciales
HAT ATTEN OLO GIG USS Here en ow p aS LAD cise Meas Se Ee 35
Spezielle Bibliographie der Vogelwelt — Kuslar bibliyografisi (6zel) —
— Bibliography of the avifauna — Publications spéciales ornithologiques ..... 67
Gedruckt mit Unterstiitzung
der Deutschen Forschungsgemeinschaft
EINFÜHRUNG
Wie im allgemeinen ist auch in der Türkei bzw. im Vorderen Orient der Beginn einer
sui generis zoologischen Forschung mit relativ wenigen Namen verknüpft. Was die
Vogelkunde anbetrifft, sind neben mehr oder minder engagierten Vorgängern wie
Belon*) (16. Jh.), Tavernier (17. Jh.), Lucas, LeBruyn, Hasselquist, Sestini und Oli-
vier (18. Jh.) vornehmlich Abbott (1834/37), Strickland (1836/42), Dickson & Ross
(1839) sowie in der zweiten Hälfte des 19. Jahrhunderts Antinori (1856/58), von Gon-
zenbach (1852/63), Kotschy (1843), Alléon (1866/86) bzw. Alléon & Vian (1867/73)
und weiterhin Krüper (1869/75) bzw. Kriiper & Hartlaub (1875) zu nennen, dazu Dan-
ford (1877/80) mit seinen tiergeographisch aufschlußreichen Reisen durch Inneranato-
lien, am Rande auch Tristram 1882 (obwohl hauptsächlich auf Palästina und Syrien
spezialisiert), ferner Chantre (1883, cf. Oustalet 1882) sowie ungefähr gleichzeitig L. &
G. Schrader und nur wenig später Mathey-Dupraz (der allerdings erst 1923/25 seine Be-
obachtungen im Meerengengebiet bekanntgab). Vom Ausgang des 19. Jahrhunderts
sind, bis hin zum I. Weltkrieg, die Studien russischer Zoologen im nordöstlichen Klein-
asien/Armenien/Transkaukasien zu erwähnen: neben Radde (1867 folg.) u.a. Vilkon-
skij (1897), Satunin (um 1907/12), Nesterov (1909/14), Bobrinskij (1911/12), Dom-
brovskij (1913), im Raum von Erzurum überdies McGregor (1917). Um die Jahrhun-
dertwende hatte sich Selous (1900) mit oologischen Studien in Westanatolien befaßt.
Während Brauns Beiträge (1901/11) ungefähr denselben Raum betreffen, war Weigold
(1912/14) sowohl hier als auch in Mesopotamien tätig. Als frühzeitiger türkischer Sach-
kenner verdient Ali Wahby (1929/36) Anerkennung. Ungefähr gleichzeitig hatte Stein-
fatt (1932) die über sechzig Jahre zurückliegenden Vogelzug-Studien von Alléon & Vian
wiederaufgenommen — um deren Fortsetzung wenig später auch Mauve (1938) bemüht
war —, und mit G. Niethammer gemeinsam begann der Verf. 1933 faunistisch-tiergeo-
graphische Untersuchungen vornehmlich im mittleren Nordanatolien und im Umkreis
von Ankara (Kumerloeve & G. Niethammer 1934/36). Durch Weltkrieg II wurde deren
Fortsetzung erst nach zwanzig Jahren möglich (Kumerloeve 1954 folg.), dabei ganz
Kleinasien und ergänzend auch Teilgebiete von Syrien/Libanon, Jordanien sowie Iraq
und Iran einschließend. Immer mehr und rascher ist seitdem die Zahl der Berufs- und
insbesondere auch „Amateur“-Ornithologen — darunter erfreulicherweise auch türki-
scher — sowie sonstiger Interessenten, zumal im United Kingdom (nicht zufällig ist die
„Ornithological Society of the Middle East“ hier gegründet worden und ist in London
und Sandy beheimatet) und in der Bundesrepublik gewachsen. Entsprechend verviel-
fältigt hat sich, wie die nachfolgenden Seiten erweisen, die Anzahl der Publikationen
und Autorennamen — so auffällig, daß eine betont kritische Beurteilung zunehmend
geboten ist. Letzthin dürfte auf „Rarity-Committees“ nicht zu verzichten sein (cf. Shar-
rock: „Frontiers of bird identification“; London 1980; Robel & Königstedt: „Zur Pro-
blematik ornithologischer Sichtnachweise“; Cottbus 1978).
*) In Hinblick auf nicht selten zahlreiche Nachdrucke und Übersetzungen ist nach Möglichkeit auf die
Erstausgabe Bezug genommen.
Ungleich weniger von dieser teilweise nicht unbedenklichen Entwicklung betroffen hat
sich bisher die dem Vorderen/Mittleren Orient gewidmete mammologische Forschung
erwiesen, da sie vornehmlich kleine, meist versteckt bzw. unterirdisch lebende Tiere
betrifft, denen ohne Schlag- oder Lebendfallen nicht ausreichend beizukommen ist.
Und sofern es sich um Ungulata, Carnivora, Lagomorpha und evtl. größere Nager han-
delt, bedarf es spezieller Ausrüstung und natürlich auch einer Jagdlizenz. Entspre-
chend begrenzt hält sich hier der Anteil an „üblichen“ Naturfreunden bzw. Touristen,
von Ausnahmen abgesehen. Erneut müssen eingangs die Namen von Belon, Lucas, Oli-
vier etc. erwähnt werden; was sich nachfolgend anreiht, ist im ganzen wesentlich
bescheidener, als was die Vogelwelt betrifft. Neben Abbott sind Bennett (1835), Martin
(1837) und Waterhouse (1837), auch nochmals Dickson & Ross sowie Nordmann (1840)
zu nennen, nach Kotschy (1845/58) und Wagner (1852) insbesondere Valenciennes
(1856), der den kleinasiatischen Leoparden und das dortige Mufflon beschrieb, dazu
der auch säugetierkundlich interessierte v. Gonzenbach (1860) und der kenntnisreiche
Tchihatcheff (1850/60er Jahre). Grundlegende Bedeutung kam den Studien Danford &
Alstons (1877, 1880) über die inneranatolischen Mammalia zu. Spätere Beschreibungen
gehen insbesondere auf Nehring (1896/1903), Lydekker (1897/1909) sowie auf Thomas
(1897/1920) zurück, dazu in NE-Kleinasien (damals z.T. zum Zarenreich gehörend)
auf Satunin (1898/1912), Derjugin (1899) und Nasonov (1910/23). Neben oder nach
ihnen ist, auf ganz Kleinasien bzw. auf die Türkei bezogen, am ehesten auf Miller
(1908), Blackler (1916), Matschie (1900/19), Swiridenko (1926), Kollmann (1928),
Pocock (1930/38), Barclay (1933/36), an türkischen Autoren z.B. auf Süreya (1922),
Özek (1923) und auch hier auf Wahby (1931) hinzuweisen, neuerdings auf Tuncok,
Tolunay, Cınar, Karabag, Alkan, Gülen, Hus, Caglar, Mursaloglu, Turan, Kivange und
eine wachsende Zahl von Nachwuchsmammologen. Abschließend sei noch — neben
den Muridenstudien von Neuhäuser (1936), jenen von Kahmann bzw. Kahmann &
Caßlar (seit den 1950/60er Jahren) über Muridae, Chiroptera und Gliridae, denen von
Koller (1935/36, 1959) über den Maral, dazu v. Lehmanns Bearbeitung (1966/69) des
von Kumerloeve & Mittendorf in den 1960er Jahren gesammelten Materials sowie des
Autors Übersichten über die Mammalia der Türkei, Syriens und des Libanon (1967,
1975, mit Nachträgen 1982 und 1984) — auf die umfänglichen Ergebnisse der archäo-
zoologischen Untersuchungen von Boessneck bzw. Boessneck & v.d. Driesch in den
letztvergangenen beiden Jahrzehnten aufmerksam gemacht.
BENUTZERHINWEISE
In der nachfolgenden Bibliographie sind die stets ungekürzten Titel der Veröffentli-
chungen in alphabetischer Reihenfolge der Autornamen eingeordnet. Ist der Familien-
name für mehrere Autoren mit unterschiedlichen Vornamen vertreten, so wird die Ein-
ordnung durch den erstgenannten (wenn nicht ausreichend, durch Berücksichtigung
auch des zweiten) Vornamen bestimmt. Liegen für ein und denselben Autor mehrere
Titel vor, so sind diese chronologisch aufgeführt. Liegen auch für ein und dasselbe Jahr
A
mehrere Titel vor, so sind diese möglichst im jeweiligen Zusammenhang mit den Perio-
dica (und damit der Abkürzung ibid. = ibidem) eingeordnet. Kommen einem Autorna-
men (d.h. Familienname und Initialen des bzw. der Vornamen) mehrere Veröffentli-
chungen zu, so wird dieser vom 2. Titel ab durch einen längeren Strich ersetzt; nur bei
Beginn einer bzw. jeder neuen Seite ist der Name voll wiederholt. Handelt es sich um 2
oder mehr Personen, sind 2 oder mehr Striche gesetzt: —&— etc. Die dem Autornamen
nachgesetzte Jahreszahl bzw. angegebenen Jahreszahlen beziehen sich nur auf die Her-
ausgabe dieser Publikation, nicht aber auf die hierfür durchgeführten Forschungsrei-
sen u.ä.
Bei slawischen Titeln war dem Verf. eine einheitliche Wiedergabe leider nicht möglich;
fallweise mußte auf Übersetzungen oder Zusammenfassungen zurückgegriffen werden.
Erklärende Zusätze des Verf. sind stets in eckige Klammern gesetzt.
In den Abschnitten II, III und IV sind alle Titel, die sich ausschließlich, vor- oder
gleichrangig auf die türkische Fauna (Mammalia und Aves) beziehen, ungekennzeich-
net. Hingegen sind solche, deren Bedeutung sich vorwiegend auf der Türkei benachbar-
te Landesteile bzw. Räume bezieht oder mehr generelle Fakten bzw. Fragen behandelt
(z.B. über Gesamtverbreitung, Taxonomie oder Arealverschiebung einer oder mehre-
rer Species bzw. Subspecies) durch ein Sternchen („asterisk“) gekennzeichnet. Wäh-
rend bei den erstgenannten Vollständigkeit angestrebt ist — weshalb der Verfasser für
jeden Hinweis zur Ausfüllung einer Lücke besonders dankbar ist! —, handelt es sich
bei den *)-Titeln um eine Auswahl, die unterschiedliche Beurteilung zuläßt. Hierher ge-
hörige Ergänzungen werden deshalb gern entgegengenommen.
Parasitenbefunde sind nur berücksichtigt, wenn sie mit Erkenntnissen über die Verbrei-
tung oder Häufigkeit der jeweiligen Wirtstiere soweit Säuger oder Vögel verbunden
sind.
Memeli hayvan ve kuslarla ilgili bibliografya
Birbirine yakin bölgeler ve konu itibariyle diger alanlari icine
alan yayinlar g6z önünde tutulmustur
GIRIS
Genelde oldugu gibi, Tiirkiye’de de (bugiinkii Devletin bulundugu topraklarda) daha
dogrusu Orta Dogada, 6zel bir zooloji arastırmasının baslangıcı pek az isimle
baglantilidir: Kus bilgisine gelince, örnegin ilk arastırmacılar olan Belon (1555),
Tavernier (1676), LeBruyn/Lebrun (1725), Hasselquist (1757), Sestini (1785), ve
Olivier (1800) ’ı saymazsanız, Abbott (1834/37), Strickland (1836/42), Dickson ve Ross
(1839) ayni sekilde bu yüz yilin ikinci yarisinda Antinori (1856(58), v. Gonzenbach
(1852/63), Alléon (1866) veya Alléon ve Vian (1867/73), yine özellikle kus yumurtasi ve
tüyleri faal kolleksiyoncular olarak Krüper (1869/75) yahut Krüper ve Hartlaub (1975),
aynı sekilde Danford ve onun Ic Anadolu’daki hayvanların yasadigi cografi bölgeleri
ortaya koyan seyahatleri (1877/80), yine bununla ilgili olarak 19. yüz yılın sonlarında,
(daha ziyade Filistin ve Suriye hakkında uzmanlasmıs olmasina ragmen) Tristram
(1882), Chantre (1883) ve G. Schrader (1891), en Once arastırma yapmıs olanlardır.
Asagi yukarı aynı zaman dilimi icinde ve bu yüz yılın baslarında Kuzey Dogu
Anadou’da (Kafkaslarin her iki yakasinda) Rus ornitolojistler faaliyette
bulunmuslardır: Özellikle Radde (1884 v.s.), Vilkonskij (1897), Satunin (1907/12),
Nesterov (1909/14), Bobrinskij (1911/12), Dombrovskij (1913) v.s., yine bu konuda
Erzurum’dan itibaren McGregor (1917). Bundan sonraki süre icinde, mesela
Mezopotamya’da ve Kücük/Büyük Menderes Bölgelerinde Weigold’un kayda deger
arastırmaları (1912/14), yine Braun’un Istanbul cevresinden veya Kuzey Batı
Anadolu’dan haberleri (1901—1911), aynı sekilde Mathey-Dupraz’in Bogazlardaki
gözlemleri (1923/25), yine Ali Wahby (1929/36) tarafindan memleketin degisik
yörelerinden ve Steinfatt (1932) tarafindan Bogaz’daki kuslarin göcü ile ilgili
gözlemlerı. Bundan kisa süre sonra, bu satirlarin yazarı ve G. Niethammer Kuzey
Anadolu’da ve Ankara bölgesinde özellikle ornitolojik arastırmalara baslamıslardır
(Kumerloeve ve G. Niethammer 1934/35); ancak yirmi yil sonra bu arastirmalarin
devamı mümkün olabilmistir (Kumerloeve 1954 ve devamı dan yayinlar), bu arada s6z
konusu arastırmalar bütün Anadolu ve yakin bölgeleri olan Suriye/Lübnan, Urdiin ve
kismen de Irak ve Iran’ı icine alacak gekilde genigletilmistir. Bu zamandan sonra,
meslekten ve amatör ornitolojistlerin — bunlar arasında memnuniyet verici sekilde
Türklerin — aynı zamanda Büyük Britanya ve Federal Almanya’da da diger ilgi
duyanların sayısı cogalmıstır. Bu duruma paralel olarak, ilerdeki sayfalarda da
belirtildigi gibi elestrici bir yaklasımla ele alınması gereken cok fazla yazar ve yayınların
sayısı artmıstır. Bilindigi gibi, eskiden, ,,ilgin¢ doneler“ inandırıcı kanıtların ortaya
konması, yani özellikle (daha ziyade) kusların tüyleri, vücut kisimlari yahut tipik
kanatları, duruma gore belirgin fotografları ile ispat edilirdi; bunlar mümkün deßilse,
„Rarity-Committees’den vaz gecilemez elbette bu husus agagida isimleri verilen bazı
eserler icin de gecerlidir.
Orta Dogu’da da yapılan memeli hayvan arastirmalarinin kismen düsündürücü olan bu
gelismelerden pek farkli olmadigi ortaya cıkmaktadır: Zira bir taraftan, bu
arastırmalar, cogunlukla saklı olarak veya yerin altında yasayan (kücük) memeli
hayvanlar da tuzaklardan yararlanmaksızın yahut Carnivorlar (yırtıcı hayvanlar) ve
Ungulatlar (toynaklılar) aynı sekilde Leporidler (tavsangiller) kesin av izini olmadan
rizikosuz uygulanamamaktadir; öte yandan, bundan dolayı, istisnalar göz Önüne
alınmazsa, önceleri meslekten zoolog olanlar ve tecrübeli avcıların sayısı daha coktur.
Burada da önce Belon, LeBruyn, Hasselquist, Olivier’in isimlerinin belirtilmesi gerekir.
Yine bundan sonraki süre icinde de pek az ismin ifade edilmesi gerekir: Bennett (1835),
Martin (1837), Waterhouse (1837), Dickson ve Ross’tan (1839) sonra özellikle Kotschy
(1845, 1858), Wagner (1852), Leopard ve Mufflon’lar hakkında yeni yazıgmalarından
dolayı Valenciennes (1856), yine bu konuda daha cok kus bilgisi ile ilgilenen
Gonzenbach (1852/63) ve özellikle vaktiyle Ic Anadolu hakkinda esaslı arastırmaları
olan Danford ve Alston (1877, 1880). Türkiye’deki memeli hayvanlarla ilgili daha
sonraki önemli eserler Nehring (1896/1903), Lydekker (1897/1907), aynı gekilde
Thomas (1897/1920)’a, yine bu alanda Kuzey Anadolu’nun dıs yörelerinde Satunin
(1898/1912), Derjugin (1899) ve Nasonov (1910/23)’a kadar uzanmaktadır. Bunlara
paralel veya bunlardan sonra Kücük Asya’yı tamamen kapsayan en Önemli
arastırmaları yapanlardan Miller (1908), Blackler (1916), Matschie (1910/19),
Swiridenko (1926), Kollmann (1928), Pocock (1930/38) ve yeniden Wahby (1931) ifade
edilmelidir; daha sonraki yıllarda, digerleri arasında, bunlar gibi Tuncok (1935/38),
Tolunay (1938), Cınar (1941), Karabag (1953), Alkan (1945’den itibaren), Gülen (1952/
53), Hug (1951/74), Caglar (1957’den itibaren), Mursaloglu (1963/78’den itibaren),
Turan (1966’dan itibaren), aynı sekilde yeni yetismekte olan diger elemanlar vardır.
Son olarak, bu birbirini izleyen genel bakısta, Neuhäuser (1936)’in muridler hakkında
arastırmaları, Chiroptera (yarasalar), Muridae, Gliridae v.b. hakkındaki Kahmann
yada Kahmann ve Caßlar’in arastırmaları (1950/60’Iı yillardan beri), Koller (1935,
1936, 1959)’in özellikle Kafkas geyikleri (Maral) hakkındaki raporları ve Lehmanns’in
topladıgı Anadolu memeli hayvanları ile ilgili calısması belirtilebilir. 1967 yılında
büyük memeli hayvanların yayılması hakkında toplu bakıs ve 1975 yılında da
Türkiye’deki memeli hayvanlarla ilgili genel özetin ilk deneyi, aynı zamanda Suriye ve
Lübnan’ dakilerle birlikte (Kumerloeve 1967, 1975), ayrıca yeni eklerle 1980 ve 1982
yılında yayınlardı.
BASKI TEKNIGINE ILISKIN ACIKLAMALAR.
Hem memeli hayvanları hem de kusları icine alan calismalar — tekrarları önlemek
bakımından — bölüm II’de toplanmistir. II. ve IV. bölümlerde yazarların adları
alfabetik sira icinde sürekli eser adları kısaltılmadan verilmistir; bir yazarin pek cok
yayınları verilmisse, o zaman bunlar kronolojik sıralanmıstır. Aynı soyaddan birden
fazla yazar varsa, sıralama (genellikle) birinci ada göre yapılmıstır. Adın sonunda
bulunan sene sayısı ya da verilen sene sayıları, sadece belirtilen yayın (veya yayınlarla)
ilgilidir, daha Once yapılmıs olan seyahatler ve aynı gekilde bir yazarın diger
calısmalarına ait degildir. Slav eserlerinin verilmesinde bir beraberlik mümkün; mevcut
yabancı dilde olan tercümeleri veya özetleri alındı.
II (Genel Bibliyogr.), III (Mammalia) ve IV (Aves) bölümlerde sadece veya cogunlukla
Türkiye’deki hayvanlar alemi ile ilgili bütün eserler isaretlenmistir. Buna kargı kısmen
veya cogunlukla yakin bölgeleri ilgilendiren yayılıs, haritaları üzerinde belli bir türün ya
. da degisik türlerin genel yayılmasını gösteren eserler bir kücük yıldız*) ile
isaretlenmistir*). [lk belirtilen eserlerin baslıklarının tam olarak verilmesine gayret
edilmis olmasina ragmen yazarin isteriyerek meydana getirmig olabilecegı herhangi bir
eksikligin giderilmesi ya da tamamlanmaları hususunda gösterilecek her yardıma
candan tesekkür ederim.
*) la isaretlenmig eserlerde ve farklı degerlendirmelere imkän veren II. bölümdeki eserlerde de bir secim ve
konuya acıklık kazandirma amaclanmıstır. Bundan dolayı sözkonusu yayinlardaki daha genis aciklamalara
bakılması özellikle vurgulanmistir.
10
A bibliography of recent Turkish mammals and birds
With reference to the neighbouring countries and to papers of
more general scope
INTRODUCTION
As with scientific studies in most countries, the first genuine zoological investigations
inTurkey are associated with only a few names: in ornithology aside from some ‘‘fore-
runners’’ like Belon (16th century), Tavernier (17th c.) and Lucas, LeBruyn/Lebrun,
Hasselquist, Sestini, Olivier etc. (18th c.) with those of Abbott (1834/37), Strickland
(1836/42), Dickson & Ross (1839), Antinori (1856/58), von Gonzenbach (1852/63),
Comte Alléon (1866/86) resp. Alléon & Vian (1867/73), furthermore Krüper (1869/75)
as a keen collector of bird skins and egg-clutches and Kriiper & Hartlaub (1875) too.
Zoogeographically informative explorations were made by Danford (1877/80) in south
and inner Anatolia, by Tristram — although mainly restricted to Palestine and Syria —
in south-east Anatolia (1882), here also by Chantre (1882/83, cf. Oustalet 1882) and
not at last by L. & G. Schrader (till about 1891) in different areas of Turkey/Near East.
From the Bosphorus Mathey-Dupraz’s observations in 1889/94 must be mentioned
(although published 35 years later). Also in the later 19th and the early 20th century
Russian ornithologists resp. zoologists were active in north-eastern Asia Minor resp.
Transcaucasia: e.g. Radde (1860/80s), Vilkonskij (1897), Satunin (1907/12), Nesterov
(1909/14), Bobrinskij (1911/12), Dombrovskij (1913) and others. And in 1917
McGregor published his paper on birdlife around Erzurum. Concerning the western
Asia Minor, Selous’ oological studies (about 1900), Braun’s (1901/11), numerous
notes on birds within and around Istanbul resp. in northwestern Anatolia, also those of
Ali Wahby (1929/36) and especially the investigations of Weigold (1912/14) — in addi-
tion to his explorations in Mesopotamia — in the Meander-region were promoting the
small knowledge on the Turkish avifauna. During World War I only some notes from
the Dardanelles/Gallipoli campaign (Boyd 1916, Buxton 1916) may be mentioned;
about fifteen years later Steinfatt (1932) was trying to continue the former research of
Alleon & Vian on bird-migration. Shortly thereafter G. Niethammer and the author of
this bibliography initiated primarilary ornithological studies in northern Anatolia and
around Ankara (Kumerloeve & G. Niethammer 1934/36). Much delayed by World
War II twenty years later they could be continued (Kumerloeve 1954 subsequent),
including now the whole of Turkey, large parts of Syria (Kumerloeve 1967/69), the
Lebanon (Kumerloeve 1960/62) and many areas in Jordan, Iraq, Kuwait and Iran.-
Since these years the number of professional and of ‘‘amateur’’ ornithologists inter-
ested in and visiting Turkey has steadily increased, mostly from the United Kingdom
(where the ‘‘Ornithological Society of the Middle East’’ was founded and is located)
and West-Germany too. And also in Turkey the interest is surely growing. As docu-
mented on the following pages, the number of authors and publications multiplied to
such an extent, that a critical appraisal seems to become more and more necessary: for
11
a really scientific interpretation of all data, substantiated in ‘‘unusual’ cases by con-
vincing documentation such as skins, feathers, also unequivocal photographs or — the
best — by birdwatchers with more than only a few weeks experience in Turkey.
Perhaps ‘‘Rarity-Committees’’ should be proposed for doubtful observations respec-
tively statements. .
Comparatively less advanced seems to be the mammalogical research in Turkey/Near
East, for most mammals are small, shy, subterraneous and more or less nocturnal and
are to be proved only by trapping or, in the case of bats, by mist-netting. And investiga-
tions on Carnivores, Ungulates, Lagomorphs and larger Rodents are, of course, tied to
licenses for hunting or trapping. Accordingly the percentage of professional zoologists
and suggested experienced hunters is higher than among the people interested in bird-
watching, surely a difference less important in old ‘‘pioneer’’-times. Once more the
names of Belon, Lucas, LeBruyn, Olivier etc. must be mentioned here, followed by
those of Bennett, Martin and Waterhouse in the 1830s, also of Dickson & Ross (1839),
of Nordmann, of Kotschy and of Wagner in the 1840/50s. The now nearly extirpated
Panther and the Muflon of Asia Minor were described 1856 by Valenciennes, and fur-
ther mammalogical data were published by the well-experienced Tchihatcheff
(1850/60s) and the Izmir (Smyrna)-expert von Gonzenbach (1860). The studies of Dan-
ford & Alston (1875/80) on the Anatolian mammals were fundamental for this time.
Later descriptions were published mainly by Nehring (1896/1093), Lydekker
(1897/1909) and Thomas (1897/1920), from the former Russian territory of Kars, Sarı-
kamis, Ardahan etc. (now most north-eastern Turkey) especially Satunin (1898/1912),
Derjugin (1899) and Nasonov (1910/13). From the following years should be men-
tioned as authors of mammalogical publications e.g. Miller (1908), Blackler (1916),
Matschie (1900/19), Swiridenko (1926), Kollmann (1928), Pocock (1930/38) and
Barclay (1933/36), together with Turkish zoologists as Süreya (1922), Özek (1923) and
Wahby (1931) once more, and for the last decennia onwards Alkan, Caglar, Cinar,
Gülen, Hus, Karabag, Mursaloglu, Tolunay, Tuncok and Turan, together with young
experts of the rising generation. Special attention should be given finally to Neuhäu-
ser’s valuable studies om Turkish mice, those of Kahmann resp. Kahmann & Cafglar
(since 1950/60s) on Chiroptera, Muridae and Gliridae, those of Koller (1935, 1959)
mainly on Cervus elaphus maral, and those of von Lehmann (1957, 1966/69) on the
author’s mammalogical Near East collections. His first survey on the distribution of
the ‘‘great mammal”’ species in Turkey (Kumerloeve 1967) has been completed with a
review (1975) of the whole recent mammalian fauna within the Turkish borders, to-
gether with a corresponding publication covering Syria and the Lebanon. And finally
the impressive results of the zoo-archaeological investigations of Boessneck resp.
Boessneck & v.d. Driesch (since the 1970s) should be appreciated, with all conse-
quences for the continuing researches.
EXPLANATORY NOTES
All titles are unabbreviated and follow the alphabetic order of the authors’ surnames.
All titles of the same author are listed in chronolocigal order. The dates following the
12
author’s family name relate to the year (or the years) of publication but not to the year
(years) in which their research was carried out. If a surname is represented by two or
more authors, the alphabetic order is decided by the first names. A uniform rendering
of slavic titles was not possible; translations or summaries were partly used if available.
All explanatory remarks of the author (Kumerloeve) are enclosed in angular brackets.
All titles of publications in the sections II, III and IV relating wholly or mainly to the
mammals or/and birds of Turkey are unmarked. On the contrary titles marked with
asterisk (*) relate to either areas or countries adjoining Turkey or to the whole distribu-
tion of subspecies, species, genus or family or to other general thematics. In the first
category of unmarked titles, completeness is attempted (but certainly not fully
obtained): for each reference to missing titles, the author would be most grateful! On
the other hand, it may only be a case of differing conceptions as to which publications
should be mentioned resp. marked or not: as for these, I would be much pleased to get
suggestions from people especially interested in the Turkish fauna.
Bibliographie sur les Mammiferes et les Oiseaux de Turquie
(faune recente)
Avec prise en compte des pays limitrophes et des themes voisins
INTRODUCTION
Comme de régle générale, le début des recherches zoologiques en Turquie comme dans
tout le Proche-Orient est lie a relativement peu de personnes. En ce qui concerne l’orni-
thologie peuvent étre nommés — apres quelques précurseurs comme par exemple Belon
(16° siécle), Tavernier (17° siecle), LeBruyn/Lebrun, Lucas, Hasselquist, Sestini et Oli-
vier (18¢ siecle) — des auteurs comme Abbott (1834/37), Strickland (1836/42), Dickson
& Ross (1839), Antinori (1856/58), Kotschy (1858/64), v. Gonzenbach (1852/63),
13
Alleon (1866/86) resp. Alléon & Vian (1867/73) ainsi que Krüper (1869/75) comme col-
lecteur trés actif de pontes et de peaux, en outre aussi Kriiper & Hartlaub (1875), puis
Danford avec deux voyages en Anatolie centrale et du sud, de plus Tristram, Chantre
(cf. Oustalet 1882), Mathey-Dupraz et les deux Schrader (pére et fils), aussi des experts
pour collectionner des oiseaux, des mammiferes etc. A la méme période et au debut
du XXeme siécle des ornithologues russes comme Radde, plus tard Satunin, Nesterov et
al. étaient occupés avec des recherches de grand style dans le nord-est de 1’ Asie Mineure
respectivement en Transcaucasie. Quant a la région d’Erzeroum (Erzurum), elle fut
explorée pour la premiere fois par McGregor (1917). Par la suite, il faut relever les tra-
vaux de Weigold (1912/14) sur la Mésopotamie et l’Anatolie occidentale (vallée de
Menderes/Meéander), de Braun (1901/11) sur la région d’Istanbul et du nord-ouest de
l’Asie Mineure, de Wahby (= Ali Vehbi) (1929/36) sur plusieurs régions turques et de
Steinfatt (1932) sur la migration des Rapaces et d’autres oiseaux aux Bosphores (ici
aussi Mauve 1938). Puis en avril 1933 G. Niethammer et l’auteur commencerent leurs
prospections surtout ornithologiques et ornithogéographiques en Anatolie septentrio-
nale et dans toute la région d’Ankara (Kumerloeve & G. Niethammer 1934/35). Vingt
années plus tard — par la deuxiéme guerre mondiale — il fit enfin possible de les conti-
nuer: sur toute l’Asie Mineure, en Syrie, au Liban, en Jordanie, Iraq et en Iran (Kumer-
loeve 1954/79). Depuis le nombre d’ornithologues professionnels et amateurs — y
compris heureusement d’une maniere croissante des observateurs turques — et d’autres
personnes interessées n’a cessé d’augmenter, notamment en Grande-Bretagne (avec la
fondation de ,,Ornithological Society of the Middle East“), aussi en Allemagne de
l’Ouest, mais pas encore en France et d’autres pays. En conséquence et comme les
pages suivantes le prouveront: le nombre des publications et des auteurs est devenu trés
grand et non contröler au point de vue de la validité des observations. C’est pourquoi il
serait de plus en plus nécessaire d’ajouter au données problématiques des preuves irré-
futables (peaux, plumes, des photographies convaincantes), et peut-étre a créer aussi un
comité d’homologation qui aurait aussi a juger d’observations déja publiées.
Beaucoup moins touchée par des difficultés et problémes est la situation des mammi-
féres, parce que la capture des petites espéces a vie cachée ou souterraine n’est possible
qu’aprés piégeage et parce que celle des Carnivores, des Ongules et des Léporidés seule-
ment qu’apres autorisation. Bien sir que la part prise ici par des zoologistes profession-
nels et les chasseurs avertis est significante, a quelques exceptions pres. Egalement il
convient d’abord de citer Belon, LeBruyn et les autres. Mais pour la science il faut
souscrire les noms de Bennett et d’Abbott (1833), de Martin et Waterhouse (1837), de
Dickson & Ross (1839), de Nordmann (1840), Kotschy (1845, 1858), Wagner (1852),
Valenciennes (1856), Tchihatcheff (1850/60) et von Gonzenbach (1860), en y ajoutant
les recherches importantes de Danford & Alston (1877, 1880). Apres il suffit ici de ren-
voyer aux recherches et publications de Nehring (1896/1903), Lydekker (1897/1909),
Thomas (1897/1920), et des autres mammalogistes nommeés ci-dessus dans les introduc-
tions en langue anglaise ou allemande, — aussi quant a „Explanatory Notes“ resp.
„Benutzerhinweise“ pour utiliser cette bibliographie zoologique.
14
DANKSAGUNG. SÜKRAN. ACKNOWLEDGEMENT. REMERCIEMENT.
Vor rund zwanzig Jahren begann ich — in Hinblick auf den ersten bibliographischen
Versuch, den Dr. Wolfang Neu und ich bereits 1939 gewagt hatten und dem durch
Kriegsausbruch und frühzeitigen Tod meines Co-Autors jede Weiterführung versagt
blieb — mit den Vorarbeiten für diese zwangsläufig nunmehr auf Ornithologie und
Mammalogie beschränkte bibliographische Erfassung: in erster Linie die Türkei betref-
fend, aber unter tiergeographischem Aspekt auch deren Nachbarländer berücksichti-
gend. Daß sie nunmehr vorliegt, verdanke ich dem großen Verständnis, das mir hierfür
im Zoologischen Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig (Direktor Prof.
Dr. G. Nobis, Schriftleiter Dr. G. Rheinwald) und ebenso von der „Deutschen For-
schungsgemeinschaft“ entgegengebracht worden ist. Aufrichtigst dankbar bin ich fer-
ner den Damen Prof. Dr. A. v.d. Driesch (München), G. Engelschalk (München), M.
Lotze (Frankfurt/Main) und Dr. I. Weigel (München) sowie den Herren Dr. H.
Aschenbrenner (Neukirchen), Prof. Dr. T. Baytop (istanbul), Dr. J.D. Becker-Platen
(Hannover), Dr. M.R. Behm-Blancke (München), Prof. Dr. J. Boessneck (München),
Dr. B. Bruun (New York), Dr. J. Haffer (Kairo), Prof. Dr. S. Hug (istanbul), Dr. P.
Isenmann (Montpellier), Prof. Dr. R. Kinzelbach (Darmstadt), D. Kızıloglu (Bonn),
Dr. D. Kock (Frankfurt/Main), Dr. F. & Frau S. Kücükay (München), Dr. A.D.
Kumerloeve (Köln), Curator D.T. Lees-Smith (Harrogate), Prof. Dr. H.G. Majer
(München), Prof. Dr. J. Niethammer (Bonn), Dr. R. Sahin (Diyarbakır), Ö. Savascı
(München), Dr. M. Serez (Trabzon), Dr. M. Siegling (Frankfurt/M.), N. Turan (An-
kara) sowie H. & A. Uzun (Berlin). Und abschließend sehr herzlichen Dank meiner Ib.
Frau Gertraude, die mir hierbei, wie stets, hilfsbereit zur Seite stand.
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* — (1872): Uber den kurzfüßigen Sperber, Nisus badius, Brutvogel in Macedonien. — ibid. 20:
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Krüper, Th., & G. Hartkaub (1875): Zeiten des Gehens und Kommens und des Brütens der Vögel
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* — (1955): Sperberbeize in Nordwest-Syrien. — Jahrb. Dtsch. Falkenorden 1955: 19—21.
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— (1955): Spalax und Skorpione als Steinkauz-Nahrung. — ibid. 76: 109—110.
* — (1956): Häufige Außenbruten der Rauchschwalbe (Hirundo rustica L.) in Nordwest-Sy-
rien. — Beitr. Vogelkde 4: 248—249.
— (1956): Günes banyosu Yapan alaca balıkcıl (Ardeola ralloides Scopoli). [Sonnenbadende Ral-
lenreiher]. — Biologi 6: 15.
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Vögel 95
Kumerloeve, H. (1956): Türkiyede ornitolojik arastırmalar. [Ornithologische Forschungen in der
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* — (1956): Der Schwarze Milan als Wintergast in Bulgarien. — Vogelwelt 77: 59.
* — (1956): Phalaropus lobatus (L.) als Durchzügler in Bulgarien. — ibid. 77: 89—90.
— (1957): Sejour et passage de la Mouette mélanocéphale (Larus melanocephalus Temminck) en
Mer Egée, dans les Dardanelles et le Bosphore. — Alauda 25: 143—145.
Kumerloeve, H. (1957): Le Heron garde-boeufs, Ardeola ibis (L.), au lac d’ Antioche. — ibid. 25:
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— (1957): Zur Verbreitungsgrenze des Gelbsteißbülbüls in Kleinasien. — Anz. Orn. Ges. Bayern
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— (1957): Brutvogelbeobachtungen bei Savastepe und Bergama (NW-Anatolien). — ibid. 4:
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— (1957): Arap bülbülünün Anadoluda yayilma sahası. [Die Verbreitung von Pycnonotus b.
xanthopygos in Anatolien]. — Biologi Derg. 7: 35—37.
— (1957): Ornithologische Beobachtungen im „Zubringerraum“ (Bulgarisch-rumänische
Schwarzmeerküste) des Bosporuszuges. — Bonn. zool. Beitr. 8: 248— 274.
— (1957): Vom Waldrapp — einstens Brutvogel in Österreich. — Natur und Land 43: 21—22.
— (1957): Die Schopfibis-(Waldrapp-)Kolonie von Birecik am Euphrat. — Naturwiss. Rund-
schau 10, 6: 229.
— (1957): Silbermöwenbruten auf Hausdächern. [u.a. Türkei]. — Orn. Mitt. 9: 112.
— (1957): Vom Brüten der Nachtigall (Luscinia megarhynchos Brehm) in der Türkei. — ibid. 9:
230.
— (1957): Starker Würger (Lanius)-Herbstzug am Golf von Alexandrette (Iskenderun Körfe-
zi). — Vogelwarte 19: 57—58.
— (1957): Kuhreiher, Ardeola (Bubulcus) ibis am Amik Gölü (Hatay, Türkei). — Vogelwelt 78:
65— 66.
— (1957): Mauerseglerbruten in Mehlschwalbennestern. — ibid. 78: 165.
— (1957): Okologie der Misteldrossel im Bosporusraum. — ibid. 78: 194—195.
— (1957): Zur Brutverbreitung des Girlitzes (Serinus canaria) in Anatolien. — ibid. 78:
196—197.
— (1958): Sur la présence en Asie Mineure de la Sittelle naine de Krüper (Sitta canadensis krüpe-
ri Pelzeln). — Alauda 26: 81—85.
— (1958): Zur Verbreitung von Streptopelia decaocto decaocto (Friv.) in der Türkei. — Anz.
Orn. Ges. Bayern 5: 17—26.
— (1958): Vom Dornbuschspötter, Hippolais languida (Hemprich & Ehrenberg), im Hatay (tür-
kisch-syrischer Grenzbereich). — ibid. 5: 137—141.
— (1958): Von der Kolonie des Waldrapps, Geronticus eremita (L.), bei Birecik am Euphrat. —
Beitr. Vogelkde 6: 189—202.
— (1958): Eine neue Bartmeisenform am Amik Gölü (See von Antiochia). [Panurus biarmicus
kosswigi Kumerloeve]. — Bonn. zool. Beitr. 9: 193—199.
— (1958): Bergama ve Savastepede kuluckaya yatan kuslar hakkinda arastırmalar. [Untersu-
chungen über Brutvögel im Gebiet Bergama/Savastepe]. — Türk Biol. Derg. 8: 36—44.
— (1958): Sonnenbaden und Bauchwärmen bei Vögeln. — Vogelring 27: 47—49.
— (1958): P. Forskäl (1761/1763) über Vogelzug am Bosporus, bei Alexandria und in Ara-
bien. — Vogelwarte 19: 208—210.
— (1958): Vom Vorkommen des Gleitaars, Elanus caeruleus (Desf.) am Bosporus und in der
Türkei. — ibid. 19: 210.
96 Vögel
Kumerloeve, H. (1958): Grüne Laubsänger, Phylloscopus nitidus (trochiloides) nitidus Blyth, als
Durchzügler in Westanatolien. — ibid. 19: 210—211.
— (1958): Brutverbreitung und Verstädterung der Amsel in der Türkei. — Vogelwelt 79: 60—61.
— (1958): Der Grauschnäpper, Muscicapa striata (Pallas), als Brutvogel in Anatolien. — ibid.
79: 111—112.
* — (1959): Sur la présence de la Tourterelle du Sénégal (Streptopelia senegalensis) dans la ré-
gion de Beyrouth (Liban) [betr. auch Türkei, cf. Kumerloeve 1958)]. — Alauda 27: 26—29.
* — (1959): Distribution de Prinia gracilis palaestinae Zedlitz dans la région cötiere du Liban. —
ibid. 27: 30—32.
— (1959): Ziehender Kleinfalke als Schiffsgast. — Falke 6: 159—160.
* — (1960): Zur Verbreitung des Rallenreihers Ardeola ralloides (Scop.) in Vorderasien [pol-
nisch u. deutsch]. — Acta Ornith. (Warszawa) 5: 301—306.
— (1960): Sur la répartition des deux espéces de Certhia en Asie Mineure. — Alauda 28: 27—29.
* — (1960): The bird-collection of W.Th. van Dyck (1857—1939) in the Museum of the Ameri-
can University of Beirut. — ibid. 28: 124—128.
* — (1960): On some birds collected by Mr. Douglas Carruthers in the Syrian desert. — ibid. 28:
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— (1960): Beyaz Leyleklerin, Ciconia ciconia, Türkiyede yayilmalari. [Zur Verbreitung des
Weißstorchs in der Türkei]. — Türk Biol. Derg. 10: 9—12.
* — (1961): La Cigogne blanche, Ciconia c. ciconia L., en Anatolie, Syrie, Liban et Palestine. —
Alauda 29: 25—29.
* — (1961): Sur l’hivernage de la Mouette pygmée en Méditerranée orientale. — ibid. 29:
66—67.
— (1961): Sur la distribution en Turquie de la Pie-griéche masquée, Lanius nubicus Lichtenstein.
— ibid. 29: 134—137.
* — (1961): On two Middle-East bird collectors and collections (1882/86), hitherto apparently
unknown and unidentified. — ibid. 29: 138—140.
* — (1961): Bemerkenswerte Vogelbälge aus dem Libanongebiet in der „American University of
Beirut“. — Bonn. zool. Beitr. 12: 51—64.
— (1961): Zur Kenntnis der Avifauna Kleinasiens. — Bonn. zool. Beitr. 12 (Sonderheft): 1—318.
* — (1961): Vom Vorkommen der beiden Pyrrhocorax-Arten im Libanon/Antilibanon und im
benachbarten Syrien. — Orn. Mitt. 13: 113—114.
— (1962): A propos de la Fauvette des Jardins en Asie Mineure. /Sy/via borin]. — Alauda 30:
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— (1962): Zur Brutverbreitung der beiden Ortolanarten Emberiza hortulana L. und Emberiza
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* — (1962): Notes on the birds of the Lebanese Republic. — Iraq Nat. Hist. Mus. Publ. 20/21:
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* — (1962): Isabell-Steinschmätzer, Oenanthe isabellina (Cretzschmar) in Südost-Bulgarien. —
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— (1962): Zur Geschichte der Waldrapp-Kolonie in Birecik am oberen Euphrat. — ibid. 103:
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— (1962): Vom Rufen der Türkentaube (Streptopelia decaocto). — Orn. Mitt. 14: 105—106.
* — (1962): Einige Bemerkungen tiber Greifvogeldurchzug im libanesisch-syrischen Raum. —
Vogelwarte 21: 202—204.
Vögel 97
Kumerloeve, H. (1962): Vom Rotschenkel, Tringa totanus L., als Brutvogel in Kleinasien. — Vo-
gelwelt 83: 143—145.
— (1962): Der Flamingo, Phoenicopterus ruber, in Kleinasien und Syrien. — ibid. 83: 177—181.
* _— (1963): Le Lanier Falco biarmicus Temminck nichait-il en France et en Espagne il-y-a quel-
ques siécles? [betr. auch Brüten in Türkei]. — Alauda 31: 1—4.
— (1963): Guépier, Merops apiaster L., plongeat dans l’eau. — ibid. 31: 60—61.
— (1963): L’avifaune du Lac d’Antioche (Amik Gölü-Göl Basi) et de ses alentours. — ibid. 31:
110—136, 161-211.
— (1963): Auffällige Rötelfalkenvergesellschaftung (Falco naumanni) und Bemerkungen zum
Vorkommen des Rotfußfalken (Falco vespertinus) in der asiatischen Türkei. — Anz. Orn.
Ges. Bayern 6: 463—465.
— (1963): Von Vogelfang und Vogelhaltung in der Türkei. — Gefied. Welt 1963: 216—218.
— (1963): Adlerjagd am Bosporus? — Pirsch 15: 907.
— (1963): Du Lac Manyas en Anatolie du Nordouest: La premiere réserve des oiseaux et de la
nature en Turquie. — Le Troglodyte 6: 42—44.
* — (1963): Zur Brutverbreitung des Frankolins, Francolinus francolinus (L.), im Vorderen
Orient. — Vogelwelt 84: 129—137.
— (1963): Calandrella rufescens niethammeri, eine neue Stummellerchenform aus Inneranatolien
(Tiirkei) — ibid. 84: 146—148.
— (1964): Sur la distribution d’/rania gutturalis (Guérin) en Asie mineure et dans les régions
voisines. — Alauda 32: 97—104.
— (1964): Fischadlerbrut in der europäischen Türkei. — ibid. 32: 280—282.
— (1964): Bemerkungen über die Situation des Vogelschutzes und der biologischen Schädlingsbe-
kämpfung im Vorderen Orient (Türkei, Syrien, Libanon). — Angew./Applied Orn. 2:
22—30.
— (1964): Lachmöven und Schwarzhalstaucher als Brutnachbarn auf dem Aksehir Gölü im süd-
westlichen Zentralanatolien. — Falke 11: 208—209.
— (1964): Zur Sumpf- und Wasservogelfauna der Türkei. — J. Orn. 105: 307—325.
— (1964): Aksehir Gölü und Burdur Gölü: zwei kleinasiatische Seen von hoher Bedeutung für
Sumpf- und Wasservögel. — Natur und Landschaft 39: 162— 163.
— (1964): Ungewöhnliche Verhaltensweisen bei Reihern und Störchen. — Orn. Mitt. 16: 59.
* — (1964): Vogelfalle Libanon [betr. auch Türkei, Syrien etc.]. — Vogelkosmos 6: 137—139.
— (1964): Zur Brutverbreitung der beiden Goldhähnchen-(Regulus)Arten in Kleinasien. —
Vogelwelt 85: 120—122.
— (1964): Knospen- und Jungtriebfilz von Pappeln als Nistmaterial von Mehlschwalben (Deli-
chon urbica) [oberer Euphrat]. — ibid. 85: 125.
— (1965): La migration de la Mouette pygmée, Larus minutus Pallas, sur la cöte anatolienne de
la Mer Noire. — Alauda 33: 69.
— (1965): Le Moineau moabite, Passer moabiticus Tristram, pres Birecik sur l’Euphrate. — ibid.
33: 257—264.
— (1965): Barbarische Vogelquälerei im Hatay (südöstliche Türkei). — Tier 5: 38.
— (1965): Der Moabsperling, Passer moabiticus Tristram, Brutvogel in der Türkei. — J. Orn.
10621112:
— (1965): Erstnachweis der Rothalsgans, Branta ruficollis (Pallas), in der asiatischen Türkei. —
ibid. 106: 459—460.
— (1965): Ein Vorschlag für ein großartiges Naturschutzgebiet: der See von Antiochia. — Vogel-
kosmos 2: 155— 157.
98 Vögel
Kumerloeve, H. (1965): Zur Situation der Waldrappkolonie, Geronticus eremita (L. 1758), in Bi-
recik am Euphrat. — Vogelwelt 86: 42—48.
— (1966): A propos de l’aire de reproduction de |’ Huitrier-pie en Asie Mineure et notamment en
Turquie. — L’Oiseau R.f.O. 36: 252—255.
* — (1966): Le lac Djabboul a l’est d’Alep, Syrie, lieu d’hivernage des Flammants. — Alauda
34: 39—44.
— (1966): Zusätzliche Bemerkungen zur Verbreitung des Weißkehlsängers, Irania gutturalis
(Guérin) in Kleinasien. — ibid. 34: 153— 156.
— (1966): Liste systématique revisée des especes d’oiseaux de Turquie. — ibid. 34: 165—182.
— (1966): Liste des espéces d’oiseaux en danger en Turquie. — ibid. 34: 183— 186.
— (1966): Bemerkung zu: H. Heim de Balsac et A. Olier, Le premier oeuf authentique de Rho-
dopechys sanguinea (Alauda vol 32, p. 1—4, 1964). — ibid. 34: 328.
— (1966): Zur Höhenverbreitung brütender Weißstörche, Ciconia ciconia (L.). — Beitr. Vogel-
kde 12: 124.
— (1966): Ergänzungen zur Avifauna Kleinasiens. — Bonn. zool. Beitr. 17: 257—259.
— (1966): Hatay viläyetinde kuslara yapılan hazin iskenceler. [Empörende Quälerei an Vögeln
im Vilayet Hatay]. — Hayat 11: 40.
— (1966): Beizjagd in der heutigen Türkei. — Jb. Dtsch. Falkenorden 1966: 41—43.
— (1966): Some additonal notes to de Bournonville’s paper on Larus audouinii (Payrau-
deau). — Gerfaut 56: 176—177.
— (1966): Tendances expansives chez des especes de Carpodacus, Rhodopechys et Serinus en
Asie Mineure. — Nos Oiseaux 28: 284—287.
— (1966): Seidensänger (Ceftia cetti)als intramuraler Nachtsänger. — Orn. Mitt. 18: 187.
— (1966): Silbermowen der Form Larus argentatus taimyrensis (armenicus) als Nahrungsschma-
rotzer bei FluBseeschwalben (Sterna hirundo). — ibid. 18: 206.
— (1966): Sommergoldhähnchen, Regulus ignicapillus, zur Brutzeit im nördlichen Kleinasien. —
ibid. 18: 206.
— (1966): Zu Brutverbreitung und Durchzug des Weißstorches, Ciconia ciconia (L.), in Kleina-
sien. — Vogelwarte 23: 221—224.
— (1966): Zum Zug des Schwarzstorchs, Ciconia nigra (L.), in der Tiirkei. — ibid. 23: 310—311.
— (1966): Zum Aufenthalt des Prachttauchers, Gavia arctica (L,), im stidlichen Schwarzmeerge-
biet — ibid. 23: 311.
— (1966/67): Migration et hivernage sur le Lac d’Antioche (Amik Gölü, Hatay, Turquie); coup
d’oeil sur son avifaune nidificatrice actuelle. — Alauda 34: 299—308; 35: 1—19.
— (1967): Le Chevalier stagnatile, Tringa stagnatilis (Bechstein) et la Barge de Terek, Tringa
terek (Latham), en Turquie et Syrie. — ibid. 35: 64—66.
— (1967): Contribution a la connaissance de Carduelis (Acanthis) flavirostris brevirostris (Bona-
parte, 1855). — ibid. 35:118—124.
— (1967): Nouvelles données sur la situation de la colonie d’Ibis chevelu, Geronticus eremita (L.
1758), a Birecik sur l’Euphrate (Turquie). — ibid. 35: 194—202.
* — (1967): Short remarks on nature conservation and bird protection in Near East. — Angew./
Applied Orn. 2: 147—150.
— (1967): Zum Brutvorkommen der Samtente, Melanitta fusca (L.), im transkaukasisch-(arme-
nisch)-nordostkleinasiatischen Hochland. — Anz. Orn. Ges. Bayern 8: 63—65.
— (1967): Zum Brutvorkommen der Saatkrähe in der Türkei. — Ardea 55: 138—140.
— (1967): Uber Durchzug und Brutverbreitung des Kranichs in Kleinasien. — ibid. 55: 260—264.
— (1967): Starker Durchzug von Greifvögeln, Saatkrähen und Dohlen in NE-Kleinasien. —
Beitr. Vogelkde 13: 29—32.
Vögel 99
* Kumerloeve, H. (1967): Vom Überwintern des Schwarzmilans im Vorderen Orient. — Falke
14: 274—275.
— (1967): Zu viele Greifvögel in der Türkei? Abschuß zugunsten der Niederjagd? — Orn. Mitt.
19: 59—60.
— (1967): Zum Durchzug von Phalaropus lobatus (L.) in Kleinasien. — Vogelwarte 24: 64—65.
— (1967): Zum Vorkommen von Laubsängern (Phylloscopus) im östlichen und südlichen Klein-
asien. — ibid. 24: 143—145.
— (1967): Zusätzliche Bemerkungen zum Storchdurchzug im Raum Hatay-Nordwestsyrien. —
ibid. 24: 145— 146.
— (1967): Zur Brutverbreitung der beiden Calandrella-Arten Kleinasiens. — Zool. Beitr. (Berlin)
13: 509—519.
* — (1967/69): Recherches sur l’avifaune de la République arabe syrienne. Essai d’un apercu.
I—VI. — Alauda 35: 243—266; 36: 1—26, 190—207; 37: 43—58, 114—134, 188—205.
* — (1968): Die Beizjagd im heutigen Vorderen Orient. — Dtsch. Jager 86: 3—4.
— (1968): Zum Brutvorkommen des Spießflughuhns, (Prerocles alchata caudacutus S.G. Gme-
lin), in der Tiirkei. — J. Orn. 109: 130—131.
— (1968): Zur Feldkennzeichnung des Terekwasserläufers (Tringa terek). — Orn. Mitt. 20: 43.
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en
In der Serie BONNER ZOOLOGISCHE MONOGRAPHIEN sind erschienen:
L.
2:
13:
14.
15.
16.
17:
18.
19.
20.
21.
Naumann, C.M.: Untersuchungen zur Systematik und Phylogenese der holark-
tischen Sesiiden (Insecta, Lepidoptera), 1971, 190 S., DM 35,—
Ziswiler, V.,H.R. Güttinger &H. Bregulla: Monographie der Gattung
Erythrura Swainson, 1837 (Aves, Passeres, Estrildidae). 1972, 158 S., 2 Tafeln,
DM 35,—
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Unter besonderer Berücksichtigung der Bedeutung der pleistozänen Klimaschwan-
kungen für die heutige Faunenverteilung. 1973, 428 S., 5 Tafeln, DM 45,—
Herrlinger, E.: Die Wiedereinbürgerung des Uhus Bubo bubo in der Bundes-
republik Deutschland. 1973, 151 S., DM 25,—
Ulrich, H.: Das Hypopygium der Dolichopodiden (Diptera): Homologie und
Grundplanmerkmale. 1974, 60 S., DM 15,—
Jost, ©.: Zur Ökologie der Wasseramsel (Cinclus cinclus) mit besonderer Be-
rücksichtigung ihrer Ernährung. 1975, 183 S., DM 27,—
Haffer, J.: Avifauna of northwestern Colombia, South America. 1975, 182 S.,
DM 35,—
Eisentraut, M.: Das Gaumenfaltenmuster der Säugetiere und seine Bedeutung
für stammesgeschichtliche und taxonomische Untersuchungen. 1976, 214 S.,
DM 30,—
Raths,P.,&E. Kulzer: Physiology of hibernation and related lethargic states
in mammals and birds. 1976, 93 S., 1 Tafel, DM 18,—
Haffer, J.: Secondary contact zones of birds in northern Iran. 1977, 64 S.,
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Thaler, E.: Das Aktionssystem von Winter- und Sommergoldhähnchen (Regu-
lus regulus, R. ignicapillus) und deren ethologische Differenzierung. 1979, 151 S.,
DM 25,—
Homberger, D.G.: Funktionell-morphologische Untersuchungen zur Radiation
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Scherzinger, W.: Zur Ethologie der Fortpflanzung und Jugendentwicklung
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Marsch, E.: Experimentelle Analyse des Verhaltens von Scarabaeus sacer L.
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Hutterer,R.,&D.C.D. Happold: The shrews of Nigeria (Mammalia: Sori-
cidae). 1983, 79 S., DM 15,—
Rheinwald, G. (Hrsg.): Die Wirbeltiersammlungen des Museums Alexander
Koenig. 1984, 239 S., DM 48,—
Nilson, G., & C. Andrén: The Mountain Vipers of the Middle East — the
Vipera xanthina complex (Reptilia, Viperidae). 1986, DM 18,—
Kumerloeve, H.: Bibliographie der Säugetiere und Vögel der Türkei. 1986,
132 S., DM 30,—
BONNER ZOOLOGISCHE BEITRÄGE
Die Zeitschrift wird vom Zoologischen Forschungsinstitut und Museum Alexander
Koenig herausgegeben und dient der Veröffentlichung von Originalbeiträgen zur spe-
ziellen Zoologie einschließlich ihrer Teil- und Nachbargebiete, wie Systematik und
Evolutionsforschung, Tiergeographie, vergleichende Anatomie und Physiologie, ver-
gleichende Verhaltensforschung, Biologie und Ökologie. Mit Rücksicht auf die Samm-
lungen und Ziele des Museums werden Arbeiten über Wirbeltiere und Arthropoden be-
vorzugt angenommen.
Die Zeitschrift erscheint jährlich in 4 Heften, die zu Doppel- oder Dreifachheften
zusammengefaßt sein können. Der Bezugspreis mußte mit Beginn des laufenden Jahres
erhöht werden und beträgt jetzt 20,— DM je Heft bzw. 80,— DM je Jahrgang (ein-
schließlich Versandspesen). Verfasser erhalten 50 Sonderdrucke ihrer Aufsätze unbe-
rechnet und können weitere gegen Erstattung der Herstellungskosten beziehen.
Die Verfasser von Beiträgen werden gebeten, ihre Korrespondenz an die Schrift-
leitung zu richten. Für die Bearbeitung von Kaufaufträgen und den Zeitschriftentausch
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und Museum Alexander Koenig, Adenauerallee 150—164, D-5300 Bonn 1.
MYOTIS. Mitteilungsblatt für Fledermauskundler
Mit der Übernahme der Fledermaus-Beringungszentrale für die Bundesrepublik
Deutschland und Österreich wurde die Herausgabe eines Mitteilungsblattes aktuell, das
neben Originalarbeiten Berichte über Forschungsergebnisse aus dem europäischen
Raum, Informationen zum nationalen und internationalen Fledertierschutz und Über-
sichten über die neuere Literatur gibt. Die Zeitschrift erscheint in Jahresheften, deren
Preis sich nach dem Umfang richtet; die Jahrgänge 18 und 19 sind zu einem Doppel-
band zusammengefaßt. Lieferbar sind die Bände 8 (1970), 9 (1971) und 11 (1973) bis 17
(1979) zum Preis von je 20,— DM, Band 18/19 (1980/81) zu 28,— DM, Band 20
(1982) zu 15,— DM und Band 21/22 (1983/84) zu 26,— DM, alle Preise einschließlich
Versandkosten. Bestellungen sind unter der Bezeichnung „MYOTIS“ an das Institut zu
richten.
| FATHSON Any
JUL 00 1987
LIBRARIES
PHYLOGENY AND CLASSHFICATION'OF THE
CHAMAELEONIDAE (SAURIA) WITH SPECIAL
REFERENCE TO HEMIPENIS MORPHOLOGY
by
Charles Klaver and Wolfgang Böhme
BONNER ZOOLOGISCHE MONOGRAPHIEN, Nr. 22
1986
Herausgeber:
ZOOLOGISCHES FORSCHUNGSINSTITUT
UND MUSEUM ALEXANDER KOENIG
BONN
BONNER ZOOLOGISCHE MONOGRAPHIEN
Die Serie wird vom Zoologischen Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig
herausgegeben und bringt Originalarbeiten, die für eine Unterbringung in den „Bonner
zoologischen Beiträgen” zu lang sind und eine Veröffentlichung als Monographie
rechtfertigen.
Anfragen bezüglich der Vorlage von Manuskripten und Bestellungen sind an die
Schriftleitung zu richten.
This series of monographs, published by the Zoological Research Institute and Museum
Alexander Koenig, has been established for original contributions too long for inclu-
sion in „Bonner zoologische Beiträge”.
Correspondence concerning manuscripts for publication and purchase orders should be
addressed to the editor.
LInstitut de Recherches Zoologiques et Museum Alexander Koenig a £tabli cette série
de monographies pour pouvoir publier des travaux zoologiques trop longs pour étre
inclus dans les „Bonner zoologische Beiträge”.
Toute correspondance concernant des manuscrits pour cette serie ou des commandes
doivent étre adressées a l’Editeur.
BONNER ZOOLOGISCHE MONOGRAPHIEN, Nr. 22, 1986
Preis 16,— DM
Schriftleitung/Editor:
G. Rheinwald
Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig
Adenauerallee 150—164, 5300 Bonn 1, Germany
Druck: Rheinischer Landwirtschafts-Verlag G.m.b.H., 5300 Bonn 1
ISBN 3-925382-22-4
ISSN 0302-671X
PHYLOGENY AND CLASSIFICATION OF THE
CHAMAELEONIDAE (SAURIA) WITH SPECIAL
REFERENCE TO HEMIPENIS MORPHOLOGY
by
Charles Klaver and Wolfgang Böhme
BONNER ZOOLOGISCHE MONOGRAPHIEN, Nr. 22
1986
Herausgeber:
ZOOLOGISCHES FORSCHUNGSINSTITUT
UND MUSEUM ALEXANDER KOENIG
BONN
CIP-Kurztitelaufnahme der Deutschen Bibliothek
Klaver, Charles:
Phylogeny and classification of the Chamaeleonidae (Sauria) with special refe-
rence to hemipenis morphology / by C. Klaver and W. Böhme.
Hrsg.: Zoolog. Forschungsinst. u. Museum Alexander Koenig, Bonn, 1986.
(Bonner zoologische Monographien; Bd. 22)
ISBN 3-925382-22-4
NE: Böhme, Wolfgang; GT
CONTENTS
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iarcrlalean de MethOdS inner en cea eal eae en gi
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Structural Terminology of the Chamaeleonid Hemipenes .............. 8
DesemipoOneoOlerhic FLCMIDENES f. 2 jcc) oc sce ies Gas ee castes es es 16
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Comparison with Other Character Sets ............ BE ee Men nether soe . 4
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ABSTRACT
In the present study the hemipenis morphology of 28 Chamaeleo species and 2
Brookesia species is described. Data on hemipeneal morphology of 44 Chamaeleo
species and 15 Brookesia species available from literature are reviewed. The combined
data, comprising approximately 70 % of the known chameleon species, are analysed
and discussed, i. e. the homology of hemipenis characters is demonstrated and their
relative apo- or plesiomorphy established. Subsequently a phylogeny of chameleons
based on hemipeneal characters is formulated. The hemipenis character transformation
series are compared with similar series of karyological, osteological and lung-
morphological character sets and the congruence of polarity demonstrated. The data
of the different character sets are combined into a phylogeny of chameleons. This
phylogeny is discussed in relation to zoogeographic hypotheses, especially that concern-
ing the vicariance of Malagasy and African species. The current classification of
chameleon species that are lumped together in two gerena, viz. Brookesia Gray, 1864
and Chamaeleo Laurenti, 1768, does not coordinate with the phylogenetic relationships
discussed. Therefore a revised classification is proposed: within the family
Chamaeleonidae two subfamilies are recognized, viz. the Brookesiinae and the
Chamaeleoninae. Furthermore, within the Brookesiinae two genera are recognized, viz.
Brookesia and Rhampholeon, and within the Chamaeleoninae four genera are recogni-
zed, viz. Calumma, Furcifer, Bradypodion and Chamaeleo.
INTRODUCTION
The study of the structure of male external genitalia has proven to be very useful con-
sidering the consequences for the systematics and classification of many divergent
groups. If we restrict ourselves to the Squamata it is especially in snake systematics that
the study of the hemipenes has been incorporated as a routine in systematic practice
(Cope 1894 & 1895; Dowling & Savage 1960). Hemipeneal studies in lizards are less
common and, moreover, seldom leave the descriptive stage although there are, mostly
recent, exceptions, e. g. Cope (1896), Böhme (1971), Arnold (1973, 1983) and Branch
(1982). The Chamaeleonidae seem to be an exception as far as the number of papers
on hemipenis morphology is concerned, the nature of these papers is, however, mostly
fairly descriptive.
Cope (1896) introduced the study of hemipenis morphology to chameleon systematics
when he mentioned some structural characteristics of the hemipenes of Chamaeleo
chamaeleon, C. gracilis, and C. pardalis. Some 50 years later McCann (1949) and
Loveridge (1953) described the hemipenes of C. zeylanicus and Brookesia platyceps
respectively. Only in 1965, however, Domergue started a very successful period of study
with regards to chameleon systematics in general and hemipeneal morphology in par-
ticular. Numerous new species of the genera Brookesia and Chamaeleo from
Madagascar were described by him and his colleagues. Moreover, the meagre
knowledge of hemipeneal morphology was greatly expanded by the numerous detailed
descriptions of the hemipeneal structure in these new but also already known species.
Information on the hemipenes of the following taxa was recorded:
Brookesia betschi (Brygoo, Blanc & Domergue 1974 b), B. bonsi (Ramanantsoa 1979),
B. ebenaui (Brygoo, Blanc & Domergue 1974 b and Brygoo & Domergue 1971), B.
legendrei (Ramanantsoa 1979), B. n. nasus (Brygoo, Blanc & Domergue 1972 a), B.
peyrierasi (Brygoo & Domergue 1969 d, 1975), B. ramanantsoai (Brygoo & Domergue
1975), B. stumpffi (Brygoo, Blanc & Domergue 1974 b), B. therezieni (Brygoo &
Domergue 1970 a), B. thieli (Brygoo & Domergue 1969 b), B. tuberculata (Brygoo &
Domergue 1975), B. vadoni (Brygoo & Domergue 1968), Chamaeleo angeli (Bourgat
1971), C. balteatus (Brygoo & Domergue 1969 c), C. belalandaensis (Brygoo &
Domergue 1970 b), C. bifidus (Domergue 1965 and Ramanantsoa 1978), C. boettgeri
(Brygoo 1971), C. b. brevicornis (Domergue 1965 and Brygoo & Domergue 1970 c), C.
b. hilleniusi (Brygoo, Blanc & Domergue 1973), C. b. tsarafidyi (Brygoo & Domergue
1970 c), C. campani (Domergue 1965), C. capuroni (Brygoo, Blanc & Domergue
1972 b), C. cucullatus (Brygoo & Domergue 1970 c), C. g. gastrotaenia (Domergue 1965
and Brygoo, Blanc & Domergue 1970), C. g. andringitraensis (Brygoo, Blanc &
Domergue 1972 b), C. g. guillaumeti (Brygoo, Blanc & Domergue 1974 a), C. g. maro-
Jezensis (Brygoo, Blanc & Domergue 1970), C. labordi (Domergue 1965), C. lateralis
(Domergue 1965), C. malthe (Brygoo & Domergue 1970 c), C. minor (Ramanantsoa
1978), C. nasutus (Domergue 1965), C. oustaleti (Domergue 1965 and Bourgat &
Brygoo 1968), C. pardalis (Domergue 1965 and Bourgat 1969), C. parsonii (Domergue
1965 and Brygoo, Blanc & Domergue 1972 b), C. petteri (Brygoo & Domergue 1969 a
and Ramanantsoa 1978), C. peyrierasi (Brygoo, Blanc & Domergue 1974 a), C.
rhinoceratus (Domergue 1965), C. figris (Bourgat & Domergue 1971), C. tuzetae
(Brygoo, Bourgat & Domergue 1972), C. verrucosus (Bourgat & Brygoo 1968) and C.
willsii (Brygoo & Domergue 1966). In his two monographs on Malagasy chameleons
Brygoo (1971, 1978) summarized the hemipeneal characteristics of most of these
species.
Recent literature concerning the hemipeneal characteristics of African chameleons is
far less comprehensive and ranges from incidental observations on the hemipenes of
Brookesia platyceps, B. marshalli, B. nchisiensis, Chamaeleo dilepis, C. melleri, C.
mlanjensis and C. pumilus (Broadley 1971), to detailed descriptions of the hemipenes
of a particular species, viz. C. chamaeleon (Klaver 1981 a) and C. calcaricarens (Böhme
1985) or of the species of a particular species group, viz. C. pumilus cum suis (c. s.)
(Raw 1976) and C. bitaeniatus c. s. (Böhme & Klaver 1980).
As a result of these studies our knowledge of the hemipenis morphology of Malagasy
species is virtually complete, whereas that of African species is still fragmentary.
Moreover, the descriptive terminology is both confusing and inconsistent because 1)
different languages were used, 2) different authors using the same language coined dif-
ferent terms to similar structures and 3) in successive articles the same author(s) used
the same term for different parts of the hemipenes.
Po
In this paper we shall first introduce a more uniform terminology relating to
hemipeneal characters as found in chameleons to remedy this terminological confusion.
Subsequently, we shall employ this terminology to describe the hemipenes of a large
number of mainly African chameleons. The combined descriptive data will then be
compared, the observations and interpretations of previous authors commented on and
the nature of the perceived similarities and differences in hemipeneal morphology
evaluated and discussed. This is not to say, of course, that hemipenis characters have
not been compared previously to confirm or refute assumed affinities (cf. literature
cited above). However, the descriptive nature of most of these studies and the lacunae
in the knowledge of hemipenis morphology in the Chamaeleonidae thus far forestalled
the comparisons to lead to a formulation of hypotheses concerning the homology of
various hemipenis characters, the sequence of character transformation and the
phylogenetic relationship of chameleons at large. The hemipenis character transforma-
tion series are compared with similar series of other character sets, notably
karyological, osteological and lungmorphological ones, to establish the amount of (in-)
congruence between the various series. Only the knowledge of lung-morphological and
hemipeneal characters is sufficiently complete to allow the construction of complete
transformation series. Data concerning karyological and osteological characters are
fragmentary, but sufficiently distributed among chameleon species to give an indication
of polarity that can be compared with the ones of the complete series. A phylogeny of
Chamaeleonidae based on hemipeneal characters is formulated and compared with the
phylogeny as proposed by Klaver (1981 b) with the help of lung-morphological
characters. It is demonstrated that like synapomorph lungcharacters synapomorph
hemipenis characters are indicative of monophyletic groups at supra-specific level, thus
defining clusters of related species. Lastly a phylogeny based on the combined data is
constructed and discussed in relation to zoogeographic data. The phylogeny enables us
to reconsider the present classification of the Chamaeleonidae in two genera, viz.
Brookesia Gray, 1864 and Chamaeleo Laurenti, 1768. If the classification of
chameleons is to coordinate with the phylogenetic relationships as deduced from the
corporate comparative data then a revised classification has to be proposed. This revis-
ed classification presented in this paper is, of course, still provisional and to be tested
with the help of additional comparative studies on other character sets. We think,
however, it provides a proper framework for these studies to start from and, eventually,
to improve on.
MATERIAL AND METHODS
The material of this study originates from the following institutions (followed by the
institutional acronyms in parentheses):
British Museum (Natural History), London (BM),
Muséum d’Histoire Naturelle, Geneve (MHNG),
National Museum, Bulawayo (RMB),
Naturhistorisches Museum, Vienna (NHMW),
Universitetets Zoologiske Museum, Copenhagen (UZM),
Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Bonn (ZFMK),
Zoologisch Museum, Amsterdam (ZMS),
Zoologisches Museum der Universität, Berlin (ZMB),
Zoologisches Museum der Universität, Hamburg (ZMH), and
Zoologische Staatssammlung, München (ZSM).
The acronyms used are according to Duellman et al. (1978) and Leviton et al. (1980).
Most of the material originates from the rich collection of the ZFMK, where it is a
general policy to conserve as many specimen with everted hemipenes as possible. The
method of hemipenes preparation is sufficiently known from literature (cf. Böhme
1971), in addition to everted hemipenes numerous inverted hemipenes were prepared
and studied in the way described by Böhme & Klaver (1980). In case of these inverted
hemipenes and of hemipenes strongly resembling the previously described one no il-
lustration will accompany the description.
ACKNOWLEDGEMENTS
Material for this study was made available by A. G. C. Grandison (BM), D. C. Broadley
(RMB), U. F. Gruber (ZSM), D. Hillenius (ZMA), H. W. Koepcke (ZMH), J. L. Perret
(MHNG), G. Peters (ZMB), J. B. Rasmussen (UZM) and F. Tiedemann (NHMW), for
which the authors are very much indebted. The first author (C. Klaver) wishes to thank
B. Lichtenberg for her stimulating discussions and valuable suggestions without which
this article could not have been completed. We gratefully acknowledge U. Bott (ZFMK),
W. Hartwig (ZFMK) and J. Zaagman (ZMA) who prepared the drawings of the
hemipenes, S. de Grijs (University Library Groningen) who typed the text of this paper
and Prof. Dr. E. R. Brygoo (Muséum National d’Histoire Naturelle, Paris) who transla-
ted the French summary. Finally the Deutscher Akademischer Austauschdienst
(DAAD), Bonn is gratefully acknowledged for supporting the studies of the first author
in the Federal Republic of Germany with a stipend.
STRUCTURAL TERMINOLOGY OF THE CHAMAELEONID HEMIPENES
Figure 1 and 2 provide schematic drawings of chamaeleonid hemipenes that unite the
principal ornaments presently known in a combination that will, however, never be
observed in nature. In the following lengthy but necessary review we revise the existing
and confusing terminology pertaining to these ornaments and propose a limited
number of general terms with which hemipenis characters can be described adequately.
For instance, the term ’calyces’, indicating the ornamentation of the mesial part of the
hemipenes, originates from Cope (1896) and has generally been used in literature on
snake and lizard hemipenes ever since. Not in the French literature however, that excells
in proposing new terms. ’Cellules’ (Domergue 1965), ’reseau de cellules polygonales’
9
(Brygoo & Domergue 1969 c), ’alvéoles polyédriques’ and ’réseau alvéolaires’ (Bourgat
1971) have been used instead to name only a few of the synonyms. Variation in
hemipenis morphology must, of course, be acknowledged, but when characters do not
seem to differ significantly new terms are superfluous. Therefore we shall treat as
synonyms the different terms found in literature that indicate (sometimes quite) dif-
papillary field
UA auricula ." ie ; 3
pedunculus—Vi]it : be cise tae -
pair of
elongate papillae
tuft of
superimposed
papillae
sulcus spermaticus
TRUNCUS
calyces
sulcal lips
PEDICEL
Fig. 1. Schematic hemipenis, uniting the principal characters found in the genus Chamaeleo. For
explanation of terms see text.
10
ferent states of the same character. We are fully aware that this proceeding implies a
less descriptive attitude and involves a good deal of interpretation. We think, however,
this is justified by the remaining text of our paper. Besides, almost every paper can be
considered a fraud the way it presents the sequence of data gathering, discussion and
conclusions as the distinction between description and evaluation is not an absolute
one. Major synonyms will be indicated between punctuation marks and when the same
term has been used to indicate different parts of the hemipenis it will be commented
on separately. Finally new terms will be introduced when a proper terminology is not
available and, of course, when entirely new structures are described.
In the ordinary chameleons (genus Chamaeleo, Fig. 1) the shape of the everted
hemipenis is generally subcylindrical or slightly clavate. In the pygmy chameleons
(genus Brookesia, Fig. 2) the everted hemipenis is mostly strongly clavate. In both
groups the hemipenes are simple or at the most slightly bilobed at the distal end. In
a hemipenis the following parts can be distinguished:
Proximal part or pedicel (derived from pediculus = diminutive of pes = foot) i.e a
relatively short basal part of the hemipenis that is characterized by its smooth surface
(synonyms: ’pedicil, McCann 1949 partim; Böhme & Klaver 1980 and Klaver 1981 a;
’pedoncule’, Brygoo & Domergue 1969 c and subsequent French papers on the subject).
crest or
horn crested lobe
papillary field
lateral i
projection elongate papilla
Fig. 2. Schematic hemipenis, uniting the principal characters found in the genus Brookesia. For
explanation of terms see text.
11
Mesial part or truncus (synonyms: ’pedicil’, McCann 1949 partim and ’corps’, Bourgat
& Domergue 1971 a. 0.) In Chamaeleo the truncus is ornamented with shallow pockets
between retiform ridges that are commonly known as calyces, hence the surface is said
to be calyculate (synonyms: ’reticulately honeycomb-like pits’, McCann 1949 and the
terms mentioned at the beginning of this section). The calyces may vary in depth, size
and shape, the ridges surrounding them may either be smooth, fringed, serrated or den-
ticulated at the outer margin. In several species the calyces are so deep that the surroun-
ding ridges overlap and give the truncus a laminate appearance. Other terms relating
to this condition are: ’flounced’, ’ridged’ and ’plicated’ (Cope 1896 and McCann 1949);
’franges cellulaires’ and ’collerettes superposées a bord frange’ (Brygoo & Domergue
1969 c). If the free margin of the ridges is extremely fringed the entire truncus appears
to be coarsely papillate. In Brookesia the truncus bears no calyces and has a smooth
surface, consequently a distinction between pedicel and truncus is not possible.
Longitudinally along the pedicel and the truncus runs the sulcus spermaticus bordered
by sulcal lips (synonyms: ’gouttiére’, Bourgat & Brygoo 1968 and ’sillon’, Brygoo &
Domergue 1969 c). As to the sulcal lips the following synonyms have been recorded:
’]evres du sillon’, Bourgat 1971 and ’levres externe’ and ’interne’, Bourgat & Brygoo 1968
a. o. The surface of the sulcus is always smooth, that of the lips may either be smooth
or set with traces of the ridges that surround the calyces. The sulcal lips may diverge
distad and continue as a ridge that encircles the distal part of the hemipenis, thus clear-
ly separating this latter part from the truncus. If this ridge is present the condition is
called capitate. The ridge itself is known under the name ’collerette’ (Bourgat & Brygoo
1968) and ’bourrelet’ (Bourgat 1969). In the non-capitate condition the distal part of
the hemipenis and the truncus can also be differentiated, because the truncus bears
calyces whereas the distal part does not (for terminology relating to this condition see
below). In Brookesia no such distinction can be made because of the absence of calyces
as well as the capitate condition.
Distal part or apex. The apex may be single or slightly bilobed and bears mostly an
elaborate ornamentation. The various ornaments are generally arranged in bilateral
symmetry, i. e. ornaments are present in pairs, making the left part of the apex a mirror
image of the right part (unlike Figs. 1 and 2, in which for the sake of brevity the prin-
cipal, mostly paired ornaments are depicted singly). The plane of symmetry is thought
to run lengthwise through the hemipenis from the upper or truncal part of the sulcus
spermaticus to the opposite asulcal surface of the hemipenis. Single ornaments are
generally situated medially at the apex in the plane of symmetry. All apical ornaments
are mostly confined to the sulcal-central surface of the apex, although this condition
may be exaggerated by insufficient eversion of the hemipenis. The apical surface sur-
rounding the ornaments is smooth (synonyms indicating this condition: *membranous
apron’, Cope 1896; ’partie terminal lisse’, Bourgat & Brygoo 1968; ’döme’, Bourgat 1969
and ’döme lisse’, Ramanantsoa 1978). In C. chamaeleon and C. zeylanicus the apex
bears a papillate or serrate transverse ridge (’glottis-like structure’, McCann 1949 and
’Reihe von Papillen’, Klaver 1981 a). The ornamentation of the apex may include the
following components:
12
a) Papillae, i. e. fleshy and pliable projections varying in size and shape from short to
elongate, from blunt to pointed and from broad to slender, can be found on the
hemipenes of both Brookesia and Chamaeleo species. Papillae may either be single,
grouped in pairs or rows, evenly scattered over the apex or concentrated on various loca-
tions on the apex in papillary fields (Böhme & Klaver 1980). Especially near the median
of the apex in either asulcal, central or sulcal position numerous small papillae-like
structures or sometimes somewhat more complex structures have been described with
the help of almost equally numerous terms. In C. pardalis a pair of small conical
papillae (or one forked one) is present on either side of the median of the apex (Bourgat
1969). Similar but simple structures in C. figris are called ’ergots’ (Bourgat & Domergue
1971). Still others are: *mamelon mediane’, ’protubérance polaire’ and ’mamelon cen-
tral’ (Brygoo & Domergue 1970 c); ’relief median posterieur’, ’protubérance mediane
anterieure dedoublée’ or ’simple’ and ’mamelon antérieur médian’ (Brygoo et al. 1970);
’barbule médiane’ (Brygoo & Domergue 1969 a); ’relief médio-ventral’ and ’mamelon
médio-dorsale bifide’ (Brygoo et al. 1972 b); ’cone’ and ’languette (auricule) medio-
sommitale denticulée’ (Ramanantsoa 1978). Despite the morphological variation we
like to indicate these structures, if appropriate, with the general term ’papillae’, even-
tually specified with additional descriptive terms, instead of describing them with the
help of a multiplicity of terms. We acknowledge, of course, recurrent distinctive
papillate structures on the hemipenes of various species. For instance, Brygoo &
Domergue (1970 c) described two groups of papillae that are present on the hemipenes
of C. brevicornis, each group consisting of two elongate papillae. Subsequently this
character was also found in C. cucullatus, C. gastrotaenia andringitraensis, C. 2.
guillaumeti, C. malthe, C. peyrierasi and C. tigris (Brygoo et al. 1970, 1972 b, 1973,
1974 a and Bourgat & Domergue 1971; ’barbillons bifides’ and ’cornes bifides’).
Another example are the tufts of superimposed papillae found in the hemipenes of C.
pardalis and subsequently in those of other Malagasy species as well, e. g. C. angeli and
C. belalandaensis (Bourgat 1969; Brygoo & Domergue 1970 b and Bourgat 197];
synonyms: ’barbillons’ and ’languette plumeuses’). We could coin the two papillate
structures mentioned with terms like furculae and barbulae respectively to indicate their
singularity and, simultaneously, improve the terminology. How appropriate this may
seem though, it is neither necessary nor particulary helpful, because the structures are
clearly papillate and can conveniently be described as such (see above). Moreover, it is
far more important to recognize a pattern in the variation of morphological characters
than to name each character separately. As a matter of fact terminological constraint
would very much have facilitated this recognition of pattern as we were to find out
ourselves while preparing this paper. Moreover, the terminology may be premature as
further study may reveal the structures under consideration to be but one out of a set
of homologous characters that may either be simpler or more complex, thus rendering
the proposed terms too wide or too narrow to be useful. Therefore we shall restrict
ourselves in the use of terms that relate to papillae or papillate structures.
b) Pedunculi (singular: pedunculus = stalk, cf. Fig 1). One pair of pedunculi may be
present at the sulcal side of the apex. Pedunculi are in their basic form thick stalks in-
13
deed, that protrude over the distal end of the sulcus spermaticus. The sulcal surface of
the pedunculi is mostly set with numerous pointed papillae that are often arranged in
rows. This general form may be modified in the various species. The pedunculi may be
less elongate and curved towards the asulcal side of the apex, thus projecting their
papillae upwards (C. pardalis, Bourgat 1969). In other species the pedunculi may take
the form of papillate or crested lobes (C. angeli, Bourgat 1971 and C. tuzetae, Brygoo
et al. 1972) or twist lengthwise to form a cusp at their distal end (C. petteri, Ramanant-
soa 1978). Despite this variation (that will be partially explained at the end of this sec-
tion) all are considered to represent the same character and are, consequently, to be
coined with the term pedunculus.
It must be noted that in this paper we revert to the latinized version of the word ’pedon-
cule’ sensu Bourgat & Brygoo (1968) and its original meaning, i. e. indicating a stalk-
like apical ornament. In subsequent French literature, starting with Brygoo &
Domergue (1969 c), the term ’pedoncule’ is suddenly and without argumentation at-
tached to the basal part of the hemipenes, in this paper indicated with the term pedicel.
To complicate the matter even further Ramanantsoa (1978) used ’pédoncule’ again to
indicate both a papillate apical lobe and the basal part of what is here considered a
pedunculus. Such a differentiation between the basal and the distal part of pedunculi
occurred frequently, but in most cases the term ’pédoncule’ was not employed, e. g.
lobe, bourrelet’ and ’épines souples’ together (Brygoo & Domergue 1970 b) correspond
with a pedunculus. In Ramanantsoa (1978) ’pedoncule, lobe and cornes latéro-
supérieure’ correspond with a pedunculus. A possible explanation as to why the basal
part of either the hemipenis itself or the pedunculi are indicated with the term ’pédon-
cule’ might be a confusion of this term with the diminutive of the term pes, i. e.
pediculus.
c) Auriculae (singular: auricula = diminutive of auris = ear, cf. Fig. 1) The term
’auricule’ was used for the first time in this context by Bourgat & Brygoo (1968) to in-
dicate two curved denticulate ridges positioned opposite to the pedunculi at the asulcal
side of the apex of the hemipenes of C. oustaleti and C. verrucosus. In subsequent
papers in which pedunculi-bearing hemipenes were described auriculae were mentioned
to be present as well. Their shape may vary, however, in different species, e. g. the den-
ticulate ridge may be divided in two parts (C. verrucosus) or instead of one, two
neighbouring but distinct auriculae may be present, thus doubling the total number of
auriculae to four (C. bifidus and C. minor, Ramanantsoa 1978). In still other Malagasy
species the hemipenes were found to lack both pedunculi and auriculae and to bear two
pairs of other apical ornaments instead, most of which were, however, also indicated
with the term ’auriculae’ (Brygoo & Domergue 1970 c; Bourgat & Domergue 1971 and
Brygoo et al. 1970, 1972 b, 1973, 1974 a). However, these ornaments are, as compared
with auriculae as found in pedunculi-bearing hemipenes, much more developed and
shaped like semicircular plates or discs. The only resemblance to auriculae is their den-
ticulate outer margin. Therefore we think (and we hope to elucidate this in the remain-
ing text) the ornaments are not auriculae, but belong to a category of apical ornaments
that will be discussed in the next paragraph. Consequently the denticulate ridges at the
14
asulcal side of the pedunculi are the only structures to be indicated with the term
’auriculae’, which is adopted here in its latinized form.
d) Rotulae (singular: rotula = diminutive of rota = wheel, cf. Fig. 1). This term is in-
troduced here to indicate an apical ornament, originally found on the hemipenes of
African species, for which no proper term is available. In general rotulae look like
semicircular discs with a denticulated or serrated outer margin. The profile of the cross
section is somewhat biconvex. On the surface shallow ridges may be seen to diverge
from the base of the rotula to the outer margin, thus reminding of a Pecten jacobeus
shell (see Fig. 1). Various terms have been employed to describe them, viz. ’papillae’,
Cope (1896 partim); ’erect cresentic plates’, McCann (1949); ’apical discs’, ’wings’ and
’cogwheels’, Broadley (1971), Böhme & Klaver (1980) and Klaver (1981 b); inward curv-
ing denticulate apical structures’, Raw (1976) and ’halbkreisförmige Strukturen’, Klaver
(1981 a). To avoid further terminological confusion we propose to designate these or-
naments as rotulae, despite of the fact that in some species they are not so much rotund
but more or less sickle-shaped. Two pairs of rotulae are generally present, viz. an asulcal
and a sulcal pair (Böhme & Klaver 1980). In the species of the C. chamaeleon-group,
however, up to five pairs may be found, i. e. in the sulcal position instead of one pair,
two groups each composed of four rotulae may be present. The size of these sulcal
rotulae may differ markedly, the largest of them being smaller than the asulcal rotulae
(Klaver 1981 a). As we indicated above we think that the apical ornaments found in
numerous Malagasy species and described as ’auricule’ are in fact rotulae. We came to
this conclusion not only by studying the descriptions available in literature, but also by
examining the hemipenes of several of the species concerned, e. g. C. brevicornis,
ZFMK 36320. Accepting this point of view results in the following amendation of the
list of synonyms: ’disques apiceaux’, ’auricule semicirculaire’, "lame dentelée’ or ’den-
ticulée’, "lame pectinée’, ’lobe anterieures’, *lame falciforme’ and ’auricule’, the latter
term combined with one of the numerous epithets such as ’subapicales’, ’dorso-
laterales’, "medio-ventrales’, etc. (Brygoo & Domergue 1970 c, Bourgat & Domergue
1971 and Brygoo et al. 1970, 1972 b, 1973, 1974 a). These very terms illustrate our point
of view as some of them describe rotulae quite welli.
The position and orientation of rotulae on the apex may vary considerably, especially
in Malagasy species as can be inferred from the profuse terminology. Some caution as
to these characteristics of rotulae and probably most other apical ornaments as well is
necessary as they can easily be affected in the process of preparing the hemipenes for
preservation in everted condition. Therefore we refrain from including epithets as the
ones cited above in the terminology and employ rotulae as the only term to indicate
the structure under consideration. The same applies to the terminology of other apical
ornaments. This is not to say of course that in describing the hemipenes and their or-
naments we shall refrain from using additional descriptive terms relating to position
and orientation in clearcut cases or that we shall ignore conspicious differences in orna-
ment morphology.
Another factor that probably affects the structural characteristics of apical ornaments
is the seasonal variation. The apical ornamentation of the hemipenes of C. tuzetae
15
(Brygoo et al. 1973), for instance, appears not fully differentiated, which corresponds
with the date of capture (May) and the austral climatological conditions of the locality
at the time of capture (SW. Madagascar, rainy season: October till April). This observa-
tion is supported by the observations of Bourgat (1969) and Bouix & Bourgat (1970).
They established a reproductive cycle in C. pardalis from Réunion and Madagascar and
recorded a correlation between the timing of spermatogenesis, courtship-behaviour and
egg-deposition, and the variation in climate. Under the local austral conditions this
means that spermatogenesis lasts from December till June, with a two months interrup-
tion in the austral winter (December till April) and egg-deposition takes place at the
end of the rainy season (March). Like Bourgat & Brygoo (1968) before him Bourgat
(1969) found the number of papillae on the pedunculi to vary, but he did not relate this
variation to the reproductive cycle. Brygoo & Domergue (1971) comment on the varia-
tion in hemipenis morphology in B. ebenaui and propose as a possible explanation a
seasonal variation in relation to the sexual activity. The specimen with less differen-
tiated hemipenis ornamentation was indeed captured at the beginning of the dry season
(May). Seasonal and hormonally controled differentiation of hemipenis ornamentation
has been established in Lacertidae by Böhme (1971). A thorough and documented study
on this subject in the Chamaeleonidae will shortly be presented by Böhme (MS).
The apical .ornamentation of Brookesia hemipenes is much more difficult to
characterize with the help of the descriptions available in literature than that of
Chamaeleo hemipenes. Several descriptions are useless because the hemipenes are, pro-
bably due to seasonal variation, devoid of any differentiated apical ornamentation
whatsoever, e.g. B ramanantsoai, B. therezieni and B. tuberculata (Brygoo &
Domergue 1970 a, 1975). From the remaining descriptions one can infer that ornaments
like pedunculi, auriculae and rotulae are absent in Brookesia. Instead of two pairs, as
in Chamaeleo, only one pair of major ornaments is present (Fig. 2, see also Brygoo et
al. 1972 a). This assertion should be considered tentative we hasten to add, because the
development of other ornaments seems to suggest otherwise. In some species there is
a prominent lateral projection, sometimes almost as large as what we consider here the
major apical ornaments, that gives the hemipenes a trilobed, asymmetrical appearance,
e. g. B. griveaudi (Brygoo & Domergue 1971, 1974 b). However, we believe this par-
ticular projection to be identical to less extremely developed lateral structures found in
other species with an ’ordinary’ dual apical ornamentation. This means that we con-
sider the “lobe externe’ of B. griveaudi to be homologous with, for instance, the ’pro-
tubérance conique’ of B. stumpffi (Brygoo et al. 1974 b). The observed differences may
be genuine, eventually influenced both by the poor state of preparation of the
hemipenes, as is often the case in Brookesia, and seasonal variation, or they may be
apparent for merely the result of the two factors mentioned. The hemipenes of another
specimen of B. griveaudi described by Brygoo & Domergue (1971) suggest this latter
possibility.
Two types of dual apical ornamentation seem to exist in Brookesia, viz. horns and crests
(Fig. 2). Horns are broad rotund projections, tapering towards the distal end and curv-
ing towards the sulcal side of the hemipenes. The asulcal surface is mostly set with
16
papillae. Synonyms are: ’recurved claw- or horn-like organs’ set with a ’series of
papillae’, Loveridge (1953); ’curved apical horns’, Broadley (1971) and ’apical spines’,
Klaver (1979). These ornaments have been described for African species only. The
apical ornamentation of Malagasy species consists of two papillate or denticulate crests
or crested lobes, somewhat unequal in size. This pattern is most clear in B. betschi and
B. nasus (Brygoo et al. 1972 a and 1974 b) and although the pattern is less clear and/or
more difficult to establish in other species we assume it to be the same (resulting in the
following synonyms: ’auricule sommitale interne/externe’, Ramanantsoa 1979; ’lobe
antérieur/postérieur’, Brygoo et al. 1974 b; ’auricule avec deux crétes’, Brygoo &
Domergue 1971; ’deux hemispheres apicaux portent groupes d’ergots’, Brygoo &
Domergue 1969 d; ’lobe latéral/médial’, Brygoo et al. 1972 a; lobe interne/terminal’,
Brygoo et al. 1974 b; ’apex interne/externe’, Brygoo & Domergue 1969 b and ’lobe in-
terne/externe’, Brygoo & Domergue 1968). In some species there may be an additional
ornamentation, e.g. lateral projections (see above), papillary fields (Brygoo &
Domergue 1971) or elongate papillae (languette’,, Brygoo & Domergue 1969 b and
*languette apicale’, Brygoo & Domergue 1971). The above conception of hemipenes or-
namentation in Brookesia may be too simplified and somewhat rash. However, well
established is the dual aspect of the apical ornamentation and the fact that African and
Malagasy species differ much more and more clearly so from oneanother in apical or-
namentation than do either African or Malagasy species among themselves. As to the
variation in apical ornamentation within the geographic subgroups of Brookesia, par-
ticularly the Malagasy species, our conclusion may indeed be rash and in need of addi-
tional studies on better material. The former two observations are, however, more
significant for the present study than the supposed unity in apical ornamentation in
Malagasy species.
DESCRIPTION OF THE HEMIPENES
Chamaeleo africanus Laurenti, 1768 (Fig. 3 a and b)
ZFMK 8828 Mora, N.Cameroon and ZFMK 38402 Erkowit, E.Sudan
Hemipenes subcylindrical with a relatively large pedicel, approximately one third to
half of the total hemipenislength. The truncus is set with large and deep calyces, whose
margins are extremely fringed, thus giving the truncus a papillate appearance. Sulcus
spermaticus bordered by well developed sulcal lips that bear papillate ridges as well.
The apex is crowned with numerous symmetrically arranged rotulae, viz. one asulcal
pair and three sulcal pairs. The asulcal rotulae are smaller than the largest of the sulcal
ones. The sulcal rotulae form two groups, each group consisting of three parallel and
obliquely oriented rotulae, the median one the largest, the lateral one the smallest. All
rotulae have denticulated margins. Laterally of the two groups of sulcal rotulae are two
fringed flanges.
1
b
Fig. 3a & b. Hemipenis of C. africanus. a = sulcal view, b = lateral view.
Chamaeleo calyptratus Dumeril, 1851 (Fig. 4)
ZFMK 29067 Sana, Yemen
Hemipenes clavate, pedicel one third of hemipenislength. Sulcal lips well developed and
partially set with rows of minute papillae. The truncus is calyculate, i. e. proximally
there are parallel ridges that interconnect gradually to enclose large transversely
elongated calyces halfway the pedicel and the apex. The apex terminates in a pair of
large sickle-shaped rotulae. Proximally at the sulcal side of these rotulae a partially ser-
rated ridge can be seen to border an area in which two groups of smaller rotulae are
positioned. Each group consists of two collateral rotulae of almost equal size that are
oriented obliquely. All rotulae have a finely serrated margin.
Chamaeleo calyptratus calcarifer Peters, 1854
ZFMK 41091 5 km north of the Yemen border, Saudia Arabia
Hemipenes as those of C. calyptratus with six rotulae on top of the apex.
18
Fig. 4. Hemipenis of C. calyptratus, sulcal view.
Chamaeleo chamaeleon orientalis Parker, 1938
BM 1963-805 Rada, Yemen
The hemipenes of this subspecies fit the description of the hemipenes of the nominal
form (Klaver 1981 a) except for 1) the more prominent development of the smallest
rotulae of the sulcal rotulae groups and 2) the more sickle-shaped form of the asulcal
rotulae.
Chamaeleo arabicus Matschie, 1893
ZMB 11135 (holotype) Lahej near Aden, South Yemen; NHMW 7466:1 same locality
Hemipenis with only four elongate rotulae with finely denticulated margins. Calyces
deep with serrated margins. This hemipenis ornamentation differs clearly from the one
of C. chamaeleon (cf. Klaver 1981 a) of which C. arabicus was considered a subspecific
19
form (Hillenius 1963). Arnold (1980) noted that C. c. arabicus is as distinct from the
nearest known C. c. orientalis specimens as some full species, such as C. africanus, are.
He, therefore, treated C. arabicus as a megasubspecies (or semispecies?) of C.
chamaeleon. Our present observations on the hemipenes justifies, we think, this form
to be elevated to the specific rank. |
Chamaeleo zeylanicus Laurenti, 1768
ZFMK 39043, locality unknown
Hemipenes stout, pedicel one third of hemipenislength. Truncus set with calyces. Apical
ornamentation consists of one pair of large somewhat elongate asulcal rotulae and
three pairs of smaller sulcal rotulae, that are arranged in two groups. All rotulae have
a serrate margin. The transverse ridge separating the asulcal rotulae from the sulcal
ones is smooth. Differences with the original description of McCann (1949) are 1) the
presence of three pairs of small sulcal rotulae instead of one pair and 2) the absence
of a serration on the transverse ridge.
Chamaeleo dilepis Leach, 1819 (Fig. 5 a & b)
ZFMK 18895 proximity of Mombasa, Kenya
Hemipenes clavate, pedicel approximately half of hemipenislength. The truncus is set
with large and shallow calyces, whose bordering margins are coarsely denticulated.
Fig. 5a & b. Hemipenis of C. dilepis. a = sulcal view, b = lateral view.
20
Sulcal lips also partially calyculate. The apical ornamentation is very much like the one
in the preceding species, viz. with one pair of asulcal rotulae and three pairs of sulcal
rotulae. A difference is the transverse orientation of these latter rotulae. These observa-
tions correspond with those of Broadley (1971).
Chamaeleo quilensis Bocage, 1866
RMB 24130 and 25487 Chisambo, Mlanje, Malawi and RMB 29495 Vumba Mts., Zim-
babwe
The hemipenes of this form differ from those of the preceding form in some respects:
1) the calyces are small and deep and enclosed by irregularly fringed ridges, 2) the
rotulae of the two sulcal rotulae groups are much smaller and are, moreover, 3) placed
in a much more clearly defined apical area and 4) the median-distal border of this area
bears several papillae, whereas there is only one large papilla in C. dilepis.
SETAE
TS RRLD
yet
Fig. 6. Hemipenis of C. senegalensis, sulcal view.
21
Chamaeleo gracilis Hallowell, 1842
ZFMK 8841 proximity of Kribi, S.Cameroon
Hemipenes subcylindrical, pedicel one third to half of hemipenislength. The truncus is
set with calyces, enclosed by fringed margins, that extend mainly in transverse direction.
Apical ornamentation with four pairs of rotulae, all transversely oriented. One large
conical papilla between the asulcal rotulae. Sulcal lips without ornamentation.
Chamaeleo senegalensis Daudin, 1802 (Fig. 6)
ZFMK 17312 Bandia, Senegal and ZFMK 27399 N-Togo
Hemipenes subcylindrical, pedicel one third to half of hemipenislength. Sulcus sper-
maticus bordered by well developed and unornamented sulcal lips. Small calyces con-
fined to the distal part of the truncus, especially the medial surface; more proximal
calyces are larger and elongate. The apex is crowned with two large rotulae, each posi-
tioned on top of a basal projection. Proximally at the sulcal side of these projections
are two groups of smaller rotulae, each group composed of four collateral rotulae. The
inclination of these rotulae with the hemipenis length-axis is exactly the opposite of the
one found in, for instance, C. calyptratus. The large asulcal rotulae have a different
Orientation as well, viz. instead of being oriented in the same transverse plane (cf. C.
calyptratus) they lie in almost parallel planes. All rotulae have a coarse denticulation
of hooklike denticles, that may, however, be due to seasonal variation.
Chamaeleo laevigatus Gray, 1863
ZFMK 29738 Talanga forest, South Sudan
Hemipenes not unlike those of C. senegalensis, except for the rotulae arrangement. In-
stead of ten, eight rotulae are present on the apex, two large asulcal ones and six sulcal
ones, the latter arranged in two groups of three collateral rotulae. Margins of the
rotulae coarsely serrated. On account of this profound difference in rotulae number C.
laevigatus is treated here as a full species and not as a subspecies of C. senegalensis.
Chamaeleo namaquensis Smith, 1831
ZFMK 7983 Gobabeb, SW.Africa and ZMA 15195 Namib Desert Park, SW.Africa
Hemipenes with only two pairs of rotulae, viz. an asulcal pair and a sulcal pair. All
rotulae are more or less semicircular, denticulated and have approximately the same
size. Calyces enclosed by fringed ridges.
Chamaeleo oweni Gray, 1831 (Fig. 7)
MHNG 1012-1 Foulassi, Cameroon
Hemipenes stout and truncated, pedicel one third of hemipenislength. The truncus is
covered with large and deep calyces. The ridges that surround the calyces extend medial-
ly over the apex of the hemipenis towards the sulcal side, where they gradually dissolve
in fleshy fringes and papillae. The apex bears four sickle-shaped rotulae of equal size,
grouped in an asulcal pair and a sulcal pair. The margins of the rotulae are finely ser-
22
Fig. 7. Hemipenis of C. oweni, sulcal
view.
rated. At the base of each sulcal rotula is a large fleshy papilla; medially and somewhat
distally of these papillae another pair of isolated papillae is present.
Chamaeleo montium Buchholz, 1874 (Fig. 8)
ZFMK 8844, 9067, 9069, 15287 and 15288 Buéa, Mt. Cameroon, Cameroon
Hemipenes stoutly built and truncated, pedicel one third of hemipenislength. The trun-
cus is coarsely calyculate, the well developed sulcal lips and sulcus spermaticus without
ornamentation. Apex with two pairs of small denticulated rotulae. The rotulae are posi-
tioned towards the sulcal side of the hemipenis, so they cannot be observed from the
asulcal side (cf. the hemipenis of C. hoehnelii, Böhme & Klaver 1980). Numerous fleshy
papillae are concentrated in two symmetrically arranged fields medially of the sulcal
rotulae. Up to 16 papillae/field may be present.
Chamaeleo cristatus Stutchbury, 1837
ZMA 10157 Foulassi, Cameroon
The hemipenes of this species resemble those of C. oweni. The apex possesses also four
sickle-shaped rotulae with minutely serrated margins. The ridges of the calyces extend
over the apex and dissolve gradually in fringes and finally in papillae. A major dif-
ference is the presence of numerous papillae grouped in two symmetrically arranged
papillary fields that are located next to the sulcal rotulae. Each field consists of 8 to
9 papillae. Moreover, a few scattered papillae are present between these papillary fields.
23
Fig. 8. Hemipenis of C. montium, sulcal
view.
Chamaeleo johnstoni Boulenger, 1901
ZMA 11959 Goma, Zaire
The hemipenes have two pairs of small semicircular rotulae with denticulated margins.
The ridges of the calyces continue over the apex and dissolve gradually in fringes and
papillae. The last of these papillae are positioned between the sulcal rotulae. Near the
base of these rotulae are a few scattered papillae and a little more medially and prox-
imally are two papillary fields with 4 to 5 papillae each. Except for the rotulae the
hemipenes are set with diffusely dispersed melanophores.
Chamaeleo quadricornis Tornier, 1899
ZFMK 15291 and 15292 Mt. Lefo, N.Cameroon
Hemipenes not unlike those of C. montium. Calyces smaller and shallower. Two pairs
of small denticulated rotulae are present, as well as two papillary fields with up 9
papillae/field, that are, however, situated a little more proximally of the sulcal rotulae
than in C. montium.
Chamaeleo camerunensis Müller, 1909
ZSM 484-1909 Bibundi, Cameroon
24
Hemipenes as in the preceding species, i. e. with two pairs of denticulated rotulae and
near the base of each sulcal rotula a papillary field with up to 10 fleshy papillae.
Chamaeleo feae Boulenger, 1906
ZFMK 9381 Moca, Fernando Po
Also in this species two pairs of denticulated rotulae and at the base of each sulcal
rotula a large papillary field with up to 16 elongate papillae.
Chamaeleo eisentrauti Mertens, 1968
ZFMK 5785 Dikume, Rumpi Mts., Cameroon
Hemipenes with two pairs of rotulae and two papillary fields at the base of the sulcal
rotulae, up to 8 papillae/field.
Chamaeleo wiedersheimi Nieden, 1910
ZFMK 15283 Mt. Lefo, N.Cameroon
Truncus covered with large calyces that extend over the apex and end abruptly between
the asulcal sickle-shaped rotulae. The two sulcal rotulae are more semicircular than the
asulcal ones. The margins of the rotulae are finely denticulated. Medially between the
sulcal rotulae is one central papillary field with up to 9 papillae.
Chamaeleo affinis Rüppell, 1845
ZFMK 2739 Addis Abeba, Ethiopia
Hemipenes with two pairs 0: small rotulae. Near the base of each sulcal rotula is a row
of extremely long and pointed papillae. The papillae next to the rotulae are the largest,
the ones at the end of the row the smallest. Up to 6 papillae/row may be present.
Chamaeleo goetzei Tornier, 1899 (Fig. 9)
ZFMK 30703 and 30705 Ilolo, near Rungwe Mts., Tanzania
Hemipenes clavate, pedicel one third of hemipenislength. The proximal part of the
truncus with large calyces, the distal part with small ones that reach high up the median
asulcal surface. Sulcal lips well developed and without ornamentation. Apex with two
pairs of rotulae, the sulcal rotulae very large, the asulcal rotulae small and oriented
transversely. All rotulae are denticulated and are positioned in a large smoothly textured
apical area. On the median surface of the sulcal rotulae are two diffuse papillary fields
that extend from the distal end of the sulcus over the base of the rotulae well up to the
rotulae themselves. In Fig. 9 one sulcal rotula has been folded aside to show one of the
papillary fields.
Chamaeleo fuelleborni Tornier, 1900
ZMA 15201 proximity of Kivira, S.E. of Mbeya, Tanzania
The hemipenes look very much like those of C. goetzei. The sulcal rotulae are the
largest of the four rotulae present. At the median base of these sulcal rotulae are two
25
Fig. 9. Hemipenis of C. goetzei, sulcal view.
papillary fields as well, but the papillae are more concentrated and do not reach as far
up the surface of the rotulae as in C. goetzei.
Chamaeleo tempeli Tornier 1899
ZFMK 30706 and 30708 Kigogo, Uzungwe Mts., Tanzania
Four more or less sickle-shaped rotulae are present, the sulcal ones very large, the
asulcal ones much smaller. All rotulae are denticulated and positioned in a large
smoothly textured apical area. Two papillary fields are present at the median base of
the large rotulae, i. e. the papillae do not extend onto the rotulae.
Chamaeleo laterispinis Loveridge, 1932
ZMA 10250 Kigogo, Uzungwe Mts., Tanzania
Hemipenes like those of C. tempeli except for 1) the rotulae which are more sickle-
shaped and 2) a few additional, scattered papillae next to the papillary fields.
26
Chamaeleo werneri Tornier, 1899
ZFMK 44821 Mufindi, Uzungwe Mts., Tanzania
Hemipenes as in the preceding species, i. e. with four rotulae, the sulcal ones the largest.
At the base of each sulcal rotula a large simple papilla is present. Medially between the
sulcal rotulae is a diffuse group of small papillae, the asulcal side of the sulcal rotulae
is set with very small scattered papillae.
Chamaeleo tenuis Matschie, 1892
ZMH 01848 Amani, Usambara, Tanzania
Hemipenes with two pairs of rotulae. On the inverted hemipenes no additional or-
naments could be discerned.
Chamaeleo fischeri Reichenow, 1887
UZM 295 Amani, E.Usambara Mts.; 312 Kwamkoro, E.Usambara Mts. and 322
Muzambai, W.Usambara Mts., Tanzania
Hemipenes stout and clavate, pedicel one fourth of hemipenislength. Truncus with
relatively large and deep calyces. Sulcus spermaticus and sulcal lips smooth. The sulcal
lips do not continue in a ridge around the apex (= non-capitate). The apex bears four
rotulae with serrated margins. The rotulae are of equal size and slightly sickle-shaped.
No papillae.
Fig. 10. Hemipenis of C. mlanjensis, sulcal view.
2]
Chamaeleo mlanjensis Broadley, 1965 (Fig. 10)
RMB 25380 Chisambo Estate, Mlanje, Malawi
Hemipenes stout and truncated, pedicel short. Truncus with iarge, shallow and
transversely elongated calyces. Apex without rotulae, but characterized by two enor-
mous papillate lobes. The largest papillae are grouped at the distal margin (cf. ’apical
wings with scalloped edges’, Broadley 1971), the smaller papillae at the centre of the
lobes. At the pröximal border of each lobe is also a small group of enlarged papillae.
The position of these two papillate structures on the apex is similar to that of rotulae.
However, they are quite unlike rotulae and much more pliable, like papillae.
Chamaeleo melanocephalus (Gray, 1865)
ZFMK 18417 and 18422 Durban, S.Africa
Hemipenis morphology in accordance with the description of Raw (1976). Four sickle-
shaped rotulae are present, the asulcal ones larger than the sulcal ones. The outer
margins of the rotulae are denticulated. Between the four rotulae is a median den-
ticulated ridge.
Fig. 11 a & b. Hemipenis of C. cephalolepis, a = sulcal view, b = lateral view.
28
Chamaeleo tigris Kuhl, 1820
ZFMK 26194 Praslin Isld., Seycheiles
The hemipenes fit the description of Bourgat & Domergue (1971) except for 1) the
shape, that is less elongate, but this may be due to the turgidity at the moment of preser-
vation, 2) the presence of a transverse row of small papillae between the two pairs of
elongate papillae (cornes bifides’) and 3) the position of the rotulae (auricules
apicales’), that instead of projecting laterally are positioned on top of the apex.
Chamaeleo cephalolepis Günther, 1880 (Fig. 11 a and b)
ZFMK 29960 and 29963 Grande Comore, Comores
Hemipenes long and clavate, pedicel one fifth of hemipenislength. The calyces on the
truncus are large and extend in transverse direction near the pedicel. Distad they
become smaller and more hexagonal. Towards the apex the sulcal lips diverge and con-
tinue as a ridge that encircles the apex (= capitate). Sulcus spermaticus und sulcal lips
without ornamentation. Apex slightly bilobed, each lobe with a broad and somewhat
abberrant pedunculus. The outer margin and the distal end of each pedunculus is
papillated, i. e. with one major row of papillae (up to 9) and one minor row of papillae
(up to 5). These two rows meet proximally and continue in an obliquely orientated den-
ticulate ridge or auricula. At the sulcal base of each pedunculus is a small tuft of
superimposed papillae.
Fig. 12 a & b. Hemipenis of C. polleni, a = sulcal view, b = lateral view.
29
Chamaeleo polleni Peters, 1873 (Fig. 12 a and b)
ZFMK 29917 and 29918 Mayotte, Comores
Hemipenes large and clavate, pedicel one third of hemipenislength. The truncus is
covered with rather small calyces that grow even smaller towards the apex. Sulcus, sulcal
lips and apex smooth. The capitate apex bears two pedunculi that are fused medially
and project over the sulcus. Each pedunculus has three to five parallel rows of papillae
at its sulcal und distal margin. At the asulcal side of the pedunculi two slightly raised
denticulate auriculae can be observed. Proximally of each pedunculus is an elongate
fleshy papilla.
Chamaeleo lateralis Gray, 1831 (Fig. 13)
ZFMK 29984 Tuléar, Madagascar
Hemipenes clavate and capitate, pedicel one fourth of hemipenislength. Truncus
calyculate, the calyces growing smaller from the pedicel towards the apex. Apex smooth
and characterized by two large and elongate pedunculi that have a papillate sulcal-distal
Fig. 13. Hemipenis of C. lateralis, sulcal view.
30
surface (up to 13 papillae). At the base of these pedunculi are 1) at the sulcal side, large
tufts of superimposed papillae and 2) at the latero-asulcal side, denticulate auriculae.
Chamaeleo pardalis Cuvier, 1829 (Fig. 14 a and b)
ZFMK 14073 Nosi Be, N.W.Madagascar and 19333 Maroansetra, N.O.Madagascar
Hemipenes clavate and capitate, pedicel one fourth of hemipenislength. Truncus
covered with well developed calyces. Apex slightly bilobed, each lobe ornamented with
1) a stout and curved pedunculus with numerous large pointed papillae at the sulcal-
distal surface, 2) a denticulate transverse auricula at the asulcal base of the pedunculus,
3) a large tuft of superimposed papillae at the sulcal base of the pedunculus and 4) four
papillae grouped in two pairs near the median midline of the apex. This description cor-
responds with one given by Bourgat (1969), but as his figures are not particularly clear
with regard to the pedunculi, the hemipenis is depicted here again.
Fig. 14. Hemipenis of C. pardalis, a = sulcal view, b = lateral view.
Chamaeleo oustaleti Mocquard, 1894
ZFMK 14546 Majunga, N.W.Madagascar
Hemipenis as described by Bourgat & Brygoo (1968) and very much like those of the
previous species. Capitate hemipenis with two stout curved pedunculi, whose sulcal sur-
face bear large pointed papillae. At the asculcal side of each pedunculus is a transverse
denticulate auricula. Between these auriculae at the median midline of the apex, is
another small, irregularly denticulated ridge. Proximally at the sulcal side of the pedun-
culi are two elongate and simple papillae.
3l
Chamaeleo verrucosus Cuvier, 1829
ZFMK 17733 and 17734 Tuléar, SW.Madagascar
Hemipenes like those of C. oustaleti, also with two elongate and simple papillae at the
sulcal base of the pedunculi. The observation of this ornament in this species and in
C. oustaleti is contrary to the description of Bourgat & Brygoo (1968), who recorded
tufts of superimposed papillae in some of the specimens they examined. However,
Brygoo & Domergue (1970 b) report them to be simple as well*)
Chamaeleo bifidus Brongniart, 1800
ZFMK 20736 Madagascar
Hemipenes with two large pedunculi, at the asulcal side of them two pairs of partially
overlapping auriculae. No additional ornaments could be discerned. Next to pedunculi
and auriculae Ramanantsoa (1978) recorded the presence of a tuft of superimposed
papillae at the suical base of each pedunculus and the presence of a single median den-
ticulated ridge (auricule médio-sommitale, denticulée’).
Fig. 15 a & b. Hemipenis of B. platyceps, a = sulcal view, b = lateral view.
Brookesia platyceps (Günther, 1893) (Fig. 15 a and b)
RMB 25342 Rud Gorge, Mlanje, Malawi
The hemipenes closely resemble those of B. p. carri described by Loveridge (1953).
Hemipenes stoutly built and truncated. Pedicel, truncus and apex cannot be
distinguished, because calyces and the capitate condition are absent. Two curved apical
horns are present, each with a row of papillae.
*) It would be interesting to find out whether this variability in papillate structures correlates with
the karyotypic variability within these two species (see section karyology below). An affirmative
answer to this question combined with information as to the geographical distribution of the
varieties could make a reconsideration of the specific unity of C. oustaleti and C. verucosus
nesessary (cf. also Bourgat 1973).
32
Brookesia nchisiensis Loveridge, 1953
RMB 6604 Mushesi forest, Misuku Mts., Malawi
Hemipenes stout and truncated, no calyces. Two apical horns with up to 8 papillae, ar-
ranged in two rows that converge towards the tip of the horn (cf. Broadley 1971).
Brookesia brachyura (Günther, 1893)
RMB 24348 Matembo Source, Nyika Plateau, Malawi
Hemipenes stout and truncated, no calyces. Two curved apical horns are present, each
with up to 6 scattered papillae at the asulcal surface.
Fig. 16 a& b. Hemipenis of B. marshalli, a = sulcal view, b = lateral view.
Brookesia marshalli Boulenger, 1906 (Fig. 16 a and b)
RMB 23230 Vumba Mts., Zimbabwe
Hemipenes with one pair of branched apical horns, the branch orientated towards the
asulcal side, approximately haif the size of the one that projects towards the sulcal side.
The upper surface of these horns is set with numerous small papillae.
Brookesia spectrum (Buchholz, 1874)
ZFMK 1911 Mt. Cameroon, Cameroon and MHNG 1012-5 Foulassi, Cameroon
Hemipenes like those of the previous species, but instead of the apical horns there are
two complex apical projections. Each consists of a large denticulate flange (up to 7 den-
33
ticles), that has on its lateral surface 2 to 3 additional denticles. Directly parallel to this
flange is a smaller flange with up to 5 denticles.
Finally we like to comment on several records on hemipenis morphology found in
literature. McCann (1949) described the hemipenis of C. zeylanicus and Klaver (1981 a)
used the differences in hemipenis ornamentation between this form and C. chamaeleon
chamaeleon in support of an argumentation favouring the specific status of C.
zeylanicus, as opposed to its generally held subspecific status within the nominal form.
The redescription of the hemipenis in this paper shows the observations of McCann on
the rotulae arrangement to be erroneous. Both forms mentioned have the same rotulae
arrangement, i. e. next to a pair of asulcal rotulae both have three pairs of sulcal
rotulae. Consequently this argument in support of a hypothesis of the specific status
is invalidated. Not invalidated, however, is the hypothesis of the specific status itself,
because of the remaining arguments in favour (cf. Klaver 1981 a: 229) and because
other valid species of the C. chamaeleon group have the same rotulae arrangement as
well.
Domergue (1965) commented briefly on the hemipenes of a number of species, whose
hemipenes have unfortunately not been described in detail ever since. The hemipenes
of C. rhinoceratus and C. labordi are said to look very much like the ones of C. lateralis,
C. oustaleti and C. pardalis. In view of the relationship between these species (cf.
Brygoo 1971 and Klaver 1977) and the observations of Bourgat (1971: 239) on the
hemipenes of C. rhinoceratus and C. angeli one can savely assume C. rhinoceratus and
C. labordi, (and probably C. antimena and C. monoceras as well) to have a hemipenis
ornamentation with pedunculi and auriculae. As to C. campani, often supposed to be
related to C. lateralis, Domergue (op. cit.) indicated its hemipenis ornamentation to be
distinct from that of C. lateralis. We confirm this view here, but due to the poor quality
of our specimen we cannot give an exact description. We could only establish the
presence of two large papillate structures on the apex, rather unlike the pedunculi found
in C. lateralis which with some imagination remind us of the pedunculi of C. fuzetae.
The hemipenes of C. nasutus can be distinguished from those of other species, although
in certain respects they resemble the ones of C. bifidus (Domergue 1965). We do not
agree with this observation. C. bifidus and allies possess hemipenes with pedunculi and
auriculae. According to a picture sent to one of us (CK) by G. Ramanantsoa (in litt.:
28-II-1978) the hemipenes of C. nasutus resemble those of, for instance, C. brevicornis,
i.e. bearing four rotulae and a pair of large bifid papillae. Presumably Domergue
mistook the large bifid papillae of C. nasutus for the long and slender pedunculi of C.
bifidus.
According to Domergue (1965) the hemipenes of C. parsonii possess four or five hairy
protuberances. Brygoo et al. (1971) observed upon the hemipenes of C. capuroni that
the ornamentation resembles the one of C. parsonii very closely. From these observa-
tions it is infered that the hairy protuberances of C. parsonii correspond with the four
rotulae found in C. capuroni. Next to the four rotulae two papillary fields are present,
at least in C. capuroni, one at the sulcal side of each sulcal rotula.
34
Finally Domergue (1965) also made some incomplete observations on the hemipenes of
C. brevicornis and C. gastrotaenia. The first species possesses two apical discs, the latter
one apparently two lobes with an original ornamentation. Fortunately these meagre
observations were amended by Brygoo & Domergue (1970 c), Brygoo et al. (1973) and
Brygoo et al. (1970, 1972 b, 1974 a). Next to the apical discs (probably asulcal rotulae)
there also proved to be a pair of sulcal rotulae and a pair of large bifid papillae present
in C. brevicornis. The hemipenis ornamentation in C. gastrotaenia is more variable, i. e.
next to four smallish rotulae there is either a pair of bifid papillae, a pair of very large
simple papillae or no papillae at all. Whether this latter condition is due to seasonal
variation, a retained plesiomorph condition or an artefact remains to be seen. An alter-
native explanation of this variability could be the status of the taxa concerned. The C.
gastrotaenia subspecies presently known are all small and inconspicious chameleons
with hardly any character to distinguish them. The differences in hemipenis ornamenta-
tion may be an indication of their specific status.
HEMIPENEAL CHARACTER EVALUATION
The first problem to be solved is the assessment of the quality of the resemblance of
the hemipenis characters, i. e. to examine whether or not they can be considered
homologous and, if so, at what level they constitute a synapomorphy. Chameleons as
a group are generally considered a sistergroup of the Agamidae with which they share
various supposedly synapomorphous characters as, for instance, acrodont dentition,
absence of caudal autotomy (Camp 1923) and the presence of a ramus duodenalis of
the caecal artery (Henke 1975). Unfortunately the absence of data concerning the
hemipenis morphology in Agamidae forestalls an outgroup comparison and thus a
hemipeneal character evaluation at this level. Occasional observations on hemipenes of
preserved specimens present in the collection of the ZFMK reveal that the apices in dif-
ferent Agamidae are slightly or moderately bilobed, but without any ornamentation
comparable to that found in the Chamaeleonidae. There are, however, ways to arrive
at some assessment of chameleon hemipenis characters, viz. by outgroup comparison
at a higher level and by outgroup comparison at a lower level, i. e. within the
Chamaeleonidae themselves. An outgroup comparison at a higher level than that of the
immediate sistergroup allows the calyces to be characterized. Calyces are not only found
abundantly in most saurian families, but in many ophidian families as well. Such a wide
distribution of a character in so many distantly related groups leads to the conclusion
that calyces are a plesiomorph character within the Squamata, unless we are willing to
accept a rather too prolific amount of convergence. It follows that the absence of
calyces or rather the smooth mesial surface of the hemipenes in Brookesia be con-
sidered an autapomorphy of this group, assuming the remaining, unexamined species
to lack calyces as well. As to the apical ornamentation it is postulated here that the dif-
ferent forms of ornamentation as found within the Chamaeleonidae have evolved de
novo within this group and that the relative plesio- and apomorphy must be assessed
at intra-familial level.
35
The most general and widespread type of apical ornamentation present within the
Chamaeleonidae is the one consisting of four rotulae, that are eventually accompanied
by papillae or papillate structures. General and widespread does not only refer to the
absolute number of species possessing four rotulae, but also to the occurence of this
trait in species that are, considered on the basis of other evidence, related in various
degrees. Species possessing this type of apical ornamentation occur in Africa, south of
the Sahara, Madagascar and the Seychelles. All species possessing a four rotulae type
of hemipenis ornamentation belong to the genus Chamaeleo. The remaining
Chamaeleo species have either a rotulae ornamentation with more than four rotulae
(the C. chamaeleon-group only) or an ornamentation characterized by two pedunculi
and two auriculae, that are eventually accompanied by papillae or papillate structures
(a group of chameleons restricted to Madagascar and the Comores). The two latter
types of ornamentation are found in far less species than the first one discussed. Until
now no species of Chamaeleo is known to lack an apical ornamentation.
If we restrict ourselves for the time being to the genus Chamaeleo we postulate that the
similarity in ornamentation, i.e. the possession of four rotulae be considered
charasteristic of or synapomorphous for a large and heterogeneous group of
chameleons and to reflect affinity at a general level. The four rotulae cannot, therefore,
be used to assess the relationship of the different species within this group, because at
that level they must be considered a symplesiomorphy. These latter relationships can,
as will be demonstrated below, be inferred form the differences and similarities in
rotulae development, in rotulae form and in the additional apical ornaments, viz.
papillae and papillate structures. The other two types of apical ornamentation, viz. the
multi-rotulae type and the pedunculi-auriculae type are considered to be derived secon-
darily and independently. We found this character transformation sequence on a mor-
phological hypothesis concerning the homology of the various apical ornaments, that
can be inferred from correspondence in position and composition and from in-
termediate forms.
It is not hard to conceive that asulcal rotulae and auriculae are homologous, as may
be inferred from their position on the apex and their similarity in appearance. As we
have seen the difference between a denticulated flange or disc and a denticulated ridge
was not sufficient enough to prevent French authors to consider these two characters
identical and to coin them with the same term ’auricule. We differentiate them,
however, precisely because of their relative morphological dissimilarity and attribute
their relative morphological similarity and position to homology. Auriculae as we
perceive them are always found in combination with pedunculi, whereas asulcal rotulae
are always found in combination with sulcal rotulae. This observation begs the question
whether pedunculi can be regarded homologous with sulcal rotulae. We think this in-
deed to be the case, both ornaments are present in pairs at a sulcal position on the apex
and may have developed from relatively undifferentiated ornaments, similar to the ones
found in C. mlanjensis. There are two arguments in support of this homology
hypothesis. First, there are the peculiar pedunculi of C. polleni and C. cephalolepis with
their flattish shape and each showing two to five parallel rows of papillae at their sulcal
36
and distal margin (see Figs. Il a, b and 12a, b). One can imagine that a bulging
development combined with a simultaneous rotulae-like development at the same loca-
tion gave rise to this condition. Subsequent evolution may then have resulted in more
lobe-like and finally stalk-like pedunculi as observed in other Malagasy species. The
”disques apicaux pediculés” of C. brevicornis, C. malthe and C. peyrierasi may also fit
in this scheme, but we do not want to pursue this speculation because we found the
rotulae of C. brevicornis to look like perfectly normal rotulae. Second, the sulcal pair
of apical ornaments, be they either pedunculi or rotulae, exhibit during evolution a
similar major development. Pedunculi develop into large and conspicious sulcal or-
naments with numerous rows of papillae; sulcal rotulae may likewise become large (cf.
C. goetzei, Fig. 9) or may increase in number (cf. the C. chamaeleon-group). The
parallel rows of papillae on the pedunculi of C. polleni may even be homologous with
the parallel rotulae of the sulcal rotulae groups in the species of the C. chamaeleon-
group.
The papillate structures that generally accompany the pair of major sulcal ornaments
are mostly paired as well and positioned more or less sulcal-medially of these or-
naments. These papillate structures may consist either of papillary fields, papillary
rows, large bifid papillae or large simple papillae in the case of rotulae or of simple,
bifid, or tufts of superimposed papillae in the case of pedunculi. It is hypothesized that
these papillate structures are homologous and reflect the different stages in a develop-
ment from a relatively undifferentiated condition with many small papillae scattered
over the apex (cf. C. mlanjensis and C. hoehnelii, Böhme & Klaver 1980) towards a
relatively differentiated condition with papillae either grouped in fields, rows, tufts or
in pairs of large bifid or large simple papillae. Other minor papillate structures, either
single or paired, may be found on the apex especially in a distal-medial position. These
papillate ornaments are, however, much more variable and, therefore, hard to
homologize. Summarizing this hypothesis: pedunculi are homologous with sulcal
rotulae, auriculae are homologous with asulcal rotulae, and simple, bifid and tufts of
superimposed papillae found at the sulcal base of the pedunculi are homologous with
other papillate structures such as bifid papillae, papillary fields, etc. found at the base
of sulcal rotulae.
An alternative hypothesis can be formulated in which pedunculi are not considered
homologous with sulcal rotulae but with large papillate structures found in several
Malagasy species. When describing the hemipenes of C. tigris Bourgat & Domergue
(1971: 239) stated in relation to the two pairs of remarkable elongate bifid papillae: ”Les
cornes; leur situation correspond a celle des lobes (1) connus dans la majorité des
especes, lobes dont elles semblent étre les homologues”. In a footnote they explain what
they consider a lobe: ”(1) = pédoncule, in Bourgat 1969, p. 56”, which in this case is
indeed synonymous to pedunculus and not to pedicel. Similarly when describing the
hemipenes of C. gastrotaenia marojezensis Brygoo et al. (1970: 274) observe upon the
unique ”lobes filiformes hypertrophiés” that they ”occupent la place des lobes com-
muns chez la plupart des Camel&ons”. If one searches the literature on hemipenes mor-
phology present at the time one finds that pedunculi were frequently referred to as
37
”]obes” (cf. C. balteatus, Brygoo & Domergue 1969 c; C. belalandaensis, Brygoo &
Domergue 1970 band C. angeli, Bourgat 1971). Apart from these two observations on
the location of large papillate structures on the apex the French authors did not pursue
the homology question any further in their subsequent papers. Presently we know that
the location of most conspicious papillate structures, large and small, is at the base of
either sulcal rotulae or pedunculi. The nature of the two structures mentioned is, in our
opinion, clearly papillate and their resemblance with pedunculi superficial at best.
Their location on the apex more likely corresponds with that of other papillate struc-
tures instead of that of the pedunculi in other Malagasy species. Moreover, additional
data, e. g. the pedunculi structure of C. polleni and C. cephalolepis makes homology
of pedunculi and sulcal rotulae more plausible, whereas in case of the alternative
hypothesis sulcal rotulae are not accounted for. Therefore we do not think the alter-
native hypothesis plausible, we only mentioned it here to acknowledge that we did not
fail to record the possibility.
The apical ornamentation of the Brookesia species differs from the ones of the
Chamaeleo species in that it is much simpler and less variable. Either a pair of horns
or a pair of crests is present, only occasionally accompanied by additional papillate
structures. The external appearance of horns and crests is suggestive, i. e. horns remind
us of pedunculi and crests remind us of auriculae or even rotulae. Although these possi-
ble homologies cannot be ruled out a priori there are no additonal arguments to sup-
port the idea that the superficial resemblance can indeed be ascribed to homology. On
the contrary, the papillae present on the horns are on the ’wrong’ or asulcal side and,
moreover, the dual aspect of the apical ornamentation forestalls to establish with the
help of the relative position with which of the apical ornaments found in Chamaeleo
horns and crests are most likely to be homologous. The two denticulated flanges found
in B. spectrum might suggest a four rotulae condition, but the two flanges are so close
to eachother that a further differentiation of a single ornament is more likely. The com-
pound crest-like arrangement of B. spectrum might correspond to the compound horn-
like arrangement of B. marshalli, in spite of the crests of Malagasy species. Fresh
everted material is necessary to check this view.
Horns and crests might be homologous and represent two independent developments.
We think the ornaments in Brookesia have been evolved independently from the ones
found in Chamaeleo and to constitute synapomorphies in their own right. This view
is endorsed by the development of a smooth mesial surface in the hemipenes of
Brookesia species, that clearly sets them apart from the Chamaeleo species.
The above information and argumentation can be summarized in a cladogram (Fig. 17)
in which groups of species are characterized by synapomorphous hemipenis characters.
It is tentatively assumed that species whose hemipenis morphology is still unknown fit
into the cladogram, i. e. do not possess a hemipenis ornamentation that cannot be
ascribed to either type of ornamentation discussed. In view of the number of species
whose hemipenis morphology is already known and the assumed affinity between some
of these species and the species whose hemipenes morphology is unknown we think it
not too bold a contention.
38
8
L - R
1 2
9
Ss
8
U
10
Fig. 17. Cladogram based on hemipenis characters. Black rectangles: synapomorphies, open rec-
tangles: symplesiomorphies. 1: chameleonid manus and pedes, 2: extensile tongue, 3: calyces pre-
sent (open) or absent (black), 4: dual aspect of apical ornamentation, 5: quadruple aspect of apical
ornamentation, 6: crests, 7: horns, 8: four rotulae ornamentation, 9: pedunculi and auriculae or-
namentation, 10: multi-rotulae ornamentation. Shading: separation of Madagascar and Africa. P:
Malagasy Brookesia species; Q: African Brookesia species; R: Malagasy and Seychelles
Chamaeleo species: C. brevicornis c. s., C. gastrotaenia c. s., C. nasutus c. s., C. parsonii c. s. and
C. tigris; S: Malagasy and Comores Chamaeleo species: C. bifidus c. s., C. lateralis c. s., C. polleni
c. 5., C. pardalis c. s. and C. rhinoceratus c. s.; T: African Chamaeleo species except those of C.
chamaeleon c. s. (= U).
Although it is not possible to define the Chamaeleonidae with the help of hemipenis
characters (it may even prove to be impossible), the family can be defined easily and
unambiguously by other apomorph characters, that are unequally shared by all
members. These characters are the highly modified manus and pedes and the extensile
tongue (characters 1 and 2 in Fig. 17). It is surprising, therefore, that in literature
numerous apomorph characters are listed that are supposed to characterize the family.
39
Although many of these characters may indeed be derived and even unique within the
Chamaeleonidae they are seldom shared by all members of the family. A recent example
is Estes (1983), who lists a. o. the following shared derived character states of the fami-
ly: ”.... skull high, narrow with parietals and squamosals extending posterodorsally in-
to a casque ..?’ and ”... nasals excluded from the naris (sic) by maxilla (sic) and
prefrontals . . ?. Although this may apply to many chameleon species there are various
species in which the parietals and consequently the skull are more or less broad and
flat and squamosals not extending posterodorsally, viz. B. platyceps (Frank 1951), B.
spectrum (Werner 1902 b) and B. superciliaris (Siebenrock 1893). Moreover, in B. super-
ciliaris the nasals clearly border the external nares dorsally. So in spite of promising
words in the foreword of his paper Estes (op. cit.) stuck to tradition, i. e. generalized
observations on certain characters in one or several species and presented an enumera-
tion of these characters that are supposed to be characteristic for chameleons at large,
thus completely ignoring available conflicting data concerning these characters in other
species.
The pygmy chameleons (genus Brookesia) and the ordinary chameleons (genus
Chamaeleo) are characterized by the synapomorphies 4 (dual aspect of the apical or-
namentation) and 5 (quadruple aspect of the apical ornamentation) respectively. The
monophyly of the Brookesia’s is further evidenced by synapomorphy 3, the absence of
calyces. The genus Brookesia can be subdivided into two subgroups, viz. the Malagasy
species (P) characterized by crests (6) and the African species (Q) characterized by
horns (7). The subdivision corresponds with the former subdivision of the pygmy
chameleons into two genera, viz. Brookesia Gray, 1865 and Rhampholeon Günther,
1874.
In the genus Chamaeleo four subgroups can be recognized, viz. two groups characteriz-
ed by the possession of four rotulae, one group characterized by more than four rotulae
and one group characterized by pedunculi and auriculae. We have argued that the
possession of four rotulae (8) is characteristic of a large and heterogeneous group of
chameleons. The subdivision of this group into two subgroups (R and T, Fig. 17) is
validated by arguments concerning the relationship between species within the respec-
tive subgroups that will be discussed in subsequent sections on external morphology,
lungmorphology and zoogeography. Group R constitutes the Malagasy-Seychelles
branch, group T the continental Africa branch of species of the four rotulae group.
Within group R a further differentiation can be made with the help of papillate struc-
tures. C. capuroni and C. parsonii and probably the related C. globifer and C.
oshaughnessyi, have next to each sulcal rotula a papillary field. C. gastrotaenia andrin-
gitraensis and C. g. guillaumeti possess next to the sulcal rotulae two large bifid
papillae. This character is also found in C. peyrierasi, C. tigris, C. nasutus, C.
cucullatus, C. brevicornis and C. malthe and is likely to be found as well in the related
species C. fallax, C. gallus, C. boettgeri, C. guibei, C. linotus, C. furcifer and C.
tsaratananensis whose hemipenis morphology is still unknown. C. g. marojezensis has
instead of the bifid papillae two very large simple papillae next to each sulcal rotula,
whereas C. g. gastrotaenia seems to lack large papillate structures. This latter condition
40
probably represents a retained plesiomorph condition as compared with the apomorph
papillate condition.
Within group T a similar differentiation can be made by means of the papillate struc-
tures. The plesiomorph non-papillate condition is found in C. pumilus and allies, C.
fischeri, C. tenuis, C. melleri, C. ellioti, C. arabicus and C. namaquensis. The composi-
tion of this group clearly demonstrates that this is a paraphyletic group. The relation-
ship of C. arabicus and C. namaquensis, for instance, lies definitely with the C.
chamaeleon group (see sections karyology and lungmorphology) that is characterized
by a synapomorphous multi-rotulae ornamentation. C. arabicus and C. namaquensis
are the only members of this group that have retained the plesiomorph four rotulae con-
figuration. Other species that can be expected to lack papillate structures are C.
adolfifriderici, C. carpenteri, C. spinosus, C. uthmoelleri and C. xenorhinus. Small
papillae scattered over the apex are found in C. mlanjensis and C. hoehnelii. Rows of
papillae at the base of each sulcal rotula are found in C. affinis and C. kinetensis. Scat-
tered papillae or rows of papillae are likely to be found in the related C. chapini, C.
rudis, C. schoutedeni and C. schubotzi. Simple large papillae at the basis of the sulcal
rotulae are found in C. owen? and C. werneri. Papillary fields are found in C. bi-
taeniatus, C. jacksonii, C. cristatus, C. johnstoni, C. montium, C. feae, C. camerunen-
sis, C. eisentrauti, C. quadricornis and C. wiedersheimi and can be expected in C. pfef-
feri and C. deremensis. Papillary fields are also found in C. goetzei, C. fuelleborni, C.
laterispinis and C. tempeli, but then in a combination with very large sulcal rotulae that
are characteristic of this group. C. incornutus is likely to have the same apical ornamen-
tation. Similar derived papillate structures in group R and T are considered parallel
developments in the two independent branches within the four rotulae group.
The species of group S are characterized by a synapomorphous apical ornamentation
consisting of pedunculi and auriculae (9). Variation in this group concerns pedunculi
development, viz. lobe-like, stalk-like and cusped in, for instance, C. tuzetae, C. pardalis
and C. bifidus respectively and auriculae development, viz. simple, compound and
doubled in, for instance, C. tuzetae, C. oustaleti and C. bifidus respectively. Papillate
structures at the sulcal base of the pedunculi may be absent (C. balteatus and C. cam-
pani), simple (C. polleni, C. oustaleti, C. verrucosus and C. willsii), bifid (C. minor, C.
petteri and C. tuzetae), or tufted (C. angeli, C. belalandaensis, C. bifidus, C.
cephalolepis, C. lateralis and C. pardalis). Tufted papillae are likely to be found in C.
antimena, C. labordi, C. monoceras and C. rhinoceratus as well, considering their af-
finity to C. angeli. Most species of this group have previously been recognized to be
related on account of external morphological and karyological data (cf. Brygoo 1971;
Klaver 1977 and 1981 b). C. bifidus, C. minor, C. willsii and C. balteatus are included
in this group for the first time.
No additional papillate structures are found in species of group U; they are, however,
characterized by a multi-rotulae arrangement (10), that is supposed to have been derived
from the original four rotulae condition. Within this clearly monophyletic group (C.
chamaeleon-group) an arrangement of six (C. calyptratus), eight (C. chamaeleon, C.
africanus, C. dilepis, C. laevigatus, C. quilensis, C. zeylanicus and C. gracilis) and even
41
ten rotulae (C. senegalensis and C. calcaricarens) can be distinguished. A similar multi-
rotulae arrangement is to be expected in the related C. anchietae and C. monachus.
COMPARISON WITH OTHER CHARACTER SETS
In this paragraph our hypothesis concerning the relative plesiomorphy and apomorphy
of hemipenis characters is tested against similar transformation series in other character
sets, notably karyology and lungmorphology. Data on osteological characters are scarce
but sufficiently distributed among species to permit some general conclusions. External
morphological data will not be discussed within the framework of a transformation
series, but the congruence and especially the incongruence of the grouping of species
by these characters as compared with that by hemipenis characters is commented on.
External morphology
In the Chamaeleonidae external characters are, as in most other groups of organisms,
still the most widely employed characters to distinguish species and to establish their
relationships. The most recent comprehensive studies on external morphology of
chameleons are those of Hillenius (1959) and Brygoo (1971, 1978). Both authors
distinguish especially within the genus Chamaeleo groups of species, consisting of
species that are assumed to be more closely related to one another than to any member
of other species groups. Hillenius (1963) also considers the relationship between various
groups of species. The informal subdivision of Chamaeleo by the respective authors
diverges somewhat, though not essentially, partly because Hillenius does not restrict
himself to Malagasy species, as does Brygoo, but includes African and Eurasian species
as well; and partly because Hillenius (1959, 1963), unlike Brygoo, restricts himself to
the genus Chamaeleo, i. e. does not include the Brookesia species into his considera-
tions. It is beyond the scope of this section to analyse and discuss external mor-
phological characters in detail and at length. It suffices for the present purpose to make
a comparison of the results of their study with the results of the study of hemipenes
characters and to comment on the assumed affinity of several Malagasy and African
species in particular.
The groups of species as defined with the help of external morphological characters are
in many cases congruent with the ones that can be distinguished with the help of
hemipenis characters, e. g. the C. chamaeleon-group, the C. goetzei-group, the C.
cristatus-group etc. In other cases the outcome of the study of hemipenis characters
amends the subdivision based on external characters in that it either establishes the af-
finity of species whose relationship was still unclear, e. g. C. tigris; or unites groups of
species into more inclusive groups, e. g. C. nasutus cum suis (c. s.), C. gastrotaenia c. s.,
C. brevicornis c. s. and C. tigris are characterized by elongate bifid papillae and C.
oustaleti c. s., C. rhinoceratus c. s., C. bifidus c. s. as well as C. cephalolepis and C.
42
polleni characterized by pedunculi and auriculae. In still other cases hemipenis
characters lead like other characters (see other sections below) to conclusions that are
contrary to the ones based on external morphological characters. One such case is the
assumed affinity of C. bifidus c. s. of Madagascar with C. fischeri c. s. of Africa
(Hillenius 1959, 1963). The species of the respective geographical areas resemble each
other, notably in the possession of a rostral protuberance, but hemipenis ornamentation
refute the hypothesis of relationship. C. bifidus c. s. have a hemipenis ornamentation
that is very different from the one possessed by C. fischeri c. s. (pedunculi and auriculae
versus four rotulae) and, what is more, the apomorph hemipenis characters relate C.
bifidus c. s. to other Malagasy species instead. Any closer relationship of C. fischeri
c. s. to other African species remains unclear, because of the relatively plesiomorph
condition of their hemipenis ornamentation.
Why should in this case resemblance in hemipenis characters be considered to reflect
phylogenetic relationship whereas resemblance in external morphological characters
does not? The answer lies, we think, not so much in the difference of quality of the
charactersets employed as in the difference in the methods employed. As has been
demonstrated above we make a comprehensive analysis of hemipenis characters and
formulate preliminary hypotheses concerning homology and relative apomorphy of
these characters. Subsequently hypotheses concerning phylogenetic relationship are for-
mulated. These hypotheses are then compared with the results of similar procedures
concerning other character sets (see subsequent sections) which leads either to cor-
roboration or refutation. Hillenius (1959, 1963) and Brygoo (1971, 1978) on the other
hand do not analyse external morphological characters nor do they put forward
hypotheses concerning phylogenetic relationship in chameleons in general. Instead they
compare species and group them according to their similarity to give a short (probably
too short to do them justice) characterization. As is to be expected this phenetic ap-
proach sometimes leads to false estimates of relationship and fails to establish existing
relationships. Just as ‘dissimilarity’ cannot simply be regarded as evidence of the
absence of phylogenetic relationship, ’similarity’ cannot simply be regarded as evidence
of the presence of phylogenetic relationship. Not the degree of (dis)similarity is of
primary importance, but the kind of (dis)similarity. We think the case of C. bifidus and
C. fischeri c. s. illustrates the inherent shortcoming of this methodology. Synapomor-
phous hemipenis characters relate C. bifidus c. s. to other Malagasy chameleons instead
to the continental C. fischeri c. s. Consequently the resemblance in external mor-
phology has to be regarded as either a symplesiomorphy or a parallel development, or
our hypotheses concerning hemipenis characters are erroneous. When the data discuss-
ed so far are evaluated in the context of the whole group (Chamaeleonidae) and not
in this particular case only we feel that the latter possibility is quite improbable.
Moreover, we think our view is corroborated when additional character sets are con-
sidered. We like to stress that we do not imply to say that our view of hemipenis
character evolution and consequently our view of chameleon phylogeny is the only
right and possible one. We only think our postulates and hypotheses are such that a
most plausible and parsimonious explanation of hemipenis characters is given that is,
43
simultaneously, congruent with plausible and parsimonious explanations of data from
other character sets. This results in the best estimate of chameleon relationship possible
at present. From the phylogenetic relationship of C. bifidus and other Malagasy species
as evidenced by hemipenis morphology and the absence of a closer affinity of these
species to C. fischeri follows that the possession of similar characters as rostral pro-
tuberances has to be either a symplesiomorphy or parallelism. In this instance we think
it safe to opt for the latter possibility since the presence of this character appears to
be apomorphous as compared with the assumed plesiomorph condition in which
rostral protuberances are absent.
Analogous to the C. bifidus—C. fischeri case Hillenius (1959, 1963) related the species
of the Malagasy C. rhinoceratus-group to the Central African C. carpenteri and C.
xenorhinus, and the species of the Malagasy C. nasutus group to the East African C.
spinosus and C. tenuis. Although we do not know the hemipenis morphology of C.
carpenteri and C. xenorhinus we expect it to be very different from the one found in
C. rhinoceratus c. s. These latter species, too, have a highly derived hemipenis ornamen-
tation that relates them to other Malagasy species (e. g. C. oustaleti c. s.) and which ap-
pears to be the result of a long and independent evolutionary process on Madagascar
(see also Klaver 1977, 1981 b). The relationship assumed by Hillenius is, therefore,
refuted, which is not surprising for it was never firmly substantiated. The hemipenes
of C. nasutus are characterized by two pairs of elongate papillae. This apomorph
character is shared by several other Malagasy species only, that are therefore thought
to be related. C. tenuis does not possess this character and, consequently, we doubt that
any resemblance in external morphology between C. nasutus and C. tenuis reflects close
relationship. Whether these two latter cases of similarity in external morphology are
to be ascribed to parallelism as well remains to be seen, as the possibility of
symplesiomorphy cannot be ruled out.
Resemblance of chameleon species from Madagascar and East Africa are to our opi-
nion the result of the fact that both chameleon fauna’s consist of descendants of the
same ancestral stock which was subdivided by the separation of Madagascar and Africa
(see section Zoogeography and Böhme MS). Symplesiomorphies, e. g. four rotulae or-
namentation and resemblance in gross external morphology (cf. Werner 1911 a);
parallel developments, e.g. papillate structures and rostral protuberances; and
apomorph characters unique of species of the respective geographical areas, e. g.
pedunculi, auriculae and large bifid papillae are all compatible with this evolutionary
history of the group. The above arguments combined with similar ones in subsequent
sections are the justification to subdivide the four rotulae group into an African branch
and a Malagasy branch.
Karyology
The karyotypes of 40 chameleon species are known from the studies of Bourgat (1971 a,
1971 b, 1972, 1973), Brink (1957), De Smet (1981), Matthey (1957, 1961), Matthey &
Brink (1956, 1960), Robinson (1971) and Wright & Broadley (1973). Originally two dif-
44
ferent patterns were distinguished, viz. a discontinuous karyotype with a clear separa-
tion between macro- and micro-chromosomes and a continuous karyotype with less or
no clear separation between macro- and micro-chromosomes. The chromosome
number of the discontinuous karyotypes is the highest, 2n = 36 = 12M + 24m; that
of the continuous karyotypes the lowest, 2n = 20 = 18M + 2m. Due to the
geographical distribution the discontinuous type was called ’continental’ (= African)
and the continuous type ’insular’ (= Madagascan and Comoran). However, the cor-
relation between karyotype and geographical area is not complete, since some Malagasy
species have a continental karyotype and some African species an insular one. Subse-
quent studies revealed intermediate karyotypes to exist, although a distinction can be
retained between continuous karyotypes with a high number of macro-chromosomes
and a small number of micro-chromosomes, and discontinuous karyotypes with a small
number of macro-chromosomes and a high number of micro-chromosomes separated
by a clear sizegap. Moreover, the continental-insular distinction was corrected, i.e.
changed into a correlation between discontinuous karyotypes and a savannah-like
distribution and between continuous karyotypes and a montane distribution (Matthey
1970). This correlation was subsequently changed or rather reversed by Bourgat (1973)
at least as far as Malagasy species were concerned. Discontinuous karyotypes are found
in the east of Madagascar in humid forests, continuous karyotypes correspond to the
west of Madagascar, to bush, savannah and caducous forest.
Matthey (e. g. 1960) observed that the karyotype 2n = 36 = 12M + 24m is not only
found in the Chamaeleonidae but also in other lizard groups, e. g. Iguanidae,
Agamidae, Amphisbaenidae and Gerrhosaurinae. He concluded that this resemblance
could not indicate close relationship and, dismissing the possibility of a joint retained
primitive character, he assumed it to be the result of convergence. As a consequence of
this and also in view of his ideas concerning the various processes active during
chromosome evolution (centric fusion and centric fission) he considered the discon-
tinuous karyotype to have evolved by an increase of the chromosome number from the
continuous one. Surprisingly this implied an opposite direction of chromosome evolu-
tion as has been envisaged by him in the other lizard families mentioned! On the basis
of the same observations, i. e. similar karyotypes in different families, Gorman (1973)
arrived at the opposite conclusion. He considered 2n = 36 = 12M + 24m the primitive
karyotype and the other ones derived, Bourgat (1973) agreed with this view and con-
sidered the 12M + 24m karyotype in the Chamaeleonidae the primitive one and the
other karyotypes, especially the continuous ones derived. Hillenius (1963) tried to
reconcile the karyotypic information with his hypotheses about primitive characters
and chameleons. Ironically the species Hillenius considered primitive have a karyotype
that is primitive neither according to Matthey’s view nor according to Gorman’s and
Bourgat’s view of chromosome evolution. He had to take pains to fit the karyological
facts via speculative karyological processes into his hypotheses, not only because Mat-
they’s view were (with hindsight) incorrect, but his own ideas as well (cf. Klaver 1981 b).
We think the best thing to do is to try not to explain away the variability in karyotypes
within the Chamaeleonidae with the help of simple assumptions about undoubtedly
45
complicated karyological processes. Without the purpose to belittle the contributions
of the cytogeneticists mentioned, our present knowledge of chameleon karyotypes is
still very limited and superficial. The karyotypic data available consist of the number
and shape of the chromosomes in less than a third of the species known. These non-
differentially stained karyotypes do not permit the recognition of identical karyotypes
of different species as is possible with banding methods. This, in turn, makes
hypotheses about possible processes of chromosomal evolution hazardous. However,
more general considerations as to pattern are very well possible.
We disagree with Matthey’s conclusion that the karyotype the different lizard families
have in common is the result of convergence. His conclusion resulted from a ques-
tionable hypothesis of chromosome evolution in chameleons and the failure to ap-
preciate the relative nature of the notions primitive and evolved. Gorman (1973) sum-
marized karyotypic data of some 300 species and thought the high incidence of the 12M
+ 24m karyotype among the various lizard groups sufficient, apart from his process
hypothesizing, to consider this karyotype the primitive one. We agree with him and
many subsequent authors that the karyotype 12M + 24m represents a symplesiomor-
phy that indeed does not indicate close relationship. It does reflect, however, a distant
common ancestor and a synapomorphy at a higher hierarchical level.
Table 1 summarizes the karyotypes of the Chamaeleonidae presently known arranged
according to the total number of chromosomes. The Chamaeleo species with the
plesiomorph karyotype 12M + 24m all possess a more or less plesiomorph hemipenis
ornamentation with four rotulae and either without additional papillate structures (C.
fischeri and C. gastrotaenia) or with papillary fields (the remaining species). Malagasy
species with a discontinuous but derived karyotype have, as far as is known, also a par-
tially derived hemipenis ornamentation, i.e. next to the four rotulae they possess instead
of papillary fields a pair of elongate bifid papillae (C. brevicornis and C. nasutus). C.
campani and C. willsii are exceptional in that they have a discontinuous though in-
termediate karyotype, but a hemipenis ornamentation that is quite different from that
of two previous species. The ornamentation resembles the one of the remaining
Malagasy and Comoran species, all of which have a highly derived continuous
karyotype, and consists of pedunculi, auriculae and either a pair of simple or bifid
papillae or a pair of tufts of papillae. It would be interesting to obtain more pertinent
information about the hemipenis ornamentation of C. campani because that may prove
to be intermediate and give some insight in the origin of pedunculi. Similarly the
karyological study of the nearest relatives of C. willsii, viz. C. bifidus, C. minor and
C. petteri may reveal them to possess intermediate karyotypes as well, that in turn may
facilitate hypothesizing concerning karyotypes. When the karyotypes of these latter
species are the same as the one of C. willsii or perhaps even belonging to the continuous
type the hypothesis of close affinity between C. fischeri and C. bifidus c.s. is disproved
once again. Moreover, Hillenius (1963) considers the 12M + 24m karyotype found in
C. parsonii c.s. and C. fischeri c.s. an indication of affinity between the species of the
C. parsonii-group and the C. bifidus-group. A similar karyotype found in the C.
cristatus-group would, however, lead to a grouping of species that Hillenius thought not
46
Table 1: Known karyotypes of chameleons, arranged according to total number of
chromosomes. C. oustaleti and C. verrucosus exhibit chromosomal variability.
composition Malagasy species African species
(incl. Comoran)
12M + 24m . gastrotaenia C. cristatus
globifer C. fischeri
oshaughnessyi C. johnstoni
stumpffi C. wiedersheimi
12M+22m
16M+ 18m
12M +20m
18M +14m
12M+ 16m
14M+ 14m
24M+4m
12M+14m
12M+12m
gallus C. pumilus
nasutus
nasus
brevicornis
. boettgeri
willsii
. cephalolepis
QE Oo), G1 OO. OS
. campani
africanus
chamaeleon
dilepis
namaquensis
senegalensis
zeylanicus
20M + 4m antimena biteaniatus
. lateralis hoehnelii
polleni C. jacksonii
labordi
oustaleti
pardalis
verrucosus
angeli
oustaleti
. rhinoceratus
. verrucosus
18M +2m B. marshalli
B. spectrum
€
C.
C.
C.
€.
C.
@.
C.
22M +2m
20M +2m
18M+4m
MAINE
to be ”taxonomically plausible” and is therefore regarded a convergence. We argue that
C. fischeri is not related to the species of the C. bifidus-group and that the 12M + 24m
karyotype found in various Malagasy and African species is not the result of con-
vergence but is a retained i.e. symplesiomorph karyotypic condition.
In Africa the variety of intermediate karyotypes is or rather appears to be much less,
but we find the karyological synapomorphies in congruence with the hemipenis
synapomorphies in the C. chamaeleon-group. An exception is C. namaquensis that re-
47
tained the plesiomorph four rotulae condition but possesses the synapomorphous
karyotype of the group. C. pumilus has a plesiomorph hemipenis ornamentation, a
condition that is mirrored by its karyotype that differs only slightly from the original
karyotype. Exceptional are the species of the C. bitaeniatus-group, they are characteriz-
ed by a highly derived continuous karyotype but their hemipenis ornamentation ap-
pears to be rather plesiomorph, except for the additional papillate structures. The
karyotype 2n = 24 = 20M + 4mis also found in several Malagasy species, but as both
these species and C. bitaeniatus c.s. are related to quite different species because of
synapomorphies such as hemipenis ornamentation and lung septation this karyological
resemblance has to be ascribed to parallelism. It would be very instructive to have infor-
mation about the karyotypes of C. goetzei and allies because we suspect them to have
karyotypes that are intermediate to the ones of C. cristatus c.s. and C. bitaeniatus c.s.
The data of Table 1 also illustrate that the correlation between discontinuous
karyotypes and savannah distribution does not hold for African species since C.
quadricornis and allies occur in a montane forest habitat despite their discontinuous
karyotype.
The karyotypes of the four Brookesia species differ markedly. The Malagasy species
have plesiomorph discontinuous karyotypes, the African species highly derived con-
tinuous karyotypes. Unfortunately little can be said about correlation with hemipenis
ornamentation, except for the bold contention that horns are apomorph in relation to
crests. We can conclude that there is a fairly good congruence between the polarity of
the karyological and the hemipeneal transformation series and the grouping of species
that results from the respective series.
Osteology
Osteological studies of chameleons are not only few in number but also limited to a
small number of species. The studies of Vrolijk (1827), Siebenrock (1893) and Werner
(1902 b) deal with the complete skeleton of C. chamaeleon, B. superciliaris and B. spec-
trum respectively. Parker (1881), Boulenger (1886), Fineman (1939, 1941), Brock (1940),
Engelbrecht (1951), Frank (1951), Visser (1972) and Rieppel (1981) discuss only the skull
morphology of C. chamaeleon, C. pumilus, C. ellioti, C. melleri and B. platyceps.
Miscellaneous observations on the osteology of these and a few other species are
recorded by, for instance, Bauer (1886), Werner (op. cit.) and Methuen & Hewitt (1914).
As a result we are quite ignorant of the osteological characteristics of the majority of
chamaeleon species and thus of the variation of these characters that would otherwise
have permitted a character evaluation. The osteological data known are, however, suffi-
ciently distributed among species to permit some general inferences as to character
polarity.
In B. superciliaris the external naris is bordered by three bones, viz. the nasal, the max-
illa and the prefontal (Siebenrock 1893). This condition is typical for lizards in general
and is generally considered plesiomorph. In Chamaeleo species the nasal is excluded
from the dorsal margin of the external naris, the naris is bordered by the maxilla and
48
the prefrontal only. The nasal borders a prefrontal fontanella together with either the
frontal and the prefrontal (C. pumilus) or the prefrontal and the maxilla (C.
chamaeleon c. s., C. melleri etc., Rieppel 1981 a. o.). In B spectrum and B. platyceps
an intermediate condition is observed, i. e. the fontanella and the external naris are not
completely separated by the excrescences of the prefrontal and the maxilla. This results
in one large aperture that is narrowed mesially and bordered by the nasal, the frontal,
the prefrontal and the maxilla (Werner 1902 b and Frank 1951). The incomplete sub-
division of the enlarged external naris apertures is not due to insufficient ossification
of a juvenile skull as Rieppel (1981) suggested. Rieppel cogently argued, on the other
hand, that the condition found in B. platyceps, B. spectrum and the Chamaeleo species
has been derived from a condition similar to the one found in 2. superciliaris (relatively
small nasal apertures and no fontanellae).
In C. gastrotaenia, C. hoehnelii, C. namaquensis, C. nasutus, C. pumilus and B. mar-
shalli, B. platyceps, B. spectrum and B. superciliaris the orbitae are borderd dorsally
by three bones, viz. the prefrontal, the frontal and the postorbital (Klaver 1981 b and
personal observations). This condition that is also found in lizards of other families
(Anguidae, Varanidae, Iguanidae etc.) is generally considered plesiomorph. The condi-
tion in which the frontal is excluded from the orbital margin by a contact of the prefron-
tal and the postorbital is thought to be derived. This condition is also found in various
lizard families, e.g. Agamidae, Anniellidae, Helodermatidae, Pygopodidae and
Chamaeleonidae (C. chamaeleon, C. dilepis, C. gracilis, C. jacksonii and C. melleri,
Romer 1956 and Rieppel 1980). The frontal has receded even further in C. pardalis
resulting in a second set of fontanellae in the dermal roof of the skull (personal obser-
vation). These frontal fontanellae are bordered medially by the frontal and laterally by
the orbital margin that consists of the prefrontal and the postorbital. Incidentally, the
development of superciliary crests in Brookesia species is of course a highly derived
condition despite the plesiomorph configuration of the component bones.
A third marked difference in skull architecture is found in the parietal region. B. super-
ciliaris has a broad flat parietal with two latero-ventral processes (Siebenrock 1893).
The processes meet the postero-dorsal processes of the squamosals with which they
border the upper temporal fossae posteriorly. This condition corresponds to the one
found in other lizards (Brock 1940 and Methuen & Hewitt 1914). In B spectrum the
parietal is also broad and flat but without the latero-ventral processes. The posterior
margin of the upper temporal fossae is entirely made up by the ascending postero-
dorsal processes of the squamosals (Werner 1902 b). In Chamaeleo we find still other
parietal structures. C. pumilus has a parietal that is broad but not flat, it extends up-
wards postero-dorsally to form a casque with a curved median crest. Besides, there are
two latero-ventral processes that descend to meet the ascending squamosal processes
halfway the posterior margin of the upper temporal fossae (Parker 1881, Brock 1940
and Engelbrecht 1951). In C. chamaeleon the parietal is-a very narrow upward curving
bone that constitutes the median or parietal crest. There are no parietal processes but
the squamosals extend upwards towards the tip of the parietal where they almost meet.
This latter type of casque construction has been found in various other species and was,
49
therefore, often thought to be characteristic of chameleons at large. In C. senegalensis,
C. pardalis and C. namaquensis the parietal is flattened medio-laterally and the
squamosals actually meet behind the parietal. In C. cristatus, C. montium and C. par-
sonii the parietal is similar, though not extending postero-dorsally and flattened dorso-
ventrally at the posterior end, so the squamosals do not meet. Despite this variation
and the considerable variation is casque height the parietal always seems to be a narrow
bone without latero-ventral processes in Chamaeleo species (excluding C. pumilus). It
thus appears that in the Chamaeleonidae there is a fully plesiomorph parietal condition
(B. superciliaris: broad, flat parietal with processes), a fully apomorph parietal condi-
tion (probably in the majority of Chamaeleo species: narrow casque forming parietal
without processes) and two intermediate parietal conditions (B. spectrum: broad, flat
parietal without processes and exactly the reverse condition in C. pumilus: broad, cas-
que forming parietal with processes). Consequently Rieppel’s contention that there are
only two basic types of casque construction in chameleons is a simplification that was
probably caused by his apparent ignorance of Werner’s (1902 b) revealing paper on the
skeleton of B. spectrum. B. spectrum and also B. platyceps have a parietal that is clearly
to be distinguished from the one found in Chamaeleo species.
In these three examples the Malagasy Brookesia species possess the plesiomorph
character states. The African Brookesia species are plesiomorph as to the orbital
bordering bones, but are intermediate in case of the other two characters. Chamaeleo
species generally have the most apomorph character states, i. e. species which are deriv-
ed in other character sets (hemipenis ornamentation and karyotype) are also apomorph
in osteological characters. Several chameleon species that are relatively plesiomorph in
respect to hemipenis and karyological characters (pumilus, gastrotaenia, namaquensis)
possess also relatively plesiomorph or intermediate osteological character states. It thus
appears that the direction of character transformation in the osteological character set
is the same as the one in the karyological and hemipeneal character sets.
Lung-morphology
The lung-morphology of the majority of chameleon species is known from the studies
of Wiedersheim (1886), Milani (1894), Beddard (1907), Werner (1911 a), Methuen and
Hewitt (1914), Broman (1942), Klaver (1973, 1977, 1979, 1981 b) and Böhme & Klaver
(1980). In the older literature two types of lungs were distinguished, viz. simple lungs
without septation or diverticula (C. pumilus) and lungs with a more differentiated
structure, i. e. with septation and diverticula (C. chamaeleon a. o. see Klaver 1973). This
simple dichotomy was proved wrong when a far more elaborate variation in lungstruc-
ture was established within the Chamaeleonidae (Klaver 1973, 1977, 1979, 1981 b). As
to the septation five discrete types could be distinguished. Absence of septation was
established in Brookesia species (Werner 1911 a and Klaver 1979), but the lungs of C.
pumilus were, contrary to prior opinion, clearly septated with numerous small septa on
the dorsal and ventral wall of the lungs. The four other types of septation are
characterized by either one, two or three large septa that run longitudinally through the
lumen of the lung from the orifice of the bronchus towards posterior. In one type the
50
septa end freely in the lumen, in the three other types the septa continue and curve ven-
trad to meet the ventral wall of the lung (for more details see Klaver 1981 b). The dif-
ferent types of septation are not randomly distributed among species but are often
clearly correlated with groups of related species.
As to the diverticula no such regularity is found. Although species (-groups) are often
characterized by shape and number of diverticula, there are exceptions as well, i. e. the
lungs of closely related species show a very different diverticula composition. C.
pumilus is not the only chameleon to lack diverticula, the lungs of C. cephalolepis, C.
guibei, C. fallax, C. spinosus, C. tigris, C. tsaratananensis and C. xenorhinus are also
non-diverticulate. Moreover, of the twenty Brookesia species examined only four
African species were found to possess diverticula, viz. B. brachyura, B. brevicaudata,
B. kerstenii and B. nchisiensis. The absence of diverticula within the Chamaeleonidae
is considered a symplesiomorphy that correlates with symplesiomorph character states
in other character sets. An exception is C. cephalolepis that has a derived hemipenis
ornamentation and karyotype. Most species of the genus Chamaeleo and a few species
of Brookesia have diverticula, that is thought to be a derived character (Klaver 1981 b).
Klaver (op. cit.) discussed a transformation series concerning the different septa ar-
rangements within the Chamaeleonidae. Absence of septa in all Brookesia species is
considered a symplesiomorphy. The various septation types arose by subsequent evolu-
tion from the non-septated lungtype. It was argued that the septa arrangement with
numerous small septa on the dorsal and ventral wall of the lungs was the first to evolve.
This septation type is found in all Chamaeleo species of Madagascar, the Comores and
the Seychelles and in a number of African species, viz. C. fischeri, C. mlanjensis, C.
pumilus, C. spinosus, C. tenuis and C. xenorhinus. This character distribution among
species correlates with that of the relatively plesiomorph four rotulae ornamentation
(without additional papillate structures) in African species and all four rotulae and
pedunculi-auriculae types of ornamentation in the Malagasy, Comoran and Seychelles
species. The explanation of the occurence of this type of lung septation in species of
the various geographical areas is the same as the one explaining the occurence of the
four rotulae condition in species of Madagascar, Africa and the Seychelles. Absence of
close relationship between species of Madagascar and Africa, combined with the
established relationship between the species of Madagascar lead to the conclusion that
resemblance is the result of the fact that both chameleon fauna’s consist of descendants
of the same ancestral stock that was subdivided by the separation of Madagascar and
Africa. Klaver (1981 b) erroneously stressed that the resemblance is the result of
parallelism, but it will be clear that the four rotulae ornamentation as well as the multi-
septa arrangement are symplesiomorphies. Parallelism does occur of course, e. g.
similar papillate ornaments and rostral protuberances.
The synapomorph pedunculi-auriculae ornamentation of Malagasy species is not cor-
related with a different type of septation, all Malagasy species have the same type of
septation. Conversely, African species with a four rotulae ornamentation accompanied
by papillate structures did develop septa arrangements of their own. In the species of
the C. bitaeniatus-group one small and one large septum is connected with the ventral
51
wall of the lung. This synapomorphy is congruent with the derived continuous
karyotype of this group. In the species of the C. goetzei-group and the C. cristatus-
group and in C. oweni and C. johnstoni two large septa are connected with the ventral
wall of the lung. The species of the C. goetzei-group can be distinguished from the
other species by the large sulcal rotulae that characterize them. C. oweni and C.
Johnstoni can be included in the C. cristatus-group on account of their lung septation,
their hemipenis ornamentation (lack of papillary fields as compared with the other
species) must be considered a retained plesiomorph condition.
C. melleri has an autapomorph lung septation with three septa connected with the ven-
tral wall of the lung. Unfortunately the relatively plesiomorph hemipenis ornamenta-
tion furnishes no clues as to the nearest relative of this apparently isolated species.
The septation type that is characteristic of the species of the C. chamaeleon-group (two
large septa ending freely in the lumen of the lung) is correlated with the multi-rotulae
ornamentation and a derived discontinuous karyotype. C. namaquensis clearly belongs
to this group as karyotype (Robinson 1979) and lung-morphology (Klaver 1977) in-
dicate. Like C. arabicus it retained, however, a plesiomorph four rotulae ornamenta-
tion.
We can conclude that the two lung characters discussed, viz. diverticula and especially
septation show a regular modification in extant taxa indicating a direction of modifica-
tion sequence that is congruent with the polarity of other characters in the same taxa.
In addition to the observations on lung characters Klaver (1973, 1977, 1981 b), and
before him Germershausen (1913), discussed the presence of an inflatable gular pouch
connected with the ventral wall of the larynx in species of the genus Chamaeleo. Their
observations concord except for C. /ateralis in which Germershausen found a gular
pouch to be present whereas Klaver did not. The presence of a gular pouch was
established in. species of the C. chamaeleon-group, viz. C. africanus, C. anchietae, C.
calyptratus, C. chamaeleon, C. dilepis, C. gracilis, C. laevigatus, C. monachus, C.
namaquensis, C. quilensis, C. senegalensis and C. zeylanicus, and the C. oustaleti-
group, viz. C. oustaleti, C. verrucosus, C. tuzetae, C. antimena, C. labordi and C.
rhinoceratus. In the last three species mentioned the gular pouch is only indicated.
Apart from these two groups of species a gular pouch was also found in four com-
paratively unrelated species, viz. C. pumilus, C. melleri, C. goetzei and C. cucullatus.
C. pumilus is relatively plesiomorph in its hemipenis morphology, karyology and
lungmorphology. The other three species mentioned are, as far as is known, at least par-
tially more derived. Other species of the C. goetzei-group and the C. cucullatus-group
do not have a gular pouch.
The absence of a gular pouch in Brookesia species (Klaver 1979) and in most of the
relatively plesiomorph Chamaeleo species indicates that the presence of the gular
pouch is a synapomorphy within the genus Chamaeleo. A few relatively plesiomorph
species have a gular pouch, but most of the species related to them do not. Truly derived
species do have a gular pouch although the congruence with other derived characters
in the C. oustaleti-group is not as complete as in the C. chamaeleon-group.
52
Summarizing this section, in which the various character sets are compared, we think
we can savely conclude that there is a good congruence in the direction of transforma-
tion sequence of hemipeneal, karyological, lung-morphological and osteological
characters and in the grouping of taxa that result from the respective series. Of course,
there is not an exact congruence, some synapomorph characters are more or less in-
clusive than their congruent ones. However, the general congruence in polarity of the
various character sets in approximately the same taxa makes the basic assumptions as
to each transformation series and the series themselves seem right.
A madag.
A afr.
B madag.
B afr.
Cc
Fig. 18. Phylogram based on lung-septation characters, changed after Klaver (1981 b). A: no sep-
tation, B: numerous small septa on dorsal and ventral wall of the lung, C: free-ending longitudinal
septa, D: three septa connected with the ventral wall of the lung, E: two large septa connected with
the ventral wall of the lung, F: one small and one large septum connected with the ventral wall
of the lung. Shading: separation of Madagascar and Africa.
53
COMPARISON OF PHYLOGENIES
Klaver (1981 b, Fig. 27) proposed a phylogeny of chameleons based on lung septation
characters. This phylogeny is reproduced here (Fig. 18), though it is changed according
to the text of Klaver’s paper, i. e. lungtypes A and B are split into an African and a
Malagasy branch. When we compare this phylogeny with the one based on hemipenis
ornamentation (Fig. 17) we find them to match quite well.
The synapomorph characters of Brookesia species (dual aspect of the apex ornamenta-
tion, lack of calyces, crests (group P) and horns (Q, see Fig. 17), are not correlated with
synapomorph lungcharacters but with the symplesiomorph non-septated type of lung
(Aafr. and Amadag., Fig. 18).
The Malagasy branch of the lungtype with numerous small septa on the dorsal and ven-
tral wall of the lung (Bmadag.) corresponds with the groups R and S, i. e. the differen-
tiation in hemipenis ornamentation is not mirrored by the lungseptation. As lungtype
Bmadag. can at this level be regarded a symplesiomorphy the grouping of Fig. 17 (R
and S) is to be prefered as this is (partly) based on synapomorphies.
Lungtype C, characteristic of the species of the C. chamaeleon-group, corresponds ex-
actly with the multi-rotulae ornamentation of this group (U).
As to the remaining African species the most significant difference is the grouping of
lungtype Bafr., D, E and F in one group (T) of the hemipenis-cladogram. According
to Fig. 18, however, groups D, E and F are closer to group C than to group Bafr. Group
T is characterized by symplesiomorphous hemipenis characters, whereas C, D, E and
F are characterized by relatively synapomorph lungseptation characters as compared
with group Bafr. Groups C, D, E and F all have lungtypes with large septa that run
lengthwise through the lumen of the lung and that, in congruence with the transforma-
tion series, are thought to have been derived from lungseptation type Bafr. Therefore,
the grouping of Fig. 18 is preferable to that of Fig. 17. Moreover, the uncertain position
of C. melleri (D) can be clarified by placing C. melleri closer to the species of groups
E and F. The reason for this is that in the lungs of several species of these groups, viz.
C. affinis, C. ellioti, C. schubotzi and C. wiedersheimi a third small ventral septum has
been recorded that might be homologous with the third large septum of C. melleri
(Klaver 1977 and Böhme & Klaver 1980). Consequently all species with septa connected
with the ventral wall of the lung are united into one subgroup. This grouping of D, E
and F correlates with, for instance, the presence of the synapomorphy annulated horns
in species of all groups, viz. C. melleri (D), C. deremensis, C. fuelleborni, C. johnstoni,
C. montium, C. oweni, C. pfefferi, C. quadricornis and C. werneri (E), C. jacksonii (F).
Combining this information on synapomorphies of the two character sets results in a
phylogeny of chameleons as depicted in Fig. 19. When we compare the data from the
section on transformation series we often find them to support this phylogeny, e. g. the
12M + 12m karyotype characteristic of group C and the 20M + 4m characteristic (?)
of group F. It should be noted that not all groups are defined by synapomorphies, e. g.
one of the branches of Bmadag. (corresponding with group R of Fig. 17) and Bafr.
54
| I Ul IV
A madag. P Brookesia
A atr. Q Rhampholeon
B madag. R Calumma
B madag. Ss Furcifer
Batı. T Bradypodion
D T
E T Trioceros
Chamaeleo
F T
Cc U Chamaeleo
Fig. 19. Phylogeny of chameleons. I = lung-septation types (cf. Fig. 18 for explanation), II =
hemipenis ornamentation types (cf. Fig. 17 for explanation), III = genera, IV = subgenera of
chameleons, for explanation see text. Shading: separation of Madagascar and Africa.
Future studies are needed to improve this situation by looking for synapomorphies in
other character sets or by re-evaluating already studied character sets, notably external
morphology in the context of this phylogenetic scheme.
ZOOGEOGRAPHY
To explain the peculiar distribution pattern resulting from the assumed relationship bet-
ween various Malagasy and Afrian species of Chamaeleo Hillenius (1959, 1963) had to
postulate quite a bit of migrating to and fro between Madagascar and Africa. The af-
finity of the species concerned (C. bifidus-fischeri, C. rhinoceratus-xenorhinus and C.
nasutus-tenuis) and the migration hypotheses have already been questioned by Klaver
(1977, 1981 b) on account of lung-morphological data. In this paper the argumentation
as to the absence of close relationship between African and Malagasy species is endors-
ed by hemipeneal and karyological characters and it is shown that the relationship of
at least the Malagasy species concerned lies clearly with other Malagasy species.
The distribution of species of the two oldest monophyletic groups, viz. Brookesia
species and Chamaeleo species characterized by a four rotulae ornamentation and a
55
lung septation with numerous small septa on the dorsal and ventral wall of the lungs,
in Africa and Madagascar is not the result of dispersal across the Mozambique Channel
by rafting but of the fact that both faunas consist of descendants of the same ancestral
stock. The ancestral stock was subdivided in an African and a Malagasy branch by the
formation of the Mozambique Channel (cf. Brygoo 1978). The separate branches evolv-
ed and diversified in the separate geographical areas which led to endemism (there are
no species that occur in both Africa and Madagascar) and sometimes to parallel
developments. Another part of the similarity of Malagasy and African species is caused
by symplesiomorph characters.
The separation of Madagascar and Africa by the opening up of the Mozambique Chan-
nel has been denied, i. e. assuming the geological fixity of landmasses (Millot 1972) or
explained by the origin of a geosyncline between otherwise stable landmasses (Forster
1975). Recently, however, evidence has been accumulated indicating the separation to
be caused by sea-floor spreading shifting the Malagasy landmass from the Kenya-
Tanzanian coast southwards to its present position during the Cretaceous (Rabinowitz
et al. 1983).
The distribution of the species of the C. chamaeleon-group also makes the dispersal by
rafting hypotheses unlikely. Species of this group range all over Africa, southern
Europe, the Near East, the Arabian peninsula, India, and adjacent islands such as Sici-
ly, Crete, Samos, Rhodos, Cyprus, Sokotra, Zanzibar and Ceylon. Why a member of
this widely dispersed group would not have succeeded to reach an island as large as
Madagascar is hard to understand. When the origination of species of this group from
the African branch of ancestral chameleons (Fig. 17 and Fig. 19) is accepted, however,
it becomes clear that species of the C. chamaeleon-group (U) could not reach
Madagascar because they evolved in Africa, after the Mozambique Channel had open-
ed up.
The distribution of C. cephalolepis and C. polleni on the Comores and of C. figris on
the Seychelles, and their relationship to Malagasy species does also fit in this pattern
of separation of Madagascar and Africa. C. cephalolepis and C. polleni are thought
to be related to Malagasy species, notably those of the C. oustaleti-group (Hillenius
1959, 1963; Brygoo 1971 and Klaver 1981 b). Their hemipenis morphology described in
this paper confirms this view. It is, therefore, assumed that the Comores and
Madagascar where in contact quite a long time after they separated from Africa (Klaver,
op. cit.). The ancestors of C. cephalolepis, C. polleni and the species of the C. oustaleti-
group evolved on the Comores-Malagasy landmass and were subsequently separated
when the Comores and Madagascar split up.
Hillenius (1959) tentatively assumed C. figris to be related to species of the African C.
pumilus-group and the C. bitaeniatus-group. On account of this Cheke (1984) had to
conclude that C. tigris is ’... the only Seychelles lizard of an apparently directly
African origin?’ The rest of the lizard fauna of the Seychelles is typically Malagasy or
consists of African elements that have reached the islands via Madagascar or the Com-
ores. The hemipenis ornamentation of C. figris clearly relates this species to Malagasy
56
chameleons instead of African ones. This makes C. figris to fit in the general
zoogeographical pattern of the Seychelles. The occurence of C. figris on the Seychelles
does not require waif dispersal from Madagascar as an explanation. The Seychelles
Bank has a remarkable continental structure, i. e. it is underlaid by continental crust
and the islands can be regarded a micro-continent that was isolated by the opening up
of the Indian Ocean. The Seychelles are probably existing separatly from Africa,
Madagascar and India since the early Tertiary (Braithwaite 1984). Prior to this separa-
tion the ancestors of C. figris and its Malagasy relatives had established on the land-
mass of which the present Seychelles and Madagascar were a part. It, thus, appears that
the distribution of chameleons in Africa, Madagascar, the Comores and the Seychelles
can be explained concisely by the same major geological processes that were active dur-
ing the end of Mesozoic and the beginning of the Cenozoic.
CLASSIFICATION
In this article we reviewed and evaluated the available information of various character
sets bearing upon the majority of chameleon species and proposed a phylogeny of
chameleons in which groups and subgroups are defined as far as possible by shared
derived characters. Despite imperfections in this phylogeny we think it is justified to
propose a new (provisional) classification of chameleons in accordance with the
phylogeny discussed. Not only does this improve our insight into the phylogenetic rela-
tionships of chameleons, it also makes explicit the main problems for future studies to
focus on.
The classification of chameleons has changed comparatively little in the past. Once
chameleons were considered an order, viz. Rhiptoglossa, but have long since been
treated as a monophyletic group of family rank within the infra-order Iguania. For a
detailed familial diagnosis see Dowling & Duellman (1978), Klaver (1981 a) and Estes
(1983). The intra-familial classification of chameleons has changed more often, i. e.
more than the currently recognized two genera Brookesia and Chamaeleo have been
proposed (e. g. see Klaver 1979 a. 0.). However, these subdivisions have proved to be
untenable and had to be abandoned. Notorious in this respect are the recurrent at-
tempts to classify the South African species of the C. pumilus-group in a separate
genus. The last attempt was made by Raw (1976) who based the resurrection of the
genus Bradypodion Fitzinger, 1843 almost exclusively on data concerning the South
African species, thereby neglecting available conflicting data concerning other
chameleon species. It is, therefore, no surprise that none of his ”generic characters”
proved to be unique or characteristic for the genus proposed! We adopt and like to em-
phasize the view that was already expressed by Mertens (1966) that a reclassification of
chameleons in more genera ”... wäre nur auf Grund einer morphologischen Unter-
suchung sämtlicher Chamaleon-Arten möglich” (emphasis in original). For
details of the intra-familial nomenclatorial history see the synonymy-chresonymy list of
Mertens (op. cit.).
37
The first phylogenetic branching within the Chamaeleonidae (see Fig. 19) is considered
subfamilial. Two subfamilies are recognized, viz. Brookesiinae and Chamaeleoninae,
that are characterized by the absence of calyces and a dual apical ornamentation and
the presence of calyces and a quadruple apical ornamentation respectively.
The Brookesiinae are subdivided in two groups, viz. a Malagasy and an African group.
This subdivision coincides with the geographical separation of the species of the respec-
tive groups by the formation of the Mozambique Channel at the end of the Cretaceous.
The Malagasy species are classified in the genus Brookesia Gray, 1865 and are
characterized by the presence of crests on the hemipenis apex; the African species are
classified in the genus Rampholeon Günther, 1874 and are characterized by the presence
of horns on the hemipenis apex. Moreover, various osteological and karyological
characters are presumably characteristic of the respective groups (see the relevant sec-
tions above).
The Chamaeleoninae can likewise be subdivided in a Malagasy and an African group.
These groups cannot be defined by apomorph characters but their justification can be
inferred from the same geographical separation caused by the formation of the Mozam-
bique Channel as in the case of the Brookesiinae. Moreover, this point of view is sup-
ported by preliminary results of an immunological study in which the immunological
distance between the Malagasy C. pardalis and the African C. dilepis is calculated at
approximately 60 mybp. (Hofmann, pers. comm.).
Within the Malagasy group two subgroups can be distinguished, of which one can be
defined by the synapomorphic pedunculi and auriculae on the hemipenis apex. This
group is treated here as a genus for which the oldest available name is Furcifer Fitzinger,
1843, the type species is C. bifidus Brongniart, 1800. The remaining Malagasy species
are classified under the oldest available generic name Calumma Gray, 1865 with the
type species C. cucullatus Gray, 1831. The monophyly of this last genus is, however, to
be demonstrated in future studies as it is not defined by apomorph characters.
A similar problem is found in the African group of the Chamaeleoninae. One of the
rami of the phylogeny (Bafr. of Fig. 19) is defined by symplesiomorphies, but we, never-
theless, treat this group provisionally as a genus. The oldest available generic name is
Bradypodion Fitzinger, 1843, the type species being C. pumilus Gmelin, 1789. We must
point out that Bradypodion as used here comprises more species than Bradypodion as
used by, for instance, Raw (1976). For a systematic list of species see below.
The remaining African species are characterized by various configurations of large
longitudinal lung septa that we consider a shared derived condition. The appropriate
name for this group, which we consider a genus, is due to the inclusions of C.
chamaeleon (Linnaeus, 1758), Chamaeleo Laurenti, 1768. Within the genus Chamaeleo
(sensu novo) several subgroups can be distinguished. One is Chamaeleo s. str. con-
sidered here to represent a subgenus and being defined by synapomorphies such as the
multi-rotulae configuration, the peculiar lung septation and the 12M + 12m karyotype.
The plesiomorph four rotulae condition is retained in C. arabicus and C. namaquensis,
but it does not exclude them from the subgenus as C. namaquensis possesses the other
58
two characteristics of this group, whereas C. arabicus is very likely to possess them as
well.
The four rotulae condition is also retained in the remaining African species, which are
considered a sister-group of Chamaeleo s. str. They are characterized by large septa
connected with the ventral wall of the lung and the affinity of the three subgroups is
reflected by the annulated horns found in members of all subgroups. The oldest
subgeneric name for this group is Trioceros Swainson, 1839, the type species is C. oweni
Gray, 1831. Within this subgenus C. melleri stands relatively isolated because of its uni-
que lung septation and has a sister-group status in relation to the species-groups of C.
bitaeniatus c. s. and C. cristatus c. s. Although within these last two subgroups a further
differentiation can be made with the help of hemipeneal characters (papillary fields,
relative size of the sulcal rotulae etc.) and lung septation characters (two large septa or
one large and one small ventral septum) we shall not incorporate these infra-subgeneric
subdivisions in the formal nomenclature. The same applies to the infra-generic differen-
tiation that can be made with the help of hemipeneal papillary structures within Fur-
cifer and Calumma.
Summarizing the above consideration results in the following classification:
Family CHAMAELEONIDAE
Subfamily Brookesiinae
Genus Brookesia
Species included: antoetrae, betschi, bonsi, decaryi, dentata, ebenaui,
griveaudi, karchei, lambertoni, legendrei, minima, nasus,
peyrierasi, ramanantsoai, stumpffi, superciliaris, therezieni,
thieli, tuberculata, vadoni.
Genus Rhampholeon
Species included: brachyurus, brevicaudatus, kerstenii, marshalli,
nchisiensis, platyceps, spectrum temporalis.
Subfamily Chamaeleoninae
Genus Calumma
Species included: boettgeri, brevicornis, capuroni, cucullata, fallax,
furcifer, gallus, gastrotaenia, globifer, guibei, linota, malthe,
nasuta, oshaughnessyi, parsonii, peyrierasi, tsaratananensis,
tigris.
Genus Furcifer
Species included: angeli, antimena, balteatus, belalandaensis, bifidus,
campani, cephalolepis, labordi, lateralis, minor, monoceras,
59
oustaleti, pardalis, petteri, polleni, rhinoceratus, tuzetae,
verrucosus, willsii.
Genus Bradypodion
Species included: adolfifriderici, caffer, carpenteri, damaranum,
dracomontanum, fischeri, gutturale, karroicum,
melanocephalum, mlanjense, nemorale, occidentale, pumilum,
setarol, spinosum, taeniobronchum, tenue, thamnobates,
uthmoelleri, ventrale, xenorhinum.
Genus Chamaeleo
Subgenus Chamaeleo
Species included: africanus, arabicus, anchietae, calcaricarens,
calyptratus, chamaeleon, dilepis, gracilis, laevigatus,
monachus, namaquensis, quilensis, senegalensis, zeylanicus.
Subgenus Trioceros
Species included: affinis, bitaeniatus, camerunensis, chapini,
cristatus, deremensis, eisentrauti, ellioti, feae, fuelleborni,
goetzel, hoehnelii, incornutus, jacksonii, johnstoni,
kinetensis, laterispinis, melleri, montium, oweni, pfefferi,
quadricornis, rudis, schoutedeni, schubotzi, tempeli,
werneri, wiedersheimi.
ZUSAMMENFASSUNG
In der vorliegenden Arbeit wird die Hemipenismorphologie von 28 Chamaeleo- und
2 Brookesia-Arten beschrieben. Hemipenismorphologische Angaben tiber 44 Cha-
maeleo- und 15 Brookesia-Arten aus der Literatur werden einbezogen. Diese Daten, die
gemeinsam ca. 70 % der bekannten Chamäleonarten umfassen, werden analysiert und
diskutiert, d. h., Homologien der Hemipenismerkmale werden aufgezeigt und ihre
relative Apo- oder Plesiomorphie abgesichert. Sodann wird eine Phylogenie der
Chamäleons auf der Basis von Hemipenismerkmalen formuliert. Dieses Phylo-
genieschema wird mit ähnlichen Modellen aufgrund karyologischer, osteologischer und
lungenmorphologischer Merkmalsgruppen verglichen und in Deckung gebracht. Die
hieraus resultierende Phylogenie der Chamäleons wird in zoogeographischer Hinsicht
diskutiert, unter besonderer Berücksichtigung der Vikarianz der madagassischen und
der afrikanischen Arten. Die gegenwärtige Klassifikation der Chamäleonarten in nur
2 Gattungen, nämlich Brookesia Gray 1864 und Chamaeleo Laurenti 1768 spiegelt nicht
die diskutierten stammesgeschichtlichen Beziehungen wider, daher wird folgende
revidierte Klassifikation vorgeschlagen: Innerhalb der Familie Chamaeleonidae werden
2 Unterfamilien anerkannt, und zwar die Brookesiinae und die Chamaeleoninae. In-
60
nerhalb der Brookesiinae werden 2 Gattungen, nämlich Brookesia und Rhampholeon,
innerhalb der Chamaeleoninae jedoch 4 Gattungen als valide angesehen, nämlich
Calumma, Furcifer, Bradypodion und Chamaeleo.
RESUME
Ce travail décrit la morphologie de l’hemipenis de 28 espéces de Chamaeleo et de deux
especes de Brookesia puis passe en revue les données de la littérature concernant 44
especes de Chamaeleo et 15 de Brookesia. Lanalyse et la discussion de cet ensemble,
qui concerne environ 70 % des Caméléons connus, conduisent a établir l’homologie des
structures de l’hémipénis ainsi que leur valeur apo-ou plésiomorphique. D’ou la pro-
position d’une phylogénie des Caméléons basée sur les caractéres hémipéniens. Celle-ci
est comparée avec les series établies sur des caracteres cariologiques, ostéologiques et
de morphologie pulmonaire, ce qui permet de mettre en Evidence l’accord des tendances
évolutives. Ces différentes données sont associées pour proposer une phylogénie des
Cameleons. Celle-ci est discutée a la lumiere des hypotheses zoogéographiques, en par-
ticulier celle concernant la vicariance entre les especes malgaches et africaines. La
classification usuelle des Caméléons, qui les sépare en deux genres: Brookesia Gray,
1864 et Chamaeleo Laurenti, 1768, ne s’accorde pas avec les relations phylogéniques
etudiees. I] en résulte une révision de la systématique de la famille des Chamaeleonidae
divisee en deux sous-familles celle des Brookesiiae avec deux genres Brookesia et
Rhampholeon et celle des Chamaeleoninae avec quatre genres: Calumma, Furcifer,
Bradypodion et Chamaeleo.
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Authors’ address:
Drs. Charles Klaver, University Library, State University Groningen, Postbus 559, NL-9700 AN,
Groningen, The Netherlands.
Dr. Wolfgang Böhme, Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig,
Adenauerallee 150—164, D-5300 Bonn 1, Bundesrepublik Deutschland
In der Serie BONNER ZOOLOGISCHE MONOGRAPHIEN sind erschienen:
13:
14.
13:
16.
IR.
18.
ley
20.
21.
22.
nn. C.M.: REN zur Systematik und Phylogenese der holark-
tischen Sesiiden (Insecta, Lepidoptera), 1971, 190 S., DM 35,—
Ziswiler, V., H.R. Güttinger & H. Bregulla: Monographie der Gattung
Erythrura Swainson, 1837 (Aves, Passeres, Estrildidae). 1972, 158 S., 2 Tafeln,
DM 35,—
. Eisentraut, M.: Die Wirbeltierfauna von Fernando Poo und Westkamerun.
Unter besonderer Berücksichtigung der Bedeutung der pleistozänen Klimaschwan-
kungen für die heutigen Faunenverteilung. 1973, 428 S., 5 Tafeln, DM 45,—
. Herrlinger, Die Wiedereinbiirgerung des Uhus Bubo bubo in der Bundes-
republik Deutschland. 1973, 151 S., DM 25,—
. Ulrich, H.: Das Hypopygium der Dolichopodiden (Diptera): Homologie und
Grundplanmerkmale. 1974, 60 S., DM 15,—
Jost, O.: Zur Ökologie der Wasseramsel (Cinclus cinclus) mit besonderer Berück-
sichtigung ihrer Ernährung. 1975, 183 S., DM 27,—
. Haffer, J.: Avifauna of northwestern Colombia, South America. 1975, 182 S.,
DM 35,—
. Eisentraut, M.: Das Gaumenfaltenmuster der Säugetiere und seine Bedeutung
für stammesgeschichtliche und taxonomische Untersuchungen. 1976, 214 S.,
DM 30,—
Raths, P., & E. Kulzer: Physiologie of hibernation and related lethargic states
in mammals and birds. 1976, 93 S., 1 Tafel, DM 18,—
Haffer, J.: Secondary contact zones of birds in northern Iran. 1977, 64 S., 1 Falt-
tafel, DM 16,—
. Guibé, J.: Les batraciens de Madagascar. 1978, 144 S., 82 Tafeln, DM 35,—
. Thaler, E.: Das Aktionssystem von Winter- und Sommergoldhahnchen (Regulus
regulus, R. ignicapillus) und deren ethologische Differenzierung. 1979, 151 S.,
DM 25,—
Homberger, D.G.: Funktionell-morphologische Untersuchungen zur Radiation
der Ernährungs- und Trinkmethoden der Papageien (Psittaci). 1980, 192 S.,
DM 30,—
Kullander, S.O.: A taxonomical study of the genus Apistogramma Regan, with
a revision of Brazilian and Peruvian species (Teleostei: Percoidei: Cichlidae). 1980,
152 S., DM 25,—
Scherzinger, W.: Zur Ethologie der Fortpflanzung und Jugendentwicklung des
Habichtskauzes (Strix uralensis) mit Vergleichen zum Waldkauz (Strix aluco). 1980,
66 S., DM 16,—
Salvador, A.: A revision of the lizards of the genus Acanthodactylus (Sauria:
Lacertidae). 1982, 167 S., DM 30,—
Marsch, E.: Experimentelle Analyse des Verhaltens von Scarabaeus sacer L. beim
Nahrungserwerb. 1982, 79 S., DM 15,—
Hutterer, R., & DC.D. Happold: The shrews of Nigeria (Mammalia:
Soricidae). 1983, 79 S., DM 15,—
Rheinwald, G. (Hrsg.): Die Wirbeltiersammlungen des Museums Alexander
Koenig. 1984, 239 S., DM 48,—
Nilson, G, & C. Andrén: The Mountain Vipers of the Middle East — the
Vipera xanthina complex (Reptilia, .Viperidae). 1986, 90 S., DM 18,—
Kumerloeve, H.: Bibliographie der Säugetiere und Vögel der Türkei. 1986,
132 S., DM 30,—
Klaver, C. & W. Böhme: Phylogeny and Classification of the Chamaeleonidae
(Sauria) with Special Reference to Hemipenis Morphology. 1986, 64 S., DM 16,—
BONNER ZOOLOGISCHE BEITRÄGE
Die Zeitschrift wird vom Zoologischen Forschungsinstitut und Museum Alexander
Koenig herausgegeben und dient der Veröffentlichung von Originalbeiträgen zur
speziellen Zoologie einschließlich ihrer Teil- und Nachbargebiete, wie Systematik und
Evolutionsforschung, Tiergeographie, vergleichende Anatomie und Physiologie,
vergleichende Verhaltensforschung, Biologie und Ökologie. Mit Rücksicht auf die
Sammlungen und Ziele des Museums werden Arbeiten über Wirbeltiere und Arthropo-
den bevorzugt angenommen.
Die Zeitschrift erscheint jährlich in 4 Heften, die zu Doppel- oder Dreifachheften
zusammengefaßt sein können. Der Bezugspreis muß mit Beginn des laufenden Jahres
erhöht werden und beträgt jetzt 20,— DM je Heft bzw. 80,— DM je Jahrgang
(einschließlich Versandspesen). Verfasser erhalten 50 Sonderdrucke ihrer Aufsätze
unberechnet und können weitere gegen Erstattung der Herstellungskosten beziehen.
Die Verfasser von Beiträgen werden gebeten, ihre Korrespondenz an die Schriftlei-
tung zu richten. Für die Bearbeitung von Kaufaufträgen und den Zeitschriftentausch
ist die Bibliothek des Instituts zuständig. — Anschrift: Zoologisches Forschungsinstitut
und Museum Alexander Koenig, Adenauerallee 150—164, D-5300 Bonn 1.
Myotis. Mitteilungsblatt für Fledermauskundler
Mit der Übernahme der Fledermaus-Beringungszentrale für die Bundesrepublik
Deutschland und Österreich wurde die Herausgabe eines Mitteilungsblattes aktuell, das
neben Originalarbeiten Berichte über Forschungsergebnisse aus dem europäischen
Raum, Informationen zum nationalen und internationalen Fledertierschutz und Über-
sichten über die neuere Literatur gibt. Die Zeitschrift erscheint in Jahresheften, deren
Preis sich nach dem Umfang richtet; die Jahrgänge 18 und 19 sind zu einem Doppel-
band zusammengefaßt. Lieferbar sind die Bände 8 (1970), 9 (1971) und 11 (1973) bis 17
(1979) zum Preis von je 20,— DM, Band 18/19 (1980/81) zu 28,— DM, Band 20 (1982)
zu 15,— DM, Band 21/22 (1983/84) zu 26,— DM und Band 23/24 (1985/86) zu
30,— DM, alle Preise einschließlich Versandkosten. Bestellungen sind unter der
Bezeichnung ,,MYOTIS” an das Institut zu richten.
Ik
UNTERSUCHUNGEN ZUR SYSTEMATIK DER
REZENTEN CAENOLESTIDAE
TROUESSART, 1898
Unter Verwendung craniometrischer Methoden
von
Johannes Bublitz
BONNER ZOOLOGISCHE MONOGRAPHIEN, Nr. 23
1987
Herausgeber:
ZOOLOGISCHES FORSCHUNGSINSTITUT
UND MUSEUM ALEXANDER KOENIG
BONN
BONNER ZOOLOGISCHE MONOGRAPHIEN
Die Serie wird vom Zoologischen Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig
herausgegeben und bringt Originalarbeiten, die für eine Unterbringung in den „Bonner
zoologischen Beiträgen” zu lang sind und eine Veröffentlichung als Monographie
rechtfertigen.
Anfragen bezüglich der Vorlage von Manuskripten sind an die Schriftleitung zu richten;
Bestellungen und Tauschangebote bitte an die Bibliothek des Instituts.
This series of monographs, published by the Zoological Research Institute and Museum
Alexander Koenig, has been established for original contributions too long for inclu-
sion in „Bonner zoologische Beiträge”.
Correspondence concerning manuscripts for publication should be addressed to the
editor. Purchase orders and requests for exchange please address to the library of the
institute.
LInstitut de Recherches Zoologiques et Muséum Alexander Koenig a établi cette série
de monographies pour pouvoir publier des travaux zoologiques trop longs pour étre
inclus dans les „Bonner zoologische Beiträge”.
Toute correspondance concernante des manuscrits pour cette serie doit étre adressée a
l’editeur. Commandes et demandes pour échanges adresser a la bibliotheque de l’insti-
Ut. S+ VID:
BONNER ZOOLOGISCHE MONOGRAPHIEN, Nr. 23, 1987
Preis: 22,— DM
Schriftleitung/Editor:
G. Rheinwald
Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig
Adenauerallee 150—164
Druck: Rheinischer Landwirtschafts-Verlag G.m.b.H., 5300 Bonn 1
ISBN 3-925382-23-2
ISSN 0302-671X
UNTERSUCHUNGEN ZUR SYSTEMATIK DER
REZENTEN CAENOLESTIDAE
TROUESSART, 1898
Unter Verwendung craniometrischer Methoden
von
Johannes Bublitz
BONNER ZOOLOGISCHE MONOGRAPHIEN, Nr. 23
1987
Herausgeber:
ZOOLOGISCHES FORSCHUNGSINSTITUT
UND MUSEUM ALEXANDER KOENIG
BONN
CIP-Kurztitelaufnahme der Deutschen Bibliothek
Bublitz, Johannes:
Untersuchungen zur Systematik der rezenten Caenolestidae Trouessart, 1898:
unter Verwendung craniometr. Methoden / von Johannes Bublitz. Hrsg.: Zoo-
log. Forschungsinst. u. Museum Alexander Koenig Bonn. 1987
(Bonner zoologische Monographien; Nr. 23)
ISBN 3-925382-23-2
NE: GT
INHALT
Seite
LEWCIENTIING 6608800 A Ae nie MSIE ne ti ea 5
Allgemeines zur Biologie der rezenten Caenolestidae ..................ccceeeeees i
Meare ri mA CeIVN CU OC Clie qeece tema. een nee nenne een 12
INEST 5 ccqdectltientSets te gO SSCA ER Nia ER 12
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FI ERSDESUIIDUNTDA ee saab es eeneiseseleen 13
EinfassunsadeszDatenmaterials.. 2... ee. es dane ceeles 15
FSUSSERMUINESYELFANTENG ER ee PaO 18
Zur Stellung der Caenolestidae innerhalb der Marsupialia ..................... 22
Sysiematıkederärezenten?@aenolestidae rn. sess ncn cajececlbensssessoeseee 24
Denzeiiieemstandeden Systematik er... tennee 24
Elistonischelüberblick arena ee Mean 24
| ERIESTTITNG a EB RE OR RNIT HRERT 25
Metrischenicht erfaßte Merkmale am Schädel «<...6.....5......ccs0sceceesoseee 28
Übersicht ‚socket ee EN BE 28
ANSEHEN RN RE RN 35
eramiomeinischzerfahte Merkmale... noccsescrecece cece veeewlee 41
@eosraplischesVamationtar..... 0 are ne se een lan ce nonce 42
DIS KMIMMMIM AM ZATNANY SE a mn ee een been een 45
Klassitikation der rezenten Cacnolestidae ...........00..:eccssccccscecccseeseeses 51
Gharaktensierung der ermittelten ‘(Gruppen i. .0.<.0.5..06s.5200chseccssoccees 51
Wivenzenzade Gruppen re ne En eye ee 60
RAMI UUM OA Cha Gr Peers. le 64
INI@ ING TN SATE. AAA a wie AEE karen Cane ua a a 68
Schlüssel zur Artbestimmung der. rezenten Caenolestidae ...................... 7
SSsiemwdersrezenten Eaenolesudaer.. nenne ceo scesislece nasil 72
ZISEITTNTDENERSUTNIE EAN 82
SINE Re NO RE EHER 84
[BAITS AO UIT Ounce Mace yan eee we sisi bres ee asine baoe sdb e been RRARIE 84
WEDACIOMMIS@G Clee ADKULZUNGEN!. ee ee nern een naeh rennen 85
BPILCLAMIISVERZEICHNE SIE ee nc che Sesto Naciatedeck cos 86
ASTNEINEE onen ee SEE 90
e@ranıometrischlausgewertetes Material ......2.04..-..0+s0ss00++00sces sce. 90
2 Ermittelte Gruppen der rezenten Caenolestidae und deren Benen-
TRUE ee N grays GSI © ER olarstorons eelaes 94
3 Benennung der berücksichtigten Exemplare laut Etikettierung ...... 95
AMIE TS CCRC Cla UT OLE C ier tates ee ee er denen 96
2 r
x E
EINLEITUNG
Die Caenolestidae sind eine für Südamerika endemische Beuteltierfamilie. Ihre rezenten
Vertreter werden derzeit in die drei Gattungen Caenolestes, Lestoros und Rhyncholestes
eingeteilt. Sie sind aus drei disjunkten Verbreitungsgebieten entlang dem Hochgebirgs-
rücken der Anden zwischen 8 N und 43°S bekannt (Abb. 1). Diese überlebenden
Repräsentanten einer im mittleren bis späten Tertiär formenreichen Gruppe sind spitz-
mausähnliche, nachtaktive, unauffällige Tiere (s. u.).
Eine Revision der Systematik der rezenten Caenolestidae wird heute aus unten näher
erläuterten Gründen allgemein als notwendig erachtet. Eine zusammenfassende kriti-
sche Besprechung der fossilen Caenolestidae wurde unlängst von Marshali (1980) vorge-
legt. Das Hauptanliegen dieser Arbeit ist es, Kriterien zu ermitteln, welche für die
rezenten Caenolestidae eine nach heutigen Erkenntnissen vertretbare Gliederung und
die rangmäßige Einstufung ihrer Gruppen ermöglichen.
Für die Mammalia läßt sich generell feststellen, daß über eine ontogenetisch bedingte
Individualvariabilität hinaus phylogenetische Änderungsprozesse am Schädel ansetzen
(Bohlken 1962); damit ist der Säugetierschädel für taxonomische Zwecke sehr geeignet.
Als Grundlage einer Klassifikation von Gruppen werden solche Charakteristika benö-
tigt, mit deren Hilfe Formunterschiede quantifizierbar sind. Diese Voraussetzung erfül-
len Meßdaten vom Schädel sehr zuverlässig, weshalb die Craniometrie in zunehmen-
dem Maße bei der Klassifikation als objektive Entscheidungshilfe eingesetzt wird
(Bohlken 1962, Rempe 1962 u. a.). Wenn, wie bei den Caenolestidae, jede Information
über natürliche Fortpflanzungsgemeinschaften fehlt, taxonomische Entscheidungen
also ausschließlich anhand von Formunterschieden erfolgen müssen, ist eine Objekti-
vierung dieser Kriterien wünschenswert. Da die Anwendung automatisierter Verfahren
der numerischen Taxonomie allein jedoch kein vollständiges Bild über eine Tiergruppe
liefert, wird stets auch Bezug genommen auf metrisch nicht erfaßbare Kriterien; beson-
ders im Hinblick auf die bewertende Rangeinstufung werden die taxonomischen Ent-
scheidungen im Sinne der „klassischen Systematik” getroffen.
Die dieser Arbeit zugrundeliegenden craniometrischen Daten werden mit multivariaten
Verfahren der Statistik ausgewertet. Die hieraus gewonnenen mathematischen Aus-
drücke dienen vornehmlich der Entscheidung in grundsätzlichen taxonomischen Fra-
gen. Einer Bestimmung von weiteren Funden sollten später im allgemeinen anstelle die-
ser recht komplexen Formeln die auf S. 71 zusammengestellten Unterscheidungskrite-
rien genügen. In Zweifelsfällen können jedoch auch Formeln (Bublitz 1985) zu Bestim-
mungszwecken herangezogen werden.
IL
ACE.
20°
Abb. 1: Verbreitungskarte der rezenten Caenolestidae (bisher bekanntes Verbreitungsgebiet gera-
stert)
a) Caenolestes, b) Lestoros, c) Rhyncholestes
ALLGEMEINES ZUR BIOLOGIE DER REZENTEN CAENOLESTIDAE
Die rezenten Caenolestidae sind in ihrem Habitus und ihrer nachtaktiven Lebensweise
äußerst unscheinbar und daher wenig bekannt. Die Vertreter aller drei Gattungen haben
ein so gleichartiges Erscheinungsbild, daß sie äußerlich praktisch nicht voneinander
unterschieden werden können; allenfalls läßt sich Rhyncholestes im direkten Vergleich
mit Exemplaren der beiden anderen Gattungen (Caenolestes, Lestoros) an seinem
geringfügig kürzeren und kräftigeren Schwanz erkennen. In der Literatur wird ihr Habi-
tus mit dem einer Spitzmaus verglichen (Tomes 1860). Schon in dieser ersten Notiz über
einen Caenolestiden vermutet Tomes eine Zugehörigkeit dieser Tiergruppe zu den Beu-
teltieren. In ihrer gesamten Morphologie, besonders in der des Schädels und des Geni-
taltraktes, erwiesen sich die Caenolestidae in späteren Untersuchungen eindeutig als
Marsupialia. Ein Marsupium besitzen die rezenten Caenolestidae indessen nicht. Die
Bemerkung von Tomes über einen rudimentären Beutel wird in der Literatur (z. B.
Osgood 1921, Kirsch & Waller 1979, Marshall 1980) immer wieder aufgegriffen und als
Hinweis für seine ursprüngliche Existenz gewertet. Tatsächlich ist das betreffende
Exemplar (BMNH 7.1.1.191) jedoch männlich juvenil, das vermeintliche Marsupium
dürfte folglich das unvollständig entwickelte ventral gelegene Scrotum sein. Diese Lage
des Scrotums wiederum ist für Marsupialia typisch.
Hinsichtlich ihrer Morphologie vertreten die rezenten Caenolestidae einen überwiegend
ancienten Beuteltiertyp. So gilt ihr Gehirn neben dem von Notoryctes und Perameles
als eines der primitivsten Säugetiergehirne überhaupt (Obenchain 1925). Wichtig für
die Systematik ist das Fehlen des Fasciculus aberrans, eine dem Corpus callosum der
höheren Säuger analoge Kommissur zwischen beiden Gehirnhälften (s. u.). Aufgrund
geringfügiger Größenunterschiede stuft Pirlot (1981: 243) das Gehirn von Lestoros als
noch primitiver gegenüber dem von Caenolestes ein. Diesen Befunden widersprechen
jedoch die Angaben von Obenchain (1925: 178). Im großen und ganzen reichen die
Unterschiede bezüglich des Gehirns wohl nicht aus, um den Entwicklungsgrad inner-
halb der rezenten Caenolestidae abzustufen.
Entsprechend dem Grad der Differenzierung aller zugehörigen Gehirnbereiche ist der
Geruchssinn von allen Sinnen bei weitem am besten ausgebildet. Gehör- und Tastsinn
sind verhältnismäßig gut, der Gesichtssinn dagegen ist äußerst schwach entwickelt; die
Augen sind extrem klein, und auch der Nervus opticus hat einen sehr geringen Durch-
messer.
Auch in Bau, Lage und Blutgefäßversorgung der Eingeweide repräsentieren die rezenten
Caenolestidae im großen und ganzen einen sehr ursprünglichen Typ (Untersuchungen
an Caenolestes bei Lönnberg 1921, Osgood 1921, Bublitz 1978).
Desgleichen weist das Skelett der rezenten Caenolestidae einen vornehmlich ancienten
Charakter auf. Bemerkenswert ist jedoch der Befund bei Caenolestes, daß nur der erste
der drei Sacralwirbel mit dem Ilium in Verbindung steht (Bublitz 1983). Diese sonst nur
noch von Macropodiden bekannte Besonderheit steht möglicherweise in Zusammen-
hang mit dem ungewöhnlichen, bipeden Formen ähnlichen Längenverhältnis von
Femur und Tibia (s. Osgood 1921, Gregory 1922, Simpson 1970).
Car/F Gronemann. cel
Der Schädel der rezenten Caenolestidae zeigt alle für Marsupialia typischen Charakteri-
stika (Abb. 2, 3). Eine auffällige Sonderbildung am Schädel der Caenolestidae ist die
Ethmoidallücke (= Präorbitalgrube). Es handelt sich hierbei um eine knochenfreie
Zone im hinteren Drittel des Nasale (Abb. 3, 7), welches normalerweise diesen Bereich
bedeckt und mit Frontale und Maxillare in Kontakt steht. Dieses Merkmal tritt (entge-
gen den Aussagen von Marhall 1980: 111) jedoch nicht bei allen rezenten Caenolestidae
auf (s. u.). Im großen und ganzen kann der Schädel sonst als äußerst ursprünglich cha-
rakterisiert werden. Die Zahnformel
R@) eG). PG) M&
RG) ed) PG) MG
unterscheidet sich nur im Bereich der Incisivi geringfügig von dem für Beuteltiere gel-
tenden Primitivmuster
BO) et) EG) MG
BG) ed) 2-3) M&G)
[Die von Thomas (1920: 244) vertretene Version mit je 4 Prämolaren und 3 Molaren in
Ober- und Unterkiefer diirfte eine Fehlinterpretation sein.]
Die beträchtliche Verlängerung der Facialregion muß jedoch als abgeleitet gewertet wer-
den. In ursächlichem Zusammenhang hiermit steht eine starke Verlängerung und Vor-
wärtsneigung der I, die so den gesamten vorderen Schnauzenbereich bis zu den C!
nach unten abschließen. Neben diesem sehr auffälligen Merkmal finden sich im Gebiß
noch weitere Charakteristika, die ebenfalls als abgeleitet zu verstehen sind. Alle übrigen
Zähne sind zwar im einzelnen hinsichtlich ihrer Gestalt wiederum verhältnismäßig
ursprünglich, in ihrer funktionellen Anordnung zueinander weisen sie jedoch eine
beachtliche Spezialisation auf. Das wird besonders deutlich an der Funktionsgruppe
Iz—P;, die eine Reihe aus bemerkenswert gleichförmigen stiftartigen Zähnen bildet.
Die Ausbildung einer solchen funktionellen Einheit aus drei verschiedenen Zahntypen
ist unter rezenten Beuteltieren einmalig, und auch unter den fossilen Marsupialia ist
diese Besonderheit nur von Caenolestidae bekannt. Insgesamt weist das Gebiß die
rezenten Caenolestidae als eine insektivore Tiergruppe aus, wobei eine bemerkenswerte
Ähnlichkeit mit einem Soricidengebiß besteht.
Ebenfalls in Zusammenhang mit der Prolongation des Rostrums, möglicherweise auch
mit der Nahrungsaufnahme, ist eine eigentümliche Bildung der Lippen zu verstehen:
Abb. 2: Apical-, Lateral- und Palatinalansicht der Schädel von
1), la), 1b) Caenolestes ©, FMNH 18602
2), 2a), 2b) Lestoros ©, NMNH 194428
3), 3a), 3b) Rhyncholestes ©, FMNH 22423; 3c) 9, FMNH 22422 (Typus)
[übernommen aus Osgood, 1924]
10
5 mm
11
Etwa in Höhe des P? werfen sich die Ober- und Unterlippe zu aufeinanderliegenden
schräggestellten Lappen auf (Abb. 4, für Rhyncholestes s. Pine et al. 1979: Fig. 2). Diese
Hautlappen sind an ihrem Außenrand mit sensorischen Borsten besetzt. Sie erinnern
an ähnliche Anhangsbildungen an den Lippen von Känguruhs, welche wie die Caenole-
stidae ein verlängertes Rostrum und nach vorne geneigte verlängerte I, besitzen. Da
man voraussetzen kann, daß es sich hier um analoge Bildungen handelt, mag dies als
Hinweis darauf gesehen werden, daß das Auftreten derartiger Lippenanhänge in funk-
tionalem Zusammenhang mit dieser besonderen Zahnstellung steht. Bei allen rezenten
Caenolestidae sind die Lippenanhänge in der gleichen Weise ausgebildet.
Dem Charakter des Gebisses entsprechend ist die Ernährung der rezenten Caenolesti-
dae vorwiegend insektivor. Daneben werden aber vermutlich auch kleinere Vertebraten
geräubert (Kirsch & Waller 1979), und es scheint eine Neigung zur Nekrophagie zu
bestehen (Bublitz 1983).
Nach den derzeitigen Kenntnissen erstreckt sich das Verbreitungsgebiet der rezenten
Caenolestidae auf dem Andenrücken von 8°N bis 43°S. Das bedeutet, daß der nörd-
lichste und der südlichste Fundort rund 5600 km voneinander entfernt liegen. Die öko-
logisch-klimatische Situation hat daher und auch wegen unterschiedlicher Höhenlage
der Verbreitungsgebiete für die rezenten Caenolestidae eine große Variationsbreite. Cae-
nolestes ist aus Gebieten von 1600 m bis 4000 m üNN bekannt. Dieser Höhenbereich
umfaßt die folgenden recht unterschiedlichen Vegetationszonen: subandiner mesother-
mer Regenwald (ca. 800 m—1800 m) mit dichter Baum- und Unterholzvegetation sowie
Subparamo und Päramo (ca. 2000 m—4500 m) mit weitläufiger Busch- bzw. Grasvege-
tation (Näheres zu den Vegetationsformen bei Acosta-Solis 1962, 1977 und Mills 1975).
Lestoros ist aus Höhen bekannt, die von 2400 m bis 3700 m eine dichte bis lockere
Nebelwaldvegetation aufweisen. Für Rhyncholestes reicht das Spektrum von einer dich-
ten Waldvegetation in gemäßigtem Klima auf Meereshöhe bis zur Gebirgsvegetation in
ca. 1000 m.
Interessant ist das Vorkommen eines plazentalen Konkurrenten Cryptotis thomasi im
Verbreitungsgebiet von Caenolestes. Dieser erst im jüngsten geologischen Zeitraum
über Mittelamerika eingewanderte und bislang einzige Vertreter der Insektivora Süd-
Abb. 3: Bau eines Caenolestiden-Schädels
a) Palatinalansicht (zur Verdeutlichung des Suturverlaufes zwischen Palatinum und Basisphenoid
wurde das rechte Pterygoid entfernt); b) Lateralansicht
Al. Alisphenoid, Bo. Basioccipitale, Bs. Basisphenoid, Bul.al. Bulla alisphenoidea, Can.tr. Canalis transversus,
Con. Condylus, Eth.l. Ethmoidallücke, Exo. Exoccipitale, F.car. Foramen caroticum, F.con. Foramen condylare,
F.inc. Foramen incisivum, F.inf. Foramen infraorbitale, F.l. Foramen lacrimale, F.lac.a. Foramen lacerum anterius
(= F. sphenorbitale), F.lac.p. Foramen lacerum posterius, F.m. Foramen mentale, F.ov. Foramen ovale, F.pal.
Fenestra palatinalis, F.pos. Foramen posterolateralis palatini, F.pgl. Foramen postglenoidale, F.rot. Foramen
rotundum, F.sty. Foramen stylomastoidale, Fv. Foramen venosum, Fos. Fossa, Fr. Frontale, J. Jugale, L. Lacri-
male, Ms. Mastoid, Mx. Maxillare, Na. Nasale, Os. Orbitosphenoid, Pa. Parietale, Pal. Palatinum, Pet. Petro-
sum, Pmx. Praemaxillare, Pr.ang. Processus angularis, Pr.art. Processus articularis, Pr.cor. Processus coronoi-
deus, Pr.pt. Processus pterygoideus, Pr.sq. Processus squamosalis, Ps. Praesphenoid, Pt. Pterygoid, S.n.c. Sep-
tum nasi (pars cartilaginosa), So. Supraoccipitale, Sq. Squamosum, V. Vomer.
12
Abb. 4: Lippenanhänge bei Caenolestes (©)
amerikas steht jedoch ganz offensichtlich nicht in direkter Nahrungskonkurrenz zu
Caenolestes: Cryptotis ist eher auf dem freien Feld, besonders in Kartoffelkulturen, zu
finden, während Caenolestes vorzugsweise in kulturfernen Gebieten überwiegend in der
Nähe kleiner fließender Gewässer mit mehr oder weniger dichter Buschvegetation lebt
(Bublitz 1983).
Über Verhalten und Lebensweise der rezenten Caenolestidae ist nur sehr wenig bekannt.
Angaben über das Verhalten in der Gefangenschaft finden sich bei Kirsch (1979) und
Bublitz (1983).
MATERIAL UND METHODEN
Material
Für die Untersuchungen wurden 210 rezente Caenolestidae craniometrisch erfaßt.
Außerdem wurde eine Anzahl weiterer Schädel, die für eine craniometrische Auswer-
tung zu stark beschädigt waren, zu qualitativen Vergleichszwecken herangezogen.
Damit ist ein wesentlicher Anteil der weltweit vorhandenen Funde berücksichtigt. Die
Zusammensetzung des metrisch erfaßten Materials zeigt Tabelle 1.
Tabelle 1: Anzahlen der metrisch erfaßten Exemplare
Caenolestes Lestoros Rhyncholestes
AMNH
BMNH
FMNH
MNHK
MVZB
MZM
NMNH
eigene
Enthalten in dieser Aufstellung ist der Typus von:
Caenolestes fuliginosus (BMNH 7.1.1.191) [201]
Caenolestes obscurus (BMNH 96.1.7.1) [202]
Caenolestes caniventer (AMNH 47174) [172]
Caenolestes tatei (AMNH 61860) [171]
Caenolestes convelatus (AMNH 64462) [173]
Rhyncholestes raphanurus (FMNH 22422) [154]
In eckigen Klammern [ ] steht die in der Arbeit verwendete Kennummer des Individuums; eine
Auflistung der untersuchten Individuen mit Quellenangaben findet sich in Anhang 1.
Methoden
Altersbestimmung
Von den angegebenen 210 vermessenen Exemplaren sind 200 adult bzw. subadult (10
Caenolestes); 9 Caenolestes und 1 Lestoros sind juvenil. Von einer Berücksichtigung
juveniler Exemplare in den statistischen Analysen wurde generell abgesehen, weil die
geringe Anzahl, die ungleichmäßige Verteilung auf die Fundorte und der sehr unter-
schiedliche Entwicklungsgrad der Jungtiere die methodisch einwandfreie Erstellung
einer Altersvariablen nicht zuläßt. (Anschließend wird jedoch versucht, die ohne sie
erarbeiteten Bestimmungskriterien auch auf die Jungtiere anzuwenden, um sie nach
Möglichkeit in die Interpretation einzubeziehen.)
Zur Bestimmung des individuellen Alters existieren für die Caenolestidae aus der Lite-
ratur bislang keinerlei Anhaltspunkte. Dennoch gibt es deutliche Kriterien, juvenile von
adulten Exemplaren zu unterscheiden. Darüber hinaus lassen sich für adulte Tiere
neben dem Kriterium der Zahnabnutzung anhand weiterer Merkmale relative Altersan-
gaben machen, und auch der Entwicklungsgrad von Jungtieren läßt sich mit Hilfe ein-
deutiger Kennzeichen abschätzen:
14
1. In der Zahnentwicklung lassen sich 4 Wachstumsstufen kennzeichnen, an denen bei
bestimmten Zahngruppen die endgültige Größe erreicht worden ist (s. Tabelle 2). Eine
Angabe über die Dauer dieser Phasen ist nach dem derzeitigen Kenntnisstand nicht
möglich.
Tabelle 2: Vier Stufen der Zahnenentwicklung bei Caenolestidae
* = Längenentwicklung abgeschlossen
2. Am Grad des Suturschlusses im Occipitalbereich lassen sich die in Tabelle 3 ange-
führten Entwicklungsstadien beobachten:
Tabelle 3: Sechs Stufen des Suturschlusses im Occipitalbereich bei Caenolestidae
Supra-/Exoccipitale
Ex-/Basioccipitale
Basioccipitale/-sphenoid
= Sutur offen; — Sutur geschlossen, aber deutlich erkennbar; * Sutur nicht mehr erkennbar.
Der Verlauf der Sutur Basioccipitale/Basisphenoid ist fast immer auszumachen, auch
wenn die Grenzlinie mit zunehmendem Alter eines Individuums an Deutlichkeit ver-
liert. Nur bei sehr alten Exemplaren, die dann auch starke Abnutzungserscheinungen
am Gebiß aufweisen, ist diese Linie nicht mehr erkennbar. Die Stadien 5 und 6 sind
Adultstadien. Die Stadien 1—3 entsprechen ungefähr den Stadien 1—3 in der Zahnent-
wicklung. Stadium 4 der Zahnentwicklung beginnt in einem Bereich zwischen den Sta-
dien 4 und 5 der Suturentwicklung.
3. Die Ossifikation der knorpeligen Bereiche des Septum nasi in Richtung Schnauzen-
spitze scheint sich auch nach der Jugendentwicklung fortzusetzen, so daß z. B. über die
Distanz des verknöcherten Bereiches zur Spitze der Nasalia möglicherweise auch für
adulte Tiere eine Altersabstufung vorgenommen werden könnte: Bei sehr alten Tieren
ist dieses Maß stets verhältnismäßig klein und bei sehr jungen Tieren ausgesprochen
groß. Da es für die vorliegenden Untersuchungen jedoch nur einer Unterscheidung
juveniler von adulten Individuen bedarf, wurde diese Möglichkeit der Altersbestim-
mung nicht weiter untersucht. Die Strukturgrenze in der Nasenscheidewand ist mit
Hilfe eines Binokulars im allgemeinen deutlich erkennbar.
Die unter den Punkten 1 und 2 aufgeführten Altersstadien ergaben sich als Trend aus
15
dem spärlichen Material juveniler Tiere und sind nicht als strenge Definition aufzufas-
sen. Gewisse individuelle Verschiebungen sind durchaus zu erwarten.
Als adult definiere ich diejenigen Tiere, deren M* voll entwickelt ist. Als subadult wer-
den diejenigen Individuen mit ausgewachsenem M* bezeichnet, die hinsichtlich ihres C1
oder der Suturen im Occipitalbereich noch geringfügig vor dem Adultstadium zu stehen
scheinen; da der Gesamtaspekt des Schädels sonst aber durchaus dem adulter Indivi-
duen entspricht, werden subadulte Exemplare (anders als die juveniien) für die statisti-
sche Auswertung der craniometrischen Daten berücksichtigt. Die altersmäßige Einstu-
fung der einzelnen Exemplare ist aus der Aufstellung im Anhang ersichtlich.
Erfassung des Datenmaterials
Folgende Körpermaße wurden für jedes Individuum erfaßt: Kopf-Rumpf-Länge,
Schwanz-Länge, Hinterfuß-Länge, Ohr-Länge und Gewicht des Tieres beim Fang. Für
die genannten Längenmaße liegen in den meisten Fällen Feldangaben vor. Es ist jedoch
durchaus möglich, daß bereits die eine oder andere Etikettangabe auf nachträglichen
Messungen am präparierten Material beruht. Sofern die Angaben zu Hinterfuß und
Ohr fehlten, wurden die Maße am Balg genommen. Kopf-Rumpf-Länge und Schwanz-
Länge lassen sich auf diese Weise nicht mehr einwandfrei ermitteln.
Zur Gewinnung der craniometrischen Daten wurden zunächst auf dem Schädel mar-
kante Punkte festgelegt und durchnumeriert (Abb. 5). Die Punkte wurden so gewählt,
daß sie sich an jedem Caenolestiden-Schädel einwandfrei reproduzieren lassen. Um die
Medianebene genau zu beschreiben, wurden 13 der insgesamt 42 Meßpunkte in diese
gelegt; die restlichen lateral gelegenen Punkte treten symmetrisch auf mit rechts und
links jeweils gleicher Kennzahl.
Von jedem Meßpunkt sind Meßstrecken zu mindestens drei weiteren Punkten gelegt,
wodurch seine Lage im Raum definiert ist. (Die Fixierung des Punktes wird dadurch
präzisiert, daß drei der Meßstrecken möglichst senkrecht aufeinander stehen.) Auf diese
Weise entsteht ein starres Gerüst aus Meßstrecken, deren Endpunkte ein räumliches
Modell der Schädeloberfläche liefern (s. Rempe 1974). Die Messungen wurden mit einer
Schublehre von 0,01 mm Genauigkeit mit Hilfe eines Binokulars durchgeführt. Einige
Maße wurden mit einem Distanzgreifer (Genauigkeit 0,01 mm) genommen. Zur Kon-
trolle der gemessenen Werte wurden die Messungen zweimal unabhängig voneinander
vorgenommen. Alle Strecken zwischen nicht zueinander symmetrischen Lateralmeß-
punkten wurden ausschließlich (auch bei der Wiederholung) auf der linken Schädelseite
gemessen.
Zur Bestimmung des Hirnvolumens wurde die Gehirnhöhle mit Glasperlen (Durchmes-
ser ca. 1 mm) gefüllt. Als Maß für das Volumen wurde das Gewicht der Perlen genom-
men (Genauigkeit 0,1 mg); dabei entspricht 1 g Glasperlen einem Volumen von
573,00 mm?. Für die statistischen Analysen erübrigt sich jedoch eine Umrechnung in
das Volumen, da hier ein volumenproportionales Maß genügt.
Im folgenden ist eine Definition der für die Untersuchungen verwendeten Meßpunkte
(Abb. 5) gegeben:
16
Abb. 5: Meßpunkte am Caenolestiden-Schädel
mm
17
Schädel
Neesbrpuenekite ın der Medianebene:
PR WD
pa
Vorderkante der Nasalia
Hinterkante der Nasalia
Sutur Frontale / Parietale
Foramen venosum im Parietale (entspricht ungefähr dem Lambdapunkt;
Sutura lambdoidea nur im Stadium 1 [s. 0.] bei juvenilen Tieren erkennbar).
Sofern das Foramen nicht median liegt, wird der Meßpunkt senkrecht von
dem Foramen auf die Mediane projiziert.
Oberkante des Foramen magnum occipitale
Basion (Unterkante des Foramen magnum occipitale)
Sutur Basioccipitale / Basisphenoid
Sutur Basisphenoid / Praesphenoid
Palatinalgrat über der Choanenöffnung
Sutur Palatinum / Maxillare zwischen den Fenestrae palatinales (bei Rhyn-
cholestes Vorderkante des Palatinums)
Sutur Maxillare / Praemaxillare zwischen den Foramina incisiva
Prosthion (Vorderspitze des Maxillare)
aimigemscrelkreroene Lateralmebhpunkte:
Sutur Praemaxillare / Maxillare über dem C'! bzw. bei Lestoros zwischen I*
und C! (s. Abb. 6, 10)
Berührungspunkt von Nasale / Praemaxillare / Maxillare
Sutur Maxillare / Frontale auf der Kante der Ethmoidallücke (s. u.) bzw. auf
der Kante des Nasale
Berührungspunkt von Maxillare / Frontale / Lacrimale
Berührungspunkt von Frontale / Parietale / Alisphenoid
Berührungspunkt von Parietale / Alisphenoid / Squamosum
Berührungspunkt von Parietale / Squamosum / Mastoid
vorderster Punkt des Processus squamosalis
Sutur Jugale / Squamosum auf der Lateralkante der Fossa mandibularis
Hinterkante der Fossa mandibularis lateral
Kante des Exoccipitale an der größten Weite des Hinterhauptloches
Hinterkante der Alveole des I! buccal
Hinterkante der Alveole des I? buccal
Hinterkante der Alveole des I? buccal
Mitte zwischen den Wurzeln des P! buccal
Mitte zwischen den Wurzeln des P? buccal
Mitte zwischen den Wurzeln des P* buccal
Grube zwischen Para- und Protoconus des M'
Mitte zwischen den Wurzeln des M? buccal
Facette des M?
18
Unterkiefer
pPasarıg sre lve ce nse Kater almrebpunkBe:
32 Hinterkante der Gelenkfläche des Condylus mandibularis
33 + Vorderkante der Gelenkfläche des Condylus mandibularis
34 Spitze des Processus coronoideus
35 Spitze des Processus angularis
36 Metaconid des My,
37 Metaconid des M,
38 Foramen mentale unterhalb des Mo
39 Foramen mentale unterhalb des M;
40 Vorderkante des Iz buccal
Meßpunkt in’der Media ne bie ne:
41 Spitze des I,
In Occlusionsstellung von Ober- und Unterkiefer kommen folgende Meßpunkte nähe-
rungsweise zur Deckung:
20735
21 2232
DOM 19)
3172136
Auswertungsverfahren
Die biometrische Aufarbeitung des Datenmaterials wurde an der PDP10 des Rechen-
zentrums der Universität Kiel durchgeführt. Dem Anwendungsbereich und der Frage-
stellung angepaßt, wurde mit der Diskriminanzanalyse und einer kanonischen Regres-
sionsanalyse gearbeitet. Die statistischen Verfahren wurden mit ALGOL-Programmen
nach Rempe gerechnet. Ausführliche Besprechungen der von Rempe verwendeten
Methoden finden sich bei Rempe (1965), Rempe & Bühler (1969), Marinell (1977),
Ehrich & Rempe (1980), Gittins (1985). Die Verfahren zur graphischen Darstellung und
Interpretation der Ergebnisse sowie eine Reihe von Hilfsprogrammen wurden von mir
in der Programmiersprache SIMULA entwickelt.
Im folgenden werden einige Grundzüge der statistischen Verfahren, die zum Verständ-
nis der Ergebnisse wichtig sind, sowie einige fachspezifische Termini erläutert. Dabei
kann jedoch im Rahmen dieser Arbeit naturgemäß kein Anspruch auf Vollständigkeit
und letzte mathematische Exaktheit in der Formulierung erhoben werden.
Mit dem G?-Test wird überprüft, ob zwei diskrete (oder klassifizierte) Merkmale sto-
chastisch unabhängig sind (in der vorliegenden Anwendung werden Fundort und Schä-
delmerkmale betrachtet). Die Beobachtungen lassen sich für die durch verschiedene
Merkmalsausprägungen definierten Ereignisse in einer Kontingenztafel (Tabelle 4)
zusammenfassen.
19
Tabelle 4: Kontingenztafel zweier diskreter Merkmale
a ae a ee
Die Auswertung erfolgt nach der (Näherungs-) Formel
p q p q
G25) Y Nix: INNix—-L Zi - InZ; — Y Ss: Ins + M - InM)
i=l k=1
i=1 k=1 =
Beachte: 0 - In 0 —def> 0
(nach Kinder et al. 1982)
G? ist näherungsweise y?-verteilt, so daß die x?-Tabellenwerte zur Prüfung der Signifi-
kanz benutzt werden können. Sofern der berechnete G?-Wert größer als der zugehörige
x2-Wert ist, gilt die Annahme verschiedener Grundgesamtheiten für die Gesamttabelle
als signifikant bestätigt. Die Anzahl der Freiheitsgrade errechnet sich aus (p-1)(q-1).
Die Diskriminanzanalyse kann zunächst zum Bestimmen der Art- bzw. Unterartzuge-
hörigkeit von Individuen benutzt werden. Dazu wird mit diesem multivariaten Verfah-
ren anhand der Meßwerte von Individuen, die zwei verschiedenen systematischen Grup-
pen angehören, eine Trennformel berechnet. In diese können dann Meßwerte von Exem-
plaren eingesetzt werden, deren Gruppenzugehörigkeit nicht bekannt ist; auf diese
Weise erhält man einen Hinweis darauf, welcher der beiden Gruppen solch ein Exem-
plar angehört. Man kann auch bei einer signifikanten Trennung der beiden Gruppen
die Gruppenzugehörigkeit der bei der Diskriminanzanalyse berücksichtigten Indivi-
duen nachträglich überprüfen. Näher erläutert ist die Handhabung der Formeln bei
Bublitz (1985).
Eine Trennformel wird unter nachstehenden Forderungen errechnet:
1. Die durch die Formel berechneten Trennwerte zwischen den zu trennenden Gruppen
sollen diese maximal unterscheiden.
20
2. Die Standardabweichung der Trennwerte innerhalb der Gruppen soll 1 sein.
3. Die Trennung soll unabhängig von Geschlechts- und Größenunterschieden sein.
Der mittlere Sexualdimorphismus wird mit einer Zweiweg-ANOVA (Analysis of
Variance) ermittelt. Er gibt die prozentuale Differenz der Mittelwerte eines Maßes für
oo und 99 an. Mit seiner Hilfe können die Meßwerte von © auf 9 oder von 9 auf
o umgerechnet werden. In den vorliegenden Untersuchungen werden die Werte der
QQ denen der oo angeglichen.
Zur Elimination größenbeeinflußter Unterschiede wird die Allometrierechnung benutzt. Der Allometrieexpo-
nent a für ein Vergleichsmaß wird nach Ehrich & Rempe (1980: 41 f) berechnet. Hierfür dient als Größenmaß
das dem Hirnvolumen proportionale Glasperlengewicht (s. S. 15), als Bezugsmaß ein Schädelmaß, welches eine
möglichst gute Korrelation mit dem Hirnvolumen aufweisen sollte (meist Meßstrecke 21/21):
Syz
a —
SXZ
M N 2 Se
Skee Yin %) (Zik — Zu)
k=1 i=!
M N u R
SZ 2 2 (Yik — Yk) (Zik — Zk)
k=1 i=1
x = In (Bezugsmaß)
y = In (Vergleichsmaß)
Z = In (Größenmaß = Hirnvolumen)
Ein weiterer wichtiger Anwendungsbereich der Diskriminanzanalyse ist die Divergenz-
schätzung inter- bzw. intraspezifischer Gruppen. Als Divergenzmaß verwendet man das
Quadrat des verallgemeinerten Abstandes. Dies ist der Abstand der Mittelwerte aller
Trennwerte von Individuen zweier Gruppen. Da in der Rechnung die Größenunter-
schiede eliminiert werden, spricht man vom größenunabhängigen verallgemeinerten
Abstand. Der Abstand D ist ein quantitatives Kriterium für die Unterscheidbarkeit
zweier Populationen. Je größer D, desto besser sind alle Individuen bestimmbar. Bei
gleicher effektiver Populationsgröße wächst D? durch genetische Drift im Mittel mit der
Generationenzahl. Deshalb wird D? und nicht D als Maß für die Evolutionsrate diver-
gierender Populationen, d. h. zur Beschreibung des phylogenetischen Abstandes, heran-
gezogen.
Die Anzahl der fiir die Unterscheidung zweier Gruppen erforderlichen Variablen in einer Trennformel wird durch
Anwendung der Backward-Elimination schrittweise reduziert. Dabei wird bei jedem Schritt die am schlechtesten
trennende Variable ausgeschlossen. Diese Reduktion wird so lange fortgeführt, bis ein weiterer Ausschluß eine
signifikante Verschlechterung der Trenneigenschaften dieser Formel bewirken würde. Die Berechnung der Diver-
genzmaße erfolgt vor Anwendung der Backward-Elimination.
Die in einer Trennformel auftretende additive Konstante ist so gewählt, daß die beiden Gruppenmittelwerte M,,
gleich weit von O entfernt sind; dies bedeutet, daß M, = — - undM, = + - ist.
Als eine weitere multivariate Methode wird die kanonische Regressionsanalyse benutzt.
Dieses Verfahren dient hier vor allem dem Nachweis und der Beschreibung geographi-
scher Variation. Die kanonische Regressionsanalyse kann als Sonderfall der MANOVA
21
(= Multivariate Analysis of Variance) angesehen werden. Mit ihrer Hilfe werden Korre-
lationen komplexer, n-dimensionaler Systeme aufgezeigt.
Zu jedem sich bei der kanonischen Regressionsrechnung ergebenden kanonischen Kor-
relationskoeffizienten erhält man ein Paar kanonischer Komponenten. Die eine Kom-
ponente wird aus einer ersten Menge von Variablen (hier logarithmierte Meßstrecken),
die andere Komponente aus einer zweiten Menge von Variablen (hier Kugelfunktionen
des Fundortes) berechnet. In Anlehnung an die multiple Regressionsrechnung kann
man eine der beiden Variablengruppen als Regressoren, die andere als Regressanden
bezeichnen. Man erhält somit kanonische Komponenten a) für die Regressoren, b) für
die Regressanden. Statt dieser Termini werden im vorliegenden Rechenansatz die
anschaulicheren Ausdrücke ‚„morphometrische” und ‚„geographische” kanonische
Komponente benutzt.
Die kanonischen Komponenten erfüllen folgende Bedingungen:
1. Alle kanonischen Komponenten haben eine gesamte (= totale) Standardabweichung
von 1.
2. Alle kanonischen Komponenten, die zu verschiedenen kanonischen Korrelations-
koeffizienten gehören, sind untereinander unkorreliert.
3. Das zum gleichen kanonischen Korrelationskoeffizienten gehörige Komponenten-
paar ist maximal korreliert.
4. Da verschiedene Paare korrelierter kanonischer Komponenten aufgrund der kanoni-
schen Korrelationskoeffizienten absteigend geordnet werden, erfaßt jedes der Paare
die von den vorhergehenden Paaren noch nicht einbezogenen Zusammenhänge
maximal.
Die kanonischen Komponenten werden als formelmäßige Ausdrücke wiedergegeben,
aus denen sich durch Einsetzen der morphometrischen Variablen die morphometri-
schen bzw. der geographischen Variablen die geographischen kanonischen Werte
errechnen lassen. Die kanonischen Komponenten zerfallen in eine Menge von Kompo-
nentenpaaren mit signifikanter kanonischer Korrelation und in eine Menge von (in der
Regel nicht interessierenden) Komponentenpaaren ohne signifikante Korrelation.
Auch bei der kanonischen Regressionsanalyse wird durch das benutzte Programm die
Anzahl der Variablen für die Formeln mit einer Backward-Elimination reduziert.
Die kanonische Regressionsanalyse ist formal nahe verwandt mit der multiplen Diskriminanzanalyse. Der
Hauptunterschied besteht darin, daß bei der kanonischen Regressionsanalyse die totale Varianz gleich 1 ist, wäh-
rend bei der multiplen Diskriminanzanalyse die Varianz innerhalb verschiedener Fundorte gleich 1 ist. Der
Varianz innerhalb von Fundorten bei der multiplen Diskriminanzanalyse entspricht die Varianz der Residuen
bei der kanonischen Regressionsanalyse.
Die Signifikanztests werden generell auf dem 95 %-Niveau durchgeführt. Die Schädel-
meßwerte sind für alle Rechnungen in 0,01 mm bzw. in 0,1 mg, die übrigen Körpermeß-
werte (Länge von Kopf — Rumpf, Schwanz, Ohr, Hinterfuß und Körpergewicht) dage-
gen in mm bzw. g angegeben. Bei der Anwendung und Interpretation aller maßbezoge-
nen Angaben ist dies zu berücksichtigen. Es wird darauf hingewiesen, daß in allen
Rechnungen der natürliche Logarithmus der Meßwerte verwendet wird.
22
Die zu den statistischen Analysen entwickelten Auswertungsverfahren und Interpreta-
tionsansätze werden in ihrer Theorie und praktischen Durchführung in Verbindung mit
den Ergebnissen in den entsprechenden Kapiteln bzw. bei Bublitz (1985) näher erörtert.
ZUR STELLUNG DER CAENOLESTIDAE INNERHALB DER MARSUPIALIA
Die Diskussion um die taxonomische Stellung der Caenolestidae innerhalb der Marsu-
pialia hat die gesamte Beuteltier-Systematik entscheidend beeinflußt. Nach der ersten
genauen Beschreibung rezenter Caenolestidae durch Thomas (1895 a, b) kam es zu kon-
troversen Meinungen über die phylogenetisch-systematische Stellung dieser Tiergruppe
innerhalb der Marsupialia. Zwar war man sich einig in der Anerkennung der neuen
Familie Caenolestidae Trouessart, 1898, doch bestanden Schwierigkeiten, diese Familie
in das bestehende System einzugliedern. Wegen der auffälligen Prolongation und Pro-
nation der ersten Schneidezähne des Unterkiefers sah man in den Caenolestidae lange
Zeit neotropische Vertreter der von Australien bekannten Unterordnung Diprotodonta
(Trouessart 1898, Sinclair 1905: 81, 1906: 443, Scott 1913, Boas 1918, Osgood 1921). Die
zusätzliche Einbeziehung der Einteilung nach Syndactylie und Eleutherodactylie
brachte indessen Komplikationen (z. B. Bensley 1903). Der Versuch, die widersprüchli-
chen Befunde an den rezenten Caenolestidae mit dem bisher gültigen System in Ein-
klang zu bringen, führte zu unbrauchbaren Ergebnissen (z. B. Boas 1918). Eingehende
Untersuchung an Gehirnen von Caenolestes und Lestoros (Obenchain 1925) mehrten
die schon bestehenden Zweifel an einer Zugehörigkeit zu den Diprotodonta. Als ein
gewichtiges Argument gegen eine solche Zugehörigkeit sah man das Fehlen eines Fasci-
culus aberrans an, eine für alle Diprotodonta charakteristische Kommissur zwischen
den beiden Hemisphären des Gehirns. Mit zunehmender Kenntnis spezieller anatomi-
scher Strukturen mehrten sich die Hinweise, daß man die diprotodonten Merkmale der
Caenolestidae als Konvergenzen anzusehen habe (Bensley 1903, Dederer 1909, Broom
1911/1926, Baxter 1935, Abbie 1937). Schließlich legte Ride (1962) überzeugend dar, daß
die diprotodonten Merkmale der Caenolestidae als „pseudodiprotodont” gewertet wer-
den müssen, da ihr I; nicht dem der australischen Diprotodonta homolog ist.
Neuere Untersuchungen über die Spermien-Morphologie (Biggers & de Lamater 1963,
1965, Hughes 1965) und den Karyotyp (Hayman et al. 1971, Hayman 1977) wie auch
der serologische Vergleich (Kirsch 1977) innerhalb der rezenten Beuteltier-Familien las-
sen die Trennung der Caenolestidae von den übrigen Marsupialia auf dem Niveau der
Unterordnung gerechtfertigt erscheinen. Schon in den ersten beiden Veröffentlichungen
weist Thomas (1895 a: 368, 1895 b: 876) auf Beziehungen der Caenolestidae zu den Pau-
cituberculata Ameghino, 1894 hin. Bis dahin waren nur fossile Vertreter dieser distink-
ten und formenreichen Unterordnung bekannt. Bis auf den relativ unspezialisierten
Zweig der rezenten Caenolestidae starben alle Formen bis zum Beginn des Pliozän
(1,8 Mio Jahre) aus.
Der Vorschlag von Thomas, die Caenolestidae den Paucituberculata zuzuordnen,
wurde bald von verschiedenen Autoren aufgegriffen (Ameghino 1903, Weber 1904,
23
Dederer 1909); Gregory (1910) schließt sich in der ersten umfassenden taxonomischen
Revision der Marsupialia dieser Auffassung an. Heute führt man innerhalb der Marsu-
pialia die Unterordnung Paucituberculata mit den rezenten und fossilen Caenolestidae
neben den Unterordnungen Polyprotodonta und Diprotodonta. Es gibt gute Gründe
für die Annahme, daß die Auftrennung der rezenten amerikanischen Beuteltiere erst
nach der Abspaltung des australischen Zweiges erfolgt ist (vgl. hierzu Biggers & de
Lamater 1965, Tyndale-Biscoe 1973, Kirsch 1977).
Eine gut erhaltene rechte Unterkieferhälfte (MACN 8464) aus der geologischen Forma-
tion des Santa Cruz (Patagonia, 23 bis 15 Mio Jahre), die von Reig (1955: 62) als Neoty-
pus der fossilen Art Stilotherium dissimile Ameghino, 1887 beschrieben wurde, weist
eine nahezu völlige Übereinstimmung hinsichtlich der Bezahnung und Proportionen
mit den rezenten Caenolestidae auf (Marshall 1980: Fig. 6). Das Fehlen des I; ist nach
meinen Untersuchungen an einem Abguß dieses Kieferknochens ein Artefakt. Die
bemerkenswerte Ähnlichkeit läßt vermuten, daß sich die rezenten Caenolestidae seit
dem frühen Miozän kaum wesentlich verändert haben.
Die Stellung der rezenten Caenolestidae innerhalb der Marsupialia präsentiert sich in
der gegenwärtigen Systematik folgendermaßen:
Ordnung : Marsupialia Illiger, 1811
Unterordnung : Paucituberculata Ameghino, 1894
Überfamilie : Caenolestoidea Osborn, 1910
Familie : Caenolestidae Trouessart, 1898
Unterfamilie : Caenolestinae Sinclair, 1906
Tribus 2 Caenolestini Winge, 1923
Gattungen : fossil
Pseudalmarhiphus Ameghino, 1899
Stilotherium Ameghino, 1887
rezent
Caenolestes Thomas, 1895
Lestoros Oehser, 1934
Rhyncholestes Osgood, 1924
24
SYSTEMATIK DER REZENTEN CAENOLESTIDAE
Derzeitiger Stand der Systematik
Die historische Abfolge der Entdeckung neuer Formen beeinflußt die Entwicklungs-
richtung eines Systems in entscheidendem Maße. Es genügt daher nicht, neu gewonnene
Erkenntnisse dem vorhandenen System lediglich anzugliedern, ohne daß gleichzeitig
eine erneute Abstimmung aller Aspekte aufeinander erfolgt; besonders geboten
erscheint dies hinsichtlich der Systematik der rezenten Caenolestidae angesichts ganz
offensichtlicher methodischer Mängel bei deren Erstellung (s. u.). Zum Verständnis der
gegenwärtigen taxonomischen Situation dient daher der folgende Abriß der histori-
schen Entwicklung der Systematik.
Historischer Überblick
1860
1863
1880
1895
Erstmalig wird in einer kurzen Notiz von Tomes (1860: 213) der Fund eines klei-
nen spitzmausähnlichen Tieres in Ekuador angezeigt. Der genaue Fundort wird
nicht angegeben. Nach Tomes (1860: 211) stammen die Exemplare der betreffen-
den Kollektion von zwei Fundorten und sind später durcheinander geraten. Der
größere Teil scheint jedoch bei Pallatanga (Fundort 24) gefangen worden zu sein.
Da der zweite Fundort bereits im „Oriente” liegt, stammt das Typus-Exemplar
mit großer Wahrscheinlichkeit von Pallatanga. Eine Klassifizierung und Benen-
nung des betreffenden Exemplares erfolgte nicht. Jedoch äußerte Tomes auf-
grund einer Struktur, die er als rudimentären Beutel ansieht (s. 0.), die Vermu-
tung, daß es sich bei diesem Tier um einen Aplacentalier handelt.
Tomes (1863: 50 f) benennt das erwähnte Exemplar Hyracodon fuliginosus. Jeg-
licher Hinweis auf Verwandtschaftsverhältnisse zu anderen Tiergruppen fehlt,
und selbst die früher (1860) geäußerte Vermutung einer Beuteltierzugehörigkeit
wird nicht wieder aufgegriffen. Deshalb und weil der Verbleib des Typus bis 1907
unbekannt war, erwies sich die Beschreibung für die weitere Forschung als
unbrauchbar und geriet zunächst in Vergessenheit.
Alston (1880: 195) vermerkt in einer Fußnote, daß Hyracodon fuliginosus mögli-
cherweise eine distinkte Familie bildet. Außerdem verweist er darauf, daß der
Gattungsname Hyracodon bereits praeoccupiert sei (Hyracodon Leidy 1856, ein
fossiler Ungulat).
Thomas (1895 a: 367 f) benennt die Gattung Hyracodon Tomes, 1860 um in Cae-
nolestes und stellt ein von ihm untersuchtes weiteres Exemplar aus Kolumbien
in diese Gattung. Beim Vergleich erweist sich die von Tomes (1863) gegebene
Beschreibung als recht genau und zutreffend. Aber wegen der wesentlich größe-
ren Körpermaße des zweiten Individuums hält Thomas es für eine neue Art, die
er Caenolestes obscurus nennt. In einer weiteren Abhandlung gibt Thomas
(1895 b) eine genaue Beschreibung der Gattung Caenolestes und weist auf Bezie-
hungen zwischen dieser rezenten Tiergruppe und Vertretern der von Ameghino
(1887, 1889, 1894) beschriebenen fossilen Beuteltierfamilien hin.
25
1917 Thomas (1917: 3) stellt mit der neuen Art Orolestes inca eine zweite rezente Gat-
tung neben Caenolestes in die Familie Caenolestidae.
1920 Thomas (1920: 244—247) beschreibt Orolestes inca ausführlich und gibt einen
Überblick über die bis dahin bekannten rezenten Caenolestidae.
1921 Osgood (1921) liefert eine ausführliche monographische Beschreibung von Cae-
nolestes obscurus.
1921 Anthony (1921: 6) beschreibt die neue Art Caenolestes caniventer.
1923 Anthony (1923: 1—3) beschreibt die neue Art Caenolestes tatei.
1924 Anthony (1924: 1—3) beschreibt die neue Art Caenolestes convelatus.
1924 Osgood (1924: 169—172) beschreibt die neue Art Rhyncholestes raphanurus und
richtet damit eine dritte Gattung neben Caenolestes und Orolestes ein.
1934 Tate (1934) benennt die Gattung Orolestes Thomas, 1917 um in Cryptolestes (nec.
Orolestes MacLachlan, 1895: 21 — eine Libellengattung).
1934 Da auch der Gattungsname Cryptolestes praeoccupiert ist (nec Cryptolestes
Ganglebauer, 1899: 608 — eine Käfergattung), kommt es durch Oehser (1934:
240) zur Umbenennung in Lestoros (= Orolestes Thomas, 1917).
Damit liegen nach dem derzeitigen Stand folgende Arten vor:
Caenolestes fuliginosus (Tomes, 1863)
Caenolestes obscurus Thomas, 1895 a
Caenolestes caniventer Anthony, 1921
Caenolestes tatei Anthony, 1923
Caenolestes convelatus Anthony, 1924
Lestoros inca (Thomas, 1917)
Rhyncholestes raphanurus Osgood, 1924
Erörterung
Die Gliederung der rezenten Caenolestidae in drei Gattungen wird heute vielfach in
Frage gestellt. Simpson (1970: 41) z. B. hält eher ihre Unterscheidung auf Artniveau für
biologisch angemessen.
Weitaus problematischer als der taxonomische Rang der drei distinkten Gruppen ist
indessen die Aufgliederung der Gattung Caenolestes in fünf Arten. Schon Osgood
(1924) und auch Autoren neuerer Arbeiten (z. B. Kirsch & Calaby 1977: 19) stellen die
Berechtigung einer Trennung von Caenolestes fuliginosus und C. obscurus auf Artni-
veau in Frage. Daß dies in erster Linie das Problem einer uneinheitlichen Auffassung
von C. fuliginosus und nicht so sehr eine Frage der Rangeinstufung ist, wird in den spä-
teren Ausführungen deutlich werden. Die Originalbeschreibungen sind z. T. in ihrer
Aussage nicht eindeutig, so daß die sichere Bestimmung eines Individuums in den mei-
sten Fällen nicht möglich ist. So existiert für nur etwa 1/3 des untersuchten Materials
eine Angabe zur Art (s. Anh. 3). Aber auch diese Angaben erweisen sich häufig als
nicht einwandfrei. Die Unzulänglichkeiten der gegenwärtigen Systematik sind überwie-
26
gend darin begründet, daß Thomas und Anthony sich bei ihren Originalbeschreibungen
ausschließlich auf Angaben aus der Literatur berufen können und ihnen der Typus bzw.
die Originalserie der Art(en) nicht vorlag, gegen die die neue Art abgegrenzt werden
sollte. Zudem stützen sich die Beschreibungen z. T. auf Merkmalsunterschiede, die in
der Praxis nicht brauchbar sind (z. B. Fellfärbung, Schmelzstrukturen an den Inzisi-
ven). Die anläßlich dieser Arbeit durchgeführte Überprüfung aller Typusexemplare und
der Serien, die den Autoren zum Vergleich vorlagen, macht die Gründe der verschiede-
nen Mißverständnisse deutlich und führt zu einer veränderten Sicht des Sachverhaltes:
1. Ohne das von Tomes (1863) unter dem Namen Hyracodon fuliginosus beschriebene
sehr kleine (juvenile) Exemplar zum Vergleich heranziehen zu können, beschreibt Tho-
mas (1895 a) das zweite bekannt gewordene relativ große Tier als die neue Art Caenole-
stes obscurus. Nachdem Thomas (1920) der Typus von C. fuliginosus zum Vergleich
vorlag und er erkannt hatte, daß es sich hierbei um ein juveniles Tier handelt, rechtfer-
tigt er die Beibehaltung der zunächst vornehmlich auf den Größenunterschied gegrün-
deten Art C. obscurus (aus Kolumbien) unter Bezugnahme auf zwei weitere (bis dahin
die einzigen) Exemplare von C. fuliginosus aus Ekuador (BMNH 15.11.25.5/6), von
denen 1 Schädel und 2 Bälge existieren (der Schädel wurde hier unter der Nr. 209
berücksichtigt). Thomas (1920: 246) erklärt den juvenilen Typus für Vergleichszwecke
als nutzlos und verweist in diesem Zusammenhang auf die adulten Tiere, von denen er
sagt, daß es sich zweifelsfrei um C. fuliginosus handelt. Er stützt diese Aussage haupt-
sächlich darauf, daß bei den Exemplaren aus Ekuador einschließlich des Typus die Eth-
moidallücken (fast) geschlossen sind; die Ethmoidallücken der Thomas vorliegenden
Exemplare von C. obscurus (Typus und 2 weitere Tiere: BMNH 96.1.7.1-3) aus Colum-
bien sind dagegen geöffnet (s. Punkt 4.). Diese Befunde lassen sich an dem betreffenden
Material uneingeschränkt bestätigen.
2. Anthony (1921) beschreibt die neue Art Caenolestes caniventer weitgehend aufgrund
der Fellfärbung, die er jedoch nur von konserviertem Vergleichsmaterial her beurteilt.
Dabei bleiben eventuelle jahreszeitliche Änderungen in der Färbung sowie die durch die
Konservierung hervorgerufenen unberücksichtigt. Neben einer Typusserie von 9 Exem-
plaren der neu beschriebenen Art C. caniventer (AMNH 47170-8: 5 Schädel, 9 Bälge)
aus Ekuador (Fundorte 9, 55) standen Anthony zum Vergleich 1 Exemplar von C. ob-
scurus aus Kolumbien (Fundort 3) und 3 Exemplare, die er als C. fuliginosus bezeichnet
(2 Schädel, 3 Bälge) aus Ekuador (Fundort 31, 25) zur Verfügung, deren Identität
jedoch nicht dokumentiert ist. Ganz offensichtlich ist aber die Form, die Anthony hier
und auch in der Folgezeit für C. fuliginosus hält, nicht identisch mit der von Thomas
(1920) als fuliginosus identifizierten (s. Punkt 1, 4). Dies geht aus den Angaben hervor,
die Anthony (1923) bei der Beschreibung einer weiteren Art C. fatei macht. Er stellt dort
fest, daß offenbar keine bemerkenswerten Unterschiede an den Schädeln von C. fatei
und C. fuliginosus vorhanden sind.
3. Die gleichen Einwände wie bei Caenolestes caniventer müssen für C. tatei gegen die
angegebenen Unterscheidungskriterien hinsichtlich der Fellfärbung erhoben werden.
Ebensowenig können die von Anthony (1923, 1924) angegebenen Zahnmerkmale
(Schmelzstrukturen an den [2°3) zumindest nach dem bisher vorliegenden Material als
2a
verbindliche Kriterien zur Artunterscheidung angeführt werden, da eine auf Abnutzung
zurückzuführende individuelle Variation dieses Merkmals die gesicherte Aussage über
seinen systematischen Wert nicht zuläßt. Bemerkenswert ist die Tatsache, daß von den
3 am Fundort des Typus von C. fatei gefangenen Tieren 2 Exemplare von Anthony
(1923: 2) als C. caniventer erkannt werden.
4. Bei der Gegenüberstellung von Caenolestes fuliginosus und C. obscurus unterläuft
Thomas (1920: 246 f) ein eklatanter Fehler. Wie ich bei einer Überprüfung der von Tho-
mas untersuchten Exemplare feststellen mußte und wie es sich auch aus dem Vergleich
mit weiteren Aussagen in dieser Abhandlung ergibt, wurden an entscheidender Stelle
des Textes die Namen der beiden Arten vertauscht. Zur Verdeutlichung dieses Irrtums
sei das Original in den betreffenden Passagen zitiert:
S. 245
”Externally hardly distinguishable from Coenolestes (sic!) fuliginosus (Anm.: verglichen wird hier Orolestes =
Lestoros inca), being of the same size and proportions, and of the same dull grayish-brown (near ’clove-brown’)
color above, C. obscurus being more strongly brown in tone, though this difference may possibly be due to the
fading of the specimens of the latter. Undersurface paler brown, the ends of the hairs drabby brown; in C. fuligi-
nosus the ends of the belly hairs are dull grayish-white?’
S. 246
”The recent specimens of the Coenolestidae (sic!) as yet known are as follows:
The type of Hyracodon fuliginosus Tomes, Ecuador, B.M. No. 7.1.1.191. A young specimen preserved in spirit.
This historic example, described in 1863, was not accessible when I wrote my paper on Coenolestes in 1895.
Two skins (one skull only) from Gualea, Ecuador, collected in 1914 and presented by W. Goodfellow, Esq., B.M.
Nos. 15.11.25.5-6 (Anm.: .6 = Nr. 209 mit geschlossenen Ethmoidalliicken!). These undoubtedly represent true
fuliginosus, and are of particular value, owing to the type’s age and condition rendering it useless for any close
comparison?’
S. 246 f
”When describing Coenolestes obscurus (Anm.: Thomas 1895 a) I distinguished it from C. fuliginosus mainly
by size, but as Tomes’ type proved to be young, there was until recently nothing to show whether the two species
were or were not distinct. Now, however, I am able to state, on the evidence afforded by Mr. Goodfellow’ s speci-
mens, that C. obscurus has rather larger teeth than C. fuliginosus (first three molariform teeth 6.2 instead of
5.5 or less); that it is grayer and less brown in color above, exactly as in Orolestes inca, washed with grayish white
below, instead of brown; and, finally, that it is distinguished from both the other members of the family by the
anteorbital vacuities (= Ethmoidallücken) being filled in with bone (Anm.: die hier angeführten Charakteristika
können an dem betreffenden Material nur bei Austausch der beiden unterstrichenen Namen bestätigt werden;
schon der folgende Satz bestätigt den Irrtum). In the young specimen, the type, there is still a narrow unossified
cleft between the outer corners of the nasals and the maxillae, but in the adult specimen even this is almost com-
pletely closed up!’
Nach diesem fehlerhaften Text werden Caenolestes fuliginosus offene und C. obscurus
geschlossene Ethmoidallücken zugeschrieben. Dies hatte unmittelbar schwerwiegende
Mißinterpretationen zur Folge. So bestimmt Lönnberg (1921: 72 f) zwei bei Gualea
(Fundort 10) gefangene Exemplare mit fehlenden Ethmoidallücken unter Bezugnahme
auf Thomas (1920) als C. obscurus. Diese Tiere wären nach Thomas (1920) bei richtiger
Interpretation des Textes als C. fuliginosus und nach Anthony (1924) als C. convelatus
zu bestimmen. Cabrera (1957) korrigiert C. obscurus (Lönnberg 1921) auf C. convelatus
Anthony, 1924; die Ursachen der Unstimmigkeiten im System werden damit aber nicht
erkannt.
Anthony (1924) bemerkt die Unstimmigkeit bei Thomas (1920) zwar, jedoch nur in
bezug auf C. obscurus; einige Exemplare, die von Thomas als C. obscurus bestimmt
worden waren, lagen Anthony für seine Untersuchungen vor, dagegen stand ihm jedoch
28
kein von Thomas als C. fuliginosus identifiziertes Material zur Verfügung. Er stellt
daher fest, daß bei C. obscurus entgegen der Angabe von Thomas (1920) ganz offen-
sichtlich Ethmoidallücken vorhanden sind (1924: 1, Fußnote 2). So bestimmt Anthony
ca. 120 in den Jahren 1923 —24 gefangene Exemplare mit deutlichen Ethmoidallücken
als C. fuliginosus ohne Kenntnis des Typus. Diesen Exemplaren stellt Anthony (1924)
dann jedoch 10 Exemplare mit fehlenden Ethmoidallücken (AMNH 64453-62) als eine
neue Art Caenolestes convelatus gegenüber. Nach Thomas (1920) wären diese Tiere aus-
nahmslos als Caenolestes fuliginosus zu bezeichnen. Obgleich Anthony den Typus von
Caenolestes fuliginosus nicht untersuchen konnte, setzt sich seine Auffassung in der
Folgezeit durch.
Diese Unstimmigkeiten und die dadurch verursachte Destabilisierung im System der
rezenten Caenolestidae sind bis heute offenbar nicht erkannt worden. Ein wesentliches
Anliegen dieser Studie ist es, die Stabilität und Universalität der Nomenklatur hinsicht-
lich der rezenten Caenolestidae wiederherzustellen. Es wird daher in einem ersten
Schritt völlig unabhängig von einer vorgegebenen systematischen Einteilung nach einer
natürlichen Gruppierung gesucht, anhand derer dann in einem zweiten Schritt die Klas-
sifikation der ermittelten Gruppen vorgenommen werden kann. In Anbetracht der
Unzulänglichkeiten in der bestehenden Systematik erfolgen alle Untersuchungen ohne
gesonderte Behandlung der Typus-Exemplare. Zur Erörterung der sich daraus ergeben-
den nomenklatorischen Konsequenzen wird dann jedoch wieder der Bezug zu der bis-
lang gebräuchlichen Systematik und Nomenklatur hergestellt.
Um der endgültigen Nomenklatur nicht vorzugreifen und Unklarheiten in der Namen-
gebung zu vermeiden, werden zunächst der Einfachheit halber die bisher gebräuchli-
chen Gattungsnamen Caenolestes, Lestoros und Rhyncholestes zur Kennzeichnung der
drei Gruppen weiter verwendet, ohne damit jedoch eine Aussage über ihren taxonomi-
schen Rang implizieren zu wollen. In den nachfolgenden Untersuchungen kann indes-
sen davon ausgegangen werden, daß diese drei Gruppen zumindest sichere Arten sind,
denn aufgrund der großen geographischen Distanz ihrer Verbreitungsgebiete muß eine
weit zurückreichende genetische Isolation angenommen werden, was auch in den deut-
lichen morphologischen Unterschieden am Schädel offensichtlich wird. Inwieweit eine
feinere Untergliederung zulässig bzw. erforderlich ist, wird zunächst getrennt für die
drei Gruppen Caenolestes, Lestoros und Rhyncholestes anhand a) qualitativer Merk-
male und b) craniometrisch erfaßter Unterschiede untersucht. Die unter Berücksichti-
gung beider Gesichtspunkte ermittelte Gruppierung kann dann die Grundlage für eine
Rangeinstufung sein.
Metrisch nicht erfaßbare Merkmale am Schädel
Übersicht
Es sollen zunächst die rein qualitativen, metrisch nicht erfaßbaren Merkmale behandelt
werden.
29
Die bisher gültige Systematik der rezenten Caenolestidae basiert im wesentlichen auf
qualitativen Merkmalen. Auch Körpermaße werden dort nur deskriptiv behandelt. Die
der heutigen Systematik zugrundeliegenden, seinerzeit für einzelne Exemplare oder eine
kleine Gruppe beobachteten Einzelheiten sollen in dieser Arbeit nur dann Unterschei-
dunsskriterien darstellen, wenn sie sich an einer hinreichend großen Anzahl von Exem-
plaren eindeutig nachweisen lassen; daß ein Teil der früheren Angaben als Kriterien hin-
sichtlich einer Untergliederung der Gattung Caenolestes unbrauchbar sind (z. B. Fell-
färbung, Schmelzstrukturen an den Incisiven), wurde bereits oben erwähnt.
Die drei Gruppen Caenolestes, Lestoros und Rhyncholestes lassen sich durch wenige
auffällige qualitative Schädelmerkmale eindeutig gegeneinander abgrenzen:
Lestoros zeigt gegenüber Caenolestes bedeutende Unterschiede im Gebiß (Abb. 9, 10).
Der C! von Lestoros ist in beiden Geschlechtern doppelt bewurzelt und wird wegen der
sich hieraus ergebenden Ähnlichkeit mit einem Praemolar nach Thomas (1920) als prae-
molariform bezeichnet. Dazu tritt bei Lestoros eine Verlagerung des C! nach hinten
auf, so daß er bei Buccalansicht mehr oder weniger weit im Maxillare zu liegen scheint
(Abb. 10); die Palatinalansicht (Abb. 6) zeigt jedoch, daß die Sutur von Praemaxillare
und Maxillare an der Vorderkante des Zahnes verläuft. Der C' von Lestoros weist nicht,
wie bei den beiden anderen Gruppen, einen Geschlechtsdimorphismus auf. Ferner ist
der P! bei Lestoros im Vergleich zu dem (stets doppelt bewurzelten) von Caenolestes
und Rhyncholestes in seiner Größe stark reduziert. Vielfach ist er einfach bewurzelt und
stiftartig, gelegentlich fehlt er auch.
Pmx.
lingual
Abb. 6: Verlauf der Sutur Praemaxillare/Maxillare bei Lesto-
ros (Palatinalansicht)
Noch auffälliger sind die Unterschiede von Rhyncholestes gegenüber Caenolestes und
Lestoros: Der Schädel von Rhyncholestes wirkt insgesamt, besonders aber im Facialbe-
reich, wesentlich schlanker (Abb. 2). Die Incisivi weisen an der Hinterkante der
Schneide eine charakteristische tiefe Einbuchtung auf (Abb. 2, 13). Die QQ besitzen
einen praemolariformen C’, der bei den zwei untersuchten Exemplaren allerdings nicht,
30
wie von Osgood (1924: 171) angegeben, doppelt bewurzelt ist. Maxillare und Palatinum
sind in der Schädelmediane (bei Meßpunkt 9) auseinandergewichen, so daß statt der
paarigen Fenestrae palatinales eine einheitliche Öffnung vorliegt; diese Tatsache macht
für Rhyncholestes eine modifizierte Definition von Meßpunkt 9 erforderlich (s. S. 17).
Aber auch innerhalb dieser drei Gruppen lassen sich am Schädel deutliche Merkmals-
unterschiede beobachten, deren Brauchbarkeit für eine Gruppenuntergliederung im
Anschluß an ihre Beschreibung getestet wird. In den meisten Fällen handelt es sich um
Alternativmerkmale. Die häufiger auftretende Merkmalsausbildung, von der angenom-
men werden kann, daß sie die durchschnittliche Normalform repräsentiert, wird im fol-
senden als median bezeichnet, die davon abweichende, seltener auftretende als deviant.
Diese Unterschiede betreffen bei
Caenolestes
Ethmoidallücke
In der Regel läßt sich bei Caenolestes deutlich eine Ethmoidallücke erkennen (s. S. 9).
Bei einigen Exemplaren verschließt der hintere Bereich des Nasale diese Lücke jedoch
mehr oder weniger vollständig. Exemplare mit dem devianten Merkmal fehlender Eth-
moidallücken sind in beiden Geschlechtern vertreten, so daß es sich hier nicht um einen
Geschlechtsdimorphismus handelt. Tiere, die zwischen Nasale und Maxillare nur einen
schmalen Spalt, nicht aber eine typische Ethmoidallücke aufweisen, stehen auch im
gesamten Schädelhabitus denen ohne Ethmoidallücke deutlich näher. Sie werden daher
für den Test der Gruppe ohne Ethmoidallücke zugerechnet. Die unterschiedlichen Aus-
prägungen der Ethmoidallücken sind in Abb. 7 dargestellt.
Abb. 7: Ethmoidallücken
a) Caenolestes MNHK 124014 (von Fundort 53); b) Caenolestes FMNH 70894 (von Fundort 50):
c) Lestoros MVZB 116044 (von Fundort 16)
31
Die Ethmoidallücken sind, anders als die weiteren hier aufgeführten Merkmale, schon
für die bislang praktizierte systematische Gliederung von Caenolestes ein wesentliches
Unterscheidungskriterium gewesen.
Ausprägung des C! bei 99
Osgood (1921: 118) erwähnt für Caenolestes einen geschlechtsspezifischen Größenun-
terschied des Caninus im Oberkiefer. Ein Hinweis auf den im folgenden beschriebenen
geschlechtsbedingten Formunterschied des C! findet sich bislang in der Literatur nicht.
Im Gegensatz zum dolchförmigen C' der 00 (Abb. 9 a) ist der C! bei 57 von 74 unter-
suchten 99 nicht nur kürzer, sondern auch weniger stark caudad gebogen und an sei-
ner Basis verbreitert (Abb. 9b). Im allgemeinen ist bei Caenolestes der C’ der 99
ebenso wie der der © © einfach bewurzelt. Bei einigen der 57 9Q treten aber auch (wie
generell bei Lestoros in beiden Geschlechtern) doppelt bewurzelte Canini (Abb. 8) sowie
Abb. 8: Caninus von AMNH
64412 (Caenolestes 9). Maß-
stab: 1 mm
Ubergangsformen auf, bei denen die einfache Wurzel wie die Basis verbreitert ist und
eine mehr oder weniger deutliche Längsfurche aufweist. Für weibliche Caenolestes ist
die gedrungene Form des C' mit seinen deutlich vom C1 der oo unterscheidbaren Cha-
rakteristika der Normalfall. Als deviant miissen daher die 10 weiblichen Exemplare
gewertet werden, die diesen Geschlechtsdimorphismus nicht aufweisen, indem ihr C'
auffallig verlangert und gebogen ist und sich nicht von dem der am gleichen Ort gefun-
denen oo unterscheiden läßt. Zu dieser devianten Gruppe werden 7 weitere weibliche
Exemplare gerechnet, deren C! ebenfalls die verlängerte Form aufweist, jedoch in einem
kleinen caudalen Schmelzhöcker geringfügig Anklänge an die für QQ sonst typische
Form zeigt (Abb. 9 c).
Basioccipitale
Im Schädelbasisbereich zeigen sich die rezenten Caenolestidae in den Proportionen und
Konturen weitgehend sehr einheitlich. Aber auch hier lassen sich bei einigen Exempla-
ren Abweichungen von der medianen Merkmalsausprägung feststellen:
32
Abb. 9: Oberkiefergebiß I'-P?2 von Cae-
nolestes
a) © BMNH 34.9.10.269; b) © BMNH
54.287; c) 9 FMNH 70903
1. Die Einbuchtung des Basioccipitale zwischen den Condylen bei Meßpunkt 6 ist
erweitert.
2. Zwischen den Hinterhauptscondylen ist das Basioccipitale in die Schädelhöhle hin-
eingewölbt.
Cingulum des M?
Das Cingulum des zweiten Oberkiefermolaren zeigt bei Meßpunkt 30 in etwa 25 % der
Fälle eine Unterbrechung median auf der Buccalseite. Das Entstehen dieses Merkmals
durch Abnutzung ist auszuschließen.
Lestoros
Ethmoidallücke
Auch bei Lestoros finden sich wie bei Caenolestes vereinzelt Schädel ohne Ethmoidal-
lücken. Diese Exemplare weisen daneben weitere, im folgenden beschriebene Besonder-
heiten gegenüber solchen mit Ethmoidallücken auf:
1. Der in bezug auf Meßpunkt 12 sehr weit caudad verschobene C! (s. o.) trägt an sei-
ner Vorderkante einen zusätzlichen Höcker (Abb. 10 c); der Umriß dieses Zahnes ist
daher für einen Caninus gänzlich untypisch.
33
Abb. 10: Oberkiefergebiß I'-P? von
Lestoros
a) © MVZB 116044; b) © FMNH 75117;
EDEN, c) @ NMNH 194397
2. Der Jochbogen ist im Bereich zwischen den Meßpunkten 19 und 20 verhältnismäßig
schmal.
3. Bei Lestoros weist der Suturverlauf im Bereich von Meßpunkt 16 (Frontale/Parie-
tale/Alisphenoid) an Schädeln mit Ethmoidallücken eine deutliche Abweichung
gegenüber allen übrigen rezenten Caenolestidae auf. Die Sutur beschreibt hier einen
mehr oder weniger ausgeprägten caudad gerichteten Bogen (Abb. 11). An Lestoros
ohne Ethmoidallücken ist dieses Merkmal nicht zu finden.
Pa.
Al.
Al.
Abb. 11: Suturverlauf bei MeBpunkt 16
a) bei Caenolestes, und bei Lestoros mit geschlossenen Ethmoidalliicken; b) bei Lestoros
34
Aus diesem Merkmalskomplex scheinen sich für Lestoros zwei gut unterscheidbare
Gruppen zu ergeben. Die Möglichkeit, daß es sich hier um geschlechtsspezifische
Unterschiede handelt, kann ausgeschlossen werden, da von beiden Formen sowohl
männliche wie auch weibliche Exemplare vorliegen. Einen wichtigen Hinweis auf die
Gruppenzugehörigkeit des Typus von Lestoros (© NMHN 194401) liefert die aus Tho-
mas (1920: Plate 15, Fig. 5) übernommene Abb. 12. Der Typus zeigt hier deutlich die
aberrante Form des C!. Dieser Anhaltspunkt ist gerade deshalb von besonderer Bedeu-
tung, weil dieses Typusexemplar nicht untersucht und craniometrisch erfaßt werden
konnte.
Abb. 12: Schädel des Typus
von Lestoros inca (übernom-
men aus Thomas, 1920: Plate
15, Eig-5)
Ausprägung des C'
Im Gegensatz zu Caenolestes und Rhyncholestes ist bei Lestoros kein Geschlechtsdi-
morphismus am C! erkennbar. Neben der oben erwähnten gänzlich aberranten Form
gibt es ebenfalls spitze, aber an der Basis verbreiterte C' (Abb. 10b).
Ausbildung des P'
Der erste Praemolar des Oberkiefers ist bei den rezenten Caenolestidae normalerweise
doppelt bewurzelt. Bei Lestoros zeigt dieser Zahn aber eine Tendenz zur Reduktion. Er
ist verhältnismäßig klein und bei etwa der Hälfte der untersuchten Schädel einfach
bewurzelt und vielfach stiftzahnförmig; z. T. fehlt er sogar. Für Lestoros scheint der
reduzierte P' medianes Merkmal zu sein, während er für die Gesamtheit der rezenten
Caenolestidae deviant ist.
Rhyncholestes
Ausprägung des C’ der QQ
Hinsichtlich des C! besteht bei Rhyncholestes (wie bei Caenolestes) ein Geschlechtsdi-
morphismus. Im einzelnen finden sich jedoch auch augenfallige Unterschiede im Bau
des C1 der beiden von mir untersuchten @ 9 (Abb. 13), von denen das eine vom Fest-
land, das andere von einer der Küste vorgelagerten Insel (Isla de Chiloé) stammt. Ein
35
Imm Abb. 13: Oberkiefergebiß I'-P? von
Rhyncholestes — a) 9 FMNH 22422; b)
© BMNH 75.1723
erst kürzlich am Rio Yaldad (43° 15’W, 73°45’S) auf Chiloé gefangenes Exemplar
(Pine et al. 1979: 343, Fig. 1 und 2) wurde von den Autoren als @ bestimmt. Der C!
auf den mir von Lic. J. Yanez vom Museo Nacional de Historia Natural, San-
tiago/Chile freundlicherweise zur Verfügung gestellten Fotos des Schädels gibt jedoch
keinen Hinweis darauf, daß es sich tatsächlich um ein Q handelt; vielmehr ist dieses
Exemplar wohl ein verhältnismäßig junges co.
Auswertung
Es zeigt sich, daß sich das Vorkommen der devianten Form eines Merkmals in der
Mehrzahl der Fälle auf bestimmte geographische Regionen beschränkt. Die Annahme
einer geographischen Gruppenbildung liegt also nahe. Es wurde daher geprüft, ob der
Tierbestand der einzelnen Fundorte bzw. Fundgebiete hinsichtlich der Merkmalsvertei-
lung unterschiedlichen Grundgesamtheiten zuzurechnen ist. Der Entscheidung in dieser
Frage dient der G?-Iest (s. S. 18f). Im einzelnen wird bei dem Test folgendermaßen vor-
gegangen:
Jeder Fundort (Zeilen) wird zunächst in der Kontingenztafel gegen die zu untersuchen-
den Merkmalsformen (Spalten) aufgetragen. Ist der für diese Tafel ermittelte G?-Wert
signifikant, d.h. liegt er über dem entsprechenden y?-Iabellenwert, so wird angenom-
men, daß unterschiedliche Grundgesamtheiten vorliegen. In diesem Fall wird dann
geprüft, ob innerhalb der Tabelle einzelne Fundorte zu Gruppen zusammengefaßt wer-
den müssen, da sich für sie keine signifikante Unterscheidbarkeit ergibt. Hierzu wird
für alle Zweierkombinationen der Fundorte der G?-Wert bestimmt. Ist der kleinste
ermittelte G?-Wert nicht signifikant, so werden die zugehörigen Fundorte zusammenge-
faßt. Dieses Verfahren wird für die derart modifizierte Tabelle so lange wiederholt, bis
alle verbliebenen Gruppen gegeneinander eine signifikant verschiedene Merkmalsver-
teilung haben. Für jedes Merkmal ist diese letzte Tabelle mit dem zugehörigen G?-Wert
angegeben.
36
Caenolestes
Tabelle 5: Kontingenztafel mit zugehörigem G?-Wert für das Merkmal Ethmoidal-
lücken bei Caenolestes
offen = m(edian); (fast) geschlossen = d(eviant)
>
A 148
B 24 >
C 4 oF = 141-8536
X2/0,95 = 5,991
oy 176
Fundorte:
A: 1 2 3° 4 5-6 8 9.11 13° 18° 1935209 DA 752023
30 31 32 33 34 35 37 38 39 41 42 43 44 45 46 47 48
49 51:52. 33). 54.755: 58
Die Fundortgruppe B umfaßt ausschließlich Tiere ohne Ethmoidallücken und zerfällt
in zwei Gebiete, die rund 700 km voneinander entfernt liegen. Inwieweit hier dennoch
von einer einheitlichen Gruppe ausgegangen werden kann, muß an dieser Stelle unent-
schieden bleiben. An beide Gebiete der Gruppe B schließen sich die Gebiete der Gruppe
C an, aus denen je ein Tier mit dem devianten und ein Tier mit dem medianen Merkmal
stammen. Es muß angemerkt werden, daß die beiden Tiere (Nr. 106, 107) vom Fundort
21 (der mit „Old Santo Domingo Trail” nur sehr unpräzise gekennzeichnet ist) an der
gleichen Trasse in sehr unterschiedlicher Höhe (ca. 700 m Differenz) gefangen wurden;
es ist daher anzunehmen, daß die exakten Orte relativ weit auseinanderliegen. Das
Exemplar Nr. 107 mit den devianten Schädelmerkmalen wurde zudem in einer Höhe
gefangen, aus der auch die devianten Tiere des benachbarten Fundortes 14 (Las Maqui-
nas) stammen.
Das Fehlen der Ethmoidallücken und der im ganzen derbere Schädelbau aller devianten
Tiere aus B und C ist schon früh bemerkt worden und hat zur Abtrennung der Art Cae-
nolestes convelatus Anthony, 1924 geführt (s. 0.), wobei anzumerken ist, daß damals
lediglich Tiere aus dem südlich gelegenen Gebiet (Fundort 14) bekannt waren.
31,
Tabelle 6: Kontingenztafel mit zugehörigem G?-Wert für das Merkmal C'der 99 bei
Caenolestes
typische Form = m; aberrante Form = d
L
D 57 :
E 17 SG = 69,6610
X2/0,95 = 3,841
ye 74
Fundorte:
Dee eG, 01 213771972526 28.031.337, 34 35 38 -39 41 46
41.458749 751 952 53° 54155 58
Pees 10 14 21 27 40 50
Die Fundortgruppe E (aberranter C' bei 22) deckt sich mit den Fundortgruppen B
und C. Allen 9Q aus C mit aberrantem C' fehlen zugleich die Ethmoidalliicken. Das
weist auf die Möglichkeit hin, daß alle Tiere aus C ohne Ethmoidallücken der Grundge-
samtheit aus B zuzurechnen sind. Diese Vermutung ist mit craniometrischen Methoden
näher zu prüfen.
Tabelle 7: Kontingenztafel mit zugehörigem G?-Wert für das Merkmal Basioccipitale
bei Caenolestes
Normal = m; bei 6 tiefe, weite Einbuchtung = dı; bei 6 nach innen gewölbt = da
G; = 46,9720
ae —#12.,392
Fundorte:
Ber 3242757592107 Al 3. 14 918-1920 21 24. 25
Mie oe 30 32933 34 37 38 39 40 242 743 44° 45°47 48 49
NP oe 52, “53
Gi te 31). 35
Ei 8: . 26
38
Für die abweichende Form d, des Basioccipitale läßt sich eine geographische Gruppen-
bildung nicht stichhaltig begründen: Die 5 Fundorte der Tiere mit dieser Merkmalsaus-
bildung liegen z. T. weit voneinander entfernt; dazu ist die Anzahl der Träger des Merk-
mals gering, gemessen an der Gesamtzahl der untersuchten Tiere.
Die abweichende Form dz findet sich ausschließlich in der Fundortgruppe I. Obwohl
die beiden Fundorte 41 und 46 benachbart sind, wird man auch hier keine distinkte geo-
graphische Gruppe postulieren können, da das Gesamtbild der Schädel aus I im übri-
gen inhohem Maße mit dem der Schädel aus anderen im Umkreis gelegenen Fundorten
übereinstimmt.
Tabelle 8: Kontingenztafel mit zugehörigem G?-Wert für das Merkmal Cingulum des
M? bei Caenolestes
normal = m; unterbrochen = d
>
Al 65
K del 2
L 97 S = 59,9192
X2/0,95 = 5,991
y 173
Fundorte:
Jo: -l 2. 4 5 6 7 8.10 14 1822072172 245255 30557733
34 37 38 40.43 45 49 51-52 53 55
K : 9 28 44 48 58
L : 31 3 19 26 27 31. 353 39 Al; 42. 46. 470R
Die zahlreichen Fundorte von Tieren mit einem abweichend geformten Cingulum am
M2? sind über das ganze Verbreitungsgebiet verteilt, so daß von einer geographischen
Gruppenbildung nicht gesprochen werden kann.
Von den fiir Caenolestes untersuchten qualitativen Merkmalen erweisen sich nur die
Unterschiede in der Ausbildung der Ethmoidallücken und des C’ als brauchbar fiir
systematische Zwecke. Bei den iibrigen Merkmalen kann es sich z. B. um polytope Ver-
breitung (wie in den Gruppen K und L) oder individuelle Variation handeln.
39
Lestoros
Tabelle 9: Kontingenztafel mit zugehörigem G?-Wert für das Merkmal Ethmoidal-
lücken bei Lestoros
offen (C! normal, Jochbogen breit, Sutur bei 16 mit Bogen) = m;
geschlossen (C! aberrant, Jochbogen schmal, Sutur bei 16 ohne Bogen) = d
G? = 17,6381
2
X2/0,95 = 5,991
Fundorte:
Mer 15216 22 29
Nm: 56 57
O 17
Hinsichtlich des hier untersuchten Merkmalskomplexes ergeben sich drei geographische
Gruppen. In der östlichen Gruppe M sind ausschließlich Tiere mit offenen Ethmoidal-
lücken, also mit der medianen Merkmalsausbildung, vertreten, während die beiden eng
benachbarten westlichen Gruppen N und O daneben auch Exemplare der devianten
Form enthalten. Eine Zusammenlegung dieser beiden Gruppen ist aber aufgrund ihres
G?-Wertes nicht möglich. Dazu muß jedoch bemerkt werden, daß bei einer geringen
Anzahl von Exemplaren, wie es hier der Fall ist, das Hinzukommen eines einzigen wei-
teren Exemplares den G?-Wert möglicherweise stark drückt und daß die zu treffende
Entscheidung dann entgegengesetzt ausfällt.
Tabelle 10: Kontingenztafel mit zugehörigem G?-Wert für das Merkmal Bau des C!
bei Lestoros
schmal, spitz = m; Basis verbreitert, spitz = dı; aberrant = da
G? = 53,1334
3 12,592
X2/0,95
Fundorte:
15.316
40
Bei einer Bestimmung geographischer Gruppen von Lestoros mittels der Form des C1
ergeben sich selbstverständlich die mit N und O identischen Grupppen R und S, da die
Merkmalsausprägung dz schon in Kombination mit dem oben untersuchten devianten
Merkmalskomplex (C! aberrant, Jochbogen schmal, Sutur bei 16 ohne Bogen) auftritt;
für sie gilt das dort Gesagte. Gruppe P enthält mit einer Ausnahme die Ausprägung d,
und ist damit deutlich von den Gruppen R und S unterschieden. Gruppe Q scheint
(soweit die geringe Anzahl von Exemplaren eine Aussage zuläßt) eine Mittelstellung ein-
zunehmen, was auch der geographischen Mittellage dieser Gruppe entspricht.
Tabelle 11: Kontingenztafel mit zugehörigem G?-Wert für das Merkmal Bau des P'
bei Lestoros
normal (doppelt bewurzelt) = mı; zurückgebildet (einfach bewurzelt bzw. fehlt) = ma.
(Es werden hier die Kürzel m1 und mz für die beiden Merkmalsausprägungen gewählt,
da die Unterscheidung nach median und deviant nicht sinnvoll ist).
sa
|
= 32,4661
X2/0,95 = 5,991
Fundorte:
EP SH] 722° 356
22257
V..715,16%:.29
Wenn auch eine scharfe Grenzziehung bezüglich der Ausbildung des P! wegen Über-
gangsformen bzw. unterschiedlicher Ausbildung auf der rechten und der linken Seite
(s. 0.) nicht möglich ist, so läßt sich für Lestoros doch von West nach Ost eine steigende
Tendenz feststellen, den P! zu reduzieren.
Sehr viel deutlicher als bei Caenolestes zeichnen sich bei Lestoros mögliche geographi-
sche Einzelgruppen ab; endgültige Aussagen sind jedoch erst nach der Auswertung der
metrischen Daten zu machen.
Rhyncholestes
Obgleich man den G?-Test auf die nur 4 Exemplare von Rhyncholestes nicht sinnvoll
anwenden kann, läßt sich bei Rhyncholestes doch mit guten Gründen von zwei isolier-
ten geographischen Gruppen sprechen: Bei einer Gruppe handelt es sich nämlich um
eine Festlandspopulation, wohingegen die andere Gruppe auf einer der Küste vorgela-
gerten Insel (Isla de Chiloé) vorkommt. Die Fundorte auf dem Festland liegen mehr als
100 km von dem auf der Insel Chiloe entfernt, die im Norden durch den an der schmal-
sten Stelle 2 km breiten Canal de Chacao vom Festland getrennt ist, während im übri-
41
gen die Entfernung zur Küste 30—40 km beträgt. Aus dieser geographischen Situation
der Verbreitungsgebiete ist anzunehmen, daß hier eine fortgeschrittene Separation des
Genpools vorliegt. Diese Annahme wird in dem recht unterschiedlichen Bau des C! der
QQ überzeugend bestätigt (s. Abb. 13).
Da für den G2-Test im vorliegenden Fall von der Voraussetzung ausgegangen wird, daß
alle Tiere eines Fundortes gemeinsam einer homogenen Grundgesamtheit entstammen,
läßt sich mit dieser Methode die Situation mehrerer in einem Gebiet nebeneinander vor-
kommender Arten nicht erfassen. Beispielsweise ließe sich für ein Überlappungsgebiet
zweier benachbarter Arten lediglich eine weitere Gruppe konstatieren, die von denen in
den Ursprungsgebieten signifikant unterschieden ist, was jedoch dem wahren Sachver-
halt nicht gerecht würde. Eine Berücksichtigung dieses Aspektes bei der Beurteilung der
Ergebnisse ist daher besonders in den Fällen angezeigt, wo bei einer Reihe von Tieren
eines Fundortes verschiedene auffällige Merkmale stets gekoppelt auftreten (s. u.).
Craniometrisch erfaßte Merkmale
Für jedes Individuum liegen neben den Meßdaten des Schädels auch Körpermaße vor
(Gewicht, Länge von Kopf-Rumpf, Schwanz, Hinterfuß, Ohr). Prinzipiell könnten diese
für die Auswertung brauchbare zusätzliche Informationen zu den Schädelmaßen lie-
fern; jedoch sind hierfür nicht alle vorliegenden Körpermaße geeignet:
— Fur die Hinterfuß-Länge ist die Meßmethode der einzelnen Fänger uneinheitlich:
Einerseits wurde mit und andererseits ohne Nagel gemessen. Da vielfach nicht zu
entscheiden ist, welche Methode angewendet wurde, muß von einer Berücksichti-
gung dieses Maßes in den statistischen Analysen abgesehen werden.
— Ähnlich unsicher sind die Angaben zur Länge des Ohres; auch dieses Maß bleibt
daher generell unberücksichtigt.
— Obgleich bei den Angaben zur Kopf-Rumpf- und Schwanz-Länge auch gewisse
fängerspezifische Schwankungen zu erwarten sind, erschien es in einigen Fällen
doch sinnvoll, diese Maße als Zusatzinformation zu den craniometrischen Daten
zu verwenden.
— Das ohnehin je nach Ernährungszustand stark schwankende Körpergewicht ist nur
für eine geringe Anzahl der berücksichtigten Exemplare bekannt; es läßt sich in
die Auswertung nicht sinnvoll einbeziehen.
Zur Klärung systematischer Fragen mittels metrisch erfaßbarer Merkmale werden die
Daten mit einer multivariaten Diskriminanzanalyse ausgewertet. Die Diskriminanzana-
lyse läßt sich allerdings nur auf bereits gruppiertes Material anwenden. Aus oben darge-
legten Gründen ist das bestehende System'als eine solche Ausgangsbasis für die weiteren
Untersuchungen ungeeignet. Es muß also zunächst eine Gruppierung gefunden werden,
auf die sich dann im folgenden Klassifikation und Nomenklatur beziehen können.
Anhand der oben angeführten qualitativen Merkmale läßt sich bereits deutlich eine
42
Gliederung in geographische Formengruppen erkennen. Es scheint deshalb sinnvoll, die
Einteilung unter Berücksichtigung geographischer Aspekte vorzunehmen. Es wird
daher im folgenden untersucht, ob und inwieweit zwischen Schädelform und Fundge-
biet ein gesetzmäßiger Zusammenhang besteht.
Geographische Variation
In diesem Abschnitt wird mit Hilfe der erfaßten Daten der Nachweis einer Korrelation
zwischen den geographischen Koordinaten eines Fundortes und den Schädelmaßen sei-
Tabelle 12: Verteilung der Individuen auf die in Abb. 14 dargestellten Teilareale a-1
ee
332) p33 132 :(133)2 134
49 51 142 143 144
167 168 169
192 193 194
208
59 60- 61
69) 10 = Sat
158 159 202
(34) 146 147 152 : 174.175 176 177 21787 2179
180 188
EE 7 10 40 (95) 209 (210)
27° 28° 30
k 172 S6ee 57, 117.118 -119- 120° 121+ 122" 1231722125
127. 2128: 712971702 204220522206
l 1329167622729 i 110° Ti 112 113: 114 1S 1G 25688157
182 183 184 185 187
Nicht in die Rechnung eingegangene juvenile Exemplare in Klammern ( ).
43
80°W 78°W 76°W 74° W 72°W
8°N
6°N
2°N
72° W
4°S
>
z
oO
n
n
Abb. 14: a) Arealaufgliederung fiir Caenolestes — b) Arealaufgliederung fiir Lestoros
ner Individuen geführt. In einer kanonischen Regressionsrechnung werden daher cra-
niometrische und geographische Variable zueinander ins Verhältnis gesetzt. Als cranio-
metrische Variable werden die (natürlichen) Logarithmen der Schädelmaße verwendet.
Die geographischen Variablen sind Kugelfunktionen aus den geographischen Koordina-
ten (s. Bublitz 1985).
Die kanonische Regressionsanalyse liefert sowohl für Caenolestes wie auch für Lestoros
signifikante Korrelationskoeffizienten. Damit ist für beide die Existenz von geographi-
schen Formengruppen auch anhand metrischer Merkmale bestätigt. Für die 4 Exem-
plare von Rhyncholestes läßt sich eine Analyse nicht durchführen, da stets mindestens
so viele Individuen wie Variable für die Rechnung erforderlich sind.
a4
Die durch die Regressionsanalyse ermittelten Beziehungen drücken sich in Formeln aus,
mit deren Hilfe durch Einsetzen von Koordinaten fiir jeden beliebigen Ort ein kanoni-
scher Wert bestimmt werden kann. Wie hierbei im einzelnen vorgegangen wird, ist bei
Bublitz (1985) in Verbindung mit der Zusammenstellung aller ermittelten Formeln
näher ausgeführt.
Orte, für die sich der gleiche kanonische Wert errechnet, sind Orte gleicher Merkmals-
werte. Die in den Formeln erfaßte Abhängigkeit von Schädelform und geographischer
Verbreitung läßt sich graphisch durch Isophäne darstellen, durch Linien also, welche
Orte gleicher Merkmalswerte verbinden. Da jede der Formeln die von den anderen For-
meln nicht einbezogenen Zusammenhänge maximal erfaßt (s. S. 21), ist es für die Aus-
wertung sinnvoll, die Formeln in ihrer Gesamtheit auszuwerten (Näheres zum Verfahren
bei Bublitz 1985). Aus der gemeinsamen Betrachtung aller kanonischen Formeln ergibt
sich eine Arealaufgliederung in distinkte Teilareale, wie sie in Abb. 14 a (Caenolestes)
und 14 b (Lestoros) wiedergegeben ist. Die Zugehörigkeit der Fundorte zu den Teil-
arealen a—1 ist Tab. 12 zu entnehmen.
Zwischen den einzelnen Teilarealen erscheint eine scharfe Grenzziehung; derartige Grenzen müssen unter
Berücksichtigung der nachstehenden Gesichtspunkte interpretiert werden:
1. Da bei den Berechnungen klinale Variation angenommen wird, sind die Unterschiede zwischen lokalen
Populationen zweier benachbarter Teilareale nicht überall gleich groß. Populationen unmittelbar diesseits
und jenseits der Grenzlinie werden sich minimal unterscheiden. Zwei lokale Populationen aus den ,,Zen-
tren” der beiden Teilareale werden so verschieden sein, daß sie als subspezifisch verschieden angesehen wer-
den können. Zwei Populationen nahe der jeweils äußersten Grenzlinie der Teilareale können im Extrem
schon so unterschiedlich sein, daß ihre Divergenz doppelt so groß ist wie die zwischen zwei Subspecies.
2. Die für eine Rechnung generell angenommene klinale Variation führt in Fällen einer sprunghaften Merk-
malsänderung zwischen benachbarten Fundorten zu einer gewissen Glättung der kanonischen Variablen.
Durch einen hinreichend hohen Grad des Polynoms kann jedoch erreicht werden, daß auch die kanonischen
Variablen in solchen Fällen fast sprunghafte Unterschiede erkennen lassen (s. Bublitz 1985).
3. Das Artareal ist nicht gleich dicht mit Fundorten überdeckt. In der Regel laufen die Grenzen daher durch
ein Gebiet, in dem keine realen Fundorte liegen. Die Grenzen beruhen somit auf einer Interpolation, bei
der Arealpunkte ermittelt werden, an denen theoretisch Exemplare erwartet werden können, die eine Zwi-
schenstellung zu den Tieren aus den Zentren der Teilareale einnehmen. Sobald jedoch mit weiterem Mate-
rial aus bisher noch nicht berücksichtigten Fundorten neue Information hinzukommt, wird eine erneute
Berechnung der kanonischen Variablen notwendig (es wäre falsch, aus der Lage des Fundortes im darge-
stellten Verbreitungsmuster eine Gruppenzugehörigkeit herzuleiten); die näherungsweise ermittelten Grenz-
ziehungen können sich so noch entscheidend verlagern.
Die Auswertung ergibt für Caenolestes das in Abb. 14a dargestellte geographische
Variationsmuster. Es entspricht hinsichtlich seiner langgestreckten Teilareale deutlich
den topographischen Gegebenheiten des Verbreitungsgebietes mit den in
Nord-Süd-Richtung verlaufenden Gebirgszügen der Anden. Der größte Bereich des
Areals wird durch die südliche Fundortgruppe a und die nördliche Fundortgruppe b
repräsentiert. Zu diesen nehmen die übrigen Gruppen c—j größtenteils eine periphere
Lage ein. Bemerkenswert ist die Tatsache, daß Gruppe a mit den Fundorten 9, 14 und
19 drei Typusfundorte umfaßt (Caenolestes caniventer, C. convelatus, C. tatei). Auffäl-
lig ist die Abgrenzung des westlichen Gebietes mit den Gruppen g, h und i; aus diesem
Bereich stammen überwiegend Tiere, deren Ethmoidallücken geschlossen sind.
In zwei Fällen steht diese Gruppierung in einem gewissen Widerspruch zu den qualitati-
ven Befunden am Schädel (s. S. 36f):
45
Tabelle 13: Merkmalsverteilung innerhalb der Gruppe i
a es
s. auch Anhang 4
1. In Gruppe i sind Fundorte aus den Gruppen A, B, C. bzw. D, E vereinigt. Dies ver-
deutlicht die Tab. 13.
Ursache für diese Vereinigung der drei Fundorte in Gruppe i trotz der anatomischen
Unterschiede ist ihre außerordentlich enge geographische Nachbarschaft verbunden mit
ihrer extremen Randlage. Hier, wie auch im 2. Fall, zeigt sich, daß diese Methode noch
nicht alle Details aufzuzeigen vermag.
2. Fundort 14 (Las Mäquinas) mit Tieren ohne Ethmoidallücken (u. a. dem Typus von
C. convelatus) steht in Gruppe a, die sonst ausschließlich Fundorte enthält, deren Tiere
generell Ethmoidallücken aufweisen. Die Zuweisung zu Gruppe a ist auf Glättung (s. o.)
infolge des geringen Materialumfangs von Fundort 14 zurückzuführen. Angesichts der
Schädelform der Tiere von Fundort 14 deutet alles auf eine Beziehung zur geographisch
eng benachbarten Gruppe g hin (s. Gruppe B und E).
Für Lestoros ergibt sich eine Fundortgruppierung, wie sie sich ähnlich schon aufgrund
qualitativer Merkmale (s. S. 39f) herleiten läßt. Die Darstellung der Teilareale (Abb.
14 b) verdeutlicht die Zusammenhänge zwischen den einzelnen Fundortgruppen nicht
in dem Grad wie bei Caenolestes; eine Entsprechung von Verbreitungsmuster und Topo-
graphie des Gebietes läßt sich hier nicht erkennen. Die geringe Anzahl von Fundorten
und der begrenzte Stichprobenumfang dürften hierfür sicherlich ein Grund sein.
Diskriminanzanalyse
Die oben ermittelten Gruppen a-—1 sind die Ausgangsbasis der folgenden Untersuchun-
gen, deren Ziel die endgültige Gruppierung aller Individuen ist. Diese wird später
Grundlage für eine Rangeinstufung sein. Die oben gewonnene vorläufige Gruppierung
wird zunächst mit der multivariaten Diskriminanzanalyse überprüft und ggf. stufen-
weise optimiert.
Die Diskriminanzanalyse liefert Trennformeln (s. S. 19), aus denen sich durch Einsetzen
der individuellen Werte für jedes Exemplar der Trennwert T ergibt. Mit diesem Trenn-
wert läßt sich die Zugehörigkeit eines Tieres zu einer Gruppe bestimmen (zum Verfah-
ren s. Bublitz 1985). Auf diese Weise läßt sich einerseits die der Diskriminanzanalyse
zugrundegelegte Gruppierung überprüfen und andererseits für unberücksichtigtes
Material die Gruppenzugehörigkeit ermitteln.
46
Aus folgenden Gründen konnten nicht alle Individuen bei der Ermittlung der vorläufi-
gen Gruppierung berücksichtigt werden und sind daher keiner der Gruppen a—k zuge-
ordnet:
1. Es fehlen die Fundortkoordinaten,
2. es handelt sich um defekte Schädel, für die ein Teil der Maße nicht festzustellen ist,
3. es handelt sich um juvenile Tiere.
Der Fall, daß die Koordinatenangabe fehlt, liegt für die Fundorte 6 (Chinchin Cocha)
und 21 („Old Sto. Domingo Trail”) vor. Die Individuen dieser Fundorte könnten in die
Diskriminanzanalyse mit einbezogen werden, indem man sie als gesonderte Gruppen
führt. Eine andere Möglichkeit wäre, diese Tiere in der Analyse nicht zu berücksichti-
gen und anschließend ihre Gruppenzugehörigkeit anhand der Trennwerte zu ermitteln.
Da diese Fundorte keinen außergewöhnlichen Merkmalstyp aufweisen, erscheint es
sinnvoll, nach der 2. Möglichkeit vorzugehen.
Für defekte Exemplare aus einem Fundgebiet, von dem auch weitere Exemplare stam-
men, die nach der Regressionsanalyse einheitlich einer der Gruppen a-—] angehören,
kann die Zugehörigkeit zu derselben Gruppe mit großer Wahrscheinlichkeit angenom-
men werden. Zur Überprüfung dieser Annahme oder für den Fall, daß es sich um Ein-
zelexemplare von einem Fundort handelt, werden mit entsprechend reduzierter Meß-
streckenauswahl zusätzliche Diskriminanzanalysen durchgeführt.
Ebenso kann ein juveniles Exemplar von einem Fundort, dessen adulte Vertreter ein-
heitlich einer der Gruppen a—]1 angehören, mit einiger Sicherheit der betreffenden
Gruppe zugerechnet werden. (Derart bestimmbare juvenile Tiere werden jedoch auch
in den noch folgenden Rechnungen nicht berücksichtigt.) Bei juvenilen Exemplaren,
deren Fundortkoordinaten nicht bekannt sind oder die als Einzelexemplar von einem
Fundort vorliegen, kann man versuchen, eine Zuordnung zu einer der Gruppen rein for-
mal über ihren Trennwert zu erreichen. Diese Situation trifft auf den Typus von Caeno-
lestes fuliginosus (Nr. 201) zu, für den der sichere Nachweis einer Gruppenzugehörig-
keit unter nomenklatorischen Gesichtspunkten besonders wichtig wäre.
Daneben werden mit Hilfe der Diskriminanzanalyse die oben erläuterten Widersprüche
in der Gruppierung bezüglich einiger Fundorte näher untersucht. Durch die Bestim-
mung der Trennwerte für jedes Individuum kann der Nachweis einer Gruppenzugehö-
rigkeit für den Einzelfall erreicht werden. Fällt ein Exemplar mit seinen Trennwerten aus
der Gruppe heraus, in der es ursprünglich berücksichtigt wurde, so weist dies mögli-
cherweise auf eine andere Gruppenzugehörigkeit hin. Eine Entscheidung wird in einem
solchen Fall jedoch nicht allein hierauf gegründet werden können; andere wichtige
Aspekte, wie z. B. Größe und Zusammensetzung einer Gruppe, weitere herausfallende
Exemplare, Lagebeziehungen von Fundorten, besondere Unterscheidungsmerkmale
u.a. m., müssen ebenfalls berücksichtigt werden.
Anders als bei der Regressionsanalyse kann Rhyncholestes in die Diskriminanzanalyse
einbezogen werden; die Festlands- und Inselform bilden je eine Gruppe.
Die Diskriminanzanalyse arbeitet also mit der in Tab. 14 angegebenen Ausgangsgrup-
pierung.
302,2 37.52 Oo et
134135, 136: 137138
150 151 164 166 167
19272193721947719577196
46
139
168
197,
47
140
169
198
48 94
141 142
al ge
199 200
Tabelle 14: Ausgangsgruppierung für die Diskriminanzanalyse
105
144
186
208
130
145
189
161
131
148
190
22
162
132
149
191
23
163
1467214752152 174721757 2176217722178: 179218057188
Som OO gO le 102 2103
Se lO ee 20 IZ 122 23 t24 253 126° 127 212829295170
204 205 206
OOF OF 2 Se 1141152 11671567 15771817 7182718372184
18302187
XIII 155 203
(Caenolestes: I—X; Lestoros: XI, XII; Rhyncholestes: XIII, XIV)
Die auf der Grundlage der Gruppen I— XIV durchgeführte Diskriminanzanalyse und
die anschließende Untersuchung der individuellen Trennwerte führen zu Ergebnissen,
die nachfolgend im einzelnen erörtert werden sollen:
1. Die Gruppe IX zerfällt in zwei Sorten von Individuen: Die Exemplare Nr. 79—92,
die einen deutlich abweichenden Schädelbau aufweisen (fehlende Ethmoidallücken,
Bau des C! der QQ usw.), lassen sich anhand ihrer Trennwerte wieder eindeutig der
Gruppe IX zuordnen. Anders ist es bei den nicht aberranten Tieren dieser Gruppe (Nr.
5—10); diese stehen in enger Beziehung zu der geographischen Nachbargruppe IV, wäh-
rend die Verbindung zu Gruppe IX recht gering ist. Eine zusätzliche Diskriminanzana-
48
lyse, in der diese Tiere als eine gesonderte Gruppe behandelt werden, ergab zwar signifi-
kante Unterschiede zu allen übrigen Gruppen, jedoch ließ sich anhand der Trennwerte
für einen Großteil der Tiere eine Zugehörigkeit zu einer eigenen Gruppe nicht bestäti-
gen. Werden die Variablen der fraglichen Exemplare jedoch in Trennformeln eingesetzt,
die ohne Berücksichtigung der betreffenden Tiere erstellt wurden, so läßt sich aus den
Trennwerten deren deutliche Zugehörigkeit zu Gruppe IV erkennen.
2. Der zunächst in die Gruppe I gestellte Typus von Caenolestes caniventer (Nr. 172)
wird zusammen mit einigen weiteren Exemplaren aus I (Nr. 130—132, 168, 207) anhand
der Trennwerte eindeutig der geographisch benachbarten Gruppe VI zugeordnet. Dieses
Ergebnis steht durchaus in Übereinstimmung mit den Schädelcharakteristika.
3. Die verallgemeinerten Abstände von Gruppe VIII zu allen anderen Gruppen sind
verhältnismäßig groß. Dies mag darauf zurückzuführen sein, daß die Gruppe VIII nur
das Einzelexemplar 93 enthält und daß daher rein individuelle Charakteristika wie
Gruppenmerkmale interpretiert werden. Den geringsten Abstand hat die Gruppe VIII
zu den Gruppen VII und IX. Dem entsprechen gewisse Übereinstimmungen in qualita-
tiven Schädelmerkmalen, vor allem in dem derben Schädelbau, während andererseits
die deutlich ausgebildeten Ethmoidallücken bei 93 gegen eine Beziehung zu den Grup-
pen VII und IX sprechen. Ob die gesonderte Behandlung von Exemplar 93 unter diesen
Gesichtspunkten zweckmäßig ist, wurde mit zusätzlichen Diskriminanzanalysen über-
prüft. Die daraus resultierenden Trennformeln liefern jedoch für Exemplar 93 keine ein-
deutige Zuordnung: neben Ähnlichkeiten zu den Gruppen VII und IX (vor allem im
Bereich des Gehirnschädels) deuten sich auch Beziehungen zu Gruppe I an (im Bereich
des Gesichtsschädels). Beziehungen zu der geographisch am nächsten liegenden Gruppe
II scheinen dagegen nicht so ausgeprägt zu sein. Nach allen Gesichtspunkten vertritt
Exemplar 93 wohl eher eine gesonderte Form, als daß eine sichere Zugehörigkeit zu
einer der Nachbargruppen angenommen werden kann. Da es sich hier um ein Einzel-
exemplar handelt, lassen sich jedoch keinesfalls endgültige Aussagen machen. Gruppe
VIII läßt sich hier also lediglich als species incertae sedis anführen. Bei der weiteren
Auswertung craniometrischer Daten wird dieses Exemplar daher nicht länger berück-
sichtigt.
4. Ein uneinheitliches Bild ergibt sich für einen Teil der Gruppe XI. Die Exemplare Nr.
122, 124, 126, 204—206 fallen mit ihren Trennwerten z. T. weit aus der Gruppe heraus.
Bei diesen Exemplaren handelt es sich um Individuen, die mit fast geschlossenen Eth-
moidallücken und einer aberranten Form des C! eine stark abweichende Schädelform
aufweisen (s. S. 39f). Es erscheint daher sinnvoll, die Gruppeneinteilung für eine nähere
Überprüfung der auftretenden Widersprüche zu modifizieren. Die abweichenden
Exemplare werden dazu aus der Gruppe XI herausgezogen und als eigene Gruppe
geführt, so daß sich die in Tab. 15 angegebene Einteilung ergibt.
Mit diesen Gruppen werden erneut Diskriminanzanalysen durchgeführt. Es zeigt sich
dann, daß der verallgemeinerte Abstand D zwischen der Gruppe XIb und den Gruppen
XIa bzw. XII generell etwa doppelt so groß ist wie zwischen den Gruppen XIa und XII
(s. Tab. 17, Gruppen 9—11). Zudem wird mit dieser modifizierten Gruppierung der
49
Tabelle 15: Verteilung der Individuen auf die Gruppen XIa und XIb
= za Sloe 202.1215 1235 25 31270128" 129.170
122 124 126 204 205 206
Individuen nun die eindeutige Zuordnung aller Exemplare der Gruppen Xla, XIb und
XII durch die Trennwerte bestätigt. Sowohl die auffälligen Schädelmerkmale der in XIb
zusammengefaßten Tiere wie auch deren craniometrische Charakteristika grenzen diese
Gruppe klar gegen die Gruppen XIa und XII ab. Eine gesonderte Behandlung der
Exemplare aus Gruppe XIb ist also durchaus gerechtfertigt.
5. Für die juvenilen Tiere lassen sich die Rückschlüsse vom Fundort auf die Gruppen-
zugehörigkeit zumeist erstaunlich gut anhand der Trennwerte bestätigen. Die Zuord-
nung der folgenden juvenilen Exemplare bedarf jedoch einer näheren Erläuterung:
— Nr. 133 und der Typus von Caenolestes tatei (Nr. 171) wurden beide von G. H.H.
Tate am 11. 6. 1922 am gleichen Fundort (Nr. 19, Molleturo) gefangen. Laut Etikett
handelt es sich bei dem juvenilen Tier ebenfalls um C. tatei. Dieser Bestimmung
widersprechen jedoch a) das Erscheinungsbild des Schädels, b) dessen Länge, wel-
che die des adulten Typus bereits mit fast 15 % übertrifft, und c) auch die Trenn-
werte deutlich. Nach diesen Kriterien müßte das Individuum der Gruppe VI zuge-
ordnet werden, die ihrerseits den Typus von C. caniventer enthält. Tatsächlich
bemerkte dies schon Anthony (1923: 2) in seiner Originalbeschreibung von C. fatei:
Er gibt dort an, daß es sich bei 2 der 3 in Molleturo gefangenen Tiere ganz offen-
sichtlich um C. caniventer und nicht um C. fatei handelt. Bei den drei erwähnten
Tieren handelt es sich um den Typus von C. tatei (Nr. 171, AMNH 61860), das juve-
nile Tier Nr. 133 (AMNH 61861) und ein weiteres adultes © (AMNH 61862), wel-
ches in der Tat hinsichtlich seiner Schädelcharakteristik wie Nr. 133 deutlich der
Gruppe VI entspricht, während zu dem Typus von C. fatei ein auffälliger Unter-
schied besteht. Es erscheint daher gerechtfertigt, Exemplar Nr. 133 in die Gruppe
VI zu stellen.
— Der juvenile Typus von Caenolestes fuliginosus (Exemplar 201) weist Trennwerte
auf, die ihn am ehesten in die Gruppe I stellen. Mit seinen (nahezu) geschlossenen
Ethmoidallücken trägt der Typus jedoch ein wesentliches Merkmal der in den Grup-
pen VII und VIII vereinigten Individuen. Von daher wäre eher anzunehmen, daß
eine Zugehörigkeit zu Gruppe VII besteht, welche die aus Ekuador stammenden
Tiere mit diesem Merkmal enthält. So bestimmte Thomas (1920) z. B. das Exemplar
209 aus Gruppe VII im direkten Vergleich mit dem Typus als C. fuliginosus (s. S.
26). Gegenüber dem in Gruppe VII auftretenden derben Schädelbau ist der Typus
jedoch verhältnismäßig zart gebaut, was wiederum eher auf eine Zugehörigkeit zu
Gruppe I hinweist. Dies könnte zwar ausschließlich auf das Alter des Tieres zurück-
geführt werden, aber auch der Vergleich mit einem juvenilen Exemplar der Gruppe
VII (Nr. 210), welches sich auf einer noch früheren Entwicklungsstufe befindet,
50
spricht eher gegen eine Zugehörigkeit des Typus zu Gruppe VII: Obgleich die Schä-
delknochen von Exemplar 210 noch vergleichsweise dünn sind, liegen die Abmes-
sungen des Schädels schon deutlich über denen des juvenilen Typus. Andererseits
läßt auch ein Vergleich mit juvenilen Tieren aus Gruppe I keine gesicherten Aussa-
gen zu. Anhand der zur Verfügung stehenden Informationen kann sogar die Zuge-
hörigkeit des Typus zu einer weiteren, bislang unbekannten Form nicht ausgeschlos-
Tabelle 16: Endgültige Gruppierung der Individuen
SH Ba 20837
4 45 46 47 7 n ae a
135 136 137 138 139 140 141 142 143 144
146 147 148 149 150 151 152 166 167 169
171 »186 1895 190) "19T e192) 7195 219421955196
19521987,19977200°208
78
158 159 202
10. 1702)
170: 177 °178379 218027188
(97): (98): 93° 10071101: 1027710377 13072131 9: SET BET SDR IEETESS
nn oa ae 168 172 207
| 12 (95) 107 145 164 173 209 210) | 107 145 164 173 209 (210)
DMEFFEREEEEN eae
ee 182 183 184 185 187
Dear 124 126 204 205 206
juvenile Tiere in Klammern ( )
(Caenolestes: 1—8; Lestoros: 9—11; Rhyncholestes: 12, 13)
51
sen werden. Nur größere Serien juveniler Tiere aus allen Altersstadien könnten hier
möglicherweise weiterhelfen. Jedoch wird ohne die genaue Kenntnis des Fundortes
die sichere Zuordnung des Typus von Caenolestes fuliginosus immer problematisch
bleiben. Aufgrund dieser Umstände bleibt die Gruppenzugehörigkeit des Typus von
C. fuliginosus (Nr. 201) in der vorliegenden Arbeit unbestimmt. Die sich hieraus
ergebenden nomenklatorischen Konsequenzen werden auf S. 69 eingehend erörtert.
Es ergibt sich die aus Tab. 16 zu entnehmende endgültige Gruppierung des gesamten
Materials, die für alle folgenden Untersuchungen und Auswertungen beibehalten wird.
Die Trennformeln aus der Diskriminanzanalyse, welche mit dieser Gruppierung durch-
geführt wurde, sind bei Bublitz (1985) dokumentiert. In Tab. 17 sind die verallgemeiner-
ten Abstände aller Gruppenkombinationen aufgeführt.
Tabelle 17: Verallgemeinerte Abstände für die Gruppen 1—13
551
6,5 6,2 353 6,1 6,7
952 ee) 8,4 9,125710;50 8,1
ne) 99 8,2 I 9,8 9,4 6,7
Tee} 8,3 8,7 8,6 8,9 S257 Oe e112
Oo oO NA WW WV
10 788 8,6 Sa 89 98 220 ea ZZ. 4,1
11 Tell 8,6 8,6 8,7 9,8 9,0 9,4 10,3 6,6 652
12 IORSEnE 153 Selon als OPIS el Sie 179 a9 4. 5185857 1833) 7 17,0
13 IVP eh Oe aie) See G55) 5016,67 2017,27 19 5S 2153521952195 ATE 83
Klassifikation der rezenten Caenolestidae
Charakterisierung der ermittelten Gruppen
Mit Hilfe der multivariaten Diskriminanzanalyse sind zwar die Unterschiede zwischen
den Gruppen optimal erfaßt und ausgewertet, jedoch werden keine konkreten Anhalts-
punkte vermittelt, welcher Art diese Unterschiede sind. Allenfalls läßt die Auswahl der
in einer Trennformel berücksichtigten Meßstrecken gewisse Rückschlüsse auf die sich
unterscheidenden Schädelbereiche zu, Tendenz und Ausmaß der Differenzen können
hier jedoch nicht abgelesen werden. Gerade weil aber die Auswirkungen der gruppen-
spezifischen Größen- und Proportionsunterschiede auf den Gesamtaspekt eines Schä-
dels in Hinblick auf die rangmäßige Einstufung möglichst genau bekannt sein sollten,
ist es wünschenswert, die Relationen im Zusammenhang aufzuzeigen. Zu diesem Zweck
werden aus den geschlechtskorrigierten Mittelwerten der Schädelmaße für jede Gruppe
Umrißskizzen eines ‚mittleren Schädels” angefertigt. Diese Werte sind bei Bublitz
(1985) dokumentiert. Die schematischen Schädelumrisse werden dann zur Verdeutli-
chung der Gruppenunterschiede aufeinanderprojiziert. Trotz der starken Vereinfachung
gegenüber der Kontur eines realen Schädels liefert eine solche Darstellung doch eine
Reihe interessanter neuer Gesichtspunkte. Folgende drei Ansichten werden dargestellt:
52
— Medianebene
— Apicalansicht
— Palatinalansicht
Das Vorgehen bei der Konstruktion bedarf in einzelnen Punkten näherer Erläuterung:
Die Ausrichtung des Schädels in der Seitenansicht erfolgt so, daß die cerebrale Basisfläche waagerecht liegt.
Diese Orientierung hat sich als sinnvoll erwiesen, da dieser Schädelbereich im ganzen am konservativsten ist
(Hofer 1952, Bohlken 1962). Repräsentiert wird diese Ebene hier durch die Meßstrecke 6/7a (s. Abb. 5). Der
Meßpunkt 7a ist als Bezugspunkt des Schädels definiert. So kommen für alle Schädelrekonstruktionen der
Punkt 7a und die Horizontalebene durch die Punkte 6 und 7a zur Deckung.
Da das Rostrum der rezenten Caenolestidae äußerst langgestreckt ist, hat der Grad der praebasialen Deklination
(= Klinorhynchie) einen entscheidenden Einfluß auf das gesamte Erscheinungsbild des Schädels. Eine genaue
Wiedergabe des Knickungswinkels ist daher gerade in diesem Fall notwendig. Nach Hofers (1952) Definition von
Knickungstypen ist der Schädel der Caenolestidae leicht klinorhynch, d. h. die Ebene des harten Gaumens ist
zur Ebene der Schädelbasis ventral abgeknickt. Für die Festlegung der Gaumenebene gibt es keine allgemein
gültigen Anhaltspunkte, die auf alle Tiergruppen gleichermaßen angewendet werden könnten (Bohlken 1962);
für den vorliegenden Fall erschien es sinnvoll, die Meßstrecke 7a/11 zu verwenden, da auf diese Weise der
Schnittpunkt der beiden Bezugsstrecken mit dem Bezugspunkt des Schädels (7a) identisch ist. So ist der Unter-
schied des Knickungswinkels bei mehreren übereinandergezeichneten Schädeln direkt vergleichbar. Der Winkel
wird daher aus den Werten der drei Meßstrecken 6/7a, 7a/11, 6/11 bestimmt. In der Darstellung der Median-
ebene wird für die Konstruktion des Meßpunktes 11 der in Bublitz (1985) angegebene mittlere Knickungswinkel
einer Gruppe benutzt.
Apical- bzw. Palatinalansicht werden nach den Lagebeziehungen orientiert, wie sie sich aus der Lateralansicht
ergeben; d. h. die Meßpunkte 1 bzw. 11 einer Gruppe haben die gleiche Lagebeziehung zu denen der Bezugs-
gruppe 1 wie in der Lateralansicht. Damit erfolgt auch hier die Ausrichtung auf den definierten Bezugspunkt
des Schädels (7a).
Die Lage der Meßpunkte in den Abbildungen 16—20 ist aus Abb. 15 ersichtlich. Um
einen Vergleich aller Gruppen untereinander zu ermöglichen, ist Gruppe 1 als Bezugs-
gruppe in jeder Darstellung mit aufgeführt. Der Übersichtlichkeit halber wurden auf
der rechten bzw. linken Schädelhälfte der Apical- und Palatinalansichten jeweils nur
zwei Umrißlinien dargestellt.
14\
» 16 > rt
1
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BE: /
Var: Abb. 15: Lage der Meßpunkte
27 AED 31 in Abb. 16—20
Abb. 16: Mittlere Schädelform: Vergleich der Gruppen
1) -————-. ; 2) + ----- +; 3) y lese: Ves 4) O ------- re)
a) Medianebene; b) Apicalansicht; c) Palatinalansicht (Rostralbereich)
53
54
Cc
Be eee
ut un
- zen apie \
Be 5
ee wt
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Deore Ne
bh
5 mm
Abb. 17: Mittlere Schädelform: Vergleich der Gruppen
1) -——— - ; 2) + ----- +; 5) Yorreeeee y
a) Medianebene; b) Apicalansicht; c) Palatinalansicht (Rostralbereich)
=)
Cc
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+ - Bar Sn,
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N... ae
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“4
5 mm
Abb. 18: Mittlere Schädelform: Vergleich der Gruppen
1) -—— - ; 6) + ----- +; ya Vz: 8) O ------- [6)
a) Medianebene; b) Apicalansicht; c) Palatinalansicht (Rostralbereich)
56
¥ oe
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el REN ntz se „.—u> a
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PP
5 mm
Abb. 19: Mittlere Schädelform: Vergleich der Gruppen
Meere LO) VER VERS TD)ROr 22 re)
a) Medianebene; b) Apicalansicht; c) Palatinalansicht (Rostralbereich)
37
+Y
Cc
eas a Ten
+ ee g \
pra <i \
+ Ne = N Y
N .
5 mm
Abb. 20: Mittlere Schädelform: Vergleich der Gruppen
ee 1D) ee feo ENV eos. dole y
a) Medianebene; b) Apicalansicht; c) Palatinalansicht (Rostralbereich)
58
Die Abbildungen 16—20 lassen folgende Sachverhalte erkennen:
1. Zwischen den Caenolestes-Gruppen 1—5 (Abb. 16, 17) bestehen nur geringe Grö-
Benunterschiede. Die Gruppen 2 und 4 (Tiere aus Kolumbien) nehmen eine vermit-
telnde Stellung zwischen den Gruppen 1 (Tiere aus Ekuador) und 3 (Tiere von
Bogota, Kolumbien) ein. Die stärkste Klinorhynchie findet sich in Gruppe 1, die
schwächste in den Gruppen 3 und 5. Gruppe 3 weist die größte Zygoma-Breite auf,
wie aus der Lage von Meßpunkt 19 ersichtlich.
2. Die Caenolestes-Gruppen 6—8 (Abb. 18) sind wesentlich größer als Bezugsgruppe
1 und durch eine sehr viel schwächere Klinorhynchie ausgezeichnet. Die Gruppen
7 (Tiere vom westlichen Andenabhang in Ekuador) und 8 (Tiere aus Sta. Bärbara,
Kolumbien) haben geschlossene Ethmoidallücken; bei ihnen fallen die Meßpunkte
19 aufeinander. Gruppe 6 (Ekuador) ist die südlichste aller bekannten Caenolestes-
Gruppen; sie nimmt hinsichtlich Meßpunkt 19 zwischen den Gruppen 1 und 7/8
ein vermittelnde Stellung ein.
3. Die Lestoros-Gruppen 9—11 (Abb. 19) zeigen eine deutlich stärkere Klinorhynchie
als alle Caenolestes-Gruppen. In der Größe sind die Schädel von Lestoros vergleich-
bar mit denen der Gruppe 1. Bei Gruppe 11 sind die Ethmoidallücken geschlossen
und die C! aberrant. Innerhalb von Lestoros hat diese Gruppe die größten Schädel
und die geringste Klinorhynchie, ein bemerkenswerter Parallelfall zu den Gruppen
7 und 8 bei Caenolestes.
4. Die Rhyncholestes-Gruppen 12 und 13 (Abb. 20) zeigen eine starke Prolongation
des Rostralbereiches, die schon beim Betrachten der Schädel ins Auge fällt. Im Ver-
gleich mit der Bezugsgruppe | liegt Meßpunkt 19 weiter vorn, die Zygoma-Breite
ist geringer; bemerkenswert ist der nach vorn verlagerte Meßpunkt 4 (Abb. 20b).
Neben diesen aus den mittleren Schädelmaßen der Gruppen rekonstruierten Umrißskiz-
zen lassen sich aus den in Bublitz (1985) dokumentierten statistischen Größen für die
einzelnen Gruppen noch weitere interessante Einzelheiten ablesen. Obgleich einige
davon nicht direkt taxonomische Entscheidungskriterien darstellen, sollen auch sie an
dieser Stelle angesprochen werden:
Der Sexualdimorphismus beträgt am Schädel im Durchschnitt 5,72 %, d. h. die Schä-
delmaße eines © sind um 5,72 % größer als die eines 9. Es zeigt sich jedoch, daß die
Schädel in den drei Richtungen des Raumes bzw. in bestimmten Teilbereichen unter-
schiedlich stark geschlechtsabhängig variieren. So beträgt der Sexualdimorphismus für
alle Breitenmaße durchschnittlich nur 3,79 %, während er für die restlichen Schädel-
maße bei 6,14 % liegt. Besonders gering ist der Sexualdimorphismus am Gehirnschädel
in der Region der Meßpunkte 3—6, 16—19, 22 mit 2,21 %; dagegen ist er im Bereich
der Schädelbasis mit 8,35 % ausgesprochen groß; die Maße des Rostrums bezüglich der
Meßpunkte 1—3, 8—11 liegen mit 6,95 % deutlich darunter, jedoch noch klar über dem
oben genannten Gesamtdurchschnitt. Die Längenmaße des Körpers sind mit einem
Sexualdimorphismus zwischen 6,10 % und 8,82 % durchaus vergleichbar mit dem des
Schädels. Bemerkenswert ist dagegen der Sexualdimorphismus hinsichtlich des Körper-
gewichtes, das mit 33,65 % beim & durchschnittlich um ein Drittel höher liegt als bei
59
einem 9Q. Da das Gewicht dem Körpervolumen proportional ist, entspricht der
Gewichtsdifferenz ein Linearfaktor von 10,15 %.
Die Distanz zwischen Meßpunkt 1 und der Grenze von knorpeliger und verknöcherter
Nasenscheidewand weist eine außerordentlich große Streuung auf. Da juvenile Tiere
hier nicht berücksichtigt wurden, spricht dieser Befund für die Richtigkeit der
Annahme, daß die Ossifikation des Septum nasi auch im Adultzustand weiter fort-
schreitet (s. S. .14).
In Kopf-Rumpf- und Schwanzlänge unterscheiden sich die Gruppen 9 und 11 (Lestoros)
signifikant (wie auch bezüglich verschiedener Schädelmerkmale, s. 0.). Diese Tatsache
ist um so bedeutsamer, als sich die Verbreitungsgebiete beider Gruppen überschneiden.
Die Angaben der Körpermaße aller Tiere dieser Gruppen stammen von ein und demsel-
ben Fänger (E. Heller); eine methodenbedingte Variabilität ist daher auszuschließen.
Da der Typus von Lestoros mit einer Kopf-Rumpf-Länge von 120 mm und einer
Schwanz-Länge von 108 mm eindeutig den Verhältnissen von Gruppe 11 entspricht, ist
dies in Verbindung mit den aus Abb. 12 ersichtlichen Schädelmerkmalen ein wichtiger
Nachweis seiner Gruppenzugehörigkeit.
Die praebasiale Deklination des Schädels weist mit 1,11 % einen sehr geringen Sexualdi-
morphismus auf. Auch die Variation ist in allen Gruppen relativ gering. Da zugleich
der Grad der Deklination das Gepräge des Schädels beträchtlich beeinflußt und zum
anderen für die Gruppen z. T. deutliche Unterschiede bestehen, erscheint es sinnvoll,
dieses Maß zur Verdeutlichung postnataler Gestaltänderungen auch für juvenile Exem-
plare zu untersuchen. In Tab. 18 sind die Knickungswinkel der juvenilen Tiere denen
der subadulten gegenübergestellt.
Tabelle 18: praebasiale Deklination bei juvenilen und subadulten Caenolestidae
juvenil subadult
Winkel 2 Winkel Gruppe
152,72 169,1 °
167.18 168,5.
16925 169,1
1167,0° 170,9°
169,8 ° 167,72
165,22 167,5 °
170,02 170,9°
158,02 171,22
168,6 ° 167,8 °
168,6 °
—
1OoO 9 9 9X WN I
m m = CYR SB WD Wr
SEO Mey = Oy Cy (ey So) p12}, 40)
Qo 2 QoQ 9:09
|
165,6° x 169,2°
Nach diesen Werten ist die Annahme berechtigt, daß sich die Kieferebene im Verlauf
der Ontogenese gegenüber der Schädelbasis anhebt. Größenordnung, Verlauf und Zeit-
punkt der Beendigung dieses Vorgangs lassen sich bei der geringen Anzahl juveniler
60
Tiere nicht ermitteln. Mit Ausnahme der Exemplare 104, 193, 197 ist der Knickungswin-
kel aller als subadult eingestuften Tiere jedoch kleiner als der Mittelwert der zugehöri-
gen Gruppe, d.h. auch hier liegt noch eine stärkere Rostraldeklination als im Durch-
schnitt vor. Ähnliche Verhältnisse wurden z.B. für Boviden nachgewiesen (Bohlken
1962: 562 f).
Divergenz der Gruppen
Nachdem mit der Gliederung der rezenten Caenolestidae in klar abgegrenzte Gruppen
eine erste Voraussetzung für deren Klassifikation geschaffen ist, soll nun die Divergenz
dieser Gruppen untersucht werden. Ihre Beurteilung anhand von Verzweigungsgraphen
(s. u.) führt dann zu der rangmäßigen Einstufung der Gruppen.
Ein Maß für die Divergenz zweier Gruppen ist gegeben durch das Quadrat ihres (größen- und geschlechtsunab-
hängigen) verallgemeinerten Abstandes D (s. S. 20), der wiederum mit einer multivariaten Diskriminanzanalyse
für jede Kombination der Gruppen 1—13 bestimmt wird. Die Gesamtheit aller D? beschreibt die zwischen den
Gruppen bestehenden verwandtschaftlichen Beziehungen. Zur Veranschaulichung wird dieser komplexe Zusam-
menhang in die Ebene projiziert. Daraus ergibt sich dann eine zweidimensionale phylogenetische Verzweigungs-
graphik (Cavalli-Sforza & Edwards 1967, Cavalli-Sforza & Bodmer 1971, Ehrich & Rempe 1980: 47 f). Die durch
eine derartige Graphik aufgezeigten Verhältnisse sind, indem sie sich ausschließlich auf phaenetische Kriterien
zurückführen, nicht im eigentlichen Sinn phylogenetisch, wenngleich sich Formänderungen von Gruppen stets
in Abhängigkeit von phylogenetischen Prozessen vollziehen. Dadurch, daß man D? betrachtet, wird versucht,
den phylogenetischen Aspekt mit einzubeziehen (s. S. 20). In den vorliegenden Untersuchungen kann nur eine
einheitliche Evolutionsgeschwindigkeit vorausgesetzt werden, was mit Sicherheit nicht den natürlichen Vorgän-
gen entspricht. Die Verzweigungsgraphik zeigt also solche phylogenetischen Zusammenhänge, wie sie gemäß den
erfaßten phaenetischen Unterschieden bei einheitlicher Evolutionsrate theoretisch zu erwarten sind. Der Aus-
druck „phylogenetisch” ist in den folgenden Ausführungen in diesem Sinn zu interpretieren.
Abb. 21: Beispiel für eine Verknüpfung
von 3 Gruppen
61
Das Prinzip einer solchen graphischen Darstellung sei an einem einfachen Beispiel erläutert: Gegeben sind die
drei Gruppen A, B, C mit zugehörigem D?. Man kann diese Beziehung in einem Verzweigungsschema darstellen
(Abb. 21), in dem gilt
ager Da—es ne eds (Ci (Dict eC 5)
Daraus errechnen sich die Kantenlängen
A = 755° ly OS ete
Der Verzweigungspunkt V läßt sich als die hypothetische Ausgangsform für die drei Gruppen A, B, C interpretie-
ren, wobei in diesem Beispiel B dem gemeinsamen ,,Vorfahren” am nächsten steht. Auf ähnliche Weise entsteht
auch für mehr als drei Gruppen ein Verzweigungsschema (Abb. 22— 28), in dem der Abstand D? zweier Gruppen
als Summe der betreffenden Kantenlängen erscheint.
Eine nach diesem Verfahren erstellte Verzweigungsgraphik soll die Formenunterschiede
zwischen den einzelnen Gruppen in ihrer Abhängigkeit voneinander möglichst genau
erfassen. Je detaillierter und vollständiger daher die morphometrischen Charakteristika
in die Analyse eingehen, um so eher wird sich das Modell realen phylogenetischen
Gegebenheiten annähern. Optimal wäre es also, wenn zur Berechnung der verallgemei-
nerten Abstände alle erfaßten Maße berücksichtigt würden. Da aber ein Großteil der
hier verfügbaren Datensätze aufgrund von defektem Material in irgendeiner Weise
unvollständig ist, läßt sich in einer Rechnung gleichzeitig stets nur ein Teil der Indivi-
duen oder ein Teil der Merkmale erfassen. Diesem Nachteil kann man in gewissem
Umfang (wenn auch mit erheblichem zusätzlichen Rechenzeitaufwand) dadurch begeg-
nen, daß mehrere Diskriminanzanalysen mit unterschiedlicher Variablenauswahl durch-
geführt werden. Danach zeigt jedes Verzweigungsschema einen für die jeweilige Varia-
blenkombination gültigen Teilaspekt der phylogenetischen Zusammenhänge (Abb.
2226).
In allen Verzweigungsgraphen liegen bestimmte Gruppen stets (z. T. eng) benachbart.
Insgesamt lassen sich für jedes Verzweigungsschema vier Teilbereiche mit durchweg
gleicher Gruppenzusammensetzung aufzeigen:
— die Gruppen 1, 2, 3, 4, 5 (Caenolestes)
— die Gruppen 6, 7, 8 (Caenolestes)
— die Gruppen 9, 10, (11) (Lestoros)
— die Gruppen 12, 13 (Rhyncholestes)
Die großen Unterschiede in der Schädelcharakteristik von Rhyncholestes zu den übri-
gen Gruppen werden durch die deutlichen Abstände in den Darstellungen überzeugend
bestätigt. Wie schon beim bloßen Vergleich der Schädel und auch aus der Darstellung
eines mittleren Schädels (Abb. 20) erkennbar, liegen bei Rhyncholestes die geringsten
Unterschiede zu Caenolestes und Lestoros im Bereich des Gehirnschädels.
Die relativ große Ähnlichkeit der Schädel von Lestoros (Gruppen 9—11) und Caenole-
stes (Gruppen 1—8) wird auch anhand der Verzweigungsschemata wieder deutlich. Die
aus Abb. 22—26 ablesbaren Divergenzen von Lestoros zu Caenolestes sind nicht größer
als diejenigen innerhalb von Caenolestes. Gruppe 11, deren Vertreter sich innerhalb von
Lestoros u.a. durch ihren kräftigen Schädelbau und geschlossene Ethmoidallücken
unterscheiden, steht in der Graphik im allgemeinen bei den beiden anderen Gruppen
von Lestoros 9 und 10, so daß ganz offenbar eine größere Anzahl solcher Merkmale
existiert, die für Lestoros spezifisch sind. Eine unerwartete Stellung ergibt sich für
62
Gruppe 11 in Hinblick auf den Unterkiefer (Abb. 25). Sie liegt hier durch den geschlos-
senen Block von Caenolestes gänzlich getrennt von den Gruppen 9 und 10.
Relativ eng benachbart zu den Gruppen 7 und 8 liegt meist die Gruppe 6 mit den süd-
lichsten Vertretern von Caenolestes. Formähnlichkeiten werden hier besonders im
Bereich von Gebiß, Unterkiefer und Gesichtsschädel deutlich, jedoch sind die Ethmoi-
dallücken der Exemplare von Gruppe 6 nicht wie die der beiden anderen Gruppen
geschlossen. Gruppe 6 liegt zwar zumeist in engerer Nachbarschaft mit 7 und 8, generell
aber nimmt sie eine vermittelnde Stellung zu den Gruppen 1—S ein. Desgleichen steht
Gruppe 3 innerhalb des Bereiches mit den Gruppen 1—5 zumeist in einer Ubergangspo-
sition zu den Gruppen 6—8.
Abb. 22: Verzweigungsgraphik (Teilaspekt Schädel)
Berücksichtigte MeBpunkte: 1 2 3 567 7a 89 10 11 12 13 14 15 17 18 19 21 22 23 24 25 26 27
28 29 30 31
Abb. 23: Verzweigungsgraphik (Teilaspekt Gehirnschadel)
Berticksichtigte MeBpunkte: 3 5 6 7 7a 8 17 18 19 21 22
63
Abb. 24: Verzweigungsgraphik (Teilaspekt Gebiß)
Berücksichtigte Meßpunkte: 11 12 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 37 40
Abb. 25: Verzweigungsgraphik (Teilaspekt Unterkiefer)
Berücksichtigte Meßpunkte: 32 34 35 36 37 38 39 40 41
Abb. 26: Verzweigungsgraphik (Teilaspekt Gesichtsschädel)
Berücksichtigte Meßpunkte: 2 3 8 9 10 11 12 13 14 15 23 24 25 26 27 28 29 30 31
64
Innerhalb der rezenten Caenolestidae läßt die aus Abb. 22—26 hervorgehende Anord-
nung der einzelnen Gruppen zueinander eine deutliche Grundtendenz hinsichtlich einer
Formähnlichkeit erkennen. Quantifizieren läßt sich dieser Trend, indem man ein mittle-
res Verzweigungsschema berechnet. Dies kann jedoch nicht direkt über eine Bestim-
mung der mittleren Kantenlänge erfolgen, da die einzelnen Schemata unterschiedliche
Gewichte besitzen (d.h. die Summe aller Kantenlängen ist für jedes Verzweigungs-
schema verschieden); zunächst werden die Schemata daher durch Umrechnung auf ein
mittleres Gewicht einander angeglichen. Auf diese Weise ergibt sich die in Abb. 27 dar-
gestellte gemittelte Verzweigungsgraphik. (Auf die Wiedergabe aller ursprünglichen
Graphen wurde hier aus Platzgründen verzichtet, die in Abb. 22—26 dargestellten Gra-
phen zeigen eine repräsentative Auswahl.)
Abb. 27: Verzweigungsgraphik (gemittelt)
Rangeinstufung der Gruppen
Bei der rangmäßigen Einstufung bilden die aus den Kantenlängen abzulesenden Diver-
genzen der Gruppen eine wesentliche Entscheidungsgrundlage. Die in Abb. 27 aufge-
zeigten Verhältnisse können dazu jedoch nicht ohne weiteres übernommen werden.
Diese Darstellung ist so konzipiert, daß Unterschiede zwischen den Gruppen entspre-
chend den verallgemeinerten Abständen optimal hervortreten. Die einzelnen ermittelten
Kantenlängen sind jedoch fehlerbehaftet; damit sind auch die Verzweigungspunkte
nicht exakt festgelegt, sondern es kann für sie nur ein Wahrscheinlichkeitsbereich ange-
geben werden. Daraus ergibt sich, daß möglicherweise manche phylogenetischen
Details nicht erfaßt werden oder daß sich andererseits solche ergeben können, die keine
reale Entsprechung haben. Um für eine gesicherte Klassifikation solche zufallsbeding-
ten Fehler auszuschließen, werden die Kantenlängen auf Signifikanz getestet. Abb. 28
zeigt die durch den Signifikanztest modifizierte Version der Graphik Abb. 27.
Das hierfür von Rempe entwickelte Programm arbeitet nach dem Verfahren der kleinsten Quadrate bei Beobach-
tungen ungleicher Genauigkeit und bei Korrelation der Beobachtungsfehler. Es eliminiert mittels der Back-
65
167.2 105.6
Abb. 28: Verzweigungsgraphik (getestet)
ward-Elimination solche Kanten, deren Längen nicht signifikant von 0 abweichen. Die Beobachtungsfehler sind
insofern korreliert, als sich die Abstände der Gruppen in der Verzweigungsgraphik aus z. T. identischen
Abschnitten (Kanten) darstellen.
Unter gleichzeitiger Berücksichtigung der Resultate bei den Untersuchungen nach qua-
litativen wie nach craniometrischen Merkmalen erscheint die in Tab. 19 angebene Klas-
sifikation der Gruppen angemessen; sie wird anschließend im einzelnen diskutiert (vgl.
auch Anhang 2).
Tabelle 19: Taxonomischer Rang der Gruppen 1—13
Metre teed ttt
Rhyncholestes mit den Gruppen 12 und 13 wird weiterhin als eigene Gattung betrachtet.
Zu dieser Entscheidung veranlassen die großen Unterschiede in der gesamten Schädel-
charakteristik. Wie die Analyse der craniometrischen Daten eindrucksvoll bestätigt, ist
die Größe des phaenetischen Abstandes innerhalb der rezenten Caenolestidae einzigar-
66
tig. Mit dem sehr dicken und kurzen Schwanz existiert sogar ein unmittelbar auffälliges
Körpermerkmal zur Abgrenzung von den äußerlich sonst nicht zu unterscheidenden
übrigen Gruppen. Spezielle ökologische Unterschiede zwischen den Gattungen sind
nicht bekannt.
Im Vergleich damit läßt sich die Trennung der Gruppen 1—8 (Caenolestes) und der
Gruppen 9—11 (Lestoros) in 2 Gattungen nicht weiterhin rechtfertigen. Hinsichtlich der
äußeren Körpermerkmale läßt sich kein Unterscheidungskriterium angeben. (Die von
Thomas 1920 genannten Abstufungen in der Fellfärbung sind für die Praxis unbrauch-
bar.) Einzige auffällige Kennzeichen der Gruppen 9—11 sind der doppelt bewurzelte
praemolariforme C! und die Reduktion des P!. Weitere Unterschiede werden erst durch
die Auswertung craniometrischer Daten deutlich. Aus den in Abb. 22—28 dargestellten
Beziehungen geht hervor, daß sich der Abstand der Gruppen 9—11 zu den Gruppen
1—8 in einer Größenordnung der Distanzen innerhalb dieser Gruppen bewegt. Die
Gruppen 9—11 können daher nur in Abstimmung mit den Gruppen 1—8 rangmäßig
eingestuft werden.
Der Vergleich der Gruppen 1—8 untereinander macht deutlich, daß das Ausmaß der
Divergenz sehr unterschiedlich ist; gemäß ihrer qualitativen Schädelmerkmale und
dementsprechend auch ihrer verallgemeinerten Abstände (D) formieren sich die Grup-
pen zu untereinander distinkten größeren Einheiten. Es zeigt sich, daß alle im gegen-
wärtigen System auf Artniveau getrennten Gruppen 1, 3, 6, 7, 11 im Verzweigungs-
schema (Abb. 28) ein D? 15,9 aufweisen. Da die bestehende systematische Einteilung
nach Möglichkeit als Richtlinie bei der Festlegung des taxonomischen Ranges dienen
soll, kann in diesem Fall mit D? = 16 ein ungefährer Anhaltspunkt für die untere
Grenze angenommen werden, welche die Anerkennung distinkter Arten rechtfertigt.
Die Gruppen 1—5 bilden in dem Verzweigungsschema einen separaten Abschnitt, des-
sen Abstand zu den restlichen Gruppen eine Abtrennung auf Artniveau begründet
erscheinen läßt. Die Angemessenheit einer solchen Entscheidung läßt sich anhand der
qualitativen Merkmale unbedingt bestätigen. Obgleich sich zwischen den Gruppen 1,
3 und 5 verallgemeinerte Abstände ergeben, die mit 15,9—20,3 bereits eine Differenzie-
rung auf Artniveau nahelegen, können die Gruppen 1—S nur als Angehörige einer Art
eingestuft werden. Zum einen nehmen nämlich die Gruppen 2 und 4 sowohl in der Dar-
stellung (Abb. 28) als auch geographisch eine vermittelnde Zwischenstellung ein, zum
anderen fehlen aber auch spezifische qualitative Merkmale für eine sichere Trennung;
auch anhand craniometrischer Daten zeigt sich eine große Übereinstimmung, wie aus
den Abb. 16, 17 ersichtlich ist. Daher ist hier allenfalls die Unterscheidung von geogra-
phischen Subspezies gerechtfertigt. Die bisherige Unterscheidung der Gruppen 1 und
3 auf Artniveau (C. fuliginosus, C. tatei, C. obscurus) gibt für eine derartige Einteilung
bereits einen Anhaltspunkt. Die Anerkennung dieser beiden Gruppen als geographische
Subspezies ist durchaus mit den im Verlauf der Untersuchungen gewonnenen Erkennt-
nissen vereinbar. So stellen sie z. B. in den Umrißskizzen des mittleren Schädels (Abb.
16) die beiden Extrema dar; besonders auffällig ist der Unterschied in Abb. 16a auf-
grund der recht unterschiedlichen praebasialen Deklination.
67
Die übrigen Gruppen 2, 4 und 5 nehmen sowohl in diesen Darstellungen als auch in
den Verzweigungsschemata (Abb. 28) eine Mittelstellung ein; auch hinsichtlich ihres
Verbreitungsgebietes liegen sie zwischen den Gruppen 1 und 3. Die Gruppen 2, 4 und
5 weisen untereinander engere Beziehungen auf als zu einer der beiden anderen Grup-
pen. Daher werden die Gruppen 2 und 4 auf der Ebene der Unterart zusammengefaßt.
Wegen des großen geographischen Abstandes zu den Gruppen 2 und 4 soll Gruppe 5
nicht mit diesen zusammen in einer Unterart geführt werden, obgleich eine engere
Beziehung zwischen 5 und 2 zu bestehen scheint. Da Gruppe 5 nur mit 8 Exemplaren
und dazu nur von einem Fundort vertreten ist, läßt sich eine weiterführende Entschei-
dung nicht treffen. Durch die Zusammenlegung der Gruppen 2 und 4 zu einer Unterart
ist die Variabilität innerhalb dieser Subspezies verständlicherweise größer als bei den
anderen Unterarten, zumal schon die in Gruppe 4 vereinigten Fundorte verhältnismäßig
stark lokal geprägte Populationen aufweisen. Bei dem Kenntnisstand, der sich derzeitig
aus dem nicht sehr umfangreichen Material ergibt, läßt sich jedoch eine weitere taxono-
mische Untergliederung nicht rechtfertigen.
In der Verzweigungsgraphik (Abb. 28) fällt die zentrale Lage der Gruppe 6 auf. Zwar
lassen sich aus diesem Umstand, wie oben erläutert, keine gesicherten Erkenntnisse
über Verwandtschaftsbeziehungen ableiten, dennoch ist bemerkenswert, daß gerade
diese Gruppe auch geographisch zu den Gruppen 1—5, 7—8, 9—11 eine vermittelnde
Lage einnimmt. Im gegenwärtigen System wird Gruppe 6 als Art geführt (Caenolestes
caniventer). Obgleich die Vertreter dieser Gruppe mit ihrem derben Schädelbau größere
Gemeinsamkeiten zu den Vertretern der Gruppe 7 aufweisen, die sich vor allem auch
in Abb. 18 erkennen lassen, bestehen andererseits doch bedeutende morphologische
Unterschiede (Gruppe 6: Ethmoidallücken offen, C’ der 99 normal; Gruppen 7 und
8: Ethmoidallücken geschlossen, C’ der 99 aberrant). Diese Differenzen zwischen den
Gruppen 6 und 7 und die damit zusammenhängende relativ große Divergenz (Abb. 28)
lassen ihre gegenwärtige Trennung auf Artniveau gerechtfertigt erscheinen. Vergleich-
bar ist die Divergenz von Gruppe 6 zu der geographisch unmittelbar benachbarten
Gruppe 1. Von 2 Fundorten (18, 19) des Grenzgebietes dieser Gruppen sind beide For-
men bekannt. Alle dort gefangenen Tiere (Nr. 133, 171, 207, 208, AMNH 61862) sind
in jeder Hinsicht eindeutig einer der beiden Gruppen zuzuweisen (s. S. 26f; Anthony
1923: 2); Bastard-Exemplare sind unbekannt. Damit ist eine reproduktive Isolation zwi-
schen den Gruppen 1 und 6 zwar nicht bewiesen, die Einstufung der Gruppen auf
Artrang sollte dennoch unter Abwägung aller verfügbaren Erkenntnisse beibehalten
werden.
Die gegenwärtige Auffassung der Gruppen 7 und 1 als verschiedene Arten läßt sich ana-
log zu den Gruppen 6 und 1 (s. 0.) bestätigen. Die Divergenz der Gruppen 7 und 1 ist
dabei noch wesentlich größer. Das: Verbreitungsareal von Gruppe 7 liegt in direkter
Nachbarschaft zu dem von Gruppe 1, und auch hier weist ein Fundort (,,Old Sto.
Domingo Trail”, Nr. 21) beide Formen auf. Bastard-Exemplare sind auch in diesem Fall
nicht bekannt. Sozusagen identisch gelagert ist die Situation bei den Gruppen 8 und
4. Auch hier läßt sich ein Fundort (Nr. 27) angeben, an dem beide Formen mit je einem
Exemplar vertreten sind. Desgleichen entsprechen Divergenz und Lage in der Verzwei-
68
gungsgraphik den Verhältnissen bei den Gruppen 7 und 1. So müssen die Gruppen 8
und 4 dementsprechend auf Artniveau unterschieden werden. Für Gruppe 7 läßt sich
ebenfalls, wie oben dargelegt, gegenüber Gruppe 6 der Artrang rechtfertigen. Entspre-
chendes gilt für die Gruppen 8 und 6.
Gemäß ihrem verhältnismäßig großen verallgemeinerten Abstand wären die Gruppen
7 und 8 ebenfalls als getrennte Arten aufzufassen. Auch die recht große geographische
Distanz der Verbreitungsgebiete (ca. 800 km) legt dies nahe. Andererseits existieren für
beide Gruppen sehr spezielle gemeinsame Merkmale (fehlende Ethmoidallücke, C! der
QQ aberrant; s. S. 36f); dazu haben sie eine insgesamt äußerst ähnliche Schädelcharak-
teristik (s. Abb. 18). Mit der Einstufung dieser beiden Gruppen als geographische
Unterarten einer Art wird eine den geographischen Nachbargruppen 1 und 4 äquiva-
lente Klassifikation erreicht.
Die Gruppen 9 und 10 einerseits und Gruppe 11 andererseits sind sowohl durch ihren
verallgemeinerten Abstand als auch durch verschiedene qualitative Merkmale klar
untereinander abgrenzbar (s. S. 39f, 59). Die auffälligen Abweichungen von Gruppe 11
gegenüber 9 und 10 sowie die Tatsache, daß die charakteristischen Merkmale stets in
Verbindung miteinander auftreten, legen hier (in Abstimmung mit den für die Gruppen
1—8 getroffenen Entscheidungen) die Anerkennung von zwei Arten nahe. An beiden
Fundorten (Nr. 17, 57), von denen Exemplare der Gruppe 11 bekannt sind, wurden auch
Exemplare der Gruppe 9 gefangen, so daß im Bereich der Fundorte 17, 57 eine sekun-
däre Kontaktzone vermutet werden muß; Bastard-Exemplare sind nicht bekannt.
Die Gruppen 9 und 10 sind sich in jeder Hinsicht ausgesprochen ähnlich. Als einziges
qualitatives Unterscheidungsmerkmal kann lediglich die geringfügig differente Form
des C! genannt werden (s. S. 39f). Von einer Untergliederung dieser Art in Unterarten
wird in diesem Fall abgesehen, da aufgrund des geringen Materialumfangs keine end-
gültigen Entscheidungen diesbezüglich getroffen werden können.
Eine vermutlich weit zurückreichende Separation des Genpools liegt bei den Gruppen
12 vom Festland und 13 von der Pazifik-Insel Chiloé vor. Eine derartige geographische
Isolation ist zumeist ein sicheres Indiz für die Existenz zweier Arten (Mayr 1975). Der
auffällige Unterschied im Bau des C1 der QQ (s. Abb. 13) bestätigt dies überzeugend.
Da der Materialumfang von nur 2 Tieren je Gruppe äußerst gering ist, kann die Cranio-
metrie nur vage Anhaltspunkte für eine Entscheidung in dieser Frage liefern. Bei sehr
kleinen Stichproben könnten rein individuelle Differenzen stark hervortreten. Die sehr
sroße Divergenz der Gruppen 12 und 13 (Abb. 28) ist daher entsprechend vorsichtig zu
interpretieren; so rechtfertigen die gegebenen Umstände hier durchaus die Unterschei-
dung der Festlands- und Inselform auf Artniveau.
Nomenklatur
Um die Klassifikation von historisch bedingten Mißdeutungen (s. 0.) freizuhalten,
wurde bis zu diesem Punkt auf den Sonderstatus eines Typus keine Rücksicht genom-
men. Die sich nun anschließenden nomenklatorischen Erwägungen müssen jedoch wie-
der mit Bezug auf die verschiedenen Typen erfolgen.
69
Durch ihre Gruppenzugehörigkeit ergeben sich für die Typen folgende Positionen in der
oben angegebenen Rang-Iabelle (Tab. 19):
Caenolestes fuliginosus (BMNH 7.1.1.191) so)
Caenolestes obscurus (BMNH 96.1.7.1) : [Ab
Lestoros inca (NMNH 194401) SIE
Caenolestes caniventer (AMNH 47174) - : IB
Caenolestes tatei (AMNH 61860) : [Aa
Caenolestes convelatus (AMNH 64462) ea
Rhyncholestes raphanurus (FMNH 22422) : IIB
(Zur Einordnung des nicht untersuchten Typus von Lestoros inca in IE s. S. 34 und 59).
Hieraus ergeben sich die folgenden nomenklatorischen Konsequenzen:
1. Da Caenolestes Thomas, 1895, und Lestoros (Thomas, 1917) als Synonyma angese-
hen werden, ist das Genus mit dem älteren Namen Caenolestes zu bezeichnen.
2. Der Typus von Hyracodon fuliginosus Tomes, 1863, Typusart der Gattung Caenole-
stes, ist ein juveniles Exemplar. Da die Angaben über den Fundort unsicher sind und
auch sonst keine eindeutige Zuordnung zu einem konkreten Taxon möglich ist (s. S.
49ff), hat dieses Exemplar keinen Aussagewert. Zur Stabilisierung des Gattungsnamens
Caenolestes durch eindeutige Interpretation der Spezies Hyracodon fuliginosus kann
dieses Typus-Exemplar nicht beitragen. Deshalb ist ein Antrag an die Internationale
Kommission für Zoologische Nomenklatur (ICZN) gerichtet worden. Dieser geht
davon aus, daß fuliginosus als Typus-Spezies von Caenolestes bereits auf die ”Official
List of Specific Names in Zoology” gesetzt worden ist (Opinion 1241, 1983). Daher
wurde beantragt, das merkmalslose Typus-Exemplar ohne genauen Fundort (BMNH
7.1.1.191) durch einen Neotypus zu ersetzen, was nach den IRZN, Artikel 75, Empfeh-
lung 75 E, möglich ist. Als Neotypus für Hyracodon fuliginosus wird hiermit das
Exemplar AMNH 66829 (Sinche, Chimborazo) vorgeschlagen. Diese Wahl gründet sich
auf folgende Überlegungen: Die auf den Seiten 26—28 erörterten historischen
Umstände führten dazu, daß die von Tomes (1860) mit „Ecuador” wenig präzise
bezeichnete Typuslokalität von fuliginosus heute entweder mit „Monte Chimborazo”
(1°28’S 78°48’W) oder „Volcän Pichincha, Ecuador” (0°10’S 78°33’W) enger gefaßt
wird (u. a. Cabrera 1957, Honacki et al. 1982). Wie zuvor ausgeführt, stammt der juve-
nile Typus von fuliginosus vermutlich aus Pallatanga (2°S 78°56’W), südlich des
Monte Chimborazo. Es wurde daher ein Neotypus aus dem Bereich des Chimborazo
ausgewählt.
3. Danach erhält die Art IA den Namen fuliginosus. C. tatei wird als Synonym
gewertet.
4. Die Unterart IAa ist infolgedessen als Nominat-Unterart C. fuliginosus fuliginosus
zu bezeichnen; die Unterart IAb, welche den Typus von C. obscurus enthält, heißt dann
C. fuliginosus obscurus. Die Unterart ICa, welche durch den Typus von C. convelatus
repräsentiert ist, wird Nominat-Unterart (C. c. convelatus).
70
Tabelle 20: Benennung der Gruppen 1—13
Gruppennummern / Benennung |
Gattung I: | WE Ar Ve OO a Pte iin AOE TO ail Peel 2) 13
Caenolestes Rhyncholestes
3 A SS
Art : B: 6 EG: 7) 8) |. D2 910) Rs Min eAcn2 ai Beis
Juliginosus cani- convelatus inca
venter
| | | | | SE =
Es ergibt sich daraus die in Tab. 20 angegebene Nomenklatur. Die in dieser Aufstellung
enthaltenen Namen entstammen dem bisherigen System; noch unbenannt sind die Taxa
IAc, IAd, ICb, ID, IIA. Es werden die folgenden Namen festgelegt:
IAc: Caenolestes fuliginosus centralis subsp.nov. (derivatio nominis: Hinweis dar-
auf, daß es sich um eine zentrale Gruppe handelt, sowohl hinsichtlich der geo-
graphischen Lage als auch in bezug auf die zwischen den beiden anderen
Unterarten vermittelnde Schädelform).
IAd: Gruppe 5 kann weder sicher gegen Gruppe 2 abgegrenzt werden, noch ist auf-
grund der geographischen Verhältnisse eine Zusammenfassung dieser Gruppen
zu einer Unterart möglich (s. 0.). Daher läßt sich für die Exemplare dieser
Grupppe nur die Artzugehörigkeit angeben (C. fuliginosus subsp.).
ICb: | Caenolestes convelatus barbarensis subsp.nov. (derivatio nominis: Hinweis auf
den Fundort Sta. Bärbara).
ID: Caenolestes gracilis sp.nov. (derivatio nominis: Hinweis auf den vergleichsweise
feingliedrigen Schädelbau).
IIA: Rhyncholestes continentalis sp.nov. (derivatio nominis: Hinweis darauf, daß es
sich um eine Festlandsform handelt, im Gegensatz zur Inselform Rhynchole-
stes raphanurus).
71
SCHLUSSEL ZUR ARTBESTIMMUNG DER REZENTEN CAENOLESTIDAE
1 Incisiven 2—4 des Oberkiefers ohne Kerbe an der Hinterkante (Abb. 9 und 10) ........ 2
Incisiven 2—4 des Oberkiefers mit deutlicher Kerbe an der Hinterkante (Abb. 13) ...... 6
Pee CanimusdessOberkiefers einfach bewurzelt : 2.0.25 2 oe ih cc ce che cece e eae was 5
@aninusedess@berkictersudoppelt: bewurzeli ©... 2.2.22... 5)
Pee itiar@tdalliiekenmmvOnman GEM wey ee ee aaa 4
Ethmoidallücken völlig oder bis auf einen schmalen Spalt zwischen Nasale und Maxillare
Seschleseen (AA cee eto viene ates sake eevee Siese Se Caenolestes convelatus Seite 76
4 Vorkommen von Ekuador nördlich 2°55’S bis Venezuela; Condylobasal-Länge von Exempla-
EENBAUSBEKUAIOL < 29mm nennen arena Caenolestes fuliginosus Seite 72
Schädel derb; Condylobasal-Länge > 28 mm; Vorkommen in Ekuador südlich 2°30'S
a acenenes ale ede oop a Alena ocd Caenolestes caniventer Seite 75
5 Caninus des Oberkiefers breit und nach hinten verschoben (Abb. 10 c); 1. Praemolar des Ober-
kiefersgdappelz bewüurzelter 72 rs u ee Caenolestes inca Seite 77
Caninus des Oberkiefers spitz zulaufend; 1. Praemolar des Oberkiefers klein und einfach
bewurzelt oder fehlend Caenolestes gracilis sp.nov. Seite 78
6 Caninus des Oberkiefers beim 9 breit und am Hinterrand mit tiefer Kerbe (Abb. 13 a); Isla
TIME oe Tee EEE N ER Rhyncholestes raphanurus Seite 79
Caninus des Oberkiefers beim 9 schlank, am Hinterrand nur mit flacher Kerbe (Abb. 13 b);
BestlandVoOlcan-OSOINO.. ..... „2.2... ..... Rhyncholestes continentalis sp.nov. Seite 80
72
SYSTEM DER REZENTEN CAENOLESTIDAE
Caenolestes Thomas, 1895
Typus-Spezies: Caenolestes fuliginosus (Tomes, 1863)
SynonymTre:
— Hyracodon Tomes, 1863 (nec Leidy, 1856)
— Lestoros Oehser, 1934 [= Orolestes Thomas, 1917 (nec MacLachlan, 1895); Crypto-
lestes Tate, 1934 (nec Ganglebauer, 1899)]
Caenolestes fuliginosus (Tomes, 1863)
Neotypus: AMNH 66829, 9 ad.; gefangen am 23. 11. 1923 von G. H. H. Tate
(Nr. 2399)
Locus typicus: Sinche (1°30’18”S, 78°59’20”W), Mt. Chimborazo, Ekuador,
11100f UNN
Sy non y mie:
— Caenolestes obscurus Thomas, 1895
— Caenolestes tatei Anthony, 1923
Diagnose: Ethmoidallücken stets vorhanden; C! einfach bewurzelt; deutlicher
Sexualdimorphismus am C?: bei oro” dolchförmig (s. Abb. 9a), bei QQ kürzer und an
der Basis breiter (s. Abb. 8, 9b), normalerweise jedoch einfach bewurzelt.
Verbreitung: Zwischen 8N und 3°S auf den Gebirgszügen der Cordillera
Oriental, Central und Occidental.
Anmerkungen: Die Art C fuliginosus läßt sich in die nachstehenden drei
Unterarten einteilen. Die Zugehörigkeit eines Individuums zu einer der drei Unterarten
kann gegebenenfalls aus dem Fundort hergeleitet werden. Anderenfalls ist eine Bestim-
mung durch Einsetzen der entsprechenden Meßwerte in die bei Bublitz (1985) angegebe-
nen Terme zu erreichen.
Caenolestes fuliginosus fuliginosus (Tomes, 1863)
Neotypus: AMNH 66829, 9 ad.; gefangen am 23. 11. 1923 von G. H. H. Tate
(Nr. 2399) (hier vorgeschlagen s. S. 69).
73
Locus typicus: Sinche (1°30°18”S, 78°59’20”W), Mt. Chimborazo, Ekuador,
11100f üNN
Diagnose: C fuliginosus obscurus sehr ähnlich, jedoch insgesamt kleiner; C'
der oo weniger kräftig ausgebildet; Schädel etwas schlanker mit geringfügig stärkerer
praebasialer Deklination.
Maße: > =
dypus (92) no X nQQ x
KR 101 30 110,4 20 102,1 (mm)
Schw. 116 30 114,8 20 109,1 (mm)
HF 22, 30 22,0 20 2132 (mm)
Ohr 19 14,4 10 14,2 (mm)
CB 2352 33 2 720,8 18 2 550,9 (0,01 mm)
ZB 1 344 32 1 441,6 18 1.358,1 (0,01 mm)
MB 23 34 746,7 19 726,1 (0,01 mm)
Untersuchte Exemplare (55): AMNH 61860, 62897, 62905/08/10/11/19,
64376/7, 64403/12/17/25/28/68/69/84/85, 66829/33, 67271; BMNH 84.384; FMNH
43164, 53287/89-95, 53298-303, 91983; MVZB 84328; MZM 83270, 127110-12; ZFMK
86.94-105
Verbreitung: Zwischen 1°N und 3°S auf den Paramos der Anden.
Anmerkungen: Die unklaren Verhältnisse im bisherigen System führten zu
unterschiedlichen nomenklatorischen Auffassungen. So ist Caenolestes fuliginosus
fuliginosus gleichbedeutend mit:
— C tatei Anthony, 1923
— C. fuliginosus bei Anthony (1921, 1923, 1924), Lönnberg (1921), Osgood (1924),
Broom (1926),
nicht gleichbedeutend jedoch mit:
— C fuliginosus bei Thomas (1920).
Caenolestes fuliginosus obscurus Thomas, 1895
Holotypus: BMNH 96.1.7.1, © ad.; gefangen am 7. 5. 1895 von G. D. Child
Locus typicus: Bogota (4°33’48”N, 74°5’42”W) in Kolumbien, 2650 m üNN
Diagnose: C'der oo dolchförmig; kräftiger und länger als bei C. fuliginosus
fuliginosus. Schädel im Durchschnitt größer und kräftiger als bei den beiden anderen
Unterarten.
74
Maße:
BDpus (on x ee) x
KR 151 15 124,7 11 1073 (mm)
Schw. 144 15 15077 Ju 114,8 (mm)
HF 22 15 253 11 235 (mm)
Ohr 12 15 15.7 11 14,9 (mm)
CB 3337 15 3 070,4 11 2 688,5 (0,01 mm)
ZB I) 14 1582.9 10 1 418,4 (0,01 mm)
MB 826 15 192,3 11 746,0 (0,01 mm)
Untersuchte Exemplare (26): BMNH 96.1.7141; EMNH#70860:67;
70870/71, 70873-78, 70880-86/88/89
Verbreitung: Auf den Cordillera Oriental in einem eng begrenzten Gebiet um
Bogota (4°34’N, 74°6’W) in Randlage zu dem derzeit bekannten Verbreitungsgebiet
von Caenolestes; bekannt von den Fundorten Bogota (3), Rio Balcones (35) und San
Cristobal (47).
Caenolestes fuliginosus centralis subsp.nov.
Holotypus: FMNH 70825, © ad.; gefangen am 31. 1. 1951 von Ph. Hershkovitz
(Nr. 4807)
Locus typicus: Rio Termales (4°56’N, 75°19’W) in Kolumbien, 2700 m üNN
Diagnose: C fuliginosus obscurus sehr ähnlich; liegt in den Körper- und Schä-
delmaßen etwa zwischen fuliginosus und obscurus. Der Abgrenzung von C. fuliginosus
centralis gegen die beiden anderen Unterarten liegen die mit Hilfe der Craniometrie
nachgewiesenen Unterschiede zugrunde. Da augenfällige Unterscheidungskriterien feh-
len, kann die Bestimmung eines Exemplars nur über die Berechnung eines Trennwertes
erfolgen (Bublitz 1985). Allerdings kann bei Kenntnis des Fundortes bereits mit großer
Wahrscheinlichkeit auf die Unterart geschlossen werden.
Maße: u ei
Typus (0) noo x nQQ x
KR 116 28 1122 15 106,8 (mm)
Schw. 121 28 1230 15 11332 (mm)
HF 253 28 24,1 15 2256 (mm)
Ohr 14 25 14,9 12 14,3 (mm)
CB 2 803 28 2.8338 14 2 658,6 (0,01 mm)
ZB 1 509 22 1 444,6 13 13745 (0,01 mm)
MB 788 28 165,7 15 740,3 (0,01 mm)
13
Untersuchte Exemplare (44): FMNH 18598, 18601-3, 18605, 69820/21,
70544/45, 70821-23/25/28, 70831-49, 70851-54, 70856/57, 90108; MNHK
124012/14/15; NMNH 240286
Verbreitung: Zwischen 8°N und 1°30’N; im Norden auf den Höhenzügen der
Cordillera Oriental, Central und Occidental; im Süden ausschließlich auf den Cordil-
lera Central.
Anmerkungen: Mit dieser Unterart grenzt C. fuliginosus an die nördliche
Unterart von C. convelatus (C. c. barbarensis); im Bereich von Caicedo, Paramo de
Tama (Fundort 27) tiberlappen sich die Verbreitungsgebiete dieser beiden Arten.
C. fuliginosus centralis ist gleichbedeutend mit C. obscurus bei Osgood (1921).
Caenolestes caniventer Anthony, 1921
Holotypus: AMNH 47174, o ad.; gefangen am 2. 8. 1920 von H. E. Anthony
“ (Nr. 1782)
Locus typicus: El Chiral (3°39’S, 79°43’W) in Ekuador, 5350f iNN
Diagnose: Ethmoidallücken stets vorhanden (weisen eine entfernte Ähnlichkeit
mit denen von C. gracilis auf); C! stets einfach bewurzelt; Sexualdimorphismus am C';
im Vergleich zum benachbarten C. fuliginosus fuliginosus derberer Schädelbau mit
schwächerer praebasialer Deklination.
Maße:
Typus (0) noo x nQQ x
KR 129 5 118,2 6 118,8 (mm)
Schw. 127 5 120,6 6 113 eyes) (mm)
HF «= 26,3 5 2338 6 2555 (mm)
Ohr 1 16,0 5 15,6 (mm)
CB 3 045 4 2 942,1 6 DESI 33 (0,01 mm)
ZB 1 616 3 1 501,0 6 1 469,0 (0,01 mm)
MB 815 5 794,7 6 1123 (0,01 mm)
Bneersuchte Exemplare (5): AMNH 47170/73/74/76/77, 61861;
BMNH 83.353; FMNH 81456/58-64
Verbreitung: Zwischen 2°50’S und 5°20’S im östlichen Andenbereich.
Anmerkungen: Im Norden des Verbreitungsgebietes existiert mit den Fundor-
ten Mazan (18) und Molleturo (19) ein schmaler Überlappungsbereich mit C. fuligino-
sus fuliginosus.
76
Caenolestes convelatus Anthony, 1924
Holotypus: AMNH 64462, © ad.; gefangen am 24. 9. 1923 von H. E. Anthony
Locus typicus: Las Mäquinas (0°26°15”S, 78°44’26”W) in Ekuador, 7000f
üNN
Diagnose: Ethmoidallücken nicht vorhanden bzw. nur geringfügig an der Unter-
kante des Nasale geöffnet; C! stets einfach bewurzelt; der C' der Q 2 zeigt wie bei den
oo verstärktes Längenwachstum; ein Sexualdimorphismus ist am C' nur gelegentlich
an einem kleinen caudalen Schmelzhöcker erkennbar; im Vergleich zu C. fuliginosus
ausgesprochen derber Schädelbau mit schwächerer praebasialer Deklination; starke
Crista-Bildung zwischen Parietale und Supraoccipitale (z. T. als Doppelgrat).
Verbreitung: Zwischen 7°30’N und 0°30’S auf den Cordillera Occidental.
Anmerkungen: Die ArtC. convelatus läßt sich in die nachstehenden 2 Unter-
arten einteilen. Die Zugehörigkeit eines Individuums zu einer der beiden Unterarten
kann gegebenenfalls aus dem Fundort hergeleitet werden. Anderenfalls ist eine Bestim-
mung durch Einsetzen der entsprechenden Meßwerte in die bei Bublitz (1985) angegebe-
nen Terme zu erreichen.
Caenolestes convelatus convelatus Anthony, 1924
Holotypus: AMNH 64462, © ad.; gefangen am 24. 9. 1923 von H. E. Anthony
Locus typicus: Las Mäquinas (0°26°15”S, 78°44’26”W) in Ekuador, 7000f
uNN
Mabe: u 5
Typus (co) noo x nQQ x
KR 152 2 126,5 3 134,0 (mm)
Schw. 124 2 126,5 3 94,7 (mm)
HF 29 2 2855 3 23,3 (mm)
Ohr 2. 17,0 (mm)
CB 3.3533 2 352603 5 2 961,4 (0,01 mm)
ZB 1 650 2 1 615,0 5 1,5328 (0,01 mm)
MB 869 2 857,0 >) 824,9 (0,01 mm)
Untersuchte Exemplare (9): AMNH 64455/56/62; BMNH 15.11.25.6,
54.302; FMNH 44319, 53288, 94948; MZM 127113
Ui!
Verbreitung: Bekannt aus dem Gebiet des westlichen Andenabhangs zwischen
den Fundorten Gualea (0°3’48”N, 78°41’45”W) und Las Maquinas (0°26’15”S,
78°44’26” W).
Anmerkungen: Den unterschiedlichen Auffassungen der einzelnen Autoren
gemäß ist Caenolestes convelatus convelatus gleichbedeutend mit:
— C. convelatus Anthony, 1924
— C. fuliginosus bei Thomas (1920)
— C. obscurus bei Lönnberg (1921).
Caenolestes convelatus barbarensis subsp.nov.
Holotypus: FMNH 70894, © ad.; gefangen am 28. 4. 1951 von Ph. Hershkovitz
(Nr. 5140)
Locus typicus: Santa Barbara (6°23’0”N, 76°7’30”W) in Kolumbien, 3100 m
üNN
Diagnose: Im großen und ganzen wie C. convelatus convelatus; Abmessungen
im Bereich des Gehirnschädels etwas größer.
Maße:
Typus (oc) noo x nQQ x
KR 139 5 137,4 9 1, (mm)
Schw. 125 5 126-2 9 115,4 (mm)
HF 28 5) 26,4 9 24,1 (mm)
Ohr 197 2) 16,2 9 15,9 (mm)
CB 35269 5 3207,3 9 2 934,3 (0,01 mm)
ZB 1 730 4 1 688,8 8 19524:5 (0,01 mm)
MB . 884 5 866,7 9 835,8 (0,01 mm)
Untersuchte Exemplare (17): FMNH 70891-907
Verbreitung: Ausschließlich bekannt aus Santa Barbara (6°23’0”N,
76°7’30”’W) und mit einem Exemplar aus Caicedo, Päramo de Tama (6°28’N,
76°4’W).
Caenolestes inca (Thomas, 1917)
Holotypus: NMNH 194401, o ad.; gefangen am 14. 5. 1915 von E. Heller (Nr.
248)
78
Locus typicus: Torontoy (13°10’S, 72°30’W) in Pert, 1400f üNN
Diagnose: Ethmoidallücken nicht vorhanden oder nur geringfügig an der Unter-
kante des Nasale geöffnet; C! stets doppelt bewurzelt, sehr breit (mit Schmelzhöcker
auf der Vorderkante) und weit nach hinten verlagert; kein Sexualdimorphismus am C'
erkennbar; P' stets doppelt bewurzelt; im Vergleich zu C. gracilis ausgesprochen derber
Schädelbau mit schwächerer praebasialer Deklination. Schwanz nur unwesentlich län-
ger bis deutlich kürzer als Kopf-Rumpf.
Maße:
Typus (0) noo x nQQ x
KR 120 5 113,0 1 106,0 (mm)
Schw. 108 5 114,8 1 104,0 (mm)
HF 22 5 23,0 1 2250 (mm)
Ohr 15 5 14,6 1 1570 (mm)
CB 3/2507) 4 2827.0 1 2 828,0 (0,01 mm)
ZB 1 480*) 5 1 427,4 1 1 452,0 (0,01 mm)
MB 5 756,0 1 736,5 (0,01 mm)
*) Angabe nach Thomas (1920): CB 32,5 (mm) (Wert nur bedingt vergleichbar) — ZB 14,8 (mm)
Untersuchte Exemplare (11): BMNH 2T11:.PVDBZZNMNEH
194397, 194419/21-23/25/27/32
Verbreitung: Bekannt von nur zwei Fundorten: Machu Picchu (13°7’S,
72°34’W) und Torontoy (13°10’S, 72°30’W).
Caenolestes gracilis sp.nov.
Holotypus: FMNH 75117, © ad.; gefangen am 13. 7. 1953 von C. Kalinowski
(Nr. 675)
Locus typicus: Limacpunco (13°28’S, 70°55’W) in Peru, 2400 m üNN
Diagnose: Ethmoidallücken stets vorhanden (besitzen eine gewisse Ähnlichkeit
mit denen von C. caniventer); C! stets doppelt bewurzelt, ohne Schmelzhöcker auf der
Vorderkante und etwas nach hinten verlagert (jedoch nicht so stark wie bei C. inca);
kein Sexualdimorphismus am C! erkennbar; P! zumeist einfach bewurzelt, häufig nur
stiftartig ausgebildet oder sogar fehlend; Schädelbau im Vergleich zu C. inca feingliedri-
ger, Jochbögen im hinteren Bereich jedoch verbreitert; innerhalb der Gattung Caenole-
stes stärkste praebasiale Deklination; Suturverlauf zwischen Frontale, Parietale und
Alisphenoid abgewandelt (s. Abb. 11). Schwanz deutlich länger als Kopf-Rumpf (bei
QQ um ca. 10 %, bei oo bis zu 20 %).
1)
Maße: © a
ly pus. (Cy) "207.00 x nQQ X
KR 96 17 104,4 9 102,4 (mm)
Schw. 118 16 124,2 9 1.1555 (mm)
HF 24 ig! 24,2 9 22,9 (mm)
Ohr 15 17 1531 9 14,8 (mm)
CB 2 644 16 25711240 9 2:615,3 (0,01 mm)
ZB 354 16 1 432,5 9 1 402,1 (0,01 mm)
MB 702 17 742,9 9 729,1 (0,01 mm)
Untersuchte Exemplare (4: BMNH 22.1.1.122/128/129; FMNH
22439, 75112/14-23; MNHK 124020/21; MVZB 115635, 116044-47; NMNH
194383-85/87/92/93/99, 194400/20/ 26/31/33
Verbreitung: Bekannt aus der Hochgebirgszone der Anden im Südosten Perüs
auf einer Linie zwischen den Fundorten Tocopoque (12°53’S, 72°21’W) und Limbani
(14°5’S, 69°41’W).
Anmerkungen: Die Vertreter von C. gracilis wurden bislang mit C. inca in
einer Art geführt. Ihre Verbreitungsgebiete überschneiden sich zum Teil. Die auffälligen
Unterscheidungsmerkmale am Schädel, die zudem stets gemeinsam auftreten, lassen
jedoch in Verbindung mit den Ergebnissen craniometrischer Untersuchungen eine Tren-
nung dieser beiden Gruppen auf Artniveau gerechtfertigt erscheinen.
Rhyncholestes Osgood, 1924
Typus-Spezies: Rhyncholestes raphanurus Osgood, 1924
Diagnose: Die bei Osgood (1924) in der Originalbeschreibung angeführten Cha-
rakteristika zur Unterscheidung der Gattung Rhyncholestes müssen ergänzt werden
durch ein Merkmal im Gaumenbereich: Die medianen Palatinal- und Maxillar-Fortsät-
ze stehen bei Rhyncholestes nicht (wie bei Caenolestes) miteinander in Verbindung. So
bilden die Fenestrae palatinales bei Rhyncholestes eine einheitliche Öffnung, in die
jedoch noch kleine mediane Vorsprünge von Palatinum und Maxillare hineinragen.
Verbreitung: Nur aus der näheren Umgebung des Volcan Osorno (41°S,
72°30’W) und von der Pazifik-Insel Chiloé (43°S, 74°W) bekannt.
Rhyncholestes raphanurus Osgood, 1924
Holotypus: FMNH 22422, 9 ad.; gefangen am 12. 1. 1923 von H. Osgood (Nr.
5500)
Locus typicus: Rio Inio (43°22’08”S, 74°03’08”W) in Chile auf der Isla
Chiloé, in Meereshöhe
80
Diagnose: Deutlicher Sexualdimorphismus am C1; bei 99 breiter und kürzer
als bei o1o (nach Osgood 1924 praemolariform); C’ der 22 weist an der Hinterkante
eine Kerbe ähnlich der an den Incisivi auf.
Maße: 2
Typus (92) noo x nQQ x
KR 110 1 126,0 1 110,0 (mm)
Schw. 65 1 78,0 1 65,0 (mm)
HF 19,5 1 21,0 1 19,5 (mm)
CB 2 754 1 3131.0 1 2 754,0 (0,01 mm)
ZB 1 243 1 1 449,0 1 1 243,0 (0,01 mm)
MB 641 1 6715 1 641,0 (0,01 mm)
Untersuchte.ExemnpJlare2ß)-EMNH2222223
Verbreitung: Bekannt von 2 Fundorten auf Isla Chiloé: Rio Inio
(43°22’08”S, 74°03’08”W) und Rio Yaldad (43°5’S, 73°42’W).
Rhyncholestes continentalis sp.nov.
Holotypus: BMNH 75.1723, 9 ad.; gefangen am 14. 4. 1973 von O. A. Reig
Locus typicus: Cerro La Picada (41°4’35”S, 72°24’40”W) in Chile, 450 m
üNN
Diagnose: R. raphanurus sehr ähnlich; auch hier ist ein Sexualdimorphismus am
C! erkennbar; C' der 29 weist jedoch nicht, wie bei R. raphanurus, an der Hinter-
kante eine Kerbe auf.
Maße: 7 a
Typus (92) noo x nQQ x
KR 95 1 128,0 1 95,0 (mm) .
Schw. 85 1 87,0 1 85,0 (mm)
HF 20 1 23,0 1 20,0 (mm)
Ohr 11;5 1 12,0 | ies (mm)
CB 2 885 1 3 244,0 1 2 885,0 (0,01 mm)
ZB 1 297 1 52720 1 1 297,0 (0,01 mm)
MB 662 1 679,5 1 662,0 (0,01 mm)
Untersuchte Exemp lare (@):-BMNHE 75.1723. EFMNET DS 00m
Verbreitung: Bekannt von 2 nahe benachbarten Fundorten um den Volcan
Osorno: Volcan Osorno (41°5’56’’S, 72°31’51”W) und Cerro La Picada (41°435’S,
72°24’40” W).
81
Anmerkungen: Die genetische Isolation der beiden Gruppen von Rhynchole-
stes läßt eine fortgeschrittene Divergenz der Insel- von der Festland-Population vermu-
ten. Der auffällige Unterschied im Bau des C! bei den 99 ist ein überzeugender Beleg
hierfür. Auch nach den Ergebnissen craniometrischer Untersuchungen läßt sich daher
die Unterscheidung der Festlandsform als eigene Art R. continentalis vertreten.
Die geographische Verbreitung der aufgeführten Arten und Unterarten ist aus Abb. 29 a
und 29b zu entnehmen.
Abb. 29a: Verbreitung von Caenolestes
la) Caenolestes fuliginosus fuliginosus — 1b) Caenolestes fuliginosus obscurus — 1c) Caenolestes
fuliginosus centralis subsp.nov. — 2) Caenolestes caniventer — 3a) Caenolestes convelatus conve-
latus — 3b) Caenolestes convelatus barbarensis subsp.nov. — 4) Caenolestes inca — 5) Caenole-
stes gracilis sp.nov.
Abb. 29b: Verbreitung von Rhyncholestes
6) Rhyncholestes raphanurus — 7) Rhyncholestes continentalis sp.nov.
82
ZUSAMMENFASSUNG
Die vorgelegten Untersuchungen sind Grundlage einer umfassenden taxonomischen
Revision der rezenten Caenolestidae. Erstmalig werden dabei in größerem Umfang cra-
niometrische Methoden angewendet. Sie stellen bei der Gruppierung und Rangeinstu-
fung wichtige Entscheidungshilfen dar, da sich durch ihre Resultate Unterscheidungs-
kriterien objektivieren und quantifizieren lassen. Die craniometrischen Daten werden
in erster Linie mit zwei multivariaten Methoden ausgewertet: der Diskriminanzanalyse
und der kanonischen Regressionsanalyse.
Die Untersuchungen stützen sich im wesentlichen auf 210 Exemplare, von denen sich
10 juvenile Tiere jedoch nur bedingt in die Betrachtung einbeziehen lassen. Im Gegen-
satz zu früheren Arbeiten, die sich nur auf sehr wenig Material stützen konnten, ist
damit ein Großteil des in Museen verfügbaren Bestandes rezenter Caenolestidae
berücksichtigt.
Die Überprüfung derjenigen Exemplare, die früheren Autoren im einzelnen vorgelegen
haben, läßt verschiedene Widersprüchlichkeiten im System der rezenten Caenolestidae
offensichtlich werden. Ursache hierfür ist in erster Linie die uneinheitliche Auffassung
der Art Caenolestes fuliginosus bei den Autoren Thomas (1920) und Anthony (1921,
1923, 1924). Weitere Schwierigkeiten ergeben sich daraus, daß der Typus von Caenole-
stes fuliginosus juvenil ist. Solche Unzulänglichkeiten machten eine von allen Vorgaben
unabhängige Neueinteilung des Materials unerläßlich. Die Untersuchungen führen zu
folgenden taxonomischen und nomenklatorischen Entscheidungen:
1. Die Gattungen Caenolestes Thomas, 1895, und Lestoros (Thomas, 1917) werden als
Synonyma angesehen. Das Genus wird fortan mit dem älteren Namen Caenolestes
bezeichnet.
2. Das Typus-Exemplar von Caenolestes fuliginosus kann keiner der ermittelten Grup-
pen mit ausreichender Sicherheit zugeordnet werden. Da es juvenil ist und zudem
die Fundortangaben nicht sicher sind, kann dieses Typus-Exemplar zu einer Stabili-
sierung des Gattungsnamens nicht beitragen. Die ICZN wurde daher ersucht, das
Typus-Exemplar von Caenolestes fuliginosus zur Seite zu stellen. Ein Neotypus für
fuliginosus wird vorgeschlagen.
3. Die bislang als Caenolestes fuliginosus und C. obscurus auf Artniveau getrennten
Gruppen werden als geographische Unterarten einer Art unter den Namen C. fuligi-
nosus fuliginosus und C. f. obscurus geführt. Die zwischen den Verbreitungsgebie-
ten dieser beiden Unterarten vorkommenden Individuen werden als eine neue Unter-
art von C. fuliginosus unter dem Namen C. f. centralis subsp.nov. zusammengefaßt.
4. Der Name Caenolestes tatei wird als Synonym von C. fuliginosus gewertet.
5. Die Exemplare aus Papallacta (Fundort 25) sind Angehörige der Art Caenolestes
fuliginosus. Eine Zugehörigkeit zu einer der benachbarten geographischen Unterar-
ten C. f. centralis subsp.nov. bzw. C. f. fuliginosus ist nicht endgültig festzulegen.
6. Die Art Caenolestes caniventer wird auch weiterhin als eigene Art geführt.
83
7. Caenolestes convelatus hat zwei Unterarten: C. c. convelatus aus Ekuador und C.
convelatus barbarensis subsp.nov. aus Kolumbien.
8. Für das Einzelexemplar FMNH 89566 (Nr. 93) aus Munchique in Kolumbien (Fund-
ort 20) läßt sich aus dem vorliegenden Material die Artzugehörigkeit nicht eindeutig
ableiten. Dieses Exemplar wird daher als species incertae sedis in der Gattung Cae-
nolestes geführt.
9. Die bislang unter dem Namen Lestoros inca geführten Exemplare erweisen sich als
Angehörige zweier auf Artniveau zu trennender Gruppen, deren Verbreitungsgebiete
sich z. T. überschneiden. Da die Gattungen Lestoros und Caenolestes zusammenge-
legt wurden (s. Punkt 3), erhält die Gruppe, die den Typus einschließt, den Artna-
men Caenolestes inca. Als weitere Art wird C. gracilis sp.nov. neu beschrieben.
10. Die Festlandsform der Gattung Rhyncholestes erweist sich als derart verschieden
von der Inselform Rhyncholestes raphanurus, daß hier die Festlegung einer weiteren
Art R. continentalis sp.nov. angemessen erscheint.
Damit liegen für die rezenten Caenolestidae die folgenden Arten und Unterarten vor:
Caenolestes fuliginosus (Tomes, 1863)
C. f. fuliginosus (Tomes, 1863)
C. f. obscurus Thomas, 1895
C. f. centralis subsp.nov.
Caenolestes caniventer Anthony, 1921
Caenolestes convelatus Anthony, 1924
C. c. convelatus Anthony, 1924
C..c. barbarensis subsp.nov.
Caenolestes inca (Thomas, 1917)
Caenolestes gracilis sp.nov.
Rhyncholestes raphanurus Osgood, 1924
Rhyncholestes continentalis sp.nov.
Zur Artbestimmung der rezenten Caenolestidae ist ein Bestimmungsschliissel angege-
ben. Außerdem werden Angaben zu präadulten Entwicklungsstadien gemacht, die eine
Einschätzung des relativen Alters ermöglichen.
84
SUMMARY
A detailed taxonomic revision of the recent Caenolestidae is presented here. An exami-
nation of the material underlying the previous system of this neotropic marsupial
family revealed fundamental deficiencies. This called for a reevaluation completely
independent of the present system. Craniometric methods are applied to a great extent
for this purpose since they allow the quantification of distinguishing features. The cra-
niometric data are primarily analysed by the use of two multivariate methods a) the
discriminant analysis, b) the canonical analysis of regression.
The investigations are chiefly based on 210 specimens. Unlike earlier investigations,
which were based on limited material, the stock of recent Caenolestids available in
museums was taken into consideration to a large extent in the research work presented
here.
The present system of the recent Caenolestids was revised as regards the following
items:
a) The genus Lestoros which was separate until now is merged in the genus Caenole-
stes; a new species, Caenolestes gracilis sp.nov., is described.
b) Since the type of Caenolestes fuliginosus is juvenile and, besides, its exact location
is uncertain, it proves to be useless for taxonomic purpose. The ICZN was therefore
requested to use its plenary powers to set aside the original type specimen of Caenole-
stes fuliginosus (Tomes, 1863). A neotype from the area of its probable origin is pro-
posed.
c) Caenolestes fuliginosus (including C. obsurus and C. tatei) is divided into the three
subspecies fuliginosus, obscurus and centralis subsp.nov.
d) Caneolestes tatei is regarded as a synonym of C. fuliginosus fuliginosus.
e) Caenolestes convelatus is divided into the two subspecies convelatus and barbarensis
subsp.nov.
f) The continental form of the genus Rhyncholestes is proved to be so distinct from
the island form R. raphanurus that it would appear appropriate to define the new spe-
cies R. continentalis sp.nov.
A key to the species of the recent Caenolestidae is given and further specifications are
made for distinguishing the identified groups as regards qualitative skull characters and
craniometric data. Methods for determining relative age are also specified.
DANKSAGUNG
Die folgenden Institute stellten mir fiir meine Untersuchungen ihr Material freundli-
cherweise zur Verfiigung:
American Museum of Natural History, New York, British Museum of Natural History,
London, Field Museum of Natural History, Chicago, Museum of Natural History, Uni-
85
versity of Kansas, Lawrence, Museum of Vertebrate Zoology, University of California,
Berkeley, Museum of Zoology, University of Michigan, Michigan, U.S. National
Museum, Museum of Natural History, Washington D.C. Besonders danken möchte ich
den Mitarbeitern des Field Museum of Natural History, Chicago, für ihre hilfreiche
Unterstützung bei meiner mehrmonatigen Arbeit im Field Museum.
Durch ihre freundliche Hilfe und Beratung haben maßgeblich das Zustandekommen
dieser Arbeit gefördert: Prof. Dr. Ph. Hershkovitz (FMNH), Prof. Dr. J. A. W. Kirsch
(MNHK), Dr. L. G. Marshall (FMNH), Dr. U. Rempe (Institut für Haustierkunde,
Kiel), Prof. Dr. ©. Kraus (Zoologisches Institut, Hamburg), Dr. R. Hutterer (ZFMK).
Mein besonderer Dank für die großzügige Unterstützung bei der Materialbeschaffung
und die in jeder Hinsicht hilfreiche Förderung dieser Arbeit gilt Herrn Prof. Dr. H.
Bohlken (Institut für Haustierkunde, Kiel).
VERZEICHNIS DER ABKÜRZUNGEN
ad. adult
AMNH American Museum of Natural History, New York, USA
BMNH British Museum of Natural History, London, England
CVE; Caninus des Ober-/Unterkiefers
CB Condylobasal-Länge (entspricht der Meßstrecke 6/11)
FMNH Field Museum of Natural History, Chicago, USA
HF Hinterfuß
I Incisivus
ICZN International Commission on Zoological Nomenclature
IRZN International Rules of Zoological Nomenclature
KR Kopf-Rumpf
M Molar
MACN Museo Argentino de Ciencias Naturales, Buenos Aires, Argentina
MB größte Molarenbreite (entspricht der Meßstrecke 30/30)
MNHK Museum of Natural History, University of Kansas, Lawrence, USA
MVZB Museum of Vertebrate Zoology, University of California, Berkeley,
USA
MZM Museum of Zoology, University of Michigan, USA
NMNH U.S. National Museum of Natural History, Washington, USA
B Praemolar
Schw. Schwanz
ZB größte Zygomabreite
ZFMK Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig,
Bonn, BR Deutschland
86
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Anschrift des Verfassers:
Dr. Johannes Bublitz
Institut fiir Haustierkunde der Universitat Kiel
OlshausenstraBe 40—60
D-2300 Kiel 1
90
ANHÄNGE
Anhang 1: Craniometrisch ausgewertetes Material
Oj, Qj = juveniles Exemplar (bleibt in den Analysen unberücksichtigt)
os, Qs = subdadultes Exemplar (wird in den Analysen berücksichtigt)
* vor der Kennummer = Typus
Nr. Museum Nr. Gruppe Fänger Nr. Datum Ort Höhe
1-9 FMNH 53288 7 S. Mena 112,5231939 40 1100 m
2.9 FMNH 44319 7 M. Olalla 6 17. 12. 1934? 7 2200 m
320: FMNH 70833 4 Ph. Hershkovitz 4837 Se 225 al 95il 39 3100 m
40 FMNH 70834 4 Ph. Hershkovitz 4838 2195] 39 2600 m
SO} FMNH 70835 4 Ph. Hershkovitz 4961 2832 195i 28 3300 m
(Cy FMNH 70836 4 Ph. Hershkovitz 4983 31. 731951 27 3300 m
1c FMNH 70837 4 Ph. Hershkovitz 5000 2.24% 1951 28 3300 m
8 oO FMNH 70838 4 Ph. Hershkovitz 5012 3. 4. 1951 28 3300 m
9 Q FMNH 70839 4 Ph. Hershkovitz 4958 27 Bip ASS) 28 3100 m
10 Q FMNH 70840 4 Ph. Hershkovitz 4988 1421951 28 3300 m
1120: FMNH 70831 4 Ph. Hershkovitz 4830 3a 39 2600 m
12 oj _FMNH 70832 4 Ph. Hershkovitz 4831 3.0 2195 39 2600 m
13 9 FMNH 70821 4 Ph. Hershkovitz 4773 22. 1.1951 39 3100 m
14 9 FMNH 70822 4 Ph. Hershkovitz 4785 26. 1..1951 39 3200 m
15 © FMNH 70823 4 Ph. Hershkovitz 4804 30. 1. 1951 39 3300 m
+16 0 FMNH 70825 4 Ph. Hershkovitz 4807 31. 1.1951 39 2700 m
170 FMNH 70828 4 Ph. Hershkovitz 4814 ike POR 39 3200 m
18 © FMNH 70841 2 Ph. Hershkovitz 5343 19. 8. 1951 46 2300 m
19 © FMNH 70842 2 Ph. Hershkovitz 5378 24. 8.1951 46 2200 m
20 © FMNH 70843 2 Ph. Hershkovitz 5429 30.08, 1951 46 2200 m
21 © FMNH 70844 2 Ph. Hershkovitz 5467 10. 9. 1951 43 2350 m
22 0 FMNH 70846 2 Ph. Hershkovitz 5486 18. 9. 1951 41 2300 m
2370: FMNH 70847 2 Ph. Hershkovitz 3239195 42 2300 m
240 FMNH 70848 2 Ph. Hershkovitz 5517 26. 9. 1951 41 2300 m
25, © FMNH 70849 2 Ph. Hershkovitz 5519 28293 1951 41 2300 m
26 9 FMNH 70852 2 Ph. Hershkovitz 5359 22% 18: 1951 46 2200 m
279 FMNH 70853 2 Ph. Hershkovitz 5392 26. 8.1951 46 2300 m
28 9 FMNH 70854 2 Ph. Hershkovitz 5430 30. 8. 1951 46 2200 m
29 9 FMNH 70856 2 Ph. Hershkovitz 5500 23. 9. 1951 41 2300 m
3020 FMNH 70857 2 Ph. Hershkovitz 5506 - 24. 9. 195] 41 2300 m
320: FMNH 70860 3 Ph. Hershkovitz 6352 32. 6.1952 35 2750 m
32 oC FMNH 70861 3} Ph. Hershkovitz 6357 34.65 1952 35 2900 m
33.0" FMNH 70862 3 Ph. Hershkovitz 6391 9. 6. 1952 35 2750 m
34 oj _FMNH 43164 1? E. Olalla 168 1. 11. 1930 1
350 FMNH 53301 1 C. Olalla 24. 7. 1938 31 4300 m
36 © FMNH 53302 1 C. Olalla 24. 7. 1938 31 4200 m
B10: FMNH 53303 1 C. Olalla 28. 1221938 31 4300 m
389 FMNH 53287 1 A. Mena 17.521939 5 4000 m
39:0 FMNH 53289 1 E. Olalla 13. 4. 1939 6 4000 m
40 © FMNH 53290 1 E. Olalla 13. 4. 1939 6 4000 m
4lo FMNH 53291 1 E. Olalla 14. 4. 1939 6 4000 m
42 0 FMNH 53292 1 E. Olalla 14. 4. 1939 6 4000 m
43 9 FMNH 53293 1 E. Olalla 14. 4. 1939 6 4000 m
44 © FMNH 53294 1 A. Proaiio 27. 4. 1939 6 4000 m
45 9 FMNH 53295 1 C. Olalla 10. 4. 1939 31 4300 m
46 © FMNH 53298 1 E. Olalla 291939 31 3300 m
47 © FMNH 53299 1 E. Olalla 393g 31 3200 m
48 © FMNH 53300 1 E. Olalla 8. 5. 1939 31 3800 m
49 o MNHK 124014 4 J. A. W. Kirsch 394 7. 10. 1969 53 2630 m
50 9 MNHK 124015 4 J. A. W. Kirsch 395 7. 10. 1969 53 2630 m
91
Nr. Museum Nr. Gruppe Fänger Nr. Datum Ort Höhe
51 os FMNH 69820 4 Ph. Hershkovitz 4677 11. 10. 1950 54 3000 m
Sy) Cr FMNH 70544 4 Ph. Hershkovitz 4739 17. 10. 1950 54 3100 m
53 0 FMNH 70545 4 Ph. Hershkovitz 4740 18. 10. 1950 54 3100 m
54 Q FMNH 18598 4 H. Osgood 4160 A ae 26
55 9 FMNH 18601 4 H. Osgood 4171 eyo Ay TESA 26
Sno? FMNH 18602 4 H. Osgood 4184 I Asa 26
SO FMNH 18603 4 H. Osgood 4197 1921914 26
58 9 FMNH 18605 4 H. Osgood 4251 2, BO 26
59 o FMNH 70864 3 Ph. Hershkovitz 6406 6952 35 2700 m
60 © FMNH 70866 3 Ph. Hershkovitz 6408 NE IIe? 35 2700 m
61 Cc FMNH 70867 3 Ph. Hershkovitz 6409 12.051952 35 2700 m
62.0 FMNH 70870 3 Ph. Hershkovitz 6425 152 6.1952 35 2700 m
63 Q FMNH 70871 3 Ph. Hershkovitz 6358 SP Os 952) 35 2900 m
64 9 FMNH 70873 3 Ph. Hershkovitz 6392 10:. 6: 1952 35 2700 m
65 9 FMNH 70874 3 Ph. Hershkovitz 6393 105765, 1952 35 2700 m
66 Q FMNH 70875 3 Ph. Hershkovitz 6412 13. 6. 1952 35 2700 m
670 FMNH 70876 3 Ph. Hershkovitz 6437 29. 6. 1952 47 2900 m
68 © FMNH 70877 3 Ph. Hershkovitz 6438 292621952 47 2900 m
69 © FMNH 70878 3 Ph. Hershkovitz 6447 DE Altay? 47 2900 m
70 © FMNH 70880 3 Ph. Hershkovitz 6486 71952 47 2900 m
TMG FMNH 70881 3 Ph. Hershkovitz 6500 15 = 71952 47 2900 m
72 9 FMNH 70882 3 Ph. Hershkovitz 6436 29. 6. 1952 47 2900 m
73 9 FMNH 70883 3 Ph. Hershkovitz 6439 3086571952 47 2900 m
74 9 FMNH 70884 3 Ph. Hershkovitz 6453 211952 47 2900 m
715 2 FMNH 70885 3 Ph. Hershkovitz 6459 65) Fi 1952 47 2800 m
76 9 FMNH 70886 3 Ph. Hershkovitz 6469 So e952 47 2900 m
I OS FMNH 70888 3 Ph. Hershkovitz 6492 137221952 47 2900 m
78 Qs FMNH 70889 3} Ph. Hershkovitz 6596 WA Fey? 47 2900 m
79 © FMNH 70891 8 Ph. Hershkovitz 5059 16. 4. 1951 50 2700 m
80 © FMNH 70892 8 Ph. Hershkovitz 5066 17.4.1951 50 2700 m
8lo FMNH 70893 8 Ph. Hershkovitz 5067 16. 4. 1951 50 2700 m
-S2uO: FMNH 70894 8 Ph. Hershkovitz 5140 28. 4. 1951 50 3100 m
83 09 FMNH 70896 8 Ph. Hershkovitz 5058 16. 4. 1951 50 2700 m
84 9 FMNH 70897 8 Ph. Hershkovitz 5113 24. 4. 1951 50 2800 m
85 9 FMNH 70898 8 Ph. Hershkovitz STO 3252 742 19511 50 2800 m
86 9 FMNH 70899 8 Ph. Hershkovitz S20 2520495 50 2800 m
87 Q FMNH 70901 8 Ph. Hershkovitz 5122 Posy CW OSI 50 2800 m
88 9 FMNH 70903 8 Ph. Hershkovitz 5132 27. 4.1951 50 2800 m
89 9 FMNH 70904 8 Ph. Hershkovitz 313067 2772 421951 50 3100 m
90 9 FMNH 70905 8 Ph. Hershkovitz 9137 27. 4. 1951 50 2800 m
9l oe FMNH 70906 8 Ph. Hershkovitz SEES IST 50 3100 m
9209 FMNH 70907 8 Ph. Hershkovitz 4962 29. 3.1951 27 3600 m
90 FMNH 89566 ig K. von Sneidern 2359 24. 4. 1958 20 2400 m
9 © FMNH 91983 1 M. Olalla 15 28. 12. 1959 Sil 3750 m
95 oj FMNH 94948 U M. Olalla 115 8. 7. 1961 10 1800 m
96 9° FMNH 81456 6 C. Kalinowski 14224 22. 5. 1954 11 3000 m
97 Qj FMNH 81458 6 C. Kalinowski 14226 22. 5. 1954 11 3000 m
98 oj FMNH 81459 6 C. Kalinowski 1427 22725211954 11 3000 m
99 oj FMNH 81460 6 C. Kalinowski 143272723257 1954 11 3000 m
100 9° FMNH 81461 6 C. Kalinowski 1440 25. 5. 1954 11 3000 m
101 9 FMNH 81462 6 C. Kalinowski 1442 26. 5. 1954 11 3000 m
102 9 FMNH 81463 6 C. Kalinowski 1443 26. 5. 1954 11 3000 m
103 9 FMNH 81464 6 C. Kalinowski 1444 26. 5. 1954 11 3000 m
104 os MZM 127111 1 R. S. Voss 133 30. 5. 1978 31 10790 f
105 © MZM 127110 1 R. S. Voss 132 29. 5. 1978 Sil 10790 f
106 os MZM 127112 1 R2S.2Voss 138 2. 6. 1978 21 8750 f
107 9 MZM 127113 if R. S. Voss 145 4. 6. 1978 21 6500 f
108 © NMNH 240286 4 H. Osgood 4196 19722191 26
n
Uo
D
0795059 30972 309779079 7,97929,9,072702979397 3, 22:41 I 2 0797279 79329292979 72 GE 270 IT II
a
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Be I 4 Oren.
ON
in
Q
Museum Nr.
FMNH 75114
FMNH 75115
FMNH 75116
FMNH 75117
FMNH 75118
FMNH 75119
FMNH 75120
FMNH 75121
NMNH 194383
NMNH 194384
NMNH 194385
194387
194393
194397
194399
194422
194426
NMNH 194427
NMNH 194392
NMNH 194431
NMNH 194433
AMNH 47170
AMNH 47173
AMNH 47176
AMNH 61861
A
A
A
A
A
MNH 62897
MNH 62905
MNH 62908
MNH 62911
MNH 62919
AMNH 64376
MZM 83270
AMNH 64403
AMNH 64412
AMNH 64425
AMNH 64428
AMNH 64456
AMNH 64468
AMNH 64469
AMNH 64484
AMNH 64485
AMNH 66829
AMNH 66833
AMNH 67271
FMNH 22423
FMNH 22422
FMNH 50071
MNHK 124020
MNHK 124021
FMNH 70865
FMNH 70863
FMNH 69821
MNHK 124012
FMNH 90108
FMNH 70845
AMNH 64455
FMNH 70851
AMNH 64377
Gruppe
10
10
10
10
10
10
10
10
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. Kalinowski
. Kalinowski
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. E. Anthony
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H. H. Tate
E. Anthony
H. H. Tate
E. Anthony
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H. H. Tate
E. Anthony
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—
. Anthony
. H. Tate
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. A. W. Kirsch
Ph. Hershkovitz
Ph. Hershkovitz
Ph. Hershkovitz
J. A. W. Kirsch
K. von Sneidern
Ph. Hershkovitz
Ge H.-H. Tate
Ph. Hershkovitz
Gs HE Rate
OR MOOORMOORMOTOQOOOOOOO REET TMM AM ammo OONNNOO
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Nr.
661
667
669
675
679
681
689
690
145
146
158
165
203
234
245
316
330
331
184
528
530
1682
1769
1880
551
1360
1233
1225
1344
1203
1921
NB-12
2019
2669
2101
2681
2159
2300
2307
2598
2636
2399
2432
2663
5533
5500
2307
451
460
6407
6405
4730
361
2495
5541
1922
Datum
_
co -_
DOOOCGCOCSOHAANNN&
jean
>
Dem D OD CO AAD WON N N III nA Awan ~~) >A TSI IS
1953
1953
1953
311953
1953
- 1953
. 1953
1953
1915
1915
1915
1915
1915
1915
1915
7 1915
1915
= 1915
1915
1915
1915
1920
1920
1920
1922
-.1922
1922
1922
. 1922
1922
1923
1938
1923
1923
1923
1923
. 1923
. 1923
- 1923
1923
. 1923
ae
= le
. 1924
.-1923
„1923
1939
1970
. 1970
1952
1952
21950
„1969
1923
1923
1958
1951
1923
1951
1923
Ort
15
15
15
15
15
15
15
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37
57
57,
57
57
57
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17
17
17
48
36
36
14
Höhe
2400 m
2400 m
2400 m
2400 m
2400 m
2400 m
2400 m
. 2400 m
9500 f
9500 f
9500 f
9500 f
10700 f
14000 f
10700 f
12000 f
12000 f
12000 f
10700 f
9100 f
9100 f
5350 f
5350 f
10250 f
7600 f
2700 m
3000 m
3000 m
3600 m
3200 m
11150 f
2500 m
9600 f
9600 f
9700 f
7000 f
11500 f
11500 f
3200 m
9600 f
11100 f
11100 f
8000 f
10 m
10 m
3000 f
3530 m
3530 m
2700 m
2700 m
3100 m
3320 m
7000 f
2700 m
11150 f
93
Nr. Museum Nr. Gruppe Fänger Nr. Datum Ort Höhe
167 Q AMNH 64417 1 H. E. Anthony 2654 30. 8. 1923 38 9000 f
168 © AMNH 47177 6 H. E. Anthony 193352223728721920 55 10250 f
169 o AMNH 62910 1 GER. He Tate 133828. 11.1922 45 3000 m
17076: NMNH 194420 9 E. Heller 312 6. 6. 1915 ee:
12:9 AMNH 61860 1 Gale Heslate 552 1 621922 19 7600 f
722.0: AMNH 47174 6 H. E. Anthony 1782 277871920 9 5360 f
=) ©: AMNH 64462 7 H. E. Anthony 2450951923 14 7000 f
174 © MZM 155570 5 R. S. Voss 678 28. 4. 1980 25 11100 f
175 9 MZM 155572 5) R. S. Voss 587 6. 3. 1980 25 11700 f
176 © MZM 155574 5 R. S. Voss 629 231980 25 11700 f
Wy © MZM 155575 5 R. S= Voss 630 23... 3..1980 25 11700 f
178 © MZM 155576 5 R. S. Voss 631 23.03,.1980 25 11700 f
179 Q MZM 155579 5) Ree Se VOSS 740 4. 5. 1980 25 11700 f
180 9 MZM 155581 5 RS: Voss 650 15. 4. 1980 25 12600 f
181 9 MVZB 115635 10 A. K. Pearson 853 8551952 29 10400 f
182 © MVZB 116044 10 C. B. Koford 1086 20. 10. 1951 16 9500 f
183 © MVZB 116045 10 C. B. Koford 1094 27. 10. 1951 16 9500 f
184 © MVZB 116046 10 C. B. Koford 1249 6. 9. 1951 16 8800 f
185 9 MVZB 116047 10 C. B. Koford 1250 622971951 16 8800 f
186 © MVZB 84328 1 Clarke-Macintyre INB=14622177551938 31 3000 m
187 9 FMNH 75112 10 C. Kalinowski 652 Jee O53 15 2400 m
188 © MZM 155571 5 R. S. Voss 586 631571980 25 11700 f
189 o ZFMK 86.96 1 J. H. B. Bublitz 17. le OTe 34 3520 m
190 © ZFMK 86.98 1 J. H. B. Bublitz 19 3. ll 19777 34 3520 m
191 92 ZFMK 86.94 1 SER B= Bublitz 14 ee 1977, 34 3520 m
192 © ZFMK 86.103 1 J. H. B. Bublitz 36 2121978 34 3640 m
193 os ZFMK 86.100 1 J. H. B. Bublitz 24 Ze 121977, 8 3410 m
194 © ZFMK 86.99 1 J. H. B. Bublitz 23 19121977 8 3410 m
195 9 ZFMK 86.101 1 J. H. B. Bublitz 29 12512 1977 34 3520 m
196 9 ZFMK 86.95 1 J. H. B. Bublitz 16 221°, 1977 34 3520 m
197 os ZFMK 86.102 1 J. H. B. Bublitz 32 12221977 34 3520 m
198 © ZFMK 86.97 1 J. H. B. Bublitz 18 Za ule 1977 34 3520 m
199 9 ZFMK 86.105 1 J. H. B. Bublitz 48 17s 3.1978 33 3640 m
200 9 ZFMK 86.104 1 J. H. B. Bublitz 39 Peay AAT Ass 33 3640 m
*201 oj BMNH 7.1.1.191 ? Fraser "47.1860 ?
2020: BMNH 96.1.7.1 3 G. D. Child Te 1895 3 2650 m
*203 Q BMNH 75.1723 12 O. A. Reig 14. 4. 1973 12 450 m
204 o BMNH 22.1.1.120 11 E. Heller 131 1519 37 9500 f
203.©: BMNH 22.1.1.121 11 E. Heller 164 32.25.41915 Sl 9500 f
206 o BMNH 22.1.1.127 11 E. Heller 300 2621915 17 12000 f
207 © BMNH 83.353 6 A. Barnett 227 9. 9. 1983 18 2700 m
208 os MBNH 84.384 1 A. Barnett 99 1983 18 2700 m
209 9 BMNH 15.11.25.6 7 W. Goodfellow Ve e914 10 5000 f
210 oj BMNH 54.302 7 C. S. Webb 6A 10. 4. 1938 40 4000 f
Craniometrisch nicht erfaßte Exemplare, die jedoch zur Auswertung der qualitativen Merkmale mit herangezo-
gen wurden (s. S. 12, 35—41):
Q NMNH 194400 9 E. Heller 247 [AR Sols oy 14000 f
o NMNH 194419 11 E. Heller 308 3.06.1915 17 12000 f
Q NMNH 194421 11 E. Heller 315 71.:0-.1915 17 12000 f
o NMNH 194423 11 Ey Ereller 37, 761915 17 12000 f
o NMNH 194425 11 E. Heller. 329 10.26. 1915 197 13000 f
Q NMNH 194432 11 Bsrlelier 529 3071915 56 9100 f
Q BMNH 22.1.1.122 9 IE Heller 1551915 57 9500 f
o BMNEIDPAM2879 E. Heller 2:=56.21915 17 12000 f
2 BMINEG 2221 1e129 97 39 Es Elelier Pile Ts WEA) 56 9100 f
o FMNH 22439 9 Esrleller Se oy INS 17, 12000 f
94
Nr. Museum Nr. Gruppe Fänger Nr. Datum Ort Höhe
Q FMNH 75122 9 C. Kalinowski 18% C7953 15 2400 m
o FMNH 75123 9 C. Kalinowski Ie Fa 19538 15 2400 m
Q FMNH 70895 8 Ph. Hershkovitz 16. <4 195] 50 2700 m
Q FMNH 70900 8 Ph. Hershkovitz 25: 4. 1951 50 2800 m
Q FMNH 70902 8 Ph. Hershkovitz 26. 4. 1951 50 2800 m
Anhang 2: Ermittelte Gruppen der rezenten Caenolestidae und deren Benennung
Caenolestes fuliginosus fuliginosus
Caenolestes fuliginosus centralis subsp. nov.
Caenolestes fuliginosus obscurus
Caenolestes fuliginosus centralis subsp. nov.
Caenolestes fuliginosus subsp.
Caenolestes caniventer
Caenolestes convelatus convelatus
Caenolestes convelatus barbarensis subsp. nov.
Caenolestes gracilis sp. nov.
Caenolestes gracilis sp. nov.
Caenolestes inca
Rhyncholestes continentalis sp. nov.
Rhyncholestes raphanurus
species incertae sedis
oo NWN MN BR WN —
— je
i =)
95
Anhang 3: Benennung der berücksichtigten Exemplare laut Etikettierung
Benennung Exemplarnummern
3427350 23003702387 397 e400 Al 4243
4 45 46 47 48 104 105 106 140 176
17772 17,877179721807718677201
Caenolestes obscurus ANS) DEE SE 53257753202 3422331 2507 23,238
108 160 161 202
Caenolestes fuliginosus
130243188 4S 2222076209210
2 3 4 5 6 7 8 910: 1
Caenolestes spec.
DIESES Se USO IE S 92021
Lestoros inca
Rhyncholestes raphanurus 153 154 155 203
96
Anhang 4: Liste der Fundorte
Orte Koordinaten Berücksichtigte Exemplare
1 Antisana (Cerro) 0° 30’ S 78° 08’ W 34
2 Antisanilla 026270728 78° 19770327 7W 146,147
3 Bogota 4273374822 IN 74°05’ 42”? »W 2 202
4 Chical (= Shical) 252205927225 78°59 08” W 134
5 Chimborazo (Monte) 1228 S 78° 48’ WwW 38
6 Chinchin Cocha (in Ecuador) 39-44
7 EI Castillo OPO sh Ss 18244275 17 Wie,
8 EI Chaupi (nord-westl.) 053352027 2S 18° 3875320 WW 7221935194
9 EI Chiral 339% S 79° 43’ Wi 180. 18i1esi72
10 Gualea (Quebrada Ilambo) 0° 03’ 48”" N 78° 41? 457 W —95; 209
11 Huancabamba SEA ES 719° 277 42” W 96-103
12 La Picada (Cerro, 4 km östl.) 410423922055 72° 24 40” W 203
13 Laguna San Raphael IAG N 1655232 W 161, 162
14 Las Maquinas 02264 1028 78° 44° 26” W 145) 16451738
15 Limacpunco 13528 S 70255; W 109-116, 187
16 Limbani 14° 05’ S 69° 41’ W 182-185
17 Machu Picchu 1323072 S 122347 W 124-126, 170, 206
18 Mazan PRE SOL SS ASS 79° 08? 0077 W 207; 208
19 Molleturo 2° 48’ S 79° 26’ wel
20 Munchique 2232: N IG? ihe W 93
21 ”’Old Santo Domingo Trail’’ (etwa im Bereich von Nr. 14) 106, i07
22 Ollantaytambo 1322167 S 125163 W 156, 157
23 Osorno (Volcan) 41032 50.03 122312 12253155
24 Pallatanga 22002002525 78° 56’ 13” W 201? (sehr unsicher)
25 Papallacta 02202002255 78° 05’ 24°’ W 174-180, 188
26 Paramo de Tama 1232 N 1202.62 W 54-58, 108
27 Päramo Frontino (Caicedo) 6° 28’ N 76° 04’ W 6,9
28 Paramo Frontino (Urrao) 6228, N 76° 04’ W 5; 7-10
29 Paucartambo 1325147 S 7110363 Ww 181
30 Paujchi (= Pauji) 22953 S 182582 W 138
31 Pichincha (Volcan) 0210: S 182332 W 35-37, 45-48, 94, 104, 105, 140, 186
32 Pinangu 2° 267 S 13:58? W 137
33 Quebrada Pichan (Volcan Pichincha) 0°07’ 02” S 78° 347 12” W 199, 200
34 Quebrada Tasinchana 02392112525 78° 36’ 07” W 189-192, 195-198
35 Rio Balcones 232523 N 132922 W 31-33, 59-66, 158, 159
36 Rio Inio 432224082955 74° 03’ 08” W 153, 154
37 Rio Pita 07202 S 1182252 W 143, 144
38 Rio San Rafael 0° 20’ S 18 IAI: W 167
39 Rio Termales 4° 56’ N mez W.- 35, 4.1217
40 Salaya (= Saloya) OS Ole Ss 182532 We F210
41 San Agustin (Rio Magdalena links) 15552 N 1.622163 W 22, 24, 25, 29, 30
42 San Agustin (Rio Magdalena rechts) 153% N 76° 16’ Wii 23863 ‘
43 San Agustin (Rio Ovejeras) 25772 N 16° 29° W 21
44 San Agustin (Santa Marta) OSS? N 10% 322 W 165
45 San Antonio DOS (RES 18°57.3122 Wi 215551862169
46 San Antonio (Rio Magdalena rechts) 122567 N 76° 28’ W 18-20, 26-28
47 San Cristöbal 4° 34’ N 74° 05’ W 67-78
48 San Francisco peal does OFS 78° 30’ 48” W 152
49 San Ignacio 0229 AS 1.803322 022 27213935166
50 Santa Barbara 6.2232 N 76° 07’ 30” W 79-91
51 Santa Rosa 0° 20’ S 78° 28’ W. 141, 142, 149 :
52 Sinche SOP I SS 18°59’ 202- We “150m 15 ’
53 Soacha (15 km westl.) 120537 N 142215, W 49, 50
54 Sonsön 52497 N 1922182 W 51-53, 160
55 Taraguacocha S472 S 192203 W 132, 168
56 Tocopoque (= Tocopoqueyu) 122535 S RA: W 128, 129
57 Torontoy 132810; S 72° 30’ W 117-123, 127, 204, 205
58 Verdecocha 0° 05’ 44” S 78° 36’ 40” W 148
In der Serie BONNER ZOOLOGISCHE MONOGRAPHIEN sind erschienen:
1.
24
162
14.
13:
16.
17.
18.
19.
Naumann, C.M.: Untersuchungen zur Systematik und Phylogenese der holark-
tischen Sesiiden (Insecta, Lepidoptera), 1971, 190 S., DM 35,—
Ziswiler, V., H.R. Güttinger & H. Bregulla: Monographie der Gattung
Erythrura Swainson, 1837 (Aves, Passeres, Estrildidae). 1972, 158 S., 2 Tafeln,
DM 35, —
Eisentraut, M.: Die Wirbeltierfauna von Fernando Poo und Westkamerun.
Unter besonderer Berücksichtigung der Bedeutung der pleistozänen Klimaschwan-
kungen für die heutige Faunenverteilung. 1973, 428 S., 5 Tafeln, DM 45,—
Herrlinger, E.: Die Wiedereinbürgerung des Uhus Bubo bubo in der Bundes-
republik Deutschland. 1973, 151 S., DM 25,—
Ulrich, H.: Das Hypopygium der Dolichopodiden (Diptera): Homologie und
Grundplanmerkmale. 1974, 60 S., DM 15,—
Jost, O.: Zur Ökologie der Wasseramsel (Cinclus cinclus) mit besonderer Berück-
sichtigung ihrer Ernährung. 1975, 183 S., DM 27,—
Haffer, J.: Avifauna of northwestern Colombia, South America. 1975, 182 S.,
DM 35,—
Eisentraut, M.: Das Gaumenfaltenmuster der Säugetiere und seine Bedeutung
für stammesgeschichtliche und taxonomische Untersuchungen. 1976, 214 S.,
DM 30,—
Raths, P., & E. Kulzer: Physiologie of hibernation and related lethargic states
in mammals and birds. 1976, 93 S., 1 Tafel, DM 18,—
Haffer, J.: Secondary contact zones of birds in northern Iran. 1977, 64 S., 1 Falt-
tafel, DM 16,—
. Guibé, J.: Les batraciens de Madagascar. 1978, 144 S., 82 Tafeln, DM 35,—
Thaler, E.: Das Aktionssystem von Winter- und Sommergoldhähnchen (Regulus
regulus, R. ignicapillus) und deren ethologische Differenzierung. 1979, 151 S.,
DM 25,—
Homberger, D.G.: Funktionell-morphologische Untersuchungen zur Radiation
der Ernährungs- und Trinkmethoden der Papageien (Psittaci). 1980, 192 S.,
DM 30,—
Kullander, S.O.: A taxonomical study of the genus Apistogramma Regan, with
a revision of Brazilian and Peruvian species (Teleostei: Percoidei: Cichlidae). 1980,
152 S., DM 25,—
Scherzinger, W.: Zur Ethologie der Fortpflanzung und Jugendentwicklung des
Habichtskauzes (Strix uralensis) mit Vergleichen zum Waldkauz (Strix aluco). 1980,
66 S., DM 16,—
Salvador, A.: A revision of the lizards of the genus Acanthodactylus (Sauria:
Lacertidae). 1982, 167 S., DM 30,—
Marsch, E.: Experimentelle Analyse des Verhaltens von Scarabaeus sacer L. beim
Nahrungserwerb. 1982, 79 S., DM 15,—
Hutterer, R., & D.C.D. Happold: The shrews of Nigeria (Mammalia: Sorici-
dae). 1983, 79 S., DM 15,—
Rheinwald, G. (Hrsg.): Die Wirbeltiersammlungen des Museums Alexander
Koenig. 1984, 239 S., DM 48,—
20. Nilson, G, & C. Andrén: The Mountain Vipers of the Middle East — the
Vipera xanthina complex (Reptilia, Viperidae). 1986, 90 S., DM 18,—
21. Kumerloeve, H.: Bibliographie der Säugetiere und Vögel der Türkei. 1986,
132 S., DM 30,—
22. Klaver, C.,&W. Böhme: Phylogeny and Classification of the Chamaeleonidae
(Sauria) with Special Reference to Hemipenis Morphology. 1986, 64 S., DM 16,—
23. Bublitz, J.: Untersuchungen zur Systematik der rezenten Caenolestidae Troues-
sart, 1898 — unter Verwendung craniometrischer Methoden. 1987, 96 S., DM
22,—
24. Arratia, G.: Description of the primitive family Diplomystidae (Siluriformes,
Teleostei, Pisces): Morphology, taxonomy and phylogenetic implications. 1987,
120 S., DM 24,—
25. Nikolaus, G.: Distribution atlas of Sudan birds. 1987, ca. 300 S., ca. DM 48, —
BONNER ZOOLOGISCHE BEITRÄGE
Die Zeitschrift wird vom Zoologischen Forschungsinstitut und Museum Alexander
Koenig herausgegeben und dient der Veröffentlichung von Originalbeiträgen zur spe-
ziellen Zoologie einschließlich ihrer Teil- und Nachbargebiete, wie Systematik und Evo-
lutionsforschung, Tiergeographie, vergleichende Anatomie und Physiologie, verglei-
chende Verhaltensforschung, Biologie und Ökologie.
Die Zeitschrift erscheint jährlich in 4 Heften, die zu Doppel- oder Dreifachheften
zusammengefaßt sein können. Der Bezugspreis muß mit Beginn des laufenden Jahres
erhöht werden und beträgt jetzt 20,— DM je Heft bzw. 80,— DM je Jahrgang (ein-
schließlich Versandspesen). Verfasser erhalten 50 Sonderdrucke ihrer Aufsätze unbe-
rechnet und können weitere gegen Erstattung der Herstellungskosten beziehen.
Die Verfasser von Beiträgen werden gebeten, ihre Korrespondenz an die Schriftlei-
tung zu richten. Für die Bearbeitung von Kaufaufträgen und den Zeitschriftentausch
ist die Bibliothek des Instituts zuständig. — Anschrift: Zoologisches Forschungsinstitut
und Museum Alexander Koenig, Adenauerallee 150—164, D-5300 Bonn 1.
a Es nenn min mn nn
DESCRIPTION OF THE PRIMITIVE FAMILY
DIPLOMYSTIDAE (SILURIFORMES, TELEOSTEI, PISCES):
MORPHOLOGY, TAXONOMY AND
PHYLOGENETIC IMPLICATIONS
by
G. Arratia
BONNER ZOOLOGISCHE MONOGRAPHIEN, Nr. 24
1987
Herausgeber:
ZOOLOGISCHES FORSCHUNGSINSTITUT
UND MUSEUM ALEXANDER KOENIG
BONN
BONNER ZOOLOGISCHE MONOGRAPHIEN
Die Serie wird vom Zoologischen Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig
herausgegeben und bringt Originalarbeiten, die für eine Unterbringung in den „Bonner
zoologischen Beiträgen” zu lang sind und eine Veröffentlichung als Monographie
rechtfertigen.
Anfragen bezüglich der Vorlage von Manuskripten sind an die Schriftleitung zu richten;
Bestellungen und Tauschangebote bitte an die Bibliothek des Instituts.
This series of monographs, published by the Zoological Research Institute and Museum
Alexander Koenig, has been established for original contributions too long for inclu-
sion in „Bonner zoologische Beiträge”.
Correspondence concerning manuscripts for publication should be addressed to the
editor. Purchase orders and requests for exchange please address to the library of the
institute.
LInstitut de Recherches Zoologiques et Muséum Alexander Koenig a établi cette série
de monographies pour pouvoir publier des travaux zoologiques trop longs pour étre
inclus dans les „Bonner zoologische Beiträge”.
Toute correspondance concernante des manuscrits pour cette série doit étre adressée a
l’editeur. Commandes et demandes pour échanges adresser a la bibliotheque de l’insti-
tut, Ss. Vv. p.
BONNER ZOOLOGISCHE MONOGRAPHIEN, Nr. 24, 1987
Preis: 24,— DM
Schriftleitung/Editor:
G. Rheinwald
Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig
Adenauerallee 150—164, D-5300 Bonn 1, Germany
Druck: Rheinischer Landwirtschafts-Verlag G.m.b.H., 5300 Bonn 1
ISBN 3-925382-24-0
ISSN 0302-671X
DESCRIPTION OF THE PRIMITIVE FAMILY
DIPLOMYSTIDAE (SILURIFORMES, TELEOSTEI, PISCES):
MORPHOLOGY, TAXONOMY AND
PHYLOGENETIC IMPLICATIONS
by
G. Arratia
BONNER ZOOLOGISCHE MONOGRAPHIEN, Nr. 24
1987
Herausgeber:
ZOOLOGISCHES FORSCHUNGSINSTITUT
UND MUSEUM ALEXANDER KOENIG
BONN
CIP-Kurztitelaufnahme der Deutschen Bibliothek
Arratia, Gloria:
Description of the primitive family Diplomystidae (Siluriformes, Teleostei,
Pisces): morphology, taxonomy and phylogenet. implications / by G. Arratia. —
Bonn: Zoolog. Forschungsinst. u. Museum Alexander Koenig, 1986.
(Bonner zoologische Monographien; Nr. 24)
ISBN 3-925382-24-0
NE: GT
Printed with a grant of Alexander von Humboldt Foundation, Bonn
Gedruckt mit Unterstützung der Alexander von Humboldt-Stiftung, Bonn
Vil
Vill
IX
x
XI
x
—
I
CONTENTS
. nimmer A e e a
ME aLCHIaImAliGa WICtIOUS) ri ee Se ran
. Historical review of the species of Diplomystidae ...................
. SET a ee ata eee
iEnestamily. Diplomystidae and their species .. 2... 602.45. se. eas
ie iplomysres (Dumeril. 1836) 2.0 cas oc ee 2 een ne
Wiplomystes: chilensis (Molina, 1782): . 22.5 2.26 <3 Sees Fe eke
DI DLOMYSICS nahuelbutaensisn. SPs. =... 2.222202... 22.222.200
M)IBIOTIVSTES-CAMDOSENSISMAESDE nee een en
OMI STESESD TE ey see eek
2. OUPIORUG OAS ET ee NR
Olivaichthys viedmensis (Mac Donagh, 1931) ..............22....
Analysis of diagnostic features of genera and species of Diplomystidae
Dae nosticwicavUles: OlsOCNeha es ee ee
Diaenostic features of species of Diplomystes......... 2.6.20. sane
Phylogenetic relationships of diplomystids ......................
. Notes on ecology and distribution of diplomystids ..................
VI.
Features of Diplomystidae and comparison with other siluroids.......
Skin 82, Inner ear and otolith 84, Pterosphenoid — parasphenoid 85,
Vomer 85, Hyomandibular articulation with cranium 85, ,,Lap’’ joint bet-
ween hyomandibula and metapterygoid 86, Coronomeckelian bone 86,
Palatine — maxilla 86, Second ural centrum 86, Rows of maxillary teeth
87, Dentate maxilla 88, Size and shape of maxilla 88, Pharyngobranchials
89, Supraneurals 89, Number of principal caudal fin-rays 89, Barbels 89,
Nasal capsule 91, Mesethmoid-lateral ethmoid-vomer 91, Mesethmoid 92,
Frontal 92, Sphenotic spine 92, Parietal 92, Extrascapular 93, Foramen
for facial, trigeminal and optic nerves 94, Circumorbital bones and eye 96,
Palatine’s articulations 97, Pterygoid bones 97, Lower jaw 99, Hyoid arch
100, Opercular series 101, Weberian apparatus 102, Ligaments of the
Weberian apparatus 104, Aorta and posterior cardinal veins 105, Anterior
abdominal vertebrae excluding the first four 105, Baudelot’s ligament 105,
Pectoral proximal radials 106, Pectoral spine 106, Pelvic girdle and splint
107, Cephalic sensory canals and lateral line 108, Absent strucures 109,
Additional bones 109.
PTT AI CORVC INES TOME area cere es yi ieee eee eS ene neh
INcknowiedsemenist ee ee ve bee ee eee
INDSDEACIE I ee Sata de aed ea eee ee EEE
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RESUNTET ee ee Nena ee ee re ee ee
J LSI ES ENN es OPN LG N a oe ea ee
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ö a a
I. INTRODUCTION
Siluroid fishes are divided into about 32 families, 13 of them endemic to South
America. The family Diplomystidae has been generally considered monogeneric.
Diplomystes, with two species, D. chilensis (Molina, 1782) and D. viedmensis Mac
Donagh, 1931, the latter with three subspecies, D. viedmensis viedmensis Mac Donagh,
1931, D. viedmensis cuyanus Ringuelet, 1965, and D, viedmensis mesembrinus
Ringuelet, 1982.
These fishes are restricted to southern South America. Older references cited it as wide-
ly distributed in central and southern Chile, and from San Juan to Patagonia in Argen-
tina. At the beginning of this century, specimens of Diplomystidae were sold on the
markets of Santiago de Chile (Eigenmann 1927) and of Buenos Aires (Berg 1901, Mac
Donagh 1931). In contrast, today diplomystids are rarely found in rivers and lakes of
Chile and Argentina. D. chilensis has disappeared from most of the cited localities as
has Nematogenys inermis, another endemic southern South American catfish. Reasons
for the extirpation of diplomystids (Arratia 1983 a: 218) all relate to their intolerance
of changed environments.
Information about diplomystids is currently based upon very few specimens. Some
body proportions and counts of rays are given in Valenciennes (1840), Giinther (1864),
Philippi (1866), Mac Donagh (1931), Ringuelet (1965, 1982) and Ringuelet et al. (1967).
That information is partly contradictory because few specimens were studied and in-
traspecific variation was not considered (see Arratia et al. 1978, Arratia & Menu Mar-
que 1981, 1984, Arratia 1983 b, for discussion of individual variability of catfishes).
Descriptions of the palatine-maxillary mechanism have been given by Alexander (1965) .
and Gosline (1975); descriptions of the Weberian apparatus by Alexander (1965), Char-
don (1968) and Fink & Fink (1981); of the pelvic girdle by Shelden (1937), Arratia et
al. (1978) and Fink & Fink (1981); and of the caudal skeleton by Gosline (1961), Lund-
berg & Baskin (1969) and Arratia (1982 a).
The Diplomystidae is considered the most primitive living family of the suborder
Siluroidei. Our knowledge of this family is mainly based on the Chilean Diplomystes
chilensis. Characters regarded as primitive are: 1) maxilla not reduced in size, being nar-
row proximally, broad distally, and bearing a large medial process (Alexander 1965,
Fink & Fink 1981), 2) maxilla toothed along most of its ventral border (Eigenmann
1927, Alexander 1965, Gosline 1975, Fink & Fink 1981), 3) ”lagenar otolith equal in
size to or larger than utricular otolith”, 4) principal caudal fin-rays count 9/9 (Lund-
berg & Baskin 1969, Arratia 1982 a), and 5) maxillary barbels only. Characters 1, 2 and
3 were considered by Fink & Fink (1981) as features shared with primitive teleosts, and
4 and 5 as primitive features within siluroids.
When I finished the review of diplomystids from southern Chile, I received specimens
of Diplomystes chilensis from "rivers from Santiago” collected by R. Philippi at the
end of the last century, on loan from the Museum of Comparative Zoology, Harvard.
To my surprise, these fishes are different from diplomystids now inhabiting the rivers
south of Santiago. Today Diplomystes chilensis does not occur in rivers of the Acon-
cagua and Maipo basins (Valparaiso and Santiago, respectively) (Duarte et al. 1971,
Dazarola 1972, Arratia 1981 a). I tried therefore to get on loan specimens collected in
the last century or at the beginning of this century in those regions. I was able to gather
seventy-seven specimens from different localities in Chile, including those from ”San-
tiago market”, and a few specimens (nine) from Argentina.
This paper is a detailed description of the family Diplomystidae; a description of the
Argentinean diplomystids and a comparison with the Chilean forms is presented for the
first time. The family is exhaustively described, as basis for future work on interrela-
tionships of catfishes.
HU. MATERIAL AND METHODS
Eighty-six specimens of diplomystids were studied. Meristic and morphometric data
were obtained for most specimens. Osteological observations were made on cleared and
stained specimens and on radiographs of most specimens. Some of them were cleared
and double-stained following a modification of the technique of Dingerkus & Uhler
(1977) to permit examination of both cartilage and bone.
Illustrations were prepared by the author with the use of a Wild M-S stereodissecting
microscope equipped with a camera lucida. Details were checked with Leitz and Olym-
pus compound microscopes with high resolution power and phase contrast; ligaments
were also checked with polarized light; preparations of the skin were studied with a
Stereoscan (SEM) Mark IIA (Cambridge).
The diplomystid specimens belong to:
Laboratorio de Biologia, Universidad de Chile, Santiago-Sur (LBUCH);
Instituto de Zoologia, Universidad Austral, Chile (IZUA);
Coleccion Ictiolögica, Museo La Plata, Argentina (CIMLP);
Museum of Natural History, Lawrence, Kansas, USA (KU);
Museum of Comparative Zoology, Harvard, USA (MCZ);
Museum of Zoology, Ann Arbor, Michigan, USA (UMNZ);
California Academy of Sciences, San Francisco, California, USA (catalog numbers
reading CAS (IUM) formerly of Indiana University, and CAS (SU) formerly of Stan-
ford University);
Muséum national d’histoire Naturelle, Ichtyologie générale et apliquée, Paris, France
(MNHN);
British Museum of Natural History, London, England (BMNH);
Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Bonn, Germany
(ZFMK);
Natur-Museum und Forschungs-Institut ”Senckenberg”, Frankfurt am Main, Germany
(SMF);
Museo Zoologico de ”La Specola”, Firenze, Italy (MZUF);
private collection of Dr. Atila Gosztonyi, Argentina (AG); and private collection of the
author (PC).
Material examined is listed in the account of each species.
Numerous cleared and stained (cl & st) siluroid were used for comparison. Most
specimens belong to the Division of Ichthyology, University of Kansas (KU), Academy
of Natural Sciences of Philadelphia (ANSP), California Academy of Sciences, San
Francisco, California (CAS), National Museum of Natural History, Washington D.C.
(NMNH), Zoologisches Institut und Zoologisches Museum, Hamburg (ZMH), and
private collection (PC); catalog numbers are mentioned in the text and figures.
Measurements
The methods employed to obtain most of the measurements are those described by
Hubbs & Lagler (1947). Measurements were obtained with a vernier calliper reading to
0.1 mm, on the left side of each specimen. The maximum depth of the body was taken
in front of the base of the first dorsal spine. The depth of the adipose fin was taken
at the highest point of the fin. The length of the premaxilla and maxilla was taken from
tip to tip of each bone, following their curvature; the length of the sphenotic, from the
anterior extreme of the anterolateral process to the posterior margin of the bone; and
that of the pterotic, from the anterior margin to the end of the sharp posterior process.
The length of the dorsal spines and dorsal fin-rays was taken from the base to the distal
end of each spine and ray.
Symmetry was not assumed, it was checked for every feature.
Counts
Counts of rays, vertebrae, teeth, spines, serrae of spines, etc., were made in most
specimens under a Wild M-5 stereodissecting microscope; in the smallest specimens, by
the use of compound Olimpus and Leitz microscopes.
Vertebral counts include the four vertebrae of the Weberian apparatus (the complex
vertebra is counted as formed by three centra), and preural centrum | (ural centra are
not considered). The fin-rays count of dorsal and anal fins follows Hubbs & Lagler
(1947). The caudal fin-rays count follows Lundberg & Baskin (1969); besides the stan-
dard counts of simple and principal caudal rays, the number of the segmented and un-
branched rays of both dorsal and ventral lobes is established for every species. The
count of the principal caudal fin-rays of dorsal and ventral lobes is indicated by a slash
(/). The count of the pectoral axillary glands considered both sides of the body as in-
dicated by a slash (/).
Explanation of descriptions
The diagnosis and description of the type-species Diplomystes chilensis is followed by
the diagnoses and descriptions of the other species of Diplomystes and the new genus;
the last descriptions contrast those species only with D. chilensis; the description of D.
camposensis n. sp. gives information on ontogenetic changes of some structures. The
description of Diplomystes chilensis is based on specimens measuring 163 to 230 mm,
that of D. nahuelbutaensis n. sp. on 120 to 261 mm specimens, that of D. camposensis
n.sp. on a series of growth of specimens of about 20 to 205 mm, and that of
Olivaichthys viedmensis is based on about 28 to 206 mm standard length specimens.
The name of each species is followed by a list of figures, synonyms, common names,
studied material, type-locality, etymology, diagnosis and description. The list of
synonyms pretends to be complete. When the material has not been reexamined and
doubt exists about its identity, an interrogation mark (?) precedes the reference. The list
of material is that used for the descriptions. Each description presents a general review
of the measurements and external morphology; most of the description is based on
anatomical features as bones, sensory canals, and skin, as the most relevant structures :
within diplomystids.
Primitive and derived state of characters
In the present study three criteria are used to determine the primitive state of characters
following the phylogenetic method (Hennig 1966, Wiley 1981, Ax 1985): comparison
with other ostariophysans as outgroup (Roberts 1973, Fink & Fink 1981, present paper),
widespread occurence of a character within siluriforms, and ontogenetic appearance.
Characters which are limited to subgroups within siluriforms are derived (advanced)
characters at different levels.
Key-symbols of state of characters
The following symbols are used in the diagnoses to indentify the states of characters
in diplomystids:
* = derived feature of Diplomystidae shared with other Siluroidei.
*] = unique derived character for the family Diplomystidae within Siluroidei.
*2 = unique derived character of a genus or species within the family Diplomystidae.
# unique primitive character to Diplomystidae within Siluroidei.
Ill. HISTORICAL REVIEW OF THE SPECIES OF DIPLOMYSTIDAE
Numerous authors have briefly described diplomystids under different generic names:
e. g., Silurus, Pimelodus, Arius, Diplomyste, Diplomystes, Diplomystax (see synonyms,
p. 12). It is not possible to check each specific description against the fishes since most
of the type-specimens are lost. Most of the species were described from one or a few
specimens.
Molina (1782) gave the first description of the diplomystid species, ”si/urus Chilensis”
(no type-specimen mentioned). Gmelin (1806: 830) redescribed Silurus chilensis from
Chile, but he confused the two large Chilean freshwater catfishes, Diplomystes and
Nematogenys (see Eigenmann 1927: 37). He mentioned a lanceolate caudal fin which
characterizes Nematogenys. Valenciennes (1840) considered his Arius papillosus as the
type-species of Arius (= Diplomystes). The material he used, deposited at the Muséum
national d’histoire Naturelle, Paris, is reconsidered in this paper. Blunt palatine teeth
(read vomerine teeth) (”dent mousses et comme gresues”) were cited by Valenciennes
(1840) as characteristic of the species; the type-locality was broadly designated as
Valparaiso and Rio de San Yago (= Santiago) (= Aconcagua and Maipo basins, respec-
tively). Guichenot (1848) redescribed and illustrated Arius papillosus (= Diplomystes
papillosus). Differences to Valenciennes’ (1840) and Guichenot’s (1848) descriptions
were discussed by Philippi (1866) who had never seen any Arius (= Diplomystes) with
blunt teeth as described by Valenciennes (1840).
Several additional species were described under the generic name Arius (= Diplo-
mystes) (one by Leybold 1859, and five by Philippi 1866). The type-locality (Maipo
basin) is known for ” Arius Carcharioides” Leybold and for ” Arius Squalus” Philippi.
Unfortunately the localities of the other three species described by Philippi are un-
known. Most diplomystid species previously identified as Arius were separated from
each other using length and depth of the adipose fin, head length, and coloration.
From 1856 on, the names Diplomyste Duméril (1856) or Diplomystes Bleeker (1858)
have been used for the above mentioned species. Diplomyste, (= one pair of barbels),
was latinized as Diplomystes by Bleeker (1858) and as Diplomystax by Giinther (1864).
The name is not a Greek, or a Latinized Greek, or a strictly vernacular French name.
The latinized version, Diplomystes, is the one actually accepted (see Gosline 1975: 4,
Meyers 1960: 247). ” Diplomyste per se is not a Greek name or even a Latinized Greek
name. The prefix (dip/o) is in order, but the transliteration myste has no meaning.
Dumeéril (1856: 487) literally spells out, in both Greek and Roman alphabets, the deriva-
tion of the name, i.e. diplo = ’double’, and mystax = ’poils de la levre superior’.
Thus, as Günther (1864) noted, the correct name should be Diplomystax. However, the
first ’Latinized’ version of the French name had already been published (i. e. ’Latiniz-
ed’ by Bleeker as Diplomystes in 1858). It is unfortunate that Bleeker chose this variant
and not, as Duméril had indicated, Diplomystax, since mystes means priest” (P. H.
Greenwood in litteris).
The best description of Diplomystes chilensis is that by Eigenmann (1927). This author
(1927: 36, 37) considered as synonyms all previously described species but he did not
give arguments for his decision. My studies of Eigenmann’s material plus other collec-
tions demonstrate me that he was in error.
Eigenmann (1927: 37) wrote that he was informed that the fishes from Santiago market
were from Valdivia. That they actually were seems unlikely because of the distance in-
volved and problems of transportation at that time. Most freshwater fishes sold in that
market are from the Maipo basin. In addition, the features of Eigenmann’s material
are similar to those of diplomystids labeled as Santiago or Santiago province (Maipo
basin).
10
Mac Donagh (1931, 1938) described Diplomystes viedmensis from Rio Negro, Viedma,
Mendoza, and San Juan, Argentina by using three specimens. Later, Ringuelet (1965)
distinguished two subspecies or ” geographic races” based on the same three specimens
studied by Mac Donagh (and an additional one): D. viedmensis cuyanus from Yaucha,
Vilucö, in Mendoza, and probably in San Juan, and D. viedmensis viedmensis from Rio
Negro and Rio Aluminé, in Neuquén, Argentina. Ringuelet (1982) erected another
* geographic race”, D. viedmensis mesembrinus from Rio Senguer, in Chubut (the
southernmost locality known for the family). The description of each Argentinean
subspecies considered one or two specimens only, and they are differentiated from each
other on some body proportions, aspect of the skin, and coloration; other characters
are unknown.
IV. SYSTEMATICS
The family Diplomystidae and their species
The family name Diplomystidae (order Siluriformes, suborder Siluroidei) derives from
the name of the type-genus Diplomystes. Eigenmann (1890: 14) created the family on
the basis of one feature (dentate maxilla). Eigenmann & Eigenmann (1890: 9, 25; 1891:
7, 9), Regan (1911: 557), Berg (1940: 447), Bertin & Arambourg (1958: 2305), de Buen
(1958: 149) and Ringuelet et al. (1967: 263) define it more extensively. Each diagnosis
has had the problem of being based on a combination of features, all being primitive.
The emended diagnosis presented below is based on a combination of advanced and
primitive characters; features apparently unique, and/or advanced to diplomystids
within Siluroidei are discussed below.
Diagnosis (emended): Catfishes with elongate body, more or less compressed
caudal peduncle. Relatively large eye, not covered by skin. One pair of (maxillary)
barbel. Nasal capsule bounded by mesethmoid, lateral ethmoid, cartilage of vomer,
palatine, maxilla and antorbital (*). Pelvic fins broadly separated from each other (*).
With (1) pectoral and (2) dorsal spines (*). Most of the dorsal fin base placed in the
anterior half of the body. Adipose fin present. Caudal fin forked or slightly
emarginated, lobes frequently asymmetric. Anus and urogenital pore narrowly
separated. Skin of whole body covered with enormous simple or lobulate papillae
embedded in a coloid-like substance (*1).
Extensive invasion of adductor mandibulae over cranial bones (frontal, pterotic,
sphenotic, extrascapular and supraoccipital) (*). Sphenotic longer than pterotic (*).
Sphenotic spine absent (*). Moderately large extrascapular roofing a small posttem-
poral fossa. Large lagena (**). Sagitta the largest otolith (*1). Pterosphenoid lacking
a suture with the parasphenoid (*1). Parasphenoid lacking lateral wings (*). Large,
broad rhomboidal vomer (*1). Dorsal margin of hyomandibula extending onto pterotic,
prootic, sphenoid and pterosphenoid (*1). Circumorbital series comprises antorbital
11
and six to eight tube-like or half-cylinder infraorbitals (*). Long dentate maxilla, broad
posteriorly and with long medial process (**). Maxilla with more than one row of func-
tional teeth (*1). Large coronomeckelian bone, in adult stage (*1). Palatine with two ar-
ticular facets anteriorly articulating with two facets of maxilla (*1). Hyomandibula and
metapterygoid united by a ”lap” joint (*1). Dorsal and ventral hypohyals present. Four
ossified pharyngobranchials of similar length (**) Uncinate process only on epibran-
chial 3 (*). Pseudobranch present. Ossified supraneurals 3-4 present (**). Complex
vertebra 2-4 not fused with vertebra 5. Separate second ural centrum present in young,
lost in adults (*1). 9/9 principal caudal rays (**).
Content: Two genera and five species:
1. Type-genus: Diplomystes Duméril:
Diplomystes chilensis (Molina, 1782)
Diplomystes nahuelbutaensis n. sp.
Diplomystes camposensis n. sp.
Diplomystes sp.
2. Olivaichthys n. gen.
Olivaichthys viedmensis (Mac Donagh, 1931).
Geographical distribution: Freshwater, rivers and lakes, of Chile
and Argentina, southern South America.
Remark: No fossil diplomystids known.
Genus Diplomystes Dumeril, 1856
Synonyms:
Diplomyste: Dum£ril, A. M. (1856): Ichthyol, Analyt.: 487. — Eigenmann, C. (1927):
Mem. Nat. Acad. Sci. 22: 36. — Gosline, W. (1945): Bol. Mus. Nac. (Rio de Janeiro),
n. s., Zool. (33): 6. — de Buen, F. (1958): Inv. Zool. Chilenas 5: 150.
Diplomystes: Bleeker, P. (1858): Archipelagi Indici Prodomus I: 56. — Eigenmann, C.,
& R. Eigenmann (1890): Occas. Papers Calif. Acad. Sci., I: 26. — (1891): Proc. United
States Nat. Mus., XIV: 13. — Berg, C. (1901): Com. Mus. Nac. Buenos Aires, t. 1 (9):
293. — (?)Ringuelet et al. (1967): Los Peces Argentinos de Agua Dulce: 263. — Arratia,
G. (1981 a): Bull. Mus. Nac. Hist. Natur., Chile, Publ. Ocas. 34: 44.
Diplomystax: Günther, A. (1864): Cat. Fishes Brit. Mus., v. V: 180.
Geographical distribution: Central and southern Chile, South
America.
Diagnosis: Sphenotic more than 150 % of pterotic length (*2). Sphenotic with
long anterolateral process (*2). Maxilla with two functional rows of teeth anteriorly,
one row of teeth posteriorly, few maxillary teeth in adult (8-19). Three ore none pectoral
distal radials (*2). Loss of a separate pelvic radial (*2).
Type-species: Diplomystes chilensis (Molina, 1782).
12
Diplomystes chilensis (Molina, 1782)
(Figs. JA —C; 2A—D; 3A; 4A—B; SA—B; 6A—C; 7A—D; 8A; 9A—C; 10A; 38; Tables
|=3)
S yonvodi ym.s=
Silurus chilensis: Molina, J. I. (1782): Sagio sulla storia naturale del Chili, lib. 4: 225.
— Bonnaterre (1788): Tableau Encyclop. Ichthyologie: 152. — (?) Gmelin, J. F. (1789):
Systema Naturae Linn., pt. 1: 1359. — Bloch, M. E., & J. S. Schneider (1801): Systema
Ichthyologiae: 378. — Molina, J. I. (1808): Geogr. Nat. Civil Hist. Chile (Irving’s
translation), n. 1: 153.
Pimelodus chilensis: Lacépede, B. G. (1803): Hist. Nat. Poiss., v. V: 114; 1840: 118
(Valparaiso, Santiago).
Arius papillosus: Valenciennes, A. (1840): Hist. Nat. Poiss., v. 15: 118 (Valparaiso, San-
tiago, Chile). — Guichenot, A. (1848): Hist. Chile, Zool., v. II: 305 (Chile), atlas, 1854,
pl. 5 bis, fig. 1. — Philippi, R. (1866): Mber. Akad. Wiss. Berlin: 710.
Diplomyste papillosus: Dume£ril, A. M. (1856): Ichthyol. Analyt.: 487. — Eigenmann,
C. (1909): Reports Princeton Univ. Exped. Patagonia III: 252. — Gosline, W. (1945):
Bol. Mus. Nac., Zool., Rio de Janeiro: 33.
Diplomystes papillosus: Bleeker, P. (1858): Archipelagi Indici Prodomus I: 56; (1863):
Nederl. Tijdschr. Dierk. I: 92. — Eigenmann, C., & R. Eigenmann (1888): Proc. Calif.
Acad. Sci., 2d, ser. I: 149; (1890): Occas. Papers Calif. Acad. Sci., I: 26; (?) Lundberg,
J., & J. Baskin (1969): Amer. Mus. Novitates (2398): 11, 18, 34—36. — Fink, S., & W.
Fink (1981): J. Zool. Linn. Soc. 72 (4): 308—341.
Arius carcharioides: Leybold, F. (1859): An. Univers. Chile, v. XVI: 1083 (Rio Seco,
Colina, Province of Santiago).
Diplomystax papillosus: Günther, A. (1864): Cat. Fishes Brit. Mus., v. V: 180 (Chile).
Arius squalus: Philippi, R. (1866): Mber. Akad. Wiss. Berlin: 714 (Paine, province of
Santiago). — Delfin, F. (1899): Rev. Chilena Hist. Nat. 3 (10—11): 156.
Arius carcharias: Philippi, R. (1866): Mber. Akad. Wiss. Berlin: 711 (Chile).
Arius villosus: Philippi, R. (1866): Mber. Akad. Wiss. Berlin: 713.
Arius micropterus: Philippi, R. (1866): Mber. Akad. Wiss. Berlin: 713. — Delfin, F.
(1899): Rev. Chilena Hist. Natur. 3 (10—11): 156.
Arius synodon: Philippi, R. (1866): Mber. Akad. Wiss. Berlin: 714. — Delfin, F. (1899):
Rev. Chilena Hist. Natur. 3 (10—11): 156. Eigenmann (1927) considers this species as
synonym of D. chilensis although the head length is 5.9 in total length according to
Philippi (1866); such proportion was not found in any of the specimens studied here;
unfortunately the type-specimen — supposedly at the Museo Nacional de Historia
Natural, Chile — could not be located.
Diplomyste chilensis: Eigenmann, C. (1927): Mem. Nat. Acad. Sci. 22: 13, 15, 20, 36,
37, in part. — (?) Fowler, H. W. (1951): Rev. Chilena Hist. Natur. (1947—1949): 281.
— Mann, G. (1954): La vida de los peces en aguas chilenas; Santiago: 158 (in part). —
(?) de Buen, F. (1958): Inv. Zool. Chilenas 5: 150—151.
13
Diplomystes chilensis: (?) Campos, H. (1972): Mus. Nac. Hist. Natur., Chile, Not. Men-
sual (198—199): 9—11.
Common names: “tollo”, ’tollo de agua dulce”, "bagre”.
Studied material:
Syntypes: MNHN B. 584: 1 specimen; Santiago (Chile); coll. C. Gay; 1832. — MNHN
B. 585: 4 specimens; Santiago; coll. C. Gay; 1832.
Additional specimens: MNHN 1212: 1 specimen; Santiago; coll. C. Gay; 1832. —
MNHN A. 9028: 1 specimen; Santiago; coll. C. Gay; 1832. — MCZ 8290: 2 specimens
(alcohol) and 3 specimens (cl & st); rivers of Santiago; Leyboldt-Thayer expedition. —
MCZ 36195: 1 specimen; Santiago; coll. R. Philippi. — CAS 13706: 8 specimens; San-
tiago market; coll. C. Eigenmann; 1919. —CAS 27839 (IUM 15550): 1 specimen; San-
tiago market; coll. C. Eigenmann; 1919. — CAS 45718: 1 specimen; Chile; coll. C.
Eigenmann; 1919. —CAS 55427: 2 specimens; Santiago market; coll. C. Eigenmann;
1919. — CAS (SU) 23936): 1 specimen; coll. C. Eigenmann; 1919.
Type-locality: Rivers from near Valparaiso and Santiago, Chile, South
America (apparently now extinct).
Diagnosis: Catfish with all fins having extremely fleshy bases. Head short, 24
to 27 % of standard length. Origin of pelvic fin anteriorly to the halflength of standard
length (*2). Eye small, its diameter 31 to 44 % (x = 35.2) in preorbital length. Nostrils
surrounded by a fleshy fold; narial bridge (skin fold) partially obscuring posterior
nostril. Few maxillary teeth (8—13, commonly 9). Anterior processes of the palatine
fused (*2). Palatine short, its facets for lateral ethmoid, and cartilage joining with
mesethmoid, vomer, lateral ethmoid and orbitoshenoid about half length of bone.
Foramen for facial (on hyomandibula) hidden by a well developed arcus palatini crest.
Few dorsal (14—18) and ventral (14—17) procurrent caudal rays (*2); 2/2 segmented un-
branched caudal rays (*2). Numerous long basal papillae bearing seven to ten small pro-
jections or buds on skin around base barbel (*2). Numerous long lobulated or simple
papillae covering the whole trunk (*2). Maxillary barbel and roof of mouth with many
long papillae and elongate skin folds having taste buds; many long papillae on floor
of mouth. One to three pectoral axillary glands (commonly two).
Coloration: Body enterily covered by grey ”hairs” becoming slightly brownish
toward the caudal region; white on ventral region (fresh material, according to Leybold
1859). Brown in the flanks, a little greenish, with or without spots; dorsum brown,
flanks green, with brownish spots on dorsum and flanks, greyish ventrally (according
to Valenciennes 1840, and Guichenot 1848).
Description: Elongate diplomystids (Fig. 1A) of about 210 mm total length;
maximum length known 230 mm (MNHN B. 548). Origin of the dorsal fin closer to
14
=
=
2
1 yes
B C
Fig. 1: Diplomystes chilensis (MCZ 8290). — A: Lateral view; B: Head, dorsal view; C: Head, ven-
tral view. B—C illustrate (on left side) length of papillae.
snout than to base of tail (predorsal length 33 to 38 % of standard length); snout short,
preorbital length 28 to 39 % of head length. Dorsal fin base shorter than deep. Dorsal
spine shorter than the longest ray (73 to 93 % of the longest ray). Depth of adipose fin
20 to 32 % of its length (one specimen with a low adipose fin, 17 % of its length).
Depth of adipose fin variable (16 to 32 % of its length, commonly 23 to 29 % of its
length). For other body proportions see Table 1; for number of teeth, vertebrae and
rays, Table 2.
Snout (Fig. 1B, C) pointed in young, slightly pointed or rounded in larger specimens.
Subterminal mouth. Extremely fleshy snout and lips and base of maxillary barbel.
Barbel length variable (shorter in MCZ 8290 and 36195; 39 to 44 % of head length),
dorsal margin of barbel with numerous fleshy folds. Eye relatively small (Table 1) and
placed dorsolaterally.
15
pr (0) yI3u2] Jergı1osıd / 19YPWweIp 944
I (%) YISsus] peoy / JoJOWIRIP Aq
OS (%) YIPIM peoy / YIPIM TEIIqIOISJUJ
gt (%) YISsus] peoy / YIPIM TeNIgIo1sJu]
LS (%) Yisus] peoy / YIPIM ymoW
OL (%) YIPIM peay / YIPIM yInoW
CL (%) YIsus] pesy / YIPIM peoH
Il (0%) yI3uaJ pawpuRs / YIdop spouNpog
ce (%) YyIsus] ur 9sodıpe / yIdap uly ssodipy
Ss (%) YIsus] pesy / yIdap proH
rl (%) Yisus] prepurys / Ydop pe>H
Ol (0) yI3ua] pıiepuels / YSU] [eIGIOIId
6€ (%) YIsus] peoy / yIsua] [eIIGQIOIId
«(19) bb (%) yısua] peoy / YIsus] Joqieg
v7 (%) Yisus] prepurys / YIsuUs] UL} 9sodıpy
L9 (0%) YSU] p.epuels / YISUs] Jeuesig
6r (0) Yu] piepuejs / y13ua] MAJpda3ıdq
OL ® (0%) yI3ua] p.epuels / yJSua] un 9sodıpesig
gE (0) YSU] pıepuels / YISUZ] [esIOPoId
LC ; (%) yıSua] prepueys / YIsus] peoH
: yJ3ua] peoy / yI3u9] prepurys
sus] pesy / yISua] [eloL
N
(x) Uru (x) | (x) uru
SISUISOAWUDI soIsKwojdıq sisuavjnqjanyou sajsckwuojdiq sisuaplyo Sajskwuojdiq
‘usumTd0ds 9UO UT PunoJ sanyea JeUON
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16
Table 2: Teeth, vertebrae and rays of Diplomystes. — Count of maxillary teeth and pectoral ser-
rae only in large specimens. (sp: splint; Roman numbers: spines; x: average; *: according to Eigen-
mann & Eigenmann 1890, Eigenmann 1927).
Diplomystes Diplomystes Diplomystes
chilensis nahuelbutaensis camposensis
Maxillary teeth 8 (x: 9) 13 11 (x: 10.5) 13 12 (x: 14.6) 19
Branchiostegal rays 8 91(7)* 9-10 9—10
Vertebrae 41—43 39—41 40—44
Precaudal vertebrae i417 1517 SZ
Caudal vertebrae 23-2) 23-226 2627
Ribs 1012 11-13 118
Pectoral rays I+9—10 I+9 I+9
Pectoral serrae 12 8-9 9—12
Pelvic rays sp+6 sp+6 sp+6
Dorsal rays II+7 (I+7—8)* II+7 II+7
Dorsal pterygiophores 8 8 8
Anal rays D=-59=P2)% 14—15 118
Principal anal rays I 1I0—l Sl
Anal pterygiophores 10-2 1118 12
Caudal rays 47 (x: 48.9) 53 47 (x: 49.6) 52 52.527) 56
Dorsal procurrent caudal rays 14 (x: 15.3) 18 15 (x: 16.3) 18 17 (x: 17.6) 19
Ventral procurrent caudal rays 14 (x: 14.9) 17 14 (x: 15.8) 18 17 (x: 18.0) 19
Rays of dorsal caudal lobe 23 (x24 3) 27 24, @2255)121 26 (x: 26.5) 28
Rays of ventral caudal lobe 23 (x: 22.9) 26 23 (x:24.8) 27 25.(&: 26.1),28
Branchiostegal membranes weakly joined to isthmus, widely joined to each other
(usually they are folded in preserved material) and extending broadly posterior to oper-
cle (Fig. 1C).
A thick layer of adipose tissue lies beneath the skin of the head and over the roof of
the cranium, extending broadly over and in front of the mesethmoid. The adductor
mandibulae originates on the roof of the frontal, sphenotic, pterotic, supraoccipital and
extrascapular; its stronger areas of attachment are on the pterotic, the strongest being
on the transverse crest on the supraoccipital which extends onto the frontal. Dorsally,
the adductor mandibulae muscles are separated from each other by only a short
distance and they are partially covered by the layer of adipose tissue. There are bad dif-
ferentiated divisions of the adductor mandibulae; the lower part inserts musculously
entirely on the medial part of the posterodorsal border of the angulo-articular (not on
the dentary); the dorsal and inner parts of the muscle insert tendinously on the cor-
onoid cartilage, and on the large coronomeckelian bone.
The liver is lobulated; the longest lobe is placed on the left side of the body; enormous
blood vessels irrigate the mesenterium and the liver. The kidneys occupy most of the
dorsal region of the pleuroperitoneal cavity; they become broader anteriorly and par-
tially surround the gasbladder laterally. The testes are deeply incised producing larger
lobes anteriorly and many elongate fine lobes distally. Only one large ovaric sac is pre-
sent; it does not show an external division; the wall of this ovaric sac is thick and
encloses many small oocytes.
17
Fig. 2: Diplomystes chilensis (MNHN B. 585). — SEM of skin (colloid-like substance removed).
A: Papillae and buds of the skin of the dorsoposterior region of the maxillary barbel (SEM 52x);
B: Enlargement of the papillae and buds illustrated in A (SEM 152x); C: Papillae and taste bud
of the roof of the mouth (SEM 470x); D: Large pit organ and papillae of the skin of the dorsal
part of the trunk just posterior to the head (SEM 43x).
Numerous long (1 to 2 mm) lobulated or simple papillae (2A, D) all over the body, in-
cluding fins and mouth. The papillae (and cephalic sensory tubules and tubules of the
lateral line) all over the skin of the body are embedded in a coloid-like substance of
unknown chemical composition which makes the skin look smooth. Only the distal tips
of the papillae (and the sensory pores) are exposed, otherwise the coloid-like substance,
18
fills all spaces between papillae (and the sensory tubules). Each papilla of the barbel,
and area closer to the barbel, usually bears on its tip one to ten small projections (Fig.
2A, B) of similar shape as the basal papilla. Underside of upper lip, maxillary barbel
(Fig. 1C, 2A, B, 3A) and roof of mouth have a characteristic configuration of extremely
elongate skin folds, deep grooves and papillae. Taste buds (Fig. 2C) of roof of the
mouth, are placed in long, sharp papillae, usually each papilla has two taste buds on
the distal tip; the papillae of the mouth are ordered in rows. Other taste buds are placed
on longitudinal skin folds extending along median and lateral regions of the roof of
mouth. Floor of mouth has many long papillae in syntypes, fewer papillae in other
specimens. Ventral region of head and branchiostegal membranes are covered by many
sharp or rounded papillae, especially elongate in MNHN B. 584, B. 585, 1212 and A.
9082. Papillae are longest in dorsolateral region, immediately behind opercle and dorsal
to pectoral fin (Fig. 1B). The examination with SEM shows that papillae of dorsal
region of trunk are elongate, they lack the eight to ten projections present on papillae
around barbels (compare Figs. 2A, B, D). Pit organs (Fig. 2D) are easily confused with
the papillae; they are elongate and they may be lobulated or simple, as the papillae.
Papillae are slightly shorter on dorsal part of opercle and between orbits.
2mm
Fig. 3: Papillae and skin folds of the maxillary barbel in median view. — A: Diplomystes chilensis
(MCZ 8290); B: Diplomystes camposensis n. sp. (KU 19209).
19
Pectoral axillary glands opening through skin just below cleithral process, in deep cleft
where the pectoral spine rests. Opening rounded or elongate; some glands contain a
large yellow ball, resembling condensed mucus. Most specimens have 2/2 pectoral ax-
illary glands, two specimens with 1/1.
Anus and urogenital pore narrowly separate, the latter piercing a rounded or triangular
urogenital papilla. Anus and urogenital pore placed between pelvic fins but not covered
by fin-rays.
Lateral line enclosed- along flank by ossicles of irregular shape and lenght; lateral line
complete (to base of principal caudal rays) or nearly so; end of lateral line curves dor-
sally or in some few specimens, ventrally.
All specimens studied here were discolored. According to Molina (1782) the catfish is
” brown upon the sides and whitish under the belly”. ” According to Valenciennes (1840)
the color is greyish, a little greenish on the back and without any spots as the figure
shows; according to Guichenot (in Gay 1848) it is brownish with green spots on the
back, however his figure shows that the whole animal is marbled with brownish spots,
the back brown, the flank green, the belly greyish and all colors change continuously
into each other” (in Philippi 1866). The most interesting description is that of Leybold
(1859: 1084) based on fresh material (”the upper and lower lips are covered by white
papillae; the body is entirely covered by soft grey ’hairs’, becoming slightly brownish
towards the caudal region and white on the ventral region”).
Several osteological features of diplomystids have been used by former authors to
justify the primitiveness of the family; all of them based on one or two specimens. Here
follows a detailed description of anatomy of taxonomic and phylogenetic value.
Cranium
The dorsal surface of the cranium is gently inclined, producing a slightly curved profile
anteriorly. The mesethmoid (Fig. 4A, 5A, B) is laterally compressed for most of its
length and projects ventrolaterally into the anteroventral processes which articulate
with the dorsal surface of the premaxillae. Dorsoposteriorly, the mesethmoid joins by
simple ”lap” joint with the frontals; laterally with the lateral ethmoid and ventrally
with the vomer through a synchondral joint. A median unossified space (filled with car-
tilage) lies between the mesethmoid, lateral ethmoid and vomer.
Each lateral ethmoid forms a lateral wing extending posterolateral to the mesethmoid
and ventrolateral to the frontal. Each lateral ethmoid is widely overlapped by the fron-
tal (Fig. 4A). Each long tube-like nasal bone lies anteriorly adjacent to the lateral
ethmoid.
The dorsal surface of the cranium is mainly roofed by the frontals (Fig. 4A), which are
widest at the level of the lateral ethmoid. Two long fontanelles separate the frontals;
both fontanelles are of similar length, the posterior one prolonged into the supraoc-
cipital while the anterior one extends into the mesethmoid. The region between the fon-
20
lee eae —
soc
3mm B 5mm
Fig. 4: Diplomystes chilensis (MCZ 8290, MNHN B. 585). — A: Cranium in dorsal view (ex-
trascapular removed), and circumorbital series; large pit organs figured on the right side; B:
Posterior part of cranium in dorsal view illustrating relationships of the extrascapular with cranial
and uppermost pectoral girdle bones.
af: anterior frontal fontanelle; an: antorbital; anb: antorbital branch of infraorbital sensory canal;
na
21
tanelles and along the lateral margin of the posterior fontanelle is raised for the origin
of muscles (adductor mandibulae).
The sphenotic is elongate, longer than the pterotic; externally it is narrow anteriorly,
and it lacks a sphenotic spine (= postorbital process of McMurrich 1884 a). The
pterotic is posteroventrally angular; anteriorly it forms an external sharp projection.
The pterotic, epioccipital and supraoccipital enclose a posttemporal fossa (Fig. 4A) (=
temporal fossa of Alexander 1965) which is roofed by the extrascapular (Fig. 4B).
A small flat, thin extrascapular (Fig. 4B) lies on the pterotic and the dorsal limb of the
posttemporosupracleithrum; the bone lies partially below the supraoccipital and epioc-
cipital, and is strongly sutured to the cranium in large specimens. The boomerang-
shaped extrascapular carries a short section of the main lateral canal on its external
lateral surface; apparently the main lateral canal does not give off a supratemporal
commissure.
The supraoccipital crest is small, only slightly elevated, and its dorsal surface smooth
and narrow. The intercalar is absent. The exoccipitals (Fig. 5A, B) are comparatively
large bones forming the posteroventral walls of the neurocranium; each is slightly in-
flated ventrally and bears a large oval foramen for the vagus nerve and a small one for
the glossopharyngeal nerve. Each exoccipital sutures dorsally with the supraoccipital,
joins synchondrally with the pterotic and epioccipital dorsally and the prootic ventrally,
and sutures with the basioccipital ventrally. No space separates the basi- and exoc-
cipitals.
The short basioccipital (Fig. 5A, B) sutures anteriorly with the parasphenoid, which ex-
tends posteriorly partially covering the basioccipital. Each prootic is slightly inflated
ventrolaterally and opens anteriorly in a large trigeminofacial foramen for the optic,
facial and trigeminäl nerves; the foramen is bounded by the parasphenoid, prootic,
pterosphenoid, and orbitosphenoid. The prootic sutures ventrally with the
parasphenoid and joins synchondrally with the exoccipital posteriorly, pterotic and
sphenotic dorsally and pterosphenoid anteriorly. The hyomandibular articulation in-
cludes a small region of the pterotic, runs along the sphenotic-prootic joint, and con-
tinues extensively in a narrow groove in the pterosphenoid in adults, whereas it ar-
ticulates mainly with sphenotic and prootic in youngs. The hyomandibular articulation
has a dorsal position in the pterotic, then inclines abruptly ventrally along the
sphenotic-prootic joint ending in the pterosphenoid close to the optic, facial and
trigeminal foramen. The pterosphenoid is a rather large bone forming the dorsal boun-
dary of this foramen and therefore does not suture with the parasphenoid as in other
catfishes.
ep: epioccipital; exc: extrascapular; exo: exoccipital; fr: frontal; iol: first infraorbital; iosc: infraor-
bital sensory canal; le: lateral ethmoid; Ipo: large pit organs; met: mesethmoid; na: nasal; pab:
parietal branch of supraorbital sensory canal; pesc: preopercular sensory canal; pf: posterior fron-
tal fontanelle; pt: pterotic; pttsc: posttemporosupracleithrum; soc: supraoccipital; sosc: supraor-
bital sensory canal; sp: sphenotic; tsc: temporal sensory canal; vo: vomer.
>>
A B 5mm
23
A basipterygoid process is lacking. The parasphenoid (Fig. 5A, B) is broad and covered
anteriorly by the posterior part of the vomer. The parasphenoid extends broadly below
the basioccipital, lacks a lateral wing articulating with the prootic, or the wing is
rudimentary. The large rhomboidal shaped vomer joins with the parasphenoid, or-
bitosphenoid, lateral ethmoid and mesethmoid. There are two elongate foramina bet-
ween the lateral ethmoid and orbitosphenoid (Fig. 5A), placed mainly in the posterior
part of the lateral ethmoids.
Two (occasionally one) autogenous tooth plates lie on the ventral face of the vomer;
each tooth plate bears conic teeth larger and broader (but not longer) than those of the
external row of both the premaxilla and dentary.
Circumorbital series
The circumorbital series (Fig. 4A) consists of antorbital and seven (occasionally six)
bony tubes enclosing the infraorbital sensory canal, which ends dorsally to antorbital.
The antorbital is a thin, slightly comma-shaped bone which relates to the maxilla by
a ligament. Supraorbital and sclerotic bones are absent.
Palato-quadrate and mandibular apparatus
The premaxilla is shorter than the maxilla (it is more than 60 % of maxillary length).
The premaxillae seem to be fused in the midline in specimens MNHN 1212 and 9028
(208.4 and 202.1 mm in total length, respectively). Six to eight irregular rows of tall
teeth cover the ventral surface of the premaxilla. The largest are in the two external rows
and are spatulate or incisiform; the teeth of internal rows are gradually smaller and may
be conic or slightly incisiform.
The maxilla lies ventrolateral to the premaxilla; its articular process is long; lateral to
the articular process, the maxilla curves abruptly backward, ending in a broad truncate
or slightly truncate posterior margin. About two-thirds of its ventral margin carries tall,
spatulate or slightly incisiform teeth; near the articular process they are ordered in two
rows and posteriorly in one row. Eight to thirteen teeth may be found in each adult
maxilla, the most common count is nine; the teeth of the external row are of similar
length along the maxilla. The maxilla articulates with the palatine through two facets;
posterolaterally it supports the (?)cartilaginous base of the maxillary barbel.
Fig. 5: Diplomystes chilensis (MCZ 8290). — A: Cranium in ventral view (vomerine tooth plates
removed); B: Cranium in lateral view.
a.f.h.: articular facet for hyomandibula; ast: asteriscus; boc: basioccipital; ep: epioccipital; exo:
exoccipital; f.o.t.f.: foramen for optic, trigeminal and facial nerves; fr: frontal; lap: lapillus; le:
lateral ethmoid; met: mesethmoid; obs: orbitosphenoid; par: parasphenoid; pro: prootic; pt:
pterotic; pts: pteroshphenoid; sag: sagitta; soc: supraoccipital; sp: sphenotic; vo: vomer: X:
foramen for vagus nerve.
24
The palatine has both anterior processes fused (Fig. 6A) (specimens MNHN B. 585,
MCZ 8290, CAS 13706; Fink & Fink 1981: 11). The posterior part of the palatine is
short. Palatine teeth are absent with one exception (MNHN 1212) where only one
palatine bears a tooth plate with six conic teeth. The palatine anteriorly forms a narrow
double surface articulating with the maxilla; dorsally it has two articular facets, the in-
ner one for a cartilage joining with the mesethmoid, vomer (mainly), lateral ethmoid
and the orbitosphenoid, the external one for the lateral ethmoid; both facets are near
the midlength of the palatine.
The palatine extends posteriorly beyond its articulation with the lateral ethmoid, form-
ing a slightly broad projection directed medially. A small thin bone lies behind the
posterior extremity of the palatine (bone 4 of McMurrich 1884 a: 284; mesopterygoid
or endopterygoid of other authors) in some specimens (MNHN B. 585, MCZ 8290).
Bone 4 encloses partially the cartilage of the posterior extremity of the palatine.
Fig. 6: Diplomystes chilensis (MCZ 8290, MNHN B. 585). — Suspensorium and opercular ap-
paratus.
A: Palatine, dorsal view; B: Palatine, quadrate, hyomandibula, metapterygoid and opercular ap-
paratus (preopercular sensory canal illustrated), lateral view; C: Hyomandibula and facial nerve,
lateral view.
a.f.le: articular facet for lateral ethmoid; a.f.mx: articular facet for maxilla; a.f.orb: articular facet
for cartilage joining with mesethmoid, vomer (mainly), lateral ethmoid and orbitosphenoid; b4:
bone 4 of McMurrich; hy: hyomandibula; iop: interopercle; mtg: metapterygoid; op: opercle; pa:
palatine; pop: preopercle; psc: preopercular sensory canal; q: quadrate; r.h.f.: ramus hyoman-
dibular of facial nerve; r-iop.l.: ligamentum mandibularis interoperculare; r.m.: ramus man-
dibularis; r.o.f.: ramus opercularis facialis; sop: suprapreopercles; ?: unknown ramus.
25
According to my studies on Diplomystes chilensis, two pterygoid bones may be present:
the metapterygoid and occasionally an additional pterygoid (ectopterygoid of other
authors). When an additional pterygoid is present, it is a small oval bone lying ventral
to the posterior end of the palatine and of bone 4 of McMurrich. A short ligament ex-
tends between the palatine and the additional pterygoid, when it is present. No cartilage
joins both bones. The bone 4 of McMurrich arises as an ossification around the
posterior cartilage of the palatine. The upper posterior border of the metapterygoid is
somewhat concave; the medial ridge of most of the anterodorsal flange of the bone is
attached by ligaments to the vomer and to the parasphenoid (MNHN B. 585), to the
lateral ethmoid, to the vomer and to the parasphenoid in other specimen (CAS 13706)
(to the lateral ethmoid according to Regan 1911; only to vomer, according to Alexander
1965). The metapterygoid (Fig. 6B) is anterodorsal to the quadrate and forms part of
the ventral region of the suspensorium; it partially occupies the place in which the ec-
topterygoid is situated in other teleosts. A small articular cartilage is in the joint bet-
ween the quadrate and metapterygoid and between the quadrate and hyomandibula; a
part of the posterior margin of the metapterygoid connects with the hyomandibula by
a ”lap” joint which in some larger specimens appears as a smooth suture.
The small, triangular quadrate (Fig. 6B) is thicker ventroposteriorly and it lacks a
posteroventral process, in adults; its posteroventral margin joins the preopercle.
The lower jaw of adult specimens comprises the dentary, the angular, articular and the
retroarticular partially fused (partial joints between the three bones may be seen), a cor-
onomeckelian bone and Meckel’s cartilage.
The dentary is the largest bone of the mandible; the bone is very shallow but becomes
a little broader anteriorly, close to the symphysis, to accomodate the teeth. A ventral
bony flange, posteriorly directed, is small or absent in the anteroventral part of the den-
tary. Each dentary is grooved on the inner surface to receive Meckel’s cartilage, the
angular component of the posterior part of the mandible, and part of the cor-
onomeckelian bone. The dorsal tip of the dentary externally overlaps the dorsal tip of
the angular. The dentary bears six or more irregular rows of tall teeth near the sym-
physis. Teeth have spatulate tips in the external rows and conic tips in the inner rows.
The ventrolateral surface of the posterior part of the mandible is formed by the angular.
The articular extends posteromedially producing a broad surface for the quadrate; the
articular is large medially, posteriorly joins with the retroarticular; the latter is medial
to the angular. A short ligament extends between the posterodorsal part of the articular
and the quadrate (ligamentum quadratomandibularis laterale, terminology of Liem
1970); two strong ligaments (Fig. 7A—C) sit on the retroarticular and posterior part
of the articular; the external one extends between the lower jaw and the interopercle
(ligamentum mandibulo — interoperculare); the medial one (larger), between the lower
jaw and epi- and interhyal (ligamentum mandibulo — hyoid). The medial region (Fig.
7A—C), extending from the dorsal tip of the angular and the coronomeckelian bone,
is covered by a hard coronoid cartilage (remains of the large Meckel’s cartilage of early
ontogeny). A ligament (ligamentum primordiale) extends between the dorsal tip of the
26
coC
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Fig. 7: Lower jaw (medial view), tendons and ligamentum primordiale of diplomystids. — A, B,
C: Sequence of medial views (medial to lateral showing the presence of tendons and coronoid car-
tilage); D: Relationships of the ligamentum primordiale with the articular process of maxilla
(slightly moved from its normal position) and premaxilla.
a.f.q.: articular facet for quadrate; ar-q.l.: ligamentum quadratomandibularis laterale; arr-ih.l.:
ligamentum mandibulo-hyoid; coC: coronoid cartilage; coM: coronomeckelian bone; d: dentary;
met: mesethmoid; m-m.l.: ligamentum primordiale; mx: maxilla; pa: palatine; pmx: premaxilla;
r-iop.l.: ligamentum mandibulo-interoperculare; t.e.am.: tendon of external section of adductor
mandibulae; t.i.am.: tendon of the inner section of adductor mandibulae; t.im.: tendon of in-
tramandibularis portion of adductor mandibulae.
coronoid cartilage and the anteroventral margin of the articular process of the maxilla;
a narrow section of this ligament extends to the premaxilla (Fig. 7D); an additional sec-
tion extends to the palatine on one side of only one specimen. The posterior margin
of the coronoid cartilage serves as an attachment for a large tendon which extends on
the dorsal part of the coronomeckelian bone; this tendon (Fig. 7B, C) is connected with
the dorsal section of the adductor mandibulae. An elongate groove in the middle region
of the coronomeckelian bone serves as an attachment for another tendon (Fig. 7A) con-
nected with an inner section of the adductor mandibulae; an anterior small section of
this tendon (Fig. 7A) connects the muscle (intramandibularis portion of the adductor
mandibulae) covering the medial region of the dentary.
27
The postarticular process is rudimentary; the articular facet for the quadrate comprises
mainly the articular and a small contribution of angular. The mandibular sensory canal
opens dorsoposterior to the angular, posteriorly adjacent to the articular facet.
One or two ossicles enclose the sensory canal between the mandible and the preopercle.
They may be asymmetric in number and size on the opposite sides of the head.
Hyomandibula, hyoid and opercular apparatus
The hyomandibula (Fig. 6B, C) is a large bone whose straight dorsal margin is oriented
oblique to the cranium. Its anterior end lies in a groove in the pterosphenoid. Most
of the dorsal margin articulates in a narrow groove corresponding to the synchondral
joint between the sphenotic and prootic. About two-thirds of the posterior margin of
the hyomandibula articulates with the dorsal arm of the preopercle; the posterior
margin produces a somewhat ovoid projection, the articular facet of the opercle. Part
of the anterior margin has a ”lap” joint with the metapterygoid; the ”lap” joint may
appear as a suture in large specimens; the ventroanterior margin joins to the quadrate
through a cartilage and a weak, small suture.
There is a well developed horizontal levator arcus palatini crest. Five or six distinct
foramina are present on the external face of the hyomandibula; the facial nerve
penetrates the anterior part of the horizontal levator arcus palatini crest, and exists
laterally by two or three foramina (Fig. 6B). In some specimens, the facial nerve radiates
in three rami which emerge by three foramina through the wall of the horizontal arcus
palatini crest; a small branch of the facial, the ramus opercularis facialis, runs shortly
over the bone and penetrates another small foramen; the lower branch is the hyoman-
dibular branch of the facial nerve which bifurcates (hyomandibular and mandibular
rami) close to the ventral margin of the bone and a thick ramus (of unknown name)
Fig. 8: Urohyal, ventral view. — A: Diplomystes chilensis (MCZ 8290); B: Diplomystes nahuelbu-
taensis n. sp. (CAS 55425); C: Diplomystes camposensis n. sp. (PC 110276).
28
is directed anteriorly (in some specimens, this ramus inervates the area surrounding the
posterior part of the orbit; in other specimens the ventral region of the orbit and &-
tends anteriorly). In some specimens, the facial nerve bifurcates leaving the foramen,
and only two foramina are present in the wall of the arcus palatini crest.
The elements of the hyoid arch were partially disarticulated in the cleared and stained
specimens I studied. With the exception of the urohyal, I have not found any significant
difference between Diplomystes chilensis and D. camposensis n. sp. (see page 56, Fig.
27A, C.). There are eight or nine branchiostegal rays; I have not found any specimen
with seven rays as stated by Eigenmann & Eigenmann (1890). The urohyal (Fig. 8A) is
a small, rather narrow bone; ventroanteriorly, it produces a rounded area pierced by a
small oval foramen and it has a slender posterior extension.
Opercular series
Suprapreopercles (two or three), preopercle, opercle and interopercle (Fig. 6B) are pre-
sent; all are toothless. The suprapreopercles are elongate bony tubes carrying the
preopercular canal; the number of suprapreopercles varies between individuals and also
between sides of a specimen. The preopercle ends dorsally in a narrow tip; its ventral
arm lacks an anterior projection; the preopercle is tightly bound to the hyomandibula
and quadrate. The dorsal margin of the opercle is straight; the dorsal part of the
posterior margin forms two blunt projections; the bone is loosely articulated with
hyomandibula and interopercle. The interopercle is a small bone attached to the
posterior part of retroarticular and articular through a strong ligament (ligamentum
mandibulo — interoperculare).
Branchial apparatus
The elements of the branchial apparatus were disarticulated in all available cleared and
stained specimens; I do not find any important difference between the branchial ap-
paratus of this species and Diplomystes nahuelbutaensis n. sp. (see description in page
41, Fig. 17A, B).
Cephalic sensory canals
The supraorbital canal is enclosed within the nasal, frontal and sphenotic bones; it gives
off seven or eight elongate tubules (Fig. 4A), each one opening in a pore. Three pores
are on the nasal, two or three on the frontal and one on the supraoccipital, commonly;
the supraorbital canal bifurcates into the orbital and parietal branches on the frontal.
The parietal branch is short and enclosed by bone in the frontal; it runs posteriorly
opening in a pore close to the frontal-supraoccipital suture or over the anterior part of
the supraoccipital. Just posteriorly, adjacent to the pore of the parietal branch, there
is a pit organ (?anterior pit-line) (Fig. 4A) which externally looks like an elongate com-
pact structure, slightly clearer than the surrounding skin.
Supra-, infraorbital and temporal canals join each other in the sphenotic. The infraor-
bital canal gives off eight or nine (occasionally seven) elongate tubules, each ending in
29
a pore (Fig. 4A). The infraorbital canal produces two branches on the antorbital. The
lower branch is very short; the dorsal, or antorbital branch, extends dorsally to the dor-
sal margin of the bone, opening in a pore which is hidden by the skin fold surrounding
the posterior nostril.
The temporal canal does not give off any tubule on the sphenotic; one branch is given
off on the pterotic, and continues into the preopercular canal. (A short posterior
branch, opening in a pore on the pterotic, is present in some specimens.) Immediately
posterior to the extrascapular, the main lateral canal gives off another short tubule
opening in a pore.
The preopercular canal (Fig. 6B) passes through the suprapreopercles and preopercle;
it gives off five tubules, four of them on the opercle and interopercle. The mandibular
canal gives off five tubules; the first pore is distant from the symphysis. The canal run-
ning between the last mandibular pore and the posteroventral opening of the preoper-
cular canal is enclosed by one or two ossicles, and it gives off one tubule and pore.
A series of six large pit organs (Fig. 4A) according to definition by Herrick (1901) or
pore-tube commissures (according to Lekander 1949) (?middle pit-line) crosses the skin
between the extrascapulars; these pit organs are especially obvious in specimen MNHN
9082 (the largest specimen I have seen); every large pit organ is innervated by several
fine nerves which are difficult to observe in the dissected specimens. The most lateral
pit organ is placed on the extrascapular. The skin covering the mesethmoid has two
large pit organs in the position of the rostral commissure; another large pit organ is
placed in front of the anterior nostril. I have seen large pit organs (irregularly located)
on the skin of the trunk of specimen MNHN 9082 (Fig. 2D).
Vertebrae and Weberian apparatus
The Weberian apparatus of large specimens of D. chilensis has been figured by Fink
& Fink (1981). My results, also in larger specimens, do not show any significant dif-
ferences but I include here some additional information. The claustrum (Fig. 9A) may
or may not have an elongate sharp ascending process; the claustrum articulates
anteriorly with the exoccipital. Apparently no ligament joins the claustrum and
scaphium. The ascending process of the intercalarium lacks an articular facet; it is easi-
ly displaced. A compound ligament connects the scaphium, horizontal process of inter-
calarium, and tripus; the latter (Fig. 9C) is a very thin, delicate bone. The os suspen-
soria do not meet each other in the midline. Three blood vessels run ventral to the com-
plex centrum, the aortic artery medially and the posterior cardinal veins laterally. Each
vein is partly shielded by the os suspensorium; no superficial ossifications cover the
veins.
A broad supraneural bone (Fig. 9A) (result of the early fusion of a large supraneural
3 and a small supraneural 4, ventroposteriorly) is found in most specimens.
Supraneurals 3 and 4 are separate bones (Fig. 9B) in specimen MNHN B. 584. A strong
ligament extends between the posterior margin of the supraneural 4 and the neural arch
of the complex vertebra. A thick cartilage covered by both claustra and articulated with
30
pcv oss tptr
3mm 3mm
A C
Fig. 9: Diplomystes chilensis (MCZ 8290, MNHN B. 584, 585). — A: Weberian apparatus and its
relationships, and supraneurals, lateral view; B: Supraneurals 3 and 4; C: Tripus, dorsal view.
bac: basioccipital; cla: claustrum; dctr: dorsal crest of tripus; exo: exoccipital; int: ascending pro-
cess of intercalarium; nsv5: neural spine of vertebra 5; oss: os suspensorium; pcv: parapophysis
of complex vertebra; sc: scaphium; sn2—4: supraneurals 2—4; soc: supraoccipital; tr: tripus; tptr:
transformator process of tripus; v5: vertebra 5.
supra- and exoccipitals, is ventroanterior to the supraneural 3+4; probably it represents
the second (unossified supraneural, Fig. 9A). A separate fifth supraneural bone has
been observed in the radiographs of D. chilensis (at least MCZ 8290, 36195, CAS
13706).
The vertebrae are similar in shape to those of Diplomystes camposensis n. sp. (Fig.
29B—C) but lack the large foramina present in the abdominal vertebrae of Diplomystes
camposensis n. sp. Diplomystes chilensis has 41—43 (x = 42) vertebrae (Table 2). There
are 16—19 abdominal and 23—27 caudal vertebrae. There are 10 to 12 pairs of ribs, the
first pair is situated on the sixth or seventh vertebra.
Epineural and epipleural bones are absent.
Pectoral girdle and fin
The suspensorium of the pectoral girdle consists of a large bone, the posttem-
porosupracleithrum. The posttemporal part of this complex bears a short dorsal limb
31
which articulates with the pterotic, extrascapular and epioccipital. Ventromedially, the
bone produces another limb (transcapular of Kindred 1929; ossified Baudelot’s liga-
ment of Fink & Fink 1981) which extends medially and is bound by ligaments to the
cranium and also to the anterior part of the parapophysis of the complex vertebra. Fre-
quently this limb is bifurcated close to the basioccipital or divides into several bony
splints. A short ligament (Baudelot’s ligament) connects this limb to the basioccipital
in adults. (The pectoral girdle is similar among diplomystids; therefore see Fig. 30A—C,
based on several specimens.)
The largest element of the girdle is the cleithrum which articulates with a small scapulo-
coracoid; the coracoid part of the complex has an anteroventral projection joined at
its end to the cleithrum. The latter has a dorsal limb ending in several bony splints
which articulate in a ring formed by the joint of the posttemporosupracleithrum and
the parapophysis of the complex vertebra. The posterior margin of the cleithrum bears
a sharp posteriorly directed cleithral process. The straight symphysis between the two
girdles is narrow and formed by the cleithra plus the anteroventral tip of the coracoid
part of the scapulo-coracoids.
Three proximal radials are ordered in a single row. I have not found distal radials in
the specimens examined.
The pectoral fin has one spine and nine or ten soft rays; the spine is shorter than the
adjacent two pectoral rays. It is serrated on its posterior margin only; the number of
serrae increases with age. The growth of the spine is similar to that described for some
catfishes by Reed (1924).
Pelvic girdle and fin
The pelvic girdle and fin were figured by Fink & Fink (1981: Fig. 21E). The adult girdle
presents two anterior elongate processes. The posterior process is short, and the ar-
ticular facet for the lepidotrichia is somewhat laterally placed; the fins are inserted obli-
quely and are widely separated medially in adults; no proximal or distal radials were
found in adult specimens.
There are six soft rays and one small bony splint.
Dorsal fin
The dorsal fin is similar among the diplomystids, therefore see the description of
Diplomystes camposensis n. sp. based on many young and adult specimens (page 63,
Fig. 29A). The dorsal fin has two spines and seven soft rays in all specimens studied
(I have not found any specimen with only one spine and seven or eight soft rays as
stated by Eigenmann 1927).
Anal fin
The total number of anal rays varies from 12 to 15, very often 13. There are frequently
nine principal anal rays, occasionally ten or eleven. The most common formula is four
32
procurrent rays plus nine principal rays. Ten anal pterygiophores are present, occa-
sionally 11 or 12. The first pterygiophore is shorter than the second one.
Caudal fin
The description is based on juvenile and adult specimens. The support of the caudal
fin is given by the last six or seven vertebrae, commonly seven. The compound centrum
(Fig. 10A) is mainly formed by preural centrum 1 and the contribution of the ural cen-
trum 1 seems to be poor; the posterior part of the compound centrum has a deep iden-
tation to receive the base of hypurals 3 and 4. The compound centrum is shorter and
smaller than the ten preceding caudal vertebrae. Dorsally, the neural arch of the com-
pound centrum is open in each specimen I examined; the long epural is bifurcated at
A
Fig. 10: Caudal skeleton, lateral view (caudal fin-rays removed). — A: Diplomystes chilensis (MCZ
8290); B: Diplomystes nahuelbutaensis n. sp. (CAS 55425).
CC: compound centrum; E: epural; H 1—6: hypural 1—6; h: hypurapophysis; HS: haemal spine
2; PH: parhypural; PU2: preural centrum 2; sh: secondary hypurapophysis; UN: uroneural.
its ventral! extremity; it seems that the epural arises as a fracture of the dorsal part of
neural arch 1 (plus its neural spine) as shown by the young specimens. The uroneural
is fused with the dorsoposterior portion of the compound centrum; the uroneurals are
separate from each other in the midline. The haemal arch of the parhypural is narrow;
the parhypural and the base of hypurals 1 and 2 fuse to the compound centrum. There
are six hypurals. In most specimens hypurals 1 and 2 are separated but they are partially
33
fused in two specimens and totally fused in five specimens. Hypurapophysis and secon-
dary hypurapophysis are developed on the parhypural and hypural 1.
There are 47—53 caudal rays (x = 48.9), and 9/9 principal caudal rays. There are 2 (one
specimen with 1) segmented, unbranched rays in the upper lobe and 2 (one specimen
with 3) in the lower lobe and 14 to 16 dorsal procurrent rays and 14 to 17 ventral procur-
rent rays. The upper lobe may have the same number of rays, or more rays than the
lower lobe (see Table 2 for number of rays).
The caudal fin is slightly forked; the lobes are frequently asymmetric in shape and
length; in some specimens the upper lobe is larger than the lower one, and vice versa.
Diplomystes nahuelbutaensis n. sp.
(hicsob 108; HA -C; 12ZA—B; 13; 14A—B; 15SA=C; 16; 17A—B; 18A; 38; Tables
1—3)
Synonyms:
Diplomyste chilensis: Eigenmann, C. (1927): Mem. Nat. Acad. Sci. 22: 13, 15, 20,
36—37 (in part: specimens from Lautaro).
Diplomystes papillosus: Shelden, F. F. (1937): Ann. New York Acad. Sci. v. 37, art. 1:
40—41.
Diplomystes papillosus: Oliver, C. (1949): Bol. Soc. Biol. Concepcion (24): 55.
Sautated material:
Holotype: CAS(IUM) 55423, specimen of 222mm standard length; Rio Cautin,
Lautaro, Chile; coll. C. Eigenmann; February 13, 1919.
Paratypes: CAS 55424, 6 specimens and CAS 55425, 1 specimen (cl & st); Rio Cautin,
Lautaro; coll. C. Eigenmann; February 13, 1919. — CAS 55426, 1 specimen; Rio Lon-
comilla, San Javier, Chile; coll. C. Eigenmann; March 23, 1919. — CAS 30875, 2
specimens; Estero Nonguen, Concepciön, Chile; coll. C. Eigenmann; March 20, 1919.
— MCZ 61245, 2 specimens; Los Altos del Rio Bio-Bio; coll. V. H. Ruiz & H. Oyarzo;
March 30, 1984. — BMNH 1876-10-2: 22, 1 skeleton.
Additional material: UMMZ 212177, 1 specimen; Rio Bio-Bio near Marimenuco,
Malleco, Chile; coll. G. F. Edmunds; December 1, 1963.
Gommon names: tolle”, "bagre”.
Type-locality: Rio Cautin, in Lautaro, Bio-Bio basin, and Rio Loncomilla;
Chile; South America.
Etymology: The specific name refers to Cordillera de Nahuelbuta, an especial
geological and ecological region of the Cordillera de la Costa in Chile, where the
holotype and most paratype specimens were collected.
34
Diagnosis: Moderately elongate fish (Fig. 11A); bases of fins scarcely fleshy.
Eye relatively small, 40 to 65 % of preorbital length. Snout short, preorbital length 7
to 9 % of standard length (*2). Origin of pelvic fin slightly posterior to the half length
of standard length. Low adipose fin, depth 16 to 25 % of its length. Nostrils surround-
ed by a small skin fold, posterior nostril widely exposed (*2) (Fig. 11B). Palatine with
two separate anterior processes (*2). Palatine short, its facets for lateral ethmoid, and
cartilage joining with mesethmoid, vomer, lateral ethmoid and orbitosphenoid about
half-length of bone. Foramen for facial (on hyomandibula) hidden by a well developed
horizontal levator arcus palatine crest. One vomerine tooth plate (*2). Dentary with a
ventral bone flange close to symphysis (*2) (Fig. 15C). Teeth on mandibles and bran-
chial apparatus needle-like (*2), with spatulate or conic tips; vomerine teeth short,
broad and conic. Skin smooth with short papillae over the body, barbel, roof and floor
of mouth. Buds as ”rose” structure, forming a geometric figure, on skin of base of
barbel (*2). Two or three pectoral axillary glands (commonly 3/3).
Coloration: Dorsum of head and trunk dark violet or blackish. Ventral part
B C
Fig. 11: Diplomystes nahuelbutaensis n. sp. (CAS [IUM] 55423). — A: Lateral view; B: Head, dor-
sal view; C: Head, ventral view.
85
of head, flanks and ventral part of trunk somewhat orange; tips of pectoral, dorsal,
anal and caudal fins darker.
Description: Diplomystes of about 260 mm in total length as adult; maximum
length known about 300 mm. (The type specimen [CAS 55423] is actually 261 mm in
total length and 222 mm in standard length. Eigenmann [1927] gives 255 mm in stan-
dard length for the specimen. I attribute the difference to shrinkage while in preserva-
tion for about sixty-five years [1919—1984]; in life the fish probably reached about
300 mm in total length, as reported to me by older residents of the area between Con-
cepcion to Cautin, Chile. They state without exception that diplomystids over 300 mm
in total length were commonly found in deep zones of rivers and lakes.) Body propor-
tions variable, more or less overlapping those of other Diplomystes (Table 1). Eye
diameter 40 to 65 % (x = 52 %) of preorbital length. Low adipose fin, its depth is 16
to 25 % (x = 18.7 %) of its length. Snout slightly rounded (Fig. 11B, C). Number of
vertebrae and fin-rays in Table 2.
The following description of the coloration is based on MCZ 61245 (in alcohol), two
specimens recently collected. Dorsum of head and trunk is dark violet or blackish. Ven-
tral part of head, flanks and ventral part of trunk is orangish in one specimen; in the
other flanks are slightly violet to blackish; tips of pectoral, dorsal, anal and caudal fins
are darker (Table 3).
Fig. 12: Diplomystes nahuelbutaensis n. sp. (MCZ 61245). — Skin of the dorsoposterior region
of the maxillary barbel. A: Papillae and buds (SEM 52x); B: Enlargement of a section of the skin
showing the buds (SEM 132x).
36
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38
The whole skin appears smoother and with fewer small rounded or conic papillae than
that of Diplomystes chilensis with a stereo microscope, nevertheless the SEM reveals
that the elongate buds may be placed in papillae or not (Fig. 12A, B). The elongate
buds are together in groups of five or six; around each bud is a curious distribution
of skin folds and grooves (Fig. 12B) which form a ”rose” shape structure. The surface
of the skin of head and trunk has grooves and pores and a few papillae.
The lateral ethmoid (Fig. 13) projects ventrolaterally; it is comparatively smaller than
that of Diplomystes chilensis (compare Figs. 4A & 13). The extension of the bone below
the frontal is smaller than in D. chilensis (Table 3), therefore the joints with the frontal
and mesethmoid are correspondingly shorter. The frontal overlaps the mesethmoid;
both bones meet in a broad “lap” joint. The roughly rectangular sphenotic has a
lateral, elongate anterior process which carries a section of the infraorbital sensory
af
Fig. 13: Diplomystes nahuel-
butaensis n. sp. (CAS 55425).
— Cranium in dorsal view,
circumorbital series, and part
of the posttemporosupra-
cleithrum.
af: anterior frontal fontanelle;
an: antorbital; anb: antorbital
branch of infraorbital sensory
canal; ep: epioccipital; exc:
extrascapular; Exo: exoc-
cipital; fr: frontal; iol: first in-
fraorbital; iosc: infraorbital
sensory canal; le: lateral
ethmoid; met: mesethmoid;
na: nasal; pab: parietal
branch of supraorbital sen-
sory canal; pf: posterior fron-
tal fontanelle; pt: pterotic;
pttsc: posttemporosupraclei-
thrum; soc: supraoccipital;
sop: suprapreopercle; sosc:
supraorbital sensory canal;
sp: sphenotic; tsc: temporal
sensory canal.
39
canal. A narrow elongate space separates the supraoccipital, sphenotic and pterotic, in
some large specimens.
The extrascapular differs in shape from that of Diplomystes chilensis (compare Figs.
4B & 13).
One (occasionally two incompletely fused to each other) tooth plate (Fig. 14B) lies ven-
tral to the vomer. The vomerine tooth plate is heart-shaped and is covered by short con-
ic teeth.
The circumorbital series (Fig. 13) has eight infraorbitals (more bones than in D. chilen-
sis; Table 3) as bony tubes; the antorbital is slightly comma-shaped; the last infraorbital
bears thin bony plates (not seen in D. chilensis) and may partially overlap the anterior
part of the sphenotic.
The premaxillary, maxillary (Fig. 14A, B) and dentary teeth (Fig. 15C) are longer than
those of D. chilensis and D. camposensis n. sp., they are needle-like (shape not found
in other Diplomystes). Eleven to thirteen teeth may be found in each adult maxilla
(Table 2). Palatine tooth plates are absent.
Fig. 14: Diplomystes nahuelbutaensis n. sp. (CAS 55425). — A: Premaxilla and maxilla, lateral
view; B: Premaxilla, maxilla, vomerine tooth plate and palatine, ventral view.
mx: maxilla; pa: palatine; pmx: premaxilla; vtp: vomerine tooth plate.
The postarticular process of the lower jaw is rudimentary and the opening of the man-
dibular canal (Fig. 15A) is dorsolaterally placed in the posterior part of the jaw. The
anterior part of the dentary (Fig. 15B) becomes broader close to the symphysis, pro-
viding support to the longer teeth placed in many rows; the dentary bears a shallow
bony flange anteroventrally (Fig. 15B) which is not present in the other diplomystids.
40
arr-ihl.
ar-ql.
Fig. 15: Diplomystes nahuelbutaensis n. sp. (CAS 55425, BMNH 1876-10-2:22). — Lower jaw. —
A: Posterior part in lateral view; B: Anterior part of dentary, ventral view; C: Medial view.
a.f.q: articular facet for quadrate; ar: articular bone; ar-q.l.: ligamentum quadratomandibularis
laterale; arr-ih.l.: ligamentum mandibulo-hyoid; bf: bony flange; coC: coronoid cartilage; coM:
coronomeckelian bone; d: dentary: os: ossicles placed between the posterior part of lower jaw and
preopercle; pomc: posterior opening of mandibular sensory canal; r-iop.l.: ligamentum
mandibularis-interoperculare.
The articular and coronomeckelian bone (Fig. 15C) are well developed; the latter
enlarges greatly during growth.
A well developed horizontal crest for the attachment of the levator arcus palatini mus-
cle is present on the lateral face of the hyomandibula. In the articular region (Fig. 16)
between hyomandibula and metapterygoid, another small plate like bone exists in
specimen CAS 55425; this plate like bone could be a result of a fracture affecting the
articular region between both bones, or it could represent a separate bone, at the mo-
ment identified as (?)metapterygoid, that I have found in specimens of D. camposensis
n. sp. (Fig. 25A, C, D).
The hyoid arch is similar to that of Diplomystes camposensis n. sp., see description in
page 56, based on several specimens. The urohyal (Fig. 8B) is widest ventroanteriorly;
it produces several projections lateroposteriorly, and extends posteriorly into an
elongate process.
Each of the first three branchial arches has a suspensory pharyngeal or modified
pharyngobranchials 1 —3, each one without tooth plates (Fig. 17A, B). The well ossified
elongate pharyngobranchials 1—2 are placed parallel and dorsal to epibranchials 1 —2,
while pharyngobranchial 3 (ossified) lies over the dorsal end of the epibranchials 1—2
41
{0} 0)
iop
pop
Os
5mm
Fig. 16: Diplomystes nahuelbutaensis n. sp. (MCZ 61245, CAS 55425). — Pterygoid bones,
hyomandibula, quadrate and opercular apparatus, lateral view.
hy: hyomandibula; iop: interopercle; mpt: metapterygoid; ?mpt: ?piece of the metapterygoid; op:
opercle; os: ossicles; pop: preopercle; q: quadrate; r.h.f.: ramus hyomandibular of facial nerve;
r.o.f.: ramus opercularis facialis; sop: suprapreopercles; ?: unknown ramus.
and pharyngobranchials 1—2. Pharyngobranchial 4 is ossified, forming a small
elongate bone, and is attached ventrally to a tooth plate with long slender conic teeth.
Epibranchials 1—2 are longer than epibranchials 3—4; a fifth small cartilaginous
epibranchial is present; only epibranchial 3 bears an uncinate process. Epibranchial 4
is slightly broad and has a short lateral projection which I do not consider an uncinate
process. Each epibranchial bears few gill rakers. Each epibranchial is widely separated
from its ceratobranchial (cartilage is filling the space between both bones).
The ceratobranchials are elongate and lack a notch on their margins. Ceratobranchial
5 (Fig. 17B) is somewhat broad, with a narrow dorsal end; the inner surface of the bone
is covered by many tall conic teeth (needle-like), with the exception of the region close
to the medial margin which is covered by several rows of small conic teeth. Both
margins of ceratobranchials 1—4 bear few gill rakers irregularly distributed.
Ceratobranchial 5 bears only one row of five gill rakers. Ceratobranchials 1—2 ar-
ticulate with short hypobranchials 1—2; an ossified hypobranchial 3 is absent.
Basibranchial 1 is absent; basibranchial 2, located adjacent to hypobranchials 1—2, is
a slightly elongate bone followed by a slightly smaller basibranchial 3. Pharyngobran-
chial 4 and ceratobranchial 5 are the only toothed elements of the branchial skeleton.
A small free pseudobranch with lamellae set along an axis holds from the first
pharyngobranchial to the medial face of the hyomandibula. An overgrowth of connec-
tive tissue is close to the pseudobranch.
42
phb1-4
cb5
Fig. 17: Diplomystes nahuelbutaensis n. sp. (CAS 55425). — Branchial apparatus. — A: Dorsal
view; B: Branchial bones, inner view.
bb: basibranchial; cbl —5: ceratobranchial 1—5; ebl—4: epibranchials 1—4; hb: hypobranchials;
phbl —4: pharyngobranchials 1—4.
The cephalic sensory canals differ in minor ways from those of D. chilensis (compare
Figs. 4A & 13; Table 3): e. g., the pores of D. nahuelbutaensis n. sp. are very small and
difficult to see, and the sensory tubules are slightly shorter; the short parietal branch
ends on the frontal; it runs posteriorly opening in a pore over the frontal; large pit
organs as those present in other species of Diplomystes, were not found in the
specimens I examined.
Fins
Pectoral girdle does not have any significant difference to those above described (page
30) for Diplomystes chilensis. The pectoral spine acquires more serrae during growth
(in large specimens has eight or nine serrae); the distal tip of the spine (Fig. 18A) con-
sists of separate segments which becomes smaller distally. The segments have a
characteristic shape and each becomes part of the ossified spine during growth. The
pelvic girdle has three separate anterior processes.
43
Fig. 18: Pectoral spine and serrae. — A: Diplomystes nahuelbutaensis n. sp. (CAS 55425); B: Spine
and first pectoral ray of a young specimen of Diplomystes camposensis n. sp. (PC 110276); C:
Diplomystes camposensis (PC 110276).
clp: cleithral process; dtsp: distal tip of the spine; Ip: lepidotrichium.
The anal fin has 14 or 15 rays (excepting one specimen with 12); usually 10 or 11 prin-
cipal anal rays and 11 or 13 anal pterygiophores are present. The first ossified
pterygiophore is shorter (only one specimen has a moderately long pterygiophore) than
the second one.
Seven vertebrae support the caudal skeleton, without exception. Hypurals 1 and 2 are
separate from each other in most specimens but fused in two (Fig. 10B). There are 47
to 53 caudal rays (see Table 2 for numbers of rays); two or three segmented, unbranched
rays in the dorsal lobe, and three or four segmented, unbranched rays in the ventral
lobe.
44
Diplomystes camposensis n. sp.
(Figs. 3B; 8C; I9A—C; 20A—B; 21A—B; 22A—B; 23A—B2 24A—B225A—D:
26A—F; 27A—C; 28A—C; 29A—C; 30A—D; 31; 32A; 33A; 38; Tables 1—3)
Synonyms:
Diplomyste chilensis: Eigenmann C. (1927): Mem. Nat. Acad. Sci. 22: 13, 15, 20,
36—37 (in part: specimens from Lago Rinihue).
Diplomyste papillosus: Chardon, M. (1968): Mus. Roy. Afrique Centrale, ser. 8, Sci.
7001.29 =39:
Diplomystes chilensis: (?)Campos, H. (1972): Mus. Nac. Hist. Natur., Chile, Not. Men-
sual (198 —199): 9—11. — Arratia et al. (1978): Studies Neotropical Fauna & Env. 13:
188—189. — Arratia, G. (1981): Bull. Mus. Nac. Hist. Natur., Chile, Publ. Ocas. 34:
44 (in part: rivers of Valdivia). — (1982): Bol. Mus. Nac. Hist. Nat., Chile, 39: 54—55,
cuadro 1,2. — (1983): Studies Neotropical Fauna & Env. 18 (4): 218, 225, 227, 232. —
Arratia et al. (1985): Deserta 7 (1): 64, 72, 86, 102, 103 (in part: specimens from Valdivia
region).
Common name: "tolle, "bagıe”.
Studied material:
Holotype: IZUA 3302: 1 specimen 169.6 mm in standard length; Lago Rinihue, Chile;
coll. A. Arriagada & A. Klink; October 2, 1983.
Paratypes: IZUA 3303: 2 specimens; Lago Rinihue; November 4, 1975. — IZUA 2807:
1 specimen; Lago Rinihue. — SMF 7579: 1 specimen; Rio Valdivia; coll. H. Campos;
December 11, 1964. —MCZ 54388: 1 specimen; Rio San Pedro, Los Lagos; Chile; coll.
G. Arratia; March 22, 1979. — CAS 55428: 2 specimens, Lago Rinihue; coll. C. Eigen-
mann; March 16, 1919. — KU 19210: 1 specimen (cl & st), Rio San Pedro, Purey, Chile;
coll. G. Arratia & H. Diaz; February 19, 1967. — KU 19209: 3 specimens; Rio San
Pedro, Los Lagos; coll. G. Arratia & H. Diaz; February, 1976. — KU 19257: 1 specimen;
Rio Curalelfu, Los Lagos; coll. G. Arratia & H. Diaz; February, 1976. — PC 110276:
2 specimens (cl & st), PC 120276: 1 specimen (cl & st), PC 130276: 1 specimen (cl &
st), PC 140276: 1 specimen (cl & st), all collected in Rio San Pedro, Los Lagos, by G.
Arratia. — PC 111285: 1 specimen; Rio San Pedro close to Rio Chinchilca; coll. K.
Busse; December 11, 1985. — PC 011986 a: 2 specimens; desagüe Lago Rinihue; coll.
K. Busse; January, 1986. — PC 011986 b: 3 specimens (cl & st); desagüe Lago Rinihue;
coll. K. Busse; January, 1986. — MZUF 5546: 1 specimen; Los Lagos; coll. A. Chang
& G. Arratia; 1976. — ZFMK 14800: 1 specimen; Rio San Pedro, close to Taco 3; coll.
K. Busse; December 14, 1985. — ZFMK 14801—14805: 5 specimens; desagüe Lago
Rinihue; coll. K. Busse; January 1986.
Type-locality: Valdivia basin, Lago Rinihue; Valdivia region, southern
Chile; South America.
45
Etymology: The specific name refers to Dr. Hugo Campos, Chilean ichthyologist,
who has encouraged me to make this research.
Diagnosis: Nasal and suprapreopercles as tube-like or half-cylinder bones. In-
fraorbital sensory canal enclosed by seven or eight tube-like or half-cylinder infraorbital
bones. Premaxillary length less than 50 % of maxillary length; maxilla with 12 to 19
teeth (commonly 15). Elongate palatine, its articular facet for lateral ethmoid, and car-
tilage joining with mesethmoid, vomer, lateral ethmoid and orbitosphenoid at about
the first third of bone length (*2). External surface of hyomandibula with three or four
foramina. Foramen for facial nerve (in hyomandibula) exposed; levator arcus palatini
crest poorly developed (*2). More than 52 caudal fin-rays. Nostrils surrounded by large
skin folds; a skin fold covering completely posterior nostril (Fig. 19A). Numerous short
round papillae all over body including lips and branchiostegal membranes (Fig. 19C),
slightly acute on maxillary barbel (Fig. 3B). Buds distributed along an axis in the
papilla (*2). Short papillae having taste buds on roof and floor of mouth. Without pec-
toral axillary glands (occasionally one gland on one side of body) (*2).
Coloration: Uniform dark brown or dark purple on dorsum and flanks or with
irregular spots on brown or purple ground; yellowish, orangish or whitish ventrally in
fresh specimens. Slightly paler than those described above, in preserved specimens.
Description: Anelongate diplomystid (Fig. 19A) of about 250 mm total length
as adult; maximum length known 249 mm; IZUA 3302 (Campos in litt.). Body propor-
tions in Table 1. Snout well developed and pointed in young, slightly pointed or round-
ed in adults (Fig. 19B, C). Origin of dorsal fin closer to halflength of the body than
to the snout, therefore dorsal fin is more posteriorly placed than in D. chilensis and D.
nahuelbutaensis n. sp. The origin of the pelvic fin is posterior to the half of the stan-
dard length, therefore the pelvic girdle is more posteriorly placed than in D. chilensis.
Adipose fin depth 22 to 31 % (x = 26 %) of its length. Pectoral fins are longer in young
than in adult specimens; they reach pelvic fins in youngs; the distal tip of the pectoral
fin becomes distant from origin of pelvic fins during growth. Tip of pelvic fin reaches
origin of anal fin in young, it becomes separated during growth. Both pelvic fins closer
to each other in young than in adult specimens. All fins markedly fleshy. Number of
teeth, vertebrae and rays in Table 2.
The following description of the gasbladder is based on fresh material: Slightly round-
ed physoclistous gasbladder (Fig. 20A) represented only by the anterior chamber of the
ostariophysan gasbladder and covered by dense silvery peritoneum. Gasbladder located
ventral to vertebral column and firmly attached to tripus and os suspensorium by dense
hard peritoneal tunic which forms a half-cylinder attached to the complex vertebral cen-
trum and produces lateral triangular wings. Each wing forms a flat ”facet” (Fig. 20A)
attached to the transformator process of the tripus. Dorsally the gasbladder has a
groove down the midline. Internally, the gasbladder is incompletely divided into two
chambers (Fig. 20B) by a thick hard septum. Transversely, a thin transparent layer of
epithelium incompletely divides these two chambers; a retia mirabilia-glandular system
46
B C
Fig. 19: Diplomystes camposensis n. sp. (KU 19209). — A: Lateral view; B: Head, dorsal view
(distribution of papillae illustrated on left side); C: Head, ventral view (distribution of papillae
illustrated on left side).
is close to the septum and lies on the epithelium as small glands or a wider area of gland
tissue.
There are scarce and slightly pointed papillae on the skin of head of young specimens;
some few papillae are on the trunk of juvenile specimens. The papillae of the head are
similar to those of D. chilensis but shorter. Many short rounded verrucose papillae
cover all the body in larger specimens; large and rounded papillae are around the mouth
(Fig. 19C); sharp and short papillae and longitudinal skin folds are found in the roof
of the mouth; round and conic papillae and skin folds cover the maxillary barbel (Fig.
3B). The ventral region of the head (Fig. 19C) is covered by round (or conic, sometimes)
papillae. Each papillae of the base of the barbel or close to lips, has six or more
elongate buds (Fig. 21A, B) which are surrounded by many skin folds, these buds are
47
A 5mm B
Fig. 20: Diplomystes camposensis n. sp. (IZUA 3303). — Gasbladder. — A: Dorsal view; B: Sec-
tion of the gasbladder illustrating the inner camarae.
f.tptr: facet for the transformator process of the tripus; rm: retia mirabilia — glandular system.
ordered along a longitudinal axis in each papilla. Sensory pores are easily confused with
the elongate buds; the studies with SEM reveal that each pore (Fig. 21C) looks as the
taste buds found in other species of siluroids, in having a crater-like shape. The skin
of the trunk (Fig. 21D) has many short buds which may be simple or lobulated.
Coloration variable with age and different from locality to locality. Juvenile specimens
are pale, varying from pale yellowish or greyish to brownish. Adult specimens are
uniform dark brown on dorsum and flanks, or dark purple on dorsum and flanks, or
with irregular spots on a brown or purple ground color. Yellowish, orangish or whitish
in ventral region. (Specimens preserved in alcohol show a similar coloration; but slight-
ly paler than fresh specimens as described above [Table 3]).
Cranium
There are differences between the cranium of young and adult specimens. Young
specimens (about 30mm in standard length) have a shorter and relatively wider
cranium than adults (of about 180mm in standard length). The frontals are not
separated anteriorly by an anterior fontanelle; the latter appears during growth and in
juveniles and adults extensively separates the frontals anteriorly, and extends into the
mesethmoid. In young specimens the posterior frontal fontanelle is wide, reaching far
back into the supraoccipital; it is connected laterally with spaces separating the frontals,
sphenotic, and supraoccipital. There is an unossified epiphyseal bar contacting both
Fig. 21: Diplomystes camposensis n. sp. (SMF 7579). — SEM of the skin. — A: Papillae of the
skin of the dorsoposterior region of the maxillary barbel (SEM 43x): B: Enlargement of the
papillae, and buds (SEM 175x); Sensory pore of the supraorbital sensory canal, between orbits
(SEM 420x); D: Skin of the dorsal region of the trunk just posterior to head (SEM 160x).
frontals. In the anterior part of the supraoccipital and laterally displaced is a small
parietal on one side of the cranium of one specimen; both bones fuse, thus in adult
specimens only one bone can be seen. In young specimens, the anterior part of the
49
met
fr
SOSC
sp
tsc
pt
Exc
Fig. 22: Diplomystes camposensis n. sp. (PC 110276, 120276). — A: Cranium in dorsal view, and
circumorbital series; B: Posterior part of the cranium in dorsal view illustrating the relationships
of the extrascapular with cranial and uppermost pectoral girdle bones.
an: antorbital; anb: antorbital branch of infraorbital sensory canal; ep: epioccipital; exc: ex-
trascapular; fr: frontal; iol: first infraorbital; iosc: infraorbital sensory canal; le: lateral ethmoid;
met: mesethmoid; na: nasal; pab: parietal branch of supraorbital sensory canal; pt: pterotic; pttsc:
posttemporosupracleithrum; soc: supraoccipital; sosc: supraorbital sensory canal; sp: sphenotic;
tsc: temporal sensory canal.
50
supraorbital sensory canal runs laterally to the frontal, and the nasal bone is not
ossified. During growth, the anterior part of the sensory canal is incorporated in the
ossified frontal. The infra-, supraorbital and temporal canals are incompletely protected
by bones in young specimens. The supraorbital and temporal canals are enclosed by
bone in the frontal, sphenotic, and pterotic, but only partially enclosed by a half-
cylinder of bone in the nasal and infraorbital bones of adult specimens (Fig. 22A).
The mesethmoid projects abruptly downwards anterior to the frontal (Fig. 23B) in
adults. Mesethmoid and frontals widely overlap each other forming an irregular ”flap”
joint (Fig. 22A). In the largest specimens, the lateral walls of the mesethmoid (Fig. 23B)
are mostly ossified; a small cartilaginous area is present close to the joint between the
mesethmoid and lateral ethmoid. Each lateral ethmoid is overlapped by the frontal and
forms a lateral spine-like wing which extends laterally.
Frequently, the lateral ethmoids are strongly asymmetric. The frontals are separated by
two large fontanelles in the largest specimens; the anterior one may be divided into two
fontanelles in some specimens. Anteriorly, the margin of each frontal produces a nar-
row deep notch which prolongs far back.
The extrascapular (Fig. 22A, B) is bounded to the pterotic, epioccipital, supraoccipital
and posttemporosupracleithrum; it carries part of the main lateral canal on its external
margin. The extrascapular is incorporated into the cranial roof in the largest specimens
(Fig. 22A). A small narrow posttemporal fossa bounded by the pterotic, epioccipital,
and exoccipital is roofed by the extrascapular; this fossa is filled with fatty tissue. The
fossa is completely closed in large specimens. A sharp crest arises on one extrascapular
in SMF 7579; it serves as the origin of fibers of the adductor mandibulae, anteriorly,
and of the epaxialis, posteriorly.
The short basioccipital (Fig. 23A) is anteriorly sutured and synchondrally joined with
the parasphenoid; laterally it is synchondrally joined with the prootic and partially with
the exoccipital; an elongate narrow space is present between these bones in some
specimens (Fig. 23B); posteriorly the basioccipital articulates with the first vertebral
centrum. In some specimens, the sides of the basioccipital (Fig. 23B) project anteroven-
tral to the joint between the exoccipital and prootic, but these external projections are
missing in most specimens (Fig. 23A).
Each prootic opens anterolaterally in a large foramen for the passage of the facial,
trigeminal and optic nerves. This foramen is bounded by the parasphenoid, prootic,
pterosphenoid and orbitosphenoid. An additional elongate foramen occurs only in
some specimens (Fig. 23A) of this species, in contrast to the above described
Diplomystes chilensis and D. nahuelbutaensis n. sp. It serves for the passage of the op-
tic nerve alone; the two foramina are separated from each other by a narrow bridge pro-
duced by the pterosphenoid which joins narrowly with the parasphenoid, a condition
not seen in any other diplomystid studied.
Two large autogenous tooth plates lie on the lateroventral surface of the vomer of adult
specimens; they bear large conic teeth, arranged in four to six irregular rows. In young
5]
IQ
Sn
ER
boc N > Ww—— soc
A 5mm B
Fig. 23: Diplomystes camposensis n. sp. (PC 110276, 130276). — A: Cranium in ventral view
(premaxilla, maxilla, vomerine tooth plate figured on one side); B: Cranium in lateral view.
boc: basioccipital; ep: epioccipital; exo: exoccipital; f.o.: foramen for optic nerve; f.o.t.f.: foramen
for optic, trigeminal and facial nerves; fr: frontal; f.t.f.: foramen for trigeminal and facial nerves;
le: lateral ethmoid; met: mesethmoid; mx: maxilla; obs: orbitosphenoid; par: parasphenoid; pmx:
premaxilla; pro: prootic; pt: pterotic; pts: pterosphenoid; soc: supraoccipital; sp: sphenotic; vo:
vomer; vtp: vomerine tooth plate; X: foramen for vagus nerve.
specimens, each plate (Fig. 25A) develops independently of the vomer and from the
palatine; during ontogeny it becomes larger and acquires more teeth and may fuse to
the ventrolateral surface of the vomer.
Each pterosphenoid joins the sphenotic and prootic posteriorly, orbitosphenoid
52
anteroventrally, and frontal dorsally; occasionally it has a narrow joint with the
parasphenoid. The large orbitosphenoid is separated from the lateral ethmoid by a large
foramen and in some specimens narrow spaces separate the orbitosphenoid from
pterosphenoid posteriorly.
Circumorbital series
There are nine or ten circumorbital bones (Fig. 22A); the antorbital is irregular in shape,
or slightly comma-shaped in some specimens; the eight or nine infraorbitals are tube-
like bones or half-cylinder bones open laterally, whereas they are tube-like bones in
other Diplomystes (Table 3); the last bone has a more plate-like shape (Fig. 22A),
similar to that of D. nahuelbutaensis n. sp.; the last two or three infraorbitals may be
plate-like bones.
Palato-quadrate and mandibular apparatus
The premaxilla (Fig. 23A, 24A, B) is shorter than the maxilla. About six to eight ir-
regular rows of conic teeth cover the ventral surface of the premaxilla; the largest teeth
r ig A
NE
N IN,
N N
SSS
Fig. 24: Diplomystes camposensis n. sp. (PC 130276). — A: Premaxilla and maxilla, lateral view;
B: Premaxilla, maxilla, palatine and vomerine tooth plate, dorsal view.
a.f.le.: articular facet for lateral ethmoid; a.f.orb: articular facet for a cartilage joining with
mesethmoid, vomer (mainly), lateral ethmoid and orbitosphenoid; mx: maxilla; pa: palatine; pmx:
premaxilla; vtp: vomerine tooth plate.
55
are those of the two external rows (Fig. 23A). The teeth are comparatively shorter than
those of Diplomystes nahuelbutaensis n. sp. The lateral surface of the maxilla (Fig.
24A) shows several grooves in the bone. About two-thirds of the free ventral margin of
the maxilla bears tall, slightly spatulate teeth; the teeth are ordered in two rows close
to the articular process and in one row posteriorly, with the exception of SMF 7579,
which has two rows covering most of the ventral margin of the bone; the maxilla has
12—19 teeth, commonly 15.
The palatine (Fig. 24B, 25A—D) is an elongate bone, with two processes anteriorly. The
posterior part of the palatine does not articulate with the pterygoid bones (Fig.
25A—D), it does not relate through cartilage with them. The distal part of the palatine
is best ossified. The palatine originates as cartilage, therefore it corresponds to the
Fig. 25: Diplomystes camposensis n. sp. (PC 110276, 120276, 130276, KU 19257). — Suspensorium
and opercular apparatus. — A: Lateral view, young specimen of about 28 mm standard length;
B: Lateral view, young specimen of about 29 mm standard length; C: Medial view, large specimen;
D: Lateral view, large specimen.
apt: additional pterygoid; b4: bone 4 of McMurrich; hy: hyomandibula; hy-?mpt: hyomandibula
plus ?metapterygoid; iop: interopercle; mpt: metapterygoid; op: opercle; pa: palatine; pop:
preopercle; q: quadrate; r.h.f.: ramus hyomandibular of facial nerve; r.o.f.: ramus interopercularis
facialis; sop: suprapreopercles; vtp: vomerine tooth plate.
54
autopalatine. Palatine tooth plates are absent. When bone 4 (Fig. 25B, C) is present as
a separate bone, it looks as a cup-like bone surrounding the posterior cartilage of the
palatine.
In one specimen of about 29 mm standard length (Fig. 25A), a nearly square bone is
present between the hyomandibula, metapterygoid and quadrate (on both sides of the
specimen); it does not seem to result from fracture of one of the above mentioned
bones. A partially separate piece of bone appears in the articular region between the
hyomandibula and metapterygoid in some large specimens (Fig. 25D); at the moment,
I name it as (?)metapterygoid, which is completely separated (Fig. 25A, C) in some
young and adult specimens, whereas it is partially fused with the hyomandibula in
others. The additional pterygoid (Fig. 25A—C) is absent in some specimens, on one or
both sides of the head.
The lower jaw of adult specimens shows intraspecific variation in the size and shape
of some bones. The dentary and angular do not overlap each other at their dorsal tips
(Fig. 26C, D); in young specimens, a large coronoid cartilage (Fig. 26A, B, F) lies
medially adjacent to the dorsal part of both bones; in larger specimens this cartilage
is reduced in size; the coronoid cartilage is associated with the ligamentum primordiale
extending mainly to the maxilla but also to the premaxilla. (For ligaments and tendons
see description of Diplomystes chilensis in page 25, and Fig. 7A—D.) The dentary bears
three or four rows of tall conic or incisiform teeth close to the symphysis; the bone does
not form a ventroposterior flange close to the symphysis as in D. nahuelbutaensis n. sp.
In young specimens of about 28 or 29 mm in standard length, a broad Meckel’s car-
tilage (Fig. 26A) is present posteriorly in the lower jaw; the large articular is already
ossified; a small coronomeckelian bone (Fig. 26A) is partially hidden by the Meckel’s
cartilage. The articular prolongs below and posteriorly adjacent to the articular facet;
another small elongate ossification (retroarticular) lies ventroposteriorly adjacent to
the articular. In this stage of growth, the cartilage of the articular facet for the quadrate
extends onto the articular (mainly), and also onto the retroarticular, and the angular.
Some noteworthy features of large specimens warrant discussion. The angular, articular
and retroarticular may be identified because they retain incomplete joint lines in some
parts of the posterior section of the lower jaw. A separate bone (?surangular) is present
on the dorsomedial margin of the angulo-articular in SMF 7579. The exceptionally
large articular develops strongly medially, and in some specimens this portion becomes
partially or totally separated from the ”main” articular (Fig. 26C). In one specimen,
the angular plus retroarticular form laterally additional articular surface for the
quadrate (Fig. 26E). (I have overtreated with NaOH [4 %] lower jaws of some of the
largest specimens; I found that the articular has a heavily ossified region anteriorly;
another large round ossification, as a bony ball, is placed in the posteromedial part.)
The main component of the articular facet is the articular in the large specimens; the
contribution of the angular is minor. The position of the posterior opening of the man-
dibular sensory canal is as in other diplomystids and the postarticular process is
rudimentary (Fig. 26B, D)
55
SE
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2
whe Br
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0 KA
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Fig. 26: Diplomystes camposensis n. sp. — Lower jaw. — A: Medial view, specimen of about
28 mm standard length; B: Lateral view, specimen of about 22 mm standard length; C—D: Medial
and lateral views, sensory canal and pores of a large specimen; E—F: Dorsal and medial views
of posterior part of the jaw.
a.f.q.: articular facet for quadrate; an: angular; ar: articular bone; ca.f.q.: cartilage covering the
articular facet for quadrate; coC: coronoid cartilage; coM: coronomeckelian bone; d: dentary;
MC: Meckel’s cartilage; msc: mandibular sensory canal; pomc: posterior opening of mandibular
sensory canal; rar: retroarticular.
The coronomeckelian bone (Fig. 26A, C, F) may vary in shape and size, being propor-
tionally smaller in young specimens. For tendons and ligaments attached to the cor-
onomeckelian bone see description of Diplomystes chilensis (page 26, Fig. 7A—D).
Hyomandibula, hyoid arch and opercular apparatus
There is a rudimentary or poorly developed levator arcus palatini crest, therefore the
foramen (Fig. 25A, B, D) for the passage of the facial nerve is widely exposed in most
56
specimens. There are four foramina on the external surface of the hyomandibula; the
facial nerve enters and leaves the bone through a common foramen (Fig. 25D); a second
foramen for the ramus facialis opercularis is located posterior to the facial foramen;
the hyomandibular branch of the facial nerve runs shortly on the lateral face of the
hyomandibula, then bifurcates; one branch penetrates a small foramen close to the ven-
tral part of the hyomandibula, whereas the other branch may penetrate the man-
dibularis foramen or just emerge in the posteroventral corner of the hyomandibula.
The interhyal is a small bone articulating weakly with the epihyal. The epihyal (Fig.
27A) is a nearly triangular hollow-like bone; anteriorly it contacts the ceratohyal
through a weak articulation (Fig. 27C). The ninth and tenth branchiostegal rays are at-
tached to the lower surface of the epihyal, and the eighth branchiostegal ray lies adja-
cent to the articulation of the ceratohyal-epihyal. The ceratohyal is an elongate thick
bone; its dorsal margin is hollow-like and without a foramen. The first to seventh bran-
chiostegal rays are suspended from the lower lateral surface of the ceratohyal. The latter
produces anteriorly two articular facets for dorsal and ventral hypohyals. The dorsal
and ventral hypohyals are nearly rectangular and of similar size. The dorsal hypohyals
are joined medially and the ventral hypohyals are laterally displaced. Behind and below
the median junction of the dorsal hypohyals and behind and below the ventral
hypohyals is the urohyal. The urohyal has a characteristic shape and is perforated by
Fig. 27: Diplomystes camposensis n. sp. (PC 110276). — A: Hyoid arch and branchial apparatus,
dorsal view; B: Inner view of branchial bones, hypohyals and urohyal; C: Articulation between
ceratohyal and epihyal.
bb: basibranchials; br: branchiostegal rays; cbl —5: ceratobranchial 1—5; ch: ceratohyal; dh: dor-
sal hypohyal; ebl —4: epibranchial 1—4; eh: epihyal; hb: hypobranchial; phbl —4: pharyngobran-
chial 1—4; vh: ventral hypohyal; uh: urohyal.
57
a small oval foramen (Fig. 8C). The articular facets of the hypohyals, ceratohyals and
epihyals are smooth, and the bones may be easily separated from each other.
The first to seventh branchiostegal rays are shorter and narrower than the eighth to
tenth. The last three rays are slightly broader, but not greatly different in shape from
the anterior branchiostegals.
Opercular series
The opercular bones differ slightly in shape from those of other diplomystids (compare
Fig. 6B, 16 and 25D).
Branchial apparatus
The tooth plate of pharyngobranchial 4 has short conic teeth, whereas they are needle-
like in D. nahuelbutaensis n. sp. Each epibranchial 1—4 bears a few gill rakers on the
anterior margin; there is a small cartilaginous epibranchial 5. The bony part of the
epibranchial is widely separated from the bony part of the ceratobranchial on each
arch; one or two gill rakers lie over the cartilaginous articular region. The inner surface
of ceratobranchial 5 is covered by conic teeth, whereas they are as needle-like in D.
nahuelbutaensis n.sp. Both margins of ceratobranchials 1—4 bear gill rakers;
ceratobranchial 5 bears one row of three gill rakers anteriorly.
Cephalic sensory canals
The cephalic sensory canals are similar to those described for Diplomystes chilensis and
D. nahuelbutaensis n. sp. (compare Fig. 4A, 13 & 22A) with few exceptions. The man-
dibular canal (Fig. 26D) has five ”main” tubules and pores and a few short additional
tubules. Large pit organs were observed in a few specimens, in the same position as
those of Diplomystes chilensis (see Fig. 4A).
Anterior vertebrae, Weberian apparatus and otoliths
The following description is based on a series of specimens of different sizes: The first
five vertebrae are modified in comparison to the following abdominal vertebrae.
Vertebrae 1 to 4 form the Weberian apparatus (Fig. 23A—C), and change slightly dur-
ing ontogeny. The first two centra are longer in young than in adult specimens, and dor-
sally have an open space because they do not bear a neural arch and spine. In adults,
centra 1—2 become shorter and the neural arch of vertebra 3 partially covers the dorsal
part of centrum 2.
Centrum 1 (Fig. 28A) is a simple disc; it presents two dorsolateral depressions for the
reception of the ventral sharp articular process of each scaphium. The intercalarium
is placed dorsolaterally to centrum 2. Centra 2—4 (Fig. 28A) form a complex centrum.
Centrum 2 has a ligamentous attachment to the os suspensorium (Fig. 28A, B). The
parapophysis of the complex vertebra is a modification of the parapophysis of vertebra
4. The os suspensorium is placed ventrally to the parapophysis of the complex vertebra
58
Fig. 28: Diplomystes camposensis n. sp. (PC 110276). — A: Posterior part of cranium, part of
Weberian apparatus (left side), and first five vertebrae, ventral view; B: Dorsolateral view of part
of Weberian apparatus (right side); C: Ventrolateral view of part of Weberian apparatus (right
side) illustrating ligaments of the os suspensorium and shortening of the transformator process
of the tripus.
ast: asteriscus; boc: basioccipital; cla: claustrum; cv: complex vertebra; exo: exoccipital; int: ascen-
ding process of intercalarium; ios.l.: interossiclar ligament; lap: lapillus; nsv3: neural spine of
vertebra 3; olag: ossified portion of lagena; oss: os suspensorium; par: parasphenoid; pcv:
parapophysis of complex vertebra; pro: prootic; pttsc: medial limb (or transcapular) of posttem-
porosupracleithrum; sag: sagitta; sc: scaphium; tr: tripus; tptr: transformator process of tripus;
vl —Ssyeniebrar 15.
and is fused with it by the dorsal end; the ventral end of the os suspensorium is directed
to the lateral wall of the complex vertebra. A ligament (Fig. 28A) relates the os suspen-
sorium to the transformator process of the tripus.
2)
The tripus (Fig. 283A—C) is a complexly shaped bone. The crescentiform process of the
dorsal crest of the tripus abuts a deep cavity in the anterolateral margin of the neural
arch of centrum 3, and the parapophysis of the complex vertebrae; I have not seen a
bony lamella attaching the tripus to the complex vertebra in young specimens. The
tripus bears at least three ligaments. Its anterior end is connected with the scaphium
through the interossiclar ligament (ligaments 3 and 4 of Alexander 1962, 1964) which
is intercepted by a small bone which appears in all specimens (part of the intercalarium)
(Fig. 28B). (In one young specimen of about 29mm in standard length, the inter-
calarium is complete, slender and of similar shape to that figured by Bridge & Haddon
1893: Pl. 11, Fig. 10.) Another ligament (Fig. 28A) connects the os suspensorium with
the transformator process of the tripus (ligament 1 of Alexander); a third ligament ex-
tends from the dorsal crest of the tripus to the complex vertebra (ligament 2 of Alexan-
der). The gasbladder is firmly attached to the ventrolateral region of the tripus.
The scaphium (Fig. 28B) is an L-shaped bone. Its anterior limb is broader than the dor-
sal limb and extends dorsal to centrum 1 and the posterior margin of the basioccipital;
its concave surface faces anteromedially. The ascending limb projects back and upward.
A small ligament extends between the scaphium and claustrum in young specimens;
I have not seen it in larger specimens.
The claustrum (Fig. 28B) lies along the dorsal border of the scaphium and is roughly
rectangular in shape.
All mentioned bones are well ossified from early ontogeny. The cartilage area and
supraneural relationships are like those already described for Diplomystes chilensis
(Fig. 9A—B); a supraneural 5 is found in front of the first dorsal pterygiophore (Fig.
29A).
The sinus impar (Fig. 28A) is elongate and narrow. It is weakly ossified in its anterior
end, which extends forward beyond the bifurcation of the broad sinus endolimphaticus.
The canalis communicans transversus connects with the anterior part of the lagenar
region which forms an ossified shelf; the lagena is elongate and broad and the utricular
region is comparatively smaller than the lagenar region. The two lagenar otoliths, sagit-
ta and astericus, are greatly different in size. Of the three otoliths, the sagitta is the
largest; it is especially long, lies close to the exoccipital shelf posteriorly and anteriorly
lies against the ossified anterior shelf of the lagenar region. The lapillus is slightly
larger than the asteriscus. The otoliths may be asymmetric in shape and size between
sides of a specimen.
Especially noteworthy is the enlargement of the sinus impar prolonging forward beyond
the anterior bifurcation of the sinus endolimphaticus; the cavum sinus imparis is a
single small opening ventral to the foramen magnum; the sinus impar is separated from
the spinal cord by a bony shelf formed by the exoccipitals.
Vertebrae excluding the Weberian ossicles
On abdominal vertebrae four to eleven (at least) the neural spines (Fig. 29A) do not
meet in the midline, and the supraneural 5 and pterygiophores extend ventrally between
60
nsv4
ee
Fig. 29: Diplomystes camposensis n. sp. (PC 110276, 120276). — A: Supraneural 5, dorsal fin-rays,
pterygiophores and neural spines, lateral view; B: Ventrolateral part of vertebrae 5 to 7 and ribs,
lateral view; C: Vertebrae 27, 28 and 29, lateral view.
dfr: dorsal fin-rays; dsl —2: dorsal spines 1—2; dr: distal radial; nsv4—11: neural spine of vertebra
4—11; pav5: parapophysis of vertebra 5; sn: supraneural 5; v7,11,29: vertebra 7, 11, 29; Ipt: first
pterygiophore; 2nd.r: second rib.
the lateral elements. Neural spines of seventh to eleventh vertebrae are shorter than the
following ones. The lateral faces of vertebrae six to nine may have large holes, and are
curiously shaped, as noted by Chardon (1968). The neural spine sits on the anterior half
of the neural arch and of the centrum.
61
The parapophysis of the fifth vertebra is elongate; a small rib lies below the distal tip
of the parapophysis in small specimens; a separate pleural rib is not present in adult
specimens; therefore, I assumed that the parapophysis of the fifth vertebra and the rib
are fused. There are eleven pleural ribs attached to the parapophysis of vertebrae 6 to
16—18 (Fig. 29B).
Caudal vertebrae (Fig. 29C) bear elongate sharp neural and haemal spines, with the ex-
ception of the last vertebrae which have broader and flatter spines. The neural spine
is a prolongation of the anterior half of the neural arch and it places on the anterior
half of the centrum.
Pectoral girdle and fin
The pectoral girdle (Fig. 30A—C) does not differ significantly from that of other
diplomystids (see page 30). Some additional information may be added based on young
and adult specimens. The long ventromedial limb of the posttemporosupracleithrum or
transcapular is weakly articulated with the exoccipital in young specimens; it is displac-
ed ventroposteriorly reaching the lateral wall of the basioccipital in larger specimens.
One short cartilaginous radial (sometimes ossified) and two long ossified proximal
radials (Fig. 30A, D) occur in young and adult specimens. Cartilaginous proximal
radial 2 fits into a cavity in the posterior part of the pectoral spine and the lateral halves
Fig. 30: Diplomystes camposensis n. sp. (PC 110276, 120276). — A: Pectoral girdle, spine and pro-
ximal radials, ventral view; B: Pectoral girdle, medial view; C: Posterior view of cleithrum and cor-
acoid; D: Proximal and distal radials.
cl: cleithrum; clp: cleithral process; pdrl—3: pectoral distal radials 1—3; pprl—3: pectoral prox-
imal radials 1—3; pry: pectoral fin-rays: ps: pectoral spine; sco: scapulo-coracoid; sym: symphysis.
62
of the following soft-ray. Posteriorly, proximal radial 2 articulates with a slightly larger
distal radial; there are two additional distal radials; all three distal radials remain car-
tilaginous (Fig. 30D) (some specimens do not have cartilaginous distal radials). They
articulate with three soft rays.
The pectoral spine increases the number of serrae during growth (Fig. 18B, C), ten to
twelve serrae are found in large specimens. The configuration of its posterior tip of the
spine is different in shape from that of Diplomystes nahuelbutaensis n. sp. (compare
Fig. 18A, C).
Pelvic girdle and fin
The pelvic girdle (Fig. 31A, B) frequently has three anterior elongate processes; in some
specimens the two internal processes fuse, and this united process is then broader than
the external one (Arratia et al. 1978: Fig. 16A). The pelvic girdle varies in shape in
specimens of similar length; its median articular region is very elongate in some
Fig. 31: Diplomystes camposensis n. sp. (PC 110276, 120276). — Pelvic girdle illustrating in-
traspecific variation. — ap: anterior processes.
63
specimens, irregularly shaped in others. The posterior process is short or absent. No
proximal or distal radials are present. There are six soft rays and one small bony splint;
the distal region of the splint is segmented in one of the large specimens studied.
Dorsal fin
The dorsal fin (Fig. 29A) has two spines plus seven principal (branched and segmented)
rays. The first spine of young and adult specimens is short and covered by skin, so com-
monly is inconspicuous. The second spine is long, strong, and formed by fusion of two
modified lepidotrichia. Supporting the hypothesis of a fusion of two rays is the inner
segmentation of the second spine, which shows two different sequences of segmentation
belonging to two rays. The second dorsal spine, as the pectoral spine, has distally a plate
formed by especially shaped segments; this portion permits its growth. Soft dorsal fin-
rays are thin and small in comparison to the spine. All bear a distal radial. There are
eight dorsal pterygiophores. The first two pterygiophores (Fig. 29A) are broad, strong,
and extend deeply into the open space between the neural spines of vertebrae 6 to 8.
The last pterygiophore is the smallest and its upper part is broad and slightly rounded.
The supraneural 5 (Fig. 29A) lies anteriorly adjacent to the first pterygiophores; com-
monly it is nearly triangular in shape, but in some large specimens it is a rudimentary
bone anteriorly adjacent to the first pterygiophore. The ventral tip of supraneural 5 is
placed between the neural spines of vertebrae 4 and 5, and 6 in some specimens.
Anal fin
The anal fin has two simple rays plus eight to eleven principal rays (one specimen with
four simple rays plus ten principal rays). The anal rays and their supports are similar
to those of the dorsal rays. The first anal pterygiophore commonly is as long as the se-
cond one but shorter in a few large specimens. It is shorter in all juvenil specimens
studied.
Caudal fin
The caudal fin is supported by the last seven vertebrae. The second ural centrum present
in small specimens (absent in adults) is a rectangular bone posterodorsal to the com-
pound centrum and dorsolaterally covered by a uroneural; it does not fuse with the base
of hypural 3 or 4. Ural centrum 1 becomes atrophied through growth; as a consequence,
the compound centrum (Fig. 32A) of adult specimens is formed mainly by the anterior
half of preural centrum 1, and its posterior part produces a deep cavity in which ar-
ticulate hypurals 3 and 4. The neural arch over the compound centrum is open dorsally;
its halves are asymmetric and one of them, slightly elongate, supports the long epural.
The epural is bifid in the lower part of all specimens examined.
The broad base of the parhypural is fused with the compound centrum. Hypural 2
bears a wide lateral wing close to the compound centrum; this wing produces a deep
shelf of bone fitted closely against the elongate acute bases of hypurals 3 and 4.
Hypurals 3 and 4 form also lateral wings close to the compound centrum; these wings
are missing in hypurals 5 and 6.
64
PU2
A
Fig. 32: Caudal skeleton, lateral view. — A: Diplomystes camposensis n. sp. (PC 110276); B:
Olivaichthys viedmensis (specimen of about 30 mm standard length, from Chubut, Argentina).
(AG, uncat.).
CC: compound centrum; E: epural; Hl —4: hypural 1—4; h: hypurapophysis; HS2: haemal spine
2; PH: parhypural; PU2: preural centrum 2; sh: secondary hypurapophysis; U: second ural cen-
trum; UN: uroneural.
nN SD EB FB FG Oy
5mm
Fig. 33: Posttemporosupracleithrum and ossicles of lateral line. — A: Diplomystes camposensis
n. sp. (PC 130276); B: Trichomycterus roigi (according to Arratia & Menu Marque 1984).
l.l.: lateral line canal; pttsc: posttemporosupracleithrum; os: ossicle.
65
There is a small sharp lateral hypurapophysis on the arch of the parhypural, it is present
form early ontogeny. A secondary hypurapophysis is present on hypural 1; another thin
lateral projection is developed on hypural 2.
There are 52—56 caudal rays. The upper lobe has two segmented unbranched rays (only
one specimen with three) and the lower lobe has three segmented unbranched rays (two
specimens with four). Most specimens have an equal number of rays in the upper and
lower lobes (two specimens with one ray more in the upper lobe). The bases of the
caudal rays are loosely attached to the hypurals, uroneural, and haemal and neural
spines of the preural centra.
Lateral line
The lateral line, formed by ossicles (Fig. 33A), may be bifurcated distally in some
specimens, a condition which I have not seen in other species of Diplomystes.
Diplomystes sp.
Say nO ney mes:
Diplomystes chilensis: Arratia, G. (1981 a): Bull. Mus. Nac. Hist. Natur., Chile, Pub.
Ocas. 34: 44 (in part: Tinguiririca and Maule rivers). — (1982 a): Bol. Mus. Nac. Hist.
Natur., Chile, 39: Fig. 7A, B (in part: specimen from Rio Tinguiririca). — (1983 c):
Studies on Neotropical Fauna & Env. 18 (4): 225, Tables 5, 6 (in part).
Common names: ”tollo”, ’tollo de agua dulce”.
Stauädired material:
Diplomystes spec.: LBUCH 310883: 1 specimen; Rio Copequén, Rancagua, Chile; coll.
M. Arellano & F. Camilo; July 31, 1983. — PC 110275: 1 specimen (cl & st); Rio
Tinguiririca, Chile; coll. R. da Andrade & A. Chang; November 2, 1975. — KU 19256:
1 specimen; Rio Tinguiririca, Chile; coll. L. Cid; February, 1976. — KU 19255: 1
specimen; Rio Maule, Chile; coll. H. Diaz & A. Chang; December 2, 1974.
Localities: Rio Copequén, Rio Tinguiririca, Rio Maule; central Chile.
Description: The specimens listed under this category are considered as
Diplomystes undetermined until more material is available. The specimen from Rio
Copequen differs from all other diplomystids in that the whole skin has verrucose
papillae, the skin of the dorsum and flank is greenish, with miniscule black spots, and
the ventral region is whitish. The specimen from Rio Maule (a juvenile) has the second
dorsal spine longer than the first soft ray, unlike all other diplomystids. The specimens
from Rio Tinguiririca are similar to those of Rio Maule, excepting the length of the se-
cond dorsal spine.
66
Genus Olivaichthys n. gen.
Sy eO Mey Mess
Diplomystes: (?) Ringuelet, R. (1965): Physis, t. XXV. n. 69: 90. — (?) Ringuelet et al.
(1967): Los Peces Argentinos de Agua Dulce, Buenos Aires: 263.
Geographical distribution: From Mendoza to southern Patagonia,
Argentina. (Specimens from San Juan are not included here because I did not have the
oportunity to examine them.)
Etymology: The prefix Oliva refers to Rubén Oliva and his wife, Beatriz
Penafort-Oliva, who have expended much effort, patience and money seeking for
diplomystids in Argentina, with the Greek ichthys for fish.
Diagnosis: Sphenotic length less than 150 % of pterotic length. Short sphenotic
lacking a long anterolateral process. Maxilla with two or more functional rows of teeth
distally, many maxillary teeth in adult (23 or more) (*2). Elongate palatine bearing a
tooth plate (usually asymmetric in shape and size) in adults (*1, *2). Five or six car-
tilaginous distal pectoral radials. One separate cartilaginous pelvic radial in early on-
togeny. Pelvic girdle with three anterior processes in early ontogeny, frequently only two
processes in adults. Skin smooth with short papillae on body, barbel, roof and floor
of mouth. Buds as ”rose” structure, forming a geometric figure, on skin at base of
barbel (2).
Type-species: Olivaichthys viedmensis (Mac Donagh, 1931)
The fishes that I assign to this new taxon, formerly called Diplomystes viedmensis, were
thought by Ringuelet (1965, 1982) to comprise three subspecies or geographic races”
(his D. viedmensis viedmensis, D. viedmensis cuyanus and D. viedmensis mesembrinus)
distinguishable by some body proportions (Table 4).
The diagnosis of the three subspecies is based on five specimens: O. viedmensis
viedmensis (2), O. viedmensis cuyanus (2) and O. viedmensis mesembrinus (1). Accor-
ding to Ringuelet (1965, 1982), body proportions such as maximum depth of the head
in head length, premaxillary and maxillary lengths in head length separate viedmensis
viedmensis from viedmensis cuyanus. According to Ringuelet (1965) and later repeated
by Ringuelet et al. (1967), viedmensis viedmensis is a ”very characteristic catfish
because the velvet-like skin, with very short papillae, short maxillary barbels, compress-
ed at their bases, and lacks of mental barbel. The skin is soft.” In contrast, viedmensis
cuyanus has a more velvet-like and softer skin. This feature is difficult to evaluate
because all diplomystids have a velvet-like skin. Ringuelet did not explain what some
one should understand for ”velvet-like” and ”more velvet-like” skin, or ”soft” and
”softer” skin. According to Ringuelet (1982: 350) the maximum depth of head (55.4 %
of standard length), length of premaxilla (19.3 % of head length), length of maxilla
(16.9 % of head length), width of mouth (26 % of head width), depth of adipose fin
67
Table 4: Body proportions of subspecies of Olivaichthys viedmensis (according to Ringuelet
1982).
O. vied-
O. viedmensis viedmensis O. viedmensis cuyanus mensis me-
sembrinus
holotype paratype holotype spec. San Juan holotype
Predorsal length /
standard length (%)
Preadipose fin length /
standard length (%)
Head length /
standard length (%)
Adipose base length /
standard length (%)
Head depth /
head length (%)
Adipose fin depth /
adipose fin length (%)
Peduncle depth /
standard length (%)
Maximum depth /
standard length (%)
Head width /
head length (%)
Mouth width /
head length (%)
Interorbital width /
head length (%)
Eye diameter /
head length (%)
(28.9 % of adipose base length), are some of the body proportions (Table 4) of his new
subspecies or ” geographic race”: D. viedmensis mesembrinus. If I consider that: a) the
number of studied specimens is poor, b) the diplomystids, like other catfishes, are
variable in body measurements, c) body proportions as premaxillary and maxillary
lengths were not taken in cleared and stained specimens, thus the limits of the bones
are not precisely determined, and d) most of body proportions overlap each others and
also overlap those of the species of Diplomystes from Chile, then I conclude that there
is no support at the moment to accept the three Argentinean ”geographic races” of
Ringuelet (1965, 1982).
According to Ringuelet (1982), his ”D, viedmensis viedmensis” is characterized because
the tip of the dorsal fin-rays (when fin is folded) is distant from the origin of the
adipose fin (this feature is also present in Diplomystes camposensis n. sp.), and that the
distal tip of the pelvic fin is distant of the anal fin (this feature changes during growth,
at least in the Chilean species of Diplomystes). Ringuelet (1982) considered his ”D.
viedmensis mesembrinus” from Rio Senguer, in Chubut, as the ”most modern
68
diplomystid” because of body proportions, whereas the evidence presented below, con-
tradicts such statement.
I treat all these forms in the binomial, as Olivaichthys viedmensis (Mac Donagh), until
more specimens (from different localities) become available for study.
Olivaichthys viedmensis (Mac Donagh, 1931)
(Figs. 32B; 34A—B; 35A—B; 36A—B; 37A—B; 38; Tables 3—4)
Sy nvo nry im s:
Diplomystes papillosus: Berg, C. (1901): Com. Mus. Nac. Buenos Aires, t.1 (9): 293. —
Fisher, H. G. (1917): Ann. Carnegie Mus., XI (3—4): 405. — Lahille, F. (1922): Mrio.
Agric. Nac., Lab. Zool.: 13.
Diplomystes viedmensis: Mac Donagh, E. (1931): Not. Prelim. Mus. La Plata (1):
65—66. — (1938): Rev. Mus. La Plata, 1, Zool. (5): 137—142. — Pozzi, A. (1945): Gaea
VII (2): 259. — Ringuelet, R. A., & R. A. Aramburu (1957): Mrio. Asuntos Agrarios,
Buenos Aires, publ. 119: 5. — (1961): Agro, ano III (7): 41. — Ringuelet, R. (1965):
Physis XXV (69): 90—92. — (1980): Neotröpica: 246. — (1982): Limnobios 22, fasc.
5: 349—351. — Ringuelet et al. (1967): Los Peces Argentinos de Agua Dulce, Buenos
Aires: 263 —265. — Cei et al. (1978): Pub. Ocas. Inst. Biol. Animal, Univ. Nac. Cuyo,
ser. cient. 2: 33, map 29. — Arratia, G., & S. Menu Marque (1981): Zool. Anz. 207 (1/2):
108. — Arratia, G. (1982 a): Bol. Mus. Nac. Hist. Nat. Chile, 39: 55, cuadros 1—2. —
Arratia et al. (1985): Deserta 7: 58, 60, 63, 64, 67, 69, 70, 72. — Penafort, M. B. (1981):
Bol. Mus. Cienc. Natur. & Antrop. ”Juan Cornelio Moyano” (2): 35, 48, 54, 57.
” ”
Common name: ”otuno”, ”bagre aterciopelado”, ”gatuno”, ”atün”.
Sstu-dıied.materraT:
Paratype: CIMLP 19-III-31-1 and 19-III-31-2: 2 specimens; Rio Negro, Viedma, Argen-
tina. (Data were provided by Dr. A. Miquelarena).
Additional material:
CIMLP 18-12-81-1: 1 specimen; desembocadura Rio Senguer, Lago Musters, Chubut.
CIMLP 13-V-32-3: 1 specimen; Rio Yaucha, Vilucö, Mendoza. — Instituto Argentino
de Investigaciones de las Zonas Aridas, Mendoza, Argentina (IADIZA) (uncat.): 2
specimens (1 cl & st); Rio Mendoza, Uspallata and Rio Salado; coll. R. Oliva & B.
Penafort-Oliva; 1980. — Private collection Dr. A. Gosztonyi, Puerto Madryn, Chubut,
Argentina: 1 specimen (cl & st); Rio Chubut. — BMNH 1983-12-3-4: 2 specimens; Rio
Quillén, Viedma; coll. O. Caranza; February and September, 1983.
Type-locality: Rio Negro in Viedma, Argentina.
69
Diagnosis: Same as the genus, page 66.
Description: Elongate diplomystids which reach about 280 mm total length
(278.5 mm maximum length known, Ringuelet 1982).
Mac Donagh (1931: 138) stated that the main difference between the Chilean and
Argentinean diplomystids (though he recognized that he did not have the possibility to
study Chilean diplomystids) is the skin, without papillae in Olivaichthys viedmensis but
with a fine ”grain aspect”. My studies reveal that the skin of the body and fins of the
Argentinean diplomystids has few papillae in young. In adults, few, short, somewhat
rounded or conic papillae are all over the body; the region close to the mouth and the
maxillary barbel has smaller rounded papillae than those of Diplomystes camposensis
n. sp. (Fig. 21A—B); the skin of the dorsoposterior region of the barbel has small conic
papillae (Fig. 34A); each papilla has usually a central taste bud which is surrounded
by five or six taste buds producing a very regular figure (Fig. 34B); the papillae of the
roof of the mouth are similar to those of Diplomystes chilensis (see Fig. 2C).
The ground color is pale purple with abundant black spots on dorsum and flanks (fresh
material; according to Mac Donagh 1931: 66). With many black spots on a purple-
greyish ground (Mac Donagh 1938: 138). Violet-greyish or purple, with black spots
(Ringuelet et al. 1967: 265). Pale brownish on dorsum and flanks, and whitish ventrally,
Fig. 34: Olivaichthys viedmensis (BMNH 1983-12-3-4). — Skin of the dorsoposterior region of the
maxillary barbel. — A: Distribution of papillae and buds (SEM 38x); B: Enlargement of papillae
and buds illustrated on A (SEM 176x).
70
in one juvenile specimen from Mendoza river. The coloration varies from one locality
to the other, and in the same locality (see Table 3 for comparison of coloration of
species of Diplomystidae).
The maxillary barbel has a central rod as in the other diplomystids. It is interesting to
remark that this rod is partially ossified and the barbel slightly rigid in the largest
specimen of Mendoza.
The lateral line, enclosed by ossicles, extends slightly posteriorly to the base of the prin-
cipal caudal fin-rays in the young specimen from Chubut; in adult specimens it ends
close to the base of the principal caudal rays.
A shorter sphenotic and larger pterotic (Fig. 35A), which is the condition usually seen
in teleosts. The young specimen from Chubut has a short, broad sphenotic, about 70 %
fr AN SOSC
3
SSRs
SSS
SMO
Fr N N... R
exc
ep pttcl
pttcl
mm A
Fig. 35: Part of cranium in dorsal view. — A: Olivaichthys viedmensis (AG, uncat.); B:
Olivaichthys viedmensis (IADIZA, uncat.).
ep: epioccipital; exc: exoccipital; fr: frontal; io: last infraorbital bone; iosc: infraorbital sensory
canal; pab: parietal branch of the supraorbital sensory canal; pt: pterotic; pttcl: posttem-
porosupracleithrum; soc: supraoccipital; sosc: supraorbital sensory canal; sp: sphenotic; tsc: tem-
poral sensory canal.
A
as long as the pterotic, lacks the long anterolateral projection bearing the infraorbital
sensory canal and also lacks a sphenotic spine. In adult specimens, the sphenotic is a
little longer than the pterotic (Fig. 35B), about 130 % of the pterotic length; the bone
has not developed the long anterolateral projection present in Diplomystes. .
The frontal (Fig. 35A) is broader posteriorly in the little specimen from Chubut as in
young D. camposensis n. sp. (a condition found in most teleosts). This pattern is not
found in any of the adult Chilean and Argentinean diplomystids.
The extrascapular (Fig. 35 A—B) is similar in its position and relationships to this bone
in the Chilean diplomystids. The young diplomystid from Chubut shows an opening
and a groove in the position of the supratemporal commissure.
In the young specimen from Chubut, the cephalic sensory canal runs in a broad bony
tube (Fig. 35A), while in young specimens of Diplomystes camposensis n. sp. it runs
partially in a groove and during growth becomes completely enclosed by bone.
The infraorbital sensory canal is enclosed by infraorbitals as bony tubes, like those in
Diplomystes chilensis and D. nahuelbutaensis n. sp., whereas they are half-cylinder or
tube-like bones in D. camposensis n. sp. (Table 3); the preopercular sensory canal is par-
tially enclosed by two or three suprapreopercular tube-bones; the preopercular sensory
canal gives off four or five tubules and pores, as in the other diplomystids mentioned
above.
The premaxilla and maxilla of the adult specimens (Fig. 36A) have shorter and slender
teeth than the Chilean Diplomystes chilensis and D. camposensis n. sp. The teeth are
shorter than those of D. nahuelbutaensis n. sp. which bears needle-like teeth. The inner-
most rows of premaxillary teeth are especially short and slender in comparison to the
species of Diplomystes.
The maxilla has three or more rows of teeth anteriorly and two or more rows posteriorly
(Fig. 36A), 23—35 teeth may be found in each maxilla of large Olivaichthys viedmensis;
the number of maxillary teeth of the Argentinean diplomystids is significatively higher
than that of the Chilean Diplomystes (with 8—18 teeth). Diplomystes bears one row less
along the maxilla.
The palatine (Fig. 36A) is elongate as in most specimens of Diplomystes camposensis
n. sp. (Fig. 24B), therefore longer than in Diplomystes chilensis (Fig. 6A) and D.
nahuelbutaensis n. sp.
The palatine bears a tooth plate in adult specimens (with the exception of CIMLP
19-III-31-1, a large specimen of 227 mm standard length, observation by Dr. A. Mi-
quelarena); frequently one patch is larger than the opposite (Fig. 36A); the teeth are
slightly spatulate and elongate, like the mandibular teeth. This feature separates
Olivaichthys n. gen. from Diplomystes.
Two autogenous vomerine plates (Fig. 36A), separated in the midline, bear short,
broad, conic teeth which are shorter than those of the species of Diplomystes.
The dentary lacks a developed ventroposterior flange, as do Diplomystes chilensis and
12
A B
Fig. 36: Olivaichthys viedmensis. — A: Premaxilla, maxilla, palatine, vomerine tooth plate, and
additional pterygoid, ventral view; B: Cartilage areas in branchial apparatus of a young specimen
of about 30 mm standard length. (AG, uncat.).
apt: additional pterygoid; b4: bone 4 of McMurrich; cb1—5: ceratobranchial 1—5; hbl—3:
hypobranchial 1—3; mx: maxilla; pa: palatine; patp: palatine tooth plate; pmx: premaxilla; u:
unossified; vtp: vomerine tooth plate.
D. camposensis n. sp. (it is present in Diplomystes nahuelbutaensis n. sp.). The man-
dibular canal gives off four or five tubules and pores.
The branchiostegal ray count is low (8—9) as in Diplomystes chilensis (see Table 2).
The branchial skeleton (Fig. 36B) in the young specimen from Chubut has a cartilage
plate (unossified hypobranchial 3) with a shape similar to hypobranchial 2. A separate
median cartilage plate, basibranchial 4, placed posteriorly to basibranchial 3. These
cartilage plates, present in early ontogeny, do not ossify in any adult specimen of
Argentinean and Chilean diplomystids. The urohyal presents many small lateral projec-
tions in the young specimen from Chubut but it is T-shaped in the large specimens,
whereas the shape is different in species of Diplomystes (Fig. 8A—C).
40—43 vertebrae are present; the count does not differ from that of the Chilean
Diplomystes (see Table 2).
The posttemporosupracleithrum of the adult specimens has nothing remarkable, but
the Chubut specimen has a long dorsal limb (Fig. 35A) (shorter in the young Chilean
diplomystids) which extends medially below the extrascapular, therefore I assume that
a shortening of the dorsal limb of the posttemporal characterizes the adult
diplomystids.
The pectoral girdle of adult diplomystids bears two or three ossified proximal radials.
13
The Chubut specimen has a second row of five cartilaginous distal radials (Fig. 37A),
whereas six cartilaginous distal radials are present in adults. Only three distal radials
are present in young specimens of Diplomystes camposensis n. sp., three or none are
present in adults; no distal radials have been observed in D. chilensis. The adult cleared
and stained specimens have 13—14 serrae in the pectoral spine, whereas 16—17 serrae
were determined by Ringuelet et al. (1967). I have not found such high count in any
of the largest specimens of the species of Diplomystes (D. chilensis with 12 serrae, D.
nahuelbutaensis n. sp. with 8—9 serrae, and D. camposensis n. sp. with 9—12 serrae).
A B
Fig. 37: Olivaichthys viedmensis (AG, uncat.). — A: Pectoral girdle and spine, ventral view; B:
Pelvic girdle.
ap: anterior pelvic processes; cl: cleithrum; dprl —S: distal pectoral radials 1—5; pprl —3: proximal
pectoral radials 1—3; ps: pectoral spine; pvr: pelvic radial; sco: scapulo-coracoid.
The pelvic girdle and fin of adult Argentinean diplomystids is similar to that of
Diplomystes chilensis, whereas the young specimen of Chubut has three anterior
elongate processes (Fig. 37B), a condition more like that of Diplomystes nahuelbutaen-
sis n. sp. and D. camposensis n. sp. This specimen also shows a free unossified pelvic
radial (Fig. 37B) not present in young specimens of Diplomystes camposensis n. sp. I
have not seen a free unossified or ossified pelvic radial in any adult diplomystid, thus
I assume that it is lost or fused to the pelvic girdle during growth. The pelvic splint of
the largest studied specimens is segmented distally as in one large specimen of D. cam-
posensis n. sp.
The caudal skeleton of adult Argentinean diplomystids is more similar to that of
Diplomystes camposensis n. sp. in the broadening of the base of the parhypural. The
little specimen of Chubut differs from young specimens of D. camposensis n. sp. in the
presence of a cartilaginous area (Fig. 32B) between the base of hypurals 3 and 4 and
the rudimentary second ural centrum. The base of hypural 6 fuses to an incomplete ural
centrum.
74
ANALYSIS OF DIAGNOSTIC FEATURES OF GENERA AND SPECIES OF
DIPLOMYSTIDAE
The following features are unique derived characters of Diplomystidae within the
Siluroidei and within ostariophysans:
1) Skin of the whole body covered with large simple or lobulated papillae and buds
embedded in a coloid-like substance.
2) Sagitta, the largest otolith.
3) Pterosphenoid lacking a suture with the parasphenoid.
4) Large, broad rhomboidal vomer (not T- or arrow-shaped).
5) Dorsal margin of hyomandibula extending onto pterosphenoid, sphenotic, prootic
and pterotic.
6) ”Lap” joint between hyomandibula and metapterygoid.
7) Large coronomeckelian bone in adults.
8) Palatine with two articular facets anteriorly articulating with two facets of the max-
illa.
9) Separate second ural centrum present in young, lost in adult.
10) Maxilla with more than one row of functional teeth along most of its ventral
margin.
Even though primitive features are not considered in a cladistic analysis, I list here the
primitive features unique to the family Diplomystidae within all recent Siluroidei.
11) Dentate maxilla, also present in some characiforms.
12) Long maxilla (longer than premaxilla), broad posteriorly, and with long medial
process as in primitive teleosts.
13) Four ossified pharyngobranchials of similar length as in other ostariophysans
where the pharyngobranchial 4 is often cartilaginous.
14) Ossified supraneurals 3—4 present as in some ostariophysans.
15) 9/9 principal caudal rays, primitive within Siluroidei only but advanced over other
ostariophysans.
All these characters (1 —15) are discussed in chapter VII ” Features of diplomystids and
comparison with other siluroids”. The numbers are used in the cladogram illustrating
the relationship of diplomystids (Fig. 38).
Diagnostic features of genera
16) Palatine tooth plate: A patch of teeth (Fig. 36A) associated with the autopalatine
was found only in adult specimens of Olivaichthys n. gen., and on one side of one
specimen of Diplomystes chilensis, within siluroids. Teleosts such as Elops (Taverne
1974; pers. obs.), Denticeps (Greenwood 1968) and Percilia and Percichthys (Arratia
1982 b) have teeth on the dermal portion of the palatine; ontogenic fusion of the
autopalatine and dermopalatine is described for Salmo (de Beer 1937) and for Esox
(Jollie 1975). This information about palatine teeth in some diplomystids differs from
Fink & Fink’s (1981) conclusion that a dermopalatine is absent in ostariophysans.
73
Olivatchthys inca POM NSCS
viedmensis cam posensis nahuelbutaensis chilensis
22: 23:
29:30:32”
‚10”:16:
17’:32
21,26;
27:28:32:33 y
4,10’:17”:18:19:20
1-10; 11-157
Fig. 38: Interrelationships of diplomystids. (primitive features apparently unique to diplomystids).
(For explanation see page 74 to 89).
Characters: 1: Skin of the whole body covered with large simple or lobulated papillae and buds
embedded in a colloid-like substance; 2: Sagitta, the largest otolith; 3: Pterosphenoid lacking a
suture with the parasphenoid; 4: Large, broad rhomboidal vomer; 5: Dorsal margin of hyoman-
dibula extending well onto the pterosphenoid; 6: ”Lap” joint between hyomandibula and
metapterygoid; 7: Large coronomeckelian bone in adults; 8: Palatine with two articular facets
anteriorly articulating with two facets of maxilla; 9: Separate second ural centrum present in
young, lost in adult; 10: Maxilla with more than one functional row of teeth along most of its ven-
tral margin; 10’: Two functional rows of maxillary teeth anteriorly, one posteriorly; few teeth; 10”:
Three or more rows of maxillary teeth; many teeth; 11: Dentate maxilla; 12: Long maxilla, broad
distally, and with long medial process; 13: Four ossified pharyngobranchials of similar length; 14:
Ossified supraneurals 3—4 present; 15: 9/9 principal caudal fin-rays; 16: Palatine tooth plate pre-
sent; 17: Sphenotic longer than pterotic; 17’: Sphenotic less than 130 % of pterotic length; 17”:
Sphenotic over 150 % of pterotic length; 18: Long anterolateral process of sphenotic; 19: Three
pectoral distal radials present; 19’: Absence of pectoral distal radials; 20: Absence of pelvic radial;
21: Smallest relation preorbital length/standard length; 22: Origin of pelvic fin anterior to the half
of standard length; 23: Fused anterior processes of palatine; 24: Articular facets for a cartilage
joining with mesethmoid, vomer, lateral ethmoid and orbitosphenoid and lateral ethmoid at about
the first third of palatine; 25: Small levator arcus palatini crest; foramen for facial nerve exposed
in the lateral face of hyomandibula; 26: One vomerine tooth plate present; 27: Bony flange present
in the ventroanterior part of dentary; 28: Needle-like mandibular and branchial teeth; 29: Few pro-
current caudal fin-rays; 30: Two segmented unbranched rays in both dorsal and ventral lobes of
caudal fin; 31: Few or none pectoral axillary glands; 32: Buds producing a ”rose-shaped” structure
on skin of dorsoposterior region on barbel; 32’: Buds distributed along an axis in large rounded
epidermal papillae on skin of dorsoposterior region of barbel; 32”: Eight to ten buds supported
by a long basal papilla on skin of dorsoposterior region of barbel; 33: Posterior nostril widely ex-
posed.
76
Teeth on the palate region are often associated with the vomer or some pterygoid bones
in catfishes (Regan 1911, Tilak 1961, Jayaman 1966). Premaxillary teeth sit on a
posterolateral bony process which covers the anterior part of the palatine in the
pimelodid Heptapterus. Only in Olivaichthys n. gen. the patch of teeth is on the
palatine itself. The toothed palatine of this diplomystid is considered here as an advanc-
ed feature within siluroids; the presence of a palatine tooth plate separates Olivaichthys
n. gen. from Diplomystes.
17—18) Length of the sphenotic (17), and anterolateral process of sphenotic (18): The
sphenotic is a bone moderately large but shorter than the pterotic in primitive and most
extant teleosts. The sphenotic may be longer than the pterotic in catfishes such as ic-
talurids (McMurrich 1884 a, Lundberg 1982). A shorter sphenotic and longer pterotic,
or both bones of similar length, occur in several catfishes such as Nematogenyidae,
Trichomycteridae, Loricariidae, Pimelodidae. The sphenotic (Fig. 4A; 13; 22A; 35B) is
longer than the pterotic in all diplomystids (17). The sphenotic is less than 130 % (17°)
of the pterotic length in Olivaichthys n. gen. while it is over 170 % (17”) in Diplomystes.
The sphenotic (Fig. 35A) lacks a long anterolateral process in young diplomystids
(representative of the primitive condition). A rudimentary or short process (Fig. 35B)
is present in Olivaichthys n. gen. while a long anterolateral process (advanced condi-
tion, 18) is present in adult Diplomystes (Fig. 4A; 13; 22A).
19) Pectoral distal radials: Distal radials or secondary pterygials are reported for several
catfishes (Tilak 1963: Table 1). The maximum number of distal radials found by Tilak
is five ( = four, because he counts the first proximal radial as a distal one; see his
figures 1—23). I find the primitive number of five or six distal radials in young (Fig.
36A) and adult Olivaichthys viedmensis, and in young specimens of Callichthys
callichthys (KU 13722), while only three (19) in Diplomystes camposensis n. sp., and
none (19°) in Diplomystes chilensis and Diplomystes nahuelbutaensis n. sp. No distal
radials are found in Clarias and Heteropneustes (Tilak 1963: Table 1). Neither car-
tilaginous or ossified distal radials are found in any stage of development of
trichomycterids and nematogenyids. There is a trend to lose distal radials in siluroids.
I interpret the high number (five or six) as primitive within siluroids which is also found
in some characiforms (Weitzman 1962; a higher number is found in the characid Gym-
nocharacinus, Miquelarena & Aramburu 1983). Olivaichthys n. gen. represents the
primitive condition within the diplomystids; fewer (19) or absence of distal radials (19’)
is the derived condition (Diplomystes).
20) No pelvic radials: The cartilaginous pelvic radial (Fig. 37B) present in the young
specimen of Olivaichthys viedmensis is not found in any other diplomystid or in any
siluroid. Nevertheless I cite here its presence in adult Noturus exilis (a small round car-
tilaginous radial; KU 17229). There may be forwarded two hypotheses for the loss of
the pelvic radial of diplomystids, (a) fusion to the girdle or (b) loss during growth. Bas-
ed on the shape of the posterior margin of the girdle in adult diplomystids, I prefer the
second hypothesis. The presence of a pelvic radial in early ontogeny of Olivaichthys
viedmensis is interpreted here as primitive within Diplomystidae, and siluroids; ossified
1.
radials are found in characids. This feature separates young Olivaichthys n. gen. from
young Diplomystes (without cartilaginous or ossified pelvic radial in every growth
stage).
Diagnostic features of species of Diplomystes
21—22) Body proportions: Since Diplomystes chilensis was supposed to be the only
diplomystid, little information is known on body proportions (Eigenmann & Eigen-
mann 1890, Eigenmann 1927), and in number of dorsal and anal rays. Body propor-
tions are known mainly from the Argentinean Olivaichthys viedmensis (Ringuelet 1965,
1982, Ringuelet et al. 1967) (Table 4). Most body proportions of diplomystids are
variable (see Table 1, based on many specimens), a situation already established for
other catfishes by Arratia et al. (1978), and Arratia & Menu Marque (1981, 1984). Only
few ratios of diplomystids may be used as diagnostic features (in combination with
other) of species:
21) Preorbital length/standard length: The relation preorbital length to standard
length of Diplomystes nahuelbutaensis n.sp. is the smallest within the species of
Diplomystes (see Table 1); this ratio is considered as a derived feature because a long
preorbital length is the early ontogenetic condition of diplomystids.
22) Prepelvic length/ standard length: The origin of the pelvic fin lies anterior to the
half of the standard length in Diplomystes chilensis; it is about half the length or
posterior in D. nahuelbutaensis n. sp. and posterior in D. camposensis n. sp. (see Table
1) and Olivaichthys n. gen. The origin of the pelvic fin closer to the snout than to the
base of the caudal fin is interpreted as the advanced condition within diplomystids.
23) Anterior process of palatine: Two (separate) anterior processes of the palatine (Fig.
14B; 24B; 25A—D; 36A) in diplomystids is a unique condition within siluroids (feature
8) (see chapter VI, page 86). Olivaichthys viedmensis, Diplomystes nahuelbutaensis
n. sp. and D. camposensis n. sp. share the presence of two separate processes (feature
8) but they are fused (23) (Fig. 6A) in Diplomystes chilensis.
24) The articular facets for the cartilage joining with mesethmoid, vomer (mainly),
lateral ethmoid and orbitosphenoid are placed at about the midlength of the palatine
in D. chilensis (Fig. 6A), in D. nahuelbutaensis n. sp. and in Olivaichthys viedmensis,
whereas they are at about the first third of the palatine in D. camposensis n. sp. (Fig.
24B; 25A, D). The condition present in the latter is interpreted here as advanced within
diplomystids.
25) Levator arcus palatini crest: Young diplomystids have a rudimentary levator arcus
palatini crest on the lateral surface of the hyomandibula. Adult specimens of
Olivaichthys viedmensis, Diplomystes chilensis and D. nahuelbutaensis n. sp. have a
well developed levator arcus palatini crest (Fig. 6B—C, 16), whereas the crest (Fig. 25A,
B, D) is rudimentary in D. camposensis n. sp.
78
As result of the development of the levator arcus palatini crest, the foramen for the
facial in the hyomandibula is hidden by the crest in large Olivaichthys and some large
Diplomystes (Fig. 6B, C), while large Diplomystes camposensis n. sp. have the foramen
for the facial (Fig. 25A, B, D) widely exposed on the hyomandibula. Rudimentary
levator arcus palatini crest, and the foramen for the facial nerve exposed (in the
hyomandibula) in Diplomystes camposensis n. sp. is interpreted as a neotenic feature;
the development of the crest in the primitive Olivaichthys is interpreted as secondarily
acquired.
26) Vomerine tooth plate: Eigenmann (1927: 37) stated for diplomystids ”vomer with
two patches of teeth in the young which coalesce into a subcircular, much larger patch
in the adult”. That statement is not completely correct because in Diplomystes cam-
posensis n. sp. the plates remain broadly separated in most specimens, regardless of age.
In Diplomystes nahuelbutaensis n. sp., there is a trend for the tooth plates to fuse dur-
ing early ontogeny; thus already juvenile specimens have partially or totally fused
plates. The presence of one vomerine tooth plate in D. nahuelbutaensis n. sp. is inter-
preted here as advanced within Diplomystidae. Separate vomerine tooth plates are
found in Olivaichthys n. gen. and in several catfish groups, but they are lost in some
advanced catfishes such as loricariids.
Larger (conic) teeth on the vomer than on the jaws (Fig. 14B; 35A) is a condition pre-
sent in Diplomystidae, and a few other catfishes such as the bagrid Rita and Plotosidae;
the presence of large vomerine teeth is presumably associated with feeding specializa-
tion according to Gosline (1975: 12).
27) Dentary: A bony flange is present in the ventroanterior part of the dentary, close
to the symphysis in D. nahuelbutaensis n.sp., whereas it is absent in all other
diplomystids.
28) Mandibular and branchial teeth: The mandibular teeth and the teeth of the tooth
plate of the pharyngobranchial 4, and of the ceratobranchial 5 are tall and conic,
needle-like in D. nahuelbutaensis n. sp.; in contrast, small conic, spatulate or incisiform
teeth are found in all other diplomystids.
29) Number of procurrent caudal fin-rays: The number of dorsal and ventral procur-
rent caudal fin-rays is high in diplomystids (see Table 2) as in some trichomycterid
siluroids. Few dorsal (14—18) and ventral (14—17) procurrent rays are present in D.
chilensis, compared to other diplomystids. The low number of dorsal and ventral pro-
current rays of D. chilensis is interpreted as the advanced condition within
diplomystids.
30) Number of segmented, unbranched caudal fin-rays: Diplomystids usually have
three or four segmented, unbranched rays in both dorsal and ventral lobes of the caudal
fin. D. chilensis is an exception having only two segmented, unbranched rays in each
lobe.
31) Pectoral axillary gland: Pectoral axillary glands are known in several catfishes
(Kner 1855, Sorensen 1884, Pawlowsky 1914, Reed 1924); they have not been described
1)
for other teleosts. None to three glands may be found in diplomystids; the gland ap-
pears in early ontogeny, and in both sexes. In Diplomystes camposensis n. sp., there is
an evident trend to lose this structure (the most common pattern in this species is one
on one side of the body /none on the opposite side). I interpret the presence of this
gland as advanced for siluroids. Within diplomystids, Diplomystes chilensis has 2/2,
Diplomystes nahuelbutaensis n. sp. 3/3, and Olivaichthys viedmensis 1/3 glands; while
the decreasing of the number of glands in Diplomystes camposensis n. sp. (0/1) may
be interpreted as a secondary reduction.
32) Skin: The comparison of similar areas of the skin of diplomystids (the dor-
soposterior region of the maxillary barbel taken as example) reveals that the structure
(Fig. 12A, B; 34A, B) of the buds has evolved in parallel. Buds producing a ”rose-
shaped” structure are present in Olivaichthys n. gen. and Diplomystes nahuelbutaensis
n. sp. (32), buds distributed along an axis in large rounded epidermal papillae (Fig.
21A, B) are found in Diplomystes camposensis n. sp. (32’), whereas groups of eight to
ten buds are supported by a long basal papilla (Fig. 2A, B) in Diplomystes chilensis
(32”). Because it is not possible to postulate a sequence of change at present, each
feature is taken as unique for each species.
33) Nostrils: Anterior and posterior nostrils are surrounded by a small skin fold in
Diplomystes nahuelbutaensis n. sp., the posterior nostril is widely exposed. In contrast,
Olivaichthys viedmensis, Diplomystes chilensis and D. camposensis n. sp. have large
skin folds around both nostrils, the longest in D. camposensis (the posterior nostril
completely covered by the skin fold). I interpret the rudimentary skin fold of D.
nahuelbutaensis n. sp. as the advanced condition within Diplomystidae.
Phylogenetic relationships of diplomystids (Fig. 38)
The family Diplomystidae is characterized by ten autapomorphies (1 to 10). There are
several other advanced features shared with other catfishes which are discussed in
chapter VI. Other five features, primitively unique to Diplomystidae (11 to 15) within
the Siluroidei also characterize the family.
The Argentinean diplomystid Olivaichthys n. gen. is characterized by one autapomor-
phy (16) which is unique within Diplomystidae and also within ostariophysans, and
other three autapomorphies (10”, 17’, 32). Several primitive features are unique to
Olivaichthys n. gen. within the Diplomystidae as: a) a sphenotic longer than the pterotic
but less than 130 %, b) lack of the long anterolateral process of the sphenotic, c) five
or six cartilaginous pectoral distal radials, and d) a separate cartilaginous pelvic radial
in young stage.
The genus Diplomystes is separated by five derived characters (10’, 17”, 18, 19, 20) from
Olivaichthys n. gen.. Diplomystes chilensis is characterized by five (22, 23, 29, 30, 32”)
advanced features, D. nahuelbutaensis n. sp. by six advanced features (21, 26, 27, 28,
80
32, 33), and D. camposensis n. sp. by four advanced features (24, 25, 31, 32°). Within
the species of Diplomystes, D. camposensis n. sp. is the most primitive species in having
a) the most posteriorly placed pelvic fin, b) the largest adipose fin, c) the highest
number of dorsal and ventral procurrent caudal rays, d) a joint between the
parasphenoid and the pterosphenoid in some specimens (see chapter VI), e) three pec-
toral distal radials in some specimens, and f) three separate anterior processes in the
pelvic girdle in most specimens.
Diplomystes nahuelbutaensis n. sp. and D. chilensis can only be united on one advanc-
ed character (19°), even though each of the two species has only few of the primitive
characters which occur together in D. camposensis n. sp. In the pelvic girdle, adult D.
nahuelbutaensis n. sp. and D. chilensis possess only two separate anterior processes like
Olivaichthys n. gen., while the three processes of the juvenile are not reduced during
ontogeny in most specimens of D. camposensis. The reduction of the three processes
could be interpreted as advanced feature of D. nahuelbutaensis n. sp. and D. chilensis,
occuring in parallel in Olivaichthys.
81
V. NOTES ON ECOLOGY AND DISTRIBUTION
The members of the family Diplomystidae are strict freshwater fishes of the southern
part of the Austral Subregion of South America (terminology by Ringuelet 1975, Ar-
ratia et al. 1985) and not only from central Chile and central Argentina as stated by
Darlington (1957) and illustrated by Berra (1981: 69). Although former references cite
Diplomystes chilensis from the Aconcagua basin southward throughout Chile, this
species was commonly found in the Aconcagua and Maipo basins only. It is apparently
now extinct in both basins. Members of the genus Diplomystes are confined to central
and southern Chile; D. chilensis and D. nahuelbutaensis n. sp. are taxa of the Chilean
biogeographic province; Diplomystes camposensis n. sp. is a characteristic taxon of the
Valdivian region, in the Chilean side of the Patagonian province, whereas Olivaichthys
n. gen. with its single species viedmensis occupies the Argentinean territory from (?)San
Juan to southern Patagonia (Sub-andino Cuyana and Patagonian provinces, according
to Arratia et al. 1985).
Information about habits and habitats of diplomystids is scarce and based only on
Diplomystes camposensis n. sp. (in Arratia 1983 a); information about reproductive
periods, sites of breeding, feeding, and so on, is entirely lacking. According to my
observations in the field, there is no especial difference in the habitat preference within
the species of Diplomystes. Young specimens prefer the benthic part of the Rhitron of
montane rivers while adults prefer the benthic part of the Potamon (terminology by II-
lies 1969); Diplomystes is found in fast rivers or in fast sections of sluggish rivers, in
opposition to Nematogenys, which prefers quiet or slow-running water. Most but not
all specimens were collected in sections of rivers lacking plants. Diplomystes camposen-
sis n. sp. is also found in lakes of the south of Chile.
Diplomystid species occupy regions from a few meters to about 2000 m above sea level
(Arratia et al. 1985: Fig. 15, 16). The Chilean diplomystids have been collected in lower
regions than the Argentinean ones (D. chilensis, from few meters above sea level to
about 650 m; D. nahuelbutaensis n. sp., from few meters above sea level to about 214 m;
and D. camposensis n. sp., from few meters above sea level to about 120 m). The Argen-
tinean Olivaichthys viedmensis occurs over a wide range of altitudes (from few meters
above sea level to about 1900 m).
The diet of adult diplomystids seems to be exclusively carnivorous; complete crusta-
ceans of the genus Aeg/a, larvae and adult insects, and annelids are commonly found
in their stomachs (only one large prey item or several smaller ones); I have not found
specimens with empty stomachs.
82
VI. FEATURES OF DIPLOMYSTIDAE AND COMPARISON WITH OTHER
SILUROIDS
The only recent attempt to classify the families of siluroids into higher categories is that
by Chardon (1968). He recognized thirty families grouped into seven suborders within
the order Siluriformes. This classification leaves many problems; some of the suborders
seem to be unnatural assemblages, as Chardon acknowledged, and Roberts attested
(1973). Several diagnostic characters of the families of Siluroidei (suborder of Fink &
Fink 1981) overlap each other (see for instance Regan 1911, Ringuelet et al. 1967); this
unsatisfactory situation is repeated in subfamilies and genera.
Greenwood et al. (1966) pointed to some difficulties which arise with phylogenetic
analysis of siluroid families. Since then, our knowledge of the suborder Siluroidei has
not improved so much that a cladogram could be produced which includes most of the
families.
The Diplomystidae has been traditionally recognized as the most primitive family of
the suborder Siluroidei. According to Chardon (1968: 33), Diplomystes camposensis
n.sp. (his D, papillosus) presents a series of primitive features approaching
cypriniforms which other siluroids have lost, two advanced features compared with
other siluroids (loss of the articular and ascending process of the intercalarium, large
parapophysis of the 4th vertebra covering the anterior camara of the gasbladder), and
some unique features. The unique characters were not listed. Roberts (1973: 391) main-
tained that Diplomystes is more primitive than any other catfish, citing their lack of
unique specializations. However, Roberts noted that Diplomystes does have apparently
unique specializations involving the articulation of the hyomandibula (extending onto
the pterosphenoid) and the pattern of jaw muscle invasion of the skull roof. Recently,
Lauder & Liem (1983: 141) remarked that ”the most primitive family of catfishes, the
relict Diplomystidae of South America, are the only catfish to retain a toothed max-
illary bone. With the exception of this family, the phylogenetic position of the other
catfish families is uncertain and further work is badly needed on the interrelationships
of catfishes”.
In the following, I will discuss characters of Diplomystidae which I consider important
for systematics and for evaluating the relationships within Siluroidei.
Skin: Thename papilla (round or conic epidermal outgrowth of the skin of many
siluroids) should not be used as synonym of bud or taste bud (or end-bud of Wright
1884, or terminal bud of Herrick 1901) because some catfishes present simple or com-
plex papillae lacking the so-called taste buds (skin of the trunk in diplomystids) (Fig.
2D & 21D), other catfishes present the skin strongly verrucose or papillose but only a
few small taste buds are found (skin of dorsal region of the trunk in the trichomycterid
Hatcheria), and other catfishes have a smooth skin lacking the conic or round structure
defined as epidermal papilla but they present taste buds (skin of dorsal region of the
trunk in Galeichthys). SEM of siluroid taste buds skin have been published by Reutter
& Breipohl (1975), Ovalle & Shinn (1977), Reutter (1978), Ono (1980) and Lane &
83
Whitear (1982). In all studied siluroids the papilla bearing a taste bud is smaller than
in diplomystids. I have not seen solitary sensory cells in the skin of diplomystids. (A
paper on the skin of several siluroids will be published elsewhere).
The enormous development of the papillae of diplomystids is one of their most relevant
features already noted first by former workers (e. g. Leybold 1859). The papillae of
Diplomystes chilensis are so long in some specimens that they reach one or two
millimeters, thus it is possible to distinguish them easily. The papillae of the skin of
Diplomystes camposensis n. sp. are broader, rounded, with an irregular surface and not
so long as those of D. chilensis (compare Figs. 2A—D & 21A—D) but also relevant;
the differences in the skin of the two genera of diplomystids can be observed with a
stereo microscope; I used SEM as a way to get more information. It could be question-
ed that the specimens were fixed in alcohol; all diplomystids studied with SEM here
have been in alcohol for several years, thus the information is comparable.
A soft papillate (”hairy”) or verrucose skin whose papillae are embedded in a coloid-
like substance is characteristic of Diplomystidae. Length and shape of the papillae vary
from species to species, being extremily long and either simply or lobulated (Fig.
2A—D) in Diplomystes chilensis, short, conic and mainly simple (Fig. 34A, B) in
Olivaichthys n. gen., and short, round and either simple or lobulated (Fig. 21A, B) in
Diplomystes camposensis n. sp. The distribution of the papillae seems to follow an
” order” in D. chilensis. Their position and direction is symmetric in both sides of body.
The papillate roof of the mouth has the papillae (bearing taste buds) distributed in rows
and also placed on elongate folds which are ordered in rows in all diplomystids. I have
no explanation for the distribution of the papillae neither on the skin nor on the roof
and floor of the mouth.
A papillate roof of the mouth and papillate branchiostegal membranes are one feature
in common to Diplomystidae and Nematogenyidae (Howes 1983 a). This feature is also
found in pimelodids (e. g. Heptapterus) and some trichomycterids (Arratia & Menu
Marque 1984: 506).
A papillate skin is common for many catfishes; there are interspecific and intergeneric
differences in the shape and distribution of the epidermal papillae in those species shar-
ing this character (Arratia 1983: 72, 76; Arratia & Menu Marque 1981: 506, 514, 515).
Wiley & Collette (1970) described nuptial tubercles in ostariophysans, noting that they
have a well developed keratinous cap. Keratinous tubercles are known in some siluroids
but do not appear to be associated with breeding behavior. Large keratinized tubercles
are found in some uncommonly large females and males of Trichomycterus from the
Bolivian Altiplano; the keratinized tubercles are present on the flanks, just posterior
to the pectoral girdle; I have not seen similar structures in other trichomycterids.
Diplomystids do not have keratinous tubercles. The papillae seem to be not associated
with breeding behavior since they are present in specimens of different sizes, different
sexes, and permanently, although the skin of young specimens is smoother and with
fewer papillae than that of adults. The diplomystid type of ”hairy” skin with elongate
papillae all over the body is uncommon within siluroids and within teleosts; the papillae
84
show different shape, length and complex structure along the body. I believe these com-
plex structures on the skin of the body have some sensory function, but they differ from
the typical taste buds described for other teleosts (see for instance Reutter et al. 1974,
Ovalle & Shinn 1977).
Inner ear and otolith: According to Fink & Fink (1981: 343) in
otophysans there is a posteromedial extension of the perilymph system, the sinus impar,
which communicates to the ear vibrations transmitted from the gasbladder by modified
skeletal structures of the anterior vertebrae; the sinus impar is separated from the spinal
cord by a shelf of bone formed by the exoccipitals. Those are the conditions found in
some siluroids such as diplomystids and Nematogenys (Arratia & Menu Marque 1984).
In Astroblepidae, Loricariidae and Callichthyidae the sinus impar is so short that it is
not distinct of the sinus endolymphaticus and the exoccipitals do not produce a shelf
of bone, a condition also found in Trichomycterus (Chardon 1968, Arratia & Menu
Marque 1984). This probably results from secondary reduction of the structures as the
Weberian apparatus became more compact in those fishes.
According to Chardon (1968), the lagena is larger than the utricular region and the
asteriscus is the largest otolith in diplomystids; Chardon considered this feature as
primitive and similar to the cyprinid condition.
Table 5: Largest region of the auditory organ and largest otolith within some siluroids.
Auditory region Otolith
Ageneiosus utriculus lapillus
Aspredo utriculus/lagena asteriscus
Astroblepus
Bagarius
Bagre
Callichthys
Chaca
Chrysichthys
Diplomystes
Doras
Galeichthys
Helogenes
Heteropneustes
Ictalurus
Malapterurus
Nematogenys
Plotosus
Rhamdia
Schilbe
Selenaspis
Trichomycterus
Wallago
utriculus
utriculus
utriculus
utriculus
utriculus
utriculus
lagena
utriculus
utriculus
utriculus
utriculus
utriculus
utriculus
utriculus
utriculus
utriculus
utriculus
utriculus
utriculus
utriculus
lapillus
lapillus
lapillus
lapillus
lapillus
lapillus
sagitta
lapillus
lapillus
lapillus
lapillus
lapillus
lapillus
lapillus
lapillus
lapillus
lapillus
lapillus
lapillus
lapillus
85
Fink & Fink (1981) maintained that the lagenar otolith is equal in size to or larger than
the utricular otolith. In Diplomystes chilensis and Diplomystes camposensis n. sp., the
lagena is larger than the utricular region (Table 5), a primitive condition apparently uni-
que within siluroids (lagenar and utricular regions of about similar size in Aspredo,
Table 5).
According to Frost (1925), the asteriscus is the largest otolith of Diplomystes papillosus
(read D. chilensis) a statement repeated by later authors; curiously, the sagitta figured
by Frost (Pl. 22, Fig. 3) is widest anteriorly, unlike that in any diplomystid checked by
me. However, a sagitta with such shape is found in the other large Chilean catfish,
Nematogenys; unfortunately Frost did not present catalogue numbers of the specimens
he studied. At least in Diplomystes the sagitta is the largest otolith, but we must be
aware that these elements commonly vary in size and shape. In most catfishes (Table
5), the largest otolith is the lapillus; the sagitta as the largest otolith is interpreted here
as a unique condition in diplomystids.
Pterosphenoid — parasphenoid: The pterosphenoid joins the
parasphenoid in most catfishes but not in Diplomystidae (representative of the advanc-
ed condition). The presence of a large foramen for facial, trigeminal and optic nerves
in Diplomystidae does not permit the joint of both bones. A few specimens of
Diplomystes camposensis n. sp. have the large foramen divided into two foramina by
a narrow prolongation of the pterosphenoid joining the parasphenoid, therefore some
specimens of D. camposensis still keep the primitive condition.
Vomer: This bone has a characteristic T- or arrow-shape in most catfishes. An
elongate teardrop vomer is found in Trogloglanis, ”a condition uniquely derived among
ictalurids” (Lundberg 1982: 40). A needle-like vomer is found in Hipophthalmus
(Howes 1983 b); the bone is variable in size in catfishes. The vomer of diplomystids
(Fig. 5A; 23A) is somewhat rhomboidal and greatly broader and larger than that of
other siluroids, a feature also noted by Alexander (1965); this seems to be a condition
uniquely derived in Diplomystidae within siluroids.
Eizomandı bulbar articulation with the cranium: One
of the important variables of the hyomandibula is the location of its articulation with
the cranium. Chardon (1968) uses this feature to identify some families of siluroids: a)
hyomandibula articulating with sphenotic and pterotic (Diplomystidae, Siluridae,
Bagridae, Pimelodidae and Malapterurus); b) hyomandibula articulating only with
sphenotic (Helogenes, Amplycipitidae); c) hyomandibula articulating with pterotic,
sphenotic and alisphenoid (Plotosidae).
It is necessary to distinguish between the articular area of the hyomandibula and its
”contact” area. A long articular area (Fig. 5B; 23B) for the hyomandibula on the
pterotic, the sphenotic-prootic joint, and the pterosphenoid is present in diplomystids.
In other catfishes I examined, the hyomandibula articulates with the pterotic, sphenotic
and anteriorly ”contact” the pterosphenoid (e. g. Ictalurus, Nematogenys), or is not
86
prolonged anteriorly (Trichomycteridae, Loricariidae, Callichthyidae). The joint bet-
ween the hyomandibula and cranium is located mainly along the sphenotic-prootic
joint in the Diplomystidae; the contribution of the pterotic is minor. In other catfishes
(e. g. Trichomycteridae) with a large pterotic, the articular area comprises the sphenotic-
prootic joint and pterotic. This last feature is commonly found in siluroids, and I inter-
pret the condition of Diplomystidae as a derived one, apparently unique.
"Lap”’ joint between hyomandibula andimetapreny—
goid: A suture (usually a sutura dentata or serrata) is commonly joining the
hyomandibula and the so-called metapterygoid in siluroids, whereas a synchondral
joint is present in some catfishes. An overlap of both bones producing a ”lap” joint
has been observed only in diplomystids within siluroids.
Coronomeckelian bone: The coronomeckelian bone, comparatively
small in young diplomystids, becomes larger in larger specimens, which is unusual in
siluroids and in teleosts (some siluroids have a small coronomeckelian bone as adults,
e. g.: Nematogenys, or it lacks, e. g. Trichomycterus). The enormous development of
the coronomeckelian bone is interpreted here as an advanced condition apparently uni-
que for diplomystids.
Palatine-maxilla: Different relations between the maxilla, palatine and
antorbital can be found within catfishes:
a. Maxilla with two articular facets (Fig. 14B; 23A; 24B) articulating directly with two
facets of the palatine (only in Diplomystidae).
b. Maxilla with two small rounded facets, one articulating with the anterior facet of
a rod-like palatine, the other connected through a cartilage with antorbital (Fig. 39A,
B) (e. g.: Nematogenys, Ictalurus, Heptapterus).
Similar relationships are found in Trichomycteridae, with the following differences: the
palatine is broader anteriorly and dorsally contacts the (?)cartilaginous plate suppor-
ting the nasal barbel (Fig. 39C), and it has a small articular facet for the premaxilla
(at least in Bullockia and Hatcheria).
c. Maxilla bearing one facet articulating with one facet of the palatine, and lacking
contact with orbital bones (Fig. 40A) (e. g.: Plecostomus, Callichthys).
According to my present knowledge, the condition ”a” is found only in Diplomystidae
within siluroids. A double-headed palatine is also found in cyprinids (Gosline 1975),
but its articulation differs from that of diplomystids.
Second ural centrum: A separate second ural centrum is present in early
ontogeny of diplomystids (Arratia 1982 a, present paper), but the centrum is lost in
adults (Gosline 1961, Lundberg & Baskin 1969, Arratia 1982 a, present paper). In con-
trast, in the majority of catfishes a reduced second ural centrum fuses with the base
of one or more hypurals, or it fuses with the compound centrum (Lundberg & Baskin
Fig. 39: Relationships among palatine, maxilla and antorbital. — A: Nematogenys inermis
(LBUCH 30873); B: Heptapterus mustelinus (KU 21135); C: Trichomycterus oroyae (NMNH
16786).
a.f.obs: articular facet for lateral ethmoid-orbitosphenoid complex; a.f.v: articular facet for vomer;
an: antorbital; iol: first infraorbital; met: mesethmoid; mx: maxillary; mxb: maxilla barbel and its
support; na: nasal; pa: palatine; pmx: premaxilla.
1969, Arratia 1982 a, 1983 c). ” A separate, well developed ural centrum occurs in some
members of four specialized and unrelated families. This is interpreted as independent
redevelopment of a presumedly primitive pre-ostariophysan condition” (Lundberg &
Baskin 1969: 46). Recently, Patterson (1984) described a separate second ural centrum
in the fossil otophysan Chanoides.
I interpret the presence of a separate second ural centrum in young and its loss in adult
diplomystids as an advanced condition apparently unique to Diplomystidae.
Rows of maxillary teeth: The presence of a dentate maxilla is
primitive within Siluroidei, one functional row of maxillary teeth can be found in
characid ostariophysans. Maxillary teeth are apparently present in the Eocene siluroid
88
Hypsidoris farsonensis; the teeth occupy less than a third of the ventral margin of the
maxilla, but the maxilla is reduced in size (Lundberg 1975 b, Lundberg & Case 1970)
in comparison to diplomystids. Within recent Siluroidei only the Diplomystidae have
a functional dentigerous maxilla, but the quantity of teeth and the number of func-
tional tooth rows vary within diplomystid genera. More than one row of functional
maxillary teeth is considered here advanced within diplomystids. There are three or
more rows of functional teeth (10”, Fig. 38) with 23 or more teeth in adults along the
ventral margin of the maxilla in large Olivaichthys n. gen., whereas fewer tooth rows
(10’) (two rows anteriorly, one posteriorly) and fewer teeth (8—19 teeth in adults; Table
2) are found in larger Diplomystes; therefore, Diplomystes is more primitive within
diplomystids than Olivaichthys in having less maxillary teeth.
Dentate maxilla: A dentate maxilla is only present in Diplomystidae within
recent Siluroidei. The presence of maxillary teeth is interpreted here as primitive
because this condition is shared with some characiforms (teeth are absent from some
families and reduced in others”, Greenwood et al. 1966: 383). Maxillary teeth have not
been reported for gonorynchiforms and cypriniforms (see for instance: Ramaswami
1955 a, b, Monod 1963, Roberts 1973, Taverne 1981, Sawada 1982, Patterson 1984,
Gayet 1986).
Sizeand shape of maxilla: A maxilla (a) not reduced in size, (b) being
narrow anteriorly, broad posteriorly and (c) bearing a large medial process has been
considered primitive for Diplomystidae (Fink & Fink 1981).
(a) The maxilla (Fig. 14B; 23A; 24B; 36A) of diplomystids is longer than the premax-
illa; it is not reduced in size as in all recent catfishes with the exception of
Trichomycterus boylei (Arratia & Menu Marque 1984: Fig. 12A). Fink & Fink (1981)
considered the maxilla (not reduced in size) of diplomystids as primitive because it is
also present in primitive teleosts (the primitive teleosts used for comparison are not
mentioned). A small maxilla is widely distributed in gonorynchiforms, cypriniforms
and siluroids, whereas a large maxilla is found in some cypriniforms (Roberts & Kot-
telat 1984) and in characiforms (see for instance Weitzman 1962, Roberts 1969). The
presence of an elongate maxilla in characiforms and in diplomystids may be interpreted
as a reappearance of the condition present in primitive fossil teleosts such as
pholidophorids and leptolepids (Nybelin 1966, 1974).
(b) The maxilla of diplomystids is narrow anteriorly and broad posteriorly as in other
ostariophysans such as gonorynchiforms, cypriniforms and characiforms; the distal
part of the maxilla is comparatively broader than in other ostariophysans, being the
posterior margin truncate in diplomystids (see Figs. 14A, 24A). Commonly, the
posterior part of the maxilla is slightly rounded in other ostariophysans (see for in-
stance: Roberts 1969: Fig. 3, Weitzman & Kanazawa 1976: Fig. 5, 11, Weitzman & Gery
1980: Fig. 5, Patterson 1984: Fig. 6, Gayet 1986: Fig. 12).
(c) A long medial process of the maxilla is found only in diplomystids within the
Siluroidei, a condition present in other ostariophysans.
89
Pharyngobranchials: The branchial apparatus (Fig. 17A, B; 27A, B) of
Diplomystidae has four separate ossified pharyngobranchials of similar length, which
is primitive and unique within siluroids; in other siluroids with four pharyngobran-
chials usually the first (or second one) is very small, or unossified; only pharyngobran-
chial 4 has a tooth plate. Within siluroids there is a trend to lose one (Tilak 1961) or
two (Nawar 1954, Arratia & Menu Marque 1984) pharyngobranchials. Only epibran-
chial 3 bears an uncinate process in diplomystids; epibranchials 1—3 bear an uncinate
process in trichomycterids (Arratia & Menu Marque 1984), as they do in primitive
teleosts (Rosen 1973). Thus, an uncinate process confined to the third epibranchial is
interpreted here as a derived condition for siluroids.
Supraneurals: Fink & Fink (1981) identified absence of the supraneural
above the second neural spine as an otophysan synapomorphy; ”Since Chanoides has
this bone, and since the two enlarged supraneurals of cypriniforms are apparently
homologous with those in Chanoides, this is wrong” (Patterson 1984: 445). ” Absence
of the second supraneural is a characiphysan character”, according to Patterson (1984:
445); this conclusion is wrong because Diplomystes chilensis has a second cartilaginous
supraneural (Fig. 9A). A large third supraneural fused with the fourth supraneural
which is separate as a small bone (Fig. 9B) is present in some specimens of D. chilensis.
Two separate supraneurals are present above centra 3—4 in the characid Gym-
nocharacinus bergi (Miquelarena & Aramburu 1983: Fig. 10; a large supraneural 3 and
a small 4), therefore, characiphysans do not have only one supraneural as stated by Fink
& Fink (1981). A fifth supraneural is present in few catfishes such as diplomystids
(figured also by Alexander 1965). The fifth supraneural (Fig. 29A) of diplomystids is
placed among the neural spines of vertebrae 4 to 6.
The number of supraneurals (Fig. 9A—B; 29A) of diplomystids (a probable second
unossified supraneural, a compound supraneural 3+4, or separate supraneurals 3 and
4, and a fifth small supraneural which appears to be fused with the first pterygiophore
in some specimens) is considered here as a primitive condition within ostariophysans.
Principal caudal fin-rays: The most primitive caudal ray count
(9/9) occurs only in Diplomystidae within the Siluroidei. The count 9/9 is nearer than
10/9 count of other ostariophysans and primitive teleosts than the 8/9 or less of other
siluroids (Lundberg & Baskin 1969, Arratia et al. 1978, Arratia 1982 a, 1983 c).
Commonly, only the numbers of procurrent and principal caudal rays are mentioned.
I suggest to determine also the number of segmented unbranched rays of each lobe in
young and adult specimens of siluroids. During growth, the dorsal and ventral procur-
rent rays become progressively segmented in Nematogenys (Arratia 1982 a, 1983 c), an
unusual condition within teleosts and not described for other siluroid. The count of
segmented unbranched rays may be helpful separating species, or in phylogenetic inter-
pretations, therefore, this is a feature which should be more investigated in siluroids.
Barbel: The presence of only one pair of barbels has been interpreted (Eigen-
mann 1927, Roberts 1973, etc.) as primitive within siluroids but not unique to
90
imm
Fig. 40: Cartilaginous support of barbels and associated bones. — A: Plecostomus sp. (KU 21135);
B: Trichomycterus roigi (according to Arratia & Menu Marque 1984); C: Callichthys callichthys
(KU 13722); D: Cetopsorhamdia sp. (ANSP 13890).
d: dentary; db: dental barbel and its (?)cartilaginous support; meb: mental barbel and its (?)car-
tilaginous support; met: mesethmoid; mx: maxilla; mxb: maxillary barbel and its (?)cartilaginous
support; na: nasal; nab: nasal barbel and its (?)cartilaginous support; pa: palatine; pmx: premax-
illa; smb: submaxillary barbel and its (?)cartilaginous support.
Diplomystidae. The supporting system of the maxillary barbel in diplomystids (contra
Ghiot & Bouchez 1980) and other catfishes is a small plate placed ventroposteriorly to
the maxilla (Fig. 40A, B). Siluroids with three or four pairs of barbels have a large plate
supporting the barbel (Fig. 4OB—D) (Howes 1983 b, Arratia & Menu Marque 1984).
The central rod of the barbel has been assigned as cartilage at least for some catfishes
(e. g. Pollard 1895, Baecker 1926, Nagar & Mathur 1959, Reutter 1978), as ”infantile
fibrous cartilage” changing into precartilage in Silurus glanis (Hoffmann 1923), as
chondroid supporting tissue (with hyaline cells = cartilage-like tissue) for Silurus glanis
(Schaffer 1930) and as a elastin net surrounded by longitudinal fibers of collagen in
Pimelodus clarias (Ghiot & Bouchez 1980). Information about many families is missing
and the actual information is variable as Pollard (1895: 416) noted: ”In Siluroids much
more complicated differentiations have arisen. The tentacles are not of similar
histological nature in different families”.
91
The study of the plates supporting the barbels clarifies statements of former authors.
For example: 1) Nematogenys is said to have three pairs of barbels. My studies of on-
togenetic series of the rudimentary nasal barbel of this fish show that the barbel is a
projection of the skin around the nostrils, and it lacks a cartilaginous support. Thus,
this fish lacks a ”true” nasal barbel, and has only two pairs of barbels. 2) The support
of the so-called mental barbel may be related to the dentary (Fig. 40C) or not (Fig.
40D). I propose, to establish the relationships of the plates supporting the barbels of
different catfishes because it could be a helpful taxonomical feature.
Differences in position and relationships of the maxillary barbel of siluroids and
cypriniforms were cited by Fink & Fink (1981), who conclude that barbels of siluroids
and cypriniforms appear to have evolved independently. I could add that histological
studies of the maxillary barbel (e. g. Pollard 1895, Schaffer 1930, Sato 1973 a, b, Sato
& Kapoor 1957, Nagar & Mathur 1959, Reutter 1978, Ghiot & Bouchez 1980) show dif-
ferences between barbels of both groups, but there are also histological differences bet-
ween species within each group so that it is difficult to evaluate this feature.
Nasal capsule: Alexander (1965) noted that the nasal cavities are bounded
medially by the mesethmoid and posteriorly by the lateral ethmoid in most siluroids.
The surrounding bones of the nasal capsule within siluroids seem to be more varied
than recognized by Alexander (1965) and Howes (1983 a). The nasal capsule is sur-
rounded by the mesethmoid, lateral ethmoid and laterally by the palatine in
Nematogenys (Howes 1983 a); I have to add that the antorbital also borders the capsule.
The nasal capsule is mainly surrounded by the broad palatine in Astroblepidae and
according to Howes (1983 a) in Trichomycterus rivulatus, uniquely within Tricho-
mycteridae. Based on my observations, the broads palatine occurs in most Tricho-
mycterus species, and also the antorbital is bounded by the nasal capsule laterally.
The nasal capsule is placed in a cavity of the lateral ethmoid in loricariids; these cat-
fishes have two patterns (Howes 1983 a). The nasal capsules of Diplomystidae are large
and have many sensory folds; each capsule sits in a cavity bounded by the mesethmoid,
lateral ethmoid, a cartilaginous area related to vomer, palatine, maxilla and the antor-
bital. On the basis of our present knowledge of siluroids, it seems to me that the com-
bination of bones framing the nasal capsule in diplomystids is a derived feature within
siluroids.
Mriesiethmoid-lateral ethmoid-vomer: The space at the junc-
ture of these three bones, mainly mesethmoid and lateral ethmoid, is filled with car-
tilage in adult specimens of Diplomystes (Fig. 5B). This fontanelle is absent or very
small in larger specimens of Diplomystes camposensis n. sp. (Fig. 23B). The largest
known cartilaginous areas are found in the ictalurid Trogloglanis (Lundberg 1982: Fig.
7). A large cartilaginous area is found in other ostariophysans (de la Hoz & Chardon
1975: Fig. 2, 3, 4, 7; Fink & Fink 1981: Fig. 2A, C, E). Unfortunately this is a feature
difficult to evaluate because information on adult specimens of many families is miss-
ing, and the available information may be refered to young or to adult specimens (the
22
lengths are not mentioned, and/or the scales are missing on the figures, e. g. in de la
Hoz & Chardon 1975, Fink & Fink 1981).
Mesethmoid: According to Fink & Fink (1981), ”in most siluroids the
mesethmoid is flatter and broader dorsally than in Diplomystes; this feature appears
to be associated with a general broadening of the head and it is hypothesized to be
secondary”. According to my studies, many siluroids have the mesethmoid dorsally
as slender as diplomystids, or even more (e.g. Plecostomus, Trichomycterus,
Astroblepus). I hesitate to relate the dorsal broadening of the mesethmoid with that of
the head, since fishes with greatly different snout widths (Diplomystes, Olivaichthys
n. gen., and Trichomycterus) may have either a compressed or a slender mesethmoid.
On the other hand, fishes with similarly broad snouts (Trichomycterus and
Nematogenys) show different widths of the mesethmoid.
The elongate T-shaped mesethmoid, often with a median anterior notch and producing
two elongate lateral horns, is considered (Fink & Fink 1981) to be a primitive condition,
not unique in Diplomystidae (also in catfishes such as Nematogenyidae, Tricho-
mycteridae, Ictaluridae, Pimelodidae).
Frontal: The posterior part of the frontal is broad in young diplomystids (Fig.
35A) and narrower in adults (Fig. 4A; 13; 22A; 35B). The early ontogenetic condition
is interpreted here as primitive, while the posterior narrowing of the frontal in adults
is a derived feature. Some other catfishes with a narrow frontal posteriorly are Jctalurus
and Eutropiichthys.
A broader frontal posteriorly is a condition found in young and adult specimens of cat-
fishes such as Nematogenyidae, Trichomycteridae, Pimelodidae, Plecostominae.
Sphenotic spine: Primitive teleosts bear a sphenotic spine (Nybelin 1966,
1974, Patterson & Rosen 1977, Arratia 1981 b, Arratia & Schultze 1985). It is found in
many extant teleosts, including some siluroids such as trichomycterids (Arratia et al.
1978, Arratia & Menu Marque 1981, 1984), Callichthys, Heptapterus (pers. obser.) and
some ictalurids (Lundberg 1982: Figs. 11, 12, 15, 17, 18). Diplomystids lack the
sphenotic spine (Alexander 1965, present paper), a derived feature (not unique for
diplomystids) within siluroids.
Parietal: The presence or absence of a parietal in siluroids is not clear cut. It
appears to be present but fused to the supraoccipital during ontogeny in Galeichthys
(Bamford 1948), in one young specimen of Diplomystes camposensis n. sp. and in some
juvenile and adult specimens of trichomycterids (Arratia et al. 1978, Arratia & Menu
Marque 1984). Chardon (1968: Fig. 15) figured a separate parietal in Diplomyste
papillosus (read Diplomystes camposensis n. sp.); contrary to Chardon, I have not
found a separate parietal in SMF 7579, the specimen studied by Chardon. According
to Hoedemann (1960), separate ossification of the parietal does not occur in ontogeny
of Callichthys and Hoplosternum. It seems possible that the parietal fuses with the
93
supraoccipital in early ontogeny of some siluroids, but is lost in others. The parietal
branch of the supraorbital sensory canal runs enclosed by bony tube on the frontal (not
running on the supraoccipital), nevertheless the parietal branch extends posteriorly as
a tubule ending in a pore. In young Olivaichthys n. gen. (Fig. 35A), the tubule extends
onto the supraoccipital; in young Diplomystes camposensis n. sp., it extends onto the
parietal. The study of the parietal branch throughout ontogeny may be helpful in the
identification of a parietal or a parietosupraoccipital in different catfishes.
Extrascapular: Different names have been used for bones of the upper part
of the pectoral girdle and extrascapular in the literature. I follow here the nomenclature
of Fink & Fink (1981), however, I was not able to see two separate ossifications in the
posttemporosupracleithrum in young diplomystids.
The extrascapular is present in all diplomystids. It is closely bound to the pterotic,
supraoccipital and epioccipital in large specimens. Laterally, the extrascapular (Fig. 4B;
13; 22A, B; 35A, B) carries the main lateral sensory canal enclosed in a bony tube in
all studied diplomystids. I have not seen a ”normal” supratemporal commissure
although usually one short tube, one ore more openings in the bone, and a groove are
present. I hypothesize that the supratemporal commissure (probably rudimentary in
youngest specimens) is lost in diplomystids; that seems to be a general condition for
siluroids.
B C
Fig. 41: Extrascapular and surrounding bones. — A: Heptapterus mustelinus (KU 21135); B:
Cetopsorhamdia sp. (KU 16395); C: Bunocephalus coragoides (ANSP 139313).
ep: epioccipital; exc: extrascapular; pt: pterotic; pttsc: posttemporosupracleithrum.
Within siluroids there is a trend to lose the extrascapular. A ” well-developed” plate-like
bone is found in all diplomystids (the largest bone is in Olivaichthys n. gen. (Fig. 35A,
B). The bone is reduced in size in pimelodids (Fig. 41A, B). It is represented only by
the tube enclosing the main lateral canal in ictalurids (posttemporal bone of Greenwood
et al. 1966, Lundberg 1982) and Bunocephalus (Fig. 41C). Loss of the bone occurs in
other catfishes such as nematogenyids and trichomycterids.
94
Foramen for Tfacial, trigeminal and opt iese tmvecse eine
optic nerve may share a common foramen with the trigemino-facialis nerve
(Diplomystes chilensis, D. nahuelbutaensis n.sp., some Diplomystes camposensis
n.sp., Nematogenyidae, Trichomycteridae, Siluridae, Bagridae in part, Clariidae,
Callichthyidae), or these nerves may emerge separately through two foramina. The lat-
ter condition is usually found in siluroids (Howes 1983 b).
Table 6: Bones surrounding the trigemino-facialis foramen in some siluroids. — (according to
present paper, and figures by Jayaman 1966 (2), Lundberg 1982 (3), Howes 1983 b (4), and Howes
in litteris (5); + = presence).
ptero- orbito- supra- para-
sphenoid sphenoid sphenoid sphenoid Prouik | Solel norate
Auchenipterus (4)
Chrysichthys (2)
Diplomystes
(most species)
Diplomystes
camposensis (part)
Hatcheria
Hoplosternun (4)
Hypophthalmus (4)
Ictalurus (3)
Nematogenys
Noturus (3)
Trichomycterus
Trogloglanis (3)
Pterodoras (5)
- 5
+ 5
- -
+ -
- -
- +
- -
- -
- 7
aa
The trigemino-facialis foramen or the common foramen for the trigemino-facialis and
optic nerves are situated very differently among siluroids (Table 6). The foramen is
usually surrounded by four bones; of those the only common elements in most of the
siluroids in Table 6 are the pterosphenoid and prootic. The combination of
parasphenoid, pterosphenoid, orbitosphenoid and prootic is presented only in
Diplomystes. Some members of Diplomystes camposensis n. sp. have only three bones
(Table 6) which is also unique. Howes (1983 b) figures mistakenly the trigemino-facialis
foramen limited by pterosphenoid, orbitosphenoid and frontal in Prerodoras; the
trigemino-facialis foramen in Prerodoras is limited by pterosphenoid and sphenotic
(Howes in litt.). The suprasphenoid of Howes (1983 b) is present in some catfishes but
not in Diplomystidae, Nematogenyidae and Trichomycteridae, not in Clarias and
Heteropneustes (Srinivasachar 1958).
Different patterns of the bones surrounding the optic foramen (Table 7) are also found
in siluroids. No single bone consistently borders the foramen. The pterosphenoid usual-
ly is present, but it does not border the foramen in Auchenipterus. From two to four
95
Table 7: Bones surrounding the optical foramen in some siluroids (according to present paper,
Lundberg 1982 (2) and Howes 1983b (3); + = presence).
para- supra- orbito- ptero- ‘
sphenoid sphenoid sphenoid sphenoid Brootıc
Auchenipterus (3)
Diplomystes camposensis (part)
Hoplosternum (3)
Hypophthalmus (3)
Ictalurus (2)
Noturus (2)
Pterodoras (3)
Trogloglanis (2)
SOSC
sp
soc
A 3mm B 1mm
Fig. 42: Dorsal view of cranium illustrating the relationships of the supraorbital bone. — A: Hat-
cheria macraei (PC 126, KU 19204); B: Bullockia maldonadoi PC 1374, KU 19224).
af: anterior frontal fontanelle; an: antorbital; fr: frontal; io: last infraorbital bone; iosc: infraor-
bital sensory canal; le: lateral ethmoid-orbitosphenoid complex; met: mesethmoid; na: nasal; pf:
posterior frontal fontanelle; sob: supraorbital bone; soc: supraoccipital; sosc: supraorbital sensory
canal; sp: sphenotic; vo: vomer.
96
bones can surround the foramen. Howes (1983 b) recognized the optic foramen bound-
ed by the suprasphenoid (at least) as synapomorphic for Auchenipteridae and
Doradidae (see Table 7). I suggest a comprehensive review of this feature in siluroids
before judging its phylogenetical importance.
Circumorbital bones and eye: According to Roberts (1973) and
Fink & Fink (1981), the supraorbital bone is absent in siluriforms. Such statement is
correct for some catfishes such as diplomystids, ictalurids, nematogenyids. A supraor-
bital bone is present in trichomycterids (Arratia et al. 1978, Arratia & Menu Marque
1981, 1984, Arratia 1983 b, present paper), in Heteropneustes (Kapoor 1960), and pro-
bably in loricarioids (Howes 1983 a), as in primitive teleosts. Thus diplomystids present
a derived condition, not unique within siluroids.
The supraorbital bone (Fig. 42A, B) may be a long needle-like bone in the
trichomycterids Hatcheria and Bullockia, or a short bone in Trichomycterus. The
supraorbital is placed alongside the frontal and lateral ethmoid in Hatcheria and
Bullockia (Fig. 42A, B). In Trichomycterus, the supraorbital is mainly placed alongside
the lateral ethmoid (Arratia et al. 1978, Arratia & Menu Marque 1884: Fig. 3A, 12A, B).
The bone placed anteriorly to the first infraorbital in diplomystids and nematogenyids
is considered here as the antorbital (Figs. 4A; 13; 22A; 39A) because of (a) its shape
(slightly comma-shaped), (b) the anterior ending of the infraorbital sensory canal and
(c) its relationships. The antorbitai bone presents different shapes in siluroids (e. g.: Fig.
39A—C; 42A, B; Arratia & Menu Marque 1984: Figs. 3A, 12A, B).
The infraorbital series of siluroids consists mainly of tubes or half-cylinders bearing the
infraorbital canal (Fink & Fink 1981). That description is right for several catfishes but
not for all. A complete series of bones (6—9) bearing the sensory canal is found in
some catfishes such as diplomystids (Fig. 4A; 13; 22A), ictalurids, nematogenyids. The
usual number is seven to nine in Diplomystes and Olivaichthys n. gen. Such high
number of infraorbital bones is not found in any other teleost, fossil or recent. I inter-
pret the high number of infraorbital bones in diplomystids as the result of fragmenta-
tion of some of them and as an advanced condition shared with nematogenyids (with
seven to nine bones). In siluroids as in other teleosts, there is a trend to reduce or lose
infraorbital bones; the loricariids (Howes 1983 a), callichthyids, and pimelodids (pers.
obs.) are examples. The strongest loss of bones is found in trichomycterids which keep
only the last infraorbitals (Fig. 422A, B) (Arratia et al. 1978, Arratia & Menu Marque
1984).
The infraorbital bones lack bony plates in most siluroids. Small bony plates are found
in the last infraorbital of Diplomystes nahuelbutaensis n. sp. (Fig. 13), in the last three
infraorbital bones of Diplomystes camposensis n. sp., and in some advanced siluroids
such as loricariids and callichthyids (Fink & Fink 1981).
Sclerotic bones are supposed to be absent in siluriforms; nevertheless, a shelf of bone
supporting the eye-ball is found in young specimens of Callichthys (KU 13722). This
bony shelf is not connected with the infraorbital sensory canal, and it appears as in in-
97
dependent ossification in early ontogeny of the fishes examined here. It is unclear
whether this feature corresponds to a sclerotic bone, or if it is neomorphic.
The eye of siluroids may be covered by the skin or not. A naked eye is found in catfishes
such as Diplomystidae, Pimelodidae in part (e.g. Parapimelodus, Pimelodus), in
Loricariidae (e. g. Loricaria, Plecostomus, Xenocara), and in Ictaluridae in part (e. g.
Ictalurus). The eye is covered by the skin in other groups, such as Ageneiosidae,
Auchenipteridae, Ictaluridae in part (e. g. Nofurus), Pimelodidae in part (e. g. Hep-
tapterus, Iheringichthys, Microglanis, Myoglanis), Cetopsidae and Trichomycteridae. A
covered or naked eye can be present in different genera within one family. Habits and
habitat of the fish do not explain the difference between fishes of similar habits and
habitat may have either condition.
Palatine’s articulations: Indiplomystids the palatine bears dorsally
two articular facets placed at about the midpoint of the bone, or in its first third (Fig.
6A; 24B); the medial one articulates with a cartilage joining mesethmoid, vomer (main-
ly in adults), lateral ethmoid and the orbitosphenoid, and the lateral one with the lateral
ethmoid. Actually, this condition is difficult to evaluate since there are different pat-
terns in siluroids; for instance:
a. The palatine bears dorsoposteriorly one large facet articulating with both the lateral
ethmoid (a small area) and the orbitosphenoid (Plecostomus).
b. The palatine bears dorsally one facet in the posterior half of the bone, articulating
with the lateral ethmoid (Lundberg 1982; per. obs.) (/ctalurus).
c. The palatine bears dorsally one facet (placed just behind the midpoint of the bone)
articulating with the lateral ethmoid-orbitosphenoid complex (Fig. 39A) (Nemato-
genys).
d. The palatine bears dorsally two facets. The dorsolateral one, at about the midpoint
of the bone, articulates with the lateral ethmoid-orbitosphenoid complex; the inner one,
placed on the medial margin of the bone, articulates with the vomer (Fig. 39C)
(Trichomycterus).
Pterygoid bones: Different names have been used for the pterygoid bones
in catfishes (see Gosline 1975). The presence of metapterygoid, ectopterygoid and
mesopterygoid in Diplomystes has been stated by Alexander (1965) and Fink & Fink
(1981). Alexander points out that the ectopterygoid is small or absent in Diplomystes.
Gosline (1975) could not find a mesopterygoid in the specimen examined by him. Ac-
cording to my studies, two pterygoid bones are present in diplomystids: the
metapterygoid and an additional pterygoid; the additional pterygoid is occasionally
present.
The bone traditionally named as metapterygoid in diplomystids is united by a ”lap”
joint with the hyomandibula and by a small synchondral joint with the quadrate. A
small sutural region is present between the hyomandibula and quadrate in large
diplomystids. The ”lap” joint between hyomandibula and metapterygoid seems to be
98
unique to diplomystids. At the moment, I have no interpretation for the small bone,
?metapterygoid, present in young Diplomystes camposensis n. sp. This feature should
be checked when more young specimens are available. The small additional pterygoid
found in some specimens of diplomystids (and sometimes on only one side of the fish)
may be the ”ectopterygoid” of other authors; it seems to me that the position of this
bone (below the palatine) in diplomystids is not homologous with that of the ec-
topterygoid in other teleosts. This small pterygoid appears as an additional element of
the series and it could represent a neomorphic feature; it does not seem to be a fracture
of the mesopterygoid (Fig. 25A, C). A similar bone was described for some other
siluroids by Howes (1983 a).
The bone 4 of McMurrich (1884 a) has been considered as a mesopterygoid by other
authors. This bone is connected to the palatine in diplomystids (see above); it partially
encloses the posterior cartilage of the palatine, it appears irregularly in some young
(Fig. 25B) and adult (6B; 25C; 36A) specimens, on both or only one side of the body,
and it cannot be interpreted as belonging to the pterygoid series. I interpret it as a
neomorphic feature.
ptg-q-hy
d
«
€ %
‘
Oyo)
5 c
Ä Ox
Dee re GC
Rh,
EST U
B
Fig. 43: Palatopterygoquadrate arch and palatine in Trichomycterus areolatus (PC 1218 & 11282).
— A: Specimen of 11 mm standard length; B: specimens of 15—22 mm standard length.
hy: hyomandibula; pa: palatine; ptg: pterygoid; ptg-q-hy: pterygoid-quadrate-hyomandibular
plate.
The interpretation of the pterygoid bones within different catfishes is complicate. It
should be accompanied by studies of ontogenetic series of different groups, and may
even then be confusing. For example, there is a plate of undifferentiated cartilage
(pterygoid, quadrate, hyomandibula) in small trichomycterids of about 11 mm in stan-
dard length; the palatine (formed by cartilage anteriorly, while it is already ossified
99
distally) is clearly separated from this plate. From this stage of cartilage well differen-
tiated bones appear abruptly (Fig. 43A—B), without a gradual succession of changes.
A separate pterygoid and the quadrate are easily identified in fishes of about 15 mm
in standard length; the quadrate presents an anterior projection which during growth
acquires a dorsal flange; the latter grows anteroventrally reaching the free pterygoid.
What pterygoid is the latter? I have named it as an endopterygoid in former papers
about trichomycterids; a bone in a similar position (in Malapterurus) has been named
as endopterygoid by Howes (1985: Fig. 13). According to the ontogenetical development
in Trichomycterus areolatus, this bone could be interpreted as a) the metapterygoid, or
b) the mesopterygoid (= endopterygoid); the second hypothesis encloses the assump-
tion of an early fusion between metapterygoid and quadrate, or between metapterygoid
and hyomandibula.
A bone in a similar position as the so-called metapterygoid of diplomystids is found
in young Parapimelodus valenciennesi (ZMH 6669). The ”metapterygoid” of
Parapimelodus bears teeth on its anterior part unlike in any other siluroid. Is this bone
only the metapterygoid or is this bone the result of an early fusion between the
metapterygoid and the ecto- or mesopterygoid? The young specimens studied here give
no information about a fusion between pterygoid bones. To complicate the subject, a
thin long J-shaped bone lies below the palatine, its distal curved part lies against the
lateral ethmoid. The bone has not the shape and not the relationships of the ec-
topterygoid, not of the mesopterygoid. (A similar bone in Pimelodus was identified as
the mesopterygoid by Gosline 1975.) What bone is it? I have no answer at the moment,
but these examples are presented to illustrate the need of careful studies on the hyoman-
dibula and pterygoid bones of catfishes.
Lower jaw: The lower jaw of diplomystids shows intraspecific variation in the
shape and the development of some structures through growth. The cartilage of the ar-
ticular facet for the quadrate extends extensively posteriorly, over the retroarticular
(Fig. 26A—B) in young Diplomystes camposensis n.sp. The dentary may produce
lateral expansions close to its dorsal tip, to accomodate more rows of teeth in larger
specimes of D. camposensis n. sp.
I am uncertain about the relationships in the posterior part of the lower jaw; for in-
stance, is the large ’ articular” really only an articular or the articular plus part of the
retroarticular? The posteromedial development of the articular (Fig. 15C; 26A, C, E)
in diplomystids could be functionally related to the work of the jaw, but that hypothesis
fails in that Nematogenys, which has a similar diet, lacks such medial development of
the articular. Curiously, Nematogenys does not show the ossification identified here as
the retroarticular; the posterior end of the jaw is a thin bone and not heavily ossified.
Young specimens of Nematogenys show that Meckel’s cartilage extends just below the
articular facet for the quadrate, but a posteroventral ossification (retroarticular) is miss-
ing; the strong ligament connecting with the interopercle is fixed to the angular. The
present understanding of the lower jaw of diplomystids and other catfishes is quite un-
satisfactory, and I present the problem without solution.
100
In teleosts with a separate retroarticular, a ligament extends between its posterior part
and the interopercle. In siluroids the ligament extends from the retroarticular-articular
to the interopercle in diplomystids (Fig. 7A—C). A second ligament is found on the
posterior surface of the angular and retroarticular; it is connected with epihyal and in-
terhyal (Fig. 7A—C). The condition of these ligaments of diplomystids are as those
found in other teleosts (Lauder 1982).
A ligament extending from the maxilla to the dorsal tip of the anguloarticular at the
coronoid process of the lower jaw is synapomorphic for siluroids and gymnotoids (Fink
& Fink 1981); Howes (1983 a) has given contrary evidence for other siluroids, not in-
cluding diplomystids. In the latter, the ligamentum primordiale (Fig. 7A—D) extends
from a coronoid cartilage placed medially in the lower jaw (and not in the osseus cor-
onoid process of the jaw) to the maxilla and premaxilla (and to the palatine in one
specimen). The attachment of the ligamentum primordiale to the premaxilla and the
palatine has not been described for other siluroids and it is apparently unique to
diplomystids. The lower external part of the adductor mandibulae attaches musculous-
ly on the medial part of the dorsoposterior part of the lower jaw (angulo-articular).
Most of the muscle inserts on the medial coronoid cartilage dorsal to the cor-
onomeckelian bone through several strong tendons; this insertion on the coronoid car-
tilage and on the enormous coronomeckelian bone is apparently unique within
siluroids. (Other insertions have been mentioned for some other siluroids, not
diplomystids e. g. McMurrich 1884 b, Takahasi 1925, Nawar 1955, Howes 1983 a, b).
According to our present knowledge, the relationships of the ligamentum primordiale
and the extensive insertion of the adductor mandibulae on the coronomeckelian bone
are apparently unique for diplomystids. Nevertheless, more research on other siluroids
is needed to make some conclusion.
Hyoid arch: The hyoid arch of different fishes was reviewed by McAllister
(1968), who gave brief information of siluriforms. According to my studies, there are
some aspects of interest:
a) Ontogenetic changes: The hyoid arch is developed from a continuous cartilaginous
bar in most siluriforms; this bar differentiates into one or two hypohyals, a ceratohyal,
epihyal and interhyal. The branchiostegal rays articulate with the ceratohyal and
epihyal. This pattern is present in small diplomystids and other catfishes, nevertheless
I find some exceptions (Loricarichthys and Callichthys).
In early ontogeny of Loricarichthys, a cartilaginous elongate plate extends ven-
troanterior to the articular area between the ceratohyal and epihyal; this elongate plate
lies adjacent to the bases of the first three branchiostegals (Fig. 44A). A broad car-
tilaginous area joins the ceratohyal and epihyal in Callichthys (Fig. 44B); this area ex-
tends ventroanteriorly. Three separate cartilage bars connect the branchiostegals with
the cartilage between the ceratohyal and epihyal. The first and longer bar bears two
slender branchiostegals, the second bar articulates with the broadest, last bran-
chiostegal. This ontogenetic character apparently differentiates Loricarichthys and
Callichthys from other siluroids, but information is missing from many siluroids.
101
Imm
A br1-4
Fig. 44: Branchiostegal rays and relationships with ceratohyal and epihyal in young specimens. —
A: Loricarichthys sp. (ANSP. 131612); B: Callichthys callichthys (KU 13722).
br1—4: branchiostegal rays 1—4; ch: ceratohyal; dh: dorsal hypohyal; eh: epihyal.
b) Hypohyals: Dorsal and ventral hypohyals (Fig. 27A—B) have similar size and shape
in diplomystids. They differ slightly in ictalurids, and the ventral hypohyal is rudimen-
tary in Nematogenys, Heptapterus, and also in Eutropiichthys (Tilak 1961). No ventral
hypohyal exists in trichomycterids. I interpret the condition of Diplomystidae as
primitive, and hypothesize a trend toward loss of the ventral hypohyal in siluroids.
c) The articular facets between the ceratohyal and epihyal are smooth and weakly join-
ed in Diplomystidae’ (Fig. 27C) and Trichomycteridae. The articulation between those
bones is produced by a dentated suture in /cfalurus and Nematogenys; in the latter,
both interdigitating surfaces become partially fused in the largest specimens. I interpret
the last condition as derived within siluroids.
Opercular series: Diplomystids lack a subopercle, as do most catfishes.
The presence of one to three suprapreopercles in diplomystids is shared with other
siluroids such as ictalurids, nematogenyids, pimelodids, other ostariophysans, and
some primitive teleosts (Nybelin 1974). The preopercle of diplomystids lacks a ventral
limb, as in other siluroids. Fink & Fink (1981) state that the interopercle is shortened
considerably on an antero-posterior axis, so the interopercle is a short triangular bone
in siluroids. A short slightly triangular bone is present in several siluroids, including
diplomystids, ictalurids (Lundberg 1982), hypophthalmids (Howes 1983b), and
Nematogenys (Arratia et al. 1978). A large elongate bone is present in trichomycterids
(Arratia et al. 1978, Arratia & Menu Marque 1984); thus, this feature cannot be con-
sidered as an apomorphy for siluroids.
Fink & Fink (1981) stated that the triangular shape of the opercle is synapomorphic for
the siluroids and gymnotoids. Howes (1983 a: 34) disagrees with this conclusion;
102
diplomystid species show differences in the shape of the opercle (compare Figs. 6B, 16
& 25D), and trichomycterid species show a highiy modified opercle which is not
triangular at all (Arratia 1983: Fig. 5, Arratia & Menu Marque 1984: Fig. 9).
Weberian apparatus: There are important differences in the Weberian
apparatus of siluroids, such as the position and number of the Weberian ossicles.
In diplomystids as in several siluroids, the Weberian ossicles are placed posterior to the
cranium and externally to the anterior centra, and the gasbladder is not enclosed in
lateral expansions of the complex vertebra. One modification is presented in
Nematogenys (Fig. 45A): the Weberian ossicles are enclosed into modified vertebrae
and into the posterior part of the braincase, and there are camarae of the gasbladder
enclosed in osseus lateral expansions from the complex vertebra. The complex vertebra
is formed by three modified vertebrae (3—5). Another modification of the Weberian
ossicles is represented in Trichomycterus: the Weberian ossicles are located mainly
within the braincase (Fig. 45B); the complex vertebra is formed by two modified
iag
omsi
g sca—— tr
msi
3mm
Imm
C
A
Fig. 45: Weberian apparatus and related bones, dorsal view; roof of the cranium and neural arch
of complex vertebra removed. — A: Nematogenys inermis (LBUCH 30873); B: Interossiclar liga-
ment between scaphium and tripus in N. inermis; C: Trichomycterus areolatus (KU 19416).
ast: asteriscus; boc: basioccipital; cct: canalis communicans transversus; exo: exoccipital; cv: com-
plex vertebra; iol: interossiclar ligament; lag: lagena; msi: membrane of sinus impar; nacv: broken
neural arch of complex vertebra; omsi: ossification of the membrane of sinus impar; pwsi:
posterior wall of sinus impar; sag: sagitta; sca: scaphium; swe: gasbladder capsule; tr: tripus.
103
vertebrae (4—5; not 3 and 4 as is in Arratia & Menu Marque 1984, and occasionally
by vertebrae 3, 4 and 5); the complex vertebra becomes fused to the basioccipital in
largest specimens of some species of trichomycterids; thus, this feature changes
throughout growth, and besides, it varies intraspecifically in Trichomycterus.
The position of the Weberian apparatus and the number of ossicles (4) of diplomystids
and silurids for example, are similar to those of characiforms and cypriniforms. In
siluroids there is a trend to lose some Weberian ossicles. For instance, the Trichomyc-
teridae have only two ossicles (scaphium and tripus).
In otophysans, the first neural arch is modified to form the scaphium and claustrum
(Rosen & Greenwood 1970). The claustrum is secondarily absent in gymnotoids (Fink
& Fink 1981), and also absent in several siluroids such as trichomycterids,
nematogenyids (Fig. 45A—B), loricariids and others (see Chardon 1968). According to
Fink & Fink (1981), the scaphium has a characteristic rounded outline anteriorly and
a small process which articulates with the first centrum. That is not the condition for
all otophysans since in trichomycterids, nematogenyids, loricariids and others the
scaphium lacks the small articular process (Fig. 45A—B); after its incorporation into
the braincase, the scaphium lacks a connection with the first centrum in the fishes men-
tioned above. Fink & Fink (1981) maintain that in characiphysans, the scaphium extends
well anteriorly to the border of centrum 1, but in some siluroids (at least trichomyc-
terids, nematogenyids, and loricariids), the scaphium is situated even anteriorly and
centrum 1 is lost altogether.
Former authors have stated that the tripus represents the rib or/and the parapophysis
of the third centrum (see Karandikar & Masurekar 1954: 20). Watson (1939) suggested
a more complex origin (basiventral plus rib of vertebra 3 plus ossification of the in-
terossiclar ligament; mass of mesenchyme and ossification in the wall of the gasblad-
der). Matveiev (1929) (for cyprinids) and Hoedemann (1960 a) (for a siluroid) have sug-
gested other origin for the tripus. The assumption of a tripus derived from the rib
and/or parapophysis of the third centrum is difficult to accept for catfishes with this
bone mainly enclosed in the braincase, supposedly lacking the transformator process
(see Chranilov 1929, Chardon 1968), and the third vertebra placed posterior to the
basioccipital region, contributing to the formation of the complex vertebra. Unfor-
tunately, the smallest specimens (12 mm in total length) which I checked have the tripus
already ossified; therefore, assumptions about the origin of the tripus in siluroids
should be reviewed developmentally in species having different patterns of the Weberian
apparatus.
The tripus attached to the complex vertebra by a thin dorsal bony lamella has been in-
terpreted as a synapomorphy of characiphysans; in cypriniforms, Chanos, and other
primitive teleosts it is autogenous (Fink & Fink 1981). This statement is not completely
correct because young and adult specimens and some other primitive siluroids (e. g. /c-
talurus melas) present this crescentiform process or ”bony” lamella closely articulated
or abutted on a deep cavity into the lateral wall of the third centrum of the complex
vertebra; but an important number of siluroids, including loricariids and callichthyids
104
(considered as advanced siluroids) have the tripus mainly enclosed in the braincase cavi-
ty and the tripus may be attached to the complex vertebra or not; the character is in-
traspecifically variable in some trichomycterids, and the so-called ”bony” lamella —
when it is present — is formed by mineralized dense connective tissue. Each tripus is
united to its partner by the ”bony” lamella which is attached to the complex vertebra
in Nematogenys.
The intercalarium is part of the Weberian apparatus and unique to otophysans (Fink
& Fink 1981). In siluroids, the articular processs of the intercalarium is lost; in some
catfishes the intercalarium consists only of a nodule of bone (see Chardon 1968, Howes
1983 b). In diplomystids, the ascending process is separate from the nodule, with the
exception of one young specimen of Diplomystes camposensis n. sp., bearing the ascen-
ding and horizontal processes as described for Macrones (= Mystus, according to Fink
& Fink 1981) by Bridge & Haddon (1893: 83). According to Fink & Fink (1981: 329),
”Diplomystes appears unique (and not representative of the condition primitive for
siluroids) in that the ascending process is separate from the nodule in the interossicular
ligament”. At least one young diplomystid studied here (Diplomystes camposensis
n. sp.), keeps the primitive condition presented by Mystus. The intercalarium is lost in
some other catfishes such as loricariids (Chardon 1968), trichomycterids and
nematogenyids.
Centra 2—4 are fused into a complex vertebra in siluroids (one of the characters of Fink
& Fink 1981); such fusion occurs in several groups such as diplomystids and ictalurids;
the centra 5—6 are included in the complex vertebra in some catfishes such as
Loricariidae, Astroblepidae and Ageneiosidae (Chardon 1968, Howes 1983 b); only
centra 4—S (occasionally the centrum 3 also) are incorporated into the fusion in
trichomycterids of the genus 7richomycterus; in largest specimens, the complex cen-
trum fuses to the basioccipital. A separate first vertebral centrum is present in
diplomystids and it is hypothesized here as primitive; this free centrum in not present
in adult specimens of Trichomycterus and Nematogenys and apparently is lost or
possibly fused to the basioccipital in some trichomycterids.
An elongate anterior horizontal process of the os suspensorium has been stated as
a synapomorphy of siluroids and gymnotoids by Fink & Fink (1981); at least
trichomycterids, nematogenyids and other catfishes (Chardon 1968) with Weberian
ossicles enclosed in the braincase lack the os suspensorium.
Ligaments of the Weberian apparatus: The ligaments of the
Weberian apparatus have been numbered differently (see for instance Alexander 1962,
1964, Rosen & Greenwood 1870). To avoid confusion with one or the other
nomenclature I name them here according to the names of the bones which are joined
by the ligament. The study of the ligaments in diplomystids is easier in young than in
large specimens because bones become closer during growth. Alexander (1964)
distinguished three ligaments between the tripus and other bones in Siluri (which are
also found in cypriniforms): ligaments 3 and 4 joining the tripus with the intercalarium,
ligament 2 joining the tripus with the complex centrum and ligament 1 joining the
105
tripus with os suspensorium. These three ligaments exist in diplomystids; besides these
three ligaments, additional ligaments are present in diplomystids. (For example, a short
ligament between the scaphium and claustrum probably is a modification of the obli-
que interneural ligament 1 of Rosen & Greenwood 1970; another short ligament extends
between the ascending process of the intercalarium and the scaphium and probably COT-
responds to a section of the oblique interneural ligament 2. A ligament extends between
the os suspensorium and the transformator process of the tripus, but the os suspen-
sorium also connects by thin ligaments to centra 1 and 2; probably all these ligaments
are derivatives of the intercostal ligaments.)
In siluroids with an encapsulated gasbladder there is a reduction of Weberian ossicles
coupled with loss of the transformator process of the tripus and os suspensorium and
their ligaments. The simplicity in number of structures and the partial incorporation
of the tripus in the braincase cavity, together with the action of these ligaments, pro-
bably permits faster transmission of vibrations or other distortion of the wall of the
gasbladder. I interpret the condition of the ligaments of diplomystids (more similar to
that of cypriniforms) as primitive.
MOmravama posterior cardinal veins: The middle position of
the aorta and the lateral position of the cardinal veins in the ventral part of the complex
vertebra of diplomystids is similar to that figured by Alexander (1964: Fig. 2d) for a
primitive siluroid, with the following differences: the os suspensorium extends down to
the ventral surface of the complex centrum and the cardinal veins are slightly ventrally
placed to that position figured by Alexander. No additional ossifications protect or
enclose these blood vessels.
PMiatcasOt abdominal vertebrae excluding the first
four: Separation of the fifth vertebra from the complex vertebra is one of the
features used by Regan (1911) in his diagnosis of Diplomystidae and later by Chardon
(1968) for his Diplomystoidei new suborder. The unfused fifth vertebra is not unique
to diplomystids, it is also present in troglodytic ictalurids (Lundberg 1982). There is no
posterior extension of lamellar bone over the ventral surface of the fifth centrum in
diplomystids; this feature is present also in troglodytic ictalurids (Lundberg 1982).
Therefore, these two characters, interpreted as primitively unique to Diplomystidae by
former authors, are not unique to diplomystids within the Siluroidei.
The 4th to 16—17th abdominal vertebrae of diplomystids are characterized by having
the neural spines separate medially, as in Elops (Taverne 1974; per. obs.) and in some
recent clupeids (Arratia & Schultze 1985). The curious lateral aspect of these vertebrae
(Fig. 29B) in Diplomystes camposensis n. sp., was already noted and commented upon
by Chardon (1968). No other catfish seems to have similar anterior vertebrae, but infor-
mation to that effect is incomplete.
Baudelot’s ligament: The posttemporosupracleithrum produces an
ossified medial limb or transcapular which contacts the basioccipital in adult catfishes
106
such as diplomystids, ictalurids, and bagrids; this limb was interpreted as a transcapular
by Kindred (1919) and as the ossified Baudelot’s ligament by Fink & Fink (1981). If this
is the ossified Baudelot’s ligament, its ossification must occur very early, because it is
completely ossified from early ontogeny in the diplomystids and ictalurids I studied.
I could detect no discontinuity between the posttemporosupracleithrum and this medial
limb or transcapular. I doubt the homology of this structure with Baudelot’s ligament
and name it as the medial limb of the posttemporosupracleithrum or transscapular. A
short ligament is present between the medial limb or transcapular and the basioccipital
in adult diplomystids examined here and it may represent a rudimentary Baudelot’s
ligament. The medial limb or transcapular is firmly sutured with the cranium in some
catfishes as Pimelodus, Synodontis, Ariidae and Doradidae (Alexander 1965). The
medial limb or transcapular is very short in catfishes such as trichomycterids; I have
not seen a ligament relating the medial limb or transcapular and the basioccipital in
trichomycterids; I hypothesize that Baudelot’s ligament is rudimentary in some cat-
fishes and it is lost in those with an enclosed gasbladder fused or partially fused to the
cranium.
Pectoral proximal radials: "Always two primary pterygials” (=
proximal radials) are found in siluroids (Tilak 1963: 147). I have found three proximal
radials in diplomystids (Fig. 30A, B, D; 37A), commonly one cartilaginous and two
ossified radials (the first one ossified but extremely small in some specimens); three
elongate ossified radials in nematogenyids; and only one large ossified radial in
trichomycterids (Arratia et al. 1978). A second radial remains cartilaginous in most
trichomycterids with the exception of some large specimens of Trichomycterus roigi,
where it is ossified (Arratia & Menu Marque 1984). I do not know of any catfish with
four proximal radials, the number commonly found in teleosts. Diplomystids and
nematogenyids with three proximal radials represent the primitive condition in
siluroids.
Pectoral spine: Most catfishes bear pectoral and dorsal spines; pelvic and
dorsal spines are also found in other teleosts. A strong pectoral spine seems to be a
specialization of catfishes, but it is absent in some siluroids such as trichomycterids.
The pectoral spine may has a smooth anterior and posterior surface (trichomycterids),
or bear teeth (plecostomids, nematogenyids).
The pectoral spine of some siluroids has been accurately studied in its main ossified
region; siluroids often lose the distal end of the spine during preparation, thus the
literature about this region is scarce. I call attention to the distal part of the pectoral
spine because it may be a diagnostic feature of some catfish groups (Fig. 18A—C;
46A—C). The end of the spine is preformed in characteristically shaped membrane
plates in diplomystids (Fig. 18A—C); or it may be preformed by small plates, each one
finely branched distally (/ctalurus, Fig. 46A); it may be formed by the segments of a
modified ray finely branched laterally (Noturus, Fig. 46B); it may be formed by squared
plates, separated from each other (Nematogenys, Fig. 46C). The spine of Nematogenys
107
m nn Oe
Te sty
Sen SEES pire
C
Fig. 46: Pectoral spine (distal tip). — A: Jctalurus punctatus (KU 9657); B: Noturus flavus (KU
2539); C: Nematogenys inermis (LBUCH 30873).
superficially appears toothless, but microscopic examination of the ventral view of the
spine of the largest specimens reveals many small teeth which may not emerge from
the skin.
reuvrencitdle and splint: The pelvic girdle (Fig.-31; 37B) of young
specimens of Olivaichthys viedmensis and most specimens of young and adult
Diplomystes camposensis n. sp. have three anterior processes; two of them fuse or par-
tially fuse in larger Olivaichthys n. gen., and Diplomystes chilensis and D. nahuelbu-
taensis. Three anterior processes in the pelvic girdle is a feature found in Siluridae
(Shelden 1937, Tilak 1967); most catfishes have two anterior processes in the pelvic gir-
dle, and callichthyids seem to have a single process anteriorly (Hoedeman 1960 b: Fig.
13b—c). The early ontogenetic stage with three anterior separate processes is inter-
preted here as primitive.
Diplomystids have a small pelvic splint which is also found in other catfishes (see for
instance Shelden 1937, Arratia et al. 1978, Howes 1983 a). According to Howes (1983 a:
336), ”a pelvic splint is recorded only in the Trichomycteridae, Astroblepidae,
Loricariidae and Diplomystidae”. This statement is not completely correct because a
pelvic splint is also present in Callichthyidae and Schilbeidae. The pelvic splint was con-
sidered as a “rudimentary spine” by Howes (1983: 337), in contrast, the pelvic splint
108
is segmented in the largest diplomystids studied and it has the structure of a rudimen-
tary half-ray.
Cephalic sensory canals and lateral I ınersssphezsupraor-
bital canal of diplomystids usually gives off one or more tubules (and pores) more than
that of other catfishes (Herrick 1901, Allis 1904, Lekander 1949, Kapoor 1960, 1961,
Lundberg 1975, 1982, Arratia & Menu Marque 1984), as does the infraorbital canal.
Nematogenys is exceptional in having even more infraorbital tubules and pores (10 or
11). The supraorbital canal gives off a parietal branch in diplomystids (Fig. 4A; 13;
22A) (primitive condition); such a branch is lost in Trichomycterus (Arratia & Menu
Marque 1984: Fig. 3A; 12A, B), in Hatcheria (Fig. 42A) and in Bullockia (Fig. 42B).
The supraorbital canal does not give off a tubule on the sphenotic in diplomystids (Fig.
4A; 13; 22A; 35A, B), like most other catfishes (Kapoor 1960, 1961, Lundberg 1975),
except that sphenotic tubule and pore are found in some Trichomycterus species of the
Altiplano (Arratia & Menu Marque 1984: Fig. 3A; 12A, B). The supratemporal com-
missure apparently is lacking in siluroids (see above), as noted by Lekander (1949).
The supra-, infraorbital and temporal canals join the sphenotic in siluroids; the junc-
ture of the three canals occurs on the first third of the sphenotic in diplomystids (Fig.
4A; 13; 22A; 35A, B) and ictalurids, and about in the middle or in the posterior part
of the bone in many other catfishes. The point of branching of the parietal branch in
the frontal in diplomystids and some other siluroids (such as ictalurids, Brachiglanis
and some Liocassis [Lundberg 1982: 36]) is associated with jaw muscle invasion of the
skull roof. Lundberg (1982) interprets this feature as a derived condition within
siluroids ”but one which has evolved in parallel a few times”.
The infraorbital sensory canal is complete in many catfishes, as in most recent teleosts;
it is reduced to its end (Fig. 422A —B) in trichomycterids (advanced condition, apparent-
ly unique within siluroids). The infraorbital canal ramifies into two branches. The an-
torbital branch (Fig. 4A; 13; 22A) prolongs over the dorsal margin of antorbital in
diplomystids, while the lower branch is very short. The infraorbital canal ending in the
antorbital is a condition found in pholidophorids and other fossil teleosts, and also in
some recent primitive teleosts as in Zlops (Taverne 1974), and in the clupeid Sardinops.
I interpret the end of the infraorbital sensory canal in diplomystids as a shared primitive
teleostean feature.
The infra- and supraorbital sensory canals do not join in their anterior ends in most
catfishes. An anterior juncture is found in the pimelodids Heptapterus (Fig. 39B) and
Pimelodella (KU 21225); a neomorphic feature?
The preopercular sensory canal gives off four tubules which extend over the opercle and
interopercle (Fig. 6B) in diplomystids. These tubules do not branch as they do in some
other catfishes; an especially ramified preopercular sensory canal is found in
Hypophthalmus (Howes 1983: Fig. 2).
Large pit organs organized as a rostral, an anterior and a middle pit-line have been
described for a few catfishes (Herrick 1899, Allis 1904, Lekander 1949). Lekander (1949:
109
60) also noted ”some organs around anterior nasal opening”. All these pit-line organs
or pore-tube commissure were clearly evident in the specimens MNHN 92082
(Diplomystes chilensis), and SMF 7579 and KU 66045 (Diplomystes camposensis
n. sp.). This feature was difficult to confirm in other specimens because the pit organs
are easily confused with the elongate papillae, and in some specimens seem minute or
absent (under the magnification and resolution I used). I have not seen these structures
in the trichomycterids Hatcheria and Trichomycterus. More information on the
distribution of this feature in siluroids is needed.
The lateral line runs along the flank, to or beyond the base of the principal caudal fin-
rays in diplomystids and other catfishes such as /ctalurus and Heptapterus. At the op-
posite extreme a very short canal represented by one or two ossicles and two or three
pores occurs in some trichomycterids (compare Figs. 33A, 33B). The length of the
lateral line, number of ossicles and pores is a helpful taxonomical feature separating
some siluroid groups.
Absent structures: Siluroids are characterized by the loss of several bones
(Greenwood et al. 1966). The following structures are absent in diplomystids: intercalar,
basipterygoid process, suprasphenoid, supraorbital, sclerotic bones, supramaxilla, ec-
topterygoid, mesopterygoid, symplectic, subopercle, epineurals, epipleurals, trigemino-
facialis chamber, posterior myodome and supratemporal commissure. The reduction in
number of the bones is also accompanied by fusion of some of them: (?)parietal —
supraoccipital, and posttemporal — supracleithrum.
Additional bones: Diplomystids (and other siluroids) have some addi-
tional bones which are not commonly found in other recent teleosts, for example: bone
4 of McMurrich (Fig. 6B; 25A—C), an additional small pterygoid (Fig. 6B; 25A—C)
7—9 infraorbital bones (Fig. 4A; 13; 22A), 2—3 suprapreopercles (Fig. 16; 25D) and
1 or 2 intermandibular—preopercular ossicles (Fig. 16).
Vil. FINAL CONCLUSION
The analysis of features of Diplomystidae and other siluroids shows that the members
of Siluroidei are highly variable. The statement ” generalized catfish pattern” should be
avoided. The information presented above reveals that some anatomical characters vary
strongly from group to group, and lack of information in several groups makes com-
parison difficult. Detailed ontogenetic studies of different structures in different groups
are needed as base for a future phylogenetic interpretation of the relationships of the
families of Siluroidei.
110
Vill. ACKNOWLEDGEMENTS
The present paper is the result of more than ten years of research of diplomystids from
rivers and lakes of southern South America and from different museums. The field
work has been supported by Servicio de Desarrollo Cientifico, Universidad de Chile
(grants 1508, 3036, B-748-803), Facultad de Ciencias Forestales, Laboratorio de
Biologia, Universidad de Chile, Santiago-Sur, Instituto de Biologia Animal (under the
direction of Dr. J. M. Cei), Mendoza, Argentina, Mr. Alfonso Giudici, Mrs. S. Menu
Marque-Giudici, Mr. Rubén Oliva and Mrs. B. Penafort-Oliva (all from Argentina).
Laboratory study has been supported by Servicio de Desarrollo Cientifico, Universidad
de Chile (grants 1508, 3036, B-748-803), Museum of Natural History, The University
of Kansas, U.S.A., and by a grant (1984—1985) of the Alexander von Humboldt Foun-
dation, W-Germany. Drs. Otto Walliser and Peter Ax (Georg-August-Universität, Göt-
tingen, W-Germany), gave all facilities with the SEM. Many sincerest thanks to all of
them.
I am indebted to Drs. Peter H. Greenwood (British Museum of Natural History, Lon-
don, England), Stanley Weitzman (National Museum of Natural History, Smithsonian
Institution, Washington, D.C., USA) and Reeve M. Bailey (Museum of Zoology,
University of Michigan, USA) who kindly commented about the correct name for
Diplomystes.
For loan of diplomystid specimens I would like to thank especially Drs. Hugo Campos
(Institutio de Zoologia, Universidad Austral, Chile), Laura Huaquin (Universidad de
Chile, Santiago-Sur, Chile), Atila Gosztonyi (Chubut, Argentina), William Eschmeyer
and Stuart Poss (California Academy of Sciences, USA), Karel Liem and Karsten
Hartel (Museum of Comparative Zoology, Harvard University, USA), William Fink
(Museum of Zoology, University of Michigan, USA), Marie-Louise Bauchot (Muséum
national d’Histoire Naturelle, Paris, France), Gordon Howes (British Museum of
Natural History, London, England); W. Klausewitz (Natur-Museum und Forschungs-
Institut ”Senckenberg”, Frankfurt/Main, W-Germany), Klaus Busse (Zoologisches
Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Bonn, W-Germany), and M. Luisa
Azzaroli (Museo de ”La Specola”, Firenze, Italy).
I am thankful for loan of siluroids (not diplomystids) to Drs. S. H. Weitzman (National
Museum of Natural History, Smithsonian Institution, Washington, D.C.), W. Smith-
Vaniz and W. Saul (Academy of Sciences of Philadelphia, Pennsylvania), W. Eschmeyer
(California Academy of Sciences, San Francisco), W. Fink (Museum of Zoology,
University of Michigan, Ann Arbor), H. Wilkens (Zoologisches Institut und
Zoologisches Museum, Hamburg) and K. Busse (Zoologisches Forschungsinstitut und
Museum Alexander Koenig, Bonn).
Dr. G. Howes (British Museum of Natural History, London) has supplied radiographs
of some Argentinean diplomystids; he was also helpful with information about the
material and some catfishes. Dr. Amalia Miquelarena (Museo La Plata, Argentina)
supplied information on the palatine tooth plates of the diplomystids deposited in
111
Museo La Plata. Dr. George Lauder (University of Chicago, USA) was helpful with
literature on muscles and ligaments. Mr. Joseph Collins (Museum of Natural History,
Lawrence, Kansas) has prepared most radiographs of the studied specimens. Mrs. E.
Hildenhagen-Briggemann (Zoologisches Institut, Georg-August-Universität, Göt-
tingen, W-Germany), and Mr. Hartmut Scholz (Geologisch-Paläontologisches Institut,
Georg-August-Universität, Göttingen, W-Germany) have made the SEM preparations
of the skin. I am indebted to all of them for their help and their excellent work.
The manuscript has been reviewed by Drs. George Lauder (University of Chicago,
USA), Sara Fink (University of Michigan, USA), Frank Cross and Hans-Peter Schultze
(University of Kansas, USA), John Lundberg (Duke University, North Carolina, USA),
and Gordon Howes (British Museum of Natural History, England); I am especially in-
debted for their helpful comments; the stylistic revision of the English manuscript was
done mainly by Frank Cross and Sara Fink, John Lundberg and Gordon Howes were
also helpful. My sincerest thanks to all of them.
Finally, I thank Hans-Peter Schultze for his support, patience, comments and help
throughout the course of this project.
12
IX. ABSTRACT
Traditionally, the Diplomystidae have been recognized as the most primitive within the
about thirty-two families of Siluroidei. Most knowledge of the group is based on few
specimens of Diplomystes. Following detailed studies of many specimens of
Diplomystidae, I propose one new genus and two new species. Diplomystes is restricted
to central and south of Chile, and contains four species (D. chilensis [Molina], ap-
parently now extinct, D. nahuelbutaensis n. sp., D. camposensis n. sp. and Diplomystes
spec.). Olivaichthys n. gen. with the species viedmensis is distributed in Argentina (Sub-
andino Cuyana and Patagonian provinces).
Ten unique derived features characterize the Diplomystidae: the skin of the whole body
covered with large simple or lobulated papillae and buds embedded in a coloid-like
substance; sagitta the largest otolith; pterosphenoid lacking a suture with the
parasphenoid; large, broad rhomboidal vomer; dorsal margin of hyomandibula ex-
tending well onto the pterosphenoid; “lap” joint between hyomandibula and
metapterygoid; large coronomeckelian bone in adults; palatine with two articular facets
anteriorly articulating with two facets of the maxilla; separate second ural centrum in
young, lost in adult; maxilla with more than one functional row of teeth along most
of its ventral margin. Several advanced features of diplomystids are shared with other
siluroids, as for instance: nasal capsule bounded by mesethmoid, lateral ethmoid, car-
tilage of vomer, palatine, maxilla, and antorbital; presence of pectoral (1) and dorsal
(2) spines; invasion of the adductor mandibulae on frontal, pterotic, sphenotic, ex-
trascapular and supraoccipital; sphenotic longer than pterotic; sphenotic spine absent;
six to nine infraorbital bones present, etc. Five primitive features are apparently unique
to diplomystids within recent siluroids: presence of a dentate maxilla; long maxilla,
broad posteriorly and with a long medial process; presence of four ossified
pharyngobranchials of similar length; presence of ossified supraneurals 3—4; 9/9 prin-
cipal caudal rays. In addition, many primitive features are shared with other siluroids
(e. g. one pair of maxillary barbels; moderately large extrascapular bone; dorsal and
ventral hypohyals present; complex vertebra not fused with fifth vertebra and lacking
lateral lamellae bone; six hypurals).
A comparative analysis of features of the Diplomystidae and other catfishes is
presented. Siluroids are characterized by high morphological diversification (e. g.: in
the structure of the skin, of the barbels, of the pterygoid bones, of the supraneurals
when they are present, of the auditory region; in the structure and relationships of
bones forming the circumorbital series, bones framing the nasal capsule, of the bones
framing the optical and trigeminofacial foramina, of the bones of upper and lower
jaws, of the bones forming the suspensorium), and knowledge of most families is not
adequate for complete phylogenetic resolution.
113
X. ZUSAMMENFASSUNG
Gewöhnlich werden die Diplomystidae als primitivste der ungefähr 32 Familien der
Siluroidei angesehen. Unser Wissen der Familie ist auf wenigen Exemplaren einer einzi-
gen Art begründet. Nach eingehendem Studium vieler Exemplare der Diplomystidae
stelle ich eine neue Gattung und zwei neue Arten auf. Dip/omystes tritt nur im zentralen
und südlichen Chile auf und umfaßt vier Arten (D. chilensis [Molina], vermutlich
bereits ausgestorben, und D. nahuelbutaensis n. sp., Diplomystes camposensis n. sp.
und Diplomystes spec.). Olivaichthys n. gen. mit der Art viedmensis ist in Argentinien
(subandine cuyanaische und patagonische Provinzen) verbreitet.
Zehn einzigartige abgeleitete Merkmale charakterisieren die Diplomystidae: Haut des
gesamten Körpers bedeckt mit großen einfachen oder kleinlappigen Papillen und
Tuberkeln, eingebettet in eine kolloid-ähnliche Substanz; Pterosphenoid ohne Naht mit
dem Parasphenoid; großes und breites rhomboidales Vomer; dorsale Artikulation des
Hyomandibulare reicht weit auf das Pterosphenoid; überlappende Verbindung zwi-
schen Hyomandibulare und Metapterygoid; großer coronomeckelischer Knochen in
adulten Exemplaren; Palatinum mit zwei Gelenkflächen, die mit zwei Gelenkflächen
des Maxillare artikulieren; gesondertes zweites urales Zentrum in Jugendformen, das
in adulten Formen verlorengeht; am ventralen Rand des Maxillare mehr als eine Reihe
in Funktion stehender Zähne. Mehrere abgeleitete Merkmale sind den Diplomystidae
und anderen Siluroidei gemeinsam, wie zum Beispiel: Nasenkapsel gebildet vom
Mesethmoid, lateralem Ethmoid, Knorpel des Vomer, Palatinum, Maxillare und Antor-
bitale; ein Brustflossenstachel und zwei Rückenflossenstachel vorhanden; der adductor
mandibulae reicht bis zum Frontale, Pteroticum, Sphenoticum, Extrascapulare und
Supraoccipitale; Sphenoticum länger als Pteroticum; kein stachelförmiger Fortsatz am
Sphenoticum; sechs bis acht Infraorbitale. Fünf primitive Merkmale sind augenschein-
lich innerhalb der Siluroidei auf die Diplomystidae beschränkt: bezahntes Maxillare;
langes Maxillare mit langem medialem Fortsatz und am Hinterende breit; vier verknö-
cherte Pharyngobranchialia ungefähr gleicher Länge; Supraneuralia 3—4 verknöchert;
und 9/9 Hauptstrahlen in der Schwanzflosse. Viele primitive Merkmale haben die
Diplomystidae zusätzlich mit anderen Siluroidei gemeinsam (z. B.: ein Paar maxillarer
Barteln; verhältnismäßig großes Extrascapulare; dorsale und ventrale Hypohyalia vor-
handen; komplexer Wirbel des Weberschen Apparates nicht verschmolzen mit dem
fünften Wirbel und ohne lateralen lamellaren Knochen; sechs Hypuralia).
Eine vergleichende Analyse der Merkmale der Diplomystidae und anderer Welse
schließt die Arbeit ab. Die Siluroiden sind durch sehr große morphologische Mannigfal-
tigkeit (z. B.: der Struktur der Haut; der Barteln; der Pterygoide, der Supraneuralia,
sofern vorhanden; der Gehörregion; der Struktur und Beziehung der Knochen der zir-
kumorbitalen Serie; der Knochen, die die Nasenkapsel umgeben; der Knochen, die die
Foramina des Opticus und des Trigeminofacialis umgeben; der Knochen des Ober- und
Unterkiefers; der Knochen des Suspensoriums) ausgezeichnet; unsere Kenntnis der mei-
sten Familien ist nicht ausreichend für eine vollständige phylogenetische Analyse.
114
XI. RESUMEN
Tradicionalmente se ha reconocido a Diplomystidae como la mäs primitiva entre las
aproximadamente treinta y dos familias del suborden Siluroidei. El conocimiento del
grupo se basa fundamentalmente sobre unos pocos especimenes de Diplomystes. El
estudio de numerosos ejemplares de Diplomystidae me permite proponer un nuevo
genero y dos nuevas especies. Diplomystes esta restricto a las regiones central y sur de
Chile y contiene cuatro especies (D. chilensis, aparentemente extinto actualmente,
Diplomystes nahuelbutaensis n. sp., D. camposensis n. sp. y Diplomystes spec.). Oli-
vaichthys n. gen. con su especie viedmensis se distribuye en Argentina (provincias bio-
geograficas Sub-andino Cuyana y Patagönica).
Diez caracteres avanzados y unicos caracterizan a la familia Diplomystidae: la piel del
cuerpo cubierta con papilas largas, simples o lobuladas y ”buds” que estan embebidas
en una substancia de aspecto coloidal; sagitta el otolito mas grande; pteroesfenoides
carece de sutura con el paraesfenoides; vomer grande y romboidal; articulaciön dorsal
del hiomandibular extendiendose extensivamente sobre el pteroesfenoides; articulaciön
”sobrepuesta” entre hiomandibular y metapterigoides; hueso coronomeckeliano grande
en adultos; palatino con dos carillas articulares articulando con dos carillas del maxi-
lar; segundo centro ural independiente en jévenes, ausente en adultos y maxila con mas
de una hilera de dientes funcionales a lo largo de su borde ventral. Varios caracteres
avanzados de diplomystidos son compartidos con otros siluroideos, como por ejemplo:
capsula nasal limitada por mesetmoides, etmoides lateral, cartilago del vomer, palatino,
maxila y antorbital; presencia de espinas pectoral (1) y dorsal (2); invasion del adductor
mandibulae sobre frontal, pteridtico, esfenötico, extraescapular y supraoccipital, esfe-
nötico mas largo que pteriötico; espina esfenötica ausente; seis a ocho huesos infraorbi-
tales presentes. Cinco caracteres son aparentemente ünicos de Diplomystidae dentro de
los Siluroidei actuales; ellos son: presencia de maxilar dentado; maxila larga, ancha
posteriomente y con un largo proceso medial; presencia de cuatro faringobranquiales
osificados y de similar longitud; presencia de supraneurales 3 y 4 osificados y 9/9 rayos
principales caudales. Varios caracteres primitivos son compartidos con otros siluroi-
deos (ej.: un par de barbillas maxilares, hueso extraescapular moderadamente grande,
hipohiales dorsal y ventral presentes, vértebra compleja no fusionada a la quinta verte-
bra y careciendo de hueso laminar lateral, seis hipurales).
Se presenta un anälisis comparativo de caracteres de Diplomystidae y otros siluroideos.
Siluroidei esta caracterizado por un alto grado de diversificaciön morfolögica (ej.: en
la estructura de la piel, de las barbillas, de los huesos pterigoideos, de los supraneurales
cuando estan presente, de la region auditiva; en la estructura y relaciones de los huesos
que forman la serie orbital, de los huesos que rodean la capsula nasal, de los huesos
limitantes de los foramenes de los nervios Optico y trigeminofacial, de los huesos de
las mandibulas, de los huesos que constituyen el suspensorio) y el conocimiento actual
sobre la mayoria de las familias no es adecuado o suficiente para presentar alguna inter-
pretacion filogenética.
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Inst., Toronto, n. ser. 2: 418—443.
Author’s adress:
Professor Gloria Arratia
Museum of Natural History
The University of Kansas
Lawrence, Kansas 66045—2454, USA
In der Serie BONNER ZOOLOGISCHE MONOGRAPHIEN sind erschienen:
1.
13.
14.
15.
16.
LF:
18.
19:
Naumann, C.M.: Untersuchungen zur Systematik und Phylogenese der holark-
tischen Sesiiden (Insecta, Lepidoptera), 1971, 190 S., DM 35,—
Ziswiler, V., H.R. Güttinger & H. Bregulla: Monographie der Gattung
Erythrura Swainson, 1837 (Aves, Passeres, Estrildidae). 1972, 158 S., 2 Tafeln,
DM 35,—
Eisentraut, M.: Die Wirbeltierfauna von Fernando Poo und Westkamerun.
Unter besonderer Berücksichtigung der Bedeutung der pleistozänen Klimaschwan-
kungen fiir die heutige Faunenverteilung. 1973, 428 S., 5 Tafeln, DM 45,—
Herrlinger, E.: Die Wiedereinbiirgerung des Uhus Bubo bubo in der Bundes-
republik Deutschland. 1973, 151 S., DM 25,—
Ulrich, H.: Das Hypopygium der Dolichopodiden (Diptera): Homologie und
Grundplanmerkmale. 1974, 60 S., DM 15,—
Jost, O.: Zur Ökologie der Wasseramsel (Cinclus cinclus) mit besonderer Berück-
sichtigung ihrer Ernährung. 1975, 183 S., DM 27,—
Haffer, J.: Avifauna of northwestern Colombia, South America. 1975, 182 S.,
DM 35,—
. Eisentraut, M.: Das Gaumenfaltenmuster der Säugetiere und seine Bedeutung
für stammesgeschichtliche und taxonomische Untersuchungen. 1976, 214 S.,
DM 30,—
Raths, P., & E. Kulzer: Physiologie of hibernation and related lethargic states
in mammals and birds. 1976, 93 S., 1 Tafel, DM 18,—
Haffer, J.: Secondary contact zones of birds in northern Iran. 1977, 64 S., 1 Falt-
tafel, DM 16,—
Guibé, J.: Les batraciens de Madagascar. 1978, 144 S., 82 Tafeln, DM 35,—
. Thaler, E.: Das Aktionssystem von Winter- und Sommergoldhähnchen (Regulus
regulus, R. ignicapillus) und deren ethologische Differenzierung. 1979, 151 S.,
DM 25,— -
Homberger, D.G.: Funktionell-morphologische Untersuchungen zur Radiation
der Ernährungs- und Trinkmethoden der Papageien (Psittaci). 1980, 192 S.,
DM 30,—
Kullander, S.O.: A taxonomical study of the genus Apistogramma Regan, with
a revision of Brazilian and Peruvian species (Teleostei: Percoidei: Cichlidae). 1980,
152 S., DM 25,—
Scherzinger, W.: Zur Ethologie der Fortpflanzung und Jugendentwicklung des
Habichtskauzes (Strix uralensis) mit Vergleichen zum Waldkauz (Strix aluco). 1980,
66 S., DM 16,—
Salvador, A.: A revision of the lizards of the genus Acanthodactylus (Sauria:
Lacertidae). 1982, 167 S., DM 30,—
Marsch, E.: Experimentelle Analyse des Verhaltens von Scarabaeus sacer L. beim
Nahrungserwerb. 1982, 79 S., DM 15,—
Hutterer, R., & D.C.D. Happold: The shrews of Nigeria (Mammalia: Sorici-
dae). 1983, 79 S., DM 15,—
Rheinwald, G. (Hrsg.): Die Wirbeltiersammlungen des Museums Alexander
Koenig. 1984, 239 S., DM 48,—
20. Nilson, G.,, & C. Andrén: The Mountain Vipers of the Middle East — the
Vipera xanthina complex (Reptilia, Viperidae). 1986, 90 S., DM 18,—
2l. Kumerloeve, H.: Bibliographie der Säugetiere und Vögel der Türkei. 1986,
132 S., DM 30,—
22. Klaver, C., & W. Böhme: Phylogeny and Classification of the Chamaeleonidae
(Sauria) with Special Reference to Hemipenis Morphology. 1986, 64 S., DM 16,—
23. Bublitz, J.: Untersuchungen zur Systematik der rezenten Caenolestidae Troues-
sart, 1898 — unter Verwendung craniometrischer Methoden. 1987, 96 S., DM
22,—
24. Arratia, G.: Description of the primitive family Diplomystidae (Siluriformes,
Teleostei, Pisces): Morphology, taxonomy and phylogenetic implications. 1987,
120 S., DM 24,—
25. Nikolaus, G.: Distribution atlas of Sudan birds. 1987, ca. 300 S., ca. DM 48,—
BONNER ZOOLOGISCHE BEITRAGE
Die Zeitschrift wird vom Zoologischen Forschungsinstitut und Museum Alexander
Koenig herausgegeben und dient der Veröffentlichung von Originalbeiträgen zur spe-
ziellen Zoologie einschlieBlich ihrer Teil- und Nachbargebiete, wie Systematik und Evo-
lutionsforschung, Tiergeographie, vergleichende Anatomie und Physiologie, verglei-
chende Verhaltensforschung, Biologie und Okologie.
Die Zeitschrift erscheint jährlich in 4 Heften, die zu Doppel- oder Dreifachheften
zusammengefaßt sein können. Der Bezugspreis muß mit Beginn des laufenden Jahres
erhöht werden und beträgt jetzt 20,— DM je Heft bzw. 80,— DM je Jahrgang (ein-
schließlich Versandspesen). Verfasser erhalten 50 Sonderdrucke ihrer Aufsätze unbe-
rechnet und können weitere gegen Erstattung der Herstellungskosten beziehen.
Die Verfasser von Beiträgen werden gebeten, ihre Korrespondenz an die Schriftlei-
tung zu richten. Für die Bearbeitung von Kaufaufträgen und den Zeitschriftentausch
ist die Bibliothek des Instituts zuständig. — Anschrift: Zoologisches Forschungsinstitut
und Museum Alexander Koenig, Adenauerallee 150—164, D-5300 Bonn 1.
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DISTRIBUTION ATLAS OF SUDAN’S BIRDS
WITH NOTES ON HABITAT AND STATUS
by
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BONNER ZOOLOGISCHE MONOGRAPHIEN, Nr. 25
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Herausgeber:
ZOOLOGISCHES FORSCHUNGSINSTITUT
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Preis: 64,— DM NE :
Schriftleitung/Editor:
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ISSN 0302-671X
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DISTRIBUTION ATLAS OF SUDAN’S BIRDS
WITH NOTES ON HABITAT AND STATUS
by
G. NIKOLAUS
BONNER ZOOLOGISCHE MONOGRAPHIEN, Nr. 25
1987
Herausgeber:
ZOOLOGISCHES FORSCHUNGSINSTITUT
UND MUSEUM ALEXANDER KOENIG
BONN
CIP-Kurztitelaufnahme der Deutschen Bibliothek
Nikolaus, Gerhard:
Distribution atlas of Sudan’s birds with notes on habitat and status/by G. Nikolaus.
Hrsg.: Zoolog. Forschungsinst. u. Museum A. Koenig, Bonn. — Bonn: Zoolog.
Forschungsinst. u. Museum Alexander Koenig, 1987.
(Bonner zoologische Monographien; Nr. 25)
ISBN 3-925382-25-9
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Gefordert mit Mitteln des Landes Niedersachsen
Sponsored by the State of Niedersachsen
begins
INTRODUCTION
Sclater and Mackworth-Praed (1918—1920) prepared the first comprehensive list of the
birds of the Sudan followed by Bowen’s catalogue of Sudan birds (1926, 1931) listing 713
species. This included notes on migratory status, habitat and abundance. In 1955 Cave &
Macdonald published the birds of Sudan, their identification and distribution, covering
871 species. They also summarized the ornithological history up to 1950, which nearly
came to an end in that year.
Only a few people carried out ornithological work in Sudan since that time and I have
attempted to bring together this more recent information on distribution, status and habi-
tat with the historical records in this atlas. The system of a distribution atlas on a square
basis is planned for most of Africa and will soon appear for some other countries such
as Ethiopia, Kenya, Egypt and Somalia.
From 1976 to 1984 nearly continuous fieldwork was carried out in Sudan by the author
and his wife. An attempt was made to cover at least every square once. This proved to be
a nearly impossible task in a country such as Sudan which has very few roads, a long rainy
season, a very limited fuel supply and many other problems. Although incomplete, this
atlas, incorporating all the author’s data and information from all other available sources,
should be a working base for future ornithological work in the country. Unexplored
squares need to be surveyed, additional breeding and migration data can be added and of
course still new species will be added to the list. I hope that this book will be an aid in
good conservation work in Sudan and will help to ensure that no species disappears from
the list.
TOPOGRAPHY AND CLIMATE
Sudan is the largest country in Africa, roughly extending from about 3°N to 22°N and
from 22°E to 38°E. With a total of 2.5 Mill. km? it covers all kinds of habitat ranging
from desert to tropical rainforest. Even though the country is mainly flat with an average
altitude of 500 m there are some important mountain ranges such as Jebel Marra in the
west, Nuba Mountains in Central Sudan and Imatong, Dongotona and Didinga Mountains
in the south along the Uganda border. About 600 km of shore line along the Red Sea and
the river system of the Nile Rivers form the major aquatic habitats in Sudan. The Nile
Sudd is one of the most important wetlands in Africa.
Even though large parts of the country, especially in the Sahel belt, are intensively used
for agriculture, such as the Rahad and Gezira scheme, there are still large areas with natural
habitats mainly used by cattle owning people.
The Sudan has generally only one rainy season from April/May to September becoming
shorter towards the desert in the north. The rainy season differs only along the southern
Desert
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General types of habitat in Sudan; for details see Cave & Macdonald (1955).
Red Sea, where it is between December and February and Lake Turkana in the south east
with two short rainy seasons in April—May and November—December.
The average rainfall, except in the arid and semi-arid north, is between 600 and 1000 mm/
per annum reaching 2000 mm in the Imatong Mountains.
HABITATS
The general types of habitat are given on the map. Desert, dry sand or gravel country in
the north with no or very little vegetation which is restricted to dry river beds (Khor) recei-
ves no annual rainfall. Further south the vegetation is developing with an increase in rain-
fall to grassland, bushland, woodland and forest. Detailed information on the general
vegetation zones is given in Cave & Macdonald (1955).
Some special habitats are:
The Red Sea coast includes various smaller islands with low or no vegetation. All of them
are not inhabited by men, and have large breeding colonies of terns as well as gulls, Crab
Plovers, boobies, Ospreys, Sooty Falcons and Spoonbills. There are also fringing coral
reefs, smaller muddy bays, sandy beaches and mangroves. Inland there is low grass and
open acacia bush vegetation towards the Red Sea hills which rise up to 1500 m. Some
permanent freshwater rivers such as Khor Arba’at and green oases such as Port Sudan and
the Tokar delta with Khor Baraka attract a lot of Palaearctic migrants, especially on
autumn migration (Nikolaus 1983).
Jebel Marra is a large vulcanic mountain in semi-arid country rising up to 3000 m. This
area was very well studied by Lynes (1924—1925). The top is covered by grassland and there
is bush and woodland at lower altitude. Especially the southern part is well wooded with
gallery forest so that a number of species, which are otherwise only found further south
in Bahr el Ghazal, are living here.
The Ethiopian Highlands: Even though the national boundary generally follows the foot
of the Ethiopian Highlands, the Sudan avifauna is sometimes still influenced by it. Espe-
cially around Kassala, on the Blue Nile south of Er Roseires and on the Boma Hills, parts
of the highland habitat occur with woodland and thicker vegetation including forest
patches.
Zaire border forest: Here some kind of mosaic country dominates, with tall grassland,
better woodland, gallery forests and forest patches in small depressions, nicely called bowl
forests by Cave & Macdonald (1955). It includes a lot of species from the Zaire rain forest
block at their northern limit.
Imatong, Dongotona, Didinga Mountains are three more or less isolated mountains rising
up to 3180m at Mt. Kenyetti/Imatong. All of them have some highland forest, better
woodland and moist grassland. Imatong has the only large area of forest covering all altitu-
dinal zones and includes a large diversity of species. Some of these are rare endemic sub-
species, which urgently require adequate protection.
Ilemi Triangle in the extreme south-east near Lake Turkana is semi-arid acacia bush and
short grassland with low rainfall. The Turkana basin is linked with the Somalia desert from
where a number of species extend to Sudan.
Nile system and the Sudd: The Nile is one of the most important wetlands in Africa. For
a number of African species such as the Shoebill, the Sudd is the major habitat. It is also
a major wintering area for a number of Palaearctic species such as Squacco Heron, Whis-
kered Tern, Persian Bee-Eater and Sand Martin wintering in Africa. The large papyrus
swamps are endangered by fire and overgrasing while the whole system could be destroyed
if the Jongelei canal is completed.
The Nile system with the large rivers Nile, White Nile, Blue Nile, Atbara, Sobat, Bahr el
Ghazal and Bahr el Arab is of great importance to many aquatic species especially winte-
ring waterfowl.
SOURCE OF DATA
Countless field data collected by the author during the seven years of field work in Sudan
form the basis of this work. In addition all available data from museums and literature
have been included. All the larger collections traced from Sudan are listed in Appendix 2.
The following museums supplied details of the specimen from Sudan in their care:
Los Angeles County Museum of Natural History (LACM)
Carnegie Museum of Natural History, Pittsburgh
Peabody Museum, New Haven
Smithsonian Institution, Washington, D.C.
Chicago Field Museum
Academy of Natural Sciences, Philadelphia (ASNP)
Royal Ontario Museum, Canada
Kopenhagen Museum
Various data from skins examined at the following museums were included as well:
Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Bonn
Staatliches Museum für Naturkunde, Schloß Rosenstein, Stuttgart
British Museum of Natural History, Tring (BM)
Khartoum Natural History Museum (Kht. Mus.)
Field data were supplied by P. Dare, Mr. Giony from ”S.S. Wanda” (Wanda), D. Hamed,
J.C. Hillman, P. Hogg, F. Lambert, St. Paterson, D.J. Pearson, A. Pettet, M. Rae, D.A.
Smith, M.A. Traylor, and R.T. Wilson.
Migration data: Hogg et al. (1984) and Hogg (1984) provided the most comprehensive list
of available data for Palaearctic migrants. Butler (1905, 1908,. 1909), Lynes (1924—1925)
and Madden (1934, 1935, 1944) added most of the African migrants.
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Coverage of data over the total of Sudan in the grid of geographical grades (= 120 x 120 km)
10
Breeding data: Beside detailed data available from literature and museum skins, records
from P. Hogg, P. Dare and D. Hamed are included beside the author’s records.
All available data for those squares which overlap the common borders with Ethiopia,
Kenya and Uganda have been included for those countries. These have been provided by
A.D. Lewis for Kenya and Dr. J.S. Ash for Uganda and Ethiopia.
The deadline of records was 31. December 1985, but records of the ICBP Expedition (G.
Nikolaus, J.S. Ash et al.) to Wadi Halfa in autumn 1986 are included as well.
FORMAT OF SPECIES IN THE LIST
The order and nomenclature of Britton et al. (1980) is generally used in modern East Afri-
can literature and is therefore followed here. Species are listed by their scientific name in
alphabetic order within the family (or subfamily). Each species is dealt with under a Family
heading, with the following information:
Distribution map
Each species recorded from at least 3 squares within Sudan, is documented with a map
on 1° square base (& 120 x 120 km). On the species maps each square with at least one
observation record is marked with an open symbol (©). A breeding record is marked with
a full symbol (@). Distinct migration is shown by an arrow (A, W) indicating place and
direction. Species with different subspecies have their distribution marked and numbered
according to the text or shown with different symbols (OC, LJ, +, X).
Possible extralimital records needing confirmation are marked with a question mark (?).
Text for each species
a) Sequential number in the Sudan list (species not accepted for the Sudan list are
mentioned without number).
b) English name (where the English names used in Sudan differ from East Africa, these
names are added in brackets).
c) For ease of cross reference the species number in Mackworth-Praed & Grant (1952,
1955) is given in brackets behind the English name.
d) Scientific name. This is given as a trinominal when only one subspecies (race) is recor-
ded; otherwise the scientific name is given as a binomen and the subspecies are listed
below it.
e) The status is given in a short form:
Migratory status:
R = Resident (present throughout the year)
LM = Local Migrant (undergoing distinct seasonal movements within its distribution)
AM = African Migrant (leaving part of the range, often crossing the Equator)
PM = Palaearctic Migrant (non-breeding visitors from the Palaearctic)
9 =
= indicates that the status given is probable, but confirmation is needed.
g)
h)
1]
The months of recording are given in brackets.
For Palaearctic migrants the period of occurrence is indicated by:
A = Autumn passage
Winter visitor
S Spring passage
SU = Summer visitor
Very distinct occurrence is marked by bold print.
=
T
Breeding status:
NBR = No Breeding Recorded
BR = Breeding Recorded
The months of breeding, calculated on egg laying, are given.
The general abundance (in the prefered habitat for the species):
abundant (many seen each day)
common (a few seen on most days)
fairly common (regular, but only a few seen per month)
uncommon (a few records per year)
rare (exceptionally recorded)
vagrant (probably extralimital, known from very few records).
The general habitat is described.
”Remarks” gives additional information on seasonal movements, recoveries, possible
subspecies and status.
For species without map (having records in less than three squares) the square numbers
are given (altitude and longitude of the square). For species recorded less than five times
the reference is added.
ACKNOWLEDGEMENTS
Many people have been contributing and helping with the atlas. I would like to thank them
all, especially those mentioned under Source of Data for their data supplied.
The Frank Chapman Memorial Fund, New York sponsored the last field trip in 1984 to
Khor Arba’at. The Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig in
Bonn and the Staatliches Museum fiir Naturkunde in Stuttgart supported the fieldwork
during the years. Thomas Kiel did all the bird drawings, while Dr. John S. Ash had a criti-
cal look at the manuscript. I have to thank Dr. G. Rheinwald for valuable comments on
the draft and for editing the atlas. Last but not least I have to thank the Sudan Wildlife
Administration in Khartoum and Juba for all the support I have received from them during
the years. This was essential for the success of this work.
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STRUTHIONIDAE — OSTRICHES
1 Ostrich (1)
Struthio camelus camelus
R—LM BR 1-4, 12
locally common to rare
short grass and open acacia savanna
Remarks: Seasonal movements with rain,
population generally decreasing
PODICIPEDIDAE — GREBES
2 Black-necked Grebe (3) no map
Podiceps nigricollis nigricollis/gurneyi
AM? PM? (11) NBR
vagrant, rare
any inland water
Remarks: The origin is not clear, only re-
corded from Khartoum 15/32 (Bowen 1926)
and El Fashir 13/25 (P. Dare)
3 Little Grebe (4)
Tachybaptus ruficollis capensis
LM AM? (10-4) BR 3, 11
seasonally common
any inland water
HYDROBATIDAE — STORM PETRELS
4 Leach’s Petrel (6) no map
Oceanodroma leucorhoa
PM (10)
vagrant
Red Sea
Remarks: Only once recorded by Madden
(1927) from Port Sudan 19/37
PHAETHONTIDAE — TROPICBIRDS
5 Red-billed Tropicbird (16) no map
Phaethon aethereus indicus
R? AM (5) NBR
uncommon
Red Sea coast
Remarks: Recently recorded between Ha-
laib and Mohamed Qol 20/37, 21/37 in
May (Wanda)
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Eee men er Else. PELECANIDAE .— PELICANS
SE AT u aia
Re FPA a N, 6 White Pelican (31)
Kt AG) | E So : Pelecanus onocrotalus
AM PM? (9, 3-5) NBR
seasonally common but very local
open shallow water
Remarks: Non-breeding visitor during the
dry season, most probably of African origin
27° 20° 26° 28°
Pre
7 Pink-backed Pelican (32)
\ ww Pelecanus rufescens
a RLM BR1,2
| T aS 00 re) fairly common
lk eva ©) st any permanent water
et NG 0; N Hell. Remarks: Some birds move north during
| Da Kira
the dry season
16
Long-tailed Cormorant
SULIDAE — BOOBIES
8 Brown Booby (19).
Sula leucogaster leucogaster
RAM BR?
common
Red Sea
Remarks: Breeding on Suakin IIs and possi-
bly on Mohamed Qol IIs
PHALACROCORACIDAE —
CORMORANTS
9 Long-tailed Cormorant (27)
Phalacrocorax africanus africanus
LM AM? NBR (5)
seasonally common
any permanent water
Remarks: Moving north during the rains
17
10 Greater Cormorant (25)
Phalacrocorax carbo (lucidus)
AM NBR
vagrant, rare
larger open inland waters
Remarks: Single birds or small numbers
sporadically recorded
(Socotran Cormorant 26) no map
Phalacrocorax nigrogularis
Probably this species was recorded twice at
Port Sudan 19/37 in May (D. Smith,
ANHINGIDAE — DARTERS
11 Darter (28)
Anhinga rufa rufa
LM AM? BR 8, 9
fairly common, but never numerous, va-
grant to the coast
any permanent open water
Remarks: Movements not well understood
ARDEIDAE — HERONS, BITTERNS,
EGRETS
12 European Bittern (52)
Botaurus stellaris stellaris
PM (11-4) W
rare
thickets and reeds along large rivers
a
|
BEERES
ai
u
u 0
foe
aa
Fe oe
BRENNEN Hi,
EEE SSR cee tat
Ol aa R
REE CCECEL eee ET
13 Little Bittern (50)
Ixobrychus minutus
1) I. m. minutus
PM (8-11, 4-5) AS
uncommon
swamps
2) I. m. payesii (south of 13°N)
LM AM? BR 8
uncommon
swamps
Remarks: Status of the two subspecies not
clear
14 Dwarf Bittern (51)
Ixobrychus sturmii
LM? AM? NBR
uncommon
thickets associated with swamps
Remarks: Status and movements not clear
15 Grey Heron (33)
Ardea cinerea cinerea
PM (10-5) LM BR5 AWS
common
in marshes always near water
iv
n
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CrQ!O
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4 - = In
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—
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E
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\
19
16 Goliath Heron (35)
Ardea goliath
R LM AM? BR 1, 11, 12
fairly common .
any permanent water and Red Sea coast
Remarks: Inland birds migrate, they leave
the Sudd during the rains. The Red Sea po-
pulation is resident.
17 Black-headed Heron (34)
Ardea melanocephala
LM BR 4-7
common
swamps, wooded grassland, woodland
Remarks: Migrating north during the rains
to breed
18 Purple Heron (36)
Ardea purpurea purpurea
PM (9-4) R? BR (5) AWS SU
locally common
in any wetland habitat
Remarks: Breeding recorded near Shambe
(Snow 1978) and most probably on the Red
Sea coast 19/37. Birds migrate from the
Red Sea down the Nile Valley where a large
population overwinters in the Sudd. One re-
covery from Azov Sea/USSR to Darfur.
19 Squacco Heron (43)
Ardeola ralloides ralloides
PM (9-3) LM AM? BR7,8 AWS
common
swamps, marshes
Remarks: Most are of Palaearctic origin
entering from the Red Sea. A major popu-
lation is wintering in the Sudd.
20 Cattle Egret (42)
Bubulcus ibis ibis
LM, AM, PM (11-2) BR5-7 W
very common
any type of short grassland, often associa-
ting with cattle
Remarks: Migrating south after breeding,
to be replaced by Palaearctic migrants in
North Sudan during the winter
21 Green-backed Heron (45)
Butorides striatus
1) B. s. atricapillus
LM BR7
uncommon
dense vegetation along rivers and
swamps
2) B. s. brevipes
R NBR
fairly common
coastal vegetation, mangroves
21
22 Great White Egret (37)
Egretta alba melanorhynchos
PM (9-4) LM AM? NBRW
fairly common, uncommon on Red Sea
coast along big rivers and large permanent
swamps
Remarks: Origin of birds not clear
23 Black Heron (39)
Egretta ardesiaca
R? NBR
rare
big rivers and swamps with large open wa-
ter
24 Little Egret (40)
Egretta garzetta garzetta
PM (8-4) LM BR6 AWS
common
rivers, swamps, marshes
Remarks: Most birds are of Palaearctic ori-
gin arriving along the Nile, a few via Red
Sea. One recovery from Israel to Khartoum.
ERI
ASCP |
NeSeRD
i.
~~
rin
i
ai
=
25 Reef Heron (41)
Egretta gularis asha
RAM BR5, 6
common
any coastal habitat
Remarks: Rare visitor to large inland waters
26 Yellow-billed Egret (38)
Egretta intermedia brachyrhyncha
LM AM BR 5, 6
common
large swamps
Remarks: Migrate north to breed during the
rains
27 White-backed Night Heron (49)
Gorsachius leuconotus
LM? AM? NBR
rare
thick bush vegetation with trees along lar-
ger rivers
Remarks: Status and movements not clear
23
28 Night Heron (48)
Nycticorax nycticorax nycticorax
PM (8-5) LM BR (5,6) AWS
locally common
rivers, swamps, marshes
Remarks: Most birds are probably Palae-
arctic winter visitors. Large roosts at Lake
No and Sobat River. One recovery from Ca-
spian Sea to Dongola.
A
ll?
Salh\\
NADAS N;
UE TR
é u a) \
7 tk 4 AA
Shoebill
BALAENICIPITIDAE — SHOEBILLS
29 Shoebill (54)
Balaeniceps rex
R BR 1, 9-12
locally common
Papyrus swamps
Remarks: Very much endangered by de-
struction of papyrus swamps by cattle and
fire
SCOPIDAE — HAMERKOPS
30 Hamerkop (53)
Scopus umbretta umbretta
REM BRT2
fairly common
swamps, pools and rivers at all altitudes
Hamerkop
CICONIIDAE — STORKS
31 Open-billed Stork (59)
Anastomus lamelligerus lamelligerus
AM (11-4) LM BR 6, 7, 9
very common
burnt grassland, shallow water
Remarks: Most are non-breeding visitors
but a very few stay and breed
32 Abdim’s Stork (58)
Ciconia abdimii
AM (4-9) BRA4,5, 6, 7
very common
short grassland
33 White Stork (55)
Ciconia ciconia ciconia
PM (8-3) A WS SU
locally very common
short grass plains
Remarks: Birds stop in northern grassplains
for 2 months before most pass on south in
November, some oversummer. They are de-
25
pendent on a supply of locusts. Recoveries
are known from the whole Eurasian breed-
ing range except Spain and Portugal
34 Woolly-necked Stork (57)
Ciconia episcopus microscelis
EM’AM- BR I, 2,8.1, 12
uncommon
streams and rivers in woodland and tree sa-
vanna, burnt grassland
Remarks: Movements not clear, breeding
visitor to southern region in the dry season,
but it also breeds in the north during the
rains.
35 Black Stork (56)
Ciconia nigra
PM (10-4)
uncommon
short grass round dams and in highlands
Remarks: Wintering always in small num-
bers
36 Saddle-billed Stork (60)
Ephippiorhynchus senegalensis
RLM BR, 9-12
fairly common but never numerous
in larger permanent swamps
Remarks: No recent records north of 14°N
37 Marabou (61)
Leptoptilos crumeniferus
LM BR 1, 10-12
common
any habitat, often near settlements
Remarks: Migrating north during the rains
|
a 10 iQ!
f Pom: | \i
Yellow-billed Stork
38 Yellow-billed Stork (62)
Mycteria ibis
LM BR 10-12
fairly common
marshes and rivers with permanent water
Remarks: Migrating north during the rains
THRESKIORNITHIDAE — _IBISES,
SPOONBILLS
39 Hadeda (65)
Bostrychia hagedash brevirostris/nilotica
RLM NBR
fairly common
wooded localities near swamps and rivers
40 Waldrapp (64)
Geronticus eremita
PM (11-3)
extremely rare
arid mountain country
Remarks: Now nearly extinct, but common
winter visitor before 1940 (Nikolaus & Ha-
med 1984)
27]
41 Glossy Ibis (68)
Plegadis falcinellus falcinellus
PM (8-5) AM? NBR AWS
uncommon, but locally common during
passage
permanent swamps and along rivers
Remarks: Heavy autumn passage along the
Nile and east of it. Most birds pass further
south to winter. 3 ringed birds from the Ca-
spian Sea are reported from El Fashir, Kosti
and Khartoum Museum.
42 Sacred Ibis (63)
Threskiornis aethiopicus aethiopicus
LM AM? (5-10) BR 4-7
common
any wetland habitat
Remarks: Only a breeding visitor to the
North from May to October
Sacred Ibis
vel
My Vs
NT 29
43 African Spoonbill (70)
Platalea alba
LM AM? BR 9
uncommon
swamps, pools and rivers
Remarks: Moves north with the rains
|
Kematen:
44 Eurasian Spoonbill (69)
Platalea leucorodia
1) P 1. leucorodia
PM (10-5)
uncommon
larger rivers and shallow lakes
2) P I. archeri (Red Sea coast)
R BR45
common
shallow coast, islands and creeks
Remarks: Recoveries from Rumania, Hun-
gary, Caspian Sea and Turkey
PHOENICOPTERIDAE — FLAMINGOS
(Lesser Flamingo) (72) no map
Phoeniconaias minor
Not recorded from Sudan, but could occur
near Lake Turkana
Greater Flamingo
45 Greater Flamingo (71)
Phoenicopterus ruber roseus
PM (8, 5) AM NBR WSU
locally common
shallow coastal water, large rivers and lakes
Remarks: Some regularly oversummer on
Red Sea. 4 recoveries from Iran to Red Sea
and Khartoum.
17 | | | Sen
r
|
I 250 KM *
29
ANATIDAE — DUCKS, GEESE
46 White-fronted Goose (101)
Anser albifrons albifrons
PM (12) W
vagrant
green short grassland
Remarks: Recorded only in 1920 (Bowen
1926) and again 1982 (Nikolaus 1984a)
47 Fulvous Whistling Duck (95)
Dendrocygna bicolor
LM AM? NBR
fairly common
rivers, lakes, pools and swamps
Remarks: Normally less common than
White-faced Whistling Duck sharing the
same habitat. Very common at Aweil late
August, Khartoum May, Er Rosires dam in
June
48 White-faced Whistling Duck (94)
Dendrocygna viduata
LM AM? (11-7) BR 4-6
common
sandy rivers, pools, lakes and swamps
Remarks: Numbers increase during the dry
season, especially in the North
INT
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——“sr TF) 4 y
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UF eS;
“4 ee:
Er
49 Egyptian Goose (99)
Alopochen aegyptiacus
LM PM? BR 1-5, 11, 12
locally very common, uncommon in the
South
| eB A te rivers and lakes
Te ' Ä rf Q i 5 Remarks: Large concentrations of moulting
SIT TI ITS L a birds on White Nile, south of Khartoum
Poe eee ek eT 09
111 —! oan | HT N
= | pl 1 I—1 ni + +-{— “og + zj16°
IR hig | 19 a iy as . e
i ria "oben OAT. 50 Pintail (92)
: y ‘7p lol = +; | DON Anas acuta acuta
[or Too ol WP, Cr. PM (10-4) AWS
{| |S i IO | 91 ar
us Serge Sy a very common
ie 1 Ries i mel ges 7 | le ic ee :
I fe + or forse ay Se rivers, lakes, pools, swamps and coast
Sas a or ee
Eee a x il | | \ Ni ale tf 51 Cape Wigeon (89) no map
| | Re ess || | :
ma ial | Non Aes a= Anas capensis
| 5 | | al be - 250 KM .
st i = AM? BR summer
31
rare, possibly irregular
pools with shallow water
Remarks: Only recorded from EI Fashir
13/25 in summer 1921 and Jeb. Marra
12/24 in April 1920 by H. Lynes (1925 a)
52 Shoveler (80)
Anas clypeata
PM (10-5) W
very common
rivers, lakes, pools
53 Teal (87)
Anas crecca crecca
PM (10-2) W
common in the North
rivers, lakes, pools, swamps and coastal wa-
ters
Remarks: Some arrive in September
54 Red-billed Teal (91)
Anas erythrorhynchos
AM V? NBR
rare
lakes and pools
Remarks: Possibly more common in the
South than records suggest
55 Hottentot Teal (90) no map
Anas hottentota
AM? V? NBR
rare?
swamps and marshy lakes
Remarks: Once at Gogrial 8/28 in 1954 (Ni-
kolaus 1984) and seen at Khartoum 15/32
in spring 1981 (A. Pettet, G. Lenton), possi-
bly overlooked?
56 Wigeon (86)
Anas penelope
PM (10-5) W
common
rivers, lakes and pools
=
fs Sea
57 Mallard (82)
Anas platyrhynchos
PM (10-3) W
rare
rivers, lakes
Remarks: Sudan is south of its normal win-
tering range (Madden 1929, Hogg 1984)
58 Garganey (88)
Anas querquedula
PM (8-4) AWS
very common
rivers, lakes, swamps, pools and coast
Remarks: Large numbers winter in Sudan
south of 12°N
59 African Black Duck (84)
Anas sparsa leucostigma
R: BRA 2
fairly common
wooded mountain streams
4
is
[57 ry
%
j
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2
6 2
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Yo ana 3)
See POE HR
be Ox || Zar 22
— +
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an 2. .
N
DAUER
t
60 Gadwall (85)
Anas strepera strepera
PM (9-4) W
rare
large rivers, lakes and swamps
61 Northern Pochard (76)
Aythya ferina
PM (10-3) W
fairly common
rivers and lakes
62 Tufted Duck (78)
Aythya fuligula
PM (11-3) W
fairly common
rivers, lakes and coast
33
BAAR ER ae a 63 Southern Pochard (77
Seouee (77)
ne meer 3, Netta erythrophthalma brunnea
AM (11-2) NBR
vagrant? rare
rivers and lakes
Remarks: Also recorded from the Sudd (M.
Rae)
64 White-eyed Pochard (75)
Aythya nyroca
PM (10-4) W
rare
lakes and rivers
65 African Pygmy Goose (97)
Nettapus auritus
LM AM? (7-9) NBR
locally fairly common
swamps, lakes, rainpools
Remarks: Most records and numbers are in
the rainy season
i L (Maccoa Duck) (73) no map
| | | Oxyura maccoa
| x wie) | f Probably this species was collected by
Natt mre a Vierthaler at Khartoum in summer 1850
| Me. ae (Baldamus 1855—57)
alee
ene) 3) oI
35
66 Spur-winged Goose (100)
Plectropterus gambensis
LM AM (4-7) BR 9
fairly common
swampy grassland
Remarks: Migrating north in late dry sea-
son; very few records from October to De-
cember
67 Hartlaub’s Duck (93)
Pteronetta hartlaubii
RZBR TS
uncommon
forest streams
Remarks: Recent status unknown
Knob-billed Duck
68 Knob-billed Duck (98)
Sarkidiornis melanotos melanotos
AM (6-10) LM BR 8
seasonally common
swamps and marshes
Remarks: 3 recoveries from Zimbabwe to
Darfur (6, 7, 10). Movements not clear
69 Ruddy Shelduck (96)
Tadorna ferruginea
PM (11-2) (W)
formerly uncommon; no recent records
rivers and lakes
Remarks: No record since 1955 (Nikolaus &
Hamed 1984)
70 Shelduck no map
Tadorna tadorna
PM (12, 3) W
vagrant
coast and rivers
Remarks: Two records December 1958 at
Port Sudan 19/37 (P. Dare, Hogg 1984) and
in spring 1981 at Khartoum 15/33 (A. Pet-
tet)
71 White-backed Duck (74) no map
Thalassornis leuconotus leuconotus
AM NBR
vagrant
lakes and rivers with floating vegetation
Remarks: Recently recorded from the Sudd
(M. Rae)
SAGITTARITDAE—SECRETARY BIRDS
72 Secretary Bird (103)
Sagittarius serpentarius
RLM B7-10
uncommon to rare
open acacia short grassland
Remarks: Sudan’s National bird
ACCIPITRIDAE — BIRDS OF PREY
(Black Vulture 104) no map
Aegypius monachus
Only one old record from Shendi 16/33
(Rothschild & Wollaston 1902), birds were
probably misidentified Lappet-faced Vultu-
res
37
73 Palm-nut Vulture (161)
Gypohierax angolensis
LM (7-2)
* fairly common
NBR
lowland forest with oilpalms
74 African White-backed Vulture (107)
Gyps africanus
LM BR 10-12
common
any open habitat and towns
Remarks: The most common Vulture in the
South
migrating north during the rains
’
N
i a |
Wy
M
A
African White-backed Vulture
75 Griffon Vulture (105)
Gyps fulvus fulvus
PM (9-4) W
uncommon at the Red Sea, rare elsewhere
semi-desert open grassland with cattle
Remarks: Never numerous
76 Rüppell’s Vulture (106)
Gyps rueppellii
RLM BR1ÜV,2, 11, 12
common
any open habitat and towns
Remarks: The most common vulture in the
North, mainly a dry season visitor to the
South
77 Hooded Vulture (111)
Neophron monachus pileatus
RLM BR1,2,5,6
very common in the South, rare in the
North
any habitat beside rain forest and desert
Remarks: Replaces the Egyptian Vulture
further south; moves north during the rains
78 Egyptian Vulture (110)
Neophron percnopterus
LM, R, PM (9-3) W BR 1-5
still fairly common
desert, semi-arid grassland and villages
Remarks: Numbers have decreased, notice-
able in most areas except the Red Sea re-
gion, where Palaearctic migrants are expec-
ted (Nikolaus 1984a), replaces the Hooded
Vulture in drier habitats
BZ
|
u
"
O
a SCT
| Q | is
via man. eats
VOO_ OQ) 4091 E
eo gS ag!
39
79 Lappet-faced (Nubian) Vulture (108)
Torgos tracheliotus
EME BRele 1512
fairly common and widespread
open grass and acacia savanna with game
or cattle
Remarks: A dry season visitor to the Sudd
area.
80 White-headed Vulture (109)
Trigonoceps occipitalis
LM BR ll, 12
fairly common in the South, rare in the
North
open wooded grassland
Remarks: Replaces the Lappet-faced Vul-
ture in wooded areas, some move north
during the rains.
81 Lammergeyer (162) no map
Gypaetus barbatus
R? NBR
rare
mountains
Remarks: Only recorded from Jeb. Hamoy-
et 17/38 (Red Sea) and Didinga Mts 4/33,
but no recent records
82 Eurasian Marsh Harrier (184)
Circus aeruginosus aeruginosus
PM (8-5) AWS
fairly common
swampy grassland, lake and river margins
Remarks: The first Harrier to arrive in the
South (Sudd) in August; most leave in
February.
Ye)
HOV
@e
Dr y in
+ nae
as m
83 Hen Harrier no map
Circus cyaneus
PM (10, 11) W
vagrant, rare?
grassplains
Remarks: Only recorded from Soderi 14/29
and Port Sudan 19/37 (Hogg 1984), possi-
bly overlooked?
84 Pallid Harrier (183)
Circus macrourus
PM (11-4) AWS
common
open grassplains; acacia grassland
Remarks: The commonest Harrier in the
North, prefering drier habitat than Monta-
gu’s Harrier, arrives in the South in Decem-
ber in numbers.
85 Montagu’s Harrier (182)
Circus pygargus
PM (8-3) AWS
common
grassplains and swampy grassland
Remarks: In the North mainly a passage
migrant till December, from December on
commonly wintering in the South. General-
ly on ”greener” grass than Pallid Harrier.
One recovery from Sweden to Kordofan.
86 African Marsh Harrier (184) no map
Circus ranivorus
R? LM NBR
uncommon to rare
large permanent swamps
Remarks: Recorded from Juba 4/31 in Oc-
tober (Nikolaus 1979). Uncertain records
from Lake No 9/30, possibly overlooked?
87 Harrier Hawk (185)
Polyboroides radiatus typus
R BR1, 2
uncommon
woodland, riverine forest and forest edges
88 Banded Snake Eagle (157)
Circaetus cinerascens
RLM BR|I-3
locally common
large forest patches and better woodland
89 Brown Snake Eagle (153)
Circaetus cinereus
RLM BR]
uncommon
bushed and wooded grassland
BP
gy f
/} / /
in, ir
y Uf ee
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Hy
On Oh
ey | |
p yy i
wy
Black-chested Snake Eagle
90 Short-toed Snake Eagle (152, 154, 155)
Circaetus gallicus
DOC. g. gallicus (Snake Eagle 152)
PM (8-3) W
fairly common in the North, uncom-
mon in the South
acacia grassland
41
2)O C. g. pectoralis (Black-chested Snake
Eagle 154)
LM BRI
uncommon
dry acacia grassland
Remarks: No records from June to
September
2)L) C. g. beaudouini (Beaudouin’s Snake
Eagle 155)
LM NBR
uncommon
open wet grass plains
91 Bateleur (159)
Terathopius ecaudatus
RLM BR 8-10
common
open wooded grassland and grass plains
Remarks: Numbers and distribution in the
North much reduced nowadays
92 Shikra (176)
Accipiter badius sphenurus
RLM _ BR 3
fairly common
acacia savanna, woodland
43
93 Levant Sparrowhawk (175)
Accipiter brevipes
PM (9-4) AWS
uncommon
probably better wooded savanna
Remarks: Most probably overlooked; noti-
ced on passage at Atbara (600) late Septem-
ber (Christensen 1960) and Khor Baraka
(30) late April (Nikolaus 1984a) easily se-
parated from Eurasian Sparrowhawk be-
cause it migrates in small flocks, not single
94 Great Sparrowhawk (174)
Accipiter melanoleucus melanoleucus
R NBR
uncommon
well wooded savanna and forest edges
95 Little Sparrowhawk (170)
Accipiter minullus minullus
LM NBR
uncommon
acacia woodland to forest edges
96 Eurasian Sparrowhawk (169)
Accipiter nisus
PM (9-4) W
uncommon
bushed and wooded grassland
Remarks: Autumn and spring passage
noticed at Erkowit
97 Rufous Sparrowhawk (173) no map
Accipiter rufiventris rufiventris
LM NBR
rare
highland forest, forest edges
Remarks: One record from Imatong Mts.
4/32 (Nikolaus 1982 a)
98 African Goshawk (177)
Accipiter tachiro
1) A. t. sparsimfasciatus
R NBR
uncommon
lowland and highland forest up to
3000 m
2) A. t. unduliventer
R NBR
uncommon
lowland and highland forest
99 Red-chested Goshawk
(map African Goshawk)
Accipiter toussenelii
R NBR
rare
lowland forest
Remarks: Only once recorded by Traylor
(1982) at Bengengai 4/27
100 Greater Spotted Eagle (140)
Aquila clanga
PM (11, 2-4) AS
uncommon to rare
open bushed grassland
Remarks: Only one autumn record from
the Red Sea and a few spring records give
the impression that they winter in Ethiopia
45
101 Imperial Eagle (137)
Aquila heliaca heliaca
PM (1-3) W
rare
open grassland and bushed plains
Remarks: There are four records of im-
mature birds based on skins and one car
casualty (Khartoum Museum, G. Nikolaus)
102 Steppe Eagle (138)
Aquila nipalensis orientalis
PM (9-4) AWS
seasonally very common (east of the Nile)
open grassland, farmland and bush
savanna
Remarks: In some years large numbers
concentrate in the Rahad Scheme from
February onwards, large scale spring pas-
sage along the Red Sea at Erkowit, very few
autumn records
103 Lesser Spotted Eagle (141)
Aquila pomarina pomarina
PM (2-4) S
uncommon
bushed and wooded grassland
Remarks: Recorded on spring passage in
the Rahad Scheme and at Erkowit/Red Sea
104 Tawny Eagle (139)
Aquila rapax belisarius
LM AM BR1,2,4, 11
fairly common
grassland, bushland and wooded grassland
Remarks: In the South only a non breeding
visitor from October to May
NEN SZ
Tawny Eagle a
105 Verreaux’s Eagle (136)
Aquila verreauxii
R BR Il, 12
local and uncommon
high mountains with rocky gorges where it
feeds on hyrax
106 Wahlberg’s Eagle (142)
Aquila wahlbergi
AM (12-4) BR 10, 11
uncommon
woodland as well as wooded and bushed
grassland
Remarks: Large numbers concentrate (late
March) after heavy rain together with Black
Kite and Tawny Eagle near Amadi
Ep
af = . u
BE
En
FEERBEREN
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| [ 1.2-Q] 1 O0
St Bro din
ze,
SEER Nie
47
107 Grasshopper Buzzard (158)
Butastur rufipennis
LM AM BR3-5
seasonally very common
dry grass and bushland as well’as wooded
grassland
Remarks: They move north with the rains;
very large numbers concentrate in the Khar-
toum-Gadaref area in September-October
108 Augur Buzzard (167)
Buteo augur augur
RLM BR ll
uncommon
highland forest and forest edges
109 Red-necked Buzzard (168)
Buteo auguralis
LM BR2
fairly common
open woodland and wooded grassland
Remarks: A rainy season visitor to the
North
NKTannl
joy IT
en
112 Mountain Buzzard (165)
Buteo tachardus oreophilus
LM (8-5) NBR
uncommon
highland forest
111 Long-legged Buzzard (166)
© Buteo rufinus rufinus
PM (11-3) W
uncommon
dry open hill country
1 B. r. cirtensis?
R NBR
uncommon
dry open hill country
110 Common (Steppe) Buzzard (163)
Buteo buteo vulpinus
PM (10-4) AWS
uncommon except on spring passage
wooded grassland
Remarks: From mid-March to mid-April up
to 3000 pass along the Red Sea per day,
some winter in the Imatong and Didinga
Mts.
49
113 Ayres’ Hawk Eagle (144) no map
Hieraaetus dubius
R NBR
rare
lowland forest patches
Remarks: Only once recorded from Ben-
gengai 4/27 (J.C. Hillman)
114 Booted Eagle (145)
Hieraaetus pennatus pennatus
PM (10-3) A W
uncommon, widely distributed
wooded hills
115 African Hawk Eagle (143)
Hieraaetus spilogaster
RLM BRI
uncommon to rare
well wooded hilly country
Remarks: In the South it is only recorded in
the dry season
116 Lizard Buzzard (150)
Kaupifalco monogrammicus
RLM BR 3
uncommon
better wooded savanna and forest edges
w
117 Long-crested Eagle (149)
Lophaetus occipitalis
RLM BR3,4
fairly common
wooded grassland and cultivations in areas
with higher rainfall
118 Gabar Goshawk (178)
Melierax gabar
RLM BR2
fairly common
acacia savanna, bushland, woodland
Remarks: Numbers decrease from May to
August
119 Dark-chanting Goshawk (180)
Melierax metabates metabates
RLM BR4,5
common
any kind of bush and woodland except
forests
Remarks: Birds north of 14°N intergrade
with M. m. neumanni
Sl
120 Martial Eagle (146)
Polemaetus bellicosus
RLM BR Il, 12
uncommon
wooded and bushed hill country
121 Crowned Eagle (147) no map
Stephanoaetus coronatus
R BRI
rare
tropical forest
Remarks: Only known from Imatong Mts.
3/32, 4/32 (G. Nikolaus), the record from
Bahr el Ghazal (Butler 1908) is doubtfull
122 Long-tailed Hawk (181) no map
Urotriorchis macrourus
R NBR
rare
lowland forest
Remarks: Only once recorded from
Bengengai 4/27 in January (Hillman &
Hillman 1986)
123 Fish Eagle (160)
Haliaeetus vocifer
R BR 1-3, 8-12
common
any permanent water with fish
124 Black Kite (132)
Milvus migrans
1) M. m. migrans (from Europe) (black-
billed)
PM (10-4) W
common
any habitat
14) M. m. aegyptius (breeding along Red
Sea) (black-billed)
LM BR4
common
any habitat
BEENEZN BEN-EbE Dun
O1Q! + b
Bee mae 7 a
Fe:
194
ad, |
aged
250 KM
slug
2) M. m. aegyptius (from Egypt) (yellow-
billed)
PM (10-4) W
common
any habitat
M. m. parasitus (yellow-billed)
AM (10-4) LM BR 1-3, 11, 12
very common
any habitat except pure desert
Remarks: Most leave the South during the
rains, some of them go north. One recovery
from Ethiopia to Kordofan. Further studies
are needed to have clear information on
status and distribution of the four races
3)
125 Red Kite
Milvus milvus
PM (2) W
rare?, vagrant
open country and villages
Remarks: One recent record from Suakin
18/37 (F. Lambert), other records from Jeb.
Elba/Egypt-Sudan administration 22/ 36,
possibly overlooked?
no map
126 Honey Buzzard (135)
Pernis apivorus
PM (10-11, 4-5) AS
uncommon
forest edges and woodland
Remarks: Little documented, passage seems
to follow the Nile and is more pronounced
in spring
27° u 26° 2
LE RE
}
i
- +
53
127 Swallow-tailed Kite (131)
Chelictinia riocourii
AM? LM BR 3-5
uncommon
semi-desert, bushed grassland with some
tall trees
Remarks: Movements not clear, possibly
only a dry season breeding visitor
128 Black-shouldered Kite (133)
Elanus caeruleus caeruleus
LM BR 12
fairly common
any habitat but favouring wetter places with
bushes and trees
129 Bat Hawk (134)
Macheiramphus alcinus anderssoni
R NBR
uncommon to rare
better wooded savanna with large popula-
tions of small bats
Remarks: Possibly overlooked in some
areas
EEIEZIBUETI«e.
PANDIONIDAE — OSPREY
130 Osprey (186)
Pandion haliaetus haliaetus
PM (9-4) W
uncommon
larger inland waters including rivers, dams
and canals
R (Red Sea) BR 1,12
common
coastal waters and islands
Remarks: The Red Sea population is ap-
parently resident. One recovery from Fin-
land to Bahr el Ghazal
FALCONIDAE — FALCONS
131 Fox Kestrel (125)
Falco alopex
RLM BR 5-8
locally common
mountains with cliffs and isolated rocky
outcrops
132 Grey Kestrel (127)
Falco ardosiaceus
LM BR 3, 4
uncommon
open wooded grassland
Remarks: More information is needed on
seasonal movements
53
133 Lanner Falcon (113)
Falco biarmicus
1) F b. tanypterus
LM PM (10-2) BR1,2,3 W
fairly common ;
dry open bush savanna
2) F. b. abyssinicus
LM NBR
uncommon
open bush savanna
134 Saker Falcon (121)
Falco cherrug cherrug
PM (11-3) W
rare
open country with telegraph poles or single
trees
ze
aa
ane
:
2
N,
135 Red-necked Falcon (122)
Falco chicquera ruficollis
LM BR 1-4
common
usually associated with Borassus palms
a
=
Hr
ii
7 10%
|
a
al
..
1198
136 Merlin no map
Falco columbarius
PM (12) W
vagrant
open country
Remarks: Only recorded from Letti 18/30
(Bowen 1926) and Khartoum 15/32 in
December (Hogg 1984)
137 Sooty Falcon (118)
Falco concolor
PM, AM (5-11) NBR
fairly common on Red Sea islands, rare
elsewhere
larger Red Sea islands
Remarks: Little known about status and
movements. Most probably breeding on
Red Sea islands
138 African Hobby (116)
Falco cuvieri
LM NBR
rare
hilly woodland country
(Eleonora’s Falcon 117) no map
Falco eleonorae
Not recorded but should occur on passage
from the Mediterranean Sea to Madagascar
in October/November and April
139 Taita Falcon (114) no map
Falco fasciinucha
R NBR
rare
mountains in semi-arid country
Remarks: Once reported on the Kenya/Su-
dan border 4/35 (Dowsett 1977)
140 Lesser Kestrel (126)
Falco naumanni
PM (10-4) AWS
fairly common
open bushy grassland, farmland
Remarks: Numbers decrease by December
SI]
141 Barbary Falcon (112)
Falco pelegrinoides
PM (10-3)? LM? NBR
uncommon to rare
desert mountains
Remarks: Status and movements not clear
142 Peregrine Falcon (112)
Falco peregrinus
F: p. calidus (the Nile and east of it)
PM (9-3) W
uncommon
throughout near rocks, bridges and towns
F: p. minor (throughout)
RLM BR2
uncommon to rare
throughout near rocks, bridges and towns
Remarks: Status and distribution of both
subspecies is not clear
143 Hobby (115)
Falco subbuteo subbuteo
PM (9-11, 4-5) AS
uncommon
wooded savanna
Remarks: A marked spring passage along
the Red Sea
144 Kestrel (123)
Falco tinnunculus
OF t. tinnunculus (throughout)
PM 9-3) AWS
common
dry open grassland, bush savanna and
wooded grassland
L] Ft. rufescens (Jeb. Marra, Boma, Nuba
Mts.)
LM BR (7, 8)
common on Jeb. Marra, rare elsewhere
in bush savanna and wooded grassland
near mountains
Remarks: The occurence of the Palaearctic
race rupicolaeformis (from Egypt) reported
from Torit 4/32 and Didinga Mts. (4/33)
needs confirmation
145 Red-footed Falcon (119)
Falco vespertinus
PM (8-11) A
locally common
any habitat
Remarks: Passage in Darfur and along the
Nile is in late September/October, but
along the Red Sea in late August/Septem-
ber, no spring passage
146 Pygmy Falcon (129)
Polihierax semitorquatus
RLM NBR
uncommon
semi-arid acacia bushland
Remarks: It uses unoccupied nests of the
White-headed Buffalo Weaver
yr
s
Pre
EE Bs
Free
39
PHASIANIDAE — QUAILS,
FRANCOLINS
147 Sand Partridge (188)
Ammoperdix heyi cholmleyi
R BR 10
fairly common
rocky desert hills
148 Blue Quail (213)
Coturnix chinensis adansoni
LM? AM BR 9
rare
moist short grassland
Remarks: Probably a rainy season visitor,
little known
149 Quail (211)
Coturnix coturnix coturnix
PM (9-3) W
locally common to uncommon
grassplains, cultivations
Remarks: The African subspecies ”erlan-
geri” could occur in the extreme South but
has not yet been recorded
60
1 ee ea 150 Harlequin Quail (212
Balai Aoi Se ee
BLUE eee ce Coturnix delegorguei delegorguei
N LM? AM (4-12) BR 8, 9, 12
war
a sporadically very common, uncommon
4 otherwise acacia short grassland
Remarks: Typical rainy season visitor
Tess reaeal Co
Re]
9
| Rei tr
2 a
LA
ert rey 151 Clapperton’s Francolin (202)
TTT Coo 2 Francolinus clappertoni
g 1) F. c. clappertoni
R BR9
fairly common
bushed grassland, cultivations
2) F. c. heuglini/gedgii
R BR 11, 12
common
bushed grassland, cultivations, hillsides
3) F. c. konigseggi/sharpii
R NBR
common
short grass bush and tree savanna, culti-
vations
4) F. c. cavei/nigrosquamatus
R BR9, 11
fairly common
bushed short grass and hillsides
ae - ft 152 Erckel’s (Erkowit) Francolin (207)
a = Cheese ArT | Francolinus erckelii pentoni
iT } 7 gt Zu B de w
[gl ae IM i a Ge e R BR 3
m Sum ai Pale ene asec uncommon
| Asa] |
(a ICH { | M [ de mountain bushland
Tr N Sa f anh Remarks: Endemic subspecies restricted to
= (Fans Pel Gree the mountains around Erkowit
61
153 Heuglin’s Francolin (201)
Francolinus icterorhynchus icterorhynchus
R BR 10-12
common
wooded tall grassland
154 Forest Francolin (189) no map
Francolinus lathami schubotzi
R NBR
rare
lowland forest, gallery forests
Remarks: Only recorded from the Tambura
5/27 and Bengengai 4/27 area (Cave &
Macdonald 1955). No recent records
155 Yellow-necked Spurfow! (210)
Francolinus leucoscepus infuscatus
R NBR
fairly common
dry grass plains
Remarks: The nominate race could occur
south of Suakin/Red Sea coast
156 Archer’s Grey-wing (Smith’s Francolin)
(196)
Francolinus levaillantoides archeri
R NBR
rare
dry rocky slopes with sparse grass
Remarks: No recent records since Macdo-
nald & Cave 1948
a Bee
~
REIT a
157 Banded Francolin (192)
Francolinus schlegelii
R NBR (9, 10%)
uncommon to rare
heavily wooded grassland with ironstone
clearings
Remarks: Always associated with ”Ka”-
trees (Isoberlinia doka)
158 Crested Francolin (195)
Francolinus sephaena grantii
R BR 6, 12
fairly common
bushed grassland
159 Scaly Francolin (204)
Francolinus squamatus schuetti
Ro BRIG ei)
locally common
forest undergrowth, secondary growth and
cultivation around highland and lowland
forests
Remarks: The extralimital distribution
from Jeb. Marra (Wilson 1982) needs con-
firmation!
er
HH 280964
2 oe 6 e
63
160 Stone Partridge (214)
Ptilopachus petrosus florentiae (brehmi)
Re VBR 152,420
common
grassy hills and ironstone country
Remarks: Birds of the ironstone country in
Bahr el Ghazal are more reddish (brehmi).
The race major should occur around Kassa-
la but has not yet been recorded within our
limits.
NUMIDIDAE — GUINEAFOWLS
161 Crested Guineafowl (217)
Guttera pucherani sethsmithi
R BR 3, 1, 12
uncommon
lowland forest, gallery forest
162 Helmeted (Tufted) Guineafowl (216)
Numida meleagris
1) N. m. meleagris
RLM BR 8-10
locally common
acacia forest and thickets
2) N. m. major
R BR 6, 10, 11
common
acacia woodland, often near water
Helmeted Guinea Fowl
TURNICIDAE — BUTTON QUAIL,
QUAIL PLOVER
163 Quail Plover (367)
Ortyxelos meiffrenii
R?Z BR, 2
locally common
dry grassland (haskanit grass Cenchrus bi-
Fflorus)
164 Button Quail (365)
Turnix sylvatica lepurana
LM AM? NBR
uncommon to rare and local
old cultivations and open grassland at low
altitude
Remarks: Status and movements not well
known because seldomly seen
GRUIDAE — CRANES
165 Demoiselle Crane (246)
Anthropoides virgo
PM (9-4) W
very common on passage in the North
dry acacia grassland, often near water
Remarks: The wintering area is east of the
Nile between 14°N but has not fully been
detected so far. One recovery in 1858 from
Southern USSR to Old Dongola resulted
from a bird carrying a letter (Bub & Oelke
1981)
65
166 Crowned Crane (244)
Balearica pavonina ceciliae
RLM BR 8-10
very common
marshes, dry margins of rivers and cultiva-
tions
Remarks: The subspecies gibbericeps could
occur as anon-breeding visitor in the South
167 Common Crane (248)
Grus grus
PM (10-2) W
uncommon and local
dry acacia grassland, cultivations
Remarks: Abundant prior to 1950, but now
there are only a few small wintering popula-
tions known (Red Sea, Gezira)
RALLIDAE — RAILS, CRAKES
168 Corncrake (223)
Crex crex
PM (9-10, 45) AS
rare, locally common on autumn passage
grassland
Remarks: Autumn passage at Khartoum
and the Red Sea coast in September, only 2
spring-records Wad Medani (4) and Sanga-
neb (5)
=—
Gen
Stover
| a
Baer HER"
w
169 African Crake (224)
Crex egregia
AM (5-9) NBR (8)
rare and local
moist grassland
Remarks: Only a rainy season visitor, bree-
ding suspected at Zarlingi. A specimen
mentioned by Smith (1957) from 'Suakin Ils.
18/38 in the BM/Tring was not found and
needs confirmation.
170 Lesser Moorhen (240)
Gallinula angulata
LM AM? BR 8
rare
Moist places with some open water
Remarks: Status and movements not well
known
171 Moorhen (239)
Gallinula chloropus chloropus
PM (9-2) W
uncommon to rare
pools and swampy lakes with reeds
Remarks: The African race meridionalis
could occur in the South
67
172 Black Crake (225)
Limnocorax flavirostra
RZEBR7,2 910
fairly common
marshy grassland, swamps and around
ponds and lakes
Remarks: The most frequently seen crake
ly
Ly
A Uf i i
TH)
Let
Vy,
WY;
/
BTL:
Black Crake
173 Allen’s Gallinule (238)
Porphyrio alleni
LM AM? (3-9) BR 7, 8
seasonally common but local
marshy swamps, reedbeds
Remarks: Seasonal movements not clear,
probably only a rainy season visitor
174 Purple Gallinule (237) no map
Porphyrio porphyrio (madagascariensis)
AM? NBR
rare
swamps
Remarks: Only one recent record from Ko-
sti 13/32 with unknown status (F. Lambert)
175 Little Crake (229)
Porzana parva
PM 9-11) A
rare
swamps, overgrown pools
Remarks: Only recorded during autumn
passage
176 Spotted Crake (227)
Porzana porzana
PM (9-10, 1-6) AWS
uncommon
swamps, moist grassland
177 Baillon’s (Lesser Spotted) Crake (228)
Porzana pusilla (pusilla)
PM (9-10, 4) AS
rare
marshes and swamps, overgrown pools
Remarks: All records are most probably Pa-
laearctic migrants (Nikolaus 1981)
178 African Water (Kafir) Rail (222)
no map
Rallus caerulescens
R NBR
uncommon to rare
thick secondary growth along rivers up to
3000 m
Remarks: Only recorded from Gilo,
Imatong Mts. 4/32 in March and December
(Nikolaus 1979 a)
179 Chestnut-tailed Pygmy Crake (230)
no map
Sarothrura affinis antonii
R? BR4
rare
mountains; short grassland
Remarks: One pair in breeding condition
was collected at Kipia/Imatong 3/32 (Cave
1939)
69
180 Buff-spotted Pygmy Crake (236)
no map
Sarothrura elegans
R? (1, 10) NBR
rare
open forests and thickets
Remarks: Only recorded from Yei (October)
4/30 and Torit (January) 4/33 (Macdonald
& Cave 1948)
181 White-spotted Pygmy Crake (235)
no map
Sarothrura pulchra centralis
R? NBR
rare
swampy localities in dense forests
Remarks: Only one record from Bengengai
4/27 (Cave & Macdonald 1955)
182 Coot (241)
Fulica atra atra
PM (10-2) W
uncommon
lakes, pools and dams
Remarks: More common west of the Nile,
always in small numbers
Bee 1 8
LAS! I [I
lo
ime Men en
BARS | | | [Meal id QIO 4 a
Re 4 De OTIDIDAE — BUSTARDS
183 Houbara Bustard (254) no map
Bea Chlamydotis undulata macqueenii
hse PM (11)
| 2 a0 vagrant
sae | sandy and stony grassplains
Sm Remarks: Only once recorded from Sanga-
1 if ax a neb Lighthouse 19/37 November 1920
| (Mackworth-Praed & Grant 1952), the no-
i The a minate form is expected in the north west
\ but no records could be traced
184 Hartlaub’s Bustard (259)
Eupodotis hartlaubii
got
Smale ean Oey. REM NBR
Tuer Fr LY fairly common but local
CEE
186 Buff-crested Bustard (257)
Eupodotis ruficrista
1) E. r. savilei
RLM BR7,8
fairly common to uncommon
bush and light woodland
2) E. r. gindiana
RLM NBR
uncommon
dry thornbush country
187 White-bellied (Senegal) Bustard (256)
Eupodotis senegalensis
1) E. s. senegalensis
RLM BR7
uncommon
grass and open bush country
2) E. s. canicollis
RLM BR4
uncommon
dry acacia grassland and open wood-
land
188 Denham’s Bustard (251)
Neotis denhami denhami
et tT, Se
Bee. Er
ST AAO ord Ber
LLL od. SUR in 7
I
acacia short grassland Zoo
Remarks: Numbers have decreased in the Yip, me GE:
northern part of its distribution 2 i Wise, 4
Vea
185 Black-bellied Bustard (258) /
Eupodotis melanogaster {\
RLM NBR
fairly common
open woodland and bushed tall grassland
Remarks: Some birds migrate north during
the rains Arabian Bustard
27 o 26° 2e* Fld . u ° 8
else ZU LS 12
, DREIER ee
a Se;
I aDgeNEeR
n SE t
lal =
|
= 2°
lel
sh
ra
Gea
|
3
fies
at
a
=
me [4
w
71
LM AM? (7-5) BR 1, 2
uncommon to rare
open grassland, bush and tree savanna
Remarks: Migrating north with the rains
[!Neotis burchellii is considered to be a
black-throated variety of this species
189 Arabian Bustard (249)
Otis arabs
1) O. a. butleri
RLM BR2, 3
fairly common
open grassland with few trees
2) O. a. stieberi
LM BRA4,5
uncommon
open dry grassland and bush savanna
3) O. a. arabs
LM NBR
rare
dry grass plains and acacia bush sa-
vanna
Remarks: All birds tend to follow the rains,
A. o. butleri probably moves to the Tur-
kana-basin, while the other subspecies mo-
ve north. A. o. stieberi moves north in June
and south in October/November. Numbers
have decreased because of hunting pressure.
190 Kori Bustard (250)
Otis kori struthiunculus
LM NBR
fairly common
dry open grassplains
Remarks: Possibly only a dry-season visitor
191 Nubian Bustard (253)
Neotis nuba
R? LM NBR
rare
arid short grassland and desert scrub
Remarks: Very little known
IE 250. KM Me
JACANIDAE — JACANAS
192 Jacana (264)
Actophilornis africanus
eM, WBR ES
very common
swamps and open water with floating vege-
tation
Remarks: Distinct movements with the rain
Jacana
193 Lesser Jacana (265)
Microparra capensis
LM NBR
rare
floating vegetation on lakes and large rivers
Remarks: Migrating north during the rains
ROSTRATULIDAE — PAINTED SNIPES
194 Painted Snipe (297)
Rostratula benghalensis benghalensis
R? LM AM? BR 4, 5
uncommon and local
swamps with mudbanks and thick vegeta-
tion
Remarks: Little information on status and
movements
r
er u
nr
13
Painted Snipe
=
HAEMATOPODIDAE —
OYSTERCATCHERS
195 Oystercatcher (294)
Haematopus ostralegus (longipes)
PM (12-5) W
rare
littoral habitats prefering coral reefs
CHARADRIIDAE — PLOVERS
196 Kentish Plover (269)
Charadrius alexandrinus alexandrinus
PM (8-3) R W BR 5-7
locally common, rare elsewhere
mudbanks of the White Nile, muddy pools,
mudflats along the coast
Remarks: It regularly winters in numbers
along the White Nile south to about 13°N.
There is a resident population along the
Red Sea coast.
197 Caspian Plover (277)
Charadrius asiaticus
PM (8, 10-3) AWS
locally common
short grass plains
Remarks: Distinct passage in August along
the Nile, wintering birds arrive in October.
Nothing is known about these two different
populations
198 Little Ringed Plover (267)
Charadrius dubius curonicus
PM (9-4) W
uncommon and local
muddy river banks, open grassland near
water and acacia woodland near water
(Sunt-forests)
Remarks: One recovery from Germany
(GDR) to Juba
199 Forbes’ Plover (273)
Charadrius forbesi
LM AM? (7-9) NBR (7, 8)
uncommon and local
open short grass ironstone patches within
tall grass woodland
Remarks: Birds observed in July and Av-
gust showed all signs of breeding, but nests
or young could not be found
200 Ringed Plover (266)
Charadrius hiaticula tundrae
PM (9-5) AWS
common
coast; any open inland water
Remarks: Most birds are probably passing
through, but some overwinter
75
201 Great Sandplover (275)
Charadrius leschenaultii
PM (8-4) R? WSU NBR
common, rare inland
all littoral habitats, large rivers with open
shore
Remarks: Some birds oversummer regularly
along the coast. One bird ringed on the Red
Sea was recovered breeding in Syria
202 Mongolian Sandplover (274)
Charadrius mongolus atrifrons
PM (10-1) A W
uncommon on coast, rare inland
littoral habitats and large rivers
Remarks: A few winter on the coast regu-
larly
(Dotterel 276) no map
Charadrius morinellus
The occurence of this species is unlikely
and the only record from the Blue Nile is
uncertain.
203 Kittlitz’s Sandplover (271)
Charadrius pecuarius pecuarius
R LM PM? (10-3) BR 4, 5
fairly common but local
short grassland and fields near water
Remarks: There is a marked increase in
numbers during the winter
204 Three-banded Plover (272)
Charadrius tricollaris tricollaris
LM AM NBR
uncommon
muddy pools and coastal creeks as well as
small mountain streams with little water
Remarks: Probably non-breeding visitors
from Ethiopia
(Golden Plover —) no map
Pluvialis apricaria
The bird recorded by A.L. Butler from
Khartoum 12.10.1905 (Hogg 1984) was a
Lesser Golden Plover
205 Lesser Golden Plover (278)
Pluvialis dominica fulva
PM (9-11, 1) W
rare
open muddy shore on coast and Nile
Remarks: Always small numbers, mainly
singles, easily overlooked
206 Grey Plover (279)
Pluvialis squatarola
PM (9-5) W
fairly common, rare inland
littoral habitats, large rivers
Tai
207 White-headed Plover (290)
Vanellus albiceps
R NBR
rare
sandy rivers with rocky islands:
208 Crowned Plover (281)
Vanellus coronatus coronatus
RLM NBR
fairly common
dry open thornbush country
209 Long-toed Plover (293)
Vanellus crassirostris crassirostris
R NBR
common
confined to larger permanent water with
floating vegetation
BETT i
210 Sociable Plover (284)
Vanellus gregarius
PM (10-3) W
formerly uncommon, now rare
dry areas with water nearby
Remarks: The status has changed distinctly
in recent times (Nikolaus & Hamed 1984)
211 White-tailed Plover (285)
Vanellus leucurus
PM (10-3)
uncommon
wet grassland and irrigated farmland
(Black-winged Plover 283) no map
Vanellus melanopterus
There is no record from Sudan (Cave &
Macdonald 1955)
212 Wattled Plover (291)
Vanellus senegallus senegallus
RLM _ BR 3
fairly common
damp localities in savanna and open grass-
land
Remarks: Some migrate north during the
rains
| _250KM
i
Ä +
Seman || u
4%
Km
79
213 Spur-winged Plover (286)
Vanellus spinosus
R LM PM? (10-2) W BR 2-5
common
open water, swamps, irrigated farms
Remarks: Wintering flocks along the Nile
around Khartoum are most probably of Pa-
laearctic origin
Spur-winged Plover
214 Black-headed Plover (292)
Vanellus tectus tectus
RLM BR1,4,5, 9, 12
common
arid and semi-arid grassland and acacia
bushland
215 Lapwing (280)
Vanellus vanellus
PM (12-1) W
vagrant
short grassland
Remarks: Sudan is south of its regular win-
tering range (Hogg 1984)
--J.
SCOLOPACIDAE — SANDPIPERS,
SNIPES
216 Common Sandpiper (312)
Actitis hypoleucos
PM (7-5) AWS
common
any kind of water and wetland habitat
Remarks: Two birds ringed in South Africa
and Zimbabwe were recovered in South Su-
dan on spring passage
217 Curlew (321)
Numenius arquata arquata/orientalis
PM (8-5) W SU
common on Red Sea but always in small
numbers, rare inland
sandy and muddy coastal creeks and la-
goons, shallow lakes and riverbanks
Remarks: It is not clear which subspecies
are involved
218 Whimbrel (322)
Numenius phaeopus phaeopus
PM (7-10, 12, 3-4) AWS
uncommon on Red Sea; vagrant inland
littoral habitats, large rivers
Remarks: Exceptionally recorded from
Khartoum on autumn passage (Hogg 1974)
net
EL Ae
Bez |
28°
[Eee]
Sl
I
fe)
im
09
-
®
an
81
219 Spotted Redshank (316)
Tringa erythropus
PM (8-4) W
uncommon to rare, locally common
flooded vegetation, sandy rivers: and mud-
dy coast
Remarks: Generally single, but up to a few
hundred winter at Aweil rice scheme from
August onwards
220 Wood Sandpiper (314)
Tringa glareola
PM (7-5) AWS
common
swampy grassland, any wetland habitat on
passage
Remarks: Some birds move further south
from November onwards. One bird ringed
at Juba was recovered in USSR (66.30N,
70.30E)
221 Greenshank (318)
Tringa nebularia
PM (6-7, 8-5) A WS SU
common but generally in small numbers
littoral habitats, sandy rivers and wetlands
Remarks: Regular summer migration in Ju-
ne/July, probably of Ist-year birds, around
Khartoum and Wad Medani
222 Green Sandpiper (313)
Tringa ochropus
PM (7-4) AWS SU
common on passage, uncommon in winter
savanna and forest streams. On migration
any water including temporary rainpools
Remarks: Never flocks
a
77
Be ’
223 Marsh Sandpiper (317)
Tringa stagnatilis
PM (8-4) A WS SU
very common inland, uncommon on coast
marshy vegetation, sandy rivers and coastal
flats
Remarks: No distinct passage, even though
many birds pass through
224 Redshank (315)
Tringa totanus totanus/eurhinus
PM (9-4) AWS
common on coast, uncommon inland
littoral habitats as well as open mudflats
Remarks: It is not clear in which propor-
tions the two races are involved
83
225 Terek Sandpiper (311)
Xenus cinereus
PM (8-5) AWSSU
common on coast; rare inland
littoral habitats, occasionally lakes and
large rivers
Eike
ze
ER
HR
226 Common Snipe (298)
Gallinago gallinago gallinago
PM (9-4) AWS
common
marshy grassland
Remarks: Even though not clear from the
map, there is a large wintering population
in the Sudd. The first birds arrive in late
August.
227 Great Snipe (299)
Gallinago media
PM (9-11, 4) AS
uncommon
grassy marshes near larger rivers
Remarks: Probably commoner than records
suggest. One bird ringed near Juba was re-
covered near Moscow/USSR
coe Tite 228 African Snipe (300)
Br 7 -\: m “+ hs, Gallinago nigripennis aequatorialis
(le UNI WERE | rat | IK R? A? (4, 6, 10) NBR
| | i | | / at
i | | = Zn ae uncommon to rare
| ei wet grassland and swamps at higher alti-
tude
Remarks: It might be resident on Imatong
Mts., a wanderer to low altitude
[ i Beer Es 229 Jack Snipe (302)
Bieri = = uni Bl | CEC. Lymnocryptes minimus
BCS Ser el em Ya ee 5 PM (10-1, 4) AWS
re | TT el | N" uncommon
LI (| i || nee { ime Id marshy grassland and swamps
i Z = Ps eel Remarks: numbers changing anually
230 Sanderling (308)
Calidris alba
PM (9-12, 4-5) AS
uncommon, rare inland
sandy shorelines
Remarks: So far records are only for au-
tumn and spring only, but wintering on the
Red Sea coast is likely
85
Mea te RE |: 231 Dunlin Cue) |
ei Lo PM, Calidris alpina alpina
Pes | | PM (9-4) W
Nis common
N littoral and wetland habitats
Remarks: Wintering regularly south to
13°N
232 Knot (307) no map
Calidris canutus (canutus)
PM, 7)- AS
vagrant
an a large ban ar Er
PREECE ey err er. emarks: Only twice recorded from Khar
ES ial IA toum 15/32 (Hogg 1984, A. Pettet)
233 Curlew Sandpiper (303)
Calidris ferruginea
PM (8-5) AWSSU
common
large muddy riverbanks and littoral habi-
tats
Remarks: Many first year birds oversum-
mer at Khartoum and Red Sea; in Darfur
only on autumn passage
234 Little Stint (305)
Calidris minuta
PM (8-5) A WS SU
very common
littoral habitats, open mudflats and small
pools
Remarks: Some oversummer along the Nile
and the Red Sea. One ringed at Juba was
controlled in Kenya
235 Temminck’s Stint (306)
Calidris temminckii
PM (8-5) W
uncommon
marshy grassland
Remarks: Always in small numbers
236 Broad-billed Sandpiper (307B) no map
Limicola falcinellus falcinellus
PM (8-9, 4) AS
rare
muddy ground on irrigation schemes and
rivers
Remarks: Only recorded from Khartoum
15/32 in autumn and spring (A. Pettet) and
at Aweil 8/27 (August) (Nikolaus 1979)
- 237 Bar-tailed Godwit (320)
Limosa lapponica lapponica
PM (8-9, 4) AS
rare on coast, vagrant to the Nile
littoral habitats
Remarks: The record from Um Badr 14/27
(Mackenzie 1955) is rejected. 4 birds were
recorded in spring 1980 at Khartoum (A.
Pettet)
238 Black-tailed Godwit (319)
Limosa limosa limosa
PM (1-12) A WS SU
very common on the White Nile at Khar-
toum; uncommon elsewhere
irrigation schemes, shallow riverbanks, la-
kes and pools
Remarks: 7000 birds wintered in 1983 on
White Nile Khartoum-Jebel Aulia dam;
many first year birds oversummer.
87
239 Ruff (309)
Philomachus pugnax
PM (8-5) AWSSU
abundant; fairly common on the coast
any wet habitat and green short grassland
Remarks: The most numerous wader in Su-
dan. In Winter © © prefer green habitats,
while 9 © are most common on the mud-
banks of the Nile. Mainly first year birds
oversummer. Recoveries are from Sudan to
Algeria and USSR (120°E) as well as within
Sudan. Birds from Sweden and Finland
were recovered in Sudan.
240 Turnstone (310)
Arenaria interpres interpres
PM (9-4) AWS
common on coast; uncommon inland
littoral habitats and large rivers and lakes
Remarks: Inland regular autumn passage in
October/November, a few winter along the
Nile
RECURVIROSTRIDAE — _ STILIS,
AVOCETS
241 Black-winged Stilt (296)
Himantopus himantopus himantopus
PM (9-4) AM? AWS SU NBR
common
swamps, rivers, shallow lakes and coast
Remarks: Most are expected to be of Palae-
arctic origin and a number oversummer.
Breeding has not been recorded. More in-
formation is needed on status and origin
242 Avocet (295)
Recurvirostra avosetta
PM (10-3) AM? WSU NBR
uncommon and local
muddy riverbanks, lakes and coastal bays
Remarks: All birds are expected to be of Pa-
laearctic origin; first year birds (up to 100)
oversummer on the White Nile at Khar-
toum
PHALAROPIDAE — PHALAROPES
243 Red-necked Phalarope (323)
Phalaropus lobatus
PM (12-4) W
rare
large rivers and open lakes
Remarks: A few winter regularly at Khar-
toum, White Nile. The records of phalaro-
pes from Sherkeila and Um Badr (Hogg
1984) probably refer to this species
Crab Plover
DROMADIDAE — CRAB PLOVERS
244 Crab Plover (335)
Dromas ardeola
AM (4-9) BR 5, 6
common
sandy littoral habitats
Remarks: Breeding on sandy islands near
the coast
ale,
Aa
|
ge
6°
i w
2 “| 250 KM
89
BURHINIDAE — THICKNEES
245 Spotted Thicknee (262)
Burhinus capensis maculosus
R BR 2,5
fairly common
dry bush savanna and open woodland
Remarks: Nocturnal, rests during day
246 Stone Curlew (260)
Burhinus oedicnemus oedicnemus/saharae
PM (10-3)
uncommon to rare
coastal scrub, bushland
Remarks: Very little is known about habi-
tat, abundance and migratory movements
of both races
Stone Curlew
247 Senegal Thicknee (261)
Burhinus senegalensis
RLM _ BR 33, 4, Il, 12
common
large rivers and lakes
Remarks: Always associated with water, re-
sting during daytime along riverbanks
GLAREOLIDAE — COURSERS,
EGYPTIAN PLOVER, PRATINCOLES
248 Cream-coloured Courser (325)
Cursorius cursor
1) €. c. cursor
PM (10-4) R? W NBR
fairly common in small parties
arid short grass plains
2) C. c. littoralis
R? LM NBR
rare
acacia short grassland and open short
grassplains
Cream-coloured Courser
249 Temminck’s Courser (326)
Cursorius temminckii
AM LM? (10, 2, 3) BR 6, 7
uncommon
sandy and stony scrub country with short
grass
Remarks: Little known about status and
movements
250 Egyptian Plover (334)
Pluvianus aegyptius
LM R? BR 1-5
(elke
IT RIO N
EEEEEREEEENL (ee
Pa
91
Egyptian Plover
common
rivers and lakes with sandbanks and sandy
banks
Remarks: Two birds ringed at Gambela/
Ethiopia in November and April were reco-
vered at Kosti (August) and Khartoum
(September)
251 Violet-tipped (Bronze-winged) Courser
(329)
Rhinoptilus chalcopterus
AM? LM BR 3-5
uncommon, often in small parties
dry wood and bushland
Remarks: Some birds move north to breed
before the rainy season
252 Heuglin’s Courser (328)
Rhinoptilus cinctus cinctus
LM BR6
rare
dry acacia bushland
Remarks: The only dated records are for
December (P. Dare) and June (LACM)
253 Black-winged Pratincole (331)
Glareola nordmanni
PM (9-1, 3-4) AWS
uncommon; locally very common
resting on sandbanks of large rivers, irriga-
tion schemes, swampy grassland
Remarks: Up to 5000 were resting together
with Common Pratincole in December and
January on the Baro River (Ash 1977)
254 White-collared Pratincole (333)
Glareola nuchalis nuchalis
AM? NBR
vagrant, rare?
rocky islets in large rivers
Remarks: Status and origin unknown, da-
ted records are from October (Shelley 1888)
Fl acca :
sc
Br-7
> BG LE
i garen: Ml a
2 Ti q ZI ge
m en GG,
255 Common Pratincole (330)
Glareola pratincola
G. p. pratincola (south to 8°N)
PM (9-3) W
common?
swampy grassland and sandbanks of
large rivers, flooded irrigation schemes
G. p. limbata
LM BRS5, 6
common?, locally abundant?
habitat as for the nominate form
G. p. fuelleborni
AM (9-4)? NBR
common?
habitat as for the nominate form
Remarks: Numbers and occurrence of the
three subspecies in relation to each other
are uncertain. Large numbers up to 3000
were found wintering on the Baro River to-
gether with Black-winged Pratincole (Ash
1972):
22° 20° 26° 2e° ar 37° Le 26° &
|
:
Agel
|
ums
Marsa
2 - 2 | Sor
| ae
| | | |
i | - } |
| I
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n ;
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26°
27° fe 26° Blu ue . fa
ET ee m
| za a a
_~ u 4 Ly
93
LARIDAE — GULLS, TERNS
256 Herring Gull (339)
Larus argentatus heuglini
PM (9-4) W
rare; vagrant inland
littoral habitats, large rivers and lakes
Remarks: The subspecies *taimyrensis’
could occur as well
>)
257 Grey-headed Gull (342) no map
Larus cirrocephalus
AM (6-8) NBR
probably uncommon
large rivers and lakes
Remarks: Only recorded from Khartoum
(June) and Jebel Aulia dam (July/August)
15/32. Probably overlooked (Nikolaus
1984 a)
258 Lesser Black-backed Gull (340)
Larus fuscus fuscus
PM (9-5) AWSSU
common on passage, uncommon in winter
larger rivers, lakes and coast
Remarks: Distinct autumn passage at Sua-
kin (September) and at Khartoum till Octo-
ber and in April, May; a few oversummer
259 Slender-billed Gull (341)
Larus genei
PM (9-4) W
uncommon on Red Sea; exceptionally in-
land
littoral habitat
Remarks: Only one inland record from
Khartoum in spring 1980 (A. Pettet)
260 Sooty Gull (348)
Larus hemprichii
R EM’ BRIG,
very common
littoral habitats
Remarks: Nesting on coastal islands in iso-
lated pairs
(Glaucous Gull —) no map
Larus hyperboreus
listed by Bowen (1926) to be an uncommon
winter visitor to the Red Sea, but this is very
unlikely
261 Greater Black-headed Gull (343)
Larus ichthyaetus
PM (3) W?S
rare, littoral habitats and large rivers
Remarks: Recorded as winter visitor to Red
Sea, but all dated records from Red Sea and
Khartoum are in March
262 White-eyed Gull (347)
Larus leucophthalmus
LM, PM (10-4) BR 8
seasonally common
littoral habitats
Remarks: Numbers increase in winter, ne-
sting in colonies on coastal islands
263 Mediterranean Gull no map
Larus melanocephalus
PM (3, 4) S
vagrant?
Red Sea coast
Remarks: Two single records: Suakin 18/37
April 1981 (St. Paterson), Port Sudan 19/37
March 1983 (Nikolaus 1984)
250 KM
we
95
264 Little Gull (344) no map
Larus minutus
PM (10) A
rare; vagrant?
Red Sea coast
Remarks: Port Sudan 19/37 September
1926 20 immature birds, Suakin 18/37 Sep-
tember 1927 one adult (Madden 1927)
265 Black-headed Gull (345)
Larus ridibundus
PM (8-5) W SU
locally very common; uncommon elsewhere
littoral habitats, rivers and lakes
Remarks: Up to 3000 at Jebel Aulia dam in
Winter, probably common at the other big
dams as well. Numbers have increased in re-
cent years (Nikolaus 1984 a)
266 Noddy (363)
Anous stolidus plumbeigularis
AM (5-9, 12) BR 6
rare
Red Sea
Remarks: Beside one breeding colony on
the Red Sea (Moore & Balsarotti 1983)
there are only a few records from the coast
in September and December
267 Whiskered Tern (362)
Chlidonias hybrida hybrida
PM (8-5) A WS SU
locally very common; uncommon elsewhere
larger rivers and lakes with open water
Remarks: Very common on both passages
on the White Nile at Khartoum where a few
hundred oversummer. It is surprisingly un-
common in most places in winter, even
though most of the European population
should winter in Sudan
Zee
|~. Hey
ee vi
268 White-winged Black Tern (361)
Chlidonias leucopterus
PM (8-6) A WS SU
locally abundant, common elsewhere
rivers, lakes, swamps, irrigation schemes,
littoral habitats
Remarks: The most common inland tern
with thousands on autumn passage along
the Nile and east of it; less common in
spring; thousands winter on the Sobat/
Baro River
(Black Tern 360) no map
Chlidonias niger niger
The wintering ground is in West Africa and
no specimen has been traced from Sudan.
All sight records are of winter plumage
birds from Khartoum and are not accepta-
ble.
269 Gull-billed Tern (349)
Gelochelidon nilotica nilotica
PM (8-5) AWS SU
very common
littoral habitat, lakes, rivers, irrigation sche-
mes
Remarks: During migration far away from
water, sometimes hunting insects near
bushfires
270 Little Tern (357)
Sterna albifrons saundersi/albifrons
AM? (3-11) PM (8-3) NBR
uncommon; rare inland
littoral habitats and large rivers
Remarks: Breeding is expected on the sout-
hern coast of the Red Sea. In September up
to 100 concentrate south of Suakin. Inland
records are only from Khartoum in Janua-
ry, March, June and December. The Palae-
arctic nominate race has not been recorded.
97
271 Bridled Tern (359)
Sterna anaethetus anaethetus
R? LM AM? (5-7) BR 6-8
uncommon on coast
littoral habitats
Remarks: Nesting on all islands with low
vegetation, with lowest numbers in the
southern Red Sea
272 Lesser Crested Tern (355)
Sterna bengalensis par
LM AM (3-11) BR 6-8
very common; vagrant inland
littoral habitats; large rivers
Remarks: Nesting in tight colonies on most
Red Sea islands. One bird ringed at Khar-
toum/White Nile in June 1982 (Nikolaus
1984 a). Numbers decrease on the Red Sea
from December to February
273 Crested (Swift) Tern (356)
Sterna bergii velox
R?EMs BR 6; 7
fairly common
littoral habitats
Remarks: Nesting only on the southern
part of the Red Sea coast; rare on the coast
during the breeding season
274 Caspian Tern (350)
Sterna caspia
PM (9-5) R LM AWSSU BR5
common
littoral habitats, large rivers and lakes
Remarks: Small numbers breed on coast
near islands. Up to 300 on autumn passage
at Jebel Aulia dam, regular wintering south
to Sobat river. Two Swedish birds were reco-
vered at Jebel Aulia dam and Sennar dam
and a Russian ringed bird at Jebel Aulia
dam (40.52N, 47.00E)
(Roseate Tern 352) no map
Sterna dougallii dougallii
There are no definite records for Sudan
even though it is recorded from Egypt and
Ethiopia.
275 Sooty Tern (358) no map
Sterna fuscata (fuscata)
AM? NBR
rare, vagrant
littoral habitats
Remarks: One record from Mohamed Qol
20/37 in August 1982 (Nikolaus 1984 a)
276 Common Tern (351)
Sterna hirundo
PM (8-10, 45) AS
uncommon; rare inland
littoral habitats, large rivers
277 Arctic Tern no map
Sterna paradisaea
PM (5) S
vagrant?
littoral habitats, large rivers
Remarks: An adult bird was ringed at
Khartoum/White Nile 15/32 in May 1982
(Nikolaus 1984 a)
278 White-cheeked Tern (353)
Sterna repressa
LM AM? (4-11) BR 6-8
very common
littoral habitats
Remarks: The most common tern nesting
on the Red Sea islands
279 Sandwich Tern (354) no map
Sterna sandvicensis sandvicensis
PM (9, 3-5) AS
rare; vagrant inland
littoral habitats, large rivers
VPP lc.
ONL
DI
Bl
7-7
“Js
99
Remarks: Beside one record from Khar-
toum 15/32 in May (Hogg 1984) there are a
few records from Port Sudan 19/37 in au-
tumn and spring.
African Skimmer
RHYNCHOPIDAE — ~~ SKIMMERS |
280 African Skimmer (364)
Rhynchops flavirostris
AM LM BR 4,5
fairly common inland, uncommon on Red
Sea
large rivers, lakes and Red Sea coast
Remarks: Restricted to the Niles and the
Sobat river, it is a breeding visitor to the
North, records from the Red Sea in Septem-
ber/October.
PTEROCLIDAE — SANDGROUSE
281 Crowned Sandgrouse (371)
Pterocles coronatus coronatus
RLM BR 6-8
fairly common
grasspatches in the desert
Remarks: A record from Port Sudan needs
confirmation; comes to drink in the mor-
ning and evening.
282 Chestnut-bellied Sandgrouse (369)
Pterocles exustus
1) P e. exustus
R LM _ BR 3, 4, 6-8, 10-11
very common
semi-arid bush country
[oje]
r
O9
RE
TO
\|
IR Zu .
OO)
2) Pe. ellioti/olivascens
RLM NBR
uncommon
semi-arid bush country
Remarks: It comes to drink in the morning
and evening. The records from Dongola
and Wadi Halfa are from 1850 (Baldamus
1855).
ED
Chestnut-bellied Sandgrouse
283 Lichtenstein’s Sandgrouse (373)
Pterocles lichtensteinii
1) P 1. lichtensteinii
RLM BR 1-3, 12
uncommon and local
dry open bush country on stony ground
2) P I. sukensis
RLM NBR
rare
dry open bush country on stony ground
Remarks: Usually it comes to drink before
sunrise or after sunset.
284 Four-banded Sandgrouse (375)
Pterocles quadricinctus
RLM BR 2-4, 12
fairly common
any kind of tree and bushland
Remarks: Absent from the grassplains of
the Sudd. One pair was controlled at the
same drinking place still as a pair after one
year. It comes to drink in the evening. The
record from 17 °N is from May 1850 (Balda-
mus 1855)
101
285 Spotted Sandgrouse (368)
Pterocles senegallus
R LM PM? BR 2-4
seasonally common
desert with sparse vegetation
Remarks: More common during the dry
season. It comes to drink in the morning
7” Ka |
(nn Sed tia COLUMBIDAE — PIGEONS, DOVES
m | a 2 Men 286 Lemon Dove (398)
en = BSR BENRNeE SL le Aplopelia larvata
| | L.A Lt i sk ean 1) A. I. larvata
= | ji R BR4, ll
common
highland forest and forest edges
uncommon at lower altitude
2) A. I. bronzina
R NBR
uncommon
gallery forest, forests
287 White-naped Pigeon (381) no map
Columba albinucha
R (3-10) NBR
rare
lowland forest
Remarks: Only recorded from Bengengai
4/27 by Hillman & Hillman (1986)
288 Olive Pigeon (380)
Columba arquatrix arquatrix
R LM? BR 1, 11, 12
common
highland forest
Remarks: Most common during dry season
289 Bronze-naped Pigeon (383)
Columba delegorguei sharpei
R? NBR
uncommon
| Pa | forests generally at lower altitude
eg ea ze A (So N Val. Remarks: Generally at lower altitude than
Bee neler ee Olive Pigeon
290 Speckled Pigeon (379)
Columba guinea guinea
R BR 1-4
fairly common
open bush savanna and towns
Remarks: favouring palm trees
291 Gabon Bronze-naped Pigeon no map
Columba iriditorques
LM? NBR
rare
forest and forest edges at low altitude
Remarks: Only once recorded from Ben-
gengai 4/27 in March by Hillman & Hill-
man (1986)
292 Rock (Feral) Pigeon (376)
Columba livia
1) CL. targia
2) C. I. schimperi
3) CL. butleri
R BR
uncommon and local
mountain and rocky localities
Remarks: The validity and the range of the
three subspecies is not clear.
293 Afep Pigeon (382) no map
Columba unicincta
R? NBR
rare
gallery forest
Remarks: Only known from Aloma Plateau
3/30 (Macdonald & Cave 1948)
294 Namaqua Dove (393)
Oena capensis
R? LM AM PM (9-?) BR 1-5, 10-12
very common
dry bushland, open woodland and cultiva-
tions
N
ar
Se
° ° Po
|
AZ
The
EB wi
103
Remarks: Movements not clear but most
birds move north during the rainy season to
breed. In September birds arrive from Ara-
bia
295 Ring-necked Dove (388)
Streptopelia capicola tropica/electa
RLM NBR
fairly common but local
dry acacia bushland
Remarks: In the south east it is replaced by
the Vinaceous Dove and in the north east
by the Pink-headed Dove
296 Mourning Dove (387)
Streptopelia decipiens
1) S. d. decipiens
R BR 3, 4, 6, 8-11
common, locally very common
cultivations, acacia savanna, open dry
woodland near water
2) S. d. logonensis
R BRI1
fairly common
cultivations, open woodland
297 Pink-breasted (Dusky Turtle) Dove
(385)
Streptopelia lugens lugens
R? LM? BR 8, 9
common
forest edges and cultivations at higher alti-
tude
= a nett
alee Oa?
Sen
[1 26° 28
Bere lt
4
BFYV tT
| I
Baths
IR
Ee 1 |
298 Pink-headed Dove (391)
Streptopelia roseogrisea
1) S. r. roseogrisea
R BR 1-5, 12
common
semi-arid acacia savanna
2) S. r. arabica
R? LM PM? BR 4, 7
common
semi-arid acacia savanna
Remarks: Most birds from the Red Sea hills
(S. r. arabica) migrate south from October
to February
299 Red-eyed Dove
Streptopelia semitorquata
R BR 9-11
common
better wooded savanna and gallery forests
300 Laughing Dove (392)
Streptopelia senegalensis senegalensis
R LM PM (9-2) W BR 2-6, 10-12
common, very common in villages
cultivations, open savanna and woodlands
Remarks: There is a distinct autumn passa-
ge to the south along the Red Sea coast
105
301 Turtle Dove
Streptopelia turtur
DESSretUrur:
PM (9-4) W
abundant
acacia woodland, cultivations
always near water
2) S. t. isabellina (semi-desert)
PM (10-3) R W BR 6, 7
uncommon
acacia bushland
Remarks: Wintering between 11°N and
15°N. Up to 10000 are roosting at Sennar
and up to 100000 at Er Rosires dam. A rin-
ged bird from USSR (51.22N, 52.20E) was
shot at Khartoum
J Soma a
ee fel oh
12}, 2),@},@)
302 Vinaceous Dove (390)
Streptopelia vinacea
RO EME BRA 23200
very common, especially in the South
better wooded savanna, open woodland
and cultivations
303 Black-billed Wood Dove (396)
Turtur abyssinicus
REM BR297D
very common
bush and tree savanna, cultivations
Remarks: In forests it is replaced by Blue-
spotted Wood Dove
304 Blue-spotted Wood Dove (395)
Turtur afer
R NBR
fairly common
better wooded savanna and gallery forests
305 Emerald-spotted Wood Dove (397)
Turtur chalcospilos
R NBR
uncommon
dry acacia bushland and thickets
Remarks: It is generally replaced by the
Black-billed Wood Dove in Sudan
306 Tambourine Dove (394)
Turtur tympanistria
R BR 1-4, 8
common
better wooded savanna and forests at all al-
titudes
Remarks: Highland birds at Imatong breed
during the dry season, while lowland birds
breed during the rains.
ne]
ae
NE
om
Doreen
%
250 KM
107
307 Green Pigeon (401)
Treron australis uellensis/gibberifrons
R? LM? BR 11
fairly common
gallery forests with fig trees
Remarks: Birds at Imatong are assigned to
gibberifrons while all others are uellensis.
308 Bruce’s Green Pigeon (400)
Treron waalia
R? LM AM? BR 2, 3
locally common
better woodland with fig trees
Remarks: Birds move north during the rains
Bruce’s Green Pigeon
PSITTACIDAE — PARROTS,
LOVEBIRDS
309 Red-headed Lovebird (452)
Agapornis pullaria ugandae
R NBR
uncommon
better wooded savanna
Remarks: The nominate form may occur
along the Ethiopian border.
310 Niam Niam Parrot (446) no map
Poicephalus crassus
R NBR
rare
forests
Remarks: Only a few records from the
Yambio area 4/28 (Woodman 1938). Little
known
311 Brown Parrot (449)
Poicephalus meyeri
1) P m. meyeri
R BR 10-12
fairly common
acacia woodland and tree savanna
2) P m. saturatus
R NBR
fairly common
better wooded savanna
Remarks: It is not clear whether Bahr el
Ghazal birds are nominate or saturatus
312 Rose-ringed Parrakeet (450)
Psittacula krameri
1) Pk. krameri
R BR 8-11
fairly common in the North, more local
in the South
any kind of tree savanna
2) Pk. parvirostris
R BR 2, 9
fairly common
any kind of woodland
ca
F
le
T
109
MUSOPHAGIDAE — TURACOS
313 Great Blue Turaco (437)
Corythaeola cristata
R NBR
fairly common
lowland and gallery forests
Remarks: Sometimes in parties up to 20
314 White-bellied Go-away Bird (440)
Corythaixoides leucogaster
RLM NBR
fairly common
acacia woodland
Remarks: Some birds wander west and
north during the dry season
315 Eastern Grey Plantain Eater (438)
Crinifer zonurus
RLM BR22
common
tree savanna
Remarks: Birds at Nuba Mts. are probably
wanderers
316 Ross’s Turaco (436)
Musophaga rossae.
R NBR
rare
larger gallery and bowl forests
317 White-crested Turaco (433)
Tauraco leucolophus
R NBR @, 4)
fairly common
110
better woodland, gallery forests and forest
edges at low altitude
White-crested Turaco
no map
-cheeked Turaco (425)
Tauraco leucotis leucotis
318 White
R NBR
common
better woodland and gallery forests
Remarks: The only Sudan records are from
the Boma hills 6/34
| (om!
Fee |
[7 <za00 | ia
[ iQ) | Oo
NL Aal zer ;
le ee
fal
Q eq
PLCCCEL tt nor
111
319 Black-billed Turaco (430)
Tauraco schuetti
1) Ts. emini
Ro BR23
fairly common
forests mainly above 1600m
2) T. s. finschi
R NBR
uncommon
forests
CUCULIDAE — CUCKOOS, COUCALS
320 Didric’ Cuckoo (417)
Chrysococcyx caprius
RLM BR 8, 10
fairly common
dry wooded grassland
Remarks: Only a breeding visitor from
June on to the North; birds along the
southern border seem to be resident. Parasi-
tic on weavers, bishops and sparrows
321 Emerald Cuckoo (416)
Chrysococcyx cupreus cupreus
R BR 4-6
common
forests at all altitudes
Remarks: Parasitic on flycatchers, shrikes,
bulbuls, warblers and sunbirds. A record
from Meshra er Req 8/29 (Butler 1909)
needs clarification
322 Yellow-throated Green Cuckoo (419)
no map
Chrysococcyx flavigularis
R? NBR
rare?
lowland forest
Remarks: Only recorded in March at Ben-
gengai 4/27 (Traylor & Archer 1982)
26°
2e° Blu 2
Zar Segel m
el Eu
ae
| EMCEE
A
Shoes
SE
NO
dor O eH 72°
RP ULL
5 fe) | N iv
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| 2
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26°
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22° or 2e° i B 6° 8
aaa tenn on HT 2
Ey. 1771%1%
BaBEr
mn
OS ale
er
aele]
ay
A~-
1 [3
i 250 KM
323 Klaas’ Cuckoo (418)
Chrysococcyx klaas
R LM? BR 8 (1, 10-12)
uncommon
woodland, secondary growth and forest ed-
ges
Remarks: Some birds move north during
the rainy season to breed. Imatong birds are
resident. Parasitic on flycatchers, warblers,
sunbirds and weavers.
324 Great-spotted Cuckoo (413)
Clamator glandarius
PM? AM? R? BR 10
uncommon
open woodland and wooded grassland
Remarks: Status and movements are not
clear because Palaearctic and African mi-
grants should occur. In Darfur birds migra-
te north from May to July and south from
early November to mid December. Parasitic
on Pied Crow, Cape Rook, Piapiac and
Long-tailed Glossy Starling.
325 Black and White Cuckoo (415)
Clamator jacobinus pica
AM (4-10) PM? BR 8-10
fairly common
woodland
Remarks: The South African subspecies
serratus should occur, especially one record
in December from the Kenyan border; also
winter visitors from India are possible. Pa-
rasitic on babblers.
113
ZrETelg Segen 326 Levaillant’s Cuckoo (414)
| la | | | | P N . oo
CZ 6 en Clamator levaillantii
Bee Einzug AM (3-9) NBR
Hg] uncommon
| better wooded savanna
Remarks: Only a rainy season visitor to the
North where it probably breeds. Parasitic
on babblers.
|
Te
> LS :
laa
327 Eurasian Cuckoo (404)
Cuculus canorus
PM (8-11, 4-5) A, S
generally uncommon, but locally common
any wood and bushland
Remarks: Regular autumn passage at Khor
Arba’at and Khartoum, spring passage less
pronounced
328 Black Cuckoo (407)
Cuculus clamosus clamosus
A LM? (3) NBR
rare
forests and better woodland
Remarks: Very little recorded, possibly
overlooked. Parasitic on bulbuls, robin-
chats and small shrikes
n
in
In
nN
ex
„In
>
3
iB
ea ane m 329 African Cuckoo (404)
| 1 Cuculus gularis
era AM (4-8) R? BR 5
ae uncommon
A, dry open wood and bushland
| ; Remarks: Probably a breeding visitor to the
(ene! i North during the rainy season, most re-
O Heyl = cords along the southern border are in the
ain al 2 dry season (10-5). Hosts are Drongo, scrub
u Fr = En | robins and glossy starlings
on Au 330 Red-chested Cuckoo (406)
Cuculus solitarius solitarius
ye ae ar ar R? AM? BR (3-6)
| common
forests and better woodland
Remarks: Most records are from March-
April and July to November. Robinchats
are the main hosts
BY,
ALL
Geel
a}
eo
a
|
je
Ht
re
Be
Fr
©
°
‘a
=
a
7 |
a
&
=
6
DI. 331 Thick-billed Cuckoo (412) no map
Seal: Pachycoccyx audeberti validus
deal AM? (3) NBR
ory | li.
Bee 5 | ||| rare, vagrant?
11° OOOO 'Q'Q. u e allery forests
EEEREREBEN.«+- Rem a
Remarks: Most probably only a non-
breeding visitor to Zande district where it
was recorded from Mt. Baginzi 4/29 and
Yambio 4/28 (Sclater & Mackworth-Praed).
The only reported host Retz’s Helmet Shri-
ke Prionops retzii does not occur
332 Yeliowbill (424)
Ceuthmochares aereus aereus
R NBR
uncommon but little recorded
dense thickets and riverine forests
Remarks: Probably commoner than records
suggest
jez a an ee TOT
115
333 Black Coucal (420)
Centropus grillii
R? NBR (8, 9)
uncommon and local
swamps and marshes
334 Blue-headed Coucal (421)
Centropus monachus
O C. m. fischeri (violet headed)
R BR6
common
swampy tall grassland in well wooded
savanna, thickets near rivers and lakes,
secondary growth up to 3000m
Remarks: It integrades with nominate
birds along the Ethiopian border
[I C. *heuglini” (blue headed)
R BR 8
Birds of this type (Koenig 1911) are al-
ways associated with large permanent
swamps, often with papyrus. The status
of these birds is not clear
LLL
PL typ GEG
9-75: >
CIE EG
Senegal Coucal
335 Senegal Coucal (422)
Centropus senegalensis senegalensis
R BR 3, 8-10
uncommon
thickets near swamps as well as in dry bush-
land
116
22° 20° 26° 2e° 36 = Le Bee ®
| ERBERBRRZEIERER DE
EETVIENNEEEFGENEERAEN
= 2 2
gE I
336 White-browed Coucal (423)
Centropus superciliosus superciliosus
R BRS5, 6
fairly common
acacia savanna with thickets
TYTONIDAE — BARN OWLS
337 Barn Owl (528)
Tyto alba affinis
R BR 1-3
uncommon
towns, rocks, hollow trees (Baobab-trees)
STRIGIDAE — OWLS
338 African Marsh Owl (532)
Asio capensis capensis
R? AM? NBR
uncommon
swamps and swampy grassland
Remarks: Recorded to be very common in
Papyrus swamps along White Nile and
Bahr el Ghazal in January and February
(Butler 1908)
117
339 Short-eared Owl
Asio flammeus flammeus
PM (10-3) W
uncommon to rare
open grassland and swamps
340 Little Owl (537)
Athene noctua spilogaster
R NBR
probably fairly common
dry stony places in Red Sea hills
ia, i ak
r a ala Alm Ang
fa S =o 5 ay
ae f)
/
i ans 80, & Via a! i
2} shale ee PR In,
ZEN
h at ee writ ne uh
Spotted Eagle Owl
341 Spotted Eagle Owl (543)
Bubo africanus cinerascens
R BR 1-4
common
rocky hills with woodland, open tree savan-
na and towns, if large trees are available
1080ER
N
342 Desert Eagle Owl (542)
Bubo bubo ascalaphus
Ro BR 122
fairly common
small rocky hills within the desert
343 Verreaux’s Eagle Owl (544)
Bubo lacteus
R "BR ES
locally common but widespread
forest edges up to 2500m, gallery and rive-
rine forests where large trees are available
344 African Wood Owl (533)
Ciccaba woodfordii
1) € w. umbrina
R NBR
uncommon
forests including gallery forests
2) C. w. böhndorffii/nuchalis
R BR 12
uncommon
forests at low altitude
Remarks: The species may be commoner
than records suggest
u 26° 2 ©. w
| |S | i |
ORI Sy ss ee
BAGGER
ee], Toes au
(a aapies)
IF CLL OL laiger Bear
I Tr TO | i se
119
345 Pearl-spotted Owlet (538)
Glaucidium perlatum licua
R BRS, 6
fairly common
dry acacia woodland and open wooded
grassland
346 White-faced Scops Owl (536)
Otus leucotis leucotis
R “BR I
fairly common in the North, uncommon in
the South
acacia savanna and open woodland
347 Eurasian Scops Owl (534)
Otus scops scops/pulchellus
PM (10-4) W
locally common on passage in the North,
uncommon to rare elsewhere
Remarks: The exact range and abundance
of the two forms is not clear, one specimen
nearest to O. s. turanicus was collected at
Dongola (Bowen 1926)
348 African Scops Owl (534)
Otus senegalensis senegalensis
R? BRS5
locally common
woodland and wooded grassland with big
trees
349 Pel’s Fishing Owl (546) no map
Scotopelia peli
R NBR
rare, possibly overlooked
riverine forest along permanent rivers
Remarks: Beside one record from the Ako-
bo river 7/33 (Snow 1978) there is one
recent record from the Sue river 7/28 (I.S.
Fairclough)
CAPRIMULGIDAE — NIGHTJARS
350 Egyptian Nightjar (561)
Caprimulgus aegyptius aegyptius
PM (9-3) W
uncommon
dry mud and sandbanks along larger rivers
and semi-arid grassplains
Remarks: Also one record in May (Bowen
1926)
351 Slender-tailed Nightjar (565)
Caprimulgus clarus clarus
R BR 3-5
common
open wet grassland and dry short grassland
with bushes
Remarks: The distribution overlaps with
Long-tailed Nightjar
ia
Ag
er]
Pee | | '
CS ee
| x Ber al) |
a | te - LU ol al
JESS Beas
ii
°
=~
4
750 KH
121
352 Long-tailed Nightjar (565)
Caprimulgus climacurus nigricans/sclateri/
climacurus
LM AM BR 2-6
common
woodland, wooded grassland, often hun-
ting over swamps and marshes
Remarks: The breeding range, status and
movements of these three races is not clear
because of confusing data. Nominate birds
may be visitors from Darfur and Chad, ni-
gricans may breed north of 7°N migrating
south, while sc/ateri breeds along the sou-
thern border
353 Donaldson-Smith’s Nightjar (552)
no map
Caprimulgus donaldsoni
LM (2, 6) NBR
seasonally common
dry acacia scrub
Remarks: Little known about status and
movements; only known from the Ilemi
Triangle 4/33, 3/34 (Nikolaus 1979)
354 Eurasian Nightjar (547)
Caprimulgus europaeus europaeus/unwini
PM (9-12) A
fairly common in the North, rare elsewhere
open bush savanna
Remarks: Only one spring record from San-
ganeb/Red Sea (D. Smith) in early May.
More information is needed on the distri-
bution of the two races. The lack of records
in the South is puzzling.
355 Golden Nightjar (562)
Caprimulgus eximius eximius
REEMEFBRE2E 355
fairly common but local
arid and semi-arid short grassland with
bushes
Remarks: Often associated with red sand
22°
GRAB
ET:
356 Dusky Nightjar (548)
Caprimulgus fraenatus
R? LM? NBR
probably uncommon
thorn scrub in rocky country
Remarks: Status unknown
357 Plain Nightjar (556)
Caprimulgus inornatus
R? LM AM (3-11) NBR
probably fairly common
dry bushland
Remarks: Non-breeding visitor during the
rainy season to the North and a passage mi-
grant in the South; some birds along the
southern border might be resident
358 White-tailed Nightjar (557)
Caprimulgus natalensis chadensis
R NBR
probably uncommon and local
wet grassland and marshes within wood-
land
Remarks: Little known, the lack of records
from the Sudd is unexpected.
123
ch pic zoos 359 Nubian Nightjar (553)
Er Caprimulgus nubicus tamaricis
RLM NBR
fairly common north of 17°N, rarely south
of it
open acacia grassland and desert scrub
Remarks: Records south of 17°N are wan-
derers in the dry season
360 Fiery-necked Nightiar (551)
vo) ro ay ee Re I RE ER Caprimulgus pectoralis nigriscapularis
SSS SA By eee Se Pa
Sagan me fA.) Tl el 44 R? (3-7) NBR
sl thee h CONSE ERE abies
— uncommon
ral f Uae
better woodland and gallery forests
|
| EES ea
an Fz ay : 361 Abyssinian (Montane) Nightjar (558)
| | ee | | ae | +] Caprimulgus poliocephalus poliocephalus
als AN I N R BR 2, 3
BEE NO Ir Em de common
ee grassland, cultivations and forest edges
Gr ene above 1500m
SSR nuugarannnanzeNg
SPORT ret Ss.
= Be J AN
Kal
EEFFEFFER SAFE,
eee a et
Prin WY N 362 Rufous-cheeked Nightjar (550) no map
= Er vant v Caprimulgus rufigena
NE Tu; SL Dann AM (6-7) NBR
a bale oe fairly common
ame | \ i i wooded grassland
N u | | i Remarks: Only recorded by Lynes (1925) as
AS cee Eat a non-breeding visitor to Kulme 12/23 in
STE ww | (eg 7:
emi acorn & Darfur; no other records
363 Star-spotted Nightjar (555)
Caprimulgus stellatus simplex
R? LM? NBR
rare
dry acacia scrub
Remarks: Very little known (Macdonald &
Cave 1948, van den Elzen & König 1983)
364 Freckled Nightjar (554)
Caprimulgus tristigma tristigma
R BR4
fairly common but local
rocky hills up to 2000m
Remarks: Records at Tambura (G. Niko-
laus) may refer to the West African sub-
species sharpei
365 Standard-winged Nightjar ((563)
Macrodipteryx longipennis
LM AM (8-5) BR 3-5
common, locally very common
woodland and wooded grassland, often no-
ticed on roads at night
Remarks: Males are in breeding plumage
from November to April
FR
ae
|
Y
ale
it 3
Flas >
\ ph
N
4
119 a mam
SS Te
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EN EN
x
EAS Vis
1.77 | | | Note
HH |
ee Hee uk
N |
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lai dane
mM
aa
ee
PTT T RN
125
366 Pennant-winged Nightjar (564)
Macrodipteryx vexillarius
AM (2-8) NBR
common
broad-leaved woodland
Remarks: Males leave in August with fully
developed pennants.
APODIDAE — SWIFTS
367 Mottled Swift (641)
Apus aequatorialis
O A. a. aequatorialis
AM NBR
probably a fairly common summer visi-
tor in open country and highlands
L] A. a. furensis
R BR6
common
highlands with rocky crags
368 Little Swift (643)
Apus affinis affinis/aerobates
R PM (9-3) W BR 3, 4
fairly common but local
hilly places
Remarks: Breedings on cliffs, bridges and
buildings
ao
oO
Pe Reese
[ne 26° 2e° 302: : Le
as Pe
we 369 Eurasian Swift (636)
Apus apus apus/pekinensis
PM (8-5) AWS SU
common on passage, uncommon and local
ae in winter and summer
open country and mountains
Remarks: The proportion of the two sub-
a
7 species is not clear.
ır
ES
iR Samia ;
| Pel lop | [NT | Ts a
BEER Ras Pama
COC ERY Io a UT
ETT Ber öcgerin,. |
BE SBRRRMSk cl) MR ieee
A ae 370 White-rumped Swift (644)
Apus caffer streubelii
REM: SBR 286
uncommon and local
open country
Remarks: Nesting on bridges and buildings,
often using swallow nests
7 =
=.
a
ERW 1e aac
EENEEEEREN.-: |
Ql ase
OOr 1 \
a Im 371 Horus Swift (645)
ance Apus horus
RK) | R? AM? BR 1-6
ZT uncommon and local
LT Te... open country, rivers
Remarks: Nesting in bee-eater and Sand
| > r PN + E
| NH Martin holes
! i
j 250 KM
127
372 Alpine Swift (640)
Apus melba melba
PM (9-11, 2-4) AS
uncommon
open country, highlands
373 Pallid Swift (638)
Apus pallidus
PM (11-3) W
fairly common on Jebel Marra; rare else-
where
mountains
Remarks: Traylor (1982) collected one spe-
cimen of probably il/yricus in March at
Bengengai; other subspecies recorded are
pallidus and brehmorum.
374 Palm Swift (646)
Cypsiurus parvus parvus/myochrous
RIEMAZBRE3 5.12
very common
always associated with palm trees
Remarks: The exact range of the two sub-
species is not clear but the nominate form
occurs throughout, except in the southwest
where it is replaced by myochrous.
375 Scarce Swift (639) no map
Schoutedenapus myioptilus
LM AM? (3-9) NBR
common
forests
Remarks: Only recorded from Imatong
Mts. 3/32, 4/32 (Nikolaus 1982), probably
breeding in cliffs above 2000m
broad-leaved woodland, forest edges
and gardens
4) C. s. leucophthalmus
R NBR
common
broad-leaved woodland, forest edges
and gardens
BERN GL ay 377 Blue-naped Mousebird (568)
ae ay aaa: Urocolius macrourus
1) U. m. syntactus
R. BR 2360
common
a dry open wooded grassland, especially
acacia woodland and gardens
Q
Sa | BIO O® eS = 250KM
a, zen KO: I \
AS OSS
\ 2
WS
COLIIDAE — MOUSEBIRDS
376 Speckled Mousebird (566)
Colius striatus
1) €. s. leucotis
Rospk 35 Blue-naped Mousebird
uncommon
broad-leaved woodland and gardens
2) C. s. erlangeri
R NBR (5-8)
common
broad-leaved woodland and gardens
3) C. s. jebelensis
R BR 3, 4
common
2) U. m. griseogularis
Rep I 3A
fairly common
acacia savanna
3) U. m. pulcher
R NBR
fairly common
arid scrub country
Remarks: Recorded from Ilemi Triangle
(LACM)
129
TROGONIDAE — TROGONS
378 Narina’s Trogon (570)
Apaloderma narina
1) A. n. narina
R? BR6
uncommon, local and little noticed
better woodland and forests
2) A. n. brachyurum
R? BR7
uncommon, local and little noticed
better woodland
NN
IN
mn
In,
m Mh, NN
WY : co N N N
/ nn
\ vy N RR
N
=<
SEF
\
ER
I ea N
\ N
\ an INN
NANI
Narina’s Trogon
ALCEDINIDAE — KINGFISHERS
379 Giant Kingfisher (466)
Ceryle maxima
R LM? BRI
uncommon
permanent rivers in woodland and forests
380 Pied Kingfisher (465)
Ceryle rudis rudis
RLM AM BR Il, 8, ll
common
lakes and rivers
Remarks: Some birds do long distance mo-
vements.
Pied Kingfisher
381 Eurasian Kingfisher (467)
Alcedo atthis atthis
PM (9-3) W
common along the coast, rare inland
coastal mangroves and large rivers
Remarks: Some coastal autumn birds seem
to be still on southward passage so they
probably winter along the northern Ethio-
pian coast also.
382 Malachite Kingfisher (470)
Alcedo cristata cristata
R? LM? NBR
common
swamps, also near rivers and lakes
Mais
|
me
u
Ei
3
©
°
a
Ky |
5
less
131
383 Shining-blue Kingfisher (469)
Alcedo quadribrachys guentheri
R? NBR
uncommon
forest streams
384 Half-collared Kingfisher (468) no map
Alcedo semitorquata
R NBR
uncommon
fast running forest streams
Remarks: Only recorded from Boma 6/34
(Nikolaus 1982)
385 Chocolate-backed Kingfisher (478)
. no map
Halcyon badia
R? NBR
uncommon
forests at low altitude
Remarks: Only collected in March from
Bengengai 4/27 (Traylor & Archer 1982)
386 Striped Kingfisher (479)
Halcyon chelicuti chelicuti
R? LM BR6
common
open woodland, wooded grassland and cul-
tivations, not dependent on water
Remarks: Most birds move to the North du-
ring the rains.
387 Grey-headed (Chestnut-bellied) King-
fisher (477)
Halcyon leucocephala leucocephala
LM AM BR 3-6, 12
common
bush savanna, woodland and forests at low
altitude, cultivations
Remarks: Birds generally breed in the late
dry season and move to the North during
the rains, the southern subspecies pallidi-
ventris might occur in the South during the
rainy season
A ie rue . 388 Blue-breasted Kingfisher (475)
388 SEACH, Halcyon malimbica malimbica
as Sl eee 4 R NBR
fairly common
gallery and bowl forests
389 Woodland Kingfisher (473)
Halcyon senegalensis
OH. s. senegalensis
LM AM BR 8, 9
fairly common
tree and bush savanna, often near water
Remarks: Birds breed in the North du-
ring the rains and spend the non-bree-
ding season along the southern border
and south of it.
[ H. s. cyanoluca
AM (5-8) NBR
uncommon, possibly overlooked
woodland
Remarks: A rainy season visitor
, iy | 390 Dwarf Kingfisher (472) no map
ra No m ish Ispidina lecontei
sg Rt LION | ER ae ei R? NBR
ie | G ie N
Fee 800 ODO®S IF | \ uncommon
rtd Sn we
lowland forest
Remarks: Only collected in March at Ben-
gengai 4/27 (Traylor & Archer 1982)
I
391 Pygmy Kingfisher (471)
Ispidina picta
Ori pe nicta
R LM? BR 3-6
common
better wooded savanna, not dependent
on water
al [1 I. p. natalensis
|; AM (6, 7) NBR
= im uncommon
en forests and gallery forests at low altitude
| | | i
lad _|O| &
2% = | S : D L &)
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DER
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je
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S 5
° ° r
a
S
Pr
N
/
Bi
iA
A
133
MEROPIDAE — BEE-EATERS
392 White-throated Bee-eater (486)
Merops albicollis
LM AM BR7,8
very common in the North, frequenting
open acacia savanna — fairly common,
non-breeding visitor along the southern
border
woodland and forest edges
Remarks: Birds move north to breed during
the rainy season
393 Eurasian Bee-eater (486)
Merops apiaster
PM (8-11, 3-5) AS
common
open bush savanna, woodland, cultivations
Remarks: Large numbers on autumn and
spring migration especially in the North
394 Black-headed Bee-eater (W447) no map
Merops breweri
R? NBR
uncommon?
lowland forest
Remarks: Recorded in March at Bengengai
4/27 (Traylor & Archer 1982, C. Hillman)
395 Red-throated Bee-eater (492)
Merops bulocki frenatus
RLM B 1-4, 10-12
fairly common
broad-leaved tree savanna
Remarks: Breeding in river banks
ao
t
BRE R EA an RE
Se]
eros sanararsnnaaa7t@}
| El I ‘a
396 Swallow-tailed Bee-eater (496)
Merops hirundineus heuglini
R? LM NBR (4, 5)
locally fairly common
better wooded tall grassland
Remarks: Movements might be only local
but records are scarce from April to August
397 Carmine Bee-eater (484)
Merops nubicus nubicus
R LM AM BR 1-6
common, locally very common
bush and grassland, open woodland
Remarks: Most birds move to the North du-
ring the rainy season, breeding in large co-
lonies mostly near rivers.
398 Cinnamon-chested Bee-eater (489)
Merops oreobates
R “BR 1s 2
common
forest edges,
above 1800m
clearings and cultivations
399 Little Green Bee-eater (483)
Merops orientalis viridissimus
RLM BR 1 (44, 8)
common in the North, fairly common in
the South
135
nn open country with trees and bushes on san-
poli i | | of dy soil
JE Eu u |
El Aa] Remarks: Fry (1984) recognises also the
- ie i- - subspecies flavoviridis north of 16°N, birds
TETarER south of 10°N are generally assigned to M.
sea o. cleopatra as non-breeding visitors from
) GOIDO| | Egypt, but since Sudanese birds are resident
i, %@)(@)(@)(@)(e)(e) they are retained here under M. o. viridissi-
iT IS | lolololo ek
et | JO | =
[| i on Ö =>
| 1006
(is ie 1O 400 Blue-cheeked Bee-eater (482)
Teen re) Merops persicus
~ a me a 1) M. p. persicus
Ll PM (7-5) AWS
2 re eS igen yn ap common
ago iT Té — pm 7 on passage any bush and woodland,
Eee fg EI >. wintering in tall grass and papyrus
swamps and along rivers of the Sudd
Remarks: In the North only on passage
(8-11, 3-5), mainly wintering in the
South (10-3)
2) M. p. (chrysocercus)
AM? BRS5
status unknown, R. Vierthaler (Balda-
mus 1855-57) and A.E. Brehm (1857-58)
reported breeding birds at Dongola
19/30 and at Old Dongola 18/30 which
should belong to this subspecies
401 Little Bee-eater (488)
Merops pusillus
1) M. p. pusillus
R LM? BR 3
fairly common
open bushed grassland
2) M. p. ocularis
RLM? NBR
fairly common
open bushed grassland
3) M. p. cyanostictus
R LM? NBR
uncommon
open bushed grassland
[=| il aise pail Ts ae 402 Madagascar Bee-eater (482)
LS. Merops superciliosus
AM LM? (5-8) NBR
uncommon to rare
dry acacia bushland
Remarks: Only a few records from south
of Juba to Lake Turkana, it is not clear
whether they originate from neighbouring
Ethiopia or elsewhere in Africa (Nikolaus
1982 a)
403 Blue-breasted Bee-eater (490)
Merops variegatus lafresnayii
R NBR
fairly common
humid grassy savanna
Remarks: Only recorded from Boma but
could occur along the Ethiopian border;
the subspecies /oringi might occur in the
Didinga Mts.
Gl yp ea eg a ea, CORACIIDAE — ROLLERS
1049 NS
STE | el! Ete k r
— in 1 keller =
He cee Hila RT 404 Abyssinian Roller (458)
Bi ain TAG! iN NL. Coracias abyssinicus
In a i [9 om BO ie zu LM, AM BR 4-6
I 0080 000 sel a i is seasonally common
® x (ele) Oe e oG00 POR de open bushed grassland and dry woodland
Fan, SOOO oe POR) Remarks: Birds breed during the rainy sea-
IT| | or BeBe et son in the North and move south during the
I: | dry season. One record in November at
| Jebel Uweinat (Misonne 1974) is extra-
limital
11]
Ei
|
IE Psi
Sec:
Pe ELBA
00
OLE Torte
137
405 Blue-bellied Roller (462) no map
Coracias cyanogaster
R? LM? NBR
rare
woodland and forest
Remarks: Status unknown, only recorded
from Maridi 4/29 and Kajo Kaji (October)
3/31 (Macdonald & Cave 1948, Berliot
1922)
406 Eurasian Roller (457)
Coracias garrulus garrulus
PM (8-11, 3-5) AS
common on autumn passage, rare in spring
acacia savanna
Remarks: Birds migrate south in October-
November and generally overfly the South
407 Rufous-crowned Roller (461)
Coracias naevius naevius
LM AM? BR 5
uncommon, more common in the North
dry woodland
Remarks: Birds breed during the rainy sea-
son in the North and most spend the dry
season south of 6°N
408 Broad-billed Roller (463)
Eurystomus glaucurus afer
LM AM (3-10) BR 7
common
woodland
Remarks: In August 1978 there was a di-
stinct passage south for 1 week with up to
500 birds. The subspecies suahelicus and
the nominate Malagassy subspecies could
occur as non-breeding visitors.
UPUPIDAE HOOPOES
409 Hoopoe (517/518)
Upupa epops
OU. e. epops
PM (8-4)
common
dry acacia woodland and open wooded
savanna
® U. e. senegalensis/waibeli
R LM AM? (3-11) BR 4, 5, 10
uncommon
dry acacia woodland and open wooded
savanna
® U. e. africana
AM (7) NBR
rare
bushed wooded grassland
Remarks: Only once recorded from Dar-
fur (G. Nikolaus)
Remarks: Separation of the first two sub-
species is often difficult in the field. More
information is needed.
AWS
PHOENICULIDAE — WOODHOOPOES
410 Black Woodhoopoe (523/525)
Phoeniculus aterrimus emini
R BR4,5, 10
uncommon
dry open woodland
Remarks: Numbers have decreased recently
possibly due to a reduction in the numbers
of larger trees in their preferred habitat.
Cave’s Woodhoopoe, P cavei, is synony-
mous with this species.
411 White-headed Woodhoopoe (522)
Phoeniculus bollei jacksoni
R NBR
common
forests above 2000m, rarely below
CoE Sana se ee,
4172|
eat]
DINO oi die
ae eS 4 250KM
4 N
139
412 Abyssinian Scimitarbill (527)
Phoeniculus minor cabanisi
R NBR
uncommon
dry woodland
413 Green Woodhoopoe (519)
Phoeniculus purpureus
OP p. niloticus
RLM? BR5
common
any woodland
UP (p.) somaliensis
R LM? NBR
rare
woodland
Remarks: Only once recorded from the
Ethiopian border (P. Hogg)
Green Woodhoopoe
BUCEROTIDAE — HORNBILLS
414 Silvery-cheeked Hornbill (501) no map
Bycanistes brevis
R? NBR
fairly common
better woodland and gallery forests
Remarks: Only recorded from Boma Hills
6/34 but could occur anywhere along the
Ethiopian border in suitable habitat
415 White-tailed Hornbill (498) no map
Bycanistes fistulator duboisi
LM? (3, 5) NBR
rare
lowland forest
Remarks: Only recorded from Bengengai
4/27 (Hillman & Hillman 1986) with un-
known status
416 Black and White Casqued Hornbill
(500)
Bycanistes subcylindricus subquadratus
RLM NBR
fairly common
better wooded savanna, gallery forests
Remarks: Some birds move north during
the rains
417 Black-wattled Hornbill (503) no map
Ceratogymna atrata
R NBR
uncommon
bowl and gallery forests
Remarks: Only recorded from Aloma Pla-
teau 3/30 and Bengengai 4/27 (Macdonald
& Cave 1948)
418 Crowned Hornbill (509) no map
Tockus alboterminatus geloensis
R NBR
uncommon
better wooded savanna and gallery forests
Remarks: Only recorded from Boma Hills
6/34 in January (Cave 1938)
419 Red-billed Dwarf Hornbill (514)
no map
Tockus camurus camurus
R BR2
uncommon
gallery forest often near swampy ground
Remarks: Only recorded from Bengengai
4/27 in February and March (Cave 1938,
M. Traylor)
vi
ogi
r-
Saini
CALS
Br
ne,
Grey Hornbill
= Zasen
tee
2 | N
See Sela
r= em
ee
141
420 Red-billed Hornbill (505)
Tockus erythrorhynchus erythrorhynchus
R BR 4, 9-11
common
any kind of woodland
421 Pied Hornbill (410)
Tockus fasciatus fasciatus
R BR3
fairly common
bowl and gallery forests
422 Yellow-billed Hornbill (506)
Tockus flavirostris flavirostris
R NBR
uncommon
dry acacia savanna and hillsides
423 Black Dwarf Hornbill (513)
Tockus hartlaubi granti
R? NBR
rare
lowland forest
Remarks: Only recorded from Bengengai
4/27 in March, April and December (Hill-
man & Hillman 1986)
no map
424 Hemprich’s Hornbill (512)
Tockus hemprichii
R? LM?
rare
rocky hills in semi-arid country (Macdo-
nald & Cave 1948)
425 Jackson’s Hornbill (508)
Tockus jacksoni
R NBR
common
dry acacia woodland
426 Grey Hornbill (504)
Tockus nasutus nasutus
RLM BR Il, 2, 8, 9, 11
common
“Peso tore
TI [1 %dooon! NO, za:
CoA 69.3 3 BR
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i] 1% N
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ie g
IE A
S
w
8 rn
i.
sa
L
a
woodland and open wooded grassland
Remarks: Some birds move north during
the rains, but roosting birds give the impres-
sion of migration as well.
427 Abyssinian Ground Hornbill (516)
Bucorvus abyssinicus
RLM BR 6-8
uncommon but local
open woodland up to 2000m
Ran
RR N
NN IN N
N
\
N
N
Abyssinian Ground Hornbill
CAPITONIDAE _ BARBETS,
TINKERBIRDS
428 Grey-throated Barbet (586)
Gymnobucco bonapartei cinereiceps
R NBR
common but local
forests and forest edges up to 2500m
Remarks: Usually frequenting tree-tops in
small noisy parties
aa
Eile
Ce 26° 2e° 3 = Le ue
CE ES a a ST ZT, 7 TS
143
429 Double-toothed Barbet (573)
Lybius bidentatus
1) L. b. aequatorialis
R BR 10
fairly common
better woodland and forest edges at low
altitude
2) L. b. aethiops
R NBR
fairly common
better woodland and forest edges
430 Red-fronted Barbet (585)
Lybius leucomelos leucomelos
R BRI
uncommon
dry bushed open grassland
431 Black-billed Barbet (574)
Lybius guifsobalito
R NBR
fairly common
open wood and bushland, gardens
§
G
ct
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>
u}
me
N
C
=
Pos
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| A NT AD
BE SER
RE AL
Beine.
I
432 Hairy-breasted Barbet (582)
Lybius hirsutus ansorgii
R NBR
uncommon
fig-trees in bowl and gallery forests
433 Spotted-flanked Barbet (584) no map
Lybius lacrymosus lacrymosus
R NBR
uncommon
better woodland and gallery forests at low
altitude
Remarks: Only recorded from Didinga Mts.
4/33 but it could occur west to Kajo-Kaji
434 White-headed Barbet (576)
Lybius leucocephalus leucocephalus
R NBR
fairly common, rare east of the Nile
well wooded grassland
435 Black-throated Barbet (583)
Lybius melanocephalus stigmatothorax
ReaBRA12
common
dry acacia bush country
145
III pile TI Te 436 Black-breasted Barbet (572)
k++ Lybius rolleti
R BR6
fairly common
el... broad-leaved tree savanna with large fig-
trees
O
=
Z
N
nn
Teatro
437 Vieillot’s Barbet (578)
Lybius vieilloti vieilloti
R BRS.
common
semi-arid bush and woodland
Vieillot’s Barbet
438 Yellow-fronted Tinkerbird (595)
Pogoniulus chrysoconus chrysoconus
R BR 3, 4, 8
. common
| | | GIG) open woodland with thick bushes
439 Lemon-rumped Tinkerbird (596)
Pogoniulus bilineatus mfumbiri
R BR 15.112012
common
forests and forest edges up to 2200m
2 u“
Pier ay Se ee 5
AZ AREA ee 440 Red fronted Tinkerbird (594)
al i Li ee Pogoniulus pusillus affinis
ours DeSean gue cabs
a E common in the South, rare further north
= rocky hills with dry wooded and bushed
7 PT {tel grassland
u
|
| |
441 Yellow-billed Barbet (604)
Trachylaemus purpuratus elgonensis
R BR 3
fairly common at Imatong Mts., rare else-
where
forests, forest clearings and secondary
growth up to 2000m
ED EEEe
| aE NE
AL
147
Tem] LTE EIS 442 d’Arnaud’s Barbet (603)
da? ranean? \
er \ # Trachyphonus darnaudii darnaudii
| 4 Re BRD
common .
semi-arid open bushed grassland and gar-
dens
443 Red and Yellow Barbet (601)
Trachyphonus erythrocephalus versicolor
R BRS, 6
fairly common
dry scrub country with chimney termite
hills
444 Yellow-breasted Barbet (602)
Trachyphonus margaritatus margaritatus
R BR 4-8
common
arid and semi-arid bushed grassland and
cultivations
KON Q KOT.
= 250 KM
© A
HEBRER«C CHOR
INDICATORIDAE — HONEYGUIDES
445 Least Honeyguide (610)
Indicator exilis pachyrhynchus
LM, AM? (10-4) BR 1, 3
uncommon and local
woodland and forests
Remarks: Parasitic on tinkerbirds
446 Black-throated Honeyguide (605)
Indicator indicator indicator
R? LM NBR
fairly common
woodlands, open bush savanna and gardens
Remarks: Most birds migrate north during
the rainy season. Parasitic on barbets,
woodpeckers, bee-eaters and starlings.
Black-throated Honeyguide
447 Spotted Honeyguide (607) no map
Indicator maculatus stictithorax
R? LM? BR 3
uncommon to rare
forests
Remarks: Only known from Bengengai
4/27 and Imatong 4/32 (Traylor & Archer
1982, Nikolaus 1982). Probably parasitic on
woodpeckers :
149
448 Lesser Honeyguide (608)
Indicator minor
R? LM NBR
uncommon
forest, woodland, bushed grassland
Remarks: Status and distribution of the
subspecies is not clear, most records refer to
diadematus but riggenbachi was collected
at Er Rosires, Imatong, Bengengai and
Tonj, while nominate birds are known from
Imatong and are expected along the sou-
BEN
Fe thern border. Parasitic on small barbets,
ges Sees
woodpeckers, kingfishers and swallows.
449 Scaly-throated Honeyguide (606)
Indicator variegatus
R NBR
fairly common
forests and secondary growth
Remarks: Parasitic on woodpeckers
450 Cassin’s Honeybird (613) no map
Prodotiscus insignis insignis
LM BRI
uncommon
secondary growth and forests at 2000m
Remarks: Only recorded at Imatong Mts.
4/32 from January to May. Parasitic on
white-eyes and probably small warblers.
Bea wees Ze Se we 451 Wahlberg’s Honeybird (612)
apa or te Prodotiscus regulus
R? NBR
uncommon
bushed and wooded grassland
Remarks: Hosts unrecorded
ner PICIDAE — WOODPECKERS,
Tle? eS LTT” =) WRYNECKS
7 452 Red-throated Wryneck (635) no map
Jynx ruficollis ruficollis
Basi 4
| ZI) Fe
a gs
Ag \usnod get i R? NBR
‘oy sa rare
nn ARE ELD
ie
g > 4°
ay Ir
See ae
RI TE TI ABe
woodland and forest edges
Remarks: Only once recorded at Ibba 4/29
(Bowen 1932)
453 Eurasian Wryneck (634)
Jynx torquilla torquilla
PM (9-4) W
uncommon
: open woodland and acacia savanna
454 Golden-tailed Woodpecker (622)
Campethera abingoni chrysura
R NBR
uncommon
forest edges and better woodland
455 Little Spotted (Green-backed) Wood-
pecker (614) no map
Campethera cailliautii permista
R NBR
uncommon
forests and secondary growth
Remarks: Recorded from Zakure forest
4/28 and Bengengai 4/27 (Macdonald &
Cave 1948, M. Traylor)
456 Brown-eared Woodpecker (615)
Campethera caroli budongoensis
R BR 3
fairly common
forests at low altitude
457 Buff-spotted Woodpecker (616)
no map
Campethera nivosa herberti
R NBR
rare
forest
Remarks: Only once collected at Bengengai
4/27 (Traylor & Archer 1982)
151
458 Nubian Woodpecker (619)
Campethera nubica nubica
R BR3-5
fairly common |
any kind of bush and woodland
Remarks: It is replaced by the Fine-spotted
Woodpecker in the south-west.
459 Fine-spotted Woodpecker (621)
Campethera punctuligera balia
R BR3,4
fairly common
woodland
Remarks: The record at Torit is outside its
normal range.
460 Little Grey Woodpecker (625)
Dendropicos elachus
R BR2
uncommon
semi-arid acacia grassland
461 Cardinal Woodpecker (623)
Dendropicos fuscescens
1) D. f. lepidus
R BR1,2
locally common
better woodland and forest clearings up
to 2200m
2) D. f. hemprichii
R BR 12
fairly common
dry acacia bush and woodland
Grey Woodpecker
462 Uganda Spotted Woodpecker (626)
Dendropicos poecilolaemus
R NBR
uncommon
open woodlands and cultivations
Remarks: No recent records
463 Grey Woodpecker (630)
Mesopicos goertae
1) M. g. centralis
R NBR
fairly common
woodland, forest edges and cultivations
2) M. g. abessinicus
R NBR
fairly common
wooded grassland, woodland
3) M. g. koenigi
R NBR
eier geteze,
Bm enoeLTZ!
i IRRE
das
lisa
153
fairly common
dry acacia woodland
464 Yellow-crested Woodpecker. (632)
no map
Mesopicos xantholophus
R NBR
rare
forests
Remarks: Only recorded from Bengengai
4/27 (M. Traylor) and Aloma Plateau 3/30
(Macdonald & Cave 1948)
465 Brown-backed Woodpecker (627)
Picoides obsoletus
1) P o. obsoletus
Rie BRe2E3
common
bushed grassland and open woodland
2) P o. heuglini
R NBR
common
semi-arid bushed grassland and riverine
acacia
466 Bearded Woodpecker (629)
Thripias namaquus schoensis
Re BRE 3:12
uncommon and local
better woodland
ALAUDIDAE — LARKS
467 Hoopoe Lark (670)
Alaemon alaudipes
1) A. a. desertorum
R BR 2-4
common
arid desert and short scrub
2) A. a. meridionalis/alaudipes
R BR 1-2, 11-12
fairly common
arid desert and short scrub
Fo
468 Black-tailed Sand Lark (672)
Ammomanes cinctura kinnearia
R BR 1-3
uncommon
hard gravelly desert with sparse vegetation
469 Sand Lark (673)
Ammomanes deserti
1) A. d. erythrochroa
R BR 2-4
fairly common
arid stony short grass and desert scrub
2) A. d. samharensis
R NBR
fairly common
rocky bushed hills within the desert
470 Short-toed Lark (684)
Calandrella brachydactyla brachydactyla/
longipennis/hermonensis
PM (10-3) W
abundant
short grass plains
Remarks: Further information is required
about the abundance and distribution of
the three subspecies; some birds arrive in
September
471 Dunn’s Lark (674)
Calandrella dunni
R BR1,2
uncommon
arid short grass plains
27° 20° 26° 28° e € [54 24° Ed
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9899 ©
155
472 Chestnut-backed Sparrow Lark (679)
Eremopterix leucotis
1) E. 1. leucotis
RLM BR 1, Il, 12
fairly common
short grassland as well as recently burnt
grass, moving north during the rains
2) E. I. melanocephala
RLM BR 1-3, 12
common
bushed grassland
Remarks: Generally associated with clay or
black cotton soil
473 White-fronted Sparrow Lark (680)
Eremopterix nigriceps
1) E. n. albifrons
RLM BR 1-3, 11, 12
common
arid short grass plains and bushed grass-
land
2) E. n. melanauchen
R LM PM? BR 2, 3
common, very common in winter
arid bushed short grassland
Remarks: Generally associated with sandy
soil.
474 Chestnut-headed Sparrow Lark (681)
Eremopterix signata harrisoni
Rie BRIO
common
open bushed grassland on stony ground
Paw
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475 Crested Lark (675)
Galerida cristata
1) G.c. zarlingii
R BR 10-12
common
dry bushed grassland
2) G. c. isabellina
RLM BR 1-3, 11-12
very common
dry bushed grassland and cultivations
3) G. c. altirostris
R LM PM? BR 2
fairly common
arid bushed grassland
Remarks: The subspecies somaliensis is
known from Kenya close to the Sudan
border and could occur.
476 Sun Lark (677)
Galerida modesta
1) G. m. modesta
R?, LM BR7
fairly common
open short grass patches within wood-
land
2) G. m. bucolia
R? LM NBR
fairly common
open grassland in woodland
3) G. m. giffardi
R? LM NBR
uncommon
open wooded grassland
Remarks: Ranges are not clear because di-
stribution overlaps due to migration.
477 Calandra Lark (683)
Melanocorypha bimaculata bimaculata/ru-
Jescens
PM (11-3) W
uncommon
dry short grass plains
Remarks: Precise data are recorded on the
relative occurrence and abundance of the
two races.
157
ane R GE ze 478 Northern White-tailed Bush Lark (655)
478- ih. Mirafra albicauda
BET SH R? BRS
+ | | = | IR 5 uncommon and local |
ir | ddr open grassland on black cotton soil
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479 Singing Bush Lark (654)
Mirafra cantillans
1) M. c. chadensis
R LM? BR 7-9
fairly common
acacia short grassland; cultivations
2) M. c. marginata
R? LM? BR 5
locally common
acacia short grassland; cultivations
480 Kordofan Bush Lark (656)
Mirafra cordofanica
R NBR (6-8)
rare
short grassland on red sandy soil
Remarks: Very little recorded
481 Red-tailed (Dusky) Bush Lark (667)
Mirafra erythropygia
LM NBR (1-3)
uncommon and widespread
open bushed grassland and recently burnt
grassland
Remarks: Dry season visitor to the South to
breed, moving north during the rainy sea-
son.
482 Red-winged Bush (Rufous-naped) Lark
(657/659)
Mirafra hypermetra
1) M. h. kurrae
R NBR
fairly common
bushed grassland
2) M. h. kidepoensis
R NBR
fairly common
bushed grassland
3) M. h. kathangorensis
R NBR
locally common
bushed grassland
483 Pink-breasted Lark (665)
Mirafra poecilosterna
R? LM? BR 5
uncommon
acacia short grassland
159
484 Rusty Bush Lark (662)
Mirafra rufa
1) M. r. rufa
R=ZBR7
fairly common
open bushed grassland
2) M. r. lynesi
R NBR
fairly common
open bushed grassland
485 Flappet Lark (660)
Mirafra rufocinnamomea
1) M. r. furensis
R BR7
fairly common but local
open wooded grassland
2) M. r. sobatensis
R BR7,8
fairly common
open grassland and open grassy wood-
land
3) M. r. omoensis
R NBR
common
open wooded grassland
4) M. r. torrida
R NBR
uncommon
open wooded grassland
a inne 5) M. r. tigrina
| |_| R NBR
uncommon
open grassy woodland
HIRUNDINIDAE — SWALLOWS,
MARTINS, ROUGH-WINGS
—— 486 House Martin (1074)
ies Sajalll Delichon urbica urbica
PM (8-5) AWS
uncommon
highlands, any habitat on passage
He
| !
|
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, 250 KM
487 Striped Swallow (1065)
Hirundo abyssinica
l) A. a. abyssinica
R? NBR (4)
uncommon and local
rocky localities in better woodland
2) A. a. bannermani
LM BR7
locally common
rocky localities in better woodland
wim an 3) A. a. unitatis
I. eee
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BQlQr ik
better woodland
i \ 250
ih
PLCC Been
488 Ethiopian Swallow (1057)
Hirundo aethiopica aethiopica
R? AM (3-10) BR 3-6
common, less common in the South
open country often with dams, rivers,
swamps; also towns
Remarks: Non-breeders (8-3) are recorded
south of 6°N.
489 Red-rumped Swallow (1062)
Hirundo daurica
O H. d. domicella
R? LM "BR, 3,6
fairly common
open woodland with rivers at low altitu-
de, breeding under bridges
X H. d. emini
AM (9-2) NBR
uncommon
open bushed grassland and forest edges
at higher altitude
Ela. srijula
PM (9-10, 3-4) W?
probably uncommon
probably open bush and woodland
Remarks: The winter quarters in Sudan
are not yet known.
q
HI AR
1 K
N 250 KM
161
490 African Rock Martin (1073)
Hirundo fuligula
L] A. f. obsoleta/arabica
R? LM PM (9-4) W, BR 2-4, 8
uncommon
arid hilly country
DH: f pusilla
RLM BRI, 2
fairly common
rocky hills
2) A. f. fusciventris
R’ BR 7,8
uncommon
rocky localities
491 Grey-rumped Swallow (1066)
Hirundo griseopyga griseopyga
AM? (12-4) BR 1
uncommon
better woodland with small rivers
Remarks: Not well known
492 Red Sea Cliff Swallow no map
Hirundo perdita
AM? (5)
status unknown
Remarks: The type was collected on 9. 5.
1984 on Sanganeb lighthouse 19/37 (Fry &
Smith 1985)
493 Eurasian Crag Martin (1071)
Hirundo rupestris
PM (2-4) W?S
rare
rocky uplands
Remarks: Possibly regular at Red Sea hills
on passage
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5:
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ac
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O
Oo
70.
494 Eurasian Swallow (1054)
Hirundo rustica rustica
PM (1-12) A WS SU
very common but rarely in large numbers
any habitat
Remarks: Some birds overwinter in the
South but most are on passage (9-11, 4-5)
495 Rufous-chested Swallow (1064)
Hirundo semirufa gordoni
AM BR 7, 8
uncommon and local
better woodland
Remarks: Breeding visitor in the North
(3-10), non-breeding visitor to the South
(11-4)
496 Mosque Swallow (1063)
Hirundo senegalensis
1) H. s. saturatior
R? LM BR 1-2, 12
fairly common
lakes and rivers, up to 2000m within
woodland
2) H. s. senegalensis
R? LM BR 6-9, 11
fairly common
wooded grassland
Remarks: Movements of the races are not
clear.
163
497 Wire-tailed Swallow (1061)
Hirundo smithii smithii
R? BR 9, 11, 2-4
uncommon and local
nearly always around rivers
498 White-headed Rough-wing (1080)
Psalidoprocne albiceps albiceps
R LM? BR 8, 9
common
forests and forest edges up to 3000m
499 Black Rough-wing (1076/1077)
Psalidoprocne pristoptera
1) P p. oleaginea
R? LM NBR
uncommon
forest edges and better woodland
2) P p. chalybea?
R? LM? NBR
uncommon
better woodland, gallery forests
500 Banded Martin (1070) no map
Riparia cincta erlangeri/suahelica
LM? AM? (5-7) NBR
uncommon
open bushed grassland
Remarks: Only known from the Juba 4/31
and Lado 5/31 area.
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250 KM
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501 African Sand Martin (1069)
Riparia paludicola minor
RLM BR 1-3, 10-12
fairly common
Open country, mainly along the Nile
Remarks: All records along the southern
border are from December to February and
could refer to the subspecies ducius.
502 Sand Martin (1068)
Riparia riparia
R. r. riparia
PM (8-5) W
very common, locally abundant
open grassland, cultivations and swamps
Remarks: The Nile Sudd is a major winter
quarter
R. r. shelleyi (?south to 12°N)
PM (?10-3) W
fairly common
grassland, cultivations and swamps
Ya Y
etre 20° 26° 8 cee
CE Ea 11 Z
fr
I TIL ET (a
165
DICRURIDAE — DRONGOS
503 Drongo (1088)
Dicrurus adsimilis
© D. a. divaricatus
R BR 4-6, 11
common
any kind of woodland at low altitude
[| D. a. coracinus
R NBR
uncommon
forests at low altitude
504 Square-tailed Drongo (1089)
Dicrurus ludwigii sharpei
R NBR
uncommon
canopy of forests up to 2000m
ORIOLIDAE — ORIOLES
505 African Golden Oriole (1165)
Oriolus auratus auratus
LM AM NBR
common
better woodland
Remarks: Only a dry season visitor to the
South (9-5), birds move north during the
rains.
506 Western Black-headed Oriole (1168)
no map
Oriolus brachyrhynchus
R? NBR
rare?
forest edges at low altitude
Remarks: Collected by Woodman (1952) at
Sature forest 4/28, and it is reported by
Hillman (1986) from Bengengai 4/27 in De-
cember.
507 Black-headed Oriole (1167)
Oriolus larvatus rolleti
R? AM? NBR
fairly common, but rarely west of the Nile
forest edges and woodland at low altitude
508 Black-winged Oriole (1169)
Oriolus nigripennis
R NBR
fairly common
lowland forests up to 2000m on Imatong
Mts.
509 Golden Oriole (1164)
Oriolus oriolus oriolus
PM (8-11, 3-5) AS
common in autumn, uncommon in spring
woodland and large trees
Remarks: No autumn records for the
South.
CORVIDAE — CROWS, PIAPIAC
510 White-necked Raven (1175)
Corvus albicollis
no map
LM NBR
vagrant
rocky hills and mountains
Remarks: Only one record 4/34 mapped by
Hall & Moreau (1970).
i: Pied Crow
511 Pied Crow (1172)
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Corvus albus
RTLM. -BR A712
1:12
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UES EBB.
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167
very common in towns and cultivations, un-
common elsewhere
towns, cultivations and open bushed wood-
land
Remarks: U] Hybrid Pied Crow/Brown-
necked Raven is recorded from Jebel Ka-
thangor (G. Nikolaus)
512 Cape Rook (1173)
Corvus capensis
RLM BR 1-2, 12
common, especially in the dry season
open grass plains with scattered trees
513 Thick-billed Raven (1176) no map
Corvus crassirostris
LM NBR
vagrant
a highland species
Remarks: Only twice recorded: Gallabat
12/36 about 1860 (Heuglin 1869-71) and Fa-
maka 11/34 in 1854 (Hartmann 1864, Wil-
son 1981)
514 Fan-tailed Raven (1177)
Corvus rhipidurus
RLM BR 5, 6
common but local
rocky hills and mountains
515 Brown-necked Raven (1171)
Corvus ruficollis
1) €. r. ruficollis
RLM BR 1-3, 12
common
desert and semi-arid country
especially towns and villages
2) C. r. edithae
R NBR
uncommon
arid thorn bush country
L] Hybrid Pied Crow/Brown-necked
Raven
|
eee >
516 Indian House Crow (1174) no map
Corvus splendens
R.3BR 172
abundant
towns (introduced)
Remarks: Only recorded from Port Sudan
19/37 (Wilkens 1981)
517 Piapiac (1179)
Ptilostomus afer
R LM? BR 3-6, 12
common
bushed grassland with cattle, favouring Bo-
rassus palms
PARIDAE — TITS
518 White-bellied Tit (1155)
Parus albiventris
R BRI
common
forest edges and secondary growth above
1600m
519 Dusky Tit (1157) no map
Parus funereus
R BR 3
uncommon
lowland forest, forest edges and secondary
growth up to 2000m
Remarks: Only recorded from Imatong
Mts. 4/32.
Black Tit
169
520 Black Tit (1154)
Parus leucomelas
1) P I. leucomelas
R NBR
fairly common
open bushed woodland
2) P I. guineensis
R BR4,5
fairly common
open bushed woodland
REMIZIDAE — PENDULINE TITS
521 Mouse-coloured Penduline Tit (1161)
Remiz musculus
Re BRAD
uncommon
semi-arid acacia short grassland
Mouse-coloured Penduline Tit
522 Yellow Penduline Tit (1163)
Remiz parvulus parvulus
R NBR
uncommon
better woodland
523 Sennar Penduline Tit (1162)
Remiz punctifrons
Ru BRE 35-9
fairly common
dry acacia woodland
SALPORNITHIDAE —_ SPOTTED
CREEPER
524 Spotted Creeper (1283)
Salpornis spilonotus emini
R NBR
rare and local
open woodland
Peat
i 1 | Spotted Creeper
| 7,7
° |/ | \
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Str Natel Bal |
Pitter [ser ETM ‘
TIMALIIDAE — BABBLERS
525 African Hill Babbler (740)
Alcippe abyssinica abyssinica
R BR1, 1, 12
common
forest undergrowth and forest edges above
1800 m
526 Thrush Babbler (734)
Bis Ptyrticus turdinus turdinus
le R NBR
uncommon
gallery and bowl forests
N
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22°
Ar
171
527 Scaly-breasted Illadopsis (737)
Trichastoma albipectus
R BR 8-10
uncommon
forest undergrowth at low altitude
528 Brown Illadopsis (735)
Trichastoma fulvescens ugandae
R BR8
common
forest undergrowth at low altitude
529 Puvel’s Illadopsis no map
Trichastoma puveli
R BR3
fairly common
forest undergrowth at low altitude
Remarks: Only recorded from Bengengai
4/27 (Traylor & Archer 1982)
(Pale-breasted Illadopsis 736) no map
Trichastoma rufipennis
No longer on the Sudan list. The skins were
identified as immature Scaly-breasted Illa-
dopsis (Nikolaus 1982)
530 Fulvous Chatterer (731)
Turdoides fulvus
Re BREE 11
common
dry bushed grassland
531 White-headed Babbler (722)
Turdoides leucocephalus leucocephalus
R NBR
uncommon
dry acacia woodland
Fer EELELLIIZ LEN er 532 White-rumped Babbler (728)
ea Bea ee ;
BEER u ala ees oat Turdoides leucopygius
PS a 1) T. 1. limbatus
R NBR
uncommon and local
thick bush vegetation
2) T. I. omoensis
R NBR
fairly common
thick bushes and woodland at higher
elevation
533 Brown Babbler (723)
Turdoides plebejus
1) T: p. plebejus
Sim aa R BR 8,9
i. apne pa ance uncommon
27° ue
26°
cae Se
i
wooded grassland
2) T. p. cinereus
R “BR, 12
fairly common
broad-leaved tree savanna
Brown Babbler
Ji
a
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N
re
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FF
173
534 Rufous Chatterer (732)
Turdoides rubiginosus rubiginosus
R BR 2-5, 8, 9, 12
common
dry bushed grassland
535 Dusky Babbler (727)
Turdoides tenebrosus
R NBR
uncommon to rare
well wooded hilly country
CAMPEPHAGIDAE — CUCKOO
SHRIKES
536 Black Cuckoo Shrike (1081)
Campephaga flava
LM NBR
uncommon
forests, gallery forests and better woodland;
mainly at higher altitude
Remarks: Moving north with the rains
537 Red-shouldered Cuckoo Shrike (1083)
Campephaga phoenicea
R? LM BR 6, 7
fairly common
better woodland
Remarks: Birds migrate north during the
rainy season to breed
538 Purple-throated Cuckoo Shrike (1084)
Campephaga quiscalina martini
R? BR 4, 5
fairly common
forests and secondary growth up to 2600m
539 Grey Cuckoo Shrike (1068)
Coracina caesia pura
R? BR8
common
forests, forest edges and cultivations above
1600 m
Remarks: Seen very commonly during the
dry season.
175
540 White-breasted Cuckoo Shrike (1085)
Coracina pectoralis
LM? AM? (1-5, 7, 9) NBR
common in the dry season
better woodland with tall trees
Remarks: Some birds migrate north during
the rainy season.
RES ah) na me
Pere Ne Q acres {
COM Se cio il
hie]
SET?
White-breasted Cuckoo Shrike
PYCNONOTIDAE — BULBULS
II 541 Cameroon Sombre Greenbul (774)
Aon are in Andropadus curvirostris curvirostris
SH R BR1, 8, 10
= A common
N. forests and gallery forests up to 1600m
nn \
— 542 Slender-billed Greenbul (771)
| | - : Andropadus gracilirostris congensis
mia | ik R BR 8
ae 7 Os) | = uncommon
SSS eR i.
ot = 4
Or LIM: forest canopy at low altitude
543 Yellow-whiskered Greenbul (776)
Andropadus latirostris eugenius
Ro. BR ST
common, very common on the southern
mountains
forests and secondary growth up to 2700m
544 Little Greenbul (775)
Andropadus virens holochlorus
R BREI
common
bowl and gallery forests at low altitude
545 Honeyguide Greenbul (751)
Baeopogon indicator indicator
R NBR
fairly common
gallery and lowland forests; keeping to tree
tops
546 Green-tailed Bristlebill (747) no map
Bleda eximia ugandae
R NBR
fairly common
thick forest undergrowth of gallery and
bowl forests
Remarks: Only recorded from Bengengai
4/27 (Cave & Macdonald 1955, M. Traylor)
177,
547 Bristlebill (746)
Bleda syndactyla woosnami
R3BR/E 3,.6,8:10
common
forest undergrowth at low altitude
548 Yellow-throated Leaflove (749)
Chlorocichla flavicollis soror
R BR9
fairly common
green woodland with a preference for Man-
go trees
SAH
E BD ZEN te Sle 549 Joyful Greenbul (770) no map
r tb nN Hi N Chlorocichla laetissima
TT eh rca R BR3
4 BER: La, et - fairly common but local
ML re 4 se A
| GH SERS forests, forest edges and secondary growth
| y from 1000m to 2000m
Remarks: Only recorded from Imatong
Mts: 3/32,.4/32
see
550 Red-tailed Greenbul (745) no map
Criniger calurus emini
R NBR
probably uncommon
thick forest undergrowth
Remarks: Only recorded at Bengengai 4/27
in March (Traylor & Archer 1982)
551 Nicator (1148)
Nicator chloris chloris
R BR/7, 8
common
bowl, gallery and lowland forests
Su
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552 White-throated Greenbul (761)
Phyllastrephus albigularis
R BR 6-8
common
forest undergrowth of lowland forests up to
1200 m
553 Toro Olive Greenbul (760)
Phyllastrephus baumanni hypochloris
R BRS5
probably fairly common
lowland forests up to 1600m
554 Olive Mountain Greenbul (758)
Phyllastrephus placidus sucosus
R BR 1-3, 12
common
forests, gallery forests and secondary
growth from 1400 to 2000m
555 Leaflove (750)
Phyllastrephus scandens orientalis
R BR 10
uncommon
better woodland and gallery forests
Seele
179
556 Northern Brownbul (754)
Phyllastrephus strepitans
R? BR1,2
uncommon
thickets in wooded grassland
Remarks: So far there are no intermediate
records between Jebel Marra (G. Nikolaus)
and the south-east.
VGA i,
Y, Zah 47, 4
ify) Bir.
White-vented Bulbul
557 White-vented (Common) Bulbul (744)
Pycnonotus barbatus
1) P b. schoanus
R BR 4-6
common
any type of habitat
2) P b. arsinoe
R BR 3-7
very common
any type of habitat
3) Along the Red Sea coast birds similar to
P. b. somaliensis
558 Yellow-vented Bulbul (742)
Pycnonotus tricolor
R BR 1, 4, 8-10
very common
any kind of habitat
Remarks: Treated as a distinct species from
White-vented Bulbul, because their distri-
bution overlaps without interbreeding in
Sudan.
TURDIDAE — TRUSHES, ROBINS etc.
559 Fire-crested Alethe (901) no map
Alethe diademata woosnami
R NBR (1-12)
fairly common
gallery forests and forest edges
Remarks: Only recorded from Bengengai
4/27 (Cave & Macdonald 1955, M. Traylor)
560 Brown-chested Alethe (903) no map
Alethe poliocephala giloensis
R BR 3
common
forest and secondary growth up to 2500m
Remarks: Only recorded from Imatong
Mts. 3/32, 4/32.
561 Red-tailed Chat (871)
Cercomela familiaris
1) €. f falkensteini
R NBR
uncommon and local
rocky hills with open woodland
2) C. f. omoensis
R NBR (I)
uncommon
rocky hills with open woodland
562 Black-tailed Rock Chat (869)
Cercomela melanura
1) C. m. lypura
R BR 4-8
locally common
arid rocky hills
181
2) C. m. airensis
R BR6,7
locally common
arid rocky hills
563 Brown-tailed Rock Chat (870)
Cercomela scotocerca
1) C. s. scotocerca
R BR4,5
uncommon and local
semi-arid rocky hills with bushes
2) C. s. furensis
R BR6
fairly common
semi-arid rocky hills with bushes
3) © s. turkana
R NBR
uncommon
semi-arid rocky hills with bushes
Remarks: Recorded by Machris Expedi-
re i tion in May (LACM)
Rei 564 Rufous Bush Chat (934)
Span Cercotrichas galactotes
IH C. g. galactotes (east of the Nile)
men PM (8-5) W
— ; common on Red Sea coast, uncommon
1 elsewhere
dry bushed grassland
C. g. minor
RLM BRA4,5
fairly common
dry bushed grassland
[IC g. syriacus
PM (9, 10) A
uncommon
dry bushed grassland
765 White-browed Scrub Robin (910, 911)
Cercotrichas leucophrys
O CL. zambesiana (red-backed)
. R? LM (9, 11, 3,4) NBR
on oboe rare
eee ; i
ae open woodland with acacia trees
L] C. L leucoptera (white-winged)
R? LM NBR (12)
uncommon
dry acacia scrub
566 Black Bush Robin (916)
Cercotrichas podobe podobe
R BR 3-5
rl Re aaeip
Vinee very common
UA anne dry acacia bush country
U‘
FT FETTE TFT RR
567 Spotted Mourning Thrush (909)
Cichladusa guttata guttata
R LM? BR4
common
dry bushland with thickets
568 White-crowned Robinchat (891)
no map
Cossypha albicapilla omoensis
R NBR
fairly common
better woodland
Remarks: In Sudan so far only recorded
from Boma 6/34
569 Robinchat (893)
Cossypha caffra iolaema
R BR 1, 3
very common on Imatong, rare elsewhere
forest and secondary growth above 1600m
=
Sa
ars
as
ai
um
A
WA
site
x
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N
al:
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z
—
JIS
8
ei | |O
183
570 Blue-shouldered Robinchat (889)
no map
Cossypha cyanocampter bartteloti
R BR 10
uncommon
damp forest undergrowth up to 2000m
Remarks: Recorded only from Imatong
3/32, 4/32
571 White-browed Robinchat (884)
Cossypha heuglini heuglini
R BR 8, 9
common
better woodland
572 Red-capped Robinchat (890)
Cossypha natalensis garguensis
1) LM? AM (3-11) BR 8
2) LM? AM (11-5) NBR (I, 2)
seasonally common
forests at low altitude in the east up to
2000 m
Remarks: There are 2 populations with dif-
ferent movements and breeding seasons
(Traylor & Archer 1982)
573 Snowy-headed Robinchat (892)
Cossypha niveicapilla (niveicapilla)
R? LM? BR 3, 7
locally fairly common
forest edges and dense vegetation near
streams
Remarks: V. d. Elzen & Konig (1983) recog-
nise 3 different forms from Sudan
574 Rüppell’s Robinchat (885) no map
Cossypha semirufa semirufa
R? NBR
rare?
bushes and thick scrub in damp localities
Remarks: Only once recorded from Boma
6/34 in November (Cave & Macdonald
1955)
575 Grey-winged Ground Robin (887)
Dryocichloides poliopterus poliopterus
R? LM? (7—10) NBR
fairly common but local
thick forest undergrowth near water up to
1800 m
576 Irania (920) no map
Irania gutturalis
PM (8, 9) A
rare
dry bush country with thickets
Remarks: In Sudan only known from Khor
Arba’at 19/37 (Nikolaus 1984)
577 Sprosser (922)
Luscinia luscinia
PM (8-11,5) A
very common along the Red Sea coast,
common north of 14°N, nearly unrecorded
south of it, where it apparently stays until
November
dense acacia thickets, gardens
Remarks: The only spring record is from
Sanganeb lighthouse (D. Smith)
578 Nightingale (921)
Luscinia megarhynchos megarhynchos
PM (8-4) AWS
uncommon in winter and on passage except
in western Darfur, where it is very common
in autumn
thickets of better woodland
185
Remarks: Overwinters south of about 8°N;
birds near to L. m. africana occur on
autumn passage along the Red Sea.
579 Bluethroat (919)
tr Luscinia svecica
oY O L. s. svecica/cyanecula
PM (9-4) W
fairly common
dense thickets near water
Remarks: Both subspecies occur in
probably equal proportions
LI] L. s. magna
PM (9, 10) A
uncommon
dense thickets
nt = je | je mie, 580 Little Rock Thrush (853)
SR = ab Monticola rufocinerea rufocinerea
LM? (11-3) NBR
uncommon
open slopes with scattered trees at 2000m
Remarks: No recent records
581 Rock Thrush (850)
Monticola saxatilis
PM (9-4) AWS
=) common on passage in the North; uncom-
Bi: | i mon wintering throughout
Bene | | | 2 @ tal AS Crore rocky hills in open bush and woodland
582 Blue Rock Thrush (851)
Monticola solitarius
L] M. s. solitarius
PM (11-3) W
fairly common
rocky mountains and hills
O M. s. longirostris
PM (10-3) W
fairly common
arid rocky country
Der 583 Anteater Chat (881)
neeeae ance Myrmecocichla aethiops sudanensis
R BR 6-8
common; uncommon in Kordofan
dry open bushed grassland
m 584 Sooty Chat (880)
Myrmecocichla nigra
IST |
ehaı II ott
Asse nen DP
Dae aie rts ZAUBERN R? LM NBR
(ae
ae INI] \ uncommon
AN I IK. open bushed woodland
BuNBR ES
UNAS SG Ae
[ise ‘eet
DIOR oy “
Se
27° 20°
DI Se ee ae ee ware
Fang re pe
as HH CCH ;
187
585 Red-breasted Wheatear (867)
Oenanthe bottae heuglini
LM AM? BR3
seasonally very common |
short grassplains, especially recently burnt
grassland
Remarks: Birds move north during the rai-
ny season, others to Turkana
586 Red-tailed Wheatear (862)
Oenanthe chrysopygia
PM (11-2) W
uncommon to rare and local
rocky hillsides with acacia bushes
Remarks: Found in the same wintering
place as Red-rumped Wheatear.
587 Desert Wheatear (857)
Oenanthe deserti deserti
PM (11-2) W
common
desert and open short grass plains with
sparse vegetation
Remarks: Most birds arrive by early No-
vember and are gone by late February.
588 Black-eared Wheatear (858)
Oenanthe hispanica melanoleuca
PM (9-4) W
common
open bush savanna
Remarks: Records north of 16°N refer to
passage birds.
589 Isabelline Wheatear (855)
Oenanthe isabellina
PM (9-3) AW
common, especially during autumn passage
open short grass country, during migration
also in bush savanna
Remarks: Wintering mainly north of 10°N
and in the extreme southeast; passage
mainly east of the Nile.
590 White-rumped Wheatear (860)
Oenanthe leucopyga
1) O. I. leucopyga
R BR 3, 4
fairly common
barren rocky hills
2) O. I. aegra
R BR 2,3, 11
fairly common but local
barren rocky hills
Remarks: It is not clear where the two sub-
species meet.
189
591 Mourning Wheatear (863)
Oenanthe lugens persica
PM (10, 11) W
rare
rocky hillsides
Remarks: Very little is known about its
wintering in Sudan.
592 Hooded Wheatear (864) no map
Oenanthe monacha
R NBR
Si as { rare
Bez RS ie desert with wild barren Khors
Remarks: Collected by Koenig (1911) at Ser-
kemalto and Koyeka 20/35, also mentioned
by Sclater & Mackworth-Praed (1918) from
Suakin 19/37 and Nubia.
593 Northern Wheatear (854)
Oenanthe oenanthe oenanthe/libanotica
PM (9-5) AWS
very common on passage, common to un-
common wintering
short grass plains and bush country, some
winter in open woodland
Bi le A) Remarks: Most common west of the Nile,
a8 mainly wintering south of 13°N. The distri-
bution and abundance of the two sub-
| DER ER BS 2 species is not clear, but most birds seem to
594 | Be | ance be libanotica.
El N! i Q |
Cl] = al Oy 1.
un |
Be] Ae 594 Pied Wheatear (859)
Oenanthe pleschanka
O. p. pleschanka
17
=
ES
AN =
zes
2
Eskae:
a PM (10-3) W
aan uncommon
cal dry open bushed grassland
| | set O. p. cypriaca (Northern Sudan)
HS a
Br | lager 5 rare
Eee dry open bushed grassland
190
em 3
RR SE o 595 Red-rumped Wheatear (861)
508 © eas. Oenanthe xanthoprymna
ees eee | QI | PM (10-3) W
4 2 =: - fairly common in Red Sea hills, rare else-
(zease where
rocky hillsides with acacia bushes
ae io Goal .
171 [worl AT ce
= 1 4 sr K 250xM
I RL 596 White-fronted Black Chat (874)
ae TAs R Pentholaea albifrons clericalis
BEA R? LM (11-3) NBR
KLAN ie uncommon
ieee att ames ® uf open grassy woodland
Fi TER FRRL:
LL? al ! ; SB un,
% FELL
S | AH
IERNDZUNBENP zul
Im; i = Ae : 5
“FRC EEE
| ja Ral or! | aa |,
OT "0 IC rT 4
a NSOODAATT ,
Saale] Or
597 Black Redstart (918)
Phoenicurus ochruros
P o. ochuros/(phoenicuroides)
PM (11-2) W
fairly common on Red Sea hills, rare else-
where
open acacia woodland
191
598 Redstart (917)
Phoenicurus phoenicurus
O P p. phoenicurus
PM (9-4) W
common
woodland
Remarks: Wintering south of 12°N
[|] PR p. samamisicus
PM (8-3) W
rare, fairly common on passage (Red
Sea)
woodland
599 White-starred Forest Robin (915)
Pogonocichla stellata pallidiflava
R NBR
common on Imatong Mts., uncommon
elsewhere
forests above 2000m
600 Whinchat (883)
Saxicola rubetra
PM (9-4) AWS
common on passage, uncommon in winter
any open bushed habitat
Remarks: Wintering south of 6°N
601 Stonechat (882)
Saxicola torquata
L]1) S. 1. jebelmarrae
R BRS
locally common
open bushed grassland above 1800m
12) S. t. albofasciata
R BR4
common
open bushed grassland above 1800m
OS. t. variegata/maura
PM (9, 11-3) W
uncommon and local
open bushed grassland
Remarks: Rarely south of 12°N
[ Basen | ie yan ® 4 we XS. t. hemprichii/armenica
| rt PM (9-4)
rare
open bushed grassland
602 Equatorial Akalat (898) no map
Sheppardia aequatorialis acholiensis
R BR1, 4, ll
common
primary forest undergrowth above 1800m
Remarks: Only known from Imatong Mts.
3/32, 4/32.
603 Forest Robin (900) no map
Stiphrornis erythrothorax xanthogaster
R NBR
uncommon
forest undergrowth
Remarks: Only recorded from Bengengai
4/27 in March (Traylor & Archer 1982).
604 Rufous Warbler (Flycatcher) (810)
no map
Stizorhina fraseri vulpina
R? (3) NBR
uncommon
gallery forests
Remarks: Recorded from Bengengai 4/27
and Aloma Plateau 3/30 (Cave & Macdo-
nald 1955, M. Traylor)
t
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arm
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YB
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605 Cliff Chat (876, 878)
Thamnolaea cinnamomeiventris
1) T. c. coronata
R BR7
locally common
rocky hills with cliffs
2) T. c. albiscapuiata
R NBR
uncommon
rocky hills with cliffs
DG: subrufipennis
R NBR
uncommon
rocky hills with cliffs
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193
606 Olive Thrush (841)
Turdus abyssinicus abyssinicus
R BR 1-4
common
forests, forest edges and secondary growth
above 1600m
607 Spotted Ground Thrush (846) no map
Turdus fischeri maxis
R? NBR
rare
lowland forest
Remarks: The type was collected at Lotti/
Imatong Mts. 4/32 in October (Nikolaus
1982)
608 African Thrush (840)
Turdus pelios
1) T! p. pelios
R BR 4-8
fairly common
woodland
2) T. p. centralis
R BR 1-3, 5
common
woodland at low altitude
609 Song Thrush (836)
Turdus philomelos philomelos
PM (11-3) W
rare, but locally common
open bush country
610 Abyssinian Ground Thrush (845)
Turdus piaggiae
1) T. p. piaggiae
R BR7
uncommon
damp forest streams at higher altitude
2) T. p. hadii
R NBR
uncommon
damp forest streams at higher altitude
194
27° Mg ° ne 2 7 Le 6° 8
NE ES anna ae
eam i i! |.
“Vee Tre
ie JSHBEBGEEEN ca sar
| N
[A
EUR
Esel ERSDERERZSBE
BR: 5-1 ok
| ie EN | OO&| |.
Baer INS
Remarks: An unidentified Ground Thrush,
Turdus (oberlanderi/princei/piaggiae), si-
milar to Forest, Grey or Abyssinian Ground
Thrush was observed at Bengengai forest
by Hillman (1986) in April. No Ground
Thrush species has been recorded in that re-
gion before.
611 Ring Ouzel (837) no map
Turdus torquatus alpestris
PM (12) W
vagrant
gardens
Remarks: Only two records: Butler collec-
ted one at Khartoum 15/32 (Bowen 1931)
and Flower saw one at Dongola 19/30 (Ni-
coll 1922).
SYLVIIDAE — WARBLERS
612 Great Reed Warbler (942)
Acrocephalus arundinaceus
PM (8-11, 4) AS
uncommon to rare, common on Red Sea
coast
thickets near water and rank grass
Remarks: Spring records are only from
Imatong Mts. (G. Nikolaus)
613 African Reed Warbler (946)
Acrocephalus (baeticatus) cinnamomeus
LM? AM (8-2) BR 9, 10
rare, locally common in Darfur
tall grass, reeds and papyrus
Remarks: Status and movements not clear
U] Acrocephalus spec.
R? AM? (2-10) BR 3-6
locally very common
mangroves
Remarks: Birds of this type are known
from Sudan to Somalia in Mangroves
(Nikolaus 1984)
195
614 Lesser Swamp Warbler (957)
Acrocephalus gracilirostris jacksoni
R BR3
uncommon
reed, tall grass and floating papyrus
615 Basra Reed Warbler (943)
Acrocephalus griseldis
PM (8-10) A
uncommon to rare
marshy undergrowth and thickets near wa-
ter
Remarks: Nikolaus (1979, 1983, 1983 a)
616 Marsh Warbler (945)
Acrocephalus palustris
PM (8-10,5) AS
uncommon, very common on Red Sea
coast in autumn, rare in spring
rank bush vegetation, gardens
Remarks: From August to December birds
have to stop in southeast Sudan and south-
west Ethiopia, but have not yet been disco-
vered (Nikolaus 1982). One spring record
from Sinkat. Ringed birds from Belgium,
F.R. Germany and Cyprus have been con-
trolled at Khor Arba’at.
617 Greater Swamp Warbler (955)
Acrocephalus rufescens niloticus
R NBR
common
papyrus vegetation
x ‘,
at
| m
Seasons
| Il = |
SEHEN ewe
AG 250 KM
i‘
618 Sedge Warbler (947)
Acrocephalus schoenobaenus
PM (8-5) AWS
uncommon, more common west of the Nile
reedbeds, tall grass and bushes above water,
but also in bushed woodland on passage
619 Reed Warbler (944)
Acrocephalus scirpaceus
A. s. scirpaceus/fuscus
PM (8-5) AWS
fairly common
tall grass, papyrus and acacia bushland
Remarks: The distribution of the two sub-
species is not well documented, but nomi-
nate birds are mainly west of the Nile.
One recovery from Cyprus to Khartoum,
another one from Wad Medani to Iran.
620 Clamorous Reed Warbler
Acrocephalus stentoreus (stentoreus)
R BR 3, 4
common
coastal mangroves
Remarks: Nikolaus (1984)
OT
22 Di 26° p 0 : Le
ee a] EZ 00
TE EEE aAEEEER AL EN
TE |
197
621 Grey Apalis (973)
Apalis cinerea
R BR 2, 7
common
forest edges, favouring large acacia trees
622 Yellow-breasted Apalis (979, 980)
Apalis flavida
1) A. f. malensis
R NBR
uncommon
dry stony acacia grassland
2) A. f. caniceps
R NBR
uncommon
low bushed grassland
Yellow-breasted Apalis
623 Black-throated Apalis (982)
Apalis jacksoni jacksoni
R NBR
uncommon
tree tops of large forest trees above 1800m,
showing a marked preference for Albizia
trees.
Free Er ee
sigalg ete etc aan eal
Je HA HEN,
a
624 Black-collared Apalis (977) no map
Apalis pulchra pulchra
R BR 1-4, (1-12)
very common
dense thickets in forest and secondary
growth above 1800m
Remarks: Only recorded from Imatong
Mts. 3/32, 4/32
625 Buff-throated Apalis (972) no map
Apalis rufogularis nigrescens
R? NBR
probably rare
frequenting large forest trees
Remarks: Only recorded from Aloma Pla-
teau 3/30 (Macdonald & Cave 1948) and
Bengengai 4/27 (M. Traylor)
626 Black-faced Rufous Warbler (1053)
Bathmocercus rufus vulpinus
R BR7
fairly common
dense thickets and forest undergrowth bor-
dering rivers up to 2400m
627 Bamboo Warbler (951) no map
Bradypterus alfredi
R NBR
uncommon to rare
grassy secondary growth
Remarks: Only recorded from Imatong
Mts. at 2000m 4/32 (Nikolaus 1982), also
Gambela/Ethiopia 8/34
628 Little Rush Warbler (948)
Bradypterus baboecala sudanensis
R NBR
uncommon
floating vegetation such as papyrus and tall
grass
629 Cinnamon Bracken Warbler (952)
Bradypterus cinnamomeus cavei
R BRS
199
very common
dense forest undergrowth and thick secon-
dary growth above 1800m
630 Grey-backed Camaroptera (1011)
Camaroptera brevicaudata
1) C. b. brevicaudata
R BR 6-8
common
thick bush vegetation
2) C. b. abessinica
RSZBR 27, Os
very common
thick bush vegetation
631 Olive-green Camaroptera (1010)
no map
Camaroptera chloronota toroensis
R NBR (2, 3)
possibly not uncommon
forest undergrowth
Remarks: Recorded by Traylor & Archer
(1982) from Bengengai 4/27.
632 Grey Wren Warbler (968)
Camaroptera simplex simplex
R NBR
fairly common
thick bushes in dry acacia grassland
(Yellow-browed Camaroptera 1012) no map
Camaroptera superciliaris
A lowland forest species. The record from
Kombo 5/34 by Cave & Macdonald in semi-
arid country needs to be confirmed.
633 Yellow (Flycatcher) Warbler (805)
Chloropeta natalensis massaica
R BR6
rare
tall grass woodland often near water at low
altitude
m
5 =}
5
°
u
m
°
8
; 634 Mountain Yellow (Flycatcher) Warbler
IN. 00
Chloropeta similis
R BR 4, 10
common
forest undergrowth, forest edges and secon-
dary growth above 1800m
/
r
\7
r
rf
mn
-
N
3
635 Rock-loving Cisticola (1027)
Cisticola aberrans petrophila
R NBR
fairly common but local
open rocky grassland above 1600m
636 Desert Cisticola (1018)
Cisticola aridula aridula
RLM BR 7-10
fairly common
open arid short grassland
Remarks: The subspecies tanganyika is ex-
pected near Lake Turkana, while lavendulae
could occur on the southern Red Sea coast.
oa bee | Tad
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= Z50KM
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19°
X
G
201
637 Wing-snapping Cisticola (1019)
Cisticola ayresii imatong
R BR 4-6
fairly common
meadows above 2000m
638 Boran Cisticola (1024) map 641
[| Cisticola bodessa (caffaensis)
R NBR
fairly common
wooded tall grassland up to 1200m
Remarks: Typically singing from tall trees.
639 Siffling Cisticola (1037)
Cisticola brachyptera
1) C. b. brachyptera
RLM B7
uncommon and local
dense tall grassland with scattered trees
2) C. b. zedlitzi
RLM NBR
uncommon
tall grassland with scattered trees
640 Singing Cisticola (1031)
Cisticola cantans concolor
R LM?
fairly common but local
thick tall grass within better woodland
Remarks: The record of C. c. belli (Cave &
Macdonald 1955) from Yei needs confirma-
tion, since concolor was found breeding
there.
rT
ee
ara
3 8
PARE
Nove),
OG |
of
=
SToist
ALDI,
641 Rattling Cisticola (1024)
© Cisticola chiniana fricki
RLM BR 6-9, 12
fairly common
acacia grassland
Remarks: DO Boran Cisticola is a separate
species.
642 Ashy Cisticola (1042) no map
Cisticola cinereola
R? LM? BR 12
uncommon
acacia short grassland
Remarks: Only once recorded from the Ke-
nyan border 4/34 (Nikolaus 1979)
643 Red-faced Cisticola (1032)
Cisticola erythrops
1) Ce. nilotica
RLM NBR
locally fairly common
wooded thick grassland often near ri-
vers and swamps
2) C.e. pyrrhomitra
R? LM NBR
locally common
wooded thick grassland up to 2000m
Remarks: West of the Ethiopian high-
lands it might be only a non-breeding
visitor (7, 4)
113) C. e. sylvia (no seasonal dress)
R? LM (1-5) NBR
uncommon
wooded thick grassland near rivers
and swamps
644 Black-backed Cisticola (1021)
Cisticola eximia eximia
R? LM NBR
uncommon and local
open short grassland
203
645 Winding Cisticola (1033)
Cisticola galactotes
1) C g. marginata
RLM NBR (2, 6-9)
very common
papyrus and marshes with tall grass
Remarks: The Kassala record might re-
fer to C. g. lugubris
2) C. g. zalingei
R BR8
common
swampy grass and bushland
646 Zitting Cisticola (1016)
Cisticola juncidis uropygialis
RLM BR 1-3, 8-12
common along the Nile, uncommon else-
where
short grassland
647 Whistling Cisticola (1025)
Cisticola lateralis antinorii
R? LM? BR7
fairly common
well wooded grassland and forest edges at
low altitude
648 Tiny Cisticola (1041) no map
Cisticola nana
R? LM? NBR
rare
dry acacia grassland
Remarks: Only once recorded from Nato-
poroputh Hills 4/34 (Macdonald & Cave
1948)
TOD NSoodl | Ne
Re ReBeE Bic ic: 22 eR!
649 Croaking Cisticola (1036)
Cisticola natalensis
1) C. n. tonga
RLM NBR
locally common
open tall grassland with scattered
bushes
2) C. n. strangei
RLM NBR
locally common
open tall grassland with scattered
bushes
3) C. n. argentea
RLM NBR
locally common
tall grassland with scattered bushes
650 Stout Cisticola (1035)
Cisticola robusta nuchalis
R? LM? NBR
rare, vagrant
bushed tall grassland
Remarks: Only once recorded from Shambe
7/30 (Macdonald & Cave 1948)
no map
651 Red-pate Cisticola (1043)
Cisticola ruficeps
1) C.r. ruficeps
RLM _ BR 8, 9
common
thornbush country and bushed grass-
land
C. r. scotoptera
RLM NBR
common
thornbush country and open bushed
woodland
2
—
205
ES esa eae es ie 3) C. r. mongalla
JAH a RIM BRO
Jo TEEN
BIER common
thornbush country and open bushed
woodland
652 Foxy Cisticola (1038)
Cisticola troglodytes
1) C. t. troglodytes
RLM BR 4, 7, 9
common
bushed woodland, often associated with
ironstone country
2) C. r. ferruginea
RLM NBR
fairly common
open bushed wooded grassland
653 Red-winged Grey Warbler (994)
Drymocichla incana
R NBR
rare
thick bushes fringing rivers in open wooded
grassland
654 Grey-capped Warbler (993) no map
Eminia lepida
R BRII
common
dense forest and secondary undergrowth in
damp places above 1600 m
Remarks: Only recorded from Imatong
Mts. 3/32, 4/32 (Nikolaus 1979)
655 Brown-crowned Eremomela (1007)
no map
Eremomela badiceps badiceps/(latukae)
R NBR
fairly common
large forest trees at low altitude
Remarks: Only recorded from Imatong
Mts. 3/32, 4/32. The subspecies /atukae is
rejected by Traylor & Archer (1982)
656 Yellow-bellied Eremomela (1003)
Eremomela icteropygialis
1) E. i. alexanderi
R BR 2, 6
uncommon
dry savanna scrub
2) E. i. griseoflava
R NBR
uncommon
dry savanna scrub
657 Green-backed Eremomela (1005)
Eremomela pusilla
1) E. p. elegans
R NBR (7)
uncommon
dry bushed woodland
2) E. p. abyssinica
R BR2
uncommon
bushed woodland
3) E. p. canescens
R BR 3
fairly common
bushed woodland at low altitude
Remarks: Many birds are intermediate bet-
ween the subspecies.
R NBR
uncommon and local
open bushed grassland within woodland
|
i
a,
i
2
ee
|
5 Aa PS ae
TE SEREawaR
A ie = 9 EHE. 658 Red-winged Warbler (1050)
"N | \ om | Heliolais erythroptera jodoptera
N
BS
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Bese
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Pas
N
N
ze 659 Icterine Warbler (935)
im : Hippolais icterina
PM (8-9) A
an uncommon
N open woodland and gardens
ON
I
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I
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SC)
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Ben oJele
TELL TON
207
660 Upcher’s Warbler (937)
Hippolais languida
PM (8) A
vagrant, rare
acacia woodland and bushes
Remarks: Recorded by Cave & Macdonald
(1955), D.J. Pearson, G. Nikolaus, Kht.
Mus. and BM.
661 Olive-Iree Warbler (936)
Hippolais olivetorum
PM (7-9) A
rare
acacia woodland
Remarks: Status not well known (Nikolaus
1981)
662 Olivaceous Warbler (938)
Hippolais pallida
H. p. elaeica
PM (8-5), R A WS BR 4, 5
very common
acacia bush and woodland, gardens
Remarks: Breeding locally
H. p. pallida (south to 10°N)
PM (8-3) W
fairly common
acacia country
mtr
Pa
mals
f
a Es
Pr
N
L =
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Sa
663 Green Hylia (1281)
Hylia prasina prasina
R BRI
fairly common
thick forest undergrowth at low altitude
664 Yellow-bellied (Flycatcher) Hyliota
(813)
Hyliota flavigaster flavigaster
R NBR
fairly common
better woodland, favouring tree tops
665 River Warbler (940)
Locustella fluviatilis
PM (8-10, 5) AS
uncommon to rare
rank vegetation
Remarks: The only spring record is from
Sanganeb lighthouse, Red Sea (D. Smith).
It is expected along the Ethiopian border in
autumn.
27° 24° 26° 28° it
ES ae es
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2’ ERENEEFAUNEEBSE
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J | Bla | |Z = |
209
666 Savi’s Warbler (939)
Locustella luscinioides
L. 1. luscinioides/fusca
PM (9-3) W
uncommon and local
swampy bush and grass vegetation
Remarks: The Sudd should be a major win-
tering area, most birds should be nominate,
fusca enters via Red Sea coast.
667 Grasshopper Warbler (941) no map
Locustella naevia straminea
PM (8, 9, 3) W?
rare
bushes and gardens
Remarks: Only recorded from Port Sudan
and Khor Arba’at 19/37 (Nikolaus 1984).
668 Yellow Longbill (1014) no map
Macrosphenus flavicans hypochondriacus
R NBR (3)
probably uncommon
dense forest undergrowth and creepers
Remarks: Collected by Traylor & Archer
(1982) at Bengengai 4/27. According to its
call it could occur at Talanga forest 4/32
Imatong Mts.
669 Brown (Tit Flycatcher) Parisoma (789)
Parisoma lugens jacksoni
R? LM? BR7
uncommon to rare
large acacia trees in well-wooded grassland
670 Buff-bellied Warbler (995)
Phyllolais pulchella
R? NBR
fairly common east of the Nile, rare else-
where
always associated with large acacia trees
Remarks: Possibly moving north during the
rains
671 Bonelli’s Warbler (962)
Phylloscopus bonelli orientalis
PM (8-3) W
uncommon
acacia bush and woodland
Remarks: Most records are in spring.
672 Chiffchaff (960)
Phylloscopus collybita
O Pc. abietinus/collybita
[2] Poe. iristis
PM (10-4) AWS
common winter visitor in the North, also to
the southern mountains
bush country in the North, forest edges and
bushed grassland at higher altitude in the
South
Remarks: Nearly all records refer to abieti-
nus but nominate birds occur, the sub-
species fristis was once collected at Port
Sudan in December (BM).
Se Aalen, 673 Wood Warbler (961)
An | N
673-1 Bla Phylloscopus sibilatrix
PM (8-4) AW
common in Darfur on autumn passage, un-
common elsewhere
forest edges in winter, bush and woodland
on passage
Remarks: Wintering south of 5°N.
pease
NAIGaG-
rm
..
is
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Bo ane!
| 5 .
el od AS Gere
>)
211
674 Willow Warbler (959)
Phylloscopus trochilus acredula
PM (8-1, 3-5) AS
very common in the North on autumn pas-
sage, uncommon elsewhere and in spring
dry bush and woodland
Remarks: Autumn records in the North on-
ly until November. Nominate birds might
occur. One ringing recovery from Khar-
toum to Lebanon.
675 Brown Woodland Warbler (964)
Phylloscopus umbrovirens mackenzianus
R BR 4, 6, 8
fairly common
forest and forest edges above 1800m
676 Stripe-backed Prinia (1047)
Prinia gracilis
1) P g. gracilis
R BR 2-6
common
arid bush vegetation, also along irriga-
tion ditches
2) P g. carlo
R BR 3, 4
common
arid bush vegetation
Remarks: Records south of 15°N are only
recent, indicating range extension due to
desertification
677 White-chinned Prinia (1048)
Prinia leucopogon reichenowi
R BR 4 (1-12)
common on Imatong Mts., uncommon
elsewhere
forests and secondary growth up to 2500m
< 250 KM
wh
678 Pale Prinia (1046)
Prinia somalica erlangeri
R BR 12
fairly common
dry acacia scrub
679 Tawny-flanked Prinia (1045)
Prinia subflava
1) P s. subflava
R BR 7-10
common
any kind of bush and woodland
2) P s. pallescens (desertae)
R BR9Y
very common
any kind of bush and woodland, gar-
dens
213
680 Fan-tailed Warbler (969)
Schoenicola platyura alexinae
R? NBR
rare
tall moist grassland
Remarks: Recorded by Cave & Macdonald
(1955), Hall & Moreau (1970), G. Nikolaus
681 Moustached Warbler (1051)
Sphenoeacus mentalis mentalis
R? NBR
locally common
wooded tall grassland
682 Cricket (Scaly-fronted) Warbler (1052)
Spiloptila clamans
R BR 1-4, 8
fairly common
arid low acacia scrub
En
Aa
Hert
683 Red-fronted Warbler (987)
Spiloptila rufifrons
1) S. r. rufifrons
R? NBR (6-8)
uncommon
acacia desert scrub, often in hilly coun-
try
2) S. r. smithii
R BRI
uncommon
dry acacia scrub
Remarks: Only recorded by Nikolaus (1979)
684 Blackcap (926)
Sylvia atricapilla atricapilla
PM (9-5) AWS
locally very common, rare in the West
gardens, bushes, woodland, forests and se-
condary growth
Remarks: Wintering very commonly on
southern mountains. Birds from Sudan ha-
ve been recovered in Cyprus, Lebanon and
Sweden, one from Egypt was controlled on
the Red Sea coast.
685 Garden Warbler (925)
Sylvia borin
PM (8-12, 2-5) AS
common but very local
bushes, gardens, woodland and forest edges
Remarks: Probably commoner than records
suggest.
215
Ir 686 Subalpine Warbler (931)
Sylvia cantillans albistriata
PM (1-3) W
uncommon to rare
lie arid acacia scrub
Remarks: Recorded by Mathiasson (1972)
and Hogg (1984).
Neaukezeeı
IBalSahprE ce
mee ne Sn
687 Whitethroat (924)
Sylvia communis
O S. c. communis
PM (8-3) W
fairly common, but widespread
acacia country
L] S. c. icterops
PM (8-10) A
locally very common
acacia country
Remarks: One bird from Finland was reco-
vered in Darfur.
688 Lesser Whitethroat (923)
Sylvia curruca curruca
PM (9-5) W
very common
acacia country
Remarks: Birds near to a/thaea and minula
occur along the Red Sea coast on passage.
689 Orphean Warbler (927)
Sylvia hortensis crassirostris
PM (8-3) W
uncommon, common on Red Sea coast
acacia thickets
690 Arabian Warbler (928)
Sylvia leucomelaena blanfordi
RLM BR
fairly common
acacia woodland in Red Sea hills
691 Sardinian Warbler (930)
Sylvia melanocephala momus
PM (11-2) W
uncommon
arid acacia grassland
692 Cyprus Warbler no map
Sylvia melanothorax
PM (10, 11) W
uncommon to rare
low acacia scrub and bushes
Remarks: Only recorded from Red Sea hills
around Erkowit 18/36, 18/37 (Nikolaus
1981, D. J. Pearson)
PAG
Se ng TZo 4 1 693 Ménétries’ Warbler (930)
SPACE re Or Br & Sylvia mystacea
BE | ne oo | PM (9-3) W
BB TI DAR
| oe ipa \ common along Red Sea, uncommon else-
mia ro N! a where
1 5 Let UT Be a acacia bush and woodland
IR A ue
ie Zr ae STD
Pte LL lo AGAR
LS
22 694 Desert Warbler (932)
als Sylvia nana nana
Q | PM (Il-1) W
rare, uncommon along Red Sea coast
or low desert scrub
Remarks: The origin of these birds is not
clear (Nikolaus 1981)
i 1 ee LN A ee ERS m a {
um A|‘
695 Barred Warbler (933)
Sylvia nisoria
PM (8-5) AWS
uncommon, common on coast during pas-
sage, rare in winter
acacia woodland
Remarks: One recovery from Poland to
Kordofan.
696 Rüppell’s Warbler (929)
Sylvia rueppelli
PM (11-3) W
fairly common
always associated with Tundub bushes
(Capparis aphylla)
697 Crombec (996)
Sylvietta brachyura
1) S. b. brachyura
R BR 1-6
common
any kind of bush and woodland at low
altitude
S. b. leucopsis
R BR6, 12
fairly common
dry bush and woodland at low altitude
S. b. dilutior/carnapi
R BR 1, 10
common
bush and secondary growth up to
2400m
2
—_
3
—_
698 Green Crombec (1001) no map
Sylvietta virens baraka
R NBR (10)
uncommon
thick forest undergrowth at low altitude
Remarks: Only recorded from Imatong
Mts. 4/32 and Bengengai 4/27 (Cave &
Macdonald 1955, G. Nikolaus, M. Traylor)
699 Red-faced Crombec (997)
Sylvietta whytii abayensis
R BR 2, 12
uncommon
better bush vegetation in acacia short grass-
land
Ma h
2 I if e
TCC Per A Gore
| MexOloid
SERB Eee,
fa
Bos it
SRH pret
219
MUSCICAPIDAE — FLYCATCHERS
700 Sooty Flycatcher (804) _ no map
Artomyias fuliginosa
R? (3, 6) NBR
rare
forest clearings, bowl forests
Remarks: Only recorded from Aloma Pla-
teau 3/30 (Cave & Macdonald 1955)
701 Grey Flycatcher (793, 794)
Bradornis microrhynchus neumanni
LM AM? BR 2, 12
uncommon
dry bushed grassland
Remarks: Only recorded in the dry season
702 Pale Flycatcher (792)
Bradornis pallidus
I) B. p. pallidus
LM AM? BR 1-5
uncommon, migrating north during the
rains
open woodland
2) B. p. parvus
LM AM? NBR
uncommon, probably migrating to
Uganda
open woodland
3) B. p. murinus
LM AM? NBR
fairly common, possibly a visitor during
the rains
open woodland and forest edges
Remarks: Movements of the three sub-
species are not clear (Traylor 1970)
703 Silverbird (801)
Empidornis semipartitus
Ro BRe6e7,
common, but local
acacia grassland and semi-arid bushland
ra)
ms
KS
=)
r
=
me
a __
N;
704 Collared Flycatcher (779, 780)
Ficedula albicollis
L] Fa. albicollis
PM (9) A
uncommon to rare
woodland
© F a. semitorquata
PM (9-4) AWS
uncommon
better woodland on passage, forests up
to 2000m in winter
Remarks: Wintering south of 5°N
705 Pied Flycatcher (779) no map
Ficedula hypoleuca
PM (8) A
rare
any bush and woodland
Remarks: Two birds ringed at Khor Arba’at
19/37 in August 1983 are the only definite
records (G. Nikolaus).
706 Red-breasted Flycatcher no map
Ficedula parva parva
PM (11) A? W?
rare, vagrant?
open woodland?
Remarks: Only two records: At Chack
Chack 8/26 (Sclater & Mackworth-Praed
1918) and November 1980 at Erkowit 18/37
(Nikolaus 1981).
707 White-eyed Slaty Flycatcher (796)
Melaenornis chocolatina fischeri
R BR 2, 3
common
forest edges and secondary growth above
1600m
708 Black Flycatcher (798)
Melaenornis edolioides lugubris
RLM BR4
fairly common
better woodland and gardens
Remarks: Records in the North are in April
and May
221
709 Dusky Flycatcher (781)
Muscicapa adusta pumila
R BR1, 2
very common
highland forest and secondary growth
above 1600m
710 Swamp Flycatcher (782)
Muscicapa aquatica
1) M. a. aquatica
R BR4
uncommon
reed, bush and papyrus vegetation near
swamps and rivers
2) M. a. infulata
R NBR
uncommon
papyrus fringes of rivers and swamps
711 Ashy Flycatcher (785)
Muscicapa caerulescens brevicaudata
R NBR
uncommon
forests at low altitude
Bann ei men ee sen as Ar 712 Dusky Blue Flycatcher (803) no map
7B7 | AT e Muscicapa comitata stuhlmanni
ee _ | | R? NBR
rare
gallery forests
Remarks: Only once recorded from Aloma
Plateau 3/30 (Macdonald & Cave 1948)
713 Gambaga Flycatcher (778)
Muscicapa gambagae
LM AM? (3-10) BR 6
uncommon and local
better woodland with open grass patches
Remarks: Only a breeding visitor to North
I: Sudan.
A | | J @ O O P N
re 9) ir
De IR KO
| I | T an 5 is NT comme 714 Spotted Flycatcher (778)
[eae Ree IL Oo! Gao \ Muscicapa striata
Se | al ©) rd N Sy i 16° M. t I t
177 aan 5 08 SH . s. Striata
ra solar RON PM (9-11, 3-5) AS
a te (Ol | aa = an L common in autumn, uncommon in
EKHENE<SH<HEN N | spring
En zn ls OL: —. w any open savanna and gardens
R M. s. neumanni (east of the Nile)
PM (10-11, 4-5) AS
uncommon
any open savanna and gardens
715 Lead-coloured (Grey Tit) Flycatcher
(788)
Myioparus plumbeus plumbeus
R NBR (12)
fairly common
open woodland as well as forest edges
716 Black-headed Batis (820)
Batis minor erlangeri
R BR 1-4
fairly common
BA well wooded grassland and large acacia
me 5 ) | | 250. KM a“
ro | Peer A trees
yhoo
717 Chinspot Batis (817)
Batis molitor
R NBR
fairly common
well wooded savanna and secondary growth
Remarks: Only recorded from Didinga Mts.
3/33, 4/33.
718 Grey-headed Batis (818)
Batis orientalis
1) B. o. orientalis
R NBR
fairly common
open wooded grassland
223
2) B. o. chadensis
R BR4
fairly common
open wooded grassland
3) B. o. Iynesi
R NBR
fairly common
acacia bushland
Chinspot Batis
719 Pygmy Batis (819)
Batis perkeo
R? NBR
uncommon
dry acacia scrub
Remarks: Only recorded from Natoporo-
puth Hills 4/34 (Nikolaus 1979) and the
Ilemi Triangle 4/35 (LACM)
no map
720 Black and White Flycatcher (812)
no map
Bias musicus musicus
R? (3, 4) NBR
rare
forest
Remarks: Only known from Bengengai
4/27 (Macdonald & Cave 1948, M. Traylor)
721 Shrike Flycatcher (811) no map
Megabyas flammulata aequatorialis
R? (3) NBR
uncommon
forest and forest edges
Remarks: Only recorded from Bengengai
4/27 (Cave & Macdonald 1955, M. Traylor)
722 Jameson’s Wattle-eye (825)
Platysteira blissetti jamesoni
R BRI
rare
bowl forests
723 Chestnut Wattle-eye (824)
Platysteira castanea castanea
R BR6,8
common
thick gallery and lowland forests
724 Wattle-eye (822)
Platysteira cyanea
1) P c. nyansae
R BR 1-4, 7, 12
fairly common
gallery forests, forest clearings up to
2000m and better woodland
Wattle-eye
2) P c. aethiopica
R NBR
fairly common
gallery forests, forest edges
725 Blue Flycatcher (827)
Erannornis longicauda teresita
Re BRS
common but local
gallery forests and forest edges up to
2000 m
225
726 Paradise Flycatcher (832, 834)
Terpsiphone viridis
OT. v. ferreti/speciosa
LM AM _ BR 6, 7
common
woodland and forest up to 2200m
Remarks: Breeding visitor to North Su-
dan and a dry season visitor to the
South. Recorded throughout the year in
forests along the southern border.
L] 7. (v) plumbeiceps
AM (7) NBR
rare?
forest
Remarks: Only one record (Nikolaus
1982)
Paradise Flycatcher
727 Dusky Crested Flycatcher (831) no map
Trochocercus nigromitratus
R? (3) NBR
rare
Ll is | : forest undergrowth
| | Bi Remarks: Only once recorded at Bengengai
RABEN N | 4/27 (Traylor & Archer 1982)
| ane 7 ol © (OK Sait 728 Blue-headed Crested Flycatcher (830)
[| 127] | jel | | | I | Ka
1 71 Tooooo_ | oa IO |. Ä Be
fi rd 99% Ooh! a Trochocercus nitens nitens
Lo Qi | lolol 1OI0|.\. | ar R? 3) NBR
i | | sie | |
IR oo itp. are
Dr rer ae forest undergrowth
J} if = ig Remarks: Only recorded at Bengengai 4/27
(Traylor & Archer 1982)
MOTACILLIDAE — WAGTAILS, PIPITS,
LONGCLAWS
729 Tawny Pipit (702)
Anthus campestris campestris
PM (10-4) W
fairly common
short grassland
Remarks: Records south of 11°N are excep-
tional
730 Red-throated Pipit (713)
Anthus cervinus
PM (10-4) W
common
wet short grassland and swamps
731 Plain-backed Pipit (704)
Anthus leucophrys zenkeri/omoensis
AM? NBR
uncommon
open bushed and wooded grassland
Remarks: Little known, both subspecies
overlap in distribution, but omoensis
should be the more eastern.
227],
732 Richard’s Pipit (706)
Anthus novaeseelandiae cinnamomeus/ly-
nest
AM? NBR
rare, little recorded
moist grassland, cultivations, bushed grass-
land
Remarks: Very little known, but both sub-
species are probably non-breeding visitors
from further south.
733 Long-billed Pipit (703)
Anthus similis
1) A. s. nivescens
LM? AM? (5-6) NBR 5
rare
stony hillsides with arid vegetation
2) A. s. jebelmarrae
R? LM BR 10
locally common
stony hillsides with grass vegetation
3) A. s. hararensis
R LM AM? NBR
uncommon to rare
stony hillsides with grass vegetation
734 Tree Pipit (708)
Anthus trivialis trivialis
PM (9-4) A W
common in autumn and winter, rare in
spring
better woodland up to 3000m
Remarks: Wintering on southern moun-
tains (south of 5°N)
228
at
edad
27° 24° 26° &
lerne Belek
Be
ld
A
Cc
444 1
IN
An,
[daz
u
735 Yellow-throated Longclaw (716)
Macronyx croceus croceus
R? LM (12-5) BR 10
locally common
damp grassland and grassy swamps
736 African Pied Wagtail (691)
Motacilla aguimp vidua
R LM? NBR
locally common
along rivers, streams and swamps at low al-
titude
737 White Wagtail (690)
Motacilla alba alba
PM (10-3) W
very common, uncommon in the South
villages, cultivations, swampy grassland,
wells
Remarks: Recoveries from Sweden (2), Lat-
vian SSR (2), Lithuanian SSR (1) and Fin-
land (1) as well as from Sudan to USSR
(57.45 N, 39.40 E).
229
738 Grey Wagtail (694)
Motacilla cinerea
PM (8-4) AWS
uncommon, locally common in winter
forest edges along rivers on southern moun-
tains
Remarks: One bird from USSR (43.45 N,
4.00 E) was controlled at Imatong Mts.
739 Yellow Wagtail (695)
Motacilla flava
IO M.f flava/beema
PM (9-4) AWS
very common, uncommon in winter
villages, cultivations, swamps and
bushland
IU Mf lutea
PM (9-10, 3-4) AS
uncommon to rare
villages, cultivations and bushland
IX MM. f. leucocephala
PM (2) W
rare
only one record from Red Sea (G.
Nikolaus)
IlO M. f. feldegg
PM (9-3) W
fairly common
swamps and wet grassland
IIL] M. f. thunbergi
PM (2-4) S
uncommon
cultivations
Il X M. f. superciliosus
PM (10, 3) AS
rare and local
cultivations
RS
Se) ei
or AO Mice
Beene ‘0! 209 Si |_|
FRE OOO |O|QIC i a
ia oe OO: | We
740 Golden Pipit (715)
Tmetothylacus tenellus
LM? AM? (2) NBR
uncommon
arid grassy acacia scrub
Remarks: Possibly a dry-season visitor
(Macdonald & Cave 1948, G. Nikolaus)
MALACONOTIDAE — BUSH SHRIKES
741 Pink-footed Puffback (1132) no map
Dryoscopus angolensis nandensis
R NBR (6)
uncommon
primary forests up to 2400m
Remarks: Only recorded from Imatong
Mts. 3/32, 4/32 (Cave & Macdonald 1955,
G. Nikolaus, M. Traylor)
742 Northern Puffback (1131)
Dryoscopus gambensis
1) D. g. malzacii
R LM? BR 2, 6, 7
fairly common
better woodland with large trees
2) D. g. erythreae
R LM? NBR
fairly common
better woodland with large trees
743 Black-headed Gonolek (1119)
Laniarius (barbarus) erythrogaster
R BR 3, 6, 7
common
wooded and bushed grassland as well as pa-
pyrus swamps
Remarks: In East Africa the Papyrus Go-
nolek, L. mufumbiri, replaces this species
in papyrus habitat.
744 Tropical Boubou (1125)
Laniarius ferrugineus
1) L. f. major
R BR 9 (6-9)
aS eso | lo0d mae
SE BOOdagr
m OTOL U
HE
mal
amis
231
Black-headed Gonolek
common
better woodland with thickets
2) L. f. aethiopicus
R NBR
fairly common
better woodland with thickets
745 Slate-coloured Boubou (1121)
Laniarius funebris
R BR 10
fairly common
thick acacia scrub in semi-arid country
746 Sooty Boubou (1122) no map
Laniarius leucorhynchus
R NBR
uncommon to rare
dense secondary forest
Remarks: Only once recorded by Cave &
Macdonald (1950) from Bengengai 4/27.
232,
ERBE ee 747 Lühder’s Bush Shrike (1127)
Sa deseune a5 Laniarius luehderi luehderi
Bi Re OBR 4 (471119)
common on Imatong Mts., uncommon
elsewhere
thick forest undergrowth up to 2800m
748 Grey-headed Bush Shrike (1144)
Malaconotus blanchoti catharoxanthus
Re Mes SB Res
uncommon and widely distributed
better woodland
749 Sulphur-breasted Bush Shrike (1138)
Malaconotus sulfureopectus similis
R? LM? BR 8, 9
fairly common
better woodland
750 Northern Brubru (1098)
Nilaus afer
1) N. a. afer
R BR4,5-1
fairly common
open bush and woodland
2) N. a. minor
R NBR
fairly common
arid acacia savanna
serial]: ab
233
751 Rosy-patched Shrike (1147)
Rhodophoneus cruentus
1) R. c. cruentus
R LM? PM? BR 10, 11
seasonally common
desert with low thorn scrub
Remarks: There seem to be only 2 isola-
ted records from Kordofan (R. c. kordo-
Janicus) (Sclater & Mackworth-Praed
1918, P. Hogg) with unknown status.
2) R. c. hilgerti
R? LM? NBR
uncommon
dry open low thorn scrub country
Remarks: Recorded by Nikolaus (1979)
in November and the Machris Expedi-
tion in May (LACM)
752 Brown-headed Tchagra (1134)
Tchagra australis emini
R LM? BR 12
uncommon, but common on _ southern
mountains
gallery forests, forest edges and secondary
growth up to 2200m
753 Three-streaked Tchagra (1135)
Tchagra jamesi jamesi
R BR 12
fairly common
dry thorn scrub
oe f un 754 Marsh (Blackcap) Tchagra (1136)
76 A TEBEBER In. Tehagra minuta minuta
eth | | JE Nagel R BR 10
[1 tH u ie haar metal uncommon
Jam ia iS BM UW. moist tall grassland, papyrus swamps and
Le 285 ix e\ a LLY
755 Black-headed Tchagra (1133)
Tchagra senegala
1) T. s. remigialis
R BR 8-11
common
bush and woodland, gardens
2) T. s. habessinica
R NBR
common
bush and woodland, gardens
3) T. s. notha/senegala
R NBR
common
bush and woodland, gardens at low alti-
tude
4) T. s. armena/(senegala)
R NBR
uncommon
dry bushed woodland
Remarks: For subspecies see also v. d. Elzen
& Konig (1983)
Bain ROH thick forest edges at low altitude
MS 4 1“
Wy a
ORO Fh > :
250 KM
A Cer
LANIIDAE — SHRIKES
756 Yellow-billed Shrike (1117)
Corvinella corvina
1) ©. c. togoensis
R BR7
rare, common at Jebel Marra
bushed woodland
2) C. c. affinis/(caliginosa)
R NBR
fairly common
better bush and woodland
235
757 Fiscal (1104)
Lanius collaris
l) L. c. humeralis
R BRS5, 6
fairly common
better woodland and forest edges at
higher altitude
2) L. c. smithii
R NBR
uncommon
better woodland and forest edges
758 Red-backed Shrike (1112)
Lanius collurio
PM (8-12) A
common in the North, uncommon in the
South
open bushed woodland
Remarks: One wintering bird in Bahr el
Ghazal (BM) in January is exceptional.
Birds from F.R. Germany, Sweden and
Czechoslovakia have been recovered in Su-
dan.
759 Taita Fiscal (1107)
Lanius dorsalis
R NBR
fairly common
open bushed acacia grassland
Remarks: Recorded by Nikolaus (1979) and
the Machris Expedition (LACM)
760 Great Grey Shrike (1100)
Lanius excubitor
O L. e. elegans/leucopygos
RLM BR 2-5, 9-10
fairly common
arid acacia bush and woodland
[| L. e. aucheri (incl. jebelmarrae)
PM (9-3) W
fairly common but locai
open bush and woodland, often at
higher altitude
Remarks: L. e. jebelmarrae (Nikolaus
1984)
X L. e. pallidirostris
PM (9-3) W
uncommon
dry open bushed woodland
761 Grey-backed Fiscal (1102)
Lanius excubitorius excubitorius
R LM? BR 4, 5, 8
common
open bushed woodland
762 Emin’s Shrike (1113)
Lanius gubernator
R NBR (3, 4)
uncommon
open bushed grassland within better wood-
land
_ Ses
mu
2.
as N
ems
078, (|.
NaOSEJE
Au)
2377
763 Red-tailed Shrike (1114)
Lanius isabellinus speculigerus
PM (9-4) W
common
wintering in dry thornbush country of Red
Sea hills as well as bushed swamps and wet-
lands mainly along the Nile
Remarks: L. i. phoenicuroides is listed by
Sclater & Mackworth-Praed (1918) and Ca-
ve & Macdonald (1955) and could occur
(Pearson 1979)
764 Lesser Grey Shrike (1103)
Lanius minor
PM (8-10) A
common in the north-east, rare elsewhere
dry open bushed woodland
765 Nubian (Masked) Shrike (1109)
Lanius nubicus
PM (8-5) W SU
common
semi-arid bushland
Remarks: Rarely wintering south of 11°N
766 Woodchat Shrike (1115)
Lanius senator
OL. s. niloticus
PM (8-4) W
common
bushed open grassland generally in wet-
ter habitats such as swamps
L] L. s. senator
PM (8-4) W
uncommon to rare, common west of Je-
bel Marra
bushed open grassland generally in wet-
ter habitats
767 Somali Fiscal (1106)
Lanius somalicus
R? NBR
uncommon
dry open acacia bushland
Remarks: There are 4 records by Hall &
Moreau (1970) from the extreme southeast.
PRIONOPIDAE — HELMET SHRIKES
768 White-crowned Shrike (1097)
Eurocephalus rueppelli
RLM _ BR 8, 12
common
dry thornbush country
769 Helmet Shrike (1090, 1091)
Prionops plumata
1) P p. concinnata
R? BR 4-6
fairly common
woodland and forest edges at low alti-
tude
2) PB p. cristata
R NBR
fairly common
dry woodland as well as forest edges at
low altitude
ww 6° s°
2 © w ge »
JSS ae SS wee ee ee
Da ER ER 7A ER BER
Freannaeı | is] |
3
°
Cooter see CM
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27° [id 26° e je ue SE
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772 Gennes
aeons TA fe
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2
27
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16°
10°
2°
w
239
LI P p. concinnata/poliocephala
R NBR
uncommon
better woodland and forest edges
Remarks: These birds have
straight crests.
white
HYPOCOLHDAE — HYPOCOLIOS
770 Grey. Hypocolius (1150)
Hypocolius ampelinus
PM (11, 3) W
vagrant
better bush vegetation along Red Sea hills,
favours date palms
Remarks: Two recent records from Erkowit
18/37 (A. Pettet) and Khor Baraka 18/37
(Nikolaus 1984). Doubtfully recorded from
Sudan before by Sclater & Mackworth-
Praed (1918).
no map
STURNIDAE —
OXPECKERS
771 Violet-backed Starling (1184)
Cinnyricinclus leucogaster
C. Ll. leucogaster
LM? AM (1-4, 11-10) NBR
common
woodland
C. I. arabicus (mainly north of 10°N)
LM? AM? (4-8) NBR (5)
fairly common but local
woodland
Remarks: Only collected from Er Rosei-
res but probably most birds north of
10°N belong to this subspecies.
[IC I. verreauxi
AM (3-5) NBR
uncommon
woodland
STARLINGS,
772 Sharpe’s Starling (1185)
Cinnyricinclus sharpii
R?LM BR 2, 4
fairly common
forest above 1800 m
773 Wattled Starling (1182)
Creatophora cinerea
LM AM (8-3) NBR
fairly common in the southeast, rare else-
where
bushed short grassland
Wattled Starling
774 Long-tailed Glossy Starling (1195)
Lamprotornis caudatus
RLM? BR9
common
open woodland
775 Bronze-tailed Glossy Starling (1189)
Lamprotornis chalcurus emini
LM? AM (9-4) NBR
fairly common
better woodland
Remarks: Movements not clear
241
776 Blue-eared Glossy Starling (1188)
Lamprotornis chalybaeus cyaniventris
RLM BR 4-6
common
bush and woodland
a
if
\
Ss
777 Lesser Blue-eared Glossy Starling
(1190)
Lamprotornis chloropterus chloropterus
R? LM NBR
fairly common
wooded grassland, gardens
Remarks: Common visitor to Khartoum
from late July to October
778 Purple Glossy Starling (1191)
Lamprotornis purpureus amethystinus
R? LM BR 3-5
fairly common
better woodland
QATH
ae LA
Free ee ime Sr 779 Rüppell’s Long-tailed Glossy Starlin
2.7. Aa GIEd z 2 8
RT fe
wu Ale EN TREH Lamprotornis purpuropterus
ib | aH | ae I aaa 1) L. p. purpuropterus
Et alle N Hee R LM? "BR 2
STH or gto eset ee
DD eal e aaa N woodland and wooded grassland
IB SEEAESE GOO | Cl. 2) L. p. aeneocephalus
Hts Q BORD} R BR 10
A - BO om I w
Ho Te SON eH L common
h O0 10 I oe | N ||,
| 90 KO Baal woodland and wooded grassland
% iQ 9 (| s.
Na
anal OlQi4 oie!
II Tr TT TT tT Yoon &
780 Splendid Glossy Starling (1192)
Lamprotornis splendidus splendidus
R? NBR
uncommon
better woodland and forest edges
(White-billed Starling 1207) no map
Onychognathus albirostris
It is listed by Sclater & Mackworth-Praed
(1918) on the basis of a specimen collected
by Antinori on the road Gadaref-Gallabat
13/35 and from the White Nile. Those re-
cords need confirmation.
(Chestnut-winged Starling 1200) no map
Onychognathus fulgidus hartlaubii
a lowland forest species
Recorded from the Bengengai area 3/27
(Hall & Moreau 1970, Cave & Macdonald
1955) but not with certainty within Sudan.
781 Red-winged Starling (1203)
Onychognathus morio
R LM? BR4
common on Jebel Marra, uncommon else-
where
rocky hills and cliffs in better woodland
Le
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1% | 4
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243
782 Waller’s
(1201)
Onychognathus walleri elgonensis
R NBR
common
highland forest above 1800 m
Chestnut-winged Starling
783 Stuhlmann’s Starling (1209)
Poeoptera stuhlmanni
R BR4
common
forest above 1800 m
Remarks: Only recorded from Imatong
Mts. 3/32, 4/32 (Cave & Macdonald 1955,
G. Nikolaus)
no map
784 Magpie Starling (1187)
Speculipastor bicolor
R? AM? BR 5
uncommon
semi-arid bush country
Remarks: Status unknown, only collected
by the Machris Expedition in May 1953 in
the Ilemi Triangle 4/35 (LACM)
785 Chestnut-bellied Starling (1213)
Spreo pulcher rufiventris
RLM ER 1-6 (10-11)
common
dry bushed grassland
Remarks: In eastern Sudan numbers have
decreased remarkably
786 Shelley’s Starling (1215)
Spreo shelleyi
R? LM NBR
common
arid acacia grassland
often associated with Salvadora persica
bushes
BR Ed cA Sm 787 Superb Starling (1216)
78; BF KT IS, Spreo superbus
De UI Di N | R? LM NBR
u = TACOS ZN il, common
ae Ree ee Zee cei bushed dry grassland
I I + Remarks: Records west of Torit are from
ie en BEN August and January only
RT EC Ae gL
je a Se BR: u | am
ra a \ Be rit
Ee u, j \ is} K I | | le
DEV eS
sel wen | a om N,
KasuRl Eon
it ee ee = 788 Yellow-billed Oxpecker (1217)
7B8- i r | f i Buphagus africanus africanus
| KL R? BR 5
| fairly common but local
ane open wooded grassland with game or cattle
D a |
IN
UL DI,
a 789 Red-billed Oxpecker (1218)
Era Buphagus erythrorhynchus
ee R? NBR
areal fairly common
uf" dry wooded grassland with cattle or game
245
NECTARINIIDAE — SUNBIRDS
790 Collared Sunbird (1271)
Anthreptes collaris
l) A. c. garguensis
R BR], 4, 10, 11
common
forests and secondary growth up to
2400 m
2) A. c. hypodilus
R? NBR
uncommon
forest edges
Remarks: The subspecies djamdjamensis is
expected along the southern Ethiopian bor-
der.
=
791 Violet-backed Sunbird (1274)
Anthreptes longuemarei longuemarei
R? BR2
uncommon
bushed woodland and forest edges
= ie So: ae
| Rare
792 Eastern Pygmy Sunbird (1236)
Anthreptes metallicus
R? LM BR 1-6, 9
common
dry acacia savanna, gardens
Remarks: Distinct movements on Red Sea
hills in summer
793 Eastern violet-backed Sunbird (1274)
Anthreptes orientalis
R? BR 1-3, 11-12
common
dry thornbush country
794 Pygmy Sunbird (1236)
Anthreptes platurus
R? LM BR 2-5
locally common
dry woodland and acacia grass savanna
Remarks: More information is needed from
the area where it overlaps with the Eastern
Pygmy Sunbird.
RN A
inl x
Pygmy Sunbird
795 Green Sunbird (1272) © no map
Anthreptes rectirostris tephrolaema
R? LM? NBR
forest canopy of forest at low altitude
Remarks: Only recorded from Imatong
Mts. 3/32, 4/32 (Cave & Macdonald 1955,
G. Nikolaus)
796 Amethyst Sunbird (1261) no map
Nectarinia amethystina doggetti/kirkii
247
R? LM? BR 1 (5)
fairly common
bushed and wooded grassland above
1600 m
Remarks: Only recorded from Didinga Mts.
4/33 (Cave & Macdonald 1955, G. Niko-
laus) and one from Imatong Mts. 4/32
(Cave 1974)
797 Olive-bellied Sunbird (1257)
Nectarinia chloropygia orphogaster
R? NBR
rare
thick bushed forest edges
Remarks: Recorded by Sclater & Mack-
worth-Praed (1918), Cave & Macdonald
(1955), G. Nikolaus
799 Copper Sunbird (1238)
Nectarinia cuprea cuprea
R? BR7,8
uncommon
open bushed grassland in better woodland
800 Red-chested Sunbird (1232)
Nectarinia erythrocerca
R NBR
uncommon
waterside habitats only
801 Malachite Sunbird (1227) no map
Nectarinia famosa cupreonitens
R? (5-9) NBR (5)
uncommon
grassy patches in or near forest above
1800 m
Remarks: Only recorded from Imatong
Mts. 3/32, 4/32 (Cave 1938, G. Nikolaus)
802 Shining Sunbird (1240)
Nectarinia habessinica habessinica
R? LM NBR
common
acacia bushland and thickets
(eres
| MA
rt LL I TI ORT
IIND
ww
cp >,
OAL.
Remarks: The subspecies turcanae could
occur in the extreme southeast.
802A Hunter’s Sunbird (1264) no map
Nectarinia hunteri
R NBR
uncommon
semi-arid bush country
Remarks: Recorded from the Ilemi Triangle
in May (LACM)
803 Mariqua Sunbird (1245) no map
Nectarinia mariquensis osiris
R? NBR (12)
uncommon
better wooded grassland and forest edges
up to 2000 m
Remarks: Only recorded from Didinga Mts.
4/33 (Cave & Macdonald 1955, G. Niko-
laus)
804 Olive Sunbird (1269)
Nectarinia olivacea ragazzii/vincenti
R BR 6-8
common
forests up to 3000 m
805 Northern Orange-tufted Sunbird (1248)
Nectarinia osea decorsei
R? LM? AM? (10-4) BR 11, 12
seasonally common on Jebel Marra, un-
common elsewhere
bushed grassland in better woodland, also
bushed grassland above 2000 m
Remarks: Very little is known about status
and movements.
806 Northern Double-collared Sunbird
(1256)
Nectarinia preussi preussi/kikujuensis
R BR 1, 10-12
very common
forests and secondary growth above 1800 m
249
Il wy WM) \
iN
in
\
N
\\
Beautiful Sunbird
Ze | - 807 Beautiful Sunbird (1233)
Be DaSaigm., “sr pea % Nectarinia pulchella pulchella
R LM? BR 3, 6-10
S505 Sa aemy mwas common
arır A | ; bushed and wooded grassland, gardens
Sr Sa
rt 808 Green-throated Sunbird (1262)
[oe See, Nectarinia rubescens rubescens
LPT eT IN al
u ote 2 uncommon
Me. SOME } WN 3
wee on ö En canopy and forest edges at low alti
J 1 | 11,00
1 NO} ClO). N Remarks: Reported by Cave & Macdonald
—— $38 1955, G. Nikolaus
e 809 Little Green Sunbird (1277) no map
Nectarinia seimundi traylori
R? LM? AM? (3) NBR
i
{|| je
| jO
ote
oe
O,- ID
‚00
i
seasonally common
lowland forest
Remarks: Only known from Imatong Mts.
4/32 and Bengengai 4/27 (Traylor & Archer
1982)
810 Scarlet-chested Sunbird (1263)
Nectarinia senegalensis
1) N. ss. acik
R? BR 4, 8, 9
common
bush and woodland
2) N. s. cruentata
R? NBR
uncommon
bushed woodland
811 Tacazze Sunbird (1229)
Nectarinia tacazze jacksoni
R? LM NBR (1)
seasonally common
forest edges and mountain meadows above
1800 m with Lobelia flowers
812 Variable Sunbird (1251)
Nectarinia venusta
1) N. v. fazoglensis
R? LM NBR
uncommon, vagrant in the North?
open bushed hillsides
Remarks: Recorded by Sclater & Mack-
worth-Praed (1918) and Hall & Moreau
(1970) from Kordofan
2) N. v. falkensteini
R LM? BR 1, 11-12
common
bushed grassland, forest edges and se-
condary growth mainly at higher alti-
tude
a Ne LA BAR) 813 Green-headed Sunbird (1266)
| = se Ne a as A Nectarinia verticalis viridisplendens
|
es a R? NBR
SR | I: common
ue
SE
|
i
4
i
\
|
better woodland and forest edges up to
3000 m
-
Ina,
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bl
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N
Koons
27° [2 26° Ie 37_. z 3 . og
SESS es he ey Z Bess nae 2
lah : | (\ ‘| 4
251
ZOSTEROPIDAE — WHITE-EYES
814 Yellow White-eye (1219)
Zosterops senegalensis senegalensis
R? LM BR 1-3, 6-9, 12
common
wooded and bushed grassland at low alti-
tude
Yellow White-eye
815 Montane White-eye (1221)
Zosterops poliogaster/gerhardi
R BR 1-4, 11-12
very common
forests and secondary growth above 1800 m
Remarks: Endemic to Imatong, Dongotona
and Didinga Mts. (v.d.Elzen & Koenig
1983, G. Nikolaus)
816 Abyssinian White-eye (1226)
Zosterops abyssinica abyssinica
R BR 3,7
common
acacia bush and woodland in Red Sea hills
PLOCEIDAE — WEAVERS, ETC.
817 Grosbeak Weaver (1358)
Amblyospiza albifrons melanota
R? LM BR ll
fairly common
well wooded grassland and forest edges up
to 2000 m, but tall grass and papyrus along
water in the breeding season
818 Red-headed Weaver (1359)
Anaplectes rubriceps leuconotus
R? BR 8
uncommon and widely distributed
well wooded and bushed grassland
Remarks: Status and movements not clear
819 Parasitic Weaver (1405)
Anomalospiza imberbis imberbis
R? LM? AM? (4, 11) NBR
sporadically common
moist grassland
Remarks: Parasitic on Cisticola and Prinia
253
820 Yellow-crowned Bishop (1369)
Euplectes afer
1) E. a. afer
LM AM? (8-11) BR 10
locally common
swamps and wet grassland
2) E. a. ladoensis
R? LM BR9Q
very common but local
swamps and wet grassland
Remarks: The subspecies of the birds in the
northeast is not clear. Birds around Kassala
are most probably E. a. stricta.
a
tlie 25
ae N
>
jaa :
Ka [|
eas Gee
lA: eras
aaa SUE ae 821 White-winged Widowbird (1373)
Jct cae Enea. Euplectes albonotatus eques
Bon KIN | R? LM? BR9
HH ie — ZL al common in Darfur, rare along the Uganda
PERE N ie border
Br 42 | INGE moist tall grassland with bushes
go rh Wey
a = el. EN x 2°
| L Poe faeeee Id
BEN) i | >
BmeE | = Dam
HH | EU BIN 16°
i TI Ta Ul / I - I
je] ha” al a 250 KM
822 Red-naped Widowbird (1375, 1376)
Euplectes ardens
1) E. a. concolor
R? LM NBR
fairly common
patches of tall grass in better woodland
2) E. a. laticauda
R? LM NBR
fairly common
patches of tall grass in better woodland
Ber ee ey a ga es See 823 Fan-tailed Widowbird (1370)
Bae rete
Euplectes axillaris phoeniceus
4 R? LM BR8
fairly common, sometimes very common
moist tall grassland with bushes
824 Yellow Bishop (1367)
Euplectes capensis crassirostris/xanthome-
las
R? LM BR 8-10
seasonally common
\ ER, forest clearings and open wooded grassland
\ SA up to 2000 m
+ fret Ur Remarks: The subspecies in Sudan is uncer-
| tain (v.d. Elzen & Koenig 1983)
825 Northern Red Bishop (1363)
Euplectes franciscanus
RLM BR 2-3, 8-11
common, locally abundant
tall grassland especially along water
255
826 Black Bishop (1366)
Euplectes gierowii ansorgei
R? NBR
uncommon
better wooded tall grassland
827 Black-winged Red Bishop (1365)
Euplectes hordeaceus
1) E. h. hordeaceus
R? LM BRQ
seasonally common
bushed tall grassland, favouring wetter
places
2) E. h. craspedopterus
RLM BR 8-10
common, sometimes abundant
wooded and bushed tall grassland espe-
cially in wetter places
828 Yellow-mantled Widowbird (1371,
1372)
Euplectes macrourus macrourus
R? LM BR 8-10
common
well wooded tall grassland
Remarks: The subspecies macrocercus I] is
expected along the Ethiopian border.
829 Red-bellied Malimbe (1357) no map
Malimbus erythrogaster
R? NR
uncommon to rare
forests and forest edges at low altitude
Remarks: Only recorded from Bengengai
4/27 in October/November (J.C. Hillman)
830 Blue-billed Malimbe (1357 A) no map
Malimbus nitens
R? NBR
probably rare
forest undergrowth
Remarks: Only recorded from Bengengai
4/27 in March (Traylor & Archer 1983)
831 Red-headed Malimbe (1356)
Malimbus rubricollis rubricollis
R? NBR
fairly common at Imatong Mts. rare else-
where
lowland forest up to 1600 m
832 Cinnamon Weaver (1328)
Ploceus badius
1) Pb. badius
RLM BR 10
common
bushed and wooded grassland along the
banks of the Nile river
2) Pb. axillaris
RLM NBR (8, 9)
common to locally abundant
tall grassland near water
Remarks: The species is endemic to Sudan.
I 1 TR tr 833 Baglafecht Weaver (1323, 1347)
ee AF nr Joma BAR Ploceus baglafecht
= a een 1) Pb. eremobius
R? NBR (3)
uncommon
better woodland
2) Pb. baglafecht
R? NBR
uncommon
better woodland
L] P (b.) emini Emin’s Weaver
R? LM BRII
common
forest clearings and cultivations, mainly
at higher altitude
Remarks: The Emin’s Weaver is proba-
bly a separate species (v.d. Elzen & Kö-
nig 1983)
257.
834 Dark-backed Weaver (1335) no map
Ploceus bicolor mentalis
R? NBR
uncommon
forests at low altitude
Remarks: Only recorded from Imatong
Mts. 3/32, 4/32, where it frequents forests
(Cave & Macdonald 1955, G. Nikolaus)
835 Black-headed Weaver (1312)
Ploceus cucullatus
1) P c. boehndorffi
RLM BR 3, 8-12
common
swampy areas in woodland
2) P c. abyssinicus
R? LM NBR
uncommon
swampy areas, often in woodland
836 Riippell’s Weaver (1329)
Ploceus galbula
RLM BR 3-5
common, locally abundant
rare in the South (G. Nikolaus)
acacia grassland
837 Heuglin’s Masked Weaver (1318)
Ploceus heuglini
RITEBR7S2Y
uncommon and local
open woodland
Remarks: Small nesting colonies, often in
Mango trees
838 Brown-capped Weaver (1351)
Ploceus insignis
Ro SBR 3,10
fairly common
forests and forest edges above 1800 m
839 Masked Weaver (1319)
Ploceus intermedius intermedius
R? LM NBR (4, 9, 12)
seasonally fairly common
acacia grassland
Remarks: Possibly only a rainy season visi-
tor
840 Golden-backed Weaver (1326) no map
Ploceus jacksoni
R? NBR
probably rare
moist localities in wooded grassland at low
altitude
Remarks: Only recorded from Dongotona
—eeee s = Mts. 4/33 (Macdonald & Cave 1948) and
BAT Be - ea a Imatong Mts. 4/32 (G. Nikolaus)
Toc 0 A
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Agr || | | ol |e aaio/ | Dy
ee ee Ol Oo, ' |. 841 Little Weaver (1324)
| Jeol ®o_.no aba), Ploceus luteolus luteolus
[7108 08 ma R? BR 5, 8-10
aay = OON PtH common
ee s O . 7,
Peale a Q Q ee, bushed and wooded grassland
| Be) IO Al Be < 5 Se
Berne] and FAN Remarks: The subspecies kavirondensis 1s
"4 I DON Ole > N 250 KM &
u Sor EA expected along the Uganda border.
EFSERR;
= Es
I
Sn
ASENSEIHN
Cau
Vest
259
842 Yellow-backed Weaver (1325)
Ploceus melanocephalus
R? BR 8, 9
uncommon in the North, fairly common in
the South
tall grassland near water
Remarks: The isolated population in the
North is restricted to Kassala.
843 Black-billed Weaver (1346)
Ploceus melanogaster stephanophorus
R BR 1-3, 11-12
common
forest undergrowth and cultivations above
1600 m
844 Biack Weaver (1344)
Ploceus nigerrimus nigerrimus
R? BR 8, Il
fairly common
thick woodland, forest edges with open
grassland
Hae Vi re Cr
Ale ACH € 1
zent x = ; OKM “
Keen
= So
III I
Re
~
845 Black-necked Weaver (1336)
Ploceus nigricollis nigricollis
R? LM NBR
uncommon
woodland and forest edges
Remarks: Only recorded by Woodman
(1938) and M. Traylor. The subspecies mela-
noxanthus is expected along the Ethiopian
border.
846 Spectacled Weaver (1337)
Ploceus ocularis crocatus
LM? AM? NBR
uncommon
better woodland and forest edges at low al-
titude
Remarks: Only recorded in the dry season
847 Chestnut Weaver (1327)
Ploceus rubiginosus rubiginosus
LM? AM? (11-12) NBR
uncommon
dry bush and woodland
Remarks: Possibly only a non-breeding vi-
sitor
Beselelalsieh 1 ze
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Dede nance
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848 Compact Weaver (1350)
Ploceus superciliosus
R? LM? NBR
locally common
well wooded grassland
849 Northern Masked Weaver (1316)
Ploceus taeniopterus
1) PR t. taeniopterus
RLM BR 8-10
common, locally abundant
261
tall grassland with ”Sunt” acacia trees
along larger rivers and swamps
2) P t. furensis
R LM? BR 10
common but very local
swamps with tall acacia trees
Remarks: Only recorded from Zarlingei
(Lynes 1924/25)
850 Yellow-mantled Weaver (1353) no map
Ploceus tricolor interscapularis
R? NBR 3,5
uncommon
forest edges at low altitude
Remarks: Only recorded from Bengengai
4/27 (Hillman 1986)
851 Vitelline Masked Weaver (1321)
Ploceus velatus
1) P vy. vitellinus
RLM BR 8-10
common
wooded grassland
2) P v. uluensis
RLM BR 9
common
wooded grassland
Lt
Th
——.
u
852 Cardinal Quelea (1362)
Ouelea cardinalis cardinalis
R? LM NBR
uncommon
wooded tall grassland up to 2000 m on Ima-
tong Mts.
853 Red-headed Quelea (1361)
Quelea erythrops
R? LM BR 7, 8
uncommon
moist grassland in better woodland
854 Red-billed Quelea (1360)
Quelea quelea aethiopica
R? LM BR (3) 6, 9
common, locally abundant in the dry sea-
son, uncommon in the South
bushed grassland and cultivations
Remarks: One recovery after 2 years from
Ethiopia (5.05°N, 36.00E) to Torit
263
ZT st, 855 White-billed Buffalo Weaver (1284)
> E17 Bubalornis albirostris
R? LM BR 7-9
common, fairly common in the southeast
dire acacia grassland |
al
| aa OB 2
Oe BS
White-billed Buffalo Weaver
856 Red-billed Buffalo Weaver (1285)
Bubalornis niger intermedius
R? BR 8,9
fairly common
dry acacia grassland
Remarks: The exact range and status in re-
lation to the white-billed species is not
clear.
857 White-headed Buffalo Weaver (1286)
Dinemellia dinemelli dinemelli
RLM BR 8, 9, 12
common
dry acacia grassland
Remarks: There are three skins from Li
Rangu-Yambio area in the Kht. Mus. (H. M.
Woodman) with unknown status.
Eee 3 2e [ud ZE - Eur au
PPP is Heer
eee | | ka
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2717-1
2090| lo)
200 | | lo
ea
858 White-browed Sparrow Weaver (1287)
Plocepasser mahali melanorhynchus
R BR 2, 6, 9-12
common
dry acacia grassland
859 Chestnut-crowned Sparrow Weaver
(1288)
Plocepasser superciliosus
R.'BR2, 3,6
common
better wooded grassland
CT:
L404 Y
N LY, (A
N DRG, Wl
Vi
Yi
Yi! i
7
it hg
Chestnut-crowned Sparrow Weaver
860 Grey-headed Social Weaver (1291)
Pseudonigrita arnaudi arnaudi
RLM? BR 8-12
locally common
acacia woodland
Remarks: Little information on the isolated
population in southern Darfur (Cave &
Macdonald 1955)
265
x =
INI SOS = SES
MI Ss
N ~
N =
N \
GG bs
f
Md
4474)
al‘
861 House Sparrow (1293)
Passer domesticus arboreus
R BR 1-12
common
towns with solid buildings
Remarks: Records south of 13°N and east
of 35°E are only recent due to range exten-
sion. Other introduced subspecies have
been recorded from time to time (niloticus,
indicus, bactrianus) (Cave & Macdonald
1955).
862 Chestnut Sparrow (1306)
Passer eminibey
R? LM? BR 8-10
uncommon
dry acacia woodland
863 Grey-headed Sparrow (1300, 1301,
1303)
Passer griseus
OP ge. griseus
RLM? BR 9-11
very common
any kind of bush and woodland
L] P (g.) gongonensis Parrot-billed
Sparrow
R NBR
uncommon
dry acacia bushland
X P (g.) swainsonii Swainson’s Sparrow
R? NBR
uncommon
any bush and woodland
864 Spanish Sparrow (1297)
Passer hispaniolensis hispaniolensis
PM (11-2) W
locally very common
desert and cultivations
Remarks: Recent status unknown
865 Sudan Golden Sparrow (1304)
Passer luteus luteus
RLM BR3, 8-10
common to locally abundant
arid bushland
(Tree Sparrow) no map
Passer montanus
A record by Rüppell from Kordofan must
have been an extralimital vagrant. No other
records (Bowen 1931, Hartert 1891)
866 Rufous Sparrow (1294)
Passer motitensis
1) P m. cordofanicus
R BR 7-1
common to uncommon
villages and cultivations in dry bush
country
2) P m. shelleyi
RS BR
uncommon to rare
dry acacia bushland
267
867 Desert Sparrow (1299)
Passer simplex simplex
R? LM BRS,9
uncommon to rare
sandy desert vegetation
868 Pale Rock Sparrow (1310)
Petronia brachydactyla
PM (9-2) W
locally common
low desert scrub, mainly on stony ground
869 Bush Petronia (1309)
Petronia dentata
RLM BR 1, 2, 12
common
bushed grassland and woodland
peer
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870 Yellow-spotted Petronia (1308)
Petronia pyrgita
1) PB p. pyrgita
R? NBR
fairly common
wooded grassland on rocky ground
P p. pallida
R? NBR
uncommon and local
dry scrub country on rocky ground
2
871 Speckle-fronted Weaver (1311)
Sporopipes frontalis
1) S. f. frontalis
RLM BR 1-3, 10-12
common
dry bushed and wooded grassland
2) S. f. emini
R? BR1,9, 12
common
dry acacia grassland
872 ”Camerunensis” Indigobird (1439)
Hypochera camerunensis
R? NBR
rare
better wooded grassland
Remarks: Possibly parasitic on Black-faced
Firefinch, only recorded from Li Rangu
4/28 (Hall & Moreau 1970, Cave & Macdo-
nald 1955)
873 ”Nigeriae” Indigobird (1440)
Hypochera nigeriae
R? NBR
uncommon to rare
open wooded grassland
Remarks: Possibly parasitic on Black-bel-
lied Firefinch
269
874 Red-billed Firefinch (Purple) Indigo-
bird (1435)
Hypochera (chalybeata) ultramarina
R? BR 8-10
fairly common
bushed and wooded grassland and cultiva-
tions
Remarks: Parasitic on Red-billed Firefinch
875 Bar-breasted Firefinch (Dusky) Indigo-
bird (1437)
Hypochera wilsoni
R? BR 9, 10
fairly common
better wooded grassland
Remarks: Parasitic on Bar-breasted Fire-
finch
876 Straw-tailed Whydah (1443)
Vidua fischeri
R? LM BR 12
seasonally fairly common
semi-arid acacia grassland
Remarks: Mainly parasitic on Purple Gre-
nadier, but possibly also on Blue-capped
Cordon-bleu (Nikolaus 1979)
877 Steel-blue Whydah (1442) no map
Vidua hypocherina
R? LM NBR
rare
arid open acacia grassland
Remarks: Only recorded from east of Ka-
poeta 4/33 in May (Nikolaus 1979). Mainly
parasitic on Black-cheeked Waxbill
878 Northern Broad-tailed Whydah (1445)
Vidua (orientalis) interjecta
R? LM NBR (12)
fairly common
open better woodland and forest edges
Remarks: Best regarded as a separate spe-
cies. Parasitic on Red-winged Pytilia
& en EEE
Desk zhalatajas Sale are Bees
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Su TS N 250 KM
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Pin-tailed Whydah
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879 Pin-tailed Whydah (1441)
Vidua macroura
R? LM BR 8-ll
common
any kind of bushed and wooded grassland
Remarks: Some birds move north during
the rainy season. Parasitic on Waxbills
Zn
880 Sudan Broad-tailed Whydah (1445)
Vidua (orientalis) orientalis
R? LM BR 8-12
fairly common
open bush and woodland
Remarks: Parasitic on Green-winged Pyti-
lias with red lores
@
881 Paradise Whydah (1444)
5 | Vidua paradisaea paradisaea
RLY R? LM NBR (9)
fairly common
open bush and woodland
Remarks: Parasitic on Green-winged Pyti-
lias with grey lores
a
K
me)
OG
ee
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ESTRILDIDAE — WAXBILLS, ETC.
882 Zebra Waxbill (1421)
Bee.” Amandava subflava subflava
IRS ee eg ee R? LM BR 6-9
Bo SE
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Hoe +; | AA aH swamps and tall grass near water
IL „ | A ®
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| Pre SHRINE
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AT Fete 883 Dybowski’s Twinspot (1390)
PRE = Pee CAC Clytospiza dybowskii
PE Ze Be R? BR 10
2 = SCONE
Cea =e: Seife rare
ie Kf ale open grass patches in lowland forest
za Oo eae Remarks: Recorded by Woodman (1938),
‘pe a a an M. Traylor, and Nikolaus (1982)
272
Br SO CALE CAE OE a EZ,
884)
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884 Brown Twinspot (1389)
Clytospiza monteiri
R BR9Y
fairly common
moist thickets in better woodland and gar-
dens
885 Abyssinian Crimson-wing (1399)
Cryptospiza salvadorii salvadorii/kilimen-
SIS
R BR 1, 10-12
common
forest undergrowth and forest clearings
886 Waxbill (1418)
Estrilda astrild peasei
R? NBR
uncommon
tall grassland along larger rivers
a ewes Peart one
|e] m TI ez al
|
BE ia
213
887 Black-cheeked Waxbill (1427)
Estrilda erythronotos
R? NBR
rare
open short grassland with acacia thickets
Remarks: Only recorded by Nikolaus (1979)
and v.d. Elzen & König (1983)
888 Yellow-bellied Waxbill (1417)
Estrilda melanotis kilimensis
R? LM BR 10, 11
common
grassland along forest edges and cultiva-
tions up to 2400 m
889 Black-crowned Waxbill (1425)
Estrilda nonnula nonnula
R LM? BR 10, 11
very common on Imatong Mts., uncommon
elsewhere
forest clearings and cultivations up to
2800 m
a2 890 Fawn-breasted Waxbill (1422)
Estrilda paludicola
1) E. p. paludicola
| 5 R? BR7,8
ie fairly common
open damp grassland within better
woodland
w 2) E. p. ochrogaster
R? NBR
fairly common
open damp grassland within woodland
Be Tele
BEM ‚(e)
N
N Root
6 eae
oo“ | :
Sea eam
m
891 Crimson-rumped Waxbill (1420)
Estrilda rhodopyga
1) E. r. rhodopyga
R? NBR (11)
fairly common
bushed grassland
2) E. r. centralis
R? NBR
rare, possibly overlooked
bushed grassland
892 Black-rumped Waxbill (1419)
Estrilda troglodytes
R? LM BR 6, 7
fairly common
bushed grassland with thickets near water
PTT ALO
i,
27
Ar 893 Black-faced Firefinch (1416)
Lagonosticta larvata
1) L. I. nigricollis
be R? BR9
ie fairly common
better wooded tall grassland
2) L. I. larvata
a R? NBR
fairly common
better wooded tall grassland
@
77] IT Tool. Ar?
[ee a ne ion en ST RN
894 Black-bellied Firefinch (1426)
Lagonosticta rara rara
R? BR 8-11
fairly common
better woodland, gallery forests and forest
edges
CoE 895 Jameson’s Firefinch (1411, 1412)
I90E RatEaahaEzu
uk eh Pee Ace Lagonosticta rhodopareia rhodopareia
| SAA R? BR 12
| PAZ INC ag :
ima ial eS eA fairly common
Fans Eger SUR cane. open wooded grassland at higher altitude
Q iss NET hal 4
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Phil elit PP a te
896 African Firefinch (1411)
Lagonosticta rubricata
1) L. r congica
R? NBR
uncommon to rare
tall grassland along forest edges
2) L. r. hildebrandti
R? BR7
fairly common
tall grassland and overgrown cultiva-
tions along forest edges up to 2400 m
897 Bar-breasted Firefinch (1414)
Lagonosticta rufopicta rufopicta
R? BR 6-10
fairly common
bushed and wooded grassland, cultivations
and gardens
898 Red-billed Firefinch (1413)
Lagonosticta senegala rhodopsis
R BR 1-3, 7, 9
common
villages and cultivations, any kind of grass-
land at low altitude
PHT
899 Green-backed Twinspot (1407)
Mandingoa nitidula chubbi
LM (11-5) NBR (1)
common
thick forest undergrowth and thickets up to
2400 m
Remarks: Recently reported from Bengen-
gai in August (Hillman 1986)
900 Grey-headed Olive-back (1428)
Nesocharis capistrata
R? (1, 3, 4, 6) NBR
rare; possibly overlooked
gallery forests with tall trees
Remarks: Only recorded by Cave & Macdo-
nald (1955), Cave (1974), Nikolaus (1979)
and Bowen (1932)
Tr -901 Grey-headed Negrofinch (1386)
Nigrita canicapilla
1) N. c. schistacea
vale R LM? BR 1-3, 12
ae fairly common
forest and forest clearings up to 2400 m
2) N. c. canicapilla
R? NBR
probably uncommon
open forest
Remarks: Only recorded from Bengen-
gai in March (Traylor & Archer 1982)
Cees MoE En Sang
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a
=
SHEBRRH
mh;
902 Quailfinch (1403)
Ortygospiza atricollis atricollis
R? LM? NBR
uncommon and local
dry or wet swamps with short grass
903 Black-bellied Seed-cracker (1393-1395)
Pyrenestes ostrinus
O Po. frommi
R? NBR
uncommon to rare
forest patches
[| P o. ostrinus
X Po. rothschildi
R? NBR
uncommon
forests and forest patches at low altitude
Remarks: Status of the three subspecies is
not clear (Traylor & Archer 1982)
904 Orange-winged Pytilia (1409)
Pytilia afra
R? LM? (4) NBR
rare
open wooded grassland
Remarks: Very few records (BM, Sclater &
Mackworth-Praed 1918)
Si IS |
209
905 Green-winged Pytilia (1410)
Pytilia melba
O1 RP m. citerior (red lores)
R BR 8-10, 2
common
bush and bushed woodland
© 2) P m. clanceyi (red lores)
R NBR
common
bush and bushed woodland
L] 3) P m. jessei (grey lores)
R NBR
uncommon
bush and bushed woodland
Remarks: Birds around Kassala
might also belong here
L] 4) P m. belli (grey lores)
R BRI
common
bush and bushed woodland
[15) P m. soudanensis (grey lores)
R BR 1-2, 12
common
bush and bushed woodland
906 Red-winged Pytilia (1408)
Pytilia phoenicoptera
1) P p. phoenicoptera
R? NBR
uncommon
open wooded grassland with thick bu-
shes
P. (p.) lineata
R? NBR (9)
_ uncommon
open wooded grassland with thick bu-
shes
Remarks: Recorded by Sclater & Mac-
worth-Praed (1918). No records since
907 Red-headed Bluebill (1391)
Spermophaga ruficapilla ruficapilla
R BR1,4
fairly common but little noticed
thick moist forest undergrowth up to
2400 m
Sas es aed En BED
908 Red-cheeked Cordon-bleu (1431)
Uraeginthus bengalus bengalus
R BR 9-12
very common
any kind of grassland, cultivations and gar-
dens at low altitude
909 Blue-capped Cordon-bleu (1432)
no map
Uraeginthus cyanocephalus
LM BR12
uncommon
semi-arid acacia grassland
Remarks: Only recorded from east of Ka-
poeta 4/33 to the Kenyan border 4/34 (Ni-
kolaus 1979)
910 Purple Grenadier (1433)
Uraeginthus ianthinogaster
RLM NBR
uncommon
bush country with acacia thickets
Remarks: Recorded by Cave & Macdonald
(1955), G. Nikolaus
SSS
SS
SSS
SIE
SS
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N
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a —
= >
= - >
I
Red-cheeked Cordon-bleu
>
Ss
SS
SS
911 Cut-throat (1402)
Amadina fasciata
1) A. f. fasciata
R? LM BR 1-2, 8-12
fairly common
bushed and wooded grassland
2) A. f. alexanderi
R? LM NBR
uncommon
dry acacia grassland
EANBZUH
2 ST
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MM sexe!
er
A
KK. + 250 KM
ons
Or
281
Cut-throat
912 Black and White Mannikin (1380)
Lonchura bicolor poensis
LM BR 9, 10
common on southern mountains
rare elsewhere
small grass patches along forest edges and
cultivations
913 Bronze Mannikin (1379)
Lonchura cucullata
1) L. c. cucullata
RLM BR 7, 9
fairly common to common
grassland and cultivations, seasonally
up to 2000 m
2) L. c. scutata
R LM? NBR (9-11)
fairly common
grassland and cultivations
914 Magpie Mannikin (1382)
Lonchura fringilloides
LM (10-5) NBR (1)
Zac de)
Bee aeace,
vl
I.
fairly common on Imatong Mts., rare else-
where
grassy forest edges and secondary growth
as
‘ GO EN
GET, TE IT
: 1 TG, 4
, A yy, Hy
2
U Mi
y i /
“Wr
Ne, Y
Bronze Mannikin
915 Grey-headed Silver-bill (1384)
Lonchura griseicapilla
LM NBR
uncommon
dry acacia grassland
Remarks: Not well known and only recor-
ded in the dry season (Nikolaus 1982)
916 Silver-bill (1383)
Lonchura malabarica
1) L. m. orientalis
R? LM BR 12
uncommon
semi-arid grassland
Remarks: Mainly a dry season visitor
2) L. m. cantans
R? LM BR 1-3, 8-12
locally very common
dry acacia grassland up to 1800 m on
Jebel Marra
283
FRINGILLIDAE — BUNTINGS,
CANARIES, SEED-EATERS
917 Cabanis’ Bunting (1467)
Emberiza cabanisi cabanisi
REP BRE,
uncommon
open bushed grassland within better wood-
land
918 Cretzschmar’s Bunting (1473)
= ER ee ;
Blau aaa anaes Emberiza caesia
EME ay PERE > PMEO3) ZW.
pH EA oH fairly common, locally very common when
ER EnEBERGER Nu; on migration
Pere N ane
Maia |i oo > Push srassiane
LT TT lol jo ol I oa lots
Ll | len SR
an Ol: EIG,
lM DSG N
1 EN | Al] N FIT fa
[| T Me Bess 17 1
i= | Selm] IX mel rT ae 919 Rock Bunting no map
| i | . . :
=44-- EV Sauce mst Emberiza cia
SATTE, «= PMG) w
1 ad vagrant, rare
cultivations, bushed desert country
Remarks: Only two records from Wadi Hal-
fa 21/31 in March 1964 (Mathiasson 1972)
oS
NN
920 Cinereous Bunting (1474)
Emberiza cineracea semenowi
PM (9-10, 4-5) W?
uncommon
acacia bushland and gardens
Remarks: It is not clear if it winters in the
Red Sea hills or only in Ethiopia.
27° 20° 6 pe Eu 27° we gr
Si 14 |»
lean lt J ase
ed MG BE Kr Eneeaner
Dei WH
921 Golden-breasted Bunting (1469)
Emberiza flaviventris
1) E. f. kalaharica
R? NBR
uncommon
open wooded grassland
2) E. f. flavigastra
R? BR 7-9
fairly common
open bushed grassland
922 Brown-rumped Bunting (1471)
Emberiza forbesi (forbesi)
R BR 3
fairly common
open bushed and wooded grassland
923 Ortolan Bunting (1472)
Emberiza hortulana
PM (9-4) W
uncommon, but locally very common on
migration
green bushes in semi-arid grassland
ar
ae
| MA
| | Gel
DES
Bes
2 © AO
Jana 20 | 1 TOT
285
924 Somali Golden-breasted Bunting
(1470)
Emberiza poliopleura
R? NBR (4, 12)
uncommon
arid bushed acacia grassland
Remarks: Only recorded by Cave & Macdo-
nald (1955) and G. Nikolaus
925 House Bunting (1477)
Emberiza striolata
1) E. s. striolata
RLM NBR
seasonally very common
arid stony bush country
2) E. s. saturatior
RLM BR 10, 1
fairly common but widely distributed
arid stony bush country
926 Cinnamon-breasted Rock Bunting
(1476)
Emberiza tahapisi
1) E. t. tahapisi
R LM? NBR
fairly common
rocky hills with bushed grassland
2) E. t. septemstriata
R LM? NBR
fairly common
rocky hills with bushed grassland
3) E. t. goslingi
RLM _ BR 1, 11-12
locally common
rocky hills with bushed grassland
Remarks: All three subspecies integrate in
Sudan
927 Linnet
Acanthis cannabina cannabina
PM2(9273)
vagrant?, uncommon
dry acacia grassland
Remarks: Only recorded in 1964 at Wadi
Halfa 21/31 and in November 1969 at Khar-
toum 15/32 (Mathiasson 1972)
no map
928 Oriole Finch (1463) no map
Linurgus olivaceus elgonensis
Ree BR 2 old
common
forest and forest clearings above 1800 m
Remarks: Only recorded from Imatong
Mts. 3/32, 4/32
929 Trumpeter Bullfinch (1446)
Rhodopechys githaginea githaginea
LM? PM? (4, 7-11) NBR (4)
seasonally common
low desert vegetation
930 Yellow-rumped Seed-eater (1459)
1) Serinus atrogularis reichenowi
R? NBR
uncommon
dry acacia grassland
Remarks: S. xanthopygius is expected in
Sudan in similar habitat (2).
931 Yellow-crowned Canary (1454)no map
Serinus canicollis flavivertex
R BR
uncommon
Podocarpus highland forest above 1800 m
Remarks: Only recorded from Imatong
Mts. 3/32, 4/32 (Nikolaus 1979)
African Citril
932 (Grey-faced) African Citril (1464)
Serinus citrinelloides citrinelloides
R BR 1-3, 10-12
287
very common
cultivations, forest clearings and secondary
growth mainly up to 2400 m
Remarks: Some birds move to lower alti-
tude in the rainy season |
NEN
N FE 933 White-bellied Canary (1449) no map
van Serinus dorsostriatus maculicollis
R? NBR
uncommon to rare
dry acacia grassland
Remarks: Only recorded from Nathoporo-
puth Hills 4/33, 4/34 (Macdonald & Cave
1948)
934 Streaky-headed Seed-eater (1456)
Serinus gularis elgonensis
R? LM (11-3) NBR
uncommon
dry woodland
935 White-rumped Seed-eater (1458)
Serinus leucopygius
1) S. 1 leucopygius
R LM? BR 9, 10
fairly common but local
wooded bush and grassland near water
Remarks: Extending its range with irri-
gation schemes
2) S. Ll riggenbachi
RLM BR 9
fairly common but local
wooded bush and grassland near water
936 Yellow-fronted Canary (1448)
Serinus mozambicus
1) S. m. barbatus
R? LM BR9Q
common
bushed wooded grassland
2) S. m. grotei
R? LM NBR
common
bushed wooded grassland
937 Stripe-breasted Seed-eater (1456) 938 Streaky Seed-eater (1461)
Serinus reichardi striatipectus Serinus striolatus striolatus
R? LM (11-5) NBR R BRI
uncommon very common
open woodland cultivations, forest edges and secondary
scrub above 1800 m
Ss fi Sn
oS Wu ia o \
Wh wa
Yellow-fronted Canary
Gazetteer
latitude longitude altitude
Aba 3:05 30.12 Bongo
Abri 20.47 30.19 Bor
Abri 11.40 30.28 Boro River
Abu Kiko 6.58 31.01 Boro River, 25 km north
Abu Satta Hills 6.10 27.45 6600 m Boya Hills
Abwong 9.07 32.12 Bringi’s
Abyad Lake 10.17 29.59 Buram
Achmed Aga, Jebel 11.01 32.40 Busseri
Acholi Hills 4.05 32.35 2000 m Butana Plains
Adok 8.10 30.28 Buva
Agadi 11.48 34.05 Chak-Chak
Agaro 3.92 32.58 Chukudum
Agwok 1292 28.20 Daein, Ed
Ajak 7.02 30.32 Damazin, Ed
Akanda 122 27.47 Damer, Ed
Akobo 7.45 32.59 Dana, Mt.
Aloma Plateau ca. 3.45 30.45 1200 m Dega Post
Alyab Dinka 6.05 31.20 Deim Bashir
Amadi 5.30 30.22 Deim Zubeir
Ambukol 18.35 31.50 Delami
Amien 8.22 29.08 Delgo
Anye, Lake 6.27 30.35 Deri-Koalib
Agiq 18.14 38.09 Didinga Mts.
Arba’at, Khor 18.42 37.16 100 m Dilling
Argo 19.31 30.22 Dinder (N. Park)
Arian, El 15.50 36.08 Dinder River
Ashat, Khor 18.42 37.16 Dinder Station
Aswa River Bridge 3.42 30.01 Diofo River
Atbara 17.45 34.00 346 m Doleib (Butler)
Atbara River ca. 15.00 36.00 Doleib Hills, Mission
Atoporopos Hiils see Natoporoputh Hills Dona, Um-Koalib
Atrun, EI (oasis) 18.10 26.30 Dongola
Atwoth 6.34 30.08 Dongotona Mts.
Aulia, Jebel (dam) 15.15 32.28 Dueim, Ed
Aweil 8.45 27.24 Dufile
Ayod 8.08 28.22 Dugdug
Aza Forest 4.42 29.50 700 m Duk Fadiak
Babanusa 11.20 27.50 Duk Faiwil
Babira 2.32 31.937. Elba, Jebel
Badr, Umm 14.14 27.58 Emogadung, Jebel
Baginzi, Mt. 4.28 29.01 1067 m _ Erkowit
Bahr el Arab ca. 10.00 27.00 162 m Ero
Banda, Wad 13.05 27.58 Ezo
Bao (Ingenessa Hills) 11.22 34.06 Fadibeck (Uganda)
Bara 13.43 30.22 Fangak
Baraka, Khor 18.03 37.30 100 m Fao, Jebel
Bare River ca. 8.30 33.30 Fashoda = Kodok
Bendere 4.49 27.44 Fathaj
Bengengai 4.49 27.43 Fatima, Abu
Berber 18.01 33.59 345 m Fazugli
Bergeig 19.33 30.25 Fifi, EI
Bir el-Girud 8.07 28.38 Gabra, Abu
Bolanda, Mt. 7.40 25.30 1000 m Gadaref
Boma Hills 6.10 34.30 1500 m Gadein
Bongo 4.38 31.23 600 m Gadir, Abd. e
Ca.
Ca.
Ca.
latitude
longitude
27.00
31.33
24.47
24.42
33.12
27.42
289
altitude
420 m
ca. 800 m
ca. 900 m
1070 m
350 m
1173 m
1500 m
790 m
ca. 800 m
380 m
2623 m
1000 m
2623 m
1595 m
800 m
700 m
290
Galabat
Galegu (Dinder Park)
Gambela (Ethiopia)
Gameiza (Butler)
Geigar
Gash, River
Gebeit
Gebeit (goldmine)
Geili (Khor)
Gemeiza
Gemmeiza
Gendetto
Geneina, EI
Ghaddar
Gilo/Itibol
Gitti, Khor
Gogrial
Gondokoro
Gubeiha, Abu
Gumbiri, Mt.
Hag, Arab
Halaib
Halfa, New
Halfa, Wadi
Hamet, Abu
Hamoyet, Khor
Hamoyet, Jebel
Hamrat el Wuz
Hamrat esh Sheik
Haraza, Jebel
Hasaheisa
Hashim, Abu
Hawata, El
Haya
Hofrat en Nahas
Hosh
Ibba
Ikoto
llemi Triangle
Imatong Mts.
Ingenessa Hills
Isoke
Issore
Itibol see Gilo/Itibol
Iwatoka
Jebelein, EI
Jikaw
Jongolei
Juba
Jubo see Source Jubo
Kadero, Jebel
Kadugli
Kafia Kingi
Kagelu
Kaia River
Kaiserin Hills
Kajiko North
latitude
longitude
36.08
35.03
34.35
altitude
765 m
ca. 900 m
ca. 500 m
800 m
1900 m
1708 m
313 m
2780 m
1127 m
640 m
500 m
3187 m
1400 m
1000 m
450 m
600 m
500 m
1372 m
1000 m
Kajiko South
Kajo Kaji
Kaka
Kapoeta
Karima
Kasangor, Jebel
Kassala
Katire
Kator Mission (= Wau)
Kawa Jena
Keilak, Lake
Kenya/Sudan border
Kenisa
Kerma en Nuzi
Khandak, El
Khartoum
Khashm el Girba
Khuwei
Kidepo
Kigille Post
Kipia
Kiri
Kiri (Emin Pascha)
Kitibol = Itibol
Kinyeti, Mt.
Koalib
Kodok
Kojali
Kombo
Kongor
Kormi Ils.
Korobe, Mt.
Korti
Kosti
Kuanga’s
Kudi
Kudurma
Kulme
Kurmuk
Kurra
Kutum
Laboni Forest
Labore
Lado
Laljo
Lebab
Letti Basin
Li Rangu
Liria, Jebel
Loelli
Loka
Lokorawa Valley
Lokuja, Khor
Lolimi
Lomenatum, Mt.
Lomoling
Lomoriti
latitude
longitude altitude
1000 m
254 m
1063 m
530 m
1000 m
ca. 400 m
380 m
458 m
2600 m
3180 m
1591 m
254 m
380 m
1200 m
500 m
1253 m
500 m
1800 m
33.03
32.43 ca. 1300 m
Loryok
Lotti Forest
Lul
Mabru, Khor
Madol/River Lol
Madol
Madol (Butler)
Magoth
Maiurno (Sennar)
Makwak
Malakal
Maleit, Lake
Malek
Malha Crater (Jebel Meidob)
Managil
Maridi
Marlek
Marra, Jebel
~ Maryal
Mayik
Mazrub, Wells
Medani, Wad
Meidob Hills
Mellit
Melut
Menyah
Menzou
Merowe
Meshra er Reque
Meshra Zeraf
Metema
Minkamman
Mitmira
Mongalla
Moya, Jebel
Moyen
Muggi
Mugland, EI
Muhammed Qol
Mundri
Muru
Naama, Abu
Nagishot
Nahud, En
Nasir
Nathilani
Natoporoputh Hills
New Halfa
Ngangala
Ngolima Road
Nibor, Lake
Nimule
No, Lake
Nuba Mts.
Nubia (desert)
Numatina River
Nyala
Ca.
Ca.
Ca.
latitude
8.50
longitude
altitude
1250 m
ca. 900 m
765 m
1900 m
ca. 600 m
1600 m
Nyamyell
Nzara
Obbo
Obeid, EI
Odaiya, El
Ofio’s
Okaru
Okkela (= Wakkela)
Omdurman
Opari
Pibor Post
Port Sudan
Radom
Raffili
Raga
Rahad, Er
Rahad, River
Ras Amer, Lake
Rashad
Rejaf
Renk
Riki River
Rimo
Rizeigat plains
Roseires
Roseires (dam)
latitude
ca. 13.30
Rudolf, Lake see Turkana, Lake
Rumbek
Safaha (Bahr el Arab)
Sakure
Salaa, Abu
Sanganeb (Lighthouse)
Sennar
Shabasha
Shaddar
Shambe
Shedida, Um
Shegira, Umm
Sheik Zaid
Shendi
Sherefa Isl.
Shereik
Sherkeila
Sibdu (Bahr el Arab)
Simsimia
Singa
Sinkat
Sobat River
Soderi
Sorouge, Abu
Source Jubo
Suakin
Suakin, 10kms.
Suki
Sunt Forest
Talanga Forest
Tali Post
longitude
26.58
28.15
32.23
30.15
Ca.
Ca.
Ca.
291
altitude
1000 m
460 m
480 m
425 m
380 m
328 m
445 m
500 m
430 m
850 m
500 m
800 m
380 m
950 m
292
latitude longitude altitude latitude longitude altitude
Talodi 10.35 30.25 Umm Badr 14.14 27.58
Tagabo Hills 14.40 25.56 1900 m Umm Ruwaba 12.55 31.10 445 m
Tambura 5:35 27.27 Ungwatiri, Khor 16.58 36.00 400 m
Tangazi 19.07 30.43 Upper Talanga 3.57 32.45 1800 m
Tapaisi Hills see Watha Peth Hills Uweinat, Jebel 21.55 23.01 1908 m
Tapari River 5.08 30.52 Village 23 (Rahad) 14.10 33:55
Tarach Hills 4.56 35.04 1071 m Waat 8.12 32.08
Tarangole 4.28 32.48 Wad en Nail 12.30 34.06
Tauficia 9.28 31.40 Wadi Halfa 21.55 31.20
Taweisha 12.20 26.32 Wad Medani 14.23 33.32
Tayiba 12.02 32.47 Wakkela see Okkela
Tendelti 13.01 81.52 Wandi (Emin Pascha) 4.34 30.27
Terakeka 5.26 31.44 Watha Peth Hills 5.20 35.25 1070 m
Thiet 1.85 28.47 Wau 7.43 27.58 430 m
Tindalo, Lake 6.17 31.22 Wed Weil 8.58 27.12
Todentang (Kenya) 4.30 35.09 Wun Rog 9.01 28.17
Tokar 18.25 37.43 Wuz, Hamrat el 14.59 30.07
Tombe 5.25 31.22 Yabus, Khor 10.30 34.30
Tonga 9.28 31.03 Yambio 4.34 28.25
Tonj 7.17 28.45 Yei 4.05 30.40
Torit 4.25 32.35 Yirol 6.33 30.30
Trinkitat 18.42 37.45 5m Zabad, Abu 12.22 29.13
Turkana, Lake 4.30 35.59 375 m Zakuri Forest (Zande) 4.25 30.30
Tuti, Island 15230 32.30 350 m Zamar, Hag 19.23 30.27
Turra 13.19 24.20 Zande 4.30 28.30
Tura (Koenig) 14.20 32.12 Zarlingei 12.52 23.30
Ukanda see Akanda Zeidab 17.25 33.52
Ukwar (Akobo River) 6.45 34.30 Zeini River 8.47 24.40: ca. 950 m
Um Bosha 13.30 30.35 Zeraf, Bahr el 9.23 31.10
Larger bird collections from the Sudan
& Full data supplied by the Museum and included into the atlas
x Data available from the publications are included into the atlas
Dale 2 iCal M Coll. local ished
melded ollector useum oll. locality year publishe
X O. Antinori Turin (Italy) North Sudan, 1859—61 Hartmann 1865—67
Blue Nile
x A. Berger Dresden (G.D.R.) Lado 1909 Berger 1911
Berlin (G.D.R.)
Bonn (F.R.G.)
x F. Bohndorff B.M., Tring (UK) Bahr el Ghazal 1880 Sharpe 1884
x W.W. Bowen B.M., Tring (UK) North Sudan 1922—24 Bowen 1926, 1931
x A.E. Brehm New York (USA) North Sudan, 1847—50 Brehm 1856—58
Blue Nile
&) W.L. Brown Washington, D.C. Sudan 1928 =
(Beach African (USA) (Smith-
Expedition) sonian Institution)
293
Data
ended Collector Museum Coll. locality year published
3° A.L. Butler B.M., Tring (UK) Sudan 1901—15 Sclater & Mackworth-
Praed 1918—20
Bowen 1926, 1931
Butler 1905, 1908,
1909
x F.O. Cave B.M., Tring (UK) mainly South 1933—50 Cave 1938, 1946
J.D. Macdonald Kht. Mus. (Sudan) Sudan Macdonald & Cave
1948
x A. Chapman B.M., Tring (UK) Port Sudan 1913—14 Sclater & Mackworth-
H. Lynes Kht. Mus. (Sudan) Lake No Praed 1918—20
W.P. Lowe Khartoum Bowen 1926, 1931
x C. Christy B.M., Tring (UK) Yei-Tambura 1916 Sclater & Mackworth-
Kht. Mus. (Sudan) Praed 1918—20
Bowen 1926, 1931
X A. J. Cholmley B.M.(?), Tring (UK) Red Sea 1895—96 Cholmley 1897
Mr. Bent
x A. Donaldson- B.M., Tring (UK) South-east Sudan 1899 Sharpe 1901
Smith
P. de Vilmorin 2 Khartoum-Juba 1906
x Emin Pasha Bremen (F.R.G.) Equator Prov. 1878—80 Hartlaub 1881, 1882
(E. Schnitzler) B.M., Tring (UK) Shelley 1888
Wien (Austria) Pelzeln 1881, 1882
X S.S. Flower Cairo (Egypt) North Sudan 1920/21 Nicoll 1922
x R. Hartmann Berlin (?) (G.D.R.) North-east Sudan 1860 Hartmann 1863—64
X R.M.C.D. Hawker B.M., Tring (UK) White Nile 1901 Ogilvie-Grant 1902
Prof. Hedenborg Sweden Sennar, Kordofan 1835—39 Sundevall 1850
F.W. Hemprich Berlin (?) (G.D.R.) North Sudan 1820—26 Hemprich & Ehren-
C.C. Ehrenberg berg 1828
M.T. Heuglin Stuttgart (F.R.G.) Sudan 1850—65 Heuglin 1869—71
& H. Hoogstraal Chicago (USA) Torit Distr. 1950 _
Malakal 1961 —
Kassala 1972 _
A. Jägerskiöld Sweden White Nile 1901 Jägerskiöld 1904
& F.P. Jensen Copenhagen Imatong 1980 —
(Danmark) Mountains
® H.H. King Philadelphia (USA) Zeidab, Wad 1929—30 —_
Medani, Kordofan,
Red Sea
x Kht. Mus. (Sudan) = Dongola 1920—22 Bowen 1926, 1931
% A. Koenig Bonn (F.R.G.) Nile, White Nile 1910, 1913 Koenig 1911, 1926
Collector Museum Coll. locality year published
X H. Lynes B.M., Tring (UK) Kordofan, Darfur, 1920—21 Lynes 1924—25
C. McConnel Jebel Marra
W.P. Lowe
X P.Z. Mackenzie Kht. Mus. (Sudan) Lake Um Badr 1955 Mackenzie
x W.N. Macmillan B.M., Tring (UK) White Nile, 1904 Ogilvie-Grant 1907
(P. Zaphiro) Sobat River
X J.F. Madarasz Budapest (Hungary) Blue Nile, Dinder 1911—12 Madarasz
(lost in war)
®) J.F. Madden Philadelphia (USA) S. Darfur 1931—32 Madden 1934, 1935
&) E.A. Mearns Carnegie Mus., White Nile 1910 _
Pittsburgh (USA)
Washington D.C.
USA
0. Neumann -2- Akobo/Sobat River 1901 J. Orn. 1904—06
® G. Nikolaus Bonn (F.R.G.) all Sudan 1977—84 v.d. Elzen & König
&) Stuttgart (F.R.G.) 1983
&) H.S. Osler Ontario (Canada) White Nile 1924 _
x J. Petherick 7 Kordofan 1848 Solly 1850
X J.C. Phillips Cambridge, Mass. Blue Nile - Dinder 1912—13 Phillips 1913
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Index of English names
Akalat, Equatorial 192 Barbet, Grey-throated 142
Alethe, Brown-chested 180 Barbet, Hairy-breasted 144
Alethe, Fire-crested 180 Barbet, Red and Yellow 147
Apalis, Black-collared 198 Barbet, Red-fronted 143
Apalis, Black-throated 197 Barbet, Spotted-flanked 144
Apalis, Buff-throated 198 Barbet, Vieillot’s 145
Apalis, Grey 197 Barbet, White-headed 144
Apalis, Yellow-breasted 197 Barbet, Yellow-billed 146
Avocet 88 Barbet, Yellow-breasted 147
Babbler, African Hill 170 Bateleur 42
Babbler, Brown 172 Batis, Black-headed 222
Babbler, Dusky 173 Batis, Chinspot 223
Babbler, Thrush 170 Batis, Grey-headed 223
Babbler, White-headed Wal Batis, Pygmy 223
Babbler, White-rumped 172 Bee-eater, Black-headed 133
Barbet, Black-billed 143 Bee-eater, Blue-breasted 136
Barbet, Black-breasted 145 Bee-eater, Blue-cheeked 135
Barbet, Black-throated 144 Bee-eater, Carmine 134
Barbet, D’Arnaud’s 147 Bee-eater, Cinnamon-chested 134
Barbet, Double-toothed 143 Bee-eater, Eurasian 1133
Bee-eater, Little
Bee-eater, Little Green
Bee-eater, Madagascar
Bee-eater, Red-throated
Bee-eater, Swallow-tailed
Bee-eater, White-throated
Bishop, Black
Bishop, Black-winged Red
Bishop, Northern Red
Bishop, Yellow
Bishop, Yellow-crowned
Bittern, Dwarf
Bittern, European
Bittern, Little
Blackcap
Bluebill, Red-headed
Bluethroat
Booby, Brown
Boubou, Slate-coloured
Boubou, Sooty
Boubou, Tropical
Bristlebill
Bristlebill, Green-tailed
Brownbul, Northern
Brubru, Northern
Bulbul, Common
Bulbul, White-vented
Bulbul, Yellow-vented
Bullfinch, Trumpeter
Bunting, Brown-rumped
Bunting, Cabanis’
Bunting, Cinereous
Bunting, Cinnamon-breasted Rock
Bunting, Cretzschmar’s
Bunting, Golden-breasted
Bunting, House
Bunting, Ortolan
Bunting, Rock
Bunting, Somali Golden-breasted
Bustard, Arabian
Bustard, Black-bellied
Bustard, Buff-crested
Bustard, Denham’s
Bustard, Hartlaub’s
Bustard, Houbara
Bustard, Kori
Bustard, Nubian
Bustard, Senegal
Bustard, White-bellied
Buzzard, Augur
Buzzard, Common
Buzzard, Grasshopper
Buzzard, Honey
Buzzard, Lizard
Buzzard, Long-legged
Buzzard, Mountain
Buzzard, Red-necked
Buzzard, Steppe
Camaroptera, Grey-backed
Camaroptera, Olive-green
Camaroptera, Yellow-browed
Canary, White-bellied
Canary, Yellow-crowned
Canary, Yellow-fronted
Chat, Anteater
Chat, Black-tailed Rock
Chat, Brown-tailed Rock
Chat, Cliff
Chat, Red-tailed
Chat, Rufous Bush
Chat, Sooty
Chat, White-fronted Black
Chatterer, Fulvous
Chatterer, Rufous
Chiffchaff
Cisticola, Ashy
Cisticola, Black-backed
Cisticola, Boran
Cisticola, Croaking
Cisticola, Desert
Cisticola, Foxy
Cisticola, Rattling
Cisticola, Red-faced
Cisticola, Red-pate
Cisticola, Rock-loving
Cisticola, Siffling
Cisticola, Singing
Cisticola, Stout
Cisticola, Tiny
Cisticola, Whistling
Cisticola, Winding
Cisticola, Wing-snapping
Cisticola, Zitting
Citril, Grey-faced African
Coot
Cordon-bleu, Blue-capped
Cordon-bleu, Red-cheeked
Cormorant, Greater
Cormorant, Long-tailed
Cormorant, Socotran
Corncrake
Coucal, Black
Coucal, Blue-headed
Coucal, Senegal
Coucal, White-browed
Courser, Bronce-winged
302
Courser, Cream-coloured
Courser, Heuglin’s
Courser, Temminck’s
Courser, Violet-tipped
Crake, African
Crake, Baillon’s
Crake, Black
Crake, Buff-spotted Pygmy
Crake, Chestnut-tailed Pygmy
Crake, Lesser-spotted
Crake, Little
Crake, Spotted
Crake, White-spotted Pygmy
Crane, Common
Crane, Crowned
Crane, Demoiselle
Creeper, Spotted
Crimson-wing, Abyssinian
Crombec
Crombec, Green
Crombec, Red-faced
Crow, Indian House
Crow, Pied
Cuckoo, African
Cuckoo, Black
Cuckoo, Black and White
Cuckoo, Didric’
Cuckoo, Emerald
Cuckoo, Eurasian
Cuckoo, Great-spotted
Cuckoo, Klaas’
Cuckoo, Levaillant’s
Cuckoo, Red-chested
Cuckoo, Thick-billed
Cuckoo, Yellow-throated Green
Cuckoo Shrike, Black
Cuckoo Shrike, Grey
Cuckoo Shrike, Purple-throated
Cuckoo Shrike, Red-shouldered
Cuckoo Shrike, White-breasted
Curlew
Curlew, Stone
Cut-throat
Darter
Dotterel
Dove, Black-billed Wood
Dove, Blue-spotted Wood
Dove, Dusky Turtle
Dove, Emerald-spotted Wood
Dove, Laughing
Dove, Lemon
Dove, Mourning
Dove, Namaqua
Dove, Pink-breasted
Dove, Pink-headed
Dove, Red-eyed
Dove, Ring-necked
Dove, Tambourine
Dove, Turtle
Dove, Vinaceous
Drongo
Drongo, Square-tailed
Duck, African Black
Duck, Fulvous Whistling
Duck, Hartlaub’s
Duck, Knob-billed
Duck, Maccoa
Duck, Tufted
Duck, White-backed
Duck, White-faced Whistling
Dunlin
Eagle, African Hawk
Eagle, Ayre’s Hawk
Eagle, Banded Snake
Eagle, Booted
Eagle, Brown Snake
Eagle, Crowned
Eagle, Fish
Eagle, Greater Spotted
Eagle, Imperial
Eagle, Lesser-spotted
Eagle, Long-crested
Eagle, Martial
Eagle, Short-toed Snake
Eagle, Steppe
Eagle, Tawny
Eagle, Verreaux’s
Eagle, Wahlberg’s
Egret, Great White
Egret, Little
Egret, Yellow-billed
Egret, Cattle
Eremomela, Brown-crowned
Eremomela, Green-backed
Eremomela, Yellow-bellied
Falcon, Barbary
Falcon, Eleonora
Falcon, Lanner
Falcon, Peregrine
Falcon, Pygmy
Falcon, Red-footed
Falcon, Red-necked
Falcon, Saker
Falcon, Sooty
Falcon, Taita
Finch, Oriole
Firefinch, African
Firefinch, Bar-breasted
Firefinch, Black-bellied
Firefinch, Black-faced
Firefinch, Jameson’s
Firefinch, Red-billed
Fiscal
Fiscal, Grey-backed
Fiscal, Somali
Fiscal, Taita
Flamingo, Greater
Flamingo, Lesser
Flycatcher, Ashy
Flycatcher, Black
Flycatcher, Black and White
Flycatcher, Blue
Flycatcher, Blue-headed Crested
Flycatcher, Brown Tit
Flycatcher, Collared
Flycatcher, Dusky
Flycatcher, Dusky Blue
Flycatcher, Dusky Crested
Flycatcher, Gambaga
Flycatcher, Grey
Flycatcher, Grey Tit
Flycatcher, Lead-coloured
Flycatcher, Mountain Yellow
Flycatcher, Pale
Flycatcher, Paradise
Flycatcher, Pied
Flycatcher, Red-breasted
Flycatcher, Rufous
Flycatcher, Shrike
Flycatcher, Sooty
Flycatcher, Spotted
Flycatcher, Swamp
Flycatcher, White-eyed Slaty
Flycatcher, Yellow
Flycatcher, Yellow-bellied
Francolin, Banded
Francolin, Clapperton’s
Francolin, Crested
Francolin, Erckel’s
Francolin, Erkowit
Francolin, Forest
Francolin, Heuglin’s
Francolin, Scaly
Francolin, Smith’s
Gadwall
Gallinule, Allen’s
Gallinule, Purple
Garganey
Go-away Bird, White-bellied
Godwit, Bar-tailed
Godwit, Black-tailed
Gonolek, Black-headed
Goose, White-fronted
Goose, African Pygmy
Goose, Egyptian
Goose, Spur-winged
Goshawk, African
Goshawk, Dark-chanting
Goshawk, Gabar
Goshawk, Red-chested
Grebe, Black-necked
Grebe, Little
Greenbul, Cameroon Sombre
Greenbul, Honeyguide
Greenbul, Joyful
Greenbul, Little
Greenbul, Olive Mountain
Greenbul, Red-tailed
Greenbul, Slender-billed
Greenbul, Toro Olive
Greenbul, White-throated
Greenbul, Yellow-whiskered
Greenshank
Grenadier, Purple
Greywing, Archer’s
Guineafowl, Crested
Guineafowl, Helmeted
Guineafowl, Tufted
Gull, Black-headed
Gull, Glaucous
Gull, Greater Black-headed
Gull, Grey-headed
Gull, Herring
Gull, Lesser Black-headed
Gull, Little
Gull, Mediterranean
Gull, Slender-billed
Gull, Sooty
Gull, White-eyed
Hadada
Hamerkop
Harrier Hawk
Harrier, African Marsh
Harrier, Eurasian Marsh
Harrier, Hen
Harrier, Montagu’s
Harrier, Pallid
Hawk, Bat
Hawk, Long-tailed
Heron, Black
Heron, Black-headed
Heron, Goliath
304
Heron, Green-backed
Heron, Grey
Heron, Purple
Heron, Reef
Heron, Squacco
Heron, White-backed Night
Heron, Night
Hobby
Hobby, African
Honeybird, Cassin’s
Honeybird, Wahlberg’s
Honeyguide, Black-throated
Honeyguide, Least
Honeyguide, Lesser
Honeyguide, Scaly-throated
Honeyguide, Spotted
Hoopoe
Hornbill, Abyssinian Ground
Hornbill, Black and White Casqued
Hornbill, Black-Dwarf
Hornbill, Black-wattled
Hornbill, Crowned
Hornbill, Grey
Hornbill, Hemprich’s
Hornbill, Jackson’s
Hornbill, Pied
Hornbill, Red-billed
Hornbill, Red-billed Dwarf
Hornbill, Silvery-cheeked
Hornbill, White-tailed
Hornbill, Yellow-billed
Hylia, Green
Hyliota, Yellow-bellied
Hypocolius, Grey
Ibis, Glossy
Ibis, Sacred
Illadopsis, Brown
llladopsis, Pale-breasted
Illadopsis, Puvel’s
Illadopsis, Scaly-breasted
Indigobird, "Gamerunensis’
Indigobird, ’Nigeriae’
Indigobird, Bar-breasted Firefinch
Indigobird, Dusky
Indigobird, Purple
Indigobird, Red-billed Firefinch
Irania
Jacana
Jacana, Lesser
Kestrel
Kestrel, Fox
Kestrel, Grey
Kestrel, Lesser
Kingfisher, Blue-breasted
Kingfisher, Chestnut-bellied
Kingfisher, Chocolate-backed
Kingfisher, Dwarf
Kingfisher, Eurasian
Kingfisher, Giant
Kingfisher, Grey-headed
Kingfisher, Half-collared
Kingfisher, Malachite
Kingfisher, Pied
Kingfisher, Pygmy
Kingfisher, Shining-blue
Kingfisher, Striped
Kingfisher, Woodland
Kite, Black
Kite, Black-shouldered
Kite, Red
Kite, Swallow-tailed
Knot
Lammergeyer
Lapwing
Lark, Black-tailed
Lark, Calandra
Lark, Chestnut-backed Sparrow
Lark, Chestnut-headed Sparrow
Lark, Crested
Lark, Dunn’s
Lark, Dusky Bush
Lark, Flappet
Lark, Hoopoe
Lark, Kordofan Bush
Lark, Northern White-tailed Bush
Lark, Pink-breasted
Lark, Red-tailed Bush
Lark, Red-winged Bush
Lark, Rufous-naped
Lark, Rusty Bush
Lark, Sand
Lark, Short-toed
Lark, Singing Bush
Lark, Sun
Lark, White-fronted Sparrow
Leaflove
Leaflove, Yellow-throated
Linnet
Longbill, Yellow
Longclaw, Yellow-throated
Lovebird, Red-headed
Malimbe, Blue-billed
Malimbe, Red-bellied
Malimbe, Red-headed
Mallard
Mannikin, Black and White
Mannikin, Bronze
Mannikin, Magpie
Marabou
Martin, African Rock
Martin, African Sand
Martin, Banded
Martin, Eurasian Crag
Martin, House
Martin, Sand
Merlin
Moorhen
Moorhen, Lesser
Mousebird, Blue-naped
Mousebird, Speckled
Negrofinch, Grey-headed
Nicator
Nightingale
Nightjar, Abyssinian
Nightjar, Donaldson-Smith’s
Nightjar, Dusky
Nightjar, Egyptian
Nightjar, Eurasian
Nightjar, Fiery-necked
Nightjar, Freckled
Nightjar, Golden
Nightjar, Long-tailed
Nightjar, Montane
Nightjar, Nubian
Nightjar, Pennant-winged
Nightjar, Plain
Nightjar, Rufous-cheeked
Nightjar, Slender-tailed
Nightjar, Standard-winged
Nightjar, Star-spotted
Nightjar, White-tailed
Noddy
Olive-back, Grey-headed
Oriole, African Golden
Oriole, Black-headed
Oriole, Black-winged
Oriole, Golden
Oriole, Western Black-headed
Osprey
Ostrich
Ouzel, Ring
Owl, African Marsh
Owl, African Scops
Owl, African Wood
Owl, Barn
Owl, Desert Eagle
Owl, Eurasian Scops
Owl, Little
Owl, Pel’s Fishing
Owl, Short-eared
Owl, Spotted Eagle
Owl, Verreaux’s Eagle
Owl, White-faced Scops
Owlet, Pearl-spotted
Oxpecker, Red-billed
Oxpecker, Yellow-billed
Oystercatcher
Parisoma, Brown
Parrakeet, Rose-ringed
Parrot, Brown
Parrot, Niam Niam
Partridge, Sand
Partridge, Stone
Pelican, Pink-backed
Pelican, White
Petrel, Leach’s
Petronia, Bush
Petronia, Yellow-spotted
Phalarope, Red-necked
Piapiac
Pigeon, Afep
Pigeon, Bronze-naped
Pigeon, Bruce’s Green
Pigeon, Feral
Pigeon, Gabon Bronze-naped
Pigeon, Green
Pigeon, Olive
Pigeon, Rock
Pigeon, Speckled
Pigeon, White-naped
Pintail
Pipit, Golden
Pipit, Long-billed
Pipit, Plain-backed
Pipit, Red-throated
Pipit, Richard’s
Pipit, Tawny
Pipit, Tree
Plantain Eater, Eastern Grey
Plover, Black-headed
Plover, Black-winged
Plover, Caspian
Plover, Crab
Plover, Crowned
Plover, Egyptian
Plover, Forbes’
Plover, Golden
Plover, Grey
Plover, Kentish
Plover, Lesser Golden
Plover, Little-ringed
Plover, Long-toed
306
Plover, Quail
Plover, Ringed
Plover, Sociable
Plover, Spur-winged
Plover, Three-banded
Plover, Wattled
Plover, White-headed
Plover, White-tailed
Pochard, Northern
Pochard, Southern
Pochard, White-eyed
Pratincole, Black-winged
Pratincole, Common
Pratincole, White-collared
Prinia, Pale
Prinia, Stripe-backed
Prinia, Tawny-flanked
Prinia, White-chinned
Puffback, Northern
Puffback, Pink-footed
Pytilia, Green-winged
Pytilia, Orange-winged
Pytilia, Red-winged
Quail
Quail, Blue
Quail, Button
Quail, Harlequin
Quailfinch
Quelea, Cardinal
Quelea, Red-billed
Quelea, Red-headed
Rail, African Water
Rail, Kafir
Raven, Brown-necked
Raven, Fan-tailed
Raven, Thick-billed
Raven, White-necked
Redshank
Redshank, Spotted
Redstart
Redstart, Black
Robin, Black Bush
Robin, Forest
Robin, Grey-winged Ground
Robin, White-browed Scrub
Robin, White-starred Forest
Robinchat
Robinchat, Red-capped
Robinchat, Ruppell’s
Robinchat, Snowy-headed
Robinchat, White-browed
Robinchat, White-crowned
Robinchat, Blue-shouldered
Roller, Abyssinian
Roller, Blue-bellied
Roller, Broad-billed
Roller, Eurasian
Roller, Rufous-crowned
Rook, Cape
Rough-Wing, Black
Rough-Wing, White-headed
Ruff
Sanderling
Sandgrouse, Chestnut-bellied
Sandgrouse, Crowned
Sandgrouse, Four-banded
Sandgrouse, Lichtenstein’s
Sandgrouse, Spotted
Sandpiper, Broad-billed
Sandpiper, Common
Sandpiper, Curlew
Sandpiper, Green
Sandpiper, Marsh
Sandpiper, Terek
Sandpiper, Wood
Sandplover, Great
Sandplover, Kittlitz’s
Sandplover, Mongolian
Scimitarbill, Abyssinian
Secretary Bird
Seed-cracker, Black-bellied
Seed-eater, Streaky
Seed-eater, Streaky-headed
Seed-eater, Stripe-breasted
Seed-eater, White-rumped
Seed-eater, Yellow-rumped
Shelduck
Shelduck, Ruddy
Shikra
Shoebill
Shoveler
Shrike, Emin’s
Shrike, Great Grey
Shrike, Grey-headed Bush
Shrike, Helmet
Shrike, Lesser Grey
Shrike, Lühder’s Bush
Shrike, Masked
Shrike, Nubian
Shrike, Red-backed
Shrike, Red-tailed
Shrike, Rosy-patched
Shrike, Sulphur-breasted Bush
Shrike, White-crowned
Shrike, Woodchat
Shrike, Yellow-billed
Silver-bill
Silver-bill, Grey-headed
Silverbird
Skimmer, African
Snipe, African
Snipe, Common
Snipe, Great
Snipe, Jack
Snipe, Painted °
Sparrow, Chestnut
Sparrow, Desert
Sparrow, Grey-headed
Sparrow, House
Sparrow, Pale Rock
Sparrow, Parrot-billed
Sparrow, Rufous
Sparrow, Spanish
Sparrow, Sudan Golden
Sparrow, Swainson’s
Sparrow, Tree
Sparrowhawk, Eurasian
Sparrowhawk, Great
Sparrowhawk, Levant
Sparrowhawk, Little
Sparrowhawk, Rufous
Spoonbill, African
Spoonbill, Eurasian
Sprosser
Spurfowl, Yellow-necked
Starling, Blue-eared Glossy
Starling, Bronze-tailed Glossy
Starling, Chestnut-bellied
Starling, Chestnut-winged
Starling, Lesser Blue-eared Glossy
Starling, Long-tailed Glossy
Starling, Magpie
Starling, Purple Glossy
Starling, Red-winged
Starling, Rüppell’s Long-tailed Glossy
Starling, Sharpe’s
Starling, Shelley’s
Starling, Splendid Glossy
Starling, Stuhlmann’s
Starling, Superb
Starling, Violet-backed
Starling, Waller’s Chestnut-winged
Starling, Wattled
Starling, White-billed
Stilt, Black-winged
Stint, Little
Stint, Temminck’s
Stonechat
Stork, Abdim’s
Stork, Black
Stork, Open-billed
Stork, Saddle-billed
Stork, White
Stork, Woolly-necked
Stork, Yellow-billed
Sunbird, Amethyst
Sunbird, Beautiful
Sunbird, Collared
Sunbird, Copper
Sunbird, Eastern Pygmy
Sunbird, Eastern Violet-backed
Sunbird, Green
Sunbird, Green-headed
Sunbird, Green-throated
Sunbird, Hunter’s
Sunbird, Little Green
Sunbird, Malachite
Sunbird, Mariqua
Sunbird, Northern Double-collared
Sunbird, Northern Orange-tufted
Sunbird, Olive
Sunbird, Olive-bellied
Sunbird, Pygmy
Sunbird, Red-chested
Sunbird, Scarlet-chested
Sunbird, Shining
Sunbird, Tacazze
Sunbird, Variable
Sunbird, Violet-backed
Swallow, Ethiopian
Swallow, Eurasian
Swallow, Grey-rumped
Swallow, Mosque
Swallow, Red Sea Cliff
Swallow, Red-rumped
Swallow, Rufous-chested
Swallow, Striped
Swallow, Wire-tailed
Swift, Alpine
Swift, Eurasian
Swift, Horus
Swift, Little
Swift, Mottled
Swift, Pallid
Swift, Palm
Swift, Scarce
Swift, White-rumped
Tchagra, Black-headed
Tchagra, Blackcap
Tchagra, Brown-headed
Tchagra, Marsh
Tchagra, Three-streaked
308
Teal
Teal, Hottentot
Teal, Red-billed
Tern, Arctic
Tern, Black
Tern, Bridled
Tern, Caspian
Tern, Common
Tern, Crested
Tern, Gull-billed
Tern, Lesser Crested
Tern, Little
Tern, Roseate
Tern, Sandwich
Tern, Sooty
Tern, Swift
Tern, Whiskered
Tern, White-cheeked
Tern, White-winged Black
Thicknee, Senegal
Thicknee, Spotted
Thrush, Abyssinian Ground
Thrush, African
Thrush, Blue Rock
Thrush, Little Rock
Thrush, Olive
Thrush, Rock
Thrush, Song
Thrush, Spotted Ground
Thrush, Spotted Mourning
Tinkerbird, Lemon-rumped
Tinkerbird, Red-fronted
Tinkerbird, Yellow-fronted
Tit, Black
Tit, Dusky
Tit, Mouse-coloured Penduline
Tit, Sennar Penduline
Tit, White-bellied
Tit, Yellow Penduline
Trogon, Narina’s
Tropicbird, Red-billed
Turaco, Black-billed
Turaco, Great Blue
Turaco, Ross’
Turaco, White-cheeked
Turaco, White-crested
Turnstone
Twinspot, Brown
Twinspot, Dybowski’s
Twinspot, Green-backed
Vulture, African White-backed
Vulture, Black
Vulture, Egyptian
Vulture, Griffon
Vulture, Hooded
Vulture, Lappet-faced
Vulture, Nubian
Vulture, Palm-nut
Vulture, Rüppell’s
Vulture, White-headed
Wagiail, African Pied
Wagtail, Grey
Wagtail, White
Wagtail, Yellow
Waldrapp
Warbler, African Reed
Warbler, Arabian
Warbler, Bamboo
Warbler, Barred
Warbler, Basra Reed
Warbler, Black-faced Rufous
Warbler, Bonelli’s
Warbler, Brown Woodland
Warbler, Buff-bellied
Warbler, Cinnamon Bracken
Warbler, Clamorous Reed
Warbler, Cricket
Warbler, Cyprus
Warbler, Desert
Warbler, Fan-tailed
Warbler, Garden
Warbler, Grasshopper
Warbler, Great Reed
Warbler, Greater Swamp
Warbler, Grey Wren
Warbler, Grey-capped
Warbler, Icterine
Warbler, Lesser Swamp
Warbler, Little Rush
Warbler, Marsh
Warbler, Menetries’
Warbler, Mountain Yellow
Warbler, Moustached
Warbler, Olivaceous
Warbler, Olive-Tree
Warbler, Orphean
Warbler, Red-fronted
Warbler, Red-winged
Warbler, Red-winged Grey
Warbler, Reed
Warbler, River
Warbler, Ruppell’s
Warbler, Rufous
Warbler, Sardinian
Warbler, Savi’s
Warbler, Scaly-fronted
Warbler, Sedge
Warbler, Subalpine
Warbler, Upcher’s
Warbler, Willow
Warbler, Wood
Warbler, Yellow
Wattie-eye
Wattle-eye, Chestnut
Wattle-eye, Jameson’s
Waxbill
Waxbill, Black-cheeked
Waxbill, Black-crowned
Waxbill, Black-rumped
Waxbill, Crimson-rumped
Waxbill, Fawn-breasted
Waxbill, Yellow-bellied
Waxbill, Zebra
Weaver, Baglafecht
Weaver, Black
Weaver, Black-billed
Weaver, Black-headed
Weaver, Black-necked
Weaver, Brown-capped
Weaver, Chestnut
Weaver, Chestnut-crowned Sparrow
Weaver, Cinnamon
Weaver, Compact
Weaver, Dark-backed
Weaver, Emin’s
Weaver, Golden-backed
Weaver, Grey-headed Social
Weaver, Grosbeak
Weaver, Heuglin’s Masked
Weaver, Little
Weaver, Masked
Weaver, Northern Masked
Weaver, Parasitic
Weaver, Red-billed Buffalo
Weaver, Red-headed
Weaver, Rüppell’s
Weaver, Speckle-fronted
Weaver, Spectacled
Weaver, Vitelline Masked
Weaver, White-billed Buffalo
Weaver, White-browed Sparrow
Weaver, White-headed Buffalo
Weaver, Yellow-backed
Weaver, Yellow-mantled
Wheatear, Black-eared
Wheatear, Desert
196
215
207
211
210
199
224
224
224
272
273
273
274
274
274
273
271
256
259
259
257
260
258
260
264
256
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257
256
258
264
252
257
258
258
261
252
263
252
25/
268
260
261
263
264
263
259
261
188
187
Wheatear, Hooded
Wheatear, Isabelline
Wheatear, Mourning
Wheatear, Northern
Wheatear, Pied
Wheatear, Red-breasted
Wheatear, Red-rumped
Wheatear, Red-tailed
Wheatear, White-rumped
Whimbrel
Whinchat
White-bellied Tit
White-eye, Abyssinian
White-eye, Montane
White-eye, Yellow
Whitethroat
Whitethroat, Lesser
Whydah, Northern Broad-tailed
Whydah, Paradise
Whydah, Pin-tailed
Whydah, Steel-blue
Whydah, Straw-tailed
Whydah, Sudan Broad-tailed
Widowbird, Fan-tailed
Widowbird, Red-naped
Widowbird, White-winged
Widowbird, Yellow-mantled
Wigeon
Wigeon, Cape
Wood Hoopoe, Black
Wood Hoopoe, Green
Wood Hoopoe, White-headed
Woodpecker, Bearded
Woodpecker, Brown-backed
Woodpecker, Brown-eared
Woodpecker, Buff-spotted
Woodpecker, Cardinal
Woodpecker, Fine-spotted
Woodpecker, Golden-tailed
Woodpecker, Green-backed
Woodpecker, Grey
Woodpecker, Little Grey
Woodpecker, Little Spotted
Woodpecker, Nubian
Woodpecker, Uganda Spotted
Woodpecker, Yellow-crested
Wryneck, Eurasian
Wryneck, Red-throated
Yellowbill
310
abdimii, Ciconia
aberrans, Cisticola
abingoni, Campethera
abyssinica, Alcippe
abyssinica, Coracias
abyssinica, Hirundo
abyssinica, Zosterops
abyssinicus, Bucorvus
abyssinicus, Turdus
abyssinicus, Turtur
Acanthis
Accipiter
Acrocephalus
Actitis
Actophilornis
acuta, Anas
adsimilis, Dicrurus
adusta, Muscicapa
Aegypius
aegyptius, Caprimulgus
aegyptius, Pluvianus
aequatorialis, Apus
aequatorialis, Sheppardia
aereus, Ceuthmochares
aeruginosus, Circus
aethereus, Phaethon
aethiopica, Hirundo
aethiopica, Threskiornis
aethiops, Myrmecocichla
aeyptiacus, Alopochen
afer, Euplectes
afer, Nilaus
afer, Ptilostomus
afer, Turtur
affinis, Apus
affinis, Sarothrura
afra, Pytilia
africanus, Actophilornis
africanus, Bubo
africanus, Buphagus
africanus, Gyps
africanus, Phalacrocorax
Agapornis
aguimp, Motacilla
Alaemon
alaudipes, Alaemon
alba, Calidris
alba, Egretta
alba, Motacilla
alba, Platalea
alba, Tyto
24
200
150
170
136
160
251
Index of scientific species and genus names
alboterminatus, Tockus
albicapilla, Cossypha
albicauda, Mirafra
albiceps, Vanellus
albiceps, Psalidoprocne
albicollis, Corvus
albicollis, Ficedula
albicollis, Merops
albifrons, Amblyospiza
albifrons, Anser
albifrons, Pentholaea
albifrons, Sterna
albigularis, Phyllastrephus
albinucha, Columba
albipectus, Trichastoma
albirostris, Bubalornis
albirostris, Onychognathus
albiventris, Parus
albonotatus, Euplectes
albus, Corvus
Alcedo
alcinus, Macheiramphus
Alcippe
Alethe
alexandrinus, Charadrius
alfredi, Bradypterus
alleni, Porphyrio
alopex, Falco
Alopochen
alpina, Calidris
Amadina
Amandava
Amblyospiza
amethystina, Nectarinia
Ammomanes
Ammoperdix
ampelinus, Hypocolius
anaethetus, Sterna
Anaplectes
Anas
Anastomus
Andropadus
angolensis, Dryoscopus
angolensis, Gypohierax
angulata, Gallinula
Anhinga
Anomalospiza
Anous
Anser
Anthreptes
Anthropoides
130, 131
Anthus
Apalis
Apaloderma
apiaster, Merops
apivorus, Pernis
Aplopelia
apricaria, Pluvialis
Apus
apus, Apus
aquatica, Muscicapa
Aquila
arabs, Otis
Ardea
ardens, Euplectes
Ardeola
ardeola, Dromas
ardesiaca, Egretta
ardosiaceus, Falco
Arenaria
argentatus, Cisticola
aridula, Cisticola
arnaudi, Pseudonigrita
arquata, Numenius
arquatrix, Columba
Artomyias
arundinaceus, Acrocephalus
asiaticus, Charadrius
Asio
astrild, Estrilda
aterrimus, Phoeniculus
Athene
atra, Fulica
atrata, Ceratogymna
atricapilla, Sylvia
atricollis, Ortygospiza
atrogularis, Serinus
atthis, Alcedo
audeberti, Pachycoccyx
augur, Buteo
auguralis, Buteo
auratus, Oriolus
auritus, Nettapus
australis, Tchagra
australis, Treron
avosetta, Recurvirostra
axillaris, Euplectes
ayresii, Cisticola
Aythya
baboecala, Bradypterus
badia, Halcyon
badiceps, Eremomela
badius, Accipiter
badius, Ploceus
116, 117
Baeopogon
baeticatus, Acrocephalus
baglafecht, Ploceus
Balaeniceps
Balearica
barbarus, Laniarius
barbatus, Gypaetus
barbatus, Pycnonotus
Bathmocercus
Batis
baumanni, Phyllastrephus
bellicosus, Polemaetus
bengalensis, Sterna
bengalus, Uraeginthus
benghalensis, Rostratula
bergii, Sterna
biarmicus, Falco
Bias
bicolor, Dendrocygna
bicolor, Lonchura
bicolor, Ploceus
bicolor, Speculipastor
bidentatus, Lybius
bilineatus, Pogoniulus
bimaculata, Melanocorypha
blanchoti, Malaconotus
Bleda
blissetti, Platysteira
bodessa, Cisticola
bollei, Phoeniculus
bonapartei, Gymnobucco
bonelli, Phylloscopus
borin, Sylvia
Bostrychia
Botaurus
bottae, Oenanthe
brachydactyla, Calandrella
brachydactyla, Petronia
brachyptera, Cisticola
brachyrhynchus, Oriolus
brachyura, Sylvietta
Bradornis
Bradypterus
brevicaudata, Camaroptera
brevipes, Accipiter
brevis, Bycanistes
breweri, Merops
Bubalornis
Bubo
bubo, Bubo
Bubulcus
Bucorvus
bulocki, Merops
222,
117,
312
Buphagus 244
Burhinus 89
Butastur 47
Buteo 47, 48
buteo, Buteo 48
Butorides 20
Bycanistes 139, 140
cabanisi, Emberiza 283
caerulescens, Muscicapa 221
caerulescens, Rallus 68
caeruleus, Elanus 93
caesia, Coracina 174
caesia, Emberiza 283
caffer, Apus 126
caffra, Cossypha 182
Cailliautii, Campethera 150
Calandrella 154
Calidris 84—86
calurus, Criniger 17T.
Camaroptera 199
camelus, Struthio 14
camerunensis, Hypochera 268
Campephaga 173, 174
campestris, Anthus 226
Campethera 1507451
camurus, Tockus 140
canicapilla, Nigrita PAR
canicollis, Serinus 286
cannabina, Acanthis 285
canorus, Cuculus 143
cantans, Cisticola 200
cantillans, Mirafra 157
cantillans, Sylvia 215
canutus, Calidris 85
capensis, Anas 30
capensis, Asio 116
capensis, Burhinus 89
capensis, Corvus 167
capensis, Euplectes 254
capensis, Microparra 72
capensis, Oena 102
capicola, Streptopelia 103
capistrata, Nesocharis ZART,
Caprimulgus 120—124
caprius, Chrysococcyx 111
carbo, Phalacrocorax 17
cardinalis, Quelea 262
caroli, Campethera 150
caspia, Sterna 97
castanea, Platysteira 224
caudatus, Lamprotornis 240
Centropus 119,116
Ceratogymna 140
Cercomela
Cercotrichas
cervinus, Anthus
Ceryle
Ceuthmochares
chalcopterus, Rhinoptilus
Chalcospilos, Turtur
chalcurus, Lamprotornis
chalybaeus, Lamprotornis
chalybeata, Hypochera
Charadrius
Chelictinia
chelicuti, Halcyon
cherrug, Falco
chinensis, Coturnix
chiniana, Cisticola
chicquera, Falco
Chlamydotis
Chlidonias
chloris, Nicator
Chiorocichla
chloronota, Camaroptera
Chloropeta
chloropterus, Lamprotornis
chloropus, Gallinula
chloropygia, Nectarinia
chocolatina, Melaenornis
Chrysococcyx
chrysoconus, Pogoniulus
chrysopygia, Oenanthe
cia, Emberiza
Ciccaba
Cichladusa
Ciconia
ciconia, Ciconia
cincta, Riparia
cinctura, Ammomanes
cinctus, Rhinoptilus
cineracea, Emberiza
cinerascens, Circaetus
cinerea, Apalis
cinerea, Ardea
cinerea, Creatophora
cinerea, Motacilla
cinereola, Cisticola
cinereus, Circaetus
cinereus, Xenus
cinnamomeiventris, Thamnolaea
cinnamomeus, Bradypterus
Cinnyricinclus
Circaetus
Circus
cirrocephalus, Larus
Cisticola
citrinelloides, Serinus
clamans, Spiloptila
Clamator
clamosus, Cuculus
clanga, Aquila
clappertoni, Francolinus
clarus, Caprimulgus
climacurus, Caprimulgus
clypeata, Anas
Clytospiza
Colius
collaris, Anthreptes
collaris, Lanius
collurio, Lanius
collybita, Phylloscopus
Columba
columbarius, Falco
comitata, Muscicapa
communis, Sylvia
concolor, Falco
Coracias
Coracina
cordofanica, Mirafra
coronatus, Pterocles
coronatus, Stephanoaetus
coronatus, Vanellus
corvina, Corvinella
Corvinella
Corvus
Corythaeola
Corythaixoides
Cossypha
Coturnix
coturnix, Coturnix
crassirostris, Corvus
crassirostris, Vanellus
Crassus, Poicephalus
Creatophora
crecca, Anas
Crex
crex, Crex
Crinifer
Criniger
cristata, Alcedo
cristata, Corythaeola
cristata, Galerida
croceus, Macronyx
cruentus, Rhodophoneus
crumeniferus, Leptoptilus
Cryptospiza
cucullata, Lonchura
Cucullatus, Ploceus
200—205
286
211, 272
128
245
Cuculus
cuprea, Nectarinia
cupreus, Chrysococcyx
Curruca, Sylvia
cursor, Cursorius
Cursorius
curvirostris, Andropadus
cuvieri, Falco
cyanea, Platysteira
cyaneus, Circus
cyanocampter, Cossypha
cyanocephalus, Uraeginthus
cyanogaster, Coracias
Cypsiurus
darnaudii, Trachyphonus
daurica, Hirundo
decipiens, Streptopelia
delegorguei, Columba
delegorguei, Coturnix
Delichon
Dendrocygna
Dendropicos
denhami, Neotis
dentata, Petronia
deserti, Ammomanes
deserti, Oenanthe
diademata, Alethe
Dicrurus
Dinemellia
dinemelli, Dinemellia
domesticus, Passer
dominica, Pluvialis
donaldsoni, Caprimulgus
dorsalis, Lanius
dorsostriatus, Serinus
dougalli, Sterna
Dromas
Drymocichla
Dryocichloides
Dryoscopus
dubius, Charadrius
dubius, Hieraaetus
dunni, Calandrella
dybowskii, Clytospiza
ecaudatus, Terathopius
edolioides, Melaenornis
edouardi, Guttera
egregia, Crex
Egretta
elachus, Dendropicos
Elanus
elegans, Sarothrura
eleonorae, Falco
151,
314
Emberiza 283—285
Eminia 205
eminibey, Passer 265
Empidornis 219
Ephippiorhynchus 25
episcopus, Ciconia 25
epops, Upupa 138
Erannornis 225
erckelii, Francolinus 60
eremita, Geronticus 26
Eremomela 205, 206
Eremopterix 155
erythrocephalus, Trachyphonus 147
erythrocerca, Nectarinia 247
erythrogaster, Malimbus 255
erythronotos, Estrilda 273
erythrophthalma, Netta 34
erythrops, Cisticola 202
erythrops, Quelea 262
erythroptera, Heliolais 206
erythropus, Tringa 81
erythropygia, Mirafra 158
erythrorhynchus, Anas 31
erythrorhynchus, Buphagus 244
erythrorhynchus, Tockus 141
erythrothorax, Stiphrornis 192
Estrilda 272—274
Euplectes 253—255
Eupodotis 69, 70
Eurocephalus 238
europaeus, Caprimulgus 121
Eurystomus 197.
excubitor, Lanius 236
excubitorius, Lanius 236
exilis, Indicator 148
eximia, Bleda 176
eximia, Cisticola 202
eximius, Caprimulgus 121
exustus, Pterocles 99
falcinellus, Limicola 86
falcinellus, Plegadis 27
Falco 54—58
familiaris, Cercomela 180
famosa, Nectarinia 247
fasciata, Amadina 280
fasciatus, Tockus 141
fasciinucha, Falco 56
ferina, Aythya 33
ferruginea, Calidris 85
ferruginea, Tadorna 36
ferrugineus, Laniarius 230
Ficedula 220
fischeri, Turdus 193
fischeri, Vidua
fistulator, Bycanistes
flammea, Asio
flammulata, Megabyas
flava, Campephaga
flava, Motacilla
flavicans, Macrosphenus
flavicollis, Chlorocichla
flavida, Apalis
flavigaster, Hyliota
flavigularis, Chrysococcyx
flavirostra, Limnocorax
flavirostris, Rhynchops
flavirostris, Tockus
flaviventris, Emberiza
fluviatilis, Locustella
forbesi, Charadrius
forbesi, Emberiza
fraenatus, Caprimulgus
franciscanus, Euplectes
Francolinus
fraseri, Stizorhina
fringilloides, Lonchura
frontalis, Sporopipes
fulgidus, Onychognathus
Fulica
fuliginosa, Artomyias
fuligula, Aythya
fuligula, Hirundo
fulvescens, Trichastoma
fulvus, Gyps
fulvus, Turdoides
funebris, Laniarius
funereus, Parus
fuscata, Sterna
fuscescens, Dendropicos
fuscus, Larus
gabar, Melierax
galactotes, Cercotrichas
galactotes, Cisticola
galbula, Ploceus
Galerida
gallicus, Circaetus
Gallinago
gallinago, Gallinago
Gallinula
gambagae, Muscicapa
gambensis, Dryoscopus
gambensis, Plectopterus
garrulus, Coracias
garzetta, Egretta
Gelochelidon
genei, Larus
Geronticus
gierowii, Euplectes
githaginea, Rhodopechys
glandarius, Clamator
Glareola
glareola, Tringa
Glaucidium
glaucurus, Eurystomus
goertae, Mesopicos
goliath, Ardea
Gorsachius
gracilirostris, Acrocephalus
gracilirostris, Andropadus
gracilis, Prinia
gregarius, Vanellus
grillii, Centropus
griseicapilla, Lonchura
griseldis, Acrocephalus
griseopyga, Hirundo
griseus, Passer
Grus
grus, Grus
gubernator, Lanius
guifsobalito, Lybius
guinea, Columba
gularis, Cuculus
gularis, Egretta
gularis, Serinus
guttata, Cichladusa
Guttera
gutturalis, Irania
Gymnobucco
Gypaetus
Gypohierax
Gyps
habessinica, Nectarinia
Haematopus
hagedash, Bostrychia
Halcyon
Haliaeetus
haliaetus, Pandion
hartlaubi, Pteronetta
hartlaubi, Tockus
hartlaubii, Eupodotis
heliaca, Aquila
Heliolais
hemprichii, Larus
hemprichii, Tockus
heuglini, Cossypha
heuglini, Ploceus
heyi, Ammoperdix
hiaticula, Charadrius
Hieraaetus
Himantopus
himantopus, Himantopus
Hippolais
hirsutus, Lybius
hirundineus, Merops
Hirundo
hirundo, Sterna
hispanica, Oenanthe
hispaniolensis, Passer
hordeaceus, Euplectes
hortensis, Sylvia
hortulana, Emberiza
horus, Apus
hottentota, Anas
hunteri, Nectarinia
hybrida, Chlidonias
Hylia
Hyliota
hyperboreus, Larus
hypermetra, Mirafra
Hypochera
hypocherina, Vidua
Hypocolius
hypoleuca, Ficedula
hypoleucos, Actitis
ianthinogaster, Uraeginthus
ibis, Bubulcus
ibis, Mycteria
ichthyaetus, Larus
icterina, Hippolais
icteropygialis, Eremomela
icterorhynchus, Francolinus
imberbis, Anomalospiza
incana, Drymocichla
Indicator
indicator, Baepogon
indicator, Indicator
inornatus, Caprimulgus
insignis, Ploceus
insignis, Prodotiscus
interjecta, Vidua
intermedia, Egretta
intermedius, Ploceus
interpres, Arenaria
Irania
iriditorques, Columba
isabellina, Oenanthe
isabellinus, Lanius
Ispidina
Ixobrychus
jacksoni, Apalis
jacksoni, Ploceus
jacksoni, Tockus
316
jacobinus, Clamator
jamesi, Tchagra
juneidis, Cisticola
Jynx
Kaupifalco
klaas, Chrysococcyx
kori, Otis
krameri, Psittacula
lacrymosus, Lybius
lacteus, Bubo
laetissima, Chlorocichla
Lagonosticta
lamelligerus, Anastomus
Lamprotornis
languida, Hippolais
Laniarius
Lanius
lapponica, Limosa
Larus
larvata, Aplopelia
larvata, Lagonosticta
larvatus, Oriolus
lateralis, Cisticola
lathami, Francolinus
latirostris, Andropadus
lecontei, Ispidina
lepida, Eminia
Leptoptilos
leschenaultii, Charadrius
leucocephala, Halcyon
leucocephalus, Lybius
leucocephalus, Turdoides
leucogaster, Cinnyricinclus
leucogaster, Corythaixoides
leucogaster, Sula
leucolophus, Tauraco
leucomelaena, Sylvia
leucomelas, Parus
leucomelos, Lybius
leuconotus, Gorsachius
leuconotus, Thalassornis
leucophrys, Anthus
leucophrys, Cercotrichas
leucophthalmus, Larus
leucopogon, Prinia
leucopterus, Chlidonias
leucopyga, Oenanthe
leucopygius, Serinus
leucopygius, Turdoides
leucorhoa, Oceanodroma
leucorhynchus, Laniarius
leucorodia, Platalea
leucoscepus, Francolinus
149, 150
leucotis, Eremopterix
leucotis, Otus
leucotis, Tauraco
leucurus, Vanellus
levaillantii, Clamator
levaillantoides, Francolinus
lichtensteinii, Pterocles
Limicola
Limnocorax
Limosa
limosa, Limosa
Linurgus
livia, Columba
lobatus, Phalaropus
Locustella
Lonchura
longicauda, Erannornis
longipennis, Macrodipteryx
longuemarei, Anthreptes
Lophaetus
ludwigii, Dicrurus
luehderi, Laniarius
lugens, Oenanthe
lugens, Parisoma
lugens, Streptopelia
Luscinia
luscinia, Luscinia
luscinioides, Locustella
luteolus, Ploceus
luteus, Passer
Lybius
Lymnocryptes
maccoa, Oxyura
Macheiramphus
Macrodipteryx
Macronyx
Macrosphenus
macroura, Vidua
macrourus, Circus
macrourus, Euplectes
macrourus, Urocolius
macrourus, Urotriorchis
maculatus, Indicator
mahali, Plocepasser
malabarica, Lonchura
Malaconotus
malimbica, Halcyon
Malimbus
Mandingoa
margaritatus, Trachyphonus
mariquensis, Nectarinia
maxima, Ceryle
media, Gallinago
Megabyas
megarhynchos, Luscinia
meiffreni, Ortyxelos
Melaenornis
melanocephala, Ardea
melanocephala, Sylvia
melanocephalus, Larus
melanocephalus, Lybius
melanocephalus, Ploceus
Melanocorypha
melanogaster, Eupodotis
melanogaster, Ploceus
melanoleucus, Accipiter
melanopterus, Vanellus
melanotis, Estrilda
melanothorax, Sylvia
melanotos, Sarkidiornis
melanura, Cercomela
melba, Apus
melba, Pytilia
meleagris, Numida
Melierax
mentalis, Sphenoeacus
Merops
Mesopicos
metabates, Melierax
metallicus, Anthreptes
meyeri, Poicephalus
Microparra
microrhynchus, Bradornis
migrans, Milvus
Milvus
milvus, Milvus
minimus, Lymnocryptes
minor, Batis
minor, Indicator
minor, Lanius
minor, Phoeniconaias
minor, Phoeniculus
minullus, Accipiter
minuta, Calidris
minuta, Tchagra
minutus, Ixobrychus
minutus, Larus
Mirafra
modesta, Galerida
molitor, Batis
monacha, Oenanthe
monachus, Aegypius
monachus, Centropus
monachus, Neophron
mongolus, Charadrius
monogrammicus, Kaupifalco
156
montanus, Passer
monteiri, Clytospiza
Monticola
morinellus, Charadrius
morio, Onychognathus
Motacilla
motitensis, Passer
mozambicus, Serinus
Muscicapa
musculus, Remiz
musicus, Bias
Musophaga
Mycteria
Myioparus
myioptilus, Schoutedenapus
Myrmecocichla
mystacea, Sylvia
naevia, Coracias
naevia, Locustella
namaquus, Thripias
nana, Cisticola
nana, Sylvia
narina, Apaloderma
nasutus, Tockus
natalensis, Caprimulgus
natalensis, Chloropeta
natalensis, Cisticola
natalensis, Cossypha
naumanni, Falco
nebularia, Tringa
Nectarinia
Neophron
Neotis
Nesocharis
Netta
Nettapus
Nicator
niger, Bubalornis
niger, Chlidonias
nigeriae, Hypochera
nigerrimus, Ploceus
nigra, Ciconia
nigra, Myrmecocichla
nigriceps, Eremopterix
nigricollis, Ploceus
nigricollis, Podiceps
nigripennis, Gallinago
nigripennis, Oriolus
Nigrita
nigrogularis, Phalacrocorax
nigromitratus, Trochocercus
Nilaus
nilotica, Gelochelidon
185, 186
228, 229
2211,7222
318
nipalensis, Aquila
nisoria, Sylvia
nisus, Accipiter
nitens, Malimbus
nitens, Trochocercus
nitidula, Mandingoa
niveicapilla, Cossypha
nivosa, Campethera
noctua, Athene
nonnula, Estrilda
nordmanni, Glareola
novaeseelandiae, Anthus
nuba, Neotis
nubica, Campethera
nubicus, Caprimulgus
nubicus, Lanius
nubicus, Merops
nuchalis, Glareola
Numenius
Numida
Nycticorax
nycticorax, Nycticorax
nyroca, Aythya
oberlaenderi, Turdus
obsoletus, Picoides
occipitalis, Lophaetus
occipitalis, Trigonoceps
Oceanodroma
ochropus, Tringa
ochruros, Phoenicurus
ocularis, Ploceus
oedicnemus, Burhinus
Oena
Oenanthe
oenanthe, Oenanthe
olivacea, Nectarinia
olivaceus, Linurgus
olivetorum, Hippolais
onocrotalus, Pelecanus
Onychognathus
oreobates, Merops
orientalis, Anthreptes
orientalis, Batis
orientalis, Merops
orientalis, Vidua
Oriolus
oriolus, Oriolus
Ortygospiza
Ortyxelos
osea, Nectarinia
ostralegus, Haematopus
ostrinus, Pyrenestes
Otis
Otus
Oxyura
Pachycoccyx
pallida, Hippolais
pallidus, Apus
pallidus, Bradornis
paludicola, Estrilda
paludicola, Riparia
palustris, Acrocephalus
Pandion
paradisaea, Sterna
paradisaea, Vidua
Parisoma
Parus
parva, Ficedula
Narva, Porzana
parvulus, Remiz
parvus, Cypsiurus
Passer
pavonina, Balearica
pectoralis, Caprimulgus
pectoralis, Coracina
pecuarius, Charadrius
Pelecanus
pelegrinoides, Falco
peli, Scotopelia
pelios, Turdus
penelope, Anas
pennatus, Hieraaetus
Pentholaea
percnopterus, Neophron
perdita, Hirundo
peregrinus, Falco
perkeo, Batis
perlatum, Glaucidium
Pernis
persicus, Merops
Petronia
petrosus, Ptilopachus
phaeopus, Numenius
Phaethon
Phalacrocorax
Phalaropus
Philomachus
philomelos, Turdus
phoenicea, Campephaga
Phoeniconaias
phoenicoptera, Pytilia
Phoenicopterus
Phoeniculus
Phoenicurus
phoenicurus, Phoenicurus
Phyllastrephus
Phyllolais
Phylloscopus
piaggiae, Turdus
Picoides
picta, Ispidina
placidus, Phyllastrephus
Platalea
platurus, Anthreptes
platyrhynchos, Anas
Platysteira
platyura, Schoenicola
plebejus, Turdoides
Plectopterus
Plegadis
pleschanka, Oenanthe
Plocepasser
Ploceus
plumata, Prionops
plumbeus, Myioparus
Pluvialis
Pluvianus
Podiceps
podobe, Cercotrichas
poecilolaemus, Dendropicos
poecilosterna, Mirafra
Pogoniulus
Pogonocichla
Poicephalus
Polemaetus
Polihierax
poliocephala, Alethe
poliocephalus, Caprimulgus
poliogaster, Zosterops
poliopleura, Emberiza
poliopterus, Dryocichloides
Polyboroides
pomarina, Aquila
Porphyrio
porphyrio, Porphyrio
Porzana
porzana, Porzana
prasina, Hylia
pratincola, Glareola
preussi, Nectarinia
princei, Turdus
Prinia
Prionops
pristoptera, Psalidoprocne
Prodotiscus
Psalidoprocne
Pseudonigrita
Psittacula
Pterocles
Pteronetta
Ptilopachus
Ptilostomus
Ptyrticus
pugnax, Philomachus
pulchella, Nectarinia
pulchella, Phyllolais
pulcher, Spreo
pulchra, Apalis
pulchra, Sarothrura
pullaria, Agapornis
punctifrons, Remiz
punctuligera, Campethera
purpuratus, Trachylaemus
purpurea, Ardea
purpureus, Lamprotornis
purpureus, Phoeniculus
purpuropterus, Lamprotornis
pusilla, Eremomela
pusilla, Porzana
pusillus, Merops
pusillus, Pogoniulus
puveli, Trichastoma
Pycnonotus
pygargus, Circus
Pyrenestes
pyrgita, Petronia
Pytilia
quadribrachys, Alcedo
quadricinctus, Pterocles
Quelea
quelea, Quelea
querquedula, Anas
guiscalina, Campephaga
radiatus, Polyboroides
ralloides, Ardeola
Rallus
ranivorus, Circus
rapax, Aquila
rara, Lagonosticta
rectirostris, Anthreptes
Recurvirostra
regulus, Prodotiscus
reichardi, Serinus
Remiz
repressa, Sterna
rex, Balaeniceps
Rhinoptilus
rhipidurus, Corvus
rhodopareia, Lagonosticta
Rhodopechys
Rhodophoneus
rhodopyga, Estrilda
179;
278,
320
Rhynchops
ridibundus, Larus
riocourii, Chelictinia
Riparia
riparia, Riparia
robusta, Cisticola
rolleti, Lybius
roseogrisea, Streptopelia
rossae, Musophaga
Rostratula
ruber, Phoenicopterus
rubescens, Nectarinia
rubetra, Saxicola
rubiginosus, Ploceus
rubiginosus, Turdoides
rubricata, Lagonosticta
rubriceps, Anaplectes
rubricollis, Malimbus
rudis, Ceryle
rueppelli, Eurocephalus
rueppelli, Sylvia
rueppellii, Gyps
rufa, Anhinga
rufa, Mirafra
rufescens, Acrocephalus
rufescens, Pelecanus
ruficapilla, Spermophaga
ruficeps, Cisticola
ruficollis, Corvus
ruficollis, Jynx
ruficollis, Tachybaptus
ruficrista, Eupodotis
rufifrons, Spiloptila
rufigena, Caprimulgus
rufinus, Buteo
rufipennis, Butastur
rufipennis, Trichastoma
rufiventris, Accipiter
rufocinerea, Monticola
rufocinnamomea, Mirafra
rufogularis, Apalis
rufopicta, Lagonosticta
rufus, Bathmocercus
rupestris, Hirundo
rustica, Hirundo
Sagittarius
Salpornis
salvadorii, Cryptospiza
sandvicensis, Sterna
Sarkidiornis
Sarothrura
Saxatilis, Monticola
Saxicola
scandens, Phyllastrephus
schlegelii, Francolinus
Schoenicola
schoenobaenus, Acrocephalus
Schoutedenapus
schuetti, Tauraco
scirpaceus, Acrocephalus
scops, Otus
Scopus
scotocerca, Cercomela
Scotopelia
seimundi, Nectarinia
semipartitus, Empidornis
semirufa, Cossypha
semirufa, Hirundo
semitorquata, Alcedo
semitorquata, Streptopelia
semitorquatus, Polihierax
senator, Lanius
senegala, Lagonosticta
senegala, Ichagra
senegalensis, Burhinus
senegalensis, Centropus
senegalensis, Ephippiorhynchus
senegalensis, Eupodotis
senegalensis, Halcyon
senegalensis, Hirundo
senegalensis, Nectarinia
senegalensis, Otus
senegalensis, Streptopelia
senegalensis, Zosterops
senegallus, Pterocles
senegallus, Vanellus
sephaena, Francolinus
Serinus
serpentarius, Sagittarius
sharpii, Cinnyricinclus
shelleyi, Spreo
Sheppardia
sibilatrix, Phylloscopus
signata, Eremopterix
similis, Anthus
similis, Chloropeta
simplex, Camaroptera
simplex, Passer
smithii, Hirundo
solitarius, Cuculus
solitarius, Monticola
somalica, Prinia
somalicus, Lanius
sparsa, Anas
Speculipastor
Spermophaga
286—
Sphenoeacus
spilogaster, Hieraaetus
spilonotus, Salpornis
Spiloptila
spinosus, Vanellus
splendens, Corvus
splendidus, Lamprotornis
Sporopipes
Spreo ;
squamatus, Francolinus
squatarola, Pluvialis
stagnatilis, Tringa
Stellaris, Botaurus
Stellata, Pogonocichla
stellatus, Caprimulgus
stentoreus, Acrocephalus
Stephanoaetus
Sterna
Stiphrornis
Stizorhina
Stolidus, Anous
strepera, Anas
strepitans, Phyllastrephus
Streptopelia
Striata, Muscicapa
Striatus, Butorides
striatus, Colius
Striolatus, Serinus
Striolata, Emberiza
Struthio
stuhlmanni, Onychognathus
sturmii, Ixobrychus
subbuteo, Falco
subcylindricus, Bycanistes
subflava, Amandava
subflava, Prinia
Sula
sulfureopectus, Malaconotus
superbus, Spreo
superciliaris, Camaroptera
superciliosus, Centropus
superciliosus, Merops
superciliosus, Plocepasser
superciliosus, Ploceus
svecica, Luscinia
sylvatica, Turnix
Sylvia
Sylvietta
Syndactyla, Bleda
tacazze, Nectarinia
tachardus, Buteo
tachiro, Accipiter
Tachybaptus
Tadorna
tadorna, Tadorna
taeniopterus, Ploceus
tahapisi, Emberiza
Tauraco
Tchagra
tectus, Vanellus
temminckii, Calidris
temminckii, Cursorius
tenebrosus, Turdoides
tenellus, Tmetothylacus
Terathopius
Terpsiphone
Thalassornis
Thamnolaea
Threskiornis
Thripias
tinnunculus, Falco
Tmetothylacus
Tockus
Torgos
torquata, Saxicola
torquatus, Turdus
torquilla, Jynx
totanus, Tringa
toussenellii, Accipiter
tracheliotus, Torgos
Trachylaemus
Trachyphonus
Treron
Trichastoma
tricollaris, Charadrius
tricolor, Ploceus
tricolor, Pycnonotus
Trigonoceps
Tringa
tristigma, Caprimulgus
trivialis, Anthus
trochilus, Phylloscopus
Trochocercus
troglodytes, Cisticola
troglodytes, Estrilda
turdinus, Ptyrticus
Turdoides
Turdus
Turnix
Turtur
turtur, Streptopelia
tympanistria, Turtur
Tyto
ultramarina, Hypochera
umbretta, Scopus
umbrovirens, Phylloscopus
322
undulata, Chlamydotis
unicincta, Columba
Upupa
Uraeginthus
urbica, Delichon
Urocolius
Urotriorchis
Vanellus
vanellus, Vanellus
variegatus, Indicator
variegatus, Merops
velatus, Ploceus
venusta, Nectarinia
verreauxi, Aquila
verticalis, Nectarinia
vespertinus, Falco
vexillarius, Macrodipteryx
Vidua
viduata, Dendrocygna
Author’s address:
vieilloti, Lybius
vinacea, Streptopelia
virens, Andropadus
virens, Sylvietta
virgo, Anthropoides
viridis, Terpsiphone
vocifer, Haliaeetus
waalia, Treron
wahlbergi, Aquila
walleri, Onychognathus
whytii, Sylvietta
wilsoni, Hypochera
woodfordii, Ciccaba
xantholophus, Mesopicos
xanthoprymna, Oenanthe
Xenus
zonurus, Crinifer
Zosterops
Gerhard Nikolaus, Bosenbüttel 4, 2859 Spieka, FR. Germany
Einsatz von Disketten bei der Herstellung von
Bonner zoologischen Monographien
Die Druckerei des Rheinischen Landwirtschafts-Verlages, bei der zur Zeit die BzM hergestellt wer-
den, könnte unter bestimmten Voraussetzungen Texte, die auf Diskette gespeichert sind, verwen-
den. Die Herstellungskosten für die BzZM könnten so bis zu 50 % gesenkt werden. Wegen dieser
Senkung der Herstellungskosten ist das Verfahren für den Herausgeber interessant. Manuskripte,
die auf Diskette gespeichert sind und den Bedingungen genügen, würden daher bevorzugt abge-
druckt werden können.
Zur Begutachtung und meist notwendigen redaktionellen Bearbeitung ist stets ein gut lesbarer
Ausdruck erforderlich. Für diesen Ausdruck gelten die Manuskript-Richtlinien, wie sie in Bonner
zoologische Beiträge 1987 abgedruckt sind. Für die Einzelheiten des Literaturverzeichnisses sollten
die Autoren sich nach den jüngst erschienenen Monographien richten. Multicode-Befehle dürfen
in diesem PC-Ausdruck nicht erscheinen. Technische Voraussetzungen für die Textübernahme von
einer PC-Diskette für die Fotosatzherstellung sind:
— die 5,25-Zoll-Diskette muß von einem IBM-PC gelesen werden können und im Betriebssystem
MS-DOS geschrieben worden sein.
— der Text sollte unter Verzicht auf Gestaltungsmittel, wie Unterstreichungen, Fettdruck, Ein-
züge, tabellarische Anordnung usw. geschrieben sein.
Falls man die Kosten weiter senken will, könnten in den Disketten-Iext folgende Multicode eingear-
beitet werden; sie können von der Druckerei unmittelbar in den Fotosatz umgewandelt werden:
1. Erfassung endlos ohne -Return- (manuelles Zeilenende); nur die letzte Zeile eines Absatzes mit
-Return- beenden.
2. Für Einzüge keine Leerzeichen -Space- verwenden; wenn möglich Festwerte in Millimeter oder
Punkt eingeben:
a) SE: = Einzug definieren
b) $EE: = Einzug aktivieren
c) $EA: = Einzug ausschalten
3. Für Tabellenspalten oder Spaltensatz müssen Tabulatoren festgelegt werden
a) $TAB = Tabulatoren definieren (bis zu 20 Stück)
b) ST = 1. Tabulator aufrufen
c) Tab-Iaste = Sprung von Tabulator zu Tabulator
d) $TR: = Beendigung der Tab-Verarbeitung hinter dem letzten Tabulator (System geht
wieder ins Gesamtformat)
4. Grundparameter:
a) $PARA: = Grundparameterzeile
Sie enthält die Angaben über Schriftgröße, Zeilenabstand, Satzbreite,
Schriftart, Unterschneidung, Ausschlußart, Trennparameter.
5. Satzgestaltung:
a) $U: = Überschrift
b) $G: = Umschaltung zum Grundtext
SOSE: = Umschaltung halbfett
d) $M: = Umschaltung mager
€) SKE: = Umschaltung kursiv ein
$KA: = Umschaltung kursiv aus
f) $Al: = Absatz normal (z. B. 4 Punkt)
g) $A2: = Absatz klein (z. B. 2 Punkt)
h) $KL: = Umschaltung auf kleineren Schriftgrad und Zeilenschaltung
i) $GR: = Umschaltung auf größeren Schriftgrad und Zeilenschaltung
Hi)? SB: = Auspunktierung
k)/-$EZ: —areerzeile
Als derzeitiger Schriftleiter schlage ich vor, daß zunächst ein normaler PC-Ausdruck an mich ge-
sandt wird. Ist der Autor bereit, auch die Multicode-Befehle einzuarbeiten, so kann er das Manu-
skript mit den von mir vorgenommenen Auszeichnungen zurückbekommen und anschließend die
Multicode-Befehle einfügen.
Dr. Goetz Rheinwald
In der Serie BONNER ZOOLOGISCHE MONOGRAPHIEN sind erschienen:
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15:
16.
17.
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Naumann, C.M.: Untersuchungen zur Systematik und Phylogenese der holark-
tischen Sesiiden (Insecta, Lepidoptera), 1971, 190 S., DM 35,—
Ziswiler, V., H.R. Güttinger & H. Bregulla: Monographie der Gattung
Erythrura Swainson, 1837 (Aves, Passeres, Estrildidae). 1972, 158 S., 2 Tafeln,
DM 35,—
Eisentraut, M.: Die Wirbeltierfauna von Fernando Poo und Westkamerun.
Unter besonderer Berücksichtigung. der Bedeutung der pleistozänen Klimaschwan-
kungen für die heutige Faunenverteilung. 1973, 428 S., 5 Tafeln, DM 45,—
Herrlinger, E.: Die Wiedereinbürgerung des Uhus Bubo bubo in der Bundes-
republik Deutschland. 1973, 151 S., DM 25,—
Ulrich, H.: Das Hypopygium der Dolichopodiden (Diptera): Homologie und
Grundplanmerkmale. 1974, 60 S., DM 15,—
Jost, O.: Zur Ökologie der Wasseramsel (Cinclus cinclus) mit besonderer Berück-
sichtigung ihrer Ernährung. 1975, 183 S., DM 27,—
Haffer, J.: Avifauna of northwestern Colombia, South America. 1975, 182 S.,
DM 35,—
. Eisentraut, M.: Das Gaumenfaltenmuster der Säugetiere und seine Bedeutung
für stammesgeschichtliche und taxonomische Untersuchungen. 1976, 214 S.,
DM 30,—
Raths, P, &E. Kulzer: Physiologie of hibernation and related lethargic states
in mammals and birds. 1976, 93 S., 1 Tafel, DM 18,—
. Haffer, J.: Secondary contact zones of birds in northern Iran. 1977, 64 S., 1 Falt-
tafel, DM 16,—
. Guibé, J.: Les batraciens de Madagascar. 1978, 144 S., 82 Tafeln, DM 35,—
. Thaler, E.: Das Aktionssystem von Winter- und Sommergoldhahnchen (Regulus
regulus, R. ignicapillus) und deren ethologische Differenzierung. 1979, 151 S.,
DM 25,—
Homberger, DG:: Funktionell-morphologische Untersuchungen zur Radiation
der Ernährungs- und Trinkmethoden der Papageien (Psittaci). 1980, 192 S.,
DM 30,—
Kullander, S.O.: A taxonomical study of the genus Apistogramma Regan, with
a revision of Brazilian and Peruvian species (Teleostei: Percoidei: Cichlidae). 1980,
152 S., DM 25,—
Scherzinger, W.: Zur Ethologie der Fortpflanzung und Jugendentwicklung des
Habichtskauzes (Strix uralensis) mit Vergleichen zum Waldkauz (Strix aluco). 1980,
66 S., DM 16,—
Salvador, A.: A revision of the lizards of the genus Acanthodactylus (Sauria:
Lacertidae). 1982, 167 S., DM 30,—
Marsch, E.: Experimentelle Analyse des Verhaltens von Scarabaeus sacer L. beim
Nahrungserwerb. 1982, 79 S., DM 15,—
Hutterer, R., & DC.D. Happold: The shrews of Nigeria (Mammalia: Sorici-
dae). 1983, 79 S., DM 15,—
Rheinwald, G. (Hrsg.): Die Wirbeltiersammlungen des Museums Alexander
Koenig. 1984, 239 S., DM 48,—
a.
20. Nilson, G, & C. Andrén: The Mountain Vipers of the Middle East — the
Vipera xanthina complex (Reptilia, Viperidae). 1986, 90 S., DM 18,—
21. Kumerloeve, H.: Bibliographie der Säugetiere und Vögel der Türkei. 1986,
132 S., DM 30,—
22. Klaver,C.,& W. Böhme: Phylogeny and Classification of the Chamaeleonidae
(Sauria) with Special Reference to Hemipenis Morphology. 1986, 64 S., DM 16,—
23. Bublitz, J.: Untersuchungen zur Systematik der rezenten Caenolestidae Troues-
sart, 1898 — unter Verwendung craniometrischer Methoden. 1987, 96 S., DM
22,—
24. Arratia, G.: Description of the primitive family Diplomystidae (Siluriformes,
Teleostei, Pisces): Morphology, taxonomy and phylogenetic implications. 1987,
120 S., DM 24,—
25. Nikolaus, G.: Distribution atlas of Sudan’s birds with notes on habitat and
status. 1987, 322 S., DM 64,—
BONNER ZOOLOGISCHE BEITRÄGE
Die Zeitschrift wird vom Zoologischen Forschungsinstitut und Museum Alexander
Koenig herausgegeben und dient der Veröffentlichung von Originalbeiträgen zur spe-
ziellen Zoologie einschließlich ihrer Teil- und Nachbargebiete, wie Systematik und Evo-
lutionsforschung, Tiergeographie, vergleichende Anatomie und Physiologie, verglei-
chende Verhaltensforschung, Biologie und Ökologie.
Die Zeitschrift erscheint jährlich in 4 Heften, die zu Doppel- oder Dreifachheften
zusammengefaßt sein können. Der Bezugspreis muß mit Beginn des laufenden Jahres
erhöht werden und beträgt jetzt 20,— DM je Heft bzw. 80,— DM je Jahrgang (ein-
schließlich Versandspesen). Verfasser erhalten 50 Sonderdrucke ihrer Aufsätze unbe-
rechnet und können weitere gegen Erstattung der Herstellungskosten beziehen.
Die Verfasser von Beiträgen werden gebeten, ihre Korrespondenz an die Schriftlei-
tung zu richten. Für die Bearbeitung von Kaufaufträgen und den Zeitschriftentausch
ist die Bibliothek des Instituts zuständig. — Anschrift: Zoologisches Forschungsinstitut
und Museum Alexander Koenig, Adenauerallee 150—164, D-5300 Bonn 1.
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