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Herausgegeben
von
H. GRAF ZU SOLMS-LAUBACH,
Professor der Botanik in Strassburg,
und
FRIEDRICH OLTMANNS,
Professor der Botanik in Freiburg i. Baden.
Einundsechzigster Jahrgang 1903.
Erste Abtheilung.
LIBRARY
N EW YORK
BOTANICAL
GARDEN
Mit sieben lithographirten Tafeln.
Leipzi o.
Verlag von Arthur Felix.
1903.
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DUPLICATA DE LA BIBLIOTHEQUE
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Inhalts-Verzeichniss für die erste Abtheilune.
I. Original-Aufsätze.
Benecke, W., Ueber die Keimung der Brutknospen | Solm s-Laubach, H. Graf zu, Cruciferenstudien
von Lunularia eruciata 19. | II. Rapistrella ramosissima Pomel und die Be-
— Ueber Oxalsäurebildung in grünen Pflanzen 79. | ziehungen der Rapistreae und Brassiceae zu ein-
Molisch, H., Die sogenannten Gasvacuolen und Anderän:
das Schweben gewisser Phycochromaceen 47. | SuREEr, ia Infectionsversuche mit Gramineen-
— Ueber das Leuchten des Fleisches, insbesondere | bewohnenden Claviceps-Arten 111.
todter Schlachtthiere 1. | Wisselineh, €. van, Ueber abnormale Kernthei-
Reinöhl, F., Die Variation im Andröceum der lung. Fünfter Beitrag zur Kenntniss der Karyo-
Stellaria media Cyr. 159. kinese 201.
II. Abbildungen.
a. Tafeln.
Taf.Izu H. Graf zu Solms-Laubach, Cruci- | Taf. II, III und IV zu F. Reinöhl, Die Variation
ferenstudien III. Rapistrella ramosissima Pomel im Andröceum der Stellaria media Gyr.
und die Beziehungen der Rapistreae und Brassi- Taf. V, VIund VII zu C.van Wisselingh, Ueber
ceae zu einander. abnormale Kerntheilung. Fünfter Beitrag zur
Kenntniss der Karyokinese.
b. Textfiguren.
Benecke, W., Ueber die Keimung der Brutknospen | Molis ch, H., Die sogenannten Gasvacuolen und
von Lunularia erueiata. das Schweben gewisser Phycochromaceen.
en 29. Fig. 2. Aphanizomenon flos aquae Ralfs.
Fig. Zah: a1 Schwebekörper, nach. längerem Liegen der
Fig. 6. 36. | Zellen in 10% Kalisalpeterlösung durch Druck
Molisch, H., Die sogenannten Gasvacuolen und isolirtt. Vergr. etwa 700. 53.
das Schweben gewisser Phycochromaceen.
Fig. 1. Aphanizomenon flos aquae Ralfs 50.
a. Einzelner Faden, dessen Zellen mit in der |
Figur ‚hell erscheinenden Schwebekörpern |
erfüllt sind.
b. Derselbe mit einer Heterocyste R, welche
Fig. 3. Aphanizomenon flos aquae Ralfs.
Vacuolen mit Schwebekörpern und ausser-
ordentlich kleinen, in Brown’scher Molecular-
bewegung begriffenen Kügelchen. In 4% Kali-
salpeterlösung isolirt. Vergr. etwa 1200. 54.
nur zwei Schwebekörper enthält. Fig. 4. Aphanizomenon flos aquae Ralfs.
€. Einzelner Faden mit einer Spore s, die Grössere Massen von Schwebekörpern, ent-
keine Schwebekörper, wohl aber reichlich standen durch spontane Verschmelzung von
Körnchenanderer Artenthält. Verg. 700. 50.
kleineren. Vergr. etwa 700. 55.
VIl
Molisch, H., Ueber das Leuchten des Fleisches,
insbesondere todter Schlachtthiere.
Fig. 1. Mierococeus phosphoreus.
C1Na-Agar. Vergr. 950.
Fig. 2. Dasselbe von CINa-Gelatine. 15.
Fig. 3. Colonien von Micrococcus phosphoreus
aufeiner Agarplatte, 10 Tage alt, bei 16°C. 16.
Fig. 4. Gelatinesticheultur von Mierococeus phos-
phoreus, 1 Monat alt, bei 12°C. 16.
Präparat von
vu
Molisch, H., Ueber das Leuchten des Fleisches,
insbesondere todter Schlachtthiere.
Fig. 5. Gelatinestricheultur von Mierococeus
phosphoreus, 14 Tage alt, bei 10° C. 16.
Solms-Laubach, H. Graf zu.
Fig. 1. Durehschnitte durch die Verbindungs-
stelle von Stylar- und Valvarglied (si und »)
von a. Rapistrum rugosum, b. Hirschfeldia
adpressa, c. Sinapis Cheiranthus, die Lage
der Abgliederungsstelle zeigend. 69.
III. Pflanzennamen.
Aegilops biecornis 142. 143. 144. — Aethionema 75.
76; gracile 71; saxatile 71; saxatile var. heterocar-
pum 71. — Aira caespitosa 146. 154. 155; flexuosa
138. 139. 140. — Alloceratium 73. — Alopeeurus 149.
153; agrestis 112; geniculatus 115; pratensis 126.
133. 134. 141. 143. 144. 153. 155. — Ammophila are-
naria 112. 128. 138. 140. — Ammosperma 74. — An-
dropogon 112. — Aneimia Phyllitidis 34. — Antho-
xanthum odoratum 112. 115. 116. 117. 118. 119. 120.
123. 124. 125. 128. 129. 130. 131. 132. 133. 134. 135.
156. 137. 138. 139. 140. 141. 143. 144. 146. 148. 153.
154. 155. — Aphanizomenon flos aquae 47. 48. 49. 50.
51. 52. 53. 54. 55. — Arrhenatherum 153; elatius 124.
125. 129. 131. 193. 134. 136. 139. 140. 143. 144, 145.
146. 152. 155. — Arundo Calamagrostis 112. 149. —
Aspersillus 79. 90. 94; niger 81. 108.
Bacterium lucens4; phosphorescens 17.— Boleum 72.
— Boreava 73. — Brachypodium 146. 148; silvaticum
112. 138. 139. 140. 143. 144. 145. 146. 147. 148. 157.
— Brassica 67. 68. 69. 74; longirostra 68; oleracea
68; Tournefortii 68. — Brassiceae 59. — Briza media
126. 127. 133. 134. — Bromus 130. 133. 141. 142;
ereetus 122. 123. 128. 130. 133. 134. 135. 137. 138.
139. 140. 141. 142. 145. 144; giganteus 143. 144; ma-
erostachys 142. 143. 144; sterilis 128. 130. 131. 133. 134.
Cakile 74. — Calamagrostis 154; arundinacea 128.
133. 134. 137. 139. 140. 149. 154. 155. — Calepina
73. — Capsella Heegeri 76. — Cardamine 72. —
Carriehtera 72. — Caulerpa 35. — Ceratoenemum 73.
— Ceratopteris 32. — Chara foetida 203 — Cheiran-
thus 75. 76. — Chorispora 73. — Clathroeystis aeru-
ginosa 47. — Claviceps 111. 112. 113. 114. 115. 117.
118. 125. 126. 128. 130. 133. 135. 136. 137. 138. 139.
140. 141. 142. 143. 144. 145. 146. 147. 148. 150. 151.
153. 154. 156. 157. 158; microcephala 112. 113. 114.
125. 133. 139. 149. 150. 151. 152. 153. 154. 155. 156;
nigricans 112; Lolii perennis 129; purpurea 112. 113.
114. 115. 116. 117. 118. 119. 120. 121. 122. 123. 124.
125. 126. 127. 128. 129. 130. 131. 132. 133. 134. 135.
137. 138. 139. 142. 143. 145. 146. 147. 148. 149. 150.
152. 153. 154. 155. 156; pusilla 112; setulosa 112.
122; Wilsoni 112. 139. 147. — Closterium 204. —
Coelosphaerium Kützingianum 47. 55. — Conringia
74. — Cordylocarpus 59. 60. 61. 65. 66. 67. 70. 73;
muricatus 60. 63. 77;
135. 140.
\ ramosissimus 60. — Cossonia |
73. 74. — Crambe 73. — Cynosurus cristatus 128. |
Dactylis glomerata 112. 124. 133. 134. 138. 139.
140. — Dentaria 72. — Didesmus 60. 73. — Diplo-
taxis 67. 68. — Diptychocarpus 73.
Enarthrocarpus 73. 74. — Ephedra helvetica 203.
— Erucastrum 67. — Eruca 72. — Erucaria 70. 71.
74. — Erueastreae 72. — Erucastrum incanum 70;
obtusangulum 68. — Erysimum 72. 75. 76. — Euzo-
modendron 69. 72.
Fagopyrum 84. 99. 102. 108; eseulentum 98. 99. —
Festuca pratensis 125. 126. 132. 133. 134. 138. 139.
140. 146. — Fortuynia 73. — Fritillaria 206. 240;
imperialis 203. 204. 205. — Frullania 36. — Funaria 37.
Gloiotrichia echinulata 47. 48. 50. 53. 55. — Gly-
ceria 132. 133. 135. 138. 139. 141. 144. 145. 147;
distans 128. 131. 132. 133. 134. 139; fluitans 112.
128. 131. 132. 133. 134. 135. 136. 137. 138. 139. 140.
147. 148. 154. 158. — Guiraoa 73.
Hemierambe 73. 74. — Henophyton 69. 72, —
Heterodera javanica 202. — Hierochloa borealis 116.
117. 133. 134. 151. — Hirschfeldia 67. 68. 69. 70;
adpressa 67. 68. 69. 70. 74. 77. — Holargidium 74.
— Holeus 149; mollis 138. 140. 146. — Hordeum 153;
murinum 125. 126. 133. 134. 152. 155; vulgare 95. —
Hydrocharis 39. — Hydrodietyon 30. :
Imatophyllum eyrtantifolium 203. — Ipomoea 39.
Kremeria 59. 60. 73. 74.
Lathyrus 201. — Lemna 56. — Lepidium 71. 72.
— Leucojum 204. 206. 240; aestivum 205. — Lilium
Martagon 203. — Lolium 129. 133. 140. 143. 145,
147. 153. 154. 156. 157; italicum 112. 128. 129. 133.
134. 142. 143. 144. 145; perenne 112. 128. 129. 131.
133. 134. 136. 138. 139. 140. 141. 142. 143. 144. 147.
148. 153, 155. 156; rigidum 142. 143, 144; temulentum
112. 129. 142. 143. 144. — Lunularia 24. 32. 34. 38. 39.
40. 42; eruciata 19. 20. 22. 42. — Lupinus 202. 204.
Malva cerispa 178. — Marchantia 22. 24. 34. —
Matthiola 73. — Melanosinapis 68. — Melica altissima
128. — Microcoeeus 14. 17. 18; Pflügeri 5; phospho-
reus 4. 14. 15. 16. 17. 18. — Milium effusum 146.
IX
148. — Molinia 151. 153. 154. 155. 156. 157; coerulea
112. 125. 128. 132. 133. 134. 145. 149. 150. 151. 152.
154. 155. 156. 157. 158. — Moricandia 69. — Morisia
70. 73. — Mucor 7. 9. 11. 13. — Muricaria 73. 74. —
Myagrum 72. 73.
Nardus 149. 150. 151. 153. 156. 147; strieta 112.
125. 128. 133. 134. 137. 139. 140. 149. 150. 151. 152.
155. — Nasturtiops 68.
Oplismenus 84. 96. 97. 108; compositus 965 imbe-
eillus 96. — Orobus 201; vernus 202. — Orthorhiza 73.
— Osmunda 32. — Otocarpus 60. 73.
Panicum sanguinale 140. 143. 144. — Pavonia ha-
stata 178. — Pelargonium 56. — Phalaris 147; arun-
dinacea 122. 123. 127. 128. 130. 133. 134. 147. 148. 157.
158. — Phleum pratense 128. — Photobacterium 5;
sarcophilum 5. — Phragmites 150. 151. 156; commu-
nis 112. 133. 149. 150. 151. 152. 153. 154. 155. 156.
158. — Pinus maritima 39. — Pisum 201; sativum
206. — Poa 112. 121. 122. 123. 152. 153. 155; alpina
120. 121. 122. 124. 133. 134; annua 124. 133. 134. 138.
139. 140. 141. 144. 145. 148; aquatica 112; caesia
122. 133. 134; compressa 128. 133. 134; coneinna 123.
124. 133. 134; fertilis 121. 122. 132. 133. 134; hybrida
126. 127. 133. 134. 153. 155; nemoralis 153. 155; pra-
tensis 122. 125. 126. 128. 130. 132. 133. 134. 136. 137.
139. 140. 142. 143. 144. 146; sudetica 125. 126. 132.
133. 134. 137. 139. 140. 152. 155; trivialis 153. 155.
— Psychine 72.
Raphanus 73. 74. 76; Raphanistrum 73. — Rapi-
streae 59. — Rapistrella 59. 60. 61. 66. 67. 70. 73;
ramosissima 59. 60. 65. 67. 73. 77. — Rapistrum 59.
60. 61. 63. 64. 65. 66. 67. 69. 70. 73. 74; Linnaeanum
60. 62. 63. 65. 67. 73; mierocarpum 73; orientale 61.
62. 63. 65. 67. 77; perenne 61. 70; rugosum 61. 62.
x
64. 66. 67. 77. — Rebondia 70; erucarioides 69. —
Rhizophora mucronata 35. — Rhus Cotinus 179. —
Rieeia 36; Auitans 19. 35. 42.
Sareina 3. — Savignya 72. — Savignyeae 72. —
Schimpera 73. — Schouwia 72. — Seirpus Baeothryon
112; multieaulis 112; uniglumis 112.— Sclerotium Ola-
vus 111. — Secale cereale 114. 120. 121. 122. 123. 126.
| 127. 128. 130. 132. 133. 136. 146. 147. 154; cereale var.
aestivum 131. — Senebiera 71. 72. — Sesleria 153;
coerulea 145. 152. 155. — Sinapis 67. 68; arvensis 68;
Cheiranthus 68; incana 68. — Sisymbrium 72. 16. —
Spermoedia Clavus 111. 113. — Sphacelia 114. 115.
117. 123. 124. 130. 131. 135. 138. 145. 147. 148. 149.
151. 156; segetum 111. — Spirogyra 84. 89. 90. 91.
108. 203. 204. 205. 207. 208, 209. 210. 211. 212. 213.
214. 215. 216. 217. 218. 220. 222. 228. 231. 233. 234.
235. 236. 237. 238. 239. 240. 241. 242; bellis 89. 90.
91. 92. 108; erassa 215. 230; orbieularis 90; setifor-
mis 89. 90. 91. 92. 108. 208. 214. 215. 217. 234. 239;
striata 89; triformis 208. 211. 214. 215. 217. 231. 234.
239; Weberi 90. — Stellaria media 159. 160. 161.
166. 167. 168. 169. 172. 181. 192. 195. 197. 199; media
apetala 161; media f. triandra 161; media neglecta
161; pallida 160. 161. — Succowia 72.
Testudinaria 103. — Tetrapoma 74. — Tetrapte-
rygium 73. — Texiera 73. — 'I'helypodium 72; ele-
gans 72. — Thiothrix 57. 58; tenuis 57. 58. — Tra-
descantia 39. 83. 84. 85. 102. 103. 104. 105. 108. 202;
fuminensis 102; virginica 203. — Triticum Spelta
127. 133. 134.
Valonia 203; utrieularis 203. — Vaucheria 29. 35.
84. 86. 87. 88. 90. 93. 108; clavata 86; de Baryana
86; fluitans 86. 108; repens 88; sessilis 86. — Velleae
72. — Velleruea 72. — Viecia Faba 203. 204. 205. 206.
Zea Mays 92. — Zilla 73.
IV. Thiernamen.
Amblytheles subsericans 158. — Anthomyida 157.
— Apis mellifica 158. — Brachytropis calcaratus 158.
— Cheilosia 158. — Coceinella quinquepunctata 158;
septempunctata 157. 158. — Cycelops brevicornis 204.
— Dilophus vulgaris 158. — Dolerus pratensis 158.
— Egeria Pararge 157. — Eurygaster Maura 157. —
Lonchaea 158. — Lucilia silvarum 158. — Melanostoma
mellina 157. 158. — Melithreptus 157; menthastri 157.
158. — Mimesa Dahlbomi 158. — Miris holsatus 157.
— Ophyra anthrax 157. — Pipicella virens 158. —
Platycheirus peltatus 157. — Pleuronectes flesus 163.
164. — Pollemia vespillo 158. — Pompylus viaticus
158. — Rhagonycha fulva 157. 158. — Sapromyza
apicalis 158; quadripunctata 157. — Sarcophaga 158;
depressifrons 158; nigriventris 158. — Sciara 158. —
Tachina 158. — Tetanocera ferruginea 158. — Vespa 157.
AUG 7- 1923
Ueber das Leuchten des Fleisches, insbesondere todter
Schlachtthiere.
Tann LIBRARY
NEW YORK
3 BOTANKAL
Hans Molisch. GARDEN
I.
Historisches.
Hat schon der phosphorische Glanz des faulen Holzes im finstern einsamen Walde
oder im dunkeln Keller die Gemüther seit jeher mächtig angezogen und mit Staunen erfüllt, so
war das beim Leuchten des Fleisches noch bei Weitem mehr der Fall. Der Hang zur Mystik
hat besonders in der Zeit des Aberglaubens den Menschen beim Anblick eines leuchtenden
todten Thieres zu allerlei phantastischen Vorstellungen, wie Geisterspuk und Zauberei, ver-
leitet und den staunenden Beobachter nicht selten mit Schrecken erfüllt.
Sehen wir von einer zweifelhaften Angabe bei Aristoteles abi), so wird der erste
verlässliche Fall von leuchtendem Schlachtviehfleisch von dem berühmten Anatomen zu Padua
Hieron. Fabricius ab Aquapendale mitgetheilt.
Zur Osterzeit 1592 leuchteten Stücke eines aus der Fleischbank von Padua gekauften
Lammes, und der genannte Gelehrte giebt darüber in seinem Werke de Oculo visus organo,
cap. IV, folgenden Bericht: »Das Licht muss sich ohngefähr anderthalb Tage nach dem
Schlachten eingestellt und wenigstens vier Tage angehalten haben, ein damit in Berührung
stehendes Stück Bockfleisch leuchtete gleichfalls, das Licht zeigte sich auf dem muskulösen
Fleisch und auf dem Fette, der Glanz war silberweiss, man konnte damit die Finger und
jeden anderen Körper leuchtend machen, indem sich eine klebrichte Feuchtigkeit
ausschied.«
Im April 1641 ereignete sich zu Montpellier ein ähnlicher Vorfall?2. Am Markte ge-
kauftes, frisches Hammelfleisch wurde nach Hause gebracht und am nächsten Tage leuchtend
gefunden. Man bemerkte das Licht besonders am Kopf, an dem Fette der Nieren und an
1) mepı boys. Bd. II. k.7. »Am hellen Tage kann man nicht alles sehen, sondern nur die jedem
Körper eigenthümliche Farbe; denn manche Gegenstände machen nur im Finstern, nicht aber bei Tages-
helle auf unser Auge einen Eindruck, dergleichen sind die, welche feurig und leuchtend erscheinen, z. B. die
Schwämme, das Horn, die Köpfe, Schuppen und Augen der Fische (olov puxns zzpas, zeoakaı ıyduwv, zur
kenıdes xaı opdarpoı); citirt nach Placidus Heinrich, Die Phosphorescenz der Körper. III. Abth. 1815.
Nürnberg. 8.415. Der genannte Autor meint nun, es sollte anstatt zep«s (Horn) — xpeas (Fleisch) stehen, was
ja wirklich nicht unwahrscheinlich klingt.
2) Placidus Heinrich, 1. c. p. 382.
Botanische Zeitung. 1903. Heft I. 1
er
den Membranen. Es war weisslich, gleich Sternen vertheilt, hielt bis zur Fäulniss an und
konnte vom Fleische getrennt werden. Der Vorfall machte in der Stadt grosses Aufsehen;
man vertheilte an Neugierige Stücke leuchtenden Fleisches, und als man weitere Nachfor-
schungen anstellte, zeigte es sich, dass die Fleischer das Leuchten auch an Ochsenfleisch,
wenn auch nicht so schön wie am Schafsfleisch, beobachten konnten und dass sie das
Leuchten auch schon in früheren Jahren öfter gesehen hätten.
Vesling in Padua erzählte, frische Scheiben von Thiergehirnen (Mactatorum pecu-
dum) leuchtend gesehen zu haben !). —
Ein phosphorisches Licht sahen R. Boyle?) und Beal bei Kalb-, Schwein- und Huhn-
fleisch. Das Kalbfleisch leuchtete acht Tage und an einer gewissen Zeit so stark, dass man
grösseren Druck dabei lesen und prismatische Farben unterscheiden konnte. Unter Wasser
erlosch das Licht nach zwei Stunden, unter Weingeist nach 15 Minuten. Unter der Luft-
pumpe nahm das Licht beim Verdünnen der Luft merklich ab, beim Zuströmen der Luft
aber wieder zu. Mit der am Nacken des Kalbes befindlichen Leuchtmasse konnte man die
Hände ganz leuchtend machen. Später suchte man vergebens nach derartigem Fleisch, und
deshalb meint Boyle, dass das Leuchten ganz besondere Umstände veranlassen dürften.
Bemerkenswerth erscheint, dass das Leuchten des Schweinfleisches nach dem Einpökeln be-
merkt wurde. Das Fleisch wurde zunächst gesotten und sodann in eine Brühe, bestehend
aus Wasser, Seesalz und Kleien, gelegt, worauf es nach zwei Tagen zu leuchten anfing.
Beal erwähnt mehrere Fälle von starkem Leuchten noch frischen Fleisches in London
und bemerkt, dass das Fleisch auf dem Markte am Strande schon nach vier Stunden Licht
entwickele, und dass auch eingemachte gekochte Schweinsfüsse leuchten (Phil. Trans. 1846).
Der französische Wundarzt Percy theilt 1819 mit, dass er die Wunden eines Offiziers
mehrere Tage habe leuchten sehen’).
Ein Jahr später hat derselbe Autor mit Laurent noch weitere Fälle von leuchtenden
Wunden beschrieben‘).
Nach Percy, Pelletan und Mascagni sollen menschliche Leichname nicht selten
leuchten 5).
Hellert), der sich viel mit dem Leuchten von Seefischen und anderen Seethieren
beschäftigt hatte, machte zwar keinerlei Beobachtungen über die spontane Lichtentwickelung
von Schlachtthieren, doch versuchte er die leuchtende Masse von einem leuchtenden Fische,
die durch Abschaben mit einem Messer erhalten wurde, auf todte, warmblütige Thiere zu
übertragen. Es wurden junge Kaninchen, Mäuse und Vögel abgezogen und stellenweise mit
der leuchtenden Masse bestrichen. In diesen Versuchen erfolgte schon nach einigen Tagen
Erlöschen ohne alle Ausbreitung der Leuchtmasse Er schliesst daher, »dass durch Trans-
plantation eine Vermehrung der leuchtenden Masse an spontan nicht leuchtenden Thier-
leichen nicht immer gelingt«.
1) Citirt nach Ehrenberg, Das Leuchten des Meeres. Abhandl. der königl. Akad. d. Wissensch.
zu Berlin. April 1834. $. 418. Hier auch die Angabe, dass Redi das Fleisch einer Schlange leuchten sah.
2), Phil. Transactions. 1672. Nr. 89 und 1676. Nr. 125.
3) Cuvier, Analyse des traveaux de l’Acad. d. sc. 1819. Citirt nach Ehrenberg, 1. c. S. 489.
4) Diet. d. sc. medicales. Phosphorescence. p. 518.
5) Citirt nach Ehrenbersg, 1. c. 9. 518. 2
6) J. Florian Heller, Ueber das Leuchten im Pflanzen- und Thierreiche. Archiv für physiolo-
eische und pathologische Chemie und Mikroskopie mit besonderer Rücksicht auf medizinische Diagnostik
und Therapie. Des Ganzen 6. Bd. Neue Folge 1853 und 1854. 8. 137.
Be. En
Ausserdem legte er junge Kaninchen auf zwölf Stunden in Meerwasser ein und setzte
sie dann der Luft aus. Nach 24 Stunden zeigte sich ein Leuchten an den Eingeweiden.
Heller beobachtete in Wien auch einen Fall von leuchtenden Würsten, die er vom
Sanitätsmagister und ersten Stadtphysikus in Wien, Dr. Stuhlberger, erhalten hatte, und
die von der Polizeibehörde deshalb in einem Verkaufsgewölbe confiscirt wurden, weil sie
infolge eines sehr starken Leuchtens auf ihrer ganzen Oberfläche verdächtig erschienen).
Die Würste waren 4 Zoll lang und 11!/, Zoll dick, verbreiteten keinerlei unangenehmen Ge-
ruch und hatten einen guten frischen Geschmack. Es waren rohe sogenannte » Augsburger«.
»Die Würste waren weich, an der Oberfläche nass und schleimig und trockneten nicht
an der Luft. Sie hatten übrigens am Tageslicht keine besondere Eigenschaft. Schon im
Halbdunkel leuchteten sie, aber in einem finsteren Raume war auf ihrer ganzen Oberfläche
ein sehr starkes, weisslich-grünliches, ruhiges, nicht dampfendes Licht verbreitet, dass man
schon bei einer Wurst gewöhnliche Druckschrift recht gnt lesen konnte. «
Heller macht es durch Versuche auch sehr wahrscheinlich, dass das Licht nicht von
der Substanz der Wurst ausgeht, sondern von einem Pilz, und zwar, wie er meint, von
einer Sarcina.
Die Arbeit Heller’s bedeutet, wie von mir an anderem Orte hervorgehoben werden
wird, für die Lehre von der Lichtentwickelung durch todte Thiere einen sehr bedeutenden
Fortschritt, da er Pilze als Ursache des Leuchtens todter Thiere erkannt hat. Dieser Fort-
schritt wird, da die Untersuchungen Heller’s ganz der Vergessenheit anheimfielen und von
keinem Schriftsteller (mit Ausnahme von Hankel) erwähnt werden, ganz allgemein Pflüger
zugeschrieben, jedoch gewiss mit Unrecht. Damit soll das Verdienst der überaus lehrreichen
und echt physiologisches Denken verrathenden Arbeit Pflüger's?) nicht geschmälert werden,
denn der genannte Autor hat unbekannt mit Heller’s Abhandlung vielfach auf andere Weise
das Leuchten verwesender Fische als einen biochemischen Process erkannt und damit eine
glänzende Bestätigung der Heller’schen Ergebnisse gebracht. Die Priorität in dieser Sache
gebührt aber ohne Zweifel Heller.
Im Jahre 1862 berichtet W. Hankel°) über eimen Fall von leuchtendem Fleisch.
»In der Mitte des Januar dieses Jahres war an einem Sonnabend von einem der grössten
Fleischer Leipzigs gehacktes Rind- und Schweinefleisch gekauft worden. Die beiden Fleisch-
arten, noch gesondert, aber, wenigstens das Schweinefleisch, mit Salz und Kümmel bereits
vermengt, sollten am Sonntag zur Mahlzeit zubereitet werden. Als die Magd am Morgen
die Schüssel mit dem Fleische aus der etwas dunklen Speisekammer herausnahm, fand sie
einen Theil des Fleisches leuchtend, worauf die Schüssel mit ihrem Inhalte mir über-
sandt wurde.«
Nach Hankel leuchtete nur das Schweinefleisch, nicht aber das daneben befindliche
Rindfleisch. Obwohl er über ein Mikroskop von 400maliger Vergrösserung verfügte und
obwohl er Heller’s Abhandlung aus einem Referate (Fechner, Centralblatt 1853. S. 807)
kannte und wusste, dass Heller die Ursache des Leuchtens auf einen Pilz zurückführte,
konnte er auf dem leuchtenden Fleisch weder Infusorien noch Kryptogamen nachweisen,
1) Heller, J. F., 1. c. S. 241.
2) B. Pflüger, Beiträge zur Lehre von der Respiration. Archiv f. die gesammte Physiologie etc.
2. Bd. 1875. S. 275.
Ders., Ueber die Phosphorescenz verwesender Organismen. Ebenda. 11. Bd. 1875. S. 222.
3) W. Hankel, Notiz über phosphorisches Leuchten des Fleisches. Poggendorfl’s Annalen d. Physik
und Chemie. Bd. CXV. 1862. S. 62.
1*
N
sondern bloss feststellen, dass das Licht von »kleinen, schmierig aussehenden Massen« aus-
sing. Das Fleisch leuchtete noch auf Schnee, bei 30°R. aber erlosch das Licht. In CO,
verschwand das Licht, erschien aber bei Zutritt von atm. Luft wieder. Zufluss von reinem
Sauerstoff rief kein stärkeres Leuchten hervor, desgleichen nicht ozonisirter Sauerstoff.
In einer brieflichen Mittheilung!) von J. Penn beschreibt Cohn den Lichterreger
auf todtem Fleisch und Fischen nach einem Citat, das ich der Kryptogamenflora von
Schlesien, herausgegeben von Cohn, III. Bd., 1. Hälfte, Pilze, bearb. von Schröter, 1889,
S. 146, entnahm, folgendermaassen: »Mecrocöccus phosphoreus Cohn 1878. Weit ver-
breitete, glasige Schleimüberzüge bildend. Zellen gross, kugelig. Veranlasst, dass
gekochte Fische und andere Nahrungsmittel (Fleisch, Krebse), die davon überzogen sind,
mit weisslichem Lichte leuchten.«
In demselben Jahre theilte Nuesch2) mit, dass er eine grössere Anzahl von Schweins-
coteletten habe leuchten sehen. Er zog bei dem Fleischer, welcher die Coteletten geliefert
hatte, Erkundigungen ein und konnte feststellen, dass in der Vorrathskammer zu dieser Zeit
alles hineingebrachte Fleisch leuchtete. Bei einer Temperatur von 10° konnte das Leuchten
durch ungefähr sieben Wochen, von Ostern an, beobachtet werden. Nach Nuesch besteht
die zoogloeaartige Leuchtmasse der Schlachtthiere aus kleinen, kugeligen und hefeartig ver-
grösserten Zellen, die er Dacterium lucens nennt).
Lassar!) hatte im November 1879 leuchtendes Schweinefleisch beobachtet. Am Montag
wurde geschlachtet und am Donnerstag konnte man beim Eintritt in die halbdunkle Speise-
kammer das überraschende Schauspiel leuchtenden Fleisches wahrnehmen.
Der Verf. glaubt in Zoogloeahaufen, »welche Körner von der gewöhnlichen, diejenige
der Fäulniss-Sphäro-Bacterien weit übertreffenden Grösse in sich einschlossen«, die Ursache
des Leuchtens annehmen zu müssen. Leider hat Lassar keine Reinculturen gewonnen,
auch werden die angeblichen leuchtenden Bacterien nach unseren heutigen Begriffen so un-
genau beschrieben, dass sie wohl von anderen Coccen nicht zu unterscheiden sein dürften.
Von Interesse erscheint noch, dass das Salzwasser, in welchem leuchtendes Fleisch
lag, nicht zum Leuchten gebracht werden konnte und zwar auch dann nicht, wenn die
Concentration dieser Lösung geändert wurde.
In der betreffenden Speisekammer wurden seit längerer Zeit keinerlei See- und Fluss-
thiere aufbewahrt.
Endlich bemerkt noch Lassar, dass das leuchtende Fleisch ohne jede schädliche
Folge verzehrt wurde.
Im Anschluss an die Arbeiten von Pflüger und Nuesch, welche, wie Ludwig her-
vorhebt, zwar in Spaltpilzen die Ursache der Phosphorescens von Seefischen und Fleisch
1) Abgedruckt in Vezameling van stukken, betreffende het genaaskundig staatsonzicht in Neder-
land. Jaarg. 1878. S. 126.
2) J. Nuesch, Ueber das leuchtende Fleisch gestorbener Thiere. Vergl. Kosmos. IV. Diese Ab-
handlung konnte ich mir leider nicht verschaffen. Hingegen fand ich in der Zeitschrift »Gaea«. XIII. Bad.
1877. unter demselben Titel eine Abhandlung von demselben Verfasser, der ich die obigen Angaben ent-
nommen habe. Nuesch bemerkt, dass bis zu seinem Fund nur ein einziger Fall verzeichnet worden sei,
demzufolge auch das Fleisch anderer gestorbener Thiere ausser dem der Fische leuchte. Die Unriehtigkeit
dieser Angabe lehrt meine Litteraturübersicht über diesen Gegenstand.
3) F. Ludwig, Die bisherigen Untersuchungen über photogene Bacterien. Centralb. für Bacteriol.
und Parasitenkunde. II. Bd. 1887. S. 373.
4) O. Lassar, Die Micrococcen der Phosphorescenz. Pflüger’s Archiv f. d. ges. Geb. d. Physiologie
ete. Bd. XXI. 1880. S. 104—108.
Lu
von Schlachtthieren erkannte, aber diesen Pilzen weiter keine Aufmerksamkeit geschenkt
hatte, hebt nun Ludwig hervor!), dass die Phosphorescenz sowohl der Seefische als auch
des Schlachtviebfleisches nach seinen Beobachtungen auf ein und denselben charakteristischen
Spaltpilz zurückzuführen sei. Er nennt diesen Pilz Mecrococeus Pflügeri. Die klebrige,
abwischbare Leuchtmasse der Fische und Schlachtthiere besteht nach Ludwig der Haupt-
sache nach aus in lebhafter Theilung begriffenen Mierocoecen von 1/y—1y. Sie sind in
lebhafter Bewegung, zeigen eine zoogloeaartige Anordnung und liegen dicht gedrängt, oft
reihenartig zu zwei oder mehr.
Der Verf. schliesst aus dem Umstande, dass es ihm gelinst, die Phosphorescenz von
einem leuchtenden Schellfisch auf Schwein-, Kalb- und Rindfleisch zu übertragen, auf die
Identität der Bacterien, welche das Leuchten der Fische und Schlachtthiere hervorrufen und
vermuthet, dass das unter normalen Verhältnissen auftretende sporadische Leuchten des
Viehfleisches auf eine gelegentliche Berührung des Fleisches mit Seefischen (etwa auf dem
Hackklotz der Fleischer) erzeugt würde. Die obige Schlussfolgerung von der Identität der
erwähnten Bacterien erscheint nicht berechtigt. Denn aus Ludwig’s Versuchen lässt sich
bloss ableiten, dass die Leuchtbacterien eines Seefisches auch auf Viehfleisch Leuchten her-
vorrufen können.
Später hat Ludwig auch Reineulturen von seiner Leuchtbacterie gewonnen, ohne
aber diese einer genaueren Beschreibung zu unterwerfen?).
Blanc), welcher im Januar 1885 in einer Pferdeschlächterei Phosphoreseiren des
Fleisches bemerkte, und ebenso Moul&), der in demselben Jahre leuchtendes Hammellleisch
zu Paris sah, geben keine genauere Schilderung der leuchtenden Bacterien.
Wenn daher R. Dubois®) die Ansicht aussprach, dass es nach den bisherigen Be-
schreibungen schwer sei, sich eine bestimmte Meinung über die Species des Lichterregers
zu bilden, und dass die Erscheinungen der spontanen Phosphorescens von Neuem zu unter-
suchen seien, so stimmt das auch noch heute, und ich stimme darin mit dem französischen
Gelehrten vollends überein.
Dubois war im Februar 1891 m der Lage, das Leuchten eines abgezogenen Haus-
kaninchens zu beobachten, das auf dem Markte gekauft worden war®). Der Lichterreger
ist ausserordentlich klein, unbeweglich, von der Form der Gattung Photobacterium (?), ver-
flüssigt nicht die Gelatine, liebt Kochsalz (3%), eine relativ niedere Temperatur (12°) und
leuchtet mit grünem Lichte. Er vermag auch in schwach saurer Lösung zu gedeihen, weil
er sich durch Ausscheidung einer alcalischen Verbindung das Substrat selbst alcalisch
macht. Dubois hält diese Bacterie für verschieden von den früher auf Fleisch beobachteten
und nennt sie Photobacterium sarcophilum?).
1) F. Ludwig, Mieroeoceus Pflüger: Ludw., ein neuer photogener Pilz. Hedwigia XXIIl. 1884.
S. 33—37.
2) F. Ludwig, Die bisherigen Untersuchungen ete. 1. c. S. 402,
3) Blanc, Journal de medecine veterinaire. 3. ser. t. XII. 1887. p. 468.
4) Moul&, Recueil de medecine veterinaire. 7. ser. t. III. Nr. 4.
R. Dubois, Les mierobes lumineux. Extrait de l’Echo des Societes et Association veterinaires.
Lyon 1889. p. 10.
6) Dubois R., Nouvelles recherches sur la phosphorescence de la viande. Lyon 1891.
7) In seiner Arbeit: »Sur la production de phosphorescence de la viande par le Photobaeterium
sareophilums, Extrait des annales de la societe Linndenne de Lyon, t. XXXIX, 1892 macht Dubois dieselben
Angaben und fügt noch Beobachtungen über die Ernährung seines Bacteriums hinzu.
©
Il.
Eigene Untersuchungen.
Wie aus der historischen Uebersicht hervorgeht, wurde das spontane Leuchten des”
Schlachtviehfleisches bisher im Grossen und Ganzen selten beobachtet, es wird als eine Auf-
sehen erregende Merkwürdigkeit hingestellt, die nur unter bestimmten, vorläufig aber ganz
unbekannten Umständen auftreten soll. Da nun das Leuchten nur wenige Tage andauert, so
waren auch längere Untersuchungen wegen Mangels an Material nicht gut möglich, und so
kommt es, dass wir über das Leuchten des Pilzes noch recht mangelhaft unterrichtet sind,
ja, dass wir heute nicht einmal eine genaue, modernen Ansprüchen der Bacteriologie ent-
sprechende Beschreibung der Leuchtbacterien des Schlachtviehfleisches besitzen, und dass
auch die Frage, ob das spontane Leuchten des Fleisches und der Seefische durch dieselben
Bacterien hervorgerufen wird, einer endgültigen Lösung noch harrt.
Um die in der angedeuteten Richtung entstandenen Lücken auszufüllen, habe ich
mich in den letzten Jahren mit verschiedenen Personen in Verbindung gesetzt und sie ge-
beten, falls ihnen leuchtendes Fleisch unterkommen sollte, mir solches zur Untersuchung
einzusenden, ich habe ferner öfters versucht, in verschiedenen Fleischhauereien Umschau zu
halten, aber alle diese Bemühungen blieben erfolglos, da die Fleischhauer hinter solchen
Nachforschungen immer eine sie schädisende Controlle vermuthen. Migula!) erzählt eine
kleine Episode, die das Gesagte nur noch bestätigen kann: »So ist mir noch in diesem
Jahre (1896) passirt, dass, als ich zufällig an einem frisch vom Metzger geholten Stück
Kalbfleisch Leuchten bemerkte und in meiner Freude über diesen Fund mich persönlich in
den Laden begab, um einige Nachforschungen zu halten, mich der Mann himmelhoch be-
schwor, über den Vorfall zu schweigen, weil sonst sein ganzes Geschäft ruinirt sei.«
Durch die Erfolglosigkeit meiner Bemühungen fast dazu gedrängt, meinen Plan auf-
zugeben, kam ich auf den Gedanken, Stücke von dem Fleisch, das mir der Fleischhauer
täglich für den Küchengebrauch lieferte, zu untersuchen, und ich war auf das Höchste über-
rascht, als gleich die erste Rindfleischprobe nach zweitägisem Liesen in einem kühlen
Zimmer deutlich leuchtete. Auch die dritte Probe leuchtete und so begann ich denn durch
mehrere Monate hindurch das für meinen Hausgebrauch gelieferte Fleisch zu prüfen. Die
erhaltenen Resultate gebe ich in den folgenden Tabellen bekannt.
Die Versuche wurden am 28. October 1901 systematisch begonnen. Fast täglich
wurde von dem überbrachten Rindfleisch und anderen Fleischarten ein Haches, kinderhand-
grosses Stück abgeschnitten und ins Institut genommen. Daselbst legte ich das Fleisch in
eine sterilisirte (Doppel-)Petrischale und stellte diese in einem ungeheizten Zimmer bei
einer etwa zwischen 9—12° ©. schwankenden Temperatur im schwachen diffusen Lichte,
überdies noch mit einer grossen Glasglocke bedeckt, auf. Bei einer grossen Anzahl von
Versuchen schnitt ich mit einem sterilisirten Messer das Fleischstück in zwei Hälften, von
denen die eine mit ein wenig (einer Prise) Kochsalz bestreut wurde, um den Einfluss des
Natriumchlorids auf das Zustandekommen des Leuchtens kennen zu lernen.
Da ich das Leuchten zu meiner Ueberraschung viel häufiger auftreten sah, als ich
erwartet hatte, erwachte in mir der Verdacht, dass vielleicht nur das Fleisch meines Metzger-
ladens diese Eigenthümlichkeit habe. Es wurde daher das Fleisch auch von verschiedenen
anderen Orten Prags geholt, die Resultate waren aber auch in diesen Fällen wesentlich dieselben.
) W.Migula, Sytem der Bacterien. I. Bd. Jena 1897. S, 335.
Versuche mit Rindfleisch etc.
ne sonen
Beginn m 2 Beginn Ende
spe Object des des Anmerkung
Versuchs | "tur Leuchtens Leuchtens
1901
28./X. 12° Rindfleisch 30./X, 3./XI. | DasLeuchten tritt auch anden
fetten Theilen auf. Das Licht
ist weiss, sternartig vertheilt
wie auch bei den meisten folg.
4,/X1. gu Rindfleisch 71. /RI. 8./XI. Am 8./XI. war das Fleisch mit
4./X1. 9° | Rindsleber leuchtete nicht Musonbedeckt,
7./XT. DS Kalbfleisch leuchtete nicht
9,/X1. 12° Rindfleisch leuchtete nicht Am 14./XT. mit Mucor bedeckt.
11./X1. 122 Rindfleisch 12./XT. 14./X1. Ungemein starkes Leuchten.
12./XL. | 12° | Rindäeisch («) 13./XL. a lach ee
12./X1. 12° | Rindfleisch gesalzen (b) 13./X1. 18./XI. bei D stärker und hielt län-
ger an.
13./X1. 12° Kalbfleisch 15./X1. 16./X1. Leuchtet schwach,
13./X1. 129 Rindsleber leuchtete nicht
14./X1. 12° Rindfleisch 15./X1. 16./X1.
16./XT. 13° Rindfleisch leuchtete nicht
16./XT. 1310 Rindfleisch (a) leuchtete nicht
16./X1. 13° Rindfleisch gesalzen (b) 17./X1. 18./X1. N aleuchtete nicht, bschwach.
16./XI. 13° | Rindsleber (a) leuchtete nicht
16./XI. 19® Rindsleber gesalzen () leuchtete nicht
18./X1. 1m Rindfleisch («) 20./XT. 21./X1. \a und b leuchtet, das gesal-
18. /XI. 12° | Rindfleisch gesalzen (D) 20./XI. 25./x1. |/ zene aber viel länger.
19. /XL 12° | Rindfleisch (a) 21./X1. 25./XI. | Eine kleine Fläche leuchtete.
19./XI. 12° Rindfleisch gesalzen (b) | leuchtete nicht Das Fleisch schimmeltebald.
20./X1. 12° Rindfleisch (a) 24./XI. 25./X1. Das Leuchten warin beiden
20./X1. 12° | Rindfleisch gesalzen (b) 24./XT. 25./X1. } Fällen schwach.
ne in En (a) leuchtete nicht \ Nur das gesalzene (2) leuch-
21./XI. albfleisch gesalzen (b) 23./X1. 27.]XxI. |/ tete und zwar sehr stark.
& nr 2 ee x 23./X1. 28./XI. \ Nur das ungesalzene Stück «
gesalzen () leuchtete nicht leuchtet und zwar stark.
23./X1. 15/0 Rindfleisch leuchtete nicht
23./X1. 13° Rindfleisch gesalzen leuchtete nicht
25./X1. 10° Rindfleisch 27./X1. 29./X1.
25./X1. 10° Rindfleisch gesalzen 27./X1. 29./XT.
25./X1. 10° Rindsleber leuchtete nicht
25./X1. 10° Rindsleber =) leuchtete nicht
27./X1. 9° Rindfleisch leuchtete nicht
27./R1. gr Rindfleisch gesalzen leuchtete nicht
28./X1. 10° | Kalbfleisch leuchtete nicht
2S./X1. 10° Kalbfleisch gesalzen 3./XU. 7./XI1. |Das Leuchten war schwach.
|
|
Beginn | m Beginn Ende
des Der Object des des Anmerkung
Versuchs | Tabur Leuchtens Leuchtens
1901
30./XI. 10° Rindfleisch leuchtete nicht
30./XT. 10° Rindfleisch gesalzen 4./X1l. 7./XII.
30./XT. 10° Rindsleber leuchtete nicht
30./XI. 10° Rindsleber gesalzen 4./X1. 7./XIl. |Das Leuchten war schwach.
2./XI. 19 Rindfleisch leuchtete nicht
2./XI. ulS Rindfleisch gesalzen 4./XI. 7./X1. | Leuchten stark, sternartig.
3./XU. 11° Rindfleisch 6./XI. 7./X1I. | Leuchten stark, sternartig.
3./X1. 1z® Rindfleisch gesalzen 6./XL. 9./XI. |Leuchten stark, sternartig.
4./XU. 12° Rindfleisch leuchtete nicht
4./XIL. | 12° | Rindfleisch gesalzen 6./XIH. 9./XII.
71./XU. a2 Rindfleisch 11./XIl. 12./XIL. |Nur ein einziger leuchtender
Punkt.
7./XIl. nl Rindfleisch gesalzen leuchtete nicht
9./XII. us Rindfleisch 11./XD. 13./XIL. |\In beiden Fällen starkes,
9./xIL. | 11° | Rindfleisch gesalzen 16./X1L. 14./xıL. |} sternartiges Leuchten.
10./XL. 10° Rindfleisch leuchtete nicht
10./X1. 10° Rindfleisch gesalzen 12./XI. 17./XH.
10./X1. 10° Rindsleber 15./XIl. 17./XIL. | Schwaches Leuchten.
10./XTl. 10° Rindsleber gesalzen leuehtete nicht
11./XI. 10° Rindfleisch leuchtete nicht
11./XI. 10° Rindfleisch gesalzen 13./X1. 17./XL.
11./XIT. 10° Kalbfleisch leuchtete nicht
11./XD. 16° Kalbfleisch gesalzen 14./XII. 18./XIL.
11./XIL. 10° Rindsleber leuchtete nicht
11./XII. 10° Rindsleber gesalzen 15./XD. 17./ XI.
14./XD. 10° Rindfleisch leuchtete nicht
14./XIl. 10° Rindfleisch gesalzen leuchtete nicht
16./XII. 10° Rindfleisch leuchtete nicht
16,/XII. 10° Rindfleisch gesalzen leuchtete nicht
16./XTI. 10° Kalbflleisch leuchtete nicht
16./XIT. 10° Kalbfleisch gesalzen 18./XII. 20./XI. | Teuchten stark, sternartig.
17./XIl. 10° Rindfleisch leuchtete nicht
17./X11. 10° Rindfleisch gesalzen leuchtete nicht
17./XIL | 10° | Rindsleber 22./XII. 23./XII.
17./XII. 10° Rindsleber gesalzen 22./XT. 23./XI.
18./XL. 10° Rindfleisch leuchtete nicht
18./XI. | 10° | Rindfleisch gesalzen 22./X. 23./XII.
21./XU. 92 Rindfleisch leuchtete nicht
21./X1l. 92 Rindfleisch gesalzen leuchtete nicht
23./XII. go Rindsleber leuchtete nicht
23./X. 9° Rindsleber gesalzen 25./XIl. 27./X1.
250
Es wurden im Ganzen in der angegebenen Weise während der Monate October bis
inclusive December 76 Proben von geschlachtetem Rind auf spontanes Leuchten geprüft und
zwar 48 Rindfleisch-, 10 Kalbfleisch- und 18 Leberproben. Dabei ergab sich, dass von
den gesammten Objecten 48% leuchteten, nämlich von
Rindfleisch 52%,
Kalbfleisch 50%,
Rindsleber 39%.
Es hat sich ferner gezeigt, dass für das spontane Auftreten des Leuchtens beim
Fleische ein Zusatz von Kochsalz zwar nicht nothwendig ist, dass aber ein Bestreuen mit
etwas Salz das Aufkommen der Leuchtbaeterien in hohem Grade fördert. Denn während
unter 20 Proben ungesalzenen Rindfleisches nur 6 leuchteten, war dies bei 20 Proben ge-
salzenen Rindfleisches 15mal der Fall.
Versuche mit Pferdefleisch.
In ganz derselben Weise wie mit Rindfleisch wurden Versuche mit Pferdefleisch ge-
macht. Die täglich aus der Pferdeschlächterei geholten Proben wurden entweder ohne oder
mit Kochsalz in sterilisirten Petrischalen hingestellt und täglich Nachts auf Leuchten untersucht.
I
Beginn | m. | Beei | Ende
des DE Object Sonn des Anmerkung
Versuchs | atur | des Leuchtens Tonchlöns
1901 |
11./XL. 10° Pferdefleisch | leuchtete nicht
11./XI. 10° Pferdefleisch gesalzen | leuchtete nicht
12./XIl. 10° Pferdefleisch leuchtete nicht
12./XL. 10° Pferdefleisch gesalzen leuchtete nicht |
13./XL. 10° Pferdefleisch 15./XII. | 17./XI. | Leuchtet im weisslich. Licht.
13./XI. 10° Pferdefleisch gesalzen leuchtete nicht | |
14./X1. 10° Pferdefleisch leuchtete nicht |
14./XII. 10° Pferdefleisch gesalzen leuchtete nicht
16./XIL. 11° Pferdefleisch | leuchtete nicht
16./XII. no Pferdefleisch gesalzen | 16./XII. 17./XI. | Sternartiges Leuchten.
19./XIL. 9° Pferdefleisch leuchtete nicht |
19./X1I. 9° Pferdefleisch gesalzen | leuchtete nicht
20./XU. 9° | Pferdefleisch | leuchtete nicht |
20./X. 90 Pferdefleisch gesalzen | 26./XL. | 28./XI. Schwaches, weissliches Licht.
21./XL. gm Pferdefleisch | leuchtete nicht | I es
21./X1. 92 Pferdefleisch gesalzen | 26./XII. 27./XIl. | Ebenso.
21./XL. 92 Pferdefleisch | leuchtete nicht
21./X1l. 9° -Pferdefleisch gesalzen 25./X1. ı 27./XU. |Sternart. starkes Leuchten.
1
Botanische Zeitung. 1905. Heft I.
ee re
Auch hier erwies sich das Bestreuen mit Kochsalz als sehr vortheilhaft, denn die
mit Kochsalz bestreuten Proben leuchteten häufiger und intensiver.
Obwohl die nach der angegebenen Methode, die ich kurz als »Luftmethode« bezeichnen
will, erhaltenen Resultate überraschend waren und ganz gegen alle Erwartung befriedigend
ausfielen, kam ich im Verlauf weiterer Untersuchungen auf ein anderes Verfahren, mittelst
welches ich einen noch bei weitem höheren Procentsatz von spontan leuchtendem Fleisch
beobachten konnte. Anstatt nämlich, wie das in den bisherigen Versuchen geschah, das
Fleisch gesalzen oder ungesalzen in Luft hinzulegen, gab ich die Fleischstücke direct in
eine 3%ige Kochsalzlösung (im dest. Wasser). Anfangs machte ich diese Lösung mit etwas
Soda ganz schwach alkalisch, allein ich überzeugte mich alsbald, dass dies nicht nothwendig
ist, weil es das Leuchten unter den genannten Verhältnissen nicht gerade fördert.
Das zu prüfende, kinderfaustgrosse, vom Fleischhauer eben gebrachte Fleischstück
wurde in eine kleine, etwa 6 cm breite, sterilisirte Krystallisirschale (oder in Vogelnäpfchen)
gebracht und mit der Kochsalzlösung so weit übergossen, dass es zum Theile über die
Flüssigkeit noch herausragte. Das Letztere ist von Bedeutung, weil die unterge-
tauchten Fleischtheile häufig nicht leuchten, während die über dem Flüssiskeitsspiegel be-
findlichen Partien in sternartigem Lichte erglänzen. Bei zahlreichen Versuchen wurde auch
so vorgegangen, dass ich zunächst in einer mit der Salzlösung beschickten Krystallisir-
schale das Fleischstück !/, Stunde liegen liess, wobei sich das Wasser infolge des austretenden
Fleischsaftes gewöhnlich etwas bräunlich oder blutig: färbte. Sodann leste ich das Fleisch-
stück in eine zweite mit Kochsalz versehene Schale. wo es nun verblieb. Die beiden
Schalen, sowohl die mit dem Fleischwasser, wie die mit dem Fleische — in der Tabelle
kurz als Rind- und Pferdefleischwasser bezeichnet — wurden dann im ungeheizten Zimmer,
dessen Temperatur 9—11° C. betrug, unter einem Glassturz in schwach diffusem Lichte auf-
sestellt und Nachts mit wohl ausgeruhtem Auge auf Leuchten untersucht.
Ausdrücklich sei noch hervorgehoben, dass bei den Versuchen immer so vorgegangen
wurde, dass nur mit sterilisirten Schalen, Messern und Pincetten gearbeitet wurde, um eine
Ansteckung von Fleischstück zu Fleischstück zu vermeiden.
Versuche mit Rind- und Pferdefleisch.
Beginn RES E Beginn Ende
des pe Object des des Anmerkung
Versuchs | tur Leuchtens Leuchtens
1901 | 1902 1902
30./XL. 10° Rindfleisch 1./1. 6./1. DasFleisch leuchtet an den über das
Wasser emporragenden Stellen.
30./XI. 10° Rindfleisch | 3/1. 6./1. Ebenso.
31./X1. 10° Rindfleischwasser | 3./1. 6./1. Die Flüssigkeit leuchtet milchweiss.
1902 |
sleyAl, 10° Pferdefleisch 4./1. 6./1. Das Fleisch leuchtet, die Flüssigkeit
nicht.
1./1. 10° Pferdefleischwasser | 4./I. 6./1. Die Flüssigkeit leuchtet weisslich.
2./1. 10° Pferdefleisch | 5./I. T./1. Sternartiges Leuchten.
2./1. 10° | Pferdefleischwasser 3./I. 6./1. | Weissliches Leuchten d. Flüssigkeit.
11
Beginn m Beginn Ende
des Be Object des | des Anmerkung
Versuchs | !atur Leuchtens Leuchtens
1902 |
2./1. 10° Rindfleisch 3./I. 7./I. |
DT 100 Rindfleischwasser | 4./I. 7./I.
Se 5100 Pferdefleischwasser 3./1. 6./1. |
2/0. | 100 Rindfleisch Come 10./I. | Beide Stücke waren während des
| : 2 ‚ Leuchtens schon etwas verschim-
Ze Rindfleisch 6./I. = Hilo | melt (Mucor).
Eu a Pferdefleischwasser | leuchtete nicht |
|
5./I. 10° Pferdefleisch 7./1. g.N. Das Leuchten war schwach.
7./I. Arie Rindfleischwasser 9... 11./1. | Die ganze Flüssigkeitleuchtet weiss.
7./I. LIE Rindfleisch leuchtete nicht |
7./I. 11° | Rindfleischwasser 9./I. ? |
ZA 11° | Rindfleisch 9./1. ?
e ; , \) DasFleisch war, als esvom Fleisch-
8./1. 11 Pferdefleisch 8./I. 11/1. | | ans: kam, nicht ganz frisch, dies
8./I. 11° Pferdefleisch $./I. 11./I. war offenbar der Grund, warum es
‚} schon denselben Tag leuchtete.
8./I. ul® Rindfleisch 10./1. 11./I. |
8./I. 11 Rindfleisch leuchtete nicht
8/1. 11° Pferdefleisch 9.1. | IE/L. \\ Beide Proben leuchteten überaus
8./I. 11° | Pferdefleisch 9./1. 11./L. |) stark.
DM, 10° Pferdefleisch 10./1. | ?
9./I. 10° Pferdefleisch leuchtete nicht |
9./. | 10° | Rindfleisch 11./. | De
9./I. ® Rindfleisch 11./L. I alByak |
! N Fr e / | > | ‚ Sehr starkes Leuchten.
10./1. 10° Pferdefleisch 11./I. I lÄt |
10./. | 10° Pferdefleisch 12./1. Bee 16: IE Wi
10./I. 10° Rindfleisch 12./1. | 16./I. \\ Beide Proben leuchteten, obwohl
10./1. 10° BindHeisch 12./I. ei, | / schon etwas verschimmelt(Mxcor).
11./L. 10° | Rindfleisch | er
Re 10° Pferdefleisch 12./1. | 16./1. | Sternartiges, starkes Leuchten.
12./. | 10° | Pferdefleisch 16./1. abge
13./. | 10° | Kalbfleisch 14./1. | 19./L. |Ebenso.
13./. | 10° | Kalbfleisch 14./I. | 20/1.
14./. 9° | Pferdefleisch 14./I1. Na |
14./1. 9° Pferdefleischwasser 16./I. 20./1. | Milchiges Leuchten.
15./I. 10° Rindfleisch 17./1. 21./1. | Leuchtet, obwohl schon mit Mxcor
| | bedeckt.
Say. Rindfleischwasser 18./1. I 22. /1 |
15./. 10° | Pferdefleisch | 21./l. | 23./l
| | |
15./1. 10° Pferdefleischwasser |leuchtete nicht | |
|
16./I. 10° Rindfleisch | 19./1. | 20./.
16./1. 10° Rindfleischwasser 20./I. | 21./1. |
16./I. 10° Pferdefleisch | 18./1. | ? ‚ Leuchtet trotz der Entwickelung
| von Maucor.
16./1. 10° Pferdefleischwasser 18./I. ?
9%
12
Beginn | _ , Beginn Ende
des Tempe, Objeet des des Anmerkung
Versuchs | !atur Leuchtens | Leuchtens |
— - — —— ———— nm
17./I. 10° Pferdefleisch leuchtete nicht
17./I. 10° Pferdefleischwasser | leuchtete nicht
18./1. 10° Rindfleisch 20./I. 24./1.
18./1. 10° Rindfleischwasser 20./1. 23./l.
18./1. 10° Pferdefleisch leuchtete nicht
18./I. 10° Pferdefleischwasser 21./I. ?
19./I. 10° Pferdefleisch leuchtete nicht
19./1. 10° Pferdefleischwasser |leuchtete nicht
20./I. 10° Rindfleisch 21./I.
20./1. 10° Rindfleischwasser leuchtete nicht
20./1. 10° Pferdefleisch leuchtete nicht
20./I. 10° Pferdefleischwasser | leuchtete nicht
21./I. 11° Rindfleisch 24./I. 26./1. Schwaches Leuchten.
21./l. ıh® Pferdefleisch 24./1. 26./1.
22./. 11° Rindfleisch 24./1. 28./I.
22./1. 11° Pferdefleisch 25./1. 28./1.
23./1. 9 Rindfleisch 25./I. 28./1.
23./1. 9 Pferdefleisch | leuchtete nicht
24.1. 11° Pferdefleisch leuchtete nicht
24./1. u Pferdefleisch leuchtete nicht
25./1. an® Pferdefleisch 28./1. 29./1.
25./l. 11° Rindfleisch 27./I. 2./I1.
27./1. l® Pferdefleisch 31./l. 2./11.
27./1. 11® Rindfleisch 31./l. 3./II.
28./l. il® Rindfleisch 31./I. 5./II.
28./1. ® Pferdefleisch leuchtete nicht
29./. 9 Pferdefleisch leuchtete nicht
29./1. n® Rindfleisch 31./l. 4./1.
Die Ergebnisse, die ich mittelst des zweiten Verfahrens — im Folgenden kurz als »Salz-
wassermethode« bezeichnet — erhielt, stellen sich, wie die Tabellen lehren, viel günstiger
als die nach der »Luftmethode« erzielten.
Denn von den gesammten, nach der Salz-
wassermethode geprüften Fleischstücken (Rind- und Pferdefleisch) leuchteten
nicht weniger als ungefähr 87% und zwar
von den Rindfleischproben 89%,
von den Pferdefleischproben 65,5%.
Von den Fleischwasserproben leuchteten im Ganzen 68,4% und zwar
Rindfleischwasserproben 87,5%,
Pferdefleischwasserproben 54,5%.
Während also nach den bisherigen Beobachtungen das spontane Leuchten’ vom Fleisch
als eine grosse Seltenheit hingestellt wurde, die nur unter ganz besonderen Umständen auftritt,
Be
zeigen meine Untersuchungen, dass das spontane Leuchten des Schlachtviehfleisches, wenn
nur das Fleisch bis zur eben beginnenden Fäulniss bei relativ niederer Temperatur aufbe-
wahrt wird, sich sehr häufig einstellt, ja unter besonderen Bedingungen, wie z. B. beim Ein-
lesen in eine 3%ige Salzlösung, etwas ganz Gewöhnliches ist, ja unter 100 Fällen S9mal
vorkommen kann.
Das zum Küchengebrauche abgelieferte ungesalzene Rindfleisch!) beginnt in Luft
liegend, nach 1—5 Tagen, durchschnittlich nach 2,7 Tagen zu leuchten. Die Dauer des
Leuchtens erstreckt sich hierbei auf 1—5, durchschnittlich auf 1,5 Tage. N
Gesalzenes Rindfleisch verhält sich (in Luft) bezüglich des Eintrittes der Licht-
entwickelung wie ungesalzenes, doch dauert dessen Leuchten gewöhnlich länger, nämlich
durchschnittlich 2,5 Tage. Das der Salzwassermethode unterworfene Rindfleisch beginnt
nach 1—4 Tagen, durchschnittlich nach 2,2 Tagen zu leuchten und leuchtet 1—6 Tage,
durchschnittlich 3,7 Tage.
Der Grund, warum die Lichtentwickelung bei gesalzenem Fleisch und bei in Salz-
wasser liesendem Fleisch häufiger eintritt und länger währt, dürfte auf folgenden Umständen
beruhen.
1. ist die lichterregende Bacterie halophil und bevorzust für ihre normale und üppige
Entwickelung Kochsalz. Zwar kommt im Fleische Kochsalz vor und deshalb kann
das Leuchten ohne Hinzufügen von Chlornatrium gleichfalls auftreten, allein die
Bacterie leuchtet und wächst besser, wenn sie mehr Kochsalz vorfindet als das
Fleisch von Natur aus enthält.
. werden vielleicht andere auf dem Fleische vorkommende Bacterien durch Kochsalz
anfangs in ihrer Entwickelung gehemmt, weshalb die Leuchtbacterie im Kampfe ums
Dasein einige Zeit die Oberhand behält.
Wenn das Fleisch zu leuchten beginnt, so weist es gewöhnlich noch keinen oder nur
einen ganz schwachen übeln Geruch auf, das Auftreten des Lichtes stellt nur die erste Stufe
der Fäulniss dar. Und wenn die stinkende Fäulniss weiter um sich greift, so erlischt all-
mählich das Leuchten, da die Leuchtbacterien nunmehr von anderen nicht leuchtenden Spalt-
pilzen überwuchert werden. Indess habe ich manchmal noch Fleisch leuchten sehen, welches
schon in starker Fäulniss begriffen und auch von Macor, der sich auf faulendem Fleisch als
ein häufiger Gast einstellt, bedeckt war.
Das weisslich erscheinende Licht vertheilt sich selten gleichmässig auf die ganze
oder grössere Theile der Fleischoberfläche, sondern tritt inselartig auf, sodass das Fleisch
wie mit glänzenden Sternen übersäet erscheint.
Stets leuchten die aus dem Salzwasser herausragenden Fleischtheile besser als die
untergetauchten, ja in sehr vielen Fällen leuchten diese überhaupt nicht. Auffallend war
mir, dass das Salzwasser, in welchem leuchtendes Fleisch liegt, zumeist nicht leuchtet, dass
hingegen Salzfleischwasser für sich allein häufig zum Leuchten kommt. Im letzteren Falle
leuchtet die Flüssigkeit milchweiss und zwar viel intensiver, wenn man die Gefässe etwas
schüttelte und die Bacterien hierdurch mit mehr Sauerstoff versah.
Bei Beginn des Leuchtens bemerkt man mit freiem Auge oft gar nichts Auffallendes
auf dem Fleische, wenngleich sich mit dem Mikroskop bereits verschiedene Bacterien fest-
stellen lassen, später tritt ein weisslich leuchtender Belag auf, der sich leicht abwischen
lässt und, vom Fleische abgetrennt, weiter leuchtet.
[807
1) Nach Erkundigungen, die ich bei Fleischhauern einzog, liegt das zum Verkauf ausgebotene
Fleisch vorher oft 14 Tage im Eiskeller.
BAR
Meine Erfahrungen haben auf Grund der geschilderten Versuche gelehrt, dass man
sich fast mit der Sicherheit eines physikalischen Experimentes den Lichterreger des
Fleisches in bequemer Weise verschaffen kann.
Je mehr ich mich mit der Litteratur meines Gegenstandes und mit den hier in
Betracht kommenden Leuchtbacterien beschäftigte, desto mehr konnte ich einsehen, wie
nothwendig eine genauere Beschreibung dieser Bacterien und das Studium ihrer Biologie
ist, wenn die Beschreibung modernen Anforderungen genügen und zur sicheren Unterschei-
dung und Wiedererkennung dieses so interessanten, wichtigen und in unserer nächsten Um-
gebung so weit verbreiteten Organismus führen soll.
Ich habe zu wiederholten Malen nach den in der Bacteriologie üblichen Methoden,
zumeist nach den Plattenverfahren auf Salzpeptongelatine und Salzpeptonagar von spontan
leuchtendem Fleisch einen Micrococeus herausgezüchtet, der das Leuchten bedingt. Tadellos
hergestellte Reinculturen führten sowohl bei Rind- als auch Pferdefleisch und,
wie ich hinzufügen kann. auch bei Schweine- und Gänsefleisch immer auf den-
selben Micrococcus als Lichterreger. Es ist dies jene Bacterie, welche F. Cohn
seinerzeit als Micrococcus phosphoreus bezeichnet hat. Ich muss nun gleich bemerken, dass
dieser Micrococceus vielfach mit anderen auf Seefischen vorkommenden Leuchtbacterien zu-
zusammen geworfen wurde und dass es sich auch aus diesem Grunde empfiehlt, ihn einmal
genauer zu schildern.
Die Mittheilung Cohn’s bringt eigentlich keine Beschreibung und findet sich in einem
Briefe des Genannten an J. Penn. Dieser Brief wurde in Vezameling van Stukken, betreffende
het geneeskundig staatsoezicht in Nederland. Jahrg. 1378. S. 126, abgedruckt!).
Von hier ging die Mittheilung-Cohn’s in die Kryptogamenflora von Schlesien, III. Bd.,
1. Hälfte, S. 146, bearbeitet von Schroeter, über und ebenso nur wenig verändert in
W. Migula’s »System der Bacterien«, Jena 1900, II. Bd., S. 78, wo sich im Bande I auf
Taf. V (fälschlich als IV bezeichnet) auch eine Abbildung unserer Leuchtbacterie vorfindet.
Im Folgenden gebe ich nun die Beschreibung des Micrococeus nach meinen eigenen Beob-
achtungen.
Micrococcus phosphoreus Cohn’.
Gestalt und Grösse. Auf Kochsalz-Agar. Form kugelig, sehr häufig in Theilung.
Typische Coccen von 1—2 y?) (Fig. 1). Nicht selten unregelmässig rundlich oder oval. Die
Gestalt variirt bedeutend), je nach dem Substrat, denn auf
1) Da ich mir dieses in holländischer Sprache verfasste Werk nicht verschaffen konnte, schrieb ich
an Herrn Prof. Dr. Janse in Leiden und dieser hatte die Güte, mir die auf Mierococeus phosph. bezügliche
Stelle mitzutheilen. Sie lautet: »Eine Mierococeus-Art überzieht Fleisch, Fische etc. mit phosphorisch
leucehtendem Schleime (Mierococeus phosphoreus m.); durch Infieiren lässt derselbe sich auf jedes be-
liebige animalische Substrat fortpflanzen, nie erzeugt derselbe Farbstoffe, immer aber Leuchten.« In weite-
rem Verlaufe des Briefes führte Cohn noch verschiedene Gründe, welche für die Constanz der Bacterienarten
sprechen, an, ohne aber auf unseren Meerococeus des Näheren einzugehen.
2) Ueber die Synonyme vergleiche W. Migula, 1. c. II. Bd. 8.78.
3) Alle Messungen beziehen sich auf die frisch in Anilinblauwasser eingetragenen und in diesen
beobachteten Coceen. Diese Grössen entsprachen den Lebendformen; die nach üblicher Art angefertigten
Deckglaspräparate und dann in Canadabalsam liegenden Bacterien schrumpfen bedeutend und geben daher
die wahre Grösse nicht an. 5 5
4 Diese Variabilität unseres Micrococeus erscheint in hohem Grade auffallend und ist nach Form und
Grösse so bedeutend, dass der mikroskopische Anblick einer Agarcultur von einer älteren Gelatinecultur sich
a N
Kochsalz-@elatine sieht man zwar auch Coccen, aber neben diesen zahlreiche,
an den Enden abgerundete, plumpe, kurze, aber auch längere Stäbehen, die nach einem Ende
nicht selten rübenartig verschmälert sind (Fig. 2). Ihre Länge schwankt zwischen 2—7 u
und darüber.
Auf Kartoffelscheiben ohne Kochsalz, aber alcalisch gemacht, bilden sich fast
ausschliesslich Coceen, von denen einzelne eine sehr bedeutende Grösse erreichen können,
bis etwa 4 u!).
Eigenbewegung: fehlt.
Färbbarkeit: Färbt sich leicht mit Anilinfarbstoffen (Anilinblau, Fuchsin ete.).
Nicht nach Gram.
Sauerstoffbedürfniss. Aörob. Leuchtet nur bei Gegenwart von freiem Sauerstoff.
Temperaturbedürfniss: Das Minimum liegt noch etwas unter Null, das Optimum
bei eirca 16—18° C. und das Maximum bei etwa 28°C. Ist demnach auf relativ niedere
Temperaturen gestimmt. Einwirkung einer Temperatur von 30° C. durch 48 Stunden auf
Gelatineeulturen tödtet die Bacterie.
Liehtentwickelung: Gehört zu den am Sn
intensivsten leuchtenden Bacterien. Leuchtet in ee a
bläulichgrünem Lichte, besonders junge Culturen . 5 S
leuchten so intensiv, dass man das Licht schon | een =)
bei Tage im Schatten eines Zimmers wahrnimmt. \
Ich beobachtete Leuchten zwischen — 5°C. und \
28°C. Bei niederer Temperatur (5—20° C.) ist N
die Liehtentwickelung am stärksten, am besten Fig. 1 Fig. 2.
a 5
auf Gelatine, Agar, Kartoffelscheiben und in Milch, al ee Di Da au en
weniger gut in Bouillon, Kartoffelwasser und Fig. 2. Dasselbe am (NE Celia, Vergr. 950.
Harn. Salz und alcalische Reactionen ‚sind für
das Zustandekommen ausgiebiger Vermehrung und für das Leuchten gewöhnlich noth-
wendig, doch leuchtet die Bacterie auch in nicht alcalischer Milch und auf ungesalzenen
Kartoffelscheiben, wahrscheinlich weil diese selbst reichlich Chloride enthalten. Schwache
Vermehrung aber ohne gleichzeitige Lichtentwickelung findet auch in schwach saurer Salz-
bouillon statt.
Gelatineplatte: Zehntägige Cultur bei 16° C.
a. Natürliche Grösse: Aufliegende Colonien: Gelblichweiss, feuchtglänzend,
rund, am Rande unregelmässig schwach gewellt, etwa 3 mm im Durchmesser.
Die tiefliegenden Colonien viel kleiner, mehr gelblich, kugelig oder biconvex.
b. Bei 50facher Vergrösserung. Aufliegende Colonien im durchfallenden Lichte
bräunlich, häufig mit farblosem Rande, oft mit radiärstrahliger Structur.
sehr unterscheidet und man beim Vorherrschen der Stäbchenform in der letzteren zwei verschiedene
Arten zu sehen meint. Zunächst war ich der Ansicht, wirklich zwei verschiedene Organismen vor mir zu
haben, allein eine genauere Untersuchung von unter allen Vorsichten hergestellten Reinculturen lehrte
unzweifelhaft, dass es sich hier um dieselbe Art handelt, die, beeinflusst von der Natur des Substrates, in der
angedeuteten Richtung variirt. Impft man von Salzgelatine die Stäbchenform auf Salzagar, so erhält man
wieder die Coccenform. Dass die meisten Leuchtbacterien zur Bildung von Involutionsformen neigen, wurde
schon mehrfach (Beijerinck) betont. Vergl. hierüber Migula, 1. ce. I. S. 340.
!) Ein ganz ähnliches Verhalten zeigt unsere Bacterie auf Gelatine, welche nur !/% Chlornatrium
enthält. Auch hier sind fast nur Coccen vorhanden und zwar von sehr bedeutendem Grössenunterschiede.
Be en
Die tiefliegenden Colonien im durchfallenden Lichte braun, am Rande von
radiärstrahliger Structur. Rand ganz.
Asarplatte: Zehntägige Oultur bei 16° ©. (Fig. 3.)
a. Natürliche Grösse: Aufliegend. Colonien rund, 2—3 mm im Durchmesser,
weisslich, feuchtelänzend, oft mit zwei concentrischen Schichten, die innere
weisstrüb, die äussere mehr durchsichtig. Agar in der Umgebung der Colonie
häufig weisslich getrübt.
Die tiefliegenden Colonien weisslich, zumeist wetzsteinartig.
b. Bei 50maliger Vergrösserung: Die mittlere Partie der
Colonien im durchfallenden Lichte braun, die äussere hellbraun
bis farblos. Colonien oft von radiärstrahliger Structur.
Gelatinestich: Nach 1 Monat bei 12°C. (Fig. 4.)
Im Stichkanal sehr spärliches Wachsthum, derselbe schwach
RES sekörnt, weisslich.
Fig. 3. Colonien von Mkero- : 5 c 2 e
coceus phosphoreus auf einer Auflage scheibenartig ganzrandig oder mit schwach welligem
Agarplatte. 10 Tage alt, bei Rande, zunächst feuchtglänzend; nach 1 Monat matt. Stichcanal
16°C. EN 2
und Auflage haben die Form eines Nagels.
Agarstich: Nach 1 Monat bei 12° C.
Im Stichcanal etwas reichlicheres Wachsthum als in Gela-
tine. Die Körnelung mehr blasenartig. Auflage wie bei Gelatine.
Gelatinestrich (Fig. 5). Nach 1 Monat bei 12°C. Die
Cultur bleibt auf die nächste Umgebung des Striches beschränkt.
Gelblichweiss, feuchtglänzend, Rand wellig gebuchtet.
® BERTEBTERETNG
Belag sich vom Impfstrich wenig ausbreitend, mässig erhaben,
feuchtglänzend, hellbräunlich, Rand wellig gebuchtet.
Bouilloncultur. Deutlich getrübt, Bodensatz mässig, weiss-
lich, Cohärenz gering, beim Schütteln sich wolkig vertheilend,
keine Hautbildung oder Ansatz zu einem schwachen Häutchen,
das beim Schütteln in zu Boden sinkenden Flöckchen zerfällt.
Milcheultur. Das Leuchten dauert lange Zeit (monatelang),
die Milch erscheint im Finstern weiss, bei starker Entwickelung
IN Se. bläulichgrün. Ob die Milch coagulirt wird, konnte nicht constatirt
Fig. 4. Fig. 5. werden, da Coagulirung der 3% Kochsalz enthaltenden Milch
Fig. 4. Gelatinesticheultur schon bei der Sterilisirung eintritt.
von Mierococcus phosphoreus
—
T | Agarstrich. Wie auf Gelatine, aber fast milchweiss. Die
} Agarmasse wird weisslich getrübt.
| Kartoffelscheiben (alcalisch, ohne Salz).
|
|
x ?
1 Monat alt bei 12° C. Chemische Leistungen.
Fig. 5. Gelatinestricheultur I. Verflüssigt Gelatine nicht.
en DEE en 2. Gelatine und besonders Kartoffeleulturen riechen stark nach
Fe Trimethylamin.
3. Entwickelt schon nach 24 Stunden in Salzpeptongelatine mit 1% Trauben- oder
Rohrzucker reichlich Gas, aus ersterem rascher als aus letzterem. Das Gas besteht nur
zum Theile aus Kohlensäure.
Sporenbildung wurde nicht beobachtet.
Be] =
Lebensdauer. Die auf dem Deckelas eingetrockneten und im Finstern lufttrocken
aufbewahrten Bacterien waren nach zwei Monaten nicht mehr zur Entwickelung zu bringen.
Durch die vorhergehenden Untersuchungen wurde gezeigt, dass der Micrococeus
phosphoreus ein viel häufigerer Pilz ist als man bisher angenommen hat.
Während man bisher bezüglich seines Auffindens ganz auf den Zufall ange-
wiesen war, da das Leuchten von Fleisch nur sehr selten und dann nur kurze
Zeit beobachtet werden konnte; während man bisher das Auftreten von leuch-
tendem Fleisch als etwas ganz Besonderes, als eine Aufsehen erregende Er-
scheinung hingestellt hat, über deren Bedingungen man nicht genügend orien-
tirt war, vermögen wir uns nunmehr auf Grund der gewonnenen Erfahrungen
leuchtendes Fleisch jeder Zeit mit Leichtigkeit zu verschaffen. Es genügt zu
diesem Zwecke, das vom Metzger für den gewöhnlichen Hausgebrauch ge-
lieferte Fleisch (Rind-, Kalb- oder Schweimefleisch) in eine 3%ige Kochsalzlösung
zu tauchen und dann bei gewöhnlicher, nicht zu hoher Zimmertemperatur, im
Winter, am besten bei 9—12° C., in einer Glasschale so unterzubringen, dass seine
untere Hälfte in einer 3%igen Kochsalzlösung liest, die obere Hälfte aber in
feuchte Luft ragt. Man erzeugt sie durch Bedeckung mit einer Glasglocke. Unter
diesen Verhältnissen wurden etwa 89% der geprüften Rindfleischproben und
etwa 65% der untersuchten Pferdefleischproben leuchtend.
Der Mierococeus phosphoreus muss zu den verbreitetsten Bacterien ge-
hören. Er findet sich auf dem Fleisch der Eiskeller, der Schlachthäuser,
der Markthallen, er findet sich auch in Küchen, wo Fleisch von Schlacht-
thieren und Geflügel regelmässig Eingang findet, denn nur so ist es zu erklären,
dass sich auf der grossen Mehrzahl ganz kleiner Fleischstückproben das Leuchten einstellt
und unser Mecrococeus hier als Erreger des Lichtes vorgefunden wird.
Das Gesagte bezieht sich auf die Verhältnisse in unserem Klima, ob dies auch für
tropische Gegenden gilt, bleibt in Anbetracht der Thatsache, dass der Mierococeus phospho-
reus schon bei etwa 30° C. abstirbt, fraglich.
Aus dem Umstande, dass die genannte Bacterie auf so niedere Temperaturen gestimmt
ist, geht fast mit Sicherheit hervor, dass sie, im unseren Körper eingeführt, infolge der
beträchtlich höheren Temperatur (335° C.) hier abstirbt und keinerlei Schaden anrichtet!).
Es wurde von verschiedener Seite behauptet, dass die Leuchtbacterie des Schlacht-
fleisches für gewöhnlich gar nicht auf diesem vorkomme, sondern hier nur zufällig auftrete,
wenn das Fleisch mit den Seefischen in Berührung gekommen sei. Diese Ansicht halte ich
für unrichtig, sie hatte nur so lange eine gewisse Wahrscheinlichkeit für sich, so lange man
das Leuchten des Fleisches nur sehr selten beobachtet hat. Da aber aus meinen Versuchen
hervorgeht, dass man den Micrococcus phosphoreus so zu sagen überall findet, wo Schlacht-
viehfleisch aufbewahrt wird, und zwar nachweislich an Orten, wo niemals Seefische oder
1) Dem Bacterium phosphorescens Fischer fehlen nach den Untersuchungen von P. Tollhausen
(Untersuchungen über Bacterüum phosphorescens Fischer, Inauguraldiss. Würzburg 1889, S. 35) pathogene
Eigenschaften bestimmt. Eine Katze, die drei Tage lang mit infieirtem, leuchtendem Pferdefleisch gefüttert
wurde, blieb gesund. Auch bei einem Kaninchen stellte sich keine üble Nachwirkung ein, als diesem 3 ccm
prachtvoll leuchtender Bouillon des D. phosphorescens Fischer an drei verschiedenen Stellen subeutan injieirt
wurden. Endlich hat Tollhausen Versuche an sich selbst gemacht. Er konnte an drei aufeinander
folgenden Tagen kleine Mengen bis zu 25 cem leuchtender Salzbouillon und ebenso eine hell leuchtende
Gelatineeultur von B. phosphorescens verzehren, ohne einen üblen Finfluss auf sein körperliches Wohl-
befinden zu verspüren.
Botanische Zeitung. 1903. Heft I. 3
sl
andere Seethiere Eingang gefunden haben, so wird der vorhin erwähnten Ansicht dadurch
der Boden völlig entzogen.
Ich will die Möglichkeit nicht bestreiten, dass der Möcrococeus phosphoreus ursprüng-
lich aus dem Meere stammt, gegenwärtig muss jedoch derselbe als eine auf dem
Festland völlig eingebürgerte Bacterie bezeichnet werden. Dazu sei noch be-
merkt, dass ich von verschiedenen Arten todter Seefische und anderer Seethiere, die ich
aus dem Hafen von Triest erhielt, zu wiederholten Malen Leuchtbacterien rein gezüchtet
habe, ohne aber auch nur ein einziges Mal dem Mierococeus phosphoreus begegnet zu sein.
Es handelte sich stets um Leuchtbacterien von ganz anderen morphologischen und biologi-
schen Eigenschaften, worüber ich an anderer Stelle berichten werde.
Damit soll jedoch nicht bestritten werden, dass die Leuchtbacterie des Schlachtvieh-
fleisches namentlich im Haushalte durch Berührung oder Uebertragung auch auf Seefische
und umgekehrt die verschiedenen Leuchtbacterien der Seefische wieder auf demselben Wege
auf Fleisch gelangen und hier Leuchten hervorrufen können.
Der Micrococcus phosphoreus gehört nach meinen Erfahrungen zu den am intensivsten
leuchtenden Bacterien. Er stellt daher für jeden Botaniker ein höchst wünschenswerthes
Object dar. In den fern vom Meere gelegenen Laboratorien war es bisher nicht leicht,
sich Leuchtbacterien zu verschaffen, nunmehr ist diese Schwierigkeit beseitigt, da ich ge-
zeigt habe, wie man sich den Mecrococeus täglich von gewöhnlichem Rindfleisch verschaffen
und rein züchten kann. Von nun an sollte dieser interessante Leuchtorganismus in keinem
botanischen Laboratorium fehlen, da er wegen seines brillanten Leuchtens zu verschiedenen
interessanten Demonstrationen sowie zu photographischen und heliotropischen Experimenten !)
verwendet werden kann. $
Prag, k. k. pflanzenphysiologisches Institut der deutschen Universität.
ı) H. Molisch, Ueber Heliotropismus im Bacterienlichte. Sitzungsber. d. kais. Akademie Wien.
CXT. Abth. I. 1902.
Ueber die Keimung.der Brutknospen von Lunularia ceruciata.
Mit vergleichenden Ausblicken auf andere Pflanzen.
Von
W. Benecke.
Zu den vielen beredten Zeugnissen für die grosse Plasticität der Gestalt, die es der
Pflanze ermöglicht, im Daseinskampfe diejenigen Organe zu fördern und ihrer Partialfunetion
besser anzupassen, deren ausgiebigeres Functioniren unter den jeweils waltenden Lebens-
bedingungen für die ganze Pflanze von Bedeutung ist, gehört auch eine bereits vor längerer
Zeit von mir mit wenigen Worten berührte Beobachtung über die Abhängigkeit der Aus-
bildung des Rhizoidensystems verschiedener Lebermoose von der Qualität der zugeführten
Nährsalze!): in unvollständige, der stickstoffhaltigen Salze ermangelnde Nährlösungen treibt
der Spross derselben weitaus längere Rhizoiden als in solche, die alle nothwendigen mine-
ralischen Nahrungsstoffe in sich vereinigen. Diese Beobachtung des » Etiolements infolge
von Stickstoffhunger« bei den Lebermoosrhizoiden, die ihr Analogon findet in der schon
lange bekannten, neuerdings mit Vorliebe genauer studirten Erscheinung, dass auch die Be-
wurzelung höherer Pflanzen abhängig ist von der chemischen Zusammensetzung des Substrates,
bildet den Ausgangspunkt für die Untersuchungen, über deren Ergebnisse in der vorliegenden
Arbeit berichtet wird; es schien eine dankbare Aufgabe zu sein, die durch das eben ge-
nannte Experiment gegebenen Erfahrungen zu vertiefen und durch Einbeziehung des Studiums
auch anderer Ernährungsbedingungen zu erweitern.
Als hauptsächlichste Versuchsobjecte dienten mir Brutknospen von Lunularia eruciata.
Ursprünglich von der Absicht geleitet, ausschliesslich die Unterschiede zu studiren, die sich
im Austreiben der Rhizoiden auf vollständigen und auf unvollständigen Nährsalzlösungen
seltend machen, fand ich es bald erforderlich, unter Verallgemeinerung der Fragestellung
zunächst zu untersuchen, welche Rolle chemische Reize überhaupt, sei es nun durch nährende
oder nicht nährende Stoffe spielt, um im Anschluss daran erst als speciellen Fall das Wachs-
thum auf Nährsalzlösungen zu studiren; auch war es natürlich erforderlich, nieht nur die
Rhizoiden, sondern auch die ersten Stadien der Sprossentwickelung zu beobachten.
Zunächst mögen nun die an diesem Objecte gewonnenen Erfahrungen mitgetheilt
werden, dann die Ergebnisse einiger mit Riceia fluitans durchgeführter Versuchsreihen. Im
Anschluss daran folgt eine kurze Darstellung dessen, was an unmittelbar vergleichbaren
Erscheinungen über die Abhängigkeit der Bewurzelung höherer Pflanzen von der Nährsalz-
1) Botan. Zeitung. 1898. I. Abth. S. 87.
Botanische Zeitung. 1903. Heft II. 4
a
zufuhr bekannt geworden ist. Den Schluss bildet der Versuch, das Material einer einheit-
lichen Fragestellung nach dem Nutzen für die Pflanzen zu unterwerfen, soweit es einer
solchen zugänglich zu sein schien.
I.
Brutknospen von Lunularia crueciata.
Für die Darstellung der Versuchsergebnisse sind einige
1. Organographische Vorbemerkungen
unerlässlich: Werden die Brutknospen in günstige Keimungsbedingungen versetzt, so treiben
die bereits an der ruhenden Knospe als grosse, den ganzen Körper der Knospe quer durch-
setzende Zellen sichtbaren Rhizoidinitialen!) aus; da die freien Stirnflächen der letzteren nach
dem Rand der Knospe hin geneigt erscheinen, spreizen die jugendlichen Rhizoiden zunächst
ziemlich stark nach auswärts, um erst später parallel mit einander zu wachsen?), wodurch
sie in ihrer Function als Haft- wie als Resorptionsorgane wesentlich unterstützt werden. —
Alsbald beginnt auch der Thallus zu arbeiten und zwar zunächst nicht mit der Scheitelzelle?),
vielmehr durch intercalare Streckung der hinter derselben gelegenen Partien; die biologische
Bedeutung; dieser Erscheinung erkennt man sofort daran, dass aus der Unterseite der inter-
calaren Streckungszone neue Rhizoiden‘) in Masse hervorbrechend sich den aus den präfor-
mirten Initialen entstammenden zugesellen; es wird also schnell eine hinreichend grosse Basis
für eine zureichende Zahl nicht zu dicht gedrängter Rhizoiden geschaffen und somit auch
hier das bekannte Princip gewahrt, dass die Entwickelung der Wurzeln der des Sprosses voran-
eilt). Besteht somit das in dem ersten Keimungsstadium gebildete Rhizoidsystem aus zweierlei
entwickelungsgeschichtlich unterscheidbaren Rhizoiden, so sind dieselben doch sonst in jeder
Hinsicht so ähnlich, reagiren zumal so gleichartig auf äussere Impulse, dass sie im Folgenden
nicht aus einander gehalten zu werden brauchen; wenn bei Beschreibung der Versuche ge-
sagt wird, die Rhizoiden treiben aus, so ist darunter zu verstehen, dass die eben geschil-
derten Veränderungen an der Knospe vor sich gegangen sind.
Die Rhizoidinitialen sind an der ruhenden Knospe mit Plasma und grossem Kern ver-
sehen, ferner mit Nahrungsstoffen dicht gefüllt; Jod lässt reichlich kleinkörnige Stärke, ferner
dextrinähnliche Massen erkennen. In jugendlichen Rhizoiden®) sind diese Stoffe ziemlich
gleichmässig vertheilt, später localisiren sie sich mehr in der Nähe der wachsenden Spitze,
wobei die Stärkekörner auf eine etwas rückwärts der Spitze gelegene, mehr oder minder
scharf begrenzte Querzone beschränkt zu sein pflegen. Schliesslich verschwinden die Kohle-
hydrate ganz und sichtbar bleibt nur noch der äusserst dünne Plasmabeleg, in dem der stark
abmagernde Zellkern bis zuletzt zu erkennen ist. Die Wand der Rhizoiden ist normaler
1) Leitgeb, Botanische Zeitung. 1872. S. 766.
2) Es erreicht also die Brutknospe durch diesen Bau der Initialen denselben Effect, den andere
Pflanzen durch den »Exotropismus« ihrer Wurzeln erreichen (Noll, Landw. Jahrb. 1900. Bd. 29. S. 361).
3) Leitgeb, Untersuchungen über die Lebermoose. VI. 1881. S. 105.
4) Deren Initialen sind z. Th. ebenfalls schon an der ruhenden Knospe erkennbar.
5) z. B. Goebel, Entwickelungsgeschichte der Pflanzenorgane. 1884. S. 360.
6) Unter Bedingungen, die ich nicht genauer präeisirte, ergrünen die Leucoplasten jugendlicher
Rhizoiden. Es wäre event. darauf zu achten, ob solche selbst assimilirende Rhizoiden sich in ihren Reactionen
von farblosen unterscheiden.
RES)
Weise gleichmässig dünn und sanft undulirt!). . Zäpfehenrhizoiden fehlen den ersten Keimungs-
stadien bekanntlich.
Nach Vollendung der intercalaren Streckung des Thallus tritt die Scheitelzelle in
Thätigkeit, die in der Ausbildung des allbekannten dorsiventralen Thallus gipfelt. Während
dieses Wachsthums verschwindet die Stärke, die (abgesehen von den hier nicht weiter interes-
sirenden Oelkörpern) das ganze centrale Gewebe der ruhenden Knospe erfüllte; auch hierbei
treten Dextrine als hydrolytische Zwischenproducte auf, wie die auf Jodzusatz erfolgende
röthliche Färbung des Scheitels verräth.
Ueber die Abhängigkeit der Keimung der Brutknospen von äusseren Be-
dingungen sind die folgenden, durch unsere Mittheilungen allerdings in manchen Punkten zu
modifieirenden Erfahrungen bekannt geworden: der Thallus wächst, günstige Temperatur,
Feuchtigkeit und Nahrung vorausgesetzt, nur bei zulänglicher Beleuchtung zu seiner nor-
malen, dorsiventralen Gestalt aus, wobei die stärker beleuchtete Seite Athemhöhlen bildet,
d.h. zur morphologischen Oberseite wird?). Die Rhizoiden wachsen andererseits im Dunkeln
schneller als im Licht:), eine biologisch durchaus begreifliche Thatsache, wachsen ferner
stets zum grössten Theil nach der minder beleuchteten Seite aus!) und reagiren negativ
heliotropisch’). Damit sie aber überhaupt austreiben, ist ebenfalls Beleuchtung der Knospe
nothwendig®). Unentschieden blieb nach den bisherigen Erfahrungen noch die Frage, ob
hierbei das Licht auf die ruhenden Initialen wirkt und diese in Thätigkeit setzt, oder auf den
Thallus und durch diesen indirect auf Rhizoidinitialen bezw. Rhizoiden; denn es war noch
nicht untersucht, ob das Lieht nur im Beginne der Keimung nöthig ist, oder ob es dauernd
den Thallus treffen muss, damit normales Rhizoidwachsthum erfolge; es wird unten Gelegen-
heit sein, die Richtigkeit der letzteren Alternative und damit den dirigirenden Einfluss der
srünen Thalluszellen auf das Rhizoidwachsthum zu erweisen.
Da ich das Wachsthum der Brutknospen nur auf Wasser und wässrigen Lösungen,
nicht aber auf festen Substraten untersuchte, wurde meistens der untere Theil des Gefässes
bis zum Niveau der Lösung mit schwarzem Papier umwickelt, um die natürlichen Bedingungen
wenigstens rücksichtlich der Beleuchtungsverhältnisse einisermaassen nachzuahmen. Für
alle Liehteulturen, bei denen nichts weiter über die Beleuchtung bemerkt ist, gilt also, dass
die Oberseite des Thallus kräftig, z. Th. durch directes Sonnenlicht beleuchtet wurde, während
die Rhizoiden in gedämpftem Licht wuchsen. Es braucht kaum betont zu werden, dass eine
äusserst winschenswerthe Ergänzung der folgenden Mittheilungen die Untersuchung des
Wachsthums auf festen Substraten wäre, welche erst ein vollkommen ausreichendes Bild
von dem Verhalten am natürlichen Standort verschaffen würde”).
1, F. Schwarz, Tübinger Arbeiten. I. 1885. S. 182.
Haberlandt, Oesterr. botan. Zeitschr. 1889. S. 98.
Sokolawa, Bull. soc. imp. d. nat. Moscou. N. S. Bd. XI. 1898.
2) Pfeffer, Physiologie. II. Aufl. Bd. 2. S. 182. Hier die Litteratur.
3) Stameroff, Flora 1887. Bd. 83. S. 143.
4) Frank, Botan. Ztg. 1872. S. 766.
Zimmermann, Würzburger Arbeiten. II. S. 665.
Pfeffer, Tübinger Arbeiten. I. 1885. S. 528.
5) Pfeffer, Würzburger Arbeiten. I. 1871. S. 88.
6, Pfeffer, Würzburger Arbeiten. I. 1871. S. 80.
Haberlandt, Oesterr. botan. Ztg. 1889. S. 93.
Czapek, Jahrb. f. wissensch. Botanik. 1898. Bd. 32. S. 261.
7) Pfeffer (Würzburger Arbeiten. I. 1871. S. 87) giebt an, dass auf Wasser sich mehr Rhizoiden
bilden, als auf Papier oder Torf. Sonstige Angaben über diese Frage sind mir nicht begegnet.
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Das zu meinen Versuchen benutzte Material entstammte Topfculturen, welche im
Verbindungsgange zweier Gewächshäuser des Kieler botanischen Gartens bei guter Beleuchtung
und mittlerer Temperatur üppig gediehen. Da auf jedem Lunulariarasen sowohl grössere,
gelbgrüne, reich mit Stärke gefüllte und kleinere, freudig grüne, inhaltsärmere Knospen zu
treffen sind, welche zwar keine qualitativen, wohl aber quantitative Unterschiede aufweisen,
— die ersteren keimen schneller und die Keimlinge erreichen in gleicher Zeit grössere
Dimensionen — wurden alle Culturen mit verschiedenen Töpfen entnommenen Knospen
beimpft und so die individuellen Differenzen möglichst unschädlich gemacht.
Als Culturgefässe dienten mit Watte verschlossene Glaskolben oder auch Wasser-
gläser, die mit Glasplatten bedeckt wurden.
2. Culturen auf reinem Wasser.
Als »reines Wasser« bezeichne ich, wie in der Pflanzenphysiologie allgemein üblich,
solches, welches aus einwandfreien Apparaten destillirt, in unlöslichen Gefässen, gegen Staub
geschützt, aufgehoben wird; da somit der Zutritt gasförmiger Stoffe nicht verwehrt wird,
ist der Ausdruck, wenigstens im Sinne des Physikers, immerhin recht euphemistisch. Als
Destillirapparat diente mir ein Helm aus chemisch reinem Zinn, der einerseits dem Hals einer
langhalsigen Kochflasche dieht aufgesetzt wird, andererseits ausläuft in ein schwanenhals-
förmig gebogenes Zinnrohr, über welches ein gewöhnlicher Liebigkühler gezogen wird; die
zuerst übergehenden Portionen werden verworfen.
Auf reines Wasser ausgesäet, entwickeln die Brutknospen keine oder nur ganz kurze,
makroskopisch eben sichtbare Rhizeiden und diese sind anomal; das Mikroskop lehrt, dass
die Wandung an der Spitze abnorm verdickt, häufig deutlich geschichtet und mit abge-
sprengten Fetzen älterer Membranschichten bedeckt ist; weiter rückwärts zeigen sich un-
regelmässige Wandverdickungen, wohl auch Anklänge an Zäpfchenrhizoidbildung; andere
Rhizoiden sind in der auffällissten Weise schraubig gewunden!), nur ganz vereinzelte normal
mit dünner Wandung ausgewachsen. Auch der Spross zeigt auf Wasser nur ganz gering-
fügiges Wachsthum.
Es gilt dies für Culturen bei starker, schwacher oder mangelnder Beleuchtung und
bei Temperaturen zwischen 8 und 24 Grad, dürfte also allgemeine Gültigkeit besitzen,
falls nicht, was kaum zu erwarten, bei noch höherer Temperatur sich andere Erfolge zeigen
sollten.
Dies scheinbar einfache Resultat wurde erst nach längeren Bemühungen sicher gestellt
und nur bei Verwendung von Platin- oder gut ausgelausten Glasgefässen. Bei Verwendung
beliebiger Gläser konnten einheitliche Resultate überhaupt nicht erzielt werden, bald zeigte
sich das eben geschilderte anomale Verhalten, bald wiederum zeigten sich die prächtigsten
Rhizoiden, und auch der Spross kam über die ersten Stadien hinaus; so z. B. ganz beson-
ders auffallend in neu bezogenen Gläsern aus gewöhnlichem Thüringer Natronglas.
Lange Zeit versuchte ich diese Differenzen auf verschiedene Temperatur- oder Be-
lenchtungsverhältnisse, Verschiedenheit der Beleuchtung von Ober- und Unterseite, Ver-
1) Aehnliches beobachtete F. Schwarz (Tübinger Untersuchungen. I. 1885. S. 182) an Marchantia-
rhizoiden. Auf Wasser wuchsen dieselben korkzieherartig aus. »Sind gar keine anorganischen Nährstoffe
enthalten, so zeigen die Rhizoiden zuweilen blasige Auftreibungen.< Da diese Angaben auf Nothwendigkeit
chemischer Reizung auch bei Marchantien hindeuten, andererseits doch unser Autor auch auf Wasser lange
Rhizoiden beobachtete, dürfte es sich hierbei um vollkommen reines Wasser kaum gehandelt haben.
gg
schiedenheit des Impfmaterials zu schieben, bis endlich wiederholte Versuche in Platin-
schalen und Gläsern von verschiedener Zusammensetzung, die unmittelbar neben einander
standen und mit gleichartigem Material beimpft waren, zeigten, dass immer nur in be-
stimmten Gläsern normale Keimung eintrat. Dadurch war zwar sicher gestellt, dass ein von
der Wandung der letzteren ausgehender chemischer Reiz die Keimung ermöglichte; zu er-
wägen war aber noch die Frage, ob vielleicht das »reine« Wasser Spuren giftiger Metalle
führte, deren Wirkung durch die geringen Mengen gelösten Glases paralysirt wurde, was ja
an sich nicht undenkbar war; auch die Thatsache, dass die eben beschriebenen anomalen
Wandbildungen der Rhizoiden auffallende Aehnlichkeit mit Vergiftungssymptomen aufwiesen,
schien dafür zu sprechen; trotzdem ist diese Möglichkeit auszuschliessen; denn einmal liegt
gar kein Grund vor für die Annahme, dass das Wasser giftig war, gehen doch alle Erfah-
rungen der Physico-Chemiker übereinstimmend dahin, dass ein Apparat, wie er oben ge-
schildert, tadelloses Wasser liefert. Ferner ist folgender Versuch zu beachten: in Gläsern,
in denen auf Wasser wegen Löslichkeit des Glases normale Keimung stattfindet, unterbleibt
dieselbe, wenn in das Wasser gleichzeitig etwas extrahirtes Fliesspapier gebracht wird,
offenbar wegen der Adsorption gelöster Glasspuren durch die Cellulosefaser; wären nun
thatsächlich Giftspuren im Wasser gewesen, so wären auch diese, wie Nägeli!) fand und
ich bestätigen kann?), durch Adsorption unschädlich gemacht worden. Da dies nicht der
Fall war, da auch auf Wasser in dem Fliesspapier sich befand, nur die anomalen Keimungs-
erscheinungen auftraten, kommen wir zu dem Schlusse, dass Wasser schlechthin wegen
seines Mangels an gelösten Stoffen das normale Rhizoidwachsthum verhindert, ein Ergeb-
niss, das nach den Erfahrungen, welche neuere Forscher?) an anderen Objeeten gewonnen
haben, keineswegs überraschen kann und auch biologisch wohl begreiflich ist, da reines
Wasser an den natürlichen Standorten der Lebermoose ein nicht existenzfähiger Körper,
Contact mit demselben für unsere Versuchsobjecte daher durchaus ungewohnt ist.
Anffallend ist höchstens das eine, dass durch so minimale Mengen, wie sie während
der Dauer eines Versuches aus Glas in Lösung gehen, schon ein so kräftiger chemischer
Reiz gesetzt wird, dass, wie erwähnt, durch ihn die Bildung der schönsten Rhizoiden aus-
gelöst werden kann; dieselben erreichten unter solchen Umständen die Länge von 1!/, cm,
eine Länge, die unter Umständen nicht einmal durch absichtliche chemische Reizung erzielt
wird (s. unten)?).
Die entwickelten Resultate gelten zunächst für den normalen Fall, dass Beleuchtung
von oben erfolgt, dürften aber auch für solche Culturen gelten, bei denen man durch Be-
leuchtung von unten die Rhizoiden nach oben in den feuchten Raum zu treiben sucht;
wenigstens konnte ich bei Beleuchtung auf reinem Wasser schwimmender Knospen von
unten immer nur das Austreiben ganz vereinzelter Rhizoiden beobachten, während Knospen,
1) Oligodynamische Erscheinungen. 1893. $. 13.
2) Durch Kupfer oligodynamisch gemachtes Wasser konnte ich entgiften durch Zusatz von subtil
gereinigtem Fliesspapier und Kohle, nicht durch Zusatz von Schwefel oder extrahirtem Sand; nicht gereinigter
Sand wirkt entgiftend, aber nicht durch Adsorption, sondern durch chemische Wirkung der in ihm enthal-
tenen Carbonate. Entgiftung wird ferner durch Zusatz von Phosphaten (z. B. K?HPO%) erzielt. Diese Ver-
suche zeigen, dass Nägeli’s Meinung, Giftspuren könnten nur durch Adsorption, nicht auch durch che-
mische Fällung unschädlich gemacht werden, nicht zutrifft. Das letztere fand schon Herbst, Arch. f. Ent-
wickelungsmechanik. 1898. Bd. 7. S. 498.
3) Litteratur bei Pfeffer, Physiologie. II. Aufl. Bd. 2. S. 130.
# Nach den Angaben verschiedener Autoren (Kamerling, Dissert. Jena 1897. 8.9; @oebel, Or-
ganographie. S. 272) erreichen die Rhizoiden in der Natur eine Länge von höchstens 2—3 em.
die unter sonst gleichen Bedingungen auf Nährlösungen ausgesäet waren, reichliche und
lange Rhizoiden nach oben trieben. Meine Versuche sind allerdings vielleicht deshalb nicht
ganz einwandfrei, weil zur Zeit der Versuchsanstellung die Beleuchtung nicht sehr intensiv
war und Pfeffer!) nachgewiesen hat, dass bei derartiger Versuchsanstellung die Verwendung
von Sonnenbeleuchtung erwünscht ist.
Noch sei bemerkt, dass ich die Versuche über Wachsthum auf reinem Wasser wieder-
holte mit Material, welches bei höherer, sowie mit solchem, welches bei tieferer Temperatur
erwachsen war (24 bezw. 8 Grad), ohne andere Resultate zu erhalten. Ob vielleicht Brut-
knospen, die unter ganz anderen Bedingungen erwachsen sind, sich anders verhalten, könnte
natürlich erst der Versuch zeigen. Ferner wäre es, wie anmerkungsweise bereits erwähnt,
von Interesse, zu untersuchen, ob Marchantiabrutknospen, die sich sonst denen der Lunaularia
sehr ähnlich verhalten, auch dieselben Ansprüche an chemische Reizung durch das Substrat
stellen); auf den ersten Blick dem zu widersprechen scheinen die Erfahrungen Pfeffer’s>)
und Czapek’s'), denen zufolge auch im feuchten Raum vertical gestellte Brutknospen der
Marchantia reichlich Rhizoiden treiben. Immerhin könnte auch unter diesen Versuchs-
bedingungen ein chemischer Reiz von der Befestigungsstelle aus in den Körper der Knospe
gelangen, um so mehr, als Pfeffer) beobachtete, dass im dampfgesättigten Raum Rhizoiden
sich nur dann bilden, wenn die Knospen auf nassem, nicht aber, wenn sie auf trockenem
Papier sich befinden. Auch noch ein anderer Grund würde das Studium der Marchantia-
knospen unter dem Gesichtspunkt der chemischen Reizbarkeit empfehlen: es erscheint mir
ziemlich sicher, dass sehr viele Beobachtungen des überaus reichen, von Pfeffer (Würz-
burger Arbeiten) zusammengetragenen Materiales, die damals als Folgen der Contactreiz-
barkeit interpretirt wurden, Folgen’chemischer Reizung durch das Substrat waren.
Schliesslich noch ein Wort über die bei solchen Versuchen zu verwendenden Glas-
sorten: Naheliegend war der Versuch, Jenaer Gerätheglas zu verwenden; zu meinem grossen
Erstaunen starben aber Brutknospen auf reinem Wasser, das sich in Kölbchen aus diesem
Glas befand, sehr bald unter Verbräunung ab, was in anderen guten Gläsern und in Platin
nicht erfolgte; die Herren Schott und Gen. übersendeten mir auf meine Anfrage einige nach
neuer Methode gekühlte Kolben aus demselben Glas, in welchem dies Absterben nicht er-
folgte; vielmehr verhielten sich die Brutknospen auf Wasser in denselben ähnlich, wie in
Platin, so dass Verwendung dieses neuen Jenaer Glases sich empfehlen dürfte. Bei Culturen
auf Nährlösungen in älteren Jenaer Gläsern liess sich dessen Giftwirkung, die mir vor-
läufig nicht recht erklärlich ist, nie beobachten.
Ist nach den obigen Ausführungen chemische Reizung unerlässlich für nor-
male Keimung, so sind nun positive Belege für
3. Chemische Reizbarkeit
zu erbringen.
Wir schliessen zunächst die chemische Reizung durch Nährsalzlösungen aus, da die-
selbe in einem besonderen Kapitel abgehandelt werden soll, und betrachten zuerst das
1) Tübinger Arbeiten. I. 1885. S. 530.
2) Es sei daran erinnert, dass der morphologische Unterschied zwischen den Initialen bei Zunularıa
und Marehamtia — die der letzteren Pflanze durchsetzen nicht den ganzen Körper der Knospe —, auch
physiologische Differenzen nach sich ziehen könnte. Auch dürfte der Tnitialeninhalt bei Pflanzen verschie-
dener Standorte nicht immer derselbe sein, so arbeitete Pfeffer mit Knospen, deren Initialen frei von Stärke
waren, während ich weder bei Marchantia-, noch bei Lamadariaknospen solche je vermisste.
3) Würzburger Arbeiten. I. S. 87/88.
4) Jahrhb. für wissenschaftl. Botanik. 1898. Bd. 32. S. 261.
En,
Wachsthum beleuchteter Culturen, d. h. bei Combination von chemischer und Lichtreizung,
um im Anschluss daran Dunkelculturen zu besprechen.
Liehteulturen: Wasser, welches in Kölbchen aus gewöhnlichem Thüringer Glas,
in dem Keimung stattgefunden hatte, einige Minuten gekocht und dann in Platin eingeengt
worden war, reagirte stark alkalisch und enthielt Kalium, Natrium, Kieselsäure; Eisen, Kalk
oder Magnesium waren nicht nachzuweisen. Thatsächlich gelang es auch durch Zusatz von
Yang krystallisirten Natriumsilicates zu 100 ce reinen Wassers, in Platinschalen Keimung
auszulösen; schon ehe die Wirkung des Zusatzes makroskopisch in die Erscheinung trat,
konnte das Mikroskop constatiren, dass die Membranen der Rhizoiden normal mit dünner
Wandung auswuchsen.
Ein gleich energisches Austreiben, wie bei der oben geschilderten unfreiwilligen
Reizung war allerdings durch diesen Zusatz nicht zu erzwingen; es bleibt also die Frage
offen, ob noch geringere Zusätze von Silicaten noch kräftiger wirken, oder ob allmähliche
Zunahme des gelösten Silicates während des Versuches einen besonders kräftigen Reiz
abgiebt.
Wohl aber konnte ich ein ebenso kräftiges Austreiben wie bei ungewollter chemischer
Reizung erzwingen durch Zusatz von Traubenzucker (0,1—1%), von Alkalichloriden (0,1%),
sowie einigen anderen Salzen zu dem Wasser; ferner zeigten sich auf Leitungswasser aus-
gezeichnete Rhizoiden. Unwirksam dagegen erwies sich der Zusatz von Eisenoxyd, von
Parafin!), auch vorheriges kurzes Aetherisiren?) hatte keinen Erfols.
Die mitgetheilten Beobachtungen reichen aus, um zu erweisen, dass chemische Reiz-
barkeit und zwar auch durch andere als Nahrungsstoffe existirt, noch nicht aber zur Ent-
scheidung der Frage, ob der Effect eines Theiles der genannten Versuche als Folge osmo-
tischer Reizbarkeit zu deuten ist. Diese letztere wäre dann erwiesen, wenn alle darauf hin
geprüften, wasserlöslichen, unschädlichen Stoffe oberhalb einer bestimmten Concentration die
Keimung auszulösen im Stande wären.
Ueber die Ausbildungshöhe, welche die Brutknospen bei chemischer Reizung erreichen,
sind noch folgende Angaben zu machen: Die Gestalt des Sprosses ist, wie bekannt, wesent-
lich von der Intensität der Beleuchtung abhängig; aber selbst wenn diese optimal ist, er-
reicht er doch ohne Nährsalzzufuhr nie bedeutende Grösse und erst relativ spät seine dor-
siventrale Ausbildung; bei schwacher Beleuchtung wächst nur eine Seite?) der Knospe zu
einem langen, fadenförmigen Gebilde heran, das dorsiventrale Structur, wenn überhaupt, erst
sehr spät erreicht. Die Wachsthumsgeschwindigkeit der Rhizoiden ist, gute Beleuchtung des
Thallus und schwache der Rhizoiden vorausgesetzt, wesentlich von der Temperatur abhängige.
Bei 24° werden dieselben, um einige Mittelwerthe zu verzeichnen, nach 24 Stunden, bei 8°
erst nach der doppelten Zeit makroskopisch sichtbar; im ersten Fall erreichen sie nach
1) Duggar (citirt nach Pfeffer, Physiologie. II. Aufl. 2. Bd. S. 130) fand, dass Wasser im Contact
mit Paraffin einen chemischen Reiz auf Pilzconidien ausübt.
2) Johannsen, Das Aetherverfahren beim Frühtreiben. 1900; cf. auch Schulz, Botan. Centralbl.
1901. Beih. Bd. 11. S. 86. Zu untersuchen wäre event. noch, ob die Knospen nach einer gewissen Ruhe-
periode der chemischen Reizung zum Keimen entrathen können.
3) Dies einseitige Auswachsen scheint in der Natur so häufig zu sein, dass ein neuerer Florist er-
klärt, beiderseitiges Auswachsen niemals gesehen zu haben. Dass die Beleuchtung darüber entscheidet, ob
einer oder beide Scheitel auswachsen, erkannte schon Sachs. Unbekannt ist noch, ob die auswachsende
Hälfte schon an der ruhenden Knospe gefördert ist (etwa mehr Initialen führt). Mit diesem einseitigen
Auswachsen, bis zu einem gewissen Grad vergleichbar ist die Erscheinung, dass schwach beleuchtete Blyttien
einflügelig wachsen; ef. Goebel, Organographie. S. 301.
BBER SL. Or ee
einer Woche die Länge von einem ÜCentimeter, im letzteren in derselben Zeit bloss die
halbe Länge; bei prolongirter Oulturdauer holen schliesslich die bei niederer Temperatur ge-
wachsenen Rhizoiden die anderen ein, können sie sogar überholen, d. h. schliesslich eine
grössere Länge erreichen.
Dunkeleulturen: Die eben mitgetheilten Erfahrungen drängen die Frage auf, wie
sich die Brutknospen bei alleiniger chemischer Reizung, d. h. bei Lichtausschluss verhalten;
Dunkeleulturen ergaben die folgende Antwort, die begreiflicher Weise für Spross und Rhizoiden
verschieden, und zwar für den ersteren einfach, für die letzteren etwas complieirter ausfällt.
Der Spross streckt sich zwar im Dunkeln bei chemischer Reizung intercalar und
schafft die Basis zum Austreiben zahlreicher Rhizoiden; viel weiter aber entwickelt er sich im
Dunkeln nicht, bleibt vielmehr auf sehr frühem Stadium stehen; dies gilt u. a. auch für
Zuckerculturen im Dunkeln, die zwar eine enorme Stärkeanschoppung im Innern des Thallus,
aber kein Weiterwachsen desselben zeigen (bessere Resultate ergeben Nährsalzlösung im
Dunkeln, von denen aber erst später geredet werden soll).
Die Rhizoiden andererseits verhalten sich im Dunkeln verschieden, je nach der Qua-
lität der chemischen Reizung; auf Lösungen von Traubenzucker und von Salzen der oben
erwähnten Concentration treiben sie im Dunkeln eben so schnell aus, wie am Licht und er-
reichen schliesslich auch dieselbe Länge oder bleiben höchstens spurenweise kürzer. Die
gegentheilige Angabe früherer Autoren ist also hiernach zu corrigiren. An Zahl allerdings treten
die Rhizoiden von Dunkelculturen gegenüber denen von Lichteulturen immer etwas zurück.
Was den Gang des Wachsthums von Licht- und Dunkelrhizoiden angeht, so machen es die oben
eitirten Erfahrungen von Stameroff wahrscheinlich, dass das Wachsthum von Dunkelrhizo-
iden, constante Temperatur vorausgesetzt, ein gleichmässiges ist, während es in Culturen, in
welchen Spross und Rhizoiden (ersterer stark, letztere schwach, wie es bei unseren Licht-
eulturen der Fall war) beleuchtet werden, oscillirt, jedenfalls am Tage etwas langsamer,
Nachts etwas schneller sein wird, als bei Dunkelculturen, sodass schliesslich derselbe Effect
resultirt. Erinnert mag noch daran werden, dass Erfahrungen über Culturen, bei welchen
der Spross beleuchtet, die Rhizoiden aber vollkommen verdunkelt werden (nicht nur in ge-
dämpftem Lichte wachsen), nicht vorliegen, und dass wahrscheinlich solche Bedingungen die
optimalen für die Wachsthumsgeschwindigkeit, vielleicht auch für die schliesslich erreichte
absolute Länge der Rhizoiden sein würden.
Es giebt nun aber eine zweite Categorie chemischer Reizungen, bei welchen im Dun-
keln die Rhizoiden nur kümmerlich und unberechenbar austreiben und sich jedenfalls denen
entsprechender Lichteulturen nicht entfernt an die Seite stellen lassen. Als Beispiele hier-
für nenne ich Dunkeleulturen auf Leitungswasser, und ganz besonders auf reinem Wasser in
löslichen Gläsern. Dies sind also Bedingungen, unter welchen nur bei Combination von
Lieht- und chemischer Reizung, die sonstigen Wachsthumsbedingungen natürlich voraus-
gesetzt, reichlich und normal Rhizoiden gebildet werden.
Sahen wir die beiden Arten chemischer Reizung begrifflich zu charakterisiren, so
zeigt sich, dass diejenigen chemischen Reize, welche gleichzeitig osmotische Reize darstellen,
auch im Dunkeln, die anderen bloss bei beleuchtetem Spross die Bildung von Rhizoiden
zu ermöglichen scheinen, doch muss ich ausdrücklich darauf hinweisen, dass meine experi-
mentellen Erfahrungen nicht umfassend genug sind, um ganz sicher zu stellen, dass dies
nicht ein zufälliges Zusammentreffen ist. Ich begnüge mich also mit dem Nachweis der
merkwürdigen Thatsache, dass von zweierlei chemischen Reizen, die sich bei Lichtzutritt in
ihrer Wirkung vollkommen ebenbürtig verhalten, die einen bei Lichtentzug fast vollständig
versagen, die anderen nicht. Uebrigens dürften scharfe Grenzen zwischen beiden Arten
di.
chemischer Reizung nicht existiren. Konnte doch z. B. Pfeffer!), der unter Bedingungen
arbeitete, bei welchen nur im Lichte reichlich Rhizoiden sich zeigten, immerhin auch im
Dunkeln so viele derselben beobachten, dass er genaue Angaben über Unterschiede in der
Zeit des Austreibens etc. im Vergleich mit Lichteulturen machen konnte.
In historischer Hinsicht ist jedenfalls der Nachweis, dass unter bestimmten Bedingungen
nur Combination von Licht- und chemischem Reiz ausreicht, um Rhizoiden hervorzulocken,
deshalb von einer besonderen Bedeutung, weil er den scheinbaren Widerspruch zwischen den
Befunden früherer Autoren und unseren eigenen aufklärt; offenbar ceultivirten alle früheren
Forscher die Brutknospen unter Bedingungen, welche neben dem chemischen auch den Licht-
reiz erfordern (Culturen auf »Wasser«, auf Torfziegeln ete.); wodurch sich ungezwungen er-
klärt, dass sie alle den Lichtreiz für unerlässlich ansprechen, während sie auf die Nothwen-
digkeit der chemischen Reizung damals noch nicht achteten, einer Reizung, der erst neuer-
dings die ihr gebührende Achtung geschenkt wird.
Auch aus einem anderen Grunde noch sind die besagten Culturen wichtig: sie lassen
bei geeigneter Versuchsanstellung erkennen, dass die fördernde Wirkung, welche das Licht
auf das Austreiben der Rhizoiden ausübt, weder diese direct, noch auch die ruhenden Initi-
alen, vielmehr den grünen Spross und durch diesen erst die Rhizoiden trifft. Dies ergiebt
die combinirte Betrachtung folgender Versuche.
Wir stellen zwei gleiche Culturen auf Wasser in löslichen Gläsern bei heller Be-
leuchtung auf und umwickeln die eine unten mit schwarzem Papier, während in der andern
das Licht auch Thallusunterseite und Rhizoiden ungeschwächt trifft; es zeigt sich nach
einiger Zeit, dass die Rhizoiden der unten verdunkelten Cultur länger, d. h. schneller ge-
wachsen sind, dass also, wie zu erwarten, auch unter diesen Bedingungen die Rhizoiden
selbst durch Lichtzutritt gehemmt werden); dass das Licht dabei aber auf den grünen
Thallus und nicht auf die Initialen zu Beginn der Keimung wirkt, zeigt folgende Beobach-
tung: wir halten eine Cultur wie die obigen, zuerst am Lichte, bis die Rhizoiden kräftig
ausgetrieben haben und stellen sie dann in den Dunkelschrank, es zeigt sich, dass die
Rhizoiden nach einiger Zeit, sobald nämlich die Nachwirkung des Lichtes ausgeklungen ist,
im Wachsthum stocken. Das Licht wirkt also nicht bloss im Momente der Keimung auf
die Initialen, muss vielmehr während der ganzen Wachsthumsdauer der Rhizoiden den
Thallus treffen, um normales Wachsthum der Rhizoiden zu ermöglichen.
Ob andererseits ein chemischer Reiz nur zum Auslösen der Keimung nöthig ist, oder
während des ganzen Wachsthums der Rhizoiden wirken muss, ob ein solcher ferner direct
auf die Rhizoiden wirkt, oder indireet durch den Thallus, bleibt weiter noch zu untersuchen.
Dass aber, mindestens unter bestimmten Umständen, auch ein chemischer Reiz vom Thallus
pereipirt werden kann und durch diesen indirect das Rhizoidenwachsthum beeinflusst, soll
unten dargelest werden.
1) Würzburger Arbeiten. I. 1871. S. S0.
2) Bei schwacher Beleuchtung geben bemerkenswerther Weise zwei derartige Paralleleulturen das
umgekehrte Bild: die Rhizoiden der nicht umwickelten Oultur wachsen schneller. Es erklärt sich das so, dass
in diesem Fall auch das seitlich und unten den Thallus treffende Licht mitwirken muss, um diesen zum
kräftigen Rhizoidaustreiben anzuregen, während die Rhizoiden selbst durch das schwache Licht nicht
wesentlich gehemmt werden.
Botanische Zeitung. 1903. Heft II. b)
4. Wachsthum auf Nährsalzlösungen.
Den seit Zimmermann!) bekannten Erfahrungen über das Wachsthum der Brut-
knospen auf vollständigen mineralischen Nährlösungen ist, wenigstens für sonst günstige und
normale Oulturbedingungen, nur wenig Neues hinzuzufügen. Wir begnüsen uns mit den
folgenden, das Bekannte noch etwas präcisirenden Angaben: (Um den Text nicht zu überladen,
sind alle genaueren Angaben tabellarisch an den Schluss der Arbeit gestellt. Die in eckige
Klammern gesetzten Zahlen verweisen auf die laufenden Nummern der dort beschriebenen
Versuche.) Das Optimum der Concentration liegt bei etwa 2 pro mille, denn 1/, pro mille
ist entschieden infra-, 5 pro mille entschieden supraoptimal. Bei einer Nährsalzeoncentration
von !/n pro mille findet ebenfalls noch befriedigendes Wachsthum statt [IV], geringere Con-
centrationen untersuchte ich nicht; geht man zu höheren Concentrationen, so zeigt sich,
dass bei 1% der Spross noch leidlich gedeiht, die Rhizoiden aber nur sehr kümmerlich
wachsen [IV].
Ueber die Ernährung silt Folgendes: Als Stickstoffquelle ist Nitrat dem Ammoniak
überlegen, doch wird auch letzteres befriedigend assimilirt. Das Rhizoidwachsthum wird
durch höhere Ammoniakdosen leichter geschädist, als das des Thallus.
Ob bei Verwendung von Alkaliphosphat die Lösung schwach alkalisch oder sauer,
oder neutral bei Verwendung von Kalk- oder Eisenphosphat als Phosphorquelle reagirt, ist
ziemlich gleichsültis; ängstlich zu vermeiden aber ist, zumal bei schwach sauerer Reaction,
eine übermässige Eisenzufuhr. So zeigen sich z. B. schon bei einer 0,0004igen Ferro-
sulfatconcentration die Rhizoiden gegenüber eisenfrei cultivirten etwas im Rückstande [IX];
später findet allerdings bei so schwachem Eisengehalt eine Anpassung statt, derart, dass
die mit Eisenzusatz gezüchteten Rhizoiden die andern schliesslich überflügeln. Jedenfalls
ist als Eisenquelle das Oxyd [II] oder Phosphat besonders zu empfehlen.
Hohe Temperatur ist nicht eben nöthig; so erzielte ich im März im ungeheizten Zimmer
gute Resultate, wenn nur die Beleuchtung ausreichte.
Die Entwickelung verläuft nun so, dass unter günstigen Temperatur- und Beleuchtungs-
bedingungen schon nach 24 Stunden die Rhizoiden makroskopisch sichtbar werden, um zu-
erst schnell, später langsamer weiter zu wachsen. Auch der Thallus wächst kräftig aus,
seine Gestalt spiegelt die Beleuchtungsintensität wieder; bei guter Beleuchtung verbreitert
er sich stark, die ursprüngliche Knospe bildet dann zwischen beiden Hälften nur eine schmale
Verbindungsbrücke?); die Reservestärke verschwindet schnell und die Dorsiventralität des
Thallus wird bald erreicht. Bei schwächerer Beleuchtung unterbleibt die Verbreiterung und
die Dorsiventralität zeigt sich erst spät. Fällt schwaches Licht nur von oben, so richten
sich die fortwachsenden Thallusränder steil in die Höhe (bezw. nach unten in die Lösung,
falls die Beleuchtung von unten erfolgt), alles bekannte und nicht selten beschriebene Er-
scheinungen. Auf der Thallusunterseite sind die Ventralschuppen und Rhizoidinitialen bis
nahe zum Vegetationspunkt sichtbar, letztere von den in der Knospe präformirten nur da-
durch unterschieden rücksichtlich ihres Inhaltes, dass Stärke stets in ihnen zu fehlen scheint.
Ein Auswachsen der dem Vegetationspunkte genäherten Initialen unterblieb in meinen Cul-
turen; auswachsende Rhizoiden waren somit immer auf ältere Thallustheile beschränkt.
Mehr Neues bietet auch hier wieder die Beobachtung von Dunkelculturen auf Nähr-
salzlösung: die Rhizoiden treiben lebhaft aus, wenn auch in etwas geringerer Zahl als am
1) Würzburger Arbeiten. II. S. 665.
2) Sachs, Würzburger Arbeiten. II. Bd. 1879. S. 230.
NE
Lichte und übertreffen schliesslich an Länge nicht selten die der Lichteulturen; das ist z. B.
dann der Fall, wenn die Rhizoiden von Lichteulturen stark beleuchtet werden, ferner scheint
das Wachsthum der Rhizoiden von Dunkelculturen, besonders bei etwas niederer Temperatur,
ein relativ günstiges zu sein [I, II]. Auch der Thallus wächst in Dunkeleulturen recht
kräftig, meist einseitig aus, bleibt aber natürlich gegen einen beleuchteten Thallus immer
stark im Rückstand; die genauere Betrachtung ergiebt, dass unter diesen Ernährungsbedin-
gungen auch im Dunkeln eine gewisse Dorsiventralität erzielbar ist, die bisher als einzig
unter der Herrschaft des Lichtes entstehend, angenommen wurde, denn an vielen, wenn auch
nie an allen Knospen der Dunkelculturen auf Nährsalzlösung beobachtet man auf der Ober-
seite die Anlage von Athemöffnungen und Athemhöhlen; eine Ausbildung des Assimilations-
gewebes am Grunde der Athemhöhlen konnte ich allerdings bisher im Dunkeln nicht be-
obachten!).
Nahe liegt der Versuch, durch Zuckerung der Nährsalzlösung im Dunkeln vollständige Er-
nährung zu bewirken; es wachsen unter diesen Umständen sowohl Thallus und Rhizoiden weit
kräftiger als bei ausschliesslicher Mineralnahrung; zumal treiben auch die nahe dem Vegeta-
tionspunkt gelegenen Rhizoidinitialen mächtig aus?); weitere einwandfreie Beobachtungen ge-
langen aber nicht, da der baldigen Verpilzung solcher Cul-
turen nicht erfolgreich entgegen getreten werden konnte.
Fig. 1 |\V] bringt zwei im Dunkeln bei vollstän-
diser Mineralnahrung gewachsene, allerdings etwas
schmächtige Keimlinge zur Darstellung’).
Kehren wir zur Beobachtung von Lichteulturen
zurück und vergleichen wir das geschilderte Wachsthum
auf vollständigen Nährsalzlösungen mit dem, welches
uns beim Mangel an gewissen Stoffen entgegentritt!
Natürlich wurden nur solche Lösungen mit einander
verglichen, die abgesehen von den durch die Frage-
stellung gebotenen chemischen, keine weiteren Differen-
zen aufwiesen, d. h. unter demselben osmotischen Drucke standen, was z. B. dadurch erreicht
wurde, dass die NO3-Jonen der vollständigen, durch die gleiche Zahl Cl-Jonen in der stick-
stofffreien *) Lösung ersetzt wurden.
Ausserordentlich bemerkenswerthe Unterschiede gegenüber Keimlingen, die auf voll-
kommenen Nährsalzlösungen erwuchsen, zeigen nun solche, die bei Stickstofi- oder Phosphor-
hunger cultivirt wurden, und auch diese beiden letzteren wieder unter einander. Es folst
zunächst die Besprechung der stickstofffreien Culturen.
Fehlt einer Nährlösung gebundener Stickstoff |III, IV, VII, VIII—XI], so
macht sich dieser Mangel schon frühe im Wachsthum des Sprosses geltend, welcher bald mit
dem eines vollständig ernährten nicht mehr gleichen Schritt hält, und überhaupt nie eine
1) Es würde sich verlohnen, die Frage näher zu untersuchen und die Studien auf die Keimscheiben
auch anderer Lebermoose auszudehnen, deren Dorsiventralität nach Leitgeb (Sitzungsber. Wiener Akad.
1876. Bd. 74. S. 425) ebenfalls bloss bei Beleuchtung zu Stande kommt.
2) Eine gewisse Analogie bildet die Beobachtung Borge’s, dass Vaucheria u.a. durch Zuckerzufuhr
zur Rhizoidbildung veranlasst wird (Upsala 1894).
3) Sämmtliche Figuren (nach Photographien entworfen) stellen die Keimlinge bei 8,5facher Ver-
grösserung dar.
4 Um die Darstellung nicht zu schleppend zu machen, ist häufig dieser kurze Ausdruck gebraucht,
um Lösungen, die frei von gebundenem Stickstoff sind, zu bezeichnen.
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De
beträchtlichere Grösse erreicht, als etwa ein bei chemischer Reizung durch einen indifferenten
Körper, z. B. Kochsalz erwachsener. Die Reservestärke des Thallus verschwindet immer
erst nach sehr langer Zeit, bezw. überhaupt nicht im Verlauf der Cultur!),, Ganz gegen-
sätzlich verhalten sich die Rhizoiden; zu Beginn des Versuches macht sich allerdings weder
in der Zeit des Erscheinens noch in der Wachsthumsgseschwindiskeit, noch in der Zahl ein
Unterschied gegenüber normal ernährten geltend, bald aber ändert sicn das Bild: der Stick-
stoffhunger lässt die Rhizoiden lange auswachsen, schliesslich erreichen sie die doppelte
Länge oder mehr, als in vollständigen Lösungen.
Dieser Unterschied tritt besonders beim Vergleich verdünnter Lösungen deutlich her-
vor, während er bei Verwendung stärkerer, etwa 1%iger Lösungen, die überhaupt das
Rhizoidwachsthum beeinträchtigen, mehr oder minder schwindet. Die äusserste Verdünnung,
bei welcher ein Unterschied in der definitiven Rhizoidlänge noch erkennbar ist, habe ich
nicht festgestellt, kann nur soviel sagen, dass die Knospen durch verschiedene Länge der
Rhizoiden noch zu erkennen geben, dass sie einen Gehalt von ca. 3mg NO3 in 100 cem
deutlich empfinden; denn in Lösungen, die statt des genannten Nitratgehaltes ca. 2 mg Cl
führten, zeigten sich weitaus längere Rhizoiden. Es wäre von Interesse, festzustellen, ob
sich vielleicht bei noch weiter getriebener Verdünnung das Verhältniss der Rhizoidenlänge
wieder umkehrt, mit anderen Worten, ob vielleicht ein minimaler Gehalt an gebundenem
Stickstoff die Rhizoiden zu ganz besonders lebhaftem Wachsthum anregt, was mit Rücksicht
auf die Bedingungen am natürlichen Standort nicht undenkbar wäre.
Schliesslich sei noch bemerkt, dass nicht etwa bloss ein Unterschied in der Wachs-
thumsgeschwindiskeit der Rhizoiden bei voll- bezw. unvollständiger Ernährung eintritt,
dass vielmehr die Stickstoffhungrigen eine grössere definitive Länge erreichen, als die
vollständig ernährten und die bei chemischer Reizung (NaCl ete.) gewachsenen (cf. die
Tabellen).
Fig. 2 [III] und 3 zeigen in Einklang mit dem Gesagten mächtige Entwickelung des
Thallus und relativ geringe der Rhizoiden bei completter Ernährung (a), umgekehrt eine
gerimge des Thallus und gewaltige der Rhizoiden im Stickstoffhunger (b).
Andere Bilder bieten phosphatfreie Culturen [VII—-XII]: hier zeigt der Spross in
seinem Wachsthum zunächst gar keinen Unterschied gegenüber vollständig ernährten, die
Grössenzunahme hält gleichen Schritt, die Reservestärke schwindet in derselben Zeit, die
Dorsiventralität wird ebenso schnell erreicht; erst relativ spät, manchmal erst nach Wochen
stockt das Wachsthum des Thallus. Auch die Rhizoiden haben bis dahin Unterschiede
Segenüber denen completter Culturen kaum gezeigt; erst etwa zu der Zeit, in der das Wachs-
thum des Thallus beginnt träge zu werden, beginnen sie die Länge derer in den vollstän-
digen Culturen zu überflügeln, ohne jedoch die Länge der Stickstoffhungrigen zu erreichen.
Häufig beobachtete ich in phosphatfreien Culturen den weiteren Gegensatz zu vollständigen,
dass die Rhizoiden auch in der Nähe des Vegetationspunktes, wenn gleich nur zu kurzen
Papillen auszuwachsen pflegten.
Es halten also Spross und Rhizoiden der phosphathungrigen Culturen etwa die Mitte
zwischen vollständig ernährten und im Stickstoffhunger erwachsenen. Zahlenmässige Ausdrücke,
auch mit Rücksicht auf den zeitlichen Verlauf des Wachsthums findet man im den Tabellen;
allgemein gültig lässt sich das Verkältniss nicht angeben, weil es sich mit den sonstigen
1) Abhängigkeit der Lösung der Reservestoffe von der Nährsalzzufuhr (Gegenwart von Nitraten)
bei Farnprothallien beobachtete Prantl (Botan. Zte. 1881. S. 757, 772), bei Algen (Hydrodietyon) Klebs,
z. B. Botan. Ztg. 1891. S. 510.
a ee
Bedingungen nicht unerheblich verschiebt; vergleicht man z. B. vollständige und phosphat-
freie Culturen, die beide den Stickstoff als Ammon führen, mit stickstofifreien Culturen, so,
werden in den letzteren die Rhizoiden ganz enorm viel länger sein, als im den ersteren, das
Fig. 2. Fig. 3.
ist aber nicht die Folge des Stickstoffhungers allein, vielmehr auch die retardirende Wirkung
des Ammons, von der oben die Rede war. In technischer Hinsicht sei noch besonders auf
die Gefahr eines übergrossen Eisenzusatzes zu phosphatfreien Oulturen hingewiesen; Bisen-
mengen, die in phosphatführenden Culturen gut vertragen werden, weil ein Theil des Eisens
als Phosphat gefällt wird, können in phosphatfreien pernieiös wirken; bei Nichtbeachtung
dieses Umstandes könnte man u. U. das schlechte Rhizoidwachsthum in phosphorfreien
Culturen auf Phosphormangel schieben, während es in Wirklichkeit durch Eisenüberschuss
bedingt ist. Unsere Tabellen zeigen übrigens auch ganz eisenfreie Culturen, in denen der
Unterschied in der Rhizoidlänge ebenfalls deutlich in die Erscheinung tritt.
In Fig. 4 und 5 [VII] sind die Abbildungen von gleichaltrigen, bei vollkommener Er-
nährung (a), bei Nitrat- (c), bei Phosphatmangel (b) und schliesslich auf Wasser (d) gewach-
sener Keimlinge gegeben; Fig. 4 demonstrirt den Zeitpunkt, in welchem die Rhizoiden der
stickstofffreien Culturen eben die der anderen zu überflügeln beginnen; Fig. 5 den späteren,
in welchem Differenzen zwischen der vollkommen ernährten und der phosphatfreien Cultur
beginnen in die Erscheinung zu treten.
Die Beobachtung der Gestaltungsunterschiede bei verschiedenen Mängeln in der Er-
nährung führt zur Discussion noch folgender Fragen:
Erstens: Worin liest der Grund, dass der Mangel an gebundenem Stickstoff einer-,
an Phosphat andererseits so verschiedenartige Reactionen im Gefolge hat, warum macht sich
der Stickstoffmangel schon frühe, der Phosphatmangel erst später geltend? Indem wir die
Antwort, welche die öcologische Betrachtungsweise auf solche Fragen giebt, auf den Schluss
der Arbeit verschieben, sei hier darauf hingewiesen, dass man als physiologischen Grund
den Gehalt der Knospe an Reservestoffen dafür verantwortlich machen könnte, und ver-
muthen, dass dieselben reich an phosphat-, arm an stickstoffhaltigen Reservestoffen seien.
Immerhin könnte die Richtigkeit dieser Annahme erst durch die chemische Analyse er-
wiesen werden und es wäre jedenfalls verfrüht, ausschliesslich auf diese Differenz im Ge-
halt an Reservestoffen die besagten Unterschiede zu schieben, denn es kommt nicht bloss
auf das Vorhandensein der Stoffe an, sondern auch darauf, dass die Bedingungen für ihre
Mobilmachung realisirt sind!).
Zweitens erhebt sich die Frage, ob die geschilderten Längenunterschiede der Rhizoi-
den durch directe Beeinflussung derselben durch die chemische Qualität der Lösung zu
Stande kommen, oder ob auch hier ein mitbestimmender Einfluss des Sprosses zu er-
kennen ist.
Falls es sich nur um eine directe Beeinflussung der Rhizoiden selbst handeln sollte, so
wäre zu erwarten, dass bei Culturen im Dunkeln oder im kohlensäurefreien Raume, d.h.
unter Bedingungen, die direct nur die Function des Sprosses und nicht der Rhizoiden alteriren,
ebenfalls die besagten Unterschiede in der Länge der Rhizoiden sichtbar würden; falls es
sich aber um einen das Rhizoidwachsthum dirigirenden Einfluss des Sprosses handelt, wäre
dieser dadurch erwiesen, dass im Dunkeln, bezw. ohne Kohlensäure auch das Rhizoidwachs-
thum in Mitleidenschaft gezogen würde. Vergleicht man nun vollständige, stickstoff- und
phosphatfreie Nährsalzeulturen im Dunkeln [VI, VIII, so zeigt sich, dass der Thallus ana-
loge Unterschiede zeigt, wie unter normalen Wachsthumsbedingungen, er ist also im ersten
Falle am besten, bei Stickstoffmangel am rudimentärsten, aber der Unterschied in der
1) Nach Prantl (Botan. Ztg. 1881. 8. 754) verhalten sich Osmundasporen ähnlich wie unsere Lumu-
lariaknospen: Bei P-Mangel wachsen sie ebensogut aus, als vollständig ernährte, N-Mangel lässt das Wachs-
thum sehr bald stocken. Anders Oeratopterissporen; dieselben zeigen auch ohne N beträchtliches Wachs-
thum, dank ihrem grösseren Gehalte an Reservestoffen.
na
Rhizoidenlänge verwischt sich !); ist gelegentlich ein solcher auch im Dunkeln zu beobachten,
so sind am ehesten die Rhizoiden der vollständigen Nährsalzeulturen am längsten ausge-
wachsen. Es ergeben also diese Culturen aufs unzweideutigste, dass auch das Wachsthum
der Rhizoiden bei verschiedener mineralischer Ernährung vom grünen Thallus aus gelenkt wird.
Dass neben diesem Einfluss auch eine directe Beeinflussung der Rhizoiden stattfindet, darauf
deuten die Erfahrungen an Culturen im kohlensäurearmen Raume; hier war zwar auch der
Unterschied in der Länge der Rhizoiden nicht entfernt so ausgeprägt, wie unter normalen
Bedingungen, immerhin aber waren bei Stickstoffhunger doch meistens die längsten Rhizoi-
den zu beobachten. Dass unter diesen Umständen keine so durchschlagenden Resultate er-
zielt werden konnten wie im Dunkeln, wird übrigens Niemanden wundern, der sich der
häufig discutirten Fehlerquelle der Culturen grüner Pflanzen im »kohlensäurefreien« Raum
bewusst ist.
Wir können also das Ergebniss verzeichnen, dass das Wachsthum der Rhizoiden die
Resultante ist aus dem dirigirenden Einfluss des Sprosses, der die Qualität der Lösung em-
pfindet und dem directen Einfluss, den diese Qualität auf das Rhizoidplasma selbst ausübt,
und dass der erstgenannte Factor offenbar der kräftigere ist. Wir wendeten hierbei ganz
dieselbe Fragestellung auf unsere Culturen an, wie Godlewski?) in seinen klassischen
Etiolementstudien, und kamen auch zu einem durchaus entsprechenden Resultat, denn be-
kanntlich fand dieser Forscher, dass die Ueberverlängerung des Sprosses im Dunkeln die
Folge ist einer unmittelbaren und einer correlativen Wirkung, nämlich einerseits der di-
reeten Wirkung des Lichtmangels auf den Spross, andererseits einer Beeinflussung des
Sprosses durch die Blätter, die an ihm sitzen.
Auf welche physiologische Processe der Einfluss des Thallus auf die Rhizoiden sich
gründet, ist dabei ebenso unbekannt, wie bei allen anderen physiologischen Wechsel-
beziehungen; nur soviel ist sicher, dass es nicht schlechtweg Nahrungszufuhr ist, denn die
Initialen der Rhizoiden sind mit Nahrung, wenigstens Kohlehydraten selbst ausgerüstet;
zweifellos sind complicirtere Reizwirkungen im Spiele; dass nebenher, zumal in den Fällen
langandauernden Wachsthums der Rhizoiden, solches nur durch Ernährung seitens des Thallus
ermöglicht wird, ist damit natürlich nicht ausgeschlossen.
Unbekannt ist ferner noch3), ob durch bestimmte Eingangspforten die Qualität der
Nährlösung zur Perception des Thallus gelangt, etwa durch die Initialen bezw. die Rhizoiden;
dass aber die wachsenden Partien des grünen Thallus diejenigen sind, von denen die Be-
einflussung der Rhizoiden ausstrahlt, dürfte auch ohne directen Beweis sicher sein. —
Einige weitere Versuche über unvollständige mineralische Ernährung der Brutknospen
ergaben kaum etwas Bemerkenswerthes, höchstens das eine, dass die Reactionen weitgehende
Aehnlichkeit haben mit denen, die bei höherem Pflanzen unter denselben Bedingungen be-
obachtet worden sind [|XIV, XV]. So bedingt Kalkmangel starke Verkümmerungserschei-
nungen, zumal der Rhizoiden, Mangel an Kalium erhebliche Retardation des Wachsthums;
nach einmonatlicher Cultur waren die Keimlinge einer Natriumeultur kaum halb so gross
wie die einer entsprechenden Kaliumcultur. Mangel an Magnesium und Schwefel äusserte
sich zunächst überhaupt kaum, höchstens in einer geringen Verzögerung des Wachsthums.
Ueber eisenfreie Culturen ist oben bereits das Wichtigste bemerkt.
1) Nebenher ergaben diese Culturen also, dass keineswegs jede Hemmung des Thalluswachsthums
ein verstärktes Rhizoidwachsthum zur Folge hat.
2) Botan. Zte. 1879. $. 101, 107.
3) Wenigstens beim Wachsthum auf Nährlösungen. Auf relativ trockenem Boden sind natürlich
die Rhizoidspitzen Eingangspforten des Reizes.
Schliesslich wurde noch ein Versuch bei gleichzeitigem Mangel an Nitraten und
Phosphaten gemacht, welcher ergab, dass in der unvollständigen Lösung der Spross nur
wenig wuchs, die Rhizoiden aber etwas besser, als in der vollständigen [XIM.
Da sich als Facit unserer gesammten Betrachtungen die grosse Rolle ergeben hat,
welche chemische Reizung bei der Ausgestaltung der Rhizoiden spielt, war es verlockend,
diesen Reiz mit dem Lichtreiz sozusagen in Concurrenz treten zu lassen, und zu untersuchen,
wie sich das Auswachsen der Rhizoiden gestaltet, wenn man dieselben auf gute Nährlösungen
aussäet und von unten beleuchtet; ob dann die Rhizoiden von den Nahrungsstoffen gelockt,
gegen das Licht nach unten wachsen; ob also chemische Reizung den negativen Heliotro-
pismus auszuschalten vermag.
Es ergab sich, dass das nicht der Fall ist, dass die Rhizoiden nach oben in den
feuchten Raum austrieben. Immerhin wuchs bei der relativ schwachen Beleuchtung, die
diesen Qulturen zu Theil wurde, stets auch ein nicht unbeträchtlicher Theil der Rhizoiden
nach unten in die Lösung, und an diesen liess sich der Widerstreit zwischen positivem
Geo- und negativem Heliotropismus schön beobachten; denn die Rhizoiden spreizten ganz
ausserordentlich stark und wuchsen z. Th. beinahe horizontal in der Lösung dahin.
Zum Schlusse der Betrachtung der Lumzulariaknospen sei darauf hingewiesen, dass sie
gute Objecte sind zum genaueren Studium noch zweier Erscheinungen, die wir als Wasser-
etiolement des Sprosses und Luftetiolement der Rhizoiden bezeichnen können (über diese Aus-
drücke vergl. auch den Schluss der Arbeit), Wenn die Brutknospen trotz ihres höheren
spec. Gewichtes auf Wasser flottiren, so verdanken sie das dem Besitze des scharfen Randes,
in den ihre Epidermis rings ausläuft, über welchen Rand infolge bekannter capillarer Br-
scheinungen das Wasser nicht treten, deshalb nicht über der Knospe zusammenschlagen
kann. Wird aber eine Knospe (wie das in jeder Cultur vorkommt) gewaltsam getaucht, so
versinkt sie und alsbald beginnt ihr Thallus ein abnorm gesteigertes Wachsthum; schon
nach wenigen Tagen ist er auffallend viel länger gestreckt, als der von Knospen, die in der-
selben Cultur an der Oberfläche schwimmen, und zeigt in Gestalt und Structur Aehnlichkeit
mit dunkeletiolirten Pflanzen. Diese Wachsthumssteigerung beruht nicht etwa auf dem ver-
mehrten, weil an untergetauchten Knospen beiderseits erfolsenden Eintritt von Nährsalzen,
denn auch bei chemischer Reizung durch schwache Kochsalzlösungen lässt sich das Wasser-
etiolement beobachten !).
Die Rhizoiden andererseits wachsen, wie mir der vorhin genannte Versuch zeigte, in
feuchter Luft weit rascher als in Lösungen und erreichen auch eine beträchtlichere Länge.
Inhaltlich konnte ich, auch rücksichtlich der Vertheilung der Reservestoffe, Unterschiede
zwischen Wasser- und Luftrhizoiden nicht beobachten.
Beides, sowohl das Wasseretiolement des Thallus wie das Luftetiolement der Rhizoiden,
sind Wachsthumserscheinungen, die zweifellos auch in natura vorkommen und die Bedeu-
tung haben, dass durch sie die betr. Organe aus einem ihnen ungewohnten Medium möglichst
bald in ein solches gelangen, in dem sie ihren Functionen obliegen können.
1) Ueber Wasseretiolement beim Austreiben der Sporen von Aneimia Phyllitidis ef. Borodın,
Bull. de l’acad. des sciences de St. Petersbourg. 1868. p. 435. Angaben über die Structur des wasseretio-
lirten Marehantiathailus finden sich bei Kamerling, Dissertat. Jena 1897, S. 60, dort auch weitere Litt.,
und bei Ruge, Flora 1893. S. 294. Unzugänglich war mir die Arbeit von Beauverie, Lyon 1598.
II.
Riccia fluitans.
In seinen Oaulerpastudien entwickelt Paul Klemm!) die Anschauung, dass Rhizoiden-
bildung ein Zeichen für Bedürfniss der Pflanze an Nährsalzen sei. Den experimentellen
Nachweis der Richtiskeit dieses Gedankens können wir an Qulturen von Riceia fluitans
erbringen.
An diesem amphibischen Lebermoos hat bekanntlich die Natur bereits ein Experiment
angestellt über die Abhängiskeit der Ausgestaltung einer Pflanze von den Standortsbedin-
gungen: die Wasserform ermangelt der Rhizoiden, die Landform treibt solche in grosser
Zahl in das Substrat?). (Auf weitere Differenzen im Bau beider Formen braucht hier nicht
eingegangen zu werden.) Ein derartiges Gewächs musste von vorn herein als ein günstiges
Object erscheinen zur Lösung der Frage, welcher oder welche unter den vielen, den Begriff
»Standort« bildenden Factoren für die besagte Gestaltungseigenthümlichkeit maassgebend
sei, und in der That hat Göbel bereits die bemerkenswerthe Entdeckung verzeichnet, dass
man auch der Wasserform Rhizoiden anzüchten kann durch einen Contactreiz, indem man
sie auf einem feinen Haarsieb schwimmen lässt?). Auch hat dieser Forscher für die That-
sache, dass der Wasserform Rhizoiden für gewöhnlich abgehen, bereits eine durchaus zu-
friedenstellende Antwort gegeben, wenn er sagt, die Rhizoiden fehlen, weil sie überflüssig
seien‘); ohne weiteres leuchtet diese Erklärung ein für die Function der Rhizoiden als
Haftorgane, aber auch für die Ernährungsfunction, denn die Beobachtung, dass die Pflanze
im Wasser von Tümpeln etc. üppig wuchert>), zeigt,. dass sie am natürlichen Standort für
gewöhnlich mit ihrem Thallus hinreichend Nährsalze aufnehmen kann und es somit nicht
nöthig hat, die resorbirende Oberfläche durch Rhizoidenbildung zu vergrössern. Dass
andererseits die Landform, selbst wenn ein Anheften unnöthig wäre, doch auch auf dem
fettesten Boden Rhizoiden ausbilden muss, um die ihr nicht zudiffundirenden Nahrungsstoffe
aufzusuchen, leuchtet ebenfalls ohne weiteres ein.
Diese Erwägungen stellen die Frage, wie sich der Thallus verhält, wenn er statt auf
günstige, auf unvollständige Nährlösungen gebracht wird. Die principielle Beantwortung
dieser Frage, die ich ebenfalls bereits vor einiger Zeit (l. cc.) gab, sei an dieser Stelle noch
durch folgende Angaben ergänzt: Auf vollständige Nährsalzlösungen der verschiedensten Zu-
sammensetzung, sei es nun, dass dieselben den Stickstoff als Ammon oder als Nitrat führen,
ausgesäet, wachsen Thallusfragmente des Mooses sehr lebhaft und dankbar und treiben nur
1) Flora 1893. S. 484.
2) Neesv. Esenbeck, Naturgeschichte der europäischen Lebermoose. 1838. IV. 3. 440.
3, Pfeffer (Physiologie. I. Aufl. 2. Bd. 8.151) erklärt allerdings Fortsetzung dieser Versuche
für erwünscht, um die Thatsache des Contactreizes ausser Frage zu stellen. In der That wäre zu unter-
suchen, ob von dem Sieb chemische Reize ausgehen, oder ob mit in Frage kommt, dass durch dasselbe die
Thallusunterseite z. Th. dem Contact mit Wasser entzogen wird (die Rhizoiden also in feuchte Luft wachsen).
— Uebrigens erweisen die Untersuchungen von Borge (Upsala 1894), dass verschiedene Reize Rhizoiden-
bildung produciren, z. B. bei Vaucheria chemischer Reiz durch Zucker, sowie Contactreia.
4 Eine vollkommene Parallelerscheinung an höheren Pflanzen ist die, dass Rhixophora mueronata
ihr Wurzelgestell dann nicht ausbildet, wenn es überflüssig ist, nämlich auf festem Boden. Schimper,
Indomalayische Strandflora. 1891. S. 35.
5) Auch die Thatsache, dass sie auf Wasser der natürlichen Standorte nicht fruchtet, zeigt, dass sie
unter diesen Umständen gut genährt wird (Klebs, Jahrbücher für wiss. Bot. 25. 8. 72. S.-A.),
Botanische Zeitung. 1903. Heft II. 6
a
ganz vereinzelte Rhizoiden, die für die Gesammtöconomie der Pflanze nieht in Betracht
kommen. Auf Wasser!) und auf stickstofffreien Lösungen treibt im Gegensatz dazu der
Thallus massenhaft Rhizoiden, die büschelförmig hinter der nur langsam weiter arbeitenden
Scheitelkante hervorbrechen. Besonders auffallend trat mir die Rhizoidenbildung auch bei
Riceia in stickstofffreien Lösungen entgegen. Fig. 6 zeigt zwei, ursprünglich gleich grosse
Thallusfragmente, von denen das eine auf vollständiger (a), das andere auf stickstofffreier (b)
Nährlösung während 14 Tagen gezüchtet worden war. Dabei ist es für den Erfolg ziemlich
gleichgültig, ob man von der Land- oder Wasserform ausgeht.
Weitere Untersuchungen überlasse
ich der Zukunft, die entscheiden wird,
ob u. a. auch bei vollständiger Ernäh-
rung, etwa bei Zuckerzusatz Rhizoiden
gebildet werden, ob ferner auch andere
Ursachen, die das Thalluswachsthum
hemmen, Rhizoiden hervortreiben, oder
nur solche, die durch gesteigertes Aus-
treiben dieser Organe eliminirt werden
können, ob auch hier Unterschiede beim
Mangel verschiedener Nährsalze sich
geltend machen, wie sich Contact- und
chemische Reize combiniren. Auch wird
es sich lohnen, mit Rücksicht auf unsere
Erfahrungen, nun die Pflanze am natür-
lichen Standort noch genauer zu beob-
achten, ob nicht auch dort die Wasser-
form ‘gelegentlich, nämlich dann, wenn
Nährstoffe mangeln, Rhizoiden in das
Wasser treibt; Angaben darüber habe
ich in der Litteratur nicht gefunden und
persönliche Erfahrungen mangeln mir?).
Die geschilderte Abhängigkeit der
Rhizoiden von den Lebensbedingungen
stellt, wie noch kurz bemerkt sein mag, eine ganz ähnliche Anpassung der Pflanze an die
Lebenslage dar, wie die von Göbel>) mitgetheilte Thatsache, dass Prullania ihre Blatt-
unterlappen nur dann als Wassersäcke ausbildet, wenn sie solche nöthig hat, nämlich bei Cultur
in trockener, nicht aber in feuchter Luft. Ueberhaupt wird, wie schon ein kurzes Durch-
mustern der bei Göbel!) geschilderten Gestaltungserscheinungen der Lebermoose zeist,
diese formenreiche Gruppe noch zahlreiche Versuchsobjecte zur erfolgreichen Bearbeitung
Fig. 6.
1) Ob auch auf ganz reinem Wasser, d. h. bei vollständigem Ausschluss chemischer Reizung, habe
ich bei Rieeia nicht untersucht.
2) Bischoff, Ueber die Lebermoose (Nova acta Leop. Car. Bd. 17, ?. 1835. S. 1096) giebt an, die
Wasserformen seien: »pilis radicalibus raris, remotis, elongatis praeditae«. Lindenberg (Ebenda. Bd. 181,
1836. S. 363), ferner Nees v. Esenbeck (Lebermoose 1838. Bd. 4. $. 440), sowie alle neueren mir bekannten
Floren erklären die Wasserform für vollkommen rhizoidenfrei.
3) Pflanzenbiologische Schilderungen. VI. S. 224. Morphol. und biolog. Studien. Buitenzorg.
Ann. VII. 8. 28.
4) Organographie. S. 245 ff.
N Se
ähnlicher Fragen aufweisen. Lässt sich doch durch eine derartige Bearbeitung gegebenen
Falls auch auf die etwa noch unbekannte Function gewisser Organe schliessen; so wäre z. B.
aus unseren Versuchen der Nachweis zu führen, dass die glatten Rhizoiden auch zur Nah-
rungsaufnahme, nicht ausschliesslich als Haftorgane dienen, wie übrigens auch die Forscher
zugeben, die die Hauptfunction der glatten Rhizoiden in der Befestigung des Thallus er-
blicken wollen.
Was insonderheit die Rhizoiden angeht, so wäre es allerdings vielleicht noch dank-
barer, die gestaltungs- und leistungsfähigeren!) Rhizoiden der Laubmoose vom Standpunkte
der Anpassungslehre zu untersuchen und einer genaueren experimentellen Durcharbeitung zu
unterwerfen. Ein reiches Material hierfür hat bekanntlich neuerdings Correns?) zusammen-
gebracht; so wäre eventuell zu untersuchen, ob der Zeitpunkt des Ueberganges von Rhi-
zoiden in Chloronema auch von der Zufuhr von Nährsalzen abhängt. Ferner werden sich
auch Differenzen, die sich in den Studien verschiedener Forscher finden, schlichten lassen;
so dürfte es z. B. sicher eine Folge verschiedener Ernährung sein, wenn Müller-Thurgau?’)
am Protonema von Funaria reichlich Rhizoiden, Heald!) solche nur kümmerlich ent-
wickelt fand.
III.
Ausblicke auf höhere Pflanzen.
Nicht die ganze Masse formativer Erscheinungen, die am Wurzelsystem höherer
Pflanzen als Reactionen auf äussere Eingriffe zur Beobachtung gelanste, soll im Folgenden
besprochen werden, vielmehr nur einige durch verschiedene Nährsalzgemische ausgelöste
Wachsthumserscheinungen, soweit dieselben directe Berührungspunkte mit unseren Befunden
an Lebermoosen aufweisen.
Seit langer Zeit ist die Erkenntniss Gemeingut der botanischen Wissenschaft, dass
die Bodenbeschaftenheit der Wurzel höherer Pflanzen nicht weniger kräftig ihren Stempel
aufdrückt, als das Klima dem Blatte; in fettem Boden bleiben die Wurzeln kurz und ge-
drungen, mageren durchsetzen sie in Gestalt langer, dünner Fäden; womit es zusammen-
hängt, dass zu den Eigenthümlichkeiten der Körpergestalt, die den Vertretern einer Pflanzen-
genossenschaft gemeinsam sind, häufig auch die Ausgestaltung des Wurzelsystems gehört). Dass
andererseits auch an ein und derselben Pflanze das Gesagte demonstrirt werden kann, lehrt
Nobbe’s in fast alle Lehrbücher übergegangener Versuch, in dem eine Pflanze gezwungen
wird, ihre Wurzeln durch mit einander abwechselnde Schichten frucht- und unfruchtbaren
1) Göbel, Organographie. S. 245. Anm. 1.
2) Untersuchungen über die Vermehrung der Laubmoose. Jena 1897. S. 342 u. a. a. O.
3) Würzburger Arbeiten. I. 1874. S. 475.
4 Conditions for the germination of Bryo- and Pteridophytes. Bot. gaz. 1898. S. 39.
5) z. B. Warming, Oekolog. Pflanzengeographie. 1896. S.62; Büsgen, Einiges über Gestalt-
und Wachsthumsweise der Baumwurzeln. Allgem. Forst- und Jagdzeitung. 1901. I. S. 2 des S.-A.
5) (Nachträgliche Anmerkung.) Eine sehr dankenswerthe Zusammenstellung der biologischen
Wurzellitteratur liefert neuerdings Freidenfelt. Flora 1902. 91. S. 115.
6*
Sag Ge
Bodens zu treiben. Für unsere Zwecke ist es nun von Interesse, dass schon in der Zeit, in
welcher Sachs!) in seinen berühmten Wurzelstudien die besagte Ausbildung der Wurzeln
in Beziehung setzte zu der An- bezw. Abwesenheit (Quantität)?) von Nährsalzen, die Frage
auftauchte und erfolgreich beantwortet. wurde, ob auch die Qualität der Nährsalze hierbei
maassgebend sei, ob die Zufuhr oder der Entzug bestimmter Nährsalze eine Rolle spiele;
denn in einer Mittheilung an die Göttinger Academie vom 4. VIII. 1861 konnte Stohmann?)
berichten, dass bei Mangel von Stickstoffverbindungen die Pflanzen ein besonders langes
Wurzelsystem trieben; so bildete eine Maispflanze im Stickstoffhunger ein Wurzelsystem, das
bedeutend länger war, wie das einer vollständig ernährten Pflanze, auch das Verhältniss des
Sprossgewichtes zu dem der Wurzel war zu Gunsten des letzteren verschoben. Beobach-
tungen, mit denen die unsrigen an Lumularia auffallende Aehnlichkeit haben und die sicher
mehr beachtet worden wären, wenn damals schon die Naturforschung biologische Fragen
mehr cultivirt hätte.
So aber wurde sie zwar durch gelegentliche Beobachtungen bestätigt und bald zu
einer im Kreise der Forstleute‘), Landwirthe>), auch in der gärtnerischen Praxis‘) wohl be-
kannten Thatsache erhoben, aber zunächst nicht einer zusammenhängenden wissenschaftlichen
Bearbeitung unterworfen. Erst von 1880 ab beschäftigte sich Müller-Thurgau, allerdings
von ganz anderer Fragestellung geleitet, mit Studien über den Einfluss von Stickstoffverbin-
dungen auf die Wurzeln und kam dabei auch zu einem dem Stohmann’schen im Wesent-
lichen entsprechenden Resultat”); denn lassen wir Einzelheiten bei Seite, so fand er, dass
bei guter Ernährung das Wurzelsystem zwar kräftiger und reicher verzweigt, bei Stickstoff-
mangel aber länger gestreckt erscheint. Auch hat unser Autor die Frage dadurch wesent-
lich vertieft, dass er die Abhängigkeit der Wurzel vom Spross betonte und fand, dass nur
dann, wenn der letztere normal und kräftig arbeitet, sich die besagten Differenzen in der
Ausbildung der Wurzeln geltend machten, Beobachtungen, die sich mit den unsrigen an
Lunularia gut zusammenreimen lassen‘).
Viele Detailangaben über die in Rede stehenden Fragen finden sich auch bei Dasson-
ville®); er fand, dass reichliche Phosphatdüngung, d.h. relativer Mangel an Nitraten das
1) Versuchsstationen. 2. Bd. 1862. 8.1.
2) ef. von späteren Autoren, z.B. Frank, Pflanzenkrankheiten. 1895. I. S.272; H. Möller, Landw.
Jahrb. 1884. Bd. 13. S. 167. (Bei durch mangelhafte Nährsalzzufuhr bedingter Verzwergung werden die Wur-
zeln relativ weniger geschädigt als der Spross.)
3) cf. ferner Stohmann, Ueber Vegetationsversuche in wässrigen Lösungen. Versuchsstat. IV.
1862. S.65 #.und Idem, Ann. d. Chem. u. Pharm. 1862. S. 317.
4 Döbner-Nobbe, Botanik für Forstmänner. 4. Aufl. 1892. S. 318. (Stickstoffmangel erzeugt
kümmerliche, aber sehr lange Wurzeln.) Nachdem durch Büsgen (Allg. Forst- und Jagdzeitung. 1901) fest-
gestellt wurde, dass die angezweifelte, zweite Periode des Wurzelwachsthums der Bäume im Herbst that-
sächlich existirt, dürfte sich die Frage erheben, ob dieselbe vielleicht auch durch eine im Spätjahre sich
einstellende Abnahme des Nitratgehaltes im Boden mitbedingt ist.
5) Benthe, Journal für Landwirthschaft. 1874. Bd. 22. S. 113.
6) U. A. Sorauer, Zeitschrift für Planzenkrankheiten. 1897. S. 287.
7) 4. Jahresbericht der Versuchstat. Wädensweil. 1893/94. S. 48 ff. 6. Jahresbericht. S. 46 f.
>) Damit erklärt sich wohl auch eine im verflossenen Winter von mir an einer Maiswassercultur ge-
machte Beobachtung, trotz wochenlanger Culturdauer gelang es nicht, die Veberverlängerung der ohne Stick-
stoff gezogenen Wurzeln zu beobachten. Vielmehr blieb in solchen sowohl Wurzel als Spross auffallend
gegen die vollständig ernährte Paralleleultur zurück. Ob, wie Müller annimmt, nur die Zuckerzufuhr aus
den Blättern für die Ueberverlängerung der Wurzeln in Betracht kommt, ist mir allerdings sehr zweifelhaft
(vergl. oben bei Lumularia. 8. 32).
9) Rev. de bot. 1898. X. Bd. $. 193, 198, 254, 259, 293, 324.
erg an
Wurzelwachsthum beim Getreide begünstigt, dass die Entwickelung der Wurzeln der Menge
zugeführten Nitrates umgekehrt proportional ist, dass die Hauptwurzel von Ipomoea durch
KNO:-Düngung geschädigt wird und Hand in Hand mit dieser Schädigung das Wachsthum
von Neben- und Adventivwurzeln begünstigt wird, dass auch bei Pinus maritima Nitrate der
Wurzel schaden, dass aber die Lupine die Streckung des Wurzelsystems bei Stickstoffmangel
nieht zeigt, was mit der Thatsache erklärt wird, dass diese Pflanze in der Natur nicht
auf gebundenen Stickstoff angewiesen ist.
Ganz neuerdings hat Probst!) auf Veranlassung von F. Noll die Frage einer beson-
ders genauen Durcharbeitung unterworfen; er arbeitete mit Weizen, Buchweizen, Erbse und
Tradescantia und fand, dass die Differenzen in der Länge der Wurzeln noch viel auffallender
werden, wenn man Culturen längere Zeit beobachtet, als es Müller-Thurgau gethan
hatte; auch machte er vergleichende Versuche in Lösungen und in mit Lösungen getränktem
Sand und constatirte, dass auch in stickstofffreien Sandeulturen die Wurzeln zuerst die
vollkommen ernährten überflügeln; später aber werden sie von den sich kräftig entwickeln-
den und reich verzweigenden, vollständig ernährten, überholt; wie sehr begreiflich, da
die Wurzeln in Erde oder Sand ihre Nahrung suchen müssen, welche in Lösungen durch
Diffusion zu ihnen gelangt?). Beim Mangel an Phosphaten fand Probst ähnliche Ueber-
verlängerung des Wurzelsystems beim Buchweizen, bei Sulfatmangel nur Verkümmerungs-
erscheinungen. Was den Spross angeht, so zeigte sich in Einklang mit früheren Erfahrun-
sen, dass Stickstoffmangel sich viel früher geltend macht als Phosphatmangel; dem Spross
phosphatfreier Wasserculturen war dieser Mangel zunächst kaum anzusehen (cf. auch
Lamularia).
Die Erbse zeigte keine wesentlichen Differenzen mit den anderen Gewächsen, was
Dassonville’s Beobachtungen an der Lupine widerspricht.
Schliesslich ist einer Mittheilung Noll’s®) zu gedenken, der ebenfalls die Ueber-
verlängerung der Weizenwurzeln im Stickstoffhunger beschreibt und findet, dass Mangel an
anderen Stoffen diese Erscheinung in viel weniger auffallendem Maasse nach sich zieht.
An eigenen Beobachtungen kann ich folgende Fragmente geben. Kressekeimlinge
zeigen schon nach relativ kurzer Zeit die Streckung des Wurzelsystems bei mangelnder
Stiekstoffzufuhr, — diese handlichen Objecte wären jedenfalls sehr geeignet zum genaueren
Studium der Frage. Interesse bietet ferner die Beobachtung austreibender Hydrocharis-
hibernakeln; ich brachte solche, die eben am natürlichen Standort kurze Wurzeln getrieben
hatten, in z. Th. vollständige, z. Th. stickstofffreie Nährlösungen; bei den letzteren wuchsen
die Wurzeln eben so prächtig aus wie in der Natur und bedeckten sich mit langen Wurzel-
haaren, die mit Nitrat gefütterten stiessen ihre Wurzeln ab und ersetzten dieselben durch
neu austreibende, die wenigstens zunächst kurz blieben und intensiv grün gefärbt waren,
eine Beobachtung, die zeigt, dass die in der Natur an spärliche Stickstoffzufuhr gewöhnten
Wurzeln sich, sobald sie eine gewisse Entwickelungshöhe überschritten haben, nicht mehr an
reichlichere Stickstoffzufuhr gewöhnen können, und welche ferner mahnt, dass wir, wenn
wir uns auf den Standpunkt des Naturbeobachters und nicht des Laboratoriumsphysiologen
stellen, die geschilderten Wachsthumserscheinungen der Wurzeln besser so interpretiren, dass
1) Einfluss des Stickstoffs auf die Pflanzenentwickelung. Dissert. Basel 1901.
2) Mit dieser Beobachtung, dass trotz gleicher Ernährung die Wurzeln in Lösungen und in Erde
sich verschieden verhalten, erklärt sich auch Franks (Botan. Ztg. 1893. I. Abth. 8. 153) den Stohmann-
schen scheinbar widersprechendes Resultat, dass Nitratzufuhr das Wurzelsystem fördert.
3) Ueber das Htiolement der Pflanzen. Sitzungsber. niederrhein. Ges. Bonn. 13. V. 1901.
Fa ae
wir von einer Verkürzung der Wurzeln durch Nitratüberfütterung, anstatt von einer Ueber-
verlängerung durch Nitratmangel sprechen.
Die mitgetheilten, allerdings noch unzureichenden und z. Th. sich widersprechenden
Erfahrungen zeigen also, dass in vielen Fällen die Wurzelausbildung ein Reagens ist auf
das Maass zugeführter Stickstoffverbindungen, dass auch beim Phosphatmangel sich ähn-
liche, wenn offenbar auch weniger auffallende Anpassungserscheinungen geltend machen,
während der Mangel an anderen Nährsalzen, wie es scheint, wesentlich Verkümmerungen im
Gefolge hat. Natürlich können solche gemeinsame Betrachtungsweisen immer nur für
eine gewisse Zahl von Pflanzen gelten, da verschiedene Organisation einerseits, verschiedene
Ernährungsbedürfnisse andererseits auch weitgehende Differenzen zwischen verschiedenen
Pflanzen zeitigen. Dies gilt auch dann, wenn wir von den molecularen Stickstoff bindenden
Pflanzen, sowie von den sogen. Nitrophyten vollständig absehen.
IV.
Schluss.
Die gesammten, in dieser Arbeit z. Th. genauer beschriebenen, z. Th. nur kurz be-
rührten Gestaltungserfolge können wir in zwei Gruppen eintheilen: :
Die erste ist die der »rein formativen« Erscheinungen (Driesch)!), bei welchen
uns ein Nutzen für die Pflanze nicht einleuchtet und zwar entweder Hemmungsbildungen,
z. B. die kümmerliche Ausgestaltung der Rhizoiden bei Kalkmangel, bei Eisenüberschuss ete.,
oder aber Erscheinungen, die wir als Hypertrophien bezw. Hyperplasien zusammenfassen
können, etwa das übers Maass gesteigerte Auswachsen der Rhizoiden von ZLemularia bei
Ueberfütterung, auf gezuckerter mineralischer Nährsalzlösung.
Die zweite Gruppe ist die der Regulationen, der directen, d. h. während der
Ontogenese erfolgenden Anpassungen (auch wieder Hemmungsbildungen oder Hyper-
trophien bezw. -plasien), denen man diesen Charakter nicht deshalb absprechen darf, weil
sie im Experiment häufig nur zielstrebig?) sind, ihr Ziel jedoch verfehlen können).
1) Die organischen Regulationen. Leipzig 1901. S. 25.
2) Wolff, Mechanismus und Vitalismus. Leipzig 1902. S. 34.
3) »Unzweckmässige« oder geradezu »zweckwidrige« Reactionen treten im Experimente dann auf,
wenn in demselben entweder Factoren, die am natürlichen Standort nie oder fast nie vorkommen, sich den
natürlichen zugesellen, oder wenn der Experimentator Factoren, die in der Natur stets zusammen wirken
(etwa Licht und Wärmestrahlen) künstlich trennt. Ein Beispiel für den ersten Fall ist die Ueberverlängerung
der Wurzeln bei’ gänzlichem (nicht nur relativem) Mangel an Nitraten, das klassische Beispiel aber ist
Pfeffer’s bekannte Entdeckung, dass Mieroben in mit Sublimat versetzte Nährlösungen einschwärmen.
Ein deutliches Beispiel für den zweiten Fall ist das Auswachsen der Rhizoiden von unten beleuchteter Brut-
knospen'nach oben, selbst dann, wenn sie auf Nährlösungen schwimmen; weitere Beispiele aus der neueren
Litteratur sind folgende: aerophile Luftwurzeln sind negativ geotropisch und erreichen dadurch in natura,
nicht immer aber im Experiment ihr Ziel, Brenner (Ber. d. d. bot. Ges. 1902); Paramaecien bewegen sich
dahin, woher Kohlensäure diffundirt, und gelangen so an Stellen, an denen Bacterien, von welchen sie sich
nähren, angehäuft sind (Rothert, Flora 1901. Bd. 88. 8. 402). Göbel hat als erster nachdrücklich auf die
Bedeutung solcher Erscheinungen aufmerksam gemacht und gesagt, dass der Factor, welcher etwas bewirkt,
Ze,
So ist die Uebervrerlängerung der Wurzel bei Mangel an Stoffen, die normaler Weise,
durch die Wurzel aufgenommen werden, eine typische Regulation, trotzdem dieselbe bei
gänzlichem Mangel des betreffenden Stoffes in der Lösung ihr Ziel verfehlt. Ganz ebenso,
wie das Dunkeletiolement im Dunkelschrank oder die geotropische Wurzelkrümmung im
feuchten Raume eine typische Regulation vorstellt.
Uebrigens wurde oben schon darauf hingewiesen, dass Experimente erwünscht wären,
zur Entscheidung der Frage, ob vielleicht unzulängliche Zufuhr eines Stoffes noch kräftigere
Reactionen nach sich zieht, als absoluter Mangel; hier würde sich dann event. Gelegenheit
bieten, Regulationen zu demonstriren, die nicht nur zielstrebig sind, sondern auch das Ziel
erreichen.
Die Frage, warum nun gerade hauptsächlich beim Mangel an Stickstoffverbindungen,
ferner auch an Phosphaten, weniger beim Mangel anderer Stoffe, die beschriebenen Anpas-
sungen sich zeigen, in anderen Fällen, z. B. bei Kali- oder Kalkmangel, aber Verkümme-
rungen, ist dahin zu beantworten, dass Anpassungen offenbar in erster Linie da zu erwarten
sind, wo die Versuchsbedingungen die Pflanze vor Mängel stellen, denen entgegen zu treten
sie bezw. ihre Vorfahren am natürlichen Standort gelernt haben. Ganz besonders ein-
leuehten dürfte dies für die durch Stickstoffhunger ausgelösten Anpassungen; sagt doch ein
allbekannter Lehrsatz, dass dieser Stoff besonders häufig »im Minimum« vorhanden ist,
weshalb auch besonders energische Reaction auf Mangel an assimilirbaren Stickstoffverbin-
dungen nicht Wunder nehmen kann; ja es ist zu erwarten, dass auch die Untersuchung von
Pflanzen ganz anderer Lebensführung, z. B. von Meeres- und sogar typischen pelagischen
Pflanzen, ähnliche Resultate zeitigen wird, bei denen der Kampf um die Nahrung nach den
Studien K. Brandt’s') ja auch im Wesentlichen ein Kampf um den gebundenen Stickstoff ist.
Für Landpflanzen ist jedoch, abgesehen von der Quantität verfügbarer Stickstoffver-
bindungen, auch eine Qualität, nämlich die Löslichkeit der Stickstoffsalze, bei Nitraten speciell
auch ihre Nichtabsorbirbarkeit zu bedenken; diese werden dadurch bekanntlich häufig nach
unten gespült, Senkung der resorbirenden Wurzelspitzen in tiefere Bodenschichten ist daher
bei Nitratmangel ganz besonders leicht zu verstehen.
Zeigt es sich somit, dass die Wurzeln sich solange nach unten strecken, bis ihre
Spitzen in nährende Bodenschichten gelangen, ganz ebenso wie der Spross im Erdboden
sich nach oben streckt, bis er die Blätter, die er trägt, ans Licht befördert, so liegt es
nahe, diese beiden, einen analogen Effect verfolgenden Erscheinungen auch mit gleichem
Namen zu belegen; in der That habe ich, als ich die Verlängerung der Rhizoiden von Leber-
moosen beobachtete, für sie den Ausdruck: Etiolement infolge von Stickstoffhunger
vorgeschlagen; ich folgte dabei den Spuren früherer Forscher; so hat Mer?) den Namen
Wasseretiolement vorgeschlagen für Verlängerung von Blattstielen abnorm tief wachsender
nicht immer auch der sei, an den die Anpassung erfolge*). Vielleicht können wir die Erscheinung auch so
formuliren: Wie wir auf Verkümmerungen stossen in den Fällen, in welchen das Reactionsvermögen der
Versuchsobjecte versagt, so stossen wir auf zweckwidrige oder doch zwecklose Regulationen dann, wenn das
Empfindungsvermögen der Pflanze, das nur unter 'den normalen Standortsbedingungen gewonnen und im
Laufe vieler Generationen geschärft worden ist, sich den unnatürlichen Versuchsbedingungen nicht ge-
wachsen zeigt.
*) Pflanzenbiol. Schild. I. 1889. S. 4/5 und in späteren Schriften, zumal: Ueber Studium und Lehre
der Anpassungserscheinungen bei Pflanzen. Festrede, k. bayr. Acad. d. Wiss. München 1898. S. 15 ff.
_ 4) Ueber den Stoffwechsel im Meere, I, II. Wissensch. Meeresuntersuchungen. Kiel 1899. N. F. IV.
S. 215; 1902. VI. $. 25.
2) Des causes diverses de l’etiolement des plantes. Compt. rend. 1882. Bd. 95. S. 487.
el
Wasserpflanzen; einer analogen Erscheinung gedachten wir oben bei der Besprechung unter-
sesunkener Zunulariakeimlinge, unter Hinzufügung der Beobachtung, dass man auch von
einem Luftetiolement der Rhizoiden sprechen könnte. Ferner hat auch Haberlandt!) schon
in der ersten Auflage seiner Pflanzenanatomie ähnliche Gedanken ausgesprochen, wenn er
sagt, dass die Ueberverlängerung von Wurzelhaaren, die solange wachsen, bis sie ein Erd-
theilchen treffen, eine dem Lichtetiolement der Sprosse biologisch durchaus verwandte Er-
scheinung sei. Vor Kurzem hat Noll?) diese Fragen zusammenfassend behandelt, und als
neu hinzugefügt, dass man auch von einem Etiolement aus inneren Ursachen, einem Zeugungs-
etiolement sprechen kann, worunter man das Aufschiessen der die Fortpflanzungsorgane
tragenden Sprosse versteht.
In der That dürfte einer solchen gemeinsamen Bezeichnung nichts im Wege stehen,
wenn man, wie auch Noll betont, unter Abstraction von allen Verkümmerungserscheinungen
oder sonstigen Anomalien unter den Ausdruck Etiolement alle regulatorischen Vorgänge
fasst, die das gemeinsam haben, dass die Pflanze durch abnorm gesteigertes Wachsthum
irgend welcher Organe bestrebt ist, die durch die Mängel der Lebenslage gesetzten Schäden
nach Möglichkeit wett zu machen.
Versuchsprotocolle ’).
Ir SD
KNO3 0,03
CaS04 + 2H20 0,02
KH?PO4+ 0,02
MsS0! + 7H20 0,02
Fe?03 Ueberschuss
Ag. dest. 100 (0,09%).
Temperatur ca. 15°. Nachts bis 10° sinkend; eine Cultur dunkel, die andere thun-
lichst hell (häufig direct besonnt).
24./III. Rhizoiden makroskopisch bei beiden sichtbar.
29./III. Rhizoiden der Dunkeleultur weit länger.
15./IV. Dunkeleultur: Thallus meist einseitig mässig ausgewachsen, Athemhöhlen diffe-
renzirt. Reservestärke noch vorhanden; Rhiz.: 1,2 cm lang.
Helleultur: Thallus sehr hübsch unter starker Verbreiterung und normaler
Dorsiventralität ausgewachsen; Rhizoiden 8 mm lang.
1) 1884. S. 150. 152.
2) Sitzungsber. niederrhein. Ges. Bonn, 13./V. 1901.
3) Versuchsobjecte des letzten (XVI.) Versuchs: Thallusfragmente von Kiceia fluitans, aller anderen
(L.—XV.) Versuche: Brutknospen von Zunularia erueiata. Ist bezüglich der Beleuchtung nichts angegeben,
so gilt für die bei Zimmertemperatur verlaufenen Versuche, dass die Culturen in meist diffusem Licht, un-
mittelbar hinter dem Fenster standen. In den bei 25° verlaufenen Versuchen standen die Eulturen im Ge-
wächshaus, d.h. gleichzeitig heller als die Zimmereulturen. Bei letzteren waren auch die Temperatur-
schwankungen weit erheblicher.
a
I. 27./I1.—15./IV.
Nährlösung wie I, doch gleichzeitig Paralleleulturen ohne Fe2O°.
gungen — 1.
29./III. Bei allen vier eben sichtbare Rhizoiden.
15./IV. Fe-freie Culturen. Dunkel: Thallus mässig gewachsen; Athemhöhlen z. Th.
differenzirt. Rhizoiden gut, lang.
Hell: Thallus kräftig ausgewachsen; Rhiz. kürzer als
in der Dunkelcultur.
Cultur mit Eisenzusatz: Gang analog, nur in allen Theilen grösser.
Sonstige Bedin-
TI. na
a. (complet) b. (ohne NO?) c. Aqua dest.
KNO3 1 KC1 0,8
Ca3P208 0,5 sonst — a.
MsS0: +7 H2O 0,5
FeS0: + 7H2O 0,05
Concentration: 1. 2%/go- 2, Ye Ye 3. Us Yoo- Temp. 15,5°.
Culturen ä 200 em.
15./X. Rhizoiden in c minimal, in den 6 anderen etwa 1 mm lang und in allen gleich.
25./X. Spross in a überall besser als in b; Rhizoiden umgekehrt. Der Unterschied
zwischen a und b am schärfsten in 3 ausgeprägt.
1./XO. cf. Fig. 2 (a,3 und 5,3). Thallus bei b mit Stärke noch vollgestopft, bei a
stärkefrei. Athemhöhlen bei beiden ausgebildet.
IV. 15./X.—14./X1.
Nährlösung wie III.
Concentration: 1. 2%go- 2. 0,1%09- 5 17Z,
Temperatur 1 und 2: 17,5°; 3: zuerst bis 18./X: 17,5°, dann 25°.
18./X. In 1 und 2 gute Rhizoiden, 3 ohne Rhizoiden.
14/1. 1u.2: | hat des vollständig ernährten 7 mm; Rhiz. 7,5 mm lang.
“= 7) Thallus der NO3-frei ceultivirten 1!/;, mm; Rhiz. 13,0 mm lang.
Be [ vollständig ernährt: Thallus gut. | Rhizoiden beider gleich
\NO#-frei eultivirt: Thallus kaum gewachsen | kümmerlich.
V. 15./X.—2./XL.
— IV, jedoch Dunkeleulturen. Concentration ebenfalls — IV.
18./X. 1 und 2 zeist leidliche, 3 keine Rhiz. (3 nicht weiter beobachtet).
25./X. Thallus der complett ernährten doppelt so lang (meist einseitig ausgewachsen),
als der der NO3-freien.
2/RAUE 5 rs il
VI=IV, doch im CO2-freien Raume (und etwas dunkler) gehalten.
Nach 1 Monat zeigt sich an den Rhizoiden kein wesentlicher Unterschied zwischen
complett und NO3-frei gezüchteten Knospen. Rhizoiden der NO3-freien höchstens
spurenweise länger.
Botanische Zeitung. 1903. Heft II.
VI 28./X.—15./l.
a. (complett) b. (ohne NO>) c. (ohne PO%) d. Agu. dest.
KNO: 0,05 KCl: 0,04 — a, doch ohne
Ca3P203 0,025 sonst a. Ca3 P203
MeSO, + 7 H20: 0,025
CaS0+ + 2H2O: 0,025
FeSO: + 7H2O: 0,0005
Aqua dest. 100 (0,125%).
Temperatur: 17,5°.
4./X. a=c; b: Thallus kleiner, Rhiz. etwas länger. d kaum verändert.
1./XII. a: Thallus 1 cm, Rhizoiden 1 cm lang.
b: Thallus 13/, mm, Rhizoiden fast 2 em lang,
ce: Thallus ®/, cm, Rhizoiden ®/, cm lang.
Die Rhizoiden von c wuchsen nur langsam weiter, ohne aber die Länge der
von b ganz zu erreichen.
cf. Fig. 4, 5.
VII. 19.1. 24/11.
a. (complett) b. (ohne NO;) ce. (ohne PO2) d. NaCl.
NaNO> NaCl statt NaNO> KÜl statt 0,08%
K2HPO! ; sonst — a. K?HPOt
MsS0# + 7 H2O Je 0,05 8 P 2 sonst —= a.
CaS0, +2 |
FeS0: + 7 H2O 0,0005 g
Aqua dest. 100 (0,2%).
Temperatur: 17,5°.
Paralleleulturen im Hellen, Dunkeln, sowie im hellen CO?-freien Raume.
e. Ag. dest,
Am 24./ll. zeigt sich von den hell und bei CO2-Zutritt cultivirten b mit den weitaus
längsten Rhizoiden versehen, etwas kürzere zeigt c, noch viel kürzere a und d; e ist ganz
rhizoidfrei. Der Thallus ist gut bei a, mässig bei c; sonst nur sehr schwach gewachsen.
In den dunkeln und CO2-frei gehaltenen Culturen zeigen sich alle Unterschiede verwischt.
IX. 25./IIL.—24./IV.
a. (complett) b. (NO3-frei) ce. (POt-frei).
KNO> 0,1 KCl 0,08 ohne Ca3P203
Ca? P203 0,05 sonst = a.
MgS0: + 7H20 0,04
CaS0O: + 2H2O 0,04
Aqua dest. 100 (0,23%).
Temperatur: 12° (nur morgens bei Besonnung höher).
Paralleleultur mit Zusatz von 0,0004% FeS0:-+- 7 H20.
27./IIl. Ueberall (zumal in ce) die eisenfreien Culturen mit längeren Rhizoiden.
14./IV. Thallus: von a am besten, von b am schlechtesten. In a und b die eisen-
haltigen besser als die eisenfreien, in c umgekehrt. _
Rhizoiden: b sehr gut, a mässig; c zwischen a und b. In den eisenfreien
eben so lang, wie in den eisenhaltigen; nur in c die eisenfreien besser.
En
24./IV. a (complett). Thallus ®/, cm lang, Rhizoiden 6 mm.
b (ohne NO?). Thallus mässig (mit Athemhöhlen), Rhiz. 15 mm.
c (ohne PO#). Thallus mässig (etwas besser als b), Rhiz. 12 mm (auch kürzer).
Die eisenhaltigen im Thallus besser, in den Rhizoiden gleich den eisenfreien,
Nur bei ce Thallus des eisenfreien etwa eben so gut wie des eisenhaltigen.
14. /IIL.—3./V.
a (complett). b. (ohne N.-Verb.) c. (ohne POL). . d. e. Ag. dest.
NH NO>3 j NaCl statt ohne Ca3P208 NaCl 0,055%
Ca3P20® NH+NO3 sonst — c.
KCl je 0,0%2g sonst —a.
MgS0:+7H?0
CaS0* +2 H2O
FeS0O# 0,00075.
Aqua dest. 100 (0,1%).
Temperatur: 25° (sehr hell).
16./IIl. Rhizoiden in allen, ausser in c und e makr. sichtbar; und zwar zum Theil
auch nach oben (solche nach oben wachsende fehlen ebenfalls in c und e).
: Thallus recht gut, breit gewachsen 5 mm lang; Rhizoiden 3—4 mm.
: Thallus 2 mm lang, voll Stärke; Rhizoiden 10 mm.
: Thallus sehr mässig, etwas besser als b; Rhizoiden ganz kurz.
: ähnlich b; Rhizoiden nur 7 mm lang.
: keine Rhizoidea, Thallus kaum verändert.
3./IV.
emoc»
XI. 16./II1.—29./I1l.
—=X; doch ohne Eisen.
18./IIL. Rhizoiden der NH!NÖ3-freien Cultur weitaus am besten; die der completten
gleich der PO+-freien, ebenfalls ganz gut.
29./III. complett: Thballus 4 mm, Rhizoiden 3—4 mm.
NH#NO>-frei. Thallus 2 mm, Rhizoiden 7—8 mm.
PO#-frei: Thallus 2!/, mm, Rhizoiden 4—5 mm.
XI. 9./IV.—24./IV.
b. (PO4-frei). a. (NO3-frei).
KNO3 0,1 KCl 0,008
CaS02 + 2H?20O 0,1 Ca3PO3 0,01
MsS0: + 7H2O 0,1 MsSOt-++ 7 H20 0,01
Fe203 Ueberschuss. CaSO* +2 H2O 0,01
Aqua dest. 100 (0,03%). Aqua dest. 100.
Paralleleulturen bei 10° und 17,5°,
10./IV. In a längere Rhizoiden als in b.
24./IV. 10°: a: Thallus kaum gewachsen, Rhizoiden 9 mm lang.
b: Thallus leidlich, Rhizoiden 6—7 mm lang.
17,5°: a: Thallus 2 mm, Rhizoiden 12—14 mm lang.
b: Thallus ordentlich, Rhizoiden 8 mm lang.
NA
XII. 27./1I1.—15./IV.
a. (complett). b. (Nitrat- und phosphatfrei)
KNO> KCl statt KNO3, und ohne
MsSO:+7H?0 Ca3P20$; sonst = a.
CaSO4 + 2 H2O\ je 0,05 8
Fe203
Ca?P208
Aqua dest. 100 (0,15%).
15./IV. a Thallus gut, Rhizoiden 5—7 mm.
bh Thallus schlecht, Rhizoiden 10 mm.
XIV. 28./III.—15./IV.
a. (complett). b. (SO! -frei) e. (Mg-frei)
KNO> KNO3 KNO3
K2HPO4 : Cacl2 | $ e K2PO:
Mg80:+7mo( PS pomenHı+6moj JE N2S0: 4 1020| je 0,05.
Fe2 03 Fe203 | CaCl2
Aqua dest. 100. Fe20°
Aqua dest. 100.
Temperatur: 17,5°. cf. Text S. 33.
XV. 23./II1.—24./IV.
a. KNO3 £ 0,1 b. NaNO3 0,08
Ca3P20® 0,05 statt KNO?
Fe3(PO1)2 0,02 sonst — a.
MsS502-+-7H2O 0,05
Aqua dest. 100.
Temperatur: 17,5°.
24./IV. a: Thallus 1!/, cm lang, Rhizoiden ca. 1 cm.
b: Thallus !/, cm lang, Rhizoiden ca. 3/, cm.
SOUL AR BR.
a. (complett). b. (NO3-frei).
KNO> 0,02 KCl, 0,016 statt KNO3
K2HPO! 0,01 sonst — a.
MsS0: +7 H2O 0,01
CaSO: + 2H2O 0,01
FeS04 + 7H2O 0,001
Aqua dest. 100 (0,05%).
Temperatur: 20°.
5./XI. ef. Fig. 6, S. 36.
1) Als Culturgefässe dienten Jenaer Geräthe-Glaskolben; von einer Giftwirkung war hier, im
Gegensatz zu Wasserculturen, nichts zu beobachten. Vielleicht wurde das hypothetische Gift durch die
Phosphate adsorbirt und unschädlich gemacht.
Die sogenannten Gasvacuolen und das Schweben gewisser
Phycochromaceen.
Von
Hans Molisch.
Mit 4 Textfiguren.
Seit langer Zeit ist es bekannt, dass im Sommer und Herbst manche Cyanophyceen,
2. B. Aphanizomenon flos aquae Ralfs, Anabaena flos aquae Brebisson, Olathroeystis aeruginosa
Henfr., Coelosphaerium Kützingianum Näg., Gloiotrichia echinulata P. Richter und andere in
Teichen, Seen, ja manche auch im Meere in ungeheuren Mengen auftreten und den oberen
Wasserschichten grünliche Färbung verleihen. Das Volk sagt dann: »Das Wasser blüht.« Nicht
selten wird durch Wind und Wellenschlag die Alge am Ufer zu einer dichten, rahmartigen
Haut zusammengetrieben, wodurch die Erscheinung der »Wasserblüthe « noch viel auffallender
wird. Schöpft man von solcher »Wasserblüthe« ein Glas voll und stellt das Ganze ruhig
hin, so steigen die Algen, obwohl sie sich einer activen Eigenbewegung hierzu nicht bedienen,
empor und sammeln sich am Wasserspiegel in dichter Schichte an. — Durch die heute so
modern gewordene Planktonforschung wurde auf die wasserblüthebildenden Algen neuerdings
in besonderem Grade die Aufmerksamkeit gelenkt. In einer lesenswerthen Abhandlung hat
namentlich Klebahn unter anderem eine Zusammenstellung über wasserblütheerzeugende
Phyeochromaceen gebracht!). — Bereits einige Zeit vorher hat P. Richter bei einer ge-
nauen Beschreibung der Gloiotrichia echinulata, welche im Plöner See nach den Untersuchungen
von O0. Zacharias?) im Sommer regelmässig in erstaunlichen Mengen auftritt und hier eine
»Wasserblüthe« erzeugt, auf die eigenthümlichen rothen Körnchen von Splitter- und Balken-
form aufmerksam gemacht, die sich in den Zellen von Gloiotrichia in grossen Mengen vor-
finden und die er für Schwefelkörnchen erklärt 3).
1) Klebahn, H., Gasvacuolen, ein Bestandtheil der Zellen der wasserblüthebildenden Phyco-
chromaceen. Flora 1895. S. 241 f.
Derselbe, Ueber wasserblüthebildende Algen, insbesondere des Plöner Seengebietes und über
das Vorkommen von Gasvacuolen bei den Phycochromaceen. Forschungsber. a. d. biolog. Station zu Plön.
4. Theil. 1896. S. 159 —206.
2) Zacharias, O., Forschungsber. a. d. biolog. Station zu Plön. 1. Theil. S. 45.
3) Richter, Paul, Gloiotrichia echinulata P. Rucht., eine Wasserblüthe des grossen und kleinen
Plöner Sees. Ebenda. 2. Theil. 1894. S. 42 f.
Botanische Zeitung. 1903. Heft III. 8
AST
Er war es auch, der die allgemeine Verbreitung dieser Körnchen bei den wasser-
blüthebildenden Algen zuerst richtig erkannte, gleichzeitig aber auch der unrichtigen Meinung
Ausdruck verlieh, dass sie wegen ihres Schwefelgehaltes, ähnlich wie die Schwefelbacterien,
eine besondere physiologische Gruppe bilden sollten.
Strodtmann!) kommt in seiner Arbeit über das Süsswasserplankton, in welcher die
Lebensverhältnisse und Anpassungserscheinungen der Planktonorganismen ausführlich be-
sprochen werden, auch auf die Schwebefähiskeit der Glosotrichia echinulata zu sprechen.
Er stellte fest, dass das speeifische Gewicht dieser Alge geringer ist als das des Wassers,
und dass das Schweben auf die erwähnten rothen Körnchen zurückgeführt werden muss.
Sobald Strodtmann durch geeignete Mittel die rothen Körner aus der Alge entfernte,
verlor diese auch ihre Schwimmfähiekeit und sank zu Boden. Unter den Versuchen des
Verfassers verdient namentlich ein Experiment besondere Beachtung, welches lehrt, wie man
in einfacher Weise das Schwebevermögen der Alge aufheben und diese zum Sinken zwingen
kann: »Füllt man nämlich algenhaltiges Wasser in ein Gefäss, etwa in ein Präparatenglas,
und übt auf den verschliessenden Kork einen starken Druck aus, so sinken die bis dahin
oben befindlichen Algen zu Boden?2).« Strodtmann hat bei diesem Versuche, der übrigens
zuerst von Ahlhorn?) mit Aphamixomenon flos aquae angestellt wurde, die sehr bemerkens-
werthe Thatsache constatirt, dass die rothen Gebilde bei den infolge des Druckes gesunkenen
Algen nicht mehr zu finden sind. Auf Grund seiner Beobachtungen gelangte der genannte
Autor zu dem Schlusse, dass die rothen Körner die Ursache der Schwebefähigkeit der frei-
schwimmenden Cyanophyceen darstellen, und dass das Schwebevermögen wächst oder abnimmt,
je nach der Menge der vorhandenen Körnchen. Bezüglich ihrer Natur äussert sich Strodt-
mann folgendermaassen: »Ich kam gleich nach dem Druckversuche zu der Ansicht, dass
man es hier mit gasenthaltenden, von Protoplasma umschlossenen Vacuolen zu
thun habe®).« Gleichzeitig stellt er die Vermuthung auf, dass diese Vacuolen mit bei der
Kohlensäureassimilation abgeschiedenen Sauerstoff erfüllt sein könnten. — Fast gleichzeitig
mit Strodtmann hat Klebahn in sehr ausführlicher Weise die Ansicht zu begründen
versucht, dass die rothen Gebilde »Hohlräume im Protoplasma sind, die ein Gas
enthalten«5). Er nennt sie kurz Gasvacuolen. Zu dieser Anschauung gelangt er haupt-
sächlich auf Grund folgender Beobachtungen ®):
1. Bestehen die eigenthümlichen rothen Gebilde, entgegen der Ansicht von P. Richter,
nicht aus ungebundenem Schwefel.
2. Bleiben sie beim Austrocknen, ja sogar beim Erhitzen bis zur beginnenden Bräu-
nung, erhalten. —
3. Werden sie bei Einwirkung von Alcohol, Phenol, von Lösungen starker Säuren im
Wasser zum Verschwinden gebracht oder, wie Klebahn sich ausdrückt, absorbirt. —
4. Wird auf die Algen ein Druck ausgeübt, wie in dem früher geschilderten Versuch
Strodtmann’s oder einfach dadurch, dass man auf das die Algen bedeckende Deckglas mittelst
einer Nadel stark drückt, so werden die sogen. Gasvacuolen zum Verschwinden gebracht.
1) Strodtmann, $., Bemerkungen über die Lebensverhältnisse des Süsswasserplankton. For-
schungsberichte a. d. biol. Station zu Plön. 3. Theil. 1895. 8. 170 f.
?) Derselbe, Die Ursache des Schwebevermögens bei den Cyanophyceen. Vorl. Mitthlg. Biolog.
Gentralbl. 1895. S. 114.
3) Vergl. darüber Strodtmann, Bemerkungen über die Lebensverhältnisse ete. 1. c. S. 172.
4 Strodtmann, Biolog. Centralbl. 1. ce. 3
5) Klebahn, H., Gasvacuolen ete. 1. c. S. 252.
6) Klebahn, H., Gasvacuolen ete. 1. c.
a yig:
5. Stimmt das optische Verhalten der »Gasvacuolen« ziemlich mit Luftbläschen
überein, denn die fraglichen Gebilde zeigen bei bestimmter Einstellung denselben dunklen
Rand und dieselbe röthliche Interferenzfarbe wie sehr kleine Gasbläschen.
6. Steigen die Algen nur empor, so lange sie die rothen Gebilde, d. h. die sogen.
Gasvacuolen besitzen. Alle Reagentien, welche diese vernichten, heben auch die Schwimm-
fähigkeit auf, der das Aufsteigen der Alge bedingende Körper könne daher nur
ein Gas sein, »da keine andere Substanz durch blossen Druck bei geschlossener Membran
aus den Zellen verdrängt und durch das eingepresste, specifisch schwerere Wasser ersetzt
werden würde. —
Die Ansichten von Strodtmann und Klebahn sind meines Wissens ohne Wider-
spruch geblieben und auch bereits in verschiedene Lehrbücher übergegangen, das Auftreten
von Gasvacuolen in den Zellen gewisser blaugrüner Algen gilt als gut begründete Thatsache.
In den Sommer- und Herbstmonaten der letzten Jahre habe ich an verschiedenen
Orten (Misdroy a. d. Ostsee, Wolfgangsee in Oesterreich, im Schwarzsee bei Kitzbühel in
Tirol und heuer ganz besonders hier in Prag) die sogen. Gasvacuolen nach verschiedener
Richtung hin studirt und bin zu der Ueberzeugung gelangt, dass sie nicht aus einem
gasförmigen Körper bestehen. —
Zunächst muss es doch in hohem Grade auffallen, dass bisher nirgends im ganzen
Pflanzenreiche innerhalb des lebenden Plasma Gasblasen rshnlen worden sind, obwohl
bei der Athmung reichlich Kohlensäure entsteht und bei der Ko lersirrenssiinleikten in der
chlorophylihaltigen Zelle freier Sauerstoff reichlich entbunden wird. Ja selbst bei stürmisch
verlaufender alcoholischer Gährung ist niemals auch nur das kleinste Kohlensäurebläschen
innerhalb der gährenden Hefezelle zu bemerken.
Indess, so könnte man mit Recht einwenden, es kommt gar nicht selten vor, dass
manche En ım Gegensatze zu der grossen Mehrzahl anderer, ganz specifische Bien
thümlichkeiten en und so hat das in seinen Leistungen so wunderbare, man oe
fast sagen, zauberhaft Or chemende Plasma, speciell bei Planktoneyanophyceen auch die
Eigenthümlichkeit erworben, in seinem Innern Gasblasen zu bilden, um den Algen das Auf-
steigen und Schweben zu ermöglichen, ähnlich wie dies ja auch bei zwei schalentragenden
Bhencpoden, bei Arcella!) und Diffugia? 2) thatsächlich zutrifft.
Die von der Arcella erzeugten Luftblasen unterscheiden sich jedoch durch die Dauer
ihrer Existenz in auffallender Weise von den fraglichen Gasvacuolen der Algen, denn wäh-
rend die Arcellablasen gewöhnlich nur mehrere Minuten andauern und dann durch Absorption
wieder verschwinden, konnte ich in den Algenzellen ein spontanes Verschwinden der einmal
entstandenen röthlichen Gebilde überhaupt nicht beobachten.
Ein in vielfacher Beziehung ausgezeichnetes Object für die Beobachtung der sogen.
Gasvacuolen oder, wie ich sie, wen sie meiner Ueberzeugung nach keine Caches sind
und das Schweben der Alben thatsächlich bedingen, von jetzt an auch nennen werde, der
Schwebekörper stellt das als Wasserblüthe oft in ungeheurer Menge auftretende Aphanizo-
menon flos aquae Ralfs dar. Als ich heuer Ende September und October 1902 den Teich
im Prager Stadtpark auf Plankton untersuchte, waren die oberen und obersten Wasser-
schichten ganz durchsetzt von zahllosen Flöckehen der genannten Cyanophycee. Die Flöck-
chen erreichten eine Länge bis ungefähr 5 mm bei entsprechender Breite von etwa I mm
!) Engelmann, Th. W., Ueber periodische Gasentwickelung im Protoplasma der Arcellen.
Pflüger's Archiv f. d. g. Physiologie. 1869. $. 307.
?) Verworn, M., Allgem. Physiologie. 3. Aufl. Jena 1901. 8. 101.
ET Be
und erinnerten in ihrer Form an kleine, gelblichgrüne, nicht selten S-förmig gekrümmte
Blättehen. Bekanntlich sind in einem solchen Flöckehen die Fäden der Alge zu vielen
Hunderten mehr oder minder parallel mit einander lose vereinigt. Für unsere Zwecke von
besonderem Werthe ist, dass die Spitzen der Fäden, ähnlich wie bei Gloöotrichia, aus fast
oder ganz farblos erscheinenden Zellen bestehen und daher die durch Farbstoff hier nicht
gedeckten Schwebekörperchen ungemein klar und deutlich erkennen lassen. In den Enden
der Fäden sind die Schwebekörper spärlich, gegen die Mitte zu reichlich, in den Hetero-
eysten und Sporen aber gewöhnlich gar nicht vorhanden, die Sporen führen an ihrer Statt
reichlich Kügelchen ganz anderer Art, wie dies auch aus der Fig. 1 zu ersehen ist. In
der Figur wurden im Allgemeinen weniger Schwebekörper gezeichnet, als in den Zellen vor-
handen waren, und zwar um die Form dieser Körper besser
beurtheilen zu können.
Bei scharfer Einstellung erscheinen die Schwebekörper in
röthlicher Interferenzfarbe etwa wie die Membran eines Tüpfels,
durchsichtig, bei hoher Einstellung aber dunkel. Im durch-
fallenden Lichte präsentiren sich die Fäden infolge der Schwebe-
körper dunkel, im auffallenden hingegen weiss.
Wenn man die Algen auf dem Objectträger vollkommen
eintrocknen lässt und dann absoluten Alcohol, reines Chloro-
form, reinen Aether, Schwefelkohlenstoft, Terpentin oder Aceton
hinzufügt, so verschwinden die Schwebekörper nicht oder nur
theilweise. Und doch sind sie schon in kleinen Mengen dieser
Körper löslich. Die von Wasser befreite, trockene Membran
der Zelle lässt eben die genannten Stoffe nicht durch, sie ver-
mögen im Gegensatz zum Wasser die kleinsten Theilchen der
Fig. 1.
Aphanixomenon flos aquae Ralfs. R z 2
a EinzelnerFaden, dessen Zellen Zellhaut nicht auseinander zu drängen und gelangen daher
Be nicht bis zu den Schwebekörpern. Dies gelingt dem erwähnten
füllt ist. Lösungsmitteln sofort, wenn die Zellhaut und die Zelle über-
b Derselbe, mit einer Hetero- haupt mit Wasser imbibirt sind. Bringt man nämlich auf dem
eyste %, welche nur 2 Schwebe- ee C, Be .
19 he Boden einer feuchten Kammer ein Tröpfchen absol. Alcohol,
e Einzelner Faden mit einer Chloroform oder einen anderen der genannten Körper, bedeckt
Se mit einem Deekalischen, auf dessen Unterseite ein Wasser-
Körnchen anderer Artenthält. tropfen mit Aphanixomenon flos aquae hängt, so bemerkt man,
Vergrösserung etwa 700. dass die Schwebekörper infolge des Eindrinsens der Dämpfe
in den Flüssigkeitstropfen bezw. in die Zellen der Alge alsbald
verschwinden. Gleichzeitig tauchen kleine farblose Kügelchen auf, die aber in keinem
directen Zusammenhange mit den sogen. Gasvacuolen zu stehen scheinen und auch bei
anderen, nicht wasserblüthebildenden Phycochromaceen vorkommen.
Die Schwebekörper verschwinden auch sehr rasch in concentrirten und verdünnten
Säuren, so in Salz-, Salpeter-, Schwefel-, Essie-, Pikrin- und Oxalsäure. Hingegen werden
sie durch 1% Osmiumsäure fixirt, wie bereits Klebahn!) fand.
Während Säuren die röthlichen Körper gewöhnlich zum Verschwinden bringen, bleiben
sie in sehr verdünnten Alkalien und alkalischen Erden wochen-, ja monatelang erhalten. So
in 1% wässrigem Ammoniak, in 3% Sodalösung und in Kalkwasser. In concentrirter Kalilauge
und in conc. Ammoniak werden sie aber nach einigen Stunden oder nach Tagen vernichtet.
!) Klebahn, H., Gasvacuolen. 1. c. S. 246.
EN
Jodjodkalium-, Sublimat-, conc. Zuckerlösung, ammoniakalisches Glyeerin und stark
wasserentziehende Salzlösungen, wie z. B. eine 10%ige Kalisalpeterlösung, ändern sie an-
scheinend nicht.
Der Umstand, dass die Schwebekörper in den angeführten Reagentien rasch, oft
momentan verschwinden, spricht meiner Meinung nach nicht für Gasabsorption, also nicht
für die Meinung von Strodtmann und Klebahn, dass wir es hier mit Gasblasen zu thun
haben. Würde es sich um eine plötzliche Absorption von Gasen handeln, so könnte die-
selbe eine chemische oder eine physikalische sein. Gegen eine chemische Absorption spricht
die ausserordentliche Verschiedenheit der die Schwebekörper vernichtenden Körper: Alcohol,
Terpentinöl, Schwetelkohlenstoff, Salzsäure ete. Würde es sich aber um eine physikalische
Absorption handeln, so wäre nicht leicht einzusehen, warum das Absorptionsvermögen des
Wassers für das fragliche Gas von einem minimalen plötzlich zu einem colossalen anwachsen
sollte, einfach dadurch, dass dem Wasser sehr geringe Mengen von Alcohol, Chloroform,
Aether oder gewissen Säuren hinzugefügt werden. Dass im Wasser gelöste Körper den Ab-
sorptionscoefficienten des Wassers für Gase ändern werden, ist selbstverständlich, dass aber
schon die Gegenwart sehr geringer Mengen eines anderen Körpers darin, die Schwebekörper
durch Gasabsorption zum Verschwinden bringen sollte, klingt nicht plausibel.
Wenn die Schwebekörper Gasblasen wären, dann müssten sie im Vaeuum verschwinden.
Auch Klebahn!) meint: »Am sichersten wäre die Gasnatur der röthlichen Gebilde erwiesen,
wenn es gelänge, das Gas aus denselben zu isoliren. Es lag nahe, an die Einwirkung eines
Vacuums auf die Gasyacuolen zu denken.« Seine gemeinsam mit Strodtmann durchge-
führten Versuche gaben aber kein bestimmtes Resultat: »Wie es scheint, ist der Aufenthalt
im Vacuum auf die Gasvacuolen von keinem oder von geringem Einflusse.«
Es muss in hohem Grade auffallen, dass die beiden genannten Autoren durch
dieses für sie doch unerwartete negative Ergebniss nicht stutzig gemacht und
in ihrer Ansiebt von der Gasnatur der Schwebekörper nicht erschüttert
wurden.
Ich habe zu wiederholten Malen lebendes Aphanixomenon im Wasser der Einwirkung
der Wasserstrahlluftpumpe ausgesetzt und selbst nach mehreren Stunden keinerlei
Einwirkung des Vacuums auf die fraglichen Gebilde und die Schwebefähigkeit
der Aloe beobachten können. Einer von diesen Versuchen sei hier aus meinem Pro-
tocoll wiedergegeben.
Ein 7 cm hohes und 2,5 cm breites Glasgefäss, welches ausgekochtes und wieder ab-
gekühltes Leitungswasser und eine kleine Menge von lebenden Aphanizomenon enthielt,
wurde unter einer Glocke der Einwirkung einer Wasserstrahlluftpumpe ausgesetzt. Der
Luftdruck sank in dem Recipienten innerhalb der ersten Viertelstunde auf 7 mm Hg und
blieb, während die Pumpe ununterbrochen thätig war, durch 5 Stunden auf dieser Höhe constant.
Am Beginn des Versuches wurden aus dem Wasser einige Gasblasen entbunden, aus
den Algen sah ich hingegen keine Bläschen hervorkommen. Die von Anfang an sich oben
ansammelnden Alsenflöckchen blieben oben und sanken nicht zu Boden. Als nach fünf-
stündiger Dauer des Versuches die Alge sofort und zwar möglichst rasch unter das Mikro-
skop gebracht und untersucht wurde, zeigte sich an derselben keine Veränderung, die
Schwebekörper waren erhalten. Der Versuch hatte dasselbe Ergebniss, als ich anstatt
lebenden Materials, todtes nahm, das mit 5% Formol fixirt oder lange Zeit in sehr ver-
dünnter Sodalösung aufbewahrt war.
1) Klebahn, H., Forschungsberichte. 1. ce. 8. 202.
ON
Würden in der Alge Gasvacuolen vorkommen, so hätte der Versuch ein anderes Re-
sultat erwarten lassen. Bs hätte nach den Gesetzen der Gasdiffusion in ihrer
Abhängigkeit vom Drucke das Gas austreten, und die Alge hätte infolgedessen
sinken müssen. Keines von beiden trat aber ein.
Von grosser Bedeutung für die Beurtheilung der fraglichen Gebilde bleibt auch die
Thatsache, dass wasserblüthebildende Cyanophyceen in 5% Formollösung fixirt und aufbewahrt
monatelang die sogen. Gasvaeuolen behalten; ja wenn man ganz kleine Mengen von solchem
Material in viel ausgekochte, also von Gas ganz befreite 3% ige Sodalösung bringt und vor
Luftzutritt bewahrt, so bleiben die Schwebekörper monatelang erhalten, obwohl
man nach den Gesetzen der Gasdiffusion ein Verschwinden derselben er-
warten sollte.
Klebahn!) hat festgestellt, dass die »Gasvacuolen« beim Erhitzen in Glycerin ver-
schwinden, ohne dass ein Austreten von Blasen bemerkt wurde. Dies trifft, wie ich hinzu-
fügen kann, auch bei längerem Erhitzen in Wasser zu. Nimmt man an, dass die rothen
Gebilde Gasbläschen darstellen, so hätte man von vorn herein eine messbare Vergrösserung
und einen Austritt der Gasblasen erwarten können, es trifft aber keines von beiden zu. Die
Sache erklärt sich aber einfach, wenn man den rothen Gebilden gasförmigen Assregatzustand
nicht zuschreibt.
Auffallend ist, dass die rothen Körperchen nicht kugelige, sondern gewöhnlich ver-
schiedene, von der kugeligen abweichende Formen aufweisen. Beständen sie aus Gas oder
einem Gasgemisch, so sollten sie mehr oder minder kugelig sein und mit Rücksicht auf ihre
Kleinheit sollte man gerade auf Grund physikalischer Gesetze die Kugelform besonders
deutlich ausgeprägt finden. Schon Klebahn hat diesen Umstand erwogen, er sucht aber
über diese Schwierigkeit mit der Bemerkung hinwegzukommen, dass auch Luftblasen unter
gewissen Umständen, z. B. bei Druck, keine kugeligen, sondern unregelmässige »bacteroide«
Formen annehmen.
Klebahn hat bereits den Versuch gemacht, durch längeres kräftiges Verreiben der
Alge zwischen Deckglas und Objectträger unter Verwendung von möglichst wenig Wasser
die röthlichen Gebilde zu isoliren; es gelang ihm dies auch mitunter. Die aus den Zellen
befreiten »Vacuolen« erschienen ihm als dunkel umrandete Bläschen von verschiedener Form.
Dass selbst die isolirten »Gasvacuolen« ihre unregelmässige Form im Wasser bewahren,
erklärt der genannte Autor damit, dass diese Gebilde ähnlich wie die Saftvacuolen des
Plasmas von einer widerstandsfähigen Plasmaschicht, gewissermaassen von einer besonderen
Haut, umgeben seien, die eine Veränderung der Gestalt hindert. Auch die zähere Beschaffen-
heit, die das Wasser durch Verreiben mit der Gallerte der Alge annimmt, soll zur Er-
haltung der Form der Bläschen beitragen?).
Je mehr ich mich mit den Schwebekörpern beschäftigte, desto mehr wurde mir klar,
dass eine Entscheidung über ihre Natur am ehesten durchgeführt werden könnte, wenn es
gelänge, sie leicht, sicher, in grosser Menge und auf eine gelinde Weise zu isoliren. Man
wäre dann von der Zelle und ihren Bestandtheilen unabhängig und könnte die verschiedenen
Versuche mit den isolirten Gebilden allein vornehmen. Nach verschiedenen Experimenten
kam ich auf folgende sehr gute Methode.
Um die rothen Körnchen zu isoliren, gebe ich frisches Material von Aphanixomenon
flos aquae in eine 10%ige Kalisalpeterlösung. Im October fand bei gewöhnlicher Zimmer-
1) Klebahn, H., Gasvacuolen. 1. c. $. 253.
2) Klebahn, H., Gasvacuolen. 1. c. S. 258.
DE BERTEL
temperatur schon nach 24 Stunden ein Zerfall der oben schwimmenden Fäden in einzelne
kleine Bruchstücke und Zellen statt, man erhält eine bläulichgrüne, sich macerirende Masse,
in welcher auch schon vereinzelt enllihe »Gasvaeuolen« vorkommen. Gleichzeitig färbt sich
die Lösung blau von Phycocyan.
Will man die Vacuolen in grosser Zahl isoliren, so genügt es, die unter dem Deck-
glas in der Salpeterlösung liegende macerirte Masse durch einen auf das letztere mit einem
Kork ausgeübten Druck zu pressen. Man erhält dann, da viele Zellen bei der Behandlung
platzen, viele Tausende, oft dicht gedrängt liegende, ae »Gasvacuolen«.
Sie erscheinen punktförmig, ori, rannte oder fast bacterienartig, oft mit
ausgezacktem Rande (Fig. 2). Ihr Aussehen gleicht den in der intacten Zelle vorhandenen
Schwebekörpern vollends in gestaltlicher, iyeilerläschen und chemischer Beziehung. Wieder
besonders charakteristisch ist ihre morgenrothe Interferenzfarbe im re llonen Lichte,
im auffallenden erscheinen sie weiss. Im hängenden Tropfen steigen sie sofort
empor und sammeln sich in der obersten Schichte der Flüssigkeit an, ein neuer Beweis,
dass ihnen ein geringes specifisches Gewicht eigenthümlich
ist und dass durch ihre Gegenwart das Schweben der
Algen bedingt wird.
Der Anblick, den die Körper in der intacten Zelle
darbieten, könnte, wenn sie übereinander liegen, noch den
Gedanken erwecken, dass man es hier mit gepressten Gas-
bläschen zu thun habe, bei den isolirten Körperchen aber,
die einer schärferen TBennsallknar, zugänglich sind, denkt
man nicht mehr an Gas und Klar geübte Niro
dem ich die isolirten Sram zeigte, war bestimmt
Fig. 2. Aphanixomenon flos aquae.
Schwebekörper, nach längerem Lie-
geneigt, sie für nicht gasförmig anzusprechen. gen der Zellen in 10% Kalisalpeter-
lösung durch Druck isolirt.
Vergleicht man Schwebekörper, die noch in der Vergrösserung etwa 700.
Zelle liegen, oder noch besser isolirte mit daneben liegen-
den, mikroskopisch kleinen Luftbläschen, so findet man insofern einen deutlichen Unterschied,
als Be scharfer Einstellung auf die äquatoriale Ebene der »Gasvacuole« diese keinen dunklen
Rand besitzt, während Eis bei den kleinsten, auch unregelmässig geformten Luftbläschen
der Fall ist. Klebahn spricht von der nee enden Mel lkelnlkent im mikroskopischen
Bilde, welche zwischen den »Gasvacuolen« und zweifellosen Luftbläschen bestehe. Ich gebe
eine gewisse Aehnlichkeit im Aussehen zu, der vorhin angegebene Unterschied lässt sich
aber bei genauer Beobachtung leicht feststellen.
Bemerkenswerth für die Beurtheilung der rothen Gebilde ist auch eine Beobachtung,
die ich an Gloiotrichia echinulata‘) gemacht habe. Die Endzellen dieser in Formol fixirten
Alge erscheinen hyalin und zeigen sehr schöne, relativ grosse und meist recht lange »Gas-
mrarallo Wenn man diese im Mikroskop einstellt und von der Seite 20 Yige Kalildige
zufliessen lässt, so verschwinden sie, und wenn man dann schwach ammoniakalisches, wäss-
riges re eablan (der Farbstoff in 1% wässrig. Ammoniak gelöst) zufliessen lässt, so färben
sich alle Stellen, welche von den rothen Gebilden eingenommen waren, ziemlich intensiv
blau, es macht An Eindruck, als ob die Kalilauge eine Gernesubelann der »Gasvacuole«
zurückgelassen hätte, die sich ai dem Methylenblau färbt und erst hierdurch in Erschei-
nung; tritt.
1) Das Material verdanke ich der Güte des Herın Dr. O. Zacharias, des um die Erforschung des
Süsswasserplanktons verdienten Directors der biologischen Station in Plön.
a WR
Einen entscheidenden Beweis dafür, dass die rothen Gebilde keine Gasblasen sein
können, erhielt ich zu meiner Ueberraschung, als ich das lebende Algenmaterial von Apha-
nixomenon nicht in eine 10%ige, sondern in eine 2—4%ige Kalisalpeterlösung brachte.
Schon nach 24 Stunden tritt im October durch Auftreten von Fäulniss ein Zerfall der Fäden
in kleine Bruchstücke ein und nach längerer Dauer findet ohne Anwendung von Druck ein
spontaner ” Zerfall der einzelnen Zellen statt, wobei sehr viele Schwebekörper frei werden
und, Brown’sche Molecularbewegung zeigend, im Wasser schweben.
Ein grosser Theil dieser Schwebekörper präsentirt sich jetzt schon bei 300facher
Vergrösserung, noch besser bei Betrachtung mit Immersionssystemen, in der verdünnten Sal-
peterlösung als deutliche, röthlich erscheinende Vacuolen, welche entweder einzelne grössere
oder kleinere röthliche Gebilde, oder anstatt dieser eine Unzahl kleinster Kügelchen
enthalten, die sich in lebhafter Brown’scher Molecularbewegung befinden (Fig. 3).
Derartige Vacuolen können als vorzügliche Testobjecte für verschiedene Mikroskop-
objeetive betrachtet werden, da die ausserordentlich kleinen Kügelchen, die an der Grenze
der mikroskopischen Wahrnehmung stehen, in voller
Deutlichkeit nur bei guten Systemen erscheinen,
ähnlich wie die in den Speichelkörperchen des
Menschen.
Die Schwebekörper stellen, wenn sie mit den
winzigen, beweglichen Kügelchen erfüllt sind, eigent-
lich röthliche Emulsionströpfchen dar, die von einem
sehr zarten, nicht deutlich sichtbaren Häutchen um-
schlossen und von der Umgebung scharf abge-
grenzt sind.
b Aufmerksam gemacht durch diesen Befund,
Fig. 3. Aphamixomenon flos aguae Ralfs. habe ich dann Aphanixomenonfäden, die in 1 %iger
Vacuolen mit Schwebekörpern und ausser- RR & m :
ordentlich kleinenin Brown’scher Moleeulav- Ammoniaklösung, wo die Schwebekörper sich
bewegung begriffenen Kügelchen. In 17 Kali- monatelang besonders schön halten, lagen, bei
salpeterlösung isolirt. e re y
Vergrösserung etwa 1200. starker Vergrösserung geprüft und konnte direct
in der Zelle in einzelnen grösseren Schwebekörpern
unschwer wieder die kleinen tanzenden Kügelchen auffinden.
Namentlich in den die Spitze der Fäden bildenden Zellen, wo die Schwebekörper
mit aller nur wünschenswerthen Schärfe zu beobachten sind, weil sie häufig vereinzelt und
von einander öfters auf weitere Strecken getrennt vorkommen, lässt sich im Innern grösserer
Schwebekörper die wimmelnde Bewegung Hunderter kleiner Kügelchen leicht beobachten.
Da nun die vorhergehenden Beobachtungen sich mit der Behauptung von der Gasnatur
der Schwebekörper nicht vereinbaren lassen, so können diese daher entweder Hüssigen oder
festen Aggregatzustand besitzen oder ein Mittelding zwischen beiden, etwa wie bei dick-
flüssigem Syrup, Harz oder beim Protoplasma, das zwar einer Flüssigkeit ähnelt, aber doch
keine Flüssigkeit ist. Es möchte nun scheinen, als ob die Entscheidung, da doch der gas-
förmige Zustand mit Sicherheit auszuschliessen ist, leicht zu treffen wäre, dies ist aber bei
genauer Betrachtung durchaus nicht der Fall.
Mit der Frage, ob die rothen Gebilde flüssiger Natur sind, hat sich schon Rlebahn!)
U
) Klebahn, H., Gasvacuolen. ]. c. 8.250 u.d.f. Die Behauptung Klebahn’s: »Beim Auftrocknen
der Alee können nur die mit Wasser durchtränkten Theile eine Veränderung erleiden. Es erscheint daher
völlig begreiflich, dass die Gasvacuolen erhalten bleiben, zumal da keine Oeffnungen in der Zellwand vor-
HL
eingehend beschäftigt. Er hat bereits gezeigt, dass die sogen. Gasvacuolen beim Erhitzen
in Oel oder Vaselin bis zur beginnenden Bräunung nicht verschwinden und dass sie auch
beim Eintrocknen der Alse unverändert bleiben. Ich habe mich von der Richtigkeit dieser
Thatsache überzeust. Völlig eingetrocknete Algen von Aphanixomenon, Gloiotrichia, Coelo-
sphaerium ete. mit Oel, conc. Zuckerlösung oder Glycerin behandelt, zeigen die Schwebe-
körper augenscheinlich unverändert. Desgleichen solche, die in Olivenöl längere Zeit stark
erhitzt wurden. Auf Grund der optischen Verhältnisse schliesst Klebahn alle ölartigen
Körper aus, und auf Grund der 'Thatsache, dass die Schwebekörper bei Behandlung mit
wasserentziehenden Mitteln nicht schrumpfen, zieht er den Schluss, dass die Vacuolen Wasser
oder eine wässrige Lösung nicht enthalten können. Er hält daher die röthlichen Gebilde
nicht für Hüssig.
‘ Wir haben aber gesehen, dass manche Schwebekörper sicher aus einer Flüssigkeit
mit ausserordentlich feinen, suspendirten Kügelchen bestehen. Die ungemein lebhafte Mole-
eularbewegung dieser Kügelchen deutet sogar auf eine ziemlich leicht bewegliche Flüssigkeit.
In den Schwebekörpern, die die Molecularbewesung nicht erkennen lassen — und dazu gehört
ja die Mehrzahl —, dürfte die Inhaltsmasse einen zähflüs-
sigen, vielleicht sogar einen fast weichen Charakter haben,
und mit dieser Annahme lässt sich auch ganz gut die
Thatsache vereinbaren, dass die Schwebekörper beim
Eintrocknen oder Erhitzen erhalten bleiben.
Auf die Annahme einer zähflüssigen oder fast
weichen, plastischen Beschaffenheist weist auch der Um-
stand, dass die Schwebekörper, auch wenn sie isolirt
su e wenig au es = Kapellvam Zu weichen Eule Fig. a flos a Ralfs.
zeigen. Die freien röthlichen Gebilde mit Molecular- (1össere Massen von Schwebekörpern,
bewegung in ihrem Innern zeigen sehr oft runde Formen, entstanden durch spontane Verschmel-
die von einem zarten, nicht starren Häutchen umschlossen ee
sind. Es ist daher anzunehmen, dass auch die Schwebe- 5 f
körper, die keine Molecularbewegung im Innern aufweisen, auch kein starres Häutchen be-
sitzen, sondern dass ihre Form, die von der Kugelform gewöhnlich abweicht, durch die In-
haltsmasse bestimmt wird. Wenn daher diese nicht das Bestreben hat, Kugelform anzu-
nehmen, so dürfte der zähflüssige oder festweiche Zustand des Inhaltes daran Schuld sein.
Hierfür spricht auch folgende Beobachtung.
Hat man aus Aphanixomenon-Material, das einige Tage in 10 %iger Kalisalpeterlösung
gelegen war, durch mässigen Druck auf das Deckglas die rothen Gebilde isolirt und liegen
dieselben zu Tausenden im Gesichtsfeld, so kann man leicht sehen, wie die infolge der Mole-
cularbewegung sich gegenseitig stossenden und berührenden Schwebekörper in mehr oder
minder grosser Zahl adhäriren und zu grösseren, unregelmässigen Massen von stäbchen-,
geweih-, astartiger oder dendritischer Form mit knorrigem Contour zusammenfliessen (Fiese. 4).
Da die Schwebekörper hier in relativ grösseren Massen vorliegen, so konnte ich daran
handen sind, durch die das Gas entweichen könnte« (S. 2521. c.), geht wohl zu weit, denn nicht bloss mit
‚Wasser durchtränkte Theile, sondern auch flüchtige Substanzen anderer Art könnten Veränderungen erleiden,
indem sie einfach verdampfen. Auch schliesst der Mangel an sichtbaren Oeffnungen in der Wand das Ver-
schwinden der Gasvacuolen nicht aus, da ja das Gas einfach durch die Zellhaut hindurchdiffundiren kann.
Der Aus- und Eintritt von Gasen durch die Häute der Gefässe und Tracheiden erfolgt ja bekanntlich auch
durch geschlossene Membranen.
Botanische Zeitung. 1903. Heft III. 9
SEREnON. E
denken, ihr Verhalten im polarisirten Lichte zu prüfen und eventuell ihre Doppelbrechung
zu constatiren. Die Prüfung ergab jedoch, selbst mit Zuhülfenahme des Gipsplättchens, ein
negatives Resultat.
Besonders deutlich und leicht erfolgte die Verschmelzung, wenn zu dem die Schwebe-
körper enthaltenden Tropfen von beiden Seiten des Deckglases ammoniakalisches Glycerin
hinzugefügt wurde. Der von dem vordringenden Glycerin auf die Schwebekörper ausgeübte
Druck und die entstehenden Strömungen bringen die rothen Gebilde einander näher, fördern
ihre Berührung und dadurch ihre Vereinigung. Die Fig. 4 stellt solche vereinigte Schwebe-
körper vor.
Wären sie hart und starr, so wäre diese leichte innige Verschmelzung nicht leicht
verständlich; nehmen wir aber an, dass sie zähflüssig oder weich sind, so können wir sowohl
ihre Aggregation zu einer einheitlichen Masse als auch ihre unregelmässige, knorrige, von
der Kugelform so abweichende Gestalt verstehen.
Alle von mir an den Schwebekörpern beobachteten Thatsachen lassen sich mit der
gemachten Annahme ungezwungen vereinigen. Auch das hübsche Druckexperiment Strodt-
mann's, wonach die in einem Glasgefäss im Wasser schwebenden Aleen durch das rasche
Einpressen eines Korkes in das Wasser ziemlich rasch zum Sinken gebracht werden.
Zweifellos war es in erster Linie dieser Versuch, welcher Strodtmann und Klekahn ver-
leitete, die rothen Gebilde als Gasvacuolen anzusprechen. Bei dem plötzlichen Druck sollte
auch das Gas absorbirt, gelöst, die Alge infolgedessen schwerer werden und daher sinken.
Auf den ersten Blick klinst die gegebene Erklärung ungemein bestechend, nichts desto-
weniger kann sie nicht richtig sein, da wir es hier sicher mit Gasblasen nicht zu thun haben.
Von vorn herein ist nicht gänz klar, warum bei diesem Experimente, sobald der Druck
nachlässt oder ganz aufhört, die Gasblasen in den Zellen nicht wieder entstehen und die Alge
wieder aufsteigt. Denn eigentlich sollte sich die Alge, falls sie mit so vielen Gasblasen erfüllt
wäre, verhalten wie der bekannte Cartesianische Taucher. Es gelang mir, diesen mit einem
kleinen Bruchstück eines Zündholzes nachzuahmen. Verwendet man nämlich in dem Versuche
von Strodtmann anstatt der Alge ein etwa 1 cm langes Streichholzstück, so hat man nur
nöthig, den Stöpsel rasch in das Glas einzustossen und dann wieder herauszunehmen. Beim
Oeffnen des Glasgefässes schäumt das Holz förmlich, weil ein Theil der Luft austritt. Füllt
man das Glasgefäss von neuem mit Wasser voll, so dass keine Luftblase mehr vorhanden
ist, und presst man den Stöpsel wieder ein, so sinkt das Holzstück, um beim Heben des
Korkes, also bei Verminderung des Druckes sofort aufzusteigen. Sollte das Sinken aber
unterbleiben, so ist noch zu viel Luft im Holze vorhanden, man muss dann nochmals den
Kork lüften, es treten dann wieder reichlich Luftblasen aus dem Holze hervor, und wenn
man dann zum dritten Male den Stöpsel einpresst, tritt das Sinken des Holzes regelmässig
ein. Sowie der Kork ein ganz wenig geboben wird, steigt das Holz, dem Cartesianischen
Taucher gleich, und zwar aus denselben Gründen wie dieser, auf. Derselbe Versuch gelinst
auch mit kleinen Stückchen von lebenden Blättern (Pelargomium) mit Lemna etc. Aus der
Alge aber werden, auch wenn man grosse Mengen davon, z. B. | ccm zum Druckversuche
nimmt, beim Aufheben des Druckes keine Gasblasen entbunden und die einmal gesunkene
Alge steigt nicht mehr auf.
Bei dem Druckversuche verschwinden die Schwebekörper, denen, wie bereits bemerkt
wurde, ein geringeres specifisches Gewicht zukommt als dem Wasser, und die Aloe sinkt.
In der intaeten Zelle ist der Schwebekörper von dem angrenzenden Zellinhalt durch
sein Häutchen räumlich getrennt. In dem Augenblicke, wo der Druck auf die Zelle ausgeübt
wird, muss irgend eine Störung eintreten. Ob diese darin besteht, dass das Häutchen infolge
NE
des Druckes oder infolge eingepresster Flüssigkeit reisst, oder ob noch andere Factoren da-
bei im Spiele sind, entzieht sich der Beobachtung. Jedenfalls aber dürfen wir annehmen,
dass der durch das Umhüllungshäutehen von den angrenzenden Zellbestandtheilen bisher
räumlich getrennte Inhalt des Schwebekörpers nunmehr in unmittelbare Berührung, mit der
Zellflüssigkeit gelangt, von dieser aufgenommen und rasch nach aussen entführt wird. Der
von dem Schwebekörper ursprünglich eingenommene Raum wird alsbald durch specifisch
schwerere Flüssigkeit ausgefüllt, wodurch das Sinken der Alge bedingt wird. —
Die Eigenschaften, die sich an den Schwebekörpern feststellen lassen, sind leider
derart, dass sich über ihre Chemie nichts Bestimmtes sagen lässt. Der Schwebekörper lässt
sich einigermaassen nur negativ charakterisiren. Man kann auf Grund seiner Löslichkeits-
verhältnisse und seines gesammten Verhaltens nur sagen: Er ist kein freier Schwefel, kein
Eiweisskörper, kein Harz, kein Fett.und kein Gerbstoff.
So ergiebt sich denn als das wesentlichste Resultat dieser Arbeit mit
Bestimmtheit, dass die von Strodtmann und Klebahn aufgestellte und bisher
widerspruchslos angenommene Behauptung, die das Schweben von Plankton-
Cyanophyceen bedingenden röthliehen Gebilde seien Gasvacuolen, unrichtig
und mit den von mir namhaft gemachten Thatsachen unvereinbar ist. Die
Schwebekörper bestehen sicherlich nicht aus einem Gas. —
Ob sie nun flüssiger oder fester, oder, wie ich vermuthungsweise aussprechen möchte,
zähflüssig, beziehungsweise festweicher Consistenz sind, konnte ich vorläufig mit Sicherheit
nicht entscheiden. Das Studium der Schwebekörper, das ein interessantes physikalisches
Problem darstellt, lehrt deutlich, dass gewisse, dem Uneingeweihten so einfach erscheinende
Fragen, wie die, ob ein Körper gasförmig, flüssig oder fest sei, mit zunehmender Kleinheit
des zu prüfenden Körpers auf sehr grosse Schwierigkeit stossen kann, und deshalb bin ich
weit entfernt daven, denjenigen Forschern, die in den röthlichen Gebilden schwebender
Cyanophyceen Gasbläschen erblicken wollten, irgend einen Vorwurf zu machen, zumal diesen
Forschern das grosse Verdienst zukommt, viele, ganz richtige Beobachtungen über die
Schwebekörper gemacht zu haben.
Anhang.
Im vorigen Jahre hat Wille zu beweisen gesucht, dass die Körnchen in der Schwefel-
bacterie Thiothrix tenwis nicht, wie bisher auf Grund der Untersuchungen von Winogradsky
angenommen wurde, aus Schwefel bestünden, sondern aus Gasvacuolen !).
Als Wille die vermeintlichen Schwefelkörnchen dieser Bacterie bei starker Vergrös-
serung untersuchte, fiel ihm die ausserordentliche Aehnlichkeit dieser Körnchen mit den
sogenannten Gasvacuolen auf, wie sie Klebahn für die Cyanophyceen beschrieb.
Nach Wille sprechen folgende Thatsachen dafür, dass es sich bei T’hiothrix nicht um
Schwefelkörnchen, sondern un Gasvacuolen handelt:
1) Wille, N., Ueber Gasvacuolen bei einer Bacterie. Biolog. Centralbl. 1902. S. 257—262.
BT a N,
»1. Die optischen Verhältnisse, welche mit Bestimmtheit auf Gasbläschen hindeuten,
2. dass die Gasvacuolen bei Erwärmung bei einer Temperatur verschwinden, die be-
deutend niedriger liest als der Schmelzpunkt des Schwefels,
3. dass mehrere naheliesende Vacuolen unter gewissen Verhältnissen (z. B. bei Zusatz
von Kalilauge) zusammenschmelzen,
4. dass sie auffallend leicht löslich in Alcohol sind, während Schwefel schwer auf-
löslich ist.«
Man wird begreifen, dass ich, nachdem ich auf Grund meiner Untersuchungen zu der
Ueberzeugung gekommen war, dass die schwebenden Cyanophyceen keine Gasvacuolen be-
sitzen, an der Richtigkeit der Wille’schen Auffassung zweifeln musste, zumal der genannte
Autor sich vielfach auf Klebahn stützt und die vorgebrachten Gründe für die Gasnatur
der Thiothrix-Kügelchen durchaus nicht beweisend sind.
Wille findet das optische Verhalten der Twoothrix-Kügelchen völlig übereinstimmend
mit den sogen. Gasvacuolen der Phycochromaceen. Nach meinen Untersuchungen, auf welche
ich verweise, bestehen aber die sogen. Gasvacuolen gar nicht aus Gas, und wenn sie daher
diesen völlig gleichen, so spricht das eigentlich gegen ihre Gasnatur.
Dass die Thiothrix-Kügelchen bei Erwärmung bereits bei einer Temperatur ver-
schwinden, die bedeutend niedriger liest, als der bei 115° liegende Schmelzpunkt des
Schwefels, ist sicherlich kein Beweis für die Gasnatur der kleinen Küselchen, sie spricht
höchstens gegen ihre Schwefelnatur. Dasselbe lässt sich von der Angabe sagen, wonach
die Thiothrix-Kügelchen in Alcohol leichter löslich sind als in Schwefel.
Und wenn mehrere naheliesende »Vacuolen« bei Zusatz von Kalilauge zusammen-
schmelzen, so nöthigt das nicht im-Mindesten zur Annahme von Gasbläschen, denn ein solches
Zusammenfliessen könnte auch bei flüssigen, ja sogar bei festen Körpern unter Einwirkung
der Kalilauge angenommen werden.
Hiezu kommt, dass man bisher überhaupt bei keiner Bacterie Gashblasen innerhalb
der Zelle beobachtet hat und Thiothrix überdies zu den festsitzenden Bacterien gehört, bei
welcher von vorn herein eine derartige Schwebevorrichtung nicht zu erwarten war. Wille
meint allerdings, dass die Throthrixfäden, da sie nur mässige Sauerstoffspannungen lieben, sich
infolge der Gasblasen hinaufbiegen und dadurch in die ihnen passenden Sauerstoffeoncentra-
tionen gelangen. Wären sie mit einer derartigen Schwebeeinrichtung versehen, dann müssten
sie aber, wenn sie dem Wasserspiegel nicht zu fern sind, ebenso häufig über das Ziel hinaus-
schiessen und sich in jene Regionen hinaufkrümmen, die ihnen bereits zu hoch gespannten
Sauerstoff liefern.
Aus den dargelesten Gründen ergiebt sich, dass wir vorläufig, entgegen der
Ansicht von Wille, nicht berechtigt sind, die bisher als Schwefelkörnchen ge-
deuteten Gebilde bei Thiotriz temwis Winogr. als Gasvacuolen anzusprechen.
Prag, Pflanzenphysiol. Institut der k. k. deutschen Universität, den 20. November 1902.
Cruceiferenstudien III,
Rapistrella ramosissima Pomel und die Beziehungen der
Rapistreae und Brassiceae zu einander.
Von
H. Grafen zu Solms-Laubach.
Hierzu Tafel I und | Holzschnitt.
Die merkwürdige Pflanze, die den Ausgangspunkt dieser Abhandlung bildet, ist von
Pomel (1) in einem einzigen Individuum zwischen Milianah und Hammam R’hira in der
Provinz Alger gefunden und im Jahre 1860 beschrieben worden. Alle Versuche der algeri-
schen Botaniker, sie wiederzufinden, sind bisher leider vergeblich geblieben und sind wir
deshalb für ihr Studium auf die wenigen, vom Entdecker eingelegten fruchtreifen Zweige ange-
wiesen, die sich in Pomel’s, jetzt im Herbarium der Ecole sup. de mödecine in Alger be-
wahrten Herbar und in dem Prof. Battandier’s befinden. Ein kleines Stück davon, welches
ich der grossen Liebenswürdiskeit Battandier’s verdanke, hat mich in den Stand gesetzt,
die nachfolgenden Untersuchungen anzustellen. Da Pomel’s Originalpublikation, in Oran als
Manuseript gedruckt und kaum zu bekommen, mir durch Battandier’s Güte vorliegt, so
mag die betreffende Stelle hier abgedruckt werden. Sie lautet p. 11: » Rapistrella (Oruci-
feres orthoplocees). Calice presque egal ä la base. Stismate discoide. Style ovulifere ä deux
loges opposees uniovulees, a la fin monosperme indehiscent, caduc, globuleux-obove, rugueux-
subeostule, contracte en bee conique anguleux, grele; silique plus Etroite que le style, toru-
leuse eylindrigue, bivalve, biloculaire & cloison membraneuse, dehiscente, ä valves minces,
portant sur le dos une nervure peu margquee; placentas inclus filiformes. Graines ovoides,
un peu comprimees au nombre de deux ä trois, uniseriees, pendantes, celle du style dressee.
Differe du Rapistrum au meme titre que Cordylocarpus de Kremeria.
R. ramosissima. Plante tres semblable sous tous les rapports ä un Rapistrum, a tige
dressee tres rameuse, ä& rameaux eEtales dresses, grele; annuelle. Feuilles inferieures 1yrees,
les superieures oblongues ou lineaires dentees, attenuees ä la base. Fleurs jaunes. Hab. les
terrains argileux aux environs de Milianah.«
Pomel (2) kommt später noch einmal auf die Pflanze zu sprechen, wo er die Difte-
renzen zwischen Rapistrum und Cordylocarpus behandelt, welche von Bentham und Hooker
mit eimander vereinigt worden waren. Er sagt hier p. 357: »Cordylocarpus me parait pos-
seder dans la longueur de la partie valvaire de sa siligue polysperme un caraetere differen-
tiel suffisant pour conserver son autonomie, contrairement ä lavis des auteurs du nouveau
„genera“; mais pour rester dans lordre didees qui a conduit aux reductions precedentes
Botanische Zeitung. 1903. Heft IV. 10
(Rapistrum = Didesmus — Otocarpus), il conviendrait de supprimer mon genre Rapistrella,
qui ne differe de Oordylocarpus quwau meme titre que Rapistrum de Kremeria et Otocarpus,
et lespece typique deviendrait Cordylocarpus ramosissimus.« Cosson (!) seinerseits hat die
Pflanze nicht gesehen, er erwähnt nur p. 320 ihren Namen in einer Anmerkung. Bei
Battandier et Trabut (1) figurirt sie (p. 31) mit Beschreibung als eigenes Subgenus von
Rapistrum. Prantl (1) sagt p. 181 bei Cordylocarpus: »Wahrcheinlich gehört hierher auch
Rapistrella vamosissima Pomel.« Und endlich geben Battandier und Trabut (2) nochmals
eine von guter Abbildung begleitete Beschreibung, p. 30, tab. 21 R. Am Schluss meinen
diese Autoren: »Peut-etre cette plante, qui n’a jamais ete retrouvee, etait-elle un hybride du
Cordylocarpus mauricatus et du Rapistrum Linnaeanum.«
Mehr habe ich in der Litteratur darüber nicht auffimden können.
Bei der ausserordentlichen, bereits von Pomel zur Genüge hervorgehobenen Aehnlich-
keit mit Rapistrum entstand nun die Frage, ob wir es hier mit einer neu entstandenen
Species dieser Gattung oder in der That mit einem Genusbastard zwischen Rapistrum und
Cordylocarpus, wie Battandier und Trabut meinen, zu thun haben. Da nun nichts als voll-
kommen reife Früchte vorliegen, so musste festgestellt werden, ob deren anatomische Structur
vielleicht Anhaltspunkte nach einer oder der anderen Richtung an die Hand geben würden.
Ich habe in einer früheren Arbeit (Solms 1) zu zeigen versucht, wie aus Anomalien
durch Fixirung neue Species entstehen können. Ich wies darauf hin, dass derartige Species,
soweit bekannt, sich dadurch auszuzeichnen scheinen, dass ihre Differenz von verwandten
Arten nur in einem einzigen Charakter beruht, weil die übrigen Merkmale auf dem Wege
der Correlation abzuändern, noch nicht Zeit gefunden haben. Bei der grossen habituellen
Aehnlichkeit von KRapistrella mit, Rapestrum war mir nun der Verdacht erwachsen, man
könne es in der Pflanze mit einer derartigen Neubildung zu thun haben. Dieselbe würde
sich dann als atavistischen Charakters erwiesen und gelehrt haben, dass der Vorfahrenstamm
von Rapistrum verlängerte, mehrsamige Früchte nach Art der Gattung Cordylocarpus
besass. Dieses erhoffte Resultat hat sich nun freilich nicht ergeben, die genauere Unter-
suchung hat mich im Gegentheil überzeugt, dass Battandier und Trabut im Rechte sind,
wenn sie an einen Bastard zwischen den beiden vorgenannten Gattungen denken. Immerhin
erschien es mir aus verschiedenen, im Nachfolgenden zu behandelnden Gründen geboten,
mit der Veröffentlichung dieser Untersuchung nicht zurückzuhalten, umsomehr, als sie Ge-
legenheit bietet, gewisse Anschauungen über die Verwandtschaftsverhältnisse innerhalb der
Familie darzulegen, wie sie sich mir aufgedrängt haben.
Es giebt bekanntlich eine sehr ausgedehnte Litteratur über die Cruciferenblüthe.
Aber die Früchte sind in dieser Familie im Allgemeinen wenig genau untersucht. Das
hängt damit zusammen, dass seit den alten grundlegenden Arbeiten von R. Brown (1) und
de Candolle (I) generelle Studien über die Gruppe kaum mehr gemacht wurden, dass die
Förderung unserer Kenntniss derselben fast ausschliesslich den Floristen überlassen blieb,
die naturgemäss wesentlich auf das zu achten pflesten, was sie für ihre diagnostischen
Zwecke gebrauchen konnten, allem Uebrigen geringere Aufmerksamkeit schenkten. So kam
es, dass mancherlei Eigenthümlichkeiten des Fruchthaues, die den alten Autoren, wie
Gärtner (1) und Roth (1), nicht entgangen waren, in Vergessenheit geriethen. Um so
mehr wäre es für Prantl geboten gewesen, der wenigen Arbeiten allgemeiner Natur in dem
am Anfang seiner Monographie zusammengestellten Litteraturverzeichniss zu gedenken. Man
findet aber dort weder die Studien von Treviranus (I) noch die von Fournier (l) und
Pomel (1, 3) erwähnt. Auch hätte auf einige ältere floristische Werke hingewiesen werden
können, in denen gewissen Punkten durchgehends besondere Aufmerksamkeit gewidmet ist,
N
wie das bezüglich der Diseusdrüsen bei Döll (1), bezüglich des Fruchtbaues bei Caspary (1)
und bei Koch (1) der Fall ist.
Zu den Formen, deren Fruchtbau seit Langem genau bekannt ist, gehört die Gattung
Rapıstrum. Schon Caspary’s (1) Beschreibung und Abbildung ist wesentlich zutreffend;
ganz neuerdings hat auch Cosson (2) p. 9I—94, t. 60 u. 61 schöne und richtige Darstellun-
gen derselben geliefert und hat E. Hannieg (1) p. 232 deren Entwickelung studirt. Die Frucht
(Fig. 22, 23) besteht also aus zwei durch eine Einschnürung getrennten Gliedern, die mit
Pomel als Valvar- und Stylarglied bezeichnet werden mögen. In dem ersteren kann man
die Klappengrenzen von aussen deutlich erkennen, deren Loslösung aber unterbleibt. Da-
gegen bricht das Stylarglied leicht von dem unteren ab, wobei eine glatte, am Valvarglied
schalenförmige, am stylaren entsprechend convexe Bruchfläche entsteht, in welcher die Ge-
fässbündelquerbrüche in Form eines Kreises von Punkten zu sehen sind. Es sind indessen
beide Glieder nicht vollständig von einander geschieden, die Höhlung des unteren steht viel-
mehr inmitten der die Trennungsfläche bergenden, einer localen Verdickung der Fruchtwand
entsprechenden Gewebsmasse, mit der des oberen durch einen schmalen Spalt in directer
Verbindung. Durch diesen gehen die beiden-im Valvarglied freien und nicht verwachsenen
Septalplatten hindurch, sich im Stylarglied verbreiternd und zum continuirlichen Septum ver-
einigend (cf. Hannigl. c. Tab. IX, Fig. 4). Dieses ist dünn und unscheinbar und wird durch den
Samen derart zur Seite gedrückt, dass es der Innenseite der Fruchtwand fest anliegt. Nur
selten fand ich im Stylarglied statt des einen aufrechten tief unten einerseits am Septalrand
inserirten Samens, deren zwei nebeneinander vor, und alsdann befand sich zwischen ihnen das
Septum in normaler medianer Lage. Das Valvarglied ist gleichfalls mit einem aber hängen-
den Samen erfüllt, wenn es, wie hier und da der Fall [vergl. für R. rugosum Caspary (1),
Battandier und Trabut (1), Döll (1), zweisamig wird, so ist es verlängert, sein Lumen
zwischen den Samen in ähnlicher Weise wie zwischen Stylar- und Valvarglied eingeschnürt,
ohne dass es jedoch zur Bildung einer queren Abgliederungsfläche kommt. Worauf sich
die in der Gattungsdiagnose von Rapistrum gemachte Angabe Düll’s (1) gründet, wonach
»das untere Glied stielartig, ein bis sechssamig« sein soll, weiss ich nicht. In seiner Samım-
lung, ‚die ich durch Herrn Liehl’s Freundlichkeit aus Freiburg i. Br. erhielt, liegen keine
Belege dafür vor. Sie wäre selbst unter Einbeziehung von Cordylocarpus kaum zutreffend,
bei welchem soviel Samen allenfalls möglich, immerhin einen Extremfall bilden würden, der
mir wenigstens noch nicht vorgekommen ist.
Der als R. rugosum zusammengefassten Formenreihe kommt im Gegensatz zu R. pe-
renne ein fadenförmiger Griffel von beträchtlicher, wennschon wechselnder Länge zu. Nur
mit diesen Formen kann Rapistrella verglichen werden, wir brauchen uns also auch nur mit
ihnen zu beschäftigen. Er ist von vierkantigem Querschnitt, in Richtung der Klappen-
mediane ein wenig zusammengedrückt, unterwärts kaum merklich verbreitert. Mittelst eines
ganz kurzen, kegelförmigen Basalstückes geht er allmählich in das Stylarglied über.
Es sind auf Kosten des alten A. rugosum eine grosse Menge von »petites especes«
beschrieben worden, über deren Constanz die Autoren sehr verschiedener Meinung sind. In
der That handelt es sich um eine gleitende Reihe von Formen, in der die Extreme weit
von einander abweichen, so dass, wenn die vermittelnden Glieder in Wegfall kämen, an
deren Speciesberechtigung Niemand zweifeln könnte. Griffellänge, Länge und Dicke des
Fruchtstieles, Form, Aussensculptur und Behaarung des Stylargliedes geben die Hauptunter-
scheidungsmerkmale ab. Ein Urtheil über die Bedeutung aller dieser Formen in der Phylo-
senie des Stammes kann nur durch vergleichende Cultur im Garten gewonnen werden. Bei
unserm R. rugosum Mitteleuropas und bei dem mediterranen R. orientale ist das Stylarglied
10*
— im einen Falle eiförmis, im andern fast kugelis — mit unregelmässigen mehr oder
weniger vorspringenden, stumpfwulstigen Rippen, zwischen denen ein System von longitudi-
nalen, mitunter netzartig verbundenen Falten liest. Bei R. Linnacanum dagegen ist es fast
glatt, nur mit einem wenig vortretenden Netzwerk bandartig breiter und flacher Streifen
überzogen, die, wie die Anatomie lehrt, den Furchen erstgenannter Formen entsprechen,
während da, wo jene Rippen tragen, hier leichte Einsenkungen sich finden. Bei R. Linnaea-
mum ist es ferner fast Regel, dass das Valvarglied infolge mangelnder Weiterbildung des
Ovuli samenlos und stielartig dünn ausfällt. Das Gleiche kommt, immerhin aber nur aus-
nahmsweise, auch bei AR. orientale vor.
An vollständig reifen Früchten des gewöhnlichen Rapistrum rugosum hiesiger Gegend
fand ich die Fruchtschale von dem im Folgenden beschriebenen Bau. Im Valvarglied (Fig. 9)
hat sie auf dem Querschnitt Kreisform mit wenig (vergl. Fig. 4, 9, 10) vortretenden Rippen
des Carpellrückens, deren Zahl wechselt und unter denen je ein Gefässbündel liest. Nur
dem jederseits vor dem Septum gelegenen Bündel entspricht keine Leiste, vielmehr eine
schmale, ziemlich tief einschneidende Furche. Diese beiden Bündel, die kräftigsten von
allen, sind, wie das bei den Cruciferen in weiter Ausdehnung; der Fall, tiefer im Gewebe als
die übrigen gelegen. Von aussen nach innen fortschreitend, findet man auf dem Querschnitt
zunächst die derbe äussere Epidermis, die lange, kegelförmise Borstenhaare trägt und Sto-
mata enthält. Unter ihr folet eine infolge sehr starken Collapses dünne Lage Parenchyms;
beide zusammen mögen der Kürze halber im Folgenden als Pericarp bezeichnet sein, das
gesammte weiter innen gelegene Gewebe mag als Endocarp zusammengefasst werden. Un-
mittelbar unter dem Pericarp sind die kleinzelligen Querschnitte der längs verlaufenden Ge-
fässbündel gelegen, vielfach collabirt und schwer zu erkennen. Ihrem Holztheil lagert
jedesmal eine compacte Masse derbwandiger, mit zarten, einfachen Poren versehener Sceleren-
chymfasern an, die von nun ab als endocarpiale Bündelbeläge bezeichnet werden. Die
Bündelbeläge ihrerseits setzen unmittelbar an eine continuirliche mehrschichtige Lage ähn-
licher Elemente an, die nur noch von der Epidermis bedeckt, die Innenbegrenzung der
Fruchtschale bildet. Wir wollen sie als Faserbelag bezeichnen. Ihre Fasern sind gruppen-
weis zu parallelen Lagen verbunden, die Gruppen aber bilden Winkel mit einander. Zwischen
den Gefässbündeln, wo die Bündelbeläge fehlen, verliert sich der Faserbelag in ein sehr
derbwandiges Gewebe mit Elementen von isodiametrischem Querschnitt, dessen Wandungen
indess allmählich gegen aussen an Dicke abnehmen. Diese Uebergangsschicht, wie sie von
nun an heissen mag, leitet zu dem Interstitialparenchym über, von dem indess im Valvar-
theil von Rapistrum rugosum nur spurenhafte Andeutungen vorhanden sind. Wir werden
es gleich im Stylartheil derselben Pflanze in typischer Ausbildung antreffen.
Ganz ähnlich wie bei der besprochenen einheimischen Form der R. rugosum ist der
Bau des Valvargliedes auch bei der Extremform R. orientale beschaffen. Nur sind hier
Faserbelag und Bündelbeläge zu einer ganz homogenen, festen, kaum schneidbaren Masse
entwickelt.
Bei R. Linnaeanum dagegen entfällt die Sclerotisirung der Wandung mehr oder weniger
vollständig; wo das Valvarglied einen Samen enthielt, sah ich wenigstens den inneren Faser-
belag entwickelt. Aber auch dieser fehlt, wenn es steril und stielartig wird, gänzlich. Das
gesammte Gewebe schrumpft zu einer collabirten Zellmasse zusammen.
Im Stylartheil unserer einheimischen Pflanze (R. rugosum) (Fig. 10) finden wir die
Struetur des valvaren Abschnittes mit einigen Modificationen wieder. Zunächst haben wir
an der Innengrenze den Faserbelag, der vor den Gefässbündeln unmittelbar in rippenartige
Verstärkungen, die endocarpialen Bündelbeläge übergeht. Während aber im Valvarglied die
ea
Gefässbündel den flachen Kantenvorsprüngen entsprechen, liegen sie hier unter den Furchen,
die Rippen erheben sich über den zwischen ihnen gelegenen Insterstitien. Das hängt aus-
schliesslich mit der kräftigen Entwickelung des Interstitialparenchyms zusammen, welches,
dort eben kaum angedeutet, zwischen der wenig entwickelten Uebergangsschicht und dem
Pericarp scharf abgesetzte, sehr grosszellige Nester bildet und gegen das umgebende Gewebe
sehr auffällio contrastirt. Es besteht durchaus aus festen, aber ziemlich dünnwandigen, in
radialer Richtung stark verlängerten Zellen. Da die Rippen über den Queranastomosen der
Bündel, welche keine Faserbeläge erhalten, sehr an Höhe abnehmen, erscheinen sie unter-
brochen und nicht continuirlich in der Längsrichtung durchlaufend.
Macht man Querschnitte durch die Spitze des Valvargliedes, in der Nähe der Ab-
gliederungsfläche der Stylaren, so sieht man die Bündelbeläge sich unter steter Verringerung
ihres Querschnittes vom Faserbelag loslösen und mit der Grenze des Pericarps nach aussen
rücken. Hinter ihnen vereinigen sich jetzt die Interstitialnester, zu einer homogenen Masse
radial gestreckter Zellen zusammenfliessend. In der Abgliederungszone selbst schwinden
alle selerenchymatischen Elemente gänzlich, um dann im Stylartheil alsbald wieder aufzu-
treten. Hier ist die Fruchtwand von eimer Epidermis bis zur andern ausschliesslich aus
Parenchym erbaut, durch das die Bündel als zarte, in keiner Weise gestützte Stränge hin-
durchsetzen. Die Lage der Abgliederungsfläche stellt der Längsschnitt (Holzschn. auf S. 69) dar.
Die geringe Gewebscohäsion in dieser Zone ist nach dem Gesagten einleuchtend. Doch ist
dieselbe bei weitem nicht so scharf begrenzt, wie wir sie bei den Brassiceen finden werden.
Das Stylarglied von R. orientale mit seinen kräftigen, longitudinal von unten nach
oben durchlaufenden Rippen hat wesentlich den gleichen Bau und zeichnet sich nur durch
die enorme Entwickelung des Interstitialparenchyms aus, welches hier auch unter den Quer-
anastomosen des Bündelsystems zur Ausbildung gelangt, woraus die Continuität der Rippen
resultirt.
Bei Rapistrum Linmaeanum sind, wie schon gesagt, im Stylarglied an Stelle der bei
den erst besprochenen Formen vorliegenden Rippen leichte Depressionen der Oberfläche vor-
handen, die Gefässbündel selbst treten in Form eines unregelmässigen, flachen Netzwerkes
hervor. Der Faserbelag erleidet keine Veränderung. Aber die ziemlich kräftigen Bündel-
beläge sind nicht mehr rippenartig mit ihm verbunden, sie sind individualisirt und durch
eine dünnwandige, allerdings als äusserst schmale Spaltenerfüllung erscheinende Gewebs-
schieht von ihm getrennt. Das Interstitialparenchym ist im der Entwickelung zurück-
geblieben, nicht zur Verholzung gelangt und deshalb collabirt und eingesunken.
Nach alledem ist es klar, dass die Unterschiede im Bau der Fruchtwandung bei den
verschiedenen besprochenen Formen, trotz ihrer Auffälliskeit doch nur graduell sind und
differenter Weiterentwickelung ursprünglich einheitlicher Structur ihre Entstehung verdanken.
Das Septum resp. die beiden Septalplatten des Valvargliedes sind sehr zart und in
reifen Früchten nur schwer ohne Zerreissung herauspräparirbar. Ihre Epidermallamellen
bestehen aus verlängerten, unregelmässig geformten Zellen, deren Seitenwände locker ge-
stellte, correspondirende, polsterförmig: vorspringende Verdickungsleisten tragen, die indessen,
von äusserst geringer Entwickelung, mitunter kaum merklich sind.
Cordylocarpus maricatus unterscheidet sich von Rapistrum durch viel grössere, senk-
recht abstehende, bis 2 cm lange Früchte (Fig. 19, 20), deren Valvartheil stets mehrere,
nach Cosson bis vier hängende Samen enthält, während im Stylarglied meist nur einer,
stets in aufrechter Stellung entwickelt wird. Das Valvarglied, dem tragenden Fruchtstiel
ungefähr gleich dick, ist walzenförmig und an den Samen bergenden Stellen ein wenig ange-
schwollen. Es ist von fast kreisrundem Querschnitt, nur sehr wenig in Richtung der
a
Klappenmedianen zusammengedrückt. Die Klappengrenze ist nicht wie bei Rap. rugosum
vertieft, sondern tritt zu beiden Seiten. kantenartig hervor. Besonders oben ist dieses Vor-
springen der Klappenränder deutlich, wo sie bogenförmig abschliessend gegen den Stylar-
theil grenzen. Eine Loslösung der Klappen, die wenigstens andeutungsweise statthaben soll,
habe ich niemals beobachtet, die Fruchtwand ist überall von der gleichen holzigen Be-
schaffenheit. Haare, denen von Rapistrum ähnlich, findet man vereinzelt auf dem Valvar-
glied vor. Das Stylarglied hat ungefähr kugelige Grundform und setzt sich unvermittelt in
eine platte, gegen unten verbreiterte, den Griffel tragende, dolchartige Spitze fort. Sie hat
rhombischen Querschnitt, der breite Durchmesser dieses fällt mit der Septalebene zusammen.
Oberflächlich ist sie, zumal unten, mit zahlreichen niederen Kielen und Furchen versehen.
Die ganze Oberfläche des Stylargliedes ist nun aber weiter mit eigenthümlichen, lon-
gitudinal verlaufenden, flügelartigen Auswüchsen besetzt, von denen in der Regel drei auf
die Dorsalfläche jedes Carpells, ein ganzer Büschel kleinere auf jeden Carpellrand entfällt.
Von allen der breiteste und regelmässigst ausgebildete ist der mittlere Dorsalflügel, der
sich direct in die Seitenkante des Griffels fortsetzt und häufig unregelmässig gebogen, in
gleicher Breite bis zur Basis des Gliedes herabläuft. Er zeigt keine weitere Gliederung
und endet, wie die anderen, mit dickem, stumpfem Rand. Die Seitenflügel sind niedriger
und vielfach durch tiefe Einschnitte in kurze Abschnitte zerlegt. Besonders gilt ebendas
von denen, die das Flügelbüschel jedes Randes bilden. Ganz wie bei kapistrum ist die
Wandung an der Uebergangsstelle des Valvartheiles in den Stylaren mächtig verdickt. Nichts-
destoweniger stehen aber auch hier die Höhlungen beider Glieder durch einen schmalen
Spalt, durch den sich das, im Gegensatz zu Rapistrum, in beiden Gliedern geschlossene Septum
fortsetzt, in direetem Zusammenhang. Aber die Form der Abgliederungsebene (Fig. 21) ist
anders und complieirter als dort, sie stellt, am Valvartheil betrachtet, eine Fläche mit vier
übers Kreuz gestellten, buckelartigen Erhebungen dar, die durch Furchen von einander ge-
trennt sind, und am Stylarglied natürlich als correspondirende Dellen erscheinen. Aehn-
liche Wandverdickungen, wie zwischen beiden Gliedern der Frucht, fmden sich auch zwischen
den einzelnen Samen im Valvartheil vor, in denen dann freilich jede Quergliederung in
Fortfall kommt. Die Samen sind einreihig, ziemlich weit von einander entfernt, und drängen
das Septum abwechselnd an die eine und an die andere Seite.
Auch die Structur der Fruchtschale ist ähnlich wie bei Rapistrum, immerhin bestehen
wesentliche Unterschiede, die wesentlich darauf hinauslaufen, infolge grösseren Parenchym-
gehaltes die Festigkeit des Ganzen zu vermindern. Im Valvarglied (Fig. 12) ist da zunächst
zu unterscheiden zwischen den samenbergenden Anschwellungen, in denen sie dünn ist, und
den Einschnürungen, in welchen sie viel grössere Dicke bekommt. An ersterer Stelle ist,
wie bei Rapistrum, ein innerer Faserbelag vorhanden, der aber hier nur einschichtig ist,
höchstens hier und da ganz local aus zwei Zelllagen sich aufbaut. Die stark entwickelten
Bündelbeläge stehen nicht mit dem Faserbelag in directer Verbindung, sie sind von demselben
vielmehr durch breite Streifen von unregelmässigem, mit Oxalatkrystallen versehenem Ueber-
gangsparenchym geschieden. Zwischen den Bündeln schliesst sich an diese Uebergangs-
schicht das grosszellige Interstitialgewebe an.
Die Dickenzunahme der Wandung an den Einschnürungsstellen beruht. ausschliesslich
auf der starken Entwickelung des markigen Interstitialparenchyms, welches sich hier hinter
den Bündeln vereinigt, diese weit von dem Faserbelag hinweg nach aussen schiebend. Das
Pericarp bietet Rapistrum gegenüber keinen Unterschied. \
Im Stylartheil (Fig. 1) ist neben der Entwickelung der Flügel das fast vollständige
Schwinden der Bündelbeläge bemerkenswerth. Wir haben wiederum den bekannten Faser-
Se
belag, an den sich das Uebergangsgewebe anschliesst, welches dann seinerseits in ein homo-
genes Parenchym übergeht, welches die Flügel bildet und auch die Buchten erfüllt. Aussen
wird es überall vom Pericarp in bekannter Weise überzogen. Auf der Grenze beider ver-
laufen die Gefässbündel, eigentlicher Bündelbeläge entbehrend, an deren Stelle oft vom
Uebergangsgewebe begleitet und ein reich verzweigtes Anastomosennetz bildend, dessen
parallele, longitudinale Hauptstränge, sowohl in den Buchten als auch in den Flügelrändern
liegen, dessen transversale Anastomosenstränge man in longitudinalen oder schrägen Durch-
schnitten überall in Menge antrifft. Eben dieses Netzwerk erstreckt sich, wie man bei
Chloralbehandlung jüngerer Früchte erkennt, bis in den Griffel, doch verlieren sich hier alle
Stränge des Carpellrückens, während nur die beiden kräftigen Commissuralstränge bis an
die Narbe herantreten. Es besteht also jede Flügelleiste aus einer von Gefässbündeln um-
sponnenen, derben Parenchymmasse, in die man gegen den Ansatz hin einen schmalen,
rippenartigen Streifen des Uebergangsgewebes eintreten sieht.
Das in beiden Gliedern der Frucht geschlossene Septum ist viel kräftiger ausgebildet
als bei Rapistrum. Seine beiden Epidermallamellen bestehen aus unregelmässig geformten,
verbogenen, mitunter mehrarmigen Zellen, deren, zumal im Valvartheil, derbe und feste
Seitenwände dieselben Verdickungsknoten wie dort, jedoch in viel deutlicherer Ausbildung,
zeigen. Nicht weiter entwickelte, rundliche Spaltöffnungsmutterzellen, die dort nicht ge-
funden wurden, sind hier häufig, ebenso treten zahlreiche Intercellularspalten zwischen den
Epidermelementen hervor, die dann jedesmal den Verdiekungsleisten entsprechen und oft zu
weiten rundlichen Löchern auseinander gezogen erscheinen.
Die Frucht der Rapistrella ramosissima (Fig. 6 und 7) erinnert habituell mehr an die
von Rapistrum als an die von Cordylocarpus, hält aber in ihrer Länge von 1 cm einiger-
maassen die Mitte zwischen beiden. Seiner Mehrsamigkeit entsprechend ist das Valvarglied
länger und schlanker als bei jenem. Es ist mit derben Haaren besetzt; die Verbindungslinie
seiner Klappenränder springt nach Analogie von Cordylocarpus Veihoni vor und bildet
am oberen Klappenende die beiden bogenförmig verlaufenden Kanten, die nur etwas schwächer
als bei dieser Gattung ausgebildet sind. Der eiförmige Stylartheil freilich ist vollkommen
fügellos, nur mit wellig gerunzelter Oberfläche, er ist schärfer als bei Rapistrum gegen
die Griffelbasis abgesetzt, und diese selbst hat eine verbreiterte Dolchform und erinnert
mehr an Cordylocarpus als an die andere Gattung. Auch die Abgliederungsfläche (Fig. 8)
hat eine mittlere Beschaffenheit, sie ist minder eben als bei Rapistrum, doch sind die vier
höckerförmigen Erhebungen derselben eben nur angedeutet. Die Continuität der Frucht-
höhlung von Glied zu Glied ist bei den drei besprochenen Formen in gleicher Weise vor-
handen. Die Samenzahl des Valvargliedes wechselt, von Battandier und Trabut (3)
werden drei Samen angegeben, an dem mir vorliegenden Fragment finde ich aber neben
solchen, die der Beschreibung dieser Autoren entsprechen, auch andere, die nur einen oder
zwei Samen in ihrem valvaren Abschnitt führen.
Auf dem Querschnitt des Valvartheiles (Fig. 3, 5) ist die Fruchtwand ziemlich dick,
etwa so wie bei R. orientale, aber durchaus nicht so hart und selerotisirt wie bei diesem.
Der innere Faserbelag besteht aus einer meist einfachen, und somit an Cordylocarpus er-
innernden Lage von Sclerenchymzellen. Mit ihm stehen die Bündelbeläge nicht in Zu-
sammenhang, zwischen beiden schiebt sich eine Schicht von derbwandigen, unregelmässig
geformten und gelagerten Zellen ein, die dem Uebergangsgewebe entspricht und einen viel
grösseren Raum einnimmt, als das am gleichen Ort entwickelte Gewebe von R. Linnaea-
num. Sie setzt sich natürlicher Weise continuirlich über die Interstitien fort und füllt diese
ganz aus, bis an die Pericarpgrenze. heranreichend. Aber sie ist hier viel lockereren
re
Baues als bei Rapistrum vugosum, ihre Zellen kommen nicht, wie dort, im Querschnitt zu
Gesicht.
Auch die Wandung des Stylartheiles (Fig. 2, 11) ist überall von auffälliger Dicke,
ihre Aussengrenze auf dem Querschnitt nur undeutlich gewellt ohne scharf vortretende
Leisten. Der Faserbelag ist von gleicher Entwickelung wie im Valvarglied. An ihn schliesst
ebenso überall die Uebergangsschicht an. Aber die schwachen Bündelbeläge auf der Peri-
carpgrenze gelegen, sind weit nach aussen geschoben, und mit der Uebergangsschicht je nur
mittelst eines langen, streifenartigen Fortsatzes in Verbindung, der den Gewebscharakter jener
aufweist und in Richtung des Radius gestreekte Zellen bietet. Diese Verbindungsstreifen
erinnern lebhaft an die Fortsätze des Uebergangsgewebes, die sich in die Flügelleisten von
Cordylocarpus eine Strecke weit hineinziehen. Zwischen ihnen besitzt das gesammte Gewebe
homogene Beschaffenheit, es besteht aus lockerem, markartigem Parenehym, welches einwärts
nicht scharf vom Uebergangsgewebe geschieden, die Charaktere des Interstitialparenchyms
besitzt.
Wie bei Cordylocarpus ist ein geschlossenes Septum sowohl im Valvar- als im Stylar-
theil entwickelt und dieses hält in seiner Structur die Mitte zwischen Oordylocarpus und
Rapistrum. Seine Zellen, meist in die Quere gestreckt, sind von unregelmässigerer Form
als bei letzterer Gattung, mit ähnlichen, aber ‘etwas prononcirteren Verdickungen versehen.
Im Valvartheile findet man in demselben hier und da Stellen, in welchen die Ausbildung
der Verdiekungsleisten viel weiter geht, sodass die Aehnlichkeit mit ersterer Gattung solcher-
orts stärker hervortritt. Dazu kommt, dass, ähnlich wie bei dieser, Spaltöffnungsmutter-
zellen, zumal in den randständigen Theilen seiner Epidermalplatten, nicht selten zu finden sind.
Was endlich den Samenbau- anlangt, so ist dieser für Rapistrum und Cordylocarpus
deshalb nicht weiter besprochen worden, weil ich keinen irgendwie merklichen Unterschied
zwischen beiden Gattungen auffinden konnte.
Die Samenproduction bei Rapistrella scheint eine schlechte und unvollkommene zu
sein. In zwei dem von Prof. Battandier erhaltenen Bruchstück entnommenen Früchten
fand ich keinen einzigen Samen mit normal entwickeltem Embryo, obwohl die Samen offen-
bar völlig ausgereift waren. In einem Fall waren die Cotyledonen noch ganz winzig, gar
nicht in den Chalazatheil hinüber gewachsen. In einem anderen waren sie zwar stärker
entwickelt, aber von ungleicher Länge und unvollkommener Orthoplocie. Selbst bei den
besten dieser Embryonen war ein krankhaftes Aussehen und eine weiche Beschaffenheit
unverkennbar, die Cotyledonen waren ungleich und nicht von der vollen Länge der Radieula.
Ein zweites srösseres Bruchstück der Pflanze, welches ich im April 1900, Dank der
Güte Prof. Debray’s, aus dem Herbarium Pomel’s entnehmen durfte, gab in dieser Rich-
tung freilich etwas bessere Resultate. Ich opferte vier der anscheinend kräftigsten Früchte
derselben, aus denen ich neun Samen gewann. Von diesen zeigten sieben die eben be-
schriebenen Unregelmässigkeiten in mehr oder weniger hohem Grade, nur zwei boten der
Gestalt nach normale Embryonen, die aber gleichfalls gebräunt und von ungewohnter weicher
Beschaffenheit waren, sodass ich sehr zweifle, ob sie bei der Aussaat hätten zur Entwicke-
lung gelangen können. Immerhin ist nach diesen Befunden die Möglichkeit nicht von der
Hand zu weisen, dass bei gehäufter Untersuchung, die die Spärlichkeit des Materials verbot,
einmal auch ein evident normaler Same: hätte gefunden werden können. Im besten Falle
aber war, soviel dürfte feststehen, der Samenertrag der Pflanze ganz ausserordentlich spärlich
und precär. 5
Der wesentlichste Unterschied des Fruchtbaues von Rapistrum und Cordylocarpus
beruht also, wie sich aus dem Bisherigen ergiebt, auf der im ersteren Fall vorwiegend
BET
sclerotischen, im anderen mehr parenchymatischen Gewebsausbildung. Man könnte die
Formen, von Rapistrum Linnaeanum mit seinen vom Faserbelag getrennten Bündelbelägen
ausgehend, in zwei divergente Reihen ordnen, deren einer Kap. rugosum und orientale, deren
anderer Cordylocarpıs zuzutheilen sein würde. Selbstverständlich soll das nicht im Sinne
phylogenetischer Entwickelungsreihen gemeint sein, da absolut kein Anhalt für die Ent-
scheidung der hierzu nöthigen Vorfrage vorliegt, ob Rapisirum Linnaeanum der fort-
schreitenden oder einer regressiven Entwickelungsreihe angehört. Darüber werden vielleicht
weitere Studien Aufschluss geben können. Rapistrella ramosissima ihrerseits würde sich
nun aber keiner dieser beiden Reihen eingliedern lassen, sie vermittelt zwischen ihnen an
allen Punkten ihres Baues. Und auch ihre äussere Form bietet, bei aller habituellen Aehn-
lichkeit mit Rapistrum, doch eine eigenthümliche Mischung der Charaktere beider Gattungen
dar. Bezüglich ihrer Entstehung bleibt demnach nur die Alternative, sie für einen Bastard,
oder aber für eine Rückschlagsform nach einem die Bigenschaften beider Gattungen ver-
mittelnden Vorfahrenstamm zu halten. Die letztere Möglichkeit ist freilich ausserordentlich
unwahrscheinlich, da wir bei so fixirten Formen wie Rapistrum, Atavismen zwar an einzelnen
Gliedern einer Pflanze hier und da antreffen können, die urplötzliche Entstehung eines ganzen
Individuums mit gleichartig in allen seinen Theilen ausgebildetem Rückschlagscharakter aber
etwas ganz Unerhörtes sein dürfte. Viel näher liest dagegen der erstgenannte Schluss. Der
Bastard würde dann etwas näher an Rapistrum als an die andere Mutterart herankommen.
Und damit steht die unvermittelte Entstehung, das ephemere Auftreten m vollem Einklang,
welch’ letzteres sich bei der Hapaxanthie der Pflanze sehr natürlich aus der kümmerlichen
Ausbildung der Samen erklärt, die, wenn überhaupt keimfähig, nur schwache, der Concurrenz
nicht gewachsene Keimlinse liefern mussten. Damit wird also die Ansicht Battandier’s
und Trabut’s vollinhaltlich bestätist. Wenn diese Autoren nun als Elterform des Bastards
R. Linnaeanum vermuthen, so hat das offenbar darin seinen Grund, dass dieses die aller-
häufigste Art in Algerien ist. Unser MR. rugosum kommt dort kaum vor, und wenn R. orien-
tale an der Bastardverbindung betheilist wäre, dann würde man in der That wohl ein
Stylarglied von mehr kugeliser Form und kräftigerer Berippung bei dieser erwarten
dürfen. Unter diesen Umständen wird man sich höchstens noch die Frage vorlegen, ob
nicht eine andere Cruciferenform als gerade Cordylocarpus an dem Bastard betheilist sein
könnte. Die einzige, die da in Frage käme, wäre die in vielen Punkten ähnliche Horschfeldia
adpressa, die indessen schon wegen der Form der Abgliederungsfläche des Valvargliedes von
Rapistrella durchaus nicht in Frage kommen kann. Bei einem Bastard mit Hörschfeldia
müsste diese zweifelsohne ganz anders aussehen; die thatsächlich vorhandenen Anklänge an
Cordylocarpus würden nicht zu begreifen sein.
Wenden wir uns zur Betrachtung des Fruchtbaues der Gattung Brassica im weitesten
Sinn, in welchem sie Diplotaxis, Erucastrum und Sinapis umfasst, alles bekanntlich genera
artifieialia, die von jedem Autor anders definirt und vor der Hand am besten zusammen-
gezogen werden, da eine naturgemässe Vertheilung dieser schwierigen Formenreihe, wenn
überhaupt, nur auf neue, eingehende, auf lebendes Material sich stützende Untersuchungen
wird begründet werden können. Ein sehr eigenthümlicher, vielen Arten derselben zukom-
mender, aber nicht mit der üblichen Gattungsbegrenzung zusammenfallender Charakter liegt
in dem Umstand, dass die Fruchtklappen nicht bis zum oberen Ende der Höhlung reichen,
dass diese vielmehr über ihre obere Begrenzungslinie hinaus, sich in das Innere eines vom
Griffel gekrönten Fortsatzes oder Schnabels erstreckt, innerhalb welches sie in vielen Fällen
noch einen oder mehrere Samen umschliesst, die dann im Gegensatz zu den hängenden des
Botanische Zeitung. 1903. Heft IV. 11
Re 5
unteren Fruchttheils aufrechte Stellung darbieten. Mitunter freilich ist dieser Schnabel
auch leer, und es wechselt das öfter bei ein und derselben Art, in welchem Fall es wohl —
ich habe das nicht näher untersucht — auf Verkümmerung der hier vorhanden gewesenen
Ovula zurückzuführen sein dürfte.
Bei den älteren Autoren findet man dieses Merkmal verschiedentlich erwähnt, später
schwindet es fast ganz aus den Diagnosen der Floren. Erst Pomel (1) machte wieder mit
einigem Nachdruck auf dasselbe aufmerksam. Er wurde eben bei der Untersuchung alge-
rischer Brassiceen stärker darauf hingewiesen als die nordischen Floristen. Denn die in
unserem Florengebiet gedeihenden Brassiceenformen sind für das Studium dieses Verhaltens
im Allgemeinen minder geeignet, bei Diplotaxis, Melanosinapis, Nasturtiops, sowie bei den
Formen der Gruppe von Brassica oleracea ist es eben nur angedeutet, bei Sinupis arvensis
und Erucastrum obtusangulım zwar deutlicher, aber doch noch nicht voll entwickelt. In
schöner Ausbildung sehen wir es unter unseren Formen nur bei Sinapis Cheiranthus und
Hirschfeldia adpressa. Am schärfsten tritt es hervor bei einer Gruppe von Arten der süd-
lichen Mediterranregion, die leider in den botanischen Gärten wenig in Cultur sind und als
deren Typus Br. Tournefortii Gouan gelten kann. Zu ihr gehören weiter Dr. sabularia Brot,
Valentina DC., oxyrhina Cosson, vor allem Dr. longirostra, von Boissier im Grenzeebirge
Andalusiens und Neu Castiliens an der Despeüa perros entdeckt. Sie zeigt den fraglichen
Charakter in extremster Ausbildung; der Schnabel übertrifft die Klappenlänge ums Doppelte
und birst bis zu fünf Samen. Er ist kegelförmig und bleibt, wenn die Klappen sich lösen,
die in ihm gebildeten Samen dauernd umschliessend, auf der Spitze der Scheidewand stehen,
zu deren beiden Seiten weite Oeffinungen in ihn hineinführen, deren Mündung wie von einem
breiten Wulst von dem Absoliederungsrand umgeben wird. Untersucht man nun die losge-
lösten‘ Klappen, so findet man an ihrer oberen Abgliederungsgrenze eine diesem Wulst ent-
sprechende Furche vor, die auswärts von einer niedrigen, scharfrandigen Kante, nach innen
von einem eigenthümlichen, mehr oder minder stark hervortretenden Fortsatz begrenzt
wird. Dieser Fortsatz ist schräg aufwärts gerichtet und ungefähr zungenförmig gestaltet.
Er greift, wenn man den ursprünglichen Zusammenhang der Theile wieder herstellt, in das
Innere des hohlen Schnabels hinein (vergl. die von Hirschfeldia entnommenen Fig. 15—18).
Alles das war schon dem scharfsichtigen Gärtner (I) nicht entgangen, wenngleich er die
hierfür möglichst wenig geeignete Dr. oleracea zur Untersuchung verwandt hatte. Er sagt
p: 295: »Valvulae carinatae in extremitate sua superiore retinaculo uncinulato atque rostri
basi immisso stipatae.«< Und Roth (1) hat Vorhandensein oder Fehlen dieses Retinaculi
sogar zur Differenzirung der Genera Brassica und Sinapis, welch’ letzterer es fehlen soll,
benutzt. Auch Koch (I) kannte es wohl und sagt S. 706: »Den kleinen Vorsprung unter
der Spitze der Klappe auf der inwendigen Seite derselben, der unter die Basis des Griffels
hineingreift, liess ich jedoch weg, da er bei einigen Arten von Brassica nur schwach vor-
handen ist und den Arten von Sinapis keineswegs fehlt.«< Das ist ja richtig; es ist aber
erstaunlich, zu sehen, wie von nun an diese l'hatsache in Vergessenheit geräth und aus den
Diagnosen der Floren schwindet oder doch nur ganz nebensächlicher Weise hier und da
einmal erwähnt wird. Das war die Wirkung von Koch’s Autorität, der sie ein für allemal
als diagnostisch unverwerthbar stigmatisirt hatte. Pomel (1) hat zwar darauf aufmerksam
gemacht, aber bei seinen Nachfolgern ist trotzdem wenig darüber zu finden, auch Prantl (I)
hat dies eigenthümliche Verhalten nicht angemerkt.
Zu den Formen, die es in exquisitem Maasse darbieten, gehören ausser den angeführten
Rhynchozomen, wie schon erwähnt, noch Hirschfeldia adpressa (Sinapis incanma), eine Pflanze,
die infolge von Einschleppungen aus ihrem mediterranen Wohngebiet jetzt im südlichen
ERGO
Deutschland vielerorten zu haben ist, auch dem Bestande der botanischen Gärten angehört
und deshalb mit Vortheil zum Studium der Entwickelungsweise dienen kann. Der die
Klappenspitze der kurzen, eylindrischen Schote überragende Schnabel, der einen, selten
zwei Samen enthält, ist zwar nicht von besonderer Länge, er zeichnet sich aber dadurch
aus, dass er, an seiner Basis von gleicher Breite wie der klappentragende Schotentheil,
oberwärts, wo er die Samen umschliesst, in auffälliger Weise anschwillt, ein eiförmiges,
stumpf endendes, die Schote an Breite nicht unbedeutend übertreffendes Endglied darstellend.
Die Fisuren 15—1S stellen die Klappen und das Stylarglied in völlig reifem Zustande dar.
Eine eingehende Darstellung der Anatomie der Fruchtwandung ist für unsere Zwecke nicht
nothwendig. Es sei nur kurz angedeutet, dass deren Festigung hauptsächlich auf Rechnung
des einschichtioen Faserbelages zu schreiben ist, da die Faserverdickung der isolirten endo-
carpialen Bündelbeläge eine sehr geringfügige ist.
Durchschneidet man nun eine jüngere Frucht der Länge nach, so sieht man an der
Stelle, wo die Klappen an den Schnabeltheil anstossen, Folgendes: An der Innenseite springt
das Gewebe der Klappenspitze in Form eines gewölbten, gegen unten ganz allmählich ver-
laufenden, oberwärts mit der Fortsetzung der Wandung einen spitzen, einspringenden Winkel
bildenden Fortsatzes vor. In seinem noch
plasmahaltigen Gewebe beginnt die Differen-
zirung des Faserbelages, der dem Zapfen bis
zum oberen spitzen Ansatzwinkel folst und hier
plötzlich endet. Weiter oben tritt dann nach
kurzer Unterbrechung der Faserbelag des Sty- @ b / A
lartheiles auf. Von der spitzwinkligen Ansatz-
kehle des Fortsatzes zieht sich in der Unter-
brechungsstelle des Faserbelags beginnend, und
in stark nach aussen concaven Bogen zur %
äusseren Epidermis verlaufend, eine deutliche, 2 ; {
Be: 3% r 5 “= Durchschnitte durch die Verbindungsstelle von
wohl individualisirte Trennungsschicht, der spä- Stylar- und Valvarglied (st und v) von a. Rapistrum
teren Aussenseite des Retinaculi entsprechend. rugosum, b. Hirschfeldia adpressa, c. Sinapis Chei-
a eeimehreren lasen kleiner, nie ranthus, die Lage der Abgliederungsstelle zeigend.
te) Ö Links überall die Aussen-, rechts die Innenseite.
driger, quer zur Fruchtaxe gestreckter Zellen.
Ihrem Ansatz entspricht in der Aussenepidermis eine dem Annulus der Moose vergleichbare,
sehr engzellige Zone. Man sieht, wenn man das für Rapistrum früher Gesagte vergleicht,
dass hier bei Hörschfeldia eine beträchtlich schärfere Delimitirung der Bruchstelle vorliest.
Vergl. hierzu den nebenstehenden Holzschnitt.
Aus der im Vorstehenden durchgeführten vergleichenden Betrachtung der Rapistreen
mit den Brassiceen dürfte sich wohl zur Evidenz ergeben, dass zwischen den beiden ein
Unterschied im Fruchtbau eigentlich gar nicht besteht. Dieser Thatsache ist denn auch
Prantl gerecht worden, indem er beide Gruppen zu einer Reihe vereinigt, die aller-
dings in die beiden Abschnitte der Velleen und Brassiceen zerfällt. Warum er freilich ein
paar Gattungen, die dahin gehören, Moricandia nämlich, Huxomodendron und Henophyton so
weit davon fortrückt, ist mir nicht klar geworden. Aus der kurzen, S. 150 gegebenen Be-
oründung kann ich desbezüglich nichts entnehmen.
Als die Formen der ganzen Reihe, welche nahezu die Mitte zwischen dem Typus von
Rapistrum und dem von Brassica halten, möchte ich Hörschfeldia adpressa und Reboudia
erucarioides bezeichnen. Bei beiden ist, wie gesagt, die Sonderung der Fruchthälften bis
zu nahezu regelmässiger querer Abgliederung des Stylartheiles durchgeführt, nur selten
11*
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een
bleibt derselbe bei Hörschfeldia nach Lösung der Klappen noch stehen. Nur weist hier der
abgebrochene Stylartheil zu beiden Seiten des quer durchgebrochenen, etwas herausragenden
Septi zwei weite Eingangsöffnungen auf, die bei Rapistrum durch das markige Diaphragma
bis auf einen ganz schmalen, mittleren Spalt verschlossen erscheinen. Ganz ähnlich ist es
bei Reboudia, deren grosse Aehnlichkeit mit Hörschfeldia schon Pomel (3) hervorhob, wo
er gegen deren von Bentham und Hooker beliebte, ganz willkürliche Einbeziehung zu
Erucaria protestirt. Er sagt da mit Recht: » Reboudia n’a jamais presente d’embryon d’Eru-
cariad, mais toujours des embryons orthoploces et ses rapports avec Hirschfeldia sont au
moins aussi intimes qwavec ce dernier genre, et il n’y a pas lieu de contester son auto-
nomie.«< Wie sehr Hörschfeldia adpressa bei unbefangener Betrachtung an Rapistrum er-
innert, zeigt sich zumal in den häufigen Verwechslungen beider Gewächse in den Herbarien.
Und dass diese auch guten Pflanzenkennern unterliefen, dafür legt folgende Thatsache Zeug-
niss ab. Um 1830 hatte der verstorbene Decan Lang in Müllheim i. B. diese Pflanze auf
der Rheininsel bei Neuenburg gefunden, ein im Strassburger Herbar verwahrtes Exemplar
hatte er mit der Bestimmung Rapistrum perenne an Buchinger gesandt. Diese Bestimmung
war natürlich durch die Kürze des Griffels veranlasst; Rapistrum perenne. das in Südwest-
Deutschland fehlt, wird er nicht haben vergleichen können. Offenbar hat er als ständiger
Correspondent J. D. Koch’s andere Specimina an diesen gesandt, der dann die Bestimmung
rectifieirte. Denn in der Synopsis ist Neuenburg für Brucastrum incanum einer der wenigen
angegebenen Fundorte des Florengebietes, in welchem sich die Pflanze seither, freilich immer
unbeständig, bedeutend verbreitet hat. Sollte die oben citirte Angabe Döll’s, von der
Sechssamigkeit des Valvargliedes von Rapistrum nicht am Ende auch auf einer Verwechs-
lung der Pflanze mit Hörschfeldia beruhen?
Freilich darf zu guterletzt nicht hervorzuheben vergessen werden, dass der den Bras-
siceen und Rapistreen eigenthümliche Charakter des Fruchtschnabels in nuce auch bei den
übrigen schotenfrüchtigen Cruciferen vorhanden ist, wennschon er bei denselben auf ein
Minimum reducirt wird und die Retinacula dann kaum merklich sind. Nur die starke Stei-
gerung des Verhaltens tritt in der Brassiceengruppe hervor. Die Klappengrenzen rücken
hier eben in einer Weise in den Ovula bergenden Theil der Carpelle zurück, wie sie mir
ausserhalb der in Frage stehenden Reihe sonst nirgends in der Familie bekannt ge-
worden ist.
Nun muss ich ja bekennen, dass die auf den letzten Seiten gegebenen Darlegungen
grossentheils keineswegs neu, vielmehr schon 1583 von Pomel in prägnanter und zutreffen-
der Weise publieirt worden sind. Auch die Mittelstellung, die Zörschfeldia einnimmt, und die
schon De Candolle Prodr. I. p. 120 andeutete, hat Pomel (3) vollkommen erkannt. Er sagt
p. 16: »La difference principale (der Genera Cordylocarpus, Rapistrella, Morisia) avec Hirsch-
feldia, est que le style est souvent desarticule et tombe, et que la silique n’a pas encore opere
sa dehiscence valvaire; tandis que c’est cette dehiscence m&me qui amene la chute du style
dans Herschfeldia, qui est une vraie Brassicee.« Die betreffende, schon verschiedentlich
eitirte Abhandlung Pomel’s, die ich ihrer Kürze ungeachtet, nicht anstehe für eine der
wichtigsten Arbeiten zu halten, die in neuerer Zeit über Cruciferensystematik erschienen
ist, wurde mir durch einen Hinweis Prof. Battandier's zu Alger erst zu einer Zeit be-
kannt, als ich bereits vielfach zu ähnlichen Resultaten gelangt war. Sie scheint infolge
ihres Publikationsortes, und zumal weil der Verf. keine Separata herstellen liess, vollkommen
übersehen worden zu sein, wie sie sich denn weder im Just’schen Jahresbericht, noch im
Centralblatt oder dem Bulletin soc. bot. de France besprochen findet, wie sie infolgedessen
sowohl Prantl als anderen neueren Autoren, z. B. Robinson (1), Cosson (l), G Beck
Ta
von Mannagetta (1) entgangen ist!, Um so mehr schien es mir geboten, die vorliegenden
Zeilen, obschon sie wenig wirklich neues enthalten, zu publieiren, um dabei Gelegenheit zu
gewinnen, die Fachgenossen auf Pomel’s schöne Dissertation aufmerksam zu machen.
Schon im Jahre 1860 hatte Pomel (1) seine Ansichten über Cruciferensystematik, an
die Brassiceen anknüpfend, in aller Kürze dargelegt. Er sagt dort, p. 12, das Folgende:
»L’embryon des Cruciferes doit &tre rapporte ä trois grands types:
1. Orthoploocees; cotyledons plies en long embrassant la radicule coudee ä
son origine.
2. Platylobees; cotyl&dons plans; radieule pliee ä son origine et s’appuyant sur le
dos (Notorhizees) ou sur la commissure (Pleurorhizees).
3. Pleuroploc&es; cotyledons plies ou roules en travers (Spirolobees), la radicule
n’etant elle-meme pliee ä son origine que lorsque l’embryon, plie une premiere fois, se replie
_ une seconde fois ä cette hauteur (Diplecolobees).
On a classe jusquici dans les Notorhizees des plantes qui se rapportent ä cette
troisieme forme d’embryon: dans les Zepidium ce sont les cotyledons et non la radieule
qui sont plies; dans les Senebiera, c'est encore la meme chose, mais il y a un rudiment
dun second pli tellement marque que je suis &etonne que l’embryon n’en ait pas ete dit
diplecolobe. La denomination de spirolobee est souvent assez impropre parceque les coty-
ledons sont toujours plutöt plies que roules, meme lorsque le sommet se replie entr'eux et
la radieule comme dans Erzucaria; du reste elle ne se rapporte plus qu’ä un cas partieulier
de pliure moins serree, mais dans le m&me sens que chez Lepidium.«
Zu ganz ähnlichen Resultaten kam später, 1865, Fournier (I), er bildet gleichfalls
drei Gruppen; Platylobeae, Orthoploceae und Streptolobeae, die ungefähr, aber nicht voll-
ständig mit denen Pomel’s zusammenfallen, wie denn z. B. die Lepidineen bei ihm unter
den Platylobeen verbleiben. Er zeigt ferner, dass die Zusammenfassung von Noto- und
Pleurorhizen schon von Decaisne und Le Maout (1) 1855 vorgeschlagen worden war, und
dass diese die so gebildete Gruppe merkwürdiger Weise mit demselben Namen der Platy-
lobeen bezeichnet hatten. Da Fournier, wie es scheint, von Pomel’s Arbeit keine Kennt-
niss hatte, so dürfte dieser Name der Platylobeen dreimal selbstständig aufgetaucht, er dürfte
polyphyletischer Entstehung sein. Fournier legt besonderes Gewicht auf die Form der Keim-
blätter und sagt p. 39: »Dans les Platylob&es, ces organes sont ovales, obtus et entiers; dans
les Orthoplocees, ovales-orbieulaires, &Echancres au sommet, et dans les Streptolobees (nom par
lequel je propose de designer les Diplecolobees et Spirolob&es r&unies), ils sont lineaires-
allonges. Cette diversite est frappante pour tout observateur quand on lui montre une
serie des Cruciferes au moment de la germination.«
1883 endlich ist, wie gesagt, die Hauptarbeit Pomel’s (3) über den Gegenstand er-
schienen, in der die früher schon angedeuteten Principien weiter entwickelt und ihre Öonse-
1) Die Beck’sche Notiz, die sich nur mit österreichischen Cruciferen beschäftigt, erwähne ich hier
nur um desswillen, weil ich dadurch Gelegenheit finde, darauf hinzuweisen, dass es nicht ganz richtig ist,
wenn ich (Solms [2] S. 65) schrieb, die Schliessfrüchte der Aethionema gracile seien in der bisherigen Litte-
ratur noch nicht erwähnt, denn Beck sagt 8. 17: »So kommt z. B. bei unserem Aethionema saxatile eine
Varietät vor, die nebst normal gestalteten, aufspringenden, zweifächerigen Schötchen und rückenwurzligen
Samen einfächrige, in ihrer Gänze abfällige, nicht aufspringende Schötchen besitzt, deren einziger, in der
Mitte befindlicher Same eine seitlich der Keimblätter gelegene, oder etwas verschobene seitliche Wurzel
besitzt.< In seiner Flora von Niederösterreich hat Beck dann diese Form gleichfalls erwähnt und als
var. heterocarpum bezeichnet.
quenzen auch für die Platylobeen und Pleuroploceen weiter ausgeführt werden. Die Platy-
lobeen zerlegt er hier in Sisymbrieen, Alyssineen, Thlaspideen, Isatideen und Anchonieen.
Die Pleuroploceen in Heliophileen, Subularieen, Brachycarpeen (Lepidium, Senebiera), Bunia-
deen und Erucarieen, die Orthoploceen in Brassiceen, Raphanistreen und Rapistreen.
In den achtziger Jahren erschien der zweite Band von Cosson’s Flora atlantica, der
die Orueiferen neben anderen Familien umschliesst. Der Autor hat es vorgezogen, von der
Bildung grösserer Reihen ganz abzusehen und die ganze Familie in zahlreiche kleine ex
aequo neben einander gestellte Tribus zu zerlegen. Im Uebrigen ist diese Bearbeitung eine
wahre Fundgrube vorzüglicher und zuverlässiger Beobachtungen, es ist eine Floristik im
allerbesten Sinne dieses Wortes.
Die Natürlichen Pflanzenfamilien brachten 1890 Prantl’s Bearbeitung der Cruciferen,
in welcher unter Heranziehung neuer Charaktere und eklektischer Benutzung der alten, eine
ganz neue Gliederung der Familie durchgeführt wird. Nach dem Vorkommen oder Fehlen
von Sternhaaren werden die Formen in allererster Linie von einander geschieden. Das ist
aber ein Charakter, dem ich für meinen Theil eine so grosse Bedeutung in keiner Weise
zugestehen kann, wenn er auch gewiss zur Definirung von Gattungen und kleinen Genus-
Gruppen brauchbar erscheint. Ganz abgesehen von den ganz unbehaarten Formen, die
zwischen den anderen untergebracht werden müssen, ergiebt sich für mich die Unbrauch-
barkeit besagten Criteriums als Haupteintheilungsprineip schon aus dem Umstand, dass so
nahe mit einander verwandte Gattungen wie Sisymbrium und Erysimum dadurch an die
entgegengesetzten Pole des Systems zu stehen kommen. Und mit den interstaminalen Drüsen,
deren Zahl und Beschaffenheit er grossen systematischen Werth beimisst, steht es nicht viel
besser, ihre Anordnung schwankt ‚oft von Art zu Art, wie man aus Hildebrandt’s (1) Ab-
bildungen für Dentaria und Cardamine zur Genüge ersehen kann. Was endlich die Form-
ausbildung der Narbe angeht, der Prantl so grosses Gewicht beilegt, so hat schon Ro-
binson (1, p. 137) auf deren Unbrauchbarkeit zum Zwecke der Gruppenunterscheidung auf-
merksam gemacht, wenn er sagt: »The orientation of stigma-lobes, brought forward by
Prantl, is unsatisfäctory, since the stigma is so nearly circular in many species of both
genera (Sisymbrium und Thelypodium) that distinetion is impossible, and in at least one
species (Thelypodium elegans) of obvious thelypodioid habit and affinities, the stigma-lobes
lie over the placentae.«
Wenden wir uns nun wiederum zu unseren Orthoploceen zurück und gehen wir etwas
näher auf die Kritik der Anordnung ein, wie sie innerhalb derselben von Pomel (3) ge-
geben wurde Er theilt, wie schon gesagt, in Brassiceen, Raphanistreen und Rapistreen.
Die erste Gruppe zerfällt weiter in 1. Savignyeae, die Gattungen Savignya, Henophyton
und Huxomodendron mit flachen, latisepten Kapseln und breit geflügelten Samen umschlies-
send. 2. Velleae, latisepte Silieulosen mit leerem Fruchtschnabel und Hügellosen Samen.
Hierher gehören Carrichtera, Vella, Boleum, Psychine, Succowia, die in der That zweifellos
kurzfrüchtige Brassiceen darstellen. Die von Pomel hierher gestellten Genera Schonwia
und Myagrum dagegen verdienen bezüglich ihres Anschlusses weiterer Untersuchung. 3. Eru-
castreen; hierher gehören alle Brassiceen im engeren Sinne, die mit langen Früchten ver-
sehen sind. Zruca, deren eingehendere Bearbeitung sehr erwünscht sein würde, bildet
zweifellos einen Uebergang zu den Velleen. Pomel (3) sagt desbezüglich p. 14: »Il n’y a
aucune limite dans ce passage de la silique ä la silieule; et le genre Velleruca que javais
eree pour recevoir les types transitifs afın de limiter plus nettement les deux tribus de de
Candolle, ne me parait pas pouvoir &tre conserv& dans la methode.«
Die Raphanistreen werden nicht weiter gegliedert, die Rapistreen zerfallen in Morisieen,
Morisia, Rapistrella und Cordylocarpus umschliessend, und in Zilleen, zu denen alle übrige:
Gattungen gehören. Man wird nach meiner Meinung besser thun, die Raphanistreen und
Rapistreen zu einer gemeinsamen Gruppe zusammenzufassen, der dann der letztere Namen
würde verbleiben können. Ausser einer Anzahl sicher dahin gehöriger Gattungen führt
Pomel noch einige andere auf, bezüglich deren ich in Ermangelung ausreichender eigener
Erfahrung zweifelhaft bin, deren Einbeziehung ich vor der Hand in suspenso lassen möchte.
Es sind das die folgenden: Tetrapterygium, Texiera, Calepina, Myagrum, Boreava, Schimpera,
Fortuynia.
Wie Pomel des Weiteren ausführt, ist nun der Typus dieser Rapistreen im Einzelnen
von Gattung zu Gattung nach verschiedenen Richtungen abgewandelt. An Rapistrum mit
einsamigem Valvar- und Stylarglied schliessen sich unmittelbar Didesmus, Otocarpus und
Ceratoenemum an. Diese alle sind meines Erachtens direct zu Rapistrum einzubeziehen.
Schon diese Gattung führt ausnahmsweise im Valvarglied zwei Samen, drei bis vier derselben
sind constanter Charakter von Cordylocarpus. Zwischen beiden entfällt, wie oben ausgeführt,
als Bastardform Rapistrella ramosissuna. Ein ähnliches Verhalten liest auch bei Morisia vor.
Guiraoo ist ein Rapistrum, welches sowohl im Valvar- als im Stylarglied zwei Samen neben
einander, zu beiden Seiten der Scheidewand birgt. Bei Enarthrocarpus ist häufig sowohl
Valvar- als Stylarglied mehrsamig. Bei Hemicrambe sitzt der verlängerte, mehrsamige Stylar-
theil einem nur einsamigen valvaren auf. Verkümmerung und Samenlosigkeit des valvaren
Gliedes kommt manchen Rapistrumformen (R. Linnaeamum, microcarpum) fast regelmässig
zu, wie bei diesen combinirt sie sich mit einsamigem Stylarglied bei Crambe, Muricaria,
Kremeria. Nach Pomel gehören auch Zilla und Calepira hierher, was indessen weiterhin
nachzuprüfen sein wird. Dieselbe Verkümmerung des Valvargliedes, aber mit vielsamigem,
verlängertem Stylarglied combinirt, ist für Enarthrocarpus, Cossonia und Raphanus cha-
rakteristisch.
Wo die beiden Glieder der Frucht, das valvare und das stylare, mehrere Samen um-
schliessen, da können sie (Raphanus z. B.) durch quere Scheidewandbildung in über einander
stehende Theilfächer zerlest werden, die unter Umständen in Lomenta zerfallen (Raph.
Raphanistrum). Das ist indess, wie schon H. Hoffmann (!) zeigte, ein Merkmal von
ausserordentlich geringer Bedeutung, denn es hängt wesentlich nur davon ab, ob starke inter-
seminale Verdickungen der Fruchtwand, den bekannten valvae septuliferae so vieler Cruci-
feren entsprechend, zur Entwickelung kommen. Ob diese dann Spalten zwischen sich lassen,
durch die das Septum frei hindurchgehen kann, oder diesem letzteren fest, bis zur Ver-
wachsung, adhäriren, ist ein plus minus, dessen Feststellung mitunter auf Schwierigkeiten
stösst. Das beste Beispiel für die Geringwerthigkeit dieses Charakters bieten die Genera
Matthiola und Ohorispora, die, von der Differenz der Behaarung abgesehen, sich nur dadurch
unterscheiden, dass erstere kapsel-, letztere schliessfrüchtig ist. Wie sehr diese Gattungen
sich nahestehen, zeigt die als Diptychocarpus |Alloceratium Hook., Orthorhixa Stapft)| be-
zeichnete Artengruppe, bei der im unteren Theil der Inflorescenz COhorisporafrüchte, im
oberen solche von Matthiola entwickelt werden. Da diese Formen in der Behaarung von
Matthiola abweichen, wird man sie am besten zu Chorispora rechnen, wie dies auch bei
Prantl durchgeführt ist.
Schliesslich wäre noch ein Charakter der Rapistreen zu besprechen, der erst durch
1) Orthorhixa Stapf ist, wie ich mich an in Kew verwahrten Originalen überzeugte, als Synonym zu
Diptyehocarpus zu ziehen. Wenn ihr Autor ihr gerade Embryonen zuschrieb, so beruht das darauf, dass er
die Früchte nur in sehr jugendlichem Entwickelungszustande untersuchen konnte.
BI
die Arbeiten Cosson’s in den Vordergrund getreten ist. Das ist die Richtung der Ovula
im Stylartheil der gegliederten Schliessfrucht. Bei weitem die meisten hierhergehörigen
Formen stimmen darin mit den echten Brassiceen überein. Die Samen ihres Stylartheiles
stehen aufrecht und sind, falls in Einzahl vorhanden, in der untersten Basis desselben inse-
rirt. Soweit bekannt, verhalten sich nur die Genera Raphanus, Cossonia, Kremeria und
Hemierambe anders, indem bei den drei ersten alle Ovula des Stylartheiles die gleiche
hängende Stellung, wie die des Valvargliedes darbieten, während bei Hemierambe nach
Cosson beide Lagen in dem gleichen Stylarglied realisirt sind. Man könnte, wenn diese
Gattung nicht wäre, versucht sein, die ganze Gruppe danach in zwei parallele Reihen zu
spalten, in denen dann Raphanus und Cossonia einerseits, Enarthrocarpus anderseits homo-
loge Glieder sein würden und ebenso Kremeria auf der einen, Rapistrum und Maricaria
auf der andern Seite. Es ist aber bei der grossen Aehnlichkeit von Raphanus und Enarthro-
carpus, von Kremeria und Rapistrum ungleich wahrscheinlicher, dass dieser Charakter sich an
verschiedenen Stellen der Reihe selbstständig entwickelt hat, dass also Raphanus und Cos-
sonia von Enarthrocarpus-ähnlichen Formen, Kremeria von Rapistrum herzuleiten ist und dies
wird durch die Existenz von Hemicrambe nahezu zur Gewissheit erheben. Das ist nun
aber einmal wieder ein Charakter, der nur unvermittelt, sprungweise aufgetreten sein kann,
gerade wie die früherhin von mir (1) besprochene Tetracarpellie von Holargidium, Tetrapoma etc.
Weiter dürfen wir freilich mit derartigen Speculationen nicht gehen. Denn dazu
müsste man vor Allem über eingehende Studien an den Nucamentaceae der alten Systeme
verfügen, man müsste eine Monographie der unendlich schwierigen Gattung Brassica haben.
Soviel aber wird man immerhin mit mir für wahrscheinlich erachten, dass die quergegliederte
Rapistreenfrucht einem jüngeren; die mit samenbergendem Schnabel versehene Brassiceen-
schote einem älteren Typus der oleichen Abwandlungsreihe entsprechen. Und weiterhin
wird man es auch für mehr als unwahrscheinlich ansehen, dass die vielgegliederte Rapistreen-
gruppe direct von den geschnäbelten Brassicaformen abgeleitet werden könne. Sie wird
ohne Zweifel von Vorfahrenstämmen derselben deriviren. Auch an anderen, ausserhalb der
Brassiceen gelegenen Orten hat in der Famile analoge Abwandlung Platz gegriffen. Das
wird u. a. durch die Genera Erucaria, Cakile ete., deren Studium mich demnächst be-
schäftisen soll, ad oculos demonstrirt. Horschfeldia adpressa könnte möglicherweise den An-
fang einer neuen, der früheren analogen gliederfrüchtigen Reihe darstellen, sie könnte frei-
lich auch ein erhaltener Rest aus der Entwickelungszeit der bestehenden Reihe sein.
In Pomel’s Fusstapfen tretend, glaube ich im Vorstehenden dargelest zu haben,
dass wir gewichtige Gründe haben, das Gros der Cruciferen mit orthoplokem Embryo für
eine geschlossene Verwandtschaftsgruppe zu halten, die nicht auseinander gerissen werden
darf, womit indess keineswegs behauptet werden soll, dass diese monophyletischen Ursprunges
sei. Sie kann vielmehr ebensogut polyphyletisch sein, besteht aber in diesem Falle aus
parallelen Reihen, die ihre Ausgangspunkte in notorhizen Typen naher gegenseitiger Ver-
wandtschaft finden. Sie steht demnach, wie ich überzeugt bin, in enger Beziehung zu den
notorhizen kapselfrüchtigen Formen, die, wie ich mit Prantl meine, den eigentlichen Kern
der Familie darstellen. Conringia und Ammosperma dürften nach Maassgabe der vorhandenen
Litteraturangaben Formen sein, die an ihren vermuthlichen Ausgangspunkt erinnern. Ihre
eingehendere Behandlung behalte ich mir vor. Ausserdem aber setzen an diesen notorhizen
Kern an verschiedenen Stellen eine ganze Anzahl von kleineren Gattungsgruppen und Reihen
an. Ueber einige von diesen kann bereits jetzt kein Zweifel obwalten, viele andere werden
weiterhin genauer zu begrenzen, ihre Anschlusspunkte, wenn möglich, zu bestimmen sein.
Für eine Summe derartiger, unabhängig von einander entstandener Seitenglieder möchte ich
einmal die schliessfrüchtigen Formen mit platylober Lage der Cotyledonen halten, und ebenso
die sämmtlichen Pleurorhizen. Man vergleiche Wettstein’s (1) Ausführungen für Erysimum
und Cheiranthus, die meinigen [Solms (1)] für Aethionema. Auch die Pleuroploken Pomel’s
dürften sich nicht anders als die Pleurorhizen verhalten, ich muss mir indess die Feststellung
dessen im Einzelnen vorbehalten. ®
Soweit wie sie hier dargelegt, werden, wie ich annehme, die Verwandtschaftsbeziehungen
innerhalb der Cruciferengruppe wohl einigermaassen rationell zu begründen sein und hoffe
ich auf diese Begründung zurückkommen zu können. Es ist mir aber sehr unwahrscheinlich,
dass man jemals wesentlich weiter in deren Phylogenie werde eindringen können. Denn von
allen Charakteren, die hier in Frage kommen können, haben sich die vom Embryo entnomme-
nen, immer noch als die stabilsten erwiesen; müssen wir sie nun, wie ich zu zeigen versuchte,
als Gliederungsprineip ersten Ranges verwerfen, so bleibt bei dem Schwanken aller übrigen
Merkmale, sowie man weiter geht, der subjectiven Meinung an jedem Punkt soviel Spielraum,
dass aller derartigen Versuche Werth ein unendlich geringer zu werden droht. Wir können
uns eben vielleicht von gewissen grossen Zügen der Descendenz der Pflanzenstämme ein
allgemeines und rationell begründbares Bild machen, den Gang der Phylogenie im Einzelnen
werden wir niemals festlegen. Und wenn die Sache schon in einer derart in sich geschlos-
senen Familie, wie die der Cruciferen, so liegt, was soll man dann von den Speculationen
denken, die sich mit den gegenseitigen Beziehungen einander fern stehender und in ihrer Ver-
wandtschaft unsicherer Familien befassen ?
Deswegen glaube ich, wird sich eine nüchterne, den Regionen der Phantasie ent-
rückte Systematik für alle Zeiten bescheiden müssen, die Gattungs- und Familienbegrenzung
und deren Nomenclatur im Wesentlichen nach den praktischen Bedürfnissen zu gestalten.
Ein phylogenetisches System, wie manch einer es mit jugendlicher Zuversicht von der Zukunft
erhofft, wird stets ein pium desiderium verbleiben.
Botanische Zeitung. 1903. Heft IV. 12
Litteratur-Verzeichniss.
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Wettstein, R.von.
1. Die Gattungen Erysimum und Cheiramthus. Oesterr. botan. Zeitschr. 1859. Nr. 7.
ne
R
E.Laue, Did Inst. Berlin.
Figuren-Erklärung.
Tafel 1.
Fig. 1. Querschnitt des Stylargliedes einer noch nicht völlig reifen Frucht von Oordylocarpus murt-
catus, die Flügelleisten und die Gefässbündelvertheilung in derselben zeigend. Mehrmal vergr.
Fig. 2. Querschnitt des Stylargliedes der Frucht von Rapistrella ramosissima Pom. Vergrössertes
Uebersichtsbild.
Fig. 3. Querschnitt des Valvargliedes der Frucht von Rapistrella ramosissima Pom. Vergrössertes
Uebersichtsbild. Die Gefässbündel nur angedeutet. Der Faserbelag («) dagegen ausgeführt.
Fig. 4. Detaildarstellung aus dem Querschnitt des Valvargliedes von Rapistrum rugosumL. Vergr.250.
Fig. 5. Detaildarstellung aus dem Valvarglied derselben Pflanze wie Fig. 3. Vergr. 250.
Fig. 6. Rapistrella ramosissima Pom. Ganze Frucht, von der Klappenmedianseite gesehen.
Dreimal vergr.
Fig. 7. Rapistrella ramosissima Pom. Ganze Frucht, von der Klappensuturseite gesehen. Dreimal
vergrössert.
Fig. 85. Rapistrella ramosissima Pom. Die Abbruchsfläche des Stylargliedes. Dreimal vergr.
Fig. 9. Querschnitt des Valvartheiles der Frucht von Rapistrum rugosum. Uebersichtsbild. a das
Pericarp. Vergr.
Fig. 10. Querschnitt des Stylargliedes der Frucht von Kapistrum rugosum. Detailbild. Vergr. 250.
Fig. 11. Rapistrellaramosissima. Detaildarstellung aus dem Querschnittdes Stylargliedes. Vergr. 250.
Fig. 12. Cordylocarpıs muricatus. Detaildarstellung aus dem Querschnitt des Valvargliedes, der
durch die zwischen zwei Samen gelegene, verdickte Stelle geführt war. Vergr. 250.
Fig. 13. Frucht des Rapistrum orientale von der Suturseite der Klappen. Dreimal vergr.
Fig. 14. Frucht des Rapzstrum orientale, von der Medianseite der Klappen gesehen. Dreimal vergr.
Fig. 15. Frucht der Hörschfeldia adpressa Mönch, von der Suturseite der Klappen gesehen.
ca. dreimal vergr.
. Fig. 16. Einzelne losgelöste Fruchtklappen von Hirschfeldia adpressa von der Seite, das sogenannte
Retinaculum zeigend. ca. dreimal vergr.
Fig. 17. Abgelöstes Stylarglied der Hörschfeldia adpressa, von der Seite gesehen. ca. dreimal vergr.
Fig. 18. Hörschfeldia adpressa. Die untere Abeliederungsfläche des Stylargliedes, die weiten
Oeffnungen, die zum Valvarglied führen, bietend. Vergr.
Fig. 19. Cordylocarpus marieatus. Ganze Frucht, von der Medianseite der Klappe gesehen. Zweimal
vergrössert.
Fig. 20. Cordylocarpus murieatus. Frucht, von der Suturseite der Klappen gesehen. Zweimal vergr.
Fig. 21. Oordylocarpus muricatus. Abgliederungsfläche des stylaren vom valvaren Fruchtglied.
Dreimal vergr.
Fig. 22. Rapistrum rugosum. Frucht von der Klappenseite. Dreimal vergr.
Fig. 23. Rapistrum rugosum. Frucht von der Suturseite. Dreimal vergr.
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Ueber Oxalsäurebildung in grünen Pflanzen.
Von
Wilhelm Benecke.
Dass der Gehalt grüner Pflanzen an oxalsaurem Kalk mit dem Kalkreichthum des
Substrates wechseln kann, ist eine ebenso bekannte wie begreifliche Erscheinung. Ob aber
auch Qualität und Quantität der übrigen Nährsalze, zumal der stickstoffhaltigen, den Gehalt
an Oxalsäure bezw. Oxalaten beeinflusst, ist für grüne Pflanzen noch nicht genügend unter-
sucht. Und doch lag es nahe, die Ergebnisse der Arbeit Wehmer’s, in der dieser Nachweis
für Aspergillus und einige andere Pilze geführt wurde, auf Chlorophylipflanzen zu übertragen.
Das soll auf den folgenden Blättern geschehen. Da bei dieser Gelegenheit Stellung genommen
werden muss zu den meisten pflanzenphysiologischen Arbeiten, die von Oxalsäure handeln,
soll zunächst in der Einleitung ein allgemeiner Ueberblick über die wichtigsten derselben
gegeben werden; es folgt dann Angabe der ceulturellen und analytischen Methoden, die ich
verwendete, hierauf Besprechung der Resultate, die an den verschiedenen Versuchspflanzen
gewonnen wurden. Den Schluss bildet eine Zusammenfassung.
Einleitung.
Heben wir aus der Ueberfülle von Arbeiten über die Oxalsäurebildung in der Pflanze
diejenigen, welche nicht von rein morphologischer Fragestellung geleitet sind, heraus, so
können wir dieselben unschwer in zwei Gruppen theilen: In den einen wird hauptsächlich
der Nutzen der Säure für die Pflanze erörtert, die anderen suchen, unbekümmert um den
etwaigen Nutzen, diejenigen Stoffwechselprocesse zu ermitteln, als deren End- oder Zwischen-
produet die Säure auftritt, und die Bedingungen, welche über die mehr oder minder reich-
liche Ansammlung derselben entscheiden. Es liest in der Natur der Sache, dass diese
beiden, an sich gleich berechtigten Fragestellungen häufig in ein und derselben Arbeit, nicht
immer zu deren Vortheil, mit einander verquickt werden. Allbekannt ist auch, dass manche
Forscher die Frage von der Bedeutung der Oxalsäure in Beziehung setzen zu der anderen
nach der Bedeutung des Calciums; so schien ein Lichtstrahl zu fallen in jenes dunkle Gebiet,
welches die Bedeutung der Nährsalze im Pflanzenleben behandelt.
Mustern wir zuerst kurz die Arbeiten, welche die Nützlichkeitsfrage stellen.
Botanische Zeitung. 1903. Heft V. 13
USE EL
Die Hypothese Holzner’s (1867), der sich u. A. auch Sachs (1882) anschloss, dass
die Oxalsäure den Zweck habe, aus schwefelsaurem und phosphorsaurem Kalk die Säuren
frei zu machen und so der Pflanze die Assimilation von Schwefel und Phosphor zu er-
möglichen, hat heute nur noch historisches Interesse. Denn wenn auch die Arbeit von
A. Emmerling (1874), in welcher dies »Freiwerden« nachgewiesen wurde, dauernd als
Muster exact-physiologischer Forschung dastehen wird, konnte doch schon de Vries (1881)
mit Recht darauf hinweisen, dass keine Thatsache ein »Freiwerden« der Säure für den
Stoffaufbau fordere, und es ist hinzuzufügen, dass die neueren. Anschauungen über den
Lösungszustand von Salzen nur geeignet sind, diesen Einwurf zu bekräftigen. Auch andere
Forscher haben bereits die Gültiskeit oder doch Allsültigkeit der Holzner’schen Hypothese
mit dem Hinweis bestritten, dass vielfach die Menge des oxalsauren Kalkes zu bedeutend sei,
um ausschliesslich dem genannten Process ihr Dasein zu verdanken, ferner, dass viele
dauernd oxalsäurefreien Pflanzen ihren Bedarf an Phosphor und Schwefel aus ganz denselben
Quellen zu decken vermögen, wie oxalsäurereiche (Hornberger 1882, Emmerling 1884,
Reinke 1888), dass dies auch von oxalsäureführenden Pflanzen gilt, wenn sie unter Be-
dingungen gezüchtet werden, unter denen sie keine Säure bilden (Wehmer 1591).
Eine zweite Frage nach der Bedeutung der Oxalate, hauptsächlich des Kalksalzes, ob
dasselbe unter Umständen als Reservestoff zu betrachten sei, und die andere damit zusammen-
hängende, ob einmal ausgeschiedenes Kalkoxalat wieder löslich sei, oder für immer dem Stoft-
wechsel entrissen — Fragen, die zu manch srimmer Fehde geführt haben, sind heute dahin
zu beantworten, dass die Forscher (A& 1869, Schimper 1888, Alberti 1590), die eine weit-
verbreitete Wiederlösung annahmen, übers Ziel hinausschossen, dass aber andererseits die
Möglichkeit einer Wiederlösung unbedingt zuzugeben, für bestimmte Fälle auch nachgewiesen
ist (Kohl 1889, III, dort weit. Litt., Tschirch 1857, Warlich 1589, Holfert 1890, Belzung
1892, Wehmer 1892, Kraus 1897). Handelt es sich bei dieser Wiederauflösung thatsäch-
lich um die Ermöglichung einer Wiederverwerthung im Stoffwechsel, so kann es hierbei nur
auf den Kalk (Kraus ].c.), nicht aber auf die Säure abgesehen sein, wie z. B. A& an-
nahm, da der Säure als dem höchst oxydirten Complex zweier Kohlenstoffatome nennens-
werther Enersieinhalt nicht zukommt (Wehmer 1. c.).
Im Allgemeinen sind somit die Oxalate als Exerete anzusehen, darum nicht unbedingt
nutzlos, da sie als Turgorstoffe dienen können (de Vries ]. c.), oder eine wirksame Waffe der
Pflanze im Kampfe gegen Feinde darstellen (Stahl 1888), weshalb häufig eine möglichst peri-
phere Lagerung angestrebt wird (Giessler 1893). Auch eine mechanische Function ist für den
Fall massenhafter Ablagerung (z. B. Cereus) dem Kalkoxalate gelegentlich zugeschrieben worden
(Anonymus 1867, Kraus 1897). Ob in gewissen Fällen diese Krystalle auch zur Erhöhung;
der Perceptionsfähigkeit für Aussenreize dienen, ist noch ungewiss (Haberlandt 1896).
Von »teleologischen« Anschauungen ist nun noch der alten Schleiden’schen zu ge-
denken (1842), die der Bedeutung der Oxalsäure durch die Fassung gerecht zu werden
sucht: sie habe den Zweck, überschüssig aufgenommene Basen zu neutralisiren, wenn orga-
nische Säuren nicht zur Verfügung stehen (so z. B. auch Frank 1883); hierunter fällt als
ein Specialfall die Lehre der Forscher, welche die Rolle der Oxalsäure in der Ausfällung
des Kalkes sehen (de Vries 1881, Wehmer z. B. 1893, Stahl 1900 u. A.). Diese Lehre,
die natürlich die Annahme noch anderer Functionen keineswegs ausschliesst, ist als öcolo-
gische voll berechtigt, da nun einmal am natürlichen Standort die Pflanzen vielfach mit
einer überschüssigen Aufnahme von Basen, zumal Kalk, und der Nothwendigkeit ihrer Neu-
tralisation zu rechnen haben. Dieselbe fordert andererseits die physiologische Forschung
dazu auf, experimentell den Stoffwechsel so zu leiten, dass diese überschüssige Aufnahme,
a,
damit auch die Production von Oxalsäure entfällt oder doch vermindert wird. So führt uns
die Schleiden’sche Lehre über zu der zweiten Gruppe von Oxalsäurearbeiten,
welche die Bedingungen für Bildung und Ansammlung derselben zu ermitteln trachten.
Der Vergangenheit angehörig ist der Glaube, dass die Oxalsäure ein Reductions-
product der Kohlensäure sei. Auch nicht sehr dauerbar erwiesen haben sich die Ansichten
derjenigen Forscher, welche in speculativer Weise versuchten, die Bildung von Oxalsäure
ausschliesslich als eine Phase ganz bestimmter Stoffwechselvorgänge, etwa des Auf- oder
Abbaues von Eiweisskörpern zu betrachten (Holzner 1867, Hilgers 1867, Schimper
1889, Kohl 1889 II. Denn schon die Frage, ob ein Theil der Oxalsäure solchen oder
ähnlichen Processen sein Dasein verdankt, ist heute erfolgreich noch nicht discutirbar; ihre
Lösung wird zu erwarten sein von der zukunftsfrohen Forschung der Eiweisschemie (cf. den
Vortrag von Hoffmeister auf der Karlsbader Naturforscherversammlung 1902).
Fruchtbarer war. die zunächst etwas resignirt ausschauende Betrachtungsweise der
Forscher, welche im Einklang mit Lehren der Chemie annahmen, dass, wie im chemischen
Laboratorium, so auch in der Pflanze die Oxalsäure als Oxydations- oder Spaltungsproduct
aller möglichen organischen Stoffe resultiren kann (Ad. Mayer 1875, Pfeffer 1881, de Bary
1886, Schimper 1888, Wehmer 1891, Loew 1892, Banning 1902). Indem sie sich also
zunächst damit bescheiden, dieselbe als ein weit verbreitetes End- oder Zwischenproduct
dissimilatorischer Vorgänge ganz im Allgemeinen zu betrachten, suchen und finden sie För-
derung durch eine Verschiebung der Fragestellung: sie versuchen die Bedingungen zu eruiren,
welche darüber entscheiden, ob die Säure, in welchen Processen sie nun auch entstehen mag,
sich ansammelt, oder nach Maassgabe ihrer Entstehung sofort zu Kohlensäure und Wasser
weiter verarbeitet wird, mit anderen Worten, die Bedingungen, die darüber entscheiden, ob
sie Durchgangs- oder Endproduct bei der Dissimilation ist.
Soviel ich sehe, ist Ad. Mayer (l. c.) der erste Forscher, der auf dem gekennzeichneten
Standpunkte stehend, eine experimentelle Förderung der Frage mit dem Nachweise brachte,
dass Temperaturerniedrigung eine Erhöhung der Säureansammlung bewirke und umgekehrt,
und ihm folsten, vielfach allerdings unter etwas einseitiger Berücksichtigung des Kalkoxalates,
andere Forscher, deren Verdienste unten noch im Einzelnen zu würdigen sein werden. Es
genüge hier auf die vielen Einzelangaben bei Schimper (1888), Kohl (1889, III) hinzu-
weisen, ferner auf Wehmer’s Beobachtung (1889, I), dass das Wachsthum der zuerst aus-
treibenden Blätter vieler Holzpflanzen ohne nennenswerthe Krystallausscheidung vor sich
seht, im Gegensatz zu den später erscheinenden Blättern, u.a. m. Als ganz besonders
fruchtbar erwiesen hat sich aber ein Gedanke, der sich in Pfeffer’s Pflanzenphysiologie in
der ersten Auflage (1881, S. 304) ausgesprochen findet: dass »die Processe, in denen
Basen disponibel werden, zugleich selbstregulirend sind, indem sie Veran-
lassung zur Entstehung von Säuren geben«. Soweit hier Kalk als Basis in Frage
kommt, hat Kohl schon einige Versuche mitgetheilt, die im Laufe dieser Arbeit erwähnt
werden sollen. Eine umfassende Bearbeitung lieferte aber erst Wehmer (1891, II), der in
einer umfangreichen Arbeit über Aspergillus niger nachwies, dass dieser Pfeffer’sche Ge-
danke nicht bloss auf oxalsauren Kalk, sondern auf Oxalate überhaupt angewendet werden
kann. Da unsere Versuche sich wesentlich an die Wehmer’s, als dessen Vorläufer betreffs
der Oxalatfrage bei Pilzen übrigens de Bary (1886) und Ad. Hansen (1889) zu nennen
sind, anschliessen, so müssen wir diese Versuche etwas eingehender besprechen.
Der genannte Pilz bringt es, in vollständigen, kalkfreien Nährlösungen bei seinem
Temperaturoptimum (25°) gezüchtet, nur dann zur nachweislichen Bildung von Oxalsäure,
wenn die Nährlösung alkalisch reagirt oder durch den Stoffwechsel allmählich alkalisch
13*
a
gemacht wird. Das letztere ist z. B. der Fall bei reichlicher Zufuhr von Albumosen; das
aus diesen abgespaltene Ammoniak dient dann zur Festlegung von Oxalsäure; oder bei
Darbietung von Kali- bezw. Natronsalpeter als Stickstoffquelle; in welchem Falle an Stelle
von Salpeter allmählich Oxalat tritt. So wird dauernd für annähernde Neutralität der Nähr-
lösung gesorgt.
Anders, wenn die Nähr}ösung von vorneherein neutral reagirt und auch durch das
Wachsthum des Pilzes Basen nicht frei werden, z. B. bei Verfütterung von Zucker als
Kohlenstoff- und Ammonnitrat als Stickstoffquelle, oder aber, wenn die Nährlösung durch
Consum seitens des Pilzes allmählich sauer wird, etwa bei Darbietung von Chlor- oder
schwefelsaurem Ammon zur Deckung des Stickstoffbedarfs.
Oxalsäure ist nämlich dann nicht oder doch nur in verschwindender Menge nach-
weisbar. Dass sie aber auch unter diesen Verhältnissen gebildet, nur sofort weiter zerstört
wird, ergiebt in einfachster Weise der Zusatz eines Kalksalzes. Die Oxalsäure wird dann als
Kalkoxalat festgelest und so vor der Weiterzerstörung bewahrt. In reichlichem Maasse ist
dies natürlich nur dann der Fall, wenn das Kalksalz so gewählt wird, dass nicht durch dessen
allmählich freiwerdende Säure der umgekehrte Process, Wiederauflösen des Kalkoxalates
eingeleitet würde; denn es ist klar, dass Kalk nur dann Oxalsäure speichern kann, wenn die
Bedingungen für Daleelkalkeitt des Kalkoxalates realisirt sind.
Ta somit bei höherer Temperatur die Oxalsäure, wenn sie auftritt, als Oxalat vor-
handen, so gilt für Culturen bei niederer Temperatur, welche die oxalsäurezerstörende Kraft
des Pilzes schwächt, dass auch freie Säure in beschränkter Menge auftreten kann, z. B. in
Zucker-Ammonnitrateulturen. Zur Anschoppung grösserer onasa ist aber auch De niederer
Temperatur Freiwerden oder Freisein von Basen oder Gegenwart von Kalk erforderlich.
Damit war für diesen Pilz in einwandfreier Weise die Regulirbarkeit des Oxalsäure-
gehaltes bewiesen, ferner, dass derselbe auch ohne Oxalatsammlung üppig gedeiht, dass somit
dasselbe einer Sachen gesllgeehe, vielmehr Kock Allah »Functionen«
zu erfüllen hat. Schon Wehmer fordert dazu auf, dasselbe für grüne Pflanzen zu erweisen,
und z. B. durch Ersatz des Salpeters durch ein Ammoniaksalz bei sonst gleicher mineralischer
Ernährung auch bei diesen die Bildung und Ansammlung von Oxalaten zu eliminiren.
Damit war unser Thema formulirt.
Vor Eintritt in die experimentelle Behandlung desselben sei jedoch in lsnatn
Zügen darauf hingewiesen, inwiefern Stoffwechsel und Organisation höherer Pflanzen von
vorneherein wahrscheinlich machen mussten, dass eine glatte Erledigung dieser Frage auf
grössere Schwierigkeiten stossen würde als bei Pilzen.
Von Gründen mehr äusserlicher Natur sind zunächst die grösseren technischen
Schwierigkeiten, zumal die längere Versuchsdauer zu nennen; man wird es begreiflich finden,
dass meine Versuche zunächst einen mehr orientirenden Charakter tragen; eine wirklich er-
schöpfende Behandlung auch nur einer Versuchspflanze lag vorläufig ausserhalb des Be-
reiches der Möglichkeit.
Weiter gilt Folgendes: In den Wehmer’schen Versuchen fand sich die Hauptmenge
des Oxalates in der Nährlösung, ausserhalb der lebenden Zelle; es ist klar, dass auch wir
uns nicht auf Untersuchung der Pflanze beschränken durften, vielmehr en in der Nähr-
Hgg
lösung nach Oxalat fahnden mussten; in erster Linie gilt dies von den Algeneulturen. Hier
ergiebt sich nun die Schwierigkeit, dass bei der geringen Concentration von Nährsalzen,
welche die meisten derselben vertragen, und dem dadurch bedingten geringeren Umsatze,
sich im besten Falle Mengen bilden können, die wenigstens im Vergleich zu den stattlichen
Oxalatzahlen, die Wehmer fand, sehr bescheidene sein werden, was grosse analytische
Schwierigkeiten bedingt.
Auch bei Cormophyteneulturen wäre die Untersuchung der Nährlösung erwünscht;
würde dieselbe doch event. eine regulatorische, je mit der Zusammensetzung der Nährlösung
wechselnde Wurzelausscheidung erweisen. Immerhin konnten wir uns bei der Untersuchung
der Cormophyten im Wesentlichen auf die Pflanze selbst beschränken, da ja bei diesen die
Nährsalze durch Endosmose und Transpiration zum grossen Theil im Zellsaft gespeichert
werden, dieser also im höheren Grade als bei submersen Pflanzen an Stelle der Nährlösung
tritt. Dabei ist aber zu bedenken, dass die Zusammensetzung des Zellsaftes nicht bloss
von der Qualität der Nährlösung, sondern auch von dem Wahlvermögen der Pflanze beeinflusst
wird. Es könnte, um nur ein Beispiel zu nennen, der Versuch, durch Darbietung von Chlor-
ammon und Verarbeitenlassen des Ammons in der Pflanze den Zellsaft sauer zu machen, da-
durch vereitelt werden, dass die Wurzeln vorwiegend Ammoniak, weniger Chlor, aufnehmen.
Hinzuzufügen ist als weiteres complicirendes Moment, dass, wie z. B. neuerdings auch Löw
treffend bemerkt (1902), wahrscheinlich das Wahlvermögen durch andere Factoren, in erster
Linie die Transpiration in unbekannter Weise verändert werden kann.
Dass auch die höhere Organisation, die Verschiedenartigkeit der Gewebe, die Frage
nicht vereinfacht, liest auf der Hand. Die Erfahrung Wehmer’s, dass es gelingt, schon
durch Wechsel der stiekstoffhaltigen Salze ohne Rücksicht auf die anderen Nährsalze die
Oxalatansammlung zu eliminiren oder hervorzurufen, beruht ja auf der wohl für einfache,
nicht aber für höhere Pflanzen geltenden Thatsache, dass in allen Zellen die Verarbeitung
der stickstoffhaltigen Nährsalze die der anderen so sehr überwiegt, dass sie so gut wie allein
darüber entscheidet, ob schliesslich ein Ueberschuss an Säuren oder Basen herausspringt.
Es genügt aber die Annahme, dass in bestimmten Geweben oder in gewissen Entwickelungs-
stadien etwa hauptsächlich Phosphate verarbeitet werden, um Aenderungen zu bewirken.
In diesem Zusammenhange ist hinzuweisen auf die Erfahrung, dass in oxalatführenden Pflanzen
die Krystalle auf bestimmte Zellen beschränkt sind, dass ferner Krystalle von verschiedener
Form in verschiedenen Zellen vorkommen können. Auch ist schon durch die Unter-
suchungen Schimper’s und anderer Forscher — wir kommen bei Besprechung von Trades-
cantia darauf zurück — bekannt, dass sich nicht immer alles Kalkoxalat äusseren Ein-
flüssen gegenüber gleich verhält, dass unter Umständen Raphiden sich anders verhalten,
wie andere Krystalle. Solche Erfahrungen sind auch bei unserer Fragestellung voraus-
zusehen.
Lassen alle diese Erwägungen schon erwarten, dass man sich in vielen Fällen mit
einer Annäherung an das erstrebte Ziel wird begnügen müssen, so gilt dies ganz besonders
von der folgenden: Die Resultate Wehmer’s sind deshalb so klar und durchsichtig, weil er
seinen Versuchspflanzen nicht unter allen Umständen Kalk zuführen musste. Das gilt aber
nicht von unseren Objecten; bei diesen müssen wir vielmehr durch Darbietung von Kalk einen
Factor einführen, der an sich schon die Ansammlung von Oxalat zu bewirken geeignet ist.
Um die oxalatspeichernde Wirkung von Kalksalzen zu verhindern, müsste man entweder die
Acidität des Zellsaftes so weit steigern, dass Kalkoxalat in demselben löslich wird, es ist aber
natürlich sehr die Frage, ob die Pflanzen dies vertragen. Oder aber man müsste nur eben
soviel Kalk zuführen, dass die Menge gerade noch zur Ausübung seiner uns noch unbekannten
DIE ISA
Ernährungsfunctionen genügt, ein Ueberschuss aber nicht vorhanden ist. Es muss von
vorneherein sehr fraglich sein, ob dies gelingen wird.
Auch Pfeffer empfiehlt an verschiedenen Stellen seiner Pflanzenphysiologie das
Thema (1897, 5. 489), an welches wir hiermit eine Abschlagszahlung leisten wollen. Er
fügt hinzu, dass es vielleicht gelingen könnte, durch vollkommene Unterdrückung der Oxa-
latproduetion in solchen Pflanzen, die normaler Weise reich an Kalkoxalat sind, zu beweisen,
dass die Ausfällung der Oxalsäure auch bei diesen nicht die einzige Function des Kalkes sei.
Thatsächlich habe ich immer die Frage nach der Bedeutung des Kalkes im Auge
behalten, und wenn ich dieselbe vorläufig auch eben so wenig beantworten kann, wie andere
Forscher, doch dieselbe nach Möglichkeit für jedes Versuchsobjeet einzuengen gesucht.
Immerhin wollen die betreffenden Ausführungen nur als nebenher gewonnene Ergebnisse
fragmentarischen Charakters gelten. Ein genaueres Eingehen auf das Krankheitsbild, wie
wir es neuerdings z. B. bei Portheim (1901) finden, war nicht beabsichtigt.
Methode.
Culturmethode: Alle Versuchspflanzen wurden in Nährlösungen, nur ausnahmsweise
auch auf festen Substraten gezüchtet; die Lösungen wurden etwa alle zwei bis drei Wochen
erneuert, um zu erreichen, dass die Pflanze während der ganzen Versuchsdauer wenigstens
einigermaassen gleichmässige Zufuhr von Nährsalzen erhielt. Bei Vaucheria ging ich aus
von Schwärmsporen, bei Spirogyra von Zellfäden, bei Mais und Fagopyrum von Körnern,
bei Oplismenus und Tradescantia von Stecklingen. Als Culturgefässe dienten für Algen
Krystallisirschalen, für Cormophyten meistens Erlenmayerkolben, in deren Hals die Pflanze
mittelst Watte befestigt wurde. Schwarzes Papier schützte das Wurzelsystem vor Licht-
zutritt. Ein kleiner Theil der durchgeführten Versuchsreihen findet sich tabellarisch der
Besprechung der einzelnen Pflanzen angehängt; dort ist auch die Zusammensetzung der
Nährlösung und die Versuchsdauer angegeben. Meistens standen die Culturen am Labora-
toriumsfenster in thunlichst heller Beleuchtung. Die Temperatur ist eimigermaassen zu er-
sehen aus dem jeder Cultur vorangeschriebenen Datum.
Analytische Methoden: Zur Orientirung über Vorkommen und Zahl von Oxalat-
krystallen wurden die betreffenden Organe — entweder frisches oder Aleoholmaterial — in
üblicher Weise mittelst Chloral durchsichtig gemacht und zwischen Nicols bei schwacher
Vergrösserung betrachtet. Die Natur der Krystalle wurde weiterhin durch ihr Verhalten
gegen Essig-, Salz- und Schwefelsäure, wenn möglich auch durch ihre Form sicher gestellt.
Besonders achtete ich darauf, ob in gewissen Fällen das Kalkoxalat erst postmortal ausge-
fällt wird, habe aber, ebensowenig wie Borodin 1893, in meinem Material einen derartigen
Fall je angetroffen. An postmortalen Ausfällungen sah ich bloss in seltenen Fällen (Oplismenaus)
die Ausfällung von Gips; die Krystallform schützt hier leicht vor etwaiger Verwechselung.
Sollten gelöste Oxalate mikrochemisch nachgewiesen werden, so wurden die lebenden
Objecte in siedende Chlorcaleiumlösung getaucht und nach dem Abspülen mit Wasser und
Essigsäure untersucht.
on
Mit Recht bemerkt Wehmer (1892, I), dass es eine entsagungsreiche Aufgabe sei,
in den dunklen, voluminösen, schwer filtrirbaren Pflanzensäften Oxalsäure quantitativ zu
bestimmen. Ich habe es trotzdem für nöthig gehalten, die mikro- durch die makrochemische
Methode zu ergänzen, wenn auch unvermeidliche Fehlerquellen in Kauf zu nehmen sind.
Die in Betracht kommenden Methoden sind gut bei Bülow (1899) zusammengestellt.
Die einfachste, z. B. von Ad. Mayer, Wehmer u. A. angewendete Methode ist die
Extraction der Substanz mit Salzsäure, Filtration, Neutralisation mit Ammoniak, Ansäuern
mit Essigsäure und Ausfällen mit Chlorcaleium oder essigsaurem Caleium. Dieselbe reicht
offenbar aus, wenn es sich um grössere Mengen handelt (Wehmer giebt z. B. an, dass selbst
ein Fehler von 0,1 & für viele seiner Versuche irrelevant gewesen wäre). Für mich war
sie nicht empfehlenswerth, da ich nur geringe Mengen zu erwarten hatte, der Niederschlag
von oxalsaurem Kalk sich auch nach dem Glühen roth färbt, d. b. mit Eisen verunreinigt
ist, von dem er also nach dem Glühen durch Lösen in Essigsäure und Ausfällen mit Ammon-
oxalat hätte befreit werden müssen. Ausserdem kam es mir darauf an, in derselben Probe
Oxalsäure und Kalk zu bestimmen. Ich griff daher zu der folgenden, u. A. auch von
Siewert (1883) angewendeten Methode: Die Substanz wird mit verdünnter Salzsäure extra-
hirt, nach dem Filtriren mit Ammoniak neutralisirt, mit kohlensaurem Natron gekocht, der
Niederschlag abfiltrirt; jetzt befindet sich auf dem Filter der Kalk als Carbonat, im Filtrat
die Oxalsäure, aus dem sie mit essigsaurem Kalk nach Ansäuern mit Essigsäure gefällt
wird. Filter sammt Rückstand werden getrocknet, verascht und die Asche in Essigsäure
gelöst, filtrirt, aus dem Filtrat mit oxalsaurem Ammon der Kalk gefällt.
Die direete Wägung des Oxalates ist zu verwerfen, da der Niederschlag immer geringe
Mengen organischer Stoffe mit sich reisst; er wurde meist als Aetzkalk, hier und da auch
als Carbonat gewogen.
Eine Anzahl von Parallelanalysen zeigte mir, dass man mit dieser Methode gut über-
einstimmende Resultate erhält, und dass es gleichgültig ist, ob man die Substanz zunächst in
Salzsäure löst, oder gleich in einer Lösung von kohlensaurem Natron kocht; immerhin ist der
letztere Weg nicht zu empfehlen, da die Filtration fast unmöglich ist, wie auch Bülow angiebt.
Ferner stellte ich fest, dass man keine Gefahr läuft, andere Säuren (Weinsäure) mit
auszufällen; durch Zusatz von Seignettesalz zu einer Probe erhöhte sich die Menge des
Kalkniederschlages nicht; Zusatz von Borsäure (Berthelot 1885) vor dem Fällen ist daher bei
unserem Material unnöthig (diese Controllanalysen wurden mit Tradescantiamaterial angestellt).
An unvermeidlichen Fehlerquellen sind folgende kurz zu nennen: zunächst kann mög-
licherweise durch die Behandlung mit Säuren Oxalsäure abgespalten werden, die als solche
in der lebenden Pflanze nicht vorhanden war; umgekehrt könnten auch Spuren von Oxalsäure
durch Oxydation sich der Bestimmung entziehen; schliesslich wird dadurch zu wenig Oxalat
gefunden werden, dass der oxalsaure Kalk in dem complicirten Stoffgemenge, aus dem er ge-
fällt werden muss, nicht ganz unlöslich ist (einige Zahlenangaben bei Wehmer 1891, II, S. 280).
Eine dritte Methode der Oxalsäurebestimmung, die Schlösing’sche (Grandeau 1979,
1897) besteht in der Extraction der mit der zureichenden Menge von Schwefelsäure durch-
kneteten Substanz mit Aether. Ueber diese Methode, die neuerdings auch zur Bestimmung
der Oxalsäure im Harn benutzt und von Bülow besonders empfohlen wird, habe ich mir
kein eigenes Urtheil verschafft, da die oben geschilderte meinen Bedürfnissen genügte. Jeden-
falls bietet auch sie keine Garantie, dass nicht Oxalsäure aus irgend welchen Körpern durch
die Behandlung mit Schwefelsäure abgespalten wird, sodass sie zu hohe Werthe giebt. Ferner
giebt Bülow an, dass der oxalsaure Kalk mit Gips verunreinigt erhalten wird und deshalb
dreimal umgefällt werden muss. Ohne Fehlerquelle ist also auch diese Methode nicht.
BEL,
Vaucheria.
Algen mussten zunächst als recht geeignete Versuchsobjecte für unsere Zwecke: er-
scheinen, da bei ihnen ein Factor, der nach übereinstimmender Aussage vieler Forscher
(z. B. Kohl 1889, III, S. 180) den Gehalt an Kalkoxalat beeinflusst, die Transpiration, hier
wegfällt, weshalb auf besonders durchsichtige Erfolge zu rechnen war. Wenn ich nun auch
trotzdem mit Algen nicht so weit kam, wie mit anderen Objeeten, lohnt es sich doch einige
Ergebnisse zu berühren.
Klein (1877, S. 316) entdeckte octaederähnliche Krystalle von oxalsaurem Kalk in
den Fäden von Vaucheria sessilis, solche von sphärokrystallinischer Ausbildung in V. dichotoma;
Woronin (18580) sah Krystalle in V. de Baryana; Kohl (1890) sah sie bei verschiedenen
Formen, giebt auch an, dass in denselben oxalsaurer Kalk gelöst vorkomme (die Methode,
die er anwandte, ist mir allerdings aus seiner Mittheilung nicht recht klar geworden; cf. auch
Wehmer 1892, II); auch gelang es ihm, im Culturwasser gelöste Oxalate nachzuweisen.
Ich arbeitete mit einer Zwischenform von V. sessilis und clavata (V. fluitans Klebs?),
die im Teiche des Strassburger Botanischen Gartens in grossen Watten vorkommt, bei der
ich früher das reichliche Vorkommen schöner Krystalle von Kalkoxalat am natürlichen
Standort beobachtet hatte, und von welcher mir Herr Prof. Jost zu wiederholten Malen
Material übersandte, wofür ich ihm zu grossem Danke verpflichtet bin.
Wurden die Algenwatten in kalkhaltigem Wasserleitungswasser verdunkelt, so bildeten
sich bald massenhafte Schwärmer, welche Kalkoxalat in geringer Menge und in Form kleiner
Krystalle führten; wurde das Material erst in kalkarmer Nährlösung eultivirt und dann in
derselben verdunkelt, so bildeten sich nicht weniger Schwärmer, die aber ganz oder fast
ganz frei von Oxalatkrystallen waren.
Schwärmer beider Provenienz dienten als Impfmaterial für Nährsalzeulturen, die z. Th.
Salpeter, z. Th. Ammon als Stickstoffquelle führten, übrigens, wie die Tabelle zeist, durch-
aus vergleichbar waren. Solche Paralleleulturen wurden in grosser Anzahl und in ver-
schiedener Zusammensetzung angestellt, bald schwach alkalisch, bald schwach sauer, bald
ziemlich stark verdünnt, bald etwas concentrirter. Das Ergebniss war, dass die schwach
alkalischen meist etwas besser gediehen, wie die schwach sauren (Molisch 1896), dass ferner
die Ammoneulturen den Salpeterculturen ebenbürtig wuchsen, falls der Ammongehalt nicht
zu stark war [höchstens etwa 0,02% (NH!2S01], dass aber im Uebrigen eine Beein-
flussung des Gehaltes an gelöstem Oxalat oder oxalsaurem Kalk nicht zu be-
obachten war. Gelöstes Oxalat konnte ich weder in, noch ausserhalb der Fäden nachweisen,
und der Gehalt an Kalkoxalatkrystallen war entweder gleich Null, falls von vorne herein
keine Krystalle in den Schwärmern gewesen waren, oder er war minimal und bestand, von
einzelnen krystallreicheren Fäden abgesehen, bloss in einer geringen Zahl kleiner Krystalle
(Vers. I, IL, IV).
Auch dann war ein Unterschied zwischen Ammon- und Salpetereulturen nicht zu
sehen, wenn statt wässriger Lösungen extrahirter Sand, der mit der betr. Lösung getränkt
wurde, zur Verwendung kam (Vers. II).
Auch durch Zusatz von recht viel Ca, z. B. durch Zugabe überschüssigen Carbonates
konnte ich in lebhaft wachsendem Material keine Bildung von Oxalat hervorrufen, sah auch
niemals Kalkoxalatkrystalle aussen an den Fäden sitzen.
Suchen wir diesen negativen Ausfall zu erklären, so wäre erst daran zu denken, dass unter
den gewählten Versuchsbedinsungen Oxalsäure auch als Durchgangsproduct bei der Dissimi-
lation nieht gebildet wird. Da aber unter Umständen die Art reichlich oxalsauren Kalk bildet,
ist es viel wahrscheinlicher, dass die Bedingungen für Ansammlung nicht vorhanden waren.
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Wenn in den Salpeterculturen sich kein gelöstes Oxalat in den Fäden bildete, so liegt
dies vielleicht daran, dass aus der Nährlösung saure Bestandtheile in grösserer Menge auf-
Senommen wurden, als basische, und damit die Bedingung für Oxalatansammlung wegfiel;
wenn ferner auch Kalkoxalat sich nicht bildete, so dürfte die geringe Aufnahme von Kalk
dafür verantwortlich zu machen sein, ähnlich wie man es für Pilze annimmt (de Bary 1888,
Kohl 1890).
Da ich nun in natura grosse Krystalle in alten Fäden beobachtet hatte, so versuchte
ich, durch Bedineungen, welche Wachsthumshemmung bewirken, eine Oxalatbildung zu er-
zwingen und auch mit Erfolg; liess ich z. B. die Stickstoffnahrung ganz weg, so konnte ich
bald m einzelnen Fäden hinter den nicht mehr wachsenden Spitzen prachtvolle Doppelpyra-
miden, auch Combination derselben mit Säulen beobachten. Eine noch weit grössere Pro-
duction von Krystallen erhielt ich, wenn Material, das in vollständigen Nährlösungen üppie
und krystallfrei gedieh, eine Zeit lang in destillirtes Wasser gelangte und dann in verdünnte
Kalksalzlösungen überführt wurde (etwa 0,05% CaCl2), es bildeten sich dann sehr bald massen-
hafte Krystalle, z. B. prächtig seschichtete und gestreifte Sphärite, die zwischen Nicols das
schwarze Kreuz erkennen liessen, ferner langgestreckte Formen, z. Th. von eigenartig knochen-
ähnlicher Gestalt, auch Drusen ete., die alle leicht als Krystalle von oxals. Ca diagnosticirt
werden konnten.
Ganz leicht und eindeutig ist auch diese Krystallbildung nicht zu erklären; man
könnte denken, dass vielleicht unter den ungünstigen Ernährungsverhältnissen reichlichere
Abspaltung von Oxalsäuregruppen aus irgend welchen Stoffen einsetzt; wahrscheinlicher ist
es jedoch, dass nach Consum der anderen Nährsalze die Caleciumsalze zur Erhaltung des
Turgors in reichlicherer Menge als aus vollkommenen Nährlösungen aufgenommen werden
und dadurch die Bildung der Krystalle bedingt wird. Immerhin sind das nur Möglichkeiten
unter anderen; solche Fragen des regulatorischen Stofaustausches werden wohl nicht an
Vaucherien, sondern an marinen Siphoneen zur Lösung gebracht werden (Nathansohn 1902).
— Eine Production gelösten Oxalates konnte ich auch unter den letztgenannten Verhältnissen
nicht nachweisen.
Wenn es mir auch fern liest, die Kohl’schen Resultate zu bezweifeln, und wenn ich
auch die Möglichkeit zugebe, dass an anderen Arten oder unter anderen Verhältnissen sich
in lebhaft wachsendem Material reichlich Oxalat in irgend welcher Form vorfinden mag, so
geht doch aus meinen Erfahrungen ganz sicher hervor, dass Bildung und Anhäufung des-
selben keineswegs für das Gedeihen nöthig, sogar u. U. als Kriterium stockender Wachs-
thumsthätiskeit zu betrachten ist.
Schliesslich noch eine kurze Discussion der Kalkfrage: Dass Vazıcheria Kalkzufuhr be-
nöthigt, ist bekannt; auch verweise ich auf meinen Versuch IV, in dem die Grenzeoncen-
trationen angegeben sind; es zeigt sich, dass die Stickstoffernährung keinen Einfluss auf das
Kalkbedürfniss ausübt.
Dass hier der Kalk nicht zur Ausfällung der Oxalsäure nöthig ist, ergiebt sich ohne
Weiteres aus unseren Ergebnissen. Dass er auch nicht, wie von neueren Forschern z. B.
Groom (1896) annimmt, nothwendig ist zur Mobilisirung der Stärke, ergiebt sich daraus, dass
Vaucheria stärkefrei ist. Da es sich ferner um eine einzellige Pflanze handelt, kann er auch
nicht dadurch von Vortheil sein, dass sich »Zuckerkalk« bildet, und so die Wanderungs-
fähigkeit der Kohlenhydrate durch die Zellwand gesteigert wird (Kohl).
Löw (1592 und später) hatte angenommen, dass der Kalk ein nothwendiger Bestand-
theil der Zellkerne und Chlorophylikörner sei, dass bei Kalkmangel das Magnesium denselben
aus diesen Organen austriebe und dadurch giftig bezw. tödtlich wirke Er stützt sich auf
Botanische Zeitung. 1903. Heft V. 14
EAN SSR
die Beobachtung, dass die Giftwirkung von Magnesiumsalzen unter Umständen durch Bei-
gabe von Kalksalzen aufgehoben werden kann. Die Richtigkeit dieser Beobachtung soll
nicht bestritten werden, dass aber die Löw’sche Erklärung für den Tod infolge Kalkmangels
nicht ausreichend sein kann, geht mit Sicherheit daraus hervor, dass Vaucheria — für andere
Pflanzen soll dasselbe weiterhin gezeigt werden — infolge Kalkmangels ebenso schnell und
unter denselben Symptomen abstirbt, wenn Magnesiumsalze fehlen, als wenn solche zugegen
sind (cf. Vers. V und VI). Dass unter Umständen Pflanzen ohne Kalk bei gleichzeitiger Zufuhr
von Magnesium schneller absterben können als ohne solche, wofür z. B. Böhm (1882),
Raumer (1883), Liebenberg (188]) einige Beispiele bringen, dürfte sich einfach so er-
klären, dass bei Me-Zufuhr das Wachsthum ein schnelleres ist als ohne dieselbe, und deshalb
die Symptome des Kalkmangels früher in die Erscheinung treten.
Auch Bruch (1901) spricht sich neuerdings mit Bestimmtheit gegen Löw’s Hypothese aus.
I. 16./XI.—10./XIl. Belege (Vaucheria).
a. NaNO3 0,025 b —=a, doch (NH+)2S0! statt NaNO3>.
IR-IZRO TE
MsS01 >
CasO0! »
Aqua 200.
Beide Culturen wachsen gleich gut. Unterschied im Krystallgehalt nicht vorhanden.
II. 1./X1—10./XII.
a. NaNO3 0,05 b=a, doch (NH#)S0! statt NaNO>.
KH?PO2 » <
MgS0%
CaS02 >
Aqua 100.
Extrahirter Sand, mit diesen Lösungen getränkt.
a wächst besser als b; Unterschied im Krystallgehalt nicht vorhanden.
Dieselben Resultate ergab ein Versuch mit V. repens.
III. 19./I1.—13./IIl.
a. KNO3 0,05 b—=a, doch (NH4)250+ statt KNO?.
KH2PO: >»
Ms SO!
Call? »
Aqua 200.
al und b!—=a, bezw. b, doch schwach alcalisch (K2?HPO4.
Die alcalischen Culturen wachsen besser als die sauren (besonders schlecht wächst b!).
Alle entweder krystallfrei oder vereinzelte Krystalle in der Nähe der Spitze.
IV. 17./1.—13./II.
a. KNO3 0,02
MsS0! »
KH?PO#
Aqua 100.
Je eine Cultur mit 0,025, 0,0025, 0,00025, 0% CaSO!.
Culturen mit 0,0005 % 0a804 und ohne Ca gehen zu Grunde, die anderen gedeihen.
Krystalle fehlen.
V. KNO3 0,08
K2HPO# 0,04
FeS0! Spur
Agua 100.
MeSO:: | 0,1 | 0,1 0 0 on Don 0
Case: | o1| .0 | 1 0 oo 0 0
Na2804: , 0,1 0 o | 0 ©) 8 | on 0
a b 0 d e \ g h
Oo
Nach 20 Stunden alle Cafreien (b, d, g, h) todt, alle andern lebend.
VI. a. KNO3 01 b=a- 0,01 MgS0% d. KNO3 0,1 e = f + 0,01 MsSO?
K°HPO: 0,05 ce=a-+ 0,1 » K2 HPOt 0,05 f. KN03 0,1
CaS0: 0,04 Na2S0: 0,04 K2H PO! 0,05
Aqua 100. Aqua 100. s = f +0,01 MgS0t%.
Nach zwei Tagen: d, e, f, g todt.
Spirogyra.
Dass Spirogyren Krystalle von oxalsaurem Kalk führen können, ist lange bekannt. Klein
(1877) erwähnt ihr Vorkommen. Alfr. Fischer (1883) wirft die Frage auf, ob der Gehalt
mit den Lebensbedingungen (Ca-Zufuhr) wechsele, ferner finden sich bei Kohl (1*89, II)
und Löw (1891) an verschiedenen Stellen Angaben. Kohl beobachtete ihn bei S. setiformis
und siriata, Löw führt an, dass kleinere Formen nur unter abnormen Bedingungen Kalk-
oxalat führen; ferner führt er eine Versuchsreihe an, in welcher bei guter Ernährung der
Gehalt sich steigerte, bei Phosphatmangel verringerte. Pennington (1397) erwähnt ausser
Krystallen von oxalsaurem auch solche von weinsaurem Kalk, die zwar constant, aber nur in
geringer Menge in den Zellen von Spirogyren vorkommen sollen. Auf die interessante
Studie Migula’s (1888) habe ich unten noch einzugehen.
Ich experimentirte mit zwei mittelgrossen Arten, die durch einander im Teich des
Kieler botanischen Gartens in grosser Menge vorkamen und u. A. sich leicht dadurch
unterscheiden liessen, dass die eine immer, die andere nie Krystalle von oxalsaurem Kalk
führte. Die erstere ist, nach freundlicher Bestimmung von Herrn P. Richter, S. setiformis
Kütz., sie zeigt die kreuzartig verwachsenen Prismen sowohl in der Nähe des Zellkernes,
als auch des Chlorophylibandes, ganz besonders aber an den Plasmafäden, an denen der
Kern hängt. Die andere, stets krystallfreie, bestimmte mir der genannte Algologe als S. bellis
Cleve. Schon die Thatsache, dass trotz gleichen Standortes die beiden Arten sich in der
genannten Weise unterscheiden, zeigt, dass nicht ausschliesslich Standortsbedingungen über
den Krystallgehalt entscheiden, sondern auch specifische Merkmale in Betracht kommen. Im
Einklang damit standen die experimentellen Resultate, die ich kurz dahin zusammenfassen
kann, dass trotz einer sehr grossen Zahl von Versuchen nie beobachtet werden konnte, dass
S. bellis je auch nur einen Krystall gebildet hätte, und ebenso wenig je eine lebende krystall-
freie Zelle der anderen Art zur Beobachtung gelangte.
Auch wollte es nicht gelingen, den Krystallgehalt der S. setöformis durch wechselnde
Ernährunssbedingungen zu steigern oder zu verringern. So war ohne Erfolg der Ersatz des
Salpeters durch Ammon bei sonst gleichen Bedingungen; erhöhte Kalkzufuhr hatte gar keinen
oder doch nur ganz geringen Einfluss. Auch Zufuhr organischer Nahrung, Zucker, schien, wie
nebenher bemerkt sei, den Gehalt nicht zu beeinflussen. Ehensowenig liess sich der Gehalt
14*
NEON
an gelöstem Oxalat durch Ersatz des Salpeters durch Ammon variiren. Ich verweise auf
die makrochemische Analyse in der Tabelle (V).
Nun hat Mieula (l. c.) beobachtet, dass S. orbicularis in kalkreichem Wasser bei
Zusatz von organischen Säuren gezüchtet, ihren Gehalt an Kalkoxalat vermehrt; es ist dies
wohl dadurch zu erklären, dass die Aloen das betreffende Salz aufnahmen und in Oxalat
überführten, ähnlich wie es Wehmer bei Verfütterung von weinsaurem Salz an Aspergillus
beobachtet hat. Auch fand Migula die sofortige Ausscheidung von Krystallen von oxal-
saurem Kalke in seiner Alge, als er sie in Lösungen von organ. Säuren in reinem Wasser
eultivirte und dann in kalkhaltises Wasser überführte.
Meine Versuche, diese Erfahrungen zu erweitern, schlugen fehl, denn es gelang mir
nie, die von Migula beobachtete Krystallvermehrung infolge Zusatzes von organischen
Säuren bei meinem Material zu beobachten. Weder nach Cultur in Wein- oder Citronen-
säure, noch in Seignettesalz konnte ich je nach Ueberführen in Kalkwasser eine Vermehrung
der Krystalle in $. setiformis, noch ihre Bildung in S. bellis beobachten. Es dürften sich
also die verschiedenen Species auch in diesem Punkte verschieden verhalten.
Jedenfalls sind die Migula’schen Befunde, bei künftigen Versuchen die Frage zu
vertiefen, im Auge zu behalten; ich muss mich darauf beschränken, den Krystallgehalt bezw.
-Mangel vorläufig als specifisches Merkmal zu erklären und zur Untersuchung anzuregen, ob
dies auch für andere als meine Spirogyren. gilt. Eventuell wäre dies Merkmal auch für
systematische Zwecke, zur Bestimmung der Arten zu verwerthen. Allerdings müsste immer
lebendes Material vorliegen, denn in todten Zellen verschwinden die Krystalle schnell, falls
die Lösung nicht alcalisch reagirt.
Dass übrigens auch krystallreiche Arten in gewissen Entwickelungsstadien krystallfrei
sein können, zeigten mir Zygoten von Spirogyra Weberi, in welchen ich trotz eifrigen Suchens
nie solche finden konnte, während alle vegetativen Zellen dieselben führten, trotzdem die
Form kalkarmem Moorwasser entstammte. Vielleicht wären also Culturen, die von Zygoten-
keimlingen ausgingen, zur definitiven Erledigung der hier nur angeschnittenen Frage zu
brauchen. Bei dieser Gelegenheit könnte auch die noch ausstehende Keimungsphysiologie
der Spirogyrazygoten gegeben werden.
Was die Kalkfrage angeht, so ist lange bekannt, dass Spirogyra Kalk nothwendig
hat; ich gebe ein paar weitere Belege (cf. Tabelle Vers. III und IV): die Symptome des Kalk-
mangels sind bei kleineren Arten sehr schnelles Absterben; grössere pflegen widerstands-
fähiger zu sein, das Wachsthum erlischt zwar ohne Kalkzufuhr auch, der Tod erfolgt aber
erst später. Die einzige mir bekannt gewordene gegentheilige Angabe bei Wehmer (1891,
II, S. 619), Tod durch Zusatz einer »Spur Kalk«, kann ich mir nicht erklären.
Schon makroskopisch kann man sehr bald an der freudig grünen Färbung reichliche
Kalkernährung beobachten (Bokorny 1895). Das Mikroskop zeigt bei viel Kalkzufuhr oft
enorme Hypertrophie des Chlorophylibandes; die ganze Zelle erscheint homogen grün.
S. setiformis schien ein gutes Object zu sein, um etwaiges Auflösen der Kalkoxalat-
krystalle im Kalkhunger zu beobachten, um so mehr, als ja bei dieser Alge dieselben Zellen,
die für Theilung und Wachsthum den Kalk nöthig haben, das Oxalat führen; es ist mir
aber in keinem einzigen Falle gelungen, zu beobachten, dass sich in lebenden Zellen von
S. setiformis die Krystalle wieder aufgelöst hätten. Kalkoxalat dient also hier sicher nicht
als Reservestoff für den Fall des Kalkmangels.
Zu welchem Zwecke die Spirogyren Kalk brauchen, ist ebenfalls noch vollkommen dunkel,
die Löw’sche Hypothese konnte ich auch bei dieser Alge durch keine Beobachtung stützen;
ich erwähne, dass ich mit ihr dieselben Versuche wie mit Vazcheria durchführte, mit dem
EN
Erfole, dass mit und ohne Mc der Tod aus Kalkmangel gleich schnell und unter denselben
Symptomen erfolste Migula trat in seimer Arbeit, welche schon vor der Schimper'’s (1890)
erschien, dafür ein, dass der Kalk die Oxalsäure auszufällen habe, was natürlich für die oxalat-
freien Formen nicht gelten kann, für die anderen darum sehr unwahrscheinlich ist.
Ich beschränke mich auf die Erwähnung einer kleinen Beobachtung, die vielleicht
gelegentlich später verwendet werden kann: S. setiformis besitzt eine Gallerthülle, welche
die von Klebs erwähnte geringe Affinität gegen Farbstoffe zeigt (während die Zellhaut
selbst ganz ausserordentlich gieris Rutheniumroth, Methylsrün, Eosin, Fuchsin, Congoroth,
Methylenblau, Säureviolett etc. speichert). Diese Gallerthülle nun verschwindet in calcium-
freien Lösungen vollständig, ehe die Zellen eingehen. Beim Studium der Frage, ob gewisse
Zellwände oder Zellwandschichten Ca-haltig sind, wäre diese Beobachtung vielleicht zu
verwerthen. .
Belege (Spirogyra).
I. 4./IX—22./IX.
a. NaNO3 0,01 b=a, doch (NH42S0% statt NaNO3.
Ca3>P203 »
MsS04
KCl »
Fe3(PO4)2 »
Aqua 100.
22./IX: Beide ziemlich gleich gut; seliformis reichlich, bellis keine Krystalle. Cultur-
wasser mit negativem Erfolg auf Oxalat untersucht.
Viele ähnliche Versuche mit gleichem Erfolg.
II. 2./IX.—16./IX.
a. NaNO® 0,05 b=a, doch (NH%)2S0# statt NaNO:.
MsS04
Cas0!
KCl
Fe:(PO%)2
Aqua 100.
a wächst besser als b; setiformis überall reichlich Krystalle, in b vielleicht etwas mehr
als in a; bellis nirgends Krystalle.
II. 8./IX.—10./X.
a. NaNO3 0,01. b=a, doch (NH?)2SO? statt NaNO?.
KH?PO: »
MsS0t »
Agua 100.
Je eine Cultur mit 0,01, 0,001, 0,0001, 0% CaCl.
10./X.: Die Ca-freien nicht gewachsen.
In allen Culturen: S. setiformis reichlich, bellis keine Krystalle.
Bm 10./Ix.
a. KNO3 0,01 b=a, doch + CaS04 0,01.
MsS04 »
Be3(PO22 »
Aqua 100.
ONE
Schon nach 48 Stunden zeist sich makroskopisch b freudig-, a hellgrün.
10./IX. a: die einzelnen Zellen lang ausgewachsen, Zelltheilung während der Cultur-
dauer kaum erfolgt.
b: Zellen kurz, grün; Fäden mächtig gewachsen.
In a und b: S. setiformis reichlich, bellis keine Krystalle.
V. 19./IX.—10.X.
a. NaNO3 1 b. (NH2)250% statt NaNO3.
KH?PO# 0,25
MsS0: 0,25
Leitungswasser 10,000.
Am 10./X. gesammelt aus a: 85 |
Am 10./X. gesammelt aus b: 48 [
in a ca. 5,4 ms (COOH)?
inb ca. Amg »
g. Frischgewicht.
Auf die Gräser richtete ich meine Aufmerksamkeit, weil dieselben allgemein als
Familie gelten, deren Vertreter zum grossen Theil arm an festem Kalkoxalat oder auch ganz
frei davon sind; es wird dies damit erklärt, dass sie nur wenig Kalk aufnehmen und den-
selben auch z. Th. wieder durch die Ausscheidungen ihrer Blätter loswerden können (Kohl
1889, III, Stahl 1900), ferner auch damit, dass Kalk und Oxalsäure räumlich getrennt in
der Pflanze vorkommen, oder falls in derselben Zelle auftretend, durch irgend welche Stoffe in
Lösung gehalten werden. Welche Erklärung nun auch zutreffen mag, soviel stand zu
erwarten, dass bei Pflanzen, die normaler Weise kein oder nur spärliches Kalkoxalat bilden,
die unumgängliche Zufuhr von Kalksalzen auch im Experiment nicht Oxalat speichernd
wirken und dadurch die Versuchsresultate verschleiern werde; diese Hoffnung hat sich auch
bestätigt für
Zea Mays.
Wenn auch heute noch das Wälschkorn häufig als Pflanze genannt wird, welche niemals
festen oxalsauren Kalk führen soll, so geschieht das auf die Autorität von de Vries (1881) hin,
der sich allerdings mit nicht misszuverstehender Deutlichkeit über diesen Punkt ausspricht:
»Mais, den ich in allen Organen und in allen Entwickelungsstadien vollständig untersucht
habe, und von dem ich also mit aller Bestimmtheit sagen kann, dass er in keiner Periode
seines Lebens kryst. oxalsauren Kalk enthält.« Auch Kohl (1889, III, S. 67) spricht die-
selbe Meinung aus, allerdings ist nicht zu ersehen, ob auf Grund eigener Beobachtung oder
im Anschluss an de Vries. Und doch hat Monteverde (1889, II) Recht, wenn er ın
seiner offenbar werthvollen, leider russisch geschriebenen, glücklicher Weise durch das
Referat seines ausgezeichneten Forschers zugänglich gemachten Arbeit den Mais unter
den Gräsern nennt, welche Kalkoxalat führen können. Meine Befunde gehen dahin, dass ich
ihn in älteren Freilandpflanzen nie vermisste; er findet sich in den Leitscheiden in der
Form von Säulen, Sphäriten, unregelmässigen Krystallasgregaten. Im Parenchym in der
Nähe der Leitbündel kommen wohl auch grosse Doppelpyramiden vor. Dass dies für alle
möglichen Rassen gilt, konnte ich an Material des hiesigen Gartens nachweisen, ganz beson-
ders aber durch die Freundlichkeit von Herrn Prof. Correns, der mir ältere Blätter von
fünf Rassen und einigen Rassenbastarden zur Verfügung stellte Ich vermisste in keinem
Bnga
Blatte Krystalle. Dieselben treten aber offenbar niemals in sehr grosser Menge und erst spät
auf; jugendliche Pflanzen fand ich frei. Da dies auch für alle meine Wasserculturen gilt, wie
vorweg bemerkt sein mag, kann mangelhafte Kalkzufuhr schlechthin das Fehlen von Krystallen
nicht erklären. Am wahrscheinlichsten ist mir, dass in älteren Pflanzen, wenn das Wachs-
thum schon stockt, noch reichlich Kalkearbonat aus dem Boden aufgenommen wird, und die
Krystallabscheidung bewirkt, ähnlich unseren Ergebnissen bei Vaucheria; doch wären ge-
nauere Untersuchungen zur Sicherstellung dieser Meinung erforderlich. Monteverde (I. e.)
sah Beeinflussung des Krystallgehaltes durch die Beleuchtung; ich kann aber aus der kurzen
Fassung im Referate nichts entnehmen.
Dass gelöste Oxalate im Mais stets nachweisbar sind, geht aus der Angabe vieler
Forscher hervor (z. B. Holzner 1867), und wird auch schon erwiesen durch eine für uns
besonders werthvolle Mittheilung Stohmann’s (1864). Dieser Forscher fand, dass die Asche
von Maispflanzen, die in Wassereulturen mit Kalisalpeter als Stickstoffquelle erzogen waren,
viel Kohlensäure enthielt, aber kohlensäurefrei war, wenn in der Nährlösung Ammoniumnitrat
als Stickstoffquelle gedient hatte. Da ferner beide Pflanzen organ. Säure enthielten, folgerte
er ganz richtig, die erstere habe organ. saures Kali, die letztere organ. saures Ammon
enthalten; es sei also hier Kalium im einer Partialfunetion durch Ammon ersetzt worden.
Wir können diese Befunde an der NH!NO3-Pflanze auch so fassen: Durch die Wurzeln
findet keine Election zwischen Ammon und Nitrat statt, dieselben werden vielmehr in gleicher
Menge aufgenommen, erst in der Pflanze findet eine Election statt, so zwar, dass Nitrat
zum Aufbau der Eiweisskörper etc. dient, Ammon dabei frei wird und im selben Maasse
Oxalat bindet und als Turgorstoff im Zellsaft sich findet.
Ein Blick auf Versuch II meiner Tabelle zeigt, dass ich Stohmann im Wesentlichen
bestätigen kann: die Ammonnitratpflanze führt nur Spuren, die Kalisalpeterpflanze reiche
Mengen von Kohlensäure in der Asche. Oxalat ist in beiden nachweisbar. Was aber die
quantitative Seite angeht, so zeigt sich, dass die Ammonnitratpflanze, wenigstens bei dem
von mir gewählten Concentrationsverhältniss der Nährlösungen, im Verhältniss bedeutend
weniger Oxalat führt. Wir folgern daraus, dass in derselben weniger Ammoniak zur Bindung
von Oxalat vorhanden ist, als Kalium in der Paralleleultur. Für diesen Mindergehalt an
Ammoniak stehen vorläufig zwei Erklärungsversuche zur Verfügung: entweder ist neben dem
Nitrat auch ein Theil des Ammons zum Aufbau stiekstoffhaltiger organischer Stoffe benutzt
worden, dadurch zur Bindung der Oxalsäure weniger übrig geblieben — die Pflanze muss
dann den Ausfall von Turgorstoffen, der daraus entsteht, auf andere Weise decken. Oder
aber es hat schon durch die Wurzeln eine Election stattgefunden, so, dass dieselben mehr
Nitrat als Ammoniak aufgenommen haben. Welche Annahme zutriftt, müsste die Analyse
der Nährlösung zeigen. Dass aber nur ein sehr umfangreiches experimentelles Material die
Frage erschöpfen könnte, ergiebt sich aus der Angabe Maz&’s (1900), dass der Mais, bei
Zufuhr von Ammonnitrat, je nach den sonstigen Lebensbedingungen, vielleicht auch nach
dem Entwickelungsstadium, bald Ammon und Nitrat in gleicher Menge aufnimmt, bald das
eine oder das andere bevorzugt; auch wäre die Frage zu untersuchen, ob das Ammonoxalat
des Zellsaftes ein plastischer Stoff ist und etwa bei eintretendem Stickstoffmangel verarbeitet
und in seiner Function als Turgorstoff durch anderweitige aus der Nährlösung zuströmende
Salze oder durch sonstige Stoffe ersetzt werden kann.
Soviel ergeben diese Betrachtungen jedenfalls, dass in der angedeuteten Richtung
noch viele Fragen des electiven Stoffwechsels einerseits, der Turgorregulation anderer-
seits bei höheren Pflanzen zu behandeln wären, die bisher vorwiegend an Pilzen studirt
worden sind.
a See
Einfach und klar liegen die Verhältnisse, wenn man als Stickstoffquelle nur Ammoniak,
etwa in der Form des Sulfates der Nährlösung einverleibt (cf. Versuch II. Zwar bleiben
die Pflanzen gegen Salpeterpflanzen nicht unbeträchtlich im Rückstand; ich kann also für
meine Versuchsbedingungen das Resultat Maz&'s (l. e.), dass bei genügender Verdünnung
Ammon dem Nitrat ganz ebenbürtig sei, nicht bestätigen; immerhin wachsen sie doch so
kräftig, dass sie vergleichbares Material liefern. Es ergiebt sich dann das Resultat, welches
die Wehmer’schen Aspergzllus-Versuche erwarten liessen: die Ammoniakpflanze liess Kohlen-
säure in der Asche kaum erkennen und die Analyse ergab auch kein Oxalat, sodass
im besten Falle ganz geringe Mengen in derselben vorhanden waren.
Kalkfrage: Der Mais, die Pflanze, an welcher zuerst auf Grund von Wasserculturen
(Stohmann 1862) die Nothwendiekeit des Kalkes nachgewiesen wurde, wird schon immer
angeführt als Beweis, dass die von Schimper in seiner Arbeit von 1889 vertretene Ansicht,
der Kalk habe allgemein nur die Funetion als Fällungsmittel für die giftige Oxalsäure zu
dienen, nicht zutreffen kann; wenn Schimper annahm, dass beim Mais vielleicht eine andere
Säure unschädlich zu machen sei, so wäre diese Annahme nur dann berechtist, wenn diese
Säure sich in Form des festen Kalksalzes ausschiede. Durch die Monteverde’sche Ent-
deekung, dass der Mais doch Kalkoxalat führen kann, war es aber wieder zweifelhait ge-
worden, ob derselbe mit Recht gegen die Schimper’sche Hypothese auszuspielen sei; ich
stellte daher auch eine Anzahl Versuche ohne Ca-Zufuhr an, die ergaben, dass dieselbe auch
unter solchen Bedingungen unentbehrlich ist, unter denen mit Kalk gefütterte Controllpflanzen
keine Spur von Kalkoxalat bilden. Auch zeigt sich bei vollkommen ernährten Pflanzen
kemerlei Beziehung zwischen Ca- und Oxalatgehalt (Versuch I, II. Die Schimper’sche
Anschauung ist also für den Mais (ebenso wie für andere kalkoxalatfreie Pflanzen) unhaltbar,
oder höchstens dureh die gezwungene Annahme zu halten, dass Ca-Mangel auf die Pflanze als
Reiz wirke und derselbe zur Bildung freier Oxalsäure veranlasse. Irsend Gründe für diese
Annahme liegen bis jetzt nicht vor. Im Uebrigen sei auf Versuch III—-V verwiesen.
Belege (Mais, kleine gelbkörnige Form).
1. 4./1.—11./IV.
a. NaNO3 0,25 b=a, doch 0,2 (NH4)?SO# statt NO3Na.
KH2PO# 0,1
MsS04 0,1
CaS0: 0,1
Fe:Cl6 1 Tropfen 20% Lösung
Agua 750.
a wuchs recht gut, b dito, doch blieb es in allen Theilen kleiner, besonders die Wurzel.
a: Frischgewicht 10,5 9. Trockengewicht 0,72 8; (COOH)2: 2,5 me.
GB Z1öEme:
b: » 5,48. « 0,46 8; (COOH)2: fehlt.
Ca : circa 1 me.
II. 26./VL.—16./IX.
a. KNÖ3 0, b=a, doch NH!NO3 0,4 statt K.NO3.
CaS02 0,4
Ms504 0,2
KH2PO? 0,2
FeS04 0,02
Aqua 1000.
r
®
Zen. Se
16./IX.: beide ordentlich gewachsen, vor der Blüthe stehend.
a. Frischgewicht: 50 g. Trockengewicht 5,2 &; (COOH)?: 6 me. Ca: 0,017 o.
b. » 280.9. » 4,7 8; (COOH)?: 2 mg. Ca: 0,024 g.
(a: 0,12
er der Trockensubstanz.
d. h. Oxalsäuregehalt von |b: 0,05 7
BU 3 /VL—1:/VM.
a. KNO3 1 b=a, doch (NH#2HPO4, statt KNO3.
MsS0: 0,2
CaS02 02
KH?2PO# 0,5
Fe2Cls —
Aqua 1000
Paralleleulturen ohne CaS0%.
Die Ca-haltigen wuchsen gut (b allerdings etwas chlorotisch).
Die Ca-freien starben nach drei Wochen unter Verdorren der ‘jüngsten Blätter ab.
IV. 27./N1.—17./V1.
a. (NH4)250# 0,4 b=a, doch Na2S0+ b=a, doch ohne MeSO4 und
CaSsOt 0,2 statt Ca SO. CaS04, statt deren Na2S0%.
MsS04 02
KH?PO: 0,2
Fe2C1s —
Aqua 100.
Paralleleulturen mit NH+NO3 als N-Quelle.
17./VIL.: Die beiden Ca-haltisen sut (zumal NH+NO?), die vier anderen schlecht,
ganz besonders die Oulturen ohne Ca und Mo. Spricht gegen Löw’s Hypothese.
V. 6./I.—17./VD.
a. NaNO3 1 b=a, doch Na2S0%4 statt CaSO#.
K2HPO# 0,5
MsSO+ 0,25
CaS0! 0,25
Fe2C]l# Spur
Aqua 1000.
Beide werden chlorotisch, doch im Uebrigen macht sich der Ca-Mangel bei b. wie
sonst geltend.
Im Anschluss an den Mais hätte ich gerne ein Gras behandelt, welches je nach den
Bedingungen, bald mit, bald ganz ohne Kalkoxalat gezüchtet werden kann, um eben diese
Bedingungen genauer kennen zu lernen; meine Versuche, ein solches zu finden, sind aber bis
jetzt ohne Erfolg geblieben; von Hordeum vulgare geben zwar Wehmer (1889) und Kohl
(1889, I) übereinstimmend an, dass es bei Ernährung mit Kalksalpeter Kalkoxalat bilde,
nicht aber bei Zufuhr von Alkalisalpeter. In dieser allgemeinen Fassung ist jedoch die
Angabe schon geeignet, theoretische Bedenken zu erwecken, da natürlich auch bei Dar-
Botanische Zeitung. 1903. Heft V, 15
REN ae
bietung von Alkalisalpeter, vollständige mineralische Nährlösung als selbstverständlich voraus-
gesetzt, der Pflanze Kalksalpeter zur Verfügung steht. Der Unterschied könnte aber vielleicht
so erklärt werden, dass in den Alkalisalpetereulturen eine geringere Kalkzufuhr stattgefunden
habe, und aus diesem Grund die Ausfällung von Kalkoxalat unterblieben sei. Ihre genaueren
Versuchsbedingungen geben die beiden genannten Autoren (l. ce.) nicht an, und es ist mir nicht
gelungen, an irgend einer anderen Stelle ihrer Arbeiten etwas darüber zu finden.
Ich konnte bis jetzt kryst. Kalkoxalat in Nährlösungsexemplaren der Gerste nie be-
obachten. Nur soviel sah ich, dass bezüglich gelöster Oxalate dies Gras sich ähnlich ver-
halten dürfte, wie das Wälschkorn; denn mit Alkalisalpeter gefütterte Pflanzen führten viel,
mit Ammon gefütterte keine Kohlensäure in der Asche.
Ich muss mich vorläufig mit diesem negativen Resultat begnügen; vielleicht würden
längere Zeit durchgeführte Versuche mit der Gerste zum Ziel führen (ich beobachtete meine
Pflanzen nur einige Wochen).
So wende ich mich zur Besprechung der Versuche mit einem Grase, welches zwar
nicht das oben angedeutete Resultat, Züchtung je nach Wunsch mit oder ohne Kalkoxalat,
sondern nur weitgehende Regulation des Kalkoxalatgehaltes erreichen liess:
Oplismenus imbeecillis Kth.
An dieser in allen Gewächshäusern gezogenen Panicee gelang es Kohl, durch Be-
giessen mit kalkreicher Nährlösung die Production von oxalsaurem Kalk in den Epidermis-
zellen der während der Versuchsdauer erwachsenen Blätter zu erzwingen, während ältere
Blätter sowie alle Blätter solcher-Pflanzen, die nur mit dest. Wasser begossen wurden, kalk-
oxalatfrei waren.
Das von mir verwendete Material von Oplismenes war niemals ganz krystallfrei;
abgesehen davon, dass der Stengel einzelne Drusen führte, liessen sich in den Palissaden-
zellen der Blätter immer kleine Krystalle von oxalsaurem Kalk in grosser Menge nach-
weisen; es gilt dies für Pflanzen, die warm, kalt, trocken oder feucht standen, ferner für
Pflanzen des Strassburger Gartens, die wenigstens in den vegetativen Theilen vollständig
identisch, dort unter dem Namen O. compositus Beauv. gezüchtet werden. Die Krystalle fehlen
den Blättern der panachirten Form nur in den chlorophyllifreien Theilen; deutlich sind die-
selben allerdings erst nach Aufhellen mit Chloralhydrat zu sehen, doch sind sie ganz bestimmt
schon intra vitam vorhanden.
Ich beschränkte mich darauf, den Kalkoxalatgehalt dieser Pflanze durch die Er-
nährungsbedingungen zu variüiren, auf gelöstes Oxalat wurde nicht weiter geachtet.
Stecklinge sind auch im Laboratorium gut zu halten, falls man durch Bedecken mit
Glasglocke die Transpiration mindert. Dieselben bewurzeln sich ausgezeichnet in Wasser
und Nährlösungen; eine zu starke Zufuhr von Nähr-, besonders Kalksalzen ist zu vermeiden,
sonst zeigen sich bald. an den Blättern Salzausscheidungen (in denen ich immer Ca, P, K
nachweisen konnte) und die Pflanze beginnt zu kränkeln. Dass zumal Kalk in grosser Menge
ungünstig wirkt, ergiebt schon die Beobachtung, dass in kalkfreien Lösungen zunächst die
Wurzeln kräftiger auswachsen (allerdings ohne Wurzelhaare, cf. Löw 1892, S. 384), als in kalk-
reichen. Auch der Spross wächst sehr lange ohne Kalk (Vers. I); die Blätter, die in kalkfreier
Nährlösung zuwachsen, sind den normalen durchaus gleich, nur conform den Resultaten
Kohl, krystallfrei und demonstriren so, dass zur Formausbildung des Blattes die Ausfällung
von Kalkoxalat unnöthig ist. In der Blattasche liess sich stets Ca nachweisen.
ZUNG.
Um gleich die »Kalkfrage« zu erledigen, sei bemerkt, dass ich das Verhalten der
Stecklinge in Ca-freier Lösung untersuchte, um zu sehen, ob vielleicht hier die Krystalle
aufgelöst werden, behufs Verwerthung des Kalkes; ich kann mit Bestimmtheit versichern,
dass das nie der Fall war (Versuch I, III).
Nun zu den Versuchen bei gleicher sonstiger Nahrung durch verschiedene Stickstoft-
nahrung (Ammonsalze oder Salpeter) den Gehalt an oxalsaurem Kalk zu reguliren: Vor-
bedingung für den Erfolg ist nicht zu geringe Zufuhr von Kalksalzen, und auch nicht allzu-
sehr eingeschränkte Transpiration, Bedingungen, die wie erwähnt, für die Pflanze nicht allzu-
Sünsig sind, weshalb auch meine Versuchsobjecte nicht besonders schön gediehen.
Versuch I zeigt Culturen, die bei stark gehemmter Transpiration gewachsen waren.
Hier bildete die Ammoneultur wohl ebensoviel Krystalle wie die Salpetercultur, und in gleicher
Form. Anders Versuch II, in dem mehr Kalk aufgenöthigt und die Pflanzen in trockener
Luft gehalten wurden: Bei Nitratfütterung zeigten sich massenhaft prächtige Säulen, Drusen,
Pyramiden etc. in den Pallisadenzellen, d.h. da, wo normaler Weise sich die kleinen Krystalle
schon finden; bei Ammonfütterung zeigte sich nur der auch sonst vorhandene Krystallgries.
Wurde Ammon und Nitrat geboten, so führten in diesem Versuche die Pflanzen ebenfalls
nur Krystalleries, aber in reichlicherer Menge, als Pflanzen, deren Stickstoffquelle Ammon-
sulfat war.
Bezüglich der Zeit der Ablagerung ergab sich, dass diese in den Blättern der
Ammonpflanzen weitaus später begann, als in denen der Salpeterpflanzen.
Entsprechende Resultate zeigt Versuch III; nur insofern ergab sich eine Differenz,
als hier auch die Ammonmnitratpflanze grosse, schön ausgebildete Krystalle führte. Etwas
veränderte sonstige Bedingungen, etwa gesteigerte Transpiration mögen dies bewirkt haben.
Unser Resultat ist also dahin zusammenzufassen, dass es durch geeignete Wahl der
Nährsalze gelingt, eine Steigerung des Krystallgehaltes zu bewirken. Es schliesst sich die
Frage an, ob das auch ohne Mitwirkung sonstiger Nährsalze durch alleinige massenhafte
Kalkzufuhr gelingt. Meine bisherigen, übrigens noch erweiterungsfähigen Resultate lauten
dahin, dass dies nicht oder nur in beschränktem Maasse gelingt. Die Steigerung ist also nur
bei gleichzeitiger Ermöglichung des Wachsthums durch vollständige Ernährung zu bewirken. —
Dass übrigens die Frage, ob alleinige Kalkzufuhr schon den Krystallgehalt steigern
kann, in dieser allgemeinen Fassung ebensowenig zu beantworten ist (schon Stecklinge
können sich anders verhalten als Keimlinge), wie irgend welche anderen Fragen über Be-
dingungen der Kalkoxalatbildung, geht aus den interessanten, aber wohl noch sicher zu
stellenden Angaben Monteverde’s hervor, dass in gewissen Fällen nur bei Lichtzutritt
Kalkreichthum der Nährlösung den Kalkoxalatgehalt der Pflanze steigert.
Belege (Oplismenus).
I. 1./V1.—15./X.
ASKEN QE0,1 b=a, doch (NH%)2S0# statt KNO®.
MsS0: 0,05
KH?2PO# 0,05
Fe3(PO%)2 Ueberschuss.
Aqua 200.
Je eine Cultur mit 0,1% CaS0O4, eine Ca frei.
Alle wuchsen etwa gleich gut, erst Anfang October starben die Ca-freien ab. In
den neu zugewachsenen Blättern der Ca-freien keine Krystalle, in den beiden anderen solche
in etwa gleicher Menge.
15*
ee
Mi NDR
a. NaNO3 0,3 b=a, doch NH! ea, doch (NH#2S0%
KH2PO# 0,15 statt Na. statt NaNO3.
MsS04 0,15
CaS0t 0,3
Fe2Cl® Spur.
Aqua 300.
13./X. a: In den älteren Blättern massenhaft prächtige Säulen und Doppelpyramiden
im Palissadenparenchym. In den zwei jüngsten Blättern massenhaft
Krystallsand.
b: Viel Krystallsand, keine grösseren Krystalle.
e: Aehnlich b, nur weniger Krystallsand; die zwei jüngsten Blätter fast frei
von Krystallsand.
TI. 70 20. PT.
a. CaN20$ 0,2 b=a, doch NaNO3 e. KNO3 statt d. NH+NO3
KH?2PO4 0,1 statt CaN2O®. CaN2O®. statt CaN2O®.
MsS0: 0,1 i
Fe2Cl® Spur e. ohne N-Quelle. f. CaC03 im g. Aqua dest.
Aqua 200. Ueberschuss in rein. H2O.
Je eine Cultur ohne CaSO+ (a—g). Je eine Cultur mit 0,2 CaS0# (al—g}).
Bald zeigen die B., zumal von a, al, bi, c!, di, reichlich Krystallausscheidungen
(K, P, Ca).
1./X.: a
/ a Palissadenzellen der B. vollgestopft mit Säulen, Drusen etc.
b keine
zuca oı (grosse Oxalatkrystalle, weniger als a und al.
b! mässig viel (> J ) 8
ec b
Se ähnlich | pı, Vielleicht spurenweise mehr Krystalle.
d keine Krystalle.
d! leidlich viel grosse Krystalle.
Alle übrigen zeigen keine grossen Krystalle in den B.
19./X.: Die Ca-freien starben ab; die anderen gedeihen mässig.
Fagopyrum eseulentum.
Das Heidekorn lieferte ganz ähnliche Versuchsergebnisse wie Oplismenus, nur em-
pfiehlt es sich zum Studium der Oxalatfrage als besonders dankbare Wassereulturpflanze
weit mehr, als das genannte Gras.
Zunächst ein Wort über den Krystallgehalt von Freilandpflanzen (ziemlich sonniger
Standort des Gartens): In den jüngsten, noch gerollten, etwa 5 mm langen Blättern sind
Krystalle noch nicht zu sehen; erst etwa gleichzeitig mit dem Ausbreiten der Lamina zeigen
sich in derselben Drusen vorwiegend längs der Nerven, ausserdem Einzelkrystalle, Säulen
oder Pyramiden, wohl auch Sphärite, im Mesophyll zerstreut, und zwar ausschliesslich im
Schwammparenchym, nicht in den Palissadenzellen. Querschnitte zeigen, dass grössere Leit-
bündel allseitio von Krystallen umgeben sind, deren Zahl um so grösser ist, je grösser das
Leitbündel. Mit dem Alter nimmt der Krystallgehalt langsam zu. Auch die Stiele erwachsener
gg
Blätter führen viele Krystalle; im Stengel zeigen sich Drusen und Einzelkrystalle in Mark wie
Rinde. Die Wurzel untersuchte ich nicht.
Ein erster Versuch wurde angesetzt mit jungen Keimpflänzchen, die dem Freiland
entnommen, in Nährlösungen gelangten, welche entweder Salpeter (NaNO>) oder Ammoniak
[(NH:)250:) als Stickstoffsalze enthielten. Die letztgenannten Pflanzen wuchsen zuerst auf-
fallend viel besser, wurden aber bald von den Salpeterpflanzen überholt — eine auch sonst
beobachtete, aber noch nicht erklärte Erscheinung. Nach drei Wochen zeigten die ältesten,
während des Versuches herangewachsenen Blätter, die schon ziemlich ihre definitive Grösse
erreicht hatten, sich bei Salpeterernährung voller Krystalle längs der Bündel und
im Mesophyll; die entsprechenden der Ammonpflanzen waren noch vollkommen
krystallfrei, um erst mit zunehmendem Alter Krystalle zu bilden, allerdings nur mässig
viel Drusen längs der Leitbündel und am Blattrande; während die Blätter der Salpeter-
pflanzen inzwischen sich ganz gleichmässig mit vielen grossen Drusen und Einzelkrystallen
angefüllt hatten.
Dasselbe Resultat ergaben andere Versuche mit etwas veränderten Ernährungs-
bedingungen (cf. Versuch II, III); immer führten Ammonblätter viel weniger Krystalle, als
Salpeterblätter. Quantitative Untersuchungen stellte ich bei Fagopyrum nicht an; wenn-
gleich das Abschätzen etwas misslich ist, so täusche ich mich doch sicher nicht mit dem
Eindruck, dass im ersteren Fall durchschnittlich etwa 100 bis 40 mal weniger kryst. oxal-
saurer Kalk auf derselben Blattlläche sich befindet, als im letzteren.
Wie die Einzelangaben in der Tabelle zeigen, trat dieser Unterschied bei den Pflänzchen,
die eine Zeit lang vor dem Versuche im Freiland gewachsen waren (Vers. I), deutlicher hervor,
als bei denen, welche von vornherein als Wasserculturpflanzen erzogen wurden (Vers. II u. II).
In den eben geschilderten Versuchen gelang es also, ganz im Einklang mit Wehmer,
zu beweisen, dass dann, wenn der Stoffwechsel der Pflanze Basen disponibel macht, die
Ansammlung der Oxalsäure eine weit stärkere ist, als wenn das nicht der Fall, wenn viel-
mehr eine Säuerung der Nährlösung eintritt. Es war nun zu versuchen, ob der Unterschied
zwischen Ammon- und Salpeterpflanzen, der somit wesentlich auf einer Verschiedenheit der
Reaction der Lösung besteht, dadurch zu verwischen war, dass man durch irgend welche
Zusätze für dauernde Neutralisation der Nährlösung sorgt, und so auch bei Ammonpflanzen
die speichernde Wirkung der zugeführten Kalksalze in die Erscheinung treten lässt. Als
solchen Zusatz verwendete ich Magnesiumcarbonat (Vers. III); derselbe hatte die erwartete
Wirkung; während zunächst zwar auch hier der Gehalt der Ammonpflanzen an Oxalat ein
geringerer war, als bei den Salpeterpflanzen, ging dieser Unterschied nach einiger Zeit ver-
loren. Es ergiebt sich also aus diesem Versuchsergebniss mit Bestimmtheit, dass der verschie-
dene Gehalt der Ammon- und Salpeterpflanzen an oxals. Ca nicht etwa auf irgend einem
für beide Fälle verschieden verlaufenden Processe des Aufbaues stickstoffhaltiger organischer
Stoffe beruht, vielmehr thatsächlich auf der verschiedenen Reaction, welche die Nährlösung
in beiden Fällen allmählich annimmt.
Auch um einen Beitrag zur Frage zu liefern, wieweit Kalkgehalt des Substrates
den Oxalatgehalt ohne Zufuhr anderer Nährsalze beeinflusst, sind Keimlinge des Heidekorns
sehr geeignet (Versuch IV). Während in destillirtem Wasser die Cotyledonen sehr frühe zu
Grunde gingen ohne Kalkoxalat zu bilden, lebten dieselben in Kalksalzlösungen viel länger
und füllten sich mit grossen Mengen von Drusen, Säulencomplexen und anderen Formen.
Das erste Laubblatt der dest. Wasserpflanze zeigte eine kleine Zahl von Drusen; das ent-
sprechende der Kalkeulturen bedeutend mehr. Es ist also hier durch blosse Kalkzufuhr
zu den Keimlingen starke Vermehrung des Gehaltes an oxalsaurem Kalk zu erzielen.
— 10 —
Bezüglich kalkfreier Culturen verweise ich auf die Tabelle; sie zeigt, dass bei
meinen Versuchen die Pflanzen ganz in derselben Weise infolge Kalkmangels eingingen, wie
es für diese Art schon von verschiedenen Forschern geschildert worden ist (Schimper 1888,
Liebenberg 1881, Portheim 1901, Bruch 1901). Eine Auflösung bereits ausgeschiedener
Öxalatkrystalle im Kalkhunger habe ich auch hier niemals beobachten können.
Belege (Fagopyrum esculentum).
I. 1./VL.—1./VIIL
a. NaNO® 0,1 b=a, doch (NH%)250% statt NaNO:.
MsS04 0,05
KCl 0,05
Fe3(PO4)2 UVeberschuss
Aqua 100.
Je eine Cultur mit 0,05 CaSO!, eine andere Ca-frei.
18./VL: Die NH!-Pflanzen auffallend viel besser; später aber gleicht sich der Unter-
schied aus.
Blätter der Ca-freien: ohne Krystalle.
Blätter der Ca-haltigen NO3-Pflanzen: viel Drusen längs der Leitbündel, sonst
Einzelkrystalle.
Blätter der Ca-haltigen NH!-Pflanzen: krystallfrei.
21./VL.: Absterben der Ca-freien Culturen (Braunwerden und Vertrocknen der jüngsten
Blätter. 2
30./VI.: Vollständig ausgebildetes Blatt der NO3-Qultur: gleichmässig mit Drusen und
Kryställchen übersäet.
Vollständig ausgebildetes Blatt der NH*-Cultur: wenige Drusen längs der
Nerven und am Blattrand.
II. 24./VI.—30./VI.
a. NaNO3 01° b=a, doch (NH%)2SO%.
KH2PO2 0,2
MsSO, 0,05
KÜl 0,05
Fe3(PO4)2 Ueberschuss
Aqua 500.
Je eine Cultur + 0,05 CaSO#, eine andere Ca-frei.
16./ VII. Die Ca-freien sterben ab (Vertrocknen der plumula zwischen den Cotyledonen).
30./VIII.: NH#-Cultur: Ausgewachsenes Blatt: ganze Lamina mit Ausnahme der An-
satzstelle des Stieles, führt Drusen und Krystalle in mässiger
Zahl. Kleine Einzelkrystalle zumal an der Spitze und am Blatt.
Jüngere Blätter entsprechend weniger.
NO3-Cultur: Ausgewachsenes Blatt: vollgestopft mit grossen Drusen und
Einzelkrystallen. Maximum in der Nähe des Stielansatzes.
(Jüngere Blätter entsprechend weniger, doch weit mehr als die
NH4+- Blätter.)
— 101 —
II. 13./X.—25./X1.
a. NaNO3 0,05 b= a, doch (NH#)2SO4 als N-Quelle.
MsS0: 0,05
KH2PO! 0,05
Kl 0,05
Fe3/PO%)2 Ueberschuss.
CaS0: 0,05
Aqua 500.
Je eine Cultur mit MgCO3 versetzt, eine andere nicht.
Zwei Keimlinge pro Cultur.
3./XI. Je ein Keimling untersucht (abgesehen von den Cotyledonen hatte jeder Keim-
ling zwei Blätter gebildet).
NaNO3 (ohne M&CO>): Cotyledonen voller Krystalle und zwar auffallend viele
Einzelkrystalle.
Das ältere der Blätter: zahlreiche Drusen und Einzelkrystalle, auch im
Stiel reichlich.
Das jüngere der Blätter: ähnlich; viele Krystalle, zumal an der Basis
und längs der Nerven.
(NHt)250* (ohne MgCO3): Cotyledonen ohne Krystalle.
Das ältere Blatt auffallend viel weniger Krystalle, als das entsprechende
der NO3-Cultur.
Das jüngere Blatt: Nur ganz vereinzelte Drusen.
Aehnliche Resultate zeigen die M&CO>- Pflanzen, nur sind die Unterschiede zwischen
NO3 und NH? nicht so auffallend.
25./XI.: Untersuchung der vier noch übrigen Keimlinge:
NaNO> (ohne MgCO3). In allen Blättern massenhaft grosse Drusen und Einzel-
krystalle. In den jüngeren Blättern weniger Krystalle.
(NH2)2504 (ohne M&CO3). In allen Blättern (auch den Cotyledonen) reichlich
Drusen, die aber viel kleiner und weniger zahlreich sind als in der
NO3-Pflanze. Die älteren Blätter nicht so viel Krystalle, wie die
jüngeren der NO3-Pflanze.
Im Gehalt der Axen an Ca-Oxalat scheint kein wesentlicher Unterschied zu sein.
Die M&003-Pflanzen zeigen im Krystallgehalt keinen Unterschied zwischen NO3 und NH“.
(NB. Ein gleicher Versuch ohne KH2PO! verlief ähnlich, nur wuchsen die Pflanzen schlechter.)
IV. 1./X.—29./X.
a. Aqua dest.
b. CaSO! Ueberschuss in Aqua dest.
ec. CaC03 Ueberschuss in Aqua dest.
29./X.: c. am besten rücksichtlich Wurzelausbildung.
a. Cotyledonen auffallend früh vertrocknend.
Alle drei haben ausser den Cotyledonen drei Blätter.
Krystalle: Cotyledonen führen in a keine, in b und c massenhaft, z. Th. riesenhafte
Drusen, Säulen, Säulencomplexe, etc.
Das älteste Blatt von a recht viel, mässig, grosse Drusen, von b und c be-
deutend mehr.
— 102 —
Mit der an letzter Stelle zu besprechenden
Tradescantia fluminensis Vell.
gelangen wir zu dem klassischen Versuchsobject der anregenden, wenn auch in Einzelheiten
überholten Arbeit Schimper’s über die Assimilation der Nährsalze durch die grüne Pflanze.
Die Sachlage ist hier eine etwas complicirtere als in den bisher besprochenen Ob-
jeeten, da bekanntlich Tradescantia zweierlei Sorten von oxalsaurem Kalk führt, einmal die
Raphiden, die in besonders dazu bestimmten Zellreihen abgelagert werden; ausserdem
andere Krystalle, Säulen, Pyramiden, Drusen ete., die vorwiegend in den assimilirenden Zellen
auftreten, übrigens keineswegs an Chlorophyligehalt der Zellen gebunden sind, da sie auch,
wenngleich in geringerer Zahl in den weissen Theilen panachirter Blätter angetroffen werden,
ferner auch in solchen, die infolge Eisenmangels vollkommen chlorotisch sind.
In jugendlichen Theilen (cf. dazu Hilgers 1867, Schimper l.c., Warlich 1892)
erscheinen zuerst die Raphiden, sowohl im Stamm, in dem sie etwa ®/, bis I mm unter dem
Scheitel auftreten, als auch in den Blättern; sowohl in diesen als auch in den Internodien
zeigen sie sich zuerst an der Spitze, erst später auch basal. Andere Krystalle treten erst
in älteren Theilen auf, z. B. in den Blättern erst in solchen von etwa 4 mm Länge. Diese zeigen
an der Spitze bereits ausgewachsene, an der Basis kleinere Raphiden, von andern Krystallen
erst kleine, fast punktförmige Doppelpyramiden, und nur an der Spitze. Aeltere Blätter füllen
sich mehr und mehr mit Krystallen; aus den Einzelkrystallen, die zuerst sichtbar waren,
werden meist Drusen; grössere Säulen, Doppelpyramiden ete., finden sich vorwiegend in der
Nähe der Leitbündel, ferner, worauf Warlich hinwies, Combinationen beider in sehr schöner
Ausbildung zumal in den Blattscheiden. Das Gesagte gilt für eine gewöhnliche Warmhauspflanze.
Bekanntlich theilte Schimper das in den grünen Pflanzen auftretende Kalkoxalat ein
in »primäres«, noch während des Wachsthums der Organe sich ablagerndes und von Licht,
Chlorophyll und Transpiration unabhängiges, und »secundäres«, das sich erst nach dem
Wachsthumsabschluss zeigt und in seiner Ausbildung abhängig ist von den genannten Factoren.
Kohl versuchte eine ähnliche Eintheilung mit dem Unterschied, dass er schon während des
Wachsthums der Organe in denselben ausser dem »primären« auch »secundäres« Oxalat
sich ablagern lässt, soweit nämlich die Bildung der Krystalle auch in wachsenden Organen
von äusseren Bedingungen abhängig ist.
Etwas durchaus anderes versteht Wehmer unter primärem und secundärem Salz; das
erstere ist nach der Definition dieses Autors solches, welches durch direeten Zusammentritt
von Oxalsäure und Kalk entsteht, das letztere entsteht durch die Zersetzung von Alkali-
oxalat durch Kalksalze. Andere Autoren defimiren wieder anders: Monteverde z. B. nennt
nur dasjenige secundär, welches bei der Verarbeitung von Nitraten entsteht, ete.
Solche oder ähnliche Eintheilungen mögen theoretisch in gewissen Fällen zulässig
sein; in praxi wird es aber, ob man nun diese oder jene Definition bevorzugt, fast immer
unmöglich sein, primäres und secundäres Oxalat zu unterscheiden. Nehmen wir an, in einer
Zelle, welche Kalk und Salpeter enthielt, habe sich durch Verarbeitung des Salpeters Kalk-
oxalat gebildet, und der betreffende Krystall wüchse nachher weiter durch Zuströmen von
Kalkearbonat aus dem Boden, welches weiteres Oxalat festlegt, so würde ein und derselbe
Krystall nur zum Theil aus secundärem Salz im Sinne Monteverde’s bestehen. — Oder falls
in Keimlingen sich bei Cultur in dest. Wasser Krystalle in den wachsenden Blättern bilden
(ef. oben Fagopyrum), welche nach Uebertragen in Nährlösung durch Verarbeitung von
Kalksalpeter weiter wachsen, so würde derselbe Krystall aus seeundärem und primärem Salz
in Schimper’s Sinne bestehen u. s. £.
— 108 —
Mir scheint es daher, wenigstens für Tradescantia, richtiger, statt der Eintheilung in
primäres und secundäres Salz, die Krystalle einzutheilen in Raphiden einer-, andere Krystall-
formen andererseits — so gelangt man zu einer morphologischen, zugleich auch öcologischen
(Stahl) Eintheilung —, und dann weiter zu fragen: Lassen sich beiderlei Krystalle durch
äussere Verhältnisse ihrer Art und Zahl nach in gleicher Weise beeinflussen, oder unterscheiden
sie sich rücksichtlich ihrer Abhängigkeit von der Aussenwelt?
Raphiden hatte Schimper ganz allgemein als »primär« erklärt; ihre Bildung in
der Pflanze also als »morphologisches Merkmal« betrachtet. Dass sie in seinem Sinne nicht
streng primär sind, da sie auch nach dem Ausgewachsensein der Organe, in denen sie ab-
gelagert werden, noch wachsen, wies dann Warlich (1892) für Testudinaria nach. Dass sie
ferner auch bei Tradescantia nicht unabhängig sind von äusseren Einflüssen, konnte ich leicht
durch wechselnde Kalkzufuhr erweisen. In Nährlösungen, die mit Gips gesättigt sind, eulti-
virt, zeigt unsere Pflanze weit mehr und grössere Raphiden, als in solchen, die etwa bloss
0,05% Gips enthalten. Da die Pflanzen im zweiten Falle weit besser gedeihen, als bei
überreicher Kalkzufuhr, ist die reichlichere Ausbildung von Krystallen wohl als ein Noth-
behelf derselben zu betrachten, um sich der übermässigen Menge von Kalk zu erwehren.
Trotzdem kann kein Zweifel darüber bestehen, dass die Raphiden weit unabhängiger
sind von den Qulturbedingungen als die anderen Krystalle; denn durch andere Einflüsse als
durch wechselnden Gehalt an Kalk, gelang es mir nicht oder doch nur in geringem Maasse,
“ auf ihre Zahl und Grösse zu wirken (abgesehen davon, dass so starke Säuerung der Nähr-
lösung, dass die Pflanze leidet, auch ihre Ausbildung einschränkt oder ganz verhindert
[ef. Versuch Il]; bezüglich der Transpiration wären allerdings noch weitere Versuche erwünscht),
während die anderen Krystalle in weitgehendem Maasse von den sonstigen Ernährungs-
bedingungen abhängig sind, und zwar ebenso wie das Oxalat in den oben besprochenen
Pflanzen. Dies nachzuweisen, haben wir uns nun dem Vergleich von Ammon- und
Salpeterculturen zuzuwenden!
Der äussere Verlauf solcher Paralleleulturen ist ein derartiger, dass mit Ammoniak
senährte Stecklinge sowohl rücksichtlich der Wurzel- als Sprossausbildung zunächst eher
besser wachsen, als mit Salpeter genährte, dass jedoch bei Ammonzufuhr die Verzweigung
des Sprosses fast ganz unterbleibt. Allmählich überholen dann die Salpetereulturen die
anderen; zumal die Lebensdauer der Blätter der letzteren ist eine kürzere, sie sterben häufig,
wenn der Spross an der Spitze noch ordentlich weiter wächst, von unten her unter Verbräu-
nung und Vertrocknen ab. Das ist besonders dann zu beobachten, wenn die Concentration
des Ammonsalzes etwas hoch gewählt war, eine Thatsache, die sich vielleicht damit erklärt,
dass dann durch energische Verarbeitung des Ammons die Säuerung des Zellsaftes zu intensiv
wird, um von der Pflanze vertragen zu werden. Für diese Erklärung spricht auch, dass bei
schwach alkalischer Reaction ammoniaksalzhaltiger Culturen (etwa Verwendung von Diammon-
phosphat als N-Quelle) das Wachsthum bei NH+-Ernährung besonders gut ist; auf die
Dauer allerdings deshalb nicht, weil unter diesen Umständen die Pflanzen leicht chlorotisch
und dadurch in ihrem Wachsthum gehemmt werden.
Vergleichen wir nun Ammon- mit entsprechenden Salpeterculturen rücksichtlich des
Oxalatgehaltes, so ergiebt sich, dass der Raphidengehalt, auch die Zeit und Art ihres Auf-
tretens am Sprossgipfel und in den jugendlichen Blättern in beiden Culturen im Wesent-
lichen identisch ist. Ganz anders die übrigen Krystalle: diese treten in den Blättern der
Ammonpflanzen immer viel später auf, als in den anderen, und stehen auch in erwachsenen
Blättern an Zahl gegenüber den letzteren erheblich zurück. Besonders auffallend ist der
Unterschied in mit Ammonsalzen von erheblicher Concentration versetzten Culturen, oder
Botanische Zeitung. 1903. Heft V. 16
— 104 —
auch in solchen, die von vorne herein stark gesäuert waren; leider ist es allerdings, wie ge-
sagt, unter diesen Umständen nicht möglich, dauernd gesunde Pflanzen zu ziehen.
Weit schlagender noch als diese mikroskopischen Daten sind die Resultate der
makrochemischen Analysen (cf. Versuch III und IV), die den ausserordentlich viel grösseren
Ozalatgehalt der Salpeterpflanzen erweisen. Versuch V zeigt ferner, dass es sich im Wesent-
lichen um unterschiedlichen Gehalt von oxalsaurem Kalk, nicht von gelösten Oxalaten han-
delt, was auch bei dem grossen Kalkreichthum der Tradescantien nicht weiter Wunder
nehmen kann.
Rückblickend können wir also sagen, dass, abgesehen von den Raphiden, denen eine
Sonderstellung zukommt, der Gehalt an Kalkoxalatkrystallen regulirbar ist durch die Art
der Stickstofizufuhr. Es braucht nicht hervorgehoben zu werden, dass die Versuche, über
die ich berichten kann, noch nach vielen Seiten variirt werden könnten, ganz besonders was
Transpirations- und Beleuchtungsverhältnisse angeht.
Kalkfrage: Das erste an kalkfrei gezüchteten Stecklingen sichtbare Krankheits-
symptom ist die Verkümmerung der Wurzeln, welche nur zu kurzen, haarlosen, sich bald
verbräunenden und sterbenden Stummeln heranwachsen (Löw 1892). Diese Symptome sind
um so deutlicher, je sauerer die Nährlösung reagirt (das gilt von allen Symptomen des
Kalkmangels) und je lebhafter die Transpiration des Sprosses ist, der offenbar dann fast
alle im Steckling vorhandenen Kalksalze an sich reisst.
Auch der Spross bleibt sehr bald zurück, die Internodien strecken sich wenig, die
zunächst entwickelten Blätter sind vielfach etwas kleiner als normal ernährte, sonst aber den-
selben äusserlich durchaus gleich. Das Mikroskop lehrt, dass der Krystallgehalt derselben
gering ist. Erst die späteren, kurz vor dem Tode gebildeten jüngsten Blätter sind vollkommen
krystallfrei. Bald beginnen an diesen braune Stellen aufzutreten, die sich vergrössern, bis
das ganze Blatt sich bräunt und vertrocknet, dann trocknet unter Braunwerden die ganze
Spitzenreeion, Blatt nach Blatt, Internodium nach Internodium ein. Dasselbe Schauspiel wieder-
holt sich an den Seitensprossen, und indem an diesen nach dem Eintrocknen zu wiederholten
Malen Seitensprosse höherer Ordnung entstehen, die alle ohne auszuwachsen, eingehen, können
kurze halbtodte Seitensprosse in den Blattachseln des Hauptsprosses büschelis sich häufen.
Wie sind nun diese Bilder zu erklären, welche nach eigenen Erfahrungen bei Ammon-
pflanzen in derselben Zeit und Weise aufzutreten pflegen, wie bei Salpeterpflanzen, also zu
der Menge des producirten Oxalates keine Beziehung zeigen?
Schimper (18590) hatte aus mikrochemischen Analysen geschlossen, dass die jüngsten,
von kalkfrei gezüchteten Sprossen ausgebildeten Blätter, obwohl, abgesehen von dem mangeln-
den Krystallgehalt durchaus normal ausgebildet, vollkommen kalkfrei seien, und daraus conse-
quenter Weise gefolgert, das Calcium habe jedenfalls nicht die Function, in den Aufbau
irgend welcher Organe einzutreten. Löw trat der Behauptung Schimper’s entgegen (1592),
da er fand, dass Kalk in Spuren auch in den Blättern vorhanden sei, die Schimper als
durchaus kalkfrei angesehen hatte.
Nach meinen mikrochemischen Analysen muss ich Löw durchaus Recht geben. Es
gelingt bei Tradescantia nicht, normal ausgebildete Blätter zu erzielen, von deren Kalk-
freiheit man sich mit hinreichender Sicherheit überzeugen kann; übrigens sind auch die
betreffenden Angaben Schimper's sehr unbestimmt gehalten.
Es ist somit noch als offene Frage zu betrachten, ob der Kalk in den Aufbau der
Organe, etwa der Zellhäute höherer Pflanzen eingeht oder nicht.
Die Löw’sche Theorie, dass die Krankheitssymptome bei Kalkmangel dureh Gift-
wirkung des Magnesiums bedingt seien, konute ich auch bei Tradescantia durch Versuche
— 105 —
nicht stützen; vielmehr fand ich immer, dass die Todessymptome durch Kalkmangel ganz
dieselben sind, ob nun Maenesium fehlt oder nicht, und fast immer, dass der Tod auch zur
selben Zeit eimtrat; die seltenen Fälle, in denen das letztere nicht der Fall war, in denen
bei Magnesiumgegenwart also der Tod etwas früher eintrat, waren daduzch zu erklären, dass
bei Maenesiumgegenwart das Wachsthum etwas lebhafter ist, sich daher der Kalkmangel
früher geltend machen muss. Durch Stickstoffentziehung bei gleichzeitigem Kalkmangel
kann man den Tod ganz ausserordentlich hinausschieben, weil durch den Stickstoffmangel
das Wachsthum verhindert wird, und der Tod durch Kalkmangel eben ein förmliches »in
den Tod hineinwachsen« ist.
Die Meinung Schimper’s, dass der Tod ausschliesslich auf die Production »sauren
Kalioxalates« zu schieben sei, ist jedenfalls auch nicht richtig, denn in den Wurzeln meiner
Culturen, die doch auch durch Kalkmangel starben, waren Oxalate weder in löslicher Form
noch als Kalksalze je nachweisbar. Auch in der Nährlösung war keine Oxalsäure zu finden.
Für die Blätter ist damit natürlich nicht ausgeschlossen, dass bestimmte Seiten des
Krankheitsbildes Vergiftungen durch Oxalsäure sind; es wäre dies erst dann widerlest, wenn
Kalkmangel sich auch als letal herausstellen würde unter Bedingungen, unter denen die
grünen Theile ebenfalls keinerlei Oxalate bilden, Bedingungen, deren Herstellung aber bisher
nicht gelang.
Für die Meinung Schimper’s sprechen die übereinstimmenden Angaben einer An-
zahl Forscher, die im den Blättern kalkfrei gezüchteter Pflanzen eine Anhäufung »saurer
Oxalate« beobachtet haben wollen (Warlich 1892, Bruch 1902). Dieselben gehen aber
immer sehr schnell über die Methode, die sie verwendeten, hinweg oder geben sie überhaupt
nicht an. Portheim (1901) anderseits fand in sehr ausgedehnten und genau geschilderten
Versuchen keine nennenswerthe Steigerung der Acidität durch Kalkhunger.
Die Frage ist also noch genauer zu untersuchen. Genaue mikroskopische Prüfung der
durch Kalkentzug absterbenden oder abgestorbenen Theile könnte wohl Förderung bringen.
Noch ein Schlusswort über die etwaige Wiederlösung von Kalkoxalatkrystallen bei
Kalkentzug.
Während Schimper, ferner Alberti (1890), der aber offenbar Schimper’s Angaben
nur reproducirt, eine solche im weitesten Umfange angenommen hatten, konnte Warlich zeigen,
dass nur ganz vereinzelte Corrosionen der Krystalle sich zeigen, besonders deutlich an den oben
erwähnten grossen Krystallen in den Zellen der Blattscheiden. Ich kann die Angaben dieses
Forschers bestätigen, sah aber solche corrodirten Krystalle immer nur in Theilen, die während
des Aufenthaltes in kalkfreien Lösungen erst ausgewachsen waren, möchte es daher genauerer
Untersuchung noch überlassen, zu entscheiden, ob es sich wirklich um nachträgliche Auf-
lösung wohl ausgebildeter Krystalle, oder um solche Krystalle handelt, deren Krystallisations-
process von vorne herein gestört war. Wie dem auch sei, eine irgendwie ausgiebige Lösung,
die der Pflanze von Vortheil werden könnte, liegt ganz sicher auch bei Tradescantia nicht vor.
I. 13/1. 19./I00. Belege (Tradescantia).
a. KNO3 1 b. (NH4)2501 statt KNO3.
KH?PO4 0,5
MsS0: 0,5
FeSO: 0,005
Aqua 500.
Je eine Cultur ohne, eine mit 0,05, eine mit oo Ca S0t.
Die Ca-freien boten keine Besonderheiten, starben vielmehr in typischer Weise.
16*
— 106 —
Einzelkrystalle: Zumal in jüngeren Blättern die NH4-Culturen auffallend ärmer, als
die NO®-Culturen.
Raphiden: Sowohl NO? als NH! auffallend viel mehr in den Culturen mit über-
schüssigem CaS0%.
II. 17./I.—14./IV.
a. NaNO3 0,85 b = a, doch (NH4)250# statt NaNO3.
KH?PO% 0,1
MsS0: 0,1
Fe2Cl® Spur
CaCl 0,01
Aqua 250.
Frischgewicht der Stecklinge: je 0,8 g.
14./IV. b. die jüngsten Blätter absterbend, weder Raphiden noch andere Krystalle.
a. ordentlich wachsend. In den jüngsten Blättern sowohl kleine Raphiden
als andere Krystalle. ’
III. 26./IV.—5./V1l.
a. NaNO3 0,75 b=a, doch (NH42HPO# statt NaNO3.
KH?PO# 0,5
M&S0:2 0,25
CaS02 2
Fe2C1° Spur
Aqua 500. Je zwei Sprosse pro Cultur.
17./V. NH#-QCulturen besser als die NO3-Culturen, aber zur Chlorose neigend.
2./VII. NO®-Culturen haben die NH*-Culturen eingeholt, starke Seitenzweige getrieben.
NH!-Culturen: Hauptspross lang ausgewachsen, Blätter ausgezeichnet. Nur
ein Seitenspross.
5./VIl. Raphiden in den NO3- und NH#-Sprosse annähernd gleich an Zahl und
Grösse, NO3 vielleicht etwas grösser. An sonstigen Krystallen führen die
jüngeren Blätter der NH4-Culturen bedeutend weniger, zumal Drusen in
geringerer Menge.
Paralleleulturen ohne CaSO# ergaben gleichzeitiges Absterben aller Culturen,
ohne makroskopisch sichtbare Unterschiede.
NaNO> + CaS0! In ee
\2:10,4 0,62 | 30 mg
R jNE=RB)6 — 1,2 mg
(NH®)2HPO4 + CaSO4 2: 52 0,28 2 mg
je 18 —_ ?
NaNO3 — (aS0% 22 98 0,25 4 mg
Nez Deo
23 20 0,2 3 mg
Frisch Trocken (COOH)?
8 8
NB. Die NH“ + Ca-Culturen hatten thatsächlich stärkere Production auf
zuweisen, doch waren die älteren Blätter zum Theil abgefallen. Die
Oxalatzahlen für NO? sind deshalb im Verhältniss etwas zu gross.
UT
RS NdT. 3X.
a. KNO3 0,12 b=a, doch (NH%)?HPO! statt KNO®.
KH?PO# 0,68
MsS0t 0,08
CaSs02 0,1
Fe?Cl® Spur
Aqua 250.
Je zwei Stecklinge ä 3 Blätter: abgetrennt von Sprossen. die vorher schon längere
Zeit in identischen Nährlösungen eultivirt waren.
3./X. Von beiden je 2g (jüngste Partien) entnommen;
a: enthielt 3 mg Ca-Oxalat.
b: » Spuren »
V. 17./IX.—12./XIl.
a. KNO3 0,1 b. (NH%)2PO# statt KNO3.
KH?PO# 0,05
MsS0: 0,025
CaS0: 0,05
FeS04 Spur
Aqua 300.
Paralleleulturen ohne Kalk. Je zwei Sprosse.
24./X. Makroskopisch noch kaum Unterschied, ob Ca anwesend ist oder nicht.
(Krystallgehalt cf. Text S. 104.)
12./XII. Untersuchung der Ca-haltisen (die Ca-freien abgestorben).
Abgetrennt je 3,15 g Frischgewicht:
Wasserlösliche Oxalsäure in beiden je ca. 2 mg (COOH)?.
Ä ® NO3: 9 mg
Nach Extraction mit HCl: ypı: 9 a (CO OH)2.
VI. 5./IX.—13./ll.
a. NaNO3 0,6 b. NH+NO? 0,6
KH?PO% 0,1 (NH#HPO# 0,1
K2HPO# 0,1 KH2POt 0,1
MgS0! 0,2 MsS04 0,2
Fe2Cl® Spur Fe2Cl$ Spur
Aqua 500. Aqua 500.
Je eine Cultur ohne, eine mit 0,01 g, 0,05 8, 0,1 g CaS0%.
19./X. Beide Ca-freie unter typischen Symptomen des Ca-Mangels sterbend.
Die anderen wachsen gut weiter.
13./II. Verarbeitung der NO3-Culturen:
0,1 0,05 0,01 CaS0%.
Krisch 15 © 10 g 15 g
Trocken: 0,66 & 0,5 g 0,94 8
(COOH)?: 0,022 & 0,02 8 0,040 &
Ca: 0,023 & 0,0065 & 0,004 &
— 108 —
Zusammenfassung der wichtigsten Resultate.
Es gelingt, den Mais mit oder ohne Oxalat zu züchten, je nachdem man durch ge-
eignete Wahl der Nährsalzlösung bewirkt, dass Basen zur Bindung von ÖOxalsäure dispo-
nibel werden oder nicht. Das erstere ist der Fall bei Verwendung von Nitrat, das letztere
bei Verwendung von Ammonsalzen, z. B. Ammonsulfat als Stickstoffquelle. Dieses Er-
gebniss, das sich vollständig deckt mit dem von Wehmer an Aspergillus niger gemachten
Erfahrungen, ist dem Umstande zu verdanken, dass unter den angewandten Versuchsbedin-
gungen die unerlässliche Zufuhr von Kalksalzen bei dem Mais aus noch unbekannten Gründen
keine Ausfällung von Kalkoxalat zur Folge hat.
Andere Pflanzen (Oplismenus, Fagopyrum, Tradescantia) konnten wegen der oxalat-
fällenden und speichernden Wirkung, welche Kalksalzzufuhr in ihren Zellen ausübt, zwar
nicht frei von oxalsaurem Kalk gezüchtet werden; aber es zeigte sich auch bei diesen
eine weitgehende Abhängigkeit des Gehaltes an diesem Stoff von der Zusammensetzung der
Nährlösung: Zufuhr von Nitrat befördert, von Ammon verringert die Production von Kalk-
oxalat; dass dieser Erfolg nur darauf beruht, dass im ersteren Fall Basen, im letzteren
Säuren durch den Stickstoffwechsel disponibel werden, lässt sich erweisen durch geeignete
Zusätze zur Ammonnährlösung, welche einer Säuerung derselben entgegen arbeiten (z. B.
Magnesiumcarbonat). Solche Zusätze bewirken, dass Ammonsalzeulturen sich rücksichtlich
ihres Oxalatgehaltes den Nitrateulturen annähern oder diesen sogar gleichen (Fagopyrum).
Der Raphidengehalt (Tradescantia) ist unabhängiger von äusseren Einflüssen, derselbe
konnte bis jetzt bloss durch veränderte Kalkzufuhr beeinflusst werden.
Bei Algen gelang eine ähnliche Beeinflussung des Oxalatgehaltes nieht. Vaucheria
(V. fluitans) wuchs in günstigen mineralischen Nährlösungen ohne nennenswerthe Oxalat-
bildung; bei Combination von wachsthumshemmenden Bedingungen mit Kalkzufuhr konnte
massenhafte Ausfällung von Kalkoxalatkrystallen erzielt werden. Spirogyren (S. setiformis
und bellis) in ihrem ÖOxalatgehalt zu beeinflussen, gelang bis jetzt überhaupt nicht; bessere
Belehrung durch künftige Untersuchungen vorbehalten, ist das Vorhandensein oder Fehlen
von Oxalatkrystallen in den genannten zwei Arten vorläufig als speeifisches Merkmal zu
‚betrachten. i
Irsendwelche Anhaltspunkte dafür, dass Kalkoxalatkrystalle bei Kalkmangel wieder
aufgelöst werden, konnten, abgesehen von einem zweifelhaften Fall (Tradescantia), bei keiner
Versuchspflanze gewonnen werden.
Es ist noch unentschieden, ob der Kalk in den Aufbau von Organen höherer Pflanzen
eintritt, oder nur bei bestimmten Stoffwechselprocessen mitwirkt. ;
Nachträgliche Anmerkung: Während der Correetur wurde mir zugänglich die Mit-
theilung von Amar, »Ueber die Rolle des oxalsauren Kalkes in der Ernährung der
Pflanzen«!). Dieselbe bringt weitere Belege für die Möglichkeit,: Pflanzen, die am natür-
lichen Standort reich an Krystallen von oxalsaurem Kalk sind, durch Cultur in kalkfreien
1) Compt. rend. 1903. 136. p. 901—902.
|
— 109 —
Nährlösungen ohne diese Krystalle zu züchten; so giebt der Verf. an, dass es ihm gelungen
sei, in Nährlösungen, die pro Liter 0,5 & NH:NO3, 0,55 KNO3,. 0,25 M&S04, 0,35 KH2PO+
und eine Spur Fe203 enthielten, die Keimlinge verschiedener Nelkengewächse vollkommen
krystallfrei bis zur Ausbildung des vierten bis fünften Blattpaares zu cultiviren. Auf-
fallender Weise wird von einer Schädigung durch den Kalkmangel nichts gesagt. — Wurden
Keimlinge derselben Pflanzen dem Freiland entnommen und eine Zeit lang in kalkfreien
Lösungen weiter gezüchtet, so zeigte sich bei Beendigung des Versuches, dass die bereits
im Freien erwachsenen Blätter grosse Mengen von Krystallen, die erst während des Ver-
suchs entwickelten keine Krystalle führten; eine durch Kalkmangel bewirkte Wiederauflösung
von Kalkoxalatkrystallen liess sich also auch hier nicht beobachten.
Litteratur-Verzeichniss').
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1) Für Unterstützung mit Litteratur bin ich den Herren Hannig (Strassburg), Mitscherlich,
Beinke und Rodewald (Kiel) zu Dank verpflichtet.
— 110 —
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Infecetionsversuche mit Gramineen-bewohnenden
Claviceps-Arten.
Von
Rob. Stäger.
Die vorliegende Arbeit, deren Hauptresultate bereits im Jahre 1900 kurz mitgetheilt
worden waren!), wurde während eines Zeitraumes von vier Jahren (1898 bis mit 1901) im
botanischen Institut der Universität Bern unter der gütigen Leitung des Herrn Prof. Dr. Ed.
Fischer ausgeführt, welchem ich für die Anresung zu der Untersuchung sowohl, als für
die mannigfaltige Unterstützung während derselben meinen wärmsten Dank ausspreche Zu
grossem Dank verpflichtet mich ferner Herr Dr. Stebler, Director der schweizerischen Samen-
controllstation in Zürich, für seine mehrmalige und bereitwillige Zusendung von sehr zahl-
reichen Versuchspflanzen, sowie Herr Dr. Theod. Steck, Conservator der entomologischen
‚Sammlung des naturhistorischen Museums in Bern, für die sorgfältige und mühevolle Bestim-
mung der am Schluss der Arbeit aufgeführten Insecten.
Nicht zum Wenigsten verdanke ich auch das Zustandekommen meiner Arbeit Herrn
Schenk, Obergärtner am hiesigen botanischen Garten, welcher im Verein mit seinen Ge-
hülfen sich um das Gedeihen der sehr zahlreichen Versuchspflanzen besonders verdient machte.
Dass die Arbeit trotz länger herdatirendem Abschluss der Infectionsversuche erst jetzt
erscheinen kann, liest einzig an den vielen anderweitigen Berufspflichten des als Arzt
praktieirenden Autors.
T. Kapitel.
Geschichtliches.
Von den älteren Botanikern unter den Namen Sclerotium Clavus (de Candolle),
Spermoedia Clavus (Fries), Sphacelia segetum (J. H. Leveille) und anderen Benennungen
beschrieben, blieb das Mutterkorn seiner wahren Natur nach ein mycologisches Räthsel, bis
1) Siehe Botanisches Centralblatt. 1900. 83. 8. 2.
- Botanische Zeitung. 1903. Heft VI/VIl. j 17
— 12 —
L.-R. Tulasne in seiner grundlegenden Arbeit: »Memoire sur Vergot des glumacees« !)
dasselbe löste und die als verschiedene Pilzspecies angesehenen Fructificationsformen in
ihrem genetischen Zusammenhang aufhellte. In der gleichen Arbeit begründet er bereits
nach den morphologisch-anatomischen Differenzen der Keulensphäridien drei Arten des
Olaviceps-Pilzes und zwar 1. Olaviceps purpurea Tul., welcher nach dem Autor identisch
sein soll mit dem Mutterkorn des Roggens, Weizens, Hafers, dem Mutterkorn auf Brachy-
podium silvaticum, Dactylis glomerata, Alopecurus agrestis, Poa aquatica, Glyceria fluitans,
Anthoxanthum odoratum, Ammophila arenaria, Lolium perenne, L. temulentum, L. italieum ete.
2. Claviceps microcephala Tul. mit den Wirthspflanzen: Phragmites commaunis,
Molinia coerulea, Arundo Calamagrostis.
3. Claviceps nigricans Tul. mit den Wirthspflanzen: m multicaulis, S. Baeo-
Ihryon und S. uniglumis.
Wenn wir heute die einschlägige Litteratur durchgehen, so finden wir noch weitere,
von anderen Autoren aufgestellte Olaviceps-Arten und zwar:
4. Olaviceps setulosa Quelet, vorkommend auf Poa-Arten des Jura und der Vogesen.
5. Claviceps Welsonti Cooke auf Glyceria flwitans in England.
6. Olaviceps pusilla Cesati auf Andropogon in Italien.
Auch erweiterte sich der Kreis der Nährpflanzen durch neue Beobachtungen für die
einzelnen Claviceps-Species immer mehr. So zählt z. B. A. B. Frank in seinem bekannten
Werk: »Die pilzparasitären Krankheiten der Pflanzen« als Wirthe von Claviceps purpurea
nicht weniger als 36 Gräser auf, unter denen auch Nardus stricta und Molinia coerulea
figuriren.
Die Frage liegt nun nahe, ob diese sechs nach morphologisch-anato-
mischen Merkmalen unterschiedenen Arten wirklich specifisch different seien
und ob nicht innerhalb derselben sich eine Specialisirung in Rassen geltend
mache. Ja, stellen vielleicht die aufden verschiedenen Gramineen wachsenden
Olaviceps-Pilze ebenso viele Rassen dar, welche allein wieder ihre specifischen
Nährpflanzen befallen?
Frank hat in seinem schon eitirten Buch der pilzparasitären Pflanzenkrankheiten
diese Fragen wohl zuerst aufgeworfen, aber auch offen gelassen. Zwar meint er, ohne den
experimentellen Beweis anzutreten, es sei äusserst wahrscheinlich, dass der Mutterkornpilz
der grösseren, dem Getreide ähnlicheren Gräser, von diesen auf den Roggen übergehen
könne. »An Feldrainen, Weg- und Grabenrändern sind die dort gewöhnlichen Gras vor
Allem Lolium perenme Banes strotzend mit Mutterkorn bedeckt. Es können also Omasesgs-
Sporen als Honigthau dieser Gräser auf Getreide übertragen werden« (Frank).
Inwiefern diese Annahmen Frank’s sich bewahrheiten, wird sich im Verlaufe unserer
Untersuchungen zeigen.
Gewiss bleibt kein anderer Weg offen, eine zuverlässige Antwort auf die gestellten
Fragen zu erhalten, als der des Culturversuchs. So ausgiebig derselbe z. B. bei den Uredineen
gepflegt wurde, so unbekannt ist er bisher bei den Pyrenomyceten geblieben. Wir haben
es uns daher zur Aufgabe gemacht, durch ein erstes Unternehmen nach dieser Richtung in
die Lücke zu treten und durch zahlreiche Culturversuche womöglich einen Lichtschimmer in
das Dunkel zu werfen.
1) Annales des sciences naturelles. 3. ser. tome 20. Paris 1853.
— 13 —
Wohl liegen vereinzelte Infectionsversuche älteren Datums vor, wie diejenigen von
Meyen!), Bonorden?), Jul. Kühn’); aber sie alle gipfelten nur in dem experimentellen
Beweis der Zusammengehörigkeit der verschiedenen Entwickelungsformen des Claviceps-
Pilzes im Allgemeinen.
Aus äusseren Gründen konnten wir unsere eigenen Infectionsversuche nur auf
1. Claviceps purpurea Tul. und 2. Claviceps mierocephala Tul. ausdehnen.
II. Kapitel.
Infectionsversuche und deren Ergebnisse.
Die nachstehenden Infectionsversuche wurden in den Jahren 1899 und 1900, einzelne
Controllversuche noch 1901 ausgeführt. Um Impfmaterial zu gewinnen, wurden je im
Spätherbst des vorhergehenden Jahres im Freien gesammelte Sclerotien der verschiedensten
Wirthspflanzen, in Terrinen und Töpfen gesondert und etikettirt, in grosser Zahl ausgesäet.
Die im nächsten Frühling in den Keulensphäridien entwickelten Ascosporen bildeten jeweilen
den Ausgangspunkt der Impfungen, die nach einigen tastenden Vorversuchen meistens derart
vollzogen wurden, dass die Gramineenblüthen die im Wasser suspendirten Olaviceps-Asco-
sporen durch directes Eintauchen oder vermittelst Zerstäubungsapparat empfingen.
Sobald sich an einer Versuchspflanze das erste Honigthautröpfchen zeigte, bildete
dieses nach stattgehabter mikroskopischer Controlle, der leichteren Handhabung wegen und
weil die Keulensphäridien doch nicht den ganzen Sommer über zu erhalten waren, in ähn-
licher Weise den weiteren Ausgangspunkt der folgenden Infectionsversuche. Es sind dem-
nach die Versuche, bei denen die Conidien als Impfmaterial dienten, viel zahlreicher als
diejenigen, bei denen die Ascosporen zur Anwendung kamen.
Die Versuchspflanzen wurden theils aus Samen gezogen, theils lange vor der An-
these im Freien ausgegraben und eingetopft. Eine grosse Anzahl Gräser lieferte in sehr
verdankenswerther Weise die Schweizerische Samencontrollstation in Zürich.
Sämmtliche Gräser wurden in den Gewächshäusern des botanischen Gartens, oder zur
Abhaltung der, die Olaviceps-Conidien häufig übertragenden Insecten (siehe am Schluss der
Arbeit!) in besonderen dazu hergestellten Gaze-Verschlägen, welche zum Theil in den Ge-
wächshäusern, zum Theil in der Orangerie Aufstellung fanden, unter möglichster Absonde-
rung der verschiedenen Versuchsreihen unter einander, in geschilderter Weise geimpft.
Die so behandelten Gräser kamen mit ihren Blüthenständen während einiger Tage
unter feucht gehaltene Glasglocken zu stehen. — Trat nun in der Folge ein positives Re-
sultat ein, so war dasselbe ohne weiteres (von Versuchsverunreinigungen abgesehen) be-
weiskräftig. Es ist aber klar, dass negative Resultate erst dann etwas Bestimmtes auszu-
sagen vermögen, wenn sie in demselben Versuch an mehreren Individuen derselben Species
1) Meyen, Pflanzenpathologie. Berlin 1841.
2) Bonorden, Beobachtungen über die Bildung der Spermoedia Clavus. Bot. Ztg. 16. S. 97.
3) Jul. Kühn, Untersuchungen über die Entwickelung und das künstliche Hervorrufen nebst
Verhütung des Mutterkorns. Mitth. a. d. physiol. Labor. d. landw. Inst. d. Univ. Halle. I. Heft. Halle 1563.
17*
— 114 —
sich wiederholen oder noch besser bei wiederholten Infectionsversuchen mit Hinsicht auf
ein und dieselbe Species der Versuchspflanzen constant bleiben.
Es muss noch bemerkt werden, dass, wo es immer möglich war, die Entwickelung
einer Olaviceps auf einer Versuchspflanze bis zur Sclerotienbildung verfolgt wurde, dass
aber auch schon das Entstehen der Sphaceha als ein Resultat im positiven Sinne aufgefasst
wurde, da ja die Sclerotienbildung nur die genetische Folge der Sphacelia darstellt.
Eine besondere Schwierigkeit ist in dem Umstande gegeben, dass man bei den
Olaviceps-Impfungen stets Gräser im blühenden Stadium benöthist. Sind die Versuchs-
pflanzen in Bereitschaft, fehlt es oft an Infeetionsmaterial und umgekehrt. Auch »verstrohen«
manche Gramineen (besonders die Getreidearten) gern bei Topfeultur und im geschlossenen
Raume eines Gewächshauses.
Wir mussten daher darauf bedacht sein, unsere Vorbereitungen so zu treffen, dass
wir den ganzen Sommer und bei jeder Zeit eine Menge blühender Gräser zur Verfügung
hatten. Sie durften aber erst im Versuchsraume zur Blüthe kommen, um die Möglichkeit
einer Infection von aussen her zu eliminiren. Bis ca. 8 Tage vor der Anthese dagegen
blieben sie in Töpfen cultivirt, den natürlichen Bedingungen des Freilandes des botanischen
Gartens unterworfen.
Alle diese Verhältnisse mussten zuerst studirt und ausgeprobt werden, da uns hierbei
keine Erfahrungen Anderer zu Gebote standen. Erst von jetzt an konnte an ein planmässiges
Arbeiten gedacht werden. Trotzdem verhehlen wir uns nicht, dass noch eine Menge Fragen
offen stehen, deren Beantwortung späteren Versuchen und Studien überlassen sein mag.
1. Olaviceps purpurea Tulasne.
Der gewöhnliche Mutterkornpilz des Roggens, der, wie im historischen Theil der vor-
liegenden Arbeit erwähnt wurde, angeblich die Grosszahl der unter den Wirthspflanzen von
Olaviceps microcephala Tul. nicht angegebenen Gramineen befallen kann, kennzeichnet sich
durch purpurschwarze, bis 3 cm lange, leicht gebogene, eylindrische Selerotien, durch die auf
drehrundem, ziemlich gedrungenem Stiel sitzenden, kugelig-abgeplatteten, oft flachlappig ein-
gezogenen Stromata, welche ihren Träger an der Insertionsstelle nur lose umschliessen, durch
die den »Köpfchen« dicht neben einander eingesenkten, flaschenförmigen Perithecien, mit
schmalen, kugelig-cylindrischen, acht fadenförmige, einzellige Sporen enthaltenden Asci und
ferner durch die ovalen, ca. 6—7 u langen und 3—4 y breiten Conidien.
Um die angebliche Identität all dieser, auf den für Olaviceps purpurea Tul. charakte-
ristischen Wirthspflanzen wachsenden Olaviceps-Pilze auf biologischem Wege festzustellen
und einschlägige Fragen zu beantworten, wurden die folgenden Infectionsversuche angestellt.
I. Infeetionsversuch mit Olaviceps purpurea Tul. von Secale cereale stammend.
Im Spätherbst (1. November) 1898 wurden in mehrere mit Sand und Erde beschickte
Töpfe Selerotien von Claviceps purpurea Tul., die in der Umgebung Berns auf Roggen ge-
sammelt worden waren, ausgesäet und zur Ueberwinterung in einen Freilandkasten des
botanischen Gartens gestellt. Im Frühling des folgenden Jahres keimten die Selerotien
re.
— 15 —
sehr zahlreich und am 2. Mai (1899) wurden mit den ascosporentragenden Keulensphäridien
folgende Pflanzen belegt:
I, Anthoxanthum odoratum
I, Anthoxanthum odoratum
I, Anthoxanthum odoratum
aus dem Botan. Garten genommen.
I, Anthoxanthum |
Genau 14 Tage nach der Impfung (am 15. Mai) trat an I, der erste Honigthautropfen
auf, dessen mikroskopische Untersuchung das Vorhandensein einer Unmenge von Conidien !)
ergab. Am 27. Mai war die Ausscheidung vollendet, ohne dass sich sichtbare Selerotien
gebildet hätten. Mittlerweile war auch an den anderen Pflanzen der Versuchsreihe Honigthau
aufgetreten und die Sphaceliabildung setzte sich succedan bis in den Juli hinein von selbst
fort, indem sich die nachwachsenden jungen Aehren. mit den schon befallenen berührten
und sich so selbst infieirten.
Der Versuch beweist, dass das Mutterkorn vom Roggen leicht auf Anthoxanthum odo-
ratum überzugehen vermag. — Eigenthümlich ist die Erscheinung, dass sich trotz der
abundanten Honigthauabscheidung entweder gar keine oder nur rudimentäre Sclerotien her-
ausbildeten und dass häufig statt ihrer normale Caryopsen zur Reife gelangten.
Schon Tulasne hatte am Ruchgras, ebenso wie an Alopecurus gemiculatus das näm-
liche Verhalten der Claviceps purpurea beobachtet. Wenn es im Allgemeinen wahr sein
mag, dass das Vorhandensein des Pilzes die Befruchtung des Ovulums verhindere, so giebt
es doch Ausnahmen, wo gesunde, keimfähige Caryopsen trotzdem entstehen. Man darf sich
übrigens nicht täuschen lassen. Es kann auch vorkommen, dass man einen normalen, von
der Vor- und Deckspelze eingeschlossenen Anthoxanthum-Samen vor sich zu haben glaubt,
bis man näher zusieht. Die mikroskopische Untersuchung belehrt uns dann, dass das, was wir
für einen normalen Samen hielten, nichts anderes als ein winziges, von den Spelzen allseitig
umschlossenes Mutterkorn ist. Eine am 26. Januar 1900 vorgenommene Untersuchung der
von den Versuchspflanzen I,—I, gewonnenen Samen liess uns in drei Fällen diese That-
sache bestätigen. Zweimal war das Mutterkorn von den Vor- und Deckspelzen eingeschlossen
und einmal ragte ein ganz klein wenig die Spitze des Mutterkorns zwischen den wenig
klaffenden Spelzen hervor.
Warum sich bei Anthoxanthum odoratum der Pilz fast nie zu einer grösseren Sele-
rotiumproduction versteigt, dürfte vielleicht an der derben Beschaffenheit seiner innersten
Spelzen liegen, welche dem weichen Hyphengebilde des Pilzes und seiner Entfaltung hinder-
lich sind.
Neulich glaubt ©. Engelke?) nachgewiesen zu haben, dass, wenigstens beim Roggen
die Infection mit den Claviceps-Sporen nur dann von Erfolg oekrönt sei, wenn die
Narbe noch nicht befruchtet war, das Pollenkorn noch keinen Keimschlauch getrieben
habe. »In diesem Falle kann die Spore oder Conidie in der Narbenflüssigkeit zum Keimen
kommen. Das entstandene Mycel wächst in dem leitenden Zellgewebe nach dem in der
Fruchtknotenhöhle sitzenden Eichen und beginnt hier die Veränderung durch das Mycel.«
Eine Infeetion durch die Spaltöffnungen des Fruchtknotens ist nach Engelke ausgeschlossen.
1) Dieselben waren durchschnittlich 7 p. lang und 3,5 p. breit (Zeiss Ocular 3, Object 7).
2) Neue Beobachtungen über die Vegetationsformen der Clawiceps pwrpurea Tul. Heawigia. 1902.
51. Heft 6.
— 116 —
Unsere Beobachtungen an Anthoxanthum odoratum scheinen aber doch eher für die alte
Tulasne’sche Ansicht zu sprechen, gemäss welcher der Pilz seine Entwieckelung ausserhalb
des Ovariums durchmacht.
II. Infectionsversuch mit Olaviceps purpurea Tul. vom Roggen herstammend.
Um den Versuch I zu wiederholen und zugleich Conidienmaterial zu weiteren Impfun-
gen zu erhalten, wurden am 5. Mai 1900 mit den Ascosporen von Selerotien, welche im
Juli 1899 bei Villmergen (Öt. Aargau) von Roggen abgelesen, am 14. November desselben
Jahres im botanischen Garten zu Bern in Töpfe ausgesäet worden waren und daselbst Ende
April 1900 gekeimt hatten, folgende Gräser durch den Zerstäubungsapparat geimpft:
Il, Anthoxanthum odoratum \ _, :
II, Anthoxanthum odoratum dienten schon letztes Jahr zur Impfung mit 07. purpurea.
II, Anthoxanthum odoratum (Samencontrollstat. Zürich. Hatte nie zu Impfzwecken
gedient).
II, Anthoxanthum odoratum (am 30. April 1900 lange vor der Anthese aus dem bot.
Garten ausgegraben).
II, Hierochloa borealis (Samencontrollstation Zürich, 1900 bezogen).
Mehrere Controllpflanzen wurden schon am 4. Mai abgesondert.
Beim vorliegenden Versuch trat schon nach neun Tagen, d.h. am 14. Mai das erste
makroskopisch sichtbare Honigthautröpfehen auf und zwar an Il,. Es war leicht getrübt
und dünnflüssig. Die mikroskopische Untersuchung desselben ergab zahlreiche (aber noch
nicht das ganze Gesichtsfeld erfällende) Conidien. Das Wetter war bisher warm gewesen
und dies hatte jedenfalls die frühe Entwickelung des Pilzes zur Folge gehabt. Nun aber
trat vom 15. Mai ab unfreundliche, kalte Witterung ein, die ziemlich constant bis zum
22. Mai anhielt. Ebenso lange unterblieb die weitere Honisthauabscheidung, obwohl mit
den Fingern an vielen Aehrchen auch bei II,, II; und Il, eine teigige weisse Masse zwischen
den Spelzen hervorgedrückt werden konnte, welche sich unter dem Mikroskop als reichlich
Conidien abschnürende Sphacelia erwies. :
Die Entwickelung des Pilzes war also nicht sowohl unterdrückt, als vielmehr die
Production des als Honigthau bekannten, zuckerhaltigen Saftes.. Diese Erscheinung möchte
nun allerdings für die Auffassung C©. Engelke’s!) sprechen, insofern er behauptet, der
Honigthau sei nichts anderes als vermehrte Narbenflüssigkeit und kein Abscheidungsproduct
des Pilzmycels. Bekanntlich scheiden auch Nectarblüthen nur bei warmem Wetter reich-
lichen Honig ab. — Der Reiz, den der wachsende Pilz sonst auf die Narbe der befallenen
Gramineenblüthe ausübt, vermag sie bei kaltem Wetter doch nicht zu grösserer Saftproducetion
anzuspornen.
Sobald aber vom 22. Mai ab wieder wärmeres Wetter eintrat, zögerte bei unseren
vier Anthoxanthum-Stöcken die Honigthaubildung keinen Augenblick. Sämmtliche vier
Pflanzen von I,—II, tropften geradezu von dem jetzt bernsteingelben, eine unendliche
Menge Conidien führenden Saft.
An II, (Hierochloa borealis) machte sich aber auch jetzt und bei der erneuten Revision
am 26. Mai immer noch kein Honigthau bemerkbar und wir glaubten bereits, es hier mit
1) Neue Beobachtungen über die Vegetationsformen der Olaviceps purpurea Tul. Hedwigia. 1902.
51. Heft 6.
— 111: —
einem negativen Resultat zu thun zu haben, bis uns die auf Fingerdruck zwischen den
Spelzen hervorquellende, weisse, teigige Masse, die sich unter dem Mikroskop als Sphacelia
entpuppte, eines andern belehrte. Auch Mierochloa borealis war ausgiebig von dem Pilz be-
fallen. Entweder verlangt aber diese Graminee zur Honisthaubildung andere (wärmere)
Temperaturbedingungen, oder sie gehört zu jenen Wirthspflanzen der Gattung Claviceps,
welche, wie z. B. Phragmites communis (siehe daselbst!) überhaupt nicht oder nur ganz ver-
einzelt makroskopisch sichtbare Mengen Honigthau hervorbringt.
Der Versuch II aber bestätigt im Ganzen das Resultat des Versuches I vom vorigen
Jahre, nämlich, dass Olaviceps purpurea Tul. vom Roggen leicht auf Anthoxanthum odoratum
übertragbar ist. Des Weiteren belehrt uns der positive Erfolg bei II,, dass auch Hörochloa
borealis von eben demselben Pilz befallen werden kann. Diese Thatsache wird um so mehr
interessiren, als bisher meines Wissens Hierochloa borealis überhaupt noch nicht als Wirths-
pflanze irgend einer Olaviceps-Species bekannt war.
Was die Controllpfanzen anbelangt, blieben sie während der ganzen Zeit des Ver-
suches vollständig intact.
Zu vielen der folgenden Versuche benutzten wir nun als weiteren Ausgangspunkt
unserer Impfungen die Conidien der unter I und II befallenen Anthoxanthum-Stöcke, da ja
der auf dem Ruchgras durch das Experiment erzeugte Pilz identisch ist mit Claviceps pur-
purea Tulasne des Roggens.
III. Infeetionsversuch mit Olaviceps purpurea Tul. von Anthoxanthum odoratum
stammend.
Am 23. Mai 1899 wurde mittelst des Zerstäubers conidienhaltiger Honigthau von I;
(Anthoxanthum odoratum) auf folgende Pflanzen, d. h. auf deren blühende Aehren gebracht.
III, Roggen | Als die Aehren noch >im Halm« waren, aus der Umgebung Berns
II, Roggen | eingetopft.
III, musste beim Ausgraben gelitten haben, denn das Exemplar ging rasch ein, nach-
dem es geimpft und mit einer Glasglocke bedeckt worden war.
An III, dagegen, welches zwei kräftige Aehren besass, zeigte sich am 5. Juni, also
am 13. Tag nach der Impfung, das erste Honigthautröpfehen, dem bald an beiden Aehren
mehrere foleten. Die Tropfen waren milchig getrübt, ins Gelbe spielend und so gross, dass
sie an der Pflanze herunterrannen. Am 20. Juli ernteten wir an der einen Aehre 6, an der
anderen sogar 14 schön ausgewachsene Selerotien.
An eine Infection von draussen her kann hier nicht gedacht werden, da die Pflanzen
lange bevor nur eine Aehre sichtbar war, hereingebracht wurden. Der Versuch zeigt zwar
nichts wesentlich Neues, aber er lehrt uns doch, dass Olaviceps purpurea Tul. des Roggens
auch dann sehr leicht wieder auf diese Gramineen zurückzugehen vermag, wenn er eine Zeit
lang auf,dem Ruchgras gelebt hat. Er muss demnach hier wie dort dieselben oder wenigstens
sehr ähnliche Existenzbhedingungen antreffen. — Um des erhaltenen Resultates noch sicherer
zu sein und weitere, uns interessirende Fragen zu studiren, wiederholten wir den Versuch:
IV. Infeetionsversuch mit Olaviceps purpurea Tul. von Anthoxzanthum odoratum
herstammend.
Am 5. Juni 1899 infieirten wir mittelst des Zerstäubers folgende Gramineen mit den
Conidien von I, und I, (Anthoxanthum odoratum):
— : 118 —
IV, Roggen (Höhepunkt der Anthese)
IV, Roggen (im Verblühen) a $
IV, Roggen (im Verblühen Sämmtliche Pflanzen waren schon lange bevor
|
IV, Roggen a na die Aehren sichtbar wurden, vom Felde herein-
oO
| )
|
IV, Roggen (im Verblühen gebracht und eingetopft worden.
IV, Roggen (abgeblüht)
Den ersten deutlichen Honigthautropfen gewahrte ich am 12. Juni an IV,, also schon am
7. Tage nach der Infection. Das Wetter war für die Pilzentwickelung ausserordentlich günstig.
Die Signatur desselben zumal in dem betreffenden Gewächshaus, wo der Versuch ausgeführt
wurde, lautete auf feuchtwarm. Auch an IV,, IV;,, IV, und IV, trat die Honigthauabsonde-
rung abnorm früh, nämlich am 14. Juni, oder am 9. Tag nach der Infection auf. Bei IV,
aber harrten wir vergebens auf das Zeichen des Befallenseins. Es entwickelte sich kein
Honigthau und in der Folge kein Mutterkorn. Die Versuchspflanzen IV, bis mit IV, setzten
dagegen reichlich Sclerotien an. Am 21. Juli bei der Revision las ich ab: von IV, an der
einen Aehre 4 kleine, schlechtentwickelte und an der anderen Aehre 6 kleine, ebenfalls
rudimentär gebliebene Sclerotien; von IV, an einer Aehre 4, an der anderen 3 und an
einer dritten 5 ziemlich gut entwickelte Mutterkörner. An IV, waren an der einzigen Aehre
4 schöne, an IV, an einer Aehre 6 und an einer zweiten Aehre gar keine Mutterkörner zu
sehen. IV, hatte 4 Aehren getrieben und an jeder derselben prangten 3——-4 grosse, kräftige
Sclerotien.
Da bei diesem Versuch auch Controllpflanzen vorhanden waren, welche völlig intact
geblieben, so bestätigt er mit aller wünschenswerthen Sicherheit das unter III gewonnene
Resultat. Die Versuchsreihe giebt uns aber noch weiteren Aufschluss allgemeiner Natur.
Dass IV, schon nach 7 Tagen Honigthau zeigte, ist jedenfalls nicht zufällig. Vielmehr
scheint der Fruchtknoten um so rascher vom Pilz ergriffen zu werden, je jünger er ist
(IV, stand zur Zeit der Impfung in schönster Blüthe). IV, bis und mit IV, waren am Ver-
blühen und boten daher dem Pilz schon mehr Widerstand. Die Honisthau-Abscheidung trat
an denselben consequent zwei Tage später auf. Unsere Beobachtungen bei den Impf-
versuchen mit dem Roggen zwingen uns, entgegen der Behauptung Engelke’s, anzu-
nehmen, eine Infection mit dem Pilz sei auch dann noch möglich, wenn die Befruchtung
bereits stattgefunden habe. IV,, IV,, IV, und IV, müssen doch entschieden als befruchtet
angesehen werden. Vollends abgeblühter Roggen (IV,;) nimmt den Pilz nicht mehr auf.
Seiner leichten Empfänglichkeit wegen schien uns der Roggen die passendste Graminee
zu sein, um an die Frage heranzutreten, wie früh denn schon eine Olaviceps-Infeetion möglich
wäre. Nach dem Verblühen wurde der Roggen nicht mehr befallen (IV,); sollte hingegen
die Infection schon vor der Anthese möglich sein?
Wir opferten dieser Frage die folgenden Versuche:
V. Infecetionsversuch mit Olaviceps purpurea Tul. von Anthoxanthum odoratum
herstammend.
Am 26. Mai 1900 wurden mit den Conidien IL, Il, II, und II, (Anthoxanthum odo-
ratum) in Mischung folgende 6 Gramineen durch Eintauchen ihrer Aehren in die Impfflüssigkeit
(d. h. mit viel Wasser verdünntem Honigthau) infieirt:
— 119 —
Roggen (eben aufgeblüht)
VR ns n (noch nicht blühend)
Roggen (vor der Blüthe stehend) Herbstsaat 1899. Botanischer
V, Roggen (vor der Blüthe stehend) Garten Bern.
V; er (Aehre kaum aus der Blattscheide heraus)
V, Roggen (Aehre kaum aus der Blattscheide heraus)
Am 6. Juni, also nach 11 Tagen, trat an V, prompt Honigthau auf, wie ungefähr zu
erwarten war. Die übrigen Roggen-Exemplare der Versuchsreihe verhielten sich um diese
Zeit noch passiv. V,, V; und V,, die am Tage der Infection noch nicht blühten, traten,
begünstigt durch die feuchte Wärme unter den Glasglocken, die nächsten 3—4 Tage m den
Zustand der Anthese. V, schied am 13. Juni an drei Aehren stark Honigthau ab; V, folgte
am 14. Juni und V, am 15. Juni mit der nämlichen Erscheinung.
Die Versuchspflanzen V, und V,;, welche erst am 10. Tag nach der Impfung zu blühen
begannen (am 5. Juni), brachten in der Folgezeit weder Honisthau noch Scelerotien zum
Vorschein.
Nach diesem Ergebniss zu schliessen, scheint Olaviceps purpurea Tul. in Form der
Conidien sich allerdings drei bis vier. Tage auf dem noch nicht blühenden Roggen keim-
fähig halten zu können. Die Versuchspflanzen V,, V, und V, blühten erst drei bis vier Tage
nach der Impfung auf, und doch erzeugten sie nach ca. 13, 14 und 15 Tagen nach einge-
tretener Anthese richtigen Honigthau. Die Sporen müssen unter dem Schutz der die Aehren
feuchthaltenden Glasglocken auf den Spelzen günstige Bedingungen gefunden haben, um
entweder als solche oder als Keimschläuche die erst später aufgehenden Blüthen des Roggens
doch noch mit Erfolg infieiren zu können. Nach J. Kühn’s Erfahrungen keimen die Conidien
von Claviceps purpurea günstigen Falls nach fünf bis sechs Stunden aus und die Keim-
schläuche vermögen nach ca. sechs Tagen wiederum Conidien abzuschnüren.
Am 22. Mai 1899 machten wir selbst einen kleinen Culturversuch mit den von Antho-
zamthum odoratum stammenden Conidien auf einem Objectträger. Am folgenden Tage waren
die Conidien scheinbar noch unverändert. Am 24. Mai aber begann bereits die Keimung der
Sporen mit ein und zwei Keimschläuchen, welche sich in der nächsten Zeit dicht verflochten
und nach acht Tagen in seitlichen Köpfchen zahlreiche Conidien abschnürten.
Es ist aber nicht wahrscheinlich, dass bei Impfversuchen die Conidien oder deren
Keimschläuche resp. Mycelien viele Tage lang auf nicht blühenden Gräsern und ohne den
sie ernährenden Fruchtknoten aushalten können; denn sonst müssten unsere beiden Ver-
suchspflanzen V, und V,; doch schliesslich noch befallen worden sein. Wir sahen aber,
dass sie intact blieben, obwohl sie unter den günstigsten Bedingungen (beständige Feucht-
haltung) am Tage der Impfung wohl mit Tausenden und Tausenden von Conidien besprengt
worden sein mögen. Um so weniger ist anzunehmen, dass dieser Modus der frühen Infection
(d. h. viele Tage vor der Anthese, wenn die Aehre kaum dem Blatt entschlüpft ist) in der
freien Natur mit ihren oft weniger günstigen Bedingungen statthaben wird. — Aber auch
selbst eine Infection kurz (3—4 Tage) vor der Anthese dürfte im Freien nur bei ausnehmend
Sünstiger, warmer, regnerischer Witterung anzunehmen sein.
Die Regel wird die sein, dass die Gramineen zur Zeit ihrer höchsten Blüthe ange-
steckt werden.
Immerhin zogen wir aus den Ergebnissen des Versuchs V die Lehre, unsere Versuchs-
pflanzen möglichst frühzeitig, also lange vor ihrem Aufblühen, in die betreffenden Impfräume
(Gewächshäuser) zu verbringen.
Botanische Zeitung. 1903. Heft VI/VIL. 18
— 120 —
Nach dieser kleinen Abschweifung wenden wir uns wieder dem Hauptthema zu und
suchen uns klar zu werden, welche weiteren Gramineen Olawiceps purpurea Tul. zu befallen
vermag und welche der Pilz unberührt lässt.
VI. Infeetionsversuch mit Olawiceps purpurea Tul. von Secale cereale stammend.
Am 20. Mai 1899 wurden mit den Ascosporen von im Spätherbst 1898 ausgesäeten
Roggensclerotien folgende Gräser geimpft:
VI, Poa alpina
VI, Poa alpina
VI, Poa alpina
Der Erfolg war ein völlig negativer. Bei keiner Revision konnte eine Spur von
Honigthau wahrgenommen werden. Auch setzten sich keine Selerotien an, obwohl alle drei
Pflanzen unter den günstigsten Versuchsbedingungen inficirt worden waren.
Ohne von diesem negativen Resultat beeinflusst zu sein, wurde vier Tage später
folgender Versuch angestellt:
| Alle in schönster Blüthe, sehr üppige Exemplare, aus der Samen-
| controllstation Zürich.
VII. Infectionsversuch mit Olaviceps purpurea Tul. von Anthoxanthum odoratum
herstammend. |
Da gerade in dem Versuchshaus noch zwei Exemplare Poa alpina zu blühen begannen,
wurden dieselben mit den Conidien des Versuches I (Anthoxanthum odoratum) am 24. Mai
1899 mittelst des Zerstäubers geimpft.
VIL Poa alpina | 3 Rn
VI Poa alpina | Samencöntrollstation Zürich, 1899 bezogen.
Der Erfolg war auch hier ein negativer. Trotz der genauesten Untersuchung der
Blüthen konnte kein Befallensein mit dem Pilz constatirt werden. Ebenso erfolglos war
ein am 31. Mai 1899 eingeleiteter Impfversuch mit den Conidien gleicher Herkunft und mit
einem einzigen, frisch aufgeblühten Exemplare von Poa alpina, mit welchem zugleich eine
Rogsgenpflanze infieirt wurde. Poa alpina blieb intact, während der Roggen am 11. Juni
abundante Honisthau-Absonderung zeigte und am 21. Juli mit vier prächtig entwickelten,
grossen Mutterkörnern besetzt war.
Die Hartnäckigkeit der Poa alpina dem Versuchspilz gegenüber, reizte uns, im fol-
genden Jahre nochmals hierauf zurückzukommen, indem wir mit Absicht die nämlichen
Poa-Exemplare benutzten, welche schon 1899 zu den obigen negativ verlaufenen Impfungen
gedient hatten.
VIII. Infeetionsversuch mit Olaviceps purpurea Tul. von Anthoxanthum
odoratum herstammend.
Am 26. Mai 1900 wurden
VIII, Poa alpina
VIII, Poa alpina , 5 r
VII, Poa alpina alle in schönster Blüthe.
VIIL, Poa alpina
mit den Conidien des Ruchgrases der Versuchsreihe II mittelst Zerstäubers infieirt und
mehrere Tage wie immer mit Glasglocken feucht gehalten.
Am 4. Juni beim Wegnehmen der Glocken war noch alles intact; ebenso auch noch
am 14. Juni bei erneuter Revision. Dagegen konnte man am 21. Juni an VII zwei winzig
kleine, helle Tröpfechen wahrnehmen, welche laut mikroskopischer Controlle die für den
Honigthau charakteristischen Conidien in beträchtlicher Zahl einschlossen. Die Tröpfehen
verschwanden aber in den folgenden Tagen und Selerotien entwickelten sich trotz des
guten Gedeihens der Pflanzen nicht. Auch trat an keiner der übrigen Versuchspflanzen
weiterer Honigthau auf.
Wir glaubten zur Zeit unserer vorläufigen Mittheilung im Botan. Centralblatt (1900) auf
Grund dieses immerhin positiven Resultates, Pow alpina unter die Wirthspflanzen von
Clawieeps purpurea Tul. aufnehmen zu müssen, gelangen aber heute bei der eingehenden
Darstellung unserer Versuche zu der Ansicht, dass Po«a alpina in der freien Natur dem
Mutterkornpilz des Roggens gegenüber so gut wie immun sein dürfte. Die Graminee bietet
dem Pilz sicher nicht jene günstigen Bedingungen zur Entwickelung, wie etwa der Roggen
oder das Ruchgras, sonst müssten die vielen Versuchs-Po« der Reihen VI, VII und VIII nicht
nur zwei, sondern eine Unmasse von Honigthautröpfehen an ihren Blüthenständen entwickelt
haben, wie wir dies später bei anderen Poa-Arten sehen werden.
Die Bedingungen zum Aufnehmen der Ülaviceps perpurea scheinen bei den verschie-
denen Gramineen sehr ungleich zu sein. Von der gänzlichen Immunität bis zur leichten
Empfänglichkeit lassen sich allerlei Gradunterschiede wahrnehmen; Po«a alpina, die sich
wohl nur durch den Zwang wiederholter Impfungen unter den allergünstigsten Verhältnissen
spärlich infieiren liess, begrenzt jedenfalls die Stufenleiter jener Gradunterschiede nach unten.
Da wir einmal bei Po@ stehen, wollen wir gleich sehen, wie sich andere Arten dieser
Gattung der Olawieeps purpurea gegenüber verhalten.
IX. Infeetionsversuch mit Olaviceps purpurea Tul. von Secale cereale stammend.
Am 8. Juni 1899 unterlagen folgende Pflanzen der Infection mit Conidien, welche vom
Roggen der Versuchsreihe IV herstammten:
IX, Poa fertilis
IX, Poa fertilis | Aus der Samencontrollstation Zürich, 1899 bezogen; gesunde, kräftige
IX, Poa fertilis ( Exemplare in schönster Blüthe.
IX, Poa fertilis
Bei verschiedenen Revisionen am 15., 20. und 30. Juni war nichts von Infeetion zu
bemerken. Unser Versuchsprotocoll verzeichnet einen total negativen Erfolg. In diesem
Versuchsfall waren nun allerdings die sonst immer verwendeten Glocken zum Feuchthalten
ausnahmsweise nicht gebraucht worden. Man kann sich daher mit Recht fragen, ob die In-
fection nicht stattgehabt hätte, wenn die Blüthen, resp. Blüthenstände der Poa fertilis feucht
gehalten worden wären? Atmosphärische Einflüsse, zumal starke Trockenheit der Luft
konnten hier mit im Spiel gewesen sein, um ein positives Resultat zu verhindern.
So fand daher im folgenden Jahre eine Wiederholung des Versuches statt, wobei zu-
gleich auch das Verhalten anderer Gräser dem Pilz gegenüber geprüft werden sollte.
X. Infeetionsversuch mit Claviceps purpurea von Secale cereale stammend.
Am 19. Juni 1900 infieirten wir mit den Conidien von Secale cereale der Versuchs-
reihe V vermittelst des Zerstäubers folgende Gräser:
X, Poa fertilis (hatte letztes Jahr schon zur Impfung gedient).
X, Poa fertilis | N :
X, Poa ag Ben corbrollstaiien Zürich, 1900 bezogen.
18*
— 12 —
X, Poa caesia |
X, Poa caesia j
X, Poa caesia (Samencontrollstation Zürich, 1899 bezogen).
Samencontrollstation Zürich, 1900 bezogen.
Es wurde besonders darauf geachtet, dass die Versuchspflanzen alle zur Zeit der
Impfung auf dem Höhepunkt der Anthese standen und dass sie gut und lange feucht ge-
halten wurden. Die Glasglocken wurden daher vor 8 Tagen nicht abgehoben. Kaum waren
aber dieselben entfernt, zeigten sich schon am folgenden Tag (28. Juni) an X; (Poa caesia)
die ersten Honigthautröpfchen, denen bald eine Menge, nicht nur an X,, sondern auch an X,
und X, folgten, sodass die Rispen an der betastenden Hand kleben blieben. Weder am
2S. Juni, noch bei einer zweiten Revision am 21. Juli gewahrte man aber eine Spur von
Infection bei den drei Poa fertilis der Versuchsreihe.
Wir sind daher wohl berechtist, eine starke Immunität der letzteren Poa-Species
gegenüber der Ulaviceps purpureau anzunehmen. Auch noch so oft erneute Impfversuche
werden an dieser Thatsache nicht viel zu ändern vermögen. Poa fertilis ist keine Nähr-
pflanze des gewöhnlichen Mutterkornes. Dagegen muss nach unserem schönen Erfolg bei
Poa caesia diese Graminee als Wirthspflanze der Olaviceps purpurea angesprochen werden.
Es wären nun des Weiteren Impfversuche darüber anzustellen, ob Poa alpina und
Poa fertilis vielleicht in den Nährpflanzenkreis der von uns nicht geprüften Claviceps selulosa
Quelet gehören.
XI. Infecetionsversuch mit Olaviceps purpurea von Secale cereale herstammend.
Zum Ausgangspunkt dieses Versuches benutzten wir die Conidien des Roggens der
Versuchsreihe IV. Damit impften wir am 22. Juni 1599
XI, Poa pratensis (aus dem botan. Garten lange vor der Anthese eingetopft).
XI, Poa pratensis (Samencontrollstation Zürich. 1899 bezogen).
XI; Phalaris arundinacea (war früher von Herrn Prof. Fischer zu Uredineen-
Impfungen gebraucht worden).
XI, Phalaris arundinacea (vor der Anthese aus dem Freien hereingebracht).
XI, Bromus erectus ) % :
X, Bromus ereähls Aus der freien Natur lange vor dem Blühen hereingebracht
XI, Bromus erectus | und eingetopft.
Genau 14 Tage nach der Impfung (am 6. Juli) war XI, (Poa pratensis) wie von einem
Sprühregen getroffen. Die ganze Rispe blitzte silbern im Sonnenlichte. Am folgenden
Tage begann es auch an XI, zu funkeln, während die Tröpfchen an XI, jetzt leicht milchig-
getrübt erschienen und bei der mikroskopischen Untersuchung sich in lauter Conidien auf-
lösten, sodass das Gesichtsfeld von ihnen wie gepflastert aussah. Der Honisthau währte
aber nicht lange. Sehr bald siedelten sich bei der damals im Versuchsraum herrschenden
Hitze und grossen Feuchtigkeit Schimmelpilze auf den Honigthautröpfehen an und die Ab-
sonderung sistirtee Der Beweis war aber factisch erbracht, dass Poa pratensis sehr leicht
von Olaviceps purpurea befallen werden kann. Die Graminee ist eine typische Wirthspflanze
dieses Pilzes.
Am 6. Juli producirte auch Phalaris arumdinacew (XI,) enorme Mengen von Honig-
thau. Es war schwer eine einzige Blüthe zu finden, die sich passiv verhielt. Zwei Tage
später brachten auch hier Schimmelpilze die Weiterentwickelung des Pilzes zum vorzeitigen
Stillstand. Das andere Phalaris-Exemplar (XI,) war leider der »Verstrohung« anheim ge-
ze
fallen, ehe der Pilz Honigthau absondern konnte. Das massenhafte Auftreten jener Ab-
sonderung auf XI; genügt aber, um die Graminee den typischen Wirthspflanzen der Olaw-
ceps purpurea anzufügen. Wir werden übrigens später noch sehen, dass Phalarıs arundinacea
wiederholt mit Erfolg sich mit dem nämlichen Pilz inficiren liess.
Ganz negativ verhielten sich die drei Bromus erectus (XI,, XI; und XI,) trotz gutem
Bestand ihrer Blüthen. Es war dies um so auffallender, als die übrigen Pflanzen der Reihe,
wie erörtert, sehr leicht den Pilz annahmen. Die Frage konnte nur durch erneute Infectionen
gelöst werden.
Vorerst aber wenden wir uns anderen Gramineen, zumal den übrigen Vertretern des
Genus Poa zu.
XII. Infectionsversuch mit Olaviceps purpurea von Secale cereale stammend.
Einer der ersten Impfversuche, welcher im Jahre 1900 ausgeführt wurde, fand statt
mit Poa conceinna, welche ich durch die gütige Vermittelung des Herrn Prof. Ed. Fischer aus
dem Canton Wallis erhielt. Die Stöcke blühten noch nicht, als sie im Frühjahr 1900 in Bern
ankamen. Sie hatten durch den Transport etwas gelitten, erholten sich aber bald bei guter
Pflege, sodass sie am 11. Mai zu blühen begannen und folglich inficirt werden konnten. Und
zwar belegten wir mit den Ascosporen von im Herbst 1899 ausgesäeten Roggen-Selerotien
folgende Exemplare (am 11. Mai 1900):
XII, Poa coneinna
XII, Poa concinna
XII, Poa coneinna
XII, Anthowanthum odoratum\ aus dem botan. Garten eingetopft. 1900. Dienten
XII, Anthoxanthum odoratum | schon letztes Jahr zu Impfzwecken.
Am 23. Mai bemerkten wir an XII, (Poa coneinna) einige kleine Tröpfchen, welche
Conidien enthielten. Sie versiesten aber bald und eine Sclerotienbildung unterblieb. An
den anderen Poa concinna trat keine Honisthau-Abscheidung auf und auch Sphacelia-Ent-
wickelung macht sich nirgends bemerkbar. Aber auch die beiden Anthoxanthum-Stöcke
zögerten merkwürdig lang mit dem Zeichen des Befallenseins, und erst am 28. Mai erschienen
die ersten deutlichen Honigthautröpfehen, denen allerdings rasch eine Menge folgten.
Vergessen wir nicht, dass der Versuch XII zusammen mit dem Versuch II in die un-
günstige Zeit jenes schon erwähnten Kälterückschlages des 15.—22. Mai fiel. Zu einer wär-
meren Zeitperiode wäre vielleicht Poa coneinna stärker befallen worden. Allein, das leicht
zu infieirende Ruchgras (Anthoxanthum) überwand die Hemmung der Temperatur gleichwohl
und nahm den Pilz schliesslich günstig auf. Es scheint uns daher doch ein tieferer Grund
für den schwachen Erfolg auf Poa concinna vorzuliegen.
Immerhin sollte uns ein erneuter Versuch näheren Aufschluss geben!
XIH. Infeetionsversuch mit Olaviceps purpurea von Secale cereale stammend.
Am 27. Mai 1900 hatten drei weitere, aus dem Wallis stammende Poa concinna noch
späte Blüthen getrieben. Dieselben wurden an jenem Tag mit den Ascosporen von im
Herbst 1399 ausgesäeten Roggen-Selerotien belegt wie folgt:
XIII, Poa concinna« |
XIII, Poa concinna \ alle wie üblich mit feuchten Glocken gut bedeckt.
XIII, Poa coneinna |
Am 7. Juni glaubten wir an XIII, die ersten Spuren einer stattgefundenen Infection
in Form eines schleimig-schmierigen Ueberzuges an einzelnen Theilen der Rispe constatiren
zu können. Aber bei der mikroskopischen Untersuchung wimmelte jener Schleim von
Bacterien. Der vorgetäuschte Honigthau sistirte denn auch rasch und zu einer Sphacelia-
bildung und echtem Honisthau kam es auch in den folgenden acht Tagen nicht, obwohl
das Wetter der Entwickelung des Pilzes nicht hinderlich gewesen wäre. Auf Grund der
beiden Infectionsversuche XII und XIII müssen wir daher Poa coneinna als immun oder
nahezu immun für Claviceps purpurea betrachten. Die Graminee stellt sich demnach unge-
fähr auf die gleiche Stufe mit Poa alpina.
XIV. Infectionsversuch mit ÜOlaviceps purpurea von Anthowanthum odoratum
stammend.
Am 28. Mai 1900 wurden mit den Conidien von Anthoxawthrm odoralum der Versuchs-
reihe II mit Hülfe des Zerstäubers folgende Gramineen infieirt und mit Glocken bedeckt.
XIV, Poa a
XIV, Poa annua \ letztes Jahr um Bern ausgegraben und eingetopft.
XIV, Poa anmua
XIV, Arrhenatherum,. elatius
XIV, Arrhenatherum elatius | vor drei Wochen aus dem botan. Garten hereingebracht,
XIV, Dactylis glomerata , als noch keine Blüthenstände da waren.
XIV, Dactylis glomerata
Es braucht wohl nicht immer wiederholt zu werden, dass die Versuchspflanzen zur
Zeit der Infection, wo nicht das Gegentheil angegeben ist, aufgeblüht sind.
Die ersten zahlreichen Honigthautropfen machten sich an XIV, (Arrhenatherum elatius)
und XIV, (Daetylis glomerata) schon am 4. Juni, also 7 Tage nach der Versuchsanstellung
bemerkbar, was bei dem günstigen Wetter nicht verwunderlich war. Auch alle übrigen
Arrhenatherum- und Dactylis-Pflanzen bejahten am 7. und 8. Juni ihre Leichtempfindlichkeit
mit dicken, gelben Honigthautropfen, welche die mikroskopische Controlle aushielten. Von
aussen her eine Infection anzunehmen, wäre angesichts ihrer frühen Verbringung in den
Versuchsraum und bei der völligen Reactionslosigkeit zahlreicher Controllpflanzen nicht an-
gebracht. Dactylis und Arrhenatherum sind entschieden zwei typische Nährpflanzen von
Olaviceps purpurea, welche auch in der freien Natur häufig genug von dem Pilze befallen sind.
An den drei Poa annua gewahrten wir zu keiner Zeit eine Spur von einer Infection.
Wir impften inzwischen nachgewachsene und frisch blühende Rispen der nämlichen Pflanzen
noch ein zweites Mal mit Conidien gleicher Herkunft; allein auch diesmal war nur ein
negativer Erfolg zu verzeichnen. Der Zufall müsste wunderlich mitgespielt haben, wenn
alle Exemplare des Versuchs XIV befallen sein sollten, nur Poa anmua nicht und zwar in
einer Vertretung von drei Individuen. Es ist daher für Poa anmua der COlaviceps purpurea
Tul. gegenüber eine völlige und strenge Immunität anzunehmen. — Es ist sogar möglich,
dass der von uns auf Poa annua gefundene Mutterkornpilz eine besondere biologische
Art der Olaviceps purpurea Tul. darstellt (siehe Versuch XLI.. Dass Arrhenatherum elatius
sehr leicht der Infection mit Olaviceps purpurea Tul. sich unterzieht, haben wir schon im
Jahre 1399 gesehen, wo wir zwei Exemplare impften. Holen wir den Versuch hier nach:
Ba
2. ws —
XV. Infeetionsversuch mit Claviceps purpurea von Anthowanthum odoralum
herrührend.
Am 31. Mai 1899 nahmen wir Honisthau von Anthoxanthum odoratum der Versuchs-
reihe I und brachten ihn, mit Wasser gehörig verdünnt, mittelst des Zerstäubers auf die
blühenden Rispen folgender Pflanzen:
XV, Arnrhenatherum elatius N
XV, Arrhenatherum elatius | Us dem botan. Garten lange vor der Anthese eingebracht.
XV, war leider eingegangen, XV, dagegen tropfte am 12. Juni bald überall von
Honigthau, der sich bernsteingelb färbte und der Sclerotienbildung wich, welche rasch von
statten ging, aber durch Schimmelpilzbildung gestört wurde.
XVI. Infeetionsversuch mit COlaviceps purpurea von Anthoxanthum odoratum
herrührend.
Am 4. Juni 1900 wurden mit Conidien, herrührend von Anthoxanthum odoratum der
Versuchsreihe II, durch den Zerstäuber folgende Pflanzen geimpft:
‚XVL Poa sudetica
XVI, Poa sudetica N :
XVI, Poa sudetica Samencontrollstation Zürich, 1898 bezogen.
XVI, Hordeum murinum
XVI;, Festuca pratensis
XVI, Poa pratensis
XVI, Poa pratensis
XVIl; Gerste
XVI, Gerste
XVI,, Spanischer Doppelroggen (Herbstsaat 1899).
XVL, Nardus strieta (Samencontrollstation Zürich, 1900 bezogen).
XVL> Nardus strieta
XVL, Nardus strieta | waren letztes Jahr schon zu Impfzwecken gebraucht worden.
Herbstsaat 1899. Botan. Garten Bern.
Fast gleichzeitig, d.h. am 19. Juni sonderten die drei Poa sudetica (XVI,, XVI,
und XV];), Festuca pratensis (XVI,), die beiden Poa pratensis (XVI,; und XVL), die Gerste
(XVI; und XVI,) und der spanische Doppelroggen (XVL,,) beträchtlich Honigthau ab, nach-
dem Hordeum murinum (XVL,) schon am 14. Juni in den Zustand der Infection getreten
war. Günstige Witterung vorausgesetzt, wird demnach der Pilz so ziemlich bei allen
Gramineen im Mittel 14 Tage zu seiner Entwickelung bis zur Honigthau-Abscheidung
brauchen.
Die drei Nardus stwieta (XVL., XVL, und XV],,) blieben sowohl am 19. Juni als auch
späterhin völlis; frei von jeder Claviceps-Infection. Wir werden später, wenn wir die Ver-
suche mit Olaviceps microcephala Tul. anführen, sehen, mit welcher Leichtigkeit Nardus von
diesem letzteren Pilze befallen wird. Es war übrigens im Voraus zu erwarten, dass Nardus
stricta den Mutterkornpilz des Roggens nicht annehmen würde, da ja Claviceps purpurea Tul.
und Olaviceps microcephala Tul. zwei nach morphologisch-anatomischen Merkmalen geschie-
dene Species darstellen.
Wir wollten aber trotzdem auch den biologischen Beweis dieser Artdifferenz erbringen
und dies ist uns in den noch aufzuführenden Versuchen mit Nardus und Molinia ebenfalls
gelungen.
— 126 —
Dass der Roggen (XVL,) befallen wurde, erwarteten wir mit Sicherheit. Po«a pra-
tensis konnten wir schon im Versuch XI leicht infieiren. Der jetzige positive Erfolg bei
XVI, und XVI, ist eine glänzende Bestätigung jenes Resultates bei Versuch XI und das um
so mehr, als die zur Controlle abgesonderten Poa pratensis-Stöcke ganz intact blieben.
Neu war für uns in dem vorliegenden Infectionsversuch das Befallensein der Gerste
(XVL und XVl), der Festuea pratensis (XVI,), des Hordeum mausrinum (XVL) und vor
Allem der Poa sudetica (XVL, XVI, und XVI,).
Da auch hier zahlreiche Controllexemplare frei von Infection blieben, kann der posi-
tive Erfolg nur auf unsere Impfung bezogen werden. Dafür spricht auch das prompte Er-
scheinen des Honigthaus nach ca. 14 Tagen. Leider konnten aus Mangel an blühenden
Exemplaren nur die Gerste und Hordeum murinum in späteren Versuchen zum zweiten Mal
geprüft werden. Poa sudetica in den drei Exemplaren XV, XVI, und XVI, war übrigens
so gedrängt voll von Honigthautröpfehen, dass eine Versuchswiederholung nicht einmal
dringend nothwendig schien.
XVII. Infeetionsversuch mit Ülaviceps purpurea von Secale cereale stammend.
Am 6. Juni 1900 benutzten wir den soeben an Secale cereale (N,) aufgetretenen
Honigthau und impften damit nach gewohnter Weise mittelst des Zerstäubungsapparates die
folgenden Gramineen:
XVII, Alopecurus pratensis |
XVII, Alopecurus, pratensis |
XVII, Hordeum murinum (Herbstsaat 1899).
XVIL Briza media
XVII, Briza media - j
XVII, Poa hybrida Samencontrollstation Zürich, 1900 bezogen.
XVII, Poa hybrida
An Alopecurus pratensis (XVIL,) trat gar kein Honisthau auf und an Alopecunus pra-
tensis (XVII) erst am 21. Juli, obwohl die Bedingungen recht günstig waren. Wir können
nach den bisher gemachten Erfahrungen mit Claviceps pwurpurea nicht wohl annehmen, dass
jener Honigthau am 21. Juli auf unsere Infection am 6. Juni zurückzuführen sei. Eher
musste Alopecurus (XVIL,) nachträglich von einer benachbarten Graminee befallen worden
sein. Dann war es immerhin auch Olaviceps pwrpurea, was da an Alopecurus jenen Honig-
thau erzeugte, denn mit anderen Olaviceps-Species wurde in dem betreffenden Versuchsraum
nicht experimentirt.
Es wäre sehr leicht gewesen die Natur des Pilzes auf jenem Alopecurus-Exemplar zu
erforschen; wir hätten den Honigthau nur auf eine typische Wirthspflanze von Ol. panrpurea,
z.B. auf Roggen oder Anthoxanthum odoratum etc. zu überimpfen gebraucht, aber leider
unterblieb die Stichprobe im Drang anderweitiger Geschäfte und somit müssen wir Alope-
curus pratensis (XVIL,), resp. die betreffende Olaviceps darauf mit einem kleinen Frage-
zeichen versehen. :
Hordeum murinum (XVIL) war am 22. Juni reichlich befallen; der positive Erfole
bestätigt das unter XVI erhaltene Resultat.
Auch die beiden Drixa media (XVIL, und XVI],) reagirten am 23. Juni mit sehr
vielen Honigthautröpfehen, welchen sogar Scelerotien folgten. Wir haben in der Litteratur
nicht gefunden, dass in der freien Natur auf Bröxa media Mutterkörner angetroffen worden
Samencontrollstation Zürich, 1900 bezogen.
— 127 —
wären. Die Sclerotien, welche wir von Brixa media (XVIL,) am 25. Juli ablasen, unterschieden
sich in nichts von den gewöhnlichen Mutterkörnern des Roggens, als durch ihre kleineren
Dimensionen. Die Controllexemplare waren frei von Infection geblieben. Brixa media
scheint alle Bedingungen einer typischen Wirthspflanze von Olaviceps purpurea in sich zu
vereinen. Eine Nachprüfung wurde unterlassen.
Poa hybrida (XV, und XVII) war schon am 16. Juni sehr stark befallen. Leider
hatten wir vergessen, Controllexemplare abzusondern, aber zwei blühende Poa hybrida-Stöcke,
welche in unserem Vorrathskasten des Freilandes des Botan. Gartens standen, wurden wenig-
stens nicht befallen. Auch hier sind Nachprüfungen nicht überflüssig. Eine solche folgt
unter XVII.
XVII. Infeetionsversuch mit Claviceps purpurea von Secale cereale stammend.
Am 15. Juni 1900 benutzten wir den auf Roggen (V,) immer noch vorhandenen
Honigthau zu folgender Impfung:
XVIII, Gerste (blühend) Ir 3
XVII, Gerste (Aehre noch im Blatt) | “8ene Daatı
XVII, Tritieum Spelta\ . %
XVIIL, Tritieum Spelta | ©'8°"° Daat.
XVII, Poa hybrida (Sameneontrollstation Zürich).
XVIII, Phalaris arundinace« (Botan. Garten Bern).
Die Gerste (XVII), die sich schön entwickelte und in Anthese trat, unterlag dem
Pilz nicht. Die auf die Pflanzen gespritzten Conidien müssen zu Grunde gegangen sein,
bevor sie ihren günstigen Nährboden fanden. Das darf nicht befremden, und aus dem nega-
tiven Verhalten dieses Exemplars der Gerste auf deren Immunität schliessen zu wollen, wäre
ganz falsch. Wir haben schon bei Versuch V gesehen, dass die beiden Roggen (V, und \,),
welche geimpft worden waren, als die Aehre kaum »aus dem Halm« war, auch nicht be-
fallen wurden.
Die Gerste (XVIIL) im vorliegenden Versuche, welche bei voller Blüthe infieirt wurde,
reagirte denn auch prompt am 30. Juni mit vielen grösseren Honisthautropfen. Wir finden
hierin eine Bestätigung des positiven Erfolges, welchen wir bereits an den beiden Gersten
der Versuchsreihe XVI zu verzeichnen hatten.
Wider Erwarten reagirten die beiden Versuchspflanzen XVII, und XVIIL, (Protieum
Spelta) auf unsere Impfung nicht, obwohl sie in schönster Blüthe standen. Wir können
nicht annehmen, dass an der Versuchsanstellung etwas gemangelt hätte, da andere Glieder
der Reihe doch Honigthau absonderten. Vielleicht liest der Grund in der festen Geschlossen-
heit der Spelzen. Auch in der freien Natur sahen wir Triticum Spelta weit weniger häufig
befallen als z. B. den Roggen. Vielleicht könnte gar das Mutterkorn auf Trötieum Spelta
eine besondere biologische Form der Olaviceps purpurea Tul. darstellen. Leider konnten
alle diese Fragen aus äusseren Gründen von uns bisher nicht gelöst werden.
Dagegen war uns der am 26. Juni an XVIII, (Poa hybrida) üppig hervorquellende
Honigthau eine sichere Gewähr für das unter XVII, und XVII, erhaltene positive Resultat.
Das einzige Controllexemplar war während der Versuchszeit intact geblieben. Poa hybrida
bietet zweifelsohne der Olaviceps purpurea einen recht günstigen Nährboden. Phalarıs
arundinacen kennen wir schon von Versuch XI her als gute Nährpflanze des Pilzes. XVII,
bestätigt nur das dort erzielte Resultat; denn schon am 24. Juni war unsere Phalarıs arun-
dinacea XVII, über und über voll von bernsteingelben Honigthautröpfchen, indess die Controll-
pflanzen pilzfrei blieben.
Botanische Zeitung. 1903. Heft VI/VI. 19
— 1285 —
XIX. Infectionsversuch mit COlaviceps purpurea von Anthoxanthum odoratum
stammend.
Anthowanthum odoratum der Versuchsreihe II erzeugte, wie wir dies schon früher
bei der Versuchsreihe I gesehen haben, bis tief in den Juli hinein an frisch entsprossenen
Aehrchen durch Selbstinfection Honigthau. Damit impften wir am 3. Juli (1900) folgende
Gramineen:
XIX, Phleum pratense \ . ı
XIX, Phleum pratense | eigene Saat. Botan. Garten Bern.
XIX, Oalamagrostis arundinacea ä :
XIX, Calamagrostis arundinacea | Sameneontrolltation Zürich. 1900 bezogen.
XIX, Poa compressa 2 i
XIX, Poa compressa Samencontrollstation Zürich. 1900 bezogen.
XIX, Ammophila arenarea (Samencontrollstation Zürich. 1900 bezogen).
XIX, Cynosurus eristatus (aus dem botan. Garten ausgegraben).
XIK, Melica altissima (Samencontrollstation Zürich).
Von den Pflanzen gingen leider, meistens durch » Verstrohung« XIX, und XIX, (Phleum
pratense), XIX, (Ammophila arenarea), XIX, (Cynosurus eristatus) und XIX, (Melica altissima)
zu Grunde, bevor eine Infection durch Claviceps purpurea hätte manifest werden können. —
Um so erfreulicher war der Erfolg bei XIX, und XIX, (Oalamagrostis arundinacea), wo sich
am 13. Juli eine Masse Honigthau zeigte. Auch Poa compressa (XIX, und XIX,;) überraschte
uns am 16. Juli mit derselben Erscheinung. Zwar war am 14. Juli im Raum (Gazeverschlag
in der Orangerie) der Controllpflanzen an einem Exemplar von Poa compressa ebenfalls
Honigthau aufgetreten, aber dessen Ueberimpfung auf eine blühende Roggenpflanze stellte
am 29. Juli die Identität des Pilzes mit Olaviceps purpurea fest, da an jenem Termin (29. Juli)
von Secale cereale reichlich Honigthau abgesondert wurde.
Die Controllpflanzen von Calamagrostis arundinacea dagegen waren pilzfrei geblieben.
Poa compressa und Calamagrostis arundinacew scheinen demnach der Olaviceps purpurea Tul.
günstige Existenzbedingungen zu bieten und gehören jedenfalls mit in den Kreis ihrer
Nährpflanzen.
Wir lassen hier nun eine Anzahl zumeist negativ ausgefallener Versuche folgen, welche
besonders wegen des Verhaltens von Bromus erectus, Bromus steriis, Loliwm perenne, Lolium
ütalicum, Glyceria fluitans, Glyceria distans, Nardus stricta und Molinia coerulea interessant
sind. Weil wir all diesen Versuchspflanzen später nochmals näher treten und mit den auf ihnen
lebenden Claviceps-Pilzen Impfungen veranstalten werden (siehe weiter hinten!), so glaubten
wir hier diese Gramineen. im engen Aneinanderschluss abhandeln zu sollen, um uns ein
deutliches Bild ihrer Beziehungen zu Olaviceps purpurea zu verschaffen. Einzig Nardus
stricta sind wir bereits bei Versuch XVI begegnet, und auch bei Versuch XI sahen wir
bereits, dass Bromus erectus dem gewöhnlichen Mutterkorn des Roggens gegenüber sich
immun zeigte, während die übrigen Glieder der Versuchsreihe (Poa praiensis und Phalanis
rare) auf die Impfung, prompt reagirten.
Hier also die übrigen diesbezüglichen Infectionsversuche!
— 129 —
XX. Infeetionsversuch mit Olaviceps purpurea won Anthoxanthum odoratum
stammend.
Am 30. Mai 1899 wurden mit Conidien von Anthoxanthum odoratum der Ver-
suchsreihe I mittelst des Zerstäubers geimpft:
XX, Roggen (lange vor der Blüthe ausgegraben).
XX, Lohum perenne
XX, Lolium perenme
XX, Lolium perenne
XX, Lolium perenme
XX, Arrhenatherum elatius (Samencontrollstation Zürich).
Samencontrollstation Zürich.
Insofern es sich um die vier Lolium perenme (XX,, XX;, XX, und XX,) handelt, fiel
der Versuch durchaus negativ aus, obwohl die vier Exemplare zur Zeit der Impfung schön
blühten und während der Versuchszeit in sehr gutem Zustand waren. Dass XX, (Roggen)
und XX, (Arrhenatherum elatius) am 15. und 16. Juni sehr stark mit Honigthau reagirten,
bestätigt die Immunität von Lolmwm perenne nur um so mehr, denn alle sechs Pflanzen der
Versuchsreihe wurden genau gleichen Bedingungen unterworfen und standen neben einander.
XXI. Infectionsversuch mit Olaviceps purpurea von Anthoxanthum odoratum
stammend.
Am 5. Juni 1900 wurden mit Conidien der Versuchsreihe II (Anthowanthum odoratım)
folgende Pflanzen infieirt:
XXI Lolium perenne
XXI, Lolium perenne
XXI, Lolium perenne \ Alle in schönster Blüthe. Samencontrollstation Zürich.
XXI, Lolium italieum
XXI, Lolium itahicum
Es wurde beim vorigen Versuch angenommen, der enge Schluss der Spelzen möchte
das Eindringen der Sporenschläuche in den Fruchtknoten verhindern. Wir stellten daher den
Versuch XXI mit ganz besonderer Sorgfalt an, indem wir die Spelzen von einander drängten
und die Conidien dazwischen brachten. Wir hofften in der That, auf diesem Wege zu einem
positiven Resultat zu gelangen. Denn dass das auf Lokum vorkommende Mutterkorn sich
vom Mutterkorn des Rogsens biologisch unterscheiden würde, wagten wir nicht einmal zu
ahnen. Wir waren noch viel zu sehr von der in allen Handbüchern niedergelgten Ansicht
Frank’s eingenommen, der Roggen würde ganz gewöhnlich vom Lokum aus infieirt. Daher
führten wir unseren Misserfolg mit Lolum stets auf äussere Gründe zurück. Als aber auch
der vorliegende Versuch XXI wiederum total negativ ausfiel, ohne dass etwa eine »Ver-
strohung« der Pflanzen vorgekommen wäre, wurde unser Autoritätsglaube doch erschüttert
und wir mussten innere Gründe annehmen.
Trotzdem verlangte es uns, am 11. und 19. Juni 1900, nachdem die Frage eigentlich schon
gelöst war (siehe die Impfversuche mit Olaviceps Loliü perennis!), zur Sicherheit noch zwei
Versuche mit je vier Exemplaren Lohium temulentum (11. Juni) und Lokum vtalıcum (19. Juni)
anzustellen. Aber immer erhielten wir dasselbe negative Resultat. Es ist daher mit Be-
stimmtheit anzunehmen, dass Claviceps purpurea Tu. des Roggens auf den Lohum-Arten
nicht zu leben vermag.
19%
— 130° —
XXI. Infectionsversuch mit @laviceps purpurea von Secale cereale stammend.
Mit dem auf IV, (Roggen) aufgetretenen Honisthau wurden am 13. Juni 1899 auf die
gewöhnliche Weise folgende Pflanzen infieirt:
XXIL Bromus erectus
XXI, Bromus erectus
XXII, Bromus erectus ( Aus dem Botan. Garten vor der Blüthe eingetopft.
XXIL, Bromus ereetus
Im gleichen Topf mit XXII, fand sich eine Poa pratensis, welche nach 10 Tagen eine
unendliche Zahl feiner Honigthautröpfchen absonderte. Alle Bromus erectus aber blieben
pilzfrei, so oft wir uns nach ihnen umsahen. Es traten an den Bromus auch nie Sclerotien
auf, noch liess sich etwa Sphacelia zwischen den Spelzen hervorpressen.
Das Impfmaterial liess nichts zu wünschen übrig, sonst wäre die Poa pratensis nicht
so reichlich infieirt worden.
XXIN. Infectionsversuch mit Clawiceps purpurea von Anthoxanthum odoratum.
stammend.
Mit dem auf Anthoxanthum odoratum der Versuchsreihe II stets reichlich vorhandenen
Honigthau wurden am 20. Mai 1900 folgende Gräser infieirt:
XXI, Bromaus sterilis
XXI, Bromus sterilis , Samencontrollstation Zürich.
XXIII, Bromus sterüis [
XXIII, Phalaris arundinacea (Botan. Garten Bern).
XXI, Bromas erectus (Samencontrollstation Zürich).
XXI, Bromus erectus| aus dem Botan. Garten Bern. Dienten schon zum Ver-
XXI, Bromus erechus j such XXII. 1899.
Phalarıs arumdinacea (XXILL,), die nur den Beweis leisten sollte, dass das Impfmaterial
gut sei, reagirte richtig schon am 29. Mai mit Honigthau, der in den nächsten Tagen sich
rasch vermehrte. Am 4. Juni bemerkten wir aber auch auf XXIH, (Bromus sterilis) zahl-
reiche Honisthautropfen, die die mikroskopische Prüfung wit Erfols bestanden, denn sie
beherbergten enorme Mengen von Conidien. Bromus steriks (XXIIL und XXIl;) folgte
mit derselben Erscheinung am 6. Juni nach. Nun erwarteten wir nichts anderes, als Bromus
erectus der Versuchsreihe würde doch schliesslich auch befallen werden, nachdem seine
nächsten Anverwandten so wenig immun sich gezeigt hatten. Aber alle drei Bromus erectus,
so schön sie auch am Tage der Infeetion geblüht haben mochten, blieben absolut pilzfrei.
Nicht ein einziges Honigthautröpfehen quoll aus ihnen hervor; es war keine Sphacelia-Bildung
vorhanden und folgerichtig konnten sich auch keine Sclerotien entwickeln.
Der Unterschied im Verhalten der zwei Bromus-Arten der Impfung gegenüber war
hier zu auffällis, als dass bloss Zufälligkeiten hätten angenommen werden können. Bromus
erectus musste wirklich der Claviceps des Roggens keine Existenz bieten. Dagegen konnte
es sich bei dem positiven Resultat bei Bromus sterilis vielleicht um eine Versuchsverunreini-
gung handeln.
Wir unterliessen es daher nicht, eine Stichprobe anzustellen und den Pilz auf Bromaus
sterilis um seine Herkunft zu befragen. Wir leiteten zu dem Zwecke den folgenden Ver-
such ein:
— 131 —
XXIV. Infeetionsversuch mit Honigthau von Bromus sterilis (XXL, XXI, und
XXIII) herstammend.
Am 6. Juni 1900 brachten wir verdünnten Honigthau genannter drei Bromus sterilis
mit dem Zerstäubungsapparate auf die folgenden Gramineen:
XXIV, Arrhenatherum elatius | Bi 2
XXIV, Arrhenatherum elatius | "®° Saat. Botan. Garten Bern.
XXIV, Lohum perenne\ _. :
XXIV, Lolum Deronn | Kigene Saat. Botan. Garten.
Es ist klar, dass wir zu dieser Versuchsanstellung die vier Pflanzen von XXIV,—XXIV,
nieht in die Nachbarschaft der übrigen von Claviceps punpurea Tul. befallenen Grammeen
brachten, sondern dass wir sie im Gegentheil möglichst von ihnen entfernt hielten, indem
wir sie sammt den befallenen Bromnıs sterilis des Versuchs XXIII in einen, auch für In-
seeten undurchdringlichen Gazeverschlag stellten.
Am 21. Juni zeiste sich au XXIV, das erste Tröpfehen Honisthau, dem bald zahl-
reiche folgten. An XXIV, trat am 23. Juni Honigthau auf und schon in den nächsten
Tagen machte die Sphaceliabildung solche Fortschritte, dass sie als leicht gebräunte Zapfen
da und dort zwischen den Spelzen hervorguckte. Das waren also schon die jungen Mutter-
körner. Es kamen aber im Ganzen nur zwei zur vollen Ausbildung, da die übrigen bald
verschimmelten. Controllexemplare blieben intact. Die beiden Lolum perenne (XXIV,
und XXIV,) blieben von Pilzinfeetion ganz verschont.
Damit ist der strikte Beweis erbracht, dass Bromus sterilis im Versuch XXIII that-
sächlich durch die Sporen von Olaviceps pwrpurea Tul. infieirt worden war und dass die
Graminee wirklich zu den Nährpflanzen dieses Pilzes gehört. Daher konnte in unserer
Stichprobe auch Lolum perenne wiederum nicht inficirt werden und dies ist ein Beweis
mehr für die Claviceps purpurea-Natur jenes Pilzes auf Bromus sterilis. Obwohl das positive
Resultat auf Arrhenatherum elatius (XXIV) als voller Beweis gelten konnte, dass es sich
um keinen anderen Pilz handelt, als um Clawiceps purpurea, so wollten wir doch noch gern
eine Probe auf Roggen machen, den wir zur Zeit der letzten Versuchsanstellung nicht gerade
blühend zur Verfügung hatten.
Am 18. Juni gab es an Bromus sterilis (XXIIL,) noch Honigthau. Damit impften wir
zwei Exemplare von selbst gesäetem Roggen (Secale cereale var. aestivum). Am 30. Juni war
das eine Exemplar verdorrt, das andere aber hatte vier grosse, schwere Honigthautropfen
am Grunde der Spelzen hängen.
Damit glaubten wir zufrieden sein zu können und hoben den Versuch auf.
XXV. Infectionsversuch mit COlaviceps purpurea von Anthoxanthum odoratıum
stammend.
Am 8. Juni 1899 wurden mit dem Honigthau von Anthoxanthum odoratum des Ver-
suchs I durch directes Eintauchen der blühenden Aehren resp. Rispen in die Impfflüssigkeit
folgende Gräser infieirt:
XXV, Giyceria fluitans
XXV, Glycerin Min ß F ?
XXV, Glyceria fhuitans Samencontrollstation Zürich. 1899 bezogen. Alles üppige
XXV, Glyeeria distans | FRanzen.
XXV, Glyceria distans
— 132 —
Wie wir uns auch bemühten, Honigthau zu erspähen, der Versuch war und blieb er-
folglos, ebenso wie jene, am gleichen Tag geimpften vier Poa fertilis der Versuchsreihe IX
immun blieben, welche wir vom Roggen aus geimpft hatten. Wir möchten vielleicht ge-
neigt sein, zu fragen, ob denn an der Ausführung des Versuchs etwas gefehlt habe? Allein
für die vorliegende Versuchsreihe XXV trifft dies wenigstens nicht zu, da sämmtliche Gräser
nach der Infeetion mit Glocken feucht gehalten und überhaupt gut gepflegt wurden. Wir
wiederholten den Versuch im nächsten Jahre mit aller nur möglichen Sorgfalt und Gewissen-
haftigkeit.
XXVI. Infeetionsversuch mit Claviceps purpurea von Anthoxanthum odoratum
herstammend.
Mit dem Honigthau von Anthoxanthum odoratum der Versuchsreihe II wurden durch
Eintauchen der Inflorescenzen in die Impfflüssigkeit am 4. Juni 1900 folgende Gräser der
Infection unterworfen:
XXVI Giyceria fluitans | ° { Ry
XXVI, Glyceria fluitans | ontrollstation Zürich. 1900 bezogen.
XXVI, Glyceria flwitans\ |. { 4
XXVI, Glyceria distans dienten schon letztes Jahr im Versuch XXV zur Impfung.
XXVI, Glyceria distans . er
XXVI, Glyceria distans | Samencontrollstation Zürich. 1900 bezogen.
Sämmtliche Pflanzen gediehen prächtig, aber der Pilz entwickelte sich auch dieses
Jahr nicht auf ihnen. Es war auch nicht die leiseste Andeutung dazu vorhanden, so oft
die Pflanzen durchmustert wurden.
Dasselbe negative Resultat zwei Jahre hinter einander an so manchen Pflanzen musste
denn doch einen tieferen Grund haben.
Wir erinnern uns auch, dass Versuch XVI am gleichen Tage und mit demselben
Sporenmaterial ausgeführt wurde und dass dabei Poa sudetica in drei Exemplaren, zwei
Poa pratensis, ein Festuca pratensis, zwei Gersten und ein spanischer Doppelrosgen reichlich
befallen wurden.
Das negative Verhalten der Glyceria kann demnach nur auf eine gänzliche Immunität
dieses Grases gegenüber dem Mutterkorn des Roggens zurückgeführt werden.
Auch eine dritte, am 7. Juni 1900 an Glyceria flwitans (zwei Exemplare) mit Honig-
thau von Secale cereale des Versuches V ausgeführte Impfung hatte nur ein negatives Resultat
zur Folge und bestätigt somit die bisherigen Erfahrungen mit der Graminee.
Endlich sei hier noch ein Versuch aufgeführt, welcher Ende Juli 1900 eingeleitet wurde.
XXVII. Infectionsversuch mit Olaviceps purpurea vom Roggen herstammend.
Am 29. Juli 1900 fanden wir in der Umgebung Berns an einer verspäteten Roggen-
pflanze noch Honisthau. Damit impften wir nach gewohnter Weise folgende Gräser:
XXVIIL, Molinia coerulea
XXVII, Molinia coerulea , Samencontrollstation Zürich. 1900 bezogen.
XXVII, Molöinia coerulea
DE: 55
— 133° —
XXVII, Molinia coerulea (selbst eingetopft aus der Umgebung Berns. 1900).
XXVI, Calamagrostis arundinacea 108 z er
XXVI, Calamagrostis arundinacea | Samencontrollstation Zürich.
An Calamagrostis arundinacea (KXVI,) trat am 16. August 1900 reichlich Honigthau
auf. Das andere Exemplar war »verstroht«. Molinia coerulea (KXXVIR) war ebenfalls ein-
gegangen; die übrigen Molinien (XXVIL, XXVII, und XXVII,) waren frisch, zeigten aber
keine Spur einer Olaviceps-Entwickelung. Am 30. August wurde der Versuch aufgehoben.
Gern hätten wir noch Sporen von Olaviceps purpurea.Tul. auf Phragmites communis
übertragen, allein der Versuch wurde durch die so sehr schwere Heranzucht von blühendem
Schilf innerhalb eines Versuchsraumes vereitelt.
Rückblick auf die in den Infeetionsversuchen I-XXVII mit Claviceps purpurea Tulasne
erzielten Resultate.
i Aus den angeführten Infeetionsversuchen ergiebt sich, dass Clavieeps purpurea Tul.
leicht übertragbar ist auf folgende Gräser: Secale cereale, Anthoxanthum odoratum, Hiero-
chloa borealis, Arrhenatherum elatius, Dactylis glomerata, Hordeum murimum, Festuca pra-
tensis, Gerste, Phalaris arundinacea, Brixa media, Calamagrostis arumdinacea. Ebenso leicht
konnten infieirt werden: Poa pratensis, Poa caesia, Poa sudetica, Poa hybrida, Poa com-
pressa, während Poa alpina und Poa concinna mit nur ganz geringem und theilweisem Er-
folg reagirten und Poa fertilis und Poa annua völlig immun blieben.
Ein völlig negatives Verhalten zeigten ferner Nurdus strictua und Molimia coerulea.
Man konnte dies um so mehr erwarten, als die im Freien auf diesen beiden Gramineen
beobachtete COlaviceps (Olaviceps micer an Tulasne) schon a a sich
vom Mutterkorn des Roggens unterscheidet.
Ein negatives Resultat erhielten wir auch bei Triticum Spelta. Eine endgültige
Schlussfolgerung lässt sich indess hieraus nicht ziehen, da es nur einen vereinzelten Ver-
such betriftt. Unsicher ist auch das Resultat bei Alopecurus pratensis, da erst am 45. Tage
nach stattgehabter Infection Honigthau auf dem einen von zwei Versuchsexemplaren auftrat.
Sichere negative Resultate lieferten Lolium perenne, Lolium italicum, Bromus erectus,
Glyceria fluitans und Glyceria distans.
Auf Bromus sterilis aber trat Honisthau auf, der mit Erfolg auf Arrhenatherum
elatius überimpft werden konnte. Während die angeführten Lohum-, Bromus- und Glyceria-
Arten der Infection mit den Claviceps-Sporen des Roggens gegenüber constant immun
blieben, nahm Bromus sterilis denselben Pilz recht leicht an. Aus dem regelmässig nega-
tiven Verhalten obiger Gräser ergiebt sich die Vermuthung, es möchten die auf ihnen im
Freien wachsenden Mutterkörner besondere specialisirte Formen oder biologische Arten der
typischen Claviceps purpurea darstellen, da morphologisch-anatomische Unterschiede in der
Litteratur wenigstens nicht angegeben werden. Die folgenden Impfungen werden der Frage
bald näher treten. Vorerst aber mag eine Uebersichtstabelle das bisher Gewonnene an-
schaulich zusammenstellen.
134
Uebersichtstabelle zu den Infectionsversuchen mit Claviceps purpurea Tul. von I bis und mit XX VII.
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Versuchsmaterial und Versuchs-Nummer.
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Hierochloa borealis . + |. x 2 E 2 : ; : : 3 : : all In aa
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Festuca pratensis . | . | & 5 5 e : ö 0 : . : le: B | ap || 0 . 0 B |
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Alopecuruspratens. . |. : ö © B ö ö © 5 6 ; e 6 B NSS) 0 : Bann ö as Po
Phalarisarundinacea . x a a 3 g . 5 B te er: ö E z e „ala |, Ne | + |
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Calamagrostis arund. . wi : : : 6 ö 0 00 ö ö 6 : 6 5 Belle Seller ler ; | Ar
Roalalpınaer a... : ; a . 1 |1—-1|83| . 5 : 3 o 2 ; ? 5 ; ; ; : 6 3 | 5 ; 0
Boaltextilisernz er: : A 2 E 2 : . 1-1 |. 2 R 3 & ; N 5 5 3 2 5 5 B ; 2 .
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Poa pratensis. 2... |. 5 . 0 ß B : ß a . e a: 6 . ee . .
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Boa sudetica . .. z x R x e 6 & x 2 5 5 5 2 E + , ö 4 5 R ö $ r ö & ö
Boalhybridareee: e ; : 5 : : : : 5 D 6 o ö 5 I +1 +1. Sell ; ; : ; 6 0
Pea compressa .. . a 6 2 0 0 : 5 3 : ® © © © G . 0 ee e : 0 . . .
Nardus strieta. .. |. : 6 : o 0 5 : e ; ö ö 6 6 See © Bl: o .
Molinia eoerulea. . | . ! ; ; : : 5 ; : ae 2 8 B ; R E 6 R b 5 : B 5 —
Bromuserectus ..ı . |. o 2 ö . NEE: : Ban o 5 e 0 ö . 6 . | =
Bromus sterilis .. . i i 6 : o 6 : ; : 6 © ; ; : : 5 3 : ; ; | Sr
Lolium perenne. . ı . n 5 ; E 5 : : ; ER: o ö € ; : ö 5 .|-1-—|. ls
Lolium italicum. . | . ; Ä : : 5 . : : £ 6 6 6 : ; ; 6 ; 6 . 1-1]. 6 : ö ö
Glyceria fluitans. . | . aller 5 : ; ä : e : \ P 5 3 ; h h ; ? : 3 Re | | =
Glyceria distans. . | . : E ö : 5 : 2 ; a ; 5 i ; : ; ; F . ; 3 on = llerts = I
Zeichenerklärung: + = positiver Erfolg; X = theilweiser Erfolg; ® = theilweiser und schwacher Erfolg; — = negativer Erfolg.
Anmerkungen: !) Von sechs Roggen-Exemplaren wurden alle befallen, mit Ausnahme eines einzigen, welches zur Zeit der Impfung abgeblüht
war. 2) Von sechs Roggen-Exemplaren — zwei nicht befallen, welche erst 10 Tage nach der Impfung zu blühen begannen. 2 Von vier Poa
alpina = 1 Exemplar mit nur zwei Tropfen Honigthau befallen. 4, Von vier Poa coneinna = 1 Exemplar mit einigen kleinen Tröpfehen befallen.
?).
5) Von zwei Alopeeurus pratensis = 1 Exemplar erst am 45. Tag nach der Impfung befallen, ob von Olaviceps purpurea Tul. nicht ganz sicher (
a. Infeetionsversuche mit Claviceps von Glyceria fluitans herstammend.
XXVIII. Infectionsversuch mit den Conidien von Olaviceps auf Glyceria fluitans
herstammend.
Am 24. Juni 1899 fand ich in einem Graben bei Garmiswyl (Canton Freiburg) auf G@ly-
ceria flwitans reichlich Honigthau. Ich brachte ein Quantum davon in einem Flacon, welches
Wasser enthielt, mit nach Hause und inficirte damit am folgenden Tage:
XXVIIL Bromus erectus
XXVII, Bromus erectus‘ An der Aare bei Bern ausgegraben und eingetopft 1899.
NXXVII, Bromus ereetus
XXVII, Glyceria flurtans \ ; x
XXVII, Glyceria fhuitans Samencontrollstation Zürich, 1899 bezogen.
Gleichzeitig leiteten wir im Laboratorium einen Culturversuch mit den betreffenden
Conidien ein, indem wir dieselben am 25. Juni in verdünnten sicilianischen Traubenmost
auf Objectträger brachten. Nach zwei Tagen keimten die Sporen mit ein und zwei Keim-
schläuchen. Nach sechs Tagen schnürten die Mycelfäden bereits wieder Conidien ab, die in
Köpfehen standen. Diese Conidien massen in der Länge 7 u und in der Breite 3,5». Am
4. Juli war leider die Cultur verschimmelt.
Jedenfalls war aber durch diesen Laboratoriumsversuch die Keimfähigkeit des Impf-
materials nachgewiesen.
Es traten dann auch am 7. Juli an beiden Glycerien (XXVIIL, und XXVIIL,) eine
sanze Anzahl grosser, prächtiger Honigthautropfen auf, welche von Ameisen beständig besucht
wurden. Am 14. Juli war die Abscheidung beendet und am 20. Juli waren schon fertige Scle-
rotien vorhanden, die ebenfalls von Ameisen besucht und benagt wurden. Die drei Bromus
erectus wurden nicht befallen. Zwei Controllpflanzen von Glyceria blieben ebenfalls intact.
Interessant ist Folgendes: Die beiden Glycerien (XXVIII, und XXVII,) waren schon
einmal und zwar am 8. Juni 1899 mit Olaviceps purpurea von Anthoxanthum odoratum als
XXV, und XXV, geimpft worden. Wie wir wissen, blieb aber ein Erfolg aus. Die Rispen
entwickelten neue Aehrchen und diese wurden, wie bereits geschildert, am 25. Juni mit Honig-
thau von @lyceria flwitans infieirt. Um nun ganz sicher zu sein, dass es sich nicht um eine
nachträglich doch noch eingetretene Infection vom 8. Juni handelte, machten wir folgende
Stichprobe.
XXIX. Infectionsversuch mit dem auf Glyceria fluitans (XXVI, und XXVII;)
aufgetretenem Honigthau.
Am 8. Juli 1899 impften wir mit dem Honigthau der genannten zwei Versuchspflanzen
durch Eintauchen folgende Gramineen:
XXIX, Roggen
XXIX, Roggen \ vor Entfaltung der Aehren ausgegraben und in Töpfe versetzt 1899.
XXIX, Roggen
XXIX, Oynosurus crisiatus
XXIX, Oynosurus cristatus | Botan. Garten Bern. 1899.
Der Versuch wurde erst nach drei Wochen beendet, aber es zeigte sich während der
ganzen Zeit keine Spur von Honigthau oder Sphacela-Bildung an den fünf Gramineen.
Demnach musste der positive Erfolg bei XXVII, und XXVIII, wirklich auf die Infeetion
vom 25. Juni zurückgeführt werden. Um die typische Claviceps purpurea Tul. des Roggens
Botanische Zeitung. 1903. Heft VI/VI. 20
— 136 —
konnte es sich unmöglich handeln, sonst wäre gewiss bei seiner grossen Empfänglichkeit
das eine oder andere Exemplar von Secale cereale des vorliegenden Versuchs befallen worden.
Die beiden Versuchsreihen XXVIII und XXIX scheinen zu beweisen, dass die Claw-
ceps der Glyceria fhuitans nur auf dieser Pflanze zu leben vermag. Uebrigens wurden noch
weitere Versuche angestellt.
XXX. Infectionsversuch mit Ascosporen von Olaviceps auf Glyceria fluitans
stammend.
Am 16. November 1899 säeten wir in sieben Töpfe (im Freiland des Botanischen
Gartens) Sclerotien aus, welche wir im Laufe des Sommers auf Glyceria fluitans in der
Umgebung Berns und bei Freiburg gesammelt hatten.
Bei der Revision am 3. Mai des folgenden Jahres (1900) zeigten sich beinahe in allen
sieben Töpfen ungestielte, gelbliche Keulensphäridien, welche sich im Laufe des Mai und
Anfang Juni zur Reife entwickelten. Wir werden auf die Morphologie dieser Gebilde später
zurückkommen und wenden uns jetzt dem Infectionsversuch zu, den wir am 7. Juni 1900
mit den Ascosporen des in Frage stehenden Pilzes einleiteten. Wir hatten hierzu einen
Gazekasten anfertigen lassen, wie wir ihm früher schon begesnet sind, und stellten denselben
in der Orangerie auf. Dahinein kamen alle jene Gramineen, welche wir zu impfen ge-
dachten, und vier Töpfe mit Keulensphäridien von Glyceria fluitans. Die übrigen drei Töpfe
im Freiland wurden vernichtet, um Fehlerquellen möglichst zu verhüten. Es braucht nicht
bemerkt zu werden, dass die Versuchspflanzen lange vor ihrer Blüthe in den Kasten ge-
bracht wurden. :
Unter diesen Kautelen infieirten wir am besagten Termin (7. Juni 1900) durch Ein-
tauchen der Blüthenstände in die Impfflüssigkeit:
XXX, Roggen | Herb
XXX, Arrhenatherum elatius j erbstsaat 1899.
XXX, Glyceria fluitans (war letztes Jahr schon geimpft worden).
XXX, Poa pratensis und Anthoxanthum odoratum (in demselben Topf).
XXX, LDolum perenne (Herbstsaat 1899).
Am 20. Juni war Glyceria flwitans (XXX,) stark von Honigthau befallen; in grossen
Tropfen quoll derselbe zwischen den Spelzen hervor. Die übrigen Versuchspflanzen waren
noch intact geblieben. Lolium perenne (XXX), Poa pratensis, Anthoxanthum odoratum (RXX,)
und Roggen (XXX,) zeigten auch am 6. Juli noch keine Spur von Infection. Dagegen trat
an Arrhenatherum elatius (KXX,) am 22. Juni Honigthau auf und zwar in einem einzigen
Tropfen. Zur Stichprobe wurde damit am 25. Juni 1900 der folgende Versuch angestellt:
XXXI. Infectionsversuch mit Honigthau, aufgetreten an Arrhenatherum elatius
(AXR)).
Die Impfung erfolgte durch Eintauchen der Blüthenstände in den mit reinem Wasser
verdünnten Honigthau und zwar an folgenden Versuchspflanzen:
XXX], Glyceria flwitans } i
XNXI, Glyceria fluitans Samencontrollstation Zürich.
XXX], Anthoxanthum odoratum\ .
XXXI, Roggen eigene Saat.
— 17 —
Bis zum 27. Juli war an Glyceria fluitans kein Honigthau aufgetreten. Eine Infection
blieb auch in der Folgezeit aus.
Dagegen bemerkten wir an Anthoxanthum odoratum schon nach elf Tagen reichliche
Honigthau-Abscheidung. Der Roggen (XXXI,) war »verstroht«. — Somit handelte es sich
bei XXX,, wie vermuthet, um eine Versuchsverunreinigung und zwar mit der typischen Olaviceps
purpurea Tulasne des Roggens. Um weitere Verunreinigungen möglichst auszuschliessen,
wurde der Gazekasten vor der nächsten Impfung mit frischen Pflanzen beschickt.
Versuch XXX und XXXI im Verein mit einander scheinen aber zu beweisen, dass
der Olaviceps der Glyceria fluwitans streng an diese eine Pflanze gebunden ist.
Es sollten noch weitere Impfungen folgen, um das Verhältniss zu studiren.
XXXII Infectionsversuch mit Ascosporen von der Olaviceps auf Glyceria fluitans
stammend.
Am 6. Juli 1900 wurden: mit Ascosporen derselben Provenienz wie bei Versuch XXX
durch Eintauchen der Blüthenstände in die Impfflüssigkeit folgende Gräser inficirt:
XXXIIL Bromus erectus (ausgegraben und eingetopft Bern 1900).
XXXII, Poa pratensis
XXXII, Sommerroggen \ eigene Saat.
XXXIL, Sommerroggen
XXXI, Poa sudetica (Samencontrollstation Zürich).
Keine der Pflanzen reagirte. Noch nach einem Monat waren alle mit einer einzigen
Ausnahme intact. An Poa sudetica (XXXIL,) zeigten sich nämlich am 12. Juli oder am
6. Tage nach stattgehabter Infection einige wenige Tröpfchen Honigthau. Aber schon das
frühe Auftreten des Honigthaus kam uns verdächtig vor. Eine Stichprobe damit auf Roggen
bewies eine Versuchsverunreinisung mit Olaviceps purpurea Tulasne. Woher sie rühren
mochte, blieb uns ein Räthsel.
Wir gaben uns daher noch nicht zufrieden und impften weiter.
XXXIN. Infectionsversuch mit Conidien von ÜOlaviceps auf Glyceria fluitans
herstammend.
Am 25. Juli 1900 fanden wir bei Bern in einem Sumpfgraben eine Masse Honigthau
auf Glyceria fluitans. Damit impften wir mittelst des Zerstäubers folgende Pflanzen an
demselben Tage:
XXXII Poa sudetica : ;
XXXIIL, Poc sudetica | Samencontrollstation Zurich.
XXXII, Glyceria fluitans (eigene Saat).
XXXIIL, Calamagrostis |
XXXII, Nardus strieta . Samencontrollstation Zürich.
XXXII, Nardus strieta
XXXII, Bromus erectus (wurde letztes Jahr erfolglos mit Oluwiceps purpurea Tul.
des Roggens geimpft).
Befallen wurde nur das einzige Exemplar von Glyceria flwtans (XXXIL;) und zwar
am 6. August. Alle anderen Gräser der Versuchsreihe blieben intact. Der Versuch fiel
deutlich genug aus, um die Anpassung dieses Pilzes an Glyceria fluitans zu erkennen.
Trotzdem konnten wir uns nicht versagen, noch mehr Infectionsversuche anzustellen.
20*
— 1335 —
XXXIV. Infectionsversuch mit Conidien von Olaviceps auf Glyceria fluitans
herstammend.
Am 27. Juni 1901 fand ich bei der Gasanstalt im Marzili bei Bern in einem Graben
Honigthau auf @lyceria fluitans in überreicher Menge. Damit wurden an demselben Tage
folgende Gräser infieirt:
XXXIV, Gilyceria fluwitans
XNXXIV, Glyceria flwitans \ eigene Saat.
XXXIV, Gliyceria fluitans
XXXIV, Ara flexuosa (Samencontrollstation Zürich).
XXXIV, Festuca pratensis (eigene Saat).
XXXIV, Anthoxanthum odoratum
XXXIV, Anthoxanthum odoratum
XXXIV, Anthoxanthnum odoratum
XNXXIV, Lolium perenne Na a
XXXIV,, Zolium perenne | Samencontrollstation Zürich.
XXXIV,, Roggen
XXXIV,, Roggen }
XXXIV,, Dactylis glomerata ( Sn® Daat.
XXXIV,, Dactylis glomerata
XXXIV,, Bromus erectus ;
XXXIV,, Bromus a an der Aare bei Bern ausgegraben.
XXXIV,, Poa annua .
XXXIV,, Poa annua ausgegraben und eingetopft. Botan. Garten 1900.
| im Botan. Garten Bern ausgegraben und einge-
| topft. 1900.
Sämmtliche Versuchspflanzen "blieben in gutem Zustand, aber trotzdem reagirten von
allen nur die drei Glycerien (XXXIV,, XXXIV, und XXXIV,) mit Honigthau. Dieser wurde
vom 4. Juli an in mächtigen Tropfen abgesondert und schon in den nächsten Tagen bräunte
sich die rasch wachsende Sphacelia und es entstanden ca. 1!/, cm lange Selerotien.
XXXV. Infeetionsversuch mit Conidien von Olaviceps auf Glyceria fluitans
stammend.
Dieser abschliessende letzte Versuch mit der Olaviceps der Glyceria fluitans fand am
7. Juli 1901 statt. Wir benutzten hierzu den Honigthau der drei Glycerien des vorigen
Versuchs (XXXIV) und inficirten damit durch den Zerstäuber:
XXXV, Holcus mollis 2
XXXV, Festuca pratensis | 8S°N° Saat,
XXXV, Ammophia arenaria (Samencontrollstation Zürich).
XXXV, Roggen |
XXXV, Roggen eigene Naat.
XXXV, Dactylis glomerata |
XXXV, Brachypodium sylvaticum (aus dem Bremgarten-Wald bei Bern. 1901).
Der Versuch verlief trotz sorgfältiger Anstellung absolut negativ. Weder am 13.,
noch 15., noch 25. Juli, noch späterhin konnte Honigthau nachgewiesen werden. Scelerotien
entwickelten sich keine.
Der in Frage stehende Pilz scheint wirklich nur auf Glyceria flaitans leben zu
können. Ob ihm andere Glyceria-Arten ebenfalls günstige Bedingungen bieten, konnten wir
— 139 —
aus Mangel an diesbezüglichen Versuchspflanzen leider nicht eruiren. Es ist dies aber in
hohem Maasse wahrscheinlich, denn wir erinnern uns (Versuchsreihen XXV und XXVI), dass
mit der typischen Olaviceps purpurea Tulasne des Rogsens weder Glyceria flustans noch
Glyceria distans erfolgreich infieirt werden konnte.
Die Olaviceps auf Glyceria fluitans meidet nicht nur die für das gewöhnliche Mutter-
korn des Roggens charakteristischen Gramineen (Roggen, Arrhenatherum elatius, Poa pra-
tensis, Poa sudetica, Anthoxanthum odoratum, Daetylis glomerata, Festuca pratensis, Calama-
grostis arundinacea), sondern auch die Nährpflanzen von Olaviceps microcephala Tul. (worunter
Nardus strieta und Aira flexuosa) und diejenigen, worauf die Olaviceps des Lolches gedeiht
(Zolium perenne und Bromus erectus; siehe später!). Ausserdem bieten der Claviceps der
Glyceria keine günstigen Bedingungen: Poa annua und Bbrachypodium silvatieum, von welchen
ebenfalls noch die Rede sein wird. :
Da die bei uns auf Glyceria fluitans gedeihende Claviceps von den Autoren allge-
mein als identisch mit Clawiceps purpurea Tulasne angesehen wird und besondere morpho-
logische Unterschiede nicht namhaft gemacht werden, glaubten wir es anfänglich laut
unseren Impfresultaten mit einer besonderen biologischen Abart oder Rasse des gewöhn-
lichen Mutterkornes des Roggens zu thun zu haben; dass es sich aber mit grosser Wahr-
scheinlichkeit um die in England auf Glyceria flurtans vorkommende Olaviceps Wilsoni
Cooke handelt, kam uns erst zum Bewusstsein, als wir bei Gelegenheit unserer Sclerotien-
Aussaaten, resp. an den gekeimten Keulensphäridien des Glyceria-Mutterkornes morphologische
Eigenschaften wahrnahmen, welche sich mit der von J. Wilson gegebenen Beschreibung zu
decken scheinen.
Wir beobachteten nämlich durchweg, dass die Scelerotien auf Glyceria flusitans mit
nie mehr als höchstens fünf, meistens aber nur zwei bis vier »Köpfchen« keimten,
welche, auf strohgelben, leicht rosa angehauchten, ziemlich dünnen und kurzen Stielen
(kürzer als bei Clawiceps purpurea des Roggens) sitzend, röthlich-gelbe, der Kugelform ziem-
lich nahe kommende Körperchen von Hirsekorngrösse repräsentirten. Eingehendere anato-
mische Studien und Messungen der Ascosporen unterblieben leider.
Die von J. Wilson in der Grevillea (XII, p. 77) gegebene und von uns nach
Saccardo (Sylloge fungorum. IX. Bd. Supplementum universale) eitirte Beschreibung der
betreffenden Claviceps lautet: »Mycelio scelerotioideo, eylindrico, subarcuato, atro-purpureo,
nigrescente; stromatibus solitariis vel binatis vel ternatis, simplieibus carnosis,
albo-flavidis, clavula elongato-elavata, flavo-carnea, e peritheciis laxis, subliberis, pro-
minentibus asperula; perithecis 0,4—0,185 mm diam.; stipite flexuoso, abbreviato,
eylindrico, primum albido; ascis angustissimis, linearibus; sporidiis filiformibus, 140 y longis.
Hab. in sclerotio Glyceriae fluitantis in Brittania (J. Wilson).«
Um die Identität der in unseren Gegenden auf Glyceria fluitans wachsenden Olavi-
ceps mit der in England auf derselben Nährpflanze vorkommenden Claviceps Wilsoni Cooke
sicher festzustellen, müssten natürlich noch eingehendere vergleichende Studien und Impfungen
mit dem englischen Pilze angestellt werden. So lange dies nicht geschehen, können wir die
Identität nur für wahrscheinlich halten.
Ganz sicher scheint es sich aber bei der Olaviceps unserer Glyceria fhuitans um eine
besondere (nicht bloss biologische) Art der Gattung Claniceps zu handeln, die eben an jene
Gramineen-Species streng gebunden ist.
— 140 —
Uebersichtstabelle zu den Infectionsversuchen mit der Claviceps von Glyceria fluitans.
(XXVIH bis und mit XXXV.)
Infectionsmaterial und Versuchsnummer
XXVIH XXIX XXX XXXIL XXXI XXXIV XXXV
Versuchspflanze ass Es SIE E= SE Eee
Pa P@ ae ae er Er: Faso
3 = 5 = 2 SE ® Be Kesnidien ‚der ‚Oinieens ge as
323 =H 238 Sen =) a Khereinz, ae BsPH
elE 8 e Sse>2 Bo gebra ©
SE2 54 s=> sa» 358
38 og 258 i=l2) 58
Bromus erectus ...... — R ER a gi
Glyceria fAuitans. . + -- + du
Rocgene er: : — — _ SH Ba
Cynosurus oisienim SR 0 —_
Arrhenatherum elatius.. . . 0 : E+:] E 6 e 2
Poa pratensis . .....n Ä f — | cER
Anthoxanthum Sant rs { 3 _— ai
Lolium perenne ...... : 4 — 5 > >
Poa sudetica. ... . ö ö : B E-+: —
Calamagrostis erahnen . & : 3 : =
Nardus’strietafe ea R i s ä —_ E
Airaflezuoa . ...-.. ö 0 h ö : 2
Festuca pratensis . . - . - 5 2 : 3 ; = EUR
Dactylis glomerata. . . . - : e > 0 ; — =u
IE OaRaTın ar re: 5 5 : B N =
Ellen mol) 8 oo 0000 $ . 5 & E e EM
Ammophila arenaria . . . - 2 m, 3 $ R k ar
Brachypodium silvaticum. . o 0 : : 2 i a
Zeichenerklärung: + = positiver Erfolg; [:-+:] = positiver Erfolg auf Fremdinfection zurückführbar;
— = negativer Erfolg.
b. Infectionsversuche mit der Claviceps von Lolium perenne stammend.
Gleich wie Glyceria flautans und andere Gramineen konnten Lolum perenne und
verschiedene andere Loliwm-Arten bekanntlich mit der typischen Olaviceps des Roggens nie
erfolgreich infieirt werden. Um zu eruiren, welches denn der Nährpflanzenkreis der im
Freien auf Lolium perenne vorkommenden Claviceps sei, machten wir mehrere Impfversuche.
XXXVI. Infectionsversuch mit Honigthau von Lolium perenne herstammend.
Am 16. September 1899 fanden wir beim Gaswerk der Stadt Freiburg auf Lolum
perenne massenhaft Honigthau. Damit wurden am folgenden Tag durch »Eintauchen« fol-
gende Gramineen infieirt:
XXXVIL Bromus erectus 2
XXXVI, Bromus erechus | an der Aare bei Bern ausgegraben 1899.
XXXVI, Poa pratensis
XXXVI, Poa pratensis\ Samencontrollstation Zürich.
XXXVI, Poa pratensis
XXXV], Panicum sanguwinale (aus dem Botan. Garten Bern 1899).
— 1411 —
Am 25. September, oder acht Tage nach der Impfung trat an Bromus erectus (XXXV],)
das erste Honigthautröpfchen auf, dem bald viele folgten. Das andere Bromus-Exemplar blieb
intact. Auch alle anderen Gramineen des Versuches verhielten sich negativ. Der Honisthau-
Abscheidung an XXXV], folgte die Sclerotienbildung auf dem Fusse nach, aber trotzdem
hörte der Honigthau nicht völlig zu fliessen auf, sondern machte sich an etwa drei Sclerotien
(und zwar an deren Basis) bis in den October hinein immer noch bemerkbar. Wir hatten
den Honigthau an Bromus bei seinem ersten Auftreten mikroskopisch untersucht und ihn
voller Conidien gefunden. Es war ausser Zweifel echter Olaviceps-Honigthau. Der Beweis
liegt ja auch in der Entwickelung der Sclerotien.
Was aber später noch aus der Basis der Sclerotien hervorsickerte und als Honigthau
erschien, war kein solcher mehr, sondern sogenannter »falscher Honigthau«, resp. eine
Zersetzung der Mutterkörner selbst, wie sie schon Tulasne in seinem oft citirten »M&moire
sur lergot des glumacees« beschreibt. Das Mikroskop zeigte denn auch gar keine Conidien
mehr, sondern neben Detritus oder Gewebstrümmern des Scelerotiums eine ungeheure Menge
von Bacterien. Die betroffenen Mutterkörner selbst wiesen bei der näheren Betrachtung an
ihrer Oberfläche Risse auf, welche bis ins Innere drangen und in den dort durch die Zer-
setzung der Mutterkorn-Substanz entstandenen Hohlkanal mündeten.
Wir hatten dieses Zersetzungsproduct lange für echten Honigthau gehalten und damit
am 6. October 1899 noch eine Impfung auf Poa annıua (vier Exemplare) ausgeführt. Der
Versuch musste begreiflicher Weise unter solchen Umständen misslingen.
Der vorgerückten Zeit wegen mussten wir unsere Untersuchungen für dieses Jahr
überhaupt abbrechen und nahmen solche im folgenden Frühjahre um so intensiver auf, als
wir im Herbst 1899 mit der Claviceps von Lolium perenne doch immerhin einen positiven
Erfolg auf Bromus erectus zu verzeichnen hatten.
Um eine Fremdinfection, namentlich durch Insecten (Sporenübertragung!) möglichst zu
verhüten oder ganz auszuschliessen, liessen wir, wie bei dem G/yceria-Versuch, wiederum
einen Gazekasten herstellen, in welchen wir die zu impfenden Versuchspflanzen viele Tage
(10—12) vor ihrer Anthese hineinstellten.
XXXVI. Infecetionsversuch mit Ascosporen von Olaviceps des Lolium perenne
stammend.
Unter den geschilderten Verhältnissen infieirten wir am 9. Juni 1900 mit Ascosporen,
welche wir durch Aussaat von Scelerotien des Lohlium perenne erzielt hatten‘), durch den
Zerstäuber folgende Pflanzen:
XXXVIL Zolum ‚Derenne \ ER
XXXVII, Dolium perenne | Samencontrollstation Zürich.
XXXVIIL, Anthoxzanthum odoratım
XXXVII, Roggen Herbstsaat.
XXXVII, Roggen .
XXXVI, Alopecurus pratensis (Samencontrollstation Zürich).
XXXVII, Bromus erectus \ letztes Jahr selbst ausgegraben und eingetopft aus der
XXXVIL, BDromus a Umgebung Berns.
*) Die Mutterkörner von Lolium perenne wurden im Herbst 1899 an den Wegrändern um Bern ge-
sammelt und am 16. November desselben Jahres ausgesäet. Sie keimten am 17. Mai 1900 mit Stromata,
welche sich von denen des Roggen-Mutterkorns in nichts unterschieden.
— 12 ° —
Schon am 16. Juni reagirte Lolium perenne (XXXVIL und XXXVI];,), das bisher jeder
Infeetion mit Olaviceps purpurea Tulasne des Roggens getrotzt hatte, mit vielen grossen,
dieken Honigthautröpfehen, welche zahllose Conidien enthielten, die in Form und Grösse
denjenigen vom Roggen-Mutterkorn gleichkamen. An anderen Versuchspflanzen, auch an
Bromus erecius trat kein Honigthau auf, so oft wir die Pflanzen revidirten. Bromus war
allerdings zur Zeit der Impfung schon ziemlich am Abblühen gewesen. Möglicher Weise
ist derselbe für Ascosporen weniger leicht empfindlich. Mit Conidien hatten wir doch bei
Versuch XXXVI an Dromus erectus einen theilweisen Erfolg gehabt.
XXXVIN. Infeetionsversuch mit Conidien von Lolium perenne (XXVIL)
herstammend.
Am 27. Juni 1900 wurden mit dem oben genannten Material durch den Zerstäuber
folgende Pflanzen infieirt:
XXXVIIL, Bromus erectus : S
XXXVIH, Bromus erechis | Damencontrollstation Zürich.
XXXVII, Roggen (eigene Saat).
XXXVII, Poa pratensis\ . &
XXXVIN, Poa pratensis | Sn° Daalı
Am 8. Juli strotzten die zwei Bromus ereetus (XXXVII, und ,) von Honigthautropfen
und es entwickelten sich auch einige Mutterkörner. Der Roggen und Poa pratensis blieb
auch später völlig intact. Y
Dieser Versuch scheint allerdings dafür zu sprechen, dass der Pilz eher in Form der
Conidien, denn als Ascosporen auf Bromus erectus überzugehen vermag. Wir möchten übri-
gens kein abschliessendes Urtheil nach dieser Richtung fällen, da, wie schon angedeutet,
auch ganz äussere Gründe für das negative Verhalten des Bromus erectus bei Versuch XXXVII
geltend gemacht werden können (zu spätes Impfen bei vorgerückter Anthese).
Dass aber die Olawiceps des Lolium perenne auf Bromus erechıs im Allgemeinen und
bei richtiger Versuchsanstellung gute Existenzbedingungen findet, scheint nach den bisherigen
Erfahrungen ausser Zweifel zu sein. Gleichwohl schritten wir zu weiteren Infeetionen.
XXXIX. Infectionsversuch mit Conidien von Lolium perenne herstammend.
Am 13. Juli 1900 brachten wir Honigthau, den wir auf Lobum perenne an Wegrändern
in der Umgebung von Bern gesammelt hatten, mit Wasser verdünnt, mittelst des Zerstäubers
auf folgende Pflanzen:
XXXIX, Lohum perenne
XXXIX, Lolium italicum
XXXIX, Loblum üalicum eigene Saat.
XXXIX, Lolium temulentum
XXXIX, Lolum temulentum
XXXIX, Lolium rigidum (Botan Garten ausgegraben).
XXXIX, Bromus macrostachys
XXXIX, Aegilops bicornis Botan. Garten: Bern,
— 143 —
XXXIX, Arrhenatherum elatius) _ 3
XXXIX,, Arrhenatherum elatius | SN° Saat.
XNXIX,, Brachypodium silvaticum (Bremgarten-Wald bei Bern).
XNNIX,, Bromus erectus |
XNXIX,, Bromus erechus | vom letzten Jahre her.
Lolium perenne ging aus nicht bekannten Ursachen nach fünf Tagen ein. Lolum
lalieum (beide Exemplare), Lolum temulentum (beide Exemplare), Lolium rigidum und die
beiden Bromuus erectus der Versuchsreihe reagirten prompt nach einander bis zum 27. Juli
mit zahlreichen Tropfen conidienhaltigen Honigthaus. BDromus macrostachys, Aegilops bicornis,
Arrhenatherum elatius und Brachypodium silvaticum blieben völlig pilzfrei. Controllexemplare
von verschiedenen Loliwum-Arten und von Bromus erectus blieben ebenfalls intact.
Von den nicht befallenen Versuchspflanzen blieben ausser Bromus macrostachys und
Aegilops bicornis, welche unter allzugrosser Trockenheit litten, die übrigen, also Arrhena-
therum elatius und Brachypodium silvaticum in sehr gutem Zustande, sodass nicht etwa »Ver-
strohung« als Grund ihres negativen Verhaltens angesprochen werden kann. Es müssen
rein innere Ursachen vorhanden sein, warum die Olawiceps von Lolium perenme nicht auf
die für Olaviceps purpurea Tul. des Roggens charakteristischen Nährpflanzen zu gehen vermag.
XL. Infeetionsversuch mit Conidien der Olaviceps von Lolium perenne.
Dieser letzte hier. einschlagende Versuch fand am 31. Juli 1900 statt. Wir benutzten
dazu Honigthau, der im Freien, in der Umgebung Berns auf Lolium perenne gesammelt
worden war. Es wurden damit folgende Gramineen besprengt:
XL, Bromus giganteus
XL, Bromus giganteus
XL, Bromus erectus
Von den drei Pflanzen sonderte nach 14 Tagen (15. August) einzig Bromus erectus
Honigthau ab und es entwickelten sich sogar in der Folge Sclerotien. An Bromus giganteus
(beide Pflanzen) war auch Ende August nicht die Spur einer stattgehabten Infection zu ent-
decken. Die Pflanzen waren sehr frisch und üppig.
Blicken wir auf die fünf mit der Olawiceps des Lolum perenme ausgeführten
Infectionsversuche zurück, so gewahren wir eine leichte Uebertragbarkeit des Pilzes auf
bromus erectus, Lolium perenme, Lolmm italicum, Lolium temulenthum uad Lolium rigidum,
während andere Versuchspflanzen, wie Poa pratensis, Panicum sanguwinale, Anthoxanthum
odoratum, Roggen, Alopecurus pralensis, Bromus macrostachys, Aegilops bicormis, Arrhena-
therum elatwıs, Brachypodium silwatieum und Bromus giganteus eine bemerkenswerthe Immu-
nität zur Schau tragen.
Unter den letzteren Gramineen sind viele, welche zum Nährpflanzenkreis der typischen
Olaviceps purpurea Tulasne gehören. Da die Olaviceps des Lolium perenne nicht auf sie
überzugehen vermag, morphologische Unterschiede zwischen beiden Olasiceps aber nicht
vorzuliegen scheinen, so muss die Olaviceps purpurea auf Lohium als besondere biologische
Art angesprochen werden.
Botanische Zeitung. 1903. Heft VI/VIL. 21
— 144 —
Uebersichtstabelle zu den Infectionsversuchen mit der Claviceps von Lolium perenne
(XXXVI bis und mit XL).
Infeetionsmaterial und Versuchsnummer
XXXVI XXXVII XXXVII XXXIX XL
Versuchspflanzen | &
Conidien von | Ascosporen von an er Conidien von Claviceps auf
Claviceps auf Claviceps des Tollam Beronns Lolium perenne aus der
Lolium perenne | Lolium perenne YXXYIh stamım. Umgebung Berns
———— u —— — —— — — ———— nn - — — 1—
IBEOTNNISTETE.C LI SW er * a) an e Au
Boanpratensis rat a en —
Banıcumssanguinalene sr — { : ©
Molıumuperennen ee: Ä + 6 2)
Anthoxanthum odoratun . a 5 n 5
ROSgen ne ee: ; — | =
Alopeeurus pratensis. . ... 2. ... h — ı
Lolium italicum .
Lolium temulentum
Lolium rigidum
Bromus macrostachys
Aesilops bicornis
Arrhenatherum elatius .
Brachypodium silvaticum.
Bromus giganteus
I+++:
Zeichenerklärung: + = positiver Erfolg; — = negativer Erfolg; * — positiver, theilweiser Erfolg
(nicht alle Versuchspflanzen inficirt).
Anmerkungen: 1) Pflanzen waren bereits ai Abblühen. 2) Aus nicht bekannten Gründen eingegangen.
c. Infeetionsversuch mit Claviceps von Poa annua herstammend.
Wir sahen schon früher, dass Poa annua weder mit der typischen Olawiceps des
Roggens, noch mit der Claviceps der Glyceria mit Erfolg infieirt werden konnte. Der Zu-
fall führte uns am 13. September 1900 bei Ausserholligen (Bern) an einem Kartoffelfeld
vorüber, an dessen Rande eine Anzahl Exemplare von Poa annua mit Honigthau befallen
waren. Insecten, welche die Pflanzen umschwärmten und zeitweise daran sogen, hatten uns
aufmerksam gemacht. Der Honigthau erwies sich denn auch zu Hause als conidienführend.
Damit leiteten wir noch am gleichen Tage folgenden Versuch ein:
XLI. Infeetionsversuch mit Conidien der Olaviceps auf Poa annua.
Die Infection geschah durch Eintauchen der blühenden Poa-Rispen in die Impfflüssig-
keit. In Frage kamen folgende Gramineen:
XLI, Poa annua
XLI, Poa annua Y
XLI, Poa annua (WS dem Botan. Garten Bern ausgegraben und eingetopft 1900.
XLI, Poa annua
XLI, Lolium rigidum (Botan. Garten Bern 1900).
XLI, Zokum perenne
XLI, Lolium perenne |
XLI, Lolium perenne
XLI, Lohium italieum
Samencontrollstation Zürich.
— 145 —
Am 19. September war mit Ausnahme von Nr. XL], an allen übrigen Poa anmua
massenhaft Honigthau bemerkbar, der in anfangs wasserhellen Tröpfehen an den Blüthehen
hing und der mit fortschreitender Entwickelung der hirnrindenartig gestalteten Sphacelia
immer mehr Conidien aufwies. Am 21. September reagirte XL, ebenfalls mit Honigthau.
An den übrigen Versuchspflanzen konnte auch späterhin keine Spur von Pilzinfection
constatirt werden. Controllpflanzen von Poa annua blieben ebenfalls pilzfrei.
Da besondere morphologisch-anatomische Eigenschaften nicht vorzuliegen scheinen,
welche hinreichend wären, den Pilz von Claviceps purpurea Tulasne abzutrennen, so sind
wir nach den Ergebnissen unserer Infectionsversuche gezwungen, ihn als besondere biolo-
gische Art der genannten Clarzceps-Species aufzufassen. Welche weiteren Nährpflanzen der
Pilz von Poa anmua noch hat, konnte aus äusseren Gründen nicht mehr erforscht werden,
d. Infecetionsversuche mit Claviceps von Brachypodium silvaticum herstammend.
Die Olaviceps auf Brachypodium silvatieum wird von den Autoren allgemein als
identisch mit Olaviceps purpurea Tulasne aufgefasst. Ob das Mutterkorn des Roggens auf
Brachypodium silvatieum zu gehen vermag, darüber haben wir keine Versuche angestellt.
Wir haben aber gesehen, dass Drachypodium silwaticım weder von Glyceria noch von Lolium
aus infieirt werden konnte.
Um der Frage nach dem Nährpflanzenkreis der Clarzceps von Brachypodium sülvatieum
näher zu treten, sammelten wir im Bremgarten-Wald bei Bern Honisthau von der be-
treffenden Graminee, die dort sehr stark befallen zu sein pflegt, und führten damit folgende
Impfversuche aus:
XLII. Infectionsversuch mit Conidien der Olaviceps von Brachypodium
silvaticum stammend.
Am 1. August 1900 wurden mit dem mikroskopisch controllirten Honigthau von
Brachypodium silvaticum geimpft:
XLIL, Brachypodium silvaticum (1899 im Bremearten-Wald ausgegraben).
XLII, Sesleria coerulea (Botan. Garten Bern).
XLH, Molimia coerulea | b ee
EI. Molmin eoerulea | Samencontrollstation Zürich.
Am 8. August war XLII, übervoll von Honisthau. An den anderen Versuchspflanzen
zeigte sich auch Ende August noch nichts. Eine Controllpflanze von Brachypodium silva-
bcum war ebenfalls pilzfrei geblieben. Sesleria coerulea litt etwas unter Trockenheit; die
beiden Molinien aber blieben gut erhalten und hatten ein frisches Aussehen.
XLIII. Infectionsversuch mit Conidien der Olaviceps von Brachypodium
silvaticum herstammend.
Am 3. August 1900 impften wir mit Conidien derselben Provenienz wie im vorigen
Versuche folgende Pflanzen:
XLIIL, Brachypodium silvatieum
XLIMN, Arrhenatherum elatius Ä i >
XLII, Arrhenatherum elatius Samencontrollstation Zürich und eigene Saat.
XLIIL, Zolum. vtalieum
— 146 —
XLIII, Roggen
XLIIN, Roggen
XLII, Anthowanthum odoratum
XLII, Holcus mollis Samencontrollstation Zürich und eigene Saat.
XLII, Ara caespitosa
XLII,, Avira caespitosa
XLIIL, Poa pratensis
Von den Versuchspflanzen litten XLIH,, ,, s und ,, sehr unter der Hitze; die übrigen
blieben frisch. Am 15. August reagirte XLIII, prompt mit Honisthau. Sonst bemerkten
wir keine Olaviceps-Infection bei den anderen Gramineen der Reihe. Brachypodium ent-
wickelte sogar Sclerotien.
Jedenfalls ist die betreffende Olaviceps nicht identisch mit Olaviceps purpurea Tul.,
sondern eine biologische Art derselben; denn es ist doch sehr auffallend, dass unter so
vielen Versuchsexemplaren immer nur wieder Brachypodium silvaticum erfolgreich infieirt
werden konnte.
e. Infeetionsversuch mit Claviceps von Milium effusum stammend.
Da wir Brachypodium silvatieum und Mikum effusum fast stets gleichzeitig und nahe
bei einander befallen fanden (Bremgarten-Wald bei Bern), ahnten wir eine Zusammengehörig-
keit der beiden Pilze, weshalb wir folgende Infectionsversuche anstellten:
XLIV. Infeetionsversuch mit Conidien der Olaviceps auf Milium effusum.
Mit dem Honigthau auf Milum effusum des Bremgarten-Waldes wurden am
14. Juli 1900 geimpft:
XLIV, Holcus mollis ’ k
XLIV, Arrhenatherum elatius | "S°N° Saat.
XLIV, Drachypodium silvatieum (Bremgarten-Wald ausgegraben 1900).
XLIV, Roggen
XLIV, Festuca pratensis , eigene Saat.
XLIV, HFestuca pratensis
Am 27. Juli trat an Roggen (XLIV,) ein einziger Tropfen Honiethau auf; am 28. Juli
folgte Brachypodium silvaticum mit Honigthautropfen fast an allen Blüthen. Später zeigte sich
Selerotienbildung an letzterer Graminee. Alle anderen Versuchspflanzen blieben intact. Dass
der Roggen so spärlich reagirte,- war auffallend. Vielleicht handelte es sich um eine Ver-
unreinigung. Leider blieb eine Stichprobe aus. Jedenfalls aber scheint Brachypodium_ sil-
vatıcum der Olaviceps von Mikium effusum weit günstigere Bedingungen zu gewähren als
der Roggen; denn gesetzt auch, der Erfolg bei XLIV, wäre entschieden auf keine Verun-
reinigung zurückzuführen, so würde doch Secale cereäle weit schwächer reagirt haben als das
mit Honigthau vollbehangene Brachypodium silvatieum. Letztere Gramimee scheint daher
hervorragend zum Nährpflanzenkreis der Olaviceps von Meihum effusum zu gehören.
Ob Brachypodium silvatieum und Meilium effuswm dieselbe COlaviceps beherbergen,
kann nicht mit Sicherheit entschieden werden, da der zweifelhafte positive Erfolg bei XLIV,
durch keine Stichprobe geklärt wurde. Die Olaviceps von Brachypodium siwatieum mied
Roggen bekanntlich vollständig.
— 141 —
Dass aber auf Brachypodium silvaticeum zwei verschiedene Olaviceps-Arten vorkommen
sollten, ist auch nicht recht verständlich, und so bleibt, bis weitere Infectionsversuche das
Räthsel lösen, doch nicht viel anderes übrig, als anzunehmen, der Erfolg bei Secale cereale
sei das’ Product einer Verunreinigung.
Weitere Infectionen wurden von uns nicht mehr emgeleitet.
Beobachtungen im Freien über Claviceps purpurea Tulasne und deren biologische
Arten, sowie über Claviceps Wilsoni Cooke (?) der Glyceria fluitans.
Nachdem wir innerhalb des Artkreises von Olaviceps purpurea 'Tulasne, Rassen, resp.
biologische Arten gefunden, gaben wir uns viele Mühe, den Verhältnissen in der freien
Natur nachzuspüren.
Ueberall in den Handbüchern findet man die Anschauung, der Roggen werde haupt-
sächlich von ZLolium perenne der Ackerränder aus imfieirt. Nun blüht der Roggen Ende Mai
und Juni. Zu dieser Zeit aber konnte ich höchst selten auf Lokum perenne oder anderen
Lolium-Arten Honigthau entdecken. Erst im Juli, August und gegen den Herbst hin be-
einnt an den Zolium-Arten eine rege Honigthau-Entwickelung, und erst dann werden auch
die betreffenden Gramineen von sporenübertragenden Insecten umschwärmt (siehe Inseeten-
verzeichniss!,,. Angenommen, die Olaviceps des Roggens und des Zolium wäre (auch biolo-
eisch) dieselbe, so könnte der Roggen doch nicht von Lolum aus infieirt werden, weil der
Pilz am Roggen zuerst auftritt. Häufig fand ich auch Rogsenfelder sehr stark infieirt, wo
am Ackerrande überhaupt kein Zoliwm gedieh, und wieder konnte ich anderwärts (Selhofen
bei Bern) eine Unmasse befallener Lolöum-Exemplare am Wegrand constatiren, wohingegen
das benachbarte Roggenfeld sozusagen pilzfrei war.
Am 28. Juli 1900 gab es am Aareufer im Marzili bei Bern viele befallene Lobum-
stöcke; am gleichen Orte zeigten viele Exemplare von Bromus ereetus Selerotien.
Lolium entwickelt bis tief in den Herbst hinein noch Sphacelia und Selerotien. So
fand ich am 16. September 1899 bei Freiburg den Lolch noch sehr stark befallen, ebenso
am 29. September 1899 bei Bern und am 5. October gleichen Jahres beim Dählhölzli an der
Aare bei Bern. Im letzteren Falle hatte sich noch ein gelber Schimmelpilz hinzugesellt,
der auf den Scelerotien schmarotzte. Am 6. October 1895 machte ich auf dem Spitalacker
bei Bern an Lolium perenne eine interessante Beobachtung über den Infectionsweg des betr.
Pilzes. Es war scheussliches Regenwetter seit manchem Tag gewesen. Die Aehren befallener
Lolehstöcke waren ihrer ganzen Länge nach schmieris anzufühlen. Die mikroskopische
Untersuchung, zu Hause stellte fest, dass diese schmierige Feuchtigkeit voller Conidien war.
Der Gang der Infection an ein und derselben Aehre bei Lolium und zwar bei Regenwetter,
wo die Insecten ausblieben, war nun klar. Die Conidien fliessen mit dem Regenwasser von
oberen Partien des Blüthenstandes nach unten, der wässrige Schleim staut sich vor Allem
in den Winkeln der Aehrchen; daher fand ich auch meistens an jenen Lolium-Stöcken das
axenständige, innerste Blüthehen der Aehre befallen.
Ich erwähne hier auch emige Notizen über die Olaviceps auf Glyceria. Unterm
15. Juli 1899 finde ich in meinem Protocolle Folgendes: »Heute fand ich beim Wasser- und
Electricitätswerk (Barrage) bei Freiburg viel Honisthau auf Phalarıs arundinacea, während
gleich daneben Glyceria fluitans keine Spur von Infection zeigte.« »Sollte die Olaviceps
von Phalaris und Glyceria verschieden sein?« schrieb ich schon damals hinzu.
— 148 —
Leider habe ich in der Folge die Claviceps der Glyceria fluitans auf Phalaris arun-
dinacea nicht zu überimpfen Gelegenheit gehabt, aber da Phalaris arundinacea eine Nähr-
pflanze von Clawiceps purpurea 'Tul. des Roggens ist, so ist wohl mit grosser Sicherheit an-
zunehmen, dass die beiden Pfianzen einander betrefis Claviceps-Infection sehr fern stehen.
Dass sich von Glyceria flautans die Selerotien sehr rasch, innerhalb drei bis vier
Tagen nach der Honigsthau-Abscheidung entwickeln, haben wir sowohl bei unseren Infeetions-
versuchen als im Freien beobachten können. Die jugendlichen Mutterkörner werden sehr
gern von Ameisen benagt.
Am 16. August 1900 beobachtete ich sehr schön an Glyceria fluitans bei der Gas-
anstalt (Bern) die Conidien-Uebertragung von Pflanze zu Pflanze durch zahlreiche Insecten
(siehe Inseetenverzeichniss!). Die Insecten flogen bald an den Honigthau, um daran zu
saugen und bald an die noch intacten Blüthen, um Pollen zu naschen. Der Weg der In-
fection ist somit klar.
Am 13. September 1900 trafen wir am Rande eines Kartoffelfeldes Poa anmua und
Lolium perenme gleich daneben sowohl mit Honigthau als mit Sclerotien reichlich besetzt.
Dass man aber aus dem gleichzeitigen und benachbarten Auftreten der Olaviceps auf zwei
oder mehreren Gräsern nicht ohne Weiteres auf die Identität der betreffenden Pilze schliessen
kann, haben wir andernorts schon angedeutet und hat uns auch der diesbezügliche Infeetions-
versuch mit den Conidien der Poa anmua gelehrt (siehe Versuch XLI!).
Es mögen zum Schluss noch einige Beobachtungen erwähnt werden, welche ich an
Claviceps von Brachypodium silvaticum und Milium effusum anstellte.
Milium effusum gehört, wie Anthovanthum odoratum zu denjenigen Gramineen, welche
sehr viel Honigthau produciren, aber nicht dementsprechend zahlreiche Selerotien ansetzen.
Sehr oft sind die letzteren nur rudimentär. Meistens bilden sich trotz abundanter Honig-
thau-Absonderung gesunde, normale Caryopsen aus.
Am 26. Juli 1900 traf ich am Weg nach dem Glasbrunnen im Bremgarten-Wald eine
Menge Milium effusuwm mit Honigthau. In der Nähe derselben blühte Drachypodium sü-
vaticum in grosser Menge. Auch hier begann da und dort an einer Rispe die Abscheidung
von Honisthau. Am 28. Juli 1900 zeigten die Brachypodien schon sehr viel Honigthau und
am 31. Juli gleichen Jahres waren schon da und dort an Brachypodium junge, violett ange-
hauchte Sclerotien zu entdecken. — Ami. August 1900 führte mich der Weg durch denselben
Wald nach Bethlehem bei Bern. Auf einer lichten Waldstelle wuchsen daselbst enorme
Mengen von Brachypodium silvatieum, aber unter 100 Proben konnte ich nicht ein einziges
Mal Sphacelia oder Honigthau constatiren. Am gleichen Standort gediehen auch sehr viele
üppige Exemplare von Melium effusum, ebenfalls ohne Spuren von Olaviceps. Wo demnach
die eine Pflanze nicht befallen ist, scheint auch die andere nicht inficirt zu werden. Dies
spricht aber auch für die Identität der beiden Pilze. Auf dem Wege der Impfung konnte
dies von mir, wie schon bemerkt, bisher nicht mit voller Sicherheit entschieden werden.
Es sind weitere Infectionsversuche anzustellen, die sicher zu interessanten Ergebnissen
führen werden.
— 149 —
2. Glaviceps mierocephala Tulasne.
Der Pilz unterscheidet sich von Claviceps purpurea morphologisch-anatomisch durch
seine geringeren Grössenverhältnisse, die streng kugelige Form der auf langen, dünnen
Stielen sitzenden und dieselben an der Insertionsstelle knapp umschliessenden Stromata,
welche gewöhnlich nur einzeln, höchstens zu zweien oder dreien aus einem Sclerotium her-
vorbrechen und einen den ganzen Pilz imprägnirenden hyazinthrothen Farbstoff, sowie die
etwas grösseren Oonidien. Er befällt nach Tulasne den Schilf (Phragmites commumis), Mo-
linia coerulea, Nardus stricla und Arundo Oalamagrostis (Oalamagrostis amımdinaceas Roth.)
Saccardo!) giebt als Wirthspflanzen auch noch Alopecurus und Holeus an.
Nachdem oben gezeigt worden ist, dass die Impfung von Olaviceps purpurea-Sporen
auf Nardus strieta und Molimia coeruleu negativ ausfiel, diejenige auf Oalamagrostis arım-
dinacea dagegen Erfolg hatte, soll in den vorliegenden Versuchen eruirt werden, welche
Gräser mit der Olaviceps microcephala-Spore infieirbar sind.
A. Infectionsversuch mit Olaviceps microcephala Tul. von Molinia coerulea
stammend.
Am 21. August 1599 fanden wir bei Nessenthal im Gadmenthal (Berner Oberland)
eine üppige Sphacelia-Absonderung auf den Rispen von Molinia coerulea. Eine Anzahl solcher
befallener Inflorescenzen wurde in einer Blechdose nach Hause gebracht und am folgenden
Tage nach mikroskopischer Controlle in einem Glas mit reinem Wasser abgespült. Mit
dieser conidienhaltisen Flüssigkeit wurden vermittelst eines Zerstäubers folgende Pflanzen
infieirt:
A, Nardus strieta | ; N |
A, Nardus stricta \ u Susten gegen die Passhöhe ausgegraben und eingetopft am
A, Nardus striete | 21. August 1899.
Es muss hier bemerkt werden, dass am Sustenpass in der Nähe der ausgegrabenen
drei Versuchspflanzen und ebenso dreier heimgebrachter Controllpflanzen eine Menge mit
Sclerotien besetzte Nardus-Stöcke vorkamen. Die Versuchspflanzen wählten wir aber unter
intacten Exemplaren aus und schnitten überdies alle Aehrchen weg, welche entweder ver-
blüht hatten oder soeben in Blüthe standen. Es blieben also nur diejenigen Aehrchen be-
stehen, welche noch nicht in Anthese sich befanden. Da aber fast alle, wahrscheinlich durch
die grössere Wärme des Gewächshauses, in denen die mitgebrachten Nardus standen, schon
am folgenden Tage (22. August) blühten, zögerten wir nicht mit deren Impfung.
Am 31. August zeigten sich dann an A, und A, die ersten zwei Tröpfchen Honigthau
am Grunde der Spelzen. Die sofortige Untersuchung ergab einen reichlichen Conidiengehalt.
Und zwar schwankte deren Länge zwischen 7,0 und 8,5 u. Die Breite mass 3,5 u. Die Form
unterschied sich in keiner Weise von derjenigen der Olaviceps purpurea-Conidien. In den
nächstfolgenden Tagen trat die Honigthau-Absonderung an vielen anderen Blüthen der Ver-
suchspflanzen, auch an A, auf, und auch die Sclerotien-Entwickelung blieb nicht aus. Am
18. September konnten zwölf wohl ausgebildete Sclerotien geerntet werden.
1) Sylloge fungorum omnium hucusque cognit. II. Bd. p. 564—566.
— 150 —
Die drei Controllpflanzen blieben dagegen während der ganzen Zeit des Versuches,
also vom 22. August bis 18. September, völlig frei von jeder Olawiceps-Infection.
Der Zufall müsste daher arg mitgespielt haben, wenn die drei Nardus A,, A, und A,
trotz aller angewandten Vorsicht von aussen her infieirt gewesen sein sollten, während ebenso
viele Controllpflanzen frei geblieben waren. Immerhin geben wir zu, dass die Versuchs-
anstellung am Tag nach der Ausgrabung der Nardıs ein wenig riskirt war und das Resultat
der Untersuchung betreffs der Sicherheit etwas zu beeinträchtigen vermag.
Mit um so grösserer Bestimmtheit beweist der folgende Versuch, dass Nardus strieta
von Phragmites aus befallen werden kann.
B. Infectionsversuch mit (laviceps microcephala von Phragmites communiüs
stammend.
Am 25. Mai 1900 wurden mit Ascosporen, welche durch Aussaat von Schilfselerotien
erzielt worden waren, folgende zwei Gramineen geimpft:
B, Nardus stricta h ke: ?
B, Nardus strieta | Beide Exemplare aus der Samencontrollstation in Zürich bezogen.
Beide Pflanzen wurden mit der nöthigen Vorsicht und lange bevor sich ihre Blüthen
entwickelt hatten, nach Ausscheidung von einigen Controllpflanzen in ein eigenes, nur für
Mierocephala-Impfungen bestimmtes Gewächshaus gebracht.
Am 15. Juni zeigten sich an B, zwei Aehrchen stark von Honigthau befallen, B, folgte
am nächsten Tage. Die Infection beanspruchte hier etwas längere Zeit, was mit der da-
maligen Trockenheit in dem betreffenden Gewächshaus zusammenhängen mag. Die raschere
oder langsamere Entwickelung des Pilzes kann, wie wir schon bei den Versuchen mit Cla-
viceps purpurea zu sehen Gelegenheit hatten, je nach dem Feuchtigkeitsgehalt der Atmo-
sphäre bedeutend varliren.
Die Controllexemplare blieben die ganze Zeit über total frei von Infection. Der
Einwurf, die Versuchspflanzen möchten schon vor der Impfung befallen gewesen sein, fällt
hier ganz ausser Betracht, da dieselben, aus der Samencontrollstation in Zürich stammend,
schon viele Tage vor der Anthese in das betreffende Versuchshaus gebracht worden waren.
Ein unzweideutiger Versuch, welcher das unter A gewonnene Resultat vollauf bestätigt,
wurde am 2. August 1900 eingeleitet:
6. Infectionsversuch mit Olaviceps microcephala von Molintia eoerulea
stammend.
Als Impfmaterial dienten Conidien, welche am gleichen Tage von Molinia eoerulea in
der nächsten Umgebung Berns an der Aare gesammelt worden waren. Damit wurden durch
den Zerstäuber folgende Gräser geimpft:
C, Nardus stricta
C, Nardus strieta
C; Molinia coerulea \ alle aus der Schweiz. Samencontrollstation Zürich bezogen.
C, Mohinia coerulea
C, Molinia coerulea )
Am 17. August waren sämmtliche Versuchspflanzen, mit Ausnahme von C;, welches
»verstroht« war, über und über mit Honigthau befallen. Aus Platzmangel konnte der Process
— 151 —
nicht bis zur Sclerotienbildung verfolgt werden. Auch wäre eine solche kaum eingetreten,
‘da die Pflanzen sehr unter der damaligen Hitze zu leiden hatten. Da aber die Sclerotien-
bildung nur die genetische Folge der Sphacelia ist, so konnte hier, wie in den übrigen Ver-
suchen das Heranreifen von ausgebildeten Mutterkörnern als belanglos angesehen werden.
Der Versuch beweist aber, dass die C/aviceps der Molinia sehr leicht auf diese und:
Nardus stricla überzugehen vermag.
Der wünschenswerthe Versuch, von Molinia oder Nardus ausgehend, Phragmites commanas,
die Hauptwirthspflanze der Olariceps mierocephala zu infieiren, konnte leider nicht ausgeführt
werden, da trotz aller Mühe die Anzucht von blühendem Schilf, zumal im geschlossenen
Raume eines Gewächshauses, völlig misslang.
Dagegen wurde der Versuch im Laufe des Spätsommers in umgekehrter Weise angestellt.
D. Infecetionsversuch mit Olaviceps mierocephala von Phragmites communts
herstammend.
Da um diese Zeit die selbstgezüchteten Stromata der im Herbst vorher ausgesäeten
Schilfsclerotien längst eingegangen waren, mussten wir uns Conidien resp. Honigthau zu
verschaffen suchen. Die Aufgabe war nicht so leicht. Wir hatten erwartet, dass die
Phragmites-Rispen, ähnlich wie andere Gräser, von Honisthau geradezu tropfen würden —
sahen uns aber in der Erwartung bald genug getäuscht. Wir konnten längere Zeit, trotz
eifriger Beobachtung und mancher Excursion das gewünschte Material absolut nicht finden.
Und doch gab es um diese Zeit schon an mancher Phragmites-Rispe ausgebildete Sclerotien.
Also sagten wir uns: vielleicht entwiekelt der Schilf gar keine sichtbare Menge Honigthau,
wie wir dies schon bei unseren früher geschilderten Versuchen mit Hierochloa borealis beob-
achtet hatten. Nachdem wir daher am 13. September 1900 im Selhofenmoos bei Bern
wiederum den Schilf zu Hunderten von Exemplaren nach Sphacelia resp. Honigthau abge-
sucht hatten, ohne eine Spur desselben zu entdecken, nahmen wir eine Anzahl blühender, aber
bereits verstäubter Phragmites-Rispen mit nach Hause und steckten dieselben über Nacht
kopfüber in ein mit reinem Wasser sefülltes Spitzglas. Am folgenden Morgen wurde die
Spühlflüssigkeit einer mikroskopischen Controlle unterworfen und siehe, das Gesichtsfeld
zeiste eine Masse von Sporen, deren Maasse denjenigen entsprachen, welche wir für Clavv-
ceps microcephala als charakteristische fanden. Die Impfung mit dieser Flüssigkeit war
denn auch von Erfols begleitet.
Am 14. September infieirten wir damit
D, Molimia coerulea (1899 selbst eingetopft; abgeblüht).
D, Molimia coerulea
D, Molinia coerulea
Am 25. September waren die beiden Versuchspflanzen D, und D, an ihren Rispen
wie mit einem feinen Regen über und über besprengt. Die einzelnen Tröpfehen waren
wasserhell und führten, wie das Mikroskop entschied, eine Unmenge Conidien. In den
nächsten Tagen trübten sich die Tröpfehen mehr und mehr durch Zunahme der Conidien.
Dass D, nicht befallen wurde, kann uns nicht befremden, da seine Anthese schon vorüber
war. Der Versuch beweist wohl, dass die COlawiceps auf Phragmites communis identisch ist
mit derjenigen auf Molinia coerulea.
Da aber die Claviceps von Phragmites auch auf Nardus strict« zu gehen vermag
(Versuchsreihe B!) und da ferner die Claviceps von Molinia coerulea auf Nardus strieta
(Versuchreihe A und C!) überimpft werden kann, so gehen wir wohl nicht fehl, wenn wir
Botanische Zeitung. 1903. Heft VI/VI. 22
| aus der Samencontrollstation Zürich, 1900 bezogen (in Blüthe).
— 12 —
die drei Pilze als identisch erklären. Damit ist allerdings nichts Neues entdeckt, aber
immerhin eine auf morphologisch-anatomische Verhältnisse gestützte Annahme zum ersten
Mal durch den Culturversuch bestätigt worden.
Um die Frage zu lösen, ob Olaviceps microcephala Tulasne noch auf andere Gräser
"überzugehen vermöge, wurde schon im Jahre 1899 ein kleiner Versuch gemacht. Mit den
Conidien von Molinia coerulew aus der Umgebung der Stadt Bern wurden am 9. September
folgende zwei Gräser belegt:
E, Poa (nicht näher bestimmte Species; aus der Umgebung der Stadt eingetopft).
E, Sesleria coerulea (aus dem Botan. Garten Bern eingetopft).
Eine am 29. September vorgenommene Revision ergab ein negatives Resultat. Auch
in der Folge blieben beide Versuchspflanzen intact. Dies bewies immerhin noch nicht sehr
viel, obwohl zur Zeit der Impfung beide Gramineen in schönster Blüthe standen. Ein ein-
zelner negativer Erfolg giebt keine Gewähr für dessen Richtigkeit. Es können momentane
äussere Veranlassungen und Zustände die Infection zurückgehalten haben. Erst bei Wieder-
holung eines solchen Versuchs und Constanz des Verhaltens kann mit Sicherheit ein Schluss
auf die Immunität einer Versuchspflanze gezogen werden.
Wir erneuerten daher noch in demselben Jahre (13. September) den Versuch und
zwar diesmal mit Conidien, herstammend von Nardus strieta der Versuchsreihe A. Aber
auch hier trat kein Erfolg ein. Die Versuchspflanzen entwickelten weder Honigthau noch
Scelerotien. Danach scheint in der That Olaviceps microcephala Tul. nicht auf Poa (spee.)
und nicht auf Sesleria coerulea übergehen zu können. Um noch grössere Gewissheit,
namentlich in Hinsicht auf Poa und andere, als Wirthspflanzen von Claviceps purpurea er-
kannte Gramineen zu erlangen, wurden die folgenden Versuche ausgeführt:
F. Infectionsversuch mit COlaviceps microcephala von Phragmites communis
herstammend.
Als Impfmaterial dienten Ascosporen, welche durch eigene Zucht gewonnen worden
waren. Am 5. Juni 1900 wurden damit durch den Zerstäuber infieirt:
F, Poa sudetica (Samencontrollstation Zürich) in voller Blüthe.
F, Poa sudetica (Samencontrollstation Zürich) noch nicht in Blüthe.
F, Hordeum murinum (Zürich) blühend.
F, Arrhenatherum_ elatius
F, Arrhenatherum elatius |
F, Spanischer Doppelroggen |
F, Spanischer Doppelroggen |
vom letzten Jahre her selbst eingetopft.
Saat vom letzten Herbst her, 1899.
Mit Ausnahme von F, waren alle Gräser in schönster Blüthe und überhaupt starke,
üppige Exemplare. Auch wurden sie während des Versuchs gut feucht gehalten. Trotzdem
trat an keiner der Versuchspflanzen bis zum 23. Juni Honigthau auf. Eine am 24. Juni
an F, beobachtete Infection kann kaum als Folge unserer Impfung aufgefasst werden, da
bei den sonst günstigen Bedingungen (Feuchtigkeit!) die Infection hätte eher auftreten
müssen. Auch blieben alle anderen Pflanzen der Reihe F völlig gesund. Dagegen zeigte
sich an einer Controllpflanze von Poa sudetica ebenfalls zur nämlichen Zeit Honigthau. Es
scheint sich daher bei F,, ebenso wie bei der betreffenden Controllplanze um eine nach-
trägliche Verunreinigung gehandelt zu haben.
Eine solche konnte um so eher vorkommen, als die Gewächshäuser natürlich nicht
ganz gegen Insecten abgeschlossen werden konnten. Dass solche aber in der freien Natur
— 13 —
sehr zu der Verschleppung der Claviceps-Conidien beitragen, werden wir im Verlauf dieser
Arbeit noch sehen.
Leider wurde mit dem Honisthau von F, keine Stichprobe auf Roggen oder eine der
Wirthspflanzen von (I. microcephala gemacht. Auch die Messung der Conidien unterblieb.
Vielleicht ist das Verhalten der Po«-Arten im folgenden Versuch dazu angethan, uns’
einen noch tieferen Blick thun zu lassen.
G. Infeetionsversuch mit (Claviceps microcephala von Phragmites communis
herstammend.
Am 13. Juni 1900 unterlagen folgende Gräser der Impfung mit demselben Material
wie bei Versuch F:
G, Lokium perenne
G, Lolium perenne
G, Poa nemoralis
G, Poa nemoralis
G, Poa trivialis
G, Poa hybrida
G, Alopecurus pratensıs.
Wiederholte Revisionen bestätigten immer wieder ein total negatives Verhalten dieser
Gräser gegenüber der Impfung mit Claviceps microcephala-Sporen. Nirgends war in der
Folge Honisthau aufgetreten. Die Poa-Arten scheinen wirklich dem Pilz gegenüber eine
bedeutende Immunität zu bewahren. Aber auch die übrigen, in den bisherigen Versuchs-
reihen angeführten Gräser scheinen nicht in den Kreis der Nährpflanzen von Cl. mierocephala
zu gehören, denn es wäre undenkbar, dass nicht eine dieser Versuchspflanzen (Seslerva, Hor-
deum, Arrhenatherum, Roggen, Lolium, Alopecurus) befallen worden wäre, nachdem Molinia
und Nardıs so leicht der Infection erlagen. Olawiceps microcephala geht weder auf Lohum
noch auf die für Ol. purpurea charakteristischen Gramineen. Die letztere Behauptung findet
auch in den zwei folgenden Versuchen ihre Bestätigung. Bekanntlich erwies sich Antho-
zanthum odoratum nächst dem Roggen als eines der empfindlichsten Reagentien auf Olawiceps
purpurea. Diese Graminee gilt daher als typischer Wirth jenes Pilzes. Geht nun Olaviceps
microcephala auch auf Ruchgras, so könnte es auch im Stande sein, alle übrigen Nährpflanzen
von (Ol. purpurea zu infieiren.
Wir brachten aber trotz aller Sorgfalt des Verfahrens und trotz Wiederholung des
Versuches Olaviceps microcephala niemals auf Anthoxanthum odoratum.
H. Infectionsversuch mit Ülaviceps microcephala von Phragmites communiüs
herstammend.
Am 12. Mai 1900 impften wir durch den Zerstäuber mit den Ascosporen von im
Herbst 1899 ausgesäeten Schilfsclerotien:
H, Anthoxanthum odoratum \ am 2. Mai dieses Jahres aus dem Botan. Garten Berns
H, Anthoxanthum odoratum | eingetopft.
Obwohl zur Zeit der Infection in schönster Blüthe und trotz langer Feuchterhaltung
der blühenden Rispen zeisten die zwei Stöcke bei der Revision am 21. Mai keine Spur von
Honisthau. Auch eine erneute Revision am 26. Mai förderte nichts Positives zu Tage. Auch
Selerotien, wiewohl für dieses Gras überhaupt selten, konnten nicht beobachtet werden. Am
31. Mai wurde der Versuch mit dem Vermerk »negativer Erfolg« kassirt.
Do
— B4 —
Am gleichen Tage (31. Mai) wiederholten wir den Versuch, indem wir gleiches Sporen-
material anwandten.
I. Infeetionsversuch mit UI. microcephala von Phragmites commumiüs
herstammend.
I, Anthoxanthum |
I, Anthoxanthum odoratum \ dieses Jahr aus dem Botan. Garten Bern eingetopft.
I, Anthoxanthum odoratum |
Ende Juni waren alle drei Stöcke noch frisch und zeigten nicht die Spur einer statt-
gehabten Infeetion.
Ein besonderes Interesse mag noch der folgende Versuch bieten:
K. Infectionsversuch mit (Il. microcephala von Molinia coerulea herstammend.
Am 24. Juli 1900 fanden wir auf Molinia coeruleau am Ufer der Aare bei Bern massen-
haft Honigthau. Damit impften wir an demselben Tage:
K, Molimia coerulea
K, Molinia coerulea
K, Calamagrostis arundinacea
K, Calamagrostis arundinacea , Schweizer. Samencontrollstation Zürich, 1900 bezogen.
K, Aöra caespitosa
1899 selbst eingetoft.
Am 11. August 1900 fanden wir die zwei Molhinia (K, und K,) über und über mit
Honisthau befallen, während Calamagrostis (K; und K,) imtact waren. Dagegen war auch K,
(Ara caespitosa) sehr stark befallen.- Die Folgezeit änderte nichts an dem negativen Be-
fund bei K, und K..
Wir haben früher schon gesehen, dass Calamagrostis auch der Olaviceps der Lolnun-
Arten und ebenso derjenigen der Glyceria fluitans gegenüber sich immun verhielt. Dagegen
wurde diese Graminee von Ölaniceps purpurea Tul. infieirt. Calamagrostis scheint demnach
zu den typischen Olawiceps purpurea-Wirthen zu gehören. Immerhin ist eine Wiederholung
des Versuches erwünscht, da wir eine solche nicht mehr vornehmen konnten.
Dass K, und K, (Molinia coerulea) mit gewohnter Leichtigkeit die Infection annahmen,
konnte uns nach den bisherigen Erfahrungen nicht frappiren. Dagegen mussten wir K, (Aura
caespitosa) für so lange als eine Verunreinigung ansehen (obwohl die einzige zur Verfügung
stehende Controllpflanze intact blieb!), bis die Stichprobe entschied. Wir stellten daher
folgenden Versuch an:
L. Infectionsversuch mit Honigthau von Aira caespitosa (K;) herstammend.
Am 12. August 1900 brachten wir durch Eintauchen der Blüthenstände in eine mit
den Conidien von K, geschwängerte Flüssigkeit die unten verzeichneten Gramineen mit der
in Frage stehenden Claviceps in Contact.
L, Molinia coerulea \
L, Molinia coerulea | alle vier Pflanzen in schöner
L, Secale cereale Blüthe und völlig gesund.
L, Secale cereale | Aussaat 1900
Samencontrollstation Zürich
Dem Pilz war dadurch ein Dilemma gestellt: Entweder befiel er Molimia, dann war
er identisch mit Clawiceps microcephala Tul., oder er befiel Secale cereale, dann konnte er
identisch mit Olawiceps purpurea Tul. sein. Am 23. August entschied die Revision zu Gunsten
— 15 —
von Claviceps microcephala, denn beide Molinia waren tüchtig voll von Honigthau, während
die beiden Roggen unversehrt blieben.
Wir glauben, dieser Versuch sei klar genug ausgefallen, um den Wirthspflanzenkreis
von Claniceps micerocephala um Ara caespitosa zu erweitern.
Fassen wir die Ergebnisse der Versuche A—L zusammen, so können wir die
Uebertragbarkeit der Olariceps mierocephala Tul. von der typischen Nährpflanze
Phragmites communis auf Nardus strieta, Molinia coerulea und Aira caespi-
tosa mit Sicherheit behaupten. Rassen innerhalb dieser Pilzspecies scheinen,
soweit wenigstens wir die Verhältnisse untersuchen konnten, nicht vorzu-
kommen. Ebenso ist wahrscheinlich, dass diese Mutterkornart nur einen
kleinen Kreis von Nährpflanzen besitzt und jedenfalls so stark an dieselben
angepasst ist, dass die für Olaviceps purpurea typischen Wirthspflanzen
nieht mit Olaviceps mierocephala-Sporen erfolgreich infieirt werden können.
Uebersichtstabelle zu den Versuchen mit Claviceps microcephala "Tul.
Infectionsmaterial und Versuchs-Chiffre.
E B € D E | F e| u 1 x | ©
ı ce 28 Fir: =) =5 EB EIS:
Versuchspflanzen 58 =: SE 23 5 =: s-
z = 25 2 3 = 15 Ascosporenmateria S® 8
Ba | 5 Es 28 5: von Ss | 3:
a. zuen ‚= Ba = Phragmites communis 2. =
‚ora ss oo EIN oo 28 Sen
DE SEBEN ES er
Nardus strieta + En + | k
“= |
Molinia coerulea : + + | -H +
IHOARSPECIERL Te |: i . ß u
Sesleria coerulea ....... ; g ; 5 _ 5
Bomasudeiiean oa. oe ct. : ; | ; :+:]
Hordeum murindum . . ... . h 6 are : _
Arrhenatherum elatius. . . .. : i eilang, ; —
Spanischer Doppelroggen . . . - : ib Ihr i _ | —
Lolium perenne. ....... i - neh: - . —
Eoagnemoralssu.ı ........ : > NE ; ! : : N
Bag, Tea ee : ; 6 : : — > ö A|
Boankybudan. Du. Da A ? 2 4 k E _ £ : 5
Alopecurus pratensis . . . . - e > Hr 5 1 h — : i N
Anthoxanthum odoratum . . . : . 6 6 5 ; © —_ — SEN!
Calamagrostis arundinacea . . e . - ; B R : . { —
Aira eaespitosa.. .. ..... : - : . © 2 : : i + |
j I
Zeichenerklärung: + = positiver Erfolg; — = negativer Erfolg; [:+:] = positiver Erfolg, auf Fremd-
infeetion zurückführbar.
Beobachtungen im Freien über Claviceps microcephala Tul.
Schon bei Versuch D haben wir bemerkt, wie schwer es hält, an Phragmites communis
Honisthau zu finden, trotz dem so häufigen Gedeihen des Pilzes auf dieser Nährpflanze, dass
selten -eine normale Caryopse zu entdecken ist. Dass aber auch zuweilen jene süsse Ab-
scheidung vorhanden sein kann, bewies uns eine Beobachtung, welche wir am 19. Sept. 1899
bei Freiburg am Teich hinter dem Wasserwerk zu machen Seele; hatten. Daselbst gab
es an schattigen Stellen viele Exemplare von Molönia coerulea, welche zum Theil” mit Sclerotien
— 156 —
besetzt waren, zum Theil noch von Honisthau troffen. Nicht weit davon blühten mehrere
kräftige Stöcke Phragmites communis und auf einer einzigen Rispe derselben bemerkte ich
mehrere winzige, glänzende, fadenziehende Tröpfcehen, die sich bei der Untersuchung zu
Hause wirklich als Honigthau erwiesen, der eine Masse Conidien führte. — Es ist wohl denkbar,
dass sich die Abscheidung eher im Schatten hält, als an einem sonnigen Standort, wo die
Verdunstung gross ist. Aber immerhin ist die Tendenz zur Bildung von sichtbaren Mengen
Honigthau bei der in Frage stehenden Graminee überaus gering. Woran das liegen mag,
kann hier nicht entschieden werden. In nächster Nähe des befallenen Schilfes gab es auch
mehrere stark infieirte Exemplare von Lolium perenne.
Wenn man aber glaubte, aus dem nämlichen Standort und dem gleichzeitigen Befallensein
verschiedener Nährpflanzen auf die Identität ihrer Parasiten schliessen zu dürfen, so würde
man sich häufig einer Täuschung hingeben. Wir haben diese Erscheinungen bereits bei
Olaviceps purpurea Tul. erörtert und gesehen, dass mit den Sporen der Olaviceps auf Lohum
z.B. der Roggen nicht inficirt werden kann, obwohl sich sehr oft beide Pilze in nächster
Nachbarschaft von eimander entwickeln.
Die folgenden Beobachtungen mögen einen Einblick geben in die Reihenfolge der
Infection bei den Nährpflanzen von Olaviceps microcephala.
An den im Selhofenmoos bei Bern massenhaft vorkommenden Molinien fand ich am
6. September 1899 den Entwickelungsprocess des Pilzes vollkommen abgeschlossen, während
der Schilf kaum seit einigen Tagen in Blüthe stand. Die Molinien können daher unmöglich
vom Schilf aus inficirt werden, insofern es sich um die Ueberimpfung mit Conidien (in der
freien Natur!) handelt, wohl aber umgekehrt. Und wäre auch die Honisthauquelle zur Zeit
der Schilfblüthe an Molinia coerulea bereits versiegt, so genügte der an der Basis der aus-
gebildeten Selerotien befindliche mehlartige Belag zur Ansteckung des Phragmites. Denn
dieser Belag besteht aus lauter Conidien und behält nach Bonorden’s Impfversuch seine
Infectiosität nach dem Eintrocknen des Honigthaus einstweilen noch bei. Wie lange dies
geschehen kann, müsste allerdings noch eigens geprüft werden. Jedenfalls bietet dieser
Ueberzug immer noch gewissen Insecten Zuckerstoff, denn speciell an den Sclerotien von
Molinia habe ich häufig noch Fliegen naschen sehen, als für das blosse Auge kein
Honigthau mehr da war. Auch kann der Wind dieses lose aufsitzende, weisse »Pulver« leicht
auf die Schilfblüthen transportiren. — Natürlich wird auch jede Nährpflanze für sich von den
Ascosporen befallen werden können, worauf die rasche Verbreitung des Pilzes von Individuen
zu Individuen ein und derselben Grasspecies durch die Conidien vermittelst der zur Zeit der
Honigthau-Entwickelung massenhaft sich einstellenden Insectenwelt besorgt werden mag (siehe
Inseetenverzeichniss!).
Aehnliche Verhältnisse traf ich gelegentlich einer Excursion auf den Sustenpass. Am
21. August 1899 war der Pilz bei Nessenthal an den dort häufigen Molinien bis zur Sphacelia-
bildung vorgerückt, während an demselben Standort der Schilf noch nicht einmal in Blüthe stand.
Folglich wird auch hier, insofern es sich um Conidieninfection handelt, der Pilz niemals von
Phragmites auf Molinia gehen können, sondern der Schilf wird event. von Molima ange-
steckt werden.
Zur gleichen Zeit bot Nardus am Aufstieg zur Passhöhe (ca. 2100 m) bereits zahl-
reiche, ausgebildete Sclerotien dar. Wäre das Vorkommen von Schilf oder Molinien in jener
Höhe möglich, so folsten sich in der Ansteckung durch Conidien: Nardus, Molinia, Phragmites.
Dass aber die Molinien im Nessenthal, welches ca. 1100 m tiefer liegt, von jener hochalpinen
Nardus aus infieirt würde, ist bei der grossen Höhendifferenz der beiden Arten auch durch
Insecten undenkbar. '
— B1 —
Jedenfalls wird Nardus daselbst immer wieder von den Ascosporen der im Vorjahre
erzeugten Selerotien befallen, ebenso wie Molinia den ersten Infectionskeim durch eine Asco-
spore der von der Graminee im Herbst der Erde übergebenen Sclerotien erhalten muss.
Anhang.
Verzeichniss der die mit Honigthau befallenen Gräser besuchenden und die
Uebertragung der Conidien vermittelnden Insecten nach der Bestimmung von
Herrn Dr. Th. Steck.
Erklärung der Abkürzungen: p. f. — pollenfressend; h. n. = Honigthau naschend.
Unbestritten spielen die Insecten bei der Verbreitung der Gattung Olaviceps durch die
Conidien eine grosse Rolle. Eine ganze Anzahl Insecten, besonders Fliegen, gehen dem
Pollen, auch auf Grasblüthen, eifrig nach, wohl weil derselbe, wie ich vor einem Jahr
nachgewiesen zu haben glaube), Zuckerstoff enthält. Kommt nun ein Insect conidienbeladen
zu einer gesunden Blüthe, so ist auch sie infieirt. Wir konnten sehr häufig diesen Weg der
Infection direct verfolgen, indem wir sahen, wie Insecten von Honigthau absondernden
Blüthen, nachdem sie an denselben genascht, auf noch gesunde Blüthenstände flogen, um
daselbst an den Blüthen herumzusuchen, oder Pollen zu verzehren. Günstige Objecte zur
Beobachtung bieten Phalaris arundinacea, Loliumarten, Molinia coerulea, Brachypodium silva-
bieum einerseits und Melanostoma mellina, Rhagonycha fulva, Melithreptus ete. andererseits.
Die Insecten finden sich da, wo Honigthau vorhanden ist, so zahlreich und regelmässig ein,
dass sie uns denselben geradezu sehr oft verriethen. Es seien die hier in Frage kommenden
Insecten, nach den betreffenden Pflanzen geordnet, aufgezählt:
1. Brachypodium silvaticum.
Melithreptus menthastri (in grosser Zahl) p. f. und h. n.
Ophyra anthrax Meig. h.n.
© Melanostoma mellina p. f. und h. n.
Platycheirus peltatus h.n.
Miris holsatus (eine Wanze. Sie steckte mit dem Rüssel fest im Basaltheil eines
Sclerotiums).
Egeria Pararge (Schmetterling, blieb mit dem Saugrohr zwischen den Spelzen hängen
und flatterte hängend hin und her); wohl nur zufälliger Gast.
2, Lolviwm-Arten.
Rhagonycha fulva h. n. in sehr grosser Anzahl.
Melanostoma mellina h. n. und p. f. sehr häufig.
Anthomyidae genus? h.n. und p. f.
Sapromyza quadripunctata p. f. und h.n. sehr oft.
Vespa, öfters, direct an jungen Selerotien nagend.
Coceinella septempunctata, häufig h. n.
Eurygaster Maura (Wanze) h.n.
Ameisen, sehr häufig h.n.
1) R. Stäger, Chemischer Nachweis von Nectarien bei Pollenblumen und Anemophilen. (Beihefte
zum Botan. Centralblatt. 12. Heft 1.)
— 158 —
3. Glyceria fluitans.
Lonchaea (fumosa?) ziemlich häufig, p. f. und h.n.
Sapromyza apicalis, häufig, h. n.
Tetanocera ferruginea, selten.
Sarcophaga nigriventris oder depressifrons (?), sehr häufig, in Schwärmen h. n. und p. f.
Dilophus vulgaris, 2 Stück.
Coceinella septempunctata, gemein.
Melanostoma mellina, häufig.
Rhagonycha fulva (sehr oft).
4. Molinia coerulea.
Melithreptus menthastri, häufig, p. f. und h. n.
Pipicella virens Fbr., seltener, h.n.
Melanostoma mellina, sehr oft, h. n. und p. f.
Cheilosia species (?).
Dolerus pratensis (Blattwespe) 2 Stück.
Lucilia sylvarum, ziemlich häufig, h. n.
Q Amblytheles subsericans (Ichneumoniden), am Grund eines jungen Sclerotiums nagend.
Rhagonycha fulva, häufig.
5. Phalaris arumdinacea.
Apis mellifica, in ganzer Schwärmen, h.n.
Sarcophaga spec. (?)
Coccinella septempunctata, häufig an Honigthau und Selerotien.
Pompylus viaticus (Ichneumon.) wenige, h.n.
Coceinella quinquepunctata, h.n.
Mimesa Dahlbomi, 2 Stück.
Rhagonycha fulva, in überreicher Menge.
6. Phragmites communis.
Melanostoma mellina, zahlreich, p. f. und h.n.
Sarcophaga spec.
Tachina (Genus und Species?).
Lucilia sylvarum, zahlreich, p. f. und h.n.
Pollemia vespillo (zahlreich) h. n.
Brachytropis calcaratus (Wanze mit deren Larven, sehr zahlreich, zugleich mimetische
Anpassung!).
Wespe.
Blattwespen.
Sciara spec.? (in Masse) h.n.
Ameisen, sehr häufig.
Die Ameisen stellen sich überall ein, wo es Zucker zu naschen giebt. Sie tragen
aber wohl nicht viel zur Verbreitung der Olaviceps bei, da sie anscheinend honigthaulose
Blüthen nicht besuchen.
Wie wir sehen, sind Melanostoma mellina und Rhagonycha fulva ziemlich constante
Besucher der mit Claviceps infieirten Gräser, während die übrigen Insecten je nach der be-
sonderen Nährpflanze wechseln.
Die Variation im Andröceum der Stellaria media Cyr.
Von
Friedrich Reinöhl.
Hierzu Tafel II—IV.
Gegenstand der vorliegenden Arbeit sind variationsstatistische Untersuchungen. Auch
unter Botanikern hat in den letzten Jahren die Variationsstatistik immer mehr Freunde ge-
wonnen. Ihre Bedeutung für die Beurtheilung der Variabilität von Individuengruppen, für
die Feststellung und sichere Abgrenzung einzelner Arten oder Rassen, für die Frage nach
Abänderung und Vererbung von Eigenschaften, nach dem Einfluss der äusseren Lebens-
bedingungen auf meristische Merkmale kann nicht geleugnet werden. Einen neuen Beweis
hierfür wird die folgende Arbeit geben. Bei der graphischen Darstellung wird das Coordinaten-
system verwendet. Die mathematische Analyse der empirisch gefundenen Resultate folst,
wie in den meisten neueren Veröffentlichungen, Pearson’s Methode, wie sie Duncker
dargelest hat!). Manchen variationsstatistischen Arbeiten liest allerdings auch Fechner’s?)
Berechnungsart zu Grunde Dem Fechner’schen Verfahren kommt jedoch nicht die All-
gemeinheit der Pearson’schen Methode zu, und auch Heincke, der Fechner’s Formeln
benutzt, bekennt®), dass er denselben ihrer grösseren Einfachheit und leichteren Verständ-
lichkeit wegen den Vorzug vor Pearson’s Methode gegeben habe, obwohl letztere allgemeiner
und vielseitiger sei. Als Wegweiser für die Durchführung der mathematischen Analyse in
formaler Hinsicht konnten die zahlreichen Veröffentlichungen Duncker’s und Ludwig'st)
und besonders auch eine Arbeit Vöchting’s5) dienen. Die Eigenart des Materials erforderte
mancherlei Erweiterungen und Abänderungen.
Auf Anregung und unter Anleitung meines hochverehrten Lehrers, Herrn Professor
Vöchting, begann ich im Sommer 1900 mit dem Zählen der Staubgefässe von Stellaria
) Duncker, G., Die Methode der Variationsstatistik. 1899.
2) Fechner, G. Th., Kollectivmaasslehre. Herausgeg. von G. F. Lipps, 1897.
3) Heincke, Fr., und Ehrenbaum, E., Eier und Larven von Fischen der deutschen Bucht. II.
Wissenschaftliche Meeresuntersuchungen. Neue Folge. III. Bd. 1900. S. 151.
“ 4) Eine ziemlich vollständige Aufzählung findet sich in » Die Methode der Variationsstatistik < von
G. Duncker, S. 60 ff., sowie in einem Bericht Ludwig’sin Hoffmann’s Zeitschr. für mathem. u. naturw.
Unterricht. Bd. 32. S. 462 ff.
5) Vöchtings, H., Ueber Blüthenanomalien. Jahrb. f. wissensch. Botanik. Bd. 21. S. 391—510.
Botanische Zeitung. 1903. Heft VIII/IX. 23
— 16909 —
media Cyr. Schwankungen im Andröceum einer Pflanze sind meines Wissens!) bis jetzt in
seltenen Fällen eingehend variationsstatistisch untersucht worden. Stellaria media schien hierzu
besonders geeignet. Die Zahl der Staubgefässe varlirt in relativ weiten Grenzen. Dabei blüht
die Pflanze das ganze Jahr hindurch, wenn nur der nöthige Sonnenschein nicht fehlt. Sie
hält in grosser Hitze wie in grosser Kälte aus, kommt auf fettem und magerem Boden, im
Sonnenschein und im Schatten, im Thal wie auf der Höhe fort, ist also eine jener gemeinen,
kosmopolitischen Arten, deren Untersuchung auf ihre localen Eigenthümlichkeiten Duncker?)
als eine wesentliche Aufgabe der Variationsstatistik bezeichnet.
Angaben über die Zahl der Staubgefässe dieser Pflanze finden sich in den meisten
floristischen Werken und auch in verschiedenen Einzelarbeiten. Dieselben stimmen aber in
keiner Weise überein. Als äusserste Grenzen werden 0 und 10, 1 und 10, 2 und 10°) genannt.
Häufig wird darauf hingewiesen, dass in der Regel 3—5 Staubgefässe vorhanden seien‘).
Nach der Mehrzahl der mir bekannten Notizen über die relative Häufigkeit der auftretenden
Staubgefässzahlen sollen Blüthen mit 55), nach anderen solche mit 3°) Staubgefässen über-
wiegen. Warnstorff constatirt’), dass gewöhnlich 2—5, selten 6-8 Staubgefässe ent-
wickelt seien. Ausführlicher befasst sich nur Burkill mit der Frage. Er hat in seiner
oben citirten Abhandlung auch Stellaria media in den Bereich seiner Untersuchung gezogen.
Die geringe Zahl der Beobachtungen Burkill’s, der weder die graphische Darstellung ver-
wendet, noch mathematische Analysen der gefundenen Resultate durchzuführen versucht,
lässt von vornherein Ungenauigkeiten und Unrichtigkeiten erwarten. Die folgenden Aus-
führungen werden Burkill’s Resultate beleuchten. Sie gehen aber in ihrem ferneren Ver-
lauf nach allen Richtungen weit über den Rahmen jener Arbeit hinaus.
Es war zunächst meine Aufgabe, durch möglichst viele Zählungen die Grenzen der
Variation und die relative Häufiekeit der vorkommenden Varianten möglichst sicher fest-
zustellen. Bei der oben erwähnten Verschiedenheit der Angaben war schon diese Ermittlung
nicht unwichtig. In zweiter Linie stand dann die Frage, welche Resultate die graphische
Darstellung ergebe, ob sich Gesetzmässigkeit erkennen lasse, ob eine mathematische
Behandlung möglich sei. Von ganz besonderem Interesse aber war die Untersuchung, wie
sich die Variation unter verschiedenen äusseren Verhältnissen, an verschiedenen Orten und
zu verschiedenen Zeiten verhalte, ob sich locale oder zeitliche Verschiedenheiten nachweisen
lassen. Die richtige Beantwortung dieser Fragen ist auch für Untersuchungen über das Ver-
1) Ludwig,F., Variationskurven der Pflanzen. Die Natur. Bd. 22. 1896. S. 309 £.
Ludwig, F., Variationsstatistische Probleme und Materialien. Journal of Biometrica. Bd. 1.
1901. 8. 19, 28.
2) Duncker, G., Die Methode ete. S. 57.
3) Burkill,J. H., On some variations in the number of stamina and carpels. Linn. soc. Journal.
Bot. Vol. 31. 1895. 8.220 f. — Loew, E., Die Kleistogamie und das blüthenbiologische Verhalten von
‚Stell. pall. Verhandlungen des bot. Ver. d. Prov. Brandenburg. 1899. 8. 171. — Wydler, H., Kleinere Bei-
träge zur Kenntniss einheimischer Gewächse. Allg. bot. Zeitung. 42. Jahrg. 1859. S. 327.
4) Garcke, Illustrirte Flora von Deutschland. 1895. 8. 102. — Kirchner und Eichler, Excur-
sionsflora von Württemberg und Hohenzollern. 1900. 8. 142 u. a.
5) Eichler, Blüthendiagramme. 1875. II. Theil. S. 106. — Martens und Kemmler, Flora von
Württemberg und Hohenzollern. 1882. 8.68. — Kirchner, Flora von Stuttgart und Umgebung. 1588.
8. 237. — Sturm’s Flora von Deutschland. 5. Bd. 1901. S. 53. . .
6) Burkill, J. H., 1. c. S. 220, 221. —- Loew, B., 1. ce. S. 171.
) Warnstorff, C., Blüthenbiologische Beobachtungen aus der Ruppiner Flora. Verh. d. Ver. d.
Prov. Brandenburg. 1806. 8. 23.
De
— 161 —
hältniss unserer Species zu ihren nächsten Verwandten (Siellaria pallida, St. media neglecta)
von grosser Bedeutung, da hierbei die Zahl der Staubgefässe eine wichtige Rolle spielt.
Schon jetzt liegen Arbeiten vor, die Annahmen und Vermuthungen in dieser Richtung, ohne
jede Garantie für deren Richtigkeit verwenden. So spricht Schumann!) von einer beson-
deren Form von Stellaria media, welche durch drei Staubgefässe ausgezeichnet sei, und
Loew2) redet von der Möglichkeit, dass St. pallida durch Saisondimorphismus aus St. media
entstanden sei. :
Der zweite Theil enthält die Resultate experimenteller Untersuchungen sammt der
graphischen Darstellung und den mathematischen Analysen. Die Folgerungen, zu welchen
die Beobachtungen des I. Theiles führen, werden auf experimentellem Wege geprüft. Im
Besonderen wird der Einfluss des Lichtes, der Bodenbeschaffenheit, der Temperatur auf die
Variation eingehend untersucht.
I.Theil.
Der I. Theil umfasst die Zählungen an 44542 Blüthen »ohne Wahl«. Das Material
lieferte zum kleineren Theil die Umgebung Tübingens, den grösseren Theil gewann ich auf
der Markung Künzelsau. Die erste Gegend gehört dem Keupergebiet, die letzte der Muschel-
kalkformation an. Bei den Zählungen berücksichtigte ich die verschiedenartissten Stand-
orte, sonnige und schattige, nasse und trockene, fette und magere, bebaute und unbebaute ete.
Die einzelnen Plätze suchte ich öfter auf, manchmal so lange ich Blüthen finden konnte,
oder so lange sich mir Gelegenheit bot. Bei der Discussion des Gesammtresultates werden
einzelne Standorte genauer charakterisirt werden. Da sich die Blüthen nur im Lichte öffnen
und die Anthese bei warmem Wetter und klarem Himmel nur einige Stunden dauert, war
ich beim Zählen hauptsächlich auf die Mittagsstunden angewiesen. Die Zählungen setzte
ich die ganze Zeit hindurch fort, vom Juni 1900 bis November 1902. In dem milden
Winter 1901/1902 fand ich den ganzen Winter hindurch blühende Pflanzen. Um möglichst
wenie Täuschungen ausgesetzt zu sein, benutzte ich beim Zählen ausnahmslos die Lupe.
Die Staminodien, deren Zahl im Verhältniss zur Gesammtzahl unbeträchtlich ist, sind bei
meinen Angaben mit inbegriffen. Die Species Stellaria pallida, die häufig unter dem Namen
St. media apetala oder forma triandra als Varietät von St. media, jedoch ohne sichere
Kennzeichnung, insbesondere auch in Beziehung auf die Zahl der Staubgefässe beschrieben
wird, ist in die Untersuchung nicht mit einbezogen). Dasselbe gilt von Stellaria media
neglecta. Ihnen werde ich eine besondere Abhandlung widmen. Tabelle I giebt in #' die
einzelnen Frequenzzahlen der 44542 Blüthen sammt den Reductionen auf 100. Sie enthält
zugleich in A, B, ©, D, E die Ergebnisse nach 1000, 15000, 22000, 26000, 32000 Zählungen.
Die Konstanz der Einzelwerthe nimmt mit der Höhe der Beobachtungszahl zu. Die Unter-
!) Sechumann,K., Neuere Untersuchungen über den Blüthenanschluss. 1890. S. 266.
2) Loew,B., 1. c. 8. 177, 181.
3) Vergl. auch Loew, E., 1. c. S. 169.
23*
— 162 —
schiede von D, E und F sind so gering, dass sie verschwinden. Besonders zu bemerken
ist dabei die gute Uebereinstimmung der relativ seltenen Varianten. Auffallend ist die Ab-
weichung der Variationsreihe B. Da die Genauigkeit den Quadratwurzeln aus den Beobach-
tungszahlen proportional ist !), steht sie im Verhältniss der Zahlen : 32: 122: 148: 161:179: 211.
Demnach gewährt die Zahl 15000 ungefähr die halbe Sicherheit des Gesammtresultates und
man könnte schon hierin die Erklärung für die Abweichung finden. Da jedoch die Reihe A
mit der Gesammtvariation besser übereinstimmt als B, genügt die Erklärung nicht, und wir
werden der Reihe 5 bald unsere besondere Aufmerksamkeit schenken.
Tabelle 1.
Varianten: | 0 | I IL TIL IV V VI VII | VII | IX | RO ER
A. Frequenz im Ganzen 8 29 332 | 253 | 335 31 7 5 1000
auf 100 034 02.98 103305] 25:35 W3 3200 903 12 Kor 205 100
B. Frequenz im Ganzen l 12 | 307 | 6806 | 3555 | 3654 | 402 | 139 86 20 18 15000
auf 100 0-1 220,2 045729 23.700 122,25 00870 707925 20162 01T 100
C. Frequenz im Ganzen 1 13 | 349 | 8733 | 5090 | 5618 | 1101 | 583 337 124 50 1 |22000
auf 100 139072 12372010576 05 oe 5 Kor N 100
D. Frequenz im Ganzen 1 14 | 371 | 9552 | 6445 | 7269 | 1225 | 597 349 126 50 1 | 26000
auf 100 1a | 368 [248 1970 | a7 | 23 | 14 | 05 | 02 100
E. Frequenz im Ganzen 1 14 | 409 |11598)| 8293 | 9191 | 1336 | 621 357 128 | 51 1 | 32000
auf 100 | 12 035734 W510 28772 Aa ro 0 100
F. Frequenz im Ganzen 2 14 | 499 | 16634 11138 | 12916 | 1898 | 799 443 143 55 1 | 44552
auf 100 10,03! 1,12 |37,35| 25,00 |29,00 | 4,26 | 1,79 | 1,00 | 0,32 | 0,13 100
Zuerst möchte ich an die Betrachtung der Gesammtreihe noch einige Bemerkungen
knüpfen. Entgegen den meisten seitherigen Annahmen hat 3 die höchste Frequenz. 5 steht
an zweiter Stelle, wird jedoch von 3 erheblich überragt. Dann folgen die Varianten 4, 6,7,
2, 8, 9, 10,1, 0, 11. Die Häufiskeit von 6 übertrifft diejenige von 2 noch beträchtlich, welche
sogar hinter 7 zurückbleibt. Die äussersten Quantitäten 0 und 11 sind sehr selten. 11 trafich
nur ein einziges mal, O nur zweimal an. Obwohl 3 am meisten frequentirt ist, sind die höher
gelegenen Varianten weit häufiger als die unter 3 gelegenen. Es fällt also der Pflanze
leichter?), Blüthen mit 4, 5, 6, 7 Staubgefässen zu produciren, als solche mit 2, ebenso
solche mit 8, 9, 10, als solche mit einem Staubgefäss. Besser als Worte bringt die gra-
phische Darstellung diese Verhältnisse zum: Ausdruck. Die Varianten, hier die Staubgefäss-
zahlen, sind als Punkte gleicher Entfernung auf der Abscissenaxe aufgetragen. Auf den in
diesen Punkten errichteten Senkrechten sind als Ordinaten Strecken abgeschnitten, welche
den auf 100 reducirten Frequenzzahlen entsprechen. Die Verbindung der Endpunkte je zweier
benachbarter Ordinaten ergiebt das empirische Variationspolygon, weniger genau auch als
Variationscurve bezeichnet.
Polygon F der Fig. 1, Tafel II stellt das auf diese Weise erhaltene Polygon des Ge-
sammtresultates dar. Es ist zweigipfelig. Der Hauptgipfel liegt bei 3, der Nebengipfel bei 5.
Die Einsenkung bei 4 ist nicht unbeträchtlich. Nach links fällt das Polygon sehr steil ab,
1) Vergl. Vöchting,H., Separatabdruck. 1. ce. S. 16.
2) Vergl. Vöchting, H,, 1. ce. S. 89.
— 163 —
nach rechts senkt es sich allmählicher. In derselben Figur sind zugleich die den Variations-
reihen 5 und D entsprechenden Polygone gegeben. Um die Deutlichkeit der Figur nicht zu
beeinträchtigen, sind die übrigen Variationsreihen nicht dargestellt. D und # stimmen in
ihrem Verlauf vollständig überein. Die Ergebnisse dürfen daher als absolut betrachtet werden.
Das Polygon B weicht nicht unerheblich von # ab. Der Gipfel bei 5 ist erniedrigt. Doch
bleibt auch dieses Polygon zweigipfelis. Die Mehrgipfeligkeit ist aber nach Duncker!) der
Ausdruck dafür, dass wir es mit einer zusammengesetzten Curve zu thun haben, die durch
Summation oder Differenzbildung aus mehreren einfachen Curven entstanden gedacht wer-
den muss. »Innerhalb einer Formeneinheit sind die Curven stets eingipfelig«2). Beim
Auftreten mehrgipfeliser Polygone liest der Untersuchung nicht eine geschlossene Formen-
einheit zu Grunde, sondern es sind zwei oder mehrere für sich emheitlich varurende Indi-
viduengruppen gemischt. Solche Formeneinheiten können durch verschiedene Arten, aber
auch schon durch verschiedene Altersstufen, Local-, Saisonrassen u. a. gebildet werden. Der
einheitliche Ursprung des untersuchten Materials ist infolge der Mehrsipfeliskeit seines
Variationspolygons noch nicht ausgeschlossen. Eine umfassende Methode für die mathe-
matische Behandlung complexer Curven, mittelst welcher eine Auflösung derselben in die
sie zusammensetzenden Einzeleurven durchgeführt werden könute, giebt es bis heute nicht?).
Es ist in einem solchen Fall die Aufoabe, die einzelnen Formeneinheiten auf dem Wege
der Beobachtung oder des Experiments zu trennen und ihre Variation zu studiren, wie es
De Vries, Ludwig u. a. gethan haben. Da die Pearson’schen Formeln. nur für einfache
Variationspolygsone Geltung haben, verspricht die mathematische Analyse dieser zu-
sammengesetzten Polygone wenig Erfolg. Zum Vergleich mit späteren Befunden berechnete
ich zunächst die Mittelwerthe und die Variabilitätsindices, wobei der Grad der Genauigkeit
wieder durch die oben gegebenen Wurzeln ausgedrückt wird. Der Variabilitätsindex &, der
zwar nicht der arithmetische Ausdruck der Variabilität, aber doch ein Maass derselben
ist!), da hoher Variabilität ein hoher Variabilitätsindex entspricht und umgekehrt, ist
eine für unsere Untersuchung sehr wichtige Zahl. Er wird nach Pearson bestimmt als
SAP
v2 und steht in einfachem gesetzmässigen Zusammenhang mit den von früheren For-
schern als Maass der Variabilität benutzten Coefficienten. Mit Hülfe derselben lässt sich
am einfachsten der wahrscheinliche Fehler # des Mittelwerthes, wie auch des Variabilitäts-
index selbst finden nach den Formeln:
By 506745
Vn
BERN,
5 v2
Die folgende Tabelle enthält die Mittelwerthe M, die Variabilitätsindices e und die
w-hrscheinlichen Fehler #, und E, dieser beiden Grössen für die Variationsreihen A, B,
0, D, E und F.
1) Duncker, G., Die Methode ete. S. 16.
2) Duncker, @., Wesen und Ergebnisse etc. S. 217.
3) Vergl. Duncker, G., Die Methode ete. 8. 16, 36.
#) Duncker, G., Die Methode etc. 8.37 f. — Derselbe, Variation und Asymmetrie bei Pleuro-
nectes flesus. Wissenschaftl. Meeresuntersuchungen. Neue Folge. III. Bd. 1900. 8. 343.
5) Vergl. Duncker, G., Die Methode ete. S. 69.
— 164° —
Tabelle I.
| A B | C D E F
en un ' un nn — Pe a I EEE N BBREUE BNT ee
M 4,0240 3,8645 | 4,1077 4,1347 4,1140 4,0955
E 1,0589 1,0621 | 1,2723 1,2221 1,1710 1,1483
Bar 0,0225 0,00585 0,00578 0,00511 0,00441 0,00366
B, 0,0159 0,00413 | 0,00409 0,00361 0,00312 0,00259
Da der wahrscheinliche Fehler eine Function der Beobachtungszahl » ist, ist er wegen
der grossen Zahl der Beobachtungen sehr klein. Auch diese Zahlen beweisen die gute
Uebereinstimmung der Reihen C, D, E, F. Die Abweichung der Reihe BD zeigt besonders
der Mittelwerth. Er liest unter 4, während er bei den anderen Reihen 4 übersteigt. Für
die Reihe #' der Gesammtzählungen habe ich die mathematische Analyse durchzuführen ver-
sucht. Die Constanten betragen:
u, — 1,31679 ß, = 1,08577
u, — 1,57439 B,—= 4,8919
= 8,48245 F' = 0,5271
Der kritische Werth 7 bestimmt mit dem Momentquotienten ß, und ß,, den Curventypus.
Sie weisen hier auf Typus IV. Führt man jedoch die Rechnung weiter, so wird gleich der
maassgebende Abscissenabschnitt « imaginär und mit ihm alle Ordinatenwerthe, ein unwider-
leglicher Beweis dafür, dass wir eine Complexcurve vor uns haben. Duncker hat in ähnlichen
Fällen an zoologischem Material ein gleiches Resultat erhalten!). Nach Duncker und Ludwig
ist aber in einem solchen Fall eine sehr grosse Zahl von Bestimmungen unerlässlich, wenn den
Resultaten Allgemeingültigkeit zukommen soll. Hiegegen hat Burkill im Ganzen. und noch
viel mehr in Einzelausführungen gefehlt, wie das Folgende ergeben wird. Wenn wir nun
daran gehen, die einzelnen Formeneinheiten zu isoliren und die einfachen Variationspolygone
aufzusuchen, so liegt es am nächsten, an einen Zusammenhang der Variation mit der Jahreszeit
zu denken. Zu dieser Vermuthung muss uns auch die Thatsache führen, dass 4 Zählungen
aus den Sommermonaten 1900 umfasst, während 3 bis zum Ende des Frühjahrs 1901 reicht.
Da fragt es sich, ob nicht die Herbst- oder Frühjahrspflanzen eine geringere Zahl von
Staubgefässen aufweisen als Sommerpflanzen. Bei den Reihen C, D, E, F hätte dann ein
solcher Unterschied den Verlauf der Curven kaum mehr beeinflussen können wegen der
grossen Zahl der Beobachtungen. Zu einer Prüfung des Materials in dieser Richtung
forderten auch einzelne Litteraturangaben auf. In der Flora von Martens und Kemmler?)
findet sich die Bemerkung: Staubfäden 5, im Frühjahr oft nur 3. Während H. Müller eine
gegentheilige Behauptung aufstellt3): Blüthen mit 2 und 3 Staubgefässen werden im Herbst
und Winter, solche mit 4 und 5 dagegen erst im Frühjahr angetroffen. Ich stellte nun
mein Material nach Jahreszeiten in drei Abtheilungen zusammen: Blüthen vom März bis
Ende Mai als Frühjahrsblüthen, solche von Anfang Juni bis Ende August als Sommer-
blüthen, und endlich solche von Anfang September bis Ende Februar als Herbst- und
Winterblüthen. Eine Trennung der letzten in Herbstblüthen und Winterblüthen habe ich
1) Duncker, @., Variation und Asymmetrie bei Pleuronectes flesus L. Wissensch. Meeresunters.
Neue Folge. III. Bd. 1900. S. 348 £. — Vergl. auch Duncker, G., Die Methode ete. S. 39.
2) Martens und Kemmler, l. c.
3) Müller, H., Weitere Beobachtungen über Befruchtung der Blumen durch Insecten. II.
1879. 9. 228.
— 165 —
nicht durchgeführt, weil ich den Winter über zu wenig blühende Pflanzen fand. Die
folgenden Mittheilungen werden eine solche auch als überflüssig erkennen lassen. Tabelle III
enthält die Resultate dieser Zusammenstellung, deren graphische Darstellung Fig. 2 von
Tafel II giebt.
Tabelle IM.
Verianten Ko 1 | u [Maya | va au 7 va Evang ne xx
Arrequenz ım Ganzen | 4 | 3 197 | 3102 | 1774 |'o010 | 392 | 168 | so | as a1 7801
auf 100 ee a | 25 | | St | 0,5 10,3 100
B. Frequenz im Ganzen 8 | 163. | 7038 | 5557 | 5887 | 926 | AU6 | 265 | 87 | 30 1 | 20428
auf 100 DE 3405 BO 7Eo VOR Rs os 020 Lo 100
©. Frequenz im Ganzen l 3 |) 139 | 6494 | 3807 | 5019 | 580 | 165 | 88 13 | 4 16313
auf 100 09 1398 123,3 | 308 | 36 | 10 | 05 | 9, 100
Die Uebereinstimmung des Polygons der Sommerblüthen (B) mit dem Polygon 7 der
Gesammtzählungen ist in die Augen springend. Auch A und © entsprechen in ihrem Ver-
lauf im Allgemeinen dem Gesammtpolygon. Alle drei Polygone sind zweisipfelie. In A
und (© hat aber die Ordinate 3 auf Kosten der höheren Varianten eine Vergrösserung er-
fahren und zwar bei A hauptsächlich auf Kosten der Varianten 4 und 5, bei CO auf Kosten
von 4, 6, 7, 8. Damit ist festgestellt, dass zu allen Jahreszeiten Blüthen mit drei Staub-
sefässen am häufigsten sind, dass aber im Frühjahr und Herbst die relative Häufiskeit
dieser Blüthen grösser ist als im Sommer. Wenn dabei auch wohl zu beachten ist, dass die
Wahrscheinlichkeit der Genauigkeit in den drei Gruppen im Verhältniss der Zahlen
V7801 : V20428 : V16313 = 88:143:128 steht, so erklärt dieser Umstand jene Differenz
doch nicht genügend, um so weniger als bei ausschliesslicher Berücksichtigung der ersten
Frühjahrsblüthen und der letzten Herbstblüthen die Unterschiede im Vergleich zur Gesammt-
variation ganz andere, erheblich grössere werden. In Tabelle IV sind die Blüthen des ersten
Frühjahrs bis Mitte April (4) und diejenigen der Herbst- und Wintermonate November bis
Februar (B) verzeichnet. Die zugehörigen Polygone liefert Fig. 3 der Tafel II.
Tabelle IV.
ZU-
Varianten: | 0 | I | u | m | I || mau | VuL | IX | le
A. Frequenz im Ganzen 1 2 | ı9 7 1011 | 864 | 153 | 16 | | 9 | A | 0
auf 100 | 37 |558 |189 162 | 28 | 12 | 09 | 0,2 | 0,1 | 100
B. Frequenz im Ganzen 1 2 124 | 5100 | 2194 | 1910 | 218 | 59 | 44 Se 9659
auf 100 | | 1,3 | 52,8 (> 19,8 | 2,2 | 0,6 | a | 100
| ı
Die Zählungen, die diesen Reihen zu Grunde liegen, belaufen sich allerdings nur auf
5340 bezw. 9659 und der Grad der Genauigkeit im Verhältniss zu der Reihe mit 26000 Zäh-
lungen, die ja schon mit grosser Annäherung richtige Werthe liefert, wird ausgedrückt durch
die Zahlen 73:161 bezw. 98:161. Aber die Unterschiede sind so bedeutend, dass sie eine
besondere Erklärung erheischen. In beiden Polygonen ist der Gipfel über 5 verschwunden.
Die Ordinate über 3 ist wesentlich höher als in Fig. 1 und 2 der Tafel II. Auf ihr liegt der
eine beherrschende Gipfel. Mittelwerth und Variabilitätsindex zeigen entsprechende Ab-
weichungen. Sie haben die Grösse:
M bei Polygon A = 3,6768; & — 1,1055
M bei Polygson B —= 3,7346; e = 0,9875
ge
Die Erniedrigung der oberen Varianten hat eine Verkleinerung des Mittelwerthes zur
Folge, der in beiden Fällen unterhalb 4 zu liegen kommt. Der Variabilitätsindex zeigt
allerdings geringere Unterschiede. Immerhin weist er auf eine verminderte Variabilität hin.
Für die mathematische Beurtheilung ist Folgendes in Betracht zu ziehen. Obwohl nur ein
Gipfel vorhanden ist, haben wir doch keine einfache Curve vor uns. Bei genauem Zusehen
erkennt man nämlich in beiden Polygonen bei 5 eine deutliche Abstufung, d. h. zwischen
zwei einspringenden Winkeln, bei 4 und 6, liest ein ausspringender bei 5. Für die mathe-
mathische Behandlung ist aber eine Abstufung an einer Stelle gleichbedeutend mit einem
Gipfel; denn nach Duncker u. a. zeigt schon eine Abstufung die zusammengesetzte Natur
des Polygsons an. Auch in diesem Falle kann darum die Berechnung nach Pearson’s
Formeln keine befriedisenden Resultate ergeben. Die Constanten der Reihe A führen auf
Curventypus I. Sie betragen:
u, =1,2221 ß, = 2,3065
ty, = 2,0518 B„ = 6,1358 A — 0,8849
ln = 9,1640 F= — 0,6479
A stellt den Asymmetriefactor dar. Schon die Lage der berechneten Maximalordinate,
die zwischen 2 und 3 fällt, dann aber besonders der sich ergebende Variationsumfang b — 26,33
stimmen mit den beobachteten Werthen in keiner Weise überein. Ebensowenig passen die
berechneten Ordinatenwerthe. Die vorstehende Rechnung, wie auch die Berechnung der Ge-
sammtvariation ist mit den nicht modifieirten Momenten ausgeführt. Neben diesen verwenden
Pearson und Duncker die Momente u, und «,, auch in modifiecirter Form:
>22) 1 2(x%) | (> .):
ii, alsı = 5 +(5)) Lu, als = n N H 5
Während Duncker in seiner grundlegenden Arbeit durchweg die modificirten Momente
benutzt, führt er in späteren Veröffentlichungen die Rechnung zum Theil mit den nicht
modifieirten, zum Theil mit den modificirten Momenten durch. In besonderen Fällen ergeben
die modifieirten Momente wenigstens noch Werthe, wo die nicht modifieirten keine mehr
liefern. Der Verlauf der Rechnung ist in beiden Fällen derselbe. Für das obige Beispiel
lauten die modifieirten Momente und ihre Quotienten:
U, — 1,38878 B, = 1,5718
Hm = 2,05179 BP, = 3,4196
An — 10,45278 DR 0,1238
Sie führen auf Typus IV, liefern aber sofort imaginäre Werthe. Wir erkennen daraus
mit Sicherheit, dass auch die Frühjahrspflanzen in Beziehung auf die Zahl der Staubgefässe
keine einheitliche Individuengruppe darstellen. Mehrere ähnliche Beispiele wie das eben
besprochene behandelt Duncker in seiner Arbeit » Variation und Asymmetrie bei Pleuro-
nectes flesus«. Die mathematische Analyse der Herbstblüthen ergiebt keine günstigeren
Resultate. Sie soll darum hier nicht weiter besprochen werden.
Auffallend ist unter allen Umständen die grosse Uebereinstimmung zwischen der
Variationsreihe der Frühjahrsblüthen und jener der Herbstblüthen. Sie kann uns ein Finger-
zeig sein für die weitere Untersuchung. Bekannt ist die Thatsache, dass Siellana media
das Jahr hindurch in verschiedenen, manche behaupten sogar, in zahlreichen Generationen
auftritt, und dass sie in milden Wintern das ganze Jahr über blühend angetroffen werden
kann. Wie ich oben schon bemerkte, fand ich thatsächlich im Jahre 1901/1902 den ganzen
Winter über Blüthen. Um die Verhältnisse genauer festzustellen, suchte ich zunächst die
— 167 —
Zeitdauer der einzelnen Entwickelungsphasen zu ermitteln. Für die Zeit von der Keimung
bis zur ersten Blüthe fand ich unter den günstigsten äusseren Bedingungen, d. h. bei bestem
Wachswetter als Mittel 42 Tage. Da die Schwankungen sich innerhalb enger Grenzen
bewegen, darf die Zahl 42 als gesichert gelten. Bei ungünstigen Wachsthumsbedingungen
verlängert sich diese Periode auf weit über 100 Tage. Maassgebend für die Schnelligkeit
der Entwickelung; ist in erster Linie die Temperatur und die Beleuchtung. Von der Ent-
faltung der Blüthe bis zum Oefinen der Kapsel verstreichen als Minimum unter den aller-
sünstigsten Reifebedinsungen 10—12 Tage. Der ausfallende Same aber hat, bevor er keimt,
nach meinen Feststellungen eine Ruhezeit von mindestens 50 Tagen nöthig. Von der
Keimung einer Generation bis zur ersten Blüthe der folgenden Generation müssen also als
Minimum 42 —- 10 + 50 + 42 — 144 Tage angenommen werden, also nahezu fünf Monate.
Nun tritt aber die Keimung nur bei einer bestimmten Temperatur ein. Alle meine Ver-
suche, Samen bei einer nächtlichen Abkühlung bis nahe an Null zum Keimen zu bringen,
verliefen im Herbst und Frühjahr resultatlos, während an den Aussaaten im geheizten
Zimmer kaum ein Same ausblieb. Nach diesen Ergebnissen darf man in unserer Gegend
keimende Stellarien nicht vor Ende Februar erwarten, wird sie aber für gewöhnlich erst im
März und April finden. Die ersten Blüthen dieser ersten Generation des Jahres treten dann
im günstigten Falle Mitte April, in der Regel aber erst Mitte und Ende Mai auf. Je nach
Beschaffenheit und Lage des Ortes, nach der Witterung des Frühjahrs werden die Samen
früher oder später keimen, kürzere oder längere Zeit zur Entwickelung bis zur ersten
Blüthe brauchen. Jedenfalls aber kann man die ersten Blüthen einer zweiten Generation
nicht vor August erwarten. Da von Mitte und Ende October an eine Keimung nicht mehr
erfolst, muss eine dritte Generation fehlen. Mit diesen Erwägungen stimmen alle meine
Beobachtungen im Freien vollständig überein. Erst Anfang März trifft man junge Pflanzen
von Stellaria media. Ihre Entwickelung schreitet langsam voran. Blüthen erscheinen Ende
April oder im Mai. Eine zweite blühende Generation trifft man dann an denselben Orten
vom Ausust ab; doch nur unter ganz günstigen Bedingungen. Wo solche fehlen, tritt stets
nur eine Generation auf, weil sich die Entwickelung so sehr verzögert, dass die Samen im
gleichen Jahre nicht mehr zum Keimen kommen. Dauert doch bei kühlem Herbst- oder
Frühjahrswetter schon die Anthese, die sonst nur einige Stunden in Anspruch nimmt,
S—16 Tage, die Fruchtreife A—6 Wochen. Nie traf ich im Spätherbst ganz junge Pflanzen,
trotz vielen Suchens, noch weniger im Winter. Von einer eigentlichen Herbst- und Winter-
generation, wie sie Loew vermuthet, kann darum keine Rede sein. Die im Juli und August
keimenden Pflanzen, sei es, dass sie besonderer Verhältnisse halber, überhaupt erst jetzt zur
Keimung gelangten, sei es, dass sie eine zweite Generation darstellen, überdauern, wenn sie
gut bestockt sind, den Winter. Nächte mit 15° Kälte gehen fast spurlos an ihnen vorüber.
Sie sind es, welche die Blüthen des ersten Frühjahrs liefern. Da im Spätherbst keine
Keimung mehr erfolgt, da ganz junge Pflanzen der Winterkälte zum Opfer fallen, sind diese
überwinterndeu Pflanzen meistens auf dem absteigenden Ast der Entwickelung. Sie sterben
im Mai und Juni ab. Den Winter über schreitet die Entwickelung sehr lanssam fort, ja,
sie scheint fast stille zu stehen, und in den ersten Frühjahrsblüthen liegen Gebilde vor,
die lange vorher, gewöhnlich schon im Herbst des vorangehenden Jahres angelegt wurden.
Damit hängt es zusammen, dass die gesammte Lebensdauer dieser überwinternden Pflanzen
eine weit höhere ist, als diejenige der Sommerpflanzen. Je rascher nämlich die Entwicke-
lung verläuft, um so kürzer ist die Gesammtdauer. Die Sommerpflanzen haben eine Lebenszeit
von etwa fünf Monaten, während die überwinternden nahezu ein Jahr leben. Die Ueber-
einstimmung der Variation der Spätherbstblüthen und derjenigen der Frühjahrsblüthen kann
Botanische Zeitung. 1903. Heft VIH/IX. 24
los
uns jetzt nicht mehr wundern. Haben wir doch in beiden Fällen im Wesentlichen dasselbe
Material. Es fragt sich nur, woher die Abweichung dieser Variation von der Gesammtcurve
kommt. Da wir im Frühjahr vorherrschend alternde, absterbende Pflanzen vor uns haben,
werden wir von selbst darauf geführt, den Einfluss des Lebensalters auf die Variation zu
untersuchen.
Burkill!) sagt darüber: The younger the plant is, the more stamens do the flowers
carıy. Er verallgemeinert dann diese Beobachtung zu der Behauptung, dass die Terminal-
hlüthen einer Cyme mehr Staubgefässe erzeugen als die anderen2). Diesen Satz begründet
er zunächst mit Zählungen von zwei Töpfen # und F, die im Gewächshaus bei subtropischer
Temperatur aufgestellt waren und von welchen während der ganzen Blüthezeit drei- bis
viermal wöchentlich eine Anzahl Blüthen auf die Zahl der Staubgefässe geprüft wurden.
Burkill’s Tabelle II sei hier wiedergegeben.
Table II).
Effect of Age of Plant on Number of Stamens aborted in the Flowers of Stel-
laria media.
E F
Period oa | Perceptage „e Perceptage
en of stamens os of stamens
aborted SmEr? aborted
: SEE a T 5
April 13th to May 1 80 54,5 40 51,75
May 2nd to 17 63 62,22 97 60,0
May 18th to June 1 70 63,43 19 69,47
June 2nd to 23 38 64,74 15 67,33
251 101
Die Procentzahlen der fehlenden Staubgefässe sind unter der Annahme der Normalzahl 10
für die einzelne Blüthe berechnet. Bei X sind es im Ganzen 251, bei 7101 Blüthen. Nun
ist es schon an sich gewagt, aus einer so geringen Zahl von Untersuchungen Schlüsse zu
ziehen, wenn nicht ein sehr grosses Vergleichsmaterial zu Gebote steht oder mathematische
Analysen die Beweiskraft erhöhen. In E sind ferner die Unterschiede ganz unbedeutend,
in F aber die Zahlen gar zu klein. Zudem ist nur der kleinste Theil der Blüthen unter-
sucht worden; denn bei allen meinen Aussaaten ist die Gesammtzahl der Blüthen eine un-
gleich höhere. Auffallend kurz ist auch die Blüthezeit vom 13. April bis 23. Juni, die in
keinem einzigen der vielen Fälle, die ich beobachtet habe, auch nur annähernd so niedrig
war. Sodann sind in der ersten Spalte in den Zahlen S0 bezw. 40 beidemal am meisten
Blüthen zusammengefasst, sodass man nicht erkennen kann, ob den allerersten Blüthen
thatsächlich die höchste Zahl von Staubgefässen zukam, was für die Verallgemeinerung des
Satzes doch von grösster Bedeutung ist. Die Zahlen dieser Tabelle bilden die wichtigste
Stütze der Behauptung. Bezüglich seiner Beobachtungen im Freien gesteht Burkill selbst,
dass gegen das Ende der Entwickelung wohl Reductionen auftreten, aber mit gewissen Un-
regelmässigkeiten. Endlich giebt er noch die Staubgefässzahl von 49 Blüthen einer im
Absterben begriffenen Pflanze und ebenso von 49 Blüthen einer jungen Pflanze desselben
1, Bumklls Ele 223:
2) Burkill, J. H., 1. c. p. 245.
9) 1 umelaulll ds lakz, IL der in 20%
A nn un en
= ge
Standortes, wobei die ersten 159, die letzten 184 Staubgefässe aufweisen. Dass 49 Zählungen
nichts beweisen, liegt auf der Hand. Ich könnte Beispiele anführen, wo Zählungen, am
gleichen Tag an demselben Material vorgenommen, grössere Unterschiede lieferten als die
hier vorliegenden. Jedenfalls könnte aber aus den Zahlen nur gefolgert werden, dass ältere
Pflanzen weniger Staubgefässe produciren als jüngere, nicht aber, dass die jüngsten Blüthen
immer auch zugleich die meisten Staubgefässe aufweisen. Thatsächlich verhält es sich auch
anders. Aus meinen zahlreichen Beobachtungen ergiebt sich mit Sicherheit, dass die Varia-
tion niedrig beginnt, ziemlich rasch bis zu einer oberen Grenze steigt, um rascher oder
langsamer wieder zurückzusinken. Ein grosser Theil der vorliegenden Zählungen kann sofort
zur Beantwortung der Frage nach der Verschiedenheit der Variation auf den verschiedenen
Altersstufen verwerthet werden. Vorzüglich geeignete Zählungen wird dann auch der II. Theil
bieten. An vielen Plätzen beobachtete ich Stellaria media vom Erscheinen der ersten
Blüthen bis zum Verschwinden der letzten, und nahm in regelmässigen Zwischenräumen
Zählungen vor, an einzelnen Orten täglich. Dabei war ich darauf bedacht, die ersten Blüthen
nicht zu versäumen. Nie fand ich, dass die höchste Zahl der Staubgefässe gleich zuerst
erschien. Der Höhepunkt der Variation wurde erst nach einiger Zeit erreicht. Immer hielt
sich dann die Variation eine Zeit lang auf der erreichten Höhe. Von den Orten, die ich
während ihrer ganzen Entwickelungszeit beobachten konnte, stellte ich die Blüthen in drei
Gruppen zusammen, deren Variationsreihen Tabelle V, deren Variationspolygone Fig. 4 der
Taf. II wiedergiebt.
Tabelle V.
Norianter 0, en en nv even volle ix | BEE
4. Frequenz im Ganzen | 1 23 a oe ob > 5 2 | 1188
auf 100 01 | 1,9 | 65,1 | 14,1 | 164 | 1,8 | 0,4 | 02 | | 100
5. Frequenz im Ganzen u 36 1529 | 2275 | 3273 | 174 | 48 19 Seo 7361
auf 100 05 | 20,8 | 309 | 445 | 24 | 06 | 0,5 | 100
©. Frequenz im Ganzen 74 2203 | 7169 | 385 | 58 17 18 Sn 3527
auf 100 Ina 625 218 100 lız oA los 01 | 100
D. Frequenz im Ganzen 2 | 133 | 4506 | 3211 | 3853 | 253 | 70 a | 12076
auf 100 ee 3732 2605 731,9), 2,12 20,6 00,30 201 | 100
Die Reihe A setzt sich zusammen aus den ersten Blüthen der verschiedenen Stand-
orte, D aus den mittleren, CO’ aus den letzten; D enthält die Summe von A, B und (.
Im Ganzen sind es 12076 Blüthen, wovon 1188 auf A, 7361 auf 5, 3527 auf C entfallen.
Die Gesammtsumme von 4 ist erheblich kleiner als diejenige der beiden anderen Gruppen.
Dies hat seinen Grund darin, dass das Maximum der Variation ziemlich rasch erlangt wird.
Den Einschnitt zwischen A und B, bezw. B und CO machte ich da, wo deutlich zum Aus-
druck kam, dass der Höhepunkt erreicht war, bezw. der Rückgang eingesetzt hatte. Ein
deutlicheres Bild der Sache würde allerdings eine Darstellung der Befunde von Tag zu Tag
oder von Woche zu Woche geben. Hierbei müsste aber für jede Localität eine besondere
Tabelle hergestellt werden, da die Entwickelung je nach Lage des Ortes, nach Jahreszeit
und Witterung schneller oder langsamer fortschreitet. Aus Rücksicht auf den Raum habe
ich obige Darstellung vorgezegen. Im Zusammenhang mit der Untersuchung der Abhängig-
keit der Variation vom Standort wird später wenigstens für zwei Orte die ausführliche Zu-
sammenstellung gegeben werden. Die Variationsreihe D stimmt, besonders in den mittleren
Varianten, mit der Reihe der Gesammtzählungen # der ersten Tabelle ziemlich gut überein-
24*
a
Diese Uebereinstimmung ist ein weiterer Beweis für die kichtigkeit der Gesammtreihe;
zugleich bietet sie die nöthige Garantie für die Zuverlässigkeit der weiteren Ausführungen. Der
Vergleich von A und D und A und D zeigt, dass die Variation im Anfang der Entwickelung
niedriger ist als nach einer gewissen Zeit und als im gesammten. Während bei A die
Ordinate 3 fast ausschliesslich die Form des Polygons bestimmt, ist in 5 der Gipfel über 5
der beherrschende; er ist beträchtlich höher als bei der Gesammtvariation. In A ist wohl
der Nebengipfel über 5 noch vorhanden; er ist jedoch von erheblich geringerer Höhe als
in D, In B ist der Nebengipfel über 3 nur noch durch eine schwache Abstufung angedeutet.
O endlich ist fast eingipfelis. Bei 5 ist eine Abstufung kaum mehr sichtbar. Die Variation
geht also gegen das Ende der Entwickelung wieder zurück.
Berechnen wir Mittelwerth und Variabilitätsindex, so kommen wir zu denselben Fol-
gerungen. Sie haben die Grösse:
Tabelle VI.
A B © D
M=3,5261 430838 3,5146 3,9996
& = 0,9009 0,8930 0,89114 0,9726
Die Werthe für D nähern sich den entsprechenden Werthen der Gesammtvariation in
Tabelle II. Der Mittelwerth von BD ist höher als in jedem Falle der Tabelle II. Wenn
dabei der Variabilitätsindex eine kleinere Zahl aufweist, so ist dies der Ausdruck dafür,
dass sich die Variation mehr um die Ordinate 5 concentrirt. Die Variabilität ist auf allen
drei Stufen ziemlich gleich gross; dagegen ist der Mittelwerth in A und O kleiner als in
Bb und D. Obwohl diese Werthe nur bedingte Gültigkeit haben, insofern die Trennung in
die drei Gruppen willkürlich geschak, so folgt doch mit Sicherheit, dass die Variation
niedrig beginnt, dann steigt und sich gegen das Ende wieder senkt.
Vergleicht man nun die Reihe der Frühjahrsblüthen mit der Reihe der Blüthen dieser
dritten Stufe, so fällt die Aehnlichkeit beider sofort in die Augen. Wohl haben im ersten
Fall die oberen Ordinaten etwas höhere, die unteren etwas niedrigere Werthe, aber im
Wesentlichen stimmt der Verlauf der beiden Polygone überein; in beiden ist die Ordinate 3
durch besondere Höhe ausgezeichnet. Auch der Mittelwerth beider Reihen ist wenig ver-
schieden. Allerdings besteht auch zwischen der Reihe der Frühjahrsblüthen und derjenigen
der Blüthen vom Anfang der Entwickelung keine starke Abweichung, was besonders in den
fast gleichen Mittelwerthen zum Ausdruck kommt; immerhin ist das Variationspolygon im
zweiten Fall zweisipfelie. Da zudem das Maximum der Variation schon in kurzer Zeit
erreicht wird, so würde diese Uebereinstimmung zur Erklärung der niedrigen Variation der
Frühjahrsblüthen nicht hinreichen. Nehmen wir aber an, dass wir im Frühjahr der Haupt-
sache nach Blüthen alternder Pflanzen vor uns haben, zu denen um so mehr Blüthen junger
Pflanzen hinzukommen, je länger man die Untersuchung fortsetzt, so ist Uebereinstimmung
und Abweichung vollkommen erklärt. Im Sommer ist die Wahrschemlichkeit, alle Ent-
wickelungsstadien anzutreffen, am grössten; darin ist die Uebereinstimmung der Variation
der Sommerblüthen mit derjenigen des Gesammtmaterials begründet. Je weiter wir uns
vom Hochsommer entfernen, um so mehr müssen Pflanzen, die ihre Hauptentwickelung schon
hinter sich haben, überwiegen. Die Ordinate für 3 erhöht sich, die Frequenz der höheren
Varianten nimmt ab. Die Frühjahrsvegetation ist die directe Fortsetzung der Herbstvege-
tation, daher die Uebereinstimmung zwischen dem Polygon der letzten Herbstblüthen und
demjenigen der ersten Frühjahrsblüthen. Mit dem Vorrücken der Jahreszeiten gewinnen
— mM —
die jungen Pflanzen immer mehr Einfluss auf die Variation, das Polygon wird dem Ge-
sammtpolygon immer ähnlicher. Die Variation in den verschiedenen Jahreszeiten ist damit
auf die Variation auf den verschiedenen Altersstufen zurückgeführt.
Zu mathematischen Analysen eignen sich die beiden zweigipfeligen Polygone A und 5
nicht; auch das abgestufte Polygon °C stellt keine einheitliche Variation dar. Für das
letztere erhält man mit nicht modifieirten Momenten die Constanten:
ii, = 0,1941 B, = 3,2828
Ly, = 1,2821 B, = 7,7265 A = 0,9780
= Me FE = 0,3954
Sie führen wie bei den Frühjahrsblüthen auf Typus I. Die Maximalordinate fällt
wiederum zwischen 2 und 3, und der maassgebende Abscissenabschnitt beträgt sogar 45,692.
Die Variation würde also nach diesen Ergebnissen von 2,5696 bis 48,261 reichen, ein ganz
unmögliches Resultat. Auch die berechneten Mer, einzelner Varianten stimmen in keiner
Weise mit den beobachteten überein. Für 3, 4, 5 z.B. erhält man 1394,35; 554,7; 207,1.
Versucht man die Rechnung mit den odkheirhen Momenten durchzuführen, so kommt man
auf Typus IV; denn man erhält
Hr = 0,9608 = 1,8534
A — 1,2821 Dir — 6,2 105
Urn — 9,7091 F= 0,5608
Wiederum ergiebt aber die Rechnung wie bei den Frühjahrsblüthen imaginäre Werthe.
Wir haben demnach auch in diesem Falle eine complexe Curve. Das ist ein Beweis, dass
noch andere Factoren die Variation beeinflussen.
Von Anfang an habe ich betont, dass das Material von Orten mit sehr verschiedener
Beschaffenheit stammt. Die Vermuthung, dass unter Umständen die Variationen an ver-
schiedenen Plätzen eine verschiedene sei, lag nicht fern. Alsdann hätten wir auch in den
eben besprochenen Variationsreihen, welche die Altersstufen repräsentiren, noch kein homo-
genes Material. Um hierüber Gewissheit zu erlangen, stellte ich mein Material nach den
Standorten zusammen. Von verschiedenen Plätzen standen mir Zählungen von mehreren
Generationen aus verschiedenen Jahrgängen und von verschiedenen Jahreszeiten zur Ver-
fügung. Sie boten bei Berücksichtigung aller Altersstufen für diese Untersuchung besonders
geeignetes Material; denn in den Resultaten musste bei Ausschaltung des Einflusses von
Alter und Temperatur die Abhängigkeit vom Ort allein zum Ausdruck kommen. Der Erfolg
war geradezu überraschend. Ich ka von den verschiedenen Generationen eines und des-
selben Ortes durchaus übereinstimmende Reilien und Polygone, die häufig so geringe Ab-
weichungen aufweisen, dass sie als identisch bezeichnet werden können. Dabei war der
Unterschied zwischen len Reihen verschiedener Standorte um so grösser, je verschiedener
die äusseren Verhältnisse beider Orte waren. Wenn auch für online die Gesammt-
variation eines Ortes ein zusammengesetztes Polygon ergiebt, so lassen sich doch sofort
zwei Typen der Variation unterscheiden. Orte mit günstigen Wachsthumsbedingungen liefern
Reihen mit einem Mittelwerth in der Nähe von 5, Orte dagegen, die nur ein kümmerliches
Gedeihen der Pflanze gestatten, geben Reihen mit einem Mittelwerth in der Nähe von 3.
Zu jenen gehören Polygone mit einem Hauptgipfel bei 5, zu diesen mit einem solchen bei 3.
Jetzt erst können wir hoffen, geschlossene Formeneinheiten, einfache Variationspolygone zu
erhalten. Im Folgenden werden die Resultate an verschiedenen Localitäten der Reihe nach
besprochen. Das Material zu Tabelle VII lieferte ein gut gedüngtes Gartenland des Seminar-
— 12 —
gartens zu Künzelsau mit sonniger Lage. Ich beobachtete im Laufe von 1!/, Jahren drei
Generationen, und nahm jedesmal vom Anfang bis zum Ende der Entwickelung regelmässig
Zählungen vor. Die Reihe A giebt die Befunde bei der 1. Generation von Anfang .Sep-
tember 1901 bis Frühjahr 1902, Reihe B diejenigen der zweiten Generation von Ende
Mai 1902 bis Anfang September 1902, Reihe C diejenige der dritten Generation von Anfang
August 1902 bis Mitte November 1902. Im Ganzen umfassen die Reihen 10508 Blüthen,
und zwar A 2430, B 5811, 0 2267. Ein Blick auf die Polygone (Fig. 5, Taf. II) sagt Alles.
Dieselben sind eingipfelig mit einer schwachen Abstufung bei 2. Polygon B und © decken
sich fast vollkommen. Die Zählungen, welche dem Polygon A zu Grunde liegen, wurden
nicht so regelmässig vorgenommen wie bei D und C'; daher rühren wohl die Abweichungen
dieses Polygons von den beiden anderen,
Tabelle VII.
Varianten: 0 I 11 III IV V Yan) Van | Saale) bx RU EEE
A. Frequenz im Ganzen | 2 | 480 701 | 1022 | 144 | 41 26 | 11 3 2430
auf 100 0,1. "1987 [728/87 | 4900, | 5,08 nz 2 Mao on
5. Frequenz im Ganzen | 1 19 970 | 1957 | 2648 | 150 | 43 17 | 3 3 5811
auf 100 | | 0,3 | 16,7 | 33,7 | 45,6 | 2,6 | 0,8 | 03 | | 100
©. Frequenz im Ganzen | 3 475 618 | 1055| soo | 13 | 9 | 1 2267
auf 100 0,1 | 20,9 | 27,3 | 46,7 | 40 | 06 | 04 100
I
Mittelwerth und Variabilitätsindices dieser Reihen lauten:
- Tabelle VII.
A 18) C
M = 4,4633 4,3729 4,3692
& = 1,0603 0,8639 0,9111
Auch diese Zahlen bringen die grosse Uebereinstimmung von B und C zum Ausdruck.
Wenn die Werthe für A etwas differiren, so ist das nicht von Bedeutung. Thatsache ist,
dass die verschiedenen Generationen dieses Standortes übereinstimmend variiren. Die Wahr-
scheinlichkeit dafür, dass die gefundenen Werthe bei Untersuchung einer weiteren Genera-
: 19) SE
tion wieder auftreten würden, wird ausgedrückt durch den Bruch a 5 wobei % für unsern
: a & # 4 :
Fall die Anzahl der Generationen bedeutet. Sie beträgt demnach 5 und ist von der durch I
dargestellten Gewissheit nicht zu weit entfernt. Dass wir hier eine ausgesprochen hohe Varia-
tion vor uns haben, lehrt ein Blick auf die Variationsreihe und die Polygone. In keiner
der seitherigen Reihen, die alle Altersstufen umfasst, haben wir so hohe Werthe für die
Variante 5 und so niedrige für die Variante 3 wie hier. Dies zeigt ein Vergleich der
Tabelle VII A—C mit Tabelle I A—F und V D, sowie ein Vergleich der Polygone Fie. 5,
Taf. II mit den Polygonen Fig. 1, Taf. II und Fig. 4D, Taf. II. Daher sind auch die Mittel-
werthe des vorliegenden Beispiels höher als diejenigen der eben genannten Reihen.
Als zweites Beispiel lasse ich Zählungen aus dem Küchengarten des Seminars zu
Künzelsau folgen, wo ich im Mai 1902 Stellaria media auf verschiedenen Beeten antraf.
!) Vergl. H. Vöchting, Ueber Blüthenanomalien. S. 32.
er, EN RE
— 13 —
Dieser Garten erfreut sich seit Jahrzehnten einer überaus reichen Düngung, sodass sein Boden
als der fruchtbarste der ganzen Markung gilt. Er ist schattenlos und liegt unmittelbar am
Kocher. Es liegen mir Zählungen von zwei aufeinander folgenden Generationen vor. Von
den 10155 Blüthen der Tabelle IX gehören 6759 zur ersten, 3396 zur zweiten Generation. Die
zugehörigen Polygone sind in den Tafeln nicht enhellion.
Tabelle IX.
Varianten: E | | u | m | IV | v | | | va | x | x & a
4. Frequenz im Ganzen | In | 13 | 1657 | 1610 | 1893 | aa | aaa | 258 | 106 | 32 | 1 | 0750
auf 100 | 02 022,52 523,85 1128,0. 7 Lina 66,5 153.80 111.6200.055 100
B. Frequenz im Ganzen | | (al 980 | 805 | 1017 | 358 | 139 ee 1) Bu 3396
auf 100 |
| | 03 [288 23,7 | 29,9 | 10,6 | A 2 | 94 0,1 | 100
Die erste Generation blühte von Ende Mai bis Ende August, die zweite von Anfang
August bis Mitte November. In beiden Fällen hatte ich vom Anfang bis zum Ende der
Entwickelung regelmässig Zählungen vorgenommen. Die Variationsreihen beider Genera-
tionen zeigen wieder nahezu übereinstimmenden Verlauf. Die Unterschiede beider dürften
im Zusammenhang mit der verschiedenen Zahl von Beobachtungen stehen, die eine Genauig-
keit im Verhältniss Y6759:V3396 — 82:58 verbürgen. Beide Polygone sind zweigipfelig
wie das Polygon der Gesammtzählung, aber der Hauptgipfel fällt auch hier wie im voran-
gehenden Beispiel auf 5. Dabei erreicht allerdings die Ordinate über 5 nicht dieselbe Höhe
wie bei diesem Beispiel; dafür aber treten die höheren Varianten mit Werthen auf, wie wir
sie seither nicht erhalten haben. Deshalb sind auch Mittelwerth und Variabilitätsindex
grösser als in allen im Bisherigen betrachteten Beispielen, ja als in allen von mir beobach-
teten Fällen. Sie haben die Grösse
A B
M = 4,1084 4,4446
& == 1,4982 1,2837
Ganz andere Resultate liefern die Zusammenstellungen von Orten mit ungünstigen
Wachsthumsbedingungen. An diesen Orten traf ich gewöhnlich jährlich nur eine Generation,
deren erste Blüthen Ende Mai oder Anfang Juni erschienen, die aber bis zum Ende des
Jahres aushielt. Ich habe zunächst einen Wegrand bei der Aumühle zu Künzelsau im Auge.
Eine hohe von Osten nach Westen ziehende Mauer, an deren Nordseite die Pflanzen wuchsen,
verhinderte die directe Bestrahlung durch die Sonn. Der magere, schattige Boden Mass
nur kümmerlichen Pflanzenwuchs zu. Aehnliche Beschaffenheit zeigte ein zweiter Standort.
In einem schmalen Gang zwischen Häuserreihen hatte sich auf steinigem Boden unsere
Pflanze angesiedelt und zeigte bei der schwachen Beleuchtung leichtes Etiolement. Von
beiden Orten stehen mir Zählungen vom Anfang bis zum Ende der Entwickelung zur Ver-
fügung, im ersten Fall wieder von zwei Generationen, im letzten von einer. Tabelle X und
Fig. 6, Taf. II stellen die Variation der beiden Orte dar: A und B die beiden Generationen
von der Aumühle, C diejenige des dunkeln Ganges!).
1) Anmerkung: Da die drei Polygone nahezu auf einander fallen, ist von A nur ein Theil
gezeichnet.
— 1714 —
Tabelle X.
Varianten: 0 Ip EST: I 1001 IV V VI | zusammen
A. Frequenz im Ganzen | | 13 1686 | 408 au ; | 2 2318
auf 100 0,6 72,7 17,6 91 100
5. Frequenz im Ganzen 1 35 1472 301 159 | 1 1969
auf 100 0,1 1,8 71,6 | 15,3 8,1 0,1 100
€. Frequenz im Ganzen | 1 16 1487 | 339 | 2015
auf 100 0 | 08 73,8 16,8 a5 100
I
Die Varianten haben ganz andere Werthe, die Polygone ganz anderen Verlauf als in
den vorangehenden Beispielen. Das obere Ende der Variation fehlt vollständig. Die Ordi-
nate über 3 ist wesentlich höher als in irgend einem der seitherigen Fälle. Mittelwerth
und Variabilitätsindex weisen sehr niedrige Zahlen auf, wie die folgende Zusammen-
stellung zeist.
A B C
M = 3,3524 3,2970 3,3300
& = 0,6492 0,6427 0,6408
Das Mittel liest näher bei 3 als bei 4 und die Variabilität ist sehr stark vermindert.
Die beiden Reihen desselben Standortes A und PB zeigen so grosse Uebereinstimmung, als
man sie überhaupt erwarten darf. Die Polygone beider haben noch eine geringe Abstufung
bei5. Bei C fehlt auch diese, das Polygon ist ausgesprochen eingipfelig. Diese Beispiele
mögen genügen zur Begründung der Behauptung, dass die Variation in erster Linie vom
Standort abhängig ist. Orte mit günstigen Wachsthumsbedingungen liefern Material mit
hohem Mittelwerth und grossem Variäbilitätsindex, Orte mit ungünstigen Bedingungen solches
mit niedrigem Mittelwerth und kleinem Variabilitätsindex. Nicht ein einziges Beispiel
meiner zahlreichen Beobachtungen steht im Widerspruch mit diesem Satz. Ja, man kann
geradezu aus dem Mittelwerth und dem Variabilitätsindex auf den Standort der Pflanze
schliessen. Liegt der Mittelwerth zwischen 4 und 5 und ist der Variabilitätsindex grösser
als 0,8, so stammt das Material von einem sehr günstigen Standort; fällt aber der Mittelwerth
zwischen 3 und 4, und ist der Variabilitätsindex kleiner als 0,3, so liegen der Berechnung
sicher Zählungen von ungünstigen Standorten zu Grunde. Ausdrücklich betone ich noch
einmal, dass dies nur unter der Voraussetzung gilt, dass bei den Zählungen alle Alters-
stufen Berücksichtigung finden. Wollen wir einzelne der Beispiele mathematisch analysiren,
so lassen am ehesten Polygon A der Fig. 5, Taf. II und Polygon © der Fig. 6, Taf. II eine
Variation nach den Wahrscheinlichkeitsformeln erwarten, da das erste nur wenig abgestuft,
das letzte ausgesprochen eingipfelig ist. Dieser Umstand veranlasste mich, für beide Fälle
die Rechnung durchzuführen. Vollständig befriedigende Resultate konnte ich dabei nicht
bekommen, da die Abhängiekeit der Variation vom Alter nicht eliminirt, das Material also
nicht homogen ist. Immerhin werden die Ergebnisse zeigen, dass wir der reinen Variation
näher kommen. Im ersten Fall führen die modifieirten wie auch nicht modificirten Momente
auf Typus IV; die modificirten ergaben jedoch etwas bessere Werthe. Die Constanten sind
im = 1,2910 — 0,4659
Al 1,001 3 Par == 4,7733 Az 0,2197
Urn = 7,9550 = 2,1489
Die Aussangsordinate , hat den Werth 440,9. Die Maximalordinate fällt auf 4,2303
und hat die Grösse 1021.
— 15 —
Die Ordinatenformel lautet:
y = 440,9 (cos I)1b2346 041019
3.7467 1 ist. Tabelle XI enthält die berechneten Ordinatenwerthe, neben den em-
r)
pirisch gefundenen. Ebenso bringt Fig. 1, Taf. III das berechnete Polygon neben dem
empirischen zur Darstellung. Berechnet man den Deckungsfehler des gefundenen Polygons !),
so findet man für / 10% der gemeinsamen Fläche, während bei regulärer Variation 7 unter
100
V2430
Ein ähnliches Endresultat liefert das andere Beispiel. Die Constanten weisen bei
modifieirten Momenten auf den begrenzten Typus I. Sie lauten:
wotg) =
, also unter 2% bleiben sollte.
1, = 0,5773 B, = 0,81768
KU = 0,3966 B„ = 3,6707 A = 0,6781
Un — 1,2233 HF — — 1,11158
Der maassgebende Abseissenabschnitt hat die Grösse 5,4925. Die berechnete Curve
erstreckt sich demnach von 2,3226 bis 7,8151, ein Resultat, das von der Wirklichkeit (1—5)
nicht zu weit abweicht. Die Ausgangs- und zugleich Maximalordinate fällt auf 2,8954 und
hat die Grösse 1377. Zur Berechnung der einzelnen Ordinatenwerthe hat man demnach
die Formel
Br x \08346 i x \71676
Fa: | | = i
Tabelle XI enthält auch für diesen Fall die berechneten und beobachteten Einzel-
werthe. Die beiden zugehörigen Polygone zeist Fig. 2 der Taf. III. Die Deckung ist etwas
besser. 4 berechnet sich auf 7%, die zulässige Grenze auf 2,2%.
Tabelle XI.
Varianten: ) I II III IV 1% VI ÖVZTIGG RVa A ESTG Bee ee
A. Beob. Frequenz im G. 2 480 Tol 1022 | 144 41 26 11 3 2430
auf 100 ot. age | Bap an 5 u a5 | a. || son
Berechn. Frequenzi.G. 15 339 983 | 735 252 66 25 8 2) 2450
auf 100 05 | lee an or | | {am
B. Beob. Frequenz im @. 1 16 1487 | 8397| 172 2015
auf 100 012 | 0:82 117328 | 16,82] 8,5 100
Berechn. Frequenzi.G. 1368 | 550 92 5 | 2015
auf 100 67,9 | 213 |46 | 02 100
Beide Beispiele zeigen, dass auch die Blüthen eines und desselben Standortes keine
reguläre Variation liefern. Das Material ist wohl bezüglich des Standortes, nicht aber be-
züglich des Alters homogen.
Wenn wir nun noch den einzelnen Altersstufen an den verschiedenen Standorten
unsere Aufmerksamkeit zuwenden, so finden wir durchweg die frühere Behauptung, dass die
Variation niedrig beginnt, rasch ansteigt und gegen das Ende wieder zurücksinkt, bestätigt.
An dieser Stelle sollen nun wenigstens von zwei Orten die Befunde ausführlich verzeichnet
werden, von einem Ort hoher und einem Ort niedriger Variation. Tabelle XII enthält die
Resultate der Zählungen, welche die Reihe P der Tabelle VII zusammensetzen, von 4 zu 4 Tagen.
1) Vergl. Duncker, G., Die Methode etc. S. 30 ff.
Botanische Zeitung. 1903. Heft VIII/IX. 25
— 1716 —
Tabelle XII.
Varianten: fl Il II Ill an | Aue || San || 10x Bx
ie, er I 21 39 | 47 BEN
Bela 19 42 50 au A
DEE k ARON: 11 0 | 15 | 2 13 5
NOTEN 5 13 42 8 2 2 1 1
DEN re 10 66 | 25 | 21 5 3 2 1
1.4 Juniiaee ee: 16 ss | 185 | 22 7 3 1
N 1 24 zu | 05 || il 5 2
Re 1 30 57 4 7 4
Beer se 12 30 85 1 1
le Dre 2 39 72 95 2
ON ER 35 713 89 3 1 1
5 : 40 71 92 4
29. Juni bis 9, Teih. Ha 2 32 67 85
rule nee 1 33 72 | 100 2
7.—10. >» 5 so | 162 | 168 4
IE DES Tee 2 52 | 187 | 262 6 1
VS ne MN 28 93 | 130 6 1
PO SEE 66 125 | 111 5
E90 Br. re 1 ss | 176 | 195 | 10 1
N De : 48 69 85 1
31. Juli bis 3. Ama. 1 46 60 58
N 55 64 46 1
ee 1 59 75 52 p)
ET 20 35 31
ns \ | 718 87
25. Aug. bis 3. Sept. ; 1 28 26 27 1
1 19 | 970 1957 |2648 | 150 | 43 17 3 Fi
I
Vom 12. Mai bis zum 1. Juni findet eine Erhöhung der Variation statt. Variante 5 be-
kommt ein immer stärkeres Uebergewicht; auch die höher gelegenen Varianten wachsen.
Vom 24. Mai bis 4. Juni ist die Variation am höchsten. Mit kleinen Schwankungen bleiben
sich sodann die Werthe längere Zeit gleich. Gegen das Ende tritt eine deutliche Abnahme
ein. Die Varianten 3, 4 und 5 sind am Schlusse von annähernd gleicher Grösse. In andern
Fällen ist das Zurücksinken am Ende auch an Orten hoher Variation bedeutender. In Tabelle XIII
sind die Zählungen der 1. Generation von der Aumühle wiedergegeben.
Tabelle XIII.
Varianten: 08 III IV V
27. Mai bis 9. Juni . . 1 139 5 1
10.—23. Juni. ... . 112 11 4
24. Juni bis 7. Juli. . 184 36 15
Bo oo 83 35 19
22. Juli bis 4. Aug... . 2 201 54 46
5.—18. Aug.. 2 200 75 47
19. Aug. bis 1. Sept. 1 194 65 39
2.—15. Sept. 2 ua al de)
16.—29. >» n ß 115 27 11
30. Sept. bis 13. Oct. 2 177 59 6
14 a1 Oct: 1 99 14 2
1715. Nov 2 104 5 2
Zusammen: | 13 1686 | 408 211
EL a EN
— 117 —
Die Entwickelung vertheilt sich auf einen grösseren Zeitraum. Auch hier wird der
Höhepunkt erst nach einigen Wochen erreicht. Das Anschwellen und Zurückgehen tritt
stark zu Tage, wenn auch die Unterschiede wegen des geringen Umfanges der Variation
weniger gross sind als bei dem vorangehenden Beispiel.
Isolirt man die verschiedenen Altersstufen einzelner Standorte, so muss die mathe-
matische Analyse eine reinere Variation erkennen lassen als bisher. Für zwei Fälle will
ich die Resultate mittheilen. Ich wähle die am meisten charakteristischen, den Fall höchster
und den Fall tiefster Variation. Das Küchengartenmaterial (Tabelle IX A) hat uns die höchsten
Werthe geliefert. Von dieser Reihe giebt Tabelle XIV die Zusammenstellung der Blüthen
des Höhepunktes der Entwickelung, deren graphische Darstellung Fig. 3, Taf. III zeist.
Tabelle XIV.
Varianten: | 0 | | ® | za ee a | vu | va 1x E x | ale]
Frequenz beob. i. Ganzen | 1 | ı |240| 499 | 879 | 568 | 366 | 234 | 9ı 2) 2910
auf 100 83 | 172 | 302 | 196 | 126 | 80 | 3,1 7 | 100
berechnet i. Ganzen | 4 226 | 578 | 729 | 631 | 415 | 213 |84 | 24 | 5 | 1 | 2910
| 100
auf 100 | 120 7,8 | 199 | 25,0 | 21,7 | 143 | 73 |29| 08| 02
Wie zu erwarten, sind die oberen Varianten und Ordinaten höher als je seither.
Auch Mund e haben die höchsten Werthe unter allen Mittelwerthen und Variabilitätsindices.
Sie betragen:
M = 5,5278 & = 1,55686.
Die modifieirten und die nicht modificirten Momente führen auf Typus I. Die ersteren
geben die folgenden Constanten:
u, = 2,5904 ß, = 0,2053
u) = 1,8891 PB» = 39201 A = 0,3070
L, = 19,5949 m= 0,7757
Der Umfang der berechneten Curve reicht von 2,1785 bis 13,4427, ein annähernd
befriedigendes Ergebniss. Die Maximal- und Ausgangsordinate, die bei 5,0499 liegt, hat die
Höhe 729,2. Die Curvengleichung lautet:
alı 2,8714 1 An 8,3928
ya | Fe | nn)
In Tabelle XIV und in Fig. 3, Taf. III sind zugleich mit den beobachteten auch die
berechneten Werthe verzeichnet. Der Deckungsfehler 4 ist 4,6%; er sollte nach Duncker
unter 2% bleiben. Immerhin ist die Uebereinstimmung der beiden Polygone so gross, dass
wir sagen können, die Variation verläuft auf der höchsten Stufe nach der Wahrscheinlich-
keitscurve, um so mehr, als die Trennung in Altersstufen nach freiem Ermessen geschehen
muss. Das Ergebniss im anderen Falle ist nicht ungünstiger. Ich stellte für die mathe-
matische Behandlung aus den drei Reihen der Tabelle X die Blüthen abnehmender Variation
zusammen. Tabelle XV enthält die sich ergebenden Zahlen. Zu ihr gehört die Fig. 4 der
Taf. III. Beide zeigen zugleich die berechneten Werthe.
25*
MN —
Tabelle XV.
Varianten: | | I | II | Ill | IV | V | VI zusammen
Frequenz beobachtet im G. 55 1523 369 102 2051
auf 100 2,7 74,3 17,9 4,9 0,1 100
> berechnet im G. 55 1455 492 46 2051
auf 100 2,7 70,9 23,9 2,3 0,2 100
Mittelwerth und Variabilitätsindex betragen M—= 3,2525; &e—= 0,59214. Sie weisen
mithin die kleinsten Werthe unter allen betrachteten Beispielen auf. Gross sind die Unter-
schiede im Vergleich mit den Reihen der Tabelle X nicht, weil das Steigen und Fallen
dieser niedrigen Variation nicht so bedeutend ist, wie bei höherer Variation. Aus den Con-
stanten ergiebt sich Curventypus IV.
n = 8, = 0,5234
U, = 0,2692 B, = 4,0676 A = 0,311857
Lyn = 1,0885 F = 0,5652
Da die Ausgangsordinate auf 0,5739 fällt, ist sie sehr klein, sodass log y, = 0,31150 — 12 ist.
y — (num los; 0,31150 — 12) (cos 9)20112 o+ 51,568 9,
wo tg 9 — ,‚ giebt die einzelnen Ordinatenwerthe. Wie Fig. 4, Taf. III erkennen lässt,
%
1,3949
ist die Uebereinstimmung zwischen den beobachteten und berechneten Polygons ziemlich
befriedigend, wenn auch 7=4% über die zulässige Grenze 2,2% hinausgeht. Je mehr wir
uns also auf einzelne Localitäten und auf einzelne Altersstufen beschränken, um so bessere
Resultate ergiebt die mathematische Analyse, um so mehr wird die Variation regulär. Dies
ist der beste Beweis dafür, dass die Variation vom Standort und Alter abhängig ist. Zu
untersuchen, welche Factoren für die Abhängigkeit vom Standort maassgebend sind, ist Auf-
gabe des Experiments.
Ueber die Beeinflussung der Zahl der Staubgefässe von Pflanzen durch äussere Be-
dingungen konnte ich in der Litteratur nur wenige Andeutungen ausfindig machen, welche
aber von den Verfassern selbst nur als Vermuthungen bezeichnet werden. So vermuthet
Goethardt!) einen Zusammenhang zwischen der Veränderung der Staubgefässzahlen im
Malvaceenandröceum und Temperaturveränderungen. Er stützt diese Vermuthungen auf Be-
obachtungen an Pavonia hastata und Malva erispa. Er verschaffte sich Samen von Malva
crispa aus Madrid, Palermo, Breslau, Leipzig, Budapest. Seine Aussaaten lieferten folgende
Tabelle:
= Durchschnitt 3 Mittl. Temperatur
Ort, Mittlere =
der Zahl der 4 des wärmsten
wo gewachsen | Antherenfächer Jahrestemperatur Mozals
Breslau 25,25
Leipzig 29 85°C. 17,9° C.
Budapest 30,4 10,8° C. 22,4° C.
Palermo 32,1 17,4° C. 25,1° C.
!) Goethardt, J. W. C., Beiträge zur Kenntniss des Malvaceenandröceums. Botan. Zeitung. 1890.
48. Jahrg. S. 387, 388.
— 179 —
Goethardt sagt dann: »Man ersieht aus dieser Liste, dass die Zahl der durchschnitt-
lich in einer Blüthe vorhandenen Antherenfächer ungefähr proportional ist der mittleren Jahres-
temperatur des Ortes, wo die Pflanze wuchs.< Er fand jedoch bei Madrid eine verhältniss-
mässig viel zu hohe Zahl, die er nicht wiedergiebt. Die obigen Durchschnittszahlen sind
gewonnen aus Zählungen an zwölf Blüthen, bei dem Breslauer und Leipziger Material; an
24 Blüthen, bei dem Budapester und Palermoer Material. Diese Zahlen sind für die Berech-
nung von einigermaassen zuverlässigen Mittelwerthen viel zu klein. Da zudem die übrigen
Verhältnisse, unter welchen die Stammpflanzen wuchsen, Bodenbeschaffenheit, Beleuchtung u. a.
nicht berücksichtigt wurden, ist den Ergebnissen eine Bedeutung nicht beizulegen.
In einem Aufsatz über die Variabilität der Alpenblumen führt Müller!) die mit der
Verkleinerung der Blüthe in Zusammenhang stehende Reduction der Staubgefässe und
Stempel bei Rhus COotinus u. a. auf verminderten Nahrungszufluss zurück. Im weiteren
Verlauf bekennt er jedoch?): »Obgleich wir nun über die Ursachen dieser Variabilität noch
fast völlig im Dunkeln sind und höchstens einen Theil der angeführten Fälle mit einiger
Wahrscheinlichkeit als direct von Klima und Nahrungszufluss abhängig betrachten dürfen,
von vererbungsfähigen, individuellen Abänderungen der Geschlechtsvertheilung aber einen
direeten Beweis noch nicht besitzen, so können wir doch indirect mit voller Sicherheit
schliessen, dass auch derartige erbliche individuelle Abänderungen ziemlich häufig auftreten. «
Einen directen Beweis kann nur die statistische Methode erbringen. Auch von unserer
Pflanze sagt Müller®): »Von den Staubgefässen sind fast immer einige, meistens sogar
fünf bis sieben verkümmert, im Ganzen, wie es mir schien, um so mehr, je kälter die Jahres-
zeit ist«, und an anderer Stelle‘), die Variabilität der Zahl der Staubgefässe scheine mit
Jahreszeit und Standort im Zusammenhang zu stehen.
Es erübrigt uns noch, den Einfluss der Temperatur zu besprechen. Fast will es mir
scheinen, als habe sich Burkill bei seinen Folgerungen von den eben erwähnten Andeu-
tungen Goethardt’s und Müller’s leiten lassen, auf welche er in seiner Einleitung hin-
weist. Er kommt nämlich zu dem Schlusse, dass eine Abhängkeit der Variation von der
Temperatur, wie ihn Müller für möglich halte, wahrscheinlich sei°). Er sagt von seinen
Reihen E und F, die wir auf $. 14 wiedergegeben haben, sie haben die höchste Procentzahl
von Blüthen mit vier und fünf Staubgefässen, und schreibt dies dem Einfluss der Temperatur
des Warmhauses zu. Wie schon oben betont, sind es zunächst viel zu wenig Zählungen.
Dann aber ist die Variation dieser Blüthen im Vergleich mit unseren Resultaten durchaus
keine besonders hohe. Berechnet man aus seinen Angaben den Mittelwerth, so findet man
in beiden Fällen eine Zahl unter 4. Dabei können die Zählungen, wie ich ebenfalls schon
früher sagte, nicht die ganze Lebensdauer der Pflanzen umfassen. Weder Bodenbeschaffen-
heit noch Alter ist in Betracht gezogen. Dass E und F’ höhere Werthe lieferten als die
Zählungen im Freien, kann uns nicht wundern; denn einerseits wurden diese Zählungen der
Hauptsache nach von Anfang Februar bis Mitte März ausgeführt, beziehen sich also sehr
wahrscheinlich nur auf Endblüthen, keinesfalls aber, auch wenn die in Betracht kommenden
klimatischen Verhältnisse ein früheres Keimen ermöglichen sollten, auf Blüthen der ganzen
Entwickelungsdauer der Pflanzen, andererseits stammt ein grosser Theil des Materials von
1) Müller, H., Die Variabilität der Alpenblumen. Kosmos. 7. Bd. 1880. S. 452 £.
) Müller, H., 1. c. S. 454.
9 Müller, H., Befruchtung der Blumen durch Insecten. 1873. 8. 182 £.
%) Müller, H., Weitere Beobachtungen ete. II. S. 228.
5) Burkill,l.c. S. 224 £.
[27
— 180 —
ungünstigen Standorten. Im Uebrigen giebt Burkill selbst zu, es sei ihm bei anderem
Material nicht gelungen, die Gründe der verschiedenen Unregelmässigkeiten aufzufinden;
Nässe und Trockenheit, Hitze und Kälte scheinen ohne bestimmten Einfluss geblieben
zu sein. Dass hohe Temperatur die Entwickelung unserer Pflanze beschleunigt, niedrige
sie hintenanhält, habe ich schon mehrfach betont. Einen weiteren Einfluss der Temperatur
aber, insbesondere einen Einfluss auf die Zahl der Staubgefässe konnte ich nicht consta-
tiren, obwohl ein solcher den Umständen nach bei meinem Freilandmaterial hätte zur
Geltung kommen müssen. Zu vergleichenden Untersuchungen in dieser Richtung eignen
sich nur Pflanzen, die in Beziehung auf Alter, Standort, Abstammung und Beleuchtung
durchaus gleichartig sind. Diesen Anforderungen entsprechen aber die verschiedenen Gene-
rationen eines und desselben Standortes am besten, wenn dieselben unter verschiedenen
Wärmeverhältnissen aufgewachsen sind. Diesen Fall repräsentiren sowohl die beiden Gene-
rationen, die ich im Jahre 1902 im Seminargarten beobachtete und deren Variation Tabelle VII
und Fig. 5, Taf. II darstellt, als auch jene beiden der Tabelle IX vom Küchengarten. In
beiden Fällen stimmt nicht nur die Gesammtvariation der betreffenden Generationen, sondern
auch die Variation jeder einzelnen Altersstufe einer Generation mit der entsprechenden der
andern vollkommen überein. Nun fällt ein grosser Theil der Blüthen der ersten Generation
beider Orte auf die Monate Mai und Juni. Die Anlage dieser Blüthen aber, die mehrere
Wochen früher anzusetzen ist, erfolgte somit von Ende April bis Ende Mai. Die ent-
sprechenden Blüthen der zweiten Generation hingegen wurden im August und September
gezählt. Für sie ist deswegen die Wärme der Monate Juli und August in Betracht zu
ziehen. Nach den Mittheilungen des statistischen Landesamtes zu Stuttgart betrug nun das
Monatsmittel der Lufttemperatur in unserer Gegend
= im Apeıl 989
im Mai 8,6°,
im Juli z®,
im August 15,8°.
Der Temperaturunterschied war also sehr bedeutend. Dagegen war der Stand der
Sonne und damit die Belichtung zu beiden Zeiten gleich, da beide ungefähr gleich weit
vom Sommersolstitium entfernt sind. Ebenso war die mittlere Bewölkung nicht verschieden;
denn sie betrug nach den Mittheilungen derselben Stelle
im April 6,
im Mai 7,
im Juli 6,5,
im August 6,5 Zehntel des Himmels.
Würde die Variation von der Temperatur beeinflusst, so müsste dieser Einfluss in
einem Unterschied der entsprechenden Polygone zum Ausdruck kommen, was nicht der Fall
ist, da auch die Befunde der ersten Wochen allein durchaus übereinstimmende Polygone liefern.
Wie Burkill’s Einzelresultate mit unseren Beobachtungen nicht harmoniren, so weicht
auch seine Gesammtreihe von der unsrigen ab. Die graphische Darstellung würde bei 3
einen hohen Gipfel, bei 5 eine Abstufung ergeben. Die Gründe für diese Abweichung
liegen nach den obigen Ausführungen auf der Hand. Die Zählungen erfolgten fast durch-
weg an Frühjahrspflanzen oder an Pflanzen von ungünstigen Standorten. Es bewahrheitet
sich die von Ludwig und Duncker mehrfach ausgesprochene Behauptung, dass bei zu-
sammengesetzten Variationsreihen nur sehr zahlreiche Beobachtungen zuverlässige Resultate
erwarten lassen; denn nur in diesem Falle besteht die Wahrscheinlichkeit, dass die einzelnen
— 181 —
Formeneinheiten nach der relativen Häufigkeit ihres Vorkommens Berücksichtigung finden,
während bei einer geringeren Zahl von Beobachtungen die eine oder andere Formeneinheit
den Verlauf des Polygons wesentlich beeinflusst.
Resultate.
Ehe wir zum II. Theil übergehen, seien die Resultate des I. Theiles zusammengefasst.
Bei Stellaria media varırt die Zahl der Staubgefässe zwischen 0 und 11. Die graphische
Darstellung dieser Variation ergiebt ein zweigipfeliges Polygon mit dem Hauptgipfel über 3
und einem Nebengipfel über 5. Die Variation ist demnach zusammengesetzt; die Species
stellt keine geschlossene Formeneinheit dar. Von Einfluss auf die Variation sind Alter und
Standort. Die Variation beginnt bei jungen Pflanzen niedrig, steigt an und geht gegen das
Ende wieder zurück. Orte mit günstigen Wachsthumsbedingungen zeigen eine hohe Ge-
sammtvariation, mit einem Mittelwerth nahe bei 5. Das Gesammtpolygon hat den Haupt-
gipfel bei 5; bei 3 einen Nebengipfel, eine Abstufung oder keines von beiden. Orte mit
ungünstigen Wachsthumsbedingungen haben eine niedrige Gesammtvariation mit einem
Mittelwerth nahe bei 3. Der Hauptgipfel des Polygons liegt über 3. Bei5 kann eine Ab-
stufung auftreten oder fehlen. Zugleich ist an solchen Orten die Variabilität bedeutend
herabgesetzt. Wegen der Abhäneigkeit der Variation von Alter und Standort ergiebt die
mathematische Analyse um so bessere Resultate, je mehr das Material nach Alter und Stand-
ort gesondert wird. Die Berechnung nach Pearson’s Formeln führt auf Typus I oder IV.
Unsere Pflanze stellt offenbar hinsichtlich des Andröceums eine überaus plastische
Form dar, die äusseren Einflüssen gegenüber äusserst empfindlich ist, und die daher auch
zum Studium der Abhängigkeit von äusseren Bedingungen auf experimentellem Wege in
besonderer Weise geeignet sein dürfte.
II. (experimenteller) Theil.
In dem nun folgenden II. Theil!) kommen 29949 Blüthen cultivirter Pflanzen zur Be-
sprechung. Ein grosser Theil der Culturpflanzen stand unter herabgesetzter Beleuchtung,
da es meine wichtigste Aufgabe war, den Einfluss des Lichtes auf die Variation festzustellen.
Ein nicht minder grosser Theil des Materials stammt von Culturen auf fettem und magerem
Boden, wobei für beide Fälle wiederum volle und verminderte Beleuchtung in Betracht
kommt. Ein Theil der Pflanzen wuchs bei höherer Temperatur auf, ein anderer bei niedriger.
Bei allen Culturpflanzen zählte ich alle Blüthen, die überhaupt angelegt wurden, von der
ersten bis zur letzten. Deshalb sind die Zahlen auch durchweg geeignet zur Prüfung des
im I. Theil über die Verschiedenheit der Variation auf den einzelnen Altersstufen Behaup-
teten. Bei voller Beleuchtung und günstigen Wachsthumsbedingungen suchte ich die einzelnen
Culturen täglich mehrmals auf, da die Anthese in diesem Falle nur einige Stunden dauert.
1) Vergl. hiermit H. de Vries, Die Mutationstheorie. I. Bd. Leipzig 1901. 3. 368 f. und die dort
angegebene Litteratur, besonders:
H. MacLeod, Over de veranderlykheid van het aantal randbloemen by de Korenbloem. Hande-
lingen Vlaamsch Natuurk. Congres. 1899.
Fruwirth, C., Die Züchtung der landwirthschaftlichen Culturpflanzen. Jena 1901.
— 12 —
Auch trug ich bei der Entfernung der beobachteten Blüthen Sorge, dass keine Neuanlage
mit abgerissen wurde. Mühe machte das Zählen der Staubgefässe bei Pflanzen die unter
stark redueirtem Lichte wuchsen. Da ihre Blüthen sich nicht öffneten !), mussten die Staubgefässe
unter dem Präparirmikroskop gezählt werden. Ich wende mich gleich dem Hauptpunkte zu.
Es handelt sich um die Frage, ob sich auf experimentellem Wege ein Unterschied in der
Variation der Zahl der Staubgefässe bei Lichtmangel und Lichtfülle nachweisen lässt. Der
Nachweis konnte nur gelingen, wenn eine Aenderung des Beleuchtungszustandes in relativ
kurzer Zeit, also schon nach einer oder aber nach wenigen Generationen, die Variation so
beeinflusst, dass die Variantenwerthe wesentlich andere werden.
Schon bei Beginn meiner Untersuchung stellte mir Herr Prof. Vöchting einen Topf
mit vom Garten verpflanzten Stellarien zur Verfügung, der in einem nach Norden gelegenen
Zimmer des botanischen Instituts aufgestellt war, sodass die Pflanzen directes Sonnenlicht
entbehrten und nur cleistogame Blüthen produceirten. Ich zählte mit dem Präparirmikroskop
495 Blüthen, welche die Reihe A der folgenden Tabelle lieferten, während ungefähr ebenso
viele Zählungen an Stammmaterial im Garten die Reihe B ergaben. Die Polygone zeigt
Fig. 5, Taf. II.
Tabelle XVI.
Varianten: | 0 | I | ıl | II | Iv | al | zusammen
4A. Frequenz im Ganzen 3 4 46 346 60 36 0 495
auf 100 0,7 0,8 9,2 69,9 12,1 8 0 100
B. Frequenz im Ganzen 2 86 156 169 3 416
auf 100 0,5 20,5 37,5 40,7 0,8 |" 100
Der Unterschied ist beträchtlich. Da aber die Gesammtzahlen klein sind, da auf das
Alter der Pflanzen, auf die Bodenbeschaffenheit und die sonstigen Bedingungen keine Rück-
sicht genommen ist, kann diesen Befunden allein keine Bedeutung beigelegt werden. Um
zuverlässige Resultate zu gewinnen, musste ich ausgedehnte Versuche anstellen. Diese
konnten in verschiedener Weise angeordnet werden. Einmal konnte man möglichst viele
Pflanzen unter herabgesetzter Beleuchtung cultiviren und dabei in Beziehung auf Alter,
Bodenbeschaffenheit, Wärme, Abstammung u. s. f. alle möglichen Fälle berücksichtigen. Eine
Vergleichung der sich ergebenden Variationsreihe mit der Gesammtvariation im Freien
musste dann erkennen lassen, ob dem Licht ein wesentlicher Einfluss auf die Variation zu-
komme oder nicht. Zweitens konnte man so verfahren, dass man Samen von Pflanzen zur
Aussaat benutzte, deren Variation durch mehrere Generationen hindurch beobachtet und
festgestellt worden war. Ergaben die Culturen bei vermindertem oder vermehrtem Lichte
wesentlich andere Variationsreihen als das Stammmaterial, so war damit wieder die Frage
entschieden. Controllpflanzen, am Orte des Ausgangsmaterials eultivirt, erhöhten die Sicher-
heit der Resultate. Erstreckte sich dabei die Cultur auf mehrere Generationen, so konnte
man erwarten, dass Unterschiede, wenn solche vorhanden waren, in späteren Generationen
schärfer hervortraten als in der ersten, wie andererseits bei einem Gleichbleiben der Varia-
tion durch mehrere Generationen hindurch der Schluss um so gerechtfertigter erschien, dass
eine Beeinflussung nicht stattfinde. Endlich konnte man gleichzeitig Pflanzen unter ver-
schieden stark reducirtem Lichte, also in mehreren Abstufungen der Belichtung bei sonst
gleichen Bedingungen cultiviren, um zu sehen, ob vielleicht die Einwirkung erst bei grossem
1) Vergl. Vöchting, H., Ueber den Einfluss des Lichtes auf die Gestaltung und Anlage der
Blüthen. Pringsheim’s Jahrb. für wiss sch. Botanik. Bd. XXV. 1893. S. 149 f£.
— 19 —
Lichtunterschiede zur Geltung komme, oder ob eine schon bei geringem Unterschied hervor-
tretende Aenderung bei grösserem Unterschied in verstärktem Maasse auftrete, ob gleichsam
die Variation eine Function der Belichtung darstelle. Man könnte auch Pflanzen, die schon
einen Theil ihrer Entwickelung durchgemacht haben, unter andere Beleuchtungsverhältnisse
bringen. Doch versprechen solche Versuche weniger Erfolg. Im Ganzen gehören 14275 Blüthen
hierher, die ich in meiner Wohnung in Künzelsau eultivirte. Ich wählte drei verschiedene
- Aufstellungen, die erste an einem östlichen, die zweite an einem nördlichen, die dritte an
einem westlichen Fenster, die ich fernerhin in der eben genannten Reihenfolge, die der Ab-
nahme des Lichtes entspricht, als Aufstellung I, II und III bezeichne. Das Nordfenster geht
auf einen weiten freien Platz, während das Westfenster sich nach einer engen Gasse Öffnet.
Dies ist der Grund für eine stärkere Reduction des Lichtes am letzteren Orte. Die Culturen
waren in einer Entfernung von 60—80 cm vom äusseren Mauerrande aufgestellt. Ich suchte
für die drei Aufstellungen nach der Methode, die Vöchting!) beschreibt, das Verhältniss der
Liehtintensitäten zu bestimmen. Im Mittel ergaben sich dabei für die Mittagszeit folgende
Zahlen. Bei Aufstellung I war die Beleuchtung 37mal, bei II 65mal, bei III 160mal
schwächer als im directen Sonnenlicht im. Freien.
Diese Verhältnisse unterlagen natürlich im Laufe der Tages- und Jahreszeiten
mancherlei Verschiebungen. Wenn also auch diese Zahlen nicht den Anspruch erheben
können, ein genaues Maass für die betreffenden Liehtmengen zu geben, so bieten sie doch
für die Beurtheilung der Beleuchtungsverhältnisse genügende Anhaltspunkte. Meine Zählungen
reichen bis zur 4. Generation. Den Samen lieferten die verschiedensten Standorte; jedoch
sind dabei die Orte höherer Vegetation stärker berücksichtigt, als diejenigen niedriger, um
für die Vergleichung im Einzelnen geeignete Zählungen zu bekommen, da ich annehmen
musste, dass der Einfluss des Lichtmangels an Material mit hoher Variation eher zur Geltung
kommen werde als an solchem mit niedriger. So stammt z. B. ein grosser Theil der Samen
von den Seminargarten- und Küchengartenpflanzen der Tabelle VII und IX des I. Theiles.
Nur für besondere Fälle wurde durch Mischung mit Sand ein magerer Boden hergestellt.
Im Uebrigen fand Gartenerde Verwendung. Die Culturpflanzen stellten sich also in Be-
ziehung auf Abstammung und Bodenbeschaffenheit nicht schlechter, sondern eher günstiger
als die Freilandpflanzen »ohne Wahl«. Die vegetativen Theile liessen die dem Lichtmangel
entsprechenden Veränderungen erkennen. Die Pflanzen waren um so stärker etiolirt, je
weniger Licht ihnen zukam, was sich besonders in der Streckung der Internodien zeigte.
Tabelle XVII enthält die Blüthen aller Culturen, die unter herabgesetzter Beleuchtung
standen (O), sowie die Reihen nach 8695 (A) und 12430 (B) Zählungen. Die letzten Zahlen
habe ich einfach den Zusammenstellungen am Ende der Hefte, die ich für meine Auf-
zeichnungen benutzte, entnommen.
Tabelle XVII.
Varianten: 0 I II | IV V VI zusammen
A. Frequenzim Ganzen 46 117 783 5210 1778 727 4 8695
auf 100 0,5 1,4 9,0 60,3 20,5 8,3 100
B. Frequenz im Ganzen 51 130 1009 7689 2547 998 6 12430
auf 100 0,5 1,0 s,1 61,9 20,5 | 9 0,1 100
©. Frequenz im Ganzen 56 136 1144 8977 9847 | 1108 7 14275
auf 100 | 0,39 0,95 8,02 62,88 19,95 | 7,76 0,05 100
1) Vöchting,H., Ueber die Keimung der Kartoffelknollen. Botan. Ztg. 1902. S. 99.
Botanische Zeitung. 1903. Heft VII/XT 26
MEN
Die graphische Darstellung der Reihe CO neben dem Gesammtresultat des I. Theiles
giebt Fig. 6, Taf. III. Der Unterschied ist ausserordentlich gross. Das Polygon ist ein-
eipfelig. Der Gipfel über 3 zeichnet sich durch enorme Höhe aus. Bei 5 ist sogar die
Abstufung verschwunden. Dagegen betheilist sich 2 nun wesentlich an dem Verlauf des
Polygons. Die oberen Varianten fehlen fast vollständig. 6, die letzte der aufgetretenen
Staubgefässzahlen, findet sich nur 7mal, während 0 nun die Frequenz 56 aufweist. Rein
weibliche Pflanzen fanden sich unter den 44542 Blüthen des I. Theiles überhaupt nur 2,
hier aber 0,38%. Nur die Tabelle X des I. Theiles weist ähnliche Werthe der Gesammt-
variation auf, ja mit noch höherer Frequenz der Variante 3. Die entsprechenden Polygone
zeigen jedoch zum Theil noch eine schwache Abstufung bei 5 und die Ordinaten 0, 1, 2 sind
bedeutend kleiner als im vorliegenden Falle Die Ursache der niedrigen Variation ist dort
dieselbe wie hier; denn der Lichtzufluss war an den betreffenden Standorten sehr vermin-
dert, wozu aber dort noch die Magerkeit des Bodens kommt. In unserem Falle geht dafür
die Reduction der Beleuchtung noch weiter, unsere Reihe enthält aber zugleich auch noch
Blüthen vieler Pflanzen, die von hoch variirendem Material abstammen. Für uns ist in
erster Linie der Vergleich mit dem Gesammtpolygon des I. Theiles maassgebend, da unser
Material, abgesehen von der Beleuchtung, alle Fälle des freien Landes repräsentirt; und
dieser Vergleich zeigt, dass die Beleuchtung von hervorragendem Einfluss auf unsere Varia-
tion ist. Dass das Resultat kein vorübergehendes, zufälliges ist, verbürgt schon die Zahl
14275. Dasselbe zeigen aber auch die Reihen A und D der vorstehenden Tabelle. Ihre
Uebereinstimmung mit C ist aus der Tabelle so klar zu ersehen, dass ich von der graphi-
schen Darstellung absehen konnte. Dazu bemerke ich noch, dass ich gleich vom Anfang
an alle drei Aufstellungen benutzte, und dass die 8695 Blüthen der Reihe A schon von
Pflanzen der 1. bis 3. Generation stammen, während auch im weiteren Verlauf der Unter-
suchung immer wieder neue Aussaaten von Samen vom freien Lande hinzukamen. Dies
erklärt die gute Uebereinstimmung der Befunde. Ich lasse noch Mittelwerth und Variabilitäts-
index der drei Reihen folgen, die sich ebenfalls nur wenig von einander unterscheiden.
A B C
M = 3,2402 3,2510 3,2452
& = 0,8210 0,7945 0,7796
Von den entsprechenden Zahlen der Gesammtvariation Tabelle II weichen diese hier
ganz wesentlich ab. Während dort der Mittelwerth 4 übersteigt, liegt er hier nahe bei 3.
Die Variabilitätsindices sind dort höher als 1, hier mit einer Ausnahme kleiner als 0,8. Die
Zahlen für M sind auch kleiner als in den Beispielen niedriger Variation, ja kleiner als bei
der Reihe, die nur die Endblüthen dieser niedrig variirenden Pflanzen umfasst (Tabelle XV).
Dagegen sind die Variabilitätsindices wegen der Ausdehnung der Variation nach unten höher
als in den eben genannten Beispielen. Obwohl die Samen den verschiedensten Orten ent-
stammen, obwohl in Beziehung auf Bodenbeschaffenheit und Wärme dieselben Verschieden-
heiten wie im Freien vertreten sind, so ist doch das Polygon viel mehr der Ausdruck einer
geschlossenen Formeneinheit als das Gesammtpolygon des I. Theiles, wie schon die Ein-
gipfeligkeit zeigt. Das Material ist eben in Beziehung auf den für die Variation wichtigsten
Factor, das Licht, homogener als das Freilandmaterial. Während die Rechnung dort zu un-
möglichen Werthen führte, ist dies hier nicht der Fall. Die Constanten betragen (nicht
modifieirt)
0, = WONTT = (053%
Ir dd
u, = 0,1096 B„ = 4,6051
IM
an ad Hi — 3,0497
nn
sa
Sie führen also auf Typus IV, ebenso auch die modifieirten Momente. Befriedigende
Resultate ergiebt die Rechnung nicht. Dies hat seinen Grund in der Verschiedenheit des
Materials bezüglich Alter, Abstammung, Boden u. s. £.
Wenn ich nun zu der Beschreibung einzelner Versuche übergehe, so muss ich, um
nicht zu ausführlich zu werden, eine Auswahl treffen. Jedes einzelne Beispiel würde den
Einfluss der Beleuchtung in gleicher Weise illustriren. Am lehrreichsten dürften aber die
Fälle sein, wo die Variation des Ausgangsmaterials besonders gut bekannt ist. Das sind
die beiden Beispiele hoher Variation, von welchen Tabelle VII und IX mehrere Generationen
zur Darstellung bringen. Mit Samen der 1. Generation des Seminargartenmaterials (TabelleVILA)
machte ich vier Aussaaten in grosse Töpfe, die mit Erde von dem Gartenland des Stamm-
materials gefüllt wurden. Einen Theil dieser Töpfe stellte ich auf dem betreffenden Garten-
land selbst, je ebenso viele an den drei Orten mit herabgesetzter Beleuchtung auf. Jeder
Ort lieferte vom Aufang bis zum Ende der Entwickelung S00—1200 Blüthen. Im Zusammen-
hang mit allen übrigen Untersuchungen und bei den zu Tage tretenden Unterschieden sind
diese Zahlen keineswegs zu klein. In Tabelle XVIII giebt A die Variationsreihe der Topf-
pflanzen im Freien, D, ©, D diejenigen der Aufstellung I, II, III. Fig. I, Taf. IV zeist die
entprechenden Polygone.
Ein Blick auf die Polysone sagt wiederum Alles. Die Variation der Topfpflanzen im
Freien stimmt mit der Variation des Stammmateriales gut überein, wie ein Vergleich der
Reihe 4 mit Tabelle VII lehrt. Mit abnehmender Beleuchtung tritt aber eine bedeutende
Verschiebung ein. Während 4 wie das Ausgangsmaterial bei 5 einen Gipfel und bei 3 eine
starke Abstufung hat, hat B den Gipfel bei 3 und eine Abstufung über 5; bei (ist der
Gipfel über 3 noch höher, die Abstufung geringer; bei D endlich ist die Abstufung ganz
verschwunden. Während die Variation im Freien sich bis 10 erstreckt, reicht die von D nur
bis 5; bei © finden sich noch zwei Blüthen mit sechs Staubgefässen, während D mit 5 auf-
hört. 5, das im ersten Fall den Hauptgipfel trägt, hat im letzten nur noch 4,7%. Umge-
kehrt nehmen die Werthe der unteren Ordinaten von A über BD und O’ nach Dzu. Während
2 bei A überhaupt nicht vertreten ist, hat es m D, C, D’der Reihe nach 2,4, 2,9, 7%. Rein
weibliche Blüthen fanden sich nur im 3. Falle.
Tabelle XVII.
De une u m ya) vi | vı Iayzuag IEtn) er ES en
A. Frequenz im Ganzen 220 | 259 es ı ss lo | 6 2 2 | 1268
auf 100 | 19,7 | 28,4 |474:| 30 08 | 05 | 0,1 | 0,1 | 100
5. Frequenz im Ganzen | 21 363 | 313 | 190 | | | 887
auf 100 2,4 | 409 | 35,3 | 21,4 | |
©. Frequenz im Ganzen 1 4 24 446. 202 | 26 | 2 | : 805
a0. 0 OFT 085 1521985 1755:6231 25,15 15:681.012 | | 100
D. Frequenzim Ganzen | 10 s4 S22 2208 E50 | 1192
auf 100 | 09 | 70 | 68 | 185 | 47 | |
M und e der vier Reihen haben die Grösse:
A B C D
M= 4,4440 3,7576 3,5279 3,1913
& = 0,9149 0,8128 0,8255 0,6633
M und & der Reihe A sind wenig verschieden von den entsprechenden Grössen des
Stammmaterials. Von A über B und CO nach D nehmen Mittelwerth und Variabilitätsindex
26*
— 16 —
fast schematisch ab und erreichen in D die Werthe der niedrigsten Freilandvariation. Mit
abnehmendem Lichte wird also nicht bloss die Variation niedriger; auch die Variabilität
nimmt nach diesem Beispiel sehr stark ab.. Ebenso interessant sind die Versuche mit Samen
vom Küchensartenmaterial der Tabelle IX. Die Anordnung des Versuchs war dieselbe wie
bei dem eben besprochenen; von Aufstellung I stehen mir jedoch keine Zählungen zu Gebot.
Tabelle XIX enthält die Resultate. Auch hier stimmt die Variation der Pflanzen im Freien (A) mit
derjenigen des Stammmaterials der Tabelle IX überem. Die Abnahme der Variation entspricht
ebenfalls der Abstufung der Beleuchtung. Während sich Reihe 4 durch die Grösse der oberen
Varianten auszeichnet, ist von diesen nur noch 6 mit 0,4% vertreten. Bei © fehlen sie
vollständig. Der Hauptgipfel 5 der Controllpflanze (4) ist bei BD zu einer Abstufung herab-
gesunken, die bei (' dann verschwunden ist. Dagegen haben die Werthe für die unteren
Varianten auch hier eine Erhöhung erfahren. Die zugehörige Figur ist auf der Tafel weg-
gelassen.
Tabelle XIX.
Varianten: 6 I Be rw Su vn Sau oe re
[
A. Frequenz im Ganzen 277 | 249 | 301 126 60 32 7 2 1054
auf 100 | 26:3, 93,6 08/62 12110, | 5,7 | 30] Rom) 2002 W100
B. Frequenz im Ganzen 12 | 690 | o58 | 162 A | 1126
auf 100 | 1,0 161,3 | 22,9 | 124 | 04 | 100
©. Frequenz im Ganzen 6 52 562 | 130 | 54 | . | so4
auf 100 | 08 | 64 |699 | 162 | 6,7 | | | 100
| |
Die Werthe für M und & verhalten sich ähnlich wie im vorhergehenden Beispiel.
A B @
M = 4,5987 3,5169 3,2164
& = 1,3787 0,7616 0,6914
Auch hier nimmt mit der Variation die Variabilität ab. Ein Vergleich der Tabellen
XVII und XIX sowie die entsprechenden Mittelwerthe und Variabilitätsindices zeigt, dass
die Unterschiede zwischen beiden Variationen mit der Reduction des Lichtes kleiner werden
und schliesslich fast verschwinden. Ich habe deshalb für die mathematische Analyse die
Zahlen der III. Aufstellung von beiden Beispielen vereinist. Für Aufstellung I und II führte
ich die Rechnung nicht durch, da die Abstufung die zusammengesetzte Natur der Polygone
anzeigt. Die Constanten für das Material der III. Aufstellung lauten (nicht modifieirt):
U, — 0,4554 ß, = 0,4260
Un = 0,2006 Bir = 4,7217 A= 0,2091
Ur — 0,9794 N = 2,16528
Die Curve gehört also zu Typus IV. u liest bei 2,1160 und hat die Grösse 698.
Die berechneten Ordinatenwerthe enthält Tabelle XX neben den beobachteten. Sie wurden
sefunden nach der Formel
= 633 (cos 20 un
%
Te
— la
Tabelle XX.
89 | 649 | 229 2,7 0,5 100
Varianten: | I | II | IIT | | Vi VII | zusammen
4A. Beobachtete Frequenz i. Ganzen une | 136 1384 | 350 110 1996
auf 100 0,8 | 6,8 69,3 17,6 5,5 100
B. Berechnete Frequenz im Ganzen | 2 |. Do Ar 55 6 1996
|
auf 100) 0,1
Die Uebereinstimmung zwischen den beobachteten und berechneten Werthen ist
ziemlich gut. Sie wird durch die Variationsreihen genügend zum Ausdruck gebracht. Der
Deckungsfehler ist allerdings noch 4,5%, während er nach Duncker’s Anforderung bei
regulärer Variation unter 2,6% bleiben sollte. In keinem der seitherigen Fälle haben wir
bei Berücksichtigung der Gesammtvariation ein ähnlich gutes Resultat erhalten. Dies hat
die Bedeutung, dass bei starkem Lichtmangel die Herabsetzung der Variation eine so starke
ist, dass ein Einfluss des Alters kaum mehr zur Geltung kommt, sodass das Material in
seiner Cresammtheit nahezu eine geschlossene Formeneinheit darstellt.
Wichtig ist die Frage, wie sich diese Variation bei Fortsetzung der Cultur unter
herabgesetzter Beleuchtung in weiteren Generationen gestaltet, ob die Reduction im männ-
lichen Geschlecht weiterschreitet bis zum vollständigen Verschwinden der Staubgefässe. Bis
heute liegen mir Zählungen bis zur 4. Generation vor. Ich wähle die Resultate der 3. Ge-
neration, von der mir noch genügend hohe Zahlen zur Verfügung stehen. Alle drei Gene-
rationen wuchsen bei Aufstellung II. Schon die Variationsreihe (Tabelle XXI) und das
Polygon (Fig. 2, Taf. IV) lassen errathen, dass wir es mit einer reinen Variation zu thun
haben. Das Polygon hat nahezu symmetrische Gestalt. Die Ordinaten 4 und 5 sind wenig
höher als 2 und 1. Die Werthe für M = 3,04876 und & — 0,5921 zeigen, dass das Mittel
fast mit 3 zusammenfällt, und dass die Variabilität sehr gering ist.
Tabelle XXI.
Varianten: 0 | I II | II | IV | V | zusammen
A. Beobachtete Frequenzi. Ganzen 1 | 10 | 161 | 963 327 12 | 1374
auf 100 re Ben 70,1 16,5 09 | 100
B. Berechnete Frequenz im Ganzen | 2 192 922 254 4 1374
auf 100 | 0,2 13,9 67,1 18,5 0,3 100
Der Verlauf der Rechnung gestaltet sich folgendermaassen. Die modifieirten Momente
ergeben:
A, = VBNT2R ß, = 0,000935
&yr = —0,01137 B,, = 3,18225 A = — 0,01046
OS E'— 1,56165
Ein sehr bemerkenswerthes Ergebniss ist zunächst der negative Charakter des Asym-
metriefactors, der seither stets positive Werthe hatte. Der Wechsel im Vorzeichen bedeutet
eine Verschiebung des Uebergewichtes von der einen Gruppe der die Variation bedingenden
Ursachen auf die andere. Die seither überwiegende Gruppe stand offenbar in Abhängigkeit
am Licht, mit der Reduction desselben tritt die entgegengesetzte Gruppe in den Vorder-
— 1858 —
grund. Die Constanten führen zum IV. Typus. Doch sind 9, £%, wand # nicht allzusehr
verschieden von den Werthen, die für Typus V entscheiden. In einem solehen Falle hat
man das Product #'. u? zu bilden, bleibt derselbe innerhalb der Grenzen = 1, so ist
die Anwendung des Typus V, d.h. der Normal- oder der Gauss’schen Fehlercurve ge-
stattet!), bei welchen das Rechnungsverfahren weit kürzer und einfacher ist, als bei den
anderen Typen. Z#'- u} ist 0,21613. Ich habe daher die Berechnung für die Normaleurve
durchgeführt. Die Ausgangsordinate , fällt im diesem Falle mit der Schwerpunkts- und
Maximalordinate zusammen, also auf 3,04876. Man findet für die Grösse 925,7. Die Ourven-
gleichung lautet alsdann
22
— 095 76 2..0,5912
VE—RIDONTE Rn,
Tabelle XXI enthält auch die berechneten Ordinatenwerthe. Wie Fig. 2, Taf. IV
zeigt, decken sich die beiden Polygone fast vollständig. 7 bleibt auch thatsächlich innerhalb
der von Duncker gezogenen Grenze. Die Variation ist demnach als regulär zu bezeichnen.
Bei starker Reduction des Lichtes geht also die Variation von ursprünglich hoch variirendem
Material immer mehr zurück, bis schliesslich eine reine Variation um die Maximalordinate 3
zu Stande kommt. Alsdann stellt das Material während der ganzen Lebensdauer eine ge-
schlossene Formeneinheit dar. Auch Samen von Pflanzen niedriger Variation lieferten die-
selben Ergebnisse. So benutzte ich Samen von der Aumühle, wovon Tabelle X zwei Gene-
rationen beschreibt, zu Aussaaten für Aufstellung I, II, III. Da bei Aufstellung I und II
gegenüber dem Standort im Freien ein wesentlicher Unterschied in der Belichtung nicht
besteht, war auch in der Variation ein Unterschied nicht zu erwarten und auch nicht zu
constatiren. Anders verhält es sich bei Aufstellung III. Tabelle XXII giebt die Befunde
der zweiten Generation von dieser Aufstellung und die berechneten Variantenwerthe. Ein
Vergleich mit Tabelle X zeigt deutlich den Einfluss des stärkeren Lichtmangels.
Tabelle XXII.
|
Varianten: | 0 | I | er uhr ey | V zusammen
A. Beobachtete Frequenz i. Ganzen 8 32 168 168 | 152 16 1144
auf 100| 0,7 2,8 14,7 dt 1,4 100
B. Berechnete Frequenz im Ganzen 4 26 203 188 | 171 U 1144
auf100| 0,4 2,3 17,8 64,0 | 14,9 0,6 100
Vergleichen wir die Werthe mit Tabelle X, so finden wir, dass die Variation eine
Verschiebung nach unten erfahren hat. Die Varianten 3, 4 und 5 haben an Höhe verloren,
2, 1 und 0 haben gewonnen. Die Curvenasymmetrie ist negativ wie im vorangehenden
Beispiel, wie folgende Zusammenstellung, zeigt.
4, = 0,5065 ß, = 0,36832
Hy, = — 0,21878 B,) = 36526 A= — 0,1539
Tu 1,4503 IH — 4,2002
M = 2,9370 & = 0,7117
!) Vergl. Duncker, Die Methode etc. S. 20, 27, 71.
a
Die Grösse des negativen Asymmetriefactors zeigt an, dass die Variation noch weiter
nach unten gerückt ist, als in jenem Beispiel, was auch der Mittelwerth erkennen lässt, der
zum ersten Male kleiner ist als 3. Wir haben nach Typus IV zu rechnen. Die Ausgangs-
ordinate y, liest bei 3,3819 und beträgt 76,69. Die Einzelordinaten werden gefunden nach
der Formel:
y = 613,5 (cos 9)%12008 e-1,75025 9
ER
wo 19): — 1,5477 ist.
Die Uebereinstimmung der Polygone, die in den Tafeln nicht enthalten sind, ist gut.
Der Deckungsfehler bleibt auch hier unter der zulässigen Grenze.
Wenn wir die Ergebnisse der verschiedenen Versuche vergleichen, so finden wir, dass
die mit der Abstammung in Zusammenhang stehenden Unterschiede in späteren Generationen
mehr und mehr verschwinden. Ob bei Fortsetzung der Cultur im Laufe der Jahre eine
noch weitergehende Reduction der Staubgefässe erfolgt, kann ich heute noch nicht sagen.
Die vierte Generation zeigt gegenüber der dritten keinen nennenswerthen Unterschied. An-
zeichen für ein weiteres Zurückgehen sehe ich darin, dass der Asymmetriefactor zuletzt
negativ wurde, dass der Mittelwerth unter 3 sank, also der Schwerpunkt des Variations-
polygons links von 3 zu liegen kam. Andererseits aber spricht die Thatsache, dass mit der
fortschreitenden Zahl der Generationen nach und nach eine reguläre Variation um die
Maximalordinate 3 zu Stande kam, dafür, dass damit ein Ruhepunkt in der Variationsbewegung
erreicht ist. Ob dies ein endgültiger oder ein vorübergehender Ruhepunkt ist, werde ich
durch fortgesetzte Untersuchungen zu ergründen suchen.
Von den Aussaaten aus Samen der dritten Generation stellte ich auch wieder einige
Töpfe ins Freie, um zu sehen, wie sich die Nachkommen der hochvariirenden Stammpflanzen,
nach Einschaltung mehrerer Generationen unter verminderter Beleuchtung nun im vollen
Liehte verhalten. Wie aus Tabelle XXIII zu ersehen ist, nähert sich die erhaltene Variations-
reihe schon wieder der Reihe des Ausgangsmaterials Tabelle VII, die ursprüngliche Höhe
wird jedoch nicht erreicht. Bei 5 ist eine sehr starke Abstufung; die hohen Varianten
haben sich wieder eingestellt.
Tabelle XXII.
Varianten: | 7 | 1 | m | ww | w | vo | vr | vun] 1x | zusammen
A. Frequenz im Ganzen 1 25 511 309 | 298 28 8 2 1182
au on alas > 253 2207| 02 100
Ehe wir diesen Punkt verlassen, wollen wir noch den Einfluss des Alters an dem
besprochenen Material untersuchen. Die aus dem Freien gewonnenen Zahlen bilden die
besten Belege für unsere frühere Behauptung. Da die Untersuchung alle angelegten Blüthen
umfasst, dürfen wir ihnen unbedingtes Zutrauen entgegenbringen. Ich führe zunächst die
Zählungen von einem einzigen Exemplar der Seminargartenpflanzen an, welche die Reihe A
der Tabelle XXIII lieferten.
— 1% —
Tabelle XXIV.
Varianten: | el a Sal ur van | 10%
ea a |
de. 8 | 9 3 |
DI, a an 8 3
1.—10. Sartoaher. 5 15 70 5 |
50! 5 a u |: ae 2 1 rt
DA, » ll 15 23 3 Te]
1 15XO toben as 13 2 1
16.31. 5 ae 0) 11 20 1
1.— 15. November. . . | 17 | 14 15 1 |
| 8 | 126 953 Pa 2 2 1
Die nächste Tabelle führt die Zählungen an einem Exemplar vom Küchengarten vor
Augen (vergl. Tabelle XIX A).
Tabelle XXV.
Varianten: | II | IV | Ar || Same I ann || DR | x
11, mm long il, All 6 5 5 5 | 4 11 1
DE, ae De 8 | .
AI ar ee | 12 17 6 3 1
A. 5 a RE) 10 9 aa 1 1
1.—10. August Da Ge ls 6 2 5 1
INN, © RE a) 22 9 3
21.—31. » DA 5 16 30 2 I
1.—15. Sepkanben. Ko 27 19 14 4 1 |
16.—30. > LE 12 18 5 1
1.—15. October . . . . | 25 | 18 21 1 |
97 an | oo | 28 14 10,085 | 2
Auch von den Zimmereulturen möchte ich die Einzelbefunde von zwei Pflanzen mit-
theilen, einem Exemplar erster Generation Aufstellung I (Tabelle XXVI) und einem Exemplar
zweiter Generation, Aufstellung II (Tabelle XXVII).
Tabelle XXVI.
Varianten: | II 000 IV V
1107 Jung 1 9 2 1
11: —20:0 02 a 1 10 7 1
21. Juni bis5. Juli... . 6 12 11
6 Da Jule rer 20 30 36
26. Juli bis 12. August . ı 8 30 11
13.—28. August . .. . 2 35 2)
29. August bis 10. Sept.. 1 30 25 10
11. Sept. bis 10. October 1 35 8 5
4 | 160 | 109 | 5
— 191 —
Tabelle XXVI.
Verntene De nn Zn
25. Mai bis 5. Juni... . | | 5
Sl, Tal, o > 0060 2 Ta ec 1
19. Juni bis 4. Juli . . . 1 16 76 31
ME ee 2, 1 76 | 18 2
21. Juli bis 10. August . 1222 20
117 250 Mueusten 3. abe Er 723.56 7 1
26. August bis 19. Sept.. 2 22 1
20. Sept. bis 5. October . 1 12 40 3
7 | se an 6
Immer wird der Höhepunkt der Variation erst nach einiger Zeit erreicht. Bei den
unser herabgesetzter Beleuchtung cultivirten Pflanzen zeigt sich in der ersten Generation
auch bei starker Reduction des Lichtes am Anfang der Entwickelung die Tendenz der Mutter-
pflanzen. Bei Abstammung von hoch varürenden Pflanzen setzt die Variation höher ein als
bei Abstammung von niedrig variirendem Material. Die Periode des Steigens kann dann
so kurz ausfallen, dass es bei oberflächlicher Beobachtung, d. h. bei Nichtberücksichtigung
der ersten Blüthen, scheinen könnte, als finde von Anfang an Abnahme statt. Bei keiner
einzigen der von mir von der ersten bis zur letzten Blüthe beobachteten Pflanzen hatte die
erste Blüthe die höchste Zahl der Staubgefässe. In späteren Generationen beginnt die
Variation gleichmässig niedrig; die Abstammung macht sich nicht mehr bemerklich. Dabei
werden die durch das Alter hervorgerufenen Schwankungen immer geringer. Wie also mit
der Verminderung des Lichtes der Umfang der Variation im Ganzen abnimmt, so verliert
sich auch die durch die Entwickelung bedingte Variationsbewegung von Generation zu
Generation mehr.
Wenn wir nun dazu übergehen, die Resultate zu besprechen, welche die auf den Ein-
fluss der Bodenbeschaffenheit bezüglichen Versuche ergaben, so sei gleich bemerkt, dass die
hierbei auftauchenden Fragen in dem Sinne entschieden wurden, wie es die Beobachtungen
des I. Theiles erwarten liessen. Gute Ernährung erhöht die Werthe, schlechte verringert
sie. Damit stimmen Burkill’s Vermuthungen wiederum nicht überein. Während er über
einen Einfluss der Beleuchtung keine Andeutung macht, kommt er auf Grund einiger Be-
obachtungen zu dem Schlusse, dass sich eine Einwirkung guter oder schlechter Ernährung
nicht nachweisen lasse!). Von den Pflanzen auf einem Acker glaubte er mehr Staubgefässe
erwarten zu dürfen, als von solchen, die auf Wiesen im Wettbewerb mit andern Gewächsen
standen. Die Befunde entsprachen dem nicht. Da jedoch die Zahlen sich nur auf einen
kleinen Theil der Gesammtentwickelung der Pflanzen beziehen, beweisen sie nichts. Was
die Versuche mit den Töpfen E und F anbetrifft, deren Resultate ich auf S. 14 mittheilte,
und bei welchen E mit Gartenerde, #' zu gleichen Theilen mit Gartenerde und Sand gefüllt
war, so giebt zwar F' etwas niedrigere Zahlen als X; doch ist der Unterschied gering, sodass
ihm Burkill keine Bedeutung beimisst. Ich brauche kaum noch einmal zu sagen, dass die
Zahlen für zuverlässige Resultate viel zu klein sind. Auch bietet die angegebene Mischung
des Bodens keine Garantie für eine genügende Verminderung der Nährstoffe im Boden. Es
ist im Gegentheil wahrscheinlich, dass für die in Betracht gezogene kurze Zeit, die vorhan-
denen Nährstoffe vollkommen ausreichten für eine gute Ernährung.
Burkill, J.H., 1. e. 8. 226.
Botanische Zeitung. 1902. Heft VIII/IX. 27
— 12 —
Auch hier konnten die Versuche wieder verschieden angeordnet werden. Wirkt aus-
gesprochene Fruchtbarkeit des Bodens in der Richtung einer Steigerung der Variation, so
mussten durch kräftige Düngung von Saaten, bei sonst gleichen Bedingungen, Resultate ge-
wonnen werden, die im Vergleich zum Stammmaterial wesentlich höhere Werthe zeigten.
Ebenso konnte man versuchen, durch mageren Boden die Variation zu erniedrigen. Dabei
verspricht das erstere Verfahren mehr Erfolg als das zweite, da es offenbar leichter ist,
Boden mit Nährstoffen zu bereichern, als diejenigen Nährstoffe zu entziehen, die das Ge-
deihen unserer Pflanze fördern. Das letztere suchte ich auf die Weise zu erreichen, dass
ich Topferde, in welcher mehrere Generationen von Stellaria media gewachsen waren, mit
Sand vermischte. Oft zeigte jedoch schon das üppige Aussehen der Pflanzen, dass der
Boden die für das Gedeihen derselben nöthigen Stoffe noch in genügender Menge enthielt. Als
Düngemittel verwendete ich Nährlösung und Jauche. Für letztere zeigte sich die Pflanze
besonders empfänglich. Am deutlichsten mussten die Unterschiede zu Tage treten bei gleich-
zeitigen Aussaaten auf magerem und fettem Boden. Bei genügend viel Zählungen musste
auch der Vergleich mit der Gesammtcurve des I. Theiles zu einem Resultate führen.
Ich gebe zunächst in Tabelle XXVIII eine Zusammenstellung der Blüthen derjenigen
Pflanzen, die, unter sonst gleichen Bedingungen, zur Hälfte auf magerem (Reihe A), zur
anderen Hälfte auf fettem Boden (Reihe D) aufgewachsen waren. Die Saaten stammten von
verschiedenen Orten, standen theils im Licht, theils im Schatten. Immer entsprach aber einer
Cultur auf magerem Boden eine solche auf fettem.
Tabelle XXVIII.
Verontena] 30 ||] u a] ve | vu |vu| x | x | zusammen
A. Frequenz im Ganzen 2 48 959 483 384 32 | 6 3
2 1 1920
auf100 | 01 | 25 | a99 | 252 | 2090| 17 03 | 02 01 100
B. Frequenz im Ganzen 5 45 | 1578 | 1311 | 1661 | 197 65 26 | 3 2 4893
auf100 | 01 | 09 | s23 | 268 | 339 | a0 | 13 | 06 | 0,1 100
Die graphische Darstellung giebt Fig. 3, Taf. IV. Die Variationswerthe der Fett-
pflanzen, wie ich die Pflanzen der Reihe D kurz nennen will, zeigen gegenüber der Gesammt-
curve des I. Theils keine besonders starke Erhöhung. Wohl ist die Variante 5 stärker be-
tont, aber die höheren Varianten weisen eher etwas geringere Werthe auf als diejenigen
der Gesammteurve. Dies kann uns nicht wundern, wenn wir bedenken, dass in die Zählung
viele Pflanzen niedriger Abstammung und viele Schattenpflanzen einbezogen sind. Der Mittel-
werth ist etwas höher als in allen Fällen der Tabelle II; während die Variabilität vermindert
ist. Mittelwerth und Variabilitätsindex unserer beiden Reihen haben die Grösse:
A B
M = 3,1047 4,1426
& = 0,9414 1,0408
Gegenüber der Variation der Magerpflanzen (A) tritt der Unterschied der Fettpflanzen
stark genug hervor. In A ist der Gipfel über 3, bei 5 nur eine Abstufang; in Bist bei 5 der
Hauptgipfel, bei 3 ein Nebengipfel. Nur die Variante 4 hat in beiden Fällen ziemlich dieselbe
Frequenz. Bei Erniedrigsung oder Erhöhung der Variation wird also in erster Linie das Ver-
hältniss der Ordinaten 3 und 5 betroffen. Die Gipfellage wechselt zwischen 3 und 5, eine
Thatsache, für welche die bisherigen Ausführungen Beispiele genug liefern. Der Unterschied
ist jedoch nicht auf diesen Theil der Polygone beschränkt. In B sind die oberen Ordinaten
bedeutend höher als in A, während in A die unteren etwas mehr zur Geltung kommen. Wenn
— 19 —
auch die Differenzen weit nicht so bedeutend sind wie zwischen belichtetem und beschattetem
Material, so sind sie doch vorhanden. Dies beweisen auch die Werthe für M und e. Nicht
bloss der Mittelwerth, auch die Variabilität ist bei gutem Boden grösser als bei magerem.
Die mathematische Analyse kann unterbleiben, da die Zweigipfeliskeit in einem Falle, die
Abstufung im andern die zusammengesetzte Natur der Curven zum Ausdruck bringt.
Zunächst möchte ich einzelne Beispiele des Materials einzeln besprechen. Zu zwei
Aussaaten hatte ich Samen von einem Ort verwendet, dessen Pflanzen sich durch sehr nie-
drige Variation auszeichneten. In Topf A bot ich ein Gemisch von Sand und Erde, in Topf B
gute Gartenerde. Dem letzteren spendete ich reichlich Nährlösung. Beide Culturen genossen
vollen Sonnenschein. Wie Tabelle XXIX erkennen lässt, liest in beiden Fällen das Maxi-
mum über 3; aber bei 5 sind die Varianten 5, 6, 7, S stärker frequentirt als bei A. Dass
die Zahl der Blüthen auf gutem Boden eine ungleich höhere ist, als auf schlechtem, bemerke
ich nur nebenbei.
Tabelle XXIX.
Varianten: | 2 | u | m | mw | v | ve | vor | vor | 1X | zusammen
4A. Frequenz im Ganzen 2, 16 298 | 103 19 | 3 1 442
auf100 | 05 | 3,6 | 674 | 23,3 | 4,3 | Dr 0% | 100
B. Frequenz im Ganzen au 038 569 | 336 | 188 30 7 3 1175
auf100 | 0 | >60 0160100 | 100
432 18,4 | 28,6 | 16,0
|
Auch Mittelwerth und Variabilitätsindex sind hei 5 höher als bei A. Sie lauten:
A B
M = 3,3032 3,6800
& = 0,6840 0,9478
Die Samen für den folgenden Versuch stammen von hoch variirenden Pflanzen. Auch
hier sind die Unterschiede wohl zu erkennen. Die Anordnung ist dieselbe wie im vorher-
gehenden Beispiel. Tabelle XXX und Fig. 4, Taf. IV geben die Resultate der Zählungen.
Tabelle XXX.
Varianten: | I | m | am | ıv | v | v2 | vor | vom zusammen
A, Frequenz im Ganzen | 4 iss 192 | 2200 | 18 616
auf 100 Or 0 2.6:90 831K 21 33755 10,273 100
90 | 35 1549
B. Frequenz im Ganzen 1 279 | 494 | 637 13
auf 100 18,0 | 31,9 | 41,1 | 58 | 233 | 09 |
| l |
In beiden Reihen liest diesmal der Hauptgipfel über 5; beide haben jedoch bei 3
einen Nebengipfel. Aber wieder hat B die höheren Werthe, wobei ich auf die Varianten 6,
7 und S noch besonders hinweisen möchte. Die Berechnung ergiebt für M und e im zweiten
Falle ebenfalls höhere Werthe als im ersten:
A B
M = 4,1526 4,4474
& = 0,8676 0,9826
In allen Fällen gilt auch hier, dass die Variation im Anfang der Entwickelung steigt
und später wieder zurückgeht.
27%
— 14 —
Besondere Sorgfalt schenkte ich wieder den vom I. Theil her bekannten hoch variiren-
den Pflanzen vom Seminar- und vom Küchengarten. Ich machte am Standort selbst Aus-
saaten und sorgte für reichliche Düngung.- Tabelle XXXI beruht auf Zählungen der ersten
Culturgeneration im Seminargarten.
Tabelle XXXI.
Varianten: | I E | I | wo“ | vu | vn |ıx x | zusammen
Beobachtete Frequenz im Ganzen 30 2 Fe 991
auf 100 1,3 | 2822| 6555| 95 | 10 | 03 100
Berechnete Frequenz im Ganzen 10 222 | 088 || Aa 8 1 | 991
auf 100 1000 200m a a oo | 100
|
Ein Vergleich mit Tabelle VII zeigt, dass die Düngung grossen Erfolg hatte. Merk-
würdiger Weise sind zwar die Varianten 9 und 10 nicht vertreten, aber 5, 6 und 7 sind
bedeutend grösser als in den Beispielen der Tabelle VII, dagegen hat 3 um ein Beträcht-
liches abgenommen. Deshalb ist auch M — 4,87388 durch besondere Höhe ausgezeichnet,
während e wegen des geringen Umfangs der Variation klein bleibt = 0,6504. Das Polygon
(Fig. 5, Taf. IV) ist eingipfelig mit der Maximalordinate über5. Es hat wiederum fast
symmetrische Gestalt. Die mathematische Analyse ergiebt (modificirt):
u, = 0,58970 ß, = 0,03989
kt, = 0,0904 ß,, = 4,11264 A = 0,0627
ty» =1,4301 - F=32,10560
Das Polygon gehört demnach zu Typus IV. Die Ausgangsordinate y, bei 4,65448 hat
die Grösse 631,5. Folglich heisst die Curvengleichung:
y —= 631,5 (cos 917558 g1,0084 9
AD
I on
Die berechneten Ordinatenwerthe sind in Tabelle XXXI mit den beobachteten ver-
zeichnet. Die Uebereinstimmung beider Reihen ist unter allen berechneten Beispielen die
beste. Deshalb decken sich auch die Polygone (Fig. 5, Taf. IV) nahezu vollständig. Wie
es also möglich ist, durch Verminderung des Lichtzuflusses die Variation so zu erniedrigen,
dass geschlossene Formeneinheiten mit einem Mittel nahe bei 3 entstehen, so kann man
andererseits durch gute Düngung bei voller Beleuchtung eine reine Variation mit einem
Mittel nahe bei 5 zu Stande bringen. Wie dort bei starker Lichtreduction der Alters-
unterschied mehr zurücktritt, so ist auch hier von einer Abnahme der Variation gegen das
Ende der Entwickelung kaum mehr die Rede. Die Gipfel unserer Gesammteurve sind also
zugleich die Ruhepunkte der ganzen Variationsbewegung. Um zu untersuchen, ob eine
weitere Steigerung der Variation möglich sei, machte ich Versuche mit dem am höchsten
variirenden Material, das ich bei meinen Beobachtungen angetroffen hatte, mit Saaten aus
Samen der Küchengartenpflanzen, deren Variation Tabelle IX wiedergiebt. Den fetten Boden
des ursprünglichen Standortes liess ich umgraben und mit Jauche vollständig tränken.
Während der Entwickelung düngte ich zweimal nach. Die folgende Tabelle enthält die
Resultate des Versuches.
— 195 —
Tabelle XXXI.
Varianten: | I | II | Ev; V | VI | vu VII | IX | x | zusammen
S
0,3
2791
100
434 | 167
15,2. | 6,0
887
31,8
430 | 707
Frequenz im Ganzen
15,4 | 25,4
auf 100 ah
134 | 33
| 1
Es sind die höchsten Werthe, die ich überhaupt je erhalten habe. Die Varianten 6
bis 10 haben eine geradezu auffallende Grösse. Dabei handelt es sich nicht etwa um die
höchste Variation während der Entwickelung, sondern um die Gesammtvariation des
Materials. Am besten bringst das Polygon die Sache zum Ausdruck, wie ein Blick auf
Fig. 6, Taf. [V zeigt. Auch M und e übertreffen an Grösse alle seitherigen Mittelwerthe
und Variabilitätsindices.
M = 4,9169 & — 1,3963
Dass die Variationsreihe nicht der Ausdruck einer geschlossenen Formeneinheit ist,
zeigen die beiden Abstufungen des Polygons. Dabei möchte ich den Blick noch besonders
auf die Abstufung über 8 lenken. Schon bei einigen Beispielen der früheren Ausführung
war über $ eine schwache Abstufung aufgetreten, ja, schon bei den Gesammtzählungen trat
sie zu gewissen Zeiten hervor, wurde aber immer wieder verwischt. Hier ist sie zum
ersten Male so stark, dass sie nicht übersehen werden kann, um so weniger, als sie bei der
Reihe jedes einzelnen Exemplars der Cultur zu sehen ist. Dies ist ein Beweis, dass auch
hier die Schimper-Braun’sche Zahlenreihe eine Rolle spielt. Zunächst liegen die beiden
Gipfel unserer Hauptceurve auf den zwei Zahlen 3 und 5 dieser Reihe; sodann bewegt sich
bei den Einzelformen der Gipfel von der einen dieser beiden Zahlen auf die andere, ohne
auf 4 überzugehen, und bei höchster Variation hebt sich nun auch die Zahl S heraus. Es
scheint sich also die Erhöhung sprungweise zu vollziehen. Die Folge der guten Düngung
bei voller Beleuchtung ist nicht eine gleichmässige Vergrösserung der höheren Ordinaten;
8 tritt um so stärker hervor, je mehr der obere Theil der Abscissenaxe im Ganzen ge-
winnt. Der Erfolg des Versuches ist zugleich ein Beweis, dass 5 keinen endgültigen Ruhe-
punkt der aufwärts gerichteten Variationsbewegung bildet, und kann als Anzeichen dafür
gedeutet werden, dass der Stammform unserer Stellaria media eine höhere Staubgefässzahl
zukam. Vergleicht man mit Tabelle XXXI die Ergebnisse einer gleichzeitigen Aussaat
auf magerem Boden der folgenden Tabelle XXXIII, so kann über den Einfluss der Boden-
beschaffenheit kaum mehr ein Zweifel bestehen.
Tabelle XXXII.
Varianten: | m | um | w| v | ve |ve|vm| m | x | zusammen
Frequenz im Ganzen | 2 | mn lıs ls Illu Is] a 4 | 664
auf100 | 0,6 | 20,8 | 20,5 | 254 | zo | 25 | 20 | 06 | 06 | 100
Das Polygon dieser Reihe wurde zum besseren Vergleich in Fig. 6, Taf. IV über
denselben Abschnitt der Abscissenaxe gezeichnet wie im vorhergehenden Beispiel. Der
Hauptgipfel liegt bei 3 und alle höheren Ordinaten sind kleiner als die entsprechenden des
anderen Polygons. Der Mittelwerth ist auf 4,1973 zurückgegangen. Die Variabilität dagegen
hat kaum abgenommen. & —= 1,3576. Auch im Vergleich mit der Variation des Ausgangs-
materials zeigt die Reihe eine Verminderung der oberen Variantenwerthe (vergl. Tabelle IX).
Lehrreich sind auch folgende Versuche. Von den Samen der dritten unter herabgesetzter
Beleuchtung cultivirten Generation machte ich gleichzeitig vier Aussaaten, zwei in mageren
— 16 —
Boden, zwei in gute Gartenerde. Je einen der beiden Töpfe brachte ich unter die vermin-
derte Beleuchtung der Aufstellung II, den anderen unter volle Beleuchtung ins Freie. Die
folgenden Zahlen bestätigen alle unsere bisherigen Folgerungen. Reihe A enthält die
Zählungen der Cultur auf magerem Boden, bei Aufstellung II, B diejenigen der Cultur auf
gutem Boden. (' giebt die Variation der mageren Cultur im Freien; D endlich umfasst
die Zählungen der Cultur auf gutem Boden im Freien. Die letzte Reihe ist schon ın
Tabelle XXIII verzeichnet.
Tabelle XXXIV.
Varianten: 0 7 il III IV V VI VII VIII | zusammen
A. Frequenz im Ganzen 2 3 69 541 21 436
auf100 | 03 | 05 | 10,9 | 850 | 3,3 100
B. Frequenz im Ganzen 28 591 | 157 61 837
auf 100 | ae 100
©. Frequenz im Ganzen 27 499 | 155 63 5 Ah al 752
auf 100 3,6 | 6653| 20,6| 82 |o7 |o3 | o1 100
D. Frequenz im Ganzen 1 25 511 | 309 | 298 28 8 2 1182
auf 100 Qu, 22715 1045,93 526101025723 225 Korg 507 100
Das Polygon A würde das Format der Tafeln überschreiten, daher wurde von der
graphischen Darstellung abgesehen. Aus den vorstehenden Reihen ist zu ersehen, dass von
beiden Orten bei reichlicher Nahrung mehr Staubgefässe produeirt werden als auf magerem
Boden, und dass in beiden Fällen die Variation der belichteten Pflanzen höher ist als die-
jenige der beschatteten, wobei aber. der Bodenbeschaffenheit ein geringerer Einfluss zukommt
als den Beleuchtungsverhältnissen. In der Reihe A fällt die ausserordentliche Höhe der
Variante 3 am meisten in die Augen. Dies veranlasst uns, unser Augenmerk noch auf die
Variation der Pflanzen mageren Bodens bei stark reducirter Beleuchtung zu richten. Es
fragt sich, ob vielleicht unter solchen Umständen die Variation noch weiter herabgerückt
wird als wir früher gefunden haben. Mittelwerth und Variabilitätsindex der vier Reihen
haben die Grösse:
A B [0% D
M = 2,9214 3,2999 3,3750 3,8494
& = 0,4239 0,7160 0,7564 0,9301
Vergleichen wir nun Mittelwerth und Variabilitätsindex der Reihe A mit den be-
treffenden Werthen der niedrigsten Reihe, die wir bis jetzt gefunden haben, mit den Werthen
des Beispiels der Tabelle XXII, so finden wir, dass die Mittelwerthe sich kaum unterscheiden,
dass aber der Variabilitätsindex hier eine viel kleinere Zahl aufweist als dort. Um die
Sache aber noch genauer zu untersuchen, stellte ich die Blüthen 3. und 4. Generation der
Aufstellung II und III von Culturen auf magerem Boden zusammen und erhielt als Resultat
die Tabelle XXXV. Von der graphischen Darstellung musste aus demselben Grunde wie
oben abgesehen werden.
Tabelle XXXV.
Varianten: | 0 | I | II | III | IV | V | zusammen
Frequenz im Ganzen 2 4 170 | 1582 | 92 4 1854
auf100 | 01 | 02 | 91 |854 | 50 | 02 100
— 197° —
Mittelwerth und Variabilitätsindex betragen
M = 2,9563 © = 0,402.
Es sind fast dieselben Zahlen, wie wir sie oben bei dem einzelnen Beispiel gefunden
haben. Die mathematische Analyse ergiebt die Constanten:
u, = 0,3282 Br 0.0354
Hy — — 0,0354 Bu = 4,4024 A= — 0,0544
ty, = 0,4744 F = 2,6986
Damit wäre Typus IV gegeben. Führt man jedoch die Rechnung weiter, so kommt
man zu keinem befriedigenden Resultat. Die für die einzelnen Varianten sich ergebenden
Werthe ergänzen sich nicht zu der Beobachtungszahl z, ihre Summe ergiebt eine weit
höhere Zahl. Der Grund hierfür liest im der geringen Variabilität; der Variabilitätsindex
ist kleiner als die Hälfte der Varianteneinheit. Es ist genau derselbe Fall, wie ihn Duncker!)
beschreibt, bei ähnlieh geringer Variabilität, wobei er sagt, derartige Fälle seien ihm schon
ein paar Mal an zoologischem und botanischem Material vorgekommen. Unsere Variation
wird also bei starkem Lichtmangel verbunden mit Nahrungsmangel nicht wesentlich niedriger
als in den früher besprochenen Fällen, dagegen nimmt die Variabilität noch bedeutend ab.
Die grosse Mehrzahl der Blüthen hat drei Staubgefässe.
Es erübrigt uns noch, dem Einfluss der Temperatur einige Worte zu widmen. Während
des Winters hatte ich Gelegenheit, bei den Culturen verschiedene Temperaturen zu berück-
sichtigen. Einen Unterschied konnte ich nie constatiren. Die Reihen zeigten bei gleicher
Abstammung, gleicher Beleuchtung und gleichem Boden vollkommene Uebereinstimmung.
Je niedriger die Temperatur war, um so langsamer schritt die Entwickelung voran. Hohe,
tropische Temperaturgrade standen mir dabei allerdings nicht zu Gebote. Nach dieser
Richtung ist daher die Untersuchung nicht abgeschlossen. Vielleicht wird es mir später
versönnt sein, im Tübinger Institut Versuche in dieser Beziehung anzustellen. Einen Erfole
verspreche ich mir nicht.
Wenn wir die ganze Reihe der Versuche überblicken, so kommen wir zu dem
Schlusse: In allen Fällen niedriger Variation sind die Ernährungsbedingungen ungünstige.
In einem Falle ist die Assimilation durch Reduction des Lichtes vermindert, im anderen
liefert der Boden nicht die nöthigen Bestandtheile; im Anfang der Entwickelung ist die
assimilirende Fläche noch klein, und gegen das Ende vertheilen sich die Nährstoffe auf eine
grosse Anzahl von Blüthenanlagen; auch erfordert die Samenbildung viel Material. So er-
scheint die Behauptung gerechtfertigt, dass die Variation im Andröceum von Stellaria media
in erster Linie vom Ernährungszustand abhängig ist.
Resultate.
Fassen wir nun die Resultate des experimentellen Theiles zusammen. Von bestim-
mendem Einfluss auf die Variation sind die Beleuchtungsverhältnisse. Verminderter Licht-
zufluss setzt unter allen Umständen die Variation wesentlich herab. Je stärker die Beleuch-
tung reducirt wird, desto kleiner werden Mittelwerth und Variabilitätsindex. Die Abnahme
1) Duncker, G., Variation und Asymmetrie ete. $. 348 £.
— 198 —
schreitet fort bis zu regulärer Variation um die Maximalordinate 3. Schon in der ersten
Generation verschwinden die oberen Varianten vollständig. Die graphische Darstellung er-
giebt ein eingipfeliges Polygon. Die Tendenz des Ausgangsmaterials tritt um so mehr zurück,
je grösser die Zahl der unter vermindertem Lichte eultivirten Generationen ist. Die dritte
Generation lieferte bei Abstammung von hoch variirenden wie von niedrig variirenden
Pflanzen eine reguläre Variation nach dem IV. Pearson’schen Curventypus, in beiden
Fällen mit grosser Annäherung an die Normalcurve. Geringer ist der Einfluss der Boden-
beschaffenheit. Doch gehen auf gutem Boden bei kräftiger Düngung die Werthe in die Höhe und
sinken auf magerem Boden herab. In einem Fall wurde eine reguläre Variation ebenfalls
nach dem IV. Typus um die Maximalordinate 5 erreicht. Es gelingt jedoch, die Variation
über diesen Punkt zu erhöhen, wobei sich dann die Variante 8 relativ stärker erhebt, sodass
ein bei 8 abgestuftes Polygon zu Stande kommt. So sind die Schimper-Braun’schen
Zahlen auch für unsere Variation von Bedeutung. Auf magerem Boden wird bei Reduction
der Beleuchtung in späteren Generationen die Variabilität so gering, dass der Variabilitäts-
index nicht mehr die Hälfte einer Varianteneinheit ausmacht. Die Pearson’schen Formeln
liefern in diesem Falle kein befriedigendes Ergebniss mehr.
In allen Fällen ist die Variation vom Alter abhängig. Zu Beginn der Entwickelung
findet ein Steigen, gegen das Ende ein Zurückgehen der Variationswerthe statt. Je geringer
jedoch der Umfang der Variation im Ganzen ist, um so kleiner werden die durch das Alter
hervorgerufenen Unterschiede, sodass schliesslich das Material in seiner Gesammtheit eine
geschlossene Formeneinheit darstellt.
Dafür, dass Temperaturunterschiede einen Einfluss auf die Variation ausüben, hat das
Experiment so wenig wie die Beobachtung einen Anhaltspunkt ergeben. -
Nach den Ergebnissen des I” wie des II. Theils sind Alter, Bodenbeschaffenheit, Be-
leuchtung die für die Variation maassgebenden Factoren. Sie bestimmen die Formen-
einheiten, aus deren Variation im Einzelnen sich die Gesammtvariation der Species zu-
sammensetzt. Die Variationsmittelpunkte bilden die Zahlen 3 und 5. Die Gesetzmässigkeit,
die im Hervortreten dieser Zahlen zum Ausdruck kommt, kann nur in inneren Ursachen
begründet sein. Beobachtung und Experiment zeigen den einheitlichen Ursprung der ver-
schiedenen Gruppen. Ob diese das erste Resultat eines Umbildungsprocesses darstellen, der
mit der Auflösung der Species in einzelne selbstständige Arten endigt, lässt sich heute
nicht entscheiden.
Botanische Zeitung. Jahrg. LX1.
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Tafel II.
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Tafel IV.
Techn.-art. Anst. von Alfred Müller in Leipzig.
— 199 —
Figuren-Erklärung.
Die Polygone bringen die Variation der Zahl der Staubgefässe von Stellaria media zur Darstellung.
Die Ziffern in wagerechter Linie entsprechen den Staubgefässzahlen, diejenigen in senkrechter Linie der
Zahl der Blüthen.
Tafel I.
Fig. 1 (Tabelle I). Variationspolygone von Blüthen »ohne Wahl«. B 15000, D 26000, 744542
Blüthen. —
Fig. 2 (Tabelle III). Variation in den verschiedenen Jahreszeiten. A Frübjahrsblüthen, 5 Sommer-
blüthen, C Herbstblüthen. \
Fig. 3 (Tabelle IV). Variation am Anfang und am Ende des Jahres. A Erste Frühjahrsblüthen.
B Letzte Herbstblüthen und Winterblüthen.
Fig. 4 (Tabelle V). Variation auf verschiedenen Entwickelungsstufen. A Blüthen vom Anfang,
B Blüthen vom Höhepunkt, C vom Ende der Entwickelung, D=A+B+C.
Fig. 5 (Tabelle VII). Drei Generationen eines Standortes mit günstigen Wachsthumsbedingungen.
Fig. 6 (Tabelle X). Drei Generationen von Orten mit ungünstigen Wachsthumsbedingungen.
Tafel III.
Fig. 1 (Tabelle XT). Eine Generation eines Standortes mit günstigen Wachsthumsbedingungen.
A Darstellung der beobachteten Frequenzzahlen, B Darstellung der nach Pearson's Formeln berechneten
Frequenzzahlen.
Fig. 2 (Tabelle XI. Variation unter ungünstigen Wachsthumsbedingungen. A beobachtete, Bbe-
rechnete Frequenzzahlen.
Fig. 3 (Tabelle XIV). Variation auf dem Höhepunkt der Entwickelung bei günstigen Wachsthums-
bedingungen. A beobachtetes, B berechnetes Polygon.
Fig. 4 (Tabelle XV). Variation am Ende der Entwickelung bei ungünstigen Wachsthumsbedin-
gungen. A beobachtetes, B berechnetes Polygon.
Fig. 5 (Tabelle XV]). Variation bei verschiedener Beleuchtung, aber gleicher Abstammung des
Materials. A reducirte, 5 volle Beleuchtung. s)
Fig. 6 (Tabelle XVII). A Variationspolygon der Gesammtzahl der Blüthen unter verminderter
Beleuchtung. 5 Variationspolygon der Gesammtzahl der Blüthen » ohne Wahl« der Fig. 1F der Taf. II.
Tafel IV.
Fig. 1 (Tabelle XVII). Vier Curven gleicher Abstammung und Bodenbeschaffenheit. A volle
Beleuchtung, B verminderte Beleuchtung der Aufstellung I, C der Aufstellung II, D der Aufstellung III.
Botanische Zeitung. 1903. Heft VIII/IX.
— 200 —
Fig. 2 (Tabelle XXT). Variation der Blüthen dritter Generation unter herabgesetzter Beleuchtung.
A beobachtet, B berechnet.
Fig. 3 (Tabelle XX VIII. A Gesammtvariation der Culturpflanzen auf magerem, Bauffettem Boden.
Fig. 4 (Tabelle XXX). Einzelbeispiel für die Variation auf magerem (A) und fettem (B) Boden.
Fig. 5 (Tabelle XXX]. Variation auf fettem Boden bei guter Düngung. A beobachtetes, D be-
rechnetes Polygon.
Fig. 6 (Tabelle XXXIlund XXXIll). Weitere Beispiele für die Variation auf fettem, gut gedüngtem
Boden (A) und auf magerem Boden (B).
Ueber abnormale Kerntheilung.
Fünfter Beitrag zur Kenntniss der Karyokinese.
Von
C. van Wisselingh.
Hierzu Tafel V, VI und VII.
Historische Uebersicht.
Man unterscheidet gegenwärtig ziemlich allgemein zwei Weisen von Kerntheilung,
nämlich die Karyokinese, Mitose oder indirecte Kerntheilung und die Fragmentation, Amitose
oder directe Kerntheilung.
Erstere ist ein sehr complieirter Process. Im Kern und im Cytoplasma finden be-
deutende Veränderungen statt und hintereinander entstehen verschiedene sehr zusammen-
gesetzte Theilungsfiguren. Bei der direeten Kerntheilung oder Amitose erleidet der Kern
nach der gegenwärtigen, allgemein beigetretenen Ansicht eine einfache Durchschnürung. Die
Struetur des Kernes zeigt dabei keine Veränderungen. Die interessanten Erscheinungen, die
man bei der Karyokinese beobachtet, wie die Bildung und die Theilung der Kernplatte und die
Entwickelung der Kernspindel, bleiben bei der directen Kerntheilung ganz aus. Die beiden
Weisen von Kerntheilung stellen also einen scharfen Contrast dar. Man muss dabei jedoch
berücksichtigen, dass nach den Wahrnehmungen mehrerer Autoren Uebergänge zwischen
Karyokinese und directer Kerntheilung vorkommen.
Die Karyokinese ist die wichtigste und am meisten verbreitete Theilungsart. Die direete
Kerntheilung ist nur in einer verhältnissmässig kleinen Anzahl Fälle wahrgenommen.
Unten werde ich mittheilen, was die Untersuchungen der Botaniker uns bezüglich der
directen Kerntheilung und der abnormalen Karyokinese gelehrt haben. Die Behandlung des-
jenigen, was über die directe Kerntheilung geschrieben ist, werde ich vorhergehen lassen.
In der Litteratur findet man oft die directe Kerntheilung erwähnt, aber ein specielles
Studium des Processes ist nur in einigen Fällen unternommen.
Hegelmaier!) erwähnt, dass bei Lathyrus, Orobus und Pisum in den Zellen der
Embryoträger directe Theilungen stattfinden. Nach der Durchschnürung bleiben die beiden
Tochterkerne einige Zeit durch einen Strang miteinander verbunden. Eine Theilung des
zuvor bisquitförmig werdenden Nucleolus geht der Kerntheilung voraus.
1) Ueber aus mehrkernigen Zellen aufgebaute Dicotyledonen-Keimträger. Bot. Ztg. 1880. 8.518 u. 519.
Botanische Zeitung. 1903. Heft X/XIT. 29
— 9202 —
Von Schmitz'), Johow2) und Strasburger®) wurden in älteren Zellen mehrerer
Pflanzen verschiedene Stadien der directen Kerntheilung angetroffen. Johow beobachtete
directe Kerntheilungen bei Tradescantia und einigen anderen Pflanzen. Zufolge der Durch-
schnürungen entstanden zwei bis zehn Tochterkerne. Es bildeten sich keine neuen Zellwände,
und Structurveränderungen, wie bei der Karyokinese stattfinden, konnte der genannte Autor
nicht wahrnehmen.
Geeignete Objecte für das Studium der direeten Kerntheilung nennt Strasburger
ältere, erwachsene Internodien von Tradescantia und den Keimträger von Orobus vermus.
Strasburger giebt bei Tradescantia von dem Process die folgende Vorstellung. »Der Zell-
kern zeigt sich meist in der Art eingeschnürt, dass er bei weiterem Fortschreiten des Vorgangs
nur in zwei Stücke zerfallen würde; die durch die Furche getrennten Stücke sind annähernd
gleich oder auch ungleich gross. In etwas seltneren Fällen hat der Zellkern eine grössere
Anzahl mehr oder weniger gleichmässiger Ausbuchtungen aufzuweisen, welche bei weiterem
Verlauf der Einschnürung zu einem Zerfall in gleichzeitig mehr als zwei Stücke führen
könnten. Die Fragmente hängen nach der Trennung noch durch einen Plasmafaden zusammen,
oder verrathen keine Beziehung mehr zu einander; sie liegen genähert oder sind auf entfernte
Stellen der Zelle vertheilt. Es bleibt bei der ersten Fragmentation, oder diese wiederholt
sich an den Theilstücken.« Strasburger glaubt, dass die Karyokinese und die Fragmenta-
tion verschiedene Processe sind. Während die Karyokinese in lebenskräftigen Zellen statt-
findet, hält der genannte Autor die Fragmentation für einen senilen Vorgang.
Treub#), Prillieux5) und Olivier‘) konnten bei verschiedenen Wurzeln und Stengeln
in grossen, unter abnormalen Bedingungen entwickelten Zellen direete Kerntheilungen nachweisen.
Treub erwähnt dies für die Wurzeln des Zuckerrohrs, in dem unter den Einfluss von
Heterodera javanica grosse Zellen mit mehreren Kernen entstehen, mit folgenden Worten.
»Jamais je n’ai rencontr& jusquwici dans les grandes cellules, des noyaux presentant des phases
de la division indirecte. Par contre, j’ai vu plusieurs fois des cas, oü les noyaux font l’efiet
de se multiplier par division directe.«
Prillieux theilt von der Anzahl und von der Verschiedenheit der Kerne mit, die
zufolge verschiedener Ursachen, wie hohe Temperatur oder der Stich eines Insects, durch
Fragmentation in hypertrophischen Zellen entstehen können.
Kallen’) fand directe Kerntheilungen in den Mark-, Rinden- und Holzparenchymzellen
und in den Bastfasern von Urtica urens. Er beobachtete eine Vertheilung des Nucleolus in
kleinere Körperchen und ein Zerfallen der Kerne in zwei oder mehr Tochterkerne, nachdem
sie sich gestreckt und eine oder mehr dünne Stellen bekommen hatten.
1) Untersuchungen über die Structur des Protoplasmas und der Zellkerne in Pflanzenzellen.
Verhandl. d. naturhist. Ver. d. preuss. Rheinl. u. Westf. 1880. S. 159.
2) Untersuchungen über die Zellkerne in den Secretbehältern und Parenchymzellen der höheren
Monocotylen. Inauguraldissertation. Bonn 1880.
3) Einige Bemerkungen über vielkernige Zellen und über die Embryogenie von Zupinus. Botan.
Zeitung. 1880. S. 845.
4) Quelques mots sur les effets du parasitisme de l’'heterodera javanica dans les racines de la canne
ä sucre. Annal. du jardin bot. de Buitenzorg. 1887. Vol. VI. p. 93.
5) Hypertrophie et multiplication des noyaux dans les cellules hypertroph. des plantes. Comptes
rendus. 1881. T. 92. p. 147.
6) Experiences sur l’accroissement des cellules et la multiplication desnoyaux. Bull. de la soc. bot.
de France. 1882. T. 29. p. 101.
”) Verhalten des Protoplasma in den Geweben von Untiea urens. Flora. 1882. 65. Jahrg.
Nr. 5, 6 und 7. 8. 65.
— 208 —
Treub!) sah directe Kerntheilungen im Embryosack von Imatophyllum cyrtantiflorum,
E. Sargant?) in dem von Zilium Martagon und Dixon?) im Endosperm von Pritillaria
imperialis. Nach Dixon erhalten die Kerne vor der direeten Kerntheilung bisweilen sehr
grosse Dimensionen. Bald entstehen durch Einschnürung zwei Tochterkerne, bald bilden sich
knopfförmige Vorsprünge, die sich lösen, und auch kommt es vor, dass die Kerne in mehrere
kleinere auseinanderfallen.
Von Buscalionit) wurde in verschiedenen Fällen, unter Andern bei späteren Ent-
wickelungszuständen des Endosperms von Vicia Faba und Fritillaria imperialis und bei den
milchsaftführenden Idioblasten von Urtica, eine Fragmentation der Kerne nachgewiesen.
Directe Kerntheilung wurde weiter wahrgenommen von Jaccard®) m den Zellen der
Archegoniumwand (enveloppe corpusculaire) von Yphedra helvetica, von Treub$) und Johow’)
bei Characeen und von Schmitz®) und Fairchild°) bei Valonia.
Von Gerassimoff werden emige Fälle von direeter Kerntheilung bei Spirogyra be-
schrieben. Der genannte Autor!P) erwähnt, dass Kerne, die sich karyokinetisch zu theilen
anfıngen, durch eine plötzliche Abkühlung im ihrer Entwickelung zurückgingen und das Vor-
kommen ruhender Kerne annahmen. Als später die Temperatur wieder normal war, theilten
diese Kerne sich auf die Weise der directen Kerntheilung. Diesen Fall betrachtet Gerassimoff
als die Umwandlung einer indirecten Kerntheilung in eine directe. In eimigen Fällen be-
obachtete Gerassimoff!!) zusammengesetzte Kerne von einem besonderen Typus. Dieselben
waren zwei aneinander gedrückten Kernen ähnlich, von gleicher oder ungleicher Grösse, die
jeder einen Nucleolus besassen. In allen solchen Fällen trennten sich die beiden Theile.
In einem Fall war zwischen beiden Kernen eine Verbindung bemerkbar, welche der von
Hairchild bei der directen Kerntheilung von Valonia beobachteten ähnlich war. In anderen
Fällen sah Gerassimoff!2) einige Stunden nach der Abkühlung einen grossen Kern, der sich
auf die Weise der directen Theilung theilte.
Nach Nathansohn 2) und Pfeffer!) kann man Spirogyra zur amitotischen Kerntheilung
1) Notice sur les noyaux des cellules vegätales. Arch. d. Biologie. 1880. T.]. p. 393.
2) Direet nuclear division in the embryo-sac of Liliwm Martagon. Ann. of bot. 1896. Vol. X.
p- 107 und 108,
%) Abnormal nuclei in the endosperm of Fritillarie imperialis. Ann. of bot. Vol. IX. p. 665.
#) Observazione e Ricerche sulla cell. veget. Estratto dall’ Annuario del R. Istit. Bot. di Roma.
1893. Vol. VII. Botan. Ztg. 1899. S. 276. Ref. vonE. Zacharias.
5) Recherches embryologiques sur l’Hphedra helvetiea. Inauguraldissertation. Zürich 1894.
6,].c.
7) Die Zellkerne von Chara foetida. Botan. Ztg. 1881. Nr. 45 u. 46. S. 729 f. und S. 745.
8) l.c. $: 179.
9) Ein Beitrag zur Kenntniss der Kerntheilung bei Valonia utrieularis. Ber. d. d. bot. Ges. 1894.
Bd. XII. S. 331. R
10) Ueber die kernlosen Zellen bei einigen Conjugaten. Bull. de la Soc. Imper. des Natural. de
Moscou. 1892. Nr. 1. p. 114. |
; 11) Ueber die Lage und die Function des Zellkerns. Bull. de la Soc. Imper. des Natural. de Moscou.
1899. Nr. 2 und 3. S. 232.
2) ]. ec. 8. 238.
13) Physiologische Untersuchungen über amitotische Kerntheilung. Jahrb. f. wiss. Bot. 1900. 35. Bd.
1. Heft. S. 48.
1!) Ueber die Erzeugung und die physiologische Bedeutung der Amitose. Ber. d. math.-phys. Cl. d.
kgl. sächs. Ges. d. Wiss. zu Leipzig. Juli 1899.
29*
— 204 --
zwingen. In einer 1/,% und in einer 1% Aetherlösung') wird nach obengenannten Autoren
bei Spirogyra die Karyokinese von der Amitose abgelöst. In ätherfreiem Wasser hört die
Amitose auf und fängt wieder die Mitose an.
Nathansohn giebt die folgende Vorstellung der von ihm bei Spirogyra wahrge-
nommenen Amitose. Der Kern alt auf. Der Nucleolus bekommt eine unregelmässige
Form, streckt sich und theilt sich durch Einschnürung; die Theilungsstücke entfernen sich
voneinander und nehmen regelmässige Contouren an. Darauf findet die Durchschnürung der
Kerne statt. Die Tochterkerne werden nicht voneinander gezogen, wie sonst bei der Amitose
der Fall ist, sondern sie bleiben aneinander liegen, bis die Theilung beendet ist. Dann erst
fängt ein langsames Auseinanderweichen an. Je länger der Aufenthalt der Spirogyren in
der Aetherlösung dauert, desto häufiger kommt es vor, dass sich unvollkommene Scheide-
wände bilden, ohne dass Kerntheilung vorhergeht.
Auch in Culturen von Spirogyra, in welchen viel Protozoen und Bacterien zur Ent-
wickelung gekommenn waren, fand Nathansohn oft abnormale Kerne und Zellen und
amitotische Kerntheilungen.
Mittelst Aether wurde von Nathansohn noch bei Olosterium und bei den Staubfäden
von Tradescantia virginica Amitose hervorgerufen. Ferner wurde sie bei Wundgewebe be-
obachtet.
Einige Untersucher haben Uebergänge zwischen directer Kerntheilung und Karyokinese
beschrieben. Dixon2) beobachtete im Endosperm von Prrtillaria imperialis neben directen
und indirecten Kerntheilungen solche Uebergsänge. Er erwähnt bezüglich derselben, dass die
Nucleolen verschwinden und dass Chromosomen und eine achromatische Spindel auftreten.
Buscalioni3) untersuchte in verschiedenen Fällen die Multiplication der Kerne, ins-
besondere beim Endosperm von Vicia Faba, Lupinus, Fritillaria imperialis und Leucojum.
Kerne von allerlei Form und Grösse wurden bei den späteren Entwickelungsstadien der Samen
angetroffen. Ausser echten Karyokinesen und einfachen Frasmentationen, beobachtete
Buscalioni Anomalien der Karyokinese und karyokinetische Fragmentationen. Letztere
sind nach Buscalioni Uebergänge zwischen der einfachen Fragmentation und Karyokinese.
Bei der karyokinetischen Fragmentation können sich Segmente bilden, die auch eine Längs-
spaltung erfahren können, während die Nucleolen sich durch Theilung vermehren. Während
die Kernmembran behalten bleibt, findet Durchschnürung statt.
In Culturen von Sperogyra, in welchen Mitosen und Amitosen neben einander vor-
kamen, fand Nathansohn!) auch Uebergänge zwischen beiden Weisen der Kerntheilung.
Als solche werden von ihm Theilungen gedeutet, bei welchen die Kernmembran lange intact
blieb und die Kernspindel intranucleär angelegt wurde.
1) Von Häcker (Mitosen im Gefolge amitosenähnlicher Vorgänge. Anat. Anzeiger. 1900. Bd. 17.
S. 9) sind bei den Eisäcken von Oyelops brevicornis merkwürdige Versuche mit Aetherlösungen angestellt.
Der genannte Autor sah Kerntheilungen, welche Amitosen sehr ähnlich waren, aber in der That sich als
Karyokinesen erwiesen. Die Chromosomen spalteten sich der Länge nach. Während der Wanderung nach
den Polen blieben ihre Hälften nicht zusammen. Sie bildeten mehrere kleine Tochterkerne, welche zum
Theil mit einander verschmolzen. Diese Tochterkerne konnten sich wieder theilen. Die karyokinetischen
Figuren waren dann Amitosen sehr Ähnlich. Ausser abnormalen Karyokinesen beobachtete Häcker auch
einfache Durchschnürungsprocesse.
Dane:
9) )L ©;
4) ].c. S. 63.
— 205 —
Mehrere Untersucher haben Untersuchungen bezüglich Abweichungen der Karyokinese
unternommen. Ich selbst!) fand solche Abweichungen im Wandbeleg des Embryosackes von
Fritillaria imperialis und Leucojum aestivum und im Endosperm der erstgenannten Pflanze.
Die von mir beobachteten abnormalen Kernfiguren stimmten vollkommen überein mit den-
jenigen, welche Dixon?) als Stadien der direeten Kerntheilung beschrieben hatte. Ich kam
jedoch zum Resultate, dass ausschliesslich Karyokinese stattgefunden hatte und dass Dixon
mit Unrecht directe Kerntheilung annahm. Meine Resultate können in den folgenden Worten
zusammengefasst werden. Während des Spaltungsprocesses werden bisweilen Kernfäden frei,
welche dem zu Folge oft eine abnormale Stellung erhalten. Dieselben entwickeln sich bis-
weilen zu kleinen Kernen. Oft stellen sie einen zeitweiligen oder bleibenden Verband zwischen
den Tochterkernen dar. Dem zu Folge entstehen mehr oder weniger verwachsene Kerne
oder sehr grosse, welche in der Mitte oft mehr oder weniger verdünnt sind. Diese Kerne
können ebenso gut wie normale wieder den Theilungsprocess durchlaufen. Falls sie in der
Mitte verdünnt sind, stimmen sie im Knäuelstadium völlig überein mit den von Buscalioni3)
wahrgenommenen Kernen aus dem Embryosackbeles von Vicia Faba, welche auch als Ueber-
gänge zwischen direeter und indirecter Kerntheilung betrachtet sind.
Interessante Abweichungen der Karyokinese wurden von Gerassimoff®) bei Spirogyra
und anderen Algen hervorgerufen. Gerassimoff studirte den Einfluss, den eine plötzliche
Abkühlung und Anaesthetica, nämlich Chloralhydrat, Aether und Chloroform, auf die Karyo-
kinese ausüben. Die Abkühlung oder die Einwirkung der Anaesthetica fand während der
Karyokinese statt, wodurch dieser Process gehemmt wurde. Wenn der hemmende Einfluss
aufgehoben war, verlief die Karyokinese ferner auf eine abnormale Weise. Das Resultat
solcher abnormal endenden Karyokinesen war gewöhnlich, dass die eine Tochterzelle keinen
Kern erhielt und die andere bald zwei Kerne, bald einen zusammengesetzten oder einen
einfachen grossen Kern. Bisweilen wurde auch die Scheidewand in ihrer Ausbildung gestört.
Ihre Entwickelung unterblieb fast ganz oder dieselbe war unvollständig, in welchem Falle
eine Zelle mit zwei mit einander communicirenden Kammern entstand.
Das Resultat, das man bekommt, wenn man eine in Theilung begriffene Zelle abkühlt
oder mit Anaesthetica behandelt, hängt nach Gerassimoff auch von dem Zustand des
Organismus im Moment der Einwirkung ab. Nach Gerassimoff ist es unmöglich, bei der
Abkühlung von Zellen mit ruhenden Kernen Abweichungen hervorzurufen, welche mit den
obenerwähnten übereinstimmen. Was die zusammengesetzten Kerne anbetrifit, so bemerkt
der genannte Autor, dass ihre Formen den von mehreren Untersuchern als Stadien der directen
Kerntheilung beschriebenen Kernfiguren völlig ähnlich sind.
Später entdeckte Gerassimoff5), dass in Folge der Abkühlung und der Einwirkung
von Anaesthetica auch andere Fälle sich ereignen können. Es kann vorkommen, dass die
Karyokinese mit der Ausbildung von zwei oder drei Scheidewänden verbunden ist, was die
1) Ueber das Kerngerüst. Botan. Zeitg. 1899. ,S. 171 und 175.
2) l.c.
39) Zimmermann, Die Morphologie und Physiologie des pflanzlichen Zellkernes. 1896. 8. 77.
*) Einige Bemerkungen über die Function des Zellkerns. Bull. de la Soc. Imper. des Natural. de
Moscou. 1890. S. 548.
Ueber die kernlosen Zellen bei einigen Conjugaten. 1. c. 1892. Nr. 1. S. 109.
Ueber ein Verfahren kernlose Zellen zu erhalten. 1. c. 1896. Nr.3. 8. 477.
Ueber die Lage und die Function des Zellkern». 1. c. 1899. Nr. 2 und 3. S. 220.
Ueber den Einfluss des Kerns auf das Wachsthum der Zelle. 1. c. 1901. Nr. 1 und 2. S. 185.
5) Ueber die Lage und die Function des Zellkerns. 1. c. $. 222,
—. 206° —
Entstehung einkerniger, zweikerniger und kernloser Zellen veranlasst. In einigen Fällen sah
Gerassimoff, dass vier oder noch mehr Tochterkerne zur Entwickelung kamen.
Wenn eine Zelle zwei oder mehr Kerne bekommt, lagern diese sich gewöhnlich in
der Nähe der Zellwand; in der Mitte der Zelle stellen sie sich in derselben zur Axe der
Zelle senkrechten Fläche einander gegenüber oder in gleichen Abständen von einander.
Selten nehmen sie eine Lage in der Axe der Zelle ein. Wenn die Karyokinese sich wieder-
holt, veranlassen die zwei- und dreikernigen Zellen die Ausbildung von Fäden, deren Zellen
alle zwei- oder dreikernig sind.
Wie ich oben schon erwähnt habe, beobachtete Gerassimoff in einigen Fällen auch
directe Kerntheilung.
Buscalioni!), der, wie oben gemeldet ist, Anomalien der Karyokinese und Ueber-
gänge zwischen Karyokinese und Fragmentation unterscheidet, erwähnt die folgenden
Anomalien: Dreitheilungen der Kerne ohne Chromosomenbildung, ungleiche Vertheilungen
der Chromosomen auf die Tochterkerne und Bildung kleiner Kerne aus Chromosomen, die
bei der Wanderung nach den Polen zurückgeblieben sind.
J. Blazek?2) untersuchte den Einfluss von Benzoldämpfen auf die Kerntheilung in den
Wurzelspitzen von Pisum sativum. Wenn diese Objecte nach einer nicht zu langen Ein-
wirkung jener Dämpfe allmählich diesem Einflusse entzogen werden, so zeigen die Kern-
theilungsfiguren später zahlreiche Unregelmässigkeiten. Die Chromosomen liegen in Ringen,
Halbringen oder in mehreren Gruppen. Bei ihrer Reconstruction zu Kernen bildet sich statt
zwei gleich grosser Tochterkerne ein einzelner ring-, halbring- oder sanduhrförmiger Kern
oder es bilden sich zwei Kerne von ungleicher Grösse oder mehrere Kerne. Die Entwickelung
der Scheidewände ist meist unvollständig oder sie bleibt ganz aus; es kommt jedoch auch
vor, dass sich mehr als eine Scheidewand bildet. In mehrkernig gewordenen Zellen können
die Kerne sich wieder vereinigen.
F.R. Schrammen3) studirte an den Sprossspitzen von Vicia Faba den Einfluss
erwärmter und abgekühlter Luft. Bei den meisten Experimenten wurden die Objecte eine
halbe Stunde den obenerwähnten Einflüssen ausgesetzt und dann wieder unter normale Umstände
gebracht. Dieses veranlasste bei den in Theilung begriffenen Kernen allerlei Abweichungen
im Theilungsprocess. Die von Schrammen beschriebenen Kernfisuren sind den vor einigen
Jahren von mir bei Fritillaria und Leucojum wahrgenommenen völlig ähnlich. Schrammen
betrachtet, ebenso wenig wie ich, solche Kernfiguren als Stadien der directen Kerntheilung,
sondern als echte karyokinetische Figuren, welche verschiedene Abweichungen zeigen. Er
nennt die von ihm beobachteten Theilungen Pseudoamitosen, weil sie in verschiedenen
Stadien Amitosen ähnlich sind.
Hiermit habe ich das Wichtigste, was über directe Kerntheilung und abnormale
Karyokinese im Pflanzenreich publicirt ist, erwähnt. Es geht daraus hervor, dass die meisten
Botaniker neben der Karyokinese noch einen zweiten T'heilungsprocess, die directe Kern-
theilung, annehmen. Als ich mir selbst die Frage vorlegte, ob die Untersuchungen der
genannten Autoren diese Ansicht genügend stützen, war ich mehr geneigt die Frage im
1) ].c.
2) O olivu benzolu na deleni bunek rostliunych. (Ueber den Einfluss der Benzoldämpfe auf die
pflanzliche Zelltheilung.) Abhandl. d. böhm. Akad. Jahre. XI. II. Cl. Nr. 17. 1902. Referat in Botan. Cen-
tralblatt. 1902. Nr. 46.
3) Ueber die Einwirkung von Temperaturen auf die Zellen des Vegetationspunktes des'Sprosses von
Vicia Faba. Inauguraldissertation. Bonn 1902.
— 207 —
verneinenden als im bejahenden Sinne zu beantworten. Erstens muss ich darauf hinweisen,
dass die meisten Wahrnehmungen über direete Kerntheilung bei fixirtem Material gemacht
wurden. Nun gebe ich gerne zu, dass beim Studium eines Processes, der immer denselben
Verlauf hat, die Untersuchung von fixirtem Material grossen Werth haben kann. Wenn man
aber mit Processen zu thun hat, welche grosse Verschiedenheiten darbieten, wie die directe
Kerntheilung und die abnormale Karyokinese, so ist es sehr beschwerlich oder sogar un-
möglich, bei fixirtem Material den Verlauf in jedem speciellen Fall genau festzustellen. Beim
Studium der direeten Kerntheilung und der abnormalen Karyokinese sollte also lebendiges
Material zuerst in Betracht kommen, speciell um die genannten Processe vom Anfang bis
zum Ende verfolgen zu können.
In Anschluss an das Obenerwähnte bemerke ich, dass, wenn man fixirtes Material
untersucht, der Wandbeleg des Embryosackes einen Vortheil anbietet und dass darum der
Untersuchung desselben vielleicht grösseren Werth beigelegt werden muss als derjenigen
anderer Objecte.e Im Embryosackbeleg findet man nämlich Regionen, deren Kerne sich in
demselben Theilunssstadium befinden, und unmittelbar neben diesen Regionen solche, deren
Kerne ein vorhergehendes oder folgendes Stadium repräsentiren. Dadurch kann man, wenn
normale und abnormale Theilungen neben einander vorkommen, auch bei den abnormalen
Kernen feststellen, in welchem Stadium sie sich befinden. Die bei dem Embryosackbeles
erhaltenen Resultate sprechen jedoch nicht für das Adoptiren der directen Kerntheilung.
Wie oben erwähnt, haben nur Gerassimoff und Nathansohn die directe Kern-
theilung bei lebendigen Objecten studirt. Gerassimoff, der Kerne, die sich karyokinetisch
zu theilen anfingen, einer temporären Abkühlung unterwarf, beobachtete zuerst eine Zurück-
kehr zu dem Ruhezustand und darauf die directe Kerntheilung. Karyokinese ist dabei des-
halb nicht ganz ausgeschlossen. Welche Structurveränderungen die Kerne erfahren, hat
Gerassimoff nicht untersucht. Die Kenntniss derselben ist jedoch unentbehrlich um fest-
stellen zu können, in wie fern die von ihm wahrgenommenen Theilungen als Amitosen auf-
zufassen sind.
Nathansohn gelang es bei Spirogyra in Aetherlösungen Theilungen hervorzurufen,
die, seiner Meinung nach, sich vom Anfange bis zum Ende als echte Amitosen erwiesen. Aus
seinen Mittheilungen geht aber nicht hervor, dass er untersucht hat, ob am Kerngerüst
Structurveränderungen stattfinden. Dagegen erwähnt er wohl die Veränderungen der Nu-
cleolen. Er kommt dabei jedoch zu Ansichten, die sehr streitig sind mit den Resultaten
mehrerer anderer Untersucher, welche bei Spirogyra ein specielles Studium der Nucleolen
gemacht haben. Es scheint mir darum wünschenswerth, dass die Untersuchungen von
Nathansohn der Controlle unterworfen werden.
Weil also das Vorkommen von zweierlei Arten der Kerntheilung nicht hinreichend be-
wiesen ist, nahm ich mir vor, Untersuchungen über die sogenannte Amitose und die Ab-
weichungen der Karyokinese anzustellen. Bei diesen Untersuchungen habe ich zuerst versucht
die obengenannten Processe vom Anfange bis zum Ende beim lebendigen Object zu studiren;
die dabei erhaltenen Resultate habe ich soviel wie möglich durch Beobachtungen an fixirtem
Material zu ergänzen gesucht.
— 208 —
Material.
Für die von mir beabsichtigten Untersuchungen kam Spirogyra als Untersuchungs-
object am meisten in Betracht. Bei einigen der diekeren Arten, deren Chlorophyllbänder
so weit von einander entfernt sind, dass man den Kern gut beobachten kann, kann man den
Kerntheilungsprocess in seinen verschiedenen Stadien vom Anfange bis zum Ende beim Leben
folgen. Das gilt nicht allein für die äusseren Formänderungen des Kernes, sondern einiger-
maassen auch für ihre innere Structur. Die Dissociation des Nucleolus, die Bildung und die
Theilung der Kernplatte, die Erscheinung unregelmässiger Massen und Ballen bei den Tochter-
kernen und die Bildung neuer Nucleoli sind alle Erscheinungen, die man unter günstigen
Umständen beim lebendigen Object beobachten kann. Wenn man die genannten Vorgänge
in Einzelheiten studiren will, so muss selbstverständlich neben lebendigem Material auch
fixirtes untersucht werden. Bei vielen andern Objecten jedoch muss man sich zur Unter-
suchung auf fixirtes Material beschränken. In Vergleichung mit solchen Objecten bietet Spirogyra
deshalb einen grossen Vortheil an.
Im November 1898 fand ich in einem eiralbon bei Steenwyk zwei dicke Arten der
Gattung Spirogyra. In meinem dritten Beitrag zur Kenntniss der Karyokinese!) habe ich
dieselben unter dem Namen Spirogyra if n. sp. und Spirogyra setiformis (Roth.) Kg.
beschrieben. Später habe ich diese Arten wiederholt in der Umgesend von Steenwyk an-
getroffen. Auch für diese Untersuchung haben sie Dienste gethan, insbesondere die erst-
genannte Art. Ich habe dieser früher einen neuen Namen gegeben, weil ich in den
systematischen Werken keine Art beschrieben fand, die, was die wichtigsten und constantesten
Merkmale anbetraf, mit derselben übereinstimmte. Ich halte es jedoch für möglich, dass
die Art auch schon von andern Forschern unter einem andern Namen beschrieben ist, weil
in den Werken über Systematik einige Arten erwähnt werden, welche mit der von mir be-
schriebenen mehr oder weniger übereinstimmen. Diese letztere nannte ich Spirogyra triformis,
weil die Karyokinese bei derselben unter drei verschiedenen Formen oder Modificationen
auftritt, nämlich Karyokinese ohne Segmentbildung, mit Bildung von zwölf Segmenten und
mit Bildung von sechs. Die verschiedenen Modificationen fand ich nie zusammen in einem
Faden. Darum habe ich mir die Frage vorgelegt, ob ich vielleicht auch mit verschiedenen
Arten der Gattung Spirogyra zu thun hätte und ob der Weise, worauf die Karyokinese statt-
findet, grösserer Werth beigelegt werden müsste als anderen Merkmalen, von welchen einige
sehr inconstant sind. Ich muss die Antwort auf diese Frage schuldig bleiben. Das Studium
der Merkmale und der Karyokinese reichen dazu nicht hin. Ein specielles Studium der
Conjugation kann vielleicht darüber Licht verbreiten, wenn auf die Karyokinese der con-
jugirenden Fäden und auf die der aus den Zygosporen erhaltenen genau Acht gegeben wird.
Vorläufig behalte ich den Namen Spirogyra tmiformis.
Während meiner Untersuchung verfügte ich meistens über gutes Material. Was
Spirogyra triformis anbetrifft, so waren es nahezu ausschliesslich Fäden, bei welchen die
Karyokinese ohne Segmentbildung verlief. Die wenigen Versuche, welche ich mit anderen
Fäden dieser Art anstellte, reichten jedoch hin, um einige wichtige Fragen bezüglich der
Segmente zu beantworten.
1) Ueber Kerntheilung bei Spirogyra. Flora 1900. 87. Bd. 4. Heft. S. 355.
— 209 —
Methoden.
Um bei Spirogyra Kerntheilungen, welche Amitosen und abnormalen Mitosen ähnlich
sind, hervorzurufen, habe ich verschiedene Methoden geprüft. Ich ging dabei aus von
Zellen mit ruhenden Kernen. Nimmt man, wie Gerassimoff, normale, karyokinetische
Stadien zum Ausgangspunkte, so zeigt der weitere Verlauf des Kerntheilungsprocesses wohl
Abweichungen, aber man wird schwerlich von reinen Amitosen reden können. Durch die
Einwirkung verschiedener Einflüsse auf Spirogyrafäden mit ruhenden Kernen versuchte ich
meinen Zweck zu erreichen. Zuerst studirte ich den Einfluss eines längeren Verweilens der
Spirosyren im Finstern. Die später auftretenden Kerntheilungen zeigten verschiedene Ab-
weichungen. Weil die Methode jedoch mit Schwierigkeiten verbunden war, versuchte ich
bald auf eine andere Weise meinen Zweck zu erreichen. Nach dem Vorgang von Nathan-
sohn!) habe ich Spirogyren in 1/,% und 1% Aetherlösungen cultivirt. Diese Methode gab
sehr unbefriedigende Resultate. Ich konnte wohl eine eigenthümliche Abweichung bei der
Karyokinese beobachten, aber Amitosen, von denen Nathansohn und Pfeffer?) Mittheilung
machen, kamen in meinen Aetherculturen nicht vor.
Zuletzt brachte ich Spirogyren in sehr verdünnte Lösungen von Chloralhydrat in
Grabenwasser. Wenn die Lösungen eine Stärke von !/,,% hatten, so hielt die Kerntheilung
auf. Wurden die Spirogyren nach einem oder mehreren Tagen wieder in Grabenwasser ge-.
bracht, so fanden gewöhnlich nach ein paar Tagen wieder Kerntheilungen statt. Dieselben
zeigten sehr verschiedene und oft sehr bedeutende Abweichungen. Eine Anzahl Kernfisuren
waren den Stadien der directen Kerntheilung völlig ähnlich. Die Kerne bekamen bisweilen
die sonderbarsten Gestalten. Es war ausser allem Zweifel, dass ich hier, wenigstens was die
grösseren Abweichungen anbetrifft, mit Processen zu thun hatte, welche mit den von mehreren
Autoren als Amitosen gedeuteten übereinstimmten.
Die Chloralhydratlösungen, welche ich anwendete, enthielten !/,, und 1/,%. Mit
Lösungen solcher Stärke erhielt ich fast immer gute Resultate. Stärkere und schwächere
Lösungen, nämlich von !/, und 1/,,%, waren nicht geeignet. In dem einen Falle hatten: die
Spirogyren viel zu leiden und viele Zellen gingen zu Grunde; in dem anderen Falle gelang
es meistens nicht die gewünschten Abweichungen hervorzurufen. Was die Dauer der Ein-
wirkung angeht, so bemerke ich, dass die Spirogyren in Lösungen von !/,,% einen bis vier
Tage verweilten. Mit Lösungen von 1/y% wurden die meisten Versuche angestellt. Die
Spirosyren blieben in denselben verschiedene Zeiten, nämlich zwei bis zwölf Tage, zwei, drei
und vier Wochen und einmal sogar 40 Tage. Auch in diesem Falle führte der Versuch noch
zu einem guten Resultate.
Gewöhnlich traten ein paar Tage, nachdem die Spirogyren aus den Chloralhydrat-
lösungen in Grabenwasser gebracht waren, wieder Kerntheilungen auf. Wenn die Spirogyren
lange Zeit in den Chloralhydratlösungen verweilt hatten, blieben die Kerntheilungen gewöhnlich
etwas länger aus. Sowohl Fäden, die wieder einige Tage in Grabenwasser gelegen hatten,
als solche die in demselben wieder eine, zwei oder mehrere Wochen cultivirt waren, wurden
von mir untersucht. Dieses geschah, weil ich sowohl die erst auftretenden Theilungen als
die nachfolgenden studiren wollte. Mit nachfolgenden Theilungen meine ich die Theilungen,
die in Zellen auftreten, in welchen schon abnormale Kerntheilung stattfand. Ich fand die-
1) 1. e. 8.,57 und 64.
Y1.c.
Botanische Zeitung. 1903. Heft X/XI. 30
— 210 —
selben nicht eher als zehn Tage, nachdem ich die Spirogyren aus der Chloralhydratlösung
in Grabenwasser gebracht hatte. Der Bequemlichkeit wegen werde ich die erst auftretenden
Kerntheilungsprocesse primäre, die auf den primären folgenden secundäre und die auf den
secundären folgenden tertiäre nennen, gleichgültig ob bei denselben eine Vertheilung des
Kernes in Tochterkerne stattfindet oder nicht.
Wie ich schon oben gesagt habe, studirte ich die Kerntheilungsprocesse soviel wie
möslich am lebendigen Object. Weiter wendete ich das Flemming’sche Gemisch als Fixir-
mittel an. Bald wurden eine Anzahl Fäden, in welchen Kerntheilungen stattfanden, zusammen
fixirt, bald wurde der Theilungsprocess bei einem einzigen Kern beobachtet und wurde fixirt,
wenn ein Stadium eingetreten war, das ich in Einzelheiten studiren wollte. Diese letztere
Methode wurde zumal benutzt, um die Untersuchung des lebendigen und fixirten Materials
gut in Zusammenhang zu bringen. Bei der Untersuchung des fixirten Materials wurden
verschiedene Hülfsmittel angewendet; zumal wurde die Einwirkung von Chromsäure von 40
und 50%!) benutzt; diese Methode gab wieder gute Resultate und führte oft zur Entdeckung
sehr kleiner Kerne und verschiedener Einzelheiten, die sonst vielleicht übersehen wären.
Die Präparate wurden oft, nach hinreichender Einwirkung der Chromsäure, sehr behutsam
mit Wasser ausgewaschen und mit Brillantblau extra grünlich gefärbt, was bei der Unter-
suchung der Nucleolen zu wichtigen Resultaten führte. Bisweilen wurde eine 1,% Phenol-
lösung oder eine 1% Chloralhydratlösung benutzt. Nach Hinzufügung einer solchen Lösung
‚wird um die Kerne der Tonoplast wahrnehmbar; die Kerne selbst kann man dann besser
beobachten).
Die abnormalen ruhenden Kerne.
Unter normalen Verhältnissen unterscheidet bei Spirogyra der ruhende Kern sich durch
die folgenden Merkmale. Verhältnissmässig rasche Veränderungen seiner Gestalt, wie man
während der Karyokinese beobachten kann, finden nicht statt. Er hat eine Wand und zeigt
also eine scharfe Contour. Das Kerngerüst hat eine feine Structur. Der Kern enthält
immer einen oder zwei Nucleolen, welche die zwei gewundenen Nucleolusfäden einschliessen.
Das erste Merkmal, der Mangel von leicht zu constatirenden Formänderungen, ist das
wichtigste und kommt auch bei den ruhenden Kernen, welche sich unter abnormalen Ver-
hältnissen gebildet haben, vor. Weil bei Spirogyra die Kerne lebend beobachtet werden
können, ist es nicht schwer zu entdecken, ob man mit ruhenden Kernen zu thun hat oder
nicht. Es ist von grosser Bedeutung, das mit Gewissheit feststellen zu können, denn bei
anderen Objecten sind gleiche Kernfiguren bald als ruhende Kerne, bald als Stadien der
directen Kerntheilung gedeutet.
Ueber die übrigen obengenannten Merkmale der ruhenden Spirogyrakerne bemerke
ich Folgendes. Die unter abnormalen Verhältnissen gebildeten Kerne haben eine Wand und
zeigen eine scharfe Contour. Das Kerngerüst hat bei denselben auch die feine Structur,
1) Van Wisselingh, Ueber den Nucleolus von Spzrogyra. Bot. Ztg. 1598. S. 191; Ueber Kern-
theilung bei Spirogyra. 1. c. 8. 356. i
2) Van Wisselingh, Untersuchungen über Spirogyra. Botan. Ztg. 1902. 8. 122 u. f.
No
welche den ruhenden Kernen zukommt. Nucleolen mit Nucleolusfäden kommen auch bei
vielen abnormalen ruhenden Kernen vor, und die Kerne, welche nicht solche Nucleolen ent-
halten, befinden sich gewöhnlich in Zellen, in welchen auch ein oder mehr Kerne mit solchen
Nucleolen vorkommen.
Aus Obigem geht hervor, dass normale und abnormale, ruhende Kerne in einigen
wichtigen Punkten übereinstimmen. Doch können die unter abnormalen Umständen ge-
bildeten Kerne noch bedeutend von den normalen abweichen. Sie bieten dabei in mancher
Hinsicht eine unendliche Variation, und auch die Zellen, in welchen sie zur Entwickelung
gekommen sind, zeigen verschiedene Abnormitäten.
Ich werde jetzt eine Uebersicht von den Abweichungen geben, welche ich bei den
ruhenden Kernen und Zellen von Spirogyra hervorgerufen habe. Zuerst werde ich die Ab-
weichungen behandeln, die ich bei Spirogyra triformis an Material beobachtete, das unter
dem Einflusse des Chloralhydrates gewesen war. Ich fange an mit der Beschreibung der Zellen.
In den längeren Zellen finden die ersten und abnormsten Kerntheilungsprocesse statt.
Die Scheidewand, welche in der Mitte der Zelle angelegt wird, hat sich gewöhnlich abnormal
entwickelt, Oft sind von derselben nur geringe Spuren zu unterscheiden, bisweilen auch
solche nicht. Häufig findet man eine unregelmässige Membran, die sich mehr oder weniger
in der Zelle ausbreitet, ohne das Lumen in zwei Fächer zu theilen. Nicht selten findet man
mehrere Stücke einer Scheidewand. In anderen Fällen ist an zwei Stellen in der Zelle eine
Scheidewand angelegt. In einigen dieser Fälle sind beide Wände vollständig ausgebildet
(Fig. 167), in anderen nur eine oder keine von beiden. Der erste Fall veranlasst die Ent-
stehung kernloser Zellen. Bei secundären Theilungen kommt es sehr häufig vor, dass zwei
Scheidewände angelegt werden (Fig. 168 bis einschliesslich 174). Wenn beide oder eine sich
vollständig entwickeln, entstehen gewöhnlich kernlose Zellen. Wenn die abnormalen Zellen
wachsen bleiben und nicht durch vollständige Scheidewände getheilt werden, so können sie
enorme Dimensionen bekommen. Nicht allein wird ihre Länge sehr bedeutend, auch ihre
Dieke nimmt sehr zu. Die Figuren 181 und 182 stellen zwei solche Zellen vor. Die eine
Zelle (Fig 181) hat eine Länge von 380 u, an den beiden Enden eine Dicke von 122 u und
in der Mitte eine Dicke von 220 u. Die andere Zelle (Fig. 182) hat eine Länge von 532 u,
an den Enden eine Dicke von 124 » und in der Mitte von 184 u. An den Enden stimmt
die Dieke mit der der normalen Zellen überein, aber in der Mitte übertrifft sie dieselbe bedeutend.
Die Anzahl der Kerne in den Zellen kann nach den primären Kerntheilungsprocessen sehr
verschieden sein. Oft hat der Process nicht zu einer wesentlichen Theilung des Kerns ge-
führt (Fig. 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 20, 22, 38, 44, 50 und 55). Obschon die Zelle dann, wie im
normalen Zustand, nur einen Kern enthält, so kann man an der Anlage einer Scheidewand,
an der Grösse, Form, Stelle und Lage des Kerns meistens sehen, dass der Ruhezustand unter-
brochen gewesen ist. In anderen Fällen ist der Kerntheilungsprocess mit einer Vermehrung;
der Anzahl der Kerne verbunden. Oft findet man zwei (Fig. 1, 2, 11, 13, 23 und 59) und
drei (Fig. 14, 15, 16, 28, 69, 73 und 80) Kerne in einer Zelle, nicht selten auch vier (Fig. 17
und 85), fünf (Fig. 19 und 24), sechs (Fig. 21) oder sieben (Fig. 18), und nicht unwahrschein-
lich ist es, dass einige Zellen noch mehr Kerne enthalten. Wenn die primären Kerntheilungen
von anderen gefolst werden, so kann, falls die Scheidewandbildung dabei wieder unvollständig
ist, die Anzahl der Kerne sehr gross werden. Mehrmals habe ich Zellen mit acht, neun und
zehn Kernen angetroffen (Fig. 182).
Die Grösse der abnormalen Kerne ist sehr verschieden. Wenn bei den primären
Kerntheilungsprocessen die Kerne sich nicht theilen, so erhalten dieselben eine ansehnliche
30*
— 212 —
Grösse. Wenn zwei oder mehr Kerne entstehen, so können sich, was die Grösse der Kerne
anbetrifft, alle möglichen Fälle darbieten. Sie können gleicher Grösse sein, aber meistens
kommen grössere und kleinere Kerne zusammen vor (Fig. 16, 17, 18 und 21). Einige sind
gross, andere so klein, dass sie der Beobachtung entgehen könnten. Die grösseren Kerne
können eine Länge von mehr als 70 u bekommen.
Die Form der Kerne ist sehr verschieden und weicht von der normalen oft bedeutend
ab. Man beobachtet mehr oder weniger runde, einigermaassen eckige, längliche und ge-
streckte Kerne. Einige sind mehr oder weniger gekrümmt. Bei vielen zeigt die Contour
mehrere unregelmässige Biegungen. Oft sind die Kerne in der Mitte mehr oder weniger
verdünnt (Fig. 3, 4, 8, 9, 11 und 12). Bisweilen befindet der dünnere Theil sich nicht in der
Mitte (Fig. 1 und 6). Einige sind an zwei Stellen verdünnt (Fig. 5). Viele haben grössere
und kleinere Anhänge, welche durch dünne Zwischenstücke mit dem Haupttheile verbunden
sind (Fig. 16, 20 und 38). In ein paar Fällen sah ich einen Kern mit einem Loch (Fig. 20 7).
Das Kerngerüst ist dem der normalen Kerne ähnlich. Mit den Nucleolen aber ist
es ganz anders beschaffen. Bezüglich dieser Körperchen kann man bei den Kernen ver-
schiedene Fälle unterscheiden. Man findet Kerne mit Nucleolen, die mit normalen Nucleolen
übereinstimmen, d. h. mit solchen, die einen oder zwei Nucleolusfäden einschliessen, und auch
findet man Kerne, die nicht solche Nucleolen, sondern Körperchen von geringeren Dimensionen
und einem andern Bau enthalten (Fig. 11, 13, 14, 15, 16, 17, 18, 19, 20, 21, 22, 23, 24, 38, 59,
69, 85 und 124).
Die Anzahl der obenerwähnten Körperchen ist bei den Kernen sehr verschieden. Oft
kann man deren ungefähr sechs unterscheiden, bisweilen bedeutend mehr, z. B. zwölf, bis-
weilen nur eins. Die Körperchen sind meist kugelförmig oder bisquitförmig; die bisquit-
förmigen sind aus zwei kugelförmigen zusammengesetzt. Bisweilen sind mehr Körperchen
zusammengefügt. Die Körperchen sind grösser, je nachdem ihre Anzahl geringer ist. Die
grösseren sind fast so gross wie normale Nucleolen.
Wenn man Material, das mit dem Flemming’schen Gemisch fixirt ist und in dem-
selben einige Tage verweilt hat, mit Chromsäure von 40 oder 50% behandelt, so kann man
feststellen, dass die obenerwähnten Körperchen der Einwirkung der Chromsäure sehr lange
Widerstand leisten. Ihre Widerstandsfähiskeit ist ungefähr der der Nucleolusfäden gleich.
In den Kernen, welche Nucleolen mit Nucleolusfäden enthalten, kommen die oben-
erwähnten Körperchen gewöhnlich nicht vor. Einige Kerne machen jedoch eine Ausnahme.
Diese sind aus meistens zwei verschiedenen Theilen zusammengestellt, die durch ein dünnes
Zwischenstück mit einander verbunden sind. In einem Theile findet man einen oder mehr
Nucleolen mit Nucleolusfäden, im andern die eigenthümlichen Körperchen (Fig. 20 und 38).
Ausser den oben erwähnten Fällen ereignet sich bisweilen auch der Fall, dass einem Kern
sowohl die gewöhnlichen Nucleolen als die oben beschriebenen Körperchen fehlen (Fig. 21).
Die Nucleolen mit Nucleolusfäden sind im Allgemeinen grösser, je nachdem ihre
Anzahl geringer ist. Von ihrer Form lässt sich wenig sagen. Bekanntlich sind in den
platten normalen Kernen die Nucleolen einigermaassen abgeplattet. In den abnormalen Kernen,
welche allerlei Gestalt haben, ist diese Erscheinung nicht allgemein. Einige Nucleolen sind in
der Mitte mehr oder weniger stark verdünnt (Fig. 1, 3, 16). Diese Erscheinung kommt jedoch
auch bei normalen Spirogyrakernen vor.
Die Anzahl der fadenführenden Nucleolen ist nach den primären Kerntheilungsprocessen
der Variation unterworfen, doch nie kommen in einer Zelle mehr als vier solche Nucleolen
vor (Fig. 2, 4, 7 und 19). In einem der folgenden Abschnitte werde ich beweisen, dass die
gefundene Zahl vier in Wirklichkeit die grösste Anzahl der Nucleolen angiebt, die nach der
— 213 —
ersten abnormalen Kerntheilung eine Zelle enthalten kann, so wie für normale Zellen und
Kerne die grösste Zahl der Nucleolen zwei ist!).
Obschon ich nach den primären Kerntheilungsprocessen mehrere Zellen mit vier
normalen Nucleolen sah, kommt es viel häufiger vor, dass die abnormalen Zellen drei oder
zwei solche Nucleolen oder nur einen einzigen haben. Die Nucleolen können in verschiedenen
Kernen und auch alle in einem Kern zusammen vorkommen. Wenn die primären Kern-
theilungsprocesse von anderen gefolgt werden und die Scheidewandbildung dabei wieder
unvollständig ist, so können Zellen entstehen, die viel mehr Nucleolen aufweisen. Einmal
fand ich sogar eine Zelle mit zwölf gewöhnlichen Nucleolen auf acht Kerne vertheilt.
Nach dem oben mitgetheilten ist es deutlich, dass, was die Kerne und Nucleolen
betrifft, die von mir untersuchten Zellen eine sehr grosse Variation darbieten. Wenn aus-
schliesslich Kerne mit gewöhnlichen Nucleolen zur Entwickelung gekommen sind, so sind
nach den primären Theilungsprocessen sehon elf verschiedene Fälle möglich, nämlich ein
Kern mit einen, zwei, drei oder vier Nucleolen, zwei Kerne jeder mit einem Nucleolus, der
eine mit einem und der andere mit zwei, jeder mit zwei oder der eine mit einem und der
andere mit drei Nucleolen, drei Kerne jeder mit einem Nucleolus oder zwei Kerne mit einem
und ein Kern mit zwei Nucleolen und vier Kerne jeder mit einem Nucleolus. Alle diese
Fälle habe ich einmal oder mehrmals angetroffen.
Weil nach den primären Kerntheilungen das Maximum der gewöhnlichen Nucleolen
vier beträgt, so muss, wenn eine Zelle fünf Kerne enthält, dabei wenigstens ein Kern sein,
der keinen gewöhnlichen Nucleolus hat. In der That fand ich Zellen mit fünf Kernen, von
denen vier einen gewöhnlichen Nucleolus hatten, während der fünfte mehrere kleine Körperchen
enthielt (Fig. 19).
Mehrmals fand ich unter den Zellen mit drei oder mehr Kernen solche, welche dreierlei
Kerne enthielten, z. B. mit einem Nucleolus, mit abnormalen Körperchen und mit einem
Nucleolus und abnormalen Körperchen oder auch mit einem Nucleolus, mit abnormalen
Körperchen, und Kerne, die keine von beiden enthielten (Fig. 21), oder mit einem Nucleolus,
mit mehreren kleinen, abnormalen Körperchen und einem einzigen grösseren, abnormalen
Körperchen (Fig. 15). Bemerkenswerth ist es, dass in einigen Zellen überhaupt keine Kerne
mit normalen Nucleolen vorkommen, sondern ausschliesslich solche mit bisquitförmigen und
kugelförmigen Körperchen. Ich fand Zellen mit einem (Fig. 22), zwei (Fig. 23), drei und
fünf (Fig. 24) Kernen, jeder mit einem oder mehr derartigen Körperchen.
Unter den Kernen mit gewöhnlichen Nucleolen kommen die grössten vor, während
unter den Kernen mit abnormalen Körperchen sehr kleine sind (Fie. 16, 18 und 21). Oft
findet man jedoch auch Zellen, in welchen die erstgenannten Kerne kleiner sind als die
letztgenannten.
Ueber die Stelle und Lage, welche die Kerne in der Zelle einnehmen, erwähne ich
Folgendes. Falls nach einem abnormalen Kerntheilungsprocess nur ein Kern vorliegt, bekommt
derselbe nach einiger Zeit eine Stelle in der Mitte der Zelle; die Längsaxe des Kerns und
die der Zelle fallen meistens zusammen. Sind zwei Kerne vorhanden, so erhalten beide eine
Stelle in der Zellaxe oder in der Mitte der Zelle einander gegenüber. Wenn mehrere
Kerne vorkommen, sind sie häufig unregelmässig in der Zelle verbreitet.
Ueber das Vorkommen der verschiedenen Abnormitäten bemerke ich, dass in bestimmten
Culturen oder Fäden vorwiegend die eine Abnormität sich zeigt und in andern eine andere,
1) Van Wisselingh, Ueber den Nucleolus von Spirogyra, 1. ec. 8. 201; Ueber Kerntheilung bei
‚Spirogyra, 1. c. 8. 359.
— 214 —
z. B. ein einziger grosser Kern, zwei Kerne in der Mitte der Zelle einander gegenüber, von
denen der eine einen Nucleolus, der andere kleine Körperchen enthält, zwei Kerne mit
Nucleolen in der Zellaxe etc.
Bei Spirogyra setiformis konnte ich mit Cloralhydratlösungen ähnliche Abweichungen
hervorrufen wie bei Spirogyra trifornus.
Bei Spirogyra triformis studirte ich den Einfluss, welchen Aetherlösungen auf die
Kerntheilung ausüben. Diese Lösungen wurden mit Grabenwasser angefertigt. Versuche mit
1% Aetherlösungen wurden bald eingestellt, weil die Spirogyren zu viel zu leiden hatten.
Wenn in 1/,% Aetherlösungen Kerntheilungen stattgefunden hatten, so zeigten die Kerne
keine Abweichungen von eimiger Bedeutung. Bei den Scheidewänden konnte ich jedoch
mehrmals constatiren, dass in der Mitte eine Oefinung geblieben war. In einem Falle wurde
durch eine 1/,% Aetherlösung die Kerntheilung ganz aufgehoben. Nach drei Tagen brachte
ich darum die Fäden wieder in Grabenwasser, was zur Folge hatte, dass nach weiteren vier
Tagen viele Kerntheilungen stattfanden. Das Resultat dieser Theilungen war, dass in den
Fäden die nämlichen Abnormitäten erschienen, welche ich mit Chloralhydratlösungen hervor-
gerufen hatte.
Den Einfluss, welchen Abschliessung von Licht auf die Kerntheilung ausübt, habe ich
bei Spirogyra setiformis studirt. Es zeigte sich, dass, wenn die Spirogyrafäden ein paar
Tage im Dunkeln verweilt hatten, keine Kerntheilungen mehr stattfanden. Die Zellen wurden °
sehr lang; die Entfernung zwischen den Chlorophylibändern wurde bedeutend; die Chloro-
phylibänder selbst wurden schmal und die Amylumherde sehr klein. Diese Veränderungen
brachten mit sich, dass man den Kern sehr leicht wahrnehmen konnte, was bei Spirogyra
setiformis sonst nicht der Fall ist. Nachdem das Licht zwölf Tage abgeschlossen gewesen
war, wurden die Spirogyren vor ein Fenster gestellt. Nach zwei Tagen fanden Kerntheilungen
statt. Dem zu Folge entstanden in den Fäden sehr viele mehrkernige Zellen. Nachdem die
Fäden vier und zwanzig Tage dem Tageslicht ausgesetzt waren, wurden sie fixirt und einige
Tage später mit Chromsäure untersucht. Die Abweichungen der Kerne waren nicht so gross
als bei den Versuchen mit Chloralhydrat. Alle Kerne hatten normale Nucleolen.
Die Dicke der Fäden war im Durchschnitt 92 y, die Länge der Zellen oft mehr als
500, 600 und 760 u; die längsten Zellen waren eine mit drei Kernen von 960 u, eine mit
sechs von 1092 » und eine mit fünf von 1536 u. Die meisten Zellen hatten zwei Kerne;
jedoch fand ich auch Zellen mit drei bis sieben Kernen. Die Kerne lagen in der Zellaxe
oder nahe bei der Wand und je zwei einander gegenüber. In einigen grossen Zellen sah
ich keine runden Kerne, sondern grosse in die Länge gestreckte, 44, 56 und 68 u lang. Ein
paar Male traf ich kernlose Zellen an. In einjgen Zellen fand ich unvollständige Scheidewände;
in andern fehlten die Scheidewände ganz.
Ueber die normale Karyokinese bei Spirogyra.
Bei Spirogyra crassa, Spirogyra triformis und Spirogyra setiformis habe ich früher
die normale Karyokinese untersucht. Die wichtigsten Resultate werde ich recapituliren. Erst
muss ıch jedoch einen Punkt behandeln, über welchen meine Ansichten modifieirt worden sind.
Moll!) entdeckte bei Spirogyra crassa die eigenthümliche birnförmige Gestalt, welche
der Nucleolus beim Anfang der Karyokinese bekommt. Auch sah er, dass an der Spitze
ein perlschnurförmiger Faden befestiot war. Diese merkwürdigen Beobachtungen hat er zu
erklären gesucht durch die Annahme, dass das Chromatin der Segmente aus dem Nucleolus
kommt und in den perlschnurförmisen Faden übergeht. Als ich?) bei Spirogyra crassa und
später bei Spirogyra triformis die Karyokinese studirte, habe ich wiederholt birnförmige
Nucleolen beobachtet und immer sah ich, dass an deren Spitze sich ein perlschnurförmiger
Faden befand. Eine Theilung des perlschnurförmigen Fadens in zwölf Stücken, wie Moll
annimmt, konnte ich jedoch nicht feststellen. So weit ich beobachten konnte, zeigte es sich,
dass vom Anfang an zwölf perlschnurförmige Fäden vorhanden waren. Meine Beobachtungen
zeigten auch die Bildung perlschnurförmiger Fäden aus dem Kerngerüst. Um die verschiedenen
Wahrnehmungen mit einander in Einklang zu bringen, war ich der Meinung, dass die von
Moll gezogene Folgerung modificirt werden musste. Ich nahm an, dass zwei der perlschnur-
förmigen Fäden aus dem Nucleolus oder den beiden Nucleoli und die übrigen aus dem Kern- °
serüst entstanden. Durch weitere Beobachtungen wurde ich in meiner Ansicht gestärkt.
Ich konnte nämlich feststellen, dass zwei der perlschnurförmigen Fäden sich von den übrigen
unterschieden und dass die nämlichen zwei an dem Nucleolus oder den beiden Nucleolen
befestigt waren. Wenn die perlschnurförmigen Fäden kürzer geworden sind, so heissen sie
Chromosomen oder Segmente. Der bei den perlschnurförmigen Fäden gemachten Erfahrung
semäss fand ich, dass zwei der Segmente sich von den übrigen unterschieden. Um die
zweierlei Fäden und Segmente von einander zu unterscheiden führte ich die Namen Nucleus-
und Nucleolusschnüre und Nucleus- und Nucleolussegmente ein. Bei späteren Untersuchungen
machte ich immer dieselben Beobachtungen; verschiedene Ueberlegungen haben mich jedoch
veranlasst, meine Ansicht über den Ursprung der Nucleolussegmente zum Theil zu modifieiren.
Ich bin jetzt nicht mehr der Meinung, dass die ganzen Nucleolussegmente aus dem Nucleolus
oder den beiden Nucleolen hervorkommen, sondern ich nehme jetzt an, dass nur ein gewisser
Theil der Nucleolussegmente aus dem Nucleolus oder den Nucleolen und der übrige Theil
aus dem Kerngerüst entsteht. Der Theil, der aus dem Nucleolus kommt, verhält sich bei
durch das Flemming’sche Gemisch fixirtem Material Chromsäure gegenüber auf eine andere
Weise als der Theil, der von dem Kerngerüst herkommt. Letzterer, bei weitem der grösste
Theil, ist den Nucleussegmenten völlig ähnlich. Bei den Nucleolusschnüren ist der Unter-
schied zwischen den beiden Theilen sehr deutlich. Der Theil, der aus dem Kerngerüst
entsteht, kommt mit den Nucleusschnüren vollständig überein, während der andere Theil, der
aus dem Nucleolus kommt, ein ganz anderes Ansehen hat. Die Differenz der Grösse beider
Theile ist bei den Nucleolusschnüren geringer als bei den Nucleolussegmenten. Sowohl den
einen als den anderen Theil kann man bei ersteren deutlich wahrnehmen.
1) Observations on Karyokinesis in Spirogyra. Verhandl. d. koninkl. Akad. van Wetensch. 2e Sect.
1D), 1 Ne, OS
2) Ueber den Nucleolus von Spirogyra, 1. c. 8. 205 u. f£ — Ueber Kerntheilung. bei Spirogyra.
le. 8.861 u. f
— 26 —
Wenn sich nur sechs Segmente!) bilden, entstehen vier derselben ausschliesslich aus
dem Kerngerüst, während bei der Bildung der beiden übrigen auch die zwei Nucleolusfäden
sich betheiligen. Fig. 159 stellt die sechs perlschnurförmigen Fäden vor, mit Hülfe von
Chromsäure aus einem Kern isolirt, der sich in einem Stadium befand, in dem der Unter-
schied zwischen den Nucleus- und den Nucleolusschnüren sehr frappant war. Letztere sind
aus zwei Theilen zusammengesetzt. Das dickere Ende ist bei nachfolgenden Stadien dünner
und kürzer und bei der Kernplatte ist der Unterschied zwischen den verschiedenen Segmenten
nur gering.
Die oben erwähnte Modification meiner Ansicht über den Ursprung der Nucleolus-
segmente gründet sich auf Folgendes. Der Theil der Nucleolusschnüre oder Nucleolus-
segmente, der aus dem Kerngerüst entsteht, ist den übrigen Schnüren oder Segmenten völlig
ähnlich und es ist wahrscheinlicher, dass übereinstimmende Gebilde den nämlichen Ursprung
haben als einen verschiedenen. Von einer noch grösseren Bedeutung betrachte ich die
Resultate, welche ich bei der Untersuchung der Fäden mit Zwergnucleolen?) erhielt. In
einigen Fäden haben die Kerne einen grossen und einen kleinen Nucleolusfaden, die sich in
einem oder zwei Nucleolen befinden. Wenn zwei Nucleolen vorhanden sind, so befindet sich
der grosse Faden in einem Nucleolus von gewöhnlicher Grösse und der kleine in einem sehr
kleinen Nucleolus (Zwergnucleolus). Wie ich früher) gezeigt habe, entwickeln sich aus den
Nucleolusfäden des Mutterkernes die Nucleolusfäden der Tochterkerne. Bei der Kernplatte
kann man bei zwei Segmenten (Nucleolussegmente) an einem Ende ein Fädchen unterscheiden,
das durch grössere Widerstandsfähigkeit Chromsäure gegenüber charakterisirt ist. Dieser
Eigenschaft wegen habe ich die beiden Fädchen widerstandleistende Fädchen genannt. Bei
der Theilung der Kernplatte spalten sie sich entzwei und aus ihren Hälften entstehen die
Nucleolusfäden der Tochterkerne. -Die Grösse der Nucleolusfäden in den Mutter- und Tochter-
kernen und die Grösse der widerstandleistenden Fädchen stehen mit einander in Verbindung ?),
aber nicht mit der Grösse der ganzen Nucleolussegmente. Wenn dieses der Fall wäre, so
müsste bei Anwesenheit von Zwergnucleolen eins der Nucleolussegmente in der Kernplatte,
nämlich das aus dem Zwergnucleolus entstandene, sehr klein sein. Dieses ist jedoch nicht
der Fall und deshalb ist es wahrscheinlicher, dass nicht die ganzen Nucleolussegmente aus
dem Nucleolus oder den beiden Nucleolen entstehen, sondern nur der Theil, der sich Chrom-
säure gegenüber anders verhält, während der übrige Theil aus dem Kerngerüst gebildet wird.
Diese Ansicht stimmt also besser mit den Beobachtungen als die frühere. Ausserdem werden
durch dieselbe noch zwei andere Schwierigkeiten gelöst. Wenn aus den Nucleolen die ganzen
Nucleolussegmente und aus den der Chromsäure mehr widerstandleistenden Fädehen die
Nucleolusfäden der Tochterkerne entständen, so wüsste man nicht zu erklären, was mit dem
übrigen Theil der Nucleolussesmente geschähe. Jetzt nehme ich an, dass derselbe sich wie
die andern Segmente verhält, d. h. sich später in den Tochterkernen bei der Bildung der
Segmente betheiligt.
Die obigen Betrachtungen haben nur Beziehung auf die Karyokinese mit Segment-
bildung. Die Verschiedenheit zwischen dieser Form der Karyokinese und der ohne Segment-
bildung zeigt sich nun, was das Verhalten der Nucleolen anbetrifft, kleiner als früher. In
beiden Fällen verwandeln die Nucleolusfäden sich in kurze, fadenförmige Körperchen, welche
1)
Ueber Kerntheilung bei Spirogyra. 8. 360 u. f.
Ueber den Nucleolus von Spirogyra. 1. ce. 8. 213.
1.
l.
[©
)
)
a)
e. S. 211 und 212.
c. 8. 214.
— 217 —
sich bei der Theilung der Kernplatte spalten und sich zu den Nucleolusfäden der Tochter-
kerne entwickeln !).
Bezüglich der Substanz, die in der Form von unregelmässigen Massen und Ballen
in den Tochterkernen vorkommt, habe ich schon früher erwähnt, dass dieselbe sich auch bei
der Bildung der Nucleolen betheiligt?2.. Bei Spirogyra setiformis vereinigt diese Substanz
sich im Centrum des Kernes mit den beiden Körperchen, die sich zu Nucleolusfäden ent-
wickeln, zu einer Masse, die eine kugelförmige Gestalt bekommt. Bei Spirogyra triformis
fand ich auch, dass die oben erwähnte Substanz sich bei der Bildung der Nucleolen betheiliste.
Bei fixirtem Material konnte ich nicht feststellen, ob solches mit allen Massen oder Ballen
der Fall war oder nur mit einem Theil derselben, während ein anderer Theil sich in dem
Kern löste. Ich meinte Letzteres. Jetzt habe ich bei lebendigem Material mehrmals die oben
erwähnten Ballen zu einem oder zwei grösseren zusammenfliessen gesehen, welche sich mit
den Nucleolusfäden zu dem Nucleolus oder den beiden Nucleolen entwickelten. Wie für
Spirogyra setiformis nehme ich jetzt auch für Spirogyra triformis an, dass die Substanz, aus
welcher die unregelmässisen Massen und später die Ballen bestehen, ganz oder nahezu ganz
in den Nucleolus oder die Nucleoli aufgenommen wird.
Kurz werde ich für Spirogyra tıformis, das Object, das ich für diese Untersuchungen
hauptsächlich benutzt habe, erwähnen, auf welche Weise die Karyokinese stattfindet. Um
den Kern sammelt sich Cytoplasma. Der Kern wird dicker. Die Kernmembran‘) verschwindet;
das Kerngerüst und der Nucleolus oder die beiden Nucleolen erleiden Veränderungen. Aus
dem Kerngerüst entsteht die Kernplatte. Bei der Karyokinese mit Segmentbildung kommen
sechs oder zwölf Segmente in der Kernplatte vor, bei der Karyokinese ohne Segmentbildung
eine grosse Anzahl kleine Körperchen. Von dem Nucleolus oder den beiden Nucleolen ist
zuletzt nichts mehr zu unterscheiden als zwei fadenförmise Körperchen, die sogenannten
widerstandleistenden Fädchen, welche von den Nucleolusfäden übrig geblieben sind. Diese
Körperchen liegen in der Kernplatte; bei der Karyokinese mit Segmentbildung sitzen sie bei
zwei Segmenten an dem einen Ende (Nucleolussesmente). Die Kernplatte theilt sich entzwei.
Dieses ist mit einer Spaltung der Segmente und auch der widerstandleistenden Fädchen ver-
bunden. Die Kernplattenhälften weichen aus einander und entwickeln sich zu den Tochter-
kernen. Das Gerüst ist zuletzt dem der ruhenden Kerne ähnlich. Nach der Metakinese
erscheint überall zwischen dem Gerüste eine Substanz, die erst unregelmässige Massen und
darauf Ballen bildet, welche zusammenfliessen und mit den widerstandleistenden Fädchen,
die sich zu Nucleolusfäden entwickeln, sich an der Bildung des Nucleolus oder der beiden
Nucleoli betheiligen, welche, so wie der Kern selbst, eine Membran erhalten. Die Kern-
spindel“) wird beim Anfang der Karyokinese im Cytoplasma angelegt und beim Ende, nach-
dem sie von der neugebildeten Scheidewand durchschnitten ist, wieder ins Cytoplasma auf-
genommen.
y1.c. 8.221. ‘
2) Ueber Kerntheilung bei Spirogyra. 1. c. S. 366, 368 und 371.
3) Van Wisselingh, Untersuchungen über Spirogyra. Botan. Ztg. 1902. Heft VI. S. 126 und 127.
ERreuS DSrugt
Botanische Zeitung. 1903. Heft X/XU. 31
— 218 —
Ueber die abnormalen Kerntheilungen nach Einwirkung von Chloralhydrat.
Wie ich schon erwähnt habe, zeigen bei. Spirogyra die Kerne allerlei Abweichungen,
wenn die Fäden einige Tage dem Einfluss einer Chloralhydratlösung von 1/5, oder 1/,,% aus-
gesetzt gewesen sind und in denselben nach Uebertragung in Grabenwasser Kerntheilungen
stattgefunden haben. Es versteht sich, dass diese von der normalen Kerntheilung abweichen
müssen. Die Abweichungen sind sehr verschiedener Art. Bisweilen sind sie nicht sehr
bedeutend, z. B. eine weniger schön gebildete oder etwas unregelmässige Spindel, eine
unvollständige Scheidewand oder abnormale Bewegungen der Kerne, übrigens jedoch deutliche
Karyokinesen. In andern Fällen sind die Abweichungen grösser, obschon man offenbar noch
mit Karyokinesen zu thun hat, weil man Heteropolie und Spindelbildung beobachten kann.
Die Tochterkerne können ungleicher Grösse sein oder ihre Anzahl kann von der normalen
Zahl abweichen und z. B. drei betragen. In wieder anderen Fällen sind die Abweichungen
sehr bedeutend. Heteropolie und Spindelbildung bleiben aus. Die Kerne fallen oft auf eine
unregelmässige Weise aus einander. Bisweilen entstehen mehrere Tochterkerne von ver-
schiedener Grösse. Unter denselben kommen oft Kerne vor, die anstatt normalen Nucleolen
abnormale Körperchen enthalten. Häufig findet durchaus keine Kerntheilung statt, d. h. der
Kern erleidet allerlei Veränderungen, ohne dass es zu einer Theilung in Tochterkerne kommt.
Unter dieser dritten Categorie von Abweichungen kommen viele vor, die von mehreren
andern Forschern ohne Zweifel als directe Kerntheilungen, Fragmentationen oder Amitosen
gedeutet sein würden. Das Studium der Veränderungen, welche die innere Kernstructur
während der abnormalen Theilungsprocesse erleidet, hat jedoch gezeigt, dass auch die letzt-
erwähnten Abweichungen ohne Zweifel als Karyokinesen betrachtet werden müssen. In einem
der folgenden Abschnitte werde ich diese Structurveränderungen beschreiben.
Um eine Vorstellung der Abweichungen zu geben, welche sich darbieten können,
werde ich in den folgenden Seiten eine verhältnissmässig kleine Anzahl der zahlreichen
Processe beschreiben, die ich bei lebendigen Objecten beobachtet habe. Ich werde dabei
auf meine Zeichnungen verweisen. Die Zeitpunkte, an welchen die Beobachtungen statt-
fanden, habe ich so viel wie möglich bei den Figuren angegeben. Wenn die Beobachtungen
am Tage gemacht wurden, so ist solches bei den Zeitangaben nicht erwähnt; wenn sie Abends
stattfanden, so ist das angedeutet.
a. Primäre Kerntheilungsprocesse.
Oben habe ich von abnormalen Bewegungen der Kerne gesprochen. Zwei bezügliche
Fälle werde ich hier beschreiben. Mehrmals sah ich, dass, während die Tochterkerne aus-
einander wichen, die ganze Spindel eine Wendung machte. Dem zu Folge geriethen die
Kerne ausser der Zellaxe, kamen in die Nähe der Zellwand und erlangten eine Lage ein-
ander gegenüber in der Zelle. Aehnliche Bewegungen sind von Gerassimoff!) wahrgenommen.
In andern Fällen sah ich, dass die Tochterkerne eine Bewegung ausführten, die so viel ich
weiss noch nie beschrieben is. Wie Strasburger?) schon beschrieb, wird bei der
normalen Karyokinese das Auseinanderweichen der Tochterkerne zeitweilie von einer geringen
Annäherung unterbrochen. Ich habe diese Erscheinung auch mehrmals beobachtet. Bei der
I) Ueber die kernlosen Zellen bei einigen Conjugaten. I. c. S. 112,
?) Ueber Kern- und Zelltheilung. 1888. S. 19.
— 219 —
abnormalen Karyokinese zeigt diese Erscheinung sich mehrmals in sehr grossem Maassstabe.
Bisweilen berühren die Tochterkerne einander oder kommen einander sehr nahe und es dauert
dann geraume Zeit, ehe sie wieder aus einander gehen. Bisweilen werden die Kerne an
einander gedrückt. Weil sie von einer dünnen Cytoplasmaschicht umgeben sind, kann man
dann nicht wahrnehmen, ob man zwei Kerne oder einen einzigen grossen Kern hat. Sehr
lange können die Kerne auf diese Weise an einander liegen bleiben. Abends am 30. Juli
beobachtete ich eine Kerntheilung, welche anfangs einen vollkommen normalen ‚Verlauf zu
nehmen schien. Um zehn Minuten nach sieben Uhr waren die T'ochterkerne bedeutend aus
einander gewichen und durch weite bogenförmige Stränge mit einander verbunden. Um ein
Viertel nach sieben konnte ich eine geringe Annäherung feststellen und um acht Uhr berührten
die Kerne einander. Um halb elf Uhr war wenig Veränderung in den Zustand gekommen.
Am folgenden Morgen um halb neun Uhr waren die Kerne dermaassen an einander gedrückt
und vom Cytoplasma umgeben, dass es schien, dass anstatt zwei Kerne, jeder mit einem
Nucleolus, ein grosser Kern mit zwei Nucleolen vorhanden war. Um halb zwölf wurde in
der Mitte eine schwache Einschnürung merkbar und allmählich gingen die Kerne zum zweiten
Mal aus einander. Um halb zwei war der Abstand wieder 23 u. Zwei Drittel eines Tages
hatten die Kerne an einander gelegen.
In einigen Fällen sah ich, dass die Plasmamasse, welche den einen Tochterkern ent-
hielt, eine etwas unregelmässige Gestalt annahm und in der Mitte dünner wurde. Gewöhnlich
führte dieses zu einem Auseinanderfallen in zwei Massen und zu einer Theiluug des einen °
Tochterkerns in zwei Kerne. Die Figuren 25, 26, 27 und 28 stellen einige Stadien eines
derartigen Processes vor. Die eine Kernplattenhälfte entwickelt sich zu einem Tochterkern,
die andere zu zwei kleineren Kernen. Bisweilen zeigt der eine Tochterkern während der
Karyokinese eine Einschnürung, aber theilt sich nicht entzwei. Man erhält dann einen Kern,
der in der Mitte verdünnt ist. Die Kernspindel ist bei Kerntheilungen, wie oben erwähnt,
mehr oder weniger unregelmässig.
So wie der eine Tochterkern in zwei Theile zerfallen kann, kann man sich vorstellen,
dass solches auch dem Andern geschehe. Diesen Fall habe ich nicht angetroffen. Wohl
habe ich bisweilen nach einer primären Theilung vier kleine, ungefähr gleich grosse Kerne
sefunden, jeder mit einem Nucleolus. Nicht unwahrscheinlich ist es, dass sie auf die oben
gemeldete Weise entstanden waren.
Häufig habe ich karyokinetische Processe beobachtet, bei welchen es nicht zu einer
eigentlichen Kerntheilung kam; d. h., dass der Mutterkern sich nicht in Tochterkerne theilte.
ÖObschon das Resultat ein einziger Tochterkern war, der grösser wurde als der Mutterkern,
so boten diese Processe doch eine grosse Verschiedenheit dar.
Die Figuren 29 bis einschliesslich 38 stellen eine Anzahl Stadien eines derartigen
Processes vor, bei welchem sich die Merkwürdigkeit darbot, dass sehr deutlich Heteropolie
wahrnehmbar war (Fig. 31). In andern Fällen ist von Heteropolie durchaus nichts zu ent-
decken und liegen genügende Gründe vor um anzunehmen, dass sie ausbleibt. In dem Falle,
auf den die obengenannten Figuren Beziehung haben, zeigte der Kern eine Neigung zum
Theilen (Fig. 34 und 35), aber es kam nicht zur Theilung und das Resultat war ein Kern
mit einem gewöhnlichen Nucleolus und mit einem Anhang, in welchem sich zwei kleine
Körperchen befanden. Von einer Spindel war während des Processes nichts zu sehen.
Die Figuren 39 bis einschliesslich 44, 45 bis einschliesslich 50 und 51 bis einschliess-
lich 55 haben Bezug auf drei andere Fälle, in welchen es eben so wenig zu einer eigentlichen
Theilung kam. In dem Falle, welchen die letztgenannten Figuren vorstellen, zeigte der Kern
eine Neigung zum Auseinanderfallen auf eine unregelmässige Weise (Fig. 52 und 53), aber
31*
— 220 0 —
gegen Erwartung geschah solches nicht; die Plasmamasse, welche den Kern enthielt, zog
sich wieder zusammen und das Resultat war ein einziger Kern mit zwei Nucleolen. In den
beiden anderen Fällen war von einer Neigung zum Theilen nichts zu bemerken. In beiden
bildete sich ein Kern mit einem Nucleolus. In allen drei Fällen wurde die Plasmamasse, welche
den Kern enthielt, zur Zellwand geführt. In einem Falle vereinigte sie sich bald mit dem
wandständigen Oytoplasma und kam sie zwischen zwei Chlorophylibänder zu liegen (Fig. 46
und 47). In den beiden andern konnte ich besonders deutlich beoachten, dass die Gestalt
der oben erwähnten Plasmamasse sich fortwährend änderte. Von Heteropolie und Spindel-
bildung war in keinem der drei Fälle etwas zu entdecken.
Processe, welche den drei letzterwähnten ähnlich sind, habe ich sehr häufig beobachtet.
Wie sehr sie auch von der normalen Karyokinese abweichen, so ist es nicht zu leugnen,
dass schon beim Studium der lebendigen Objecte einige wichtise Punkte der Ueberein-
stimmung zu constatiren sind. Wie beim Anfang der Karyokinese kann man bisweilen
beobachten, dass die Kerne erst etwas dicker werden und darauf zusammensinken und ihre
scharfe Contour verlieren, welches, wie ich früher gezeist habe, mit der Resorption der
Kernwand verbunden ist!). Der Nucleolus erleidet indessen bedeutende Veränderungen, die
mit einer Aenderung der Gestalt anfangen und mit einer scheinbar vollständigen Absorption
enden. Weiter beobachtet man, wie bei der normalen Karyokinese, eine Reihe auf einander
folgende Modificationen der inneren Kernstructur; in den letzten Phasen bemerkt man auch
eine flüssige Substanz in den Kernen, welche allmählich zu einem oder mehreren Ballen zu-
sammenfliesst. Die Kerne bekommen zuletzt einen oder mehrere Nucleolen, bei deren Bildung
sich auch die oben erwähnten Ballen betheiligen. Indessen haben die Kerne, weil eine neue
Kernwand zur Entwickelung gekommen ist, auch wieder eine scharfe Contour erhalten.
Als einen wichtigen Punkt der Uebereinstimmung mit der normalen Karyokinese nenne ich
zuletzt die Anlage einer neuen Scheidewand. Wie bei der normalen Karyokinese, entdeckt
man die Anlage an der Zellwand, wenn die Kerne die ersten Veränderungen zeigen. Sie
ist, wie bei der normalen Zelltheilung, gewöhnlich an einer doppelten Reihe von Körnchen
bemerkbar. Oft ist sie an mehreren Stellen abgebrochen oder sehr unregelmässig (Fig. 86),
und bisweilen haben die Körnchen sich zu Häufchen angesammelt. Die Entwickelung der
Scheidewand ist unvollständig; bisweilen bleibt sie sogar ganz aus.
Ich werde nun verschiedene andere Fälle von Kerntheilung beschreiben, die von der
normalen Karyokinese nicht weniger abweichen als die oben erwähnten. Im Gegensatz zu
den oben beschriebenen Processen, bei denen es nicht zu einer wirklichen Kerntheilung
kommt, findet bei denjenigen, deren Beschreibung hier folst, eine Vermehrung der Anzahl
der Kerne statt. Die Processe fangen auf die gewöhnliche Weise an. Die Kerne werden
erst etwas dicker. Die Nucleolen sind bedeutenden Veränderungen unterworfen; erst bekommen
sie eine unregelmässige Gestalt und bald kann man von denselben nichts mehr unterscheiden.
Indessen haben die Kerne ihre scharfe Contour verloren und ist ihre Gestalt noch mehr
modifieirt worden. Der weitere Verlauf der beobachteten Processe zeigt eine unendliche
Verschiedenheit und auch das Endresultat ist sehr verschieden. Mit einer Fünfzahl von
Beispielen werde ich solches erläutern.
Die Figuren 56 bis einschliesslich 59 beziehen sich auf eine Kerntheilung, bei welcher
zwei sehr verschiedene Tochterkerne entstanden. Die grösste der beiden Tochterkerne erhielt
einen gewöhnlichen Nucleolus, die andere dagegen eine Anzahl kleine, zum Theil bisquit-
!) Untersuchungen über Spzrogyra. 1. c. 8. 127.
ao
förmige Körperchen. Nachdem der Mutterkern die ersten Veränderungen erfahren hatte,
konnte ich wahrnehmen, dass von der Plasmamasse, welche den Kern enthielt, sich bald ein
Theil abtrennte (Fig. 57 und 58). Aus diesem Theil entstand allmählich der Kern mit den
kleinen Körperchen, und aus dem andern Theil, der die Hauptmasse ausmachte, der Kern
mit einem normalen Nucleolus.
Die Figuren 60 bis einschliesslich 69, 70 bis einschliesslich 73 und 81 bis einschliess-
lich 85 stellen drei Processe in verschiedenen Stadien vor. In den zwei ersteren Fällen
bildeten sich drei Tochterkerne, von denen zwei jeder mit einem gewöhnlichen Nucleolus
und einer mit einem Körperchen, das etwas kleiner und anders gebildet war. Im dritten
Fall entstanden vier ungefähr gleich grosse Tochterkerne, von denen zwei jeder einen ge-
wöhnlichen Nucleolus erhielten und zwei jeder ein abnormales Körperchen, wie oben erwähnt.
Nachdem der Mutterkern die ersten Veränderungen erlitten hatte, wurde die Plasmamasse,
welche den Kern enthielt, stark ausgezogen (Fig. 62, 63, 64, 71 und 82) und theilte sie sich darauf
in drei oder vier Theile, aus welchen sich die Tochterkerne entwickelten. In dem Falle, auf
dem sich die Fig. 60 bis einschliesslich 69 beziehen, blieben zwei der drei Tochterkerne
anfangs einige Zeit zusammen (Fig. 65, 66 und 67), und später gingen sie weit aus einander,
indem sie sich in der Nähe der Zellwand in entgegengesetzter Richtung fortbewesten.
Die Figuren 74 bis einschliesslich SO stellen sieben Endstadien einer Kerntheilung
vor, welche sich von den vier vorigen dadurch unterschied, dass die eigentliche Theilung
nicht im Anfange, sondern gegen das Ende des Processes stattfand, nämlich als die flüssige
Substanz, die sich damals in dem Kerne befand, schon zu Ballen zusammengelaufen war.
Langsam theilte der Mutterkern sich in drei Tochterkerne, von denen zwei jeder einen
gewöhnlichen Nucleolus erhielten, während der dritte, der kleiner war, ein anderes Körperchen
bekam. Einer der zwei grössten Kerne hatte eine hervorragende Spitze, die man bei einer
für die Wahrnehmung weniger günstigen Lage des Kerns für einen kleinen Kern hätte
ansehen können.
In keinem einzigen der fünf oben beschriebenen Fälle der Kerntheilung wurde Heteropolie
oder Spindelbildung beobachtet. Die aus einander gehenden Kerne blieben gewöhnlich einige
Zeit durch einen oder mehr Plasmastränge verbunden.
Fälle, wie die fünf letzten, kann man nicht scharf von denjenigen, in welchen keine
Vermehrung der Zahl der Kerne stattfindet, trennen. Einige Fälle kann man als Uebergänge
betrachten, z. B. der, auf welchen die Figuren 51 bis einschliesslich 55 Bezug haben. In
diesem Falle wurde der Kern sehr ausgezogen und war die Neigung in Theile aus einander
zu fallen anfangs wahrscheinlich sehr gross. Bei dem Process, auf welchen die Figuren 74
bis einschliesslich S0 Beziehung haben, fand gegen das Ende noch die Theilung statt, die,
wenn die Verhältnisse einigermaassen anders gewesen waren, vielleicht ausgeblieben wäre.
Processen, wie die fünf letzt erwähnten, zeigen mit der normalen Karyokinese dieselben
wichtigen Punkte der Uebereinstimmung, wie diejenigen, welche ohne eine eigentliche
Theilung verlaufen. Die Processe fangen auf dieselbe Weise an und die Kerne zeigen ähnliche
Veränderungen in ihrer Structur. Auch kommt ‘in den Tochterkernen die flüssige Substanz
vor, welche zu Ballen zusammenfliesst und sich bei der Bildung der Nucleolen betheilist.
Zuletzt erhalten die Kerne wieder eine Wand und zeigen sie eine scharfe Coutour.
Es ist eine sehr merkwürdige Erscheinung, dass bisweilen ein oder mehrere Tochterkerne
keine normalen Nucleolen mit Nucleolusfäden erhalten, sondern ein oder mehr anders gebildete
Körperchen. Während die flüssige Substanz in einigen Tochterkernen zu einem oder einigen
Ballen zusammenfliesst, kommt solches bei den Tochterkernen, die keine normalen Nucleolen
erhalten, oft nicht vor. Aus der flüssigen Substanz entstehen bisweilen in den letztgenannten
Be
Kernen eine Anzahl kleine, runde und bisquitförmige Körperchen. Die letzteren sind wahr-
scheinlich durch Zusammenfügung von zwei entstanden. Bisweilen bildet sich ein grösseres
Körperchen, das durch Zusammenfügung von zwei oder mehr entstanden schein. Wenn
man Acht gibt auf die Form der Körperchen, so muss man annehmen, dass ihre Flüssigkeit
beim Ende des Kerntheilungsprocesses abgenommen hat; ausserdem hat es sich bei der Unter-
suchung des mit Flemming’schem Gemisch fixirten Materials gezeigt, dass ihre Widerstands-
fähigkeit Chromsäure gegenüber grösser geworden ist.
In einer meiner Culturen waren viele Kerntheilungen mit einer Erscheinung verbunden,
die einigermaassen einen Gegensatz bildete zu dem, was ich in anderen beobachtet hatte.
Wie ich schon erwähnt habe, bleibt bei der abnormalen Kerntheilung die Scheidewandbildung
ganz aus, oder die Entwickelung der Scheidewände ist sehr unvollständig und unregelmässig.
In der bezüglichen Cultur aber sah ich häufig während der Karyokinese zwei normal gebildete
Scheidewände zur Entwickelung kommen (Fig. 167). Die Spirogyrafäden dieser Cultur waren
vom 30. April bis zum 6. Mai in !/,,% Chloralhydratlösung gewesen und wurden am 6. Mai
in Grabenwasser gebracht. Am 14., 15. und 16. Mai wurde die oben erwähnte Erscheinung
wiederholt wahrgenommen. Zuvor war die Cultur auf eine Temperatur von 25>—30° ©. gebracht.
Die Karyokinesen selbst zeigten keine Abweichungen, Heteropolie und Spindelbildung
zeisten sich wie bei der normalen Karyokinese. Die beiden Scheidewände wurden in der
Mitte der Zelle meistens nahe bei einander angelegt. Die mittlere Tochterzelle war bei ihrer
Bildung gewöhnlich sehr kurz; in den meisten Fällen war ihre Länge weniger als 20 u. Bei
einer Dicke von 128 » war die mittlere Zelle also häufig sehr platt. In einigen Fällen war sie
länger, nämlich 30 oder 40 u und bisweilen darüber. Gewöhnlich waren die zwei äussersten
Zellen jede für sich bedeutend länger als die mittlere. Bei ihrer Bildung betrug ihre Länge
90 bis 110 u. Die beiden Scheidewände befanden sich bald in parallelen Flächen, bald waren
sie schräg zu einander gestellt. Sie wurden zu gleicher Zeit angelegt und ihre Entwickelung
hielt gleichen Schritt. Nicht selten konnte ich wahrnehmen, dass die Anlage unvollständig
war oder dass die Entwickelung bei einer oder beiden Scheidewänden unterbrochen wurde.
Wenn die beiden Scheidewände nahe bei einander angelegt wurden, gelangten die zwei
Tochterkerne in die beiden äussersten Zellen oder Kammern. In andern Fällen wurden sie
in die mittlere Zelle aufgenommen. Bisweilen sah ich, dass sie dann ausser der Zellaxe
geriethen und eine Lage in der Mitte der Zelle einander gegenüber einnahmen. In wieder
andern Fällen wurde ein Kern in die mittlere Zelle und der andere in eine der zwei
äussersten Zellen aufgenommen. Auch kam es vor, dass die beiden Tochterkerne in eine
der äussersten Zellen gelangten.
Weil ich nicht gut beobachten konnte, ob die Scheidewände vollständig wären, so
stellte ich Versuche mit einer mit Eosin gefärbten 1% Chloralhydratlösung an. Ich konnte
in mehreren Fällen beobachten, dass die drei Tochterzellen nicht gleichzeitig getödtet wurden.
Bei der einen Zelle war der Zellsaft bisweilen schon gefärbt, während bei den andern davon
noch nichts zu bemerken war. Die Scheidewände wurden gebogen und zwar so, dass sie
bei den todten Zellen einwärts gedrückt wurden und bei den noch lebendigen nach aussen.
Falls die Scheidewände nicht vollständig gewesen wären, so hätte das nicht geschehen
können. Die weiteren Beobachtungen bei den Tochterzellen deuteten in vielen Fällen auch
auf eine vollständige Ausbildung der Scheidewände. Die kernlosen Zellen verhielten sich
nämlich anders als die, welche Kerne hatten. Nach ein paar Wochen enthielten sie viel
Stärke, das Protoplasma hatte sich zusammengezogen und die Scheidewände waren einwärts
gebogen.
— 2233 —
b. Secundäre Kerntheilungsprocesse.
In den vorigen Seiten habe ich gezeigt, wie abweichend und verschieden die primären
Kerntheilungsprocesse sind. Die secundären Theilungen gehen also von Kernen aus, die auf
eine sehr abnormale Weise entstanden sind, eine besondere Form erhalten haben und oft
bedeutend grösser sind als die normalen. Man kann deshalb erwarten, dass, wenn die
primären Processe von secundären gefolgt werden, sich wieder eine grosse Verschiedenheit
zeigen wird. Das ist denn auch wirklich der Fall, obgleich die secundären Processe im
Allgemeinen den normalen Karyokinesen mehr ähnlich sind als die primären.
Ich werde mit einer Beschreibung der einfachsten Fälle anfangen, d. h. von solchen,
die auf Zellen mit einem einzigen Kern Beziehung haben. Bevor ein derartiger Kern sich
theilt, hat er eine bedeutende Grösse erhalten; meistens befindet er sich in der Mitte der
Zelle; gewöhnlich ist er in der Richtung der Zellaxe mehr oder weniger, bisweilen bedeutend
gestreckt; bisweilen ist er in der Mitte verdünnt. Die Anzahl der Nucleolen beträgt meistens
eins und höchstens vier.
Die ersten Erscheinungen des Theilungsprocesses sind dieselben wie bei der normalen
Karyokinese. Der Nucleolus erleidet bedeutende Veränderungen und zuletzt kann man von
demselben nichts mehr unterscheiden. Der Kern verliert seine scharfe Contour; seine Form
wird modifieirt; mit dem umgebenden Plasma bildet er eine längliche oder mehr oder weniger
runde Masse, die durch viele Aufhängefäden mit dem wandständigen Plasma zusammenhängt
(Fig. 139, 141, 142, 144, 145, 152, 155 und 157). Bei einer genauen Betrachtung sieht man,
dass die Form der Plasmamasse einer langsamen Modification unterworfen ist. Der weitere
Verlauf der secundären Kerntheilungen bietet eine grosse Verschiedenheit dar. Nach einiger
Zeit kann man in der oben erwähnten Plasmamasse sehr deutlich eine Kernplatte unter-
scheiden, die sich entzwei theilt und deren Hälften auseinanderweichen. Die Masse hat
indessen ein gestreiftes Ansehen bekommen und bald wird es klar, dass die Kernspindel
zur Entwickelung kommt. Dieselbe ist oft sehr regelmässig und schön ausgebildet. Die
Kernplattenhälften bewegen sich in der Richtung nach den Polen der Spindel und entwickeln
sich zu den beiden Tochterkernen. Bisweilen befinden die Spindelpole sich in der Zellaxe
(Fig. 137); meistens jedoch steht die Axe der Spindel senkrecht auf der Zellaxe (Fig. 135
und 140). Falls die Kernspindel die letzt genannte Lage hat, so nähern die Tochterkerne
sich allmählich der -Zellwand, aber kommen mit dem wandständigen Protoplasma nicht in
Berührung. Die Tochterkerne erhalten eine scharfe Contour. Man beobachtet in denselben
ähnliche Veränderungen in der inneren Structur wie bei der normalen Karyokinese. Man
sieht auch, dass zwischen dem Gerüst viele Ballen entstehen, die, der Zahl der zukünftigen
Nueleolen gemäss, zu einem oder einigen grossen Ballen zusammenfliessen. Die secundären
Kerntheilungsprocesse sind, wie bei der Karyokinese die Regel ist, mit Zelltheilung verbunden.
Dieselbe ist im vorliegenden Fall sehr merkwürdig. Es bildet sich nämlich nicht eine Scheide-
wand, sondern in der Regel zwei weit aus einänder. Diese entwickeln sich auf dieselbe
Weise wie solche, die unter normalen Umständen gebildet sind. Ihre Entwickelung fängt
an der Zellwand an und sie wachsen nach innen. Sie werden gleichzeitig angelegt und
ihr Wachsthum hält fortwährend gleichen Schritt. Wenn die Axe der Kernspindel senkrecht
auf der Zellaxe steht, so breitet die Spindel sich in der Richtung der Zellaxe bedeutend aus.
Einige Plasmastränge kommen in Contact mit den beiden Diaphragmen und werden von
denselben durchschnitten (Fig. 135). Falls die Axe der Kernspindel und die Zellaxe zu-
sammenfallen, so strecken die Spindelfasern sich an den Tochterkernen vorbei und gehen
— 224 —
durch die Oeffnungen der Scheidewände. Sie kommen mit Letztgenannten in Berührung und
werden zuletzt von denselben durchschnitten (Fig. 137 und 138). Es ist bemerkenswerth,
dass bisweilen in der Mitte der Spindel Anhäufungen von Plasma entstehen. Das Endresultat
der secundären Kern- und Zelltheilungsprocesse ist am meisten dieses, dass sich drei
Zellen bilden, eine mit zwei Kernen in der Mitte und zwei kürzere, kernlose Zellen daneben
(Fig. 168 und 169).
Diese Regel ist nicht ohne Ausnahmen. Die beiden Kerne bekommen nicht immer
einen Platz in der mittleren Zelle Es kann z. B. geschehen, dass eins von beiden in eine
andere Zelle gelangt (Fig. 136 und 170). In andern Fällen weichen die secundären Theilungen
noch mehr vom oben beschriebenen Typus ab. Die Abweichungen sind bisweilen sehr merk-
würdig. Bisweilen bleibt eine für die Karyokinese kennzeichnende Erscheinung aus oder
dieselbe kommt weniger zur Entwickelung; mehrmals zeigen sich besondere Erscheinungen.
Die Anzahl der Kerne, die bei den secundären Theilungen entstehen, ist oft mehr als zwei.
Bald beobachtete ich drei (Fig. 138, 140 und 143), bald vier Tochterkerne (Fig. 148, 151 und
154). Die Tochterkerne bekommen normale Nucleolen mit Nucleolusfäden (Fig. 138 und 143),
oder nebst solchen Kernen bilden sich auch Kerne mit kleinen, abnormalen, runden und bisquit-
föormigen Körperchen (Fig. 140, 148 und 151). In einigen Fällen konnte ich keine Heteropolie
wahrnehmen, trotzdem die karyokinetische Figur sich in einer für die Beobachtung günstigen
Lage befand. In diesen Fällen kam wohl eine unregelmässige Spindel zur Entwickelung.
In den meisten Fällen fand Heteropolie statt. Einige Male konnte ich feststellen, dass
nebst den beiden Tochterkernen, welche aus den Kernplattenhälften entstanden, noch andere
Kerne sich bildeten. Es ist merkwürdig, dass die erstgenannten Kerne normale Nucleolen,
d. h. mit Nucleolusfäden, die anderen dagegen kleine, abnormale Körperchen erhielten. Die
Figuren 139 und 140 haben Bezug auf einen derartigen Fall. Nachdem der Mutterkern die
ersten Veränderungen gezeigt hatte, konnte ich wahrnehmen, dass von der Plasmamasse,
welche den Kern enthielt, sich ein kleiner Theil abtrennte. Bei höherer Einstellung war
dieser Theil wahrnehmbar. Während aus der Hauptmasse sich auf die gewöhnliche Weise
zwei Tochterkerne entwickelten, jeder mit einem gewöhnlichen Nucleolus, entstand aus der
kleinen, besonderen Plasmamasse ein kleiner Kern mit ein paar kleinen, abnormalen Körperchen.
Noch interessanter ist der Fall, auf welchen die Figuren 144 bis einschliesslich 148
Beziehung haben. Nachdem der Nucleolus dissociirt war und der Kern seine scharfe Contour
verloren hatte, sah ich, dass die Form der Protoplasmamasse, welche den Kern enthielt,
allmählich modifieirt wurde. Darauf konnte ich sehr deutlich Heteropolie wahrnehmen. Aus
dem gestreiften Ansehen der Plasmamasse schloss ich, dass die Spindelfasern zur Entwickelung
kamen. Als die Kernplattenhälften einigermaassen aus einander gewichen waren, lag die
‚interessante Erscheinung vor, dass nicht eine, sondern zwei gut gebildete Spindeln sich ent-
wickelt hatten. Die beiden Spindeln konnte ich durch einander beobachten. In der grössten
lagen die beiden Kernplattenhälften. Bei der weiteren Entwickelung zeigte es sich, dass sich
an den Polen der kleinen Spindel Theile des Kerngerüstes befanden. Dieselben entwickelten
sich zu Kernen, die, anstatt normale Nucleolen, viele kleine, abnormale Körperchen erhielten.
Aus den beiden Kernplattenhälften entstanden auf die gewöhnliche Weise zwei Kerne, jeder
mit einem normalen Nucleolus. Die beiden Spindeln wurden immer grösser und lösten sich
in Stränge auf, von denen einige von einer der beiden Scheidewände durchschnitten wurden.
Die oben beschriebene Kern- und Zelltheilung führte zum Resultate, dass sich drei Zellen
bildeten, von denen die mittlere drei Kerne enthielt, zwei jeder mit einem normalen Nucleolus
und einen mit mehreren, kleineren, abnormalen Körperchen, eine andere Zelle einen Kern
hatte ebenfalls mit mehreren solchen Körperchen und die dritte kernlos war (Fig. 174).
— 25 —
Nicht weniger interessant als der oben beschriebene Kerntheilungsprocess ist der
folgende (Fig. 149, 150 und 151). Die ersten Erscheinungen desselben sind denen der anderen
Kerntheilungsprocesse ähnlich. Heteropolie war sehr deutlich wahrnehmbar. Was die Spindel-
bildung angeht, so bemerke ich, dass die Spindel sich an einer der Kernplattenhälften vorbei
bedeutend ausbreitete. Es zeigte sich, dass am Ende sich eine Plasmamasse befand, die
einen Theil des Gerüstes des Mutterkerns enthielt. Die beiden Kernplattenhälften entwickelten
sich auf die gewöhnliche Weise zu zwei Tochterkernen. Jeder dieser Kerne enthielt einen
normalen Nucleolus. Die oben erwähnte Plasmamasse am andern Ende der Spindel theilte
sich entzwei und jeder T'heil brachte einen Kern hervor, der keinen Nucleolus, sondern mehrere
kleinere, abnormale Körperchen enthielt. Die oben beschriebene Kerntheilung war mit noch
einer eigenthümlichen Erscheinung verbunden, welche ich hier kurz erwähnen werde. Die
Spindel rückte nämlich nach einer der beiden Scheidewände. Der Theil der karyokinetischeu
Figur, der die beiden Kernplattenhälften einschloss, erhielt allmählich genau eine Lage in
der Mitte des einen Diaphragmas. Die Spindel zerfiel in Stränge, die auf die gewöhnliche
Weise vom Diaphragma durchschnitten wurden. Das Resultat der oben beschriebenen Kern-
und Zelltheilung war drei Zellen, von denen die mittlere drei Kerne enthielt, einen mit einem
normalen Nucleolus und zwei mit mehreren, kleineren, besonderen Körperchen, eine andere
Zelle einen Kern mit einem normalen Nucleolus hatte und die dritte Zelle kernlos war (Fig. 173).
Mehrere Kerntheilungen wurden von mir beobachtet, die der Hauptsache nach mit
dem Process, auf welchen die Fig. 152, 153 und 154 Bezug haben, übereinstimmten. Beim
Studium dieses Processes machte ich die folgenden Beobachtungen. Nachdem der Kern die
ersten Veränderungen seiner Form und seiner inneren Structur gezeigt hatte, verdünnte die
Plasmamasse, welche den Kern enthielt, sich in der Mitte und theilte sie sich darauf in zwei
gleiche Theile. Aus jedem Theil entstanden auf dieselbe Weise wie bei der Karyokinese
zwei gleich grosse Tochterkerne mit normalen Nucleolen. Im vorliegenden Fall erhielt jeder
der vier Tochterkerne einen Nucleolus.. In dem oben erwähnten Falle fand die Durch-
schnürung frühzeitig statt, nämlich vor dem Auseinanderweichen der Kernplattenhälften in
den beiden besonderen Plasmamassen. In andern Fällen hatte dagegen die Durchschnürung
später statt und blieben die Spindeln lange an einander hängen. Weil zwei neue Scheide-
wände gebildet wurden, so entstanden drei Tochterzellen. Was die Lage der vier Tochter-
kerne angeht, so bemerke ich, dass verschiedene Fälle vorlagen. Die mittlere Zelle konnte
zwei Tochterkerne erhalten und die beiden andern je einen. Im obigen Falle machte eine
der Spindeln eine Wendung und dem zu Folge bekam die mittlere Zelle drei Kerne, während
eine der beiden anderen Zellen keinen Kern erhielt. Auch kann es geschehen, dass alle
vier Kerne in die mittlere Zelle gelangen und dass dem zu Folge zwei kernlose Zellen entstehen.
In einigen Fällen hatten in meinen Culturen secundäre Theilungen stattgefunden, die
wahrscheinlich noch viel mehr von dem beschriebenen Typus abwichen als die oben erwähnten.
Fig. 171 stellt drei von dünnen Scheidewänden getrennte Zellen vor, die aus einer Zelle
hervorgegangen sind. Der Erfahrung gemäss darf man annehmen, dass der erste abnormale
Kerntheilungsprocess mit der Bildung einer unvöllständigen Scheidewand verbunden war und
dass beim folgenden zwei ganze Scheidewände zur Entwickelung kamen. Das Resultat
dieser beiden auf einander folgenden Processe war zwei verschiedene Kerne, einer mit einem
Nucleolus und einer mit mehreren kleineren Körperchen. Die beiden Kerne, die sehr wahr-
scheinlich beim zweiten Process gebildet waren, befanden sich jeder in einer Zelle, während
die dritte Zelle kernlos war.
Zu den merkwürdigsten Kerntheilungsprocessen müssen gewiss solche gerechnet werden,
bei welchen die Erscheinung, dass die eigentliche Theilung ausbleibt, sich wiederholt; d. h.
Botanische Zeitung. 1903. Heft X/XIIL. 32
— 226 —
dass zum zweiten Male ein karyokinetischer Process stattfindet, ohne dass die Anzahl der
Kerne sich vermehrt. Beim Studium der primären karyokinetischen Processe habe ich die
eigenthümliche Erscheinung häufig beobachtet. Zwar habe ich dieselbe bei den secundären
Processen nicht bei lebendigen Objeeten gesehen, sondern aus vielen Beobachtungen geht
hervor, dass sie sich bisweilen bei einem secundären Process wiederholen kann. In einer
meiner Culturen fand ich, nachdem secundäre Theilungen stattgefunden hatten, viele Zellen
mit einem grossen Kern und mit einer unvollständigen Scheidewand und an deren beiden
Seiten eine kernlose Zelle, die durch eine noch dünne Wand von der mittleren Zelle getrennt
war (Fig. 179). Auf Grund der Erfahrung bezüglich der Scheidewandbildung bei den primären
und secundären Kerntheilungsprocessen darf man annehmen, dass die Zelle mit dem grossen
Kern und die beiden kernlosen Zellen aus einer einzigen Zelle entstanden waren und dass
in dieser Zelle zwei auf einander folgende Kern- und Zelltheilungsprocesse stattgefunden hatten,
ferner dass beim ersten Process die unvollständige Scheidewand und beim zweiten die beiden,
noch dünnen Scheidewände sich gebildet hatten. Ungeachtet der Kern also zweimal einem
Theilungsprocess unterworfen war, nahm die Anzahl der Kerne nicht zu. In Fig. 10 ist ein
derartiger Kern abgebildet. Auffallend ist die verschiedene Grösse der vier Nucleolen. Wenn
ich später die Structur der ruhenden und in Theilung begriffenen Kerne bespreche, wird man
sehen, dass die dabei erhaltenen Resultate mit obiger Ansicht in Uebereinstimmung sind.
In zwanzig Fällen habe ich beim Entstehen der Tochterzellen ihre Grösse und die
der Mutterzelle bestimmt. Den gefundenen Zahlen entlehne ich die nachstehende Angabe.
Ein paar Extreme ausgeschlossen, betrug die Länge der Mutterzelle von 400 bis 500 », die
der mittleren Tochterzelle von 150 bis 210 u, und die der äussersten Tochterzellen von 100
bis 160 u. Jedenfalls war die mittlere Zelle die grösste, aber kleiner als die zwei äussersten
zusammen. Gewöhnlich waren die beiden letzten Zellen ungefähr gleich lang. Einige Zellen
waren gebogen und einige Scheidewände standen schief.
In einigen Fällen bildete sich bei der secundären Kerntheilung statt zwei nur eine
Scheidewand (Fig. 175). Der Kern befand sich dann nicht in der Mitte der Zellaxe, sondern
dem einen Ende ziemlich nahe. Die Spindel- und Zellaxe fielen zusammen. Die Anlage
der Scheidewand war bisweilen nicht genau dem Kern gegenüber, in welchem Falle die
karyokinetische Figur in der Richtung nach der Scheidewand vorrückte. Die beiden Tochter-
kerne waren von sehr ungleicher Länge; der eine war mehr als doppelt so lang als der
andere oder noch länger.
Alle die oben beschriebenen secundären Theilungen haben Bezug auf einkernige Zellen.
Jetzt werde ich etwas über secundäre Theilungen in Zellen mit mehr als einem Kern mit-
theilen. Es gelang mir nicht Theilungen bei Kernen zu beobachten, die keine normale
Nucleolen hatten, d. h. keine Nucleolen mit Nucleolusfäden. In den meisten von mir studirten
Fällen hatten die Zellen zwei Kerne, welche sich in der Zellaxe befanden. Es bildeten sich
zwei normale Scheidewände, die den Kernen gegenüber angelegt wurden. Die Theilungen
verliefen auf die normale Weise; Heteropolie und Spindelbildung wurden immer wahrge-
nommen. Meistens blieben die Tochterkerne in der Zellaxe und wurden die Spindeln auf
die gewöhnliche Weise von den Scheidewänden durchschnitten. In diesem Falle entstanden
drei Zellen, eine der Mutterzelle ähnliche mit zwei Kernen und zwei einkernige Zellen, die
ein normales Ansehen hatten. Fie. 175 stellt eine Zelle vor mit drei in Theilung begriffenen
Kernen, von denen einer sich in der Zellaxe befand und zwei einander gegenüber in der Nähe
der Zellwand lagen. Auch in diesem Falle entwickelten sich zwei Scheidewände, von denen
die eine die grösste Spindel und die andere die beiden kleinen Spindeln durchschnitt. Das Re-
sultat des ganzen Processes war deshalb drei Tochterzellen mit einem, zwei und drei Kernen.
DOT
Wenn in mehrkernisen Zellen Karyokinese stattfindet, so halten die Veränderungen,
welche die Kernfisuren erleiden und die Scheidewandbildung in vielen Fällen gleichen Schritt.
Das ist jedoch nicht immer der Fall. Es kann geschehen, dass die eine Karyokinese der
andern etwas voraus ist und demgemäss ist auch die eine Scheidewand der andern etwas in
der Entwickelung voraus. Fig. 176 stellt eine Zelle mit zwei Kernen vor; beim einen hatte
schon Heteropolie stattgefunden, während beim andern noch keine Kernplatte wahrnehmbar
war. Als die Kernplattenhälften des ersteren 32 u von einander entfernt waren, waren die
des letzteren ungefähr vier w aus einander gewichen. Fig. 177 stellt eine Zelle vor, die von
einer unvollständisen Scheidewand in zwei Kammern getheilt war. Die beiden Kammern
standen nur durch eine kleine Oeffnung mit einander in Verbindung, durch welche ein Chloro-
phyllband drang. Jede Kammer enthielt einen Kern. Am 26. Januar fand in der einen
Kammer Karyokinese statt. Die Figur stellt den Zustand dar, wie derselbe des Nachmittags
um drei Uhr war. Um acht Uhr Abends war die eine Kammer von einer neu gebildeten
Scheidewand in zwei Theile getheilt, die jeder einen Kern enthielten. Während des oben-
erwähnten Processes blieb der andere Kern in dem Ruhezustand und am folgenden Tag war
in demselben noch keine Veränderung gekommen.
Die Scheidewände, welche bei den secundären Theilungen entstanden, hatten sich nur
in einigen Fällen unvollständig entwickelt. In einem dieser Fällen lagen die beiden in
Theilung begriffenen Kerne im wandständigen Protoplasma.
e. Tertiäre Kerntheilungsprocesse.
In einigen Fällen traf ich Zellen an, in welchen offenbar zum dritten Male nach dem
Verweilen in der Chloralhydratlösung Kerntheilung stattfand. Fig. 150 stellt eine solche
Zelle vor. Sie hatte einen sehr grossen Kern. In derselben konnte ich ferner eine alte
unvollständige Scheidewand und die Anlagen von drei neuen Scheidewänden wahrnehmen.
Neben derselben befand sich eine kernlose Zelle. Von einer dünnen Scheidewand wurden
die beiden Zellen getrennt. Wahrscheinlich war die unvollständige Scheidewand beim ersten
Kerntheilungsprocess entstanden und die kernlose Zelle beim zweiten und hatte bei beiden
Processen keine Vermehrung der Zahl der Kerne stattgefunden. Wie die Sache sich auch
verhalten mag, bei der Behandlung der Kernstructuren wird man sehen, dass genügende
Gründe vorlagen um anzunehmen, dass der oben erwähnte Kern zum dritten Male einem
Theilungsprocesse unterworfen war.
In einer Cultur fand ich mehrmals zwischen zwei kernlosen Zellen eine Zelle mit zwei
in Theilung begriffenen Kernen. Durch zwei dünne Scheidewände waren die Zellen getrennt.
In derselben Cultur hatte ich vorher secundäre Theilungsprocesse beobachtet, bei denen eine
zweikernige und zwei kernlose Zellen entstanden. Es lagen also Gründe vor, um die obigen,
später auftretenden Processe als tertiäre zu betrachten.
Einige Zellen hatten solche grosse Dimensionen und ein solches abnormales Ansehen
und enthielten dazu so viele Kerne, dass es sehr schwierig ist Hypothesen über ihre Ent-
wickelungsgeschichte zu machen. Im Allgemeinen darf man jedoch annehmen, dass in sehr
abnormalen Zellen nicht viele Theilungen mehr stattfinden. In meinen Culturen sah ich
nach einigen Wochen die kernlosen Zellen zu Grunde gehen. Viele abnormale Zellen starben
einige Monate nach dem zweiten Theilungsprocess, ohne dass in denselben sich tertiäre
Theilungen zeigten. Andere weniger abnormale Zellen brachten, wie ich schon erwähnt
habe, auch Zellen hervor, welche ein normales Ansehen hatten. und unter günstigen Um-
ständen vermehrten diese sich, so wie die Zellen in meinen Culturen, welche keine Ab-
32*
dB
weichungen gezeigt hatten. Fäden, die ausschliesslich aus sehr abnormalen Zellen zusammen-
sesetzt waren, sah ich trotz der grössten Sorgfalt zu Grunde gehen, während die Abnormitäten
in Öulturen, in welchen normale und abnormale Zellen neben einander vorkamen, allmählich
verschwanden.
Ueber die Veränderungen der inneren Structur der Kerne während der
abnormalen Theilungsprocesse.
Bei den oben beschriebenen Untersuchungen über abnormale Kerntheilung habe ich
lebendiges Material angewendet. Die dabei erhaltenen Resultate habe ich so viel wie
möglich zu ergänzen gesucht durch Beobachtungen an fixirtem Material. In den folgenden
Seiten werde ich die Resultate dieser letztgenannten Untersuchung mittheilen.
Zu meinem Bedauern habe ich bei meinen Untersuchungen nur wenig solche Spirogyra-
fäden benutzen können, bei denen die Karyokinese mit Segmentbildung verbunden war.
Jedoch habe ich die wichtige Frage, ob bei sehr abnormalen Kerntheilungsprocessen die
Chromosomenzahl sich verdoppelte, beantworten können. Bei den Untersuchungen über den
Inhalt der Nucleolen habe ich mich auf Fäden beschränken müssen, in denen die Karyokinese
ohne Segmentbildung verlief. Auch die Structurveränderungen des Kerngerüstes sind an
solchen Fäden studirt. Die darauf bezüglichen Resultate werde ich zuerst erwähnen.
Wie oben erwähnt kann man schon bei lebendigen Objecten beobachten, dass sogar
bei sehr abnormalen Kerntheilungsprocessen der Kern Structurveränderungen unterworfen
ist, die mehr oder weniger mit denen, welche bei der normalen Karyokinese vorkommen,
übereinstimmen. Bei der Untersuchung der fixirten Zustände kam ich zum Resultate, dass
sogar in den abnormsten Fällen vollkommen analoge Structurveränderungen stattfanden.
Bei dem ruhenden Kern hat das Kerngerüst eine feine Structur (Fig. 87). Beim Anfang
der Karyokinese zieht das Kerngerüst sich an zahlreichen Stellen zusammen. Diese Stellen
zeigen sich wie Punkte und Streifchen (Fig. 88). Die compacten Theile bleiben durch feine
Fädchen mit einander verbunden. Dieselben Veränderungen in der inneren Structur der
Kerne nahm ich immer auch bei den abnormalen Kerntheilungsprocessen wahr.
Wie erwähnt, zeigen die abnormalen Kerntheilungsprocesse anfangs keine nennens-
werthen Abweichungen; später kommen dagegen oft sehr auffallende und bedeutende Ab-
weichungen vor. Beim lebendigen Object ist von einer Kernplatte und Heteropolie oft nichts
zu sehen, während eine eigentliche Kerntheilung ausbleibt oder der Kern auf eine un-
regelmässige Weise in eine unbestimmte Anzahl grössere oder kleinere Stücke aus einander
fällt. Wenn man bei fixirtem Material die Stadien der abnormalen Kerntheilungsprocesse,
welche der Metakinese entsprechen, mit Chromsäure untersucht, so findet man gewöhnlich
keine normalen Kernplatten und keine gleichen Kernplattenhälften. In allen Fällen beobachtet
man aber die länglichen Körperchen, die auch in den normalen Kernplatten vorkommen, und
kann man sich von dem Dasein der feinen Plasmaverbindungen überzeugen, die immer
zwischen den genannten Körperchen vorhanden sind. Bisweilen bilden die Körperchen zu-
sammen einen platten Körper von unregelmässiger Gestalt, der jedoch noch mehr oder weniger
einer Kernplatte ähnlich ist (Fig. 97, 98, 99 und 100). Bisweilen sind sie zu Gruppen veremigt,
die zwei oder mehr Stücke von verschiedener Grösse und Form darstellen (Fig. 101 und 102).
— 229 —
Selten bilden sie einen Ring. Bisweilen sind mehrere sehr lose mit einander verbunden.
Einige scheinen sogar von den übrigen ganz frei zu sein (Fig. 103 und 104). Mehrmals
befanden die Körperchen sich in derselben Fläche. Anfänglich würde man dann nicht ver-
muthen, dass bisweilen grosse Abweichungen vorlagen (Fig. 96). Während der Einwirkung
der Chromsäure, die das Cytoplasma eher löst als das Kerngerüst, fällt die Kernplatte oder
das, was ihr entspricht, um, und man kann dann die Abweichungen leicht wahrnehmen
(Fig. 101). In anderen Fällen liegen die Körperchen nicht in derselben Fläche, sondern
bilden ein gut zusammenhängendes Häufchen oder Körperchen. Fig. 90 stellt ein derartiges
Körperchen vor, das aus der in Fig. S9 abgebildeten Plasmamasse abgesondert ist. Bisweilen
sah ich zwei Häufchen von gleicher oder ungleicher Grösse (Fig. 105 und 106) und mehrmals
konnte ich beobachten, dass die Körperchen mehrere kleinere Häufchen bildeten (Fig. 107 u. 108).
Viele abnormale Theilungsstadien, welche ich mit Chromsäure untersuchte, zeigten,
dass Heteropolie stattgefunden hatte. Die Kernplattenhälften waren jedoch mehr oder weniger
ungleicher Grösse und ungleicher Form. Die Figuren 110, 111, 112, 113 und 115 stellen derartige
Zustände vor. Fig. 112 stellt ein Paar Kernplattenhälften vor und Fig. 113 dieselben, nach-
dem sie umgefallen waren. Es zeigte sich, dass die eine Kernplattenhälfte aus zwei Stücken
bestand. In andern Fällen kann von Heteropolie nicht die Rede sein. Die Theilunssfiguren
zeigen eine Theilung des Gerüstes in zwei oder mehr Gruppen von mit einander zusammen-
hängenden Körperchen. Einige Theilungsstadien deuten auf ein baldiges Auseinandergehen
der verschiedenen Theile des Gerüstes; bei anderen ist das nicht der Fall. Viele Kernfisuren
zeigen, dass die oben erwähnten Körperchen zusammenbleiben.
Die abnormalen Kernplattenhälften haben dieselbe feine und dichte Structur wie die
normalen. In vielen Zellen fand ich Körper, die vollkommen die nämliche Structur hatten.
Sie sind mit den Kernplattenhälften identisch, aber der Name Kernplattenhälften ist für sie
nicht mehr geeignet. Bald ist in einer Zelle nur ein soleher Körper vorhanden (Fig. 91
und 109), bald zwei oder mehr von ungleicher Grösse und verschiedener Form (Fig. 114).
Wie bekannt, erhalten bei der normalen Karyokinese die Kernplattenhälften bald eine
lockere Structur. Auch in meinen Culturen fand ich Zellen mit einem (Fig. 92) oder mehr
Kernen, bei denen das Gerüst die nämliche Structur zeigte.
Bei der normalen Karyokinese kommt in den Tochterkernen eine flüssige Substanz
vor, welche unregelmässige Massen zwischen dem Gerüste bildet und zu Ballen zusammen-
fliesst. In meinen Culturen fand ich häufig Zellen mit einem oder mehr Kernen von ungleicher
Grösse und ungleicher Form, in welchen diese flüssige Substanz in der Form von unregel-
mässigen Massen oder Ballen vorhanden war (Fig. 93, 94, 95, 116, 117, 118, 119 und 120).
Die Structur des Gerüstes dieser Kerne war der Hauptsache nach der des Gerüstes normaler
Tochterkerne ähnlich. Das Gerüst hatte einen lockeren Bau. Bei mehr vorgerückten Stadien
zeigte dieser sich feiner und weniger locker. Die flüssige Substanz war dann mehr zu Ballen
zusammengelaufen, wie man es auch bei normalen karyokinetischen Stadien beobachten kann.
Ich untersuchte auch Kerne, die schon normale Nucleolen hatten und in denen das
Gerüst mehr gleichmässig vertheilt war (Fig. 122). Diese Kerne waren deshalb den normalen
ruhenden Kernen sehr ähnlich. Zuletzt fand ich Kerne, die offenbar einen abnormalen
Theilungsprocess ganz durchgemacht hatten und wieder vollkommen den nämlichen Bau
zeigten, wie normale ruhende Kerne.
Mehrmals konnte ich feststellen, dass die Entwickelung der Tochterkerne keinen
gleichen Schritt hielt. Der eine Tochterkern hat bisweilen schon normale Nucleolen, während
in dem andern unregelmässige Massen und Ballen vorkommen. Fig. 121 stellt zwei solche
Tochterkerne vor. Der eine war schon einem ruhenden Kern ähnlich. Der andere war in
— 230 —
der Entwickelung zurückgeblieben. Das Kerngerüst war noch locker und zwischen demselben
befand sich flüssige Substanz in Form von Massen oder Ballen. Diese Erscheinung kann
in Verbindung gebracht werden mit einer andern, die ich schon erwähnt habe, nämlich die
Bildung von abnormalen Körperchen anstatt eines normalen Nucleolus. Bei einem der beiden
in Fig. 123 abgebildeten Tochterkerne kann man feststellen, dass diese Erscheinung sich
darbot. Den in Fig. 121 rechts abgebildeten Tochterkern betrachte ich als einen, der bei
weiterer Entwickelung wahrscheinlich diese Erscheinung auch gezeigt haben würde.
Die Beobachtungen bei lebendisem und fixirtem Material zeigen viele Berührungs-
punkte. Sowohl beim lebendigen als beim fixirten findet man bei den ersten Theilungs-
stadien keine bedeutende Abweichungen, dagegen wohl bei der Metakinese und den nach-
folgenden Stadien. Bei der Untersuchung von lebendigem Material beobachtete ich in mehreren
Culturen Kerntheilungsprocesse, bei welchen eine eigentliche Theilung ausblieb. Diese
Processe fanden in den längsten Zellen statt. Bei der Untersuchung des fixirten Materials
dieser Culturen fand ich in ähnlichen Zellen Zustände, wie die Figuren 90 bis einschliesslich
95 vorstellen. Anstatt einer Kernplatte war ein kugelförmiges Körperchen vorhanden, und
in den nachfolgenden Phasen lag immer ein einziger Kern vor.
Noch andere Abweichungen der Kerntheilung können zu Abweichungen bei der Meta-
kinese zurückgebracht werden. So mag man annehmen, dass aus einem Zustande, wie Fig. 105
vorstellt, einer, der der Fig. 122 ähnlich ist, entstehen kann und dass nach einem Zustande,
wie der in Fig. 107 abgebildete, solche folgen, die mehr oder weniger übereinstimmen mit
solchen, wie die Fig. 114 und 120 vorstellen. In Uebereinstimmung mit diesen beiden
Fällen kann man beim lebendigen Material oft wahrnehmen, dass der Kern ohne Heteropolie
und Spindelbildung in zwei oder mehr Theile auseinanderfällt. In den Figuren 112 und 113
besteht eine der Kernplattenhälften aus zwei Stücken, was man mit einer Erscheinung in
Verbindung bringen kann, die ich einige Male bei lebendigem Material beobachtete, nämlich
dass eine der beiden Plasmamassen an den Spindelpolen sich entzwei theilte. Dem zu Folge
entstanden im Ganzen drei Tochterkerne.
Es ist nicht schwer noch mehr derartige Berührungspunkte zu finden und Hypothesen
aufzustellen, wie oben. Aus den Beobachtungen bei fixirtem Material kann man jedoch oft
keine bestimmten Combinationen machen. Mit der abnormalen Kerntheilung verhält es sich
anders als mit der normalen, weil die letztere nicht einer unendlichen Variation unterworfen
ist. Im Allgemeinen aber darf man auf Grund der oben beschriebenen Beobachtungen an-
nehmen, dass das Kerngerüst, wie grosse Abweichungen die Theilungsprocesse auch zeigen,
dieselben Veränderungen in der Structur erleidet, wie bei der normalen Karyokinese.
Beim Studium der Nucleolen habe ich mir zuerst die folgende Frage zur Beantwortung
vorgelest. Findet bei einem abnormalen Kerntheilungsprocess, wenn Heteropolie ausbleibt,
eine Verdoppelung der Zahl der Nucleolusfäden statt? Schon oben habe ich darauf
aufmerksam gemacht, dass nach den primären Kerntheilungsprocessen das Maximum der
Nucleolen vier beträgt. Diese Zahl ist doppelt so gross als die Zahl der Nucleolusfäden,
die in einem normalen Kern vorhanden sind. Weil die Zahl der normalen Nucleolen nicht
mehr betragen kann als die Zahl der Nucleolusfäden, so war es vorherzusehen, dass die
experimentelle Untersuchung eine bejahende Antwort auf die obige Frage geben müsste.
Bei ruhenden Kernen zeigen die Nucleolusfäden mehrere Windungen und ihre Anzahl
ist dann nicht zu bestimmen. Beim Anfang der Karyokinese, wenn die Form des Nucleolus
modificirt wird, sind sie kürzer und dieker. Während der Metakinese, wenn sie sich entzwei
spalten, sind sie sehr klein. Bei Spirogyra erassa kaun man sie in diesem Stadium mit Hilfe
— 231 —
von Chromsäure bei fixirtem Material deutlich wahrnehmen!). Bei Spirogyra triformis jedoch
gelingt solches oft überhaupt nicht. Bei den Tochterkernen werden sie wieder grösser,
und wenn man in denselben unregelmässige Massen oder Ballen beobachten kann, so
‚sind sie wieder kurz und dick, aber bedeutend kleiner als beim Anfang der Karyokinese.
Für das Bestimmen ihrer Zahl kommen deshalb Kerne in Betracht, welche die ersten Ver-
änderungen der Theilung zeigen (Fig. SS) und Tochterkerne, in denen unregelmässige Massen
oder Ballen vorkommen (Fig. 125).
Wie man erwarten konnte, zeigte es sich, dass beim Anfang der primären Theilungs-
processe die Nucleolusfäden in Zweizahl anwesend waren. Die Figuren 126, 127 und 128
stellen jede zwei solche Nucleolusfäden vor, die ich mit Hilfe von Chromsäure aus Kernen
mit einem Nucleolus absonderte. Nach der Metakinese betrug die Zahl der Nucleolusfäden
vier. Nicht allein wenn keine Heteropolie stattfand, sondern auch wenn der Kerntheilungs-
process nicht zu einer eigentlichen Theilung führte, zeigte es sich, dass nach der Metakinese
die Zahl der Nucleolusfäden verdoppelt war. Fig. 130 stellt vier solche Fäden vor, die ich
mittelst Chromsäure aus einem Kern isolirte, in dem unregelmässige Massen und Ballen
vorhanden waren (Fig. 95). Fig. 129 stellt vier noch sehr dünne Nucleolusfäden vor, die ich
auf ähnliche Weise aus einem Kern isolirte, der sich in einem weniger vorgerückten Stadium
befand. Um die Nucleolusfäden zu entdecken und sie deutlicher beobachten zu können,
wurden sie mit Brillantblau extra orünlich blau gefärbt.
Von der Verdoppelung der Nucleolusfäden habe ich mich beim Studium der secundären
Theilungen näher überzeugt. Spirogyrafäden, in welchen ich primäre Kerntheilungsprocesse
ohne Heteropolie und eigentliche Theilung beobachtet hatte, hielt ich in lebendigem Zustande
bis secundäre Theilungen auftraten, fixirte sie dann mit dem Flemming’schen Gemisch und
untersuchte sie einige Tage später mit Hülfe von Chromsäure und Brillantblau extra grünlich.
Bei vielen Kernen, welche die ersten karyokinetischen Erscheinungen zeigten, konnte ich auf
die genannte Weise die Zahl der Nucleolusfäden genau bestimmen. Wie ich es erwartete,
betrug dieselbe vier. Die Figuren 131 und 132 stellen die vier Nucleolusfäden eines Kerns
vor, der sich in dem oben erwähnten Stadium einer secundären Theilung befand. Die Fäden
hatte ich auf die obengemeldete Weise isolirt. Jeder der von mir untersuchten Kerne hatte
eimen grossen und einen kleinen Nucleolus. Der grössere enthielt die zwei grössten Nucleolus-
fäden und der kleinere die zwei kleineren.
‘Wenn Heteropolie stattgefunden hat, müssen die beiden Tochterkerne, die bei einer
secundären Theilung aus einem grossen Kern entstehen, jeder vier Nucleolusfäden enthalten.
Das Experiment bestätigte diese Ansicht. Fig. 134 stellt die acht Nucleolusfäden vor, welche
ich auf die angegebene Weise aus zwei solchen Tochterkernen absonderte. Diese Kerne,
die in Fig. 125 abgebildet sind, befanden sich in dem Stadium, das durch die Anwesenheit
von unregelmässigen Massen und Ballen gekennzeichnet ist.
Aus den oben beschriebenen Wahrnehmungen geht hervor, dass sogar bei sehr ab-
normalen Kerntheilungsprocessen, auch wenn Heteropolie ausbleibt, eine Verdoppelung der
Zahl der Nucleolusfäden eine sehr gewöhnliche Erscheinung ist.
Eine Frage, welche mit der nach den Nucleolen im engsten Zusummenhange steht,
bezieht”sich auf die kleinen Körperchen, die nach abnormalen Kerntheilungen oft anstatt
normaler Nucleolen in Kernen gefunden werden. Das Studium dieser Körperchen in Ver-
bindung mit dem der Nucleolen hat zu dem folgenden Schluss geführt. Ich nehme nämlich
) Van Wisselinsh, Ueber den Nucleolus von Spirogyra. 1. c. S. 209, 215 u. f.
— 232 —
an, dass die Nucleolusfäden einen besonderen Einfluss auf die Entwickelung des Kerns üben
und dass das Entstehen von Kernen, die anstatt normaler Nucleolen abnormale Körperchen
enthalten, in vielen Fällen dem Fehlen von Nucleolusfäden in den bezüglichen Kernen zu-
zuschreiben ist. x
Die normalen und abnormalen Kerne werde ich im Folgenden in Bezug auf die Ent-
wickelung der Nucleolen mit einander vergleichen. In normalen Tochterkernen fliesst die
flüssige Substanz, die man nach der Metakinese in denselben beobachtet, allmählich zusammen,
so dass erst unregelmässige Massen und darauf Ballen von verschiedener Grösse entstehen,
die sich zuletzt zu einem oder zwei vereinigen und mit den Nucleolusfäden sich an der
Bildung des Nucleolus oder der beiden Nucleolen betheiligen. Wenn zwei Nucleolen ent-
stehen, so ist um jeden Nucleolusfaden ein Theil der Hüssigen Substanz zusammengelaufen ;
wenn sich ein Nucleolus bildet, so hat sich alle flüssige Substanz um beide Nucleolusfäden
vereinigt.
Wie erwähnt, entstehen bei der abnormalen Kerntheilung oft Kerne mit Nucleolen,
die Nucleolusfäden enthalten, und Kerne mit abnormalen Körperchen neben einander (Fie. 11,
13, 14, 15, 16, 17, 18, 19, 21, 59, 6), 73, 85, 123, 124, 140, 148 und 151). Die Entwickelungs-
geschichte der erstgenannten Kerne stimmt mit der der normalen Tochterkerne überein.
Bisweilen kommen mehr als zwei Nucleolen zur Entwickelung, aber die Zahl wird, gleichwie
in normalen Kernen, nie grösser als die Zahl der Nucleolusfäden. In den Kernen mit ab-
normalen Körperchen erscheint auch die flüssige Substanz, die Massen und Ballen bildet und
zwar ungefähr zur selben Zeit als sie sich in den anderen Kernen zeist. Die genannte
Substanz veranlasst die Entstehung der abnormalen Körperchen. Dieselben sind bald klein
und in grosser Zahl anwesend, bald grösser und eins, zwei oder drei an der Zahl. Sie sind
oft bisquitförmig, wahrscheinlich infolge einer paarweisen Zusammenfügung. Einige der
grössten scheinen aus mehreren zusammengefügt. Bei der Untersuchung des fixirten Materials
zeigte es sich, dass sie der Chromsäureeinwirkung einen grösseren Widerstand leisten als
die Substanz der Massen oder Ballen, aus welcher sie entstanden sind. Die flüssige Substanz
erleidet deshalb eine Modification. Die Bisquitform der Körperchen führt ferner zur Hypothese,
dass die Substanz weniger flüssig wird und dass die Körperchen, im Gegensatz zu den Ballen
in den anderen Kernen, bei ihrem Zusammentreffen nicht mehr ganz zusammenschmelzen.
Die Modification, welche die flüssige Substanz erleidet, veranlasst wahrscheinlich auch dass
ihre Zusammenfliessung oft mehr oder weniger ausbleibt, was die Bildung vieler runder und
bisquitförmiger Körperchen zur Folge hat.
Nach meiner Meinung war es von Bedeutung zu wissen, ob die Zahl der Nucleolus-
fäden in einer Zelle nach einer primären Kerntheilung auch vier betragen würde bei An-
wesenheit von Kernen mit Nucleolen und von Kernen mit abnormalen Körperchen. Sollte
es mir in einigen Fällen gelingen in den normalen Nucleolen vier Nucleolusfäden zu finden,
so könnte ich mit grösserer Gewissheit annehmen, dass sie bei den Kernen mit abnormalen
Körperchen fehlten. Zwar hatte ich in den Kernen mit abnormalen Körperchen keine
Nucleolusfäden gefunden, aber die Widerstandsfähigkeit dieser Körperchen und Fäden Chrom-
säure gegenüber ist ungefähr gleich und deshalb versuchte ich das Fehlen der letzteren
auch auf die obige Weise festzustellen.
Fig. 124 stellt zwei Tochterkerne vor, die bei einer primären Theilung entstanden
waren. Sie sind den ruhenden Kernen schon sehr ähnlich. Der eine Kern hatte drei Nucleolen,
einen grossen und zwei kleinere; der andere Kern enthielt viele abnormale Körperchen. Aus
dem grössten Nucleolus konnte ich mit Hülfe von Chromsäure zwei Nucleolusfäden absondern,
— 23 —
aus jedem kleineren einen Faden, im Ganzen desshalb vier. Auf Grund obiger Beobachtungen
nehme ich an, dass der Kern mit den abnormalen Körperchen keinen Nucleolusfaden enthielt.
In einigen Fällen konnte ich wahrnehmen, dass nach der ersten abnormalen Kern-
theilung neben einem oder mehr Kernen, die zusammen vier normale Nucleolen einschlossen,
in derselben Zelle auch noch ein oder mehr Kerne mit abnormalen Körperchen vorkamen
(Fig. 19). Bekanntlich beträgt nach einer primären Kerntheilung die Zahl der Nucleolen
höchstens vier, die jeder einen Nucleolusfaden einschliessen. Aus diesem Grunde schliesse
ich, dass in den oben erwähnten Fällen in den Kernen mit abnormalen Körperchen keine
Nucleolusfäden vorhanden waren.
Für derartige Fälle, in welchen Kerne mit abnormalen Körperchen neben Kernen mit
normalen Nucleolen vorkommen, die vier gewöhnliche Nucleolusfäden enthalten, nehme ich
an, dass die abnormale Entwickelung der erstgenannten Kerne dem Fehlen der Nucleolus-
fäden zuzuschreiben sei. Die Anwesenheit dieser Fäden übt, meiner Meinung nach, einen
grossen Einfluss auf die flüssige Substanz, die nach der Metakinese in den Kernen erscheint.
Die Kerne, in denen sie fehlen, würden sonst nicht ein so abnormales Ansehen erhalten
können, denn die verschiedenen Kerne kommen gleichzeitig im denselben Zellen zur Ent-
wickelung und aus diesem Grunde nehme ich an, dass ihre Entwickelung unter sonst gleichen
Umständen stattfindet.
Der Einfluss der Nucleolusfäden auf die flüssige Substanz ist zumal auffallend bei den
sogenannten zusammengesetzten und gelappten Kernen, d. h. bei Kernen, die aus zwei oder
mehr Theilen bestehen, welche durch dünnere Theile gegenseitig verbunden sind. In Fig. 20
ist ein solcher Kern abgebildet. Im grössten Theil hatte sich die flüssige Substanz mit
den Nucleolusfäden vereinigt und war ein normaler Nucleolus zur Entwickelung gekommen.
Der kleinste Theil ist offenbar ausser dem Einfluss der Nucleolusfäden geblieben. In dem-
selben kommen viele abnormale Körperchen vor, die in dem andern Theil ganz fehlen.
Aus Obigem geht herver, wie sehr die Anwesenheit des Einen Einfluss übt auf die
Entwickelung des Andern. So wie eine Zelle ohne Kern bald Abnormitäten in ihrer Ent-
wickelung zeigt, so bekommt auch ein Kern ohne Nucleolusfäden ein abnormales Ansehen.
In eimigen Zellen fand ich nach den ersten abnormalen Theilungen überhaupt keine
Kerne mit normalen Nucleolen, sondern ausschliesslich Kerne mit abnormalen Körperchen,
wie oben beschrieben (Fig. 22, 23 und 24). Auf Grund dieser Beobachtungen nehme ich an,
dass die Abweichungen bisweilen noch grösser sind als in den oben behandelten Fällen. Ich
bin der Meinung, dass bisweilen auch die Nucleolusfäden in ihrer Entwickelung oder in ihren
Funetionen sehr gestört werden oder vielleicht in kleinere Stückchen auseinanderfallen. In
einigen Fällen beobachtete ich Körperchen, die Uebergänge zwischen normalen Nucleolen
und den oben erwähnten abnormalen Körperchen darzustellen schienen. Dieses äusserte sich
in ihrer Form, ihrer Grösse und ihrer Zusammensetzung. Mit Hülfe von Chromsäure gelang
es aus denselben ein oder mehr fadenförmige Körperchen abzusondern, die den normalen
Nucleolusfäden bisweilen mehr oder weniger ähnlich waren.
Bei den Spirogyrafäden, in welchen die Karyokinese mit. Chromosomenbildung ver-
bunden ist, habe ich untersucht, ob auch bei abnormalen Kerntheilungsprocessen die Zahl
der Chromosomen sich verdoppelt. Hier werde ich einige Resultate mittheilen, die ich bei
Spirogyrafäden erhalten habe, bei welchen unter normalen Umständen sich sechs Chromo-
somen in der Kernplatte zeigten. Um zu sehen, ob beim ersten abnormalen Kerntheilungs-
process eine Verdoppelung stattgefunden hatte, untersuchte ich Kerne, die einer secundären
Botanische Zeitung. 1903. Heft X/XL. 33
—_ 234 —
Theilung unterworfen waren und bei denen der primäre Kerntheilungsprocess nicht zu einer
eigentlichen Theilung geführt hatte. Ich fixirte mit dem Flemming’schen Gemisch, wenn
die Kerne sich in einem Stadium befanden, das dem der Kernplatte entsprach oder demselben
unmittelbar vorhereing. Die in den Figuren 155 und 157 abgebildeten Kerne befanden sich
im Stadium, das mit dem der Kernplatte übereinstimmte. In dem Kern, den Fig. 155 vor-
stellt, lagen die Chromosomen nicht in einer Ebene, sondern in einer Reihe. Bei der Be-
handlung mit Chromsäure zeigte es sich, dass ihre Zahl zwölf betrug (Fig. 156). In Fig. 157
ist ein Kern dargestellt, aus dessen Kernplatte zwölf Chromosomen isolirt wurden (Fig. 158).
In den Spörogyrafäden, die ich für die Untersuchung der Chromosomen verwendete,
fand ich einige Kerne, die eine tertiäre Theilung erlitten. Bei denselben war der erste und
der zweite abnormale Kerntheilungsprocess ohne eine eigentliche Kerntheilung geendet. Bei
drei solchen Kernen versuchte ich die Chromosomenzahl zu bestimmen. In allen drei Fällen
waren die Chromosomen mehr als zwanzig an der Zahl; in einem Fall konnte ich deren vier
und zwanzig unterscheiden; in den beiden andern Fällen konnte ich die Zahl nicht genau
bestimmen, weil einige Chromosomen übereinander lagen. In Fig. 180 ist einer der drei
oben erwähnten Kerne abgebildet. Die Chromosomen waren noch nicht in eine Ebene oder
in eine Reihe geordnet.
In keinem der obigen Fälle konnte von 12 oder 24 halbirten Chromosomen die Rede
sein. Die Kernplatten zeigten noch keine Längsspaltung in zwei Hälften, oder die Chromo-
somen waren noch im Kerne verbreitet.
Das Obenerwähnte deutet auf eine Verdoppelung der Chromosomenzahl bei abnormalen
Kerntheilungsprocessen, sowohl bei primären als bei secundären.
Ich bin jetzt am Ende meiner Besprechung der abnormalen Kerntheilungsprocesse
gekommen, die bei Spirogyra briformis nach Einwirkung von Chloralhydratlösungen erscheinen.
Nur auf einen Punkt muss ich noch die Aufmerksamkeit richten. Früher habe ich mitge-
theilt, dass man bei Spirogyra bmformis bei der Dissociation des Nucleolus wenig von der
Substanz bemerkt, die neben den Nucleolusfäden im Nucleolus vorhanden ist, während man
bei Spirogyra setiformis feststellen kann, dass dieselbe sich erst in der Form grösserer und
kleinerer Ballen im Kerne verbreitet und darauf allmählich verschwindet!). Bei Spirogyra
Iiformis sind nach der Dissociation des Nucleolus selten einige Ballen wahrnehmbar. Bis-
weilen konnte ich während der Metakinese einige kleine Ballen beim Ende der Spindelfasern
beobachten. Bei den abnormalen Kerntheilungsprocessen wird bei Spirogyra briformis die
flüssige Substanz der Nucleolen bisweilen nicht so bald gelöst. In der Form einer ziemlich
grossen Kugel kann sie lange wahrnehmbar bleiben (Fig. 105, 106, 107, 108, 122 und 123).
Wenn man fixirtes Material mit Chromsäure untersucht, so beobachtet man, dass diese Kugel
sich, ohne etwas zurückzulassen, löst.
Ueber abnormale Kerntheilung in der Natur.
Als ich die abnormalen Kerntheilungsprocesse studirte, die ich mit Hülfe von Chloral-
hydratlösungen hervorgerufen hatte, habe ich mich gefragt, ob derartige Processe auch in
der Natur vorkommen. Ich habe darum jedesmal, wenn ich über frisches Material verfügte,
1) C.van Wisselingh, Ueber Kerntheilung bei Spirogyra. 1. c. 8. 369.
Su
auf das Vorkommen von Abweichungen Acht gegeben. Ich kam dabei zur Ueberzeugung,
dass auch in der Natur verschiedene Abnormitäten auftreten können. Ihr Vorkommen ist
aber eine seltene Erscheinung.
Sowie Gerassimoff!) sah ich bisweilen eine kernlose Zelle und neben derselben
eine oder eine ganze Reihe zweikerniger Zellen. Die Kerne befanden sich nicht in der
Zellaxe, sondern in der Nähe der Zellwand und sie waren einander gegenüber gestellt.
Einmal fand ich einen dieken Faden, der ausschliesslich aus zwei- und dreikernigen Zellen
zusammengesetzt war. Die Kerne lagen in der Mitte der Zellen in der Nähe der Zellwand.
Wenn zwei Kerne in einer Zelle vorhanden waren, waren sie einander gegenüber gestellt.
Wenn drei Kerne anwesend waren, so befanden dieselben sich in gleicher Entfernung von
einander. Einige Karyokinesen wurden bei genannten Fäden beim Leben studirt. Auffallend
war die schräge Stellung der Kernplattenhälften in der Spindel. An der Seite, wo das
Diaphragma die Spindeln zuerst berührte, befanden die Kernplattenhälften sich näher zu
einander als an der einwärts gekehrten Seite. Diese Erscheinung war nur vorübergehend.
Des Abends um acht Uhr wurde der Faden fixirt und später mit Hülfe von Chromsäure
untersucht. Es zeigte sich, dass der Faden aus 76 Zellen zusammengesetzt war, von denen
65 zwei Kerne und elf drei Kerne hatten. Die Kerne waren platt und die eine flache
Seite war der naheliegenden Zellwand zugekehrt. In zehn Zellen fand ich karyokinetische
Figuren. Auffallend war die Form der Kernplatten, die etliche Male länger als breit waren,
was in Uebereinstimmung mit der platten Form und der Lage der Kerne war.
Dann und wann fand ich eine kernlose Zelle und neben derselben eine Zelle mit
einem orossen Kern. Bisweilen sah ich eine Zelle mit zwei Kernen in der Zellaxe und mit
einer unvollständigen Scheidewand oder mit zwei unvollständigen Scheidewänden. Mehrmals
beobachtete ich eine Zelle mit einem grossen Kern, der sich in der Oeffnung des Diaphragmas
befand, das die Zelle in zwei mit einander in Verbindung stehenden Kammern theilte
(Fie. 183). Am 17. August fand ich einen Faden mit vier solchen Kernen. Ich hob den-
selben in Grabenwasser auf. Am 27. August zeigte es sich, dass in allen vier Zellen Kern-
und Zelltheilung stattgefunden hatte. In allen Fällen hatten sich zwei Scheidewände gebildet
und waren eine oder zwei kernlose Zellen entstanden (Fig. 184). Ein paar Scheidewände
waren unvollständige. Die Tochterkerne waren zwei oder drei an der Zahl. Ihre Form und
ihre Lage war sehr verschieden. Ich halte es für sehr wahrscheinlich, dass in der Natur
in den vier obengenannten Zellen ähnliche Zell- und Kerntheilungen vorgekommen sein
würden, wie im Culturgefäss. Demgemäss fand ich einmal zwischen zwei kernlosen Zellen
eine vierkernise Zelle. Die zwei Scheidewände zwischen diesen drei Kernen waren dünn
und in der vierkernigen Zelle war eine unvollständige Scheidewand vorhanden. Offenbar
waren diese drei Zellen aus einer entstanden. Einmal traf ich in einem Kern statt eines
Nucleolus ein paar kleinere, abnormale Körperchen an. Dieser Kern befand sich in einer
Zelle nebst zwei anderen Kernen mit gewöhnlichen Nucleolen.
Man braucht sich nicht zu wundern über das Vorkommen von Abweichungen in der
Natur, weil eine zeitweilige Vernachlässigung von Culturen schon genügt verschiedene Ab-
weichungen hervorzurufen?).. Auch darf man erwarten, dass in der Natur selten Abweichungen
vorkommen, weil die abnormalen Zellen sich meistens nicht vermehren können und zu Grunde
1) Ueber die kernlosen Zellen bei einigen Conjugaten. 1. c. S. 109.
2) Van Wisselinch, Ueber mehrkernige Spirogyrazellen. Flora 1900, 87. Bd. 4. Heft. S. 378,
33%
— 236 —
gehen. Wie Gerassimoff!) gezeigt hat, machen Zellen mit zwei und drei Kernen in der
Medianebene eine Ausnahme auf diese Regel. Dennoch ist auch das Vorkommen solcher
Zellen in der Natur eine seltene Erscheinung.
Karyokinese in Aetherlösungen.
\
Nach Nathansohn?) findet bei Spörogyra in einer halb- oder 1% Aetherlösung
Amitose statt. Nathansohn sagt darüber unter Anderm Folgendes. Nach dem Kern findet
keine Plasmaströmung statt. Der Kern schwillt. Die Scheidewand ist anfangs rinsförmig
und in der Oeffnung liegt der Kern. Dann fängt die Durchschnürung an. Während dieses
Processes bleiben die Kerne an einander. Wenn die Durchschnürung geendet ist, weichen
sie erst aus einander. Oben erwähnte Resultate erhielt Nathansohn bei lebendigem Material.
Bei der Untersuchung von fixirtem Material kam er zum Resultat, dass auch der Nucleolus
sich mittelst Durchschnürung entzwei theilte. Mit den Ansichten Nathansohn’s ist Pfeffer°)
ganz einverstanden.
Unten werde ich zeigen, dass, was Nathansohn bei lebendigem Material gesehen
hat, nichts Anderes ist, als das Auseinanderweichen von zwei an einander liegenden Kernen,
und dass die Resultate, welche er bei fixirtem Material erhalten hat, sich gründen auf eine
unrichtige Combination verschiedener Beobachtungen. Nathansohn meint, dass er Amitose
beobachtet habe, aber eigentlich kann man die Erscheinung, die er für diese Theilungsart
ansah, weder Karyokinese noch Amitose nennen. Sie besteht nur aus einem Auseinander-
weichen von zwei auf karyokinetischem Wege entstandenen Tochterkernen, die schon dieselbe
Structur wie ruhende Kerne erhalten haben. Dass Nathansohn keine Karyokinese be-
obachtet hat und mit Pfeffer das einfache Auseinanderweichen der Tochterkerne für eine
besondere Theilungsart, für Amitose, hält, wird durch eine grosse Lücke in seinen Beobach-
tungen beim lebendigen Material veranlasst.
Die Kerntheilungen, welche sich in Aetherlösungen zeigen, beobachtete ich vom An-
fang bis zum Ende. Beim Studium derselben konnte ich das Folgende feststellen. Die
Kerntheilungen fingen vollkommen auf dieselbe Weise an wie die normale Karyokinese.
Hinter einander konnte ich immer die folgenden Erscheinungen wahrnehmen: Ansammlung
von Plasma um den Kern, Schwellung des Kernes, Dissociation des Nucleolus, Verlust der
scharfen Contour und Formänderung des Kernes, Bildung der Kernplatte, Theilung der Kern-
platte in zwei eimander gleiche Hälften, Spindelbildung, Auseinanderweichen der Kernplatten-
hälften und Entwickelung der Kernplattenhälften auf die gewöhnliche Weise zu Tochterkernen.
Bis hieher zeigten die Karyokinesen nichts Abnormales. Beim weiteren Verlauf konnte ich
häufig eine eigenthümliche, abnormale Erscheinung beobachten. Nachdem die Tochterkerne
schon bedeutend aus einander gewichen waren, konnte ich wieder eine Annäherung constatiren.
Wenn es sich um eine geringe Annäherung handelte, so würde dieselbe nicht als etwas
2)DlEC.ES. 71198
2)rc2 Sr5Blu.
3) Ueber die Erzeugung und die physiologische Bedeutung der Amitose. Ber. d. matk.-phys. Cl. d.
königl. sächs. Ges, d. Wissensch, zu Leipzig, Juli 1899.
el —
Abnormales zu betrachten sein, weil eine solche sich auch bei vollkommen normalen Karyo-
kinesen darbietet. Im vorliegenden Falle (Fig. 160 bis einschliesslich 166) war die An-
näherung jedoch sehr bedeutend, die Kerne berührten einander und wurden zuletzt so sehr
an einander gedrückt, dass man sie nicht mehr von einander unterscheiden konnte. Die
beiden an einander gedrückten Tochterkerne, welche von einer Schicht Cytoplama umgeben
waren, schienen wieder zu einem Kern zusammengeschmolzen, der zwei, drei oder vier
Nucleolen enthielt, je nachdem die beiden Tochterkerne jeder einen, einen und zwei oder
jeder zwei Nucleolen hatten. Nach einiger Zeit konnte ich beobachten, dass die Kerne
nicht mehr so stark an einander gedrückt waren. Nach Nathansohn und Pfeffer, die
meinen, dass Amitosen vorliegen, fängt dann die Durchschnürung an. Allmählich konnte ich
die beiden Tochterkerne wieder isolirt beobachten. Hierauf wichen sie andermal aus einander.
Die Abbildungen Nathansohn’s stimmen mit meinen letzterwähnten Beobachtungen
vollkommen überein. Sie haben jedoch nur Beziehung auf eine abnormale Erscheinung
untergeordneter Bedeutung, während der eigentliche Theilungsprocess seiner Aufmerksamkeit
entgangen ist. In Bezug auf die Durchschnürung, welche Nathansohn annimmt, bemerke
ich, dass es im vorliegenden Falle bei lebendisem Material ganz unmöglich ist zu sehen, ob
man einen oder zwei an einander gedrückte Kerne vor sich hat. Dass Nathansohn beim
Anfang der Amitose, was im vorliegenden Fall beim Ende der Raryokinese bedeutet, keine
Plasmaströmung beobachtete, das ist selbstverständlich. Ueber die Durchschnürung der
Nucleolen bemerke ich, dass Nathansohn dieselbe nicht bei lebendigem Material wahr-
genommen hat. Nucleolen von abnormaler Form, unter Andern bisquitförmige oder ver-
wachsene, kommen bisweilen in ruhenden Kernen vor!). Das Finden eines derartigen Nucleolus
ist kein Grund, auf eine Durchschnürung zu schliessen. Meine Beobachtungen bei lebendigem
Material sind denn auch mit der Deutung Nathansohn’s ganz unvereinbar. Bevor die
Tochterkerne sich an einander legen, haben sie jeder emen oder zwei Nucleolen. Wenn sie
an einander gedrückt werden, bleiben die Nucleolen gut wahrnehmbar. Während des Con-
tactes kann man durchaus keine Veränderungen bei den Nucleolen beobachten. Wenn die
Tochterkerne wieder aus einander zu weichen anfangen, wird auch die Entfernung zwischen
den Nucleolen wieder grösser. Jeder Kern führt einen oder zwei Nucleolen mit, die nämlichen,
welche man vor der Berührung in demselben beobachten kann. Ueber die Figuren, welche
nach Nathansohn die Amitose vorstellen, bemerke ich, dass er in jedem Tochterkern ausser
einem Nucleolus auch ein paar Kügelchen gezeichnet hat. Nach einer normalen Karyokinese
kann man gewöhnlich ähnliche Kügelehen beobachten. Offenbar hat Nathansohn Kerne
abgebildet, die sich auf karyokinetischem Wege gerade getheilt hatten.
Nathansohn?) knüpft an seine Ansichten über Amitose verschiedene Betrachtungen
über die Nucleolen. Das Vorkommen von Kernen mit zwei Nucleolen bringt er in Ver-
bindung mit der Ernährung. Aus seinen weiteren Mittheilungen geht jedoch nicht hervor,
dass er bei Spirogyra Versuche über Ernährung angestellt hat. Nach Nathansohn können
die Nucleolen sich entzwei theilen, ohne dass die Kerne sich theilen, und wenn zwei Nucleolen
in einem Kern vorhanden sind, kann Kerntheilung stattfinden, ohne dass die Nucleolen sich
theilen. Was diese Auffassungen Nathansohn’s anbetrifft, so werde ich mich auf die Bemerkung
beschränken, dass sie mit den Beobachtungen anderer Forscher, die bei Spirogyra ein
specielles Studium des Nucleolus gemacht haben, unvereinbar sind. Eine ähnliche Bemerkung
1) Van Wisselingh, Ueber den Nucleolus von Spirogyra. 1. ec. 8. 203. Ueber Kerntheilung bei
Spirogyra. ). €. 8. 359.
lee 3:02:
— 233 —
kann man machen bezüglich der von Nathansohn behaupteten intranucleären Spindelbildune.
Die Ansichten anderer Forscher werden von Nathansohn und Pfeffer oft gar nicht berück-
sichtist. Aus einer Bermerkung, die Pfeffer!) über meine Untersuchungen bei Spirogyra
macht, schliesse ich, dass er von denselben nur sehr oberflächlich Kenntniss genommen hat.
Pfeffer sagt, dass ich bei Spirogyra gefunden habe, dass die Karyokinese sich nicht immer
in genau derselben Weise abspielt, und er schreibt solches einem gewissen Einfluss zu, die
äusseren Bedingungen auf die Gestaltung der Karyokinese ausüben. Diese Vorstellung
meiner Resultate ist unrichtig. Die verschiedenen von mir wahrgenommenen Formen der
Karyokinese kommen in verschiedenen Fäden vor. Mit Unrecht werden von Pfeffer äussere
Bedingungen mit meinen Beobachtungen in Verbindung gebracht. Die verschiedenen Formen
der Karyokinese habe ich oft bei Fäden gefunden, welche in demselben Graben neben
einander und durch einander vorkamen. Man kann deshalb schwerlich von verschiedenen
äusseren Bedingungen reden.
Ueber die von mir angestellten Versuche mit Aetherlösungen erwähne ich, dass ich
mit einer 1/,%, mit Grabenwasser angefertigten Aetherlösung sehr bestimmte Resultate erhielt.
Besonders gut gelang ein Versuch, über welchen ich einige Einzelheiten mittheilen will. Am
28. Juni wurde Material in die Aetherlösung gebracht. Abends am 30. Juni und 1. Juli
wurden in demselben zahlreiche Karyokinesen wahrgenommen, bei denen die Annäherung
und das Zusammenschmiegen der Tochterkerne allgemein war. Ein Theil des Materials
wurde mit dem Flemming’schen Gemisch fixirt und später mit Chromsäure untersucht,
Alle möglichen Stadien der Kerntheilung wurden von mir beobachtet. Was die Kernstruetur
angeht, zeigten sie nichts Abnormales. Auch fand ich viele Tochterkerne, die an einander
lagen, aber keine einzige Beobachtung konnte mit Durchschnürung oder Amitose in Ver-
bindung gebracht werden. Die Entfernung der Tochterkerne vor der Annäherung betrug
bei den in Fig. 161 abgebildeten Kernen ungefähr 35 u. Die Kerne waren gewöhnlich mehr
als eine Stunde mit einander in Contact. In mehreren Fällen sah ich, dass die Scheide-
wandbildung unvollständig war. In der Mitte der Scheidewand blieb ein Loch. In den
Fäden, welche ich für den oben erwähnten Versuch anwendete, kamen zwölf Chromosomen
in der Kernplatte vor.
Einige Versuche führten nicht zu einem vollständigen Resultat. Nicht immer konnte
ich beobachten, dass die Tochterkerne sich an einander lesten; die Erscheinung beschränkte
sich bisweilen zu einer starken Annäherung ohne Berührung.
Einige Bemerkungen über die von Gerassimoff beobachteten Amitosen.
Gerassimoff, der viele interessante Untersuchungen über abnormale Karyokinese
publicirt hat, erwähnt auch einige Fälle von Amitose?2). Ob Gerassimoff in Wirklichkeit
Amitosen beobachtet hat, muss ich jedoch anzweifeln. Ich habe seine Versuche zwar nicht
wiederholt, aber in einigen Fällen habe ich ähnliche Beobachtungen gemacht. Amitose fand
in diesen Fällen nicht statt; hingegen konnte ich feststellen, dass zwei zusammengeschmiegte
I) Ib (es SO
2) Ueber die kernlosen Zellen bei einigen Conjugaten. ].c. S. 114. Ueber die Lage und die Function
des Zellkerns. 1. c. S. 233 und 238.
— u)
Kerne, die zusammen einem einzigen ähnlich waren, auseinanderwichen. Nach dem Statt-
finden abnormaler Karyokinesen konnte ich mehrmals diese Erscheinung: beobachten, sowohl
hei Spirogyra triformis wie bei Spirogyra setiformis.
Wenn zwei Kerne unmittelbar an einander liegen und von einer Cytoplasmaschicht
umgeben sind, so ist es beim Leben unmöglich, sie von einander zu unterscheiden. Das
spricht schon fast von selbst, wenn die Kerne auf einander liegen, so dass der eine den
andern bedeckt, aber auch, wenn sie neben einander liegen, ist es ebenso. Wenn man
in Zweifel steht, ob ein oder zwei Kerne vorliegen, so kann man verschiedene Methoden
anwenden, um zur Gewissheit zu kommen. Man kann mit dem Flemming’schen Gemisch
fixiren und nach einigen Tagen die Fäden mit Chromsäure untersuchen. Das Cytoplasma
wird dann gelöst und deshalb auch das Cytoplasmaschichtchen um die Kerne. Dem zu
Folge kann man die Kerne deutlicher wahrnehmen. Auch kann man beim Leben eine 1%
Chloralhydratlösung oder eine !/),% Phenollösung hinzufügen‘). In der Blase, welche sich
dann bildet, kann man die beiden Kerne, falls zwei vorhanden sind, gewöhnlich leicht von
einander unterscheiden. In lebendigen Zellen können die Kerne bisweilen sehr lange an
einander liesen bleiben. Bei Spirogyra setiformis lagen am 13. September morgens um
elf Uhr zwei zusammengeschmiegte Kerne in der Mitte eines Lochs einer neugebildeten
Scheidewand. Am folgenden Morgen um acht Uhr befanden sie sich neben der Scheide-
wand und zeiste die Figur eine Einschnürung, aber erst um fünf Uhr konnte ich die beiden
Kerne von einander unterscheiden. Sie waren zeitweilig durch einen Plasmastrang verbunden.
Sie rückten allmählich nach der Wand und stellten sich in der einen Kammer einander
gegenüber. In Material, in dem ich die oben erwähnte Erscheinung wiederholt beobachtet
hatte, sah ich am 19. September um drei Uhr eine Kernfigur, die eine Einschnürung zeigte.
In jeder Hälfte befand sich ein Nucleolus. Gegen die Erwartung trennten die Hälften sich
nicht von einander. Am 21. September morgens um elf Uhr war die Einschnürung nicht
stärker geworden. Deshalb fügte ich eine 1/,% Phenollösung hinzu und in der Blase, die
sich bildete, sah ich dann nicht zwei verschiedene Kerne, sondern einen zusammengesetzten
oder eigentlich zwei Kerne, die durch ein dünnes Zwischenstück mit einander verbunden
waren. Zumal die letzterwähnten Beobachtungen zeigen klar, dass es beim lebendigen
Material unthunlich ist wahrzunehmen, ob man es mit einem Kern oder mit zwei zusammen-
geschmiegten zu thun hat.
Was die Figuren Gerassimoff’s?) angeht, so bemerke ich, dass man dieselben ebenso
gut erklären kann unter der Annahme, dass zwei an einander liegende Kerne aus einander
weichen, als dass eine besondere Theilungsart, die directe Theilung, vorliegt. In den Figuren
11! und 121 sind beide Kerne wahrnehmbar und befinden sie sich neben einander. In
Fig. 191 scheinen beide Kerne einander genau zu decken. Fig. 19% macht den Eindruck,
dass diese Kerne von einander schieben und dass der untere Kern gerade wahrnehmbar
geworden ist. Die obigen Wahrnehmungen machte Gerassimoff, nachdem eine plötzliche
Abkühlung hemmend auf die Karyokinese eingewirkt hatte. Ich nehme an, dass in den
oben erwähnten Fällen die Karyokinese auch die’ Bildung von zwei Tochterkernen veranlasst
hatte, dass dieselben anfangs jedoch nicht aus einander gewichen waren oder wieder zu-
sammengekommen waren, wie in verschiedenen andern Fällen von mir festgestellt wurde. Die
Veränderungen der Kernstructur während der Karyokinesen, welche den sogenannten directen
Kerntheilungen vorhergingen, sind von Gerassimoff nicht in Einzelheiten studirt. Ich
1) Untersuchungen über Sperogyra. 1. c. 8. 122 u. £.
2) Ueber die Lage und die Function des Zellkernes. 1. ce. S.232, Fig. 11; S.233, Fig. 12 u. S. 239, Fig. 19.
— 930.
glaube, dass weitere Beobachtungen die Natur der von Gerassimoff als Amitosen be-
schriebenen Processe besser kennen lernen müssen. Meiner Meinung nach reichen die bis-
herigen Untersuchungen nicht aus, um anzunehmen, dass hier bei Spirogyra in der That
direete Kerntheilungen beobachtet sind.
Zusammenfassung der Resultate.
Das Studium der von mir bei Spirogyra hervorgerufenen, abnormalen Kerntheilungs-
processe hat bewiesen, dass man solche Processe nicht als eine besondere T'heilungsart
betrachten darf und sie nicht andern gegenüber stellen darf, die man mit dem Namen Karyo-
kinese oder Mitose andeutet. Man muss sie als echte Karyokinesen betrachten, die einem
nachtheiligen Einflusse zufolge allerlei und bisweilen sehr bedeutende Abweichungen zeigen.
Wenn man weiter bedenkt, dass Nathansohn und Pfeffer, was das Vorkommen
von Amitosen bei Spirogyra in Aetherlösungen betrifit, sich geirrt haben und dass einige
Fälle, in welchen nach Gerassimoff eine Karyokinese durch Abkühlung sich in eine Amitose
verwandelte, einer näheren Untersuchung bedürfen, so darf man annehmen, dass der Beweis
des Vorkommens von Amitosen bei Spirogyra nicht geliefert ist.
Auf die von mir gestellte allgemeine Frage, ob man in der Natur ausser Karyokinese
auch noch das Vorkommen einer anderen Theilungsart annehmen muss, können meine Unter-
suchungen, die ausschliesslich auf Spirogyra Bezug haben, keine Antwort geben. Doch glaube
ich, dass meine Beobachtungen auch über diesen Punkt Licht verbreiten. Im ersten Abschnitt
dieser Abhandlung habe ich schon auf viele Lücken und schwache Punkte in den Unter-
suchungen der Autoren, die das Vorkommen beider Kerntheilungsarten annehmen, gewiesen.
Die Unvollkommenheit der Untersuchungen über directe Kerntheilung ist durch die bei
Spirogyra erhaltenen Resultate noch mehr ans Licht gekommen. Vollständige Untersuchung
der Kerntheilungsprocesse vom Anfang bis zum Ende bei lebendigem Material in Verbindung
mit einem speciellen Studium der Veränderungen der Kernstructur beim fixirten Material ist,
meiner Meinung nach, nothwendig, um bezüglich der Art der verschiedenen Kerntheilungs-
fiouren, die man bei der abnormalen Karyokinese beobachtet, Gewissheit zu bekommen.
Verlässt man sich ausschliesslich auf Beobachtungen bei fixirtem Material, so läuft man
Gefahr, falsche Combinationen zu machen und unrichtige Schlüsse zu ziehen. Ich bezweifle
es denn auch nicht, dass bisweilen ruhende Kerne mit einer Verdünnung in der Mitte, wie ich
sie mehrmals auch bei Spirogyra fand, als Stadien der directen Kerntheilung beschrieben sind.
Einige Autoren haben beim Studium der sogenannten Amitosen den Veränderungen
der Kernstructur nicht die nöthige Aufmerksamkeit gewidmet. Wenn eine andere Structur
als beim ruhenden Kern beobachtet wurde, so nahm man das Vorhandensein von Ueber--
gängen an, anstatt eingehendere Untersuchungen anzustellen. Ich glaube, dass durch meine
Untersuchungen bei Spirogyra auch der Werth des Studiums der Structurveränderungen bei
abnormalen Karyokinesen betont ist. Weil bei Spirogyra sich’'s gezeigt hat, dass dieselben
bei normalen und abnormalen Kerntheilungsprocessen principiell die nämlichen sind, so giebt
es keinen Grund, die Existenz zwei ganz verschiedener Processe anzunehmen.
Auf Grund meiner früheren Erfahrungen bei Fritillaria und Leucojum') und meiner
!, Ueber das Kerngerüst, 1. c. S. 171 u. £.
— 241 —
heutigen bei Sperogyra, bin ich der Ansicht, dass es sich mehr und mehr zeigen wird, dass
viele Kernfisuren, welche den früher als Stadien der Amitose, der Fragmentation oder der
directen Theilung beschriebenen ähnlich sind, bei einem abnormalen Verlauf der Karyokinese
entstehen.
Die Hauptergebnisse dieser Untersuchung habe ich in die zwölf nachfolgenden Sätze
zusammengefasst.
Normale Karyokinese.
1. Wenn die Karyokinese mit Segmentbildung verbunden ist, so bildet das Kerngerüst
sechs oder zwölf perlschnurförmige Fäden, die kürzer und dicker werden und dann Segmente
oder Chromosomen heissen. Zwei dieser perlschnurförmigen Fäden sind mit den beiden
Nucleolusfäden verbunden, die in dem Nucleolus oder in den beiden Nucleolen vorhanden
sind. Diese zwei perlschnurförmigen Fäden bilden mit den zwei Nucleolusfäden zwei der
Segmente, die ich Nucleolussegmente genannt habe. Der kleinste Theil dieser beiden Segmente,
der sich bei fixirtem Material durch grössere Widerstandsfähigkeit Chromsäure gegenüber
unterscheidet, kommt von den Nucleolusfäden.
2. Die flüssige Substanz, welche in den Tochterkernen erscheint, fliesst zu einem oder
zwei Ballen zusammen und betheiligt sich mit den zukünftigen Nucleolusfäden bei der Bildung
des Nucleolus oder der beiden Nucleolen.
Abnormale Karyokinese.
3. Wenn man Spirogyrafäden während eines oder mehrerer Tage der Einwirkung einer
1/20 oder 1/,,% Lösung von Chloralhydrat in Grabenwasser aussetzt, so findet, so lange die
Einwirkung dauert, keine Karyokinese statt, während die später auftretenden Karyokinesen
allerlei Abweichungen zeigen.
4. Bald sind diese Abweichungen von wenig Bedeutung, bald sind sie sehr wichtig.
Im letzteren Falle bleiben Heteropolie und Spindelbildung aus und sind die Kerntheilungen
den sogenannten Amitosen oft völlig ähnlich.
5. Bisweilen sind die abnormalen Karyokinesen nicht mit einer eigentlichen Kerntheilung
verbunden, so dass die Zahl der Kerne sich nicht vermehrt. In anderen Fällen entstehen
zwei oder mehr Kerne.
6. Die Tochterkerne sind häufig in mancher Hinsicht verschieden, nämlich was Form,
Grösse und die Nucleolen betrifft. Einige Kerne haben normale Nucleolen, d. h. mit Nucleolus-
fäden; andere haben statt normaler Nucleolen abnormale Körperchen. Bald sind ein oder
zwei dieser Körperchen vorhanden, bald mehrere. Wenn Kerne aus verschiedenen Theilen
zusammengesetzt sind, die durch dünne Zwischenstücke verbunden sind, so findet man bis-
weilen normale Nucleolen in den einen Theil und abnormale Körperchen in den andern.
7. Die abnormalen Karyokinesen zeigen, was die Kernwand, die Structur des Kern-
gerüstes und die Nucleolen betrifft, die nämlichen Stadien wie die normalen Karyokinesen.
8. Bei abnormaler Karyokinese findet, so wie bei der normalen, eine Verdoppelung
der Zahl der Chromosomen und der Nucleolusfäden statt.
9. Im Allgemeinen sind die abnormalen Karyokinesen mit Scheidewandbildung verbunden.
Bei den ersten abnormalen Karyokinesen, die nach der Einwirkung des Chloralhvydrates
erscheinen, kommt die Scheidewand gewöhnlich unvollständig und bisweilen gaı b zur
Botanische Zeitung. 1903. Heft X/XII. 34
2 oo
Entwickelung. Bei den folgenden werden meistens zwei vollständige Scheidewände gebildet,
auch wenn die ersten Karyokinesen nicht zu einer eigentlichen Kerntheilung geführt haben.
Bisweilen werden während der ersten Kerntheilungen zwei Scheidewände gebildet. Die
Bildung von zwei Scheidewänden in Zellen mit einem Kern veranlasst die Entstehung kern-
loser Zellen.
10. Das Fehlen von Nucleolusfäden in den Tochterkernen hat zur Folge, dass keine
normalen Nucleolen zur Entwickelung kommen, sondern dass aus der vorhandenen flüssigen
Substanz abnormale, oft bisquitförmige Körperchen entstehen.
11. Abnormale Kerntheilungsprocesse, welche den oben erwähnten ähnlich sind, kommen
bisweilen auch in der Natur vor.
12. Die Behauptung von Nathansohn und Pfeffer, dass in’ Aetherlösungen bei
Spirogyra Amitose stattfindet, ist unrichtie.
Steenwyk, October 1903.
Figuren-Erklärung.
Die Figuren sind zum Theil nach lebendigen Objeeten, zum Theil nach fixirtem Material ange-
fertist. Der Einwirkung der Chromsäure gemäss, welche die verschiedenen Theile des Plasmas nicht
gleichzeitig löst, ist in vielen Figuren das Cytoplasma weggelassen; andere Figuren stellen nur die
Nucleolusfäden vor. g
Bei einer 440 maligen Vergrösserung (Objectiv D und Ocular 4 von Zeiss) sind die Figuren 1 bis
einschliesslich 125 und 135 bis einschliesslich 166 gezeichnet, ausgenommen die Figuren 156, 158 und 159;
bei einer 1020maligen Vergrösserung (Objectiv F und Ocular 4 von Zeiss) nach Färbung mit Brillantblau
extra grünlich und unter Anwendung des Abbe’schen Beleuchtungsapparates die Figuren 126 bis ein-
schliesslich 134, 156, 158 und 159; bei einer 220maligen Vergrösserung die Figuren 167 bis einschliessl. 184.
In den verschiedenen Spalten ist Folgendes erwähnt: die Stärke der Chloralhydratlösungen, die
Dauer der Einwirkung, der Tag der Beobachtung beim lebendigen Object oder der Tag, an welchem ınit dem
Flemming’schen Gemisch fixirt wurde und die Art der Karyokinese.
Bei den Figuren sind die Zeiten, an welchen die Beobachtungen bei den lebendigen Objecten statt-
fanden, in Stunden und Minuten angegeben.
Der Einfachheit haiber habe ich die obengenannten Einzelheiten in der Figuren-Erklärung oder bei
den Figuren selbst erwähnt, weil die Erwähnung im Text zu umständlich sein würde.
Tafel V.
Fig. 1.| Theil einer Zelle mit unvollkommener Scheidewand | 190% | 14.—29./X1l. | fixirt 7./I. ohne
und zwei Kernen, von denen einer mit einem Nu- Segmentb.
cleolus von einer besonderen Form.
Fig. 2.| Die beiden Kerne einer Zelle, einer mit einem Nu- | 1/y,% , 11.—16./V1. | fixirt 19./V1. ohne
eleolus und einer mit drei Nucleoli. Segmentb.
Fig. 3.| Theil einer Zelle mit unvollkommener Scheidewand | 1/% | 10.—24./V1. | fixirt 26. VI. | m. 12 Segm.
und zusammengesetztem Kern mit einem Nucleo- |
lus von einer besonderen Form. | |
Fig. 4.| Der zusammengesetzte Kern einer Zelle oder zwei | 1/% , 10.—24./VI. | fixirt 25./VL. } »
verwachsene Kerne, jeder mit zwei Nucleoli.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
10.
11.
2.
.15.
20.
21.
22.
243
Der zusammengesetzte Kern einer Zelle mit unvoll-
kommener Scheidewand.
Der zusammengesetzte Kern einer Zelle mit unvoll-
kommener Scheidewand.
Kern mit vier Nucleolen aus einer Zelle mit Rudi-
menten einer Scheidewand.
Grosser Kern aus einem Faden, in welchem ähn-
liche Kerne secundären Theilungen unterworfen
waren.
Grosser Kern, einen Tag bevor derselbe eine secun-
däre Theilung erlitt. Die Zelle, in welcher dieser
Kern sich befand, wurde von zwei Scheidewänden
in drei Theile getheilt. In der mittelsten Zelle
erhielten die beiden Tochterkerne eine Lage in
der Mitte einander gegenüber. Die beiden ande-
ren Zellen waren kernlos.
Grosser Kern mit vier Nucleolen von verschiedener
Grösse. Die Zelle, in welcher dieser Kern sich
befand, hatte eine unvollkommene Scheidewand
und lag zwischen zwei kernlosen Zellen.
Die beiden Kerne aus einer Zelle mit unvollkomme-
ner Scheidewand. Der eine Kern mit drei Nucle-
olen (siehe Fig. 12, welche denselben Kern vor-
stellt, nachdem er der Chromsäure-Einwirkung
zufolge umgefallen ist), der andere Kern mit
mehreren abnormalen Körperchen.
Siehe unter Fig. 11.
Die beiden Kerne einer Zelle, einer mit einem Nu-
eleolus, der andere mit zwei abnormalen Körper-
chen.
Die drei Kerne einer Zelle, einer mit einem Nucleo-
lus, die beiden anderen jeder mit einem abnor-
malen Körperchen.
Die drei Kerne einer Zelle, einer mit einem Nu-
cleolus, einer mit einem abnormalen Körperchen
und einer mit mehreren abnormalen Körperchen.
Kern mit drei Nucleolen und zwei kleine Kerne mit
abnormalen Körperchen aus einer Zelle.
Vier verschiedene Kerne aus einer Zelle mit un-
vollkommener Scheidewand.
Sieben verschiedene Kerne aus einer Zelle mit un-
vollkommener Scheidewand.
Theil einer Zelle mit unvollkommener Scheide-
wand und mit fünf Kernen, von denen vier jeder
mit einem Nueleolus und einer mit mehreren ab-
normalen Körperchen.
Kern mit einem Loch (l), mit einem Nucleolus (n)
und mit mehreren abnormalen Körperchen (%) in
einem besonderen Theil.
Sechs verschiedene Kerne aus einer Zelle, von
denen zwei ohne Nucleolen und ohne abnormale
Körperchen.
Kern mit drei abnormalen Körperchen allein in
einer Zelle.
1/90,76
110%
10,28
1/9096
1/20.%
1/10%
1/5076
11207
1/50. %
110%
110%
110%
10.—24./VI.
24.—28./VI.
SR.
14.—21.]XU.
14.—21./XII.
31./VII. bis
11./IX.
24.—28./VI.
14./XII bis
23./1.
14./XII. bis
23./11.
14./XII. bis
23./1.
24.—28./VII.
14a. 21./X1.
14.—21./XII.
22.—30./X1.
241.—28./VI.
24.—28./Vl.
24.—28./VII.
fixirt 26./VI.
fixirb 1./VIIT.
fixirt 13./IX.
beob. 16./I.
beob. 5./LI.
fixirt 30./IX.
fixirt 1./ VID.
fixirt 3./IIT.
fixirt 3./IIT.
fixirt 3./1II.
fixirt 1. VIII.
fixirt 25./X1.
fixirt 25./XII.
fixirt 14./XIL.
fixirt1./VIII.
fixirt 1./ VII.
fixirt1./VIIL|
34*
m. 12 Segm.
ohne
Segmentb.
>
m. 5 Segm.
ohne
Segmentb.
244
Fig. 23. | Die zwei Kerne einer Zelle, jeder mit verschiedenen | 1/o% | 24.—28./VII. |fixirt1./VIII. ohne
abnormalen Körperchen. Segmenth.
Fig. 24. | Die fünf Kerne einer Zelle, jeder Kern’mit einigen | 1/o% | 5.—7./VI. | fixirt 10./VI. »
abnormalen Körperchen.
Fig. 25 | Karyokinese. Resultat: drei Kerne, jeder mit einem | 1/0 | 14.—29,/XI. | beob. 8./l. »
bis 28 Nucleolus.
Fig. 29 | Karyokinetischer Process. Resultat: zusammen- | 1/»% | 14.—21./XI. |beob.28./XII. >
his 38 gesetzter Kern mit einem Nucleolus und zwei
abnormalen Körperchen.
Fig. 39 | Karyokinetischer Process. Resultat: ein Kern mit | 1/0% | 14.—29./XI. | beob. 6./l. »
bis 44 einem Nucleolus.
Fig. 45 | Karyokinetischer Process. Resultat: ein Kern mit| 1/a,% | 4.—11./III. \beob. 19./I1L. »
bis 50 einem Nucleolus.
Fig. 51 | Karyokinetischer Process. Resultat: ein Kern mit | 1/axg | 14.—29./XIl.|) beob. 7./I. >
bis 55 zwei Nucleolen.
Fig. 56 | Karyokinese. Resultat: zwei Kerne, einer mit | 1/o% | 14.—29./XII.| beob. 7./I. >
bis 59 einem Nucleolus und einer mit mehreren abnor- |
malen Körperchen.
Fig. 60 | Karyokinese. Resultat: drei Kerne, zwei jeder mit | '/»% | 14.—29./XTI. | beob. 6./l. >
bis 69 einem Nucleolus und einer mit einem abnor-
malen Körperchen. Fig. 69 nach dem Abends
am 9. Januar fixirten Material. Im Kern unten
rechts beobachtet man auch noch ein sehr kleines
Kügelchen.
Tafel VI.
Fig. 70 | Karyokinese. Resultat: drei Kerne, zwei jeder mit | 1/,u% | 24.—28./VII. |beob.30./VII.\o. Segmentb.
bis 73 einem Nucleolus und einer mit einem abnormalen
Körperchen. Das kleine Kügelchen in Fig. 73 im
Kern rechts in folgenden Stadien nicht mehr be-
obachtet.
Fig. 74 | Karyokinese. Resultat: drei Kerne, zwei jeder mit | 1/9,% | 14.—21./XII |beob. 27./XII. »
bis 80 einem Nucleolus und einer mit einem abnormalen
Körperchen.
Fig. Sl | Karyokinese. Resultat: Zelle mit vier Kernen, von | 1/,% | 18.—29./IX. | beob. 30./IX. »
bis 85 denen zwei jeder mit einem Nucleolus und zwei Abends
jeder mit einem abnormalen Körperchen. Fig. 85
nach dem Morgens am 1. Oct. fixirten Material.
Fig. 86. | Unregelmässige Anlage einer Scheidewand. 1/00% 28./X.—1./XT.| beob. 4./XT. »
Fig. 87. | Ruhender Kern, der sich noch nicht abnormal ge- | 1/,0% | 11.—14./V1. | fixirt 17./VI. >
theilt hat.
Fig. 88 | Stellen aufeinander folgende karyokinetische Sta-
bis 95 dien vor.
Fig. 88. | Kern im ersten Theilungsstadium. 1/10 \ 11.—14./V1. | fxirt17./VI. >
Fig. 89 | Haben ausschliesslich Bezug auf Karyokinese ohne
bis 95 Kerntheilung.
Fig. 89. | Kern in einem Stadium, das der Metakinese ent- | 1,0% | 11.—14./V1. fixirt 17./V1. »
spricht.
245
Fig. 97
bis 104.
Fig. 97.
Fig. 98.
Fig. 99,
Fig. 100.
Fig. 101.
Fig. 102.
Fig. 103.
Fig. 104.
Fig.105
bis 108.
Fig. 109.
Fig. 110.
g.111.
Fig. 112.
Fig. 113,
.114.
Fig. 115.
Fig. 116.
Kugelförmiger Körper, wie die Kernplatte aus klei-
nen, zusammenhängenden Körperchen zusammen-
gesetzt. Dieser Körper ist mit Hülfe von Chrom-
säure aus dem durch Fig. 89 vorgestellten Kern
abgesondert.
Körper, dessen Structur der der Kernplattenhälften
ähnlich ist, mit Hülfe von Chromsäure aus dem
einzigen Kern einer Zelle abgesondert.
Körper, dessen Structur lockerer ist als die des in
Fig. 91 abgebildeten, auf dieselbe Weise aus dem
einzigen Kern einer Zelle abgesondert.
Kerngerüst mit structurlosen Massen aus dem ein-
zigen Kern einer Zelle abgesondert.
Kerngerüst mit structurlosen Massen; das Kern-
gerüst lockerer als in Fig. 93; die Massen zu
grösseren zusammengeflossen; aus dem einzigen
Kern einer Zelle abgesondert.
Kerngerüst mit Ballen; das Gerüst feiner als in
Fig. 94; aus dem einzigen Kern einer Zelle abge-
sondert.
Kern mit einer abnormalen Kernplatte.
Abnormale Kernplatten und gleichartige Gebilde,
welche die nämliche feine Structur haben wie
normale Kernplatten; allein das in Fig. 104 abge-
bildete Gerüst zeigt, was seine Hauptmasse an-
geht, schon eine Structur, welche der der Kern-
plattenhälften mehr ähnlich ist.
Während der
Chromsäure-Einwirkung umge-
fallen.
Abnormale Kernplatte.
» » aus dem in Fig. 96 abgebil-
deten Kern abgesondert.
Zwei oder mehr der obengenannten Gebilde und
Rest des Inhalts des Nucleolus.
Körper, dessen Structur der der Kernplattenhälften
ähnlich ist.
Zwei umgefallene Kernplattenhälften.
Zwei ungleiche Kernplattenhälften.
Kernplattenhälften, eine ganze und zwei Stücke.
Dieselben Kernplattenhälften wie in Fig. 112, doch
umgefallen.
Sieben Körperchen, deren Structur der der Kern-
plattenhälften ähnlich ist.
Kernfigur mit ungleichen Kernplattenhälften.
Kerngerüst mit structurlosen Massen und ein paar
kleine besondere Gerüsttheile.
1/10%
1/10%
1072
110%
1/1026
110%
1/90.26
x
1/90
110%
1/1096
1/20%
1/00%
110%
1/20%
1/0092
1/20%
1/00%
1/90%
190%
1/90%
1/90%6
1/90 %
1/9076
11.—14./VI.
11.—14./VI.
11.—14./V1.
11.—14./V1.
11.—14./VI.
11.—14./VI.
11.—16./VI.
4.—11./IIT.
12.—16./VII.
12.—16./VII.
11.—16./VI.
11.—16./VI.
24.—28./VII:
12.—16./VIL.
12.—16./VII.
14./XII. bis
23./IL.
22.—30./X1.
4.—11./II1.
4.—11./II.
4.—11./ID.
4.—11./11.
11.—16./VI.
4.—11./I11.
fixirt 17,/VI.
fixirt17./VI.
fixirt17./VI.
fixint 17./VI.
fixirt 17./VI.
fixirb 17./V1.
fixirt 19./VI.
fixirt 20./II.
fixirt 18./VII.
fixirt 18./ VII.
fixirt 22./V1.
fixirt 22./V1.
fixirt1./VID.
fixirt 18./VII.
fixirt 18./VII.
fixirt 3./IIL.
fixirt 14./XI.
fixirt20./III.
fixirt 20./III.
fixirb20./III.
fixirt 19./II.
fixirt 19./V.
fixirt 19./III.
0. Segmentb.
Fig.
ie. 120.
Fig. 121.
ig.122.
Fig.124.
Fig. 125.
Fig. 126
bis 128
Fig. 129.
Fig. 130.
Fig. 131
u. 132.
Fig. 133.
Fig. 134.
Fig.135.
ig.136.
Fig. 141
bis 143.
117.
246
Die zwei noch zusammenhängenden Gerüste von
Tochterkernen mit structurlosen Massen. Die
cytoplasmatischen Stränge mit Spindelfasern
durch die Chromsäure-Einwirkung gelöst.
Drei Kerngerüste mit structurlosen Massen, zwei
zusammenhängend.
Die zwei noch zusammenhängenden Kerngerüste
von ungleich grossen Tochterkernen. Die Stränge
mit Spindelfasern von der Chromsäure gelöst.
Fünf kleine Tochterkerne. Die structurlosen Massen
zu grösseren und kleineren Ballen zusammen-
geflossen.
Zwei Tochterkerne. Einer schon einem ruhenden
Kern sehr ähnlich, der andere mit Ballen.
Zwei Tochterkerne, jeder mit einem Nucleolus, und
der Rest des Inhalts des Nucleolus des Mutter-
kerns. ?
Zwei Tochterkerne, einer mit einem Nucleolus, der
andere mit mehreren abnormalen Körperchen,
» und der Rest des Inhalts des Nucleolus des
Mutterkerns.
Zwei Tochterkerne, einer mit drei Nucleolen, der
andere mit mehreren abnormalen Körperchen.
Zwei Tochterkerne, entstanden bei einer secun-
dären Theilung.
Die beiden Nucleolusfäden aus dem Nucleolus eines
beim Anfang der Karyokinese fixirten Kerns.
Vier noch wenig entwickelte Nucleolusfäden aus
einem einzigen Tochterkern.
Vier mehr entwickelte Nucleolusfäden aus einem
einzigen Tochterkern.
Vier Nucleolusfäden aus .den zwei Nucleolen eines
Kernes beim Anfang: der Karyokinese.
Vier Nucleolusfäden aus den drei Nucleolen des in
Fig. 124 abgebildeten Kerns.
Acht Nucleolusfäden aus den beiden in Fig. 125 ab-
gebildeten Kernen.
Secundäre Theilung. Theil der Mutterzelle mit den
zwei neugebildeten Scheidewänden. Resultat:
eine zweikernige und zwei kernlose Zellen.
Secundäre Theilung. Theil der Mutterzelle mit
unvollkommener Scheidewand und den zwei neu-
gebildeten Scheidewänden. Resultat: zwei ein-
kernige Zellen und eine kernlose.
Secundäre Theilung. Theil der Mutterzelle mit
den zwei neu gebildeten Scheidewänden. Resul-
tat: eine dreikernige und zwei kernlose Zellen.
Secundäre Theilung. Resultat: eine Zelle mit zwei
Kernen,jeder mit einem gewöhnlichen Nucleolus,
‘und mit einem kleinen Kern mit zwei abnormalen
Körperchen und zwei kernlose Zellen.
Secundäre Theilung. Fig. 143. Theil der Mutter-
zelle mit den zwei neugebildeten Scheidewänden.
Resultat: eine dreikernige und zwei kernlose
Zellen.
1/20.%
1/0.%
1/20.
1120.26
1/00.
190%
1190,26
1/20%
1/2076
1120.78
1/50.26
1/20%
1/2026
1/5026
1/2076
1/90 6
1/0 %
| 4.—11./III.
4.—11./II1.
11.—16./VI.
11.—16./V1.
A NT
14./XII. bis
23./II.
4.—11./II.
Mei
28./X.—A./X.
14./XII. bis
23./.
RR ARIRUE
28./X.—1./XT.
28./X.—4./Xl.
Fe A
28./X.—4./X1.
14.—21./XII.
14. —21./XII.
RI
14.—21./XII.
14.—21./XU.
fixirt 19./II.
| fixirt 19./IIT.
fixirt 19,/VI.
fixirt 19, /VI.
fixirt 20./II.
fixirt 3./III.
fixirt 20./II.
fixirt 15,/1.
fixirt 14./X1.
fixirt 3./II.
fixint 4./XT.
fixirt 4./XI.
fixirt 14./XT.
fixirt 15/1.
fixirt 14./XT.
beob. 12./l.
beob. 12./I.
beob. 15./I.
beob. 26./l.
beob. 26./I.
0. Segmenth.
a TTT — — ———
Fig. 144.
bis 148.
Fig. 149
bis 151.
Fig. 152
bis 154.
Fig. 155.
ig. 159.
Fig. 160
bis 166.
Fig. 167.
Fig.168.
Fig. 169.
Fig. 170.
Fig. 171.
Fig.172.
247
Secundäre Theilung.
Secundäre Theilung.
Zeile.
bildeten Kerne.
bildeten Kern.
wände.
wände.
Fig. 148. Theil der Mutter- | 1/a% |14.—21./XII. | beob. 29./I. | 0.Segmentb.
zelle mit unvollkommener Scheidewand und einer |
der zwei neugebildeten Scheidewände. Resultat:
eine Zelle mit drei Kernen, zwei mit normalen
Nucleolen und einer mit abnormalen Körperchen,
eine Zelle mit einem Kern mit abnormalen Kör-
perchen und eine kernlose Zelle.
Tafel VI.
Fig. 151. Theil der Mutter- | 1/05 | 14.—21./XIl.| beob. 18./l. | 0.Segmentb.
zelle mit unvollkommener Scheidewand und den
zwei neugebildeten Scheidewänden. Resultat:
eine Zelle mit drei Kernen, einer mit einem Nu-
eleolus und zwei mit abnormalen Körperchen,
eine Zelle mit einem Kern mit einem Nucleolus |
und eine kernlose Zelle.
Secundäre Theilung. Jede Figur stellt den mittle- | 1/,,55 | 31./VIIL bis | beob. 28./ X.| m. 6 Segm.
ren Theil der Mutterzelle vor. Resultat: eine 11./IX.
dreikernige, eine einkernige und eine kernlose
Secundäre Theilung. Mittlerer Theil der Zelle mit 1/o0% \ 31./VIIL bis | fixirt 30./IX.| m. 6 Segm.
unvollkommener Scheidewand und den Anlagen 11./IX.
von zwei neuen Scheidewänden.
Die zwölf Chromosomen aus dem in Fig. 155 abge-
Secundäre Theilung. Mittlerer Theil der Zelle mit 1/02 | 31./VIIL. bis | fixirt 30./IX. | m. 6 Segm.
unvollkommener Scheidewand. 11./IX.
Die zwölf Chromosomen aus dem in Fie. 157 abge-
Die sechs noch perlschnurförmigen Chromosomen | 1/0% | 31./VII. bis | fixirt 30./IX. | m. 6 Segm.
aus einem in Theilung begriffenen Kern, der keine 11./IX.
Abweichungen zeigte.
Sieben aufeinander folgende Stadien einer Karyo- m. 12 Segm.
kinese in einer halbprocentigen Aetherlösung.
Beobachtet am 1. Juli, in die Aetherlösung ge-
bracht am 28. Juni.
Nach einer primären Theilung. Resultat: zwei | 1/»x% |30./IV.—6./V.| beob. 16./V. | o.Segmenth.
einkernige Zellen und zwischen denselben eine
platte kernlose Zelle.
Nach einer secundären Theilung, zwei neue Scheide- | 1/30% | 14.21. XII.) beob. 14./I. »
wände. a
Nach einer secundären Theilung, zwei neue Scheide- | 1Y»o% | 14.—21. XII.) beob. 30./l. »
wände. :
Nach einer secundären Theilung, zwei neue Scheide- | Y»% | 14.—21./XI1.| beob. 12./I. »
|
Nach einer secundären Theilung, zweineue Scheide- | 1/o% | 14.—21./XTI.| beob. 15./l. »
Nach einer secundären Theilung, zwei neue Scheide- | 1/o0% | 14.—21./XIL.| beob. 26./1. »
wände.
)
— 248 —
Fig.173. | Nach einer secundären Theilung, zwei neue Scheide- | 1/39% | 14.—21./XII.| beob. 18./l. |o.Segmentb,
wände.
Fig. 174. | Nach einer secundären Theilung, zwei neue Scheide- | 1/39% | 14.—21./XII.| beob. 29./I. »
wände.
Fig.175.| Secundäre Theilung, Bildung einer Scheidewand. 1/99% | 14.—21./RII.|) beob. 25./l. »
Fig. 176. | Karyokinese in mehrkernigen Zellen. 1/50% | 14.—21./XIL.| beob. 25./1. »
Fig.177.| Karyokinese in mehrkernigen Zellen. 1/gpx | 14.—21./XI].| beob. 26./I. >
Fig.178.| Karyokinese in mehrkernigen Zellen. 1/90 | 14.—21./XIL.| beob. 26./I. »
Fig. 179. | ‚Nach einer secundären Theilung, eine Zelle mit un- | 1/20% | 31./VIII. bis| fixirt30./IX. | m. 6 Segm.
vollkommener Scheidewand und mit einem 11./IX.
grossen Kern und zwei kernlose Zellen.
Fig.180.| Tertiäre Theilung. 190% \ 31./VII. bis | fixirt30./IX. | m. 6 Segm.
11./IX.
Fig. 181 | Abnormale Zellen, beobachtet sehr lange nach dem | 1/a0% 0.Segmenth.
u. 182. Verweilen in Chloralhydratlösung.
Fig.183.| Zelle mit einem grossen Kern und einer unvoll- beob.17./VII.
| kommenen Scheidewand, gefunden in der Natur. |
Fig.184.| Resultat einer Theilung einer in der Natur gefun- beob.27./VIIl.
denen Zelle, welche der in Fig. 183 abgebildeten
ganz ähnlich war.
Druck von Breitkopf & Härtel in Leipzig.
Botanische Aeitung. Falıng ABl:
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77.30 22.70
TR55, den Tag nachher
abends 2URr.
Ovar MWesselirgr del.
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H.Daue, Irtk, Inst Berk,
El Kür TE
Botanische Zeitung. Jahrg. IX.
Evan Msselingh del.
EıZane,Iıth Inst Berker,
BOTANISCHE ZEITUNG.
Herausgegeben
von
H. GRAF ZU SOLMS-LAUBACH,
Professor der Botanik in Strassburg,
und
FRIEDRICH OLTMANNS,
Professor der Botanik in Freiburg i. Baden.
Einundsechzigster Jahrgang 1903.
Zweite Abtheilung.
Leipzig.
Verlag von Arthur Felix.
1903.
BEN
Inhalts-Verzeichniss für die zweite Abtheilung.
I. Original-Mittheilungen
und Sammelreferate.
Aderhold, R., Einiges vom Hausschwamm 330.
Ascherson, P., Der nördlichste Fundort der Man-
grove in Aegypten 235.
Behrens, J., Gährung ohne lebende Hefezellen V.
243.
Correns, C., Neue Untersuchungen auf dem Gebiet
der Bastardirungslehre (Herbst 1901 bis Herbst
1902). Sammelreferat 113.
Fischer, Ed., Die Fruchtkörperentwickelung der
Tuberaceen und Gastromyceten 87.
Karsten, G., Zur Frage der Auxosporentypen 305.
Meyer, Arthur, Kurze Notiz zu den vorstehenden
Bemerkungen Fritz Schaudinn’s 99.
Schaudinn, F., Bemerkungen zu der Kritik Arthur
Meyer’s über meine Mittheilung: Beiträge zur
Kenntniss der Bacterien. I. Bacillus Bütschlii 97.
II. Abbildungen.
(Textfiguren.)
Howe, A., and Underwood, L. M., The genus
Riella, with deseriptions of new species from
North America and the Canary Islands.
Fig. 1 und 2. 194.
Fig. 3 und 4. 195.
III. Litteratur.
(Publikationen, welche besprochen sind.)
Aderhold, R., Ueber das Kirsehbaumsterben am
Rhein, seine Ursachen und seine Behandlung 250.
Allen, Ch. E., The early stages of Spindle-forma-
* tion in the Pollen-mother-cells of Larix 266.
Andrews, F. M., Die Wirkung der Centrifugal-
kraft auf Pflanzen 66.
Arthur, J. C., Cultures of Uredineae in 1899. 156.
— Cultures of Uredineae in 1900 and 1901. 156.
— Cultures of Uredineae in 1902. 156.
Ascherson, P., und Graebner, P., Synopsis der
mitteleuropäischen Flora. 2. Bd. 1. Abth. 41.
Auerbach, F., Das Zeisswerk und die Carl-Zeiss-
"Stiftung in Jena. Ihre wissenschaftliche, tech-
nische und sociale Entwiekelung und Bedeutung
347.
Bachmann, Hans, Cyclotella bodaniea (Eul.) var.
lemanica 0. Müller und ihre Auxosporenbildung
219.
Barker, B. T. P., The morphology and develop-
ment of the ascocarp in Monascus 168.
A*
VII
Bateson, W., I. Mendels Principles of Heredity.
A Defence, with a translation of Mendel’s original
papers on hybridisation 125.
— and Saunders, E. R., II. Report to the Evo-
lution Committee of the Royal Society. Report I.
125.
— — III. Note on the Resolution of Compound Cha-
racters by Crossbreeding 125.
Beck von Mannagetta, G., Grundriss der Natur-
geschichte des Pflanzenreiches für die unteren
Klassen der Mittelschulen und verwandter Lehr-
anstalten 339.
Beijerinek, M. W., und A. van Delden, Ueber
die Assimilation des freien Stickstoffs durch
Bacterien 11.
Beissner, L., Schelle, E., Zabel, H., Handbuch
der Laubholzbenennung 340.
Bertel, R., Ueber Tyrosinabbau in Keimpflanzen 59.
Bial, M., Ueber die antiseptische Function der
H-ionen verdünnter Säuren 73.
Börgesen, F., The marine algae of the Faeröes
229.
Borzi, A., Anatomia dell’ Apparato sensomotore
dei eirri delle Cucurbitacee 295.
Bose, J. Ch., Reponse in the living and non-living
129.
Brebner, George, On the anatomy of Danaea
and other Marattiaceae 37.
Bretzl, Hugo, Botanische
Alexanderzuges 163.
Briosi, G, e Farneti, R., Intorno ad un nuovo
tipo di Licheni a tallo conidifero che vivono sulla
vite finora ritenuti per funghi 228.
Buchner, Eduard, Buchner, Hans, und Hahn,
Martin, Die Zymasegährung. Untersuchungen
über den Inhalt der Hefezellen und die biolo-
gische Seite des Gährungsproblems 248.
und Meisenheimer, Jak., Enzyme bei Spalt-
pilzgährungen. (Vorl. Mitthlg.) 248.
Bucholtz, Pseudogenea Vallisumbrosae nov. gen.
et spec. 89.
— Hypogaeen aus Russland 89.
— Beiträge zur Morphologie und Systematik der
Hypogaeen (Tuberaceen und Gastromyceten pr. p.)
nebst Beschreibung aller bis jetzt in Russland
angetroffenen Arten 89.
Buhlert, H., Untersuchungen über die Arteinheit
der Knöllehenbacterien der Leguminosen und über
die landwirthschaftliche Bedeutung dieser Frage
10.
Butkewitsch, W1., Umwandlung der Eiweissstoffe
durch die niederen Pilze im Zusammenhang mit
einigen Bedingungen ihrer Entwiekelung 57.
Forschungen des
Cannon, W. A., A Cytological Basis for the Men-
delian Laws 125,
Chamberlain, Ch., siehe Coulter.
Chapin, P., Einfluss der Kohlensäure
Wachsthum 67.
Copeland, E. B., The rise of the transpiration
stream; an historical and eritical discussion 177.
— Chemical stimulation and the evolution of carbon
dioxyd 279.
auf das
VIII
Correns, C., Gregor Mendel’s >» Versuche über
Pflanzenhybriden« und die Bestätigung ihrer Er-
gebnisse durch die neueren Untersuchungen 125.
— Die Ergebnisse der neuesten Bastardforschung
für die Vererbungslehre 125.
— Ueber den Modus und den Zeitpunkt der Spaltung
der Anlagen bei den Bastarden vom Erbsentypus
125.
— Scheinbare Ausnahmen von der Mendel’schen
Spaltungsregel für Bastarde 125.
Coulter, M., and Chamberlain, Ch., The em-
bryogeny of Zamia 196.
.— — Morphology of Angiosperms (Morphology of
Spermatophytes II) 314.
Cuenot, L., La loi de Mendel et l’heredit& de la
pigmentation chez les souris 125.
Czapek, F., Untersuchungen über die Stickstoff-
gewinnung und Eiweissbildung der Schleimpilze.
3. Ueber die Verwendbarkeit von Aminen, Amiden
und Ammoniaksalzen zum Eiweissaufbau von
Aspergillus niger van Tiegh. 55.
3. Die Verarbeitung von Nitro- und Hydrazin-
derivaten und von aromatischen Stickstoffverbin-
dungen. Schlussbetrachtungen 55.
— Ueber den Vorgang der geotropischen Reiz-
perception in der Wurzelspitze 65.
— Stoffwechselproduete in der geotropisch gereizten
Wurzelspitze und in phototropisch sensiblen Or-
ganen 136.
— Antifermente im Pflanzenorganismus 293.
— Stoffwechselprocesse bei hydrotropischer
phototropischer Reizung 355.
und
Dale, E., Observations on Gymnoasceae 328.
Dalla Torre, K. W. von, und Sarntheim, L.
Graf von, Die Flechten (Lichenes) von Tirol,
Vorarlberg und Lichtenstein 42.
Darbishire, A. D., Note on the Results of Cross-
ing Japanese Waltzing Mice with European
Albino Races 125.
Darwin, Fr, On a method of investigating the
gravitational sensitiveness of the root-tip 23.
— and Pertz, Dorothea F. M., On the artificial
produetion of rhythm in plants 296.
Davis, B. M., Oogenesis in Saprolegnia 372.
Deckenbach, von, Coenomyces consuens nov. gen.
nov. spec. Ein Beitrag zur Phylogenie der Pilze
228.
Delden, A. van, siehe Beijerinck.
Dettmer, W., Das kleine pflanzenphysiologische
Praeticum. Anleitung zu pflanzenphysiologischen
Experimenten für Studirende und Lehrer der
Naturwissenschaften 1S6.
Detto, Karl, Ueber die Bedeutung der ätherischen
Oele bei den Xerophyten 150.
Dixon, The Cohesion Theory of the Ascent of
Sap 346.
Dude, Max, Ueber den Einfluss des Sauerstoffent-
zuges auf pflanzliche Organismen 280.
Düggeli, Max, Pflanzengeographische und wirth-
schaftliche Monographie des Sihlthales bei Ein-
siedeln von Roblosen bis Studen 340.
IX
Ellis, David, Beiträge zur Kenntniss der Cocca-
ceen und Spirillaceen. I. Untersuchungen über
Sarcina, Streptococcus und Spirillum. II. Der
Nachweis der Geisseln bei allen Coccaceen 101.
Emmerling, O., Die Zersetzung stickstofffreier or-
ganischer Substanzen durch Bacterien 104.
Emmerson, R. A., Prelininary Account of Varia-
tion in Bean Hybrids 125.
Engelmann, Th. W., Ueber die Vererbung künst-
lich erzeugter Farbenänderungen bei Oscillarier.
Nach Versuchen von N. Gaidukow 226.
Engler, A., Syllabus der Pflanzenfamilien. 3. Aufl.
76.
— Das Pflanzenreich. Regni vegetabilis conspectus.
Heft I-X. 1900—1902.
— Arnold, Untersuchungen über das
wachsthum der Holzarten 377.
Eriksson, J., Sur l’origine et la propagation de la
rouille des Cer&ales par la Semence 43.
Ernst, A., Chromosomenreduction, Entwiekelung
des Embryosackes und Befruchtung bei Paris
anaatfolia L. und Trillium grandiflorum Salisb.
198.
Ewart, Alfred J., On the physies and physiology
of protoplasmie streaming in plants 273.
Wurzel-
Farneti, R., siehe Briosi, G.
Fischer, Alfred, Vorlesungen
2. Aufl. 241.
Fitting, Hans, Untersuchungen über den Hapto-
tropismus der Ranken 355.
- Flahault, Ch., La Pal&obotanique dans ses rapports
avec la vegetation actuelle 187.
Fremann, E. M., The seed-fungus of Lolium temu-
lentum L., the Darnel 325.
über Bacterien.
Gaidukow, N., Ueber den Einfluss des Lichtes auf
die Färbung lebender Öscillarien 226.
Garcke, Illustrirte Flora von Deutschland. ed. 19.
92.
Geneau de Lamarliere, L., Quelques observa-
tions sur le molybdate d’ammonium employ&
comme reactif des membranes.cellulaires 68.
Gerlach und Vogel, Weitere Versuche mit ud
stoffbindenden Bacterien 106.
Giesenhagen, K., Lehrbuch der Botanik. 3. Aufl.
338.
Graebner, P., Botanischer Führer durch Nord-
deutschland (mit besonderer Berücksichtigung der
östlichen Hälfte). Hülfsbuch zum Erkennen der
in den einzelnen Vegetationsformationen wild-
wachsenden Pflanzenarten zum Gebrauch auf Ex-
eursionen 339.
— siehe Ascherson.
Gran, H. H., Das Plankton des norwegischen Nord-
meeres, von biologischen und hydrographischen
Gesichtspunkten bearbeitet 212.
— Das Plankton des norwegischen Nordmeeres 217.
Grintzesco, Jean, Recherches experimentales sur
la Morphologie et la Physiologie de Scenedesmus
acutus Meyen 222.
Günther, H., Botanik. Zum Gebrauche in Schulen
und auf Exeursionen. Theil I. 6. verm. u. verb.
Auflage 340.
x
Haberlandt, G., Zur Statolithentheorie des Geo-
tropismus 131.
Häcker, V., Ueber das Schicksal der elterlichen
und grosselterlichen Kernantheile. Morpholo-
gische Beiträge zum Ausbau der Vererbungs-
lehre 81.
Halacsy, E. de, Conspeetus Florae Graecae. Vol. I.
(1901) and IT (1902) 341.
Hallier, Hans, Beiträge zur Morphogenie der
Sporophylle und des Trophopbylis in Beziehung
zur Phylogenie der Kormophyten 311.
Hansen, E. Chr., Recherches sur la physiologie et
la morphologie des ferments alcooliques 6.
— Neue Untersuchungen über den Kreislauf der
Hefearten in der Natur 229.
Harden, Arthur, Ueber aleoholische Gährung mit
Hefepresssaft (Buchner's Zymase) bei Gegenwart
von Blutserum 248.
Haselhoff, E, und Lindau, @., Die Beschädi-
gung der Vegetation durch Rauch. Handbuch
zur Erkennung und Beurtheilung von Rauch-
sehäden 230.
Heald, Fred. D., The electrical eonducetivity of
plant juices 131.
Hennings, P., Eine neue norddeutsche Phalloidee,
Anthurus borealis Burt. var. Klitzingii 89.
Herzog, R. O., Ueber aleobolische Gährung. T. 248.
— Ueber Milchsäure-Gährung 248.
— Zur Biologie der Hefe (Vorl. Mitthlg.) 248.
Hiltner, L., Die Keimungsverhältnisse der Legu-
minosensamen und ihre Beeinflussung durch Orga-
nismenwirkung 9.
Hinze, G., Untersuchungen über den Bau von Beg-
giatoa mirabilis Cohn 50.
Höber, R., Physikalische Chemie der Zelle und der
Gewebe 345.
Holliger, Wilh., Bacteriologische Untersuchungen
über Mehlteiggährung 53.
Howe, A., and Underwood, L. M., The genus
Riella, with deseriptions of new species from
North America and the Canary Islands 193.
Hurst, €. €., Mendel’s »Law« applied to Orchid
Hybrids 125.
Ikeno, $., Die Sporenbildung von Taphrina-Arten
169.
Istvänffi, Gy. de, Etude sur le rot livide de la
Vigne (Coniothyrium Diplodiella) 251.
R}
Jickeli, Carl F., Die Unvollkommenheit des
Stoffwechsels als Veranlassung für Vermehrung,
Wachsthum, Differenzirung, Rückbildung und Tod
der Lebewesen im Kampf ums Dasein 20.
Jönsson, B., Zur Kenntniss des anatomischen Baues
der Wüstenpflanzen 201.
Johnson, D. $8., On the development of certain
Piperaceae 86.
Johnston, John R., On Cauloglossum transversa-
rium Fries (Bosc.) 89.
XI
Karsten, George, Lehrbuch der Pharmakognosie
des Pflanzenreiches für Hochschulen und zum
Selbstunterrichte. Mit Rücksicht auf das neue
deutsche Arzneibuch 16i. 3
— und Schenck, H., Vegetationsbilder. Heft 1:
Südbrasilien. Heft 2: Malayischer Archipel 137.
Klebahn, H., Culturversuche mit Rostpilzen. XI.
Bericht (1902) 322.
Klebs, Georg, Willkürliche Entwiekelungsände-
rungen bei Pflanzen. Ein Beitrag zur Physiologie
der Entwickelung 257.
Klein, L., Forstbotanik. (Dritter Theil von Lorey’s
Handbuch der Forstwissenschaft.) II. Aufl. 231.
Klug, A., Der Hausschwamm, ein pathogener Parasit
des menschlichen und tbierischen Organismus,
speciell seine Eigenschaft als Erreger von Krebs-
geschwülsten 332.
Kny, L., Ueber den Einfluss des Lichtes auf das
Wachsthum der Bodenwurzeln 363.
Kohl, F. G., Pfanzenphysiologie 234.
Kolkwitz, R., Ueber die Athmung ruhender Samen.
248.
— Ueber die Athmung der Gerstenkörner 248.
Kovchoff, J., L’influence des blessures sur la for-
mation des matieres proteiques non digestibles
dans les plantes 280.
Kowleff siehe Palladine.
Kretzscehmar, Paul, Ueber Entstehung und Aus-
breitung der Plasmaströmung in Folge von Wund-
reiz 360.
Kroemer, K., Wurzelhaut, Hypodermis und Endo-
dermis der Angiospermenwurzel 283.
Kurzwelly, Walther, Ueber die Widerstands-
fähigkeit trockener pflanzlicher Organismen gegen
giftige Stoffe 75.
Küster, L., Pathologische Pflanzenanatomie 261.
Lidforss, Bengt, Ueber den Geotropismus einiger
Frühjahrspflanzen 137.
Lindau, G., Hülfsbuch für das Sammeln der As-
eomyceten mit Berücksichtigung der Nährpflanzen
Deutschlands, Oesterreich-Ungarns, Belgiens, der
Schweiz und der Niederlande 321.
— siehe Haselhoff.
Lindroth, J. Ivar, Die Umbelliferen-Uredineen 324.
Livingston, Burton E., The röle of diffusion and
osmotie pressure in plants 343.
Loeb, Jaques, On a method by which the eggs of
a sea-urchin (Strongylocentrotus purpuratus) can
be fertilized with the sperm of a starfish (Asterias
ochracea) 376.
Löske, L., Moosflora des Harzes 154.
Loewenthal, W., Beiträge zur Kenntniss von Ba-
sidiobolus lacertae Eidam 326.
Lohmann,H., Neue Untersuchungen über den Reich-
thum des Meeres an Plankton 209. 215.
Lozeron, H., La repartition verticale du Plancton
dans le lac de Zürich ete. 209.
Lütkemüller, J., Die Zellmembran der Desmidia-
ceen 220.
Macchiati, Luigi, La photosynthese chloro-
phyllienne en dehors de l’organisme 248.
x
Martin, Ch. Ed., Le »Boletus subtomentosus< de
la region genevoise 374.
Massart, G., Sur la pollination sans fecondation 375.
— Jean, Sur lirritabilite des plantes sup£rieures.
I. L’Equilibre r&actionnel chez les vegetaux 23.
Matruchot, L., et Molliard, M., Modifieations
produites par le gel dans le structure des cellules
vegetales 275.
Matzuschita, Teisi, Zur Physiologie der Sporen-
bildung der Baeillen nebst Bemerkungen zum
Wachsthum einiger Ana@roben. 52.
— Bacteriologische Diagnostik. Zum Gebrauch in
den bacteriologischen Laboratorien und zum Selbst-
unterrichte. Für Aerzte, Thierärzte und Bota-
niker 49.
Maurizio, A., Getreide, Mehl und Brot. Ihre bo-
tanischen, chemischen und physikalischen Eigen-
schaften, hygienisches Verhalten, sowie ihre Be-
urtheilung und Prüfung 139.
Maximow, N. A., Ueber den Einfluss des Lichtes
auf die Athmung der niederen Pilze 282.
Me Callum, W. B., On the nature of the stimulus
causing the change of form and strueture in Pro-
serpinaca palustris 69.
MeKenney, Randolph E. B., Observations on the
conditions of light production in Juminous baeteria
248.
Meisenheimer, Jak., Neue Versuche mit Hefe-
presssaft 248.
Mereschkowsky, E., Ueber farblose Pyrenoide
und gefärbte Blaeoplasten der Diatomeen 217.
Metzger, Otto, Untersuchungen über die Entwicke-
lung der Flechtenfrucht 374.
Meves, F., Ueber olygopyrene und apyrene Sper-
mien und über ihre Entstehung, nach Beobach-
tungen an Paludina und Pygaera 83.
Meyer, Arthur, Praktikum der botanischen Bac-
terienkunde. Einführung in die Methoden der
botanischen Untersuchung und Bestimmung der
Bacterienspecies. Zum Gebrauche in botanischen,
baeteriologischen und technischen Laboratorien,
sowie zum Selbstunterricht 337.
Millardet, A.I., Note sur l’'hybridation sans croise-
ment ou fausse hybridation 125.
— Note sur la fausse hybridation chez les ampelidees
125.
Möbius, M., Botanisch-mikroskopisches Praktikum
für Anfänger 234.
Möller, A., Untersuchungen über ein- und zwei-
jährige Kiefern im märkischen Sandboden 329.
— Ueber gelungene Culturversuche des Haus-
schwamms (Meruliuslaerymans) aus seinen Sporen
332.
— Ueber den Hausschwamm 332.
Molisch, H., Notiz über eine blaue Diatomee 217.
Molliard, M., siehe Matruchot 275.
Morkowin, N., Ueber den Einfluss der Reizwir-
kungen auf die intramolekulare Athmung der
Pflanzen 282,
Mottier, S., The behavior of the Chromosomes in
the Spore-mother-cells of higher plants and the
homology of the Pollen- and Embryosac-mother-
cells 267.
Mouillefert, P., Prineipales essences forestieres 77.
XII
Nathansohn, Alexander, Ueber eine neue Gruppe
von Schwefelbaeterien und ihren Stoffwechsel 102.
Neuberger, J., Flora von Freiburg i. Br. 2. Aufl.
239. -
Neubert, Richard, Untersuchungen über die Nu-
tationskrümmungen des Keimblattes von Allium 28.
Newcombe, F. C., The Sensory zone of roots 27.
Nietzky, R., Die Bedeutung der Farbstoffe in der
Natur 277.
Nieuwenhuis-Uexküll, Marg., Die Schwimm-
vorrichtung der Früchte von Thuarea sarmentosa
Pers. 150.
Noll, F., Zur Controverse über den Geotropismus 65.
— Beobachtungen und Betrachtungen über embryo-
nale Substanz 289.
— Ueber Fruchtbildung chne vorausgegangene Be-
stäubung (Parthenocarpie) bei der Gurke 375.
Nordhausen, M., Ueber Sonnen- und Schatten-
blätter 203.
Olive, Edgar W., Monograph of the Acrasieae 90.
Omelianski, W., Kleinere Mittheilungen über Ni-
trificationsmikroben. I. Die Cultur des Nitrit-
bildners auf Papierscheiben 107.
— 1. Wird schweflige und phosphorige Säure durch
Nitrobaeter oxydirt? 107.
— III. Scheiden die Nitritmikroben eine Oxydase aus?
107.
Palladine et Kowleff, L’influence de la concen-
tration des solutions sur l’@nergie respiratoire et
sur la transformation des substances dans les plantes
278.
Penzig, O., Die Fortschritte der Flora des Kraka-
tau 75.
Pertz, D. F. M., siehe Darwin.
Pischinger, Ferdinand, Ueber Bau und Re-
generation des Assimilationsapparates von Strepto-
carpus und Monophyllaea 71.
Potonie, H., Ein Blick in die Geschichte der bo-
tanischen Morphologie und die Pericaulomtheorie
145.
Richter, Erich, Zur Frage nach der Function der
Wurzelspitze 23.
Rikli, M., Botanische Reisestudien auf einer Früh-
lingsfahrt durch Korsika 92.
Robinson, B. L., Flora of the Galapagos Islands 39.
Rosen, F., Die Natur in der Kunst. Studien eines
Naturforschers zur Geschichte der Malerei 203.
Rosenberg, 0., Das Verhalten der Chromosomen
in einer hybriden Pflanze 265.
— Ueber die Befruchtung von Plasmopara alpina
(Johans.) 369.
Rothert, W., Ueber die Wirkung des Aethers und
Chloroforms auf die Reizbewegung der Mikro-
organismen 353.
— Die Sporenentwickelung bei Aphanomyces 373.
Ruhland, W., Studien über die Befruchtung der
Albugo lepigoni und einiger Perönosporeen 369.
XIV
Sargent, Charles Sprague, The Silva of North
America; a description of the trees which grow
naturally in North America 152,
— Trees and shrubs. Illustrations of new or little
known ligneous plants, prepared chiefly from
material at the Arnold Arboretum of Harvard
University 315.
— E., A Theory of the origin of Monocotyledons
founded on the structure of their seedlings 197.
Sarntheim, L. Graf von, siehe Dalla Torre.
Saunders, E. R., siehe Bateson.
Schaudinn, Fritz, Beiträge zur Kenntniss der
Bacterien und verwandter Organismen. I. Bacillus
Bütschlii n. sp. 1.
Schelle, E., siehe Beissner.
Schenck, H., siehe Karsten.
Schneider, Camillo Carl, Dendrologische
Winterstudien. Grundlegende Vorarbeiten für eine
eingehende Beschreibung der Unterscheidungs-
merkmale der in Mitteleuropa heimischen und
angepflanzten sommergrünen Gewächse im blatt-
losen Zustande 232.
Schoute, J. C., Die Stelartheorie 147.
— Ueber Zelltheilungsvorgänge im Cambium 148,
Schröder, B., Untersuchungen über die Gallert-
bildungen der Algen 220.
Schumann, K., Ueber die weiblichen Blüthen der
Coniferen 33.
Shibata, K., Cytologische Studien über die endo-
trophen Mykorrhizen 199.
Sonntag, P., Ueber die mechanischen Eigenschaften
des Roth- und Weissholzes der Fichte und anderer
Nadelhölzer 379.
Steinbrinek, C., Versuche über die Luftdurch-
lässigkeit der Zellwände von Farn- und Sela-
ginella-Sporangien, sowie von Moosblättern 185.
Stevens, F.L., Studies on the fertilization of Phy-
comycetes 369.
Stoklasa, Jul., und Czerny, F., Isolirung des die
ana@robe Athmung der Zelle der höher organisirten
Pflanzen und Thiere bewirkenden Enzyms 248.
Strasburger, E., Ueber Befruchtung 125.
Sydow, H., siehe Sydow, P.
— P. et H., Monographia Uredinearum seu specierum
omnium ad hune usque diem desceriptio et adum-
bratio systematica. Vol. I. Fase. I et II 154.
Tammes, Tine, Die Periodieität morphologischer
Erscheinungen bei den Pflanzen 292.
Tischler, G., Ueber eine merkwürdige Wachsthums-
erscheinung in den Samenanlagen von Cytisus
> Adami Poir 197.
Tschermak, E., I. Ueber Züchtung neuer Getreide-
rassen mittelst künstlicher Kreuzung 125.
— II. Ueber Correlation zwischen vegetativen und
sexualen Merkmalen an Erbsenmischlingen 125.
— III. Ueber die gesetzmässige Gestaltungsweise der
Mischlinge 126.
— IV. Der gegenwärtige Stand der Mendel’schen
Lehre und die Arbeiten von W. Bateson 126.
— Va Ueber rationelle Neuzüchtung durch künstliche
Kreuzung 126,
XV
Tubeuf, Dr. C. Freiherr von, Der echte Haus-
schwamm und andere das Bauholz zerstörende
Pilze. Von Dr. Rob. Hartig. 2. Aufl. 332,
— Beitrag zur Kenntniss des Hausschwammies, Meru-
lius lacıymans 332.
— Hausschwamm-Fragen 332.
Underwood, L. M., siehe Howe.
Verworn, Max, Die Biogenhypothese. Eine kritisch-
experimentelle Studie über die- Vorgänge in der
lebendigen Substanz 17.
Vogel, siehe Gerlach.;
Vries, H. de, Die Mutationstheorie.
Bastardirung. Liefrg. I 126.
Bd. II. Die
Warburg, 0., Kunene-Sambesi-Expedition H. Baum
1903. Im Auftrage des colonialwirthschaftlichen
Comites herausgegeben 187.
XVI
Wasielewski, Waldemar von, Theoretische und
experimentelle Beiträge zur Kenntniss der Ami-
. tose 268.
Weinland, E., Ueber Antifermente 44.
Weldon, W.F. R., Mendel’s Law of alternative
Inheritance in Peas 126.
Wettstein, Richard von, Der Neo-Lamarckismus
und seine Beziehungen zum Darwinismus 22.
Wiesner, J., Die Rohstoffe des Pflanzenreiches, Ver-
such einer technischen Rohstofflehre des Pflanzen-
reiches 138.
— Studien über den Einfluss der Schwerkraft auf
die Richtung der Pflanzenorgane 297.
Winkler, Hans, Ueber die nachträgliche Umwand-
lung von Blüthenblättern und Narben in Laub-
blätter 70. \
Winogradsky, S., Clostridium Pasteurianum, seine
Morphologie und seine Eigenschaften als Butter-
säureferment 105.
Zabel, H., siehe Beissner.
|
|
IV. Verzeichniss der Autoren,
deren Schriften nur dem Titel nach aufgeführt sind.
Abbado, M. 46.
Abderhalden, E. 188.
Acloque, A. 366.
Aderhold, R. 176. 191. 192.
333.
— und Goethe, R. 208.
Adorjan, J. 237.
Agardh, J. G. 253.
Akinfiew, J. J. 110.
Albo, G. 127.
Allard, G. 15.
Allen, €. E. 140. 141.
— G. M. 286.
Allescher, A. 13. 29. 108.
139. 283.
Amar 172.
Ames, 0. 350.
Andre, G. 254. 301.
Andrews, A. L. 60.
Appel, ©. 380.
d’Arbaumont, J. 78. 254.
Arber, E. A. N. 140. 143.
175. 301. 383.
Arcangeli, G. 170.
Arcichovsky, W. 160.
Arechavaleta, J. 350.
Armari, B. 206.
Armitage, E. 286.
Arnell, H. W. 365.
Arthur, J. C. 108.
Artopoeus, A. 271.
Asaina, Y. 140.
Aschan, J. 303.
Ascherson, P. 110. 255.
— und Graebner, P. 48.
Ashe, W. W. 255.
Aso 285.
Astruc, A. 78.
Atkinson, G. F. 364.
Auer, R. 334.
Axelrad, C. 380.
Azanavour, G. V. 110. 272.
Baar, R. 301.
Babcock, S.M.,und Russel,
H. L. 28.
Baccarini, P. 46. 126. 173.
Bach, A. 29.
— und Chodat, R. 254.
Bachmann, H. 205. 206.
Bacon, A. RE. 141.
Baenitz, C. 286.
Bailey, Ch. 30.
Bain, S. 208.
Bainier, G. 236. 283.
Baker, E. G. 62. 206.
Balicka-Iwanowska, G.
254.
Ball, 0. M. 318.
Balland 63. 192.
Balle, E. 171.
Bandi 204.
Barbosa-Rodrisues,). 382.
Baret 236.
Bargagli-Petrucei, G. 349.
Barker, B. T. P. 93. 96.
Barnard, J. E., and Mac-
fadyen, A. 46.
Barsali, E. 126. 170. 348.
350.
Bartelletti, V. 381.
Battandier 79.
Bauer, E. 318.
Bayer, A. 158.
Baylon, J. €. 317.
Beardslee, H. C. 13.
Beauverd, G. 206. 366.
Beauverie, J. 304.
— etGuilliermond, A. 157.
Beceari, O. 31.
Beck von Mannagetta, G.
15. 204. 333.
Becker, W. 62. 159. 366.
Besuinot, A. 141. 173. 348.
350.
Behrendsen, W. 302.
Behrendt, E. €. 189.
Behrens, J. 251.
Beijerinek, M. W.,und van
Delden, A. 93. 95.
Beissner, L., Schelle, E.,
und Zabel, H. 255.
Belli, S. 206. 350.
Benecke, W., und Keutner,
J. 269. 270.
Bennett, A. 62. 190.
— and Salmon, €. E. 206.
Benson, M. 31.
Benz, R. 335.
Beraegau 192.
Bergen, J. Y. 206. 272.
Bernard, Ch. 96.
Berry, E. W. 112,
Bertarelli, E. 269. 336. 367.
Bertel, R. 14. 205.
Bertrand, €. Eg., et Cor-
naille, F. 94. 95.
Betten, R. 239. 3083.
Biekern, W. 239.
Billings, F. H. 128.
Bissell, €. H. 110. 206.
238.
Bitter, G. 190.
Blackman, E. F., and Tans-
ley, A. G. 181.
— V. H. 157.
Blank, 112.
Blankinship, J. W. 206.
Blarinshem, L. 64.
Bliss, M. €. 318.
Blonski, ‚F. 16. 238. 302.
Blytt, A. 16. 238. 302.
Börgesen, F. 348.
il Zi 2 iu en u I 4 Un u me Se
XVII
Böttcher, 0. 239.
Bchlin, K. 60.
Bois, D. 110.
Boissieu, de 206.
— H. de 366. 382,
Boistel, A. 158.
Bokorny, Th. 14. 94. 270.
Boltshauser, H. 64.
Bolzon, P. 173.
Bondarzew, A. 336.
Bonnet, Ed. 32.
Bonnier, G. 206. 254.
Boodle, L. A. 254.
Borge, 0. 348.
Bornmüller, J. 62. 141. 272.
366.
Bose, J. Ch. 301.
Bottini, A. 126. 171.
Bottomley, W. B., and
Jackson, H. 286.
Bougault, J., et Allard, G.
15.
Bouilhae, R. 78.
— et Giustiniani 205.
Boulanger, R. 252.
— E. 283. 333. 334.
Boulay 190.
Boulger, G. S. 191 384.
Bourquelot, Em. 172. 335.
— et Herrissey, H. 127.
254. 301.
Bouygues 172.
Bower, FE. 0. 94. 140. 189.
Brand, A. 286.
— Ch. J. 158.
— F. 270. 271. 284.
Brandis, D. 192.
Brasil, L. 251.
Braun, K., und Behrendt,
E. €. 189.
Bresadola, J. 236. 283.
Briosi, G., e Farneti, R.
189.
Briquet, J. 30. 254.
Britten, J., and Boulger,
G. S. 384.
— and Moore, Sp. 286.
Britton, E. G., and Taylor,
A. 14
Britzelmayr, M. 284.
Brotherus, V. F. 94.
Brückner, A. 126.
Brunies, S. 62.
Brunnthaler, J. 301.
Bruyant, ©. 78.
Bryce, Th. X. 79.
Bubäk, F. 80. 108. 170.
1712 252.270. 301.
— und Kabut, J. E. 301.
Buchenau, F. 302.
Buchholtz, F. 170. 283.
Buchner, E. und H., und
Hahn, M. 139. 252,
— H. 139. 252.
Bucknall, C., Fry, D., and
White, J. W. 110.
Buhlert, H. 48.
Bukaez, 303. 319.
Burbidge, E. W., and Na-
thaniel, G. 48.
Burkill, J. HA. 141.
Burri, R. 333.
Butkewitsch, WI]. 29.
Butters, F. K. 158. 252.
Campbell, D. H. 335.
Camus, E. G. 286.
— F. 172. 205. 253. 340.
| — 6. 191. 302.
Candolle, A. de 206.
— C. de 173. 285.
Cardot, J. 285.
Carles, P. 255.
Casali, C. 174.
Castle, W. E. 237. 286.
— and Allen, G. M. 286.
Castoro, N. 47. 237.
Caullery, M. 236.
Cavara, FE. 126. 347. 367.
Cavers, F. 94.
Ceeconi, C. 112.
Celakovky, L. J. 285.
Celani, E. 80.
Chamberlain, ©. J.
113. 285.
ıtzlllo
Charabot, E., et Hebert, A. |
95. 190.
Charpentier, P. G. 253. 254.
2710. 271.
Chatin, A., et Nicolau, 8.
93.
Chauveaud, G. 29. 205.
Cheeseman, T. F. 286.
Cheney, C. I. 62.
Chevallier, L. 286.
Chewyrew, J. 239.
Chiek, E. 285.
— H. 270. 271.
Chifflot, J. 254.
Chitrowo, W. 366.
Chodat, R. 62. 254.
— und Bach, A. 29.
— et Hassler, E. 62.
|— et Pampanini, R. 62.
366.
Christ, H. 61. 109. 158. 255.
Ciechanowski, St. 77.
Clarke, C. B. 302.
Claussen, H. N. 269.
Clos 206.
Cochet-Cochet et Mottet,
S. 303.
Cockerell, T. D. A. 110.
Coker, W. C. 285. 286. 318.
348.
Col 127.
Collins, F. 8. 94. 301. 334.
— G. N. 303.
— J. F. 301.
Colozza, A. 350.
Connstein, W., Hoyer, E.,
und Wartenberg, H. 30.
Cook, 0. F., and Collins,
G. N. 303.
— M.T. 318.
Cooke, Th. 238.
Copeland, E. B. 127. 271.
Corboz, F. 286.
Cornaille, F. 94. 95.
Correns, ©. 79. 141. 173.
Cortesi, F. 286.
Coste, H. 174. 350. 366.
Coulter, J. M., and Cham-
berlain, €. J. 172. 173.
Coupin, H. 108. 110. 157.
189. 270.
Crosby, €. M. 158.
Crossland, C. 128.
| Cryer, J. 175.
Cushman, J. A. 141. 334.
364.
Czapek, F. 15. 61. 205.
Dacque, E. 382.
Daguillon, A. 170.
Dalla Torre, C. G. de, et
Harms, H. 255.
— K. W. v. 190.
— und Sarntheim, Graf L.
141.
Dammer, U. 142.
Dangeard, P. A. 94. 109.
126. 139. 140. 236. 238.
252. 255. 364.
Daniel, L. 127. 205. 271.
Darwin, Ch. 30.
— Fr. 159.
— und Pertz, D. F.M. 95.
Dassonville, 272.
Daveau, J. 79. 366.
Davidoff, B. 31. 174.
Davis, B. M. 157. 159. 189.
190.
Dean, A. L. 110.
Deane, W. 62.
Deckenbach, ©. v. 236.
Delacour 302.
Delaeroix, G. 77.
Delden, A. van 93. 380.
382.
Delezenne, C., et Mouton,
H. 78. 93, 140.
Del Testa, A. 175.
Dementjew, A. M. 239.
Demoussy, E. 110.
Dergane, L. 16. 159. 255.
302.
Detto, €. 78.
Dibbern 61.
Diedieke, H. 252. 333.
Diels, L. 144.
— und Futterer, K. 25
Dienert, F. 170.
Dietel, P. 170. 190. 25
Dietrich, A. 347.
— und Liebermeister, G.
246. 47.
Digby, L. 237.
Dinshra, M. L. 333.
Dismier 253.
Dixon, H. H. 47. 237. 349.
365.
Dörfler, J. 255.
Doll, P. 30. 32.
Domin, K. 206. 255. 302.
Donard, E., et Labbe, H.
152301:
Dop, P. 15. 128. 364.
Driesch, H. 382.
or
[36]
XVII
Druce, G. €. 302. 319.
Druery, €. T. 253.
Dubard, M. 172.
Dubois, R. 127. 236.
Ducomet 384.
Dude, M. 237.
Düggeli, M. 272.
Dufour et Dassonville 272.
Dumee, P., et Malinvaud,
E. 174.
Dunn, S. T. 319.
Dunstan, W.R.,and Henry,
Th. A. 365.
Durme, P. van 77.
Dusen, P. 348.
Duthie, J. F. 350.
Eames, E. H. 302. 335.
Eaton, L. O. 142,
Eberhardt, A. 333.
— Ph. 254. 255.
Eijkman, ©. 251.
Eisenberg, Ph. 380.
Blenkin, A. 60. 109. 128.
159. 236.
Elfving, F. 159.
Elisseeff, E. 334. 335.
Ellis, D. 60..
Elmer, A. D. E. 286.
Emery, 238.
Emmerling, 0. 157.
— u. Abderhalden, E. 188.
Endlich,, R. 302.
Engelke, C. 60.
Engelmann, Th. W. 47.
— R. 367.
Engler, A. 16. 63. 142. 206.
Eriksson, J. 252. 336. 347.
364.
Errera, L. 96. 157.
Espenschied, E. 171. 284.
Esser, P. 384.
Evans, A. W. 29. 237. 285.
Ewart, A. J. 172.
Ewert 239.
Fairchild, D. G. 208.
Farmer, J. B., and Moore,
J. E. S. 286.
— — and Digby, L. 237.
238.
Farneti, R. 189.
Fauth 254. 255.
Fedtschenko, B. von 16.
272.
Feinberg, L. 46.
Fendler, G. 192.
Ferguson, M. €. 381.
Fernald, M.L. 31. 63. 142.
207. 238. 272. 302. 335.
Ferraris, T. 170. 304. 382.
Fichera, A. 302.
Fieker, M. 13. 108. 110.
Figdor, W. 365.
Finet 302.
— E. A. 365.
Fink, B. 189. 284.
— and Husband 236.
B
XIX
Fiori, A. 127. 174.
Fischer, A. 108.
— H. 140. 254.
— L. 238.
Fitting, H. 127,
Fleischmann, A. 128.
Fliche, P. 171. 172. 175.
Flot, L. 172.
Forbes, F. B.,and Hemsley,
W. B. 142.
Ford, S. O0. 189. 285.
Forti, A. 171. 348.
Foslie, M. 253.
Foster, M. 238.
Fourreau, J. 366.
Fraenkel 127.
Frank, A. B. 382.
Frankland, P. 170.
Freeman, W. G. 140.
Fremlin, H. S. 157.
Freudenreich, E. v. 251.
— und Thöni, J. 157.
Freyn, J. 272. 286. 366.
Fried, E. 188.
Friedel, J. 61.
Friedmann, E. 30.
— H. 48.
Fries, R. 347. 350.
Fritsch, F. E. 94. 333. 334.
— K. 366.
Fron, A. 319.
Frost, W. D. 383.
Fruwirth, €. 303. 383.
Fry, D. 110.
Fıye, Th. C. 96. 318.
Fünfstück, M. 60. 94.
Fujii, K. 205. 206.
Furuta, T. 95.
Futterer, K. 255.
Gabriel, E. 61.
Gadeceau 302.
Gage, A. T. 382.
Gagnepain 79. 207. 255.
303.
Gaidukow, N. 109. 110.
Gallardo, A. 63.
Gammie, G. A. 32.
Gandoger 207.
Ganong, W. F. 350. 365.
Garcke 63.
Gard, M. 80.
Garjeanne 30.
— A. J. M. 348. 349.
Gasching 333.
Geheeb 285.
Geisenheyner, L. 238.
Gemelli, E. 93.
Geneau de Lamarliere, L.
189. 254.
Gerber, C. 127. 350.
Gerlach, M., und Vogel, L.
46. 47. 333. 335.
Gerneck, R. 110.
Giard, A. 79.
Gidon, F. 255.
Giesenhagen, K. 347.
Giglio-Tos, E. 381.
Gilbert, E. G. 303. 350.
Gilg, E. 32. 367.
Gillot, X. 174.
Gilson, E. 144.
Ginzberger, A. 159.
Giustiniani 205.
Glück, H. 364.
Goadby, K. W. 170.
Goebel, K. 78.
Göring, Schmid u. Bukacz
303. 319.
Goethe, R. 32. 208.
Goethart, J., en Jongmans,
W. J. 255. 382.
Goffart, J. 47.
Goiran, A. 174.
Gola, G. 110.
Golde, K. 159.
Golding, J. 349.
Gomont, M. 14.
Gonnermann, M. 141.
Goris, A. 172.
Gouirand, G. 63.
Graebner, P. 48. 174.
Grandi, S. 269.
Grassberger, J. 333.
Grede, H. 317.
Gregoire et Wygaerts.127.
Griffon, Ed. 365.
Grimme, A. 109.
Grintzesco, J. 94.
Gros, F. L. le 170.
Grosjean, 0. 204.
Grosser, W.-207.
Gruber, Th. 13. 28.
Grüss, J. 271.
Günther, H. 269.
Guerin, P. 173. 205. 206.
Guignard, L. 62. 128. 320.
Guilliermond, A. 108. 110.
126. 127. 157. 252.
Guillon, J.-M., et Gouirand,
G. 63.
Guttenberg, H. von 158.
Gutwinski, R. 284.
Gwynne-Vaughan, D. T.
334. 330.
Haberlandt, G. 61.
Hackel, E. 30. 174. 191.
255.
Hahn, G. 252. 317.
— M. 139. 252.
Hall, C. van 112. 304.
Hallick, A. 31.
Hallier, H. 14. 63. 110. 159.
174. 191.
Hamilton, W. P. 29.
Hanausek, T. F. 14. 61. 63.
Handel-Mazetti, H. 335.
Hansen, E. Chr. 78. 108.
Hansgirg, A. 30. 128. 284.
302.
Happich, K. K. 170.
Harden, A. 170. 172.
Hareux, E. 303.
Hariot, P. 304. 364.
— et Patouillard, N. 93.
Harms, H. 255.
Harris, €. W. 236.
— H. F. 367.
— J. A. 238.
Harshberger, J. W. 365.
Hartmann, E. von 286.
Hartwich, C., u. Swanlund,
J. 239.
— und Uhlmann, W. 208.
Harvey, L. H. 128. 237.
Hassler, E. 62.
Hauptfleisch, P. 13. 112.
Hayata, B. 191. 335.
Hayek, A. v. 191. 366.
Haynes, C. C. 237.
Hebert, A. 95. 190.
Hecke, L. 32.
Hedgcock, G. C. 112.
Hefele 336.
Hegelmaier, F. 128.
Hehn, V. 80.
Heimerl, A. 111.
Heinricher, E. 15. 142.
Heller, A. 381.
Hemsley, W. B. 142. 335.
— and Rose, J. N. 142.
Henckel, A. 158. 236.
Henderson, G. 141.
Hennings, P. 60. 64. 109.
171. 192. 204. 252. 364.
383.
Henri, V. 30.
— et Lalou, S. 271.
Herrera, A. L. 190.
Herrissey, H. 127. 254. 301.
318.
Hertwig, R. 48. 78. 79.
Herzog, R. O. 46. 157.
— Th. 109. 318.
Hesse, 0. 63.
Hesselman, H. 334.
Heuberger, K. 64.
Heydrich, F. 14. 78. 189.
Hilbert, R. 62.
Hildebrand, F. 62.
174.
Hilger, A. 383.
— und Merkens, W. 383.
Hill, A. W. 9.
— T. G., and Freeman,
W. G. 140.
Hillesheim, Ch. 158.
Hiltner, L. 79. 128.
— und Störmer, K. 333.
Hinze, G. 269. 334.
Hirschbruch, A. 29. 30.
Hirscht, K. 383.
Hitcheock, A. S. 174. 191.
Hjelt, H. 207.
Hoeber, R. 159.
Höck, F. 16. 174. 350.
Höhnel, F. von 252.
Höstermann, W. 172. 173.
Hofer, Fr. 159.
Hoffmann, M. 271.
— W. 333.
Hollös, L. 109.
Holmboe, J. 288.
128.
| Holtz, F. L. 158.
— L. 126.
XXX
Holzinger, J. M. 285.
Hone, D. S. 158.
Hoogenraad,H.en deVisser
Smits, D. 256.
Hooker, J. D. 31. 79. 80.
111. 142. 159. 191. 238.
303. 319. 350. 382.
Hope, €. W. 142.
Horrell, E. C. 205.
Hosking, A. 191.
Houard, C. 254.
Howard, A. 144.
Howe, M. A., and Under-
wood, L. M. 189.
Hoyer, E. 30.
Hua, H. 32.
Hue 189.
Hunger, F. W. T. 170. 176.
367.
Husband 236.
Husek, 6. 15.
Hy 207.
Ichimura, T. 286.
Ihne, E. 30.
Ikeda, T. 15.
Ikeno, S. 78. 171.
252. 255. 285. 286.
Ingham, W. 171.
Irgang, G. 140.
Issatchenko, M. B. 251.
Iwanoff, L. 270. 271.
Iwanowski 109. 110. 188.
192.
173.
Jaap, O0. 93. 94. 111.
Jackson, H. 286.
Jacky, E. 29. 208.
Jacobi, A. 208.
Jahn, E. 252. 255.
Janczewski, E. de 303.
Jarvis, M. R. 320.
Jatta, A. 47.
Javillier, M. 190.
Jelinek, J. 110.
Jerosch, Marie Ch.
Jodin, H. 172. 237.
Jönsson, B. 29. 30.
Jönsson, H. 189.
Johannsen, W. 271. 365.
Johnson, D. S. 30.
Johnston, J. R. 236.
Jones, L. R. 64.
Jongmans, W. 255.
W. J. 382.
Jordan, A., et Fourreau,
366.
256.
159.
— E. 0. 108.
Jordi, E. 333.
Jousset 270. 271.
Juel, H. O. 15. 238.
Jumelle, H. 239. 304,
Jungner, J. R. 192.
Junod, H. 288.
Jurie, A. ‘365.
Just 77. 93. 139. 170. 204.
269. 364.
he a a a
XXI
Kabät, J. E., et Bubäk,
ala
Kabut, J. E. 301.
Kaeriyama, N. 61.
Kamerling, Z. 208.
Karapetoff, H., et Sabach-
nikoff 30.
Karsten, G. 63.
— und Schenck, H. 80.
238. 382.
Karsten-Helsingfors, W.
32.
Kayser, B. 93.
Keissler, K. V. 334.
Keller, R. 15. 207.
Kerner v. Marilaun, A.
302.
Keutner, J. 269. 270.
Kienitz-Gerloff 302.
Kindberg, N. C. 109. 158.
253.
Kindermann, V. 110.
Kirehner, O., und Bolts-
hauser, H. 64.
— Loew, E., u. Schröter,
©. 366.
Kitao, D. 32.
Kjellman, F. R. 348.
Klebahn, H. 64.
Klebs, G. 173.
Klein, €. 13.
— E. 157. 270.
— L. 208.
Klug, A. 112.
Kneuker, A. 286. 287.
Knowlton, €. H. 111.
Kny, L. 61.
Koch, A. 108.
— L. 239. 304.
— W.D. J. 382.
Koehne, E. 16. 174. 207.
350.
Köck, G. 127.
Kohl, F. G. 173. 192. 348.
349.
Kokuba, K. 384.
Kolbe, W. 192.
Kolkwitz, R. 140.
Kolle, W., u. Otto, R. 13.
Kollegorski, E., et Zassou-
chine, O0. 381.
Konmleff, A. 62.
Koorders, S. H. 287.
— en Valeton, Th.
366.
Koscehny, Th. 144.
Kossowiez, A. 333. 335.
Kovchoft, J. 30. 173.
Kraemer, H. 29.
Kränzlin, F. 366.
Kraepelin, K. 142.
Kraus, C. 320.
Krause, E. H. L. 207.
Kretzschmar, P. 318.
Krieger, K. W. 126. 205.
Kritsehagin, N. 317.
Krosh, A. 159.
Krüger, F. 32.
Krylow, P. 287.
Kuckuck, P. 190.
111.
Kühl, H. 254.
Kühn 174.
Kükenthal, G. 63. 160.
Küster, E. 112. 254. 304.
349.
Kummer, P. 253.
Kuntze, O0. 367.
Kupffer, K. R. 31. 174.
Kurpjuweit, O0. 60.
Kurtz, F. 191.
Kurzwelly, W. 30.
Kusano, $. 13. 29. 30. 192. |
212. 283.
Labbe, H. 15. 301.
Lagarde, J. 283.
Lagerheim, G. 108.
284. 348.
Laiblinger, G. 189.
Lalou 271.
Lamarliere, G. de 174. 303.
Lankester 285. 287.
Laubert, R. 208.
Laurent, E. 347. 349.
— et Marchall, E. 318.
— J. 30.
— M. 365.
Lauterborn, R. 272.
Lawson, A. 205. 318.
Leavitt, R. G. 94. 112.
Le Clere, A. 381. 383.
Leelere du Sablon 30. 141.
Ledoux, P. 141. 237.
Lehmann, E. 205.
Lehmann, K. B., u. Fried,
E. 188.
— und Zierler, Fr. 157.
Leisering, B. 78.
Lemmermann, E. 171. 190.
253. 284.
Lendenfeld, R. von 271.
Lendner, A. 254.
Lenhossek, M. von 79.
Lepeschkin, W. W. 128.
Lepierre, Ch. 157.
Lesage, P. 205.
Lester-Garland, L. V. 319.
Leveille, H. 174.
— et Vaniot 174.
Levier, E. 348.
— L., e Sommier, $. 350.
Levy, E. 60.
Liburnau, J. L. von 143.
Lidforss, B. 61.
Liebermeister, G. 46. 47.
Lienards, E. 32.
Lienau, D. 381.
Lignier, 0. 207. 237.
Lilley, @. 158.
Limprecht, K. G., u. Lim-
precht, W. fil. 61.
— W. il. 61.
Lindau, G. 236.
Lindberg, H. 80.
Lindemuth, H. 335.
Linder, Th. 207.
Lindinger 127.
127.
-Lindman, C. 334. 348. 349,
366.
Lindroth, J. J. 109.
Linhart, G. 64.
Linsbauer, K. 110.
— Linsbauer, L., u. Port-
heim, L. R. von 367.
— L. 367.
— und Linsbauer, K. 110.
Linton, E. F. 111. 174.
Lipsky, W. H. 207.
Litschauer, V. 348.
Livingston, B. E. 111. 141.
173.
Lloyd, €... 13.
— F. E. 367.
Lode, A. 77.
Löhr, P. 286.
Loeske, L. 109.
Loew, E. 366.
— 0. 29. 126.
301. 318. 349.
283.
Löwenstein, A. 270. 271.
— W. 252. 255.
Lohmann, H. 238. 348. 349.
Lojacono Pojero, M. 366.
Lomax, J. 111.
Long, W. H. jr. 142.
Longo, B. 79. 205. 206.
285. 287.
Losch, Fr. 208.
Lotsy, J. P. 349.
Luerssen, Chr. 190.
Lütkemüller, J. 381.
Lutz, M. 190. 347. 350.
364.
Lyon, F. M. 351.
— H.L. 285.
Lyons, A. B. 384.
Maassen, A. 139.
Maechiatti, L. 62. 95. 127.
173. 349.
Macfadyen, A. 46. 157.
— and Rowland, S. 47.
Maevicar, S. M. 61. 348.
Madson, G. A. 170. 175.
Magne, G. 383.
Magnus, P. 13. 47. 60. 78.
116. 205. 207. 270. 320.
— W. 140. 141.
Maheu, J. 61.
Maiden, J. H. 207. 238.
366.
Maige 302.
Maire, D., et Lutz 347.
— R. 60. 61. 62. 350.
Malinvaud, E. 174. 190.
Malkoff, K. 64.
Maly, K. 335.
Mangin, A. 174.
— L. 144.
— et Viala, P. 112. 270.
Marchal, E. 231. 318. 336.
Marchesetti, ©. 237. 319.
Marcuse, M. 79.
Marloth, R. 128.
Marshall, E. S. 287. 319.
Marsson, M. 171.
Martel, E. 365.
XXI
Martin, Ch. E. 334.
Marx, H. 60.
Maslen, A. J. 283.
Massalongo, C. 109.
144. 347.
Massart, J. 80.
Massee, G. 320.
Mathews, A.P., and Whit-
cher, R. B. 78.
Matouschek, F. 61. 126.
172.
Matruchot, L. 47. 48. 205.
252%
— et Molliard 237.
Matsumura, J. 16.
Matthaei, G. L. €. 47.
Mattirolo, ©. 170.
Maurizio, A. 32.
Maximow, N. A. 255.
Maxon, W. R. 285.
Mayer, A. 64.
Mayus, 0. 334.
Maze, P. 62. 93.
— et Perrier, A. 348. 349.
Me Clatschie, A. J. 238.
Me Kenney, R. E. B. 271.
Medwjedew, .J. 238.
Meisenheimer, J. 157.
Melvill, J. €. 174.
Mennechet, A. L. 29.
126.
| Mereschkowsky, €. 14. 78.
171. 173. 284.
— 8. 108. 335.
Merkens, W. 383.
Metz 349.
Meyer, A. 251.
Meylan, C. 29.
Mez, C. 207.
Michaelis, A. A. 112.
Micheels, H. 237.
Micheli, M. 191.
Migula, W. 77. 157.
Miller, E. R. 32.
Millspaugh, C. F. 319.
Miyake, K. 29. 30. 140.
141. 189. 190.
Möbius, M. 15. 208. 367.
Möller, H. 140. 143.
Mönkemeyer, W. 172.
Moillard 190.
Molisch, H. 15. 109. 269.
335.
Molliard, M. 170. 171. 191.
206. 207. 208. 237. 336.
— et Coupin, H. 270.
Montemartini, L. 141.
Monteverde, M. N. 30.
Moore, G. T. 160. 380.
— 2. B2 8: 237:0238286:
— S. 16. 31. 286.
Morkowin, N. 110.
Morre, G. T. 364.
Morss, R. D. 287.
Morstatt, H. 256.
Morten, P. P. 348.
Mottareale, G. 317.
Mottet, S. 303.
Mottier, D. M. 190.
Mouillefarine 80.
Mouillefert, P. 383.
B*
XXIII
Mouton, H. 78. 157. 270.
271.
Mudge, G. P., and Maslen,
A. J. 283.
Müller, A. 109.
— K, 61.
— 0. 270. 271.
— P. E. 318. 320.
— -Thurgau, H. 80.
Muir, R., and Ritchie, J.
108. .
Muller, R. E. 128.
Murbeck, Sv. 79.
Murr, J. 336. 366.
Murray, G. 301.
Muth, F. 586.
Nabokich, A. J. 62. 255.
335.
Nadson, G. 269. 270.
Nanninga, A. W. 383.
Nanot, J. 320.
Nathaniel, G. 48.
Nathansohn, A. 0. 77. 79.
Nathorst, A. G. 31.
Nederlandsche Vereenig.
63.
Nedokutschajew, N. 240.
Neger, W. 270. 271.
304. 349. 350.
— und Vanino, L. 304.
Nelson, A. 31. 142.
— and Cockerell, T. 142.
— N. P. B. 158.
Nemec, B. 78. 79.
Neuberger, J. 239.
Neumann, R. 142.
Nicholson, W. E. 253.
Nicolau, 8. 93.
Nieolosi-Roncati, F. 349.
Nishida, T. 94.
Noelli, A. 348.
Noll, F. 47. 48. 190. 256.
283.
Nordhausen, M. 128.
Nordstedt, 0. 284. 348.
Vettingen, W. von 269.
Okamura, K. 158. 334.
Oliver, D. 207.
— F. W. 171. 175.
— and Seott, D. H. 207.
288.
— G. W. 239.
Olufsen 349.
Orzeszko 205.
Österwald, K. 190.
Österwalder, A. 112. 334.
ÖOstwald, W. 171.
Ott, Emma 253. 254.
Otto, R. 13.
Oudemans, ©. A. 252.
Palibin, J. 160. 239. 287.
319. 336.
Palladin, W. J. 237. 381.
Palladine, W., et Komleft,
A. ©.
Pampaloni, L. 14. 285. 381.
Pampanini, R. 62. 366. 382.
Pantanelli, E. 173. 318.
349. g
Pantu, Z. C. 208.
— und Procopianu-Proco-
poviei, A. 174.
Paris, General 9.
Parish, S. B. 350.
Parkin, J. 303.
Patane, L. 350.
Patouillard, N. 9.
— et Hariot, P. 364.
Pau, €. 174. 319.
Bauls Hall.
Paulin, A. 160.
Pavillard, J., et Lagarde,
J. 283.
Pearson, K. 141. 159.
Peckolt, Th. 64. 112. 192.
382.
Peltrisot, €. N. 365.
Penhallow, D. P. 140. 143.
Penzig, 0. 48. 64.
Perrier, A. 348. 349.
Perrot, E. 239.
Pertz, D. F. M. 95.
Peterfi, M. 237.
Petersen, H. E. 364.
— W. 271.
Petit, L. 47. 160. 205.
Petri, L. 47. 171. 347. 348.
381.
Pfitzer, E. 63. 142.
Phelps, ©.-P. 303.
Pinoy 364.
Pirotta, R. 142. 205. 287.
— e Longo, B. 79, 206.
Pischinger, P. 14. 15.
Plate, L. 238. 335. 349.
Podpera, J. 160.
Pohle, R. 239. 287.
Poirault, J. 171.
Poisson, J. 302.
Pojero, M. L. 143.
Pokorny 364.
Pollacei, G. 173.
Ponzo, A. 48. 351.
Popoviei, A. P. 317. 364.
Porret, A. 287.
Porsch, ©. 207. 301.
Porsild, M. P. 143.
Portheim, L. R. von 367.
Posternak, S. 302. 318.
Potonie, H. 14. 172. 175.
285. 288.
Pottevin, H. 94.
Powell, Ch. 158.
Prain, D. 287.
Preda, A. 143. 350.
Preuss, P. 192. 336.
Probst, ©. 110.
Procopianu-Procopovici,
A. 174.
Prowazek 47.
Prunet, A. 112.
Pr[zibram] 208.
Purdy, €. 16.
Purpus, C. A. 63.
ı Robinson, B. L. 16. 143.
| Rodeila, A. 252. 333.
Queva, C. 172. |
Radlkofer, L. 63.
Raggi, L. 351.
Ramaley, Fr. 158.
Rand, E. L. 143.
— R. FE. 111.
Rapp, R. 380.
Ravaz 190.
— et Sicard, L. 239.
Ray, J. 140. .
Reed, H. S. 173. 190.
Regel, Ed. von 336.
Rehm, H. 109. 252.
Reiche, C. 160.
Reichelt, H. 171.
Reichenbach, H. G. fil. 174. |
175. 287. 319.
— H. 6. L. et H. G. il.
174. 175. 287. 319.
Reinke, J. 62. 143. 338.
335.
Renault, B. 143. 171. 175.
288.
Rendle, A. B. 143. 207.
Resvoll, Th. R. 367.
Rettger, L. E. 77. 251.
Reuter, E. 112.
Rhümbler, L. 47.
Ricea, U. 349.
Richter, A. 252.
— 0. 173.
el, dk Alla
Ricöme, H. 271. 302.
Rimpau, W. 237.
Ritchie, J. 108.
Ritzema-Bos, J. 80. 160.
240.
Rivas, D. 28.
207. 239. 287. 303. 336.
Rodrigues, J. B. 111.
Roeding, G. C. 239.
Röll, J. 61. 109. 171.
Rönnberg, F. 365.
Rogers, W. M. 143.
Rohlena, J. 111.
Rolland, E. 368.
Rose, J. N. 142. 256. 319.
Rosenberg, ©. 141.
Rosendahl, C. 0. 287.
Rosenvinge, K. 301.
Ross, F..A. 237.
Rossi, G. de 157.
Rostowzew, 8. J. 78. 348.
Roth, G. 253.
Rothert, W. 206. 236.
Roux, N. 351.
Rouy 80. 191.
— G. 256. 367.
Rowland, S. 47.
Royers, H. 171.
Rubner, M. 333. 335.
Rudolph, K. 172.
Rümpler, A. 64.
Ruhland, W. 143. 317. 318,
Russell, H. L. 28.
— W. 190.
Rüsicka, S. 188.
XXIV
Sabachnikoff 30.
Saccardo, P. A. 368.
Sachs, M. 188.
Sagurski, E. 109. 111.
Saito, K. 29.
Salmon 252.
— C. E. 31. 143. 206. 363.
— E. S. 61. 94. 109. 189.
191.
Sandstede, H. 236.
Sargent, E. 111.
— 0.8. 143, 160. 207. 239.
256. 287.
Sarntheim, Graf L. v. 141.
160.
Sastron, J. P. 319.
Sazerac, R. 269. 271.
Schapiro, J. 271.
Scharffenberg, J. 32.
Schattenfroh, A. 333.
Schaudinn, F. 252.
Schelle, E. 255.
Schellenberg, I. C. 336.
Schenck, H. 80. 238. 235.
382.
Schiffner, V. 158. 172. 208.
Schimper, A. F. W. 283.
Schinz, H. 31. 63. 191.
382.
— und Junod, H. 288.
Schirmacher 170.
Schmeil, ©. 204.
Schmidle, W. 270.
Sehmidt, J. 16. 303. 319.
Schmied, H. 302.
Schneider, A. 128. 269.
271.
— C.K. 175.
— K. €. 271.
Schnette, J. H. 288.
Schoch 191.
Scholz, J. 63.
Sehorler, B. 32. 364. 368.
Sehoute, J. C. 47. 78. 172.
Schrader, H. F. 270.
Schrenk, H. von 208.
Sehribaux, E., et Nanot, J.
320.
Schröder, B. 190. 271.
Schröter 80.
— (. 366.
— Th. 190.
Schütz, J. 78.
Schütze, A. 381.
Schulz, A. 48. 79. 141. 175.
256. 350.
Schulz, ©. E. 275.
Schulze, E. 110.
— und Castoro, N. 47. 237.
— H. 9.
Schultz, M. 382.
Schumann, R. 16. 271. 303.
367.
Schut, J. jr. 347.
Schwendener, 8.
62. 382.
Schwerin, F. von 64.
Seott, D.H. 111. 207. 288.
— R. 335.
Seemen, O0. von 143.
14. 61.
XXV
Segin, A. 269.
Seidel, T. J. 64.
Sellards, E. H. 29. 31.
Semadeni, 0. 253.
Sennen, Fr. 175.
Sertz, H. 237.
Severin, S. 13.
Seward, A. C. 383.
— et Arber, E. A. N. 175.
— and Ford, S. 0. 189.
191. 285. 288.
Shibata, K. 15. 365.
Shirasawa, H. 336.
Shishido, O0. 336.
Shull, G. H. 349.
Sieard, L. 239.
Singer, M. 173.
Skinner, S. A. 288.
Smalian, K. 317.
Smirnoft, S. 95.
Smith, A. 236.
— A. L. 80. 301.
— E. F. 351.
— J. D. 111.
— W. G. 175. 301. 348.
Solereder, H. 256.
Sollmann, T. 190.
Sommier, $S. 143. 175. 350.
Sonntag, P. 206.
Sorauer, P. 160.
Späth, L. 367.
Spiess, K. von 14.
Spilger, L. 288.
Spinelli, V. 301.
Spinner, H. 237.
Spirig, W. 139.
Spörry, H. 192.
Sprague, T. A. 111.
Ssorokin, N. 172. 365.
Steinbrinck, C. 79. 206.
Steiner, J. 14.
Stelz, L.,und Grede, H. 317.
Stephani, F. 301.
Sterneck, J. v. 191.
Stevens, A. Ch. 253.
Stevens, F. L. 94. 96. 206.
— and Stevens,
253.
Störmer, K. 333.
Stoklasa, J., Jelinek, J.,
und Vitek, E. 110.
Stopes, M. €. 288. 381. 383.
Storer, F. H. 318.
Strasburger, E., Noll, F.,
Schenck, H.,and Schim-
per, A. F. W. 283.
Strasser, P. 14.
Strecker, W. 16.
Strohmer, Fr. 159.
Strunk 303.
Stuhlmann, F. 171.
Sukatseheff, W. 140. 144.
Suringar, J. V. 48. 79. 256.
Susuki, U. 61.
A. Ch. |
Swanlund, J. 239.
Sydow, H. et P. 205. 284.
— P. 205. 284.
Sylven, N. 365.
Szekely, A. 380.
Takahashi, Y. 60. 64.
Taliew, W. 48. 173.
Tammes, T. 140.
Tanfiljew, G. 48.
Tangl, F. 335.
Tansley, A. G. 189.
Taylor, A. 14.
Terni, €. 333.
Thaxter, R. 157. 171. 236.
Theorin, P. G. E. 365.
Therese Prinzessin von
Bayern 31.
Theriot, J. 348.
Thibaut, E. 29.
Thiselton-Dyer, W.'T. 140.
334.
Thöni, J. 157.
Thomas, Fr. 160.
— P. 189.
Thouvenin, M. 140.
Tieghem, Ph. van 10. 31.
48. 175. 237. 238. 256.
288. 367.
Tiemann, R. 304. 383.
Tischler, G. 141. 350.
Tissier et Gasching 333.
Tittmann, H. 111.
Tobler, F. 126. 128. 236.
253. 255.
Toecl, C., et Rohlena, J. 111.
'Toepffer, A. 367,
Tondera, F. 365.
Toni, J. B. de 284.
— e Forti, A. 348.
Tonzig, C. 367.
Tourlet 31. 363.
Townsend, F. 143.
Tranzschel, W. 381.
Traverso, G. B. 47. 126.
253.
Treboux, 0. 79.
Trocli-Petersson, G. 350.
Trotter, A. 160. 367.
Tschermak, E. 30. 190.
Tschirch, A. 64. 381.
— und Heuberger, K. 64.
Tubeuf, C. von 80. 336.
367. 383.
— und Zehnder 383.
Turquet, J. 29. 30.
Tuzson, J. 254. 336.
396.
Uhlmann, W. 208.
Ulbricht 382. 383.
Underwood, L. M. 189.
Urban, I. 143. 239. 351.
Ursprung, A. 140.
Utz 349.
Vaceari, L. 175.
Valeton, Th. 31. 111. 366.
Vallee, ©. 79. 141.
Vanino, L. 304.
Vaniot 174.
Vaupel, F. 285.
Velenovsky 189. 365.
Vestergren, T. 171.
Viala, P. 112. 270.
Vierhapper, F. 288.
Villani, A. 78.
Villard, J. 237.
Vines, S. H. 96.
Visser Smits, D. de 256.
Vitek, E. 110.
Vladesco, N. 172.
Vogel, L. 47. 333. 335.
Vusler, P. 79. 351.
Voglino, P. 109.
Voss, W. 334.
Vries, H. de 128. 159. 190.
255. 339,
Vuillemin, P. 78. 80. 126.
252. 301.
Wächter, W. 334. 335.
Wagner, R. 14. 143. 288.
Walbaum, H. 336.
Warburg, 0. 32. 80. 304.
Ward, M. H. 62. 64. 284.
Warnstorf 94.
Wartenberg, H. 30.
Wasielewski, W. 61.
Wassilieff 48.
Watson, W. 320.
Weber, F. 336.
Webster, H. 301.
Weevers, T'h. 15. 318.
— and Weevers-de Graaff
382.
Weevers-de Graaff 382.
Wehmer, €. 109. 333.
Weill, G. 127.
Weiser, St. 335.
— u.Zaitschek, A. 160.288.
Weiss, F. E. 285. 288.
Weisse, A. 14.
Wentworth, L. A. 367.
Werckle, C. 336.
Werner, E. 48.
West, G. S. 109.
— W., and Cryer, J. 175.
— and West, G. S. 109.
Wettstein, R. von 15. 191.
Wheeler, W. A. 160. 288.
Wheldon, J. A. 61.
— and Wilson, A. 29.
White, Ch. A. 159.
— J. W. 110.
Whitscher, R. B. 78.
XXVI
Wieler, A. 47. 96.
Wiener, E. 367.
Wiesner, J. 62. 64. 80. 128.
141.
Wigglesworth, G. 334.
Wilbert, M. J. 304.
Wilezek, E. 288.
Wildeman, E. de 112. 382.
Wilfahrt, H. 30. 32.
— u. Wimmer, G. 240. „
Will, H. 140. 141. 334.
Wille, N. 48. 158. 284.
— und Holmboe, J. 288.
Williams, F. N. 31. 63. 288.
319.
Willis, J. €. 48.
— and Burkill, I. H. 141.
Willstätter, R. 144.
Wilson, A., and Wheldon,
J. A. 61.
Wimmer, G. 240.
Winkler, H. 15. 127. 141.
Wittrock, V. B. 368.
— Nordstedt, O., et Lager-
heim, G. 254. 348.
Wohltmann, F. 304.
Wolf, E. 175. 319.
Woods, A. F., and MeKen-
ney, R. E. B. 271.
Wood, J. J. 31.
Worsdell, W. ©. 47. 61.
Wortmann, J. 368.
Wosnessensky, E., und
Elisseeff, E. 334. 335.
Wright, H. 48.
Wünsche, 0. 319.
Wygaerts 127.
Yabe, Y. 63. 191. 253. 288.
367.
Yasuda, A. 381.
Yendö, K. 60. 94. 2814.
Yoshinaga, T. 237.
Yule, U. 159.
Zabel, H. 64. 255.
Zahlbruckner, A.
189. 190.
Zaitschek, A. 160. 258.
Zalessky, M. 29. 31.
Zanfrognini, ©. 253.
Zassouchine, 0. 381.
Zech 336.
Zehnder, L. 383.
Zeiller, R. 31. 172. 175.
Zickes, H. 333.
Ziegler, H. E. 140.
Zierler, Fr. 157.
Zikes, H. 384.
Zimmermann, A. 192.
— W. 192,
Zopf, W. 126. 128. 253.255.
Zupnik, L. 269.
14. 158.
XXVI
XXVII
V. Pflanzennamen.
[Thiernamen.]
Abasoloa 63. — Abies 153; balsamea 189. — Abieti-
neae 152. — Acacia speciosa 11; verrucifera 188. —
Acanthaceae 16. — Acanthoiea 217. — Acanthosper-
mum hispidum 40; mierocarpum 40. — Acarospora
374; glaucocarpa 374. — Acer 316; lanceolatum 191.
— Aceraceae 91. — Achlya 373. — Achillea 155.
343. — Achnanthus subsessilis 309. — Achradina
pulehra 216. — Acidanthera candida 111. — Acnistus
insularis 40. — Aconitum 263. — Acorus Calamus
62. — Acroptilon 155. — Acrosiphonia 226. — Acti-
nomeris 155. — Actinomyces 60. 77. 201. — Acti-
nella 155. -—— Aecidium 156. 157. 235. 325; asterum
156; Convallariae 44; Ellisii 156; erigeronatum 156;
Fraxini 156; Impatientis 156; Jamesianum 156; Ly-
copi 156; Pentstemonis 156; Pteleae 156; Smilacis
156; Solidaginis 157; verbenicola 156. — Aegialophila
343. — Aegiceras 164. — Aörobacter 12. 13; a&ro-
genes 11. 12. — Agaricus versicolor 348. — Agave
Bakeri 159. — Aglaonema 335. — Ajuga genevensis
206; reptans 259. — Alaria 226; nana 270. — Albugo
Bliti 373; candida 373; Lepigoni 317. 369. 571. 373.
— Alectorolophus 142. 191. 302. — Alhagi camelo-
rum 201. — Alismataceae 302. — Allescherina 46. —
Allium Cepa 15. 28. 280; Ellisii 79. — Alnus 199.
200. 201. — Alo& 303. 304; Cameroni 319; rubri-
violacea 142. — Alsine verna 343. — Alsomitra erassi-
folia 296. — Alternaria brassicae 109. — Althaea
hirsuta 31. — Amanita 13. — Ammitopsis 13. —
Amarantaceae 63. — Amaryllidaceae 127. — Ame-
lanchia oxyodon 16. — Amentaceae 207. — Ampe-
lopsis 296; hederacea 122. — Amphimonas 216. —
Amylobacter 2. 11. — Amylomyces Rouxii 29. —
Anacardiaceae 142. — Anaraphideae 305. — Ancisto-
cladaceae 288. — Andromeda glaucophylla 142;
polifolia 142. — Andropogon scoparius 156. —
Anemone canadensis 157; lipsiensis 143; ranuncu-
loides 143; riparia 207. — Angiopteris 37. 38. —
Anona Cherimolia 349.— Anonaceae 110. 316.— Anten-
naria alpina 375. — Anthemis 343. — Anthoceros 339;
dichotomus 348. — Anthurus 88. 89; borealis 89. —
Aphanomyces 236. 373. — Apocynaceae 142. — Aqui-
legier 311. — Arabis Drummondi 335. — Araceae 335.
— Arachniotus eandidus 328. — Araliaceae 16. —
Araucaria 35. — Areea Micholitzii 350. — Arenaria
343. — Arisaema japonieum 303. — Aristida oli-
gantha 156. — Aristolochia 112. — Aristolochiaceae
142. — Aristotelia racemosa 31. — Artocarpus laci-
niata 256. — Arundinaria 63. — [Ascäris 46.) —
Aschion excavatum 87. — Asclepiadaceae 96. 128.
142. 207. 364. — Asclepias incarnata 156; syriaca
156. — Ascobolus 171. — Ascochyta caulicola 208;
Pisi 10. — Ascodesmis 364. — Asero& 89. — Aspa-
rageae 365. — Aspergillus 10. 58. 281; niger 55. 56.
8. 60. 75. 270. 281. 282. — Asperula galioides 238.
— Aspidium 172; pallidum 109; rigidum 109. — As-
plenium 158; germanicum 93; Ruta muraria 253;
septentrionale 78. — Aster cordifolius 156; panieu-
latus 156. — [Asterias 377; ochracea 376. 377.) —
Asteroma radiosum 231. — Astilbe Davidii 111. —
Atheropogon eurtipendulus 156. — Atropa Bella-
donna f. lutea 117; Belladonna f. typieca 117. — Avi-
cennia 164. 235. — Azolla 94. — Azotobacter 13.
107; chroococcum 11. 12, 107.
Baeilli fluoreseentes 12. — Bacillus acidificans lon-
gissimus 54; alvei 4; anthraeis symptomatieci 52;
asterosporus 2. 101. 337; botulinus 52; Bütschlii 1.
4. 5. 97. 98. 99. 100; coli 12; coli communis 53. 77;
lactis aörogenes 77; levans 53. 54; megatherium 251;
mesentericus vulgatus 12; oedematis maligni 52;
omnivorus 304; prodigiosus 269; radieicola 12; radio-
baeter 11. 12. 13; ruminatus 4; sporogenes 52; spo-
ronema 252; subtilis 75. 93. 94. 251; tetani 269;
tumescens 101. 337. — Bacterium acidi lactiei 246.
247; Bristolense 13; laetis acidi 53. 54; muris 157.
269; Zopfii 333. — Balsamodendron mukul 167. —
Barbula muralis 75. — Basidiobolus lacertae 252.
326. 327; ranarum 327. — Battareopsis Artini 60.
— Baumia 188. — Beggiatoa 102; mirabilis 50. 51.
— Begonia 123. — Bennettitales 207. — Berberis
316. 317. — Betula nana 340. — Biddulphioideae
305. — Bidens 142. 206; refracta 40. — Bignoniaceae
142. — Bodo 216. — Boehmeria biloba 259. — Bo-
letus Betulae 13; subtomentosus 374; tomentosus
334. — Bornetia Corium 112. 270. — Borraginaceae
172. — Borragineae 237. — Botrytis 10; einerea 157;
parasitica 80; sceptrum 60. — Brachythecium popu-
leum 348. — Brassica 27. — Bromus 252. — Brous-
sonetia papyrifera 110. — Bruniaceae 188. 350. —
Bıyopsis 291. — Bryum caespitieium 75; Geheebii
285. — Buckleya quadriala 30. — Buddleia Hemsley-
ana 174. — Burmanniaceae 239. — Bursera mala-
cophylla 40. — Butomaceae 302.
Cactaceae 172. 303. — Cacteae 16. — Caeoma 322.
325; erigeronatum 156. — Caesalpineae 238. — Caes-
alpiniaceae 142. — Caladium bicolor 15; nymphae-
folia 335. — Calamintha montenegrina 111. — Cala-
mites 383. — Calamovilfa longifolia 156. — Calamus
31. 162. — Calanda 188. — Calligonum 201. 202. —
Callithamnion 226. — Calochortus 16. — Calotham-
nus rupestris 303. — Calothrix 228. 229. — Calo-
tropis 167; procera 167. — Campanula 323; athoa 342;
persieifolia 319; Trachelium 342; Zoysii 255. — Ca-
navalia 76; obtusifolia 76. — Capparidaceae 16. 142.
— Caprifoliaceae 256. — Cardamine 175. — Carduus
acieularis 174; nutans >< spiniger 174; Puechii 174.
Carex 37. 42. 63. 237. 287. 323; canescens 42; divulsa
42; festucacea 156; foenea 156; Gallaeeia 174; Grio-
letii 143; Jamesii 157; Leersii 42; loliacea 42; lurida
156; muricata 42; Pairaei 42; pubescens 156; stipata
157; subnivalis 160; Tolmiei 302; trichoearpa 156. —
Caricaceae 152. 238. — Caricoideae 110. 255. — Car-
lina Fontanesii 174. — Carludovica plicata 237. —
Carpinus Betulus 322. — Carpodinus chylorhiza 188.
— Carya oliyaeformis 128. — Casimiroa edulis 239.
— Cassytha 76. — Casuarina 238. 312; strieta 318.
— Catharinea 205; longemitrata 205; Cauloglossum
transversarium 88. 89. 231. — Cecropia 138. — Cen-
taurea 343; montana 151. — Centronella 60. — Ce-
phalotaxus 14. 35. 36. 37. — Ceratium areticum 213;
longipes 213; macroceros 213. — Ceratodon purpu-
reus 75. — Cercocarpus Traskiae 153. — Cercospo-
rites 191. — Chaerophyllum aromaticum 342. — Cha-
maepeuce 343. — Chantransia 226; virgatula 226. —
Chara 274. 339; foetida 274. — Characeae 190. —
XXIX
Chenopodium album 156. — Chilionema 226. — Chi-
maphila maeulata 80. — Chironia 191. — Chlamydo-
monas 355. — Chloraea longibracteata 303. — Chlo-
rella 223; vulgaris 94. — Chlorophyceae 284. —
Chlorotheeium saccharophilum 381. — Chodatella
217. — Choiromyces 88. — Chondria crassicanulis 158. |
— Chrysanthemum 208. 270; frutescens 71; grande
142; indiecum 79. 271; leucanthemum 272. — Chryso-
gluten Pionnotes 228. — Chrysurus 1435. 175; para-
doxus 175. — Chytridiaceae 126. — Cicer arietinum
141. — Cirrhopetalum Hookeri 31. — Cirsium 343.
— (issus 357. — Cistaceae 207. — Cistanche viola-
cea 303. — Citrus 158. 166; limonum 319; Medica
166; sinensis 319. — Cladonia 189. 236. — Clastero-
sporium amygdalarum 251. — Clathraceae 88. — Cla-
vyiceps microcephala 78; purpurea 60. 718. 235. —
Clematis Meyeniana 238; vertieillaris 287. — Clero-
_ dendron cephalanthum 382; myrmecophila 159. —
|
Clivia miniata 299; nobilis 299. — Closterium 220. 221.
222. — Clostridium 106; butyricum 52; Pasteurianum
12. 105; polymyxa 12. — Cobaea 357. — Coecaceae |
101. — Cocconeis 305. 306. 307. 310. — Coccosphae- | ',: : = : :
2 H ESF NR Se philadelphieus 156. — Eriocaulaceae 143. — Eriolobus
rales 284. — Coccus lactis viscosi 28. — Cocos Roman- 316, _ Erysiphaceae 189. 252. — Erysiphe graminis
zoffiana 138.— Coelastrum 223. —Coenomyces consuens
228. 236. — Colchicum velutinum 366. — Coleospo-
rium Campanulae 323. — Colletotrichum Linde-
muthianum 10. — Colocasia nymphaefolia 335. —
Columelliaceae 256. — Combretaceae 142. — Com-
melinaceae 142, Compositae 141. 256. 343. —
Coniferae 142. 152. — Coniothyrium Diplodiella 251.
— Conocephalus 261. — Conopodium denudatum 190.
303. — Convallaria 323; majalis 288. 298. — Copuloneis
306. — Corallineae 60. — Cordaites 288. — Cordia
164; myxa 164. — Cornaceae 141. 350. — Cornus
316; candidissima >< Purpusi 316. — Oorydalis Fa-
bacea 206; lutea 174; ochroleuea 174. — Coryno-
carpus 335. — Cosmarium 220. 222. — Cotyledon
pulvinata 350. — Crataegus 143. 153. 160. 176. 207.
239. 256. 287. 316. — Crepis 343. — Cronartium
aselepiadeum 322; ribieieolum 239. — Crossotheca
31. — Crowea angustifolia 31. — Cruciferae 62. 78.
239. — Cryptomonas pelagiea 216. — Cryptovalsa 46.
— Cucurbita 205. — Cucurbitaceae 142. 295. 365.
381. — Cunninghamia 35. — Cuphea 111. — Cupressi-
neae 152. — Cupressus 153. — Cycas 196; revoluta
334. — Cyelanthaceae 237. — Cyelanthera 359. —
[Cyelops 82.] — Cyelotella 220; bodanica var. lema-
nica 205. 219. — Uymatopleura 305. — Cynomorium
15; coceineum 79. 206. — Cyperaceae 76. 110. 142.
255. 287. 319. — Cyperus Houghtoni 272. — Cysto-
coccus humicola 253. — Cystopus candidus 333. —
Cystoseira barbata 158. — Cytisus Adami 141. 197.-
287; alpinus >< Laburnum 197; Jaburnum 197; purpu-
reus 197; purpureus > elongatus 197. — Cytospora
rubescens 250. i
Dacerydium 35. — Daetylococceus 223. 225; infusio-
num 224. — Dactylopius Vitis 112. — Daemonorops
31. — Dahlia 299. — Danaea 37; simplieifolia 38.
— Datura Stramonium 117. — Dendrobium 302;
Madonnae 238. — Dendrogaster 89. — Dentaria 335;
maxima 238. — Dermocarpa Farlowii 226. — Desma-
restia aculeata 226. — Desmidiaceae 141. 171. 334.
348. — Desmodium gyrans 301. — Dianthus Caryo-
phyllus 367. — [Diaptomus denticornis 82.] — Dia-
tomaceae 236. 301. — Diatomeae 171. 190. — Dicentra .
speetabilis 237. — Dichapetalae 16. — Dichiton ealy-
eulatum 172. — Dietamnus 151; alba 151. — Dietyo-
sphaerium 158. 223. — Dictyostelium 90. 91. 270;
XXX
mucoroides 90. — Didymoglossum (sect.) 349. —
Diervilla Middendorffiana 79. — Digitalis 80; Iutea
141.173; mierantha 141. 173; purpurea 176. — Dillenia-
ceae 16. — Dionaea 46. — Dionysia 272. — Dios-
corea prehensilis 140. — Diosmeae 188. — Diplo-
coceus 170. — Dipsaceae 141. 256. — Discidea 109.
— Discoideae 305. — Dissotis Mahoni 191. — Di-
stichlis spieata 156. — Draba Gillesii 319. — Dra-
caena 302. — Dregea rubieunda 32. — Drosera 46. 265;
longifolia 265; rotundifolia 265. — Dryas octopetala
288.
Eeeremocarpus 357. — Echeveria pulvinata 350.
— Echinodorus parvulus 143. — Ecklonia 94. —
Eetocarpus 226; Hincksiae var. irregularis 226; luei-
fugus 226. — Egregia menziesii 158. — Ehretia 316.
— Eisenia 94. — Elaeis guineensis 192. — Elodea
279. — Elymus virginieus 156. — Elyna 42. —
Endogone 126. — Enkianthus 316. — Enteromorpha
226. — Ephedra 312. — Equisetum 84. 148. — Erica
317. — Ericaceae 188. 271. — Erigeron annuus 156;
236. — Erythea Brandegeei 63. — Euastrum 221. —
Eucalyptus 238. 366; calycogona 366. — Eupatorium
316. — Euphorbia 316; antiguorum 167; duleis 128;
nesiotica 40; obesa 159; pilulifera 76; purpurata
128; Valliniana 206; viminea 40. — Euphorbiaceae
142. — Eurotia 202; eeratoides 201. — Eusebaea 191.
Fagopyrum 27. — Fagus silvatica 254. — Faxo-
nanthus 316. 317. — Fegatella conica 94. — Fendlera
rupicola 382. — Festuca 205. — Fischerella 14. —
Fieus 239; Benghalensis 166; Canonii 256; carica
166. — Flagellatae 284. — Fontinalis 285. — For-
sythia viridissima 298. — Fragaria 302; chilo@nsis
93. — Fragilaria 308. — Fragillarioideae 305. —
Fraxinus viridis 156. — Fucus 226; serratus 226. —
Fumaria muraliformis 207. — Funariaceae 94. — Fu-
sarium vasinfeetum 112. — Fusicladium 176.
Galanga major 239. — Galeopsis 207. — Galium
erectum 238; margaritaceum 173. — Gautieria 88. —
Geaster 364. — Geastreae 13. — Genabea 88. —
Genea 87. 88. — Geniostoma 31. — Gentiana 173.
342, ascelepiadea 342; ciliata 80; Froelichii 302;
symphyandra 342; verna 342. — Gentianaceae 206.
— Gentianeae 188. 207. — Ginkgo 14. 29. 37. 196.
318; biloba 334. — Glaux 31. — Glechoma hederacea
258. — Glinus lotoides 173. — Globularia Alypum
304. 383. — Gloeosporium nerviseguum 64. — Gnetum
312. 313; Gnemon 313; Ula 349. — Golenkinia 217.
— Gonium 355. — Graminaceae 142. — Gramineae
16. 319. — Granulobaeter 11. 12. 13; saccharobuty-
lieum 12. — Guatteria 316. 317. — Guttilinopsis 91.
— !Gymnoascaceae 328. — Gymnoascus 328; eandi-
dus 328; Reesii 328; setosus 328. — Gymnomitrium
158. — Gymnothrix 76. — Gyrocratera 87. — Gyro-
phora 47.
Habenaria 350. — Haemanthus 128. — Haläcsya
355. — Halimeda Fuggeri 143. — Halimodendron
202; argenteum 201. — Haloxylon 202; ammodendron
301. — Halosphaera 214. 216; viridis 211. 212. 215.
— Hamamelidaceae 191. — Hamamelis mollis 142.
— Hebenstretia comosa 191. — Heckeria 86; peltata
86; umbellata 86. — Hedysarum 16. — Heleocharis
XXXI
palustris 80. — Helianthus 27. 78; annuus 14. —
Heliosperma Retzdorffiianum 335. — Helleborus 263;
lividus 303. — Helminthosporium 333. — Heracleum
Sphondylium 254. — Hernandiaceae 142. — Heter-
anthus 111. — [Heterocope 82.] — Heteromita 216.
— Hieraeium 31. 343; Asturieum 174. — Hippeastrum
vittatum 320. — Holosteum umbellatum 137. — Hor-
deum 41. — Hornschuchia 110. — Hovea 14. —
Iuernia coneinna 303. — Hyalospora Aspidiotus 60.
— Hydnangium carneum 47. — Hydnoraceae 91. —
Hydnotrya 87. — Hydrocharis 355. — Hydıostachys
triaxialis 188. — Hyella Balani 205; endophyta 226.
— Hymenonema 343. — Hymenophyllum 253. — Hy-
pecoum 128. — Hypericum calycinum 127, Dese-
tangsii 63; helodes 93; Liottardi 206. — Hypheo-
thrix 226. — Hypomyces 46. — Hysterangium 88. 89.
Idiophyllum rotundifolium 31. — Ilex 316. 336. —
Imbricaria 375; physodes 374. — Impatiens aurea
156; Balfourii 111; faleifer 382; Roylei 159. — Im-
pliearia 14. — Indigofera 206. — Inula 343; Helenium
342. — Ipomoea 26. 76. — Iris Buchariea 319; Col-
lettii 159; florentina 304; Gatesi 31; germanica 304;
gracilipes 382; Hookeri 238; lupina 303; setosa 238.
— Ischaemum muticum 76. — Isoötes Saecharata 349.
— Isoloma erianthum 303. — Isopyrum thalietroides
302.
Jaquinia ruscifolia 29. — Juglans Si
Juliania 142. — Juncaceae 287. 365. — Junecus textilis
154. — Juniperus 153. 238; communis 254.
Kalancho& Kirkii 31. — Kantia submersa 61. —
Kobresia 42. — Kochia saxicola 143. — Koeleria 255;
valesiiaca 93.
Laboulbeniaceae 236. — Laburnum cearamanieum
238.— Lagenostoma Lomaxi 207. 288. — Laminaria 226;
faeroensis 226. — Lamium 191; album 151; purpureum
137. — Landolphia Pierrei 32. — Larix 140. 153. 266.
267; europaea 266. — Lathyrus pubescens 159. —Lava-
tera thuringiaca 342.— Lecanora subfusea 189. — Leco-
earpus 40. — Leguminosae 16. 143. 191. — Lejeunea
Rossettiana 253. — Lentibulariaceae 16. — Lentinus
lepidus 348. — Lepidium sativum 363; Smithii var.
alatostyla 143. — Lepidocarpon 111. — Lepidoden-
dron 146. — Lepidophloios fuliginosus 288. — Lep-
tilon eauadense 156. — Leptomitus laeteus 140. —
Leueodon sciuroides 61; sciurodes nov. form. erispi-
folius 61; seiuroides var. erispifolius 172. — Libo-
cedrus 153. — Liliaceae 15. 152. 367. — Lilium
auratum 299; bulbiferum 334; eandidum 267; Marta-
gon 267. 268. — Limonium 143. — Liriodendron
tulipifera 14. — Lissochilus purpuratus 350. — Litho-
thamnion 253. — Lobelia dortmanna 365. — Loga-
njaceae 207. — Lolium 325. 326; temulentum 325.
— Lonicera 301. 316; Caprifolium 342; Perielyme-
num 342. — Loranthaceae 143. — Lupinus 363;
albus 59. 110. 363; angustifolius 237. — Luxembour-
giaceae 31. — Luzula 302. — Lycopodineae 175. —
Lyeopodium rigidum 94. — Lycopus americanus 156.
— Lyginodendron 207. 288; oldhamianum 111. —
Lysimachia erispidens 350. — Lysurus 89. — Lythra-
ceae 111. 142. 350.
Macraea 40. — Majanthemum 323. — Malus 316.
— Malvaceae 142. — Marantaceae 91. — Marattia-
ceae 37. — Marchantia polymorpha 285. — Marsu-
XXXI
piella 158; olivacea 301. — Mastigocladus laminosus
270. — Matthiola 117, — Mayaca Braunii 158. —
Medullosa anglica 143. — Melampsora Lariei-epitea
322. — Melampsorella Feurichii 78. — Melandrium
album 117; rubrum 117. — Melanium (sect.) 62. —
Melastomaceae 145. — Meliaceae 173. — Melilotus
polonieus 16. 302. — Melobesieae 253. — Melocactus
48. 256. — Melosira 306. 307. 308; arenaria 219. —
Melosireae 305. — Menabea venenata 239. — Meni-
spermaceae 61. — Mereurialis annua 252. — Meringo-
sphaera 217. — Merulius lacrimans 109. 332. — Me-
socarpeae 348. — Mespilus germanica var. apyrena
376. — Mierocachrys 36. — Micrococeus 102; grossus
102; helvolus 102; prodigiosus 75. — Microlonchus
343. — Mimosa 27. 295; Spegazinii 238. — Mimosa-
ceae 142. — Mimulus 258; luteus 259. — Mimusops
164; Schimperi 164. — Mirabilis 79. — Mnium 186.
— Möhringia trinervia 258. — Momordica Charantia
295. — Monas vulgaris 109. — Monascus 93. 168.
169. 236; purpureus 252. — Monilia 8; candida 8. —
Monimiaceae 91. — Monophyllaea 15. 71. 72; Hors-
fieldii 72. 365. — Monotropa 15. 342. — Monstera
149. — Moraceae 16. 142. 334. — Morina persica
342. — Moringaceae 142. — Morus alba 166. —
Mosenodendron 110. — Mucor 6. 8. 9. 58. 329. 330.
332; alpinus 8. 9; heterogamus 329; mucedo 58;
neglectus 8. 9; racemosus 8. 9. 58; Ramannianus
329; spinosus 329; stolonifer 58. 59. 282. — Muco-
rineae 29. 236. 283. — Musa sapientum 166. — Musa-
ceae 91. — Muscari paradoxum 79. — Mycelophagus
Castanene 144. — Myosotis palustris 258. 259. —
Myrica 199. 201. — Myricaceae 143. — Myrionema
faeroense 226; speciosum 226. — Myriotheca 31. —
Myristicaceae 142. — Myrothamnus 312. — Myrsina-
ceae 29. 91. — Myısine afıicana 78.
Najadaceae 91. — Najas 198. — Nareissus Tazetta
276. — Narthex asa foetida 167. — Naucoria nana 348.
— Navieula 306. 309; ostrearia 218. — Nectria ditis-
sima 333; moschata 364. — Nemalion 229; lubricum
228. — Nemesia versicolor 322. — Nepenthes 127. —
Nephrodium marginale 61. — Nerium odorum 167;
oleander 167. — Nicandra physaloides 190. — Nipa
138. — Nipadites 175. — Nitella 274; batracho-
sperma 158; flexilis 274; translucens 274. — Nitraria
202; Schoberi 201. — Nitzschia 306. — Normanbya
142. — Nymphaea flava 254.
Ochnaceae 48. 111. 142. 175. 256. — Ochromonas
217. — Oedogonium 222. — Oenothera 167. — Qico-
monas 216. — Oidium laetis 8; Tuckeri 380. — Olea
euspidata 167. — Oligostemon pietus 110. — Orchi-
daceae 16. 366; -Pleonandrae 142. — Orchideae 128.
142. 254. 320. 365. — Oryza sativa 303. — Osmun-
daceae 189. 285. — Osmundites Skidegatensis 143.
Pachyphloeus 87. — Palmae 152. — [Paludina 83.
84. 85.) — Pandanaceae 91. — Pandanus litoralis
76. — Panicum 27. 133; miliaceum 64. — Papayer
Rhoeas 298. — Paphiopedilum insigne 120; insigne
—+- Spicerianum 120; Leanum 120; Spicerianum 120. —
Papilionaceae 142. — Paris 198. 323; quadrifolia 198.
351. — Parmelia Acetabulum 375; saxatilis 375. —
Parnassia 342. — Passiflora 359. — Passifloraceae
16. — Pedaliaceae 142. — Pellia. 285. 339. — Pelti-
gera 374; canina 374. — Pelvetia 158. — Penaeaceae
188. — Penieillium 10. 58; glaucum 58. — Penium
220. 222. — Pentstemon pubescens 156. — Peperomia
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XXXIU
S6. 87. — Periblepharis 31. — Peronospora 334; Alsi-
nearum 372. — Petalonema alatum 158. — Petalostigma
Banksii 286. — Peziza vesiculosa 171. — Phaco-
monas pelagica 217. — Phaeocystis Poucheti 212.
— Phaeodaetylon 60. — Phaeopappus 343. — Phaeo-
phyceae 189. — Phaeostroma parasiticum 226. —
Phalaenopsis Kunstleri 142. — Phalaris arundinacea
323; canariensis 297. — Phallogaster 88. — Phaseolus
114. 115; Lunatus 365; multiflorus 114; vulgaris 11.
114, 115. — Phleospora Ulmi 64. — Phoradendron
uneinatum 40. — Phragmidium subeorticium 204. —
Phragmites communis 157; Roxburghii 76. — Phyco-
myces 75; nitens 75. — Phycomycetes 91. — Phylica
317. — Phyllostachys 63; bambusoides 61. — Phy-
teuma 323. — Phytolaceaceae 142. — Picea 153. 316;
excelsa 140. — Pilea Bauri 40. — Pinus 152. 153. 334;
nigrieans 285; palustris 64; silvestris 29. — Pionno-
tes Biasolettiana 228. — Piper 86; adunca 86; me-
dium 86. — Piperaceae 30. 86. — Piricularia Oryzae
304. — Pirola 342; ehlorantha 342; secunda 342. —
Pirus malus 166. — Pisum 113. 115. 117. 118; arvense
121; sativum 11. 121. — Placoneis 284. — Plano-
coccus 102. — Planosarcina 102. — Plantago Rugelii
156. — Plasmopara alpina 369. 370. 372; densa 372.
— Pleospora 333. — Pleurococeus 226. — Plumba-
ginaceae 141. — Pluteolus 301. — Poa laxa 302;
leptostachya 207; strieta 207. 302. — Podalyrieae
127. — Podocarpus 36. 199. 201; chinensis 199; Na-
geia 199. — Podophyllum peltatum 267. — Podo-
stemaceae 48. — Polydesmus exitiosus 109. — Poly-
gala amarella 175. — Polygonaceae 207. — Poly-
gonatum 323; multilorum 298. — Polygonum 30. 352;
Hydropiper 365. — Polypodiaceae 319. — Polypo-
dium 285. 310; vulgare 348. — Polyporus Fraxino-
philus 208. — Polysphondylium 90. — Polytrichum
Juniperinum 318. — Porphyra miniata 226. — Pota-
mogeton praelongus 190. — Potentilla 302. — Poten-
tilleae 255. — Pottiaceae 94. — Prasiola erispa 226;
erispa subsp. marina 226. — Pratella vaporaria 236.
— Pıimula 123; megaseaefolia 238. — Proserpinaca
palustris 69. — Protascus 139. — Proteaceae 16. 142.
188. — Protococcaceae 94. — Protoneis 306. — Pro-
tubera 88. — Prunus 192; Besseyi 367. — Pseudo-
genea SS; Vallisumbrosae 89. — Pseudomonas Fra-
gariae 13. — Pseudotsuga 153. — Psilostrophe 142.
— Psilotum 200; triquetrum 199. 285. — Psyehotria
capensis 319. — Ptelea trifoliata 156. — Pteris aqui-
lina 158. — Pterospermum platanifolium 381. — Puc-
einia 155. 284. 325; Achillea 155; Aegopodii 325;
albiperidia 156; americana 156; amphigena 156; an-
gustata 156; Atkinsoniana 156; Bartholomaei 156;
Bistortae 325; Bolleyana 156; Carieis-Asteris 156;
Garieis-Erigerontis 156; Carieis-montanae 204; Caricis-
Solidaginis 157; Chaerophylli 324; dispersa 62. 254;
Impatientis 156; Millefolii 155; peridermiospora 156;
Ptarmicae 155; Sambuei 156; sessilis 44; simillima
157; Smilacearum-Digraphidis 323; subnitens 156;
Vilfae 156; Windsoriae 156. — Punica granatum 166.
— Pyenosphaera 188. — [Pygaera 83. 85.) — Pylaisia
polyantha var. cerispata 172. — Pyrethrum inodorum
11. — Pyronema 373; confluens 252, — Pythium 10.
Quercus 283,
Rafflesiaceae 91. — Ramondia Heldreichii 343;
Nathaliae 343. — Ranunculaceae 350. — Raphanus
27. — Ravenalia 142. — Razoumofskya 287. —
Resedaceae 256. — Restiaceae 188. — Resticularia
Boodlei 333; nodosa 333. — Rhabdium aeutum 126. —
XXXIV
Rhabdonema adriaticum 308. 309; arcuatum 306. 308.
Rhamnaceae 152. 318. — Rheum undulatum 334. —
Rhinanthus 319. — Rhizinaceae 109. — Rhizoctonia
violacea 336. — Rhizophora 164. — Rhizopus nigri-
cans 10. — Rhizosolenia Bergonii 217; styliformis
217. — Rhodochorton islandieum 226; Rothii 226. —
Rhododendron 64; brachycarpum 111. — Rhododermis
159. — Rhodomelaceae 301. — Rhodophyceae 189. —
Rhopalogaster 88; transversarium 88.— Rhynehomonas
marina 216. — Ribes 93. 239. 303. 316. 323; eynosbati
156; faseieulatum 317.— Richteriella 217. — Riella 189.
194. 348; affinis 193; americana 193; Battandieri 193 ;
Clausonis 193; Cossoniana 193; helicophylla 193; Nota-
risii 195; Parisii 193. 194. 195; Paulsenii 193; Reu-
teri 193. Robinia neomexicana > Pseudacacia 207.
— Rodgersia pinnata 191. — Roridula 128. Rosa
160. 174; cainonensis 31; Seraphini 367. — Rosaceae
142. 152. 255. — Rubiaceae 142. 188. 238. 256. — Ru-
bineae 255. — Rubus 123. 143. 174. 255. — Rudicu-
laria 78. — Ruellia maerantha 79. — Ruhlandiella
berolinensis 109. — Ruppia rostellata 79. — Ruta-
ceae 95.
Saccharomyces 6. S; apiculatus 229; cerevisiae $;
spontaneum 76. — Salix 143. 319; einerea 322; vimi-
nalis 322. — Salpingoeca appendiculariae 216. —
Sambucus canadensis 156. — Sanseyiera grandis 111.
— Santalaceae 30. — Sapindaceae 31. 142. — Sappi-
nia 91. Saprolegnia 157. 189. 372. 373; mixta 372.
— Sareina 60. 101. 102. 269; pulmonum 101; rosea
75; urea 101. — Saururus 86. — Saxifraga 175. —
Saxifragaceae 174. — Scaevola Koenigii 76. — Sca-
lesia 40; Helleri 40; Hopkinsii 40; microcephala 40;
narbonensis 40; Snodgrassii 40. — Scapania 109. 126.
— Scenedesmus 224; acutus 222. 223. 224. — Sceptro-
myces Opizi 60. — Scheuchzeriaceae 302. — Schi-
zaeaceae 319. — Seirpus atrovirens 156; paluster 80.
— Sclerospora 47. 370. 372; graminicola 126. 370. —
Scorodosma 167; foetidum 167. — Serophulariaceae
188. 237. — Scrophularineae 174. — Sebaea 191. —
Secale 281. — Secotium 89; krjukowense 89. —
Sedum Stahlii 303. — Selaginella 61. 79. 186. 239.
381. — Sempervivum Funkii 259; urbicum 191. —
Senecio 48. 316. 343; albescens 48; clivorum 303;
dalmatieus 342; Murrayi 141; nemorensis 8 expansus
342; tanguticus 319. — Sequoia 153. — Serapias
oceultata 286. — Serradella 10. — Setaria italica 126.
— Sigillaria 146. — Silene 334; Retzdorffiana 335.
— Silicoflagellatae 284. — Smilax herbacea 156; his-
pida 156. — Solanaceae 365. — Solanum 316. 317.
— Solidago yukonensis 207. — Solorina 374. 375;
saccata 374. — Sophora vieiifolia 142. — Sorbus
177. — Sparganiaceae 91. — Sparganium 41. — Spar-
mäannia africana 335. — Spartina eynosuroides 156.
— Spathicarpa 335. — Spedamnocarpus pruriens 191.
— Sphaericeae 364. — Sphaerobolus dentatus 301.
— Sphaeroideae 252. — Sphaerorodon obtusifolium
382. Sphaerotheca 373. — Sphaerothylax War-
mingiana 188. — Sphagnum 29. 205; Russowii 205.
— Spinifex squarrosus 76. — Spirillaceae 101. —
Spirillum 5. 60. 101; giganteum 101. 102; volutans 5.
— Spirogyra 218. 276. 310. — Spirotaenia 381. —
Splachnaceae 94. — Splachnum ampullaceum 237. —
Sporobolus longifolius 156. — Stapfia eylindrica 158. —
Staphylococeus 77. — Statice 79. 143. 174. — Stegano-
sporium 348. — Stephensia 87.—Sterculiaceae 142. 206.
— Sterigmatoeystis nigra 108. 140. 157. 189. 270. — Sti-
geoclonium 94. — Stigmatomyces Baerii 333. — Stil-
bella flavida 192. — Strasburgeria 367. — Strepto-
carpus 15. 71. 72; Gardeni 72; hybridus 72; Rexii
(6)
XXXV
var. foribundus 72; Wendlandi 72. — Streptococcus
60. 101. 170; pallidus 102; pyogenes 102; tyrogenes
101. 102. — Streptopogon 94. — Steptothrix 381. —
[Strongylocentrotus 377; purpuratus 376. 377.) —
Strophanthus 32; hispidus 32. — Styrax 316. — Suri-
vella 305. 306. 307. — Symnphytum tuberosum 298.
— Symplocaceae 91. — Synehytrium 261. 272; de-
eipiens 253. — Synedra affinis 309.
Tabellarioidere 306. — Tamarindus 165; indica
165. — Tamarix 201. — Taphrina 78. 169; cerasi
169; deformans var. armeniaca 169; Johansoni 169;
Kusanoi 169; Pruni 169. — Taxaceae 152. — Taxodium
153. 285. 318. — Taxus 35. 36. 37. 153. — Tecoma
316; radicans >< chinensis 316. — Telanthera Helleri
40; Snodgrassi 40. — Templetonia 14. — Tetrahit
(subgen.) 207. — Thallassiothrix 211. — Thamnium
253. — Thamnocalamus 63. — Theophrastaceae 207.
— Thielaviopsis 381. — Thiophysa volutans 269. —
Thuarea sarmentosa 150. — 'Ihuja 153. — Tilia
tomentosa 342; vulgaris 342. — Tiliaceae 142. 206.
— Todea 189. 285. — Tolypothrix 333. — Torenia
asiatica 141. — Torreya 35. 36; myristiea 285. —
Torula 8. — Tradescantia virginica 267. — Tricho-
gloea lubrica 158. — Trichomanes 253. 349. Tri-
zlochin maritima 238. — Trillium 198; onen
198. — Triodia euprea 156; deeumbens 30. — Tri-
phragmium 325. — Triticum secale var. monstrosum
41. — Tropaeolaceae 91. — Tropaeolum majus 15.
140. — Tsuga 153. — Tuber 87. 253; excavatum 87;
puberulum 87. — Tulipa praestans 350; silvestris 93. —
Tumion 153. — 'Turraea 62. — Typhaceae 91.
XXXVI
Ulmaceae 142. — Ulvaceae 94. — Umbelliferae
141. 2588. 366. 382. — Umbilieus 62. — Uredineae 13.
108. 109. 154. 156. 157. 190. 204. 252. 284. 334. —
Uredo 323. 325; bistortarum 60; Symphyti 270. —
Urococeus 305. — Uromyces 170. 323. 325; Aristidae
156; lineolatus 323; Pastinacae-Seirpi 323. — Uro-
phlyctis bohemica 47. — Urtica 151. — Urticaceae
16. 142. — Ustilagineae 190. — Ustilago Maydis 140;
Panici miliacei 60; Reiliana f. Zeae 317.
Vaceinium 154; uliginosum 160. — Valenzuelia 63.
— Valerianaceae 256. — Vallisneria 360; spiralis 360.
— Valoniaceae 78. — Valsa 250. 251; leucostoma
250. — Veratrum 263. — Verbenaceae 142. — Vero-
nica anagallis 258; chamaedrys 259. — Verrucaria
caleiseda 374. — Viburnum 316; Lantana 342; opulus
140. — Vicia Faba 11. 24. 268. 278. 282. 356; sativa
363. — Vigna 76. — Viola 366; arvensis 207; Ca-
villieri 62; cenisia 366; diversifolia 366; lutea 366;
uliginosa 174; Zahnii 335. — Violaceae 16. — Vitis
122. 167; rotundifolia 122; vinifera 122. 166. — Vit-
taria limata 14. — Volvox 109.
Weisia sterilis 254. — Weissia 237. — Welwitschia
188. — Williamsonia gigas 207. — Willkommia 191.
Yucca 153; filamentosa 173; gloriosa 153.
Zahlbrucknera paradoxa 159. — Zamia 173, 196.
— Z/anoninae 295. — Zea 27. 114. 115. 117; Mays
123. — Zingiber Mioga 239. — Zingiberaceae 79. 207.
303. — Zygnemaceae 348. — Zygostigma 288.
VI. Personalnachriehten.
Askenasy, E. + 272.
— Benecke, F. + 64.
— Buchenau, F. 112. — Engler, A. 352. —
Figdor 112. — Fitting, H. 240. — Gilg, E. 352. — Haussknecht, R. + 240. — Millardet, A. +48.
— Oltmanns, F. 16. — Pfitzer, E. 352. — Portheim, R. v. 112. — Potonie, H. 352. — Schum ann,K.
352. — Westermayer, M. + 176.
61. Jahrgang.
Nr. 1.
1. Januar 1903.
BOTANISCHE ZEITUNG.
Redaction; H. Graf zu Solms-Laubach.
Friedrich Oltmanns.
.——i
II. Abtheilung.
Die Redaetion übernimmt keine Verpflichtung, unverlangt eingehende Bücher zu besprechen oder zurückzusenden.
Besprechungen: F. Schaudinn, Beiträge zur Kennt-
niss der Bacterien und verwandter Organismen.
I. Bacillus Bütschlii n. sp. — E. Chr. Hansen,
Recherches sur la physiologie et la morphologie des
ferments aleooliques. —L. Hiltner, Die Keimungs-
verhältnisse der Leguminosensamen und ihre Beein-
flussung durch Organismenwirkung. —H. Buhlert,
Untersuchungen über die Arteinheit der Knöllchen-
bacterien der Leguminosen und über die Jandwirth-
schaftliche Bedeutung dieser Frage. —M. W. Beije-
rinck und A. van Delden, Ueber die Assimila-
tion des freien Stickstoffs durch Bacterien. — Neue
Litteratur. — Personalnachricht.
Schaudinn, Fritz, Beiträge zur Kennt-
niss der Bacterien und verwandter Or-
ganismen. I]. Bacillus Bütschlii n. sp.
(Archiv für Parasitenkunde. 1902. 1. 306.)
Schaudinn, der sich um die Erforschung der
Protozoen sehr verdient gemacht hat, eröffnet mit
dieser Abhandlung eine Reihe von Beobachtungen
über Protophyten. Er hatte das Glück, in dem
Mitteldarm von Periplaneta orientalis einen Bacil-
lus zu finden, dessen Schwärmoidien doppelt so
diek, wie die der grössten, der bisher untersuchten
Species sind. Bei der Thatsache, dass die bisher
bekannten Species so klein waren, dass die Grösse
ihrer feineren morphologischen Details an der
Grenze der mikroskopischen Sichtbarkeit lag, ist
dieser Fund ein Ereigniss, und Schaudinn hätte
an seinem Dacillus Bütschlii wohl noch manches
mehr sehen und manches Gesehene richtiger auf-
fassen können, wenn er die Litteratur über die Bac-
terien besser berücksichtigt hätte. Er hat sich aber
leider die Sache mit der Litteratur etwas bequem
gemacht.
Der Bacillus Bütschlii ist 4—5 u dick, peritrich
begeisselt. Die Membran, welche, nach den Abbil-
dungen zu urtheilen, die normale Dicke besitzt, be-
schreibt Schaudinn als netzförmig structurirt
und »vermuthlich alveolär gebaut« (Fie. 16) und
lässt die Geisseln, was sicher unrichtig ist (Arthur
Meyer, Flora 1899, S. 430), aus einer Hüllsub-
stanz entspringen, die ausserhalb der Membran
liegt. Den Protoplast beschreibt er als »alveolär«.
Die 0,5 bis 1 u grossen, farblosen Vacuolen, die
beim Absterben des Baeillus durch grössere ersetzt
werden (Fig. 57, 59), sind durch Lamellen ge-
trennt, in dessen Knoten Körnchen liegen, die sich
leicht färben. i£
Ueber den Inhalt der Vacuolen sagt Sehaudinn
nichts, die Körnchen hält er für Kernsubstanz.
Wahrscheinlich ist es, dass die sich leicht fär-
benden Massen Volutanskugeln sind (Grimme,
Marburger Dissertation 1902, S. 38), da sie erst
vor der Sporenbildung stark heranwachsen, bei der
Sporenbildung verbraucht werden; ausserdem ist
vielleicht Fett als der zweite Reservestofl vorhanden
(Arthur Meyer, 1899, 8. 431).
An den Sporen erkennt Schaudinn (S. 331)
eine doppelte Hülle. Es ist anscheinend an den
sehr grossen Sporen das sehr leicht zu sehen, was
ich zuerst an den kleinen Sporen von Bacillus
asterosporus (Flora 1897, Ergänzungsbd. S. 218)
erkannte, nämlich, dass die Bacteriensporen Exine
und Intine besitzen. (Zu dem Citate Schaudinn’s
aus Burchhard’s Arbeit sehe man, zur Richtig-
stellung, S. 455 der Arbeit von Gottheil im Cen-
tralblatte für Baeteriologie, 1901.) Eine inter-
essante Entdeckung, welche Schaudinn macht,
ist die, dass die Spore von Bacillus Bütschliüi
einen polaren Keimporus besitzt, welcher
übrigens stets dem Pole des Sporangiums zuge-
kehrt zu sein scheint. Wahrscheinlich finden sich
solche Keimporen auch bei den Amylobaeter-Arten;
es sprechen dafür die Angaben von Prazmowski,
die Schaudinn erwähnt, und die von Wino-
gradski, dass bei emer Species der Austritt des
Keimstäbchens aus der Spore, innerhalb der Spo-
rangiummembran, immer nach dem Pole des Spo-
rangiums zu gerichtet, erfolgt.
Bei der Theilung der Oidien sieht Schaudinn
| zuerst in der 'Theilungsebene ein stärker licht-
brechendes, farbloses, leicht färbbares Körnchen auf-
3
treten, welches sich dann zu einer Scheibe, die er mit
der Scheidewand gleichsetzt, verbreitert. Ich habe
derartige Massen, die sich zu einer Lamelle verbrei-
tern, auch schon oft gesehen (Flora 1897, S. 203,
auch Fig. 11c und 125 1599, Taf. XXI, Fig. 38%),
doch hatte ich erkannt, dass diese Lamelle wesent-
lich aus dichterem Cytoplasma gebildet
ist, innerhalb denen erst die Anlage der Membran
erfolgt.
Einige interessante Details, deren Bedeutung
man noch nicht beurtheilen kann, beschreibt
Schaudinn bei seiner Schilderung der Sporangien-
und Sporenentwickelung. Die Sporangien des Ba-
eillus sind nach Schaudinn’s Beschreibung con-
staut einzellig und zweisporig, dabei zweilang.
Einsporige, einlange Sporangien sollen gar nicht
vorkommen. Es ist bekannt, dass zweilange, ein-
sporige (siehe Taf. VI, Flora 1897, Fig. 37 f) und
zweilange, zweisporige (Fig. 37b) als Ausnahmen,
neben normalen, einlangen, einsporigen Sporangien
bei anderen Species oft vorkommen. Schaudinn
beobachtete ein grobgranulirtes, zweilanges Stäb-
chen (Schwärmoidium), ein junges Sporangium, wel-
ches er durch Aufdrücken des Decksglases festgelest
hatte. Er sah bald das erwähnte Korn, darauf nach
40 Minuten die Plasmalamelle auftreten, die er für
die Querwand hält. Zwei Stunden danach wird
diese Scheidewand dünner und verschwindet nach
30 Minuten. Es wird meiner Meinung nach also
die Anlage einer Querwand angebahnt, aber nicht
ausgeführt. Nun sieht Schaudinn eine 11/, Stunde
währende Plasmaströmung eintreten, von der es
mir scheint, sie könne doch wohl durch den
Druck des Deckglasses mit angerest wor-
den sein. Dann nehmen die sich leicht führenden
Körnchen eine eigenthümliche Lage an: »Im Ver-
lauf einer halben Stunde stauen sich nämlich die
letzteren sämmtlich in den centralen T’heilen der
Zelle dicht zusammen und nehmen die Configura-
tion eimes geschlängelten Bandes an, welches von
Pol zu Pol zieht, und wenn es fertig ausgebildet ist,
durch sein stärkeres Lichtbrechungsvermögen im
Leben und seine Färbbarkeit im Präparat eine
ausserordentlich auffallende Erscheinung ist« (S.323
und Fie. 14). Diese Erscheinung tritt aber nicht
ein, wenn sehr viele Körnchen da sind, und mir ist
sie bei meinen Untersuchungen junger Sporangien
noch nicht zu Gesicht gekommen; es ist deshalb
fraglich, ob diese auffallende Erscheinung prinei-
pielle Bedeutung hat. »Zugleich mit der Concen-
tration der stark lichtbrechenden und stärker färb-
baren Körnchen zu einem Faden oder Bande be-
ginnen die Granulationen sich an beiden Polen der
Zelle anzusammeln. Die Gruppirung der Körnchen
an den Polen stellt den Beeinn der Sporenbildung
dar. Die Sporenanlage wächst im Verlaufe einer
halben bis ganzen Stunde auf Kosten des Körner-
bandes, welches allmählich schmäler und kürzer
wird.« Die ganze Sporenanlage erscheint körnig.
Es entspricht das meinen Angaben, dass in den
ersten Anlagen der Sporen der Kern an Plasma-
fäden aufgehängt sei oder in vacuolisem Plasma
liege (Fig. 42, Taf. VI, Flora 1897). Der ganze
Vorgang ist meiner Meinung nach so aufzufassen,
dass die sich leicht führenden Reservestoffe des
Sporangiums aufgelöst und zum Aufbau der Spore
benutzt werden. Später wird der Sporenprotoplast
homogen, umgiebt sich mit einer schwach licht-
brechenden Zone, die ich früher auch beschrieb,
und die sich nach Schaudinn zur Membran ver-
dickt.
Schaudinn schildert nun die Entstehung einer
Hülle leicht färbbarer Substanz um die Spore, einer
Art von Hülle, wie sie schon für Dacillus rumina-
tus von Gottheil und für Bacillus alwei von
Grimme abgebildet und beschrieben wurde. Das
über dieses Gebilde (S. 329) Gesaste ist schwer
verständlich, doch zeigt es sich später (S. 336), dass
Schaudinn diese äusserste Hülle hier wohl für
die Exine und die Intine für Cytoplasma hält.
Schaudinn hat sich nun über die biologische
Bedeutung der von ihm beschriebenen 'Thatsachen
folgende Meinung gebildet. Die » Kernsubstanzen «
sollen bei der Species Bacillus Bütschlii durch das
ganze Plasma der Oidien vertheilt sein. Nach mei-
ner Meinung ist aber, wie gesagt, diese » Kernsub-
stanz« wahrscheinlich ein Reservestoff. Erst bei
der Sporenbildung soll es zur Ausbildung eines
»echten Zellkernes«e kommen. Als diesen Zellkern
betrachtet Schaudinn (ähnlich wie Frenzel 1891)
die junge Spore (S. 327), die schon fast, die Grösse
der alten hat, auf Grundlage der äusseren Aehnlich-
keit zwischen junger Spore und einem Zellkern.
Dieser Zellkern soll sich bei weiterer Entwickelung
der Spore mit Cytoplasma umgeben. Schaudinn
sagt 8. 336: »Die Spore lässt während ihrer Ent-
wickelung deutlich die Zusammensetzung aus Kern,
Protoplasma und zwei Hüllschichten erkennen. «
Es geht daraus hervor, dass Schaudinn die Hüll-
masse als Exine, die Exine für die Intine und die
Intine für Cytoplasma gehalten hat. Damit stimmt,
dass er angiebt, diese Sonderung in Cytoplasma und
Kern verschwände wieder während der Sporenruhe:
»wie wissen wir leider nicht«. Im Verfole dieser
Annahme fasst Schaudinn weiter die Erschei-
nungen der beginnenden und rückgängig gemacht
werdenden 'Theilung des zweisporigen Sporangiums
und die Plasmaströmung als Begleiterscheinungen
der Verschmelzung der anfangs diffus vertheilten
»Kernsubstanz« (unseres Reservestoffes) zu zwei
Sporenkernen (unserer jugendlichen Spore) auf und
das Ganze als »die primitivste Art der Copulation«.
le en 2
A Ten Ban ca ı u Ps de u 1 m a nn u
N
Ich hatte gehofft, den Bacillus Bütschliv fangen
zu können, habe ihn aber in ungefähr 50 Exem-
plaren der Periplanete nicht gefunden. Wenn mein
Suchen Erfolg gehabt, hätte ich mich wohl kürzer
fassen dürfen. Ich hoffe auch, dass bei ihr das in
der Spore vorkommende kleine Gebilde, welches
ich als Zellkern ansprach (Flora 1897), relativ gross
sein wird, dass ich dann die Unterschiede zwischen
den Volutanskugeln und diesem Zellkern noch
besser feststellen, sicher entscheiden kann, ob bei
diesem grossen Bacillus neben dem Sporenkerne
noch Kerne im Sporangium vorkommen, und ob
vielleicht Kernverschmelzung vor derSporenbildung
eintritt.
Im Anschluss an dieses kritische Referat möchte
ich noch einer neueren Arbeit Bütschli’s ge-
denken, die eine andere Anschauung über den Zell-
kern der Bacterien vorträgt. Während Schaudinn
die ganze junge Sporenanlage als Kern bezeichnet,
hat bekanntermaassen Bütschli die Meinung ver-
treten, mindestens die Hauptmasse des Bacterien-
leibes bestände aus einem geformten Zellkerne. Ich
habe schon früher gesagt, dass Bütschli’s Kern
der ganze Protoplast der Bacterien sei, die »Chro-
matinkörner der Zellkerne« Bütschli’s wahr-
scheinlich aus ergastischen Gebilden bestehe (Flora
1897, Ergänzungshd., S. 225). Ich habe dann spä-
ter (Flora 1899, S. 457) darauf hingewiesen, dass
die von mir sicher gestellte Thatsache, dass Fett-
tropfen und Glycogen im Protoplasten der Bacte-
rien vorkommen, die Anschauung Bütschli’s
widerlege. Jetzt behauptet Bütschli (Bemerkun-
sen über Cyanophyceen und Bacterien, Archiv für
Protistenkunde, 1902, 1. 41) wieder für ein
leicht bestimmbares und controllirbares Object, für
Spinillhum wolhıtans, dass die Hauptmasse seines
Körpers ein Centralkörper sei, der dem ÜCentral-
körper der Cyanophyceen entspreche, welchen er
für einen Zellkern hält. Dieser »Zellkern« von
Spirillum enthält nun aber, wie man sich leicht
überzeugen kann, ebenfalls oft grosse Massen von
Petttropfen, und die Chromatinkörner, welche
Grimme (Centralbl. f. Bacteriol. I. Bd. 32 oder
Marburger Dissertation) unter meiner Leitung unter-
suchte, bestehen aus einer eigenartigen Substanz,
die als, Reservestoff dient und die mit Chromatin
nichts zu thun hat.
Ich denke doch, dass damit die Anschauung
Bütschli’s endgültig widerlest ist.
Arthur Meyer.
6
Hansen, Emil Chr., Recherches sur la
physiologie et la morphologie des fer-
ments alcooliques.
(Resume du compte rendu des travaux du Lab.
Carlsberg. 5. Vol. 2. Livr. 1902. 64—107.)
XT. La spore du Saecharomsjces devenu sporange.
Der Verf. hatte in einer früheren Mittheilung
(Centralbl. £. Bact. u. Parasitenk. II. Abth., S. 1)
die Vermuthung geäussert, dass man möglicher-
weise die Hefespore direet zur Production von
Sporen veranlassen könnte. In der vorliegenden
Arbeit bringt er den Beweis dafür.
Die grossen experimentellen Schwierigkeiten,
die darin bestehen, dass nicht alle Zellen Sporen
bilden und dass eine continuirliche Beobachtung
unter dem Mikroskop nieht möglich ist, weil das
Culturmedium gewechselt werden muss, überwand
der Verf. in folgender Weise: Die Hefe Johannis-
berg II, deren Sporen von den vegetativen Zellen
leieht zu unterscheiden sind, wurde in Freuden-
reichkölbehen in wenig Wasser bei 25° C. eultivirt.
Wenn eine grosse Zahl von Zellen Sporen gebildet
hatten, wurden sie in Freudenreichkölbehen mit
wenig Bierwürze theils bei 34°, theils bei 25° C.
gehalten. Nach 3—5 Stunden traten die Sporen
aus. In diesem Moment wurde die Culturflüssigkeit
wieder gewechselt. Die Sporen wurden in eine ge-
sättigte wässrige Caleiumsulfatlösung überführt und
darin bei 25° C. weiter gezogen. Die eben genannte
Lösung hat die Eigenschaft, die Sprossung zu ver-
hindern, ohne gleichzeitig die Sporenbildung auf-
zuhalten. Nach 3—6 Tagen hatten die meisten
Sporen in ihrem Innern Sporen gebildet. Der Ver-
such zeigt, dass bei der genannten Hefe der Sporen-
bildung eine Zellverschmelzung nicht voraufzugehen
braucht. |
Am Schluss seiner Arbeit stellt der Verf. das
Problem, den oben geschilderten Vorgang durch
mehrere Generationen zu verfolgen, und berichtet
über den obigen ähnliche Versuche mit Sporen von
Mucor, die aber ein positives Resultat nicht hatten.
XII. Recherches comparatives sur les conditions
de la croissance vegetative et le döveloppement des
organes de reproduction des levures et des moisis-
sures de la fermentation aleoolique.
1. Saccharomnyjces.
Im ersten Abschnitt seiner interessanten Unter-
suchungen über die Bedingungen des Wachsthums
der vegetativen und der Entwickelung der Fort-
pflanzungsorgane bespricht der Verf. die Vorar-
beiten. Die Untersuchungen von de Seynes, Rees
und Engel werden kurz erwähnt. Dann giebt der
Verf. eine Uebersicht über die Ergebnisse seiner
eigenen, früheren Versuche, die sich in Kürze etwa
so resümiren lassen: Um reichliche Hefesporen zu
7
erhalten, muss man kräftige, wohlgenährte Zellen
als Ausgangspunkt nehmen. Die Sporenbildung
geht bei niederer Temperatur langsam vor sich, bei
höherer schneller, bis zu einem bestimmten Tem-
peraturmaximum, oberhalb dessen wieder die Sporen
langsamer gebildet werden, bis schliesslich ihre Bil-
dung ganz aufhört. Die drei Fundamentalpunkte
der Sporenbildung, das Minimum, Optimum und
Maximum,geben guteCharaktere zur Unterscheidung
der Arten. Ausser der Temperatur spielt die Luft-
zufuhr für die Sporenbildung eine Ausschlag
gebende Rolle. Das Maximum der Temperatur für
die Sprossung in Bierwürze liest höher als das
für die Hautbildung und dieses wieder höher als
das für die Sporenbildung. Dagegen liegt das Mi-
nimum der Temperatur für die Hautbildung nie-
driger als das für die Sporenbildung.
Die Frage, ob die Sporenbildung eine, Sprossung
der Sporenmutterzellen zur Voraussetzung hat,
konnte verneint werden. Im Gegensatz zu Klebs
konnte der Verf. feststellen, dass es für die Sporen-
bildung gleichgültig ist, ob die sporenbildende
Zelle sich in Nährlösung befindet oder nicht.
Die folgenden Abschnitte bringen neue Unter-
suchungen über die Sprossung und die Sporen-
bildung.
Bei der Sprossung spielt die atmosphärische
Luft eine wichtige Rolle. Gute Durchlüftung der
Culturen beschleunigt die Sprossung. Specielle
Versuche zeigten, dass dem Sauerstoff diese
Wirkung zuzuschreiben ist, während Stickstoff und
Kohlensäure sich indifferent verhalten. Die Spros-
sung kann jedoch auch vor sich gehen, wenn man
freien Sauerstoff nicht nachweisen kann. Experi-
mente über den Einfluss der Temperatur auf die
Sprossung ergaben für 11 Arten, unter denen sich
Ober- und Unterhefen, stärker und schwächer ver-
gährende Formen befinden, dass die Temperatur-
maxıma für die Sprossung zwischen 47 und 34° C.,
die Temperaturminima zwischen 3 und 1/° C.
schwanken. Die Ansicht, dass die Maxima für die
obergährigen Formen allgemein höher liegen als
für die untergährigen, bestätigt sich nicht.
Für die Sporenbildung ist der Zutritt von
Sauerstoff entgegen der Meinung von Klebs unbe-
dingt nöthig. Die verschiedensten Versuchsanstel-
lungen zeigten stets dies Ergebniss. Nur bei star-
ker Verdampfung aus der Culturflüssiskeit unter-
blieb auch bei Sauerstoffzufuhr die Bildung der
Sporen. Stickstoff und Kohlensäure bewirken unter
sonst günstigen Bedingungen Sporenbildung nicht.
Die Temperaturgrenzen für die Sporenbildung
sind 37 und 3° C. Die Maxima liegen tiefer als die
für die Knospung, die Minima höher. Die früheren
Angaben des Verfassers werden dadurch bestätigt.
Das Resultat war dasselbe, gleichgültig, ob Bier- |
‘
8
würze oder andere Culturflüssigkeiten benutzt
wurden.
Die Functionen der Sprossung und Sporenbil-
dung sind nicht an einander gebunden. Vielmehr
ist es möglich, Hefen continuirlich durch Sprossung
fortzupflanzen — das Beispiel von Saccharomnyces
cerevisiae I zeigt das —, ohne dass die Fähigkeit
zur Sporenbildung darunter leidet. Andererseits
wird es vielleicht gelingen, experimentell die Spros-
sung vollkommen auszuschliessen unter Erhaltung
der Fortpflanzung allein durch Sporen. Der Verf.
hat in der oben besprochenen Arbeit selbst den
ersten Schritt auf diesem Wege gethan. Gesättigte
wässerige Caleciumsulfatlösung und 10 %iger Alco-
hol hindern die Sprossung, ohne die Sporenbildung
zu stören, selbst wenn die Zellen reichlich mit
Nährstoffen versehen sind. Andererseits ist Mangel
an Nährstoffen ein sehr wichtiger Factor, wenn es
sich darum handelt, die Sprossung zu hemmen, wo-
durch unter gewissen Culturbedingungen Sporen-
bildung hervorgerufen werden kann. Das Auf-
hören der Sprossung braucht jedoch nicht noth-
wendig Sporenbildung nach sich zu ziehen, vielmehr
müssen dazu eine Reihe von Bedingungen erfüllt
sein, ein günstiger Ernährungszustand, eine aus-
reichende Menge von Feuchtigkeit und atmosphä-
rischer Luft oder Sauerstoff und eine passende
Temperatur.
2. Levures alcooliques aux cellules ressemblant
aux Saccharomnyces.
Die Untersuchungen des Verf. erstrecken sich
auf Monilia candida und Torula. Für Monila wur-
den (bei Cultur in Würze) für die Temperaturgren-
zen der Sprossung folgende Werthe gefunden:
Maximum 43—42° C., Minimum 6—4°C. In der
Nähe dieser Grenzen bildet die Art nicht, wie sonst,
eine Haut, sondern wächst unter der Oberfläche
der Nährflüssiekeit. Ihr Verhalten stimmt also im
Princip mit dem der untersuchten Saccharomyceten
überein. Bei niederer Temperatur ist dieMycelium-
bildung bevorzugt, während in der Nähe des
Temperaturmaximums die hefenartige Sprossung
die Oberhand gewinnt.
Für die beiden untersuchten Torula-Arten sind
die Werthe für das Maximum bezw. 36—37 und
35—39°C., für das Minimum 6—4 und !/,° C.
3. Oidium lactis.
Für Oidium lactis gilt principiell dasselbe wie
für Moniha camdida. Die Temperaturgrenzen für
die Sprossung liegen bei 37 und !/,° C., für die
Hautbildung bei 361/,—37'/, und 3° C.
4. Mucor.
Verf. untersuchte drei Arten: Mucor racemosus,
M. alpinus und M. neglectus.
Er bespricht nacheinander die näheren Umstände
bei der Bildung der Gemmen, der heieartigen
9)
Sprossung und der Sporangien und Zygosporen.
Dem Einfluss der Teinperatur ist ein besonderer
Abschnitt gewidmet.
Bei den Formen, bei denen überhaupt Gemmen
gebildet werden, erscheinen dieselben in und auf
den allerverschiedensten Substraten und an den
verschiedensten Stellen der Pflanze. Hefeartige
Zellen entwickeln sich bald direct aus den Sporen
der Sporangien, bald durch Sprossung der Gemmen
und der normalen Zellen des Myceliums. Mangel
an Sauerstoff veranlasst ihre Bildung, bei Mucor
racemosus nur in gährungsfähigen Flüssigkeiten.
Sporangien und Zygosporen haben im Gegen-
satz zu den Hefezellen viel Luft zu ihrer Bildung
nöthig. Sporangien entstehen bei Mucor leicht.
Zygosporen dagegen bei manchen Arten in der
Cultur schwer oder gar nicht. Daraus darf man
jedoch nicht — wie das geschehen ist — den Schluss
ziehen, dass die Zygosporenbildung im Verschwinden
begriffen ist. Vielmehr hat der Verf. bei seinen
Untersuchungen über den Kreislauf der Mikroorga-
nismen in der Natur die Beobachtung gemacht, dass
die genannte Sporenform in der Natur regelmässig
reichlich zur Entwickelung kommt und zwar am Erd-
boden. DieZygosporen haben zu ihrer Bildung noch
reichlichere Luftzufuhr nötbig als die Sporangien.
Die Aufeinanderfolge der vier Arten von Repro-
ductionsorganen ist die folgende: Zuerst entwickeln
sich Gemmen, dann — und zwar fast gleichzeitig —
hefeartige Sprossungen. Zuletzt folgen Sporangien
und Zygosporen. Bei Mucor alpinus entwickeln
sich die Sporangien vor den Zygosporen, bei Mucor
neglectus ist es gerade umgekehrt.
Ueber den Einfluss der Temperatur lassen sich
folgende allgemeine Sätze aussprechen: Bei allen
drei Arten sind die Temperaturmaxima für die Bil-
dung der Sporangien und Zygosporen etwas nie-
driger als für das vegetative Wachsthum. Bald
kann das Temperaturmaximum für die Sporangien-
bildung höher liegen als das für die Zygosporen-
bildung, bald umgekehrt. Sporangien und Zygo-
sporen können sich unter gewissen Bedingungen
noch beim Minimum der Temperatur für das vege-
tative Wachsthum entwickeln. P. Claussen.
Hiltner, L., Die Keimungsverhältnisse
der Leguminosensamen und ihre Be-
einflussung durch Organismenwirkung.
Mit 4 Textabbildungen.
(Arbeiten aus der biol. Abth. für Land- und Forst-
wirthschaft am kaiserl. Gesundheitsamte. 1902. 3. 1 ff.)
Hiltner’s Arbeit verfolgt vor allem den rein
praktischen Zweck, einer Reform der Saatwaaren-
eontrolle die Wege zu weisen, ein Ziel, dem auch
in Aussicht gestellte, künftige Monographien der
Rüben-, Getreide- und Grassamen dienen sollen.
10
Die Arbeit enthält daneben aber auch eine Anzahl
wichtiger, neuer wissenschaftlicher Ergebnisse und
Gesichtspunkte, auf die hier nur kurz hingewiesen
werden kann.
Die Leguminosen sind bei der Aussaat den An-
griffen einer nicht geringen Anzahl von pilzlichen
Feinden ausgesetzt, die theils nur den Samen ge-
fährlich werden (Penicillüum, Aspergillus, beson-
ders aber gewisse, pectinvergährende [die Mittel-
lamelle lösende] Bodenbacterien), theils sowohl
Samenkorn wie Keimpflanze anzugreifen vermögen
(Pythium, Rhisopus nigricans, Botrytis), theils end-
lich vom Samenkorn auch auf die bereits kräftig
herangewachsene Pflanze übergehen können (Asco-
chyta Pisi, Colletotrichum Lindemuthianum u. a.).
Für die Keimung auf dem Felde wie im Laborato-
rıum sind besonders störend die Peetin lösenden
Bacterien, welche die Samen um so leichter befallen
und zerstören, je geringer deren »Lebenskraft« ist,
je älter also die Samen im Allgemeinen sind. Ver-
letzungen der Samenschale (Risse, Behandlung mit
Schwefelsäure ete.), sowie vorheriges Einkeimen in
Wasser, das aus den Schalen gewisse »Schutzstoffe «
auszieht, fördern den Befall durch solche Fäulniss-
bacterien. Bei Serradella wirkt die Hülle schützend.
Die bei gewissen Leguminosen so verbreitete Hart-
schaligkeit eines mehr minder grossen Procentsatzes
der Samen, vermöge deren diese dem Eindringen
des Wassers und dem Quellen bis jahrelang einen
hartnäckigen Widerstand entgegensetzen, fasst
Hiltner als schützende Anpassung auf, derzufolge
diese Samen den Angriffen der Bodenbacterien ent-
gehen und so die Art auch unter ungünstigen Ver-
hältnissen erhalten. In verschiedenen Böden ver-
halten sich die verschiedenen Leguminosensamen den
Bodenbacterien gegenüber verschieden, ohne dass es
gelang, die Ursache hiervon zu enträthseln. Bei län-
gerer Cultur von Hülsenfrüchten häufen sich die
samenzerstörenden Bacterien im Boden an, so eine
Art von Bodenmüdigkeit erzeugend, indem auf sol-
chen Böden die Samen nicht oder nur höchst unge-
nügend keimen, und Hülsenfruchtbau dort nur bei
Aussaat vorgekeimter Samen möglich ist. Nach
Laboratoriumsversuchen setzt auch eine Kalkdün-
gung solcher Böden die Angriffskraft der Boden-
bacterien etwas herab, wobei die Art und Weise
der Wirkung des Kalkes zunächst unbekannt bleibt.
i Behrens.
Buhlert, H., Untersuchungen über die
Arteinheit der Knöllchenbacterien der
Leguminosen und über die landwirth-
schaftliche Bedeutung dieser Frage.
(Centralbl. £. Baet. II. Abth. 1902. 9. 148, 226, 273.)
Es ist eine in letzter Zeit viel behandelte Frage,
welche Buhlert zum Gegenstand einiger Versuchs-
11
reihen gemacht hat, nämlich die Frage nach der
Arteinheit der Leguminosenknöllchen-Bacterien.
Er isolirte solche aus Knöllchen von Pisum sativum,
Vieia faba, Phaseolus vulgaris und Acacia speciosa
und prüfte die Uebertragbarkeit der vier isolirten
Stämme auf die beiden ersten Pflanzen. Das von
ihm benutzte Verfahren zur Anzucht der Legumi-
nosen unter Ausschluss von Fremdinfectionen hat
das gewollte Ziel, völligen Ausschluss solcher,
ebenso wenig sicher zu erreichen vermocht, wie die
bisher benutzten. Im Uebrigen gelang die Ueber-
tragung des Erbsenknöllchenbacillus auf Erbse und
»Bohne« (wohl Vicia faba), des Bacillus aus Pha-
seolts-Knöllchen auf Erbse, des Organismus der
Viein faba-Knöllehen auf Erbse und Vieia faba
selbst. Trotz theilweise mangelhaften Gedeihens
der Versuchspflanzen und trotz dieses nur theilweise
positiven Resultats findet Verf. in seinen Versuchs-
ergebnissen eine Bestätigung der Auffassung der
Knöllchenbacterien als eine Art mit zahlreichen
Gewohnheitsrassen bestätigt. Den grössten "Theil
der Arbeit nimmt die geschichtliche Darstellung
ein, die in dieser Ausdehnung bei der grossen Zahl
solcher, die wir gerade aus der letzten Zeit besitzen,
wohl nicht nöthig war. Behrens.
Beijerinck, M.W., und A. van Delden,
Ueber die Assimilation des freien Stick-
stoffs duıch Bacterien.
(Centralb. f. Bact. II. 1902. 9. 3.)
Die Arbeit Beijerinck’s und van Delden’s
ist dem Nachweis gewidmet, dass die auf electivem
Wege gereinigten Anhäufungsculturen des früher
beschriebenen Axotobacter chroococcum!) wirklich
den freien atmosphärischen Stickstoff assimiliren.
Indessen ist in diesen Culturen, obwohl der ge-
nannte Organismus bei weitem vorwaltet, vielfach
so, dass man mikroskopisch andere kaum nachzu-
weisen vermag, nicht dieser, sondern gewisse Be-
gleiter die eigentlichen Urheber der Stickstofl-
bindung, entweder sporenbildende Bacterien der |
Granulobacter- (Amylobacter-) Gruppe oder zwei
nieht sporenbildende, Aörobacter aörogenes und der
vielgestaltise, dem Wurzelknöllchen-Bacillus nahe-
stehende Baeillus radiobacter.
Die stickstoffbindenden Roheulturen werden auf
zwei verschiedene Arten erhalten, durch »vollstän-
dige Rohcultur« und durch »partielle Roheultur«.
Die erstere besteht darin, dass Gartenerde in stick-
stofffreie Mannitlösung eingeimpft, und dass von |
der so erhaltenen Cultur dann in ebenfalls stick-
stofffreie Zuckerlösung übertragen wurde: In
letzterer trat dann ein Gemisch von Axotobacter
1) Botan, Zte. II. Abth. 1901. $, 315.
12
chroococeum, Granulobacter, Aörobacter nnd Bacillus
radiobacter auf. Das Maximum des beobachteten
Stickstoffgewinns betrug 7 mg pro 1 g verbrauchten
Zuckers. _Impft man von der so erhaltenen Oultur
wieder in die Zuckerlösung ein, so überwuchern
die noch beigemengsten Fluorescentes und zerstören
die stickstoffixirende Association. Impft man
dagegen wieder in Mannitlösung oder eultivirt man
abwechselnd in Zuckerlösung und in einer Nähr-
lösung, die als Kohlenstofiquelle Acetat enthält,
daher Granulobacter-Arten nicht ernähren kann —
(Methode der Wechseleulturen) — so bleiben neben
Chroococeum nur Äerogenes und Radiobacter, da-
neben Baeillus coli und Fluorescentes. Das Maxi-
mum des Stickstoffgewinnes in solchen Culturen
war 4 me pro Gramm verbrauchten Mannits. Bei
partieller Rohcultur wurde pasteurisirte Gartenerde
nebst Avotobacter chroococeum in Mannitlösung oder
in mit Kreide versetzte Zuckerlösung geimpft, wo-
bei sich eine Association von letzterem Organismus
mit Granulobacter-Arten entwickelte. Das beob-
achtete Maximum an Stickstoffgewinn war 5 mg
pro Gramm Zucker.
Der Mechanismus der Stickstoffassimilation bei
diesen Associationen ist nach Beijerinck folgen-
der: Die eigentlich thätigen, den freien Stickstoff
assimilirenden Organismen sind Symbionten des
Axotobacter chroocoecum. Für Granulobacter leuch-
tet das ohne weiteres ein, nachdem Winogradsky
bereits für einen Vertreter dieser Gruppe, das (lo-
stridium Pasteurianum, die Fähigkeit der Bindung
des freien Stickstoffs nachgewiesen hat. Beije-
ı zinck, der dasselbe Ergebniss mit Reineulturen
seines Butylaleohol-Bildners (Granulobaeter saccha-
robutylieum) und Olostridium polymyaza erhielt,
ist, geneigt, diese Fähigkeit allen Granulobacter-
Formen zuzuschreiben. Dieselbe soll aber sehr labil
und an Mikroarophilie gebunden sein, welch letz-
tere in Correlation zur Intensität der Jodfärbung
steht — je besser die Granulosereaction gelingt,
um so sauerstoffscheuer der Granwlobacter —, sich
daher bei längerer Cultur verlieren. Selbst ein
frisch isolirter Baeillus mesenterieus vulgatus assimi-
lirte nach Beijerinek einmal in Reincultur freien
Stickstoff, hatte diese Fähickeit aber schon bei der
ersten Ueberimpfung verloren. Bei Bacillus radio-
bacter wird das Vermögen der Stickstoffbindung
bereits durch die nahe Verwandtschaft dieses Or-
ganismus mit dem Baeillus radieicolawahrscheinlich ;
es muss aber auch für den Aörobaeter aörogenes an-
genommen werden. Durch die Symbiose des Axoto-
bacter chroococeum wird die Intensität der Stickstofl-
bindung der genannten Organismen ausserordent-
‚ lich gesteigert, indem dieser Symbiont die zuerst
‚ gebildete, für die Stickstoff fixirenden selbst schwer
\ verwerthbare
Stiekstoffverbindung sofort ver-
v
‚13
‚braucht, ferner die entstehende freie Säure, die be-
‚sonders die Granulobacter-Gährung sehr hemmen
würde, theils verbraucht, theils als energischer
Alkalibildner sättist. Das Verhältniss von Gra-
nulobacter, Aörobacter und Radiobacter zu Axoto-
baeter ist also ähnlich dem des Wurzelknöllchen-
organismus der Lesuminosen zu letzteren selbst.
Ueber die Natur des zuerst gebildeten, leicht
lösliehen Stickstoffassimilationsproductes haben die
Untersuchungen keine Klarheit erbracht. Nitrit,
das Axotobacter ebenso wie Nitrate bei Ernährung
mit den verschiedensten Kohlenstoffquellen ener-
eisch zu Ammoniak reducirt, kann es kaum sein,
da sich solches, wie auch Ammoniak, nie nach-
weisen liess, auch von Granuwlobaeter leicht und
gern verwendet wird. Auch auf Hydrazin oder
Hydroxylamin wurde vergeblich geprüft.
Die Rolle, die Avotobaeter in den Anhäufungs-
eulturen spielt, fällt ihm voraussichtlich auch im
Boden zu: Es speichert den von anderen Bacterien
in Bindung übergeführten Stickstoff und zwar, wie
Versuche lehrten, in einer Form, die leicht in
Ammoniak übergeführt und also auch nitrifieirt
werden kann. Behrens.
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Personalnachricht.
Friedrich Oltmanns wurde zum ordentlichen
Professor der Botanik in der philosophischen Facultät
der Universität Freiburg ernannt.
Nebst einer Beilage von Wilhelm Engelmann in
Leipzig, betr.: Verzeichniss hervorragender bota-
nischer Werke.
Erste A btheilung: Originalabhandlungen. Jährlich 12 Hefte, am 16. des Monats.
Zweite Abtheilung: Besprechungen, Inhaltsangaben ete.
Jährlich 24 Nummern, am 1. und 16. des Munats.
Abonnementspreis des completen Jahrganges der Botanischen Zeitung: 24 Mark.
Verlag von Arthur Felix in Leipzig, Königstrasse 18. —— Druck von Breitkopf & Härtel in Leipzig.
Laie 1 ua nn el de nn en . a re
Physiologie« den Versuch unternommen, eine ein-
heitliche Auffassung der Lebenserscheinungen ver-
mittelst seiner »Biogentheorie« zu gewinnen. Die
vorliegende Schrift hat den Zweck, in extenso diese
Annahme, dass in der lebendigen Substanz eine com-
plieirte Verbindung existirt, das Biogen, die selbst
schon einem fortwährenden Stoffwechsel unterliegt,
indem sie durch Umlagerung der Atome an be-
. Jahrgang.
Nr. 2.
16. Januar 1903.
OTANISCHE ZEITUNG.
Redaction: H. Graf zu Solms-Laubach.
Friedrich Oltmanns.
ee
II. Abtheilung.
Die Redaction übernimmt keine Verpflichtung, unverlangt eingehende Bücher zu besprechen oder zurückzusenden.
Besprechungen: M. Verworn, Die Biogenhypothese. |
Eine kritisch-experimentelle Studie über die Vor-
gänge in der lebendigen Substanz. —C.F. Jickeli,
Die Unvollkommenheit des Stoffwechsels als Ver-
anlassung für Vermehrung, Wachsthum, Differen-
zirung, Rückbildung und Tod der Lebewesen im
Kampf ums Dasein. — R.v. Wettstein, DerNeo- |
Lamarekismus und seine Beziehungen zum Darwi- |
nismus. — RB. Richter, Zur Frage nach der Func-
tion der Wurzelspitze. — Fr. Darwin, On a me-
thodofinvestigating the gravitational sensitiveness
of the root-tip. —J. Massart, Surl'irritabilite des
plantes superieures. I. L’equilibre reactionnel chez
les vegetaux.—F.C.Newcombe, The sensory zone
of roots. — R. Neubert,. Untersuchungen über
die Nutationskrümmungen des Keimblattes von
Allium. — Neue Litteratur.
Verworn, Max, Die Biogenhypothese.
Eine kritisch-experimentelle Studie über die
Vorgänge in der lebendigen Substanz. Jena
1903. 114 8.
Verworn hat bereits in seiner » Allgemeinen
Hypothese darzulegen.
»Den Kernpunkt der Biogenhypothese bildet die
stimmten Punkten ihrer grossen Moleceüle fort-
während sich dissocurt und darauf wieder restituirt.
Diese Dissoeiation und Restitution der Biogenmole-
eüle wird ermöglicht durch complieirte Hülfsein-
richtungen, wie sie anscheinend nur in der Forma- |
tion der lebendigen Substanz zu Zellen realisirt
sind.«
Mit diesen Worten charakterisirt der Autor (S. 68)
selbst den Grundzug seiner Hypothese. Er hebt
| Curiosum«
ausdrücklich hervor, dass er sie nur als Arbeits-
hypothese aufgefasst wissen will, und dass sie ihre
Existenzberechtigung durch ihren heuristischen
Werth in zahlreichen experimentellen Studien be-
reits bewiesen habe.
Der Referent anerkennt diesen Standpunkt des
angesehenen Göttinger Physiologen vollständig. Es
ist auch die Berechtigung im Protoplasma physio-
logische Einheiten anzunehmen, welche als Organe
der verschiedenen Lebenserscheinungen zu betrach-
ten sind, eine heute von keinem einsichtigen Bio-
logen bezweifelte Sache. Es sei auch anerkannt,
dass die Biogenhypothese sehr anpassungsfähig ist
und unter Umständen Anstoss zu neuen Fragestel-
lungen und Experimentaluntersuchungen giebt, was
ja den Hauptwerth jeder Hypothese bildet.
Um so ernster möchte sich aber der Ref. gegen
die »chemischen Grundlagen« wenden, welche Ver-
worn seiner Theorie geben will. Dieselben müssen
als ebenso phantastisch und haltlos bezeichnet wer-
den, wie die Anschauungen von Hörmann, welche
Verworn selbst mit Recht »als charakteristisches
hinstelt. Nach Verworn ist das
Biogenmolecül »eine sehr complexe stickstoffhal-
tige Kohlenstoffverbindung und besitzt um den Ben-
zolring als Kern verschiedenartige Seitenketten, von
denen die einen stickstoff- oder vielleicht eisenhaltig
sind und als Receptoren für den Sauerstoff dienen,
während andere Kohlenstoffketten von Aldehyd-
natur das Brennmaterial für die oxydative Dissocia-
tion des Biogenmolecüls liefern« (S. 69). Der Ein-
druck, welchen diese Worte hervorrufen, wird aber
noch überboten durch die Begründung, welche Ver-
worn im Vorangehenden für diese Ansicht liefert.
Z. B. S. 37: »Der allgemeine Kuppler in den orga-
nischen Verbindungen ist ja der Kohlenstoff. Ganz
besonders aber ist für die Aufgabe der Kuppelung
der Benzolring geeignet. Gehören doch zu den aro-
matischen Verbindungen die complieirtesten Körper
der organischen Chemie. Es wird daher kaum einem
19
Widerspruch begegnen (!], wenn ich aunehme, dass
der Benzolving auch im Biogenmolecül den eigent-
lichen festen Kern bildet, an den sich die verschie-
denen anderen Gruppen als Seitenketten angliedern.
So wird also, wenn wir eine Kohlenhydratgruppe im
Biogenmolecül annehmen, auch diese jedenfalls (!)
als Seitenkette am Benzolring angefügt sein.« Und
in dieser Art wird weiter der Stickstoff als Sauer-
stoffüberträger in der lebendigen Substanz ange-
sprochen u. s. f. Dass daneben grobe Irrthümer
unterlaufen, wie S. 41 mit der O-Addition durch
Trimethylamin, sei nur nebenher erwähnt.
Die Chemie kann uns nur insoweit in der Physio-
logie hülfreiche Hand bieten, als sie bereits hin-
reichend ausgebildete Methodik besitzt. Deshalb
müssen sogar bei grösster Vertrautheit mit der
modernen Chemie alle biochemischen Speculationen
phantastisch ausfallen, welche nicht auf einer von
den Chemikern bereits gesicherten Basis stehen.
Der Ref. muss sich auch fragen, ob es nöthig
war, die Biogenhypothese auf so fragwürdige Art
stützen zu wollen. Kann nicht die chemische Natur
der »Biogene« gänzlich in suspenso gelassen werden,
ohne den Werth der Hypothese herabzusetzen ? Ist
nicht die bekannte Ehrlich’sche Seitenketten-
theorie, auf welche sich ja Verworn selbst theil-
weise beruft, ein Beispiel, dass man in dem vom
Ref. angedeuteten Sinne ganz gut sein Auslangen
findet ?
In den’ Ausführungen über Enzyme und ihre Wir-
kungen tritt leider nicht die Förderung zu Tage,
welche das Enzymstudium durch die Arbeiten der
Ostwald’schen Schule und anderer Physiko-
chemiker erfahren hat.
Endlich möchte der Ref. bemerken, dass er die
Ansicht Verworn’s für unzutreffend hält, dass
Ostwald und Hofmeister bei ihrem Hinweise
auf die hohe Bedeutung katalytischer Reactionen
für die Lebenserscheinungen »die Ursachen der
Lebenserscheinungen in Enzymwirkungen suchen«.
Katalysatoren nach Art der Enzyme sind höchst-
wahrscheinlich die verbreitetsten und wichtigsten
Mittel für biochemische Reactionen der ver-
schiedensten Aıt im Organismus. Sie sind aber
nicht die Ursachen des Stoffwechsels. Deswegen
wird sich die Annahme gesonderter Organe und
Apparate für die Reactionen im Organismus sehr
gut vereinbaren lassen mit der begründeten Ansicht
von der hohen Bedeutung der Enzymwirkungen für
die Vorgänge im lebenden Organismus.
Czapek.
20
Jickeli, CarlF., Die Unvollkommenheit
des Stoffwechsels als Veranlassung für
Vermehrung, Wachsthum, Differenzi-
rung, Rückbildung und 'Tod’der Lebe-
wesen im Kampf ums Dasein. Heraus-
gegeben vom Siebenbürgischen Verein für
Naturwissenschaften in Hermannstadt zur
Feier seines 50jährigen Bestandes. | Kom-
missionsverlag von Friedländer & Sohn.
Berlin 1902.
Der Verf. wurde, wie.er berichtet, vor 22 Jahren
in Haberlandt’s Laboratorium auf die Frage auf-
merksam gemacht, ob in der That, wie häufig be-
hauptet wird, die Theilung der Zellen eine Folge
des durch fördernde Umstände bewirkten Wachs-
thums über die normirte Grösse sei. Er sieht nun
in dem vorliegenden Buche die Antwort auf die
Frage: was veranlasst die Zellen sich zu theilen ?
darin, dass »Unvollkommenheit des Stoffwechsels«
hierfür verantwortlich zu machen sei.
In den einzelnen Kapiteln des 353 Seiten um-
fassenden Buches werden an der Hand eines sehr
reichen, grösstentheils zoologischen Materials (wo-
bei die Belesenheit und Litteraturkenntniss des Verf.
unbeschränkte Anerkenuung verdient) zunächst die
Einwirkungen äusserer ungünstig wirkender Fac-
toren in Hinblick auf reactive Zellvermehrung
studirt, und ganz allgemein die Zelltheilungen als
eine Folge und zweckentsprechende Reaction auf
schädliche Einflüsse der verschiedensten Art hin-
gestellt und behandelt.
Das Princip von der »Unvollkommenheit des
Stoffwechsels« wird weiter erläutert an der That-
sache, dass bei der Stoffautnahme nicht nur das Un-
bedingt nothwendige vom Organismus resorbirt
wird, sondern auch andere Stoffe, die ganz irrele-
vant für das Gedeihen der Pflanze sind.
Im Anschluss an Darlesungen von R. Maly sucht
Verf. ferner auszuführen, dass mit den assimilirten
Stoffen nieht richtig gewirthschaftet werde, indem
davon das eine Mal zu wenig, das andere Mal zu
viel abgebaut wird; ferner dass die Ausscheidung
der normalen Stoffwechselproducte eine unvoll-
kommene sei, und selbst im besten Falle das Leben
desIndividuums mit Selbstvergiftung endigen müsse.
Auch die bisher über die Entstehung des Ge-
schlechtes eruirten Thatsachen können nach Verf.
als Folge der Unvollkommenheit des Stoffwechsels
gedeutet werden. Ebenso die Beschleunigung der
Entwickelung durch verschiedene Factoren, functio-
nelle und correlative Wachsthumserscheinungen.
Der Verf. geht dann weiter über die Ontogenie
hinaus und wendet seine Gesichtspunkte auch auf
phylogenetische Fragen an. Die Rückbildung von
Organen sieht er nicht, wie allgemein angenommen
21
wird, als Folge von Nichtgebrauch an, sondern im
Gegentheil als Folge von Gebrauch, und deswegen
unterliegen solche Organe früher der »Unvoll-
kommenheit des Stoffwechsels«. Zum Schlusse wird
auch die Abstammungslehre von den Gesichtspunk-
‘ten des Verf. aus discutirt.
Angesichts der Ausdehnung des Themas kann
ein kurzes Referat nicht mehr als dürftige Andeu-
tungen des Inhaltes geben, und auf die Lectüre des
Buches möchte ich um so eher hinweisen, als der
Verf. das Bestreben zu Tage treten lässt, durch aus-
führlichere Darlegung der Thatsachen und nicht
durch eigene Speculationen seiner Sache zum Siege
zu verhelfen.
Es ist von Interesse, dass der Verf., indem er
offenbar meint, mit seinen Anschauungen auf nicht-
vitalistischem Boden zu stehen, eine derartig anthro-
pomorphistische Theorie zu begründen versucht.
Der Gedanke, von dem Jickeli ausgeht, dass mit
dem Zurückführen der Zelltheilung auf das Ueber-
schreiten einer normirten Grösse nichts gesagt sei,
ist unbestreitbar richtig; wir kämen sonst neuer-
lich auf die Gedanken der früheren idealistischen
Morphologie zurück. Die specifisch verschiedene
»Theilungsgrösse« (Pfeffer) der Zellen ist viel-
mehr die Resultante einer grossen Zahl von vitalen
Reactionen, die wir im einzelnen für das normale
Leben des Individuums gar nicht kennen. Wie aus-
geprägt aber Verschiebungen dieser Verhältnisse
sein können, lehrt uns die Grössendifferenz der Zel-
len bei verschiedenen Wuchsformen von Pilzen, oder
z.B. bei der Ausbildung von Zellen des Vegetations-
punktes zu Milchröhren. Wie aber »Unvollkommen-
heit des Stoffwechsels< hierbei eine Rolle spielen
könnte, vermag sich Ref. nicht klar zu machen. Bei
der Discussion der Vermehrung von Bionten als
Folge ungünstiger Einflüsse (S. 9) hält der Verf. die
ganz heterogenen Processe der vegetativen Zellthei-
lung und Sporenbildung bei Pilzen nicht gebührend
-aus einander; für beide gelten, wie wir schon heute
wissen, nicht die gleichen Abhängigkeitsverhältnisse
von äusseren Einwirkungen. In zahlreichen anderen
Fällen ist es ausserordentlich schwer, uns vorzustel-
len, dass vermehrte Zellbildung, die durch äussere
Noxen veranlasst wurde, immer die bestimmte Art
selbstregulatorischer Vorgänge darstellt, wie sie der
Verf. aufgefasst baben will. Die Verkettung von
Anlass und Wirkung ist ganz gewiss eine ungemein
mannigfaltige.
Besonders das 4. Kapitel »Unvollkommenheit des
Stoffwechsels« zeigt sehr deutlich, wie bei dem Vor-
gehen Jickeli’s dem Organismus » Unvollkommen-
keiten« zugeschrieben werden, die nur deshalb
solche genannt werden, weil sie mit den Vorstel-
lungen des Verf. über »vollkommene Organisation «
nicht übereinstimmen, und die möglicherweise gar ı
22
keine »Unvollkommenheiten« sind. Auch die vom
Verf. eitirten Aeusserungen von Maly über die
Summirung von zahlreichen kleinen Fehlern im
Stoffwechsel, die schliesslich den Untergang des
Individuums herbeiführen müssen, würden in ihren
Consequenzen zu einer ganz anderen Auffassung von
Selbstregulation leiten, als wir sie empirisch ge-
wonnen haben. So wie die vorliegende Theorie, so
ınuss auch jeder andere Versuch Schiffbruch leiden,
welcher den vitalen Eigenschaften der Organismen
ein Verständniss abgewinnen will, ohne auf dem
Boden wirklich objectiver Erfahrung zu verbleiben.
Dieser wird selbst unbewusst allzu leicht verlassen.
Czapek.
Wettstein, Richard von, Der Neo-
Lamarckismus und seine Beziehungen
zum Darwinismus. Vortrag, gehalten in
der allgemeinen Sitzung der 74. Versamm-
lung deutscher Naturforscher und Aerzte in
Karlsbad am 26. Sept. 1902. Jena 1903. 50 8.
In allgemein verständlicher und ansprechender
Form stellt der Verf. in der vorliegenden kleinen
Schrift die Bedeutung des Momentes der directen
Bewirkung oder direeten Anpassung für die Aende-
rung des Artcharakters und die Entstehung neuer
Formen dar. Speciellen Werth gewinnt die Aeusse-
rung Wettstein’s dadurch, dass er als Bearbeiter
einer Reihe von Pflanzengruppen werthvolle eigene
Erfahrungen sammeln konnte, die zu Gunsten der
Ideen von Lamarck und Erasmus Darwin
sprechen, Ideen, die bekanntlich erst seit Spen-
cer’s Principles of Biologie ihre rechte Würdigung
zu finden begannen, und auf botanischer Seite ins-
besonders bei Nägeli (1854) und Goebel (1898)
eingehend gewürdigt worden sind.
Mit Recht führt Wettstein aus, wie sich in
mancher Hinsicht die directe Anpassung und die
Selectionslehre neben einander zum Verständniss der
Descendenz verwerthen lassen.
Dass aber weder Lamarckismus noch das Selec-
tionsprincip ausreichen, um die Entstehungsge-
schichte der Formen aufzuklären, hat bereits
Goebel in seiner ausgezeichneten Rede über das
Studium und die Auffassung der Anpassungserschei-
nungen (1898) erörtert, und wir dürfen nach der
Meinung des Referenten von unabhängigen Wegen
der Forschung, wie sie z.B. in den Mutationsstudien
von de Vries angebahnt worden sind, für die Förde-
rung der Descendenzlehre wohl noch sehr viel er-
warten. Czapek.
23
Richter, Erich, Zur Frage nach der
Function der Wurzelspitze. Wien 1902.
(Inauguraldiss. Freiburg i. Br.) _
Darwin, Fr, On a method of investi-
gating the gravitational sensitiveness
of the root-tip.
(Linn. Soc. Journal. Botany. 1902. 34. 266— 274.)
Massart, Jean, Sur Virritabilite des plan-
tes superieures. I. L’&quilibre r&actionnel
chez les vegetaux.
(Mem. couron ... parl’acad. de Belgique. Bruxelles
1902.)
Vor Kurzem hat Czapek (Jahrb. wiss. Bot. 35.)
die Einwände zurückgewiesen, die namentlich
Wachtel gegen seinen Nachweis einer Localisi-
rung der geotropischen Sensibilität in der Wurzel-
spitze erhoben hatte. Dass damit die Frage nicht
definitiv aufgeklärt ist, beweist die vorliegende
Arbeit von Richter, die über Deeapitationsver-
suche und über Versuche, die mit der Czapek-
schen Käppchenmethode ausgeführt wurden, be-
richtet. Was die Glaskäppchenversuche betrifft, so
ergaben sie stets nur die sog. Wachtel’sche Krüm-
mung (d. h. eine Krümmung, die als Folge der Bie-
gung betrachtet werden muss), oder es schlüpfte die
Wurzel aus dem gebogenen Glasrökrchen heraus;
die von Özapek angegebenen Reactionen konnte
Richter im keinem Fall erhalten. In seinen De-
capitationsversuchen bestätigt Richter das Er-
gebniss vieler Forscher, dass die mit der Decapita-
tion verbundene Verwundung die geotropische Em-
pfindlichkeit, nicht aber das Wachsthum aufhebt.
Interessant aber ist, wie ausserordentlich verschie-
den sich die einzelnen Exemplare in Bezug auf die
Zeit verhalten, die bis zur Wiederkehr der geo-
tropischen Empfindlichkeit verstreicht. Manchmal
dauerte der »Wundreiz« nur 1, 2, 3, 4 Stunden,
manchmal aber.60, 70, selbst 75 Stunden, und da-
bei traten durchaus keine Beziehungen zwischen der
Grösse des entfernten Stückes und der Dauer des
Shocks auf. Wenn sich da Richter nicht durch
Nutationen hat täuschen lassen, wenn wirklich die
Wiederkehr [der.;; geotropischen Empfindlichkeit
event. schon nach einigen Stunden eintreten kann,
so scheint mir das) deshalb bemerkenswerth, weil
dann doch eine Regeneration der angeblich als Stato-
lithen functionirenden Stärkekörner kaum stattge-
funden haben kann.
Da die ÖCzapek’sche Methode zu einem all-
gemein anerkannten‘ Resultat nicht geführt hat, so
ist es von grossem Interesse, zu sehen, wie Dar-
win auf einem ganz anderen Wege die Spitzen-
empfindlichkeit nachzuweisen sucht. Seine Methode
beruht auf demselben Princip, mit Hülfe dessen er
24
die geotropische Spitzenempfindlichkeit bei Pani-
ceenkeimlingen nachgewiesen hat (cf. Botan. Zte.
1900, II. Abth., Sp. 75). Wenn die Wurzel mit
ihrer Spitze in horizontaler Lage befestigt wird, so
muss sie in der Bewegungszone eine Krümmung
nach unten ausführen, die zunächst einmal so lange
dauert, bis der Wurzelkörper sich in Verticallage
befindet. Die Bewegung kommt in dieser Lage zum
Stillstand, wenn kein Impuls von der Spitze aus-
geht, sie geht im gleichen Sinn weiter, wenn ein
solcher existirt. Im letzteren Fall muss die Wurzel
über die Verticallage hinaus sich wieder aufwärts
krümmen und schliesslich eine Schraubenwindung
bilden. Während nun die entsprechenden Ver-
suche mit Paniceenkeimsprossen leicht gelangen,
stellten sich ihrer Ausführung bei den Wurzeln fast
unüberwindliche Schwierigkeiten entgegen, einmal
weil die Spitze gegen jede Befestigung sehr em-
pfindlich ist und ausserdem durch ihre Oberflächen-
beschaffenheit leicht aus den verwendeten Röhrchen
etc. herausgleitet, andererseits weil das Gewicht der
Cotyledonen der Aufwärtsbewegung entgegen-
arbeitet und nicht überwunden werden kann. Ein
besonderer Hebelapparat (root-lever) wurde nun
construirt, der das Gewicht der Cotyledonen völlig
äquilibrirte und dennoch die Bewegungsfähigkeit
der Versuchspflanze nicht im geringsten beeinträch-
tigte. Wir können ihn nicht im Detail beschreiben.
Zur Aufnahme der Wurzelspitze dienten Glasröhr-
chen, Federspulen, Strohhalme oder die Nectarien
gewisser Blüthen: das Herausschlüpfen der Wurzel-
spitze aus ihnen konnte endlich durch passend an-
gebrachte Spiralfedern aus dünnem Draht verhindert
werden. Auf diese Art gelang es dann, in freilich
nicht sehr zahlreichen Fällen, bei Vicia faba die er-
wartete schraubige Einkrümmung der Wurzel zu
erhalten. Etwas günstiger fielen noch die Versuche
aus, die mit Erbsen ausgeführt wurden. Ganz ein-
deutig erschien indess das erhaltene Resultat auch
Darwin selbst nicht, und so beschäftiet sich der
letzte Abschnitt der kleinen Abhandlung mit der
Widerlegung eines Einwandes, der uns sehr wichtig:
erscheint. Bekanntlich erfahren negativ geotro-
pische Stengel in Horizontallage häufig eine ganz
beträchtliche Ueberkrümmung, sodass ihr Gipfel
weit über die Verticallage hinausgelangt und somit
von neuem seotropisch gereizt wird; erst durch
diesen zweiten Reiz, der eine der ersten entgegen-
gesetzte Krümmung bewirkt, wird der Gipfel vertical
aufgerichtet. Wenn nun aber auch bei der Wurzel
eine solche Ueberkrümmung stattfände, dann müsste
man mit der Möglichkeit rechnen, dass hier eine
Geradstreekung nicht stattfinden könne, weil das
übergekrümmte Stück vielleicht schon aufgehört
hat zu wachsen. So könnten also durch einfache
geotropische Ueberkrümmung die beobachteten
|
|
|
L
Schraubenwindungen entstanden sein und der Ver-
such bewiese für die Existenz der Spitzenperception
gar nichts. Auf indirectem Wege sucht Darwin
den Nachweis zu bringen, dass dieser Einwand ohne
Bedeutung sei.
Ref. muss gestehen, dass er weder die früheren
Versuche mit Gramineenkeimlinsen, noch die
jetzigen Wurzelversuche für völlig einwandfrei
halten kann. Es ist nämlich in beiden Versuchen
nicht nur der so gut wie nicht wachsende Spitzen-
theil, sondern auch ein Theil der Streckungszone
dauernd dem geotropischen Reiz ausgesetzt. Be-
trachtet man z. B. die Fig. 7 bei Darwin, die eine
durch Spiralkrümmung der Wurzel aufgerichtete
Bohne darstellt, so sieht man ein mehrere Millimeter
langes Stück der Wurzelspitze fast horizontal ver-
laufen, dann erst folst die Krümmung. Thatsächlich
befindet sich hier die maximale Krümmung im aus-
gewachsenen Theil der Wurzel und es ist gar nicht
einzusehen, warum in der horizontal liegenden
Streekungszone nicht fortdauernde geotropische
Reizung stattfinden sollte. Es ist eben zu bedenken,
dass an normalen’Sprossen und Wurzeln mit jeder
seotropischen Krümmung die Streckungszone rasch
in die Gleichgewichtslage gelangt, weil ja die Krüm-
mung selbst rasch in die ältesten wachsthumsfähigen |
Zonen vorschreitet; ist aber ein Organ an der Spitze
fixirt, so ist offenbar in der Lage der Streckungs-
zone ein Grund für dauerndes Fortschreiten der
Krümmung nach der Spitze zu gegeben und es ist
durchaus nicht sicher, dass alle Ueberkrümmung
auch wieder ausgeglichen werden kann, denn der
Ausgleich, der sowohl durch neue geotropische
Reizung wie auch durch Autotropismus bewirkt
werden kann, müsste hier ja in den älteren Theilen
der Streckungszone erfolgen, nicht wie in Organen
mit normalem Fixpunkt in den jüngsten. Ref.
ist aber\der Meinung, dass nur eine umfassende
experimentelle Untersuchung uns darüber Auf-
schluss zu geben vermag, ob der Erfolg der geo-
tropischen Reizung: Geradstreckung in einem Fall,
Spiralwindung im anderen Fall nicht nur von der
Lage der sensiblen Zone, sondern auch von der Rich-
tung des Zuwachses in Bezug auf den Fixpunkt ab-
hängen kann.
In gewissem Sinne entspricht die Arbeit Mas-
sart’s diesem Verlangen. Massart hat die Objecte
mit der Spitze in Gips befestist und dann unter
‚Wasser gehalten, sowohl um die Gewichtswirkung
der nicht befestisten Basis zu eliminiren, als auch
um die Pflanzen frisch zu erhalten. Er findet im
wesentlichen drei verschiedene Gruppen von Ob-
jeeten. Erstens solche, die nur in der Wachsthums-
zone sensibel sind (wie viele Hypocotyle): sie kom-
men zur Ruhe, wenn die Basis in Verticallage ist.
Zweitens solche, die an der Spitze und in der Be-
26
wegungszone sensibel sind (z. B. Gramineenkeim-
linge): sie kommen zur Ruhe, wenn sie die Vertical-
lage überschritten haben, weil dann der Rück-
krümmungsreiz der schwächer sensiblen Basis dem
Krümmungsreiz der stärker empfindlichen Spitze
das Gleichgewicht hält. Endlich drittens Organe
mit ausschliesslicher Spitzenperception (Paniceen-
cotyledo, Wurzelspitze): hier dauert die Krüm-
| mung immer fort, eine Ruhelage wird überhaupt
nicht erreicht.
Allein die Versuche Massart’s sind doch nicht
so exact, wie man es wünschen möchte. Ob wirk-
lich der Aufenthalt im\Wasser den Pflanzentheilen
so ganz unschädlich war, ist doch zweifelhaft. Ferner
vermisst man bei Massart eine genaue Unter-
suchung des Zuwachses während der Krümmung.
Statt der ungeheuren Menge von einzelnen Objecten,
deren Stellungen von Zeit zu Zeit photographirt
wurden, hätte zweckmässiger nur eines oder das
andere studirt werden sollen, dieses aber gründlich.
Die Abbildungen (Fir. 9) der Wurzeln von Ipomoea
sind doch zu unexact; auch muss es auffallen, dass
die Wurzel volle 48 Stunden braucht, bis sie in
Verticallage kommt! — Auf andere bei Massart
berührte Fragen können wir hier nicht eingehen;
in der Frage der Spitzenperception scheint uns aus
allen bisherigen Publieationen hervorzugehen, dass
sie wohl möglich, aber nicht bewiesen ist.
Fragen wir, ob sie wahrscheinlich ist, so pflegt
man dies zu bejahen unter Hinweis auf den exacten
Nachweis der heliotropischen Spitzenperception.
Man darf aber den Heliotropismus nicht ohne
Weiteres mit dem Geotropismus vergleichen. Eine
heliotropische Spitzenperception kann für die Pflanze
von grossem Nutzen sein, denn es wird/die zweck-
mässige Reaction ausgelöst, wenn erst ein Theil des
Organs ans Licht gelangt ist — ist die Reaction
z. B. negativ, so wird also der Haupttheil des
Organs gar nicht ans Licht gelangen; ebenso kann
z. B. beim Hydrotropismus eine Spitzenperception
| nützlich sein —, aber vergeblich frägt man sich
nach dem Nutzen einer Localisirung der geotro-
pischen Sensibilität in der Wurzelspitze, da doch
alle Theile von der Schwerkraft stets erreicht
werden und da in vielen Sprossen notorisch Per-
ceptions- und Motionszone zusammenfallen. Dass
die’ Entscheidung der Frage aber nicht in solchen
teleologischen Betrachtungen, sondern im Experi-
ment liest, ist selbstverständlich. Die bisherigen
Experimente aber haben sie noch nicht gebracht.
Jost.
27
Newcombe, F.C., The Sensory zone of
roots.
(Ann. of bot. 1902. 16. 429—447.)
In seiner jüngst erschienenen Arbeit über Rheo-
tropismus (Bot. Gaz. 1902, 33. p. 177; vgl. Bot.
Ztg. 1902, II. Abth., Sp. 261) hatte Newcombe
auch die auffallende T'hatsache mitgetheilt, dass in
seinen Versuchen über die Ausdehnung der sen-
siblen Zone nicht nur die Spitze und Wachsthums-
zone (übereinstimmend mit O. Juel) sich als rheo-
tropisch sensibel erwies, sondern;auch noch weit
darüber liegende Theile der Wurzel.
Ueber dieses merkwürdige Resultat bringt nun
die vorliegende Arbeit weitere Mittheilungen. New-
combe stellte die bezüglichen Versuche so an, dass
er die Keimwurzeln (Raphanus, Brassica, Fago-
pyrum, Helianthus, Zea) durch zwei kleine, über
einander vertical durch Draht befestigte Glasröhr-
chen schob, sodass eine bestimmte Zone der Wurzel,
welche sich gerade in dem Zwischenraume zwischen
den Röhrchen befand, frei von Glasbedeckung der
Einwirkung von Wasserströmungen ausgesetzt wer-
den konnte. Die Röhrchen waren I—3 cm lang,
3—4 mm weit, die Wurzelspitze stand 3 bis mehr
mm von der Mündung des unteren Röhrchens ent-
fernt. Alle Wurzeln mit ihren Röhrchen wurden
möglichst genau vertical orientirt und in der durch
Pfeffer’s und Juel’s Versuchen bekannten Weise
unter Anwendung des Klinostaten Wasserströmun-
gen ausgesetzt. In der Mehrzahl der Fälle kriümm-
ten sich die Wurzeln positiv rheotropisch, wenn die
der Strömung frei ausgesetzte Wurzelzone 15 mm
oberhalb der eingeschlossenen Wurzelspitze lag,
demnach etwa S—10 mm oberhalb des Endes der
Wachsthumszone.
An Beispielen, in denen nicht mehr wachsende
Theile reizperceptorische Functionen ausüben kön-
nen, fehlt esnicht. Rothert fand dies für Panieum-
keimblätter; Mimosa und andere Pflanzen percipiren
verschiedene Reize in ausgewachsenen Blattpartien;
auch die erwachsenen Grasknoten, welche auf geo-
tropische Reizung hin Perception und Wachsthums-
krümmung ausführen, zählen hierher. Für Wurzeln
steht aber der von Newcombe beschriebene Fall
isolirt da und bedarf deshalb schärferer Prüfung.
Verf. verhehlt sich auch nicht, dass gegen seine
Versuchsanstellung sich mancherlei Einwände er-
heben könnten, und sucht dieselben nach Möglich-
keit zu entkräften. In der That möchte Ref. geltend
machen, dass schwache Strömungen in der Richtung
von oben nach unten durch das Röhrchen gegen die
Spitze der Wurzel hin wahrscheinlich vorhanden
sein werden. In vielen Fällen dürften dieselben auch
Spitze und Wachsthumszone unter stumpfem Winkel
treffen, weil die Röhrchen nicht immer ganz genau
vertical orientirt werden können und Schwingungen
28
des festhaltenden Drahtes ebenfalls kleine Abweich-
ungen erzeugen. Selbst der Verschluss des unter-
sten Röhrchenendes, den Newcombe in einigen
Versuchen mittelst Baumwollepfropf vollzog, kann
unregelmässige Wirbel im Röhrchenhohlraum nicht
hindern und wenigstens intermittirende Reizung ist
nicht ausgeschlossen. Newcombe hat übrigens
selbst darauf hingewiesen, dass schon leichte Strö-
mungen rheotropische Effeete verursachen können.
Es sei auch als bemerkenswerth hervorgehoben,
dass die Wurzeln einen länger als 12—20 Stunden
währenden Einschluss in den Glasröhrehen nicht
vertrugen. Czapek.
Neubert, Richard, Untersuchungen über
die Nutationskrümmungen des Keim-
blattes von Allium.
(Jahrb. f. wiss. Bot. (1902.) 38. Heft 1. 119.)
Die Arbeit erbringt den Nachweis, dass die be-
kannte Kniebildung beim Cotyledo des Keimlings
von Allium Cepa nicht rein geotropischer Natur ist,
wie Sachs angenommen hatte, sondern zu den auto-
nomen Wachsthumskrümmungen gehört. Aller-
dings wird bei der weiteren Ausgestaltung der
Nutationskrümmung die Lage der Krümmungs-
ebene durch den negativen Geotropismus bestimmt.
Bemerkenswerth ist, dass die scharfe Kniebildung
in ganz lockerem Substrate nicht erfolgt, sondern
ein mehr oder weniger weiter Bogen entsteht.
Auch die Ausgleichung des Knies, welche nach
Abstreifung des vertrocknenden Samens erfolgt, ist
autonomer Natur und erfolgt auch auf dem Klino-
staten. Der Ausgleich erfolgt unter lebhaftem
Wachsthum der inneren Flanke, doch wächst auch
die Convesseite gleichzeitig in geringemMaasse. Die
am Knie sich sehr häufig vorfindende Protuberanz
bildet sich nach den Beobachtungen Neubert’s
nicht aus, wenn der Same oberflächlich liegt oder
nur sehr wenig mit Erde bedeckt ist. Lichtent-
ziehung ist unstreitig sehr wesentlich zum Zustande-
kommen der Protuberanz, doch spielt auch die
mechanische Reibung im Substrate als Ursache mit.
Czapek.
Neue Litteratur.
1. Bacterien.
Babcock, S. M., und Russel, H. L., Einfluss des Zuckers
auf die Natur der in der Milch und im Käse vor
sich gehenden Gährung. (Bact. Centralbl. II. 9.
75768.)
Gruber, Th., Beitrag zur Kenntniss der Erreger der
schleimigen und fadenziehenden Milch und Cha-
rakterisirung des Coeeus lactis viscosi. (Ebenda. II.
9. 785 — 93.)
Rivas, D., Ein Beitrag zur Ana@robenzüchtung. (Ebd.
1. 32. S31—42.)
29
II. Pilze.
her, A., Pilze aus Rabenhorst’s Kryptogamen- N :
Be aenen 2 120 aus ae , Doll, P., Ueber Kalidüngung bei Gerste und Rısatz
Flora. I. Bd. VII. Abth. Liefrg. 87.
Butkewitschh Wl., Umwandlung der Eiweissstoffe
durch die niederen Pilze im Zusammenhange mit
einigen Bedingungen ihrer Entwickelung. (Pringsh.
Jahrb. 38. 147—242.)
Hirschbruch, A., Die Fortpflanzung der Hefezelle. II.
(Bact. Centralbl. II. 9. 737—13.)
ky, E., Beit - Kenntniss der Rostpilze. (Ebd. |
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Butkewitsch, Wl., s. unter Pilze.
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Zeiller, R., Revue des travaux de Paleontologie vege-
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Hua, H., Le Landolphia Pierrei, espece nouvelle du
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Strophantin, Cholin und Trigonellin in der Wurzel
von Strophanthus hispidus. (Ber. d. d. pharm. Ges.
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Ueber das wirksame Princip aus den Samen der
Dregea rubieunda. (Ebenda. 12. 245—50.)
Kitao, D,, Inwieferne kann man das Holz als einen
isotropen Körper betrachten ? (2 Taf.). (The bull. of
the coll. of agrieult. Tokyo univ. 5. 1—39.)
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de reserve de l’albumen de quelques palmiers.
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Maurizio, A., Botanisch-landwirthschaftliche Mitthei-
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405—19.)
Miller, E.R., Ueber das Ephedrin.
240. 481—98.)
Warburg, 0., Guttaperchacultur in Kamerun. (Der
Tropenpflanzer. 6. 561—64.)
—— Die Togo-Kolanüsse (1 Abb.).
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Wilfahrt, H., Die Wirkung des Kaliums auf das
Pflanzenleben nach Vegetationsversuchen mit Kar-
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Mayer, F. Katz, G. Geisthoff von H. Wil-
fahrt und G. Wimmer. (Berlin, Ark. d. Landw.-
Ges. 1902. 68. 106 8.)
(Arch. d. Pharm.
(Ebenda. 6. 626
XIV. Teratologie und Pflanzenkrankheiten.
Hecke, L., Die Rostkrankheiten unserer Nadelbäume.
(Oesterr. Forst- und Jagd-Ztg. 1902.)
Krüger, F., Die Schorfkrankheit der Kernobstbäume
und ihre Bekämpfung (5 Abbilden.). (Gartenflora.
51. 602 £.)
XV. Verschiedenes.
Bonnet, Ed., Plantes antiques des necropoles d’An-
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Goethe, R., Ber. kel. Lehranstalt f. Wein-, Obst- und
a zu Geisenheim a. Rh. Wiesbaden 1902.
. [at h
Scharffenberg, J., Bidrag til botanıkens historie i
Norge i det 17. aarhundrede. Christiania (Nyt mag.
naturv. 1902).
Schorler, B., Geschichte der Floristik bis auf Linn£.
(Abh. naturw. Ges. Isis. 1902.)
Erste Abtheilung: Originalabhandlungen.
Zweite Abtheilung: Besprechungen, Inhaltsangaben ete.
Jährlich 12 Hefte, am 16. des Monats.
Jährlich 24 Nummern, am 1. und 16. des Monats. '
Abonnementspreis des completen Jahrganges der Botanischen Zeitung: 24 Mark.
Verlag von Arthur Felix in Leipzig, Königstrasse 18. —— Druck von Breitkopf & Härtel in Leipzig.
|
|
en
61. Jahrgang.
Nr. 3.
1. Februar 1903.
BOTANISCHE ZEITUNG.
Redaction; H. Graf zu Solms-Laubach.
Friedrich Oltmanns.
———0
Die Redaction übernimmt keine Verpflichtung, unverlangt eingehende Bücher zu besprechen oder zurückzusenden.
Besprechungen: K. Schumann, Ueber die weiblichen
Blüthen der Coniferen. — G. Brebner, On the
anatomy of Danaea and other Marattiaceae. —
B.L. Robinson, Flora of the Galapagos Islands.
— P. Ascherson und P. Graebner, Synopsis
der mitteleuropäischen Flora. —K. W.von Dalla
Torre und L. Graf von Sarntheim, Die
Flechten (Lichenes) von Tirol, Vorarlberg und
Lichtenstein. — J. Eriksson, Sur l’Origine et la
propagation de la rouille des CEreales par la Se-
mence. — E. Weinland, Ueber Antifermente. —
Neue Litteratur. — Personalnachricht.
Schumann, K., Ueber die weiblichen
Blüthen der Coniferen.
(Abhandl. des botan. Vereins der Prov. Branden-
burg. 1902. 44, 5. 75 S. m. 5 Holzschn.)
Man findet in der vorliegenden Arbeit, eingewebt
in eine generelle Behandlung des Baues der Sexual- |
producte der Coniferen, von der nachher, höchst
interessante und’ wichtige Angaben über das be-
kannte Pollinisationströpfchen der Eibe, die uns
lehren, dass die Verhältnisse hier ungleich viel
complieirter sind als man vorher angenommen
hatte.
Die Resultate lassen sich ungefähr, wie folst,
resumiren. Der Tropfen hängt an der Mieropyle-
mündung, und fällt bei Erschütterung leicht her-
unter, ohne nachher wieder gebildet zu werden. Er
erfüllt keineswegs den Micropylecanal, wird auch
nieht von der Nucellusspitze, sondern nur von den
die Mündung zunächst umgebenden Zellen secernirt.
Der Canal selbst ist unbenetzbar und enthält Luft,
die durch das Tröpfehen von der Aussenwelt abge-
sperrt ist. Auf einer Glasplatte wird der Tropfen
durch Verdunstung rasch dicklich und trocknet zu
einem glänzenden Fleck ein. Die von Vogtherr
ausgeführten chemischen Versuche ergaben, dass er
kemen Zucker, wohl aber indifferenten Pflanzen-
schleim und Säure, vermuthlich Apfelsäure, ent-
hält. Da er auf Glas rasch eintrocknet, auf dem
Ovulum aber bis 14 Tage sich erhält, da er anderer-
seits, einmal heruntergefallen, nicht erneuert wird,
so muss die Ausscheidung wasseranziehender Sub-
stanz nur einmal, im Anfang, erfolgt sein. Diese
wird hernach den tragenden Zellen bloss Wasser
entziehen, in dem Maasse, als sie solches durch Ver-
dunstung verliert.
Die Schwankungen der Nacht- und Tagestempe-
ratur sind es nun, und das ist das interessanteste
Resultat der Arbeit, die den Tropfen in den Micro-
pylecanal befördern, da bei Abkühlung die einge-
schlossene Luft kleineren Raum einnimmt, der
Tropfen also hineingedrückt werden muss. Verf.
hat das zunächst an einem aus Glas hergestellten
Modell festgestellt, dann auch an der Pflanze beob-
achtet, wo der Tropfen bei Abkühlung zur Hälfte
in das Ovulum hineinkroch. Wenn er nun nach
einiger Zeit, nachdem er schon Pollen aufgenom-
men, vom Winde abgeschüttelt wird, so ist das
kein Nachtheil. Denn der speeifisch leichtere Pollen
steigt in ihm in die Höhe und gelanst somit sicher
mit dem ersten eintretenden Wasser in den Canal.
Je weniger Flüssigkeit aber hier vorhanden, um so
schneller wird ein dünner Meniscus entstehen, der
endlich reisst, worauf dann die Flüssigkeit mit dem
Pollen an den Wänden zum Nucellus sich ver-
breitet.
So ansprechend nun die Darlegungen des Verf.
bezüglich des Pollinisationströpfchens der Taxineen
sind, so wenig kann Verf. demselben auf seinen
weiteren Pfaden folgen, bei welchen es sich um die
morphologische Ausdeutung der Coniferenblüthen
resp. Inflorescenzen handelt.
Er geht dabei aus von einer von Engler hin-
geworfenen und von Potonie weiter entwickelten
Vergleichung der Fruchtschuppen der Abietineae
und Araucareen mit der Ligula der Lycopodinen,
diseutirt jedoch ausschliesslich die Ansichten der-
jenigen Botaniker, die die Fruchtschuppe nach
Sachs’ Vorgang für einen Theil des als Carpell an-
gesehenen Deckblattes halten, und geht auf die
Discussion der Lehre von deren Achselsprossnatur,
die er vielleicht für erledigt hält, gar nicht ein.
35
Die ganze Darstellung wird dabei schleppend durch
eine fortwährende Bekämpfung von Celakovsky’s
Foliolartheorie, auf die hier um so weniger einge-
gangen zu werden braucht, als sie, in Deutschland
wenigstens, gar wenige Anhänger aufweisen dürfte.
Ref. ist überzeugt, dass die © Blüthe von Tuxus
aus einem carpelllosen, axenbürtigen Ovulum be-
steht, er nimmt an, dass es sich bei den Abietineen
und schliesslich auch bei den genauer zu studiren-
den Cupressaceen genau ebenso verhalte.
Da Verf. also in der Abietineenfruchtschuppe
einen der Ligula vergleichbaren Auswuchs der
Deckschuppe (Carpell) erkennen möchte, so will
ihm natürlicher Weise der Bau des blüthentragen-
den Sprosssystems von Tuxus gar nicht stimmen.
Deswegen muss nun dieser umgedeutet werden.
Ref. sieht sich genöthist, in aller Kürze die An-
schauungen darzulegen, die er bezüglich der hier
ventilirten Frage seit Langem in seinen Special-
vorlesungen vertreten hat. Sie gehen von der That-
sache aus, dass das @ Blüthenzäpfchen von Ce-
phalotawus, von der Decussation abgesehen, so ab-
solut mit dem der Abietineen zusammenfällt, dass
differente Deutung für beide unmöglich ist; dass
aber auf der anderen Seite die nahe Verwandt-
schaft dieser Gattung mit Torreya und Taxus
nicht von der Hand gewiesen werden kann; dass
demnach Cephalotaxus den Schlüssel- für die Deu-
tung der Sexualorgane der Coniferen abgeben muss.
Danach haben wir bei Taxus in der Laubblatt-
achsel eine dichasiale Inflorescenz, deren Gipfel-
blüthe fehlt. Bekanntlich fehlt gewöhnlich auch
einer der Seitensprosse. Beide Sprossgenerationen
Dichasii sind beblättert, die erste schraubig, die
zweite deeussirt. Bei Torreya ist, wie auch Verf.
zugiebt, ganz das gleiche, nur mit Verkürzung der
Axe erster Ordnung zu finden. In der Achsel der
Schuppenblätter des Zäpfehens von Cephalotaxus
steht ein kleiner Körper, der zu beiden Seiten seines
gerundeten Endes je ein Ovulum trägt. Das ist für
den Ref. das Homologon des ganzen Dichasii von
Torreya und Taxus, nur ohne entwickelte Blätter.
Den von W orsdell herangezogeren Monstrositäten
lest Ref. keinerlei Gewicht bei. Der einzige Unter-
schied ist der, dass die blüthentragenden Diehasien
nicht einzeln in Laubblattachseln stehen, sondern
an eigenen mit Niederblättern besetzten Sprossen
zusammengehäuft erscheinen. Genau so steht es
nun nach des Ref. Meinung bei den Abietineen, wo
nur die discoide Umbildung des Primansprosses
Platz greift. Bei unseren Fichten und Tannen
schlägt die Mittelblüthe des Dichasii fehl, bei
Ounninghanvia ist sie entwickelt, bei Araucariu so-
gar allein vorhanden. Dazu kommt dann bei letz-
terer und den Cupressineae die Verbindung des
Achselsprossesmit dem Deckblatt. Auf Daerydium,
36
Podocarpus und Meerocachrys geht Ref. nicht ein,
weil die vorliegenden Studien noch nicht ausreichen
dürften; einstweilen möchte er hier eine Blüthe in
der Deckblattachsel annehmen, die auf ein ana-
tropes Ovulum reducirt ist.
Wie der ursprüngliche Vorfahrenstamm der Co-
niferen ausgesehen, kann man natürlich nur ver-
muthen. Es mögen rispige Inflorescenzen gewesen
sein, die seitliche beblätterte Dichasien mit termi-
nalen Ovularblüthen trugen. Daraus konnte einmal
durch Zusammendrängung, unter Verlust der Blätter
an der Seitenaxe, der Zapfen, ein andermal, unter Er-
haltung dieser bei verarmter Inflorescenz, die einzel-
stehenden Blüthendichasien entstehen.
Die Darstellung nun, die Verf. für die Taxaceen
giebt, steht unter dem Zeichen folgenden Satzes:
»Eine solche Bildung (Taxus, Ref.) ist von dem
Grundtypus der Coniferen (nach Sachs, Ref.) aus
vorläufig nicht zu verstehen. Wo befindet sich das
Sporophyll (Deekschuppe, Ref.), in dessen Nach-
barschaft das Ovulum sonst aufgestellt ist?« Das
wird nun auf dem Wege des »geläuterten Ver-
gleichs« eruirt. Und der ergiebt was folgt. Wie die
Schuppenpaare bei den Abietineen, so ist auch bei
Oephalotaxus das Deckblatt das Sporophyll, welches
am Grund zwei Macrosporangien trägt. Man ver-
gleiche diesbezüglich die oben dargelegte Ansicht
des Ref. Nun sind bei Cephalotaxus infolge der Zu-
sammendrängung im Zapfen die Macrosporangien
genügend geschützt, bei Torreya und Taxus ist
das nicht in dem Maasse der Fall gewesen. Des-
halb treten dann, indem die Ovula vom Carpell ab-
rückten, an deren oberwärts getheiltem Träger als
unvermittelte Neubildungen, als dei ex machina,
die Blätter hervor, die an den Dichasialsprossen
besagter Gattungen sich finden. Alle diese Blätter
also sammt den drei sie tragenden Axen sind in-
folge des Schutzbedürfnisses zwischen das laubblatt-
artig gewordene Sporophyll und seine abgerückten
Ovula eingeschoben worden. Das ist freilich »Am-
pliation« und kräftige! Verf. meint, dass jedem
»Formalisten« diese seine Ansicht ungeheuerlich
erscheinen werde. Ref. gesteht, dass er in diesem
Fall durchaus zu den »Formalisten« steht, die Verf.
so gering einschätzt, und dass nach seiner unmaass-
geblichen Meinung des Verf. »geläuterter Vergleich «
dem ungeläuterten Vergleich anderer Leute wohl
am Ende nachstehen dürfte. Ob Göbel, der doch
gewiss kein Formalist, und auf den Verf. sich so
vielfach bezieht, so weit gehende Annahmen billigen
würde, wagt Ref. direct zu bezweifeln.
Ganz zuletzt ist noch von den Missbildungen die
Rede und darunter von den androgynen Sexual-
gebilden. Da meint der Verf: »Wer vermag sich
zu denken, dass der für die sinnliche Wahrneh-
mung einfache, mit Sporophyllen besetzte Spross
37°
unten eine einfache Blüthe, in der Mitte eine In-
florescenz, oben wieder eine einfache Blüthe ...
sein solle. Ich vermag wirklich in allen diesen
Künsteleien keinen vernünftigen Sinn zu entdecken.
Genau die gleiche Androgynie kommt bei männ-
lichen Blüthenständen von Carex vor, wir können
uns allerdings dabei nichts weiter denken, müssen
es dort aber als Thatsache hinnehmen. Freilich
verbietet uns Verf. ja ausdrücklich jeden Vergleich
mit Carew. Indess Ref. vergleicht nicht, er be-
trachtet jedes Object für sich. Was nun dem einen
von diesen recht, könnte doch füglich dem andern
billig sein.
Bei den Cycadeen haben wir kein Vergleichs-
moment für den als Inflorescenz gefassten Coniferen-
zapfen. Ganz wohl; allein die Cycadeen stehen nach
des Ref. Meinung den Coniferen so fern, dass man
sich gar nicht zu wundern braucht, wenn man bei
beiden, in einem oder dem anderen Punkt, total
differente Verhältnisse findet. Ist die Vergleichung
des Blüthenbaues bei Cycadeen und Bennettiteae
etwa eine einfache und leichte? Für die Beurthei-
lung der Taxaceen, deren Alter wir gar nicht ken-
nen, leistet die Palaeophytologie leider nichts. Und
bei Gingko, die nach des Verf. und des Ref. An-
sicht ganz allein steht und einem alten Typus an-
gehört, haben wir, wie Ref. annimmt, ein blatt-
achselständiges, dichasiales Sprosssystem mit ter-
minalen Ovularblüthen, nach seiner Stellung dem
Taxusdichasium, nach dem Blattmangel dem von
Cephalotaxus vergleichbar.
Ref. weiss genau, dass seine bezügliche Ansicht
eine von vielen ist, und dass sich vieles für und
gegen dieselbe beibringen lässt. Er wird sie gerne
fallen lassen, wenn man ihm ihre Unzulänglichkeit
mit genügenden anderweitigen Gründen beweist. Er
weiss auch, dass er in dem letzten Theil dieses Refe-
rates einen etwas lebhafteren Ton angeschlagen, als
es seiner sonstigen Gepflogenheit entspricht. Dazu
hat ihn nun speciell die Art und Weise bewogen, wie
‚Verf. andere Autoren, die nicht seiner Meinung sind,
in genere abthut, zumal auch die fortwährende An-
wendung der überlegenen Redensart vom »geläuter-
ten Vergleich« seitens desselben, die ihn umsomehr
verdrossen, als er, wie er glaubt, zu zeigen ver-
mochte, wess Geistes Kind diese Art von Vergleich
ist. H. Solms.
Brebner, George, On the anatomy of
Danaea and other Marattiaceae.
(Ann. of bot. 1902. 16. 517—552. m. 2 Taf. und
2 grossen Holzschnittfiguren.)
Im Anschluss an die Abhandlung von J. B. Far-
mer und F. G. Hill (Ann. of bot. Vol. XVI) über
die Stammstructur von Angiopteris wird hier haupt-
38
sächlich die von Danaea simplicifoha behandelt.
Wie dort, wird eine sehr sorgfältige Darstellung
des Gefässbündelnetzes im Stamm und seiner all-
mählich sich steigernden Complication beim Heran-
wachsen des jungen Pflänzchens gegeben. Ein zwei-
ter Abschnitt bringt eine kurzgefasste vergleichende
Anatomie der Marattiaceen überhaupt, in der die
anatomischen Differenzen der einzelnen untersuchten
Formen hervorgehoben werden. Verf. zeigt, dass
die Bündelstränge in Stamm und Blatt in ihrer
Structur »practically identicale sind. Ihr Proto-
xylem ist im Stamm endarch oder mesarch, in den
Blättern endarch. Bestätigt wird für alle Genera
die eigenthümliche, von Shove (Ann. of bot. 1900.
14.) bei Angiopteris gefundene Thatsache, dass
der Protoxylemstrang endarche Lage aufweist und
eine Linie zusammengedrückter Zellen an der Innen-
grenze des Basttheils bildet.
Das wesentlichste Interesse der Arbeit beruht
aber für den Referenten darin, dass Verf. sich mit
klaren Worten von van Tieghem’s Stelenlehre
lossagt, obschon er seine Terminologie in nicht
ganz consequenter Weise noch auf dieselbe basirt.
Die Termini sind noch da, aber ihr Sinn ist ein
anderer. Das weiss er ganz gut und sagt direct
p. 548: »It would perhaps have been better to
abandon the stelar theory altogether and substi-
tute for it the conception of a connected system of
vascular strands on the one hand, and non vascular
tissue on the other.« Ref. stimmt dem vollkommen
bei, er bedauert nur, dass Verf. sich nicht hat ent-
schliessen können, diese letzte Consequenz zu
ziehen.
Schon Farmer und Hill hatten übrigens den
wesentlichsten Schritt in dieser Richtung gethan,
indem sie sich von van Tieghems Deutung der
Endodermis im Stamm, als der Innengrenze der
Rinde, lossagten und dieser Gewebsschicht nur phy-
siologische, nicht aber morphologische Bedeutung
zuerkannten. Diese Deutung aber, die auch nach
des Ref. Meinung unzulässig ist, entwickelungs-
geschichtlich überhaupt nieht, und anatomisch nur
unter willkürlichen Voraussetzungen begründet
werden kann, ist einer der Grundpfeiler, mit dem
die ganze Stelologie steht und fällt. Auch der Peri-
eyelus kann ohne sie nicht mehr definirt werden,
wehigstens nicht, wenn der Begriff so gefasst wird,
wie es van Tieghem thut. Letzteres hat nach
Brebner’s Angabe schon ein französischer Forscher
(Pitard, Act. Soc. Linn. Bordeaux, ser. VI. vol.VI,
1901) erkannt.
Da nun Verf. in seiner Kritik weiter geht, als
diese seine Vorgänger, so darf man wohl hoffen,
dass die Anatomen Englands demnächst wieder zu
der altbewährten, descriptiv-anatomischen Begriffs-
fassung, wie sie bei de Bary durchgeführt ist, zu-
39
rückkehren werden. Phylogenetische Speculationen,
die die Stelenlehre aufgegriffen und ihr einen sanz
neuen Sinn beigelegt haben, sind ja ganz sehön; es
kann der Phylogenie auch kein Mensch das Recht
abstreiten, sich für ihre speciellen Zwecke eine
eigene Nomenclatur zu schaffen. Eine solche Nomen-
clatur, die nur dem fertigen Fachmann verständ-
lich sein kann, zur Bezeichnung anatomischer Ble-
mentarbegriffe zu verwenden, wird aber immer ein
Missgriff bleiben.
Eine historische Darstellung der Grundlagen und
der Entwickelung des ganzen anatomischen Lehr-
gebäudes van Tieghem’s, für die Ref. ziemlich
eingehende Vorarbeiten besitzt, mag vielleicht eines
Tages nicht ohne Interesse sein.
Wenn Verf. so viele mit »stele« ausklingende
Termini anwendet, so resultirt das offenbar aus dem
Bestreben, für jede Variante der Einzelstructur
einen Ausdruck zu gewinnen. Ref. glaubt, dass
damit nicht viel erzielt, ja dass eher Verwirrung
geschaffen wird. Man erinnere sich an die Mühe
und Noth, die es gekostet hat, die unzähligen Ter-
mini der alten Morphologen wieder los zu werden,
über die man sich jetzt, wo es nöthig, mühsam in
Bischof’s Terminoloeie unterrichten muss. Man
denke an den Wust von Ausdrücken, die van
Tieshem in seinem neuesten Schematismus, den
er Systematik nennt, sündigt. -
Nur in solchen Fällen kann Ref. neue Termini
auf anatomischem Gebiet für zweckmässig halten,
wo es sich um prägnante Bezeichnung allgemein
verbreiteter, immer wieder zu erwähnender Structur-
typen handelt, die nicht ohne Anwendung langer
Sätze präcisirt werden können. In diesem Sinne
würde er die vom Verf. zum eventuellen Gebrauch
vorgeschlagenen Ausdrücke, cyclodesmisch für
die Anordnung von Bündelkreis und Mark der Di-
cotylen, atactodesmisch für die der Monocotylen
und dietyodesmisch für die der normalen Farne
nicht ungern durchdringen sehen.
H. Solms.
Robinson, B. L., Flora ofthe Galapagos
Islands.
(Proceedings American Acad. of arts and sciences.
Vol. 38. Nr. 4. 1902. $. 192 p. 3 Taf.)
Ueber die so merkwürdige und interessante Flora
der Galapagos ist seit Andersson’s Arbeit von
1557 nichts zusammenhängendes mehr erschienen.
Seit jener Zeit sind aber die Inseln verschiedentlich
von Sammlern besucht worden, vor Allem von
A. Agassiz und Dr. Baur und endlich von Snod-
gsrass und Heller. Von einer Anzahl der kleine-
ren, bislang unbekannten Inseln liest also nun flo-
ristisches Material vor. Robinson hat nun, alle
diese neuen Materialien zusammenfassend, wiederum
40
eine Gesammtdarstellung des Florenbildes gegeben,
die auch die, freilich nur spärlich eingesammelten,
Thallophyten und Moose umfasst. Unter diesen
haben sich, wie unter den Phanerogamen, einige
neue Formen ergeben. Sehr dankenswerth ist es,
dass Verf. auf den Tafeln uns Abbildungen der neu
gefundenen, so schwer zugänglichen Endemismen
der Inseln giebt. Es sind das folgende: Phoraden-
dron uncinatum Rob., Bursera malacophylia Rob.,
Acanthospermum microcarpum Rob. und hispidum
DC., Telanthera Hellerv Rob., Scalesia Helleri Rob.,
Pilea Bawri Rob., Telanthera Snodgrassi Rob., Ac-
nistus insularis Rob., Bidens refracta Brand., Bu-
phorbia nesiotieun Rob., Sealesia Hopkimsü Rob.,
microcephala Rob., narbonensis Rob., Snodgrassiü
Rob.
Verf. zeigt nun, dass auch auf den kleinen, jetzt
erst besuchten Inseln viele Endemismen vorkom-
men, wobei allerdings manche Formen berücksich-
tigt sind, die bei weiter Fassung des Speciesbegriffs
mit anderen vereinigt werden könnten, die man
aber hier aus pflanzengeographischen Gründen na-
türlich getrennt halten muss. So werden z. B.
neben dem Typus der Zuph. viminea Hook. noch
acht endemische Formen angeführt, die alle auf
einzelne Inseln der Gruppe beschränkt sind. Was
die endemischen Gattungen betrifft, so erkennt
Verf. deren nur zwei an, alle übrigen können mit
amerikanisch continentalen vereinigt werden. Die
Gattung Maeraea endlich fällt mit einem Hawaüi-
schen Genus zusammen. Die beiden anerkannten
endemischen Genera sind Sealesia und Lecocarpus,
beide Compositen. Und Scalesia selbst ist kein sehr
distinetes Genus, kommt vielmehr einigen mexika-
nischen Heliantheengattungen nahe. Die auf eine
Insel beschränkten Endemismen vertheilen sich wie
folgt: »Abingdon 4, Albemarle 17, Barrington 1,
Bindloe 1, Charles 33, Chatham 24, Culpepper 1,
Duncan 5, Hood 2, Indefatigable 10, James 19,
Jervis 2, Narboroush 4, South Seymour 2, North
Seymour 1, Tower 1 und Wenman 3. In den aus-
giebigen Verbreitungstabellen, die die Arbeit ent-
hält, treten die übrigen Momente der Artenverbrei-
tung scharf und übersichtlich hervor. Ihre Be-
ziehung zur festländischen Flora ist ganz klar, An-
klänge an die westindische kann Verf. nicht ent-
decken. Verf. neigt zu der Annahme einer rein
oceanischen Entstehung der einzelnen Inseln (emer-
gence theory). Denn andernfalls, wenn sie ein vom
Festland abgeschnittenes und später bis zu den
Berespitzen ins Meer abgesunkenes Land dar-
stellen würden, wäre die Thatsache gar nicht zu
begreifen, dass vielfach die am weitesten von ein-
ander entfernten Inseln, die durch die tiefsten
Canäle von einander geschieden sind, einander flo-
ristisch viel näher stehen als benachbarte. Leider
41
ist der Arbeit keine Karte beigegeben, aus der man |
| rakterisirt.
die gegenseitige Lage der Inseln ersehen könnte.
Er sucht also die Besiedelung derselben auf ein- |
| tungen Zlyna und Kobresia den grössten Theil der
zelne Samen zurückzuführen, welche in langen
Zwischenräumen auf dieser und jener Insel zufällig
zur Entwickelung kamen und Massenvegetationen
den Ursprung gaben, die sich dann der Umgebung
derart anpassten, dass ein zweiter etwa nach Ver-
lauf langer Zeit angelangter Same gegen die in-
zwischen veränderte und angepasste Vegetation
seiner Species nicht mehr aufkommen konnte.
; H. Solms.
Ascherson, P., und Graebner, P., Sy-
nopsis der mitteleuropäischen Flora.
2. Band, erste Abthlg.; 50 Bogen. Leipzig,
Wilhelm Engelmann, 1902.
Seitdem wir die 13. Lieferung anzeigten, welche
den Beginn des 6. Bandes (die Rosales umfassend)
brachte, ist dieses epochemachende Werk regel- |
mässig, wenn auch nicht sehr rasch gefördert wor-
den. Jetzt ist mit der zu Anfang November 1902
ausgegebenen Doppellieferung (22, 23) die erste
Abtheilung des zweiten Bandes, welche die Gräser
behandelt, zum Abschlusse gelangt und zugleich
die zweite Abtheilung: die Cyperaceen behan-
delnd, begonnen worden. — Den Schluss der ersten
Abtheilung bildet (auf S. 780 bis 791) ein hoch-
willkommener Schlüssel zum Bestimmen der Gras-
gattungen.
Der Charakter des Werkes bleibt sich gleich.
Dieselbe stupende Beherrschung des Stoffes in
systematischer und geographischer Beziehung, die
gleiche Berücksichtigung morphologischer Fragen
(wofür nur beispielsweise auf 8. 731: die Discus-
sion der morphotischen Natur der Hüllspelzen
von Hordeum hingewiesen sein mag)! Dagegen
kann man nicht verkennen, dass das Bestreben,
alle Formen zu unterscheiden und zu benennen, in
einzelnen Fällen zu weit führt. So vermag ich z. B.
einige der, z. Th. nach meinen eigenen Materialien
unterschiedenen Formen von Sparganium nicht
sicher zu unterscheiden. Auch die Benennungen
von Bildungsabweichungen mit besonderen Namen
(z. B. S. 718: Triticum Secale B. I. b. monstrosum
für verzweigte Roggenähren) ist gewiss nicht er-
forderlich und wirkt bei der Ueberfülle des Stoffes
eher erschwerend — während wir für Erwähnung
dieser Bildungsabweichung im Texte natürlich nur
dankbar sein können.
In den letzten Heften wird selbstverständlich der
Ursprung unserer wichtigsten Getreidearten (Wei-
zen, Roggen, Gerste) dem heutigen Stande unserer
Kenntnisse gemäss erörtert. Ebenso sind die mei-
sten bei uns (wenn auch nur gelegentlich einmal)
42
gezogenen Culturvarietäten aufgeführt und cha-
Für die Oarices (welche nach den kleinen Gat-
bis jetzt publieirten vier Bogen der 2. Abtheilung
einnehmen) haben sich die Verf. vielfach der Mitwir-
| kung des grössten lebenden Kenners dieser Pflanzen:
Pfarrer Kükenthal zu Grub a. Forst, zu erfreuen
gehabt. Die Darstellung schreitet hier durch die
Monostachyae und den grössten Theil der Homo-
stachyae bis zur O. canescens und loliacea vor. Auch
hier zeigt sich überall das besonnene Urtheil der
Verf. Für die Gruppe der (arex muuricata weiche
ich freilich von ihnen ab. Mir scheinen die ©. Pax-
raei und Leersii in weit näherer Beziehung zu (©.
divulsa zu stehen, als zu C. muricata, welche von
ihnen allen durch den schwammig verdickten Grund
des Fruchtschlauches abweicht.
Mit dem Beginne der Cyperaceen ist eine für den
Gebrauch wichtige Aeusserlichkeit eingeführt wor-
den, indem die auf die Eintheilung der Gattung
bezüglichen Buchstaben, Zahlen und Zeichen als
Marginalien am Rande wiederholt sind, was die
Benutzung des infolge seiner vielfachen Einthei-
lungen sonst nicht eben leicht zu handhabenden
Werkes sehr erleichtert.
Fr. Buchenau.
DalleTorre,K.W.von,undSarntheim,
L. Graf von, Die Flechten (Lichenes)
von Tirol, Vorarlberg und Lichtenstein.
Mit dem Bildnisse Dr. F. Arnold’s und einer
Karte. Innsbruck (Verlag der Wagnerschen
Universitätsbuchhandlung) 1902.
Das Werk bildet den IV. Band der von genann-
ten Autoren im Erscheinen begriffenen Flora von
Tirol, 46 und 936 Seiten in gr. Oct. Das besagte
Gebiet dürfte in lichenologischer Hinsicht wohl als
das beststudirte in der ganzen Alpenkette dastehen.
Das Hauptverdienst fällt dem jüngst verstorbenen
und allgemein bekannten Lichenologen Dr. F.
Arnold zu, der 34 Jahre lang (1866— 1900) die-
ses Gebiet zum Gegenstand seiner Forschung
machte. Leider sind Arnold’s Beobachtungen,
sowie diejenigen seiner Mitarbeiter, in zahlreichen
kleinen Publicationen zerstreut. Es muss daher als
ein Verdienst angesehen werden, wenn vorliegendes
Buch eine Zusammenstellung des bisher Bekannten
bringt. Der sehr umfassende Stoff lehnt sich in
systematischer Hinsicht an Th. Fries an (Lichenes
Scandin. Upsala 1872 und 1874). Als ein Mangel
des Buches ist jedoch das Fehlen jeglicher Dia-
gnosen zu bezeichnen. Die weit zerstreute und
schwer bekömmliche Litteratur dürfte den Wenig-
43
sten zu Gebote stehen. Als eine werthvolle Mit-
gabe des Buches darf jedoch die in der Einleitung
gegebene »Geschichte der lichenologischen Erfor-
schung von Tirol ete.« angesehen werden.
Alles in Allem darf das Werk als ein wichtiges
Nachschlagebuch einem Jeden, der sich speciell
mit Flechtenstudien zu befassen hat, empfohlen
werden. H. Glück (Heidelberg).
Eriksson, J., Sur l’origine et la propa-
gation de la rouille des Cercales par
la Semence.
(Ann. sc. nat. Bot. 8. ser. T.14 et 15. 284 p. 5 Taf.)
Der vorliegende Aufsatz dürfte die seit mehreren
Jahren in Aussicht gestellte eingehende Publication
sein, in welcher Eriksson die definitiven Beweise
für seine Lehre vom »Mykoplasma« und von der
Uebertragung der Getreiderostkrankheit mittelst
der Aussaat liefern will. Trotz der zahlreichen Ab-
weisungen, welche diese Lehre bereits erfahren hat,
hält Eriksson auch jetzt noch an derselben fest.
Er sieht die Ursache für die Nichtanerkennung
seiner Theorie in der Nachlässiekeit seiner Gegner
bei der Lectüre seiner Schriften, namentlich des
Buches »Die Getreideroste«, glaubt in ihren
Mittheilungen sogar Bestätigungen seiner Ansichten
zu finden und geht auf das Wesentliche der Ein-
wände nicht ein. Nur ungern komme ich daher
dem Ersuchen der Redaction der Botan. Ztg. um
eine Besprechung dieser neuen Arbeit nach, denn
ich vermag, trotz sorgfältiger Lectüre, namentlich
auch. des ersten Theils, meine Ueberzeugung, dass
der Grundgedanke verfehlt sei, nicht zu ändern.
Im ersten Theile der Arbeit sind mit grossem
Fleisse zahlreiche Beispiele zusammen getragen, in
denen es nach Eriksson’s Meinung Schwierig-
keiten macht, die Verbreitung des Rostes durch
die Sporen vom Aecidienträger oder von gleich-
artigen bereits infieirten Pflanzen aus zu verstehen.
Es sind dieselben und ähnliche Beobachtungen,
wie sie Eriksson bereits in seinen früheren
Schriften, »Die Getreideroste« und anderen, wieder-
holt besprochen hat. Ohne Zweifel hat Briks-
son das Verdienst, mit Nachdruck auf die auf
diesem Gebiet noch vorhandenen Lücken unserer
Kenntnisse aufmerksam gemacht zu haben. Aber
er erklärt es für unmöglich, vom Boden der In-
fectionstheorie aus der Lösung der Getreiderost-
frage näher zu kommen, und versichert in jedem
Kapitel aufs neue, dass nur die Annahme eines
»inneren Krankheitskeimes« Licht in das Dunkel
zu bringen vermöge. Auf Einzelheiten einzugehen,
verbietet hier der Raum. In einigen Fällen
aber unterschätzt Eriksson offenbar die vor-
44
handene Infectionswirkung. Man vergleiche die
Tabelle auf S. 123 über die Verbreitung des Aeci-
diumConvallariae von einem an einem Busche auf-
gehängten Bündel von Puceinia »sessihis« aus und
frage sich, ob man unter den gegebenen Bedinsun-
gen eine stärkere Ausbreitung der Aecidienlager
erwarten kann.
Im nächsten Abschnitt folgen genaue, durch Ab-
bildungen erläuterte Beschreibungen der bekannten,
inzwischen auch bereits von anderen Forschern
mehrfach wiederholten Versuche, Getreide in be-
sonders construirten Glaskästen unter Abschluss
der von aussen zufliegenden Sporen heranzuziehen.
Dass in den meisten Fällen die isolirten Pflanzen
rostfrei blieben, passt natürlich nicht in Eriksson’s
Theorie, er sucht dieses Verhalten durch die Be-
hauptung zu erklären, dass die gegebenen Cultur-
bedingungen der Entwickelung des inneren Krank-
heitskeimes ungünstig seien. In einigen wenigen
Fällen trat wirklich Rost in den Kästen auf.
Sollte hier nicht trotz aller Vorsicht ein verborge-
ner Zugang für die Sporen vorhanden gewesen
sein? Einmal wurde wirklich ein Spalt gefunden,
durch den nicht nur Rost, sondern auch Blattläuse
hineingelangt waren!
Da die Brandpilze ein Beispiel der Uebertragung
der Krankheit mittelst der Aussaat bieten, so liegt
der Gedanke, dass auch die Rostpilze in ähnlicher
Weise übertragen werden könnten, an sich nicht so
fern. Der Vorstellung vom »Mykoplasma« aber, die
sich Eriksson in Ermangelung der Nachweisbar-
keit einer mittelst der Samen stattfindenden Sporen-
oder Mycelübertragung gebildet hat, fehlt, man
verzeihe das harte Urtheil, jede wissenschaftliche
Grundlage. Der nächste Abschnitt der Arbeit klärt
das bisherige Dunkel des »Mykoplasmas« wenig-
stens insoweit auf, als wir jetzt erfahren, dass jene
merkwürdigen, oft frei im Protoplasma schwim-
menden Körperchen, die Eriksson 1897 als
Uebergangszustände aus dem »Mykoplasmaleben «
des Pilzes in das »Myceliumleben« beschrieben hat,
wirklich nichts weiter gewesen sind als die Hau-
storien, wie ich dies vermuthungsweise bereits
früher ausgesprochen habe. Aus diesen Körperchen,
die sich zuvor aus dem »Mykoplasma« aussondern,
wächst nach Eriksson das Mycel hervor, während
ihre Reste als Haustorien in den Zellen zurück-
bleiben. Wenn Eriksson dies wirklich gesehen
und nicht bloss ersonnen hat, warum giebt er nicht
einige gute, beweisende Abbildungen? Die beige-
gebene Tafel ist ziemlich werthlos; man sieht nur
die Umrisse der Zellwände und der in den Zellen
enthaltenen Körperehen und kann mit Recht zwei-
feln, ob bei ihrer Anfertigung eine der mikrotech-
nischen Methoden, von deren Vervollkommnung
-sich Eriksson den künftigen Nachweis beider
45
Organismen im »Mykoplasma« verspricht, zur An-
wendung gekommen ist. Dass Fragen wie die, wie
das »Mykoplasma« von Zelle zu Zelle gelange, be-
züglich wie es sich bei der Zelltheilung verhalte,
überhaupt nicht gestellt sind, darf unter diesen
Umständen nicht verwundern. Nicht einmal die
dem Verf. selbst sich aufdrängende Frage, ob die
Haustorien eines nachweislich durch Infeetion ent-
standenen Mycels sich anders verhalten, ist geprüft
worden.
Neben der Mykoplasmalehre spielt auch die Idee
von der Infeetion der Getreidepflanzen durch die
Sporidien in Eriksson’s Gedankengange mehr-
fach eine Rolle. Ich halte es für nöthig, auch an
dieser Stelle nochmals ausdrücklich hervorzu-
heben, dass bisher auch noch nicht über einen ein-
zigen erfolgreichen Versuch, Getreidepflanzen oder
überhaupt den Teleutosporenwirth eines heteröci-
schen. Rostpilzes mittelst der Sporidien zu infieiren,
berichtet worden ist.
Im Folgenden erfahren wir noch, dass Eriksson
wirklich so weit geht, anzunehmen, das »Myko-
plasma« könne am Leben bleiben und auf die Samen
wieder übergehen, auch wenn die Pflanze während
der ganzen Vegetationszeit keine Rostlager zeigt,
und dass er es für möglich hält, dass ein Samen-
korn die »Mykoplasmen« sämmtlicher auf der
Pflanze lebenden Schmarotzer zugleich enthalte.
Einige Beobachtungen, die noch erwähnt werden,
könnten abgelöst von der Hypothese vielleicht von
Interesse werden.
Ich kann diese Besprechung nur mit einem Aus-
drucke des Bedauerns schliessen. Wieviel Werth-
volles hätte für die Mykologie geleistet werden
können, wenn Herr Eriksson die viele Mühe, die
er auf die Begründung einer verfehlten Theorie
verwendet hat, für vorurtheilsfreie Forschung, wie
in seinen trefflichen Arbeiten über die Specialisirung,
eingesetzt hätte!
H. Klebahn.
Weinland, E., Ueber Antifermente.
(Zeitschr. f. Biologie. 1902. 44. 1.)
Vorliegende, aus dem Gebiet der Thierphysiolo-
gie stammende Arbeit besitzt ein die engeren Gren-
zen dieses Theiles der Physiologie überschreitendes
Interesse, weshalb hier die Fachgenossen auf sie
aufmerksam gemacht werden mögen. Seit Langem
ist es bekannt, dass die im Darm oder Magen para-
sitisch lebenden Thiere durch die Verdauungssäfte
nicht angeoriffen werden, ebenso, dass sich Magen
und Darm nieht selbst verdauen. Eine ganze Reihe
wenig befriedigenderErklärungsversuche suchten das
‚Wesen dieser Erscheinungen in den Besonderheiten
46
| der lebenden Substanz. Verf. zeigt nun, dass auch
der aus einem fein zerriebenen Brei von Darmpara-
siten gewonnene Presssaft die Auflösung von Fibrin
durch Trypsin oder Pepsin verhindert. Nach den
weiter mitgetheilten Versuchen ist es nicht zu be-
zweifeln, dass für die parasitisch lebenden Würmer
sowohl wie für die Darm- und Magenwände der
Schutz gegen die proteolytischen Fermente durch
specifische Stofte, » Antifermente«, bewirkt wird.
Diese Stoffe lassen sich aus dem Presssaft durch
Alcohol ausfüllen, ohne ihre Wirksamkeit zu ver-
lieren. Fibrin mit ihnen imprägnirt erweist sich
ebenso wie lebendes Gewebe einige Zeit gegen
proteolytische Fermente unangreifbar. Dagegen
wird durch Erhitzen über S0° die Wirkung der
Antifermente aufgehoben. Ob Pepsin und Trypsin
durch einen Stoff oder durch ein Antipepsin und
ein Antitrypsin gehemmt werden, konnte nicht
sichergestellt werden. Uebrigens zeigte das Anti-
trypsin des Darmes gleiche Eigenschaften wie das von
Ascans. Die Antifermente finden sich übrigens auch
im Blute, werden aber nicht mit dem Ferment in
den Magensaft secernirt. Ueber die Wirkungsweise
der Antifermente wurde soviel ermittelt, dass Fer-
ment und Antiferment neben einander in einer
Lösung enthalten sein können, ohne dass das Fer-
ment zerstört wird, obwohl es in seiner Wirkung die
Hemmung erfährt. — Auch bei den Pflanzen wird
es wohl gelingen, solche Antifermente zu finden,
wenn man nur danach sucht; so sagt der Verf.:
»Auch bei tierefressenden Pflanzen (z. B. Drosera,
Dionaea etc.) wird es berechtigt sein, ähnliche Ein-
richtungen anzunehmen, die vielleicht überhaupt
allen Organismen zukommen, jedenfalls allen, welche
proteolytische Fermente enthalten, so lange sie
solche enthalten. « H. Fitting.
Neue Litteratur.
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Tieghem, Ph. van, Sur les Ochnacees.
Bot. Se ser. 16. 161—416.)
Werner, E., Streifzüge in der elsässischen Rhein-
ebene und auf den elsässischen Kalkhügeln. II.
(Mitth. bad. bot. Ver. 1902. 273—83.)
Wille, N., Vegetationen i Seljord i Telemarken efter
100 ars forlob. (S.-A. Nyt mag. f. naturvidensk. 40.
65—98.)
Mittheilungen über einige von €. E. Borchgre-
vink auf dem antarctischen Festlande gesammelte
Pflanzen. (Ebenda. 40. 203—22.)
(Ann. sc. nat.
Personalnachricht.
Am 15. Dec. starb zu Bordeaux nach langjähriger
Krankheit Prof. Alexis Millardet.
Erste Abtheilung: Originalabhandlungen.
Zweite Abtheilung: Besprechungen, Inhaltsangaben etc.
Jährlich 12 Hefte, am 16. des Monats.
Jährlich 24 Nummern, am 1. und 16. des Monats.
Abonnementspreis des completen Jahrganges der Botanischen Zeitung: 24 Mark.
Verlag von Arthur Felix in Leipzig, Königstrasse 1. —— Druck von Breitkopf & Härtel in Leipzig.
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61. Jahrgang.
Nr. 4.
16. Februar 1903.
BOTANISCHE
Redaction: H. Graf zu Solms-Laubach.
ZEITUNG.
Friedrich Oltmanns.
m——c
II. Abtheilung.
Die Redaetion übernimmt keine Verpflichtung, unverlangt eingehende Bücher zu
besprechen oder zurückzusenden.
Besprechungen: Teisi Matzuschita, Bacteriologische |
Diagnostik. — G. Hinze, Untersuchungen über | halten gegenüber Färbungsmitteln u.s.f. Anhangs-
den Bau von Beggiatoa mirabilis Cohn. — Teisi
Matzuschita, ZurPhysiologie der Sporenbildung
der Bacillen nebst Bemerkungen zum Wachsthum
einiger Anaöroben. — W. Holliger, Bacteviolo-
gische Untersuchungen über Mehlteiggährung. —
F. Czapek, Untersuchungen über die Stickstoff-
gewinnune und Riweissbildung der Schimmelpilze.
2. Ueber die Verwendbarkeit von Aminen, Amiden
und Ammoniaksalzen zum Eiweissaufbau bei Asper-
gillus niger van Tiegh. — Ders., 3. Die Verarbei-
tung von Nitro- und Hydrazinderivaten und von
aromatischen Stickstoffverbindungen. — W]. But-
kewitsch, Umwandlung der Eiweissstoffe durch
die niederen Pilze im Zusammenhange mit einigen
Bedingungen ihrer Entwickelung. — R. Bertel,
Ueber Tyrosinabbau in Keimpflanzen. — Neue
Litteratur. — Personalnachricht.
Matzuschita,Teisi, BacteriologischeDia-
gnostik. Zum Gebrauch in den bacterio-
logischen Laboratorien und zum Selbst-
unterrichte. Für Aerzte, Thierärzte und
Botaniker. Mit 17 Abbildgn. Jena (Gustav
Fischer) 1902.
Ein neues systematisches Handbuch der Bacterio-
logie, allerdings grundverschieden von den Ver-
suchen eines ernsten Systems, wie wir es von anderen
Autoren, insbesondere von A. Fischer und Mi-
gula besitzen. Der Autor knüpft vielmehr an an
Eisenberg’s Diagnostik und will gleich diesem
nur eine künstliche Anordnung zum leichten Be-
stimmen von Bacterien geben. Ob ihm das gelungen
ist, muss die Erfahrung lehren. Referent möchte
es indess bezweifeln. Aus dem Gesagten geht
schon hervor, dass die Botanik in dem Buche
wenig gewinnt. Der Verf. theilt die Bacterien,
unter Ausschluss der Chlamydobacteriaceen und der
Beggiatoen ete., ein zunächst nach ihrem Verhalten
gegen Gelatine (verflüssigend, nicht verflüssigend,
auf Gelatine nicht wachsend), dann nach ihrem |
Verhalten gegen Sauerstoff, nach dem Besitz resp.
Nichtbesitz von Geisseln, dem Besitz oder Mangel |
der Fähigkeit, Sporen zu bilden, nach dem Ver-
weise werden noch nicht genauer beschriebene und
noch nicht auf künstlichen Nährböden gezogene
Bacterien behandelt. Von einigem Interesse ist
eine Aufzählung der verschiedenen Arten nach
ihren Fundorten, obgleich mit diesen Tabellen bei
dem Mangel zielbewusster Untersuchungen über
das natürliche Vorkommen selbst der bekanntesten
Arten zunächst nicht viel anzufangen ist. Es folgt
dann der Bestimmungsschlüssel, bei dem nun end-
lich die leichtest erkennbaren morphologischen
Unterschiede etwas zur Geltung gelangen: Hier
werden wenigstens Streptococcen, Micrococcen,
Sarcinen, Bacillen, Vibrionen ete. unterschieden.
Aufgezählt werden im ersten Theile 1215 Arten,
deren Nomenclatur äusserst willkürlich behandelt
ist. An irgend welche bei der botanischen Syste-
matik geltende Grundsätze hat sich der Verf. nicht
gehalten. Behrens.
Hinze, G., Untersuchungen über den
Bau von Beggiatoa mirabilis Cohn
(m. 2 Tat.).
(Wissensch. Meeresunters. Abth. Kiel. Neue Folge.
1902. 6. 157—210.
Da wir über den feineren Bau der niederen Pilze
und pilzähnlichen Organismen noch sehr wenig
unterrichtetsind, ist diese eingehende Untersuchung
über Beggiatoa mirabilıs sehr erwünscht und in
diesem Falle die Zuhülfenahme des Mikrotoms aus-
nahmsweise besonders zu begrüssen.
Die wichtigsten Angaben über den Bau der Zelle
sind folgende: Längs- und Quer-Wände der
Fäden zeigen verschiedene Structur. Die Längs-
wände sind reichlich doppelt so diek wie die Quer-
wände, bestehen aus zwei Schichten, die durch ver-
schiedene Quellungsmittel aus einander gerissen
werden können. Auch die Querwand ist stark quell-
91
bar, besteht aber nur aus einer Schicht. Beide
Arten von Wänden geben weder Cellulose- noch
Chitin-, sondern Pectin-Reaction. Das Proto-
plasma bildet bald sehr dicke, klumpige, bald
ganz zarte Wandbelege, von denen sich durch das
Zelllumen dünne Plasmahäute oder dicke Platten
ziehen, welche Zellsaft-erfüllte Vacuolen umschlies-
sen. Eine Strömung im Plasma wurde nicht beob-
achtet. Als Einschlüsse werden Schwefeltropfen,
ein Kohlehydrat und »Chromatinkörner« bespro-
chen. Die Schwefel-Einschlüsse liegen vorzüglich
im Wandbeleg. Sie werden als Tropfen von zäh-
flüssiger Consistenz angesprochen, die unter Um-
ständen auskrystallisiren. Ein Glycerinpräparat
zeiste nach einigen Monaten schöne Schwefel-
krystalle, meist monocline Platten, die den Fäden
aussen aufsassen. Wohl das wichtigste Resultat der
Arbeit ist die Entdeckung eines Kohlehydrats
im Plasma. Dasselbe tritt in Form kleiner glän-
zender Körnchen, oft in grosser Menge, auf. Seine
chemische Natur wurde erschlossen aus dem Ver-
halten gegen Jodjodkali-Lösung (bei schwacher
Lösung hellblaue bis braunrothe Färbung); doch
konnte es mit keinem der sonst beobachteten Kohle-
hydrate identificirt werden, weshalb es vorläufig
seiner Aehnlichkeit mit der Stärke wegen Amylin
genannt wurde. Wasdie Kernfrage betrifft, derent-
wegen die Arbeit wohl hauptsächlich unternommen
wurde, so konnte trotz Mikrotom keine Klarheit
geschaffen werden. Die üblichen Färbemittel liessen
nur kleine, vom Verf. als »Chromatinkörner« be-
zeichnete Einschlüsse hervortreten. Sowohl der
Durchmesser derselben als ihre Anzahl in einer
Zelle schwankt innerhalb weiter Grenzen. In
lebenden Zellen konnten sie nur nach Färbung mit
Cyanin von den »Amylin«körnern unterschieden
werden. Die Unverlässlichkeit der Farbenreaction
sowie die grosse Zahl der Chromatinkörner innerhalb
einer Zelle schliessen für Verf. die Kernnatur jener
Gebilde aus. Er gelangt daher »zu der Ueberzeugung,
dass B. mirabilis bis auf Weiteres als kernlos anzu-
sehen ist«. Die Zelltheilung ist. bei schwefel-
reichen Fäden sehr lebhaft. Sie geht so vor sich,
dass in der Mitte einer“in der Fadenaxe verlän-
gerten Zelle an der Wand eine Ringleiste, auftritt
und sich, wie es scheint, sehr langsam bis zum Zu-
sammenschluss nach innen vorschiebt. Die Ver-
mehrung vollzieht sich durch Zerbrechen der Fäden.
Die Ueberzeugung von der Kernlosigkeit der
Beggiatoen kann Ref. bei dem negativen, vielleicht
sogar nur zweifelhaften Befunde nicht theilen; er
glaubt vielmehr, dass vergleichende Untersuchun-
gen anderer B.-Arten und niederer Pilze zur Klä-
rung der Frage nöthig sind.
E. Hannig.
52
Matzuschita, Teisi, Zur Physiologie der
Sporenbildung der Bacillen nebst Be-
merkungen zum Wachsthum einiger
Anaöroben. Inaugural-Diss. Halle a. S.
1902.
Die vorliegende, aus dem botanischen Institut
zu Halle hervorgegangene Dissertation bildet einen
werthvollen und reichhaltigen Beitrag zur Berei-
cherung unserer Kenntnisse über die Bedingungen
der Sporenbildung bei den Bacterien. Untersucht
wurden hauptsächlich Anaörobionten und zwar
Olostridium butyrieum, Bacillus oedematis maligni,
B. anthracis symptomatiei, B. sporogenes, B. botu-
linus und eine bisher nicht beschriebene Art.
Verf. führt den Nachweis, dass nicht die An-
häufung von Stoffwechselproducten in erster Linie
den Eintritt der Endosporenbildung veranlasst, son-
dern der Mangel an Nährstoffen: Wurden Culturen
endosporer Bacterien in Filtraten von Bouilloncul-
turen derselben oder anderer (sporenfreier) Arten
angelegt, so liess sich die in den reinen Filtraten
zu beobachtende Beschleunigung des Eintritts der
Sporenbildung durch Zugabe frischer Nährlösung
abschwächen bis aufheben, und zwar um so mehr,
resp. um so vollkommener, je mehr Nährstoffe
die zugesetzte Nährlösung enthielt. Der Versuch
ist für die Wirkung der Nährstoffe beweisend,
wenn allerdings auch in den Controlversuchen die
Wirkung der Stoffwechselproduete nicht durch
entsprechende Verdünnung mit isotonischen, nähr-
stofffreien Salzlösungen in gleicher Weise herab-
gesetzt ist. Wie Buchner, so vermochte auch
Verf. durch regelmässige Erneuerung der Nähr-
lösung vor Beginn der Sporenbildung diese in Cul-
turen endosporer Bacterien dauernd zu verhindern.
Ceteris paribus tritt auf schlechten Nährböden die
Sporenbildung eher ein als auf guten.
Von anderen äusseren Bedingungen hat der
Sauerstoffzutritt den grössten Einfluss auf den Ein-
tritt der Sporenbildung, wenigstens bei den Ana&-
robionten. Während Sauerstoffentziehung bei den
Aörobionten den Eintritt der Sporenbildung nicht
veranlasst, vielmehr sogar hindert, hat Sauerstoff-
zutritt zu Culturen von facultativen und obligaten
Anaörobionten sehr rasche Sporenbildung zur Folge.
Das Temperaturoptimum für die Sporenbildung
liegt bei den untersuchten Ana&robionten bei
34—38°C. Auch für die hauptsächlichen Be-
standtheile der üblichen flüssigen Nährmedien
(Zucker, Glycerin, Kochsalz, Säure und Alkali)
wurde der Einfluss der Concentration auf die Sporen-
bildung verfolgt, bezüglich welcher sich die Bac-
‘ terien viel empfindlicher zeigten, als bezüglich des
Wachsthums. ;
Von ganz besonderem Interesse ist die Wieder-
53
holung der Versuche Kedrowski’s über das Ge-
deihen von Anaörobionten bei Luftzutritt in Gesell-
schaft von Aörobionten. Kedrowski war zu dem
Ergebniss gekommen, dass in den Mischeulturen
nieht der Sauerstoffverbrauch seitens des A&robion-
ten, sondern gewisse von diesem gebildete »Fer-
mente« dem Anaörobionten das Gedeihen ermög-
lichten. Im Gegensatz zu Kedrowski gelang es
indess dem Verf. nicht, obligate Anaörobionten für
sich allein bei Luftzutritt auf Nährböden und in
Lösungen zu züchten, auf resp. in denen vorher
Ae&robionten gelebt hatten, die vor der Einsaat der
Anaerobionten durch Filtration abgetrennt oder
durch Chloroform getödtet waren.
Behrens.
Holliger, Wilh., Bacteriologische Unter-
suchungen über Mehlteisgährung.
(Bacteriol. Centralbl. II. 1902. 9. Nr. 9—14/15.)
Trotz mannigfaltiger Untersuchungen der letzten
15 Jahre, ist die Frage nach der Natur der Gäh-
rungen, welche dem Bäckereibetriebe zu Grunde
liegen, noch keineswegs eindeutig beantwortet, und
die vorliegende Arbeit, deren Ergebniss einen
wesentlichen Fortschritt zu bedeuten scheint, ist
darum dankbar zu begrüssen.
Der Verf. nimmt zunächst die Frage in Angriff,
ob und welche gasbildenden Bacterien bei der spon-
tan eintretenden Gährung eines Teiges aus Mehl
und Wasser auftreten. Constant findet er zwei
facultativ anaörobiotische Stäbchenbacterien, ein
gelbe und ein weisse Colonien bildendes. Das letz-
tere erwies sich als identisch mit dem von Wolffin
gefundenen und als Urheber der Sauerteiggährung
betrachteten Baeillus levans, der sich von dem ver-
wandten B. coli commnmis durch die Art und In-
tensität der Bewegung, den Besitz der Fähickeit,
Gelatine zu verflüssigen und durch die constante
Zusammensetzung des von ihm in Traubenzucker-
bouillon gebildeten Gasgemenges leicht unter-
scheiden lässt: Während B. coli auf 1 Volumen
Kohlensäure 2 Volumina Wasserstoff bildet, ist
das Verhältniss der beiden Gase bei B. levans
sowie bei dem gelben Mehlbacillus das umgekehrte.
Beide Arten stellen sich in reinem Mehlteig von
selbst ein und rufen eine Gährung in demselben
hervor. Der gelbe Bacillus ist anscheinend noch
regelmässiger vorhanden als B. levans.
Weiter wendet sich der Verf. der technischen,
durch Sauerteig oder Presshefe eingeleiteten Gäh-
rung zu. Die Untersuchung der Flora von Sauer-
teisproben verschiedener Herkunft mit Hülfe von
Plattenceulturen ergab zahlreiche Hefen, wenig
Bacterien, darunter solche, welche dem Bacterium
lactis acidi nahe stehen. Die beiden Gasbildner der
54
spontanen Mehlteiggährung liessen sich nicht einmal
durch Anreieherungseulturen bei 37° regelmässig
nachweisen. Direct wurde Baeillus levans auf den
Platten nur in zwei von zwölf Fällen angetroffen.
Bei den Anreicherungsculturen schien die Wahr-
scheinlichkeit, die beiden gasbildenden Bacterien
zu erhalten, mit der Menge des zur Impfung der
Anreicherungsflüssiskeit verwendeten Sauerteiges
zu wachsen. Bei der Verfolgung der Organismen-
entwickelung im Verlaufe der Sauerteiggährung
mit Hülfe von Plattenculturen ergab sich wieder
eine starke Vermehrung der Hefe, verbunden mit
einer Abnahme der Bacterien, von denen nur Milch-
säurebacterien des Lactis acıdı-Typus regelmässi-
ger anzutreffen waren. Mikroskopisch liess sich in-
dessen neben der Vermehrung der Hefe eine solche
eines auf Platten nicht wachsenden Langstäbchens
feststellen, das durch Culturen unter Luftabschluss
isolirt werden konnte und sich als ein Milchsäure-
bacterium vom Typus der Milchsäurebacterien des
Brennereibetriebes (B. acidificans longissimus) er-
wies. Einmal isolirt, gediehen diese »Sauerteig-
stäbehen« übrigens auch bei Luftzutritt, wenn
auch nicht stets. \
Als nun weiter auch die durch Presshefe hervor-
gerufene Teiggährung untersucht wurde, ergab
sich im Wesentlichen dasselbe Bild. Lebhafte Ver-
mehrung der Hefen und von Langstäbchen, deren
Keime mit der Presshefe ins Mehl gebracht werden,
und deren Identität mit den »Sauerteigstäbchen«
nachgewiesen wird. Der Bacillus levans Lehmann
und Wolffin dagegen ist äusserst selten.
Gährungsversuche mit Reinculturen bestätigten
die sehon aus den Befunden sich ergebende Folge-
rung, dass für die technische Teiggährung nur die
Hefe und die »Sauerteigstäbchen« von Bedeutung
sind. Das Aufgehen des Teiges wird von der Hefe
bewirkt, während die »Sauerteigstäbchen« das Auf-
kommen anderer, eventuell schädlicher Bacterien
hindern, auch die Gasbildner der spontanen Teig-
gährung zurückdrängen und so zur Conservirung
des Teiges beitragen. Die Hefe ihrerseits wirkt,
wie das Ergebniss der Versuche lehrte, der An-
siedelung von Schimmelpilzen auf den Teigproben
entgegen.
Von Interesse sind noch die Ausführungen des
Verf. über den Ursprung des Sauerteiges. Bei der
spontanen Mehlteisgährung werden die gasbilden-
den Bacterien durch Milchsäurebacterien allmählich
verdrängt; aber alcoholische Gährung stellte sich
in den Versuchen des Verf., auch bei noch so lan-
ger Versuchsdauer, nicht ein, dazu bedurfte es der
Einimpfung von Hefe, durch welche auch ursprüng-
lich der erste Sauerteig gewonnen ist. Man be-
nutzte im Alterthum zur Mischung mit Mehl jungen
Wein oder den hefehaltigen Schaum von alcoholi-
55
schen Getränken, die aus Getreide bereitet wurden,
und erhielt so das zum Ansetzen des Brotteiges die-
nende Gährmittel. Behrens.
Czapek, F., Untersuchungen über die
Stickstoffgewinnung und Eiweissbil-
dung der Schimmelpilze. 2. Ueber die
Verwendbarkeit von Aminen, Amiden und
Ammoniaksalzen zum Eiweissaufbau bei
Aspergillus niger van Tiesh.
(Beiträge zur chem. Physiol. u. Pathol. Zeitschr. f.
die gesammte Biochemie. 1902. 2. 557.)
3. Die Verarbeitung von Nitro- und Hydrazin-
derivaten und von aromatischen Stickstoff-
verbindungen. Schlussbetrachtungen.
(Ebenda. 1902. 3. 47.)
In den Fortsetzungen seiner interessanten Studien
über die Stickstoffgewinnung und Eiweissbildung
des Aspergillus niger prüft Czapek experimentell
die aus den Resultaten des bereits referirten ersten
Theils!) gezogene Schlussfolgerung, dass voraus-
sichtlich unter allen in Betracht kommenden Stick-
stoffquellen diejenigen die best geeignetsten und
dienlichsten sein würden, welche leicht in Amino-
säuren sich umbilden lassen. Die zweite Fort-
setzung ist der Prüfung der Alkylamine, Diamine,
Säureamide, Säurenitrile, Amidine, Harnstoffderi-
vate und Ureide sowie der Ammoniaksalze organi-
scher und anorganischer Säuren gewidmet, wäh-
rend in der dritten Fortsetzung die Leistungen der
anorganischen und organischen Nitroverbindungen
der Hydrazine, Oxime, cyklischen Stickstoffverbin-
dungen sowie der Cyan- und Sulfocyanverbindungen
behandelt werden. Bestimmt wurde die Pilzernte
auf 50 cem Nährlösung, welche 0,5 & der zu unter-
suchenden Stickstoffverbindung neben 1,5 g Rohr-
zucker enthielt, sowie die Menge des vom Pilz
assimilirten Stickstoffs. Sollte auch die Eignung
der Stickstoffverbindung als C-Quelle bestimmt
werden, so wurde eine 4%ige Lösung derselben
verwendet. Stickstoffverlust wurde in den Hunder-
ten von analysirten Versuchen in keinem Falle con-
statirt, ebensowenig: wie ein Stickstoffgewinn durch
Assimilation elementaren Stickstoffs, wie ihn Pu-
riewitch und Saida, auf Grund allerdings kaum
einwandsfreier und unzweideutiger Versuche, für
Schimmelpilze behaupten.
Wie auf einem solehen Gebiete nur zu natürlich,
stehen die bei den dankenswerthen und mühsamen
Untersuchungen Czapek’s erzielten Ergebnisse
wohl zu einem grossen Theil mit dem oben er-
wähnten deduetiv erschlossenen Satz in Einklang;
es fehlt indessen durchaus nicht an Thatsachen,
1) Botan. Ztg. 1902. II. Abth. S. 266.
; 56
welche einer plausiblen chemischen Erklärung zur
Zeit nicht zugänglich sind. Die Stoffwechselvor-
gänge im Organismus sind eben doch viel zu com-
plieirt, als dass sie sich in ein bestimmtes Schema
zusammenfassen liessen. Dazu kommt, dass die
chemischen Structurformeln vielfach doch nur sehr
einseitige und unvollkommene Vorstellungen vom
Wesen der Körper geben. Zudem beeinflussen oft
secundäre Gruppen den Nährwerth der Verbindung.
So wird z. B. der Nährwerth der anorganischen
Ammoniaksalze wesentlich bestimmt von dem Cha-
rakter der Säure, an die das Ammoniak gebunden
ist. Salmiak ist ungeeignet, dann folst das Sulfat,
am besten nährt das Phosphat. Manchmal mögen
auch toxische Zwischenproducte entstehen (Hydro-
xylamine bei Ernährung mit Nitroparaffinen).
Auf die Einzelheiten einzugehen,.ist hier natür-
lich unmöglich. Im Einklang mit der Theorie steht
z. B. bei den Alkylaminen die Thatsache, dass pri-
märe Amine, die durch Anlagerung von CO, an die
Gruppe — CH,NH, leicht in Aminsäuren über-
gehen könnten, besonders gute Stickstoffquellen
sind. Dabei bleibt freilich unerklärt, dass die Ab-
nahme des Nährwerthes in der Alkylaminreihe bei
den niederen Alkylaminen eine weit grössere ist als
in der Aminosäurereihe, und dass bei den niedrig-
sten Aminen die secundären und tertiären Basen
relativ gut, bei den höheren relativ schlecht nähren.
Harnsäure, die im thierischen Stoffwechsel leicht
über Allantoin und Hydantoin in Glykokoll über-
geht, ist als Stickstoffquelle diesen beiden Körpern
gleichwerthig. Eintritt von Methylgruppen in den
Harnsäurecomplex (Coffein) verringert den Nähr-
werth wesentlich. Die Ammoniaksalze der Essig-
säurereihe sind auffälliger Weise ungeeignet zur
Ernährung von Aspergillus niger, um so geeigneter
die Ammoniaksalze der Oxyfettsäuren, bei denen
die leichte Bildung von Aminosäuren unter Ans-
scheidung von Wasser (CH, OH - 00?H + NH, —=
CH,NH, : CO,H 4 H,0) durchaus plausibel er-
scheint, zumal der umgekehrte biologische Process,
die Desamidirung von Tyrosin unter dem Einfluss
von Tyrosinase, durch Bertel!) bereits sicher ge-
stellt ist.
Die Beziehungen des Nährwerthes zu der Leich-
tigkeit des Ueberganges in Aminosäuren sind na-
türlich um so schwieriger zu beurtheilen, je ent-
fernter die untersuchte Stickstoffverbindung von den
Aminosäuren steht (Nitrokörper, Hydrazine ete.).
- Von heteroeyklischen Stiekstoffverbindungen findet
Czapek Pyridin und Chinolin (als Chlorhydrate)
ungeeignet, während allerdings nicotinsaures Na-
tron günstig wirkt, der Pyridinring also gesprengt
werden kann. Bezüglich weiterer Einzelheiten so-
wie bezüglich des Werthes der geprüften organi-
') Botan. Ztg. 1903. II. Abth. 8. 59.
57
schen Stickstoffverbindungen als C-Quelle muss auf
das Original verwiesen werden. Als wichtigstes
Resultat von allgemeinster Bedeutung sei noch her-
vorgehoben, dass die hohe Eignung der Amino-
säuren als Stickstoffquellen in hohem Grade unab-
hängig ist von ihrem Werthe als Kohlenstoffquelle.
Schlechte Kohlenstoffquellen (Asparagin, Glykokoll
ete.) erweisen sich bei Zuckerzusatz als ebenso gute
Stickstoffquellen wie andere Aminosäuren (Hippur-
säure ete.), welche gleichzeitig gute Kohlenstof-
quellen sind. Die Bedeutung der Aminosäuren
liest wesentlich in ihrer Gruppe — CH; - NH;.
Dementprechend ernähren auch aromatische Amino-
—(:
säuren der Constitution 70 —NB; schlecht,
—.(%
und ist Benzylamin (mit der Bindung — CCH, - NH3)
eine weit bessere Stickstoffquelle als Anilin (mit der
Bindung —C-NH,). Etwas gehoben wird der
Nährwerth der Aminosäure noch, wenn die Gruppe
— CH,NH, noch mit einem oder mehreren Kohlen-
stoff-Atomen in Verbindung steht, also ein Wasser-
stoff der CH,-Gruppe durch eine Alkylsruppe er-
setzt ist.
Für den quantitativen Erfolg und die Schnellig-
keit der Eiweissbildung aus Aminosäuren ist aber
die Art der Kohlenstoffquelle von ganz hervor-
ragender Bedeutung. Bei den diesbezüglichen Ver-
suchen des Verf., in denen die zu untersuchende
C-Quelle in 3 %iger Lösung neben 1% Asparagin
gegeben wurde, erwiesen sich als zur Eiweisssyn-
these geeignetste Verbindungen die Hexosen
(d-Glucose, d-Galaetose, d-Fructose) und ihre De-
rivate (Maltose, Raffinose, Inulin). Ihnen kommen
d-Mannit und d-Sorbit gleich, während Duleit sehr
wenig. geeignet ist, in seiner Configuration wahr-
scheinlich der weiteren Verarbeitung Hindernisse
bietet. Den Hexosen kommt ferner gleich d-Xylose.
«@-Glycoheptose nährt schlecht und steht sogar
hinter Methylal den Methyläther des Methylengly-
kols) zurück. Nach Verf. ist vielleicht die Hypothese
nicht unberechtigt, nach der die Eignung einer
Substanz als Kohlenstoffquelle in engstem Zusam-
menhange steht mit der Fähigkeit des Pilzes, aus
ihr Traubenzucker aufzubauen.
Behrens.
Butkewitsch, W1., Umwandlung der
Eiweissstoffe durch die niederen Pilze
im Zusammenhang mit einigen Bedin-
gungen ihrer Entwickelung.
(Jahrb. f. wiss. Bot. 1902. 38. 147.)
Butkewitsch hat dankenswerther Weise die
bisher vollständig vernachlässigte Frage nach der
Umwandlung von Eiweissstoffen durch Schimmel-
58
pilze zum Gegenstande einer eingehenden und
gründlichen experimentellen Durcharbeitung ge-
macht, deren Ergebnisse der aufgewandten Mühe
durchaus entsprechen.
Von Wichtigkeit ist zunächst der Nachweis, dass
bei alleiniger Ernährung mit Eiweissstoffen (Pepton,
Fibrin) als C-Quelle ausser Ammoniak auch andere
Spaltungs- resp. Umwandlungsproducte entstehen,
unter denen Leucin und Tyrosin nachgewiesen
wurden. Die letzteren überwiegen in den Culturen
von Penieillium glaucum und den Mucor-Arten (M.
stolonifer, racemosus, mucedo), das Ammoniak in
denen von Aspergillus niger. Verf. konnte indess
zeigen, dass auch bei Aspergzllus die andern Spal-
tungsproducte überwiegen, überhaupt die Spaltung
der für Penieilium und Mucor erkannten gleich-
artig ist, wenn durch Kalkzusatz für Bindung der
von Aspergillus reichlich gebildeten Oxalsäure ge-
sorgt wird. Die Ammoniakproduction in Culturen
ohne Caleiumcarbonat steht also im engsten Zu-
sammenhange mit der dem Penicillium und den
Mucor-Arten fehlenden Eigenschaft der Säurebil-
dung. Umgekehrt konnte durch stetigen Phosphor-
säurezusatz zu den Penieillium- und Mucor-Cultu-
ren, derart, dass hier die Reaction stets schwach
sauer blieb, der von diesen Pilzen bewirkte Um-
wandlungsprocess der Eiweissstoffe in die sonst für
Aspergillus charakteristischen Bahnen gelenkt wer-
den: Reiche Ammoniakproduction unter Zurück-
treten anderer Zersetzungsproducte.
Die Bildung von Amidosäuren wird durch ein
von den Pilzen gebildetes, nicht nur im Mycel,
sondern auch in der Culturflüssigkeit nachweis-
bares, tryptisches Enzym bedingt, dessen Production
von den Ernährungsbedingungen beeinflusst wird:
In Pepton-Culturen ist der Gehalt daran schätzungs-
weise bedeutender als in Culturen auf Ammontartrat.
Die gebildeten Amidosäuren werden dann secundär
vom Pilze unter Ammoniakspaltung weiter zer-
setzt. Wo die Ammoniakbildung durch Aspergellus
durch irgend welche Massregeln aufgehoben wurde
(Beschränkung des Luftzutrittes, Zusatz von Cal-
ciumearbonat, Entfernen des Mycels aus der Cultur-
füssigkeit), da trat dementsprechend eine Anhäu-
fung der Amidosäuren ein.
Die Anhäufung von Ammoniak in Aspergellus-
und Penieilium-Qulturen auf Peptonlösungen wird
beeinträchtigt durch Zufügung von Rohrzucker,
Chinasäure, Glycerin, kurz von allen Kohlenstoff-
verbindungen, welche die Pilze als Kobhlenstoff-
quelle verwenden. Und zwar ist die dadurch ker-
vorgerufene Abnahme an sonst sich ansammelndem
Ammoniak um so grösser, eine je bessere Kohlenstofi-
quelle die zugefüste Substanz ist. Bei Rohrzucker-
zusatz wird von Aspergillus auf Peptonlösung etwa
zugefügtes weinsaures Ammoniak noch verbraucht.
59
Bei Mucor stolonifer wirkt Glycose ebenfalls der An-
häufung von Ammoniak entgegen, nicht aber Rohr-
zucker, den der Pilz weder zu invertiren noch zu
verbrauchen vermag.
Bei Cultur der Pilze auf Nährlösungen, welche
Ammoniumsalze der Mineralsäure und Zucker ent-
halten, stehen Energie des Pilzwachsthums und die
Menge verbrauchten Ammoniaks im umgekehrten
Verhältniss zu der Stärke der Mineralsäure, an die
das Ammoniak gebunden ist. In der Nährflüssigkeit
häuft sich dabei die freie Säure an. Das gilt auch
von der Salpetersäure des Ammonnitrats, weil die
Pilze sich den Stickstoff der Salpetersäure weit lang-
samer aneignen als den des Ammoniaks. Je stärker
die Säure des verwendeten Ammonsalzes, um so
weniger Ammoniak vermag der Pilz zu assimiliren,
um so weniger Säure macht er frei.
Behrens.
Bertel, R., Ueber Tyrosinabbau in Keim-
pflanzen.
(Ber. d. d. bot. Ges. 1902. 20. 454.)
Bertel’s Untersuchungen beziehen sich zunächst
auf die unterirdischen Organe der Keimlinge von
Lupinus albus, in denen er bei Sauerstoffentziehung
(Injeetion der Intercellularen mit _ Wasser) oder
Narcose (durch Chloroform, Benzol, Toluol, Alco-
hol, Aether, Natriumbisulfitlösung) eine auch ma-
krochemisch nachweisbare Anhäufung von Tyrosin
(Paraoxyphenyl-«@-Aminopropionsäure) beobachten
konnte. Dasselbe schied sich in Sphärokrystallen
in allen Theilen der Wurzel mit Ausnahme der
Haube und der Wachsthumszone aus und wurde
auch makrochemisch identificirt. Auch in lebenden
Schnitten durch die Wurzel lässt sich die Tyrosin-
anhäufung durch Narcose hervorrufen und unter
dem Mikroskop verfolgen. Schon nach I Stunde
war sie merklich. Jedenfalls wird unter den Ver-
suchsbedingungen die Weiterverwendung des durch
proteolytische Enzyme, wie sonst auch, gebildeten
Tyrosins gestört, wodurch die Anhäufung zu Stande
kommt. Wenigstens wurde die Tyrosinanhäufung
auch in einem mit Chloroform versetzten Wurzel-
brei beobachtet. Bei fortgesetzter Narcose nimmt
der Tyrosingehalt lebender Wurzeln wieder ab, wo-
bei gleichzeitig die ammoniakalische Silberlösung
stark reducirende” Homogentisinsäure (1,4-Dioxy-
phenylessigsäure) auftritt. Je mehr Tyrosin vorher
vorhanden war, um so mehr derselben tritt auf,
wenn nur alle wachsenden Wurzelspitzen entfernt
werden, in denen sonst die Homogentisinsäure wer-
ter verarbeitet wird. Auch in chloroformhaltisem
Wurzelbrei? (ohne Wurzelspitzen; wurde bei An-
wesenheit von Tyrosin im Thermostaten (45°) Ho-
mogentisinsäure gebildet. Sogar von aussen zuge-
60
setztes Tyrosin wurde nach drei Tagen zu silber-
reducirender Substanz oxydirt, was Verf. auf @egen-
wart einer Tyrosin oxydirenden Tyrosinase zurück-
führt, deren Sitz die Wurzelmitte ist, während sie
den Wurzelspitzen fehlt und hier durch ein Homo-
gentisinsäure oxydirendes Enzym ersetzt ist.
Behrens.
Neue Litteratur.
1. Bacterien.
Ellis, D., Untersuchungen über Sareina, Streptococeus
und Spirillum. (Bact. Centralbl. I. 33. 1#)
Kurpjuweit, 0., Ueber Lebensfähigkeit von Bacterien.
(Ebenda. I. 38. 157—60.)
Levy, E., Die Wachsthums- und Dauerformen der
Strahlenpilze (Actinomyceten) und ihre Beziehungen
zu den Bacterien. (Ebenda. I. 83. 18—23.) :
Marx, H., Ueber die bacterieide Wirkung einiger
Riechstoffe. (Ebenda. I. 33. 74—76.)
11. Pilze.
Engelke, C., SceptromycesOpixi Corda (Botrytis sceptrum
Corda) ist eine Conidienform von Aspergillus niger
Rob. (Beibl. Hedwigia. 41. 219)—[221])
— _ Neue Beobachtungen über die Vegetationsfor-
men des Mutterkornpilzes, Olaviceps purpurea Tu-
lasne. (Ebenda. 41. [221]—1222].) ;
Hennings, P., Battareopsis Artinin. gen., sowie andere
von Prof. Schweinfurth in Aegypten 19011902 ge-
sammelte Pilze (2 Fig.). (Ebenda. 41. [210)—[2151.)
—— Funei 8. Paulenses II. a cl. Puttemans collecti.
(Beibl. Hedwigia. 41. [295] —-1311].) 3
Magnus, P., Ueber den Artbegriff von Uredo bistoria-
rum DC. in Flore Frangaise. Vol. VI. s. 76. (Bbenda.
41. [223}-1224].)
— — Ueber die richtige Benennung der Hyalospora
Aspidiotus (Peck) P. Magn. (Ebenda. 41. [224] —(25].)
Maire, R., Recherches cytologiques et taxonomiques
sur les Basidiomyeötes (8 pl.). (These.) Lons-le-Sau-
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II. Algen.
Bohlin, K., Centronella Voigt und Phaeodactylon. Boh-
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IV. Flechten.
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Röll, J., Beiträge zur Laubmoos-Flora von Herkules-
bad in Süd-Ungarn. (Beibl. Hedwigia. 41. [215]
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bot. 41. 1—8.)
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(Rhodora. 4, 244—45.)
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der Makrosporangien von Selaginella. (Sitzungsber.
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Worsdell, W. C., The morphology of sporangial inte-
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VI. Zelle.
Hanausek, T. F.,, Ueber die Gummizellen der Tari-
hülsen (1 Taf.). (Ber. d. d. bot. Ges. 20. [77]—IS3].)
Maire, R., s. unter Pilze.
Wasielewski, W., Theoretische und experimentelle
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VIII. Gewebe.
Dibbern, Ueber anatomische Differenzirungen im Bau
der Inflorescenzaxen einiger diklinischen Blüthen-
pflanzen. (Beiheft bot. Centralbl. 13. 341—60.)
Mahen, J., Recherches anatomiques sur les Menisper-
macees. (Journ. de bot. 16. 368—80.)
IX. Physiologie.
Czapek, F., Chlorophyllfunction und Kohlensäure-
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Friedel, J., Formation de la chlorophylle, dans l’air
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sur la transformation des substances dans les plan-
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Schwendener, S., s. unter Farnpflanzen.
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Maire, R., s. unter Pilze.
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XI. Oekologie.
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(Zeitschr. f. Pfllanzenkr. 12. 257—58.)
Linhart, &., Ausbreitung des Stengelbrenners am
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tete Pflanzenkrankheiten. (Ebenda. 12. 282—85.)
Penzig, 0., Note di teratologia vegetale (2 tav.). (S.-A.
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Takahashi, Y., Smut of Panzeum miliaceum. (Bot. mag.
Tokyo. 16. 247—58.) (Japanisch.)
(Bact. Cen-
Personalnachricht.
Am 9. Januar 1903 starb zu Langensalza Dr. Franz
Benecke.
Erste Abtheilung: Originalabhandlungen. Jährlich 12 Hefte, am 16. des Monats.
Zweite Abtheilung: Besprechungen, Inhaltsangaben ete.
Abonnementspreis des completen Jahrganges der Botanischen Zeitung: 21 Mark.
Jährlich 24 Nummern, am 1. und 16. des Monats.
Verlag von Arthur Felix in Leipzig, Königstrasse 18. —— Druck von Breitkopf & Härtel in Leipzig.
61. Jahrgang.
Nr. 5.
1. März 1903.
OTANISCHE ZEITUNG.
Redaction:
——c
II. Abtheilung.
H. Graf zu Solms-Laubach.
Friedrich Oitmanns.
Die Redaction
Besprechungen: F. Czapek, Ueber den Vorgang der
geotropischen Reizperception in der Wurzelspitze.
— F.Noll, Zur Controverse über den Geotropismus.
— E.M. Andrews, Die Wirkung der Centrifugal-
kraft auf Pflanzen. — P. Chapin, Einfluss der
Kohlensäure auf das Wachsthum. — L. Geneau de
Lamarliere, Quelques observations sur le mo-
lybdate d’ammonium employ& comme reactif des
membranes cellulaires. — W.B. Mc Callum, On
the nature ofthe stimulus causing the change of
form and structure in Proserpinaca palustris. — H.
Winkler, Ueber die nachträgliche Umwandlung
von Blüthenblättern und Narben in Laubblätter. —
F. Pischinger, Ueber Bau und Regeneration des
Assimilationsapparates von Streptocarpus und Mo-
nophyllaea. — M. Bial, Ueber die antiseptische
Function der H-jonen verdünnter Säuren. — W.
Kurzwelly, Ueber die Widerstandsfähiskeit
trockener
flanzlicher Organismen gegen giftige
Stoffe. — 6. Penzig, Die Fortschritte der Flora
des Krakatau.— A. Engler, Syllabus der Pflanzen-
familien. —P. Mouillefert, Prineipales essences
forestieres. — Neue Litteratur.
Czapek, F., Ueber den Vorgang der geo-
tropischen Reizperception in derW urzel-
spitze.
(Ber. d. deutsch. bot. Ges. 1901. 19. 116—130.)
Noll, F., Zur Controverse über den Geo-
tropismus.
(Ebenda. 1902. 20. 403—426.)
Die beiden vorliegenden Arbeiten sind lediglich
theoretisch-polemischen Inhalts und bilden der
Hauptsache nach Replik und Duplik in der Kontro-
verse der Verf. über ihre Auffassung geotropischer
Vorgänge. Alle hauptsächlichen Differenzpunkte,
die sich schon früher ergeben hatten, sind nochmals
zur Sprache gekommen, nicht ohne dass über
manche, die z. Th. auf Missverständnissen beruht zu
haben scheinen, eine gewisse Einigung erzielt worden
ist, so z. B. über die Möglichkeit einer Perception
des Schwerereizes durch intermittirende Reizung am
Klinostaten, über die nebensächliche Bedeutung der
von Czapek aufgefundenen histochemischen Ver-
übernimmt keine Verpflichtung, unverlangt eingehende Bücher zu besprechen oder zurückzusenden.
änderungen in der Wurzelspitze, die eine Perception
begleiten, sowie auch über den dauernden Reiz-
| zustand der Organe in der Ruhelage. Dagegen wer-
den von Noll nochmals eine Reihe von Argumenten
gegen die Druckdifferenzhypothese Czapek’s gel-
tend gemacht, die übrigens in der Replik dieses
Autors auch schon mit weit grösserer Reserve als
in seiner grossen Arbeit vorgetragen worden ist.
Auch bezüglich der Auffassung des Stimmungs-
wechsels hält Noll gegenüber Ozapek an der lo-
gischen Nothwendigkeit seiner Annahme fest, dass
für veränderte Ruhelage bei Richtungsreizen Ver-
änderungen im Empfangsapparat massgebend sind.
Wegen aller anderen Punkte muss auf die Arbeiten
selbst verwiesen werden.
Schliesslich nehmen beide Autoren noch zu der
Haberlandt-Nemec’schen Hypothese von der
Statolithenfunction der Stärkekörner Stellung. Oza-
pek steht ihr weniger sympathisch als Noll gegen-
über. Er betont namentlich gegen Nömee, dass die
Perception des Schwerereizes nicht nurin den stärke-
haltigen Haubenzellen der Wurzelspitze, sondern
auch in den aus dem Spitzenmeristem hervorgegan-
genen jungen Geweben erfolgt, in deren Zellen die
Stärkekörner fehlen. Noll ist der Meinung, dass
nur diserete specifisch schwerere oder leichtere Kör-
perchen als Vermittler der Geoperception wirken
könnten, da der einseitige Druck des Körnerplasmas
oder des Zellsaftes auf die Hautschicht des Plasmas
wegen des hohen auf ihr schon lastenden Turgor-
drucks wohl unterhalb der Schwelle für Unterschieds-
empfindlichkeit bleibe. H. Fitting.
Andrews,F. M., Die Wirkung der Cen-
trifugalkraft auf Pflanzen.
(Jahrb. für wiss. Bot. 1902. 38. 1—40.)
Bei der Einwirkung hoher Centrifugalkräfte (bis
zu einer Intensität von 4400 g) auf Pflanzen treten
entsprechend dem verschiedenen specifischen Ge-
67
wichte der einzelnen Inhaltsbestandtheile der Zelle,
Verlagerungen im Zellinhalte auf, die späterhin,
nach dem Aufhören des Centrifusirens,- wieder
rückgängig gemacht werden. Dies geschieht in
centrifugirten Samen, einerlei, ob sie am Keimen
verhindert werden oder nicht, nur im ersteren Falle
langsamer und unvollständiger als im letzteren.
Erst nach der Wiederherstellung des normalen Zu-
standes beginnt ein lebhaftes Wachsthum des jungen
Keimlinss; eine dauernde Schädigung erlitt dieses
durch das Centrifugiren nicht, wenn es auch wäh-
rend des Versuches und noch einige Zeit lang nach-
her etwas verzögert wurde.
Aus Siebröhren und Milchsaftbehältern konnte :
der Inhalt durch Centrifugiren ziemlich vollständig
herausgeschleudert werden; in beiden wurde er
nach einiger Zeit neugebildet, und zwar in Sieb-
röhren im Licht doppelt so rasch als im Dunkeln.
Methodisch ist erwähnenswerth, dass in kleinen
Glasröhrehen centrifugirter Milchsaft leicht in
seine Hauptbestandtheile zerlegt und die Menge
der Stärke in ihm so annähernd bestimmt werden
konnte.
Schliesslich ergaben die Versuche noch Auf-
schluss über das specifische Gewicht der einzelnen
Zellorgane und sonstigen Zelleinschlüsse, im Wesent-
lichen allerdings nur Mottier’s frühere Befunde
bestätigend. Danach sind Stärke, Proteinkörner,
Chloroplasten und Chromoplasten (mit Ausnahme
derer von Caltha palustris) specifisch schwerer als
der Zellsaft. Das Gleiche gilt für die Oelkörper der
Lebermoose, während sich natürlich das Oel immer
als der leichteste Zellbestandtheil erwies. Bei allen
untersuchten Objecten war der Kern schwerer als
der Zellsaft; Nemec führt also mit Unrecht das
Aufsteigen des Kernes in den Zellen der Wurzel-
spitze vieler Pflanzen in das physikalisch obere Ende
auf rein physikalische Ursachen zurück. Der aus
dem Kern herausgeschleuderte Nucleolus blieb nach
dem Aufhören des Centrifugirens in seiner Lage
liegen und wurde langsam aufgelöst. Der nucleolus-
lose Kern blieb, anscheinend in keiner Hinsicht
beeinträchtigt, leben, ohne einen neuen Nucleolus
nachzubilden. Ob sich solche Kerne ohne Nucleolus
theilen können, konnte leider nicht festgestellt
werden. Hans Winkler.
Chapin, P., Einfluss der Kohlensäure
auf das Wachsthum.
(Flora. 1902. 91. 348—379.) .
Da die bisherigen Untersuchungen über den Ein-
fluss der Kohlensäure auf das Wachsthum sich z. Th.
widersprechen, unternahm Verf. eine eingehende
Nachprüfung derselben im Leipziger Institut. Das
68
allgemeinste Resultat, zu dem er kommt, lässt sich
dahin zusammenfassen, dass alle Pflanzen durch grös-
sere Mengen von ÜO; geschädist und endlich getödtet
werden; nur die Ruhezustände, z. B. die Sporen ge-
wisser Pilze können lange Zeit in reiner Kohlensäure
verweilen, ohne ihre Keimfähiskeit zu verlieren. Im
Uebrigen sind die Resultate des Verf. naturgemäss
Zahlen, welche angeben, bei welchem COsagehalt
für die einzelne Pflanze bezw. für die einzelne
Function eine Schädigung eintritt. Bei den höheren
Pflanzen zeigte sich ausser der schädigenden auch
eine fördernde Wirkung der Kohlensäure, wenn sie
in schwacher Coneentration (1—2 %) geboten wurde.
Diese Förderung entspricht der bekannten Reiz-
wirkung anderer Gifte, wenn sie genügend ver-
dünnt sind. Sie besteht in einer Wachsthums-
beschleunisung, die an Wurzeln und ebenso an ver-
dunkelten Stengeln beobachtet wurde.
Da Verf. ausführliche Zusammenstellungen über
seine Ergebnisse im Einzelnen gemacht hat, so kann
hier auf diese verwiesen werden (S. 375—379).
Jost.
Geneau de Lamarliere, L., Quelques
observations sur le molybdate d’ammo-
nium employ&e commereactif des mem-
branes cellulaires.
(Bull. soc. bot. de France. 1902. 49. 183—196.)
Der Verf. beobachtete, dass viele Zellmembranen
beim Erwärmen der Schnitte mit einer Lösung von
Ammoniummolybdat in Salpetersäure eine gelbe
Farbenreaction von verschiedener Intensität auf-
weisen. Diese Reaction ist von der Gelbfärbung
mit Salpetersäure allein verschieden: sie tritt nicht
wie letztere sofort in der Kälte ein, und wird
nicht mehr oder weniger wie diese beim Erwärmen
blässer.
Die Reaction ist dieselbe, welche Lilienfeld
und Monti, zuletzt Pollaeci zur mikrochemi-
schen Diagnose von Phosphorsäure angegeben
haben. Der Verf. macht darauf aufmerksam, dass
die Salze der Arsensäure und der Kieselsäure ähn-
liches Verhalten zu dem Molybdänsäurereagens
zeigen, wie die Phosphate. Silicate kämen ihres
häufigen Vorkommens in Zellmembranen demnach
ebenfalls in Betracht als Ursache der erwähnten
Reaction. Arsenate hingegen nicht.
Im Ganzen stimmt die Verbreitung der Molybdän-
reaction bei Zellwänden überein mit dem Vorkom-
men der Lieninreactionen oder Hadromalreactionen.
Doch konnte der Verf. genug; Fälle nachweisen, in
denen sich die Wirkungssphären dieser beiden Re-
actionsgruppen nicht decken, und man hat den Ge-
danken abzuweisen, dass die Molybdänreaction mit
der » Verholzung« in irgend einem Zusammenhange
69
steht. Ueberdies kann man durch Behandeln der
Schnitte mit Eau de Javelle oder anderen Oxyda-
tionsmitteln sicherstellen, dass noch die Molybdän-
reaction sehr deutlich zu erzielen ist, wenn bereits
die Phloroglucin-HCl-Reaction gänzlich ver-
nichtet ist.
Durch Behandlung der mit .Molybdänsalpeter-
säure gefärbten Schnitte mit schwacher Zinncehlorür-
lösung kann man eine der Methylenblaufärbung
ähnliche Tinction der Zellwände erzielen. Dabei
bläuen sich allerdinss auch Membranen, welche
mit Molybdat allein keine Reaction gegeben hatten.
Mit Hülfe seiner Methode überzeugte sich der
Verf. auch, dass Zellmembranen aus Phosphat-
lösungen energisch phosphorsaures Salz aufnehmen
und ziemlich fest adsorbirt halten, sodass sich die
Molybdänsäurereaction auch nach längerem Aus-
waschen in Wasser noch erzielen lässt. Im Ganzen
scheint es der Verf. unentschieden zu lassen, ob
Phosphate oder Silicate der Zellwand für die Re-
action verantwortlich zu machen sind. Inwiefern
der eine oder der andere Fall realisirt ist, wäre nach
der Meinung des Ref. an chemisch gut untersuch-
tem und passend ausgewähltem Material wohl zu
entscheiden. Die »Mikrochemie« allein wird hier,
so wie anderswo, keinen endgültigen Erfolg er-
zielen, wenn sie nicht mit einer regelrecht geführ-
ten analytisch-chemischen Untersuchung Hand in
Hand geht. Czapek.
McCallum, W.B., On the nature of the
stimulus causing the change of form
and structure in Proserpinaca palustris.
(Bot. Gaz. 1902. 34. 93—108. [m. 10 Abbilden.])
Bei zahlreichen Sumpf- und Wassergewächsen
werden bekanntlich verschieden gestaltete Luft- und
Wasserblätter ausgebildet. Nur in wenigen Fällen
ist es aber bisher gelungen, einen directen Einfluss
des umgebenden Mediums auf die verschiedene
Gestaltung zu erweisen und in kaum einem von
ihnen die eigentliche Reizursache dafür scharf zu
präcisiren. Zumeist werden, abgesehen von dem
gesammten Wechsel der Aussenbedinsungen, die
Verschiedenheiten der Beleuchtung und der Er-
nährung als maassgebend angesehen.
Eine solche Heterophyllie kommt nun auch bei
einer Sumpfpflanze aus der Familie der Halorrha-
gidaceen, Proserpinaca palustris, vor. Die Luft-
blätter sind lanzettlich mit gezähneltem Rande und
von typischem Bau, die Wasserblätter kammförmig
gefiedert mit borstenförmigen Fiedern. Ihnen
fehlen die Stomata und das Pallisadenparenchym,
ebenso wie alle mechanischen Gewebe und das
70
Xylem, wohingegen grosse Lufträume in ihnen
ausgebildet sind. Bei Cultur in Wasser entwickeln
sich, mit wenigen Ausnahmen, nur Wasserblätter,
in Luft nur Luftblätter. Ein solcher Wechsel kann
stets von Neuem veranlasst werden und zwar hängt
die Ausbildung selbst 3—4 mm grosser Blattanlagen
noch völlig von den Aussenbedingungen ab. Es liegt
hier also einer der ausgezeichnetsten Fälle von
directer Beeinflussung vor, der noch wesentlich da-
durch an Bedeutung gewinnt, weil es dem Verf. an
diesem so günstigen Object gelungen ist, an der
Hand einer ganzen Reihe sinnreicher und exacter
Versuche die Reizursache zu ermitteln. Er weist
überzeugend nach, dass der Wechsel in den Be-
leuchtungsverhältnissen, in Temperatur und in dem
Gehalt des umgebenden Mediums an Sauerstoff und
Kohlensäure ohne jeden Einfluss auf die Ausgestal-
tung der Blätter ist. Dagegen erhielt er stets ty-
pische Wasserblätter, wenn die Pflanzen in fast
wasserdampfgesättigter Luft erzogen wurden,
Zwischenformen zwischen ihnen und Luftblättern in
weniger feuchten Räumen. Diese Versuche lesten
den Gedanken nahe, dass die Transpirations-
hemmung im Wasser wohl der wesentliche Factor
sein dürfte. Es wurde nun versucht, bei Cultur im
Wasser Bedingungen zu schaffen, die zwar nicht eine
Transpiration ermöglichten, die aber einer solchen
hinsichtlich des Wasserentzuges entsprachen (?). .
Dies erreichte Verf. in verschiedenen Nährlösungen
hoher Concentration, die infolge ihres hohen osmo-
tischen Druckes fortgesetzt Wasser aus dem Pflan-
zengewebe an sich rissen, ohne dasselbe völlig zu
plasmolysiren. In allen diesen Versuchen nun kam
es stets zur Ausbildung typischer Luftblätter,
womit zugleich der Nachweis erbracht ist, dass der
Contact des Wassers mit den Blattanlagen auf ihre
Gestaltung ohne Einfluss ist. Verf. stellt eine grös-
sere Arbeit mit weiteren eingehenden Versuchen in
Aussicht, auch über den Einfluss der Aussenbedin-
gungen auf die Ausbildung des inneren Baues der
Blätter, der man wohl mit Spannung entgegen
sehen darf, da sie vielleicht das Verständniss für
die Gestaltung mancher Pflanzenformen vertiefen
wird. H. Fitting.
Winkler, Hans, Ueber die nachträg-
liche Umwandlung von Blüthenblättern
und Narben in Laubblätter.
(Ber. d. d. bot. Ges. 1902. 20. 494—501.)
Durch Vöchting’s Untersuchungen über die
Knollengewächse (Pringsh. Jahrb. f. wiss. Bot. 1900.
34. 1 ff.) ist die Aufmerksamkeit auf tiefgrei-
fende Umdifferenzirungen gelenkt worden, die
fertig ausgebildete Organe nachträglich, und zwar
durch experimentelle Eingriffe, erleiden. Winkler
71
ist es nun gelungen, einen weiteren interessanten
Fall einer nachträglichen Umwandlung zu ver-
folgen, der sich spontan, ohne erkennbare Ursachen,
an einer Inflorescenz eines Exemplars von Ohrysan-
themum frutescens in Tübinger Garten fand. Zu-
nächst nahmen die gelben Fahnen der erblüthen
Strahlenblüthen ebenso wie auch deren Griffel eine
grüne Farbe an, ohne sonst, abgesehen von einer
geringen Längsstreckung, ihre Gestalt zu ver-
ändern. Alsdann trat, nach der Mitte fortschreitend,
auch eine Ergrünung der Röhrenblüthen ein. Co-
rolle und Griffel verlängerten sich bedeutend, bis
um das 5—7fache ihrer normalen Länge. Die
Staubgefüsse dagegen vertrockneten nach der Ver-
stäubung. Der Griffel wuchs stark in die Dicke,
die beiden Narbenschenkel verbreiterten sich je zu
kleinen, oft sogar durch intercalare seitliche Aus-
sprossungen verzweigten Blattflächen. Diesen äusse-
ren Umwandlungen entsprachen weitgehende ana-
tomische Umdifferenzirungen. Die Kronenröhre,
normaler Weise nur zwei Zellschichten dick, war
durch tangentiale Theilungen mehrschichtig ge-
worden, in der Epidermis waren durch nachträgliche
Theilungen zahlreiche Spaltöffnungen entstanden,
die geradlinisen Wände der Epidermiszellen hatten
wellige Form angenommen, Drüsenhaare und
Gliederhaare hatten sich auf ihnen ausgebildet,
die Chromoplasten waren zu lebhaft ässimilirenden
Chloroplasten geworden. Auch das Gefässsystem
hatte sich bedeutend verändert. Die Zahl der Gefässe
hatte in einem jeden der fünf zarten, stets unver-
zweigten, ursprünglich vorhandenen Gefässstränge
um das 15—20fache zugenommen, die Bündel selbst
hatten sich reichlich verzweist. Aehnliche Ver-
änderungen hatte das Gewebe der Griffel erlitten. —
Die » Vergrünung« hat sich hier also, ebenso wie
bei einem ähnlichen, von Masters veröffentlichten
Fall an den Blüthen von Pyrethrum inodorum, an
fertig ausgebildeten Organen vollzogen, im Gegen-
satz zu den zahlreichen, sonstigen » Vergrünungen«,
die dadurch zu Stande kommen, dass schon im em-
bryonalen Zustand der Organanlagen eine abnorme
Entwickelungsrichtung eingeschlagen wird.
H. Fitting.
Pischinger, Ferdinand, Ueber Bau und
Regeneration des Assimilationsappa-
rates von Streptocarpus und Mono-
phyllaea.
(Sitzungsber. d. kais. Akad. d. Wissensch. in Wien.
Math.-nat. C1. 1902. 111. 278—302. 2 Taf.) -
Dem sehr kurz gehaltenen Bericht über seine
Versuchsergebnisse schickt Verf. einen ausführ-
licheren morphologisch-anatomischen Theil voraus,
als dessen wichtigstes Ergebniss der Nachweis an-
72
zusehen ist, dass bei den unifoliaten Gesneraceen
(Streptocarpus-Arten und Monophyyllaca Horsfieldii
R. Br.) die beiden Cotyledonen schon im noch un-
reifen Samen ungleich gross sind. An der Basis des
grösseren, später allein persistirenden Cotyledo ist
schon im Samen das Meristem erkennbar, das später
den secundären laubblattartigen Zuwachs des Co-
tyledo vermittelt, und aus dem die Inflorescenzaxen
entstehen. Es ist, entsprechend der von Dickie
und Fritsch begründeten Auffassung, als der auf
die Basis des grösseren Keimblattes binübergerückte
Stammscheitel zu betrachten.
Die Versuche bestanden in der Entfernung des
grösseren Cotyledo mit oder ohne Meristem. Leider
sind nur die Schlussergebnisse sehr summarisch
angeführt, und da auch die beigegebenen Abbil-
dungen nicht im Stande sind, die fehlende ausführ-
liche Beschreibung zu ersetzen, so bleiben ver-
schiedene wichtige Punkte unklar. — Dass die Ent-
fernung des zur Weiterentwickelung bestimmten
Cotyledo häufig die correlative Entwickelung des
anderen zur Folge hat, war bekanntlich für Strepto-
carpus schon von Hering festgestellt worden.
Verf. fand bei Monophryliaea das Gleiche. Wenn
die Operation so ausgeführt wurde, dass das basale.
Meristem des Cotyledo ganz oder theilweise erhalten
blieb, so bildet sich der secundäre Zuwachs genau
wie an unverletzten Keimlingen aus, aber die weg-
geschnittene, primäre Keimblattspreite wird als
solche nicht nachgebildet. Es liegt also hier keine
eigentliche Regeneration vor. (Bemerkenswerth ist,
dass bei dem mehrblättrigen, Blattrosetten bil-
denden Streptocarpus Gardeni der grössere Cotyledo
nach der Verletzung, auch wenn das basale Meri-
stem erhalten bleibt, sein Wachsthum zu Gunsten
des kleineren einstellt.)
Wird die Spreite des grösseren Cotyledo dagegen
einschliesslich seines basalen Meristems entfernt,
so gingen die Monophyllaea-Keimlinge zu Grunde,
auch bei Streptocarpus hybridus, Rexiü var. flori-
bundus und Gardeni trat keine Neubildung auf.
Bei zwei Exemplaren von Str. Wendlandi dagegen
soll genau an Stelle des entfernten Cotyledo aus
einem Wundcallus ein neues Laubblatt entwickelt
worden sein. Hier wären nähere Angaben unbedingt
nöthig gewesen; aus dem Wenigen, was angegeben
ist, folgt jedenfalls nicht mit Sicherheit, dass
eine »vollständige Regeneration eines abgeschnit-
tenen Blattes« vorliest. Eine solche konnte
übrigens auch Goebel (Biolog. Centralbl. 1902.
Bd. 22. S. 485) bei seinen Versuchen mit der-
selben Pflanze nicht constatiren.
Hans Winkler.
73
Bial, M., Ueber die antiseptische Func-
tion der H-jonen verdünnter Säuren.
(Zeitschr. f. physik. Chemie. 40. 513—534.)
Behufs Ergänzung einiger schon früher von ihm
mit gleicher Fragestellung durchgeführter Ver-
suchsreihen, stellte sich der Verf. der vorliegenden
Mittheilung die Aufgabe, zu ermitteln, inwieweit
sich die Hemmungswirkung, welche Säurezusätze
auf die alcoholische Gährung ausüben, als eine
Function des Dissociationszustandes dieser Säuren,
oder, anders ausgedrückt, als eine Function der
Wasserstoffjonen darstellen lasse.
Die Versuchsanordnung war die folgende: Als
Gährgefässe dienten einseitig geschlossene Glas-
röhren; dieselben wurden mit der zu vergährenden
Zuckerlösung, der betreffenden Säure, sowie einer
für alle Versuche gleichen Zahl von Hefezellen be-
schiekt, dann das offene Ende mit einem Stopfen,
dureh dessen Bohrung eine kleine U-Röhre führte,
verschlossen, umgedreht und bei 38 Grad während
18 Stunden belassen; nach dieser Zeit wurde die
Intensität der stattgehabten Gährung gemessen an |
dem Volumen der Kohlensäure, die sich im oberen
Ende der Glasröhre angesammelt hatte, während
gleichzeitig die verdrängte Flüssigkeit durch das
offene Ende der Glasröhre hatte ablaufen können.
Die besonders infolge des letztgenannten Umstandes
etwas primitive Methode erwies sich als für die
Zwecke des Verf. vollkommen ausreichend.
Folgendes sind die Resultate, welche ermittelt
wurden: Die Säuren wirken etwa proportional
ihrem Dissociationsgrade: Salz-, Salpeter-, Schwefel-
und Trichloressigsäure, d. h. stark dissocürte Säu-
ren entfalten die energischste Hemmungswirkung,
ihnen folgen mittelstark dissociirte, z. B. Phosphor-,
Oxal-, Ameisensäure, während schwach dissociirte,
wie Essig-, Propion-, Buttersäure auch von nur
schwacher antiseptischer Wirkung sind.
Bekanntlich verlangt die Dissociationstheorie
eine Zurückdrängung der Dissociation einer Säure
durch Zusatz eines Salzes mit einem gleichnamigen
Jon und es war daher zu prüfen, ob die Hemmungs-
wirkung der Säuren durch einen solchen Zusatz
sich herabmindern lasse. Dies war thatsächlich der
Fall; so wurde die antiseptische Wirkung der
Salzsäure durch Chlornatriumzusatz, die der Essig-
säure durch Natriumacetat gemildert. Es erscheint
besonders interessant, dass dies auch bei der Prüfung
stark dissociirter Säuren (HCl) gelang; denn be-
kanntlich fügen solche bei physico-chemischen
Messungen sich nicht der Theorie; so wird die
Saccharose invertirende Kraft der Salzsäure durch |
einen Zusatz von NaC] nicht vermindert, sondern
vermehrt; dass in seinen Versuchen der Gang der
Versuche der Theorie entsprach, erklärt der Verf. |
74
| damit, dass er stärkere Verdünnungen verwandt
habe als die Chemiker bei den Inversionsversuchen,
und glaubt, dass auch diese zu analogen Resultaten,
wie er in seinen Gährversuchen, gelangen würden,
sobald sie mit geringeren Concentrationen ar-
beiten würden.
Die geschilderte Herabsetzung der antiseptischen
Wirkung der Säuren durch Salzzusatz erfolgt natür-
lich nur dann, wenn dieser Zusatz sich in entspre-
chenden Grenzen hält; wird zuviel Salz zugesetzt,
so wirkt dies an sich schon hemmend, verstärkt
also die Wirkung der Säure.
Schliesslich wurden noch Versuche gemacht,
durch andere Mittel die Dissociation einer starken
Säure, der Salzsäure, zurückzudrängen, nämlich
durch Bindung an Pepton; auch solche Pepton-
Salzsäure entsprach durchaus den Erwartungen,
d.h. verhielt sich wie eine schwach dissociirte Säure.
Einzelheiten über die verwendeten Concentra-
tionen der Säuren, die Menge zugesetzter Neutral-
salze ete. findet man in der Arbeit tabellarisch ver-
zeichnet, z. Th. auch durch Curven anschaulich
wiedergegeben.
Die electrolytische Dissociationstheorie ist von
Arrhenius zunächst für die Zwecke der allge-
meinen Chemie aufgestellt worden, und schon aus
diesem Grunde darf es nicht Wunder nehmen, wenn
sie bei Anwendung auf biologische Probleme, so
fruchtbar sie sich auch hier in manchen Fragen ge-
zeigt hat, doch auch nicht selten versagt, die er-
hoffte Erklärung gelegentlich nicht brinst; zum
grossen Theil liest dies daran, dass die als Indica-
toren benutzten biologischen Erscheinungen compli-
eirter Natur sind; so ist z. B., um bei der vor-
liegenden Arbeit zu bleiben, das, was Gährungs-
intensität genannt wird, die Resultante aus der Ver-
mehrungsgeschwindiskeit der Hefe und der Gähr-
kraft der einzelnen Zelle, Grössen, die ihrerseits
wieder weiter zu zergliedern wären und die durch
Säurezusätze vielleicht in verschiedener, event. so-
gar entgegengesetzter Weise beeinflusst werden.
Bei der physiologischen Wirkung von Säuren haben
ferner bezügliche Untersuchungen gezeigt, dass dem
positiv geladenen Jon derselben vielfach eine spe-
eifische, vorläufig nicht erklärbare Wirkung zu-
kommt, welche die leichter zu überschauende
Wirkung der Wasserstoffjonen verdunkelt. Es ist
daher sehr bemerkenswerth, dass es Bial gelungen
ist, Versuchsbedingungen herzustellen, unter wel-
chen die Wirkung von Säuren sich in sehr befriedi-
gender Weise den Forderungen der Dissociations-
theorie fügt. Seine Versuche sind eines weiteren
Ausbaues zweifellos nicht minder werth als fähig.
W. Benecke.
75
Kurzwelly, Walther, Ueber die Wider-
standsfähigkeit trockener pftanzlicher
Organismen gegen giftige Stoffe.
(Jahrb. für wiss. Bot. 1902. 38. 291.)
Als Versuchspflanzen dienten Moospflänzchen
(Ceratodon purpureus, Bryum caespitieium, Barbula
munralis), verschiedene ölhaltige und ölfreie Samen
resp. Früchte, Pilzsporen (Aspergillus niger, Phy-
comyces nitens), Bierhefe, von Bacterien Mierococ-
cus prodigiosus, Sarcina rosea und Sporen von Ba-
cillus subtilis. Bezüglich der befolsten Methodik
sowie der Rinzelheiten der Versuchsanstellung und
der Versuchsergebnisse muss auf das Original ver-
wiesen werden. Für alle Formen oilt, dass sie im
getrockneten Zustande gegenüber den benutzten
Agentien (Aleohol, Aether, Cloroform ete.) weit
resistenter sind als im frischen, und im exsiccator-
trockenen Zustande wieder resistenter als im luft-
trockenen, wie das Austrocknen ja auch die Resi-
stenz gegen Wärme erhöht. Dass Dauerformen
resistenter sind als vegetative Zustände, erscheint
als selbstverständlich. Ebenso, dass auch Wasser-
zusatz zu den Objeeten oder zu den Agentien die
Wirkung der letzteren erhöht. Im dampfförmigen
Zustande wirken dieselben ferner intensiver als im
flüssigen. Durch Lösen in absolutem Alcohol werden
Antiseptica (Phenol, Sublimat) in ihrer Wirkung
herabgesetzt. Von Interesse ist die Thatsache, dass
Phycomycessporen in absolutem Alcohol ihre Keim-
fähigkeit besser und länger bewahren, als bei luft-
trockener Aufbewahrung. Mit der Zeit dringen alle
benutzten Agentien in die Objecte ein, um so eher
und um so weiter, je weniger dieselben durch Be-
deckung (Samenschale etc.) geschützt sind. Da-
durch werden den Samen, Sporen ete. unter Um-
ständen gewisse Mengen von Reservestoffen (Oel
und dergl.) entzogen, deren Verlust jedoch erst
von secundärer Bedeutung ist.
Behrens.
Penzig, O., Die Fortschritte der Flora
des Krakatau.
(Ann. du jard. bot. de Buitenzorg. Leiden 1902. 18%.
92113.)
Seit Treub im Jahre 1886 die innerhalb dreier
Jahre nach völliger Zerstörung alles Lebens neu
entstandene Vegetationsdecke von Krakatau unter-
sucht und beschrieben hatte, sind von Zeit zu Zeit
ihre Fortschritte beobachtet worden, ohne dass
bisher etwas weiteres darüber veröffentlicht worden
wäre. So bildet die vorliegende Arbeit einen er-
wünschten Beitrag zur Beantwortung der Frage
nach der Weiterentwickelung jener eigenartigen
Flora.
76
Treub fand zur genannten Zeit eine geringe
Anzahl an der Küste angeschwemmter und dort
zur Keimung und Entwickelung gelangter Strand-
pflanzen, während die übrigen Theile der Insel fast
ausschliesslich mit einer Vegetation von Farnen
bedeckt war, deren Sporen in einem Öyanophyceen-
Ueberzuge hatten keimen und sich zu Prothallien
entwiekeln können. Wenig zahlreiche Individuen
einiger Gräser und Compositen waren, dank der
Leichtigkeit und Ausrüstung ihrer Samen, unter der
Menge der Farne gleichfalls zur Ansiedelung ge-
langt.
Im Frühjahr 1897 sah Verf. die nur im Nord-
westen der Insel vorhandene Zone flachen Strandes
von einer Pescaprae-Formation in Besitz genommen.
Neben Ipomoea selbst wurden Canavalia obtusifolia,
zwei Vignaaxten, zwei Gräser: Spinifex squarrosus
und Ischaemum muticum, zwei Oyperaceen, Scaevolu
Koenigü, Pandanus littoralis, Euphorbia pihulifera
gefunden.
Die zunächst fach ansteigende, von der Küste
zurückliegende Oberfläche war dagegen in wahre
Grasdickichte verwandelt, die von Sacharum spon-
taneum, Phragmites Roxburghü und Gymnothrix
elegans in übermannshohen Exemplaren gebildet
und mit den schlingenden Stämmen von Oanavalia,
Cassytha ete. durchsetzt, dem Vordringen grosse
Schwierigkeiten bereiteten. Erst an den steilen
Felsabhängen ändert sich die Vegetation. Hier
herrschen noch die Farne vor, wie zur Zeit von
Treub’s erstem Besuch der Insel.
Alles in Allem konnten 62 verschiedene Species
— von Thallophyten abgesehen — gesammelt wer-
den, oder unter Zurechnung einiger seiner Zeit von
Treub nachgewiesener, jetzt nicht gefundener
Arten, 53 Phanerogamen und 16 Farne.
Nach der Art ihrer Verbreitung berechnet der
Verf., dass 60,39% der neuen Flora durch die
Meeresströmungen, 32,07% durch den Wind und
nur 7,54% durch Vögel ihren Weg nach Krakatau
gefunden haben. Auffallend erscheint, dass ken
einziger Vertreter der Mangrove angetroffen wurde.
G. Karsten.
Engler, A., Syllabus der Pflanzenfami-
lien. 3. Aufl. 1903. 8. 433 8.
Das vorliegende Buch, dessen 2. Auflage in die-
ser Zeitung, 1898, I. Abth. S. 282 besprochen
worden ist, hat in dieser 3. Auflage keine sehr
wesentliche Veränderung erfahren, ist aber um
19 Seiten stärker geworden; das führt sich darauf
zurück, dass am Eingange eine kurze Darstellung:
der Prineipien der systematischen Anordnung in
36 Paragraphen gefasst, am Schluss eine Ueber-
sicht über die Florenreiche und Florengebiete der
DETLEF TE a NE TEE
AT
Erde hinzugekommen ist. Auch die ausgestorbenen
fossilen Formen sind jetzt ihres Ortes in aller
Kürze erwähnt. Manche Veränderungen, wie die,
dass die Basidiomyceten jetzt nach den Ascomy-
ceten besprochen werden, dürften zweckmässig sein,
der Behandlung der Charales als eigene Abtheilung
kann Ref. indess nicht zustimmen; ebensowenig
kann er die Diagnose der Cyelosporeen billigen.
Im Uebrigen muss derselbe auf das bei der Bespre-
chung der zweiten Edition Gesagte verweisen.
H. Solms.
Mouillefert, P., Principales essences
forestieres. Paris 1903. 12. 545 p. mit
92 Holzschn.
Der vorliegende Band ist der erste einer beab-
sichtigten Serie von 4 Bänden, die als Traite de
sylvieulture zusammengefasst werden. Er enthält
eine kurze Darstellung der für den französischen
und algerischen Forstmann in Betracht kommenden
Baumarten, die mittelst der nicht unzweckmässig
ausgewählten, zuweilen, zumal für die Anatomie
des Holzes etwas groben Holzschnitte illustrirt
werden. Jede Art wird kurz beschrieben, es werden
die hauptsächlichsten thierischen und vegetabili-
schen Feinde erwähnt, Notizen über Holz, klima-
tische und Bodenbedürfnisse hinzugefüst. Das
- Buch verfolgt rein praktische Zwecke und wird für
den deutschen Leser höchstens wegen der Behand-
lung der mediterranen und algerischen Baumarten
einiges Interesse bieten können.
H. Solms.
Neue Litteratur.
I. Allgemeines.
Just’s botanischer Jahresbericht. 28. Jahrgang (1900).
U. Abth. 4. Heft.
Migula, W., Kıyptogamae Germaniae, Austriae et
Helvetiae exsiccatae. Fasc.1. Moose. Fasc.2. Algen. |
Fase. 3. Pilze. Fasc. 4. Moose. Fasc. 5. Flechten.
II. Bacterien.
Ciechanowski, St., Zur Aktinomycesfärbung in Schnitten.
(Baect. Centralbl. I. 33. 233—40.)
_ Durme, P. van, Ueber Staphylococcen und Staphylo-
Iysin. (Hyg. Rundschau. 13. 66—69.)
_ Lode, A., Experimentelle Untersuchungen über Bac-
Ben leonismen. (Bact. Centralbl. I. 33. 196
208.)
Nathanson, A., Ueber eine neue Gruppe von Schwefel-
baecterien und ihren Stoffwechsel. (Mitthle. zool.
Stat. Neapel. 15. 665—80.)
Rettger, L. F., On experimental study ofthe chemical
produets of Baezllus coli commumis and Baeillus
lactis aörogenes. (The amer. journ. of physiol. 8.
98494.)
II. Pilze.
Delacroiz, G., Sur une forme conidienne du Cham-
pignon du Black-rot. (Compt. rend. 135. 1372—74.)
78
Delezenne, C., et Mouton, H., s. unter Physiologie.
Hansen, E. Chr., Neue Untersuchungen über den Kreis-
lauf der Hefenarten in der Natur. (Bact. Centralbl.
I. 10. 1—8.)
Ikeno, S., Die Sporenbildung von Taphrina-Arten.
(Flora. 92. 1—31.)
Magnus, P., Melampsorella Feurichüi, eine neue Ure-
dinee auf Asplenium septentrionale (1 Taf.). (Ber. d.
d. bot. Ges. 20. 609—13.)
Rostowzew, S. J., Beiträge zur Keimung des Mutter-
kornes Olaviceps purpurea Tul. und Olaviceps miero-
cephala Wallr. (6 Fig. im Text) (Russisch). Moskau
1902.
Schütz, J., Zur Kenntniss des proteolytischen Enzyms
der Hefe. (Beitr. zur chem. Physiol. und Pathol. 3.
43339.)
IV. Algen.
Bouilhae, R., Influence de l’aldehyde formique sur la
vegetation de quelquesAlgues d’eau douce. (Compt.
rend. 135. 1369— 71.)
Bruyant, C., Sur la vegetation du lac Pavin. (Ebenda.
135. 1371—72.)
Heydrich, F., Rudicularia, ein neues Genus der Valo-
niaceen. (Flora. 92. 97—101.)
Mereschkowsky, C., Ueber farblose Pyrenoide und ge-
färbte Rlaeoplasten der Diatomeen. (Ebenda. 92.
DR)
V. Morphologie.
Leisering, B., Zur Frage nach den Verschiebungen an
Helianthusköpfen (! Taf.). (Ber. d. d. bot. Ges. 20.
613—24.)
Villani, A, Dello stimma e del preteso stilo delle
Croeifere. Note prima (1 tav.). (Malpighia. 16. 261
—280.)
VI. Zelle.
Hertwig, R., Ueber Correlation von Zell- und Kern-
grösse und ihre Bedeutung für die geschlechtliche
Differenzirung und die Theilung der Zelle. (Biol.
Centralbl. 23. 51—62.)
Mathews, A. P., and Whitcher, R. B., The importance
of mechanical shock in protoplasmie activity. (The
amer. journ. of physiol. 8. 300—307.)
Nemec, B., Ueber ungeschlechtliche Kernverschmel-
zungen. (S.-A. Sitzungsber. kgl. böhm. Ges. Wiss.
Prag. 1902.)
VII. Gewebe.
Schoute, J. C., Die Stammesbildung der Monoeotylen.
(Flora. 92. 32—48.)
Vuillemin, P.,, Le bois intermediaire.
135. 136769.)
VII. Physiologie.
@’Arbaumont, J., Quelques observations sur le Myr-
sine africana. (Journ. de bot. 14. 361—68.)
Astruc, A., Recherches sur l’acidite vegetale.
sc. nat. Bot. Se ser. 17. 1—64.)
Bouilhac, R., s. unter Algen.
Delezenne, C., et Mouton, H., Sur la presence d’une
kinase dans quelques champigenons basidiomy-
eetes. (Compt. rend. hebd. soc. biol. 95. 27—29.)
(Compt. rend.
(Ann.
, Detto, C., Ueber die Bedeutung der ätherischen Oele
bei Xerophyten. (Flora. 92. 147—199.)
Goebel, K., Morphologische und biologische Bemer-
kungen. 14. Weitere Studien über Regeneration.
(Flora. 92. 132—146.)
79
Hiltner, L., s. unter Oekologie.
Nathanson, A., s. unter Bacterien.
Nemec, B., Ueber die Folgen einer Symmetriestörung
bei zusammengesetzten Blättern (1 Taf. u. 13 Fig...
(S.-A. Bull. intern. acad. sc. Boheme 1902.)
Steinbrinck, C., Versuche über die Luftdurchlässig-
keit der Zellwände von Farn- und Selaginella-Spo-
rangien, sowie von Moosblättern. (Flora. 92. 102
N)
Trebouz,0., Einige stoffliche Einflüsse auf die Kohlen-
säureassimilation bei submersen Pflanzen. (Bhda.
92. 4976.)
Vallee, C.,, Sur la presence du saccharose dans les
amandes et surson röle dans la formation de l’huile.
(Compt. rend. 136. 115—17.)
IX. Fortpflanzung und Vererbung.
Bryce, Th. X., Artificial parthenogenesis and fertili-
zation: a review. (Quarterl. journ. ofsc. 46. 479
—507.)
Correns, C,, Ueber Bastardirungsversuche mit Mira-
bilis-Sippen. (Ber. d. d. bot. Ges. 20. 594—609.)
Giard, A., Lesidees de Lamarck sur la metamorphose.
(Compt. rend. hebd. soc. biol. 55. 8/9.)
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mit botanischen Beiträgen von A. Engler. Berlin
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Massart, J., Un jardin botanique pour les Ecoles
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To Al)
Vegetationsbilder.
Nebst einer Beilage von Paul Parrey in Berlin
betr.: Jahresbericht über die Neuerungen und
Leistungen auf dem Gebiete der Pflanzenkrank-
heiten, von Prof. Dr. M. Hollrung.
Erste Abtheilung: Originalabhandlungen.
Jährlich 12 Hefte, am 16. des Monats.
Zweite Abtheilung: Besprechungen, Inhaltsangaben ete. Jährlich 24 Nummern, am 1. und 16. des Monats.
Abonnementspreis des completen Jahrganges der Botanischen Zeitung: 24 Mark.
Verlag von Arthur Felix in Leipzig, Königstrasse 18. —— Druck von Breitkopf & Härtel in Leipzig.
u
61. Jahrgang.
Nr. 6.
16. März 1903.
BOTANISCHE
Redaction: H. Graf zu Solms-Laubach.
ZEITUNG.
Friedrieh Oltmanns.
= ——e. == ——
II. „lang:
Die een nt ee een
Besprechungen: V. Häcker, Ueber das Schicksal der
elterlichen und grosselterlichen Kernantheile. —
FE. Meves, Ueber oligopyrene und apyrene Sper-
mien und über ihre Entstehung, nach Beobachtun-
gen an Paludina und Pygaera. — D.S. Johnson,
On the development of certain Piperaceae. — Die
Fruchtkörperentwickelung der Tubera-
ceen und Gastromyceten. — P. Hennings,
Eine neue norddeutsche Phalloidee, Anthurus bo-
realis Burt. var. Klitzingii. — E. W. Olive, Mono-
graph ofthe Acrasieae. — A. Engler, Das Pflanzen-
reich. — M. Rikli, Botanische Reisestudien auf
einer Frühlinssfahrt durch Korsika. — Garcke,
Illustrirte Flora von Deutschland. — Neue Litteratur.
— Notiz. — Anzeigen.
Häcker, V., Ueber das Schicksal der |
elterlichen und grosselterlichen Kern-
antheile. Morphologische Beiträge zum
Ausbau der Vererbungslehre.
(Jenaische Zeitschr. f. Naturwissensch. 1902. 37.
N. F. 30. 297—398. Mit 4 Taf. und 16 Fig. im Text.
Auch separat erschienen bei G. Fischer, Jena. 104 S.)
Die vorliegende Arbeit bildet eine Vervollstän-
dieung und Zusammenfassung der Untersuchungen,
welche zum grossen Theil vom Verf. selbst ange- |
stellt wurden, um das Verhalten der väterlichen
und mütterlichen Kernbestandtheile nach der Be-
fruchtung kennen zu lernen.
Dass die Furchungskerne nicht nur im Ruhe-
zustande, sondern auch während der Mitose aus
zwei vom Ei- und Spermakern stammenden Hälften
zusammengesetzt sind und dieser Doppelbau der
Kerne sich am längsten in der Keimbahn, und zwar
bis zu den Urgenitalzellen verfolgen lässt, war
schon früher bei verschiedenen Thiergruppen con-
statirt worden. Es handelte sich nun darum, die
Befunde nach drei Richtungen hin zu ergänzen.
Zunächst musste die von Rückert ausgespro-
chene Vermuthung, dass die Doppelkernig-
keit bis ins Keimbläschen fortdauere,
auf ihre Richtigkeit geprüft werden. (Bericht über
die diesbezüglichen Untersuchungen im »Anato-
mischen Anzeiger«. 1902. 20. 440—452.) Dann
halten der
urwelanai Susstonde Bücher zu Besmenion oder Ans erninilon.
war das Augenmerk auf das specielle Ver-
elterlichen Kernantheile un-
mittelbar vor dem folgenden Befruch-
tungsprocess, also zwischen der zweiten und
dritten Generation, zu richten und schliesslich noch
zu ermitteln, ob es sich nicht nur um sporadische
Vorkommnisse, sondern um eine allgemeine Rr-
scheinung im Thier- und Pflanzenreich handle.
Einleitungsweise giebt der Verf. biologische
Bemerkungen zu den limnetischen Titisee-Cope-
poden, welche als Untersuchungsmaterial dienten.
Besonders bevorzugt wurden bei der Untersuchung
Diaptomus denticornis und Heterocope, auf deren
Studium die weiteren Angaben fussen. Die Ergeb-
nisse der Untersuchungen sind in folgenden Sätzen
zusammengefasst:
l. Der gonomere Kernzustand, d. h. die Auto-
nomie der väterlichen und mütterlichen Kernhälften,
lässt sich in der Keimbahn der Copepoden vom
befruchteten Ei bis zu den Keimmutterzellen
(Samen- und Eimutterzellen) verfolgen.
2. Während der Eireifung von Oyelops findet
eine Umordnung der Chromatinelemente in der
Weise statt, dass die Eizelle in oleichmässiger
Mischung grossväterliche und grossmütterliche Ele-
| mente erhält. Mit dieser Umordnung ist eine Paa-
rung je eines väterlichen und grossmütterlichen
Einzelchromosoms verbunden.
3. Es darf mit grosser Wahrscheinlichkeit ange-
nommen werden, dass der gonomere Kernzustand
eine weite, wenn nicht allgemeine Verbreitung bei
derf amphigon erzeusten thierischen und pflanz-
lichen Organismen besitzt. Derselbe kommt beson-
ders in sexualen und epithelialen Zellen zum Vor-
schein (Nährzellenschicht und Pollensäcke, Follikel-
zellen des Insectenovariums, Epidermis der Uro-
delenlarven).
4. Es besteht ein enger Zusammenhang zwischen
dem idiomeren und gonomeren Kernzustand in dem
Sinne, dass der letztere gewissermaassen als ein
Grenzfall des ersteren erscheint.
83
An diese Ergebnisse knüpft der Verf. theoretische
Erörterungen allgemeiner Natur an, die sich auf
das Wesen der Befruchtung und damit im Zusam-
menhang stehende Fragen, z. B. die der Geschlechts-
bestimmung, beziehen.
Von ganz besonderem Interesse für den Botaniker
ist das sechste Kapitel der Arbeit, welches über die
Verbreitung des gonomeren Kernzustandes im
Thier- und Pflanzenreich handelt. In diesem giebt
der Verf., gestützt auf seine Erfahrungen als Kri-
terien des gonomeren Zustandes, Folgendes an:
Doppelte Knäuelfiguren; Doppeldyasteren in Pol-
ansicht, im Querschnitt und in Seitenansicht;
ruhende Doppelkerne mit zahlreichen Nucleolen;
ruhende Doppelkerne mit je einem Nucleolus in
jeder Kernhälfte; junge kugelige oder scheiben-
förmige Tochterkerne mit zwei symmetrisch ge-
lagerten Nucleolen; zweitheilige Keimbläschen mit
symmetrisch gelagerten Chromosomen. Meistens
war es das an vorletzter Stelle angeführte Krite-
rium: Junge, kugelise oder scheibenförmige
Tochterkerne mit zwei symmetrisch gelagerten Nu-
cleolen, welches bestimmend zur Heranziehung: von
Belegmaterial war. Ob jedoch die aus der botani-
schen Litteratur herbeigezogenen Beispiele beson-
ders beweiskräftig sind, muss in vielen Fällen stark
bezweifelt werden. Wird doch auf Ahbildungen
verwiesen, welche nach Mikrotompräparaten herge-
stellt worden waren. Da diese aber, zumal bei den
eitirten grosskernigen Objecten, nur Kernausschnitte
darstellen, so ist es wahrscheinlich, dass sie nicht
die ganze Nucleolenmasse des Kerns enthalten. Es
lässt sich vielmehr vermuthen, dass sich auch noch
unter und über dem im Bilde dargestellten Kern-
theil Nucleolen befinden; es müsste denn ausdrück-
lich der Besitz von nur zwei Nucleolen im ganzen
Kern von den Autoren angegeben sein.
Im Uebrigen kann die inhaltsreiche Arbeit als
eine gute Einführung in das fragliche Gebiet gelten
und so auch für den Botaniker, der sich über den
interessanten Gegenstand orientiren will, von Werth
sein.
M. Koernicke.
Meves, F., Ueber olygopyrene und apy-
rene Spermien und über ihre Ent-
stehung, nach Beobachtungen an Pa-
ludina und Pygaera.
(Arch. f. mikr. Anat. u. Entwickelungsgeschichte.
1902. 61. S.-A. 84 S. S Taf. 30 Fig. im Text.)
Schon Siebold hatte im Jahre 1837 bei Palu-
dina zwei verschiedene Arten von Samenfäden als
»haarförmige« und »wurmförmige« unterschieden.
Nachdem dann in der Folge durch die Arbeiten
von Brunn’s und anderer Forscher die Kenntniss
84
dieser Gebilde gefördert worden ist, hat nunmehr
Meves eine erschöpfende Entwiekelungsgeschichte
mitgetheilt.
Die haarförmigen Samenfäden sind nach dem ge-
wöhnlichen Typus gebaut. Sie besitzen einen Kopf,
»in welchen das sämmtliche Chromatin des Sper-
matidenkernes übergegangen ist«, während die
wurmförmigen nur einen geringen Theil dieses
Chromatins enthalten. Meves nennt erstere »eu-
pyrene«, letztere »oligopyrene« Samenfäden. Beide
entwickeln sich gleichzeitig in denselben Hoden-
schläuchen.
Die Spermatocyten erreichen eine differente
Grösse, bevor aus ihnen durch zwei Theilungen die
Spermatiden hervorgehen, welche sich dann in die
Samenfäden umwandeln. Aus den kleineren Sper-
matocyten entstehen die Eupyrenen, aus den grös-
seren die olisopyrenen Spermien.
Reduetionstheilungen im Sinne Weissmann’s
kommen bei der Entstehung der Spermatiden für
die eupyrenen Samenfäden nicht vor. Meves hält
es überhaupt »heute mehr als je für gerechtfertigt,
das Vorkommen sogenannter Reductionstheilungen
zu bezweifeln«. Sollten dieselben aber auch in ein-
zelnen Fällen vorkommen, so würde doch dieses
Vorkommen, wie Meves mit Recht ausführt, da-
durch, dass es kein allgemeines ist, jede theore-
tische Bedeutung verlieren.
Die erste Reifungstheilung, welche zur Bildung
der Spermatiden für die oligopyrenen Samenfäden
führt, zeichnet sich dadurch aus, dass die Chromo-
somen »nicht in der auf die Hälfte reducirten Zahl,
sondern in der Normalzahl, welche bei Paludına 14
beträgt, auftreten«. In jeder Tochterzelle bethei-
ligen sich vier Chromosomen an der Bildung von
Kernen. Es entstehen 1, 2, 3 oder 4 gesonderte
Kerne. Die übrigen Chromosomen verwandeln sich
in Bläschen, in denen das Chromatin an der einen
Seite eine compacte, schalenförmige Masse bildet.
Bei der zweiten Reifungstheilung gehen aus den in
differenter Anzahl vorhandenen Kernen wiederum
vier Chromosomen hervor, welche eine Längsspal-
tung erfahren (ob alle, ist nicht festgestellt). In
jeder Tochterzelle entsteht aus einem der Chromo-
somen ein Kern. Die übrigen Chromosomen sowie
die in Bläschen umgewandelten Chromosomen der
ersten Reifungstheilung gelangen in eine der beiden
Tochterzellen, wo sie verschwinden, während diese
Tochterzellen sich zu Samenfäden ausbilden. Die
reifen Spermien bestehen aus einem kleinen, den
Kern enthaltenden Kopf und einem sehr langen
Mittelstück, welches hinten in zwölf Cilien endet.
Bei den Reifungsstheilungen treten mehrere »Cen-
tralkörperkörner« auf, deren Verhalten Meves
unter Bezugnahme auf die bei Sporen- und Pollen-
mutterzellen (z. B. Sporenmutterzellen von Eyur-
a EEE a te
ee ee u = Sl 3 ee A u u ee She ee
a m u u ul An ae ee
REN
85
setum) beobachteten Theilungserscheinungen zu der
Meinung geführt hat, dass Cytocentren auch bei
höheren Pflanzen allgemein vorkommen werden,
wenn auch von den meisten neueren botanischen
Autoren das Vorkommen von Centrosomen in den
Zellen höherer Pflanzen geleugnet werde. Auf
eine längere, die Nomenclatur der cellulären Cen-
tren betreffende Darlegung des Verf. kann hier
nicht eingegangen werden.
Samenfäden von zweierlei Art fand Meves ausser
bei Paludina auch bei einigen Lepidopteren, und
zwar bei verschiedenen Spinnern, während er sie
bei den untersuchten Tagfaltern, Schwärmern und
Eulen vermisste.
Bei den in Betracht kommenden Spinnern sind
Samenfäden, welche dem gewöhnlichen Typus ent-
sprechend gebaut sind (eupyrene), zu unterscheiden
von vollständig kernlosen (apyrenen). Beide werden
in denselben Hodenabtheilungen gebildet.
Eingehend untersucht wurde die Entstehung der
Samenfäden von Pygaera. Wie bei Paludina er-
fahren hier die Spermatocyten ein ungleiches
Wachsthum. Es werden hier aber dann abweichend
von Paludina aus den stark herangewachsenen
Spermatocyten die eupyrenen, aus den kleineren
die apyrenen Spermien gebildet,
Bei der ersten Reifungstheilung, welche der Ent-
stehung der apyrenen Spermien vorausgeht, verei-
nigen sich in den Tochterzellen die Chromosomen
nicht zu je einem Toochterkern, sondern »sie bilden
sich jedes für sich oder zu zweien, ausnahmsweise
auch zu mehreren vereinigt zu kleinen Kernchen
um«. Im Beginn der zweiten Reifungstheilung
gehen aus den kleinen Kernchen wiederum Chro-
mosomen hervor. Diese sondern sich in zwei Grup-
pen und bilden in den Tochterzellen, den Sperma-
tiden, eine wechselnde Anzahl kleiner Kernchen.
Letztere betheilisen sich am Aufbau der Samen-
fäden nicht. Sie erleiden vielmehr eine »chroma-
tolytische Degeneration«.
Ueber die Function der olisopyrenen und apy-
renen Samenfäden ist nichts bekannt, indessen
meint Meves, ungeachtet gewisser entgegenste-
hender Beobachtungen von Brunn’s, »es sei
immer noch das Wahrscheinlichste, dass diese
Samenfäden ebenfalls, wenn auch vielleicht nur zu
bestimmten Zeiten und unter besonderen Umständen,
zur Befruchtung gelangen«. Ist das zutreffend, so
würde sich, wie Meves weiter ausführt, eine
Möglichkeit eröffnen, die Annahme, der zufolge der
Kern ausschliesslich der Träger der Vererbung ist,
auf ihre Richtigkeit zu prüfen. Ist der Kern that-
- sächlich der ausschliessliche Träger der Vererbung,
»so müssen durch eine Befruchtung mit oligopy-
renen oder apyrenen Samenfäden Organismen mit
vorwiegend, beziehungsweise ausschliesslich mütter-
86
lichen Eigenschaften entstehen«. Die oligopyrenen
und apyrenen Samenfäden »würden dann in erster
Linie oder allein die Aufgabe haben das Ei zur Ent-
wickelung, d. h. zur Theilung anzuregen«.
E. Zacharias.
Johnson, D. S., On the development
of certain Piperaceae (2 pl.).
(Bot. gaz. 1902. 34. 321—40.)
In seiner letzten Mittheilung über Peperomia!)
hatte Campbell an seiner Ansicht, dass der Em-
bryosack von Peperomia einen primitiven Typus
darstelle, festgehalten, obgleich Johnson schon
gezeigt hatte, dass bei der nahe verwandten Gattung
Saururus ganz normale Embryosack-Entwickelung
stattfindet. In der vorliegenden Arbeit zieht Verf.
noch zwei andere verwandte Gattungen Piper (P.
adunca und medium) und Heckeria (H. umbellata und
peltata) zum Vergleich mit Peperomia heran. Alle
vier Arten zeigen, um das Hauptresultat voranzu-
stellen, die gewöhnliche Embryosackentwiekelung,
mit der unwesentlichen Ausnahme, dass bei Hecke-
ria statt dreier zuweilen sechs bis acht Antipoden
auftreten können. Im Uebrigen finden sich Abwei-
chungen von Peperomia nur in der Anzahl der In-
tegumente — Peperomia besitzt nur eins, Piper und
Heckeria zwei — und z. Th. in der Endosperm-
entwickelung. Bei Heckeria verläuft diese ähnlich
wie bei Peperomia: auf die Endospermkerntheilung
folst unmittelbar Wandbilduns; Piper dagegen
bildet im Embryosack erst ca. 20 wandständige
Endospermkerne, ehe umschliessende Membranen
auftreten; erst durch Theilung dieser Zellen wird
allmählich der Innenraum des Embryosackes aus-
gefüllt. Die Keimung verläuft bei Heckeria und
Peperomia in ziemlich gleicher Weise und ist an
sich nicht uninteressant. Wenn sie beginnt, theilen
sich die Endospermzellen von Neuem lebhaft und
sprengen dadurch die Samenschale an der Mikro-
pyle; der den Embryo enthaltende Theil des Endo-
sperms ragt an der Rissstelle heraus, während der
Rest im Perisperm stecken bleibt. An der Dureh-
bruchstelle durch die Samenschale schwellen die
Endospermzellen zu einem kragenartigen Gebilde
an, dadurch zugleich feste Verankerung und dichten
Verschluss bewerkstelligend. Der wachsende Em-
bryo durchbricht bald mit seiner Wurzelspitze das
freie Ende des Endospermsackes, während die Co-
tyledonen in dem anderen Ende zur Nahrungsauf-
nahme stecken bleiben. Während des Wachsthums
der letzteren verschwinden allmählich aus dem
Endosperm, welches so gut wie keine Stärke ent-
hält, die eiweissartigen Reservestoffe, und aus dem
1) ef. Botan. Ztg. 1901. II. S. 233.
87
88
Perisperm die gesammte Stärke. Da die Zellen des | das Pseudoparenehym, welches die Asci bedeckt,
Endosperms hierbei turgescent bleiben, wogegen
die dem Endosperm zunächst anliegenden Peri-
spermzellschichten zerdrückt werden, glaubt Verf.
in dem Endosperm eine Art Verdauungsorgan er-
blicken zu sollen, ähnlich dem Scutellum der Gräser.
Aus dem Angeführten geht hervor, dass der auf-
fallende Bau des Embryosackes von Peperomia un-
vermittelt neben dem normalen der nächsten Ver-
wandten steht. Die Ansicht, dass Peperomia wur
einen reducirten, nicht einen primitiven Typus dar-
stelle, gewinnt zwar durch diese Thatsachen sehr
an Wahrscheinlichkeit, einen entscheidenden Grund
können dieselben jedoch nicht bieten.
E. Hannie.
Die Fruchtkörperentwickelung der
Tuberaceen und Gastromyceten.
Die grosse Schwierigkeit bei der Beschaffung von
Jugendzuständen der Fruchtkörper vieler Tubera-
ceen und Gastromyceten hat zur Folge, dass die
vergleichende Morphologie und die Herstellung
einer natürlichen Gruppirung der Gattungen bei
diesen Pilzen so ausserordentlich langsame Fort-
schritte macht. Um so mehr ist es zu begrüssen,
dass in den am Schluss des Ref. aufgezählten Ar-
beiten wieder eine Anzahl Vertreter dieser Gruppen
genauere Untersuchung erfahren haben.
Was zunächst die Tuberaceen anbelangt, so
hatte Ref. schon früher innerhalb derselben eine an-
giocarpe Reihe gebildet, die von Gyrocratera aus-
gehend mit Tuber ihren Höhepunkt erreicht.
( Pachyphloeus\
\ Stephensia NER
Gyrocratera>Hydnotrya>
A Genea
Diese Auffassung war damals wesentlich nur
durch die Vergleichungder erwachsenen Frucht-
körper gewonnen worden und bedurfte zu ihrer
Bestätigung des Nachweises, dass hier überall auch
wirklich eine gymnocarpe Entwickelung der
Fruchtkörper vorliest. Für Gyrocratera und Hyd-
nobya wit ihren hohlen Gängen liest eine solche
symnocarpe Entwickelung auf der Hand; für die
höheren Formen der Reihe war sie dagegen bisher
(durch den Ref. und Bucholtz) nur für Tuber
(Aschion) excavatum dargethan worden. Bucholtz
(3) ist es nun geglückt, auch für einen Hu-Tuber,
nämlich T. puberulum, jugendliche Fruchtkörper
aufzufinden und zu zeigen, dass auch hier »der
Fruchtkörper anfangs offen (gymnocarp) ist und
dass erst späterhin das Hymenium, welches die
Hohleänge auskleidet, im Innern des Fruchtkörpers
eingeschlossen wirde. — Anders liest dagegen die
Sache für Genea. Die Unterbringung derselben in
dieser Reihe beruhte auf des Ref. Auffassung, dass
als ein Epithecium zu betrachten sei. Die Beobach-
tung von Unterbrechungen im Hymenium, welche
Bucholtz (1) hier wie auch bei der nahe ver-
wandten Pseudogenea beobachtete, lassen jedoch
diesem Forscher die Stellung von Genea noch zwei-
felhaft erscheinen; er deutet die Möglichkeit an,
dass die nächsten Verwandten derselben vielleicht
eher in Genaben und Choiromnces zu suchen
wären, bei denen das Hymenium in Form von
Bändern oder Platten im Innern des Fruchtkörpers
angelegt ist. Hier sei übrigens bemerkt, dass schon
früher auch Mattirolo!) sich gegen die Auffas-
sung jener Pseudoparenchymschicht als Epithecium
ausgesprochen hat: »d’altera parte, ho studiato pure
minutissimi esemplari di Genee, nelle quali glı aschi
non erano amcora differenziati e nelle quali il tes-
suto era ancora quasi tutto omogeneo; e in esse
mentre trovai presente, coı soliti caratteri, lo pseu-
doparenchima. «
Unter den Gastromyceten hat namentlich die
Reihe der Hysterangiaceen eine interessante Be-
reicherung erfahren durch Johnston’s (4) ge-
nauere Untersuchung von Cauloglossum transver-
sarium Fries (Bose... Es ist das em Pilz, der
schon lange bekannt, aber nie genauer untersucht
worden ist. Johnston erhebt ihn zum Vertreter
einer besonderen Gattung Arhopalogaster. In den
jugendlichen Zuständen schon findet man den
Fruchtkörper von einer Columella durchzogen, die
bis zum Scheitel reicht. An der Peripherie der-
selben wird die Gleba angelegt in Form von Wül-
sten, die gegen die Fruchtkörperoberfläche ge-
richtet sind und sich, centrifugal weiterwachsend,
zu den Tramaplatten entwickeln. Dieser Entwicke-
lungsmodus der Gleba ist nun ganz analog dem-
jenigen von Hysterangium, nur mit dem Unter-
schied, dass bei letzterer Gattung der axile Ge-
flechtsstrang sich nicht als Columella bis zum
Scheitel des Fruchtkörpers fortsetzt. Mit Recht
stellt also Johnston diesen Rhopalogaster trans-
versarius zu den Hysterangiaceen. An die Hyste-
rangiaceenreihe würde er sich wohl am besten an-
reihen wie folet:
[| Phallogastee >Clathra-
Gautieria> Hysterangium >
J 3 \Protubera ceen.
N Rhopalogaster
Die durch Rhopalogaster vertretene Seitenreihe
würde sich von der Hauptreihe durch den Besitz
der bis zum Scheitel reichenden Columella unter-
scheiden, wobei aber immerhin zu bemerken ist,
dass im Grunde genommen auch diejenigen Clathra-
ceen, welche freie Receptaculumarme haben (An- °
1) Gli Ipogei di Sardeena e di Sicilia.
1900. 14.
Malpighia.
%
”
I
f
89
ihumus, Asero&), eine bis zum Scheitel reichende
Golumella (Centralstrang) aufweisen.
Ob Bucholtz’s (2) Dendrogaster wirklich, wie
dieser Autor meint, sich besser als Aysterangium
zum Anfangsglied obiger Reihe eignet, muss dahin-
gestellt bleiben, bis reichlicheres jugendliches Ma-
terial untersucht werden kann; vorläufig lassen die
abweichend beschaffenen Sporen dies wohl zweifel-
haft erscheinen.
Endlich hat Bucholtz (3) noch die Frucht-
körper-Entwickelungsgeschichte eines Vertreters
der bisher nach dieser Richtung noch fast unbe-
kannten Gattung Secotium (S. krjukowense Bucholtz)
näher verfolgt und gezeigt, dass derselbe anfangs
gymnocarp ist, wodurch der vom Ref. vermuthete
Anschluss der Phallaceen an die Secotiaceen wieder
unwahrscheinlicher gemacht wird.
Ed. Fischer.
Litteratur.
1. Bucholtz, F., Pseudogenea Vallisumbrosae nov.
gen. et spec. (Hedwigia. 1902. 40. 129— 31.)
2. Hypogaeen aus Russland. (Ebenda. 1902. 40.
304—322.)
3. —— Beiträge zur Morphologie und Systematik der
Hypogaeen (Tuberaceen und Gastromyceten pr.p.) |
nebst Beschreibung aller bis jetzt in Russland an-
getroffenen Arten. (Russisch mit deutschem Re-
sume.)!) (Aus dem naturhistorischen Museum der
GräfinK.P. Scheremetjeff in Michailowskoje.1. |
Riga 1902. 8. 196 S. 5 Taf.)
4. Johnston, John R., On Caxuloglossum transver-
sarıum Fries (Bose.). (Proceedings of the American
Academy of Arts and Sciences. 1902. 38. 61— 74.)
Hennings, P., Eine neue norddeutsche
Phalloidee, Anthurus borealis Burt.
var. Klitzingii.
(Hedwigia. 1902. 41. 170—74. | Holzschn.)
90
Olive, Edgar W., Monograph of the
Acrasieae.
(Proceedings of the Boston Society of natural history.
1902. 30. m. 4 Taf.)
Als Acrasieen hat van Tieshem diejenigen
Myxomyceten bezeichnet, deren Amöben bei der
Plasmodienbildung nicht zusammenfliessen, sondern
ihre Individualität bewahren. Ausser Dictyostelvum
mucoroides, das sein Entdecker Brefeld zuerst
irrthümlich für einen echten Schleimpilz gehalten
hatte, hat van Tieghem noch eine Anzahl ähn-
licher Formen beschrieben. Andere in diese Ver-
wandtschaft gehörige Organismen haben vorher
Cienkowsky und später Dangeard bekannt
gemacht.
Olive, dessen Arbeit im Thaxter’schen Labo-
ratorium entstanden ist, hat in Nordamerika den
grössten Theil dieser Arten, auch das von Brefeld
später entdeckte Polysphondylium, wieder aufge-
funden. Er beschreibt ausserdem eine Anzahl neuer
Species, die er ebenso wie die älteren Formen auf
den beigegebenen Tafeln abbildet. Im Ganzen
unterscheidet er 20 Arten in 7 Gattungen und
3 Familien. Dem systematischen Theile der Arbeit
geht ein Abschnitt über Bau und Lebensweise der
Acrasieen voraus, der vieles von allgemeinem In-
teresse enthält.
Das Pseudoplasmodium ist nicht nur morpho-
logisch, sondern auch physiologisch vom Plasmo-
dium der echten Myxomyceten verschieden. Es hat
nicht, wie dieses, eine Bedeutung für das vegeta-
tive Leben, sondern entsteht erst zu Beginn der
Fruetification. Dann erst strömen die Amöben, die
sich vorher durch Theilung vermehrt haben, von
‚ allen Seiten zur Sporangienbildung zusammen.
Ein Anthurus xesp. Lysurus — denn der Autor
möchte beide Gattungen vereinigen — in Deutschland
ist einsehr merkwürdiger Fund. Verf. meint, an eine
Einführung aus der Heimath des Anthurus borealis,
der erst im Jahre 1594 im Staate New York ent-
deckt wurde, sei nicht zu denken, auch seien einige,
wennschon geringfügige Unterschiede vorhanden.
Der letztere Umstand ist allerdings bemerkenswerth,
wäre er nicht im Wege, so würde Ref. eine Ein-
schleppung der Sporen des Pilzes mit amerikani-
schem, als Viehfutter verwandten Getreide sehr
plausibel erscheinen. In dem von den damit ge-
fütterten Thieren stammenden Mist hätten die
Sporen keimen und so im Zustand des Mycels auf
die in Frage stehenden Spargelfelder bei Ludwigs-
lust gelangen können.
H. Solms.
Die Kerne der vegetativen Amöben sind denen
der Myxamöben echter Schleimpilze durchaus nicht
ähnlich. Während dort bei der Kerntheilung eine
| ganz normale Karyokinese auftritt, kommen hier
nur kurz nach der Keimung Theilungen vor, die
sehr lange dauern und als eine abnorme, verein-
fachte Karyokinese aufgefasst werden können, spä-
\ ter erfolgen direete Theilungen. In Betreff der Er-
nährung der Amöben ist der Verf. zu einem ähn-
lichen Resultat wie Potts in seiner Arbeit über
Dictyostelium (Flora 1902) gekommen. Die Nah-
rung wird in flüssiger Form aufgenommen. Ver-
dauungsvacuolen lassen sich nicht mit Sicherheit
im Innern des Körpers nachweisen.
Das Zusammenströmen der Amöben zum Zwecke
der Fructification muss durch irgend einen speci-
fischen Reiz veranlasst werden. Versuche des Verf.
mit Capillarröhrehen zur Ermittelung einer chemo-
tactisch wirksamen Substanz hatten kein Ergebniss.
1) Zum vorstehenden Referat wurde nur dieses | Sehon bei verschiedenen Arten muss der Reiz ver-
deutsche Resume benutzt.
schieden sein. Denn wenn er zwei durch die Farbe
91
der Amöben unterscheidbare Dietyostelnmarten in
derselben Schale aussäete, sammelte bei der Fructi-
fieation jede Art ihre Amöben für sich, ohne dass
Vermischungen vorkamen. Zur Sporenbildung ver-
sammelte Amöben lassen sich durch Uebertragen
in neue Nährlösung nicht wieder zum vegetativen
Leben bestimmen. Zerstört man eine junge An-
sammlung, so baut jeder der so entstandenen klei-
nen Haufen für sich ein Sporangium auf.
Bei der einfachsten Form Sappinia erstarren die
Amöben bisweilen einzeln ohne vorherige Zusam-
menhäufung zu gestielten birnförmigen Cysten. Bei
Guttulimopsis klettern sie, einem negativ hydrotro-
pischen Reize gehorchend, übereinander und wer-
den zu Pseudosporen, d. h. zu contrahirten und
encystirten Individuen, die keine Sporenmembran
ausscheiden und bei der Keimung auch keine ge-
sprengte leere Hülle zurücklassen. Bei den höheren
Formen opfert sich ein Theil der Amöben zur
Stielbildung. Im Innern der Stielamöben treten
mächtige Vacuolen auf, die Membran zeigt Cel-
lulosereaetion. Aussen ist der Stiel von einer
Schleimhülle umgeben.
Den Schluss der verdienstvollen Arbeit bildet
eine Erörterung der systematischen Beziehungen
der Gruppe. E. Jahn.
Engler, A., Das Pflanzenreich. Regni
vegetabilis conspectus. Heft IX. 1900
—1902.
Kaum hatte der unermüdliche Redacteur der
Natürlichen Pflanzenfamilien durch den Abschluss
der die Phanerogamen betreffenden Abtheilung
dieses Werkes etwas Luft bekommen, so hat er
auch bereits, von der k. Academie der Wissen-
schaften zu Berlin autorisirt und unterstützt, ein
viel riesenhafteres Unternehmen begonnen, dessen
zehn ersten Hefte nun vorliegen. Dasselbe soll
kurzgefasste Monographien sämmtlieher Pflanzen-
familien liefern, in welchen alle bekannten Species
angeführt und kurz charakterisirt werden. Die
vorliegenden zehn Hefte bieten die Musaceen von
K. Schumann, Typhaceen und Sparganiaceen von
P. Graebner, Pandanaceen von O0. Warburg,
Monimiaceae von J. Perkins und E. Gilg, Raf-
flesiaceae und Hydnoraceae von H. Grafen zu
Solms-Laubach, Symplocaceae von A. Brand,
Naiadaceae von A. B. Rendle, Aceraceae von F.
Pax, Myrsinaceae von C. Mez, Marantaceae von
K. Schumann, Tropaeolaceae von Fr. Buchenau.
Es sind das, wie man sieht, durchweg Familien
von verhältnissmässig geringer Artenzahl. Danach
aber lässt sich bereits erkennen, welehe Ausdeh-
nung Monographien grosser und nicht gut theil-
barer Familien, wie die der Cruciferen z. B. be-
92
kommen werden. Ref. wagt denn auch zu bezwei-
feln, dass dieses Werk werde zu Ende geführt
werden können, es müssten sich denn durch Gene-
rationen hindurch die geeigneten Monographen und
vor Allem als Nachfolger Engler’s ebenso ge-
eignete Redactoren finden.
Aber auch in der Voraussicht, dass dasselbe ein
Torso bleiben werde, ist es bei der praktischen
Einrichtung desselben nicht zu bezweifeln, dass es
im schlimmsten Falle eine sehr nützliche und jeder-
zeit brauchbare Sammlung von Einzelmonographien
bilden werde, zumal dann, wenn auch fernerhin
vorzugsweise solche Familien zur Bearbeitung
kommen, die im Prodromus und in den Monogra-
phiae Phanerogamarum fehlen, oder doch in den
veralteten ersten Bänden des ersteren enthalten sind.
Wünschen wir demselben also erfreuliche Fort-
schritte! H. Solms.
Rikli, M., Botanische Reisestudien auf
einer Frühlingsfahrt durch Korsika.
Mit 29 Landschafts- u. Vegetationsbildern.
Zürich 1903. 8. 140 8.
Verf. giebt in dem vorliegenden Büchlein eine
anziehend geschriebene Schilderung der reichen
und interessanten Pflanzenwelt Korsikas.. Nach
einer topographisch-geologischen Einleitung hebt
er zunächst einige allgemeine Charakterzüge der
Flora, wie das heerdenweise Auftreten vieler Arten,
die Menge xerophiler Einrichtungen u. a. hervor.
Sodann bespricht er gesondert: die mediterrane
oder Culturresion (Maechien, Felsenheiden, Strand-
formationen, Culturen), die montane Region (Coni-
ferengürtel, Laubwaldgürtel, Gestrüppformation
ete.) und die alpine Region. Die anschaulichen
Darstellungen werden belebt durch biologische und
pflanzengeographische Bemerkungen, Angabenüber
Cultur und Verwendung und nicht am wenigsten
durch den ursprünglichen Ausdruck der Freude
des Verf. über die vielen auffallenden Pflanzen-
formen und die eigenartig reizvolle Stimmung der
Vegetationsbilder. Letztere sowie einige Land-
schaften sind übrigens auch in einer Anzahl photo-
graphischer Aufnahmen vorgeführt. — Sehr brauch-
bar dürften die mit Hülfe der Litteratur möglichst
vervollständigten Pflanzenfamilien sein.
E. Hannig.
Garcke, Illustrirte Flora von Deutsch-
land. ed.19. 1903. 12. 7958. 770Holzschn.
Für diese neue Auflage des allgemein geschätzten
Florenwerks kann im Wesentlichen auf das bei Ge-
legenheit der 18. Auflage (Botan. Ztg. 1898. II.
3. 362) Gesagte verwiesen werden, die dort monir-
ten Punkte sind unverändert reproducirt. Neuen
93
Thatsachen ist im Allgemeinen Rechnung getragen,
doch ist die Gattung Ziübes noch nach der alten Art
behandelt. Ref. will zu den früheren noch ein paar
Ausstellungen, einzelne Punkte betreffend, hinzu-
fügen. Hypericum helodes kommt in den Vogesen
nur jenseits der Grenze bei Remiremont vor.
Fragaria chiloönsis soll in Deutschland in Gärten
gebaut werden. Das ist unrichtig, nur Bastard-
formen derselben gedeihen bei uns, die reine Art
ist in Europa nur bei Brest in Cultur. Tulpa sil-
vestris ist nicht nur in ND., sondern in ganz D.
verwildert. Koeleria valesiiaca, die nicht erwähnt
wird, ist von Issler neuerdings am Schössleberg
bei Westhalten (Oberelsass) gefunden. Die Richtig-
keit der Bestimmung wurde von Ascherson be-
stätigt.
Asplenium germanicum hätte nach Christ,
Krypt. der Schweiz, vielleicht besser als Art, denn
als Bastard aufgeführt werden sollen, da es sich in
Theilen des Gebietes offenbar zu einer solchen aus-
gebildet hat. Sein hybridogener Ursprung konnte
dann anmerkungsweise betont werden.
H. Solms.
Neue Litteratur.
I. Allgemeines.
Jaap, 0., Zur Kryptogamenflora der nordfriesischen
Insel Röm. (8.-A. Schrift. naturw. Ver. Schleswig-
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Just’s botan. Jahresbericht. Jahrg. XXIX (1901). Heft 3
(Schluss). Pflanzengeographie. Neue Arten der
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Leipzig 1903.
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Gemelli, E., Eine neue Färbemethode der Bacterien-
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Kayser, B., Ein Beitrag zur Frage der Pathogenität
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the ascocarp in Monaseus (2 pl.). (Ann. of bot. 17.
167— 237.)
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Pottevin, H., Influence de la configuration stereochi-
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Warnstorf, Die europäischen Harpedien (2 Taf.). (Beih.
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Bertrand, C. Eg., et Cornaille, F., Etude sur quelques
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Barker, B. T. a s. unter Pilze.
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Beijerinck, M. W., und van Delden, A., s. u. Bacterien. | Errera, L.,, Gemeinverständliche Vorträge über die
Charabot, E., et Hebert, A,, Influence de la nature du | Darwin’sche Theorie mit Berücksichtigung einiger
milieu exterieur sur l’etat d’hydratation de la neueren Untersuchungen (6 Abbilden.). (Gemein-
plante. (Compt. rend. 136. 160—63.) verständliche Darwinist. Vortr.u. Abh. Odenkirchen
Darwin, F., and Pertz, Miss D. F.M., On the artificial 1903. 8. 49 S.)
production of rhythm in plants. With anote onthe | Frye, Th. C.,, A morphological study of certain Ascle-
position of maximum heliotropie stimulation (4 fig. piadaceae. (Hull. bot. lab. XLI.) (3 pl.). (Bot. gaz. 34.
in the text). (Ann. of bot. 17. 93—107.) 389— 414.)
Furuta, T., Note on the behaviour of plants toward | Stevens, F.L., s. unter Pilze.
different nitrates. (The bot. mag. Tokyo. 16. 207 |
— 210.) Notiz.
Macchiati, L., La photosynthese chlorophyllienne en
dehors de l’organisme (av. fig. d. le texte). (Rev. er” Während der Monate März und April bitten
gen. de bot. 15. 20—26.) wir auch die für die erste Abtheilung der Bota-
Smirnoff, $., Influence des blessures sur la vegetation | nischen Zeitung bestimmten Sendungen an Professor
normale et intramol6eulaire (fermentation) des bul- | Oltmanns in Freiburg i. Br. zu übermitteln.
bes. (Ebenda. 15. 26—39.) Die Redaction.
Anzeigen.
Verlag von Gustav Fischer in Jena.
Soeben erschienen:
Heft 1 und 2 des XII]. Bandes der:
a3 Beihefte zum botanischen Centralblatt
Originalarbeiten
herausgegeben von
Dr. Oskar Uhlworm in Berlin und Dr. F.5G. Kohl in Marburg.
Die »Beihefte« erscheinen in zwanglosen Heften, die in Bände von etwa 35 Bogen Umfang zum
Preise von etwa 16 Mark für den Band festgesetzt werden.
Inhalt des 1. und 2. Heftes.
Auf einer Reise in Westindien und Südamerika gesammelte Pflanzen. Von Therese, Prinzessin von Bayern. Mit I Ab-
bildung und 5 Tafeln. — Ueber die in Baden gesammelten Laubmoose. Von Müller. — Zur Aufklärung einiger exotischer Laub-
moose, welche als species noyae in der Litteratur Eingang finden, jedoch auf bereits bekannte Arten zurückzuführen sind. Von
Geheeb. — Blüthenbiologische Beobachtungen aus Brasilien. Voı Noack. — Siphoneen-Studien. Von Ernst. Mit 5 Tafeln. —
Diagnosen neuer und ungenügend beschriebener kalifornischer Flechten. Von Zahlbruckner. — Nothwendigkeit des Lichtes und
befördernde Wirkung desselben bei der Samenkeimung. Von Heinricher. — Ueber die Schutzeinrichtungen der jungen Laubblätter
(Mittelblätter) und der Keimblätter. Von Hansgirg. — Zur Entwickelungsgeschichte des Samens von Cynomorium. Mit 5 Abbilden.
Von Juel. — Buntblättrigkeit bei Polygonum. Mit 7 Abbildungen. Von Garjeanne. — Ankömmlinge in der Pflanzenwelt Mittel-
europas während des letzten halben Jahrhunderts. VII. “Von Höck. — Die proteolytischen Enzyme der Hefe. Von Pokorny.
Karsten, George, Dr., a. o. Prof. der Botanik a. d. Univ. Bonn. Lehrbuch der Pharmakognosie des
Pflanzenreiches für Hochschulen und zum Selbstunterricht. Mit Rücksicht auf das
neue deutsche Arzneibuch bearbeitet. Mit 528 Textabbildungen. Preis: 6 Mark, geb. 7 Mark.
Küster, Ernst, Dr., Docent für Botanik a. d. Univ. Halle a. S. Pathologische Pflanzenanatomie. Mit
————— — 121 Textabbildungen. Preis: 8 Mark. MIETHIENIONEEITE NT,
Schoute, J. C., Dr., Assistent am botan. Institut der Reichsuniversität Groningen. Die Stelär-Theorie.
m Frans? 3 NER
Assistentenstelle Nebst zwei Beilagen von Gustav Fischer in Jena,
Fr Asiens an edles Kal Mach, eloakrhne in Sraike betr.: 1. Vegetationsbilder von Prof. Dr. &. Karsten
gart ist auf 1. October 1903 neu zu besetzen. Gehalt Sad Eob Die Ib Slate
1600 Mk., ausserdem 200 Mk. Wohnungsgeldzuschuss. 2. Ein Blick in die Geschichte der botanischen
Bewerbungen erbeten an Morphologie und die Pericaulom-Theorie von Prof.
Prof. Dr. M. Fünfstück, Stuttgart. Dr. H. Potonie.
Erste Abtheilung: Originalabhandlungen. Jährlich 12 Hefte, am 16. des Monats.
Zweite Abtheilung: Besprechungen, Inhaltsangaben etc. Jährlich 24 Nummern, am 1. und 16. des Monats.
Abonnementspreis des completen Jahrganges der Botanischen Zeitung: 24 Mark. R
Verlag von Arihur Felix in Leipzig, Königstrasse 1. —— Druck von Breitkopf & Härtel in Leipzig.
N
61. Jahrgang.
Nr c:
I. April 1903.
BOTANISCHE ZEITUNG.
Redaction:
H. Graf zu Solms-Laubach. Friedrich Oltmanns.
——ci
II. us
Die Redaetion or keine Verpflichtung, Dane Sngenenee Bucher zu besprechen oder zurgokzusendeh,
Besprechungen: F.Schaudinn, Bemerkungen zu der
Kritik Arthur Meyer’s über meine Mittheilung:
Beiträge zur Kenntniss der Bacterien. I. Baeillus
Bütschlii. — Arthur Meyer, Kurze Notiz zu den
vorstehenden Bemerkungen Fritz Schaudinn's.
—D. Ellis, Beiträge zur Kenntniss der Coccaceen
und Spirillaceen. I. Untersuchungen über Sarcina,
Streptocoecus und Spirillum. 1I. Der Nachweis
der Geisseln bei allen Coccaceen. — A. Nathan-
sohn, Ueber eine neue Gruppe von Schwefel-
baeterien und ihren Stoffwechsel. — 0. Emmer-
ling, Die Zersetzung stickstofifreier organischer
Substanzen durch Bacterien. — S. Winogradsky,
“ Clostridium Pasteurianum, seine Morphologie und
seine Eigenschaften als Buttersäureferment. —
Gerlachund Vogel, Weitere Versuche mit stick-
stoffbindenden Bacterien. — \W.
Kleinere Mittheilungen über Nitrificationsmikroben.
I. Die Cultur des Nitritbildners auf Papierscheiben.
II. Wird schweflige oder phosphorige Säure durch
Nitrobacter oxydirt: ? III. Scheiden die Nitritmikro- |
ben eine Oxydase aus? — Neue Litteratur. — Notiz.
— Personalnachricht.
Bemerkungen zu der Kritik Arthur
Meyers über meine Mittheilung:
Beiträge zur Kenntniss der Bacterien.
1. Bacillus Bütschlu.
Von
Fritz Schaudinn.
In Nr. 1 dieser Zeitschrift hat Arthur Meyer |
meine Publication über Baeillus Bütschlii (Archiv
f. Protistenkunde, Bd. I, S. 306) einer Kritik unter-
zogen, die in einigen Punkten einer Berichtigung
und Ergänzung bedarf. Meyer stellt die Behaup-
tung auf, dass ich die Körnchen in den Knoten-
punkten der Plasmaalveolen für Kernsubstanz halte.
Dies steht nirgends in meiner Arbeit. Ich spreche
mich über die Natur der Körnehen überhaupt nicht
aus, betone nur ausdrücklich, dass der Nachweis
von Kernsubstanzen durch Färbung nicht möglich
ist, also das Gegentheil von dem, was Meyer von
mir behauptet. Meinen Standpunkt zur Frage des
A. Fischer’s präeisirt. »Meines Erachtens ist das
einzige sichere Kriterium des Zellkernes das mor-
phologische.x Meyer hat meine Form gar nicht
untersucht, wenn er die fraglichen Körnchen für
Volutanskugeln und Fetttröpfehen mit Wahr-
scheinlichkeit erklärt, so weiss ich nicht, worin
die Wahrscheinlichkeit liest. Wenn Meyer bei
seinen Objecten Volutanskugeln und Fett findet,
braucht doch nicht ohne weiteres auch Bacillus
Bütschlii sie zu haben. Auf meinen rein morpholo-
gischen Standpunkt bezüglich der Kernfrage ist
Meyer nicht eingegangen, er giebt daher auch
N = | nieht die aus der neueren Protozoenforschung ge-
Omelianski, |
wonnenen Gründe meiner Auffassung referirend
an. Der Leser erhält sonach nicht ein richtiges
Bild von dem Inhalt meiner Arbeit.
Wenn Meyer meine Angaben über die Begeisse-—"
lung für »sicher unrichtig« erklärt, so erblicke® ich
hierin nicht eine berechtigte Kritik5”da die Be-
hauptung nicht auf Nachprüfung meiner Angaben
beruhen kann, weil Meyer mein Object gar nicht
untersucht hat. Ein Kritiker kann seinen abwei-
chenden Standpunkt vertreten, aber in anderer
Form. Bezüglich der Bildung der Scheidewand bei
der Theilung sagt Meyer scher im Gegensatz
zu mir doch hatte ich (Meyer) erkannt, dass
diese Lamelle wesentlich aus dichterem Cytoplasma
gebildet ist«. Mir scheint es dasselbe zu sein, wenn
ich (S. 318) hervorhebe, dass sie ihre Entstehung
»einer Verdichtung der Zellsubstanz« verdankt.
Ueber die Plasmaströmung, die eine der wichtig-
sten Beobachtungen meiner Arbeit darstellt, sagt
| Meyer in gesperrtem Druck, »sie kann doch wohl
durch den Druck des Deckglases angeregt worden
seine. Wie dies möglich ist, blieb mir unklar.
Meyer stellt aber meinen Befund so dar, als ob
ich einmal die Sporenbildung an einem gequetschten
Baeillus beobachtet hätte. Er verschweigt dem
Leser meine Angabe, dass die continuirliche Beob-
Kernnachweises habe ich (S. 317) genau als den | achtung fünfmal in übereinstimmender Weise er-
99
folgte und dass ich ausdrücklich hervorhebe, die-
selben Stadien auch an frei beweglichen Stäbchen
beobachtet zu haben. Der Leser erhält also wiede-
rum ein falsches Bild meiner Arbeit.
Aehnlich verfährt Meyer bei Besprechung des
charakteristischenKörnerbandes. Er sucht die prin-
eipielle Bedeutung dieser Bildung in Frage zu
stellen, indem er sagt, »diese Erscheinung tritt
aber nicht ein, wenn sehr viele Körnchen da sind,
und mir ist sie bei meinen Untersuchungen junger
Sporangien noch nicht zu Gesicht gekommen. « Er
versäumt aber, den Leser darüber aufzuklären, dass
dieser Ausnahmefall nur einmal beobachtet ist und
dass in diesem Falle es auch nicht zur Sporenbil-
dung kam, so dass derselbe gerade als Stütze für
die principielle Bedeutung des Körnerfadens bei
der Sporenbildung dient. Wenn er solche Gebilde
bei anderen Formen noch nicht gesehen hat, so
kann es da sehr wohl anders sein, ohne dass dadurch
die Bedeutung dieser Gebilde bei der eigenartigen
Form, die mir vorlag, bezweifelt werden kann.
Ferner ist die Homologisirung meines Sporen-
plasmas mit einer Intine ganz willkürlich. Meyer
eonstruirt so drei Sporenhüllen heraus. Auf die
sachlichen Einwendungen Meyer’s will ich hier
aber nicht eingehen, ich komme näher auf diese
Fragen in meiner II. Bacterien-Abhandlung (Archiv
für Protistenkunde, Bd. II, Heft 3, 1903) zurück.
Zum Schluss sei es mir gestattet, mein Bedauern
über den Ton auszusprechen, in dem das »Kritische
Referat« Meyer’s gehalten ist. Urtheile, wie
»dass ich mehr hätte sehen können und manches
Gesehene hätte richtiger auffassen können«, kom-
men mir merkwürdig vor bei einem Manne, der
weder das Object des Untersuchers noch die Be-
obachtungsqualitäten desselben kennt. Und wenn
Meyer zum Schluss sagt, »er hätte sich kürzer
fassen dürfen, wenn er den Bacillus Bütschlii selbst
gefunden hätte, so ist dies noch merkwürdiger.
Kurze Notiz zu den vorstehenden Be-
merkungen Fritz Schaudinn’s.
Ich möchte sogleich an die letzten Zeilen
Schaudinn’s anschliessen. Der Satz, dass Schau-
dinn wohl manches Gesehene richtiger hätte auf-
fassen können ete., wenn er die neuere Litteratur
berücksichtigt hätte, kann nur dem merkwürdig
erscheinen, welcher diese Litteratur nicht kennt.
Hätte Schaudinn die Arbeiten gelesen, so würden
sie nicht ganz ohne Einfluss auf die seinige ge-
blieben sein. Ebenso bleibt es mir wahrscheinlich,
dass ich meine Kritik hätte kürzer fassen können,
wenn ich den Bacillus selbst gesehen hätte, denn
ich würde dann seine Beobachtungen wahrschein-
100
lich mit kürzeren Worten mit den meinigen und
mit meinen Anschauungen haben vergleichen kön-
nen, als es geschah. Die Beurtheilung der Bemer-
kung: »Der Leser erhält sonach nicht ein richtiges
Bild von dem Inhalt der Arbeit« und ähnlicher
Ausstellungen überlasse ich denen, welche die Ar-
beit mit meinem Referat direct vergleichen.
Ich möchte zuerst darauf hinweisen, dass Schau-
dinn eine kleine, sinnentstellende Aenderung an
dem Texte meines Referates vornimmt. Er sagt:
»wenn er die fraglichen Körnchen für Volutans-
kugeln und Fetttröpfehen mit Wahrschein-
lichkeit erklärt«, während ich sie nur für Volu-
tanskugeln erkläre. Letzteres darf ich, da bisher
alle sich mit Methylenblau intensiv und mit Me-
thylenblau roth färbenden Körner der Baeillus-
arten aus Volutin bestanden. Schaudinn, welcher
die Körner nicht auf ihre Reactionen geprüft hat,
weiss über ihre Natur nicht mehr als ich. Jetzt
behauptet ferner Schaudinn, er habe die Körner
ın den Knotenpunkten der Plasmavaeuolen nicht
für Kernsubstanz erklärt. Mir scheint das doch so
gewesen zu sein. 8. 316 beschreibt er das Verhalten
der Körnchen, sagt auch, dass die gefundenen
Farbenreactionen der Körnchen ihm kein Beweis
für die Kernsubstanznatur seien, fährt aber dann
fort: »Meine persönliche Vorstellung von den
Kernverhältnissen des Bacillus Biütschlii ist die,
dass die Kernsubstanz, welche bei anderen Zellen
zu einem morphologisch differenzirten Zellkern
vereinigt sind, hier in vegetativem Zustande noch
diffus durch das Plasma vertheilt erscheinen. Ich
erinnere hierbei an die multiple Kerntheilung, wo
wir auch Zellstadien finden, die keinen differen-
zarten Kern nachweisen lassen, sondern bei denen
die gesammte Kernsubstanz in unregelmässigen
Brocken und Körnchen durch das ganze Plasma
zerstäubt ist.« Gerade dieser Hinweis auf die mul-
tiple Kerntheilung und der Satz auf 8. 323: »Zu-
gleich mit der Concentration der stark lichtbre-
chenden und stärker färbbaren Körnchen zu einem
Faden oder Bande beginnen (Fig. 14, 44) die Gra-
nulationen sich an beiden Polen der Zellen anzu-
sammeln. Diese Gruppirung der Körnchen an den
Polen stellt den Beginn der Sporenbildung dar« —,
bei dessen Beurtheilung man beachten muss, dass
dasjenige, was andere Sporenanlagen nennen, für
Schaudinn Kerne sind, lassen für den Leser
keinen Zweifel darüber, dass Schaudinn’s per-
sönliche, auf morphologischen, nicht auf chemi-
schen Gründen, fussende Meinung die von mir
vorgetragene sei. Aehnlich verhält es sich mit
Schaudinn’s Einwand gegen meine Auffassung
seines Textes über die Entstehung der Zellwand.
S. 318 sagt er, er habe den Eindruck gewonnen,
dass dieses »Körnchen« seine Entstehung einer Ver-
101
dicehtung der Zellsubstanz verdanke, dass aber die
ganze Querwand, deren Entstehung er weiter be-
schreibt. also die Membran der Bacterien, verdichtete
»Zellsubstanz« sei, wird er doch wohl kaum an-
nehmen.
In seinem, auf die Plasmaströmung bezüglichen
Einwande will Schaudinn anscheinend nicht
sagen, er habe die Plasmaströmungen bei in
Bewegung begriffenen Schwärmern beobachtet,
denn das ist nicht möglich; es wird aber dem Physio-
logen ohne Weiteres einleuchten, dass ein starker
Druck auf eine Zelle Plasmaströmungen erregen
kann.
Die anderen Punkte, welche Schaudinn be-
rührt hat, habe ich, wie gesast, hier keine Veran-
lassung zu besprechen. Ich halte das, was ich in
meinem Referat mitgetheilt habe, für berechtigt und
soweit als möglich, objectiv dargestellt. Fernere
Untersuchungen werden lehren, ob Schaudinn’s
Auffassung der Hauptmasse der Sporenanlage als
Kern, der Plasmaströmung als Theil eines Befruch-
tungsvorganges etc. aufrecht zu erhalten sind, und
wie weit meine Ausstellungen das Richtige trafen.
Ich werde in einer grösseren Monographie der Bac-
terienmorphologie, die ich in nicht zu langer Zeit
veröffentlichen werde, auf Schaudinn’s Arbeit,
soweit es nöthig ist, nochmals eingehen und ersuche
den Leser, ein abschliessendes Urtheil bis dahin zu
verschieben. Arthur Meyer.
Ellis, David, Beiträge zur Kenntniss
der Coccaceen und Spirillaceen.
I. Untersuchungen über Sarcina, Strepto-
coccus und Spirillum.
(Bact. Centralbl. I. 1902/1903. 33.)
II. Der Nachweis der Geisseln bei allen
Coccaceen.
(Ebenda. II. 1902. 9. 546.)
(Sep. Jena, G. Fischer, 1903.)
In der ersten der beiden, aus dem botanischen
Institut in Marburg hervorgegangenen Arbeiten
untersucht der Verf., nach dem Muster der Unter-
suchungen A. Meyer’s über einige Bacillus-Arten
(B.asterosporus, tumescens etc.),eingehend die Endo-
sporen bildende Sarcina ureae Beijerinck und im
Anschluss daran die nicht Sporen bildenden Strepto-
coceus tyrogenes (Henrici) und Spirillum giganteum
(Migula). Dankenswerth ist insbesonders die Unter-
suchung der Sporen bildenden Sarcina. Bekanntlich
war bisher unter den Coccaceen nur für Sarcına pul-
monum Bndosporenbildung angegeben, doch war
dieselbe wohl noch zweifelhaft. Für S.wreae ist jetzt
die Sporenbildung sicher gestellt: Ihre Endosporen,
die Verf. nur in Culturen auf Agar ohne Dextrose
frei, der Mutterzellmembran durch einen Riss ent-
102
schlüpft oder durch Zerfall derselben befreit, fand,
sind gegen Hitze ausserordentlich viel widerstands-
fähiger als die vegetativen Zustände und keimen,
indem sie zunächst unter Verlust ihrer stark licht-
brechenden Eigenschaft anschwellen. EinAbwerfen
der Sporeumembran wurde bei den übrigens lücken-
haften Untersuchungen nicht beobachtet. Jede
Gruppe von Qidienzellen trägt in jungen Culturen
gemeiniglich eine Geissel, in älteren oft auch mehr
(bis 13). Die Beweglichkeit dauert bis zu der nach
50—60 Stunden auftretenden Sporenbildung. Bei
Spirillum giganteum konnte Verf. durch Färbung
nach Gram, eventuell mit nachfolgender Karbol-
fuchsinfärbung, den Zusammenhang der polaren
Geisseln mit dem Cytoplasma nachweisen.
Die zweite Arbeit ist dem Nachweise gewidwet,
dass eine grosse Anzahl von bisher als unbeweglieh
geltenden Coccaceen auch den beweglichen Zu-
stand annehmen kann und dann Geisseln besitzt.
Die Beweglichkeit liess sich erzielen durch fort-
währende Uebertragung der eben gewachsenen Cul-
turen auf immer neues passendes Nährsubstrat.
Art der Fixirung und Geisselfärbung sind dankens-
werther Weise für jeden Organismus angegeben,
sodass die sehr wünschenswerthe Nachuntersuch-
ung sehr erleichtert ist. Peritriche Begeisselung
wurde nachgewiesen bei 14 Sarcinen, während die
Art derselben bei zwei weiteren Arten ungewiss
bleibt. Als peritrich begeisselt erweist sich weiter
von bekannten Formen Micrococeus grossus. M. hel-
volus trägt meist eine, manchmal aber auch mehrere
Geisseln. Bei Streptococeus tyrogenes, pallidus und
pyogenes tragen die Endzellen der Ketten oder eine
von ihnen eine Geissel, bei letzterem auch wohl
mehrere. Indem Ellis seine Befunde aufalle Coc-
caceen verallgemeinert, gelangt er dazu, die von
Migula auf Grund der Begeisselung geschaffenen
Genera Planococeus und Planosareina zu streichen
und ihre Arten mit Meerococcus und Sareina zu
vereinigen. Behrens.
Nathansohn, Alexander, Ueber eine
neue Gruppe von Schwefelbacterien
und ihren Stoffwechsel.
(Mitth. a. d. zool. Station Neapel. 1902. 15. 655.)
Bei vergeblichen Versuchen, Beggiatoa-Reineul-
turen zu erhalten, traf Nathansohn auf eine neue
Gruppe von Schwefelbacterien, die regelmässig sich
einstellten, wenn mit Schwefelkalium oder Natrium-
thiosulfat (0), 1— 1%) versetztes Seewasser mit einer
marinen Beggiatoa geimpft wurde, und die sich auf
Thiosulfat-haltigem Agar leicht rein züchten liessen.
Zum Unterschied von den bisher bekannten Schwe-
felbaeterien speichern die später zu beschreibenden
Organismen der neu entdeckten Gruppe (kleine,
103
lebhaft bewegliche Stäbchen, morpholosisch mit
den gewöhnlichen Bacterien völlig übereinstim-
mend) keinen Schwefel in ihrem Innern. Der durch
Oxydation von Schwefelwasserstoff resp. Thiosulfat
gebildete Schwefel tritt ausserhalb der Zellen auf
in Form kleinster Tröpfehen, die zwischen den
Bacterien liegen. Als besonders geeignet zum Stu-
dium des Stoffwechsels der letzteren erwies sich
das relativ beständige Thiosulfat.
Wie die sehr mühsame, in ihren Einzelheiten im
Original zu vergleichende quantitative Untersuchung
der Veränderung des Schwefels in einer Thiosulfat-
Lösung lehrte, wird durch die Bacterien das Thio-
sulfat zu Tetrathionat und Schwefelsäure oxydirt:
3 NayS,03 — 30 S,0,Na, + 2 SO,Nay .
Ob in der Natur resp. in sulfidhaltigen Lösungen
die Baeterien neben dem aus Schwefelwasserstoff
resp. Schwefelalkalien an der Luft u. a. sich bil-
dendem Thiosulfat auch den Schwefel der Sulfide
direct oxydiren, bleibt zunächst zweifelhaft. Die
Schwefelausscheidung, die auch in Sulfideulturen
nur extracellulär auftritt, ist vielleicht einfach auf
eine bisher unbekannte, experimentell leicht zu con-
statirende Reaction (Ausscheidung von Schwefel) bei
gleichzeitiger Gegenwart von Tetrathionat und
Thiosulfat in einer Lösung zurückführen.
Von ganz besonderem Interesse ist, dass die neu
entdeckten Schwefelbacterien in rein-mineralischer
Nährlösung (enthaltend 3% NaCl, 0,25% MgC),,
0, 1 %KNO,;, 0,05 % NaHPO,, 0,2 —1 % Na,8,0;)
ohne Zusatz organischer Stoffe gut gedeihen, wenn
nur Kohlensäure Zutritt hat, oder — noch besser
— Carbonate zugesetzt werden. Rohrzucker- oder
Traubenzuckerzusatz schädigt die Bacterienent-
wickelung freilich nicht, ändert aber an diesen Be-
dingungen ihres Gedeihens nichts und fördert auch
die Entwickelung keineswegs. Ohne CO, bleibt
dieselbe aus. Ebenso wie diese Zuckerarten ver-
hielten sich andere organische Stoffe. Die neue
Klasse von Schwefelbaeterien deckt also ihren
Kohlenstoffbedarf aus CO), und sie verathmet, wie
die eben mitgetheilten Versuchsergebnisse gleich-
zeitig lehren, auch die ihr dargebotenen Kohlenstoff-
verbindungen nicht, nicht einmal die Glycose, so-
dass mit grosser Wahrscheinlichkeit angenommen
werden darf, dass diesen Bacterien die Fähigkeit,
organische Stoffe zu verathmen, überhaupt fehlt,
und dass bei ihnen in der That einer organischen
Verbindung, dem Thiosulfat, die Rolle zukommt,
die sonst dieKohlenstoffverbindungen im Athmungs-
process spielen.
Den untersuchten Bacterien fehlt übrigens das
Vermögen, unabhängig von der Athmung extra-
cellulare Oxydationen, auch organischer Stoffe (Cya-
nin, Tetramethylparaphenylendiamin, Indiekarmin), |
hervorzurufen, keineswegs.
Auch bacterienfreie |
104
Filtrate von Culturen besitzen diese Fähigkeit
ungeschwächt und behalten dieselbe auch beim
Aufkochen. Sie kann also nicht von einem Enzym
herrühren. Verf. vermuthet die Wirkung einer im
Stoffwechsel der Bacterien entstehenden Per-
schwefelsäure.
Zum Schluss verwerthet der Verf. seine Beob-
achtungen noch zu allgemeinen Betrachtungen und
Ausblicken auf die Natur des abbauenden Stoff-
wechsels und der Athmung. Bei Schwefel- und
Nitrifieationsbacterien spricht schon die Beschaffen-
heit von Materialien und Endproducten der Ath-
mung für die Auffassung, dass die Athmung we-
sentlich in einer Vermittelung der Oxydation sei-
tens des lebenden Protoplasten besteht. Für die
Annahme eines primären Zerfalles lebender Plasma-
theile liegt hier. keine Veranlassung vor. Ob auch
ein Eiweisszerfall, der vielfach als rothwendiges
Glied in der Kette der Lebensprocesse angesehen
wird, bei den untersuchten Schwefelbacterien be-
steht, hält Verf. für um so fraglicher, als zwingende
Gründe für die charakterisirte Annahme nach dem
Verf. auch für andere Pflanzen zur Zeit nicht vor-
liegen. Der Eiweisszerfall ist hier nur nachgewiesen
einmal für Reservestoffbehälter, bei denen es sich
um die Mobilisirung von Reserveeiweiss handelt,
und zweitens für Fälle, in denen Mangel an Kohle-
hydraten herrscht, und in denen vielleicht, oder
sogar wahrscheinlich, dieser Mangel erst den Zerfall
der Eiweissstoffe regulatorisch auslöst. Bei Sauer-
stoffmangel (intramolecularer Athmung) liess sich
ferner weder bei Zaleski’s noch bei Palladin’s
Versuchen ein Eiweisszerfall nachweisen. Verf.
hält daher zunächst bei Schwefel- und ähnlichen
Bacterien die Oxydation der anorganischen Substanz
für das einzige Glied des abbauenden Stoffwechsels,
ohne diesen Vorgang freilich sich als so ganz ein-
fach und grob vorzustellen.
Behrens.
Emmerling, O., Die Zersetzung stick-
stofffreier organischer Substanzen durch
Bacterien. Mit 7 Liehtdrucktaf. Braun-
schweig (Vieweg & Sohn) 1902.
Emmerling’s Zusammenstellung der Bacterien-
gährungen d. b. der durch Bacterien hervorgerufe-
nen Zersetzungen stickstofifreier, organischer Sub-
stanzen ist aus einer Reihe von Vorlesungen für
Chemiker entstanden und zunächst für Chemiker
bestimmt. Sie behandelt auf 132 Seiten Oxydations-
gährungen (Essigcährung etc.), die Milchsäure-
gährungen, welche den breitesten Raum einnehmen,
endlich Schleim-, Buttersäure- und Cellulosegäh-
rung, zu denen anhangsweise noch »einzelne, zum
Theil nicht oder wenig aufgeklärte Gährungen«
105
kommen. Streng logisch ist, wie man sieht, die
Eintheilung nicht.
Der botanische Gesichtspunkt kommt, der Ent-
stehungsart des Büchleins entsprechend, sehr zu
kurz, nach dem Empfinden des Ref. etwas zu sehr.
"Wenn weiter beispielsweise als Litteratur über die
Athmung der Pilze die Arbeiten von Hesse und
Kolkwitz ceitirt werden, so ist das entschieden
weniger als dürftig. Dass der Athmungsprocess von
Pilzen die Wärmeentwickelung in Heu und Stroh
bis zur Verkohlung und Entzündung steigern könne,
ist direct falsch oder doch sehr schief und miss-
verständlich ausgedrückt. Das einleitende Kapitel,
das über Athmung, Gährung und Ernährung infor-
miren soll, ist überhaupt der schwächste Abschnitt
des Büchleins. Die Lichtdrucktafeln geben Mikro-
photographien von je zwei Bacterienarten.
Behrens.
Winogradsky, S., Olostridium Pasteu-
rilanum, seine Morphologie und seine
Eigenschaften als Buttersäureferment.
Mit 1 Taf. u. 1 Fig. im Text.
(Centralbl. f. Bact. II. 9. 43 und 107.)
Winogradsky holt in der vorliegenden Arbeit
die in den Untersuchungen über die Assimilation
des atmosphärischen Stickstoffs durch Bacterien !)
versprochene ausführliche Beschreibung des Clo-
sbrdium Pasteurianum nach Morphologie und Ent-
wickelungsgeschichte sowie hinsichtlich seiner
Eigenschaften als Buttersäurebildner nach. Der im
Propagationsstadium cylindrische, mit Jod sich
gelb färbende Baeillus (1,2—1,3><1,5—2 u) bläht
sich behufs Einleitung der Sporenbildung zur Spin-
delform auf, wobei der Inhalt körnig wird und, mit
Jod behandelt, sich violettbraun färbt. An einem
Pol der Spindel tritt ein zunächst kleines sporo-
genes Korn von der Form der fertigen Spore auf,
das bei Jodfärbung farblos bleibt, mit Methylenblau
dagegen sich weit dunkler färbt als das übrige
Plasma. Es wächst heran und erhält allmählich die
definitive Grösse (1,31,6 u), bleibt aber, umgeben |
von hyaliner, unfärbbarer Substanz, in der Mutter- | “17, re i an
zelle liegen, deren Membran endlich an einem Pol a
- gesprengt und weit geöffnet wird. Die reife Spore
- liegt dann in einerabgerundet dreieckigen »Sporen-
kapsel«, die an zwei Seiten scharfe, an der dritten,
In
der Oeffnung, verwaschene Conturen zeigt.
- zuckerhaltiger Nährlösung, bei Luftabschluss, tritt
3
Bi
die Keimung, die eine polare ist, ein. Die Spore
schwillt an; dann wird die Sporenwand an dem
' gegen die Kapselöffnung gerichteten Pol durch-
3
_ wand und Kapsel heraus.
löchert, und das junge Stäbchen tritt aus Sporen-
Beide letztere bleiben
1) Ref. in Bot. Ztg. 1895. II. Abth. 8. 313.
106
lange erhalten. Auf Kartoffel und Mohrrübe wur-
den Involutionsformen und andere Anomalien beob-
bachtet, deren Auftreten zum Theil auf die Wirkung
der gebildeten freien Buttersäure zurückgeführt
werden muss, da es auf mit Kreide eingeriebenen
Kartoffeln und Mohrrüben weniger deutlich war.
Aber auch bei Ernährung mit gebundenem Stick-
stoff treten Abnormitäten auf; insbesondere wird
der Organismus dort meist bald asporogen und
verliert leicht seine Entwickelungsfähigkeit, gährt
sich zu Tode. Am besten und sichersten gedeiht
Clostridium Pasteurianmum in stickstofffreier, zucker-
haltiger Nährlösung, durch die man Stickstoff
leitet, bei Luftabschluss. Auf Nährgelatine wächst
der Bacillus nicht, die Colonien auf Zuckeragar
bieten nichts Charakteristisches.
Olostridium Pasteurianum wurde bisher nur in
Petersburger und Pariser Boden, in ersterem regel-
mässig, gefunden, fehlte dagegen in den untersuch-
ten Bodenproben anderer Herkunft, in denen es
durch ein anderes, ganz ähnliches, nur etwas grös-
seres Olostridium (Sporen 1,5>< 1,9 w) vertreten
wurde. Dasselbe vermag ebenfalls freien Stickstoff
zu binden (auf | g Dextrose ca. 2 mg Stickstoff),
liess sich aber bisher auf festen Nährböden nicht
cultiviren, daher auch noch nicht rein züchten.
Bei Gegenwart von Pepton vermochte Olostir-
dium Pasteurianum zu vergähren Dextrose, Lävu-
| lose, Rohrzucker, Galactose, Inulin und Dextrin,
nicht dagegen Milchzucker, Arabinose, Stärke,
Gummi, Mannit, Duleit, Glycerin, Calciumlaktat.
Bei Ernährung mit Ammoniak wurden nur Rohr-
zucker, Inulin und Dextrose, letztere manchmal
etwas schwer und nicht immer, vergohren. Gähr-
producte des Zuckers sind Butter-, Essig-, Kohlen-
säure und Wasserstoff, wobei die ersten beiden ca.
42—45% des vergohrenen Zuckers bilden, wäh-
rend der Rest vergast wird. Als unbeständige
Nebenproducte treten geringen Mengen von Alco-
holen (Aethyl- und Butylalcohol) und Spuren von
Milchsäure auf.
Zum Schluss besprichtt Winogradsky kurz
Beijerinck'’s erste Arbeit über Oligonitrophilie'),
und betont vor allem, dass in der ersteren der Be-
weiss, dass die Beijerinck schen Oligonitrophilen
freien Stickstoff zu assimiliren vermögen, nicht
geliefert ist. Behrens.
Gerlach und Vogel, Weitere Versuche
mit stickstoffbindenden Bacterien.
(Bact. Centralbl. II. 1902. 9. 817 und SS1.;
Im Gegensatz zu den Angaben von Beijerinck
1) Referat Bot. Ztg. 1902. II. Abth. S. 315.
2) Referat Bot. Ztg. 1903. II. Abth. 8. 11.
107
und van Delden!), dagegen in Bestätigung von
Versuchsergebnissen A. Koch’s finden Gerlach
und Vogel das Beijerinck’sche Axotobacter
chroococcum in Reincultur durchaus fähig, den at-
mosphärischen Stickstoff zu binden. Die dazu
nöthige Energie liefern Kohlenstoffverbindungen,
die bei der Stickstoffassimilation zersetzt werden,
Traubenzucker, von dem im Mittel fast 1000 me
auf 9 mg in Bindung übergeführten Stickstoffs ver-
braucht werden, organische Säuren, Mannit, nach
den Verf. auch Stärke. Auffallender Weise war
bei den Versuchen der Verfasser Axotobacter nicht
im Stande, Stroh, Rohfaser und grüne Pflanzen-
theile (Senf) direct zu verwenden, obgleich doch
Stroh und besonders Senf sowohl Zucker wie orga-
nische Säuren enthalten. In Traubenzuckerlösung
lag das Optimum der Stickstoffbindung bei einem
Zuckergehalt von 12 g pro Liter. Dagegen hatte
die Impfung von verschiedenen stickstoffbedürftigen
Bodenarten mit Axotobacter, theilweise unter
Zuckerzusatz, einen nennenswerthen Einfluss auf
das Gedeihen der eingesäten Pflanzen nicht. Von
ebensowenig Erfolg waren Impfversuche im Frei-
land. Dagegen fördert gründliche Lockerung und
Durchlüftung des Bodens das Gedeihen stickstoff-
sammelnder Bacterien, darunter auch des Axoto-
bacter chroococeum, augenscheinlich sehr.
” Behrens.
Omelianski,W., Kleinere Mittheilungen
über Nitrificationsmikroben. I. Die Cul-
tur des Nitritbildners auf Papierscheiben.
(Bact. Centralbl. II. 1902. 8. 785.)
II. Wird schweflige und phosphorige Säure
durch Nitrobacter oxydirt?
(Ebenda. 1902. 9. 63.) £
III. Scheiden die Nitritmikroben eine Oxydase
aus?
(Ebenda. 1902. 9. 113.)
Als neues Nährsubstrat für die so schwierig zu
cultivirenden, weil für lösliche organische Stoffe
so hochgradig empfindlichen Nitritbildner empfiehlt
Omelianski in der ersten der vorliegenden Mit-
theilungen reines schwedisches Filtrirpapier, das mit
der nothwendigen mineralischen Nährlösung ge-
tränkt wird. Für Petrischalen eignen sich Päckchen
aus runden Scheiben, für Reagensglasculturen
Streifen, die mit dem unteren Ende in die Lösung
tauchen und auf dem oberen Ende geimpft werden.
In der zweiten Mittheilung prüft der Verf. die
Frage, ob der Nitritbildner auf die Oxydation von
Nitriten beschränkt, specialisirt ist, oder ob er auch
Sulfite oder Phosphite zu oxydiren vermag. Als
Stickstoffquelle wurden Nitrit resp. Nitrat zuge-
1) Referat Bot. Ztg. 1903. II. Abth. S. 11.
108
fügt. Ersteres wurde natürlich oxydirt, aber weder
schweflige noch phosphorige Säure. Ohne Nitrit
blieb jede Entwickelung aus.
In der dritten Mittheilung lest sich Omelianski
weiter die Frage vor, ob die Nitritbildner das Am-
moniak mit Hülfe eines Enzyms, einer specifischen
Oxydase, oxydiren. Indess gelang es weder im Fil-
trate von überaus reichen und überaus kräftig nitri-
fieirenden Culturen des Nitritbildners noch in den
zerriebenen Bacterienleichen selbst, eine Ammoniak
in Nitrit verwandelnde Oxydase nachzuweisen. Die
chemische Arbeit der Nitritbildner scheint danach,
obgleich Verf. den erhaltenen Resultaten eine end-
gültige Bedeutung nicht beimisst und eine Nach-
prüfung nach anderen energischeren Verfahren für
nöthig hält, mit dem Leben der Zellen unzertrenn-
lich verbunden zu sein. Damit würde stimmen,
dass auch Zusatz von Salzen des Mangan, das nach
Bertrand in engem Zusammenhang mit der Wir-
kung der Oxydasen steht und einen Bestandtheil
derselben bildet, keinerlei beschleunigende Wirkung
auf den Gang der Nitrification in Culturen des
Nitritbildners ausübte. Behrens.
Neue Litteratur.
I. Allgemeines.
| Koch, A., Jahresberieht über die Fortschritte in der
Lehre von den Gährungsorganismen. 11. Jahrg.
1900. Leipzig 1903. 8. 408 S.
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togamernas forna utbredning i Sverige och Finland.
(Geol. fören. förhandl. Nr. 211. Bd. 24. Häft. 1. 37
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Ficker, M., Zur Frage der Körnchen und Kerne der
Bacterien. (Arch. f. Hyg. 46. 171—200.)
Fischer, A., Vorlesungen über Bacterien. 2. verm.
Aufl. (m. 69 Abbden.). Jena 1903. 8. 10 u. 374 8.
Jordan, E. 0., The kinds of Bacteria found in river
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Mereschkowsky, $S., Ein Apparat für Ana@robenecultur.
(Bact. Centralbl. I. 33. 392.)
Mvir,R., and Ritchie, J., Manual of bacteriology (with
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III. Pilze.
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Rabenhorst’s Kryptogamenflora. 1. Bd.
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riches en acide carbonique. (Compt. rend. 136.
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schrift f. Planzenkrankh. 1%. 324—38.)
Notiz.
In Wien wurde eine biologische Versuchsanstalt
gegründet, deren botanische Abtheilung Dr. Fiedor
und R. von Portheim leiten.
Personalnachricht.
Nach 50jähriger Thätigkeit im Schuldienst tritt
Prof. Dr. Franz Buchenau, Director der Realschule
am Doventhor zu Bremen, am 31. März in den Ruhe-
stand.
Nebst einer Beilage von Paul Parey in Berlin,
betr.: Atlas der mikroskopischen Grundlagen der
Gährungskunde, von Prof. Dr. Paul Lindner.
Erste Abtheilung: Originalabhandlungen.
Zweite Abtheilung: Besprechungen, Inhaltsangaben ete.
Jährlich 12 Hefte, am 16. des Monats.
Jährlich 21 Nummern, am 1. und 1f. des Monats.
Abonnementspreis des completen Jahrganges der Botanischen Zeitung: 24 Mark.
Verlag von Arthur Felix in Leipzig, Königstrasse 18. — Druck von Breitkopf & Härtel in Leipzig.
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r
6 1. Jahrgang.
Nr. 9.
1. Mai 1903.
BOTANISCHE ZEITUNG.
Redaction; H. Graf zu Solms-Laubach.
Friedrich Oltmanns.
1——s ——
II. Abtheilung.
Die Redaction übernimmt keine Verpflichtung, unverlangt eingehende Bücher zu besprechen oder zurückzusenden
Besprechungen: J. Ch. Bose, Response in the living
and non-living.— F.D. Heald, The electrical con-
duetivity of plants juiees. — G. Haberlandt, Zur
Statolithentheorie des Geotropismus. — F. Cza-
pek, Stoffwechselprocesse in der geotropisch ge-
reizten Wurzelspitze undin phototropisch sensiblen
Organen. — B. Lidforss, Ueber den Geotropismus
einiger Frühjahrspflanzen. — G. Karsten und H.
Schenck, Vegetationsbilder. — Wiesner, Die
Rohstoffe des Pflanzenreiches, Versuch einer tech-
nischen Rohstofflehre des Pflanzenreiches. — A.
Maurizio, Getreide, Mehl und Brot. Ihre bota-
nischen, chemischen und physikalischen Eigen-
schaften, bygienisches Verhalten, sowie ihre Be-
urtheilung und Prüfung. — Neue Litieratur. — Anzeigen.
Bose, J.Ch., Reponse in the living and
non-living. London (Longmans, Green
and Co.) 1902. 199 p. 117 Fig.
Ein seltsames Buch, dessen Beurtheilung nicht
leicht ist! Der Grundgedanke ist: zu zeigen, dass
man die electrischen »Erregungserscheinungen«,
die man bei den verschiedensten thierischen Or-
ganen und Geweben kennt, nicht nur bei Pflanzen-
theilen, sondern auch an beliebigen Metallstücken
nachweisen kann, ja, dass die »Reizung« bei letz-
teren bis in alle Einzelheiten hinein genau nach
den gleichen Gesetzen verläuft, wie bei thieri-
schem Gewebe. Bestätigen sich die thatsächlichen
Angaben des Verfassers, ergeben die zahlreichen,
srösstentheils überaus einfachen Versuche auch bei
sorgfältiger Nachprüfung die gleichen Resultate,
so steht man vor einer überraschenden Sachlage,
die freilich von den meisten Physiologen doch etwas
anders beurtheilt werden dürfte, als vom Verf. selbst.
Befremden muss vor allen Dingen der Umstand, dass
so einfache und so einfach zu constatirende Gesetz-
mässigkeiten, wie der Verf. sie findet, bisher der
Aufmerksamkeit der Forscher entgangen sein soll.
Jedoch die Möglichkeit muss ja zugegeben werden.
Aber, selbst vorausgesetzt, dass die Erfahrungen
des Verf. sich allgemein bestätigen lassen, so scheint
doch dem Ref. die Analysirung der electrischen
Erscheinungen an lebenden Theilen und Metall-
stücken an der herrschenden Auffassung über das
Wesen der Reizerscheinungen bei Thier und Pflanze
nichts ändern zu können. Die Aehnlichkeit der
»Reactionen« dürfte im Wesentlichen eine äusser-
liche, ja gewissermaassen zufällige sein.
Von Einzelheiten sei aus dem Werke nur Fol-
gendes herausgegriffen: Pflanzenstengel und Metall-
drähte, in geeigneter Weise aufgespannt und durch
umpolarisirbare Electroden (!) mit einem Galvano-
meter verbunden, zeigen bei Torsion um die Längs-
axe » Actionsströme« (die negativen Schwankungen
eines Ruhestromes), die in durchaus übereinstim-
mender Weise durch Temperatur, sowie durch
Gifte (!) modifieirt werden, in gleicher Weise die
Erscheinungen der Ermüdung und der »Treppe«
(anfängliche Zunahme der Einzelreaction bei öfters
wiederholten Reizen) zeigen.
Ferner: eine Silberplatte, auf der einen Seite
mit Bromsilber überzogen und von beiden Flächen
durch umpolarisirbare Eleetroden zum Galvanometer
abgeleitet, zeigt bei einseitiger Belichtung 2 Actians—
ströme«, die in allen Einzelheiten diejenigen des
lebenden F'roschauges nachahmen, genau denselben
Gesetzmässigkeiten folgen, wie jene, Sogar mit
den subjeetiven Erscheinungen bei Reizung des
Auges durch Licht (Nachbilder) findet B. eine volle
Analogie bei seinen erregbaren metallischen Prä-
paraten.
Wie man sieht, handelt es sich bei den vom Verf.
mitgetheilten Versuchen theilweise um schon wohl-
bekannte Dinge, ohne dass man übrigens aus seiner
Darstellung Bekanntschaft mit den Erfahrungen
früherer Forscher herauslesen könnte. So wird
beispielsweise des Umstandes keiner Erwähnung ge-
than, dass das Entstehen electrischer Ströme bei der
Torsion von Drähten (Braun) längst bekannt sind.
Ueberraschend kurz sind die Schlussfolgerungen
gefasst, zu denen Verf. auf Grund seiner Versuche
kommt; man findet eigentlich nur die Behauptung,
dass sich die sonst als Kennzeichen des lebendigen
131 .
Zustandes gedeuteten "eleetromotorischen Erschei-
nungen auch an unorganischem Material, speciell an
Metallen, nachweisen lassen und dass somit die Grenze
zwischen Lebendem und Leblosem verwischt sei.
Dabei erwähnt Verf. jedoch selbst die bekannte
Thatsache, dass die electromotorischen Erscheinun-
gen am abgestorbenen thierischen oder pflanz-
lichen Präparat erloschen sind. Die darin liegende
Schwierigkeit wird mit keinem Worte erwähnt.
Auch sonst findet sich in der Darstellung der Ver-
suchsmethodik manches, was zur Vorsicht in der
Verwerthung der mitgetheilten Resultate mahnt.
W. A. Nagel.
Heald, Fred. D., The electrical con-
ductivity of plant juices.
(Bot. gaz. 1902. 34. 81—92.)
Von dem Gedanken ausgehend, dass die moder-
nen Methoden der physikalisch-chemischen For-
schung in ihrer Anwendung auf physiologische
Probleme zu fruchtbaren Resultaten führen könnten,
hat der Verf. die eleetrische Leitungsfähigkeit von
Pflanzenpresssäften zum Gegenstand einer Unter-
suchung gemacht, deren Ergebnisse aber wohl kaum
den auf sie gesetzten Hoffnungen entsprechen
dürften. Alle untersuchten Säfte erwiesen sich als
gute Leiter, was in erster Linie durch ihren Gehalt
an mineralischen Substanzen bedingt wird. Dem-
entsprechend ist infolge des geringen Aschengehaltes
z. B. die specifische Leitungsfähigkeit der Wurzel-
presssäfte geringer als die der Blätter und Stengel.
Eine Differenz in der Leitungsfähigkeit berechtist
aber, wie Verf. betont, noch keineswegs in allen
Fällen zu einem Schluss auf die Verschiedenheit
und die Grösse des Aschengehaltes, denn manche
Aschenbestandtheile sind nicht in gelöster Form in
den Pflanzen enthalten, und ausserdem besteht in
manchen Fällen keine Uebereinstimmung zwischen
Leitfähigkeit und Aschengehalt, da auch die ge-
lösten organischen Substanzen, in erster Linie
die Säuren, jene beeinflussen.
132
gründung folgen lassen. Jetzt liegt — nach einer
zweiten kurzen Publikation vom Jahre 1902 —
auch die in Aussicht gestellte ausführlichere Arbeit
Haberlandt’s vor. Nach einer historischen Ein-
leitung, die ausschliesslich die thierphysiologischen
Arbeiten über Statocysten berücksichtigt und daher
u. a. die historisch doch sicher interessante That-
sache übergeht, dass bereits 1586 ein Botaniker
(Berthold) der Stärke Statolithenfunction bei der
Perception des Schwerkraftreizes zugeschrieben hat,
versucht Verf. den Nachweis zu führen, dass die
Uebereinstimmung der anatomisch-histologischen
Befunde bezüglich des Vorhandenseins beweglicher
Stärke mit der vermutheten Function nichts zu
wünschen übrig lasse. Wo die Stärkescheide nach
anderer Autoren Angaben fehlen sollte, da fand sie
sich wenigstens im kritischen Jugendstadium vor,
oder zeigte sich ersetzt durch andere, bewegliche
Stärke führende, meist scharf differenzirte Zell-
gruppen. Das folgende Kapitel, das die »Rückbil-
dung des geotropischen Perceptionsapparates« be-
handelt, ist dem Nachweis gewidmet, dass in nicht
geotropisch reagirenden Organen entweder keine
Stärke vorhanden oder doch die vorhandene nicht
beweglich ist. Wo aber, z. B. bei Trauerformen,
bewegliche Stärke sich findet, lässt sich bei geeig-
neter Versuchsanstellung auch die geotropische
Reactionsfähiskeit nachweisen. Obwohl Verf. selbst
betont, dass der Verlust geotropischer Reactions-
fähigkeit auch durch das Fehlen. der Sensibilität
des Plasmas bedingt sein könne, scheint er doch
den grössten Werth auf den Nachweis der Parallele
zwischen Stärke und Geotropismus zu legen.
Der Frage nach der geotropischen Sensibilität
der verschieden orientirten Plasmahäute lest Verf.
eine, doch wohl etwas allzusehr schematisirte, paral-
lelepipedische Form der Zellezu Grund und schliesst
aus dem geotropischen Verhalten orthotroper Or-
gane, dass bei diesen die Plasmahäute der Quer-
| wände gegen den Druck der Stärkekörner geotro-
Es ist deshalb vor-
läufig nicht recht einzusehen, in welcher Hinsicht |
die Bestimmung der electrischen Leitungsfähigkeit |
| durch deren zu grosse Dicke und das dadurch be-
der Pflanzensäfte von Bedeutung sein könnte.
H. Fitting
Haberlandt, G., Zur Statolithentheorie |
des Geotropismus.
(Jahrb. f. wiss. Bot. 1902. 38. 447—500.)
Den im Jahre 1900 gleichzeitig erschienenen
vorläufigen Mittheilungen Haberlandt’s und
N&mec’s über die Statolithenfunction der Stärke-
körner hat Nömec bereits im 36. Bd. der Jahrk. £.
wiss. Bot. eine ausführliche Darstellung und Be-
pisch unempfindlich sind. Auch die Radialwände
hält Verf., trotz des zuweilen positiven Ausfalls der
Sachs’schen Lamellenversuche, für unempfindlich,
indem er die geotropische Reaction seiner Lamellen
dinste Ueberfallen der Stärke auf die äusseren
Tangentialwände erklärt, die allein reizbar sein
sollen. Eine vom Ref. der Stärkestatolithen-Hypo-
these entgegen gehaltene Schwierigkeit sucht Verf.
in einer Anmerkung zu beseitigen, indem er an-
nimmt, dass die aus unregelmässiger Form und
Lagerung der Statocysten wie aus wechselnder
Anhäufung der Statolithen nothwendig sich er-
gebenden geotropischen Reizungen »sich gegenseitig
natürlich aufhöben«, weil die Reizung, unter sol-
chen Umständen auch in der Ruhelage fortwirkend,
135
allseitig gleichmässig vertheilt sei. Diese allseitig
gleichmässige Vertheilung müsste aber noch
bewiesen werden. Sie ist sicher nicht vorhanden
in gewissen nicht radiären orthotropen Organen
(vergl. z. B. die Abbildung der Coleoptilenspitze
von Panicum bei Nemec, Jahrb. f. wiss. Bot.
Bd. 36, Fig. 18) und es ist bei dem ganzen Krite-
rıum ausserdem zu bedenken, dass bereits Centri-
fugalkräfte von 0,001 & geotropische Krümmungen
auslösen. Wenn aber ein so geringer einseitiger
Ueberdruck schon geotropische Reactionen bewirkt,
so müsste die Vertheilung der, durch histologisch-
anatomischeAbweichungen vom regelrechtenSchema
bewirkten Reize eine allseitig schon sehr
gleichmässige sein, falls einseitige Reactionen
ausgeschlossen bleiben sollen. Die Schwierigkeit
ist mit der Anmerkung des Verf. also noch keines-
wegs etwa beseitigt.
Einen ganz neuen Gesichtspunkt bringt Verf. in
die Discussion mit dem Gedanken, dass bei ortho-
tropen Stengeln allein die äusseren Tangential-
wände, nicht aber die inneren geotropisch reizbar
seien, dass die Wachsthumshemmung möglicher
‚Weise durch die Wachsthumsförderung der anderen
Flanke in irgend einer Weise bedingt werde. Ver-
suche mit Grasknoten-Lamellen standen damit im
Einklang. Auf Grund des bekannten, in vieler Hin-
sicht exceptionellen Verhaltens der Grasknoten war
dieses Ergebniss für dieses Versuchsobjeet ja vor-
auszusehen. Verf. erklärt es später denn auch für
ungewiss, ob dieser Versuch eine Verallgemeinerung
gestatte. Bei Wurzeln, wo nach Sachs’ Messungen
die Hemmung überwiegt, ist das in Betracht ge-
zogene Verhältniss beispielsweise höchst unwahr-
scheinlich. Abgesehen von anderen Erscheinungen,
die gleichfalls gegen eine derartige Beziehung
sprechen, wäre übrigens die umgekehrte Annahme,
die Förderung würde durch die, von den allein sen-
siblen Innenwänden bewirkte Hemmung irgend-
wie mitbewirkt, in vielen Fällen genau ebenso be-
rechtigt, wie die von Haberlandt in Betracht
gezogene eine Möglichkeit. Immerhin wird die
Möglichkeit derartiger Beziehungen zukünftig im
Auge zu behalten sein.
Im fünften Abschnitt werden die vom Verf. schon
früher mitgetheilten Versuche mit entstärkten Sten-
geln nochmals, z. Th. wit einigen Ergänzungen mit-
getheilt. Ref. hat bereits an anderer Stelle (Zur Con-
troverse über den Geotropismus. Ber.d.d. bot. Ges.
1902) darauf hingewiesen, dass hier ein sehr bemer-
kenswerther Parallelismus zwischen dem Vorhanden-
sein oder Fehlen beweglicher Stärke einerseits und
der geotropischen Reactionsfähiskeit andererseits be-
steht, der die Rolle der Stärke bei den Perceptions-
vorgängen sehr wahrscheinlich zu machen geeignet
ist. Als einen »einwandfreien Beweis«, den Haber-
134
landt in diesem Parallelismus sieht, kaun Ref. sie
aber immer noch nicht gelten lassen, denn es ist
keineswegs ausgeschlossen, dass diesem Parallelis-
mus noch ein anderer, tieferer zu Grunde liest,
der erst den Causalnexus enthält: Dieselben äusse-
ren Einwirkungen, welche die Lösung bezw. die
Regeneration der beweglichen Stärke im Gefolge
haben, könnten die Starre bezw. Functionsfähigkeit
ganz anderer Perceptionsverrichtungen, oder auch
die von Reactionsvorgängen, bedingen. Das Ver-
halten nach kurz dauernden Abkühlungen ist für
sich nicht gegenbeweiskräftig, da die Starrezustände
fast stets erst nach längerer Dauer ungünstiger
Verhältnisse einzutreten pflegen.
Die letzten Abschnitte sind der Beweisführung
gewidmet, dass die geotropische Reizung nur durch
den Druck fester Körperchen bewirkt werden
könne). Dass statischer Druck ohne Erschütterung
ausreicht um die Perception zu bewirken, wird durch
zitterfreie Aufstellung der Versuchsobjeete noch
einmal bewiesen; die geotropischen Krümmungen
der Keimlinge in Wald und Feld hätten als Beweis
dafür auch genügen können. Sodann wird das Ver-
hältniss von Wanderzeit der Stärke und Präsenta-
tionszeit untersucht. »Wanderzeit« ist die Zeitdauer,
welche die Stärkekörner in ihrer Gesammtheit zum
Ueberfallen auf die untere Zellwand gebrauchen. Be-
züglich der Präsentationszeit schliesst sich Haber-
landt an die erste Czapek’sche Definition (vergl.
Zur Controverse, 8. 413) an, indem er behauptet,
der Widerspruch, den Ref. zwischen Özapek’s
früherer und neuerer Definition erblickt, bestehe
nicht, wenn man unter Perception eine »erfolg-
reiche Perception« verstehe. Der Widerspruch
zwischen Czapek’s erster und späterer Definition
besteht aber trotzdem, solange mau Perception und
Reaction als zwei verschiedene Vorgänge gelten
lässt, mag man Reaction auch als »erfolgreiche Per-
ception« umschreiben. Dass Perceptionen unter-
halb der Präsentationszeit auch nicht ohne einen
bestimmten Erfolg bleiben, beweisen zwingend die
intermittirenden Reize (vergl. auch Jost, Biol.
Centralblatt. 1902. $. 175). Von Interesse ist,
dass die Wanderzeit in den Versuchen sich stets
viel kürzer erweist als die » Präsentationszeit«.
Die stossweise Reizung, die Verf im letzten Ab-
schnitt ausführlich schildert und untersucht, unter-
1) Dass Ref. früher wiederholt aus bestimmten
Gründen zu derselben Schlussfolgerung kam, ist aus
Haberlandt’s Darstellung nicht zu ersehen. Wenn
Ref. im Gegensatz zum relativ grösseren Gewichte des
voluminösen Zellsaftes von der Reizung durch »dis-
cerete specifisch schwerere oder leichtere Körperchen«
sprach, so geht daraus wohl klar genug hervor, dass
Ref. nicht jegliche Gewichtswirkung, sondern die
von Pfeffer und Haberlan dt bereits früher präei-
sirte Wirkung discreter, fester Körper im Auge hatte.
135
scheidet sich mutatis mutandis im Prineip nicht
von der Centrifugalwirkung. Wird hier die Masse
stets aus der Tangentialbewesung abgelenkt, so
kommt bei der stossweisen Reizung die Trägheit
der Materie durch Aufhalten bezw. entgegengerich-
tete Ablenkung in der geraden Linie zur Geltung.
Die Versuchsergebnisse, wie sie sich einstellten,
waren also vorauszusehen und können, so befriedi-
gend die Bestätigung des erwarteten Resultats
auch ist, keineswegs als speciell beweiskräftig für
die Statolithen-Theorie gelten; sie vertragen sich
mit jeder anderen, ponderable Einwirkungen an-
nehmenden Hypothese, so der Czapek’schen Ra-
dialdruckbypothese, genau ebenso gut. Unter den
hier mitgetheilten Versuchen findet sich aber auch
ein interessanter neuer, mit nicht vorauszusehendem
Ergebniss. Haberlandt legte Stengeltheile hori-
zontal, bis alle Stärke übergefallen war; um diese
Zeit war aber die Präsentationszeit (25 Min.) noch
nicht erreicht. Die Versuchsobjecte wurden dann
ininverser Lage (Stärke oben) geschüttelt und rea-
girten schon nach zwei Minuten langem Schütteln,
später am Klinostat geotropisch in inversem Sinne.
H. deutet dieses Ergebniss im Sinne seiner Stato-
lithentheorie derart, dass durch die Stösse die
Stärkekörner in die sensible obere Plasmahaut »ge-
waltsam hineingepresst« wurden, — aber mit Un-
recht. Bei dem angewandten Schüttelverfahren
werden die Stärkekörner vielmehr, wie jeder Ham-
mer zeigt, den man durch Aufstossen fester in sei-
nen Stiel hineintreibt, nicht nach oben hinein ge-
presst, sondern nach unten hinaus getrieben
(unten: Heftiger Stoss + G; oben: Langsame Um-
kehr zur Fallbeschleunigung — G@). Die inverse
geotropische Reizung im Sinne Haberlandt’smuss
unter diesen Umständen also ab-, nicht zunehmen.
Wenn trotzdem die Reaction in der angegebenen
Weise erfolst, so bleibt wohl kaum eine andere
Lösung des Räthsels übrig als die Annahme, dass
durch die intermittirenden Stösse (wenig-
stens bei inverser Lage) die Vorgänge in der
Reactionskette eine Beschleunigung er-
fuhren, ein Ergebniss, welches werth wäre, noch
eingehender geprüft und charakterisirt zu werden.
Dass bis jetzt keine Thatsache bekannt geworden
ist, welche unmittelbar gegen die Stärkestatolithen-
theorie von Haberlandt und N&mec geltend ge-
macht werden könnte, und dass es höchst wünschens-
werth wäre, wenn sich die verdienstvollen Be-
mühungen dieser beiden Forscher, wenigstens für
die »Stärkepflanzen«, bewahrheiteten, hat Ref. an
anderer Stelle (zur Controverse ete.) gebührend her-
vorgehoben. Wenn hier die Schwierigkeiten, mit
welchen die Theorie allein schon bei orthotropen
Organen noch zu kämpfen haben wird, hervor-
gehoben worden sind, so geschah es ausschliesslich,
136
um die interessante, jetzt beinahe ein Jahrhundert
im Vordergrunde des physiologischen Interesses
stehende Frage kritisch fördern zu helfen, denn
»einwandfrei erwiesen« ist die Statolithentheorie
bis heute noch nicht; möge über sie bald im
einen oder anderen Sinne endeültig entschieden
werden können! Noll.
Czapek, F., Stoffwechselproducte in der
geotropisch gereizten Wurzelspitze und
in phototropisch sensiblen Organen.
(Ber. d. d. bot. Ges. 1902. 20. 464—470.)
Verf. hatte im Jahre 1897 über Veränderungen
berichtet, die im chemischen Verhalten geotropisch
gereizter Wurzelspitzen gegen ammoniakalisches
Silbernitrat zum Ausdruck kommen. Er glaubt nun,
die Ursache dieser Veränderung in der Vermehrung
eines Tyrosin-Derivates, der Homogentisinsäure, ge-
funden zuhaben. Die Wurzelspitzen enthalten auch
in »ungereiztem Zustande« ansehnliche Mengen
(20—25% der Trockensubstanz) dieser Säure. In
gereizten Spitzen steigt der Gehalt bis zum Beginn
der Krümmungsbewegung, um dann wieder langsam
zu fallen; »er ist, sobald die Spitzen die Vertical-
stellung annähernd erreicht haben, immer bereits
auf die normale Höhe herabgesunken«. In gereizten
Spitzen stieg nach den mitgetheilten Zahlen die
Homogentisinsäure von 6,15 zeitweilig auf 7,4 mg,
wobei zu berücksichtigen ist, dass auch die unge-
reizten Spitzen Schwankungen von 5,8 bis 6,6 auf-
wiesen. Sehr bemerkenswerth ist es, dass die Zu-
nahme nicht nur bei geotropischer, sondern auch
bei heliotropischer Reizung festzustellen ist, so
dass diese quantitative Veränderung keineswegs als
Specificum für geotropische Vorgänge angesehen
werden darf. Die Vermehrung tritt auch sowohl in
der oberen wie in der unteren Flanke gewisser
Wurzeln gleichmässig auf. Die vom Ref. s. Z. er-
hobenen Einwände gegen Czapek’s Deutung der
Befunde werden in dieser Mittheilung nicht weiter
berührt; dagegen benutzt Verf. seine chemische Me-
thode, um einige geotropische Streitfragen mit ihrer
Hülfe zu entscheiden. Er macht gegen die Stärke-
statolithen-Hypothese geltend, dass horizontal ge-
legte Wurzeln, denen die stärkeführenden sensibeln
Haubenzellen durch Resection genommen sind, die
Homogentisinsäurevermehrung fast in normalem
Grade zeigen. Andererseits stellte Verf. fest, dass
auch auf dem Klinostaten nach Verlauf mehrerer
Umdrehungen die Vermehrung des Homogentisin-
säuregehaltes eintrete und damit die stattgehabte
intermittirende Reizung anzeige. Noll.
137
Lidforss, Bengt, Ueber den Geotropis-
mus einiger Frühjahrspflanzen.
(Jahrb. f. wiss. Bot. 1902. 38. 343—376. m. 3 Licht-
drucktafeln.)
Vöchting hatte vor fünf Jahren darauf hinge-
wiesen, dass die Laubsprosse gewisser krautiger
Gewächse bei hoher Temperatur aufwärts, bei nie-
driger in horizontaler Richtung wachsen, dass sie
je nach der Temperatur bald ortho- bald plagiotrop
sind; er bezeichnete dieses merkwürdige Verhalten
als Psychroklinie. Es kam Vöchting damals nicht
darauf an, das Orthotrop- bezw. das Plagiotrop-
werden weiter zu analysiren, die Wahl der Aus-
drücke lässt aber immerhin schon vermuthen, dass
er an geotropische Umstimmungen dabei dachte.
Lidforss hat die Analyse der psychroklinischen
Bewegungen speciell zum Gegenstande seiner Unter-
suchung gemacht und kommt zu dem Resultat,
dass die Aufrichtung der Pflanzen bei höherer
Temperatur auf negativem Geotropismus beruht.
Die horizontale Lage ist durch den Diageotropismus
bei niederen Temperaturen garantirt; die rasche
Abwärtsbewegung beim Einsetzen niederer Tem-
peraturen wird aber vornehmlich durch Epinastie
bewirkt, die bei höherer Temperatur sich vollstän-
dig verliert. Als Versuchsobjecte dienten verschie-
dene Frübjahrspflanzen, »plantae annuae hiemantes«
im Sinne Ascherson’s, wie Holosteum aumbella- |
hum, Lamium purpureum u. a. Ausserordentlich
anziehend sind die Schilderungen des natürlichen
‚Verhaltens der Beobachtungsobjecte geschrieben;
die theoretische Durcharbeitung steht dagegen ent-
schieden zurück: So lassen erstere stark vermuthen,
dass das Schema, auf das die psychroklinischen Er-
scheinungen zurückgeführt werden, wohl zu ein-
fach ist, dass die Verhältnisse und das Ineinander-
greifen verschiedenster Factoren weit complieirter
sich gestalten, dass u. a. zwischen Epinastie und
Geotropismus eigenartige Beziehungen noch be-
stehen müssen. Angesichts der Haberlandt’schen
Angaben über das geotropische Verhalten von
Sprossen bei niederen Temperaturen wäre eine ana-
tomische Untersuchung der Sprosse auf Stärke im
orthotropen und plagiotropen Zustande immerhin
von Interesse gewesen. Die anatomischen Angaben
des Verf. beschränken sich auf die Feststellung, dass
die psychroklinischen Sprosse durch bemerkens-
werthe Armuth an verholzten Elementen ausge-
zeichnet sind. Noll.
Karsten, G., und Schenck, H., Vegeta-
tionsbilder. Heft 1: Südbrasilien. Heft 2:
Malayischer Archipel. Jena 1903.
Ist es auch heute nicht mehr so schwierige,
mancherlei Landschaftsbilder aus den Tropen von
|
|
188
Berufsphotographen zu erwerben, so sind doch die
Aufnahmen von Fachleuten von besonderm Werth;
| und deshalb ist es verdienstlich, wenn die beiden
Verf. einesorgfältige Auswahl der photographischen
Vegetationsbilder, welche sie auf ihren T'ropenreisen
aufnahmen, einem weiteren Kreise zugänglich
machen.
In Lichtdruck sauber reprodueirt, erscheinen
dieselben hier in der Grösse von 16><22 cm. Jedes
Bild liegt lose und kann so in der Vorlesung herum-
gereicht werden. Das ist für kleinere Hörsäle
völlig ausreichend, für grössere genügt es aber
kaum und so entschliessen sich die Verf. vielleicht
auch noch, ihre schönen Bilder als Diapositive in
den Handel zu bringen und damit für den Pro-
jectionsapparat verwerthbar zu machen. Heft 1
(von Schenck) enthält: zwei Bilder aus dem
Regenwald bei Blumenau, ferner Cocos Romanzxof-
fiana, Ceeropia, einen Ast mit Epiphyten, endlich
einen Araucarienwald aus S. Catharina in Brasilien.
Heft 2 von Karsten brinst Nipaformation
(Java), Trop. Regenwald bei Tjibodas, Baumfarne
des trop. Regenwaldes, Strasse in Aboina, Trop.
Regenwald auf Hitoe-Amboina, Strasse in Ternate
(Molukken).
Da der Preis des Werkes nicht hoch ist, so darf
dasselbe wohl auf eine erhebliche Verbreitung
rechnen. Oltmanns.
Wiesner, Die Rohstoffe des Pflanzen-
reiches, Versuch einer technischen
Rohstofflehre des Pflanzenreiches.
Leipzig, W. Engelmann 1903. Liefrg. 11u.12.
Diese Lieferung bildet den Schluss des ganzen
Werkes, welches nun in zwei Bänden mit 450 Text-
figuren vorliegt. Der 23. Abschnitt des Buches,
welcher am Ende der vorigen Liefrg. begann, han-
delt über die Früchte und ist von Hanausek neu
bearbeitet. Hanausek, der auf diesem Gebiete
sehr gut zu Hause ist, giebt zuerst eine Uebersicht
der Gewächse, deren Früchte technisch benutzt wer-
den, und behandelt dann Cocosnussschale, Vanille,
Brechnüsse, Valonea, Hopfen, Sternanis, Bablah, Divi-
divi, Tari, Seifenbeeren, Gelbbeeren, Myrobalanen,
Chinesische Gelbschoten, Saflorkerne, Sonnenblu-
menkerne und Nigerfrüchte eingehend, überall mit
sorgfältiger Benutzung der Litteratur und an der
Hand eigenen Studiums der Objecte. Den Abschluss
des Buches bildet |der Schluss des 17. Abschnittes,
der sich an S. 166 des II. Bandes anschliesst und
die specielle Betrachtung der wichtigsten von
Laubbäumen und monocotylen Bäumen abstam-
menden Holzarten enthält. Wilhelm behandelt
| darin kurz 151 Species.
Ich will nicht unterlassen, das nun vollendete
Werk sowohl denen, welche sich mit technischer
159
und pharmacognostischer Botanik zu befassen
haben, als auch dem reinen Botaniker zu empfehlen ;
auch letzterer wird im Buche manche Thatsache
registrirt finden, die er für seine Zwecke gebrauchen
kann. Wenn auch nicht alle Kapitel gleich gut
ausgefallen sind, so sind doch die Mehrzahl der-
selben ganz zweckentsprechend, manche vorzüglich
bearbeitet. Das Zusammenwirken so zahlreicher
Kräfte konnte ja hier, wo es sich um Besprechung
sehr heterogener Dinge handelt, kaum schädlich
wirken und hat in der That zu einer wesentlichen
Vertiefung der Bearbeitung des Stoffes geführt.
Arthur Meyer.
Maurizio, A., Getreide, Mehl und Brot.
Ihre botanischen, chemischen und physika-
lischen Eigenschaften, hygienisches Verhal-
ten, sowie ihre Beurtheilung und Prüfung.
139 Textabb. u. 2 Taf. Berlin, Parey.
Das vorliegende Buch verfolgt vorwiegend
praktische Zwecke; deshalb kann hier nur andeu-
tungsweise darauf eingegangen werden. Der erste
Abschnitt enthält eine durch ziemlich viele Abbil-
dungen illustrirte Schilderung der Anatomie der
zur Mehlbereitung benutzten Früchte und Samen,
im zweiten werden die Verunreinigungen und Ver-
fälschungen des Getreides und Mehles und die Me-
thoden ihres Nachweises behandelt. "Die folgenden
Abschnitte haben einen vorwiegend nichtbotanischen
Inhalt. Von besonderem Interesse sind die Kapitel
über die Teiegährung, auf die hier aufmerksam
gemacht sei. Das mit Sachkenntniss geschriebene
und gut ausgestattete Buch wird sicher in den
Kreisen, für die es bestimmt ist, Nutzen stiften.
P. Claussen.
Neue Litteratur.
I. Allgemeines.
Just’s botan. Jahresbericht. Herausg. v. K. Schumann.
XXIX. Jahre. (1901). 2. Abth. 1. Heft. Pharmakog-
nostische Litteratur. Begriff der Art, Entstehung
der Arten, Variation und Hybridisation. Chemische
Physiologie.
11. Bacterien. x
Maassen, A., Die Lebensdauer der Pestbaecillen in Ka-
davern und im Kothe von Pestratten. (Arb. kais.
Ges.-Amt. 19. Heft 3.)
Spirig, W., Studien über den Diphtheriebaeillus (3 T.).
(Zeitschr. f. Hyg. u. Infectionskr. 42. 420—61.)
II. Pilze.
Allescher, A., Fungi imperfecti. Liefrg. S9 v. Raben-
horst’s Kryptogamenflora. I. Bd. VII. Abth. Pilze.
Buchner, E. und H., und Hahn, M., Die Zymasegäh-
rung. Untersuchungen über den Inhalt der Hefe-
zellen und die biologische Seite des Gährungspro-
blems. 1903. 8.
Dangeard, P. A., Sur le nouveau genre Protascus.
(Compt. rend. 136. 627—28.)
140
Delezenne, C., et Mouton, H., Sur la presence d'une
erepsine dans les Champignons Basidiomycetes.
(Ebenda. 136. 633—36.)
Kolkwitz, R., Ueber Bau und Leben des Abwasser-
pilzes Leptomitus lacteus. (Ber. d. d. bot. Ges. 21.
147—50.) -»
Magnus, W., Experimentell-morphologische Unter-
suchungen. (Vorl. Mitth.) (Ebenda. 21. 129—33.)
Ray, J., Etude biologique sur le parasitisme: Ustzlago
Maydis. (Compt. rend. 136. 567—70.)
will, H., Einige Beobachtungen über die Lebens-
dauer getrockneter Hefe. (Bact. Centralbl. II. 10.
251—52.)
IV. Farnpflanzen.
Arber, E. A. N., s. unter Palaeophytologie.
Bower, F. 0., Studies in the morphology of spore-
produeing members. — No. V. General compari-
sons, and conclusion. (Proe. r. soc. 71. 258—64.)
Penhallow, D. P., s. unter Palaeophytologie.
Ursprung, A., Der Oeffnungsmechanismus der Pterido-
phytensporangien (5 Textfig.). (Pringsh. Jahrb. 38.
635—67.)
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Allen, €. E., The early stages of spindle-formation in
the pollen-mother-cells of Larix (2 pl.). (Ann. of
bot. 17. 281—313.)
Miyake, K., On the development of the sexual organs
and fertilization in Picea excelsa (2 pl... (Ebenda.
17. 351—73.)
Möller, H., s. unter Palaeophytologie.
Sukatscheff, W., s. unter Palaeophytologie.
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Tammes, T., Die Periodieität morphologischer Er-
scheinungen bei den Pflanzen (1 Taf.). (Verh. kon.
Akad. Wetensch. Amsterdam. 2.Sect. DeelIX.
Nr. 5. 148 S.)
Thiselton-Dyer, W. T., Morphological notes. IX. A Ka-
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VI. Zelle.
Fischer, H., Mikrophotogramme von Inulinsphäriten
und Stärkekörnern (1 Taf.). (Ber. d. d. bot. Ges. 21.
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Irgang, @., Ueber saftausscheidende Elemente und
Idioblasten bei Tropaeolum majus L. (m. 1 Tafel).
(Sitzungsber. k. Akad. Wiss. Wien. Math.-nat. Cl.
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Thouvenin, M., Observations sur les geantes petio-
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graines huileuses et sur son röle dans la formation
de l’huile. (Journ. de pharm et de. chim. 6e ser. 17.
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den Blättern von Torenia asiatica L. (m. 2 Holzschn.).
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Allen, C. E., Ss. unter Gymnospermen.
Correns, C., Ueber die dominirenden Merkmale der
Bastarde (m. 1 Holzschn.). (Ber. d.d. bot. Ges. 21.
133—47.)
Miyake, K., s. unter Gymnospermen.
Pearson, K., Mathematical contributions to the theory
of evolution. — On homotyposis in homologous,
but differentiated organs. (Proe.r.soe. 71. 288-313.)
Rosenberg, C., Das Verhalten der Chromosomen in
einer hybriden Pflanze (1 Taf.). (Ber. d. d. bot. Ges.
21. 110—119.)
Tischler, @., Ueber eine merkwürdige Wachsthums-
erscheinung in den Samenanlagen von Cytisus
Adam Poir. (m. 1 Taf.). (Ebenda. 21. 52-89.)
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heimischer Phanerogamen. (Ber. d. d. bot. Ges. 21.
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Centralbl. 23. 209—24.)
Will, H., s. unter Pilze.
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tural orders Dipsaceae, Plumbaginaceae, Compositae,
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naceae africanae. — E. Pax, Kuphorbiaceae africa-
nae. VI. — M. Gürke, Verbenaceae africanae. 111.
—K. Schumann, Tiliaceae africanae. — Ders.,
Stereuliaceae africanae. — Ders., Apocynaceae afri-
canae. — Ders., Asclepiadaceae africanae. — Ders.,
Bignoniaceae africanae. — Ders., Rubiaceae africa-
nae. Ders., (ommelinaceae afvicanae. — M.
Gürke, Malvaceae africanae. — O0. Warbure,
Myristicaceae africanae. (Engler’s bot. Jahrb. 38.
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ferae (1 Taf.). — BE. Chiovenda, Graminaceae, Cy-
peraceae, Moringaceae, Papilionaceae, Caesalpiniaceae,
Mimosaceae (11 Taf... — R. Almagia, Combreta-
ceae, Hernandiaceae, Sapindaceaue, Moraceae, Urtiea-
ceae, Ulmaceae, Anacardiaceae, Rosaceae, Bignonia-
ceae, Proteaceae, Ar istolochiaceae, Phytolaccaseae, Pe-
dahiaceae, Lythraceae, Cueurbitaceae. (Annuarie del
r. ist. bot. di Roma. 8. fase. 1.)
143
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Townsend, F., Lepidium Smithri var. alatostyla. (The |
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470— 13.)
Massalongo, C., Nuove spigolature teratologiche.
2a nota. (Bull. soc. bot. ital. 1902. 134—38.)
Anzeigen.
Verlag von Gustav Fischer in Jena.
Soeben erschien:
Beihefte zum
«>43 Botanischen Centralblatt =>
Originalarbeiten.
Herausgegeben von
Prof. Dr. Oskar Uhlworm und Prof. Dr. F. &. Kohl
in Berlin in Marburg.
Band XIV. Heft.
Inhalt: Tobler, Beiträge zur Entwickelungs-
geschichte und Biologie einiger Meeresalgen. —
Gregoire et Wygaerts, La reconstitution du
noyau et la formation des chromosomes dans les
eineses somatiques. — Lindinger, Anatomische
und biologische Untersuchungen der Podalyrieen-
samen. — Fraenkel, Ueber Gefässbündelverlauf
in den Blättern der Amaryllidaceen.—Zopf, Ver-
gleichende Untersuchung über Flechten in Bezug
aufihre Stoffwechselprodukte.
Preis pro Band 16 Mark.
Zur Unterstützung bei pflanzenphysiologischen
Untersuchungen suche ich einen jüngeren Fach-
genossen. Honorar nach Vereinbarung.
Aachen, Technische Hochschule
Prof. Dr. Wieler.
Nebst einer Beilage von R. Friedländer & Sohn in
Berlin, betr.: Die Hypogaeen Deutschlands, von
Dr. Rudolf Hesse.
Erste Abtheilung: Originalabhandlungen.
Jährlich 12 Hefte, am 16. des Monats.
Zweite Abtheilung: Besprechungen, Inhaltsangaben ete. Jährlich 24 Nummern, am 1. und 16. des Monats,
Abonnementspreis des completen Jahrganges der Botanischen Zeitung: 24 Mark,
Verlag von Arthur Felix in Leipzig, Königstrasse 18. —— Druck von Breitkopf & Härtel in Leipzig.
PETER WS
61. Jahrgang.
Nr.
10.
16. Mai 1903.
BOTANISCHE ZEITUNG.
Redaction: H. Graf zu Solms-Laubach.
Friedrich Oltmanns.
——.
II. Abtheilung.
Die Redaetion übernimmt keine Verpflichtung, unverlangt eingehende Bücher zu besprechen oder zurückzusenden.
Besprechungen: H. Potonie, Ein Blick in die Ge-
schiehte der botanischen Morphologie und die
Periecaulomtheorie. — J. C. Schoute, Die Stelar-
theorie. — Ders., Ueber Zelltheilungsvorgänge im
Cambium. — M. Nieuwenhuis-Uexküll, Die
Schwimmvorrichtung der Früchte von Thuarea sar-
mentosa Pers. — K. Detto, Ueber die Bedeutung
der ätherischen Oele bei den Xerophyten. — Ch. S.
Sargent, The Silva of North America; a deserip-
tion of the trees which grow naturally in North
America. — L. Löske, Moosflora des Harzes. —
P.et H.Sydow, Monographia Uredinearum seu
specierum omnium ad hunc usque diem descriptio
et adumbratio systematica. — J. C. Arthur, Cul-
tures of Uredineae in 1899—1902. — Neue Litteratur.
— Anzeige.
Potonie, H., Ein Blick in die Geschichte
der botanischen Morphologie und die
Pericaulomtheorie. Jena 1903. 8. 45 p.
m. 6 Holzschn.
Der Verf. hat bekanntlich an vielen Orten in
seinen Publicationen eine Anschauung über den
Aufbau des Sprosses vertreten, welche, sich in zeit-
gemässerer Umformung an Gaudichaud’s und
Schultz Schultzenstein’s Lehre von dessen Zu-
sammensetzung aus Phyta anschliessend, die Blätter
der höheren Pflanzen aus Thallusgliedern dichoto-
misch verzweigter, algenähnlicher Gewächse her-
leitet,welche übergipfelt, zur Seite geworfen wurden.
Indem sie dann mit ihren Basaltheilen unter sich
und mit der aus dem Sympodium geförderten Glie-
der entstandenen Hauptaxe verwuchsen, erhalten
wir einen Centralkörper und eine Rinde, ein Peri-
caulom, welch’ letztere eben aus den verbundenen
Fussstücken der in ihrem Spitzentheil freien Blät-
ter besteht. Die Gliederung des Sprosses in Stamm
und Blatt wird dadurch auf Sympodienbildung zu-
rückgeführt. Die Internodialrinde entspricht den
verbundenen Fussstücken consecutiver verarmter
Sympodialsprosse, deren Spitzen wir in den Blättern
vor uns haben.
Diese Sympodienbildung hat zu wiederholten
Malen in die Entwickelung der Pflanzenstämme, die-
selbe complicirend und umformend, eingegriften,
wie wir sie denn auch heute wieder bei der Bildung
von Monopodien in vollem Gange sehen.
Schon die Betrachtung der Blattpolster, die doch
ohne jeden Zweifel dem Blatt: angehören und deren
unmittelbares Aneinandergrenzen bei Sigillaria und
Lepidodendron, aber auch bei unseren Fichten z. B.
zweifellos ist, legt derartige Gedanken, die denn
auch immer wieder aufgetaucht sind, nahe und man
kann denselben ihre Berechtigung in keiner Weise
absprechen, zumal dann, wenn sie wie bei dem Verf.
in der Form heuristischer Hypothesen auftreten.
Was freilich die Grenze dieses hypothetischen
Pericauloms gegen die Axe anlangt, so scheint
Potonie letztere nur im Markkörper zu suchen,
Ref. würde es für richtiger halten, sie der Aussen-
grenze des ursprünglichen Centraleylinders, die
offenbar ausserhalb der Gefässbündel gelegen ge-
wesen sein musste, gleichzusetzen und anzunehmen,
dass sie, in der jetzt vorliegenden Abwandlung der
Stammanatomie überhaupt thatsächlich nicht mehr
vorhanden, auf dem Weg des morphogenetischen
Vergleichs, als bei Vorfahrenstäimmen vorhanden
gewesen, erschlossen werden müsse.
Auf die Achselsprosse und ihre Ableitung, die
diesen Anschauungen Schwierigkeiten bereitet, geht
Verf. leider nicht ein, desgleichen vermisst Ref.
eine eingehendere Darstellung der vom Verf. a.a.O.
dargelesten hypothetischen Entwickelung des mo-
nopodialen Farnblattes, die recht ansprechend ist
und ein wesentliches Hülfsmittel zur weiteren Be-
gründung seiner Ansichten über das Pericaulom
hätte abgeben können.
In ihrem ersten Theil enthält die Abhandlung
eine übersichtliche historische Darlegung der ver-
schiedenen Phasen, die die Phytontheorie im Laufe
der Zeiten durchlaufen hat. Sie zeichnet sich über-
haupt dadurch aus, dass sie geschmackvoll und in
sehr lesbarer Form geschrieben ist.
H. Solms.
147
Schoute, J. C., Die Stelartheorie. Gro-
ningen 1902. 8. 175 S.m. 7in den Text gedr.
Holzschn.
Es hat Ref. vor Kurzem bei Gelegenheit der Be-
sprechung einer Abhandlung Brebner’s (vergl.
diesen Jahrg. unserer Zeitschr. S. 37) zu der van
Tieghem’schen Stelartheorie Stellung genommen.
Er hat deren Berechtigung anerkannt, insofern es
sich um phylogenetische, auf ganz bestimmtem
Boden erwachsene, Erörterungen handelt, wenn-
schon er gegen ihre Zugrundelegung bei deseriptiv
anatomischen Dingen Verwahrung einleste und be-
sonders gegen die allgemeine Durchführung der
darauf basirten Nomenclatur in der Pflanzenanato-
mie protestirte.
In der vorliegenden Arbeit nun, die sehr sorg-
fältige und dankenswerthe Untersuchungen über
die Frage liefert, ob und in wie weit die Stelen-
lehre sich aus der Entwickelungsgeschichte der
lebenden Gewächse begründen lässt, zieht Verf. in
praxi ein entgegengesetztes Facit. Ref. kann sich
indess dadurch in seiner Anschauung nicht beirren
lassen.
Wie Koch und Andere vor ihm, kommt Verf.
auf Grund seiner detaillirten und Vertrauen er-
weckenden Einzeluntersuchungen zu dem Schluss,
dass, abgesehen von eimigen Wurzeln mit sehr
scharfer Gewebsdifferenzirung, eine bestimmte Be-
ziehung von Epidermis und Pericyelus zu den Histo-
genen, aus denen das Gewebe der Glieder hervor-
geht, in keiner Weise statuirt werden kann. Das
wird auf 8. 91 ganz scharf ausgesprochen. Indem
er aber der von Hanstein begründeten Sonderung,
der Histogene jede morphologische Bedeutung
abspricht, sucht er trotzdem den von van Tieg-
hem postulirten Werth der Endodermis als Grenze
zwischen Rinde und Centraleylinder aufrecht zu er-
halten. Dazu wird er nun offenbar durch phyloge-
netische Gründe bestimmt, denn entwickelungs-
geschichtliche werden direct ausgeschlossen und
rein anatomische giebt es thatsächlich nicht, wenn
man den Hintergedanken, dass das Mark und die es
umgebenden Gefässbündel sich ursprünglich aus
einem concentrischen Centralstrang differenzirt
haben, fallen lässt. Nun stellt besagter Hinter-
gedanke freilich eine Annahme dar, die auch nach
des Ref. Ansicht ihre grosse Berechtigung hat,
allein es ist eine Annahme, die doch noch weit da-
von entfernt ist, bewiesen zu sein und eben des-
wegen, wie Ref. glaubt, als Basis einer generellen
anatomischen Eintheilung und Nomenclatur Ver-
wendung nicht finden darf.
Ref. will es gerne für möglich halten, dass bei
den alten Vorfahrenstämmen unserer heutigen Ve-
getation, die so etwa wie die Lepidodendren und
Sigillarien ausgesehen haben mögen, eine scharfe
148
Scheidung von Rinde und Centraleylinder, aus dem
sich später Mark und Bündelring entwickelt, vor-
lag, er glaubt auch, dass man bei diesen, wenn
anders sie in zur Untersuchung geeignetem Zustand
vorlägen, die zugehörige scharfe Scheidung der
Histogene, wie sie sich ja bei einigen Wurzeln er-
halten hat, eventuell würde nachweisen können. Da
sie aber bei den lebenden Pflanzen thatsächlich ver-
loren ist und wir auf ihr früheres Vorhandensein
nur hypothetische Schlüsse ziehen können, so ist
damit für denselben die Sache erledigt und wird
ihm die Bestimmung der Rindengrenze nach einer
beliebigen, besonders charakteristischen Gewebs-
schicht zur reinen Willkür. Denn wenn auch die
Gefässbündel bei jenen Vorfahren vielleicut in ge-
nere aus dem Histogen des Centralstranges deri-
virten, so ist deren Bildung heute in manchen
Fällen, Eqwisetum z. B., sicher von peripherischen
Histogenlagen übernommen worden, die supponirte
ursprüngliche Beziehung von Stele und Rinde zu
ihren respectiven Producten ist verändert und
nicht mehr in der primären Form vorhanden.
Mit der vom Verf. an der Polystelie und Astelie
van Tieghem’s geübten Kritik kann sich Ref.
wesentlich einverstanden erklären, insbesondere
will er, sich auf den angedeuteten phylogenetischen
Standpunkt stellend, gern des Verf. Schlusssatz
unterschreiben. Er lautet: »In Stengel und Wurzel
der Gefässpflanzen findet sich ein einziger Stelar-
typus, die Monostelie. « H. Solms.
Schoute, J. C., Ueber Zelltheilungsvor-
gänge im Cambium.
(Verh. der k. Akad. van Wetensch. te Amsterdam.
1902. 2. sect. 9. Nr. 4. 60 8.)
Die Theilungsvorgänge im Cambium der Coni-
feren sollten sich bekanntlich nach der Sanio’schen
Theorie in der Weise abspielen, dass eine dauernd
theilungsfähige Zelle, die Initiale, abwechselnd
nach aussen und innen, Tochterzellen abschnürt,
die nach nochmaliger Theilung sich sofort zu Holz-
bezw. Rindenzellen differenziren. Späterhin war
aber von Röseler, Raatz und dem Ref. darge-
lest worden, dass der Verdickungsring der baum-
artigen Lilien, der Coniferen und Dicotylen sich
aus einer Zahl gleichwerthiger, mehrfach theilungs-
fähiger Zellen zusammensetzt, mithin Initialen im
Sinne Sanio’s nicht erkennen lässt. Dem gegen-
über wird von dem Verf. auf Grund des bereits
vorliegenden Thatsachenmaterials, über welches in
eingehender und zustimmender Weise referirt wird !),
ı) Die Einwürfe, die vom Verf. gegen den von
Raatz zuerst eingeführten »Wendekreis« und die
davon abgeleiteten theoretischen Schlussfolgerungen
erhoben werden, sind offenbar berechtigt.
BL N Zu
a a
149
sowie im Anschluss an eigene, ergänzende Unter-
suchungen für die meisten der vorerwähnten Fälle
das Vorhandensein einer Initiale betont. In der Zu-
sammenfassung der Resultate heisst es: »Bei den
Coniferen kommen, soweit es untersucht worden
ist, Initialen im Stammescambium und im Kork-
eambium vor.
Bei den Dieotylen fehlen sie nur in den jugend-
lichen Stadien einiger Stammescambien und bei
einigen Korken.
Bei den Monocotylen fehlen die Initialen im
Stammeseambium anfangs immer, treten aber spä-
ter auf. Im Korkcambium fehlen sie dauernd, mit
bisher nur einer einzigen Ausnahme (Monstera).«
Die Differenz beider Anschauungen basirt auf
einer prineipiell verschiedenen Auffassung der Ini-
tiale, die übrigens in der Frage nach der Scheitel-
zelle im Sprossscheitel höherer Pflanzen eine gewisse
Parallele besitzt. Selbstverständlich muss in jeder
Radialreihe des Verdiekungsringes je eine Zelle
vorkommen, welche unbegrenzt theilungsfähig ist.
Nach S. entspricht diese Eigenschaft der Definition
der Initiale. Dem gegenüber möchte Ref. nochmals
Folgendes hervorheben. Einmal tritt der Gegen-
satz in der Theilungsfähigkeit der Initiale und deren
Tochterzellen insofern nicht scharf hervor, als die
letzteren je nach ihrer Lage sich 1—oomal theilen
können (letzteres Extrem ist verwirklicht in der
sogen. »Doppelinitiale«). Ferner muss doch das
Vorhandensein oder Fehlen einer gewissen Gesetz-
mässigkeit in den Theilungen der Initiale berück-
sichtist werden. Weit entfernt davon aber, dass
diese in bestimmtem Verhältniss Holz- und Rinden-
mutterzellen abtheilt, lassen sich in dicht neben
einander liegenden Radialreihen Zahlenwerthe con-
statiren, die nicht selten in direct reciprokem Ver-
hältniss zu einander stehen. Von einer individuell
verschiedenen, die Thätigkeit des Cambium beherr-
schenden Initiale kann unter diesen Umständen
nicht eigentlich die Rede sein.
Dem »Initialeneambium « stellt Verf. das » Etagen-
cambium« gegenüber, d. h. ein Cambium, in wel-
chem eine continuirliche radiale Anordnung der
Elemente nicht besteht »und die Zellanordnung
erkennen lässt, dass sich im Gegentheil mehrere
primäre Zellschichten an dem Aufbau des Cambiums
betheiligt haben«. Es findet sich, wie aus den oben
eitirten Angaben des Verf. hervorgeht, meist in
den Jugendzuständen des späteren Initialencam-
biums.
Ref. möchte es als wünschenswerth bezeichnen,
an der ursprünglichen, morphologischen Bedeutung
der Cambiumzelle bezw. des Cambiums festzuhalten.
Ist schon aus diesem Grunde die Bezeichnung Kork-
cambium besser durch Phellogen zu ersetzen, so
erscheint der Vorschlag des Verf., den Cambium-
150
begriff auf alle sich durch streng tangentiale Zell-
wände theilende Meristeme, wiez. B. die Bildner
der Columella in der Wurzelhaube ete., wenig vor-
theilhaft. Nordhausen.
Nieuwenhuis-Uexküll, Marg., Die
Schwimmvorrichtung der Früchte von
'Thuarea sarmentosa Pers.
(Ann. de Buitenzorg. 28%. 114—123. 2 Taf.)
Thuarea sarmentosa ist ein an den Küsten des
Indischen Oceans weit verbreitetes Gras, dessen In-
florescenz aus 5—6 zweiblüthigen Aehrehen be-
steht, von denen jedoch nur das älteste eine
Zwitterblüthe birgt; alle übrigen Blüthen sind rein
männlich. Verf. beschreibt die Umhüllung der ab-
geblühten Zwitterblüthe durch die unten ver-
breiterte, sich scharf umbiegende Inflorescenzaxe,
welche an ihrem Scheitel in einen gekrümmten
Schnabel ausläuft. Die innere, der heranwachsenden
Frucht anliegende Auskleidung der schliesslich rings
geschlossenen Spindelaxe wird zu einem mächtigen
verholzten, luftführenden Schwimmgewebe umge-
bildet, das in den reifen Früchtehen den weitaus
grössten Raum in Anspruch nimmt und ihnen eine
gute Schwimmfähigkeit verleiht.
G. Karsten.
Detto, Karl, Ueber die Bedeutung der
ätherischen Oele bei den Xerophyten.
(Flora. 1903. 92. 147—199.)
Während man in den ätherischen Oelen, die in
inneren Behältern der Pflanzen gebildet werden,
kaum etwas anderes als Schutzmittel gegen Thier-
frass erblicken kann, falls nicht noch andere Mo-
mente, wie z. B. bei den Coniferen Wundverschluss,
nachgewiesen sind, ist die Meinung über die Be-
deutung der Hautdrüsen getheilt. Die Einen neh-
men sie ebenfalls als Schutzmittel gegen Thiere in
Anspruch, die Anderen erblicken in ihnen einen
Transpirationsschutz, der besonders für xerophile
Formationen nothwendig ist. Mehrere Autoren, die
die letztere Ansicht vertreten, stützen sich auf die
von Tyndall nachgewiesene starke Absorptions-
fähigkeit der Oeldämpfe für Wärme und darauf,
dass die Dampfbildung selbst als wärmeentziehen-
der und die Verdampfungsgeschwindiskeit des
Wassers herabsetzender Process wirken muss.
Wäre diese Deutung richtig, so müsste man
einerseits in unserer Flora ein besonderes häufiges
Vorkommen aromatischer Pflanzen auf trockenen
Standorten, andererseits bei diesen ein Zurücktreten
anderer Trockenschutzeinrichtungen erwarten. Bei-
des ist nicht der Fall, im Gegencheil geht eine Ver-
mehrung der Oelproduction mit einer Häufung
151
anderer solcher Einrichtungen parallel. Ferner
aber sind an den Standorten der in Rede stehenden
Pflanzen ganz andere physikalische Bedingungen in
Wirksamkeit alsbei Tyndall’s Versuchen. Ausser-
dem giebt es in der Wüste sehr viele perennirende
Pflanzen, welche keine Oele secerniren, im übrigen
aber den Oelpflanzen in Structur und Wasserver-
sorgung durchaus gleichen. Auch Experimente,
bei denen öllose Pflanzen in eine Atmosphäre von
Oeldämpfen gebracht wurden, zeigten, dass dadurch
keine Herabsetzung der Transpiration eintrat, die
Oeldämpfe sogar oft schädlich wirkten.
So bleibt nur übrig, auch die Hautdrüsen als
Thierschutzmittel anzusehen. Und in der That
werden damit versehene Pflanzen im Allgemeinen
von Schnecken nicht oder mindestens ungern ge-
fressen, während sie, durch Alcohol von dem Oel
befreit und mit Wasser gereinist, deren Angriffen
unterliegen. Auf Weiden werden die Oelpflanzen
auch von Weidethieren mehr oder weniger ver-
schont. Steckt man einen entblätterten Spross von
Dictammus alba durch die Bodenöffnung eines um-
gekehrt in einer mit, Wasser gefüllten Schale
stehenden Blumentopfes und setzt auf letzteren
einige Schnecken, so kriecht keine an dem Spross
empor, und Ameisen kommen an ihm ebenfalls
nicht in die Höhe, weil sie festkleben, während sie
die Blüthen sofort angehen, wenn man einen
Blüthenstand auf ein grosses Exemplar von Cen-
taurea montana legt. Der Schnabel der Dietamnus-
drüsen bricht denn auch bei der leisesten Berüh-
rung ab, worauf ein plötzlicher, auf Spannungs-
verhältnissen beruhender Erguss des Oeles erfolgt.
Die eigentlichen Bestäuber werden dagegen, an-
liegend, infolge der Stellung der Blüthentheile
nicht behindert.
In den letzten Abschnitten erörtert Verf. die
angebliche Mimiery zwischen Lamium album und
Urtica und die Relativität der Thierschutzmittel.
Er weist durch. Versuche mit Kaninchen nach, dass
sie sich durch die Aehnlichkeit der Lamiumblätter
mit denen von Urtica in keiner Weise von dem
Frass der ersteren abhalten lassen. Bezüglich der
Thierschutzmittel kommt es nicht auf den Nach-
weis an, dass irgend ein Individuum einer mit
Schutzmitteln versehenen Art in irgend einem Falle
geschädigt wird oder nicht, sondern darauf, zu er-
mitteln, ob die Existenzbedingungen einen derarti-
gen Schutz erforderten oder heute noch nöthie
machen. Ein unbedinster Schutz ist von keiner
Einrichtung zu erwarten und auch nicht erforder-
lich. Denn jedes Mittel ist bedingt und wirkt nur
im Rahmen dieser Relation.
Kienitz-Gerloff.
152
Sargent, Charles Sprague, T'he Silva
of North America; a description of
the trees which grow naturallyin North
America. Illustrated with figures and ana-
lyses drawn from Nature by Ch. Edw. Faxon.
Boston and New York, Houshton, Mifflin
and Cie.
1896. 105 2 und 1598.; Taf. 497—537 (Liliaceae,
Palmae, Taxaceae, Coniferae: Cupressineae).
1897. 115 2 und 163 S.; Taf. 538—592 (Pinus).
18985. 125 2 und 1448.; Taf. 593—620; Coniferae
(Abietineae after Pinus).
1902. 13; 3 und 184 8.; Taf. 621—704; Supple-
ment: Rhamnaceae—Rosaceae.
1902. 14; 1und152S.; Taf. 705—740; Supple-
ment: Caricaceae—Coniferae. Corrections. General
Index.
Am 1. September 1895 zeigte ich in diesen
Blättern Band I bis VII, am 16. October 1896
Band VIII und IX dieses monumentalen Werkes an.
Seitdem ist dasselbe eifrig gefördert und im Jahre
1902 mit dem vierzehnten Bande zum Abschlusse
gebracht worden. Bei der Bearbeitung des ersten
Bandes im October 1890 waren dem Herausgeber
422 Baumarten aus dem bezeichneten Gebiete von
Nordamerika bekannt, welche er in zwölf Bänden
auf 600 Tafeln darzustellen beabsichtigte. In-
zwischen ist das Material auf 585 Arten ange-
wachsen, welche 740 Tafeln verlangten. Zu den
von Anfang an geplanten zwölf Bänden traten zwei
Supplementbände hinzu, von welchen der 14. den
Subseribenten unentgeltlich geliefert wurde, wäh-
rend Bd. XIII wieder 25 ‚$ (ca. 106M.) kostet. Das
ganze Werk erreicht also einen Ankaufspreis von
325 8 (ca. 1380 M.).
Die oben mitgetheilten Zahlen über die Baumarten
geben aber zu denken. Europa mit einem Flächen-
raum von 971 Millionen Hektar hat nur 158 Baum-
arten, während die Vereinigten Staaten von Nord-
amerika auf 927 Millionen Hektar deren 585 be-
herbergen. BRechnet man hiervon auch ca. 80 tro-
pische Formen ab, welche in Florida auftreten, so
bleibt das Verhältniss immer noch 158 :500, also
etwa 8:25! Wie deutlich spricht sich in ihm die
Einwirkung der Eiszeiten aus. In Europa trieb das
Eis zahlreiche Formen nach Süden, wo sie dann an
dem grossen Querriegel der Alpenkette zu Grunde
gingen. In Nordamerika konnten die bedrängten
Pflanzenarten nach Süden ausweichen oder sich, da
die Bisbedeckung überhaupt nieht so mächtig auf-
trat, auf den nordsüdlich verlaufenden Gebirgen im
Osten und im Westen erhalten!
Die Bearbeitung der Pflanzen hat sich bis zum
Schlusse auf der früheren Höhe gehalten. Die Ta-
feln sind sämmtlich von Ch. Edw. Faxon’s
Meisterhand gezeichnet, dem mit Recht der 13. Bd.
gewidmet ist. Der Kupferstich ist unter Aufsicht
h
$
155
von A. Riocreux in Paris hergestellt. In den
letzten Bänden ist auch der Orientirung der Dia-
gramme besondere Aufmerksamkeit zugewendet
worden, was vielleicht dem von mir früher ausge-
sprochenen Wunsche zu verdanken ist.
Der Mangel von Habitusbildern wird in den
Bänden 10—12 schmerzlich empfunden. Gerade
bei Yucca, den Palmen und den Coniferen liefert
der Habitus oft treffliche Anhaltepunkte für die
Bestimmung. In Zinkdruck ausgeführt und in den
Text aufgenommen, würden sie den Preis des
Werkes nicht merklich erhöht haben, und überdies
spielt ja der Aufwand für solche Abbildungen in
Amerika, wo so reiche Mittel von Privaten zur
Verfügung stehen, gar keine Rolle.
Einzelheiten aus dem überreichen Stoffe hervor-
zuheben, ist kaum möglich. — In Band 10 sind
von 12 Species Yucca, welche in Nordamerika vor-
kommen, acht behandelt, vier als »stemless« aus-
geschlossen. Interessantist, dass diein ihrem Vater-
lande (Nordcarolina) so seltene Yucca gloriosa sich
in den Gärten am weitesten verbreitet und zahl-
reiche Formen gebildet hat, welche auf p. 24 auf-
gezählt werden. Die Yucceae sind inzwischen be-
kanntlich von W. Trelease monographisch bear-
beitet worden, worüber ich am 1. November 1902
in diesen Blättern berichtet habe.
Der elfte Band mit 34 Arten von Pinus, von |
denen die meisten auf mehr als einer Tafel darge-
stellt sind, enthält natürlich eine Fülle interessanter
(und für den Menschen wichtiger!) Formen. Der
zwölfte Band bringt die Gattungen Larix, Picea,
Tsuga, Pseudotsuga, Abies, während im zehnten
nach den Palmen noch die Gattungen Tumion,
Tazus, Juniperus (9 Arten), Oupressus (7), Thuja,
Libocedrus, Sequoia und Taxodium behandelt sind.
— Eine wahrhaft erstaunliche Bereicherung bringt
aber der Gattung Orataegus der 13. Band. Wäh-
rend zur Zeit der Publication von Band IV (1902)
14 baumartige Species dieser Gattung mit 4 Varie-
täten bekannt waren, wurden im Band XIII nach-
träglich neun und sechzig (69!) weitere Arten ab-
gebildet und beschrieben. Ja, Sargent erwähnt
sogar auf p. 31, dass noch eine Anzahl species
imperfeetae notae vorhanden seien, deren Beschrei-
bung einer späteren Publication vorbehalten blei-
ben müsse! — Auf den Seiten 32—35 dieses Ban-
des wird eine Bestimmungstabelle von 84 Arten
gegeben. Das Hauptgewicht wird dabei auf Zahl
der Staubblätter, Farbe der Staubbeutel, Grösse,
Form und Farbe der Früchte, endlich auf Form
und Behaarung der Blätter gelegt.
Um doch wenigstens eine der zahlreichen merk-
würdigen Formen zu nennen, welche in diesen fünf
Bänden behandelt sind, weise ich auf XII, 8. 29, |
Taf. 635 hin: Cercocarpus Traskiae, eine Rosacee,
154
von der nur 40—50 Exemplare bekannt sind, welche
in einem Felsenrisse (arroyo) an der Südküste der
californischen Insel Santa Catalina wachsen. Dies ist
dieselbe Gegend, wo der kürzlich von mir beschrie-
bene Juncus textilis eine Höhe von 8 Fuss erreicht.
Beide Pflanzen wurden von der eifrigen Sammlerin,
Fräulein Blanche Trask, gefunden.
Sargent hat durch Herausgabe dieses Werkes
der geregelten Waldpflege in den Vereinigten
Staaten einen mächtigen Anstoss gegeben. Bis zum
Ende der Präsidentschaft von Cleveland waren
schon 153/, Millionen Hektar zum unveräusser-
lichen Staatswald erklärt und der wilden Ausbeu-
tung entzogen worden; auf weitere 13 Millionen
hoffte man noch die Hand legen zu können. Sar-
gent steht an der Spitze der Commission, welche
der Unionsregierung in dieser Hinsicht Vorschläge
zu machen hat.
Wenn ich recht unterrichtet bin, bereiten die
Herren Sargent und Faxon jetzt ein ähnliches
Werk über die nordamerikanischen Sträucher (man
denke nur an Vaccinium!) vor. Ist dieses begrün-
| det, so wird hoffentlich eine weniger kostspielige
Ausstattung gewählt. Das Werk wird sonst so um-
fangreich und theuer werden, dass wohl nur wenige
Bibliothen dasselbe anschaffen können.
Fr. Buchenau.
Löske, Leopold, Moosflora des Harzes.
Leipzig 1903.
Der Harz ist seit jeher ein klassisches Gebiet für
die Geschichte der Moossystematik. Aber seit
lauge ist keine zusammenhängende Behandlung
seines bryologischen Reichthums versucht worden.
Eine solche, die sowohl Laub- als Lebermoose um-
| fasst, erhalten wir hier. Diagnosen sind den einzel-
nen Arten nicht beigefügt, wohl aber in jeder
Gattung ein Bestimmungsschlüssel, der das Büch-
| lein zur Mitführung auf Excursionen behufs erster
Orientirung geeignet macht. Dankenswerth ist die
sorgfältige kritische Behandlung der vielen alten
apocryphen Harzer Fundortsangaben, die z. Th.
auf falschen Bestimmungen beruhend, sich in der
, Litteratur forterben.
In Summa wird das Buch nicht nur demjenigen
| erwünscht sein, der den Moosen des Harzes nach-
spüren will, es wird auch solchen Botanikern, die
nicht in dieser Lage sind, mancherlei Belehrung ge-
währen. H. Solms.
Sydow, P. et H., Monographia Uredi-
nearum seu specierum omnium ad
hune usque diem !descriptio et adum-
bratio systematica. Vol. I. Fase. I et II.
Lipsiae 1902. 8. 384 p.
Obwohl von diesem Werke bisher erst zwei
155
Lieferungen erschienen sind, möchte Ref. doch
schon jetzt darauf aufmerksam machen. Die Verf.
haben sich in demselben die grosse Aufgabe ge-
stellt, eine vollständige Darstellung der sämmt-
lichen bis heute bekannten Uredineen zu geben.
Die beiden ersten Lieferungen (354 Seiten) ent-
halten den Anfang der Gattung Puccinia. Inner-
halb derselben sind die Arten einfach nach den
Nährpflanzen der Teleutosporen gruppirt. Dabei
wird das Engler’sche System in umgekehrter
Reihenfolge zu Grunde geleet und innerhalb der
Familien sind die Nährpflanzengattungen alphabe-
tisch geordnet. Verf. besinnt also mit den compo-
sitenbewohnenden Puecinien und unter diesen mit
den Arten auf Achillea (Puce. Achilleae, P. Mille-
folü, P. Ptarmicae), dann folgen die Arten auf
Acroptilon, Actinella, Actimomeris ete. Diese An-
ordnung ist zum Nachschlagen ganz bequem, aber
in einem Werke, das den Titel »Monographia« trägt,
hätte man doch wenigstens den Versuch einer
natürlichen Gruppirung der Species erwartet.
Für die einzelnen Arten geben die Verf. ein
Verzeichniss der Synonymen, der einschlägigen
Litteratur und der Exsiccaten, dann eine lateinische
Beschreibung, welche sie, wo nur irgend möglich,
auf eigene Untersuchung der Originale basiren,
sodann ein Verzeichniss der sämmtlichen bisher be-
kannten Nährpflanzen und der Länder, in welchen
die Species beobachtet ist, endlich kritische Bemer-
kungen in deutscher Sprache. Die wichtigsten
Arten sind durch Skizzen, besonders der Teleuto-
sporen (bisher 328 Figuren), illustrirt. In den Be-
schreibungen vermisst Ref. Angaben über die Zahl
und Lage der Keimporen bei den Uredo- und Te-
leutosporen; nach dem heutigen Standpunkte unse-
rer Kenntnisse gehören solche nicht nur gelegent-
lich in die kritischen Bemerkungen, sondern sie
hätten bei allen Arten in die Diagnose selber auf-
genommen werden sollen, und auch in den Abbil-
dungen hätte darauf Rücksicht genommen werden
sollen. Ferner.erfahren wir in den Beschreibungen
meist nichts über die gegenseitigen Längen* und
Breitenverhältnisse der beiden Zellen der Teleuto-
sporen. Auch auf den Bau der Peridie hätte mehr
Rücksicht genommen werden dürfen. Diese Mängel
mögen allerdings einigermaassen ihre Entschuldi-
gung darin finden, dass der grosse Umfang des Unter-
nehmens ein tieferes Eingehen auf das Einzelne
erschwert. Es wird trotz derselben den Verf. die
Anerkennung nicht versagt werden, dass sie eine
Arbeit in die Hand genommen haben, welche nicht
nur den Uredineenforschern, sondern allen Myko-
logen gute Dienste leisten wird.
Ed. Fischer.
156
Arthur, I. ©., Cultures of Uredineae in
z (Bot. Gaz. 1900. 29. 268—276.)
—— (ultures of Uredineae in 1900 and
1901.
(Journal of Mycolog. 1902. 8. 51—56.)
—— Cultures of Uredineae in 1902.
(Bot. Gaz. 1903. 35. 10—23.)
Auch in Nordamerika wird eifrig an der Er-
forschung der Uredineen -Entwickelungsgeschichte
gearbeitet. In den oben genannten Arbeiten giebt
Arthur ein Resume seiner Untersuchungen, durch
welche eine ganze Reihe von heteroecischen Ent-
wickelungsgängen festgestellt werden; es gehören
zusammen:
Puceinia americana Lagerh. auf Andropogon sco-
parius und Aecidiwm Pentstemonis Schw. auf Pent-
stemon pubescens.
Puceimia angustata Pk. auf Scirpus atrovirens
und Aecidium Lycopi Ger. auf Lycopus americamus.
Puceinia Windsoriae Schw. auf Triodia cuprea
und Aeeidium Piteleae B. et C. auf Pielea trifoliata.
Puce. Vilfae A. et H. auf Sporobolus longifolius
und Aecidium verbenicolaK. et 2.
Pucc. peridermuiospora (E. et T.) Arth. auf Spar-
tina eynosuroides und Aecidium Fraxini Schw. auf
Praxinus viridis.
Puce. albiperidia nov. sp. auf Carex pubescens
und ein Aeeidium auf Ribes eynosbati L.
Puce. Ouricis-Brigerontis nov. spec. auf Carex
festucaces Willd. und Oaeoma (Aeeidium) erigero-
natum. Schw. auf Brigeron annuus, E. philadelphi-
cus L. und Leptilon canadense (L.).
Puce. Caricis- Asteris nov. spec. auf Oarex foenea
Willd. und ein Jecidium auf Aster panieulatus Lam.
und 4. cordifolius L. (decidium asterum Schw.).
Puece. Sambuci nov.nom.(— Puce. Bolleyana Sace.
und P. Atkinsoniana Diet.) auf Oarex trichocarpa und
©. hırida mit einem Aeeidium auf Sambucus cana-
densis.
Uromyces Aristidae B. et E. auf Aristida oli-
gantha Michx. mit einem Aeeidium auf Plantago
Rugelüi DO.
Puceimia Bartholomaei (Diet.) Arth. auf Athero-
pogon curtipendulus (Michx.) Fourn. mit einem
decidium auf Asclepias incarnata L. und A. syr-
aca L. (Aecidium Jamesianum Pk.).
Puceinia Impatientis (Schw.) Arth. nov. nom. auf
Elymus virginieus L. mit Aecidium Impatientis
Schw. auf Impatiens aurea Muhl.
Puceinia subnitens Diet. auf Distichlis spieata (L.)
mit einem Aeeidiwm auf Chenopodium album L.
(Aec. Ellisi Tr. et Gall.).
Puce. amphigena Diet. auf Calamovilfa longifola
(Hook.) Hack. und ein Aecidium auf Smilax her-
bacea L. und 8. hispida (Aec. Smilacis Schw.).
157
Puee. simillima Arth. auf Phragmites communns |
mit einem Aecidium auf Anemone canadensis L.
Puce. Carieis-Sohldaginis Arth. nov. spec. auf |
Carex Jamesii Schw. und C. stipata Muhl. mit Ae-
adium Solidaginis Schw. |
Ed. Fischer.
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Arcichovsky, W., Kleinere Laboratoriummittheilun-
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bot. St. Petersbourg. 3. 15—19.)
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triple coloration. (S.-A. Proc. verb. soc. amis des
sc. nat. de Rouen. Janv. 1903.)
Weiser, St., und Zaitschek, A., Beiträge zur Methodik
der Stärkebestimmung und zur Kenntniss der Ver-
daulichkeit der Kohlenhydrate. (Arch. f. d. ges.
Physiol. 93. 98—128.)
Anzeige.
Zur Unterstützung bei pflanzenphysiologischen
Untersuchungen suche ich einen jüngeren Fach-
genossen. Honorar nach Vereinbarung.
Aachen, Technische Hochschule.
Prof. Dr: Wieler.
Erste Abtheilung: Originalabhandlungen. Jährlich 12 Hefte, am 16. des Monats.
Zweite Abtheilung: Besprechungen, Inhaltsangaben etc. Jährlich 24 Nummern, am 1. und 16. des Monats.
Abonnementspreis des completen Jahrganges der Botanischen Zeitung: 24 Mark. 2
Verlag von Arthur Felix in Leipzig, Königstrasse 18. —— Druck von Breitkopf & Härtel in Leipzig.
;
1
61. Jahrgang.
11.
1. Juni 1903.
Nr
BOTANISCHE ZEITUNG.
Redaction: H. Graf zu Solms-Laubach.
Friedrich Oltmanns.
——c
DI. zu
Besprechungen: G. Karsten, Lehrbuch der Pharma-
kognosie des Pflanzenreiches für Hochschulen und
zum Selbstunterrichte. — H. Bretzl, Botanische
Forschungen des Alexanderzuges. — B. T. P. Bar-
ker, The morphology and development of the asco-
earp in Monascus. — S. Ikeno, Die Sporenbildung
von Taphrina-Arten. — Neue Litteratur. — Anzeigen.
Karsten, George, Lehrbuch der Pharma-
kognosie des Pflanzenreiches für Hoch-
schulen und zum Selbstunterrichte.
Mit Rücksicht auf das neue deutsche Arznei-
buch. Mit 528 Abbilden. im Text. = Ver-
lag von Gustav Fischer, 1903.
Die neue Ausgabe des deutschen Arzneibuches
wendet zum ersten Mal dem anatomischen Bau der
Arzneidrogen grössere Aufmerksamkeit zu, insofern
sie in zahlreichen Fällen diejenigen Merkmale her-
vorhebt, die die Drogen charakterisiren, auf die also
bei ihrer Untersuchung, besonders in zerkleinertem
Zustande, zu achten ist. Die nothwendige und erfreu-
liehe Folge ist gewesen, dass in Deutschland das
Studium des Baues der Arzneidrogen und die Pflege
dieser Seite der Pharmakognosie aufden Hochschulen
an Eifer erheblich zugenommen hat. Eine Anzahl
Bücher suchen den Apotheker, und zwar in erster
Linie die junge studirende Generation, zur Bewälti-
gung der neuen Aufgaben geschickt zu machen, ich
nenne die von Arthur Meyer, Koch, Mez und
das vorliegende, ein Reichthum neuer Erscheinungen
auf dem Gebiete der Pharmakognosie, von dem man
sich noch vor 10 Jahren nichts hätte träumen
lassen. Drei dieser Verf. sind von der Botanik aus
zur Pharmakognosie gelangt und der vierte über
die Pharmakognosie hinaus zur Botanik. Daher ist
es erklärlich, dass bei diesen Büchern die botanische
Seite der Pharmakognosie im Vordergrunde steht.
Das Karsten’sche Buch hält sich im Wesent-
liehen an die Drogen des deutschen Arzneibuches
und geht nur ausnahmsweise über diesen Rahmen
hinaus. Am ausführlichsten wird die Morphologie
Die Redaetion Bm ara Vepkichuung u alanzı reende Bücher zu kamen oder eneon.
und Anatomie der Drogen behandelt und, da der
Verf. das ganze Gebiet offenbar selbst durchgear-
beitet hat, so kann es nicht fehlen, dass an nicht
wenigen Stellen auch Neues gebracht wird. Mit
wenigen Ausnahmen stimmt man wohl dem Verf.
überall zu, ich will von diesen wenigen Ausnahmen
einige nennen: S. 54 und 55 wird die Bildung der
concentrischen Bündel von Rhixoma Calami als
durch Verzweigung mehrerer collateraler zu Stande
kommend dargestellt, während nach Laux (18SS)
sich ein aus dem Blatt kommendes collaterales Bün-
del mit einem schon vorhandenen eoncentrischen
des Centraleylinders vereinigt. S. 73 wird der
Querschnitt durch ein vollständiges Rhabarber-
rhizom beschrieben, es hätten dann aber auch die
in der primären Rinde befindlichen, so auffallenden
Schleimlücken erwähnt werden sollen. S. S6und S7
wird die Anatomie des Wacholderholzes beschrieben
und ganz richtig gesagt, dass ihm Secretbehälter
fehlen. Trotzdem werden gleich darauf als Bestand-
theile: ätherisches Oel und Harz genannt. Das im
Handel befindliche Wacholderholzöl ist ein Gemenge
von Terpentinöl und dem ätherischen Oele der
Wacholderfrucht.
Sonst sind die botanischen Theile des Buches
vortrefflich gearbeitet und geeignet, demselben
hoffentlich viele Freunde zu erwerben. Die Drogen
ohne organische Structur, also der Hauptsache
nach die pharmaceutisch verwendeten Secrete, sind
hier und da weniger gut gelungen, man hat den
Eindruck, dass dieses Gebiet dem Verf. etwas weni-
ger vertraut gewesen ist; so vermisst man meist
eine eigentliche Beschreibung der betr. Drogen.
Einen breiten Raum nehmen die Abbildungen
ein; sie sind fast alle vom Verf. neu gezeichnet
und daher als eine stattliche Bereicherung des
pharmakognostischen Bilderschatzes zu begrüssen.
Leider ist bei vielen die offenbar im Interesse einer
möglichst billigen Herstellung des Buches gewählte
Reproductionsmethode wenig glücklich gewesen, in-
folgedessen sind die Bilder recht matt herausge-
163
kommen, was ihrer Uebersichtlichkeit Eintrag thut.
Eine Anzahl sind Photographien der ganzen Drogen
und sie zeigen aufs Neue, in wie beschränktem Um-
fange die Photographie für solche Zwecke brauch-
bar ist. Es wäre wohl zu wünschen, dass Bilder,
wie der Querschnitt des Rhabarberrhizoms, das
Blatt der Krauseminze und einige andere in einer
neuen Auflage nicht wieder erscheinen.
Hartwich.
Bretzl, Hugo, Botanische Forschungen
des Alexanderzuges. Gedruckt mit Unter-
stützung der kol. Akademie der Wissen-
schaften zu Göttingen. Leipzig, B.G. Teubner,
1903. 12u. 4128. mit 11 Abbildungen und
4 Kartenskizzen.
Eine äusserst sorgfältige und Heissige Arbeit
eines jungen Philologen, der sich aber auch auf
dem botanischen Gebiet eine treffliche Schulung
erworben hat. Sie ist unter Leitung seiner Lehrer,
Prof. Ed. Schwartz und H. Grafen zu Solms-
Laubach entstanden, denen das Buch gewidmet
ist; ausserdem hat Verf. aber noch bei zahlreichen
Vertretern der von ihm berührten Specialgebiete,
Geographie, orientalische Sprachen, Pharmakologie,
Belehrung gesucht und gefunden. Ref. hätte ge-
wünscht, dass Verf. auch auf botanische Leser, für
die das Thema ebenso anziehend ist als für philo-
logische, insofern Rücksicht genommen hätte, als er
den zahlreichen griechischen Original-Citaten die
Uebersetzung, ohne die sie vielfach für solche
Leser nicht leicht verständlich sind, beigefügt hätte.
Verf. weist nach, dass die Aufzeichnungen der
Alexander den Grossen auf seinen Feldzügen be-
gleitenden Fachgelehrten und wissenschaftlich ge-
bildeten » Generalstabs-Officiere«, dienach Strabo’s
Zeugniss in dem Reichsarchiv zu Babylon nieder-
gelegt waren, aber leider früh verloren gingen, was
das botanische Material betrifft, so ausgiebig von
Theophrast in seiner Historia plantarum benutzt
worden sind, dass wir annehmen dürfen, dass uns
ihr wesentlicher Inhalt erhalten ist. Wir können
die Auffassung dieses Werkes, als der »ersten und
einzigen wissenschaftlichen Pflanzengeographie des
Alterthums«, wohl gelten lassen, wenn wir die
Pflanzengeographie im modernsten Sinne, wie sie
etwa Warming und Schimper behandelt haben,
verstehen wollen. Verf. schickt sodann den spe-
ciellen Abschnitten, auf die wir bald zu sprechen
kommen, eine sehr lehrreiche Erörterung » Wissen-
schaftliche Sprache der griechischen Botanik:
Ueber die Blattformen«, voraus, in der er nach-
weist, dass die Kunstsprache, die sich Theophrast
mit Anlehnung an die bei bekannten typischen
Arten vorkommenden Formen geschaffen hatte,
164
nieht minder präcise Beschreibungen gestattete als
unsere moderne, auf Abstractionen der Raumver-
hältnisse beruhende Terminologie. So werden die
langgestreckten (immererünen) Blattformen mit
dem Lorbeer, die rundlichen mit dem (eultivirten)
Birnbaum verglichen. In diesem Abschnitt wird
auch der Nachweis geliefert, dass die Zusammen-
gehörigkeit des blühreifen Epheus (xırrö<) mit rund-
lichen Blättern mit der schwächeren, gelappte .
Blätter tragenden Jugendform (EXıE) von Theo-
phrast selbst erst allmählich erkannt wurde, wie
sich auch der Begriff des Fiederblatts (rtepvyaöee)
erst nach und nach bei ihm Bahn brach. Beiläufig
möchte Ref. bemerken, dass die Identification von
Cordia myxa mit der repoen der Alten, wie sie
in diesem Abschnitt und mehrfach später angenom-
men wird, nicht mehr als zutreffend gelten kann.
Schweinfurth hat in mehreren seiner Veröffent-
lichungen über die Pflanzenreste der ägyptischen
Gräber nachgewiesen, dass dieser heilige Baum der
alten Aesypter mit Mimusops Schimperi identisch
ist. Ref. hat selbst am Eingang des Terrassentempels
Der-el-bachri die beidenim Felsboden ausgehöhlten,
mit Nilerde gefüllten, viereckigen Löcher gesehen,
in denen Holzreste der Persea-Bäume erhalten
sind. In der Erde fand Schweinfurth zahlreiche
Mimusops-Blätter, die sich auch, mit. den Früchten,
vielfach in Gräberfunden nachweisen lassen, wäh-
rend Cordia, die jetzt in Aesypten vielfach culti-
virt wird, nur vereinzelt in später Zeit vorkommt.
Es folgen hierauf acht Abschnitte, die specielle
Gegenstände ausführlich an der Hand der antiken
Berichte und der modernen Forschung, die Verf.
z. Th. aus den entlegensten Quellen heraussuchen
musste, erörtern. Auch das arabische Mittelalter
und die für diese Zwecke sehr ausgiebigen Angaben
des alten Rumph werden öfter herangezogen. Ref.
hält es für zweckmässig, dem sehr ausführlichen
Inhaltsverzeichniss folgend, diese Themata hier auf-
zuzählen und in einzelnen Fällen seine — übrigens
meist nur untergeordnete Differenzen betreffenden
— Bemerkungen hinzuzufügen.
Abschnitt I behandelt mit grösster Ausführlich-
keit die Mangrove, die vom Admiral Nearchos
am Ringang des Persischen Meerbusens und von
Androsthenes bei der Insel Tylos, dem heutigen
Bachren beobachtet wurde. Die biologischen Eigen-
thümlichkeiten, wie sie neuerdings Schimper und
Karsten in ihren meisterhaften Abhandlungen
dargestellt, sind z. Th. schon von diesen griechischen
ersten Beobachtern glücklich hervorgehoben. So
ist Rhixophora durch die olivenförmige, Avicennia
durch die mandelförmige Frucht gekennzeichnet,
Aegiceras durch die wohlriechende Blüthe und die
mit der Lupine verglichene, hakenförmig umge-
hogene Frucht. Die Viviparie der Mangrove blieb
165
den Alten unbekannt. Eine »Zugabe« behandelt
die auch von Theophrast bereits erwähnte Man-
- grove des Rothen Meeres. Hier hat Ref. (nach Mit-
theilung von Prof. Schweinfurth) einen kleinen
Zusatz zu der von Verf. auf Grund antiker und
moderner Nachrichten versuchten Aufzählung (und
Kartenskizze) aller Mangrove-Fundorte dieses Ge-
bietes zu machen. Der nördlichste Fundort an der
Küste Aesyptens ist nicht der vom Verf. aufge-
führte bei Qu eh (nicht Guach) 26° 25’, sondern die
Thalmündung bei Safaga (26°40’), schon von
Klunzinger (Zeitschr. Ges. Erdkunde Berlin, 14.
[1579]. Taf. 7) veröffentlicht, auch von Schwein-
furth auf dem betreffenden, allerdings erst ganz
kürzlich erschienenen Blatte seiner Karte der arabi-
schen Wüste nach Autopsie gezeichnet.
Als Abschnitt II folgt hierauf »die Bahrein-Insel
Tylos« nach dem Bericht von Androsthenes, der
sie im Winter 324/323 v. Chr. besuchte. Zu den
Angaben des Verf. möchte Ref. bemerken, dass die
Identification der von A. erwähnten Pflanze mit
gefiederten Blättern, an der auchnach dem Ausdruck
der Eingeborenen Pflanzenschlaf beobachtet wurde,
mit Tamarindus indica ihn nicht überzeugt hat.
Er will kein Gewicht darauf legen, dass ein
botanisch interessirter Beobachter, Herr Poss-
mann, den Ref. darüber kürzlich interviewte,
sich nicht erinnert, Tamarindus auf Bachren
(diese Transseription entspricht am besten der
deutschen Aussprache des Namens, der »die beiden
Meere« bedeutet; Bahrein wird gewöhnlich von Un-
kundigen Ba-rein ausgesprochen) gesehen zu haben;
aber wenn A. sich mit Eingeborenen über die
Pflanze unterhielt, ist es nicht denkbar, dass er von
der nutzbaren Frucht nichts erfahren haben sollte.
Verf. hat allerdings diesen Einwand vorausgesehen
und hiergesen geltend gemacht (S. 534), dass die
griechischen Forscher des Alexanderzuges meist
nur Selbstbeobachtetes berichten. Er hat aber in
diesem Falle diesen Gegengrund dadurch entkräftet,
dass A. in Tylos aufbewahrte Kapseln der Baum-
wolle gesehen habe; ebensogut konnte er auch
aufbewahrte Tamarindenfrüchte zu Gesicht bekom-
men. Ferner hat Ref. gegen die aus der Vegeta-
tionsphase versuchte specielle Zeitbestimmung
von A.’s Aufenthalt "einiges einzuwenden. Verf.
nimmt an, dass derselbe in den December oder
noch eher Januar fällt und dass ihm im Gegensatz
zu Hellas immergrüne Feigenbäume aufgefallen
seien. Auch in Oberägypten, bei Elephantine,
sollen nach Theophrast die Feigenbäume und
Weinstöcke das Laub nicht verlieren. Letzteres
kann Ref. nach seinen, übereinstimmend mit den
früheren, im Winter 1873/74 angestellten Beob-
achtungen nicht bestätigen. Während seines Aufent-
haltes in Luxor (dessen Polhöhe 25°40’ von dem
166
etwas südlicher gelegenen Bachren nicht viel ver-
schieden ist) vom 2. Januar bis 22, März (abgesehen
von einem Ausfluge nilaufwärts vom 3.—13. Fe-
bruar) stellte er Folgendes fest: Flcus carica An-
fang Januar völlig entlaubt, so auch noch am
5. März. Am 9. März völlig belaubt, die Blätter
schon halb ausgewachsen. Vrlis vinifera Januar und
Februar nicht in Vegetation, mit ganz oder fast
völlig abgesterbenen Blättern spärlich bedeckt.
9. März. Einzelne junge Triebe mit halb ausge-
wachsenen Blättern. 20. März. Die Zahl dieser
Triebe hat zugenommen, aber der winterliche Ein-
druck an der Mehrzahl der Aeste noch überwie-
gend!). Feige und Weinstock sind also in Ober-
ägypten und wohl auch in Bachren im Januar nicht
mit frischem Laube bedeckt. Der Januar fällt ge-
rade in die Zeit, in der die vom Verf. nach Rohlfs
eitirten Gärten von Siwa den dürftigen winter-
lichen Eindruck bieten. Anfang des December
konnten aber Feige und Weinstock wohl noch den
Eindruck unversehrter Belaubung machen.
Abschnitt III behandelt den Banyan-Baum (Ficus
Benghalensis) mit seinen merkwürdigen, von Theo-
phrast richtigalssolche dargestellten Luftwurzeln,
während die sonstige, mehr romanhafte » Alexander-
litteratur« auch Plinius, ihr folgend, von abwärts
wachsenden Aesten sprechen. Bei dieser Gelegen-
heit wird die oft auf mangelhaftem Verständniss
beruhende verflachende und verschlechternde Ar-
beitsweise des römischen Encyclopädisten beson-
ders ausführlich besprochen, eine Kritik, die für die
zahlreichen Fälle, in denen wir allein auf seine Be-
richte angewiesen sind, zu beachten ist.
Abschnitt IV. »Im Stromgebiet des Indus. Die
Vorboten der Tropen« behandelt 1. Musa sapientum
(die Nachrichten von Theophrast dürftig und
verwirrt. Die Beziehung zu den den Linne’schen
Namen liefernden Indischen »Weisen« auch bei ihm
erwähnt. Die Art, wie Verf. die viel zu niedrigen
Mass-Angaben der Blätter zu erklären sucht, ein
Excess exegetischen Scharfsinns!). 2. Reisbau.
3. Bambus. 4. Ebenholaz.
Abschnitt V. »In Mediens Gärten.« Okstmus Me-
dica Risso, die Cedronat-Citrone, bei der zuerst die
Bedeutung des allerdings bei Citrus sehr ansehn-
lichen Griffels bemerkt wurde, an dessen Weiter-
wachsen die geschehene Befruchtung erst erkannt
wird.
Abschnitt VI. »Europa und Asien. Ein Problem
1) Bei dieser Gelegenheit sei noch bemerkt, dass in
Wadı Halfa (ca. 213/,° n. Br.) am 8. Februar Prmiea
granatum grösstentheils unbelaubt war. Einzelne
Granatbäume in Luxor hatten aber noch am 19. März
ihr altes Laub. Morus alba belaubte sich in Luxor
(wie auch Pirus malıs) in der ersten Hälfte des März
und blühte, doch verhielten sich verschiedene Stämme
ziemlich verschieden.
167
der antiken Pflanzengeographie.« Die Tanne als
Charakterbaum des Waldgebiets gilt Theophrast
als für Europa kennzeichnend. Nord-Asien wurde
auch später noch zu Europa gezogen. DasWieder-
auftreten der Nadelhölzer im Himalaya fiel natür-
lich den Forschern des Alexanderzuges auf.
Abschnitt VI. »Die Mediterranflora als mittlere
Region am Himalaya.« Oelbaum (Olea cuspidata),
Wein (Vitis sp.), Epheu, Buchs und Myrte.
Abschnitt VII. »Durch die Sandmeere von
Belutschistan.« 1. Vegetationsverhältnisse der
Sandwüste. 2. Charakterpflanzen von Belutschistan:
goul badsamour und kherzehreh der Perser. (Erste-
res ist die bekannte auch in Oberägypten viel ver-
breitete Calotropis procera, dass diese, wie Verf.
mit BE. Meyer meint, von Nearchos als » Bäume
vom Geruch des Weihrauch, aus deren Wurzel bei
Verletzungen Saft ausströmt«, erwähnt ist, will
Ref. nicht scheinen. Der Geruch von Oalotropis ist
schwach und erinnert eher an thierische Auswurfs-
stoffe als an Weihrauch. Wer denkt bei Oalotropis
überhaupt an die Wurzel?) a. Neriuum odorum.
Verf. weist bei dieser Gelegenheit nach, dass der
europäische Oleander, der von Hehn und Anderen
nicht als Relict sondern als später eingeführt be-
trachtet wird, wofür die vermeintliche Nicht-
erwähnung in der früheren griechischen Zeit gel-
tend gemacht wird, bei Theophrast als öaevn
vorkommt; seine Deutung des so viel besprochenen
ovolmpas-ovaypa-ovoup:c, der in unserer Nomen-
elatur als Oenothera so bekannt geworden ist
(weshalb wurde die hübsche Abhandlung von
Saint-Lager »Les änes et le vin« nicht er-
wähnt?), als Synonym von Nerüun oleander scheint
dem Ref. unbestreitbar. b. Huphorbia antiquorum.
c. die Myrrhe Gedrosiens, Balsamodendron mukul
(mit verdienter Anerkennung des trefflichen
Stocks). d. Scorodosma foetidum. Die Deutung
der hier besprochenen Pflanze als Scorodosma hat
Manches für sich, der Beweis hat aber noch manche
Lücke; so fehlt der Nachweis aus neueren Quellen,
dass Scorodosma für Hausthiere giftig ist. Verf.
spricht bei dieser Gelegenheit wiederholt von dem
bekannten Silphion der Cyrenaica als dem »cyrenai-
schen Scorodosma«. Das beruht wohl auf einem
Lapsus memoriae. Oersted hat die grosse Aehn-
lichkeit der auf den Münzen von Kyrene abgebilde-
ten Pflanze mit Narthex asa foetida nachgewiesen.
Einige kleine ausschliesslich philolosisch-kritische
Abschnitte übergeht Ref.
Es folst als Schluss des Textes eine » Auswahl
von Vegetationsbildern aus Theophrast’s Pflan-
zengeographie« und hierauf vier Indices (Sach-,
Griechisches Wort-, Griechisches Pflanzennamen-
und Stellen-Register), die mit derselben Sorgfalt,
168
Lust und Liebe, wie sie jede Seite des Buches be-
zeugt, ausgearbeitet sind.
Die Schreibweise ist, wie mehrere der obigen
Capitel-Ueberschriften beweisen, oft gehoben, viel-
fach fesselnd. Man legt das Buch mit dem Wunsche
aus der Hand, dem Verf. öfter auf ähnlichen Ge-
bieten zu begegnen, deren Bearbeitung gründliche
philologische und botanische Bildung erfordert.
Die Umrisszeichnungen der wichtigsten bespro-
chenen Pflanzen und Kartenskizzen sind hinreichend
deutlich.
Luxor, 20. März 1903. P. Ascherson.
Barker, B. T. P., The morphology and
development of the ascocarp in Mon-
ascus.
(Ann. of bot. 1903. 17. 167—236. 2 Taf.)
Das Material für seine Untersuchungen zog der
Verf. auf gekochtem Reis und isolirte es durch
Platteneultur. Durch Beobachtung im hängenden
Tropfen und an gefürbtem Material konnte etwa
Folgendes constatirt werden: Ausgesäte Sporen
keimen leicht. Sie bilden ein durch Querwände in
mehrkernige Zellen zerfallendes Mycel, aus dem
zunächst Conidien, später Sexualorgane entstehen.
Die Bildung der Sexualorgane geht im Allgemeinen
in der Weise vor sich, dass von einer Hyphe durch
eine Querwand eine endständige Zelle abgeschnitten
wird, das spätere Ascogonium. Unmittelbar unter-
halb der entstandenen Wand wächst ein Seitenast
hervor (Antheridium), der sich an das Ascogonium
anlegt und durch einen papillenförmigen Fortsatz
mit ihm in Verbindung tritt. Durch den Verbin-
dungsschlauch wandern vom Antheridium einige
Kerne zum Ascogonium, das sich kurz darauf durch
eine Querwand in die »Trichogynes und die »Cen-
tralzelle« theilt. Die Centralzelle bildet den Mittel-
punkt für die weitere Entwickelung. Sie nimmt
an Grösse zu und wird von Hyphen, die ihren Ur-
sprung vom Tragfaden der Sexualorgane nehmen,
schwach berindet. Während der Berindung ent-
wickelt sie ascogene Hyphen, wobei sie selbst an
der Stelle, an welcher die Hyphen entstehen, eine
Einbauchung erleidet, die bis zur Reife der Asci
mehr und mehr zunimmt, bis endlich ein halbkuge-
liger Hohlraum entstanden ist. In diesen werden
die Sporen durch Auflösung der Ascuswände ent-
leert. Die früheren Beschreibungen sind in diesem
Punkte unrichtig.
Wenn auch eine Verschmelzung der Kerne des
Antheridiums mit denen des Ascogoniums nicht
direct beobachtet wurde, so kann doch kaum ein
Zweifel bestehen, dass sie stattfindet, dass wir also
in Monascus abermals einen Ascomydeten mit sexu-
eller Fortpflanzung vor uns haben.
’
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169
Ueber die systematische Stellung von Monascus
wird wohl erst später, wenn mehr Ascomyceten in
ihrer Entwickelung genauer studirt sind, endeültig
entschieden werden können. Dasselbe gilt von den
verwandtschaftlichen Beziehungen der Ascomy-
ceten zu den übrigen Pilzgruppen, die der Verf.
eingehend bespricht. P. Claussen.
Ikeno, S., Die Sporenbildung
Taphrina-Arten.
(Flora. 92. 1—31. 3 Taf.)
Die Arbeit bringt die vom Verf. in seinen »Stu-
dien über die Sporenbildung bei Taphrina Johan-
somi Sad.« (vergl. das Referat von Klebahn, Bot.
Ztg. 1901. Abth. II. 214) in Aussicht gestellten
Untersuchungen über eine Reihe von Tuphrina-
Arten. In den jüngsten Stadien der ascogenen
Zellen vollzieht sich bei allen untersuchten Arten,
wie schon Dangeard behauptet hat, eine Ver-
schmelzung zweier Kerne. Der entstandene Kern
ist scharf gegen das umgebende Oytoplasma abge-
setzt. Eine Kernmembran ist nicht deutlich nach-
zuweisen. In der Kernhöhle befindet sich eine fein-
granuläre »Grundsubstanz« und ein nucleolusartiger
Körper, den aber Verf. nicht für einen Nucleolus
zu halten geneigt ist. Mikrochemische Unter-
suchungen zeigten ihm, dass das Gebilde aus einer
nucleinähnlichen Substanz besteht. Im Laufe der
Entwickelung verschwindet die Begrenzung der
Kernhöhle und der nucleolusartige Körper, vom
Verf. »Chromatinkörper« genannt, fängt an, sich
zu theilen.
Die Theilung vollzieht sich bei den untersuchten
Arten nach zwei verschiedenen Typen: Beim
Johansoni-Typus (Taphrina Johansoni, T. Kusanoi)
geschieht die Theilung durch Sprossung. Der Chro-
matinkörper zerfällt zunächst in zwei Theile, die
weiter in Stücke verschiedener Grösse zerlegt wer-
den. Von den Theilstücken werden die kleinen bei
der Sporenbilduneg verbraucht, während die srösse-
ren im Ascusplasma zu Grunde gehen. Beim Cerasi-
Typus (Taphrina Oerasi, T. Prumi) vollzieht sich
die Theilung des Chromatinkörpers durch eine Ka-
ryokinese einfacher Art. Wie im typischen Ascus
entstehen durch drei successive Theilungen acht
Chromatinkörper. Bisweilen kommen Unregelmäs-
sigkeiten beim Theilungsprocess vor; ein Chroma-
tinkörper bleibt ungetheilt, sodass weniger als acht
Chromatinkörper entstehen. Ob auch Taphrina de-
formans var. armeniaca zu diesem Typus gehört,
liess sich nicht sicher entscheiden.
Die Sporenbildung geht in der Weise vor sich,
dass sich ein Theil des Cytoplasma beim Johansoni-
Typus um die kleinen, beim Cerasi-T'ypus um alle
Chromatinkörperchen ansammelt. Ob bei der Bil-
dung der Sporenmembran ähnlich complieirte Vor-
von
170
gänge sich abspielen, wie sie Harper für die »höhe-
ren« Ascomyceten nachgewiesen hat, darüber sagt
Verf. nichts.
Wenn auch der Verf. z. B. auf die Untersuchun-
gen Wager’s über die Hefezellkerne hinweist, wo
ähnliche Verhältnisse vorzuliegen scheinen, so
stehen die Beobachtungen doch immer noch recht
vereinzelt da. Es wäre daher zu wünschen, dass
mehr Arten untersucht und die Angaben von Fisch
und Sadebeck aufs Neue geprüft würden.
P. Claussen.
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Reichenbach, H. G. L., et H. G. fil., Icones Florae Ger-
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mit höchst naturgetreuen, charakteristischen Ab-
bildungen in natürlicher Grösse und Analysen.
(Bull. soe.
175
(25 Bände, ca. 3000 Tafeln mit lateinischem oder
deutschem Text.) Fortsetzung und Schluss, bear-
beitet von G. Beck von Mannagetta. Bd. XXII.
Liefrg. 31. Gera 1903 (1 col. Taf.). 4. 8..169—192
(Lateinisch) oder 185—208 (Deutsch).
Reichenbach, H.G.L., etH.G.fil., Dasselbe. Wohlfeile
Ausgabe. Heft247 (Bd. 22 [Serie1. Bd. 15] Liefre. 31).
Gera 1903, 4. (1 halbecol. Taf.) mit deutschem Text.
S. 185— 208.
Schneider, C, K., Dendrologische Winterstudien.
Grundlegende Vorarbeiten für eine eingehende
Beschreibung der Unterscheidungsmerkmale der in
Mitteleuropa heimischen u. angepflanzten sommer-
grünen Gehölze in blattlosem Zustande (224 Text-
abbildungen). Jena 1903. gr. 8. 6 und 290 8.
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Fliche, P., Sur les corps probl&matiques et les Algues
du Trias en Lorraine. (Compt. rend. 136. 827—29.)
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Madson, G. A., s. unter Bacterien.
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Lerida (Cataluna) por... M.R. Zeiller. (Mem. de la
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Vol. IV. Nr 26.)
176
XV. Teratologie und Pflanzenkrankheiten.
Aderhold, R., Ueber das Kirschbaumsterben am Rhein,
seine Ursachen und seine Behandlung. (Arb. biol.
Abth. f. Land- und Forstwirthsch. kaiserl. Gesund-
heitsamt. 3. 309—63.)
Weitere Einrichtungen auf dem Versuchsfelde
der biologischen Abtheilung. (Ebenda. 3. 433—35.)
Kann das Fusieladium von Crataegus und von
Sorbus-Arten auf den Apfelbaum übergehen? (Rhd.
3. 43639.)
—— Ueber eine bisher nicht beobachtete Krankheit
auf Schwarzwurzeln. (Ebenda. 3. 439—40.)
Hunger, F. W.T., De Mosaick-ziekte bij Deli-Tabak.
Deel I. Verslag van de op Deli met betrekking tot
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Magnus, P., Eine monströse Rasse des Fingerhutes,
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183—87.)
—— Eine monströse Fuchsia-Blüthe (m. 2 Abbilden.)
(Ebenda. 52. 157—88.)
Personalnachricht.
Am 1. Mai d. J. starb Prof. Dr. Max Wester-
mayer in Freiburg (Schweiz).
Anzeigen.
Verlag von GUSTAV FISCHER in Jena.
Soeben erschien:
Dendrologische Winterstudien.
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in Mitteleuropa heimischen und angepflanzten
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Zweite Abtheilung: Besprechungen, Inhaltsangaben etc. Jährlich 24 Nummern, am 1. und 16. des Monats.
Abonnementspreis des completen Jahrganges der Botanischen Zeitung: 24 Mark.
Verlag von Arthur Felix in Leipzig, Königstrasse 13. —— Druck von Breitkopf & Härtel in Leipzig.
4
.
’
rn
‚Nr.
61. Jahrgang.
Ir
16. Juni 1903.
OTANISCHE ZEITUNG.
‚Redaction: H. Graf zu Solms-Laubach.
Die Redaetion
Besprechungen: EB. B. Copeland, The Rise of the |
transpiration stream; an historical and ceritical
diseussion. — C. Steinbrinck, Versuche über |
die Luftdurchlässigkeit der Zellwände von Farn-
und Selaginella-Sporangien, sowie von Moos- |
blättern. — W. Detmer, Das kleine pflanzen-
physiologische Practicum. — Ch. Flahault, La |
Pal&obotanique dans ses rapports avec la vegetation
actuelle. — O. Warburg, Kunene-Sambesi-Expe-
dition. — Neue Litteratur. — Anzeige.
Copeland, Edwin Bingham, "he Rise
of the transpiration stream; an histo-
rical and critical discussion. (Contrib. |
from the Hull botan. laboratory. XXXVIL.)
(Bot. gaz. 1902. 34. 161—193 und 260—283.)
Verf. war ursprünglich der Ansicht, dass die |
von Dixon und Joly und von mir vertretene An- |
sicht, dass der Auftrieb des Saftes in den Bäumen |
durch die Saugkraft der Blätter, die sich durch die
Cohäsion bis zu den Wurzeln erstreckt, bewirkt
wird. Er construirte einen Apparat, der diese
Theorie deutlicher als bisher zur Anschauung
bringen sollte. Das Resultat war sehr merkwürdig.
Der künstliche vom Verf. angefertigte Baum hatte
so viel Aehnlichkeit mit einem wirklichen Baume,
dass der Auftrieb des Wassers darin, ebenso wie |
dies nach der neueren Ansicht des Verf. bei dem
wirklichen Baume der Fall ist, vollkommen uner-
Klärlich war. |
Der Apparat wurde in folgender Weise herge-
stellt. 31 Glasröhren von 3 mm Durchmesser und
40 em Länge wurden mit Gyps gefüllt, dann in |
kochendes Wasser gestellt, darin gekocht und lang- |
sam abkühlen lassen. Sie wurden dann mittelst |
dieker Kautschukröhren mit einander verbunden
und stellten so ein 12,4 m hohes, continuirliches,
mit Gyps gefülltes Rohr dar, das den Baumstamm
vorstellen sollte. Zwischen dem Gyps und der
Rohrwand bemerkte man zahlreiche, isolirte Gas-
blasen, die im Ganzen !/,—!/; des Rohrinhaltes aus-
machten. Am oberen Ende des Rohres war das |
m —c
| und die Wurzel darstellte.
\ waren nahe unter dem oberen Ende und 4 m tiefer
Friedrich Oltmanns.
künstliche Blatt befestigt, ein Trichter mit Gyps,
der etwas Kaliumeiseneyanür (gelbes Blutlaugen-
salz) enthielt, und auf dem 4 Blatt Pergament-
papier, mit demselben Salz getränkt, festgebunden
waren. Ueber dem Trichter wurde ein gläserner
Cylinder gekittet, der eine concentrirte Lösung von
schwefelsaurem Kupfer und Kochsalz enthielt. Die
Verdunstung an der Oberfläche dieser Lösung war
so gross, dass der Zutrieb von unten nicht ausreichte,
um die Fällung zu verhindern, und von oben Wasser
zugesetzt werden musste. Das untere Ende des
Rohres war mit einem U-Rohr verbunden, das
Wasser und Quecksilber im Gleichgewicht enthielt
Mit dem Hauptrohre
| mit Gyps gefüllte T-Rohre verbunden, deren eines
offenes Ende zunächst geschlossen wurde.
Der Versuch begann am 14. Januar; das Queck-
silber begann gleich zu steigen und stieg dann un-
unterbrochen weiter. Der Anstieg betrug:
Bis 14. Jan. 4h18 N.M. 3,0 mm
15.» hs,» 6465
16. 3h18 >» 101,5
IT. 3h18 128,0
180» 3h18 150,5
Um die Abnahme der Spannung im Manometer
auszudrücken, müssen diese Zahlen verdoppelt wer-
den. Die Saugung stieg demnach in 5 Tagen auf
301 mm. Mit der Hebung des Quecksilbers nahm
| die Spannung der Luft im Rohre ab und die Blasen
dehnten sich aus, ohne zusammen zu fliessen.
Am 18. Jan. 3%18 wurde das Blatt entfernt und
das obere Ende des Rohres fest zugeschlossen. Die
Höhe des Quecksilbers betrug nun:
am 18. Jan. 4"18 N.M. 151,5 mm
18 » #10 >» 1550
19. » 11h30 » 155,5
a 19), 3h18 » 157,0 »
Das beobachtete Steigen des Quecksilbers muss
nach dem Verf. theilweise durch die Rlastieität der
1209
Luft im Rohre veranlasst worden sein; das spä-
tere rasche Steigen am 19. erklärt er durch die
niedrigere Temperatur, die um diese Zeit eintrat.
Bei einem anderen Versuche stand das Queck-
silber am Anfang auf 0. Das T-Rohr unterhalb des
oberen Rohrendes wurde geöffnet und mit einem
capillaren, mit Wasser gefüllten Rohre von 1 m
Länge verbunden, dessen unteres Ende in Queck-
silber tauchte. Dies geschah am 19. Jan. 3140 N.M.
Die Höhe des Quecksilbers betrug:
am Grunde” 4m vom ob. Ende
19. Jan. 7L20N.M. 9,0 mm 450 mm
20. >» 9h50 » 28,5 >» 530 >»
Um 1" N.M. war an der Verbindung bei 4m
ein Leck (?) entstanden. Es wurde nun das untere
U-Rohr durch ein capillares Rohr von demselben
Durchmesser wie das obere ersetzt und der Versuch
am 20. Jan. 1815 N.M. wieder aufgenommen. Die
Höhe des Quecksilbers war:
am Grunde Am vom ob. Ende
20. Jan. 3h45 N.M. 130 mm 455 mm
20. » 6h25 >» 186 » 494 >»
20. » 9h10 > 2020 531 >
21. >» 10530 > 326 >» 550 >»
Am 23. Jan. 10%30 V.M. erreichte das Queck-
silber am Grunde die Höhe von 425 mm. Am
T-Rohre waren zweimal Luftblasen entfernt worden.
Die Versuche wurden etwa 2 Monate fortgesetzt.
Zeitweise bestimmte Verf. das Volum des Wassers,
das vom oberen Osmometer absorbirt wurde, und
fand, dass in einem bestimmten Zeitraume mehr
Wasser verdunstete, als von unten aufgenommen
wurde. Ferner suchte Verf. die Unterschiede der
Saugung an den drei Oeffnungen des Rohres zu be-
stimmen, indem er in den damit verbundenen
Röhren Quecksilber aufsteigen liess, bis ein Gleich-
gewichtszustand erreicht war. Dabei ging es aber
so langsam zu, dass, wenn kein anderer Unfall ein-
trat, immer aus dem Hauptrohre Luft austrat und
den Versuch unterbrach. Während der ganzen Zeit
des Versuches nahm die Luft im Rohre an Volumen
zu und damit nahm die Differenz der Spannung in
verschiedener Höhe ab.
Zum Schlusse wurden die T-förmigen Verbin-
dungen wieder geschlossen und das Wurzelende in
eine Lösung mit Eosin gestellt; während dieses
langsam im Rohre sties, konnte man deutlich wahr-
nehmen, dass zwischen dem Gyps und der Glas-
wand sich Luft befand.
Verf. zieht aus seinen Versuchen die Folserung,
dass die der Construction des Apparates zu Grunde
liegende Idee, es sei die Cohäsion des Wassers, die
bei den Bäumen die Steigung desselben über 10 m
bewirke, unrichtig ist. Dies soll bewiesen werden
180
durch den Stand der in verschiedener Höhe ange-
‚brachten Manometer und durch das fortgesetzte
Steigen des Quecksilbers am Grunde, nachdem das
Saugen an der Spitze aufgehört hatte. Beide Be-
obachtungen zeigen nach dem Verf., dass eine
Druckdifferenz von weniger als 1 Atmosphäre zwi-
schen Basis und Spitze des Rohres das Wasser höher
als 10 m heben kann.
Ich habe eine wesentlich andere Ansicht. Der
Versuch des Verf. ist insofern interessant, als hier
zuerst versucht wird, Wasser durch endosmotische
Anziehung auf Höhen von 12 Metern zu heben,
während dies bisher nur für viel geringere Höhen
geschehen ist. Als Membran dient hier der Ferro-
cyankupferniederschlag. Aus den Angaben des
Verf. ergiebt sich, dass die osmotische Anziehung
der concentrirten Kupferlösung eine Säule Wasser
von 12,4 m und dazu noch etwa 40 cm Quecksilber
heben kann. Wir nehmen dabei an, dass wirklich
dauernd ein Strom Wasser zu dem oben am Rohr
befindlichen Osmometer geströmt ist. In dieser Be-
ziehung ist zu tadeln, dass Verf. gar nichts über
die Menge des aufgenommenen und verdunsteten
Wassers angiebt, obwohl er doch dahin gerichtete
Versuche angestellt hat. Ebensowenig finden wir
eine genaue Angabe, wie hoch die Eosinlösung ge-
stiegen ist. Das Steigen des Quecksilbers an den
verschiedenen Manometern könnte ja auch lediglich
auf Rechnung der verdünnten Luft kommen, die in
dem Rohre enthalten war. Doch sprieht für einen
stetigen Strom der Umstand, dass nach dem Ab-
nehmen des Osmometers das Steigen des Queck-
silbers nur unbedeutend war und nach dessen Auf-
setzen wieder die alte Höhe erreichte. Wenn wir
annehmen, dass also wirklich eine dauernde Strö-
mung stattfindet, wobei eine Wassersäule von etwa
18,5 m gehoben wird, so kann ich dies nur so er-
klären, dass die osmotische Anziehung der Lösung
sich vermöge der Cohäsion des Wassers nach unten
fortsetzt und hier die Hebung des Wassers und
Quecksilbers bewirkt. Bemerkenswerth ist dabei,
dass nach den Angaben des Verf. zwischen Gyps
und Glaswand Luftblasen sich befinden (ob auch
innerhalb des Gypses, bleibt fraglich. Man muss
hieraus schliessen, dass unter den hier obwaltenden
Umständen solche Luftblasen in einer Flüssiekeit
bestehen können, die unter starkem negativen Zug
steht. Bei meinen Versuchen über Saugung von
Wasser und Quecksilber in Röhren, die oben mit
einem Gypspfropfen verschlossen waren, habe ich
allerdings oft beobachtet, dass sobald Luftblasen im
Wasser des Rohres auftraten, diese sich allmählich
vergrösserten und damit das weitere Steigen des
Wassers bald aufhörte. Daraus folgt aber nicht, dass
sich die Sache unter allen Umständen genau ebenso
verhalten muss.
Se ran Nr re 7 ur N
Den a ae Fe
ce er
a u See ri ur
181
Wenn der Verf. den Luftdruck als die Ursache
des Steigens des Wassers in seinem Apparat an-
sieht, so müssen wir dem gegenüber bei der Be-
hauptung bleiben, dass der Luftdruck das Wasser
nicht höher als 10 m heben kann. Die anderen
Gründe des Verf. sind von geringem Gewicht. So
z. B. beweisen die Ablesungen an den höher oben
angebrachten Manometern sehr wenig, namentlich
da sie, wie es scheint, sehr oft durch das Auftreten
von Luftblasen unterbrochen wurden. Möglicher-
weise erstreckte sich die von oben kommende
Saugung nicht auf die T-förmigen Verbindungs-
röhren, aus Gründen, die ohne nähere Kenntniss
der Verhältnisse nicht festzustellen sind. Sicher ist,
dass, wenn in einer capillaren Glasröhre Luftblasen
auftreten, diese sich leicht so vergrössern können,
dass ein Saugen des Wassers an ihnen vorbei nicht
mehr stattfinden kann. Dagegen sind Luftblasen in
einem, von zahlreichen, engen, vielverzweigten
Canälen durchzogenen Raume, wie im Gypse des
Hauptrohres, verhältnissmässig unschädlich.
Weiterhin lest Verf. grosses Gewicht darauf,
dass auch nach der Entfernung des Osmometers an
der Spitze das Steigen des Wassers noch eine Zeit
lang, wenn auch in sehr viel geringerem Maasse,
anhielt. Das soll beweisen, dass auch das frühere
Steigen nicht durch Saugung und Cohäsion, sondern
durch Luftdruck bewirkt werde. Aber dieses nach-
trägliche Steigen kann sehr wohl durch die noch
nicht vollständig ausgeglichene Luftverdünnung und
durch die Zusammenziehung der Luftblasen infolge
von Temperaturerniedrigung erfolgen, während das
frühere Steigen auf anderen Ursachen beruht.
Der zweite Theil des Aufsatzes des Verf. enthält
eine Darstellung und Kritik der bisherigen Ver-
suche, das Saftsteigen zu erklären. Ich will mich
hier darauf beschränken, dasjenige zu erörtern, was
der Verf. über die Theorie bemerkt, dass das Saft-
steigen durch Saugung der Blätter und Cohäsion
des Saftes erfolst. Da Verf. dabei auch darauf zu
sprechen kommt, in wie weit Dixon und Joly in
Bezug auf diese Theorie die Priorität zukommt, so
kann ich hier nur auf das hinweisen, was ich in
meinen Beiträgen zur Erklärung des Saftsteigens
(Verh. des naturh.-med. Ver. zu Heidelberg. N. F.
Bd.V. S. 18 und 20) gesagt habe. Ich hatte da
bemerkt, dass Dixon und Joly die ersten gewesen
sind, welche auf die Bedeutung der Cohäsion für
das Saftsteigen hingewiesen hätten, dass ich aber
in meinem Aufsatze über das Saftsteigen (Verh.
naturh.-med. Ver. Heidelberg. V.Bd.) den Vor-
gang der Saugung in den Blättern zuerst näher
auseinander gesetzt hätte. Dieser Aufsatz ist aber
vor der ausführlicheren Veröffentlichung von
Dixon und Joly in den Proceed. royal soc. V. 186.
p- 563—576, wo sich ein (etwas unbestimmter)
182
Hinweis auf die Bedeutung der Imbibition befindet,
erschienen. Ich habe damit durchaus nicht sagen
wollen, dass D. und J. jenen Hinweis aus meinem
Aufsatze geschöpft hätten, sondern lediglich die
Priorität, die doch nur auf Grund des Datums der
Veröffentlichung zu bestimmen ist, für mich in
Anspruch genommen. Ob nun gegenüber meinen
ausführlichen Erörterungen die Bemerkung Pfef-
fer’s berechtigt ist (Pflanzenphysiologie. 1. Bd.
2. Aufl. S. 206 und 207): »Eine kritische Be-
leuchtung kann hier nicht angestellt werden, doch
seı darauf aufmerksam gemacht, dass in den trache-
alen Bahnen die abschliessenden Wandungen ebenso
leicht Wasser (auch Luft) aufnehmen als abgeben
und dass der negative Zug einer continuirlichen
Wassersäule unvermeidlich auf Einsaugen von
Wasser, also auf eine abwärts ziehende Wasser-
bewegung hinarbeiten müsste«, das muss ich dem
Urtheile der Pflanzenphysiologen überlassen. Das
Gleiche gilt vom Ausspruche Schwendener’s
(Gesammelte botanische Mittheilungen. I. Band.
S. 315): »Aber selbst angenommen, die Continui-
tät des Wassernetzes sei gegeben, so beruht doch
die Vorstellung, dass lange, den ganzen Baum
durchziehende Wasserfäden durch Luftdruck oder,
wie Askenasy will, durch die Imbibitionskraft
der Zellwände gehoben werden können, auf Illusion.
Bezüglich des Luftdruckes erscheint mir jede wei-
tere Erörterung überflüssig, da die thatsächlichen
Leistungen desselben hinlänglich hekannt sind, und
was die Imbibitionskräfte nicht gesättigter Mem-
branen betrifft, so lehren die Trockenäste und
ebenso die Beobachtungen an welkenden Sprossen,
dass diese Kräfte nicht ausreichen, um auch nur
auf einen Meter Entfernung das in Membranen oder
im Lumen der Zellen enthaltene Wasser in Bewe-
gung zu setzen. Alle Einwände, welche gegen die
Imbibitionstheorie im Sinne von Sachs geltend ge-
macht wurden, sprechen auch gegen diese neue
Formulirung derselben. «
Da die Imbibitionskraft der Zellwände bei einem
Turgordruck von 5—11 Atmosphären (vergleiche
Pfeffer, Pflanzenphysiologie. 2. Aufl. 1. Bd.
S. 121) aus dem Zellinhalt Wasser aufsaugt, wird
man ihr die Fähigkeit nicht abstreiten können,
unter geeigneten Umständen Wasser auf grössere
Höhen zu heben. Wie die Trockenäste und die
welkenden Sprosse lehren sollen, dass diese Kraft
der Imbibition dazu nicht ausreicht, vermag ich
ohne nähere Erläuterung nicht einzusehen. Dass
bei dem Saftsteigen auch die Beschaffenheit der
Leitungsbahnen von Bedeutung ist, das sieht Jeder
ohne Weiteres ein.
Copeland giebt zu, dass die Endosmose des
Zellinhaltes (und die Imbibition der Zellwände) der
Blattzellen ausreicht, um die Saugung des Wassers
183
bis zu dem Gipfel der höchsten Bäume zu heben.
Er bestreitet aber, dass der Saft in den Pflanzen
wirklich negative Spannung zeigt, wobei die Co-
häsion des Wassers allein den Zusammenhang der
Wassersäule bewirkt. Nun ist nach der Theorie
eine solche Spannung nur so weit nothwendig, als |
dadurch das Wasser auf grössere Höhen gehoben
Differenz zwischen dem Atmosphärendruck und dem
Drucke in den Leitungsbahnen diese Hebung nicht
bewirken kann. Dabei muss auch noch der Reibungs-
widerstand in den Leitungsbahnen in Rechnung
gezogen werden. Es ist aber keineswegs nothwen-
dig, dass überall der in den Leitungsbahnen strö-
mende Saft unter negativer Spannung steht. That-
sächlich ist aber negative Spannung des Saftes bei
Pflanzen in einigen Fällen durch Böhm nachge-
wiesen worden, indem abgeschnittene Stämme, an
deren unterem Querschnitt ein Manometer befestigt
war, das Quecksilber über Barometerhöhe hoben;
auch Strasburger’s Versuche (Leitungsbahnen
S. 191) kann man als Beweis für negative Spannung
ansehen, da hier zwar das Quecksilber nicht über
10 m gehoben wurde, die Sprossen aber, mit wel-
chen der Versuch angestellt wurde, über 2 m lang
waren.
Nach Lage der Dinge muss man aber hier einem
positiven Versuch viel mehr Beweiskraft zuschrei-
ben, als einem negativen. Wäre es’möglich, die
functionirenden Leitungsbahnen der Pflanzen allein
und direct mit einem Quecksilbermanometer zu
verbinden, so würde man viel öfter negative Span-
nungen nachweisen können. Gerade die Hülfsmittel,
die man angewendet hat, um möglichst niedere
Drucke zu erhalten, wie Auskochen des unteren
Stammtheiles, Entfernung der Rinde desselben und
Verkleben des Querschnittes, beweisen, dass beim
Gelingen und Misslingen der Versuche nebensäch-
liche Ursachen sich geltend machen. Vor Allem
saugt man dabei vielfach die Luft aus Gefässen
und Intercellularräumen, die normaler Weise keine
verdünnte Luft enthalten, und dies scheint auch in
den wirklichen Leitungsbahnen Störungen zu ver-
anlassen. Vielleicht würde sich empfehlen, bei sol-
chen Versuchen die abgeschnittenen Pflanzentheile
unten in mit Gyps gefüllte Röhren zu stecken und
erst an diesen die Saugung anzubringen.
Wenn ferner abgeschnittene Pflanzentheile wel-
ken, sowie der Atmosphärendruck auf den unteren
im Wasser stehenden Querschnitt stark verringert
wird, so mögen auch Störungen in den Leitungs-
bahnen dies bewirken; freilich lässt sich dies ohne
genauere Untersuchung nicht näher feststellen.
Es sei hier noch auf die Bemerkung Stein-
brinek’s (Ber. d. d. bot. Ges. Bd. 18. S. 392) hin-
gewiesen, dass sich unter sehr niederem Druck Luft
184
von aussen in die Gefässe saugen lässt und dies die
Grenze für die negative Spannung des Saftes dar-
stellte. Indessen geht aus Strasburger’s hierauf
bezüglichen Versuchen nicht deutlich hervor, ob
wirklich alle als Leitungsbahnen dienenden Gefässe
und Zellen unter niederem Luftdrucke Luft durch-
\ lassen, und die früher erwähnten Versuche Böhm’s
werden soll, wo der Luftdruck, oder genauer die
sprechen sogar direct dagegen. Copeland meint,
die Spannung der Gase in den Leitungsbahnen müsse
identisch sein mit der Spannung der Flüssiskeit.
Dies halte ich nicht für nothwendig, da bei dem
Drucke in kleineren Luftblasen auch die Ober-
flächenspannung der umgebenden Flüssigkeit stark
ins Gewicht fällt. Ich habe früher hypothetisch
angenommen, dass auch Luftblasen in einer Flüs-
sigkeit mit negativer Spannung bestehen können.
Copeland hält dies für unmöglich. Indessen
würde sein eigener Versuch unter den früher ge-
nannten Voraussetzungen der beste Beweis dafür
sein. ;
Copeland hat Vesque’s Versuche über die
Bewegung einer dünnen Wasserschicht zwischen
Gasblase und Röhrenwand wiederholt und dabei
die Resultate Vesque’s bestätigt. Er scheint aber
die Frage, welche Kraft die Bewegung des Wassers
hervorrufen kann, für ganz dunkel zu halten, wozu
ihn wohl die (unbewiesene) Bemerkung Schwen-
dener’s (Ges. Aufs. S. 266) veranlasst hat, dass
die Ansichten Vesque’s mit den bisherigen Lehren
der Physik in klarem Widerspruche stehen. Bs ist
aber klar, dass, wenn eine dünne Wasserschicht
oder ein System von mit Wasser erfüllten Rinnen
zwischen Röhrenwand und Gasblase vorhanden ist,
diese Wasserschicht dem Druck oder Saugwirkung
nach Maassoabe ihrer Beweglichkeit folgen muss.
So wird sie in den Leitungsbahen der von den
Blättern herkommenden Saugung folgen; in den
Versuchen von Vesque mit Gypspfropfen an capil-
laren Glasröhren ist es die capillare Saugung des
Gypspfropfens, welche die Bewegung dieser Wasser-
schicht bewirkt.
Die positiven Vorschläge des Verf. zur Lösung
der Frage des Saftsteigens beschränken sich auf
Andeutungen, die mir nicht überall ganz klar ge-
worden sind. Er bleibt dabei stehen, dass der Luft-
druck geeignet ist, das Wasser auch über 10 m zu
heben. Die Schwierigkeiten, die dem entgegen-
stehen, sucht er eben durch die Annahme zu be-
seitigen, dass die Bewegung des Wassers zwischen
Luftblase und Wand der Röhre besonderen Gesetzen
folgt. Er bemerkt dabei, dass die Idee, die Ober-
fläche einer Flüssigkeit sei starrer (weniger beweg-
lich) als das Innere, auf fehlerhaften Experimenten
beruht und dass, wenn man finden sollte, dass die
Oberfläche der Flüssiekeit halb gasförmig sei, diese
sich dann, in Bezug auf das Gewicht einer be-
185
- stimmten Höhe, auch mehr den Gasen als den Flüs-
sigkeiten analog verhalten würde. Weiter bemerkte
- noch Verf.: »Es ist denkbar, dass die Hebung des
Wassers im Stamme durch Oberflächenspannung er-
folgt, wobei die Quelleder Energiein der Abkühlung
des Stammes liest«; ein Satz, der mir nicht ganz
verständlich ist. Er fügt dann noch hinzu, dass
Arendt’s Beobachtungen von aufsteigenden Strö-
mungen, die durch Capillarität erhalten werden,
niemals berichtigt oder erklärt worden sind. Diese
Bemerkung beruht auf einem Missverständniss.
Arendt’s Versuche, die ich vor einigen Jahren
wiederholt habe, beziehen sich darauf, dass gewisse
Blätter, z. B. Nesselblätter, wenn man sie mit dem
unteren Ende des Blattstieles in Wasser setzt, das
Wasser in dem rinnenförmigen Blattstiel bis an
die Spitze des Blattstieles hinaufziehen und dann
von der Spitze abtropfen lassen. Aber diese ganze
Bewegung findet nur statt, wenn der Wasserspiegel
des Gefässes, in das der Blattstiel taucht, höher
liest als die Blattspitze, von der das Wasser ab-
tropft. Es handelt sich hier um eine Heberwirkung,
wo die Schwere die treibende Kraft ist und die
Capillarität lediglich die Vermittelung übernimmt.
Am Schlusse giebt der Verf. ein sehr vollstän-
diges und dankenswerthes Litteraturverzeichniss.
Askenasy.
Steinbrinck,C., Versuche über die Luft-
durchlässigkeit der Zellwände von
Farn- und Selaginella-Sporangien, so-
wie von Moosblättern.
(Flora. 1903. 92. 102—131. 1 Taf.)
Verf. benutzte zu seinen Untersuchungen drei
verschiedene Methoden, die von Schrodt zuerst
angegebene Schwefelsäureprobe, die schon von
Wiesner undMolisch angewendete Torzicelli’sche
Probe und die von ihm selbst herrührende Luft-
pumpenprobe. Bei der Schrodt’schen Schwefel-
säureprobe wird aus dem Austreten von Gasblasen
aus Zellen, deren Wände durch concentrirte Schwe-
felsäure zerstört werden, auf den Gasgehalt der
Zellen geschlossen. Die möglichen Fehlerquellen
discutirt der Verf. eingehend. Eine Reihe von
Versuchen überzeugte ihn von der Brauchbarkeit
der Methode. Der Apparat zur Torricelli’schen
Probe besteht aus einem 1 m langen, an einem
Ende mit Gypspfropf verschlossenen Glasrohre. Der
Gypspfropf dient als Widerlager für die zum Ver-
such benutzten Moosblätter. Er wird in den Rand-
parden mit in Alcohol gelöstem Siegellack be-
strichen. Das Moosblatt wird aufgeklebt und durch
abermaligen Lackaufstrich weiter befestigt. Beim
Versuch wird das Rohr wie ein gewöhnliches Baro-
meterrohr benutzt. Die zur Luftpumpenprobe |
186
| nöthigen Geräthschaften lassen sich ohne Zuhülfe-
nahme von Figuren nicht gut in Kürze beschreiben.
Ref. möchte hier hervorheben, dass sich mit diesen
z. Th. sehr sinnreich construirten Apparaten auch
die kürzlich von Molisch!) behandelte Frage nach
dem Aggregatzustand der Schwebekörper der
Phycochromaceen bis zu einem gewissen Grade
entscheiden liesse.
Durch Combination der eben geschilderten Me-
thoden konnte der Verf. feststellen, dass dieWände
der Zellen der Farnannuli, Selaginellasporangien und
Mmiumblätter sowohl in trockenem wie in feuchtern
Zustande luftdurchlässig sind. »Dass die trockenen
Moosblattzellen trotzdem meist nur wenig Luft ent-
halten, selbst wenn ihr Protoplast abgestorben ist,
beruht auf der starken Zerknitterung, die ihre
Wände beim Wasserverlust erfahren.«e Wegen
dieser Zerknitterung der Wände füllen sich in be-
netzten Mniumblättern die Zellen sehr schnell mit
Wasser. Bei den nicht zerknitterten, Luft enthal-
tenden Zellen der Farn- und Selaginellasporangien
tritt dasselbe ein, warum, konnte nicht festgestellt
werden. Durch Combination des Torrieelli’schen
Versuches und der Schwefelsäureprobe lieferte
Verf. den Nachweis, dass in den Mnmiumblättern
nur ein Theil der Membran jeder Zelle luftdurch-
lässig ist. Für die benutzten Sporangien liess sich
etwas Aehnliches bis jetzt nicht constatiren.
P. Claussen.
Detmer, W., Das kleine pflänzenphysio-
logische Practicum. Anleitung zu pflan-
zenphysiologischen Experimenten für Stu-
dirende und Lehrer der Naturwissenschaften.
Jena, G. Fischer. 290 S. 163 Abbildgn.
Der Verf. bezweckt, zunächst dem Studirenden
ein Buch in die Hand zu geben, mit dessen Hülfe
derselbe sich durch eigene Nachuntersuchung über
die wesentlichen Resultate der pflanzenphysiologi-
schen Forschung orientiren kann, bevor er selbst
an die Bearbeitung eines speciellen Themas heran-
tritt.
Ferner soll das Buch Lehrerkreisen dienen; so-
wohl Lehrern an höheren Schulen, die durch Ver-
suchsvorführung den botanischen Unterricht beleben
wollen, als auch Volksschullehrern, deren mächti-
ses Bildungsstreben der Verf. mit wohlthuender
Wärme betont.
So ist das Buch nicht schlechtweg ein Auszug
aus der 2. Auflage des bewährten Detmer’schen
Practicums, vielmehr eine Umarbeitung mit Rück-
sicht auf die gekennzeichneten Bedürfnisse der
Gegenwart.
1) Botan. Zeitung. 1. Abth. S. 47—58.
187
Die Disposition des Stoffes ist die übliche; wir
linden nach einander Versuche über die Nährstoffe,
die Molecularkräfte, die Stoffwechselprocesse, die
Wachsthumserscheinungen und die Reizbewesgungen
beschrieben. Knapp und klar gefasste theoretische
Ausführungen finden sich der Beschreibung der
Versuche vorgedruckt und führen dem Studirenden
vor Augen, dass nicht die Beschaffung noch so
exacter Zahlen, sondern erst deren Anwendung auf
die das Gebiet bewegenden Probleme wahre Wissen-
schaft ist.
Eine weitere Empfehlung des vorzüglich ausge-
statteten Buches erübrigt sich; das Werk wird
seinen Meister loben.
W. Benecke.
Flahault, Ch., La Paleobotanique dans
sesrapports avec la vegetation actuelle.
Conferences faites a linstitut de Botanique
de Montpellier en hiver 1902/1903.
Das vorliegende, nach der Nachschrift der Herren
M. M. Lagarde und B. Collin zinkographisch
vervielfältigte Collesheft ist ein erfreulicher Beweis
dafür, dass die Palaeophytologie jetzt endlich bei
den Botanikern durchzudringen beginnt. Und zwar
ıst die Form, in der sie hier erscheint, als eine sehr
glückliche zu bezeichnen. Denn die Vorträge Fla-
hault’s umfassen nicht nur die Palaeophytologie
im engeren Sinne inclusis Phanerogamis, sondern
im Anschluss daran auch die Principien der allge-
meinen historischen Pflanzengeographie, denen
theils in der Einleitung, theils im 6. Capitel Rech-
nung getragen wird. Reproductionen der in der
Vorlesung gegebenen Zeichnungen begleiten den
Text. Dieser giebt eine Fülle von Detailangaben —
nach des Ref. Meinung ist darin des Guten etwas
zu viel gethan —, und betont wesentlich die morpho-
logische Seite ohne in gleichem Maasse der Ana-
tomie gerecht zu werden, deren zwar bei den wich-
tigsten Gruppen ganz kurz gedacht wird, die aber
nirgends durch Abbildungen erläutert wird. Viel-
leicht freilich ist das der Schwierigkeit der Repro-
duetion anatomischer Abbildungen in der hier
nothwendigen Technik in die Schuhe zu schieben.
H. Solms.
Warburg, O., Kunene-Sambesi-Expedi-
tion H. Baum 1903. Im Auftrage des
colonialwirthschaftlichen Comites herausge-
geben. 8. 593 S. mit vielen Holzschnitten,
12 lith. Tafeln, einem farbigen Titelbild u.
Karte.
Herın Baum’s Expedition in das gänzlich un-
bekannte Hinterland von Mossamedes ist dem Zu-
sammenwirken des colonialwirthschaftlichen Comi-
188
tes, der Companhia de Mossamedes und der South-
West-Afrika-Company zu verdanken. Den Reise-
bericht giebt er selbst im ersten Abschnitt. Er ist
gut geschrieben und wegen seiner Berücksichti-
gung der Pflanzenverbreitung von Interesse. Es
folgen die botanischen Ergebnisse, die von einer
grösseren Anzahl von Forschern, nicht durchweg,
aber grossentheils in Berlin bearbeitet sind, Ein
allgemeines pflanzengeographisches Kapitel, sowie
ein solches über die Nutzpflanzen des Gebietes hat
O0. Warburg geschrieben. Zum Schluss folgen
noch die zoologischen Ergebnisse, die den Bota-
niker weniger interessiren.
In der Aufzählung der von H. Baum gesam-
melten Pflanzen werden nur die neuen Arten von
Diagnosen begleitet. Ihrer sind aber 276, darunter
drei neue Genera, nämlich Pyenosphaera (Gentia-
neae), Oalanda (Rubiaceae) und Baumia (Serophu-
lariaceae). Besonders charakteristisch sind einige
baumartige Leguminosen, darunter die treffliches
Gummi liefernde Akazie A. verrucifera Harms n. sp.
Ueber das Vorkommen der Wehvitschia finden sich
hier eingehende und sehr erwünschte Mittheilungen;
ihr ist auch das farbige Titelbild gewidmet. Neben
Nymphaeen, Podostemeen (Sphaerothylax Warmin-
giana Gilgn. sp. und Hydrostachys triaxialis Eng]. et
Gilg n. sp.), fand sich in Gewässern Mayaca Braunii
n. sp., einer bisher nur aus Amerika bekannten
Gruppe angehörie.
Von Nutzpflanzen ist zu erwähnen der Wurzel-
kautschuk, Carpodinus chylorhiza K. Schum. n. sp.,
der auf Tafel V abgebildet wird und der ein werth-
volles Product für den Handel bildet.
Bei der grossen Zahl von Endemismen, die das
Gebiet bietet, bezeichnet Warburg es als eine be-
sondere Unterprovinz der süd- und ostafrikanischen
Steppenprovinz. Die Zusammensetzung der Vege-
tation weist auf das tropische Afrika hin; auffallend
gering ist ihre Verwandtschaft zur Capflora. Bru-
niaceen, Diosmeae, Penaeaceen, Restiaceen fehlen
ganz. Ericeen sind spärlich, von Proteaceen kommen
gleichfalls nur ein paar Arten vor.
H. Solms.
Neue Litteratur.
1. Bacterien.
Emmerling, O0., und Abderhalden, E., Ueber einen
Chinasäure in Protokatechusäure überführenden
Pilz. (Bact. Centralbl. II. 10. 338—40.)
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Sachs, M., Ein Beitrag zur Kenntniss der Kapsel-
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ang
RN
189
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tralbl. 14. 134—144.)
Velenovsky, Einige Bemerkungen zur Morphologie |
der Gymnospermen. (Ebenda. 14. 127—33.)
VII. Zelle.
Geneau de Lamarliere, L., Recherches sur quelques
reactions de membranes lignifiees. (Rev. gen. bot.
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Laiblinger, @., Zur Berichtigung in Sachen derPlasmo-
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Braun, K., und Behrendt, E. C., Beitrag zur fermenta-
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1142—46.)
190
Charabot et Hebert, A., Influence de la nature du milieu
exterieur sur l’acidite vegetale. (Compt. rend. 136,
1009—12.)
Herrera, A. L., Le röle preponderant des substances
minerales dans les phenomenes biologiques. (M&m.
| soc, scientif. »Antonio Alzate«. 13. 337—48.)
Javillier, M., Sur quelques ferments proteolytiques
associes & la pr&esure chez les vegetaux. (Comptes
rend. 136. 1013—15.)
Lutz, Sur le röle des alcaloides envisages comme
source d’azote pour les vegetaux (fig. d. le texte).
(Bull. soc. bot. France. 50. 118—29)
Moillard, Variations du pouvoir germinatif suivant la
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135—42.)
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ES Methods in plant physiology. V. (Ebenda. 5.
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Russell, W., Sur le siege de quelques prineipes actifs
des vegetaux pendant le repos hivernal. (Rev. gen.
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Sollmann, T., The modern theories of the nature and
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Davis, B. M., s. unter Pilze.
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Menthes hybrides (4 pl.).
12933.)
Miyake, s. unter Gymnospermen.
Mottier, D. M., The behavior of the chromosomes in
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Chr. Luerssen, Pteridophyta. —K.Osterwald,
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Oharaceen. — P. Kuckuk, Meeresalgen (Nord- und
Ostsee). — K. Lemmermann, Algen des Süss-
wassers (excl. Diatomeen, Characeen und Flagel-
laten). — B. Schröder, Bacillariales. — E. Lem-
mermann, Peridiniales. — A. Zahlbruckner,
Flechten. — P. Dietel, Uredineen und Ustilagi-
neen. (Ber. d. d. bot. Ges. 20. [101]—[2S1].)
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Kusano, $S., On a Fungus disease of Prunus Mume.
(The bot. mag. Tokyo. 17. 15—24.)
Anzeige.
Herbarium
von
Geh.-Rath Phoebus
wegen Raummangels zu verkaufen; Katalog steht zu
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Verlag von Arthur Felix in Leipzig, Königstrasse 18. —— Druck von Breitkopf & Härtel in Leipzig.
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61. Jahrgang.
Nr.
13.
1. Juli 1903.
BOTANISCHE ZEITUNG.
Redaction: H. Graf zu Solms-Laubach.
Friedrich Oltmanns.
v——.
II. Abtheilung.
Die Redaetion übernimmt keine Verpflichtung, unverlangt eingehende Bücher zu besprechen oder zurückzusenden.
Besprechungen: A. Howe and L. M. Underwood,
The genus Riella, with descriptions of new species
from North America and the Canary Islands. —
M. Coulterand Ch. Chamberlain, The embryo-
gseny of Zamia. — G. Tischler, Ueber eine merk-
würdige Wachsthumserscheinung in den Samen-
anlagen von Cytisus Adami Poir. — E. Sargent,
A Theory of the origin of Monocotyledons founded
on the structure of their seedlings. — A. Ernst,
Chromosomenreduction, Entwickelung des Embryo-
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Cytologische Studien über die endotrophen Mykor-
rhizen. — B. Jönsson, Zur Kenntniss des anato-
mischen Baues der Wüstenpflanzen. — M. Nord-
hausen, Ueber Sonnen- und Schattenblätter. —
FE. Rosen, Die Natur in der Kunst. — Neue Litteratur.
Howe, A.,and Underwood, L.M., The
senus Riella, with descriptions of new
species from North America and the
Canary Islands.
(Bull. Torrey Bot. club. 1903. 30. 214— 224. t. 11 u.12.)
Nach einer kurzen Uebersicht über die bekannten
Species der Gattung, R. Battandieri Trab., Cosso-
mana Trab., helicophylla Bory et Mont., Notarisüi
Mont., Parisiüi Gottsche (Olausonis Letourn.), Paul-
sen Porsild (Bot. Tidskrift. 1902. 24. 323—327
aus Bochara), Reuter Mont., werden ausführliche
Beschreibungen der R. americana Howe et Und.
aus Texas und der Riella affinis von Tafıra auf
Gran Canaria gegeben und auf den Tafeln durch
Bilder erläutert. Erstere zeichnet sich durch
reichliche Brutknospenbildung an der Rippe aus,
sie schliesst sich an R. Battandieri, letztere zunächst
an lv. Oossoniana an. Es scheint also Aussicht zu
sein, dass wir mit der Zeit noch mehr Arten dieser
merkwürdigen, offenbar weit verbreiteten Gattung
kennen lernen werden.
Von der Riella affinis haben die Verf. die früheren
Entwickelungsstadien der Keimpflanzen ziemlich
zutreffend geschildert, bezüglich des weiteren Ver-
laufes derselben schliessen sie sich in Ermangelung
eigener bezüglicher Untersuchungen an Göbel an.
Dieser Autor hat nun bekanntlich im Gegensatz zu
Leitgeb behauptet, der Vegetationspunkt des
jungen Sprosses sei nicht scheitelbürtig, sondern
intercalarer Entstehung, und es scheint, dass Verf.
auch dieser Ansicht stillschweigend beitreten. Um
also zu verhüten, dass dieselbe, die nach des Ref.
Meinung unrichtig, weiterhin Boden gewinne,
möchte derselbe die Gelegenheit benutzen, um in
aller Kürze die Resultate mitzutheilen, die er
seiner Zeit (1894) gelegentlich einer Untersuchung
der ihm in Strassburg aus Sporen erwachsenen
Pflänzchen der R.
Parisii gewonnen
hat. Sie haben er-
geben, dass Leit-
geb anallen Punk-
ten im Rechte ist.
Aus der Spore
geht zunächst ein
Zellfaden hervor,
der seinen vorderen
Theil bald zu einer
länglich eiförmigen
Zellfläche gestal-
tet, und unterwärts
Wurzelhaaren den
Ursprung giebt
(vergl. Figur 1).
Diese Zellfläche ist bilateral symmetrisch, eine
Scheitelzelle wird niemals an ihr gebildet, auch
stellt sie unter normalen Verhältnissen bald ihr
weiteres Wachsthum ein. An ihrem basalen Theile
treten dann rechts und links obrenartige Fortsätze
gleichfalls lächenhafter Beschaffenheit hervor (vgl.
Fig. 2 bei o), die sich, wie Verf. richtig gesehen
haben, zu den Thallussprossen ausbilden (vergl.
Fig. 3 0 und /l). Sie weisen denn auch ihrerseits
die von Göbel gegen Leitgeb vertheidiste H of-
meister’sche Auffassung zurück, die ungefähr da-
rauf hinauskommt, dass in dem Reellapflänzchen eine
195
Längshälfte etwa eines Marchantieensprosses zu
sehen sei.
Bei kiella Parisü freilich bleibt nach des Ref.
Beobachtungen einer dieser Öhrenfortsätze regel-
mässig in der Entwickelung zurück und hört bald
zu wachsen auf, sodass nur ein Pflänzchen einseitig
aus der Keimscheibe, diese zur Seite drängend, her-
vorsprosst (vergl. Fig. 3). Diese Keimscheibe ent-
spricht dem Protonema unseres Lebermooses. Ihre
aufrechte Stellung ist eine grosse Ausnahme in der
Klasse. Da nun an ihr der Spross seitlich entsteht,
so kommt er in ursprünglich horizontale, nicht wie
Göbel meint, in vertieale Lage und wendet eine
Kante gegen oben, die andere gegen unten. Seine
spätere Aufrichtung ist eine secundäre Erschei-
nung. Aus der Ober-
kante geht später der
rein dorsale Flügel
(vergl. Fig. 3/l), aus
der Unterkante der
blättertragende Stamm
(die Rippe) hervor.
Fig. 3.
Eine Scheitelzelle fehlt
zunächst,
und zwar
auch dann noch, wenn die ersten rudimentären
Blattpapillen an der Unterkante hervortreten. Die
Wachsthumslinie verläuft, soweit sich das fest-
stellen lässt, in einem nach unten gekrümmten
Bogen, den Rand der Sprossanlage also nicht an
deren Spitze, sondern seitlich an der Unterkante
treffend, wie Fig. 3w v zeigt. Hier also bei v ist die
organische Spitze des Gebildes gelegen. Hier wird
denn auch bald in randständiger Lage die Scheitel-
zelle herausgeschnitten, die, von Keilgestalt, zwei
Segmentreihen, eine untere, den beblätterten Stamm,
und eine obere, den Flügel weiter bauende, pro-
dueirt (vergl. Fig. 3v und Fig. 4). Antheridien und
Archegonien entfallen dabei, wie es für eine ana-
krogyne Jungermanniee ganz in der Ordnung, auf
die oberen Flügelsegmente.
Von einem interealaren Vegetationspunkte kann
demnach zu keiner Zeit die Rede sein. Wenn dieser
an dem einen, dem Stammrand der Sprossanlage
196
| und zwar an deren organischen Spitze zur Ent-
wickelung gelangt, ist an dem anderen, dem Flügel-
rand das Gewebe schon auf der ganzen Länge dem
Dauerzustand nahe. H. Solms.
Anmerkung. In den beigefügten Holzschnitten
bedeutet Pr überall die Protonemascheibe, sp die
Spore, oder den Ort, wo sie ansass, o die ohrenartigen
Sprossanlagen, /l den Dorsaltlügel, vo den Vegetations-
punkt, s dessen Scheitelzelle, D/ die unterhalb ent-
stehenden Blattpapillen.
Coulter, M.,and Chamberlain, Ch., The
embryogeny of Zamia. (Contribut. from
the Hull Bot. Labor. XLV.)
(Bot. gaz. 1903. 35.)
Die Frage der Embryobildung aus der befruch-
teten Eizelle von Zamia war durch Webber’s
schöne Untersuchungen nicht gelöst worden. Es
gelang den Verf., zunächst die Kerntheilungs-
figur nachzuweisen, welche zur Absonderung der
Kanalzelle führt, deren Existenz Webber bereits
angegeben hatte.
Nach der Befruchtung geht der Keimkern resp.
seine Nachkommen einige schnell hinter einander
folgende Theilungen ein, die immer in allen Tochter-
kernen gleichzeitis verlaufen. Etwa 256 Kerne,
also der achten Theilung entsprechend, konnten
gezählt werden. Sie liegen im ganzen Zellraum ver-
theilt, drängen sich besonders nach unten hin
dichter an einander.
Nur hier im unteren Theile werden alsdann Zell-
wände gebildet, welche die Plasmamasse in einzelne
Zellen zerlesen; jede Zelle umschliesst einen Kern.
Alle Zellen scheinen zunächst völlig gleichartig zu
sein. Doch werden die eigentlichen Embryozellen
am Scheitel bald von den sich länger streckenden
Suspensorzellen gesondert. Der Suspensor wächst
ausserordentlich rasch, schiebt den Embryo tief ins
Endosperm hinein und erreicht, wenn man seine
zahlreichen Windungen gerade streckt, wohl 5 cm
Länge. Zwei grosse Cotyledonen bergen eine wohl
entwickelte Plumula zwischen sich und bilden die
Hauptmasse des Embryo.
Oycas gegenüber unterscheidet sich die Embryo-
bildung bei Zamia also dadurch, dass nur die
unterste Spitze der Eizelle Verwendung findet,
während dort die gesammte frühere Eizelle mit
Zellgewebe austapezirt wird, das eine grosse Va-
cuole umschliesst. Einen noch älteren Typus würde
demnach Göngko darstellen, dessen Proembryo der
gesammten von einem massiven Gewebekörper aus-
gefüllten früheren Eizelle entspricht.
G. Karsten.
ee EEE ur
a a a a a a ae
197 .
Tischler, G., Ueber eine merkwürdige
Wachsthumserscheinung in den Samen-
anlagen von Cytisus Adami Poir.
(Ber. d. d. bot. Ges. 1903. 21. 82—89. 1 Taf.)
Es ist seit langem bekannt, dass bei hybriden
Pflanzen meistens entweder gar keine oder nur
‚mangelhafte Samenbildung erfolgt. Juwel hatte vor
Kurzem gezeigt, dass dies oft daher rührt, dass der
Pollen infolge von Unregelmässigkeiten bei der
Tetradenbildung schlecht entwickelt ist. Verf.theilt
hier für Oytisus Adami einen Fall mit, bei dem zwar
der Pollen regelrecht ausgebildet wird, dagegen die
Samenanlagen abnorme Umbildung erfahren. Die
erste Anlage der Samenknospen ist noch normal.
Bei der Entwickelung des Nucellus aber findet bald
'so lebhaftes Wachsthum statt, dass der Nucellus weit
aus der Mikropyle heraustritt. Ein Embryosack ist |
dann entweder gar nicht vorhanden oder nur ver-
kümmert ausgebildet. In seltenen Fällen wächst der
Nucellus nur wenig über die Mikropyle hinaus und
hier kann auch der Embryosack gut entwickelt
sein. Aber auch dann zeigen die Kerne des Ei-
apparates Absterbeerscheinungen. Bei den zum
Vergleich herangezogenen »Eltern« des Cytisus
Adami: ©. laburnum und ©. purpureus fanden sich
ganz normal entwickelte Samenanlagen. Das Gleiche
silt merkwürdiger Weise auch von den Bastarden
©. purpures X elongatus und (©. alpinus X Labur-
mum. E. Hannig.
Sargent, E., A T'heory of the origin of
Monoeotyledons founded on the struc-
ture of their seedlines.
(Ann. of bot. 1903. 17. 92 p. m. 7 Taf.)
gleichenden Anatomie der Monocotylen-Embryonen
beschäftigt. In der vorliegenden Arbeit werden
bloss einige Beispiele im Vergleich mit solchen
Dicotylen behandelt, bei welchen nur ein Cotyle-
don vorkommt oder beide unterwärts scheidig ver-
wachsen sind. Der Vergleich hat zum Zweck, eine
Anschauung näher zu begründen, wonach das
Keimblatt der Monocotylen ein aus den beiden ver-
schmolzenen Cotyledonen eines Vorfahrenstammes
zusammengesetztes Glied sein soll. Dabei wird
natürlich an eine Abstammung der Mono- von den
Dieotylen gedacht. Vorsichtiger Weise freilich be-
zeichnet Verf. ihre ganze Auseinandersetzung als
eine »working hypothesis«. Als solche kann man
sie ja wohl gelten lassen, sehr überzeugend ist sie
indessen dem Ref. nicht erschienen.
H. Solms.
198
Ernst, A., Chromosomenreduction, Ent-
wickelung des Embryosackes und Be-
fruchtung bei Paris quadrifolia L. und
Trillium grandiflorum Salish.
(Flora. Ergz. 1902. 91. 1—50 m. 6 Taf.)
An dem für die Untersuchungen der Kernthei-
lungsvorgänge so ungünstigen Liliaceenmaterial
unternahm es der Verf., die Lösung der Frage nach
der Reduction der Chromosomenzahl zu versuchen.
Die Embryosackmutterzellen von Paris quadri-
folia L. und Trillium grandiflorum Salısb. wählte
er als Untersuchungsobjecte.
Die Erforschung der Verhältnisse bei Trallium
war besonders wünschenswerth, da Atkinson in
den Pollenmutterzellen dieser Pflanzen Reductions-
theilung gefunden haben wollte.
Aus den vorliegenden Untersuchungen geht her-
vor, dass die Reduction der Chromosomenzahl um
die Hälfte schon beim Beginn der ersten Kernthei-
lung eingetreten ist, und zwar finden sich bei Parzs
zwölf, bei Trillium die äusserst geringe, bis jetzt
nur noch bei Najas constatirte Zahl von sechs
Chromosomen vor, welche Zahlen bei den weiteren
Karyokinesen beibehalten werden. Im Gegensatz
dazu konnte in den vegetativen Kerntheilungen die
doppelte Chromosomenzahl festgestellt werden.
Leider gelang es dem Verf. bei Paris nicht, den °
einwandsfreien Nachweis zu führen, ob die Chromo-
somen des zweiten Theilungsschrittes mit dem beim
Schluss der ersten Theilung sich vorfindenden Chro-
mosomen identisch sind. Die Klarstellung dieses
wichtigen Punktes bei Trillium gedenkt der Verf.
in einer besonderen Arbeit zu geben, in welcher die
Chromosomenreduction in den Pollen- und Embryo-
sackmutterzellen dieser Pflanze vergleichend unter-
Verf. ist schon seit längerer Zeit mit einer ver- | sndar werten soll.
Während die erste Kerntheilung in der Embryo-
sackmutterzelle von Zelltheilung begleitet ist, wird
nach der zweiten keine Zellwand gebildet, sodass
sich zwei zweikernige Zellen ergeben, von denen
sich die untere zum Embryosack entwickelt, die
obere verdrängt wird. Durch eine zwischen ihnen
auftretende Vacuole werden die beiden Kerne der
unteren Zelle nach den Zellenden gedrängt, wo sie
durch zwei aufeinanderfolgende, in beiden Embryo-
sackenden gleichzeitig stattfindende Theilungs-
schritte in Kerne mit gleicher Chromosomenzahl
getheilt werden.
Beim Studium der Befruchtungsvorgänge ergab
sich, dass eine eigentliche Verschmelzung der Pol-
kerne bei und nach der Befruchtung nicht ein-
tritt. Schon vor der Vereinigung mit dem Sperma-
kern hat sich in beiden Polkernen der Chromatin-
faden herausgesondert, was den Verf. veranlasst,
anzunehmen, dass eine Weiterentwickelung auch
199
200
ohne Vereinigung mit diesem möglich ist. Zugleich | der die Färbbarkeit der Grundsubstanz und kehren
entwickelt sich auch im Spermakern ein selbst- |
ständiger Kernfaden. Die Chromosomen aller drei
Fadenknäuel sammeln sich weiterhin zu einer
gemeinsamen Kernplatte. Die Eibefruchtung
wird durch vollständige Verschmelzung des
anderen Spermakerns mit dem Eikern bewirkt.
Beide Spermakerne sind vom Plasma des Pollen-
schlauchs begleitet. Die Chromosomenzahl der aus
den beiden Polkernen und dem einen Spermakern
hervorgesangenen Endospermkerngruppe konnte
noch nicht bestimmt werden. Das befruchtete Ei
wies in seinem Kern die Chromosomenzahl der un-
geschlechtlichen Generation auf.
M. Koernicke.
Shibata, K., Cytologische Studien über
die endotrophen Mykorrhizen.
(Jahr. f. wiss. Bot. 1902. 37. 643—48 m. 2 Taf.)
In das Problem der Mykorrhizen-Symbiose, dem
sich in den letzten Jahren ein besonderes Interesse
zugewandt hat, suchte der Verf. durch vergleichend-
cytologische Untersuchungen der wichtigeren My-
korrhizenformen tiefer einzudringen. Die Beobach-
tungen wurden an fixirtem und gefärbtem, mit dem
Mikrotom geschnittenem Material von endotrophen
‘Mykorrhizen gemacht; ferner dienten die frischen
Objeete zur Ausführung von mikrochemischen Re-
actionen. Es wurden die kugelisen Knöllchen an
den Wurzeln von Podocanpus chinensis und Podo-
carpus Nageia, ferner das Rhizom von Pszlotum
briquetrum, die Wurzelanschwellungen von Almus
und Myyrzca in den Kreis der Untersuchung gezogen.
Die Ergebnisse sind in folgenden Sätzen zusammen-
gefasst:
»In den Knöllchen von Podocarpus werden
die reichlich entwickelten Mycelien des endophy-
tischen Pilzes auf einmal von den Wirthszellen
verdaut und resorbirt; dabei kommt nicht nur der
plasmatische Inhalt, sondern auch die aus Chitin
bestehende Hautsubstanz des Pilzes dem Wirthe zu
Gute. Die Knöllchen gehen nach beendister Re-
sorption der Pilzmasse unfehlbar zu Grunde und
sind zu erneuter Infection unfähig. Der Zellkern
der vom Pilz infieirten Knöllchenzellen theilt sich
wiederholt auf direetem Wege. Die so entstande-
nen, beinahe gleich grossen Theilkerne vertheilen
sich gleichmässig in dem Mycelknäuel.
nimmt die Grundsubstanz der Kerne immer begie-
riger Farbstoffe auf, sodass öfters der ganze Kern
wie eine compaete chromatische Masse aussieht.
Die hierbei im Kerne vermehrte Substanz ist wahr-
scheinlich eine nucleinartige Verbindung. Nach
beendister Pilzverdauung verlieren die Kerne wie-
in die normale, rundliche Form zurück. Die Viel-
kernigkeit der Knöllchenzellen muss als eine zweck-
mässige Vermehrung der Activitätscentren bei der
Verdauung der Pilzmassen aufgefasst werden. Die
Zu- und Abnahme der nucleinartigen Substanz im
Kerne während der Verdauung spricht wohl für
die Theilnahme des Zellkerns bei der Enzymbildung.
Die hierbei auftretende amitotische Kerntheilung
ist keine Absterbeerscheinung, sondern sie stellt
vielmehr ein schneller zum Ziel führendes Mittel
der Kernvermehrung dar. Nach beendister Pilz-
verdauung ist die karyokinetische 'Theilungsfigur
öfters in den mehrkernigen Knöllchenzellen aufzu-
finden. Die ınehrmals durch die Amitose getheilten
Kerne behalten also das Vermögen bei, sich indi-
recter Weise zu theilen. (Die vom Verf. hier und
vorhin mit dem Namen » Amitosen« bezeichneten
Kerntheilungsfiguren sind demnach doch wohl als
»Pseudoamitosen« im Sinne Häcker’s aufzu-
fassen. Ref.) Die Zahl und Anordnung der Chro-
mosomen in den Kernen haben hierbei durch die
vorhergehende Amitose keine Veränderung er-
fahren.
Im Mykorrhizom von Pstilotum treten die pilz-
haltigen Zellen in zweierlei Formen auf. Die » Pilz-
wirthszellen« und die » Verdauungszellen« kommen
| regellos neben einander vor. Die Kernveränderun-
gen bei der Pilzinfection bestehen hauptsächlich in
der enormen Volumzunahme und der Ansammlung
von Chromatinkörnchen zu einer Anzahl von grös-
seren Flocken oder Klumpen. Die Kernmembran
geht in keinem Stadium verloren. Die Hautsubstanz
der Pilzhyphen, die aus Chitin besteht, bleibt
nach der Verdauung unversehrt zurück. Der Haut-
rest wird zu einem Klumpen zusammengeballt,
wobei ein amyloidartiger Stof zum Zusammen-
kitten und zur Umhüllung dient. Die Klumpen-
bildung beginnt das intracellulare Mycelium ent-
weder simultan oder an einer localisirten Stelle.
Ist letzteres der Fall, so weist die Lage des Kernes
eine enge Beziehung zu diesem Vorgang auf. Der
Kern beeinflusst nicht nur die Verdauung des Pilz-
inhalts, sondern auch die Erzeugung der amyloid-
artigen Klumpenkittsubstanz. Bei den intracellular
lebenden Mycelien bleibt die Querwandbildung der
Hyphen fast vollständig aus. Die mit Fettkörpern
| erfüllten »Vesikel«e sind mit der unter gewissen
Die Zell- |
kerne gestalten sich dann amöbenförmig. Zugleich | vegetativen Hyphen vergleichbar.
Culturbedingungen auftretenden Anschwellung von
Der in den Wurzelanschwellungen von Alnus
wohnende Pilz ist kein echter Hyphomycet. Die
Infection wird durch einzelne ın die Zelle eindrin-
gende, sich in lange oder kurze Stäbchen gliedernde
, Fäden bewirkt. Zu Anfang der Pilzinfection nimmt
der Zellkern an Volum bedeutend zu. Ein dichter
le a re Bu
PR VENEN
201
Plasmaklumpen erscheint bei dem Kern. In diesem
Klumpen treten zahlreiche, tropfenartige »Secret-
körperchen« auf, die nach beendeter Pilzverdauung
wieder verschwinden. Die an der Peripherie des
Fadenknäuels entstehenden kugeligen Gebilde sind
eine bacterioidenartige Deformation der Füden.
Der reichliche Eiweissvorrath dieser Kugeln und
Pilzfäden wird sämmtlich von den Wirthszellen |
verdaut und resorbirt.
Die Wurzelanschwellungen von Myrica weichen
in ihrem Bau und dem sie bewohnenden Pilz von
denen der Erlen bedeutend ab. Der Pilz nistet sich
in einem bestimmten Gewebering ein. Der Bau der
Pilzfäden, die strahlige Anordnung der Hyphen-
zweige und die keuligen Anschwellungen der Faden-
enden sprechen für die Zugehörigkeit dieses Pilzes
zur Gattung Actinomyces. Ein Fall von pflanz-
licher »Actinomycose« ist hiermit bekannt ge-
worden.
Der Glycerinextraet der Podocarpus-Kuöllchen,
Almuıs-Wurzelanschwellungen und einiger anderer
Mykorrhizen wirkt auflösend auf Fibrin in schwach
saurem Medium. Die Anwesenheit von proteolyti-
schem Enzym in den Mykorrhizen unterliegt also
keinem Zweifel. Dieses Enzym stammt aus den
Wirthszellen, da die cytologischen Befunde die
Activität der Wirthszellen unzweideutig beweisen.
Die Pilzsymbiose in gewissen endotrophen Mykor-
rhizen zielt in letzter Instanz auf die Erwerbung
eiweissartiger Nährstoffe durch die Verdauung von
Pilzsubstanz ab. Die Frage nach der Ernährungs-
weise der endophytischen Pilze steht heute noch
offen. « M. Koernicke.
Jönsson, B., Zur Kenntniss des anato-
mischen Baues der Wüstenpflanzen.
(Lunds Universitets Ärsskrift. 38. Nr. 6.)
Die Arbeit ist in einem schwerverständlichen,
theilweise fast unverständlichen Deutsch geschrie-
ben. Eine Kritik im Einzelnen darf man an ihr
nicht üben, da man nie recht weiss, ob der Verf.
wirklich das meint, was seine Worte zum Ausdruck
bringen.
Der Untersuchung zu Grunde lag eine kleine
Sammlung von Schaustücken, von Wüstenbäumen
und Wüstensträuchern, die S. Hedin aus Turke-
stan mitgebracht und gelegentlich der Pariser Welt-
ausstellung einem grösseren Publikum vorgeführt
hatte. Sie umfasst die Arten Haloxylon ammoden-
don, Burotia ceratoides, Calligonum spec., Nitraria
Schoberi, Alhagi camelorum, Halimodendron argen-
teum und Tamarix spec., also simmtlich Gattungen
angehörig, deren anatomischer Bau bereits von ande-
ren Autoren geschildert worden ist. Es war darum
von vornherein zu erwarten, dass das Ergebniss der
]
| dieken Schleimlage überziehen.
| Schleimlage.
202
Untersuchung, soweit Blätter und jüngere Vegeta-
tionsorgane in Frage kommen, nur ein bescheidenes
sein würde. Verdickte und verschleimende Epider-
men, Wasserspeicherzellen, massenhaftes Auftreten
von Kalkoxalatkrystallen, Reichthum der Gewebe an
Gerbstoffidioblasten sind Dinge, die in allen anatomi-
schen Darstellungen xerophytischer Gewächse immer
wiederkehren. Für wesentlich neu und den Werth
der Arbeit ausmachend halte ich dagegen eine Be-
obachtung des Verf., die ältere Axentheile der unter-
suchten Pflanzen angeht. Es fiel ihm auf, dass die
todten Stammstücke von Haloxylon, Burotia, Calli-
gonum, Nitraria und Halimodendron, also die Ver-
treter vier stark differenter Familien, darin überein-
stimmen, dass sie, in Wasser gebracht, sich mit einer
Dieselbe entsteht,
wie mikroskopische Schnitte lehrten, durch das
Verquellen bestimmter Rindengewebe, die Verf.
als Schleimkork bezeichnet. Die Verquellung, die
soweit geht, dass die Zellen des Gewebes sich aus
ihrem Verbande lösen und in dem zugesetzten
Wasser frei zu flottiren scheinen, hat ein Sprengen
übergelagerter Schichten gewöhnlichen Schutz-
korkes zur Folge und damit ein Einhüllen des ge-
sammten Stammstückes in eine oberflächliche
Den Namen Schleimkork hält der
Verf. für berechtigt, weil das Gewebe phellogenen
Ursprunges ist. Bei Nitraria sollen ausser diesem
Schleimkork noch andere Gewebe in der secun-
dären Rinde verschleimen und zwar soll diese
Schleimbildung in den Phloemmarkstrahlen oder
deren Umgebung ihren Ursprung nehmen. Die
Ausführungen des Verf. sind darüber indessen,
wohl nur weil er die deutsche Sprache nicht be-
herrscht, so widersprechend, dass man ein klares
Bild der Sachlage nicht zu gewinnen vermag. —
Die. Bedeutung der Schleimabsonderung wird in
einer Verwerthung des oberflächlich sich nieder-
schlagenden Thaues gesucht. Zur Stütze für diese
Anschauung bringt der Verf. auf die die Stamm-
stücke überziehende Schicht eine Eosinlösung und
findet, dass solche sich in das Innere der Axentheile
verbreite. Mir scheint damit gar nichts bewiesen,
ich möchte auch glauben, dass eine oberflächliche
Schleimabsonderung an den lebenden, im Boden
wurzelnden Pflanzen überhaupt nicht vorkommt.
Ich sehe in der Verquellbarkeit der Gewebe nur eins
der Mittel, Wasser zu speichern. — Ebensowenig
glücklich wie in dieser Beziehung halte ich den Verf.
in seinen Hinweisen auf die Bedeutung der bei vielen
Wüstenpflanzen so massenhaft auftretenden Salz-
abscheidungen und Gerbstoff führenden Zellen.
Letztere bezeichnet er als: »gegen zu starkes Licht
schützende Elemente für diejenigen Zellen und Ge-
webe, in denen sie vorkommen.« Erstere, die Zellen
mit Drusen von Oxalatkrystallen, haben »ihre natür-
203
liche Erklärung theils als wasseranziehend, theils
als für die xerophile Vegetation wasserregulirend«.
Mir ist unklar geblieben, wie der Verf. auf diese
Meinung gekommen ist.
G. Volkens.
Nordhausen, M., Ueber Sonnen- und
Schattenblätter.
(Ber. d. d. bot. Ges. 21. 30—45. 1 Taf.)
Abgeschnittene, etwa 1 m lange Licht- und
Schattenzweige, besonders von Buchen, wurden
kurz vor dem Austreiben der Knospen, bezw. im
Beginn ihrer Oeffnung in Wasser stehend, gleichen
Beleuchtungs- und Luftfeuchtigkeitsbedingungen
ausgesetzt und zwar 1. im Freien an einer der Sonne
stark exponirten Stelle zu ebener Erde, 2. in einem
Kalthaus, im Schatten der darin befindlichen Ge-
wächse, unterhalb eines terrassenförmigen Aufbaues
und 3. in einerim Keller befindlichen Dunkelkammer
bei Ausschluss jeglichen Lichtes. Es ergab sich
dabei, dass die sogen. Licht- und Schattenblatt-
merkmale auch ohne einen direeten Einfluss des
Lichtes schon in frühen Entwickelungsstadien, sei
es noch in der geschlossenen Knospe oder bald
nach deren Aufbrechen zur Ausbildung gelangen
können, d. h. also, dass den Blattanlagen bereits
innerhalb der Knospe eine bestimmte Gestalt bezw.
Structur indueirt ist. Da nun die Knospen der
Schattensprosse verhältnissmässig früh austreiben,
so ist klar, dass daselbst die jungen Blätter ihre
erste und intensivste Entwickelung bei einer weit
helleren Beleuchtung durchmachen, als die ist, bei
welcher sie später assimiliren müssen, da die im
übrigen noch unbelaubte Krone nur wenig Licht
absorbirt. Direete Anpassung allein wäre daher nur
wenig nutzbringend.
Kienitz-Gerloff.
Rosen, F., Die Natur in der Kunst.
Studien eines Naturforschers zur Geschichte
der Malerei. Leipzig 1903. 8. 334 S. mit
120 in den Text gedruckten Abbildungen.
Ein interessantes, lebendig und gut geschriebenes,
angenehm zu lesendes Buch, in dem uns die gelun-
genen Reproductionen vieler Bilder der grossen
Quattro- und Cinquecentisten als alte und immer
erfreulich wirkende Bekannte begrüssen. Und ihnen
hat Verf. zur Erläuterung seiner Darstellung gut
gewählte Landschaftsphotographien nach eigenen
Aufnahmen hinzugefügt.
In einem botanischen Journal freilich darf der
Besprechung dieses Buches nur wenig Raum gegönnt
werden. Denn die Gesichtspunkte des Verf. sind in
204
keiner Weise botanisch, sie gehören ausschliesslich
dem kunstgeschichtlichen Gebiet an. So erklärt es
sich auch, dass das Buch sich ganz und gar auf die
Zeit zwischen Cimabue und Rafael beschränkt,
dass die antiken Wandgemälde, die antiken und
mittelalterlichen Mosaiken, die Blumen und Still-
leben der späteren Zeit, die für die Fragestellungen
der historischen Botanik in erster Linie wichtig
sind, gar nicht behandelt werden.
Immerhin wird es für eine Bearbeitung dessen,
was die Kunst der historischen Botanik bieten und
lehren kann, eine wichtige Hülfsquelle sein. Ein
solches Buch steht ja leider noch immer aus.
Auf eine Betrachtung im Einzelnen kann somit
an dieser Stelle nicht wohl eingegangen werden.
Nur auf eine Lücke möchte Ref. aufmerksam
machen, die ihm bei der Leetüre sofort entgegen
getreten ist. Das ist die Nichtberücksichtigung der
wunderbaren Bronzethüren des Baptisteriums zu
Florenz, in denen Lorenzo Ghiberti sich als
einen der schärfsten Naturbeobachter aller Zeiten
documentirt. Selbst bei Beschränkung auf Malerei
hätten diese, die doch zu letzterer in so naher Be-
ziehung stehen, nicht übergangen werden sollen.
Auch die Frucht- und Blumendecorationen der
Robbiaschule, sowie die des Giovanni da Udine
in der Farnesina hätten wohl eine Behandlung ver-
dient. H. Solms.
Neue Litteratur.
I. Allgemeines.
Beck v. Mannagetta, G., Grundriss der Naturgeschichte
des Pflanzenreiches für die unteren Klassen der
Mittelschulen und verwandter Lehranstalten (mit
193 Abb., davon 160 farb. Pflanzenbilder im Texte).
Wien 1903.
Just’s botan. Jahresbericht. Herausg. v. K. Schumann.
29. Jahrg. (1901). 2. Abth. 3. Heft. Flechten. Mor-
phologie der Zellen und Gewebe. Palaeontologie.
Pflanzenkrankheiten.
30. Jahrg. (1902). 1. Abth. 1. Heft. Pilze (ohne
die Schizomyceten und Flechten).
Schmeil, 0., Lehrbuch der Botanik für höhere Lehr-
anstalten und die Hand des Lehrers, von biologi-
schen Gesichtspunkten aus bearbeitet. Heft III
(m. 8 col. Taf. und Abbildgn.). Stuttgart 1903. 8.
S. 10 und 225—470.
II. Pilze.
Bandi, Beiträge zur Biologie der Uredineen (Phrag-
midium subeorteium [Schrank] Winter, Puceinia
Carieis-montamae Ed. Fischer). (Hedwigia.42. 118 ff.)
Grosjean, 0., Les champignons veneneux de France et
a’Europe ä l’ecole primaire et dans la famille en
six lecons (8 tab]. col.). Saint-Hilaire, par Roulans
1903. 8. 48 8.
Hennings, P., Einige japanische Uredincen. IV. (Beibl.
Hedwigia. 42. |107)—|108|.) |
—— Beitrag zur Pilzflora des Gouvernements Moskau.
(Ebenda. 42, [108]—[118].)
205
Magnus, P., s. unter Palaeophytologie.
Matruchot, L., Germination des spores de truftes;
eulture et caracteres du mycelium truffier. (Compt.
rend. 136. 1099—1101.)
Sydow, H. et P., Beitrag zur Pilzflora Südamerikas.
(Beibl. Hedwigia. 42. [105]—[107].)
III. Algen.
Bachmann, H., (yelotella bodanica var. lemamica O.
Mülier im Vierwaldstättersee und ihre Auxosporen-
bildung. Botanische Untersuchungen des Vier-
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der Botanik, übersetzt von M. Möbius (6 Abbild.).
Leipzig 1903. 8. 105 S. ;
Pantu, Z.C., Rumänische Volksnamen der Pflanzen.
(Bull. de l’herb. de l’inst. bot. de Bucarest. 1. Nr. 1.)
Pr[zibram], L. J. Celakovsky. (Oesterr. bot. Zeitschr.
93. 52—58,)
Schiffner, V., Karl Gustav Limprecht. Ein Nachruf
(m. 1 Portr.). (Beibl. Hedwisia. 42, [11)—[16)].)
the seed of Lyginodendron. (Ann. of bot. 17. 625-29.)
Erste Abtheilung: Originalabhandlungen.
Zweite Abtheilung: Besprechungen, Inhaltsangaben ete.
Jährlich 12 Hefte, am 16. des Monats.
Jährlich 24 Nummern, am 1. und 16. des Monats.
Abonnementspreis des completen Jahrganges der Botanischen Zeitung: 24 Mark.
Verlag von Arthur Felix in Leipzig, Königstrasse 18. —— Druck von Breitkopf & Härtel in Leipzig.
61. Jahrgang.
Nr. 14/15.
20. Juli 1903.
-BOTANISCHE ZEITUNG.
Redaction: H. Graf zu Solms-Laubach. Friedrieh Oltmanns.
m——e
II. Abtheilung.
Die Redaction übernimmt keine Verpflichtung, unverlangt eingehende Bücher zu besprechen oder zurückzusenden.
Besprechungen: H. Loz&eron, La repartition verti-
cale du Plancton dans le lac de Zürich ete. —H.
Lohmann, Neue Untersuchungen über den Reich-
thum des Meeres an Plankton. — H.H. Gran, Das
Plankton des norwegischen Nordmeeres, von bio-
logischen und hydrographischen Gesichtspunkten
bearbeitet. —H. Lohmann, Neue Untersuchungen
über den Reichthum des Meeres an Plankton. —
H.H. Gran, Das Plankton des norwegischen Nord-
meeres. — ©. Mereschkowsky, Ueber farblose
Pyrenoide und gefärbte Elaeoplasten der Diatomeen.
— H. Molisch, Notiz über eine blaue Diatomee.
— H.Bachmann, Cyeclotella bodanica (Eul.) var.
lemanica 0. Müller und ihre Auxosporenbildung. —
J. Lütkemüller, Die Zellmembran der Desmidia-
ceen. — B. Schröder, Untersuchungen über die
Gallertbildungen der Algen. — J. Grintzesco,
Recherches experimentales sur la Morphologie et
la Physiologie de Scenedesmus acutus Meyen. —
F. Börgesen, The marine algae ofthe Faeröes.
— N. Gaidukow, Ueber den Einfluss des Lichtes
auf die Färbung lebender Oscillarien. — Th. W.
Engelmann, Ueber die Vererbung künstlich
erzeuster Farbenänderungen bei Oscillarien. —
G. Briosi e R. Farneti, Intorno ad un nuovo
tipo di Licheni a tallo conidifero che vivono sulla
vite finora ritenuti per funghi. — v. Deckenbach,
Coenomyces consuens nov. gen. nov. spec. — E.
Chr. Hansen, Neue Untersuchungen über den
Kreislauf der Hefearten in der Natur. —E. Hasel-
hoff und @. Lindau, Die Beschädigung der Ve-
getation durch Rauch. — L. Klein, Forstbotanik.
— €. €. Schneider, Dendrologische Winterstu-
dien. — P. Graebner, Botanischer Führer durch
Norddeutschland (mit besonderer Berücksichtigung
der östlichen Hälfte). — M. Möbius, Botanisch-
mikroskopisches Praktikum für Anfänger. — F. G.
Kohl, Pflanzenphysiologie. — J. Neuberger,
Flora von Freiburg i. Br. — P. Ascherson, Der
nördlichste Fundort der Mangrove in Aegypten. —
— Neue Litteratur. — Notiz. — Personalnachrichten.
— Anzeigen. ä
Lozeron, H., La repartition verticale du
Plancton dans le lac de Zürich etc.
Diss. Zürich. 1902. 84 S. 5 Curven-Taf.
Lohmann, H., Neue Untersuchungen
über den Reichthum des Meeres an
Plankton.
(Wissensch. Meeresunters., herausgeg. v. d. Comm.
z. Erf. deutscher Meere etc. Abth. Kiel. N.F. 7. 1902.)
Lozeron bringt, wie der Titel besagt, eine An-
zahl von Daten über die Vertheilung des Planktons
im Zürich-See. Darüber soll später im Zusammen-
hang mit anderen Dingen Bericht erstattet werden.
Ebenso werden die Ergebnisse der Lohmann-
schen Forschungen über Protozoen, welche in dem
eitirten Werk enthalten sind, an anderer Stelle
unserer Zeitschrift Besprechung finden. Ref. greift
aus beiden nur das heraus, was über die Methoden
der Planktonforschung gesagt wird.
Hensen hatte bekanntlich ein besonderes Plank-
ton-Netz construirt, um mit dessen Hülfe alle
Planktonten » quantitativ « abzufischen, resp. heraus-
zufiltriren, welche in einer Wassersäule von be-
kannter Grösse gegeben sind. Nachdem schon
Kofoid u. a. Zweifel geäussert, ob dies wohl mit
Hülfe Hensen’scher Netze möglich sei, kommen
die beiden Verf. ganz unabhängig von einander für
Süss- wie Seewasser zu dem Resultat, dass that-
sächlich von einer auch nur annähernd quantitativen
Aufsammlung durch jenen Apparat nicht die Rede
sein könne. Nur für die Gewinnung von Proben
sei er — und zwar sehr gut — geeignet.
Hensen’s und ähnliche Netze lassen nämlich
zahlreiche kleine Organismen durch die Maschen
des angewendeten Siebzeuges hindurchgehen, oder
aber sie verstopfen sich. Das letztere geschieht be-
sonders, wenn stark schleimhaltige Planktonten
gefischt werden sollen, und dann dringt das Wasser
zur oberen Oeffnung wieder heraus, nicht viel anders
als bei einem durchs Wasser gezogenen Eimer.
Schweizer Planktonforscher erkannten die Ver-
stopfung der Netzmaschen auch daraus, dass bis-
weilen weitmaschige Netze mehr fischen als eng-
maschige.
Exacte Zahlen erhält man auch dann nicht, wenn
211
man den mehrfach besprochenen Filtrationscoeffl-
cienten bestimmt und in Rechnung setzt. Derselbe
ist nach Lozöron ganz variabel.
Die Verf. sind zu diesem Resultat gelangt durch
ausgiebige Benutzung einfacher Pumpen, die auch
schon vor ihnen in Anwendung gekommen waren.
Sie pumpen aus bestimmter Tiefe gemessene Quanti-
täten Wassers herauf und filtriren dasselbe durch
gehärtete Filter, Seidentaffet, oder Siebzeug in
mehrfachen Lagen.
Durch Auszählung von Pumpen- und Netzfängen,
welche am gleichen Orte und zu gleicher Zeit ge-
macht waren, ergab sich, dass die Netze im Durch-
schnitt nur 40% von dem heraufbefördern, was die
Pumpen liefern; z. B. erhielt Lohmann am glei-
chen Orte Siciliens
von Halosphaera viridis durch das Netz 360 Individ.
durch die Pumpe 7400 >»
von Thalassiothrix mit Netz 35000 »
durch die Pumpe 228000 »
in ca. 1000 Litern Wassers.
Dabei ist auch die Pumpe noch kein Ideal-Instru-
ment, denn muthmaasslich werden manche kleinen
und empfindlichen Organismen durch die Strudel-
bewegung in derselben zerstört.
Dem kann nach Lohmann event. vorgebeugt
werden, wenn man die mit Hülfe von Schöpfflaschen
der verschiedensten Art heraufgeholten Wasser-
proben untersucht. Man erhält freilich auf diesem
Wege nur geringe Wassermengen und demgemäss
wenis. Plankton.
Zur Controlle kann man auch noch die Fang-
apparate der Appendicularien untersuchen, die viel
Plankton abfiltriren.
Alles in Allem muss gesagt werden, dass die
Auszählung der zahlreichen Planktonproben von
verschiedenen Expeditionen um so mehr verfrüht
war, als der s. Z. mit den Netzen gemachte Fehler
nachträglich nicht mehr bestimmt werden kann. Es
ist in dieser Richtung viel unnöthige Arbeit ge-
leistet worden. Man darf aber, das betont Loh-
mann sehr richtig, nun nicht behaupten, alle bis-
herige Plankton-Arbeit sei vergebens gewesen.
'Thatsächlich ist durch dieselbe viel Werthvolles zu
Tage gefördert.
Wenn aber auf Grund der erwähnten Versuchs-
resultate die Zählgelüste unter den Planktonfor-
schern etwas abnehmen würden, so würde Ref. das
kaum bedauern. Gewiss, es giebt Fälle, in welchem
man ohne Maasse und Zahlen genauester Art nicht
auskommt, ob aber deren so viele sind, das mag
dahingestellt sein. Oltmanns.
212
Gran, H. H., Das Plankton des norwe-
gischen Nordmeeres, von biologischen
und hydrographischen Gesichtspunkten
bearbeitet.
(Rep. on Norw. Fish. and Mar. Investig. 1902. 2. Nr. 5.)
Die Biologie des Planktons stellt sich dem vor-
urtheilslosen Forscher heutigen Tages dar als
jugendlich gährende Wissenschaft, deren Haupt-
ziele zwar feststehen, die sich aber sonst noch nicht
auf bestimmte Fragestellungen und Methoden ein-
schwören darf, nach solchen vielmehr erst ringen
muss, will anders sie lebensfähig bleiben, — dies
recht eindrücklich vor Augen zu führen, ist, ab-
gesehen von dem reichhaltigen in ihr niederge-
legten Material an Beobachtungen, das Haupt-
verdienst der vorliegenden Arbeit. Dieselbe darf
als Programmsehrift des bewährten Planktologen
gelten, verdient als solche weit über die Grenzen
des norwegischen Nordmeeres hinaus Interesse und
soll ihrem wesentlichsten Inhalt nach im Folgenden
wiedergegeben werden.
Wie alle Biogeographie hat auch die Plankto-
logie zwei Hauptaufgaben: erstens die Verbreitung
der Organismen festzustellen, zweitens die Gesetze
dieser Verbreitung zu erforschen.
Um der ersten Aufgabe gerecht zu werden,
schlägt Gran vor, das Plankton in seine » Ele-
mente« aufzulösen, d.h. die wichtigsten Plank-
tonorganismen monographisch zu behandeln, den
ganzen Lebensweg jeder einzelnen Art möglichst
genau zu beschreiben. Die so gewonnenen »Rle-
mente« werden in zwei grosse Unterabtheilungen
gebracht, je nachdem sie holoplanktonisch (ocea-
nisch) oder meroplanktonisch (neritisch) sind, und
innerhalb beider Unterabtheilungen wieder nach
ihren Verbreitungseentren gruppirt; so werden im
norwegischen Nordmeer unterschieden arctische,
boreale, temperirt atlantische Formen, unter den
letzteren z. Th. solche, die bloss als sporadische,
Gäste aus dem Süden zu betrachten sind.
Einige Beispiele mögen dies erläutern: Halosphaera
viridis ist eine holoplanktonische, temperirt atlan-
tische Form, die jährlich durch die Farör-Shetland-
rinne in grossen Mengen aus dem atlantischen
Ocean ins Nordmeer gelangt, trotzdem aber nicht
schlechthin ein Gast aus dem Süden ist, da sie sich
auch innerhalb des Nordmeeres fortpflanzt; ihre
Schwärmzeit fällt hier in den Mai.
Im scharfen Gegensatz dazu steht die Flagellate
Phaeocystis Poucheti, ebenfalls ein wichtiger Plank-
tonorganismus des Nordmeeres, jedoch meroplank-
tonisch, und kälterem Wasser angepasst; in der
ersten Hälfte des Jahres, nach dem Frühjahrs-
maximum der Diatomeen, bildet er ein monotones
Plankton längs der norwegischen Küste, in der
213
zweiten Hälfte des Jahres ist er nicht im Plankton
anzutreffen, lebt also dann neritisch; wo und in
welcher Form ist noch genauer zu untersuchen.
Von den wichtigsten Planktonpflanzen, den Peri-
dineen und Diatomeen leben alle Arten der ersteren
holoplanktonisch. Für die Planktologie des Nord-
meeres sind sie von besonderer Bedeutung, da sie
besonders gute Leitformen für Wasser verschiede-
ner Provenienz sind; so ist das Vorkommen von
Ceratium arcticum für arctisches Wasser, von
©. longipes für boreales, von ©. macroceros für
temiperirt atlantisches Wasser charakteristisch.
Auch die Diatomeen sind Wasser verschiede-
ner Provenienz angepasst, wenn auch vielfach nicht
so streng wie die Peridineen. Ein weiterer Unter-
schied zu den Peridineen liegt dann darin, dass
wir bei Diatomeen sowohl neritische, wie oceanische
Arten treffen, erstere durch den Besitz von Dauer-
sporen ausgezeichnet. Werden neritische Formen
aufs offene Meer hinausgetrieben, so verkümmern
und sterben sie allmählich. Gelegentliche Beobach-
tungen lassen es nicht ganz ausgeschlossen er-
scheinen, dass manche neritische Diatomeen in einem
Process langsamer Umbildung in oceanische Formen
begriffen sind.
Statt in der gekennzeichneten Weise das Plankton
in seine »Elemente« aufzulösen, kann man auch in
etwas anderer Weise vorgehen und »Plankton-
regionen« aufstellen, die charakterisirt sind durch
Genossenschaften von Arten, die am selben Orte
des Gebietes zu bestimmten Zeiten regelmässig ver-
gesellschaftet vorkommen, und diese Regionen be-
nennen nach den charakteristischen Vertretern.
Man würde zunächst eine Oberflächenregion bis zu
200 m Tiefe von einer Tiefenregion unterscheiden
und dann beide weiter gliedern (Näheres im Original).
Soweit ist die Planktologie wesentlich descriptiv.
Was nun die Ursachen der Vertheilung und Ver-
breitung der Planktonorganismen angeht, soistschon
aus dem eben Gesagten ersichtlich, dass dieselben
zum grossen Theil hydrographischer Natur sind,
insofern die Meeresströmungen die Organismen mit-
führen. Es ist dies auch in dem strömungsreichen
Nordmeer, in dem sich die warmen Wasser, die einer-
seits Islands Küsten umkreisen, andrerseits durch
die Farör Shetlandsrinne eintretend, an Norwegens
Küsten entlang streichen, mit dem eisigen Wasser
des Nordens mischen, selbstverständlich. Neben
diesen »hydrographischen« dürfen aber die
»biologischen« Ursachen nicht vergessen wer-
den, Temperatur des Wassers, Beleuchtung, Ernäh-
rung, Kampf mit anderen Organismen und es muss
auch bei den Formen, deren Lebenswege wesentlich
durch die Strömungen vorgezeichnet sind, gezeigt
werden, an welchen Orten und unter dem Einfluss
214
welcher Bedingungen Vermehrung und Fortpflan-
zung hauptsächlich stattfinden.
Was nun die biologischen Ursachen angeht, so
ist scharf zu unterscheiden zwischen Diatomeen,
denen sich Halosphaera anschliesst, und Peridineen,
Die Peridineen vermehren sich nicht so schnell,
dass eine Erschöpfung an Nahrungsstoffen (Nähr-
salzen) eintreten könnte, sie richten sich in ihrer
Verbreitung und ihrer Vermehrungsschnelligkeit
wesentlich nach den Temperatur- (und Licht-) Ver-
hältnissen; wir finden (wie oben erwähnt) Arten,
die wärmerem und Arten, die kälterem Wasser an-
gepasst sind und können dies eben so gut, oder
richtiger gesagt, eben so wenig erklären, wie das
Vorkommen von Thermo- und Psychrophyten auf
dem Lande.
Auch die Diatomeen stehen naturgemäss unter
dem dominirenden Einfluss der Temperatur und Be-
leuchtung; ihre ausserordentliche Vermehrungs-
geschwindigkeit bedingt aber, dass auch der Nähr-
salzgehalt des Wassers als wesentlich regulirendes
Moment mit in Betracht kommt, wie Brandt ein-
gehend ausführte. Damit hänstz. B. zusammen, dass
die Diatomeen an den nordischen Küsten zwei jähr-
liche Maxima haben: eines im März und April, wel-
ches beginnt, sobald die Temperatur und Beleuch-
tung es erlaubt und aufhört, sobald die Nahrung
mangelt, ein zweites im August, September. In der
Zwischenzeit können wieder die nöthigen Nährsalze
durch Bacterienthätigkeit, Zuströmen vom Lande
ete. beschafft werden.
Ebenso steht auch das » Aufblühen« der oceani-
schen Diatomeen in Abhängigkeit von der Nahrungs-
zufuhr; es beginnt dasselbe später als das der neri-
tischen Formen und an solchen Stellen des Nord-
meeres, an denen dem reinen Meerwasser Küsten-
wasser oder Eiswasser beigemischt ist. Solches ist
reich mit Nahrungsstoffen versehen, wie bei Küsten-
wasser ohne Weiteres einleuchtet, und bei Eiswasser
sich damit erklärt, dass der Polarstrom »ein Reser-
voir wohl conservirter Nährstoffe« bildet, das zum
grossen Theile den sibirischen Flüssen entstammt.
Das bisher Gesagte bezog sich wesentlich auf die
Oberflächenschichten; über die den Planktongehalt
der tieferen Schichten beherrschenden Gesetze, die
weniger botanisches Interesse bieten, möge man das
Original vergleichen.
An verschiedenen Stellen seiner Arbeit bespricht
der Verf. auch die in Betracht kommenden Me-
thoden der planktologischen Forschung, zumal
die viel umstrittene Methode Hensen’s, Fänge
mit Netzen aus Müllergaze quantitativ zu ver-
werthen.
Er kommt zu. dem Resultat, dass er das Ziel, wel-
ches Hensen vorschwebte, die organisirte Substanz
215
im Meere quantitativ zu ermitteln, als das Haupt-
ziel jeder planmässigen Meeresforschung hinstellt.
Vor ausschliesslicher und unkritischer Verwen-
dung der Zählmethode warnt er aber dringend, da
diese bloss zu einer Zeitvergeudung führen würde,
hält es für die meisten Fälle für vollauf genügend,
sich durch Volumschätzung quantitativer Vertical-
fänge ein annäherndes Urtheil über die Masse des
Planktons zu bilden und glaubt, dass das quantita-
tive Durchzählen nur bei Verfolgung bestimmter
Specialfragen, z. B. dem Studium der Lebens-
geschichte einer bestimmten Art, Berechtigung
habe. Er findet den Muth, Folgendes auszusprechen:
»wie schön auch die Resultate der Nationalexpedi-
tion sind, Schütt’s Studien über die Hochseeflora
seien besonders hervorgehoben, die wichtigsten
hätten auch wohl ohne eine streng quantitative
Untersuchung erreicht werden können, wenn man
nach den bisherigen Publicationen urtheilen soll.
Anderes wäre auch nicht zu erwarten gewesen« ete.
Dies Urtheil harmonirt mit den Resultaten der
oben besprochenen Arbeiten.
Wegen der vielen werthvollen Einzelbeobach-
tungen (zumal auch auf zoologischem Gebiet) sei
auf das Original verwiesen (vergl. unten).
W. Benecke.
Lohmann, H,, Neue Untersuchungen
über den Reichthum des Meeres an
Plankton.
(Wissensch. Meeresunters. Abth. Kiel. N. F. 7.)
Mit Hülfe dieser vervollkommneten Methoden der
Planktonforschung, welche im vorhergehenden Re-
ferat besprochen sind, stellte Verf. fest, dass im
Meeresauftrieb nicht nur die Metazoen, sondern
auch sämmtliche Abtheilungen der Protozoen ver-
treten sind. Neben den Foraminiferen und Radio-
larien kommen auch nackte Amöben und Helio-
zoen vor. Ausser den Cystoflagellaten findet sich
eine Reihe farbloser Euflagellaten und Ciliaten.
Von ehromatophorenführenden Organismen sind im
Plankton hauptsächlich die Diatomeen und Peridi-
neen vertreten, und als dritte neue Gruppe die
Chrysomonadinen, worunter die vom Verf. früher
beschriebenen Coccolithophoriden am zahlreichsten
sind. Auch die Silicoflagellaten und unter den
Chlorophyceen die Halosphaera viridis wurden als
wichtige Nahrungsproducenten des marinen Plank-
tons festgestellt. Aus den umfangreichen Tabellen
und Berechnungen, auf die ich hier nicht eingehen
kann, möchte ich nur die Resultate der Volum-
berechnungen der verschiedenenOrganismensruppen
wiedergeben:
216
1000 Liter Meerwasser enthalten an:
Diatomeen 10,2 mm?
Peridineen 2,2002
Coecolithophoriden und \ une oe.
Silicoflagellaten 2 j
Halosphaera EST
Phytozoen unsicherer Stellung 3,8 »
Summa der Producenten: 17,0 mm?
Rhizopoden 0,5 mm?
Flagellaten 0,27 >»
Ciliaten 0,06 >»
Metazoen SAT
Summa der Consumenten: 35,83 mm?.
Auffallend ist die Gleichmässigkeit in der Ver-
theilung des Planktons, sodass selbst Stichproben
von 1/, Liter Wasser, von einem Tage zum anderen
aus verschiedenen Tiefen entnommen, ein klares
Bild der Vertheilung des Planktons in den ver-
schiedenen Wasserschichten lieferten.
In einem der Abhandlung beigefügten Zusatze
bespricht Verf. die von W. Ostwald aufgestellte
Theorie zur Erklärung der Frühjahrs- und Herbst-
maxima, sowie der täglichen Schwankungen, wo-
nach die durch den Temperaturwechsel verursachten
Schwankungen in der inneren Reibung des Wassers
ein Steigen oder Sinken der Planktonorganismen
verursachen sollen. Nach den Ausführungen des
Verf. kann diese Theorie mit den beobachteten
Thatsachen nicht in Einklang gebracht werden.
Durch die guten Fangmethoden wurde der Verf.
mit zahlreichen, bisher noch nicht beobachteten
Formen bekannt. Die Beschreibung der Cocco-
lithophoriden hat er anderen Orts (Archiv f. Pro-
tistenkunde. Bd.I; Ref. Botan. Ztg. 1902. S.310)
schon geliefert, die übrigen werden jetzt kurz defi-
nirt und die genauer untersuchten auch benannt.
Der Verf. betont, dass seine Beobachtungen nicht
vollständig und deshalb seine Beschreibungen nicht
lückenlos seien. Ich glaube jedoch, dass verschie-
dene der abgebildeten Flagellaten schon jetzt be-
stimmt werden könnten, so z. B. die eingeissligen
Monadinen als Oicomonas, die zweigeissligen als
Amphimonas ete. Weshalb Verf. den alten Gattungs-
namen Heteromita statt Bodo wieder verwendet, ist
mir nicht klar. Die als Oryptomonas pelagiea be-
zeichnete neue Form scheint mir keine Oryptomonas
zu sein. Sowohl der Zellbau als besonders das
Vorhandensein von Leucosin statt Stärke sprechen
dagegen.
Von den genauer beschriebenen Formen seien
bei den farblosen Flagellaten: Salpingoeca appendi-
ceulariae und die sehr interessante Rhynchomonas
marina erwähnt. Unter den Peridineen wird als
Vertreter einer neuen Gattung Achradina pulchra
217
beschrieben, die farblos, mit einer Querfurche und
einem Innenskelett versehen ist. Geisseln wurden
allerdings nicht beobachtet. Phacomonas pelagica
ist eine neue, mit Ochromonas nächstverwandte
Chrysomonadine. Sie ist durch den Besitz einer
längeren polaren und einer kürzeren seitlich ent-
springenden Geissel charakterisirt, welch letztere
bei der Bewegung fortwährend die Hauptgeissel
umkreist, und dadurch die Zelle mit ihrem geissel-
losen Ende vorwärts treibt. In der neuen Gattung
Acanthoica werden geissellose, mit compactem Kalk-
panzer und Borsten, sowie mit gelbem Chromatophor
versehene Organismen untergebracht, deren syste-
matische Stellung noch unsicher ist. Die Gattung
Meringosphaera dagegen dürfte mit ihren grünen
Chromatophoren und oft wellig gebogenen Schwebe-
borsten zu den Protococcoideen gerechnet werden;
ähnliche Organismen (Golenkinia, Chodatella, Richte-
riella) sind schon aus dem Süsswasserplankton be-
kannt. G. Senn.
Gran, H. H., Das Plankton des norwe-
gischen Nordmeeres.
(Report on Norw. fish. and mar. invest. 1902. 2.
Nr. 5.)
Mereschkowsky, C., Ueber farblose
Pyrenoide und gefärbte Elaeoplasten
der Diatomeen.
(Flora. 1903. 92. 77—83.)
Molisch, H., Notiz über eine blaue Dia-
tomee.
(Ber. d. d. bot. Ges. 1903. 21. 23—26.)
Esliestnicht in meiner Absicht, über den Inhalt der
an erster Stelle genannten, umfangreichen Abhand-
lung hier zu referiren (s. oben). Nur eine darin ange-
führte, für die Kenntniss der Diatomeen sehr eigen-
artige und beachtenswerthe Beobachtung soll hier
kurz besprochen werden. Khixosolenia styhifornvis
wurde vom Verf. in Auxosporenbildung beobachtet,
die sich ebenso abzuspielen scheint, wie von Schütt
früher an Rh. Bergonüi beobachtet war. In denselben
Fängen traten Individuen der geringsten Grösse
durch auffälliges Verhalten ihres Inhaltes hervor.
Der Plasmakörper führte statt des normalen einzi-
gen Kernes deren 2—16, bisweilen war noch weitere
Vermehrungauf32—128Kerne eingetreten. Gleich-
zeitig liess sich eine Verminderung und allmähliches
Schwinden der Chromatophorenzahl nachweisen.
Alsdann zeigte sich das Plasma um die kleinen
Zellkerne gesammelt und nach aussen abgerundet;
also eine grosse Anzahl kleiner Zellen um je einen
Kern gebildet. Das sind im Wesentlichen die vom
Verf. leider nicht an lebendem, sondern conser-
virtem Material, aber sehr häufig und in stets gleich
218
regelmässiger Weise beobachteten Thatsachen. Das
weitere Schicksal der Zellehen ist unbekannt.
Falls es sich um normale Erscheinungen handelt,
wie Verf. als sicher annimmt, so wäre hier in der
That ein Vorgang aufgefunden, der eine Lücke in
der entwickelungsgeschichtlichen Kenntniss min-
destens einiger Diatomeenformen anzeigen würde.
Dafür sprechen die beigegebenen Figuren, die in
der That nichts Abnormes erkennen lassen.
Der einzige verdächtige Umstand könnte im
Schwinden der Chromatophoren gesehen werden;
man möchte etwa an einen amöboiden Parasiten
denken, der den Plasmakörper des Wirthes, spe-
ciell den Kern, zu fortgesetzter Theilung veranlasst
und auch in diesem Falle hätte der Vorgang Inter-
esse. Das definitive Urtheil muss also einstweilen
ausgesetzt bleiben, doch wollte Ref. nicht ver-
säumen, auf die eventuell wichtige Beobachtung
hinzuweisen.
Die zweite der genannten Arbeiten zeigt, dass
die Pyrenoide der Diatomeen an und für sich ebenso
farblos sein dürften, wie bei den Spiroyyra-Arten,
dass man in besonders günstigen Fällen diese Farb-
losigkeit auch direct beobachten kann. Nur der
verdeckende Chromatophor lässt sie also meist ge-
färbt erscheinen. Umgekehrt konnte der Verf. auch
Oeltropfen, »Elaeoplasten« beobachten, die im
Chromatophor gebildet, dauernd von ihm umhüllt
bleiben und somit im Gegensatz zu den meist farb-
losen Oeltropfen der Diatomeenzellen den Schein
hervorrufen, gefärbt zu sein.
Verf. theilt die Elaeoplasten nach ihrem stetigen
oder wechselnden Vorkommen und ihrer Lage in
Gruppen ein und misst ihnen eine erhebliche Be-
deutung für das Leben der Zelle, wie die Qlassifica-
tion der Formen zu. Auf die stetige Lage seiner mit
unter den Begriff der Elaeoplasten fallenden rothen
»Bütschli’schen Kugeln« für einige Arten hatte
bereits Lauterborn hingewiesen. Wenn aber Verf.
in den Elaeoplasten oder einigen von ihnen Organe
der Zelle, denen eine plasmatische Grundlage eigen
sei, sehen möchte, so hofft Ref., dass diese ihre
Rolle in der in Aussicht gestellten, umfangreicheren
Arbeit eingehender begründet werde. Die Angabe
»amöboider Bewegungen« scheint dafür doch nicht
völlig ausreichend zu sein.
* Die dritte oben erwähnte Publication beschäftigt
sich mit einer Diatomee, die in Sonderheit an den
Enden der Zelle intensiv blau gefärbt ist. Verf.
fand diese Form verschiedentlich aber immer nur
vereinzelt auf Steckmuscheln in Triest. Er identi-
fieirt sie mit der von Ray Lankester als Naw-
cula ostrearia Gaill. beschriebenen, in den Auster-
zuchtreservoiren von Marennes theilweise so massen-
haft auftretenden Form, dass sie eine blaugrüne
Färbung des Wassers bedingt. Ray Lankester
219
schreibt die blaue Farbe dem Zellplasma zu. Ref.
kann dem hinzufügen, dass diese blaue Diatomee
auch in der Ostsee vorkommt. Freilich habe ich
sie nur ein einziges Mal in einiger Menge auf
Schliekgrund von der Grenzrinne beobachten können.
Die Angaben Ray Jankester’s waren mir unbe-
kannt geblieben. Bei der Seltenheit des Auftretens
hatte ich s. Z. eine zufällige Färbung des Zell-
saftes für das wahrscheinlichste gehalten, obwohl
die Zunahme der Färbungsintensität nach den Zell-
enden schlecht dazu zu passen scheint; müsste doch
dann die dickere Flüssiekeitsschicht der Mitte eine
intensivere Farbe zeigen als die schmalen Zellenden.
Nachdem das Vorkommen der Form nun von so
verschiedenen Orten bekannt ist, gelingt es hoffent-
lich bald, die verschiedenen anknüpfenden Fragen
zu erledigen, vor allem zu entscheiden, ob wirklich
blaues Plasma vorliegt oder nicht.
G. Karsten.
Bachmann, Hans, Cyclotella bodanica
(Eul.) var. lemanica O. Müller und
ihre Auxosporenbildung.
(Pringsheim’s Jahrb. 1903. 39. 106—133. 1 Taf.)
Die Arbeit bringt nach eingehender Beschreibung
der Form Mittheilungen über ihr Auftreten im
Plankton des Vierwaldstätter Sees zu den verschie-
denen Jahreszeiten. Danach entfällt die Hauptent-
wickelung auf die Herbstmonate October und No-
vember, das Minimum liest im Juni und Juli, doch
fehlt die Art niemals vollständig. Ihr Vorkommen
ist während der wärmeren Jahreszeit in Tiefen von
S—20 m am häufisten, im Herbst und Winter tritt
sie auch in den Öberflächenschichten reichlicher
auf. Zu verschiedenen Malen konnte festgestellt
werden, dass Tiefen von 100 m und mehr lebende
normal gebaute Zellen beherbergen, die Verf. als
regelrechte Bewohner dieser Zone, nicht etwa als
verirrte Gäste deuten möchte.
Beobachtungen über Wechsel der Zellgrösse
lehren, dass während der Hauptentwickelung im
Herbste Durchmesser von 30—40 u ziemlich gleich-
mässig herrschen. Nach dem Eintritt der Auxo-
sporenbildung aber, die, wie es der Regel ent-
spricht, in dieses Maximum fällt, wird ein ungleich-
mässiger Durchmesser, zwischen 25—-68 u. liegend,
bemerkbar.
Bezüglich der Zelltheilungsfolge giebt Verf. auf
Grund seiner Beobachtungen dem von O. Müller
für Melosira arenaria gefundenen Gesetze, welches
der kleineren von zwei Tochterzellen eine verzögerte
Theilung gegenüber ihrer grösseren Schwesterzelle
zuschreibt, den Vorzug vor dem von Miquel als
herrschend aufgestellten Binomialsatze Newton’s.
Auxosporen werden auf asexuellem Wege durch
220
Sprengung und Abwerfen der Schalen des sich ver-
grössernden Individuums gebildet. Die nackte
Protoplasmakugel umhüllt sich mit einer an Peetin-
stoffen reichen, kieselsäurehaltigen Membran, dem
Perizonium, und wächst zu 60— 70» Durchmesser
heran. Vor Abscheidung der Erstlingsschalen be-
merkt man, dass Kern und umgebendes Plasma sich
der Wand anlagern und alsdann an dieser Stelle
die erste Schale gebildet wird; der Kern wandert
darauf an die gegenüberliegende Seite und erst nach-
dem auch die zweite Schale fertig gestellt ist,
nimmt er seine normale Centralstellung in der Zelle
wieder ein. Für die vom Ref. aufgestellte und für
andere Fälle nachgewiesene Behauptung, dass der
Auxosporenbildung allgemein ein Zelltheilungs-
vorgang zu Grunde liege, hat Verf. für seine Oyclo-
tella keine Anhaltspunkte gefunden.
G. Karsten.
Lütkemüller, J., Die Zellmembran der
Desmidiaceen.
(Cohn-Brefeld’s Beitr. z. Biologie d. Pflanzen. 1902.
8. 347414. 3 Taf)
Schröder, B., Untersuchungen über die
Gallertbildungen der Algen.
(Verh. d. naturhist.-med. Ver. zu Heidelberg. 1902.
N. F. 7. 13996. 2 Taf.)
Die beiden sorgfältigen Arbeiten sind fast gleich-
zeitig erschienen und unabhängig von einander
ausgeführt.
Lütkemüller beschäftigt sich besonders mit
dem Cosmarium-, dem Closterium- und dem Penium-
Typus. Er weist zunächst darauf hin, dass allen
Desmidiaceen eine zweischichtige Membran zu-
komme. Die innere Wandschicht besteht aus reiner
Cellulose, die äussere, welche bald in geringer, bald
in relativ grosser Mächtigkeit auftritt, enthält neben
der Cellulose mannigfache Einlagerungen und von
solehen werden besonders die eigenartigen Eisen-
einlagerungen, welche z. B. bei den Penien in
Zapfenform auftreten, eingehender behandelt.
Beide Schichten sind durchsetzt von den Poren,
die schon Hauptfleisch beschrieb. Verf. zeist
aber im Gegensatz zu Hauptfleisch, dass die
Poren zwar offen, aber nicht von Protoplasma, son-
dern von Gallertfäden durchsetzt seien; dasselbe
findet Schröder. Der Porenapparat ist ausserdem
complieirter gebaut, als ihn Hauptfleisch be-
schrieb. Die Gallertfäden zeigen nach innen wie
nach aussen Erweiterungen und besonders die letz-
teren können eine recht complieirte Gestalt an-
nehmen. Freilich glaubt Ref. fragen zu müssen, ob
die von Lütkemüller gefundenen Structuren
nicht z. Th. Kunstproducte sind. Die Gallerte ist
eben ungemein empfindlich und Schröder sieht
9
3
!
a a a ir ieh
221
auch die Dinge in Kleinigkeiten ein wenig anders
als Lütkemüller.
Völlig bestätigt wird durch beide Arbeiten
Hauptfleisch’s Angabe, dass die Porenorgane die
Hüllgallerte der Desmidiaceen liefert. Jeder Porus
produeirt ein Gallertprisma, und letztere schliessen
zu einer dichten Schicht zusammen. Nach aussen
geht diese in structurlose Massen über und
Schröder konnte durch Anwendung einer Tusche-
Aufschwemmung zeigen, dass diese structurlosen
Gallerthüllen der Desmidiaceen vielfach weit um-
fangreicher sind, als man bisher annahm.
Dieser Autor unterscheidet auch besonders scharf
zwischen solchen allseitigen Schleimhüllen und den
einseitigen Gallertausscheidungen, wie sie theils als
Kittsubstanz, theils in Form der bekannten Gallert-
stiele in die Erscheinung treten.
Letztere werden, wie beide Verf. betonen, aus
besonders gestalteten und gruppirten Poren meist
an den Zellenden ausgeschieden; sie sind nach
Schröder ohne Structur, wo eine solche beob-
achtet wurde, verdankt sie den Reagentien ihr
Dasein.
In Tusche sieht Schröder die Gallertfäden in
kurzer Zeit (kaum einer Stunde) entstehen; sie treten
bei Huastrum, Olosterium ete. als kuglig gewölbte
Massen an einem Zellende hervor und verlängern
sich unter starker Aufquellung der anfangs recht
eoncentrirten Gallerte zu langen Gebilden. Dabei
werden die Pflänzchen in etwas wechselnder Rich-
tung vorwärts geschoben und gleichzeitig bemerkt
man an den Stielen mancherlei Krümmungen. Da-
nach macht Schröder mit Klebs u. a. die Stiele
resp. die Gallerte überhaupt für die Bewegung der
Desmidiaceen verantwortlich. Sie ist auch zweifel-
los das mechanische Hülfsmittel für diesen Zweck,
nur scheint mir noch nicht ganz klar zu sein, wie
die Zellen es anfangen, um sich auf Reize hin mit
Hülfe der Gallerte in eine ganz bestimmte Richtung
einzustellen.
In ähnlicher Weise wie bei den Desmidiaceen
behandelt Schröder, wenn auch weniger ein-
gehend, noch die Schleimbildungen der Diatomeen
sowie zahlreicher anderer Algen. Er discutirt
auch die biologische Bedeutung derselben, ohne
freilich wesentlich neue Gesichtspunkte zu bringen.
Sehröder’s Arbeit enthält eine willkommene
Zusammenstellung der Litteratur, die sehr viele
Nachweise enthält. Ganz vollständig ist sie aber
auch nicht, denn es fehlt z. B. Benecke’s Arbeit
über den Fadenzerfall der Conjugaten, und daraus
resultirt eine Darstellung dieses Processes, die kaum
noch haltbar ist.
Lütkemüller behandelt ausser den Poren auch
die Schalenstruetur der Desmidiaceen. Er brinst
für viele Gattungen Ergänzungen des bisherigen
222
Angaben und liefert namentlich eine zusammen-
hängende Darstellung des Membranbaues und der
Theilungsvorgänge bei Closterium, Penium_ ete.,
die einen zweifellosen Fortschritt bedeutet. Wäh-
rend man früher nur einer Anzahl von Closterien
die mehrfach behandelten Querbinden zuschrieb,
findet Lütkemüller diese bei fast allen Ver-
tretern der Gattung und er entdeckt auch bei allen
eine Ringfurche, d. h. eine schwache Einschnürung
in der Zellmitte, welche wohl der stärkeren Ver-
engerung bei Penium Cosmarium u. a. entsprechen
mag. Die Ringfurche liegt immer in der jüngeren
Schalenhälfte, nur wenig von der Verbindungsstelle
dieser mit der älteren Schale entfernt. Bei der Zell-
theilung reisst jene Furche mit einem Querriss auf
und an der Rissstelle wird dann die Querwand ge-
bildet, welche nach Spaltung in zwei Lamellen die
neuen Schalenhälften liefert.
Diejenigen Closterien, welche ausser den Quer-
binden noch Gürtelbänder besitzen, entwickeln auch
diese unter Vermittelung von Ringfurchen, welche
ad hoc gebildet werden. Die Einzelheiten dieses
Vorganges, die gewisse Anklänge an Oedogonium
zeigen, mögen im Original nachgesehen werden.
Dort ist auch über die Gürtelbänder von Penium
berichtet, die weit unregelmässiger entstehen als
die von Olosterium.
Zum Schluss versucht Lütkemüller eine
Gruppirung der Desmidiaceen-Genera nach der
Membranbeschaffenheit (einschl. Porenapparat). Das
führt zu einer Anordnung, die z. Th. mit älteren
übereinstimmt, z. Th. abweicht. Sie frappirt da-
durch, dass die Gattung Peniwm zerrissen und mit
einigen Arten in einem, mit anderen in einem an-
deren Tribus untergebracht wird. Möglich demnach,
dass man die alte Gattung in zwei Genera trennen
muss. Allein ganz einleuchten will dem Ref. dies
einseitige Eintheilungsprineip trotzdem nicht, ebenso
wenig wie ein anderes von Palla, das sich auf die
Chromatophoren stützt. Man wird doch wohl hier
wie überall die Gesammtmerkmale in Rechnung
setzen müssen. Oltmanns.
Grintzesco, Jean, Recherches experi-
mentales sur la Morphologie et la Phy-
“ siologie de Scenedesmus acutusMeyen.
(Bull. herb. Boissier. 1902. 2e ser. 2. 47.)
Nach einer geschichtlichen Einleitung über die
Untersuchungen an Scenedesmus acutus giebt der
Verf. eine eingehende Beschreibung der von ihm
angewandten Methode zur Herstellung völlig reiner,
auch bacterienfreier Culturen, mit welchen er alle
seine Versuche machte. Er stellte fest, dass Scene-
desmus aeutus unter drei verschiedenen Gestalten
223
auftritt: 1. in den charakteristischen Coenobien mit
reihenweiser Anordnung der Zellen, 2. als einzelne
Zellen, 3. mit kettenförmiger Anordnung der
Zellen, eine. Form, welche unter dem Namen Dae-
tylococcus bekannt ist. Bei der T'heilung liest die
erste Ebene senkrecht zur Längsaxe der Zelle,
kommt aber infolge des Wachsthums der Tochter-
zellen sehr bald schief zu liegen.
Nach Grintzesco sollen feste Medien wie Agar
und Gelatine, ferner concentrirte Flüssigkeiten (die
Concentration wird nicht angegeben) die Coenobien-
bildung verhindern, während in sterilisirtem Wasser
anfangs Coenobien, nach zehn Tagen einzelne Zellen
gebildet werden. Die vom Verf. behauptete Un-
richtiskeit meiner Versuchsergebnisse, nach welchen
Scemedesmus acutus wie Coelastrum und: Dietyo-
sphaerium in sauerstoffreichen Medien einzelne
Zellen, in sauerstoffarmen Coenobien bilden, wird
durch seine Versuche nicht bewiesen. Er hat die
meinigen auch nicht nachgeprüft, sodass sich unsere
entgegengesetzten Resultate zum mindesten als
gleichwerthig gegenüberstehen. Ich verzichte, hier
auf die einzelnen Punkte einzugehen, und betone nur,
dass ich an der Richtigkeit meiner Resultate trotz
Grintzesco s Angaben festhalte. Nach ihm treten
Dactylococeus-Ketten in Agar und Gelatine und auch
in Flüssigkeiten auf, besonders in älteren Culturen.
Das Daetylococcusstadium, sowohl einzelne als auch
zu Ketten vereinigte Zellen, soll eine Anpassungs-
form an concentrirte und sauerstoffarme Medien sein.
Im Abschnitt über den Polymorphismus
legt der Verf. seine Ansichten etwa in folgenden
Sätzen nieder:
1. Die verschiedenen Medien beeinflussen Leben
und morphologische Eigenschaften von Scenedesmus
acutus stark.
2. Durch äussere Einflüsse hervorgerufene Ver-
änderungen werden nicht hereditär fixirt, weil die
Wirkungsdauer zu kurz ist.
3. Die Modificationen resultiren aus dem Anta-
gonismus zwischen der Persistenz der specifischen
Eigenschaften und dem Einfluss äusserer Agentien,
überschreiten aber nie die Grenze der Species.
4. Entwickelungsformen verschiedener Art kön-
nen sich gleichen.
5. Reineulturen bilden das einzige Mittel, um
den Entwickelungsgang einer Art festzustellen.
6. Gewisse Algen (z. B. Chlorella) haben sehr
stabile Eigenschaften.
Diese Auffassung vom Polymorphismus deckt
sich fast vollständig mit der meinen — wohl auch
der meisten Botaniker —, sodass eine principielle
Differenz zwischen mir und Chodat resp. seiner
Schule nicht mehr existirt. Es ist jedoch auffallend,
dass Verf. die früheren Arbeiten seines Lehrers
224
Chodat als beweiskräftig anführt, die doch auf
nichts weniger als reisen Culturen basiren.
Ich muss mich überhaupt gegen die Taktik
dieser Forscher verwahren. In meiner Arbeit über
coloniebildende Algen (Botan. Ztg. 1899) habe ich
Chodat wegen des von ihm vertretenen Polymor-
phismus scharf (er bezeichnete es als »peu cour-
tois«) angegriffen, weil seine Resultate auf Ver-
suchen mit unreinen Culturen beruhten. Von Stund
an betont mein Gegner bei jeder Gelegenheit die
Wichtigkeit von Reineulturen und behauptet, dass
er in denselben die gleiche Formenfülle gefunden
habe wie in seinen früheren, stillschweigend als un-
rein anerkannten Culturen. Wenn wir aber in sei-
nem Buch über die Süsswasseralgen der Schweiz
nach polymorphen Arten suchen, so finden wir
einzig und allein Scenedesmus acutus und Dactylo-
coceus infusionum als zu einer einzigen vereinigte
polymorphe Art. Der früher für Scenedesmus
caudatus angegebene Polymorphismus (Bull. Herb.
Boiss. 1893 und 1894) ist spurlos verschwunden.
Grintzesco deutet die Möglichkeit an, dass ich
die Arbeiten Chodat’s nicht genügend gekannt und
verstanden hätte. Ich glaube, dass die eben ange:
führte Thatsache so unmissverständlich ist, dass icb
die Haltlosiskeit seiner Vermuthung nicht zu be-
weisen brauche.
Grintzesco’s Polymorphismus entpuppt sich
im Laufe der Arbeit als das, was man in der Bacte-
riologie als Involution bezeichnet, die regelmässig
in alten Culturen eintritt. Es wäre gut, die beiden
Begriffe scharf auseinander zu halten.
Die Versuche mit verschiedenen anorganischen
Nährlösungen bringen keine principiell neuen Er-
gebnisse. Wichtiger ist die Festellung, dass ein
Zusatz von 1—2% Glucose das Wachsthum auf
Asar und auf Gelatine, die anorganische Nähr-
lösungen enthalten, anfangs sehr beschleunist. Das
Pepton kann als einzige Stickstoffquelle funetio-
niren; die Alge wächst aber kaum rascher als bei
Darbietung salpetersaurer Salze. Auch in mit Salz-
säure gewaschenen 1,5% Agar tritt Wachsthum
und Vermehrung auf, 'ebenso in Gelatine allein.
Auffallend ist, dass die Alge im Stande ist, ‘die
Gelatine zu verflüssigen, und zwar wohl infolge
der besseren Ernährung, in noch höherem Grade,
wenn derselben anorganische Nährsalze zugefügt
werden. Ausser Glucose werden noch Galactose,
Lactose, Maltose und Saecharose assimilirt; eine
Inversion des letztgenannten Stoffes wurde nicht
constatirt. Die verschiedenen Lichtsorten sollen
merkwürdiger Weise das Wachsthum nur schwach
beeinflussen. . Im Dunkeln wächst, Scenedesmus
gut, wenn ihm Glucose geboten wird. Als Tem-
peraturoptimum wird 20° festgestellt, während
das Maximum um 30°, das Minimum etwas über 2°
Eo
225
liegen dürfte. Eine Betrachtung der biologischen
Verhältnisse und der geographischen Verbreitung
der Alge bildet den Schluss dieser Arbeit, welche
die Unselbstständigkeit der Gattung Dactylococeus
endgültig bewiesen hat. G. Senn.
Börgesen, F., T'he marine algae of the
Faeröes.
(Reprinted from the »Botany of the Faeröes«e. 1902.
Part II. p. 337—532. Mit 60 Textfig. u. 1 Karte.)
Seiner 1901 erschienenen Abhandlung über die
Süsswasseralgen der Faröerinseln lässt Verf., der
an der von Warming ins Werk gesetzten botani-
schen Erforschung dieser Inselgruppe betheiligt
ist, die vorliegende ebenso sorgfältige Bearbeitung
der Meeresalgen folgen. Schon Lyngbye führte
1819 im seinem »Tentamen Hydrophytologiae Da-
nicaes von den Faröer über 100 marine Algen-
species auf, von denen die Originalexemplare im
Kopenhagener Museum aufbewahrt werden und
vom Verf. benutzt werden konnten. Ebenso standen
ihm die von Agardh und Areschoug revidirten
Belegstücke zu E. Rostrup’s 1570 erschienener
Bearbeitung der Faröeralgen (in dessen » Faergernes
Flora«) und das von Herm. G. Simmons, dem
jüngsten Bearbeiter der Meeresalgenflora der Faröer
(1897), gesammelte Material zur Verfügung. Wenn
aber die Zahl der von diesem Gebiete jetzt bekann-
ten Arten fast auf das Doppelte gestiegen ist, so
verdanken wir das hauptsächlich dem Umstande,
dass Verf. die Inselgruppe wiederholt selbst be-
suchte (Sommer 1595, Anfang Mai bis Mitte Juni
1596, Ende April bis Mitte Juni 1898) und sein
Standquartier bald in dieser bald in jener Ortschaft
aufschlug. Auch hatte er ausserdem an Bord des
dänischen Fischereiaufsichtsfahrzeuges Gelegenheit,
die entlegeneren und schwerer zugänglichen Inseln
kennen zu lernen (1599 und 1900). Eine wıllkom-
mene Ergänzung boten die Exceursionen, die Helgi
Jönsson bei seiner Rückkehr von Island von Ende
October: bis Anfang December 1897 auf des Verf.s
Bitte unternahm, sowie einige kleinere Sammlungen
von Ostenfeld, die sich auf Syderö beschränken.
Dass Material aus den Monaten Januar, Februar
und März ganz fehlt, bedauert Verf. um so mehr,
als diese Periode für die Entwickelung mancher
Algen sehr wichtig ist.
Es werden im Ganzen $3 Rhodophyceen, 73 Phaeo-
phyceen, 46 Chlorophyceen und 14 Cyanophyceen
aufgeführt, jeder Art sind kurze Notizen über Vor-
kommen, Fructificationszeit und dergl. beigefügt.
Sehr oft sind die Bemerkungen besonders über
systematische und morphologische Verhältnisse
sehr umfangreich und von zahlreichen guten Text-
figuren begleitet. Es sei nur einiges herausgegriffen.
226
So äussert sich Verf. ausführlich über die Um-
grenzung von Porphyra miniata J. Ag., bespricht
die verschiedenen Chantransia-Arten, besonders
Oh. virgatula (Harv.) Thur., von der Zweige mit
Tetrasporen abgebildet werden, und geht auf die
Oallithamnion-Arten näher ein. Bei Rodochorton
Rothii (Turn.) Näg. werden die Beziehungen zu
Rosenvinge's Rhod. islandicum erörtert. Inter-
essant ist das Vorkommen von Zetocarpus lucifugus
Kck. an der Küste der Faröer; er scheint dort we-
niger an örtliche Verhältnisse gebunden zu sein
wie bei Helgoland. Die vom Verf. aufgestellte var.
irregularis von Betoc. Hincksiae Har. ist vielleicht
doch von dieser Art abzutrennen. Desmarestia acu-
leatä (L.) Lam. trägt bei den Faröer Ende October
uniloculäre Sporangien. Ausführliche Bemerkun-
gen finden sich ferner bei den Gattungen Alaria
und Laminaria. Lam. faeroensis, über die vom
Verf. bereits eine vorläufige Mittheilung veröffent-
licht wurde, wird näher beschrieben und abgebildet.
Auch mit den Fucusarten und seinen zahlreichen
Formen beschäftigt sich der Verf. des Nähern und
macht auf das sehr auffallende Fehlen von Freus
serratus aufmerksam. Endlich werden Prasiola
erispa (Lightf.) Menegh. (marina nov. subspee.) und
die schwierigen Enteromorpha- und Acrosiphonia-
Arteneingehend behandelt. Bemerkenswerth ist das
völlige Zurücktreten der Öyanophyceen, wodurch die
Faröergruppe ein Seitenstück zu Helgoland bildet.
Neu aufgestellt werden ausser mehreren neuen
Formen folgende Arten: Myrionema speciosum,
M. faeroense, Phaeostroma parasitieum, Laminaria
faeroensis, Dermocarpa Farlowi und Hyella endo-
‚phyta. Neu beschrieben, aber nicht benannt sind:
Betocarpus sp., Chilionema sp., Pleuwrocoeeus sp.
und Hypheotrix sp.
Hoffentlich erfüllt Verf. recht bald sein Ver-
sprechen und berichtet in einer ergänzenden Ab-
handlung über die biologischen Verhältnisse der
marinen Vegetation an der Küste der Faröer, über
Algengenossenschaften ete. und über die pflanzen-
geographische Stellung der Faröeralgen.
P. Kuckuck.
Gaidukow, N., Ueber den Einfluss des
Lichtes auf die Färbung lebender Os-
‚ cillarien.
(Abh. d. kgl. Akad. d. Wiss. in Berlin.
m. 4 Taf.)
Engelmann, Th. W., Ueber die Ver-
erbung künstlich erzeugter Farben-
änderungen bei Oscillarien. Nach Ver-
suchen von N. Gaidukow.
(Verh. d. physiol. Ges. zu Berlin. 1902/1903.)
Gaidukow cultivirte auf Engelmann’s Ver-
anlassung Oscillarien hinter farbigen Gläsern und
1902. 36 8.
227
Lösungen; er fand, dass sie unter der Einwirkung
solcher Lichtfilter ihre Färbung verändern. Die re-
sultirenden Modificationen sind aber nicht gesetzlos,
sondern es entsteht:
im rothen Licht grünliche Färbung
» gelbbraunen » blaugrüne »
» grünen » röthliche »
» blauen » braungelbe »
Die Pflanzen entwickeln also jeweils Farben,
welche complementär zu denjenigen des einwirken-
den Lichtes sind. Verf. bezeichnet das als comple-
mentäre Adaptation.
Eine solehe ist für die Pflanze von grosser. Be-
deutung, denn in den so reagirenden Zellen nimmt
das Absorptionsvermögen für die hinter einem ge-
gebenen Lichtfilter dominirenden Wellenlängen zu,
während es für die geschwächten Lichtwellen ab-
nimmt.
Diese erworbenen Färbungen bleiben nun — und
das ist besonders wichtig — monatelang auch dann
erhalten, wenn die Oscillarien in weisses Licht zu-
rückversetzt werden.
Engelmann glaubt, dass auch bei Algen ähn-
liches vorkomme, und führt als Beweis dafür Be-
obachtungen von O. Zacharias an Desmidiaceen
ins Gefecht, ausserdem die Angaben von Berthold
und mir über die Verfärbung von Fiorideen bei
intensiver Beleuchtung. Ich glaube indess vorläufig
nicht, dass die helle, oft strohgelbe Färbung, welche
die Florideen annehmen können, die gleichen Ur-
sachen habe. Sie erfolgt nach meinen Erfahrungen
bei jeglicher Art der Belichtung, falls diese nur
intensiv genug ist.
Natürlich verwendet Engelmann die Ergeb-
nisse der Gaidukow’schen Versuche für seine
Auffassung über die Vertheilung verschiedenfarbi-
ger Algen im Meer und formulirt die Sache nun-
mehr etwa so, »dass die jetzt an der Oberfläche
des Meeres lebenden rothen und gelben Algen die
Nachkommen von Formen sind, welche diese Fär-
bung in frühererer Zeit in grossen Tiefen des
Meeres unter dem dort herrschenden grünen resp.
blaugrünem Licht erwarben«. Da das weisse Licht
der Oberfläche alle Strahlen enthielt, sind rothe
Algen in diesem natürlich nicht ausgeschlossen.
Diesen Ausführungen kann Ref. um so mehr zu-
stimmen, als er schon vor längerer Zeit ganz Aehn-
liches für ein Buch niedergeschrieben hat, welches
wohl bald gedruckt wird.
Auf diesem Wege werden dann auch die Diffe-
renzen behoben, welche zwischen Berthold’s und
meinen Auffassungen einerseits und denjenigen
Engelmann’s andererseits zu bestehen schienen.
Zu untersuchen wird dann sein, wie weit gesetz-
228
mässige Farbenänderungen an solchen Florideen
nachweisbar sind, die dauernd und ausschliesslich
an der Oberfläche leben.
Oltmanns.
Briosi, G.,e Farneti,R., Intorno ad un
nuovo tipo di Licheni a tallo conidifero
che vivono sulla vite finora ritenuti
per funghi.
(Atti dell’Istituto botanieco dell’ Universitä dı Pavia.
N. s. 8. 1903. gr. 8.:m. 2 Taf.)
Die Autoren beschreiben in der vorliegenden
Abhandlung einen Organismus, der im Saft thränen-
der Reben in Form gallertiser, orangefarbener
Massen sich entwickelt, von dem man früher nur den
fädigen Thallus und die sichelförmig gebogenen
Conidien kannte. Er war von Oorda als Pionmotes
Biasolettiana beschrieben. Die Verf. lösen densel-
ben von der Pilzgattung, unter dem Namen Ohryso-
gluten Pionnotes, deshalb los, weil sie ausser den
Perithecien desselben noch Algenzellen aufgefunden
haben, die denselben nach ihrer Ansicht zur Flechte
stempeln.
Nach dem Bau der Perithecien würde der Pilz
etwa zu den Hypocreaceen zu stellen sein. Auf
die Anwesenheit der Algenzellen, deren blaugrüne
Färbung auf Cyanophyceae hinweist und die in der
oberflächlichen Schicht des gallertigen Thallus in
Menge verbreitet sind, anderwärts fast vollständig
fehlen, wird eine neue Untergruppe der Lichenes
homoeomerici die Chrysoglutenacei begründet. Ref.
bemerkt dazu, dass man eigentlich von einer ho-
moeomeren Flechte nicht mehr reden kann, da die
Algenzellen nach Beschreibung und Abbildung ent-
schieden eine oberflächliche sogen. Gonidialschicht
bilden.
Jedenfalls haben wir es hier mit einem sehr merk-
würdigen und beachtenswerthen Object zu thun,
über welches weitere, eingehende Untersuchungen
recht erwünscht sein würden.
H. Solms.
Deckenbach, v., Coenomyces consuens
nov. gen. nov.spec. Ein Beitrag zur Phy-
logenie der Pilze.
‘Flora. 1903. 92. 252281. m.2 Taf.)
Verf. beschreibt einen von ihm im schwarzen
Meere gefundenen Fadenpilz, der auf einigen blau-
grünen Algen aus der Gattung Calothnx schmarotzt,
die ihrerseits selbst wieder als eine Art Raumparasit
im Schleim von Nemalion lubrieum leben. Der
Pilz, der nach der Ansicht des Ref. wohl mit den
Cladochytriaceen nächst verwandt ist, hat ein out
entwickeltes, durch Querwände gegliedertes Mycel,
E
;
E
229
das theils innerhalb, theils ausserhalb der Scheiden
der Cnlothrixfäden wuchert. Die einzelnen 1,5—2 u.
dicken, sehr verschieden langen Zellen sind mehr-
kernig. Die Fortpflanzung geschieht ungeschlecht-
lich dureh Zoosporen, die in grossen birnförmigen
Sporangien gebildet werden. Die Entleerung der
eineiligen Zoosporen erfolgt durch einen langen
Entleerungsschlauch, dessen Ende aus der Nemalion-
gallerte heraussragt. Die Zoosporen schwimmen
mit dem geisseltragenden Ende nach hinten frei im
Wasser, kriechen dann in die Gallerte eines Nema-
lionfadens hinein und keimen hier aus zu einem
Mycel, das auf einen benachbarten Oalothrixfaden
zuwächst und ihn so infieirt. Nemalionzellen wer-
den von dem Pilze nicht befallen.
Im zweiten Theil der Arbeit geht Verf. zunächst
wohl etwas reichlich ausführlich auf die systema-
tische Stellung der neuen Art ein mit dem Resultat,
dass er auf sie eine den Phycomycetes (Brefeld)
und Bumycetes (Brefeld) gleichwerthige Gruppe,
Coenomycetes, aufstellt, die vorläufig nur aus der
einen Art besteht.
Im Anschluss daran legt Verf. ausführlich seine
Anschauungen über die Phylogenie der Pilze dar,
ohne jedoch wesentlich Neues zu bringen. Ref. ist
der Meinung, dass alle derartigen, weitgehenden,
pilzphylogenetischen Speculationen, mit denen wir
in letzter Zeit etwas reichlich — A. Meyer, Bar-
ker u. a. — bescheert worden sind, vorläufig wenig
erspriesslich sind, solange wir eine noch so geringe
Formenkenntniss gerade der wichtigsten Gruppen
haben. Baur.
Hansen, E. Chr., Neue Untersuchungen
über den Kıeislauf der Hefearten in
der Natur.
(Baet. Centralbl. II. 1905. 10. 1—8.)
Verf. dehnte die früher über den Kreislauf von
Saccharomyces apiculatus in der Natur gemachten
Untersuchungen auf die echten Saccharomyceten
aus. Für Saccharomyces apiculatus hatte sich er-
geben, dass den normalen Entwickelungsherd dieser
Art verschiedene Früchte bilden. Durch den Regen
und herabfallende Früchte kommt der Pilz in die
Erde, von wo er durch den Wind, z. Th. auch durch
Thiere wieder auf die Nährpflanzen gelangt, um
von neuem auszusprossen. Die Uebertragung von
einer Frucht zur anderen geschieht durch Insecten
und Vögel. Der Pilz überwintert in der Erde. Es
lag nahe, dasselbe für die echten Saccharomyceten
zu vermuthen, obwohl es von verschiedener Seite
bestritten war.
Die Untersuchungen ergaben, dass die für Sacch.
apieulatus aufgestellte Theorie auch für die echten
Saccharomyceten Gültiskeit hat. Der Hauptunter-
230
schied besteht darin, dass das Gebiet, über das sich
die echten Saccharomyceten von ihren Brutstätten
ausbreiten, ein weit grösseres ist, was sich aus
ihrer Fähigkeit, widerstandsfähige Sporen zu bilden,
und dem Umstande, dass sie sich leichter im feuch-
ten Boden vermehren und einen längeren Aufent-
halt im Wasser vertragen als Sacch. apieulatus, zur
Genüge erklärt. P. Claussen.
Haselhoff, E., und Lindau, G., Die Be-
schädigung der Vegetation durch Rauch.
Handbuch zur Erkennung und Beurtheilung
von Rauchschäden. Berlin, Gebr. Bornträger,
1903. 8 und 412 S. m. 27 Abb. im Text.
Bei der grossen Bedeutung, welche die Rauch-
schäden besonders in den Industriegebieten, aber
auch in der Nähe grosser Städte heutigen Tages
gewonnen haben, ist ein Handbuch, in welchem
man die einschlägige Litteratur, die in chemischen
und botanischen Werken verstreut ist, zusammen-
gestellt findet, {rotz der bereits vorhandenen grossen
Abhandlungen von Stöckhardt, Reuss, Schrö-
der und anderen unzweifelhaft von Werth. Die Verf.
haben obendrein gesucht, dasselbe durch eigene Be-
obachtungen und Untersuchungen zu vervollkomm-
nen. Für den Botaniker ist dabei freilich nicht viel
herausgekommen. Nach wie vor liefert bei der
Konstatirung der Rauchschäden der Chemiker die
ausschlaggebendsten Beweise.
Das Buch zerfällt in zwei sehr ungleiche Theile,
einen allgemeinen und einen speciellen, denen noch
» Allgemeine Bemerkungen über Rauchexpertise«
angehängt sind. Den weitaus grössten Raum (S. 35
bis 365) nimmt der specielle Theil ein, in welchem
in getrennten Kapiteln die Schäden durch schweflige
und Schwefelsäure, Chlor- und Salzsäure, Fluor-
wasserstoffsäuren, Stickstoffsäuren, Essigsäure, Am-
monnitrat, Schwefelwasserstoff, Brom, Theer und
andere organische Stoffe, Asphalt und endlich
Flugstaub behandelt werden. Der Häufigkeit und
Bedeutung dieser Schäden entsprechend, ist von
diesen Kapiteln das über die schweflige und Schwe-
felsäure handelnde, das umfangreichste (S.35— 219).
Es sind darin manche Beobachtungen und Erörte-
rungen untergebracht, die auch in den allgemeinen
Theil hätten kommen, oder doch wenigstens hätten
erwähnt werden können, und deshalb sei darauf
besonders verwiesen. Immerhin scheint dem Ref.,
dass der allgemeine Theil und namentlich in bota-
nischer Hinsicht zu kurz gehalten sei. Gerade weil
bei der Rauchexpertise bisher der Chemiker die
gewichtigste Stimme hat, würde zu dessen besserer
Belehrung z.B. das Kapitel über Ursachen der
Fleckenbildung bei den Pflanzen zweckmässiger
Weise bedeutend erweitert und durch Abbildungen
231
erläutert worden sein. Dass in demselben Asteroma
radıosum zur Vermeidung einer Verwechslung mit
»Asphaltfleeken« besprochen wird, während der
rothe Brenner der Rebe, die so auffälligen Blatt-
randdürren und Sonnenhrandschäden gar nicht er-
wähnt oder nur gestreift werden, dürfte nicht im
Verhältniss zu der Häufigkeit und Wichtigkeit
dieser Erscheinungen stehen. Auch der Abschnitt
über Merkmale und Ausdehnung der Rauchschäden
wäre in botanischer Hinsicht wesentlich erweite-
rungsfähig gewesen, während umgekehrt für den
Botaniker eine Zusammenstellung der einschlägigen
Schädigungsquellen, welche durch die den einzelnen
Kapiteln des speciellen Theiles vorausgeschickten
Abschnitte über das » Vorkommen« der betreffenden
Schäden nur unvollkommen ersetzt wird, ebenso
willkommen gewesen sein würde, wie die Zusanımen-
setzung der in Betracht kommenden »Raucharten«.
Die wenig zahlreichen Abbildungen sind nur zum
Theil instructiv, zum anderem Theil nach der
Autoren eigenem Zugeständniss im Vorwort sehr
verbesserungsbedürftig.
Wenn somit für die II. Auflage des Buches noch
mancher Wunsch übrig bleibt, wird doch Niemand,
der auf einschlägigem Gebiete arbeitet, das Buch
entbekren können und Jeder mit Vortheil benutzen.
Es ist eine phytopathologische Monographie, wie
man deren recht viele wünschen möchte.
Aderhold.
P)
Klein, L., Forstbotanik. (Dritter Theil von
Lorey’s Handbuch der Forstwissenschaft.
Il. Aufl. Tübingen 1903.) kl. 4. 422 S.
Das Buch Klein’s bietet in seinen drei Theilen
dem praktischen Forstmanne eine sehr gedrängte
Uebersicht der für ihn interessanten Hauptdaten
der Morphologie und Physiologie (43 8.), eine ein-
gehende Beschreibung der wichtigsten Baum- und
Straucharten (137 S.) und eine kurze Biologie und
Morphologie der baumschädigenden Pilze (30 S.).
Der Verf. hat es verstanden, in wenig, Worten viel
zu sagen, ohne dass im Alloemeinen Klarheit und
Stil zu Schaden kommen. Die Litteratur ist sorg-
fältig benutzt, doch hätten wohl S. 235 Ramann’s
Arbeit über die herbstliche Entleerung der Blätter
(1898), 8. 203 Möller’s Versuche über die Mykor-
rhizen (1902) Berücksichtigung finden können. Mit
dem Vergleich der Reizbewegungen mit intelligen-
ten, also doch bewussten (?) Handlungen der Thiere
ist es dem Verf. wohl nicht Ernst. Sehr am Platze
scheint mir der an Schim per’s Pflanzengeographie
anknüpfende Abschnitt über die allgemeinen Be-
dinsungen des Baumlebens. Es ist nicht überflüssig,
immer wieder daran zu erinnern, dass die mittel-
europäischen Wälder nur ein Specialfall des Begriffs
232
Wald sind. In den Beschreibungen des zweiten
Theiles vermisst man Angaben über die Knospen.
Aus dem Fehlen von Abbildungen kann man dem
Buch kaum einen Vorwurf machen, da es sich an
Forstmänner wendet, die mit den Grundlehren der
Botanik und mit einer grösseren Anzahl forsthota-
nischer Objecte bekannt sein sollen. Jenen, aber
auch dem Botaniker, wird es als Nachschlagebuch
gute Dienste leisten.
Büsgen.
Schneider, Camillo Carl, Dendrolo-
sische Winterstudien. Grundlegende Vor-
arbeiten für eine eingehende Beschreibung
der Unterscheidungsmerkmale der in Mittel-
europa heimischen u. angepflanzten sommer-
grünen Gewächse im blattlosen Zustande.
Mit 224 Textabb. Jena, G. Fischer, 1903.
gr. 8. 290 8.
Der Verf. hat ohne Zweifel ein sehr nützliches
Buch geschaffen, indem er 434 zu 235 Gattungen
gehörige Arten unserer Holzpflanzen im Winter-
zustand kurz und doch eingehend charakterisirte
und einjährige Zweige derselben, auf die es beim
Bestimmen hauptsächlich ankommt, mit allen De-
tails abbildete. Er hebt mit Recht hervor, dass die
» Wintermerkmale« ganz zu Unrecht stiefmütterlich
behandelt werden. Die Knospen bieten z. B. sehr
constante und charakteristische Unterscheidungs-
merkmale, zu deren Vernachlässigung ein wissen-
schaftlicher Grund nicht vorliegt.
Das Buch bringt zunächst die nöthigen morpho-
logischen Definitionen und dann auf ca. 200 Seiten
die specielle, durchweg auf eigenen Beobachtungen
beruhende Artbeschreibung, welche so angeordnet
ist, dass sie direct als Schlüssel beim Bestimmen
benutzt werden kann. Es folst eine Uebersicht der
behandelten Gattungen und Arten in der Anord-
nung desnatürlichen Systems. Hierist jedem Namen
ein dankenswerth genaues Litteratureitat und die
Heimathsangabe beigefügt. Mit der leidigen Nomen-
claturfrage hat der Verf. sich in der Weise abge-
funden, dass er als Ausgangspunkt Linn&’s erste
Ausgabe der spec. plant. von 1753 angenommen
hat. Leider ist wieder eine Reihe von »üblichen«
Namen in Wegfall gekommen, die aber wenigstens
als Synonyme aufgeführt sind. Einige Stichproben
ergaben, dass sich leicht und sicher mit dem Buche
bestimmen lässt. Der Kreis des zu Behandelnden
ist sehr weit gezogen, doch vermisst man einige
gewöhnliche Arten (z. B. unter den Weiden). Wün-
schenswerth wäre bei den Gruppenbezeichnungen
A, B, C, A,, B,, ©, ete. die Angabe der Seite, auf
welcher die nächste Gruppe zu finden ist. Unbe-
quem ist endlich, dass die Textabbildungen oft
NEE En a
233
mehrere Seiten von dem zugehörigen Text entfernt
sind. Doch war dies vielleicht nicht zu ändern,
- ohne den Preis des Buches zu erhöhen. Im Uebrigen
muss die gute Ausstattung hervorgehoben werden.
Schön sind namentlich die winterlichen Habitus- |
bilder einer Reihe von Bäumen.
Büsgen.
Graebner, P., Botanischer Führer durch
Norddeutschland (mit besonderer Be-
rücksichtigung der östlichen Hälfte).
Hülfsbuch zum Erkennen der in den einzel-
nen Vegetationsformationen wildwachsenden
Pflanzenarten zum Gebrauch auf Exeursio-
nen. Berlin 1903. 8. 4 und 162 8.
Es ist ein glücklicher Gedanke des Verf., den-
jenigen, welche nicht in der Lage sind, unter Lei-
tung eines sachkundigen lebenden Führers zu bota-
nisiren, einen handlichen, gedruckten »Führer« zu
bieten, der lehren kann »aus dem Grade der Be-
lichtung, der Dichtiskeit der Vegetation, der
Bodenbeschaffenheit und besonders der Pflanzen-
gesellschaft, zu erkennen, dass hier die günstigen
Lebensbedingungen für irgend eine [seltene] Art
gegeben sind«. Das Büchlein beginnt mit einer
Uebersieht über ein natürliches System der Haupt-
vegetationsformen, bei welchem der Nährstoffgehalt
des Substrates zum Eintheilungsprineip gewählt ist.
Aus praktischen Gründen richtet sich Verf. bei der
Behandlung des Stoffes jedoch nicht streng nach
jener Anordnung, sondern beginnt mit der für das
Frühjahr wichtigsten Formation, A. den Wäldern
(T. Kiefernwälder, II. Laubwälder), denen dann
folgen: B. Sonnige, pontische Hügel; C. Wiesen
und Wiesenmoore nebst Landwässern (I. Glumi-
florenvegetation, II. Trockene Wiesen, III. Nasse
bis feuchte Wiesen, IV. Ufer und Wasser); D. Salz-
und Strandflora (I. Sandstrand und Dünen, II.
Feuchtere Salzstellen und Salzwiesen, III. Salz-
und Brackwasser); E. Heiden und Heidemoore
(T. Sandfelder und Binnendünen, II. Heide, III. Feuch-
tere Heiden und Heidemoore, IV. Heidegewiisser);
F. Culturformationen (I. Ruderalstellen, II. Aecker
und Ackerränder). Eine kurze Tabelle zum Be-
stimmen der Familien und schwierigeren Gattungen
bilden den Beschluss. Der Text im Einzelnen ist
durchaus praktisch eingerichtet und klar geschrie-
ben. Jede Formation wird zuerst durch Anführung
der kurz gekennzeichneten » Leitpflanzen« charakte-
risirt, dann werden die ihr eigenthümlichen Arten
aufgezählt. Ref. glaubt übrigens, dass es sich für
eine Neuauflage empfehlen würde, auch die Blüthe- |
zeiten der einzelnen Arten anzudeuten und ferner |
weniger ausreichen, als jegliche Abbildung fehlt.
die Speciesbezeichnungen mit in das Register auf-
zunehmen.
234
Im Uebrigen wird gewiss Mancher bedauern,
dass in dem von so sachkundiger und geschickter
Hand geschriebenen Taschenbuch nicht auch Mittel-
und Süddeutschland Berücksichtigung haben finden
können. E. Hannisg.
ı Möbius, M., Botanisch-mikroskopisches
Praktikum für Anfänger. Berlin 1903.
1 SL
Das vorliegende Büchlein giebt ein Bild von der
Art, wie der mikroskopische Cursus für Anfänger
im botanischen Institut zu Heidelberg gehandhabt
wird. Es soll vom Studirenden während der Uebung
benutzt werden und dem Lehrer die Arbeit der Er-
klärung der Präparate erleichtern. Da es aber keine
»Eselsbrücke« sein soll, sind Abbildungen absicht-
lich weggelassen, der Lernende soll eben daran ge-
wöhnt werden, direct nach den Präparaten zu zeich-
nen, und nicht Figuren aus irgend einem Buch zu
copiren. Das ist gewiss richtig und ich glaube,
dass in diesem Sinne das Werk, das übrigens andere
Praktika nicht ersetzen oder verdrängen will, recht
nützlich werden kann.
Was die Auswahl des Stoffes betrifft, so hat da
natürlich Jeder seine Meinung, und über solche ist
kaum zu rechten. Ref. hält, obwohl bei den Blättern
des Guten etwas zu viel gethan ist, die aus der
Anatomie gewählten Beispiele für ganz glücklich,
würde aber eine etwas stärkere Betonung der
Zellenlehre empfehlen. Die Chromatophoren und
besonders die Zellkerne mit ihren Fixirungs- und
Färbungsmethoden kommen etwas zu kurz. Die
moderne Forschung arbeitet nun einmal mit diesen
Dingen, und wenn man den Anfänger auch nicht ın
die ganze bunte Technik einweihen mag, so sind
doch einige einfache Hinweise auf dieselbe kaum zu
umgehen.
Auch sonst könnten wohl neuere Hülfsmittel
etwas mehr herangezogen werden (z. B. die ver-
schiedenen Reagentien zum Nachweis verholzter
Membranen) ete.
Durch Berücksichtisung solcher und ähnlicher
Wünsche würde Verf. die Einführung seines Buches
auch in andere Institute wesentlich erleichtern.
Oltmanns.
Kohl, F. G., Pflanzenphysiologie. Mar-
burg 1903. 82 8.
Verf. hat Vorlesungen, welche er vor Lehrern
und Lehrerinnen gehalten, hier publieirt. Seinen
Hörern wird das gedruckte Material wohl die Vor-
träge in das Gedächtniss zurückrufen, für weitere
Kreise aber dürften die knappen Zeilen um so
Eine merkwürdige Gedankenlosiokeit begeht
235
Verf., wenn er behauptet, dass Olawiceps purpurea
sein deeidium-Stadium auf der Berberitze durch-
mache! Oltmanns.
Neuberger, J., Flora von Freiburg i. Br.
2. Aufl. Freiburg 1903. 24 u .274 8. s0 Fig.
Jahrg. 56. 8. 171 angezeist wurde, liest jetzt in
zweiter Auflage vor. Ueberall ist vom Verf. nach-
gebessert worden, und ausserdem sind im Anhang
einige Abschnitte der allgemeinen Botanik kurz
behandelt, die das Werkchen noch besser im Schul-
Unterricht verwendbar machen.
& Oltmanns.
Der nördlichste Fundort der
Mangrove in Aegypten.
Von
P. Ascherson.
Vor Kurzem habe ich in dieser Zeitung (S. 165)
als den nördlichsten Fundort von Avicennia, die ja
in diesem Lande allein die Mangrove bildet, an der |
Küste des Rothen Meeres in Aegypten, nach einer
Mittheilung von Schweinfurth, Safaga (26° 407
n. Br.) angegeben. Leider war uns dabei nicht
gegenwärtig, dass wir vor 16 Jahren in unserer
Illustration de la Flore d’Eeypte, S. 120, einen um
einen Grad nördlicher gelegenen Fundort, nämlich
das ca. unter 27° 40’ gelegene Gimsa angegeben
haben. Diese Angabe beruhte auf einer Nachricht
von Klunzinger (Zeitschr. Ges. Erdk. Berlin. XII.
S. 459), der nach Anführung des erwähnten Fund-
ortes Safaga hinzugefügt: »Gegen Norden soll die
Schora bis nach Gimsa reichen.« Diese sich offen-
bar nur auf das Zeugriss einheimischer Seeleute
stützende Angabe hat nun in den letzten Wochen
authentische Bestätigung gefunden. Schwein-
furth, der 1568 selbst die Schwefelsruben auf
Ras Gimsa besuchte, dabei aber keine Gelegenheit
fand, das Vorkommen von Avicennia in dieser
Gegend zu constatiren, erhielt von Rear-Admiral
R. M. Blomfield in Alexandria, dem die Kennt-
niss der Flora Aeoyptens und besonders die der in
den dortigen Gärten cultivirten Zierpflanzen viel
verdankt, eine von ihm, in der Egyptian Gazette vom
30. Mai veröffentlichte Notiz, wonach der Miralaı
(Capitän) Murray-Bey, der auf der Leuchtthurm-
Yacht Aida kürzlich die Rothe-Meerküste Aesyptens
besuchte, lebende Pflanzen von Avicennia von der |
felsigen »südlichen Insel Qeysum« in der Strasse
von Djubal mitgebracht habe. Auf den uns zugäng-
lichen Karten fanden wir nur eine Insel d. N., die
zu dem vor Gimsa gelegenen, den Eingang des
Golfs von Suez verengenden kleinen Archipel ge-
236
hört, zu dem auch die wohl von jedem Reisenden auf
dem Rothen Meere gesehene Insel Djubal zählt.
Dieser Fundort ist nur ganz wenig südlicher als
das von Ehrenberg und Schimper festgestellte
Vorkommen an der Südspitze der Sinai-Halbinsel
sowie die von Bretzl (Bot. Forsch. Alex. S. 99,
119) erwähnten, von Agatharchides genannten
Dieses sehr brauchbare Büchlein, welches in | drei Inseln, die zum Eingange des Golfs von Agaba
eine ganz ähnliche Lage haben, wie der erwähnte
Archipel zum Golf von Suez. Eine neuerliche Fest-
stellung dieser drei Inseln wäre natürlich erwünscht.
Neue Litteratur.
1. Pilze.
Bainier, G., Mucorinees nouvelles ou peu connues
(2 pl.). (Bull. soc. mycol. France. 19. 153—73.)
Baret, Observations sur Pratella vaporaria. (Ebenda.
19. 189—91.)
Bresadola, J., Diagnoses Fungorum novorum.
teria. Rev. de sc. nat. do coll. de S. Fiel.
[1902]. Fasc. 1. 2. Lisboa 1903.)
Dangeard, P. A., La sexualite dans le genre Monaseus.
(Compt. rend. 136. 1231—83.)
Deckenbach, C. v., (benomyces Oonsuens nov. gen. nov.
spec. Ein Beitrag zur Phylogenie der Pilze. (Flora.
92. 25383.)
Dubois, R., Sur la culture artificielle de la Truffe.
(Compt. rend. 136. 1291.)
Johnston, J. R., On Cauloglossum tramsversarium Fries
(Bose.). (Proc. Amer. acad. arts and sc. 38. Ni. 3.)
Lindau, G., Hülfsbuch für das Sammeln der Ascomy-
ceten mit Berücksichtigung der Nährpflanzen
Deutschlands, Oesterreich-Ungarns, Belgiens, der
Schweiz und der Niederlande. Berlin 1903. 8. 139 8.
Marchal, Em., La specialisation du parasitisme chez
V’Erysiphe graminis DC. (Compt. rend. 136. 1280
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Thaxter, R., Preliminary diagnoses of a new species
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Vol. II
II. Algen.
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Henkel, A., Vorläufiger Bericht über eine algologische
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St. Petersburg. 33. Heft 1.)
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(Sitzungsber.kgl.preuss. Acad. Wiss. 1903. 372-84.)
III. Flechten.
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Eiweissstoffe und einiger anderen Stickstoffverbin-
dungen in den Pflanzen. (D.landwirthsch. Versuchs-
stationen. 58. 275—81.)
Notiz.
Gesuche um Verleihung des Buitenzorgstipendiums
(6000 M.) sind bis 15. October bei der Colonialabthei-
lung des auswärtigen Amtes in Berlin zu stellen. Es
wird gewünscht, dass die Bewerber ausser zur Ver-
folgung rein wissenschaftlicher Ziele auch zur Be-
schäftigung mit practischen Aufgaben, insbesondere
solchen auf den Gebieten der Colonialbotanik und
der Biologie sich bereit erklären.
Personalnachrichten.
Dr. Hans Fitting habilitirte sich in Tübingen
für Botanik.
Am 7. Juli 1903 starb in Weimar Hofrath Professor
Karl Haussknecht.
Anzeigen.
Botaniker (Dr. phil., approb. Apoth.\, mit
besten Zeugn. sucht Assistentenstelle. Gefl. Anerb.
erb. unter A. B. 453 an die Expedition dieser Ztg.
Botaniker wünscht Stellung als Assistent an einem
Institut für angewandte Botanik. Eintritt kann so-
gleich event. 1. October erfolgen.
Gefl. Offerten erbitte unter X. Y. an die Expedition
dieser Zeitung.
Reichenbach, Icones forae germ. et helv.,
comp]. u. Eideslhe Bände zu kaufen gesucht.
Off. u. R. J. 100. an die Expedition d. Ztg. erbeten.
Verlag von GUSTAV FISCHER in Jena.
Soeben erschien:
WillkürlicheEntwickelungsänderungen
bei Pflanzen.
Ein Beitrag zur Ehysiolosie der Entwickelung.
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Mit 28 Textabbildungen.
Preis: 4 Mark.
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Pflanzen von der ganzen Erde, um 20000 Mk. ver-
sichert, billig zu verkaufen.
Bei Fuchs, Planegg,
Bayern.
Erste Abtheilung: oa EN
Zweite Abtheilung: Besprechungen, Inhaltsangaben etc,
Jährlich 12 Hefte, am 16. des Monats.
Jährlich 21 Nummern, am 1. und 16. des Monats.
Abonnementspreis des completen Hubzsanses der Botanischen Zeitung: 24 Mark.
Wann von 1 Nenn Felix in Leipzig, 15. —— Druck von Braitkone & Härtel in Leipzig.
ur
61. Jahrgang.
Nr. 16.
N
16. August 1903.
BOTANISCHE ZEITUNG.
Redaction: H. Graf zu Solms-Laubach.
——.
Friedrich Oltmanns.
II. Abtheilung.
Die Redaction übernimmt keine Verpflichtung, unverlangt eingehende Bücher zu besprechen oder zurückzusenden.
Besprechungen: A. Fischer, Vorlesungen über Bacte-
rien. — Gährung ohne lebende Hefezellen (Sammel-
referat). — L. Macchiati, La photosynthese chlo-
rophyllienne en dehors de l’organisme. —R.E.B.
MeKenney, Obseryationson theconditions oflight |
production in luminous bacteria. —R. Aderhold,
Ueber das Kirschbaumsterben am Rhein, seine Ur-
sachen und seineBehandlung. — Gy. delstvänffi,
Etude sur le rot livide de la Vigne (Coniothyrium
Diplodiella). — Neue Litteratur. — Anzeigen.
Fischer, Alfred, Vorlesungen über Bac-
terien. Zweite, verm. Aufl. Mit 69 Abb.
Jena, Gustav Fischer, 1903.
Fischer’s Vorlesungen über Bacterien, deren
erste Auflage im Jahre 1897 erschien, waren län-
gere Zeit vergriffen. Als dann zu Ende des letzten
Wintersemesters eine zweite Auflage erschien und
damit alle Befürchtungen, es möchte der Autor des
vorliegenden Buches in seinem neuen Wirkungs-
kreise nicht bald die zur Neubearbeitung seines
Werkes erforderliche Musse finden, zerrannen, wird
Jeder, der in die Lage kommt, Bücher zur Ein-
führung in die naturwissenschaftliche Bacteriologie
empfehlen zu müssen, sehr erfreut gewesen sein. Die
gleiche Freude wird aber auch der erfahrene Ken-
ner der genannten Wissenschaft empfunden haben,
denn das Fischer ’sche Buch führt nicht nur den
Anfänger in vorzüglicher Weise in sein Gebiet ein,
sondern esfindet darin auch der in bacteriologischen
Specialfragen selbst thätige Forscher eine sehr ge-
schmackvolle, umfassende Darstellung des ganzen
bis jetzt errungenen Besitzstandes seiner Wissen-
schaft. Mancher wird dabei freilich in einzelnen
Punkten anderer Meinung sein, wie der Verf. des
vorliegenden Buches, aber solche Differenzen sind
bei einer experimentell noch so wenig sicher durch-
gearbeiteten Wissenschaft schwer zu vermeiden und
wirken andererseits auch nur anregend.
In Fischer’s Vorlesungen findet nicht nur die
tiefgreifende Bedeutung der Bacteriologie für die
moderne Praxis gerechte Würdisung, sondern es
werden auch vor Allem die Beziehungen der Bac-
teriologie zur Botanik stark hervorgehoben. Und
gerade in dieser Art der— um mit des Verf. Worten
zu reden — »Darstellung der Ergebnisse der
| Einzelforschung auf gemeinsamer naturwissenschaft-
licher Grundlage «, die Fischer überall wohl ge-
lungen ist, möchten wir eine besonders lobens-
werthe Eigenart seiner Vorlesungen erblicken und,
wenn auch mit bescheidenen Aussichten auf Er-
füllung desselben, den Wunsch aussprechen, dass
gerade die nicht botanisch gründlich gebildeten
Jünger der Bacteriologie, Medieiner, Chemiker,
Landwirthe und Andere mehr das vorliegende Buch
lesen möchten und daraus lernten, ihren bacterio-
logischen Arbeiten das nun einmal nothwendige
botanische Rückgrat zu verleihen.
Wenn der Zweck dieser Besprechung auch inso-
fern erreicht wird, als Mancher, der die erste Auf-
lage von Fischer’s Vorlesungen benutzte, nun
auch die zweite zur Hand nimmt, so wird gewiss
ein solcher Leser nur vorübergehend über die Zu-
nahme an Umfang, welche diese zweite Auflage
gegenüber der ersten aufweist, erstaunt sein. Denn
die nun seit dem Erscheinen der ersten Auflage
verflossenen sechs Jahre sind für die naturwissen-
schaftliche Bacteriologie reich an Mühe und Arbeit
gewesen. Den so erreichten Fortschritt aber gebüh-
rend zu berücksichtigen, ist Fischer emsig be-
müht gewesen. Die Seitenzahl der neuen Auflage
seines Buches ist dabei von 186 auf 374, die Zahl
der Vorlesungen von 17 auf 29, aber auch gewiss
sehr zum Nutzen des Buches die Zahl der Abbil-
dungen von 29 auf 69 gestiegen. Und doch hat die
Fülle des Stoffes eine uns manchmal eher zu knapp
erscheinende Art der Darstellung erheischt. Die
neue Eintheilung des Gegenstandes trägt dem Fort-
schritt der Wissenschaft seit Erscheinen der ersten
Auflage Rechnung. So ist eine neue Vorlesung ein-
geschoben über die Bacterienzelle als osmotisches
System, deren Inhalt auf den Ergebnissen der be-
kannten eigenen Untersuchungen Fischer’s ruht;
243
das theoretisch durch neuere Arbeiten jetzt besser
besründete Kapitel der Asepsis und Desinfection
bespricht der Verf. nun auch in einer eigenen Vor-
lesung. Ueber den Kreislauf des Stickstoffs handeln
jetzt vier, in der ersten Auflage nur zwei Vor-
lesungen, dem Kreislauf des Kohlenstoffs werden
Jetzt fünf, früher drei Kapitel gewidmet, auch die
Besprechung der Bacterien als Krankheitserreger
nimmt jetzt die doppelte Zahl von Vorlesungen
wie früher inAnspruch. Diese Andeutungen werden
genügen, um ein Bild von dem reichen Inhalt des
besprochenen Buches zu geben und hoffentlich dazu
beitragen, den Leserkreis desselben zu erweitern.
Alfred Koch.
Gährung ohnelebendeHefezellen.V.')
Ganz vor Kurzem haben Eduard und Hans
Buchner und Martin Hahn eine von Hans
Buchner angeregte zusammenfassende Darstel-
lung (1) der 1896 im hygienischen Institute zu
München begonnenen und seither dort sowie im
chemischen Laboratorium der landwirthschaftlichen
Hochschule zu Berlin fortgesetzten Experimental-
untersuchungen über »zellenfreiee Gährung ver-
öffentlicht.
Das dankenswerthe und verdienstliche Werk zer-
fällt in vier Theile. Den weitaus wichtigsten und
umfangreichsten Beitrag liefert Eduard Buchner
im ersten Theil, der über die Zymasegährung han-
delt. Martin Hahn und Ludwig Geret berich-
ten über die Hefe-Endotryptase; Martin Hahn
liefert ferner einen Beitrag »zur Kenntniss der re-
ducirenden Bigenschaften der Hefe«, und Hans
Buchner und Rudolph Rapp berichten über
Untersuchungen, betreffend die Beziehungen des
Sauerstoffes zur Gährthätigkeit der lebenden Hefe-
zellen.
Im Wesentlichen fasst Eduard Buchner im
ersten Theil ältere zerstreut erschienene Arbeiten
zu einem einheitlichen Ganzen zusammen. Er be-
schränkt sich indes nicht darauf, sondern erhöht
den Werth der Publication einmal durch eine An-
zahl neuer, noch nicht veröffentlichter Beobach-
tungen und Versuchsergebnisse, ferner aber durch
genaue Angaben über die von ihm mit so grossem
Erfolge benutzte und ausgearbeitete Methodik (Her-
stellung der Presssäfte ete.). Besondere Beweis-
kraft zu Gunsten der Zymase lest Buchner
(5. 263) einem Versuche bei, bei dem die wieder-
holte Alcohol-Aether-Fällung die Gährwirkung der
Zymase wohl geschwächt, aber nicht vernichtet
hatte.
!) Vergl. Bot. Ztg. II. Abth. 1902. 60. Nr.18. S. 273.
244
Dem gegenüber hält es Ref., der keineswegs zu
den dort angezogenen »hartnäckigsten Verfechtern
vitalistischer Anschauungen « zählt, für geboten,
seinen Standpunkt etwas näher zu präcisiren: Im
Gegensatz zu Buchner, der durch seine Versuche
nicht nur den Beweis für die Unabhängigkeit der
Gährwirkung vom Leben der Hefe erbracht zu
haben glaubt, sondern sich auf Grund derselben
für berechtigt hält, die Ursache der Zuckerspaltung
unmittelbar in einem Enzyın der Hefe, der Zymase,
zu sehen, sieht Ref. den vollen Beweis nur für den
ersteren Satz durch Buchner’s Untersuchungen
erbracht und erblickt darin die unbestrittene grosse
und kaum zu überschätzende Bedeutung der
Buchner’schen Entdeckungen. Dagegen kann
Ref. den Beweis für die relativ einfache enzyma-
tische Natur der Gährung noch nicht für erbracht
ansehen. Er kann sich sehr wohl vorstellen, dass
Theile, Organe des Protoplasten vom Eiweiss-
gerinnsel umhüllt, eine und sogar mehrere
Aleohol-Aether-Fällungen überstehen. Mit dieser
Annahme steht die Thatsache sogar in schönstem
Einklang, dass jede derartige Fällung die Gähr-
wirkung wesentlich schwächt, und dass längere
Berührung mit Alcohol dieselbe völlig zerstört.
Solche organisirte Theile brauchen auch nicht ein-
mal mikroskopisch sichtbar zu sein und können
dann sehr wohl Porzellanfilter passiren. Ref. stellt
sich auf den historischen Standpunkt und glaubt
berechtigt zu sein, so lange an der bisherigen An-
sicht vom vitalen Charakter der Gährung fest-
zuhalten, bis diese mit dem Fortschritt der For-
schung unvereinbar wird. Zur Vermeidung von
Missverständnissen sei indes hinzugefügt, dass Ref.
auch im lebendigen Organismus andere Kräfte und
Vorgänge als solche physikalischer und chemischer
Natur nicht annimmt. Dass die in der Gährung
vor sich gehende Spaltung des Zuckers ein chemi-
scher Process ist, ist zweifellos. Ref. glaubt
nur, dass derselbe nicht so verhältnissmässig ein-
facher Natur ist, wie Buchner das annimmt, son-
dern gebunden ist am lebende Protoplasten oder
lebende organische Theile solcher, an die eigenartige
Verkettung von Mechanismus und Chemismus, die
wir mit dem Namen » lebendig « bezeichnen.
Ein fundamentaler Gegensatz zwischen der Auf-
fassung Buchner’s und der von ihm als vitalistisch
bezeichneten, wie ihn Buchner zu construiren
scheint, als ob letztere eine mystische Lebenskraft
als Ursache der Gährung betrachtete und nicht
Vorgänge physikalischer und chemischer Art, be-
steht also nicht. Der Unterschied ist, von diesen
Gesichtspunkten aus betrachtet, nicht ein prinei-
pieller, sondern ein gradueller. Uebrigens betont
auch Buchner (S. 23): » Bezüglich‘ des Mecha-
nismus des Gährungsvorganges ist allerdings der in
Se
245
der Zymaseentdeckung begründete Fortschritt zu-
nächst kein grosser. Denn über die Art, wie das En-
zym entsteht, über die Mittel, durch die es etwa den
Zucker spaltet, mit Hülfe welcher Zwischenreactio-
nen etc. fehlt uns fast jede Vorstellung. « Und wir
fügen hinzu, dass auch noch jede Vorstellung über
das quantitative Verhältniss zwischen » Zymase «
und ausgelöster Reaction fehlt. Es gelang nicht,
durch fractionirte Alcoholfällung eine theilweise
Trennung der » Zymase« von den anderen Bestand-
theilen des Presssaftes herbeizuführen. Im Gegen-
theil erwiesen sich durch geringen Alcoholzusatz
erhaltene Niederschläge als weit gährschwächer
gegenüber den durch stärkeren Alcoholzusatz er-
haltenen, ohne dass bei schwachem Alcoholzusatz in
der Flüssigkeit sich noch hätte Zymase nachweisen
lassen. Buchner schliesst aus solchen Versuchen,
dass die Zymase nur in verschwindend geringer
Menge in den Presssäften vorhanden ist. Nach der
Ansicht des Ref. ist die von Buchner nachgewie-
sene Thatsache, dass starker Alcohol die Gährkraft
weniger schädigt als schwacher, ein Specialfall der
bekannten geringeren Giftigkeit starken Aleohols
für lebende Protoplasten der verschiedensten Art.
Hans Buchner und Rapp (1) zeigen, dass
auch bei reichlicher Versorgung der Hefe mit
Sauerstoff noch immer die Gährthätigkeit über die
normale Athmung weit überwiest, dass also die
Vorstellung Pasteur’s über die biologische Rolle
der Gährung nicht erschöpft ist. Beweise für die
rein enzymatische Natur des Gährungsvorganges
geben sie nicht.
Ein solcher ist auch nicht von Herzog (4) ge-
liefert, wenn er an der Hand der Reactionsgeschwin-
diekeit der Vergährung von Glucose und Fructose
und durch Verfolgung der Beziehungen zwischen
Anfangsconcentration und Geschwindiskeitscon-
stante zeigt, dass die alcoholische Gährung ein Vor-
gang katalytischer Natur ist. Das theilt sie mit enzy-
matischen Processen, ohne darum selbst ein solcher
sein zu müssen, ebensowenig wie man aus Her-
zog’s (6) Beobachtung, dass die Curve der Sporen-
bildung bei verschiedenen Heferassen, bezogen auf
Entwickelungsgeschwindiskeit als Ordinaten- und
auf die Temperatur als Abscissenaxe, grosse Aehn-
liehkeit hat mit der von Tammann für Enzyme
erhaltenen, folgern kann, dass die Sporenbildung
der Hefe ein enzymatischer Process ist, oder aus
der Thatsache, dass eine Erhöhung der Temperatur |
um 10° ebenso eine Beschleunigung der Sporen-
bildung um das zwei- oder dreifache zur Folge hat,
wie nach van t’Hoff bei chemischen Reactionen,
den Schluss ziehen darf, dass die Sporenbildung
eine chemische Reaction sei.
Allgemein wird wohl mit Recht als Ursache der
in den Hefepresssäften sich einstellenden Abnahme |
246
| des Gährvermögens das in ihnen enthaltene proteo-
\ Iytische Enzym der Hefe angesehen, die Endotryp-
tase von Hahn und Geret (1), die eine Mittel-
stellung zwischen peptischen und tryptischen Ver-
dauungsenzymen einnimmt, ersteren in der Art der
zur optimalen Wirkung nöthigen Reaction, letzte-
ren in den Endproducten der Verdauung gleicht.
Harden (7) beobachtete, dass Serum der verschie-
densten Thiere die Autoproteolyse im Hefepress-
saft stark hindert, und dass dementsprechend auch
die Gährwirkung von Hefepresssäften durch Serum-
zusatz verstärkt werden konnte.
Nach Meisenheimer (3) kann man durch Ei-
weisszusatz (Hühnereiweiss) die schädliche Wirkung
der Verdünnung des Presssaftes aufheben. Durch
Eintragen von Presssaft in 10 Theile Aceton er-
hielt er eine Fällung, welche an Gährkraft hinter
dem frischen Presssaft nicht zurückstand, manchmal
demselben überlegen war, was er auf eine Schädi-
gung der Hefeendotryptase durch Aceton zurück-
führt. Auch durch Gefrieren vermochte Meisen-
heimer eine »zymasereichere« Fraction, die
nach dem Aufthauen unten schwamm, aus Press-
saft zu gewinnen. Entgegen der früheren Ansicht
Buchner’s entsteht bei der zellenfreien Gährung
als Nebenproduct flüchtige Säure in geringer Menge;
ein Theil des Zuckers (mindestens 2,5%) geht in
Milehsäure über, eine Substanz, die bei der Hefe-
gährung allerdings bis jetzt noch nicht beobachtet
wurde, sondern, wo sie auftritt, Nebengährungen
ihre Entstehung verdankt.
Fast gleichzeitig haben Buchner und Meisen-
heimer (2) einerseits, Herzog (5) andererseits
auch für andere Gährungen die Trennbarkeit vom
» Leben « des Gührungsorganismus (Gesammtorga-
nismus) gezeigt. Buchner und Meisenheimer
benutzten die bereits früher mit Erfolg für Hefe
angewendete Acetonmethode. Die mittelst Centri-
fuge erhaltenen Brennerei-Milchsäurebacterien wur-
den in 20 Theile Aceton eingetragen, mit Aceton
und Aether gewaschen und im Vacuum getrocknet.
Die so erhaltenen Dauerpräparate wurden zum Ge-
brauche mit gleichen Theilen Quarzsand und etwas
Wasser zerrieben und mit Rohrzucker unter Toluol-
zusatz versetzt, worauf stets Säurebildung eintrat.
Letztere wurde durch Zusatz von kohlensaurem
Kalk wesentlich gesteigert. Die Milchsäure wurde
mit Hülfe des Zinksalzes identificirt. Aehnliche
Resultate wurden mit Essigbacterien erhalten, die
man in Gestalt von Essighäutehen verwendete.
Auch hier wurde die entstandene Essigsäure durch
ihr Silbersalz als solche nachgewiesen.
Herzog hat mit Bacterium acidi lactiei gear-
beitet, dessen Culturen mit Kieselsur geschüttelt
wurden, sodass sich die Masse leicht absaugen liess.
Dieselbe wurde dann abgepresst und 10 Minuten
247
mit eiskaltem Methylaleohol, besser mit Methyl-
formiat, behandelt. Der abgegossene Brei wurde
dann wiederholt mit Aether gewaschen und die
Masse endlich bei 37° getrocknet. Das weisse, ge-
ruchlose Pulver, das lebende Milchsäurebacterien
nicht enthielt, vermochte in Milchzuckerlösung
Milehsäure zu erzeugen. Doch war die Reaction
eine äusserst langsame. Der Nachweis der Milch-
säure geschah mikrochemisch als Kobalt-Barium-
Doppelsalz. Gegenüber der » Zymase « des .Bacte-
rium acidi lactici scheint danach Methylalcohol die
schädliche Wirkung in so hohem Grade nicht zu
haben wie gegenüber der Hefezymase.
Stoklasa und Czerny (8) ist es angeblich mit
verhältnissmässig leichterMühe gelungen, »Zymase «
der Aleoholgährung aus intramolekular athmenden
Organen höherer Pflanzen (Zuckerrübenwurzeln,
Kartoffeln, Erbsen) zu gewinnen. Eigenartig ist
bei ihren Versuchen allerdings schon das Aus-
gangsmaterial: Dasselbe, natürlich mit Sublimat-
lösung (0,5%) sterilisirt, in Cylinder mit destillir-
tem Wasser getaucht und in Wasserstoffatmosphäre
gehalten, zeigte schon nach 24 Stunden, Kartoffeln
wenigstens nach 7—10 Tagen so energische intra-
molekulare Athmung, dass auf der Flüssigkeits-
oberfläche starke Schaumbildung eintrat. Danach
sind an der Sterilität der Versuchsobjeete wohl
einige Zweifel gestattet. Die Objecte wurden zer-
rieben, der Brei unter einem Druck von’ 300 Atmo-
sphären ausgepresst und der Presssaft mit Alcohol-
Aether gefällt. Das so erhaltene getrocknete Prä-
parat verliert seine Gährkraft bald. Auch die
durch Filtration geklärte wässrige Lösung erregt
mit Zuckerarten Gährung, mit Glucose und Fruc-
tose bei 30 ° sogar augenblickliche stürmische Gäh-
rung. Auch aus Blättern und Blüthen erhielten
die Verf. nach derselben Methode Präparate, welche
Gährung von Zucker hervorzurufen vermögen. Be-
sonders gährkräftig sind die Blattpräparate. Ebenso
wurde das »Gährungsenzym« dargestellt aus Fleisch
und Lunge vom Rind sowie aus Organen von Hund
und Gans.
Nachgetragen sei noch, dass Kolkwitz in zwei
wesentlich dem Nachweis der Athmung bei ruhen-
den Samen (Gerste) gewidmeten Arbeiten (9, 10)
vor wenigen Jahren gezeigt hat, dass auch nach
dem Tode die Entwickelung von Kohlensäure unter
Sauerstoffverbrauch bei Gerstenkörnern fortdauern
kann. Bei zermahlenen Körnern zeigte sich, auch
bei Toluolzusatz, Kohlensäureentwickelung sowohl
bei Sauerstoffzutritt wie bei Sauerstoffmangel.
Allerdings steht der Beweis noch aus, dass es sich
hier um Athmung oder Gährung handelt.
Behrens.
248
Litteratur.
1. Buchner, Eduard, Buchner, Hans, und
Hahn, Martin, Die Zymasegährung. Unter-
suchungen über den Inhalt der Hefezellen und die
biologische Seite des Gährungsproblems. München
und Berlin (R. Oldenburg) 1903.
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(Ber. d. d. chem. Ges. 1903. 36. S. 634.)
3. Meisenheimer, Jak., Neue Versuche mit Hefe-
presssaft. (Zeitschr. f. physiol. Chem. 1903. 87.
8. 518.)
4. Herzog, R.O., Ueber alcoholische Gährung. I.
(Ebenda. 37. 149.)
5. —— Ueber Milchsäuregährung. (Ebenda. 37. 381.)
6. —— Zur Biologie der Hefe (Vorl. Mittheilung).
(Ebenda. 37. 396.)
7. Harden, Arthur, Ueber aleoholische Gährung
mit Hefepresssaft (Buchner’s Zymase) bei Gegen-
wart von Blutserum, (Ber. d. d. chem. Ges. 1903.
36. 715.)
8. Stoklasa, Jul., und Czerny, F., Isolirung
des die anaörobe Athmung der Zelle der höher
organisirten Pflanzen und Thiere bewirkenden
Enzyms. (Ebenda. 36. 622.)
9. Kolkwitz, R., Ueber die Athmung ruhender
Samen. (Ber. d. d. bot. Ges. 1901. 19. 285.)
10. — Ueber die Athmung der Gerstenkörner.
(Blätter für Gersten-, Hopfen- und Kartoffelbau.
1901. 3. 370.)
Macchiati, Luigi, La photosynthese
chlorophyllienne en dehors de lorga-
nisme.
(Rev. gen. de Bot. 1903. 15. Nr. 169. p. 20.)
Nachdem Friedel selbst im November 1901
(Compt. rend. de l’Acad. T. 133. Nr. 21) seine
in der Botan. Zeitung 1901. II. Ath. 8. 216 mit
einiger Skepsis referirten Angaben über die Mög-
lichkeit der Trennung des Assimilationsprocesses
vom Leben zurückgenommen hat, und die Wieder-
holung der Versuche Friedel’s durch andere For-
scher (Harroy, Herzog) ebenfalls ein negatives
Ergebniss gehabt hat, hält Macchiati in der
vorliegenden Publication die von ihm bereits früher
(1902)an verschiedenen Orten gegebene Bestätigung
der Anschauung Friedel’s auf Grund neuer Ver-
suche aufrecht. Es ist ihm angeblich gelungen, aus
dem Glycerin-Wasser-Extract grüner Blätter mit
Hülfe von Benzol (!) das Enzym darzustellen, das
bei Gegenwart des als Sensibilisator wirkenden
Chlorophylis (in Form von Blattpulver) im Licht
Kohlensäure unter Sauerstoffentwiekelung zerlegt.
Einiges Misstrauen wird allerdings schon durch
die Verwendung von Benzol zum Ausziehen des
angeblichen Enzyms aus seiner Lösung in wässrigem
Glycerin gerechtfertigt. Für ein Enzym ist Benzol
jedenfalls ein neues und unerwartetes Lösungs-
249
mittel. Noch interessanter aber ist Macchiati’s
Arbeit dadurch, dass er, nach Absorption des »Sauer-
stoffs« in dem bei der künstlichen » Photosynthese «
ausserhalb des Organismus entwickelten Gasgemisch
vermittels alkalischer Pyrogallussäurelösung, im
Rest noch Kohlendioxyd mit Kalilösung nachzu-
weisen sucht, eine neue, aber nicht nachahmens-
werthe gasanalytische Methode!
Behrens.
Me Kenney, Randolph E. B., Observa-
tions on the conditions of light produc-
tion in luminous bacteria.
(Proe. of the biol. soc. of Washington. 1902. 15. 213.)
Von allgemeinerem Interesse sind insbesondere
die vom Verfasser der vorliegenden Dissertation
angestellten Erwägungen über die Ursache des
Leuchtens bei den Leuchtbacterien. Allgemein ver-
muthet man dieselbe wohl mit Recht in einem
Oxydationsprocess. Dass derselbe im Innern der
Bacterienzelle vor sich geht, darauf deuten nach
Verf. die Thatsache, dass es nicht gelungen ist,
einen phosphoreseirenden Körper aus den Cul-
turen darzustellen, die vom Verf. gemachte Er-
fahrung, dass die Temperaturgrenzen für das
Leuchten innerhalb derer des Wachsthums liegen,
und endlich der von ihm geführte Nachweis, dass
man durch Aethernarkose die Leuchtfähigkeit zer-
stören kann, ohne das Wachsthum zu verhindern.
Im Uebrigen lest Verf. Gewicht darauf, dass das
Leuchten nicht eher beginnt, als bis die Bewegung
der Bacterien sistirt ist. In Fischbouillon treten,
gleichzeitig mit dem Beginn des Leuchtens, die
Endproducte der Eiweisszersetzung, flüchtige Fett-
säuren und Skatol, auf. Durchaus nothwendig zum
Leuchten war die Gegenwart von Kochsalz (in
mindestens 1% Lösung), das nur durch Magnesium-
ehlorid ersetzt werden konnte. Verf. schliesst da-
raus auf eine Rolle des Natriums (Magnesiums) beim
Leuchtprocess und verweist als Analogon auf den
Kochsalzreichthum des eleetrischen Organs beim
Zitterrochen hin. Seine Idee von der Rolle der
Natrium-Jonen als Autoxydatoren, welche ato-
mistischen Sauerstoff für energische Oxydationen
frei machen, erscheint dem Ref. allerdings als wenig
aussichtsvoll. Verf. bestätigt im Uebrigen wesent-
lich die bisher erhaltenen Resultate; entgegen
Beyerinck fand er freie organische Säuren stets
schädlich für das Leuchtvermögen.
Behrens.
250
Aderhold, R., Ueber das Kirschbaum-
sterben am Rhein, seine Ursachen und
seine Behandlung. Mit 3 Taf. u.7 Textfig.
(Arbeiten a. d. biol. Abth. f. Land- u. Forstwirthsch.
am kaiserl. Gesundheitsamt. 1903. 3. 309.)
Ein im Jahre 1899 besonders heftig auftreten-
des, aber auch jetzt noch andauerndes »Kirsch-
baumsterben am Rhein «, besonders in den Kreisen
St. Goar und St. Goarshausen, hat seiner Zeit die
Aufmerksamkeit verschiedener Forscher und durch
den Widerstreit der Erklärungen auch die Auf-
merksamkeit weiterer Kreise auf sich gezogen.
Während Frank einen Pilz, Oytospora rubescens
Fr., für die alleinige Ursache hielt, suchten Goethe
und andere Forscher diese in Frostwirkungen, be-
trachteten dagegen den Pilz als secundär.
Die experimentellen Untersuchungen Aderh.old’s
haben zu einer endgültigen vermittelnden Auffas-
sung geführt. Es ist allerdings der Pilz, den
Aderhold als eine Valsa und zwar als Valsa leuco-
stoma Pers. erkannt hat, die Ursache des Abster-
bens; indes wurden demselben als ausgesprochenen
Wundparasiten erst durch eigenartige Witterungs-
einflüsse, insbesondere Spätfröste und Sonnenbrand,
welche überaus zahlreiche Rindenbeschädisungen
an den Kirschbäumen im Gefolge hatten, Eingangs-
pforten geöffnet, deren Häufigkeit das überaus
schädliche und allgemeine Auftreten des Pilzes erst
erklärt. »Klimatische Ursachen haben.... den
Krankheitsboden geschaffen, der Pilz ist auf ihm
gewachsen und hat die Krankheit erzeugt. «
Von allgemeinem wissenschaftlichen Interesse
sind insbesondere die exacten Experimentalunter-
suchungen des Verf. über das Erfrieren der Stämme
und Zweige, einen Gegenstand, über den es aller-
dings nicht an gelegentlichen Beobachtungen, um-
somehr aber an exacten Versuchen mangelt. Bei
diesen zeigte sich, dass da, wo überhaupt Beschädi-
gungen auftreten, diese keineswegs die ganze der
Frostwirkung ausgesetzte Partie des Stammes
treffen. Am empfindlichsten ist von den verschie-
denen Geweben im Allgemeinen das Cambium, dem
allerdings die primäre Rinde vielfach an Empfind-
lichkeit gleicht, immer aber am nächsten kommt;
an Empfindlichkeit stehen zurück Jungholz, innere
Rinde und Markkrone. Charakteristisch für Spät-
frostbeschädigungen in der Rinde der Kirsche sind
gewisse, schon von Hartig für Fichte und Kiefer
geschilderte Markstrahlverbreiterungen, die mit
einer grösseren Widerstandsfähigkeit der Mark-
strahlprimanen gegenüber dem zwischen den Mark-
strahlen liegenden Cambium zusammenzuhängen
scheinen. Von besonderem Interesse ist der Nach-
weis, dass Frostschäden für sich allein nicht zur
Gummigewebsbildung führen; dazu ist das Vor-
handensein eines parasitischen Pilzes, hier der
251
Valsa, nöthig, wie Aderhold in Bestätigung
früherer Untersuchungsergebnisse (Gummibildung
unter dem Einfluss von Olasterosporvum amygda-
learum) zeist.
Im Einzelnen muss auf die Arbeit selbst ver-
wiesen werden. Behrens.
Istvänffi, Gy. de, Etude sur le rot livide
de la Vigne (Coniothyrium Diplodiella).
(Annales de l’Institut Central Ampeloloeique Royal
Hongrois. Tome II. 1902. av. 24 pl.)
Die vorliegende, von zahlreichen, zum Theil
ausgezeichneten Abbildungen auf 24 Tafeln beglei-
tete, überhaupt vorzüglich, fast überreich ausge-
stattete Arbeit des Ungarischen Weinbau-Instituts,
dessen erste Arbeit in der Bot.Ztg. 1901. II. Abth.
Sp. 26 besprochen ist, stammt aus der Feder
Istvänffi’s und ist dem im ausserdeutschen Wein-
baugebiet anscheinend sehr verbreiteten und schäd-
lichen Oomiothyrium Diplodiella und den von ihm
verursachten Schäden gewidmet. Der Pilz, dessen
von Viala und Ravaz bisher allein beobachteten
Perithecienform auch Istvänffi nicht auffinden
konnte, befällt unterschiedslos Stamm- und Blatt-
organe, Beerenstiele und Beeren der verschieden-
sten Rebsorten und -arten und vermag grosse Ver-
luste hervorzurufen. Als Gesenmittel hat sich
weder die bekannte Kupferkalkbrühe noch irgend
ein anderes der bekannten Fungicide bewährt.
Istvanffi fand in Laboratoriumsversuchen wirk-
sam eine schwache Lösung von saurem Magnesium-
sulfit und wenig Schwefligsäure in Wasser. Die An-
wendbarkeit in der Praxis scheint indessen noch
nicht erprobt zu sein. Behrens.
Neue Litteratur.
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Se ser. 18. 155 —64.)
—— Nouvelles observations sur les Ochnaeees. (Ebda.
Se ser. 18. 1—61.)
Anzeige.
Botaniker (Dr. phil., approb. Apoth.), mit
besten Zeugn. sucht Assistentenstelle. Gefl. Anerb.
erb. unter A. B. 453 an die Expedition dieser Ztg.
Verlag von Gustav Fischer in Jena.
Soeben erschien:
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Bakterienkunde.
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Untersuchung und Bestimmung der Bakterien-
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Zum Gebrauche in botanischen, bakteriologischen
und technischen Laboratorien sowie zum
Selbstunterrichte.
Von
Dr. Arthur Meyer,
ordentl. Prof. d. Botanik a. d. Univ. Marburg.
Mit einer farbigen Tafel und 31 Textabb.
Preis: 4,50 Mk., geb. 5,20 Mk.
Erste Abtheilung: Originalabhandlungen. Jährlich 12 Hefte, am 16. des Monats.
Zweite Abtheilung: Besprechungen, Inhaltsangaben ete. Jährlich 24 Nummern, am 1. und 16. des Monats.
Abonnementspreis des completen Jahrganges der Botanischen Zeitung: 24 Mark.
Verlag von Arthur Felix in Leipzig, Königstrasse 18. —- Druck von Breitkopf & Härtel in Leipzig.
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61. Jahrgang.
Nr. 1.
1. September 1903.
OTANISCHE ZEITUNG.
Redaction: H. Graf zu Solms-Laubach.
Friedrieh Oltmanns.
——ı
II. Abtheilung.
Die Redaction übernimmt keine Verpflichtung, unverlangt eingehende Bücher zu besprechen oder zurückzusenden.
Besprechungen: G. Klebs, Willkürliche Entwicke-
lungsänderungen bei Pflanzen. — L. Küster, Pa-
thologische Pflanzenanatomie. — K. Kroemer,
Wurzelhaut, Hypodermis und Endodermis der
Angiospermenwurzel. — 0. Rosenberg, Das Ver-
halten der Chromosomen in einer hybriden Pflanze.
— Ch. E. Allen, The early stages of Spindle-for-
mation in the Pollen-mother-cells of Larix. —
S. Mottier, The behavior of the Chromosomes
in the Spore-mother-cells of higher plants and the
homolosy of the Pollen- and Embryosac-mother-
cells. -W.von Wasielewski, Theoretische und
experimentelle Beiträge zur Kenntniss der Amitose.
—NeueLitteratur. — Personalnachrieht.— Anzeigen.
Klebs, Georg, Willkürliche Entwicke-
lungsänderungen bei Pflanzen. Ein Bei-
trag zur Physiologie der Entwickelung.
Jena 1903. 166 S. m. 28 Abb. im Text.
Unter dem Titel »Willkürliche Entwickelungs-
änderungen bei Pflanzen« vereinigt Klebs eine
Reihe von sieben Aufsätzen, die interessante Ver-
suche und Erwäsungen zu verschiedenen Problemen
der Entwickelungs-Physiologie bringen. Nach eini-
gen etwas sehr summarischen Bemerkungen über
die geschichtliche Entwickelung derexperimentellen
Morphologie wird in der »Einleitung« näher einge-
gangen auf den neuerdings wieder so scharf hervor-
tretenden Gegensatz zwischen der teleologischenund
der causalen Betrachtungsweise der Entwicke-
lungsvorgänge. Insbesondere wird der Vitalismus
Driesch’s mit sehr beachtenswerthen Argumenten
bekämpft. Klebs selbst stellt sich durchaus auf
den Standpunkt der causalen Forschung: »mir
kommt es nur darauf an, die causale Abhängigkeit
gewisser Vorgänge von bestimmten Combinationen
äusserer Bedingungen nachzuweisen« (p. 11), und
zu versuchen, für jeden einzelnen Gestaltungs- und
Entwickelungsvorgang »die überhaupt wirksamen
Faktoren soweit zu erkennen, dass der betreffende
Vorgang im Experimente hervorgerufen werden
kann« (p. 23).
Ref. muss es sich natürlich versagen, auf die nun
folgenden Kapitel — Ueber Wachsthum und Fort-
pfanzung, über Umänderungen des Entwickelungs-
ganges, über Metamorphosen von Pflanzenorganen,
über Regeneration, über die Lebensdauer, über
Variation und Mutation — hier näher einzugehen
und muss sich damit begnügen, die leitenden Ideen
kurz hervorzuheben und emige der wichtigsten
Versuchsergebnisse anzuführen.
Den Ausgangspunkt vonKlebs’ Versuchen bilden
seine bekannten Forschungen über die Fortpflan-
zungs-Physiologie der Algen undPilze. Wie er hier
beobachtet hatte, dass der in der Natur zu beob-
achtende mehr oder weniger regelmässige Wechsel
zwischen vegetativem Wachsthum und Fortpflanzung
nicht als eine durch die innerste Natur der Orga-
nismen nothwendig begründete Eigenschaft anzu-
sehen ist, sondern nur als Reaction auf den Wechsel
der jeweils maassgebenden Aussenbedingungen, so
sucht er auch fürden Entwickelungsgang derhöheren
Pflanzen nachzuweisen, dass auch da das vegetative
Wachsthum nicht aus inneren, selbstresulatorischen
Gründen durch den Fortpflanzungs-Process abge-
löst und beendet werden muss. Es gelang in der
That auch, gewisse Pflanzen durch Constanterhaltung
derjenigen Bedingungen, die für das Wachsthum
maassgebend sind, zu dauernd vegetativem Wachsen
zu veranlassen (G@lechoma hederacea, 8. 35), ohne
dass die Pflanze je den Versuch machte, zur Blüten-
bildung zu schreiten, und ohne dass das Wachsthum
je stillstand. Das Gleiche gelang bei Möhringi«
trinervia durch fortgesetzte Stecklingscultur und
bei Myosotis pahustris durch Feuchteultur (S. 68),
es war bekanntlich schon früher Vöchting bei
Mimulus durch Cultur inschwachem Licht gelungen.
— Schwieriger zu lösen war die entsprechende Auf-
gabe, Pflanzen durch Constanterhaltung der die
Blütenbildung indueirenden Bedingungen zum an-
dauernden Blühen zu veranlassen; das gelang nur
his zu einem gewissen Grade bei Veronica anagallıs,
deren isolirte Inflorescenzen monatelang selbständig
weiterwuchsen, ohne in ihren wesentlichen morpho-
259
logischen Charakteren geändert zu werden, und
ohne die Blütenbildung je einzustellen.
Hier konnte also die Pflanze gezwungen werden,
dauernd im Zustande des vegetativen Wachsens oder
des Blühens zu verharren. Noch weiter liess sich
der Entwickelungsgang bei Ajuga reptans beein-
flussen, die in der Natur eine constante Aufeinander-
folge von Ausläufer, Rosette, Blüthentrieb beob-
achten lässt. Klebs zeigt, dass diese Aufeinander-
folge nicht auf inneren, unveränderlichen, erblichen
Eigenschaften der Pflanze beruht, sondern dass sie
nur einen Specialfall der möglichen Combinationen
darstellt, der eben den gewöhnlichen Bedingungen
der freien Natur entspricht. Aendert man die Com-
bination der äusseren Bedingungen, so ändert sich
auch die Art des Entwickelungsganges, und man
kann so etwa combiniren Ausläufer, Blüthentrieb,
Rosette oder Rosette, Ausläufer, Blüthentrieb, oder
man kann nach Belieben eines der Stadien aus-
schalten und etwa die Spitze eines Blüthentriebes in
eine Rosette oder einen Ausläufer direct in einen
blühenden Trieb übergehen lassen. Und man kann
auch schliesslich gewisse Stadien andauernd als
solche erhalten.
Eine solche Umwandlung von verschiedenen
Stadien des Entwickelungsganges ineinander tritt
nun — und das ist besonders beachtenswerth —
bei geeigneten Objecten auch dann noch ein, wenn
schon eine deutliche Differenzirung im Sinne des
einen Stadiums eingetreten ist, und zwar auch bei
Pflanzen, bei denen die beiden in einander überzu-
führenden Stadien sehr wesentliche morphologische
Differenzen aufweisen. Hierher gehören die bekann-
ten Versuche von Vöchting, Goebelu.a. über
die Umwandlung verschiedner Spross- und Blatt-
formen in einander; Klebs schliesst ihnen interes-
sante Angaben (S. 68ff.) über die Metamorphose
deutlich angelegter Infloresceenzen von Veronica
chamaedrys, Boehmeria biloba, Sempervivum Runkii,
Myosotis palustris und Mimulus luteus in vegetative
Triebe an.
Alle diese Versuche, und zahlreiche andere, die
Ref. nicht anführen kann, beweisen, dass man bei
gewissen Objecten den Entwickelungsgang in ziem-
lich weitgehendem Maasse beeinflussen kann. Frei-
lich kennen wir vorderhand nicht viel mehr als diese
Thatsache. Vor einer einigermaassen exacten quali-
tativen oder gar quantitativen Analyse der jeweils
maassgebenden äusseren und inneren Factoren sind
wir noch sehr weit entfernt. Alles, was wir bis jetzt
allgemein sagen können, beschränkt sich auf den
Satz (8.63): »jede Formbildung ist das nothwendige
Resultat des Zusammenwirkens der Fähigkeiten der
speeifischen Structur mit den inneren Bedingungen,
die selbst wieder von äusseren abhängen«, — und
dasist gewiss sehr wenig. Aber es sind doch wenig-
260
stens die Anfänge zu einer solchen Analyse vor-
handen. Jedenfalls spielen bei allen Gestaltungs-
processen korrelative Beziehungen eine sehr
wichtige Rolle, und wenn Klebs geneigt scheint,
das Wesentliche der Korrelation hauptsächlich in
Ernährungsbeziehungen der einzelnen Organe zu ein-
anderzusehen, so möchte Ref. ihm darin nicht folgen,
da Ernährungsbeziehungen, so sehr wichtig sie zwei-
fellos sind, doch zunächst nur über das Quantitative
entscheiden, während die Qualitätsbestimmung wohl
nur in seltenen Fällen von der Nahrungsmenge ab-
hängt, sondern auf Grund von Wechselbeziehungen
zwischen dem Organismus als Ganzem und den
Organen als Theilen und zwischen diesen unter-
einander erfolgt, über die wir heute wenig mehr
aussagen können, als dass sie da sind, bei denen aber
vielleicht Ernährungsverhältnisse eine durchaus
secundäre Rolle spielen. —
In dem Kapitel über Regeneration werden vor
allern Versuche über die Bedingungen der Wurzel-
bildungan Weidenzweigenmitgetheilt. Klebskommt
zu dem Resultat, dass eine reichliche Wasserzufuhr
als auslösender Reiz der Wurzelentfaltung und
-bildung bei den Weiden wirkt, und stellt, die Theo-
rie auf, dass auch die regenerative Neubildung von
Wurzeln und Knospen nach Verletzung oder Ab-
trennung deshalb erfolge, »weil durch die Abtren-
nung gerade diejenigen Bedingungen geschaffen
werden, die an und für sich unter allen Umständen
die betreffenden Bildungsprocesse herbeiführen «
(5. 109). So erfolge die Wurzelbildung bei einem
Weidenstecklinge am basalen Ende, weil hier bei
den gegebenen Bedingungen die nöthige Wasseran-
sammlung stattfinde. Ref. kann sich diesen An-
schauungen über die Regeneration ebenso wie den
Bemerkungen über die Polarität (S. 110ff.) nicht
anschließen, sie scheinen ihm z. B. für die Regene-
ration des Wurzelvegetationspunktes, der Primär-
blattspreite bei Cyelamen u. a. Fälle nicht zu passen.
Ref. hofft, demnächst Gelegenheit zu haben, seinen
Standpunkt ausführlicher zu begründen.
In dem Abschnitte über die Lebensdauer finden
sich Angaben über Versuche, die Lebensdauer ein-
und zweijähriger Gewächse zu verlängern und die
Ruheperiode zu unterbrechen resp. zu beseitigen,
hinsichtlich der auf das Original verwiesen sei.
Ebenso lassen sich die zahlreichen, im Einzelnen
sehr interessanten Bemerkungen über Variation und
Mutation kaum in Kürze referiren. Es sei daher
ausdrücklich noch darauf verwiesen und hier nur
der beachtenswerthe Einwand hervorgehoben, den
Klebs (S. 145) der variationsstatistischen Methode
mit dem Hinweise macht, das Schwanken der Varia-
tionen um einen Mittelwerth erkläre sich daraus,
dass die variabeln Bedingungen selbst um einen
solchen Werth schwankten. Hans Winkler.
a
|
|
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re u ee ee ee ee en. er ee
ee ee Ki ai ur ne
261
Küster, L., Pathologische Pflanzenana-
tomie. 1903. 8. 312 S. mit 121 in den Text
sedruckten Abbildungen.
Das vorliegende Buch wird jedermann zur Orien-
tirung in dem behandelten Gebiet erwünscht und
angenehm sein, weil es eine Reihe von Dingen im
Zusammenhang bespricht, über die man sonst nur
sehr zerstreute Einzeluntersuchungen findet und
weil es eine ausgedehnte und sorgfältige Verarbei-
tung der einschlägigen Litteratur enthält. Insofern
füllt es eine Lücke aus, und kann es als ein unent-
behrliches Handbuch bezeichnet werden.
Im Einzelnen freilich kann Ref. sich nicht über-
all mit des Verf. Disposition und Darstellung ein-
verstanden erklären. Was zunächst die Disposition
anlangt, so bietet diese fünf Hauptabschnitte, die
als Restitution, Hypoplasie, Metaplasie,Hypertrophie
und Hyperplasie in engster Anlehnung an Virchow’s
in der Cellularpathologie definirte Begriffe bezeich-
net werden. Solche directe Uebertragung der für
ein Gebiet der biologischen Wissenschaften brauch-
bar erfundenen Begriffsschemata auf ein anderes,
zumal auf ein solches, wo die Verhältnisse einfacher
liegen, hat nun stets etwas missliches. Und das zeigt
sich hier sofort in der Magerkeit der Kapitel Hypo-
plasie und zumal Metaplasie, für die Verf. nur mit
Mühe das nöthige Materialzusammenbringt, welches
Material zudem in seiner Zugehörigkeit zum Gebiet
der Pathologie vielfach zum allermindesten zweifel-
haft erscheinen dürfte. Wollte Verf. die patho-
logische Anatomie in solcher Ausdehnung fassen,
so hätte er logischer Weise in anderen Abschnitten
eine Menge von Thatsachen eingehend behandeln
müssen, die er beiseite lässt, weil ihm dort zur Ge-
nüge passende Objecte zu Gebote stehen. Es möge
hier nur an die Veränderung der Organismen durch
Symbiose, an die Mycorrhizen, die Leguminosen-
knöllchen etc. erinnert werden, die nur ganz ge-
lesentliche Erwähnung finden, während man doch
im Kapitel über Hypoplasie Dinge, wie die differente
Ausgestaltung belichteter und beschatteter Buchen-
blätter, wie die Reduction des cambiogenen Zu-
wachsesindie Alpen versetzterPflanzen der Ebeneete.
besprochen findet. Nur wenige Botaniker werden
geneigt sein diese Differenzirungen unter dem Ge-
sichtspunkt der Pathologie zu betrachten.
Die wichtigsten Abschnitte sind die über Hyper-
trophie und Hyperplasie. Unter ersterem Titel
bringt Verf. neben anderem die Besprechung der
Gewebsbildung etiolirter Pflanzen, die der Lenti-
cellen und andern Rindenwucherungen incl. der
sogenannten Conocephalushydathoden Haber-
landt’s, der Callushypertrophien und der Thyllen
sowie der Gallen einfachsten Baues (Synchytrium,
Erineen). Besonders ansprechend ist dem Ref. der
262
Abschnitt über Callus und verwandte Bildungen
erschienen. Wie wenig scharf aber im Pflanzenreich
Hypertrophie und Hyperplasie geschieden ist, das
zeigt sich hier darin, dass man die andere Hälfte
des ansprechenden Calluskapitels in dem nächsten
die Hyperplasien behandelnden Abschnitt zu suchen
hat.
Was nun diese letzteren betrifft, die wesentlich
die Producte der Callusbildungen, sowie die Gallen
umfassen, so gliedert sie Verf. nach ihrem Bau in
mehrere Categorien und führt eine Nomenelatur für
dieselben ein, über die der Leser sich vor Allem zu
orientiren hat, wenn er den Text verstehen will.
Da ist erstens Homöoplasie und Heteroplasie je nach-
dem Zellen entstehen, die denen ihrer Grundlage
gleichen oder nicht. Und bei heteroplastischer Ent-
wickelung wird wiederum zwischen Kataplasmen
und Prosoplasmen unterschieden. Unter ersterem
Begriff werden die Fälle subsumirt, wo die patho-
logischen Gewebe einfacher gebaut sind als die nor-
malen, unter letzterem die, wo der gegentheilige
Fall vorliegt. Als kataplastische Gallenbildungen
werden die Kohlhernie, die Nematoden- und manche
Milben-, Dipteren- und Hemipterengallen angeführt.
Uebersichtlich und hübsch ist die Darstellung
der Prosoplasmen, d. h. der Gallen mit deutlicher
Gewebsdifferenzirung:. Doch hätte Ref. hier eine
grössere Häufung von Material gewünscht. Denn
wenn Verf. meint (S. 261), dass näheres Eingehen
auf die bisher untersuchten Gallen kaum neue Ge-
sichtspunkte für seine Fragestellung ergeben hätte,
so mag das ja richtig sein. Ob aber weiteres Stu-
dium noch nicht genau untersuchter Formen, welches
freilich das Erscheinen des Buches hinausgeschoben
haben würde, nicht solche geliefert hätte, das weiss
man nicht. Auf alle Fälle darf es als ein Mangel
bezeichnet werden, dass von ganzen Categorien von
Gallen, den Blüthen- und Fruchtgallen und ihrer
nicht näher bekannten Structur gar nicht die Rede
ist. Dass man ferner die Gallen ausschliesslich von
der anatomischen Seite kennen lernt, dass die mor-
phologische Seite der Gallenbildung gar nicht be-
rührt wird, und man nach dieser Richtung sich
anderswo zu orientiren genöthigt wird, das hängt
mit der im Titel angegebenen Beschränkung des
Buches zusammen, war also nicht wohl zu vermei-
den, wenn dieses nicht in weiterer Wassung die ano-
malen Neubildungen am Pflanzenkörper behandeln
sollte. Ref. glaubt, dass es durch solche Ausdeh-
nung beträchtlich gewonnen haben würde.
Ein Schlusskapitel giebt allgemeines über Aetio-
logie pathologischer Gewebe, es werden dieals Reize
wirkenden Factoren und die Reactionsfähigkeit der
Gewebe ihnen gegenüber zusammenfassend be-
sprochen. H. Solms.
263
Kroemer, K., Wurzelhaut, Hypodermis
und Endodermis der Angiospermen-
wurzel.
(Lürssen, Bibliotheca botanica. 1903. Heft 59. gr. 4.
151 S. m. 6 Taf.)
Die vorliegende Arbeit enthält ein reiches Beob-
achtungsmaterial und macht uns vor Allem mit
zwei Thatsachen von grosser Wichtigkeit bekannt,
die hier voran gestellt sein mögen. Erstens nämlich
entbehren die Epidermzellen der Wurzel, sanzseltene
Ausnahmefälle abgerechnet, der Cuticula oder cuti-
sirter Membranschichten völlig; und zweitens sind
die Caspary’schen Streifen auf den Radıalwänden
der Endodermen nicht, wie allgemein angenommen
wurde, cutisirt, und geben andere Reactionen als
Kork und Epidermis.
Verf. geht in seiner Arbeit von einer Fragestel-
lung seines Lehrers Arthur Meyer aus, der näm-
lich die Anschauung gewonnen hatte, dass die cuti-
sirten Membranen in den verschiedenen Scheiden-
bildungen weniger einen Abschluss gegen den
Durchtritt von Wasser als einen solchen gegen das
Hinausdiffundiren der Nährsalze und gelösten Reser-
ven darstellen möchten. Es fragte sich also, ob die
Eigenthümlichkeiten der Wurzelstructur sich mit
einer solchen Annahme durchweg vereinigen lassen.
Bei solcher Fragestellung liest es in der Natur der
Sache, dass die Abhandlung, die ihreFrage bejahend
beantwortet, nur eine Vorarbeit darstellt, an die
physiologische, dieeigentlichen Beweise fürMeyer’s
Anschauung beibringende Versuche anknüpfen
können. Es ist erfreulich, vom Verf. zu erfahren,
dass diese letzteren Studien von A. Meyer bereits
in Anoriff genommen sind.
Ein einleitender Abschnitt bringt eine kritische
Behandlung der Begriffe der Cutisirung, Verkor-
kung ete. Er ergiebt das wichtige, übrigens wohl
vorauszusehende Resultat, dass essehr mannigfaltige
differente Fettkörper und Fettsäuren in wechselnden
Verhältnissen giebt, die dabei in Frage kommen ;
dass diese entweder allein (Cutieula, Suberinlamellen)
oder auch mit Cellulose gemenst (Cutieularschich-
ten) auftreten können; ja dass es Fälle giebt, wo in
einer und derselben Lamelle Cutisirung und Ver-
holzung gleichzeitig Platz greifen.
Die Einlagerung brauner, sehr resistenter, aber
nicht zu den Fettkörpern gehöriger Substanzen in
Zellmembranen, wie sie öfter vorkommt, Rinden-
zellen von Veratmum, Acomitum, Helleborus, Pseudo-
phelloidzellen der Farnstämme (ef. Hannig, Bot.
Ztg. 1898 1, 8.24), wird hier, freilich in einem spä-
teren Abschnitt (S. 78), als Metadermbildung be-
zeichnet. Die Frage nach der chemischen Be-
schaffenheit des Caspary’schen Streifens der Endo-
dermen hat wegen der geringen Reactionsfähigkeit
der darin enthaltenen Stoffe nicht in positivem Sinne
264
gelöst werden können, sie wird S. 90 seq. erörtert.
Derselbe würde also wohl bis auf weiteres den
Metadermbildungen anzuschliessen sein. Cutisirt
ist er keinenfalls, wennschon in den betreffenden
Zellen späterhin Suberinlamellen hinzukommen
können.
Rein anatomisch werden weiterhin in der Wurzel-
rinde folgende Hauptglieder unterschieden: 1) die
Wurzelhaut (Rhizodermis) aus einem ein-
schichtigen Protoderm hervorgehend. 2)dasHypo-
derma, welches, weniger scharf definirt und sehr
verschiedenartig ausgebildet, die subrhizodermalen
der Intercellularräume entbehrenden Zelllagen
umfasst; 3) das Rindenparenchym und 4) die
den Centraleylinder umschliessende Endodermis.
Jedes dieser Gewebssysteme wird nun im Einzelnen
in seinen verschiedenen Ausbildungsformen be-
sprochen. Die Rhizodermis tritt als einschichtiges
oder mehrschichtiges Epiblem oder als Velamen auf,
welch’ letzteres im Gegensatz zum Epiblem aus ab-
gestorbenen Zellen sich zusammensetzt. Warum
Verf. die Epiblemzellen mit dem unschönen Namen
»Aufzellen« bezeichnet, ist Ref. nicht klargeworden.
Die Velamenzellen sind doch nur abgestorbene Epi-
blemelemente.
Sehr verschiedenartig kann das Hypoderm be-
schaffen sein. Hier wird zuerst der Begriff der
Intereutis gebildet, die Fälle umfassend, in welchen
unter der Rhizodermis eine oder mehrere Lagen
auftreten, die entweder ausschliesslich aus endo-
dermähnlichen mit Suberinlamelle versehenen Ele-
menten bestehen, oder neben diesen noch sich ab-
weichend verhaltende sog. Kurzzellen um-
schliessen. Die Intereutis ist die häufigste Ausbil-
dungsform des Hypoderms, immerhin kann dasselbe
in gegebenen Fällen parenchymatisch oder collen-
chymatisch ausgebildet sein, oder endlich die
stets einschichtige sogenannte ®zellenhypodermis
(reseau sous-#pidermique van Tieghem’s) dar-
stellen. Die Verdickungsleisten dieser letztern Ele-
mente sind nicht cutisirt, sondern einfach verholzt.
Auf die zahlreichen Einzeltypen der Ausbildung der
Intercutis, die eingehende Besprechung erfahren,
kann hier nicht näher eingegangen werden.
Die stets einschichtige, den Centraleylinder um-
scheidende Endodermisistdurch denCaspary ’schen
Streifen ausgezeichnet. Das ist ihr Primärzustand.
Dann im Secundärzustand kommt die Ablagerung
einer echten Suberinlamelle hinzu, der endlich im
Tertiärzustand, falls ein solcher erreicht wird, wei-
tere oft sehr mächtige Celluloselamellen, die mehr
oder weniger verholzen können, folgen. Dabei
können die Einzelzellen alle nach Forın und Grösse
gleich sein, es können aber auch kürzere zwischen
den anderen in verschiedener Weise vertheilt auf-
treten.
Y
L
265
©
Und da nun bei der Entwickelung der Endodermis
nicht immer alle die erwähnten Stadien durchlaufen
werden, da ferner ihre zeitliche Aufeinanderfolge
nicht überall die gleiche zu sein braucht, so ergeben
sich aus diesen Momenten wiederum Specialtypen,
deren bei den untersuchten Angiospermen 5 diffe-
rente aufgefunden wurden, die unter Umständen
innerhalb der Gliedergenerationen eines und des-
selben Wurzelsystems einander ablösen können.
Bezüglich aller dieser interessanten Details muss
wiederum auf das Original verwiesen werden.
Am Schluss der Arbeit folgt noch ein Kapitel,
in dem die wesentlichsten Ergebnisse im Licht der
oben angegebenen Fragestellung dargelegt werden.
Nach all’ dem Gesagten ist dieinhaltsreiche Arbeit
eine erfreuliche Erscheinung in der botanischen
Literatur. Freilich hätte sie durch eine etwasandere
formale Behandlungsweise für den Leser sehr ge-
wonnen, der in der vom Verf. beliebten Manier von
den Details und von der Massenhaftiskeit des unter-
suchten Materials beinahe erdrückt wird.
H. Solms.
Rosenberg, O., Das Verhalten der Chro-
mosomen in einer hybriden Pflanze.
(Ber. d. D. bot. Ges. 1903. 21. 110—119. 1 Taf.)
In dieser theoretisch besondersinteressanten Arbeit
hat der Verf. seine Beobachtungen über den Bau
der Kerne eines Drosera-Bastards niedergelegt. Es
leitete den Verf. zudieser Untersuchungder Wunsch,
nachzusehen, ob auch hier ein Ausdruck der Hybri-
dität sich herausfinden lasse, was nicht unwahr-
scheinlich war, da die beiden, bei der Kreuzung
zusammentretenden Arten, Droserarotundifolia und
Drosera longifolia, sich durch eine ungleiche Chro-
mosomenzahl unterscheiden. In den vegetativen
Kernen zeigen diese Stammarten zwanzig, bezw.
vierzig Chromosomen, in den Pollenmutterzellen
zehn bezw. zwanzig. Im vegetativen Gewebe des
Bastards jedoch fanden sich dreissig Chromo-
somen, also genau die Summe der reducirten
Chromosomenzahl der beiden Eltern vor.
Anders verhielten sich die Kerne der Pollen-
mutterzellen des Bastards; da traten verschiedene
Chromosomenzahlen auf, und zwar konnteman nicht
nur die erwartete Zahl fünfzehn, sondern auch
zehn und zwanzig, also die redueirte Zahl der
Eltern-Chromosomen, antreffen. Schon in der Pro-
phase des ersten Theilungsschrittes lässt sich diese
Verschiedenheit beobachten. In der Prophase des
zweiten Theilungsschrittes finden sich eigenthüm-
liche Chromosomen-Figuren. Man sieht hier und
da solche, die an Vierergruppen erinnern, neben
solchen, welche die Form von Doppelstäbchen auf-
266
Verschiedenheit der Chromosomen, und der Verf.
sieht hierin einen Ausdruck der Hybridität.
In äusserst wenigen Fälleu fanden sich anormale
Kerntheilungen, bei denen einzelne Chromosomen im
Aequator zurückgelassen wurden und so eineandere
Chromosomenzahl in die Bildung der Tochterkerne
einging. In einem Antherenfach haben die Pollen-
mutterzellennicht immerdieselbeChromosomenzahl,
man findet vielmehr alle drei Zahlen in ihnen ver-
mischt vor.
In wie weit dieses Verhalten der Bastard-Kerne
im Zusammenhang mit der Spaltung der Bastard- ®
Merkmale zu bringen ist, kann erst eruirt werden,
wenn sichere Daten über die Nachkommenschaft der
Bastarde vorliegen. An Bedeutung gewinnen die
geschilderten Eigenthümlichkeiten in den Bastard-
Kernen noch, 'wenn man damit im Zusammenhang
die Ansichten vergleicht, die über den Zeitpunkt
der Spaltung der Anlagen in den Bastarden bestehen,
wie sie einerseits von Strasburger, anderer-
seits von Correns vertreten werden. Es scheint
hier in den cytologischen Befunden ein Beweis für
die Strasburger’sche Ansicht vorzuliegen, dass
nämlich die Spaltung der Anlagen schon beim ersten
Theilunssschritt der Pollenmutterzellen eintritt, da
in der Prophase thatsächlich nicht nur Kerne mit
der reducirten Chromosomenzahl der Bastarde, son-
dern auch mit der der Eltern vorkommen. — ,
Zum Schluss seiner Arbeit berührt der Verf. auch
die Frage nach der Individualität der Chromosomen
im Ruhestadium der Kerne. Wenn die Theilungen,
die zur Bildung von Kernen mit zwanzig und zehn
Chromosomen führen, normal verlaufen, so spricht
‚dies gegen die Annahme der Individualität; denn
dann müssen die Zahlen durch Spaltung bezw. Ver-
schmelzung einzelner Chromosomen entstanden sein,
woraus sich ergiebt, dass die Chromosomen dieser
Kerne nicht mit denen der Elternkerne gleichwerthig
sind. M. Koernicke.
Allen, Ch. E., The early stages of
Spindle-formation in the Pollen-mother-
cells of Larix.
(Annals of bot. 1903. 17. 281—311. 2 Taf.)
Die vorliegende Arbeit, welche unter R. A. Har-
per’s Leitung ausgeführt wurde, giebt eingehend
Aufschluss über die Art der Spindelbildung in den
Pollenmutterzellen von Larix, einem Object an
welchem schon Belajeff, Strasburger und
Nemec ihrerzeit gleichgerichtete Untersuchungen
angestellt hatten. Das Material stammte von Larwwv
ewropaea DC. und wurde in fixirtem sowie frischem
Zustande untersucht.
Allen unterschied im Process der Spindelbildung,
weisen. In der Metaphase zeigt sich ebenfalls diese ' ausgehend vom Verhalten der Kinoplasmafasern, fünf
267
Entwickelungsstadien, die er des Näheren schildert:
ein präradiales und ein radiales Stadium, die Bil-
dung des Faserfilzes, das multipolare Spindelstadium
und die Fertigstellung der typischen zweipoligen
Spindel. Aus seinen Untersuchungen ergab sich,
dass von den frühen Stadien der Prophasen an ein
continuirliches System distineter Fasern vorhanden
ist, welches nach einer Reihe von Veränderungen
und Umlagerungen im Verein mit einer anderen,
sich in der Kernhöhle ausbildenden Faserpartie die
karyokinetische Spindel formirt. Nach Allen ver-
läuft die Spindelbildung in ihren Einzelheiten fol-
gendermaassen!
Im Cytoplasma ist zur Zeit der frühen Prophasen
eine beträchtliche Kinoplasmamenge in Form eines
mehr oder weniger eleichmässig vertheilten Netz-
werks vorhanden. Die Fasern dieses Netzwerks
ordnen sich weiterhin so an, dass sie radıal vom
Kern ins Cytoplasma ausstrahlen. Diese radiale
Anordnung scheint zum Theil dadurch zu Stande
zu kommen, dass die Maschen des Netzwerks in
radialer Richtung ausgezogen werden; es ist dabei
aber auch wohl noch ein actives Längenwächsthum
der Fasern des Netzwerks anzunehmen, bei welchem
eine Anzahl Fasern schliesslich die Hautschicht der
Zelle erreichen können. Die Fasern legen sich nun
aussen an der Kernwand dicht über einander und
bilden so einen Filz. Kernwand und Nucleolus ver-
schwinden, wobei in der Kernhöhle ebenfalls ein
Faserwerk auftritt. Die Fasern nuclearen wie cyto-
plasmatischen Ursprungs vereinigen sich zu Bün-
deln. Dabei erscheint der ganze Fasercomplex zu-
nächst mehrpolis; durch Verschmelzen der Pole
kommt dann die typische zweipolige Spindelbildung
zu Stande. —
In der Besprechung der Resultate seiner Unter-
suchungen geht Allen besonders auf das Nichtvor-
handensein von Centrosomen in den Pollenmutter-
zellen von Lariz, wie überhaupt bei den höheren
Pflanzen ein. M. Koernicke.
Mottier, S., The behavior of the Chro-
mosomes in the Spore-mother-cells of
higher plants and the homology of the
Pollen- and Embryosac-mother-cells.
(Bot. gaz. 1903. 35. 250—282. 4 Taf.)
Der Verf., der als einer der Ersten auf botani-
schem Gebiet in die Discussion der Frage nach dem
Vorhandensein oder Nichtvorhandensein der Reduc-
tionstheilung im Pflanzenreich eintrat, nahm in noch
eingehenderer Weise eine Prüfung des fraglichen
Gegenstandes vor. Die Pollenmutterzellen von
Lilium Martagon, Lilinum candidum, Podophylhum
peltatum und Tradescantia virginica, ferner die
268
Embryosackmutterzellen von Lilium Martagon lie-
ferten das Untersuchungsmaterial. Die Resultate
seiner neuen Beobachtungen befestigen weiter die
Ansicht, dass sich eine Reductionstheilung in den
höheren Pflanzen nicht abspielt, dass vielmehr bei
den Pollen- wie den Embryosackmutterzellen die
Reduction der Chromosomenzahl um die Hälfte
schon beim Beginn der ersten Theilung vollzogen
ist, und die erste und zweite Theilung als hetero-
typische, bezw. homeotypische zu gelten haben. —
Der Verf. kommt, wie vor ihm Juel und der
Ref., nach den cytologischen Befunden an den beiden
ersten Theilungen zu dem Schlusse, dass Pollen-
und Embryosackmutterzellen homolog sind.
M. Koernicke.
Woasielewski, Waldemar von, Theo-
retische und experimentelle Beiträge
zur Kenntniss der Amitose.
(Pringsheim’s Jahrb. 1903. 38. 377—420. 1 Taf.)
Nach kurzer historischer Einleitung sucht Verf.
zunächst mit theoretischen Ueberlesungen das » Vor-
urtheil gegen die Amitose« zu beseitigen, wie er die
Ansicht nennt, dass nur die Mitose neue, mit allen
Attributen der Art ausgerüstete Tochterkerneliefern
könnte, während Amitose Theilungsunfähiskeit der
Tochterkerne zur Folge habe. Dieses »Mitosen-
dogma« sei unhaltbar, einmal wegen der Existenz
kernloser und solcher Organismen, die ihre Kerne
sämmtlich oder zum Theil amitotisch vermehren,
zweitens, weil es sehr unwahrscheinlich sei, dass die
ersten kernhaltigen Organismen Mitosen besessen
hätten, und drittens, weil die Mitose ebensowenig
wie die Amitoseabsolut gleiche Theilproducteliefere,
und es wahrscheinlich sei, dass niedere Organismen
ohne Schädigung ihrer Artconstanz einen nicht mit
höchster Genauigkeit arbeitenden Theilungsmecha-
nismus benutzen könnten.
Im experimentellen Theil der Arbeit wird ange-
geben, dass man die Kerne in den Zellen der Wur-
zelspitze von Vicia faba durch Einwirkung einer
etwa 0,3—0,5% Chloralbydratlösung veranlassen
kann, sich amitotisch zu theilen. Die Amitose be-
ginnt mit einer Verdoppelung des Nucleolus, auf
die eine Einschnürung und schliessliche Zerschnü-
rung der keinerlei sichtbare Veränderungen erlei-
denden Kernmasse erfolot. Verf. nennt diesen Thei-
lungsmodus Diatmese. Die Membranbildung geht
nach beendeter Amitose derart vor sich, dass an
einer begrenzten Stelle der Seitenwand eine dünne
Membranplatte ausgeschieden wird, die allmählich
zwischen den beiden einander noch genäherten Ker-
nen hindurehwächst und endlich die ganze Zelle
durchsetzt, womit der Process beendet ist.
tn ne ae hu in
EERENTNE
269
Schliesslich sucht Verf. noch nachzuweisen, dass
die durch Amitose gebildete Zelle weiter theilungs-
und entwickelungsfähig sei, ohne Degeneration zu
zeigen, und dass vor allem der Zellkern zu erneuter
mitotischer 'Theilung befähigt sei. Auf die Gründe,
durch die Verf. das wahrscheinlich zu machen sucht,
kann nicht im Einzelnen eingegangen werden, ab-
solut zwingend erscheinen sie Ref. nicht. AufGrund
seiner Versuche und Erwägungen kommt Verf.
schliesslich zu der Ansicht, dass Mitose und Ami-
tose nicht als fundamental verschiedene Processe,
sondern als Glieder einer phylogenetischen Ent-
wicke'ungsreihe anzusehen seien.
Hans Winkler.
Neue Litteratur.
I. Allgemeines.
Günther, H., Botanik. Zum Gebrauche in Schulen und
auf Excursionen. I. Morphologie. Systematik. Be-
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1903. 8. 28 u. 328 S.
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Herausgeg. von K. Schumann.
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Herausgeg. von K. Schumann.
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VI. Fortpflanzung und Vererbung.
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VII. Biologie.
Artopoeus, A., s. unter Fortpfl. und Vererbung.
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VII. Systematik und Pflanzengeographie.
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Bornmüller, J., Weitere Beiträge zur Gattung Dio-
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Düggeli, M., Pflanzengeographische und wirthschaft-
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Dufour et Dassonville, Etude sur les caracteres propres
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Fedtschencko, B. von, Ueber die Elemente der Flora
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Fernald, M. L., Ohrysanthemum Leucanthemum. (Rho-
dora. 5. 177—82.)
Flynn, N. F., Second station for Cyperus Houghtoni in
Vermont. (Ebenda. 5. 191.)
Freyn, J., Plantae ex Asia Media. Enumeratio plan-
tarum in Turania a cl. Sintenis ann. 1900—1901
lectarum additis quibusdam in regione caspica,
transcaspica, turkestanica, praesertim in altiplanitie
Pamir a el. Ove Paulsen ann. 1898—99 aliisque in
Turkestania a el. V. F. Brotherus ann. 1896 lectis.
(Fragmentum.) (Bull. herb. Boiss. 2e ser. 3. 557-73.)
Kusano, S., Notes on Aeginetia indica Linn. (Bot. mag.
Tokyo. 17. 8I—85.)
Lauterborn, R., Beiträge zur Fauna und Flora des
Oberrheins und seiner Umgebung. Einleitung.
I. Ein Vegetationsbild des Pfälzerwaldes aus dem
18. Jahrhundert. (S.-A. Mitth. der Pollichia, eines
naturw. Ver. der Rheinpfalz. 1903.)
Personalnachricht.
Am 24. Aug. starb in Sölden Dr. Bug. Askenasy,
Professor in Heidelberg.
Anzeigen.
Botaniker (Dr. phil., approb. Apoth.), mit
besten Zeugn. sucht Assistentenstelle.
erb. unter A. B. 453 an die Expedition dieser Ztg.
Botaniker wünscht Stellung als Assistent an einem
Institut für angewandte Botanik. Eintritt kann so-
gleich event. 1. October erfolgen.
Gefl. Offerten erbitte unter X. Y.an die Expedition
dieser Zeitung.
Herbarium!
Des + Herrn Dr. Kugler ist sofort billig zu verk.
Dasselbe ist grossartig, es befinden sich darin Pflan-
zen von der ganzen Erde.
Zu sehen bei Fuchs, Planegg, bei
München.
Erste Abtheilung: Originalabhandlungen. Jährlich 12 Hefte, am 16. des Monats.
Zweite Abtheilung: Besprechungen, Inhaltsangaben ete. Jährlich 24 Nummern, am 1. und 16. des Monats.
Abonnementspreis des completen Jahrganges der Botanischen Zeitung: 24 Mark.
Verlag von Arıhur Felix in Leipzig, Königstrasse 18, —— Druck von Breitkopf & Hürtel in Leipzig.
Gefl. Anerb.
u ee ee
See. 1 ch ei
61. Jahrgang.
Nr. 18.
16. September 1903.
OTANISCHE
Redaction: H. Graf zu Solms-Laubach.
Die Redaction übernimmt keine Verpflichtung, unverlangt eingehende Bücher zu besprechen oder zurückzusenden.
IH. Abtheilung.
ZEITUNG.
Friedrich Oltmanns.
—
Besprechungen: A. J. Ewart, On the physies and phy-
siology of protoplasmic streaming in plants. — |
L. Matruchot et M. Molliard, Modifications
produites par le gel dans le structure des cellules
vegetales. — R.
Nietzky, Die Bedeutung der |
Farbstoffe in der Natur. —PalladineetKowleft,
L’influence de la concentration des solutions sur
l’energie respiratoire et sur la transformation des
substances dans les plantes. — E. B. Copeland,
Chemical stimulation and the evolution of carbon
dioxyd. — J. Kovchoff, L’influence des blessures
sur la formation des matieres proteiques non dige-
stibles dans les plantes. — M.
Einfluss des Sauerstoffentzuges auf pflanzliche Or-
ganismen.— N. A.Maximow, Ueber den Einfluss
des Lichtes auf die Athmung der niederen Pilze. —
N. Markowin, Ueber den Einfluss der Reizwir-
kungen auf die intramoleculare Athmung der Pflan-
zen. — Neue Litteratur.
Ewart, Alfred J., On the physics and
physiology of protoplasmic streaming
in plants. Oxford 1903. 131 p. m. 17 Fig.
Die in vielen Zeitschriften der gesammten Phy-
siologie zerstreute Litteratur über die Bedingungen
der Protoplasmaströmungen ist allmählich dermaas-
sen angewachsen und enthält so viele sich wider-
sprechende Angaben, dass eine übersichtliche, kri-
tische Zusammenstellung eigentlich längst ein pium
desiderium gewesen ist. Verf. hatin der vorliegen-
den, selbstständig erschienenen Abhandlung eine
solche Monographie zu geben versucht. Ihr Vorzug
besteht vor allem darin, dass in ihr eine sehr grosse
Zahl von neuen, eigenen Untersuchungen zusammen-
getragen ist, welche ältere Angaben vervollständi-
gen und berichtigen und die zu einer kritischen
Behandlung der Anschauungen anderer Forscher
verwendet sind. Sie wurden im Jahre 1894 im
botanischen Institut zu Leipzig begonnen.
Stärker als es in den bisherigen Arbeiten im All-
gemeinen geschehen ist, betont der Verf., dass bei der
Beurtheilung von Strömungserscheinungen immer
rein physikalische und physiologische Vorgänge
Dude, Ueber den |
auseinander gehalten werden müssen. Das giebt
sich auch schon äusserlich in der Eintheilung; in
zwei Hauptabschnitte: I. Physik und II. Physio-
logie der Plasmaströmung kund.
Im ersten Hauptabschnitt behandelt der Verf. im
Anschluss an die Strömungsmechanik den Einfluss
des osmotischen Druckes, des Wassergehaltes, der
Viseosität des Protoplasmas und des Zellsaftes, und
der Schwerkraft auf die Strömungsgeschwindigkeit,
hierauf die Energetik des Strömungsvorganges, den
Einfluss des Sauerstoffes auf die Strömung — die
Zutheilung dieses Absatzes zu dem physikalischen
Abschnitt kann man wohl mit Recht beanstanden —,
und schliesslich die elektrischen und magnetischen
Eigenschaften der Zelle und den Einfluss des
Magnetismus auf die Plasmabewegung. Interessant
sind zunächst die eingehenden Versuchsreihen über
die Viscosität des Plasmas, von der ja die Strömung
in hohem Maasse abhängig ist. Sie nimmt ab mit
dem Wassergehalt, und bei gleicher Concentration
mit der Zunahme der Temperatur, wie die Ver-
suche mit Hühneralbumin zeigen. Es dürfte also
die Steigerung der Strömungsgeschwindigkeit bei
Erhöhung der Temperatur zum Theil wenigstens
auf dieser Abnahme der Viscosität beruhen. Die
bei der Strömung verbrauchte Energie ist nach
den Berechnungen des Verf., wie von vornherein
anzunehmen war, verschwindend klein gegenüber
der Athmungsenergie. Ganz besonders bemerkens-
werth sind aber die Angaben des Verf. über die
Abhängigkeit der Strömung vom Sauerstoffgehalt
der umgebenden Luft. Während bei den aller-
meisten Pflanzen eine, wenn auch sehr geringe
Partiärpressung des Sauerstoffes eine Hauptbedin-
gung für die Strömung ist, setzen eine Anzahl
Arten von Chara und Nitella (z.B. Ch. foetida,
N. flexilis, translucens) bei einer Temperatur von
15— 18°C. eine bis mehrere Wochen lang im
Dunkeln bei gänzlicher Abwesenheit des Sauer-
stoffes die Strömung langsam fort. Bei diesen Ver-
suchen sind, soweit Ref. sehen kann, alle nur er-
275
denklichen Cautelen angewendet worden, sodass sie
einer strengen Kritik Stand zu halten vermögen.
Daraus, dass unter diesen Versuchsbedingungen
einige Zweige bis zu 6 Wochen am Leben blieben,
geht nach dem Verf. deutlich hervor, dass die
betreffenden Pflanzen einer facultativen Anaörobiose
fähig sind. Diese Befähigung soll durch die
Wachsthumsbedingungen der betreffenden Arten
in schlammisgem Wasser erworben sein. Trotz aller
dieser Angaben wird man sich nicht eher dem
Verf. rückhaltlos anschliessen können, bis die Ver-
suche nicht von anderer Seite wiederholt sind.
Denn der Nachweis einer facultativen Ana&robiose
bei so hochstehenden, prototropher Ernährung an-
gepassten Organismen wäre im höchsten Grade
merkwürdig und interessant.
Im zweiten Hauptabschnitt, der sich mit der
Physiologie der Plasmaströmung beschäftigt, be-
spricht der Verf. zunächst das Verhältniss von Strö-
mung und Assimilation, Strömung und Wachs-
thum, den Einfluss des Kerns, der Concentrations-
änderungen der umgebenden Flüssigkeit und den
Einfluss der Temperatur auf die Bewegung, sodann
die Bffecte verschiedener Reizanlässe (Temperatur-
wechsel, Licht, andere strahlende Enersieformen,
Nährstoffe und Gifte, Blectrieität ete.), ohne wesent-
lich Neues zu bringen.
Ein theoretischer Schlussabschnitt giebt ausser
einer Discussion der Leitung der Strömung veran-
lassenden Reize im Wesentlichen nur eine Kritik
der verschiedenen Theorien, die zur Erklärung der
Plasmaströmung aufgestellt worden sind. Verf.
schliesst sich der Ansicht an, dass die Strömungen
nur durch Oberflächenspannungsänderungen zu
Stande kommen könnten, die veranlasst würden
durch electrische, die bewegenden Schichten durch-
setzende Ströme.
‚Wie aus Vorstehendem ersichtlich, ist dem Verf.
keine wesentliche Vertiefung der Probleme der
Plasmaströmung gelungen. Immerhin aber ist die
Abhandlung wegen ihrer kritischen und umfassen-
den Darstellung von Werth. Die Litteratur ist
ziemlich vollständig berücksichtigt; aufgefallen ist
dem Ref. nur, dass einige kleinere Arbeiten aus
der Thierphysiologie nicht berücksichtiet sind.
H. Fitting.
Matruchot, L., et Molliard, M., Modi-
fications produites par le gel dans le
structure des cellules vegetales.
(Rev. gen. de bot. 1902. 14. 401—456. 3 pl.)
Die beiden Verfasser haben es sich zur Aufgabe
gemacht, die innerhalb des Plasmas und des Kerns
beim Gefrieren stattfindenden Veränderungen zu
studiren und knüpfen dabei an die vom Ref. ge-
276
machten Beobachtungen an. Die Untersuchungs-
objecte wurden zunächst durch eine Kältemischung
zum Gefrieren gebracht, hierauf mit Flemming’s
Flüssigkeit fixirt und schliesslich mit Safranin ge-
färbt. Ihre Beobachtungen beziehen sich vorzugs-
weise auf das Blattparenchym von Narcissus Ta-
setta. Wenn die Zellen desselben gefrieren, so zei-
gen sich im Kern auffallende Veränderungen. Das
im lebenden Kerne vorhandene eng- und fein-
maschige Chromatinnetz wird durch das Gefrieren
breitmaschig und grobfädig und weist nach dem
Aufthauen eine bestimmte Orientirung der Kern-
fäden auf, welche wesentlich abhängig ist von der
Lagerung des Kerns zu der grossen Saftvacuole.
Liegt aer Kern in einem Plasmaband und ist er
auf zwei Seiten von Vacuolen umgeben, so tritt
eine bipolare Anordnung der Chromatinfäden auf
und zwar derart, dass die Pole nach den beiden
Vacuolen blicken und die Fäden sich mehr oder
minder parallel zur Polaxe anordnen. Ist der Kern
aber nur auf einer Seite von einer Vacuole begrenzt,
so ist die Anordnung der Fäden unipolar, sie ziehen
sich von der Vacuole zurück.
Die Chromatinsubstanz kann sich auch vorwie-
gend an der Peripherie des Kerns oder im Aequator
zu einem Ring ansammeln. An diesen Veränderun-
gen des Chromatins nimmt auch der Nucleolus
theil, ja er kann hiebei auch ganz verschwinden.
Das Cytoplasma erhält durch das Gefrieren, wie
auch schon von anderer Seite festgestellt wurde,
häufig einen schaumigen Charakter. Ganz Aehn-
liches liess sich auch an den Mark- und Rinden-
zellen der Bohne, der Hyacinthenwurzel, dem Lu-
pinenstengel, bei Spörogyra und anderen Pflanzen
nachweisen.
Nach der Ansicht der Autoren wird durch die
Eisbildung der Zelle und zwar zunächst der grossen
Saftvacuole, dann dem Kern und dem Plasma
Wasser plötzlich entzogen, wodurch unter Anderem
der Kern schrumpft. Der rasche Austritt des
Wassers aus dem Kern nach einer bestimmten Rich-
tung, z. B. nach den benachbarten Vacuolen hin,
ruft die polare Anordnung der Chromatinfäden her-
vor, die Pole stellen die Punkte dar, wo das Wasser
am leichtesten herausdiffundirte.
Diese ansprechende Erklärung für die nach
dem Gefrieren sichtbaren morphologischen Ver-
hältnisse würde eine bedeutende Stütze erhalten,
wenn es gelänge, dieselbe polare Anordnung der
Kernfäden zu erhalten, ‘wenn man der Zelle das
Wasser in anderer Weise als durch Gefrieren ent-
zöge. In der That gelang es den Verf. dieselben
Erscheinungen im Kerne hervorzurufen, wenn sie
den Wasserentzug durch Plasmolyse oder durch
langsames oder rasches Welkenlassen bewerk-
stelligten.
ur
277
Indem nun die beiden Autoren ihre Beobach-
tungen an der Hand der verschiedenen, über den
Gefriertod aufgestellten Theorien abwägen und in
Einklang zu bringen versuchen, gelangen sie zu
dem Schlusse, dass alle ihre eytologischen Beobach-
tungen eine vollständige Bestätigung der Theorie
von H. Müller-Thurgau und des Ref. geben,
derzufolge der Gefriertod im Wesentlichen auf
einem zu grossen Wasserentzug beruht.
Molisch.
Nietzky, R., Die Bedeutung der Farb-
stoffe in der Natur.
(Verhandl. d. naturf. Ges. Basel 1903. 16. 299—308.)
Der Verf. geht in seiner »farbenchemisch-biolo-
gischen Studie« von der Frage aus, warum der Blut-
farbstoff und das Chlorophyll gerade Farbstoffe
sind. Ist die Färbung eine ganz zufällige oder steht
sie in einem gewissen Zusammenhange mit der
Eigenschaft der Substanzen und ihrer Functionen ?
Die Erklärung, wonach das Chlorophyll rein physi-
kalısch als Lichtfilter dienen soll, befriedigt den
Verf. nicht.
Es istnun eine allgemeine Eigenschaft der organi-
schen Farbstoffe, dass sie durch Behandlung mit
Reducetionsmitteln bei Gegenwart von Wasser in
farblose Substanzen, die sog. Leukokörper über-
gehen, aus denen sie durch Oxydation (Entzug von
Wasserstoff) regenerirt werden, wie dies für den
Indigo schon lange bekannt ist.
halten gewisser Farbstoffe geht hervor, dass sie
selbst als Oxydationsmittel, und da sie stets regene-
rirt werden, als Sauerstoffüberträger dienen. Ande-
rerseits sind die Leukokörper Wasserstoffüberträger.
Hier genügt zur |
Oxydation der Sauerstoff der Luft, zuweilen sind
stärkere Agentien nötbig; andere Leukokörper da- |
gegen oxydiren sich so leicht, dass sie überhaupt
noch nicht gefasst werden konnten. Aus dem Ver-
Eine Vergleichung dieser Thatsachen mit den |
Functionen des Blutfarbstoffs und des Chlorophylis
führt zu folgenden Schlüssen.
ie blaue Farbe des Venenblutes kann vom Vor-
handensein eines zweiten Farbstoffradicals oder von
9)
27°
(
glaubte, im Formaldehyd ein Zwischenproduct ge-
funden zu haben. Dasselbe soll durch Zersetzung
des Wassers und durch Einwirkung des nascenten
Wasserstoffs auf die Kohlensäure entstehen.
Nietzky ist der Ansicht, dass der Kernpunkt dieser
Theorie nicht in der Bildung des für die Zelle gif-
tigen Formaldehyds liege, sondern in der Annahme
des nascirenden Wasserstoffs als Reductionsmittel.
Der grüne Farbstoff soll mit Hülfe der vom Sonnen-
licht erhaltenen Energie Wasser zersetzen, den
Sauerstoff abscheiden und sich die beiden Wasser-
stoffatome anlagern, wodurch eine bisher allerdings
nicht nachgewiesene Leukoverbindung entsteht.
Dieselbe würde den angelagerten Wasserstoff wieder
abspalten und an die unzersetzte Kohlensäure an-
lagern, wodurch als erstes Assimilationsproduct
irgend eine complicirtere Kohlenstoffverbindung
entstände; vorläufig ist es gleichgültig, was für
eine. Infolge der Abgabe der beiden Wasserstofl-
atome an die Kohlensäure wird das Chlorophyll
regenerirt.
Dass gefärbte Substanzen im Sonnenlicht bei
Gegenwart von Wasser thatsächlich reducirt werden,
ist z.B. für Chlorwasser nachgewiesen, bei welchem
auch eine Sauerstoffentwickelung constatirt worden
ist. Nach Nietzky wäre somit die Hauptaufgabe
des Lichtes, bei der Assimilationsthätigkeit die für
eine Wasserzersetzung nöthige Energie zu liefern.
Es wird sich nun vor Allem darum handeln, diesen
Erklärungsversuch experimentell auf seine Richtig-
keit zu prüfen. G. Senn.
Palladine et Kowleff, L’influence de la
concentration des solutions sur l’Ener-
gie respiratoire et sur la transformation
des substances dans les plantes.
(Rev. gen. de bot. 1902. 14. 497—516.)
Die Verf. haben den Mangel an Untersuchungen
empfunden, welche sich mit dem Zusammenhange
zwischen Nährstoffmenge und Athmungsintensität
befassen) und geben in vorliegender Abhandlung
einen Beitrag zu dieser Frage. Freilich gewähren
| uns ihre Versuche, die mit etiolirten Blättern von
einem beigemengten, nicht redueirbaren Farbstoff
herrühren. In der Lunge findet Oxydation des
Leukokörpers zum Farbstoff, des Venenblutes zum
Arterienblute statt, eine Erklärung, die von der
bisher üblichen nicht weit abweicht.
Gewöhnlich wird angenommen, dass bei der
Kohlensäureassimilation der Kohlensäure der
Sauerstoff entzogen wird und durch Einwirkung
von Wasser auf den nascenten Kohlenstoff die
Kohlehydrate gebildet werden. Der Sprung von
Ausgangsmaterial zu Endproduct ist so gross, dass
er den Chemiker befremden muss. Von Baeyer
Vicia Faba angestellt wurden, keinen Einblick in
den Kern des Problems, wie nämlich die jeweils
dem Protoplasmakörper zur Verfügung stehende
Menge von Athmungsmaterial auf die CO,-Aus-
scheidung wirkt, sondern belehren uns über einige
secundäre Beziehungen zwischen den in Rede stehen-
den Factoren. Die erste Versuchsreihe betrifft den
Einfluss der vorausgegangenen Ernährung auf die
Athmungsenergie. Es wurde die Kohlensäure-Aus-
scheidung von Objecten verglichen, die vorher einen
bis mehrere Tage auf Saccharoselösungen verschie-
dener Concentration (1%,5%,10% und 20% ver-
279
weilt hatten. Es zeigte sich, dass meist die Objeete
von 5%, seltener von 10% am energischsten ath-
meten; die CO,-Ausscheidung war nach Be-
handlung mit 1% und 20% Zuckerlösung stets
gering. Die Verf. finden weiter, dass die CO3-
Werthe in keinem Zusammenhange stehen mit der
Menge des aufgenommenen und assimilirten Rohr-
zuckers, da die Zunahme des Trockengewichts
kein Optimum aufweist, sondern mit der Concen-
tration der Lösung steigt. Dagegen finden die Verf.,
wie schon in früheren Versuchen Palladine’s
eine Beziehung zwischen der Athmungsenergie und
dem Gehalte an unverdaulichen Eiweissstoffen:
Auch dieser letztere Werth zeigt meist bei 5%,
seltener bei 10% Zucker ein deutliches Optimum.
In manchen Versuchsreihen besteht sogar eine
Proportionalität zwischen der 005-Menge und der
Quantität der unverdaulichen Eiweisskörper, wäh-
rend freilich in anderen sich beträchtliche Abwei-
chungen davon finden. Welcher Art der in Rede
stehende Zusammenhang; ist, bleibt noch zu er-
forschen.
In der zweiten Versuchsreihe wird der Einfluss
plötzlicher Concentrationsänderungen untersucht.
Die Verf. finden, dass Uebertragung aus concen-
trirterer Zuckerlösung in verdünntere eine Steige-
rung, die umgekehrte Procedur eine Herabsetzung
der Athmungsintensität hervorruft. Ob es sich um
den Einfluss der Zuckermenge oder des osmotischen
Druckes der Lösnngen handelt, ist aus den bis-
herigen Versuchen nicht zu ersehen.
A. Nathansohn.
Copeland, E. B., Chemical stimulation
and the evolution of carbon dioxyd.
(Botanical Gazette. 1903. 35. S2—9$, 160—183.)
Der Hauptwerth der vorliegenden Arbeit beruht
in dem Nachweise einer Fehlerquelle bei Unter-
suchungen über die Einwirkung gewisser Metall-
salze auf die Athmungsenergie. Aus zahlreichen
Versuchen des Verf. und anderer Forscher schien
hervorzugehen, dass Metallsalze ebenso wie alle
anderen giftigen Körperin gewissen Concentrationen
eine beschleunigende Wirkung auf die Athmung
der Pflanzen ausübten. Copeland zeigt aber nun
durch kritische Untersuchungen mittelst einer von
ihm eonstruirten Modification des Pettenkofer-
schen Apparates, die eine Genauigkeit der Messung
bis zu '/, Milligramm erlaubt, dass diese Schluss-
folgerung für Metallsalze nicht zutreffend ist. Und
zwar deswegen nicht, weil diese durch rein che-
mische Einwirkung auf die im Zellsaft gelösten
Carbonate die Entbindung von CO, veranlassen.
Dies ergab sich daraus, dass durch Auspressen
gewonnener, filtrirter Zellsaft von Blodea unter der
280
Einwirkung von Metallsalzen in geeigneter Concen-
tration mehr CO, entwickelte als ohne die stimu-
lirende Substanz, und dass Metallsalze aus Wasser,
das Spuren gelöster Carbonate enthält, CO, auszu-
treiben vermögen. Verf. schliesst also, dass die CO,-
Entwickelung nach chemischer Reizung durch
Metallsalzekein exactes Maass der wahren Athmungs-
energie abgeben könne, um so weniger, als diese
»Pseudo-Athmung« manchmal die wahre Athmung
an Intensität übertreffe und sehr oft ihr gleich
komme. (Da es nicht ausgeschlossen wäre, dass die
Resultate der mit dem Presssaft angestellten Ver-
suche durch die Mitwirkung von Mikroorganismen
eine Trübung erfahren könnten, so wären einige
weitere Versuche, bei denen diese Fehlerquelle völlic
ausgeschlossen worden wäre, sehr erwünscht ge-
wesen. Ref.)
Immerhin bleibt es wahrscheinlich, dass auch die
Energie der wahren Athmung durch Metallsalze er-
höht wird, vor allem, weil, wie Verf. fand, K- und
Na-Salze ebenfalls eine Athmungssteigerung bewir-
ken, ohne eine CO,-Ausscheidung aus verdünnten
Carbonatlösungen zu veranlassen. Zwischen Chlo-
riden und Nitraten liessen sich keine constanten
Unterschiede hinsichtlichihrer athmungssteigernden
Kraft feststellen; die stimulirende Wirkung der
K-Salze ist grösser alsdieder Na-Salze, entsprechend
der grösseren Giftigkeit der ersteren.
Es sei noch hingewiesen auf die ausführlichen
Angaben über die Litteratur der chemischen Rei-
zung, mit der die im übrigen recht unübersichtlich
geschriebene Arbeit beginnt.
Hans Winkler.
Kovchoff, J., L’influence des blessures
sur la formation des matieres pro-
teiques non digestibles dans les plantes.
(Rev. gen. de bot. 1902. 14. 449—462.)
Zaleski hatte (Ber. d. deutschen bot. Gesellsch.
Bd. 19, 1901, p. 331) nachgewiesen, dass in ver-
wundeten Zwiebeln von Allvum. cepa der Eiweissge-
halt bei Gegenwart von Sauerstoff eine erhebliche
Steigerung erfährt. Verf. stellt im Anschluss daran
fest, dass bei dieser Steigerung die unverdaulichen
Eiweissstoffe verhältnissmässig stärker beteilist sind
als die in künstlichem Magensaft löslichen.
Hans Winkler.
Dude, Max, Ueber den Einfluss des
Sauerstoffentzuges auf pflanzliche Or-
ganismen.
(Flora. 1903. 92. 205—252.
In den letzten Jahren ist das von der vorliesen-
den Arbeit Dude’s berührte Gebiet eines der
fruchtbarsten für die Experimentalphysiologie ge-
Y
E
281
wesen; es geht aber auch aus den Ausführungen
dieses Autors hervor, wie viel an neuen Fragestel-
lungen und an Vervollkommnung der hier so inter-
essanten Methodik und Apparatentechnik noch der
Zukunft vorbehalten bleibt. Dude’s Versuchs-
objecte warer einerseits Schimmelpilze (Sporen,
Myeelien), andererseits gequollene, ungekeimte
Samen, gekeimte Samen und weiter entwickelte
Keimpflanzen. Als Ziel der Untersuchung war die
Beantwortung der Frage gesteckt, wie lange eine
temporäre Sauerstoffentziehung währen muss, da-
mit die genannten Objeete nach Zurückbringen an
die atmosphärische Luft nach weisbare pathologische
Folgen und den Tod erleiden.
Sporen von Aspergillus niger konnten über 9 Tage
im sauerstofffreien Raume in Nährlösung gehalten
werden, ohne dass sich später andere Folgen als eine
Keimungsverzögerung und verminderte Conidien-
bildung ergaben. Mycelfäden von Aspergillus starben
in Traubenzuckerlösune schon nach 4!/, Stunden ab,
wobei aber ins Gewicht fällt, dass Dude die hohe
Temperatur von 26° anwendete. Gequollene Secale-
früchte waren von Phanerogamen die widerstands-
fähigsten Objeete: sie vertrugen bei 16,5° C.
50tägige Sauerstoffentziehung; die anderen fett- |
und stärkehaltisen Samen meist nicht viel weniger,
nur Senfsamen war schon nach lötägiger Sauer- |
stoffentziehung gänzlich keimungsunfähig gewor-
den.
1—2tägiger Sauerstoffentziehung oft arg geschä-
diet oder todt, und vertrusen nicht mehr als fünf
Tage Sauerstoficarenz. Brefeld’s ältere Angaben
über die wochen- und monatelange Befähigung zu
anaörober Existenz bei Keimlingen sind also wohl
durch methodische Mängel verursacht gewesen. In
Hinblick auf die von Kühne mit guten Methoden
bei Characeen festgestellte hohe Anpassungsfähis-
keit an sauerstofffreie Atmosphäre sind daher die
« . |
Entwickelte Keimpflanzen waren schon nach
282
neuestens auch wahrscheinlich gemacht, dass es
auch der durch die Zymasewirkung aus Zucker ge-
bildete Aleohol nicht sein kann, welcher die Schä-
digung im anaöroben Leben verursacht. Nach Mei-
nung des Ref. wären noch die von Godlewski als
Producte des anaöroben Stoffwechsels nachgewie-
senen höheren Alcohole in Hinblick auf die be-
sprochene Wirkung zu untersuchen, zumal wir
wissen, dass die Toxieität der Aleohole mit höherem
Moleeulargewichte stark zunimmt. Ob mit solchen
Giftwirkungen die von Dude nachgewiesenen irre-
parablen Nachwirkungen der Sauerstoffentziehung:
zusammenhängen können, ist übrigens ebenfalls
noch ungewiss.
In methodischer Hinsicht ist zu bemerken, dass
Dude bemüht war, sowohl Fehler zu vermeiden,
welche aus unzureichender Wasserdampftension im
Vacuum entstehen, als insbesonders auch auf Steril-
haltung der Culturen zu achten. Von den älteren
Arbeiten sind leider viele durch die Nichtberücksich-
tigung anatrober Bacterien und deren Stoffwechsel-
produete in der Beurtheilung des Versuchseffeetes
arg entwerthet worden. Czapek.
Maximow, N. A., Ueber den Einfluss
des Lichtes auf die Athmung der nie-
deren Pilze.
(Bact. Centralbl. II. 1902. 9. 193— 261.)
Maximow nimmt das viel, zuletzt von Kolk-
witz!) bearbeitete Problem vom Einfluss des
Liehtes auf die Athmungsintensität der Pilze wie-
der auf. Auch bei ihm war Aspergillus niger das
Hauptobjeet. Das Hauptergebniss der Untersuchung
ist, dass Belichtung die Athmung älterer Culturen
steigert, besonders bei Nahrungsmangel, dass Licht
dagegen auf die Athmung junger, in günstigen Er-
Phanerogamen gegen Sauerstoffentziehung sehr em- |
pfindlich, wenn auch nach Godlewski unter Um-
, schädigend auf den Pilz wirkt.
‚ständen bei manchen Pflanzen die intramoleculare
Athmung lange fortgesetzt werden kann, oder nach
Nabokich selbst Wachsthum in sauerstofffreiem
Raume ein bis zwei Tage fortdauern kann. Gewiss
liefert, wie Godlewski gezeigt hat, die Alcohol-
gährung des in den Reservestoffen des Samens ge-
botenen oder von aussen dargebotenen Zuckers das |
Betriebskapital zum anaöroben Leben.
Erfahrungen von Godlewski, Chudjakow,
Aber die |
Nabokich und Dude zeigten einhellig, dass im |
anaöroben Leben von Phanerogamen Schädigungen
eintreten, welche in hohem Maasse durch die Tem-
peratur vermehrt werden und welche nicht in
einem eintretenden Mangel an Zucker und Betriebs-
enereie bestehen. Nabokich, dessen sachliche
Ausführungen volle Beachtung verdienen, hat
nährungsbedinsgungen befindlicher Culturen ohne
Einfluss ist. Auch die Athmung von Mucor stolo-
nifer wird anfänglich durch Belichtung gesteigert,
die indessen bei etwas längerer Dauer äusserst
Bezüglich der angewandten musterhaften Metho-
dik muss auf das Original verwiesen werden. Leider
sind die Versuchsreihen nicht umfassend genug,
um etwaige weitere Schlussfolgerungen zu erlauben,
wie Verf. übrigens selbst ausdrücklich hervorhebt.
Behrens.
Morkowin, N., Ueber den Einfluss der
Reizwirkungen auf die intramolekulare
Athmung der Pflanzen.
(Ber. d. d. bot. Ges. 1903. 21. 72—80.)
Etiolirte Blätter von Vicia faba wurden hei
Lichtausschluss in 10% Rohrzuckerlösung mit
1) Ref. Botan. Ztg. II. Abth. 1899. 8, 149,
283
geringem Zusatz von salzsaurem Chinin und Mor-
phium gebracht und die Quantität der ausgeschie-
denen CO, einmal bei Luftzutritt, das andere Mal
bei Verdrängung der Luft durch Wasserstoff be-
stimmt. Es ergab sich, dass die Versuchsobjecte in
beiden Fällen bis über 100% CO, mehr produ-
eirten als die in giftfreien Zuckerlösungen schwim-
menden Controllobjeete. Sowohl die Energie der
normalen, als die der intramoleeularen Athmung
wird also durch die Giftwirkung beträchtlich er-
höht. Da dabei der Quotient unverändert bleibt,
so kann man annehmen, dass der Charakter beider
Athmungsprocesse nicht verändert wird, sich aber
ihre Intensität verstärkt, und zwar unter Umstän-
den derartig, dass unter dem Einfluss der Reizwir-
kung eine Energie der intramolecularen Athmung
entwickelt wird, die das Energiequantum der nor-
malen Athmung übertrifft.
Wurzelstücke der rothen Rübe, die Dank ihres
hohen Zuckergehaltes keiner künstlichen Zuführung
von Kohlehydraten bedurften, verhielten sich, auf
Wasser schwimmend, bei Reizung mit Aether
ebenso. Der Verlauf der intramolecularen Athmung
“erwies sich als abhängig von der Stärke der Reizung,
d. h. von der Quantität des verwendeten Aethers:
mittlere Dosen bewirken eine raschere, intensivere
und länger andauernde Steigerung als kleine und
sehr grosse Dosen. Hans Winkler.
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Fol. mit Text (8 p ) gr. 8.
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in natürlicher Grösse und Analysen (25 Bände, ca. |
Fortsetzung |
3000 Tafeln mit lateinischem Text).
und Schluss, bearb. von G. Beck von Mannagetta.
Bd: XXI. Liefreg. 32 und 33. Gera 1903. 4. 1 color.
Taf. m. Text 8. 192230 (Lateinisch) oder 209— 240
(Deutsch).
Dieselbe. Wohlfeile Ausg. Heft 248 u. 249
(Band XXII [Serie 1. Bd. XV]. Lieferung 32 und 35.
Gera 1903. 1 halbcolor. Taf. mit deutschem Text
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Versuchsstat. 58. 219—32.)
Erste Abtheilung; ee hendhngon.
Zweite Abtheilung: Besprechungen, Inhaltsangaben etc.
Jährlich 12 Hefte, am 16. des Monats.
Jährlich 24 Nummern, am 1. und 16. des Monats.
Abonnementspreis des ‚eompleten Jahrganges der Botanischen Ben: 24 Mark.
Verlag von 1 Als Felix in Loimmig, onen usse 15. — Dank von Bam & Härtel in Dez
u
61. Jahrgang.
Nr. 19.
1. October 1903.
OTANISCHE ZEITUNG.
Redaction: H. Graf zu Solms-Laubach.
Friedrich Oltmanns.
———o.
Die Redaction übernimmt keine Verpflichtung, unverlangt eingehende Bücher zu besprechen oder zurückzusenden.
Besprechungen: F. Noll, Beobachtungen und Betrach- |
tungen über embryonale Substanz. — T. Tammes,
Die Periodieität morphologischer Erscheinungen
bei den Pflanzen. — F. Czapek, Antifermente
im Pflanzenorganismus. — A. Borzi, Anatomia
dell’ Apparato senso-motore dei cirri delle Cucur-
bitacee. Darwin and Dorothea F. M.
Pertz, On the artificial production of rhythm
in plants. — J. Wiesner, Studien über den Ein-
Huss der Schwerkraft auf die Richtung der Pflanzen-
organe. — Neue Litteratur. — Anzeige.
Noll, F., Beobachtungen und Betrach-
tungen über embryonale Substanz.
(Biolog. Centralbl. 1903. 23. 281 ff.)
Die Fragen, welche Noll berührt, sind gegen-
wärtig von so hohem actuellen Interesse, dass man
voraussetzen darf, die vorliegenden Studien würden
keinem Botaniker unbekannt bleiben, auf welchem
Gebiete immer derselbe thätig sein mag, umsomehr
als die Arbeit aus der Feder eines Autors stammt,
dessen klare und anziehende Darstellung bekannt ist.
Es ist demnach in diesem Falle wohl gestattet,
hier von einer erschöpfenden Inhaltsangabe Abstand
zu nehmen, und nur an einige Punkte anzuknüpfen,
welche von besonderer allgemeiner Wichtigkeit
sind.
In den einleitenden Betrachtungen wendet sich
Noll mit grossem Nachdrucke gegen diejenigen
älteren und neueren Vorstellungsweisen, welche
mit »embryonaler Substanz« und Vererbung mate-
rialistische Ideen verknüpfen, die z. B. in dem
Ausdrucke »Anlage« etc. noch heute vielfach
gleichsam latent fortleben. Ein präformistischer
Begriff ist dies aber bei allen verständigen Forschern,
welche von »Anlagen« sprechen, gewiss nicht
mehr, und ebensowenig als sich der modern den-
kende Chemiker ein » Kohlenstoffatom « wirklich
als Tetraöder vorstellt, ja, überhaupt die Atom-
hypothese als eine Lehre von wirklich existenten,
in steter Bewegung: befindlichen, kleinsten Körper-
chen auffasst, so wird man auch in den »Anlagen «
nicht mehr als einen hypothetischen Besriff histo-
rischer Prägung sehen dürfen. Noll’s Vergleich
, mit den verschiedenen Zuständen des Wassers ist
ı gut brauchbar; man kann noch weiter gehen und
sagen, dass bei hohen Temperaturen das Wasser als
solches nieht mehr existirt, sondern nur mehr ein
Gasgemisch von Wasserstoff und Sauerstoff. Wir
kommen so zur Veranschaulichung der für die Bio-
logie wichtigen Vorstellung, dass auch chemische
Differenzen im Protoplasma durch äussere Einwir-
kungen auf die Zelle denkbar sind, zumal im Proto-
plasma Kolloide zugegen sind, welche gegen ver-
| schiedene Einflüsse sehr empfindlich mit Zustands-
änderungen reagiren, sodass geringe Temperatur-
änderungen oder osmotische Aenderungen weit-
gehende Konsequenzen in chemischer Hinsicht nach
sich ziehen können. Selbst wenn also »Anlagen «
stofflicher Natur irgendwo vorausgesetzt werden,
hängt deren Wirkung und Bedeutung von den
herrschenden Bedingungen ab. Dies läuft aber auf
die Annahme von »Zuständen « hinaus. Der Grund-
fehler, welchen Noll mit Recht rügt, lag also bei
den materialistischen Hypothesen in den Anschau-
ungen über die Materie überhaupt, nicht in der
Annahme stofflicher Differenzen. Wenn Noll im
Weiteren es scheinbar nicht billist, dass Pfeffer
die Ausdrücke »Keimplasma«, »Erbmasse«, »Idio-
plasma«, »embryonaler Zustand« für »embryonale
Substanz « an verschiedenen Stellen seiner Pflanzen-
physiologie nach einander gebraucht, so ist dem
wohl entgegenzustellen, dass Pfeffer offenbar die
von verschiedenen Forschern gebrauchten Bezeich-
nungen nur als ein äusseres, der jeweiligen Mode
angepasstes Gewand für die gemeinten Plasma-
eigenschaften ansah, und daher eine schärfere Ent-
scheidung vermied. Noll hat ja offenbar auch er-
kannt, dass Pfeffer wie Goebel und er selbst
nur Wirkungen als Charakteristikum für »embryo-
nales Plasma « ansieht, und die embryonale Be-
schaffenheit als Zustand des Plasmas betrachtet, der
291
mit dem somatischen Zustande sogar abwechseln
kann.
Noll hebt im weiteren Fortsange seiner Betrach-
tungen hervor, wie wichtig es sei, schon die Eizelle
292
' Bd. 1, 8.221) das physikalische Spannungshäutchen
einer Pflanze als junge bestimmte Pflanze, und |
nicht als indeterminirtes Eizellplasma sich vorzu-
stellen. In der That ist es nur eine Abstraction, die
Uebertragung der Eltereigenschaften gleichsam zu
zweitheilen und Formirung indeterminirten Plasmas
und nackträgliche Induction durch das Elterindivi-
duum anzunehmen. Aber der Process der » Akro-
genese«, wie Noll die Neubildungsprocesse an
fortwachsenden Sprossen und Wurzeln zu nennen
vorschlägt, zeigt uns trotzdem eine Aequipotenz
| machen, da er es keineswegs als strenge Regel an-
der Urmeristemzellen, sodass sich Sprossspitzen zu
Wurzelspitzen und vice versa (vergl. Pfeffer,
Physiologie. Bd. 2. S. 165) umwandeln können,
und da bleibt uns nichts übrig als für das normale
Zustandekommen der Eigenschaften des Zuwachses,
soweit sie nicht direct durch äussere Bedingungen
ausgelöst werden, eine Wirkung des Bestehenden
anzunehmen. Ein principieller Gegensatz zwischen
solchen Inductionen und den auf die Eizelle ausge-
übten Inductionen wird sich aber wohl kaum con-
struiren lassen.
Die Beobachtungen an Bryopsis, über welche
Noll im II. Theile seiner Studien berichtet, de-
monstriren klar, dass die Ansammlung: körnigen,
»embryonalen« Plasmas am Stammscheitel dieser '
Alge nicht ruhig liest, sondern, wenngleich lang-
sam, an der allgemeinen Plasmawanderung im
Algenkörper participirt. Noll sah ferner auch, dass
die Plasmaansammlung bei der Neuanlage von Ve-
getationspunkten nicht früher da ist als das erste
Höckerchen sichtbar wird, sondern erst nachträg-
lich von dem alten Vegetationspunkt herüber wan-
dert. Noll bringt mit Recht auch die traumati-
schen Plasmaansammlungen mit seinen Beobach-
tungen in Zusammenhang und meint, dass in allen
diesen Fällen das » embryonale Plasma « productiv
thätig sein dürfte und nicht die entscheidende
Rolle im Gestaltungsprocesse spiele. In gleicher
Weise ist auch die dichtkörnige Beschaffenheit des
Plasmas in Phanerogamenvegetationspunkten zu
deuten. Die morphogene Thätigkeit kommt nach
Noll vielmehr der Hautschicht zu, welche also als
» embryonale Substanz « im eigentlichen Sinne an-
zusehen wäre. Die Gestalt bildende Thätigkeit die-
ses Plasmas denkt sich Noll regulirt durch Reize,
welche von den Cohäsionsspannungen innerhalb der
Hautschicht ausgelöst werden sollen, sodass in ge-
wissem Sinne physikalische Verhältnisse, wie Ober-
flächenspannungen als selbstregulirender, auslösen-
der Factor für die Gestaltung von Pflanzenorga- |
nismen anzusehen wären.
Bisher wurde nur von Pfeffer (Physiologie, |
in Verbindung mit anderen Factoren als Reizursache
für die Ausbildung der Plasmahaut erklärt. Von
den zahlreichen Annahmen eines grob mechanischen
Zusamnnenhanges sei abgesehen. Dem gegenüber
| geht Noll ungemein weit, und es wird sich wohl
erst im Laufe weiterer Erfahrungen ergeben, in-
wiefern derartige Vorstellungen die Bedeutung
eines geistvollen Gedankens übersteigen. Noll’s
Betrachtungen hängen auch zusammen mit seiner
früher geäusserten Annahme eines Wahrnehmungs-
vermögens der Pflanze für ihre eigene Form
(Morphästhesie). Bezüglich der letzteren Hypothese
möchte Ref. allerdings noch grosse Vorbehalte
nehmen kann, dass die Pflanzengestalt » das Regu-
lativ, als gleichsam ihr Vorbild, in sich selbst finden
müsse«, wie Noll ($. 405) meint. Zum Schlusse
möchte der Ref. sich erlauben, darauf hinzuweisen,
dass der 8. 283 ausgesprochene Satz, dass bei den
Enzymwirkungen die Masse (des Katalysators) an
sich keine oder doch keine wesentliche Rolle spielt,
mit den zahlreichen, bekannten Erfahrungen im
Widerspruche steht, wonach mit steigender Kata-
lysatormenge eine erhebliche Beschleunigung der
katalysirten Reaetionen stattfindet, und häufig
innerhalb gewisser Grenzen Proportionalität in
diesem Verhältnisse herrscht. Diese Abhängigkeit
der Wirkung von der Menge des Katalysators ist
eben einer der wichtigsten Unterschiede zwischen
Enzymwirkungen wie Katalysen überhaupt und
echten Auslösungsvorgängen.
Czapek.
Tammes, Tine, Die Periodicität mor-
phologischer Erscheinungen bei den
Pflanzen.
(Verhandl. koninkl. Akad. Amsterdam.
9. 1903. Nr. 5. 1488. 1 Taf.)
Die Organe, die an einem Jahrestrieb aufeinander
folgen, zeigen in ihrer Grösse vielfach eine gesetz-
mässige Periodieität: von unten nach oben nimmt
die Grösse allmählich zu, um nach Erreichung.
eines Maximums wieder abzunehmen. Durch früh-
zeitige Entfernung aller Blätter wird das Längen-
wachsthum der Sprosse sehr gehemmt, aber die
charakteristische Periodicität in der Internodien-
länge tritt doch hervor. Werden aber nur einzelne
Blätter entfernt, so werden die nächst unteren
Internodien in erster Linie (daneben aber auch noch
andere Internodien) im Längenwachsthum gehemmt
und die » Periodieität« wird vernichtet. Entspre-
chende Resultate liessen sich für die Fiederblättchen
und die » Interfoliola « gewinnen.
Sect. 11.
293
Der Höhepunkt in der Grössenentfaltung. kann
für mehrere Organe an dieselbe Stelle fallen; in
der Regel ist das aber nicht der Fall; es pflegt z. B.
das längste Internodium nieht unterhalb des gröss-
ten Blattes zu stehen.
Auch Monstrositäten können » periodisch « auf-
treten. Manchmal zeigt die Periode denselben
Gang, wie bei normalen Organen, also Zunahme
und Abnahme, dazwischen ein Maximum. Es giebt
aber auch »halbe« Perioden, die entweder nur aus
einer Zunahme oder nur einer Abnahme bestehen.
Jost.
Czapek, F., Antifermente im Pflanzen-
organismus.
(Ber. d. d. bot. Ges. 1903. 21. 229— 242.)
Die Lehre von den Antikörpern hat bekanntlich
in den letzten Jahrzehnten das Verständniss der
Immunitätserscheinungen und der Wechselwirkun-
gen zwischen den pathogenen Bacterien und dem
Thierorganismus in ganz neue Bahnen gelenkt.
Dem Nachweis der specifischen Antitoxine folgte
balddie Auffindung von eiweissartigen Antienzymen,
d. h. von Körpern, die auf die katalytische Thätig-
keit der Enzyme hemmend einwirken, sich also
ähnlich verhalten, wie die bekannten, von Bredig
aufgefundenen Antikatalysatoren gegenüber den
anorganischen Katalysatoren. Sie wurden im Thier-
leib zunächst, in ähnlicher Weise wie es bei den
Antitoxinen der Fall war, nach Einführung pflanz-
licher oder thierischer Enzyme in die Blutbahnen
beobachtet. Der erste Nachweis des normalen
Vorkommens solcher Antifermente im thierischen
Organismus ist aber erst in allerjüngster Zeit
Weinland gelungen (vergl. das Referat in dieser
Zeitung. 1903. 61. 8. 45 fl.). Er fand in darm-
parasitischen Ascariden und Taenien, ebenso wie in
den Geweben der Darmwand ein Antitrypsin, das
diese Parasiten und die Darmwände vor den Ver-
dauungsfermenten schütze. Weinland sprach im
Anschluss an diese Beobachtungen die Vermuthung
aus, dass Antifermente wohl in allen Thieren vor-
handen seien, wie sie wohl auch bei näherer Unter-
suchung bei den Pflanzen nachzuweisen sein dürften.
Schon vor Weinland hatte nun Czapek in
seiner Arbeit über Stoffwechselprocesse in geotro-
pisch gereizten Wurzelspitzen (Ber. d. deutsch.
botan. Ges. 1902. 20. 8. 464 ff.) auf die Wahr-
scheinlichkeit hingewiesen, dass die Weiteroxyda-
tion der Homogenitinsäure in den geotropisch ge-
reizten Organen durch einen antifermentartigen
Körper gehemmt werde, den er deshalb Antioxy-
dase benannte. Eingehendere Untersuchungen, über
die Verf. in der vorliegenden Arbeit berichtet,
294
haben die Richtigkeit dieser Annahme durchaus
bestätigt. Da sich der hemmende Körper leider
nicht rein darstellen liess, so wurden die Versuche
in der Weise durchgeführt, dass entweder der Brei
geotropisch gereizter und dann zerriebener Wurzel-
spitzen, oder sein Filtrat zum Chloroformwasserbrei
aus ungereizten Spitzen zugesetzt wurde. Die
Proben kamen in den Brutschrank bei 28° C. und
wurden in fünftägigen Zwischenräumen untersucht.
Der Heminungskörper lässt sich aus dem Brei der
gereizten Wurzelspitzen durch Wasser auswaschen,
er kann aus dem Filtrat durch Alcohol ausgefällt
werden, verliert aber durch Kochen seine hemmende
Wirkung. Mit der in 20 gereizten Wurzelspitzen
enthaltenen Menge des Hemmungsstoffes erzielt
man dieselbe Wirkung, als ob man mit 100 ge-
reizten Wurzelspitzen gearbeitet hätte. Noch Zu-
satz von 5% gereizten Spitzen wirkt sehr deutlich
hemmend, nicht mehr aber von3%. Durch Buch-
ner, Calmette, Wassermann u. a. ist gezeigt
worden, dass die Wirkung der Antitoxine nicht auf
einer Zerstörung des Toxins, sondern nur auf einer
Bindung beider Stoffe beruhen kann, da das Toxin
durch Zerstörung des weniger widerstandsfähigen
Antitoxins infolge von Erwärmung wieder wirksam
wird. Dahingehende Versuche Czapek’s haben
auch in dieser Richtung die Analogie der Anti-
oxydase mit anderen Antikörpern erwiesen. So
macht eine Temperatur von 62° wohl das Anti-
ferment, nicht aber die Oxydase unwirksam. Ganz
besonders interessant und merkwürdig ist aber der
Nachweis, dass die Wirkung des gefundenen Anti-
fermentes ganz specifisch ist, ebenso wie es
z.B. auch bei der Beeinflussung der Lab- und
Antilabenzyme der Fall ist. Die Antioxydase aus
gereizten Wurzelspitzen wirkt nämlich nur hem-
mend auf die Homogenitinsäureoxydation in der-
selben Species oder auch in systematisch nahe ste-
henden Pflanzen, nicht dagegen auf die in systema-
tisch ferner stehenden Gewächsen. Aus diesen Ver-
suchen muss man aber den interessanten Schluss
ziehen, dassdie Homogenitinsäureoxydasen und deren
Antifermente bei nicht näher verwandten Pflanzen
verschieden sind. Czapek hält es für möglich, dass
die Systematik vielleicht aus diesen Verhältnissen
Nutzen ziehen kann.
Nicht unerwähnt bleiben möge schliesslich der
anregende Ausblick auf die allgemeine Bedeutung
der Antifermente und ähnlicher reaetionsverzögern-
der Stoffe in den Lebensvorgängen der Organismen.
Der Begriff des Organismus als selbstregulatoriseher
Mechanismus legt die Annahme soleher Reactions-
verzögerungen theoretisch ebenso nahe wie die An-
nahme von entsprechenden Beschleunigungen.
H. Fitting.
295
Borzi, A., Anatomia dell’Apparato senso-
motore dei cirrı delle Cuturbitacee.
(Contribuzioni alla Biologia vegetale. 1902. 3.
S.-A. 708. m. 3 Taf.)
Solange man sich bei den Ranken mit dem Pro-
blem der Reizkrümmungen beschäftigt, sind immer
wieder Versuche aufgetaucht, diese Krümmungen,
namentlich ihre Richtung, mit dem anatomischen
Bau der Ranken in Zusammenhang zu bringen. Ein
solcher Versuch wird auch in der vorliegenden Ar-
beit wieder unternommen. Die vom Verf. vertretene
Auffassung, die sich an manche ältere eng an-
schliesst, baut sich lediglich auf ein Studium des
anatomischen Baues der Cucurbitaceenranken auf,
ohne dass ihre Richtigkeit durch ein einziges Expe-
riment geprüft wäre. Es genügt deshalb zu sagen,
dass Verf. den » motorischen Apparat« in den
drei collenchymatischen Gewebesträngen erblickt,
die den Rankenkörper der dorsiventral gebauten
Cuceurbitaceenranken, je ein kleinerer an seinen
Seiten, ein grösserer plattenförmiger an seiner
Unterseite, unter der Epidermis durchziehen. Durch
den Berührungsreiz soll, ähnlich wie bei Mimosa,
die Turgescenz sehr schnell abnehmen und so,
durch Contraction der Unterseite, die Krümmung
zu Stande kommen. Ref. verweist demgegenüber
auf seine Untersuchungen. t
Des Weiteren beschreibt Verf. eingehend Bau
und Vertheilung der »Fühltüpfel« der Cucurbita-
ceenranken und liefert damit eine Ersänzung zu
den Angaben in Haberlandt’s » Sinnesorganen «.
Bei emigen Gattungen, denen der Gruppe Zano-
minae, fehlen die Tüpfel ganz, bei den anderen sind
sie vielfach auf der als nicht sensibel betrachteten
Oberseite spärlicher vertreten als auf der Unter-
seite. Jede Zelle besitzt hier eine für jede Art
ziemlich constante Zahl von Tüpfeln, bald nur einen
einzigen, bald mehr, bis zu neun, die sämmtlich in
einer Längsreihe angeordnet sind; nur Momordica
Charantia besitzt bis zu 18, die auf zwei Reihen
vertbeilt sind. Meist ist der mittelste Tüpfel der
Reihe am grössten. Sämmtliche Tüpfel sind ellip-
tisch mit quer gestellter Hauptaxe und erweitern
sich nach aussen trichterförmig, dadurch, dass sich
die inneren Schichten der Epidermisaussenwand
lippenartis vorwölben. Verf. nimmt an, dass die
Fühltüpfel den durch den Berührungsreiz geschaf-
fenen Impuls verstärken: Sowie nämlich die Con-
tactkrümmung beginnt, werden die Epidermiszellen
contrahirt und dadurch die Membranlippen der
Tüpfel einander genähert. Dadurch aber wird ein
Druck auf den Protoplasmastrang ausgeübt, der den
Tüpfelspalt durchzieht, und dieser Druck dient als
Verstärkungsreiz für die Krümmung. Gegen eine
solche Annahme sprechen aber schon die bekannten
296
Angaben Pfeffer’s, wonach eine mechanisch auf-
gezwungene Krümmung nicht zu einer nachträg-
lichen Verstärkung der Krümmung Veranlassung
giebt.
Schliesslich geht Verf. noch auf die anatomischen
Veränderungen der Ranken ein, die .eine Stütze
umwickelt haben, ohne wesentlich Neues zu bringen.
Bei Alsomitra crassifolia, deren Ranken nicht zur
Umschlingung von Stützen befähigt sind, wurden
ganz ähnliche »Haftballen « beobachtet, wie sie bei
Ampelopsis vorkommen.
H. Fitting.
Darwin, F., and Pertz, Dorothea F.M.,
On the artificial production of rhythm
in plants.
(Annals of botany. 1903. 17. 93—106.)
Schon im Jahre 1892 hatten die Verf, in den
Annals of botany über die Ergebnisse von Ver-
suchen berichtet, bei denen sie verschiedene Keim-
linge mit Hülfe eines einfachen » intermittirenden
Klinostaten« längere Zeit einer, je eine halbe Stunde
lang dauernden, abwechselnden, geotropischen (oder
heliotropischen) Reizung auf entgegengesetzten
Seiten ausgesetzt hatten. Die der ersten Reizung
entsprechende Krümmung ging infolge der Wirkung
der zweiten Reizung nach einiger Zeit in die ent-
gegengesetzte über, diese wieder in eine der ersten
entsprechende ete., bis sich schliesslich entsprechend
der halbstündigen Rhythmik der Impulse eine halb-
stündige Rhythmik von entgegengesetzten Krüm-
mungen ausbildete. Wurde nun nach einiger Zeit
aufgehört, intermittirend zu reizen, so stellten sich
nachher doch noch zweimal Krümmungen, je eine
in einer der beiden Richtungen, ein. Dieser Nach-
weis von der Aufzwingung einer tropistischen
Rhythmik durch eine Rhythmik der Impulse war das
Hauptergebniss der Arbeit. Wesentlich Anderes
enthält auch die neue kleine Abhandlung nicht.
Die Verf. haben nun auch mit viertelstündigem
Wechsel der heliotropischen Reizungen analoge Er-
gebnisse erzielt, ebenso mit ungleich starken Im-
pulsen (eine Seite 28 Min., die andere 30 Min.), in
welch letzterem Falle die Keimlinge nach einigen
Stunden auf derjenigen Seite ausgesprochen concav
wurden, die den schwächeren Reiz bekam. Die
Fortdauer der Bewegungsrhythmik wollen die Verf.
nicht der Nachwirkung der Impulse zuschreiben,
ebensowenig wie die entsprechende Fortdauer der
Nacht- und Tagbewesungen bei den Blättern, son-
dern nur der Modification einer, in fast allen Pflan-
zen vorhandenen, fundamentalen Rhythmik, der
eireumnutirenden Nutation (?).
297
In einem kurzen Abschnitt beschreiben die Verf.
schliesslich noch einen Versuch mit Phalaris cana-
riensis-Keimlingen, aus dem sie den Schluss ziehen,
dass die optimale Reizlage für den Heliotropismus,
ebenso wie es Özapek für den Geotropismus
gezeigt hatte, nicht die zur Richtung des Reiz-
anlasses Senkrechte ist, sondern diejenige, die mit
ihm einen Winkel von 135° bildet.
H. Fitting.
Wiesner, J., Studien über den Einfluss
der Schwerkraft auf die Richtung der
Pflanzenorgane.
(Sitzungsber. d. kais. Akad. d. Wiss. Wien. Math.-
naturw. C]. 1902. 106. Abth. I. 70 S. m. 7 Taf.)
Kaum ein Problem hat von jeher die Pflanzen-
physiologen mehr beschäftigt, als die Abhängigkeit
der Richtung der Pflanzenorgane von äusseren und
inneren Bedingungen, namentlich ihre Abhängig-
keit von der Schwerkraft. Wenn immer wieder
neue Arbeiten sich mit seiner Lösung beschäftigen,
so findet dies einmal in der grossen Bedeutung,
die dieses Problem sowohl für die Physiologie, wie
auch für die Morphologie der Pflanzenorgane be-
sitzt, sodann aber auch darin seine Erklärung, dass
es einerseits wegen seiner Schwierigkeit an sich,
andererseits zum guten Theil wegen des Mangels
einwandfreier Methoden für sehr viele wichtige Fälle
noch immer weit von einer befriedisenden Lösung:
entfernt geblieben ist. Die grosse Zahl dieser Ar-
beiten, deren Ergebnisse oft von denen früherer
Forscher abweichen, zwingt einen, wenn man nicht
nur allein ihren Inhalt angeben, sondern, wie es
doch in einem »Referat« der Fall sein soll, das
wirklieh Neue an Thatsachen, Ideen und Auffas-
sungen gebührend hervorheben will, sie mit den
älteren zu vergleichen, sie also kritisch zu betrach-
ten. So muss es deshalb auch mit der vorliegenden
Abhandlung geschehen, die neue Beiträge zur
Kenntniss der Beziehungen zwischen der Schwer-
kraft und den Richtungsverhältnissen der Pflanzen
bringen will.
Ein erster Abschnitt beschäftigt sich mit den
Erscheinungen, die vom Verf. mit von ihm neu ge-
schaffenen Terminis »todte« und »vitale Last-
krümmungen « genannt werden. »Todte Last-
krümmungen « sind mit des Verf. eigenen Worten
diejenigen, »gegen welche das gekrümmte Organ
nicht zu reagiren vermag; der Pflanzentheil bleibt,
rein entsprechend der mechanischen Wirkung,
welche die Last ausübt, gekrümmt«. Solche Krüm-
mungen sind es, die viele Blüthenkätzchen, die
Stiele vieler reifender Früchte, z. B. der Kirsche,
die Stämme und die Aeste der Bäume rein aus
298
mechanischen Gründen unter dem Einfluss der
Schwerkraft ausführen. Die verholzten Zweige der
Bäume verhalten sich, wie eine Reihe Belastungs-
versuche lehren, so, wie die festen Körper, die man
in der Physik als »fliessend « bezeichnet. Sie sind
bekanntlich dadurch charakterisirt, dass bei ihnen,
infolge einer Abnahme der Elastieität, bei gleich-
bleibender Belastung die Biegung nicht sogleich
ihr grösstes Ausmaass erhält, sondern sich eine
Zeit lang in gesetzmässiger Weise bis zu einer durch
das Gewicht und die Beschaffenheit des Körpers
bestimmten Grenze fortsetzt. »Vitale Lastkrüm-
mungen« nennt Verf. diejenigen Krümmungen,
»bei welchen das gekrümmte Organ sieh nicht
wie eine todte Masse verhält, sondern in einer be-
stimmten Weise durch eine Gegenkrümmung oder
in anderer Art auf die rein mechanisch zustande
gekommene Biesung antwortet«. Müssen einem
auch schon diese Begriffsbildungen, ebenso wie die
Begriffsbestimmungen vom rein logischen Stand-
punkte aus Bedenken erregen, so ist das doch
noch mehr der Fall, wenn man sich die Beispiele
näher ansieht, die Verf. als » vitale Lastkrüm-
mungen« hervorhebt. Solche Krümmungen sollen
namentlich bei Blüthenstielen weit verbreitet sein.
Als erstes Beispiel führt Verf. die Blüthenstiele
von Convallarıa majalis an, die an den Blüthen-
knospen zunächst gerade und aufrecht gerichtet
sind, später aber sich krümmen und dadurch die
Blüthen in die bekannte nickende Lage bringen.
Dass diese Bewegung eine »vitale Lastkrüm-
mung« sei, dafür erachtet es der Verf. als hin-
reichenden Beweis, dass an einer umgekehrt auf-
gehängten Pflanze die Blüthenstiele der Knospen
auch zur Blüthezeit gerade bleiben. Den Ge-
danken, dass die Bewesung der Stiele auch durch
positiven Geotropismus bedingt sein könnte, der ja
durch diesen Versuch keineswegs ausgeschlossen
wird, erwägt der Verf. gar nicht, und das, nachdem
Vöchting bei einer recht nahe verwandten Pflanze,
Polygonatum multiflorum, wie auch bei zahlreichen
anderen Gewächsen, durch eine Reihe eindringender
Versuche nachgewiesen hatte, dass die Bewegungen
ihrer Blüthenstiele nicht durch das Gewicht der
Blüthen, sondern nur durch positiven Geotropismus
zu Stande kommen können! Genau ebenso zu be-
werthen sind die Versuche, nach deren der Verf.
die Krümmungen der Blüthenstiele vom Symphytum
tuberosum und Forsythia viridissima als » vitale
Lastkrümmungen« anspricht. Auch das Nicken
der Blüthenknospen von PapaverRhoeas, über dessen
Zustandekommen ebenfalls Vöchting eingehend
gearbeitet hat, ist nach dem Verf. eine vitale Last-
krümmung, »aber complieirterer Art«: »Der dureh
die Last der Blüthenknospe eingeleiteten passiven
Krümmung des Blüthenstieles folgt eine active,
299
welche aber nicht, wie bisher nach Vöchting’s
Untersuchungen angenommen wurde, auf positivem
Geotropismus, sondern, wie die Klinostatenversuche
beweisen, auf Epinastie beruht.« Den Versuch
Vöchting’s, von Fünfstück mit gleichem Er-
folge wiederholt, in dem bei einer ganz jugend-
lichen, noch mit geradem Stiel versehenen Knospe
auch dann eine Abwärtskrümmung; erfolste, als das
Gewicht der Knospe durch ein mit Coconfaden über
eine Rolle geleitetes Gewicht contrebalaneirt, ja,
sogar noch für ein Uebergewicht gesorgt wurde,
sodass also bei der Abwärtskrümmung noch eine
Arbeit gegen dieses Gewicht geleistet werden
musste, hält Verf. nicht für beweiskräftig. Er will
aus diesem Versuch nur schliessen, dass »die Ab-
wärtsbewesung des anfangs durch die Last der
Knospe passiv sich krümmenden Stieles mit selbst-
ständiger Kraft sich fortsetzt«. Wie bei der er-
wähnten Versuchsanordnung das Gewicht der
Knospe noch zur Geltung kommen konnte, ist dem
Ref. nicht ersichtlich. Auch die Beobachtung, dass
die Knospe stets nach jener Seite nickt, die durch
die » Lastwirkung« gegeben ist, beweist nichts,
denn es ist eine altbekannte Sache, dass positiv
geotrope Organe sich auf dem kürzesten Wege
nach abwärts krümmen. Ebenso wenig überzeu-
gend ist der Schluss auf das Vorhandensein einer
»Epinastie« aus der Verstärkung der Knospenstiel-
krümmungen bei Drehung am Klinostaten. Es
könnte hier auch eine geotrope Nachwirkung: sehr
wohl im Spiel gewesen sein. — »Epinastie « ist
übrigens nach dem Verf. auch die Ursache des
Nickens der Dahliaköpfehen, der Blüthen von
Lihum auratum sowie auch des Hängens vieler
Zweigspitzen.
In einem dritten Abschnitte behandelt Verf. den
Geotropismus von Blüthen und Blüthentheilen.
»Soviel ich weiss, liegen hierüber, von meinen eige-
nen Beobachtungen abgesehen, keine anderen
irgendwie verlässlichen Angaben vor.« Sollte dem
Verf. wirklich die bekannte Arbeit von Vöchting!)
ganz unbekannt geblieben sein? Von Vöchting
ist auch schon der Geotropismus der Blüthenblätter
von Chivia nobilis zuerst hervorgehoben worden,
den Verf. im Anschluss an frühere, eigene Unter-
suchungen (1892) in diesem Abschnitte beschreibt.
Beachtenswerth ist die Angabe, dass die Blüthen
von Ola mimiata keine geotropischen Bewegun-
gen ausführen.
In einem letzten Abschnitt schliesslich wird die
viel umstrittene Frage nach den Ursachen der
Zweigrichtung eingehend besprochen. Verf. sucht
1) Vöchting, H., Ueber Zygomorphie und deren
reach u; Jahrb. f. wissensch. Botanik. Bd. 17. 1886.
S. 297 f.
300
neue Beweise für die Auffassung de Vries’, der
er sich schon in früheren Arbeiten angeschlossen
hatte, beizubringen, wonach die Zweigrichtung
vorwiegend zu Stande kommt durch Zusammen-
wirken von Epinastie (niemals aber Hyp onastie)
und negativem Geotropismus. Entgegen den An-
gaben von Baranetzky behauptet der Verf., ohne
einen stichhaltigen Beweis dafür anzuführen, dass
dem negativen Geotropismus stets nur die Epi-
nastie, dagegen nie der » Autotropismus« entgegen-
wirke. Der Verf. schliesst stets dann auf Epinastie,
wenn ein umgekehrter Spross eine Krümmung
über die Verticale hinaus ausführt. Auch am
Klinostaten tritt die Epinastie verstärkt hervor,
»da der Geotropismus durch die Drehung um die
horizontale Axe ausgeschlossen ist«. Sie erreicht
an Sprossen mittlerer Wachsthumsenergie ihr Ma-
ximum, und nimmt sowohl mit dem Sinken, wie
mit dem Steigen der Wachsthumsenergie ab, um
schliesslich ganz zu erlöschen. Es ist hier nicht
möglich, auf die Einzelheiten einzugehen. Mit
wenigen Worten erwähnt sei nur noch ein neuer
Erklärungsversuch für die Aufrichtung der Seiten-
triebe der Fichte nach Beseitigung des Gipfel-
triebes. Auch die Richtung dieser Seitentriebe wird
durch ein Zusammenwirken von negativem Geotro-
pismus und Epinastie bestimmt. Wird nun der
Gipfelspross beseitigt, so erlischt die Epinastie in-
folge der nun eintretenden gesteigerten Wachsthums-
intensität und der übernormalen Ernährung der
Seitentriebe, und die Triebe richten sich auf. Nun
ist es aber eine altbekannte Erscheinung, von deren
Richtigkeit sich auch Ref. oft genug überzeust hat,
dass sich oft auch kleine, nicht kräftig wachsende
Triebe aufrichten. Warum erlischt bei ihnen die
Epinastie, und warum bilden alle kräftig und nicht
kräftig wachsenden Seitenzweige eines Wirtels
ein und denselben Winkel mit der Horizon-
talen, wenn doch die Stärke der Epinastie von der
Intensität des Wachsthums und der Ernährung ab-
hängt? Da scheint es dem Ref. doch weitaus wahr-
scheinlicher, dass es sich bei der Aufrichtung um
eine Veränderung (»Umstimmung«) der geotro-
pischen Qualitäten handelt.
Ueberhaupt ist das Problem der Zweigrichtung
durch die vorliegende Arbeit kaum gefördert. Ein
Fortschritt dürfte wohl nur durch neue, von ande-
ren Gesichtspunkten ausgehende Forschungsmetho-
den zu erzielen sein.
H. Fitting.
301
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einheimische Milbengallen: Eriophyes diversi-
punctatus und RE. fraxinicola. (Flora. 92. 380—95.)
(Compt. rend.
Anzeige.
Verlag von Gustav Fischer in Jena.
Soeben erschien:
Ueber Erblichkeit in Populationen
und in reinen Linien.
Ein Beitrag
zur Beleuchtung schwebender
Selektionsfragen
Von
W. Johannsen,
Professor der Pflanzenphysiologie an der kgl. dänischen
landw. Hochschule zu Kopenhagen.
Preis: 1 Mark 50 Pf.
Erste Abtheilung: Originalabhandlungen. Jährlich 12 Hefte, am 16. des Monats.
Zweite Abtheilung: Besprechungen, Inhaltsangaben ete. Jährlich 24 Nummern, am 1. und 16. des Monats.
Abonnementspreis des completen Jahrganges der Botanischen Zeitung: 24 Mark.
Verlag von Arthur Felix in Leipzig, Königstrasse 18. —— Druck von Breitkopf & Härtel in Leipzig.
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I
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|
3
61. Jahrgang.
Nr.
20.
16. October 1903.
BOTANISCHE ZEITUNG.
Redaction; H. Graf zu Solms-Laubach.
Friedrich Oltmanns.
——.
Inhalt: G. Karsten, Zur Frage der Auxosporen-
typen. — Besprechungen: H. Hallier, Beiträge
zur Morphogenie der Sporophylle und des Trocho-
phylls in Beziehung zur Phylogenie der Kormo-
phyten. — J. M. Coulter and Ch. J. Chamber-
lain, Morphology of Ansiosperms (Morphology of
Spermatophytes. II). — Ch. Spr. Sargent, Trees
and shrubs. — Neue Litteratur. — Anzeige.
Zur Frage der Auxosporentypen
Von
6. Karsten.
Vor Kurzem erschien in den Annales des sciences
nat. ein Aufsatz von 0. Mereschkowsky!), betitelt:
» Les types des auxcspores chez les Diatomees et
leur evolution «. In meiner Erwartung, dass dieser
Autor, dem wir bereits einige werthvolle Beiträge
zur Kenntniss der Diatomeenzellen verdanken),
auch hier der Bereicherung unseres Wissens dienen
würde, wurde ich leider schwer enttäuscht. Der
Aufsatz beschäftist sich ausschliesslich mit den von
mirin den letzten Jahren veröffentlichten Arbeiten 3),
ohne irgend etwas thatsächlich Neues hinzuzufügen.
Einige Missverständnisse nöthigen mich aber zu
meinem Bedauern trotzdem eingehender darauf zu
antworten.
Der Zweck, den jener Aufsatz verfolgt, ergiebt
sich erst aus den letzten Seiten, auf denen der Verf.
einen Stammbaum der Diatomeen entwirft. Das
Wesentliche lässt sich kurz dahin zusammenfassen,
dass von einer angenommenen Urform Urococeus
einerseits die Melosireae, Biddulphioideae und Dis-
coideae, als Anaraphideae zusammengefasst, aus-
gehen sollen, andererseits die Fragillarioideae und
1) 8. ser. t. XVII. 1903. :
2) Vergl. Referate in der Botan. Ztg. 1902. II. Abth.
150. 1903. II. Abth. 217.
3) Vergl. Unters. über Diatomeen. I—-III. Flora
1896—1897. Diatomeen der Kieler Bucht. Wissensch.
Meeresunters. Bd. 4. Kiel 1899; und Auxosporenbil-
dung der Gattungen Cbeeoneis, Surirella und Cymato-
pleura. Flora 1900.
weiter eine angenommene, als Oopuloneis bezeichnete
Form, die sich in Tabellarioideae und eine, Pro-
toneis genannte, ebenfalls hypothetische Form ge-
spalten habe. Auf Protoneis werden dann alle
unsere beweglichen Formen zurückgeführt. Ein
Urtheil über den Entwurf muss bis nach Erscheinen
seiner ausführlichen Begründung, die bereits fertig-
gestellt sei, verschoben werden; vorläufig scheint
mir die auf dem Boden der Thatsachen bleibende
Eintheilung von Schütt in Engler-Prantl’s
Nat. Pflanzenfam., in Centricae und Pennatae zum
mindesten nicht weniger zu bieten.
Zu diesem Stammbaume wird dann auf Grund
meiner Aufzählung der Auxosporentypen von I-IV!)
ein Vergleichsstammbaum entworfen, der angeb-
lich meiner Auffassung entsprechen soll, und die
Vorzüge des eigenen, die Unzuträglichkeiten des
mir zugeschriebenen erörtert, nachdem durch eine
Umordnung meiner Auxosporentypen (meine IV—1,
I—=2?2, I—=3, II=4 ete.) die Harmonie zu dem
Stammbaum des Verf. hergestellt war.
Da möchte ich nun vor allem Anderen die Erklä-
rung abgeben, dass mir niemals irgend etwas ferner
gelegen hat, als die Aufstellung eines doch vorläufig
nur hypothetischen Stammbaumes der Diatomeen,
dass ich also die Vaterschaft des mir untergescho-
benen Kindes zu übernehmen, mich durchaus
weigern muss. Wenn ich von den Tabellarieen als
den ältesten der lebenden Diatomeen gesprochen
habe, so kann doch noch Niemand daraus schliessen,
dass ich nun gesonnen bin, alle anderen in direeter
Linie von diesen herzuleiten ?
1) Als Typus I hatte ich aufgestellt asexuelle Bil-
dung zweier Auxosporen aus einer Mutterzelle (Rhab-
donema arcuatım). Typus ll: Zwei Auxosporen aus
zwei Mutterzellen durch wechselseitige sexuelle Ver-
einisung der entstehenden Tochterzellen (Nazwzeula,
Nitxschia ete.). Typus Ill: Eine Auxospore aus der
Vereinigung; von zwei Mutterzellen (Cocconeis, Surv-
rella). Typus IV: Eine Auxospore aus einer Mutter-
zelle (Melosira und sonstige Planktonformen).
307
Schwerer zu beseitigen ist ein anderes Missver-
stehen. Den Beobachtungen über die Auxosporen-
bildung der Melosiraarten (1. e. III, 219) fügte ich
s. Z. eine Zusammenfassung an, die mit dem Satze
beginnt: »Das wesentliche Resultat dieser Mitthei-
lung wäre demnach, dass die Auxosporenbildung
von Melosira, wie diejenige aller in den früheren
Mittheilungen behandelten Formen, sich auf eine
modifieirte Zelltheilung zurückführen lässt (denn
dass der nachgewiesenen Kerntheilung eine Zell-
theilung zu Grunde liegt, ist ja selbstverständlich) «2).
Mereschkowsky beanstandet diesen Satz als
unrichtig, denn einmal müsste, falls meine Deutung
zutreffend wäre, gerade bei den niedrigstehenden
Melosireen diese Theilung voll nachweisbar sein
und bei den höheren Formen reducirt werden,
während es sich gerade umgekehrt verhalte. Zwei-
tens könne er sich keine Vorstellung von der
Sache machen: »En effet, que veut dire cette
phrase: la formation des auxospores est une modi-
fieation d’une division cellulaire?.... Si nous
remplagons dans cette phrase les mots ‚formation
des auxospores’ par les mots equivalents ‚agran-
dissement d’une cellule’ elle se lirait de la maniere
suivante: lagrandissement d’une cellule est une
modification d’une division cellulaire. Pas moyen
d’y comprendre quelque chose.« Ich gebe aller-
dings Mereschkowsky unbedingt .zu, dass eine
solche Beweisführung geeignet ist, jeden Sinn in
Unsinn zu verkehren.
Zur Klarstellung des Sachverhaltes .muss ich ein
wenig weiter ausholen und mich auf die bereits
genannten Veröffentlichungen beziehen. Vor Allem
ist es nothwendig, auch dem biologischen Verhalten
der einzelnen Diatomeenformen Aufmerksamkeit
zu schenken, wenn man versuchen will, eine Be-
sründung für die Eigenart der Auxosporenbildung
bei den verschiedenen Familien anzubahnen. Alle
dafür in Betracht kommenden Gesichtspunkte habe
ich einmal in den Diatomeen der Kieler Bucht,
dann besonders auch in einer kleinen Veröffent-
lichung im Biologe. Oentralbl.2), endlich in der Ar-
beit über Cocconeis, Surirella ete. angeführt.
Zergliedern wir die einzelnen von Meresch-
kowsky erhobenen Einwendungen, um sie der
Reihe nach zu besprechen, so ist zunächst die Wahl
der Tabellarieen als Grundlage und Typus I meiner
Auxosporen-Auffassung zu erklären, es ergeben
sich daraus die Anreihungen und Deutungen der
Uebergangsformen zu Typus IV und II und den
Schluss bildet eine Auseinandersetzung über die
Hauptdifferenz unserer Anschauungen von der Be-
R J Das Eingeklammerte war als Anmerkung beige-
ugt.
3) Die Auxosporenbildung der Diatomeen. Biolog.
Centralbl. Bd. XX. Nr. $. April 1900.
308
deutung der jeder Auxosporenbildung voraufgehen-
den Zelltheilung.
Dass die Melosireen einen verhältnissmässig ein-
fachen Zellenbau besitzen, ist gewiss richtig. Ihrer
Lebensweise nach gehören sie zu den Plankton-
formen und bereits von Schütt!) ist mit vollem
Rechte betont worden: »Für Planktondiatomeen
müssen wir also die rein ungeschlechtliche Auxo-
sporenbildung theoretisch fordern.« Nachdem es
mir dann gelungen war, bei Melosiraarten den
Rest einer Theilung in den zur Auxosporenbildung
schreitenden Zellen, also eine völlig unerwartete
Complication des Vorganges nachzuweisen, war die
Wahrscheinlichkeit gegeben, dass die ungeschlecht-
liche Auxosporenbildung hier an Stelle einer früher
anders verlaufenden Entwickelungsweise getreten
sei, die bei Annahme des frei schwebenden Lebens
aufgegeben werden musste. Ebenso konnte auch die
scheinbare Einfachheit des Zellaufbaues einer Rück-
bildung entsprechen.
Aus diesem Grunde habe ich mit vollem Bedacht
die Planktondiatomeen ans Ende und nicht an den
Anfang der Reihe gestellt. Da es mir durchaus
nicht um das Aufstellen eines Stammbaumes, son-
dern nur um möglichst klares Verständniss der
Auxosporenbildung zu thun war, musste ich alle
unbekannten Grössen möglichst ausscheiden und
habe unbekümmert darum, ob eine derartige rück-
gebildete Theilung in jedem Einzelfall noch nach-
weisbar sei, die ganze Abtheilung der Centricae —
Planktonformen, dem Typus IV (meiner Bezeich-
nungsweise) zugewiesen.
Dass dann nur Rhabdonema arcuatum den
Ausgangspunktund Typus I bilden konnte, ist leicht
verständlich. Es ist die einzige bekannte Form,
welche ohneirgend eine Complication nach Theilune
einer Mutterzelle zwei Auxosporen entstehen lässt.
Keinerlei Anzeichen deuteten darauf, dass der Vor-
gang je anders gewesen sein könnte. Wäre es
geglückt, eine Fragilaria bei dem Act der Auxo-
sporenbildung zu beobachten und hätte sich der
Vorgang dort ebenso einfach verlaufend gezeist,
so würde ich, des einfacheren Zellbaues halber, diese
als Ausgang gewählt haben — doch konnte ich
mich eben nur an die festgestellten 'Thatsachen
halten.
Ferner wirft Mereschkowsky mir vor, ich
hätte in dem durch Obliteration eines der Kerne
zu nur einer Auxospore gelangenden Rhabdonema
adriatieum eimen Uebergang zu den Melosireen
sehen wollen und sucht durch ein Schema die
Grösse meiner Thorheit klar zu machen. Auch hier
1) Fr. Schütt, Wechselbeziehungen zwischen Mor-
phologie, Biologie, Entwickelungsgeschichte und
Systematik der Diatomeen. Ber. d. d. bot. Ges. 1893.
8. 566.
6 4 ee an Tee ee u ee
2
309
ein merkwürdiges Missverstehen! Wenn ich sage:
»Die grosse Bedeutung dieser Auxosporenbeobach-
tung von Rhabdonema adriatieum \iegt nun darin,
dass damit der Uebergang von Typus I zu Typus IV
unmittelbar gegeben ist«, so soll das, wie Jeder
verstehen wird, doch nur heissen: Damit ist der
Ring geschlossen, in den sich die vier Typen ordnen
lassen, die Form erlaubt den Einblick in einen
Vorgang, wie er bei den Melosireen nicht mehr so
vollständig erhalten blieb; über die Verwandtschaft
der betreffenden Arten selbst ist damit gar nichts
ausgesagt.
Bei dem von mir beobachteten merkwürdigen
Verhalten von Synedra affınıs, die aus einer
Mutterzelle zwei Auxosporen auf ungeschlecht-
lichem Wege bildet, jedoch den jeder Tochterzelle
zugefallenen Kern nochmals in Theilung eintreten
lässt, lag die Frage vor, ob darin rudimentäre oder
redueirte Vorgänge (im Sinne von Sachs) zu finden
seien. Ich konnte mich nur für reducirte Sexualität
entscheiden und annehmen, dass eine dem Verhalten
von Nawieula entsprechende Entwickelungsweise
ausunbekannten Ursachen zu asexueller Auxosporen-
entstehung rückgebildet wurde. Mereschkowsky
dagegen sieht darin rudimentäre Sexualität und sagt:
»Le soustype 2a est done une forme intermediaire
theoriquement necessaire et, sil n’&tait pas connu,
il faudrait le er&er comme une hypothese inevitable. «
Leider vermag er aber die Frage, wozu denn die
zweite Theilung dient, die in zahlreichen Fällen un-
vollkommen bleibt, somit zur Zeit keine Bedeutung
besitzen kann — durchaus nicht zu beantworten.
Daher muss ich leider auch hier an meiner früheren
Auffassung festhalten, die ja in dem Vorgange
ebenfalls ein Bindeglied zu den sexuell verlaufen-
den weiteren Typen erblickt.
Im Uebrigen ist Mereschkowsky mit meinen
Erklärungen der sexuellen Auxosporentypen (IIu.IIl)
im Wesentlichen einverstanden und schliesst sich
ihnen an. Die Beobachtungen zieht er überhaupt
nicht in Zweifel, sondern gründet lediglich darauf
seine ganzen Folgerungen. Um so merkwürdiger
scheint es, dass er in einem Falle die Angabe über
abweichende Auxosporenbildung von Achnanthes
subsessilis bestreiten zu müssen glaubt, auf Grund
von früheren Beobachtungen Reinhard’s, wäh-
rend ich diejenigen von J. Lüders völlig bestäti-
gen konnte. Dieser Uebereinstimmung gegenüber
wäre es doch wohl richtiger gewesen, den Zweifel
aufzusparen, bis eine eigene Nachuntersuchung ihn
als gerechtfertigt erwiesen hätte ?
Kehren wir jetzt zum Ausgangspunkt dieses
Ueberbliekes zurück, so ist Folgendes von mir fest-
gestellt und wird von Mereschkowsky als richtig
anerkannt. Alle zur Beobachtung gelangten Fälle
von Auxosporenbildung Typus I bis Typus IV
310
(nach meiner Bezeichnung) treffen zusammen mit
einer Theilung der einzelnen (oder bei sexuellen
Formen beiden) betheilisten Zellen. Bald ist nur
eine einfache Theilung nachweisbar, bald folgt ihr
eine zweite auf die Kerne beschränkte nach, bis-
weilen trifft auch die erste Theilung lediglich die
Kerne und ist soweit rückgebildet, dass ihre Exi-
stenz nur aus einigen Begleiterscheinungen sicher
festgestellt werden konnte.
Mit der Deutung dieser Erscheinungen beginnt
die Differenz unserer Anschauungen. Während
Mereschkowsky jede Beziehung zwischen Auxo-
sporenbildung und Theilung leuenet und in der
vorher angeführten Weise als absurd nachzuweisen
sucht, habe ich bei Beobachtung der Vorgänge
erkannt, dass die ganze Eigenart der verschiedenen
Typen auf den in verschiedenem Grade durchge-
führten Theilungen beruht und halte sie darum
auch dort für bedeutungsvoll, wo ihre Kennzeichen
minder hervortreten oder sich zu verwischen be-
ginnen. Es ist meiner Ansicht nach geradezu aus-
geschlossen, dass ein solches, in jedem Einzelfall
wiederkehrendes Zusammentreffen lediglich zu-
fällıg sein könne. Und wie die Entwickelungs-
geschichte die Entstehung eines Polypodium-Spo-
rangiums, eines Archesoniums oder eines Anthe-
ridiums auf die Theilung einer Oberflächenzelle zu-
rückgeführt hat, gerade so ist auch der Ausgangs-
punkt der Auxosporen von der Theilung der be-
treffenden Zelle ab zu rechnen.
Mereschkowsky betont mehrfach, die Auxo-
sporenbildung sei lediglich eine Wachsthumserschei-
nung; nun, ganz so einfach ist die Sache denn doch
nicht. Ich habe wiederholt (u. a. Biol. Centralbl.
l. e. 8. 262, 263) darauf hingewiesen, dass sich
ganz deutlich die Perioden der ersten Auxosporen-
bildung und diejenige ihres Wachsthumes von
einander trennen lassen. Das damals bereits zum
Vergleich herangezogene Beispiel von der Zygoten-
bildung einer Spirogyra mag auch hier dazu dienen.
Die Vereinigung der Plasmakörper zweier Spiro-
gyra- oder zweier COocconeiszellen entspricht der
Zygotenbildung. Bei Spirogyra wird eine längere
Ruheperiode auf diese Bildung folgen, bei Oocconeis
setzt alsbald das Auswachsen zur Auxospore ein;
immer aber sind es zwei völlig getrennte Entwicke-
lungsphasen und ebenso verhält es sich bei jeder
sexuell oder asexuell verlaufenden Auxosporen-
bildung.
Am gleichen Orte habe ich auch darzulegen ver-
sucht, wie man sich physiologisch die zur Auxo-
sporenbildung nothwendige Schalenöffnung an eine
vorausgehende Zelltheilung gebunden vorstellen
kann, da erfahrungsgemäss erhebliche Kräfte er-
forderlich sind, um ein Auseinanderweichen der
Schalen zu bewerkstelligen. Jedenfalls ist es un-
311
richtig und wissenschaftlich nicht förderlich, dem
vollständig geführten Nachweise des steten Zu-
sammentreffens zweier Vorgänge, für die ein.innerer
Zusammenhang aus der Organisation der Diato-
meenzellen wahrscheinlich gemacht werden kann,
einfach ohne eine andere als nur durch Phrasen
geführte Begründung entgegenzusetzen: »Pour ma
part, je me refuse positivement a reunir ces deux
idees« etc.
Man weise mir nach, dass meine Behauptungen
unrichtig sind, dass die Vorgänge eine anderweitige
Deutung verlangen, so werde ich nicht zögern, dies
anzuerkennen. Durch Schematisiren fremder Beob-
achtungen allein lässt sich das freilich nicht er-
reichen, und wenn zwei Vorgänge sich unweigerlich
mit einander vereinigt zeigen, genügt es nicht, ihre
Zusammengehöriskeit zu leugnen, um sie auch aus
der Welt zu schaffen.
Die Aufstellung eines Stammbaumes sollte meiner
Meimung nach die Krönung des Werkes sein, wenn
alle Beziehungen der Formen zu einander, soweit
unsere Beobachtungsmittel es zulassen, aufge-
deckt sind und klar vor Augen liegen. So lange das
aber nicht der Fall ist, muss ich bedauern, wenn
Kräfte, die durch gute Beobachtungen Tüchtiges
leisten könnten, in mehr oder minder müssigen
Speculationen über den genetischen Zusammen-
hang sich verlieren, wo eine einzige neue Beob-
achtung unter Umständen hinreicht, das stolze
Luftgebäude hinwegzufegen.
Bonn, August 1903.
Hallier, Hans, Beiträge zur Morpho-
genie der Sporophylle und des Trocho-
phylls in Beziehung zur Phylogenie
der Kormophyten.
(Jahrb. der Hamburgischen wissensch. Anstalten.
1902. 19. gr. 8. 110 8. 1 Taf.)
Der Verf. hat schon in einer früheren, 1901 er-
schienenen Abhandlung die Ansicht ausgesprochen,
dass unter den mit dem Namen der » Polycarpicae«
bezeichneten Familien der Dicotylen jene Formen
zu suchen seien, welche direete phylogenetische
Beziehungen zu den Gymnospermen aufweisen und
von denen sich die übrigen Angiospermen ableiten
lassen. Die vorliegende Arbeit sucht diese Anschau-
ung weiter zu begründen und zu einer Theorie
über die Phylogenie des ganzen Pflanzenreiches
auszudehnen. Ausgehend von der Untersuchung
verlaubter Blüthen einer Aguzlegia sucht der Verf.
zunächst die morphologische Gleichwerthiskeit der
Fruchtblätter und Staubblätter der Gymnospermen
und Angiospermen zu erweisen. Da er für die
Angiospermen ganz allgemein annimmt, dass Funi-
312
eulus und Integumente einer Blattfieder entsprechen,
auf deren Oberseite sich je ein einem Makrospo-
rangium homologer Nucellus entwickelt, so nähert
er sich in der Auffassung der »Blüthen« der Gym-
nospermen den Anschauungen Delpino’s und er-
klärt die Fruchtschuppe der Abietineen für nach
innen umgeschlagene und congenital verwachsene
Fruchtblattfiedern. In analoger Weise erklärt er
die Ligula der Lycopodineen, Paracorollenbildungen
bei Angiospermen und derg]l. Auch die Staubblätter
der Gymnospermen und Angiospermen werden auf
gefiederte Sporophylle zurückgeführt. Nach den
beiden ersten, auf die angedeutete Art die Morpho-
genie des Fruchtblattes (S. 2—30) und jene des
Staubblattes (S. 30—45) behandelnden Abschnitten
bespricht der Verf. (S. 44—58) die Morphogenie
des Laubblattes. Er erblickt das einfachste Pterido-
phyten-Laubblatt in dem Wedel der Hymenophyl-
laceen und leitet von diesem das Blatt der höheren
Kormophyten durch congenitale Verwachsung der
Abschnitte ab. Das Hymenophyllaceenblatt selbst
ist aber ein Kurztrieb, d. h. eine durch Uebergipfe-
lung eines Gabelastes durch einen Schwesterast aus
dem dichotomen »Thallus« einer Marchantiacee
hervorgegangenes Gebilde.
Diese Homolosisirung eines Theiles des Sporo-
phyten eines Farnes mit dem Gametophyten eines
Mooses führt den Verf. zur Erörterung des Gene-
rationswechsels und der Stammesgeschichte der
Archegoniaten (S. 58—105). Er gelangt zur Ueber-
zeugung, dass ursprünglich die beiden Generationen
morphologisch gleich waren, dass die ungeschleeht-
liche aus einer geschlechtlichen durch Verkümme-
rung der Geschlechtsorgane entstand. Er betrachtet
es als wahrscheinlich, dass die Archegoniaten pa-
rallel mit den Characeen aus Brauntangen her-
vorgegangen sind. Ausgehend von diesen Urformen
gestaltete sich die Entwickelung des Pflanzenreiches
im Wesentlichen in folgender Weise:
»Die verschiedenen Gruppen der Filicalen haben
sich.... aus einer Gruppe hymenophyllaceen-
artiger Urfarne .... entwickelt. « »"Sämmtliche
Strobiliferen, d. h. die zapfentragenden Pterido-
phyten und Gymnospermen stammen ab von
marattiaceenartigen Baumfarnen. « »Die Gnetaceen
sind wegen ihres gefässhaltigen Dieotylenholzes«,
und anderer Merkmale überhaupt keine Gymno-
spermen, »sie sind wegen der fünf zu einem ge-
meinsamen Placentarhöcker verschmolzenen Samen-
anlagen von Gnetum ete. verwandt mit den Loran-
thaceen und Santalaceen, Zphedra jedoch vielleicht
mit den Hamamelidaceengattungen Casxarına und
Myrothamnus. Die Bennettitaceen sind ein ausge-
storbenes Verbindungsglied zwischen Cycadaceen
und Magnoliaceen. « »Von den Magnoliaceen leiten
sich ab die Anonaceen, Nymphaeaceen, Helleboreen,
az
313
Stereuliaceen, Hamamelidaceen und theils unmit-
telbar, theils mittelbar überhaupt sämmtliche übri-
gen Angiospermen, auch die Monocotylen, von den
Helleboreen die Lardizabaleen, Berberidaceen, Pa-
paveraceen und Resedaceen, von den Papaveraceen
die Cruciferen ete.
Es konnte im Vorstehenden nur in allgemeinen
Zügen Inhalt und Tendenz der Abhandlung ange-
geben werden; sie enthält eme Fülle von Details,
auf die hier nur aufmerksam gemacht werden kann.
Wenn wir die Entwickelung der Systematik in
den letzten Jahrzehnten überblicken, so lässt sich
ganz deutlich die Tendenz erkennen, die sogenann-
ten »natürlichen« Systeme zu phylogenetischen
auszugestalten. Auch der Verf. erkennt die Noth-
wendigkeit dieser Ausgestaltung mit voller Schärfe,
seine Arbeit soll in erster Linie eine phylogenetisch-
systematische sein. Zu dieser Ausgestaltung des
Systems brauchen wir eine von der Ueberlieferung
sich befreiende Betrachtungsweise der Pflanzen-
welt, wir brauchen neue, anregende Ideen, endlich
gründliche und eingehende Einzeluntersuchungen.
Die beiden ersten Voraussetzungen finden wir in
den Arbeiten des Verf., dies bildet auch deren Vor-
zug. Ref. gesteht, dass er manchen anregenden
Gedanken in der vorliegenden Arbeit gefunden hat,
dass speciell ihr Ausgangspunkt, nämlich die Auf-
fassung der apocarpen Polycarpicae als einer rel.
ursprünglichen Angiospermengruppe, entschiedene
Beachtung verdient; im Einzelnen ist aber die Be-
gründung der Anschauungen des Verf. eine so
dürftige und vielfach so wenig gründliche, dass
eine wesentliche Förderung der Systematik durch
diese Arbeit nicht erreicht werden wird.
Zur Begründung dieses Urtheiles möchte der
Ref. nur auf ein paar Beispiele hinweisen; die Zahl
derselben liesse sich spielend vermehren.
S. 11 spricht Verf. von der Möglichkeit, die
Gnetaceen von den Gymnospermen zu den Angio-
spermen zu versetzen und sagt diesbezüglich:
»Nach Lotsy entwickeln sich in dem sogen. Nu-
cellus von Gnetum Gnemon bis zu fünf Embryo-
sackmutterzellen. Warum gerade fünf, also die-
jenige Zahl, die in den Blüthenorganen der Dico-
tylen eine so grosse Rolle spielt? Sollte hier nicht
eim ähnlicher Fall vorliegen, wie bei den Lorantha-
ceen, und die innerste Hülle einer weiblichen
Blüthe von Gnetwm nicht als Integument, sondern
als Placentarhöcker des fünfblättrigen Frucht-
knotens mit fünf rudimentären Samenanlagen zu
deuten sein?« Eine so weit gehende Umdeutung
viel untersuchter Verhältnisse ist doch nur mög-
lich auf Grund gründlicher Untersuchungen und
eines eingehenden Vergleiches mit den Verhält-
nissen bei zweifellos nahestehenden Formen. — Die,
prineipiell doch so wichtige Deutung der Ligula
314
der Lycopodinae wird mit folgenden Worten be-
gründet (S. 17): »Auch die von einem mehr oder
weniger deutlichen Gefässbündel gestützte Ligula
der meisten Lycopodialen ..... ist offenbar nichts
anderes als eine stark verkümmerte, aus einer oder
mehreren nach innen geschlungenen Fiedern des
Sporophylls gebildete ‚Fruchtschuppe‘«. Ref. kennt
keine einzige Thatsache, welche für diese » offen-
bare« Annahme sprechen würde. — Die Ueber-
zeugung des Verf. von dem allgemeinen fiedrigen
Baue der Fruchtblätter und ihrer Homologa bedingt
das Streben, auch bei den Bennettitaceen gefiederte
Fruchtblätter zu finden und so kommt der Verf. zu
der Ansicht, » dass eine der Paraphysen vielleicht
die Endfieder, die übrigen aber sterile Seitenfiedern
und der Samenträger eine fertile Funicularfieder
des Fruchtblattes seien«. Durch die bekannten
Untersuchungen Solms-Laubach’s, Lignier's,
Wieland’s u. a. ist eine überraschende Fülle von
Details über die Bennettitaceen bekannt geworden,
jedoch keines, welches die Annahme des Verf. mit
einiger Sicherheit stützen würde.
Wettstein.
Coulter,J. M., and Chamberlain, Ch. J.,
Morphology of Angiosperms (Morpho-
logy of Spermatophytes II). 1903. 8.
348 p. m. 113 in den Text gedruckten Ab-
bildungen.
Mit diesem Band ist das Werk, dessen erster
Band in der Botan. Ztg. Vol. 59 (1901). Abth. II,
8. 225 Besprechung gefunden hat, zum Abschluss
gekommen. Der vorliesende Band darf als eine
ausgezeichnete, zusammenfassende und kritische
Darstellung der Resultate bezeichnet werden, die,
zumal mit Hülfe der Mikrotomtechnik in den letz-
ten Jahrzehnten bezüglich der Entwiekelung der
Sexualorgane, des Embryo und Endosperms sowohl
in Europa, als in Amerika und Japan erzielt worden
sind. Die Beschränkung auf besagtes Gebiet tritt
in demselben in noch höherem Maasse als in dem
früher besprochenen hervor.
Auf eine kurze Einleitung folgt eine summa-
rische Behandlung der Blüthen und ihrer Ent-
wickelung. Dann kommen die sieben wesentlich-
sten Kapitel des Buches, über deren Inhalt die
Ueberschriften genügende Auskunft geben. Sie
lauten: »The microsporangium; the megasporan-
gium; the female gametophyte; the male gameto-
phyte; Fertilization; the Endosperm, the Em-
bryo«. Drei Kapitel von minderer Bedeutung be-
handeln im ausgesprochenen Anschluss an Engler
die Classification der Angiospermen, es folgen dann
zwei weitere, die der geographischen Verbreitung
derselben, sowie den einschlägigen Fossilien ge-
widmet sind. Wichtiger ist wieder der Abschnitt
über die Phylogenie, in welchem die Frage der
mono- oder polyphyletischen Entstehung, die Be-
ziehungen zu den Gymnospermen und Pterido-
phyten abgehandelt, die Theorien von Prings-
heim einer--, von Celakowsky und Bower
andererseits dargelest und gegen einander abge-
wogen, und zuletzt die Mutationslehre in Betracht
gezogen wird. Die vergleichende Anatomie wird in
zwei Schlussabschnitten wesentlich in summarischer
‚Weise abgethan.
Der Werth des Buches wird ganz besonders er-
höht durch die sorgfältige und übersichtliche Be-
handlung der Litteratur, die für die in jedem Ka-
pitel gegebenen Thatsachen zusammengestellt wird,
worauf dann am Schluss des ganzen Bandes noch
Gesammtverzeichniss folgt, in welchem die Arbeiten
nach alphabetischer Folge der Autoren aufgeführt
werden.
Auf die zahllosen einzelnen Fragepunkte und des
Verf. Stellungnahme zu denselben einzugehen ist
im Rahmen eines Referates nicht wohl möglich. Es
ist das aber auch nicht nothwendig, da jedem Bota-
niker, der sich mit diesem Gebiet beschäftigt, oder
sich darin orientiren will, das Buch unentbehrlich
sein dürfte. Er wird es wegen seiner klaren, über-
siehtlichen, wennschon kurzen Fassung, der gesun-
den Kritik, und der nüchternen und objectiven Ab-
wägung entgegenstehenden Meinungen gewiss mit
Vergnügen lesen und befriedigt aus der Hand legen.
H. Solms.
Sargent, Ch. Spr., Trees and shrubs.
Illustrations of new or little known ligneous
plants, prepared chiefly from material at the
Arnold Arboretum of Harvard University.
Boston and New York; Houshton, Mifflin
and Cie. 4%. 1. Liefre., 1902, p. 1—50,
Taf. 1-25; 2.Liefre., 1903, p. 51—100,
Taf. 25—60.
Im Jahre 1902 gelangte das grossartige Werk,
welches Ch. Spr. Sargent unter dem Namen:
Silva Americana publieirte, mit Ausgabe des
14. Bandes zum Abschlusse (vergl. meine Be-
sprechung von Bd. X—XIV in Nr. 16 der Botan.
Zeitung des laufenden Jahre.). Dasselbe erschien
während der Jahre 1590—1902 iu vierzehn Quart-
bänden mit 735 Kupfertafeln im Gesammtpreise
von 350 $ (1470 M.). — Schon im November 1902
wurde die erste (undim Mai 1903 die zweite) Liefe-
rung eines neuen Werkes ausgegeben, welches be-
stimmt ist, unter dem Titel: Trees and shrubs,
eine Ergänzung und Fortsetzung der Silva ameri-
cana zu bilden. Dasselbe erscheint in zwanglosen
Lieferungen mit je 25 Tafeln zum Preise von 5 5
(22,50 M.); je vier Lieferungen sollen einen Band
316
bilden. Das Werk schliesst sich im Format an die
Silva an, doch ist die Ausstattung weniger opulent.
Namentlich ist an die Stelle der kostspieligen
Pariser Kupferstiche ein billiges Ueberdruckver-
fahren getreten. Die Abbildungen sind aber wieder
sämmtlich von Ch. E. Faxon’s Meisterhand ent-
worfen; sie sind denn auch ebenso lebensvoll und
naturgetreu als diejenigen der Silva. (Warum ist
aber wohl im zweiten Hefte der Name des Künst-
lers auf den Tafeln weggelassen ?)
Das neue Werk entspricht also dem mehrfach
ausgesprochenen Wunsche nach grösserer Billig-
keit. Es liefert den Band mit 100 Tafeln zum
Preise von 20 $, während in der Silva je 50 Tafeln
25 $ kosteten. Trotzdem wird es bei rascher Pu-
blication eine kostspielige Veröffentlichung bilden.
Er beschränkt sich nicht auf die Bäume und Sträu-
cher der Vereinigten Staaten, sondern zieht auch
diejenigen von Japan, China, Tibet, Mexiko, Guate-
mala hinein. Damit eröffnet sich aber eine Per-
spective von fast endloser Länge. In erster
Linie werden diejenigen Bäume und Sträucher be-
rücksichtist werden, welche in dem herrlichen
Arnold-Arboretum bei Boston cultivirt werden
(vergl. über dasselbe meinen Bericht in dieser Ztg.
vom 1. September 1895, Nr. 17). Aber auch Her-
bariumspflanzen werden nicht ausgeschlossen sein.
— Unter diesen Umständen möchte ich mich gegen
die Aufnahme von Hybriden aussprechen, falls
nieht ein ganz besonderes Interesse mit denselben
verbunden ist. Das vorliegende zweite Heft bringt
deren zwei: Taf.40 Cornus candidıssima x Purpust
(im Arnold Arboretum spontan entstanden) und
Taf. 47 Tecoma radicams > chinensis (in Georgia
gezüchtet). Das führt doch offenbar zu weit.
An den beiden vorliegenden Heften sind ausser
Sargent als Mitarbeiter betheiligt: Alfr. Rehder,
B. L. Robinson, M. L. Fernald, J. M. Green-
man (alle an den Instituten der Harvard University
in Boston thätig) und J. Donnell-Smith zu Bal-
timore. — Dargestellt sind folgende Arten: 1 Jug-
lans, 15 Crataegus, 1 Eupatorium, 1 Senecio,
1 Siyrax, 1 Faxonanthus (gen. nov.), 1 Ehretia,
1 Berberis, 1 Ilex, 2 Acer, 8 Lonicera, 1 Enkian-
thus, 2 Guatteria (Anonaceae), 2 Malus, 1 Erio-
lobus, \ Ribes, 3 Cornus, 3 Viburmum, \ Tecoma,
1 Picea, \ Solanum, \ Buphorbia. Von denselben
stammen: 2 aus Guatemala, 8 aus Mexiko, 11 aus
Japan, 1 aus Afghanistan, 3 aus China, 1 aus Tibet,
1 aus Ostasien, 1 aus dem Himalaya, 21 aus den
Vereinigten Staaten.
In Beziehung auf die Fortsetzung des Werkes
habe ich einige Wünsche zu äussern. Zunächst
bitte ich, dass im Drueksatze die Zugehörigkeit der
Gattungzuihrer Familie und Tribus angegeben wer-
den möchte, wozu der Raum reichlich vorhanden ist.
> u ee ra ee
317
Dies mag bei manchen Gattungen überflüssig er-
scheinen, z. B. bei Solanum, Juglans, Berberis. Aber
selbst da ist es für viele Zwecke willkommen. Schon
weniger geläufig dürfte es vielen Benutzern des
Werkes bei Guatteria(Anonaceae)sein. Ein drastisches
Beispiel für die Nothwendigkeit dieser Angabe lie-
fert aber die neue Gattung Faxonanthus Greenman
(Taf. 12). Es ist dies ein mexikanischer Strauch von
Brica- oder Phylica-ähnlichem Typus, mit glocken-
förmigen, sympetalen Blüthen; Kelch und Krone
pentamer; 2 Paare von Staubblättern; ein zwei-
fächeriger Fruchtknoten mit zahlreichen Samen-
anlagen. Der Autor muss sich doch sicher ein Ur-
theil darüber gebildet haben, ob diese Pflanze zu
den Scrophulariaceen, Acanthaceen oder zu welcher
der verwandten Familien gehört. Er sagt darüber
aber kein Wort, was man als einen grossen Mangel
empfindet.
Auf den Tafeln könnte der Organographie künftig
mehr Beachtung geschenkt werden. So fehlt bei
Ribes fascieulatum Sieb. et Zuce. (Taf. 38) die Dar-
stellung der für diese Gattung so überaus wichti-
gen Vorblätter am Blüthenstiel. In vielen Fällen
wäre ein Diagramm, noch häufiger aber bei den
Analysen-Zeichnungen die Angabe der Vergrösse-
rung wünschenswerth. Für die Umschläge wäre
vor den Namen der dargestellten Pflanze die Bei-
füsung der Tafelnummer sehr willkommen.
Fr. Buchenau.
Neue Litteratur.
I. Allgemeines.
Baylon, J. €., Lecons de botanique. Toulon 1903. 8.
43 p.
Keikenhagin, N., Lehrbuch der Botanik für mittlere
Unterrichtsanstalten. 2. verb. Aufl. (Russisch) (m.
Abbilden.). St. Petersburg 1903. 8. 371 p.
Smalian, K., Lehrbuch der Pflanzenkunde für höhere
Lehranstalten (m. 570 Abb. u. 36 Farbendrucktaf.).
Leipzig 1903. gr. 8. 626 8.
Stelz, L., und Grede, H., Leitfaden der Pflanzenkunde
für höhere Schulen. Nebst Beilage: Erklärende
Farbenskizzen. Leipzig und Frankfurt a. M. 1903.
Theil I und I.
II. Pilze.
Hahn, G., Der Pilzsammler oder Anleitung zur Kennt-
niss der wichtigsten Pilze Deutschlands und der
angrenzenden Länder (m. 32 Farbendrucktafeln).
3. verb. u. verm. Aufl. Gera1903. gr. 8. 23 u. 208 8.
Mottareale, G., L’Ustilago Reiliama f. Zeae e la forma-
zione dei tumori staminali nel granone. Contributo
alla flora Calabrese. (Ann. scuola sup. di agrie. in
Portiei. Ser.2. 4. Portici 1903.)
Popoviei, A. P., Contribution & la flore mycologique
de la Roumanie. (Ann. scientif. de l’univ. de Jassy.
1903.)
Ruhland, W., Studien über die Befruchtung der Al-
bugo Lepigoni und einiger Peronosporcen (2 Taf.).
(Pringsh. Jahrb. 39. 135 —67.)
318
III. Moose.
Bauer, E., Musci Europaei exsiecati. Die Laubmoose
Europas, unter Mitwirkung namhafter Bryologen
und Floristen. Series I. Nr. 1-50. Prag 1903. Fol.
m. Text (Schedae nebst kritischen Bemerkungen).
In 8. 26 8.
Bliss, M. C., The occurrence oftwo venters in the ar-
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gaz. 36. 14142.)
IV. Gymnospermen.
Coker, W. C,, On the gametophytes and embıyo of
Taxodium (11 pl.). (Bot. gaz. 36. 114—41.)
zen M. T., Polyembryony in Ginkgo. (Ebenda. 36.
42 —43.)
Müller, P. E., s. unter Angewandte Botanik.
V. Zelle.
Kretzschmar, P., s. unter Physiologie.
Lawson, A. A., Studies in spindle formation (2 pl.).
(Bot. gaz. 36. SI—101.)
VI. Gewebe.
Ball, 0. M., s. unter Physiologie.
Herzog, Th., Anatomisch-systematische Untersuchung
des Blattes der Rhamneen aus den Triben: Venti-
lagineen, Zixypheen und Rhammeen. (Beih. bot. Cen-
tralblatt. 15. 95—207.)
VII. Physiologie.
Ball, 0.M., Der Binfluss von Zug auf die Ausbildung
von Bene ee webe (2 Taf.). (Pringsh. Jahrb. 39.
305 ff)
Herissey, H., Recherches chimiques et physiologiques
sur la digestion des mannanes et des galactanes
par la seminase chez les vegetaux. (Rev. gen. bot.
15. 345—68.)
Kretzschmar, P., Ueber Entstehung und Ausbreitung
der Protoplasmaströmung infolge von Wundreiz.
(3 Textfig.) (Pringsh. Jahrb. 39. 273—305.)
Laurent, E., et Marchall, E., Recherches sur la syn-
these des substances albuminoides par les vege-
taux. (S.-A. Bull. ac. roy. Belge. Cl. sc. 1903. Nr. 1.)
Loew, 0., Ueber die physiologische Wirkung des
Chlorrubidiums auf Phanerogamen. (Bull. coll. of
agrie. Tokio. 5. 461—65.)
Pantanelli, E., Abhängigkeit der Sauerstoffausschei-
dung belichteter Pflanzen von äusseren Bedingun-
gen (2 Taf. u. 9 Textfig.). (Pringsh. Jahrb. 39. 167
= 999.)
Posternak, S., Sur la constitution de l’acide phospho-
organique de reserve des plantes vertes et sur le
premier produit de reduetion du gaz carbonique
dans l’acte de l’assimilation chlorophyllienne.
(Compt. rend. 137. 439—41.)
Storer, F. H., Notes on the occurrence of mannan in
‚ the wood of some kinds of trees, and in various
roots and fruits. (Bull. Bussey inst. [Jamaica plain,
Boston]. 3. 47—63.)
Weevers, Th., Die physiologische Bedeutung einig
Glykoside. (Pringsh. Jahrb. 89. 229—73.)
VI. Fortpflanzung und Vererbung.
Bliss, M. ©., s. unter Moose.
Coker, W. €., s. unter Gymnospermen.
Cook, M. T., s. unter Gymnospermen.
Frye, Th. C., The embryosac of Casuarina strieta (1p.).
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Ruhland, W., s. unter Pilze.
319
IX. Systematik und Pflanzengeographie.
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Iris Bucharica. — Aloe Oameroni. — Psyehotrra ca-
pensis (m. je 1 col. Taf.). (Curtis’s bot. mag. 3d ser.
Nr. 705.) ;
Lester-Garland, L. V., The flora of theisland of Jersey,
with a list of the plants of the Channel Island in
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205 and 15 p. ER E
Marchesetti, C., Appunti sulla flora Bgiziana. (Atti
dei mus. civ. storia nat. Trieste. 1903. 10.)
Marshall, E. S., On the British forms of Rhinanthus.
(The journ. of bot. 41. 291—300.)
Millspaugh, €. F., Plantae Yucatanae (regionis An-
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regions ofthe peninsula of Yucatan, Mexico. Fase.1.
Polypodiaceae and Schixacaceae, Gramineae and Cype-
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(Public. Field. Col. Mus.) 1903. (| map and num.
illustr.) .roy. 8. 86 p.
Palibin, J., Materialia ad foram peninsulae Guan-dun
(Rossice). (Acta hort. Petropolit. 21. fasc. 2. Petro-
poli 1903.) l
Pau, C,, Mi primera excursion botanica. (Bol. soc.
Aragonesa de cienc. nat. 2. num. 6. Zaragoza 1903.)
Reichenbach, H.G.L., et H.G. fi., Icones florae Ger-
manicae et Helveticae simul terrarum adjacentium,
ergomediae Europae. Deutschlands Floramit höchst
naturgetreuen, charakteristischen Abbildungen
in natürlicher Grösse und Analysen (25 Bände, ca.
3000 Tafeln mit latein. od. deutschem Text). Forts.
und Schluss, bearb. von G. Beck von Mannagetta.
Bd. XXIV. Liefrg.1. Gera 1903. 4. S Taf. (139—146)
ın. Text $. 1—8 (Lateinisch) oder 1—8 (Deutsch).
—— Dieselbe. Wohlfeile Ausgabe. Heft 250.
(Band XXIV. Liefrg.1.) Gera 1903. 8 halbcolor. Taf.
(Nr. 139—146) mit deutschem Text S. 1—8.
Rose, J. N., Studies of Mexican and Central American
plants. Nr. 3. (12pl.and 1ifig.) Washington (Contr.
U. S. nat. Mus.) 1903.
Sastron, J. P., Catalogo de las plantas de Torrecilla
de Alcaniz. (Bol. soc. Aragonesa de cienc. nat. 2,
num. 6. Zaragoza 1903.)
Williams, F, N., The botany of Siam.
bot. 41. 306-309.)
Wolf, E.L., Materialien zur Kenntniss der Weiden
(Salices) des asiatischen Russlands. I. (Acta Horti
Petropol. 21. fasc. 2. Petropoli 1903.)
Wünsche, 0., Die verbreitetsten Pflanzen Deutsch-
lands. 4. Aufl. Leipzig 1903. 8. 6 und 252 8.
(The journ. of
X. Angewandte Botanik.
Fron, A., Sylvieulture (55 fig.). Paris 1903. 12. 564 p.
Göring, Schmidt und Bukaez, Ausländische Cultur-
pflanzen: Citrone (Citrus limonium), Apfelsine (O%-
trus sinensis) (1 Farbendrucktaf. in Fol.). Leipzig
1903.
320
Guignard, L., Le jardin botanique de l’Ecole sup£ri-
eure de pharmacie de Paris. Resume des caracteres
des familles vegetales avec la liste des plantes eul-
tivees en pleine terre et dans les serres (1 plan).
Paris 1903. 8.
Jarvis, M. R., The tree book (32 pl.). London 1903. 12.
11 and 140 p.
Kraus, C., Untersuchungen zu den physiologischen
Grundlagen der Pflanzeneultur. (Naturwiss. Zeit-
schr. f. Land- u. Forstwirthsch. 1. 342—67.)
Müller, P.E., Ueber das Verhältniss der Bergkiefer
zur Fichte in den jütländischen Heideculturen (m.
7 Abb.). (Ebenda. 1. 289—306.)
Schribaux, E., et Nanot, J., Elements de botanique
agricole (294 fig.). Paris 1903. 12. 376 p.
Watson, W., Orchids, their culture and management.
New ed., rev. and enl. by H. J. Chapman (20 col. pl.
and engrav.). London 1903. S. 572 p.
XI. Teratologie und Planzenkrankheiten.
Magnus, P., Verwachsung zweier Blüthen von Hippe-
astrum vittatum (L.) Her. (3 Abb.). (Gartenflora. 52.
344—47.)
Massee, G., Textbook of plant diseases caused by
eryptogamiec parasites (with illustr.). London 1903.
Anzeige.
Verlag von Gustav Fischer in Jena.
Vegetationsbilder
herausgegeben von
Dr. G. Karsten und Dr. H. Schenk
Prof. a. d. Univ. Bonn.
Prof. a.d. Techn. Hochschule Darmstadt.
Eine Sammlung von Lichtdrucken nach sorgfältig ausgewählten
photographischen Vegetationsaufnahmen.
Der Preis für das Heft von 6 Tafeln ist auf 2,50 Mark fest-
gesetzt worden unter der Voraussetzung, dass alle Liefe-
rungen bezogen werden. Einzelne Hefte werden mit 4 Mark
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Für diese erste Reihe sind zunächst folgende Hefte zu je
6 Tafeln in Aussicht genommen:
Heft I. Südbrasilien Heft 6. Monokotylenbäume
Heft 2. Malayischer Archipel Heft 7. Strandvegetation Bra-
Heft 3. Tropische Nutzpflanzen siliens
Heft 4. Mexikanischer Wald der | Heft8. Mexikanische Cacteen-,
Tropen und Subtropen Agaven-u. Bromeliaceen-
Heft 5. Südwest-Afrika Vegetation.
Heft 1—5 liegen vor.
SEE Inhalt: RE
@. Karsten, Mexikanischer Wald der Tropen
und Subtropen.
Tillandsia usneoides bei Tepetitan. Tabasco. — Tropischer
Regenwald des Cafetal Trionfo. Chiapas. — Bodenvegetation
des tropischen Regenwaldes. Chiapas. — Subtropischer
Regenwald bei Misantla. Vera Cruz. — Bodenvegetation des
subtropischen Regenwaldes. Cuesta de St. Juan. Vera Cruz.
Fünftes Heft. A. Schenck, Vegetationsbilder aus
Südwest-Afrika.
Wüste zwischen dem Khanfluss und dem Khuosgebirge nördiich
vom Tsoakhoub (Swakop), mit Welwitschia mirabilis. — Euphor-
biaceensteppe bei Guos, oasenartig in dem Wüstengebiet zwischen
Lüderitzbucht (Angra Pequena) und Aos (Gross-Namaland). —
Strauchsteppe bei Aos im westlichen Gross-Namaland. — Aloö
dichotoma an Bergabhängen bei Khukhaus südlich von Aos
(Gross-Namaland). — Acacia giraffae, Eucles pseudebenus und
Acacia horvida. Flussuferyegetation der trockenen Flussbetten.
Im Aarthal auf dem Huibplateau zwischen Aos und Bethanien
(Gross-Namaland). — Euclea pseudebenus im Aarthal auf dem
Huibplateau zwischen Aos und Bethanien (Gross-Namaland).
Viertes Heft.
Erste Abtheilung: Originalabhandlungen.
Zweite Abtheilung: Besprechungen, Inhaltsangaben ete.
Abonnementspreis des completen Jahrganges der Botanischen Zeitung: 24 Mark.
Jährlich 12 Hefte, am 16. des Monats.
Jährlich 24 Nummern, am 1. und 16. des Monats.
Verlag von Arthur Felix in Leipzig, Königstrasse 18. —— Druck von Breitkopf & Härtel in Leipzig.
61. Jahrgang.
Nr.
el
1. November 1903.
BOTANISCHE ZEITUNG.
Redaction: H. Graf zu Solms-Laubach,
Friedrich Oltmanns.
De
II. Abtheilung.
Die Redaction übernimmt keine Verpflichtung, unverlangt eingehende Bücher zu besprechen oder zurückzusenden.
Besprechungen: G. Lindau, Hülfsbuch für das Sam-
meln der Ascomyceten mit Berücksichtigung der
Nährpflanzen Deutschlands, Oesterreich-Ungarns,
Belgiens, der Schweiz und der Niederlande. —
H. Klebahn, Culturversuche mit Rostpilzen.
X1. Bericht (1902). — J. I. Lindroth, Die Umbelli-
feren-Uredineen. — E. M. Freeman, The seed-
funeus of Lolium temulentum L., the Darnel. —
W.Loewenthal, Beiträge zur Kenntniss von Ba-
sidiobolus lacertae Fidam. — E. Dale, Observa-
tions on Gymnoasceae. — A. Möller, Unter-
suchungen über ein- und zweijährige Kiefern im
märkischen Sandboden. — Einiges vom Haus-
schwamm. — Neue Litteratur.
Lindau, G., Hilfsbuch für das Sammeln
der Ascomyceten mit Berücksichtigung
der Nährpflanzen Deutschlands, Oester-
reich-Ungarns, Belgiens, der Schweiz
er Niederlande. Berlin 1903. 8.
159 8.
Verf. hat bereits vor einiger Zeit (1901) ein
Hülfsbuch für das Sammeln parasitischer Pilze
herausgegeben. Dasselbe enthält ein alphabetisches
Verzeichniss aller derjenigen Landpflanzen, auf
denen parasitische Pilze vorkommen; bei jeder
dieser Nährpflanzen ist die Liste der auf ihr bisher
beobachteten Parasiten gegeben. Auf diese Weise
werden dem Sammler nützliche Winke gegeben
darüber, welches die Parasiten seien, die er auf
dieser oder jener Pflanze zu gewärtigen hat; zu-
gleich erhält er auch die Möglichkeit, schon auf
der Rxcursion selber einen Anhaltspunkt dafür zu
gewinnen, um was für Pilze es sich bei dem ge-
sammelten Material eventuell handeln könnte. Das
vorliegende »Hülfsbuch« enthält nun eine analoge
Zusammenstellung der Ascomyceten nach Sub-
straten (1. pflanzliche Substrate, 2. thierische Sub-
strate, 3. Mist, 4. Erde und anorganische Substrate)
geordnet. Freilich ist der praktische Nutzen für
den Sammler hier weniger einleuchtend als bei der
früheren Publikation des Verf., einmal wegen der
sehr grossen Zahl von Ascomyceten, die auf ge-
wissen Substraten beobachtet sind (z. B. werden
für Oarpimus Betulus nicht weniger als 144 Asco-
myceten aufgezählt!) und dann weil bei der Multi-
vorie vieler Ascomyceten ausser den zufällig bis-
her beobachteten Substraten noch viele andere in
Betracht kommen könnten. Immerhin wird auch
dieses »Hülfsbuch« dem Sammler und Ascomy-
cetenforscher manche nützliche Anhaltspunkte
bieten. Ed. Fischer.
Klebahn, H., Culturversuche mit Rost-
pilzen. XI. Bericht (1902).
(Jahrbuch d. Hamburgischen wissensch. Anstalten.
1902. 20. 3. Beiheft. 56 S. Hamburg 1903.)
In vorliegendem XI. Bericht über seine Cultur-
versuche mit Rostpilzen bringt Verf. zunächst eine
Reihe von Ergänzungen seiner früheren Beobach-
tungen über die Weiden- und Pappel-Melampsoren.
Von theoretischem Interesse sind unter denselben
besonders die Beobachtungen über Anfänge einer
Specialisation innerhalb der Melampsora Lariei-
epitea: Salıw viminalis wurde durch Oaeomasporen,
welche aus Salz viminalis-bewohnenden Teleuto-
sporen stammten, intensiver inficirt, als durch
Oteomasporen, welche aus Sahix cinerea-bewohnen-
den Teleutosporen stammten; dabei ist ausdrück-
lich zu bemerken, dass die vergleichenden Ver-
suche auf den zwei Hälften desselben Salix-Exem-
plars ausgeführt wurden, sodass individuelle
Verschiedenheiten für diese ungleiche Empfäng-
lichkeit der Versuchspflanze nicht in Betracht
kommen konnten.
Für Cronartium asclepiadeum wurde durch wei-
tere Versuche die im vorigen Jahre festgestellte
Empfänglichkeit von Nemesia versicolor bestätigt.
Nach Verf. scheinen diese Beobachtungen zu
zeigen, dass ein scharf an bestimmte Nährpflanzen
angepasster Pilz doch plötzlich auf neue Nähr-
pflanzen übergehen kann, wenn solche mit geeig-
323
neten biologischen Eigenschaften sich in seinem
Verbreitungsgebiete einstellen oder, umgekehrt, der
Pilz in das Verbreitungsgebiet dieser Pflanzen ein-
dringt. So könnte man sich auch das Entstehen des
Wirthswechsels überhaupt so vorstellen, dass die
Verbreitungsgebiete eines zunächst autöcisch leben-
den Pilzes und einer zufällig für die Entwickelungs-
ansprüche einer seiner Sporenformen geeigneten
höheren Pflanze in Berührung traten. Auch die
Specialisirungserscheinungen lassen sich auf Grund
des vorliegenden Falles in anderer Weise wie ge-
wöhnlich beleuchten. Nicht der plurivore Pilz
braucht unbedingt der Ausgangspunkt zu sein, aus
dessen »Gewohnheitsrassen« die univoren Pilze ent-
stehen; auch der univore könnte am Anfang der
Entwiekelung stehen und durch das Hinzutreten
neuer Wirthe zur Entstehung plurivorer Formen
Veranlassung geben.
Versuche mit Ooleosporium Campamulae ergaben
Resultate, die von denen Wagner’s insofern ab-
weichen, als mit dem gleichen Uredomaterial ge-
wisse Campanula-Arten und Phyteuma gleichzeitig
infieirt werden konnten.
Unter den Uromyces-Arten vom Typus des
D. lineolatus wird U. Pastinacae-Seirpi Kleb. ein-
gehend beschrieben.
Weitere Versuche bieten Ergänzungen zu Verf.s
früheren Beobachtungen über die Oarex-Puccinien,
welche ihre Aecidien auf Kibes bilden.
Das Resultat der nun durch viele Jahre hindurch
ausschliesslich auf Polygonatum fortgesetzten Cultur
von Puccinia Smülacearum-Digraphidis fasst Verf.
jetzt dahin zusammen, dass in diesem Jahre (1902)
eine erhebliche Schwächung des Infectionsvermö-
gens gegen Oonvallarıa zu constatiren ist, dass auch
in den vorangehenden Jahren Polygonatum stets
sehr sicher, gleichmässig und reichlich infieirt
wurde, während die Infieirbarkeit der anderen
Wirthe theils erhebliche Schwankungen gezeigt
hat, theils allmählich ganz verschwunden zu sein
scheint. »Allesin Allem « fährt Verf. fort, »scheint
mir nach den vorliegenden Versuchen der rassen-
und artenbildende Einfluss der Cultur des Schma-
rotzers auf einer einzigen Nährpflanze unverkenn-
bar und deshalb auch begründete Aussicht vor-
handen zu sein, dass sich in absehbarer Zeit das
Verschwinden des Infectionsvermögens gegen die
anderen Wirthe noch deutlicher zeigen dürfte. Als
P. Magnus seinerzeit die verschiedenen Formen
des auf Phalaris arundinacea lebenden Pilzes, die
theils nur COonvallaria, theils nur Paris, theils
ausser (onvallaria und Paris auch Majanthemum
und Polygonatum inficiren, als ‚Gewohnheits-
rassen‘ bezeichnet hatte, habe ich mich gegen die
Annahme der in diesem Ausdruck liegenden theo-
retischen Vorstellungen auf Grund der mir damals
324
vorliegenden Versuchsresultate zunächst etwas ab-
lehnend verhalten und die Forderung gestellt, es
müsse auf experimentellem Wege die Möglichkeit
einer derartigen Gewöhnung gezeigt werden; zu-
gleich aber begann ich, die Versuche, über die so-
eben berichtet wurde, im Sinne einer experimen-
tellen Prüfung der Frage durchzuführen. Die Ver-
suche haben schneller, als man von vornherein er-
warten konnte, zu dem vom Standpunkte der Des-
cendenztheorie aus gewissermaassen ‚erwünschten‘
Resultate geführt; aber gerade deshalb halte ich
es für nothwendig, die Folgerungen selbst zu-
nächst mit aller Reserve auszusprechen, auf die
Fehlerquellen, die, wie auch die diesjährigen Ver-
suche zeigen, schwer auszuschliessen sind, hinzu-
weisen und vor Allem mich zu bemühen, die Ver-
suche selbst noch möglichst lange in der bisherigen
Weise weiterzuführen.« Man kann nicht anders als
dieser Vorsicht und Zurückhaltung des Verf. in der
Beurtheilung seiner Versuchsresultate vollen Bei-
fall zollen. Ed. Fischer.
Lindroth, J. Ivar, Die Umbelliferen-
Uredineen.
(Acta societatis pro fauna etfloraFennica. Helsing-
fors 1902. 22. Nr.1. 8. 224 S. 1 Taf.)
Mehr und mehr zeigt es sich, dass bei den Ure-
dineen kleine und kleinste Verschiedenheiten in
der Beschaffenheit der Sporen und Sporenlager als
Speciesunterschiede Verwendung finden müssen;
die Berücksichtigung solcher Merkmale führt zu
einer viel weiter gehenden Trennung von Arten als
sie bisher bei den neueren Autoren, z. B. Winter
gebräuchlich war. Natürlich erfordert aber auch die
Berücksichtigung dieser Merkmale eine möglichst
genaue Beschreibung der einzelnen Sporenformen
der einzelnen Arten. Nach diesem Gesichtspunkte
hat nun der Verf. in vorliegender Monographie die
Umbelliferen-bewohnenden Uredineen bearbeitet
und eine Darstellung derselben gegeben, die man
wirklich als mustergültig hinstellen kann. Er be-
schränkt sich dabei allerdings auf die morpholo-
gische Untersuchung. Das Experiment hat er nicht
beigezogen; dieses würde, wie Verf. hervorhebt,
voraussichtlich dazu führen, eine Reihe seiner Arten
noch weiter zu spalten. Es hat sich das in der That
durch die Untersuchungen eines Schülers des Ref.,
Herrn O. Semadeni!) bestätigt, z. B. für Puce.
Chaerophylli und andere, während die Formen,
welche Verf. als Arten unterscheidet, sich auch
durch das Experiment als verschieden erwiesen.
Verf. beschreibt, als auf Umbelliferen vorkom-
1) Centralbl. für Bacteriol. ete. II. Abth. 1903. 10.
Nr. 16/17. 8. 522 ff.
325
mend, im Ganzen 79 Puceinia-Arten, die nach der
Beschafenheit ihrer 'l’eleutosporen auf 5 Gruppen
vertheilt werden, Il Uromyces, 1 Driphragmium,
20 Aecidium, die wohl meist heteröcischen Arten
angehören dürften, 1 Cueoma, 3 Uredo.
Am Schluss verbreitet sich Verf. über die Ver-
wandtschaftsverhältnisse der Umbelliferen-Uredi-'
neen. Er kommt dabei zur Ansicht, dass bei Wei-
tem die meisten Umbelliferen-Uredineen einem
grossen und ziemlich einheitlichen Stamm unter
den Rostpilzen angehören. Zu diesem Stamm ge-
hören nach Verf. auch die heteröcischen Polygona-
ceen-Puceinien vom Typus der Pucc. Bistortae,
deren phylogenetische Entwickelung sich Verf. im
Gegensatz zu der von Dietel und vom Ref. ver-
tretenen Ansicht, in folgender Weise vorstellt:
» diese Arten lebten früher, obwohl vielleicht auch
plurivor, nur auf Umbelliferen, und erst später,
nachdem die verschiedenen Sporenformen auf ver-
schiedene Nährpflanzen vertheilt worden waren,
bekamen sie die Fähigkeit, sich auf Nährpflanzen
aus verschiedenen Phanerogamenfamilien zu ent-
wickeln.« »Die mit P. Bistortae verwandten Arten,
die früher alle ihre Sporenformen auf Umbelliferen
entwickelten, haben dadurch ihre sämmtlichen
Sporenformen gerettet, dass sie, wenn man so
sagen darf, glücklich genug waren, ihre Uredo-
und Teleutosporen auf eine andere Nährpflanze als
diejenige der Aecidiengeneration verlegen zu können.
Diejenigen Arten, denen dies nicht gelang, mussten
nach und nach ihre weniger wichtigen Sporenformen
einbüssen und gingen allmählich in Mikroformen
über« (P. Aegopodiüi und Verwandte).
Ed. Fischer.
Freeman, E.M., T'he seed-fungus of Lo-
lium temulentum L., the Darnel.
(Philosophical Transactions of the royal society of
London. 1903. Ser. B. 196. 1—27. 3 pl.)
Durch V oel ist zum ersten Mal darauf aufmerk-
sam gemacht worden, dass die Früchte von Lolium
temulentum — deren Giftigkeit schon lange be- |
| mit gelblicher, ca. 0,5 w dicker Membran umgebene
kannt ist — ein Pilzmycel enthalten. Die Verthei-
lung desselben in der Frucht und sein Verhalten |
bei der Entwickelung der Loliumpflanze sind dann
u. A. von A. Nestler!) einer genaueren Unter-
suchung unterworfen worden. Verf. hat nun diese
Verhältnisse mit Hülfe vollkommenerer Untersuch-
ungsverfahren aufs Neue eingehend verfolst und
giebt eine lückenlose Darstellung des Verhaltens
des Pilzes während der ganzen Entwickelung der
Loliwmpfllanze. Das Pilzmycel breitet sich un-
mittelbar ausserhalb der Aleuronschicht über
den grössten Theil der Frucht aus und dringt von
1) Berichte der deutsch. bot. Ges. 1898. 16. 207.
326
einer bestimmten Stelle aus durch das Seutellum
bis zum Vegetationspunkt des Embryo vor. Bei
der Keimung und während der weiteren Entwicke-
lung der Loliumpflanze findet man dasselbe stets
| im Vegetationskegel des Stengels, während es bei
den Blättern nur in der Basis und in den Wurzeln
gar nicht angetroffen wird. Er verbreitet sich dann
in die jungen Blüthenstände, gelangt in die Car-
pelle und von da durch den Funiculus in den Nu-
cellus der Samenanlage, von wo aus schliesslich
der Embryo infieirt wird und zwar ungefähr in dem
Zeitpunkt, in welchem sein Vegetationspunkt sich
vorzuwölben beginnt. — Eine Sporenbildung konnte
bisher niemals nachgewiesen werden, daher auch
die systematische Stellung des Pilzes unsicher
bleibt. Wir haben es hier mit dem interessanten
Falle zu thun, in welchem ein Pilz die Nährpflanze
durch Vermittelung des Samens von Generation zu
Generation immer wieder befällt unter Umgehung
der Sporenbildung. Das ist natürlich nur dadurch
möglich, dass die Ansiedelung des Mycels im Em-
bryo den letzteren nicht schädigt, dass vielmehr
eine Art Symbiose zwischen dem Pilz. und seiner
Nährpflanze besteht. Man kann sich dabei der Vor-
stellung nicht verschliessen, dass dieses Verhalten
nicht das ursprüngliche sei, dass vielmehr früher
(oder vielleicht unter Umständen zuweilen auch
heute noch) der Pilz in den Samen zur Sporen-
oder Scelerotienbildung gelangte, sich also normal
fortpflanzte, während die Samenbildung der Nähr-
pflanze unterdrückt wurde.
Ed. Fischer.
Loewenthal, W., Beiträge zur Kennt-
niss von Basidiobolus lacertae Eidam.
(Archiv f. Protistenkunde. 1403. 2. 364—421.)
Die Arbeit verdankt ihre Entstehung einem Zu-
fall. Bei der Untersuchung parasitärer Protozoön
im Darminhalt von Lacerta muralis (bei Rovigno
gefangen) nahm Verf. kugelige, mit einem deut-
lichen Kern und alveolärem Protoplasma gefüllte,
Zellen in grosser Zahl wahr, die sich bei der Unter-
suchung als Sporen von Basidiobolus lacertae er-
wiesen.
Diese vom Verf. als Dauerform bezeichnete Sporen-
art, über deren Stellung im Entwickelungskreis des
Pilzes bisher nichts Näheres zu ermitteln war, wächst
bei der Cultur in destillirtem Wasser in kurzer Zeit
zu einem wenigzelligen Faden aus, während in
Brunnenwasser oder Kellerasselabkochung entweder
Theilung nach zwei zu einander mehr oder weniger
senkrechten Richtungen und Auswachsen der Theil-
zelle zu längeren Zellfäden erfolgt oder Gebilde
entstehen, die mit dem Sprossungsproduct einer
327
Hefezelle eine entfernte Aehnlichkeit haben. Meist
erfolgt nun Copulation (s. unten). Es kann aber auch
eine Erscheinung eintreten, die wohl der Gemmenbil-
dung der Mucorineen analog ist. Verf. (Medieiner)
bezeichnet sie als Encystirung. Die »Cysten« ent-
halten dichtes Protoplasma mit vielen stark licht-
brechenden Körnehen und einen Kern.
Die Zellen der vegetativen Formen sind stets
einkernig. Der Kern liest annähernd in der Mitte
der Zelle und ist auffallend deutlich sichtbar. In-
folgedessen gelang es dem Verf., die Kerntheilung
sowohl am lebenden, als auch am gefärbten Object
zu verfolgen. Seine Beobachtungen weichen in-
dessen von denen Fairchild’s bei Basidiobolus
ranarım soweit ab, dass es Ref. unmöglich ist, die
Ergebnisse beider Forscher mit einander in Ein-
klang zu bringen. Die Möglichkeit, dass sich die
doch mindestens sehr nahe verwandten Arten so
verschieden verhalten sollen, erscheint Ref. ausge-
schlossen.
Die Zygosporenbildung unterscheidet sich von
der bei Basidiobolus ranarum in der Hauptsache
nicht. Zwei benachbarte Zellen (wohl meist
Schwesterzellen) treiben neben der Querwand je
eine kurze Vorstülpung, die beide immer nach der-
selben Seite gerichtet sind. In jeder dieser Vor-
stülpungen kommt einer der durch Theilung des
Kerns jeder Zelle entstandenen Tochterkerne zu
liegen, während die beiden anderen nach Ent-
stehung einer Perforation in der trennenden Quer-
wand mit eimander verschmelzen. Auch die nun
folgenden Vorgänge spielen sich genau ab wie bei
Basidiobolus ranarım.
Nur die Einzelheiten der eben erwähnten Kern-
theilung (Reductionstheilung) verlaufen nach dem
Verf. völlig anders, als sie durch Fairchild bei
Basidiobolus ranarum bekannt sind. Ohne Kennt-
niss des Objectes ist es für Ref. nicht gut möglich,
sich für den einen oder anderen Autor zu entschei-
den. Indessen sind die Angaben des Verf. im Pflan-
zenreich vorläufig ohne Analogon, sodass eine Nach-
prüfung sehr erwünscht wäre.
Die Conidien von Basidiobolus lacertae unter-
scheiden sich von denen von Basidiobolus ranarum
nicht.
Von Interesse sind die Beobachtungen des Verf.,
dass Basidiobolus lacertae sich im Organismus der
Eidechse vermehrt. Im Mageninhalt fanden sich
wenige, nicht genau kugelige Zellen von geringerer
Grösse als die Dauerform, die im Dünndarm in
Theilung übergegangen waren. Erst im Enddarm
waı“die oben beschriebene Darmform in zahlreichen
Exemplaren vorhanden. Welche Sporenform die im
Magen gefundenen Zellen sind, sagt Verf. nicht.
P. Claussen.
328
Dale, E., Obseıvations on Gymnoasceae.
(Annals of bot. 17. 571—59b. 2 Taf.)
Die Verf. beschreibt die Entwickelung dreier
Gymnoaseusarten mehr oder weniger vollständig.
Das Material stammte von verschiedenen Substraten:
Gymnoascus Reesii (Baranetzky) von Mist,
Gymmoascus setosus (Eidam) aus einem alten
Bienennest, Gymmoascus candıdus (Eidam) [Arach-
niotus cand. (Schröter)| von abgestorbenem Gras.
Bei einer späteren Prüfung stellte sich heraus, dass
alle drei Arten in dem alten Bienennest beisammen
waren.
Die Ergebnisse der Untersuchung von Gymno-
ascus Reesii waren kurz die folgenden. Die Sporen-
keimung und die Bildung des Mycels bietet nichts
besonders Bemerkenswerthes. Conidien wurden
nicht beobachtet. Die Bildung der Sexualorgane
geht genau so vor sich, wie Baranetzky angiebt.
An jeder Seite der Querwand eines Fadens entsteht
je ein kurzer Auswuchs. Jeder von ihnen wächst
zunächst rechtwinklig von der Traghyphe weg;
später winden sie sich ein- bis zweimal umeinander
und werden dann von der Traghyphe durch Quer-
wände abgeschnitten. Die freien Enden schwellen
keulenförmig an, legen sich aneinander und es ent-
steht eine Oeffnung, durch die eine Reihe von Ker-
nen von der einen Zelle (dem Antheridium) zur
anderen (dem Ascogonium) wandert. Eine Ver-
schmelzung mit den Kernen des Ascoconiums
konnte nieht sicher nachgewiesen werden, findet
aber höchtwahrscheinlich statt. Die Kerne im Asco-
'gon wandern in einen inzwischen vom Aseogon ge-
bildeten Fortsatz ein, der sich darauf in eine Reihe
von Zellen theilt, welche alle in ascogene Hyphen
auswachsen. Die ascusbildenden Zellen sind anfangs
einkernig und bekommen durch dreimalige Zwei-
theilung acht Kerne. Die fertigen Asci sind an-
nähernd kugelig und enthalten acht Sporen.
Gymnoascus setosus hat kugelige Asci mit spin-
delförmigen Sporen. In der Cultur konnte nur die
Bildung von Conidien erzielt werden, die in der
Nähe der Querwände wirtelförmig angeordnet sind
und nach Uebertragung in ein passendes Substrat
hefeartig sprossen können.
Bei Gymnoascus setosus wird das gerade Anthe-
ridium von einem mehrfach gewundenen Arche-
gonium umwachsen. Eine Zellverschmelzung findet
auch hier statt. Verschmelzung von Kernen konnte
nicht beobachtet werden. Die weiteren Vorgänge
entsprechen im Wesentlichen denen bei Gymno-
aseus Reesii. Als Nebenfruchtform wurden Oidien
constatirt.
Was die Verf. über die systematische Stellung
der Gymnoascaceen sagt, kann hier im Einzelnen
nicht erörtert werden. P. Claussen.
te nd
El
329
Möller, A., Untersuchungen über ein- |
und zweijährige Kiefern im märkischen
Sandboden.
(S.-A. a. Zeitschr. f. Forst- u. Jagdwesen. 1903. Heft5.)
Möller berichtet hier über die weiteren Ergeb-
nisse seiner bereits in der Botan. Ztg. 1902. 8. 201
|
besprochenen Untersuchungen über die Bewurze-
lung und das Wachsthum der Kiefer im märkischen
Sandboden.
Zunächst bestätigen und bekräftigen diese Er-
gebnisse die Thatsache, dass die Kiefer den nähr-
stoffarmen Bleisand dem reicheren Gelbsand im
Allgemeinen vorzieht. Es wird das auch dadurch
bewiesen, dass die Kieferwurzel, bei gleichzeitiger
Darbietung beider Bodenarten neben einander, den
Bleisand aufsucht. Dass der Rohhumus auf das
Gedeihen der Kiefer besonders günstig wirkt, be-
ruht nicht allein und nicht in erster Linie auf sei-
ner physikalischen Beschaffenheit, sondern vielmehr
darin, dass er, vor Austrockung geschützt und in
der Verwesung günstige Verhältnisse gebracht, der
Kiefer eine bessere Stickstoffernährung bietet als
jede andere Schicht des untersuchten Bodens. Da-
bei bleibt fraglich, ob bei dem Stickstoffbezug aus
dem Rohhumus die Mykorhizen eine Rolle spielen.
Wahrscheinlich ist das nicht der Fall.
Von besonderem Interesse sind die Beobachtun-
gen über die Mykorhizen. Bei Kiefernsämlingen
begann die Bildung der ektotrophen Mykorhizen
Mitte Juli und war im August bei den meisten
Exemplaren in vollem Gange, im September aber
wesentlich beendet. Die Hauptwurzel wird nie zur
Mykorhiza, ebensowenig die Spitzen der längeren
Hauptseitenwurzeln. Verf. findet ferner von Neuem
bestätigt die Beobachtung, nach der, im Gegensatz
zur Frank’schen Theorie, die Mykorhizenbildung
der Kiefer in den verschiedenen Schichten des
märkischen Sandbodens im umgekehrten Verhältniss
steht zu dem Gehalt des Bodens an Humus, Null
ist im reinen Rohhumus, dagegen in üppigster Fülle
auftritt in den humusfreien Schichten. Verf. ver-
wahrt sich indessen gegen eine Generalisirung dieser
Beobachtung und eine Uebertragung auf andere
Bodenarten.
Endlich hat sich Verf. auch mit der Frage be-
schäftigt, welche Pilze in der ektotrophen Myko-
rhiza der Kiefer eigentlich vorliegen. Bei Cultur-
versuchen (Ausgangsmaterial: lange Zeit gewaschene
Wurzeln verschiedener Standorte) erschien zunächst
eonstant der von Vuillemin bei Nancy gefundene
und bisher sonst nicht beobachtete Mucor hetero-
gamus, der auch aus Eichen-, Fichten- und Wey-
mouthskiefern-Mykorhizen erhalten wurde. In
einigen anderen Fällen entwickelten sich andere
330
spec. und andere). Schon in Anbetracht des voll-
ständig verschiedenen Aussehens der Pilzfäden in
| den Mykorhizen, hält Möller, worin man ihm
nur beistimmen kann, es noch malt für sicher er-
wiesen, dass diese Pilze die Bildner der Mykorhizen
sind. Di8 mitgetheilten Versuche, durch Impfung
mit Mucor Mykorhizen synthetisch zu erzeugen,
erscheinen dem Ref. nichts weniger als einwurfsfrei.
Die Thatsache, dass Kiefern im Rohhumus ohne
Mykorhizen jahrelang üppigst gedeihen, beweist
die Entbehrlichkeit der Mykorhizen im Gegensatz
zu Frank’s Ansicht.
Die von Möller entdeckte entotrophe Myko-
rhiza der Kiefer spielt bei der Ernährung wahr-
scheinlich ebenfalls keine Rolle, da der Pilz der-
selben mit dem Boden nur wenig in Verbindung
steht, und, was für die Frage der Stickstoffernäh-
rung ins Gewicht fällt, in reinem Humus und in
humusarmen Böden die intracellularen Mycelien
der Wurzelrinde gleicherweise vorkommen. Dass
keine der beiden Arten von Mykorhizen die Kiefer
in den Stand setzt, den freien Luftstiekstoff zu ver-
werthen, geht aus diesbezüglichen Versuchen her-
vor, die das gleiche auch für die ektotrophe My-
korrhiza der Eiche lehren. Danach bleibt also der
»Sinn der Mykorhizenbildung« nach wie vor
dunkel. Behrens.
Einiges vom Hausschwamm.
Das bekannte Hartig’sche Buch, das für die
gesammte Hausschwammforschung als grundlegend
bezeichnet werden kann, istvonv. TubeufinII. Auf-
lage neu herausgegeben worden. Es ist dabei seiner
gesammten Anlage nach nicht wesentlich verändert,
aber natürlich auf den neuesten Stand unserer bezüg-
lichen Kenntnisse gebracht worden. v. Tubeuf hat
in der hier sub 2 genannten Arbeit selbst zu einer
Erweiterung dieser Kenntniss durch experimentelle
Untersuchungen beigetragen. Es wird darin von Cul-
turen des Hausschwamms auf verschiedenen Nähr-
böden, insbesondere auf Gelatinenährböden berich-
tet, die aber stetsnur vom Mycelausgingen. Eigen-
artige gelbe Hyphen und eine bisher nicht beob-
achtete Chlamydosporenbildung traten dabei auf.
Der Pilz wuchs nicht bloss, wie vielfach angenom-
men wird, auf Nadelholz, sondern auch auf Birken-
holz, Holz vom Faulbaum, Erle etc. Frisch gefälltes
Holz wurde nur schwer angegriffen, auf lebende
Bäume gelang es nicht, den Pilz zu übertragen,
doch werden diese Versuche als noch wiederholungs-
bedürftig bezeichnet. Auffällig ist eine sehr grosse
Widerstandsfähiskeit des Pilzes gegenüber Kupfer-
vitriol, das gen Pilz fast weniger schädigte (er war
auf einer 5% Kupfervitriol enthaltenden Gelatine
wochenlang Tebensfähig!) als ein in der Bordeaux-
Mucor-Arten (M. spinosus, M. Ramannianus nov. | brühe gegebener Kalküberschuss.
331
Die wesentlichsten der sonst im Hausschwamm-
buche neuen oder sonstwie wichtigen Ergebnisse
hat v. Tubeuf in der hier als Nr. 3 aufgezählten Ar-
beit zusammengestellt, welche sich gleichzeitig als
eine Erwiderung auf das von Hennings in der
Hedwigia (Bd. XLI, 8. 233) gebrachte Referat dar-
stellt. Hennings vertritt die Ansicht, dass der
Hausschwamm häufig im Walde vorkomme, und
dass er schon von dorther nicht selten mit dem
Bauholz in die Wohnungen gelange. Diese Auf-
fassung kennzeichnet v. Tubeuf als durch die vor-
liegenden Erfahrungen nicht genügend begründet,
indem er die bisher bekannt gewordenen Funde von
Hausschwamm im Walde zusammengestellt und
daran zeigt, dass zum mindesten nicht von einem
häufigen Vorkommen des Pilzes im Walde die Rede
sein könne, und dass insbesondere daraus das Vor-
kommen des Pilzes in lebendem Holze nicht ge-
folgert werden könne. Nichts destoweniger wird
die Möglichkeit einer Verbreitung des Haus-
schwammes im Walde, die weiter geht als wir bis-
her wissen, zugegeben.
Die Möglichkeit einer solchen weiteren Verbrei-
tung betont namentlich Möller in der sub 5 ge-
nannten Abhandlung. Er hält für möglich, ja
wahrscheinlich, dass nur
körper ihrer Empfindlichkeit gegen Kälte und
Feuchtigkeit halber im Walde selten seien, dass
der Pilz in Mycelform aber dort weit verbreitet sei.
Möller ist es endlich im Gegensatz zu Hartig,
von Tubeuf und anderen gelungen, die Haus-
schwammsporen in Nährflüssigkeiten zur Keimung
und vollen Entwickelung zu bringen und damit die
Verbreitungsweise des Hausschwammes wesentlich
verständlicher zu machen als sie bisher war. Er
beschreibt Bau und Keimung der Sporen genau in
der sub 4 genannten Abhandlung, deren Resultate
auch in der hier 5. Arbeit wieder aufgenommen sind.
Einige irrthümliche Beobachtungen resp. Bemer-
kungen Hartig’s hinsichtlich des Baues und der
Keimungsbedingungen der Sporen werden dabei
detaillirt hervorgehoben. Möller erhielt reiche
Keimung der Hausschwammsporen bei 25° C. in
Malzextractlösung. Sie ist von der Temperatur in
hohem Maasse abhängig, denn schon bei 18° war
sie gering und bei 35° blieb sie ganz aus. Der mit
diesen relativ hohen Keimtemperaturen nahegelegte,
von Hartig bereits erwähnte Gedanke, dass der
Hausschwamm eine ursprünglich tropische Pilzform
sei, wird von Möller nicht für zutreffend gehalten.
Eine alkalische Beschaffenheit der Nährlösung ist
nicht Bedingung; die Sporen keimen vielmehr auch
im Malzextract mit 1% Citronensäure. Sehr gün-
stig wirkt ein Zusatz von 1% phosphorsaurem
Ammoniak, wobei aber nicht das Ammoniak, son-
dern die Phosphorsäure der wirksame Bestandtheil
Hausschwammfrucht-
332
ist. Die von v. Tubeuf beobachteten Gemmen oder
Chlamydosporen traten auch in Möller’s Culturen,
die übrigens auf dem Objectträger bis zu ziemlich
kräftigen Mycelien heranwuchsen, auf, aber nur bei
Erschöpfung der Nährlösungen. Eine beigegebene
Tafel zeigt Sporen, Sporenkeimlinge und ent-
wickelte Mycelien in Objectträgerculturen nach
Photographien.
Wer die Formenmanniefaltiskeit des Haus-
schwammes genauer kennen lernen will, versäume
nicht, das hier sub 6 genannte Buch von Klug
zur Hand zu nehmen. Er wird daraus nicht bloss
ersehen, dass im Trinkwasser gefundene Spross-
pilze, sondern auch eine Mucorart in den Ent-
wickelungsgang desselben gehören und dass »drei
Pilzformen, für welche die herrschende botanische
Eintheilung drei verschiedene Pilzklassen, nämlich
die der Saccharomyceten, der Mueorineen und der
Basidiomyceten aufgestellt hat, in meinem Falle
nichts anderes sind, als Vegetations- resp. Fructi-
ficationsformen eines und desselben Pilzes, des Me-
rulius lacrymans« (S. 65/66). Für uns Botaniker
genügt das, dem Herrn Verf. aber empfehle ich
ausserdem seine Meruliocyten einmal mit Stärke-
körnern zu vergleichen, dann kann er vielleicht
auch über diese neue Entdeckungen machen.
Aderhold.
Litteratur.
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von Krebsgeschwülsten. Freiheit- Johannisbad,
Selbstverlag 1903. 40 Mikrophot. ete. u. 139 S.
a ei
u
333
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flore du Spitzberg oriental. (Bull. jard. imp. bot.
St. Petersbourg. 3. 171—17.)
Regel, Ed. von, Zwei neue oder wenig bekannte Or-
chideen (1 Taf.). (Gartenflora. 58. 449—50.)
Robinson, B. L., On the twelfth list of New England
plants. (Rhodora. 5. 235—36.)
Taliew, V., Kritische Bemerkungen. (Bull. jard. imp.
bot. St. Petersbourg. 3. 201—208.)
Weber, F., Die Unterscheidung der für Freilandeultur
in Betracht kommenden Ilex-Arten nach den Blät-
tern (2 Abb.). (Gartenflora. 52. 452—59.)
XII. Angewandte Botanik.
Bertarelli, E., Die Verwendung der biologischen Me-
thode zur Auffindung und Diagnose der Hülsen-
fruchtmehle mit besonderer Berücksichtigung der
Wicke. (Bact. Centralbl. II. 11. 8—14.)
Hefele, Die zukünftige Bewirthschaftungsform des
japanischen Waldes. (The bull. of the coll. of agri-
culture. 9. 333—45.)
Shirasawa, H, Ueber Entstehung und Vertheilung
des Kampfers im Kampferbaume. (Ebenda. 5. 373
—401.)
Shishido, 0., Ueber die Einwirkung des Hara-Bren-
nens. (Ebenda. 5. 267—332.)
Walbaum, H., Das ätherische Oel der Akazienblüthen.
(Jour. £. prakt. Chemie. N. F. 68. 235—51.)
Werckle, C., Obstpflanzen in Costarica. (Der Tropen-
pflanzer. 7. 425—39.)
Zech, Der Schibaum in Togo {2 Abbilden.). (Ebenda.
7. 413—19,)
XIll. Teratologie und Pflanzenkrankheiten.
Bondarzew, A., Pilzliche Parasiten der cultivirten
und wildwachsenden Pflanzen aus der Umgegend
Rigas im Sommer 1402. (Bull. jard. imp. bot. St.
Petersbourg. 3. 177—201.)
Eriksson, J., Binige Studien über den Wurzeltödter
(Rhizoetonia violacea) der Möhre mit besonderer
Rücksicht auf seine Verbreitungsfähigkeit. (Bact.
Centralbl. II. 10. 721—39.)
Marchall, E,, Die wesentlichsten Ergebnisse einer
Umfrage über den Getreiderost in Belgien. (Zeit-
schrift für Pflanzenkrankh. 13. 145—47.)
Molliard, M., Teratologie et traumatisme (av. pl. et
tg. d. le texte). (Rev. gen. bot. 15. 337—45.)
Preus, P., Ueber Pflanzenschädlinge in Kamerun.
(1 Abb.). (Der Tropenpflanzer. 7. 345—61.)
Schellenberg, H. C., Die Nadelschütte der Arve.
(Naturw. Zeitschr. f. Land- u. Forstwirthschaft. 1.
306— 309.)
Tubeuf, C. v., Ueber den anatomisch-pathologischen
Befund bei gipfeldürren Nadelhölzern. (Naturw.
Zeitschr. f. Land- u. Forstwirthsch. 1. 309—15.)
Tuzson, J.,, Anatomische und mykologische Unter-
suchungen über den falschen Kern und die Zer-
setzung des Rothbuchenholzes. (Math.-naturw. Ber.
aus Ungarn. 19. 242—82.)
Erste Abtheilung: Originalabhandlungen,
Zweite Abtheilung: Besprechungen, Inhaltsangaben etc.
Jährlich 12 Hefte, am 16. des Monats.
Jährlich 24 Nummern, am 1. und 16. des Monats.
Abonnementspreis des completen Jahrganges der Botanischen Zeitung: 24 Mark.
Verlag von Arthur Felix in Leipzig, Königstrasse 18. —— Druck von Breitkopf & Härtel in Leipzig.
61. Jahrgang.
Nr.
22.
16. November 1903.
BOTANISCHE
Redaction: H. Graf zu Solms-Laubach.
nn
I. Abtheilung.
ZEITUNG.
Friedrich Oltmanns.
Die Redaction übernimmt keine Verpflichtung, unverlangt eingehende Bücher zu besprechen oder zurückzusenden.
Besprechungen: Arthur Meyer, Praktikum der bota-
nischen Bacterienkunde — K. Giesenhagen,
Lehrbuch der Botanik. — G. Beck von Mana-
getta, Grundriss der Naturgeschichte des Pflanzen-
reiches für die unteren Klassen der Mittelschulen
und verwandter Lehranstalten. — H. Günther,
Botanik. Zum Gebrauche in Schulen und auf Exeur-
sionen. — L. Beissner, E. Schelle, H. Zabel,
Handbuch derLaubholzbenennung.—M.Düggeli,
Pflanzengeographische und wirthschaftliche Mono-
graphie des Sihlthales bei Einsiedeln von Roblosen
bis Studen. — E. de Halacsy, Conspectus Florae
Graecae. — B. E. Livingston, The röle of dif-
fusion and osmotie pressure in plants. —R. Höber,
Physikalische Chemie der Zelle und der Gewebe. —
Dixon, The Cohesion Theory of the Ascent of
Sap. — F. Auerbach, Das Zeisswerk und die Carl-
Zeiss-Stiftung in Jena. — Neue Litteratur. — Notiz.
— Anzeigen.
Meyer, Arthur, Praktikum der bota-
nischen Bacterienkunde. Einführung in
die Methoden der botanischen Untersuchung
und Bestimmung der Bacterienspecies. Zum
Gebrauche in botanischen, bacteriologischen
und technischen Laboratorien, sowie zum
Selbstunterricht. Mit 1 farb. Taf. u. 31 Abb.
im Text. Jena (Gustav Fischer) 1903.
Das vorliegende Buch bildet das zweite in der
Reihe von A. Meyer’s botanischen Praktika!).
Als drittes soll sich ihm ein Praktikum über Pilze
anschliessen, von dem nur aus Zweckmässigkeits-
sründen das Bacterienpraktikum getrennt wor-
den ist.
Das Buch ist in 23 Kapitel eingetheilt, die be-
handeln die Sterilisation, die Nährböden und ihre
Bereitung, den Einfluss der Temperatur auf Sporen-
keimung, Wachsthum und Sporenbildung, den
Thermostat, die Agarstricheultur, die Gelatine-
sticheultur, das Mikroskop mit Zubehör, den kleinen
beweglichen Objecttisch, Zeichenapparat, die Rein-
züchtung der auf Möhren vorkommenden Bacterien,
den Bacillus asterosporus, das Glycogen, das Volu-
tin, den Bacillus twmescens und den Fettnachweis,
1) Vergl. Botan. Ztg. 1898. II. Abth. 3. 358.
die Säure- und Alkalibildung in Culturen, die Gas-
bildung, die Fixirung und Färbung der Bacterien,
die Geisselfärbung, die Resistenz der Sporen gegen
Hitze, die Bestimmung der Species, die Anaöroben,
die mikrochemischen Reagentien, die allgemeine
Litteratur und die Bezugsquellen. In den meisten
Kapiteln ist der Stoff derart vertheilt, dass einem
speciellen Theil, der »Uebung«, ein allgemeiner
vorausgeht, der den Praktikanten in den theore-
tischen Grundlagen für die nachfolgende Uebung
vollkommen orientirt und so den Lehrer und Leiter
des Praktikums entlastet, resp. ihm die Aufgabe
erleichtert.
Dem Ref. war das Durchblättern des Buches ein
Genuss. Zweifelhaft bleibt ihm aber, ob das Buch
von vielen Fachgenossen gern dem Unterricht zu
Grunde gelest werden wird. Dazu scheint es ihm
zu individuell gefärbt: Es lässt der Persönlichkeit
des Lehrers nur wenig Spielraum und ist ausschliess-
lieh auf die praktischen Uebungen zugeschnitten,
wie sie A. Meyer ausgebaut hat und handhabt.
Dieser II. Band der botanischen Praktika ist nach
dem Eindruck des Ref. in noch weit höherem Grade
»A. Meyer’s Praktikum « als der I. Band. Damit
steht auch im Einklang, dass fast ausschliesslich,
wenisstens grösstentheils, von A. Meyer selbst
resp. seinen Schülern studirte Arten als Beispiele
benutzt werden. Für den Botaniker und Bacterio-
logen von Fach allerdings gewinnt das Buch an
Interesse und Bedeutung durch diese ausgeprägte
Eigenart, welche es ausserdem scharf unterscheidet
ünd heraushebt aus der nicht geringen Flut an
vorhandenen bacteriologischen Handbüchern.
Behrens.
Giesenhagen, K., Lehrbuch der Botanik.
3. Aufl. Stuttgart 1903. 8. 475 Seiten m.
557 Holzschn.
Die vorliegende dritte Auflage des Buches, wel-
ches früher schon in dieser Zeitschrift (Jahrg. 53,
| 8.40; Jahrg. 57, 8. 129) besprochen worden ist,
339
beweist zur Genüge, dass dasselbe Anklang gefunden
hat. Es ist auch jetzt, wennschon Ref. sich nach
wie vor nicht an allen Stellen mit der Disposition
befreunden kann, doch durchaus als eine gute,
übersichtliche und vor Allem kurze Darstellung zu
bezeichnen. Die Abbildungen, die beträchtliche
Vermehrung erfahren haben, sind nach Auswahl
und Ausführung gut, nur zwei derselben würde
Ref. gern durch neue ersetzt sehen. Das sind
Fie. 294 Anthoceros und 295 Pellia, letztere ge-
radezu unrichtig. Auch Chara, Fig. 269 hätte sich
auf dem gegebenen Raume wohl besser darstellen
lassen, der Anfänger wird sich in der gegebenen
Figur schwer zurecht finden. Fig. 216 die Stärke-
körner der Wurzelhaube in ihrer supponirten Be-
ziehung zur geotropischen Reizwirkung würde Ref.
fortgelassen haben. Die Sache ist doch wohl nicht
reif genug, um in einem kurzgefassten Lehrbuche
Platz zu finden. Dagegen fehlt nach des Ref. Mei-
nung jegliche Darstellung der Farnanatomie, die
durchaus hätte behandelt und bildlich erläutert
werden müssen. In der Systematik muss Ref. die
Unterordnung der Cyanophyceen und Bacterien
unter die Algen bemängeln, auch die Myxomyceten
hätte er lieber nicht unter den Pilzen aufgeführt
gesehen. Alles dies sind indessen Detailausstellun-
gen, welche in künftigen Auflagen, die Ref. dem
Buche wünscht, berücksichtigt werden können.
H. Solms.
Beck von Managetta, G., Grundriss
der Naturgeschichte des Pflanzen-
reiches für die unteren Klassen der
Mittelschulen und verwandter Lehr-
anstalten. (Mit 193 Originalabb., davon
166 Pflanzenbilder in Lichtdruck.) Wien
1903. gr. 8. 212 8.
Seit Jahren beherrscht alle botanischen Schul-
‘ bücher das Prineip, den Schülern nicht nur den
Blick für die Form, sondern auch für die Function
der Pflanzentheile zu schärfen. Der vorliegende
Leitfaden gehört zu denjenigen, in welchen dieses
Ziel auch auf slücklichem Wege erreicht ist. Was
ibn aber vor den meisten anderen seiner Art sehr
vortheilhaft auszeichnet, ist das Bestreben, der
sogen. biologischen Betrachtungsweise durch ge-
sunden systematischen Unterricht die Wace zu
halten. Die Anordnung der Pflanzenbeispiele ist
derartig gewählt, dass die natürliche Verwandt-
schaft und nicht der einzelnen Pflanzenname in den
Vordergrund des Interesses treten muss. — Die Ab-
bildungen, sowohl die grosse Zahl der eolorirten,
als auch die schematischen Zeichnungen, die alle
von des Verf. Hand stammen, sind in jeder Bezie-
hung ausgezeichnet. E. Hannig.
340
Günther, H., Botanik. Zum Gebrauche in
Schulen und auf Excursionen. Theil I.
6. verm. u. verb. Aufl. (m. 147 Holzschn.).
Hannover 1903. 8. 33 u. 328 S.
Die Hauptabschnitte des Buches sind: Von der
äusseren Gestalt und Bildung der Pflanzen (Mor-
phologie); Eintheilung der Pflanzen (Systematik);
Tabellen zur Bestimmung der Pflanzen; Auslän-
dische Culturpflanzen. Biologische Momente haben
keine besondere Berücksichtigung gefunden, was
damit zusammenhängen mag, dass die erste Auf-
lage aus einer Zeit stammt, wo man dies noch nicht
von jedem Lehrbuch verlangte. Ein Mangel braucht
das aber durchaus nicht zu sein. Es ist eine ge-
sundere Uebung, die Functionen der Pflanzenorgane
aus dem, was man sieht und weiss, als aus dem ge-
druckten Buch herauszulesen. Morphologie und
Systematik dagegen, die sehr viel Gedächtnissstoff
enthalten, müssen schwarz auf weiss vorliegen.
Und für sie empfiehlt sich das Büchlein von selbst
durch seine Anspruchslosigkeit, seine klare und
knappe Ausdrucksweise. Sachlich ist alles Gebotene
durchaus präcis, die erläuternden Abbildungen sind
gut gewählt. E. Hannig.
Beissner, L., Schelle, E., Zabel, H.,
Handbuch der Laubholzbenennung.
Berlin 1903. 8. 625 8.
Das vorliegende Buch hat hauptsächlich zum
Zwecke, Gärtnern und Gartenfreunden die Orien-
tirung über die richtigen Namen der ceultivirten
Gehölze zu erleichtern. Es wird auch den Bota-
nikern für die Bestimmung der Pflanzen ihrer Ar-
boreta gute Dienste leisten, zumal deshalb, weil
natürlich die Gartenrassen weitgehende Berück-
sichtigung gefunden haben. Wasdiese aber schmerz-
lich vermissen werden, sind genaue Litteratureitate.
Das Buch zerfällt in zwei Abschnitte, deren
erster die Pflanzennamen in systematischer, deren
zweiter sie in alphabetischer Folge bringt.
H. Solms.
Düggeli, Max, Pflanzengeographische
und wirthschaftliche Monographie des
Sihlthales bei Einsiedeln von Roblosen
bis Studen.
(Vierteljahrsschr. d. naturf. Ges. in Zürich. Jahrg. 48
[1903]. Heft Tund Il. 8. 222 S. m. 1 Landschaftsbild,
einer Karte u. 2 Profiltaf.)
Die Sihlmoore von Einsiedeln sind den Botanikern
aus Christ’s Darstellung im Pflanzenleben der
Schweizsehr wohl bekannt. Sie beherbergen manche
nordische Gewächse, die, wie Betula mama, sonst
nirgends die Alpen erreichen und sind infolgedessen
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341
eine berühmte Relictstation. Durch Torfabgraben
und Trockenlesung behufs Cultur sind sie freilich
schon jetzt sehr reducirt. Nun hat neuerdings die
Maschinenfabrik Örlikon dort die Anlage eines
grossen Stausees geplant und ist seitens des Kan-
tons Schwyz die Concession ertheilt worden. Da
dieses Project, wenn nicht alle Anzeigen trügen,
demnächst zur Ausführung kommen wird, wodurch
dann die ganze Flora vernichtet werden muss, so
hat sich der Verf. der dankenswerthen Arbeit unter-
zogen, den Bestand derselben, sowie die Zusammen-
setzung des Torflagers genau festzulegen, um sie
für spätere Zeit zu codifieiren.
Und zwar hat er neben den Phanerogamen und
Arehegoniaten auch die Thallophyten, soweit mög-
lieb, berücksichtist. Die Torfuntersuchung sowie
das ausführliche Vegetationsverzeichniss bilden den
Haupttheil der Arbeit. Am Schluss folgt noch
ein Kapitel, welches den wirthschaftlichen Verhält-
nissen und ihrer historischen Entwickelung Rech-
nung trägt.
In Zukunft wird man also wohl, wenn man sich
über die Einsiedelner Fundorte unterrichten will,
auf dieses Büchlein zurückgreifen müssen.
H. Solms.
Halacsy, E. de, Conspectus Florae
Graecae. Vol. I (1901) und II (1902).
Lipsiae, Engelmann. 8. 825 u. 612 8.
Nachdem Ref. in Nr. 14 vom 16. Juli 1900
(S. 221) den damals erschienenen ersten Fascikel
dieser sehr wichtigen griechischen Flora besprochen
hatte, ladet der Abschluss des zweiten Bandes zu
einer weitergehenden Uebersicht ein.
Da, wohl im Anschluss an Boissier’s Flora
orientalis, dem Werke das de Candolle’sche Sy-
stem zu Grunde liegt, so umfasst Bd. I die Thala-
mifloren und Calycidoren bis zu den Dipsaceen,
Bd. II den Rest der Calycifloren (Compositen) und
die Corollifloren bis zu den Labiaten. Jeder Band
schliesst mit einem ausführlichen Register (Bd. 1.
55 S., Bd. II. 38 S.), so dass nicht etwa am Schluss
des noch ausstehenden 3. Bandes ein Generalregister
abgewartet zu werden braucht.
Der vom Ref. damals geäusserte Wunsch nach
- einer entsprechenden Vergrösserung des diagnosti-
schen Theiles für die Einzelarten hat sein Genüge
gefunden: selbst diejenigen Arten, welche dem
Verf. als verwechselte oder sonstwie unsichere
griechische Bürger erscheinen, haben ihre diagno-
stische Phrase erhalten, während die Bemerkungen
über Varietäten und deren Merkmale einen ver-
hältnissmässig bedeutenden Umfang behalten. Und
das dürfte wohl immer mehr unvermeidlich werden.
Die Flora Griechenlands wird wahrscheinlich
noch lange Zeit mehr vom vergleichenden Stand-
342
punkte des Mittel- und Westeuropäers betrachtet
werden, als dass sie in Griechenland selbst viele
Jünger zu ihrem ernsten Studium anziehen könnte;
demgemäss haben die variirenden Formenkreise der
mitteleuropäischen Arten im Sinne der neueren
geographischen Systematik besonderes Interesse.
Die Unterarten hat Halacsy, je nach seinem Ur-
theil darüber, bald in Artenrang gestellt, bald
unter den Hauptarten als Varietäten eingefügt.
Ersteres ist z.B. der Fall mit Campanula athoa
(Boiss. et Heldr.), welche von Anderen als var.
orientalis bezw. balcanica betrachtet wird: eine
»Subspecies austro-orientalis C. Tracheliüi« nach
Halacsy’s Ausspruch, wohnend in schattigen
Waldungen der Berg- und subalpinen Region. Da-
gegen ist nur als Varietät benannt die griechische
Form von Senecio nemorensis P expansus (Boiss.
et Heldr.) oder dalmaticus (Grsb.), als Seltenheit
in derselben Resionshöhe wachsend, während Verf.
die gleichfalls mit Diagnose versehene Normalform
Mitteleuropas aus Griechenland nicht gesehen hat.
Diese Beispiele zeigen, welchen Rang und welche
Bedeutung die Arbeit Halacsy’s auch für die-
jenigen systematisch arbeitenden Floristen besitzt,
welche dem Wandel der europäischen Formenkreise
überhaupt nachgehen; gerade diese werden in der
neuen Flora höchst werthvolle Materialien finden,
welche allerdings der eigentlich phylogenetischen
Bearbeitung noch harren.
Von Interesse ist auch für derartige Vergleiche
das Heraussuchen wichtiger mitteleuropäischer
Arten auf ibre Verbreitung in Griechenland; die-
selbe ist vom Norden anfangend durch den Pelo-
ponnes hindurch bis Creta in möglichster Vollstän-
digkeit geordnet. Einige Beispiele: Lavatera thu-
ringiaca selten (Epirus, Thessal.); Tilia tomentosa
Bergwälder Epirus-Lakonien, T. vulgaris (als Form
von parvifolia bei Willkomm) in Bergwäldern
Thessal.-Coreyra-Euböa-Lakonien; Caeroph. aro-
matieum wächst in der subalpinen Region, Par-
nassia ebendort in den Thessalischen Bergen bis
Pindus, Öta, Olymp, Parnass. Viburnum Lantana
ist ein höchst seltener Strauch in der Fichtenregion,
dagegen gedeihen Lonicera Capıfolium und Peri-
chymemum weit verbreitet in der unteren und Berg-
region von Epirus bis Coreyra ete. Nur zwei Pirola
besitzt die Flora Griechenlands als grosse Selten-
heiten in der Bers- und subalpinen Region des
Olymp, nämlich P. chlorantha und secunda; Mono-
tropa findet sich selten bis Cephalonia. Inula Hele-
nium bewohnt die Bergresion von Thessalien bis
Achaia, die schöne Morina persica (monotyp in
Europa) die Felsklippen bis zur subalpinen Region
von Epirus bis Taygetos. Nur drei Gentiana (G.
symphycandra, asclepiadea, vernd) kommen als grösste
Seltenheit auf dem Öta, Olymp u. a. Bergen vor,
343
in den gleichen Bergketten auch Ramondia Natha-
liae und Heldreichii (Haberlea); alle diese letzteren
knüpfen an die illyrisch-serbische Bergflora an.
Vergleicht man die Statistik der griechischen
Flora mit der mitteleuropäischen, so tritt auffallend
hervor, wie die meisten grossen Gattungen beiden
gemeinsam sind, während die griechische Flora
viele kleine und oft monotypisch vertretene Gat-
tungen voraus hat. So stehen z. B. die Compositae
mit 467 Artennichtviel reicher.als in der deutschen
Flora da; alle grossen Gattungen sind die gleichen,
nämlich Imula (15), Achillea (24), Anthemis (20),
Seneeio (22), Oirsium (21) Oentaurea (71), Orepüs
(2S), Hieracium (20); aber ausser in den besonde-
ren Arten der grossen Genera liegen die mediter-
ranen Eigenschaften der griechischen Flora in den
kleinen Gattungen, wieChamaepeuce, Phaeopappus,
Merolonchus, Aegialophila, Hymenonema.
Solche Dinge konnte man z. Th. auch schon
früher in Boissier’s ausgezeichneter Flora nach-
schlagen, wo ausserdem die weitere Verbreitung
jeder Art sehr geschickt angedeutet ist. Aber ganz
abgesehen von der bedeutenden Vertiefung, welche
diese Neubearbeitung in Hinsicht auf Species, Va-
rietäten und deren griechische Standorte zeigt, ist
auch für pflanzengeographische Arealvergleiche
diese neue Flora durch die Beschränkung auf den
westlichsten Theil von Boissier’s enormem Ge-
biete im Stande, ein lange gefühltes Bedürfniss
wirklich auszufüllen.
Nur mit der Art und Weise der Autorencitate,
die man bei Boissier gleichfalls immer beklagte,
kann sich Ref. nicht einverstanden erklären; es ist
» Alsine verna L. mant. (Arenaria)« ohne den Autor
Bartling hinzuzufügen, unrichtig. Doch darüber
lässt sich ja keine Einigkeit erzielen. — Auch wäre
vielleicht zu wünschen gewesen, dass die systema-
tischen Arbeiten in Engler-Prantl’s Pflanzen-
Familien, da, wo Umformungen der Gattungen
vorgenommen sind, wenigstens unter die Synony-
mik aufgenommen worden wären, wenn sieHalacsy
nicht selbst anerkannte. Drude.
Livingston, Burton E., The röle of dif-
fusion and osmotic pressure in plants.
(The deceunical publications of the University of
Chicago. Chicago 1903. 2 Abth. 8. 16 u. 149 p.)
Die grosse Rolle der Diffusion und Osmose im
Pflanzenleben haben den Verf. veranlasst, diese
Gruppe von Erscheinungen zum Gegenstande der
uns vorliegenden monographischen Bearbeitung zu
machen. Deren Zweck ist ein doppelter: einmal die
einschlägigen physikalischen Fragen unter specieller
Berücksichtigung der für den Botaniker wichtigen
Punkte zu behandeln, und so eine Orientirung ohne
344
Zuhülfenahme physikochemischer Lehrbücher zu
ermöglichen, die ja naturgemäss oft gerade auf
andere Dinge Gewicht legen, und zweitens durch
Zusammenstellung des bisher auf botanischem Ge-
biete in dieser Richtung geleisteten zur Behandlung
der noch offenen Probleme anzuregen. Demgemäss
zerfällt das Buch in einen physikalischen und einen
physiologischen Theil.
Im physikalischen Theile giebt Verf., ohne beim
Leser irgendwelche Kenntnisse vorauszusetzen, vom
Standpunkte der kinetischen Theorie aus eine ele-
mentare Erläuterung der einschlägigen Phänomene.
Es werden behandelt der Wechsel der Aggregat-
zustände, die Gastheorie, die Theorie der Lösungen,
die Diffusion und Osmose, die Messung und Berech-
nung des osmotischen Druckes. Die Darstellung ist
allenthalben klar und verständlich, bis auf die Aus-
führungen über die Ionenlehre. Einmal erscheinen
diese dem Ref. doch etwas zu knapp gehalten, und
dann werden sie dadurch sehr verwirrt, dass der
Verf. die Dissociation des NH,-Dampfes mit der
elektrolytischen Dissociation des gelösten Salzes
auf eine Stufe stellt, und (S. 23) gar von den im
Dampfe enthaltenen NH;- und HC]-Ionen spricht.
Im physiologischen Theile behandelt das erste
Kapitel >» Turgidity« das Zustandekommen des os-
motischen Druckes in der Zelle, die Plasmolyse,
die Permeabilität und schliesslich die Bedeutung
des osmotischen Druckes für die Lebensfunctionen.
Hier, wie in den folgenden Kapiteln, ist die überaus
zahlreiche Litteratur mit dankenswerther Gewissen-
haftigkeit bearbeitet, nur wäre auch hier zuweilen
grössere Klarheit erwünscht gewesen. So führt
Verf. als äquivalente Methoden zum Nachweise der
Permeabilität neben einander u. A. die plasmoly-
tische und die auf Stoffwechselvorgänge, wie z.B.
Stärkebildung im Dunkeln bei Verweilen in Zucker-
lösung gegründete an. Er muss sich dabei bewusst
sein, dass diese beiden Methoden wohl stets zu
differenten Resultaten führen werden. Hier wäre ein
klarer Hinweis auf die noch offenen Fragen am
Platze gewesen.
Im Folgenden werden die Erscheinungen der
Wasseraufnahme und -Ausscheidung, sowie des
Saftsteigens besprochen. Unter den Theorien für
das letztgenannte Phänomen vermag sich Verf.
nicht für eine bestimmte entscheiden, neigt jedoch
den von Askenasy, Dixon u. a. neuerdings ver-
versuchten Erklärungen mittels physikalischer
Kräfte zu.
Kapitel III kehandelt kurz die Aufnahme und
den Austausch gelöster Stoffe, Kapitel IV endlich
den Einfluss des osmotischen Druckes im Aussen-
medium auf die Pflanze. Hier werden die interes-
santesten auf diesem Gebiete bekannten Erschei-
nungen aufgeführt, und namentlich auch auf die
345
vielfachen Analogien zwischen den Folgen des Rr-
frierens und denen der osmotischen Wasserent-
ziehung betont. A. Nathansohn.
Höber, R., Physikalische Chemie der
Zelle und der Gewebe. Leipzig 1902.
8 u. 344 S. m. 21 Fig. im Text.
Die physikalische Chemie beginnt in neuerer
Zeit eine immer grössere Rolle zu spielen. Auch
auf botanischem Gebiet häufen sich die Arbeiten,
die mit physikalisch-chemischen Forschungsmetho-
den unternommen sind, sodass eine übersichtliche
Darstellung des bis jetzt Erreichten wünschenswerth
geworden war. Diesen Zweck erfüllt Höber’s
physikalische Chemie der Zelle und der Gewebe,
nicht bloss für die Pflanzen-, sondern auch für die
Thierphysiologie. Das Buch ist kein Lehrbuch im
üblichen Sinne; wer sich mit physikalischer Che-
mie nicht beschäftigt hat, wird sie auch aus diesem
Buche nicht lernen können. Was es bieten will und
auch bietet, ist eine Uebersicht über die bisherigen
Leistungen und über zu lösende Probleme.
Der Entwickelung der physikalischen Chemie
folgend, beginnt der Verf. mit der Theorie der
Lösungen. Die Arbeiten von Pfeffer, van 't Hoff
und Raoult werden ziemlich eingehend dargestellt.
Dies Kapitel, ebenso wie das zweite, das über die
Anwendung der Theorie der Lösungen auf die Or-
ganismen handelt, scheinen dem Ref. besonders gut
gelungen zu sein. Das dritte Kapitel bringt die
Ergänzung der Theorie der Lösungen durch Ar-
rhenius. Die Schwierigkeiten, die die Electrolyt-
lösungen der van ’t Hoff’schen Theorie zu bieten
schienen, wurden durch die 'Theorie der electrolyti-
schen Dissociation beseitigt. Das wichtige Guld-
berg-Waage’sche Massenwirkungsgesetz findet
in einem, dem Gleichgewicht in Lösungen gewid-
meten Kapitel seine Würdigung (Kap. 4). Was
Verf. über die Permeabilität der Plasmahaut (Kap. 5
und 6), über Ionenwirkung auf Organismen (Kap. 7
und 9), über die Colloide (Kap. 8), über Resorption,
Secretion und Lymphbildung (Kap. 10 und 13) und
über die Methoden der physikalisch-chemischen
Analyse und ihre Anwendung (Kap. 11 und 12) sagt,
hat für die Botanik nur theilweise Bedeutung, da-
gegen sind von grossem Interesse die Ausführungen
über Fermente und alles, was damit zusammenhängt
(Kap. 14), und über das dynamische Gleichgewicht
(Kap. 15).
Es kann nicht daran gedacht werden, auf den
reichen Inhalt des Buches in einem Referat mehr als
andeutungsweise einzugehen. Jedem, der sich für
physikalisch-ehemische Fragen der Physiologie in-
teressirt, sei das klar und anregend geschriebene
Buch zur Lectüre empfohlen. P. Claussen.
346
Dixon, The Cohesion Theory of the As-
cent of Sap.
(Seientif. Proc. R. Dublin Society. 1903. 10. 48—61.)
Am Anfang dieses Aufsatzes bespricht Verf. die
Ansichten von Steinbrinck, der nachgewiesen zu
haben glaubte, dass die trockenen oder nassen, ver-
holzten oder nicht verholzten Zellwände für Luft
bei einem Ueberdruck von weniger als einer Atmo-
sphäre durchlässig sind und der dieser Eigenschaft
wegen die »Cohäsionstheorie« als nicht haltbar an-
sieht. Verf. sieht hier indessen keinen wirklichen
‚Widerspruch, da er in einer früheren Arbeit nach-
gewiesen hat, dass auch lufthaltiges Wasser so gut
wie luftfreies negative Spannungen weiter über-
tragen kann. Luft kann aber die nassen Wände der
Leitungsbahnen nur in Wasser gelöst durchdringen.
Selbst wenn in den Leitungsbahnen irgendwo eine
Luftblase entstehen sollte, würde sie nur das ein-
zelne Gefäss oder die einzelne Tracheide, in der sie
sich befindet, ausser Function setzen, und da sie
nicht durch die nassen Zellwände dringen kann,
das andere leitende System nicht irgendwie stören.
Verf. wendet sich weiterhin zur Kritik der Arbeit
von Copeland, über welche in Nr. 12 dieses
Blattes bereits ausführlich berichtet wurde. Er be-
merkt, dass die Angaben Copeland’s, die ihn zu
ganz unhaltbaren Schlüssen geführt haben, darauf
beruhen, dass er zwei wichtige Thatsachen nicht
berücksichtigt hat: 1. dass die Ablesungen an Ma-
nometern nicht die Spannungsverhältnisse des Was-
sers im Gypse des Copeland’schen Rohres an-
gaben, sondern lokale Unterschiede des Luftdrucks
im Rohr; 2. dass Gyps, sehr lange, nachdem er er-
härtet ist, Wasser zu absorbiren fortfährt. Diese
Absorption verringert das Volum des Wassers im
Rohr und bewirkt so lokale Unterschiede im Luft-
druck. Dies wird vom Verf. durch Versuche nach-
gewiesen. Eine Flasche wurde mit Gyps und
Wasser gefüllt, dann mit einem Stopfen geschlossen,
durch den ein capillares Glasrohr ging, das in
Quecksilber tauchte. Bei einem Versuch stieg dann
das Quecksilber in 14 Tagen auf 175 mm, bei
einem anderen in 26 Tagen auf 605 mm Höhe. In
beiden Fällen konnte nur die Absorption von Wasser
in Gyps die Ursache des Steigens sein.
Andererseits bemerkt Verf., dass Gyps dem
Wasser, das durch ihn hindurchgedrückt wird, einen
sehr grossen Widerstand darbietet. Nach seiner Be-
rechnung kann durch das Copeland’sche Rohr bei
122 mm Quecksilberdruckin 24 Stunden nur0,027ce _
Wasser durchgedrückt werden. Ein Cubikeentimeter
Wasser wird bei dem erwähnten Drucke mehr als
ein Jahr erfordern, um durch das Rohr zu gehen. So-
mit kann man aus dem Copeland’schen Versuchen
keine Schlüsse auf die Bewegung des Wassers in
den Pflanzen ziehen. Askenasy.
347
Auerbach, F., Das Zeisswerk und die
Carl-Zeiss-Stiftungin Jena. Ihre wissen-
schaftliche, technische und sociale Entwicke-
lung und Bedeutung. Jena 1903.
Der Inhalt des vorliegenden, mit vielen schönen
Illustrationen ausgestatteten Werkes ist zwar kein
botanischer, aber wegen der eminenten Bedeutung,
die das Zeisswerk für die mikroskopische Botanik
hat, mag ein kurzer Hinweis hier am Platze sein.
Der erste Theil des Buches enthält im Wesent-
lichen eine Schilderung der Begründung, des Aus-
baues und des jetzigen Zustandes des Zeisswerkes.
Der Verf. macht den Leser mit den Momenten be-
kannt, denen die Jenaer Erzeugnisse ihre Berühmt-
heit verdanken, und lässt einen Blick in die ver-
schiedenen Abtheilungen (mikroskopische A., A. für
Projection und Mikrophotographie, photographische
A., Astonomische A., Erdfernrohr-A., Mess-A.)thun.
Was Referenten an dem Buche am meisten inter-
essirt hat, ist der zweite Theil, der sich eingehend
mit der Carl-Zeiss-Stiftung befasst. In den letzten
Jahren hat gerade diese Stiftung in den Tages-
zeitungen so verschiedene, z. Th. durchaus unrich-
tige Beurtheilungen erfahren, dass der Verf. mit
seiner Darstellung dem Publicum einen grossen
Dienst 'erweist.
P. Claussen.
Neue Litteratur.
I. Allgemeines.
Giesenhagen, K., Lehrbuch der Botanik. 3. Auflage.
Stuttgart 1903. gr. 8. 12 und 475 8.
II. Bacterien.
Dietrich, A., Ueberblick über unsere Kenntnisse von
der Morphologie und Biologie der Bacterien. (Zeit-
schrift £. alle. Physiol. 3. [23] —[76].)
Petri, L., Di un nuovo Bacillo capsulato e del signifi-
cato biologico delle capsule. (Nuovo giorn. bot.
ital. 10. 372—95.)
Schut, J.jr., Ueber das Absterben von Bacterien beim
Kochen unter erniedristem Druck (1 Taf.). (Zeitschr.
für Hyg. und Infectionskrankh. 24. 323—58.)
III. Pilze.
Cavara, F.,, Novitä micologiche siciliane.
bot. ital. 1903. 114—15.)
Eriksson, J., The researches of Prof. H. Marshall-Ward
on the Brown Rust on the Bromes and the Myco-
plasm hypothesis. (Arkif för Botanik. 1. 139—46.)
Fries, R., Myxomyceten von Argentinien und Bolivia.
(Ebenda. 1. 57—70.)
Laurent, E., Sur la production de glycogene chez les
Champignons eultives dans les solutions sucr&es
peu concentrees. (Compt. rend. 137. 451—53.)
Maire, D., et Lutz, Prodrome d’une flore mycologique
de la Corse (2 pl.). (Bull. soc. bot. France. 48.
CLXXIX—CCXLVIIN.)
Massalongo, C., Note micologiche. (Malpighia. 17.
41924.)
(Bull. soc.
348
Maze, P., et Perrier, A., Sur la production de la man-
nite par les ferments des maladies des vins. (Ann.
inst. Pasteur. 17. 587—99.) .
Noelli, A., Revisione delle forme del genere Stegano-
sporium Corda. (Malpighia. 17. 404—19.)
Petri, L., La formazione delle spore in Naueoria nana
n. sp. (Nuovo giorn. bot. ital. 10. 357—72.)
Rostowzew, 8. J., Beiträge zur Kenntniss der Perono-
sporeen. (Flora. 92. 405—430.)
Smith, W. G., Lentinus lepidus Fr. (The journ. of bot.
41. 321—23.)
—— Agarieus versicolor With. (Ebenda. 41. 341 —43.)
IV. Algen.
Borge, 0., Die Algen der ersten Regnell’schen Expe-
dition. 2. Desmidiaceen (5 Taf.). (Arkif för Botanik.
ee)
—— Die Algen der ersten Regnell’schen Expedition.
3. Zygnemaceen und Mesocarpeen (1 Taf... (Ebenda.
1. 277—286.)
Börgesen, F., The marine Algae ofthe Shetlands. (The
journ. of bot. 41. 300—306.)
Kjellman, F. R., Ueber die Meeresalgen-Vegetation
von Beeren Eiland. (Arkif för Botanik. 1. 1—6.)
Kohl, F. G., Ueber die Organisation und Physiologie
der Cyanophyeeenzelle und die mitotische Theilung
ihres Kernes (10 lith. Taf.). Jena 1903. gr. 8. 240 8.
Toni, G. B. de, e Forti, A., Pugillo di Diatomee ben-
toniche del iago Ngebel (Giava). (Bull. soc. bot. ital.
1903. 133—41.)
Wittrock, V., Nordstedt, O., Lagerheim, G., Algae aquae
duleis exsiccatae praecipue Skandinayicae quas
adjectis Algis marinis Chlorophyceis et Phycochro-
maceis. Fasc. 35. Lundae 1903.
V. Moose.
Beguinot, A., Contribuzione alla briologia dell’ Arci-
pelago Toscano. (Nuovo giorn. bot. ital. 10. 285
93.)
Camus, F., Muscindes recueillies en Corse en mai et
juin 1901. (Bull. soc. bot. France. 48. CLI-CLXXV.)
Coker, W. C., Selected notes. II. — Liverworts (5 fig.).
(Bot. gaz. 36. 225—31.)
Dusen, P., Beiträge zur Bryologie der Magellanländer,
des westlichen Patagoniens und des südlichen
Chile. 1. (11 Taf.) (Arkiv för Botanik. 1. 441—-466.)
Garjeanne, A. J. M., Die Oelkörper der Jungermanni-
ales. (Flora. 92. 457—82.)
Levier, E., Localitä ed altitudini di aleuni Muschi
dell’ Imalaia che trovansi pure in Europa. (Bull,
soc. bot. ital. 1903. 105—114.)
Litschauer, V., Beitrag zur Kenntniss der Moosflora
Tirols. (Oesterr. bot. Zeitschr. 53. 370—76.)
Lohmann, Beitrag zur Chemie und Biologie der
Lebermoose. (Beih. bot. Centralbl. 15. 215—56.)
Maevicar, $.M., Anthoceros dichotomus ın Britain. (T'he
Journ. of bot. 41. 347—48.)
Morten, P. P., Zur Entwickelungsgeschichte der Gat-
tung Kiella. (Flora. 92. 431—56.)
Theriot, J., Brachytheeium populeum (Hedw.) Br. Bur.
var. nov. Zevieri Theriot. (Bull. soc. bot. ital. 1903.
226—28.)
VI. Farnpflanzen.
Barsali, E., Note sul Polypodium vulgare L. (Bull. soc.
bot. ital. 1903. 119—22.) :
Lindman, €., Beiträge zur Kenntniss der tropisch-
amerikanischen Farnflora (8 Taf.). (Arkif för Bot.
1. 187—276.)
349
Lindman, C., Remarks on some American species of |
Tricehomanes Sm. sect. Didymoglossum Desv. (Ebda.
1. 756.)
Shull, G.H., Geographie distribution of Isoetes Suc-
eharata (with map). (Bot. gaz. 36. 187—203.)
VII. Gymnospermen.
Lotsy, J. P., Parthenogenesis bei Gnetum Ula Brogn. |
(Flora. 92. 397—404.)
VIll. Gewebe.
Bargagli-Petrucei, G., Sulla struttura dei legnami rac-
eoltiin Borneo dal Dott. O. Beccari (12 tav.). (Mal-
pighia. 17. 280—372.)
Metz, Anatomie der Laubblätter der Celastrineen mit |
besonderer Berücksichtigung des Vorkommens von
Kautschuk. (Beih. bot. ÖGenträlbl. 15. 309— 86.)
Olufsen, Untersuchungen über Wundperidermbildung
an Kartoffeln (m. 4 Abb. im Text). (Ebenda. 15.
269—308.)
IX. Zelle.
Garjeanne, A. J. M., s. unter Moose.
Kohl, F. G., s. unter Algen.
X. Physiologie.
Bargagli-Petrueci, @., Alcuni movimenti geotropiei
anormalı spiegati con l’aiuto della Statolithen-
theorie. (Nuovo giorn. bot. ital. 10. 398—4U5.)
subterranean organs of plants (4pl.). (The transact.
r. Irish acad. 32. sect. B. p. III.)
Golding, J., Experiments on Peas in water culture. |
(Baet. Centralbl. II. 11, 1—8.)
nungen an Pflanzen. Il. (Beih. bot. Centralbl. 15.
42126.)
Laurent, E., s. unter Pilze.
Loew, 0., Unter welchen Bedingungen wirken Mag-
nesiumsalze schädlich auf Pflanzen? (Flora. 92.
48994.)
Lohmann, s. unter Moose.
Macchiatti, L., Nuovi fatti a conferma della fotosin-
tesi fuori dell’ organismo. (Bull. soe. bot. ital. 1903.
19698.)
—— Seconda replica al dott. Gino Pollacci >» Sulla |
fotosintesi fuori dell’ organismo e sul suo primo |
prodotto «. (Ebenda. 198 ff.)
Maze, P., et Perrier, A., s. unter Pilze.
rhizafrage: Der Kampf um die Nährsalze. (Naturw.
Zeitschr. f. Land- u. Forstwirthsch. 1. 372— 16.)
Pantanelli, E., Sulla dipendenza da condizioni esterne
dell’ emissione di ossigeno da piante verdi illumi-
nate. (Bull. soc. bot. ital. 1908. 122—33.)
Ricca, U., Un nuoyo tipo di cirri. Nota preventiva.
(Malpighia. 17. 424—28.)
Utz, Natürliches Vorkommen von Salicylsäure in
Beeren. (Oesterr. Chem. Ztg. 6. 385—86.)
XI. Fortpflanzung und Vererbung.
Lotsy, J. P., s. unter Gymnospermen.
Nieolosi-Roncati, F., La formazione dell’ endosperma
nell’ Anona Cherimohka L. (Bull. soc. bot. ital. 1905.
NET)
Plate, L., Descendenztheoretische Streitfragen, eine |
Rechtfertigung meiner Kritik der Schrift von Prof.
Jaekel: » Ueber verschiedene Wege phylogeneti-
scher Entwiekelung«. (Biolog. Centralbl. 23. 665
—678.)
350
Tischler, Ueber Embryosack-Obliteration bei Bastard-
pflanzen (1 Taf.). (Beih. bot. Centralbl. 15. 408-20.)
XII. Oekologie.
Fries, R.E., Beiträge zur Kenntniss der Ornithophilie
in der südamerikanischen Flora (1 Taf.). (Arkif för
Botanik. 1. 389—440.)
Neger, F. W., s. unter Physiologie.
Patane, L., Dell’ evoluzione dei frutti nelle Sinanteree
eterocarpiche. (Malpighia. 17. 359—404.)
Schulz, A., Ueber die Vertheilung der Geschlechter
bei einigen einheimischen Phanerogamen. (Ber. d.
d. bot. Ges. 21. 402—12.)
XIli. Systematik und Pflanzengeographie.
, Ames, 0., A new species of Habenaria from Cuba
(2 fig.). (Proc. biol. soc. Washington. 16. 117—18.)
Arechavaleta, J., Contribution al conocimento de la
vegetation del Uruguay. (Ann. mus. nac. Monte-
video. 4, 62—154.)
Barsali, E., Una breve escursione al Monte Argentario.
(Bull. soc. bot. ital. 1903. 149—53.)
Beguinot, A., Studi e ricerche sulla flora dei Colli
Euganei. I. (Ebenda. 1903. 160—72.)
—— Studi e ricerche sulla flora dei Colli Euganei. II.
(Ebenda. 1903. 212—25.)
Belli, S., Addenda ad Floram Sardoam. (Ebda. 1903.
225 —26.)
\ Colozza, A., Sulle Bruniaceae degli Erbari fiorentini.
Dixon, H. H., Observations on the temperature ofthe | a r
(Nuovo giorn. bot. ital. 10. 396—97.)
\ Coste, Herborisations autour de la ville d’Ajaceio,
les 21, 23 et 24 mai ete. (Bull. soc. bot. France. 48.
CIII—-CXXIV.)
‘ 3 . Duthie, J. F., Flora of the upper Gangetic plain and
Küster, Beobachtungen über Regenerationserschei- |
| Levier, L., e Sommier, S.,
of the adjacent Siwalik and Sub-Himalayan tracts.
Vol.I. part1. Rammmeulaceae to Cornaceae. Caleutta
1903. 8. 17 u. 403 p.
| Ganong, W.F., The vegetation of the Bay of Fundy
salt and diked marshes: an ecological study (6 fig.
and maps). (Bot. gaz. 36. 161—87.)
Gerber, Rapport sur la visite faite par la Societ& bo-
tanique de France au Jardin botanique des Padule.
(Bull. soc. bot. France. 48. CCLXVII—-CCXLIX.)
—— Rapport sur la visite faite a l’etablissement
horticole de la Carrosaceia. (Ebenda. 48. COXLIX
—CCLV1.)
Gilbert, E.G., A note on hybrids. (The journ. of bot.
41. 348 —50.)
ı s 2 | Hooker, J. D. H., Areca? Micholitzei- Cotyledon (Behe-
Neger, F. W., Ein Beitrag zur Kenntniss der Mykor- |
veria) pulvinata. — Lysimachia erispidens. — Tulipa
praestans.— Lissochilus purpuratus (m. je I col. Taf.).
(Curtis’s bot. mag. 3d ser. Nr. 706.) '
Höck, Ankömmlinge in der Pflanzenwelt Mittel-
europas während des letzten halben Jahrhunderts.
VII. (Beih. bot. Centralbl. 15. 387—407.)
Koehne, E., Lythraceae. IV. 216 von A. Engler, Das
Pflanzenreich. Heft 17. Leipzig 1903. gr. 8. 326 8.
Una erborazione a Trebi-
“ sonda. (Bull. soc. bot. ital. 1903. 142 ff.)
Lutz, Nouvelles additions A la flore de Corse. (Bull.
soc. bot. France. 48. CXLVIII—CLL.)
—— Rapports sur diverses herborisations de la So-
cite au cours de la session de Corse. (Ebenda. 48.
CXXIV—CXLI.)
Maire, R,, Contributions & l’&tude de la flore de 1a
Corse. (Ebenda. 48. CXLVI—-CXLVIII.)
Parish, 8. B., A sketch of the flora of Southern Cali-
fornia. (Bot. gaz. 36. 203 —23.) 2
Preda, A., Materiali per una florula della Palmaria.
(Nuovo giorn. bot. ital. 10. 333—37.)
351
Ponzo, A., La flora dei dintorni di Alcamo. (Bull. soc.
bot. ital. 1903. 200—212.)
Raggi, L., Materiali per una Flora emiliana. I. (Mal-
pighia. 17. 373—89.)
Roux, N., Excursions faites en dehors de la session:
I. Propriano. Il.L’Ile-Rousse. (Bull. soc. bot. France.
48. CXLIII-CXLVI.)
Urban, I., Flora portoricensis. (In Symbolae Antilla-
nae. Vol. IV. fasc. 1. 1—192.)
Vogler, P., Die Variabilität von Par«s quadrifolia L.
in der Umgebung von St. Gallen. (Flora. 92. 483-89.)
XIV. Teratologie und Pflanzenkrankheiten.
Smith, E. F., Observations on a hitherto unreported
bacterial disease the cause of which enters the plant
through ordinary stomata. (S.-A. Science. N. s. 17.
456—57.)
The effect of black rot on Turnips. A series of
photomierographs,accompanied by an explan atory
text. (U. S. departm. of agricult. Bureau of plant
industr. Bull. Nr. 29.)
352
Notiz.
Die freie Vereinigung der systematischen
Botaniker und Pflanzengeographen.
Die freie Vereinigung hat unter sehr regem Zu-
spruche vom 16.—19. September in Berlin getagt. Der
Vorstand ist folgendermaassen zusammengesetzt:
I. Vorsitzender: Herr Engler-Berlin.
Il. Vorsitzender: Herr Pfitzer-Heidelberg.
I. Schriftführer: Herr Schumann-Berlin
(Grunewald-Str. 6/7.)
Il. Schriftführer: Herr Gilg-Berlin.
Kassenwart: Herr Potoni&-Gross-Lichterfelde.
Der Freitag war einer Exeursion in den Grunewald
gewidmet, sonst wurden Vormittags und Nachmittags
Vorträge gehalten; der neue botanische Garten in
Dahlem und das botanische Museum in Berlin wurden
besichtigt. Die Vorträge waren stets von 50 und
mehr Mitgliedern besucht. Die freie Vereinigung
umfasst jetzt über 100 Mitglieder. Meldungen zum
Beitritt wolle man an den ersten Schriftführer richten,
den Beitrag von 3 Mark an den Kassenführer senden.
Anzeigen.
An der Grossh. landw. Versuchsanstalt Augustenberg, Post Grötzingen in Baden ist eine botanische
Assistentenstelle
zu besetzen. Anfangsgehalt 1500 Mk.
Gelegenheit zu eigenen Arbeiten.
von Lebenslaufund Zeugnissen an den Unterzeichneten zu richten.
Bewerbungen sind mit Beifügung
Prof. Dr. J. Behrens.
Verlag von Gustav Fischer in Jena.
Beihefte zum botanischen Gentralblatt.
Original-Arbeiten. -
Herausgegeben von
Prof. Dr. Oscar Uhlworm und Prof,Dr.F.G.Kohl
in Berlin. in Marburg.
Fertig liegt vor:
Band XIV. Mit 22 Taf. und 23 Abbilden. im Text.
Preis des Bandes: 16 Mark.
SEE Inhalt: Ze
Beiträge zur Entwiekelungsgeschichte und Biologie einiger
Meeresalgen. Mit Tafel 1. (Von Tobler.)
La receonstitution du noyau et la formation des chromosomes
dans les cineses somatiques. (Von Gregoireet Wygaerts.)
Anatomische und biologische Untersuchungen der Podalyrieen-
samen. Mit Tafel 1a. (Von Lindinger.)
Ueber den Gefässbündelverlauf in den Blättern der Amaryllida-
ceen. Mit 10 Abbildungen im Text. (Von Fraenkel.)
Vergleichende Untersuchungen über Flechten in Bezug auf ihre
Stoffwechselprodukte. Mit 1 Abbildung im Text und Tafel2—5.
(Von Zopf£.)
Einige Bemerkungen zur Morphologie der Gymnospermen. (Von
Velenovsky.)
Contribution to the Fertilisation and Embryogeny of Abies bal-
samea. Mit Tafel 6-8. (Von Miyake.)
Die Rassen der Nicandra physaloides. (1. Mittheilung.) Mit
Tafel 9—14. (Von Bitter.)
Monographie der Gattung Chironia L. Mit Tafel 15 und 16.
(Von Schoch.)
Ueber Rhododermis Trouan. Mit Tafel 17. (Von Heydrich.)
Ueber den Umfang, die Gliederung und die Verwandtschaft der
Familie der Hamamelidaceen. (Von Hallier.)
On Specialisation of Parasitism in the Erysiphaceae. Mit 6 Ab-
bildungen im Text und Tafel 18. (Von Salmon.)
Beobachtungen über Regenerationserscheinungen an Pflanzen.
Mit 6 Abbildungen im Text. (Von Küster.)
Beiträge zur Anatomie und Biologie der Früchte und Samen
einiger einheimischer Wasser- und Sumpfpflanzen. Mit
Tafel 19—21. (Von Fauth.)
Vorschlag zu einer praktischen Erweiterung der botanischen
Nomenclatur. (Von Noll.)
Deutsche Verlags-Anstalt in Stuttgart.
Soeben erschien:
Nomenclaturae botanicae
Codex brevis maturus
sensu eodiecis emendate aux lois de la nomencla-
ture botanique de Paris de 1867 linguis inter-
nationalibus: anglica, gallica, germanica quoad
nomina latina auctore Otto Kuntze. Anhang: Zur
Vorgeschichte desWienerNomenclatur-Congresses
1905. Geheftet Mk. 3.—.
In den Kreisen der Botaniker aller Länder wird
die Notwendiskeit einer einheitlichen Schreib-
weise der Gattungsnamen immer dringender em-
pfunden. Der auf dem Botaniker-Kongress 1867
angenommene Pariser Codex, der lückenhaft und
infolge nachträglicher Verbesserungszusätze nur
schwierig zu übersehen ist, entspricht dem heuti-
sen Bedürfniss nicht mehr. Durch den von Otto
Kuntze bearbeiteten Codex werden jene Uebel-
stände gründlich beseitist und die einheitliche
Rechtschreibung ausführlich geregelt.
In Kürze erscheint:
Lexikon generum phanerogamarım
inde ab anno MDCCXXXVII cum nomenclatura
legitima internationali et systemate inter recentia
medio auctore Tom von Post. Opus revisum et
auctum ab Otto Kuntze.
Durch die Buchhandlungen zu beziehen.
Erste Abtheilung: Originalabhandlungen. Jährlich 12 Hefte, am 16. des Monats, 3
Zweite Abtheilung: Besprechungen, Inhaltsangaben etc. Jährlich 24 Nummern, am 1. und 16. des Monats,
Abonnementspreis des completen Jahrganges der Botanischen Zeitung: 24 Mark.
Verlag von Arthur Felix in Leipzig, Königstrasse 18. —— Druck von Breitkopf & Härtel in Leipzig.
zur
u u ee ee
61. Jahrgang.
Nr.
23.
I. December 1903.
BOTANISCHE ZEITUNG.
Redaction; H. Graf zu Solms-Laubach.
Friedrich Oltmanns.
m——.«
Die Redaction übernimmt keine Verpflichtung, unverlangt eingehende Bücher zu besprechen oder zurückzusenden.
II. Abtheilung.
Besprechungen: W. Rothert, Ueber die Wirkung
des Aethers und Chloroforms auf die Reizbewe-
gungen der Mikroorganismen. — F.Czapek, Stoff-
wechselprocesse bei hydrotropischer und photo-
tropischer Reizung. — H. Fitting, Untersuchun-
gen über den Haptotropismus der Ranken. —
P. Kretzschmar, Ueber Entstehung und Aus-
breitung der Plasmaströmung in Folge von Wund-
reiz. — L. Kny, Ueber den Rinfluss des Lichtes auf
das Wachsthum der Bodenwurzeln. — Nene Litte-
ratur. — Anzeige.
ee:
Rothert, W., Ueber die Wirkung des
Aethers und Chloroforms auf die Reiz-
bewegung der Mikroorganismen.
(Jahrb. f. wiss. Botanik. 1903. 39. 1.)
Die vorliegenden Mittheilungen Rothert’s
stützen sich auf Versuche, die Verf. im Leipziger
botanischen Institut angestellt hat. Sie waren ur-
sprünglich auf grösserer Basis gedacht, sie sollten
die Einwirkung der Narcotica im Allgemeinen
auf die Lebenserscheinungen der Pflanzen betreffen,
mussten aber wegen der unerwartet grossen Schwie-
rigkeiten eingeschränkt werden. Um so mehr In-
teressantes haben die offenbar mit grosser Sorgfalt
angestellten und mit kritischem Urtheil verwerthe-
ten Beobachtungen auf dem engeren Gebiet ergeben,
auf welches Verf. seine Untersuchungen beschränkte.
Die Mikroorganismen wurden in einer kleinen
Quantität Wasser mit einer gemessenen Menge ge-
sättigter, wässriger Lösung von Aether oder Chlo-
roform vermischt, und das Gemisch dann, gegen
Verdunstung möglichst geschützt, in geeigneten
Flüssigkeitskammern unter dem Mikroskop unter-
sucht.
Ein Theil der untersuchten Mikroorganismen
konnte entschieden anästhesirt werden; sie büssten
alsdann ihre Empfindlichkeit gegen Richtungs-
vermögen ganz oder theilweise ein, trotzdem dass
ihre Beweglichkeit ihnen die Ausführung der Re-
action noch gestatten würde. Bei anderen Arten
erlosch die Bewegungsfähigkeit, sodass über den |
Fortbestand der Reizempfindlichkeit nichts zu con -
statiren war; in einzelnen Fällen liessen sich ein-
zelne Individuen nareotisiren, andere nicht ohne
gleichzeitige Bewegungslähmung.
Verf. prüfte auch, ob bei Organismen, die ver-
schiedene Arten von tactischer Reizbarkeit zeigen,
die Empfindlichkeit gegen die verschiedenen Reiz-
arten durch die Narcotica in ungleichem Maasse
beeinflusst würde. In der That gelang es bei einer
Art Termo die »Proschemotaxis« gegen Fleisch-
extrat von der »Apochemotaxis« zutrennen; in einer
bestimmten Aether- oder Chloroformlösung fehlte
letztere, während die Chemotaxis noch deutlich er-
halten war. ;
Die Empfingliehkeit für die anästhesirende
Wirkung ist bei den verschiedenen untersuchten
Organismen ausserordentlich ungleich stark, auch
ist das Verhältniss gleichartiger Coneentrationen
von Aether- und Chloroformwasser nicht constant.
Individuelle Schwankungen der Empfänglichkeit
fehlen nicht.
Charakteristisch für die anästhesirende Wirkung
des Aethers und Chloroforms auf die Mikroorga-
nismen ist es, dass dieselbe nur von der Concentra-
tion der Lösung des Narcotieums, nicht aber von
der Dauer der Einwirkung abhängt. Wenn eine be-
stimmte Lösung einen gegebenen Organismus über-
haupt zu anästhesiren vermag, So tritt die An-
ästhesie momentan in dem definitiven Grade auf,
dauert so lange, als die Concentration der Lösung
wesentlich unverändert bleibt und hört momentan
auf, sowie das Narcoticum sich verflüchtist, resp.
seine (oncentration unter eine gewisse Grenze
sinkt. Solche Lösungen hingegen, welche nicht
sofort anästhesiren, können dies auch nach längerer
Einwirkung nicht.
Diese bemerkenswerthe Thatsache steht in gutem
Einklang mit den von Overton entwickelten An-
schauungen über das Wesen und das Zustande-
kommen der Narcose im Allgemeinen.
Merkwürdigerweise ist die Wirkungsweise der
355
Nareotica auf die Bewegungsfähigkeit der
Mikroorganismen eine ganz andere. Hier hängt die
Wirkung nicht nur von der Concentration des Nar-
coticums, sondern auch von der Einwirkungsdauer
ab, sie ist nur zum Theil progressiv, ähnlich der
Wirkung der Blausäure und des Aethylalcohols
nach Overton’s Erfahrungen an den Wurzelfasern
von Hydrocharis.
Lösungen der Narcotica, die zu schwach sind,
um mässige Anästhesie hervorzurufen, können
doch den Grad der Empfindlichkeit deutlich herab-
setzen. Einen Einfluss des Lichtes oder der Dunkel-
heit auf den Eintritt der Narcose konnte Verf. nicht
feststellen. Dagegen wurde die interessante Beob-
achtung gemacht, dass die negative Lichtstimmung
von Gonium und Chlamydomonas durch Chloro-
form in eine positive Stimmung verwandelt wird,
oder, mit anderen Worten, dass das Optimum der
Lichtintensität für jene Organismen durch Chloro-
form erhöht wird. Bei Aether liess sich eine ana-
loge Beobachtung nicht machen. Als Nachwir-
kung der Narcose fand R. dagegen sowohl nach
der Aether- wie nach der Chloroform-Narcose eine
Beeinflussung der Lichtstimmung von Gonium, im
Sinne der Herabdrückung des Optimums der Licht-
intensität.
Eine der Narcose vorausgehende, oder bei nie-
drigeren Concentrationen eintretende stimuli-
rende Wirkung des Aethers und Chloroforms,
ähnlich der bei höheren Organismen stets zu beob-
achtenden, tritt bei den niederen nach R.’s Be-
obachtungen im Alloemeinen nicht auf, doch schien
die phototactische Empfindlichkeit von Chlamydo-
monas durch Aetherwasser deutlich gesteigert zu
werden und ein Fäulnissbacterium entwickelte sich
unter dem Einfluss von Aetherwasser erheblich
schneller.
Einige Beobachtungen scheinen auf eine allmäh-
lich eintretende Gewöhnung an schwächere Lösun-
gen der Narcotica hinzuweisen.
W. A. Nagel.
Czapek, F., Stoffwechselprocesse bei
hydrotropischer und phototropischer
Reizung.
(Ber. d. d. bot. Ges. 1903. 21. 241.)
In Ergänzung früherer Publicationen über Ver-
mehrung der normal vorhandenen Homogentisin-
säure und das Auftreten eines die normale fer-
mentative Homogentisinsäureoxydation hemmenden
Antifermentes in geotropisch und in heliotro-
pisch gereizten Organen theilt der Verf. hier eine
Reihe von Versuchen mit, welche die gleichen Vor-
gänge auch in hydrotropisch gereizten‘Maiswurzeln
beweisen sollen. Die Spitzen der 21/, Stunden lang
hydrotropisch gereizten Wurzeln wurden bei 28°
356
digerirt und ergaben, verglichen mit dem Wurzel-
brei nicht gereizter Wurzeln im Verlauf von
15 Tagen post mortem ansteigende Differenzen im
Verbrauch des Höllenstein-Titers. Demgegenüber
blieben die Zahlen im Controllversuch für indivi-
duell so von einander abweichende Objecte, wie
Wurzeln, auffallend übereinstimmend. Die Zahlen
der zweiten Versuchsreihe, in der einerseits unge-
reizte Organe, andererseits geotropisch gereizte aus
Mischungen ungereizter und heliotropisch bezw.
geotropisch gereizter verglichen werden, lieferten
im Verlaufe von 20tägiger Digestion post mortem
ähnlich abweichende Zahlen.
Wenn schliesslich gleiche Stoffwechselanomalien
in einseitig beleuchteten Fabawurzeln angegeben
werden, die heliotropisch nicht reagiren, so spricht
diese Erscheinung wiederum für die vom Ref. schon
früher vertretene Auffassung, dass die vom Verf.
entdeckten quantitativen Stoffwechselveränderun-
gen mit der Reizkrümmung gar nicht in engerem
Zusammenhang stehen, sondern ein Ausdruck einer
allgemeineren Störung des Normalbefindens bei
eintretenden anomalen Bedingungen sind.
Wie Ref. in der »Controverse über den Geo-
tropismus« (Ber. d. d. bot. Ges. 1902), im Hin-
blick auf die inverse labile Ruhelage ausführte, ist
die geotropische (bezw. heliotropische ete.) Wachs-
thumsänderung nicht als die Reaction schlecht-
hin gegen abnorme Lagen aufzufassen, in derem
Dienst alle anderen stehen müssten, sondern nur
als eine unter vielen anderen, die, weil augen-
fällig regulatorisch, als interessanteste für den Be-
obachter in den Vordergrund tritt. Noll.
Fitting, Hans, Untersuchungen über
den Haptotropismus der Ranken.
(Jahrk. f. wiss. Bot. 1903. 38. Heft 4.)
Die Reizbewegungen der Ranken gehören, im
Gegensatze zu den anderen T'ropismen, nicht zu
denjenigen Reizphänomenen, welche im Laufe der
beiden letzten Dezennien von verschiedenen Seiten
einem eingehenden Studium unterworfen wurden,
und es war eine überaus dankbare Aufgabe, welcher
sich Fitting unterzog, indem er die Verhältnisse
der Reizaufnahme und Reizreaction bei contact-
empfindlichen Ranken nach den derzeit zur Ver-
fügung stehenden Methoden bearbeitete; die grund-
lesenden Untersuchungen von Darwin und von
Pfeffer hatten hierüber noch keine näheren Auf-
schlüsse geben können. Auf Grund der Versuche
Darwin’s pflegte man allgemein Ranken zu unter-
scheiden, welche »allseitig empfindlich « sind, d. h.
Contactkrümmungen ausführen, welche Flanke
auch immer gereizt wurde, und andererseits » ein-
seitig empfindliche« Ranken, welche nur nach einer
Reizung der Unterseite sich einkrümmen. Zu der
357
ersten Kategorie gehören die Ranken von Cobaea,
Oissus, Becremocarpus, zu der letzteren die Ranken
der Cucurbitaceen und Passifloren.
Verf. fand nun zunächst die bereits von Mohl
gemachte Beobachtung bestätigt, dass auch die
» einseits empfindlichen« Ranken eine schwache
Krümmungsreaction zeigen, wenn man Oberseite oder
Flanken dieser Organe reizt. Principiell neu ist die
weitere Feststellung des Verf., dass der geringe
Grad der Einkrümmung bei » einerseits empfind-
lichen« Ranken im Sinne Darwin’s bei Reizung
der Flanken oder der Oberseite gegenüber der
starken Reaction nach Reizung der Unterseite nicht
auf ungleicher »Empfindlichkeit«, d. h. Percep-
tionsfähigkeit der Seiten des Organs beruht, son-
dern auf verschieden starker Reactionsfähigkeit.
Die Sensibilität gegen Berührungsreiz ist auch bei
diesen Ranken allseits absolut und relativ gleich
gross.
Dies konnte Verf. dadurch sicher zeigen, dass
er die Hemmung der Krümmungsaction, welche bei
gleichzeitiger Reizung zweier oder mehrerer Seiten
von Ranken eintritt, heranzog. Reizt man bei all-
seits gleich reagirenden Ranken (wie nach Fit-
ting die zutreffiende Benennung zu lauten hat) die
Unterseite und gleich darauf die Oberseite mög-
liehst gleich stark, so tritt keine, oder doch nur
eine sehr geringe Einkrümmung der Ranke auf.
Ebenso verhalten sich aber auch die nicht allseits
gleich reagirenden Ranken der Passifloren und
Cucurbitaceen. Schon ein einmaliges leichtes Strei-
chen der Oberseite vermag bei diesen Ranken den
Reactionserfolg einer gleichstarken Reizung der
Unterseite zu unterdrücken.
Wir müssen demnach annehmen, dass die Reiz-
empfindlichkeit für Contactreize bei solchen Ranken
wohl allseits ebenfalls sehr hoch ist, die Fähigkeit
zur Reizkrümmung nach Reizung der Unterseite
jedoch ungleich bedeutender ist als nach Reizung
der übrigen Seiten. Die Contactreizung der Ober-
seite hemmt nach Fitting übrigens auch die nach
Decapitirung der Ranken eintretende Krümmung
sowie in geringem Grade die von Correns festge-
stellten thermonastischen Einkrümmungen der
Ranken, welche bei Einbringung der Organe in
höher temperirtes Wasser sonst erfolgen.
Nach den Untersuchungen des Verf. ist es ferner
zweifellos, dass die Contactkrümmungen von Ranken
Reactionen sind, welche ebenso wie die thermo-
nastischen Oeffnungs- und Schliessungsbewegungen
von Blüthen durch Längenwachsthumsvorgänge ver-
mittelt werden. ‚Während der Einkrümmung erfährt
die Convexseite der Ranken sehr rasch eine bedeu-
tende bleibende Verlängerung, während sich die Con-
cavseite ganz unbedeutend verkürzt. Bezüglich
dieser geringen Verkürzung äussert sich Verf. dahin,
358
dass sie wahrscheinlich auf Compression der Zellen,
nicht aber auf activer Verkürzung derselben be-
ruhen dürfte. Wenn sich die Ranke wieder gerade
streckt, so zeigt sich analog wie bei anderen, auf
»Autotropismus« zurückzuführenden Processen
ein vermehrtes Wachsthum der Concavseite. Die
Mittelzone zeigt in ihrem Wachsthum sowohl bei
der Einkrümmung als beim Krümmungsausgleich
eine vorübergehende Beschleunigung.
Nach Verf. trifit also die Meinung von Darwin,
welche später von Mac Dougal getheilt wurde,
wonach die Rankenkrümmungen durch active Ver-
kürzung der Concavseite zu Stande kommen, nicht
zu. Das Wachsthum der Ranken wird bei gleich-
zeitig erfolgender Reizung mehrerer Seiten, wenn
keine Krümmung eintritt, nicht alterirt. Hindert
man die Krümmung einseitig gereizter Ranken
durch geeignete Mittel, so kann man jedoch die
zweimalige Beschleunigung des Wachsthums der
Mittelzone, entsprechend der (nicht ausführbaren)
Einkrümmung und Geradestreckung mindestens in
manchen Fällen deutlich sicherstellen.
Auch die in der älteren Litteratur viel discutirte
Betheiligung einer Turgorsteigerung beim Mecha-
nismus der Rankenkrümmungen findet in der Ar-
beit eine entsprechende kritische Erledigung.
Allein ist eine Turgorerhöhung keinesfalls Ur-
sache der Einkrümmung und es muss auch über-
haupt die Turgorerhöhung in den Zellen der Convex-
seite noch als controverse Sache angesehen werden.
Aus der anatomischen Dorsiventralität lässt sich
die ungleiche Betheiligung der verschiedenen Seiten
bei der Reizreaction vieler Ranken nicht erklären.
Hat eine Ranke eine Stütze dauernd ergriffen, so
wird nach Verf.s Beobachtungen das Wachsthum
in dem der Stütze anliegenden Rankentheile sofort
und dauernd aufgehoben. Das Umschlingen der
Stütze erfolgt durch dieselbe Krümmungsmechanik
wie bei vorübergehendem Contact. Nach Meinung
des Ref. ist es jedoch dem Verf. noch nicht völlig
gelungen, die schwierigen Verhältnisse bei Um-
schlingung von Stützen durch Ranken unter natür-
lichen Verhältnissen und bezüglich des Einflusses
dauernden Contactes auf das Wachsthum der Ranken
hinreichend aufzuklären. Im Einklang mit den
neueren Untersuchungen von Mae Dougal findet
auch Verf., dass das Wachsthum normaler unge-
reizter Ranken lediglich intercalar verläuft und in
der unteren Rankenhälfte am intensivsten ist. Die
junge Ranke wächst in ihrer Streckungsperiode
allseits gleich stark, hierauf tritt ein Intervall ge-
ringen Zuwachses ein, und ein beschleunigtes
Wachsthum der Rankenoberseite (wahrscheinlich
auch der Mittelzone) führt in einer zweiten Wachs-
thumsphase die bekannte Einrollung der Ranke
hervor.
359
In. dem Schlussabschnitte seiner Arbeit macht
Verf. zunächst auf die beträchtliche Reizleitungs-
geschwindiskeit aufmerksam, welche für die Con-
tactkrümmungen der Ranken anzunehmen ist (etwa
1S mm in 5 Min. bei Cyclanthera), und stellt im
Weiteren die hohe Bedeutung der Reizvorgänge an
Ranken für die Theorie der Reizbewegungen ins
richtige Licht, da hier besonders klar vor Ausen
liest, wie eine auf wenige sensible Zellen beschränkte
Reizung ein gesetzmässig auf das feinste regulirte
Zusammenwirken aller Zellen des Organes in der
Krümmungsaction nach sich zieht. Dass sich auf
solche Verhältnisse Vorstellungen, wie das N oll’sche
»Reizfelderschema«, nicht anwenden lassen, braucht
erst nicht weiter ausgeführt zu werden. Fitting
übt übrigens auch bezüglich der Anwendung des
Noll’schen Reizfelderschemas auf GeotropismusKri-
tik aus, welche berechtigte Gesichtspunkte ent-
wickelt und welche die nothwendigen experimen-
tellen Grundlagen noch in grösserer Zahl erhalten
dürfte.
Die Aufdeckung hochgradiger Sensibilität gegen
Contact bei mangelnder Reactionsfähigkeit der
Oberseite von Passifloraranken giebt dem Verf. An-
lass zu ausführlichen Erörterungen über das Vor-
kommen von Reizbarkeit ohne Reactionsfähickeit.
Gewiss sind solche Fälle weit verbreitet und in
dieser Hinsicht ist auch auf die im Laboratorium
des Ref. aufgefundene 'Thatsache zu verweisen, dass,
obgleich nur wenige Wurzeln auf dem Klinostaten
unter den günstissten Verhältnissen negativ helio-
tropische Krümmungen ausführen können, alle
Keimpflanzen einseitige Beleuchtung pereipiren, wie
sich leicht mit Hülfe der » Antifermentreaction« zei-
gen lässt. Diese Reaction dürfte eines derwichtigsten
Mittel werden, eine Sensibilität gegen äussere Reize
bei krümmungsunfähigen Organen nachzuweisen.
Sehr beachtenswerth sind endlich die Ausfüh-
rungen Fittin g’s über die Vorgänge bei der gegen-
seitigen Hemmung antagonistischer Reizungen bei
Ranken, welche nicht einfach durch Gegenein-
anderwirken beider Reizreactionen erklärt werden
können; eineWachsthumsbeschleunigung der Mittel-
zone bleibt gänzlich bei diesen Hemmungen aus,
ein Umstand, welcher eher nahelegt, dass es bis zu
einem »Auslösungsbestreben der Reaction < über-
haupt nicht kommt. Eine. interessante Parallele
bietet das Verhalten geotropisch reizbarer Objecte
auf dem Klinostaten, welche wohl » Antiferment-
reaction«, aber keine Krümmung zeigen. Solche
Fälle legen in der That nahe, anzunehmen, dass bei
gleichzeitigem Einwirken verschieden gerichteter
Reizimpulse ein besonderer Reizzustand des Organs
geschaffen wird, welcher nicht einfach die Resul-
tante der verschiedenen Einzelreizzustände sein
muss. Czapek.
360
Kretzschmar, Paul, Ueber Entstehung
und Ausbreitung der Plasmaströmung
in Folge von Wundreiz.
(Pringsh. Jahrb. f. wiss. Bot. 1903. 39. 273—304.)
Dass auch an viel bearbeiteten Problemen rich-
tige Fragestellung und ein umsichtiges, eindrin-
gendes Studium oft durch interessante Ergebnisse
belohnt wird, ist eine bekannte Erfahrung. Dafür
liefert auch die aus dem Leipziger botanischen In-
stitute stammende Arbeit, die mir zur Besprechung
vorliest, einen schönen Beweis. Der Verf. knüpft
an die bekannten Beobachtungen früherer Forscher
an, dass bei vielen Pflanzen infolge von Verwundun-
gen Plasmaströmung zunächst in denjenigen Zellen
ausgelöst wird, die der Wundstelle benachbart sind,
sodann aber auch in solchen, die mehr oder weniger
weit von ihr entfernt sind. Gegenstand seiner Ar-
beit ist vor allem eine eingehende Untersuchung
der Fortpflanzung dieses Reizes, und zwar an
solchen Versuchspflanzen, die sich ohne jede Ver-
letzung direet unter dem Mikroskop beobachten
lassen und die in unverletztem Zustande keine
Plasmaströmung zeigen. Diesen Bedingungen ent-
sprechen nur Wasserpflanzen aus der Familie der
Hydrocharitaceae und von diesen in erster Linie
Vallisneria spiralis. Wegen der besonderen Metho-
dik mag die Arbeit selbst verglichen werden.
Verf. konnte zunächst die interessante Thatsache
feststellen, dass der durch eine Verwundung ge-
schaffene Reiz, der die Plasmaströmung auslöst, in
allen Organen der untersuchten Pflanzen sich ganz
allgemein mit weit grösserer Geschwindigkeit in
den Gefässbündeln als in den übrigen Geweben
fortpflanzt. Wurde z. B. ein Blatt von Vallisneria
abgeschnitten, so breitete sich der Reiz zunächst
in der Mittelrippe bis zur Blattspitze aus, etwas
später erreichte die Strömung in den seitlichen
Rippen die Spitze, von den Rippen aus fortschrei-
tend begann sie zuletzt schliesslich auch in den
Mesophylizellen. Die besondere Befähigung der
Leitbündel zur Leitung des Reizes erkennt man
auch daran, dass der Reiz sich bei Verwundung
eines Gefässbündels (durch Schnitt oder Stich)
durch die sämmtlichen Organe der ganzen Pflanze,
überall Strömung auslösend, fortpflanzt, wohin-
gegen die Reizausbreitung auf eine gewisse Strecke
des verletzten Organs beschränkt bleibt, wenn keine
» Leitbündelzelle« verletzt wird. In letzterem
Falle breitet sich die Strömung basalwärts immer
viel weiter aus als apicalwärts. Die Geschwindig-
keit dieser Reizleitunge ist in erster Linie abhängig
von der Schwere der Verletzung; sie ist besonders
gross wiederum bei Verletzung der Gefässbündel.
Interessant ist die Beobachtung, dass sie von der
Wundstelle aus über eine gewisse Strecke hin zu-
= le u Ya re
Pe A
Pe 1m
861
nächst zunimmt, dann erst allmählich geringer
wird. Der Gegensatz von Spitze und Basis macht
sich wieder dadurch geltend, dass sich der Reiz
schneller basipetal als acropetal ausbreitet. In
transversaler Richtung erfolet die Fortleitung aber
immer weitaus am langsamsten, obsehon der Reiz
in gleichen Zeiten transversal mehr Zellwände
durchläuft als longitudinal. Die Strömung ist meist
eine transitorische Erscheinung; sie dauert in der
Regel zwei bis sechs Tage, dann pflest sie wieder
auszuklingen, abgesehen von den Zellen, die direct
an die Wunde angrenzen: In ihnen hört die Strö-
mung bis zum 'Tode nicht wieder auf. In den ande-
ren Zellen zeigt sich die Beruhigung des Plasmas
merkwürdiger Weise zuerst in der Nähe der
‘Wunde, erst später greift sie in den von der Wunde
entfernteren Organtheilen um sieh. Ueber: die Be-
dingungen der Reizleitung hat. Verf. nur festge-
stellt, dass der Reiz sich auch noch durch solche
Zonen fortpflanzt, in denen sämmtliche Zellen mit
15% Rohrzuckerlösung plasmolysirt sind. Ob
durch die Plasmolyse die Continuität des Plasmas
unterbrochen war, liess sich nicht entscheiden. —
Soweit der Verf. Ref. möchte seinerseits an die
Ausführungen des Verf. noch einige Bemerkungen
anknüpfen, zu denen ihm hier der Ort geeignet zu
sein scheint. Je mehr unsere Kenntnisse von den
Reizleitungsvorgängen bei den Pflanzen zunehmen,
um so mehr treten einige Gesetzmässigkeiten
in den Vordergrund, die ein interessantes Licht auf
gewisse Eigenschaften des pflanzlichen Organismus
werfen. Dazu gehört in erster Linie die merkwür-
dige Befähigung, Reize nach verschiedenen Rich-
tungen verschieden weit und mit verschie-
dener Geschwindigkeit zu leiten. Schon
Rothert hatte gefunden, dass der heliotropische
Reiz vorzugsweise basalwärts geleitet wird. Das
Gleiche konnte er für denjenigen, durch eine stär-
kere Verwundung geschaffenen Reiz beobachten,
der die heliotropische Empfindlichkeit vorüber-
gehend aufhebt und die Krümmunesfähigkeit zeit-
weise herabsetzt. Weiter hatte N&mec gezeigt,
dass derjenige Wundreiz, der die wohl zuerst von
Tangl nachgewiesenen »traumatropen Umlage-
rungen« des Zellinhaltes auslöst, sich fast nur
basipetal fortpflanzt und dass er sich nach der Basis
mit weit grösserer Geschwindigkeit als nach der
Spitze hin ausbreitet. Auch schreitet er transversal
viel langsamer fort als longitudinal. Ganz analoge
Beobachtungen hat nun auch der Verf. der vor-
liegenden Arbeit für denjenigen Wundreiz gemacht,
der die Plasmaströmung auslöst. Er verfehlt denn
auch nicht, auf die Analogien zwischen seinen und
N&mee’s Angaben in einem besonderen Abschnitt
hinzuweisen.
362
den Schluss ziehen zu wollen, dass für sämmtliche
Reizleitungen im Pflanzenkörper etwas Aehnliches
Gültigkeit besitze. Wenn aber die Bevorzugung der
Basis bei der Reizfortpflanzung auch auf die er-
wähnten Fälle beschränkt bleiben sollte, so lassen
diese für sich schon auf eine Besonderheit in der
lebenden Substanz der Pflanze schliessen, die wir
einmal in Ermangelung eines besseren Wortes als
»Polarität« bezeichnen wollen. Denn so wenig wir
auch über die Vorgänge der Reizübermittelung im
den erwähnten Beispielen wissen, soviel ist für die
genannten Reize doch als höchst wahrscheinlich
anzunehmen, dass die Reizleitung allein in oder
doch wenigstens unter Mitwirkung der lebenden
Substanz vor sich geht. Namentlich bei der Fort-
pflanzung des heliotropischen Reizes dürfte man
ohne diese Annahme überhaupt nicht auskommen.
Findet die Leitung nun thatsächlich in der leben-
den Substanz statt, so geht aus den erwähnten An-
gaben ohne Weiteres hervor, dass in der lebenden
Substanz bei der Leitung in irgend einer Weise
zwischen der Richtung nach abwärts und der Rich-
tung nach aufwärts, ja sogar zwischen longitudi-
naler und transversaler Richtung unterschieden
wird. Ob dies Folge einer besonderen Structur,
was wahrscheinlich, oder aber nur Folge von beson-
deren dynamischen Vorgängen ist, das lässt sich vor-
läufis natürlich nicht entscheiden. Wenn ich den
Ausdruck »Polarität« gebrauchte, so ist das nur
ein Terminus zur Bezeichnung der Thatsache,
aber natürlich keine Erklärung.
Auf ein ähnliches, verschiedenes Verhalten
von Spitze und Basis hat bekanntlich Voechting
einerseits durch sehr zahlreiche Erfahrungen über
Regeneration am Pflanzenkörper, andererseits auch
durch die merkwürdigen Erfolge bei Transplan-
tationen, die in amomalen Richtungen vorge-
nommen wurden, geschlossen, und für diese T'hat-
sache denselben Terminus »Polarität« gewählt, in-
dem er sich dabei vollkommen klar darüber war,
dass damit eine Erklärung der seltsamen Erschei-
nungen nicht gegeben ist. Es wäre vorläufig
vollkommen müssig, wenn man darüber speeuliren
wollte, ob die »Polarität«, die sich bei vielen Reiz-
leitungen kundgiebt, auf dieselben Ursacheneom-
plexe zurückzuführen sei, wie diejenige Polarität,
die sich in Voechting’s Versuchen kundgab.
Diese Möglichkeit wäre natürlich nicht ausge-
schlossen. Nur soviel wollte ich hier zeigen, dass
nicht nur die Erscheinungen der Regeneration und
der Transplantation, bei denen verschiedentlich,
aber niemals in überzeugender Weise, das Vor-
handensein der Polarität angezweifelt worden ist,
sondern auch andere Vorgänge, wie z. B. diejenigen,
die sich bei vielen Reizleitungen beobachten lassen,
Gewiss wäre es verfehlt, aus diesen Erfahrungen | die »Polarität« als eine sehr wichtige Eigen-
363
schaft der Pflanze erkennen lassen. WUebrigens
würde sicherlich auch eine dahin gehende Analyse
der geotropischen Erscheinungen auf eine ganz
ähnliche Eigenschaft hinweisen.
Ich habe schon einmal gesagt, dass der Ausdruck
» Polarität« nur ein Terminus ist für eme That-
sache, die sich bei vielen (oder allen?) Pflanzen
als Gesetzmässigkeit äussert, für eine 'Thatsache,
die sich nach allen unseren Beobachtungen nicht
wegleugnen lässt, so räthselhaft uns ihr Wesen auch
noch erscheinen mag. Eine neue Aufgabe ist es, zu
untersuchen, durch welche Besonderheiten diese
Polarität zu Stande kommt und ob sie, wo sie sich
in Vorgängen, die von einander verschieden sind,
äussert, auf denselben oder auf verschiedenen Ur-
sachen beruht. Mögen nun diese Ursachen sein,
welche sie wollen, alles spricht meiner Meinung
nach dafür, dass diese Polarität bei den höheren
Pflanzen ene Grundeigenschaft der lebenden
Substanz ist. Dass diejenige Polarität, die sich in
den Reizleitungsvorgängen äussert, nicht durch die
Richtung des Nahrungsstromes bedingt wird, liegt
wohl auf der Hand. Wahrscheinlich dürfte sie
nur in der Structur der lebenden Substanz ihre
Erklärung finden. H. Fitting.
Kny, L., Ueber den Einfluss des Lichtes
auf das Wachsthum der Boden wurzeln.
(Jahrb. f. wiss. Bot. 1902. 38. 421.)
Teodoresco hatte in den Annales des sciences
uaturelles 1899 die Angabe gemacht, dass der Zu-
tritt oder die Abwesenheit von Licht das Wachs-
thum der Bodenwurzeln so gut wie gar nicht be-
einflusse; nur selten, wie beispielweise bei Lupinus
albus u. a. wirke es verzögernd auf das Längen-
wachsthum, noch seltener beschleunigend (.Lepz-
dium sativum). Da die Versuchsanstellung in ver-
schiedener Hinsicht nicht einwurfsfrei war, so ent-
schloss sichVerf. zu einer Nachprüfung, bei welcher
besonders auch der, bei Wurzeln ganz besonders
störende Factor grösster individueller Abweichun-
gen durch Beobachtung eines sehr zahlreichen Ver-
suchsmaterials thunlichst ausgeschaltet werden
konnte. Es wurde je eine Art der von Teodoresco
erwähnten T’ypen (Vicia sativa, Lupinus albus und
Lepidium sativum) zur Untersuchung ausgewählt
mit dem Ergebniss, dass bei allen das diffuse Tages-
lieht das Längenwachsthum verzögert, Dunkelheit
dasselbe fördert, — wenn auch in etwas verschie-
denem Maasse. An den Wurzeln von Lupinus wurde
festgestellt, dass der Steigerung des Längenwachs-
thums ein Zurückbleiben im Dickenwachsthum
und in der Ausbildung des Centraleylinders gegen-
übersteht. Beiden anderen beiden Versuchsobjecten
trat diese Erscheinung nicht so scharf hervor. Verf.
364
betont wiederholt, dass die erkannten Gesetzmäs-
sigkeiten erst in dem Endergebniss grösserer Ver-
suchsreihen klar hervortreten. Die in den Text ein-
gefügten Tabellen bieten ein reichhaltiges, lebendig
illustrirendes Zahlenmaterial für die vom Verf. her-
vorgehobenen Erscheinungen. Noll.
Neue Litteratur.
I. Allgemeines.
Just’s botanischer Jahresbericht. Herausgegeben von
K.Schumann. Wechselbeziehungen zwischen Pflan-
zen und Thieren. Biographien. Pteridophyten.
29. Jahrg. (1901). 2. Abth. 5. Heft.
—— Schizomyceten. Pflanzengeographie. 30. Jahrg.
(1902). 1. Abth. 3. Heft.
—— Pflanzengeographie. Allgemeine und specielle
Morphologie und Systematik der Phanerogamen.
30. Jahrg. (1902). 1. Abth. 4. Heft.
Pokorny, Naturgeschichte des Pflanzenreiches für
höhere Lehranstalten. 22. Aufl., neu bearbeitet von
K. Fritsch (m. 36 Farbendrucktaf. u. 308 Abbild.).
Leipzig 1903. gr. 8. 6 und 262 S.
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logus illustratus Iconothecae Botanieae horti Ber-
giani Stockholmiensis anno 1903; notis biogra-
phieis adjectis) (46tab.). (Acti horti Bergiani. Med-
delanden fr. k. svensk. vet. ak. trädg. Bergielund.
8. Nr. 2.) i
Catalogus illustratus iconothecae botanicae
horti Bergiani. Stockholmiensis anno 1903. Notulis
biographieis adjectis (46 tab.). Stockholm 1903.
Wortmann, J., Bericht der königl. Lehranstalt für
Wein-, Obst- und Gartenbau zu Geisenheim a. Rh.
für das Etatsjahr 1902. Wiesbaden. 8. 223 S.
Anzeige.
Deutsche Verlags-Anstalt in Stuttgart.
Soeben erschien:
Nomenclaturae botanicae
Codex brevis maturus
sensu codicis emendate aux lois de la nomencla-
ture botanique de Paris de 1867 linguis inter-
nationalibus: anglica, gallica, germanica quoad
nomina latina auctore Otto Kuntze. Anhang: Zur
Vorgeschichte desWienerNomenclatur-Kongresses
1905. Geheftet Mk. 3.—.
In den Kreisen der Botaniker aller Länder wird
die Notwendigkeit einer einheitlichen Schreib-
weise der Gattungsnamen immer dringender em-
pfunden. Der auf dem Botaniker-Kongress 1867
angenommene Pariser Codex, der lückenhaft und
infolge nachträglicher Verbesserungszusätze nur
schwierig zu übersehen ist, entspricht dem heuti-
oen Bedürfniss nicht mehr. Durch den von Otto
Kuntze bearbeiteten Codex werden jene Uebel-
stände gründlich beseitigt und die einheitliche
Rechtschreibung ausführlich geregelt.
In Kürze erscheint:
Lexikon generum phanerogamarum
inde ab anno MDCCXXXVII cum nomenclatura
legitima internationali eb systemate inter recentia
medio auctore Tom von Post. Opus revisum et
auctum ab Otto Kuntze.
Durch die Buchhandlungen zu beziehen.
Erste Abtheilung: Originalabhandlungen. Jährlich 12 Hefte, am 16. des Monats.
Zweite Abtheilung: Besprechungen, Inhaltsangaben etc. Jährlich 24 Nummern, am 1. und 16. des Monats.
Abonnementspreis des completen Jahrganges der Botanischen Zeitung: 24 Mark.
Verlag von Arthur Felix in Leipzig, Königstrasse 15. —- Druck von Breitkopf & Härtel in Leipzig.
Nr.
61. Jahrgang.
24.
16. December 1903.
BOTANISCHE
Redaction: H. Graf zu Solms-Laubach.
ZEITUNG.
Friedrich Oltmanns.
v——ı
II. Abtheilung.
Die Redaction übernimmt kedıe Verpflichtung, eralkapt aan Bücher z zu : beamenhen os a
Besprechungen: F. L. Stevens, Studies on the fertili-
zation of Phycomycetes. — 0. Rosenber g, Ueber
die Befruchtung von Plasmopara alpina (Johans. ):
— W. Ruhland, Studien über die Befruchtung
der Albugo lepigoni und einiger Peronosporeen. —
B. M. Davis, Oogenesis in Saprolegnia. — W.
Rothert, Die Sporenentwickelung bei Aphano-
myces. — Ch. Ed. Martin, Le »Boletus subtomen-
tosus« de la region genevoise. — O. Metzger,
Untersuchungen über die Entwickelung der Flech-
tenfrucht. — G. Massart, Sur la pollination
sans fecondation. — F. Noll, Ueber Fruchtbildung
Om vorausgegangene Bestäubung (Parthenocarpie)
bei der Gurke. — J. Loeb, On a method by which
the eggs of a sea-urchin ( (Strongylocentrotus pur-
puratus) can be fertilized with the sperm of a star-
fish (Asterias ochracea). Arnold Engler,
Untersuchungen über das Wurzelwachsthum der
Holzarten. — P. Sonntag, Ueber die mechani-
schen Rigenschaften des Roth- und Weissholzes der
Fichte und anderer Nadelhölzer. — Neue Litteratur.
— Anzeige.
Stevens, F. L., Studies on the fertili-
zation of phycomycetes.
(Bot. gaz. 1902. 34. 424.)
Rosenberg, O., Ueber die Befruchtung
von Plasmopara alpina (Johans.).
(Bihang till k. svenska vet. akad. handling. Stock-
holm 1903.)
Ruhland, W., Studien über die Befruch-
tung der Albugo lepigoni und einiger
Peronosporeen.
(Pringsh. Jahrb. 1903. 39. 135.)
Eintwickelungsgeschichtliche Untersuchungen der
Oomyeeten, mit besonderer Berücksichtigung der
eytologischen Verhältnisse sind in den letzten Jahren
sehr eifrig betrieben worden, sodass diese Gruppe
jetzt in der Hinsicht die am besten bekannte von
allen Pilzen ist, was an und für sich ja allerdings
nieht viel sagen will. Die hier zu referirenden Ar-
beiten bringen weitere Einzelheiten über bisher
noch nicht bekannte Formen. Stevens, der schon
die Entwiekelung einer ganzen Anzahl von Oomy-
ceten klargelest hat, berichtet über Selerospor«a
graminieola. Auch Ruhland beschäftigt sich zum
Theil mit dieser Art. Die beiden Arbeiten sind un-
abhängig von einander entstanden und gelangen
auch zu theilweise von einander abweichenden Er-
gebnissen. Nach Stevens sivd die jungen Oo-
gonien 40—50-kernig. Diese Kerne theilen sich
einmal mitotisch und während der Metaphase wan-
dern alle Kerne bis auf einen in die Peripherie,
während der späteren Stadien dieser Mitose erfolgt
die »Zonation«, d. h. die Differenzirung von Oo-
und Periplasma. Der eine Tochterkern des einzigen
im Centrum zurückgebliebenen Kernes wird direct
zum Eikern. Wir hätten also danach hier, abwei-
chend von den verwandten Formen, nur eine Thei-
lung der Oogoniumkerne. Auch die Kerne im An-
theridium theilen sich nach St. nur einmal. Einer
der Antheridiumkerne verschmilzt mit dem Eikern.
— Nach Ruhland sind die jungen Oogonien nur
12—16kernig. Diese Kerne machen mehrere
Mitosen durch. Während der zweiten und der fol-
genden dieser Mitosen geht die Zonation vor sich,
alle Kerne treten ins Periplasma. Ein einziger
Kern tritt dann ins Ei über, macht hier eine Karyo-
kinese durch, und der eine so entstandene Tochter-
kern wird zum Eikern. Im Antheridium beobachtete
auch Ruhland nur eine Mitose der Sexualkerne.
Möglicherweise hat Stevens nur ältere Oogo-
nien untersucht, in denen die ersten Mitosen schon
abgelaufen waren. Auf alle Fälle muss jedoch eine
Nachunter suchung wünschenswerth erscheinen.
Das Coenocentrum ist bei Selerospora weniger
distinct als bei den übrigen Peronosporales. Ruh-
land schlägt deshalb dafür den Namen » Central-
plasma« vor. Ref. ist der Meinung, dass man da
doch wohl einfacher von einem » weniger distineten
Coenocentrum« spricht. Esistso schon ja bald nicht
mehr möglich, sich durch alle die vielen Termini
durchzufinden. —
Rosenberg untersuchte Plasmopara alpina.
Diese Art enthält im jungen Oogonium etwa
371
45 gleichmässig vertheilte Kerne. Bemerkens-
werth erscheint dem Verf., dass in diesem Sta-
dium die innere Structur der Oogonkerne sehr an
Synapsisstadien höherer Pflanzen erinnert, mit
Sichelform des Nucleolus ete. Er folgert daraus,
dass die folgende Kerntheilung auch hier eine Re-
ductionstheilung sei, es ist ihm jedoch nicht gelun-
gen, einen exacten Beweis dafür, durch Zählen der
Chromosomen zu erbringen. Das 4—6 kernige An-
theridium lest sich dem Oogonium schon sehr früh,
vor der ersten Mitose, an. Im weiteren Verlauf der
Oogoniumentwickelung treten die Oogoniumkerne
mehr nach der Peripherie hin, mit Ausnahme von
einem oder seltener von einem Paar von Kernen.
Etwa im Mittelpunkt dieser Oosphäre bildet sich
zu dieser Zeit ein distinetes Coenocentrum. Jetzt
erfolgt eine erste Theilung aller Oogoniumkerne.
Oft verläuft dabei in dem in der Mitte in der Nähe
des Coenocentrums zurückgebliebenen Eigross-
mutterkern die Theilung deutlich rascher. Der eine
Tochterkern dieses centralen Kernes wandert nach
der Peripherie. Erst nach dieser Mitose erfolst die
Ausbildung des Plasmoderma zwischen Ooplasma
und Periplasma. Später erfolgt eine zweite mito-
tische Theilung des Oogoniumkernes. Der in der
Oosphäre belegene Kern zeigt dabei oft eigenthüm-
lich verzogene Theilungsfiguren, die R. auf eine
starke Anziehung durch das Coenocentrum zu-
rückführt. Der eine so entstandene Tochterkern
wird zum Eikern, der andere wandert in die Peri-
pherie der Oosphäre und wird hier bald aufgelöst.
Die Kerne im Periplasma theilen sich nicht alle
zum zweiten Male.
Auch im Antheridium erfolgen nach einander
zwei Mitosen. Bei der Copulation bleiben auch hier
wie bei den meisten anderen Peronosporales die
beiden Sexualkerne sehr lange unverschmolzen.
Ebenso verschwindet auch hier das Coenocentrum
nach der endlich erfolgten Verschmelzung auffällig
rasch.
Die von Ruhland untersuchte Albugo lepigoni
ist in mehrfacher Beziehung von Interesse. Zu-
nächst konnte der Verf. feststellen, dass die anfäng-
lieh 60—90 Kerne des Oogons eine ganze Reihe
von Mitosen durchmachen. Die Zahl der Kerne
steigt dadurch auf 300—450. Die Theilungen er-
folgen nicht in allen Kernen gleichzeitig. Einzelne
theilen sich rasch, andere langsam, einzelne einmal, .
andere öfter. Auch für diese Art giebt R. an, dass
bei Beginn der Zonation alle Oogonkerne in die
Peripherie wandern und dass dann später einer,
der Eimutterkern, in das Ei neben das inzwischen
entstandene Coenocentrum zurücktritt. Sehr ein-
gehend schildert R. die Entstehung und das weitere
Verhalten des Coenocentrums. Doch muss hierüber
sowie auch bezüglich der Einzelheiten der folgen-
372
den Theilung des Eimutterkerne auf das Original
verwiesen werden. Der Sexualact selbst bietet
nichts von den anderen Arten wesentlich Abwei-
chendes. Während der ersten Karyokinese des Be-
fruchtungskernes verschwindet das Coenocentrum.
Die reife Spore enthält etwa 70—80 Kerne. —
Weiterhin untersuchte R. Peronospora Alsinearum
und bestätigt im Wesentlichen Wager’s frühere
Angaben, ferner Plasmopara densa. Diese Art
weicht danach ganz wesentlich von der oben refe-
rirten P. alpina Rosenberg’s ab. Das Verhalten
der Kerne im jungen Oogon ist nach Ruhland bei
P. densa im Wesentlichen das gleiche, wie das von
ihm für Selerospora angegebene. Ausserdeın konnte
R. bei P. densa kein Coenocentrum auffinden,
während ein solches bei P. alpina gut entwickelt
ist. Baur.
Davis, B.M., Oogenesis in Saprolegnia.
(Bot. gaz. 1903. 35.)
Die Arbeit bringt wesentlich Neues über die
Oogonentwickelung von Saprolegnia mixta und
zwar einer antheridumlosen, sicher apogamen
Form. Die jungen Oogonien sind vielkernig. Wäh-
rend der Weiterentwickelung entstehen in ihnen
eine Anzahl von Vacuolen, die später zusammen-
fliessen, sodass schliesslich ein bis zwei grosse Va-
cuolen im Centrum des Oogoniums liegen. Das
Plasma sammelt sich als eine dicke Zone in der
Peripherie, in ihm vertheilt liegen die Kerne. Jetzt
erfolgt eine Mitose aller Kerne. Nach dieser Thei-
lung treten im Oogon eine Reihe von Coenocentren
auf. Weiterhin erfolgt eine Degeneration und Auf-
lösung eines Theiles der Kerne. Ein anderer klei-
nerer Theil jedoch, und zwar jeweils diejenigen,
welche zunächst einem Coenocentrum liegen, dege-
nerirt nicht, sondern nimmt an Grösse zu. Diese
Kerne werden zu Eikernen. Dabei kann es vor-
kommen, dass zwei Kerne, sehr selten drei, gleich
nahe bei einem Coenocentrum liegen, dann bleiben
beide bezw. alle drei erhalten und es entstehen zwei-
bis dreikernige Eier. Um je ein Coenocentrum mit
einem, bezw. in den letztgenannten Fällen mit
zwei bis drei Kernen, herum bildet sich eine Oo-
spore. Mit der weiteren Ausbildung derselben ver-
schwindet das Coenocentrum wieder. — Von Inter-
esse sind die mehrkernigen Eier. Trow hatte in
den von ihm untersuchten Formen zweikernige
Eier als Befruchtungsstadien angesprochen. Davis
hat an seiner, wie schon gesagt, antheridiumlosen
Art eine ganz andere Entwickelungsweise dieser
mehrkernigen Eier verfolet und hält infolgedessen
Trow’s Deutung der zweikernigen Bier für »not
proven and improbable«. Eine Nachuntersuchung
von Saprolegniaarten, die als sexuell gelten, wäre
373
danach sehr wünschenswerth. — Im Anschluss an
die Untersuchung der Entwiekelung der Oogonien
untersuchte D. auch die Entwickelung der Zoo-
sporen. Von Interesse ist, dass er feststellen konnte,
dass ein Coenocentrum oder ein ähnliches Gebilde
hierbei nicht auftritt. Ebenso erfolgt auch im Spo-
rangium keinerlei Kerntheilung oder Kernauf-
lösung.
374
Faden. Nach dem Austritt eneystiren sich die
Sporen, ruhen kurze Zeit und treten dann aus der
Cyste aus und entwickeln jetzt erst die Geisseln.
Baur.
, Martin, Ch.Ed., Le » Boletus subtomen-
Die zweite Frage, die D. sich vorlegte, ist die
nach der Phylogenie der verschiedenen Gameten-
typen der Oomyceten. Er kommt zu dem Resultate,
dass Formen mit vielen functionellen Sexualkernen
im »Coenogameten«, wie z. B. Albugo Bliti, die älte-
ren seien und dass von diesen die Formen, wie Al-
bugo candıda oder Lepigoni, mit einkernigen Eiern
abzuleiten wären. Auch die Carpogone und Anthe-
ridien von Pyronema fasst D. als Coenogameten
auf, das einkernige Archicarp von Sphaerotheca
will er in ähnlicher Weise von einem vielkernigen
ableiten wie die einkernige Eizelle von Albugo can-
dida aus der vielkernigen von Albugo Bliti. — In
einem weiteren Kapitel bespricht D. die Phylogenie
der Phycomyceten und Ascomyceten im Lichte
seiner Deutung der Carpogone als Coenogameten.
Es ist unmöglich, im Rahmen eines kurzen Refe-
rates über diese Ausführungen des Verf. zu be-
richten, es muss hierfür auf das Original verwiesen
werden. Mögen seine Anschauungen haltbar seien
oder nicht, klärend müssen sie auf alle Fälle wirken.
In einem letzten Kapitel bespricht Verf. die Onto-
genie des Phycomyceteneikernes. Auch hierfür
gilt das eben vom vorletzten Abschnitt Gesagte.
Baur.
Rothert, W., Die Sporenentwickelung
bei Aphanomyces.
(Flora 1903. 92. 293.)
Verf. verfolgte die Einzelheiten der Zoosporen-
bildung am lebenden Objeete. Aphanomsyces weicht
danach in verschiedener Hinsicht von anderen Sa-
prolegnieen ab. Bei Saprolegnia trennen sich im
Sporangium die jungen Sporen völlig von einander,
indem zwischen ihnen der Plasmawandbelag zer-
reisst und in die einzelnen Zoosporen eingezogen
wird.. Bei Aphanomyces erfolgt nur eine Zusam-
menziehung des Wandbelages zu einem axilen,
die Sporen verbindenden Faden, ebenso wie es
Verf. schon früher für eine Achlya beobachtet
hatte. Die jungen Zoosporen sind geissellos, ihr
Austritt erfolgt passiv durch Druck einer quell-
baren, der Sporangiumwand anliegenden Schicht.
Aehnlich wie bei Achlya bleiben die eben ausge-
tretenen Zoosporen in einem Häufchen an der Mün-
dung des Sporangiums liegen. Dieses Beisammen-
bleiben erklärt sich durch den verbindenden axilen
ı merkmale in Betracht kommen.
tosus« de la region genevoise.
(Materiaux pour la flore eryptogamique suisse.
Vol.II. Fase. 1. Berne 1903. 8. 39 S. 18 col. Taf.)
Verf. stellte sich für Boletus subtomentosus die
Aufgabe, sich einerseits einen Begriff zu verschaffen
von der Ausdehnung der Variationen, die bei einer
Hymenomyceten-Artvorkommen können, und ande-
rerseits ein Urtheil über den Werth der Merkmale
zu gewinnen und aus denselben diejenigen heraus-
zufinden, welche wirklich als durchgehende Art-
Zu diesem Zweck
hat er alle Exemplare gesammelt, die ihm im Laufe
der Zeit begegnet sind, er hat dieselben untersucht
und vor Allem genau abgebildet. Das Ergebniss
, dieser vergleichenden Untersuchung ist in vorlie-
gender, von 18 vorzüglich ausgeführten colorirten
Tafeln begleiteten Arbeit niedergelest.
Verf. kommt dazu, eine ganze Reihe von Formen,
die bisher als besondere Arten aufgestellt worden
waren, mit Boletus subtomentosus zu vereinigen,
welcher dann in eine Reihe von Subspecies zer-
fällt, deren Form und Ausbildung in engem Zu-
sammenhang zu stehen scheint mit der Standorts-
beschaffenheit.
Diese Arbeit kann den Hymenomycetologen ge-
radezu als ein Muster hingestellt werden, denn nur
durch solche sorgfältige Untersuchungen über einen
einzelnen Formenkreis kann man hoffen, allmählich
einige Klarheit in die Verwirrung zu bringen, die
vielfach in der Systematik der Hymenomyceten be-
steht. Ed. Fischer.
Metzger, Otto, Untersuchungen über die
Entwickelung der Flechtenfrucht.
(Fünfstück’s Beiträge. 1903. 3.)
Verf. untersuchte die Apotheciumentwickelung
von Solorina saccata L., Acarospora glaucocarpa
Wbe., Verrucaria caleiseda DC., Imbricaria phy-
sodes L. ünd Peltigera camina. Alle untersuchten
Arten haben danach sehr wenig differenzirte —
nach der Meinung des Ref. stark zurückgebildete —
Carpogone ohne Trichogyne und sind sicher apo-
gam. Peltigera, Solorina und Acarospora bilden in
Uebereinstimmung mit dem Fehlen von Triehogynen
auch keine Spermogonien aus. Peltigera und Solo-
rina hat Ref. selbst untersucht — eine Arbeit über
diese und andere Flechten erscheint demnächst —
375
und kann die bezüglichen Mittheilungen Metzger’s
im Wesentlichen nur bestätigen. Unverständlich ist
Ref. nur die Angabe des Autors, er habe in den
Ascogonzellen von Solorina »niemals organisirte Ge-
bilde« gefunden, »welche die Kerne im Sinne Baur’s
gedeutet werden können«. Verf. hat wohl nie richtig
fixirt und gefärbt. Solorina hat so grosse distinete
Zellkerne, wie kaum eine zweite Flechte. — Auf-
fällig sind ferner die Angaben über Imbricaria.
Die nahe stehenden Parmelia Acetabulum und
sawatilis bieten nach Untersuchungen des Ref. total
andere Verhältnisse, hochdifferenzirte Carpogone
mit Trichogynen und eine eigenthümlich compli-
eirte Entstehungsweise des Hymeniums.
Ein Fehler der Arbeit sind die spärlichen,
schlechten, grobschematischen Figuren.
Baur.
Massart, G., Sur la pollination sans
fecondation.
(Bull. Jard. Bot. Bruxelles. 1902. 1.)
Noll, F., Ueber Fruchtbildung ohne vor-
ausgegangene Bestäubung (Partheno-
carpie) bei der Gurke.
(Sitzungsber. d. Niederrh. Gesellsch. f. Natur- und
Heilkunde zu Bonn, 10. Nov. 1902.)
In der gärtnerischen Litteratur tauchten in der |
letzten Zeit wiederholt Angaben auf, nach denen |
bei der Gurke die Bestäubung zur Fruchtbildung
unnöthig sein sollte. Die hierdurch veranlassten,
mit allen möglichen Vorsichtsmaassregeln durch-
geführten Versuche Noll’s ergaben, dass in der
That aus dem Fruchtknoten der Gurke bei voll-
kommenem Ausschluss jeglichen Pollens eine
Frucht von normaler (nie extremer!) Grösse ent-
stehen kann. Soweit geht die Entwickelung jedoch
nur ziemlich selten, in ca. 41/5% der Fälle, und
zwar dann, wenn die Fruchtknoten von vornherein
recht kräftig gewesen waren. Meist bleibt sie früher
stehen; die Grösse einer mittleren Essiggurke
wurde noch vielfach erreicht. Die kleinen, schwäch-
lichen Fruchtknoten welkten meist sofort nach dem
Abblühen. Auch die schönsten »Jungfernfrüchte«
waren stets völlig kernlos (bis auf eine einzige, in
der eine taube Samenhülle von halber Grösse ge-
funden wurde), sie waren schlanker als gleich
lange, normale Gurken, der anatomische Bau und
der Geschmack im Wesentlichen der gleiche.
Noll nennt diese Fähigkeit, nicht nur ohne
richtige Befruchtung, sondern sogar ohne jeg-
liche Bestäubungswirkung Früchte zu brin-
gen, Parthenocarpie. Gegenüber der mit Par- |
thenogenesis verbundenen, wie sie z. B. Anten- |
narıa alpina zeigt, liegt bei der Gurke sterile
376
Parthenocarpie vor. Weitere, schon bekannte
Beispiele für eine solche liefern Mespilus germa-
mica var. apyrema und die Feige.
Massart untersuchte den Einfluss, den der
Pollen nach der Bestäubung auf die Entwickelung
des Fruchtknotens hat, wenn er keine Befruchtung
ausführt. Bei der Melone schlugen alle Versuche
fehl, eine solche auf andere Weise, als durch Be-
stäubung mit dem Pollen eines anderen Indivi-
duums derselben Rasse, zu veranlassen. Bei ver-
schiedenen Kürbissen, bei denen eine normale
Entwickelung auch nur bei Verwendung ganz
frischen Pollens eines anderen Individuums der-
selben Rasse zu erzielen war, liess sich jedoch eine
gewisse Weiterentwickelung des Fruchtknotens
durch Pollen erzielen, der zur Befruchtung un-
tauglich war, nämlich durch zu alten Pollen, durch
den Pollen derselben Pflanze, durch Pollen von
einer anderen Rasse, und schliesslich auch durch
zerriebenen Pollen. Der Fruchtknoten wurde nicht
nach fünf bis sechs Tagen abgestossen, sondern
starb erst nach 15—20, Tagen allmählich ab; er
verdickte sich auch etwas. Der Anstoss zur ersten
Entwickelung geht also vom Pollen, nicht von den
Samenanlagen aus; das später einsetzende, allge-
meine, rasche Wachsthum beginnt aber erst, wenn
die Samenanlagen befruchtet sind und sich zu ver-
grössern beginnen. — Merkwürdiger Weise wirkt
der Pollen einer fremden Rasse nur dann, wenn er
zerrieben auf die Narbe gebracht wird; diese
von Massart unerklärt gelassene Thatsache lässt
sich möglicher Weise darauf zurückführen, dass
soleher Pollen auf der Narbe nicht keimt.
Derselbe Grad der Weiterentwickelung trat übri-
gens auch bei der Verwundung des Frucht-
knotens ein, die Noll bei der Gurke unwirksam
gefunden hat. — Werden nur einzelne Samenanlagen
| befruchtet, so bildet sich die Frucht doch regel-
mässig aus. Der Anstoss zur Weiterentwickelung
breitet sich also über ein grosses Areal aus.
Correns.
Loeb, Jacques, On a method by which
the eggs of a sea-urchin (Strongylocen-
trotus purpuratus) can be fertilized
with the sperm of a starfish (Asterias
ochracea).
(Univ. of California Publications.
1903. 1. 1.)
Loeb, dem wir schon die wichtige Entdeckung
der künstlichen Parthenogenesis durch Wasserent-
ziehung verdanken, theilt in der vorliegenden
kurzen Notiz mit, dass ihm eine weitere, äusserst
interessante Entdeckung geglückt ist, deren grosse
Physiolosy.
377
allgemeine Bedeutung es vielleicht rechtfertigt,
dass sie, obwohl es sich um thierische Objecte han-
delt, an dieser Stelle kurz besprochen wird.
Es handelt sich um die erfolgreiche Befruchtung
des Eies eines Seeigels (Strongylocentrotus purpu-
ratus) durch Spermatozoen eines Seesternes(Asterias
ochracea), also um die Bastardirung zweier Thiere,
die zwei ganz verschiedenen Klassen der Echino-
dermen angehören. In der Natur kommt dieser
Vorgang natürlich nie vor, und demgemäss unter-
bleibt er auch, wenn man die Eier des Echinodermes
und das Sperma des Asteroides in Meerwasser zu-
sammenbringt. Loeb fand aber eine Reihe von
Lösungen, in denen die Strongylocentrotus-Eier
von dem Asteriassperma bis zu 50% befruchtet
werden. Es bildete sich die Dotterhaut, die Fur-
chung setzte etwa eine Stunde nach erfolgter Be-
fruchtung ein und führte bis zur Gastrulation.
Manche dieser Larven lebten länger als eine Woche.
Wihrend die reinen Larven des Seeigels ein Skelett
bilden, unterbleibt dies bei den reinen Seestern-
larven. Die Bastardlarven zeisten ebenfalls keine
oder nur äusserst rudimentäre Skelettbildung.
Ueber die Zusammensetzung der angewandten
Lösungen wird die ausführliche Mittheilung Nähe-
res bringen. Es wird nur erwähnt, dass im Meer-
wasser gewisse Substanzen enthalten sind, die, zu
den wirksamen Lösungen hinzugefügt, deren Wirk-
samkeit aufheben. In denselben Lösungen, welche
die Bastardbefruchtung ermöglichen, ist die nor-
male Befruchtung der Strongylocentrotus -Eier
durch Sperma der eigenen Species, so gut wie un-
möglich, sie wird aber auch in diesen Lösungen
vollzogen, wenn diejenigen Bestandtheile des Meer-
wassers hinzugefügt werden, durch welche die
Bastardbefruchtung unmöglich gemacht wird.
Man darf wohl von dem weiteren Fortgang dieser
Untersuchungen noch manchen wichtigen Auf-
schluss über das Wesen der Befruchtung und der
sexuellen Affinität erwarten.
Hans Winkler.
Engler, Arnold, Untersuchungen über
das Wurzelwachsthum der Holzarten.
(Sep. a. d. Mitth. d. Schweizerischen Centralanstalt
f. d. forst]. Versuchswesen. 8. 247—317.)
Die an je 300—400 ein-bis achtjährigen Pflanzen
aus dem 670 m über dem Meere gelegenen, forst-
lichen Versuchsgarten Adlisberg bei Zürich, wäh-
rend der Jahre 1899 —1902 angestellten Beobach-
tungen bestätigen und erweitern die vom Ref.
(Allgem. Forst- und Jagdztg. 1901) an kleinerem
Material gewonnenen Resultate. Es wurden Fichte,
Tanne, Lärche, die fünf gewöhnlichsten Kiefern,
Buche, Eiche, Birke, Linde, Bergahorn, Esche,
378
Hainbuche und Erle untersucht, bei einigen Exem-
plaren das Wurzelwachsthum auch in Kästen mit
Glaswänden direct beobachtet und die Ergebnisse
im Zusammenhang mit Boden- und Lufttempera-
turen und Regenmengen in einer Reihe von inter-
essanten Curventafeln und Tabellen niedergelest.
Verf. fand, wie Ref., bei vielen Schwankungen im
Einzelnen eine Periode kräftigen Wurzelwachsthums
im Frühsommer und eine solche weniger kräftigen
Wachsthums im Herbst (September, October); beide
getrennt durch eine sommerliche Ruhepause. Die
Maxima der oberirdischen und unterirdischen Wachs-
thumsthätigkeit im Frühsommer fallen ungefähr
zusammen. Den Anlass zum Eintritt der sommer-
lichen Ruhepause sucht Verf. in dem dann infolge
der pflanzlichen Transpiration minimalen Wasser-
gehalt des bewachsenen Bodens. Indessen könnte,
wie bei der Pause zwischen Frühjahrstrieb und
Johannistrieb, hier doch noch Erblichkeit eine
Rolle spielen, worüber durch Culturen mit geeig-
neter Bewässerung wohl Aufschluss zu erhalten
sein würde. Das herbstliche Wurzelwachsthum ist
bei den Laubhölzern lebhafter als bei den Nadel-
hölzern; jene vermögen bei milder Witterung
mitten im Winter zu wachsen, während bei diesen
winterlicher Stillstand des Wurzelwachsthums erb-
lich zu sein scheint. Die Wurzeln der meisten der
untersuchten Holzarten vermögen bei niedrigerer
Temperatur zu wachsen als die Sprosse. Für sämmt-
liche Nadelhölzer liest die untere Grenze des
Wurzelwachsthums bei 5—6° 0., bei Bergahorn
und Buche bei 2—3° C.
Die praktischen Folgerungen über dasVerpflanzen,
die Verf. aus seinen Beobachtungen zieht, basiren
auf dem Satz, dass unmittelbar nach dem Act der
Pflanzung die Wurzeln in ein Stadium lebhaften
Wachsens treten müssen, bei möglichst kleinem
Wasserverbrauch der oberirdischen Theile. Es er-
scheint danach in Gebieten mit Frühlings- und
Sommerregen der Frühling, in Gebieten mit trocke-
nem Sommer und regenreichem, warmem Herbst
der Herbst als beste Pflanzzeit. Muss bei uns im
Herbst gepflanzt werden, so wähle man den Anfang
der auf die sommerliche Pause folgenden Wachs-
thumsperiode der Wurzeln.
Erwähnt seien noch die photographischen Habi-
tusbilder einiger Wurzelsysteme, welche einigen
der kurzen Wurzelbeschreibungen beigefügt sind.
Wie bei so vielen photographischen Aufnahmen
botanischer Objecte wäre eine Ergänzung derselben
durch Detailzeichnungen nicht überflüssig gewesen.
Büsgen.
379
Sonntag, P., Ueber die mechanischen
Eigenschaften des Roth- und Weiss-
holzes der Fichte und anderer Nadel-
hölzer.
(Jahrb. £. wiss. Bot. 39. 71—105.)
Durch die Untersuchungen Hartig’s waren
wichtige Unterschiede im anatomischen Bau der
Weiss- und Rothholztracheiden nachgewiesen, ihre
Bedeutung für den Bau des Astes war jedoch bis
jetzt nicht untersucht. Diese Lücke füllt Verf.
aus und thut dar, dass sich eine Reihe von Eigen-
schaften des Roth- und Weissholzes aus dem Bau
und der Beschaffenheit der Elemente des Holzes,
der Tracheiden erklären lassen, dass ferner die
Anordnung des Roth- und Weissholzes im Ast eine
vom mechanischen Standpunkte aus zweckmäs-
sige ist.
Durch die Untersuchung verschiedener Autoren
ist bekannt, dass sich aus dem Bau der Tüpfel be-
merkenswerthe Schlüsse ziehen lassen. Verfasser
findet, dass von den in erster Linie für Festigungs-
zwecke in Betracht kommenden Tracheiden des
Roth- und Weissholzes die Tüpfel der Weissholz-
tracheiden eine mittlere Spaltlänge von 4 w und
einen mittleren Hofdurchmesser von 6 » haben,
während die entsprechenden Zahlen für die Roth-
holztracheiden 11 und S vu sind. In beiden Tra-
cheidenarten sind die Spalten gegen die Längsaxen
der Tracheiden geneigt, beim Weissholz um durch-
schnittlich 20°, beim Rothholz um 40°. Die Länge
der Rothholzzellen ist rund die doppelte von der
der Weissholzzellen und ihr Gehalt an inerustiren-
den Substanzen um ca. 20% grösser.
Die verschiedene morphologische und chemische
Beschaffenheit der Roth- und Weissholzzellen hat
ein verschiedenes physikalisches Verhalten im Ge-
folge. Die Zugfestigkeit der Wände des Weiss-
holzes ist die dreifache der des Rothholzes. Das
Rothholz zeigt grössere Druckfestigkeit für den-
selben Holzquerschnitt. Berücksichtigt man aber,
dass die Rothholzwände bedeutend dicker sind,
und rechnet man auf Jumenfreien Querschnitt um,
so erweist sich das Rothholz nur sehr wenig über-
legen. Die Versuche über die Dehnbarkeit und
Elastieität ergaben, dass beide Holzarten etwas
duetil sind. Vor dem Bruch sind geringe dauernde
Verlängerungen bemerkbar. Die maximale Deh-
nung beider Holzarten ist annähernd die gleiche,
sie beträgt 1,5— 2,0%, erfordert aber beim Weiss-
holz etwa die doppelte Belastung, was den An-
gaben Hartig’s entspricht, nach dem der Elasti-
citätsmodul des Weissholzes doppelt so gross ist
als der des Rothholzes.
Da das zugfestere Weissholz auf der Zug-, das
druckfestere Rothholz auf der Druckseite der Aeste
380
liegt, kann man vermuthen, dass durch die Art der
Anordnung die Biegungsfestigkeit.der Aeste erhöht
wird. Untersucht man daraufhin ein Aststück in
natürlicher und inverser Lage, so findet man inner-
halb der Elastieitätsgrenze kaum nennenswerthe
Unterschiede, dagegen für Kräfte, die das Aststück
über die Elastieitätsgrenze hinaus biegen, ist die
natürliche Lage die vortheilhaftere.
Die Quellungsfähigkeit des Rothholzes in der
Längsriehtung übersteigt die des Weissholzes be-
deutend. Die Erscheinung erklärt sich aus dem
Bau der Tracheiden hinreichend. Da man weiss,
dass die grösste Quellungsaxe senkrecht zur Rich-
tung der Spalten der 'Tüpfel steht, fällt sie wegen
der grösseren Porenschiefe des Rothholzes bei ihm
näher mit der Längsaxe zusammen als beim Weiss-
holz. Die geringere Volumzunahme des Rothholzes
bei der Quellung ist eine Folge der stärkeren Ver-
holzung.
Die bis jetzt vorliegenden Versuche zur Ergrün-
dung der Ursachen der Roth- und Weissholzbil-
dung haben zu keinen ganz sicheren Resultaten ge-
führt. Druck- und Zuskräfte wirken wohl bei der
Bildung der beiden Holzarten mit, da auch an der
Druckseite der dem Winde ausgesetzten Aeste und
Stämme Rothholz entstehen kann. Ob auch helio-
tropische Einflüsse wirksam sind, wie Verf. will,
scheint Ref. vorläufig nicht erwiesen zu sein.
P. Claussen.
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nyms. Detroit, Mich., 1903. 8. 469 p.
Anzeige.
Deutsche Verlags-Anstalt in Stuttgart.
Soeben erschien:
Nomenclaturae botanicae
Codex brevis maturus
sensu codicis emendate aux lois de la nomenela-
ture botanique de Paris de 1867 linguis inter-
nationalibus: angliea, gallica, germanica quoad
nomina latina auctore Otto Kuntze. Anhang: Zur
Vorgeschichte desWienerNomenclatur-Kongresses
1905. Geheftet Mk. 3.—.
In den Kreisen der Botaniker aller Länder wird
die Notwendigkeit. einer einheitlichen Schreib-
weise der Gattungsnamen immer dringender em-
pfunden. Der auf dem Botaniker-Kongress 1867
angenommene Pariser Codex, der lückenhaft und
infolge nachträglicher Verbesserungszusätze nur
schwierig zu übersehen ist, entspricht dem heuti-
gen Bedürfniss nicht mehr. Durch den von Otto
Kuntze bearbeiteten Codex werden jene Uebel-
stände gründlich beseitigt und die einheitliche
Rechtschreibung ausführlich geregelt.
In Kürze erscheint:
Lexikon generum phanerogamarım
inde ab anno MDCCXXXVII eum nomenclatura
legitima internationali et systemate inter recentia
medio auctore Tom von Post. Opus revisum et
auctum ab Otto Kuntze.
Durch die Buchhandlungen zu beziehen.
Nebst zwei Beilagen:
Eine Beilage von Gebrüder Bornträger in Berlin,
betr.: H. Klebahn, Die wirthswechselnden Rost-
pilze und i
eine Beilage von Chr. Herm. Tauchnitz in Leipzig,
betr.: Neues Verzeichniss von naturwissenschaft-
lichen Werken.
107108.)
Erste Abtheilung: Originalabhandlungen. Jährlich 12 Hefte, am 16. des Monats.
Zweite Abtheilung: Besprechungen, Inhaltsangaben etc. Jährlich 24 Nummern, am 1. und 16. des Monats.
Abonnementspreis des completen Jahrganges der Botanischen Zeitung: 24 Mark. 3
Verlag von Arthur Felix in Leipzig, Königstrasse 18. —— Druck von Breitkopf & Häürtel in Leipzig.
2 SRRER ENTREERERUINNIINUNNV