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ABHANDLUNGEN,
HERAUSGEGEBEN
■
VON DER
SENCKENBERGISCHEN NATURFORSCHENDEN
GESELLSCHAFT.
ZEHNTER BAND.
Mit XXXXI Ttfelo.
FRANKFURT a. M.
CHRISTIAN WINTER.
1876. 2 ;
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Inhalt.
Kr. He^n^, Mb«**». Xotisen. No. 1*. (Eüf* Formung.) Mit drei Tafeln . . ,-26
C Chun, üeber den Bau , die Entwickeln« and physiologische Bedeutung der Rectaldrtisen bei
den Inseeten. Mit vier Tafeln 27 — 66
Fr. ScKarff, Ueber den inneren Zusammenhang der Tcrsebiedenen Krystallgettalten de« Kalkspath*.
Mit fünf Tafeln 67-118
und F. a Xoity Beitrage iur Anatomie und Systematik der Rfaisostomeen Mit
acht Tafeln 11»— 180
Z>. IHpprt, Die neuere Theorie aber die feinere Structur der Zellhülle, betrachtet an der Hand
der Thatsachen. Mit sechs Tafeln 181-212
O. HUtfrAli, Studien Aber die ersten Entwickelungsrorgange der Eizelle, die Zelhheilnng und die
Conjogation der Infusorien. Mit fünfzehn Tafeln 213-452
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Am 10. Juli 1874 ist
Dr. *Vicir^4i, flessenberg,
G4 Jahre alt, nach kurzer Krankheit gestorben. Unter meinen Papieren fanden rieb die hier
folgenden mineralogischen Arbeiten Ober den Ytlerspath aus Tavetsch, den ninnit aus dem llmnen-
thale, Kalkspath vom Rödefiord und Kalkspath von Andreasberg. Die Senckenbergisehe Natur-
forschende Oesellschaft hat «ich mit Liebe der Herausgabc dieser Arbeiten unterzogen; sie sollten
ein letztes Zeugnis* geben von den Bestrebungen einos ihrer ausgezeichnetsten Mitglieder. Abge-
sehen von einem kleineren, früheren Aufsatz»- Ober das Qnecksilbirhoruerz. bilden sip das 12. Heft
(11. Fortsetzung) der »Mineralogischen Notizen- des Verstorbenen. Die Beobachtungen welche in
diesen Schriften niedergelegt sind, werden in der Wissenschaft für alle Zeiten Geltung behalten,
wie das Andenken an den Geschiedenen in den Herzen seiner Freunde!
Im November 1874.
Dr. F. Scharff.
Mineralogische Notizen
von
Friedrich Nessenberg
No. 12.
<KMe t*ort«<sunir.) •
Mit S Tafeln.
Itternputh uu* Tavet*ch.
Das auf Klüften des Feldspathgesteins der "Fibbia am Gotthard als Seltenheit auf-
tretende, zirkonähnliche, erat seit 1866 als Ytterspath (Xenotiro) entlarvte Mineral ist
schon seit mehr denn 30 Jahren durch Beobachtungen einer Reihe von Forschern (Lardy,
Wiser, Sorot, vom Rath, Kenngott, Wartha) bekannt und erst kürzlich wieder
durch treffliche Arbeiten von Brezina (Min. Mitth. gesammelt v. Tschermak 1872, Heft 1)
und C. Klein (Jahrb. f. M. 1872. S. 900 u. f.) in frische Erinnerung gebracht worden.
Gegenwärtig durch eine verwandte neue Beobachtung abermals auf diesen Gegenstand geführt,
werde ich zwar eine Mittheilung darüber nicht zurückhalten, die Wiederholung von bereits
Bekanntem jedoch möglichst vermeiden, soweit es der übersichtliche Zusammenhang erlaubt.
AblunilL il. fetukeiib. naturf Gin. Bd. X. 1
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Ich kann mich dabei um so kürzer fassen, als Brezina und Klein mit directer Hinweisung
auf die Quellen alles Wünschbare beigebracht haben, was zur Geschichte und Literatur des
Gotthardter Ytterspath« oder sogenannten Wiserins gehört.
Es hat sich unter Beziehung auf die genannten neuesten Erörterungen als Endergeb-
niss herausgestellt, dass bis jetzt der Ytterspath in der Schweiz nur von dem einzigen Fundort,
der Fibbia, und nur in der einfachen Combination P. »P beobachtet worden ist. Denn die-
jenigen flächenreichen Binnenthaler Krystalle, welche für Wiserin von einer besonderen Aus-
bildungsweise gehalten worden waren, haben sich durch Dr. Carl Klein's scharfsinnigen Nach-
weis als etwas ganz Anderes, nämlich als Anatas, zweifellos herausgestellt.
G. vom Rath's Messungen hatten schon früher gezeigt (Pogg. Ann. 1864, Bd. 123,
S. 187), dass zwar das beobachtete Mineral nicht blos nach der Augenschätzung, sondern auch
in den Kantenwerthcn dem Zirkon wirklich ziemlich nahe stehe, immerhin aber nach seinen Grund-
werthen keineswegs mit ihm identisch, sondern nicht unerheblich verschieden sei. Beim Zirkon
ist die Seitenkante — 84° 20'; beim Wiserin fand sie vom Rath = 82° 22'. Indessen vermochte
diese Differenz für sich allein noch keinen genügenden Fingerzeig auf die eigentliche Natur
des Minerals zu gewähren, und erst V. Wartha's treffliche chemische Analyse (Pogg. Ann.
1866, S. 166) bewies, dass der durch Kenngott sogenannte Wiserin weder einen der Bestand-
theile des Zirkons enthielt, noch eine Spur von Titansäure bot, dagegen in Schwefelsäure
löslich und identisch sei mit dem von Berzelius schon 1825 (Pogg. Ann. Band 3, S. 203 und
Bd. 60, S. 591) erforschten und benannten Ytterspath, der phosphorsauren Yttererde, YSP,
diesem später (1832) durch Beudant: Xenotim genannten Minerale, dessen schönste Varietät,
wie Naumann sagt (Eiern, d. Min. 1871, S. 253), der Wiserin repräsentirt.
An jenem seit 1825 durch Berzelius bekannt gewordenen nordischen Ytterspath waren
andere als sehr ungefähre Messungsergebnissc nie erhalten worden, weil das Mineral sich immer
nur halb verwittert, seine Flächen sich imr unvollkommen gebildet und matt vorfanden, lieber
seine quadratische Natur war nie ein Zweifel, da sich in diesem Sinn oft modellgleichc Kry-
stalle herauslösen Hessen, aber das Beobachtungsmaterial war doch während längerer Zeit so
mangelhaft, dass die früheren Beobachter, bis zum Jahr 1850 hin, für die Mittelkanten von
P ca. 90° fanden, ein starker Fehlgriff! Von da an (cf. Naumanns Elem. d. Min., Aufl. LI, 1850)
findet man 82° dafür angegeben, hierauf aber von E. Zschau dieses Maass wieder auf ca. 84°
gesetzt (Jahrb. d. Min. 1855. S. 521). Von diesem Forscher wurde ausser P und »P als
Seltenheit, eine ditetragonale Pyramide beobachtet (I. c. S. 525), welche aber erst in neuester
Zeit durch Brezina als 3P3, eine auch am Zirkon und zwar sehr gewöhnlich auftretende Form
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bestimmt worden ist (1. c. S. 15 und 16), und zwar au einem Krystall von Hitteroe von der
ungewöhnlichen Grösse eines halben Zolls. Es scheint übrigens, im auch dieser Krystall nicht
zu genauen Messungen geeignet war, nach dem Wenigen, was Brezina darüber mittheilt. Kr
erwähnt zwei stark differirende Messungen:
3P3 : P = 150« 21', Refl. (Jon.
i 150°, Anlegegon
In welcher Weise er daraus die Axe. a : c = 1 : 0,6201 und die Kante 3P3 : P - 150» 6'
berechnete, ist mir nicht ersichtlich. Die Mittelkante von P inüsste sich bei jenen Parametern
= 82« 29' 56" ergeben.
Da offenbar das nordische, grösser, aber unvollkommen krystallisirende Material zu
feinen Messungeu untauglich ist, so darf man um so grösseres Gewicht auf die Resultate legen,
welche sich an den Gotthardter Ytterspath- Krystallen gewinnen lassen, an deren einem
tJ. vom Rath die Polkante = 124» 30' maass, woraus folgt Mittelkante = 82« 22'.
Die weitere Entdeckung eines schönen, glänzend krystallisirten, vollkommen gut mess-
baren Schweizer Ytterspath- (Wiseriu-) Krystalls, zugleich von reicherer Combination als
die bisherigen uud von anderem, neuem Fundort ist unter jenen Umständen willkommen ge-
wesen und ich komme nun zu meiner eigentlichen Aufgabe, über diesen seltenen Fund eint;
kurze Mittheilung zu geben, indem ich zunächst die Gestalt des betreffenden Krystalls in Fig. 1
vorführe als Combination
P. »P. 3P3.
Das Stafetten (in meinem Besitz) wurde vor einigeu Jahren bei dem inzwischen in
Ausübung seines gefährlichen Berufs in bedauernswerther Weise in der Yal Gornera verun-
glückten bekannten Mineraliensuchers Caveng in Sedrun erkauft, wobei derselbe den aufge-
wachsenen kleinen Krystall für Turnern hielt. Das Stück stammt unzweifelhaft aus der näheren
Umgebung von Sedrun, nach der mir gütigst mitgetheilten Ansicht des Herrn Dr. Karl von
Fritsch, eines genauen Kenners der dortigen mineralogischen Verhältnisse, entweder von dorn
bekannten Mineralienfundort bei der Sta. Brida-Kapelle an der Strasse zwischen Rueras und
Selva (cf. Excursionskarte des Schweizer Alpenclubs für 1871), oder möglicherweise auch aus
der Val Cornera, Beides Oertlichkeiten, welche bekanntlich in das Suchgebiet Ca ve ng's fielen:
keinesfalls aber vou der Fibbia, dem Fundort der bisher bekannten Wiserinkrystalle, eine Ver-
muthung, welche in der sofort auffallenden Verschiedenheit des Habitus, der Combination und
des Muttergesteins bei Vergleichung mit dortigen Krystallen eine Stütae findet.
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Unser Kr/stall ist nur 1 M- gros, aber sehr schöu glänzend, brauqgelb, durchsichtig,
einem faserigschiofrigcn , scharf auzufflhlenden, fälschlich oft sogenannten Talkgneis auf-
gewachsen, im umgebenden kleinen Hohlraum begleitet von kleinen Adularen und einigen kleinen
Antheilen eines dem Gneis eingewachsenen schwarzen Minerals, nach allem Anschein Orthit,
bekanntlich auch eiu steter Hegleiter des nordischen Ytterspaths. Es glückte mir, ein
Stückchen des (ineises ohne Abtrennung des Kr.» Stallchens loszulösen und da dieses ziemlich
frei auf scharfer Gesteinskante aufsitzt, es in dieser Verfassung conservirt zu messen.
Die drei Theilgestalteu P, 3P3 und ocP sind so im Gleichgewicht, dass keine
derselben vorherrscht, wodurch der schöne, kugelartige Habitus erzeugt wird, welchen Fig. 1
erkennen lässt. Die Form 3P3, für den Zirkon sehr gewöhnlich, für den Ytterspath von
Hitteroe eine Seltenheit und erst kürzlich, wie oben erwähnt, von Brezina bestimmt, ist an
jenen anderen, von der Fibbia herstammenden Krystalien bisher nie beobachtet worden, daher
für die Schweiz neu und für den Ytterspath des neuen auf der Ostseite des Gotthardt-
Gebirges im Tavetsch gelegenen Fundorts auszeichnend.
Zwei am schönsten spiegelnde P Flächen des Krystalls sind diagonal zu einander ge-
legen, also, dass sie sich nicht in einer Polkante, sondern nur in der Polecke berühren. An
ihnen fand ich nach mehrfacher Einstellung:
P : P = 97° 51'
und habe dieses Resultat als Grundwerth beibehalten. G. vom Rath fand hierfür 97° 36'.
Da er aber anführt, die Flächen des von ihm beobachteten Krystalls hätten »ziemlich genaue«
Messungen erlaubt, die erwähnten Flächen des unsrigen hingegen au vortrefflicher Spiegelung
gar nichts zu wünschen lassen, so möchte violleicht die Messung an letzterem für die be-
günstigtere zu halten sein, obgleich unser Krystall nicht mit ganz ungestörter Regelmässigkeit
gebildet ist, wie die nachstehenden Messungen der 4 Polkanten beweisen. Bei genauer Be-
trachtung unter der Lupe gewahrt man auch, dass der Krystall eigentlich aus zwei ungefähren
Hälften besteht, welche nicht ganz vollkommen parallel an einander gewachsen sind, sich daher
zu einem etwas verschobenen Gesammtkörper vereinigt haben. Die untenstehenden Messungen
sind zwar ausschliesslich der einen, besser gebildeten und räumlich etwas Oberwiegenden Hälfte
entnommen, bestätigen aber doch, dass dieser Theil des Krystalls auch in sich selbst nicht völlig
ungestört symmetrisch nus^Gfüllcn ist
Aus der Annahme von P : P über oP — 97» 51' folgen weiter:
Nebenaxe : Hauptaxe = 1 : 0,6168053
oder - 1,622572 : 1
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_ 5 —
P : P Polkante = 124° 37' 52", gem. 124° 46' »)
P : P Mittelkante = 82° 9'
P : odP — 131° 4' 30" > 131" 21' •)
P : 3P3 - 150° 6' 48" • 150° 8'; 150° 2'
150° 17'; 150° 0'
3P3 : 3P3 primäre Polkante X . -- 147° 19' 4" » 147° 18'; 147° 26'
3P3 : 3P3 secundäre > Y . = 133 8 6' 24"
3P3 : 3P3 Mittelcante Z . = 125° 40' 30"
3P3 : 3P3 über a>P = 105° 27' 31 "
3P3 : <x>P — 142° 43' 45"
3P3: 3P3 über odPqo (nicht auftr. = 115° 8' 32"
3P3 : ooPoo = 147» 34' 16"
Die längst erkannte, so lange dauernde, Täuschungen über die Natur des Wiserin
veranlassende Thatsache einer angenäherten Formenübereinstimmung mit dem Zirkon wird
durch obige Messungen natürlich, nicht erschüttert. Ein wirklicher, verwandtschaftlicher Iso-
morphismus zwischen ZrO». SiO* und YO*. P* 0J ist zwar ein kaum zu erklärendes Ver-
hiütniss, dessen Thatsächlichkeit indess doch eine bleibende Stütze besitzt durch die Betrachtung
jener merkwürdigen, auf Hitteroe von Tschau vielfach beobachteten a. a. 0. S. 521 von ihm
beschriebenen und abgebildeten, von da auch in Dana's Mineralogie S. 529 aufgenommenen,
parallelen Verwachsung des Ytterspaths mit dem Malakon, diesem Umwandlungsproduct des
Zirkons.
V
') 0MMMCB: III : III = 124» »0*
Iii : 111 = IM* 41«
III : 111 — 124'' 66'
lTl : III = 124" M'
Mittel =■ 124* <ti'
G. vom Rath'i MeHung hatte 124* 80' ergeben.
»J Vit Flüche odP lieferte kein lehnte Bild.
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Bin nit i'on Im/'eld im Binnenthal.
Literatur.
A. Damntir, Annale* de chitnii' <b ilc pkytiiuue, XIV. 87».
W. Sartorins toii Waltershausen. 1856, Pogg. Ami. 94, 117.
J. C. HeusHer, 1856, Pogif. Ann. 97. 117.
A. itl Cluizoaux, Auiiale» de» tninex. VIII, 393.
W. Sartorius von Walterghausen, 1857, Pogg. Ann. 100, 5o7.
A. Kenngolt, Ueber*. d. Resultat« min. Forwhgn. in 1856 und 1857, |». 178.
A. Kenngott, Die Minerale der Schweiz, p. 378.
0. vom Kath, Pogg. Ann. 122, 371. 397.
A. Schrauf, Atlas der Krjr>«allfonm-n d. Mineralreich», Lief. IV, Artikel Bhmtt.
In Gesellschaft verschiedener anderer grauer, aber orthorhombisch krystallisirender
Schwefelerze findet sich bekanntlich die dem Eoargit nahestehende Verbindung Gu3 As*2 in
Formen des regulären Systems im Dolomit des Binnenthals als ein bis jetzt stets sehr
selten gebliebenes Mineral, für welches Des Cloizeaux, vom Rath, Schrauf, Dana den
Namen Binnit, dagegen Sartorius von Waltershausen, Heusser, Kenngott, Naumann
den Namen Dufrenoysit behauptet haben, beiderseits mit guten Gründen, zwischen welchen sich
zu entscheiden schwierig ist. Damour ist der erste Entdecker, da er das Mineral
zuerst krystallographisch erkannte, welches allerdings erst hernach von Waltershausen
chemisch feststellte. Aber eben Damour selbst wünschte hierauf den Namen Dufrenoysit
auf das von ihm analysirte, orthorhombische Mineral bezogen (vergl. Pogg. Ann. 100, 538),
wonach dem isometrischen der Name Binnit verblieb. Doch vermeine ich durchaus nicht zu
prajudiciren, wenn ich mir erlaube, mich im Sinne dieser Entscheidung für das isometrische
Mineral des, auch wegen seiner Kürze bequemeren Namens Binnit in der folgenden Besprechung
zu bedienen.
Mannigfaltige schätzbare Belehrungen über das geognostische Auftreten, die Vergesell-
schaftung, die physikalischen Eigenschaften des Minerals finden sich in den oben angeführten
Schriften. Deshalb beschränke ich mich hier darauf, einige eigentümliche auszeichnende
Eigenschaften zu besprechen, welche sich bei der Untersuchung eines in meinen Besitz ge-
kommenen, besonders reichgcstalteten Krystalls ergeben haben. Dieser, wie gewöhnlich tief
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schwarzgraue Binnitkrystall fand sich auch hier wieder dem bekannten zuckerkörnigen Dolomit
aufsitzend, aber nicht blos wie gewöhnlich ganz isolirt im Muttergestein, wie es schon ton
Waltershausen gewöhnlich fand (Pogg. Ann. 94, p. 119), sondern in Berührung mit Zink-
blende und Bleiglanz, letzteres ein überraschender Umstand, da Bleiglanz unter den Mineralien
des Binnenthals bisher nicht beobachtet gewesen war, wenigstens nirgends erwähnt worden ist.
Ich habe die an der Stufe befindliche Gruppe der erwähnten Mineralien vorher, ehe
ich mich entschloss, den zum Theil überdeckten Binnitkrystall wegen der Messung zu entblösseu
und abzulösen, abgezeichnet und in Figur 2 möglichst natürlich in ungefähr fünfmaliger Ver-
größerung wiedergegeben. Zur linken Seite unterscheidet man den verhältnissmassig grossen
Bleiglanzkrystall als 0. »0» deutlich. Er ist in Wirklichkeit mit abgerundeten Kanten, aber
glatten, spiegelnden Flächen gebildet und reichlich 0 Mm. gross. Er setzt sich in der Fig. 2
nach rechts fort bis über die Mitte der Zeichnung, woselbst dann zunächst rechts der Binnit-
krystnll unmittelbar an ihn anstösst. Von seinen Krystallcn aus sendet der Bleiglanz noch
einige Ausläufer in das unterliegende, zuckerkörnige Gestein, überall unterscheidbar durch seine
leicht zu erhaltenden glänzenden, hexaädrischen Spaltflächen. Aufwärts in der Mitte der
Zeichnung befindet sich klcindrusig auskrystallisirter Dolomit, in Vertiefungen des Bleiglanz-
krystalles wie eingesenkt, den Binnit dagegen zwar zum Theil überdeckend, aber nicht störend.
Der Bleiglanz und der Binnit verhinderten sich gegenseitig an ihrem weiteren Fortwachsen.
In Fig. 2 ganz rechts unterscheidet man einige Zinkblendekrystalle, Zwillinge des Octaeders.
Der Binnitkrystall, 2,5 Mm. gross, zeigt sich bedeckt von zahlreichen, schön spiegelnden,
buntfarbigen Flächen, durchaus scharfkantig, nicht so wie nach Kenngott andere Binuitkrystalle
beobachtet wurden, wie abgeschmolzen, gerundet. Zumal bei seiner nur theilweisen Entblössung
erschien er für die blose Augenschätzung als ein unlösbares Rätbsel, ja es war unmöglich, sich
auch nur über seinen tesseralen Charakter zo vergewissern. Er ist in solchem Grad und so
eigentümlich verzerrt, dass man viel lieber auf Jordanit oder eines der anderen dortigen
grauen rhombischen Erze schliessen mochte, als auf isometrischen Binnit. Erst nachdem er
herabgenommen war und der Zusammenhang seiner zahlreichen Flächen nach allen Seiten hin
messend ermittelt, war es möglich, den merkwürdigen Krystall zu entziffern. Unsere Figuren
3, 6, 7 werden nun die Auffassung des gewonnenen Resultats wesentlich erleichtern ; Fig. 3 in
natürlicher, die Figg. G. 7 in symmetrisch idealisirter Darstellung. Aus ersterer, Fig. 8, lässt
sich ersehen, wie sehr der Krystall ausgeartet erscheint durch Unvollzähligkeit der Flächen
sowohl, als durch regellose Ungleichheit ihrer relativen Ausdehnung. Auf die Frage, ob bei
diesen Deformitäten eine Hemiedrie mitspiele, kommen wir weiterhin zurück.
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Die bisher am Binnit beobachteten, gemessenen und bestimmten Flächen sind (vergl.
Schrauf, Atlas, Lief. IV, Artikel Binnit), folgende:
»0. «Ood. 0. 202. 606. 30 V »tO
Die ersten Beobachtungen im Jahre 1854 von Damour und v. Waltershausen hatten nur
die Flächen Ton *0 und 202 erkennen lassen. Zwei Jahre später brachte Hcusser dazu
aoOco. fand dieses sogar an allen Krystnlleo, meist vorherrschend über aü. Er bestätigte
202, beobachtete überdies auch 0, dieses jedoch viel seltener, an 25 Krystallen nur dreimal;
sodann das Lcucitoid 606 an einem Krystall, wo er es durch Messung von dessen Neigung
zu ooOco feststellte, dagegen an eiuem zweiten Krystall nicht manss, sondern nur wieder zu
erkennen vermuthete. Endlich fand Heus s* r auch noch eine Triakisoctaederfläche sj'»0. ') die
I^eucitoe^lerkanten von 202 abstumpfend (vergl. Naumann. Lehrb. d. Kryst. 1832, Fig. 75)
Triakisoctaeder sind indess am Binnit jedenfalls die seltensten Gestalten In seiner zweiten
Mittheilung (Pogg. Ann. 100, p. 539) erwähnt v. Waltershausen ausdrücklich, dass er nie ein
solches beobachtet habe. Dagegen wurde der Achtundvierzigflächner 30 3 , als Binnitfläche durch
desselben Forschers ebengenannte zweite Mittheilung, p. 537, in der Combination ooO. 202. 303/i
bekannt. Ein nicht zu bestimmendes mOn wurde auch durch Kenngott bestätigt, ausserdem in
dessen verdienstvollem Werk über die Minerale der Schweiz S. 378, ausser 202 und 606, welche
schon Heusser gefunden hatte, noch zwei nicht gemessene Leucitoide mOra erwähnt. Vielleicht
sind es dieselben, welche unser Krystall bietet und welche wir weiter unten besprechen werden.
In A. Schrauf s oben ciürtem Atlas bringen die Figg. 3, 4, 5 aus dessen Beobachtungen
an Krystallen des Wiener k. k. Min. Cabinets zu den genannten Flächen keinen neuen Zuwachs.
Sie bestätigen als die reichsten Combinationcti :
jdO. ooO«. 0. 202. 30»/i.
ocO. ooOoo. 202. l/,0.
qbO. ocOx . 202. 606. 0.
So erscheinen denn diese reichsten bisher bekannt gewordenen Binnitkrystalle nicht über
fünf zählig combinirt und, indem dagegen unser Krystall mit acht verschiedenen, vollkommen
') Irrthumlich hat Schrauf iui Text seines schätzbaren Alias (cf. Artikel Binnit) .statt der Form
>0 = 882 «xo. a :*/•», eine Leucitoidflache * = 322 = */ta : o : a/ta = * tO'A eingeführt, obgleich in Fig. 4.
nbereinstimroend mit Heus«er, als '/»O Bezeichnet.
Die Harte winl von Heusser (I. c. p. IIP) = 4,o angegeben, nämlirh ausdrücklich erwähnt, der binnit
sei entschieden harter als Klüsserath, lasse sich nicht von diesem ritzen, wohl alter von Apatit. Ks ist daher
jedenfalls ein Irrthum, vielleicht auf einer Verwechselung mit dem rhombisrhen Dufrenoysil beruhend, wenn
in Naumann'! Elementen d. Min. die Harle für das retulÄre Mineral =- 2...3 angegeben wird
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gut messbaren Theilgestalten geziert ist, erlangt or mit Recht den Anspruch auf die genauere
Betrachtung, die wir ihm nun zuwenden wollen. Die CombinaÜon besteht aus:
»O. aOoo. 0. 202. 404. 10 0 10. 40. 30»/«
unter welchen Flächenzeichen drei für den Binnit neu sind: 404. 10 010. 40.
Eine solche Combination in idealer Flächenvollzähligkeit, wie in Fig. 6 dargestellt, ent-
hält nicht weniger als 170 Flächen. Wie schon die Fig. 3 erkennen läset, gibt es in der
natürlichen Ausbildung dieses Krystalls bei all seiner Unsymmetrie doch keine Theilgestalt, welche
man als y o r h e r r l c h e n d , als die Trägerin der Combination anzusehen berechtigt wäre,
denn mit Ausnahme der beiden, nur klein und spärlich auftretenden Glieder 30* « und 40 kommen
alle übrigen meist mehrfach in gleich ansehnlicher Grösse vor, ein Gleichgewicht darstellend,
welches, wie es in Fig. 3 ersichtlich ist, so auch im Habitus der idealen Fig. 6 auszusprechen war.
Die Unvollzähligkeit der Flächen unseres Krystalls veranlasst uns aUbald zu der Frage,
ob dieselbe eine tetraedrische Hemiedrie erkennen lasse, oder vielmehr nur als regel-
los erscheine. Diese Frage hat insofern eine erhöhte Bedeutung, als eine hemiedrische Anlage
den Binnit den Fahlcrzen und dem Tennantit um so näher bringen würde. Kenngott (Uebera.
fflr 1856 u. 1857, p. 174) hatte aus seinen Beobachtungen an Krystallen der Wiser schen
Sammlung auf eine Hemiedrie geschlossen, letztere gegen v. Waltershausen, welcher sie in
Abrede gestellt (Pogg. Ann. Bd. 100), vertheidigt und allerdings mit Recht angeführt, es könne
dem Mineral die Hemiedrie zu eigen sein , ohne dass ein jeder Krystall dies auch erkenneu
lassen müsse. Indessen haben auch die von Schrauf in seinem Atlas besprochenen Binnit-
krystalle sich nur holoedrisch entwickelt gezeigt und es erscheint immerhin rathsain, die fer-
neren Studien an Binnitkrvstallen auch auf diesen Punkt zu richten. Ein so flächenreicher
Krystall wie der unsrige schien sich für eine solche Untersuchung besonders zu empfehlen.
Ich hübe deshalb die Fig. 7 als ein nochmaliges Bild der ideal vollzähligen Combination hin-
zugefügt und ihr eine ungefähr ähnliche Stellung gegeben wie die der natürlichen Abbildung
Fig. 3, so dass man die mit Buchstaben des Alphabets bezeichneten Flachen beider Figuren
vergleichen und die correspondirenden leicht auffinden kann. In Fig. 7 finden sich nun alle
am Krystall wirklich auftretenden, also in Fig. 6 gegebenen Flächen schraffirt, die fehlenden
weiss gelassen. Da einige in ihren Zonen an dem Krystall mitgemessenen Flächen bei der
Stellung, welche die beiden Figuren erhalten haben, über deren Rand fallen und also nicht
mehr zu deren Vordersicht gehören, so wurden ihre Symbole und Buchstaben an den Rand-
stellen der Figuren, wo sie zunächst anliegen, beigeschrieben. Es betrifft dies die 5 Flächen
h = »Ooo, .. = 10 0 10, t = »0, q = 202, 1 — 202. Man überzeugt sich nun leicht, dass das
AMuhkIL <1- Henrkrnh. o»turf. «««. Bd. X. 2
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Fehlen der nicht vorhandenen Fliehen keiner hemiedrischen Regel unterliegen kann. Die Ent-
scheidung findet sich nämlich sofort aus der Lage der Octaederfläcben, von welchen zwar in
Fig. 3 allerdings zwei fehlen nnd zwei vorhanden sind. Allein die zwei vorhandenen liegen
nicht tetraedrisch zu einander, sondern octa&irisch, unter 109° 28' zu einander geneigt, womit
die Frage wenigstens für diesen K ry stall zu Gunsten der HoloPdrie entschieden ist. Dem ent-
sprechend zeigt sich auch die Vertheilung der unvollzähligen, in der Fig. 7 schraffirten Flächen
der übrigen Theilgestalten als eine zufällige.
Die Erzeugung einer Reihe von Ikoäitetra&dern '), deren bereits vier Arten beobachtet
sind, scheint eine den Binnit auszeichnende Eigentümlichkeit zu sein. Beim Fablerz kennt
man zwar auch mehrere mOm, aber doch nur hemi&drisch als Trigon : Dodecagder 2^-- Die
an unserem Krystall vorhandenen drei IkositetraPder nebst dem von He uss er beobachteten 606
haben folgende Kantenwinkel:
202, tetragonale Kante = 131° 48' 37", trigonale Kante = 146° 26' 34"
404 • » = 152° 44' 2" • • = 120» 0 0
606 » » =161°19?42" » • ™ 110° 0 19"
100 10 » » — 168° 38' 8" » » =101° 52' 52"
Bei 404 ist die Kante von genau 120° 0' 0" recht bemerkenswerth. Nach v. Kobell
(Berechnung d. Krystallformen, 1867, p. 38) wäre diese Gestalt schon früher beobachtet am
Magnetit; doch habe ich Angaben darüber trotz allen Nachsuchens nirgends finden können.
Für den Binnit ist diese Form neu, an unserem Krystall sehr breit und schön gebildet (i in
Fig. 3) und daher durchaus nichl zu verwechseln mit Heusser's 606, welches am vorliegenden
Krystall ganz fehlt
') Nach der merkwürdigen Entdeckung de» tetragonalen Systems des Leonis darf man sich leider
fernerhin nicht mehr der so anschaulichen Bezeichnungen Leucitoeder und Leucitoid bedienen, selbst wenn
man mit A. Scacchi (Conrribuzioni mineralogiche per servire alla storia dell' ineeodio Vesuviano in 1879,
p. 32) die Existenz von zweierlei Leucitvarietaten, einer tetragonalen und einer regulären, für wahrscheinlich
halt. Nachdem das Mineral durch tob Rath's Scharfsinn zum Ei des Colurebus geworden, ist es für rnis
Andere allerdings jetzt nicht mehr schwierig, Loucitkrystalle auf ihre einaxige Spitze aufzustellen, wenn sie
von der Art sind, bei welcher gewisse charakteristische Kanten, die man vor der Entdeckung vom Rath's für
gleichwertig nahm, um beinahe 4 Grade (3» 66' 2") differiren. Dieser Unterschied ist ja so bedeutend, dass
er sofort, sogar bei einer Handgoniometer-Me&sung in die Augen fallt nnd über sein Vorbandensein oder sein
Fehlen gar keinen Zweifel lasst. Um so sicherer kann man deshalb aber auch annehmen, dass, wo der
Goniometer nicht einen solchen Unterschied, sondern im Gegentheil an einem an sich gut ausgebildeten
Krystall eine dem isometrischen System entsprechende Gleichheit der Kanten nachweist, der Krystall auch
wirklich ein isometrischer sei. Solcher Art scheinen aber die bekannten grösseren, der alten vesurischen Lava
lose eingekneteten, trüben Leucitkrystalle wirklich zu sein, von welchen ich einen von modellgleicher Regel-
massigkeit besitze, an welchen alle Kanten mit grossester Genauigkeit 131° 49' und 146* 27' messen.
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— 11 —
Das Iko sit et nieder 10 0 10 ist schon vor längerer Zeit am Magnetit beobachtet worden
von Breithaupt, cf. dessen Handbuch der Min. S. 783 und Fig. 376. Obgleich eine Fläche 10 0 10
sich der Hexaederfläche ooOoo bis zu dem sehr stumpfen Winkel voo 171° 57' 2" annähert,
so ist dies doch noch lange nicht die Grenze der Unterscheidbarkeit ; findet man doch sogar
12012 für den Fluorit, 16016 für neu Magnetit (Breithaupt 1. c), ja 40040 für das Würfel-
Erz als beobachtet angegeben (Naumann, Lehrt», d. Kryst. I. p. 113 u. 151). Zunächst abwärts
aber kennen wir 909 am Pyrit aus dem Binnentbal (cf. diese Min. Not. 1863 Nr. 5, p. 29).
a^&s '1' k iso c t ti ^ ist i l 1 1 , 1 \ 1 1 l I v 1 1 _ ^ > l 1 1 w w r c 1 umäl u 0^1 g ü o r 1 1 c i i , < iS s \ i r*
schmale Entkantung, u in Fig. 3 zwischen m und a, von sehr schwachem Reflex, dessen Mes-
sung j»doch mit dem Zeichen gut stimmt Vielleicht ist das von Kenngott erwähnte Triakis-
ocUCder das gleiche gewesen. Die längere Kante von 40 ist = 159° 57' 0", die kürzere
— 136« 39' 30", und es ist diese Form am Bleiglanz beobachtet worden; vergl. Naumann,
Lehrb. d. Krystallogr. v. 1832, I. p. 112; auch von da beiSchrauf, Atlas d. Min. Bleiglanz,
Fig. 12.
Das Hexakisoctaeder 30*/i gehört zwar zu den nicht allzukleinen, aber doch zu den
minder gut gebildeten Flächen unseres Binnitkrystalls und lieferte nicht so schön spiegelnde
Reflexe, wie sie alle übrigen Flachenarten für die Messung gewährten. Es ist 30s/t, der
durch sein häufiges Auftreten am Granat so allbekannte Achtundvierzigflächner , tautogonal
zwischen «0 und 202 gelegen; seine Kanten = 158° 12' 48"; 148° 59' 50" und 158° 12' 48".
An diese Betrachtungen über die einzelnen Flächenarten fügen wir nun noch nachstehen-
des Verzeichnis« der gemachten Messungen und Fl&chenneigungen.
Die nachstehende Tabelle gibt die an dem Krystall gemachten Messungen, vorher aber
in ihrer vorderen Verticalreihe die berechneten Werthe mit den Symbolen des tesseralen
Systems. Die alphabetische Flächenbezeichnung in den rechts folgenden Colonnen hat dagegen
keine symbolische Bedeutung, dient vielmehr lediglich zur Unterscheidung der an dem Krystall
wirklich auftretenden Flächen, deren jede einzelne einen besonderen Buchstaben zugetheilt
erhielt Die relative Lage aller dieser so bezeichneten Flächen ersieht man dann aus den
beiden Figuren 6 u. 7, welche bei ihrer gegenseitigen Vergleichung vollständige Auskunft ge-
gewähren dürften.
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- 12 —
Binnit: Krystall der Combi uation : cxO« . »0. 0. 202. 404. 10010. 30»/,. 40.
Berechnet.
Gemessen.
Gemessen.
2u2 :
U
1 /*r.ll iil i Min
160" 31 44
o : m
_
160 36
6 : m
"■ —
160 30
21)2 :
4U
1 UK IT IM
lio 17 II
0 : M
t OK 11
1.35 11
2U2 :
ODL)
ine ic in
125 16 0-
0 :a
126 80
b : v
—
c*. 126 12
2U2 :
U
90 0
o.f
90 18
202 :
202
70 31 44
i ■ g
70 62
202 :
GCOOD
—
35 15 52
oh
___
36 32
0 !
40
_
164 45 38
m : n
L54 35
O |
«0
144 44 8
m:a
=
144 56
m:v
144 40
0 :
0
—
109 28 16
m.f
— -
109 37
0 :
202
—
90 0
m : g
—
90 16
0 :
ooOoo
54 44 8
m : h
—
55 0
»0 :
0
-_
144 44 8
a.f
—
144 50
oo 0
202
—
126 15 52
a.g
_
126 26
»0 :
aoOx
90 0
a:h
90 6
0 :
202
—
160 31 44
f-9
160 32
O :
odOod
—
125 16 52
f:h
125 17
202 :
ooO«
=
144 44 8
9 h
144 47
b:*
—
145 21
202 :
404
—
164 12 25
b:i
164 14
202 :
xO
— —
150 0
l,:n
150
d.a
150
202 !
202
120 0
b:q
ca. 120'>
b:d
—
120 10
202 !
aoO
150
fr!«
150 6
d:e
149 58
202 :
30',»
130 6 24
h:c
(c ist matt)
202 :
ooO
90 0
fr:«
90 7
*: a
cu. 90
202 :
SO'/t
=
70 53 36
t,:r
ra. 71 35
202 :
202
SS
60 0
b:s
ca. 60
202 :
xO
30 0
b:t
ca. 29 >
»0 :
80%
=
160 6 24
a : c-
bespiegelt nicht)
ooO :
asO
m
120 0
ae
120 2
a:t
ca. 60
ocO
30»,i
--
100 63 36
a:r
0 :
202
.— .
160 31 44
m: p
160 1 1
0 :
xOoo
125 15 62
m:t
124 68
0 :
10010
117 12 64
m:w
116 56
0
404
106 47 36
m:x
(x Schimmer)
ooOx :
10O1O
171 57 2
f.V
171 65
kl
171 57
»0* :
404
IM) 31 43
f.X
(x Schimmer)
h:
160 23
x()x> :
202
144 44 8
f.p
144 43
h:t
ca. 144 30
aoOoo :
»0
90 0
h:y
ca. 89 47
odOoo :
aoO
136 0
h.e
i 15 21
t : a
136 10
')202 :
202
—
146 26 34
gd
146 44
'JaoO :
404
146 26 34
a: i
146 28
202 :
10010
143 66 42
d:w
144 2
aoO ;
10O10
140 22 4
e :ic
140 15
xOoo :
202
114 5 42
f:fr
113 48
odO :
ODO
90 0
ca. 90
Gemessen.
f .d B 160 41
* : d =■ ca. 145 20
f.y = ca. 185
') Die Gleichheit bei obiger Angabe
auf einem Schreibfehle, oder Irrthum,
krystallographiaches Problem.
202 : 202 and aoO : 404 = 146° 26' 34" beruht nicht
ist der thatsachlich richtige Ausdruck für ein
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— 13 —
Ein durch Herrn Wilh. Steeg, Opticus in Homburg, erhaltenes Spaltstück eines gross
angelegt gewesenen Krystalls hat mir abermals Gelegenheit zu einigen Beobachtungen an dem
so formenreichen Isländer Kalkspath gegeben, welche den vorliegenden Nachtrag zu früheren
Mittheilungen veranlassen. Letztere fanden sich in diesen Mineral. Notizen von 1866, Heft 7
und von 1873, Heft 11.
Auch an unserem neuesten Krystallstück sind die Flächen nicht blos unvollzählig, sondern
auch so unregelmässig situirt, ihre Lage mehrmals so geradezu versetzt und vertauscht, dass
man ohne genauere Messungen mit einer bestimmenden Deutung der Combination nicht zu
Stande kommen wurde. Die genauere Betrachtung der möglichst natürlichen, auch die wirk-
liche Grösse wiedergebenden Darstellung des Krystallfragnients in Fig. 4 wird dies bestätigen.
Beim ersten Anschein wenig zahlreiche Flächen sieht man hier doch eine neunzählige Com-
bination bilden, deren idealer Gesammtcomplex nicht weniger als 66 Flächen bieten würde und
in Fig. 5 dargestellt ist. Es treten hier zusammen:
R. R3. «P2. ») 4R. 10R. ooR. — 6R. -l,tR. -4R4/».
A. Des Cloizeaux hat eine damit verwandte Combination, R. R3. 4R. 10R. x> R.
- 4R»/s. - "fr R «/is (V) heobachtet und in Fig. 268 seines »Manuel de Mineralogie« ein frag-
mentarisches Diagramm derselben skizzirt
Die Messungen konnten bei der meist guten Ausbildung der Flächen mit dem besten
Erfolg gemacht werden, theils mittelst Papierwinkeln, theils an Wachsabdrückeu mit dem
Eine Vergleichung der Fig. 5 mit den froheren, Fig. 7 und 9 in Heft 7 und Fig. 20 in
Heft 11, zeigt einiges verwandtschaftlich Gemeinsame ebensowohl als das andrerseits die neue
Combination besonders Auszeichnende. In letzterer Beziehung fällt die ungemein vollständige
Reihe in der verticalen Hauptzone auf, mit sechs, sich in horizontalen Kanten begrenzenden,
mit Ausnahme von — ViR sämmtlich prächtig spiegelglatten Gliedern: R. 4R. 10R. ooR.
-6R — l,t&
Neu ist bierunter das Rhomboöder — 6R, auf welches wir alsbald zurückkommen wollen.
10R bestätigt das in Heft 11, S. 12 darüber Gesagte. Die Anordnung der Glieder der
erwähnten verticalen Reihe ist seltsam unordentlich, wie auch Fig. 4 es erkennen lässt. So
■) Man sieht « P2 nicht in Fig. 4. Die Flache befindet rieh auf der Kockaeite de» KrynUlW.
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— 14 —
sieht man zu rechter Hand ■ R nicht allein Ober — 6R, sondern auch, sich wiederholend, unter
demselben, eine einspringende Kante damit bildend. Einseitig ferner, nur linker Hand, finden
sich 4R und 10R, und zwar mit ebenfalls einspringender Kante unterhalb — 6R, wahrend doch
Beide eigentlich darüber liegen sollten: Alles Dislocirungen, welche das Verstandniss des Kry-
stalls ungemein erschweren.
Das Skaleno&ler — 4R5/» (vergl. lieft 11, S. 14 unten) stellt sich auch hier wieder ein.
Wenn auch sp&t entdeckt, hat es doch bereits jetzt schon den Anspruch auf Seltenheit verloren,
während die Schönheit seiner Flächenausbildung sich bei jedem Auftreten immer wieder bestätigt
Von unvollkommener Bildung, eher treppige üeberginge als eigentliche Flächen dar-
stellend, sind an unserem Krystall nur o°P2 und -'.Ii. Das Skalenoeder R3 ist zum Theil
feinstreifig parallel mit R, zum Theil aber auch ausgezeichnet eben, obgleich glanzlos und wie
Das Rhomboeder — 6R scheint seither noch nirgends erwähnt zu sein. Nur sein Gegen-
rhomboeder +6R ist von Sella beobachtet worden (cf. dessen Studi sulla mineralogia sarda,
p. 21 und Fig. 32; auch desselben Autors: Quadro delle forme cristalline etc., p. 12). UnBer
— 6R steht in naher Beziehung zu dem durch seine einfachen verwandtschaftlichen Verhältnisse
interessanten Skalenoeder — 41! , bei welchem sich nämlich findet:
verhallt in den kürzeren Polkanten X liegend: — 8R,
€ » » längeren » Y » : +12R,
auf » kürzeren » X » : +4R,
> » längeren » Y » — 6R
Ks bildet also —GR an der längeren (stumpferen) Polkante Y des Skalcnoeders — 4Rk/i
die gerade Abstumpfung, gleichwie unter sonst begünstigenden Verhältnissen +4R an der
anderen Polkante, X, als Entkantung auftreten könnte, obgleich es an unserem Krystall nicht
der Fall ist. In Des Cloizeaux's oben erwähnter Fig. 268 findet sich die Kante Y nicht
abgestumpft, sondern zugeschärft durch ein anderes Skalenoeder : dl/n d>/is b«/»., = -»'/*R»Vt».«)
Anstatt solcher Zuschärfung gewährt unser Isländer Krystall die deich interessante Abstumpfung
durch - 6R, obgleich bei der Unsyminctrie und Unvollständigkeit des Krystallstücks diese
') Vergl. Mmoel de Mineralogie, Tome II, p. 104 ganz unten und p. 105 oben.
Die von G. vom Rath (Pogg. Ann. 1888, Bd 185, p. 678, Fig. 8, Taf. 5) an Krystallen too der
Nahe beachriebene und abgebildete Zuscharfung durch R5 coocurrirt dagegen hier nicht, da tia »ich anf die
schärfere Polkante X von -4K\. bezieht
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— 15 —
Zonenprojection erkannt wurde. Am Object sieht man, wie es auch Fig. 4 zeigt, - 6R iu
Gestalt einer breit in die Quere gestreckten Fläche, gar nicht in Berührung mit -4RV in
Wirklichkeit «her Ton sehr schönem Spiegelglan*.
Für dies Rhoroboeder - 6R berechnet sich die
Polkaote — «2° 43' 5"
Mittelkante = 117 16 55
Zu unserer Combination und ihrer Abbildung in Fig. 5 mögen nachstehend noch einige
berechnete Neigungswinkel folgen, mit welchen der Krystall überall stimmt, so genau als es
ohne Reflexions-Goniometer, mit blossen Anlegemaasen eben möglich ist:
R : 4R = 148° 29' 26"
R : 10R = 140 28 62
R : ooR = 184 36 26
R : -6R =125 1 0
R : — ViR = 70 52 29
— 4R*/» : — 4R> über— 6R = 158 80 88
— 4R»/» : — 6R . ... — 169 16 19
-4R4> : — 4R»/» über oeP2 = 137 33 2
-4RJI» : R = 124 45 19
R3:R <= 150 58 13
R3:R3 über «P2 ■ , = 132 58 33
RS : — 4R*/s mich st anliegend = 148 54 51
Die Projection, Tafel 3 Fig. 14 zeigt folgende Zonen:
R. 4R, 10R. ooR. — 6R, verticale Hauptzone in der Projection durch Parallelismus der
Sectionslinien ausgesprochen.
— */iR. R. R3. oo P2, Polkantenzone des I irundrhomboeders, Zonenpunkt o.
4R. - 4R&/S. » P2. — 4R1/s, Abstumpfung der Kante X von - 4R*/s durch 4R, Zonenpunkt b.
-6R. -4R*/». w P2. -4Ri;S, Abstumpfung der Kante Y von -4R5/j durch -6R,
Zonenpunkt c.
4R. R3. R3. 4R. <» P2, Zuschärfung der Polkante von 4R durch R3, da in der Kante X
von R3 das Rhomboöder 4R verhüllt liegt, Zonenpunkt d.
(In dieselbe Zone würde auch — 2R fallen, welches an den Isländer Krystallen
häufig ist, am vorliegenden Krystallbruchstück vielleicht nur zufällig fehlt.)
R. oo R. R3, Zonenpunkt e.
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— 16 —
Die Protection bietet aber auch wieder ein Beispiel eines falschen, trügerischen Zonen-
punkte», welcher an einer Stelle mit Q bemerklich gemacht ist. Daselbst glaubt man drei
Sectionslinien von R3. — 4R*/a. — 6R sich kreuzen zu sehen, wogegen die Rechnung lehrt,
dass dies nicht der Fall ist, eine Zone also nicht besteht.
Herr A. Des Cloizeaux gibt in der neuesten Fortsetzung seines vortrefflichen »Manuel
de Min6ralogie«, Bd. II, p. 114 folgende interessante Auskunft über die Lagerstätte des Isländer
Doppelspaths : >Der zu Polarisationsapparaten verwendbare, ganz reine und durchsichtige Kalk-
spath ist bis jetzt nur in Island gefunden worden. Seine hauptsächlichste Lagerstitte liegt
nahe bei einer unter dem Namen Helpastad bekannten Häusergruppe, auf dem rechten Ufer
des unmittelbar ins Meer herabfallenden Bächleins Silfurloekir (Silberbach), auf dem nördlichen
Abhang des Eskifjord-Busens. Dieser ist der nördlichere der beiden Arme, in welchen sich
die grosse Rödefjord-Bai ausgabelt, deren Mündung ungefähr die Mitte der Ostküstc Islands
einnimmt. Das Kalkspathlager erfüllt 109 Meter hoch über dem Meeresspiegel eine grosse
Höhlung von 4 bis 5 Meter Höbe auf ungefähr 12 Meter Breite, in einem schwärzlichgrünen,
feinkörnigen Trappmandelstein. Ein Theil der Höhlung ist von einem braunen Thon erfüllt
und mitten in diesem vertheilt finden sich die durchsichtigsten Stücke, von mitunter ansehn-
licher Grösse, da man deren kennt bis zu 0,2 Meter auf 0,35 Meter Seitenlänge. Der übrige
Theil (der Höhle) umschliesst fast ausschliesslich einen mächtigen krystallinischen Stock, dessen
Kluftwände mit einer dichtdrusigen Rinde von Stilbitkrj stallen überzogen sind. Letztere haften
fest an der Oberfläche des Kalkspaths, versenken sich wohl auch einige Millimeter tief in den-
selben. Das Grundrhomboeder ist die vorherrschende Gestalt beim Isländer Kalkspath: oft
auch erscheinen natürlich entstandene Spaltuugsflachen desselben. Selten sind die Com-
binationen :
R. R3. »jSR2. Fig. 266, Des CL
R3. R. 4R. 10R. oo R. -4R»j». — "jbRMftt, Fig. 268 Des OL
sowie »,R. R3. »;»R2.
R. R3. */7Rs/t.
R. oR.
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— 17 —
Kalk*pat?i von Andretutberg.
Die Senckenbergische Sammlung besitzt ein Kalkspathcxemplar, mit Nr. 1884 bezeichnet,
mit reichlicher Uebcrdrusüng durch Krystalle, wegen deren eigentümlicher Gestaltung sofort
auf unsere Fig. 9 verwiesen werdeu möge. Dieselben sind in der Mehrzahl 10 bis 15 Milli-
meter gross, blaulich- bis gelblichgrau, bei vollkommener Durchsichtigkeit nnd schönem Glanz.
Jeder Krystall besteht aus drei horizontal geschiedenen Abtheilungen, zunächst einer gürtel-
iir tij^cn mittleren , mif den ersten tf ächti^on Blick uls Würze hex&^ouzüe S&ulc erscheinend,
jedoch mit nur am Rand ringsherum wenig freigelassener basischer Fläche »R, indem der mittlere
Rcrpirli von oR nitiffftnnmiiMMi wird ilur h pinpn rhoinhrt(1Hrtsrh-«k!ilpiiftildrifu*h atii/plpotpn auf-
strebenden Krystalltheil. Dasselbe wiederholt sich auf der entgegengesetzten Seite nach ab-
wärts. Es ist dabei recht auffallend, daas der mittlere, äquatoriale Theil, der doch wohl bei
einem vorausgehenden Krystallisatiousact entstand, dennoch nur äusserlich, nicht aber auch
innerlich von dem oberen und unteren Hiniuwachs geschieden ist, dass Alles vielmehr in Ge-
füge, Färbung und Durchsichtigkeit einen ununterbrochenen Uebergang bietet Kine und die-
selbe rhombo(*drische Spaltbarkeit geht aberall durch alle drei Theilc eines jeden Krystalls,
unter welchen man demnach nach etwaigen Hemitropien um die Verticalaxe vergebens
suchen wurde.
Betrachtet man diese eigentümliche und in ihrer Gcsammtheit am Handstück einen
schmucken Anblick bietende Krystallisation etwas naher, so überzeugt man sich zunächst, dass
der Krystalle mittlerer Theil nicht ein« Säule »R ist, sondern ein sehr steiles negatives
Rhomboöder. Genauer und mit weniger Umständen als die Kanten liessen sich die ebenen
Winkel messen, und = 86« und 94° gefunden, berechnete sich hieraus das Rhombotkler als
— 25 R, welches für denselben Winkel = 85« 59' 10" erfordert. Unter den bisher genannten,
zum Theil noch viel steileren Rhombofidern befindet sich -25R nicht. Seine nicht auftreten-
den Polkanten sind — 60° 9' 46", Randkanten welche in Fig. 9 erscheinen =119° 50' 14".
Als schmale Entkantung zwischen — 25R und oR findet sich ein vertical streifiges RhomboCder,
wahrscheinlich — '/iR.
Für die basische Fläche oR ist das Maass der Entblösung und die Gestaltung an den
vielen Krystallen sehr verschieden, je nachdem die hinzutretende zuckerhutförmige Fortsetzung
des Krystalls an ihrer Grenze gegen cR mehr oder weniger Umfang annahm. Oefters siebt
man sogar den äussersten Raud von «R nicht allein erreicht, sondern sogar überwuchert, so
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»
- 1* -
dass anstatt eines Absatzes mit freiem oR, im Gegentheil ein Ueberhängen des Terminaltheils
über den mittleren entsteht. Im Allgemeinen erscheinen jene terminalen Krystalltheile sehr
verzerrt und, wie in Fig. 9 angedeutet ist, auf den Flächen der negativen Rhomboäder — 2R
bauchig, cy Ii Ddrisch und eigenUiflmlich in Furchen modellirt.
Eine Auswahl von vier Krystallen unter den kleinsten gewährte indessen Alles, was man
in Bezog auf Flächenausbildung und Messbarkeit wünschen konnte, und es ergab sich folgende,
in Fig. 8 idealisirte Combination :
-2R. -"/iR. 4R. R. R7. R5. — 8R5
als Ansatztheile an der Combination: — 25R. oR. — >R wie ersichtlich aus Fig. 9.
Nun ist hierbei das ungemein steile Skalenoeder
— 8R5 = Vi« «' : l>*° a' : V»« a' : c.
*
Dessen Kanten berechnen sich:
X = 106° 51' 10"
Y = 13.3 11 40
Z = 166 24 50
Das eingeschriebene Rhomboeder der Kanten X ist = — r>6R
» » » » > Y » = 64R
Die Neigung der Polkante X zur Hauptaxe = 2° 4' 24"
» » » » Y » > = 1 48 52
Die Flächen dieses Skalenoöders sind glänzend, annähernd eben, genügende Spiegelbilder
liefernd; die Messungen um so befriedigender, als sie auf die dreierlei Spaltflächen hin ge-
richtet wurden. Es ergab sich, vergl. Fig. 8:
-8R5 (a) : R (a) = 126° 8', ber. = 125° 45' 27", Diff. = 0° 22' 33"
: R (b) = 128 24 »= 128 34 10 » = 0 10 10
: R (c) = 83 38 » = 84 11 24 » = 0 33 24
Die Combination bietet ausserdem noch an berechneten und zum Theil gemessenen
Neigungen :
R7 : R7 Ober 4R = 130° 9' 55"; gem. = 130« 20'
» : » » — 2R = 111 38 48 = 111 20
» : — 8R5 seitwärts — 166 19 16 » = 166 33
» : » abwärts = 168 42 59
» : 4R = 154 49 0 » = 154 17; 155 30
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- 19 -
R7
*. IV
142« 53' 44"
p
R
**
138
1
12
gem.
138'
10'
Rri
175
55
54
V
Rf»
■MI
R5 llhpr AR
134
27
38
4R
1S7
x o t
*
K
142
5
18
»
142
10
4R
R
148
49
26
>
148
40
-2R
-»»/iR
174
8
9
-'»/iR
»
86
36
20
»
86
51
>
R
132
56
16
1
133
0
-2R
: -2R
78
60
55
»
R
129
25
27
Die beiden Rhoiaboeder - 2R und — u/iR setzen an den Krystallen nicht mit einer Kante gegen
einander ab wie in Fig. 8, sondern gehen in einander über wie in Fig. 9. Für die Messungen
erhält man aber ziemlich Kenttiiende Resultate, weuu mau deu Reflex des oberen Theils von
-»VtB und des unteren von -2R benützt.
Die Projection Fig. 13 unserer Combination lässt uns einige interessante Zonenverhältnisse
bemerken. Ausser dem Zonenpunkt d, woselbst die Kante Y von R5 durch 4R abgestumpft
wird; dem Punkt e, woselbst R in der Kante von — SR liegt; endlich dem Zonenpunkt f für
die Reihe R. R5. R7; ausser diesen Zonenpunkten fallen uns noch drei andere, in einer Reihe
gelegene auf, in Fig. -13 mit abc bezeichnet, in welchen wir vermeinen, die Sectionslinie -8R5
in die drei nachbenannten Zonen eintreten zu sehen.
-8R5. R5. 4R. R5, Punkt a
— 8R5. R5. R7 > b
t -8R5. 4R, R7 » c
Eine Controlirung durch die Zonenglcichung bestätigt uns auch wirklich die Richtigkeit
der Zonen für die beiden Punkte a und c, belehrt uns aber, dass die vermeintliche dritte
Zone im Pnnkt b eine trügerische, nicht eiistirende «rt, und dass deshalb auch der Schnitt-
punkt von R5 und R7 nicht mathematisch genau in die gerade Linie ac, welche eben die
Sectionslinie von — 8R5 ist, fällt, sondern um ein kaum Merkliches daneben.
Die Rücksicht auf dieses Zonenverhältniss ist nicht ohne Einfluss auf meine Bestimmung
des Skalenoeders als -*R5 geblieben. Anfänglich hatte ich -7R5 angenommen, welches in
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- 20 -
der That schärfer mit den Messungen stimmt, als — 8R5, wie aus einer Vergleichung des Folgen-
den mit dem Obigen ersichtlich ist.
Für -7R5 ist X = 106° 52' 24
Y = 133 12 4
Z = 166 17 24
-7Rö : R (o) = 125 57 43, gem. = 126° 8', Diff. = 0« 12' 17"
» : R (b) — 128 20 51 » = 128 24 . = 0 3 9
» : R (<•) = 84 1 14 » = 83 38 » = 0 23 14
Bei sehr steilen Formen, wozu unser SkalcnoSder gehört, influiren aber Verschiedenheiten in
der Länge der Hauptaxe nur sehr wenig auf die Kantenwinkel, wie die soeben gegebenen
Zahlen darlegen, und in Rücksicht auf die FlüchenbescbatTenheit, welche immerhin keineswegs
dem höchsten Grad von Ebenheit entspricht, glaubte ich dem Zonenverhältniss Rechnung tragen
zu sollen, welchem — 7R5 nur annähernd, — 8R5 aber völlig entspricht, und habe mich des-
halb für die grössere Wahrscheinlichkeit des Letzteren entschieden.
Kalkapath von Ändreasbery,
Fig. 11. 11
Die iu der ScnckenberKischen Sammlung mit Nr. 291 bezeichnete grosse Gruppe lohnt
ebenfalls durch besondere Eigentümlichkeiten eine nähere Retrachtuug, welche wir zunächst
an eine annähernd ähnliche, in der halben wirklichen Grösse skizzirte Darstellung, Fig. 11,
anknüpfen wollen.
Die Gruppe ist das Erzeugniss zweier Generationen und verräth dieses deutlich durch
einen älteren Kern und eine spätere Umhüllung desselben. Der Kern besteht aus. einem
grossen, skalenoedrischeu KrystaU R3 von blassvioletter Farbe, der, in Fig. 11 nicht sichtbar,
in der Wirklichkeit auf einer anderen Seit« der Stufe an einer Stelle drei Zoll lang entblösst
ist. Die Um später überwuchernden und fast gänzlich einhüllenden KrjstoUe sind dagegen
milchweiss, durch stark entwickelte basische Flächen oR beinahe dicktafelförniig. Sie haben
ihre Richtung, nur mit Ausnahme einiger wenigen, durch den violetten Kernkrystall erhalten,
so dass alle Haupt- und Nebenaxen durch die ganze Gruppe hindurch parallel stehen und alle
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I
- '21 —
basischen dächen »R gemeinschaftlich spiegeln. Dennoch geht nicht eine, sondern eine zwei-
fache Richtung der Spaltbarkeit durch das Ganze, weil, wie au* Fig. 11 zu ersehen, ein Theil
der Krystalle zwillingisch entgegengesetzt zu den übrigen steht; man sieht in der Fig. 11 von
den dreiseitig gestalteten basischen Flächen einige ihre Spitze nach oben, andere nach unten
kehren, ein System von Zwillingen des »Ersten Gesetzes-, mit Drehung — 60* um die Haupt-
axe. Dass diese zwillingische Anlage schon dem Kernkrystalle zukomme, ist wahrscheinlich,
aber nicht ersichtlich. Unsere Fig. 1 1 zeigt die Gruppe aus der Richtung der gemeinschaft-
lichen Hauptaxe, gerade dadurch aber die Krystalle von ihrer unvollkommensten, rauhen Seite,
überdies aber skizzenhaft, mit Vernachlässigung jeglichen krystallographischeu Details dar-
gestellt. Auf oR milchig trübe, erscheinen die KrystaUe in Wirklichkeit seitwärts, nach der
Richtung der Nebcnaxen, durchsichtig und zahlreich mit glatten, glänzenden, scharfkantig be-
grenzten Flächen umgeben. Zeigt schon unser ungefähres Bild in Fig. 11, wie ungleich in
der Grösse die Krystalle sind, so muss hinzugefügt werden, dass sich an dieser zahlreichen
Gemeinschaft noch ein Heer sehr kleiner, bis zu deu allerkleinsten als Jüngste Ansiedler ao-
schliesst, welche die Gestalt der grössereu oft mit noch glänzenderen Flächen wiederholt und
daher für die Messungen zu benützen waren. Als Ergebniss erhielt ich die in Fig. 12 krystallo-
grapbisch gezeichnete und in Fig. 10 in Linearprojectiou entwickelte Combination:
coR. R3. R». -'/»R15. »/iRV VsR'Vi. — '/4R. <oP2. — 2R,
Das mitgenannte Skalenoeder 1 .im ist neu; wir betrachten es, nachdem wir vorher
einen Feberblick der anderen auftretenden Flächen genommen haben.
Die Flächen »Ii sind milchweiss, perlmutterglänzend, scheinbar blätterig sich überlagernd,
daher im Grossen nur unterbrochen eben, bei genähertem Auge jedoch trefflich spiegelnd.
Sind sie im Spicgelglanz daher den bekannten Maderaver basiseben Flächen vergleichbar, so
fehlt ihnen doch jede Spur der diesen eigenen dreiseitigen Linirung, wogegen eine andere
zierliche Erscheinung an den vorliegenden basischen Flachen sogleich auffällt, Es zeigen
nämlich sämmtliche Krystalle jeder Grösse entlang und dicht an den begrenzenden drei Kanten
ihrer Flächen oR bei reflectirtem Licht einen innerlich silberglänzenden Saum, äusserlich einen
ganz schmalen Absatz bildend, in Gestalt einer scharf begrenzten, feinen, leuchtenden Lim;
eine Erscheinung, deren eigentliche Ursache ich indess nicht zu erklären wüsste.
Als ein Glied der Combination ist das Rhombo&ler — 2R mitgenannt worden und es
kann hinzugefügt werden, dass es an den grossen Krystallen der Gruppe mit oR zusammen
sogar den Habitus beherrscht. Dennoch existirt — 2R an unserem Object in streng krystallo-
graphischem Sinn eigentlich nicht, da es gänzlich rauh und uneben, lediglich aus anderen
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- 22 —
kleinen Flächen aufgebaut ist. An den kleineren Krystallen, und deshalb auch in unserer
Fig. 12 fehlt es ganz.
Auch das flachere Rhomboftder — '/tR ist nicht mehr recht glatt, sondern nach der
schrägen Diagonale gefurcht, nur entstanden aus dem Wechsel der mit der Endkante von R
tautozonalen, skalenoedrischen Flächen VU' • und "sR'V-
Die übrigen Flächen sind glänzend, streifenlos glatt, doch selten im strengsten Sinne
spiegeleben, vielmehr meistens mit Spuren von Krümmung und Ucbergängcn.
Die Combination selbst ist in durchgreifender Weise beherrscht von der grossen End-
kantonzonc des Grundrhombocders, obgleich dieses selbst nicht auftritt. Mit Ausnahme des
Skalenofiders — »/»R15 sehen wir alle übrigen Theilgestalten eine gemeinschaftliche Reihe
bilden, welche auch in Fig. 12 leicht zu verfolgen ist: -»/tR. ^R*«fr. »>»R*A. Lage von R.
R3. R9. »P2. Die beiden SkalenoCder */jR4/* und '/»R11/» sind sehr gut gebildet und liegen
oberhalb der Spaltfläche R, die beiden R3 und R9 abwärts. Jene ersteren bestätigen die
früheren Wahrnehmungen zweier ausgezeichneter Forscher. Das Skalenoßder ViR'V5 ist 1867 durch
G. vom Rath an Kalkspathen vom Lake superior entdeckt worden (Pogg. Ann., Bd. 132,
S. 389. 399); das andere ','sR4/», schon vor 1856 von Quintino Sella, an einem grossen
Andreasberger Krystall (vergl. dessen Quadro etc., S. 30, unter Nr. 122). Dasselbe - ?.l;',s
ist auch kürzlich von meinem Freunde vom Rath an einem Krystall vom Lake superior
wieder gefunden worden.
Die hier tautogonal verbundenen Skalenoeder berechnen, wenn R = 105° 5', folgende Kanten
•aR'Vs = «V: "Vita: >Va : c; X = 140° 39' 4"; Y = 157° 48' 57"; Z = 63° 53' 4"
*/sR*'s = 9« : »/na : »7a : r; » = 1 18 26 56 ; » — 171 36 44 ; » == 71 36 43
R3 = In : V : : c; > = 104 37 50 ; » — 144 24 16 ; » = 132 58 33
R9 = '/4 : >/*« : «;so :c; » = 113 17 34 ; » = 127 48 44 ; » = 163 29 48
Aus den Mittelkanten Z ergeben sich sodann folgende Neigungen der Zonenglieder unter
einander, welchen die gemachten Messungen in beigefügter Art entsprochen haben.
R
:->/.R =
142« 32'
30
R
: »/»Ru>—
162 12
58, gem.
162» 23'
R
: »;.R«/. -
173 19
i
»
173 5
R
: R3 =
150 58
13
»
150 30
R
: R9 =
135 42
36
»
135 13
R
: K)P2 =
127 27
30
R3
: R3 =
132 58
33
■
133 42
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— 23 —
R3
*uR*/» =
144"
17'
15",5gem.=
143« 53'
R3
133
11
11 - =--
133 7
K3
R9 -
164
44
22,5 * =
164 38
K»is
, >E*> =
16H
53
55,6 » =
109 13
»P2 :
R9 =-
171
44
54
«P2
R3 -
156
29
lG.s
ooP2
R -
127
27
30
•
oo P2
*>R'> -
120
46
32
«P2
li»BM,|t—
109
40
27,s
oo P2
- \,R =
90
0
0
Während nun diese ganze durch das Grundrhombo*der beherrschte Zonenreihe, aus
bereits bekannten Gliedern bestehend, ein beim Kalkspath überhaupt sehr häufiges Verhältnis«
darstellt, zeigen jedoch unsere Krystalle daneben noch ein neues, formbildend stark entwickeltes
eigenthQmliches Skalenofder negativer Ordnung, welches bereits oben als — ViRl5 angekündigt,
auch mit diesem Zeichen in die Figg. 10 und 12 eingeführt worden ist. Dessen sichere Be-
stimmung ist indess nicht leicht, weil die Flächen, obgleich glatt und glänzend, doch keines-
wegs den höchsten Grad von Ebenheit besitzen, daher mehrstreifige Reflexbilder liefern, eine
unliebsame Eigenschaft gar vieler negativer SkalenoCdcr. ücberdies erzeugen bei sehr steilen
Skalenoädern die allerkleiusten , schwierig zu corrigirenden Schwankungen der Flächenlage
sofort die grossesten Verschiebungen der Schnittpunkte auf den Axen, namentlich auf der
Haaptaxe, wodurch aber das Flächenzeichen sofort eine gänzlich verschiedene Form erhält,
welcher man prima vüta die so unmittelbare Nachbarschaft der Flächenlagc mit einer
•anderen gar nicht ansieht, deren 'Zeichen so ganz verschieden aussieht.
Ich hatte an dem gesuchten Skalenoeder gemessen:
Kante X - 116« 25* bis 116» 40'
. Y = 128 47 » 128 49
. Z = 153 5 » 153 45
Neigung zu oR — 103 30 » 104 13
und berechnete hieraus mit Wahrscheinlichkeit ein
-»/4R12, wofür X = 116° 34' 24"
Y — 127 10 44
Z — 152 4 58
Neigung zu oR = 103 41 23
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- 24 -
Ich trug nun dieses Skalenoäder in die Zouenprojectiou Fig. 10 als -'Vi ui' : i;t»a' : */ua' : c
ein und glaubte seine Sectionslinieu in zweierlei Punkte, z. B. a und c (vergl. Fig. 10) als Zonen-
glied eintreten zu sehen. Mit dem Punkt a hatte es auch seine Richtigkeit; als aber auch
der vermeintliche Zonenpunkt c rechnend geprüft wurde, fand sich, dass derselbe zwar beinahe,
aber nicht wirklich stimmte. Ich warf mir daher die Frage auf, welches Zeichen muss ein
Skalenoeder haben, dessen Sectionslinie die beiden Zonenpunkte o und c wirklich berührt und
verbindet, welche also Zonen bildet im Punkt a mit R. R9, im Punkt c mit R9. ooR? Ich
betrachtete hierbei das factischc Nichtauftreten von Flachen R und *R gleichsam als einen
mehr unwesentlichen, zufälligen Umstand. Die Rechuung ergab in Antwort hierauf für das
in a und r tautozunale Skalenoeder:
-\»R15
= '/ia' : 'na' 's W : c
Nun waren zur Probe des Grades der Uebereinstimmung mit den Messungen die Kanten
auch dieses Skaleno&ders zu berechnen:
X = 117° 28' 46"
Y - 125 59 26
Z = 153 18 24
Neigung zu oR = 103 10 0
Man sieht, dass die Abweichungen von den Messungen zu «R und bei den Kanten für X
und Y für — \»R15 etwas grösser sind, als für — »>H12, dass dagegen für Z die Annahme von
— V»R15 umgekehrt eine grössere Näherung bewirkt hat. Die Flachenzeichen sind aber in
beiden Fällen sehr einfach, unter Rücksichtnahme auf die Unvollkommenheit der Flächenbildung
auch die Differenzen beiderseits zu gering zur Entscheidung. Deshalb legen wir die letalere in
diesem besonderen Falle nur in das für — "/»R15 reichere Zonenverhaltniss, adoptiren dieses Skale-
noeder und tragen sein Zeichen in die Figg. lo und 12 ein. In einer Zonenprojection übrigens,
so genau sie auch gezeichnet sein möge, lässt sich eine Sectionslinie — *.%R12 von einer
— 1,sRl5 nicht unterscheiden , so sehr nahe liegen sich beide Formen, trotz des auffallenden
Unterschiedes ihrer secundären Symbole mRn. Je steiler die fraglichen Formen sind, je mehr
also ihre Sectionslinien sich dem Mittelpunkt der Projection nähern, desto unbrauchbarer wird
letztere als messendes Controlirungsmittel, desto unempfindlicher als graphisches quantitatives
Reagens-, es ist, als wolle man jjanz feine Gewichtsunterschiede mit einer sehr schweren Waage
ermitteln.
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*
— 25 —
Es Hegt in dieseu Schwierigkeiten eine Art von Berechtigung zur Skepsis und eine
Warnung vor Übereilter Annahme neuer Skalenoeder-Flichenzeichcn bei dem so anendlich
wcchselvollen Kalkspnth. Eine völlige Sicherheit bietet sich nur da, wo wenigstens ein Theil
einer Fläche ein völlig einfaches, ungestörtes Spiegelbild liefert. Aber die Erfahrung lehrt,
dass dies im Ganzen doch unter den vielen Flächen des Kalkspaths nur bei wenigen der Fnll
ist* Bei unvollkommen gebildeten, daher unsicher messbarcii Flächen, wenn solche auf hoch-
ziffrigo Symbole führen , ist es gewiss niihsam , durch Einführung kleiner Kcincduren in den
Kautenmaasscn eine Vereinfachung der Zeichen oder ein Eiulretenmachen in /oneureihen zu
versuchen. Doch muas man sich hüten, darin zu weit zu gehen. Die Annahme von allzu
grossen Differenzen zwischen Messungs- und Rochnungsresultat überschreitet sonst die Greinte
des Wahrscheinlichen nach der entgegengesetzten Seite hin, auf welcher man sich doch auch
vor Missgriffeu zu hüten hat. Eine Fläche bat entweder gar keine theoretische Berechtigung
oder eine solche, welche mit ihrer wirklichen Erscheinung nahe übereinstimmt Auch haben
wir noch keine Entscheidung der wichtigen Frage gewonnen, ob im System der Kalkspath-
kryslallisation mehr durchgreifend eine Vereinfachung der rarameterschnitte angestrebt werde,
oder mehr eine Bereicherung des Zonenzusammenhangs, welchem der beiden Principien in
Collisionsfällen also der Vorrang beizulegen sei. Ob das innerste Gesetz der Kalkspnth-
krystallisation der Hoehzifferigkeit der Parameter widerstrebt, oder sie nicht vielmehr be-
günstigt, wie es ja auch z. B. beim Quarz der Fall ist, und bis zu welchem Grade, ist die
Frage, zu deren Beantwortung es gerade auf die feinsten und zahlreichsten factischen Wahr-
nehmungen und Beobachtungen ankommt, welche aber nicht durch theoretische Schluss-
folgerung ;» priori entschieden werden kann. Die neueren Untersuchungen haben bereits an
vielen Beispielen gezeigt, dass sich die Kalkspathfläehcn oft aufs lusserste dem Parallel ismus
mit irgend einer Zoncnaxe annähern, diese Lage aber dennoch nicht mathematisch genau er-
reichen, eine Divergenz, so gering, dass sie kaum unmittelbar am Reflexionsgoniometer, noch
weniger aber an einer Zonenprojecliou, sondern nur durch die Berechnung zu
möglich ist. Da anderenteils gut gebildete und dennoch hochbezifferte Flächen zu allen Zeiten
am Kalkspath beobachtet und bestimmt worden sind, wie sie sich denn auch z. B. in Des
Cloizeaux's bewunderungswürdiger sphärischer Zonen-Projection zahlreich nach älteren Forschern
unbeanstandet aufgenommen finden, so würde es immerhin gewagt sein, ohne Autopsie eine neu ent-
deckte Fläche deshalb theoretisch zu verwerfen und durch eine andere zu substituireu, weil sie sich
einer Zone blos annähert, oder weil ihr Zeichcu mit einer gewissen Aendcrung der Flächen-
Inge einfacher gestaltet werden könute. Wir stehen eben hier offenbar nicht mehr innerhalb
AMuni.il. <1. Hrnckenti nnturf. Um IM. V 4
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des Bereichs der rechnenden strengen Beweisführung. Es ist klar, dass bei einer zweideutig
unvollkommen gebildeten Fläche der Krystall eine erstrebte, bestimmte, krystallonomische
Flächenlage nur unvollkommen, mehr oder weniger nahe erreicht hat, und dass es dann die
Aufgabe der Untersuchung sein rauss, nicht sowohl die entstandene Pseudofläche zu bestimmen,
sondern ihr eigentliches Prototyp zu ermitteln. Indem man in dem Tasten nach dem Wahr-
scheinlichen hierbei einen Spielraum benöthigt und ein Mehr oder Weniger zulassen muss, ent-
zieht sich die Entscheidung theilweise der mathematischen Pracision, jener eigentlichen Grund-
lage krystallographischer Bestimmungen und gelangt auf das Feld der Vermuthungen. Man
darf solcher Sachlage gegenüber wohl die Warnung entnehmen, bei neuen, isolirt stehenden,
an sich auffallenden Flächenbestimmungen am Kalkspatb weder zu bereitwillig im Glauben,
noch zu geneigt zum Verwerfen zu sein, dagegen aber nach wiederholten Beobachtungen der-
selben Thatsachen zu streben.
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[«sssn^erq V..?. IkiunMM i
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" ü Sollen HTaf. 3.
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I
Ueber den Bau, die Entwicklung und physiologische Be-
deutung der Rectaldrüsen bei den Insekten.
Von
Dr. Carl
Unter die mannichfachen Organe in der Insektcnwelt ,
noch räthselhaft erscheint, zahlt man auch die sogenannt«
Ihr weitverbreitetes Vorkommen in dem Mastdarme der Imagines, ihr merkwürdiger Bau und
ihre Form Verschiedenheiten musston Staunen erregen und, wie leicht zu denken, zu verschie-
denen Vermuthangen Ober ihre Function Veranlassung geben. Bereits Swaramerdam (Bibel der
Natur, Tu 18 Fig. I) hatte diese Organe als sechs längliche Wulste bei der Honigbiene wahr-
genommen; Suckow (Heusinger's Zeitschrift Bd. III.) bezeichnete sie bei Vespa crabro und Apis
mellißca als callöse Anschwellungen. Andere Zootomen, wie Brandt und Ratzeburg (medic.
Zoologie Bd. II., von der Houigbiene), sowie Burmeister (Handbuch Bd. I ) erwähnen sie nur
obenhin, wahrend sie Leon Dufour (Recherche« sur les orthopteres) von verschiedenen Ortho-
pteren, Neoropteren und Hymenopteren als >boutons charnus« abbildet und mit Defäcation in Be-
ziehung setzt. Lyonct (Hern. d. mus. Tom. 20) und Treviranus (verm. Schriften Bd. II.) fanden
sie bei Schmetterlingen auf und denten sie als Drüsen, eine Auffassung, der auch Newport
(Cyclop. Vol. II. p. 170) beitritt, wenn er dieselben .glandulär protuberances« nennt. Lcuckat t
gebührt das Verdienst, in diesen bisher nur einzeln beobachteten Gebilden
Verbreitung erkannt und das Vorkommen, wie den Bau desselben durch di
gruppen hindurch verfolgt und dargestellt zu haben (Lehrbuch der Zootomie von Frey u. Lcuckart,
Wirbellose Thiere). Er bezeichnet die Wülste als taschenformige Organe und mochte sich am
ehesten für eine drüsige Natur derselben entscheiden. Später (Bergmann und Leuckart, Ver-
S. 112) nennt er sie geradezu »Rectaldrüsen«.
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v. Siebold (Vergl. Anatomie, Bd. II. S. 594) macht auf die weite Verbreitung jener »proble-
matischen Wulste« aufmerksam.
Die erste genauere histologische Beschreibung der Hectalpapillen bei Musca comUoria
rührt von Leydig (Lehrbuch der Histologie S. 337) her. Er zog auch die Hectalpapillen anderer
Insekten mit zur Beobachtung heran, doch entgingen ihm manche wichtige Momente, die sich
zum Theil erst bei Anwendung vou zu jener Zeit noch nicht gebräuchlichen Reagentien ent-
scheiden lassen, zum Theil nur durch Berücksichtigung der übrigen Structur des Mastdarmes
ihre Erklärung finden. Geleitet durch die Analogie mit den Mastdarmkiemen der Libellen-
larven ist er geneigt, die Rcrtalpapillcn mit einer Darmathmung in Verbindung zu setzen.
Gegen ihre drüsige Natur spricht sich auch Weismanu (Entwicklung der Dipteren
S. 216) aus, der die Entwicklung derselben bei Musca vomiioria und Sarcophaga carnaria
verfolgte, ohne jedoch, wie er selbst sagt, im Stande zu sein anzugeben, was sonst ihre
Functionen sind. Gcgenbaur endlich (Vergl. Anatomie) deutet sie als Rudimente von
Tracheenkiemen.
Angesichts so weit aus einander gehender Ansichten muss es auffallen, das» bis jetzt keine
eingehenderen Beobachtungen Uber die fraglichen Organe vorliegen. Eine Entscheidung Uber
die Bedeutung derselben kann nur durch eine vergleichend histologische Untersuchung getroffen
werden, und auf Grund derselben hoffe ich dansuthun, dass man es in diesen Gebilden mit
eigentümlich modificirten Partiecn des Mastdannepithels zu thun habe . das» ihnen dieselbe
' Function wie letzterem zukommt, also die Bezeichnuug von »Rectaldrüscn« gerechtfertigt er-
scheint. Um Weitläufigkeiten zu vermeiden, präsamire ich einstweilen diesen Namen und werde
auf dessen Rechtfertigung später ausführlich «urückkommen.
So soll denn zunächst die histologische Structur der typischen RectaldrUsen bei den ein-
zelnen Insektenclassen speciell geschildert werden, um danu hieraus Folgerungen über die
Natur und Function der fraglichen Gebilde zu ziehen und einen Bück auf die morphologische
Debereinstiramung mit den Mastdarmkiemen der Litellenlarven zu werfen und schliesslich die
Entwicklung erstcrer, wie ich sie bei Apis »ullifica und bei Schmetterlingen, speciell bei Liparis
stüicü und Vanessa urlicae, verfolgte, in Zusammenhang mit den Erscheinungen der Histolyse
bei denselben darzustellen.
In ihrer vollendetsten Ausbildung zeigen sich die Reetaldrüsen bei den Dipteren (vergl.
Taf. I. Fig. 1 vou Musca vomitoria). Sie scheinen hier ziemlich allgemein in der Vierzahl vor-
breitet zu sein, nur 1'uUx weist deren sechs auf. Als vier conische Zäpfchen liegen sie in
einem sehr dehnbaren Abschnitte des Mastdarmes, wo sie, so lange keine Speisereste vorhanden
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sind, mit ihren Spitzen fast zusammenstoßen. Beachtet man zunächst dir übrige Parumandung.
so fallt auf, dasB derselben die Epithellage fehlt - ein, wie sich ergeben wird, sehr wichtiger
Umstand für die Beurtheilung der fraglichen Gebilde. Um so machtiger ist dagegen die
liitima (i) und Muskulatur entwickelt. Erstcrc faltet sich bei Contractjon der Kingmuskulatur
in eine Unzahl von feinen Fältchen zusammen, die ein verworrenes Ansehen darbieten. Zunächst
auf der Intima liegt die Längsmuskulatur (m. 1.), deren einzelne, mit zahlreichen runden Kernen
versehenen Stämme sich nicht zu compacten Bündeln vereinigen, sondern allseitig längs des
Mastdarmes hinlaufen. Die Längsmuskeln umgibt nach Aussen eine ebenso kräftige Quer-
müskulatur, deren einzelne Muskeln sich nur wenig verästeln und sich meist an den Ring der
Rektaldruse anheften. Man erkennt an diesem Bau, dass die »Rectaltasche« (wie man bei den
Dipteren den die Drüsen bergenden Abschnitt des Mastdarmes nannte), auf weitgehende Dch-
nunpverhaltnisse eingerichtet ist In der That ist sie oft dermaassen mit Speiseresten ange-
füllt, dass sie dem Chylusmagen an Umfang gleichkommt.
Untersucht man die Structurverhältnisse der Drüse nach Querschnitten, so erkennt man,
dass kurz vor der Stelle, wo sieb die Rectaldrüse in den Darm einstülpt, die Faltungen der
Intima aufhören, zugleich auch, dass sie sich zur Umgrenzung der ersteren gewissermaßen in
zwei Lamellen theilt, deren eine die nach dem Darmlumen gekehrte Seite der Drüsenlage um-
gibt, während die andere eine innere Grenzmembran derselben bildet. Die Muskulatur erstreckt
sich nicht über die Drüse hinüber. Die erste Lamelle ist auf ihrer gesammten Oberfläche mit
Chitinborsten (s) besetzt und zwar der Art, dass die Zahl derselben, sowie die Anzahl der von
ihnen ausgehenden Häkchen nach der Spitze hin zunimmt. Den wichtigsten Theil der Druse
bildet eine wohl entwickelte Epithellage (c), deren Zellgrenzen an der Aussenfläche der Drüse
eine unregelmässig sechseckige Form haben (vergl. Fig. IL), ohne Anwendung von Reagentien
aber nicht sehr deutlich zu erkennen sind. Die mittlere Länge der Zellen beträgt 0,1 Mm.;
an der Basis sind sie am breitesten, während sie nach der Spitze zu allmälig abuebmeu. Im
Zusammenhange damit, dass sie hier dem Andränge des Speisebreie« am meisten ausgesetzt
sind, haben sich ihre Wandungen beträchtlicher verdickt. Die Kerne sind rund 0,009 bis
0,016 Mm. gross und bergen ein oder mehrere Kernkörpcrchen.
An der Basis verdickt sich die Intima zu einem Ringe (a), dessen Rand gekerbt erscheint.
Er dient wahrscheinlich dazu, bei deu starken Dehnungen der Rectaltasche die Rectaldrüse vor
Zerrungen zu bewahren. Er ist das Abscheidungsprodukt einer sehr merkwürdig gestalteten
auf ihm liegenden Matrix. Ich konnte dieselbe deutlich nur bei Anwendung vorsichtiger Be-
handlung mit Goldchlorid wahrnehmen, und dabei stellt sie ein sehr zartes Häutchen dar, in
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dem in regelmässigen Abstünden in der Nähe des Randes ovale Kerne liegen. Um diese
gruppirt sich das Plasma dichter und zieht sich bis an den inneren Rand des Ringes. Je einer
Kerbe entspricht ein Kern mit einem daran anschliessenden und von dem übrigen Plasma sich
abzeichnenden Faden. Deutliche Zellgrenzen kunnte ich nicht wahrnehmen, obwohl aus der
regelmässigen Uge der Kerne zu schliessen ist, dass diese früher wenigstens vorhanden waren
und wahrscheinlich verschwanden, nachdem jede Zelle ihren Antheil an dem Ringe ge-
bildet hatte.
Die Höhlung dieses Epithelzapfens ist innen mit einem Bindegewebe und der für die
Rectaldrüsen, wie schon von Leuckart hervorgehoben wurde, so charakteristischen reichen
Traeheenverästclung ausgefällt Was zunächst die Tracheen betrifft, so treten an jede Papille
gewöhnlich zwei grössere Slämmcbcn heran, die sich bei dem Eintritt in den Innenraum dicho-
tomisch immer feiner verästeln und in dem Ende derselben in ein Capillaroetz sich auflösen,
dessen einzelne Acstchen umbiegen und wieder in grössere Stämmchen zurücklaufen. Auf diese
Weise entsteht in jeder Papille ein vollständig geschlossenes System von Tracheen mit Stämmen
und Gapillarcn, einem Wumiernetze vergleichbar. Dazu kommt übrigens noch eine Anzahl
zarterer Stunmichcn, die den Ring ungefähr in seiner Mitte durchbohren und dann in die Epi-
thellage eintreten, um die einzelnen Zellen zu umspinnen. Von der innerhalb des Bindegewebes
verlaufende» Partie der Tracheen treten keine zu der Epithellage.
Das Bindegewebe ist ein xellig-blasigcs Gewebe, in «lern meist die Zell grenzen deutlich
nachweisbar sind. Die runden Zellen messen o,OOM Mm., ihre Kerne 0,005 Mm. Oft sind
edoch die Zellgrenzen nicht mehr wahrzunehmen und die Kerne liegen innerhalb einer proto-
plasmatischen Schicht, die sich namentlich an der Seite, wo sie an die Epitheliale stösst, in
feine von einer zarten Membran begrenzte Eildcn auszieht.
Ganz allgemein tritt ein Nervenstämmchen in die Drüsen ein, das sich innerhalb des
Bindegewebes theilt und dessen Aesle gegen die Epithelzellcn herantreten; doch gelang es nicht
die feineren Kndigiingsweiscn zu verfolgen.
Hei den Hy m c n o p te ren treten zumeist sechs längliche, flache, von einem Chitinring
eingefasste Rectaldrüsen auf Als typisches Heispiel sei hier die Organisation desselben bei
Apis Hicllißm specialer geschildert. Die sechs Drüsen sind durchschnittlich 1 V» bis 2 Mm.
lang und etwa Mm. breit und rings von einem Chitinring umgeben (Taf. II. Fig. 1. a).
Zunächst fällt wieder die reiche Trachecnverästelung in denselben in das Auge. Ein Tracheen-
stämmchen theilt sich in einiger Entfernung von der Drüse in mehrere Aeste, die dann getrennt
in letztere eintreten und durch wiederholte Verästelung je ein capillares Gellecht bilden. Ist
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die Luft aus denselben ausgetrieben, so lassen sich bei Zuhülfenahme von Reagentien auf der
das Lumen des Darmes bildenden Seite der Drüsen mit Bestimmtheit die Grenzen der ganz
regelmassig sechsseitigen Epithelzellen erkennen (e), die auch hier die Hauptmasse der Wülste
bilden. Die Zellen sind, wie diejenigen der Dipteren mit einem feinkörnigen Plasma erfüllt
und zeigen einen_deutlichen, ovalen 0,025 Mm. langen Keru mit einer grösseren, jedoch sehr
wechselnden Zahl von Kernkörperchen. Die peripherischen Zellen sind ein wenig dunkel pig-
mentirt Die gegen das Darmlnuien gekehrten Köpfe der Zellen bilden eine continuirlkh zu-
sammenhängende Membran, die durch ihre Verbindung mit der Intima als deren Fortsetzung
erscheint, und zwar als innere, da dieselbe sich, wie bei Musca, an dem Chitinring in zwei
Lagen theilt.
An den übrigen Stellen des Mastdarmes lassen sich keine Epithelzellen nachweisen; doch
findet man bisweilen unter der Intima noch einzelne Kerne, die nicht der darunter liegenden
Muskelschicht angehören. Sie sind der letzte üeberrest einer früher vorhandenen sehr zarten
Matrix (ma), wie sie in Fig. 1 von einer in der zweiten Hälfte des Puppenstadiums befindlichen
Biene gezeichnet sind. Zu dieser Zeit lassen sich, namentlich bei Behandlung mit Goldchlorid
ist bei dem ausgebildeten Insekt keine Spur der früheren Zelllage mehr aufzufinden.
Die Intima legt sich auch hier in zahlreiche Falten, doch nicht in dem Grade, wie bei
den Dipteren. Ein Nervenstämmchen (n) tritt in die Epithellage ein und verzweigt sich gleich
nach dem Eintritt. — Die bei den Dipteren so charakteristisch entwickelte Bindegewebslage
tritt bei den Hymenopteren auffallend zurück. Ein weiterer Unterschied besteht darin, dass
die Längs- und Quermuskulatur sich meist auch unter den Drüsen herzieht. Die letztere
repi*äsentirt ziemlich solide, parallel verlaufende Fasern, die seltener durch Verästelung unter-
einander communiciren , während die l^ängsmusknlatur fast durchweg eine mehr oder minder
reiche Verästelung zeigt, sehr reich z. B. bei Sirex ijigmtem. Im Ganzen lassen sich im aus-
gebildeten Zustand jedoch immer einige Hauptstämme erkennen, ohne dass diese jedoch, wie
bei den Orthopteren, zu sechs zwischen den einzelnen Drüsen verlaufenden Zügen sich vereinigen.
Die Gestalt der Rectaldrflsen ist bei den Hymenopteren ziemlich wechselnd; bald läng-
lich (Apis, Vespa), bald kreisrund wie bei Formka, aber der Bau zeigt trotzdem nirgends eine
erhebliche Abweichung.
Auch die Zahl kann variiren. Schon Leuckart beschreibt bei kleinen Ichncnmoniden die
Rectaldrüsen als vier tonisch« nach Innen gestülpte kleine Blinddärinchen. Bei einet anderen
Iihneumouide, dem Öphio» luteum, fand ich zwölf unregelmäßig im Mastdärme verteilte kreis-
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runde 0,2 Mm. breite Drüsen, die auf dem Querschnitte meist 5 bis 6 Epithelialen zeigten,
sonst aber den oben von Apis geschilderten Bau wiederholten.
Die Orthopteren zeigen in der Anordnung und Structur ihrer Bectaldrflsen ziemlich
ähnliche Verhältnisse, wie die Ilymenopteren. Aach hei ihnen findet man sechs längliche (bei
Forficnla runde) Uect.ildru.sen, die (vergl. Tof. II. Fig. II. Locusta viridissitna) jedoch so breit
sind, dass sie nur schmale Zwischenräume frei lassen, in denen dann die zu Handeln vereinigten
iAngsinuskeln hinlaufen. Hin Chitinring lässt sich meist erkennen; sehr deutlich z. ß. bei
Forfictila. Gewöhnlich tritt zu jeder Drüse ein Trarheeustamm, dessen Aestc zuerst am Grunde
derselben hinziehen und von hier aus immer feiner sich zcrtluilende and die einzelnen Zellen
umspinnende Stämmchen aussenden. Dabei konnte ich die Matrix, namentlich bei Carmiofiirbung
oft bis zu den feinsten Aestchen zwischen den Kpithelzelh-n verfolgen. Letztere zeigen auf der
inneren Drüscnfläche wieder jene regelmässig sechsseitigen Zellgrenzen. Die 0,0 lß Mm. grossen
Kerne sind rund und liegen meist etwas über der Mitte der Zellen nach dem DarmJumen zn.
Sie bergen ebenfnlls eine grosse Anzahl von Kernkörperchen. Die. namentlich bei OrpAtf
mmpeatris auf der Drüsenlage sehr dicke Intim* lüsst sich in ihrer Continuitäl leicht ver-
folgen. An den von den Kectrldrüseo freigelassenen Stellen erhält sich die Matrix meist noch
als zarte in die Epithelzellen übergehende Schicht mit deutlichen Zollgrenzen. - Während
das Bindegewebe bei den Ilymenopteren fast ganz zurücktrat, zeigt v* sich bei den Orthopteren
wieder ausserordentlich entwickelt* Es gehört zum zcllighlasigcn Gewebe mit deutlichen, bei
Locusfn t'iridissimtt 0.008 Mm. grossen Kernen innerhalb der 0,01-1 - 0,02."i Mm. breiten Zelieu
und erfüllt den Zwischenraum zwischen der iiuter den Drüsen hinziehenden Quennuskulatur
und der Kpithellnge. In günstigen Fällen konnte ich eine, wenn auch im Verhältnis zu der
GrOsse der Zellen, nur schwach entwickelte Interrellularsuhstanz erkennen. Itcgclmässig ver-
ästelt sich ein Nerv in der Epithellage. Innerhalb seiner Scheide verlaufen oft Trachcenstämm-
chen (vergl. Fig. II. n), die, wenn noch mit Luft erfüllt, im frischen Zustand die Verbreitung
der grosseren Nervenäste innerhalb der Epithellage erkennen lassen. Ist die Darmwandung
durch die Bingmuskcln contrahirt, so stülpen sich die Drüsen Icistenfürmig in das Darmlumen
vor, so dass auf dem Querschnitt Bilder entstehen, wie bei Musea (Fig. II. B).
Die Neuropteren zeigen Verhältnisse, die denen der Orthopteren analog sind Ge-
wöhnlich finden sich, wie bei den Libellen, sechs längliche Kectaldrttsen ; rund sind sie bei
Hemenüm. Die Zahl kann beträchtlich variiren - so fand Leuckart bei Limuophilm an
30 40. Auch in der Organisation wiederholen die betreffenden Organe mit geringen Abwei-
chungen die bei den Orthopteren boHchriebennn Verhältnisse.
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Etwas abweichender gestaltet Bich der Bau bei den Lepidopteren.
Der kurze, weite Mastdarm dieser Thiere ist am Anfang bekanntlich in einen blinddar-
tnigen Fortsatz ausgezogen und diese "beiden Schläuche aind immer mit einer beträchtlichen
Zahl (etwa 60-200) von Rectaldrüsen, die meist einen zarten Chitinring tragen, dicht besetzt.
In jeder dieser verästelt sich ein Tracheenstämmchen, auch konnte ich manchmal ein zartes
Nervenstämmchen auffinden, das in dieselben einlief. Auf dem Querschnitte zeigen die ßectal-
drüsen sämratlicher untersuchten Lepidopteren mit Ausnahme einiger Motten übereinstimmende
Verhältnisse.
Die Epithelschicht und das hier stark entwickelte Bindegewebe sind in zwei fast ganz gleich
grosse Partien geschieden. Die Intinia (Fig. III. u. IV. auf Taf. I.) theilt sich, wie gewöhn-
lich, in zwei Lamellen zur Begrenzung der Epithellage. Ferner lässt sich noch eine dritte
Membran unterscheiden, die, als ein Verschmelzungsprodukt der äussersten Bindegewebselemente,
die untere Begrenzung der Drüse bildet und ebenfalls in die Intima übergeht
In der Epithellage lassen sich bald wenige, bald eine ansehnliche Zahl von Kernen in
wechselnder Grösse und Gestalt erkennen. Meist sind sie rundlich, am grössten bei den Motten,
wo sie durchschnittlich 0,016 Mm. messen. Hier treten sie auch in beträchtlicherer Menge
auf, als bei den übrigen Schmetterlingen, meist 20-30 an Zahl — wie überhaupt die Rectal-
drüsen der Motten bei geringerer Anzahl fast doppelt so gross als die übrigen Schmetterlinge
sind. Sic messen durchschnittlich 0,26 Mm., während z. B. bei den verschiedenen Arten von
Sphinx ihre Grösse 0,175—0,12 Mm. nicht übersteigt. Bei Sphinx populi und Sphinx oleamiri
fand ich in einigen wenigen Fällen einen deutlich verästelten Kern mit einer kleinen Anzahl
runder daneben, die von ihm abgethcilt schienen. Ob einer Kerntheilung immer eine Veräste-
lung desselben vorangeht, finde ich nach dem vereinzelten Vorkommen nicht für wahrscheinlich,
obwohl man bei den Drüsenapparaten der Raupen kurz vor der Kerntheilung, namentlich vor
Beginn der histolytischen Vorgänge, die Kerne am reichsten verästelt findet
Was die Rectaldrüsen der Lepidopteren jedoch am auffallendsten vor denen der Übrigen
charakterisirt, ist der Umstand, dass, trotz der Anwesenheit mehrerer Kerne, Zellgrenzen sich
selbst bei Anwendung von Rcagentien nicht auffinden liessen.
Das Plasma ist sehr feinkörnig und bildet meistens um die Kerne einen helleren Hof. Bei
Motten ist seine obere Partie gewöhnlich heller, homogen und ohne Kerne (vcrgl. Fig. IV).
Unter der Itima an den von Rectaldrüsen freien Stellen des Mastdarmes lassen sich uamenüich
bei kurz ausgeschlüpften Schmetterlingen noch leicht Kerne von unregelmässiger Gestalt nach-
weisen. Es sind dies die Ueberreste einer früheren Epithellage.
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- u
Das Bindegewebe ist ziemlich stark entwickelt, bei Motten tritt es dagegen fast ganz
zurück. Es besteht aus zahlreichen Zellen, sehr ähnlich den Bindegewebszellen der Dipteren,
mit Kernen, die bei den Arten von Sphinx z. B. meist O.0O4 Mm. messen. Die Muskulatur
zieht auch unter den Rectaldrüsen her und ist ausserordentlich reich verästelt, ohne dass sich
jedoch die einzelnen Muskelfasern zu Rrflsseren Bandeln oder zu regelmässigen Parallelzflgen
vereinigten, die zu intensiveren Leistungen befähigt schienen, was wohl mit der Ernährungsweise
der Schmetterlinge im Zusammenhang steht.
Bekanntlich fehlen die Rectaldrüsen den Coleoideren, Rhynchoten und sämmtlichen Innren.
Unter ersteren macht nach einer von Prof. Leuckart mir gemachten mündlichen Mittheilung
nur Cyphon eine Ausnahme. Auch bei Silpha sollen sie nach einer Angabe Leydig's in
grösster Anzahl vorkommen, doch stand mir kein Material davon zu Gebot. Ich bin jedoch
Uberzeugt, dass man sie bei einfallender Prüfung auch noch bei anderen Arten aus obigen
Classcn auffinden wird. So weit ich übrigens die Käfer, Hemipteren und Larven untersuchte,
fand ich im Mastdarm nur eine typische, ununterbrochene Epithellape, diese aber sehr regel-
mässig - ein Umstand, der über die physiologische Deutung der Rectaldrüsen einen Finger-
zeig darbietet
Vergegenwärtigt man sich noch einmal den Bau der Rectaldrüsen bei den verschiedenen
Insektenclasseii, so erkennt man alsbald, dass sich dieselben im Allgemeinen auf ein einfaches
Schema zurückführen lassen. Ueber sie weg läuft die Intinia, die mit einer zweiten Lamelle
unter der Epithellagc herzieht. Die letztere bildet in allen Fällen den hervortretendsten und
wichtigen Theil der in Rede stehenden Gebilde. Sie erscheint in der Kegel unter der Form
eines Cylinderepithels mit regelmässig sechskantigen Zellen. Darunter findet man mehr oder
minder mächtig entwickelt eine Rindegewebslage, unter der wiederum zunächst die Laiursmus-
keln und dann die Ringmuskeln wegziehen. In den Rectaldrüsen treten also alle Schichten
auf, die überhaupt im Darracannl der Arthropoden unterscheidbar sind: die Intima, die sie ab-
scheidende Darmdrüsenlage, die bindegewebige Tunica propria und die Muskelschichte. Eine
seröse Hülle fehlt bekanntlich im Allgemeinen den Insekten und scheint nur am Wnnzenmagen
als zarte Haut ausgebildet.*) Berücksichtigt man nun den Umstand, dass in allen Fällen, wo
Rectaldrüsen sich vorfinden, das Mastdarmepithel an den von ihnen freigelassenen Stellen ent-
weder gänzlich fehlt, oder nur noch als zarte leicht zu übersehende Matrix unter der Intima
•) Verfil. Dun- de» feineres Bau .1« Insekten.«..™.«. Leurkart. in der Zo. ton.ie reu. Wagwer II. S CI.
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heizitht, berücksichtigt man ferner, dni» regelmässig, wo Rectaldrusrn fehlen, .-in typisches
Drüsenepitbel im Mastdan» sich vorfindet, so kann kein Zweifel darüber
k bis jetzt noch räthselhäften Organe, das in
pithel selbst repräsentiren. Man wird gewiss Nichts dagegen einzuwenden
haben, wenn man denselben die Fähigkeit der Secretion zuschreibt, die dem Mastdannepithel
zukommt. Bekanntlich verauthete Leydig in ihnen Bespirationsorgane, geleitet durch die
Analogie mit den Kiemeutrachccn iin Mastdärme der Libellenlarven ; Weismann spricht sich
ebenfalls gegen die drüsige Natur derselben aus, ohne jedoch angeben zu können, was sonst ihre
Functionen sind. Leydig's Ansicht, widerlegt sich schon dareb den Gesammthsbitus und Bau
der Gebilde.
An ein Respirationswerkzeug stellen wir mit Recht die Anforderung, dass es einen mög-
vermittelt wird. Auf dies Grundprincip lassen sich
in all' ihren Modincati
als einen flächenhaften Bau; sie repräsentiren kuglige
Bau. Dass sie allerdings durch
werde ich später an den Mastdarmkiemen der Libellenlarven
morphologisch dieselben Gebilde wie die Rectaldrüsen sind. Auch die ausserordentlich reiche
Tracheeuverästelnng kanu keine Stutze fttr Annahme einer Mastdarmathmung darbieten, da
z. B. um die Eierstockröhren oder um die Blinddärmchen des sogenannten Wanzenmagens
eine mindestens ebenso reiche Verzweigung sich findet. Vielmehr scheint diese typische Tra-
cheenverzweigung bei der Concentration des Mostdarmepithcrs auf bestimmte Stellen und ferner
die ganz allgemein verbreitete Fndigung der Nerven in denselben auf eine erhöhte secretorische
Thätigkeit hinzuweisen. Schliesslich würde schwer zu verstehen sein, auf welche Weise eine
Darmathmung zu Stande kommen sollte, da der Darm weder jemals mit Luft oder Wasser,
wohl aber häufig prall mit Koth erfüllt ist, und dies besonders bei den Dipteren, wo die Rectal-
wie sie dem sonstigen Mastdarmepithel zukommt, würde auch schwer denkbar sein - ich habe
wenigstens nie z. B. kristallinische Ablagerungen, wie die Harnsäurekrystalle in den Maleri-
schen Gefässen und in dem Feltkörper, in den Rectaldrusen aufgefunden.
Wenn Gcgenbaur in den Rectaldrusen nur die Rudimente von Tracheenkiemen sieht,
so gesteht er damit wohl zu, dass eine eigentliche Athmung durch sie kaum noch
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wird. Aber andererseits involvirt diese Auffassung doch di
der die Rectaldrüsen zugehörteo, in ihren primitiven und
spiratorische Function habe. Wären die Rectaldrüsen aber wirklich blos die letzten Ausläufer
derartiger Gebilde, so dürfte man doch wohl erwarten, dasg sie sich bei den Innren in allgemeiner
Verbreitung fänden und nicht eret bei dein ausgebildeten Insekt. Nur in diesem Falle bekäme
die Gege n bau r'sche Hypothese über die Priorität des geschlossenen Trachecnsystems und
damit verbundener Tracheenkiemcnathmung einen erwünschten Halt, denn mit Auftreten von
Stigmen konnten die Kiemen nach und nach, als ihrer Function enthoben, verkümmern. Wäre
es also wahr, dass sich die luftathmenden Innren, z. B. die Schmetterlingsraupen, aus l'hicren
mit Tracheenkiemen im Mastdarm entwickelt hätten, dann stünde doch zu erwarten, dass sie,
! Schmetterlinge, als Andeutung ihrer früheren Lebensverhältnisse die rudi-
ar Schau trügen. Statt letzterer findet man bei den Larven eim
eine Bildung, die freilich nicht ausschlieft, dass gelegentlich auch bei
sich entwickeln, ja dass diese sogar unter Umständen zu wirklichen
sich also schliesslich noch um eine Rechtfertigung des Namens »I
Stellt man an eine Drüse die Anforderung, dass sie durch Einstülpung
sei oder wenigstens, wie die einzelligen Drüsen, einen Ausfflhrungsgang habe, so
die Rectaldrüsen als ächte Drüsen nicht gelten lassen. Ich sehe jedoch nicht ein, warum
Merkmale charakteristisch für Drüsen sein sollen. Gerade die einzelligen Drüsen zeigen so
viele Uebergänge zu einfachen Epithelzellen, wie umgekehrt letztere einzeln oder alle den
Charakter einzelliger Drüsen annehmen, dass man gewiss Leydig beistimmen wird, wenn er
sagt, dass jede Epithelzelle, insofern ihr die Fähigkeit der Secretion zukömmt, als einzellige
aufgefasst werden kann. So wird man auch von einer Drüsenlage reden können, wenn
wie dem Epithel im Mastdarm die Fähigkeit der Secretion zukommt. Und schliesslich
sind die ausgestülpten Kiemen ebenso gut Drüsen wie die Lungen. So mag es denn auch
drücken, dass man es nicht mit typischen Drüsen zu thun hat,
was gewiss unnöthig ist.
Jedenfalls stellen sie sich als eine interessante Zwischenfori
. und einer ächten Drüse dar - der Raum, den sie beanspruchen würden, wenn sie durch Ein-
stülpung der Darmwandung entstanden wären und der z. B. bei Dipteren gar nicht unbeträcht-
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sie sich nls Ausstülpungen in das Darmlumen
Ich wende mich nun zur Beschreibung der Mastdarmkiemen der Libellcnlarven und zwar
riell derer von LibeUula depressa, jener so merkwürdigen Gebilde, die nicht blos bei ihren
Entdeckern das höchste Staunen hervorriefen, sondern auch späterhin, sowohl wegen der son-
derbaren Realisation der Athmung, als auch wegen ihrer reizenden Tracheenverästelung ein
vielfach untersuchtes Object bildeten. Die Anordnung derselben in Länprcihen und ihre äussere
Gestalt haben bereits Suckow (Hcusinger's Zeitschrift Bd. IL), L6on Dufour (Annales des
sciences nat. III. Serie, Tome XVII) u. A. so ausführlich beschrieben, dass ich, um nicht Be-
Hierzu bedarf es feiner Querschnitte
bei der Zartheit des Objcctcs nicht leicht herzustellen sind, allein,
Zweifel an der Uebercinstimmung im Bau lassen Die
, *
der Darmwandung und sind
Spitze zusammenhangenden Lamellen gebildet (vergl. Taf. IH, Fig. 1.). Ihre äussere Be-
bildet die Intima (i), die sich scharf von den darunter liegenden Geweben absetzt
und continuirlich von einer Kieme zu der andern übergeht, an ihrer Basis sich etwas faltend.
Im Zusammenhang mit der flächenhaften Ausbreitung tritt die Epithellage ziemlich zurück und
gelangt nur an dem unteren Drittel der Kieme bot Ausbildung. Die Grenzen derselben sind
meist unregelmässig (Fig. II) sechsseitig und lassen sich bei Anwendung von Reagentien leicht
erkennen. Die einzelnen Epithelzellen im Mittel 0,025 Mm. lang, ihre Kerne messen 0,0045 Mm.
Nach der Mitte der Kiemen zu werden sie immer dünner, bis die Epithellage als solche sich,
nicht mehr erkennen lässt, sondern in eine Matrix übergeht, in der einzelne Kerne noch deut-
zu der in ihrer Ausbildung zurücktretenden Epithellage ist
als zellig-blasiges Gewebe
freigelassenen Stellen. Oft tritt es an
Theile der Kiemenbasis in dicker Lage auf. Die grösseren zu den Kiemen verlaufenden Tra-
,. die Mitte der Kiemen zu ein äusserst feines
Luftcapillaren entsteht, die dichtgedrängt bis zu der Spitze der Kieme
hier umbiegen und sich später wieder zu stärkeren Stämmchen vereinigend ein ge-
schlossenes System von Luftröhren bilden. Von ihrer Mitte an messen die Kiemen in ihrer
nur 0,008 Mm., so dass die Tracheenästchen also fast nur durch die zarte Intima von
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dem umspülenden Wasser geschieden sind. Die Muskulatur, besouders die Quermuskulatur,
ist sehr kräftig entwickelt und zu energischen Contractionen befähigt; eine Larve, die zufällig
mit ihrem Hinterleibsende au die Oberfläche des Wassers geräth, spritzt das Athemwasser weit
in die Höbe. Die Längsmuskeln sind zu Bündeln verengt, die unter der Quermuskulatur an
der Aussenscitc des Darmes verlaufen.
Die Analogie zwischen Mastdarmkiemen und Rectaldrttsen liegt demnach auf der Hand,
ein principieller Unterschied ist nicht vorhanden. Nur mit Bezug auf die veränderte physio-
logische Leistung sind entsprechende Modificationen der Structur eingetreten: die Epithellagc
ist reducirt, dafür das Bindegewebe uro so stärker entwitkelt - kurz, die geaammten Gebilde
in ihrer fllchenhaftcn Gestaltung den veränderten äusseren Lebensbedingungen und der physio-
logischen Leistung angepassL
Zwischenformen zwischeu den Mastdarmkiemen der Libellenlarven und den Epischen
Rcctaldrüsen erwähnt Leydig bei Phrgganea grmulis. Sie sollen umfängliche, länglich gc-
, staltete, in das Innere von den Seilen her vorspringende regelmässig gestellte häutige Septen
vorstellen, die zum Tragen von Tracheenansbrcitungcn dienen und in den freien Räumen da-
zwischen Anhäufungen von Blutkörperchen zeigen. Leider stand mir kein Material zu einer
specielleren Untersuchung zn Gebote.
Bei den Larven sind bis jetzt weder ächte Rectaldrtlsen, wie oben erwähnt, noch Zwischen-
formen, wie die von Leydig bei Phryganca geschilderten, aufgefunden worden. Ich möchte
indess bei dieser Gelegenheit auf eigentümliche Gebilde bei der Larve von Ertskilix tenax
aufmerksam machen, die zwar ihrer morphologischen Gestaltung nach weder mit den Mastdarm-
kiemen, noch mit den Rcctaldrüsen übereinstimmen, jedoch eine interessante Combiuatiun der
physiologischen Leistung beider Organe darbieten dürften.
Beobachtet man nämlich die in faulem Wasser sich hcrumtummelnden Larven , so hat
man manchmal Gelegenheit eine grössere Anzahl, oft bis 20 ein bis anderthalb Linien lange
Schläuche aus dem After heraustreten zu sehen, die kranzförmig um denselben gestellt eine
Zeit lang im Wasser flottiren.
Von froheren Beobachtern der Larve fand ich keine Erwähnung derselben — vielleicht,
dass man nicht allzuliäufig Gelegenheit bekommt, dieselben zu sehen. Zumeist konnte ich sie
bemerken, wenn die Larven in reines Wasser gebracht wurden. Bei näherer Betrachtung er-
weisen sie sieh als um den After gestellte Blindschläuche (Taf. Hl. Fig. HL), ausgekleidet von
secliseckigeu, grosse Kerne enthaltenden Rpithelzellen, die einfache Fortsetzungen des Mast-
darmepithcls repräsentiron. An ihre Spitzen heften sich ein oder zwei sehr contractile Muskel-
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sind sie von starken, sich fein -
So in das Innere des Leibes zurückgezogen, stellen i
und leijrten allen Anforderungen, die man an den Bau einer ächte«
Druse stellt, Genüge. Sie erweisen sich als einfache lange Einstülpungen des Mastdarmendes, denen
ich dieselben Functionen, wie dem Mastdärme selbst, zuschreibe, da ich sie öfter mit dem In-
halte des Dnrmes angefüllt fand. Stülpt nun die Larve, jedenfalls dadurch, dass sie das Blut
nach dem After prent, die Drüsen aus, etwa wie man einen I landschuhfinger umstülpt, so
kommen die Tracheen und die Muskeln in ihr Lumen zu liegen. Dabei findet nicht blos eine
Entleerung der Speisereste statt, falls sie mit denselben erfüllt waren, sondern aller Vermuthung
nach auch ein respiratorischer Gasaustausrh, wie daraus hervorgeht, dass die Schläuche längere
Zeit nach dem Hervorstülpen im Wasser flottiren.
Die Beziehung, welche zwischen den bis jetzt betrachteten Organen und den Tracheen ob-
waltet, veranlasste mich auch die letzteren in dem Kreis meiner Untersuchungen zu ziehen. Zu
meiner Ucberraschung fand ich an denselben Manches anders und complicirter, als gewöhnlich
angenommen wird, so dass ich es für gerechtfertigt halte, die Resultate meiner Beobachtungen
hier einzuschalten.
Den Bau derselben untersuchte ich zunächst bei der I*arve von Eristalis temu- und danu,
auf gewisse Verhältnisse aufmerksam gemacht, auch bei vielen anderen Insekten. Das merk-
würdige Aussehen, welches diese Luftgefasse darbieteu, hat schon früh die Aufmerksamkeit der
Zootomen auf sich gezogen, allein die Beobachter weichen in ihren Ansichten über den Bau,
namentlich über die Lagerung» Verhältnisse und histologische Structur der Häute, welche sie
zusammensetzen, so auffallend von einander ab, dass bis jetzt eine Einigung noch nicht
erzielt ist.
Ich will hier nur diejenigen Ansichten erwähnen, die entweder längere Zeit hindurch
Geltung hatten, oder von solchen Autoritäten herrühren, dass eine Bestätigung, resp. Wider-
legung unerläßlich ist. Die meisten älteren Zootomen, wie Burmeister, Lacordaire und
Newport, Suckow, Strauss, Platner nehmen drei Häute an, die das Tracheengerüst bilden:
eine äussere Peritoncalhaut, eine das Lumen der Trachee auskleidende Schleimhaut und da-
zwischen ih n dir diese Gebilde so charakteristischen Spiralfaden. Die Annahme eiuer inneren
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8chleimhant beruht offenbar auf dem Bestreben, eine Analogie mit den Rcapirationaorganen
höherer Thiere darzustellen, ein Bestreben, dem Peters (Müller*« Archiv 1841, p. 233)
sogar so weit nachgab, dass er ein das Lumen der Trachee auskleidendes Flimmerepithelium
annahm, obwohl er dabei gesteht, Cilien selbst niemals gesehen zu haben. Noch v. Siebold
sprach die Vermuthung aus (Vergl. Anatomie 1. Th. 8. 612), dass die Höhle der Trachee von
einem sehr zarten Pflasterepithelium ausgekleidet werde, eine Ansicht, die auch Stein (Vergl.
Anat. und Physiologie der Insekten, S. 105 Anin.) theilt, wenn er von einer Epithclialhaut der
Tracheen spricht, auf der Stachelborsten vorkommet), die Peters möglicherweise für Wimpern
könnte gehalten haben. Die Unrichtigkeit der Angaben von einer inneren Schleimhaut wurden
ziemlich gleichzeitig von Leuckart(Frey und Leuckart, Zootomie der Wirbellosen 1847,
S. 86) und Dujardin (Compt. rend,, Tome 28, 1848) nachgewiesen, indem sie feststellten,
dass die vermeintliche Schleimhaut eine homogene Chitinlamelle sei. Lenckart sagt, dass
der Spiralfnden als selbständiges Gebilde zwischen der äusseren Peritonealhülle und der inneren
structurlosen zarten Membran liege — eine Angabe, die in manchen Fällen der Wahrheit sehr
nahe kommt. Dujardin, der Entdecker der Sarkode, lässt auch die Peritonealhülle der
Tracheen aus homogener Sarkode bestehen und nimmt im Gegensatz zu Leuckart den
Spiralfaden als das Resultat einer Verdickung der Innenhaut der Tracheen an. Auch H. Meyer
(Zeitschr. f. wissensch. Zoologie, 1849, S. 181) glaubt, dass der Spiralfadeu nicht als solcher
abgelagert sei, sondern ursprünglich eine homogene Membran darstelle, die sich erst nach ge-
schehenem Lufteintritt in den Spiralfadcn spalte. Seine Ansicht widerlegt sich einfach dadurch,
dass bei Embryonen die Spiraltouren bereits angelegt sind, che Luft eintritt. Am entschieden-
sten spricht sich jedoch Leydig (Müller's Archiv, 1855, S. 458) dagegen aus, dass der
Spiralfaden nach Leuckart 's Meinung als sclbstständiges Gebilde zu betrachten sei, da er nur
eine nach Innen vorspringende Verdickung der homogenen Chitinhaut sei, auch keineswegs
zwischen der äusseren und inneren Haut liege, sondern innere Haut selber repräsentire. An-
langend die Peritonealhülle, so sei sie eine bindegewebige, helle und gewöhnlich farblose Haut,
die durch das Verwachsen von denselben Zellen entstanden sei, welche den Fettkörper bildeten
und mit dem sie auch in innigem Zusammenhang blieben. Nur die Zellkerne seien fortwährend
in dieser Hülle nachzuweisen. Die Ansicht Leydig's scheint sich eine ziemlich allgemeine
Geltung verschafft zu haben, um so mehr, als sie auch durch W e i s m a n n 1 s sorgfaltige Unter-
suchungen über die Entwickelung der Tracheen (Enrwickelung der Dipteren, S. 76) in den
Hauptpunkten bestätigt wird.
Die bindegewebige Natur der Peritonealhülle glaubt Weismann freilich nicht unbedingt
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annehmen zu können, doch vermochte er andererseits mich nicht festzustellen, zu welcher Gc-
webeform sie sonst zu rechnen sei.
Eine Continuität der Tracheen und des Kettkörners, directer Zusammenhang also zwischen
deu Zellen des »Bindegewebes- und der PeritonealhOlle der Tracheen wird mit vollem Recht
in Abrede gestellt
Uebcrblickt mau die hier nur in Kurze angedeuteten Ansichten, so wird man erstaunen,
wie über ein für die Arachnidcn, Mvriapoden und Insekten so charakteristisches und wichtiges
Organsystem so viele widersprechende Angaben herrschen. Vor allen Dingen muss es darauf
ankommen, über die Lagerungsverhältnissc und Structur der Chitinschichte und des Spiral-
fadens Gewissheit zu gewinnen, sowie die Natur und Gewebeform der Peritonealhülle festzu-
stellen, üeber erstere können nur zarte, wenn auch schwierig herzustellende Längsschnitte
durch die Tracheenstäinme Aufschlug« gebeu, während ich über die reritonealhülJe durch An-
wendung von Keagentien, namentlich von Uebcrosmiumsäure und Goldchlorid ein befriedigende«
Resultat erhielt.
Anlangend die Peritonealhülle, so gibt sowohl Semper (Zeitschr. f. wissensch. Zoo!.,
Bd. \lü. S. 328) wie Weis mann, der letzt« genaue Beobachter, an, dass dio kuglichen
repräsentiren, kurz nach Abscheidung der Intima in dem (trade, als diese sich verdickt, ihre
Selbstständigkeit verlieren, eine Resorption der Zellwandungen erleiden und mit einander ver-
schmelzen, so dass der llohlcylinder der Intima bald von einer gleichmäßigen Schicht eines
Gewebes umgeben sei, dessen Entstehung aus /eilen sich nur noch an der regelmässigen
Stellung der kuglichen Embryonalzcllenkerne erkennen lasse. Diese Angabe beruht auf einem
Irrthum, indem sich sowohl auf den früheren Eiitwkkeluugsstadien , als mich in dem ausge-
bildeten Insekt die Zellgrenzen der späteren PeritonealhOlle deutlich erkennen lassen , so dass
man bald die Ueberzeugung gewinnt, dass die Tracheen nicht von einer Bindegewebslage oder
von einer Mogranulirten kernhaltigen Sarkodemassc , sondern von einer oft ausserordentlich
regelmässigen Epithellage umgeben sind. Bei sämmtlichen untersuchten Larven und ausge-
bildeten Insekten fand ich diese Epithehichichte , namentlich nach Anwendung der oben ange-
gebenen Reagenlien, in unerwarteter Klarheit. Hat man sich einmal von der Kxisteuz der
regelmässigen Zellgrenzen überzeugt, so erkennt mau sie in günstigen Fällen und bei günstiger
Beleuchtung oft schon ohne Zusatz von Reagentien oder bei vorsichtiger Carmintinktion.
Figur 1 auf Taf. IV. zeigt diese Epithellage von der Larve von Eristaiis tenaj-, wo ich
sie zuerst anffnnd. Die Zellen sind hier gross und ziemlich regelmässig sechseckig. Auf den
Abhandl. d. SenckeBb. nuturf Gt*. Bd. X ß
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«rossen Längsstäinmen beträgt ihre Länge 0,11 bis 0,15 Mm., ihre Breite 0,075 bis 0,1 Mm.
Der Kern zeigt meist mehrere Kernkörperchcn und ist durchschnittlich 0,041 biB 0,05 Mm.
breit Während bei Erütalis die Epithelzelleu verhältnis&roässig gross sind, fand ich sie da-
gegen sehr klein bei den Libellenlarven, z. B. Atsekm grandis, wo sie kaum doppelt so breit
als der Spiralfaden erscheinen. Die Zellgrenzen (Fig. IV) verlaufen hier nahe den Kernen, die
dadurch dicht gedrängt erscheinen, und lassen sich schwieriger erkennen, obwohl sie bei ge-
lungenen Goldchloridpräparaten sehr prägnant hervortreten. Bei den Embryonalzellen sind die
Zellengrenzen meist sogar noch deutlicher, als bei dem ausgebildeten Insekte. Fig. VII zeigt
sie von Apis mellißca am vierten Tage des Puppenstadiums. Für die Bienen gibt übrigens
schon Bätsehl) (Zeitschr. f. wissensch. Zoologie, Bd. XX., Zur Entwickelungsgesck. der Bienen),
der zuerst die Bildung der Tracheen durch Einstülpung von dem äusseren Keimblatte aus
nachwies, au, dass keine so innige Verschmelzung der Embryonalzellen stattzufinden schiene,
wie dies Weismann von Mnsca beschrieben hat, wiewohl er andererseits auch Bilder fand,
die ihm für einen derartigen Vorgang zu sprechen schienen.
Weismann hat darauf aufmerksam gemacht, dass, je feiner die Tracbeenästchen siud,
desto weiter die Kerne der Peritonealhülle aus einander liegen, oder richtiger gesagt, dass die
Zellen der Epithellage desto grösser sind. Jedenfalls beruht dies auf der von ihm ausführlich
geschilderten eigentümlichen Bildung der feineren Verzweigungen der Tracheenintima in spindel-
förmig auswachsenden und, wie ich vermuthe, sich theilenden Zellen, — doch habe ich diese
Vorgänge nicht näher verfolgt, wie ich mir denn auch die genauere Prüfung der ebenfalls mit
einer regelmässigen Epithelschichte bekleideten -Arthropodenlungen,« von denen Leuckart
zuerst nachwies, dass sie modificirte Tracheen darstellen (Zeitschrift f. wiss. Zool. I), für
eine spätere Zeit vorbehalte. Persistiren die eben genannten spindelförmigen Zellen und verästeln
sie sich noch stärker, so resultirt eine Endigung der feinsten Tracheinästchen in verästelten
Epithelzellen, wie sie z. B. von Leydig in der Larve von Corethra plumicornis aufgefunden
wurde, oder wie sie Max Schulze in dem Leuchtorgan von Lampyris beschreibt. Leydig
sagt zwar, das« man sich nicht versucht fühlen würde, solche verästelte, weit aus einander
liegende Zellen, in deren Innerem die Intima sich abscheide, Epithelzellen zu nennen7. Sobald
jedoch die gesammte übrige spätere Peritonealhülle als eine Epithellage erkannt ist, sind auch
diese Zellen als Epithelzellen anzusehen, und dies um so mehr, als sich auch sonst verästelte
Epithelzellen nicht selten, z. B. als verastigte Pigmeutzellen in der Haut aou Wirbellosen und
Wirbelthieren (sehr prägnant auch im Auge der Fische) vorfinden.
Ein Zusammenhang mit dem Gewebe des FeitkCrpeta existirt nicht — auch die feinsten
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Endigungen der Tracheenäste besitzen ihre eigene Matrix. Die nach Aussen gekehrten Seg-
mente der Zellhäute verschmelzen meist zu einer homogenen zarten Lamelle, wie sie z. B.
vor der Verpuppung in ihrer Continuität sich leicht verfolgen lässt Sobald man die Peritoneal-
hQlle als Epithellage erkannt hat, wird mau es auch erklärlich finden, dass dieselbe ebenso
etwa, wie das Epithel des Darmes, eine Intima abscheidet. Dass eine »bindegewebige Peri-
tonealhülle« ein derartiges Abscheidungsprodukt lieferte , durfte kaum jemals beobachtet sein ;
der Charakter des Bindegewebes liegt ja eben darin, dass seine Zellen selbst in die Skelett-
bildungen eingehen und eine feste Iutercellularsubstanz abscheiden. Die Tracbeenintima rfickt
damit in die Reibe der ächten Cuticularbildungen und gewinnt als solche durch ihren merk-
würdigen Bau noch an Interesse.
In Betreff des Spiralfadens ist zunächst zu bemerken, dass derselbe in allen Fällen eine
selbstständig abgeschiedene Chitinschicht darstellt und nicht als einfaches Verdickungsprodukt der
übrigen Intima zu betrachten ist. Ja selbst die letztere ist wenigstens in den grösseren Stämmen
in zwei durch ihre physikalischen Eigenschaften verschiedene Massen getheilt, so dass drei ge-
sonderte Cbitinschichten sich unterscheiden lassen und die Structur der Tracheen sich compü-
rirter herausstellt, als man froher vermuthete. üeber die Lagerun gs Verhältnisse des Spiral-
fadens lässt sich kein allgemeines Schema aufstellen, da dieselben fast bei jeder Art verschieden
sind. Daraus mögen sich auch die widersprechenden Angaben erklären. Bei der Larve von
Eristatis tenax (Fig. D. und III. sp.) z. B. liegt der Spiralfaden fast ganz von den beiden anderen
Chitinlamellen eingeschlossen, oft nur mit einem sehr schmalen Theil seiner Peripherie das
Lumen der Trachea begrenzend; in anderen Fällen tritt er mehr hervor, z. B. bei der Larve
von Strttiiomys, wo er halb in das Innere hervorragt (Fig. VI.). Ebenso wechselt seine Ge-
stalt : rund ist er bei der letztgenannten Larve, wo er zugleich , wie bei den Dytisciden-
larven dunkel gefärbt erscheint ; fast rechteckig bei den Libellenlarven, wo die innere Tracheen-
wandung ziemlich gerade verläuft und der Spiralfaden mit der kleineren Seite an der Be-
grenzung Theil nimmt. Hier bemerkt man auf dem Querschnitte feine Spalten (Fig. V.l, die
sich bei der Aufsicht als zarte Risse verfolgen lassen. Complicirter ist seine Structur bei der
Larve von Eristalis tenax; er ist im Ganzen rund, auf den grossen Längsstämnien 0,003 bis
0,005 Mm. breit und zeigt im Querschnitte eine unregelmässig concentrische Schichtnng. Auf
seiner dem Tracheenlumen zugekehrten Seite trägt er eine Firste (er.), die bald mehr, bald
weniger in den Luftraum der Trachee vorspringt und von Oben gesehen als scharf begrenzte
Linie deutlich sich abhebt. Je nachdem nun aber, wie es namentlich bei den grossen Tracheen-
stämmen häufig geschieht, die Spiralwindungen unter dem Deckglase mehr oder weniger schräg
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zu liegen kommen, d. h. als breitere oder flachere Ellipsen erscheinen, verlauft nun auch diese
Firste entweder zwischen zwei Spiralfäden wie ein gesonderter Faden, oder sie rückt einem
derselben näher, bis sie in langen Wellenlinien auf ihm sich hinzieht. Doch das Bild kann
sich noch complicirter gestalten durch die beiden anderen Chitinschichten. Die oberste der-
selben liegt in der Kegel zwischen den Touren des Sniralfadens , den Zwischenraum ausfüllend
uud den Faden bisweilen in seiner Mitte (s. b. titnUiomys) umfassend.
bisweilen aber trennt sie sich von demselben, wie z. Ii. an gewissen Stellen bei Eristalis
(s. Fig. DL) und dann bildet sie gewissermaassen einen zweiten secundären Spiralfaden, der
neben dem Hauptfaden sich hinwindet. Die dritte und tiefste, also zuletzt abgesonderte Chitin-
schicht zeigt eine deutliche Längsstreifung (Schichtung) und erreicht meist auch die bedeutendste
Dicke, namentlich kurz vor der Häutung des Insektes (ch. I.).
Was das physikalische Verhalten der drei Cliitinschichteu betrifft, so bricht der Spiral-
faden, wenn er nicht dunkel gefärbt ist, stärker als die beiden übrigen Schichten das Licht
und tritt darum, auch wenn er fast ganz zwischen dieselben eingebettet erscheint, durch seinen
Glanz leicht als solcher hervor. Auch ist er von allen am festesten und widerstandsfähigsten,
so dass er von concentrirter Kalilauge, die gewöhnlich die beiden anderen Lamellen etwas
angreift, nicht verändert wird.
Gegen Carmiufärbung verhalten sich die drei Schichten verschieden : und zwar der
Spiralfaden indifferent, wahrend eiue der beiden übrigen, bei Eristalis z. B. die obere, bei
Aesehuu die untere, sich intensiv roth färbt und die dritte nur blassröthlich erscheint.
Aus diesen Angaben ergibt sich zur Genüge, dass ein allgemein gültiges Schema Uber den
Bau uud die Lagerungsverhältnisse der die Tracheenintima zusammensetzenden Chitinschichten
sich nicht aufstellen lässt. Vielmehr wechseln dieselben bei fast allen Arten, oft sogar bei dem-
selben Thiere, indem meist die dritte Schicht an den feineren Tracbeenstämmchen in Wegfall
kommt oder überhaupt an dem Tracheennetz fehlt.
Nach dem Nachweis, dass wir es bei der Peritonealhülle der Tracheen nicht mit einer
Bindegewebeschicht, oder kernhaltigen Protoplasmalagc zu thun haben, sondern mit einer Kpi-
thellage, die gewissermaassen eine bis iu das Minutiöseste verästelte Drüse repräsentirt, deren
Secrct in eigentümlicher Weise erstarrt, mag hier der Ort sein, über das Vorkommen von
Bindegewebe in dein Insektenkörper überhaupt einige Worte beizufügen.
Leydig ist, hauptsächlich geleitet durch die Pcritoncalhülle der Tracheen und ihren ver-
meintlichen Uebergang in den Fettkörper, der ein unbestrittenes Bindegewebe sei, zu einer
eigenthümlichen Ansicht über die Verbreitung des Bindegewebes in den Insccten gekommen,
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wie er sie in Beinein Handbuche der Anatomie 1864 (S. 38 ff.) ausführlich entwickelt hat. Er
fasst die Cuticularbildungen als Abscheidungen einer Matrix auf. die entweder aus diatineten
•der aus verschmolzenen Zellen besteht und mit achtem Bindegewebe des Körpers einen un-
zweifelhaften Zusammenhang hat. Während die älteren Hcobachter dem Hautpanzer der Arthro-
poden vielfach einen zelligen Bau zuschrieben und ihn der Epidermis der Wirbelthiere ver-
glichen, so weist er nach, dass derselbe einer Matrix aufliege und oft Hohlräume zeige, die
mit ßindegewebskörpereben der Wirbelthiere übereinstimmten.
Abgesehen davon, dass Leydig's Auffassung, wonach fast das gesammte oberste Keim-
blatt, das ja auch die Tracheen durch Einstülpung liefert, zu Bindegewebe wird, den sonstigen
entwicklungsgeschichtlichen Erfahrungen widerspricht, so hat bereits Semper, gestützt auf
seine Untersuchungen über die Entwicklung der Flügel. Schuppen und Haare bei den Lepi-
doptereu (Zeitachr. f. wissensch. Zool. Bd. VIII.) sich dahin ausgesprochen, dass die Matrix
des Chitinskelettes eiue Epithellage ist und letzteres somit ethe einfache Cuticularbildung
reprasentirt. Auch Gegenbaur Unat. Unters, eines Limulus • mit Berücksichtigung der
Gewebe. 1858) will kein völliges Aequivalent des Bindegewebes in den
namentlich nicht die Porenkanälchen als das Hoinoloson der
Soweit ich dagegen, namentlich bei Anwenduug der oben genannten Heagentien die Matrix
deB Hautpanzers prüfte, erkannte ich sie stets als eine typische Epithellage, die sich sogar
noch an den Mundwerkzeugen (sehr deutlich z. B. an dem Saugrüssel der Üipteren) nachweisen
lässt. Auch das Vorhandensein von Porenkanälen findet nicht schwer seine Erklärung, wenn
man ihre Bildung auf ein localisirtes Diekenwachsthum der Zellmembranen zurückfahrt, analog
der Bildung von Tüpfelkanälen bei den Pflanzenzellen.
Angenommen der Zellinhalt sei nach allen Seiten hin gleichmassig thätig bei der Ab-
Scheidung einer Zellenmembran, so wird sich diese natürlich als durchaus gleich dick erweisen.
Findet diese Verdickung dagegen nur an der freien Oberfläche der Zelle statt (soweit dieselbe
nicht in Berührung mit anderen Zellen steht), so wir«! sie sich als Cuticula erweisen. Wie wir
anch bei den EpiÜielzellen nur gewisse Stellen des Protoplasma bei Abscheidung der Cnticula
betheiligt sein. Die unthätigen Stellen des Protoplasma werden sich dann bei längerer
Dauer der Cuticularabscheidung je nach dem Querschnitt als feinere oder breitere Poreu-
kanäle ausweisen. Findet diese locale Unthatigkeit des Zelleninhaltes bei Abscheidung der
gleich von Anfang an statt, so werden natürlich die Porenkanäle die Cuticula
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brechen, und es ist dann leicht erklärlich, wie m den äusserst feinen Kinälchen durch äussere
Einflasse der Zellinhalt zu Grunde geht und diese, wie auch Leydig beobachtete, mit Luft
oder Wasser je nach der Umgebung der Cuticula erfüllt scheinen.
Nach dem Vorhergehenden stehe ich nicht an, mit Semper das gesammte innere, wie
äussere Chitinskelet der Insekten als das Abscheidungsprodukt einer EpitheUage aufzufassen
und nicht als ein Bindegewebeskelett. Ich glaube, dass diese Auffassung sich bei den übrigen
Arthropoden bestätigen wird, wenn man nur die Matrix einer sorgfältigen Prüfung unterwirft.
In welch' eigentümliches Dilemma Leydig bei consequenter Durchführung seiner Ansicht über
die bindegewebige Natur des Chitingerüstes geräth, zeigt seine Auffnssung der Intima des
Darmes als einer Bindesubstanz, obwohl sie, wie er selbst gesteht, in den meisten Fällen (wir
können wohl sagen, in alk«n Fällen) das Produkt einer typischen Epithellage repräsentirL Dem
zu Liebe möchte er den Begriff des Epithels, wie er sich nach und nach ausgebildet hat, fallen
lassen - jedenfalls der Thateathc Rechnung tragen, dass bei den Arthropoden das Epithel
der äusseren Haut und die Bindesubstanz des Leibesraumes im Grunde eines und dasselbe sind
und nur local den einen oder den anderen Charakter, diesen oder jenen Zug ihres Verhaltens
Wenn man auch zugeben inuss, dass bei niederen Thieren, je tiefer wir herabsteigen,
desto weniger eine strenge Sondernng der Gewebe durchzufahren ist und dass auch schliesslich
bei den höchsten Thieren aus nicht untersch eidbaren Erobryonalzellen die reiche Mannigfaltig-
keit streng zu sondernder Gewebe sich ausbildet, so glaube ich doch, dass man zu weit geht
auch bei den Arthropoden, wo die Gewebe im ausgebildeten Insekt so typisch differenzirt sind,
die Bindesubstanz mit den Epithclien, einer theoretischen Auffassung zu Liebe, unter eine
Rubrik zu stellen. Ich denke, nachdem sich die PeritonealhQlle der Tracheen und der Matrix
des Hauptpanzers in allen Fällen als typische Epithellage herausgestellt haben, und ein Connex
mit der Bindesnbstanz des Leibes nicht aufzufinden ist, dass man, wie es wohl auch von den
meisten Forschern angenommen wird, bei der früheren Auffassung des Epithels bleiben soll,
um so mehr, als sich dadurch eine Conformität in dem Aufbau des Tnsektenskelettes darbietet,
die nicht zu Annahmen fahrt, welche den herkömmlichen Ansichten entgegenlaufen Das Binde-
gewebe scheint überhaupt bei den Insekten in seinem Vorkommen sehr beschränkt zu sein.
Leydig fasst zwar den Fettkörper als unbestrittenes Bindegewebe auf, doch bedarf dieses
merkwürdige, so gestaltungsreiche, nicht blos hei den einzelnen Arten, sondern oft auch im
Lebenslauf des Individuums so variable Organ, einer erneuten Untersuchang. Bereits Weis-
mann spricht sich gegen Leydig'* Auffassung aus, da in vielen Fällen bei dem gänzlichen
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Mangel einer Intcrcellularsubst&nz das Fettkörnergewebe dem Begriff des Bindegewebes, wie
er sich bei den Wirbelthieren ausgebildet hat, nicht entspricht. Was ich bei den Rectaldrusen
als Bindegewebe bezeichnete, ist ein zellig-blasiges Gewebe von dem Habitus des bekannten
Gewebes der Chorda dorsalis. Bei den Orthopteren lässt sich in vielen tüllen eine, wenn
aoch nur unbedeutende. Intercellularsubstanz erkennen, welche die von den kuglichen Zellen
freigelassenen Räume erfüllt. Bei den Dipteren sind die Zellen des Bindegewebes klein und
oft schwer zu erkennen, und es scheinen dann nur zahlreiche Kerne innerhalb einer schwammig
verästelten Grundsubstanz zu liegen. Jedenfalls glaube ich keineu Missgriff zu thun, wenn ich
dieses Gewebe, das auch physiologisch die Rolle eines Bindegewebes spielt, als solches so lange
in Anspruch nehme, bis Oberhaupt eine umfassende Revision aller derjenigen Gewebe des mitt-
leren Keimblattes, die man unter dem etwas vagen Begriff der »Bindesubstanzen * zusammen-
fasst, durchgeführt ist
Entwicklung der ReeUldrüsen mit Bemerkungen über des Procesu der Hlstolyse.
Die Entwicklung der Rectaldrüsen habe ich bei Liparis Salicis und Vanessa urtieae,
ferner noch bei Apis meliifica verfolgt. Bei ersteren kam es mir hauptsächlich darauf an,
das Schicksal der Epithelzellen in dein Mastdarm der Raupen mit den grossen von
Leuckart beschriebenen (Zootomie v. Wagner IL S. 61. Anm.) merkwürdigen verästelten Ker-
nen kennen zu lernen, was dann weiter dahin ftthrte, die durch Weismann bekannt gewor-
denen histolytischen Vorgänge vor und während des Puppenstadiums, soweit sie den Mastdarm
anlangen, zu verfolgen. Bei den Schmetterlingsraupen scheinen die verästelten Kerne charak-
teristisch für die Zellen der secernirenden Organe zu sein — so treten sie oft in überraschender
Schönheit an den Spinndrüsen <H. Meckel), an den Malpighischen Gelassen, in den Hautdrüsen
und, wie gesagt, im Mastdarm auf. (Vergl. Fig. V auf Taf. I und Fig. III auf Taf. IL)
Jedenfalls scheint dies auf eine rege Theilnahme des Kernes bei der Secretion hinzudeuten,
denn durch die Verästelung findet eine betrachtliche Flächenvergrösserung statt.
Ich will bei dieser Gelegenheit nicht versäumen, auf den Nervenreichthum der Malpigbischen
Gefässe der Schmetterlingsraupen und die Nervenendigungen an denselben aufmerksam zu machen
(Fig. III Taf. II ). Betrachtet man ein frisches Gefäss, so fallen leicht die oft zahlreich nach dem-
selben abgehenden blassen Fäden auf, die sich bei näherer Untersuchung als ächte sym-
pathische Nerven erweisen.») Es fehlt ihnen die Nervenscheide und damit auch die Matrix, wohl
•) Newport hielt dieselben (Todd's Cyclop. Art. Insecta Vol. II) für Geftase, während Leydig
(Lehrb. d. Histologie) »ich eher for die nerrose Natur derselben aussprechen mochte.
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aber treten an ihnen oft auf lange Strecken stärkere chitinige Leisten auf, die leicht zu der Täu-
schung Veranlassung geben können, als oh man es mit einer starken Scheide zu thun habe. Die
Nerven zeigen im luueni zahlreiche Kerne mit mehreren, oft bis 15 Kernkörperchen. In manchen
Fällen liess sich auch eine dichtere Gruppirung des feinkörnigen plasmatischen Nerveniuhaltes
um die Kerne erkennen. Oft treten sie zu der Bildung eines kleinen peripherischen Ganglions
zusammen, wie ich solche besonders zahlreich bei der Bärenraupe an den betreffenden Nerven
antraf. Vor der Endigung theilen sich meist die Stränge und bilden ein reiches Geflecht um
die Gelasse. Dabei trennen sich bisweilen die stärkeren Leisten, um sich ebenfalls an die
Gefässe anzuheften und damit den Nerven ciue festere Stutze zu bieten. Was nun ihre letzte
Endiguugsweise betrifft, so heften sie sich an den Stellen, wo die Malpighischen Gefässe ge-
fiedert erscheinen, meist, obwohl nicht coustant, an deu vorstehenden Höckerchen an — für
die Beobachtung der feineren Verhältnisse sind jedoch die Stellen am geeignetsten, wo sie auf
der glatten Oberfläche sich ausbreiten. Fast regelmässig verbreitert hier der Nerv sich zu
einer mehr oder minder breiten mit Kernen angefüllten Platte, die oft sich vor dem Kin-
slrahleu der Fasern in die Gefässzellen theilt. Was das Ausstrahlen der Nervenfasern in die
Zellen betrifft, so faud ich dies in einigen für die Beobachtung günstigen Fällen von zweierlei
Art. Einmal traten die Nerven mit ihrer Membran in das Lumen der Zelle ein, und die ein-
zelnen Fasern strahlten nun von hier aus noch mit ihrer Membran umgeben in das Gefäss
aus und liessen sich hier auf lange Strecken hin durch mehrere Zellen verfolgen, bis sie immer
feiner werdend dem Auge entschwinden. In anderen Fallen geht die Membran der Nervcu-
platte continuirlich in diejenige der Gefässzellen Uber und die Nervensubstanz strahlt, wie es
die Abbildung nach einem besonders günstigeu Object andeutet, in die Zelle aus.
Die Membran der Malpighischen Gefässzellen zeigt besonders an den mit Nerven ver-
sehenen Partien manchmal eine sehr zierliche, offenbar auf einem beulen Hickenwachsthuni
beruhende Structur i.Vergl. Taf. 11. Fig. IV.).
Was nun die histolyttscheu Vorgänge aubdangt, so ist es bei der Untersuchung doppelt
geboten, die Gewebe in indifferenten Flüssigkeiten (am besten in Humor aqueusi zu unter-
suchen, um leicht eintretende Verzerrungen und Gestaltveräuderungen zu vermeideu. Beob-
achtet man die verschiedenen Gewebe des Harun ohres kurz vor der Verpuppung der Raupe,
so fällt an säinmtlichen Theilen die auffallende Y'ergrösserung der Kerne in das Auge. Hicser
Vorgang bildet die Einleitung zu der Histolyse. Zu keiner Zeit treten so prägnant die Kerue
der Muskeln, Nervenscheiden und der Tracheenmatrix hervor. Während z. B. an den grösseren
nach dem Darme verlaufenden Tracheenstämmchen die Kerne durchschnittlich 0,012 Mm.
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messen, vergrössprn sin sich bis zu 0,025 Mm., also um das Doppelte, oft noch Mehrfache.
Am auffallendsten tritt dieses Kernwachsthuui an den Muskelkenicn hervor, die sich, nachdem
sie eine mannichfach wechselnde Grösse und Gestalt gewonneu haben (Taf. III. Fig. IV und V),
rasch zu theilen anfangen und so den Anschein einer Kernwucherung darbieten, eines Vor-
ganges sehr ähnlich dem, wie ihn Leuckart bei der Trichiuose beschrieben hat. Während
nun die Kerne der Muskeln und auch der übrigen Gewebe diese leicht in das Auge fallende
Vergrösserung und darauffolgende rasche Iheilung erleiden, treiben die verästelten Kerne an
den Malpighischen Gefässen und im Mastdarmepithel immer neue Zweige und weitere Ver-
ästelungen. Hand in Hand mit dieser Veränderung scheint auch eine Vermehrung der Kern-
körperchen zu gehen, wenigstens stimmen die zu dieser Zeit in grosser Anzahl in den Kernen
sich findenden Körperchen in ihrem optischen Verhalten mit den typischen Kernkörperchcn
überein und lassen sich leicht vou den meist grösseren Fetttröpfchen unterscheiden. Der fet-
tigen Degeneration fallen nun fast sämmtlichc Theile anheim. Bei den Malpighischen
Gelassen bildet eine Einleitung hierzu ein Zerfall des Zellinhalt es in eine Masse verschieden
grosser Bläschen mit zahlreichen Körnchen im Innern (Taf. U. Fig. III j. Hier beobachtete
ich auch deutlich die fettige Entartuug der Kerne. Anders bei den Epithelzellen des Mast-
darmes, die sich zu rundlichen Kugeln von durchschnittlich 0,035 Mm. zusammenziehen und
bald eine rasche Theilung erleiden. Während die Kerne der Muskeln sich zu theilen be-
ginnen, faltet Bich das Sarkolemma oft so regelmässig, dass es den Anschein eines Tracheen-
spiralfadena darbietet (Taf. III Fig. 4 und 5). Zugleich verfettet die contractile Substanz —
die Muskelkerne dagegen gelangen durch Auflösung des Sarkolemms in das Freie. Auch die
Blutkörperchen (Taf. III. Fig. VIU) füllen sich mit Fettkugeln, die jedoch, besonders bei
längerem Verweilen auf dem übjeetträger, auszutreten pflegen, worauf die ersteren dann ihre
charakteristischen amöboiden Bewegungen beginnen. Der Zerfall des gesammteu Darmtractus
verhält Bich ziemlich analog den Vorgängen, wie sie Weismann bei den Dipteren angibt;
auch hier ist bereits am zweiten Tage der Verpuppung von Oesophagus und Mastdarm keine
% Spur mehr aufzufinden und nur die zusammengeschrumpfte Iutima deutet die frühere Lage an.
Dagegen tritt der Chylusmagen, wenigstens in seiner mittleren Abthcilung, noch deutlich hervor;
ich konnte sogar um diese Zeit sehr schön noch seine wellenförmigcu Coutractiouen beobuchten.
Später fallen auch seine Gewebe der Histolysc anheim. Er ist mit den Trümmern seiner
Epithelzellen erfüllt, vielleicht auch mit denen des Oesophagus, und mit einer Masse ruthlich-
gelben Fettes, das dem ganzen Inhalt diese Farbe verleiht. Bereits Herold (Entwicklungsgesch.
• d. Schmetterlinge 1815) beschrieb diesen gelben Körper, hält ihn jedoch irrthümlich für den
Abh«nJI. d. Seoekenh. n*tnrf. (tat. Mi 7
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üeberrest eines Theiles der früher aufgenommenen Nahrung, die zurückbleibe theils wegen der
VerSchliessung der Aftcröffnung , theils weil die wurmfönnigen Contractionen aufhörten.
Weismann hat sich mit Hecht dagegen ausgesprochen, da er nie Speisereste darin auffand, und
glaubt, dass diese sämmtlich vor der Verpuppung uusgestossen werden. Dass dies noch kurz
zuvor möglich ist, erhellt auch aus der angegebeneu Beobachtung, dass noch am zweiten Tage
der Verpuppung die Dariucoutractioiien zu bemerken waren. Durchschnittlich am 5. Tage der
Verpuppung fand ich die ersten deutlichen Anlagen des neugebildcten Darmrohres im Anschluss
an die früheren Zerfallprodukte, die bei vorsichtiger Präparation immer noch die Form des
Organes erkennen lassen, weil sie sich nicht zerstreuen.
Es würde nun die wichtige Frage nach dem Ursprung und der Herkunft jener den neuen
Darmtractus zusammensetzenden Zellen zu beantworten sein. Ich habe oben auf die merk-
würdige Kernvergrösseruug hingewiesen und auf die rasche Theilung derselben. Da ich nun
in allen späteren Stadieu die unzweifelhaften I »escendenten jener Kerne auffinden konnte, so
dürfte auf die Frage des Woher? der Zellen, einiges Licht fallen, und die Vermuthung, dass
sie es sind, die zu der Bildung neuer histologischer Elemente und Gewebe den Anstoss geben,
wird wenigstens nicht unbegründet erscheinen.*) Auch Weismann erwähnt, dass bei den
Nervencentren und den Malpighischen Gefässen die Kerne der Zellen zu persistiren schienen
und nicht der Verfettigung anheim fallen; ob es sich am Nahrungsrohre ebenso verhalte oder
ob dort der Zerfall zuletzt auch die Kerne angreife, müsse er unentschieden lassen — jeden-
falls dient- aber auch hier dieselbe Masse, welche das alte Organ zusammensetzte, zum Aufbau
des neuen. Ich bin der Ueberzeugung, dass sich bei genauerer Prüfung für die Dipteren ähn-
liche Verhaltnisse, wie die von den Lepidoplereu geschilderten , ergeben werden. Namentlich
wäre der Ursprung jener »Körnchenkugeln« Weismann's zu verfolgen, die ja bei dem Aufbau
der meisteu Organe die wesentlichsten Factoren bilden.
Weismann gibt über die Herkunft jener Körnchenkugeln keinen Aufschluss, sondern
sagt nur, dass man schon in den ersten Tagen, sobald der Fettkörper in Thorax und Kopf
flüssig geworden ist, ausser isolirten Körnchen und Fetttropfen verschiedener Grösse, grössere
dunkle Maissen, im Ganzen kuglich, aber von höckeriger unregelmässiger Oberfläche finde,
*) Auerbach, der mit grosser Sorgfalt die Veränderungen der Kerne und Kernkörnereben siudirto
(Organologiache Studien), S| rieht die Vermuthung uu», da?» nur die KeniWpcrcheii der Histolyac nicht anheim
fallen und den Ausgangspunkt za neuen Geweben abgeben möchten. So weit ich dieae Vorginge Terfolgt«,
acheint (ich die. nicht zu bestätigen, indem ich nur die nicht verfetteten Theilungaproduktc der Kerne mit
oft noch deutlich erkennbaren Kernkörperchen auffand.
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zusammengesetzt aus Fetttropfen und körniger Masse. Später sollen sie sich mit einer feinen
Membran umgeben und etwa 0,03 Mm. im Durchmesser haben. Bald treten im Innern blasse
Kugeln auf, das Fett verringert sich und schliesslich zeigen sie sich ganz erfüllt mit Kernen.
Nach der genauen Beschreibung der ersten Formgestaltungen jener Körnchenkugeln bin ich der
Ueberzeugung, dass sie sich, die Mittelglieder zwischen der formlosen Zellmasse und den Ge-
weben, als die Theilungsproduktc der früheren Kerne erweisen werden. Wirft man einen Blick
auf die unregelmässigen Gestaltungen und Theilungen der Kerne vor und während des Be-
ginnes der Histolyse, so wird man auch die Unregelmässigkeit der Körnchenkageln bei ihrem
ersten Auftreten erklärlich finden. Eine starke Ansammlung von Fett fand ich bei fast allen
Kernen, wie auch bei den Blutkörperchen. Die Abbildungen, welche Weismann von dem
ersten Aussehen der Körnchenkugeln gibt, ähneln sehr dem Bild, was z. B. die mit Fett er-
füllten Blutkörperchen darbieten. Ieh habe leider, als ich auf diese Verhältnisse aufmerksam
ward, nicht mehr die Gelegenheit gefunden, sie specieller zu verfolgen und muss mir dies für
spätere Zeit vorbehalten, doch glaubte ich, dass es nach dem Vorhergehenden nicht ungerecht-
fertigt sein wird, einstweilen diese Ansicht auszusprechen. Es würden, wenn sie sich bestätigte,
die Vorgänge der Histolyse viel von dem räthselhaften Dunkel verlieren, was jetzt noch über
ihnen liegt
Gehen wir nun zu der Schilderung der Entwicklung der Rectaldrüsen über. In seiner
ersten Anlage zeigt sich der Mastdarm bei den genannton Schmetterlingen von einer gleich-
massigen Epithellage gebildet, während die Muskeln und Tracheen entweder noch nicht als
solche erkennbar sind oder sich in ihren ersten Anlagen kundgeben. Bereits am fünften oder
Anfang des sechsten Tages gewahrt man, wie einzelne Zellen sich zu vergrößern beginnen
und zwar zunächst in dem blinddarmigen Fortsatze des Mastdarms. Die übrigen Epithdzellen
sind durchschnittlich 0,06 Mm. lang, ihre Kerne 0.00S Mm. gross. Manchmal schien es mir,
wie wenn zwei oder drei neben einander liegende Zellen nach Resorption der Zellwäude diese
Vergrösscrung eingingen. Der Zellinhalt zieht sich nach der das Lumen des Darmes begren-
zenden Seite hin zusammen, während an der unteren Seite der Zellen zahlreiche kleine Körnchen
sich zu dem späteren Bindegewebe entwickeln, in das auch bald die Tracheen eintreten und
sich verästeln. So schreitet die Entwicklung der Rectalpapillcn von dem oberen Tbeile des
Mastdarmes resp. von dem Blinddarm rasch nach dem After zu vorwärts.
Das wichtigste Factum hierbei ist, dass in der ersten Anlage sich immer eine wohl aus-
gebildete Epithelschicht vorfindet, die einpstheils durch Vergrösscrung ihrer Zellen die Rectal-
drüsen liefert, andererseits die Intima des Darmes abscheidet. Bald tritt jedoch eine Rück-
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bildung des Epithels ein, <lic Zellgrenzen werden undeutlicher, der Inhalt verringert sich und
zuletzt bleiben, wie oben angedeutet, nur noch die Zellkerne als letzter Rest übrig. Aehnlich
sind die Verhältnisse bei Apis mriUjim, nur dass hier nicht eine oder zwei neben einander
liegende Zellen den Ausgangspunkt zur Bildung der Rectaldrüscn liefern, sondern eine grössere
Menge. Bereits am ersten und zweiten Tage nach der Verwandlung der Larve in die Puppe
kann man an dem regelmässig sechsseitigen Mastdarmepithel sechs längliche Zellgruppen er-
kenneu, die sich durch rascheres Wachsthum namentlich in die flöhe und durch ein fein-
körniges trüberes Plasma vor den übrigen kennzeichnen. Knde des zweiten Tages treten die
Gruppen in ihren äusseren Umrissen als die späteren Rectaldrüscn entgegen, ihre Grenzzelleu
scheiden den Chitinring ab, während die ührigen Fpiflielzellen des Mastdarmes die Iutima
bilden. Auch sie gehen in demselben Grade einer Resorption entgegen, als die Rectaldrüsen-
zellcu durch mächtigeres Wachsthum und Substanzvermehrung in die Augen lallen. Bei den
dem Ausschlüpfen nahen Bienen lassen sich die Zollgrenzen noch in der Art erkennen, wie es
auf Taf. II gezeichnet ist ; später sind auch diese und selbst die Kerne kaum nachweisbar.
— Bei den Dipteren habe ich die Entwicklung nicht verfolgt, doch geht aus Weismann's
Abbildungen Über die Entwicklung der Rectalpapillen deutlich der für uns wichtigste Umstand
hervor, dass zu der Zeit ihrer Bildung auch hier ein Mastdarmepithel existirte.
Die Beobachtung, dass eine einheitliche Epithelschicht in den frühesten Zuständen auf-
tritt, dass ferner bei den Insekten, denen Rectaldrüscn fehlen, das Epithel auch noch bei dem
ausgebildeten Insekt in normaler Weise auftritt, lässt keinen Zweifel übrig, dass die Rectal*
drüsen nur eigenthüinlich inodifleirte Partien des Mastdarraepithels repräsenttren. Ihre merk-
würdige Couformation, ihr Tracheenreichthum und die Nervenverbreitung in ihnen deuten gewiss
auf eine regere Secretion hin, die den Mangel des Epithels an den übrigen Theilen des Mast-
darms compensirt, zugleich aber auch durch die Möglichkeit, den Mastdarm ungleich stärker
auszudehnen, als es bei einer gleichmäßigen Epithellage der Eall sein würde, eine grössere
Kothansammlung und ein längeres Verweilen desselben in. den betreffenden Stellen gestattet.
Ich habe den Namen > Rectaldrüscn c beibehalten und dies oben zu rechtfertigen gesucht, und
glaube mit der Feststellung der physiologischen Bedeutung jener bis jetat noch unter die Ge-
bilde von ungewisser Function gerechneten Organe den Hauptzweck dieser Untersuchung, so
weit thunlich, erreicht zu haben.
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Tafel I.
Fig. I. Rectaldruse von Mumm nmUoria. Querschnitt.
a. Kiog mit ds
e. Epitaellagc.
b. Bindegewebe-
tr. Tracheen.
mt. Matrix derselben.
n. Nerv.
s. Chitinhakchen.
L . Intima.
m. 1. Längsmoskulatur.
m. q. Quermmkulator.
Fig. 11. Grenzen der Epitholxellen au der Ausgetoflacb« der
ir. Zwischen den Zellen verlaufende Tracheen.
«. Chitinhakchen.
Fig. HI. Bectaldrüse von Sphinx populi. Querschnitt.
u. Chitinring querdurehschnitten.
c. Ephhellage.
n. Kerne derselben,
b. Bindegewebe,
tr. Tracheen,
i. Intima.
ma. Kerne ihrer ehemaligen Matrix.
Fig. IV. Reetaldrnse von Tinea. Querschnitt,
e. Epithellage.
e'. Obere hellere und kernlose Schicht derselben,
tr. Tracheen,
m. Stark ren
i.
Fig. V.
Tafel II.
Fig. I. Theil einer Rectaldruse von Apü mrttifica. (Puppe kurz vor dem Ausschlüpfen.)
a. Chitinring.
tr. Tracheen, mm Theil quergeschnitten,
n. Nerv,
m. Längs- und
L Intim».
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Fig. II, Rectaldrusen Ton IjOciuUi viridümma querpeschnittcn.
A. Gestalt derselben bei ausgedehnter Darmwandung.
B. Gestalt bei Contraction der Quermuskulatur.
a. Chitinring im Querschnitt,
e. Epithelzellen.
b. Bindegewebe. .
tr. Tracheen mit pigmentirter Matrix.
i. Intima.
ma. Matrix derselben,
mq. Quermuskiilatar.
m. 1. Langsmuskulatur.
n. Nerv mit innerhalb seiner Scheide verlaufenden Tracheens timmchen
Fig. DL Nervenendigung an den Malpighi'schen Gefassen der Raupen von Sphinx ligtutri.
K. Kerne.
g. Dieselben zu einem peripherischen Ganglion zusammentretend,
n. Theil eines verästelten Kernes in den Malpighi'schen Gefassen.
z. Körnig-Bla»chenformiger Zerfall des Zellinhaltc» bei Beginn der Histolyse.
1. Stärkere ( hitinleisten <ler Nerven.
Fig. IV. Struktur der Zellwand eines Malpighi'schen Gefasses.
Tafel HI.
Fig. I. Querschnitt durch 3 Kiemen im Mastdärme von lAbdUda deprtsta.
i. Intima.
e. Epilhellage.
b. Bindegewebe,
tr. Tracheen mit ihrer Matrix,
m. q. Quermuskulatur.
m l. Längsmusknlatur zu Bändeln vereinigt, quergeschnitten.
Fig. II. Mastdarmkicnic derselben. Epithellage von oben gesehen.
Fig. III. Analdrüse iler Larve von Eristali* ttnax, in die Leibeshöhle zurückgezogen.
e. Epithelzellen.
tr. Tracheen.
m. Muskel.
Fig. IV und Fig. V. Munkeln aus dem Darmtractus von Lipari» $nheiii bei beginnender Histolyse. Die
Kerne sehr gross geworden und in Theilung begriffen. Das Sarkolemma faltet sich.
Fig. VI und VII. Kpithelzellen des Mastdarmes von Lipari« mKcu. Die Kerne ballen sich bei beginnender
Histolyse rundlich zusammen, wahrend der Zellinhalt verfettet.
Fig. VUL Blutkorperch. n mit Fetttropfen erfüllt, nach deren Austreten sie sich wieder amöboid bewegen.
Tafel IV.
Struetur der Tracheen.
Fig. I. Tracbee einer Larve von Eristati* tena.t nnch Behandlung mit Os04 mit aufliegendem Epithel.
Fig. II. Dieselbe im Querschnitt, und unten im Zusammenhange mit den bei der Aufsicht erscheinenden
Liniensystemen gezeichnet.
a. Aeusserc Membran der Epithelzellen.
n. Kern einer Zelle.
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eh I. Zuletn abgeschiedene
ch II. Zweite Chitinachicht.
im
Fig. III. Tracbee von einer Larve von Eristalis Unax, in der die »weite
Spiralfaden berührt. Querschnitt.
Fig. IV. Epithelialen der Tratht»en von Aetckna grandi», Larve, von oben.
Fig. V. Querschnitt durch ehren TracheenaUmin von Aackna grandi», Larve.
Fig. VI. Querschnitt durch eine Trachee von Stratiomyt, Larve.
Fig. VII. Epithellag« der Tracheen aus einer Puppe von Apis melUfic* vom 4. Tag.
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Ueber den inneren Zusammenhang der verschiedenen
Krystallgestalten des Kalkspaths.
VüB
Dr. Prtah-Ieh Scharff.
In einer Eröffnungsrede zu den Vorlegungen über Experiuiental-Chetuie bat Lieb ig das
Studium der Naturwissenschaften besprochen, insbesondere die Art und Weise wie man sonst
die Naturerscheinungen erklärte, und wie man jetzt es thue. Die Deutsche Naturphilosophie
habe die Wirkungen die man wahrgenommen verborgenen Qualitäten zugeschrieben, der Er-
forschung der eigentlichen Ursache damit ein Ziel gesetzt; statt der Erklärung ein Wort,
statt' der Wahrheit ein blinder Glaube, ein gedankenloses Nachbeten. Die Erklärungen der
heutigen Naturforschung seien davon verschieden ; diese lege auf scharfsinnige Erfindungen des
Geistes kein Gewicht, sie betrachte als ihre Aufgabe eine Erkenntniss welche nur erworben
werde durch unermüdliche Arbeit und Anstrengung. Die Ermittelung der Bedingungen einer
Erscheinung sei das erste und nächste Erfordcrniss zu ihrer Erklärung
Wenn wir Mineralogen diese Aeusserungen, welche der grosse Chemiker vor mehr als
/wanzig Jahren über die Naturforschung überhaupt gethan hat, auf die Mineralogie speciel
anwenden wollten, müssten wir mit einiger Beschämung eingestehen, dass für diese sie nicht
gnuz zutreffend seien. Da stehen noch Worte genug statt der Erklärung, da muss noch der
Glaube eintreten statt der Wahrheit! Auf die einzige trage, wie der Krysull baue, welche
Erklärungen werden uns geboten V Adhäsion, Aggregaten, geometrischer Gruudcüarukter, Gesetz
der Symmetrie, Vorzerrung durch Treppenbildung, Charakter als Treppenflache. Ueberau" ist '
AMimkIL <t. SMck.Mil». nalurf <K* Bd. JL 8
— 58 —
die Wirkung, das Resultat, mit der Bedingung, der Veranlassung verwechselt. Bei dem ge-
waltigen Fortschreiten der Wissenschaft verlangen die gewonnenen Resultate immer dringender
Prüfung der Fragen, was denn eigentlich ein Krystall sei, wie er baue, welche die Bedingungen
eines vollendeten, welche die Veranlassungen eines mangelhaften Baues seien, wie der Krystall
gegen äussere Störungen sich verhalte, wie er nach Beseitigung oder Ueberwindung derselben
fortbaue und sich zu ergänzen suche.
Solche und ähnliche Fragen hätte man anfangs gern als phantastische Auswüchse von der
wissenschaftlichen Behandlung der Mineralogie geschieden, ferne gehalten, — haben doch selbst
dickleibige Handbücher für solche Literatur keinen Raum, — allein sie treten mehr und mehr
in den Vordergrund, und die physiologische Behandlung, die Physiographie der Mineralien, die
Erforschung der Mineralien in ihrem Werden und Wachsen wird allmälig zu einem gleich-
berechtigten wissenschaftlichen Zweige sich ausbilden. Auch der Krystallograph spricht bereits
von »Neigungen« des Krystalls krumme Flächen zu bilden, oder Flächen durch oscillatorische
Wiederholung anderer Flächen »hervorzubringen und auszubilden«, selbst von »eigentümlichem
Fortwachsen« der Krystalle.
Als die Abhandlung von den Uebcrgangsflächen des Quarzes abgeschlossen worden, wandte
ich mich wieder dem Kalkspathe zu, mit aus dem einfachen Grunde, weil im Laufe der Zeit
dazu ein ziemlich reichhaltiges Material angesammelt worden aus dem Harze, von Matlock, aus
dem Maderanerthale, von Traversella, vou Przibram, aus dem Münsterthal, von Oberstein, aus
dem Erzgebirge, von Island. Die physiographische Behandlung der Krystalle sucht vor allem
verzerrte und missbildete Krystalle auf; es fehlte noch an Krystallen, welche im Berge zer-
brochen, an Ort und Stelle wieder fortgebildet, ergänzt oder zusammengewachsen waren.
Solche von Blciberg zu erhalten, wurde im Frühjahr 1873 eine Reise dahin unter-
nommen ; ich erhielt daselbst nicht einen einzigen Krystall , weder auf dem Wege des
Tausches noch des Kaufs ; weniges nur in den benachbarten Graut und in Leoben. Die Minera-
logie ist eine theure Wissenschaft, nicht nur durch den Luxus, welcher mit schönen und
seltenen Mineralien getrieben wird, sondern auch in der Beschaffung des Materials, welches
zum Studium nöthig ist.
Auch hier sollte, wie bei der Untersuchung des Quarzes, von der krystallographisch un-
bestimmbaren Gestalt ausgegangen, das allmälige Ausbilden bestimmbarer Flächen und scharfer
Kanten verfolgt, und bis zur vollendeten Gestalt vorgegangen werden; allein je weiter die
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Arbeit vorrückte, desto mehr stellte sich heraus da» eine solche Behandlungsweise bei dem
Kalkspatbe nicht zweckmässig oder nicht erschöpfend sei, da erst festzustellen bleibt, in welchem
Verhältniss die verschiedene Geslaltung desselben unter einander steht. Nicht blos Uebergangs-
flächen waren aufzusuchen, sondern vor allem war der Uebergang der Gestalten zu
beachten. Beim Quarze Riebt es nur eine bestimmte Gestalt welche als Resultat seiner Thätig-
keit oder als Ziel derselben aufgefasst werden kann. Beim Kalkspatli scheinen »sehr viele Grund-
formen zu existiren, die einander völlig unähnlich sind und erst durch weitere Beobachtung
in Zusammenbang gebracht werden. *
In den beiden »organischen Wissenschaftenc, der Botanik und der Zoologie, ist längst
erkannt dass die Entwickelungsgeschichte, die vergleichende Embryologie jetzt den Schlüssel
zu den Wahrheiten trägt, deren die Naturgeschichte zu ihrem weiteren Fortschreiten bedarf.
Man .sucht die gros.se Anzahl neben einander stehender Formen in der Weise zu sichten, zu
gruppiren, wie sie aus einander sich entwickeln. Dies geschieht in der Mineralogie noch nicht.
In der Zeitschrift der deutsch, geol. Ges. 1872, Band 24, p. 397 ist ein Hemimorphismus beim
Kalkspatbe beschrieben, an einem Ende sei der Kry stall begrenzt nur durch oR, am andern
aber mache sich 4K bemerklich mit stärk gekrümmten Scalenoedern. Hier wäre doch die
Missbildung zu deuten. Wenn vor einigen Jahrzehnten die Mineralogie in die Chemie auf-
zugehen schien, so ist das Gleiche jetzt der Fall mit der Krystallograpbie. Der Mineralog soll
»seine Resultate in die Form bestimmter kryBtallographischer Gesetze kleidenc, aber alle diese
sogenannten Gesetze, sind keine Gesetze, sind nur Erscheinungen, sind selbst Resultate, fuhren
keine zwingende Nothwcndigkcit mit sich, wie dies schon Bcrnhardi ganz richtig unter-
scheidet.*) Dem Mineralogen ist nicht blos die Aufgabe gestellt, die fertige Gestalt des
Krystalls geometrisch zu deuten, sondern auch das Werden und Ausbilden dieser Gestalt zu
erklären. Was hilft ihm dabei das Verbessern der Natur.
Es werden die Untersuchungen über den Krystallbau am zweckmässigsten an missbildctcn,
gerundeten Krystallen angestellt werden, an solchen welche störende Substanz zu überkleiden
suchen, au Hüllenbauten über Kernkrystallcn. Es scheint dabei gcrathen krystallographischc
Bezeichnung der Flächen nur dann, und nur soweit anzuwenden, als die Flächen eben sind
und messbar, sonst aber schon durch die Bezeichnung anzudeuten dass die Fläche krystallo-
•) Vergl. d. AufwU: Werner und Düliale in N. Juhrb. f. Min. 1860. p. 424. 425.
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+ B mit Buchstaben P B5/s mit Buchstaben n
+ 4R » > m B» » » r
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»/»R« < oR » » o
»/tR* » » w cd R » » c
oo Pi » » u
Wachst Ii um der Kry stalle. Alles was die Wissenschaft bis jetzt Uber den Bau
des Kalkspaths aus^efunden entbehrt noch des nächsten Erfordernisses zur Erklärung, entbehrt
der Ermittelung der Bedingungen der beobachteten Erscheinungen. Wir sehen dass an cio
grösseres Octaedcr in der Mutterlauge kleinere nach gewissen Richtungen sich anschliessen.
Es geschieht allmalig, wir können nicht verfolgen ob dem Anschliessen eine Ausbildung der
kleineren Krystalle vorausgegangen, oder ob diese aus dem grösseren sich entwickelt und ab-
gezweigt haben. Hat das erstere stattgefunden, wie seit Hauy die meisten Forscher annehmen,
dann muss eine bestimmbare Krystallform, eine Grundform oder auch mehrere aufzufinden sein,
aus welcher die mannigfaltigen Gestalten des gleichen Minerals zusammengesetzt werden.
Gerade beim Kalkspathe nun stösst dies auf die grössten, bis jetzt noch nicht besiegten Schwierig-
keilen. Die Kineu haben desshalb mit der Gestalt der Molccüle oder Elemente sich gar nicht weiter
befasst, sie haben denselben nur neue Namen gegeben., haben > ursprüngliche Individuen t von
»Congregationsindividocnc geschieden; andere Forscher aber haben verschiedene Formen der
Kiemente angenommen, ohne darüber weitere Rechenschaft zu geben. Brczina, >das Wesen
der Krystalle«, in Jahrb. d. geolog. B. Aust. XXIII. 1873. 1. p. 141 sucht ein genaues Bild
vom Bau eines Krystalla zu geben, indem er gleichgeformte und gleichgrossc Steine auf
solche Weise ordnet, dass er sie reihenweise an einander legt, gleichgerichtet, gleichvertheilt ;
wie die Steine, so auch die Reihen. In demselben Krystalle seien drei nach verschiedenen
Gesetzen bestehende Anordnungsweison zu bemerken, die der Partikel im Krystall. der MolecOle
in den Partikeln, und der Atome in den Molecülen. Peters, Min. Not. in N. Jahrb. f.
Min. 1861 p. 438 giebt Beschreibung einiger Külkspathkrystallc, welche in die ersten Anfänge
der Bildung solcher KrysUlle einen Blick gewähren sollen. Die Elemente der KrystÄllchen
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werden hier als R.»R angegeben, weiterhin «iemlich grobe Elementec als — VtR.tvR be-
schrieben, dann aacb Rbombocder-Aggregate besprochen und Bcdrusung durch mikroskopische
Kern - Rhomboeder. Leydolt suchte durch Aetzen Vertiefungen herzustellen welche den
kleinsten regelmässigen Körpern entsprechen sollten, andere suchten in der sphärischen Form
dieser kleinsten Tbeilc einen Ausweg auf welchem alle Schwierigkeiten umgangen werden
Ich halte nicht dafür dass die Mineralogie auf ihrem jetzigen Standpunkte mit solchen
Hypothesen sich begnügen darf. Kein Mineral widerspricht denselben so entschieden als der
Kalkspath. an welchem unablässig neue Flachen und neue Gestalten aufgefunden werden. Es
sind nicht verschiedene Gestalten von Individueu welche durch Aneinanderreihen dieselbe Gestalt
in grösserem Umfange wieder darstellrn, die Typen des Kalkspaths sind der Entwicklung
fähig, sie ändern sich allmälig um, sie können iu andere Formen übergehen. Wir haben nur •
dunkle Vennuthungen Uber die Bedeulung der Zahlenreihen welche aus den verschiedenen
Axenlüngen zusammengestellt worden si.d, über sogenannte Reihengesetze, Uber die Zoncnfolge
der einzelnen Flächen wie über das »Princip der Zonen«, über die Bedingungen welche das
Zusammenauftreteu verschiedener Flüchen ermöglichen oder aber ausschliessen, wir vergleichen
die Gestalten des Kalkspaths mit hohen und niederen Tönen, ohne aus solchem Vergleiche
irgend ein Resultat ziehen zu können.
Dr. Klocke, »Ucber das Wachsthum der Krystalie« (N. Jahrb. f. Min. 1S7I, p. 3159.
1872, p. 481) bat iu feiner Weise Beobachtungen angestellt, wie die Vergrößerung der Krystalle
erfolge. Er gedenkt der drusigen Ausbildung vieler Krystallhuchcu welche in kleinem Format
die grössere üesammtfläche wieder zeigeu, der Streiiungeu, ja sogar der zerfaserten Eudaus-
bildung, dor convexen Krümmungen uod der Polyedric, und ist geueigt alles dns der Aggre-
gation auf Rechnung zu schreibt». Allein dies ist eben ganz unmöglich, weil solche Un-
regelmässigkeiten heim Kalkspath fast nie dicselbeu Formen z«igen wie der Gtsammtkn stall.
Die grosse Schwierigkeit über das Wachsthum der Krystallo zn festen Resultaten zu ge-
langen, wird uns gewiss alle zu nachsichtiger Beurthcilung eines jeden derartigen Versuchs
bestimmen, um so eher wenn Irrthflnier eingestanden und berichtigt werden. Das Werk
»Krystall und Pflanzet ist bereits an andern Orten als eine bei aller gewissenhaften Beobach-
tung doch ungonflgende Arbeit bezeichnet worden. Es muss hier Einiges über den Kalkspath
speciel darin Gesagte hervorgehoben werden. So ist nach der damals noch herschenden Vor-
stellungsweisc das Wachsen desselben aus Bildungen von Schichten und Lamellen gedeutet
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worden; die Krümmung einer Fläche aus dem allmäligcn Vorrücken der Lamellen; die EaU
Wickelung des Scalenoeders aus rhotnboedrisch construirten Lamellen oder Lagen, welche sich
überdecken ; das Uroschaffen des Rhomboedcrs -f R durch allnialige Verkürzung der Lamellen
in ein stumpferes Rhomboeder — '/■ R. (p. 75, 99). Es bringen die folgenden Seiteu un-
genügende Deutung des Gruppirens kleiner Krystalle, so wie die nicht gehörig begründete
Vermuthung dass der Kalkspath eine »höhere Stufe im Reiche der Krystalle einzunehmen«
scheine, und dass die Mannigfaltigkeit seiner Gestaltung auf das Streben nach selbständiger
En t Wickelung hinweise. In den als Nachtrag jener Arbeit beigefügten Bemerkungen ist bereits
von allen derartigen Schlussfolgeruugcn abgesehen worden.
Intussusception. In dem Aufsätze »über die milchige Trübung auf der Endfläche des
säuligen Kalkspathsc (N. Jahrb. f. Min. lM.it. p. 535 ff.) ist p. 1*2 eines inneren Zusammen-
hanges unter den verschiedenen Formen des Kalkspaths gedacht, das Vortreten des Scaleno-
eders bei Störung des prismatischen Baues, und der mannigfaltigen Ausbildung des letzteren.
Daneben ist besprochen dass das Innere der Kalkspathkrystalle oft nicht homogen sei, im
Tafelbau ein scalenoedrischer Kern, oder auch lockerer gebaute Theile sich zeigten. Solche
unvollständige Erfüllung des Krystall-Innern findet sich mannichfach beim Kalkspathc ; G. Rose
hat solche selbst vom Isländer Kalkspath beschrieben. Hohlräume finden Bich ebensowohl
gleichmässig durch den ganzen Krystallraum vertheilt, wie nur in der Krystallmitte, oder auch
blos zunächst der Oberfläche. Es ist sehr wahrscheinlich dass auch die unzähligen von der
Oberfläche der Stalaktiten von Bcllamar und Hüttenberg nur wenig tief »eindringenden
Sprüngec (vom Rath, Min. Mit. Forts. 5, p. 531) solche bei mangelhafter Krystallbildung un-
vollendet gebliebenen Theile des Krystalls bezeichnen. Beim Einlegen gewisser Kalkspathe,
z. B. von Katzis, Graubünden, in Wasser, zeigt ein Aufsteigen zahlreicher Luftbläschen das
Vorhandensein feiner Hohlräume an. Der Krystall ist wohl homogen, was die Substanz be-
trifft, nicht immer auch im Gefüge. Die Einführung der zur Fortbildung nöthigen Substanz
in das Innere, oder auch nur iu einen äussern, unvollendeten Theil des Krystalls, scheint
wenigstens bei mangelhaft gebildeten Krystallen sehr wohl möglich zu sein; indess ist der
Beweis dass das Wachsen der Krystalle wirklich in der Weise vor sich gehe, sehr schwierig.
Unter den schönen Beobachtungen welche Herr Dr. K locke über das Wachsen der Krystalle
angestellt, betupfte er auch eine dcndriüsche Salmiakbildung mit wenig rothem Lack (N. Jahrb.
f. Min. 1872, p. 483). Der wachsende Salmiak erhob sich am Rande desselben mehr und
mehr, lagerte sich auf die fremde Substanz über, wuchs ganz darüber hin. Daraus ist nun
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geschlossen worden dass die Vergrößerung durch «äussere Anlagerung« neuer Substanz vor
sich gehe, und zwar vermittelst der Adhäsion. Man könnte aber dasselbe Ergebnis» in geradezu
umgekehrter Weise deuten, und ohne die rätselhafte Adhäsion. Es kann die neue Substanz
durch das Innere des lockeren Dendritenbaues aufgestiegen sein ; bei dem Lack angelangt war
das Weiterdringen verwehrt. Dasselbe findet bei dem Bergkrystall statt, welcher durch eine
Kalkspathtafel gehindert ist; kann er in der Hauptaxenrichtung irgendwo durch- oder vorüber-
wachsen, so breitet er sich demnächst vorzugsweise in der Richtung der Seitenaxen aus,
uberkleidet und umschlicsst die Tafel, ohne damit den Beweis zu liefern dass alles dies durch
Affinität. Adhäsion und bloss äusseres Anlegen von Substanz geschehen sei, oder gar durch
»Ueherfliessen der Lauge«. Das Studium des Krystallbaues mag wohl die künstlichen Krystalle
zur Vergleichung beixjehen, es sollte sich aber nicht auf dieselben beschränken. Blumenähnliche,
aus Lösungen im Glase erwachsene Gestalten bilden oft auf dem Rande des Gefässes feine
■
Krystallnadeln >dk sich unter Winkeln schneiden, welche zu dem Krystallsystem der betreffen-
den Substanz in engster Beziehung stehen«. In solchen verschieden gerichteten Krystallnadeln
liegt eine verschieden gerichtete Thätigkeit des Krystallbaues, ein noch gesondertes Resultat
Flächenbildung. In einem weiteren Aufsatz über den kohlensauren Kalk, Rhomboeder
und Scalenoeder (N. Jahrb. f. Min. 1862) ist die verschiedene Ausbildung der positiven und
der negativen Kalkspathflächen besprochen, die letzteren seien mangelhafter, oft convex gerundet,
abergehend in andere Flächen; in dieser Richtung scheine der Kry stall mit Bevorzugung zu
bauen. Die positiven Hachen seien besser hergestellt und geebnet, erschienen als weiteres
Resultat der Thätigkeit des Krystalls. Dies ist nicht ganz richtig. Es Iässt sich beim Kalk-
spatlie wie beim Quarze eine allmälige Herstellung der krystallographischen Gestalt verfolgen,
das Ebenen der gerundeten Form, das Herrichten der Fläche und der geraden Kante. Allein
dieser Vorgang entwickelt sich keineswegs bloss aus den negativen Flilchen des Kalkspaths,
sondern auch auf andern Stellen, z. B. bei den Mittelkanten, aus c und «. Daun auch sind
es nicht blos negative Flächen, welche zuerst ausgebildet werden, sondern auch + 4 R und
+ R erscheinen sehr häufig auf der rauhen Rundung des unvollendeten Krystnlls, ähnlich wie
2P2 und x an den gerundeten positiven Rhomboedern des Quarzes. Bei der verschiedenen
Gestaltung des Kalkspaths scheinen auch verschiedene Flächen in der Ausbildung bevorzugt;
aus den eiförmigen Rundungen von Freiberg und Schneeberg bilden sich zuerst Theilchen einer
Fläche g mit dpn Gipfelkantcn aus (Rhomb. u. Seal. fig. 17), bei anderen Vorkommen ist es/
— 64 —
oder auch c welches zuerst iu Rundung sich glättet, oder, wie bei vielen Stalaktiten, sind
dies + 4 Ii und — 2 R.
Es ist noch nicht geluugeu die ersten Anfänge der KrysUillbUdung aufzufinden, zu be-
schreiben; nur den bereits in der Entwickclung befindlichen Krystall bemerken wir und können
deu weiteren Verlauf derselben verfolgen. Es sind kegelförmige, büschelartige Gruppen welche,
ähulich wie beim Quarze, iu manichfaltiger Weise zusammentreten, sich drangen, oder zu-
sammen verwachsen (vcrgl. Uebcr den Quarz II. Taf. 1>. Die Art der Gruppirung prägt sich
verschieden aus in den sogenannten Kennzeichen der einzelnen Flächen, — »/»R, — 2R
«lt, U», iudem entweder die (iipfel der Kegelgruppen in der Flächeiunitte gegen einander
Stessen, sich conceutriren, ng. 14, 27, 33, oder aber die Oberfläche der Kegel als spiessige,
gleichgerichtete Gruppenbilduog in die Flächenebene fallt, fig. 32. 49. Wie aber das Ver-
wachsen, vielleicht auch das Durchwachsen der Kegclbildungen statt habe, das wissen wir bis
jetzt nicht. Je grosser die Glcichmässigkcit der Krystall-Fügung bis ins Kleinste, desto ebener
und glatter die Fläche; Unregelmässigkeiten offenbaren sich in dem Vortreteu kleiner ge-
rundeter Köpfchen, oder Eckchen, oder Kegelsegmente, in der Ausbildung von gleichgerichteten
Furchen und Treppen, oder in kreuzweiser Gitterung.
Rauhheiten und Hohl formen. Rauhe Flächenbildung ist auf ungeregelten Bau zu-
rücktufuhren; es drangen sich kleine Erhebungen vor, auf denen nllmälig glänzende Stellen
sich ebnen. Diese, entweder auf dem Gipfel der Erhebung, entsprechen der Richtung der
Gesanimtfläche, in welche sie auch aufgehen, oder sie hegen am Abhänge der Erhebungen,
glänzen mit einer anliegenden Fläche ein, und scheinen bestimmt allmälig mit dieser sich zu
vereinigen. So kommt es dass der Spicgelrcflei einer gegitterten Fläche sehr häufig ein
anderer ist, als der Gesammthabitus derselben vennuthen lässt.
Den Rauhigkeiten der Flächeubildung, mögen sie erkennbar sein in sichtbaren Erhebungen,
oder mag die Fläche nur als >matt« »wie angehaucht« zu bezeichnen sein, entsprechen in der Regel
Vertiefungen zur Seite der Erhebungen, lang erstreckte Furchen oder enger begrenzte Hohlformen.
Diese Vertiefungen welche oft irrthüinlich einem Ausfressen, einer Corrosion zugeschrieben
werden, zeigeu wie die Erhebungen, mehr oder weniger glatte, zum Theil krjstallographisch
bestimmbare, mit Nachbarflächen einschimmeriidc, oder auch unebene, gerundete, umnessbare
Formen. Ihre längere oder kürzere Erstrcckung ist durch den Hau der Erhebungen bedingt.
Bei sorgfältiger Beachtung findet man sie ausserordentlich häufig. Selbst der Isländer Kalk-
spate welcher als »das Urbild einer ungestörten Kristallisation« bezeichnet worden ist, hat
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i
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nicht nur zahlreiche Furchen und Hohlformon ausgebildet, sondern auch ganz bestimmte un-
vollendete Erhebungen, üebergangsflächeu an rauhen Köpfchen, > gleichsam aus ihm heraus-
getriebene Knospenkrystalle« (Hessenberg No. 7, p. 2). Und ebenso zeigt der stalaktitische
Kalkspath aus der Wichlerhöhlc und von Bellamar, ganz bestimmte, selten aber krystallo-
graphisch bestimmbare Hohlformen, »negative Krystallflachen gleichsam«.
Diese Hohlformen ebensowohl wie die über die Flache vortretenden Erhebungen, Aufbauten
vermögen am besten uns näheren Aufschluss zu geben über die Bildung der Krystallflachen.
Treppen- und Gitterbildung. Es ist sehr bequem die Treppeubilduug auf den Krystall-
flachen als Reihen gleichgerichteter Krystallchen oder Singularindividueu zu deuten, allein man
stösst überall auf Thatsachen welche eine andere Auffassung verlangen. Die Treppenbildung
hat keinen bestimmten »Charakter«, wenn nicht den einer Uebergangsbilduug, und zwar ist es
entweder die eine Fläche welche zur Vollendung des Krvstallbaues in die andere übergehen
muss, oder es sind beide Treppenfläcben nur Üebergangsflächeu. Solche Treppenbildung findet
sich zumeist in der scaleno&lrischen Hauptzone als R* und der begleitenden Uebergangsfläche
R», dann auch in der Zone der positiven Rhomboeder, besonders als R . 4R, bei dem
Isländer Kalkspath auch als R . 4R . lüR weniger bestimmt und seltener in der Zone der
negativen Rhomboeder als g, / oder als /; dann aber wieder unendlich häufig bei mi&s-
bildeten Prismenbauten, statt der Seitenkauten mannigfaltige Scaleno&ler als Üebergangsflächeu
im Treppenbau. Auch die Furcbung der Flächen ist hier zu berühren; sie ist meist, wie be-
sonders auf der Fläche g nur eine gerundete, nicht ausgebildete Treppenbildung, nicht selten
geht sie aber nach dem flacheren Scaleuoeder bin in eine solche über. Auch positive Rhombo-
eder kommen vor als Üebergangsflächeu im Treppenbau mit dem Scalenoftder. So -f~ 4R
als schmaler, glänzender Streifen entlang K • des Isländer Kalkapaths hinziehend. Alle solche
unvollendete Bildungen sind auf Gruppen der erwähnten Kegelformen zurückzuführen, wie bei
deu einzelnen Flächen weiter auszuführen sein wird.
• Treppenbildung kann auch in verschiedener Richtung sich kreuzen, gitterförmig. Solche
Gitterzeichnung rindet sich nur auf bestimmten Flächen mangelhaft ausgebildeter Krystalle,
hergestellt durch leistenartige Erhöhungen, oder als vertiefte Furchung, Fig. 90. 98, oder auch
als Treppenbildung nach der einen Richtung, als Vertiefung nach einer andern. Fig. 111. 159.
Es glänzen in derselben benachbarte Flächen ein, auf gerundeten Scalenoödern r von Andreas-
berg die Fläche + 4R, » R, auch n und g.
Auf Krystallen von Rossie und von Raibl ist solche GiUerung auf r glänzend erhaben,
theilweise auch auf y. Diese mangelhafte Bildung scheint auf unvollendetem Zusammenwachsen
AbhMdL d. »MKkenb. nalurf. BN, Bd. X. 9
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oder aber Durchwachsen zu beruhen (vgl. Rbomb. u. Seal. Fig. 36. 39. 40. 50); sie
die sorgfältigste Untersuchung, weil in ihr das Resultat verschiedener Thätigkeitsrichtungen
des Krjstallbaus angedeutet ist. Der Kreuzungswinkel ist kein constanter, auf r wühl meist
zu 60" und 120°; die eine Furche breiter, gerundet im Uebergang zu y, die andere schärfer,
aber schmal, glänzend. Zuweilen wird die Gitterung auf r durch parquetartig geordnete Zitzen-
formen gebildet, die Seitenflächen oder der Abfall der Erhöhungen mit m.c.u einschiinmernd.
Fig. 120. 128. 133. — Sehr verschieden von der Gitterzeichnung auf r ist die auf — 2R
oder /; es kann daraus auf die Verschiedenheit der Bildung beider Flachen geschlossen werden.
— 2R ist an Krystallen von Bottenberg in Kärnthen horizontal gefurcht zunächst des Krystall-
gipfels, nach der Flächeumitte hin zeigen sich spiessige Gruppen, ebenfalls horizontal gelagert,
von einer Polkante ausgehend, oder von beiden Seiten her gegen einander gerichtet; Fig. 28.
82-34; es ist damit ein Anschwellen der Fläche verbunden. Bei anderen Störungen des
Krystallbaus ist noch eine feine verticale Streifung oder Furchnng zu bemerken, dies
auch bei Krystallen von Matlock, von Bürgel bei Offenbach, von
Fig. 24. 31. 34. Auf verzerrten, uach / erstreckten Tafeln vom Harze erheben sich zur Gh>
terzeichnung kleine Gipfelchen in der Mitte der Fläche, nach den Seiten hin verlaufen sie in
horizontale Furchen. Fig. 29. 30. Bei Krystallen von Bergenhill und von Oberstein (Rhomb.
u. Seal. Fig. 14) ist der obere Theil der Fläche / geebnet, die Mitte drängt polyedrisch vor,
und auf den seitlich abfallenden, unteren Flfichentheilen allein ist die verticale Vertiefung in
spitze Hohlräumchen gesondert. Fig. 6. 10.
Abermals verschieden gegittert ist eine dritte Fläche des Kalkspaths, nämlich so R oder r.
Die Gitterung ist nicht als horizontal und vertical , sondern als diagonal zu bezeichnen,
Fig. 93. 105; sie findet sich an Krystallformen «R.sR als erhöhte Leisten- oder Wulstes-
Bildung, ebenso aber auch an Krystallen «R.- VtR, z. B. auf Krystallhüllen von Tharand. ver-
tieft in Furchen. Wo sie auftritt ist das Prisma oft zu ste
gerundeten Krystallgipfel erheben sich aus rauher Rundung spiessige Fo
gekreuzten Furchen glänzend einschimmern. Fig. 89. 93. Auf
Aiston Moor ooR.g./ scheint die zarte Gitterong des Prisma mit der scaleuoedrischen Ab-
rundung von / einzuspiegeln. Fig. 90. Ueberall wo solch«
ist sie nicht durch Auflagerung gleichgeformtcr Moleküle entstanden,
Bau in gerundeten, unmessbaren Formen; sie ist so wenig wie
dilatorischer Cembination« zu erklären.
Auch auf der Endfläche «R ist eine sich kreuzende, aber weniger deutliche Gitterzeich-
i
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_ «7 -
m. Von
drei andern aber, welche dem negativen Ende der ]
unbestimmbarem Winkel gegittert. Fig. 136.
Wie der Treppenbau selten Uber eine ganze Fläche hin mit derselben Bestimmtheit sich
zeigt, — 2K ebenso wie R* gewünlich zunächst des Gipfels besser geebnet ist als in der Flächen-
Bitte oder zunächst der Mittelkante, so ist auch die Vertiefung des Gitterbaus meist nur auf
Theilen der Flächen zu beobachten. Die Herstellung der Fläche ist noch unvollendet, bei ge-
störtem Bau sind die Vertiefungen oft von brauner Substanz erfüllt. Man hat die Einschnitt-
Vertiefungen auf R.» gewönlich als ausgeätzte Stellen aufgefasst und bezeichnet; oft
e aber durchaus frische Bildung. An Krystallen von Island zeigen sich solche Ver-
in Kreuzung mit den gerundeten Furchen von <x>P2 oder m,
wol als durch Aetzung geschädigt bezeichnen durfte, Fig. 169,
über die Flächen R* hinziehen. Fig. 163.
Wir werden auf jedem Schritt aufmerksam gemacht dass es unmöglich ist
das Fortbauen, Wachsen, Erganzen des Krystalls durch fertige, krystallographisch bestimm-
zu erklären. Wir finden stets wieder, beim Kalkspath wie beim Quarze,
die büschelförmige , kegelähnliche Gruppirung unbestimmbarer Krystalltheilchen , aus welcher
die Fliehe und der mesabare Winkel allmälig erwächst, sich herstellt Die Verschiedenheit
der Flachenbildung beruht auf der mannigfaltigen Weise in welcher die Büschelgruppen sich
lagern, gegen einander stossen und zusammenwachsen. Es wird nicht ohne Interesse sein in
dieser Beziehung die hauptsächlichsten oder die wesentlichsten Flächen des Kalkspaths naher
zu untersuchen. Am besten mag man dabei von dem unvollkommenen Bau ausgehen, die
i, die
Der Herstellung von Kanten scheint stets ein Widereinanderwach!
Glänze und
wird der
Wie bei dem Quarze die
Ebenung gefunden werden, und doch nur als Uet
viele Flächen
- 68 —
tiven Rhomboedern, wie — SR vom Lake superior, — *'»R von Agaete, nur als
fliehen Redeutet werden zu dürfen. Allein beim Kalkspath
weit grössere Vorsicht und noch sorgfältigere Prüfung als beim einfacher gestalteten Quarze.
Stalaktitische Kristallisation. Wenn bei
Krystallbaus. z. B. den zersprengten Krystallen von Bleiberg, Fig. 149.
die Flache - V.K oder „ mit I sich bemerklich macht, so ist bei der Entwicklung,
dem Uebergang der formlosen Gestalt des Kalkspaths zu Krysiallflächen ungemein häufig die
Fliehe / zu finden, dies namentlich auch bei kugelförmigen oder stalaktitischen Bil-
In hohlen Räumen des Kalksteins von Cimies, Nizza, finden sich gerundete Gestalten des
Kalkspaths, blumig oder knospeuähnlich ohne jegliche ebene, messbare Fliehe. Fig. 52. Dass
die glänzenderen, mehr geebneten Stellen als / aufzufassen seien ist nur aus den Hohlformen
und den Spaltflächen zu schliessen. Bei andern Gruppen ist diese Fläche auch bestimmter
ausgebildet, geebnet, glänzend aber ohne feste Gränzen, statt der Krystallgipfel und Kanten
eine rauhe Abrundung, der Kern dichter, dunkler, die Hülle weisslich, streifig nach der Haupt-
achsenrichtuug. Aehnliche stalagmitenarüge Bildungen kommen bei Matlock vor und bei Duf-
ton, Fig. 7, strahlig über älterem Kalkspath. nierenförmig; auch kammartig gruppirt bei Przi-
bram. Aus dem Languedoc stammen Cylinderbildungen in der Längenaxe hohl, äusserlich auf
blumiger Bildung erkennbar — 2R oder /', zum Theil auch -f-R. Hohle Röhren von Andreas-
berg sind von Kalkspathgruppen umlagert der Gestalt I; .4- 4 Ii . -(-Ii. Auch die wunder-
baren Bildungen aus der Höhle von Bellamar, bei Matanzas, Cuba, sind hier zu erwähnen,
(vom Rath in Min. Mitth. Forts. V. p. 530) rein, durchsichtig, glänzend wie der Isländer
Doppelspath. Sie zeigen äusserlich und auch zum Theil im Innern der hohlen Röhre /. + 4R.
R.mR» .«.Fig. 95. - An Stalaktiten von Niemtschiz bei Boskowiz (Urba in Lotos Zeit-
1872) werden dieselben Flächen gefunden. Auch an stalaktitischen Säulen oder Sten-
(so besonders in der auserlesenen Sammlung des Herrn Oberinspector
Seeland in Klagenfurt) sind auf dem Gipfel die Flächen / und +4R mit rauber, drei-
getheilter Krystallspitzc zu erkennen, ähnlich Fig. 11.
Es ist nicht bestimmt festzustellen ob bei solchen Krystallbildungen die Fläche f zuerst
ob zuerst +4R und vielleicht selbst +R erscheint. Wie +R zu + 4R
gm/
abgetheilt.
Fig. 107. Man kann
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69
sehr bestimmt diejenigen erkennen welche an oberen Stellen der Ablagerung gebildet, und die-
jenigen welche nach unten gewachsen sind. Auf der unteren Seite des Handstücks ist der
blumige Gruppenbau weit mehr vorhersehend, die Krystalle kleiner, aber mannigfaltiger grup-
pirt und verbunden, die Fläche -j- R erkennbar, rauh, löcherig, die Kanten nicht ausgebildet,
+ 4R kaum zu bemerken. Der oberen Seite des Stalagmits sind grössere Krvstalle aufge-
wachsen, z. Th. über erbsengross, weiss, von sehr lockerem Bau, + R glänzend aber von
rauhen, vertieften Stellen übersät; die Fläche -f 4R fast noch mangelhafter hergestellt, darauf
in vielen Pünktchen -f-R einschimmemd im Treppenwechsel. Mittelkanten sind weder ohen
noch unten ausgebildet, auch nicht die Fläche /. (Krysta.ll und Pflanze, Fig. 10.) Ganz in
ähnlicher Weise ist bei stalagmitischen Bildungen vou Wiesloch das positive RhomboeVler -f- R
geebnet, die Flächen mangelhaft erfüllt, aus zahlreichen glänzenden Pünktchen gebildet, welche
auf dem Gipfel rauher Pyramidchen gleichgerichtet siud. Bei diesem Vorkommen sind die
Stellen zunächst der Polkan^en am besten ausgefüllt; auch hier ist +4R unvollendet, nur in
Pünktchen aus gerundeten Formen vorschimmernd, anscheinend auf stenglich gruppirten Kry-
staUtbeilen. Fig. 106. Bei den erwähnten Stalaktiten oder Stalagmiten von Bellamar ist der
Gipfel -f- R rauher, gerundeter als + 4 R, dieses ebener, glänzender, wenn auch noch mit zahl-
reichen Vertiefungen versehen aus welchen c vorglänzt. Auch bei stalagmitenähnlichen Bild-
ungen von Matlock, runzelig, wie abgeleckt, scheint zumeist + 4R aufzutreten, in geebneter
Flächeubildung, -f-R glänzt wol auch mit Sp . R ein, aber weniger eben, gerundet. Die Kry-
stalle aus dem Keuper von Sinzheim (Leonhard. Baden, p. 94) als sehr spitze Rhomboeder
beschrieben, — 2R. 16K. »R . — l/iR. sind öfter zu mannigfaltigen Gebilden gruppirt; spies-
sigen, langgestreckten Kr j stallen fehlt jede Symmetrie, die Flächenmitten sind vertieft, unvoll-
ständig hergestellt. Daneben blumige, moosähnUche Gruppen, unsymmetrisch verzerrt, in der
Aufsicht vierseitig, die Flächen treppig. die Kanten zackig. Fig. 1. 2. 8. 12. 13. An solchen
l. Th. strahlig gruppirten Theilkrystallen ist öfters — 11 in kleinen Pünktchen auf dem Gipfel
geebnet, in grosser Menge, aber ohne bestimmbare Grenzen glänzen sie über den Gruppenbau
ein. Fig. 2.
Weit häufiger als die positiven Rhomboeder -f-R und -f 4 R treten die negativen
Rhomboeder / und g zuerst geebnet auf.
Das steilere negative Rhomboeder / — — 2R zeigt in allen Missbildungen das
Aufschwellen der Fläche in der Mitte, die Häufung gerundeter Gipfelchen daselbst. Dieses
convexe Runden und die Formenhäufung scheinen so charakteristisch zu sein für die Fläche /,
dass diese Bezeichnung hier vielleicht in allzu weiter Ausdehnung für steilere, negative Rhoua-
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boftlerbildungen überhaupt aufwendet wird. Es wäre zu entschuldigen, weil gerade f sehr
häufig als einzige bestimmbare Fläche erkannt werden kann, und zwar nur gerundet; so z. B.
an keulenförmigen Gruppen von Schemnitz und Schweinheim, Fig. 9, 15, bei Morgenstern-
ähnlichen Gruppen Ton Glocester und von Sinzheim, an wurmförroigen Gruppen vom Harze,
und an stalagmitenartigen Bauten von Dufton, Fig. 7. Bei solchen Gruppenbildungen ist es
schwierig zu entscheiden ob ein ungeregelter Bau eines einzigen Individuums, ein Abzweigen
vorliege, ob das Zusammentreten verschiedener Individuen. Es haben dieselben gemeinschaft-
liche Spaltflächen, und zwar krummschalige oder gewölbte, (vergl. vom Rath, Min. M. Forts. V.
pag. 537. 539). Das Abzweigen findet zwar meist statt in deutlich erkennbarer Zwillings-
stellung nach — l;t R, wie bei den Klba'schen Krystallen ; zuweilen aber auch in abweichender
Axenrichtung. Fig. 5. 12. 18. 36. Bei geweihähnlichen Verzweigungen aus der Wichler Höhle,
Fig. 3, sind zum Theil Gruppen gehäuft, zum Theil aber auch einzelne Krystalle in geschlos-
senen Kanten ausgebildet, in Zwillingsstellung vortretend.
Bei einem der vielen vergeblichen Versuche die Albite von Thusis an der Stätte ihrer
Bildung aufzufinden erhielt ich Kalkspath von Katzis, Zwillingsgruppen der Gestalt /, aus Klüf-
ten des schieferigen Gesteins. Aus einer Stammbildung treten drei Aeste oder Gruppen in
Zwillingsbildung vor, aus denselben wieder, wie es scheint, kleinere Zweige derselben Gestalt.
Fig. 4. 5. Bei der Mannigfaltigkeit der Gruppirun^ und Häufung ist eine Sicherheit kaum
zu gewinnen, auch sind die Krystallformen meist bedeutend spitzer als /. Ganz ähnliches findet
sich au den Gruppen von Iberg, von Dufton, von Sinzheim. Fig. 12. 13.
Auch bei dem Kalkspath aus Siedpfannen bilden sich wohl solche Verzweigungen; sie
wachsen aus den weissen Tafeln nach allen freien Räumen in feine Spitzen / aus, zwillingisch
die zierlichsten Knospen- und Blumenbildungen darstellend.
Die charakteristische Zeichnung der Fläche — 2R ist bereits in früheren Abhandlungen be-
schrieben und dargestellt als flach erhobene Scheiben- oder Tellerform, Fig. 20. 21. 23. 40—44.
Sie ist zurückzuführen auf das Zusammendräugen, oder auf ein Vordrängen von Krystalltheilen
in der Flächenmitte. Das Hüttenberger, besonders auch das Harzer Vorkommen bieten hierzu
die mannigfachsten üebergänge und Abänderungen. Fig. 14. 27.33.49. 50. In der Flächenmitte
zeigen sich die vordrängenden Krystallthcile als gerundete Gipfelchen etaer dreiflächigen polyedri-
sehen Erhebung meist parquetartig gruppirt, Fig. 29. 31. Die gegen den Krystallgipfel gerichtete
Theilfläche ist am besten geeint, meist wol als /zu bezeichnen, Fig. 6. 10. 14. 15. 39. Die beiden
unteren Theile der polyödrischen Erhebungen sind in der Richtung der schiefen Diagonale gesondert,
mehr oder weniger stenglich gruppirt, als Furchung sich wiederholend. Fig. 6. 10. 42. 47. 50a. Man
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— 71 -
kann dab«i vielleicht von scalenoidischen Formen reden, nicht aber von bestimmbaren Flächen.
Es liegt in diesen polyedrischen Erhebungen der Fläche - 2R, oder eigentlich /, ein Schlüssel
rar Deutung der Proteus-Natur des Kalkspaths. Wir sehen die oberste der drei polyedrischen
Flächen mehr oder weniger geneigt, breiter gerundet oder scharfer zugespiUL Fig. 6. 10. 14.
21. Je mehr das Scalenoeder an solchen Krystallen sich ausbildet, der scalenoedrische Bau
die üeberhand gewinnt, desto mehr schwinden auch die beiden unteren polyedrischen Theile
von /. Am KrysUllgipfel ist zuweilen noch die Scheibenbildung der obersten polyedrischen
Theilfläche zu bemerken, diese Fläche steigt in gerundeter Trcppenbildung nach der Krystallmitte
herab. Fig. 40. 41. Je mehr der Krystall prismatisch sich erstreckt, desto mehr auch die
Scheibenform nach der Hauptaxe oval, je mehr die Endfläche oR sieb geltend macht , desto
breiter in horizontaler Richtung die Erhebung. Fig. 39. 43. 44.
Am besten kann man die mancherlei Wandeluugen dieser Flächenbildung an den Andreas-
berger Krystallen verfolgen, besonders an solchen welche die Eudfläcbe «R mehr oder weniger
ausgeprägt haben. Gewönlich ist dann die oberste der polyedrischen Flächen flacher als — 2R.
meist als — a/t R oder h zu bezeichnen, oder als — */»R = <f>. Die unteren Flächentheile sind
gerundet durch Gruppenhäufung spiessiger Formen welche von den Polkanten aus gegen-
einander vorzudringen scheinen. Fig. 42 — 44. 49. 50. Solche Bauten zeigen die grössten
Unregelmässigkeiten und Uebergänge der mannigfaltigsten Art.
Sind die Parquetformen der Fläche nach einer Seite, nach rechts oder nach links ver-
zerrt, so sind auch meist die Krystallgestalten selbst dem entsprechend ausgebildet, und um-
gekehrt; doch ist dies nicht immer der Fall. Bei dem Huttenberger Vorkommen ist öfter an
gut gebildeten Krystallen ein einseitiges Vordrängen der spiessigen Gruppen zu bemerken,
vielleicht durch das Anwachsen oder Einwachsen anderer Krystalle bedingt. Fig. 28. 32—84.
Im Allgemeinen ist wol aus der Form der äusserlich sich darstellenden polyedrischen Erhe-
bungen auf die ungleich wirkenden inneren Thätigkeitsrichtungen des bauenden Krystalls zu
schlicssen. Selbst das üeberbauen der Fläche / Ober das seitlich anliegende Prisma hinaus
mag in solcher Unregelmässigkeit eine Deutung finden. Fig. 25. 26.
Was von den ungeregelten Erhebungen auf den Krystallflächen gesagt worden , dasselbe
gilt auch von den Vertiefungen. Wie die Erhebungen auf / verschiedene Ausbildung erlangen,
so auch die Hohlformen, welche sich auf dieser Fläche finden. Die Veranlassungen welche der
einen wie der anderen Bildung zu Grunde liegen , sind wol dieselben. Die Hoblformen auf /
stellen sich meist als feine in der Richtung der schiefen Diagonale langgestreckte Vertiefungen
dar, zum Theil scharf, wie eingeschnitten , wol aber auch am einen Ende breiter , die Seiten
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gerundet. Mau sollte Hohlforinen uiebt geometrisch messen, daraus Folgerungen auf die Ge-
stalt der den Krystall zusammenstellenden Moleküle ziehen; sie sind so wenig messbar wie die
polyädrischen Krhebungen, das Herausrechueu eines Mittelbetrags ist zwecklos. Sind einzelne
oder mehrere Flachen im Innern der Hohlräume geebnet und glänzend,, dann spiegeln sie stets
mit anliegenden geebneten Flächen desselben Krystalls gemeinsam ein. Wo Hohlformen sind,
ist ein mangelhafter Bau, die Fläche / meist in die Breite verzerrt, oder nach dem Gipfel
ausgefasert, oder die Polkanten gekerbt. Fig. 16. 17. 19. 24. Die Hohlformen sind breiter
wo die polyedrischen Erhebungen sich in gleicher Weise breit ausbilden, schmäler, wo auch diese
schmal und hinggestreckt sind. Am i egelmässigsten scheinen sie auf Krystallen von Island aus-
gebildet, die Vertiefungen dreiseitig, fast gleichschenklig. Die Hohlformen auf — 2R sind drei-
seitig bei vorhersehend rhomboedrischer oder scalenoedrischer Ausbildung des Krystalls; bei
grösseren prismatisch ausgebildeten Krystallen vom Harz, Samson, der Gestalt oR. xR ./. g . Br-
änden sich auf / wol auch Hohlräume, welche in der Richtung von oR vertieft und erstreckt,
einerseits die Furchung g zeigen, andererseits zwei steile Scalenoederflächen mR1
Suchen wir ein Resultat aus dem Hervorgehobenen, so finden wir zwei bestimmte Richt-
ungen heraus, in Erhebungen wie in Hohlformen, Richtungen nach welchen die Thätigkeit des
bauenden Krystalls deutliche Spuren zurückgelassen hat. Einmal die Richtung der schiefen
Diagonale, welche vielleicht auch als rhomboedrische aufgefassl, (vergl. Fig. 6. 17. 24. 31. 34.
46), dann eine zweite welche als horizontale bezeichnet werden könnte (Fig. 22. 28. 29. 30.
32—34). Diese letztere welche besonders bei dem prismatischen Tafelbau zur Geltung gelangt,
gewinnt bei dem rhomboedrischen Bau mehr in der Krystallmitte einen deutlichen Ausdruck.
Während nach dem Gipfel hin nur eine feine horizontale Furchung darauf hinweist, erhebt
sich die Flächeninitte in gegen einander gerichteten Kegelsegmenten. Fig. 14. 29. 49 u. 50.
Bei verzerrten Krystallen sind die Seiten der Fläche horizontal gestreift, in der Mitte folgt
der Streifung die gerundete Erhebung, ähnlich Fig. 29. Eine solche Kreuzung der krystal-
linischen Thätigkeit mag zur Vollendung des Krystallbaus noth wendig sein, die Spuren der-
selben verschwinden mit vollendeter Ausbildung des Krystalls.
Die rbomboedrisebe Thätigkeitsrichtung kommt besonders bei stalaktitischem, oder bei über-
eiltem Krystallbau zur Anschauung ; man glaubt Kegelsegmente zu erblicken welche sich über-
einanderlagern oder zusammendrangen. Am deutlichsten offenbart sie sich in den Vertiefungen
und Streifen, mehr oder weniger nach der schiefen Diagonale gerichtet; diese sind bis in die
Polkanten zu verfolgen wo der Krystall nicht selten eingeschnitten erscheint, ja selbst aus-
gezackt und ausgefasert. Fig. 16. 19. 46. 106—108. HL H5. 117.
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■
In den Untersuchungen über den Bau des Quarzes II. ist auf p. 10. 11. bemerkt worden,
dass nicht die Kanten der Krystalle zu Flächen sich runden , sondern dass oft mangelhaft ge-
bildete Krystailflächen scharfe Kauten noch nicht ausgebildet haben, dass durch das Zusammen-
treten der Flächen die Kante sich ausbildet. Dasselbe findet sich beim Kalkspath. Es spricht für
verschiedenen Bau der positiven und der negativen Rhomboeder, dass erstcre meist scharfkantig
geschieden sind, wenn auch im Treppenbau. letztere aber häufig gerundet in einander übergehen.
Die negativen Rhomboederflächen des Kalkspaths sind sich ähnlich in den polyedrischen Er-
hebungen, allein bald der obere Theil mehr vortretend, bald der untere Bau zur Geltung kommend.
Steilere negative Rhomboeder finden sich besonders unter den verzerrten Krystallen von
Andreasberg in grosser Maunichfaltigkeit , meist nur theilweise geebnet oder gar nicht, indem
sie nach dem Krvstallfusse hin in die poh edrischen Furchen des unteren Theils von / über-
gehen. Fig. 27. Rhomboeder flacher als — JR bringen nicht selten die oberste pohedrische
Fläche in der Weise zur Geltung, dass zugleich in feinem Wechsel oder Treppenbau die
Furchung der Fläche y sioh bemerklich macht; so z. B. auf — siR an Krystallen von An-
dreasberg. Fig. 22.
Unter den flacheren negativen Rhomboödern ist besonders die Fläche <p = — ;'n II als
Uebergannsfiäehe beachtenswert)] , in feinen, glänzenden .Wülstchen horizontal gestreift, auf
diesen die Furchung von g angedeutet; nach der Mittelkante hin rundet sich <p' zu /', die
horizontalen Streifen zacken sich aus, fallen ab in der unteren polyedrischen Flächenbildung.
Fig. 42. 47. Diese Fläche ? zeigt sich fast nur wenn und so weit auch die anliegenden
Flächen' mangelhaft ausgebildet sind, z. B. auf Krystallen von Matlock, von Bleiberg, von Pre-
gratten. Sie tritt an Scalenoödern im Treppenwechsel auf, oder in Wulsteubildung, im Ueber-
gang zu anderen negativen Rhomboedern; und meist liegt sie in einer Vertiefung, indem die
anliegenden Flächen höher aufgebaut, von der Fläche <t> durch einen rauhen Rand getrennt
sind. Fig. 45. 48. Hei dem schärfer ausgebildeten Treppenbau wechselt <p mit /; / ist die
ebenere Fläche, * meist nach dem KrysUllgipfcl gerundet. Fig. 51. Zuweilen glänzt die Fläche
<p aus dem Kr) stall innern vor, einer Spaltungsrichtung ähnlich. Es hat den Anschein als ob
der Krystall diese Fläche überwachsen habe, ohne durch inniges Verwachsen sie verschwin-
den zu machen. Hohlräumchen , unausgefüllte Stellen auf t. B. an Krystallen von Matlock,
scheinen mit den Furchen von t einzuschimmern, andererseits mit einer Fläche R », oder auch
mit c und /.
Es ist schwierig über den Bau der untergeordneten negativen Rhomboeder Untersuchungen
anzustellen, weil dieselben meist klein sind, Beobachtungen im Wesentlichen auf das Zusunimcn-
AbhaiKlt. «1. Senckml». n*t«rf. SM Bd. X. 10
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vorkommen mit anderen Flächen sich beschränken. Nur eine Fläche tritt an Wichtigkeit vor,
ist nicht weniger bedeutend als — 2R, nämlich
die Fläche — 1 ,R. Sie bietet besonderes Interesse indem sie einestheils so ungemein häufig
auftritt wie kaum eine andere Fläche des Kalkspaths, anderenteils aber fast immer mangelhaft aus-
gebildet ist, als g zu bezeichnen. Vor allem ist die überall in die Augen fallende Furchung genauer
zu untersuchen, das charakteristische Kennzeichen dieser Fläche, welches dieselbe auch mitten auf
andern Flächen vortretend nachweist, z. B. auf oR und -»tR. Fig. 22. 136. 140.
Wir können die Furchung der Fläche g als ein Zusammendrängen gleichgerichteter Kn-
stalltheile bezeichnen, allein weder die Art dieser Krystalltheile selbst näher bezeichnen, noch
die Veranlassung welche die parallele Anordnung derselben hervorgerufen und bewerkstelligt
hat. Es sind nicht blos fasrige Theilchen, büschelförmig zusammengefasst und gruppirt; gegen
eine solche Deutung würden nicht wenige Erscheinungen sprechen. Die Furchung von g ist
keine gleichmässige, sie zeigt eine bessere oder auch eine noch mangelhaftere Ausbildung ent-
weder zunächst der Combinationskante mit steileren Rhomboedern. oder in horizontaler Rich-
tung gegen das flachere, positive Scalenoeder, oder endlich an den Polkanten. Die Fluche ist
so wandelbar, wie die Flächentheile aus welchen sie zusammengesetzt scheint.
An Krystallen aus dem Erzgebirge, besonders von Freiberg. Himmelfahrt, tritt zu den
beiden Flächen der langgestreckten Furchenbildung g eine kleinere welche steiler abfällt als
diese Gesammtfiache, so dass die Erhebungen auf g als dreiflächige, nach der schiefen Flächen-
Diagonale erstreckte Pyramidchen , oder auch als abgeplattete , ungeregelte Kegelsegmente sich
darstellen. Fig. 56. Die dritte, kleinere Fläche, ist sehr verschieden in den Porwinkeln.
Es sind all diese Flächen nicht mathematisch bestimmbar, der sogenannte Treppenwechsel der
Furchung glänzt mehr oder weniger genau ein mit anliegenden Flächen, z. B. den oberen
Scalenoedern 'iR\, oder 'sR"> an Krystallen vom Harz, mit 'jioR'ji an prächtigen
Krystallen vom Lake superior. Auf durchsichtigem aber sehr gestörtem Krystallbau des Kalk-
spaths von Agaete (Hessenberg. Min. Notiz. 9 p. 11 und Fig. 2) glänzt über die matte
Furchung g, in Streifen spiegelnd, die Fläche + R ein ; gegen die Mittelkante hin aber wer-
den die Giebel der Furchung begrenzt durch glänzende — •/» R. Bei seltenem Vorkommen
von — V* R oder vielmehr g an Krystallstücken von Island fällt die besprochene Furchung
nach -4R»/» scalenoidisch ab.
Eine bevorzugte Bildung der Fläche g ist meist am Gipfel von rhomboedrisch ausgebildeten
Krystallen zu finden, an Krystallen aus dem Münsterthale , von Freiberg (Churprinz) und von
Prribram; je mangelhafter dabei die prismatischen Flächen hergestellt sind, desto mehr
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gerundet auch g. An prismatischen Krystalleu au» den. Münsterthnle, - V«R. cR, bricht die
ein gleichgefurchtes, steüercs Rhomboöder übe. , - 3/5R oder - •/» R Fig. 61. 74. Aber auch
an mehr geregelten Krystallbauten dieses Fundortes R . — ' »R, bricht diese letztere Fläche nach
einer tieigehölten Furchung ab. Fig. 57, vergl. Fig. 71. Auf Krystallen von Tharand, g . c,
sind es einzelne Erhebungen oder Gruppen welche aus der Furchung gegen die .Mittelkante in
rauher Bildung abfallen, nach zwei Seiten, Fig. 76, oder auch vorhersehend nach einer, nach
rechts oder aber uach links. Fig. 77. Kein Vorkommen zeigt so deutlich als das Przibramer
dass sogenannte Aggregation von Krystalltheiien eben nur eine mangelhafte Bildung des Kry-
e tu Iis beurkunde, oder vor Augen lege. Die nageiförmigen Gestalten bilden vorzugsweise die
Polkanten aus, neue Krystalltheilchen werden au den drei Enden derselben angesetzt, der mitt-
lere Theil der Fläche bleibt mangelhaft erfüllt, fragmentarisch gebildet Fig. 54. An dem
cylindrischen Fusse schimmert hundertfältig ein R° (anscheinend R V = o) und | -tu. Es
entstehen blumen- und sattelförmige Gruppenkrystalle indem die Fläche g zunächst der Polkante
sich höher aufbaut, und zwar au den Polkanten oben wie auch unten. (Kryst a Pfl. Fig. 6
und 11.) Meist ist dabei nur g als Flächenbildung erkennbar, zuweilen tritt auf dem Rande
auch das prismatische c glänzend gerundet auf. An Krystallgruppen von Traversella, Fig. 60,
zeigen sich die buckelartig gerundeten c in unendlicher Häufung, daraus erheben sich beider-
seits geebnete Gipfel -SR Wo am Kalkspatb von Przibram der scalenoMrische Hüllenbau
in Theilkrystallen einen Kern überkleidet, zieht sich die glänzende Ausbildung des stumpferen
Rhomboöders nach dem Krystallgipfel zurück; treppig erscheint es auf den schärferen Scalenoöder-
bildung der Flache - >/iR ist die bessere Glättung zunächst des Gipfels sehr häufig sechs-
seitig begrenzt, sie zeigt einen scalenoädrischen Durchschnitt normal zur Hauptaxe. Fig. 68.
69. Bournon hat im 2. Bande p. 35 dieses Vorkommen besprochen, in Fig. löO abgebildet,
etwas mangelhaft Seine Deutung dieser eigentümlichen Erscheinung steht natürlich mit der
damaligen Auffassung von Kr\. stallbau ganz im Einklang. Es schien das Resultat einer nach-
träglichen Auflagerung, »Superpositiont, krystallinischer Substanz vorzuliegen.
Eine mangelhaftere Ausbildung der Fläche g zunächst des Krystallgipfels findet sich zu-
meist an missbildeten Scalenoödern vom Harz und von Bleiberg. Die Fläche ist daselbst oft
rauh, wie getüpfelt, etwas flacher abfallend gefurcht. Fig. 59. 62 *-b- Zuweilen ist sie zwar
glänzend und eben, sie bat aber einen mehr oder weniger scharfen Einschnitt vom Gipfel
Furchung zunächst der
an anderen mehr gerun
in kleine Eckchen ab, Fig. 65 (zu vergl. Fig. 66);
i c. g. E geht die cylindrisch gewölbte Fläche g in
Furchung. Fig. 70. Bei solcher Verschiedenheit der Aus-
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abwärts in der Richtung der schiefen Diagonale, oder es war an dieser Stelle früher ein hohler
Raum unerfüllt geblieben, fremde Substanz hatte sich danu abgelagert, war allmälig über-
kleidet worden , zeigt sich jetzt als dunkler Strich im Innern des Krystalls. Dies besonders
an missbildeten, gerundeten Krvstallen, an Krvstallhüllen von Freiber«, Schneeberg, Tharand,
Oberstein, an Keulenformen von Przibram. Fig. 63. 73. 75. El wird diese Dreiteilung noch
an anderer Stelle zu besprechen sein.
Es bleibt noch die verschiedene Ausbildung der Fläche g in horizontaler Richtung,
oder der gerundete Abfall nach einem oberen Scalenoeder zu beachten.
Die oberen Scalenoeder. Da bei dem Quarze es erlaubt ist von oberen Trapez-
flächen zu reden, wird man dieselbe örtliche Bezeichnung auch bei dem Kalkspatbe anwenden
dürfen. Es sind diejenigen positiven Scalenoeder welche oberhalb der Flache -f- R auftreten
oder liegen würden, wenn diese vorhanden wäre; sie werden wohl auch als flachere Scalenoeder
aufgeführt. Da dieselben sehr selten eben und bestimmt begrenzt ausgebildet sind, werden
gerundete oder unmessbare Flächen der Art im Nachfolgenden mit t bezeichnet werden, als
dem Buchstaben welcher für 'tR* gewählt worden, unter diesen oberen Scaleiioedern das
häufigste. Man kann wohl sagen . dass das Charakteristische dieser oberen Scalenoeder die
Rundung sei und die Furchung parallel der Kante mit — 'liR, Am allmäligsten ist der Ueber-
gang von g nach / bei linsenförmigen Krvstallen, z. B. von der Rongella bei Thusis; es sinkt
die Polkante von — >'iR als längere Scalenoederkante ab. Fig. 53. 55. Der Krystall ist
über g besser geglättet, als auf den gefurchten Stellen /. Zippe. Fig. 1, hat solche Krystalle
von Prag als VioR7 gedeutet, in bestimmter Begrenzung gezeichnet, Hessenberg auch an
Krvstallen von Agaete diese Fläche messbar gefunden, aber verzerrt.
Beachtet man das Auftreten dieser oberen Scalenoeder so wird man sie stets, oder doch
sehr häufig als Begleiter eines mangelhaften , ungeordneten Baus auffinden. Am auffallendsten
ist dies bei im Berge zerbrochenen Krvstallen. welche zur Ergänzung ihrer Gestalt weiter ge-
wachsen sind. An solchen Bleibcrger Scalenoedern fehlt nie die Fläche t gerundet über g.
In diesen Formen, nicht aber mit Rhomboederchen 4- R, überzieht der Krystall parquetartig
die ganze Spaltfläche -f- R des geschädigten scaleuoödrischen Baues. Die grösstc Mannigfaltig-
keit dieser oberen Scalenoeder findet sich auf den Krystallhüllen des Andreasbcrger Vorkom-
mens, besonders solchen welche die Fläche oR ausgebildet haben. Der Abfall von oR nach g
ist gerundet, und diese Fläche geht dann stets auch in t über; ebenso ist auch c meist ge-
rundet, das zweite Prisma glänzend aber gewölbt, 4 R in zahlreichen Pünktchen sich zeigend.
(Vergl z. B. Fig. 39, Rhomb. u. Seal. Fig. 30.) Die Krystalle vom oberen See und von Agaete
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sind als prachtige Bildungen gepriesen worden (vom Rath. Min. Mitth. V. p. 38b. Hes-
senberg, Min. Not. VII. p. 1). sie sind aber doch mangelhafte unvollendete Bauten. Der
Gipfel oft sechsfach getheilt iu der Weise, dass je zwei Abtheilaugen auf der längeren Sca-
lenoederkante einen langgestreckten Wulst bilden, g aber in Furcheubildung eingesunken er-
scheint. Fig. 5Ö*- b Selbst auf den Krystallen von Island fiuden sich diese oberen Scalenoeder
nur auf gestörten oder iu Nachbesserung begriffenen Stellen, z. B. + *,» R - gefurcht, unsym-
metrisch verzerrt, von breiteren Wuisteu überkleidet welche spiessig ausgefranst sind : und auf
den wunderbaren Bildungen aus dem Ahrnthal zeigt sich dasselbe Scalenoeder in glänzendem,
breitem Treppenbau rings um den ganzen Gipfel. ( Hessen b er g, Min. Not. IV. Fig. 9.)
Es kann kein Zweifel sein dass die Herstellung von t in gleicher Weise vor sich geht
wie diejenige \<>n — l}t R. Nicht nur die Furchenbildung ist die gleiche , auch die spiessige
Begrenzung der aus denselben erhobenen Firste. (Vergl. Fig. 64. 67. 71. dazu Fig. 58»- b- und
Rhomb. u. Seal. Fig. 28.) — Dass die Furchen von g gleichmässiger geordnet, mehr in gere-
geltem Treppenwechsel sich finden, die von aber meist kürzer, und auch weniger gleich ge-
richtet sind, das mag auf verschiedene Veranlassungen zurückzuführen sein. Wichtiger scheint
die Anordnung der Krystalltheile selbst zu sein, welche unsere Aufmerksamkeit auf die Kanten-
bildung richtet
Wir sehen auf der Fläche g, in der Treppenbildung wie in der gerundeten Furchung, für
das Auge sichtbare Krystalltheile. welche besonders im Uebergang zu t gegen die Polkante in
spitzem Winkel enden. Fig. 64. 67. Es fehlt dann die scharf ausgebildete Kante wie bei
Fig. 58*- b- Dies führt auf die Vermuthnng da?s die Hersteilung der Kante auf dem gleich-
massig Gegeueiuanderarbeiten oder Verschränken, auf den unter einem spitzeren oder stumpferen
Winkel zusamroenstossenden Thätigkeitsrichtungeu des Krystallbaus beruht. Wo der Kalkspath
gleichmässig den Bau fügt, erstellt er die scharfen Polkanten, wo die Gleichmässigkeit mangelt
greifen die Furchengruppen nach der benachbarten Fläche Über, oder sie erreichen dieselbe
nicht, der Krystall rundet sich auf der Berührungsstelle, die Flachenbildung fällt ab in sca-
lenoedrischen oder scalenoidischen Bau.
Es ist von Zippe bemerkt worden dass '4 R» sehr häufig in Combination, als einfache
Gestalt aber uicht zuverlässig nachgewiesen worden. Dies gilt auch von andern oberen Sca-
lenoSdern, und spricht ebenfalls dafür dass diese oberen Scalenoeder Zeichen einer mangelhaften
Krystallbildung, dass sie blosse üebergangsflächen sind. Die jedesmalige Neigung dieser Flächen
würde nicht nur bedingt sein durch die Ausbildung der Fläche g oder — \t R, sondern auch
durch den KrystaUbau wie er sich rings um diese oberen Scalenoederfläcben hergestellt findet,
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insbesondere also in der Ausbildung der steileren Scalenoeder. Es ist nicht zufällig dass die
oberen Scalenoeder, wie *j5 R2 oder ' .R^, in den meisten Fällen übereinstimmend mit diesem
oder jenem der unteren Scalenoeder gesellt sich finden, oder mit der Endfläche oR, oder mit
c und m, oder neben vorhersehenden, negativen Rhombofdern. Die Combinationen welche
Zippe in seiner bewunderungswürdigen Arbeit p. 49 ff. zusammenstellt mögen hierüber weitere
Andeutung geben. Als Vorkommen von einfachen Gestalten solcher oberen Scalenoeder ver-
mag er (p. 47. 48), Bournon hierbei folgend, nur Zweifelhaftes aufzustellen, ganz gewiss nur
gerundete Formeu.
Die prismatische Fläche »K = c. Von den gerundeten negativen Hhomboedern finden
wir noch in einer andern Richtung einen Uebergang, nämlich in der Hauptaxenrichtung nach
ccR oder c; es zeigt dabei auch diese Fläche dass ihre Ausbildung keine isolirte ist, dass sie
vielmehr ebenfalls in Zusammenhang und Uebereinstimmung steht mit der Ausbildung anderer,
insbesondere der anliegenden Kr) stallflächen. Am auffälligsten ist dies, wenn man diese Fläche
c vergleicht wie sie auftritt an dem prismatischen Bau mit oR, an dem rhomboedrischen mit
— ':!:, und an dem scalenoMrischen l; \
Die Gestalt cdR.oR wird vorzugsweise an Krystallen von Andreasberg gefunden, und
zwar häufig langsäulig mit beiden oR ausgebildet, seitlich ansitzend an den Kanten eines sca-
lenoedrischen Kernkrystalls oder als Hülle eines solchen, cf. Milch. Trübung. Fig. 11. 25. 26.
Wo auf der Fläche xR eine polyedrische Erhöhung sich bemerklich macht, hat diese eine
dreieckige gleichseitige Gestalt mit etwas gebogenen Linien , etwa wie beim Quarze auf ± R.
Fig. 78. 80. 83. Die Gestalt der Erhebung ist verschieden , sie ist länger erstreckt bei lang-
s&uligen, kurzgedrungen bei mehr tafeligen Krystallen. Auf vollkommen ausgebildeten Prismen
ist wol die Fläche »R durchaus gleichmässig geebnet, bei gestörter Kristallbildung tritt aber
ein Unterschied ein zwischen dem Flächentheil welcher einer positiven + Kante und dem welcher
einer negativen - Kante anliegt. Mit dem krystallographischen Begriff »R muss auch die
Bezeichnung aufhören, der Buchstabe c an ihre Stelle treten, es können dann die anliegenden
Combinationskanten ganz zweckmässig mit + oder mit — bezeichnet werden. Der Theil von
e welcher der positiven Kante anliegt ist in der Regel weit besser hergestellt und ausgebildet
als der negative andrerseits; er ist glänzend, convex gewölbt, der negative mehr scalenoidisch
abfallend. Fig. 79. 81. 82.
Bei seitlich verzerrten Flächen wird auch die Gestalt der polyädrischen Erhebung in ähn-
licher Richtung sich ausdehnen und erstrecken wie die Gesammtfläche , einseitig spiessig nach
rechts oder nach links verzogen, die Basis der polyedrischen Parquetformen treppig sich wie-
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•
derholend. Fig. 92. 99. 100. 102. Stets wird diese Basis die Stelle der positiven • Combiuations-
kante, oder des positiven Flächentheils andeuten, der zugespiute Gipfel aber auf den nega-
tiven Theil hinweisen. Die Erhebungen erfüllen bald die ganze Prisraenfläcbe, oder sie grup-
piren sich neben einander, oder es treten auch kleinere Formen aus grösseren hervor, ganz
ebenso wie dies beim Quarze auf ± R bemerkt worden ist. Fig. 80. - Aus der Stellung der
poly&drischen Erhebungen kann man stets auf die Bedeutung auch manuelhaft hergestellter,
anliegender Flächen schliessen, so ist an Fig. 81 einem verzerrten Prisma von Andreasberg
für die anliegende scalenoidische Gestalt die Kante, als eine längere, mit Y zu bezeichnen, au
Fig. 82 aber, einer Darstellung der benachbarten Fläche c, geht diese in die Kante X ge-
über. In ähnlicher Weise ist die Rundung auf verzerrten Krystallen von CornwaU,
von Andreasberg zu deuten, das Prisina zu steilerem Khomboeder verzogen. Fig. M,
Die auf der Fläche ccR nicht selten vorkommenden Vertiefungen stehen ohne Zweifel
mit solchem polyeVirischen , ungleichmässigen Fortbauen im nächsten Zusammenhange. Wie die
Erhebungen ausgebildet sind, so auch in umgekehrter Stellung die Vertiefungen. Siud die
ersteren langgestreckt, so sind auch die Vertiefungen schmal eingezeichnet, breit aber gerundet
und nach der Endfläche erstreckt auf tafelförmigen Krystallen. Die Spitze der Hohlräumchen
ist gegen + c gerichtet , gegen die positive Combinationskante -, die Basis der gleichseitigen
Figuren gegen die negative Kante. Fig. 80. ö8.
Wie solche gewachsene Hohlformen so sind wol auch die durch Aetzung entstandenen zu
deuten. In einer Schrift über den Asterismus am Calcit hat Herr Dr. Haus hofer in zahl-
reichen Abbildungen sie zur Anschauung gebracht Die Hypothese über den Krystallbau von
welcher dieser Forscher bei der Erklärung ausging, hat ihn vielleicht zu weit geführt. So
lauge wir über deu Aufbau der Krystalle nichts Bestimmtes wissen, bleibt uns eine verschie-
dene Einwirkung der Säuren ein Räthsel, wir dürfen nicht sprechen von radialer Wirkung der
trennenden Kraft, von Lösung der Trennungswiderstände, von Zusammensetzungsflächen im
Innern des Krystalls. Die Vertiefungen sind nicht aufzufassen als Flächen von Theilgestalten,
durch die Säure gleichsam aus dem Gesammtaggregat herausgespalten worden ; wir
boeder« versuchen. Das Grundrhomboeder hat mit den polyedrischen Erhebungen und Vertie-
fungen auf ooR gar nichts zu thun; die auf Fig. 20 der beigegebenen Tafeln
Zeichen sind wol richtig angegeben, allein die polyedrischen Erhebungen Fig. 19
möglich in gleicher Weise gerichtet sein wie die Vertiefungen Fig. 20; die Zeichen ±
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Die Fläche xR oder r wenn sie in Corobination mit dem stumpferen - Rhomboeder
auftritt , zeigt anscheinend ganz verschiedene Kennzeichen. Sie findet sich «o besonders cha-
rakteristisch ausgebildet an KrystallhtUlen au* dem Erzgebirge, von Tharand, von Freiberg,
Grube Himmelfahrt, meist über erkennbarem scaleno&iriscbem Kern. Bereits in der Abhand-
lung: ühomboeder und Scalenofcier p. 9 Note *) ist aufmerksam gemacht dass die Erhe-
bungen auf diesen prismatischen Flächen umgekehrt zu stehen scheinen wie bei den Harzer Kry-
stallen »R . «R. Fs scheint die Basis der polyednscheu Erhebungen bei den rhombofdrisch
gegipfelten Krystallen gegen die horizontale Combinationskante mit — VsR gerichtet; die Spitze
gegen die beiden schrägen Kanten Fig. 98. 104.» b- * Fs tritt diese Spitze schärfer in der
Giebelung aus der prismatischen Fläche vor; während sie bei den Andreasberger Krystallen
allmälig in die Fläche sich versenkt, fällt sie hier nach beiden Seiten in glänzenden, scalenoi-
dischen Flächen ab, die Firste dieser gehäuften Erhebungen bilden entlang der schiefen Com-
binationskante einen Treppenhau. welcher nach beiden Seiten mit den scalenoidischen Flächen
gemeinsam eiuglänzt. Fig. 104. K '"• Diese Erhebungen sind mannigfaltig gebrochen, in drei,
fünf oder auch sieben glänzende Flächen , deren Gipfel bald mehr nach der einen, bald nach
der andern Seite verschoben ist in der Richtung der Hauptaxe. Auch die Gitterung der Fläche
<xR ist mit diesen polyedrischen Erhebungen zusammenzustellen, Fig. 90. 79. Bei verzerrten
Krystallen ist dieselbe zuweilen nur an zwei diagonal gegenüberliegenden Ecken aufzufinden,
dazwischen, in der Flächenmitte *R, geebnet und glänzend, die Seitenkanten schief gestellt,
kein rechter Winkel ausgebildet.
Wieder in anderer Weise tritt e an dem soalcnoedrischen Krystallbau auf; wo dieser
vorherseht ist r fast immer gerundet, verschieden gegen die längere, stumpfere Polkante ge-
bildet, und gegen die kürzere. Fig. 96. 132. Auch an Hüllenbildungen, z. B. an Krystallen
vom Erzgebirg, Hüllen c . g . R» über einen Kern R', ist die Erbebung flach kegelförmig, con-
centrisch nach der Flächenmitte gerichtet. Fig. 85. Bei gestörter Krystallbildung findet c sich
oft in grosser Anzahl, kleine glänzende Flächen, convex gewölbt zunächst der kürzeren, nega-
tiven Polkante, in dreiflächig abfallender polyödrischer Erhebung zuuäehst der längeren, posi-
tiven. Fig. 88. Diese dreiflächigen gerundeten Erhebungen glänzen meist gemeinsam
ein, und zwar die oberste Fläche als -f-niR, die beiden seitlichen scalenoidisch als -f-mR»;
oder es ist auch -f-mR bestimmter als +4R ausgeprägt, glänzt dann Uber die stumpfere Pol-
kante hin wiederholt ein, Fig. 91 ; es schimmern wol auch noch kleine Pünktchen -f- R neben
-f4R in Treppenbildung vor.
Sollte c auf der Aussenfläche missbildeter Scalenoeder fehlen, so ist es ganz gewiss ein
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Huhlräumchcn «1er mangelhaft aufgeführten Stelle zu finden, es schimmert oder glänet dann,
zugleich mit - - i K aus den über die Scalenoederfläche fi3 vertheilten kleinen Vertiefungen
hervor. Auf Krystallen von Bleiberg welche im Berge «erbrochen, in verschobener Stellung
der Theile wieder zusammengewachsen sind, zieht meist c in langen glänzenden Wülsten oder
Streifen mit +4R zwischen einem älteren und einem frisch gebadeten Rs hin, z. Th. wie ein
gerundetes Band, der obere TheU gegen die längere Polkante Y matt, der untere gegen die
kürzere Polkante X glänzend gewölbt, Fig. 149. 157.
Die Verschiedenheit der Ausbildung einer positiven und einer negativen Hälfte der Fläche
c ist am augenscheinlichsten bei Zwillingen parallel oft zu erkennen, sie zeigen oben wie unten
die gleiche Ausbildung. Einigcrmassen schwierig ist es aber die Kennzeichen der beiden
Hälften bestimmter anzugeben; im Ganzen genommen ist wol die positive Hälfte matter, die
negative aber glänzender gewölbt; allein es tritt meist eine Fnrchung in der Richtung der
Hauptaxc dazu , wol auch ein mannigfaltiger Wechsel von matt und glänzend , ähnlich wie in
der Landkartenbildung des Bergkrystalls , so insbesondere auf durchsichtigen Krystallen von
Hauschenberg, Fig. 86. 87. Diese Furchung in der Hauptaxenrichtung lässt sich an grösseren
Krystallen von Bleiberg cbensowo) auf der positiven Hälfte von c auffinden, wie auf der nega-
tiven, auf erstercr feiner und schärfer geschnitten, bei letzterer breiter, glänzender gerundet.
Bei der grossen Mannigfaltigkeit der Ausbildung dieser Fläche an den verschiedenen Krystall-
gestalten des Kalkspaths ist aber doch in der Bauweise eine gewisse Übereinstimmung nicht
zu verkennen, wir können es verfolgen wie mit der Abänderung des herschenden Typus eines
Fundortes in eiue andere Gestaltung oder Missbildung, auch die Fläche c in ihrer charak-
teristischen Ausbildung sieb dieser letzteren anpasst; so z. B. bei der scalenoidischen Rundung
der Krystallhflllen vom Mtlnsterthale, Fig. 61. 02. 74, und den keulenförmigen Gruppenbauten
von Przibram, Fig. 97. Dnbei sind die eigentümlichen Kennzeichen der negativen, steileren
Rhomboeder im wesentlichen übereinstimmend mit den Kennzeichen der negativen Hälfte von c.
Untersuchen wir auch den Uebergang zu den positiven Rhomboödern.
Die positiven Rhomboeder + 4R. + R Wie unter den negativen Rhomboedern
die Flächen — ■jbR und — 2R vorzugsweise von Bedeutung sind, so unter den positiven Rhom-
boedern die Flächen +R und + 4R. Andere wie + 16 R finden sich wol ausschliesslich nur
an missbildeten, verzerrten Krystallen, sind eher ein Gesammtbegriff ungeregelter Flächenhäuf-
ung. S. z. B. Fig. 84. llü. Auch die Fläche +4R zeigt sich meist an missbildcten Gestalten,
an unvollendetem Krystallban, ist aber für sich von vortrefflicher Glätte und Glanz. Seihst an
I o t~ |v t - 1" ^C'fü^ t tj ITi \ i^xw | t ^ t . i irV t-lclit-ifi | 4 1 1 ] _ ^ ^ilIlIt^iiIil.ii flollllilli ] 1 1 t , I \ nln. I4^^!.. iSa» ^ 1 cl \ i £ III (^1) (i
AbluiBdL «L S«!«*«.!. n.lurf Gr», iw. x. ! l
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der Glanz auf den hergestellten Flächentheilen. Diese Fläche stimmt in ihrem Auftreten cben-
sowol, wie auch in der meist vollendeten Ausbildung durchaus mit der Fläche 2P2 beim Bcrg-
krjstall. Während aber dort der häufige Begleiter das Trapezoeder ist, finden sich die Be-
gleiter für -f 4R in der rhomboedrischen Hauptzone , sie bildet Treppenwechsel entweder mit
-f-R, oder aber mit dem gerundeten c. Auf ungeregelt vortretenden Eckchen und Wulstbil-
dungen spiegelt +4R sehr oft ein; an Erhöhungen auf oR der Maderanertafcln, auf welliger
Rundung von c (z. B. Fig. 103), auf rauhem +R wie an sealenoedriseben Gestalten, und dies
ebenso an der längeren Polkante, wie in vertieften Stellen mangelhaft erfüllter Flächen. Be-
sonders an Hüllen über KernkrysUllen ist -f *H ungemein häufig in Punkten oder in schmalen
Streifen zu entdecken; beim Fortwachsen des Scalenoeder» Rs in Ueberkleidung fremdartiger
Substanz tritt es überall vor wo das Scalenoeder gerundet oder in einzelne Krystalltheile auf-
gelöst erscheint, es schwindet wo R» eben, der Krystall geeinet ist. Vortrefflich geeignet zu
derartigen Untersuchungen sind gerundete, fassähnliche, scalenoidische KrysUlle von Andreas-
berg welche entweder in schlankerer Form am Gipfel sich büschelartig ausfasern, oder auch
breiter und kürzer eine rauhe Fläche oR gebildet haben; Fig. 96. 108. +4R ist meist die
einzige Stelle welche, in der Flächenmitte wenigstens, glänzend und vollständig eben ist, die
Kanten sind gerundet oder ausgefasert, c bauchig gerundet. Eine stengliche Ausbildung mit
vorhersehender rhomboedrischer Thätigkeitsrichtung des Krystallbaues zeigt sich häufig auf der
geebneten Flache + 4R in dem Auftreten zahlreicher Hohlfonncn, Fig. 106. 107. 111. Wie früher
die parquetartigen dreiflächigen Erhöhungen auf dem positiven Theile von c erwähnt wurden, so
ist derselben polyPdrischen Erhebungen auch auf der Rundung von »«, auf dorn Abfall nach c
zu gedenken, Fig. 91. Auch ein Zusammenhang mit der scaleno&lrischen Krystallbildung offen-
bart sich, denn ebenso wie + 4 R in den Hohlformen von Rs sich zeigt, so spiegelt andererseits
das anliegende Scalenoeder mRu in den Hohlräumchen von +4R ein. Nicht weniger Hessen
sich gewisse Uebereinstimmungen von + 4R und — 2R auffinden, z. B. in den Formen der
Vertiefungen oder Hohlformen eines mangelhaft vollendeten Baus; beide in der Richtung der
Hauptaxe oder der rhomboedrischen Thätigkeitsrichtung erstreckt, aber die Zuspitzung umge-
kehrt, Fig. 16. 111.
Unter den Kennzeichen der Fläche + 4R sind gerade die Hohlformen von wesentlicher
Bedeutung, sie sind der Grund einer gewissen Mannigfaltigkeit der Flächenheschaffenheit.
Gewönlich ist diese Fläche zwar eben und vortrefflich glänzend, dies besonders bei Krystallen
von Island, vom Lake su]*rior, von Matlock, von Bleiberg, von Andreasberg; allein wenn die
Einung der Flächentheilchen eine mangelhafte ist, so machen sich die rauhen oder matten
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Steifen in der Gesaramtwirkung geltend, so bei den Krystallbauten vom Madcrancrthal , von
Rossie, von Wiesloch, von Adclsberg. Au den Stalaktiten von Bellamar ist die Fläche «mächst
des Gipfels oder +R, glänzend aber getüpfelt durch matte Stellen, weiterhin fällt sie nach c
in stenglichen Gruppen ab, auf deren Gipfel stets ein + 4R einglänzt, Fig. 95. In ähnlicher
Weise finden wir es an den verschiedensten mangelhaften Krystallbildungen , als glänzende
Pünktchen auf der längeren Sealenocderkante in Ergänzung begriffener Ery stalle von Bleiberg,
auf Krystallhüllen gestörter Bauten von Oberstem und von Tbarand, auf gewölbten Prismen
bildangen oder Ausheilungen ist es diese Fläche welche unter den ersten aus der rauhen
Ruudung hervorglänzt.
Die Gestalt der Vertiefungen ist meist eine dreiseitigo, in der Richtung der Hauptaxe
erstreckt; die Spitze ist gegen e gerichtet, oft meint heilig ausgespitzt, die Basis bald ein-
springend, bald ausspringend gerundet, Fig. 111. Von bestimmbaren Flächen sind die Hohl-
räume nicht umgeben, doch schimmern sie stellenweise mit anliegenden Flächen, besonders
scalenoedrischen, zusammen ein.
Die Vertiefungen auf -|- 4 R scheinen auch bei dem ( Bleiberger Vorkommen welches Hes-
se n b e r g Min. Not. Nr. 4. p. 6 beschrieben, bcachtenswerth zu sein ; -f- 4R nicht so rein und
glänzend wie — f Ii »sondern mit einem Anhauche behaftet, welcher ihr nur ein schimmerndes
Spiegelbild übrig lasst. Es ist eine Gitterstreifung zuweileti auf der Flache -4- (Ii zu bemerken,
z. B. an grösseren, etwas bauchigten Krystallen von Traversella der Gestalt R1 . c . — V«R-
f 4R In schuppenäh nlichen Theiltiachcn fällt -f 4R nach der gerundeten c, der rauhe trep-
pige Abfall nach den zwei Seiten scalenoidisch einschimmernd, Fig. 109. Ganz ähnlich« s findet
sich bei elfenbeinweissen in Ergänzung begriffenen Scafenoödern von Bleiberg; auf dem ge-
rundeten Prisma in schuppenähnlicher Bildung +4R, nur im obersten Winkel zwischen RS:R»
geebnet. (Vergl. auch Fig. 96. Andreasberg, und Fig. 88. 91.)
Auf eine gewisse üebereinstimniung des Baues der positiven Rhomboeder deutet die
Treppenbildung welche unter denselben sehr häufig aufgefunden wird , am bestimmtesten wol
an Krystallen von Island, als + 4R und + R, Fig. 163, auch als + R . +4R . + 10R Bei
solchem Treppenwechsel ist +4R zuweilen nach einer seitlichen Richtung in spiessige Wubt-
häufungen verzerrt, welche mit der Furchung auf R* parallel gerichtet ist, oder in dieselbe
überzugehen scheint, Fig. 155. An solchen Stellen spiegelt +10R in vielen kleinen, convex ge-
rundeten, dreiseitigen Flächen ein, von matter Furchung umgeben, R» aber wechselt ebenfalls
matt mit Rs, und die üebergangsfläche -4R»,» fehlt nie, Fig. 160.
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Eine der interessantesten Flächen des Kalkspaths ist das sogenannte Grundrhomboeuer
+ R; krystallographisch ist sie unbedingt auch die wichtigste Flache. Da die Spaltbarkeit des
Minerals hauptsächlich in der Richtung von +R sich offenbart, hat man geglaubt auch den
kleinsten Grundbestandteilen, den Molecülcn des Kalkspaths, diese Gestalt beimessen zu dürfen
oder zu müssen, als den Grundtypus dieses Minerals.
Wir finden im Gänsen genommen die Fläche +R als eine seltnere Erscheinung, und
/war entweder vorhersehend, dann aber unvollständig erfüllt, rauh, in tiefen Furchen gegittert,
(milch. Trübung, Fig. 2. 4. 19) oder aber an scalenoeMrischem Hau untergeordnet, meist
zwischen oberen ScalenoCdern oder — ,R, und unteren, steileren Scalenoedern. Im ersteren
Falle bildet es oft Treppeiiwechsel mit -f-4R und im letzteren wol auch mit den anlie-
genden Scalcuoedern. An Krystallhüllen von Tharand, an Krystallen aus dem Maderaner und
aus dem Schächenthal führt der Wechsel einerseits Uber / nach g, andererseits über n nach
R*. In der Adelsbcrgcr Grotte, Wiesloch, Sinzheim ist es stets die gerundete Form, die raube
Fläche, aus welcher sich -f-R herausbildet, mehr oder weniger scharf begrenzt; entweder in
Regleitung von -f-4R oder auch allein tritt es auf au rauheu, scalenoidischen Gipfelchen, in
Pünktchen oder in kurzen Streifchen. In den Höhleu der rotben Felsen am Meeresufer bei
Mentone sind die gerundeten Krystalle mit rauhen, coniseben Formen überdeckt, welche in
ihren Gipfelchen mit einem Funkte -f- K. oder -f R und / einglänzen. Aehnlich findet sich auf
Maderatiertafeln -f- Ii rauh vor- oder aufgewachsen, iu Vertiefungen g und / einglänzend, und
ein steileres Scalenoöder, aus der rauhen OI>erfiäche an kleinen Gipfelchen glänzende Pünktchen
-j-R vortretend. Auf den Krystallen des oberen Sulzbachthaies, fast linsenförmigen Gestalten,
ist g.t.f.c und u gerundet in einander übergehend; über die ranne Oberfläche hin schim-
mern glänzende Pünktchen +R gemeinsam nach den verschiedenen Richtungen ein. Auf den
Gruppenbauten aus dem Münsterthale ist -f-R rauh, - ViR daneben gewölbt aber glänzend,
ebenso auch c. Es schimmert hier auf der rauhen Fläche +R oder P beiderseitig die be-
nachbarte g ein, oder es fällt auch die geebnete Fläche +R in gerundeter Treppenbildung
nach n ab. An Krystallen von Rossie ist -f-R tief gefurcht, und gegittert durch g . «, grosse
Krystalle von Garns, Steiermark, mit vorhersehendem -f-R sind rauh, nach der schiefen Dia-
gonale gestrichelt, mit der gerundeten u einschimmernd; von Island finden sich blassröthliche
Krystalle P . r . an welchen auf der rauhen , tief gekerbten Fläche P einerseits die glänzende
Rundung nach h oder r einspiegelt, andererseits das gerundete /. Selten nur ist die Haupt-
rhomboederfläche vollkommen geebnet und glänzend; vom Rath, Min. Not. Nr. 5 erwähnt
sie auf kleinen Krystallen von Hausach als vollkommen glänzend, aber unsymmetrisch aus-
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I
von Bleiberg, von Matlock wird diese Fläche
R»
in + Ii ein Grumitypus des Kalkspaths uns ent-
Fortbildung oder «Entwicklung des Kry-
Dic
hegt oämbch im Krcuzuncspunktc der beiden Hauptzonen des Kalkspaths, der rhoinboedrischen
und der scalenoedrischen; und dieser Umstand scheint nicht nur vom wesentlichsten Einflasse
zu sein auf die Ausbildung der Fläche selbst, sondern auch auf deu Zusammenhalt des Gefüges
im Innern und die Spaltbarkeit. Es bezeichnen diese Zonen Thätigkcitsrichtungen des bauenden
Krystalls, deren Resultat ebenso durch den ganzen Bau, wie in einer Fl&chenbüdung auf dem
Kreuzungspunkte sich offenbart.
Das Auftreten des Zonenverbandes und auch der Reihenbildung ist ein so auffallendes,
Überraschendes, dass die Wissenschaft sich nicht entschlagen konnte auf die Veranlassung ein-
zugehen. Ein denkender Forscher (vom Rath, Min. Mitth. Forts. 5. p. 397) bemerkt dass
es fast den Anschein gewinne, als ob in gewissen Couibinationen benachbarte Flächen durch
sich kreuzende Zonen das Auftreten neuer Flächen bedingten und bewirkten. Biese Auffassung
ist gewiss eine ganz berechtigte, die Lösung des Räthscls werden wir finden, wenn wir das
innerliche Schaffen des Krystalls in den sich kreuzenden Bildungsrichtungen Studiron. Hes-
senberg bemerkt in No. 11 p. 16 zum Isländer Kalkspat h, wie zwischen *sP2 und — Iii ■
die Fläche — J.»R-s »gleichsam störende sich einschiebe, ebenso zwischen — 4R5u und 4R
die Fläche 10R. Aehnliche Aeusserungeu finden sich in dem trefflichen Aufeatze: Klein,
p. 7. 8. 17. Diese störenden Flächen scheinen aber auch blosse Uebergangsflächen zu
Fläche kaum entsprechen, wenigstens nicht
Das Vorhersehen der geometrischen Richtung in der Mineralogie hat es mit sich ge-
bracht, dass alles was in der Mathematik als »Gesetz« bezeichnet war, auch als
die Mineralogie galt. Ein Gesetz muss eine Notwendigkeit, einen Zwang im Gefolge
wir könuen vorerst ein »Gesetz« welches dem ZoneuverhälUiisse zu Grunde liegt,
ler Zonen nöthigt, so wenig angeben wie cm solches für das
beim Kalkspathe. Es ist möglich dass bei diesen Ergebnissen des Kry-
wie deu Reiben, die gleiche Veranlassung zu Grunde liegt, wir
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indess bis jetzt nur Thatsachen, Resultate. Wir müssen die Gesetze des Krystallbaus , welche
auch üi der äusseren Krystallbegreuzung so auffällige Resultate zu Wege bringen, erst auf-
suchen. Es tat Selbsttäuschung wenn wir veruichion »die Gesetze« der Reihen sowie der Zonen-
folge bereits zu besitzen. Diese Gesetze werden uns einst auch nachweisen, wie das Ebnen der
Krystallflächen überhaupt aus der gerundeten Gestalt statt finde.
Die steileren Scalenoeder. In der scalenoedrischen Hauptzone sind es be-
sonders drei Flächen mit welchen wir uns hier beschäftigen werden, es sind die Flächen U'.
l; und cdP2. Andere flachere Scalenoeder wie R3/i . Rj/j werden hauptsächlich deshalb we-
niger Berücksichtigung finden können, weil sich weniger Material dazu geboten, diese Flächen
meist nur klein vorkommen. Es wäre aber sehr zu wünschen, dass sie als Mittelglied zwischen
R und K • eine sorgfaltige Bearbeitung noch fänden. Wenn sie, bei der häufigen Treppen-
bildung, vielleicht als Uebcrgaugsflachen zu bezeichnen sein möchten, so liegt diese Wahr-
scheinlichkeit auch für R* vor, den treuesten Begleiter von RJ, treppig mit diesem oder in
gerundetem Uebergang.
Mau kann die gleiche polyedrische Erhebung auf R8 = y finden, wie anf R* = r; dann ist
>i stets glänzend, convex gerundet, R' aber mehr geebnet oder auch rauh, in Gitterstreifung,
Fig. 125. Gitterung und Hohlformeu sind wol nur auf R3 zu finden, sie brechen ab, wo
die Fläche nach dem glänzenden y sich rundet Die Vertiefungeil sind dreiseitig aber un-
geordnet, mit rauhen Wänden, nicht bestimmbar, Fig. 117. 120. 121. 123. In denselben
erscheint die Rundung über R* nach «, das gerundete c, wol auch eine Nachbarfläche Rs und <p.
Nicht weniger schwierig ist es die Erbcbungsgestalten auf R* bestimmt zu bezeichnen da
unter denselben eine sehr grosse Mannigfaltigkeit aufzufinden ist. Es sind meist zugespitzte
Wulste oder ungeregelte Kegelsegmente, welche mit der breiteren Basis auf der längeren Scalc-
noäderkante, oder auf der Combinationskante zu c, oder zu +4R stehen, mit der Spitze gegen
die schärfere Scalenoederkantc X gerichtet sind, Fig. 118. 122. Es scheint dass eine gedrängte
Gruppenbildung solcher Erhebungen auch die Veranlassung der so häufigen Treppenbildung
auf r ist, der Furchung parallel der Combinationskante zu + R. Auf anscheinend durch Berg-
krystall zersprengten Scalenoedern von Bourg d'Oisans ist R» häufig in Nachbüdung von dicht-
gedrängten spiessigen Gruppen überdeckt, welche in ihrer Gesainmtheit in der Richtung
dieser Furchung erstreckt sind, und zwar am besten in Furchen geordnet zunächst der
Combinationskante mit + R oder zunächst des KrystaHgipfels, gegen die Mittelkante hin aber
in mehr untergeordneter Wulstenhäufung. Eine solche Verschiedenheit der Ausbildung auf
der Fläche Rs findet sich sehr häufig, es ist der obere Flächentheil des steileren Scalenoeders
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besser und ebener hergestellt als der untere. Dieses ist oft in Theilkrystalle gleichsam noch
aufgelöst, Fig. 121. Wenn die fortbildende Thätigkeit des Krystalls auf dieser Fläche von
beiden Polkanten ausgeht, so wird sie in der Nähe des Gipfels früher zusammentreffen, als
zunächst der Mittelkanten, wo der Flächenraum weit breiter ist. Scalenoeder von Matlock
waren von einer oberen Richtung her durch aufgefallene Substanz krustenartig überdeckt, der
Krystall suchte die störende Substanz von den Polkanten aus zu überkleiden, Fig. 128. 133.
Zunächst des Gipfels, d. h. da wo die Polkantcn am nächsten zusammen stehen, ist die Ueber-
kleidung der oberen Flächen, Fig. 128 hergestellt, mehr oder weniger geglättet und geebnet; weiter
gegen die Mittelkante liegt die störende Substanz noch offen, oder die deckende Kruste irt noch
gitterartig gekreuzt, wie auch die unteren Flächen, Fig. 133. Auch solche Gitterbildung mag
darauf hinweisen dass der Krystall seine Flächen Rs von den beiden Polkanten aus herstellt,
sie findet sich bei sorgfältiger Untersuchung gar nicht selten auf der Rundung nach R5.
Indess ist nuch manches zu beachten, was bezweifeln lässt ob der Ausgang der bauenden
Thätigkeit des Krystalls stets von den Kanten ausgehe. Es findet sich an Krystallen
von Mitlock und Bleiberg sehr häufig die negative, kürzere Scalcnoedcrkante gerundet, in der
Hauptaxenrichtung vertieft, auf dem Grunde der Vertiefung f, <p treppig wechselnd, Fig. 48;
hier sind die Spitzen der kegelförmigen Erhebungen gegen diese negative Kante gerichtet, der
Hau daselbst zurückgeblieben. Fast hoi jedem Vorkommen ist das Verhalten der polyedrischen
Erhöhungen auf R3 ein verschiedenes. Bei den Auerbacher Scalcnoikicrn ist die Spitze der
Erlu-lungen z. Th. nach dem Gipfel gerichtet, dabei in gerundeter, geschwungener Form grup-
pirt; (vergl. Rhomb. u. Seal. Fig. 45). Es entspricht dieser Richtung die Erhobung kleiner
Spitzchen auf der anliegenden Fläche -fR. Bei Krystallen anderer Fundorte, z. B. von
Bogsclian, von Nagybanya, von Saas zertheilt sich der ganze Gipfel in Gruppen von Spitzchen
auf welchen unzählige, glänzende Streifchen + 4R einglänzen, Fig. 115. Selbst an Krystallen
von Matlock ist ähnliches zu bemerken, die Furchung von R* ist nur zunächst der längeren
ScalenoCderkante parallel geordnet, von der Flächenmitte aus sind feine SpiUchen gegen die
negative Scalenofederkante und gegen <p gerichtet, Fig. 134.
Wir hätten vielleicht ein Mittel eine Richtung der krystallbildcnden Thätigkeit auf den
einzelnen Flächen zu verfolgen. Bei aufgelagerter fremder Substanz müsste der fortschreitende
Bau gegen diese Substanz widerstossen, an ihr vorüberziehen, uro sich hinter derselben wieder
zusammenzuschliessen. Dieses finden wir in der That zuweüen, es bleibt eine Vertiefung da-
selbst welche allmälig sich schliesst in rauhen Streifen oder sonst mangelhafter Vollendung.
So wäre es wol möglich über diese Thätigkeit sich weiteren Aufschluss zu verschaffen, wenn
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sie allein auf der Oberfläche des Krystalls sich äusserte, und wenn nicht in dem Resultat, wie
es sich unseren Augen bietet, bereits eine Vermittlung oder Vereinigung verschiedener Tba-
tigkeiteäusserungen vorläge. Es zeigt sich ja gerade die mangelhafte Bildung in dem un-
geregelten Ineinandergreifen verschiedener Thätigkeitsricbtungen. Das Auftreten und das
Schwinden gewisser Flachen scheint davon abzuhängen.
Die Fläche Rs des Isländer Kalkspaths ist gewönlich matt, wie angehaucht, aber wol
geebnet; R* daneben weit ungeregelter. Auf R3 hie und da flache, langgestreckte , «liptisrhe
Erhebungen, auf R* Vertiefungen vorhersehend, in welchen vorzugsweise R* einschimmert mit
der anliegenden Trcppenbildung 4R und R. Die Erhebungen auf R* zeigen sich in gleicher
Weise auf — 4R4/s, und ebenso stimmt */s 1*2 mit R* in dem Einschimmera der üohlformen
ganz uberuin, nur sind sie weniger tief, mehr gerundet. Eine weitere Verwandtschaft zeigt
— 4Rs/s mit der Nachbarfläche — 7 aR5n, es zieht glänzend auf dieses, welches rauh ist, hin-
über, in Streifen, in Punktchen, so dass die Grenze nicht genau anzugeben ist, Fig. 159.
(vergl. Uessenberg, Min. Not. XI. Fig. 5.)
Die polyädrischen Erhebungen auf den Kr> stallflachen , ebenso die Hohlformen, die im
Krystallbau zurückgebliebenen Vertiefungen weisen aberall ganz entschieden nach, dass sie nicht
entStauden sind bei Aufschichtung gleichgeformter Molecüle. Auf den wulstartigen Erhebungen
der Isländer Scalenoeder R3 erglänzen stets feine Streifchen und Pünktchen R.4R in Trep-
penbildung, lang erstreckt am Rande des Aufbaus, das rauhe +R breit gedehnt, das glänzende
+ 4R schmal absteigend, Fig. 163. In den Vertiefungen aber sind zuweilen spiessige Gruppen
zu bemerken welche, sich kreuzend, gegen einander gerichtet sind, ähnlich wie dies auch an
Krystallen vom Harze zu bemerken ist, Fig. 123. Oder es sind auch beim Isländer Vor-
kommen die Vertiefungen bestimmter ausgebildet, in cigenthümlich parquettirten Formen, welche
Uessenberg so meisterhaft in ihrem krystallograpbischen Verhalten beschrieben hat. (Min.
Not. No. 7. No. 11.) Er bemerkt dazu dass der Isländer Doppclspath stellenweise sich nicht
ganz zusammengeschlossen, innerhalb seiner stetig gefügten Masse kleinere hohle Räume übrig
gelassen und in ihnen drusige KrysUllformen ausgebildet habe. In solchen Sammelgrtippen
kleiner parallel verwachsener »Krystallsegmente« glaubt er das Vorbild zu erkennen »zu
welchem in der Raumbeengten Krystallisation eigentlich der Keim vorbereitet« sei. Vielleicht
der Keim; ob aber das Vorbild? Das bleibt in Frage. Der Schlusstypus des Isländer Kalk-
spaths ist doch wol das Scalenoeder E»j die drusigen Krystallformen in den hohlen Räumen
wären nur üebergangsgestalten dazu. Auf grösseren Spaltstücken welche das Senckcnbergische
Museum aufbewahrt, finden sich dreiseitige Vertiefungen in der Spaltfläche R; kleine glänzende.
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aber gerundete + 10K neigen sich nach einer scalenoidiachen Furchen bildung ab, welche in
der Tiefe im spitzen Winkel mit den von zwei anderen Seiten herfuhrenden Furchengruppen
sich kreuzen, Fig. iG6.
Wir finden überall ein Bauen nach gemeinsamer Regel, nber mit grosser Mannigfaltig-
keit der Herstellung; ein Fortbauen, oft in anscheinend ungeordneter Rundung, kein blosses
Festigen nach Gesetzen der Schwere und der Adhäsion, sondern ein gleichmäßiger Hau nach
unten wie nach oben. Wir bemerken die Erhebungen auf Rs an Zwülingskrj stallen nach oR
in ganz gleicher oder doch ähnlicher Weise ausgeführt an den vier verschieden gerichteten
Scalenoederfläcbcn R3, Fig. 122.
Die Fläche oo?2 findet sich auffallend häufig, oder fast ausschliesslich, an miss-
bildeteu Krystallen, und auch selbst mangelhaft hergestellt. Die Stalaktiten von Bellamar sind
im wesentlichen durch dies sogenannte zweite Prisma bestirnt, dieses aber gebogen, gefurcht,
oder in gerundeter Treppenbildung; dazwischen das erste Prisma r fast noch ungeregelter aus-
gebildet, in stenglicher Häufung auf welcher in Pünktchen das glänzeude +4 Ii einspiegelt,
Fig. 95. Eine unendliche Mannigfaltigkeit der Ausbildung dieser Fläche findet sich an den
gerundeten KrystallhQllen von Andreasberg, man kaun daran die ullmäligstcn Uebergange aus
ganz unbestimbaren, gerundeten Formen zur Treppenbildung stodiren, Fig. 44. 96. 100. 103.
113. 114. 125. 135. Am vorzüglichsten hergestellt zeigt sie sich an den tafelförmigen Kri-
stallen des Madcranerthales , (Hessenberg Min. Not. p. 12. Fig. 6. 7.) aber selbst an
diesem Vorkommen ist sie nicht vollkommen geebnet, sie ist schwach diagonal gefurcht, parallel
der Kante zu +R, Fig. 112, und vertical gestellte Vertiefungen finden sich in sehr grosser Anzahl.
Zeigt siel» die Fläche aoP2 an prismatisch erstreckten Krystallen, so ist fast immer eine
Störung auf der Fläche coR nachzuweisen, eine Verzerrung oder Missbildung; es tritt meist
dabei ein scalenoÄdrischer Treppenbau statt der prismatischen Seitenkante vor. Das Sca-
lenoeder ist aber keineswegs stets dasselbe, die Treppen glänzen mit den verschiedensten Nei-
gungen ein, mit -f-^R3, -j-'iR', +»/tRs oder auch mit steileren Scalenoödern wie R», R*
R« et*, in den allermeisten Fällen aber sind sie so unmessbar, wie die gerundete Fläche m
selbst.
An mangelhaft gebauten Krystallen von Andreasberg sind durch die Furcbung u scharfe,
feine, fast rechtwinklig hindurchziehende Einschnitte zu bemerken; bei ausgefaserten Kry-
stallen desselben Fundorts findet sich wol auch die Troppenbildung m getheilt, entlang der
Kanten zu r und mR» abfallend, Fig. 1 1 l"~c; die zwei Treppenbüduogen ziehen nach dem
anliegenden Scalcnoäder hinüber, sind auf diesem selbst gegen +4R hin zu verfolgen, Fig. 119.
AbhMD.II. ii. sen<-k«nb. nalurf «ic» M. X. 12
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Es ist dies ein ganz ähnlicher Vorgang wie wir ihn an Bcrgkrystallen von Carrara finden;
auch dort zieht sich oft zwischen zwei Prismenflächen an der Stelle der Seitenkanten eine
mangelhaft gebildete Flüche hinwendet sich oben rechts, unten links gegen eine Fläche -R
(3. N. Jahrb. f. Min. 1867. p. 670-75, Fig. 4. 5.)
Bei dem Isländer Kalkspath ist diese Fläche »P2 zum Theil sehr gross, aber parallel der
Kante zu RSp. wellig gefurcht; (vergl. Hessenberg, Min. Not. XI. p. 13. u. Fig. 6) eine zweite
Furchung. scharfe Einschnitte sind auch hier in der Richtung einer Spaltfläche R zu bemerken,
die wellige Furchung unter Winkeln von ungefähr 75° und 105« schneidend; sodann noch un-
zählige feine Vertiefungen, etwa parallel zur Kante mit -f 10R gerichtet, oder nach der rhom-
boedrischcn Hauptzone, Fig- 159. Die unvollendete Ausbildung dieser Stelle ist auch zu
erkennen aus dem Verhalten der Uebergangsfläche — 5 jR5's. Die Erhebungen auf derselben
glänzen, wie bemerkt, einestheils mit der Nachlmrfläche — 4R*/i ein, andererseits mit den
Furchen von w. Diese Furchen selbst aber sinken tiefer zurück entlang der Kante mit — '/sR5;,,
die mangelhafte Fläche m ist daselbst noch mehr zurückgeblieben, Fig. 159.
An dem schonen, wasserhellen Krystall aus dem Ahrnthale, welchen Hessenberg Min.
Not. 4. p. 13 beschreibt, Fig. 9 darstellt, zeigt schon der Gipfel, in breiter Treppenbildung
+ */b R», den unvollendeten Bau an. Ks ist »P2 aberall zu finden, stets äusserst fein gefurcht
in doppelter Treppenbildung , der eine Treppenbau nach oben rechts sich fortsetzend, gegen
+ 4R hin, der andere links unten, Fig. 119. Die Kanten gegen 2R2 sind unvollendet,
etwas vertieft. Von R5 ist eigentlich nur der mittlere Flächentheil geebnet und glänzend, zu-
nächst sämmtlicher Kanten die Fläche rauh, etwas abfallend.
Dann mögen noch die zierlichen Krystalle von Agaete, Canaria erwähnt werden, welche
Hessenberg Min. Not. 9. p. 13 u. Fig. 4 beschreibt. Die glänzend geebneten Flächen sind
durchgängig klein, z. Th. nur in Pünktchen vorhanden, die wellige — '/»R und die fein ge-
furchte, convex erhobene u bestimmen den Habitus der Krystalle. Letztere ist cylindtiscli
gerundet in der Weise, dass die feine Treppenbildung oben und unten mit dem anliegenden
Rs einschimmert. Hier ist die ganze Fläche gloichmässig gefurcht, die Kanten aber sind ge-
rundet welches der krystallographischcu Bestimmung grosse Schwierigkeit verursachte.
Wie haben wir uns die scharfen Einschnitte in der Furchung von « zu deuten? und die
Theilung der Fläche mit verschiedener Erstreckung der Treppenbildung? Ein Zerstören und
Ausfressen ist es sicher nicht, dagegen spricht schon das frische Ansehen der Krystalle von
Island uud der andern genannten Orte, ebenso die Schärfe des hohlen Raumes, und das Auf-
treten bestimmter, glänzender kleiner Flächen, wie z. B. -f ioR, entlang der Kanten desselben.
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Es kann diese Scheidung nur im Bau selbst gesucht werden. An rauh gebildeten Scalenoedern
von Hogtooth, auch auf Krystallbülleu von Oberstein finden sich Andeutungen einer wechselnden
Fügung des Krystalls an der Stelle der Flächenmittc von m. Fig. 127. Es riehen sich auf der
negativen Scalcnocderkante X spiessige Gruppen, schuppeuähnlich herab bis in die Hälfte der
Mittelkantcn, wo sie wechseln mit den, von der unteren negativen oder kürzeren Scalenoeder
kante aufsteigenden Gruppen. Es ist dies eine Dreitheilung des Kalkspathbaus, welche bereits an
anderen Stellen wir zu bemerken Gelegenheit hatten, und auf welche auch die erwähnten Einschnitte,
Vertiefungen hinweisen. Fig. 63. 75. In den Einschnitten von « ist zuweilen eine geordnete Reihe
glcichgeformter Hohlräumchen zu erkennen, welche wie die Vertiefungen in einem Flechtwerk
sich darstellen. Fig. III", 110. Vergl. Leydolt, Structur d. Quarzes, Taf. III. fig. 1-6. Taf. V.
Die negativen Scalenoeder nehmen im ganzen genommen nur eine untergeordnete
Stelle unter den Flächen des Kalkspaths ein; es scheint dass sie sämmtlich nur als Ueber-
gaugsflächen zu betrachten sind. Zum Theil zwar sind sie vollkommen eben und glänzend,
in den allermeisten Fällen aber ist eine sichere Bestimmung nicht leicht, weil sie mehrstreifige
Reflexbilder liefern, »eine unliebsame Eigenschaft gar vieler negativer Scalenoeder.« (Hessen-
berg XII.) Sic sind characterisüsch für verschiedene Fundorte, so — 2R2 für die Krystalle
von Alston Moor in Cumberland, — 1 .IV für die vom oberen See und von Island, — ' Jt'
für den Kalkspath vom oberen See. Mit der Abrundung der kürzeren Scalen oederkante von
Matlock, von Blcibcrg, vom oberen Wallis, von Oberstem fehlen die negativen Scalenoeder fast
nie ; sie sind dann gewöhnlich auch cylindrisch gerundet, wie z. B. das glänzende — 1 i K von
Matlock. Der Glanz ist glasartig oder ein Fettglanz. Es ist darauf wohl auch eine Streifung
zu bemerken, eine spiessige Gruppirung gegen die längeren Scalenoederkanten gerichtet, Fig. 90,
oder gegen die Mittelkanten. Fig. 62.
Das uegative Rhomboeder — 4R5/s hat in der letzten Zeit besondere Beachtung gefunden ;
Hessenberg bezeichnet die Fläche als eine der schönsten und constantesten Flächen am Isländer
Späth. Sie zeigt aber zuweilen, besonders in der Nachbarschaft von J/sR> flach erhobene ge-
rundete Formen, welche in ihrem Abfall mit dieser letzgenannten Fläche einsebimmern. Die
kleinen Erhöhungen auf - W,» spiegeln wieder mit der Fläche - 4R> und mit -f ioR,
in den Vertiefungen danebeu ist aber oeP2 zu erkennen. Alles dieses deutet wohl an, dass
allmälig - W,'» in die Fläche - 4R*,» übergeführt worden wäre, diese vielleicht wieder
in andere Flächen wie R3. Bei andern Vorkommen erglänzen andere Flächen, auch positive
Scalenoeder, in den Vertiefungen der negativen ScalenoHer, oder es zeigen sich auf den Er-
hebungen derselben negative Rhomboöder wie / oder g. Fig. 62.
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Die Pyramide ■ oder die hexagondodeca&irischen Formen des Kalkspatbs haben wohl nur
krystallographisch eine besondere Bedeutung, in der Art und Weise ihres Auftretens sind sie
den negativen Scalenocdern beizuordnen. Characteristisch scheint eine gewisse Unregelmässig-
keit welche entweder in ihrer Ausbildung zu bemerken ist, oder an ihrem Auftreten, der Un-
vollzähligkeit der Hachen, oder auch in dem Habitus der begleitenden Flächen. (Vergl. Hcsscn-
berg Ho. 4. p. 6. 7. u. p. 12. vom Rath, Min. Mit. V. p. 518—521.) Wie bei den Berg-
krystallen vom Dauphine das Rhombcndodecaeder meist auftritt wenn die Flachen + R un-
symmetrisch ausgebildet sind, so hier, bei dem unsymmetrischen Auftreten der Rhomboeder-
flächen z. B. von Hausach, des Hexagondodecatnler. Auf den Maderancrtafcln werden die P»ra-
midenflächeu nicht an einem und demselben Knstall neben einander gefunden, sie treten ein-
seitig auf, nur an verschiedenen Ecken, und zwar zeigen sie sich, wenn das zweite Prisma <»P2
ausgebildet ist, stets nur über der breiteren dieser beider Flächen. Fig. 1 1 2. Sic sind fast
immer uneben, zum Theil wie getüpfelt; die Furchung t darüber ungleich vorbauend, in die
Pyramidenfläche eingreifend.
Auf Krystallen von Agacte treten Pyramiden wohl auch glänzend auf, meist aber sind sie
gerundet, nicht messbar. Ist auch die Pyramide dP von Andreasberg zuweilen glatt und glän-
zend, sie geht doch meist gerundet in die Fläche a>P2 über; auch bei dem Gumberlander Vor-
kommen zieht das negative Scalenoi'der zwar glänzend aber gerundet nach dem Rhombendodc-
caödcr ab, oder es geht dieses auch hier in ooP2 über. An den Krystallen von Bleiberg verrath
sich die Pyramide *»P2 durch die horizontale Kante mit ihrem entsprechenden ocP2, sonst
wäre sie schwer zu bestimmen; die Unterscheidung vom nahe liegenden Scalenoöder ist »mit
blossem Auge unmöglich.« Bei grösseren Krystallen ist die Wölbung welche diese benachbarten
Flächen bilden sehr auffallend, die Spitze der kegelartigen Erhebungen ist gegen — */&R ge-
richtet, welches ebenfalls polyedrischc Anschwellung zeigt. Weitere Unregelmässigkeit ist an
solchen Krystallen auf dem Gipfel zu bemerken, indem die Fläche — ' sit zunächst desselben
meist nach der schiefen Diagonale eingeschnitten oder vertieft ist. Fig. 73. Auch bei dem
Isländer Vorkommen ist die Fläche l/sP2 rauh, wie die anliegende R*. mit Vertiefungen über-
sät, in welchen die Flächen R3 . ,R . R Sp. einschimmeru, stärker auf R», schwächer auf */jP2.
(Vergl. Hessenberg No. 11. p. 14.)
Noch ist einer wichtigen Fläche zu gedenken, der Endfläche oR, welche gewönlirh
als ein Abschluss, ein Ende des Krystallbaues bezeichnet wird, diese Auffassung aber nur in
krystallographischem Sinne verdient.
Die Abzeichen der Fläche oR sind in der Abhandlung »über die milchige Trübung,«
FiR. 15. 16. dargestellt; es sind keilförmige Erhebungen, glänzend gerundet, gleichseitig, mit
der schmaleren Basis gluichinässig geordnet parallel der Combinationskante zu + R, mit der
Spitze gegen die Flachenmitte gerichtet. Fig. 136. 137. 142. Solche Gruppen nehmen auf
der Flache oR je drei Auaschnitte ein, welche auf der positiven Kante des Prismti stehen, ihr
anliegen; die ganz ähnlich ausgebildeten polyedrischen Erhebungen der Flache ocR stehen auch,
in ganz gleicher Weise gegen diese Combinationskante, so dass Basis an Basis rückt. (Milch.
Trüb. Fig. 16.) Möglicher Weise ist diese Anordnung des Baues die Ursache der Rcchtwink-
lichkeit dieser Combinationskante. Es liegt hier ein Resultat der krystallbauenden Thatigkeit
uns >or, weicues wir noch nicht deuten können. Die mit den positiven Ausschnitten wechselnden
drei negativen Flächuntheile. bieten einen ganz veischiedenen Anblick, eine gekreuzte Furchung,
in schiefer Richtung gegittert, meist wirr durcheinander laufend, rauh, eine bestimmte Anord-
nung nicht erkennbar. Fig. 136.
Kaum eine andere Fliehe scheint uns so sehr einen inneren Znsammenhang der ver-
schiedenen Gestaltung des Kalkspaths vor Augen zu legen, als diese Fläche oR. Auf schuh-
grossen, weissen, schuppigen Tafeln des Maderancrthales finden wir glänzende, durchsichtige
dunklere Stellen, augenartig ausgezeichnet; diese sind abgegrenzt als scalcnocdrischc Schnitte
normal auf die Hauptaxe R* oder R*. Fig. 145. Es ist eine verschiedene Ausbildung des Krystalb
an verschiedenen Stellen der Tafel, die durchsichtigen Bezirke ohne Zweifel besser vollendet
als die weissen, blätterigen, undurchsichtigen; es fehlen noch Thatsachen welche nachweisen ob
die bessere Ausbildung eine gleichzeitige, odor was wahrscheinlicher ist, eine allmälige, später
erlangte ist, eiu Herausbilden des scalcncKklrischcn Baues aus der Tafclbildung, oder ein Durch-
wachsen derselben zum scaleuoedrischen Bau.
Es sind bestimmter zwei Richtungen zu scheiden nach welchen der Tafelbau des Kalk-
spaths, besonders der Maderaner sich fortbildet: nach der Fläche oR, und nach der Haupt-
axenrichtung. Papierdünnc braune Tafeln, angewachsen an Bergkrystall, umsäumt ein rauhes
Band; nicht nur die Gesammttafel selbst, sondern auch die Krystalltheile welche in zarter
Treppenbildung darauf sich erheben. Fig. 139. 142. 144. Der innere, glänzende Raum stellt zu-
weilen einen scalenoedrischen Querschnitt, rechtwinklich auf die Hauptaxe dar, mit Winkeln von
etwa 134° und 109°, was auf das Scalenoeder Rs hindeuten würde. Der sealenoedrische Abschnitt
auf oR ist ebenso glänzend als die rhomboedrisch begrenzten Tafclbildungen welche über den-
selben hinziehen. Fig. 139. Die rauhe Umwandlung ist stets gerundet, ausgefranst, unmessbar;
zunächst des glänzenden Kerns schimmern darauf kleine Pünktchen mit demselben ein.
Das Wachsen des Tafclbaues in der Hauptaxenrichtung, also in die Dicke, findet sich ebenso
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in der Erhebung kleiner Theilgestaltcn, meist trcppcnförmig ausgebildet, nach + R abfallend,
wie auch in kleinen gerundeten conischen Gipfelchen, welche in der Gesauimtheit als rauhe
Flächenbildung bezeichnet werden könnten, daneben aber in Pünktchen und kleineu Stellen
mit mehr oder weniger bestimmbaren Flächen einglänzen oder einschimmern , mit -f R.R.t,
vielleicht auch mit <p. Verbreitern sich solche Gipfelchen, waclisen sie zusammen, so bleiben
iilluiülif,' uur Furchen übrig, dreifach gekreuzt unter Winkeln vou 60°, und dreiseitige Hohl-
räumchen. Fig. 150. Zuweilen verlassen die Furcheu die gerade Richtung, sie ziehen in ge-
bogener Form wirr durcheinander; auch die kleinen Hohlformcn sind im Innern von ver-
schiedener Bildung, bald ist diese Fläche darin zu ermitteln, bald eine andere; hei Treppcn-
bilduugen ist oR stets glänzend, -f- R rauh und schmal, so dass die Erhebung sich kaum als
solche auszeichnet ; bei scalcnoedrischcm Ausschnitt auf o R ist dieser wohl ebenso glänzend als
der rhomboedrisch begrenzte Kern oR, er ist aber anders gefurcht. Fig. 139. Es scheint überall
die gleiche Anlage des Baues und die gleiche Fortbildung, wenn auch in verschieden vor-
hersehenden Richtungen, der bevorzugte Tafclbau mit der Glättung oR, der zurückgebliebene
Scalenoederbau , nur als Kern sich zeigend, oder an Erhebungen übergehend in die rhombo-
iklrische Begrenzung • R, oder <j. oder /. Bei Zweigtafcln welche aus geknickter Platte
zur Ergänzung vorwachsen, zeigt sich auf uR die rhomboedrische l'urchung, zugespitzt gegen
den negativen Rand der Fläche hin. Die Zuspitzung läuft in parallel gerichtete Firsten aus,
welche nach zweien Flächen •• R abfallen. Fig. 140. 140".
Wie im Madcranerthale so findeu sich auch anderwärts, z. B. in Schneeberg, dünne Tafel-
lauten welche dieselben Merkmale darbieten; ebenso von Andreasberg feine Talelbildungen,
zu Zellen zusammengewachsen, die Büschclgruppcn der Fläche »R auch hier in Abteilungen
parallel der Combinationskantc zu + aoR, oder bei mangelndem Prisma parallel der Stelle wo
diese Kante sich ausgebildet haben würde, wol auch glänzend und etwas gewölbt aus der sonst
rauhen und lockeren Tafeibildung vortretend. Es erbauen sich solche Tafeln von einer
mittleren Ansatzstelle aus, sei es um den Gipfel eines Scalenoöders , oder um einen fremden
Körper, etwa ein Pyritkügelchen, hg. 140. 141; die Richtung des Baues geht hier, wie
bei dem Mangel jeder ausgeprägten Fläche aus den Spaltflächen zu ersehen, in spiessigen
Gruppen nach den positiven Polkanten vor. Die Ausspitzung der spiessigen Gruppen hat
fast dasselbe Ansehen, wie die Furchung des stumpferen Rhoinboäders ; die Firste der
Furchen fallen nach Flächen ab, auf welchen die Streifung g schwach angedeutet ist
Fig. 136". Wir hätten hier wieder einen Uebergang von g nach t wie solcher so
häufig sich findet, oder auch das giebelförmige Vortreten welches als c . t . auf den rauhen
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der verschiedensten Weise treffen wir auf diese Furchung g, welche bei der Bildung oder während
einer Missbildung der Flache oR entweder auf, oder zur Seite dieser Fläche vortritt Fig. 136. 140.
In Verbindung mit dem Rhomboeder- und Scalenocderbau zeigt sich die Flache oR am
mannigfaltigsten ausgebildet bei den Andreasberger Vorkommen. Hier ist die Fläche «R fast
nie geebnet und glänzend, sondern rauh, mit zahlreichen Erhöhungen versehen, oder in ähn-
licher Weise vertieft. Bei dem Maderaner Vorkommen überwiegt die horizontale Bildungs-
richtung, bei dem Andreasberger tritt diese mehr zurück; das erstere ist seitlich, mit der
schmalen Tafelseite angewachsen, das letztere aber meist an Krystallhüllen, über Kernkrystallen
zu finden. Auch der Ergänzungsbau der Maderancrtafeln ist mehr in der Richtung von oR
erstreckt, bei dem Andreasberger wie bei dem Ahrner Vorkommen mehr nach der Hauptaxen-
riehtung, oder in scalcnoedrischen Formen vordrängend.
Auf der Flächenmitte ist die ungleiche Erhebung gew«nlich eine parquetartige ; kleinere
dreiseitige Stellen «R, welche meist nach der Furchung g abfallen, wol auch nach dem ge-
rundeten t\ Fig. 138. 143. so im Erzgebirge, in Schneeberg, auf den Krystallen von Liskeard
und auf den interessanten ziegelrothen Krystallhüllen von Andreasberg, über blassvioletten
Kernen-, (Rhomb. u. Seal. Fig. 30.) oder es sind auch nur leistenartige Erhöhungen welche
parallel der negativen Kante in der Furchung g sich erheben^ dann ist gewönlich der scaleno-
edrisclx: Kern noch erkennbar um welchen hin die Fortbildung stattgefunden hat. Fig. 140.
Die ausgezeichneten Krystalle auf den Tafeln des Ahrnthale, die kreisförmigen Wulste auf
Tafeln von liuanaxuato gehören ebenfalls hierher; (»Milch. Trübung.c p. 6. Fig. 4—6. Rhomb.
und Seal. p. 36. Fig. 48). Diese Erhebungen sind nicht von ihrer Grundlage zu trennen, sie
sind mit der Tafel eins, über die einspringende Furchung eines flacheren lthomboeders daraus
vortretend.
Baut zunächst der positiven Comhinationskanten der Krystall die Fläche »R höher auf,
so erhält er dadurch ein sattelförmiges Ansehen. Fig. 43, 44. Es scheint solche Unregel-
mässigkeit besonders bei seitlich mit dem Prisma angewachsenen Krystallen sich einzustellen ; sie
findet sich aber auch bei kleinen unregclmässig krustenartig zusammengewachsenen Krystallen.
Fig. 110.
In der letzten Arbeit llessenberg's, aln 9. Heft der neuen Folge bezeichnet, ist Fig. 9
ein Krystall von Andreasberg dargestellt; aus einer kurzsäuligen, verzerrten Gestalt vorge-
wachsen nach beiden Richtungen der Hauptaxe in rhomboedrisch-scaleno&lrischer Gestalt.
Die Fortbildung hat hier aus den beiden Endflächen »R des Kernkrystalls in der Hauptaxen-
nicht aber einer Endfläche. Bei solchen Fortbildungen schwindet jeder Gedanke an ein Aggre-
giren von Subindividuen, wir finden überall die allmäligsten Uebergünge und Abänderungen auf
demselben Haudstuck, bald mehr das Prisma ausgebildet, bald das Prisma zu steilem Rhomboefler
verzerrt, oder auch Scalenoeder vortretend, meist gewölbt, mit polyedrischen Flächen.
Wie ein Vordrängen über oK in der Hauptaxenrichtung, so ist auch ein Zurückbleiben der
Fläche «R zu bemerken; der Krystall zertheilt sich büschelförmig, nach dem Innern zeigen sich
steilabfallende Vertiefungen. Ks fehlt das gleichmäßige Zusammenwirken der verschiedenen
Thätigkeiterichtongen des bauenden Krystalls; es herscht die scalenoedrische und rhombo-
ödrische Bildungsrichtung vor, die horizontale tritt zurück. Fig. III. 117.
Richtungen der Thätigkelt«äumerungen des KrgstaUs.
Wir haben eine dreifache Richtung zu bezeichnen welche bei mangelhaftein Bau der
Kalkspathkrystalle sich bemerklich macht, sowohl in der Stellung abgesonderter Krystalltheile,
wie in den sich zeigenden Hohlräumcben bei mangelhafter Erfüllung der Flächen und des
Krystaüinnern. Die erste Richtung offenbart sich in einer stenglichen Häufung oder Abson-
derung von Krystalltheilen und in flohlformen welche mit der tlauptaxe in einer Ebene liegen.
Sie fällt mit der rhomboödrischen HaupUone zusammen, ist deshalb als »rhomboedrische Rich-
tung« des Kalkspathbaues bezeichnet worden, Fig. 106. 107. 111. 116. 181. 15. 16. Eine
zweite weniger bestirnt ausgesprochene kreuzt die erstcre, Fig. 113. 114. 119. 125; sie bietet
keine abgegrenzten Krystalltheile dar; unvollkommene Herstellung offenbart sich in einer
Rundung der Flächen, wie der Hohlräume. Sie entspricht der scalenoedrischen Haupt-
zonenrichtung, und mag als »scalenoedrische Richtung« des Kalkspathbaus gelten. Eine dritte
Ricbtuug ist in horizontaler Richtung veifolgt worden ; sie ist charakterisirt durch die blättrige
BUdung parallel der Endfläche oR, Fig. 139. 144. 145. Sie mag hier die »Endhachenricn-
tung« oder die »horizontale Richtung« der bauenden Thätigkeit des Krystalb heissen. Ks
bleibt dahingestellt ob uicht, und inwiefern, diese gesondert auf«,'efassten Richtungen, z. B. die
scalenoedrische, selbst wieder als Resultat verschiedener Combinaüonen sich darstellen; und
ob nicht noch andere Richtungen der bauenden Thätigkeit aufgefunden werden können. Wir
wollen hier nur Thatsacbcn noch aufsuchen welche uns in dem Vortreten der einen oder der
andern dieser drei Richtungen das Vorhandensein derselben wahrscheinlich machen oder be-
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ind Festigen der Krystall-
als Sub-
In dem Aufsatze »über die milchige Trübung auf oR des säuligen Kalkspaths« ist bereits
dass ein unvollendeter Bau derselben zu Grunde liege, und zwar scheint die
rhomboedrischc und die scalenoßdrische Richtung zurückgeblieben zu sein. Es ist dabei wol
die Art des Wachsens zu beachten. Wie beim Quarze ist der Bau der an- und aufgewach-
senen Krystalle verschieden von einer nach allen Seiten hin ungehinderten Bildung; es ist der
seitlich angewachsene Krystall meist anders ausgebildet, als der mit der Basis oR aufge-
wachsene ; zu jenen sind die Tafelbildungen vom Maderanerthale, wie von Andreasberg zu rech-
nen, zu diesen meist die Hüllenbildungen und auch die nach oR verbundenen Zwillingskrystalle.
Mao muss möglichst auf den ersten Ausgang des Baues zurückgehen, wenn man Bestätigung
solcher Regelt! suchen will. Die vortretende Th&tigkeit des Krystalls nach der Endflächen-
richtung zeigt sich in der blättrigen Ausbildung, in den dreiseitigen Hohlräumcben auf der
Sp. R, (milch. Trübung, Fig. 23) in der leichten Spaltbarkeit nach oR, und in dem Mangel
der Durchsichtigkeit. Wir finden in seitlich angewachsenen Kalkspathtafeln Durchsichtigkeit
überall da, wo sich der scalenofidrische , sechsseitige Kern augenartig herausgebildet hat,
Fig. 145. 148. Bei prismatisch ausgebildeten Krystalien ist wol auch die milchige Trübung
in der Krystallmittc zu finden, ein kegelförmiger Ausschnitt, nach der Hauptaxe des Kry-
stalls gerichtet, Fig. 1 56."- *• Mit überwiegendem Vorhersehen der Endflächenrichtung ist der
Schieferspath gebildet. Es wird von Ihm in den Lehrbüchern nur die Farbe und die blättrige
schalige Absonderung hervorgehoben; DesCloiseaux in dem trefflichen Manuel II p. 113
geht auf die Ursache ein, Andere bezeichnen ihn als »krystallinische Masse.« Er kommt gar nicht
selten auch in ausgebildeten Krystalien vor, so in den Alpen, im Erzgebirg, in la Frais bei
Vizille, Oberstein, Andreasberg u. a. 0. m.; häufig mag eine Verunreinigung, eine Störung des
Baues die Veranlassung sein, ob in allen Fällen ist fraglich.
Bei einer verzerrten Tafelbildung von Andreasberg ist oR in Treppenbildung mit
c wechselnd, dem entsprechend erstreckt sich ein dunkler,
Richtung, Fig. 101, zugleich aber ist in der Richtung der Hauptaxe eine Reihe
An wasserhellen, sehr
Krystalien von Andreasberg zieht sich der weisshche Streifen nach der Hauptaxenrichtung, wie
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ausgefasert, mit schiefer dreifacher Gittemng, Fig. 158; an Tafelbildungen nach f erstreckt,
rieht die Trübung parallel dieser Flache, Fig. 154.
80 scheint diese mangelhafte Bildung nicht dem Tafelbau oR. a>R ausschliesslich zuzu-
stehcn, am wenigsten aber doch bei dem scalenoedrischen Bau aufgefunden zu werden.
Die scalenoödrischen Polkanten. Der Bau der positiven Polkanten des Sca-
lenoeders ist von dem der negativen sehr wesentlich verschieden. Ein mangelhafter Bau beur-
kundet sich an der positiven Polkante durch das Auftreten von ebenen Flächen -|- R oder
+ 4R; bei der negativen aber durch glänzende Abrundung, durch Ausbilden von negativen
Scalenoi'dern und gerundeten Rhomboed er n , oder auch durch Einsinken der Kante in mangel-
hafter Erfüllung nach der treppigen Bildung f. <f> in der Tiefe des Hohlraums. Bei elfenbein-
weissen, Schieferspath ähnlichen Krystallen von Bleiberg, welche in einer durchsichtigen Hülle
fortgesetzt, ist dieser auf der negativen Scalenofiderkante treppig als c.g; die positive Kante ist
den Bau weit mehr geregelt, besser hergestellt.
In der Universitätssammlung von Tübingen befindet sich ein handgrosser KrvstaU U\ an-
geblich aus England (vielleicht aus Oberstein), die längere Scalenoederkaate Y undurchsichtig
weiss, die schärfere Kante X aber sammt dem Gipfel g.i gelblich braun und durchsichtig,
Fig. 132. In dem Bereich der weissen Stellen ist ein lebhaftes Farbenspiel zu bemerken,
nicht aber in dem durchsichtigen Krystalltheü. Die Bauweise oder die Umstände welche beim
Bauen obgewaltet, müssen wol verschieden gewesen sein. Unter den Bleiberger und Raibier
Krystallen lassen sich ähnliche Bildungen auffinden. Die kürzere Polkante X in wulstiger
Rundung durchsichtig braun, die Kante Y aber, und die Stellen zur Seite derselben undurch-
sichtig und grau. Mit einem blos änsserlichen Ansatz von Subindividuen ist ein solcher Vor-
gang nicht zu deuten. Wir müssen bei dieser Gelegenheit nochmals der Einschnitte, der Hohl-
räumchen auf Krystallgipfein gedenken, der Vertiefungen welche vom Scheitel aus nach der
schiefen Diagonale herabziehen, Fig. 63. 73. 75. Es werden solche am häufigsten auf der
Fläche — \<«R oder g gerundeter Krystalle gefunden, auf rhomboedriscb-scalenoedriscben Ge-
stalten, von Bleiberg, vom Münsterthale, von Oberstein. Au prismatischen Krystallen ist die
Narbe, welche sich wol allmäug auch mit fremder Substanz angefüllt haben mochte, häufig
geebnet ausgeglichen statt derselben zeigt sich ein dunkler Streifen in gleicher Richtung
Eine solche dreitheilige Sonderung nach der schiefen Diagonale von jg entspricht den kürzeren
Scalenoederkanten eines Krystallkerns, den mancherlei Vertiefungen und Treppenbildungen auf
derselben, welche an anderer Stelle bereits hervorgehoben worden sind.
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Krystallhüllen. Uebergängc aus einer Krystallgestalt io eine andere lasßen sich
Krystallen welche sich auf der Lagerstätte selbst ergänzen, vervollständigen, wie
und in sich einschliessen. An solchen Hüllenkrystallen
zum Rhomboeder; und zwar solche Uebergänge cbensowol ans dem Kerne zur Krystallhttlle,
wie auch an den verzerrten und mangelhaft hergestellten Hollen selbst. In den zahl-
reichen Hohlformen oder in der gekreuzten Furchung des Prisma glänzen die mangelhaft aus-
gebildeten, anliegenden Scalenofider und Rhomboeder ein, die polyftdrischen Parquetzeicfanungen
des Prisma, verzogen und verzerrt, gehen in ein steiles Rhomboeder oder Scalenotfder über,
Fig. 89. 81. 82. An verschiedenen 8tellen der Rundung können verschiedene Fliehen herauB-
gemessen werden, es müssen die charakteristischen Kennzeichen der jeweiligen Flächen maass-
gebend sein. Man ist nicht berechtigt bei solchen abweichenden Krystallgestaltcn die Hülle
stets als eine verschiedene Species vom Kerne zu scheiden ; es ist meist derselbe Krystall,
unter veränderten äusseren Verhältnissen und Bedingungen anders ausgeführt, in geringerer
oder grösserer Vollendung. Bei gewissen Krystallgestalten scheint eine Abänderung der
Krystallgestalt nach eingetretener Störung nicht einzutreten, z. B. bei negativen Rhom-
bo£dern-, bei anderen, bei den meisten, ist dies aber der Fall. Eine sehr gewönliche Abän-
derung eines sealenoPdrischen Kerns ist die Hüllenbildung ooR.g oder aoR.g.oR; so beiden
Vorkommen von Freiberg, Maxen, Schneeberg, Gersdorf. Theilkrystalle setzen Bich prismatisch
an, oder wachsen prismatisch, in vorhersehender Endfläcbenrichtong , ans, verbinden sich zu
Gestalten, in Stockwerken oder in Treppenbilduug. Eine ganze Reihe soge-
des Kalkspaths wäre hier aufzufahren; fremde Substanz bedingt eine Störung
Baus, die scalenofidrische Richtung der bauenden Thätigkeit tritt mehr zurück, die
treten vor, der Krystall zeigt sich gerundet, gewölbt; unmessbare Flächen
wie +16 R machen Bich breit.
Die Umhüllung der Kalkspathkrystalle ist eine so häufige Erscheinung dass sie längst
beobachtet und vielfach beschrieben worden ist 8chon Bournon giebt eine ganze Tafel
Figuren. (PI. 48.) Es l&sst Bich aus solchen Beobachtungen wol manch .leitender Ge-
Ee ist schwer nachzuweisen ob
rend aufgelagert, auch verschiedene Resultate hervorgerufen, und wie die Auflagerung auf ver-
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schiedenen Flächen auch verschiedene Ausbildung veranlasst; es fehlen uns dazu genügende
Beobachtungen. Meist ist nur eine obere Seite des Krystalls von der fremden Substanz
bedeckt, kann von der unteren Seite, auf wekhe kein Zersetzungstaub auffiel, deutlich ge-
schieden werden. Die Fortbildung der Hülle war eine verschiedene auf der obern und auf der
unteren Seite, Fig. 126. 133. Bei einem scalenoedrischen Kernkrystall von Raibl ist auf den
freigcblicbenen Scalenoederflächen die Neubildung fast 3 Mm. dick, Uber den oberen Flachen
ist sie weit geringer. Es hat sich die Hülle in der Richtung einer Nebenaxe breit erstreckt,
die schärfere Scalenoederkante X tritt wulstig vor, die Mittelkante gewölbt, die Flachen sind
vielfach zertheilt, der Krystall flächcnreichcr. Bei Krystallcn von Matlock ist die störende Sub-
stanz kalkiger Staub, oder Kupferkies, oder Bleiglanz; sie ist durch den fortbauenden Kern-
krystall von den Seiten her entweder theilweise überkleidet, oder auch gänzlich. Bei Kry-
stallen R* aus dem oberen Rhonethal war eine störende, staubige Substanz von oben aufge-
fallen, das Fortwachsen ein ungeregeltes, nach einer Nebenaxe vorhersehend, die Gipfelspitze
meist zu breiter Schneide, oder First ausgebildet. Auch auf Krystallen von Bleiberg ist die
störende Auflagerung einer fremden Substanz sehr häufig zu bemerken, darüber ein Hüllen-
bau, den Krystallkern umscbliessend. Diese Substanz ist entweder staubartiger Bleiglanz,
oder eine gelbliche kalkige Kruste. Das Fortbauen über dieselbe erfolgt in der Gegend der
scalenoedrischen Mittelkanten vorzugsweise durch den ungeregelten , gewölbten Frismcnbau c,
auf dem Krystallgipfel aber stets vermittelst des gefurchten und gerundeten g, oder g . t,
welche Flächen dann oft in rauhen Stellen und Streifen, und in glänzenden Pünktchen nach
einem steileren negativen Rhomboöder abfallen, oder in Hohlformen eines solchen cinschimtnero.
Solche steileren Rhombocder treten bald naher an — >,',R, bald an — *mR, ja sie sind auch
ab — R gemessen worden (Hess enberg). In Pünktchen ziehen sie oft, mit rauheren Stellen
wechselnd, der ganzen Kante X entlang. Au solchen gestörten scalenoedrischen Krystallbauten
von Bleiberg findet Bich nicht selten neben den glänzenden Flächen + R und -f- 4R eine un-
symmetrisch ausgebildete Pyramide, und zwar in allen Hohlformen des anliegenden Scaleno-
öders in der Rundung mit -f-K.-f.4R und c einglänzend oder einschimmernd. Hier ist der
beste Fundort für solche Pyramiden, auch die diagonalen Einschnitte auf — \»R sind daneben
nicht selten, Fig. 73; auf den Wänden dieser Vertiefungen glänzt +R ein.
Das Fortwachsen auf, durch oder über fremdartiger Substanz ist in sehr verschiedener
Mächtigkeit erfolgt; wir sehen dass auch der Kalkspath, ähnlich wie bei künstlichen Kry-
stallen, über der gebildeten Spaltfläche weit mehr Substanz aufsetzt, als an den verbliebenen
Scalenoederflächen Rs; über ersterer ist wol eine 15 Mm. dicke Hülle r . c . g, über dem Sca-
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leno&ler in derselben Zeit unr 1 Mm. dicke Neubildung, aufgefegt, oder gar nur fetzenhafter
üeberaug. Auch ist der Bau der HüUe stets ein mangelhafter, wie es scheint ein beeilter oder
übereilter, wol durchsichtig, aber gerundet, reich an Hohlformen und polyedrischen Erhebungen
»eiche oft schwierig zu deuten sind, Fig. 160. r- ..-,•> ■ >\ ■ i
Die Fortbildung der KrysUlle nach eingetretener Störung ist so wichtig dass es wol er-
laubt sein mag einige wenige Vorkommen noch zu besprechen.
In Fig. 162 ist ein Krystail von Geromany abgebildet, jetzt »R.- VtR. Der Kern
weisst nach dass die Gestalt früher eine andere war; der Gipfel desselben zeichnet sich als
— l,»R.t in weisser Streifung ab, und zwar ersteres nur in wenigen, schmalen Linien, den
früheren Furchen, letzteres aber durchaus weiss. Die frühere Gestaltung des mittleren Theils
dieses Krystalls hat keine Spuren hinterlassen. Bei anderen Vorkommen, z. B. vom Harze,
vom Erzgebirge hat sich über dem mittleren Theil von R» das Prisma »R . .R in gemein-
samer Hülle oder in TheilkrystaUen ausgebildet, auf dem Gipfel aber «R.-^R. (Milch. Trüb.
Fig. 25. 26). Es sind offenbar die gesonderten Thatigkeitarichtungen des Kalkspaths welche
hier & w u\ Ausdruck, ^ii i 1.J i\i p, u ii koiomcA i id der rlioiiiboctLnschäD Ci ostAltun^ des ^JipfclSi
wie in der prismatischen der Mittelkanten, und auch in der prismatisch-rhomboedrischen »R .
-,'/«R oder ooR.- Ml.oR. der Gesamtuthülle. Bei dem Erzgebirge* Vorkommen über,
wiegt meist die prismatische Ausbildung, sie streckt den Krystail oft thurmartig, in Abthei-
lungen, in Stockwerken ; (»Rhomb. u. Seal« Fig. L 4) weit seltener wölbt sich eine Gruppe
flacherer Scalenoeder über den Kern, mit t.g., mit « und c;*so die Hülleugruppen von Tha-
rand, Fig. 89. 93. 104. üeber den sealenoedrischen Bau Rs von Oberstein bauen sich Theür
krysUlle auf welche zunächst der Mittelkanten das Prisma vorhersehen lassen, über dem Kry-
stallgipfel aber das eerundete a.t Es hat sich die eine Hüllenbildun« zum Theil mit der
andern geeint, an anderer Stelle sind sie noch gesondert, Fig. 146.
Wie zunächst der Mittelkanten die vorhersehende Thätiekeitsrichtung des Krystallbaus
in der Endflächenrichtung oder in vorhersehend tafelförmigen Vorbauten sich äussert, so noch
weit mehr auffallend die rhomboedrische an den Gipfelbauten. 8ie tritt in scharf gesonderten
TheilkrystaUen über das Scalenoeder R3, wie über das Prisma vor. (»Krystail u. Pfl.«, Fig. 9.
»Rhomb, u. Seal.« Fig. 49.) Es sind dies die merkwürdigen Kappenbauten, wekhe sich gar
nicht selten auf dem ScalenoSdergipfel vorfinden, von Oberstein, von Loben, aus dem Lavant-
thale, meist der Gestalt g.c. oder g.t.c. oder steilere gerundete Formen. Es zeigt sich
darin ein üeberwiegen der rhomboedriseben Thatigkeitsricbtuug, ein Zurückstehen der End-
dächenrichtunff. und der sealenoedrischen Kichtunü Wir können solche Bildunsen durchaus den
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Kappenquarzen zur Seite stellen. Auch bei diesen wächst der Krystall mit Berorzugung und
zwar einer horizontalen Richtung von dem Gipfel des Kernkrystalla aus. (Zwüt Bau des Quarzes
in N. Jahrb. f. Min. 1864. p. 550. Fig. 47—49. 52.) Die Spaltungsverhältnisse beweisen dass
bei den üüllenbauten des Kalkspaths eine Zwillingsverwachsung in der Regel nicht stattfindet,
auch ist genügender Grund nicht vorhanden dieselben als »älteren und jüngeren Kalkspath« zu
scheiden; es ist gewiss derselbe Krystall welcher bei oder nach einer 8törung seines Wachs-
thums seine Gestalt in verschiedener Weise ausbildet. Die Axenstellung bleibt dabei stets
abereinstimmend, wenn nicht eine mehr oder weniger erkennbare Verzweigung oder Scheidung
in Theilkrystalle im Fortwachsen sich ausbildet mit straWenförmiger Abweichung der Haupt-
axon. Dann erscheint auch die gemeinsame Spaltfläche, gekramt, gefiKelt, gebrochen oder
geknickt, Fig. 129.
Wenn wir Uebergänge und Zusammenhang der verschiedenen Kalkspathtypen unter und
in einander beobachten, so ist es doch zumeist das Scaleneeder welches in das Rhomboöder
und in das Prisma fibergeht, nicht umgekehrt Das Prisma baut die Hülle meist wieder in
priBm&tischem Gruppenbau, das Btumpfero Rhomboöder in demselben Rhomboöder, vielleicht
etwas flacher gewölbt, mit kurzem Prisma. Dürfen wir in dem Scalenoeder R» einen vollen-
deteren Bau betrachten, das prismatische und das rhomboSdrische Umhüllen und Fortbauen
als das Rückfällen in weniger vollendeten Bau? Genügende Thatsachen fehlen uns noch zu
dieser Annahme. Das Scalenoöder R\ wenn es m gestörter Fortbildung eine Hülle herstelR,
bildet diese nicht selten in einem steileren, ScalenoSder, wie R5 mit g oder mit t aus, es
rundet sich über u oder wölbt auch ein glänzendes e. Auf R& treten Streifeben und Eckchen
vor, welche auf einer mittleren, äusseren Hülle als ooR . »P2 eingläuzen. Es ist offenbar
der gleiche Bau, an der Hülle des Gipfels das Scalenoöder vorhersehend ausgebildet, an
der Hülle der Mittelkanten aber das Prisraa. Die sehr bemerkenswerthen KryBtallhüllen
von Aodreasberg über violetten Kern +R, deren eine als Fig. 19 zu »Milchige Trübung«
etwas mangelhaft dargestellt ist, zeigen uns gleichfalls die Entwicklung um die Mittel-
kanten als prismatische Tafelbildung, mannichfach begrenzt, z. Th. unbestimbar gerundet,
Fig. 114, auf dem Kryitallgipfel aber ein sehr flaches Scalenoedcr nach der Endkanteu-
richtung hundertfältig ausgefranst, Fig. 147. Man könnte fast drei Bildungsweiseo hier
scheide«, den scalenofedrischen Gipfel, die prismatische Tafelbildung und die dazwischen
Hegenden gerundeten Uebergangsformen. Auf allen dreien spiegeln und schimmern dieselben
Flächen in Pünktchen und Streifen ein, * t, c.eS.B und ein steiler« Scalenoöder, auf den
grösseren Krystalk» auch ein steileres negatives Rhomboöder etwa — */tR, auf dessen rauhen
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fvüuni fuöctito Jucr ' i uc k. nvzij^c Fläche nic-3st)*ir st in ^ &bür difl
Heben in ihrer Form. Rundung und GruDDirunu ziemliche Gewißheit
^fVio im H&fzc so IftfiSQD Bich wo! äiif jctlctn bcticul^ncldrcn Fundorte
Uebergänge der verschiedenen Flüchen und Gestalten in einander auffinden. Einer der
ist Prnbram, sorgfältig bearbeitet, die Vorkommen nach der Zeitfolge geschieden,
ist daselbst die lnanichfaltiiie und zierliche Gruinnrunu von a Diese ist we-
je nachdem sie in der Richtung der Seitenaxen erfolgt, oder aber
Hauptaxe. In ersterem FaUe hersebt stets das stumpfere Rhom-
boeder entschieden vor, in t Obergebend, c in Pünktchen einsebimmernd. Ganz anders bei
Ueberkleidung eines scAlenoädriscben Kerns ; in fragmentarisch zerstuckten Theukrystallen zeigt
sich die Furchung g in allen Vertiefungen ; von oben gesehen glaubt man das stumpfere Rhom-
boeder hersebe vor, aber in horizontaler Richtung, von der Seite gesehen verschwindet das-
selbe ganz in dem scalenoedrischen Treppenbau. Bei rothbestaubten Krystallen beginnt die
zierliche Ueberkleidung auf den Mittelkanten, auch auf den Folkanten drangen glänzende Er-
bebungen sich vor. An den keulenförmigen Gruppenbildungen von Przibram Fig. 97 ist nicht
nur ein flacheres Scaleno&ler hergestellt, auch steilere Scalenoeder neben + R und mR,
fast alle Kanten und Flachen gerundet, die beiden Enden verschieden ausgebildet Der dickere,
ausgezackte Gipfel zeigt die rhomboedrische Ausbildung vorhersehend, aber ans den Furchen g
einen scalenoedrischen Kern geglättet vortreten; das dünnere prismatische Ende ist zuge-
spitzt zu einem unme&sbareu Scalenoeder.
Ein reicheres Material zum Studium des Hallenbaus bot der Kalkspath aus den Tunnel-
bauten von Oberstein. Der Haupttypus desselben ist wol das Scalenoeder R\ auf mancherlei
Weise in der geregelten Ausbildung gestört, in Uebergingen zu R» und »P2. Bei grosseren
Krystallen, x. Tb. durch Harmotom überkrustet, war die Fortbildung ungleicbmässig vor sich ge-
gangen, die weisse Hülle über dem blassölgronen , durchsichtigen Kern beträgt etwa Mm. Dicke
2 bis 4 Mm aber in der Nähe des Gipfels. Dfr Krystall bat im
Scalenoeder R5 oder y hergestellt. An anderen Krystallen ist die
mit dem Kern. Auch bei diesem Vorkommen findet sich eine
verschiedene Ausbildung der positiven und der negativen Polkanten, faustgrosse Krystalle habeu
„iogähullt , der WC13S6 Körn ist ^.schlössen &uf der
), er ist auf der kürzeren Kante zurt heilt, in dttxchaich-
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Fig. 21 von »Rhotnb. u. Scalen.« es anscheinlich raachen sollte. Die Durchsichtigkeit des
Krystallkeras ist an sämrotlicben kürzeren Polkanten (auch bei Zwillingen parallel «R) und an
e zu bemerken. Bei Krystallen welche durch rothbraune, staubartige Substanz überdeckt worden,
geschah das Fortbauen auf den Scalenoederflächen in gerundeten, spiessig gruppirten Büscheln,
nach dem Krvstallgfpfel wie ausgefasert , Fig. 130. 181, die kürzere ScalenoCderkante gerundet,
z. Th. treppig als f\ f.m bezeichnen, Fig. 126, gegen das gewölbte t zugespitzt. Auf der
längeren Sealenoedcrkante sind die Büschelgruppen gegen die Krystallspitze hin ausgefasert.
Beachtenswerth sind die Formen In welchen die üeberkleidung geschieht, Fig. 130», es sind
dieselben GruppenbiWungen wie sie auf der Fläche /uns entgegentreten, Fig. 1—15. fig
werden auch Krystalle gefunden, prismatische, welche im Gipfel übergebaut mit t; Fig. 158;
wahrscheinlich ist dabei der Vorgang ein ähnlicher gewesen wie in Fig. 146.
Zersprengte Krystalle. Eine andere Fortbildung eines gestörten Krystallbaus be-
merken wir bei dem im Berge zersprengten, an Ort und Stelle geheilten oder ergänzten Kalk-
spath. Es ist ein gleicher Vorgang wie er auch beim Bergkrystall beobachtet werden kann. Beim
Kalkspath ist derselbe kaum irgendwo so auffallend, als unter dem Vorkommen von Bleiberg.
Eine langsam wirkende Gewalt hatte die Scalcnoöder zerbrochen, die einzelnen Spaltstücke aus
einander geschoben, zur Seite gerückt. So waren dieselben später wieder fortgebildet worden,
zusammenwachsend oder die einzelnen Theile sich ergänzend zu selbständigen Gestalten. Es
war bei diesem Vorgange stets die Fläche /, gerundet, gefurcht, im Uebergange zu g vorge-
treten, ebenso das gewölbte c und parquetartig , in kleinen Theilbildnngen r gerundet über «
und m. Wenn diese Flächen fast nie fehlen, so machen sich zuweilen noch andere hemerklich
wie — 4 ,11 oder <p , und glänzende Streifchen von • 4K. Messbar sind unter diesen Flächen
nur -f 4R, schmale Streifchen — \-R, dann — */5R, endlich kleine Stückchen R4.
Finden solche Nachbildungen auf nur einer Spaltfläche -f R statt, so sind stete zwei
über dieselbe wenig sich erhebende Scalenoederflächen t an Grösse sehr überwiegend ; die vier
anderen ziehen schmal am Spaltungsrande zu R' hin, treten wol auch über dies R* vor
vermittelst « . c. Ist ein dreiflächiges, einspringendes Eck ausgebrochen worden, so müssen
die Ergänzungen auf den drei Spaltflächen beim Fortwachsen «isammcnstossen, entweder Con-
ti et Hachen bilden, oder als einziges Individuum verwachsen. Bei einer grossen Anzahl solcher
in Ergänzung begriffenen Krystalle ist stets das letztere erfolgt. Es dräugen sich die ^rund-
eten Parquetforrocn f.p.R»; die Fläche R' wächst mehr und mehr an, auf dem durchsich-
tigen Gipfel ist nur hoch eine einzige Gestalt t.g und etwa eine schmale, schief begrenzte +
übrig, Fig. 149. 164. IM.' '
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•
In Pogg Ann. III. (187.) pag. 1: Frankenheini »lieber die Entstehung und das
Wachsen der KrystaHe« ist versucht worden das raschere Wachsen des Kristalls an beschädigten
Stellen zu erklaren: jeder Bruch bestehe aus einem Aggregat mikroscopischer Ebenen, auch
der muschlige Bruch habe Facetten welche den Spaltun Rächen parallel seien, habe ein- und
ausspringende Winkel. In den einspringenden Wiukeln würden die Stofftheilchcn von mehreren
Seiten angezogen, lagerten sich rascher ab, der Krystall wüchse also schneller daselbst. Auch
diese Deatung reicht nur bis zum Zuwachsen und Ausgleichen, dann stehen wir wieder rathlos
wenn wir sehen wie der vei*tümmelte Krystall sich über die geebnete Flache erhebt, in be-
stimmten Flächen und Gestaltungen, wie die Flächen sich äudern und in andere übergehen
wie der Krystall sich frische, durchsichtige Hüllen und Kappen aufsetzt, v. flauer -Krystallo-
genetischo Beobachtungen« in Sitzungsbericht. 30. 1860 scheidet bei der Ergänzung der Krystalle
ein Ausgleichen der Unebenheiten, eine planirende Thätigkeit der Krystalle und eine regene-
rirende Thätigkeit derselben. Das Resultat einer Thätigkeit sehen wir. wir können dieselbe
aber noch nicht deuten oder erklären.
Der ältere Rest des Kalkspaths ist von dem jüngeren durchsichtigen Neubau stets sehr
wol zu unterscheiden. Den Uebcrgang bildet stets das gewölbte, in einem positiven und
negativen Theilo bestimmt charakterisirte c, zum Theil in Gesellschaft mit w. Das Fort-
wachsen des Kristalls auf den älteren Flächentheilen ist ein sehr geringes, eine drusige
Häufung von Thcilformcn R3, deren Rand mit / einschimmert und mit r, Fig. 157. Gelangt
die Neubildung in gleiche Ebene mit dem älteren Theilo so schwinden die Secundärflächcn,
nur R3 wird ausgebildet.
Ist die Fortbildung nicht auf einer Spaltfläche R, sondern in der Richtung der Hauptaxc
erfolgt, sei es auf einem breiten Gipfel eines überdeckten Scalenoeders, sei es auf abgebrochenen
Kalkstückchen, so wird der Neubau vorhersehend prismatisch sich gestalten, mit dem gewölbten
c, mit -(-4R in Treppenbildung, mit -{-Ii als glänzender Streifen zwischen Rs und — '»R.
Auch das Isländer Vorkommen verdient hier besprochen zu werden. Die zahl-
reichen Spaltflächen nach -f-R und auch nach — 1 «R. matt und trübe, deuten auf Verschie-
bungen welche im Borge selbst stattgefunden : um die aufgelagerten Desminkrystalle hat ein
Fortwachsen des Kalkspaths, cino Hülle sich gebildet, lang erstreckte Wulste, treppig begrenzt
durch das mattere +R das glänzende + 4R oder auch + 10R, welchem ein etwas gerundetes
Scalenoeder - 4Rs/s anliegt Endlich zeigt die häufig eingeschlossene, oder in Hohlräumen
vorhandene braune, pulverige Substanz, verbunden mit der krystallinischen Ausbildung dieser
hohlen Räume, das» auch bei diesem Vorkommen ein Fort wachsen statt gefunden nach Ent-
AMmihII. d. mnekmk n«tui-r <i. .. It,!. X. 14
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•
fernuog eines Iraner störenden Gegenstandes, vielleicht eines Bestandtheiles des umgebenden
Gesteins. Des Cloiseaux, Manuel II p. 107 bemerkt dass manche Flächen des Isländer
Späths den Zustand böten wie der Quarz von Guttannen, mit einer Unzahl kleiner polyedrischcr
Auswüchse bedeckt. Dieser Vergleich ist vollkommen richtig; es ist auch hier kein Anätzen,
sondern ein Nachbilden, Ergänzen des vorher gehemten Baues. Die dabei auftretenden
Flächen und Formen sind von Hessenberg, Min. Not. VII. 1 — 4. Fig. 7—9 und XI. p. 9.
Fig. 6. 7. 19. 20 dargestellt und beschrieben. Vergl. auch Des Cloiseaux, Manuel cit. Fig. 268.
Hessenberg hat dies Vorkommen zwar als Urbild einer ungestörten Kristallisation aufgefnsst,
allein bei weitem die meisten der ausgebildeten Flächen desselben machen dies sehr zweifel-
haft. Es hat eine Fortbildung stattgefunden, deren Endresultat noch ungeregelt ist. Die Ar-
muth von Zonenverwandschaften, die Täuschungen in Betreff derselben, der .erstaunliche Grad
von Verzerrung« sind wol alle auf unvollendeten Bau zu bezieben. Die Fläche — 4R */s welche
für dies Vorkommen charakteristisch ist, scheint eine richtige Uebergangsfiäche zu sein; sie
ist wol meist eben, aber es finden sich darauf zahllose Vertiefungen in welchen 4- IOH . -J-4R •
R3 einglänzen, auch wulstförmige Erhöhungen spiessiger Bündel, ebenfalls mit gerundetem 10R,
und mit 4R ; und dieses -f 4R wieder spitzt sich seitlich aus , gruppirt sich zu unvollendeten
Flächen Rs. Fig. 155. 160. Es ist äusserst schwierig solche Flächengruppen im Bilde dar-
zustellen, weil bei den meist gerundeten oder gewundenen Flächen und den einspringenden
Hohlräumen die Angabc von Licht und Schatten dazu nöthig wäre , und Aufnahme nach ver-
schiedeneu Richtungen. Das Studium derselben ist aber sehr interessant Bei solchen
Nachbildungen finden sich auch im Innern die hohlen Canäle, welche von G. Rose krystallo-
graphisch so trefflich bestirnt worden sind; ebenso äusserlich die scharfen Einschnitte nach +R,
welche wol als Zerfressungsresultate bezeichnet worden, hier aber bei dem durchaus frischen
Neubau nothwendig in anderer Weise zu erklären sind; daneben ganz ähnliche Einschnitte
nach — \'iR, endlich die mancherlei, diesem Vorkommen cigenthümlichen Flächen, in be-
stirntem Treppeuwechsel , dreifach zu der Hohlform oder in der Vertiefung in Flächen-
gruppen zusammentretend, Fig. 166. Als solche Gruppen sind besonders hervorzuheben
+ «/» R» . g . + R . + 4R, dann auch + 10 R mit c, - 4R . - »fr R »/■ und Rs. Die Fläche
+ R findet sich — abgesehen von den Spaltflächen — beim Isländer Späth stets nur sehr unter-
geordnet. Der Typus dieses Vorkommens ist wohl das Scalenoedcr R* wenn es auch nur als
grosse Seltenheit im Handel unverletzt vorkommt. In den Hohlräumen findet sich stets die
eine oder aber die andere der vorstehend bezeichneten Gruppen vorhersehend (vielleicht dem
Kryställgipfel oder der Krystallmitte entsprechend), wol auch in der Weise, dass drei Treppen-
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baiiten R. 4R die Tiefe derselben bilden , sich daselbst verschränken , darum weiterhin drei
V\ächengrupi»en der zweiten Art sich reihen. Es erinnert dies Vorkommen sehr an die Quarze
von lavätsch, an welchen in ähnlicher Weise eine Ergänzung der Kn stalle mittelst dreifacher
Gmppenhäufung bestirnter Flächen zu finden. (Quarz 11 p. 24. 25. Fig. 33.) Die Aufgabe
welche dort der Fläche 2P2 überwiesen scheint, würde beim Kalkspathc der Thätigkeit in
-f-4R ziemlich entsprechen.
Ueberau ist hier der Uebergang einer Fläche in eine andere zu verfolgen. Die Fläche
10k ist nicht gleichraässig ausgebildet, meist fluch erhoben, polyedrisch gebrochen, die eine
Seite glänzend, etwas gewölbt, die andere streifig gerundet. Die Grenze nach c ist in der Regel
so wenig bestirnt, wie diejenige von c nach - R */». Dieses wieder ist stets rauh, auf den
kleinen polyedrischen Erhebungen mit — 4 R5> einschimmernd. Ebenso sind auch Uebergänge
aufzufinden aus 10 R nach 4R; dieses 4R wechselt im Treppenbau glänzend mit dem matten
oder rauhen + R, und glänzt an allen streifigen Wülsten des anliegenden Scalcnoeders R»
Fig. 155. 163. Dies ScalenoPder wieder zieht z. Th. schmal dem rhomboedrischen Treppenbau
entlang, unvollendet als r, concav, übergehend einerseits in rauhe Stellen R", andererseits in
die Rundung R5 = y. Wo beim Isländer Kalkspath der braune Staub eingeschlossen sich findet,
ist auch die Flächengruppirung, die Treppenbildung, die Verzerrung, die unsymmetrische Aus-
bildung zu bemerken. Die scharfen Einschnitte welche die langerstreckten Wulstbildungen
auf Ra quer durchschneiden, ziehen parallel einer Spaltfläche R, enden wo die höher
aufgebauten Wulste oder polyedrischen Erhebungen in die geebnete Flache R3 übergehen;
sie sind Resultate einer mangelhaften Erfüllung und Fügung des Neubaus, wie die schaumige,
fransenartige Umrandung des Tafelbaus aus dem Maderanerthalc und von Andreasberg;
(s. Einfluss des ZwiU. Baus auf die Gestaltung des Kafkspaths in N. Jahrb. f. Min. 1870.
p. 546. Fig. 5). Die schmalen Vertiefungen sind z. Th. oben auf der Krystallfläche Rs zu-
gewachsen, die Fläche geebnet, die Vertiefung als Hohlraum ganz umschlossen, nur im Kry-
stallinnern als Röhre noch sichtbar, durch zwei parallele Flächen + R gebildet.
Ue b er gangsgest alten. Wir haben versucht hier eine Reihe von Thatsachen
zusammenzustellen, welche es wahrscheinlich machen, dass bei dem Kalkspath den verschiedenen
Typen die gleiche Anlage zu Grunde liege, dass dieselben auch durch manichfaltigstc Ueber-
gänge verbunden seien. Wenn auch vielleicht dem Scalenol'der R3 die höchste Vollendung
des Kalkspathbaues überhaupt zuerkannt werden muss, so zeigen doch auch rhombof'drische
Gestalten und das Prisma, selbst Tafelformen nach oR vollendeten Bau. Wir suchen vergeb-
lich nach einer Grundform von welcher die Gestaltung des R'alkspaths ausgehen könnte; ob
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ein negatives, ob ein positives Rhomboeder dies sei; ob — V» R, ob + 4 R, oder gar ob -4-R.
Nicht die geringste Wahrscheinlichkeit vermag aufgefunden zu werden, das* der Kalkspath aus
Theilchen der Gestalt -4-R sich erbaue; aus Hohlräumchen dieser Fläche glänzt — \»R vor.
Der positive, wie der negative Rhomboederbau muss in der Anlage eines jeden Kalkspaths
vorhanden sein. Der eine oder der andere tritt bei der durch äussere Verhältnisse bedingten
Kntwickelung des Krystallbaus vor. Ebenso wenig wie beim Rhomboeder kann beim pris-
matischen Bau eine Grundform aufgefunden werden: Bei Störungen tritt auf nR das negative
Khomboedcr vor , oder es zertheilt sich das Prisma in viele rhomboedrisch - scalenoedrische
Spitzen, auf der Seitenkante erscheint in Treppenbildung das Scalenoeder, an den Prismen-
flächen ! Ii und das gerundete/. Beim Scalcnoüder endlich ist die Manichfaltigkeit der
Wandelungen eine uoch weit bedeutendere. Es tritt in der Richtung der Hauptaxe, also am
oberen Ende des Scalenoeduis der Rhomboederbau vor, im Uebergang zum oberen Scalenoeder.
also g : t : in der Richtung der Nebenaxen aber das gerundete c mit den verwandten Flächen.
Nirgends findet sich bei gestörtem Krystallbau eine unterbrochene Reihe gleichgestellter Mole-
Cfile, ste:s der Uebergang zu andern Flächen, die Rundung, selbst die gewundene Bildung.
Wie wir vergeblich suchen nach ürundgestalten dc.> Kalkspaths, so auch nach den Flächen
eines beginnenden Krystallbaus. In der Adclsbergcr Grotte, in W'iesloch findet man lockere,
blumige oder knospige Gestalten, wie körnig gruppirt, an welchen stets -f-R und -J-4R zuerst
geebnet sind, während — mR streifig, matt, gerundet ist oder auch ganz fehlt. An stalak-
titischen Krystallen von Bellamar sind die positiveu Rhomboeder glatt und eben, die negativen
eingebrochen, uneben, unfertig, scalenocdrischer Bau nur durch breite u repräsentirt. Dagegen
ist an blumenblättrigen Gruppenbildungen von Przibnun vorzugsweise das negative Rhom-
boeder g zu finden, mit wohlausgebildeten Endkanten. Stalagmitenähnliche, gerundete Ge-
stalten von Matlock, von Dufton, von Cimies scheinen als negative Rhomboeder aufzutreten,
doch die kleinen, glänzend geebneten Flächen sind + R und + 4R. An gerundeten Gruppen
auf Bergleder von Traversella erglänzen ringsum unzählige gewölbte c, aber an den Enden
der HaupUxc ist der Gipfel als — l/iB ausgebildet, Fig. 60.
Wir müssen uns vorerst noch an Thatsachen halten, dürfen nicht eine Hypothese durch
eine andere zu verdrängen suchen. Thatsachen welche darlegen das» eine Flache in eine
andere übergeht, finden wir vorerst nur in der Rundung, dem Mangel einer bestirnten Gräaze,
dem Einglänzcn vorragender Theile mit einer Nachbartläche , der verschiedenen Ausbildung
grösserer und kleinerer Krystalle an demselben Handstücke. Auf gestörten Krystallen von
Andreasberg wiederholen sich im Treppenbau kleine Flächen Rss und gewölbte c auf der
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längeren Scalenoederkantc R3. Wir sind wol berechtigt daraus zu schliessen dass mit grös-
serer Vollendung des Krystallbaus diese Flächen schwinden würden , und zwar im Uebergang
zur Gestalt II3, welche die Polkanten auszugleichen und herzustellen suchen muss. Bei dem
gerundeten Treppenbau R» . R1 . <xP2 sind wir wol ebenso berechtigt in R3 die Vollendung des
Krvstallbaus zu sehen.
In andern Fällen können wir nicht mit derselben Bestimthcit vorgehen, lieber dem
Gipfel röthlicher Kernkrystalle -f R von Andreasberg haben sich graue, flach erhobene Sca-
lenocderhülleu gebildet, von den Mittelkanten aus ist die aberkleidende Ilttlle in Wülsten und
zart ausgefransten Streifen vorgewachsen als oR, rauh, / desgleichen, eingefasst von glänzender,
aber gerundeter ScalenoCderbildung, Fig. 114. 147. Wir sehen bei solchen, krystallographisch
unbestimbaren Gestalten, die verschiedenen Typen des Kalkspaths aufs manichfaltigste in ein-
ander greifen, die eine aus der anderen vortretend, es sind aber keine Zeichen geboten nach
welchen wir mit einigem Grund zu schliessen vermöchten, welche Krystallgestalt aus solchen
Unregelmässigkeiten sieh herausbilden werde. Aehnliche Uebergänge finden wir an Gruppen-
krystallen vom Munster thale, gerundete Hüllen über weissem Kerne. Nicht einmal von dem
Uauptrhomboetler -f- R können wir im Allgemeinen mit Sicherheit sagen, ob es in der äusseren
Gestaltung der Krystalle eine Ucbergangsbildung sei, und zu welchem Resultate es in diesem
Falle hinleite. Wir finden es in glänzenden Pünktchen und Streifen an Ueberkleidungen und
Ergänzungen z. B. von Bleibcrg; andererseits aber als rauhe Fläche, an deren conischen Er-
hebungen das Scalenoflder R» einglänzt; so im Münsterthal, in Auerbach, auf Island. Der
Glanz einer Fläche gibt an und für sich keinen Nachweis für die Vollendung derselben ; die
meisten der gerundeten negativen RhomboSder- und Scalenoödcrflächcn sind glänzend; auch
bei dem stets mangelhaften Bau der Treppenbildung fehlt es fast nie an glänzenden Flächen.
Von der Oberfläche des stalaktitischen Kalkspaths von Bellamar wird »fast perlmutterartiger
Glanz« erwähnt (vom Rath, M. M. Forts. 5. p. 531).
Spaltbarkeit und Bruch. Bei den Krystallhüllen ist die Absonderung im In- '
nern, die Spaltbarkeit, stets eine gleichgerichtete mit dem Krystallkenie , und stets eine
gleiche für die verschiedensten Kalkspathtypen. (Credner, Kalkspath von Andreasberg, in
Zeitschr. d. D. geol. Ges. 17. p. 224.) Es muss demnach die Fortbildung, die Entwickelung
aus dem Krystallkern in Betreff ihrer Absonderungsfähigkeit die gleiche geblieben sein, auch
bei veränderter äusserer Gestaltung. Allein die Leichtigkeit der Absonderung in dieser oder
in jener Richtung mag sehr wohl eine Veränderung erfahren haben; es bietet dabei das In-
nere des Krystalls einen Maasstab für die Vollendung der verschiedenen Typen.
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Es zeigen sich bekanntlich hei dem Kalkspat he drei bestirnte Richtungen der Spaltbarkeit
oder der ebenen Absonderung: nach + R, nach — *i»R und nach oR. Wie die natürliche,
die äussere Fläche -f- R als Resultat der Kreuzung zweier Thätigkeitsrichtungen des Kalkspaths
angesehen werden kann, oder wie dieselbe in der Kreuzung zweier Zonen liegt, in ähnlicher
Weise ist wol auch die Spaltbarkeit nach + R durch den ganzen Krystall aufzufassen. Spalt-
barkeit nach oR tritt nur auf wo die Thätigkeitsrichtung parallel der Endfläche eine vorher-
sehende ist, die anderen Thätigkeitsrichtungen zurücktreten; in solchen mangelhaften Bauten
sind kleine Ilohlräumchen, nach oR geordnet, im Innern zu bemerken, eine lockere Tafel- oder
Lamellenbildung in dieser Richtung. Die Spaltbarkeit nach -j- R ist aber nicht gänzlich auf-
gehoben, diese wechselt vielmehr nicht selten in Treppenbildung oR . -f- R. Die weisse, milchige
Trübung kommt diesem tafelig nach oR erstreckten, mangelhaften Bau vorzugsweise zu.
Die Absonderung nach — '<*R beruht wol ebenfalls auf einer mangelhaften Ausführung
des Krystallbaus. Sie ist bereits in dem Aufsatz ȟber den Einfluss des Zwill. Baus auf die
Gestaltung der Krystallc des Kalkspaths« (N. Jahrb. f. Min. 1870) p. 544 besprochen. An
rauhen Flächen -f- R vom Harze tritt in den Vertiefungen und Rundungen g auf, mit / . oR,
zum Theil auch mit einem steileren Scalenoeder. Das Hauptrhomboeder erscheint dabei ab
unvollendetes Resultat der bauenden Thätigkeit. In ähnlicher Weise finden sich auf Fortbil-
dungen über Sp. R anscheinend regellose Streifen und Erhöhungen auf welchen — R nur
stellenweise, oder in Pünktchen geebnet und glänzend ist ; und auch bei der Spaltfläche nach
— '/»R, hei lockerem Bau, z. B. von Wiesloch oder aus der Adelsberger Grotte, ist die Ab-
sonderung nicht eben, sie ist gebrochen, gebogen, blättrig ausgerissen oder gar gekörnt An
durchsichtigen Tafeln vom Maderanerthale glänzen z. Th. solche blättrig ausgerissene Spalt-
flächen einerseits nach 4- U andererseits nach — tytR ein, es hat sich nach beiden Absonde-
rungsflächen ein Treppenwechsel eingestellt, einer Zwillingsbildung ähnlich.
Der muschlige Bruch findet sich beim Kalkspathc nicht so selten als man gewönlich glaubt.
An uugefähr GO grösseren und kleineren Stücken des Isländer Kalkspaths sind nicht weniger als
24 bestirnt ausgeprägte Bruchflächen, glasig glänzend, zu zählen, darunter eine an ausgebildeter
Gestalt R\ Entweder sind sie breit über das ganze Spaltstück erstreckt, oder sie runden nur
ein Eck, oder sie treten auf der Zwillingsl'ügung ein. Ob der muschlige Bruch an und für
sich eine höhere Vollendung des Kalkspathbaues anzeige, das ist kaum zu bestimmen, da stets
die gewönlichc Absonderung nach + B daneben auftritt. Es ist in kleinen Stellen an dem-
selben auch -+- 10R zu bemerken, und -f 4R in schmalen Strcifcheu neben -4-R. Die musch-
ligen Stellen selbst bieten Verschiedenheit dar, zackige Blätterung nach — \»R, blättriges Zer-
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reissen. spicssigc Gnippirung gleichmässig geordnet, flach oder tiefer ausgerundet, dreiseitige
Hohlformen gleichmässig gestaltet, auf muschlig gerundeter Treppenbildung flache Erhöhungen
gereiht, rauh, gerippt durch aufragende Gipfelchen, oder auch uneben beim schönsten Glasglanze.
Wie der muschlige Bruch nicht selten beim Isländer Kalkspath sich findet, so aber auch die
Absonderung nach — »tR; sie ist z Th. so glänzend wie Sp. R. welche in Treppenbildung
darauf vortritt, oder auch furchenartig aufgerissen ist. (s. Einfluss d. Zwill. Baus cit. Fig. 4).
Der muschlige Bruch ist nicht auf die vollendeteren Bildungen des Kalkspaths beschränkt,
er findet sich auch bei Bildungen welche wir wol nicht mit Unrecht als eiue mangelhaftere
bezeichnen dürfen, so an den stalaktitischen Rühreu von Bellamar, freilich nur in kleinen Stellen ;
dann auch an blumigen Bildungen von Sinzheim , an den bräunlichen . gedrängten Krystallen
der Gestalt / von Burgel bei Odenbach, ja selbst an der Maderaner Tafelbildung; weiter an
verzerrten Scalenoedern vom Harze, von Rauschenberg, von Oberstein, und an Gruppenbauten
vom Münsterthale. Es ist dabei oft schwierig zu scheiden ob krummschaliger Bau vorliege,
bewirkt durch das Zusammenwachsen verschieden gerichteter Kryställchen , (Rhomb. u. Seal.
Fig. 24. 25. u. p. 19. vergl. vom Rath, Min. M. 5. p. 537, Elba) oder aber ob in einem
einzelnen Individuum krummschalige Absonderung auftritt. In Scalenoedern von Auerbach ist
durch aufgewachsene und umhüllte Substanz ein brauurother Streifen im Innern gebildet, das
Fortwachsen muss eine gestörte Bildung gewesen sein, denn die Spaltfläche ist gefältelt, die
Falten etwa rechtwinklig auf H3 und auf R stehend, Fig. 129. So auch an Hüllcnkrystallcn
vom Plaucnschen Grunde, von Bleiberg, von Matlock, Schneeberg, Arendal, Rossie, Schemnitz
u. a. m. Die Madernncrtafeln spalten meist eben wo sie durchsichtig grau sind, krummschalig
aber und gefältelt wo sie weiss, undurchsichtig, trübe sind.
So zeigt auch die Art und Weise der Absonderung dass nicht eine besondere für diesen
oder für jenen Typus sei, dass aber mangelhafter Bau des Krystalls darauf einwirken könne;
sie bestätigt dass ein gleiches Gesetz den verschiedenen Bauweisen des Kalkspaths zu
Grunde liege, dass aber in der Entwickeluug des Baus mehr die rhomboedrische , oder die
prismatische, oder die scalenoödrische Gestaltung zum Ausdruck gelange.
Der Aragonit. Stets bestrebt alles Hypothetische möglichst wegzulassen aus dieser
Arbeit, ist es kaum gelungen bestirnte Thatsacheu über den Bau des Aragonitcs auf-
zufinden. Dazu kommt dass die ausgezeichnetsten Forscher bereits über diesen Gegenstand
das Ergebniss ihrer Studien vorgelegt haben. So möge es nur vergönnt Sein einige Punkte
hervorzuheben, in welchen der Aragonit mit dem Kalkspathe nicht übereinstimt.
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Wenn wir beim Kalkspathe Spuren und Andeutungen verschiedener Thätigkeitsrichtungeu,
deren wenigstens drei bemerkt habeu, so ist uns dieses beim Aragouit keineswegs in gleicher
Weise gelungen. Ks scheint nur die scalenck'drische vorhauden zu sein. Mit dem scalenocdri-
schen Hau des Kalkspates, welcher wahrscheinlich selbst wieder das Resultat eine» verschie-
denen Zusammenwirkens ist, stimmt der Aragouit, nicht nur in den fortbildenden, polyedrischen
Erhöhungen, sondern auch in der Gitterung und den zahlreich zurückgebliebenen Ilohlräumchen
übercin. (Ueber die Hildungsweise des Aragonits in N. Jahrb. f. Min. Isen. Taf. I. Fi«. 1. 4.
8. 9. 11. 12. 16.| Die gerundeten, spielen, polyedrischen Erhebungen kreuzen sich in der
Flächenmitte, in der Richtung der Hauptaxe zeigt sich bei wasserhellen pyramidalen Arugo-
niten eine milchige Trübung, und bei sehr vielen Krystallcn auch eine grosse Zahl gleich-
gebildeter Vertiefungen. Vergl. Fig. 161. 162 und 117. 120. 121.
Der Aragouit bietet weit weniger Flächenzonen als der Kaikapith, und eine geringere
Manichfaltigkeit in der Kreuzung derselben. Ueber die Spnltbarkeit der aragonitischen Krystal-
lisation sind bereits in Volger, Aragonit und Kalzit p. 21 bcachtenswerthe Reobachtungen
niedergelegt; nicht nur ist die Darstellung einer Spaltfläche >stets sehr schwierige der (irad
der Spaltbarkeit wechselt auch bei verschiedenen Individuen und nach verschiedenen Ebenen.
Es hat die Spaltbarkeit des Aragonits »mehr den Charakter einer Zusammensetzung lamellärer
Individuen.« Weitere Reobachtungen Uber Spaltbarkeit des Aragonits sind in dem cit. Auf-
satze N. Jahrb. f. Min. 1860 p. 20 zu finden.*)
Auch der muschlige Rruch des Aragonits ist weit mangelhafter als derjenige des Kalk-
spaths, zeigt meist nur unebenes Zerreissen, seltener geschwungene, glänzende Flächen.
Sehr verschieden ist die Zwillingsbildung beim Kalkspathe und beim Aragonit. Sie ist
bei letzterem so häufig wie beim Albite, und wie bei diesem ist es fraglich, ob nicht auch
in der Art der aragonitischen Zwillingsbildung eine Mangelhaftigkeit des krystallinischen Baus sich
offenbare, eine Theiluug oder Abänderung der Tliatigkeitsrichtungen mehr, als ein Zusammen-
wachsen verschiedener Individuen. Für eine mangelhaftere Bildung des Aragonits finden sich,
wenigstens bei den spiessigen Gestalten, Anzeichen aller Art. Solche Aragonite, selbst die
glänzenden und durchsichtigen, haben sich der Kristallographie noch nicht gefügt, meist sind
nur die Gipfelflächcn eben und messbar. Hat sich eine fremdartige Substanz über solche
•) Es waren in diesem Aufsätze verschiedene Fehler zn berichtipen s
)«g. 6 Zeile 1Z> von unten lies: und I'ao »tau oder.
. » » (i ■ oben » Flächen ccP statt Fläche nP.
» 20 • 4 » • • rhombisch statt rhoinl>o.drisch.
8 » Dotnenflächeo statt Bhombocdertiacben.
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KrysUlIe z. B. von Cleator Moor, Cumberland, gelagert, so ist auch die Ueberkleidung eine
sehr angeregelt«, allein es sind schliesslich dieselben Formen welche in der Hülle sich aus-
bilden, es tritt keine Abänderung ein wie beim Kalkspath, keine Verschiedenheit der Gestalt
von Kern und Holle.
Noch eine Thatsache sei hier angedeutet, wenn sie auch nicht auf eigenen Beobachtungen
beruht, üeber das Vorkommen des Aragonits bemerkt Herr Ferd. Seeland, ein praktischer
Bergbeamter, es finde sich derselbe meist im Erz, an oberen Stellen der Berge ; auch der sca-
lenoödrischc Kalkspath finde sich nur in höchst verwitterten Erzen. Blauerzen, an den höchsten
Bergspitzen, oder zu Tage. Der rhomboedrische Kalkspath — 2R komme vor im Erz, im
mittleren Horizont, endlich — R gehäuft zu rhomboödrischer BisenbtOthe, hangend wie lie-
gend, im Nebengestein. (Vergl. Jahrb. des naturhist. Landesmus. v. Kärnthen 1852—71. VII.
163; auch: Senft, Die krystallinischen Felsgemengtheile, 1868.) Das Zusammenvorkommen des
Aragonits mit dem scaleeoiUlrischen Kalkspath bleibt beachtungswerth, wenn auch in dem Vor-
kommen eines Minerals an und für sich nicht die geringste Erklärung seiner Bildungsweise liegt
Wie in der jüngsten Arbeit Uber den Quarz so war auch hier versucht worden aus der
Fortbildung des Kalkspaths, und aus den dabei vortretenden Aeusserungen einer Thätigkeit,
auf die Bildung, den Bau selbst Folgerungen zu ziehen. Nicht Uebergangs flieh en allein
waren dabei zu beachten, sondern Uebergangs g est alten waren in ihrem inneren Zusammen-
hang zu verfolgen. Von Hypothesen, namentlich von der Molecular- und Adhäsionstheorie
möglichst absehend, musste auf die formlose Gestalt zurückgegangen, eine Entwicklung von
Flächen aus derselben aufgesucht werden.
Auch beim Kalkspath sind es bestimmte Flächen welche aus der Formlosigkeit und aus
stalaktitischer Bildung zuerst sich ebenen und glitten; negative Rhomboeder, dann -|-R und
+ 4R.
Die Fügung des Krystallbaus prägt sich verschieden aus, auf den verschiedenen Flächen
desselben ; und zwar bei unregelmässigem, anvollendetem Bau in den vortretenden Erhebungen,
Eckchen, Furchen, in paralleler Treppenbildung , und kreuzweiser Gitterung.
Den Erhebungen entsprechen Vertiefungen, mehr oder weniger bestirnt gestaltete Hohl-
bleiben der Flächenbildung, bei verschieden gerichteter Thätigkeit des Krystallbaus veranlasst
sein ; die so entstandenen, parquetartig sich wiederholenden Zeichnungen sind von angeätzten
Stellen sehr leicht zu scheiden.
AM.ui.dl. U. IllUrt u.Kirt U«L Bd. X. 15
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Das steilere, negative RhomboPder. - 2R =/ ist meist an blumigen Gruppenbauten, mit
seitlichem, zwilbugsnrtigem Abzweigen, als die zuerst erkennbare Fläche aufzufinden.
■
Die charakteristischen Kennzeichen dieser Fläche sind spiessige oder gerundete Erhe-
bungen gegen die Flächenmitte gerichtet, diese aufblähend; desgleichen schmale, nach der
schiefen Diagonale gerichtete Vertiefungen oder Hohlräumchen, oder denselben entsprechend
eine Ausfaserung des KrystallgipfeLs, eine Aussackung dar Polkanten.
Die Vertiefungen sind dreiseitig bei rhombo&lrischem und scalenofrlrischem Bau, vier-
seitig und mehrseitig, horizontal erstreckt bei vorhersehendem Tafelbau.
Die Fläche — tyiR, die beim Kalkspatb am häufigsten vorkommende Fläche, ist meist
mangelhaft gebildet; nach der schiefun Diagonale fast immer gefurcht ist sie zunächst des
Gipfels oft besser geebuet, fällt ab in steilere Rhouibo&ler, rundet sich in horizontaler Rich-
tung nach den oberen Scalenogdern.
Die Furchenbildung der oberen Scalcnoedcr stimmt mit derjenigen des stumpferen Rhom-
boöders in ihren Kennzeichen und Richtung «berein ; beide Flächen können linsenförmig in
einander Ubergehen.
Die Ruitdung der Flächen ebenso wie der Kanten ist ein Zeichen mangelhafter, unvoll-
endeter Bildung, selbst bei glänzenden, durchsichtigen Krystallen.
Die polyödriBchon Erhebungen auf dem ersten Prisma sind dreiseitige, in ihrer Er-
streckung stets mit dem Habitue der Gesammtflache übereinstimmend, die Spitze ge*;en eine
negative Kante der Endfläche oR gerichtet.
Dieses Prisma ist in Combination mit Scalenoödern meist convex gerundet als r, in zwei
Hälften geschieden, deren eine als Uebergang zu den negativen, die andere zu den positiven
Rhoinboedern erscheint ; die negative Hälfte breiter, glänzend gewölbt als -t»fi, sealenoidisth
in zwei Flächen abfallend, die positive Hälfte schärfer und feiner gefurcht nach der Haupt-
axenrichtung, in den Kennzeichen sonst mit -f 4 U übereinstimmend.
In Combination mit dorn Rhomboöder - R erscheint die poh Mrische Erhebung auf
c andere gestaltet, der Gipfel der Erhebung in der Richtung der Hauptaxe verschoben.
Von den positiven Rhomboödern sind besonders -f 4 R und + R zu beachten. Jenes
glänzend geebuet, mit unter den ersten Flächen auftretend zeigt bei ungeregeltem Bau die
Gitterung; es bildet mancherlei Uebergingc zu R", an wulstigen Ueberbauten ebenso wie in
den, nach der schiefen Diagonale gerichteten Hohlrätimchen.
Die Fläche + R in lahlreiehon Erhebungen eine Gitterung auszeichnend , ist das
Resultat einer in verschiedenen Richtungen bullenden Thätigkeit des Krystnlls, kein Typus
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— U5 - I
desselben, die Stell« der beiden sich kreuzenden Bauptzonen, der rhomboedrischen and der
Unter den positiven, steileren Scalenoödern nimmt R* die bedeutendste Steile ein, wäh-
rend andere wie RJ.R« deutliche Spuren von Uebcrgwigsflädien an sich tragen. Die Erhe-
bungen auf diesen Scalenoederflicbcn sind spiessige Gruppen nach der Flächen müte gerichtet,
s. Th. mit Gitterung. , , .
Die längere, positive Polkante ist in anderer Weise ausgebildet als die kürzere, negative.
Wie dos erste Prisma cell als Ucbergang gefunden wird zwischen dem positiven und
dem negativen RhombotMlor, so das zweite, <xP2 , im Zusammenhang mit einem Scalenoeder
rechts oben uud links unten oder umgekehrt. Rundung und Treppenbtm in der scalcnoödriscben
Hauptaxenrichtung ist dieser Flüche ccP2 charakteristisch. Bei mangelhafter Krytttallbildung
herscht sie oft vor. Scharfe Einschnitte weiche bei der Fortbildung auf R3 bemerkt werden,
kreuzen auch den Treppenlmu von »P2.
Die negativeu Scalenoeder, meist gerundet, seltener eben und glänzend, scheinen sämmt-
lich Uebergangsflächen zu sein. Die Pyramide, bemerkenswert)) wegen der Unvollzähligkeit der
Flächen und des unsymmetrischen Auftretens schliesst sich denselben au.
Die Endfläche pR scheidet in ihren Erhebungen je drei positive und drei negative Theile
ab; oft macht sich in der Mitte derselben ein scalenoedri scher Kern bemerkheh.
Die mancherlei Erhebungen und Vertiefungen auf de» verschiedenen Flächen dos Kalk-
>. ] i <s tJ i s deuten &n dflßs ilirscll^t i k i dt. t I rstel 1 1111^ s^i w l i K ' ( st^i 1t in vcrsthiedcodii Iii t ti t uu ^ t>o
thätig ist, ajs welche hervorgehoben wurden die rhomhoedrische , die scalenoedrische und die
horizontale oder l^ndtfüchf? nrn' tit mi ^
Die rhomboedrische scheint am entschiedensten vorzutreten in der Furchang des stumpferen
Rhomboeders und der oberen Scalenoeder.
Dem Bau der positiven Rhomboedcr, wie dem der unteren Scalenoeder scheint eine
Kreuzung verschiedener Thätigkeitjjricktuugep zu Grunde zu liegen;, eine solche spricht sich
in der Gitterung aus. . ,1 . •> .-
Die horizontale oder Endflächenrichtung tritt besonders deutlich; vor bei seitlich an-
gewachsenen Tafeln, welche nach «R sich erstrecken. Ein ungeregeltes Vorhersehen dieser Rich-
tung ist in der Spaltbarkoit nach «R, in dem silberglänzenden Saum, und in der milchigen
Trübung des Krystallinnern zu erkennen. Mit «"em Auftreten eines scalenoedrischen Kerts ist
stets eine grössere Durchsichtigkeit verbunden. . j. .
Ein bestimmteres, deutliches Vortreten der verschiedenen ThÄügkeitsrichtungen beim
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Krystallbau ist an Hüllenbauten aufgesucht worden und bei dem Fortwachsen und Ergänzen
abgesprengter Krystalltheile.
Bei eingetretenen Störungen, insbesondere durch fremde Substanz welche von oben auf-
gefallen ist, findet d&a Fortbildet! und das Ueberwachsen dieser Substanz in verschiedener
Weise auf den unteren und auf den oberen Flächen statt; die Wechselwirkung der Thätig-
keitsrichtungen wird abgeändert, damit auch die Gestaltung dos Krystalls selber. Die Krystall-
hülle wird meist verschieden von dem Krystallkcrnc ausgebildet
An zersprengten Krystallen wird die Ergänzung in anderer Weise bewerkstelligt am
Gipfel . in anderer Weise an den Mittelkantcn des Krystalls. Am Gipfel herscht die rhom-
boödrische Thätigkeitsrichtnng vor , mit der Ausbildung vou g .t, vielleicht uueh von g .t va
Gesellschaft mit K* und + 4R : in der Krvstallmitte aber die Ausbildung von e.
Bei der noch herschendeu Ungcwissheit über die Anlage des Krystallbaues überhaupt
war es unmöglich Bestirnteres Uber die Ausbildung der Flächen, aber die Verschiebung der
Flächenrichtung und die Herstellung der Kanten aufzustellen. Es wurde nur hingewiesen auf
die Verwandschaft der Flüchen einer bestirnten Zonenrichtung in dem zugrundeliegenden
ähnlichen Bau, auf das verschiedene Ergebniss der Flächenrichtung durch verschiedene Kreuzung
der Thätigkeiterichtungen des Krystalls in verschiedener Stärke und Energie, und auf das
Ausprägen von Kanten bei geregeltem Gegeneinanderarbeiten verschiedener Thätigkeitsrichtungen.
Weiterer Nachweis hierüber wurde an missbildeten oder jn Ergänzung begriffenen
Krystallen von Andreasberg, von Bleiberg, von Przibram, von Oberstein, von Island gesucht
Bei dem Bau des Aragonits wurden Andeutungen vorzugsweise der scalenoedrischen
Thfttigkeitsrichtung aufgefunden, andere aber vermisst wie auch die Manichfaltigkeit einer
Kreuzung der Zonen, und vollendete Spaltbarkeit
Weder eine Grundform des Kalkspaths ist aufgefunden worden, noch ein bestirnter An-
fang and Ausgang der krystallinischen Thätigkeit Wenn auch Manches dafür zu sprechen
scheint da» die Gestalt R» mit dem vollendetsten Bau des Kalkspaths zusammentreffe, so kann
dieselbe doch nicht als das Endziel dieses Krystallbaues aufgefasst werden. Auch unter den
rhomboödrischen und prismatischen Gestalten sind vollendete Bildungen zu erkennen.
Aus bestirnten Thatsachen sind die verschiedensten Uebergänge gedeutet worden, nicht nur
der Flächen einer Zone unter sich wie R* . R' . R& »P 2, sondern auch von Rhomboeder und
Scalenoödcr -f 4R und R5, Scalenoider und Prisma, Prisma und Rhomboeder. Ein gestörter
Flächenbau steht selten vereinzelt da, auch die Nachbarfläche zeigt mangelhafte Ausbildung,
soweit die Störung reicht.
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Jeder Tbeil eine« Kryslalls wirkt als eia Ganzes für sich, doch nur wenn er vom Gesamt-
individuum losgetrennt worden; sonst bewirkt die Selbstthätigkeit des Krystalls von innen
heraus, eine der Anlage seines Baus entsprechende Fortbildung sämmtlicher Theile. Die Zu-
sammensetzung der nährenden Flüssigkeit ist gewiss von grossem Einfluss auf die Ausbildung
der Flächen, wie des Krystells überhaupt; sie ist aber keineswegs die alleinige Ursache seiner
Ausbildung.
Die wichtigste Frage welche der Mineralogie gestellt ist, vielleicht auch die schwerste,
betriflt das Wesen des Kristalls: Wie baut der Krystall, und was ist ein Krystall? Wenn
Jemand es unternimt die allmälige Lösung dieser Aufgabe zu versuchen, so verdient er damit
weder Lob noch Tadel. Allein der Ernst des Strebens darf wol eine sorgfältige und auch
eine nachsichtige Prüfung der Arbeit beanspruchen. Vieles ist hier zusammengestellt damit
die einen Thatsachen die Bedeutung der anderen verstärken; manches ist nur angedeutet,
was noch nicht in bestirnte Worte gefasst worden konnte. Mögen dies Andere mit jüngeren
Kräften aufnehmen und zum Abschluss bringen.
Am 8. April 1875.
i
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Uebersieht,
H4»itO
Einleitung 57
Wachsthum der Krystalle, Intussusception, Flächenbildung 60
Rauhe Fliehen und ITohlfonnen, Treppen- nnd Gitterbildung 64
Stalaktitische Kristallisation 68
Pas steilere negative RhombotHler — 2R 69
Die Fläche — '/«R und die oberen Scalenoeder 74
Die Fläche »R, verschiedene Ausbildung t»ei verschiedener KrystAllgestnlt 78
Die positiven Rbombofrler + R . -f 4R . — j-R Krcuiungspnnkt der Haupteonrn. Gesetze des KrTstallbaus 81
Die steileren Scalenoüder R' und R\ Herstellung der Flächen. Erhebungen und Vertiefungen ... 86
Die Fläche o>P2 nn mangelhaft ausgebildeten Kr) stallen 89
Negative Scalenoi-der und Pyramiden 91
Endfläche oR Erhebungen und Auszeichnungen. Fortbildung des Tafelbaus 92
Richtungen der Thfitigkeitsausserungen des Krystalls. Milchige Trübiuig auf »R. Die scalenoedriscben
Polkanten 96
Fortwachsen über störende Substanz, Krystallhüllen . . > 99
Fortbildung zersprengter Krystallr. Isländer Vorkommen 104
Ucbergangsgestalten deB Kalkspaths 107
Spaltbarkeit und Rruch 109
Der Arasonit III
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Scharf f Taf.II
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Scharf f Tal". III.
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Scharff Taf IV
-iih A»r.i t WtifwrtWintn.rrii&fWt! W
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Scharff Tal V
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1 1
Beiträge zur Anatomie und Systematik der Rhizostomeen
Dr. H. Orenacher,
Dr. P. 0. Holl
Mit 8 Tafeln.
Einleitende Bemerkungen.
Im 19. Bande der Zeitschrift fllt wissenschaftliche Zoologie (1869. Pag. 509—537, Taf.
XXXVHI— XXXIX) hat E. Hacket eine ausführliche und mit bekannter Meisterschaft illu-
strirte Beschreibung einer neuen Medusenform gegeben, welche er als Repräsentantin einer neneu
Familie aus der Ordnung der Rhizostomoen unter dem Namen Onmbcsaa Tagt*) in
die Wissenschaft einfuhrt. Gefunden wurde das Thier in dem Brackwasser des Tejo (Tajo) bei
Lissabon.
Die Umstände, unter denen diese Entdeckung gemacht wurde, waren nach seiner dra-
stischen 8childcrung keineswegs beneidenswert!) und für eine eingehende Untersuchung so un-
günstig als möglich. Kr sass nämlich mit seinen Reisegefährten in enger Quarantaine-Haft In
dem auf dem linken Tejo-Ufer gelegenen Lazaretto, von wo aus er die Thiere als grosse, milch-
wehwe Kugeln im Tejo schwimmen sah. Mit Muhe nur gelang es, ein einziges Exemplar zur'
Untersuchung zu erhalten , und nach diesem wurde die veröffentlichte Beschreibung entworfen.
Dass eine unter solchen Umständen zu Stande gekommene Untersuchung noch Vieles für
spätere Forschung ttbrifj lassen würde, ist sehr natürlich. Ganz abgesehen von der mikro-
skopischen Analyse, die Häckel vorzunehmen nicht in der Lage war, musstc eine genauere
Prüfung dts so ganz eigenartigen Verhaltens der Genitalorgane zum Gastrovascularsystem
*) Kfaußriltraa, die Kobläbnlirbe, wegen der eigentümlichen, an Rosenkohl erinnernden Saug-
knftpfe der Arme.
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abweichend sein sollten. In der That sind die von dem genannten Forscher
Differenzen zwischen dem Bau der Crambessa und dem der übrigen näher
Rhizostomeen so bedeutend, dass uns für die Zurückführung der Eigentümlichkeiten der
auf die letzteren im Sinne der heutigen Morphologie jede Basis fehlt
Unsere nachfolgend mitgetheilten Untersuchungen sind dazu bestimmt, durch Beseitigung
der Irrthümer, welche in der Häckerschen Darstellung enthalten sind, ein Verständniss jenes
eigentümlichen Thieres herbeizuführen, und so eine Brücke zwischen ihm und seinen Verwandten
zu schlagen. Es wird sich im Verlaufe unserer Abhandlung herausstellen , einmal , dass die
Crambessa zwar eine eigentümlich modifteirte Rhizostomee ist, aber ihre Eigentümlichkeiten
nicht allein besitzt, sondern sie mit wenigstens einer schon längst, und genau genug, gekannten
Art teilt; dann aber, dass in diesem eigenartigen Bau kein neuer morphologischer Factor auf-
tritt, der sich nicht auch bei andern Mitgliedern derselben Ordnung wiederfinde, sondern dass
die Differenzen zwischen ihnen sich lediglich auf die ungleiche Ausbildung der Beiden gemein-
samen Elemente , womit natürlich auch topographische Verschiebungen Hand in Hand gehen,
zurückführen lassen. Dies wird sich besonders ergeben bei Vergleichung der Crambessa
mit einer ächten Rhizostomide , welcher die zweite Abteilung der vorliegenden Arbeit ge-
widmet ist.
Auch unsere Darstellung ist leider nur eine
Lücke. Wie die Häckel'sche, ist sie auch blos das Resultat einer
die wir während einer unfreiwilligen
schaftlich angetretenen Reise für die Rüppell-Süftung im Jahre 1871 angestellt haben. Wenn
wir auch nicht in der strengen Haft der
heit erfreuten, so war doch der Umstand, dass wir über die
It8 WIM
, der
Unser Aufenthalt in Lissabon, das wir von London kommend am 31. August 1871
sollte blos bis zur Ankunft, resp. Abfahrt eines Daropfers dauern, der uns nach unserro ersten
Reiseziel mit längerem Aufenthalte, den canarischen Inseln, bringen sollte. Da nach den in
London eingezogenen Erkundigungen das Intervall zwischen unserer Ankunft und derje
des Dampfers der betreffenden Linie höchstens eine Woche dauern konnte, so Hessen wir
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- lai -
Kisten mit Gläsern, Faugappa raten etc. in Verwahrung der Dquane, um der sonst unvermeidlichen
höchst zeitraubenden Uinpackuiig behufs der Untersuchung enthoben zu sein, und nahmen in
dem durch seine prachtvolle Lage am Ufer des Tejo ausgezeichneten »Hotel Central« unser
Absteigequartier.
In Lissabon selbst konnten wir über ansern Dampfer noch weniger erfahren als früher in
London. Er könne jeden Tau eintreffen, so lautete der beständige Refrain auf unsere taglichen
Anfragen. DemgemAS» trugen unsere Ausflüge auf und an dem Tejo nur den Charakter provi-
sorischer Orientirungsfabrteu, um die uns Beiden noch fremde marine Fauna, soweit sie sich bis
nach der Hauptstadt hiueinzieht, oberflächlich kennen zu lernen. Iii der That lässt die Thier-
welt die Illusion, welche man nach dem sehr bemerkbaren Einfluss von Ebbe und Fluth sich
zu bijden geneigt ist, als oh man nämlich sich nicht an einem Strome, sondern an einem Meer-
busen oder Fjord befinde, nicht zu Schanden werdet). Delpbiue durchziehen in Scharen,
ebenso neckisch wie auf der offenen See, die Wogen; die Pfähle der Landungshrucken sind mit
Austern dicht besetzt; Krabben huschen behende, wenn sie durch Schritte oder den Schatten
eines sich Nahenden aufgescheucht werden . in die Kitzen des Mauerwerks am Quai. Einige
Excursionen auf das linke Tejo-Ufer, bei dem Dorfe Cacilhas, zeigten uns noch mehr, wie
reich verhältnissmässig das Meer seinen Formenreichthum hier tief im Lande entfaltet hatte.
Wenn auch am Strande diejenigen Formen fehlten, die das Auge des Neulings anfänglich am
meisten auf sich lenken, wie z. B. Echiuodermeh , Cephalopodcn u. dgl.. so fanden doch eine
Menge andrer thierischer Formen des Seegestades hier ihre Vertretung. Ebenso belehrte uns
eine nächtliche Fahrt auf dem Tejo über das Vorkommen einer nicht zu unterschätzenden
Formenfülle der mikroskopischen Thierwelt. Durch die herrliche Erscheinung des Leuchtens
angelockt, fischten wir mit dem feinem Netze, und die vorgenommene Untersuchung der Beute
zeigte uns, ausser den das Leuchten hauptsächlich verursachenden Noctiluken. Wurm- und Cru-
staceenlarven in nicht unbeträchtlicher Anzahl.
Mehr jedoch als alle diese Formen nahm die herrliche Meduse, deren Schilderung haupt-
sächlich Gegenstand unserer Arbeit ist, unsere Aufmerksamkeit in Anspruch. Schon am 5. August
erbeuteten wir zwei FiXemplare derselben, die wir einer näheren Besichtigung unterwarfen, und
einige leise Zweifel an der Richtigkeit der Angaben Häekel's regten sich schon damals,
obechon uns diese letzteren nur in der Erinnerung vorschwebten. Als wir aber am 8. August
durch den Agenten der Dampfschiffahrtsgesellschaft erfuhren, dass vor dem 15. August kein
Dampfer nach den Canaren gehen werde, beschlossen wir sogleich eine möglichst genaue Unter-
suchung der Meduse vorzunehmen und eine Anzahl von Exemplaren nach Hause zu senden.
Abtaadt d. (fenrkeab. n«*urf. lle«. IM. X. IG
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Solange das Wetter gut, d. b. die Luft ruhig oder nur wenig bewegt war, fehlte es nicht
an Material. Aber gegen Ende unseres Aufenthaltes, gerade als die zur Verpackung bestimmte
Zinkkiste fertig war, trat heftiger Nordwind auf, und unsere Bootsleute gaben sich vergebliche
Mühe, uns noch weitere Exemplare zu verschaffen. 8ie waren wie weggeblasen, und die letzten
sahen wir erst wieder vom Bord unseres Dampfers aus, der uns von Lissabon entführen sollte,
nachdem wieder Ruhe in der Atmosphäre eingetreten war. Durch diesen ungelegenen Zufall
mussten wir ebensowohl auf den Abschluss unserer gemeinsamen Untersuchung als auf die
Sammlung und Conscrvirung von Museumsobjccten Verzicht leisten. Es war zwar das Pro-
gramm unserer Reise so entworfen, dass wenigstens der Eine von uns noch einmal nach Lissa-
bon zurückkehren sollte; dann konnte das noch Fehlende ergänzt, das Versäumte nachgeholt
werden. Es kam aber anders; wir nahmen Abschied von Lissabon, und zwar für immer; Keiner
von uns hat die Stadt wieder gesehen.
So blieb unsere Arbeit ein Stückwerk. Möge sie trotzdem nicht ganz unwillkommen sein.
Zum Schlüsse dieser Einleitung erübrigt noch, unseren Gefühlen der Dankbarkeit gegen-
über Herrn J. Finger, Kaufmann in Lissabon, Ausdruck zu geben, der uns mit Rath und
That in nicht genug anzuerkennender Weise an die Hand ging. Die Uberaus freundliche
Aufnahme, die wir bei ihm fanden; die stete Bereitwilligkeit, mit der er unsere Interessen
theils durch seine ausgedehnten Verbindungen, theils persönlich zu fördern sich angelegen sein
Hess, werden uns unvergesslich bleiben, und wir freuen uns, unseren Dank für seine vielfältigen
Bemühungen hier öffentlich aussprechen zu können.
In Bezug auf die äussere Einrichtuug der Arbeit haben wir es für passend erachtet, die
Schilderung der Organe in der gleichen Reihenfolge zu geben, die Häckcl innegehalten hat,
um die Vergleichung derjenigen Punkte, bezüglich deren wir zu andern Resultaten gekommen
sind, — und es sind deren nicht wenige — zu erleichtem. Dass wir uns im Wesentlichen der-
selben Terminologie bedienen, wie Häckel, wird man hoffentlich billigen, da diese sich
wegen ihrer Einfachheit, Uebersühtlichkeit und Eleganz schon in die Wissenschaft einzubürgern
begonnen hat.
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A. Ueber den Bau der Crambessa Tagi Hckl.
Wie schon Häckel angeführt hat, nennen die Fischer und Bootsleute in Lissabon
unsere Meduse mit dem Namen »Alforreca«. Dieses Wort ist indessen, seiner allgemeinen Be-
deutung nach, nicht ausschliesslich auf dieses Thier zu besiehen; es ist vielmehr eine Collectiv-
bezeichnung, unter welcher ebensowohl Seegras und Tange, als niedere Seethiere, mit deren
Unterscheidung sich zu befassen der gemeine Mann kein Interesse hat, verstanden werden.
In analoger Weise bezeichnen die Fischer in Gibraltar fast alle Evertebraten, die nicht zu ihnen
in culinarischen Beziehungen stehen, als >Agua viva« oder »Agua mala«. — In Lissabon
selbst treten allerdings die andern Formen, welche etwa noch unter der Rubrik der Alforrecas
zusammcngefasst werden könnten, so in den Hintergrund, dass unsere Crambesm Tagi die
einzige und ausschliessliche Trägerin dieses Namens ist.
1. Allgemeine Formverhaltnisse der CrambeBsa.
Die Crambessa Tagi zeigt in Bezug auf ihren Totalhabitus wenig von dem der
übrigen Rhizostomeen Abweichendes, wie am Besten aus einem Bücke auf die Abbildung Tai.
XXXVIII Fig. 1. der Hä ekel 'sehen Arbeit, oder auf Fig. I. unserer eigenen Abhandlung
erhellt. Die leztgennnntc Abbildung ist nach einem frischen, lebenden Exemplare mittlerer
Grösse an Ort und Stelle und in natürlicher Grösse entworfen.
Der Körper, betrachtet in seiner allgemeinen Architcctur, zeigt dieselben gröberen Elemente
wie die übrigen naher bekannten Rhizostomeen. Er baut sich aus zwei Haupttheilen auf, dem
grossen Schirm, und dem auf dessen coneaver Unterseite befindlichen Fortsatee, welcher sich
in die acht Arme thcilt Dieser Fortaatr, der sogenannte Schirmstiel, oder Stiel schlecht-
hin genannt (ausser einer Menge anderer mehr oder weniger passend gewählten Bezeichnungen,
die anzuführen wir hier für überflüssig halten) ist es hauptsächlich, welcher hier durch seine
abweichende Bildung unser Interesse besonders in Anspruch nimmt.
Am Stiele unterscheiden wir wieder drei Theile, und zwar von der Scheibe abwärts,
gegen die Spitzen der Arme hingehend. An der Scheibe inseriren sich vier kräftige prisma-
tische Pfeiler, oder Armwurzeln, die isolirt entspringen und eine kurze Strecke ebenso
verlaufen. Bald aber vereinigen sie sich zu der Armscheibe, einem fast viereckigen, der
Ilauptscheibe der Meduse parallel sich erstreckenden, aber viel kleineren Gebilde; die Weiler
treten in die vier Ecken der Armscheibe ein. Bei Betrachtung des unverletzten Thieres von
der 8eite sind weder die Pfeiler noch die Armscheibe sichtbar; beide werden von den Randern
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der glockenförmigen Hauptschcibe der Meduse verdeckt — Auf der Unterseite der Armscheibe
entspringen die acht Arme, und zwar so, dass man sie als aus einer dichotomischen
Theilung der Pfeiler hervorgegangen betrachten kann.
Die Arme zerfallen wieder in die einfachen Oberarme, welche relativ kurz sind, und
die langen Unterarme. Jeder Unterarm ist durch drei der liänge nach verlaufende Furchen,
sowie durch eine leichte Knickung, die ihn vom Oberarm atoetzt, charakterisirt und damit seine
Dimension bestimmt, Durch diese drei Längsfurchen zerfällt er in drei Blätter, wie etwa ein
dreischneidiger Dolch, von denen das eine nach innen, die beiden andern seitlich nach aussen
gerichtet sind. Die längs verlaufenden freien Ränder dieser ftügelartig sich erhebenden Blätter
sind aber nicht glatt sondern äusserst mannigfach getheilt, gefältelt und gekräuselt, und tragen
die Mundoffhungen.
An dem cölenterischen Canalsvstcm (oder GastrovaBcuhirsystem), das
peripherisch mit den Mundöffnungeu beginnt, unterscheiden wir wieder drei Hauptabtei-
lungen. Die von den Mundöffnungeu ausgehenden kleineren Canüle vereinigen sich zu einer
Köhre für jeileu Arm, welche denselben der Länge nach durchzieht; es sind demnach 8 solcher
Armcanäle vorhanden. Diese vereinigen sich paarweise in der Annscheibe und reduciren
sich dadurch anf vier Canäle, die in den Pfeilern gegen den Schirm der Meduse emporsteigen,
auf de»en Unterseite sich gegen das Schirmcentrnm hin erstrecken und dort mit einander
vereinigen. Von der Vereinigungsstelle der acht Armcanäle zu vieren an, bis zum Zusammen-
fluss im Centrum der Schirmunterseite werden wir dieses complicirt gestaltete 8>stem tod
Hohlräumen als Centraihöhle bezeichnen.
Den dritten Abschnitt des cölenterischen Systems bilden die peripherischen Canäle, die
ihren Inhalt aus dem der Centralhöhlc schöpfen und dem Medusenschirm zuführen. Dieses
Canalsystem verläuft auf der Unterseite des Schirmes und besteht aus sechzehn Radiärcanälen,
die unter sich vielfältig Anastomosen bilden durch maschenartige Verbindungen, besonders aber
durch den kreisrunden Ringe anal, welcher eine Strecke weit innerhalb des Schinnrandes
verläuft.
Bekanntlich stehen bei den Medusen die Genitalorgane im innigsten Connex mit dem
cölenterischen Oefässsystem, namentlich mit dem Theil, der sich zwischen die vom Munde
her zufuhrenden und die nach dem Umfange des Schirmes hin abgehenden Canäle einschaltet -
also mit dem hier, in unserra Falle, als Ccntralhöhle bezeichneten Theile. Die hier sich fin-
dende Complication der Centraihöhle bedingt dadurch eine entsprechende Complication in der
Anordnung der Genitalorgane, die in der Wandung der ersterert eingelagert sind, da das von
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ihnen eingenommene Terrain sich soweit erstreckt nls jene. Die fienitalregionen ziehen als
bandförmige 8treiferi seitlich den Aesten der Centralhöhlc entlang von der Ansalzstelle der
Pfeiler an, diesen folgend, nach oben gegen den Schirm hin, biegen hier auf die ünterflache
des Schirmes um und erstrecken sich bis gegen das Centrum desselben. Hier biegen sie wieder auf
einen benachbarten Ast der Centralhöhlc über, gehen nieder gegen die Insertion des zugehörigen
Pfeilers, um auf diesem herunterlaufend an seiner Insertionsstelle in der Armscheibe zu endigen. Wir
zählen vier solcher Genitalbänder, die, wie man sieht, im Räume eine doppelte Krümmung aufweisen.
Die Genitalbänder werden auf ihrem Verlaufe auf der Unterseite des Schirmes begleitet von
stark hervortretenden, klappenartig sich aus der Schirmsuhstanz erhebenden Wülsten. Auch
diese sind, wie aus ihren Beziehungen zu den Genitalbändern folgt, nahe dem Schirmccntrum
rechtwinkelig geknickt . so dass ihre zwei 8chenkel je zwei Aesten der Centraihöhle zugehören.
Es sind deren ebenfalls vier, nnd man kann sie bezüglich ihrer Lage etwa vergleichen mit den
4 F des bekannten Wahrzeichens der Turner. Wir wollen diese für den ersten Anblick
sehr befremdlich aussehenden Gebilde als Genitalk läppen bezeichnen.
Bei den andern Rhizostomeen, sowie bei sehr vielen Discophoren überhaupt, pflegt man von
Genital- oder Subgenitalhöhlenzu sprechen, Einbuchtungen der untern Schirmseile, oder
vielmehr der Gullcrtsubstanz des Stieles, in deren Tiefe die Genitalorgane ihre Produkte reifen.
Wir sind, wie aus der weiteren Darstellung hervorgehen wird, ausser Stande, diesen Begriff
auf unsere vorhegende Medusenform zu übertragen.
Von den Organen der Beziehung zur Aussenwelt haben wir nur die acht rand-
ständigen Sinnesorgane zu erwähnen, die sich in gteichmässigen Abständen von einander an
dem Schirmumfange befinden. Die Bewcgungs- und Sinnesorgane werden wir, soweit sie für
uns besprechbar sind, mit dem Schirme zugleich behandeln.
Es dürfte nicht völlig überflüssig sein, der Schilderung der verschiedenen architectonischen
Elemente, die wir hier aufgezählt haben, eine Erläuterung Ober die Terminologie vorauszuschicken,
deren wir uns bedienen, und die, wie schon vorhin bemerkt, vonHäckel vorgeschlagen wurde.
Verbinden wir den Mittelpunkt der gewölbten Schirmfläche, sowie den imaginären Mittel-
punkt zwischen den Endpunkten der acht Arme durch eine gerade Linie als Axe, so bezeichnen
wir jene beiden Endpunkte als Pole der Axe, und zwar den ersteren als aboralcn, den
letzteren als oralen Pol. Durch diese Axe, und gleichzeitig durch die verschiedenen Organe,
welche sich symmetrisch um dieselbe lagern , lassen sich nun Meridianebenen legen. Ein System
von Ebenen, bestehend aus zwei auf einander senkrecht stehenden, legen wir durch die vier
Aestc der Centraihöhle, damit auch zugleich durch die vier Pfeiler, welche die Armscheibe an
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dem Schirme befestigen. Diese Ebenen bezeichnen wir als per radiale. Ein zweites System
von Meridianebenen, ebenfalls aus zwei Ebenen bestehend, legen wir unter einem Winkel von
45° zu den vorigen in gleicher Weise durch die Axe, und bezeichnen dasselbe als int er radiales
System. Zwischen je einer perradialen und einer interradialen Ebene können wir noch Ebenen
eines dritten Systems einfügen ; von diesen gibt es natürlich dann vier, die mit einer jeden der
vorigen einen Winkel von 22 lit° bilden. Wir bezeichnen diese Ebenen nach Häckel's Vor-
gange als adradiale.
Vorläufig lassen wir noch die Thatsache, dass nicht alle Theile unserer Meduse die streng
radiäre Anordnung zeigen, sondern dass wir auf Andeutungen einer Bilateralsymmetrie
stossen, ausser Betracht.
Für die Beschreibung der Arme werden wir noch einige Ausdrücke zu verwenden haben
behufs näherer Präcisirung der Lagerungsverhältnisse. Wir werden nämlich diejenige Seite der
Arme, die beim ruhigen Herabhängen derselben nach innen, gegen die oben besprochene ima-
ginäre Axe zugerichtet ist, als axiale bezeichnen, die entgegengesetzte aber alB ab axiale.
Häckel, der die Bezeichnung axiale Seite auch gebraucht, nimmt ausserdem noch die Aus-
drücke orale und aborale Seite für die innere, resp. äussere Seite an. Hier dürften sich
aber diese Ausdrücke weniger empfehlen als die andern. So gut sie sich verwerthen lassen,
um die relative Lage der einzelnen Organe in Bezug auf die beiden Pole zu bestimmen, so
wenig präcisiren sie an den Armen die einzelnen Seiten oder Kanten derselben, zumal diese
sämmtlich Mundölfuiingen tragen, und man immer denken muss, dass die Bezeichnung oral
sich eigentlich auf den hier blos im Jugendzustandc vorhandenen einfachen Mund zwischen den
Insertionsstcllcn der acht Arme bezieht.
Bestimmen wir nun nach der hier gegebenen Weise die Lage der hauptsächlichsten Or-
gane des Körpers unserer Meduse zur vorläufigen Oricntirung, so erhalten wir folgende Ver-
theilung derselben.
Die vier Pfeiler zwischen Armscheibe und Schirm liegen natürlich (da wir von ihnen aus-
gegangen sind) per radial. Die acht Arme, in welche die Pfeiler nach Durchsetzung der Arm-
scheibe zerfallen, fallen in die ad radialen Ebenen. Per radial, weil in der Fortsetzung
der Pfeiler gelegen, sind wieder die vier im Centrum der oralen Schirmseite sich treffenden
Aestc der Centraihöhle. Als inter radial gelegen betrachten wir die Geschlechtsorgane, sowie
die Geuitalklappen, trotzdem beide der perradialen Centraihöhle sehr genähert liegen. Bestimmend
ist für uns die interradiale Lage des Mittelpunktes, in welchem die Schenkel beider Gebilde
auf einander treffen.
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Die von der Centralhöhle ausgehenden Rndiärcanäle fallen nach bestimmten Cntegorieen
in alle drei Ebenensysteme, die wir angenommen haben. Die vier Radiärcanäle, die in der
Verlängerung der Aeste des CentralhöhJenkrenzes liegen, also per radial, bezeichnen wir als
Radiärcanäle 1«" Ordnung; zwischen ihnen, und mit ihnen alternircnd, liegen vier
interradiale, Radiärcanäle 2U* Ordnung. Zwischen diesen und den perradialen liegen
noch weitere acht ad radiale Canäle: Radiärcanäle 3»" Ordnung. Von diesen letzteren
ist jedoch zu bemerken, dass sie weder die genaue Winkeldistanz, noch den streng radiären
Verlauf innehalten.
Die acht Sinnesorgane am Schirmrande stehen je um einen Achtelkreis von einander ab.
Vier davon sind perradial, die vier andern interradial gelegen.
2. Schirm der Crambossa.
Unsere Meduse gehört zu den stattlichsten Repräsentanten ihrer Classe, die man bis jetzt
in den europäischen Meeren aufgefunden hat. Häckel hat in seiner Arbeit die Dimensionen '
fast aller Theile angegeben; wir haben leider versäumt, an den uns zu Gebote stehenden
Exemplaren genauere GrOssenbestimmungen der einzelnen Theile vorzunehmen, um etwa dar-
nach die Schwankungen taxiren zu können. Wir haben nur von einem einzigen grösseren
Exemplare einige Maasse genommen, und diese stimmen zufällig mit denen Oberein, die Häckel
anführt. Er fand nämlich den Durchmesser des von ihm untersuchten Thieres, Ober die Wölbung
des Schirmes gemessen, 420 Mm, die Länge der Arme 315 Mm. Bei dem von uns gemessenen
Exemplare waren diese Dimensionen 430 Mm., resp. 330 Mm.
Die Dicke des Schirmes ist ebenfalls sehr beträchtlich, zolldick und darQber. Häckel
gibt für die Schirmmitte 25 Mm., 2 Zoll vom Centrum entfernt 31 Mm., am Ringcanal 20 Mm., und
25 Mm. weiter nach aussen noch 10 Mm. Dicke an.
Diese Messungen können selbstverständlich keine besondere Bedeutung in Anspruch nehmen.
Sowohl Häckel als wir haben Thierc von der verschiedensten Grösse gesehen; Häckel taxirt
einzelne, die er aus dem Schwarme hervorstechen sah, auf ca. 2' Sehirmdurchmesser. Uns sind
nun allerdings solche Dimensionen nicht vorgekommen, aber immerhin haben wir Thiere zu
Gesicht bekommen, theilweise selbst unter den Händen gehabt, die dasjenige, von welchem die
Maasse stammen, nicht unbeträchtlich an Grösse übertrafen.
Die Mehrzahl der untersuchten Exemplare blieb aber hinter diesen Dimensionen zurück.
Wir haben solche gesammelt, deren Schirm nicht viel über Faustgrössc aufzuweisen hatte, und
ein Theil der von uns gegebenen Abbildungen einzelner Orgaue ist von solchen entnommen.
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Ob die auffälligen Differenzen in Grösse und . wie wir gleich hinzufügen Winnen, in tfärhuns
sich auf sexuelle Unlerschiede zurückführen lassen, oder in der Variabilität ihre Erklärung finden,
das müssen wir unentschieden lassen. Unsere Exemplare waren noch nicht geschlecbtareif.
Sicher dürfen wohl aber alle gleichzeitig beobachteten Individuen auf eine Generatioiysperiode
zurückgeführt werden: möglich ist es, das» im weitern Verlaufe ihres Leben» bis zum Eintritt
der Geschlechtsreife die Gegensätze sich wieder etwas ausgleichen.
Wie eben angedeutet und auch von H ä c k e I auseinandergesetzt wurde . ist auch die
Färbung ähnlichen Schwankungen unterworfen, die auf bestimmte Abhängigkeitsverhältnisse
zurückzuführen vorläufig noch nicht möglich ist. Sehen wir einstweilen noch ab von der Pig-
mentirung der Schirmoberfläche, die namentlich am Räude stark hervortritt, uud berücksichtige«
blos die Färbung der gallertartigen Grundsubstanz. Diese war in den meisten Fällen blaulilh
oder gelblich durchscheinend, opalisireud ; einige zeigten einen ausgesprochenen gelblichen Ton.
andere aber waren hell sepiafarben oder kaffeebraun. Diese letzteren, gebräunte!), oder wenigstens
ähnliche Modificatiouen im Grundton zeigenden, hat auch H ä c k e I gesehen ; es waren nach ihm
besonders grosse Exemplare, die derartige Anomalieon in der Färbung darboten, während wir
mehr bei den kleineren diese Neigung hervortretend fanden. Diese Färbung ist aber nicht
auf den Schirm beschränkt, sondern sie erstreckt sich soweit, als sich die GallerUubstanz aus-
dehnt, also namentlich auch auf die Arme. An dem axialen und abaxialen Fransenbesatz,
welcher die Mundöffnungen charakterisirt, tritt freilich die gelbliche Färbung allgemein in den
Vordergrund.
Durch den Schirm schimmert nun bei der Betrachtung desselben von oben der unter ihm
gelegen« Theil der Genitalien in Gestalt eines Kreuze« durch, nach Häckel's treffenden Ver-
gleich wie die Flamme einer Astrallampe durch die Glaskuppel. Im Allgemeinen markiren
sich die Geschlechtsorgane durch eine gelblichweisse oder gelbe Färbung; wir haben aber auch
einen Stich ins Grünliche daran wahrgenommen.
Sehr beträchtliche Schwankungen scheinen noch vorzukommen bezüglich der An-
wesenheit oder des Fehleus eiues Pigmentes, welches der gewölbten Oberfläche des Schirmes
aufgelagert ist. Einzelne Exemplare scheinen dasselbe völlig zu entbehren; Häckel erwähnt
wenigstens das Pigment von seinem Exemplare nicht, obschon er sonst gerade in Bezug auf
die Schirmwölbung besonders ausführlich berichtot. Andere aber zeigen es in der auffallenden
und nicht zu übersehenden Weise, wie wir es in unserer Fig. I. finden.
Besonders stark entwickelt zeigt sich, wenigstens nach unsere Erfahrungen, das Pjgmeqt
am Schirmrande, da, wo derselbe sich in die nachher noch zu besprechenden Bandlappeu theilt.
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Dies*« zungenförmigen Lappen besitzen in der Mitte eine nicht unbeträchtliche Dicke , während
ihr Ratul sich schneidenartig zuschärft. Die dickere Mitte ist durch die Pigmentstreifen aus-
gezeichnet, die unweit der Lappenspitze schwach colorirt beginnen, geschlängelt gegen das Centruin
des Schirmes verlaufen, und dabei sich dichotomisch theilen unter steter Zunahme der Färbungs-
intensität. Gegen die Basis der Randlappen hin nimmt die Färbung wieder etwas ab, die
Streifen werden schmaler, und der Grundton, welcher der Schirmsubstanz eigen ist, kommt
wieder mehr zur Geltung. Die aus den einzelnen Ramllappen stammenden Acste breiten sich
nun seitlich aus und setzen sich geschlangelt gegen das Centrum hin fort. Dabei verliert sich
aber allmälig die Regclmässigkeit; die Aestc setzen aus, es treten neue auf etc., wie es die
Fig. II zeigt, die ein kleines Stück der aboralen Schirmoberfläche bei schwacher (Loupen-) Ver-
größerung wiedergibt. Die Färbung des Pigments ist eine unrein purpurne, mit einem
leichten Stiche ins Bräunliche.
Mit dieser Pigmentvertheilung steht eine eigentümliche Sculptur der Schirmoberflache in
inuh;em Zusammenhang, der Iläckel eine ausführliche Darstellung widmet. Nach ihm ist
nämlich die aborale Schirmfläche »in äusserst zierlicher Weise mit dendritischen Ramificatiouen
gezeichnet, die mit ihrer Bifurcation radial von der Peripherie des Schirmes gegen dessen Mitte ge-
richtet sind«. Diese Sculptur ist »durch sehr zahlreiche feinere Wülste oder Rippen der Gallertsub-
stauz des Schirmes bedingt, welche durch entsprechende Furchen oder Thälchen getrennt sind. So-
wohl die Furchen als die Rippen sind von halbcylindriscbem Querschnitt. — Im Centrum der Aboral-
wölbuug des Thieres ist eine kleine punktförmige Grube, um welche herum acht einfache kurze
Radialrippen und acht damit altcrnircnde nach aussen gabelspultige, kurze interradiale Rippen
eine Rosette bilden. Diese ist von einer weiteren Furchenrosette umgeben, welche von acht
dreispitzigen, mit den drei Spitzen gegen das Centrum gerichteten Zickzacklinien gebildet wird.
Zwischen diesen laufen die centralen Enden von acht radialen Hauptfurchen aus, die centri-
petal von den acht Augen gegen die Schirinmitte verlaufen. Die Bifurcationen sämmtlicher
baumflirmig verästelter Radialrippen «iud ceutripetal gerichtet, so dass die Wurzeln der Rippen-
bäumchen gegen diu Peripherie, die Zweigwipfel gegen das Centrum laufen«. (1. c. p. 515).
Ferner: »Die oben beschriebenen dendritischen Rippen der aboralen Schirmfläche beginnen
meistens in der äussern Spitze eines jeden Gallertzipfels (d. h. des verdickten Mitteltheiles der
Randlappen) mit einem einfachen Stämmchen, welches sich alsbald durch wiederholte Bifurcationen
zu einem vielverzweigten Bäumchen entwickelt, dessen Zweige sich über das Riuggefäss hinaus
centripetal nach der Mitte der aboralen Schirmflächc fortpflanzen».
Wir haben hier das Wesentliche der Schilderung Häckels wörtlich wiedergegeben,
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weil wir nicht in der glücklichen Lage gewesen sind, ein Exemplar aufzufinden, das eine solche
Regelmäßigkeit in der Oberflächensculptur aufzuweisen gehabt hatte. Die eigentümliche
Cannelirung des Schirmes fiel uns ebenfalls auf, aber wir vermissteu, soweit wir sie beachteten,
diese zierlich« Anordnung; was wir davon zu Gesicht bekamen, ist wiedergegeben auf den Figg.
L u. IL, wo die Pigmentstreifen den Verlauf der Rippen andeuten, auf deren Kämmen sie ge-
legen sind.
Da Häckel von den Lissabouer Bootsleuten in Erfahrung gebracht hatte, dass die Meduse
selbst weit über Lissabon hinauf in völlig süssem Flusswasser vorkommen solle, so ist er nicht
abgeneigt, die so eigentümliche Oberflächensculptur als eine Anpassungserscheinung an das
veränderte Medium aufzufassen. Nach unserer Ansicht dürfte es rathsam sein, für solche
Erklärungsversuche zunächst eine sichere Grundlage des Thatbestandes zu schaffen, zunächst
also zu bestimmen, wo die Meduse eigentlich heimisch ist, ob in der See, oder im Brackwasser.
Wir halten vorläufig die ersten; für ihre Ileimatb.
Wie schon aus den oben angeführten Messungen Micke Ts hervorgeht, ist der Schirm
in verschiedenen Entfernungen vom Mittelpunkt von ungleicher Dicke; er wird gegen den Rand
hin dünner, und schärft sich hier ganz aus. Ein Blick auf unsere Fig. III, welche einen Schnitt
durch eine der Ebenen des Perradius darstellt, zeigt, dass diese Differenzen hauptsächlich durch
die unsleichmässige Wölbung der unteren, oralen Scbirmfläche verursacht werden, da die aborale
Schirmfläche ihre gleichmäßige Wölbung iu ihrer ganzen Erstreck™ u beibehält. Durch die
Ansatzpunkte der vier Annpfeiler an den Schirm ist auf der Oralseite desselben eine Kreis-
kungen unterworfen sind. Nach aussen von den Pfcilerinsertioncn markirt sich ein ringförmiger,
gewölbter Wulst, (Fig. III, VIII.) der sich auch durch das Aussehen seiner Oberfläche von den
mehr central gelegenen Theilen der Schirmunterseite scharf abhebt Er ist nämlich durch
weissliche, leistenarüg erscheinende, coucentrische Streifen ausgezeichnet, die sich nicht ununter-
brochen um den ganzen Umfang hinziehen, sondern in der Richtung der Periadien und Interradien
(also im Ganzen an acht Stellen) von schmalen, glatthleibenden Brücken durchsetzt werden. - Jen-
seits des Wulstes liegen die Randlappen; die Einschnitte, welche je ein Paar derselben von den
benachbarten trennen, dringen bis an den peripherischen Rand des Wulstes vor. Auch bis auf
die Lappen, wenigstens auf die innere Hälfte derselben, dehnen sich jene couccntrischen Leisten
aus (Fig. VII; m.). Diese Leisten sind die Muskeln, durch deren sphygmische Contractionen,
welche eine Verkleinerung des Lumens der Schirmhöhle im Gefolge haben, die Meduse ihren
Ortswechsel vollzieht.
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Lappen sind übrigens noch durch ein anderes Gebilde von
nämlich durch den Ringcanal, der an der äusseren Grenze
verläuft Häckel
als extracirculären ßchirmsaum.
Durch die acht Sinnesorgane, von denen vier perradial,
sxtradrculare Schirmsaum in ebensoviel Abschnitte getheilt, Häckel's Hauptlappen.
Durch je drei tiefere, und vier altcrnirend mit diesen gelegene weniger tief
werden die Hauptlappenränder wieder in je acht Rand läppen zerfallt,
aufgefasst werden. — Die Sinnesorgane liegen etwas
Randlappen zweier Hauptlappen grösser ist, als zwischen den Randlappcn eines un<
Hauptlappens; dies wird durch das Einschieben eines schmalen, unpaaren, an seinem peri-
pherischen Ende aber get heilten Sinneslappen erzeugt. Den Einschnitt, in welchem dieser
8ioneslappen liegt, nennt Häckel Augenbucht; nach ihm soll sie tiefer Bein, als die Ein-
schnitte, welche die einzelnen Paare der Randlappen von einander trennen, was uns nicht auf-
gefallen ist Ferner lässt Häckel die in der Mitte der Hauptlappen gelegenen Randlappen be-
trächtlich hervortreten, die jcderseiU davon gelegenen aber successive nach der Augenbucht hin an
Grösse abnehmen, so dass jeder Octant des Schirmumfanges eine Convexität für sich nach aussen
besitzt (vgl. Fig.l, 2, 3, 5 seiner Abbildungen), was wir ebenfalls nicht constatiren können.
Die Gestalt der einzelnen Randlappen, welchen Häckel eine ausführliche Beschreibung
widmet, erhält zur Genüge aus unserer Fig. I. Sie sind im Allgemeinen zungenförmig, mit
mehr oder weniger abgerundeter Spitze. Die Randpartie eines jeden Lappens ist dünn, und
wird von Häckel mit einer schlaffen Schwimmhaut verslichen; der mittlere Thetl, der durch
die pigmentirten, sich theilenden Rippen charakterisirt ist, hat eine grössere Dicke, da in den-
selben die Gallertsubstanz des Schirmes sich unmittelbar fortsetzt
Von den Sinnesorganen können wir leider keine erschöpfende und allseitig genügende
geben; indessen mögen unsere Mittheilungen darüber doch vielleicht nicht unwill-
Beobachtungen, wie wir weiter unten darlegen werden, mit älteren, an
Da wo die Perradien und Interradien den Schirmumfang schneiden, treffen wir besondere
zur Aufnahme der Sinnesorgane (Randkörper). Häckel bezeichnet diese
ohne Umstände als »Augen«; wir glauben jedoch Gründe zu haben, jene indifferente
festhalten zu dürfen. - Zwischen den letzten Rand-
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läppen zweier Huuptlappcn schiebt sich ein schmaler, nach aussen sich etwas verbreiternder,
leicht vorragender Fortsatz der Gallertmasse des Schirmes ein, der das Sinnesorgan auf seiner
Mittellinie trägt, und unterhalb desselben sich in zwei kleine Zipfel (Uäckela Augcnlappeo)
theilt. Diese Zipfel bleiben an Grösse um ein Beträchtliches hinter den Randlnppen zurück,
und sind auch in Bezug auf ihre Gestalt von ihnen unterschieden. (Vgl. die Figg. IV, V, VI A;
S. I.). Während nämlich ihre äusseren Ränder einen verhält nissmäasig einfachen, geraden oder
wenig geschweiften Verlauf zeigen, sind die einander zugewandten inneren Ränder mehrfach ge-
buchtet, und namentlich an der Basis macht sich eine ohrförmige Vorragung bemerklich.
Zwischen diesen Zipfeln endet der vorspringende Theil des Sinneslappens bogenförmig abge-
schnitten (Hacke Ks Halbkreisbogen an der Augenperipherie). ,
Dicht hinter diesem Ende befindet sieb nun auf der nborulcu Schirmseite eine im Umriss
birnförmige, oder annähernd dreieckige Grube, deren spitzes Ende gegen das Schinncentrum
zu gerichtet ist, während das stumpfe, abgerundete, blind unter eiuer halbmondförmigen Brücke
der Schirmsubstanz, die sich quer darüber hinzieht, verborgeu üpgt. (Fig. IV, V, VIA;/.).
Diese Einziehung ist am centralen Ende seicht, und vertieft sich immer mehr gegen das peri-
pherische hin; umgeben wird sie von einem erhabenen Wulst (Fig. IV, V, VI A; w ), der be-
sonders an den beiden Langseiten deutlich hervortritt.
Da, wo diese Einziehung am weitesten gegen die Peripherie mit ihrem blinden Ende vor-
gerückt ist, sitzt das eigentliche Sinnesorgan, an welchem sieb zwei Abtbeilungen unterscheiden
lassen. Die erste derselben (Fig. V, VI A ; &".) bildet einen ovoiden, an beiden Enden ausge-
schnittenen, anscheinend soliden Körper, der für die zweite Abtheilung als Stiel fungirt. Diese
letztere (Fig. V, VIA; S") besteht aus eiuer etwa» ovalen oder kugeligeu Blase, die ganz mit
kleinen Krystallen angefüllt ist, die in Essigsäure unlöslich sind, wie man es von andern Disco-
phoren schon kennt (Fig. VI B).
Ein besonders zierliches Aussehen erhält die Hohlfläche der Grube durch ein System
radiär von einem gemeinsamen Mittelpunkt ausstrahlender Furchen, die sich baumartig
verästeln, und von erhabenen schmalen Leisten eingefasst werden, die wieder zweigartige
Ausläufer nach den Seiten ausschicken. Der Puukt, von dem aus dieses Fui chensystera ausstrahlt,
scheiut die Ansatzstelle des Sinnesorganes zu sein. Von hier aus treten die Furchen aus-
einander; ein Theil derselben zieht sich in der Tiefe der Grubo gegen das Schinncentrum hin,
ohne indessen das spitze Ende der Grube zu erreichen; andere ziehen sich seitlich hinauf, und
wieder andere schlagen sich bogenförmig über die halbmondförmige Falte hinüber, welche das
blinde Ende der Grube von oben bedeckt, und strahlen dann auseinander (s. Fig. V, VI A; p. p.).
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<
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Von der oralen Schirmseite uesehen. ist der Anblick des Sinnesorgan ein ungleich ein-
facherer (Fig. Vn). Zwischen den beiden Zipfeln des Sinneslappens gewahren wir dasselbe,
jn stiucr A ns<i Lzj>t c 11c bedeckt von einer \oisj)iin^t-ndci]1 l]nllniiontifuriiti^,i.n } iiif.t (f t^. Vü»
deren Concavitfit nach der Schinnperipherie gerichtet ist. Die querverlaufenden Leisten jeder-
seils «Fig. VU, m) sind die Muskclelemcnte, die sich auf der oralen Flache der Lappen finden.
Was die Gonsi Stent des Schirmes unserer Meduse anbelangt, ao ist für sie von
Häckel, wie für die übrigen Rhtzostoraeen von andern Autoren schon hervorgehoben worden,
dass dieselbe eine relativ feste ist, so dass der Vergleich mit einem weichen Knorpel bei gani
frischen, lebenskräftigen Exemplaren keine Uebertreibung enthalt. — Die mikroskopische
Analyse des Schirmes zeigt uns nur die bekannten Elemente. In einer durchsichtigen Grund-
subütanz ziehen nach allen Richtungen des Raumes blasse schwach contourirte Fasern, wie solche
von M. Schultze*) und Virchow**) beschrieben wurden; dazwischen hegen kleine Zellen
eingestreut, die, an Eiterkörperchen erinnernd, eine sehr verschiedene Gestalt, einen Kern, meist
Vacuolen und ausserdem zahlreiche dunkle Körnchen haben. Bald kugelig, bald länglich, bald
sternförmig mit Ausläufern von verschiedener Länge, machen sie den Eindruck von amöboiden
Zellen ; eine Bewegung an ihnen konnte aber nicht zur Beobachtung gebracht werden , trotz-
dem die Aufmerksamkeit spcciell und längere Zeit hindurch darauf gerichtet war.
3. Die Centraihöhle und die Genitalorgane der CrambeBsa.
»
Wie Häckel mit Recht hervorhebt, ist die Bildung und Anordnung der Geschlechtsorgane
das Eigentümlichste und Merkwürdigste im Bau unserer Meduse. Dieselben lassen sich aber
nicht wohl für sich allein behandeln, sondern müssen nothwendig wegen ihrer topographischen
Beziehungen zu der Centraihöhle, in deren Wandungen sie liegen, mit dieser zugleich geschildert
werden.
Diese beiden Theile, Centraihöhle und Genitalapparat, hat Häckel durchaus verkannt,
und wir werden seiner Beschreibung fast in allen Punkten entgegentreten müssen. Auch unsere
Darstellung kann und will nicht den Anspruch erheben, den Gegenstaud zu erschöpfen, und
namentlich sind wir nicht in der Lage, den feineren Bau der Genitalien, die Entstehung und
Entwickelung der Geschlechtsproducte etc. behandeln zu können. Da die Thiere zur Zeit,
als wir sie der Untersuchung unterwarfen, überhaupt noch nicht geschlechtsreif waren , so sind
.' •) In: Müller'B Arch. f. Anat. a. Phy«. 1856. p. 811 u. ff.
~) 1«: Arch. f. path. Aiut. 1855. VII. p. 658 u. ff. ....
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es vorwiegend Änalogieen mit andern Medusen, die uns bezüglich der Deutung der Genitalregion
als solcher leiten mussten. Doch glauben wir uns nicht der Gefahr ausgesetzt, Fehlschlüsse
zu tbun, da wir uns, ausser dieser an und für sich erlaubten, weil fast selbstverständlichen
Voraussetzung streng an das von uns Beobachtete halten werden.
Die Configuration der Centraihöhle ist, wie schon aus der allgemeinen Schilderung
hervorgeht, eine ziemlich complicirte; jedenfalls ubertrifft unsere Meduse darin alle bisher näher
bekannten Verwandten (mit Ausnahme einer einzigen) bedeutend. Um dieselbe zu verstehen,
wird es ntttbig sein, unsere Fig. VIII, welche den Schirm mit einem Tbeüe der Centralböhlc
von der oralen Seite aus, nach Wegnahme der Pfeiler mit der Armscheibe und den Armen,
darstellt; ferner die Fig. Iii, welche einen Durchschnitt durch die Meduse in einer der per-
radialen Ebenen wiedergibt, auf welchem die Centraihöhle in ihrer ganzen Erstrcckung getroffen
ist, mit einander zu vergleichen.
Die Centraihöhle setzt sich, wie schon oben angeführt, aus vier Aesten zusammen, die von
dem Centram der oralen Schirmseite aus nach der Richtung der Perradien auseinandertreten,
bis sie auf die Insertionen der Pfeiler am Schirme treffen. Dort biegen sie aus der Ebene des
Schirmes heraus , and verlaufen auf der axialen Seite der Pfeiler gegen die Armscheibe, treten
in diese hinein, theilen sich darin in je 2 Canäle, die sich dann direct in die Arm-
canäle fortsetzen.
Nur im Centrum der oralen Schirmfläche treten diese Canäle in volle Vereinigung; in
ihrem sonstigen Verlaufe sind sie durchaus von einander getrennt.
Ihr Lumen bietet in Bezug auf seine Configuration ebenfalls Complicationen dar, die das
Verständniss etwas erschweren. ' Wir wollen mit der Schilderung der Pfeiler beginnen, da die
Verhältnisse der Centraihöhle hier im Wesentlichen dieselben sind, wie an der oralen Schirm-
fläche, nur etwas übersichtlicher.
Die Pfeiler sind im Allgemeinen Gebilde von parallelopipedischer Gestalt, welche nach
der Aboraiseite hin mit verbreiterten Enden in die Schirmsubstanz, nach der Oralseite hin eben-
falls, aber viel weniger verbreitert, in die Substanz der Armscheibe, und mittelbar in die Anne
sich fortsetzen.
Die Breite der Pfeiler, senkrecht auf den Radius gemessen, übertrifft die Dicke selbst an
den schmälsten Stellen fast um das Doppelte; noch beträchtlicher natürlich an dem Schirm-
ende, da hier die Dicke dieselbe bleibt.
Dass der Pfeiler durchweg aus derselben Substanz besteht, wie der Schirm, brauchen
wir wohl nicht besonders hervorzuheben.
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Der Pfeiler besteht nun aus zwei Platten von ungleicher Marne und Gestalt, die gegen-
einander gekrümmt sich zu einer Röhre schliessen, die ein eigenthümlicbes, fast T-förmiges
Lumen hat Die mächtigere der Platten ist die abaxiale; sie lfisst sich als eine zweimal unter
fast rechten Winkeln der Längt nach gebogene Lamelle auffassen, deren nach innen (axial-
wärts) gerichtete Seitenränder eine breite und tiefe Rinne begrenzen (vergl. den Qnersehnitt
durch einen Pfeiler, Fig. IX.). In dieser Rinne ist nun die zweite, weit weniger starke, axiale
Platte aufgenommen, deren Ränder sich an der Innenseite der axialwärts gerichteten Ränder
der ersteren inseriren, so dass dadurch ein Theil des Lumens der Rinne zum Rohre abgeschnürt
wird. Die Gestalt der Axialplatte des Pfeilers ist aber ebenfalls eine complicirte; sie lässt sich
am besten vergleichen mit einer der Länge nach aufgeschlitzten Röhre, deren Wand an der
offenen Seite jederseits nach aussen sich umschlägt, so dass ein ö förmiger Querschnitt resul-
tirt (vgl. Fig. VIII, IX. ) Meist ist die uus der axialen Platte gebildete Röhre völlig in die
Rinne eingesenkt, welche die abaxiale Platte bildet, zuweilen jedoch sahen wir Bie mehr oder
weniger über die Ränder derselben hervorragen. Der cylindriscbe Theil derselben ist noch
relativ dick und fest, die Oberfläche beiderseits glatt ; von den Umschlagstellen an ist aber die
Platte ganz dünn, membranös, und in sehr zahlreiche Querfalteu gelegt. Da in diesen gefalteten
Streifen sich die Genitalprodukte entwickeln, so wollen wir sie mit dem Namen Gastro-
genitalmembran« bezeichnen (M . gg. der Figg.) , wodurch wir ibre doppelten Beziehungen
zwar nicht gerade sehr kurz, aber doch wohl verständlich genug auszudrücken glauben.
Die Fig. VII l zeigt das Verhalten der uns beschäftigenden Gebilde auf der oralen
Schinuseite. In den Perradien (P. R) sehen wir die Insertionen der Pfeiler am Schirm , die
abaxiale Pfeilerlamelle (ab. P.) ist stark verbreitert und gebt direct in die Gallertmasse des
Schirmes über. Dabei weichen die gegen die Axe zu gerichteten Bänder der Platte, je
näher am Schirm, desto weiter auseinander. Die axiale Platte (o. F.) aber, die wir mit einem
aufgeschlitzten Rohre verglichen haben, biegt plötzlich gegen das Schirmcentruin hin um, und
vereinigt sich, dort angelangt, mit den von den andern Pfeilern auagehenden zu dem regel-
■ m^m ^^wmm^ym V« **■ ■ ^mmi^^— w J " • ■ ^»^^^ ■ ^ mm mm mm mm wm~wmmmmm mmm mm 9 mmmm mm mm mmmmmmmy^vm mm mm «, mm mm m~ mm. — mmm* — V*
mässigen Kreuze, das dieser Scbirmseite ein so auffälliges Aussehen verleiht.
Auch die Gastrogenitalmembran (M. gg.) setzen sich auf diese Schirmseite fort. Der
jeweils selten den Perradius Berichtete Rand derselben bleibt immer in Continuität mit der
Röhre, die von der axialen Pfeilerplatte sich herleitet, der andre aber geht, nachdem die ub-
Auaser einer nicht unbeträchtUchen Verbreiterung derselben geht in dem sonstigen Verhalten
der Gastrogenitalmembran keinerlei Aenderung vor; sie bleibt ebenso duun und zeiyt noch die-
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- iU -
selben Falten. Mit ihr verbreitert sich natürlich auch die Höhlung der CentralcävitSt (Fig. VIII,
O. c*.), die nun zwischen ihr und der Schirmmasse eingeschlossen ist.
Befremdend treten beim ersten Anblick die Gen i Ulklappen aof, mächtige, massive
Gallertlameltcn, welche für gewöhnlich fast den ganzen , der Schirmfläche Angehörigen Theil
der Centraihöhle auf der oralen 8eite Oberdecken (vgl. Fig. VIII ; V. g.). Man könnte sie bei-
nahe für Fortsetzungen der nach innen gerichteten freien Rander der abaxialen PfeRerplatte
halten, sie sind jedoch von diesen durch einen tieferen Einschnitt »ehr scharf abgesetzt; überdies
beweist, wie wir spater sehen werden, die Vcrgleichung mit der Gattung Rküostoma, dass
wir es hier mit dem Homologon eines dort sich vorfindenden Gebildes zu thun haben, das hier
eine extessivc Entwicklung erreicht, dort aber nichts mit den Pfeilern gemein hat. Wir
glauben demnach berechtigt zu sein, die Genitalklappen als selbständige Gebilde auffassen und
behandeln zu dürfen.
Die Genitalklappen entspringen aus der Schinnmasse seitlich längs der Linie, in welcher
die Gastrogenitalmembran in den Schirm Ubergeht. Jede der vier Klappen besteht aus zwei
Hälften, welche sich unter einem beinahe rechten Winkel unweit den Schirmcentrums mit ein-
ander vereinigen, und vun denen jede einem andern Aste der Centralböhle angehört. Die Vit-
schmelzungssteile beider Hälften, der Schwerpunkt sozusagen, Kegt im Interradius, so dass wir
trotz der stark an den Perradius angenäherten Lage berechtigt sind, ihnen eine interradhtle
Lage zuzuweisen. Wir wollen hier schon hinzufügen, dass auch bei llhitostoma das von uns
als mit den Genitalklappen morphologisch gleichwertig atigesehene Gebilde interradi&l gelegen ist.
Die sämmtlichen Klappen bilden, wenn zusammengelegt, eine Figur, die man füglich mit
hin sich verbreitern. In Fig. VIII sind links diu beiden zu einem Aste der CentraJhöhle gehörigen
an ihrer Basis zu zeigen; zugleich ist hier ersichtlich , wie die abaxiale Pfeilcrplatte endigt,
resp. in wiefern Bie mit den Genitalklappen zusammenhängt. Das Verhalten der Genitalklappen
zu der Insertionsstelle der Gastrogenitalmembran ist dargestellt auf einem Durchschnitt durch
den Schirm in Fig. X, der senkrocht auf einen Perradius geführt ist Wir wollen aber hier
schon bemerken, dass das Lumen der Ceutralhöhle (C. <f.) hier uicht völlig beschaffen ist, wie
es der Fig. VIII entsprechen wurde, da wir in diesen Theilen einigen Variationen begegnet
sind, die wir nachher noch zu besprechen haben werden.
lieber die Gestalt der Genitalklappen gibt unsere Fig. VIII genügenden Aufscnluss. Ihre
Höhe, a. Ii. die Entfernung ihres freien, scharfen Randes von der Ausatzstelle am Schirm ist
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schwankend, 3 -4 Cm. dürften vielleicht die Norm bezeichnen. An der Umlegungsstelle der
beiden Hälfteu ist sie jedoch geringer. Ebenso ist ihre Dicke eine recht ansehnliche, bis 1 Cm.
und darüber. Wenn der Querschnitt Fig. X, der in natürlicher Grösse gezeichnet ist, eine
geringere Dicke aufzuweisen hat, so ist dabei zu bemerken, dass er
Um aber die Beschreibung der Contralhöhle noch völlig zu K.nde zu führen, wird es not-
wendig, unsere Aufmerksamkeit nach der Armscheibe (Fig. III, A. Seit.; Fig. XI A.),
besonders der aboralen Sejte derselben, zuzuwenden.
Wie schon oben bemerkt, bildet die Armscheibe eine Art von kleinerer Glocke, die dem
Hauptschirm der Meduse in einer geringen Entfernung parallel sich erstreckt (Fig. III, A. Seh.).
Ihr viereckiger Umriss auf der nhoralen Seite, die uns hier zunächst nur intercssirt, wird be-
dingt durch die Insertionen der oralen Enden der Pfeiler an ihr, die in die vier Ecken des
Quadrats eintreten (vgl. Fig. XI A., welche die Armscheibe eines ansehnlichen Eiempl ares in
natürlicher Grösse und von oben gesehen darstellt). Diese Fläche ist, abgesehen von ihrem
complicirten Relief, im Allgemeinen abgeflacht, während die untere tief ausgehöhlt erscheint.
Durch die Pfeilerinsertionen sind uns die Richtungen der Perradien gegeben , die also
nach den Diagonalen des Quadrates verlaufen. Zunächst fällt uns ein interradiales, stark ent-
wickeltes Gallertkreuz in die Augen, dessen vier Aeste je in den Halbirungspunkten der Seiten
endigen. (Fig XI A ; r, t.) Die dem Beschauer zugewnndte Fläche des Kreuzes ist bei ver-
schiedenen Exemplaren \ erschieden gewölbt ; zuweilen einfach halbcylindrisch , oder aus zwei
dachförmig gegeneinandergensigten fast ebnen Flächen gebildet, die in eiuer abgerundeten Kante
zusammenstossen, oder endlich, wie in unserer Fig. XIV, . mit rundlichen Seitenflächen, auf
welchen eine besonders abgerundete Firste ruht. Das Gallertkreuz ist durch und durch solide.
Die an den Ecken des Quadrates auftretenden Pfeilerquerschnitte sind uns schon bekannt.
Das Verhalten der beiden Platten, aus welchen sie sich zusammensetzen, ist ganz dem an der
oralen Schirmscite analog. Die dicke abaxiale Platte geht gleich in der Masse der Armscheibe
auf, wie oben in der des Schirmes, während die axiale noch selbständig gegen das Centrum
der Armscheibc hinstrebt, ohne jedoch dasselbe zu erreichen Sie trifft hier vielmehr auf
den Zusammenfluss der Arme des Gallertkreuzes und verschmilzt mit ihnen. Die Rinne der
abaxialen Pfeilerplatte setzt sich auch nach dem Aufgehen dieser in der Gallertmasse der Arm-
scheibe noch auf dieser letzteren fort und zieht in der einmal innegehaltenen Richtnng bis zum
Zwischen der Fortsetzung der axialen Pfeilerlamelle und
der Annscheibe besteht die nämliche Verbindung wie vorher zwischen der ersteren und der
N. Bd. X. 18
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abaxialen Platte; die dünne gefaltete Gastrogenitalmembran findet sich auch hier. Ihr genaueres
Verhalten an ihrem dortigen Ende haben wir nicht vorfolgt.
Der Hohlraum der Centralcavität senkt sich unweit des Centrums der Armscheibe in die
Tiefe der letzteren ein. Aus dem Schnitt durch die ganxe Meduse Fig. III ergibt sich, dass
eine Communication der in ein und derselben Perradialebene gelegenen Aeste der Centralhöhlc
im Innern der Armscheibe sicher nicht in dieser Ebene, wahrscheinlich überhaupt nicht, existirt;
es ist vielmehr anzunehmen, dass jeder der vier Aeste in der Armscheibe sich einfach dicho-
tomisch in je zwei Canäle thcilt, von deueu jeder in den entsprechenden Arm sich fortsetzt.
Wir haben nun noch einiger Abweichungen, denen wir begegnet sind, von den hier be-
sprochenen Verhältnissen kurz zu gedenken. Es versteht sich von selbst, dass wir keineswegs
die Möglichkeit bestreiten wollen und können, dass das, was wir hier als Variation bezeichnen,
vielleicht bei Untersuchung einer grösseren Anzahl von Individuen sich als Regel herausstellt,
und unsere als normal hingestellten Befunde sich als Ausnahmen erweisen. Um darin ganz
sicher zu gehen, muss man mehr Exemplare untersuchen, als uns während der kurzen Zeit zu
Gebote Btanden und als wir verarbeiten konnten. Wir haben im Allgemeinen die Befunde als
Norm zu Grunde gelegt, welche uns die anscheinend kräftigsten Individuen, mit plastischem
Kelief etc. zeigten.
Kommen wir zunächst auf das Gallertkreuz auf der oralen Schirmseite zurück, so haben
wir nicht bei allen Exemplaren das Verhalten so gefunden, wie es unsere Fig. VIII darstellt
Hier setzt sich die axiale Pfeilerlamelle rinnenförniig zusammengerollt auf den Schirm fort;
audere Individuen zeigten aber, dass diese Rinne auf dem Schirm sehr seicht werden, dagegen
die Lamelle sich stark verdicken kann, so dass sie kammartig vorspringt. Dies ist in Fig. X
dargestellt, die einen Schnitt senkrecht auf eiueu Ast der Centraihöhle darstellt. Die Stelle,
an welcher die Aeste des Gallertkreuzes zusammentreffen, wird durch successive Verbreiterung
derselben je näher dem Mittelpunkt, häufig quadratisch, wobei die Diagonalen des Quadrates
in die Richtung der Perradien fallen. Dies stimmt mit dem Befunde Qberein, den uns Hfickel
in seiner Fig. 2 Taf. XXXVHI mittheilL — Eine fernere Abweichung von dem, was wir ab
Norm ansehen, zeigt die Fig. XI. H, die in natürlicher Grösse von der Aboralseftc der Arm-
scheibe eines kleinen Exemplare« entnommen ist. Hier weichen die Ränder der Furchen, die
sich vun den axinlwärls «eho^enen Kunderti der Abaxiilplatten <!er PleiU-r auf die Scheibe
fortM-LziMi. um so mehr aus einander, je näher sie dem Cent nun kommen, so das« die Halb-
röhreii der axialen Platten wie in weite Buchten eingesenkt erscheinen. — Endlich haben wir
noch itt eigenthümlichen Divertikel zu erwähnen , die in unserer Fig. XI. A der Rinne über
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der Armschcibe ansitzen, die sich auch nicht Überall fanden, also wohl nicht als normales Vor-
kommen anzusehen sein dürften.
Die Geschlechtsorgane, zu denen wir uns nun wenden, liegen in der Gastrogenital-
membran, wie bei HJu-o.stoma, Pdagia, Aurdia etc. auch. Da wir, wie schon bemerkt, keine
Geschlechtsreifen Exemplare getroffen haben, so sind wir nicht in der Lage, mit Sicherheit an-
zugeben, ob die Geschlechtsprodukte überall zur Entwkkehmg kommen, so weit diese Membran
sich hinerstreckt. Wir haben indessen in gewissen Analogieen mit dem Verhalten bei
andern phanerocarpeu Medusen einige Anhaltspunkte, diese Frage in bejahendem Sinne zu
beantworten.
Unter dein Namen »Genitalwülste« sind bei diesen Medusen hufeisenförmig gebogene
Verdickungen in der Gastrogenitalmembran bekunnt, die meist in der Vierzahl und interradial
gelegen auftreten. Diese Wülste sind, weun die Geschlechtsprodukte sich entwickeln, stark
krauseimrtig gefaltet, dick, undurchsichtig, und hängen dann oft aus den sogenannten Genital-
höhlen oder Subgenitalhöhlen (den Respirationshühlen älterer Autt.) heraus. In die Magen- oder
Centraihöhle hinein ragen Zahlreiche, bewegliche, tasterartige (Jebilde, die den Genitalwülsten
meist aufsitzen, oder die doch wenigstens in der Nahe derselben gelegen sind.*)
Solche Wülste mit den tasterartigen Fortsetzungen der Gastrogenitalmembran nach innen
finden sich auch bei der 6'™»/*™« wieder, und wir haben vielleicht das Recht, daraus den
Schluss zu ziehen , dass hier die topographischen Beziehungen beider zu der Region , wo die
Genitalprodukte reifen, dieselben sein mögeu, wie etwa bei Rhuostwiia. Ks finden sich eben-
falls vier solcher Wülste, aber ihr Verlauf ist ein etwas complicirterer, als es sonst meist der
Fall ist, obsebon die Reduction auf das Grundschema keine Schwierigkeit darbietet. Ihre
grössere ComplicaÜon Ut bedingt durch die der Centraihöhle, die sie überall begleiten. Sie
beginnen demnach auf der Aboralscite der Armscheibe und nehmen jederzeit« die Mitte der
quergefaltet« n Gastrogenitalmembran ein, so dass jeweils die axiale Pfeilerlamelle von den An-
fingen zweier Genitalwülste gesäumt erscheint (Fig. XI A, Hi. laufen am Pfeiler hinauf, dann
unter den Schirm bis gegen das Centrum. In der Nähe des Kruuzmittelpunktes biegen sie
rechtwinklig und nach entgegengesetzten Seiten um, und wenden sich wieder der Schirm-
peripheric zu (Fig. VIII), um dann wieder auf dem andern Pfeiler gegen die Armscheibe
herabzusteigen, wo sie enden. Theilt man deshalb auf der aboralen Seite der Armscheibe
♦) Vergl. über diese Gebilde Friti Müller, Die MaRenfaden der Quallen in: ZeiUchr. f. wiss. Zool.
Bd. IX. 1858 p. 542, wo der Verf. eine functionelle neziehunR derselben *u den Genitalien in Abrede stellt,
da sie bei der Gattung Tamoya weit tou den letiteren entfernt Wegen.
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diese durch die Perradien in vier Dreiecke, so gehören immer diejenigen beiden Stücke der
Genitalwtilste, die in ein und dasselbe Dreieck fallen, als Anfang nnd Ende zu einander. Wie
wir die Lage der Genitalklappen gewissermaassen nach der Lage ihres Schwerpunktes als
interradial bestimmten, so müssen wir den GenitalwUlsten aus denselben Gründen die gleiche
läge anweisen, wie es auch mit den analogen Verhältnissen bei den verwandten Rhizostomecn,
femer bei Aurelia, Pelagia etc. • übereinstimmt.
Auf den ersten Anblick scheinen die GcnitalwQlste aus länglichen, Spindel- oder bafer-
kornähnlichen Kapseln zu bestehen, die zwischen den Qucrfalten der Gastrogenitalmembran,
parallel mit den Falten, bis zur Berührung dicht neben einander eingelagert sind. In der That
hat sich Dackel durch diesen Anschein verfuhren lusseu, von »Genitalkapseln« zu sprechen,
obgleich sicher auch in der Jahreszeit, in welche seine Beobachtungen fallen, dieser Ausdruck
ebenso unberechtigt war, wie in unserer. Schneidet man nämlich die Gastrogenitalmembran
eine Strecke weit von ihren beiderseitigen Insertionen los, und breitet die Falten so gut es
gehen will aus, so erkennt man leicht, dass von besonderen Kapseln nicht die Rede sein kann,
sondern dass es nur locale Verdickungen sind, welche die Falten an einer Stelle stark bauchig
in Gestalt von Kapseln vortreten lassen. Auf der Innenseite der Gastrogenitalmembran
zieht sich nämlich ein streifenartiges Feld in der ganzen Erstreckung der Membran hin, welches
mit den schon besprochenen Magenfäden dicht besetzt ist. Diese sitzen auch in den Ver-
tiefungen der Falten und treiben diese durch ihre massenhafte Anhäufung so stark hervor,
dass sie kapselartig erscheinen. Dazu kommt noch, dass sie durch ihre gelblichweisse, Färbung
sich von der opulisirenden Grundsubstanz der Umgebung scharf abheben, was die Täuschung
noch erleichtert Eine nähere Betrachtung klärt aber über den wahren Sachverhalt bald auf.
Im Allgemeinen haben wir nun gefunden, dass diese Magenfäden der Gastrogenital-
membran über deren ganze Erstreckung hin folgen; nur in einem einzigen Falle, bei einem
intensiv gebräunten Exemplare, das in Bezug auf Grösse zu den kleinsten beobachteten gehörte,
beschrankten sie sich auf die Oralseite des Schfrines bis zur Insertion der Pfeiler - es
war dies das Thier, an welchem diese Gegend den oben schon angeführten grünlichen Ton
aufwies.
Auf der Aboralscite der Armscheibe treten die Falten der Gastrogenitalmembran häufig
aus den Rinnen, in welche sie eingesenkt erscheinen, hervor wie gewulstete Krausen. Wo diese
Rinnen aber zu weiten klaffenden Spalten werden , wie in Fig. XI B, sind sie mehr gespannt
und liegen in der Tiefe.
Von der Innenseite aus betrachtet bietet der mit Magenfäden besetzte Streif ein zottiges
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— 141 -
Aussehen, etwa mit einem Dünndanustück vergleichbar. — Wir konnten die Magenfaden keiner
sehr eingehenden Untersuchung unterwerfen; sie sind äusserst beweglich, dehnen und con-
trahiren sich, wenden sich bald hier, bald dorthin, und behalten, wie schon 0. Fr. Müller
bei Aurdia gefunden, ihre Beweglichkeit noch eine Weile nachdem sie abgerissen worden sind.
Mit der Contraction werden sie spindelförmig, sonst sind sie cylindrisch mit dünner An-
heftungsstelle. Ob sie hohl sind, wie ältere Forscher wollen, oder solid, wie Fr. Müller (L c.)
und Andere meinen, wagen wir nicht zu entscheiden. Aeusserlich sind sie mit einem leicht
körnigen, Cilien tragenden Epithel überzogen, zwischen dessen Zellen einzelne Nessel-
kapseln eingestreut sind; an dem freien Ende häufen sich diese zu einer Art von Nesselknopf
(vgl. Fig. XII).
Gesetzt, die Genitalprodukte reifen überall da, wo diese Magenfäden sich finden — was
bei dem Fehlen anderer als der gewöhnlichen topographischen Beziehungen schwer zu be-
haupten ist — so erreicht die Genitalregion hier eine ungewöhnlich beträchtliche Grösse. Bei
ansehnlicheren Exemplaren beträgt die Länge eines einzelnen Genitalbandes, selbst abgesehen
von den Kräuselungen, mindestens 1 Fuss Länge, alle vier zusammen aber 4 Fuss, eher darüber
■
als darunter. • t
Wenn wir nnn zur Vergleichung unserer Befunde über die Centralhöhlc und ihre Ap-
pendiecs, als Genitalien etc., mit dem von Häckel darüber Berichteten übergehen, so treffen
wir auf so wesentliche Differenzen, dass man denken könnte, es handelte »ich um himmelweit
verschiedene Thiere — ein Gedanke, der aber nach der Sachlage nicht aufkommen kann. '
Nach Häckel findet sich bei Crambcssa nur eine einzige, kreuzförmige Genitaldrüse, die
sich in der Mitte des Schirmes, auf der ab oralen Seite des Magens (unserer Centraihöhle)
befindet. Zwischen der Membran, welche die »Geschlechtskapseln« trägt, und der Schirmgallerte
soll sich eine einfache, kreuzförmige »Gesehlechtstasche« befinden; darunter, oralwärts von ihr,
nur durch die ebengenannte Membran von ihr getrennt, folgt die Magenhöhle, als flache, in
Form und Grösse wenig von der Geschlechtstasche verschiedene Tasche, die wieder auf ihrer
Oralseite abgeschlossen wird durch die Armscheibe. Vier durch diese führende Oeffnungen
sollen in die Ganäle der Arme leiten. - Zwischen die Pfeiler hinein sollen sich in die Magen-
höhle vier interradiale sog. »Subgenitalhöhlen« vorwölben als »geräumige, gewölbte Taschen,
deren Umriss die Form eines gleichseitigen Dreieckes von 50 Mm. Seitenlänge« hat, »der
äussere Eingang in jede Subgenitalhöhle ist ein zweischenkliger Spalt von 10-15 Mm. Breite,
der unmittelbar in dem Winkel zwischen zwei benachbarten Krcuzschenkeln liegt, und in
peripherischer Richtung durch die centripctal vorspringende Subgenitalklappc begrenzt und ver-
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engt wird. Die letztere ist ein dickes Gallertstück von 30 Mm. Länge und Breite, beinahe
von der Form einer dreiseitigen Pyramide mit abgerundeter Spitze. Die eine Kante derselben
verläuft radial in der Mitte der Klappe.«
Wir haben hier das Wesentlichste der Darstellung Häckel's theilweise mit seinen eigenen
Worten wiedergegeben, und wollen nun sehen, wie sie sich zu unserer verhält
Zunächst ist das, was Häckel als »Geschlechtetasche« bezeichnet, ein Theil der Magen-
höhle oder Outraihöhle, und zwar derjeuige, der sich unter dem Schirm ausbreitet in Form
eines Kreuzes. Dass diese Höhle sich in die vier Pfeiler fortsetzt, hat Hacke! übersehen.
Auch in seiuer schön gezeichneten Mg. 2 sind an den Enden des Kreuzes die Pfetlerinsertionen
ausgeblieben; er führt die von uns als Gastrogenitalmembran aufgeführte faltige Haut um das
peripherische Ende des »Gallertstabes« herum continuirlich fort, statt sie beiderseits sich auf den
Pfeiler fortsetzen zu lassen, so dass allerdings eine einfache, kreuzförmige Genitaldrüse rcsultirt,
was aber dem Sachverhalt in keiner Weise mitspricht. Eine Vergleichung unserer beiderseitigen
Abbildungen zeigt den Irrthum Häckel's besser, als eine lange Darstellung mit Worten.
Dass eine »Magenhöhle*, wie sie Häckel beschreibt, zwischen unserer Gastrogeuital-
membran der Schirmseite nach der einen, und der Armscheibe nach der andern Seite hin nicht
existirt, ist ebenfalls sicher. Dieser Raum ist blos partiell begrenzt und abgeschlossen durch
die vier Pfeiler; zwischen diesen kann das Wasser frei hindurchströmeu. Man könnte höchstens
hier von einer einzigen, kreuzförmigen, nach vier Richtungen hin offenen Subgenitalhöhle
sprechet], doch deckt sich dieser Begriff wieder nicht wohl mit dem an einen Kreuzgang
erinuernden Raum »wischen Schirm und Armsebeibc. Es fohlt, um das Wort .Subgenitalhöhle«
hier mit Fug und Recht auf unsere OranAcssa anzuwenden, die eingestülpte Membran
zwischen den einzelnen Pfeilern. Wir wollen übrigens mit Niemand rechten, der trotz diesef
Bedenken unsererseits diesen Auadruck anwenden will; sicher ist nur, das« Subgenitalhöblen
der Art, wie sie Häckel von unserer Meduse beschreibt, zeichnet und misst, hier gar nicht
Ferner existirt auf der Unterseite des Schirmes von Crambesm kein solches Gebilde, wie
die von Hfl ekel beschriebene und abgebildete pyramidenförmige »Subgenitalklappe« . Wohl
finden sich solche Höcker, iuterradiul gelogen, bei Rhizosio,m, und wenn wir später auch
zeigen werden, dass das, was wir »Genitalklnppen« genannt haben, sich auf jene Bildung leicht
zurückführen lässt, so müssen wir doch die Anwesenheit voh GeniUlklappen oder Subgenital-
klappcn — nenne man sie wie man will - in der von Häckel angegebenen Form ent-
schieden in Abrede Btellen.
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Ebenso fehlen auf der Aboraiseite der Armscheibe die vier Oeffnungen, die nach Häckel
aas seiner vermeintlichen Magenhöhle in die Arme führen sollen.
Eine Erklärung dieser, wie man sieht, Bich sehr entschieden gegenüberstehenden und für
die Art der Auffassung des Thieres sehr wesentlichen Befunde können wir m geben nicht
versuchen. Wir wollen nur wiederholen, dass unsere Untersuchungen nicht an einem Tage,
und nicht an einem Exemplare angestellt, sondern längere Zeit und über zahlreiche Exemplare
ausgedehnt wurden; ferner, dass unsere Zeichnungen an Ort und Stelle entworfen, und grösten-
thetls auch völlig ausgeführt worden. Einiges andere, was sicher nicht gegen unsere Darstellung
zeugen kann, wird weiter unten, bei Besprechung der Stellung der Crambessa im System, zur
Sprache kommen.
4. Das peripherische Canalsystem der Crambessa.
Das peripherische Canalsystem unserer Meduse besteht aus den lß Radiärcanälcn, die
wieder in verschiedene Categorieen zerfallen; aus einem Ringcanal und einem weitmaschigen
Netz von Gefässen, welches die erstcren unter sich, sowie mit dem letzteren verbinden. —
Wir lassen vorläufig die Canäle in den Armen, die in Bezug auf die Centralhöhle auch als
peripherisch aufgefasst werden können, ausser Betracht, um sie bei Gelegenheit der Schilderung
der Anne zu berücksichtigen.
Die peripherischen Canäle der Medusen sind bei Anwendung der einfachsten Injections-
technik ein durchaus nicht schwierig zu untersuchendes Röhrensystem ; vielfach ist selbst eine
[njection überflüssig, da häufig die Canäle durch die durchsichtige orale Decke des Gallert-
Schirmes, die ihnen unmittelbar aufliegt, als mehr oder weniger opake Streifen durchschimmern.
Zuweilen ist es das etwas trübe Epithel (Endoderm) der Canäle, welches diese geringe Durch-
sichtigkeit veranlasst, andere Male der Canalinhalt, der Chymus, der durch zahlreiche auf-
Was bis jetzt sowohl durch Häckel, als durch uns von dem Verlaufe, der Art und
Weise der Verästelung etc. dieser Canäle bei Crambesm Tagi untersucht worden ist, verdankt
der letztgenannten Methode der einfachen Beobachtung seiuen Ursprung und nicht der Injection.
Soweit es die hier za besprechenden Verhältnisse betrifft, gestehen wir gerne zu, dass die
Beobachtungen Häckel's vollständiger sein, und eher den typischen Zuständen entsprechen
mögen, als die unserigen. Nicht alle Exemplare nämlich zeigen ohne Injection des Canal-
systemes dasselbe deutlich, wir haben ini Gegentheil unter sämmtlichen von uns untersuchten,
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nur ein einziges gefunden, an welchem namentlich das peripherische Netz bis zu einem gewissen
Grade deutlich war, und dieses müssen wir unserer Darstellung zu Grunde legen. Die Be-
schaffenheit gerade dieses Exemplare» legt aber den Gedanken nahe, dasa bezüglich der Ab-
weichungen von den Befunden Häckel's wir insofern im Nachtheil sind, als dasselbe kein
normal ausgebildetes war ; es war nämlich das schon mehrfach erwähnte kleine, braune, mit
der nur auf den Schirm beschränkten grünlich durchscheinenden Genitalregion. Auf dem
dunkeln Hintergründe des Schirmes hoben sich die Gefässe deutlich ab, wenn auch uicht bis
in alle Verzweigungen des Randmaschennetzes hinein, und darnach wurde unsere Fig XIII
entworfen. -Häckel rühmt seinerseits die Deutlichkeit, mit welcher bei seinem Exemplare
diese Canäle hervortraten.
Wie schon früher bemerkt, unterscheiden wir vier perradiale, vier interradiale und acht
adradiale Canäle, die von dem Schirmtlieil der Centralhöhlc aus nach der Schirmperipherie
hinziehen.
Diese Canäle sind ungleich lang; die kürzesten sind die perradialen (Fig. XTH ; C. p.), die
an der Insertion der Pfeiler am Schirme die Centraihöhle verlassen, und in der directen Ver-
längerung des Mittelkreuzes gegen die Peripherie, und zwar auf die perradialen Sinnesorgane
zu, hinziehen. Die vier iuterradialen Canäle (Fig. XIII.; C. int.) sind die längsten. Sic ent-
springen an der Stelle, wo die beiden Hälften der Genitalklnppen unter einem rechten Winkel
zusammentreffen, und verlaufen auf die interradialen Sinnesorgane zu. — Die acht adradialen
Canäle (Fig. XIII; C. ad.) stehen in Bezug auf ihre Längenentwickelung zwischen den beiden
vorigen. Wie schon früher bemerkt, verlaufen sie nicht genau in der Richtung eines Radius;
bei Verlängerung nach rückwärts, gegen das Centrum des Schirmes hin, würden sie dieses
nicht treffen, sondern den zugehörigen Perradius in einiger Entfernung diesseits vom Centrum
schneiden. Ihr Verlauf zeigt also eine Annäherung zum Parallclismus mit den interradialen
Canälen. Sie entspringen aus der Centralhöhle ungefähr an der Stelle, wo die abaxiale
Lamelle des Pfeilers beim Eintritt in die Gallertmasse des Schirmes durch einen tiefen Ein-
schnitt von den Enden der Genitalklappen abgesetzt erscheint. In den Hack ersehen Zeich-
nungen (1. cit. Taf. XXXVIII Fig. 2; Taf. XXXIX Fig. 3) ist die Richtung dieser Canäle
irrigerweise als gerade auf das Centrum zustrebend wiedergegeben; ferner ist ihre Insertion
an den Stamm der Centralhöhle etwas zu weit central wärts gezeichnet, während sie in der
That unter die Ecken der querabgestutzten Enden des Kreuzes (die freilich Häckel auch als
gerundet abbildet) sich verlieren.
Alle diese Canäle haben, wenigstens weiter gegen die Peripherie zu, ein flaches und un-
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regelmässiges Lumen. Im Allgemeinen scheinen sie nicht Aber das Niveau der oralen Schirm-
■
fläche vorzutreten, doch ist uns in dem Exemplare, welchem die Fig. VIII entnommen ist,
eine leistenartige Vorragung des centralen Theiles der Interradialcanäle, die nur daran kenntlich
waren, aufgefallen.
Da wo die dicke centrale Schirmmasse fast plötzlich in die dünne Randpartie Obergeht,
münden alle Riidiärcanäle in den Ringcanal (Hg. XIII; C. ci). Dieser ist durchaus unregel-
mässig uud eigentlich bezüglich seiner Erscheinung nur als eine kreisförmig verlaufende Er-
weiterung des gleich zu erwähnenden Gelassnefzes zwischen den einzelnen Radiärcanälen auf-
zufassen. Uebcr den Ringcanal hinaus erstrecken sich die Radiären näle unter Verschmälerung
und beträchtlicher Einbussc an Regelmassigkeit der Conturen bis gegen die Peripherie. Dort
theilen sie sich gabelförmig, wieHäckel berichtet; wir können dies wenigstens für die zu den
Sinnesorganen sich erstreckenden bestätigen.
Unter sich stehen nun die Radiärcauäle sowohl innerhalb als ausserhalb des Ringcanales
in Conncx durch ein reiches Maschennetz. An den intcrradialcn Canälen sehen wir in unserm
Falle (vgl. Fig. XIII) bald nach dessen Ursprung zuerst kurze, dann längere, sich mehrfach
theilende Ausläufer; endlich treten von beiden Seiten zahlreiche Canäle von sehr ungleicher
Weite ab, die sich unter Bildung von sehr zahlreichen Anastomosen mit entsprechenden Aus-
läufern der uächstgelcgenen adtadialen Cauäle, sowie mit solchen, die vom Ringcauale her-
stammen, in Verbindung setzen. Aehnlich ist es bei den perradialen und adradialcn Canälen,
nur waren in unserem Falle an solchen keine blind endenden Ausbuchtungen an diesen vor-
handen, sondern die Aestc bildeten gleich Anastomosen. Die von dem Canalnetze umschlossenen
Maschenräume sind mehr oder weniger abgerundet, aber äusserst mannigfaltig in Form und
Grösse; das ganze Möschenfeld war in unserem Falle gegen das Schiimceutrum zu concav
(Fig. XIII: P. ic.), während nach Häckel die Mitte des Feldes gegen das Scbirracentrum
convex vorspringt. Dies letztere Verhalten dürfte, wenn man die Analogie mit den übrigen
näher bekannteu Rhizostomcen hereinziehen darf, wohl mehr Aussicht haben, als normales an-
gesehen zu werden. - Auch ausserhalb des Ringcanales befindet sich ein solches Maschennetz
zwischen diesem und den Fortsetzungen der Radiärcanäle (Fig. XIII; P. «.). Wir haben davon
nur sehr wenig gesehen, da dasselbe viel weniger deutlich sich hervorhob, als innerhalb des
Ringcanales. Nach Häckel sind hier die Maschen viel zahlreicher und kleiner, und an den
Schirmzipfeln bildet ein sehr feiner Saumcanal den Abschluss des Canalsystemes. — Ausserdem
beschreibt Häckel in den extracirculären Gefassfeldern zwischen den verlängerten Radiär-
canälen noch je drei radiale kurze Canäle, die unter sich glcichwcit cutfernt auf die Ein-
Abh«n.ll. <L Bencketih oaturf. Bd. X. 19
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schnitte de» Scheibenrandes zulaufen und sich sowohl hier nls an ihren» centralen Ende gabelig
theilen. — Uns fehlen über diese Canäle die Beobachtungen.
5. Die Arme der Crambessa.
Bevor wir uns zur Beschreibung der Arme selbst wenden, müsseu wir noch einmal auf
die Armscheibe zurückkommen , deren aborale Seile wir schon oben, bei Besprechung der
Ccntralhöhlc und ücnitalorgane, zu schildern nicht umgehen konnten.
Die Form der Armscheibe von der oralen und aboralen Seite her ist schon geschildert,
ebenso schon früher bemerkt worden, dnss sie, durch die Aushöhlung von der oralen Seite her,
einen Rand besitzt, der dicker ist, als ihr Centrum.
Fig. XIV stellt die Armscheibe von der Seite dar, und zwar würde die Ebene, welche
diu Figur senkrecht auf die Papierfläche in eine rechte und linke Hälfte theilen würde,
einen Interradius in sich aufnehmen. Nach obeD sind zwei der zum Schirm gehenden Pfeiler
gezeichnet, nach unten die Basen von vier Armen.
Zwischen den beiden Pfeilern tritt an der Armscheibe in unserer Zeichnung ein Gebilde
von dreilappigem Umriss, etwa mit einem Kleeblatt vergleichbar, stark vorragend hervor. Wie
ein Blick auf die Fig. XI A, die eine Ansicht, der aboralen Fläche der Armscheihe gibt, lehrt,
entspricht der mittlere Vorsprnng einem Arme des interradialen Gallertkreuzes z. bietet also
ein Bild seiner Endfläche •. die beiden seitlichen, ohrartig geformten Flächen y aber sind die Profil-
ansichten von höckerartigen Erhabenheiten, die bei grosseren Kxemplaren meist gilt ausgebildet
zwischen der Pfeilerinsertion und dem Gallertkreuz liegen und die häufig von einer Art von
kantig vorragendem Saume cingefasst sind (Fig. XI A, y.). Unter der Endflärhe des Kreuzes
ist zuweilen eine gnibenartige Vertiefung bemerklich.
Die Arme gehören nun im Ursprünge paarweise zusammen, und jedes Paar zu einem
Pfeiler. Wenn auch die Hauptmasse des Armes eine directe Fortsetzung der Armscheibe ist,
so tritt doch von den Pfeilern nach jedem der zugehörigen Arme auf der abaxialcn Seite eine
wulstartig vorspringende Strebe, die mit der Armbasis verschmilzt (Fig. XIV; }.). Sonst sind,
soviel wir uns erinnern, keinerlei weitere Anzeichen der Zusammengehörigkeit des betreffenden
Paares vorhanden, namentlich sind nicht, wie bei der nachher zu besprechenden Khizostomidc
hervorzuheben sein wird, die Arme paarweis etwas enger mit einander verwachsen, als die be-
nachbarten Arme zweier verschiedenen Paare.
Die Arme zeigen eine sehr kräftige Entwickclung, sowohl was ihre Dicke, als ihre Länge
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anbelangt. Nahe an der Basis haben sie eiuen ovalen Querschnitt, der mit der längeren Axe
radial gestellt ist; deu so beschaffeneu kürzeren Abschnitt wollen wir mit II ä ekel Oberarm
nennen (Fig. III, XIV, XV; Br. *). Die ürenzc desselben gegen den Unterarm wird bestimmt
durch das Auftreten zweier flugclartigcr Lappen (Fig. XIV, XV; F. ab.) auf der abaiialen
Seite des Armes, welche eine tiefe Furche begrenzen, so dass nun der Querschnitt etwa einem
dreischneidigen Dolche ähnlich wird. Der Unterarn) spitzt sich pyramidal zu (vgl. Fig. I).
Wie die beiden abaxialen FlQgel des Unterarmes trägt auch die axiale Seite des Armes
in seiner ganzen Länge die charakteristischen Krausen der Rhizostomeen, an deren freien Rändern
sich die vielbesprochenen Mundöffnungen befinden. Den äussersten Säumen namentlich ist die
schon erwähnte gelbliche Färbung eigen.
Der Oberarm verläuft leicht gebogen und nimmt gegen den Beginn des Unterarmes hin
an Breite etwas ab, gewinnt aber dafür an Dicke. Auf seiner axialen Seite trägt er einen
vorspringenden Kamm mit abgerundeter, höckeriger Kante, welchem seitlich die schon erwähnten
utundtragenden Lappen alternirend aufsitzen. Diese Lappen treten schon auf der oralen Seite
der Armscheibe auf, von wo aus der Kamm sich auf den Arm fortsetzt; dort süid sie aber
uoch klein, und sie entwickeln sich uro so mehr, je weiter abwärts um Anne sie gelegen sind,
und entsprechend cornplicirt sich auch die Kräuselung ihres freicu Bandes (Fig. XV A.).
Die von den Annen, resp. deren Axialsoite auf die Armscheibe sich fortsetzenden Kämme
treten dort zu einer charakteristischen Figur zusammen. Sic vereinigen sich Je paarweise, und
zwar sind es höchst wahrscheinlich (wir können es nicht mehr constatiren) die zwei je einem
Pfeiler ungehörigen Arme, deren Kämme so unter einem spitzen Winkel in einen einzigen
Kamm zusammenflicken, der in der Richtung der Resultante eine kurze Strecke sich fortsetzt,
um dann mit einem entsprechenden Stamm des einen der benachbarten Paare unter einem
stumpfen Winkel zusammenzutreffen. Die Kämme der andern beiden Paare haben sich in der
gleichen Weise vereinigt, und die Scheitel dieser beiden Systeme stehen nun noch durch ein
kurzes Verbindungsstück iu Zusammenhang. Breitet man demnach die Annscheibc von ihrer
oralen Seite her aus (Fig. XV A.), so wird ihre achteckige Flüche durch die erwähnten vor-
springenden Leisten in acht Felder gcthcilt; zunächst zwei diametral gegenüberstehende, die
im Centruin mit ihren abgestutzten Eude zusammentreffen {}, I); dauu zwei andere, ebenfalls
diametral einander entgegengesetzte, die um die Breite der Enden der erstereu von einander
getrennt bleiben und in ciue stumpfwinklige Ecke auslaufen (II, II) ; und endlich in vier kleine,
die von je einem Feld aus den beiden ersten Categorieen seitlich begrenzt werden und die nach
innen in einem spitzen Winkel enden (III, III, III, III).
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Wir haben es hier mit einer Andeutung bilateraler Symmetrie zu thun, wie sie sonst die
übrige Organisation unserer Meduse nicht aufweist. Um den ganzen Medusenköi per auf Grund
der Andeutungen, welche uns die Oralseite der Armscheibe an die Hand gibt, in zwei seitlich
symmetrische Hälften zu zerlegen, haben wir die Wahl zwischen zwei auf einander senkrechten
Ebenen. Die eine wflrdc durch die Axe und durch die Mittellinie der Felder I, I, die andre
durch die Axe, und durch die Mittellinie der Felder II, II zu legen sein. Dies ist nun, streng
genommen, keine bilaterale Symmetrie mehr, welche noch überdies die Ausbildung von Bauch-
und Rückenseite, und zwar iu der Richtuuj? des Verlaufes der Axe, voraussetzt; es ist viel-
mehr jene Symmetrie, die wir bei den Cteuophoren realisirt finden , den sogenannten zwei-
strahligen Strahlthiereu {Hderosfaurcn, Häckel).
Dass die beiden Kbenen, durch welche eine solche Theilung möglich ist, nicht mit den
Perradien zusammenfallen sondern mit den Interradicn, wird schon durch den Verlauf der Leisten
wahrscheinlich gemacht. Die dircete Constatirung haben wir leider versäumt ; durch die später
noch anzufahrenden Untersuchungen von AI. Brandt*) an Hhkostomu wird es aber fast zur
Gewissheit erhoben.
Kehren wir aber wieder zu den Annen zurück, und zwar zu dem Unterarm. — Von den
drei lougitudinal mit einander zusammenhängenden Blättern, welche denselben bilden , ist das
axiale als eigentliche Fortsetzung des Oberarmes aufzufassen; die beiden abaxialen sind flügel-
förmige Verbreiterungen desselben. Die freien Ränder aller sind nun mit diesen eigentümlichen,
hahuenkainmförmigen Lappen besetzt, deren einfache, noch unentwickeltere Formen wir längs
der Naht auf der oralen Seite der Armscheibe, und deren Fortsetzung auf dem Oberarm kennen
gelernt haben.
Line gute Beschreibung und eine richtige Wiedergabe dieser Lappen im Bilde ist eine
schwierige Aufgabe wegen der anscheinenden Unregelmässigkeit, in welcher sie sich dem Auge
darbieten. Ihre freien Ränder sind so überaus mannigfach gefaltet und gekräuselt, die einzelnen '
Krausen der benachbarten Lappen so in einander gedrängt, dass die ganze Gesammtobcrfläche
des Unterarms als eine sehr unregelmässig zerklüftete und gefurchte, von fast wolligem Aus-
sehen, erscheint. Die einzelnen Lappen, die wir vorhin als ungefähr hahnenkammförmig be-
zeichnet haben, tragen auf ihren Seiten wieder secundure I^mchen, die sich aus der Fläche heraus-
heben ; um den Habitus gut iu der Zeichnung wiederzugeben, muss man im Baumschlagzeichnen
geübt sein. - Gegen das orale Ende der Arme hin werden die Lappen wieder kleiner und
•) AI. Brandt, üeber Rhizostoma Cucieri Link, in Mem. Acad. St-Ptftersbnurg, VII. S<*r. Tome XVI
No. 6. 1870.
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schwächer, an der Spitzt- treten sie bisweilen ganz zurück, so dass dieselbe eine spitz zulaufende
Pyramide darstellt, von deren drei Kanten die eine axial die beiden andern abaxial verlaufen.*)
Dem Canalsystem im Innern der Arme haben wir leider nur wenig Aufmerksamkeit zu-
wenden können, uud was wir darüber beibringen können, ist nur geringfügig.
Aus den Querschnitten, die wir durch den Oberarm gemacht haben, ergibt sich, dass
derselbe nur von einem einfachen Canale durchsetzt wird, welcher anfänglich mehr an der axialen
Seite des Armes verläuft. Sein Lumens Fig. XV B; c. br.) ist etwas complicirt gestaltet; zwei
Köhren, von denen die engere axial von der weiteren gelegen Ist, werden durch einen spalt-
förmigen Hohlraum mit einander verbunden. Da, wo die abaxialen Flügel des Unterannes sich
zu erheben beginnen (Fig. XV C), wird das Lumen des Canals kreuzförmig, indem zwei seit-
liche Kinnen an dem Kohre auftreten. Ob dies der Anfang der Bildung neuer sich in die
Flügel abzweigender Canäle ist. haben wir leider zu untersuchen versäumt, und wir können zur
Ergänzung dieser Lücke kaum die Darstellung Häckel's heranziehen, da diese auch nur unter
Reserve gegeben ist. Häckel lässt den in den Oberarm eintretenden Canal sich gleich in zwei
Röhren theilen, die sich beim Eintritt in den Unterarm wieder in Aestc spalten und zu den
»Saugknöpfenc Zweige abzuschicken scheinen. — Was das Zerfallen in zwei Röhren im Ober-
arm anbelangt , so dürfte wohl unser Querschnitt Fig. XV B. genügende Auskunft über diese
Auffassung geben, da bei einer Betrachtung von der Seite der verbindende Hohlraum leicht
übersehen werden kann. Ueber die Richtigkeit der andern Angaben Häckel's sind wir ausser
Stande zu urtheilen.
Die Frage über die Beschaffenheit der Mundöffnungen, ganz besonders aber die über die
Zurückfuhrung der sich hier findenden Anomalicen auf den allgemeinen Typus der Acalephcn,
ist bekanntlich schon seit langer Zeit Gegenstand vielfacher Gontroverscn gewesen und hat
die verschiedenartigsten Ansichten darüber zu Tage gefördert. Ein nicht geringer Theil des
Interesses, das man den Rhizostomeen überhaupt schenkte, findet darin seine Erklärung.
Eine einheitliche Auffassung ist erst in der letzten Zeit durch die Beobachtungen von
L. A ..' .issiz**) angebahnt worden und hat durch die späteren Untersuchungen von A. Brandt***)
eine Bestätigung erfahren. Beide Forscher erklären die Polystomie der Rhizostomeen als eine
secundäre Erscheinung, welche durch partielles Auswachsen der Ränder der ursprünglich cin-
•) Hackel beschreibt die« Verhalten wenigstens; ans selbst ist kein Fall derart vorkommen
VergL weiter unten, wo wir daxanf mirurkkommen.
••) Contributiooi to tue Natura) llistorv of North America etc. Vol. IV p. 181 u. ff. 1862.
— ) 1. 8. cit.
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facheir, centralen Mundöffnung, und darauf folgendes Verwachsen jener IUnder unter fort-
schreitenden! Weiterwnchsthmn zu Stande kommt. - Bekanntlich ist diese Anweht schon früher
von verschiedenen Forschern geäussert worden, (man vergleiche über das Geschichtliche nament-
lich die genannte Arbeit von A. Brandt, welche eine sehr sorgfältige Zusammenstellung gibt),
aber die an Jugendzuständen von Rhizostonieen beobachteten Thatsachen, welche dieser Er-
klärung die volle Berechtigung sichern, sind erst von den genannten Forschern beigebracht
worden.
Da uns keine Beobachtungen zu Gebote stehen, welche auf diese Frage Bezug haben, so
halten wir diesen Hinweis für genügend. Wir haben es hier blos mit dem fertigen Thierc
zu thuu, und wollen unsere Befunde an diesem in Kürze mittheilen.
lieber das Wesen der Mundöffnungeu , namentlich über ihre Begrenzung, ihre Grösscn-
verhältnisse, und damit über ihre Anzahl in» Klare zu kommen, ist durchaus keine so einfache
Sache, wie es vielleicht Manchem scheinen möchte, und wir haben, da wir bei der Unter-
suchung an Ort und Stelle über etwaige Vorarbeiten im Unklaren waren, ziemlich lange Zeit
gebraucht, um uns wenigstens einigermaassen zutreffende Begriffe darüber zu erwerben. Ganz
damit zu Hude zu kommen, ist uns freilich auch nicht geglückt. — Die Beobachtung wird sehr
erschwert durch die relative Grösse der Oeffnungen, so sonderbar dies auch klingen mag;
ferner durch die starke Faltcnbildung der Membran, welche dieselben umgibt, und die möglicher-
weise noch durch Contraction beim Alischneiden und l'räpariren verstärkt wird. So ergibt
sich eine nicht unbeträchtliche Schwierigkeit, dem Umfang einer Einzelöffnung zu folgen, und
die Grenzen und Grösse derselben zu bestimmen.
Betrachtet man den freien Rand eines mundtragenden Lappens mit blossem Auge, oder
mit der Loupe, so sieht man, dass der wollige Besatz des Randes sich auf alle die zahlreichen
*
Ausbuchtungen, secundären u. s. w. Läppchen hinerstreckt. Schneidet man mit der Scheerc
einen kleinen Theil davon ab und betrachtet ihn von der Seite bei schwacher Vergrösserung
(vergl. Fig. XVL, die nach einer schwachen Vergrößerung eines Zeiss'schen Simplex gezeichnet
ist), so erkennt man, dass man es hier mit einem Theil eines vielfach gefalteten Trichters zu
thuu hat, dessen freier Rand mit äusserst zahlreichen kleinen contractilen Tentakeln besetzt ist.
Die Wände des Trichters sind einander sehr genähert, der Hohlraum desselben also ziemlich
eng; erstcre sind mit Ausnahme der Stelle, die der Oeffuuug' entgegengesetzt liegt, und wo
sie in einander übergehen, ziemlich dünn, Sie bestehen aus einer durchsichtigen Gallertmasse
wie die des Schirmes; diese hebt sich scharf ab von dem trüben Fpitheltalbcleg (Endoderm),
welcher den Hohlraum des Trichters auskleidet.
>
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Einen kleinen Theil davon, eine einzelne Falte, stellt bei massiger Vergrösserung die
Fig. XVII dar. Die abnehmende Dicke der Wandung gegen den freien, gefransten Rand hin lässt
sich erkennen, ebenso sind die zahlreichen Zellen, welche der gallertigen Grundsubstanz der
Wandung eingestreut sind, angedeutet. Die Randtentakel (t) in einfacher Reihe ganz dicht
neben einander inserirt, sind einfache Fortsetzungen der Gallertmasse , auf welchen sich eine
besondere (Exoderm-) Epithellage deutlich markirt. Bei frisch abgeschnittenen Stücken sind
die Contractionen und Formveranderungen dieser Tentakel ganz in ähnlicher Weise zu be-
merken, wie bei den entsprechenden Fäden in der Region der Genitalien. Wie diese letzteren
tragen sie an ihrem freien, etwas kolbig oder kugelig angeschwollenen Ende zahlreiche Nessel-
kapseln. (Die nesselnde Wirkung dieser Nesselkapseln, um das hier gelegentlich anzuführen,
ist eine sehr unbedeutende; wir haben bei längerem Manipuliren mit diesen Medusen nur
sehr wenig Empfindung zwischen den Fingern oder am Handgelenke verspürt.)
Wie gross ist nun ein solcher Trichter, der den Eingang in das Canalsystem der Arme
bildet? Das ist eine sehr schwierig zu beantwortende Frage, da es nur möglich ist, darüber
zu entscheiden, wenn es gelingt, dem ganzen Umfang einer solchen Oeffnung über alle die
ausserordentlich zahlreichen, aus- und einspringenden Falten zu folgen. Mikroskopische Oeff-
nungen, soviel wissen wir sicher, sind es keinesfalls; ihr Umfang misst gewiss nach Centimetern;
wie gross aber, das können wir nicht mit Bestimmtheit angeben. Bekanntlich pflegt man viel-
fach von >Saugmundöffnuugenc zu reden, wenn man von Rhizostomcen spricht, und verbindet
doch wohl damit die Vorstellung, dass diese Öffnungen zur Aufnahme von festen Substanzen
von einiger Dimension nicht geeignet sein dürften. Nun wollen wir dem gegenüber blos die That-
sache anführen, dass wir einmal aus einer dieser trichterförmigen Mundöffuungen einen kleinen
halbverdautcn Fisch von etwa Zolllänge herausgezogen haben - ein Beweis, dass- es sich
hier weniger um ein blosses Saugen, als vielmehr um eine Verdauung handelt, zu der Objecte
von nicht gerade mikroskopischer Grösse in jene Trichter aufgenommen werden, und zu welcher
wohl die Endodermzellen die Secrete liefern dürften.
Mögen nun nuf einem der Uppen mehrere, oder, was wir nicht, für absolut zu verwerfen
halten, nur eine einxign, vielfältig ausgebuchtete Mundöffnung vorkommen — jedenfalls ist die
Zahl derselben nicht eine so ungeheure, wie man es häufig darzustellen liebt, immerhin freilich
noch eine ansehnliche.
Eine in den wesentlichsten Punkten ähnliche Darstellung des Baues der Mundöffnungcn,
namentlich ihrer trichterartigen Gestalt, hat übrigens schon T. II. Huxlev in seiner Ab-
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hundlung: »On the Anatomy and the Affinities of the familj of the Medusae*)« von einer Rhizo-
Btomee gegeben. In dieser berühmten Arbeit hat der Verfasser bekanntlich die Lehre vom
Endoderm und Exoderm bei den Coelenteraten — er benennt die beiden Schichten vorläufig
noch »foundation membinnes« — begründet; weniger glücklich war er aber mit der Inter-
pretation der Erscheinung der Polystomie bei den Rhizostomeen, die ebenfalls darin nieder-
gelegt ist. Da seine Erklärung derselben gegenüber den neueren Untersuchungen nur uoch
historisches Interesse erwecken kann, so wollen wir hier nicht länger dabei verweilen. — Die
Darstellung der Mundöffnungen nach Huxley hat auch Eingang gefunden in die bekannten:
»Lecons sur la plnsiologie et l'anatomie comparee de l'hotnme et des animaux« von Milne-
Edwards. **) Eine ebenfalls der unserigen ziemlich entsprechende Darstellung dieser Ver-
hältnisse (wenigstens iu den Grundzügen) gab L Agassiz*** von Volyclonia, so dass man
wohl berechtigt ist, Acbnliches von den andern, darauf noch nicht spcciell untersuchten Rhizo-
stomeen zu erwarten.
Kehren wir nber zu den Angaben Häckel's über unser Meduse zuiück, und sehen wir.
wie sie sich zu den unserigen bezüglich der zuletzt geschilderten Organe verhalten.
Zunächst haben wir einen kleinen Irrthum zu berichtigen, den Häckel in seiner Dar-
stellung der Verwachsungsnähte der primären Mundränder auf der oralen Seite der Armscheibe
begangen hat. Häckel bezeichnet dieselben mit dem Namen >Mundkreuz« (vgl. seine Fig. 7
Taf. XXXIX, 1. c): es »besteht aus einer wulstigen, krausen Naht, deren vier Schenkel, von
15 Mm. Länge, unter rechten Winkeln im Centrum der oralen Fläche des Schirmstieles zu-
sammentreffen« (l. c. p. 527). Diese Schenkel treffen nun, wie aus unserer Darstellung her-
vorgeht, nicht im Centrurn zusammen, und seine Zeichnung ist insofern richtiger, als seine
Beschreibung, als der Arm, den wir in unserer Fig. XV A. die beiden Felder I, I von einander
scheidend gezeichnet haben, wenigstens andeutungsweise zwischen den Feldern i1 und i* seiner
Figur 7 auftritt, wenn er auch viel zu kurz gerathen ist. In seiner Figur tritt deshalb diese
eigenthümlich seitlich symmetrische Zeichnung, die sich so deutlich markirt, nicht hervor. Da-
gegen steht unsere Figur in voller Uebereinstimmung , soweit es auf den Verlauf der Wülste
ankommt, mit der Zeichnung, die Brandt (1. c. Fig. 8; von Rhizostoma Cuvieri gibt.
Ein fernerer Punkt, in welchem wir uns der Beschreibung Häckel's nicht anschliessen
können, betrifft die Configuration der Lappen, auf welchen sich die Mundöffnungen befinden.
•) Philos. Transactions 1849. I»t. II. p. 413-434. Taf. 37-39.
?*) Vol. V. 1AG9, p. 303.
••») I. B. c Vol. IV. p. 139 u. ff. ; Taf. XIII, flg. 16, 16.
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Häckel, der die Gattungscharakt ere auf sie gründet, beschreibt sie als abweichend gebaut von
den entsprechenden Gebilden bei sämmtüchen übrigen Ilhizostomeen ; nach ihm sind sie »auf-
zufassen als Differemrirungsproducte der kamroförmigon Saugkrau ;cn oder Saugwülste, welche
bei Rhizostoma die Arme in Form dicker vielfach gefalteter Fleischkämrae oder Krausen be-
decken« etc. (I. c. p. 530). - »Die am meisten entwickelten uud grössten Saugknöpfe, welche
sich am Proxi malende des Vorderarmes befinden und welche 15 Mm. Durchmesser erreichen,
haben einen beinahe kugeligen Umfang und das Aussehen eines krausen Kohlkopfes. Die
parallelen Reihen von alternirendcn Knöpfen erinnern an ein regelmässig mit Krauskohl be-
pflanztes Gartenbeet.« »Die kleineren Köpfe, am distalen Armende, sind mehr zusammen-
gedrückt, fast blattförmig. Auf der krauseu. von unregelmässigen Wülsten, und Furchen be-
deckten Oberfläche eines jeden Kopfes oder Saugknopfcs befindet sich eine grosse Anzahl von
sehr feinen Oeffnungeu, Saugmündchen oder üscula, welche in sehr feine Saugröhrchcn hinein
führen« etc. etc. (I. c). Die Anzahl von Oeffnungeu auf einem Knopfe schätzt Häckel auf
durchschnittlich zehn, die Zahl der Knöpfe an Jedem Arme auf etwas über hundert, die Ge-
summtzahl der Saugmündchen demnach auf mindestens 8000.
Häckel hat wohl ein an den Armen stark verstümmeltes Exemplar vor sich gehabt,
anders lassen sich seine Worte und Zeichnungen kaum erklären. In den »Saugkrausen« finden
sich, wie wir bestimmt sagen dürfen, keine derartigen Unterschiede zwischen Crambessa und
den andern Ilhizostomeen, wie sie Häckel statuiren will; sie sind nach demselben Modelle
gebaut, wie auch aus der nachfolgenden Schilderung eines ächten Rhizostoma hervorgehen
wird, and wie der Eine von uns in Gibraltar an einem allerdings stark verstümmelten Exem-
plare von Rh. Cuvieri sich zu überzeugen Gelegenheit hatte. — Wahrscheinlich hatte das
Exemplar, au dem Häckel seine Beobachtungen machte, die ihn zur Bezeichnung der neuen
Gattung den Namen Crambessa wählen liessen, durch eine Art von Abschmelzungsprocess die
peripherischen Theile sciuer Krausen und Lappen eingehüsst; wenigstens berichtet Brandt
(1. c. p. 11) von derartigen Vorgängen, die er an Exemplaren von Rhizostoma Cuvieri, welche
er in Glasgefassen hielt, zu beobachten Gelegenheit hatte.
Genau genommen passt also der Name Crambessa, die Kohlähnliche, welchen Häckel
der Meduse gab, auf sie ebensogut oder ebenso schlecht, wie auf alle andern Ilhizostomeen;
ihn aber deshalb abzuändern liegt für uns natürlich kein Grund vor. - Wohl aber wird die
Beschaffenheit der Mundlappen in der Familien- und Gattungsdiagnose eine Rolle zu spielen
aufhören müssen.
Abhandl. J. Svnckenb. aaturf Oos. Bd. X. 20
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6. Stellung der Crambessa Tagi zu verwandten Rhizostomeen.
Häckel hat (I. c. p. 531) nach seinen Resultaten die Stellung der Crambessa Tagi im
System einer Erörterung unterzogen und ist dabei zu dem Schlüsse gelangt, dass für sie eine
besondere Familie der Crambcssidae. errichtet werden müsse. Er charakterisirt diese Familie
folgendermaassen (p. 533):
»6. Farn. Crambcssidae (Genus: Crambessa).
»Familiencharakter: Eine einzige, centrale, kreuzförmige Genitaltasche über dein
Magen, und vier Subgenitalhöhlen. Arme lang, einfach, unvcrzwcigt, ohne Faden, mit
mehreren Längsreihen von vielen isolirteu, krausen, kopfförmigen Saugknöpfen. Acht
Augen (vier perradiale und vier interradial c).t
Dass Dackel die Crambessa Tagi für eine in ihrer Organisation ganz alleinstehende
Meduse hielt, darf nach seinen Befunden allerdings nicht befremden. Bei näherer Kenntniss
des Baues derselben, zu welcher unsere Untersuchung Einiges beigetragen zu haben hofft,
hat sich aber herausgestellt, dass in der Literatur wenigstens eine Rhizostomec, vor Allem
ihrer Organisation nach, so dargestellt ist, dass man mit Sicherheit beide Formen in eine Familie
zusammenziehen darf. Leider sind einige Verhältnisse, wie. namentlich die Beschaffenheit
des Schirmrandes, in den uns zu Gebote stehenden Angaben nur ganz im Allgemeinen, aber
nicht speciell genug charakterisirt und beschrieben, wir wären sonst möglicherweise sogar in
der Lage, wenn sich derselbe bei jener Form als analog wie bei der Crambessa gebaut heraus-
stellen sollte, den HäckeTschen Gattungsnamen einziehen und dafür einen älteren substituiren
zu müssen; so gross ist die Uebcreinstimmung im ganzen übrigen Bau.
Die Medase, von welcher wir sprechen, ist die Crphea mosaica Quoy & Gaimard.*)
Da wohl uicht jeder Leser das unten citirte kostbare Kupferwerk zur Hand haben dürfte,
so wollen wir hier die betreffende kurze Diagnose, sowie die Bemerkungen folgen lassen,
welche sie begleiten. Sie lauten:
»Cöphäc mosaKque. Ccphea mosaiea Quoy et Gaimard. - Cephea sm>
hemisphaerica, glauea. verrucosa; margiie eiliato; brachiis conigeris, punetatis. - Cctte
medn.se est quelquefois tres-commune en decembre. pendant le cahne, dam la rade de
Sydney au IWt-.Iarkson. Tonte blanche ou plutöt »Innque. son nmhrelle pnnetuee. sans
•) Voyage autoiir du Mmulr etc. de l'Uranie el la Physinenne, \>»r Freyciaet; Zoologie, par Quoy
et (iain.ard. Paris 1824. ].. D<59. Planche 86, tig. 3.
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155 -
etre franse dans so» pourtour, est eilige commc les proce« eiliaires de l'ooil de lliomme.
Huit bras coniqites et pleins, portes sur autant de pedicules plus petits, müssant en
dessous de romhrellc. Iis «out recouverts de petites plaques blanchätrcs polygonales, ae
touchant entre elles, comme des mosaiques, disposition, d'oü nous avons tire le nom du
curactere specitique».
We«ler aus dieser Beschreibung, noch aus der höchst ungenügenden Abbildung lässt sich
etwas entnehmen, was auf die Verwandtschaft dieses Thicres mit dem uns hier beschäftigenden
hindeutet, (bezüglich der Abbildung ist noch zu bemerken, dass auf der Tafel selbst an-
gegeben ist, sie sei in 't der natürlichen Grösse entworfen; im Texte ist jedoch der Maass-
stab als = 1 j natürlicher Grösse bezeichnet, so dass, je nach dem Gewichte, das man der
einen oder der andern Angabe beilegt, der Durchmesser des Thieres entweder ca. 3 Zoll oder
ca. 6 Zoll betragen würde.) Wir haben aber glücklicherweise nachher einen besseren Gewährs-
mann dafür anzuführen.
Eschscholtz») führt diese Art unter dem Namen Rhu»stoma masaicum auf; Neues
bringt er natürlich, da er die Koroo nicht selbst beobachtet hatte, nicht bei; doch macht er
auf das Kreuz aufmerksam, welches aus dem Innern durchschimm-'rt und das die von Quoy
und Gaimard gelieferte Abbildung auch deutlich erkennen lässt.
Eessou**) copirt in seiner bekannten Compilation einfach die Diagnosen, sowohl die
von Quoy und Gaimard, als auch die von Kschscholtz etwas inoditicirtc, und setzt die
vorhin reproducirteu Bemerkungen der Ersteren hinzu. Er adoptirt übrigens den von
Eschscholtz vorgeschlagenen Namen.
Huxley ist es, der in seiner schon oben citirten Abhandlung: >On the Anatomy and
the Affinities of the family of the Medusac« eine treffliche Anatomie dieses Thieres gab und
durch sehr übersichtliche Zeichnungen dieselbe erläuterte. Wir werden sogleich auf einige
Punkte seiner Arbeit zurückkommen.
L. Agassis hat in seinen prachtvollen »Contributions etc.« Vol. IV. p. 149 u. ff. eine Zu-
sammenstellung sänimtlicher bekannten Acalephen gegeben. Die Art figurirt darin als Repräsentant
einer neuen Gattung Catmtyhis Ag. (1. c. p. 152); dazu ist eine neue Art (C. Wilkcsii Ag.),
gekommen, die auf der grossen United States Exploring Expedition zur Beobachtung gelangte,
und welche aus dem Illiware Lake stammt. Weitere Augaben von Belang sind aber über diese
nicht geliefert.
*) Kschscholtz, System der Acalephen. R<rlin 1829. p. 53.
") Lcsson, Histoirc naturelle d.« Zoophytcs. AcAlephes. Paris 1843. (Suites a Buffon) p. 4M
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Agassi«, der doch sonnt von »ich rühmen durfte (1. c. p. 130). dass er durch genaues
Abwägen der Beschreibungen Wort für Wort, und eingehende Vergleichung der Abbildungen
die Rhijiostomcen besser kennen gelernt habe, als die ürhober der Beschreibungen etc. selber,—
Agassi z scheint die Schilderung Huxley's überscheu oder doch nicht gewürdigt zu haben,
sonst hätte er die Gattung Catostt/lus unmöglich unter die erste Familie Misostomidae der
Unter-Ordnung der Bkieostomeae bringen können.
In der That ergibt sich für diese Form die Notwendigkeit der Aufstellung einer be-
sonderen, neuen Familie, und wir können ihr vorläufig mit Sicherheit blos unsere Crambessa
beigesellen.
Damit soll natürlich keineswegs gesagt sein, dass unter den in unseren Verzeichnissen
mit Namen aufgeführten Uhizostomeen sich nicht noch die eine oder die andere fände, welche
die Zahl der Mitglieder der Familie zu vermehren im Stande wäre. Dazu bedarf es aber noch
näherer Kenntniss des anatomischen Baues derselbeu, und in der überwiegenden Mehrzahl der
Fälle fehlen uns nach dieser Seite hin die Momente zur Feststellung der Faniilienverwandtschaft
in bedauerlicher Weise. Mit solchen nichtssagenden Diagnosen, wie wir beispielsweise oben die
von Quo y und Gaimard angeführt haben, kommen wir nicht weit. Fs ist häufig reiner Zufall,
wenn man später das Thier nach solchen wioder mit leidlicher Sicherheit bestimmen kann.
Wenn wir nun die von Iluxlev gegebeue Schilderung des Baues von Ith. {Catostylus) nw-
saiettm mit der von uns gelieferten Darstellung der Cratnbessa Tagt vergleichen, so springt die
nahe Verwandtschaft beider Thiere ohne Weiteres in die Augeu. Totalansichten des Thieres gibt
Huxley nicht; man halte aber die Fig. 26 seiner Taf. XXX VIII neben unsere Fig. VIII, so
ergibt sich die auffallendste Ucbcreinstimmung. Wir finden hier dieselbe merkwürdige Ge-
staltung der Centraihöhle, die sich in Kreuzesform unter dem Gallertschirm hinzieht (c, »central
crurac) ; ganz ähnliche, wenn auch nicht so stark ausgebildete, Genitalklappen, welche die von
uns Gastrogenitalmembran genannte faltige Lamelle «teilweise verdecken (J, »lateral crurac),
sowie ebenjene Membran (e, »generative folds«). Ganz in derselben Weise inseriren sich die
Pfeiler am Schirm, wie bei Crambessa; und ebenso uneigentlich, wie bei letzterer, lässt sich
hier von Genital- oder Subgenitalhöhlen reden, da der Baum zwischen den rfeilcrn, dem
Schirm und der Armscheibe nach der Kichtung der Interradien durchgehend ist, wie der
verticale Durchschnitt (1. c. Fig. 26 a), sowie die Seitenansicht der Armscheibe (Fig. 27) lehren.
Nur scheinen hier die Falten der Gastrogenitalmembran sich nicht auf die Pfeiler und auf die
aborale Seite der Armscheibc zu erstrecken, sondern auf den Schirmtheil der Centraihöhle
beschränkt zu sein.
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Diese Uebereinstimmung erstreckt sich aber auch auf die Sinnesorgan«, wie eine Ver-
gleichung namentlich der Fig. 38 (1. c. Taf. XXXIX) mit unsern Abbildungen iu überzeugender
Weise darthut. Es findeu sich die nämlichen Einseukungcn über denselben in der Schirm-
oberflache, und aus der Tiefe dieser »cordate depressions« steigen ähnliche »arborescent iolds«
empor. Kun, die Uebercinstimranng ist eiue so vollständige, wie man sie nur wünschen mag,
und wäre die Beschaffenheit des Schirmrandes in der Zeichnung Huxley's eine andere (er
gibt leider im Texte keine näheren ergänzenden Angaben über denselben), die sich in Bezug
auf die Anzahl der Randlappen mit den bei Crambessa besprochenen Bildungen in Ueberein-
stimmung befände, so läge gar kein Grund vor, die Gattung Crambessa als solche aufrecht zu
erhalten, sondern man würde sie in der Gattung Catostylus aufgehen zu lassen genöthigt sein.
Nach der Zeichnung Duxley's nber, welcher in der oben wiedergegebenen Diagnose der beiden
Entdecker des Thier es eine Stütze erwächst, ist die Anzahl der Randlappen hier eine viel
ansehnlichere (Huxley zeichnet einige zwanzig in jedem OcUnten), so dass also hierdurch
(aber auch nur hierdurch) die Existenz der Gattung Crambessa als eines selbständigen Genus
vorläufig gesichert erscheinen mag.
Da uns die weit zerstreute Originalliteratur über Acalephen, namentlich die kostspieligen
grossen Reisewerke, nur in sehr dürftiger Weise zu Gebote steht, so haben wir keine Anhalts-
punkte von entsprechender Sicherheit wie die Huxlcy'sche Abhandlung sie bietet, Uber das
Vorkommen und die Ausbildung derjenigen Charaktere, auf welche wir bei der eben durch-
geführten Parallele Gewicht legen zu müssen glaubten, auffinden können. Doch scheint, wie aus
einzelnen Andeutungen hervorgeht, die Eigentümlichkeit der Crambessa und des Catostylus
nicht ganz und gar auf diese beschränkt zu sein, nämlich die Durchbohrung des sogenannten
Schirrnstieles, und damit die Bildung der isolirten Pfeiler. Ob freilich damit die übrigen, in
unsenn Falle damit verbundenen, Charaktere damit vergesellschaftet sind, das sind wir ausser
Stande anzugeben.
In einer Note zu seiner Arbeit : »Ueber die systematische Stellung der Charybdeiden*)<
bespricht Fritz Müller in Desterro auf Sta. Catharina auch die Polystomie der Rhizostomeen,
und erwähnt dabei einer südbrasilianischen Ccphea, von welcher er eine »Durchbrechung des Arm-
stieles« oder ein »Entspringen mit vier Wurzeln« desselben anführt ; ein gleiches Verhalten
soll nach Forskai bei Ccphea odosiyla des rothen Meeres vorkommen. — Damit haben wir
den einen wichtigen Charakter so deutlich als möglich bezeichnet; wie es sich aber mit der
♦) Arch. f. Natorgeschfchto. 27. Jahrg. 1861. Bd. I, p. 803.
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Anordnung and Krstreckung der GeuitalAilten verhält, ferner, ob ähnliche Gebilde, wie dieGc-
nitalklappeu hier vorkommen, ist leider aus der kurzen Notiz nicht ersichtlich. — Dagegen geht
aus ihr etwas Anderes hcrvbr, das nicht ohne Bedeutung ist; Fritz Müller spricht nämlich
davon, dass bei der fraglichen Ccjiitea »die Öffnungen der Arme die Form langer Spalten
haben, die sich oft in riciuenförmigc Tentakel fortsetzen«, d. h. dass also diese Meduse diejenigen
Charaktere der Arme aufweist, die mau zur Coustituirubg der Familie der (Jepheidae •) benutzt hat. '
Nun hat Lesson**) unter dem Namen Rkbmtoma cruciata (sie!) eine Meduse von
Sta. Catharina beschrieben, die, wie aus seiner nachstehend reproducirten Diagnose und
Beschreibung hervorgeht, dieselbe Form sein kann und vermutlich sein wird, von welcher
Fritz Müller spricht, auch wenn Kr. stirer des auf die Cepheideu hinführenden Charakters
der Armbildung nicht erwähnt.
Lesson charakterisirt in seiner vorhin cituten Compilation seine Rhizostome croisee
oder Rh. cruciata folgendermassen :
•ümbrelle fortement dente au pourtour; ovaire en croix grecque; quatres ouvertures;
laut brHs aplatis; coloratiou blauche-jaunätre, avec des lignes roses sur lc pourtour et sur
les ovaires. — Hubitc la cöte du Bresil. Les habitants la nomment -»inouge««. —
»Cette espece est decrite aiusi dans la Zoologie de la Coquille (p. 121 No. 70): Gesten
üctobre lhjj que nous trouvnmes cette iiiiilu.se echouee sur les rivages de File Sainte-
Cathcrine, sur la cöte du Uresil. Son ombrelle est rej-ulierument hemispherique, et son
pourtour est forme pur une sorle de rubau de den teile ä mailles excessivemeut tines el
reguliere«, et garni des dents aigues, obtrianguLires et nombreuses. La voüte de l'ombrelle
est palfaiteiueut lisse; sa oouleur est uuilormemeiit blanc-iäde, legeremeut lave de jaune-
päle. Une large croix greeque, ä bords roses. occupe toute la surface supericure. Chacune
des extremiles, au lieu d'etre arretee en ligue droitc, se trouve etre cordiforme. Un cercle
rose fait aussi le tour de iombrelk a la naissaucc de la partie areolee du pourtour; le
i-orps est cpais, court, perfore au milieu, ayant sur la circonfereuce quatre larges
ouvertures, dout les parois sont renforeees par les piliers charnus. I*e Corps se termiue
en huit bras foliolaires, assez allouges et eouverts, dans toute 1'etendue de leurs limbes,
de stries vasculaires di>pusecs en cercle, et qui, par leur ensemble, douuent aus bras une
disposition imbriquee.«
•) Vgl. Agassi/, Contritmtions etc. Vol. IV. p. 155.
•»I Lesgon. in Voyage .lc la Coquille. Zoologie, p. 121, Taf. 11, lig. 1. (Von uns nicht eingesehen);
terner desselben; llist. nat. Zooj>hytes etc. p. 419.
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159
Agassiz*) führt diese Form, nebst einer neuen, ebenfalls süd-amcrikanischen Art, unter
den Gattungsnamen IihaeopOn$ erwiatus auf, und zwar unter der Familie der mizostomhlae.
Wenn wir dennoch die Vermuthung vorläufig aufrecht erhalten, dass die von Fritz Müller
erwähnte Form identisch sein möge mit der Lesson'schen, so sind uns zunächst der Fundort
und die Worte »perfori au milieu«, die letzterer vom Schirmstiel braucht, Gründe dafür, die nicht
zu unterschätzen sind, selbst gegenüber der Nichterwähnung des Ceph eiden Charakters, der
möglicherweise an Exemplaren, die auf den Strand geworfen wurden, verschwinden, oder doch bei
flüchtiger Betrachtung, wenn er nicht sehr ausgebildet auftritt, leicht übersehen werden kann.
Was nun die von Fritz Müller weiter erwähnte Medusa octosti/la Forskai (Optica
octostyla L. Ag.) anbelangt, so lautet die betreffende Stelle bei Forskai**) folyendermaassen :
» — — Subtus ad basin pilei quatuor columnac sesquipollicares, quae uuiuntur in
unam molcm eubiti crassitie, teretem, quadripollicarem, apice fissam in 8 cyündros digiti
crassiores etc. etc. — «
was allerdings auf eine Durchbohrung des Schh-mstieles deutlieh genug hinweist. — Diese Art
brachte Agassiz bei den ächten Cepheiden unter (1. c. pag. 15G).
Wie es sich nun auch mit den beiden zuletzt besprochenen Formen verhalten mag —
soviel scheint daraus hervorzugehen, dass nicht blos Ca.stos(ylus mosaicus und CromidM Tayi
einen durchbrochenen sogenannten Schirinstiel besitzen . sondern dass sie diese Eigenthütnlich-
keit mit noch andern theilen — sogar mit solchen, die, wenn man auf die bisher benutzten
Charaktere Gewicht legt, sich wieder von ihnen um ein Beträchtliches durch diese Charaktere
entfernen. Leider ist unsere ganze Kenntniss dieser fraglichen Formen zu gering, um darauf
hin die Verkeilung der Ithizoatomeen von den neueren Gesichtspunkten, die dann in ihre Reckte
eintreten könnten, zu versuchen, und es muss der Folgezeit Uberlassen bleiben, das Fehlende
zunächst an Thatbestand zu liefern. Das aber ist ausser Zweifel, dass, wenn jene Khizostomecn,
neben ihrem Cepheenhabitus , bezüglich ihres sonstigen Baues Analogieen mit Catostylus und
Crambessa zeigen sollten, diese Charaktere gegenüber denjenigen, welche aus der Modification
der Mundbildung hervorgehen, den Vorrang behaupten müssten und eiue nähere Vereinigung
der sie aufweisenden Gattungen und Arten In eine besondere Gruppe erheischten.
•) I. c, p. 152, 158. (Vol. IV.)
Dcwriptiones auinialium, avium etc., quae in itinere oritiitali ohservavit ett. Ilaiintao 1776. p. 10«. —
kooes rerum naturalituu qua* in itinere orientali Oppin«! curavit I'. ForeVül. Kdidit Carsten Niebuhr.
Hannia* 1776. Tab. XXIX. Bei der betr. Tafel ist der Irrthum, den Niebiihr begangen hat, nml welchen
erst Agassis [L c. p. lööj aufklarte, zu beachten; wie aus der Verpleichimg de* Tnttn rar Evideux her-
vorgeht, bezieht sie *tch auf M octostyla, und nicht auf Mnl Ccpha, wie die Tufelerklärang l*>sagt.
— 160 —
B. lieber den Bau yoh Rhizoctonia luteum Eschsen.
{Orythia l. Quoy et Gaim.)
Die Khizostoma- Art, die wir unter diesem Namen hier besprechen wollen, wurde von
dem Kineii von uns wahrend eiues längeren Aufenthaltes in Gibraltar (Ende October und An-
fangs November Ks"l) in einigen Exemplaren gefischt und untersucht. Da die Spärlichkeit des
Materials, sowie der Wunsch. Einiges davon für die Sammlung zu couserviren, eine gewisse
Schonung geboten, so wurde die Untersuchung nur auf die für eine Vergleichung mit den
andern Arten der Gattung, sowie mit der Cratnbcssa Ttuji belangreichen Punkte ausgedehnt.
Die Meduse wurde von Quoy und Gaimard entdeckt, und zwar ebenfalls in der Nähe
von Gibraltar, bei A lgec iras und Ce u ta. Sie sammelten dort im Monat Mai kleine, auf-
fällig gestaltete Medusen, die sie für ausgebildete Exemplare hielten und beschrieben sie unter
dem Namen Orythia lutea*) wie folgt:
»Ombrellc convexe, arrondie, plus que demi-hemispherique, ä limbe mince, tres-legcre-
ment denticulee, les denticules tendant ä s'accoupler. Elle est piquetee tout-ä-fait dans le
genre de ce qu'on appclle pointille dans le dessin. — Pedoncule quadrilaterc, epais, divise
en quatre bras, lesqucls se subdivisent bientöt pour eu former huil ; l'extremite de chacun
d'eux est legerement bifurquee. C'est entre chacune de ccs deux divisions que partent
huit appendices assez courts. augmentant de volurae, et triangulaires ä leur extremite,
qui est un peu elargie. — Ce pedoncule est muui de cotyles ä sa partic superieure ainsi
qu'ä l'origine de ses huit derniercs divisions, ce qui le rend retreci au milicu et evase ä
ses deux extremites: II existe de plus, ä la partie superieure de l'ombrelle, ce qu'on est
convenu d'appeler des ovaires; en les examinant en dessus on voit qu'ils forment quatre
segmens de cercle qui, rennte, ont la forme d'une croix. Du reste, le pedoncule ä sa sortie
de l'ombrelle forme, par ses divisions, quatres ouvertures improprement nommees bouches,
ayant chacune un petit tubercule mamelonne. La vraie bouche existe lout-ä-fait ä l'extrömite
du p&ioncule, entre les appendices.
La brievete de l'apparail pedonculaire läit qu'elle tend toujoure, meme dans l'6tat
vivant, ä ctre renversee l'ombrelle en bas ; et lorsqu'elle est morte les rebords de l'ombrelle
se renversent en dehors.«
») Antillen des scienecs naturelles. Tome X. 1P27. p. 176. PI. 4. B. fig. 1.
r
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- 161 -
Eschscholtz*) bezeichnet die Meduse als lihizostoma /n/m; in der Diagnose, die nur
ein lateinischer Auszug aus der Beschreibung von Quoy und Gaimard ist, erwähnt er der
auffälligen Anhänge nicht, wohl aber in der nachfolgenden deutschen Beschreibung.
Lcsson**) repruducirt, wie zu erwarten, nur die Diagnose yon Eschscholtz und die
Beschreibung von Quoy und Gaimard wörtlich.
Agassi/.*'*) äussert einige Bedenken über die Selbstständigkeit der fraglicheil Form,
indem er an das Beispiel der Ephyra erinnert; es könnte auch hier möglicherweise eine Jugend-
form von Rhizoctonia pulmo f) vorliegen. Vorsorglich aber bezeichnet er das Thier, fall* es
sich doch als ein selbstständiges herausstellen sollte, mit einem neuen Namen, Stylwectc*.
(» — But, if it is au adult Medusa, then its peculiar actinostome, with cight connate
arms, each ending in a long tricuspidate stylet, and the small bunch of marginal fringes
at their base, show it to constitute a distinet genug «j Die Stellung bezüglich der Familie
weist er ihr bei den ächten genuinen Rhizostomiden an. — Unter dem A g assiz 'sehen
Namen Slylonechs bat die Meduse dann auch theilweise Eingang in unsere Lehrbücher
gefunden, ft)
Weitere Mittbeilungen in der Fachliteratur über unser Thier sind uns nicht bekannt ge-
worden. — Bei der nachfolgenden Darlegung der Resultate unserer eigeueu Untersuchung
werden wir uns der Esc h sc h ol tz 'sehen Gnttungsbezeichnnng bedienen, und hoffen, dass aus
der Darstellung die Berechtigung dazu sich zur Genüge ergeben wird.
Bezüglich der Abbildung des ganzen Thicres Fig. XVTU, auf welche wir vielfach recurriren
müssen, ist noch hervorzuheben, dass sie nach einem bald nach dem Fang in Spiritus gelegten
Exemplare, nach nur gauz kurzer Einwirkung desselben, entworfen wurde. Die Abweichungen
von ganz frischen Exemplaren beziehen sich fast ausschliesslich auf eine merkliche Schrumpfung
der Fiedertheile der Arme, welche die Mundöffnungen tragen. Was diese an Naturtreue ver-
missen lassen, wurde zu ergänzen und zu ersetzen gesucht durch die Fig. XX, die einen ein-
zelneu Arm eines grössereu Excinplares frisch und noch prall von der Seite gesehen darstellt.
Diese beiden sowohl, wie auch die Fig. XIX, die Armscheibe eben dieses grösseren Exemplare«
darstellend, sind in natürlicher Grösse gezeichnet.
•) L b. e. pa*. 61.
W)U c pag. 413.
•*•) L 8. c. pag. 151.
+) Rh. Ouvieri der Au«, (s. nnton )
tt) x B in ( arus n. Orrstiirkrr. Handburli der Zoologi.«. 2. Bd. p. T.49.
Abluuidl. d. Hcnckenb. n.turf. IJ« M X. 21
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- 162 —
1. Allgemeine Formverhältnisse des Rhizostoma luteum.
Die Besprechung der allgemeinen Formverhältnissc des uns hier beschäftigenden Thieres
können wir um so kürzer fassen, als Anklänge an die oben geschilderten der Crantbessa Tagt
zur Genüge vorhanden sind; in noch höherem Grade aber stimmt der Grundplun ihres Baues
mit dem des Rhizostoma Cuvieri Lam. überein, auf dessen bekannteste uud wohl am leichtesten
zugängliche Schilderungen wir der Vergleichung wegen verweisen wollen*). — Die Orientirung
nach der von Häckel vorgeschlagenen, von uns adoptirteu Methode; die Bestimmung der
Radialebenen der verschiedenen Cutegorieen, sowie die Anwendung der sonst noch von uns ge-
brauchten Ausdrücke ergibt sich von gelber, so das» wir hier einfach darüber hinweggehen
können.
Von den beiden Hauptbestandteilen des Körpers, dem Schirme auf der einen, dem arm-
tragenden Schirmstiele auf der andern Seite, weicht nun namentlich der letztere hinsichtlich
seiner Architectur in sehr wesentlichen Punkten von dem bei Crantbessa beschriebenen ab, und
bedingt dadurch auch eine Reihe von nicht unbedeutenden Modificationen der auf der Unter-
seite des Schirmes befindlichen Organe, und ganz besonders der Gestaltung der Centraihöhle
und ihrer Appcrtincnzien.
Bei der Craml>essa haben wir gesehen, dass die Pfeiler, vermittelst deren die Armscheibe
am Meduseoscbirm suspendirt ist, völlig isolirt an dem letzteren entspringen, so dass ein nach
zwei auf einander senkrechten Richtungen durchgängiger, nicht durch Tlie GastrogenitÄlmem-
branen abgeschlossener Raum von ihnen zwischen Schirm und Armscheibe unvollständig ab-
gegrenzt wird. Dies findet hier nicht statt. Die Pfeiler (oder Füsschcn der Autt.) (Fig. XVIII; P.)
sind zwar hier ebenfalls relativ stark vortretende Gallertgcbilde, aber sie sind unter sich durch
die Gastrogenitalmembran verbunden, die sich auf ihrer axialen Seit:* von ihnen erhebt und die
zwischen je zwei Pfeilern befindlichen Lücken abschließt. Dieser Abschluss ist ein vollkommener,
da diese Membran sich mit ihrem aboralcn Rande auch auf die Unterseite des Schirmes, mit
ihrer oralen Endigung auf die Oberseite der Armscheibe fortsetzt. Hier treten also die
sogenannten Genital- (Subgenital-) Höhlen oder -Taschen auf. die wir bei Crantbessa
verniissten. Von der Unterseite des Schirmes her wird der Eingang in dieselben verengert
•) Besonders: F. W. Eysenhardt. Zur Anatomie und TMw|IHIlllll1lll der Quallen. L Von dem
Uhumsioma Curirri Lara, in No». Act Aca-'. Caes. Uop.-C'aro). etc. Vol. X. P. 2. 1821. p. .ri76. Taf XXXIV.
— Ferner die trefflichen Abbildungen ton Milne Edward« in Ouvier's Retfnc animal , Ed. ill. Zoophytes
pl. 49. 60. — A. Brandt, Leber Misostonta Ctnieri etc. in: Mcm. Ai\ad. imp. St-Peiersbourg. VII. Se>.
Tome XVI. Ko. (i.
•
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— 163 —
durch entsprechende höckerartig nach unten vortretende Vorspränge des Gallertschirmes, Genital-
klappen (Subgenitalklappen, Nierenförmigc Platten, Decken der Genitaltaschen der Autt.).
Die Annscheibe, zu deren Bildung auch hier die Fortsetzungen der Pfeiler oder Fttsschen
zusammentreten, zeigt bei unserer Form auch eine von derjenigen der C> ambessa abweichende
Gestalt. Sie ist weniger scheibenförmig, als vielmehr prismatisch in der Richtung der Körperaxe
verlängert, was allerdings in sofern auf Rechnung der Arme zu schieben ist, als diese weiter
als bei Crambessa mit einander verwachsen siud und deutlicher als dort ihre paarweise Zu-
sammengehörigkeit aufweisen. An dem aboraleu Ende jedes Armes sitzen demselben abaxial
noch Je ein Paar sogenannter »oberer blattförmiger Anhängec auf, die wir bei Crambessa ver-
missen (Figg. XVTII, XX ; Ap. s.y
Die Gliederung des Armes gestattet uns auch hier eine Eintheilung in Ober- und Unter-
ann, wie bei Crambessa, obgleich hier eigentlich drei Abtheilungen des Armes vorkommen.
Der Oberarm ist hier beträchtlich langer als der Unterarm; wir rechnen seine Erstreckung
von seinem aboraleu Eudu bis zum Auftreten zweier unterer abaxialer Blätter, die sich mor-
phologisch ganz übereinstimmend verhalten, wie bei Crambessa, nur dass sie viel kürzer, da-
für aber um so steiler und mehr hervortretend sind, und welche den Beginn des Unterarms
bezeichnen. Hierzu kommt noch ein axiales Blatt, welches sich vom Oberarm herab fortsetzt
Der Unterarm verlängert sich in ein auffallendes Gebilde, einen den ganzen übrigen Arm um
zuweilen mehr als das Doppelte an Länge übertreffenden Fortsatz von prismatischer oder mehr
rundlicher Gestalt, der am Ende sich mehr oder weniger kolbenförmig verdickt und eine Fort-
setzung des Canalsystems des Armes enthält (Figg. WIN. XX; T.).
Von den bei der Crambessa unterschiedenen drei Abtheilungen des cölenterischen Canal-
systems oder des Gaslrovascularapparates verhalten sich die beiden peripherischen, nämlich die
Anncanäle und das System der Radiär- und Ringcanäle, von geringeren Modificationen abgesehen,
ähnlich wie bei jener. Abweichend, und zwar recht beträchtlich, ist der mittlere Abschnitt,
die Centraihöhle, gebaut; ungleich einfacher als bei Crambessa besteht sie aus einem im All-
gemeinen pyramidal geformten Hohlraum, dessen Spitze nach der Armscheibe, dessen Basis
nach dem Schirm gerichtet ist, und an welchem die Pfeiler uud die zwischen diesen ausge-
spannten Gastrogenitalmembranen die seitlichen Begrenzungen (Kanten und Seitenflächen) bilden.
Mit der Vereinfachung der Configuration der Centraihöhle geht eine entsprechende ein-
fachere Ausbildung der Genitalorgane, verglichen mit denen der Crambessa, Hand in Hand.
Wir finden hier den einfacheren Typus der bekannteren Acalephen wieder , wo die Genital-
produete in der Tiefe der Genitalhöhlen in halbmond- oder hufeisenförmigen Wülsten der
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Gastrogenitalmcmbranen reifen, die bei zunehmender Ausbildung mehr oder weniger zwischen den
Pfeilern hervortreten. Da hier die Gastrogenitalmembran weder zu den Pfeilern, noch zu deni
Schirm so intime Beziehungen eingeht, wie bei Crambessa, so fällt mit der bei dieser be-
schriebenen Complication auch der dadurch bedingte Verlauf der Genitalorgane fort.
Die Organe der Beziehung (Sinnes- und Bewegungsorgane) sind nach unseren geringen
Erfahrungen mit deojenigen der Crambessa in der Hauptsache fast identisch.
Unsere Meduse kann nach unseren Erfahrungen, die allerdings nur auf eine geringe An-
zahl von Exemplaren gestützt, und in einer vielleicht noch nicht die völlige Entfaltung der
Form aufweisenden Jahreszeit gemacht sind, nur zu den kleineren Vertretern ihrer Gattung,
und zu den mittelgrossen ihrer Classe überhaupt gerechnet werden. Von den beobachteten
Exemplaren waren die meisten von der Statur, wie das in Fig. XVIII in natürlicher Grösse
gezeichnete; ein einziges, von welchem die beiden andern Figuren stammen, ging nicht un-
beträchtlich über die Dimensionen des ersteren hinaus. Unter den dadurch gebotenen Reserven
kann man also den Durchmesser des schön halbkugelig gewölbten Schirmes, über seine Convexität
gemessen, etwa von 15—30 Cm., die Totallänge der Arme, mit Einschluss der Anhänge,
zwischen 22 — 32 Cm. bestimmen, wobei auf diese Anhänge im ersteren Falle ca. 16 Cm., im
letzteren ca. 20 Cm. fallen.
Wenn man von dem Artnamen, welchen die Entdecker des Thienes demselben gegeben
haben, auf eine gelbe Färbung desselben — wenigstens in dem von uns beobachteten, von
der Reife sicher nicht allzuweit entfernten Stadium — schliessen wollte, so würde man sehr
irren. Seine allgemeine Färbung ist das bekannte bläuliche, oder auch leicht gelbliche Opali-
siren der Mcdusengallerte ; nur die Armlappcn haben einen ausgeprägteren gelblichen Ton.
Die Schirmoberfläche zeigt, namentlich bei seitlich reflectirtetn Licht, einen leichten Rosaschimmer,
der reifartig erscheint. Bei näherer Besichtigung stellt sich heraus, dass dieser Farbenton
von einer Menge länglicher oder fast leistchenartiger, ziemlich dicht und radiär gestellter
Wärzchen herrührt, die eine braunrothe Färbung tragen. Die oben besprochenen pigmentirten
und baumartig verzweigten Leisten auf der gewölbten Schirmflache der Crambessa sind augen-
scheinlich nur eine weiter entwickelte Form derselben Gebilde.
Eine besonders auffällige Färbung besitzen aber die endständigen Anhänge der Arme
Ihr erstes Drittel ungefähr ist allerdings noch von der allgemeinen Farbe der Medusengallerte;
2. Schirm des Rhizostoma luteum.
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an der Grenze des zweiten Drittels etwa tritt aber eine anfangs gelblichbraune, rasch an
Intensität zunehmende Färbung auf, die schliesslich in ein sehr schönes, tief purpui braunes
Colorit übergeht, das dem Anhange bis zu Ende eigen bleibt An Weingeistexemplaren geht
diese Färbong fast völlig verloren.
Der Schirmsaum wird durch acht Sinnesorgane in ebensoviel Hauptlappen getheilt, die
ihrerseits wieder durch alternirend tiefer und weniger tief eindringende Einschnitte in je acht
Randlappen, oder besser, in je vier Randlappenpaare zerfallt werden. Die Gestalt dieser
zungenförmigen Randgebilde, die in eine massige, leicht abgerundete Spitze ausgehen, dürfte
aus der gegebenen Abbildung Fig. XV11I. zur Genüge hervorgehen, und eine weitere detaillirte
Die an den Enden der Perradien und Interradien gelegenen Sinnesorgane werden ebenfalls
getragen von einem kleinen, nach der Peripherie hin in zwei Zipfel geseilten Sinneslappen.
3. Die Centraihöhle und die Genitalorgane des Rhizostoma luteum.
Auch hier sind die Genitalorgane topographisch in so enger Beziehung zu der CentraJ-
höhle, dass eine gemeinsame Schilderung der beiden sonst so heterogenen Apparate sich durch
{.[jtn fliest liPzitMiuntion rtu fiui ru^rn uissi.
Wenn wir die schon vorhin als im Allgemeinen pyramidal bezeichnete Gestalt der Centrai-
höhle hier einer näheren Bestimmung der Form unterwerfen, so können wir dies dahin ergänzen:
Die Grundfläche der vierseitigen Pyramide wird begrenzt von dem Centrum der oralen Schinn-
fläche, ihre Kanten fallen in die Ebenen der Perradien, und zwar in die Mittellinie der Pfeiler,
und treffen im Centrum der Armscheibe, als in ihrer Spitze, zusammen. Die nach aussen
coneaven Seitenflächen werden gebildet durch die Gastrogenitalmembranen.
Die Pfeiler (Fig. XVIII; P.) sind zwar noch ziemlich massige Gallertgcbilde, erreichen
jedoch auch nur relativ nicht annähernd die Entwickelung, namentlich nach der Dickendimension,
wie diejenigen der Cramhessa. Sie inseriren sich an den Schirm in einer Distanz vom Centrum,
die etwa der Hälfte des Schirmradius gleichkommen mag. Ihre Breite an der Ansatzstelle ist
ziemlich beträchtlich, und sie überragen mit ihren Seitenrändern den benachbarten Adradius,
der durch einen Radiär« a al markirt ist, noch eine Strecke weit Nach der Annscheibe zu,
in welcher sie aufgehen, verschmälern sie sich fast auf die Hälfte ihrer Breite am Schinnende,
verdicken sich aber dabei etwas, so dass die plattenartige Form des Schirmendes nach unten
in eine comprimirt cylindriache übergeht (Fig. XIX; P).
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Ihre abaxiale Fläche ist völlig glatt; auf der Mittellinie ihrer axialen Seite tragen sie
eine halbcylindrische schmale Längsrinne (Fig. XVIII, XIX; *.). deren Ränder leiatenartig her-
vortreten, und an deren Aussenseitu jederseits eine« Gastrogenitalmembran mit gefälteltem Rande
sich inserirt (Fig. XIX; M. gg.).
Diese Rinnen setzen sich auf die aborale Seite der Armscheibe fort (vcrgl. Fig. XIX);
gegen das Centrum derselben vertiefen sie sich mehr und mehr, und treffen dort mit den
Ecken einer viereckigen Oeffnuug, deren Seiten nach innen convex geschweift sind, zusammen
(Fig. XIX; 0.), so dass diese Kinnen als die Verlängerungen derselben betrachtet werden
können. Die leisteiiförmigeu Einfassungen der Rinnen verbreitern sich um so mehr, je näher
sie dem Gentrum der Armscheibe kommen, und je zwei benachbarte gehen in einem para-
bolischen Bogen in einander Aber; die Oeffnung erscheint so von einem vierseitigen Trichter mit
ausgezogenen Ecken eingefasst. Die Gastrogenitalmembran folgt mit ihrer Insertion den Leisten.
Wenn so die Pfeiler zur Begrenzung der Gentraihöhle nicht viel beitragen, da sie blos
ihre äussersten Kauten bilden helfen, so ist dafür der Aulheil der Gastrogeuitalmembrancn an
dem völligen Abschluss des Hohlraumes ein um so grösserer. Ucbcr die Pfeiler und die Arm-
scheibe hin haben wir sie bereits verfolgt; es erübrigt nun nur noch, ihre Ansätze an der
unteren Schirmseite zu behandeln.
Da, wo die Rinne auf der axialen Seite des Pfeilers am Schirme endigt, geht die Gastro-
genitalmembran auf den letzteren über, und zieht in einem nach innen convexen Bogen zum
nächsten Pfeiler der entsprechenden Seite. Bei der Betrachtung der unverletzten Meduse von
unten, wie etwa in Fig. XVIII, sieht man nur einen ganz kleinen Theil der Membran, da die
Pfeiler sie grösstenteils verdecken. Gewöhnlich ist Mos der Theil ihres Randes sichtbar,
unter welchem der interradiale Radiärcanal entspringt, und welcher durch die von ihm aus-
strahlenden Falten in die Augen fällt.
Die Geschlechtsorgane hatten zur Zeit, als die Thiere zur Beobachtung kamen, wohl auch
noch nicht ihre völlige Ausbildung erreicht, wenigsten« traten sie nicht so massig hervor, wie
man es sonst bei Acalephen nach erlangter Reife zu sehen gewöhnt ist. Sie verlaufen in der
Gastrogenitalmembran. von den Pfeilern verdeckt, in einem nach innen convexen Bogen, diesen
letzteren in ihrer gauzen Länge folgend.
In Fig. XVIII sind sie bei G. durch die Pfeiler hindurchschimmernd gezeichnet. —
Ihre Innenseite ist mit ähnlichen tontakelartigcn (iebilden besetzt, wie wir sie bei der Cram-
besm beschrieben haben; auch die vielfache krausenartige Faltung haben sie mit dieser und
den anderen Classenrepräsentanten in völlig gleicher Weise gemein.
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Wir haben nun schliesslich hier noch ein Organ zu besprechen, das bei unserem Thiere
allerdings in keinerlei näherer, fuuctioueller Beziehung zu der Centraihöhle und auch wohl
kaum zu den Genitalien steht, dessen Homologem wir aber bei der Cramlmsa, wo es eine un-
gleich beträchtlichere Entwickelung erreicht, an entsprechender Stelle abgehandelt haben. Es
ist dies die Genitalklappe (Subgenitalklappe Hckl.), welchen Namen wir auch beibehalten
wollen, obschon die Form des Organes zur Anwendung der Bezeichnung »Klappet wenig be-
rechtigt.
Auf der Unterseite des Schirmes, zwischen den Pfeilei Insertionen in den Interradien ge-
legen (Fig. XVIII; V. </.), befinden sich vier Vorsprünge der Schirmgallerte von höckerartiger
Gestalt und eiförmigem Umrisse. Das abgerundete breitere Aussenende liegt ungefähr in
gleicher Entfernung vom Schirracentrum wie die Pfeilerinsertionen, d. h. etwa in der Mitte des
Schirmradius; das schmälere Innenende rückt bis auf einigt- Millimeter Abstand an den Ver-
wachsungsrand der Ga8trogenitalmembran mit dem Schirme heran. Der Höcker ragt nicht
sehr Uber das Niveau des Schirmes hervor, namentlich wenig an seinem breiteren Aussenende,
wo er sich allmälig in denselben abflacht. An diesem Bande befindet sich ein leichter, oft
kaum bemerkbarer Ausschnitt als einzige Andeutung der tiefgehenden Theilung in zwei Hälften,
die wir bei der Genitalklappe der Crambessa gefunden haben. Unter der Genitalklappe zieht
der interradiale Kadiärcanal, den man durch sie hindurchschimmern sieht.
Die Uebereinstimmung der hier beschriebenen Form der Genitalklappe mit der bei
Rh. Curieri erhellt bei einem Blicke auf die oben citirten Abbildungen des letzteren, wenn
auch hier das Organ wohl nicht immer so deutlich differenzirt sein mag, wie in unserem
Falle.
4. Das peripherische Canalsystem des Rhizostoma luteum.
Das System der Radiärcanäle, des Ringcanales und des dazwischen gelegenen Maschen-
netzes stimmt bei unserer Meduse in allen wesentlichen Punkten mit dem der Crambessa,
ferner bis in das Einzelne mit dem des Bh. Curieri. wie es uns durch die speciellen Dar-
stellungen von Eysenhardt, Milnc Edwards und A. Brandt bekannt geworden ist,
überein. Ausserdem ist es, wie wir glauben, in unserer Fig. XVIII in so übersichtlicher Weise
dargestellt, dass wir uns einer eingehenden Besprechung enthalten und uns auf einige Bemer-
kungen beschranken können.
Die hier ebenfalls vorhandenen lf. Radiärcanäle vertheilen sich wieder in vier erster,
vier zweiter und acht dritter Ordnung, die den resp. Perradien, Interradien und Ailradien zu-
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gehören. — Die Ersteren, die in der Verlängerung der Rinne der axialen Pfeilerseite
verlaufen, sind wieder die kürzesten, die interradialen die längsten, wie bei der Crambessa;
der Beginn der letzteres, da, wo die Falten des Gastrogenitalmembrati ausstrahlen, zeichnet sich
durch eine eigentümliche Verengerung aus. Die adradialeu Canäle stehen bezüglich ihrer
Längeuentwickelung zwischen den beiden andereu ; ihr Winkelabstand zu ihuen ist nicht iu
einer so auffälligen Weise alterirt, wie bei Crambessa, wie auch iure Verlängerung rückwärts
gegen das Schirmcentrum hin dieses nicht so bedeutend verfehlt, wie bei jener.
Der Kingcanal (Fig. XVIII; C. ct.), iu welchen alle diese Canäle einmünden, und über
welchen hinaus sie sich gegen die Schirmperipherie fortsetzen, ist wie hei Crambessa kein
glatt begrenztes Rohr, sondern ebenfalls mit vielerlei Unregelmässigkeiten, Erweiterungen uud
Ausbuchtungen versehen, wie es durch die Configuratiou des beiderseits von ihm gelegenen
Müschenuetzes bedingt ist
Das iunerhalb des Ringcanales gelegene Maschennetz (Fig. XVIII; P. ic.) enthält iu jedem
seiner lfi Felder nur wenige Maschen, die im Allgemeinen grösser sind, als diejenigen des
äusseren Netzwerkes. Von demjenigen der Crambessa unterscheidet es sich dadurch, dass
es uur mit dem Ringcanal in Communication steht, und nicht auch mit den Radiärcanälen, die
sich bis zum Eintritt in den lüngcanal als einfache flache Röhren ohne Ausläufer darstellen.
Das extracirculäre Maschennetz (Fig. XVIII; P. ec.) wird durch die Verlängerungen der
Radiärcanäle über den Ringcanal hinaus ebenfalls in 16 Felder getbeilt, die von zahlreichen
unregelmässigen, gegen den Rand zu allmälig an Grösse abnehmenden Gefassinaschen gebildet
werden. Die letalen und kleinsten dieser Maschen erstrecken sich bis auf die Mitte der
Randlappen hinaus. - Dies Alles hat unsere Art mit dem JZft. Cuvieri gemein.
5. Die Arme des Rhizostoma luteum.
Die Armscheibe (Fig. XVIII; A seh, Fig. XIX) ist bei unserer Form ein Gebilde, .las
eine geringere Differenzirung als bei der Crambessa aufweist; namentlich würde der dort
gebraucht** und ganz passende Vergleich mit dem Schirme hier wenig anwendbar sein. Sie
bildet vielmehr ein prismatisches, oben, wenn wir von den Pfeilerenden absehen, abgerundet-
vierkantiges, unten in die 8 Arme sich theilendes Gallertstück, das von unten her tief aus-
gehöhlt erscheint. — Die aboralc Seite derselben wurde schon oben gelegentlich der Centrai-
höhle besprochen.
Die Arme sind in vier Paare vereinigt, von denen je eines zu einem Pfeiler gehört Die
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• paarweise Zusammengehörigkeit lässt sich mehr aus der Stellung zu den Kanten des »Schirm-
Stieles« entnehmen, als etwa aus einer weiteren Verwachsung je zweier zusammengehöriger
Arme, obgleich diese Differenz nicht zu übersehen ist; der einspringende Winkel zwischen je
zwei benachbarten Armen zweier Paare ist viel tiefer, als zwischen den Armen eines und
desselben Paares.
Auffallend in der Bildung der Arme ist das Missverhältniss zwischen Ober- und Unter-
arm — wobei wir vorläufig noch von dem endständigen Anhang absehen — verglichen mit
den analogen Theilen sowohl bei Crambessa als bei Rh. Cuvieri. Bei frischen, noch recht
prallen Exemplaren kommt fast die ganze Länge des Armes bis auf den Anhang auf Rechnung
des Oberarmes, indem der Unterarm sich annähernd senkrecht zu ihm, und damit zur Axe
des Tbieres stellt, demnach zur Verlängerung in der Richtung der Axe wenig bei-
zutragen vermag (vergl. Fig. XX). Bei der in Fig. XVIII gegebenen Totalansicht fällt
dies weniger auf, weil hier die Arme durch die Einwirkung des Weingeistes schon erschlafft
und collabirt waren.
Die Arme nehmen in der Richtung senkrecht auf die Axe von oben nach unten an Breite
zu, was aber nur auf Rechnung des axialen Blattes zu schreiben ist, das sich nach unten er-
weitert. Der ganze Armcomplex erhält dadurch die Gesainmtform einer Pyramide, von deren
Basis die Endanhänge als ein Büschel von dicken Fäden herunterfallen. Bei Crambessa und
Rh. Cuvieri bilden die Arme, wenn sie freihängen, eine Doppelpyratuide, von welchen die obere
kürzere dem Oberarm, die untere längere dem Unterarm angehört.
Ziemlich weit oberhalb der Thrilung in die Einzelarme sitzen die sogenannten »oberen
blattförmigen Anhänge« (vergl. die Figg. XVIII, XX; Ap. s.). Zu jedem der Arme, die sich in
dieser Gegend mehr als abgerundete, vorspringende Kanten des »Stieles« roarkiren, gehören deren
zwei, im Ganzeu sind es also 16. Sie sitzen mit breiter Basis dem Arme vertical an, treten
senkrecht nach aussen, und biegen sich dabei nach unten. Bar unterer coneaver Rand ist völlig
glatt; au ihrem convexeu oberen Rande tragen sie jederseits wieder eine Anzahl (6—10) secundäre
Blätter von im Ganzen ähnlicher Form. In Fig. XX, wo sie frisch und prall dargestellt sind,
zeigen sie ihre natürliche Lage mit der Spitz«: uach aussen; in Fig. XVIII sind sie schlaff
und nach innen umgeschlagen. Auf ihrem oberen Rande tragen sie wieder die bekannten,
zahlreiche Aus- und Einbuchtungen aufweisenden kleinsten Läppchen, an welchem die Mund-
öffnungen sich befinden.
Am unteren Ende des Oberarmes erheben sich auf der abaxialen Seite desselben zwei
Abbandl. d. Sraeknb. »Wurf. O«. Bd. X. 22
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steil aufgerichtete Fortsätze« die durch eine tiefe Einbuchtung von einander getrennt sind.
Ihr oberer, gebogener Rand ist glatt, der uutere zeigt wieder die Zertheilung in secundäre etc.
Lappen mit Mundüfinungen.
Dies sind die stark verkürzten abaxialen Blätter des Unterarms, wie wir sie bei Crambessa
beschrieben haben, und wie sie sich auch bei W>. Cuvieri wiederfinden. Durch die starke
EntWickelung des Endanhanges auf Kosten der Hauptmasse dos Arnies lasst sich diese Ver-
kürzung in der Richtung der Axe, sowie die Erhebung in der darauf senkrechten Richtuug
morphologisch erklären.
Auch die axiale Lamelle, die dem Ober- und Unterarm gemeinsam ist, ist in ihrem
unteren Theile stark verkürzt, dafür aber um so mehr verbreitet Sie bildet eine durch quere,
vom Armstamme entspringende Streben gestützte Membran, deren freier Rand wieder die
charakteristische Lappcnbildung aufweist. Wie bei Crambessa und Ith. Cuvieri setzen sich die
Lamellen in Gestalt von niedrigen, leisteuartigen Kämmen auf die Oralseitc der Armscheibe
fort, und bilden dort jene eigentümliche Figur mit seitlicher Symmetrie, die aber nicht so deut-
lich ausgeprägt ist, wie bei Crambessa.
An der Stelle, wo das vertical abwärts steigende axiale, und die horizontal verlaufenden
abaxialen Blätter mit einander zusammentreffen, tritt aus dem Gewirre der Lappen die directe
Verlängerung des Armes in Gestalt des Endanhanges hervor. — Bei kleineren Exemplaren
(vergl. Fig. XVIII; T.) wurdeu diese regelmässig dreikantig prismatisch gefunden, von Strecke
zu Strecke mit Einkerbungen an den Kanten; bei dem einzigen erbeuteten grosseren Thiere
waren dieselben fast rund, mit sehr zahlreichen Querrunzeln (Fig. XX; T.). Das Fndc ist kolbig
verdickt, weniger auffällig bei den kleineren als bei den grösseren Exemplaren, wo nach vor-
heriger Verschmächtigung des Anhanges die Eudanschwellung sich fast eiförmig herausstellt.
An den kleineren waren die Kanten besonders deutlich auf dem verdickten Eude; sie liesseil
sich bis auf die abgestutzte Endfläche verfolgen
An den untersuchten Exemplaren waren übrigens meist nur einer oder ein paar dieser
Anhange erhalten, die andern mehr oder weniger weit abgerissen. Die auffallende Form und
Färbung dieser Gebilde macht sie wohl zu einem verlockenden Object für Fische und andere
Räuber der See, die sie mit ihren Angriffen beschädigen.
Diese Anhänge finden sich, wenn auch nur in geringer Ausbildung, bei Iih. Curieri wieder
als kurze, massige, dreikantige Endkolben der Arme, auf welche sich die Lappen mit den Mund
Öffnungen nicht erstrecken (vergl. besonders die oben citirten Abbildungen von M. Edwards).—
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- 171
Auch das von Häckcl untersuchte Exemplar der Cmmhrss« hat nach s. iner Abbildung und
Beschreibung einen solchen besondere differenzirten terminalen Thuil besessen; wenn wir aber
hierauf nur geringes Gewicht legen, so geschieht dies, weil dies Vorkommen nach unseren eigenen
Beobachtungen höchstens ein individuelle* ist, wenn es nicht gar seine Erklärung in
dem AbschiuelzungsprocesM- finden sollte, den wir schon oben als mttthmasslichen Grund
der Verschiedenheit in unseren beiderseitigen Darstellungen der mundtragenden Lappen auf-
geführt haben.
Das Canalsy stein der Anne ist einfach. Ein Haupt canal (Fig. XX; c. hr.) durchzieht
jeden derselben seiner ganzen Länge nach, und nimmt sowohl den einzelnen Streben entspre-
chende Canälc von dem axialen, als je einen solchen von jedem der beiden abaxialcn Blätter
auf. Ausserdem führt von den »obern blattförmigen Anhangen« je ein Hohr in den Haupt-
canal. — Dieser letztere durchzieht den Endanhang einfach und ungctheilt bis zu seiner
terminalen Anschwellung (Fig. XX; c' hr.'); hier theilt er sich in mehrere Aesfc, die ihrerseits
wieder in kleinere Zweige sich auflösen, welche auf der Oberfläche münden. — Das nähere
Verhalten der Mündungen konnte leider nicht untersucht werden.
Damit wollen wir die Schilderung des Baues unserer Meduse abschliessen. Es dürfte
überflüssig sein, noch besonders auszuführen, inwiefern die beschriebenen Structurverhältnissc
für die Stellung massgebend gewesen sind, die wir unserem Thiere im Systeme angewiesen
haben. Eine so durchgreifende Utbercinstimmung im Bau, die allein in der starken Ausbildung
eines einzelnen Theilcs (des Knd tnhanges) abweicht, mit welcher eine entsprechende Reduction
eines andern Theilcs (des tlügeltragendcn Unterarmes) Hand in Hand geht, scheint uns
wenigstens die Aufstellung einer besonderen Gattung, wenn auch nicht zu verbieten, so doch
überflüssig au machen. Theilt man unsere Auffassung, so hätten wir demnach künftig in den
europäischen Meeren zwei Arten der Gattung RJiitoatoma zu verzeichnen: Rh. Curieri und
Rh. Infam — wenn mau nicht der Auffassung von Agassiz huldigt, der die Mittelmcerform
von TUi. Cuvieri als Rh. pulmo abtrennt, wodurch dann die Zahl der Arten auf drei sich er-
höhte. Wir selbst sind aus Mangel an Autopsie uicht couipetent, über die Berechtigung der
Trennung der alten Art ein eigenes Urtheil abzugeben: wir wollen hier nur noch aufügen, dass
die oben citirten Arbeiten von Eyscnhardt, A. Brandt und die Zeichnungen von
M. Edwards sich auf die Mittelmeerform beziehen, also auf Rh. pulmo Ag.
— 172 —
C Vergleichung der Organisation der CrambeHsa Tagi mit
derjenigen der übrigen KhizoHtomeen.
Wir haben in der Cramlwssa Tagi (und in Catostylm mosaicus) eine eigentümliche Form
von Rhizostomeen kennen gelernt, die uns, trotzdem wir im Wesentlichen dieselben Organe
wiederfanden, wie sie bei anderen Vertretern der Ordnung bekannt sind, noch immer etwas
fremdartig und der Erklärung bedürftig erscheint. Wenn wir nun es unternehmen, aus den
vorliegenden Daten den Versuch einer solchen Erklärung zu bieten, so sind wir uns wohl
bewusst, dass dieser Versuch eben nichts mehr und nichts weniger sein kann, als ein provi-
sorischer, der allenfalls vorhält, bis die Entwickelungsgeschichte eine bessere Erklärung zu
liefern im Stande ist Als Ausgangspunkt für die Vergleichung wählen wir eine Art der
Gattung Bhisostowa, gleichgültig welche, und sehen diese als Vertreter der Ordnung Uberhaupt
an, da die zwischen dieser Gattung und den übrigen (mit Ausnahme der oben genannten)
eristirenden Structurdifferenzen verhältnissmässig untergeordneter Natur sind, und für unseren
nächsten Zweck ignorirt werden können. Wir haben es hier ja nur mit den Eigentümlich-
keiten zu thun, welche die Centraihöhle, die Gastrogenitalmembran, die Genitalien, Genital-
klappen und Pfeiler aufweisen.
Die höhere Differenzirung, die grössere Coinplication der betreffenden Organe bei Cram-
bessa und Catostylm gegenüber den anderen Rhizostomeen lässt es von vorn herein als wahr-
scheinlich annehmen, dass die ersteren aus den letzteren hervorgegangen, und als Weiterbildungen
dieser aufzufassen sind. Damit ist auch für unseren Erklärungsversuch der Weg bezeichnet;
es ist uns, wenn wir jene Annahme machen, nicht gestattet, mit Zugrundelegung der Organi-
sation der Crambessa etc., die unseres likuostonut auf diese zurückzuführen, sondern umgekehrt.
Um unseren Erklärungsversuch deutlicher zu machen, haben wir eine schematische Figur
(Fig. XXI) entworfen, welche sowohl die idealen Organisationsverhältnisse einer Art RhUostoma,
als auch die Entwickelung derjenigen von Crantbcssa aus ihneu versinnlichen soll. In dieser
Skizze ist ein idealer Schnitt parallel der oralen Schirmseitc durch die Pfeiler (P), die Gastro-
genitalmembran {M. gg.) und die Ccntralhöhlc gezeichnet. Die Pfeiler tragen innen die axiale
Rinne, von deren Händern sich die Gastrogenitalinembranen erheben, um die Centraihöhle ab-
zuschlies8cn. Die hufeisenförmig gebogen in diesen Membranen liegenden Genitalien (G) werden
je zweimal vom Schnitte getroffeu.
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Um nun die Organisation der Orambessa davon abzuleiten, lassen wir die nach innen
convex vorspringenden Gastrogenitalmembranen sich immer mehr nach innen vorwölben (M'.gg'.),
bis sie sich in den Punkten a, o, o, a, des Querschnittes berühren; d. h. wir lassei die bis
dahin nur seichten Genitaltaschen oder -höhlen sich stark vertiefen, und in die Centralcavität
einsenken.*) Denkt man sich nun die am meisten vorgetriebenen Theile der Gastrogenital-
membranen, die zwischen den Berührungspunkten a, a, o, a, gelegen sind, als zu Grunde
gehend, die seitlichen Theile aber, die zwischen den Punkten a, a, a, a und den Pfeilern sich
befinden, mit einander zu einein Rohr über der Pfeilerrinne sich schliesscnd, so erhält man in
den wesentlichsten Grundzflgen das bei Crambessa und Catoslylus beobachtete Verhältnis.
Aus der Verschmelzung dieser Seitenwände mit einander ginge dann die axiale Pfeilerplatte
(a. /'.) hervor; durch die Gommunication der Genitaltaschen mit einander nach Beseitigung
der trennenden Scheidewände würde der nach zwei Richtungen durchlässige Raum zwischen
Schirm und Armscheibe zu Stande kommen. — Die Buchstaben M." gg." der Figur bezeichnen
denjenigen Theil der ursprünglichen Gastrogeuitalmembran M. gg., der nach der supponirten
Einstülpung bei Crambessa etc. noch als solche persistirt.
Es ist klar, und ohne besondere Zeichnung verständlich , dass auch oben, unter dem
Schirme, und unten, auf der Armscheibe, der angenommene Vorgang in sofern ein gleiches
Resultat hat, als es zu den factisch bestehenden Structurverhältnissen jener beiden genannten
Gattungen hinfuhrt. Die dem Schirm genäherten Wandungstheile werden wieder sich mit ein-
ander vereinigen zu der oralen Begrenzung des kreuzförmigen Theils der Gentraihöhle, und
auf der Armscbeibe werden die Rinnen zu eben so vielen Canälen geschlossen.
Freilich wird dadurch nicht erklärt, wie die Verschiedenheit in dem Zusammentreten
der Armcanäle (der Bämmtlichcu bei Rhieostoma in ein centrales Rohr, gegenüber der paar-
weisen Vereinigung bei Crambessa) zu Stande kommt.
Einfacher verhalt es sich mit der Zurückführung der Genitalklappen der Crambessa auf
die der Rhizostomen, deren Homologie wir schon betont haben. Aus dem unscheinbaren
Höcker, den diese bei den letztgenannten Thieren darstellt, und der höchstens an seiner Außen-
seite eine leise' Impression als Andeutung einer Theilung zeigt, können wir leicht durch be-
trächtliche Grössenzunahroe nach allen Richtungen, mit Ausnahme der des Interradius, die so
•) Für diese Ftction haben wir einen Anhaltspunkt an dem Bau der Polyclonia frondota Ag. (1. c.
Vol. IU. Taf. HU flg. 4), wo die Genitaluwchen tief in die Centraihöhle eingebettet liegen, und nur durch
— 174 —
auffallend entwickelten Deckappanite herleiten, wie sie uns bei Crambessa und Catosttflus anfangs
so befremdlich entgegentreten.
Ebenso würde uns dieser Vorgang der Einstülpung die Lage der Geschlechtsorgane er-
klären, wonach je zwei zu verschiedenen Quadranten gehörige Enden den Pfeilern entlang
laufen, und unterhalb des Schirmes hinziehen.
Wir sehen also insofern in den anatomischen Thatsachcn kein Hinderniss. vorläufig die
von uns aufgestellte hypothetische Entstehungsweise jener ciucnthümliehen Organisation anzu-
nehmen. Es wird weiteren Forschungen, die wohl auch im Laufe der Zeit den iberischen
Theil des atlantischen Oceans, mehr als bisher geschehen, in Bezug auf seine niederen Be-
wohner in ihren Bereich ziehen wird, überlassen bleiben, endgültig ihr Urtheil darüber zu fällen.
D. Uebersieht der Familie der Uli izost omeon.
Wenn wir nun zum Schlüsse unserer Darstellung den Versuch machen, die Resultate
unserer Untersuchung für das System zu verwerthen, so wird die vou uns vorgeschlagene Modi-
fikation desselben wesentlich in einer Umstellung einiger Gattungen aus einer Famiii« in eine
andere, Verbesserung des Charakters einer Familie und dergl. bestehet! — eine weitere Reform
liegt ausserhalb uuserer Macht. Wir stützen uns dabei auf die Uebersieht der Rhizostoineen,
die Agassis (L c.) gegeben hat, wie es auch Häckel gethan; dem letzteren schliesscn
wir uns auch darin an, dass wir die höchst zweifelhafte Familie der Fatotiidae kg. (mit den
Gattungen Favonia Per. & Le S. und Lymnorea Per. & Lc S.) hier ganz ausser Betracht
Häckel hat in seiner systematischen Uebersieht der Rhizostomeen sich nicht begnügt,
die von Agassi z aufgestellten Charaktere der Familien einfach zu adoptiren, sondern er
glaubte sie auch zu verbessern, indem er von »Geschlechtatascheiu und (vermeintlich von diesen
verschiedenen) darunter gelegenen »Subgeuitalhöhleu« spricht; beide führt er wiederholt neben
einander an. Veranlasst wurde er dazu wohl durch seine, oben von uns kritisirte, irrige Auf-
fassung vom Bau der Cramhessa; indessen ergiebt sich weder für diese, noch für andere An-
gehörige der Ordnung (soweit wir aus der Literatur darüber ersehen können) die leiseste Be-
rechtigung dafür. Beide Bezeichnungen sind nur Synonyma für die gleichen Gebilde.
Wir behalten liier die Familienbezeichnung »Cratnbessülae« bei, um uicht die Zahl der
Namen zu vermehren; bemerken aber noch einmal ausdrücklich, dass unsere Charakterisirung
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derselben mit der von H 4 ekel gegebenen fast gar nichts gemein hat Es hätte sich vielleicht
empfohlen, die Farailienbezeichnung nach dem Namen des schon länger bekannten Genas
Catostylus in .»Catostylidac* abzuändern; dazu dürfte aber noch Zeit sein, wenn sich bei
genauerer Untersuchung dieser Gattung ihre Identität mit Crambcssa auch bezüglich der Rand-
lappen herausstellen sollte, und demzufolge diese letztere Gattung eingezogen werden müsste*).
Die beiden Unterabtheilungen, in welche wir die Ordnung der Rhizostomcen hier trennen,
glauben wir durch die zu Grunde gelegten Verhältnisse der Organisation wohl rechtfertigen
zu können. Sie bieten zugleich den Vortheil, Formen, die bei eingehenderem Studium sich als
Träger analoger Organisation herausstellen sollten (wie dies z. B. oben von lihüosloma cruciata
Lcsson [Rhacopilus crucintus Ag. gen.] und Cephca octoslyla Ag. wahrscheinlich gemacht wurde)
leicht an ihrem Platz bei Verwandten einreihen zu können. Wir haben in Ermangelung ge-
nügender Kenntnisse der fraglichen Thiere dies noch unterlassen zu müssen geglaubt.
Die synoptische Uebersicht der Familien der Ordnung Ehieosiomeae würde nach unserer
Auffassung demnach folgende Gestalt annehmen:
L Gruppe. Rhizostomeae perviaa
Rhizostomeen mit durchbohrtem Stiel.
Arme mit vier isolirt entspringenden Pfeilern am Schirm befestigt, die keine
Genital- (Subgcnital-)höhlen bilden (oder, wenn man lieber will, nur eine einzige mit vier
interradialen Oefihungen). Centraihöhle in vier Aeste getheilt, die an den Pfeilern
in die Höhe steigen, und unter dem Schirme hinlaufend sich in dessen Centrum vereinigen.
Vier Genitalbänder, die in je zwei Schenkel zerfallen, welche paarweise die Aeste der Centrai-
höhle jederseits begleiten.
1. Fam. Crambessidae Häckel (Char. ref.) Mit einfachen, langen, unverzweigten Armen
ohne Cirrhen, die im grössten Theil ihrer Unge mit Mundkrausen von gewöhnlichem Bau ver-
sehen Bind; mit vier perradialen und vier interradialen Sinnesorganen (Randkörpern). Vier
stark entwickelte, aus zwei rechtwinklig zusammenstoßenden Schenkeln gebildete Genitnl-
(Subgcnital-)KIappen bedecken den Schirmtheil der Centralhöhle und der Genitalien fast voll-
ständig.
*) Wie wenig exaet oft die Lappenbildung bei Medusen wiedergegeben wird, beweisen u. A. die sonst so
trefflichen , oft von uns citirten Abbildungen ton Milne Kdward*. Auf Taf. 4» zeigt Jfh. Cuvieri eorrect 8,
auf Tat öl' dagegen 10 Labien auf jeden Ortanten. Die» mag uuier Mißtrauen rechtfertigen.
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II. Gruppe. RhizoHtomeae imperviae.
Rhizostomeen mit nicht durchbohrtem Stiel.
Armtiagende Pfeiler nicht isolirt, sondern durch die Gastrogen italmem-
branen verbunden, welche gegen die Centralhühle mehr oder weniger tief eingestülpte
Höhlen, die Genital- oder S ubg en i tal h öh len, begrenzen; in ihnen liegen die (4 oder 8)
Genitalbänder. Centralhühle einfach, ungetheilt.
A. Mit vier «enlUlhöhlea.
a. Mit einfachen, nngetheilten Armen, ohneCirrhen; mit acht Sinnesorganen.
2. Farn. Rhizostomidtic. Arme am Ursprung mit je zwei sog. »oberen blattförmigen An-
hangen* (ob allgemein vorkommend?), unten dreiflflgelig ; Endtheil derselben oft mehr oder
weuiger kolben- oder fadenartig verlängert, und dann ohne Mundkrausen ; auch ganz mit ein-
ander verwachsen.
Rhizostoma. Stomolophiis. MtutijfUu, Himautostoma. Toxoclytus. Melitaea.
Thysanostoma. Evagora.
{Rhacopilus ? ? S. oben.)
3. Fam. Leptobrachidae. Arme fadenartig verlängert, nur ganz oben am Trsprunge und
unten vor dem Ende mit Mundkrausen.
Leptobrachia.
b. Mit getheilten Armen.
<*) Mit acht Sinnesorganen.
4. Fam. Cepftddae. Die kurzen Anne sehr verwickelt, vielthcilig, mit langen Cirrhen
und gestielten nesselnden Knöpfen.
Cephea. Polyrrhiza. Diplopilua. Hkiroticus. Cotylorhiza. Phyllorhiza.
(Cephea octostyla?? S. oben.)
ß) Mit zwölf Sinnesorganen.
5. Fam. Polyrlmidac. Die langen Arme sind wiederholt dichotomisch getheilt, ohne ge-
stielte Nesselknöpfe und ohne Cirrhen; vier perradiale und acht interradiale Sinnesorgane.
Pol;/ Salamis. Uomopneusis.
B. Mit seht GenlUJhShlen.
6. Fam. Cassiopejidae. Die baumförmig verzweigten Arme bilden eine achtstrahlige, ein-
fache oder doppelte Rosette, ohne Cirrhen ; mit acht Sinnesorganen.
Cassiopeja. CrossosUma. Sfomasier. Iloligocladodes.
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— 177 —
Erklärung der Abbildungen.
1. Bedeutung einiger mehrfach wiederkehrender Buchstaben.
U. =
Br. t.
Br. i
A Kft
P. =
ab. P.
a. P.
C. c. --
C. &.
M. gg
G. =
V. g.
C.p. -.
C. int.
C. ad.
C. ei. :
P. IC.
P. tc.
Arm.
Medusenschirm.
= Obcr-
= Unter-
= Armscheibe.
Pfeiler.
= abaxiale Pfeilerplatte.
— - axiale I'feilerplatte.
sä Pfcilertheil der Central höhle,
---- Schinntheil der Ccntralh..hle.
; St. gg'. etc. —
Genitalregion.
= Genitalklappe.
— Perradialer
= Interradialer
= Adradialer
= Hing. anal.
— Intracirculärcs
= Extracirculärea
Radiärcanal.
Ap. * — Sog. »obere blattförmige Anhänge« (bei
Rh. luteum).
F. ab. ss Ahaxiale BUttCT des ITnterarms.
F. a. s= Axiales Blatt des Armes.
T. = Endauhang.
c br. ss Armcanal.
c'. br'. — Fortsetzung desselben im En
g. = Gnllcrtkreuz der Armscheibe.
y. = Vorragender Hocker
«>. = Wulst um die Grube des
/. — Grube des Sinnesorganes.
p. — Baumartige Falten derselben.
S. I — Zipfel des
S. = Erste
„S". ss Zweite
P. II. bss Perradius.
J. R. - - Interradius.
A. R. = Adradius.
j Abteilung des
2. Erklärung der Figuren.
Fig. 1. Cramhe*sa Jogi Ilckl. ; mittelgroßes Exemplar in natürlicher Grösse.
Fig. IL Ein Stock der Oberseite des Schirme* , um die Piguientvertbcilaog zu erläutern. Schwache
I .oupenvergrosserung.
Fig. III. Mittelgrosses Exemplar, in der Ebei ines Perradius durchschnitten. Die schraftirten Stellen
(Schirm, Pfeiler, Armscheibe) sind vom Schnitt«- getroffen; die bloss mit Umrissen angedeuteten liegen auaser-
balb der Schnittebene. Atu Schirmrande bedeutet M die Kingmuski llagc. Der gelbe Streif ileutct den Verlauf
der Genitalregion an.
Fig. IV. Zwei Randlappen, zwischen denen ein Sinneslappen (S. ].) mit einem Sinnesorgan (Itand-
koq>er) liegt. Schwache Loupeuvc rgt össerung ; von der aboralen Seile gezeichnet.
Fig. V. Ein Sinnesorgan (Kandkörper) mit Umgebung, ca. 50 fach vergrössert, von derselben Seite.
Fig. VI A. Ebeuso, bei 120facher Vcrgrosserung.
Fig. VI B. Krystalle aus der 2. Abtheilung (S') des Randkörpers. ; schwache Vergrösserung.
Fig. VII. Sinnesorgan von der oralen Seite; a halbmondförmige Falte, die dasselbe theilweise verdeckt;
m. Mnskelelemente.
Fig VIU Mittlerer Theil des Schinne» eines grossen Exemplaren, in natürlicher Grosse, v«.n der Oralseite
gesehen, nach Entfernung der Armscheibe. Die Pfeiler sind dicht an ihrem Ursprünge aus dem Schirme ab-
geschnitten. Der convexe, wtilstförmig vortretende Kreis un^ das Kreuz trägt die hier nicht wiedergegebene
Muskellage (vgl. Fig. III; M ) Links sind die Genitalklapi en (V. g.) auspinnndergeschlagen, um die darunter
gelegenen Theile (Gastrogcnitalmcmhrau, Gcnilalfalten (die letzteren nicht ganz gut gezeichnet j| zu zeigen.
Fig. IX. Querschnitt durch einen Pfeiler (von dem Exemplar Fig. III.), um das Verhalten der axialen
abaxialen Pfeilerplatte zu zeigeti.
Atihundl. ct. Henrkmli. nuturf. Ue». Bit. X.
23
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— 178 —
Fig. X. Schnitt durch den Schirm desselben Exemplare», parallel einer Tangente, und senkrecht auf
einen Perradius. Der Vergleichung mit voriger Figur wegen umgekehrt, mit dem Schirm nach unten, gezeichnet.
In beiden Figuren der Streifen, welchen die Geniulfalten bilden, gelb angedeutet.
Fig. XI A- ArmscheiUe eines grossen Exemplares, von der aboralen Seite gesehen. Die Pfeiler an der
Eintrittsstelle in dieselbe abgeschnitten. Die aus den Rinnen längs der Fortsetzangen der axialen Pfeilerplatten
hervorquellenden Geniuilfalten sind nur an einer Seite wiedergegeben. Natürliche Grösse.
Fig. XI B. Dasselbe von einem sehr kleinen Exemplare; Relief weniger ausgeprägt als bei voriger
Figur. Die Rinnen, in welchen die Genitalfalten liegen, sind hier weite Buchten. Natürliche Grosse.
Fig. XII. Ein Tentakel von den Genitalfalten, contrahirt, bei massiger Vcrgrösserung.
Fig. XIII. Ein Theil der Unterseite des Schirmes eines kleinen Exemplare«, in Vi natürlicher Grösse.
Zur Erläuterung des Verhaltens des peripherischen Gefassnetzcs, von welchem ein Quadrant dargestellt ist, als
ob er injicirt wäre. Das extracirculare Maschennctz ist nur zum kleineren Thcile dargestellt
Fig. XIV. Gegend der ArmscheiUe eines grossen Exemplare» in naturlicher Grösse von der Seite. Oben
die oralen Enden zweier Pfeiler; unten entspringen vier Anne, ?on denen zwei stark nach aussen gelegt sind.
q. Streben, welche von den Pfeilern zu den Armen laufen.
Fig. XV A. Oralseite der Armscheibe eines grossen Exemplares, in natürlicher Grösse. Die Arme sind
auseinander gelegt, nur ein Theil eines einzigen ausgeführt. Uebcr die Bedeutung der mit I, II, III bezeichneten
Felder s. d. Text
Fig. XV B und C. Durchschnitte durch einen Arm, B in der Gegend a—a der Fig. XV A. ; C in der
Gegend b—b derselben Figur. In Fig. XV C sind auf der axialen Seite des Querschnittes Lappen und Crista
nicht berücksichtigt
Fig. XVI. Ein kleiner Theil eines Läppchens der Arme, bei schwacher Vergrösserung unter dem ein-
fachen Mikroskop. Die zahlreichen Tentakel, die den Rand des vielfach gefalteten Trichters einfassen, sind
stark contrahirt.
Fig. XVII. Ein Theil einer solchen Trichterfalte, bei stärkerer Vergrössernng, die Tentakel (t) mit
Nesselknöpfen an ihrem Ende gestreckt In dieser und der vorigen Figur bezeichnen die dunkler schattirten
I'artbieen den Hohlraum, auf der der Oeffnung abgewandten Seite sieht man die dickere Gallertwand.
Fig. XVIII. Ein Exemplar von Rhizostoma luteum, in natürlicher Grösse, nach kurzer Immersioo in
Weingeist. Der Schirm ist nach obeu geschlagen, so dass man die darunter gelegenen Theile zu Gesicht be-
kömmt; die Geuitalzonen schimmern durch die Pfeiler (P) hindurch. Gefässsystem ohne Weiteres deutlich. —
Von den 8 Endanhangen der Arme (T) nur einer ganz erhalten.
Fig. XIX. Armscheibe eines grösseren Exemplare» derselben Art, von der Aboraiseite gesehen. In-
sertionen der Pfeiler bei P abgeschnitten, ebenso von den Gastrogenitalmembranen CM. gg.) nur geringe
schmale Ränder übrig. Bei $ die Rinnen, die von der axialen Seite der Pfeiler sich anf die Armscheibe fort-
setzen, und, eingefasst von erhabenen leisten, sich in der Oeffnung 0 treffen, welche zu den Armcan&len
führt. Natürliche Grösse.
Fig. XX. Ein Arm desselben Exemplare*, frisch von der Seite gezeichnet, in natürlicher Grösse. Die
Stellung der sog. »oberen blattförmigen Anhänge« (Ap. *.), sowie der abaxialeu Blätter des Unterarms (F. ab)
ist hieT die natürliche, nicht jene der Fig. XVII I. Die schraffirte Fläche ist Schnittfläche.
Fig. XXI. Schematische Figur, zur Erläuterung der Art und Weise, wie man sich die Organisation
der Crambetsa aus derjenigen der andern Rbizostoineen abgeleitet denken kann. Vgl. darüber den Text
(Figg. I, II, IV— VH XI B, XVII von F. C. Noll; Figg. III, VIII -XI A, XI1-XVI. XV111-XX1 von
H. Greuacher nach der Nalur gezeichnet.)
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— 179 -
Inhaltsübersicht,
A. Bau ron Crambtssa Tagi Hckl 128
1. Allgemeine ForniTerhaltniase "... 128
2. Schirm der Crambcua 127
3. Centraihöhle und Genitalorgane 133
4. Das peripherische Canalsystem U3
6. Anne der Orambtssa 146
• 6. Stellung derselben xu Verwandten 154
B. Bau von BhitostovM luteum Kschgch 160
1. Allgemeine ForuiTerhaltaiue 162
2. Schirm des Oh. luteum 164
8. Centraihöhle und Geuitalorgane 166
4. Da» peripherische CanalsTrtem 167
5. Arme von Rh. luteum 168
C. Vergleichung der Organisation der Orambma mit derjenigen der übrigen Rhixostomeen .... 172
D. Uebenicht der Familien der Rhixostomeen 174
Erklärung der Abbildungen 177
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Google
T»ffl TT.
Tafe! V
Fig. Vm.
M SS CY
Die neuere Theorie über die feinere Structur der Zellhülle,
betrachtet an der Hand der Thatsachen
von
Professor Dr. Leopold Dlppel.
Mit 6 Tafeln.
Zur Begründung der Nägeli'schcn Theorie über die feinere Structur der Zellhülle, ina-
besondere Ober die Entstehungsweise der Schichtung und spiraligen Streifung der Fascrzellen
haben der genannte Forscher sowohl, als diejenigen Botaniker, welche demselben ihre unbedingte
Zustimmung entgegenbrachten, so namentlich Hofmeister, Sachs u. A. eine Reihe von That-
i
Sachen aufgeführt, die, wenn sie mit dem wirklichen Sachverhalte übereinstimmend gefunden
würden, entschiedene Beweiskraft besitzen müssten. Nun standen dieselben aber zum Theil
von vornherein mit von anderer, nicht minder glaubwürdiger Seite (Schacht u. A.) veröffent-
lichten Beobachtungsresultaten z. B. über die Structur der sogenannten »Mittellamellec in
Widerspruch und später habe auch ich, ohne überall tiefer auf die Sache selbst einzugehen,
mehrfach, namentlich in dem zweiten Dande meines Mikroskope», darauf hingewiesen, wie die von
den genannten Autoren vorgeführten Beweise nicht überall mit der Natur im Einklänge stehen.
Es wäre somit Grund genug vorhanden gewesen, in die Prüfung der Beweise für die neuere
Theorie einzutreten. Trotzdem aber hat sich — und die Ursache dafür dürfte wol nicht allzu
schwer aufzufinden sein — bis jetzt Niemand gefunden, der sich einer gründlichen Revision
der in den Werken von Nägeli, Hofmeister, Sachs u. A. niedergelegten Beobachtungen
Dieser Umstand veranlasst mich, meine dahin zielenden, seit einer Reihe von Jahren
ind mehrfach revidirten Untersuchungen, für welche ich ursprünglich eine andere
Weise der Voröffenüiehung bestimmt hatte, nunmehr stückweise und in Form von einzelnen in
sich abgeschlossenen Abhandlungen darzulegen. Ich kann dabei nicht
(Flora 1874, Nr. 17) ausgesprochenen Wunsch zu wiederholen, das
zu weiterer Bearbeitung der betreffenden Fragen geben möchte. Ebenso stehe ich
nicht an, und zwar unter entschiedener Verwahrung gegen das neuerer Zeit so sehr in
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— 182 — '
gekommene Verschweigen anderer Ansichten und Bcobachtungsresultate, die Erklärung abzugeben,
wie ich im Interesse unserer Wissenschaft erwarten muss, dasa man mit Ernst und Aufrich-
tigkeit, ohne Voreingenommenheit und Rücksichtnahme auf Persönlichkeiten, an die nicht gerade
leichte, sichere Hand und geübtes Auge, wie Zeit und Geduld in Anspruch nehmende Arbeit
gehe. Nicht aber, dass klaren und beweisenden — Jedermann zur Einsicht bereit stehenden —
Präparaten uod den aus denselben sich ergebenden Thatsachen gegenüber, die Sache mit einigen,
auf die oberflächliche Betrachtung ungenügender Präparate sich stützenden, namentlich bei
jüngeren Leuten landläufig gewordenen Redensarten abgethan werde.
Ich werde mich bei den verschiedenen in Betracht kommenden Punkten an keine
bestimmte Reihenfolge binden, sondern dieselben in durch die Umstände bedingten Zwischen-
räumen je nach freier Wahl einzeln behandeln.
»
L Die Structur der Zellhttlle und der in sie einmündenden Zellstoff-
faaern der Caulerpa-Arten,
Die Zellhülle sowohl, als die von dem im Hohlraum der Zelle ausgespannten Netzgerüste
her in jene sich einsenkenden Zellstofffasern der verschiedenen Caulerpa-Arten besitzen, wie
zuerst von Nägeli und dann von Schacht nachgewiesen wurde, eine bald gröbere, bald
feinere, immer aber deutlich erkennbare Schichtung.
Der Verlauf dieser Schichtung in den beiden genannten Zelltheilen ist nun von Nägeli,
wie von Hofmeister in hervorragender Weise und zwar in Wort und Bild als entscheidender
Beweis dafür angeführt worden, dass
1. das Wachsthum der geschichteten Zellhüllen als Ganzes lediglich auf Einlagerung
neuer Zellstoflmoleküle zwischen die Molekttlarinterstiüen bereits gebildeter Hülltheile, also
auf Intussusception beruhe,
2. die später sichtbare Schichtung der ursprünglich homogenen Zellhülle als der Ausdruck
des Wechsels von aus nachträglicher Scheidung hervorgegangenen wasserarmen und wasserreichen
Schichten aufzufassen, und daher
3. die ältere Ansicht von einem nebenher gehenden Wachsthum durch Anlagerung (Appo-
sition) resp. von einer in periodischer Folge stattfindenden Neubildung von Zellhüllgenerationen
von der Hand zu weisen sei.
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N&geli sagt in dem «weiten Tneile des Werkes »Das Mikroskop, von Nageli und
Schwendner« auf Seite 543 unter Nr. 3:
»In manchen Fällen geht schon aus der Anordnung der Schichtcncpmplexe und
namentlich aus der Vergleichung jüngerer Zustände mit älteren ganz sicher hervor, dass
die Vermehrung der Schichten auf der Spaltung schon vorhandener, nicht auf der Anlagerung
neuer Substanz auf der Oberfläche beruht. Dies ist z. B. bei zusammengesetzten Stärke-
körnern der Fall u. s. w. Ebenso ist auch der Schichtenverlauf in Fig. 219 A,
welche einen Durchschnitt durch die Membran von Caulerpa prqlifera au
der Ansatzstelle einer Cellulosefaser darstellt, mit der Annahme einer
Auflagerung unvereinbar; die letztere würde, da der jugendliche Zustand
die Verhältnisse von Fig. 219 C zeigt (die Faser als einfache Linie) einen
Verlauf der Schichten bedingen, wie er in Fig. 219 B abgebildet ist« (Siehe
unsere Fig. 25).
Hofmeister spricht sich auf Seite 193 des ersten Bandes der physiologischen Botanik:
•Die Lehre von der Pflanzenzelle« folgendennassen aus:
»Die Zusammensetzung aus Lamellen verschiedenen Lichtbrechungsvermögens besteht
bei den Caulerpen nicht allein innerhalb der dicken Zellmembran, sondern auch
innerhalb der balkenförmigen , verästelten Fasern, welche frei durch den Zellraum von
Wandfläche zu Wandfläche verlaufen. Die Schichten dieser Fasern sind zur Achse der in
der Regel cylindrischen Faser concentrisch geordnet. Die Fasern treten in den jüngsten
Theilen des Stammes und der Blätter als äusserst dünne Fäden auf, nehmen mit der
Ausbildung des Pflanzentheils und während des Dickenwachsthums der Membran desselben
allmälig an Dicke zu, und lassen eine Schichtung erst dann erkennen, wenn
sie nahezu ihren definitiven Querdurchnitt erreicht haben. Verlauf und
Schichtung der Faser ist dann durch alle Lamellen der geschichteten
Zcllwaud hindurch, bis an die äusserste dieser Lamellen, kenntlich
(Fig. 53). Es ist klar, dass das Dickenwachsthu m der Fasern soweit sie in
die sich verdickende Wand eingeschlossen ist, gleichzeitig mit demDicken-
wachsthum der Wand, aber in zu diesem senkrechter Richtung erfolgen
muss und dass die Schichtung des in die Wand eingeschlossenen Theiles
der Faser nicht durch Auflagerung verschieden beschaffener Lamellen auf
die Aussenfläche des bereits vorhandenen Theiles der Faser, sondern nur
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— 184 -
durch Differenzirung der darch Intussuseeption an Dicke zunehmenden
Fasersubstanz selbst entstanden sein kann.c
Die angezogene und in unserer Fig. 25 A wiedergegebene Fig. 219 A Nägel i's ist,
soweit ich ermessen kann, eine Copie der Fig. 2, Tafel III der Zeitschrift für wissenschaftliche
Botanik von Schleiden und Nägeli (Zürich 1844). Neuere Beobachtungen über die Structur
der Zellhülle von Caulerpn scheint also Nägel i, obgleich man dies aus seiner Aeusserung
auf Seite 285 der »Stärkekörner« schliessen müsste, nicht unternommen zu haben. Die
in der Fig. 24 copirte Figur 53 Uofmeister's dagegen scheint für das oben genannte
Werk neu gezeichnet zu sein und gibt ein von der vorhergehenden, wie von den wohl allgemein
bekannten Zeichnungen Schacht's entschieden abweichendes, für die neuere Anschauungs-
weise allerdings recht scharf eintretendes Bild.
Um festzustellen, wie diese Darstellungen, welche, da man ihnen von Seiten der genannten
Forscher eine so entschieden beweisende Kraft beilegte, doch nur aus einer recht gründlichen
und eingehenden Untersuchung der Thatsachcn hätten abgeleitet werden dürfen, sich der Natur
gegenüber verhalten und inwieweit sie mich veranlassen müssten, meine Ansichten über die Ent-
wicklung der Schichten zu ändern, sind von mir zunächst ältere Stammstücke einer grösseren
Anzahl vou Caulerpa-Arten untersucht worden und ist der Sachverhalt, wie ich ihn an sehr
instruetiven und gelungenen Präparaten gefunden habe, in den Figuren 1 — 15 niedergelegt.
Diese durch die entsprechenden Originalpräparate gedeckten Figuren, denen meine schon
in dem zweiten Bande meineB Mikroskopcs Seite 340 veröffentlichte Figur 195 an die Seite zu
stellen ist, gewähren eine so klar ersichtliche Darlegung des Verhältnisses zwischen den Schichten
der Zellhülle und denjenigen der in sie einmündenden Zellstofffasern, dass sie nur weniger
erklärender Worte bedürfen.
Durchmustert man zunächst die Figuren 1-G, bei denen die in die Zellholle ein-
gesenkten Fasern ziemlich genau in der Mitte durchschnitten sind, so ergibt sich daraus:
1. die von der ExtracelliUarsubstan« überlagerte primäre Zellbüllc und ein innerer, messbar
dicker, doppelt coutourirter, über die inuere Grenze der Zellhfllb) hinaus in die Faser zu ver-
folgender Zellstofffodcn der Faser, heile stärker lichtbrcchend als die übrigen Schichten und
daher auch an dem fertigen Zustande nicht leicht zu übersehen, stehen mit einander in un-
unterbrochener Verbindung und erweisen sich somit als gleichzeitig entstanden.
2. Nirgends werden die Schichten der Zellhülle in ihrer Qesammtheit und bis zur Grenze
der primären Hüllgchicht von einer ausgewachsenen Zelfatofffäser in ihrer ganzen Mächtigkeit
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3. Die einzelnen Verdickungsschicbtcu, welche innerhalb der primären Zellhülle auftreten,
biegen in der Nähe des Kernfadens der Zellstofffascrn um und setzen sich ohne Unterbrechung
in die den letzteren angohörigen Schichten fort, indem sie sich in mehr oder minder hohen und
nicht bei allen Schichten gleichem Mnasse auskeilcn. Jede einzelne von der Zellhülle ausgehende
Schichte umfasst den Kernfaden der Faser wie die nächst älteren Schichten derselben trichter-
artig. Das mikroskopische Bild ist hier ein solches, dass, wollte man die Schichten bis zu den
Umlegungsstellen einerseits zu der Zcllhülle, andrerseits zu den Zellstofffascrn rechnen, man
allerdings sagen könnte, letztere, spitzten sich von ihrer Eintrittsstelle in die Zellhülle an, nach
Aussen hin zu.
Dass dieses Structarverhältniss trichterartiger Einschachtelung mit nach allen Seiten hin
ausstrahlenden Umbienungen in die Zcllhüllschichtcn in sich die Ursache trugt, dass bei dickeren
Schnitten dasselbe nicht gauz klar zu Tage tritt, braucht wohl kaum besonders erwähnt zu
werden. Es bedarf hier eben neben recht feinen Durchschnitten des sorgfältigsten Gebrauchs
der feinen Einstellung und der vollsten Unbefangenheit, um den wahren Sachverhalt heraus
zu linden. Daher mag es denn auch kommen, dass die Zeichnungen des sonst so exaet beobach-
tenden Schacht so beträchtlich von der Natur abweichen und dass die bildlichen Darstellungen
von Nägel i und Hofmeister so ganz widerspruchslos von der jüngeren Generation der
Pflanzenhistologcn hingenommen wurden.
Schnitte, welche die Zcllst offfasern nicht mitten treffen, sondern nach einer Seite des
Schnittes hin nur einen Theil davon abheben, während der andere Theil nicht oder fast, nicht
getroffen wird, können das Bild ebenfalls trüben, geben aber auf der anderen Seite wieder recht
instruetive Präparate (Figg. 7 — 9).
Besonders instruetive Präparate gewahren solche Schnitte, welche die ZelIstoflTasern ciner-
oder beiderseits noch etwas woiter ausserhalb der Mitt«- treffen (Figg. 10 und 11) oder bei
denen dieselben schief durchschnitten wurden und wo - wie dies in manchen Fällen vor-
kommt - die Schichten durch den Schnitt mehr oder minder auseinander gezogen werden
(Figg. 12 und 13).
In beiden Fällen tritt namentlich die trichterförmige Tneinanderschachtclung der Schichten
deutlich hervor und lässt gar keinen Zweifel an dem wahren Sachverhalte aufkommen.
Quellungsniittel, namentlich Kalilauge wirken sehr energisch auf die Schichten und liefern
nur in den ersten Stadien gute Bilder. Aber auch derart bebandelte, sonst Rcnügende Schnitte
können nur dazu dienen das oben dargestellte zu bestätigen (Figg. 14 und 15).
Bliebe aber nach all dem Beobachteten noch ein Zweifel über das Umbiegen und Ueber-
AMmndJ. d. B«»ek«mb. imtau-f dat. Bd. X. 24
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- 186 —
gehen der Schichten der Zellhttllc in jene der Zellstofffasern, so ist die Beobachtung in polari-
sirtem Lichte, wenn dieselbe an recht gelungenen, feinen, die Zellstofffasern in der Mitte
treffenden Schnitten ausgeführt wird, im Stande denselben vollständig zu beseitigen.
Schaltet man zwischen den gekreuzten Nicol's, also bei verdunkeltem Gesichtsfelde den
Querschnitt so ein, dass die Schichten der Zellhttllc wie der Fasern je den Schwingungs-
ebenen parallel verlaufen, so erscheinen die sämmtlichen in diesen Richtungen gelegenen Theile
der Schichten von Hülle und Fasern dunkel. Dagegen treten die ümbiegungs- resp. Ein-
mündungsstcllen von Zellhttllc in Faserschichten, welche eine mehr oder minder genau
um 45° gegen die Schwingungsebenen geneigte Lage haben, in intensivem Glänze hervor
(Fig. 23).
Umgekehrt gestalten sich die Lichtverhältnisse, wenn man den Querschnitt so einschaltet,
dass die Zellhalle wie die Zellstofffaser um 45° gegen die Schwingungsebenen geneigt erscheinen.
Die in dieser Richtung mehr oder minder genau dahin gehenden Schichten in Halle und Fasern
erscheinen hell aufleuchtend, die Umbiegungsstelien, welche dabei annähernd den Richtungen
der Schwingungsebenen gleichlaufen, erscheinen dunkel (Fig. 22).
Besonders charakteristisch ist die Form der leuchtenden oder dunkeln Partiecn an den
Umbiegungsstelien, indem sich dieselbe genau der Grösse der betreffenden Bogentheile anschmiegt,
die natürlich um so kleiner werden, je näher die Umbiegungsstelien der primären Zellhalle und
dem Kernfaden der Zellstofffasern anliegen.
Dass ein derartiges Verhalten der Schichten in polarisirtem Lichte, wobei das Bild der
sich von dem Eintritte in die Zcllhülle an nach Aussen allmälig zuspitzenden Zellstofffasern
entschieden deutlich hervortritt mit den Näge Ii- H of mc is t er' sehen Darstellungen nicht
vereinbar sein würde, leuchtet sofort ein.
Wenden wir uns jetzt, nachdem dargethan ist, dass in den fertigen Zuständen der Caulerpa-
zellc das Verhältnis» in dem Schichtenverlaufe zwischen Zellhalle und Zellstofffasern gerade so
erscheint, wie es gemäss der von Näge Ii aufgestellten Theorie der Schichtcnbildung nicht
erscheinen dürfte, zu der Entwicklungsgeschichte, so lässt sich an dieser, soweit es bei dem mir
7.u Gebote stehenden Materiale zu entscheiden möglich ist, Folgendes beobachten :
In der Nähe der Spitze der feinsten Wurzclfasern (wenn man mir diesen Ausdruck ge-
statten will) erscheint die erste Anlage der Zellstofffäden. Es bilden dieselben dort meist quer
durch das Zelleninncrc verlaufende, nach den Ansatzpunkten hin sich wenig und allmälig ver-
dickende Fäden, welche mit der von einer nicht sehr stark entwickelten Extracellularsubstanz
überlagerten primären Zellstoffhülle in vollständiger Verbindung stehen, mit ihr ein untrennbares
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Ganzes bilden und so das Bild wiederholen, welches Kernfaden und primäre Zcllhülle in den
fertigen Zuständen gewähren (Fig. lfi A). Die Zellstofffaden, anfangs noch sehr zart aber
doppelt contourirt verdicken sich in der Folge noch etwas durch Intussusception und zwar bei
verschiedenen Arteu in verschiedenem Maasse, bei Caidrrjxi preiifera z. B. manchmal ziemlich
stark. Das» dieselben zugleich mit der primären Zcllhülle aus dem Protoplasma entstanden
sind, nicht später erst entstehen und dann an die letzteren festwachsen, glaube ich mit ziemlicher
Sicherheit annehmen zu dürfen. Auf der Flächenansicht erscheinen die Kernfaden als helle
homogene Kreise von einem, der oberen Fädendicke entsprechenden Umfange (Fig. 16 B).
Bei schrittweisem Verfolge je älterer Wurzelstacke treten dann zunächst nur eine und
im weiteren Fortschreiten der Entwicklung zwei und mehr Schichten auf (Figg. 17—20),
welche in Bezug auf ihren Verlauf innerhalb Zcllhülle und Zellfascr ganz das gleiche Vcrhältniss
erkennen lassen, wie es oben von den vollständig ausgebildeten Zuständen geschildert wurde.
Nirgends findet man bei hinreichend genauer Beobachtung Kutwicklungszustände, welche den
Scbluss gestatteten, als habe sich der Kernfaden der Zellstofffasern selbstständig und unab-
hängig von der Zellhülle verdickt
Auf der Flächenansicht erscheinen jetzt die einfachen, homogenen, stärker lichtbrechende
Kreise von der entsprechenden Anzahl concentrischer Schichtenkreise umgeben, deren Umfange
je nach höherer oder tieferer Einstellung mehr oder minder deutlich erscheinen (Figg. 18 B,
20 B und 21). Es bilden dieselben eben die optischen Durchschnitte der höher oder tiefer
in die Zcllhüllschichteu stattfindet. Flächendurchschnitte verzweigter Zellstofffasern, wie eine
solche in Fig. 1 4 dargestellt ist, zeigen dabei die bis zu einem gewissen Punkte der Entwicklung
entstandenen Schichten von einem gemeinschaftlichen Schichtencomplexe umgeben (Fig. 21 C).
So zeigt uns denn auch die Entwicklungsgeschichte einerseits, dass der Schichtenverlauf,
von dem ersten Auftreten der Verdickung an, der gleiche ist, wie er an vollständig ausgebildeten
Zuständen beobachtet wird und dass eine unabhängige Verdickung von Zellhülle und Zellstoff-
fasern nicht stattfindet, während sie andrerseits auch gar keine Anhaltspunkte dafür bietet, dass
oder Zellstofffaser eine nachträgliche Scheidung in wasserärmere oder wasserreichere Lamellen
stattfinde.
Darin freilich hat Nägel i Recht, dass bei der ZellhüUe der Caulerpa-Arten, wie bei
anderen geschichteten Zellhullen jede einzelne Schichte aus einer äusseren, weniger dichten,
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uüudcr stark lichtbiechenden uud einer auf jeder Entwicklungsstufe nach innen abschliessenden
dichteren, stärker liebtbrechenden Lamelle besteht.
Wie dieses Structurverhältniss sich auch mit einer anderen Entwicklungsweise der Schichten,
als der Nage Ii 'sehen, vereinbaren lässt, das will ich heute noch nicht erörtern; ich niuss
diese Frage vielmehr späterer Entscheidung vorbehalten.
Für heute gilt es nur festzustellen, dass das eine der Beweismittel, welche Nägeli und
Hofmeister als Stütze für die im Eingang skizzirte Theorie der Schichtenbildung angeführt
haben, in den von ihnen gebrachten Darstellungen mit dem wirklichen Sachverhalte nicht in
Einklang steht; also die Prüfung vor der Natur nicht besteht, dass im Gegentheil der Schichten-
verlauf in Zcllhülle und Zellstofffasern der Caulerpa-Arten für die periodische Neubildung
innerhalb der primären Zollhülle sich anlagernder Zeilhüllgeuerationen spricht, von denen jede
einzelne ihre volle Stärke mittelst Wachsthums durch Intussusception erreicht
Darmstadt, im Februar 1875.
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Erklärung der Abbildungen.
Fig. 1. Querschnitt ilurch dir Zellhülle und zwei Zellstofffasern von Cauierpa prvlifera mit diu letzteren
zu ;u lieh nahe in der Mitte treffenden Schnittebeueu. Vergrösserung — 1 :300.
Fig. 2. Desgleichen von Cauierpa Latnourcxii mit einer Zellstofffascr. Vergrösserung - 1:600
Fig. 3. Begleichen tod Cauierpa papillom mit einer, nahe der Eiutrittstelle in die Zellhülle sich
(heilenden und einer tod der nnteren Seite des Schnitte* her eintretenden Zellstofffaser. Vergrösserung = 1 :360.
Fig. 4. Desgleichen von Cauierpa turbinata mit einer — hei dieser Art an manchen Stellen auf-
tretenden — dicken Zellstofffaser mit zwei in deren Mitte von nnten her eintretenden dünneren Fasern. Ver-
grösserung = 1 : 360.
Fig. 5. Querschnitt von Cauierpa papulosa. Die primäre Zellhullo ist von dem Kernfaden der
Zcllstofffaser abgerissen un<l einzelne Schichtencouii'lcxe haben sich von einander getrennt, wobei das
Umbiegen der Schichten von der Zellholle aus in die Zellstofffaser sehr deutlich erkennbar wird. Ver-
grösserung = 1 : 600.
Fig. 6. Desgleichen von Cauierpa termlala, mit eigentümlich gedrehter Zcllstofffaser und dadurch
bedingtem Schichtenverlauf heim Uebergange ans Zellhülle in Zellstofffa-er. Vergrösserung — 1 : 520.
F'g- 7. Querschnitt durch ein «ltes Stammstuck von Cauierpa prolifera mit schief durchschnittener, im
unteren Theile über der Mitte getroffener Faser. An letzterer Stelle sind deshalb die nach obeu schirmarlig
umbiegenden Fasern durchschnitten und zwar in ziemlicher Dicke, weiter nach oben gehen die so durch-
schnittenen Fasern allmälig in das Bild über, wie es den vorhergehenden Figuren entspricht. Ver-
grösserung = 1 :360.
Fig. 8. Desgleichen. Hier ist oben «lie Faser in ihrem ganzen Verlaufe von dem Schnitte getroffen
und der dem Beobachter zugewandte Theil durch denselben abgehoben, während nach der anderen Seite die
Faser nicht oder fast nicht getroffen wurde. Die Schichten sind daher da, wo sie nach oben umbiegen, durch-
schnitten, wahrend sie nach der unteren Seite in ihrem ganzen Verlaufe erscheinen und nach dem Zellstofffaden
hin einbiegen. Vergrösserung = 1 : 600.
Fig. 9. Querschnitt von Cauierpa Ixtmourtxii. Die Zellstofffaser ist nach der dem Beobachter zugewandten
Seite des Schnittes schief gerichtet und daher etwas oberhalb der Hälfte ihres Verlaufes in der Zellhülle im
Kernfaden durchschnitten, während die übrigen Schichten tbeilweise an der Umbiegungsstellc getroffen wurden
und durch den Zug des Messers auseinander gezogen sind. Vergrößerung - 1:600.
Fig. 10. Querschnitt von Cauktpa perimmlla. Die schief verlaufende Faser ist in verschiedener Ent-
fernung von dem Kernfaden getroffen und sind daher die Schichten theilweise so durchschnitten, daas sie die
triehtcrartige Ineinandcrschachtelung deutlich erkennen lassen. Vergrösserung — 1:360.
Fig. 11. Ein ähnlich«« Präparat von CauUrpa clartfrra. Vergrößerung ^ 1:600.
Fig. 12. Querschnitt von Cauierpa perputiüa mit einer schief durchschnittenen, verzweigten Zellstofffaser
und auseinander gezogeneu Schichten des mittleren Thciles. Die Faser hatte hier offenbar einen etwas gekrümmten
Verlauf innerhalb der Zellhülle, so dnas sie bei der Eintrittsstelle durch die obere Schnittfläche unter einem
kleinen Winkel znr Krümmung, nach Aussen hin von beiden Schnittflächen parallel zum Kernfaden getroffen
in dem mittleren Verlaufe aber in ihrer inneren Partie völlig durchschnitten wurde. Vergrößerung — 1:360.
Figg. 13. Ein ähnlicher Schnitt aus einem Wurzelfaden von Cauierpa clavifera. Vergrösserung = l:«iOO.
Figg. 14 und 15. Zwei mit Kalilauge I>ehande1te Querschnitte von Cauierpa ptrpusilla. Bei 15 ist der
obere Theil der Zellhülle und der Zellstofffaser durch den Schnitt weggenommen. Vergröeacrung = 1:360.
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Fig. 16 A. Querschnitt einer der feinsten Wurzelfasern von Caukrpa pralifera. B. Flächenansicht der
Vereinigungsstellen der Zellstofffasern mit der primären Zellhülle. Vergrößerung — 1:600.
Fig. 17. Desgleichen mit Kalilauge behandelt, wodurch die erste nun entwickelte Vcrdickungsschicht
deutlicher hervortritt. Vergrößerung -- 1:360.
Fig. 18 A. Querschnitt durch eine etwas altere Wnrzelfaser von (kmlerpa prolifera mit zwei Ver-
diclnmgsschichten. B. Flächenansicht einer Zellstofffaser an der Kinmündungsstelle, von der unteren Seite des
Flachenschnittcs betrachtet. Vcrgrosserung - 1:600.
Fig. 10. Querschnitt durch eine noch etwas altere und stärkere Faser von derselben Art.
Fig. 20 A. Querschnitt eines dünnen Zweiges von Caukrpa turbinata. B. Flächenansicht der
Zcllstofffascr nahe der EinmüudungÄStelle in die Zellhüllc, von der unteren Seite betrachtet Ver-
grösserung = 1:360.
Fig. 21 A— C. Querschnitte ausgebildeter Zellstofffasern von Catderpa pmlifera wie in der vorigen
Figur. In B ist eine stärkere Scheidung zweier Scliichtcncomplexe ersichtlich. C ist der Durchschnitt einer
verzweigten Faser (Figur III entsprechend) nahe an der Eintrittsstelle. Vergrößerung --- 1 :360.
Figg. 22 und 2X Diesellx) Stelle aus einem Querschnitte von Caulerpa prolifera in polarisirtem Lichte
betrachtet. B»-i Fig. 22 lagen die Schichten der Zellhüllc und der Kernfaden der Zellstofffaseni um 15* gegen
die Schwingungselienen der gekreuzten Nicol's geneigt; bei 23 verliefen dieselben in gleicher Richtung wie
diese. Hei der letzten Figur sind die Begrenzungen der Zellhiillc und der ZelNtoftTasero, ebenso die Lage der
Zcllhüllschichten durch schwächere Linien angedeutet und dürfen dieselben nicht als durch das polarisirte
Licht hervorgebracht angesehen werden.
Fig. 24. Copie der Figur 53 von Hofmeister.
Fig. 25. Desgleichen der Figur 219 A, B und C von Nägeli.
191 -
II. Das Waclisthum der Zell hülle (Zcllwand) und die Entwicklung
der Yerdickungsschichten.
Die Begründer der neueren vegetabilischen Gewebelehre, Meyen, v. Mohl, Unger,
Schleiden u. A. nahmen bekanntlich ein Dickenwachsthum der Zellhülle (Zellmembran, Zell-
wand d. Aut.) vorzugsweise durch Apposition, d. h. durch Anlagemng sich nach innen folgender
gleichartiger, homogener Schichten an. Die einzelnen Schichten betrachtete man dabei als durch
leere Zwischenräume von einander getrennt, welche sich unter dem Mikroskope als dunkle,
mehr oder minder breite Ringstreifen darstellten. Dem gegenüber wies Nägcli, wenn wir
nicht irren, zuerst 1858- in den »Pflanzenphysiologischen Untersuchungen, Heft II, die Stärkc-
körnerc nach, dass eine Anzahl von Wachsthums- nsp. Verdickungserscheinungen sich aus
dieser Annahme nicht erklären lasse und dass die Sichtbarkeit der Schichtung lediglich zum
Ausdruck gelange durch den Wechsel von weichen, wasserreicheren und dichten, wasserärmeren
Lamellen der ZcllhüIIe, welche sich im Laufe der Entwicklung aus der fortdauernd wachsenden
homogenen Zellstoffmasse differenzirten. Er erklärte in Folge dieser Beobachtungen das Wachs-
thum der Zellhülle (und zwar Längswachsthum sowohl, wie Verdickung) durch Einlagerung,
Intussusception, für das wahrscheinlichere, ohne aber damals, da ihm ausgedehntere Beobachtungen
über das Zellenwachsthum nicht zu Gebote standen, die Frage zum Abschluss gebracht haben
zu wollen.
In den neueren Schriften von Nägeli, wie in denen von Hofmeister, Sachs u. A.
wird dagegen die Entstehung der Verdickungsschichten, lediglich und allerwegen, als durch
Einlagerung, Intussusception, und nachträgliche Diffcrenzirung zu Stande gekommen, dargestellt.
Selbst die primäre Zellhülle soll ihr Erscheinen diesem Vorgange verdanken und es wird die An-
lagerung neuer Zellhülltbeile, Apposition, vollständig von dem Verdickungsprozesse ausgeschlossen.
Schon in meinem Mikroskope Bd. 2, Seite 67. u. f., habe ich darauf hingedeutet, dass
mir das Zustandekommen der verschiedenen Theile und Schichten verdickter Zellhüllen
allein durch ununterbrochene Einlagerung und nachträgliche Differenzirung der homogenen
Zellhülle in weiche und dichte Lamellen auf Grund meiner einschlägigen Beobachtungen als
zweifelhaft erscheine. Dort schon habe ich an der Entwicklung der Verdickung von Clemaiis
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vitalbu nachzuweisen versucht, diu» die sccundöre Verdickung erst nach vollständiger Ausbil-
dung der primären Zellhalle und zwar durch periodische Kinschachtelung in sich diffcrenter
Schichten entstehe, ohne dass ich al>cr entscheiden wollte, wie dies letztere Verhältnis« zu
Stande komme. In der Folge gelangte ich mehr und mehr zu der Ueberzeugung, dass die
Verdickung der Zellhüllcn durch Verbindung der beiden Vorgänge: periodischer Neubildung
secundärer Zellhüllgcnerationen und weiterer Ausbildung dieser durch Einlagerung bewirkt
werde, dass also bei dem Dickcnwachsthum zwei Processe: ein der Apposition der älteren
Autoren entsprechender und die Intussusception wesentlich betheiligt seien. In dieser Ueber-
zeugung wurde ich umsomehr bestärkt, als sich mir einer der Uauptbeweise für die Nägel i-
Hofmeis t er 'sehe WuchsUiuinslheorie, wie in Nr. 1. dargethan, als nichtig erwiesen hatte.
Meine Bcobachtungsrcsultate über die Verdickung zunächst an einigen für die Entwick-
lungsgeschichte besonders günstigen, thcils nur einv mehr oder minder massig entwickelte,
theils mehrere secundäre Zellhüllgenerationen aufweisenden Objecten darzulegen und die daraus
abzuleitenden Schlüsse zu ziehen, ist der Zweck der nachfolgenden Zeilen
Zum Ausgangspunkt für das Studium der Verdickungsvorgänge eignet sich am besten
die Entwicklung der Verdickung bei den Holzfasern von Pitius tilvestris, deren Zellhülle be-
kanntlich aus nur drei optisch unterscheidbaren Schichten : der äusseren »primären«, stark
liehtbreehenden, der mittleren, sogen. >secundäron«, minder lichtbrechenden und der inneren,
sogen. » tertiären c wieder stärker lichtbrechenden Schicht, besteht. In diesem Ohjecte liegt
nämlich zunächst ein Typus vor für die gleichen Entwicklungsvorgänue hei anderen Nadel- und
bei vielen Laubhölzern; dann ist an demselben die Beobachtung am leichtesten und schärfsten zu
führen, die einzelnen Momente der Entwicklung lassen sich am klarsten auseinanderhalten und
et! vollzieht sich endlich von ihm aus die Eebertragung der cntwicklungsgeschichtlichen Einzel-
heiten auf die Entstehung der mehrfach geschichteten Zellhüllen möglichst ungezwungen.
Ein Querschnitt durch die Cambiumregion eines alten Stammes von Pirna mhtstrii zur
Zeit der lebhaften Bildung des Krühlingshoizes zeigt, abgesehen von dem Verhalten der cam-
bialen Tochterzellhflllen, welches in einem späteren Aufsatze erörtert werden wird und auch
bei den vorliegenden Figuren nicht berücksichtigt worden ist, folgende Verhältnisse:
Das eigentliche, eine oder wenige erst getheilte Zellen umfassende Cnmbium nimmt eine
verhältnissmässig nur schmale Zone ein (Fig. 2fic). Die radialen Hflllstflcke seiner Zellen,
sind in der bekannten Weise durch eine meist ganz strncturlose, bald in geringerer, bald in
grösserer Masse vorhandene Zwischensubstanz (Fig. ->r» .r.) von einander getrennt und zeigen
eine um nur weniges erheblichere Dicke, als die in de: Peripherie verlaufenden. Zwischen den
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zu Bast und Holz übergetretenen jungen Zellen vermindert sich, während dieselben in radialer
Richtung sich strecken, die genannte Substanz mehr und mehr, um endlich ganz zu verschwinden
und die benachbarteu Zellhüllen sich vollständig berühren zu lassen. So erscheinen diese
cleichsam zu einer zwischen den benachbarten Zellhohlräumen verlaufenden einzigen homccnen
Scheidewand ausgebildet, in der man nur in einzelnen Fällen eine Trcnnungslinio wahrnehmen
kann, welche das Entstehen ans zwei Zellhüllen ohne weiteres documentirh Die Vergrößerung
des radialen Zelldurchmessers schreitet nun noch eiue Weile fort und die radialen Hüllstücke
werden dabei an Dicke den peripherischen mehr und mehr gleich. Ich wenigstens konnte auf
dieser Stufe an den mir vorliegenden Präparaten einen nennenswerth ins Gewicht fallenden
Unterschied nicht feststellen. Die jungen Bast- und Holzzellen haben jetzt ohngefähr einen
quadratischen Querschnitt und sind allseitig von anscheinend homogenen, einfachen, das Licht
stark brechenden, namentlich in dem jungen Holze (mit Ausnolime des, in einer späteren
Nummer näher zu besprechenden, mittleren dunklen Netzwerkes der Intercellularsubstanz) in dem
Polarisationsmikroskope hell aufleuchtenden Hüllen umgeben. Sobald dieselben ihr normales
Ausmaass erreicht haben, was im Baste viel früher als im Holze eintritt (Fig. 26 u. 28), wo es
häufig erst iu der 7. bis 8., oft sogar in noch weiter rückwärts vor dem noch in Theilung
begriffenen Gewebe gelegenen Zcllenreihen bemerkbar wird, beginnt die Verdickung innerhalb
des Umfanges der vollständig individnalisirten primären Zellhülle. Hier sieht man bei den
jüngsten von den in den Verdickungsprocess eingegangenen Zellen des Holzes eine, zunächst
in den Ecken am deutlichsten erkennbare, an anderen Stellen häufig, indessen nicht immer an
der primären Zellhülle dicht anliegende, in einzelnen Fällen diese scheinbar verdickende Hüll-
schiebt (Fig. 26 — 32 .vi.), welche sich in einzelnen Fällen beim Präpariren ganz oder theilweisc los-
lösst (Fig. 30). Diese Schicht iiat eine, der einfachen primiären Zellhüllc etwa gleiche Dicke
und besitzt ein Lichtbrechungsvermögen, welches dasjenige der letzteren im unverholzten Zu-
stande nahezu, aber nicht ganz erreicht. Dies geht daraus hervor, dass sie bei ihrem Entstehen
in polarisirteni Lichte kaum aufleuchtet, lässt sich aber auch aus der Ansicht etwas dickerer,
immerhin aber für die Aufhellung des Structurverhältnisses noch hinlänglich düuner, Quer-
schnitte erschliessen. in denen die primäre Zellhülle glänzend weiss mit einem Stich ins Gelbe
erscheint, während diese Schicht einen mehr bläulichen Schimmer zeigt. In chemischer Be-
ziehung scheint zwischen den beiden Zellhülltheileu ein wesentlicher Unterschied nicht zu be-
steben ; denn beide färben sich unter Chlorziukjodlösung kell bläulich-violett (Fig 30, unter
Jod und Schwefelsäure hellblau (Fig. 31). Schon auf diesem Entwicklungszustande be-
findet sich zwischen der primären Zellhülle und der neugebildeten innersten Schicht, welche
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unzweifelhaft hier schon dem entspricht, was man als tertiäre Membran »InneuhauU u. s. w.
unterschieden hat, eine, wenn auch nur in höchst geringer Masse vorhandene, minder stark licht-
brechende, weichere Schicht ausgebildet. Diese wird namentlich nach der Anwendung von
Aetzkalilösung (Fig. 27 u. 29) ton Chlorzinkjodlösung (Fig. 30 o. 32) oder von Jod und Schwefel-
säure (Fig. 31) leicht erkennbar. Voraugsweise ist hier die Anwendung des erstgenannten
Reagenzes (auch vor der Behandlung mittelst eines der anderen) von grossem Nutzen, indem
es die mittlere Schicht sofort und Oberall, wo sie bereits vorhanden ist, durch Quellung der-
selben auf das entschiedenste hervortreten macht.
Verfolgt man jetzt die Zellenreihe weiter nach innen, so findet man überall und ohne
Ausnahme die innerste Schicht von dem gleichen - natürlich je nach Individualitat in geringem
unwesentlichen Umfange schwankendem — Ausinaasse. Ihre optische Eigenschaft ändert sich
dagegen insofern, als dieselbe nach uud nach, d. h. in dem Mausse, als sie älter wird, stärker
auf das polarisirte Licht wirkt. Der Grund für dieses Verhaltcu durfte wohl darin zu suchen
sein, dass sie mehr und mehr an Organisatitionswasser verliert. Die mittlere, weiche Schicht
nimmt von aussen nach innen stetig an Dicke zu. bis sie das bei den Zellen des Friihhngs-
holzes gewöhnlich zu beobachtende Ausmaass erreicht hat.
In dem Haste läuft der geschilderte Verdickungsvorgang in gleicher Weise ab, nur dass
die mittlere Schicht gleich von vornherein in bedeutender Breite auftritt und weit rascher zu
ihrer endlichen Stärke heranwächst (Fig. 26 B).
Noch weit schärfer, als in dem inneren Tbeile des Jahresringes treten die geschilderten
Entwicklungsvorgänge in dem mittleren Theile, wo der Uebergang des Frühlingsholzes in das
Herbatholz stattfindet, namentlich aber in dem äusseren Theile, also bei der Herbst holzbildung,
hervor (Fig. 28 u. 32). Hier kann man sich auf das allcrentschiedenste davon überzeugen, dass
die innerste (»tertiäre«) die erste Verdickungsschicht bildet, dass sie viel früher vorhanden ist.
als dieselbe in den Figuren 3, Taf. VII und 1, Taf. VIII der Sanio'schen Arbeit (I'rins-
heimer Jahrbücher IX, Heft 1) Über Pinus silvesiria sichtbar gemacht wird. Das geschil-
derte Structurverhältniss finde ich hier, wie auch in dem Früblingsholze, besonders auch nach
Anwendung von Aetzkalilösung überall so scharf und deuüich ausgesprochen, dass es eigentlich
Wunder nehmen raass, wie man dasselbe, wenn man anders gute, genau senkrecht zur Längs-
achse der Zelle geführte Querschnitte zur Hand hat, nicht erkennen kann, wie das, seinen
wiederholten Behauptungen gemäss, bei Dr. Sanio der Kall ist. Auch das Anwachsen der
mittleren, weichen Schicht wird hier so zu sagen greifbar. Dieselbe nimmt z. B. nach meinen,
an acht auf einanderfolgenden Zellenreihen, in der Mitte der peripherischen Hüllstücken aus-
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geführten Messungen, in folgenden Verhält nissen zu: 1. Zelle: unmessbar feine Linie, 2. Zelle
0,8 Mikr., 3. Zelle: 1,4 Mikr., 4. Zelle: 2,36 Mikr.. 5. Zelle: 4,0 Mikr., 6. Zelle: 5,4 Mikr.,
7. Zelle: 6,07 Mikr., 8. Zelle: 7,57 Mikr.
Bei der nun in dem Holze eintretenden chemischen Umbildung resp. der Verholzung der
einzelnen Hüllschichten, halten diese verschiedenen Schritt. Durchgängig verfällt, wie das
natürlich ist, die primäre Zellhülle zuerst diesem Vorgange, dessen Eintreten sich schon an
dem optischen Verhalteu frischer, d. b. nicht mittelst Reagenzien behandelter Schnitte durch
das stärker werdende Lichtbrechungsvermögen erkennen, besonders aber durch die Anwenduug
von Chlorzinkjodlösung oder von Jod und Schwefelsäure nachweisen lässt. Im Frühlingsholze
zeigt sich die beginnende Verholzung etwa in der* dritten bis vierten, hie und da auch in
noch weiter nach innen gelegenen Zellen der in Verdickung begriffenen radialen Zellreihen
(Fig. 29). In dem mittleren Tbeile der Jahresringe beginnt, nach meinen Erfahrungen,
dieser I>rozess in seltenem Fällen schon mit, meistens erst kurze Zeit nach der Anlage der
secundären Zellhülle und dann immer in der nächstalteren oder zweiten Zelle derselben
radinlen Reihe (Fi*. 30). Verschiedener noch gestaltet sich die Folge der Verholzung in dem
Herbßtholzc. Während ich in einer Reihe aus diesem entnommener Präparate die Verholzung der
primären Zellhülle mit Beginn, in einzelnen Fällen sogar erst nach Beginn der Verdickung ein-
treten sah, sah ich sie bei anderen, dann auch in den äussern Schichten rasch verholzenden, schon,
wie auch Dr. Sanio angibt, an kurz vorher zu dem Holze übergetretenen jungen Zellen
(Fig. 32). Der Umbildungsproccss verläuft dabei ganz in der von Dr. Sanio a. 0. ge-
schilderten Weise, in den Ecken beginnend und sich von da aus zunächst auf die radiale, dann
auf die peripherischen Hüllstücke verbreitend. In Bezug auf die letzteren fand ich sogar, dass,
wenn die beiden Hüllstücke der Nacbbarzellen durch die aus dem Cambium herübergetretene
Zwischenraasse noch getrennt waren — was hio und da vorkommt — dasjenige der älteren
Zelle schon verholzt war, während jenes der jüngeren noch keine nachweisbare Umbildung
erlitten hatte. Für das Studium der allmäligen Verholzung der mittleren weichen Schicht
der secundären Zellhülle sind namentlich Querschnitte aus dem mittleren und äusseren Theüe
des Jahresringes recht geeignet. Selten nimmt man, wie dies bei sehr rasch verholzendem
Herbstbolzc so schön zu beobachten ist (Fig. 32), und zwar in Folge des verschiedenen
Lichtbrechungsvermögens den Fortschritt der Verholzung in den verschiedenen Theilen dieser
Schicht schon an frischen Querschnitten wahr. Aber die Kaüwirkung lässt hier, wie in dem
Frühlingsholze, sofort erkennen, dass die Verholzung etwa von der zweiten oder dritten der in
Verdickung begriffenen Zellen an beginnt und bei weiterem Dickenwachsthum der betreffenden
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Schicht ganz ollmälig von den äusseren Theilen nach den inneren vorschreitet (Fig. 29).
Bei der ziemlich starken Qucllung, durch welche die innerste, stärker lichtbrechendc Schicht
zur Einfaltung gebracht wird, werden nämlich die an diese grenzenden Theile der mittleren
8chicht stärker ergriffen and nehmen ein dunkleres Aussehen an, als die äusseren, welche in
Folge der eingetretenen Verholzung eine geringere Menge der die Quellung hervorrufenden
Flüssigkeit zwischen ihre Moleküle aufgenommen haben. Noch überzeugender werden die durch
Actzkalilösung erlangten Resultate, wenn man auf derart behaudelte Präparate Chlorzinkjod-
lögung oder Jod und Schwefelsäure wirken lässt (Fig. 30 u. 31). Rei Anwendung der ersteren
färben sich die im Anfange der Verholzung begriffenen äusseren Hüll theile kaum merkbar hell-
violett, während die inneren, gleichwie die in der KnLstehung begriffene Schicht, röthüch
violett werden. Später, d. h. bei älteren Zellen tritt in den äusseren Theilen eine röthlich-
gelbe Färbung ein (Fig. 30 unten), welche sich je nach dem Fortschreiten der Verholzung
nach und nach über die ganze Mittelschicht ausbreitet.
Unter Jod und Schwefelsäure färben sich die in Verholzung begriffenen äusseren Theile
zuerst, d. h. bei jüngeren Zellen blassblau bis weisslichblau, dann je nach dem Alter der peri-
pherischen Zellenreihen fortschreitend grünlich, grünlichgelb und gelb, während die unverholzten
Theile tief blau erscheinen (Fig. 31).
Die innerste Schicht der secundären Zellhülle widersteht der Verholzung am längsten.
Erst dann, wenn das Wachsthuin der mittleren Schicht vollendet und deren Verholzung nahezu
durch deren ganze Masse fortgeschritten ist, beginnt sich jene, nach Rehandlung mit den
genannten Reagenzien, etwa in demselben Tone gelb zu färben, wie die primäre Zellhülle
(Fig. 31).
Ich will hier noch auf ein Verhältnis« aufmerksam machen, welches namentlich nach dem
tfeginn der Verholzung oit senr schart nervorintt. in einzelnen l neuen des uoizge^eDes sient
man, oft bei allen, oft bei einzelnen Zellen, die mittlere Schicht der secundären Zellhalle, ent-
weder vorzugsweise in den Ecken, wo sie sich abgerundet hat, oder auch in dem ganzen Um-
fange deutlich von der primären Zellhülle getrennt, während ihr Zusammenhang mit der inner-
sten Schicht durchaus unberührt bleibt (Fig. 28, 30 u. 32). Es mag in diesem Verhalten im
Zusammenhalte mit der Entstehungsweise ein neuer Beweis dafür gefunden werden, dass die
secundäre Zcllhulle nicht einen differenzirten, sondern einen neu gebildeten, in sich individua-
lisirten Theil der Gesammtzellhulle bildet.
An die Entwicklung der secundären Verdickung von Pinus sihestris schliesst sich un-
mittelbar diejenige von schwach verdickten Parenchymzclicn an, welche nur ttof secundäre ZeH-
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hüllgeneration bilden. Bei dem Blüthenschafte der Irisartcn z. B. beobachtet man in ganz
jungem Zustande in dem Grundparenchym nur unverdickte, von der primären Zellhülle umkleidete
Zellen (Fig. 33). In älteren Blüthenschaften dagegen besteht das gesammte Grundparenchym
aus Zellen mit einer secundären Zellhfllle, deren weiche, wasserreiche Schicht zwar nur eine
sehr geringe Breite besitzt, dennoch aber mit Sicherheit erkannt werden kann (Mg. 34). Nach
Einwirkung von Actzkalilösung quillt diese Schicht bedeutend (Fig. 35) und es wird auf diese
Weise der Bau der Gesammthülle auf das Klarste zur Anschauung gebracht. Aehnlich verhalten
sich die Parenchymzellen in den Blattstielen der Cycaden und in dem Marke mancher I nub-
hölzer. Ein schönes Beispiel liefern z. B. die Markzclleu des Gummi-Guttistrauches, Xanto-
ehymus titidorius (Ron In ganz jungen Stengeltrieben sind dieselben nur von der primären
Zellhalle umschlossen (Fig. ö6), wahrend in älteren und ganz alten Intcruodieu inuerhalb dieser
durchgängig (sehr selten finden Ausnahmen statt) noch eine secundäre Zellhüllgeneration auf-
tritt (Fig. 37). Diese besitzt hier anfänglich eine nur geringe Breite, wächst aber zu einer
etwas grösseren Breite heran, so dass sie einen uicssbaren dunklen Ringstreifen bildet.
Einwirkung von Actzkalilösung bringt auch hier die fragliche Schicht zu ansehnlicher
Quellung, wahrend primäre Hülle und innerste secundäre Schicht ihr Dickcuau&m.iass, nicht oder
wenigstens doch nicht in messbarera Umfange, ändern (Fig. 38).
Für den Verfolg der Entwicklungsgeschichte der secundfiren Verdickung mehrfach ge-
schichteter Zellhüllcn bieten namentlich die holzigen Clematisarten in ihrem Markgewebe und
den primären Bastfaserbundeln ein sehr günstiges Material, da sich - soweit meine augenblick-
liche Erfahrung reicht - an ihnen, wie bei keinem anderen Objecte, die einzelnen aufeinander-
folgenden Vorgänge auseinanderlegen.
In dem Marke des Stengels von Clemaiis vitalba lassen sich an recht gelungenen Quer-
schnitten — und hier sind eben nur die zartesten Stellen feiner und senkrecht zur Längsachse
geführter Schnitte für den Sachverhalt völlig entscheidend folgende Thatsachen der Ent-
wicklungsgeschichte feststellen.
So lange die Stcngelglicder noch im Längenwachsthum, sonach in der Streckung der Zellen
begriffen sind, findet man auf Querschnitten durch das Markgewebe, dessen Zellen nur von
der primären Zellhttlle umgeben (Fig. 39). In jüngeren Stcngelgliedern lässt dieselbe noch
reiue Zellstoffrcaction beobachten, während sie sich in älteren, in denen das Längenwachsthum eben
vollendet wurde uud welche dem Beginne der Verdickung nahe stehen, als schon verholzt zu
erkennen gibt. Greift man nun mit den Querschnitten um ein Stengelglied tiefer, gleichviel,
ob dieselben an dem oberen oder unteren Ende entnommen werden, so giebt sich die beginnende
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Verdickung darin kund, dass auf durchschnittenen Querscheidewänden zwar flache, aber doch
leicht erkennbare runde bis länglichrunde Poren auftreten und sich innerhalb der primären
Zellhalle eine weitere HüUschicht gebildet hat, welche von ihr durch eine äusserst zarte, oft
kaum erkennbare dunkle Linie getrennt erscheint und mit ihr etwa gleiches Lichtbrechungs-
vermögen theilt (Fig. 40). In diesem jüngsten Zustande lässt sich von vornherein nicht mit
Bestimmtheit entscheiden, ob die mittlere Schicht schon vorhanden ist. Wendet man aber
Actzkalilösung an, so beweist dieses durch ein jetzt schon an deren Stelle eintretendes, wenn
auch geringes Quellen deren Vorhandensein. An anderen Präparaten tritt die anfänglich un-
messbar feine dunkle Trennungslinie in Gestalt eines minder lichtbrechenden Bingstreifens auf.
Untersucht man nun eine grossere Anzahl von Querschnitten aus verschiedenen, aber derselben
Entwicklungsperiode Angehörigen Steugelgliedern, so gewahrt man, dass der weniger licht-
brechende RingBtreifeu bald eine geringere, bald eine grössere, niemals aber diejenige der inner-
sten stärker lichtbrechenden Schicht überschreitende Breite besitzt. Unter Einwirkung von Aetz-
kaliiösung quillt der Hingstreifeu, und zwar etwa in dem Verhältnisse, als er an frischen Schuitten
schmäler oder breiter beobachtet wurde (Fig. 41). Er wird somit leicht als die weichere,
wasserreichere secundäre Hüllschicht kenntlich, welche wie bei der Kiefer, wenn auch im
Ganzen nur um weniges, in die Dicke gewachsen ist.
Damit erscheint die erste Entwicklungsperiode in der Verdickung der Zellhülle abgeschlossen
und es ist die erste seenndäre Zellhüllgeueration ausgebildet.
Bezüglich des chemischen Verhaltens zeigt die Anwendung von Chlorzinkjodlösung, dass
sowohl die äussere weiche, wie die innere dichte Schicht der secundären Zcllhülle rasch ver-
holzen. Ueber die Folge der Verholzung in der mittleren Schicht gibt dieses Reagenz, obgleich
dieselbe nach mehrtägiger Behandlung damit ziemlich stark und dauernd aufquillt, keine ganz
genügende Aufschlüsse. Die Färbung erscheint hier nämlich an Querschnitten aus verschiedenen
Stengelgliedern, während sich die primäre Zelle hellgelb, die innerste Schicht (»tertiäre Mem-
bran«), je nachdem sie noch nicht oder bereits verholzt ist, hellblauviolctt oder hellgelb färbt,
ziemlich gleichmässig schmutzig braun- bis rothviolett. Dagegen erhält man in dieser Richtung
durch Anwenduug conceutrirter Schwefelsäure gute Aufschlüsse. Diese bewirkt nämlich in der
weicheren Schicht, vor deren Lösung ein äusserst starkes, die inneren Theile mehr, als die
äusseren ergreifendes Quellen. Lässt man dieses nun bis zu einem gewissen Punkte fort-
schreiten und senkt dann das Präparat rasch in eine grosse Menge destillirten Wassers, so
zeigen sich Verhältnisse, wie sie in der Figur 42 dargestellt sind. Die äussere Schicht der
secundären Zellhülle zieht sich nämlich unter gleichzeitiger scharfer Abgrenzung von der inneren
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wieder auf einen etwas kleineren Raum zusammen und erscheint in ihren äusseren Theileu
stärker lichtbrechend, als in ihren an die innere Schicht angrenzenden. Färbung derartig be-
handelten 8chnitt mit Jodjodkalmmlüsung, oder hinreichende Durchtränkung frischer Schnitte
mit diesem Reagenz und darauf folgende Anwendung wenig verdünnter Schwefelsäure lässt,
wenn man die Concentration der Säure richtig getroffen hat, die primäre Zellhülle hochgelb,
die äusseren Theile der weichen Schicht grünlich, die inneren sattblau, die innerste secundäre
Schicht (sog. »tertiäre Membran«) hellblau gefärbt erscheinen. Ein Vergleich verschiedener
Querschnitte gibt zu erkennen, dass bei vollständig abgelaufenem Verholzungsprocesse der be-
schriebene Unterschied in der Quellungsfäbigkeit in den verschiedenen Thailen der mittleren
weichen Schicht nicht mehr besteht. Diese färbt sich jetzt durch ihre ganze Masse geJbgrün,
die innerste Schicht hellgelb
Rückt man jetzt mit den Querschnitten um ein weiteres Stengelglied abwärts, so zeigt
sich in den äusseren und mittleren Zonen des Markes (der innere, später der Auflösung anheim-
fallende Theil bleibt in der Regel auf der vorigen Entwicklungsstufe stehen) die Anlage der
zweiten secundüren Hüllgeneration. Die einzelnen Stufen dieser Entwicklungsperiode kann MI
leicht an Querschnitten von verschiedeneu Stengelgliedern, oft aber auch auf demselben Quer-
schnitte verfolgen. Das Entstehen dieser zweiten Generation gibt sich in dem Auftreten einer
schmalen, durch eine zarte dunkle Linie von der vorigen Generation getrennte, stärker licht-
brechende Schicht zu erkennen (Fig. 43 i). Oft ist hierbei die weiche, schwächer licht-
brechende Schicht so wenig entwickelt, dass die innersten Schichten der ersten und zweiten
secundären Hullgencration, an etwas gröberen Schnitten und bei schwächerer Vergrösserung.
scheinbar ein einziges Ganzes ausmachen und somit ein in die Breite wachsen, jener vorzuliegen
scheint. Scharfe Objective zeigen aber immer die Trennung und es lässt »ich diese namentlich
auch dann leicht erkennen, wenn in Folge der Präp»ratiou die zweite secundäre Hülle von
der ersten auf eine Strecke weit losgetrennt erscheint (Fig. 43 j-). Aetxkalilösung bewirkt in
der weicheren Schicht wiederum ein mehr oder minder starkes Quelleu und läsat auf diese
Weise die Trennung ganz unzweifelhaft erscheinen. Weiter fortgeschrittene Entwicklungszostände
zeigen die weichere Schicht als minder lichtbrcchcnden Ringstreifen (Fig. 43i) und die Anwen
dung Von Aetzkalilösung liefert jetzt so instruetive Bilder, wie das in der Figur 44 dargestellte.
Hinreichend dünnen Querschnitte mit Jodjodkaliumlösung durchtränkt und hierauf, wie
oben geschildert, mit wenig verdünnter Schwefelsäure behandelt, zeigen die weichen Schichten
der beiden secundären ZellhtMgenerationen stark gequollen und diejenige der jüngsten in gleicher
Weise gefärbt, wie oben schon von jener der ersten angegeben wurde (Fig. 4:>). Während
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also die erste Generation in allen ihren Bestandteilen vollständig verholzt erscheint, schreilet
die chemische Umhildung in der aweiten in der bekannten Weise fort
In ganz gleicher Weise wie in dem Vorangehenden dargestellt, verläuft in je älteren
Stcngelgliedern die Entwicklung der dritten, vierten, fünften secundären Zellhüllgeneratiun
(Fig. 46-48). Hier treten über insofern Unregelmässigkeiten ein, als einmal in den inneren
Theilen der mittleren Zone des Markes eine meist nicht grosse Zahl von Zellen in der Ent-
wicklung stehen bleiht, zum anderen sich aber hie und da einmal eine Zelle findet, die eine
Zellhüllgeniration mehr gebildet hat, als die übriyun. Von der sechsten Generation ab treten
diese Erscheinungen häufiger auf, indem »ich die Zellen oft ungleichmäßig verdicken, so dass
in älteren Stengelgliedern dann neben Zellen mit 8—10 Hüllgenerationcn solche mit nur 4 — C
auftreten.
Aehnlich wie in dem Marke geht auch die Verdickung in den Zellen der primären Bast-
faserbündel vor sich. Indessen schreitet hier die Entwicklung, welche in demselben Stengel-
gliede beginnt, wie diejenige der Markzellen, nicht in der raschen Folge fort wie bei diesen,
denn häufig findet man in Internodien, deren Markzelleu schon 2 und 3 secundare Zellhüllen
gebildet haben, uoch sämmthehe Bastfasern mit nur einer secundären Zellhülle. Ein weiterer
Unterschied besteht darin, dass sich in den Zellen des primären Bastbündels die äussere weichere
Schicht der secundären Zellhüllu schon von vornherein in bedeutenderer Mächtigkeit entwickelt
und später stärker verdickt, als in den Markzellen (Fig. 50). Ich habe die Entwicklung hier
bis zur zweiten Generation der secundären Zellhüllen, die, weil sich schon frühzeitig die primären
Korkplatten einschieben, wohl nur selten überschritten wird, verfolgt, und begnüge mich damit
die betreffenden Eutwicklungsfolgcu u. s. w. in den Figuren 49 —52 wiederzugeben.
Den eben betrachteten mehrschichtigen Verdickungsfoimen von Parenchym- und Bastzelleu,
schliessen sich auch manche Holzfasern an. Da aber in dem betreffenden Gewebe die Zell-
bildung in anderer Folge vor sich geht, als in dem Marke und dem primären Bastfaserbündel
und demgemä&s die Zellen von dem Cambium aus nach innen hin stetig au Alter zunehmen,
so muss die Entwicklungsweise der Verdickung natürlich auch eine andere, der von P»n»«
silrestris in gewissem Sinuc sich anschliessende, sein.
Bei Cttmaii* ti/a/A«, deren Holzfasern in älterem Holze in der Regel drei secundäre
Hüllgenerationen zeigen, vollzieht sich die Entstehung dieser folgendermassen : Nach innen von
dem Cambium treten auf dem Querschnitt in der Kegel ein oder zwei, hie und da wohl auch
mehr in radialer Dehnung begriffene, blos von der primären Zellhüllc eingeschlossene, juuge
HakaicUeii auf. Daun folgt die Anlagerung der ersten secundären Zellhülle in der Weise,
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wie es bei Pinus süt^stris, bei den Markzellen von Clematis vitalba u. 8. w. fesgestellt
wurde.
In den nächsten zwei bis drei, weiter nach innen gelegenen, peripherischen Zellrcihen
erhält sich dieses Verhältniss bei gleichzeitig fortschreitendem, nur sehr geringem Dickenwachs-
thum der weichen Schicht (Fig. 53 b). Dann treten in den folgenden 2-4 Zellenreihen zwei
und noch weiter nach innen drei deutlich sichtbare secund&re Zellhallen auf, womit die Ge-
samnitverdickung mit wenigen Ausnahmen vollendet erscheint (Fig. 53 c u. d).
Ein gleicher Entwicklungsgang lässt sich bei den Holzfasern von Xatitochyms tinetorius
erkennen, wobei auch die allmälige Verholzung in den weichen Schichten der secundären Zell-
hüllen, die hier in etwas grösserer Breite auftreten als bei Cletmtis, leicht zu verfolgen ist.
(Fig. 54).
Suchen wir nun aus den an mehreren Zellformen dargelegten entwicklungs-geschichtlichen
Thatsachen die Schlüsse zu ziehen, welche f ür das Wachsthum der Zellhalle und die Entstehung
der Schichtung eine zutreffende Erklärung zu gewahren im Stande sind, so wird sich diese
Aufgabe am leichtesten bei l'mus lösen lassen, da hier die Structur-Verhältnisse am einfachsten
und klarsten zu Tage treten.
Wir beobachteten hier drei in ihrem Lichtbrechungsvermögen von einander unterschiedene
Schichten der Gesanimtzellhülle: eine äussere, stärker, eine mittlere, schwächer und endlich
eine innerste wiederum stärker brechende. Dieses verschiedene Lichtbrechungsvermögen der
drei bezeichneten Schichten ist, wie von Nägeli erkannt wurde, in dem verschiedenen Wasser-
gehalte derselben begrüudet. Wir haben sonach in der ersten und der dritten je die wasserärmere
oder dichtere, in der zweiten die wasserreichere, weichere Schicht zu erkennen. Es fraßt sich
nun ob die Entstehung dieser drei Schichten aus dem ununterbrochenen Wachsthum der erst-
entstandenen und einer iu dieser sich nachträglich vollziehenden Spaltung in einen mittleren
Streifen erklärt werden kann, oder ob eine andere Entstchungsweise aus der Entwicklungsgeschichte
■
abgeleitet werden musa?
Wir fanden nun, dass die zuerst in den jungen Holz- und Bastzcllcn auftretende, homogene
und stark Uchtbrechende Halle während ihrer in Folge des Zellenwachsthumcs im ganzen Umfange
erfolgenden Ausdehnung an Dicke um weniges zunimmt, oder sich doch mindestens gleich bleibt.
In beiden Fällen muss sie ein Dickenwachsthura geäussert haben und wir dürfen unbedenklich
schliefen, dass sich dieses durch Kinlagerung neuer, ähnlicher Zcllstoffmolekülc zwischen die bereits
vorhandenen, also durch Intussuception vollzogen hat. Sie erreicht aber endlich ein Ausmaass,
Abtaiuidl. d. Henckenb. nattirf. Ott, IW. X. '26
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welches im Laufe der weiteren Zellhallentwicklung nicht mehr überschritten wird, wie dies
durch Messungen sofort constatirt werden kann. Später treffen wir innerhalb derselben eine,
anfänglich durch eine höchst zarte Linie, nur in den Ecken der Zellen durch etwas ausgedehn-
tere, leichter sichtbare Zwischenräume von ihr getrennte, zarte, gleichfalls stark lichtbrechende
Hallschicht entstanden und erkennen zugleich, namentlich aus der Wirkung der Aetzkalilösung,
dass der Zwischenraum zwischen den beiden Schichten nicht etwa leer, sondern jetzt schon mit
einer weichen auf Zellstoff reagirenden Masse erfüllt ist. Wäre nun die innerste stärker licht-
brechende, also dichte Schicht durch Spaltung der ersten entsanden, so müsste diese erstlich
im Laufe der Entwicklung einmal, eine der Breite der beiden Schichten wenigstens nahezu
gleiche Breite erlangt haben und dann, müsste die innere dichte Schicht ein ihr gleiches opti-
sches und chemisches Verhalten zeigen. Beides ist aber nicht der Fall. Auf keiner Entwick-
lungsstufe der zahlreichen Präparate, welche mir vorgelegen haben und von denen mir heute
noch manche aufbewahrten zum Vergleiche zur Verfügung stehen, hat die primäre Zellhulle
vor dem Auftreten der inneren secundaren Schicht eine messbar grössere Breite erreicht, als
sie in ausgebildeten Holzfasern besitzt. Die Innenschicht äussert ferner bei ihrem ersten Auf-
treten kaum einen sichtbaren Kmriuss auf das polarisirn Licht, während die primäre Zellhülle
schon zu dieser Zeit stark aufglänzt. Erst etwa in der dritten bis vierten Zellenreihe weiter nach
innen beginnt jene sichtbar aufzuleuchten und es verstärkt sich dieses Verhalten nach und nach
in dem Maasse, als man zu älteren Zellen übergeht. Chemisch ist das Verhalten zwar in dem
Frühlingsholze und in dem mittleren Theile des Jahresringes, anfänglich dem der primären
Zellhülle annähernd gleich, ändert sich aber mit dem Auftreten der Verholzung wesentlich. In
dem äusseren Theile des Jahresringes tritt jedoch ein wesentlicher Unterschied ein, indem die
primäre Zellhalle schon vollständig verholzt erscheint, che oder wenn die innere Schicht zur
Entwicklung gelangt Wir dürfen demgemäss annehmen, dass die erst beobachtete Hüllschicht
vollständig ausgebildet und individualisirt ist, ehe die andere entsteht, dass dieselbe daher als
gesonderter Theil der Gesammtzellhülle betrachtet werden muss, dem mit Recht die Bezeichnung
primäre Zellhülle gebührt. Dafür spricht auch noch weiter der Umstand, dass die mittlere
weiche Schiebt da, wo sie an die erste angrenzt, sich leicht und oft schon während des Ent-
wicklungsganges von selbst von dieser trennt, während sie mit der dritten Schicht in Zu-
sammenhang bleibt Diese mittlere weiche Schicht und die mit ihr in organischer Verbindung
stehende innere Schicht haben wir zusammen als secundäre Zellhulle zu betrachten.
Die mittlere weiche, d. h. die äussere Schicht der secundaren Zellhülle anfänglich in
äusserst geringer Mächtigkeit vorhanden, nimmt wie wir weiter oben gesehen haben, bis zu ihrer
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Vollendung im Frühlingsholzc allerdings nicht sehr erheblich, im Herbstbolze aber in hohem
Maasse an Dicke zu und das bezügliche Wachsthum kann ebenso wie deren Entstehung, da sie
von dem lebendigen Zellenleib durch die innere dichte Schicht gerrennt ist, nur in zweierlei
Weise erklärt werden. Entweder es entsteht dieselbe nach Anlage der innersten Schicht durch
ninscmebung von, durch die letztere hindurch gegangenen, wasserreu Deren AeilstonmoieKuie
zwischen die beiden stärker uchtbrechenden Schichten and es erfolgt deren Wachsthum durch
fernere Einlagerung von gleichartigen Zellstoffmolckülc zwischen die bereits vorhandenen. Oder es
spalten sieb, da eine periodische wiederholte Spaltung durch die Beobachtung ausgeschlossen wird,
von der innersten dichten Schicht ununterbrochen und in dem Maasse, als von
dem Protoplosma aus wasserarmere Zellstoffmoleküle in sie eingelagert
werden, nach Aussen hin wasserreichere Zellstoffmolekule ab, welche Entstehen und Wachsen
der mittleren weichen Schicht bedingen. In beiden Fällen aber haben wir die innere dichte
Schicht als die zuerst entstandene, die weichere als die später gebildete zu betrachten.
Gegen die von mir angegebene Entstehungsfolge der beiden difTerenten Schichten der
secundären ZellhüUe hat Dr. Sanio einige Einwände erhoben (Flora 1874, Nr. 35 und 1875
Nr. 20). Der eine ist, da er eben nur constatirt, dass Sanio das in Wirklichkeit vorhandene
Structurverhältniss bis jetzt noch nicht erkannt hat, also eine einfache Negation meiner durch
Präparate hinlänglich zu beweisenden und von anderer Seite mehrfach controlirten Beobachtungen
bildet, von keiner weiteren Bedeutung und brauche ich mich mit demselben nicht ferner zu
befassen. Der andere gipfelt einestheils in der »niederschlagenden« Beobachtung von der Bpiraligen
Streifung stark verdickter Holzzellen, anderntheils in dem endlichen Ausmaasse der sogenannten
»tertiären Innenauskleidung«.
Was die spi raiige Streifung angeht, auf welche ich demnächst in einer weiteren Nummer
ausführlicher zu sprechen komme, so zeigt jeder gute Längsschnitt durch die stark verdickten
Herbstholzzellen namentlich von der Fichte, aber auch von der Kiefer (auch bei sogenannten
differenzirt verholzten Zellen), dass jene auf ungleichmässigem Wachsthum der mittleren weichen
Schicht beruht, die innere dichte Schicht (tertiäre Membran) aber nirgends eine Verdickung
erfährt,- sondern in ihrem Verlaufe nur den Structurverhältnissen der ersteren folgt. Dass also
die spiralige Streifung in früheren Entwicklungszuständen noch nicht zu beobachten ist, hat
zunächst mit der Entstehungsweise der inneren Schicht gar nichts zu tbun. Hätte Sanio
hier richtig beobachtet, so hätte er gefunden, dass sein Reagenz zwar keinen Niederschlag er-
zeugen kann, dass es aber seiner weiteren Bemerkung theilweise die Spitze abbricht. Die Ver-
kleinerung der Oberfläche der inneren Schicht der secundären Zellhülle ist so bedeutend nicht,
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wie dies Sanio glauben machen möchte. Bekanntlich steht dieselbe (wenn wir der Eiufachheit
halber die »Innenauskleidung« als Hohlcylinder betrachten), da die Höhe als annähernd gleich
angenommen werden darf; im Verhältnisse der Radien oder der Durchmesser. Nun finde ich
dieses Verhältnis bei einer ziemlich gleichmäßig sechsseitigen, stark verdickten Herbsthotezelle
der Kiefer - 5:3, bei einer sehr stark verdickten Buchenholzzelle = 3:1. Die Oberfläche der
inneren Schicht würde also in dem einen Falle si&, in dem andern > des ursprünglichen
Inhaltes betragen. Das scheint allerdings so geradehin betrachtet eine ansehnliche Differenz.
Nun wird die Innenschicht im Laufe der Entwicklung zum ersten, wie die Wirkung auf das
polarisirtc Licht zeigt, ziemlich dichter und zum anderen hat sie sich den Verdickungsformen
anzuschmiegen ; sie folgt dei der Fichte, Kiefer u, s. w. den spiraligen Streifen und erscheint
dabei mehr oder minder tief gefaltet, sie zieht sich in die Porenkanäle hinein u. s. f. Das
erste Verhalten bedingt nun ganz unzweifelhaft eine nach und nach erfolgende Verringerung
des ursprünglichen Oberflächeninhaltes. Die innere Schicht wird dadurch geschickt gemacht,
einen in Folge des Anwachsens der mittleren Schicht kleiner gewordenen Hohlraum auszukleiden.
Das andere Verhältniss verlangt ein grösseres Oberfläch enausraaass, als das ist, welches man
einfach aus dem Durchmesser des Hohlraumes berechnet, d. h. die Oberfläche der inneren
Schicht verkleinert sich bei spiralig gestreiften, bei porösen Zellen (und eine oder beide
Verdickungsformen finden sich bei allen verdickten Zellen) nicht in dem Maasse, als man
es einfach aus dem sich verkleinernden Durchmesser desselben erschliesst. Man ersieht hieraus,
dass unter dem Einflüsse der beiden erwähnten Umstände die Verkleinerung der Innenschicht
keineswegs den oben mitgetheilten Verhältnisszahlen gemäss erfolgt und dass bei derselben das
Maass der Möglichkeit nicht überschritten zu werden braucht.
Die gleiche Erklärung wie für die Entstehung der Verdickung von J'inus silvestris lässt
sich auf diejenige der Grundparenchymzellen der Irisarten, der Markzellen von Xantochymus
und anderer verdickter Parenchymzellen mit nur einer secundären Zellhülle anwenden und von
ihnen aus ist dann der üebergang zu den mehrfach geschichteten Markzellen von Climatis
vitalba u. s. w. leicht und ungezwungen vollziehbar.
Die ganze von letzteren vorhegende Entwicklungsreihe lässt es als unzweifelhaft erscheinen,
dass die einzelnen sich nach innen folgenden Doppelschichten nichts anderes sind, als nach der
Individualisirung der primären Zellhülle entstandene secundäre Zellhüllgenerationen . von denen
jede einzelne der bei Pinus, Iris etc. vorhandenen einzigen entspricht, und ganz in der Weise
sich entwickelt hat, wie es für die genannten aus den Thatsachen erschlossen worden ist.
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Der Vorgang, wie er bei Pinus stattfindet, wiederholt «eh öfter. An die Stelle des un-
unterbrochen fortdauernden Wachsthuius der einmal angelegten secundaren ZellhuUe durch Ein-
lagerung, tritt hier eine Unterbrechung des nur kurze Zeit dauernde» Dickenwachsthums der
einzelnen Generation und es wird die weitere Verdickung der Gesamratzellhüllc durch wieder-
holte Neubildung mit folgendem beschränktem Dickenwachsthum vollzogen.
Wir ersehen aus alledem, dass sowohl die ältere Appositionstheorie, als auch die neuere
Intussusceptionstheorie einer Abänderung und Beschränkung bedürftig sind, und gelangen
kurz zusammenfassend zu folgender Erklärung der Schichtung und des Wachsthums der
Zellhülle:
1. Die primäre Zellhülle entsteht selbststündig und bildet sich zu einem organisch ab-
geschlossenen Theil der Gesammtzellhülle aus.
2. Die Verdickung erfolgt durch gleichfalls selbstständige Entwicklung, d. h. durch Neu-
bildung secundärer Zellhollgenerationen, welche aus einer äusseren weichen und einer inneren
dichten Schicht bestehen und von denen jede einzelne durch Einlagerung zu ihrer endlichen
Stärke heranwächst. Es sind bei derselben sonach zwei Vorgänge: Appostion (wenn man
die Neubildung so nennen will) und Intussusception betheiligt
3. Je nachdem diese Neubildung nur einmal stattfindet (Pmus u. s. w.) oder sich in
periodischer Folge öfter wiederholt {Clcmatis u. s. w.) lassen sich in der Verdickungsmasse
der betreffenden Zellen nur zwei durch ihr Lichtbrechungsvermögen unterschiedene Schichten,
eine äussere weichere, die früher als »secundäret Zcllhüllc bezeichnete, und eine innere, die
sogenannte »tertiäret Zcllhüllc, unterscheiden, oder es besteht dieselbe aus einer mehr oder
minder grossen Anzahl von Doppclschichten, sie ist mehrschichtig.
Es erübrigt nun zum Schlüsse noch die zur Zeit allgemein als durchschlagend anerkannten
Einwürfe zu prüfen, welche von Hofmeister (die Lehre von der Pflanzenzelle Seite 192 u. f.)
gegen die Appositionstheorie erhoben worden sind und die in gewissem Umfiinge auch der
Die geschichteten Parenchymzellen von Hoya carnosa, welche übrigens für die Ent-
scheidung der vorliegenden Fragen kein günstiges Objeet bilden, da ihre Flächen nahezu
sphärisch sind und man es nicht in der Gewalt hat, wie das so durchaus notwendig ist,
gerade Durchschnitte der Zellen mit Ausschluss der Deckwände zu erhalten, habe ich sowohl in
dem Marke, als in der Rinde junger Triebe untersucht. Ich fand da auch das eine von Hof-
meister angegebene Verhalten bestätigt, dass neben Zellen mit mehrfach geschichteten, solche
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mit einfacher, denjenigen der Holzzellen von Pinus ähnlich gebauten Hüllen vorkommen. An
diesen Zellhüllen unterscheidet man aber immer drei Lagen, je eine äussere und innere sich
in die Porencanäle hineinziehende (Fig. 55 g, A), stärker lichtbrechende, dichtere und eine
mittlere, minder lichtbrechende, mithin weichere. Dieses Structurverbältniss zeigen Zellen mit
verschiedener Dicke der Zellhttlle in jüngeren, wie in älteren 8tengelgliedeni ; und daraus
scheint mir hervorzugehen, dass dasselbe, wo es einmal in einer Zelle vorhanden ist, auch
ferner so verbleibt. Wollte man nun annehmen, es hätten sich aus diesen Zellen junger
Stengelglieder später mehrfach geschichtete Zellen durch Spaltung der mittleren Schicht ent-
wickelt, so müssten sich in diesem Falle in der wasserreichen Zellstoffmodification wasser-
ärmere Schichten durch nachträgliche Differenzirung herausgebildet haben. Nun wird aber
von Hofmeister in Uebereinstimmung mit Nägeli überall angenommen, dass sich aus
den wasserärmeren Schichten durch Differenzirung wasserreiche Schichten ausspalten. Das
vorliegende Object lässt sich also unter der gemachten Voraussetzung nicht wohl für die
Nägeli'sche Theorie des Wachsthums verwerthen. Die andere Angabe, dass wo Schichten
auftreten, sofort fünf und nicht weniger vorhanden seien, fand ich dagegen keineswegs bestätigt.
An guten Quer- und Längsschnitten durch die betreffenden Zellen des Markes, die hier aller-
dings schwer zu erhalten sind, aber keineswegs durch >optische Querschnittec der Zellen
dicker Schnitte ersetzt werden können, finde ich Zellen mit nur einer, mit 2, 3 und 4
secundären Zellhüllgenerationen (Fig. 55 a— /), nach der Hof meist er 'sehen Auffassung also
mit 3, 5, 7 und 9 Schichten. Diese markiren sich allerdings nicht so scharf, wie bei Clematis,
allein sie sind doch zu erkennen und namentlich leicht durch die Quellung in Aetzkalilösung
nachzuweisen. Ein ganz gleiches Verhalten zeigen auch andere geschichtete Parenchymzellen,
wo dieselben in verschieden weit fortgeschrittenen Entwicklungszuständen der Verdickung
dicht neben einander vorkommen. Nur dass hier in Folge eines grösseren Unterschiedes in
dem Wassergehalte der beiden Schichten diese weit deutlicher hervortreten (Fig. 56 u. 57). Hier
mag noch erwähnt werden, dass die dichte Schicht der jüngsten Zellhüllgeneration meist etwas
oreiter und stärker glänzend erscheint, als diejenigen der älteren. Dies ist aber offenbar eine
in optischen Verhältnissen und nicht in der Structur begründete Erscheinung. Denn wenn die
Schichten durch die Präparation von einander getrennt und aus einander gezerrt werden, so
zeigt sich das gleiche Verhältnis» bei jeder an grossere, freie Räume angrenzenden Schichten-
gruppe.
Was die Ausmaasse verschieden, stark verdickter derartiger Parenchymzellen betrifft, so
fand ich für dieselben in der Mitte der Seitenwäude und von der Mitte der sogenannten Mittel-
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lamelle, d. h. der scheinbar, homogenen, gemeinschaftlichen primären Zellhülle ans gemessen,
folgende Grössen:
1) Hoya carnosa Mark:
a. mit 1 sec. Hülle 1,66 Mikr.
b. » 2 » » 2,70 »
c. » 3 > » 3,50 »
d. » 4 » » 5,00 »
• e. » 5 » » 6,20 »
2) Urania guyanensis. Orundparencbym des 8tammes.
a. mit 1 sec Halle 1,90 Mikr.
b. » 2 » » 3,75 »
c. » 3 > » 5,40 »
d. » 4 » » 7,90 >
e. » 8 » » 16,6 »
3) Lyccpodium sp. mex. verdickte Scheidezellen.
&. mit 1 sec. Halle 1,85 Mikr.
b. » 1 » > 3,43 >
c. » 3 » » 4,70 »
d. > 4 > » 6,25 »
e. > 6 » » 7,55 »
An Dasydodos ekaae/ormis konnte ich wegen Mangel an Material die Hof m eist er'schen
Angaben nicht controliren. Bei Pinm Larioio aber ist die Dicke der äussersten, stark licht-
brechenden Schicht, d. h. der primären ZellhttUe bei den Oberhautzellen in höherem Alter noch
ebenso gross, wie in jüngerem. Hätte Hofmeister hier die Entwicklang verfolgt, so würde
er gefunden haben, das« sich die 6 oder 6 Doppelschichten, resp. secundäre Httllgenerationen hier
ebenso nach und nach einfinden, wie in anderen Fällen. Der Dickendorchmesser der primären
Zellhülle (1,21 Mikr.) macht hier keine irgend bemerkenswerte Ausnahme. Ausserdem lehrt
die Beobachtung, dass die primäre Aussenwand der Oberhautaellen vielfach stärker Ist, als die
primäre Zellhülle innerer Gewebezellen.
Die Angabe bezüglich der Haarzellen von Lmaiera trimestris konnte ich weder früher
noch bei einer neuerlichst von mir selbst und von anderer Seite mittelst der Systeme F (ein vor-
zügliches neueste« CorrectioDSsystem), wie 1 und 3 zum Eintauchen von Zeiss vorgenommenen
Revision meiner Präparate bestätigen. Die stärksten Haare fand ich mit 13,5 Mikr. dicken Hüllen
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und es erscheinen dieselben, wie dies in den durch die Gestaltung des Objectes bedingten optischen
Verhältnissen (Brechung und Zurückwerfung) begründet ist, bis etwa zu »/» nach dem Rande
hin sehr deutlich, weiter nach aussen weniger deutlich geschichtet Die Anzahl der Doppel-
schichten betrug hier 8 bis 9. Ebenso deutlich wie diese und in dem eben angedeuteten Ver-
hältnisse fand ich aber auch Zellhüllen geschichtet, weiche nur 5 bis 5,7 Mikr. maassen; und
an Haarzellen mit einer Wandstärke von 3,57 Mikr. konnte ich ohne Mühe 2-3 Doppel-
schichten unterscheiden. An ganz jungen Haaren beobachtete ich bei einer Dicke der Zell-
hülle von 2,18 bis 3,60 Mikr. immer eine Doppelschicht innerhalb der primären Zellhülle
und hatte dabei die mittlere weiche Schicht eine um so grössere Breite, je grösser das ganze
Ausmaass war. Also auch bei den noch dünnen Zellhüllen sind bei diesem Objecte immerhin
schon drei Schichten im Sinne Nägeli's und Hofmeister' s, d. h. eine mittlere weiche
und je eine äussere und innere dichtere Schicht vorhanden.
lieber das auf Seite 194 besprochene Verhältniss bei Cladophora glomerata kann ich
nicht urtheilen, da mir so starkwandige Exemplare nicht zur Hand waren. Bei Cladophora
fr acta aber fand ich Folgendes:
In der Endzelle eines dickwandigen Fadens, in dem sich diese eben getheilt hatte, sah
ich den Intercellularraum von 4 Zellhullgenerationen überspannt. Die Gesammtumhüllung zeigte
somit 5 (homogene nicht differenzirte) Hüllen, und diese fand ich sowohl am Grunde, wie an
den Spitzen deutlich ausgesprochen, (das Präparat hierzu ist bewahrt). Einen Ast, der eben
aus einer fünffach eingeschachtelten Zelle hervorwuchs und etwa deren Länge erreicht hatte, also
noch verhältnissmässig kurz war, zeigte an seinem Grunde, also bei seinem Austritt aus der
Mutterzelle eine Wanddicke von 15,4 Mikr. (die grosse Dicke kommt hier von der Lockerung
der Hüllen und zwar in Folge der Aufbewahrung), welche sich nach, der Spitze hin rasch auf
5,8 Mikr. verjüngte, ohne dass aber auch nur eine Schicht weniger sichtbar geworden wäre.
Ein anderer Ast, welcher aus einer dünnwandigen Zelle hervorwuchs, hatte sich einmal getheilt
und seine Tochterzellen liesscn in ihrem ganzen Umfange - also auch die Endzelle an ihrer
Spitze — zwei Hüllgenerationen erkennen. Im übrigen fand ich die Zahl der Schichten,
resp. der ineinandergeschachtelten Zellhüllen (und bei der Einschachtclungstheorie muss ich
heute noch auf Grund vielfach beobachteter Thatsachen und trotz des Einspruchs von Strass-
burger stehen bleiben) immer im Verhältniss stehend zu den entsprechenden Theilungsvorgängen.
Demgemäss findet bei Cladophora fracta und wohl ebenso bei Cl. glomerata überall keine
SchichtenbUdung im Sinne Hofmeisters statt Was scheinbar als solche auftritt ist nichts
anderes, als die Summe einer Reihe von Zellhüllgenerationen, welche verschieden alten
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Mutter- und Tochterzellen angehören und die Producte der aufeinanderfolgenden Theilungsvor-
gänge sind. Der Fall gehört also eigentlich gar nicht hierher und ich habe ihn nur deshalb
nicht unbeobachtet lassen wollen, weil Hofmeister ein besonderes Gewicht darauf zu legen
Die Seite 195 stehende Angabe, dass die Schichten bei vielen verdickten Zellen ohne
Ablenkung bis an die Porencanäle reichen, findet an feinen Schnitten (wie ich schon oben bei
Hoya eamosa vorübergehend erwähnt habe) keine Bestätigung. Im Gegentheil zieht sich die
innere dichte Schicht jeder Zellhüllgeneration überall in die Porencanäle hinein und schliesst
sich an jene der vorhergehenden an (Fig. 55 g u. h u. 57). üebrigens kann das eine wie das
andere Verhalten, welches in einer späteren Nummer näher besprochen werden soll, weder
etwas für noch gegen die eine oder die andere Theorie beweisen.
Darmstadt, im August 1875.
AbhMdL d. Honckrob n«turf. Ol». Bd. X. 27
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»
Erklärung der Abbildungen.
Bemerkung. Es bezeichnet in allen Figuren:
B. Bast.
C. Cambiumregion.
H. Hol«.
pr. primäre Zellhalle.
sa. äussere Schicht der secundären Zellhfille,
si. innere Schicht der secundären Zellhalle (»tertiäre Membran«),
I. ZwischensubsUnx «wischen den radialen llallstücken der cambialen, jungen Bast- und Holxzelleo,
p. Pore.
i. Intercellularraum.
Sämmtliche Figuren sind 600 Mal vergrössert
Pinns silvestris.
Fig. 26. Querschnitt durch das Cambium, den jungen Bast und das junge Holz eines alten Stammes zur
Zeit der Entwicklung des Frahlingsholzes.
Fig. 27. Aehnliches Präparat (ohne Bastzellen) nach der Behandlung mit Aeukalilosung (links) und
dann mit Chlorzinkjodlosung (rechts).
Fig. 28. Querschnitt durch Cambium, Holz und Bast eines alten Stammes in der Periode genommen,
in welcher der Uebergaug des Frühlingsholzes in das Herbstholz begonnen hat. Die weiche Schicht der
secundären Zellhalle hat sich bei einer Anzahl von Zellen von der primären Zellhalle getrennt bei xx.
Fig. 29. Gleiches Präparat nach der Behandlung mit Aetxkalilösung. M. M. Markstral.
Fig. 30. Mit Chlorzinkjodlösung behandelter Querschnitt nach mehrtägigem Liegen in derselben
gezeichnet.
Fig. 31. Mit Jodjodkaliumlösung und rerdannter Schwefelsaure behandelter Querschnitt, karte Zeit
nach dem Einliegen gezeichnet.
Fig. 32. Querschnitt durch das in der Entwicklang begriffene Herbsthols eines alten Stammes. Die
Verholzung lieginnt sehr früh und schreitet rasch fort. Links die Reaction von Chlorxinkjodlösung nach etwa
24 ständiger Einwirkung.
Bemerkung. Bei sämmtlichen Figuren, wo sie vorkommt, ist die Lostrennung der weicheren secoi Jaren
HolUchicht von der primären Zellhalle durch dunklere Schattirung angedeutet
Iris spec.
Fig. 33. Querschnitt aus dem Grundgewebe eines noch jungen BlUthenschaftes. Die Zellen sin« blo*
von der primären Zellhalle umkleidet und die Querwände zeigen keine Poren.
Fig. 34. Querschnittpartie aus einem Blathenschaft während des Blübens. Innerhalb der pri Urea
Zellhälle hat sich eine secundäre Zellhalle entwickelt. Bei a eine Querscheidewand mit flachen Poren.
Fig. 35. Ein ähnliches Präparat nach der Einwirkung von AetzkalUösnng.
Xantochymus tinetorius.
Fig. 36—38. Den drei vorhergehenden entsprechende Querschnitte aus dem Mark und zwar 34 einet
jungen, 87 und 38 eines alten Stengelgliedes.
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— 211 —
Clematis vitalba.
Fig. 39. Querschnitt durch das Mark eine» Stengelgliedes ,
hat. Bs ist blo« die primäre Zcllhüllc ausgebildet
Fig. 40. Aehnliehes Präparat aus dem nächstfolgenden Internodium mit
secundarer Zellhttllp. Bei aa Quersc heidewand mit flachen Poren.
Fig. 41. Ein Querschnitt nach mehrtägigem Liegen in Aetzkalilösung ausgewaschen und in ülycerin
Fig. 42. Gleiches Präparat nach dem Quellen in concentrirter Schwefelsaure rasch in deatillirtes Wasser
gesenkt Im unteren Theile der Figur die nach Durchtrftnkung mit Jodjodkalium] 6sung auftretende Färbung
der primären und secundaren Zellhalle.
Fig. 48—46. Den Fig. 40 — 12 entsprechende Querschnitte aus einem nächst alteren Stengelgliede mit 2
secundaren Hullgenerationen ; bei a Fig. 43 die jüngste Generation von den übrigen getrennt. Die Partien
A o. B Fig. 46 entsprechen je dem oberen und unteren Theile der Fig. 42.
Fig. 46—48. Querschnitte durch das Mark einander folgender je Älterer Stengelglieder, mit je 3, 4 und 6
secundaren Zellhallgenerationen.
Fig. 49.
Fig. 50.
entwickelt war.
Fig. 61.
Fig. 52. Querschnitt durch denselben Oev
primären Korkplatten einzuschieben beginnen.
fasern. Bei b solche mit 1, bei e mit 2, bei d mit 8 secundaren Zellhüllen.
Fig. 64. Querschnitt durch das junge Holz von Xantochymut tmetorius. a, b, c wie in voriger
An einzelnen Fasern ist die Verholzung noch im Gange, bei andern schon vollendet Bei enteren ist die
weichere Schicht der resp. secundaren Zellbüllgeneratiou daher ungleichmassig lichtbreebend. In den mittleren
der jungst-verdickten Fasern hat sich die secundare Zellhalle theilweise von der primären getrennt
Fig. 55. Querschnitt durch eine Gruppe der sog. Steinzellen in dem Marke von Hoya earnota, a—e
bezeichnen die Folgezustande der Verdickung mit entsprechender Zahl secundarer Zellhüllen, f ist eine schon
■ehr stark verdickte Zelle. Bei g und h zwei verschieden stark verdickte Zellen ohne mehrfache Schichtung
mit bloe einer secundaren Zellbulle. Die Porencanale sind ausser bei g and /, angedeutet, aber nicht ihrer
wirklichen Struetar gemäss ausgeführt
Fig. 66. Durch Salpetersaure und chlorsaares Kali isolirte Zellen eines feinen Querschnittes durch das
Grundgewebe des Schaftes von Urania gugantntü, a r wie oben. Die weichen Schichten der secundaren
Zellhüllgeuerationen sind in Folge der Mazeration etwas gequollen. Porencanale wie in Fig. 66.
Fig. 67. Querschnitt durch die aus stark verdickten gestreckten, faserahnlichen Zellen bestehende
Scheide von Lyeopodium spec. mex. Die Buchstaben a—g bezeichnen die Entwicklungswege bezüglich der
Anzahl secundarer Zellhttllen. Bei B einige Zellen einer Blattspur. Die Porencanale sind hier ihrer wirk-
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V.
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Studien über die ersten Entwicklungsvorgänge der Eizelle, die
Zelltheilung und die Conjugation der Infusorien
0. BUtsehll.
Mit 15 Tafeln.
Vorwort.
Der grossartige Aufschwung, welchen die Wissenschaften von der Organismenwelt seit der
Darwinschen Begründung der Entwicklungstheorie genommen haben, fand seine Basis vor-
wiegend in 'der strengeren Betonung der Morphologie, die allmälig von ihrer früheren, breiteren
Auffassung, als eines Versuchs des Verständnisses der Gestalten organischer Körper Oberhaupt,
zu der Wissenschaft von der Herleitung der mannigfaltigen Gestalten organischer Körper aus
einander und ihren Beziehungen unter einander wurde. Diese schärfere Fassung der Morphologie
konnte nur von fruchtbarem Einfluss auf die Entwicklung der Wissenschaft überhaupt sein. Dennoch
begreift dieselbe nur eine Seite des gesammten Wesens organischer Gestalten, da diese auch, jede
einzeln für sich, aus den gegebenen Grundlagen und Bedingungen ihres Hervorgehens sich
erklären lassen, müssen. Nur diese Auffassung der Morphologie der organischen Wesen, jetzt
noch ein nebelhafter Traum der fernsten Zukunft, würde das leisten können, was sich die heutige
Morphologie, meiner Ansicht nach, mit Unrecht «uschreibt: nämlich die
Erklärung der organischen Gestalten. Denn wenn auch gezeigt worden ist, d
Form sich aus einer anderen herleitet und wenn selbst, was heute kaum in einem Falle möglich
ist, die Bedingungen des Eintretens dieser Umwandlung dargelegt worden wären, so
sich künftig zu versuchen hätte; gerade wie Jemand, der, ohne
der wirksamen Kräfte in einer abgefeuerten Kanone, durch vielfache Beobachtung zu der
Ueberaeugung gelangt wäre, dass die Thätigkeit des Kanoniers die Ursache des
des Geschosses sei, nun auch damit eine causal-mechanische Erklärung der wirklichen
gefunden zu haben glaubte.
. aaiurf. Gm Bd. X. 28
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Die notwendige Grundlage der heutigen Morphologie war jedoch die Zellenlehre,
deren Ausarbeitung und Bestätigung innerhalb der grossen Reihe der thierischen Organismen
die wesentliche Frucht der sogen, empirischen und unphilosophischen Periode unserer Wissen-
schaft in dem 19. Jahrhundert war. Die heutige Morphologie baut auf der bedeutsamen und
für sie ausreichenden Grundlage des Hervorgehens aller complicirteren thierischeu Gestalten
aus Zellen und der Ableitung aller Zellen von Zellen. Dabei ist es für sie nur von unter-
geordneter Bedeutuug, wie sich das Leben in der Zelle selbst gestalte, die Thatsache des
Hervorgehens der Zelle aus der Zelle genügt ihr für die weitreichendsten Schlüsse.
Anders dagegen, wenn wir in das Verständnisa des Elementarorganismus, des Bausteins
der Morphologie in dem Sinne, welchen wir ihr oben gaben und der meiner Ansicht nach der
jetzt gewöhnliche ist, also auch in das Verständniss der Gestalten der Elcmentarorganismen
eindringen wollen. Hier hat die Art der morphologischen Betrachtung /eiliger Organismen ihre
Berechtigung verloren uud dafür tritt die physiologische Auffassungsweise in den Vordergrund. Nur
durch die Erkenntnis» der physikalisch-chemischen Bedingungen ihres Entstehens und Vergehens
werden sich die Erscheinungen an und in dem Elementarorganismus -zuerst begrifflich fester
gestalten. Der Verfasser gibt sich der Hoffnung hin, dass durch die in dieser Abhandlung zu
schildernden Beobachtungen unsere Kenntnisse von dem thatsächlichen Verhalten des Elementar-
organismus während wichtiger Epochen seines Lebens einen Schritt vorwärts gethan haben und
wir dadurch dem oben gesteckten Ziel, wenn auch nur um Weniges, näher gerückt sind.
Meine Beobachtungen führten mich in mancher Hinsicht zu Vorstellungen über die Be-
deutung gewisser Vorgänge und Erscheinungen, welche von denen der früheren Forscher sehr
abweichen. Eine eingehende Kritik der frühereu Beobachtungen wurde daher zur Nothwendigkeit.
Sollte es mir, wie ja nur zu wahrscheinlich, nicht gelungen sein, in allen Stücken den Arbeiten
meiner Vorgänger gerecht zu werden, so bitte ich dafür, im Bewusstsein aufrichtigen Strebens
um freundliche Nachsicht.
Frankfurt a. M., November 1875.
0. BQtechli.
:
I
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I. Capitel. Beobachtungen über die ersten Entwicklungsvorgänge an befruchteten
Bern von Würmern und Schnecken.
Die hier zu beschreibenden Beobachtungen habe ich im Sommer dos Jahres 1874 mit
Untersuchung der Eier verschiedener freilebender Nematoden begonnen. Anfänglich noch durch
mannigfache falsche Auffassungen und Voraussetzungen, wie auch durch den Einfluss der zur
Untersuchung gewählten Objectc. irre geführt, schritten dieselben dennoch allmälig und in
gewissem Grade stetig vorwärts, so dass ich bei dem zuletzt beobachteten Object wohl auch
die vollkommenste Einsicht in die sich abspielenden Vorgänge erlangt haben mag. Ich gehe
daher bei der Beschreibung meiner Beobachtungen den umgekehrten Weg, indem ich
mit der Schilderung der ersten Entwicklungsstadien der Eier von Nephtlift vulgaris den
Anfang mache.
A. Die Vorgänge bei Nephell* vulgaris Moqu.-Tand.
Taf. I. u. II.
Die Eier von Nephdis sind Objecte. welche in geeigneter Zeit leicht zu erhalten und zu
studiren sind. Sie haben daher die Aufmerksamkeit der Forscher schon oft in Anspruch
genommen, ohne dass jedoch hiedurch bis jetzt eine befriedigende Einsicht in die ersten Ent-
wicklungsvorgänge erzielt worden wäre.
Die jüngsten Cocons von Ncphdis, über deren Bildung wir von Robin (19) werthvollc
Mittheilungen erhalten haben, besitzen eine sehr* weiche und noch nicht gelb gefärbte, sondern
weisslich durchscheinende Hülle. Sie lassen sich daher leicht erkennen und zur Untersuchung
tlUnWaiiicii.
Die Jüngsten Eier, die ich zu Gesicht bekam, zeigten einen von der zarten Dotterhaut
ziemlich zurückgezogenen Dotter, in dessen Umgebuug sich zahlreiche Spermatozoen in der
Eifhissigkeit schwimmend fanden. Der Dotter hat zu dieser Zeit keine völlig sphärische
Gestalt, wie dies schon von Hob in (l. c.) ausführlich erläutert wird, sondern ist in einem
Durchmesser deprimirt. Die Dottermasse zeigt nach Behandlung mit 1> Essigsäure eine
eigentümlich alveoläre Structur. In dem Maschcnnetz der Alveolen finden sich zahlreiche,
das Licht stärker- brechende, feine Körnchen und auf der Oberfläche des Dotters eine ziemlich
ansehnliche und stark lichtbrechende (dichte) Hautschicht.
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- 216 —
•
In der Nähe eines der abgeplatteten Pole des Dotters bemerkte ich in diesem Stadium
mehrmals ein, der Oberfläche des Dotters aufsitzendes, helles, protoplasmatisches Hügelchen
(Fig. 1. Tat. I). Nach meinem Dafürhalten kann dasselbe nichts weiter sein, als ein mit dem
Dotter zur Vereinigung gelangtes Spermatozoon, welches in Folge dieser Vereinigung den Um-
wandlungsprocess zu dem geschilderten Hügelchen erlitten hat und hierbei vielleicht auch durch
Quellung etwas vergrössert wurde.
In einiger Entfernung von dem geschilderten hellen Hugelchen bemerkt man innerhalb
des Dotters, excentrisch liegend und dem abgeplatteten Fol genähert, einen spindelförmig
gestalteten Körper von eigentümlicher Beschaffenheit. Derselbe wird von einer Anzahl feiner,
seine Länge durchziehender Fasern gebildet, die in der Aequatorialzone des Körpers zu
einem dickeren, glänzenden, etwas körnelig erscheinenden Abschnitt angeschwollen sind. Mit
seiner Längsaxe ist dieser Körper stets nahezu in die Axe des abgeplatteten Dotters gerichtet
Um die Enden des Körpers bemerkt man je einen hellen, durch seine homogene Be-
schaffenheit von der übrigen Dottermasse sich abzeichnenden Hof, von welchem aus sich nach
allen Richtungen hin die Dotterkörnchen in radiärer Anordnung durch den Dotter erstrecken;
so dass also um jedes Ende des spindelförmigen Körpers sich ein derartiges Strahlensystem
oder eine Sonne findet. Die obenerwähnten hellen Höfe um die Enden dea spindelförmigen
Körpers besitzen gegen den körnigen Dotter hin keine bestimmte Gremie, sie gehen vielmehr
allraälig in die Strahlensysteme und den eigentlichen, körnigen Dotter über.
Dieser spindelförmige Körper nun ist der metamorphosirte Eikern, das Keimbläschen,
wofür ich den näheren Nachweis jedoch erst später beibringen kann und den Leser bitten muss,
mir bis dahin Glauben zu schenken.
Etwas spätere Stadien zeigen nun, dass die um das eine Ende des spindelförmigen Körpers
befindliche Dotterstrahlung bis in die Oberfläche des Dotters gerückt ist .und der spindelförmig
metamorphosirte Kern sich durch diese Strahlung aus der Oberfläche des Dotters hervorzuschieben
beginnt (Fig. 2). Dabei bemerkt man, dass, während der noch innerhalb des Dotters befind-
liche Thcil des Kernes seine langgestreckte, spindelförmige Gestalt beibehält, der schon
hervorgeschobene Theil sich abgerundet und augenscheinlich durch Quellung vergrössert hat.
Innerhalb des hervorgeschobenen Tbeils, an dem man sich von dem Vorhandensein einer
deutlichen Membran überzeugt, sieht man eine Anzahl dunkler Körnchen, die durch feine
Fasern mit den Fasern des noch im Dotter eingeschlossenen Theils des Kernes in Verbindung
stehen, so wie man auch ferner bemerkt, dass sich eine Zone ähnlicher dunkler Körnchen am
entgegengesetzten, noch im Dotter befindlichen Kernende findet Der im Austreten begriffene
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— 217 —
Eikern, da* Richtungsbläschen, wird nun, wie bekannt, nicht einheitlich hervorgeschoben, sondern
in mehreren bläschenförmigen Abschnitten, die durch eingeschnürte Verbindungsstrecken in
Zusammenhang stehen.
Ich halte diese Erscheinung für einen activen Theilungsprocess des Zellkernes, nicht etwa
nur für eine durch blos äussere Einwirkungen hervorgerufene Erscheinung; doch muss ich die
Angabe meiner Gründe auf später verschieben.
Gewöhnlich (heilt sich bei Nephelis der austretende Kern in dieser Weise in drei nahezu
kuglige Abschnitte von meist verschiedener Grösse und zwar ist die zuerst hervorgeschobene
Portion die kleinste und die zuletzt austretende die gröaste (Fig. 3 a).
Nach seinem vollständigen Austreten zeigt das so dreigetheilte Richtungsbläschen, wie
gesagt, eine deutliche, zarte Membran und in seinem Innern zahlreiche dunkle, stark lichtbrechende
Körnchen; die feinen Fasern der beiden zuerst ausgestossenen Abschnitte sind nicht mehr recht
deutlich, dagegen ist der zuletzt ausgetretene hinterste Abschnitt meist deuüich von einer Menge
zarter Fasern durchzogen, die von einer Körneranhäufung in der Nähe des Verbindungssüanges
mit dem mittelsten Bläschen ihren Ursprung nehmen.
Schon auf dem Stadium der Figur 2, wo der Eikern noch nicht völlig ausgetreten ist,
bemerkt man jedoch, ausser den beiden oben erwähnten Strahlungssystemen um die Enden des
spindelförmigen Körpers, noch eio drittes im Dotter, das von der Austrittsstelle des Eikernes
etwa um einen Quadranten entfernt ist und gleichfalls der Oberfläche des Dotters genähert
liegt. Die Körnchenstrahlen laufen auch hier von einem, in ihrem Centrum sich findenden,
hellen Hof aus. Dieser Hof nun, sammt seiner Strahlung, vergrößert sich wahrend der völligen
Ausstossung des Eikernes und rückt nach dem Centrum des Dotters. Jetzt — nachdem die
Ausstossung des Keimbläschens vollendet ist und die Strahlungen des Dotters, die mit dem
metamorphosirten Eikern früher im Zusammenhang standen, völlig geschwunden sind, wobei der
Dutter auch wiedor eine völlig sphärische Gestalt erlangt hat — jetzt erscheinen die ersten
zwei minutiösen Korne in dem Dotter und zwar, wie ich mehrfach zu beobachten Gelegenheit
hatte, nahezu in dem durch die Austrittsstelle des RichtungsbläschenB bezeichneten Durchmesser
des Eies (Fig. 3). Der eine Kern lag immer nahezu in der Peripherie des centralen, hellen
Hofes, der andere hingegen zwischen diesem und der Austhttsstelle des Eikernes, näher der
Oberfläche des Dotters als dem Centrum.
Meine Bemühungen, zwischen diesen Kernen eine irgendwie gestaltete Verbindung aus-
findig zu machen, waren nicht von Erfolg gekrönt. Schon in ihren minutiösesten Anfängen
besitzen sie die Structur ausgebildeter Kerne, nämlich nach Behandlung mit l°/t Essigsäure
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eine deutliche dunkle Hülle and einen flüssigen Inhalt, in dem sich einige dunkle Körn-
chen finden.
Die oben beschriebene Lagerung der beiden Kernchen ist jedoch nicht von langer Dauer ;
bald nachdem sie nur wenig mehr gewachsen sind, trifft man sie entweder dicht zusammen-
gelagert in der Peripherie des centralen, hellen Hofes oder in diesem selbst liegend und von
der Dottcrstrahluiig umgeben, an. Einige Male traf ich auch statt zweier, im Centrum des
Dotters liegender Kerne, drei an. Es lässt sich bei einem Object, das eine fortlaufende Unter-
suchung nicht gestattet, natürlich schwer entscheiden, ob die Bildung dreier Kerne nur ein
Ausnahmefall ist oder die Regel ; da ich jedoch drei Kerne im Ganzen selten sah und wir bei
anderen Objecten finden werden, dass die Zahl der sich neubildendcn Kerne Schwankungen
unterworfen sein kaun, so glaube ich annehmen zu dürfen, dass sich bei unserem Object in der
Regel nur zwei neue Kerne bilden.
Wie gesagt, wachsen diese Kerne nun mehr und mehr an, indem sie sich hierbei mit ihren
aneinander liegenden Flächen gegenseitig abplatten. Schliesslich verschmelzen «e mit einander,
zelnen Kernen noch deutlich ansieht (Fig. 8).
Das Wachsthum der Kerne geschieht nun ohne Zweifel auf Kosteu des hellen Ccntral-
hofes, denn in dem Maasse als die Kerne anwachsen, nimmt dieser ab, indem allmälig seine
Stelle von den Kerneu geradezu eingenommen wird. Haben die Kerne ihr definitives Wachs-
thum erreicht, so ist der Hof völlig geschwunden und mit ihm auch die Dotterstrahlung.
Der Bau dieser Kerue verdient nun einige Aufmerksamkeit. Wie schon bemerkt, sind
sie von einer deutlichen, starken, dunkeln Hülle umschlossen und enthalten kein Kernkörperchen,
sondern die helle Flüssigkeit, welche in der Hülle eingeschlossen ist, wird von einer Anzahl,
von der Hülle entspringender, häufig netzartig mit einander vereinigter, jedenfalls protoplas-
matischer Strange durchzogen, in die hie und da auch dunkle, stärker brechende Körnchen
eingeschaltet sind (s. Figg. 6, 7 und 8).
Wahrend diese Vorgänge im Innern des Dotters verlaufen, haben sich gewöhnlich die beiden
zuerst ausgetretenen Richtungsbläschen wieder mit einander vereinigt (s. Figg. 5 und 9). In Fig. 9
sieht man deutlich die fasrige Strahlung der beiden Körperchen und in dem einen bemerkt man
ein rundes, helles Bläschen, das ich in gleicher Weise auf diesem Stadium mehrfach fand.
Wir kommen nun zu den Vorgängen während der ersten Furchung. Dieselbe wird durch
eine Streckung des Dotters in der zu dem Richtungsbläschen-Durchmesser senkrechten Richtung
eingeleitet und zugleich beginnt eine Umwandlung des Kernes.
»
Das Stadium der Figg. 10 und la Taf. II. scheint in Bezug auf die ersten Anfange dieser
Kernmetamorphose Wichtiges zu verrathen, wobei ich mir jedoch erlauben muss Einiges einstweilen
ergänzend beizufügen, was sich aus den Betrachtungen anderer Objecte ergeben hat. An zwei
in der Streckuugsaxe des Dotters sich gegenüberliegenden Stellen des Kernes entsteht in den
benachbarten Dotterpartien eine Strahlung und zugleich beginnt sich im Centrum derselben ein
heller Hof von der früher schon beschriebenen Art zu bilden. Zwischen diesen beiden Punkten
beginnt nun der Kern sich längsfasrig zu differenziren; diese Differenzimng schreitet allmälig
vorwärts, während der noch nicht veränderte Rest des Kernes noch immer die früher beschriebene
Slmctur, wenn auch nicht mehr so deutlich zeigt (s. Fig. 10), bis er schliesslich völlig ver-
schwindet Der auf diese Weise aus dem Kern entstandene spindelförmige Körper hat ganz
den, schon oben von dem metamorphosirten Keimbläschen geschilderten Bau. Zarte Fasern
ziehen in massiger Anzahl von eiuem Ende der Spindel zum andern und schwellen in der
Mittelzone zu eiuem dickeren und dunkleren Theil aa Die Gesammtheit dieser aus dunkleren
Stäbchen gebildeten Aequatorialzone nenne ich nach dem Vorgange Strasburger's die
Kernplattc. Die Länge des so gebildeten, spindelförmigen Körpers ist kaum etwas bedeutender
als der Durchmesser des ursprünglichen Kernes, jedoch ist es natürlich schwer dieselbe genau
festzustellen, da die sich zuspitzenden Enden nur schwierig wahrnehmbar sind. Vergleicht man
das Volumen eines spindelförmig metamorphosirten Kernes mit dem des ursprünglichen Kernes
der ersten Furchungskugel, so erhellt, dass letzteres bei der Metamorphose beträchtlich
abgenommen haben muss, eine Erscheinung, die nur dadurch zu erklären ist, dnss ein Theil der
Flüssigkeit, die den Kern erfüllte, während der Metamorphose austrat.
Die weiteren Fortschritte der Theilung sind nun folgende. Die sogen. Kernplatte», die
verdickten, äquatorialen Theile der Fasern, theilen sich in dem Aequator des spindelförmigen
Körpers und die auf diese Weise enstandenen beiden Platten rücken nun nach den spitzen
Enden der Kernapindel zu, bis sie schliesslich in diesen selbst angelangt sind, so dass nun die
dunklen Stäbchen oder Fäden der getheilteu Kernplatte die Enden der Kernspindcl bilden,
welche nun auch ihre zugespitzte Gestalt verloren und dafür eine abgerundete erlangt haben
(Fig. 12). Mittlerweile hat auch die Einfurchung des Dotters ihren Anfang genommen.
Nun erscheinen die Fasern der Kernspindel im Aequator von neuem etwas verdickt und
dunkler und bilden die sogenannte Zcllplatte nach Strasburges s Bezeichnung bei vege-
tabilischen Zellen (Fig. 12).
Nachdem die Dotterfurchung etwa bis zur Hälfte vollendet ist, beginnt die Neubildung der
Kerne der zweiten Generation der Furchungskugeln aus den Enden der Kernspindel. Dieser
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Vorgang selbst wird sich durch Beobachtung kaum jemals ganz klarstellen lassen, ich bemerke
vorerst nicht mehr, als dass die, hier je in Zweizahl auftretenden, neuen Kernchen sich aus den,
an die Enden der Kernspindel gerückten Hälften der Kernplatte hervorbilden müssen. Sie
erscheinen auch hier als zwei dicht zusammenstehende, von dunkler Hülle umschlossene, mit
heller Flüssigkeit und einigen kleinen Körnchen erfüllte Bläschen (Fig. 13 und 14). Die Ver-
schmelzung derselben (Fig. 14) geschieht jedoch hier noch auf einem sehr Jugendlichen Stadium.
Auch liier steht das Wachsthum dieser jungen Kerne wesentlich mit den hellen Höfen, die sich
um die Enden des spindelförmigen Körpers gebildet hatten, im Zusammenhang; denn beide
stehen in Bezug auf ihre Ausbildung im umgekehrten Verhältniss. Haben schliesslich die Kerne
ihr definitives Wachsthum erreicht, so sind Centraihöfe und Strahlung verschwunden.
Kerne (Fig. 13) mit einander verbinden, liess sich bei diesem Object nicht sicher entscheiden,
so dass ich hinsichtlich dieser Frage auf das Folgende verweisen muss.
Haben die Kerne der Furchungskugel zweiter Generation ihre völlige Ausbildung erreicht,
die in nichts von der der ersten Generation abweicht, so «eigen die am Ende der Furchung
nahezu abgerundeten beiden Dotterkugeln die bekannte Erscheinung des Zusammenfallens
(saffaiser. E. v. Ben e den), so dass sie nun zusammen nahezu wieder eine Kugel bilden (Fig. 17).
Ungefähr um diese Zeit ist gewöhnlich die völlige Wiedervereinigung der Hichtungsbliischen
eingetreten (Fig. 16). Nun zeigt sich in dem einen Richtungsbläschen eine, von zwei sich
gegenüberstehenden Körneranhäufungen ausgehende, sehr interessante, strahlige Faserung.
Die nächstfolgenden Theilungsvorgänge der Furchungskugeln zweiter Generation verlaufen
völlig in gleicher Weise, wie dies schon für die erste Generation geschildert wurde und wie die
Figg. 18 und 19 beweisen. Die Theilung der Furchungskugeln zweiter Generation geschieht
schon nicht mehr gleichzeitig.
Die Entdeckung der Richtungsbläschen bei Nephelis machte Frey 1845 (1). Eine aus-
führliche Schilderung der Formation der Richtungsbläschen gab Robin (19). Man findet bei
ihm auch eine eingehende Schilderung der Formveränderungen des Dotters während der ersten
Entwicklungszeit, sowie Angaben über die Zeitdauer zwischen den einzelnen Prozessen, die ich,
weil ich nicht an frischen Eiern untersuchte, ausser Acht liess.
Robin lässt bekanntlich die Richtungshläschen durch eine Knospung des Protoplasma's
der Dotteroberfläche selbst entstehen. Auch bei Nephclis soll die Formation der Richtungs-
bläschen von einer hellen, körnerlosen, peripherischen Dotterpartie aus stattfinden, wovon ich bei
den mit Essigsäure behandelten Eiern nichts Deutliches sah. Die Wiedervereinigung der bald
Was
der ursprünglichen Kernspindel wird, welche noch die jungen
- 221
zu zweien, bnld zu dreien auftretenden Richtungsbläscben hat Robin zuerst beobachtet.
Bei Clepsine *) , wo sich regelmassig drei , zuweilen jedoch auch vier Bläschen bilden
sollen, sollen dieselben in dem letzteren Fall zu zweien sich wieder vereinigen. Nicht
uninteressant ist auch die Beobachtung, dass das Richtungsbläscben bei NepMis zuweilen
als ein einfacher, wurstförmiger Körper auftritt, der erst nachträglich in zwei oder drei Bläs-
chen sich theilt.
Bei Nephdis hat R. auch schon den Kern der ersten Furchungskugel gesehen, er schildert
dessen Theilung durch Streckung etc.; doch soll sich zuweilen der Fall ereignen. dasB die
Furchungsebene neben dem Kern hinläuft und derselbe gänzlich in einer der beiden Furchungs-
Kugeln verbleibt.
Bekanntlich hat Ratzel (4) vor nicht langer Zeit sehr merkwürdige, auch mir unerklär-
liche Mittbeilungen Ober die ersten EntwickJungsvorgänge von Nephelis und Lumbrkus gegeben,
nach welchen sich bei dieseu Würmern gar keine regelrechte Furchung finden sollte. Diese
sonderbaren Ansichten sind durch die Beobachtungen Kowalewsky's (6; p. 2 etc.) schon hin-
reichend widerlegt, worden. Dennoch will ich hier noch einmal kurz die nächsten Fortschritte
der Furchung angeben, soweit ich dies verfolgt habe, da die Rathke'scbe Schilderung sich
nicht ganz den thatsächlich vorhandenen Verhältnissen anschliesst.
Nach der Theilung zu zweien, theilt sich zuerst die grössere Furchungskugel (Figg. la u. 12a
Taf. II.) noch einmal und hierauf erst die nur um weniges kleinere zweite. Alsdann sieht man gleich-
zeitig von zweien der Kugeln (wahrscheinlich den Abkömmlingen der ersten grösseren Furchungs-
kugel) in einer zu den seitherigen Theilungen senkrechten Richtung zwei kleine Zellen sich ab-
theilen, welche den in einer Ebene zusammengedrängten 4 grossen Kugeln mitten aufliegen.
NachRathke (3), dessen Schilderung Kowalewsky's bestätigen zu können angibt, gehen diese
zwei kleinen Kugeln aus einer der 4 grossen hervor und zwar zerfällt diese grosse Kugel schliess-
lich völlig zu kleinen. Dies ist jedoch sicher nicht der Fall, sondern zunächst erfolgt eine Ver-
mehrung der kleinen Kugeln zu vieren durch ungleichmässige Theilung der beiden anderen
•) Der sogenannte Polarring Grnbe's (2; pa«. 15) ist wohl das Richtungsbl lachen, was sich einmal
aas seiner Lage, dicht bei oder in der ersten Tlieilungsfurcbe, sowie der Möglichkeit, ihn vom Dotter abzu-
prapariren, ergibt. Die sogenannten Wandungsliallcn (pag. 18 ff.) sind die sirh bildenden Ectoderazellen am
formativen Pol. Grabe lasst sie sich in den FnrchungRkageln bilden und hernach ausgestoßen werden. Diese
Ansicht baairte wohl darauf, das« er die Kerne der Fnrchangskugeln för in der Entwicklung begriffene Wandungs-
liallcn genommen hat Interessant ist es, das« er schon um diese Kerne der Furchungskngeln eine strahligc
Zeichnung andeutet (Vergt. 1. c Taf. III. flg. II u. 12). Rathke (8) hat bei Oeptine gar keine Richtungs-
bläscben gefunden. Die von Rathke geschilderte sehr eigentümliche Bildung der sogenannten Keimscheibe
bei dieser Gattung macht eine wiederholt« Untersuchung des Objectes sehr wünschenswerte
Abhandl. d. 8«w>kaab. natorf CK*. Bd. X. 29
I
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grossen Furchungskugeln, worauf diese 4 kleinen Kugeln, die Anlage des Ectoderms, sich sclbst-
ständig weiter vermehren.
Ratzel macht auch einige Mittheilungen (5; p. 276, T. XXIII, Figg. 29-34) ober die
Kerne der 4 grossen Furchungskugeln. Er bat an ihnen schon ziemlich deutlich den eigen-
tümlichen, oben näher geschilderten Bau and ihre häufig sehr unregelmäs';ge, gelappte und
ausgebuchtete Form beobachtet. Dies, gibt ihm Veranlassung hier einen Knospungsprocess der
Kerne anzunehmen, durch welchen namentlich die Kerne der geschilderten kleinen Furchungs-
kugeln ihren Ursprung nehmen sollten. Dass dem nicht so ist, dürfte nach meiner Schilderung
der Theilungsvorgänge der Kerne, die sich in gleicher Weise auch bei der Bildung der
kleinen Furchungskugeln wiederholen, nicht mehr zweifelhaft sein. Die unregelmäßige, gelappte
Gestalt der Kerue ist zum Theil wenigstens Folge ihres Hervorgehens aus zwei, vielleicht auch
mehr kleinen Kernchen, wobei sie trotz des raschen Wachsthums die Verschmelzungsform häufig
noch ziemlich deutlich bewahren.*)
Die Schilderung, welche K a t h k e von der Neubildung des Kernes der ersten Furchuugs-
kugel gibt, beweist, dass er den sich bildeudeu hellen Centralhof gesehen hat. Seine Angaben
über die der Furchung vorausgehende Kerntheilung erklären sich dadurch, dass er die, bei der
Umformung des Kernes zur Theilung sich bildenden Centraihöfe gesehen und für durch
Theilung hervorgegangene Kerne genommen hat, ein Missgriff, der häufig geschah, wie dies
später bei Betrachtung der Nematodeneier noch eingehender hervorgehoben werden wird.
B. Die Vorgänge bei Vucullanu* elegant Zed.
Taf. m.
Das hier zu besprechende Object war eines der ersten, dessen Untersuchung ich vornahm,
und ich verdanke es vielleicht, zum Theil seiner, in mancher Hinsicht werthvollen Beschaffenheit,
dass es mir gelang etwas tiefer in die hier in Frage stehenden Vorgänge einzudringen.
Die Methode meiner Untersuchung habe ich schon anderwärts«) genau geschildert, ich
*) Balfour macht gelegentlich der späterhin tu besprechenden, eigentaamlicben Korne in Dotter und
Blastoderm der Klaamobranchier einige Bemerkungen aber ähnliche, xusaramcnsesetute Kerne im Ei Ton A'tphtii*.
Da mir die Stelle nicht ganz verständlich ist, so erlaube ich mir sie hier in extenso beizufügen :
„Suchnuclei as i have described are rare; they have Uowewer been observed in the egg of 2fepheU*
(on of the Leecbes), and have in (hat rase been snid too diride. Dr. Klei neu barg, howewer.
by following a tmgk *gg throogh the »hole course of the dcvelopment, has satistied himself
that this is not the caae, and that, further, that trndei in A'qiMw never form the uudri of
newly devehping ceßs." Quart, journ. of micr. science. T. XJV. 1874, p. 829.
••) Zur Entwicklungsgeschichte des OuadUumu eiegani. Zehachr. f. wiss. Zoologie. Bd. XXV. 1876.
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bemerke hier nur, dass ich mich einer 2«/b Essigsäure, der etwa %•> Kochsalz zugesetzt war,
als Untersuchuugsflüssigkeit bediente.
Die Entwicklung der Eier Ton Cuc. elegans ist ziemlich häufig untersucht worden, jedoch
sind die hier stattfindenden Vorgänge nur zum kleinen Theil richtig aufgefasst worden, wie sich
aus den nachstehenden Mittheilungen ergeben wird.
Das die Ovarien verlassende Ei ist hüllenlos, von einem sehr durchsichtigen, klaren
Protoplasma gebildet, welche» jedoch zuweilen einige zerstreute, dunkel - glänzende , den
Dotterkörnchen anderer Nematoden entsprechende Körnchen enthält (s. Fig. 3), wie schon
Claparcde beobachtet hat (7; p. 41, T. XV).
Eine Dotterhaut existirt noch nicht, das, was sich nach Behandlung der Eier in der an-
gegebenen Weise vielleicht so deuten liesse, ist eine verdichtete Hautschicht, die sich nach der
Gerinnung durch die Essigsäure durch Diffusionsprocesse in derselben Weise, wie die Haut bei
der Bildung sogenannter anorganischer Zellen, abhebt.
Innerhalb des Dotters bemerkt man noch sehr deutlich das grosse, runde Keimbläschen
mit deutlicher, dunkler Hülle, körnelichem Inhalt und einem gegen früher schon sehr reducirten,
jedoch immerhin noch ziemlich bemerkbaren Keimfleck (Fig. 2).
Die Umrisse des Dotters sind stets sehr unrcgelmässig, was es mir wahrscheinlich macht,
dass derselbe um diese Zeit auch hier, wie bei anderen Nematoden, in lebhafter amöboider
Bewegung begriffen ist
Untersucht man Eier, welche die Samentasche passiren, oder eben aus ihr hervorgetreten
sind, näher, so bemerkt man, dass an einer Stelle ein helles Körperchen, welches ein Körner-
häufchen einscblieast, in die Oberfläche des Dotters gleichsam eingedrückt ist (Fig. 1). Seiner
Grösse und Beschaffenheit nach und des Umstandes wegen, dass die reifen, jedoch noch nicht
durch die Samentasche getretenen Eier dieses Körperchen nie zeigen, ergibt sich dasselbe
unzweifelhaft als das mit dem Dotter zur Vereinigung gelangte Spermatozoon.
Der weitere Fortschritt der Entwicklung besteht nun zunächst in der Bildung einer
Dotterhaut um den befruchteten Dotter (Figg. 2, 4) und dem Verschwinden des Keimflecks.
Statt dessen sah ich mehrfach eiu aus sehr feinen Körnchen gebildetes Kreischen im Centrum
des Keimbläschens und in seiner Umgebung eine Anzahl aus dunklen Körnchen aufgebauter,
feiner Stäbchen (Fig. 3).
Das Keimbläschen selbst liegt zu dieser Zeit häufig excentrisch, dicht unter der Ober-
fläche des Dotters (Fig. 4). rf>8 iah
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Gehen wir nun einen Schritt weiter, so finden wir das Keimbläschen nicht mehr im Dotter,
statt seiner aber einen langgestreckten, spindelförmig gestalteten Körper von derselben oder
doch sehr ähnlicher Beschaffenheit, wie der oben schon aus dem Ei von Nepheiis beschriebene
(vergl. die Figg. 6, 7, 8 u. 9). In seiner Aequatorialzone bemerken wir auch hier wieder die
aus einer Anzahl (sicher bis ca. 9) dunkler Stäbchen gebildete Kernplatte. Jedes der Stäbchen
-verräth selbst wieder eine Zusammensetzung aus* kleinen Körnern. Nach den Enden des
spindelförmigen Körpers zu, setzen sich die Stäbchen der Kcrnplatte als zarte Fasern bis in
die Enden der Spindel fort. Erblickt man eine derartige Spindel im optischen Querschnitt, so
sieht man (Figg. 7, 11), dass die Stäbchen der Kernplatte innerhalb eines bestimmt
umgränzten Körpers liegen, also nicht etwa nur Differcnzirungen im Dotter sein können.
Durch den Einfluss der angewandten Reagentien zieht sich die umgebende Dottermasse
von dem spindelförmigen Körper gewöhnlich weit zurück, so dass derselbe scheinbar in einen
weiten hellen Raum zu hegen kommt (s. Figg. 9 u. 6).
Die Deutung des spindelförmigen Körpers fällt uns nun nicht mehr schwer, nachdem wir
schon bei Nepheiis gesehen haben, dass der Theilungsprocess des Kernes mit der Metamorphose
zu einer ganz entsprechenden Kernspindel anhebt; der spindelförmige Körper ist also auch
hier nichts anderes als der metamorphosirte Kern, wiewohl es mir leider bei diesem Object nicht
möglich war, etwas über die Art der Umwandlung zu ermitteln.
Schon die Figur 6 zeigt ums die Kernspindel in einer sehr eigenthümüchen Stellung
innerhalb des Dotters; sie ragt nämlich mit ihrem einen Ende in dessen Oberfläche hinein oder
wohl schon etwas auf dieselbe hinaus. Weitere Stadien (Figg. 11 und 12) zeigen aber, dass
sie sich schliesslich völlig ausserhalb des Dotters, dessen Oberfläche aufgelagert findet, ohne
sich jedoch in ihrer früheren Beschaffenheit verändert zu haben.
Es macht mir nun, wie ich schon in meiner vorläufigen Mittheilung (15) bemerkt habe, einige
Schwierigkeit von dem Zustand der Fig. 12 zu den Stadien der Figg. 13 u. 14, die sich
unzweifelhaft hier anschliesscn, den vermittelnden Uebergang zu finden.
In Figg. 13 u. 14 sehen wir nämlich die Bildung der Richtungsbläschen, von denen es
nach den Erfahrungen an Nepheiis 'nicht zweifelhaft sein kann, dass sie aus der Kernspindel
hervorgehen. Betrachten wir uns diese Formation der Richtungsbläschen in Figg. 13 u. 14
etwas genauer, so sehen wir sie, wie bei den später zu beschreibenden Schnecken, die Bildung
einer sich theilenden Kernspindel wiederholen. Wir finden nämlich zwei auseinandergerückte
Kernplatten, die aus dunklen Körnern gebildet sind, welche durch feine Fasern sich mit den Körnern
der gegenüber liegenden Platte verbinden. Die Kntstehung des Riclitungsbläschens aus der,
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der Oberfläche des Eies aufliegenden Kcrnspindel muss daher in der Weise vor sich gehen,
dass dieselbe in dem einmal eingeleiteten Theilungsprocess weiter (ortschreitet, wobei jedoch
ihr Volumen sich beträchtlich vermindern muss, denn das Volumen des Richtungsbläschens ist
viel kleiner als das der ursprunglichen Kernspindel.
Wenn die Kernspindel noch deutlich auf der Oberfläche des Dotters zu beobachten ist,
bemerkt man häufig an ihrem einen Eude ein bläschenförmiges Gebilde (Fig. 12), das einige
Körnchen einschliesst. Die Möglichkeit liegt vor, dass dieses Bläschen die beginnende Um-
wandlung der Kernspindel zu den Richtungsbläscben darstellt. Es schien mir, dass z. B. in
der Figur 14 das eine Richtungsbläschen noch in den Dotter eingesenkt sei, doch kann man
sich unschwer vorstellen, dass bei der Umwandlung der Kcrnspindel, die ja doch theilweise in
den Dotter eingedrückt ist (vergl. Fig. 11), sich ein derartiges Bild leicht ergeben kann.
Obwohl der üebergang der Kernspindel in die beiden Richtungsbläschen hier nicht mit
derselben Evidenz demonstrirt werden konnte wie bei Nephelis, so scheint mir doch ein Zweifel,
namentlich wenn noch die später zu besprechenden Beobachtungen bei Schnecken zum Vergleich
herangezogen werden, nicht möglich.
Ich will hier einschalten, dass ich das Spermatozoon noch auf dem Stadium der Fig. 12
(sp.) mit Deutlichkeit auf der Oberfläche des Dotters beobachtete.
An der Stelle, wo das Richtungsbläschen der Dotteroberfläche aufliegt, zeigt der Dotter
eine etwas abweichende Beschaffenheit; es ist hier ein helleres und etwas grobkörnigen-s Proto-
plasma der Dotteroberfläche bis zu einer gewissen Tiefe rcingescnkt und grenzt sich unregel-
mässig, jedoch ziemlich scharf gegen die feinkörnigere und dunklere Dottersubstanz ab.
Dieses helle Protoplasma an der Oberfläche des Dotters, welches sich wahrscheinlich nach
Vollendung der Richtungsbläschen mehr über die Dotteroberfläche ausbreitet — wofür eine
Anzahl Bilder sprechen — ist nun ohne Zweifel der Herd der Kernneubildung, denn die neuen
Kerne entstehen immer dicht unter der Oberfläche des Dotters und an weit von einander
entfernten Stellen. Bevor die Keruneubildung beginnt, ist das Spermatozoon verschwunden.
Die Zahl der bei Cuculhnus sich neubildenden Kerne der ersten Furchungskugel beträgt
wohl 4—5. Von Beginn ihrer ersten Bemerkbarkeit sind sie deutlich bläschenförmig,
mit dunkler Hülle und körnigem Inhalt, ohne jemals ein besonderes Kernkörperchen zu
enthalten.
Nachdem die Kerne zu einer ansehnlichen Grösse herangewachsen sind und ihre
peripherische mit einer mehr centralen Lage vertauscht haben, beginnen sie zu verschmelzen,
wobei die theilweise zur Vereinigung gelangten (Fig. 12) Formen bilden, welche man
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frflherhin unbedingt für knospende Kerne in Anspruch genommen haben würde und ?*-
Schliesslich erfolgt ihre Verschmelzung zu einem gemeinsamen Kern, so dass das auf
diesem Stadium befindliche Ei sich nur durch die der Dotteroberfläche aufsitzenden
Richtungsbläschen von dem Zustande vor der Metamorphose des Keimbläschens mit Sicherheit
unterscheiden lässt.
Die beiden Richtungsbläschen trennen sich bei unserem Object bald nach ihrer Bildung
meist gänzlich von einander, wie sich daraus ergibt, dass sie häufig sehr weit ausein-
ander liegen.
Das nächste Stadium zeigt uns nun den in der Theilung begriffenen Dotter (Fig. 21), in
dessen Ungsaxe wir die langgestreckte, durch Metamorphose des Kernes hervorgegangene
Kernspindel wieder auffinden. Ucbcr den Modus der Kcrnumwandlung liess sich hier bei CtowJ-
lantm nichts mit Sicherheit ermitteln, dennoch wäre es möglich, dass der in Fig. 20 wieder-
gegebene Zustand mit dieser Kernumwandlung in Zusammenhang stünde. Statt des Kernes
zeigt sich hier nur eine undeutlich umschriebne, helle Stelle im Dottercentrum, in deren Inneren
eine Anzahl dunkler, körniger Stäbchen unregelmässig durcheinanderliegen. Doch die Hicrher-
gehörigkeit dieses Zustande« ist nur eine Vermuthung, auch habe ich derartige Stadien nur
einige wenige Male beobachtet.
Die aus der Metamorphose des ersten Furchungskernes hervorgegangene Kernspindel
und mit ihr die, bei den ferneren Theilungen auftretenden, unterscheiden sich in ihrem Bau
etwas von der früher beschriebenen, durch Metamorphose des Kernbläschens entstandenen Spindel.
Die den Aequator eiunehmende Körnerpl&tte wird nämlich hier nur von einem Kreis dunkler
Körnchen gebildet, wie die Ansichten im optischen Durchschnitt (Fig. 23) im Verein mit seit-
lichen Ansichten lehren.
Das weitere Verhalten des metamorphosirten Kernes während der Theilung ist genau das-
selbe, wie das schon früherhin von Nephdis geschilderte. Die äquatoriale Körnerplatte
• (S t ras bürg er' s Kcmplatte) theilt sich zu zweien, die nach den Enden der Kernspindel
auseinanderrücken , bis sie schliesslich die Knden selbst erreichen, womit dann die spindel-
förmige Gestalt des metamorphosirten Kernes sich wie bei Nephdis in eine mehr bandförmige
umgewandelt hat. Mittlerweile ist die Durchfurchung des Dotters senkrecht zu den die beiden
Kernplatten verbindenden Fasern vollendet. Mit dem Auftreten der jungen Kernchen in den
Furchungskugeln zweiter Generation, an Stelle der beiden Kernplatten, habe ich bei Cucuüanus
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nichU Deutliches mehr von den Kerüfaseru gesehen. Fig. 24 zeigt je 2 eben erst entstandene
kleine Kerne; Fig. 25 jedoch beweist, dass sich zuweilen auch bis 4 anlegen können. Nach-
dem dieselben hinreichend herangewachsen sind, verschmelzen sie mit einander wie die Kerne
der ersten Furchungskugel und man hat häufig Gelegenheit die in solcher Weise entstandenen,
sogenannten knospenden Kerne zu beobachten.
Die Erscheinung der Dotterstrahlung zeigt sich während der Theilung bei CueuOmwi in
der gleichen Weise wie in den übrigen zur Untersuchung gelangten Eiern, jedoch ist sie hier
relativ schwer zu beobachten wegen der so ungemein feinkörnigen Beschaffenheit des Dotters.
Die Richtungsbläschen, die, wie oben schon erwähnt, gewöhnlich weit von einander ge-
trennt sind, haften meist je einer der beiden Furchungskugeln zweiter Generation an (Fig. 25
und 27).
Sind diu Kerne der Kugeln völlig ausgebildet, so sind die letzteren auch in der gewöhn-
lichen Weise zusammengefallen. Darauf beginnt zuerst die grössere der Kugeln in der be-
kannten Weise sich zu t heilen und so fort So weit sich die Theilungsvorgänge verfolgen
liessen, geschahen sie hier stets in der beschriebenen Weise. Ein deutliches Kernkörpereben
tritt in den Kernen der Furchungszellen erst auf, wenn die Bildung der zweischichtigen Zellen-
platte, die, wie ich anderwärts beschrieben habe,*) das Resultat der Furchung darstellt, voll-
endet ist
Die Eier der Nematoden haben vielfach zu Untersuchungen über die ersten Kntwicklungs-
vorgänge gedient. In vergangener, wie jüngster Zeit, seitdem v. Siebold 1837 zuerst ihren
Furchungsprocess entdeckte, waren es gerade die Beobachtungen an den Eiern dieser Würmer-
klasse, welche wesentlich dazu beitrugen, die mannigfachen Wandlungen, welche die Auffassung
des Furchungsproccsses im Laufe der Zeiten erfuhr, zu begründen.
v. Siebold, Bagge, Kölliker, Reichert, J. v. Beueden, Gabriel, Claparede,
Schneider, Leuckart, Pagenstecher, E. van Beneden, meine Wenigkeit und ueuerdings
Auerbach haben sich an diesen Objecten versucht und zum Theil auch dem CucuUanus elegans
ihre besondere Aufmerksamkeit geschenkt Um so mehr muss es auffalten, dass auch die Be-
obachter der letztvergangenen Jahre, welche sich mit der Erforschung der Entwicklung der
•j Vgl. Zeitachr. f. wigg. Zoologie, Bd. 26. p. 103.
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Cucullanosoiern beschäftigt haben, gar nichts von den so interessanten Vorgängen berichten, die
sich in denselben abspielen.
Kölliker hat zuerst 1843 (8) die Entwicklung unseres Thieres eingehend studirt. Der
von ihm beschriebene Vorgang der Embr onalzellenbildung, — dass nämlich in dem Dotter zuerst,
ähnlich wie bei Ascaris dentata Embryonalzellen auftreten, die denselben völlig erfüllten, oder
absorbirt haben, wenn man so will — beruhte weniger auf Beobachtung, als auf theoretischen
Vorstellungen aber Zcllbildung Oberhaupt und einer unstatthaften Verallgemeinerung der bei
Ascaris dentata erhaltenen Hesultate. Ich brauche hier um so weniger auf eine Widerlegung
der Kölliker'schen Auffassung einzugehen, als schon Claparede (7; p. 87 und nach ihm
schon früher Gabriel)*) die völlige Uebereinstinunung des Furchungsproceases unseres Thieres
mit dem gleichen Vorgang der meisten übrigen Nematoden trefflich nachwies.
Aus Kölliker's Fig. 32, Taf. VII glaube ich jedoch auch ziemlich deutlich zu erkennen,
was ihn hauptsächlich in der falschen Auffassung bestärkt hat; diese Figur stellt nämlich ein
Ei dar, das 4 Furchungskugeln, jede mit 2 in der Entwicklung begriffenen Embryonalzcllen, ent-
hält Diese Embryonalzellen können nun nichts anderes als Kerne sein, während die dunklen,
kleinen Körperchen, die Kölliker als die Kerne auffasste, verschrumpfter Kerninhalt sein müssen;
Kölliker hat also die eigentlichen Kerne meist nicht gesehen (was bei der Untersuchung der
Eier in Wasser auch natürlich ist), und da er sie einige Male dennoch in mehrfacher Anzahl
in einer Furchungskugel sah, hielt er sie für sich entwickelnde Embryonalzellen.
Die Richtungsbläschen des Nematodeneies sind wohl zum ersten Mal von Reichert
bei Strongylus aurietdaris (9; Taf. IX. Fig. 5—11) gesehen worden; bei demselben Object
erwähnt sie auch neuerdings wieder Auerbach, indem er hervorhebt, dass sie stets im
schmäleren Eipol liegen (18; p. 196). Sie hatten seit Reichert's Entdeckung nicht viel Be-
achtung gefunden. Claparede (7; p. 78) will ein Richtungskörpcrchen bei Ascaris suilla
(lumbrieoides) gefunden haben, jedoch nicht regelmässig und nur bei unbefruchteten
Eiern. Schneider (10; p. 285) macht die Bemerkung: »in dieser Flüssigkeit« - Liijuor
viUUi - »findet man, namentlich leicht an dünnschaligen Eiern ein scharf contourirtes Körperchen,
welches gewiss zu den vor und bei dem Furchungsprocess so vieler Thiere auftretenden Rich-
tungsbläschen gehören wird.« Neuerdings hat Vi Hot (105) das Richtungsbläschen bei Gordius
beobachtet
Was sich nach dem Verschwinden des Keimbläschens ereigne, ja über dessen Verschwinden
oder Persistenz waren die verschiedenen Beobachter bekanntlich sehr verschiedener Meinung.
•) Gabriel, De cucullani elegantis evolutione, Bcrolini 1863, Ut mir un*ug*nglicb geblieben.
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Pagen Stecher lässt es bei Trkhina dircct durch Theilung in die Kerne der Furehungs-
kugeln übergehen, auch Leuckait (11) glaubt sich davon überzeugt zu haben, dass es bei
Urynns-Arten, deren lichte Eier eine gute Beobachtung gestatten, persistire.
Ich glaube kaum nöthig zu haben, besondi-rs hervorzuheben, dass bei derartigen, funda-
mentalen Vorgängen ein so verschiedenes Verhalten nach allen unseren Erfahrungen den höchsten
Grad von Un Wahrscheinlichkeit besitzt. Wird das Keimbläschen, wie jetzt bei .Mollusken,
Würmern und Wirbelthieren nachgewiesen ist, ausgegossen, so gesthieht ähnliches wohl aller-
wärts. wenn sich auch im Einzelnen bedeutsame Modificationen dieses Vorgangs zeigen mögen.
Das Keimbliischen wird also auch bei den Nematode n entfernt und diejenigen Forscher,
welche das Gegentheil hievon gesehen haben wollen, wurden höchst wahrscheinlich dadurch
getauscht dass sie zwischen Keimbläschen Und dem Kern der ersten Furchungskugel nicht scharf
unterschieden*). Bei Filaria papulosa fand Schneider (10; ]>. 284) nachdem Verschwinden
des Keimbläschens in dem Dotter eine Gruppe scharf eontourirter Kügelchen und fragt, ob dies
vielleicht Reste des Keimbläschens oder Samens seien. Wahrscheinlich sah er die aus dunklen
Stäbchen bestehende Kernplattc des, vor seiner Ausstossung zu einer Kernspindel modificirten
Keimbläschens.
Ueber die Neubildung der Kerne der ersten Furchungskugel liegt eine sehr wichtige
Beobachtung Schneider's vor, die ich beim Niederschreiben meiner vorläufigen Mittheilung
leider übersah. Derselbe sagt (10; p. 290): »Wie die ersten Kerne entstehen, ob das Keim-
bläschen wieder erscheint und sich thcilt, oder ob die zwei Kerne sich neu bilden, liess sich
nie entscheiden. Die Furchung kann auch erst dann eintreten, wenn sich bereits vier bis acht,
ja wohl auch noch mehr Kerne gebildet haben, wie ich dies bei CucuUaHUt elegatis, Filaria
pajrilhsu und einer Enoplus-ArU — wahrscheinlich ein Dorylaimus — »des Susswasscrs
beobachtete.« Er glaubt, dass sich dadurch die Erscheinung, dass der Dotter zuerst in zwei
ungleiche Segmente zerfalle, erkläre. Ferner spricht er auch schon (p. 2h9( die Meinung aus,
dass die K ö 1 1 ik er' sehe Schilderung (8) der ersten Entwicklungsvorgänge von Asraris dnitata
(und Oj-yuris ambig» w sich wahrscheinlich durch das erwähnte Auftreten mehrerer Kerne in
der ersten Furchungskugel erkläre, welche Kerne Kölliker, zum Theilc verleitet durch die
fälschlich angenommene Homologie derselben und der Theilungsproducte des sogenannten
•) Auf diese Weise erklärt sich ohne Zweifel auch die Angabe GrceffV (106; p. rU), dass Nich das
Keimbläschen bei gewissen frei lebenden Nematoden ohne lb theilignuß de» I>ntters iheile. Kr hat das Ver- t
sehwinden, resp. die Ausstossung des Keimbläschens übersehen und die beiden neu entstandenen Kerne für
Thciluro^iicte de» Keimbläschens gehalten.
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Keimbläschens der Cestoden und Treroatodcn, für Embryonalzellcn erklärte, die sich schliesslich
innerhalb des Dotters so vennehren sollten. dass sie denselben am Ende ganz verdrängten.
Auch ich hatte schon in meiner vorläufigen Mittheilung darauf hingewiesen, dass ich diese
Kölliker'sche Darstellung der Verhältnisse bei Ascaris dentata am liebsten in der angegeben
Weise erklären möchte, jedoch war ich dadurch zweifelhaft geworden, dass Willemocs-Suhm
(12) einen ganz entsprechenden Vorgang von den Eiern der lchthyonema ylobiceps beschrieb.
Bei nochmaliger Ueberlegung stiess ich jedoch auf einen Umstand, der es mir sehr wahr-
scheinlich machte, dass sowohl Schneider wie ich bei dieser Deutung ganz im Recht waren.
Kölliker beschreibt nämlich sehr bestimmt das Schwinden des ursprünglichen Keimbläschens
im Ei von Asc. dentata ; wäre nun dieses Keimbläschen wirklich ein Homologon der Eizelle der
Cestoden und Trematoden, wie Willemoes-Suhm will, so bliebe sein Verschwinden ganz
unverständlich. Uebrigens ist auch zwischen der Köllikcr'schen Figur 10, Taf. VI, die ein Ei
mit 8 kleinen Embryonalzellen (Kernen?) innerhalb des Dotters darstellt, und der folgenden
Figur 11, die innerhalb der Dotterhaut einen Haufen kleiner Furchungskugeln zeigt, ein so
grosser Abstand, dass ich an eine hier vorliegende Bcobachtungslücke glauben inuss, die
Kölliker, da er die Entwicklungsstadien der Kerne innerhalb der ersten Furchungskugel
fälschlich in verkehrter Reihe aufeinander folgen liess, durch eine unrichtige Annahme ausfüllte *)
Obgleich nun Schneider, wie erwähnt, das Vorkommen mehrerer Kerne in der ersten
Furchungskugel bekannt war, so war dies doch keineswegs der Fall hinsichtlich des Schicksals
derselben, nämlich ihrer Verschmelzung zu einem einzigen, sondern er glaubte, dass diese
Kerne direct in die Furchungskugeln übergingen. Ebensowenig war seither etwas von der
Metamorphose des Kernes während der Theilung und der Neubildung der Kerne in den
Furchungskugeln zweiter und späterer Generation bekannt.
Auf die seitherigen Deutungen des Kerntheilungsprocesses bei den Nematoden komme ich
jedoch später bei Gelegenheit einer allgemeinen Betrachtung zurück.
Ueber die äusserlichen Verhältnisse der Furchung bei Cucullanus elegans macht
E. van Beneden noch folgende Bemerkung (13; p. 107):
»D'un autre cöte, on n'observe guere, dans la disposition des premicres cellules
embryonaires du cucullanus, cette regularite si remarquable, qui se manifeste dans la
disposition des globes vitellins, quand un vrai fractionnement se produit.«
•) Immerhin bleibt zu wünschen, dass diese nun schon seit 1843 durch alle einschlagigen Schriften ge-
schleppte besondere Art der Entwicklung il< * .t*c. dentata endlich einmal durch eine Nachuntersuchung aufgeklärt
wltrde. Die den Asc dentata beherliergenden Aeschen (Salnw thyntallwi) sollen in Zürich so leicht tu beschaffen
sein, dass for einen an Ort und Stelle befindlichen Zoologen die Untersuchung keiuo Schwierigkeit haben kann.
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Hiergegen muss ich bemerken, dass die Furchung der Eier von CucuUanus ganz ebenso
regelmässig vor sich geht als bei anderen Nematoden, so dass eine ganz regelmässige, gesetz-
mässige Anordnung der Furchungskugeln sich noch dann erkennen lässt, wenn die Furchung
schon weit fortgeschritten ist, wie ich dies schon anderwärts gezeigt habe (I. c).
E. van Beneden wurde zu dem oben citirten Ausspruch wahrscheinlich durch schlechte
Präparate (vergL seiue Abbildungen Taf. VI.) und dann durch das Bestreben, in der Theilung
der Eizelle von Cuculianus etwas anderes zu sehen als die wahre Furchung, die er auf die
mit Nahrungsdotter versehenen Eier beschränkt, verleitet. Dieser von v. Beneden gemachte
Unterschied zwischen der eigentlichen Furchung der Eier mit Nahrungsdotter (Dentoplasma)
und der ohne solchen, wie z. B. Cuculianus, ist jedoch völlig unhaltbar, da er sich auf keinen
einzigen Unterschied in dem Wesen der Vorgänge selbst gründet, sondern nur auf materielle
Unterschiede des ursprünglichen Protoplasmas der Eizelle und allenfalls noch auf eine früher
oder später im Laufe der Entwicklung eintretende Scheidung zwischen sogenanntem Bildungs-
und Nahrungsdotter. Es ist hier nicht der Ort auf die Vorstellung, die man sich von der
Furchung der sogenannten meroblastischen Eier und namentlich ihrem Anschluss an die ent-
sprechenden Vorgänge der holoblastischen Eier machen kann, näher einzugehen; doch werde
ich an geeigneter Stelle hierauf zurückkommen.
C. Vorgänge bei Tyleiwhu« imperfecta* Btoehli., AnguUlula rigida Schnd.,
JEt^^^fl f 1 1 1 1 1 ^ 1 ■ und 1 1 1 ^ 1 1 E J*C D . V I 1 1 1 1 tili ^ m t\W II II ^ ^'^^ Ä ^^^JP^I
Taf. IL
Die auffallende Thatsache, welche mir während meiner Arbeiten über die freilebenden
Nematoden 1871—1872 bei der Untersuchung der ersten Entwicklung der Eier von Rhabditvi
dolichura aufstiess (14; p. 101), bildete eigentlich den Ausgangspunkt der hier besprochenen
Untersuchungen, die ich im Sommer 1874 wieder aufnahm.
Das Enste, was mir nun bei erneuter Untersuchung zu constatiren gelang, war das nähere
Verhalten, resp. der Untergang des Keimbläschens nach der Befruchtung. Die erste entschei-
dende Beobachtung hinsichtlich dieser Frage machte ich an der neu gefundenen, faulende Pilze
bewohnenden Art Tylenchus imjjerfedtis. *) Die Befruchtung Hess sich hier leider nicht näher
beobachten. Die reifen Eier sind von recht ansehnlicher Grösse und bestehen aus einem gleich-
mässig feinkörnigen Dotter, der ein ziemlich grosses Keimbläschen, mit dunklem, ansehnlichem
•) Vergl. das Nähere Ober diese Art in meiner Abhandlung: .Untersuchungen über freilebende Nemato-
den und die Gattung Chaetonotus,' Zeitachr. f. wisa. Zoologie 1W. 26, p. 363.
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Keimfleck einschliesst. Kurz nach dem Uebcrtritt. der Eier in den Uterus werden die Umrisse .
des Keimbläschens undeutlich und der Keimfleck verschwindet. Gleichzeitig sieht man das
Keimbläschen, das sich nur uoch als heller Klcck mnrkirt, sich nach der Oberfläche des Dotters
im Aequator langsam hinschieben, während di r Dotter selbst amöboide Bewegungen ausführt.
Plötzlich bemerkt man, dass sich die Überfläche des Dotters an der Stelle, wo der Keim-
blaschenfleck sich derselben nähert, grubenförmig etwas einsenkt (Fig. 1 ). In dieser Grube tritt
der Keimbläschenfleck schliesslich in die Oberfläche des Dotters ein und in diesem Moment
(Fig. 2) sieht man wie. gewissermassen aus dem Keimbläschenfleck heraus, ein mattes, dunkles
Körperchen in die Grube des Dotters eintritt. Nachdem der helle Fleck des Keimbläschens
so eine kurze Zeit an der Oberflache des Dotters verweilt hat. sinkt er wieder in denselben
zurück und wird sehr undeutlich*). Nach Verlauf kurzer Zeit taucht nun im Centrum des
Dotters der erste Furchungskern auf, erhält jedoch keinen Keimfleck. Die Theiluug tritt jetzt
sehr rasch ein und der Kern wird hierbei so undeutlich , dass es mir nicht gelang, sein
Verhalten näher zu ermitteln.
Bei diesem Vorgang scheint mir nun noch von Bedeutung, dnss hier der Kern der ersten
Furchungskugel nicht aus der Verschmelzung zweier gesondert entstehender Kerne hervorgeht,
insoweit eben am lebenden Ei ein Einblick in diese Verhältnisse gestattet war. Bei den übrigen
von mir jedoch untersuchten Arten findet sich überall die früherhiu schon von BhMitis doli-
ciiura beschriebene Art der Kernncubildung.
Ich schildere hier zunächst den Vorgang der Befruchtung, wie ich denselbeu bei AnguilMa
(IspMrra Sehn. , Ctphalolnts mh.) rigide Sehn, mit sehr grosser Deutlichkeit zu beobachten
Gelegenheit hatte. Die reifen Eierstockseier sind ziemlich gleichmäßig und dicht feinkörnig
und von den sonst bei verwandten Arten zu beobachtenden, hellen Dotterbläschen findet sich hier
nichts. Der Keimfleck ist in den noch nicht reifen Eiern sehr deutlich, in den reifen schwindet
er hingegen und das Keimbläschen erscheint ganz gleichmässig hell. Der Austritt eines reifen
Eies in die Ausführwcge erfolgt bei auf der Höhe ihrer Entwicklung stehenden Thieren etwa
in jeder viertel bis halben Stunde einmal. Das Ei schiebt sich, durch die Enge der Röhre
*) Die schon aus dem Jahr im herrührende Schilderung Lovi'n'a vom Austreten des Keimlle.ks ans
dem Dotter mehrerer Muscheln, namentlich Modiolarin (Creuella.i marmnrata und ähnliche später von Koren
und Da nie läsen an den Kiern von Scpm hnerken angestellte Beobachtungen, stimmen in allen wesentlichen
Punkten mit den ol>eu geschilderten Befunden bei Tylenchus «herein. Die genannten Forscher wurden in
gleicherweise und durch diesellien Cmsttnde, wie auch ich anfänglich, verleitet, den austretenden Körner für
den Koimlieck zu halten. Vergl. Loren, Die Entwicklung der kopflosen Mollusken, l'ehersetzt v. Peters
im Arth. f. Anat. u. Physiol. 184s, p. 631 und Koren u. Danielsgen, Heitr. *. Entwicklungsgesch. der
Kammkiemer. Heber», v. Troschel im Arch. f. Naturgeschichte. 1*53. Bd. L
I
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lang ausgezogen, uach der Sameublase hin, die dicht mit den hier sehr ansehnlichen Spermato-
zoon erfüllt ist.
Sobald das Ei bei seinem Kintritt in die Samenblasc das erste Spermatozoon berührt,
schmilzt es mit diesem zusammen und, weiter vorbeirückend, zieht es das Samcnkörperchcn
mit sich, das nun mit der Oberfläche des Eies successive verschmilzt. Eine kurze Zeit nach
dieser Vereinigung bleibt die Verschmelzungsstelle noch dadurch deutlich sichtbar, dnss die
dunkeln Körnchen des Spermatozoon sich durch ein stärkeres Lichtbrechungsvermögen aus-
zeichnen. Nach dem Eintritt des Eies in den Uterus ist Jedoch keine Spur des Spermatozoon
mehr zu entdecken.
Um diesen Befruchtungsprocees zu sehen, ist es nothwendig, dass man das dem Ovar zu-
nächst befindliche Spermatozoon, auf welches das Ei auf seinem Wege zunächst treffen muss,
bestimmt ins Auge fasst und nun den Durchtritt eines Eies abwartet. Verfährt man umgekehrt
und fasst das Ei ins Auge, so wird man die Vereinigung schwerlich sehen. Nie habe ich die
Vereinigung mit noch einem zweiten Spermatozoon wahrgenommen.
Nach dem Uebertritt des Eies in den Uterus, in dem sogleich die Bildung einer Schale
beginnt, werden die Grenzen des Keimbläschens undeutlich und dasselbe rückt auch hier sehr
bald gegen die Oberfläche des Dotters im Aequator an, die sich ihm entgegen zuweilen auch
etwas einbuchtet. Schliesslich tritt es in die Oberfläche des Dotters ein. Jedenfalls wird nun
auch hier in diesem Moment der Richtungskörper ausgetrieben, wenngleich ich dies bei dieser
Art nicht beobachtete, indem wohl die Kleinheit des Objectes und andere Hindernisse die Be-
obachtung stören mögen. Dagegen sah ich etwas später ein kleines Richtungskörpercheu der
Dotteroberfläche im schmaleren Eipol, der der Vagina zugewendet ist, ankleben. Der nun in
der Dotteroberfläche liegende Keimbläschenfleck wird manchmal auf derselben deutlich ver-
schoben, bald jedoch scheint er sich mehr und mehr auf derselben auszubreiten, vom körnigen
Dotter von innen her verdrängt werdend. Gleichzeitig sammelt sich an verschiedenen Stellen
der Dotteroberfläche mehr oder weniger eines sehr hellen, körnerfreien Protoplasmas an und
es schien mir, als wenn der Keimbläschenfieck sich mit diesem Protoplasma vereinigte. Ganz
besonders reichlich tritt solch helles Protoplasma an den beiden Polen des Dotters auf
(Fig. 5). Gleichzeitig ist der Dotter amöboid beweglich, womit die queren Runzeln in Zusammen-
hang stehen, die man den Dotter überziehend zu dieser Zeit gewöhnlich bemerkt.
Die Neubildung der Kerne beginnt nun in dem hellen Protoplasma der Dotterpole
und zwar bildet sich zuerst in einem der Pole ein Kern und hierauf erst der des andern,
jedoch scheint bald der eine, bald der andere Pol in Bezug hierauf den Anfang zu machen
— 234 -
Diese Kernneilbildung macht den Eindruck, als wenn sich an einer Stelle das helle Protoplasma
etwas mehr ansammelte und einen Vorsprung in dem angrenzenden körnigen Dotter bildete,
welcher schliesslich von dem letzteren ganz umhüllt und von seiner Ureprungsstätte abgedrängt
wird (Figg. 6 u. 7). Ist so der eine Kern gebildet, so rückt er durch den körnigen Dotter
dem Centrum zu, ändert seine Lage jedoch häufig noch vielfach, und geht auch nicht selten
über das Centrum hinaus, in den andern Pol hinein. Während dessen hat sich in derselben
Weise die Bildung eines zweiten Kernes im entgegengesetzten Pol vollzogen. Sind nun in dieser
Weise die beiden neuen Kerne gebildet, so rücken sie meist in gerader Richtung auf einander
zu und vereinigen sich im Centrum des Dotters, indem sie sich dicht zusammenlegen. Lagen
sie sich jedoch, wie in Fig. 7, schon früher in einem der Pole näher, so werden sie von da
gemeinsam nach dem Dottercentrum geschoben. Sie verweilen hier nun einige Zeit im Dotter-
centrum nebeneinander, wobei ihre Contouren sehr scharf werden; schliesslich schieben sie sich
über einander, so daas sie sich genau decken und verschmelzen.
Das helle Protoplasma an der Dotteroberfläche ist nun gänzbeb geschwunden. Auf die
Theilung gehe ich hier nicht weiter ein, da mir das Object in dieser Beziehung nichts Neues
darbot und auch nicht sehr günstig zu sein schien.
Die von mir schon früher beobachtete Rhabditis dolichura Schnd. habe ich neuerdings
■ wieder einige Male untersucht. Nach dem schon früher geschilderten Ausstossen der hellen
Bli&chen des Dotters, wonach derselbe ein feinkörniges, gleichmässiges Aussehen erlangt hat,
sieht man auch hier noch den, an die Oberfläche des Dotters im Aequator herangerückten
Keimbläscheofleck. Während nun helle protoplasmatische Masse an die Oberfläche des Dotters
tritt, verschwindet dieser Fleck; jedoch sah ich mehrfach an der Stelle, wo er in der Dotter-
oberfläche verschwand, das Richtungsbläschen liegen, welches jedoch hierauf, wahrscheinlich in
Folge der zu dieser Zeit sehr lebhaften amöboiden Dotterbewegungen, nach dem Vaginalpol
verschobeu wurde. Nach kurzer Zeit verschwindet nun die helle protoplasmatischc Masse
von der Oberfläche des Dotters und derselbe wird wieder mehr oder weniger gleichmässig
körnig. Nun entstehen die neuen Kerne und zwar der eine immer in dem der Vagina zu-
gewendeten Dotterpol, der andere wurde mehrfach zuerst im Aequator deutlich. Einmal sah ich
sie beide gleichzeitig und dicht neben einander im Vaginapol entstehen; nach ihrem Entstehen
trennten sie sich dann auf kurzer Zeit wieder, um sich schliesslich zu vereinigen und nach
dem Centrum des Dotters zu rücken. Fernerhin stiess ich bei dieser Gelegenheit einmal auf
ein Ei, in dem sich nicht wie gewöhnlich nur zwei, sondern drei neue Kerue bildeten, welche
sich in derselbtu Weise wie die beiden gewöhnlichen im Centrum des Dotters vereinigten.
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Bei mehreren Arten der Gattung Dipkgmtttr, die ich zu untersuchen Gelegenheit hatte,
fielen mir namentlich die ganz exquisiten amöboiden Bewegungen des Dotters während der Kern-
bildung und bis zur Theilung hin auf. Manchmal glaubte man, ein schon in der Furchung weit
vorgerücktes Stadium vor sich zu haben, denn der Dotter hatte ein völlig maulbeerförmiges,
von tiefen Furchen auf seiner Oberfläche herrühendes Aussehen ; dennoch zeigte sich bei näherer
Betrachtung, dass man es nur mit sehr energischen, amöboiden Formveränderungen eines ein-
fachen Dotters zu thun hatte (s. Figg. 10—12). Natürlich sieht man diese lebhaften Bewegungen
des Dotters nur an nicht gepressten Eiern deutlich.
Auch hier bilden sich nach dem Austritt des Keimbläschens zwei neue Kerne, jedoch
auch hier nicht in den entgegengesetzten Polen, sondern entweder beide in einem Pol oder
der eine an der langen Seite des Dotters, der andere im Pol. Ihre Vereinigung sah ich mehrfach
weit vom Centrum des Dotters vor sich gehen. Nachdem sich die beiden Kerne vereinigt haben,
erlischt die lebhafte Bewegung des Dotters allmälig, dagegen dauern hin- und herwogende Ström-
ungen in demselben noch an, ja dieselben scheinen selbst während der Theilung nicht zu erlöschen.
Fig. 12 zeigt die schon verschmolzenen Kerne, welche schon eine Streckung erfahren
haben, jedoch eigenthümlicher Weise sich noch nicht im Centrum des Dotters befinden und
auch mit ihrer verlängerten Axe quer zur Lanpaxe des Dotters stehen. Bald jedoch wurde
diese Abnormität ausgeglichen und der Kern ins Centrum des Dotters geschoben, sowie auch
seine Längsaxe in die des Dotters eingerichtet.
Auch bei Bhabdilis ddichwra habe ich beobachtet, daas selbst während der Theilung,
wenn die beiden Strahlensysteme entStenden sind, dennoch die Strömungen im Dotter nicht
völlig sistiren, soudern ich sah längs der Peripherie der sogar schon zum Theil abgeschnürten Fur-
chungskugeln ziemlich lebhafte Strömungen nach der Trennungsfurche hineilen.
Als Beispiele einer rapiden amöboiden Beweglichkeit des Dotters nach dem Verschwinden
des Keimbläschens will ich hier noch die Eier des grossen Tyhnchus peüvädus Bast, erwähnen.
In welcher Weise hier das Keimbläschen sich den Blicken des Beobachters entzieht, habe ich
nicht mit Sicherheit feststellen können. In Figg. 16 21 habe ich 6 Formen, die der Dotter
nach einander in dem kurzen Zeiträume von 5 Minuten angenommen hatte, wiedergegeben.
Der Dotter ist während dieser Periode der lebhaften Beweglichkeit ganz gleichmassig feinkörnig,
ohne Spur einer hyalinen Zone; auch die Fortsätze sind in gleicher Weise nur von körnigem
Protoplasma gebildet. Diese lebhaften amöboiden Bewegungen erloschen und dafür entsprangen
der Dotteroberfläche eine grosse Anzahl kleiner, stumpfer Fortsätze, wolche ihr ein ganz trau-
biges Ansehen verliehen. Einige Stunden später war ein centraler Kern sichtbar und erst nach
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Verlauf 6 weiterer Stunde« fand ich den Dotter zu zwei Kugeln zerfallen. Bei dieser Art
beträgt die Zeit von der Eiablage bis zum Eintritt der ersten Furchung ungefähr 24 Stunden,
während die gleichen Processe bei den vorhergenannten kleinen Nematoden höchstens V*— V«
Stunde iu Anspruch nehmen.
In Kigg. 22-24 habe ich einige Eier des Oxyuris Diesmgü (aus Blatta orientalis) ab-
gebildet. Der ganz contrahirte Dotter (Fig. 22) zeigt nämlich gleichfalls amöboide Bewegungen,
jedoch von viel langsamerer und plumperer Art, als das vorhin beschriebene Object. Dagegen
verhält sich der Dotter hier völlig wie eine Amöbe, die stumpfen, breiten Fortsätze, welche er
aussendet, werden nämlich von völlig hellem, körnerfreiem Protoplasma gebildet (Fig. 22). Ist
der Dotter dieser Eier etwa bis zur Hälfte seiner Condension gelangt, so häuft sich an einem
seiner Pole helles Protoplasma in ziemlicher Menge an und in diesem sieht man das Keim-
bläschen erscheinen, das auch zuweilen noch einen deutlichen Rest des Keimfleckes erkennen
liess. Seine weiteren Schicksale Hessen sich an diesen zur Untersuchung derartiger Vorgänge sehr
ungeeigneten Eiern nicht entziffern.
Bekanntlich entbrannte in den fünfziger Jahren ein sehr lebhafter Streit über die Befruch-
tung der Nematoden, dem wir es vornehmlich zu verdanken haben, dass unsere Kenntnisse der
Geschlechtsorgane dieser Thiere sich so befriedigend klärten. Dieser Streit, welcher namentlich
zwischen Nelson, Meissner, liischoff, Thompson und späterhin noch Claparede und
Münk geführt wurde, endete schliesslich ziemlich unbefriedigend. Claparede hat eine sehr
lichtvolle Darstellung dieses wissenschaftlichen Tourniers in seiner bekannten Arbeit »Sur la
formation et la fecondation des oeufs chez les vers n6mntodest (7) gegeben. Das schliesslichc
Resultat seiner Untersuchungen, sowie derjenigen Münk 's, war die Nichtbestätigung des von
Nelson und Meissner behaupteten Eindringens der Spermatozoon in den Dotter. Schneider
(10; p. 282) und Leuckart (11; p. 85) haben hingegen später wieder das Eindringen bestä-
tigen zu müssen geglaubt, obgleich es mir zweifelhaft erscheint, ob ihre einschlägigen Deutungen
die richtigen sind.
Ihre Beobachtungen beziehen sich auf Ascariden {megaloccphfda und lumbriemlcs) , wo
die Spcrmatozoeu bekanntlich in den weiblichen Geschlechtsorganen sehr eigenthümliche kegel-
artige Bildungen darstellen. Derartige Kegelchen nun sind es, welche die genannten
beiden Forscher innerhalb des Dotters beobachtet haben wollen. Ich kann jedoch kaum
glauben, dass diese Formation der Spermatozoon sich nach der wohl sehr rasch verlaufen-
den Vereinigung mit der Eizelle noch erhalte und deshalb erscheint mir die Deutung
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Dotter aufritzenden oder sdieiabar in
Es dürfte also der oben von mir erbrachte Nachweis der Tülligen
von Anguiüula rigida mit je einem Spermatozoon und der Vereinigung des
CueuUanus mit dem Dotter, nicht ganz ungeeignet sein, den immer noch von
Seite bezweifelten Vorgang der Befruchtung zu klären.
Mit dem Nachweis des Eindringens der Spermatozoon in die den Dotter umgebende Ei-
flüssigkeit , der ja fast durch das ganze Thierreich hindurch geführt ist, ist ja noch keines-
wegs die Frage nach der wirklichen Vereinigung der Spermatozoon mit der Eizelle entschieden,
und wenn sich die, bei Anauilluki und CueuUanus gefundne Thatsache: dass die Vereinigung
mit einem einzigen Spermatozoon die Regel ist, noch weiter verbreitet finden sollte, so wurde
dieser Umstand die Schwierigkeit der Beobachtung dieser Verschmelzung bei Eiern von einiger
Grösse hinreichend erläutern.
Es fragt sich nun, welche Deutung ich den Beobachtungen über das Verschwinden des
Keimbläschen» bei den Eiern der untersuchten kleinen, freilebenden Nematoden geben muss.
Die Untersuchungsobjecte sind sehr klein, was seine Vortheile, aber auch seine Nachtbeile mit
sich führt. Das Aussehen des aus dem Dotter an der Stelle, wo der helle, durch Veränderung
des Keimbläschens hervorgegangene Fleck an dessen Oberfläche tritt, hervorgeschobnen Körper-
chens veranlasste mich in meiner vorläufigen Mittheilung (15) in ihm den Keimfieck zu
Seine Kleinheit macht hier eine nähere Erkenntniss seines Baues im Moment des Aus-
unmöglich, ebensowenig liess sich die etwa in dem Keimbläschen beim Undeutlich-
seiner Ränder vor sich gehende Umwandlung erfassen. Nach den Erfahrungen, die wir
jedoch bei Nephelis und CueuUanus machten, dürfte es keinem Zweifel unterliegen, dass wir
in dem, von mir oben als Keimbläschenfleck bezeichneten Umwandlungsproduct des Keim-
bläschens, dasselbe Gebilde vor uns haben, welches wir in dem spindelförmig modificirten
Eikern des Nephelis-Eies fanden, zusammen mit den beiden Ccntralhöfen der sich um dessen
Enden findenden Strahlungen, welche sich auch hier bei genaueren Beobachtungen wohl noch
auffinden lassen werden. Tritt nun der Keimbläschenfleck in die Oberfläche des Eies ein, so
wird das in ihm liegende, raetainorphosirte Keimbläschen als Richtungsbläschen eliminirt, die
•) Es wird aus meiner ganzen Darstellung schon ersiohtlirh sein, dass irh mit Münk, Claparede
and Lenckart an den Ton mir beobachteten unbefruchteten Eiern keine Dotterhaut und daher auch
Mikropyle finde.
d. 8«nckenb. naturf Oes. Bd. X. 31
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hellen Centralhüfe dagegen persiatiren noch einige Zeit an der Dotteroberfläche, indem sie zu
der irrigen Ansicht, als bleibe das Keimbläschen selbst erhalten und es trete nur ein Körper
aus ihm und dem Dotter hinaus, Veranlassung gaben. Bei dieser Deutung, die ich für die
einzig mögliche halte, wodurch meine sämmtlichen Beobachtungen Uber die Ausstossung des
Keimbläschens bei Würmern und Schnecken in Einklang gebracht werden, darf uns die be-
trächtliche Reduction, welche das Volumen des Keimbläschens bei der Metamorphose zum
Richtungskörper erfährt, nicht stören. Wir finden das Gleiche bei allen bisher untersuchten
Eiern und werden uns späterhin, namentlich bei den Infusorien, aberzeugen, dass Voluroens-
änderungen der Kerne in dem grössten Masstab und der verschiedensten Richtung statt-
finden können.
Auf einen Vergleich der von mir gemachten Beobachtungen aber die ersten Entwicklungs-
prozesse in den Eiern der Nematoden mit den Auerbach 'sehen Befunden werde ich bei Gelegen-
heit einer allgemeinen Besprechung der von mir and Änderen erhaltenen Resultate zurückkommen.
D. Die Vorginge bei Gastropoden (Llmnaeua mtrUnOaris Drp. und Succinea
iffetjierl jusmsir.)
Tat IV.
Die Eier der genannten beiden Schnecken untersuchte ich zuerst nach den wiederholten
Beobachtungen der kleinen freilebenden Nematoden.*) Da mir damals die Kernmetamorphose
noch nicht bekannt war und es mir auch bei diesen Objccten nur t heil weise gelang, derselben an-
sichtig zu werden, so sind diese Beobachtungen hinsichtlich des Theilungsprocesses der Furchungs-
kerne und einiger anderer Punkte etwas mangelhaft geblieben. An der Hand der Beobachtungen
bei Nephelis und Cucullanus wird es jedoch gelingen, für die gesehenen Bilder die richtigen
Deutungen zu finden und dadurch die nahezu völlige Uebereinstimmung der Vorgänge mit den
früher geschilderten festzustellen.
Untersucht man die Eier von Limnaeus und Succinea gleich nachdem sie gelegt wurden,
so findet man, dass der Dotter auch hier wie bei Nephelis nicht ganz sphärisch ist, sondern in
einem Durchmesser abgeplattet erscheint (Fig. 1). Der eine der auf diese Weise bestimmten
Dotterpolc zeichnet sich fernerhin noch dadurch aus, dass er spitzer emporgewölbt ist und von
hellem, körnerfreiem Protoplasma gebildet wird. In der kürzeren Axe des Dotters trifft man
nun, einmal etwa in dem Centrum desselben, dann ferner, etwa in der Mitte zwischen diesem
•
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und dem hellen Pol, je ein Strahlungssystem mit centralen Hof. Ferner sah ich, dass sich
von einein zu dem andern Hof feine Fasern hinzogen. Vergleicht man nun dieses Stadium
(Fig. 1) mit dem früher geschilderten ersten Stadium von Ncphelis (Taf. I. Fig. 1), so wird
die völlige üebereiustimmung derselben hinreichend klar werden. Es unterliegt keinem Zweifel,
dass auch hier zwischen den Centraihöfen der beiden Strahlungssystemo sich der spindelförmig
metamorphosirte und gestreifte Eikern befindet, dessen Streifung ich gesehen hatte, ohne dass
mir die Bedeutung derselben völlig klar geworden war. Dass sich dies nun so verhält, folgt
auch aus den ferneren Fortschritten. Auch hier rücken die beiden Strahlensysteme, sammt der
zwischen ihnen sich hinziehenden Streifung, dem vorgewölbten Pole des Dotters näher, bis
schliesslich das demselben nähere in die Oberfläche des Dotters an diesem Pole selbst hinein-
rückt (Fig. 2). Bald hierauf beginnt denn anch ein Richtungsbläschen zwischen dieser polaren
Strahlung wie bei Nephelis hervorzutreten (Fig. 3, 4 u. 5). Man bemerkt au ihm nun fol-
gende, uns schon von anderwärts her bekannte Structur. — Innerhalb des, mittels eines Stiel-
chena gewöhnlich scheinbar der Dotteroberfläche aufsitzenden Bläschens liegt eine Scheibe
dunkler, glänzender Körner, die sich gewöhnlich, da man meist auf ihren Rand sieht, als eine
Körnerlinie darstellt. Von diesen Körnern entspringen zarte Fasern, welche sich durch das
Stielchen hindurch ein Stuck weit in den Dotter hinein verfolgen lassen und bei günstigen
Objecten gelingt es, dieselben bis zu einer zweiten, im Dotter noch eingeschlossenen Köroer-
scheibe zu verfolgen. Mehrfach sah ich jedoch deutlich auch das Stielchen des schon
bervorgeschobenen Richtungsbläschens selbst, sich noch in den Dotter hinein fortsetzen und um
die innere Körnerscheibe ein ähnliches Bläschen formiren, wie das schon ausgestossene. Es
hess sich also das noch auszustossende zweite Richtungsbläschen mit hinreichender Sicherheit
inncrh&lb des Oottcrs constätirco .
Um diese« noch innerhalb des Dotters befindliche Richtungsbläschen bemerkt man auch
noch mit Deutlichkeit die radiäre Strahlung, doch muss ich gestehen, dass ich in Bezug auf
das Verbleiben der beiden ursprünglichen Strahlungssysteme bei diesen Eiern nicht gänzlich
ins Klare kam, weil ich die sich hier abspielenden Vorgänge noch nicht völlig begriff. Mehr-
fach beobachtete ich zu einer Zeit, da das erste Richtungsbläschen schon ausgestossen war, noch
ein zweites Strahlnngssystem im Centrum des Dotters (Fig. 4), ohne mir jedoch darüber völlig
Rechenschaft geben zu können, ob dies wie bei Nephelis ein neugebildetes oder ob es eines
der beiden früheren Systeme sei, was mir sehr unwahrscheinlich dünkt.
An dem Dotterpol, der das Richtungsbläschen hat austreten lassen, zeigte sich, wie
bemerkt, auch in früherer Zeit schon eine Ansammlung hellen, körnerfreien Protoplasmas, jetzt,
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nach dem Austritt des ersten Richtungsbläschens, sehe ich mit vieler Deutlichkeit und bei fast
samratlicben Eiern, die ich in dieser Hinsicht untersuchte, in diesen Pol eine hellere und sehr
feinkörnige Protoplasroamassc eingesenkt, welche sich mit einer scharfen, aber sehr schwach
markirten Grenze gegen den übrigen Dotter absetzte. Auf die Constatirung dieses Verhältnisses
habe ich sehr viele Mühe verwandt, da ich, wie schon erwähnt, ursprünglich an dem Gedanken
festhielt, dass die Richtungsbläschen den Keimfleck repräsentirten und in dieser hellen Masse
die Reste des an die Oberfläche getretenen Keimbläschens vermuthete. Hierauf gründete sich
denn auch die in der vorläufigen Mittheilung (15) ausgesprochene Ansicht, dass sich ein Rest
des Keimbläschens in erkennbarer Form erhalte. Manchmal sah ich die schon erwähnte Strah-
lung um das noch im Dotter eingeschlossene zweite Richtungsbläschen an der Grenze dieses
hellen Protoplasmas endigen (Fig. 3, 6, 17). —
Ein weiteres Stadium (Fig. 6) zeigt uns nun auch das zweite Richtungsbläschen aus dem
Dotter hinausgeschoben, wo es in einer Einsenkung der Dotteroberfläche sitzen bleibt.
Dicht unterhalb dieser Stelle zeigen sich jedoch nun bei Limtiaeus eine ganze Anzahl, bis
zn 9 und vielleicht manchmal noch mehr neu gebildeter, kleiner Kernchen, dicht zusammenliegend
Jedes derselben besitzt eine deutliche, dunkle Hülle, einen hellen, jedenfalls flüssigen Inhalt und
innerlich einige wenige, dunkle Körperchen oder Kreischen mit hellerer Mitte. Diese Körper-
chen hängen jedenfalls der Hülle dicht an. Ausserdem bemerkt man noch ein eigenthümliches
Verhalten der Richtungskörperchen ; dieselben zeigen häufig noch sehr deutlich die schon er-
wähnte Structur, nämlich die beiden Körnerscheiben, sammt den sie verbindenden Fasern und
dann sieht man, dass sich von dem dem Dotter aufsitzenden Bläschen einige feine Fasern in
den Dotter hinein, zwischen die dort liegenden, neugebildeteu Kernchen begeben (Fig. 6 u. 8).
Eine Erklärung letzterer sehr eigenthümlichen Einrichtung vermag ich nicht zu geben.
Mit der Bildung der Kernchen steht nun gewiss unzweifelhaft das an ihrer Stelle befind-
liche helle Protoplasma in Verbindung, in welcher Weise jedoch, dies lässt sich vorerst nicht
näher angeben.
Weitere Stadien zeigen nun ein successives Verschmelzen der Kernchen mit einander, so
dass man später an ihrer Stelle grössere Kerne in einer geringeren Anzahl trifft, welche jedoch
ganz genau den Bau der früheren kleinen Kerne wiederholen, mit der Ausnahme, dass je
grösser die Kernchen werden, desto grösser auch die Zahl der in ihnen sich findenden, dunklen
Körperchen ist. Schliesslich finden sich nur zwei grosse Kerne, die endlich auch zu einem
grossen Kern mit einander verschmelzen, an welchem man häufig die Spuren des Hervorgehens
aus zweien noch zu sehen Gelegenheit hat.
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Bei Succinea F/eifferi scheint sich der Vorgang der Kernneubildung etwas anders zu ver-
halten ; auch hier findet sich unterhalb des ausgegossenen Richtungsbläschens die helle proto-
plasmatische Masse, in der ich auch im lebenden Ei zwei neue Kerne dicht neben einander
aus kleinen Anfangen hervorwachsen sah. Andrerseits traf ich jedoch bei diesem Object auch
auf Zustände, wo die beiden Kerne in weiter Entfernung von einander lagen (Fig. 15). Ob
nun in solchen Fällen auch die Neubildung derselben an so weit von einander getrennten Stellen
begann, wie ja an und für sich nicht unwahrscheinlich ist, oder ob sie nachträglich nur ver-
schoben wurden, scheint mir fraglich. Uebrigens haben die Kerne hier ganz denselben Hau
wie bei Limnaetus, doch beobachtete ich mehrfach, dass die Inhaltskörpcrchen sich im ('entmin
der Kerne zu einem Haufen zusammengedrängt hatten. Schliesslich erfolgt denn auch bei
Succinca die Vereinigung zu einem Kern, wie für Limnaeus schon ausführlicher beschrieben
wurde.
Die Theilung des so entstandenen Kernes der Furchungskugel erster Generation und
damit auch die Theilung des Dotters, hebt nun in der Weise an, dass an zwei, sich diametral
gegenüberliegenden Stellen des Kernes, welche die Axe der späteren Theilung bezeichnen, zwei
ursprünglich noch kleine Strahlungssysteme in dem anfänglich noch sphärischen Dotter ent-
stehen (Fig. 10). Jedes Strahlungssystem hat wiederum in seinem Centrum den bekannten hellen
und homogenen IM. Ein folgendes Stadium Fig. 1 1 zeigt uns nun auch den Kern schon sehr
wesentlich verändert; er ist gänzlich streifig-faserig geworden und zwar laufen die Fasern in dem
schon etwas spindelförmig gestalteten Kern in der bekannten Weise von dem einen Ende der
Spindel zu dem amiern. Anfänglich bemerkt man zwischen den Streifen des Kernes noch deut-
lich die duuklen Binnenkörperehen desselben (Fig. 11), bald jedoch verschwinden dieselben
vöUig (Fig. 12) und der Kern stellt nun eine längsgestreifte, zwischen den beiden Strahlen-
systemen liegende Spindel dar. —
Auf einem Stadium (Fig. 13), wo die Furchung Benkrecht zu der Kernspindel unterhalb
des Richtungsbläschens schon begonnen hatte, fand ich an der Kernspindel auch deutlich die
äquatoriale Kcrnplatte, von schwachen dunkleren Verdickungen der Mitten der Spindelfasern
gebildet. Die Kernspindel wird übrigens im weiteren Verlauf der Theilung sehr schwer sicht-
bar, obgleich ich nicht zweifle, dass sich jetzt, nachdem diese Vorgänge bei andern Objecten
ganz sicher gestellt sind, auch hier bei erneuter Untersuchung dasselbe Verhalten mit Sicher-
heit ergeben wird.
Ich habe das Auseinanderrücken der beiden Kernplattenhälften hier nicht beobachtet und
wende mich daher gleich zu einem Zustand, wo sich schon die ersten Anfänge der Kerne der
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Furchungskugcln zweiter Generation finden, die sich ohne Zweifel auch hier durch Differenzirung
der in die Enden der Kernspindel gerückten Hälften der Kernplatten bilden.
Hier sieht man nämlich mit grosser Deutlichkeit, dass die die beiden Tochterkerne ver-
bindenden Fasern in der Mitte zwischen beiden zum Theil wieder zn dunkel - glänzenden, ver-
dickten Partien angeschwollen sind, eine Eigentümlichkeit, der wir in geringerem Mnasse schon
bei Nephdis begegneten und in welcher wir die S t ras b u rger 'sehe Zellplatte wiederfinden
müssen (Fig. 14 u. 19). Ich kenne bis jetzt unter den thierischen Objecten keines, welches
dieso Zollplatte so deutlich ausgeprägt zeigte, wie die beiden Schnecken. Gehen wir einen
Schritt weiter, so finden wir die Tochterkerne schon mehr angewachsen, jedoch durch die Kern-
fasern noch in deutlicher Verbindung (Fig. 20), obgleich die Durchforchung des Dotters schon
völlig vollzogen zu sein scheint Was aus der sogenannten Zellplatte geworden ist, Hess sich
nicht ermitteln, von ihr ist nichts mehr zu sehen.
In ihrem Bau stimmen die Kerne der Furchungskugeln zweiter Generation völlig mit
Wenn, wie sich aus der voranstehenden Beschreibung ergibt, meine Untersuchungen
der Vorgänge im Schneckenci, als die anfänglichen, auch nicht den Grad von Vollständigkeit
und Sicherheit besitzen wie die späteren, so glaube ich doch, dass sich aus ihnen zweifellos die
wesentlichste üebereinstimmung der Vorgänge der Ausstossung des Eikerns und der Kern-
theilung mit denen der früher beschriebnen Objecte ergeben. Es war daher auch gewiss nicht
ungerechtfertigt, wenn ich zur Ergänzung der Lücken auf die Beobachtungen an anderen Objecten
Eine ganz vorzügliche Arbeit über den Furchungsprocess von Limnaeus verdanken wir
Warn eck (110), aufweiche ich leider erst aufmerksam wurde, als meine Untersuchungen
schon beendigt waren. Fol hat (35; p. 26) die Beobachtungen dieses Forschers auch schon
gebührend gewürdigt, jedoch meiner Ansicht nach zum Theil nicht richtig aufgefasst. Warneck
hat noch frühere Entwicklungsstufen der Eier von IAmnmus und IAmax beobachtet als ich;
da fand sich im Centrum des Dotters ein ansehnlicher heller Fleck an Stelle des Keimbläschens,
der jedoch keine Hülle besass, überhaupt auch in continuirlichem Zusammenhang mit der um-
gebenden Dottermasse stand. Dieser Fleck nun t heilt sich in der Richtung des einen Dotter-
durchmessers zu zweien, >es zeigt sich hier ein Furchnngs- oder Thcilungsprocess« (1. c. p. 117).
Hierauf zieht sich der Fleck mit seinem Inhalt nach der Dotteroberfläche hin und erscheint
dann dieser ein- oder angelagert in Gestalt eines mit seiner Spitze nach dem Dottercentrum
schauenden Kegels. Es ist unrichtig referirt, wenn Fol angibt (1. c. p. 25): die eine Hälfte
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des Flecks werde nach der Dotterobern äche geschoben und trete als Richtungsbläschen aus,
die andere dagegen bleibe im Ceutrum des Dotters. Wir sehen also, dass Warneck das ver-
änderte in der Metamorphose begriffene Keimbläschen als hellen Fleck sah, dass er von ihm
selbst nichts bemerkte, kann uns nicht erstaunen, wenn wir berücksichtigen, dass er auch bei jeder
Theilung die Furchungskerne in eben solche helle Flecke fibergeben lässt, also auch hier die
Metamorphose des Kernes als einen Art Lösungsprocess desselben, wie später Auerbach auffasste.
In dem erwähnten hellen Fleck fand nun W a r n c c k aber, nachdem derselbe, wie geschildert,
an die Oberfläche des Eies gerockt war, zwei kugelförmige, zusammenhängende Körper (vergl.
Taf. II. Fig. 6a), so dass es mir sehr wahrscheinlich dankt, dass es diesem trefflichen
Beobachter gelang, das metamorphosirte Keimbläschen kurz vor seinem Austritte zu isoliren.
Warneck betrachtet die erwähnten Körper als die durch eine Art Verdichtung neu ent-
standenen Kerne. Erst nachdem diese Körper in dem hellen Fleck sich gezeigt haben, tritt
über dem Fleck an der Oberfläche des Dotters sehr helle Masse auf, die im optischen Durch-
schnitt eine Art sichelförmigen Streifens an der Oberfläche des Dotters bildet, und aus dieser
Masse lässt Warneck die Richtungsbläschen (zuweilen 3) sich formiren, nicht jedoch durch
Austritt einer Hälfte des hellen Flecks. Er spricht sich daher auch sehr entschieden dagegen
aus: dass diese Bläschen »als VesietUa Purkinji oder als üeberbleibsel derselben zu betrachten
seien«. Der helle Fleck jedoch wird nach ihm wieder ganz zu dem Kern der ersten Furchungs-
kugel und zwar sah er bei Limax sehr deutlich zwei Kerne entstehen (p. 125, Taf. IV. Figg. 10*
und 10"), die, wenn der Dotter sich zur Theilung anschickt und die Kerne undeutlich werden,
indem sie ihre 1 lulle verlieren, zu einem gemeinsamem hellen Fleck sich vereinigen. Die
Theilung der Kerne der Furchungskugeln ist jedenfalls so genau geschildert, als dies sich am
lebenden Ei und mit schwächereu Vergrösserungen erreichen liess. Zunächst schwindet die
Hülle, der Kern nimmt an Grösse ab und wird zu einem hellen Fleck | darauf streckt derselbe
sich in die Lange und zerfällt schliesslich in zwei Theile; bei Limax hingegen auch in 3 (I),
von welchen der mittlere in der Theilungsfurche der Dotterkugel bleibt, die äusseren hingegen
in die Dotterkugeln selbst rücken (Taf. IV. Fig. 29a). Durch Verdichtung in diesen hellen
Kerken entstehen alsdann die eigentlichen Kerne, die zuerst sehr klein auftreten und
allmälig, wahrscheinlich auf Kosten des hellen Flecks, heranwachsen.
Ich hübe kaum nöthig besonders hervorzuheben, wie sehr diese wichtigen Untersuchungen
von Warneck in vielen Punkten mit den meinigen Ubereinstimmen, obgleich ich hinsichtlich
der Frage nach den Richtungsbläschen sehr von ihm abweiche; aber gerade in seinen Be-
obachtungen finde ich neue Belege für die von mir oben vorgetragenen Anschauungen.
— 244 -
Eine sehr eingehende Schilderunu .ler RirtUungsbläschenbildung bei Limnacus hat nach
Untersuchungen am lebenden Ei Robin gegeben (19). Er glaubt jedoch bei den Gastropoden
zwei, ihrer Natur nach ganz verschiedene Bläschen zu finden. Nach Bildung des ersten Bläs-
chens — das selbst wieder in zwei Abschnitten sich bilden soll und zwar, wie die Richtungs-
bläschen (globules polaires) nach Robin überhaupt, durch Sprossung von der Oberfläche des
Dotters — eutsteht das zweite, welches ganz andrer Natur sein soll, da es wirklich aus
dem Dotter hervorgeschoben werde, was man daran erkenne, dass es bei seinem Hervortreten
die den Dotter überziehende, zarte Membran abhebe. Letzterwähnte Beobachtung muss ich
bestätigen ; mau sieht wirklich wie das zweite Richtungsblästhen eine zarte Membran auf eine
kurze Strecke von der Dotteroberfläche abgehoben hat. Ich glaube mich jedoch mehrfach über-
zeugt zu haben, dass dies auch für das zuerst ausgetretene Richtungsbläschen der Fall ist,
welchem nur diese zarte Membran gewöhnlich dicht aufliegt (Fig. 4 u. 7). Was aber diese
Membran selbst anlangt, so kann ich in ihr nichts weiter sehen, als eine verdichtete Hautschicht des
Dotters, die das austretende Keimbläschen nicht zu durchbohren vermag, sondern in die Höhe stülpt.
Ganz dieselbe Erscheinung zeigt sich nach J her in - (109) Untersuchungen bei Ilelix.
Seine Abbildungen (Taf. XVII. Figg. 2 u. 5) beweisen, obgleich er es nicht ausdrücklich bemerkt,
dass nur das zweite Richtungsbläschen wie bei Limnacus die Membran deutlich in die Höhe
stülpt. Jhering erklärt diese Membran für eine sehr feine Dotterhaut, ich glaube jedoch, dass
es sich auch hier nur um eine stark verdichtete Hautschicht handelt. Vielleicht findet sich
bei Modiohria (Crenella) etwas Aehnliches, da Lovtfn (1. c.) auch von einem conischen Fort-
satz der Dotterhülle spricht, in welchem der ausgetriebene Richtungskörper eingebettet sein soll.
In Bezug auf die Kernneubildung in der ersten Furchungskugel von Limtuteus ist jedoch
Robin (21) völlig im Irrthum, denn bei dieser und einer Reihe andrer Schueckengattungen
sollen nach ihm die ersten Kerne zuerst in den 4 kleinen Furchungskugeln erscheinen, die
diesen vorhergehenden jedoch kernlos sein.
In demselben Jahr, in welchem die Robin'schen Arbeiten erschienen, publicirte auch
Lcreboullet eine sehr ausgedehnte Abhandlung (23) über die Entwicklung von Limtuteus
sUtgnalis, worin er sich sehr eingehend über die ersten Entwicklungsvorgänge ausspricht und
auch ohne Zweifel mancherlei über die Kernbildung etc. beobachtet hat, ohne jedoch den Faden
zu finden, welcher die verschiedenen, von ihm gesehenen Bilder zu einem richtigen Ganzen
vereinigt hätte. Es ist sehr schwer die Anschauungen Lere b o u II ct's in Kürze wieder-
zugeben, ich erlaube mir daher eine Anzahl Punkte seiues eigenen Resumc's (I.e. p. 111 u. f.)
wörtlich hier folgen zu lassen.
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'5. Le germe ou Vitalins, au moment de 1« ponte, ne posaede pa* de membrane vitelline.
A. II se compose alors il'elements granuleax (granules plastiques) et de deux vesicules (vesicules cyto-
blastiques) plus oo moins remplies de granulea fing et palea.
7. Lea vesicules cytoblastiques grotaiaent peu ä peu et leurs granulea se multiplient, puis cea vesicules
disparaissent.
8. La disparition des vesicules cytoblastiques s'aecompagne de l'apparition de vesicules particnlieres
(vesicules plaatiques; qui deviennent tri* nombreuaes et aa melent aux granulea dans taute la masse du vitollus.
9. Bientdt apres la produetion des vesicules plastiques, on trouve dang le germe quatre vesicules cyta-
10. Celles-« disraraissent comme le» preYedeute», au bout de peu de
11. La segnientation en deux commence quatre heures environ apres la ponte.
12. Elle est preetfdee de l'appaxition en dehors du genne de l'une ou deux vesicules hyalines qui prorien-
la. Des que la ligne de diriaion est etablie, lea deux hdmispheres ae separent et s'arrondissent en
cbevauchant Tun sur l'antre.
de vesicules plaatiques.
la Pendant leur rapprochemeut Im spheres s'aplatiaseut par leurs surfaces en contact.
19. Lea vesicules plastiques reparaissent pendant la duree de eeUe Periode de concentratton.
20. Une demi-beure apres leur reunioii les spberes se separent de iwinveau.
21. Lp» vesicules cytoblastiques deviennent alors plua grosses, plus rapprochees de la surface et, des lurs,
22. Deux autres cy toblaste« apparaiasent a cot« de» precedentes. Ces cytoblastes deviennent de i Ins
M plua gros, et leurs Clement» granuleux se multiplient.
23. La presenee de deux vesicules cytoblaatiques et de nombreux vesicules plaatiques daos cbacune des
deux spheres annonce la prochaine division du germe en quatre.
26. Les cytoblaataa nouveaux paraiaaent se fonner au centre du germe par division d'un cytoblaste
primitif. Ces noavclles vesicules cytoblaatiques se melent a la substance du germe pendaut la periode de con-
Die Bedeutung der beiden vesicules cytoblaatiques (6 u. 7) oder centrales (p. 90),
wie er sie auch nennt, die sich in dem frisch gelegten Dotter finden sollen, ist mir nicht klar,
vielleicht sind sie doch das metamorphosirtc Keimbläschen. Dagegen sind die 4 vesicules
cytoblastiques (9), die sich bald nach dem Verschwinden der beiden erstgenannten entwickeln
sollen, jedenfalls die sich neubildenden Kerne gewesen, deren spätere Vereinigung zu
einem Kern nicht beobachtet wurde. Die Beobachtungen über die Zeit des Erscheinens der
Richtungsbläschen, die als Eiweisstropfeu bezeichnet werden (p. 92) oder auch schon im Dotter
präexistirende Bläschen sein sollen, scheinen sehr unzureichend zu sein. Von dem eigentlichen
Verhalten des Kernes während der Theilung wurde nichts beobachtet.
Welche Bewandtniss es mit den sogenannten vesicules plastiques hat, die wahrscheinlich
aus den Cy toblasten hervorgehen sollen, vermag ich nicht anzugeben. Die Ansicht, dass die
durch Theilung entstandnen Furchungskugeln sich spater wieder völlig vereinigen sollen, brauche
AbhuiüL d. Henekenb. muurf. <)<■*. BU. I. 32
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ich nicht besonders zu widerlegen. Bevor die Thailing der ersten Furchungskugel stattfindet,
soll die Trennungsebene sich schon als helle, durchschimmernde Linie markiren (Taf. 11. Fig. 6).
Ich habe leider nur sehr wenig Beobachtungen an frischen Eiern angestellt, möchte aber dies
Verhalten dennoch bezweifeln.
Wodurch Lercboullct zu der Ansicht veranlasst wurde, dass neben dem Kern der Furchungs-
kugeln zweiter Generation sich später noch ein zweiter bilde, bleibt mir unklar. Nach den auf dieses
oder spätere Stadien sich beziehenden Abbildungen zu urtheilen, scheint es mir das Wahrschein-
lichste, dass er die hellen Centraihöfe an den Enden der spindelförmig modificirten Kerne für
Cytoblasten genommen hat, wie dies ja auch von andern Beobachtern mehrfach geschehen ist.
Aus den Beobachtungen Lereboullct's, sowie aus denen Warneck's, geht hervor,
dass auch bei Limnaeus die Kerne mit einfachem Nucleolus erst in verhäJtnissmässig späten
Zeiten des Entwicklungslcbcns auftreten*).
Taf. XIII. Fig. 14-17.
Wegen der Schwierigkeit, welche die Herbeischaffung geeigneten Materials bot, konnte
ich bis jetzt nur wenige Räderthiere in den Kreis meiner Untersuchungen ziehen ; dennoch ge-
nügten die wenigen Beobachtungen um zu constatiren, dass auch hier die Proccsse der Kern-
theilung und der Furchung ganz in derselben Weise verlaufen, wie bei den seither beschrie-
benen Eiern.
Zur Untersuchung lagen mir vor die Sommereier von Notommata (Asplanckna) Sieboldii,
einiger .BracÄioHits-Arten und einer TriarÜura (wahrscheinlich Tr. platyptera Ehrbg.).
An den Eiern aller dieser Thiere lässt sich constatiren, dass, wie auch schon früher be-
kannt, das Keimbläschen des reifen Eies den früher so grossen Keimfleck fast völlig verloren
hat. Gleichzeitig ist das gesammte Keimbläschen viel kleiner geworden, als die Eikerne des
Ovars, ja, das Volumen des früheren Keimflecks übertrifft z. B. bei Triarthra «las des Keim-
•) Die beiden neuesten Beobachter der Embryologie von IAmnaeut, Ray-Lankester (vergl. »Obser-
vation! on tbe Development of the Pondsnail etc.* in Quarter L jouro. of microscop. icience- n. s. T. XIV
p. 365) und C. Babl (»die Ontogenie der Süss wasserpulmoniiten« in Jenaist'he Zeitschrift f. Meli, in u. Natur-
wissenschaft. Bd. IX, p. 19')). haben den ersten Entwicklungsvorgangcn keine besondere Aufmerksamkeit ge-
schenkt. Ich erwähne hier nur die sehr eigentümliche Ansicht Kahl 's. der die Kichtungsblaschen, als
»darch Anpassung an dl« ungleiche Dotterf archung erworbne Schutsorgane des Embryo,«
auffassen zu dürfen glaubt. Man sieht, was die Anpassung mit gutem Willen nicht alles au leisten im Sunde
iat. Ich kann um so mehr von einer eingehenderen Würdigung der Rabl 'sehen Meinung abstehen, als dessen
wirkliche Beobachtungen hinsichtlich der Kichtungsblaschen sehr oberflächlich sind.
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»
Müschens wohl am das Doppelte. Im lebenden Zustand ist das Keimbläschen ganz hell und
homogen, nach dem Absterben jedoch oder nach Behandlung mit 1 °'o Essigsäure treten darin
einige dunkle Granulationen auf.
Noch vor der Ablage dos Eies, oder bei Notommata vor der weiteren Entwicklung, ver-
schwindet das Keimbläschen, ohne dasB es mir jedoch bis jetzt geglückt wäre bei einem der •
Eier diesen Vorgang direct zu beobachten. Es blieb jedoch auch jede Bemühung ein Richtungs-
körperchen ausfindig zu machen vergeblich, wie es denn bis jetzt auch noch keinem Beobachter
gelungen ist ein solches in den Eiern der Rädert liiere zu sehen.
Dass auch das Keimbläschen der reifen Eier der Räderthicre verschwinde und nicht, wie
Leydig (25) glaubte, direct in die beiden Kerne der ersten Furchungskugel übergehe, hat
neuerdings Flemming für LadnuUxria socialis wieder gezeigt (27), eine Beobachtung, welche
jedoch von Huxley, dem englischen Monographisten dieses Thiers, schon 1852 gemacht
wurde (26).
Bei Triarthra sah ich nach der Ablage des Eies die Neubildung eines Kernes in der
kürzesten Zeit eintreten; es bildete sich nur ein excentrisch gelegener Kern, der zuerst als
eine sehr kleine, helle Stelle erschien, rasch zu einem scharf begränzten, sehr hellen Bläschen
heranwuchs, sodann plötzlich undeutlich wurde, worauf die Theilung begann. Es bildet sich
also auch hier vor der ersten Theilung ein völlig deutlicher Kern, während Flemming bei
Lacimdaria nur eine matte helle Stelle im Centrum des Dotters gesehen haben will
Bei Brachionus und Notommata Hess sich nun die Metamorphose des Kerns zu der Kern-
spindel sicher stellen und es ist von Interesse, dass ich bei Brachionus die Entstehung der
Kernspindel aus dem Kern ganz in derselben Weise beobachtet habe wie bei Nephdis.
An dem scharf begränzten, völlig hellen und runden Kern grosser Furchungskugeln von
Brachionus sieht man nämlich, wenn die Theilung vor sich gehen soll, plötzlich an zwei sich
gegenüberliegenden Stellen die Strahlensysteme im Dotter auftreten (Fig. 14) and nun bildet
sich an jeder dieser Stellen eine concav nach dem Innern des Kernes einspringende Fläche.
Diese Flächen rücken mehr und mehr aul einander zu, der sichtbare Kernrest wird also immer
kleiner, bis sie schliesslich zusammentreffen und der Kern in dieser Weise scheinbar ganz ver-
schwunden ist Behandelt man jedoch, wenn diese scheinbare Zerstörung des Kernes sich noch
nicht vollendet hat, das Ei mit Essigsäure, so bemerkt man, dass dieser Vorgang eben nur
die von den beiden entgegenstehenden Stellen ausgehende Kernmetamorphose darstellt; die
beiden Enden sind wie bei Nephdis schon völlig spindelförmig faserig modificirt and lassen sich
im lebenden Zustand des Eies vom umgebenden Protoplasma nicht unterscheiden; je mehr diese
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Umformung furtschreitet, desto mehr schwindet der scheinbare Kernrest, bis schlicssl ch der
gesammte Kern in die Spindel übergeführt ist, von welcher sich bei Brachimus im lebenden
Ei kaum etwas wahrnehmen lässt. Der Kern ist daher scheinbar verschwunden und dieses
Verschwinden sieht zu gleicher Zeit einer von den genannten Punkten ausgehenden Auflösung
sehr ähnlich. Die ausgebildete Kernspindcl lässt bei Brachimus wieder ganz den schon ge-
schilderten Bau erkennen, sie besiüt eine deutliche, aus dunklen Körnern gebildete Kern-
platte. (Fig. 15).
Die Theilung der Kernplatte und das Auseinanderrücken ihrer Hälften in die Enden der
Spindel liess sich bei Nolommaia (Fig 16) feststellen. Bei Brachiottus und Notominala bildet
sich nur je ein neuer Kern in jeder Furchungskugel (Fig. 17). Die Abbildung Taf. III. Fig. 2
bei Flemmiug (27) macht es mir sehr wahrscheinlich, dass sich auch die sogenannte Zell-
platte bei unseren Thicren finden wird, wenigstens lässt sich die in der Mitte zwischen den
beiden neugebildetcn Kernen befindliche, mit Karmin stark färbbare Partie wohl in dieser Weise
deuten. In dieser Abbildung sind die jungen Kerne in die Centra der Ccntralhöfe der Strahlung
gezeichnet, dies habe' ich auch bei den Käderthieren nie gesehen, auch hier, wie bei Nephelis
und den Nematoden, liegen die sich bildenden Kerne an dem dem Dottercentrum zugewendeten
Hände der Centraihöfe.
F. Vorgänge Im Pseudovum der Aphlden.
Taf. 15. Fig. 1-S.
Aus gewissen Gründen, auf die ich späterhin noch zu sprechen kommeu werde, wendete
ich mich auch zur Untersuchung der ersten Entwicklungserscheinungen der Aphidcn*). Mez-
nikoff (28; p. 438) glaubte gefunden zu haben, dass der ursprüngliche Kern des Pseudovums
durch einfache Theilung den Kernen des sich entwickelnden Blastoderms den Ursprung gäbe.
Er hat übrigens selbst keinen Theilungszustand gesehen, sondern schliesst aus der allmäligen
Vermehrung der Kerne und daraus, dass die beiden ersten Kerne zuweilen dicht bei einander
liegen, auf ihre Entstehung durch Theilung.
Zuuächst muss ich Meznikoff bestätigend erwähnen, dass auch bei diesen Objecten die
ursprünglich grossen Keimflecke der Zellen des Keimfaches (Fig. 1) bei der Umbildung zu dem
Pseudovura verschwinden. Behandelt man mit Essigsäure, so zeigen sich jedoch innerhalb der
dunkelglänzenden Hülle des Kernes des Pseudovums immer noch eine Anzahl stai kglänzender
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I
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■»
Granulationen. Es findet also hier ganz die gleiche Veränderung innerhalb des Keimbläschens
statt, wie bei den Rotatorien und wahrscheinlich noch vielen anderen Thieren.
Nach der Bildung des körnigen Binnendotters uud nachdem das Keimbläschen eine sehr
excentrisebe Lage eingenommen hat, trifft man jedoch immer auf Pseudova, die keine Spur
eines Kernes mehr erkennen lassen, und es unterliegt keiner Frage, dass derselbe auch hier
verschwindet. Es fragt sich nun aber: wird er ausgestoßen, aufgelöst oder etwanurzu
einer schwer bemerkbaren Kernspindel metamorphosirt. Von einer Aus-
stoßung habe ich keine Andeutung gesehen, auch nicht ausserhalb des Pseudovums etwas ent-
deckt, was sich einem Richtungskörperchen hätte vergleichen lassen. Das Auffinden einer Kern-
spindel ist jedoch der Kleinheit des Objects wegen kaum zu ermöglichen. Ich habe häufig
geglaubt in den kernlosen Pseudovas etwas Derartiges vor Augen zu haben, konnte jedoch nicht
zu einer sicheren Entscheidung hinsichtlich dieser Frage gelangen. Dagcgeu glückte es mir
den Nachweis zu führen, dass die Blastodcrmkerne des Pseudovums wirklich durch die Theilung
eines einzigen Kernes hervorgehen, für welchen es aber, wie oben bemerkt, fraglich bleiben
muss, ob er mit dem ursprünglichen Keimbläseben identisch sei. Ich fand nämlich einmal ein
P&eudovum mit zwei kleinen Kernen, die durch einen sehr deutlichen Strang zarter Fasern
noch in Verbindung gehalten wurden (Figg. 1 u. 2). Es geht aus dieser, leider nur einmal, jedoch
mit aller Sicherheit gemachten Beobachtung gleichzeitig hervor, dass auch hier der Modus der
Kerntheilung der nämliche ist, wie der seither geschilderte und fernerhin noch genauer zu beschrei-
bende. Bis zur Bildung der Blastodermzellen bewahren die Kerne alle noch die Beschaffenheit
des reifen Keimbläschens; sie enthalten nämlich kein discretes Kernkörperchen , sondern nur
einige dunkle Granula im Innern. Mehrfach sah ich ein sehr eigentümliches Verhalten dieser
Körperchen, sie waren nämlich sämmtlich durch einen gcschlängelten, blossen Faden mit ein-
ander verbunden (Fig. 3).
II. Kapitel. Untersuchungen über die Zelltheilung.
Nachdem ich mich durch die Untersuchung der ersten Kntwicklungsvorgänge in den Eiern
von Cwullanus überzeugt hatte, dass hier während der Theilung höchst eigentümliche, damals
noch auf das Kernkörperchen bezogene Bildungen auftreten, war es meine nächste Bemühung,
nachzuforschen, ob Derartiges sich auch bei andern Theilungsprozessen finde und ob diese Er-
scheinungen nicht etwa ausschliesslich den sich furchenden Eiern, denen man ja von manchen
Seiten die Natur echter Zellen absprach, sondern auch unzweifelhaften Zellen zukäme.
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260 —
Durch frühere Untersuchungen geleitet, glaubte ich in den Keimzellen der Spermatozoon
der Insecten vielleicht günstiges Material zu Beobachtungen über Zelltheilung zu finden und
hatte mich hierin auch nicht getauscht. Als leicht zu beschaffendes Object wählte ich die kleine
Schabe (Blatta germanica). Zur Schilderung der hierbei erhaltenen Resultate gehe ich daher
zunächst über.
A. Thellung der grossen Keimzellen der Spermatozoon von Blatta germanica.
Taf. V.
Meine Untersuchungsmethode bestand darin, dass ich die Hoden präparirte und einen oder
mehrere der Hodensäckchen entweder io der schon früher von mir empfohlenen Zusatzflüssig-
keit (30; p. 402)*), oder in l°,o Essigsäure, der zuweilen mit Vortheil einige Promille Koch-
salz beigemischt waren, mit feinen Nadeln zerlegte und ihren Inhalt der Untersuchung unter-
warf. Im ersten Fall bekommt man Bilder, die dem lebendigen, unveränderten Zustand
gewiss fast völlig entsprechen, im zweiten Fall Gerinnungsbilder.
Zunächst fallen einem uun bei Eröffnung eines Hodenfollikels Protoplasmaklumpen der
verschiedensten Grösse und Gestalt auf, die entsprechend ihrer Grösse eine sehr verschiedene
Anzahl nahezu gleich grosser Kerne enthalten. Es sind dies wohl die vielkernigen Zellen,
welche so vielfach aus den Hoden der verschiedensten Thiere beschrieben worden sind.
Früherhin hatte ich (1. c. p. 409) die Bemerkung gemacht, dass ich »Zellen mit mehr ab 3
und 4 Kernen für Kunstproducte erklären möchte, da sich das Protoplasma der Keimzellen
der Samenfäden durch eine so grosse Empfiodlichheit auszeichne.« De Lavalette hat sich
hiegegen schon ausgesprochen (31; p. 499), nur hatte ich, wie aus der oben citirten Stehe
hervorgeht, nicht säuimtliche mehrkernigen Zellen für Kunstproducte erklärt Ich muss jedoch
jetzt noch weiter gehen und auch so kernreiche Protoplasmapartien wie Fig. 1 für ganz un-
veränderte, nichts künstliches bietende Bilder erklären. Die Erklärung derselben giebt sich
jedoch ziemlich einfach. Der anfängliche Inhalt jedes der Fächer der Hodensackchen ist
*) 1 Vol. Hühnerei» ciss in 8 Vol. Wasser gelöst unter Zusatz von 1 Vol. 5*/« Kochsalzlösung.
Lavalette hat sich ron der Brauchbarkeit dieser Flüssigkeit überzeugt, die ich überhaupt sehr em-
pfehlen kann, ah leicht zu beschaffende, indifferente ZusatzHussigkeit. Dieselbe bietet noch den Vortheil, das»
sie sich unter Zusatz einiger Stücke Kampher lange Zeit halt und eigentlich nur dadurch allmal ig unbrauch-
bar wird, dass das Albumin zum Theil als unlösliche Modincation mit der Zeit niederfaUt. Meyer hat
(Arth. f. A. und Pbys 1971,) bei Pyrothoris apttius keine glinstigen Resultate bei der Untersuchung
des HodeninhAlts mittelst der von mir angegebnen Mischung erzielt. — Doch Eines schickt sich nicht für
Alle; ein Vorzug derselben besteht gerade darin, dass sich das Mischungsverhältnis» des colloiden and
krystalloideu Körper* in derselben leicht andern lasst
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ebenso, wie dies für die Keimstätte der Eirr ?o vieler Thiere jetzt nachgewiesen ist (vergl
namentlich E. van Beneden, 13), ein viele Kerne einschliessendes Protoplasma, welches erst
allmälig in einzelne Zellen zerfällt, wodurch die Erscheinung sich erklärt, dass man solche
Protoplasmapartien in der verschiedensten Orösse und dieser entsprechend mit der verschie-
densten Anzahl von Kernen findet. Der Zerfall selbst geht in einer Weise vor sich, die häufig
lebhaft an die Rhachisbildung in den Keimstätten der Nematoden erinnert. Man trifft vielfach
auf solche Protoplasmamassen , welche durch feine Verbindungsfiiden noch in Zusammenhang
stehen oder von welchen sich schon eine Anzahl einzelner Zellen abgeschnürt haben, die noch
durch feine Stiele mit der gemeinsamen Muttermasse in Verbindung stehen. Auch vielkernige
Zellen siebt man häufig durch zarte protoplasmatische Stränge noch im Zusammenhang.
Schliesslich zerfällt jedoch die gemeinsame protoplasmatische Masse entsprechend ihrer Kern-
zahl mehr oder weniger vollständig in einzelne Zellen (Fig. 3 und 4), welche ich früherhin die
grossen Keimzellen genannt habe.
Die Kerne der ursprünglichen Protoplasmamassen sowohl, als auch die unverändert in
die grossen oder Ur-Keimzdlen übergehenden sind nun von recht charakteristischem Bau. Im
lebenden Zustand sind sie hell, stechen jedoch nur weuig von dem gleichfalls sehr homogen er-
scheinenden Protoplasma ab (Figg. 3, 4). Die Lage des Kerns in den Keimzellen ist gewöhnlich
etwas excentrisch. Innerhalb desselben bemerkt man auch im lebenden Zustand matte Zeich-
nungen und dicht an dem Band wenigstens sehr häufig ein längliches, sehr dunkles Körperchen,
das jedoch keineswegs den Eindruck eines Kernkörperchens macht und nach Behandlung mit
Essigsäure nicht mehr nachweisbar ist. Das sonst sehr gleichmäßige und fein granulirte, den
Kern einschliessende Protoplasma enthält doch in der nächsten Umgebung der Kerne An-
häufungen feiner dunkler Körnchen. Dieselben beschreiben gewissermassen eine Zone um den
Kern, die jedoch stets nur die eine Hälfte desselben umgreift und bei excentrisch liegenden
Kernen regelmassig dem Innern der ZeUe zugewendet ist Die Behandlung mit Essigsäure
lässt an diesen Kernen noch eine ganze Reihe eigenthümlicher Structurverhältnisse hervortreten,
die im lebenden Zustand nur in Andeutungen sichtbar wurden.
Ich bespreche zuerst ein Structurverhältniss derselben, das nicht immer, jedoch recht
häufig mit grosser Deutlichkeit zur Anschauung kommt. Eine dunkle KernhQlle wird nach
Essigsäurebehandlung deutlich; im Innern derselben sieht man nicht etwa einen einheitlichen
Kernkörper, sondern zahlreiche dunkle Granulationen, die bei genauerem Zusehen erkennen
lassen, dass sie unter einander durch Fasern zusammenhängen, denen sie gewissermassen auf-
gereiht sind. Manchmal ist der gesammte Kern von solchen Pasern und Granulationen un-
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regelmässig erfüllt, häufig jedoch haben dieselben eine recht regelmässige Anordnung, indem
sämmtliche Fasern wie ein Busch geineinsam von einer Stelle der Kernhalle entspringen (Figg. 5,
6 und 7). Zuweilen sind die Granulationen zu einem körnigen, das Cent mm des Kernes ein-
nehmenden Haufen verschmolzen (Fig. 5), jedoch sah ich diesen Fall nicht sehr häufig.
Interessant ist nun, dass die Stelle, wo dieser Busch von Kernfasern sich der Kernliülle an-
heftet, stets die von der körnigen Protoplasinazone umgebene Randpartie des Kernes darstellt.
Ein zweites eigentümliches Verhalten besteht fernerhin darin, dass in den vielkernigen
Protoplasinapartien meist sämmtliche Kerne so geordnet sind , dass alle die Anheftungsstellen
der Kernfasern an die Hülle mehr oder weniger einander zugewandt sind (s. die Fig. 2).
Die erwähnten grossen oder Urkeimzellen erfahren nun eine Theilung, welche es in so
ziemlich allen ihren Stadien zu verfolgen gelang. Zuvor inuss ich jedoch bemerken, dass sich
in denselben noch nichts von dem eigentümlichen sogenannten Beikern findet, der nach
Meznikoff's und meinen Untersuchungen, die neuerdings von de Lavalette (31) völlig
bestätigt worden sind, einen s<> wesentlichen Antheil an dem Aufbau des Sameufadens nimmt.
Dieser Körper tritt erst in den eigentlichen Entwicklungszellen der Spermatozoon (von mir
froher kleine Keimzellen genannt) auf. Leider habe ich Ober seine Entstehung nichts finden
können, wodurch doch erst Aufschluss über seine eigentliche Natur gegeben würde.
Die Vorbereitungen zur Theilung der Urkeimzellen bestehe nun zunächst in einer eigen-
tümlichen Umformung des Kernes. Die zahlreichen Granulationen desselben werden nämlich
zu einigen wenigen, jedoch grösseren und unregelmässig durch deu Kern zerstreuten reducirt
(Figg. 8 und 9), während gleichzeitig die sonst so deutliche KernhüUe undeutlicher wird. Dieser
Zustand des Kernes geht ohne Zweifel der Metamorphose zu der uns bekannten Kernspindel
voraus, die wir nun als nächstes Stadium der Theilung antreffen. Untersueben wir solche Zu-
stände in den lebenden Zellen, so finden wir einen etwas länger gestreckten, ovalen, jedoch
recht deutlich umschriebenen Kern, an dem sich eine recht kenntliche, blasse Längsstreifung
wahrnehmen lässt (Figg. 19 und 11). Zuweilen bemerkt man auch schon am lebenden Kern,
dass die einzelnen Streifen oder Fasern in der Aequatorialzone etwas dicker und dunkler sind.
Bemerkenswert)! erscheint ferner noch, dass die früher erwähnte Kömerzone des umgebenden
Protoplasmas jetzt in zwei Hälften zerfallen ist, von welchen je eine die Enden des länglichen
Kernes umhüllt. Derartige Zustände zeigen mit Essigsäure behandelt die Kernspindel auf das
allerdeutlichstc (Fig. 12). In der Aequatorialzone findet sich eine aus dunklen Stäbchen ge-
bildete, deutliche Kernplatte, die nach den Enden der Spindel hin in feine Fasern ausläuft.
Die in Fig. 12 angedeuteten, knopfartigen Enden dieser Stäbchen der Kernplatte stehen wahr-
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scheinlich schon im Zusammenhang mit der bald erfolgenden Theilung derselben zu zweien.
Vergleicht man den Umfang der in Efisigsäurepräparaten zur Ansicht kommenden Spindeln
mit dem der im lebenden Zustand sichtbaren, so geht daraus jedenfalls hervor, dass die Ein-
wirkung des Iteagenzes eine sehr jbcträchtliche Schrumpfung hervorgerufen hat und dass auch
die scharfe Zuspitzung der Spindelenden, wie man sie in solchen Präparaten zu sehen be-
kommt, hauptsächlich der Einwirkung der Zusatztlussigkeit zuzuschreiben ist. Froherhin habe
ich nicht so auf diesen Punkt geachtet und kam dadurch in meiner vorläufigen Mittheilung (79)
xu dem Ausspruche, dass der Kern bei seiner Metamorphose seinen Saft fast völlig verliere,
was jedenfalls nicht in dem Maasse der Fall ist, wie ich dies früher annahm.
Der nächste Fortschritt in der Theilung ist also auch hier wieder der Zerfall der Kern-
platte in zwei Hälften (Fig. 13) und deren allmäliges Auseinanderrücken, bis sie schliesslich
in den Enden der Kernspindel angelangt sind. Hierbei zeigt sich nun die hei den vege-
tabilischen Zellen gewöhnliche Erscheinung, dass die früher getrennten Elemente der Kernplatte
zu einem gemeinsamen, dunkelu und homogenen Körper verschmelzen, dessen Sitz also die
Spindelenden sind (Figg. 14, 15). Mittlerweile hat denn auch die Theilung der Zelle selbst
begonnen, indem dieselbe, nachdem sie sich vorher in demselben Sinne wie der Kern längs-
gestreckt hatte, sich nun in dem Aequator, senkrecht zur Axe des Kernes, einzuschnüren bc-
ginnt. Nicht sehr deutlich, jedoch unzweifelhaft lässt sich nun auch hier die strahlige An-
ordnung des Protoplasma's um die Kernenden wahrnehmen (Fig. 14), dagegen ist von dem hellen
Centraihof der, Strahlung nur wenig zu sehen (Fig. 15 ?) Im weiteren Verlauf der Theiluug
verliert sich jedoch demnächst die spindelförmige Gestalt des Kernes ; die Fasern, welche die
beiden dunkeln, homogenen Körper der Kernenden verbinden, drängen sich mehr und mehr
um die Axe zusammen (Fig. 15), so dass sie schliesslich ein einfaches paralleles Band bilden
und nun gehen durch eine Art Differenzirung aus den homogenen, dunklen Kernplattenkörpera
die neuen Tochterkerne hervor (Fig. 16). Diese Differenzirung muss mit höchster Wahrschein-
lichkeit so aufgefasst werden, dass sich eine äussere Schicht des homogenen, dunklen Körpers
von der Innenpartie, indem sich Flüssigkeit zwischen beiden ansammelt, abhebt, wodurch die
Anlage eines rudimentären Kernes gegeben ist. Die abgehobene Schicht bildet die Halle, die
Innenmasse den Inhalt, den man in seiner Gesammtheit als Kernkörper bezeichnen kann.
Sobald sich die ersten Zeichen dieser Differenzirung bemerken lassen, ist auch die Theilung
des Zellprotoplasmas vollendet; dennoch lassen sich die Kernfasern zwischen beiden Tochter-
kernen «och verfolgen. Je mehr nun durch Ansammlung von Flüssigkeit die Tochterkerne
anwachsen (Fig. 17, 18, lfl, 20 und 2ß), desto mehr wird der sie noch verbindende Faserstrang
A ba
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reducirt; seine Mittelregion wird danner und dttnner und zu gleicher Zeit erfährt auch die
Zahl der Fasern allinälig eine Reduction, bis sich schliesslich die wenigen noch deutlichen
Fasern in einem Punkt, der geuau in der Trcnuungsebne der Zellen liegt, kreuzen. Mehrfach
sah ich sehr deutlich, dass junge Zellen mit in der Bildung begriffenen Tochterkernen am ein
nicht unbeträchtliches Stück von einander abgerückt waren und nur durch den die beiden
Kerne verbindenden Faserstrang noch zusammen gehalteu wurden (Fig. 18); auch traf
ich mehrfach auf Zustände, bei welchen sich die Fasern mit Deutlichkeit bis zu den Kern-
körpern der jungen Kerne verfolgen Hessen. Der ursprünglich einfache Binnenkörper der jungen
Kerne zerfällt nämlich allmälig in eine Anzahl Stücke.
Die Theilung ist vollendet, wenn die jungen Kerne ihre definitive Grösse erreicht haben
und der letzte Best. der sie verbindenden Fasern geschwunden ist. Nach allem, was ich von
den späteren Stadien der Theilung gesehen habe, muss ich an der Meinung festhalten, dass
die letzten Beste der Kernfasern schliesslich in die jungen Kerne aufgenommen werden. Eine
nähere Begründung wird diese Ansicht späterhin durch die Schilderung der Theilungsvorgänge
der sogenannten Infusoricnnucleoli erfahren. Eine Bildung, welche sich der Zellplatte ver-
gleichen liesse, habe ich bei diesen Objecten nie gesehen.
Die Theilung tritt nun aber nicht nur in eiufachen Urkeimzcllcn ein, sondern auch zwei-
kernige Protoplasmamassen sah ich schon Theilungsprocesse eingehen und zwar in verschie-
dener Weise. Entweder geht dieselbe in einer ganz regelrechten Weise vor sich, indem sich
beide Keine zu gleicher Zeit theilen und schliesslich eine Trennung in zwei zweikernige Zellen
stattfindet (Fig. 24), oder aber es schnürt sich um je einen neuen Tochterkern eine Zelle ab,
während eine grössere Zelle mit zwei Kernen auf der andern Seite restirt (Fig. 25).
Auch drei in der Theilung begriffene Kerne sah ich in gemeinsamer Protoplasmamasse
eingebettet, konnte jedoch nicht cnträtuseln, wie das Protoplasma sich zu dieser dreifachen
Kemtheilung späterhin gruppiren würde. Es scheint aber, als wenn aus dieser gleichzeitigen
Theilung mehrerer Kerne einer Protoplasmapartie wohl der Schluss gezogen werdeu dürfte,
dass hier auch eine gemeinsame Ursache die Theilung hervorrufe, welche Ursache also nur in
dem sie gemeinsam umgebenden Protoplasma gesucht werden dürfte. Dabei bliebe es natürlich
nicht ausgeschlossen, dass bei sehr ausgedehnten, viele Kerne anschliessenden Protoplasma-
massen auch locale Veränderungen im l*rotoplasina nur die Theilung einzelner Kerne hervorrufen
könnten. Dass nämlich auch in den vieUcernigen Protoplasmapartien, die den Urkeimzellen nach
der früheren Schilderung den Ursprung geben, Kernvermehrung in ähnlicher Weise sich finde,
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ich daraus schliessen zu dürfen, dass ich einmal zwei Kerne einer solchen Masse durch
ehr deutlichen Faserstrang noch in Zusammenhang sah.
orstehendeu Schilderung der Theilungsvorgänge an den Keimzellen der Sper-
Insects dürfte hervorgehen, dass diese Objecte für derartige ün
seiu mögen, noch mehr Aufschlüsse über diese
B. Die Thetlung der embryonalen Blutkörperchen des Hahnchens.
Taf. VI Fig. 28 —29.
Ihrer Kleinheit wegen sind die embryonalen Blutkörperchen dieses Thieres kein sehr
günstiges Object zur Ergründung der hier stattfindenden Theilungsvorgänge. Immerhin gelang
es ohne Schwierigkeit festzustellen, dass der jetzt schon vielfach besprochene Modus der Kern-
tbeilung sich auch hier in völliger Reinheit wiederfinde. Leider funetionirte die mir zu Gebot
stehende Bratmaschine nicht in gewünschter Weise, so dass ich nur wenige gute Embryonen
erziehen konnte. * i Meine Beobachtungen beschränken sich daher bei diesem Object im
Wesentlichen auf eine Bestätigung des uns aus früheren Schilderungen näher bekannten
Theilungsvorgangs. Die Untersuchung des embryonalen Blutes geschah am 4. oder 5. Tag und
nach Verdünnung desselben mit 1 > Essigsäure. Es zeigten sich denn auch hier wieder eine
Anzahl Zellen mit ausgebildeter Kernspindel und sehr deutlicher Kernplatte, die theils aus
deutlichen Stäbchen (Fig. 23) bestand, theils jedoch sich auch als wirkliche, zusammenhängende
Platte repräsenürte (Fig. 24). Die Fasern waren theilweise recht deutlich, manchmal jedoch
auch nur schlecht zu unterscheiden. Die Spindel erschien hier so gross, dass man an eine
Volumvermehrung des ursprünglichen Kernes denken rauss; ich habe jedoch, da ich zu sehr
mit der Aufsuchung von Theilungszuständen beschäftigt war, ein genaueres Studium des
Kernes unterlassen. Fig. 25 führt uns das Stadium mit getheilter Kernplatte vor,
beide Hälften im Begriffe stehen aus einauder zu rücken. Fig. 26 ein solches, wo die
chon in den Enden des Kernes angekommen sind; die verbindenden Kernfasorn
hier sehr deutlich und im Aequator zeigte sich auch eine schwache Verdickung, die wohl
Fig. 27 zeigt ein häufig gesehenes Stadium ; die beiden Kernplatten haben sich zu dunkeln,
glänzenden Körpern Concentrin und der sie verbindende Faserstrang hat sich schon sehr reducirt
ich Herrn Prof. Lnc»e
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»
— 256 —
und in der Mittelregiou etwas eingeschnürt. In Fig. 28 zeigt »ich schon die Dtfferenzirung der
Tochterkerne aus den homogenen Kernplatten des Stadiums Fig. 27 in der gleichen Weise, wie
wir das bei Blatta sahen, und der verbindende Kernstrang ist noch mehr reducirt, sowie in
seiner Mitte schon fast völlig durchgeschnürt. Die Theilung des Zcllprotoplasmaa ist etwa
zur Hälfte vollzogen. In Fig. 29 erblicken wir schliesslich ein sehr häufiges Stadium; die
Kemfascrn sind völlig geschwunden, die jungen Kerne jedoch noch nicht völlig ausgebildet;
dagegen ist die Theilung des Protoplasma's fast vollendet. Bei der Behandlung mit Essig-
säure hebt sich eine Hautschicht ab, welche die beiden fast völlig getrennten Zellen noch
zusammenhält, deren inneres Protoplasma sich in die entgegengesetzten Enden dieser Haut-
schicht, schon völlig getrennt, znsammenzieht.
Die Lehre von der Theilung der embryonalen rothen Blutkörperchen der Wirbelthiere
wurde bekanntlich von Remak durch Untersuchungen, die gleichfalls hauptsächlich am Hühn-
chen angestellt wurden, begründet (32). Ii e m a k fand vielfach Blutkörperchen mit mehreren
Kernen und wollte sich ferner von der einfachen Theilung des Kernes durch Einschnürung,
nach vorhergehender Verdoppelung de» Kernkörperchens, überzeugt haben. Die Zelltbeilung
selbst sollte dann nach der Verdoppelung und dem Auseinanderrücken der Kerne durch Em-
und Durchschnflrung des Zellenleibes zwischen diesen beiden erfolgen. Wie schon oben hervor-
gehoben wurde, sind meine Untersuchungen über die hier vorliegenden Verhältnisse bei weitem
nicht so vollständig und ausreichend, dass ich alle die von Remak abgebildeten Zustände
nach ihrer Herkunft und Bedeutung zu erklären vermöchte. Das jedoch geht aus meinen
Beobachtungen mit Sicherheit hervor, dass Remak den Vorgang der Kernvermehrung nicht
erkannt hat , was sich nm so mehr daraus ergibt, dass er einige wirkliche Theilungsbilder
(s Fig. 6y und z), die etwa meinen Figg. 26 und 27 entsprechen, wiedergibt. Er hat hier die in
die Enden des Kernes gerückten Kernplatten und die sich neu bildenden Kerne gesehen, jedoch
für verschrumpfte Kerne erklärt.
Die gewöhnlichen von Remak gesehenen und abgebildeten Theilungszuständc entsprechen
meiner Fig. 28, wo die neugebildeten Tochterkerne schon sehr herangewachsen, jedoch die Zellen
noch nicht völlig getheilt sind.
Fraglich muss ich es jedoch vorerst lassen, welche Deutung die vielkernigen Körperchen
Remak's erhalten sollen und wie sich die eingeschnürten Kerne erklären, auf die Remak
seine \nsicht von der Kei »Vermehrung stützte. Sind dies nur Trugbilder gewesen, da ja un-
regelmässig gestaltete, gelappte Kerne etc. nicht so selten vorkommen, oder liegen hier ähnliche
Verhältnisse vor, wie sie bei den weissen Blutkörperchen vorkommen? Diese Fragen werden
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— 257 —
sich wohl durch ein spezielles Studium des Objectes unschwer lösen lassen, für mich lag der
Schwerpunkt nur in der Feststellung des Modus der Kernthcilung, der sich denn auch ganz
als derselbe wie bei den froher beschriebenen Objecten herausgestellt hat.
C. Bemerkungen Uber die Kerne und die Theilung der weissen Blutkörperchen ron
Raum esculetUa und Triton taeniatti*, sowie über die rothen Blutkörperchen
derselben Thiere.
Taf. VI. Fig. 1-22.
In meiner vorläufigen Mittheilung erlaubte ich mir die Bemerkung : dass die von mir
nachgewiesene Kernverschmelzung in der Furchungskugel erster Generation verschiedener Thiere
vielleicht eine weiter verbreitete Erscheinung sei, indem die Möglichkeit nicht von der Hand zu
weisen sei, dass manche der seither von den Histiologen beschriebenen , mehrkernigen Zellen
solche Zustände darstellten, welche durch eine Kernverschmelzung späterhin zur Einkernigkeit
gelangten. Speciell erinnerte ich hierbei an die vielfach beobachteten mehrkernigen Zellen
des HodeninhalLs und an die weissen Blutkörperchen. Dass für die ersteren meine Ver-
muthung nicht zutrifft, glaube ich eben ausreichend bewiesen zu haben. Ein zweiter Grund
lag jedoch noch vor, um gerade die weissen Blutkörperchen einer Inspektion zu unterziehen.
Gerade diese Objecte hatten nämlich hauptsächlich dazu beigetragen, die Lehre von den durch
Einschnürung sich theilenden Kernen zu begründet!. Hatte sich doch Auerbach noch neuer-
dings nach eigenen Untersuchungen der weissen Blutkörperchen für diese Ansicht ausgesprochen
(17). Sollten nun wirklich zwei so verschiedene Modi der Kernthcilung existiren: der eine
mittels der eigentümlichen Metamorphose des Kernes, bei Thiercn und Pflanzen allgemein
verbreitet , der zweite eine einfache Theilung oder Durchschnürung des völlig unveränderten
Kernes? Eines der hierhergehörigen Objecte näher zu studiren wurde mir daher zur Pflicht.
I. Weisse Blutkörperchen.
Die Untersuchung geschah auch hier wiederum m 1> Essigsäure. Die grosse Mehrzahl
der weissen Blutkörperchen*) der beiden Untersuchungsthiere ist mehrkernig. Bei R. esculenta
fand ich als höchste Zahl der Kerne 5 (Fig. 4), bei Triton bis 7 Kerne (Fig. 5). Die in
Mehrzahl in der Zelle enthaltenen Kernchen sind stets die kleinsten, jedoch lässt sich nicht
etwa die' Kegel aufteilen, dass die Grösse der Kerne mit ihrer Zahl in umgekehrtem Verhältniss
•) Da. Ton Lieberkühn entdeckte Vorkommen contractiler Vacoolen in den weiwen Blutkörperrhen
unterer Thiere (Tergl. r. B. • lieber Bewegungsemheinungen der Zellen« p. 367) Yerraag auch ich xu bestätigen
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*
— 258 -
stünde Manchmal finden sich Körperchen, die nur zwei Kernchen von sehr geringer Grösse
enthalten. Dagegen ist die Regel wohl durchfahrbar, dass in grösserer Zahl vorhandene
Kerne stets von geringer Grösse sind; doch Ja- st sich diese Regelmäßigkeit ebenso wohl mit
der Ansicht, dass die in Mehrzahl vorhandenen Kerne durch fortgesetzte Theilung der grossen,
als auch mit der entgegengesetzten, dass die grossen durch die Verschmelzung der kleinen ent-
stünden, vereinigen.
Die kleinen Kernchen besitzen denselben Bau wie die grösseren; ihre Hülle ist sehr
deutlich, dunkel und glänzend und in ihrem Innern finden sich ein oder zwei Binnenkörperchon
von ebenso dunklem Ausseben wie die Mulle, jedoch von sehr verschwommenen Umrissen.
Häufig sind sie faserig ausgezogen, so dass man bald auf den Gedanken kommt, dass es sich
hier gar nicht um ein frei im Innern liegendes scharf umschriebenes Kernkörperchen handle,
sondern dass dasselbe durch faserige Ausläufer mit der Hülle in Verbindung stehe, woher sich
denn auch das unregel massige Aussehen schreibe. Zuweilen mögen auch diese Kernkörperchen
nur als locale Verdickungen der HüÜe selbst aufzufassen sein. Unter Umstanden finden sich
auch einzelne Kernchen, die gar kein Kernkörperchen oder doch nur undeutliche Spuren eines
solchen enthalten.
Eine eigen thümliche Erscheinung ist es fernerhin, dass, wenn auch nicht immer, so doch sehr
gewöhnlich die in Mehrzahl vorhandenen Kernchen zu einem Häufchen dicht zusamtncngelagert sind,
das excentrisch, nahe am Rande des Körpercheus seine Lage findet. Damit scheint auch noch
ein anderes Verhalten in Zusammenhang zu stehen; von den mit l°/o A. behandelten Kör-
perchen hebt sich nämlich durch Diffussion stets eine Hautschicht ab, so dass das Körperchen
kugelförmig aufgebläht erscheint (Figg. 4, a). Diese Abhebuug erfolgt jedoch nicht an der dem
Kernhäufchen benachbarten Stelle, so dass also letzteres, umschlossen von dem Protoplasma,
der Hautschicht an einer Stelle innerlich anzukleben scheint
Die grösseren Kerne erreichen etwa das Volumen der Kerne der rothen Blutkörperchen
(Figg. 8, 12, 13, 14). Ihr Bau entspricht, wie erwähnt, ganz dem der kleinen, nur ist die Zahl
ihrer Kernkörperchen im Allgemeinen vermehrt. Es lässt sich jedoch auch bei ihnen die Be-
zeichnung Kernkörperchen nicht recht anwenden, indem wir es, wie sich bei den grösseren
Kernen noch besser sehen lässt, in den meiston Rillen gar nicht mit scharf umschriebenen
Körperchen zu thun haben, sondern mit sehr uurcgelmassig gestalteten, fadenartigen und knotig
verdickten Bildungen, die mit der Halle in directer Verbindung stehen. Sonderbar sind z. H.
auch solche Formen wie Fig. 14, wo dunkler und schärfer umschriebene Körperchen durch
zwischen ihnen verlaufende Fasern in Verbindung stehen.
259 -
Die Gestalten, welche uns nun die grösseren Kerne bieten, sind höchst unregelmässig:
längliche, eckige, rundliche, bisquitförmige, regelmassiger und unregelmässiger gelappte und
eingebuchtete finden sich in wechselnder Mannigfaltigkeit.
Es gelang mir nun keineswegs, durch directe Betrachtung solcher Formen (Figg. 8—11)
die Frage zu entscheiden, ob hier blosse Unregelmässigkeiten, ob Thcilung und Sprossung oder
Verschmelzung vorliege. Doch lässt sich dieser Frage vielleicht auf indirectcm Wege näher
kommen, nämlich durch sicheren Nachweis eines Theilungsprocesses der Kerne, der sich in
andrer Weise vollzieht und daher das Stattfinden einer solchen Kernsprossung unwahrschein-
lich macht.
Bei Triton und auch einmal, jedoch weniger deutlich beim Frosch, sticss ich auf Körper-
chen, deren Kerne spindelförmig längsgestreckt und von wenigen Längsfasern durchzogen waren
(Fig. 19). Ob diese Formen sich mit Recht den durch Kernmetamorphose hervorgegangnen
Kernspindeln an die Seite stelleu lassen, scheint mir wegen der fehlenden Kernplatte und der
starken Hülle zweifelhaft. Andrerseits habe ich jedoch beim Frosch ziemlich häufig Zustände
gesehen, die ich nur als wirkliche Theilungsformen weisser Blutkörperchen betrachten kann und
zwar waren dies in Theilung begriffene mehrkernige Körpereben. Einerseits fanden sich näm-
lich Körperchen, deren dicht zusammenliegende Kerne sämmtlich in einer Richtung sehr lang-
gestreckt waren (Fig. 17), dann jedoch auch schon in der Mitte tief eingeschnürte weisse Blut-
zellen ; hier waren die Kerne noch viel länger gestreckt, ihre Enden angeschwollen und je eine
Hälfte lag in der einen, die andere in der andern Partie des schon nahezu halbirten Körper-
chens (Fig. 18). Die ausgezogenen Kernmitten waren schon sehr verdünnt. Die Deutung
dieser Zustände als Theiluugen wird dadurch bedeutend befestigt, dass sich daneben auch solche
Körperchen fanden, die sich ungezwungen, als durch völlige Durchschnürung der erstcren ent-
standen, erklären lassen (Fig. 20).
Auf etwas andere Bilder, die sich jedoch gleichfalls nur als Kerntheilungszustände auffassen
lassen, stiess ich beim Triton. Hier fanden sich weisse Körperchen mit weit aus einander
liegenden Kernen, deren Hülle jedoch in einen dunklen Faden auslief, mittelst welchen je zwei
Kerne unter einander zusammenhingen. In dem einen dieser Fälle (Fig. 21) schien auch das
Körperchen selbst in Theilung zu sein, tan zweiten jedoch (Fig. 22) zeigte sich keine An-
deutuug von Theilung am Körperchen selbst.
Diese beiden Beobachtungen über Kerntheilung der weissen Blutkörperchen sind als
principiell übereinstimmend aufzufassen; in beiden Fällen handelt es sich um eine einfache
Längsstreckung der Kerne, allinälige Anschwellung ihrer Endeu, während gleichzeitig das
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I
— 2G0 —
Verbindungsstück derselben mehr und mehr, schliesslich zu einem feinen Faden ausgezogen
wird, durch dessen muthmassliches Durchreissen und Aufgenommeuwerden von den beiden neuen
Kernen die Theilung sich vollendet.
Auf die schon vielfach besprochene Art der Kerntheilung lässt sich dieser Modus Jedoch ■
nur mit grossen Modifikationen zurückfahren. Dass jedoch derartige Modifikationen existiren,
zeigt die Kerntheilung der Kuorpelzellen und die späterhin ausfuhrlicher zu besprechende Thei-
lung des Infusorien-Nucleus. Immerhin durfte eine eindringlichere Untersuchung des liier be-
sprochenen Objectes doch vielleicht noch Thatsachen ans Licht fördern, welche deu Anschluss
dieses Modus der Kerntheilung an den seither erörterten vervollständigten.
2. Einige Bemerkungen über die rothen Blutkörperchen des Frosches
und Tritons.
Untersucht man die rothen Blutkörperchen der genannten Thiere mit 1 > Essigsäure,
so überzeugt man sich, dass die Bauweise ihrer Kerne auf das lebhafteste an die der grösseren
Kerne der weissen Körperchen erinnert. Wir finden nämlich auch hier keineswegs, wie z. B. von
Auerbach (17) beschrieben wurde, discrete Kerukörperchen, sondern Fasern, die an manchen
Stellen knotig verdickt sind, durchziehen den Kern und setzen sich mit dessen dunkler Hülle
in Verbindung. Diese Faserbildungen sind bald regelmässiger, bald unregelmässiger durch den
Kern vertheilt und ziehen bald mehr in seiner Längs- bald mehr nach der Qucr-Richtung. Auch
die dunkle Hülle ist mehrfach knotig angeschwollen, so dass sie häufig das Bild einer Perlen-
schnur bietet, eine Erscheinung, die sich bei vielen Kernen andrer Objecte noch findet. Von
hohem Interesse ist jedoch fernerhin ein heller Hof, der sich stets als Umrandung des Kernes
findet (Fig. 2) und der gegen die Masse des Blutkörperchens selbst durch eine zarte dunkle
Linie begrenzt wird. Nicht selten hat man Gelegenheit in derartigen Präparaten auch isolirte
Kerne zu studiren, die einmal die oben geschilderte innere Structur am besten zeigeu und dann
jedoch auch äusserlich den hellen Hof mit der ihn umschliessenden zarten Hülle deutlich wahr-
nehmen lassen (Fig. 1). Bei der Kleinheit derartiger Objecte ist es schwer sich darüber
Rechenschaft zu geben, ob in dem hellen Hof sammt seiner dunklen Umgrenzung ein wirkliches
Structurverhältniss und nicht nur ein durch Beugung erzeugtes, optisches Phänomen vorliege.
Nach häufig wiederholter Untersuchung derartiger Bilder kam ich jedoch zu dem Schiusa, dass
es sich hier wirklich um eine besondere, zarte Hülle handle, die das seither allein als Kern
angesprochene Gebilde umschliesst. Aehnliche Bauverhältnisse andrer Kerne und ihre Bedeu-
tung werde ich späterhin bei andrer Gelegenheit norh zu besprechen haben.
•-
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Heitzuiauo (33; 1. p. 106) hat vor kurzer Zeit eine sehr ähnliche Schilderung von
dein Bau der Kerne der rothen Blutkörperchen des Trilon entworfen.
Bei der erwähnten Behandlunj:sweise mit l°o Essigsäure erscheint die eigentliche Masse
der rolhen Blutkörperchen nur sehr schwach granulirt (Fig. 2), am meisten noch in dem cen-
tralen Theil; behandelt man jedoch mit einer Lösung, die 240 A u. 2°,(> Na Cht enthält, so
erscheint die gesummte Masse des Körperchens durchaus und dicht ^ranulirt und häufig zeigen
sich die dunkclglänzeuden Granulationen in der exquisitesten radiären Anordnung um den Kern,
i
wie dies ja auch schon früher von verschiedenen Seiten beschrieben worden ist (Fig. 3). Der
Kern schrumpft bei dieser Behandlungsweise sehr, erlangt ein glänzendes Aussehen und lässt
von den früher geschilderten Structurvcrhältuissen wenig mehr sehen.
Auffallend war mir, das» ich in den rothen Blutkörperchen des Frosches (Januar) nicht
gar selten einen eigenthümlichen Körper neben dem Kern autraf (Fig. 2 u. 3). Derselbe lag
immer dem einen Brennpunkt des elliptischen Körperchens nahe, war stets langgestreckt,
bohuen- bis lang-spindelförmig und aus protoplasmatischer, schwach granulirter Masse gebildet.
Ebensowenig, wie ich über diesen eigenthümlichen Körper, der sich vielleicht auf ca. 200 Kör-
perchen einmal wahrnehmen liess, etwas in der Literatur auffinden kann, ebensowenig wüsste ich
ein Urtheil über seine Bedeutung zu fällen.
D. Bemerkungen über die Thellung der BlastodermieUen der Insecten.
Taf. VI. Fig. 30 u. 31.
Ich hätte die wenigen Beobachtungen, welche mir bis jetzt über die Theilung der Blasto-
dermzelleu der hisecten zu Gebote stehen, auch im Kapitel über die Furchung bringen können,
du mancher vielleicht diesen Theiluugsprocess den Vorgängen der wahren Furchung näher an-
schliessen möchte. Doch dürften wir hier mit demselben Recht auch die Elemente des Blasto-
dcrm's als ächte, den die Gewebe coustituirenden an die Seite zu setzende Zellen iu Anspruch
nehmen.
Meine Beobachtungen beschränken sich auf die Gonstatirung des Vorhandenseins der
Metamorphose des Kerns zu der gestreiften Spindel bei Musca votnitoria und einem Schmetter-
ling. Bei letzterem liess sich die äquatoriale, aus dunkelu Körnchen bestehende Kcrnplatte mit
Sicherheit nachweisen. Bei Musca zeigten die Fasern der Kernspiudel unregelmässiger ver-
teilte, localc Verdickungen, jedoch sah ich eine scharf ausgeprägte Kcrnplatte nicht (Fig. 31).
Hingegen liess sich hier die Strahlung des Protoplasmas um die Spindelenden mit grosser
Deutlichkeit wahrnehmen.
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Eine vortreffliche Schilderung der Kern- und Zellentheilung de« Blastoderms des Spinnen-
eies hat vor einiger Zeit Balbiani gegeben (29). Seine Schilderung bezieht sich zwar nur
auf die am lebenden Ei zu constatirenden Vorgänge, daher hat er auch nichts von Bau und
Structur der Kernspindel gesehen und das allmäligc Hervorwnchsen der Tochterkernc aus
den Enden der Kernspindel nicht bemerkt. Seine Abbildungen liefern uns genaue Seitenstücke
zu den Erscheinungen, wie sie sich am lebenden Nematodenei constatiren lassen, so dass die
völlige Uebereinstimmung in beiden Fällen nicht fraglich erscheinen kann.
Die von früheren Bearbeitern der Arthropodcn-Erobryologie vielfach erwähnte Vermehrung
der Kerne durch einfache Theilung mittels Einschnürung, nach vorhergehender Verdopplung
des Kernkörperchens, darf daher zum grössten Theil, als auf falschen Deutungen beruhend,
!»etrachtet werden, da eine Vermehrung der Kerne in dieser Weise durch unsere jetzt gewonnenen
Erfahrungen, wenn auch nicht widerlegt, so doch nls einer neuen Untersuchung und Begründung
bedürftig, erachtet werden muss.
III. Kapitel. Ueber die Conjugation der Infusorien.
1. Abschnitt. Kurze historische Uebersicht der Entwicklung unsrer
Kenntnisse von der Conjugation der Infusorien.
Conjugationszustände clor ciliaten Infusorien wurden ohne Zweifel schon seit den Zeiten
beobachtet, da es möglich geworden war, diese kleinen Organismen überhaupt genauer zu ver-
folgen und die Durchstöberung der Natur mit Hülfe des Mikroskopes zu einer nützlichen und
vergnüglichen Unterhaltung für viele Berufene und Unberufene wurde.
Schon Lceuwenhoek beobachtete Ende des 17. Jahrhunderts mehrfach Verbindungen
zweier Infusionsthiere und deutete dies als Paarung.*) Aehnliche Beobachtungen wurden von
Joblot 1718 und Baker 1742 gemacht und in derselben Weise erklärt. Erst durch die
rühmlichen Untersuchungen Trembley's über die Theilung der Stentoren und Vorticellinen
wurde die Ansicht der früheren Forscher in Zweifel gezogen. Die Beobachtungen über die
Fortpflanzung durch Theilung wurden dann hauptsächlich fortgesetzt und vervollkommnet durch
Rösel, Saussure, Ellis, 0. Fr. Müller und Spallanzani. Gleichen hingegen hielt daran
*) Leouwenhook's Beobachtungen lassen aus nar die Möglichkeit erkennen, dass der berühmte
Mikroskopiker schon Conjugationszustiinde gesehen hat. Man rergl. die Stellen in »Arcana natnrae detecta ab
Ant. *, Letuwenboek. Delphis Batavornm 1Ö85.« p. 23 (Brief an R«b. H o o k c), p. 277 (an die König!.
Gesellschaft zu London;; auch Coutin. Amin nat 1797; p. 22 u. 36.
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fest, das» sich auch Vereinigungen zweier Infusionsthiere fändon.*) Auch der berühmt« 0. Fr.
Malier glaubte sich von der Paarung bei einer Anzahl Infusionsthiere mit Sicherheit Ober-
zeugt zu haben und fahrt dafür auch recht triftige Gründe an.**)
Ehren b er g, der in den Infusorien hochentwickelte, geschlechtlich wohl differenzirte
Formen sah, war trotzdem nicht im Zweifel Ober die Auffassung der S.viigien als Längstbeilungs-
zustände, wiewohl es doch bei seinen sonstigen Anschauungen recht nahe gelegen hätte, hier
Paarungen zu vermuthen. Diese Betrachtungsweise blieb denn auch in der Folgezeit die herr-
schende, weder Dujardin noch Stein und die mannichfachen Beobachter, die sich mehr
gelegentlich mit der Untersuchung unserer Organismen beschäftigten, hatten Zweifel über die
Deutung der sogenannten Lfingstheilungazustände. Auch Claparcde und Lach mann hielten
in ihren »Etudes sur les infusoiress diesen Standpunkt noch fest. Dennoch waren mittlerweile
auch Conjugationszustände der Infusorien mit Sicherheit nachgewiesen worden. Stein, der
schon 1848 die Coojugation der üregarinen richtig erkannt hatte, entdeckte 1849 die Conju-
gation der Acineten, Claparede und Lachmanu aber bewiesen ihr Vorkommen bei den Vor-
ticellinen, doch blieb diese Erkenntniss zunächst noch ohne Einfluss auf die Auffassung der
sogenannten Längstheilungszustände.
Erst Balbiani erwarb sich das grosse Verdienst in einer der Pariser Akademie 1868
vorgelegten Mittheilung, die sogenannten Längstheilungszustände von Paramaecium Bursaria als
Vereinigungen zweier Individueu zum Zwecke gegenseitiger Begattung, wie er glaubte, nach-
*) So berichtet s. B. Gleichen (Auserlesne mikrosk. Entdeckungen de« Grafen Von Gleichen
gen. Kussworm 1777; p. 48) sehr Aii*fuhrlich Otter die Vereinigungen der sogen. Pendeloquenthierchen
(nach ! II t e n b e r g — Pummaectum Aurelia), bei dem er sieh durch mühsame nnd recht plaabwnrdige Unter-
suchungen nberteugt haben will und ausführlich beschreibt, wie zwei Thiercheu »ich mit einander vereinigen.
Kr kommt schliesslich zu der Ansicht: dass dies Kampfe seien, welche sich die Thierchen unter einander
lieferten und sich dabei wohl so fest in einander verhissen, dass sie stundenlang zusammen blieben. In seiner
Abhandlung Uber die Saamen- und Infnsionsthierchen (.Kurnlwrg 1778) hingegen fasst er die beschriebenen
Vereinigungen zweier Infusionsthierchen als Paarungen auf (vergl. p. 87 u. 160, sowie Taf. X Will. Fig. 8 — 9).
••) MQllcr hat nämlich schon solche, , in vermeintlicher Längstheilung begriffene Zustande von
I'aramatcium AwrHia 12 Stunden lang, ohne daas sie sich trennten, beobachtet; ein ander Mal sah er in zwei
Stunden keine Veränderung. Da ihm nun die Qnertheilung und ihr rascher Verlauf wohl bekannt war, so
hatte er gewiss mit Grund an der richtigen Auffassung dieser Zustande festgehalten, die erst 70 Jahre später
zur Geltung kommen sollte. Uie Widersprüche I ei Muller erklären sieh vielleicht dadurch, da« er Ober
die Deutung der von ihm beobachteten sogen, seitlichen Cohäsionen verschiedener Infusionsthiere, in paralleler
Stellung, keineswegs immer sicher war. So deutet er einen entschiedenen Conjugationszuatand eines jedenfalls
zn den Oxytrkkmen gehörigen Infusors (seiner Kmma Upus, p. 243. T. 84, Fig. 6—8) als Langstheilung.
Eine genaue Zusammenstellung und Besprechung' der älteren Literatur findet sich bei Ehren b erg
(108; p. 882 -883), welcher auch der grosste Theil der oben gemachten Angaben entnommen ist, da mir nur
der kleinste Theil der alteren Literatur direet zugänglich ist.
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zuweisen. Diese bahnbrechenden Beobachtungen Balbiani's fanden zuerst bei dem competen-
testen Forscher Deutschlands, Stein, keinen Beifall; in dem 1860 erschienenen ersten Band
seines »Organismus der Infusionsthiere« hält er noch, wiewohl mit einiger lteserve, an der
früheren Auffassung fest, die er sonderbarerweise mit der, von Balbiani in seiner erwähnten
Arbeit entwickelten Lehre der geschlechtlichen Fortpflanzung der Infusionsthiere in Einklang zu
bringen sucht, woraus denn die merkwürdige Erscheinung sich ergeben haben wurde, dass die
eiliaten Infusorien ihre Geschlechtsproductc nur während der Längstheilung entwickelten.
Doch die Tage der alten, falschen Ansicht waren gezählt; die weiteren Arbeiten Balbiani's
und die schönen Untersuchungen Enge Im nun 's (66; 110) stellten es ganz sicher, dass die
Gonjugation eine allgemein verbreitete Erscheinung bei den Infusorien sei und Stein schloss
sich in dem II. Band seines grosseu Werkes diesen Anschauungen völlig an.
In der geschichtlichen Entwickclung unserer Kenntnisse von der einfachen Thatsache der
Conjugation der Infusionsthiere schon wir wiederum ein sprechendes Beispiel, wie schwer es
fällt, sich von einer lange herrschenden Ansicht, wenngleich dieselbe sich nur auf sehr unvoll-
standige Beobachtungen stützte, zu befreien. Es ist keineswegs sehr schwierig Infusorien in
Vorbereitung und im Moment der Conjugation anzutreffen, wodurch ja, wie Balbiani gezeigt
hat, die ganze Frage in zweifelloser Weise gelöst wird; aber die feste Ueberzeugung von der
richtigen Deutung der Längstheilungszustände verhinderte es, dass man solche Vorgänge
beachtete oder sie aufzufinden sich bestrebte.
Die durch die Arbeiten von Dujardin, Mcycn, Siebold und Köllicker ziemlich
verbreitete Auffassuug der Infusionsthiere als mehrzellige, resp. einzellige Organismen, fand iu
den Verfassern der >Etudes sur les infusoirest , Claparede und Lach mann, energische
i
Gegner, deren Ansichten um so mehr grosse Beachtung zu. verdienen schienen, als sio durch
ihre, fast über das gesammte Gebiet der Protozoen ausgedehnten Untersuchungen zu einem
Urthcil besonders berufen waren. Sie entschieden die Frage jedoch im entgegengesetzten
Sinne und glaubten in den Infusorien verhältnissmiissig hoch entwickelte, verstecktzellige, den
Coelenteraten und Turbellarien etwa sich anschliessende Organismen zu erkennen (61 ; p.58-63).
Diese allmälig hervortretende, veränderte Auffassung unserer Thiere, in Zusammenhang mit
der schon 1856 von Job. Müller mitgeteilten Beobachtung über das Vorkommen eigen-
tümlicher, spcrinatozoenähnlicher Gebilde im Nucleus von Paramaccium Aurelia, einer Wahr-
nehmung, die durch ähnliche Beobachtungen von Claparede, Lacbmann uud Lieberkühn
auch bei andern Infusorien bestätigt wurde, legten es wohl nahe, mit erneutem Eifer nach
einer geschlechtlichen Fortpflanzung der Infusorien zu fahnden. Es war dies um so ver-
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lockender, als ja in der Embryonenbildung verschiedener Infusorien, die durch die Beobach-
tungen von Focke, Cohn, Eckhard, 0. Schmidt, Stein, Claparede und
Lachmann festgestellt worden war, eine Fortpflansungsweisc vorlag, die sich mit einem
geschlechtlichen Act leicht und angenehm in Einklang hätte bringen lassen.»)
Wir sehen daher auch S t e i n gleichzeitig mit Balbiani bemüht, die geschlechtliche
Fortpflanzung der ciüaten Infusorien, die während der Conjugation vor sich gehen sollte, zu
ergründen. Als allgemeine sErgebniss tritt nun hierbei zu Tage, dass wir in dem sog. Nucleus,
dem Homologon des Zellkerns der Anhänger der Einzelligkeitslehre, das weibliche Geschlechts-
organ, in dem Nucleolus oder den mehrfach vorhandenen Nucleoli hingegen die männlichen
Organe zu erkennen hätten.
Wie sehr beide Forscher nun auch in diesem Punkt harmonirten, so ungemein wichen
sie jedoch in der Auffassung der einzelnen Vorgänge während der Conjugation und den schliess-
lichen Resultaten derselben von einander ab.
• *
Stein sah bei allen Infusionsthieren, bei welchen eine Fortpflanzung durch Embryonen
beobachtet worden war, diese Embryonen als das schliesslichc Product der geschlechtlichen
Fortpflanzung an, und licss dieselben durch manuiyfache Umwandlungen, in Bezug auf welche
er seine Ansichten im Laufe der Zuit sehr änderte, aus dem Nucleus hervorgehen. Balbiani,
der ursprünglich noch für l'aramaecium Bursariu der gleichen Ansicht gehuldigt hatte, eman-
eipirte sich jedoch bald von derselben und glaubte in den vermeintlichen Embryonen zu den
Acinetinen gehörige parasitische Eindringlinge zu erkennen, während die mit der Conjugation
eintretende Fortpflanzung nach seinen Angaben nur durch nach Aussen abgelegte, befruchtete
Hier bewerkstelligt wird.
Die Balbiani 'scli. Deutung der Embryonen fand bei Stein keine Anerkennung, er be-
kämpfte dieselbe trotz einer bestätigenden Angabc Mecznikoff's (70) in dem II. Bande
seines Werkes mit Lebhaftigkeit und auch Engelmann hielt an der ursprünglichen Auf-
fassung der Embryonen fest. K ö 1 1 i k e r (92) schloss sich nach eigeuen Untersuchungen an
Piaram. Aurelia mehr den Balbi ani'schen Ansichten über die geschlechtliche Fortpflanzung
dieses Infusors an.
Seit dem F.rscheincn des II. Bandes des St ein 'sehen Werkes im Jahre 186(> ist nur
sehr wenig thatsächliches Material zur Lösung der hier vorliegenden Fragen beigebracht
*) Ich »ehe hier natürlich von den «f>j!*n. Embryonen der Acinetinen ab, wie sich denn alle folpen.len
Bemerkungen nur auf die ciüaten lnlusorii'u beziehen.
i
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worden*). Dagegen hat sich in der neuesten Zeit ein Umschlag in der Auffassung unserer
Tbiere ausgebildet, indem man sich wieder der alteren Anschauung von der Einzelligkeit der
Infusorien allgemeiner «wandte, wiewohl diese Ansicht von einer bedeutenden Zahl der nam-
haftesten Forscher immer aufrecht gehalten worden war. Indem jedoch dieser Umschwung
lediglich durch theoretische Betrachtungen und Wünsche geleitet wurde und sich zur Begrün-
dung seiner Anschauungen nur einer lang versäumten, vorurtheilsfreien Kritik der früheren
Beobachtungen bedienen konnte, so war es ihm auch nicht vergönnt eine Lösung des
Problemes anzubahnen, sondern wesentlich nur dessen Nichtgelöstsein zu constatiren.
Ich habe mich in einer im Anfange des Jahres 1373 erschienenen kleinen Arbeit (78)
gegen die Wahrscheinlichkeit einer geschlechtlichen Fortpflanzung der Infusorien im Sinne von
Balbiani und Stein ausgesprochen; in demselben Jahre hat Häckel (81) in seinem Aufsatz
Uber die Morphologie der Infusorien die auf diesen Funkt bezüglichen Thatsachen in Zweifel
gezogen und Claus sich späterhin 1874 sowohl in einer besonderen Abhandlung (82),
als auch in der dritten Auflage seines Lehrbuchs in verneinendem Sinne hinsichtlich dieser
Frage geäussert So sehr nun aber auch diese, an der Lehre von der geschlechtlichen Fort-
pflanzung der Infusorien mit Recht geübte Kritik wohl im Stande war dieselbe zu erschüttern,
so war hiermit doch nur ein Hinweis auf erneute Untersuchung der hiebei in Frage kommenden
tatsächlichen Verhältnisse gegeben, denu eine sichere Widerlegung der von Balbiani und
Stein ausgesprochen Ansichten liess sich nur dadurch liefern, dass man die ihnen zu Grunde
liegenden, thatsächlichen Verhältnisse in geeigneterer Weise erklärte oder widerlegte.
Gleichzeitig liess sich dabei auch die Lösung der in allgemein morphologischer Hinsicht
so wichtigen Frage, nach dem Werthe des Infusorienorganismus überhaupt, erwarten. Dieses
mir gesteckte Ziel, glaube ich nun, wird durch die nachstehend mitzuteilenden Untersuchungen
seine vorläufige Lösung gefunden haben.
2. Abschnitt. Einige Bemerkungen über das Auftreten der Conjugation
bei den eiliaten Infusorien.
Jeden Forscher, welcher sich mit der Conjugation der Infusorien beschäftigt, überrascht
die höchst merkwürdige Thatsache, dass diese (mit Ausnahme der Vorticelliueu) meist vorüber-
gehenden Vereinigungen verschiedener Individuen sich gewöhnlich nicht vereinzelt vorfinden,
*) Die Abhandlung ton Leon Marchand (De la reprodnetion des animaux infutoira
Purin l».i9) enthalt niir eine, z. Th. recht unvollständige, Zusammenstellung der von Stein, Balbiani,
Claparede and Lachmann entielwn Resitttite (Iber die KortrflanrnnR der Infusorien. Stein'« II. Bd.
des Organismus der Infusionsthiere ist darin z. B. gar nicht berücksichtigt.
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sondern d&ss meist gleichzeitig eine grössere Menge von Individuen in der Conjugation be-
griffen sind, ja, dass nicht selten die Conjugaüon gleich einer Epidemie die vorhandenen Thiore
überfallt, so dass die Zahl der conjugirten Paare die der Einzelindividucn übertreffen kanu.
Diese merkwürdige Thatsache haben s&mmtliche früheren Forscher bestätigt gesehen,
ohne dass sich jedoch bis jetzt für dieselbe eine ausreichende Erklärung gefunden hätte.
Zwei fundamental verschiedene Betrachtungsweisen stehen sich hier gegenüber. Auf der
einen Seite scheint dieses plötzliche und gleichzeitige Auftreten zahlreicher Conjugutionszustände
dafür zu sprechen, dass äussere Ursachen, welche gleichzeitig sämmtliche Thiere einer Infusion
beeinflussen, zunächst bestimmend auf den Eintritt der Conjugation einwirken. Eine zweite
Frage wäre dann die nach der Natur dieser Ursachen. Andrerseits könnten es aber immerhin
auch innerliche Ursachen sein, welche das so plötzlich und gleichzeitig eintretende Bedürfniss
der Conjugation hervorriefen. Diese letztere Auffassung ist jedoch nur dann verständlich, wenn
man berücksichtigt, dass in den meisten Fällen die Bewohner einer Iufusion sich nur von ver-
hältnissmässig sehr wenigen Urahnen durch einfache Theilung herleiten, dass sich daher immer
in jeder reichlich bevölkerten Infusion eine grosse Anzahl Thiere finden müssen, welche
genealogisch auf entsprechender Stufe stehen, in welchen daher innerliche Eigentümlichkeiten,
die sie von ihren Ahnen geerbt haben mögen, gleichzeitig zur Geltung kommen müssen und
worunter man dann auch die Ursachen der plötzlich zwischen vielen Individuen auftretenden
Conjugation suchen könnte.
Letztere Ansicht hat Balbiani (65a; p. 1191—95) zu der seinigen gemacht. Nach ihm
bildet nämlich der Eintritt der Conjugation den Abschluss einer Epoche in dem Leben der zu
einem Cyclus gehörigen Summe von Individuen, in welcher die Theilung die allein herrschende
Form der Vermehrung bildete. Es fände also, wie er auch ausdrücklich bemerkt (66; p. 479
Anmerkung), im Leben der Infusorienspecies regelmässige Abwechslung ungeschlechtlich durch
Theilung sich fortpflanzender und einer geschlechtlichen Generation statt, die gleichsam den
Abschluss der ungeschlechtlichen Fortpflanzung bildete. Es seien demnach auch die sich con-'
jugirenden, meist sehr kleinen Thiere nicht etwa als die jüngsten, sondern umgekehrt als die
ältesten zu betrachten. Der Abschluss der Entwicklungscyclcn einer Infusorienspecies könne
jedoch auch noch durch natürlichen und gleichzeitig eintretenden Tod oder durch Encystirung
herbeigeführt werden.
Stein (68; p. 48-49) bekämpft diese Anschauungen nnd bemerkt: »Was die Infusions-
thiere zur geschlechtlichen Fortpflanzung« — Conjugation — »bestimmt, das wissen wir nicht ;
sicher aber ist, dass die geschlecht'iche Fortpflanzung auf den allerverachiedensten Entwicklungs-
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stufen eintreten kann und dass sie stet« gleichzeitig an vielen Individuen derselben LocaliÜU
beobachtet wird,< und ferner: »die geschlechtliche Fortpflanzung bildet daher bei den meisten
Infusorien nicht das Endziel der Entwicklung, wie dies bei allen höheren Thieren der Fall
ist, sondern sie fällt zu den verschiedensten Zeiten mitten in ihre Entwicklungsgeschichte hinein
und unterbricht dieselbe eine Zeit langte
Diese hier wiedergegeben* Ansicht Stein's, der gleichzeitig bemerkt, dass wahrend der
Conjugationsepoche Theilungszustände sehr selten seien und umgekehrt, lässt sich jedoch ganz
gut mit der cyclischen Abwechslung Balbiani's vereinigen, da auch dieser Forscher der
Ansicht ist (66; p. 403), dass die Thiere nach stattgefundener geschlechtlicher Fortpflanzung
nicht abstürben, sondern nach Reconstituirung der Geschlechtsorgane (Nucleus und Nucleolus)
ihr Leben weiter fortsetzten, also wohl in eine Epoche der ungeschlechtlichen Vermehrung
einträten. Seine Beobachtungen geben ihm jedoch hierüber keine sicheren Resultate; er be-
merkt : »Ccpcndant, dans les conditions urtiticielles qui resultent de leur sejour dans les vases
de verre ou autres oü l'on eleve ces animalcules pour pouvoir les observer, on rem&rquc
presque toujours qu'apres s'etre reproduits ils disparaissent beaueoup plus rapidenient dans
l'interieur du liquide que dans les cireonstances ordinaires, soit parce qu'ils n'y trouvent plus
qu'une nouriture insufflsantc, soit pour tout autre motif.c
Dass sich nun ein derartiger Entwicklungsgang bei einigen Infusorienarten leicht experi-
mentell nachweisen lässt, werde ich weiter unten näher ausführen.
Die oben zuerst hervorgehobene Betrachtungsweise, dass nämlich der Eintritt einer Con-
jugationsepoche von blos äusserlicheu Ursachen bestimmt weide, wurde neuerdings für Vortkdla
nebulifera von E verts *), auf experimentelle Gründe gestützt, hervorgehoben (74; p. CIO). Hier
soll es nämlich der durch Verdunstung hervorgerufene Wassermaugel seiu, der den Eintritt
der Conjugation im Gefolge habe. Da es nun für die Untersuchung vou dem allerhöchsten
Werttie wäre, die Infusorien zur Conjugation zwingen zu können, um so das höchst mühsame
und zeitraubende Aufsuchen von Gonjugationszuständeu zu erleichtern, so habe ich es nicht ver-
*) Man wird es mir nicht verargen, wenn ich im Laufe meiner Mitteilungen die Ansichten Kvcrts
Uber die Coujngation, »i eciell von Vorticdla nebulifera, hier nicht weiter berücksichtige K. spricht der knospeu-
fönnigen Conjugation dieser Vortieeile jede tiefere Bedeutung ab und sieht in ihr nur eine vor .lern Wasser-
mangel schützende Volumverinehrung (eine Vorstellung, die doch nur bei einem in der Luft lebenden Thier
zulässig seiu konnte). Daraus geht jedoch hervor, das« er weder durch eigene, noch durch Stein's Unter-
suchungen die höchst interessanten Vorgänge im Innern der conjugirten Thiere kennt. Aber auch in Bezug
auf die allgemeine Kenntniss der Bauweise dieses Thiere«, sowie seine Fortjiflauzung durch Tlieilung, bietet
diese Arbeit in Überwiegwider Weise offenbare Rückschritte.
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säumt diese Frage meinerseits wiederholt zu prüfen. Es ist mir jedoch nie gelungen durch
allmäliges Eintrocknenl&ssen einer vieie Infusorien enthaltenden Wassermenge Gonjugation
hervorzurufen; nur wenn schon zahlreiche Conjugationzustände vorhanden waren, schien es mir,
als wenn ihre Zahl durch Eintrocknung noch bedeutend vennehrt würde. Doch haben auch
diese Versuche keine entscheidende Bedeutung, da die Conjugationszustände in einer Infusion
sich allmälig vermehrend bis zu einem gewissen Maximum fortschreiten, um hierauf wieder allmälig
abzunehmen; hat man nun gerade in der Zeit der Zunahme den Versuch angestellt, so erhält
man wohl eine Vermehrung der Conjugationszustände, die jedoch sicherlich nicht dem eintretenden
Wassermangel, sondern der schon vorhandenen Tendenz zur Conjugation zuzuschreiben ist.
Auch andere äusserliche Ursachen, an welche ich dachte, erwiesen sich nicht von Einfluss.
So glaubte ich eine Zeit lang, dass vielleicht starke Beleuchtung einen Einfluss auf den Ein-
tritt der Conjugation auszuüben im Stande sei, jedoch ergaben die Experimente auch hier kein
bejahendes Resultat. Auf diesen Gedanken kam ich übrigens durch folgende Beobachtung.
Mehrfach machte ich die Wahrnehmung, dass sich in Gewässern, die ich mit nach Hause brachte,
ursprünglich gar keine Conjugationszustände zeigten, dass jedoch, sehr bald nachdem sie zu
Hause in kleinen flachen Glasschalen aufgestellt worden waren, zahlreiche Syzigien auftraten.
Ueberhaupt konnte ich mir die Conjugationszustände einer Reihe von Infusorien in dieser
Weise mit einiger Sicherheit verschaffen. Wie dies nun sich erklärt, ist vorerst fraglich; ich
glaubte einige Zeit, dass die verstärkte Einwirkung des Lichtes in den demselben allseitig
zugänglichen kleinen Glasschalen vielleicht die Ursache sein könnte ; direct in dieser Hinsieht
angestellte Versuche ergaben jedoch, wie gesagt, kein Resultat. Ursprünglich hegte ich hin-
sichtlich dieser Frage nach dem Eintritt der Conjugation eine andere Ansicht; da es nämlich
keinem Zweifel unterliegt, dass wir in der theilweisen oder gänzlichen Vermischung der Leibes-
masse zweier conjugirtcr Infusorien den Hauptzweck der ganzen Einrichtung und die Ursache
der im Verlaufe derselben sich ereignenden, merkwürdigen Processe zu sehen haben und ferner-
hin eine derartige Vermischung immerhin von vornherein gewisse Analogien mit dem Befruch-
tangsprocess bietet, so glaubte ich vermuthen zu dürfen, dass vielleicht namentlich solche
Individuen zur Conjugation geneigt seien, die wegen einer relativ verschiedenen Lebensweise auch
kleine innere Verschiedenheiten voraussetzen liessen. Um diese Vermuthung einer Prüfung zu
unterwerfen, vermischte ich Wasser verschiedener Herkunft, welche dieselbe Infusorienspccies
zahlreich enthielten, in der Hoffnung, dass diese an verschiedenen Orten hervorgegangenen
Individuen vielleicht besonders geneigt seien sich zu conjugiren. Aber auch diese mehrfach
wiederholten Versuche blieben ganz resultatlos.
AbhMKU. d *mck.»»b Miurf, am. Bd. X 85
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Hingegen sprachen aber einige Beobachtungen , die ich im Laufe meiner Unter-
suchungen machte, für eine cyclische Abwechslung, wie sie Balbiani annehmen zu dürfen
glaubte. Namentlich interessant sind in dieser Hinsicht die mit Paramaecium putrinum Clp. & L.
erhaltnen Resultate. Dieses kleine Infusor eignet sich überhaupt sehr zu Züchtungsversuchen,
da es selbst in sehr kleinen Uhrschälchen, in einer ganz geriugen Menge Wassers und bei
Zusatz einiger Muskelfäserchen als Nahrung, sich reichlich entwickelt und ungestört lebt.
Einige conjugirte Paare dieser Art nun wurden am 9. Nov. 1874 in der angegebnen
Weise isolirt. Nachdem sie sich am 10. Nov. getrennt hatten, begannen die früher sehr kleinen
Thiere ein rapides Wachsthum, so dass schon am Morgen des 11. Nov. viele Individuen
das Maximum der Grösse, das ich je bei dieser Art beobachtet habe, erreicht hatten und nun
begann auch die Vermehrung durch Theilung in ganz rapider Weise. Schon nach wenigen
Tagen wimmelte die geringe Wassermenge, in welcher sich die Thiere befanden, buchstäblich
von ihnen. Am 14. Nov. traf ich sie nun ganz massenhaft in Conjugation begriffen. Säiumt-
liche conjugirten Thiere waren wieder von der kleinen Form, wie ihre ursprünglichen Ahnen.
Von diesen in der Conjugation befindlichen Thieren wurden uuu wiederum 4 Paare in gleicher
Weise isolirt; dieselben verhielten sich ganz ebenso wie die früheren, sie vermehrten sich nach
ihrer Trennung so sehr, dass am 24. Nov., wo ich zuerst wieder, jedoch auf vereinzeltere
Conjugatioaszustände stiess, Hunderte von Thieren vorhanden waren. Auch jetzt waren die in
Conjugation begriffenen Thiere alle verhältnissmässig sehr klein.
Wir sahen also bei diesem Paramaecium drei Conjugationsepochen mit dazwischen hegenden
Epochen rascher Fortpflanzung durch Theilung abwechseln ; halten wir diese Erfahrung zusammen
mit der fernerhin noch bei Paramaecium Aurelia, StyUmithia pustulata und Euplotes Oharon
gemachten Beobachtung, dass auch diese Infusorien nach vollendeter Conjugation eine sehr
rapide Vermehrung durch Theilung erfahren, so scheint es nicht ungerechtfertigt, einen der-
artigen Wechsel von Epochen der Theilung und der Conjugation als eine regelmassige Er-
scheinung zu betrachten.
Die Zeit, welche zwischen je zwei auf einander folgenden Conjugationsepochen verstreicht,
wird in Zusammenhang stehen mit der Reichlichkeit der Ernährung, die sich den aus der
Conjugation hervorgegangnen Thieren bietet, denn jedenfalls scheint eine bedeutende Ver-
mehrung der aus der Conjugation hervorgegangnen Thiere erst stattfinden zu müssen, bevor
zu einer zweiten Conjugationsepoche geschritten werden wird.
Als eine eigenthümliche Erscheinung tritt uns nun hier die Thatsache entgegen, dass die
gegen Ende der Theilungsepoche zur Conjugation schreitenden Thiere sich durch eine auffallende
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Kleinheit auszeichnen*). Es möchte daher fast scheinen, als wenn nach einer gewissen Zeit
die Fähigkeit der ausreichenden Ernährung und des damit zusammenhängenden Wachsthums
eine Einbusse erlitte, wahrend dennoch die Theilung ihren Weg in ziemlich glcicbmässigem
Tempo weiter fortsetze, denn ein Gesetz, dass die Theilung erst dann eintrete, wenn ein
gewisses Maximum des Wachsthums Überschritten werde, existirt bei den Infusorien nicht, worauf
ich späterhin noch zurückkommen werde. Die aus der Conjugation hervorgehenden Thiere,
von welchen schon Stein hervorhebt, dass sie ein erhöhtes Nahrungsbedürfniss haben, hätten
hingegen wieder die volle Kraft der Assimilation und die Fähigkeit ruschen Wachsthums erlangt,
eine Auffassung der allgemeinen biologischen Bedeutung der Conjugation, die mit der von
Cinkowski gelegentlich geäusserten Ansicht über die Bedeutung dieses Vorgangs sich in
gewisser Uebereinstimmung befände, wiewohl ich Cinkowski nicht vollständig beipflichten
kann, wie dies späterhin noch näher zu besprechen sein wird.
Wie sich nun mit dieser Auffassung die mehrfach gemachte und oben erwähnte Beobach-
tung, dass sich Conjugationsznstände gewöhnlich bald nach dem Einsammeln eines viele Infusorien
enthaltenden Wassers einstellen, vereinigen lässt, muss ich leider vorerst noch unbeantwortet
lassen. Möglicher Weise hängt diese Erscheinung damit zusammen, dass durch das Absterben
einer Menge kleiner Thiere in einem solchen Wasser gewöhnlich eine reichliche Menge von
Nahrung geschaffen wird, die eine rasche Vermehrung gewisser Infusorienarten hervorruft und
so das Eintreten einer Conjugationsepoche beschleunigt.
3. Abschnitt Methode der Untersuchung.
Stein bemerkt (68; p. 79): » Die Conjugationszustände gehören aber bei allen Infusions-
thieren zu den seltnen Erscheinungen und wenn es schon schwer hält Theilungszustände auf-
zufinden, so gehört noch unendlich viel mehr Glück dazu, Conjugationsformen kennen zu lernen.«
Diese Sätze wird Jeder unterschreiben, der sich einmal mit dem mühsamen Aufsuchen
von Conjugationsznständen beschäftigt hat. Ich habe dieses Citat Stein's noch besonders
deshalb hier augeführt, um damit der Lückenhaftigkeit meiner Untersuchungen an mancher
der später im Speciellen vorzuführenden Arten von vornherein ein entschuldigendes Wort zu
widmen*
•) 0. F. Maller hat (worauf auch schon i a n i «6; p. 480, Anmerkung, hinwies) bei Paranwdum
Aurtlia schon beobachtet, daas es voraoglieh klriue Thiere sind, die sieh der Lange nach vereinigt finden.
Die bezüglichen Stellen finden sich in »Animalcula infusoria« p. 88 und lauten: >IIaec cohaesio tm potrst esse
gene.alio per dirisionem, cum nondum ad magnitudinetn adultorum provecta essent« und >7era debinc copula
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auf die bei meinen Untersuchungen angewendeten, sehr
Methoden halte ich für um so mehr gerechtfertigt, da, wie mir scheint, Stein die von Balbiani
bei seinen Untersuchungen befolgte Methode gar nicht verstauden und daher bei seinen eignen
Beobachtungen auch nicht angewandt hat, wodurch es sich namentlich erklart, dass er, trotz
vielfach wiederholter Untersuchung der Conjugationsproccsse, dennoch zu den irrthümlichsten
Bekanntlich ist an den lebenden Infusionsthicren eine genaue Beobachtung des Nucleus
häufig schon sehr schwer, die des Nucleolus dagegen meist unmöglich. Genauere Structurverhält-
nisse jedoch sind nur am isolirten Nucleus, beziehentlich Nucleolus zu erkennen oder doch erst
nach Anwendung von Reagenticn.
Wenn sich aber im Verlaufe der Conjugation bei einigen der zu besprechenden Arten
Nucleus und Nucleolus vielfach getheilt baben uud die Theilproducte durch das gesammte
Endoplasma zerstreut sind, dann sind von diesen am lebenden Thier häufig nur bei der aller-
stärksten Abplattung Spuren wahrnehmbar, geschweige ein scharfes Auseinanderhalten der ver-
schiedenen Producte und eine genaue Erkenntnis ihrer Structur.
Es ist daher absolut notbwendig eine grosse Zahl einzelner Paare und ihrer Descendenten
zu untersuchen, um aus den so erhaltenen Resultaten, mit Hülfe der an lebendigen Thieren zu
beobachtenden Veränderungen, die thatsächlich statthabenden Processe zu construiren. Vor
allen Dingen ist es jedoch hierbei notbwendig sich zu versichern, dass man es wirklich mit auf
einander folgenden Stadien zu thun hat, d. h. man darf nicht beliebig cingefangene Conjugations-
zustände untersuchen, sondern man muss, was namentlich das Wichtigste ist und wobei die
Täuschungen möglich sind, die nach der Trennung der Thiere statthabenden Ver-
lur an solchen Individuen studiren, die man aus isolirten Paaren erhalten hat und
an welchen man häufig auf viele Tage auszudehnende, fortlaufende Untersuchungen anstellen
muss. Diesen einzig richtigen Weg der Untersuchung hat nun ohne Zweifel Balbiani ein-
geschlagen, obgleich er von seiner Züchtungsmethode der Infusionsthiere nicht viel spricht ;
er hielt dies Verfahren jedenfalls für zu natürlich um darüber viele Worte zu machen.
Stein ist er jedoch in dieser Hinsicht ganz unverständlich geblieben; Stein scheint gar
nicht daran gedacht zu haben conjugirte Infusorien zu isoliren und die weiteren Veränderungen
an ihnen durch allmälige und fortlaufende Untersuchungen zu constatiren. Dies geht ohne
Zweifel aus den Bemerkungen hervor, mit welchen er die Angaben Balbiani's über die
Zeitdauer der Conjugationen und die Zeit, in welcher die verschiedenen Veränderungen während
und nach Aufhebung der Conjugation eintreten, begleitet. So bemerkt er zu der Angabc
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Balbiani's, dass die Dauer der Conjngation bei den verschiedenen Infusorien zwischen
24 Stunden und 5—6 Tagen schwanke, »was ich ihm zu vertreten überlassen muss, da
es mir an jedem Anhaltspunkt zu einer solchen Zeitbestimmung fehlt« (68; p. 77). Ein
ähnlicher Gedanke liegt wohl auch jener Stelle zu Grund, wo er bei Besprechung der
Balbiani'schen Schilderung der Conjugation von Parum. Aurelia sagt: »Diesen Angaben
gegenüber, die im Original dadurch einen noch gewaltigeren Kindruck von Zuverlässigkeit
machen, dass die Veränderungen der Fortpflanzungsorgane genau nach Tag and Stunde
beschrieben werden — «. Derartige Zeitangaben sind jedoch nicht so schwierig festzustellen
und Stein lagen ja doch auch schon die Untersuchungen Engelmann's vor, der an Thieren,
welche auf dem Objectträger gezüchtet wurden, seine Beobachtungen machte, welche er
gleichfalls durch ganz genaue Zeitangaben bereicherte.
Will man die Dauer der Conjugation bestimmen, so muss man entweder zwei sich eben
conjugirende Thiere abfangen, isoliren und sie bis zur Trennung verfolgen, oder, da man nicht
gar häufig auf solche Paare stösst, so lässt sich eine ungefähre Schätzung der Conjugations-
dauer auch wohl in der Weise erreichen, dass man eine grössere Anzahl conjugirter Paare
isolirt und nun die Zeit feststellt, wenn sich das letzte Paar wieder trennt, denn es darf als
wahrscheinlich vorausgesetzt werden, dass sich unter einer grösseren Anzahl von Paaren ein
oder das andere befinde, das erst vor kurzer Zeit zur Conjugation geschritten ist
Um fortlaufende Untersuchungen an lebenden Thieren zu machen, isolirte ich dieselben
unter dem Deckgläschen auf dem Objectträger in wenig Wasser; um jedoch von den inneren
Verhältnissen etwas zu sehen, müssen sie in gewissem Grade gepresst werden, was nur wenige
Arten auf längere Zeit ertragen; hierher gehören die Paramäcien, Stylonichien und Euplotcs.
Ich versah das Deckgläschen mit Wachsfüssehen und presste dann so lange, bis gerade der
hinreichende Druck auf das Infusor erreicht war. Um das Präparat aufzuheben, wurde es in
die feuchte Kammer gesetzt, nachdem in den meisten Fällen durch Einführen von etwas Wasser
unter das Deckgläschen der Druck auf das Thier aufgehoben worden war. Um es von neuem zu
untersuchen, saugt man das überschüssige Wasser mit Löschpapier ab und bringt so den ge-
eigneten Druck wieder hervor. Dennoch missglückt die längere Untersuchung eines Infusors
oder conjugirten Paares in dieser Weise häufig genug, nur bei Paratnaecittm putrinum ent-
wickelten sich auch die sehr gepressten Thiere ohne Störung.
Zu den fortlaufenden Untersuchungen mit Reagentien etc. isolirte ich gewöhnlich eine
möglichst grosse Zahl conjugirter Paare in einem kleinen Uhrschälchen mit wenig Wasser,
das Ganze wurde in einer kleinen feuchten Kammer aufbewahrt. Leider gelang es nur bei
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einer beschränkten Zahl von Arten, die aus der Conjugation hervorgegangenen Thiere längere
Zeit am Leben zu erhalten; hierher gehören hauptsächlich die Arten, welche in verdorbenem
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jugation ab: £sr.«ana truncateUa, Cotidylostoma Vorticeüa, Biepharisma lateriUa, Cyrtostomum
leucas und G faucoma scintülans, hauptsächlich aus Mangel an geeigneter Nahrung, wie ich ver-
muthe. Bei den erstgenannten Infusorien lässt sich die Nahrung leicht durch ein wenig zu-
gefügte Muskelfaser ersetzen ; die letzgenannten Thiere jedoch ertragen eine solche Nahrung und
ein in dieser Weise verdorbenes Wasser nicht.
Im hängenden Tropfen untersuchte ich nicht, da diese Methode unter den vorliegenden
Verbältnissen jedenfalls keine guten Resultate geliefert hätte.
Häufig ereignet es sich, dass die aus der Conjugation hervorgegangenen Thiere ihren
Leib so voll Nahrungsballen pfropfen, dass die Nuclei etc. nur schwer sichtbar sind, zumal
eine Verwechselung der Nahrungsballen mit NucleusbruchstQcken leicht möglich ist; unter diesen
Umständen empfiehlt es sich, die zu untersuchenden Thiere erst einige Zeit vor der Unter-
suchung in reinem Wasser hungern zu lassen, wo sie sich dann bald der Speiseballen völlig
entledigen. Auch die Färbung mit ammoniakalischer Carminlösung kann zur Unterscheidung der
Speiseballen von den Nucleusbruchstücken etc. sehr wesentliche Dienste leisten, da sich nämlich
die ersteren meist nicht, die letstereu hingegen intensiv färben.
• Wo es irgend möglich ist, muss man die Nucleusproducte etc. auch isolirt untersuchen,
indem man das Thier zerstört, zerfliessen lässt, wie der Kunstausdruck sagt. Ich bewerkstelligte
dies meist am besten so, dass ich in der erwähnten Weise das Infusur unter dem Deckgläschen
durch einen gelinden Druck festlegte und dann unter dem Mikroskop mit der Nadel auf das
Deckgläschen einige Male drückte, bis die bekannten Sarcodetropfen am Rande des Thiere«
auftraten, worauf dann das Zerfliessen, bei hiezu überhaupt geneigten Infusorien, bald vollständig
erfolgt. Häufig ist es dann Doch von Vortbeil durch vorsichtiges Zufliessenlassen von etwas
Wasser unter das Deckgläschen dessen starke Pression aufzuheben.
Das hauptsächlichste Reagenz bleibt auch hier die Essigsäure, von der ich gewöhnlich
eine zu 1> verdünnte anwandte; unter Umständen empfiehlt es sich jedoch auch die Wirkung
viel concentrirterer Säuren zu studiren. Die Behandlung mit diesem Reagenz geschah immer
vor den Augen des Beobachters anter dem Mikroskop, nachdem das zu untersuchende In-
fusur mögliehst comprimirt worden war. Der Hauptkunstgriff hierbei besteht darin, den Zusatz
vou Essigsäure durch gieiclueitigcs Wegnehmen von Wasser auf der anderen Seite des Deck-
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gläschens so «u regulären, dass die Compression des Infusors hierbei nicht aufgehoben wird.
Nur in dem letztem Fall zeigen sich feinere Verhältnisse, namentlich bei den etwas grösseren
Infusorien deutlich, hat man jedoch einmal mit Essigsäure behandelt, so lässt sich eine weitere
Compression nicht mehr vornehmen, da hierbei alle feineren Structurverhältnisse ruinirt werden.
4. Abschnitt. Bemerkungen über das Vorkommen und den Bau der
Nucleoli und des Nucleus, sowie über deren Verhalten während der
Theilung.
Der Nucleus der Infusorien — Ehrenberg's männliche Geschlechtsdrüse, der Zellkern
der Anhänger der Einzelligkeitslehre, BalbiauTs Ovnrium und auch für Stein*) dasjenige
Organ, aus welchem sich die Keime neuer Thiere im Laufe der Gonjugation hervorbilden, daher
nach Claus ein Keimstock vom Werthe einer endogenen Zelle — dieser Nucleus ist seiner
Bauweise nach ein im Grossen und Ganzen sehr einfaches Gebilde. Er lässt sich wohl aus-
reichend und mit wenigen Worten, als ein von einer zarten Membran umschlossener, vor dem
Loibcsprotoplasma des Minors durch seine grössere Dichte sich auszeichnender Protoplasma-
körper, charakterisiren. Er macht daher im lebenden Infusor nicht etwa den Eindruck eines
helleren Flecks, sondern umgekehrt den eines matteren und etwas dunkleren.
Diese Eigenthümlichkeit des sogenannten Nucleus der Infusorien ist deshalb nicht un-
wichtig, weil die Kerne der thierischen Zellen in der Form, in welcher sie gewöhnlich zur
Anschauung kommen, ein sehr verschiedenes Verhalten zeigen. Diese Körper zeichnen sich
bekanntlich durch grosse Helligkeit gegen ihre Umgebung aus, was daher rührt, dass man sie
im Allgemeinen als weniger dicht, als das sie umgebende Protoplasma auffassen muss, eine
Erscheinung, die jedoch nicht etwa so verstanden werden darf, dass etwa diese Gebilde durch
eine reichliche 'Wnsseraufiinhme sehr gequollen seien, sondern Flüssigkeit und Kernmateric
sind in den Kernen der Gewebezellen von einander geschieden. Die eigentliche Kernmaterie
(Hülle und Inhaltskörper) besteht aus einem verhältnissmässig sehr dichten Protoplasma; der
Eindruck der grossen Helligkeit des tbierischen Zellkerns beruht darauf, dass zwischen Hülle
und Binnenkörper reichliche Mengen von Flüssigkeit angesammelt sind.
Diese bemerkenawerthe Differenzirung der Kerne thierischer Gewebezellen ist nun eine
Erscheinung, die den sogenannten Nuclci der Infusorien fast durchgängig fehlt oder doch nur
in wenig hervortretender Weise angedeutet ist.
•) Noch 1869 bezeichnete St ein (67; p. 54) ihn als »ein drasena rtigeg Organ ohne Aus-
führungggange«
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In den weitaus meisten Fallen bestehen dieselben aus einer gleichmäßigen, schon im
Leben deutlich feiner oder gröber granulirten bis faserigen Masse, deren feinere Structur nach
der Gerinnung durch Einwirkung von Wasser oder verdünnten Säuren noch viel deutlicher
I iibiImIü
Hervortritt.
Wie gesagt ist dieser Protoplasmakörper von einer Membran umschlossen, die sich am
lebenden Nucleus jedoch nur selten mit einiger Deutlichkeit wahrnehmen lässt; dennoch sah
ich sie recht gut bei Stylmichia Mytilus. Sie liegt dem eigentlichen Nucleuskörper dicht auf,
doch liess sich bei Sfylonichia und den Vorticellen nachweisen, dass sie von demselben im
lebenden Znstand schon durch einen hellen, sehr schmalen Hof (ohne Zweifel Flüssigkeit) ge-
trennt wird. Nach der Isolation des Nucleus im Wasser oder bei der Application verdünnter
Essigsäure hebt sie sich leicht und gleichmässig ab und wird dann sehr gut sichtbar. Diese
Membran macht den Eindruck eines sehr zarten, homogenen Häutchens, welches sich durch
längere Einwirkung von Wasser oder verdünnter Säure allmälig löst. Sie lässt sich nun
aber nicht mit der sogenannten Hülle der thierischen Zellkerne vergleichen, wie schon
R. Her twig sehr richtig bemerkte (75; p. 73). Diese letztere verhält sich immer nach Zu-
Batz von Essigsäure wie ein deutliches Üerinnungsproduct , von sehr dichtem uud dunkel-
glänzendem, dem der Binnenkörper völlig gleichenden Aussehen, auch macht sie raeist nicht
den Eindruck einer gleichmässigen zarten Haut, sondern ist knotig, ja zuweilen erinnert ihr
Aussehen sehr an das einer Perlenschnur. Dagegeu lässt sich die Hülle des Infusoriennucleus,
wie ich hier vorgreifend bemerken will, mit der zarten Hülle vergleichen, die ich noch um die
sogenannte Kernmembran bei den Kernen der rotlien Blutkörperchen des Frosches auffand und
auf welche ich bei andern Kernen späterhin noch zurückkommen werde.
Nicht immer wird jedoch der Protoplasmakörpcr des Nucleus von einer so gleichmässig
feingranulirten Masse gebildet, wie z. B. stets bei Param. Aurdia, sondern es bilden sich häufig
oder bei manchen Arten nahezu regelmässig, in seinem Innern Differenzirungen verschiedener
Art. Ich sagte, dass diese Bildungen durch Differenzirung hervorgehen, da man, wenn man
die I,ebensgeschichte eines Infusors näher verfolgt, zu beobachten Gelegenheit hat, wie dieselben
in einem ursprünglich gleichartigen Nucleus entstehen und dass andererseits der Nucleus zu
gewissen Zeiten auch wieder aus diesem differenzirten Zustand in einen durch seine ganze Masse
gleichartigen übergeht.
Schon der durch seine ganze Masse gleichartige Nucleus zeigt hie und da eigentümliche
Differenzirungen. Bei Cyrtostomum leucas wird er von lauter kleinen matten Kügelchen, die in
eine helle Masse eingebettet sind, zusammengesetzt, wodurch er ein nahezu wabenartiges Aus-
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sehen erhält (Taf. IX Fig. 18); bei liursariu truncatella fand ich ihn im lebenden Thier durch-
aus eigentümlich faserig-knolig (Taf. XI Fig. 6), nach Behandlung mit 1% Essigsäure erschien
er grob granulirt. Ungemein häufig trifft man ihn durchaus feinfaserig bei Epistylis flavicans,
ohne dass ein Theilungsprocess im Gange wäre, wobei er, wie sogleich zu beschreiben sein
wird, diese Structur regelmässig annimmt.
Die gewöhnlichsten Differenzirungsvorgünge im Xucleus bestehen nun darin, dass sich
locale Verdichtungen seiner Masse bilden. Dadurch entstehen dunkle Körperchen, die ganz
regelmässig durch den Xucleus vertheilt sein können und um welche man häufig noch je eine
schmale helle Zone beobachtet. In dieser Weise entsteht dann der Bau des Xucleus, welchen
Wrzesniowski und ich (78) früherhin schon etwas eingehender geschildert haben*). Solche
Nuclci trifft man bei vielen Ozgtrichincn, Stcntor, Spimslomtm etc.. jedoch nicht immer. Bei
vielen Infusionsthicren werden jedoch diese verdichteten Xucleuspartien viel grösser, so dass
dann der Xucleus das Aussehen einer gleichmäßig granulirten Masse bietet, in der zahlreiche
duuklere und mannigfaltig gestaltete, bruchstückartit-'e Körper unregelmäßig vertheilt sind.
Dieser früherhin schon häufig beschriebene Bau des Nucleus findet sich fast immer bei Tara-
maecium Bursaria und Trorodon leres, häufig auch bei Porom, pvtrinum, vielen Vorticellineu
und anderen Infusorien.
Einige nicht uninteressante Erscheinungen zeigen sich in Bezug auf diese Xucleuseinschlüssc
bei Tamm. Bursaria; während nändich hier die Einschlüsse gewöhnlich durch den ganzen
Xucleus vertheilt sind (Taf. IX. Fig. 4), trifft man sie auch manchmal zu einem Haufen im
Centrum des Xucleus zusammengehäuft und andrerseits stösst mau auch auf Thierc, die gar
keine einzelnen Bruchstücke mehr enthalten, statt deren jedoch einen grossen, dunkeln Körper
von nahezu homogener Beschaffenheit (Taf. IX. Fig. 5). tianz ähnliche Verhältnisse finden sich
auch im Nucleus von Epistylis flat icans nach Grecff (73), was ich nach eigenen Erfahrungen
bestätigen kann. Es scheint mir aber wahrscheinlicher, dass der grosse dunkle Körper im
Xucleus aus der Verschmelzung der vielen kleinen hervorgeht, nicht umgekehrt, wie Greeff
will und es steht diese Erscheinung wohl im Zusammenhang mit später zu besprechenden Um-
wandlungen des Nucleus während der Theilung. Häufig zeigen jedoch die, durch Verdichtung
•) Ich mos« ee als ein auffallendes Miasterst&ndniss bezeichnen, wenn Pagenstecher (»ergl. Allgemeine
Zoologie. 1. Theil, p. 70) mir zuschreibt, dass ich selbst die Kerne der Infusorien für mehrzellig
erklärt habe. In derselben kleinen Abhandlung, wo ich die oben erwähnte Structur der Kerne naher
lieschrieb, welche diesen sonderbaren Ausspruch l'ugeu stccher's veranlasste, bekannte ich mich zum Schluss
in nicht nÜBSzudeutcnder Weise als Anhänger der EitizelligkeiUlehre der Infusorien.
AbhandL <1. Stacken!), uatart. <>«. IM. X. SO
und wohl auch Ausscheidung in der Nucleusmasse entstandenen, dunklen Körperchen selbst noch
eine weitere Differenzirung. Dieselbe besteht gewöhnlich darin, dass sich in ihnen eine Vacuole
bildet, die schliesslich sich so ausdehnet) kann, dass statt des früheren dunklen Körperchens
jetzt ein helles Bläschens mit dunkler Hülle vorhanden ist. In solcher Weise sind häufig die
Einschlüsse in den Nuclei der Oxytrichinen und Vorticcllinen beschaffen, welche Veranlassung
zu so mannigfachen falschen Deutungen gegeben haben. Balbiani fasst alle diese Bläschen
als Keimbläschen in der als Dotter gedeuteten Substanz des Nucleus auf; Claparede und
Lachmann, sowie En gel mann vermutheten in diesen Einschlüssen sich entwickelnde
Embryonalkugeln und Grceff glaubt gleichfalls noch an der Ansicht festhalten zu dürfen, dass
sie mit der Fortpflanzung in Beziehung ständen.
Zuweilen diflerenziren sich die Nucleuseinschlüsse auch in der Weise, dass sie in einen
centralen Theil und eine Hülle zerfallen, zwischen welchen sich nun Flüssigkeit ansammelt, so
dass also ein Bläschen entsteht welches ein dunkles Binnenkörperchcn enthält. Auch diese Art
der Einschlüsse sah ich bei Vorticellinen ; so scheint mir aber auch das helle Bläschen mit
dem dunklen Binnenkörper chen im Nucleus von Chilodon und seiner Verwandten entstanden
zu sein, welches Balbiani als Zellkern betrachtet uud daher den Nucleus dieses Infusore als
eine Eizelle aufzufassen dürfen glaubt. Neben diesem Bläschen bemerkt man jedoch im Nucleus
von Chilodon cuctdMus meist noch ein kleines Bläschen mit dunklen Wandungen und ausser-
dem liegen in der Ausscnschicht des Nucleus gewöhnlich eine Anzahl nach Innen halbkuglich
vorspringender, dunkler Verdichtungen, die man jedoch auch zuweilen als allseitig abgerundete,
isolirte Körper in der Aussenzone des Nucleus antrifft*).
In ähnlicher Weise wie die Bildung der bläschenförmigen Einschlüsse, erklärt sich auch
die Entstehung der so häufig beschriebenen, spaltfönnigcn Höhle in den Nuclei der Oxytrichinen.
Nach der Tbttüttng oder bei der Neubildung des Nucleus (nach der Conjugation) hat man Ge-
legenheit ihre Entstehung zu beobachten. Es bildet sich zuerst eine quere Verdichtung, eine
Art dichterer Scheidewand, in der dann später eine spaltförmige, mit heller Flüssigkeit erfüllte
Höhle entsteht, die demnach von dunklen Rändern eingeschlossen wird. Gegenüber Balbiani,
der es leugnet, dass hier ein Spalt vorliege und die Erscheinung als eine Vorbereitung zu dem
später statthabenden Zerfall des Nucleus in zwei vermeintliche Eier betrachtet, muss ich mich
mit En gel mann der von St ein gegebenen Schilderung dieser Einrichtung anschliessen, indem
ich noch die interessante Eigenthnmlichkait hervorhebe, dass die Nuclcusmcmbran mit dieser
*) Schon von Dujardin und »nater Claparede und Lachroann beobachtet (Tgl. 61; p. ^-36).
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Verdichtung des Nucleus in festem Zusammenhang steht, sich daher am isolirten Nucleus nicht
allseitig abhebt (Taf. XV. Fig. 4). Mit dem Zerfall der Nuclci wahrend der Conjugation hat
jedoch diese Einrichtung, die auch bei jeder Thcilung verschwindet, nichts zu thun.
Eine besonders interessante Beschaffenheit haben die Nuclei von Loxotks Rostrum, die
sich vielleicht noch am meisten mit den Kernen ächter Zellen vergleichen lassen. Der Bau der
Kerne dieses Infusor's ist neuerdings von Wrzcsniowski geschildert worden (99), ich kann
jedoch mit ihm nicht in allen Puukteu übereinstimmen. Er fand an den zahlreichen Kernen
keine Membran, dagegen beobachtete ich eiue solche nach Isolation der Kerne und Wasser-
einwirkung stets sehr deutlich (Taf. XIV. Fig. 10) als ein zartes Häutchen. Innerhalb desselben
folgt zunächst eine körnige Schicht oder Zone von grösserer oder geringerer Dicke, zuweilen
auch einseitig mehr verdickt. Innerhalb dieser Zone liegt in einer mit Flüssigkeit erfüllten
Höhle ein dunklerer und homogener Binnenkörper, der dieselbe fast völlig erfüllt. Manchmal,
namentlich nach Färbung, sah ich mit ziemlicher Deutlichkeit viele zarte Fasern von dem Binnen-
körper entspringen und sich in der äussern, körnigen Zone verlieren (Taf. XIV. Fig. 10).
Nach Behandlung mit Essigsäure verdichtet sich diese äussere Zone beträchtlich und nimmt
häufig sehr deutlich das perlschnurartige, gekörnte Aussehen der Kcrnluillc vieler ächter Zell-
kerne an*).
•) Irh füge hier einige Bemerkungen liber den Bau der Kerne von Actinosphatrium Kichhorni nnd der
Amoclia prineepa bei, von welchen die enteren sehr interessante Beziehungen au den oben beschriebenen
Kerneu des Loxodt* und gewissen Zustunden der Umbildung der Nucleoli mancher Infusorien während der
Conjugation zeigen.
Die Kerne de» Actinotph. zeigen nach Behandlung mit 1 Essigsäure immer eine ziemlich dicke, dunkel
glänzende Hollo von derselben materiellen Beschaffenheit wie dio Binnenkörper. Häufig zeigt diese Hülle
das schon früher für dio Kerne der rotlien Blutkörperchen etc. geschilderte, knotige Aussehen. Die Binnen-
körpor, welche gewöhnlich als Kernkfirner bezeichnet werden, reprasentiren sich nach Behandlung mit Essig-
saure in sehr verschiedner Weise. Ililnfig findet sich nur eine centrale Masse von unrcgelmassigen Umrissen
nnd fein- bis grobgranulirter Beschaffenheit oder diese Masse ist mehr verdichtet nnd ziemlich homogen ;
andrerseits zerfällt sie häufig in eine mehr oder weniger bedeutende Zahl kleinerer Massen oder Körper,
welche die schon früher häufig gesehenen Zustände mit multiplen Nudeoti reprasentiren. Einige Male stiess
ich auch auf Thiere, bei welchen die Biunoukörpcr die Kemhülle nahezu völlig ausfällten. (Verg). Taf. XIV.
Fig. 11— H). Bei genauem Zusehen lasst sich fast immer constttiren, das» von der Binnenmasse der Kerne eine
grosse Menge zarter Fäden entspringen, die allseitig radial nach der dunklen Ilftlle ausstrahlen und sich mit dieser
verbinden (vcrgl. dio ähnlichen Entwicklungsstände der XudeoH Ton Styltmichia Mytilu* und Bursaria trunca-
W/a, sowie dio interessanten Kernformen, die Eimer bei Bcroe beschrieb, Zool. Stnd. auf Capri I. T. VIII,
flg. 82 b, c). Mehrfach glaubte ich mich mit Sicherheit noch von einer besonderen, sehr zarten Kernmembran über-
zeugt iu haben, welche die dunkle Hülle äusserlich umgibt (lieber die früheren Beobachtungen der Kerne von
Actinosph. Eichhorni vergl. namentlich Greeff, Arch. f. mikr. Anatomie Bd. III. p. 396; Hcrtwig und
Lesser [76], sowie F. E. 8chultzc (MJ).
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Ein zweiter Punkt, bezüglich dessen ich mich mit Wrzcs'niowski nicht in üeberein-
stimmung befinde, ist der Zusammenhang der zahlreichen Kerne des Loxodes untereinander. Er
beschreibt einen feinen Verbindungsstraug zwischen den eiuzeluen Kernen, der sich mittels
ammoniakalischer Carminlösung nicht, dagegen durch Jodlüsung färben lasse. Stein (68) und
selbst Balbiani (66), welch' letzterer doch sonst überall die verbindenden Stränge zwischen
den Kernen gesehen haben will, geben an: dass sie bei Loxodes Rostrum vergeblich darnach
gesucht haben. Ich gab mir viele Mühe bei unserem Thier etwas von dieser Verbindung der
Kerne nachzuweisen, doch ist mir dies weder durch Zerrliessenlasscn des Thicres, noch durch
Färbung geglückt; die Kerne sind immer ganz isolirt von einander.
Hingegen habe ich bei den Stylonichicn, wo Balbiani die beiden .Kerne in einem ge-
meinsamen Schlauch eingeschlossen sein lässt, vielfach mit Deutlichkeit einen sehr zarten, ver-
bindenden Strang zwischen den Kernen gesehen, der in einer Fortsetzung ihrer Kernhüllen
bestand (Taf. XV. Fig. 4). Obgleich sich nun dieser Verbindungsstrang nicht in allen Fällen
wahrnehmen lOsst, so zweifle ich dennoch nicht, trotz der entgegenstehenden Angaben Stein 's,
dass derselbe eine regelmässige Erscheinung ist, welche uns eine Erklärung für die Ver-
schmelzung der beiden Kerne vor der Theilung gibt.
Balbiani (64) hat zuerst eingehender gezeigt, dass die beiden Nuclei der Oxytrichinen
mit dem Eintreten der Theilung zu einem einzigen Nucleus verschmelzen, ebenso wie sich die
mannigfaltig gestalteten, langgestreckt band- oder rosenkranzförmigen Nucleusformen der Vorticel-
linen, Kuplotinen, Spirostomen, Stcntoren etc. in Vorbereitung zu der Theilung zu einem mehr oder
weuiger abgerundeten Körper concentriren. Stein zieht die Regelmässigkeit dieses Vorgangs bei
Die Kerne der Amoeba pritueps Ehrbg. repräsentiren uns einen anderen Typus ; dieselben zeigen, wie
schon durch die Untersuchungen von Wallich und Carter bekannt ist (89 n. 90), eine sehr zarte, jedoch
ungemein deutliche Halle, von dernelben gleichmässigen nud zarten Beschaffenheit wie die Halle der Xuclei
und Xuckoli vieler Infusorien. Nach laolirung der Kerne in Wasser hebt sich diese, schon im lebenden
Organismus «ehr bemerkliche Hülle ab und ist ungemein leicht sichtbar. Dicht unterhalb dieser Hülle
findet sich eine Zone eigentlicher KcrnsubaUiiz, welche nach Zusatz von Essigsaure |1" } tief dunkel und
glänzend wird; sie ist zu unregelmässigen Knötchen und Fädeben verdichtet und local angeschwollen.
Dan eigentliche Kerninnere wird von Flüssigkeit erfüllt. (Vergl. die Taf. XII, Fig. 19—20). Nur einmal
traf ich ein Thier, dessen mittclgrosse Kerne noch einen centralen, sehr ansehnlichen dunklen und fein
granulirten Binnenkörper enthielten. Ihrem Bau nach arhlieascn sich diese Kerne wohl zunächst an die der
Amoeba terricola und violacea lireeffs an (vergl. Arch. f. wikrosk. Anatomie. Bd. III. p. 299. Taf. XVII
und XVIII); man vergleiche jedoch auch die später zu schildernden XitdcoU von Xamda onwto Ehrbg. und
Trachditu ocum. sowie die früher gegebene Schilderung der Kerne der rothen Blutkörperchen von Kana und
Triton. Die dunkle Keruhülle dieser letzteren entspricht ohne Zweifel der Zone der eiK'eutlichen Kero-
subetanz der beschriebnen Amoebenkeruc, was mich in der früher ausgesprochenen Ansicht bestärkt, dass auch
ein Homologen der zarten äussern Hülle der Kerne von Amoeba prittcejis bei denen der Blutkörperchen sich finde.
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den Oxytrichincn mit Unrecht in Zweifel (68). Er hat selbst zuerst (67) diese Verschmelzung
der beiden Nuclei bei Styloniciiia Mytilus nachgewiesen, glaubte aber, dass dieser Process die
Einleitung zu der Bildung einer besonderen Varietät einkerniger Thiere, einer Gcschlechts-
generation, sei. Er habe nämlich daneben auch eine Art der Theilung beobachtet, wo sich
jeder Nucleus besonders theile Das von Stein jedoch abgebildete Thier (67 ; Taf. VI. Fig. 4)
mit zwei sich theilenden Nuclei scheint mir keineswegs beweisend zu sein, denn gewöhnlich findet
die Verschmelzung der Nuclei schon zu einer Zeit statt, wo äusserlich von einer Einschnürung
des Leibes der Stylonichia noch gar nichts zu sehen ist, so dass also die in Fig. 4 abgebildeten
in Theilung begriffenen Nuclei eines Thieres, das schon eine deutliche, wiewohl schwache Ein-
schnürung zeigt, wohl erst durch Theilung des verschmolzenen, einfachen Nucleus entstanden
sein können. Abnorm hingegen ist die Fig. 3 Taf. VI bei Stein (67), denn ich fand regel-
mässig bei so weit fortgeschrittener Theilung nie mehr einen einfachen verschmolzenen Nucleus,
wie ihn diese Abbildung zeigt, sondern immer schon die vier Nuclei der beiden Theilsprösslinge.
Diese Auslegung der S t e i n 'sehen Beobachtungen ist mir um so wahrscheinlicher, da Stein,
als er seine Untersuchungen anstellte, sich über die Bedeutung des Verschinelzungsprocesses
der Nuclei nicht klar war. Alle von mir gesehenen Theilungszustände von Stylonickia bestä-
tigten hinsichtlich des Verhaltens des Nucleus die Bai biani 'sehe Darstellung dieses Vor-
ganges; dagegen sah ich nie eine Form, welche die Annahme unabweisbar gemacht hätte, dass,
wie Stein will, die beiden Nuclei sich auch ohne vorherige Vereinigung zu theilen vermöchten.
Eine höchst interessante, bislang kaum betonte Erscheinung zeigt sich jedoch bezüglich
der feinen Structur der in Theilung begriffenen Nuclei einer Reihe von Infusorien. Wie schon
seit früher bekannt, ist der Nucleus der Stylonichicn während seiner Theilung durch seine
ganze Masse hin gleichmässig ; schon Stein bemerkt (67; pag. 154), dass die queren Höhlen
den in der Theilung begriffenen Nuclei fehlten; auch zeigen seine sämmtlichen Abbildungen
von in Theilung begriffenen Stylonichicn, dass sich während dieses Vorgangs keine Einschlüsse
irgend welcher Art im Kern finden. Dagegen ist nun aber der durch die Verschmelzung der
beiden früheren Nuclei hervorgegangene, zur Theilung sich anschickende Nucleus auch nicht
gleichmässig feinkörnig, sondern er besitzt eine sehr feinfaserige, jedoch recht deutliche
Structur, welche von der, nach Zusatz von Essigsäure, grobkörnigen Structur der gewöhnlichen
Nuclei sehr auffallend abweicht. Diese sehr eigenthümlichc Structur der Nucleussubstanz erhält
sich in gleicher Deutlichkeit bis die Theilung des einfachen Nucleus zu den vieren der beiden
zukünftigen Thiere vollzogen ist (Taf. XV. Figg. 5—6). Wenn der Zerfall in zwei Thcilstücke
schon vor sich gegangen ist, sah ich dieselben mehrfach noch sehr deutlich durch einige solcher
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Nucleusfasern in Zusammenhang stehen (Taf. XI. Fig. 1—2). Die einzelnen Theilstückc gleichen
in ihrem Aussehen häufig völlig einem verworrenen Knäuel Bindfaden. Nach vollendeter Thei-
lung verschwindet diese Structur wieder und macht der gewöhnlichen Plate.
Ganz dasselbe zeigt nun auch der Kern von Param. Bursaria während seiner Theilung.
Von den früheren Einschlüssen ist gar nichts mehr sichtbar, der ganze Kern ist gleich massig und
sehr fein längsfaserig (Taf. EX. Fig. 6). Das gleiche Verhalten zeigt dann ebenso der Kern des
Param. putrinum während seines im Gefolge der Conjugation eintretenden Zerfalles. Vortrefflich
uud auch am lebenden Thier ist die faserige Structur des Nucleus der Vorticellen während der
Theilung zu beobachten (z. B. bei Vorticclla nebuli/cra und Carcfosium polypinum). Doch
deuten auch einige frühere Beobachtungen darauf hin, dass diese Structur den in Theilung
begriffenen Nuclci der Infusorien allgemeiner zukommt. So bemerkt Balbiani (66), dass
der Nucleus von Urostyla grandis während der Theilung ein eigentümliches längsgestreiftes
Aussehen habe, welches er auf Faltungen seiner Membren zurückführt; ebenso bemerkt auch
Stein, dass er bei Urostyla grandis mehrmals bei einem in der Querthcilung begriffenen In-
dividuum einen Nucleus beobachtet habe, »der aus einer sehr hellten, fein und dicht wellenförmig
gestreiften und gekräuselten Substanz bestand« (67; pag. 199, Taf. XIII. Fig. 10). Von Di-
dinium nasuhtm berichtet Engelmann: >bei der Quertheilung von Didinium nimmt der
Kern eine langgestreckte Gestalt an, rückt in die Längsaxe des Thieres und erhält ein ganz
längsstreifiges Aussehen, etwa wie die Nucleolus der Oxytrichinen und der Nucleus von Urostyla
grandis während der Quertheilung. Nach der Querthcilung verschwinden die Streifen wieder.«
(110, pag. 376.)*)
Dass nun hier ein ganz allgemein verbreitetes Verhalten vorliegt, ergibt sich mit Sicher-
heit daraus, dass ich ganz dieselbe Umwandlung der körnigen Nuclcussubstanz in eine verworren
fasrige auch bei der Bildung des Schwärmsprösslings der Podophrya quadripartita Cl. und L.
beobachtet habe, wo ein Theil des faserigen Nucleus sieh abschnürt und zum Nucleus des
Sehwarmsprösslings wird, liier liess sich der Umwandlungsprocess des Nucleus am lebenden
Thier genau verfolgen und constatiren, dass die feinen Nucleuskürner in die Fasern aus-
waehsen.**) Nur bei dem ganz glcichmässig feinkörnigen Nucleus von Param. Aurclia habe ich
bis jetzt die faserige Structur während der Theilung nicht finden können.
») Balbiani gibt in »einer neuen Arbeit ober Bidinium nasutum (101) nichts tob einer derartigen
Structur de* Nurlena an; jetloch hat er wohl seine Aufmerksamkeit nicht speciell auf diesen Punkt gerichtet.
*•) Vergleiche die nähere Darstellung dieser Vorgange in der Jenaisrhen Zeitschr. für Med. u. Natur-
wissenschaften. 187G. .(Jeher die Entstehung des Schwürrassprfiäslings der Podophrya quadripartUo* Auch bei
Arinetamystacina Ehrbg. habe ich die gleiche Metamorphose der Nucleussubstans während der Theilung beobachtet.
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Diese Umwandlung der Nuclcusstructur während der Theilung ist um so interessanter,
als sich ja eine faserige Differenzirung auch bei der Theilung der sogenannten Nucleoli der
Infusorien zeigt und wir fernerhin eine Faserbildung bei der Theilung ächter Zellkerne eine so
merkwürdige Rolle haben spielen sehen.
Die sogenannten Nucleoli der Infusorien, die mönulichen Geschlechtszellen Balbiani's und
auch nach Stein die Organe für die Entwicklung der Spermatozoon, sind bei den Infusorien
bei weitem nicht so allgemein nachgewiesen, als dies für die Nuclei der Fall ist. Diese That-
sachc hat Übrigens von vornherein nichts so Auffallendes, wenn man die grossen Hindernisse
in Betracht zieht, welche sich der Auftindung so kleiner, durch keine besonders auffallenden
Characterc ausgezeichneter und mit sonstigen Iuhnltstheilcn des Iufusorienplasmas leicht zu
verwechselnder Körperchen entgegenstellen. Erleichtert wird ihre Auffindung meist durch den
Umstand, dass sie dem oder den Nuclei gewöhnlich dicht anliegen oder sogar etwas in dieselben
eingesenkt sind. Sollte es jedoch bei gewissen Infusorien der Fall sein, dass sie in dem Plasma
zerstreut sind und dies ist in der That so, so muss es sehr schwer sein, diese unscheinbaren
Körperchen aufzufinden und sie von anderen zufälligen Einschlüssen des Plasmas zu unterscheiden.
Ueber das Vorkommen der Nucleoli sind daher die verschiedenen Beobachter auch
keineswegs einig. Stein führt eine sehr stattliche Reihe von Infusorien auf, bei denen es ihm
nicht geglückt ist einen Nuclcolus zu finden, bei welchen jedoch zum Theil Balbiani und
Engelmann die Nucleoli beobachtet haben.
In erster Reihe fungiren hier die Vorticellen ; unter diesen hat Balbiani bei Epistylis
grandis und digitalis, Operctdaria nuiatis, Carchesium polypitium und Cothumia im!>erbis den
Nuclcolus erkannt (66). Stein (68) glaubt aus verschiedeneu Gründen die Existenz eines
Nucleolus bei den Vorticellen in Abrede stellen zu müssen ; bei Carchesium polypitmm, Epistylis
digitalis und Operctäaria uutans konnte er keinen Nucleolus finden. Dem entgegen stehen
jedoch die Angaben eines so vortrefflichen Beobachters wie Engclmann (110; p. 368), der
bei Carckcsium polypitium, EpMylis jhuicans und digitalis, sowie Varticdla Comallarin dm
Nucleolus mit Sicherheit auffinden konnte. Auch Külliker hat den Nucleolus einer Vorlicelle
beschrieben und abgebildet (92; p. 18. Taf. I. Fig. 21).
In den neueren Arbeiten von Qreeff (73) und Everts (74) über Vorticellen wird eines
Nucleolus mit keinem Wort erwähnt.*) Ich habe den Nucleolus mit völliger Sicherheit bei
*) In seiner Mittbciluni? in den Sitzungsberichten der niederrheinischen fioRellschaft
zu Bonn 1H70, p. 107 bebt Greeff Ranz besonders hervor, dass sich bei KyUifyh» flaritwis kein Nucleolus
finde; derselbe ist jedoch bei dieser Vorticelline am allerleichtestrn nachweisbar.
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allen Vorticellen, die ich bis jetzt näher zu untersuchen Gelegenheit hatte, zu constatircn ver-
mocht, so hei Vorticelfo nebulifera, CarcJiesium jwfrpwwm, Epittyi» pUeatilis, flaticans und
digitalis, sowie Ojyercularia articuMa*)
Bei Spirostomum ambiguum und Trachclius omni, bei welchen Infusorien nach Balbiani
die Nucleoli erst in Folge der Conjugation sich entwickeln sollen, habe ich ihre Gegenwart auch
in den nicht conjugirten Thiercn erkannt. Ich fand sie ferner bei Bursaria tnmcateÜa, Loxo-
phyllum meleagris und einem grossen Dikptus mit rosenkranzförmigem Nucfcus, den ich für
eine Varietät des Dikptus gigas Clap. und Lachin. halte. Für Loxodcs, wo Stein die
Nuclei gleichfalls vermisste, kann ich den durch Wrzesniowski gelieferten Nachweis
bestätigen.
Balbiani sieht eine Rcgelmässigkcit darin, dass jedem einfachen Nucleus oder jedem
Glied eines rosenkranzförmigen Nucleus ein besonderer Nuclcolus entspreche, wie er denn über-
haupt von der Gleichmässigkcit der Ausbildung der beiden Gcschlechtsapparatc überzeugt ist
und auf diese Voraussetzung hin auch annimmt, dass die sämmtlichen Nucleoli eines Infusors
in einem gemeinsamen Schlauch eingeschlossen seien.
Eine solche Regelmässigkeit im Sinne Balbiani's existirt aber keineswegs, worauf schon
einige Beobachtungen Engelmann 's deutlich hinweisen. Dieser Forscher fand dem einfachen
Nucleus von Ggrlostomum leucas constant drei Nucleoli anliegen. Ich kanu das Vorkommen
mehrfacher Nucleoli bei diesem Infusor bestätigen, jedoch herrscht hinsichtlich der Zahl derselben
•) Nach Leydig sollen sich in der Ulndenschicht des Vorticellenleibe« eine grosse Anzahl sehr kleiner
Nuclei finden (Vergl. »Vom Bau des thicrischen Körpers.« Tübingen lfilM, p. 17 u. f.) Diese Körperrhen sind
mir wohlbekannt, sie finden sich in einer einfachen Schicht in dem dünnen Ectoplaama, dessen Haapthestaiul-
theil sie bilden. Dass sie jedoch ganz und gar nichts mit Kernen zu thun haben, kann keiner Frage unter-
liegen, wie dies auch schon die Ansicht Grceff's ist (78). Unter sich sind diese Körperchen nämlich nicht
isulirt, sondern stehen durch zarte Fädeben in Verbindung, so dass eine Einrichtung erzielt wird, die sehr
an den Ton Heitzmann beschriebenen Bau des Protoplasma'* erinnert. Dazwischen sieht man noch hie und
da derartige Fadehen auf längere Strecken isolirt verlaufen, die Muskelfasern G reeff's. Soweit ich mir bis
jetzt durch eigene Untersuchungen ein Urtheil zu bilden verrauchte, stehen sowohl diese Körperchen als auch
die Fädchen mit der Contractionsfahigkeit des Ectoplasma's in Zusammenhang.
Leydig hat übrigens noch ganz neuerdings (Vergl. Arch. für mikrosk. Anatomie, Bd. 12 p. 230) seine
früheren Ansichten hinsichtlich dieser Ectoplasmakörperchen der Vorticellen wiederholt und zu einigen sehr
bedenklichen Vergleichen der Kindenschicht des Infusorienkörpers und des Ectoderms der adligen Thier*
Terwerthet.
Viel eher könnte man das Vorkommen von echten Kernen im Kctoplasma der Vorticellen desshalb ver-
muthen, weil sich darin bei Epütt/Iis fiaricans, wie ich bestätigen kann, echte >. isselkapseln linden, wenn man
nämlich ein Anhänger der Ansicht ist, dass die Nesselkapseln sich aus Kernen entwickeln, was mir jedoch
nach den bis jetzt vorliegenden Beobachtungen sehr unwahrscheinlich dünkt.
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keine UcgeJmussigke;t ; bei grossen Thicren fand ich drei, vier, ja einmal sogar acht sehr
deutliche Nucleoli. (Taf. IX. Fig. 18.)
Bei Xasstdu oruata Ehrbg. finden sich drei bis vier Nucleoli, dem einfachen Kern an-
liegend (Taf. IX. Fig. 19). Die gröbste Zahl von Nucleoli bei einem einfach bandförmigen Nucleus
zeigten jedoch Tradicliiis ortm und Bursaria (runrakUa; bei erstercro Thier fand ich
zweimal 9 sehr deutliche Nucleoli in der nächsten Umgebung des Kernes ; bei letzterem
hingegen konnte ich bis 15 auffinden.
Die von Engel mann gemachte Beobachtung, dass den beiden Keruen von Tracheh-
phyllum appindatum Clap. und Lachm. je zwei Nucleoli anliegen, kann ich bestätigen.
Wie veränderlich die Zahl der Nucleoli bei den Stylonichien ist. geht schon aus
Engcimannn's Untersuchungen hervor; bald trifft man nur einen Nucleolus zwischen
den beiden Kerngliedern, bald je einen an jedem Nucleusglied, bald zwei; zuweilen an dem
einen Nucleus zwei, am anderen einen. Einmal fand ich riesige Exemplare von Stylonichia
Mylilus, von welchen mehrere Thiere je drei Nucleoli neben jedem Nucleus zeigten, ein sehr
grosses Thier enthielt dagegen drei Nucleusstückc und nicht weniger als zehn Nucleoli.
Engelmann gibt an. bei Urostyta Weissei zwischen zwei bis acht Nucleoli gefunden zu haben,
ich sah ein Thier mit sechs Nucleoli. Wir sehen also, dass die sogenannten Nucleoli hinsichtlich
ihrer Zahl keine durchgreifende Regelmässigkeit zeigen, wie sehr auch eine solche bis zu einem
gewissen (irad herrschend ist
Bei Spirostomutn ambiguum sind die Nucleoli kleine, dunkle, etwa bohnenförmige, den
Kerngliedern dicht anliegende Körpereben; ihre Zahl lässt sich schwer feststellen, jedoch scheint
dieselbe bedeutend geringer, als die der Glieder der Nuclcuskette zu sein; einmal zählte ich
auf 27 solcher Glieder fünf bis sechs Nucleoli, ein anderes Mal fand ich im Ganzen acht Aehnlich
verhalten sich die Nucleoli von Loxophyüum Mdragris zu dem rosenkranzförmigen Nucleus.
Bei dem grossen Dilcptus gigas (?) hingegen mit rosenkranzformigem Nucleus, der einige 30
Glieder zählte, war fast jedes der Glieder mit zwei Nucleoli ausgestattet.
Bei Stentor cocrideus habe ich mich jedoch bis jetzt vergeblich bemüht einen Nucleolus
zu finden.
In Betreff des Baues der Nucleoli habe ich nun noch einiges hervorzuheben. Die meisten
Nucleoli zeigen nach ihrer Isolation in Wasser sehr deutlich eine sich abhebende Membran, von
derselben Beschaffenheit wie die des Nucleus; andere hingegen, so namentlich die von Stylonichia,
lassen von einer solchen Membran nichts unterscheiden. Diese letzteren sind auch gleichzeitig
die am meisten verdichteten; schon am lebenden Thier erscheinen sie dunkel und homogen,
Abhandl. d. K.mok«nl. maurf. «w. IM. X. 37
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nach ihrer Isolation nehmen sie ein dunkel-glänzendes Aussehen an und widerstehet» selbst
der Einwirkung concentrirter Essigsäure in hohem Grade, was ihre Auffindung häufig sehr
erleichtert
Die mit Membran versehenen Nucleoli lassen zuweilen schon im lebenden Thier erkennen,
dass diese von der eigentlichen Nucleolusmasse durch einen schmäleren oder breiteren, sehr lichten
Hof getrennt ist. Sehr ausgezeichnet sah ich dies z. B. bei Vorticella ttebtdifera, (Tsd. X. Fig. 32)
weniger deutlich bei Paramaecium Bursaria und Pleuronema Chryttalis: Die von dieser Membran
umschlossene Nucleolusmasse ist nun gewöhnlich ein dichter, granulirter oder längsstreifiger und
meist etwas langgestreckter Körper der, wie sich mehrfach sehr deutlich bemerken Hess, dieser
Membran an einer Stelle angeheftet ist. Am schönsten sali ich dieses Verhalten bei den ver-
hältnissmässig so grossen Nucleoli von l'aram. Aurelia und Bursaria, ausserdem jedoch noch
bei Colpidium Colpoda und Pleuronema Chrysalis-, es mag wohl verbreiteter sein, jedoch ist es
natürlich bei sehr kleinen Nucleoli nicht leicht festzustellen. Der an der Membran anhängende
eigentliche Nuclcoluskörper von Param. Aurdia und Bursaria (Taf. IX. Fig. 3) zeigt nun nach
Wasscreinwirkung eine körnige und namentlich bei Param. Bursaria zugleich eine höchst
deutliche, streifig-faserige Beschaffenheit ; *) auch lässt sich nachweisen, dass ein kleiner Theil
seiuer Masse, nämlich diejenige Partie, mittels welcher er der Membran augeheftet ist, sich
durch seine helle, körnerfreie Beschaffenheit von dem übrigen Körper des Nucleolus unter-
scheidet (s. Taf. XV. Fig. 7).
Diejenigen Nucleoli, bei welchen ich eine Anheftung des eigentlichen Körpers an die Membran
nicht habe beobachten können, besitzen nun entweder gleichfalls einen nahezu homogenen, dichten
und dunklen bis schwach granulirten Nucleoluskörpcr oder aber derselbe hat seine dichte
Beschaffenheit gegen eine viel lockerere, leicht granulirte vertauscht, so z. B. bei Trachelophyllum
appiculatum. Bei Tracfielius MMN und Nassula omata hingegen hat er die Gestalt eines hohlen,
von einigen Körperchen und Granula durchzogenen Bläschens angenommen (Taf.IX. Figg. 21 — 22).
Die abweichendste Formation der Nucleoli traf ich bei /iursariu truncateUa; dieselben haben
hier nahezu den Bau der früher geschilderten Kerne von Jx>xodes Itostrum. Es besteht nämlich
ein jeder aus einer etwas helleren Aussenzone und einem darin cxccntrisch gelegenen,
•) Schon Balbiani (CS) hat diese streifige Beschaffenheit beobachtet und gut abgebildet. Er bemerkt
(p. 349), das« diese Streifung in dem Nuoleolns faxt zu allen Kpnrhen seines Leben« existire i». Taf. IV
fig. 2 u. 3). In seiner Hauptarbeit (W>) erwähnt er hiervon nichts, wohl desshalb, weil es ihm darauf ankam,
die im Verlauf der Conjugation auftretende streifige Differenairung der Nucleolussubstanx, als etwa« ganz
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dunklen Binnenkörper, der nach Wassereinwirkung wenigstens in einer besonderen Höhle lieprt ;
die äussere Zone wird durch die Wirkung des Wassers gewöhnlich sehr weit vom Binnenkörper
abgehoben und membranartig verdünnt. Eine besondere umhüllende Membran fand ich jedoch nicht,
sonst wäre die Uebereinstimmung mit den Kernen von Loxodes vollständig (Taf. XL Fig. 20—21).
Es bleibt uns nun noch eine Betrachtung der Theilungsvorgänge der Nudeoli übrig. Durch
die Untersuchungen von Balbiani und Stein ist es bekannt, dass die Qnertheilung der
Nuclei und Nucleoli nahezu gleichen Schritt hält. Die Untersuchung dieses Theilungsvorganges,
namentlich bei den Stylonichien und Paramaecien, hat ergeben: dass sich jeder Nucleolus vor
seiner Theilung vergrössert und ein streifiges Aussehen erlangt. Nach den, auch in dieser
Hinsicht bahnbrechenden Untersuchungen B a 1 b i a n i ' s zerfällt hierauf der so veränderte Nucleolos
durch eiufache Theilung in zwei, die, durch das Auswachsen der sie noch gemeinsam umhüllenden
Membran zu einem langen Schlauch, allmälig von einander getrennt werden. Schliesslich
gehen die Membran und die eigentliche Nucleolusmasse eine Rückbildung ein, worauf die
völlige Tronnung der jungen Nucleoli und die Rückkehr in ihre frühere Formation stattfindet
(vergl. 64).
Stein hat die streifige Beschaffenheit der Nucleoli von Stylonichia vor ihrer Theilung zuerst
beobachtet, jedoch von den weiteren Theilungsstadien nichts gesehen (67) ; späterhin gab er eine
gute Abbildung eines in Theilung begrifTeuen Nucleolus von Baiantidium entosoon (68; Taf. XIV.
Fig. 2). Auch Köllicker hat schon 1864 (92; Taf. H. Figg. I, 2 und 3) eine Anzahl
Abbildungen von Theilungszuständen des Param. Äurclia gegeben, welche die Balbian i'sche
Darstellung bestätigten. Ich habe die Theilung der Nucleoü bis jetzt hauptsächlich bei
Stylonkhia Mytilus verfolgt und muss auch die Angaben Balbiani 's im Allgemeinen völlig
bestätigen; bei Param. Aurelia gelang es mir jedoch bis jetzt trotz vieler Mühe nicht diesen
Vorgang genauer zu studiren. Im Princip stimmt die Vermehrung der Nucleoli durch Theilung
während der gewöhnlichen Querthcilung der Infusorien vollständig mit der späterhin näher
zu beschreibenden Vermehrung dieser Körper während der Conjugation überein. Diese Ueber-
einstimmung aber war es, die Balbiani sehr ungelegen kam, da ja die Umwandlungsprocesse
der Nucleoli während der Conjugation zur Bildung von Samenkapseln führen sollten; er sucht
f
daher auch der streifig-faserigen Differenzirung der Nucleoli während der gewöhnlichen Quer-
theiluug eine Deutung unterzulegen, welche sie sicherlich nicht hat. Diese Streifung soll nämlich
von »cötes ou de parties plus epaissies de la membrane d'enveloppe« herrühren, welche durch
die Volumvermebrung des Nucleolus sichtbarer würden (66; pag. 129).
Betrachten wir uns jedoch die in Theilung begriffenen Nucleoli von Stylonkhia Mytilus
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(Tab. XL Fig. 1 u. Tab. XV. Figg. 5-6) und den in Vorbereitung zur Thcilung meta-
inorphosirten Nucleolus von Carehesium polypinum (Tab. X. Figg. 20—30), so werden wir die
Ueberzeugung gewinnen, dass die gesainmte Nuclcolussubstiinz in streifiger Differenzirung be-
griffen ist, und dass, wie gesagt, diese Theilungsvorgänge der sogenannten Nucleoli sich völlig
an die während der Conjugation statthabenden und wie späterhin noch näher zu besprechen sein
wird, auch an die Theilungsprocesse ächter Zellkerne anschliesseo. Bd den Paramiiecien seheu
wir die Nucleolustnasse ja schon im gewöhnlichen Zustande streifig differeuzirt, was noch als
Stütze der oben ausgesprochenen Ansicht herangezogen werden kann.
An diesem Ort schliessen sich vielleicht am besten einige Bemerkungen über die Theilung
des merkwürdigen Loxodes Rostrum an, welches Infusor in dieser Hinsicht ganz abweichende
und sehr eigenthüm liehe Verhältnisse zeigt. Diu grossen, bmungefärblen Exemplare dieser Art
enthalten bekanntlich zahlreiche Kerne, ich zählte bis 26; gewöhnlich findet man jedoch Thiere
der verschiedensten Grösse neben einander, von welchen die ganz kleinen hellen, welche
Engelmanuals eine besondere Art, Drepanostoma striatum, beschrieben hatte (110), nur sehr
wenige Nuclei eiuschliessen. Das merkwürdigste ist jedoch, dass man die Thiere auf jeder
Grössenstufe in Theilung trifft. Je kleiner die Thiere sind, desto geringer ist die Zahl ihrer
Nuclei und Engel mann hat ganz richtig bei seinem Drepanostoma nur zwei Nuclei und
Nucleoli angegeben. Die Nuclei und Nucleoli entsprechen sich in ihrer Zahl durchschnittlich.
Während der Theilung zeigt sich nie eine Veränderung an den Nuclei und Nucleoli, weder
eine Spur von Verschmelzung noch Theilung. Die eine Hälfte der Nuclei und Nucleoli wird
einfach in das eiue, die andere in das andere Thier hinüber genommen. Es fragt sich nun
aber: wie geschieht eigentlich die Vermehrung der Nuclei, da ich auch in gewöhnlichen Thieren
auf Zustände, welche eine allmälige Zunahme derselben durch Theilung verrathen hätten, nie
stiess. Hinsichtlich dieser Frage bin ich nun zu einer etwas eigenthümlichen Vcrmuthung
gekommen, die ich keineswegs ganz sicher zu begründen vermag, welche ich aber dennoch
mittheilen will, weil sie mit anderen später zu besprechenden Resultaten in sehr naher Beziehung
steht, ich aber ganz vorurtheilsfrei und nicht durch diese späteren Erfahrungen becinflusst, zu
jener Vermuthung über die Vermehrung der Kerne von Loxodes kam.
Ich traf selbst sehr kleine Individuen von Loxodes mit nur einem Kern und Nucleolus
an, wie diese ja ans den Theilungszuständen der Zweikernigen, die man häufig zu beobachten
Gelegenheit hat, direct hervorgehen. Ausserdem trifft man jedoch auch Individuen mit einem
Kern und zwei dicht daneben liegenden Nucleoli; ferner sieht man häufig solche, die zwei
dicht zusammenliegende Nuclei enthalten, zwischen welchen ein Nucleolus eingepresst liegt.
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Dies« beiden Kerne nun sind häufig nicht von gleicher Grösse, der eine bleibt hinter der
gewöhnlichen Grösse der Kerne bedeutend zurück. Meine Vermuthung geht nun dahin, dass
sich aus den Formen mit einem Kern und zwei daneben liegenden Nucleoli durch Wachsthum
und weitere Differenzirung des einen Nucleolus die Formen mit zwei ungleich grossen Kernen
und dazwischen hegendem Nucleolus hervorbilden; dass also die Kerne bei unserem Loxodes
sich aus den Nucleoli hervorbiklen, die sich ihrerseits wohl durch Theilung vermehreu. Hierdurch
wurde sich denn auch die Erscheinung erklären, dass die Kerne unseres Thiercs noch eine
sehr auffallende Aehnljchkeit mit den oben geschilderten Nucleoli von Bursaria truncatelia
besitzen.
Ob ich ganz richtig geschlossen habe, muss eine erneute Untersuchung entscheiden.
5. Abschnitt. Spezielle Beschreibung des Verhaltens der Nuclei nnd
Nucleoli der beobachteten Infusorien während und nach der Conjugation.
A. Untersuchungen an Paramaecium Burmria Ehrbg.
Taf. Vn. Fi«?. 1-19.
Diese Art war es, an welcher Balbiani im Jahre 1858*) die ersten Beobachtungen
über die Conjugation anstellte, gestützt auf welche er sofort die Lehre von der geschlechtlichen
Fortpflanzung entwickelte; späterhin scheint er Param. Bursaria nicht wieder eingehend studirt
zu haben, was sehr zu bedauern ist, da dieses Infusor am geeignetsten erscheint, um jene
Lehre gründlich zu widerlegen. Es hätte unserer Wissenschaft eine ziemlich lang herrschende,
falsche Ansicht erspart werden können, wenn diese Art von Balbiani in der späteren Zeit
seiner Untersuchungen, wo er sich jedenfalls eine sehr grosse Geschicklichkeit in der Anstellung
derartiger Beobachtungen erworben hatte, von neuem berücksichtigt worden wäre. Ausser
Stein hat dann fernerhin auch En gel mann (110) einige Beobachtungen Uber die Conjugation
von Param. Bursaria mitgetheilt.
Unsere Art eignet sich denn auch vorzüglich zur Untersuchung der hier in Frage
kommenden Verhältnisse; hätte ich das Glück gehabt Conjugationszustände derselben schon
zu Anfang meiner Untersuchungen aufzufinden, so wäre auch ich von vielen irrthümlichen
Anschauungen bewahrt geblieben; so jedoch traf ich erst gegen Ende meiner Untersuchungen
eine Fundstätte, welche mir das Thier in reichlicher Menge, sowie zahlreiche Conjugations-
zustände lieferte.
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Schon Stein bebt Ivrvor, das? Bich unsere Art wegen der Leichtigkeit, mit welcher man
sie zum Zerfliessen bringen kann, eur Untersuchung der Veränderungen am Nucleus und
Nucleolus sehr empfiehlt; ausserdem hat sie jedoch noch den Vorzug, dass sie sich sehr leicht
züchten läset und selbst unter dem Deckgläschen in der feuchten Kammer sich häufig Tage
lang erhält, was fortlaufende Untersuchungen am lebenden Thier ohne Schwierigkeit und besser
als bei irgend einem von mir beobachteten Infusor gestattet, da sich Nucleus und Nuclcolus
schon bei einiger Pression mit ziemlicher Deutlichkeit studiren lassen. Fernerhin sind aber die
Veränderungen des Nucleus und Nucleolus hier verhältnissmässig so einfacher Natur, dass sie
sich leicht und sicher Ubersehen lassen.
Balbiani und Stein aber befanden sich in einem fundamentalen Irrthum hinsichtlich
des Schicksals des Nucleus und der Nuclcoli, der sie verhinderte, die wahre Bedeutung der sich
abspielenden Vorgänge zu erfassen.
Nach Balbiani soll die Dauer der Conjugation bei unserer Art fünf bis sechs Tage betragen,
welche Angabe ich mir nicht recht erklären kann, da ich bei den von mir im Mai beobachteten
Conjugationszuständeu mit Sicherheit nur auf eine Dauer von 24—48 Stunden schliessen konnte,
da sich die an einem Tage isolirten Paare, welche sicher erst vor kurzer Frist sich vereinigt
hatten, schon im I>aufe des folgenden Tages fast sämmtlich wieder getrennt hatten. Auch bei
Param. Annita fand ich die Conjugationsdaucr viel kürzer, als Balbiani angibt.
Vorerst muss ich nun hervorheben, dass sich bei unserer Art der Nucleus während der
gesammten Conjugationsdaucr nicht verändert; nur seine feinere Structur zeigt darin eine Um-
änderung, dass <lic früheren Einschlüsse sich zum grössten Theil allinälig zu verlieren scheinen,
so dass derselbe gewöhnlich ein glcichmässig feinkörniges Wesen annimmt und nur hie und
da loealc. schwache Verdichtungen und Anhäufungen dunkler Körnchen zeigt. Aber auch nach
aufgehobener Conjugation findet kein Zerfall des Nucleus statt, keine von demselben ausgehende
Ei- oder Keimkugelbildung. wie die früheren Forscher behaupteten; er verharrt, wie er war
und sein schliessliches Schicksal wird späterhin noch erörtert werden.
In der Annahme, dass der Nucleus unserer Thiere nach aufgehobener Conjugation in
eine Anzahl Bruchstücke zerfalle, lag der wesentlichste Irrthum der früheren Beobachter.
Balbiani bemerkt hierüber (GG; p. 403): »la masse ovulaire« — der Nucleus — »nc subit
quim fractionuement incomplet. Deux, quelquefois quatre ovules larges de 0,0072 se ddtachent de
la masse commune, laquelle conserve sa forme arrondie primitive, et sc transforment en autant
d'oeufs complets d'un diametre de 0,0144«
Stein sagt (68; p. 91): »Aus diesem« — dem Nucleus — »entwickeln sich nach auf-
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gehobener Conjugation in den allermeisten Fällen nicht mehr als drei rundliche Körper, die bald
gleich gross sind, bald sind zwei mehr oder weniger beträchtlich kleiner als der Dritte. Im ersteren
Fall zerfiel der Nattens ohne Zweifel unmittelbar in drei Segmente, im letzteren Falle theilte
er sich aber wahrscheinlich zuerst in zwei Segmente und dann wurde eins derselben noch ein
Mal gethcilt. Ich schlicsse dies daraus, dass ich nicht selten Iudividuen mit nur zwei, nahezu
gleich grossen Nucleussegmenten beobachtete. Beim Vorhandensein von drei Nucleusseginenten
zeigt das eine, zumal wenn es grösser ist, als die beiden andern, oftmals eine etwas andere
Zusammensetzung als diese; es enthält nämlich in seiner Grundsubstanz mehrere, bisweilen
zahlreiche kleine Kerne eingebettet, während die beiden anderen Segmente gewöhnlich nur mit
einem einzigen centralen, bläschenförmigen Kern versehen sind. Hieraus läset sich wohl mit
ziemlicher Sicherheit folgern, dass nur die beiden gleichartigen Nucleussegmente, die auch sonst
mit den eiähnlichen Kugeln von P. Aurelia .vollkommen Ubereinstimmen, die Bedeutung von
Keimkugelu haben, das dritte Segment aber die Anlage eines neuen Nucleus darstellt und somit
der Summe von opaken Körperchen von Paramaeeium Aurelia entspricht. In mehreren
Fällen ist freilich gar kein Unterschied zwischen den drei Nucleussegmenten wahrzunehmen,
indem jedes derselben bald nur einen einzigen centralen Kern, bald zwei oder drei weit von
einander abstehende Kerne besitzt.«
Aus diesen Mittheilungen geht mit Sicherheit hervor, dass ein wirklicher Zerfall des
Nucleus nach der Conjugation weder von dem einen, noch dem anderen Forscher wirklich
beobachtet, sondern nur erschlossen wurde und zwar falsch, wie sich weiter unten zeigen wird.
Während nun der Nucleus sich im Verlaufe der Conjugation nahezu unverändert erhält,
so ist doch gerade das Umgekehrte der Fall bei dem Nucleolus, der bekanntlich bei allen
bis jetzt beobachteten Infusionsthieren im Laufe der Conjugation höchst merkwürdige Um-
bildungen erleidet, da nämlich aus ihm die, die männlichen Geschlechtsproducte einscbliessenden
Samenkapseln hervorgehen sollen.
Diese Veränderungen des Nucleolus verlaufen nun nach meinen Untersuchungen bei den
drei von mir beobachtelen Parainaeciumarteu in einer nahezu übereinstimmenden Weise, nur
ihr Endziel ist etwas verschieden, indem nämlich aus dem Nucleolus bei P. Bursaria vier, bei
P. Aurelia und putrimm hingegen acht sogenannter Samenkapseln hervorgehen. Ich werde
daher hier gleichzeitig die Umwandlungen des Nucleolus bei den drei genannten, von mir genauer
untersuchten Arten schildern, um nicht durch Wiederholungen zu sehr zu langweilen.
Zunächst erinnere ich an den früher geschilderten Bau der Nucleoli von Partmaecium
Bursuria und Aurelia und namentlich daran, dass man au dem eigentlichen Nucleoluskörper
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deutlich zwei Abschnitte unterscheiden kann, den eigentlichen streifig-körnigen, dunklen Nucleolus
und den hellen kleinen Abschnitt, mittelst welchen derselbe an die Nncleolustnembran angeheftet
ist. Die nächste Veränderung des Nucleolus besteht nun in einer allmäligen Vergrößerung
und einem gleichzeitigen Auswachsen des hellen Abschnittes, der nun die deutlichste
Differenzirung in ziemlich zarte Fasern eiugeht. Eiue solche Form gibt Fig. 1. Taf. VII. wieder,
die den streifig-körnigen, dunklen Nucleoluskörper an einem langen BQndcl feiner Fasern, das
an einer Stelle der Hüllmembran befestigt ist, gewissermassen aufgehängt zeigt. Aus diesen
Xustäuden nun bilden sich zunächst die sehr merkwürdigen, in Taf. VII. Fig. 2 u. Taf. XV. Fig. 8—10
wiedergegebenen, in einer Weise hervor, die näher zu verfolgen mir nicht möglich war. Die
aus dem dunklen Nucleoluskörper hervorgewachsenen Fasern haben sich verlängert, die beiden
Enden des sehr vergrößerten Nucleolus erscheinen immer zugespitzt, was damit zusammenhängt,
da» sich die Meinbrau nur einseitig abheben lässt. Der gesäumte Nucleolus zeigt auf diesem
Stadium immer eiac mehr oder weniger beträchtliche, spiralige Zusammenkrümmuug. Diese
Formen traf ich namentlich bei P. Aurelia ganz constant auf einem gewissen, jedenfalls ver-
hältnissmässig sehr frühen Stadium der Conjugntion an und ich schliesse mich der Balbiani'schen
Ansicht an, das» die ganz stark spiralig zusammengekrümniten Formen (Taf. XV. Fig. 9) die zu-
nächst entstehenden seien, dass sich dieselben im Laufe der Entwicklung allmälig aufkrümniten
(Taf. XV. Fig. 8) und schlie»lich in einen nahezu gestreckten Zustand ubergehen (Taf. XV. Fig. 10).
Diese Formen nun gehen aber nicht, wie Balbiani will, direct in Theilungszustände
über, sondern sie metemorphosiren sich zunächst in den Zustand, welchen er als eine reife
Samenkapsel auffasst, d. h. sie ziehen sich allseitig zusammen, verkleinern sich nicht unbeträcht-
lich und werden so schliesslich zu einer ovalen, allseitig abgerundeten Kapsel (Taf. VII. Fig. 3),
die nun in ihrem Bau zunächst wieder an den ursprünglichen Nucleolus erinnert. Ihr völlig
faserig-streifig differenzirter Inhalt besteht seiner Hauptmasse nach aus dunkeln, körnigen Fasern,
die durch eine kleine hellere, durch Essigsäure (1 %) bis zur Unkenntlichkeit aufquellende
Faserstrecke mit der Hullmembran in Verbindung stehen. Conjugirtc Paare, von welchen jedes
Thier eine solche Kapsel wahrnehmen lässt, gehören zu den häufigsten, welche man antrifft.
Nicht immer ist jedoch der Abschnitt der dunklen Fasern so gross wie in der Taf. VII. Fig. 3,
manchmal trifft man die helle Faserstrecke viel ansehnlicher, ja sie kann selbst die HälAe des
ganzen Faserkörpers betragen.
Zunächst findet nun eine Umänderung in dem Bau der Kapseln statt, welche als eine
Vorbereitung zur Theilung aufgefasst werden inuss. Es erscheint nämlich nun auch am ent-
gegengesetzten Ende des dunklen Faserkörpers ein heller Fasern Iwchnitt, so dass also nun die
I
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dunkle Faserzone den eigentlichen grösseren Körper der Kapsel bildet und nach beiden Seiten
hin in helle, durch 1% Essigsäure verschwindende Fasern ausläuft (Tai. VII. Fig. 8). Solche
Stadien hat Balbiani vielfach gesehen und als völlig reife Samenkapseln gedeutet. Der
weitere Fortschritt in dem Thcilungsprocess geschieht nun folgendermaassen : Die Mittelzone
der dunklen Fasern theilt sich im Aequator der Kapsel und die beiden Hälften rücken in die
beiden Kapselenden (Taf. VIII. Fig. 2), durch helle Fasern unter einander verbunden. Ist dieser
Zustand erreicht, so beginnt auch der Theilungsprocess äusserlich sichtbar zu werden. Die
ursprünglich ovale Kapsel beginnt sich zu strecken, wird länger und bald bemerkt man, dass die
beiden Enden, welche die Hälften des dunklen Faserkörpers enthalten, sich kugelich gegen den
Verbindungsstrang der hellen Fasern absetzen. Dieser Strang zieht sich nun , indem er sich
mehr und mehr verschmälert, noch weiter aus, die Enden schwellen noch mehr an, bis schliesslich,
wenn die so lang ausgezogene Kapsel wohl zwei Drittel der Länge des gesammten Thieres
erreicht hat (vergl. Taf. VHI. Figg. 3 — 8; Tat VII. Fig. i) der Verbindungsstrang in der Mitte
durchreiset und die Theilung ist vollendet Jede der so neugebildeten beiden Kapseln hat nun
natürlich noch einen Schwanz, der von dem durchgeschnürten Verbindungsstrang herrührt (Taf. VII.
Figg. 5, 6 u. 7) ; dieser Schwanz wird jedoch jedenfalls sehr rasch eingezogen und die Kapsel
wieder gleichm&ssig oval abgerundet, da man nur sehr selten derartige geschwänzte Kapseln
trifft, welche den deutlichen Beweis liefern, dass wirklich eine Trennung des Verbinduugsstrangs
in seiner Mitte stattfindet, nicht eine Resorbtion desselben, wie Balbiani annimmt, der jedoch
dabei jedenfalls von der Vorstellung, dass alle Kapseln in einem gemeinsamen Schlauch ein-
Nachdem also dieser Schwanzanhang der Tochterkapseln völlig eingezogen worden ist,
repräsentiren dieselben wieder gauz das Bild der ursprünglich zur Theilung sich anschickenden,
einfachen Kapsel. Sie erscheinen wieder als ein dunkler Faserkörper, der durch einen hellen
Faserstiel an die ihn umschliessende Membran angeheftet ist. Jede weitere Theilung geschieht
nun senau nach denselben Reeein, die wir soeben bei der Theilung der ersten Kapsel kennen
gelernt haben, nur geht, wie schon oben gesagt, die Theilung bei P. Aurelia und putrinum
einmal mehr vor sich als bei P. Bursaria, so dass bei den beiden erstgenannten Arten jedes
aus der Conjugation hervorgegangene Thier schliesslich acht, bei der letzgenannten hingegen nur
vier Kapseln erhält.
Als eine Regel darf es, wie auch schon Balbiani hervorhob, betrachtet werden, dass
die Nucleoluskapseln jedes Thieres immer genau auf der gleichen Stufe der Ausbildung stehen,
wie denn nuch ihre Theilung stets gemeinschaftlich geschieht; auch die Kapseln der beiden
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conjugirten Thierc zeigen sich fast stets genau auf derselben Stufe der Entwicklung, doch traf
ich bei P. Bursaria einige wenige Male auf Paare, bei welchen die Kapseln des einen Thiercs
zwar genau dieselbe Ausbildung zeigten wie die des anderen, jedoch in ihrer Grosse sich von
diesen sehr unterschieden. Eines dieser Paare zeigte einen nicht uninteressanten Bau seiner
beiden Kapseln, der sich wohl besser durch Betrachtung der Fig. 10. Taf. VII. als durch
Beschreibung verstehen lässt.
Stein und Balbiani befinden sich in einer grossen Unsicherheit hinsichtlich der
Zahl der aus dem Nucleolus hervorgehenden Kapseln, wobei sie jedenfalls durch ihre Auf-
fassung derselben, als Spermatozoon einschliessende Organe, sehr beeinfluast wurdeu. Denn das»
eine solche, nach ihrer Ansicht völlig gereifte Kapsel sich noch weiter theile, musste ihnen,
trotzdem dass Balbiani einen derartigen Vorgang constatirte, in den meisten Fällen sehr
unwahrscheinlich dünken.
Balbiani findet bei P. Bursaria gewöhnlich zwei, selten vier Kapseln, Stein hingegen
sehr häufig die letztere Zahl. Bei P. Aurelia hingegegen, wo Balbiani gewöhnlich vier,
selten acht Kapseln sich entwickeln sah, musste Stein die Entwicklung von vier Kapseln zu
den seltnen Fällen rechnen.
Bei P. Aurelia fand Balbiani ausserdem zwei ganz verschiedene Arten der Entwicklung
der Kapseln aus dem Nucleolus. In dem einen Fall bilden sich zucret die oben beschriebenen
gekrümmten Kapseln aus, deren Enden hierauf ampullär anschwellen und die so direct in Thei-
lung übergehen sollen; hier hat also Balbiani die in TheUung begriffenen Kapseln für
eine directe Weiterbildung dieses eigentümlichen Entwicklungszustandes des ursprünglichen
Nucleolus gehalten, was gewiss unrichtig ist; andererseits hat er aber auch die :ius diesem Zu-
stand hervorgehenden gewöhnlichen Kapseln (Taf. VII. Fig. 3; Taf. VIII. Fig. 2) gesehen, welche
er nun durch ein directes, einfaches Auswachsen des Nucleolus sich bilden und zur Heile gelungen
lässt. Diese Kapseln sollen sich nicht mehr theilen, so dass also iu diesem Fall nur die Aus-
bildung einer einzigen Kapsel stattfände.
Stein hält diesen letzteren Entwiekelungsgang für die Hegel, hat jedoch auch die growen
gekrümmten Kapseln beobachtet, aber ihr regelmässiges Auftreten iu dem Entwickelungsproces*
des Nucleolus auch nicht erkannt. Uebrigens sind die Stein 'sehen Beschreibungen leider
wegen der mangelnden Abbildungen nicht recht verständlich, auch hat er keine richtigt-n
Vorstellungen von dem Zusammenhang der verschiedenen, von ihm gesehenen Stadien erlaugt.
Wie oben schon hervorgehoben worden, ist die Zahl der aus dem Nuch olus hervorgehenden
Kapseln bei jeder der drei Arten ganz constant. man muss aber nur die Thiere in dem rieh-
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tigen Stadium während oder nmh der Conjugation untersuchen, um sich von dieser Thatsachc
zu überzeugen. Derartige Schwankungen, wie. sie l'.albiani und Stein annehmen, existiren
nicht. Ich sah auch nie solche Unregelmässigkeiten, wie sie Stein (68; pag. 92) anfahrt, wo
das eine Thier einer Syzigic von P. Bursaria eine grosse, das andere zwei kleine Kapseln ent-
hielt, oder bei einem /«deren Paar das eine Thier mit vier, das andere mit fünf ungleich grossen
Kapseln versehen gewesen sei; diesen letzten Fall halte ich für sehr unwahrscheinlich und
glaube, dass hier grata eine Tauschung vorlag.
Dennoch traf ich bei P. Bursaria einmal eine Unregelmässigkeit, die jedoch im Verein
mit einer früher von mir gemachten Beobachtung von grossem Interesse ist. In einer Syzigie
enthielt nämlich das eine Thier drei, das andere hingegen nur eine Kapsel, sämmtliche Kapseln
waren unter einander gleich und von der Grösse der Kapseln zweiter Generation. Ein solcher
Zustand lässt sich nun meiner Ansicht nach nur in der Weise erklären, dass man die dritte
Kapsel des einen Thieres als aus dem anderen herübergewandert betrachtet. Ich hatte früher
schon bei I'aram. putrimtm eine ähnliche Beobachtung gemacht (vergl. 78 ; Taf. XXV. Fig. 2),
wo sogar die beiden Kapseln des einen Thieres der Syzigie zu denen des anderen hinüber-
gewandert waren und »ich vermag diesen Fall noch heute nicht in anderer Weise zu erklären.
Dies«; Beobachtungen legen es daher sehr nahe, an einen Austausch der Kapseln der con-
jugirten Thiere zu denken und ich hatte diese Vermuthung auch schon früher (I. c.) aus-
gesprochen. Die Vorstellung eines derartigen Austausches lässt sich um so leichter gewinnen,
wean man die bei P. Bursaria und puirinum häutig von mir gemachte Beobachtung berück-
sichtigt, dass sowohl die Nncleoluskapscln wie der Nucleus (oder die aus ihm hervorgehenden
Umwandlungsproducte) keinen festen Ort in den conjuyirten Thicren bewahren, sondern vom
Strome des Endoplnsma's wie sonstige Inhaltskörper umhergcfflhrt werden.
Da ich die oben erwähnte Vermuthung schon früher gehegt hatte, so habe ich bei
andauernd beobachteten Svzigten von Parow, putriuum mehrfach nach einem solchen Austausch
gesucht, ohne jedoch hiervon etwas zu finden. Wenn auch die Nuc'.eoluskapseln während ihrer
Hin- und Herbewegung der Verciniguugsstelle beider Thiere häufig sehr nahe kommen, so sah
ich dennoch nie den wirklichen Uebertritt einer Kapsel in das andere Thier eintreten. Dennoch
möchte ich nicht in Abrede stellen, dass sich ein solcher Uebertritt zuweilen ereigne, wenn
auch die beiden angeführten Fälle von Param. Bursaria und putriwm die einzigen sind,
welche mir in dieser Hinsicht bis jetzt aufstiessen. Bei anderen Infusorien habe ich gar nichts
dieser Art gesehen, wiewohl dieselben auch sammtlich nicht so geeignet ta derartigen Be-
obachtungen erscheinen wie die beiden genannten.
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Balbiani schildert die vermeintlichen Spermatozoon innerhalb der Samenkapseln als
sehr «arte, in ihrer Mitte angeschwollene Fäden, die sich häufig zu dicken und dunkleren
Bändeln zusammenlegten. Diese Bündel sind nun jedenfalls nichts weiter als die dickeren und
dunkleren Faserpartien, die ich oben ausführlicher beschrieb; die eigentlichen Spermatozoon
dagegen sind die helleren, zarter gestreiften Partien, in welche die ereteren sich fortsetzen.
Nach dieser allgemeinen Schilderung der Umbildung der Nucleoli der drei Arten Ton
Paramaecium kehre ich nun wieder zu der speciellen Erörterung der Verhältnisse bei Porom.
Bursaria zurück.
Die aus der Conjugation hervorgehenden Thicre enthalten also, wie schon früher erwähnt,
einen unveränderten Nucleus und vier feingestreifte Samenkapseln von gleicher Grösse und Be-
schaffenheit (Fig. 9). Die Streifung derselben ist schon, wie bei F. Bursaria überhaupt, am
lebenden Thier recht deutlich wahrzunehmen. Auch sie zeigen noch deutlich die schon früher
geschilderte Bauweise; der kleine hellere und zartgestreifte Abschnitt ihres gestreiften Inhalts-
körpers, mittels welchen sie der Membran angeheftet sind, wird auch hier durch Essigsäure bis
zum Verschwinden aufgequcllt. Der grössere, aus dunkleren Fasern bestehende Abschnitt zeigt
häufig schon am entgegengesetzten Ende der Kapsel ein theilweises Verschmelzen dieser Fasern.
Einige Zeit lang verharren nun die Thicre ohne weitere Veränderung in diesem Zustand,
erst nach Verlauf von etwa zehn Stunden beginnt eine sehr bemerkenswerthe Umwand-
lung. Zwei der vier Nucleoluskapseln nämlich verlieren ihre längliche Gestalt und werden zu
runden, im Leben licht und homogen erscheinenden Kugeln; die beiden anderen Kapseln hin-
gegen verkleinern sich bemerklich und werden im Gegentheil dunkler, indem sie ihre streifige
Beschaffenheit noch bewahren (Fig. 10). Die Substanz der beiden lichten Kugeln, welche
aus zwei der Kapseln hervorgingen, erscheint nach Behandlung mit Essigsäure (l°/o) anfänglich
ziemlich stark, jedoch gleichmässig granulirt. Einen derartigen Zustand hat Balbiani
gesehen (63) und auf Taf. VI. Fig. 15 sehr kenntlich abgebildet; er deutete die kleinen
granulirten Kugeln natürlich als aus dem Nucleus hervorgegangene Keime oder später als in
Entwicklung begriffene Eier.
Dieser so eingetretene Unterschied zwischen den ursprünglich ganz gleichen vier Nucleolus-
kapseln, wird nun in dem weiteren Verlaufe immer deutlicher; die beiden lichten Kugeln
wachsen mehr und mehr heran und nach einigen Stunden schon tritt in ihnen sehr regelmässig
ein dichteres, dunkles Kernchen mit einer hellen Vacuole in seinem Innern anf (Fig. 11). Im
Gegensatz hierzu werden die beiden anderen Nucleoluskapseln noch kleiner wie früher und
verlieren hiermit allmälig auch ihre streifige Beschaffenheit, so dass sie am zweiten Tag nach auf-
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Hallmembran innerlich an einer Stelle ansitzen (Figg. 13 u. 14). Etwa im Laufe des dritten Tages
nach der Trennung der conjungirten Thiere nun, verschwinden plötzlich diese, aus den sich
derselben mehr auffinden läset. Trotz vielfacher MQhe gelang es mir nicht mit! Sicherheit zu
ermitteln, in welcher Weise dieses Verschwinden vor sich geht; es stehen sich hier zwei
Möglichkeiten gegenüber, entweder werden sie aufgelöst, oder von dem Thier ausgeworfen. Aus
verschiedenen Gründen, deren nähere Erörterung ich auf später verschieben muss, entscheide ich
mich für die zweit« Möglichkeit und nehme daher als wahrscheinlich an, dass sie wirklich von
dem Thier ausgeworfen werden.
Mittlerweile sind die, aus den beiden anderen Kapseln hervorgegangenen, lichten Körper
etwa bis zu zwei Drittel der Grösse des Nucleus herangewachsen und Btimmen nun in Betren*
der Beschaffenheit ihrer Substanz in ganz auffallender Weise mit dem Nucleus überein, so dass
man sie, wie dies ja auch von Balbiaui und Stein geschehen ist, leicht für Theibtücke des
Nucleus nehmen könnte, wenn ihre Abstammung von den gestreiften Nucleoluskapseln nicht durch
fortlaufende Untersuchungen über allen Zweifel festgestellt wäre (Fig. 15). Ihre Gestalt ist
jetzt eine länglich-ovale geworden, ähnlich der des Nucleus.
Kurze Zeit nach der Entfernung der zwei rückgebildeten Kapseln, also etwa zwischen dem
dritten und vierten Tag nach aufgehobener Conjugation, beginnt jedoch auch einer der erwähnten
nur leusartigen Körper sich zu verändern; in seiner Masse treten dunkle Längsstreifen auf, die
namentlich am einen Ende des ovalen Körpers stärker verdickt hervortreten, während sie nach
dem anderen Ende zu in feinere, zartere Streifen auslaufen, welcher Theil daher sehr hell bleibt
(Taf. VH. Fig. 16). Die Differenzirung in der Masse dieses Körpers schreitet allmälig immer
vfeiter fortf bis er schliesslich föst jjiinzlich von dunklen^ ^lim^cudGD Strciftn durchzogen ist ^
gleichzeitig sieht man ihn sich allmälig verkleinern, was mit der Verdichtung seiner Masse
gewiss in causalem Zusammenhang steht (Taf. VII. Fig. 18). Diese Verkleinerung schreitet
nun langsam weiter fort, bis schliesslich etwa 10-12 Tage nach aufgehobener Conjugation
dieser Körper wieder Grösse und Beschaffenheit eines gewöhnlichen Nucleolus angenommen hat
(Taf. VU. Fig. 17).
Während dieser ganzen Zeit haben sich sowohl der ursprüngliche Nucleus, als auch der zweite,
verändert; nur hat sich der Nucleus allmälig etwas verkleinert, so dass die beiden erwähnten
Körper jetzt nahezu von gleicher Grösse sind (Fig. 17).
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Ein Thier dieses Stadiums zeigt demnach al.su scheinbar zwei ganz gleich beschaffene
Nuclei und einen ansehnlichen Nucleolus. Häufig trifft man die beiden Kerne ganz «licht
zusammengepreßt und gegeneinander abgeplattet-, schliesslich verschmelzen sie mit einander
und wir haben also nun wieiler den normalen Zustand des F. Bursaria, wie es in die Conjugation
einging, vor uns. Hinsichtlich dieses Verschmelzens muss ich jedoch einige Worte bemerken;
ich habe diesen Vorgang nicht direct beobachtet, erschüesse ihn jedoch daraus, das» ich unter
einigen aus der Conjugatkm hervorgegangenen Thicren, am elften Tage nach Losung der
Syzigjen, theils Thiere mit einfachen Nucleus und Nucleolus, theils solche mit einem Nucleolus
und den beiden oben beschriebejjeii Kernen, jedoch auch eines mit einfachem Nucleus traf, der
noch sehr deutlich seine Zusammensetzung aus zwei Stücken erkennen liess (Fig. 19). Ich konnte
diese Frage deshalb nicht ganz sicher entscheiden, weil ich nicht erwartet hatte, dass sich die
Rückbildung zu der normalen Beschaffenheit bei unserer Art so ungemein lang verzögerte und
ich daher anfänglich mit dem Verarbeiten des noch vorhandenen Materials etwas zu rasch vor-
ging, so dass ich spater sehr sparsam damit sein musste. Ich wüsste jedoch der in Fig. 19
abgebildeten Beschaffenheit des Nucleus keine befriedigendere Deutung zu geben; auch Balbiani
hat bei F. Bursaria derartige Nucleusformen schon gesehen, jedoch keine Erklärung derselben
gegeben; er schreibt (66; p. 202): »Dans quelques cas, la masse granuleuse interieur de l'ovaire
etait divusee transversalemeut par uue section treu-nette en deux portions qui demeuraient en
contact ou n'etaieut separees que par un intervallo tres faiblo.«
Man könnte allenfalls noch die Ansicht aufstellen, dass die beideu Kerne bei einer er-
folgenden Theilung je zu einem Kern der TheilunKssprösslinge würden, dem muss ich aber, wie
späterhin uoch erörtert werden soll, aus theoretischen Gründen widersprechen.
Nach dieser Schilderung der Veränderungen des Nucleus und Nucleolus während der
Conjugation von F. Bursaria, habe ich nun kaum nöthig, auf die von meinen Vorgängern
gemachten Angaben naher einzugehen, da sich die von ihnen falsch gedeuteten Bilder schon durch
meine Schilderung ihrem wahren Werttie nach erkennen lassen. Die Umbildung zweier
Nucleoluskapseln sahen sie nicht, sondern nahmen an, dass die auf diese, Weise hervorgehenden
Körper Tbeilproducte des Nucleus seien, aus welchen nun je nach ihrer specielleu Auffassung
entweder Eier oder Embryonalkugeln hervorgehen sollten. Ueber den Verbleib der Samen-
kapseln theilen sie wenig mit; dies war ja auch nicht nöthig, da dieselben ja bei der Befruchtung
gewöhnlich aufgebraucht werden sollten ; nur Balbiani muss etwas davon gesehen haben,
dass dies nicht der Fall ist, denn er gibt an (66; pag. 508), dass dieselben nach der Be-
fruchtung nicht schwinden, sondern allmälig wieder ihr rudimentäres Aussehen annähmen und
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schliesslich durch Verschmelzung wieder m einem Nucleolus sich vereinigten. Dass diese
Angaben nicht auf Beobachtungen beruhen, sondern nur Annahmen sind, brauche ich wohl
uach der oben gegebenen Schilderung des Wahren Verhaltens nicht besonders auseinander
Die merkwürdigen Umformungen, welche die sogenannten Samenkapseln des P. Bursaria
nach aufgehobener Conjugation erfahren, werden uns für das Verständnis» der viel verwickeiteren
Vorgange bei P. Aurelia und putrinum als Richtschnur dieuen müssen.
B. Untersuchungen an Paruinaecium Aurrtia 0. F. Müller nud putrinum
Claparede nnd Lachuiann.
Taf. V1U u. Taf. XV. Figg. 8—10.
Ueber die Conjugationserscheinungen von P. Aurdia liegen Mittheilungen von Balbiani,
Stein und Kolliker, sowie einige Bemerkungen von mir vor. Ich bemerke jedoch hier
sogleich, dass ich bei meinen froheren Untersuchungen (78) einen Irrthum begangen habe, indem
ich P. putrinum und Aurelia zusammenwarf und ersteres für eine kleinere Generation des
letzteren hielt, welche zur Conjugation besonders geneigt sei. Auf diese Weise gelangte ich
dazu, dem P. Aurelia eine ziemliche Variabilität hinsichtlich seiner Conjugationserscheinungen
zuzuschreiben und glaubte daher die sich widersprechenden Angaben Stein's und Balbiani's
vereinigen zu können. Die Kölliker'schen Untersuchungen hatte ich früher leider übersehen,
was um so eher möglich war. da auch Stein in seinem 1866 erschienenen zweiten Band der
1864 herausgegebenen Icones histiologicae gar nicht, selbst nicht in der 1866 erst geschriebenen
Vorrede gedenkt. Ich hebe daher hier zunächst hervor, dass die Abbildungen auf Taf. XXV
meiner kleinen Abhandluug sich auf P. putrinum beziehen, dass hingegen die beiden Figuren
8 und 9 auf Taf. XXVI Zustände von P. Aurelia darstellen. P. putrinum ist zuerst von
Claparede und Lach mann beschrieben worden (61; pag. 266 und 62; Taf. X.
Fig. 11-12); es zeichnet sich dadurch ans, dass es mit der Gestalt de« P. Bursaria das Fehlen
der Trichocysten und Chlorophyllkörner verbindet; auch soll dasselbe nur eine contractile
Vacuole in der vorderen Leibeshfilfte besitzen. Der Nucleus mit dem dicht anliegenden Nucleolus
zeigt kein* bemerkenswerthen Abweichungen von dem der übrigen Paramaecien und enthält im
normalen Zustand häufig ähnliche verdichtete Körper wie der des P. liursnria Die von mir
gesehenen Thiere besassen jedoch stets zwei contractile Vacnolen, von derselben Lage wie die
des P. Aurelia und Bursaria', dennoch möchte ich an der Identität derselben mit dem P. putrinum
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Claparede und Lachmann's nicht zweifeln. An conjugirtcn Exemplaren traf ich sogar häufig
eine dritte Vacuole, welche dicht am hinteren Rande lag, ohne dass ich mich jedoch von ihrer
regelmässigen Gegenwart Überzeugt hätte. CharacteriBtisch für unsere Art ist die Entstehungs-
weise der Vacuolen, die nicht wie bei P. Bursaria und Aurdia durch rosettenförmig angeord-
nete Kanäle gespeist werden, sondern durch Zusammenfliesen kleiner Vacuolen entstehen, welche
sich schon während der Systole am Rand der Vacuole hervorbilden, ähnlich wie dies bei sehr
vielen Infusionsthieren der Fall ist. Das Fehlen der Trichoc\sten ist bei unserer Art die
Regel, dennoch besassen die früher von mir gesehenen Thiere sämmtlich Trichocysten und auch
während der in neuerer Zeit angestellten Untersuchungen traf ich auf trieboeystenführende Thiere,
die sich in allen übrigen Stacken wie die gewöhnlichen verhielten und sich denselben nament-
lich auch in ihren Conjugationserseheinongen so völlig anschlössen, dass an ihrer Zugehörigkeit
zu unserer Art nicht gezweifelt werden kann. Chlorophyll traf ich hingegen nie bei unseren
Thier cd an. Wie Claparede sohon mit Recht hervorhebt, scheint P. putrimm mit Vorliebe
sehr putrescirende Gewässer zu bewohnen, es eignet sich daher auch gut zu Zflchtungsver-
suchen, da es noch im verdorbensten Wasser aushält.
Bezuglich der Umbildungen des Nucleus und Nucleolus schliessen sich P. Aurelia und
putrinum eng aneinander an und weichen in gewisser Hinsicht von dem P. Bursaria sehr ab,
was recht eigentümlich erscheint, da sich ja P. putrinum in Bezug auf seine allgemeine Bau-
verbältnissc inniger an P. Bursaria als Aurdia anzuschliessen scheiut.
Da ich die Entwicklung des Nucleolus der Paramaecien in ihren allgemeinen Zügen schon
bei P. Bursaria geschildert habe, so gehe ich hier nicht näher auf dieses Verhalten ein und
hebe nur hervor, dass sich ein Unterschied zwischen beiden Arten hinsichtlich der Ausbildung
findet, welche die Producte des Nucleolus (und auch die des Nucleus, wie später zu erörtern
sein wird) heim Eintritt der Lösung der Syzigie erreicht haben. Bei P. putrinum ist nämlich
der Nucleolus schon zu acht streifigen Kapseln zerfallen, bei P. Aurelia hingegen gehen die
Thiere nur mit vier Kapseln versehen aus der Conjugation hervor; erst einige Stunden nachher
(heilen sich diese Kapseln nochmals, so dass auch hier doch schliesslich constant acht Kapseln
gebildet werden. Bezüglich der Zahl der aus dem Nucleolus hervorgehenden Kapseln befanden
sich die frühereren Beobachter, wie schon hervorgehoben wurde, bei P. Aurelia in einiger
Verwirrung. Balbiani hatte jedoch schon einmal beobachtet, dass die vier Kapseln, mit welchen
die Thiere (nach ihm jedoch nur zuweilen) aus der Conjugation hervorgehen, sich noch einmal
theilen können (s. Taf.VlI. Fig. 8; 66). Stein (68; pag. 92) glaubt die Entwicklung von vier
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Kapseln bei P. Aurelia schon zu den seltnereu Fällen rechnen zu dürfen. Kölliker hat sich
eine ganz irrige Vorstellung von der Entwicklung der Nucleoluskapseln bei J\ Aurelia gebildet,
indem er, wie späterhiu noch uaher zu besprechen sein wird, glaubt, dass dieselben sich schliess-
lich zu einer grossen Zahl kleiner Körperchen theilten ; es sind dies aber gerade unigekehrt die
durch Zerfall des Nuclens hervorgehenden Körperchen. Dem gegenüber muss ich bemerken, dass
bei den beiden Arten von Paramaecium die Zahl der, durch wiederholte Theilung schliesslich
aus dem Nucleolus hervorgehenden Kapseln ganz constant acht beträgt, dass es jedoch bei
P. Aurelia nicht immer ganz leicht ist, sich hiervon mit Sicherheit zu überzeugen. Es ist mir
früher auch nicht gelungen, die Kapseln neben dem Nucleus der aus der Conjugntion hervor-
gegangenen Thiere zu sehen; es ist zu diesem Zweck nicht hinreichend, die Thiere nur mit
Essigsäure zu behandeln, sondern man muss die früher erwähnte Methode des allmäligen Zer-
quetschens in Anwendung bringen.
Auch die Umbildung des Nucleus hat bei P. putrinmn schon viel weitere Fortschritte
gemacht bei Lösung der Syzigie, dann ist derselbe nämlich hier schon völlig in eine bedeutende
Anzahl kleiner Bruchstücke zerfallen.
Der nähere Vorgang dieses Zerfalls ist Jedoch hier folgender: Schon während der Aus-
bildung der ersten Nucleoluskapsel beginnt der Nucleus zu einem Band auszuwachsen (Taf. VIII.
Fig. !)), dasselbe verlängert sich mehr und mehr und beginut gleichzeitig sich vielfach zu
verzweigen (Fig. 10). Auf diese Weise erhalten wir Nuclcusformen , die lebhaft an die ver-
ästelten Nuclei gewisser Acineten erinnern. Die feinere Structur des Nucleus zeigt sich nun deut-
lich fein längsfaserig, wie während des gewöhnlichen Qucrtheilungsprocesscs. Dieses Auswachsen
und die Verzweigung schreiten immer mehr fort, so dass sich eine Totalansicht des nun so
vielfach verschlungenen und verästelten Nucleus kaum mehr gewinnen lässt. Einzelne Stelleu
und Zweige sind mehr angeschwollen, die zwischcnliegenden Partien zu feinen Fädchen
ausgezogen (Taf. VIII. Fig. 11); schliesslich reissen letztere ein, so dass sich der Nucleus
allmälig zu einem Hautwerk von Zweigstückchen und kleinen Kugeln auflöst; erstere setzen
den Zerfall noch weiter fort, bis sie sich endlich, einige Zeit nach aufgehobener Conjugation,
alle zu kloinen, annähernd gleichgroßen Kügelchen abrunden, deren Zahl 100 und mehr be-
tragen kann. Zuweilen ereignet es sich, dass der Zerfall der Nuclei in den beiden conjugirten
Thieren nicht ganz synchronisch vor sich geht
Principiell ganz in derselben Weise erfolgt der Zerfall des Nucleus bei P. Aurelia und
ich muss, wie schon früher, die Balbiani'srhe Schilderung und Abbildung dieses Vorganges
völlig bestätigen, gegenüber den entgegenstehenden Angaben Stein'» und Kölliker 's. Auch
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liier beginnt der ursprünglich ovale und allseitig abgerundete Nucleus einige Zeit nach ein-
getretener Conjugation suszuwaebsen ; indem jedoch die hierdurch hervorgehenden Verlängerungen
und Windungen immer dicht aneinandergedrückt bleiben, behält derselbe zunächst seinen
früheren Umriss bei und sein Auswachsen zeigt sich nur durch die Bildung vielfacher, mäandrisch
vei°schlungener Furchen auf seiner Oberdäche, so dass diese mit der Hirnoberdäche eines Säuge-
t Iii eres Aehnlichkeit erhält, wie dies Lalbiani Taf. VII. Fig. 6 schon trefflich abbildet. Gegen
Ende der Conjugation ist dieses Auswachsen des Nucleus gewöhnlich so weit fortgeschritten,
da&5 er iu ein dicht zusammengeknäueltes Nucleusbaud übergegangen ist (vcrgl. Taf. XV. Fig. 12
auch 78; Taf. XXVI. Fig. 8). Erst nach erfolgter Lösung der Syzigie trennen sich auch die ein-
zelnen Windungen des Nuclcusbandes mehr von einander, so dass dasselbe sich nun mehr oder
weniger durch den gesummten Leib des Thiercs ausbreitet. Schliesslich zerfällt auch hier dieses
verzweigte Hand in eine grosse Anzahl einzelner Bruchstücke von nahezu gleicher Grösse, wie
bei P. putrinwm, nur bleibt die Zahl derselben hier geringer. Der nähere Vorgang des Zerfalls
ist gleichfalls ganz derselbe wie bei P. pufrmum; er ist gerade in vollem Gang, wenn die acht
Nucleoluskapseln schon eine Umbildung erfahren haben, von welcher sogleich die Hede sein wird.
Wie gesagt liefern meine Untersuchungen eine völlige Bestätigung der Schilderung, welche
uns Balbiani von dem Zerfall des Nucleus gegeben hat. Stein hält diese Balbiani'schc
Schilderung für unrichtig, er hat an den Nuclci der conjugirten P. Aurelia ausser einer geringen
Längsstreckung keine Veränderungen wahrnehmen können; dagegen hat er in Gesellschaft (!)
der Conjugationszustände nicht selten Individuen getroffen, die in der orderen Körperhafte
statt des Nucleus zwei bis sieben kleinere, aber gleich grosse, ovale oder runde nuclcusartigc
Körper enthielten; er glaubt daher, dass der Nucleus zuerst in vier bis sieben rundliche Seg-
mente zerfalle, die sich dann erst zu mehr oder weniger langen, gewundenen Strängen entwickelten.
Duss diese Einwendungen Stein's gegen die B al bia ni 'sehe Schilderung ganz ohne Bedeutung
siud, ist wohl klar, da ja nicht einmal irgend ciu Beweis dafür vorliegt, dass diese von
Stein gesehenen Thiere mit vier bis sieben Nucleussegmenten mit Conjugationszuständen iu
Zusammenhang stehen.
Was die Ursache war, dass ein so genauer Beobachter , wie K ö 1 1 i k e r , gar nichts von
dem bandartigen Auswachsen und dem Zerfall des Nucleus von P. Aurdüi sah, ist mir nicht
recht erklärlich; er bemerkt, dass er unter vielen Hunderten untersuchter Paramaecien nur
einmal Andeutungen eines bandartigen Zerfalls sehr undeutlich gesehen habe. Da ihm also der
wirkliche Prozess des Nucleuszerfalls vollständig verschlossen blieb, so ist es erklärlich, wie er
auf den Gedanken kommen konnte, die, aus dem Zerfall des Nucleus hervorgehenden
t
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Bruchstücke durch fortgesetzte Theilung der Nucleoluskapscln entstehen zu lassen, wodurch die
Ursächlichen Verhältnisse völlig auf den Kopf gestellt wurden.
Wir kommen, nun zu einem sehr wichtigen Punkt, nämlich dem weiteren Verhalten der
acht NucleoluBkapseln nach aufgehobener Conjugation, ein Punkt, durch dessen Nichtbeachtung
die irrigen Vorstellungen der früheren Beobachter hinsichtlich der Bedeutuug der Conjugation
hauptsächlich hervorgerufen worden sind.
Schon wenn das Nuclcusband von P. Aurdia in den letzten Stadien des Zerfalls begriffen
ist, zeigen sich die vorher noch schön zartstroifigen acht Nucleoluskapscln sehr wesentlich
verändert; sie haben sich abgerundet und ihr früher streifig differenzirter Inhalt hat sich zu
einer, nach Behandlung mit Essigsäure (1 •••) gleichmassig feingranulirten , ziemlich dunklen
Masse umgebildet (Taf. XV. Fig. 13). So verharren die Kapseln einige Zeit nach dem voll-
ständigen Zerfall des Nudeus und solche Stadien sind auch von Balbiani gesehen worden,
wie seine Taf. VII. Fig. 9 beweist; die acht abgerundeten Kapseln, die sich auf dieser Ab-
bildung dargestellt finden, zeigen eine verschiedene Beschaffenheit; vier derselben haben noch
einen etwas streifig differenzirten Inhalt, bei den vier anderen hingegen ist derselbe gleichmäßig
körnig. Balbiani hielt nun irriger Weise die vier letztgenannten Kapseln für in der Ent-
wicklung begriffene, aus Nucleusbruchstückcn hervorgegangene Eier, die vier anderen hingegen
deutete er, als reducirtc und im Schwinden begriffene Samenkapseln. Ich vermuthe sogar, dass
die Balbiani 'sehe Fig. 9 vollkommen richtig ist, dass sich wirklich ein derartiger Unterschied
zwischen je vier und vier der Nucleoluskapseln wird constatiren lassen, denn wir werden weiter
sehen, dass ganz wie bei P. Bursaria auch hier die eine Hälfte der Kapseln eine ganz andere
Bestimmung hat wie die andere.
Schon den zweiten Tag nach aufgehobener Conjugation nämlich, sehen wir vier dieser
körnigen Nucleoluskapseln, in dcreell • n Weise wie bei P. Bursariu, zu grossen, sehr lichten Kugeln
herangewachsen (Taf. XV. Fig. 14), welche nichts anderes darstellen, als die vermeintlichen Eier
lialbiani's und Kölliker's oder die Keimkugeln St ein' s(?). Diese vier kugeiförmigen oder
zuweilen auch etwas unregelmässig gestalteten, im lebenden Thier ganz lichten, homogenen Körper
zeigen ein sehr charakteristisches Verhalten. Nach Tödtung des Thieres durch Zerfliessen und
nach Einwirkung des Wassers zeichnen sie sich immer noch durch ihre lichte und sehr homogene
Masse aus, während sich gleichzeitig eine sehr deutliche Hülle von ihnen abhebt. Nach der
Wassercinwirkung tritt in ihnen gewöhnlich auch ein centraler, heller Fleck, jedoch erst sehr
allmälig hervor. Dieser Fleck ropräsentirt das sogenannte Keimbläschen Balbiani 's;
ich bemerkte in ihm niemals ein dunkleres Körperchen, wie es Balbiani undKölliker
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beschreiben und abbilden, will jedoch an dessen zeitweiligem Vorkommen nicht zweifeln. Färbt
man die Kugeln mit Carrain oder Fuchsin, so bleibt das helle Bläschen ungefärbt, eine
Erscheinung, welche auch schon Balbiani auffiel und die mit der Deutung desselben als ein
kernartiges Gebilde ganr. unvereinbar ist. Ich fasse daher den hellen Fleck als nichts mehr
oder weniger als eine Vacuole auf, welche sich innerhalb der lichten Körper gebildet hat. Schon
bei P. Bursaria sahen wir in den lichten, aus zwei der Nucleoluskapselo hervorgehenden Körpern
je eiu kleines kernartiges Gebilde zeitweilig entstehen. Oasselbe wird sich auch wohl auf einem
gewissen Stadium bei P. Aurdia finden, wie es ähnlich auch bei putrinum vorkommt und damit
mag auch die Bildung des hellen Fleckes, wahrscheinlich auf einem späteren Stadium, im Zu-
sammenhang stehen. Dadurch erklären sich denn auch die Kölliker 'sehen Beobachtungen,
der zuweilen an Stelle dieses lichten Bläschens ein dunkles Körperchen oder auch ein mit
starken, dunklen Wandungen versehenes, helles Bläschen fand. (VergL 92; Taf. II. Figg. 12 u. 14).
Auch bei Blepharisma laUritia werden wir ähnliche dunkle Körperchen oder Bläschen in den
entsprechenden lichten Körpern sich entwickeln sehen.
Die eigentliche Substanz der hellen Kugeln zeichnet sich dadurch aus, dass sie durch
1% Essigsäure bis zur Unkenntlichkeit aufgequellt wird; diese Erscheinung ist eine ganz regel-
mässige, so dass ich mich wundere, dass kein früherer Beobachter ihrer gedenkt. Erst späterhin,
weun eine weitere Umbildung dieser hellen Kugeln eintritt, verliert sich diese starke Quell-
barkeit durch verdünnte Essigsäure. Neben diesen vier lichten Körpern fand ich nun mehrfach
noch die vier anderen Nucleoluskapseln als kleine, von den Nucleusbruch stücken nur sehr schwierig
zu unterscheidende, sehr feingranulirte und dunkle Kugeln vor. Häufiger jedoch traf ich nur
noch drei oder zwei dieser rückgcbildeten Nucleoluskapseln und schliesslich fanden sich auch
Exemplare, bei welchen sich mit aller Aufmerksamkeit keine derartige Kapsel mehr finden liess.
Ich muss daher auch hier, gestützt auf die analogen Erscheinungen bei P. Bursaria, ein völliges
Schwinden dieser vier rückgebildeten Nucleoluskapseln behaupten und zwar werden dieselben
wahrscheinlich ausgeworfen.
Gegenüber Stein muss ich mit Balbiani und Kölliker das «instante Auftreten von
vier der oben beschriebenen, lichten Körper lyehaupteu, ich suh nie mehr oder weniger. Eine
ungenaue Kenntniss der statthabenden Vorgänge kann jedoch den Anschein erwecken, dass sich
zuweilen weniger von denselben finden, indem ein Theil derselben später gewisse Umbildungen
erfährt, welche ihnen ihr lichtes Aussehen rauben. Stein will jedoch nicht weniger als vier
bis zwölf derartiger Kugeln gesehen haben, welche ganz allmälig in die kleinen Nucleus-
bruchstückc übergingen. Hieraus und aus der Schilderung, welche Stein von diesen Kugeln
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gibt, möchte ich den Schluss ziehen, dass er die vier lichten Körper, die Eier BalbiaHi's,
gar nicht gesehen, sondern die Grösseren der Nucleusbruchstücke, da dieselben in ihrem Volum
häufig ziemlich differiron, für die Eier Balbiani's gehalten hat Denselben Irrthum habe
ich früher auch begangen, indem das Thier, welches ich Taf. XXVI. Fig. 9 (78) abbildete,
wahrscheinlich die vier lichten Kugeln noch gar nicht entwickelt hatte.
Kö Iii leer ist hinsichtlich dieser vier lichten Körper, welche er sehr gut abbildet,
namentlich auch bezüglich ihrer Grösse (bei Balbiani sind sie nämlich gegenüber dem
gesammten Thier relativ zu klein dargestellt), von einem bedeutsamen Irrthum befangen. Er lässt
sie durch eine zweimalige Theilung des Nucleus hervorgehen, welche Ansicht er hauptsächlich
auf die in Figg. 8—11 (1. c) abgebildeten Zustände stützt, die er gleichzeitig in der Infusion,
welche ihm die Thiere mit vier Körpern lieferte, vorfand. Gegen die Bedeutsamkeit dieser
Formen hätte sich aber von vornherein der Einwand erheben lassen, dass ihre Einreibung
in den Entwicklungsgang eine ganz willkürliche ist; sie gehören denn auch entschieden nicht
hierher, wiewohl es schwer fällt, jedes der von K ö 1 1 i k e r abgebildeten Stadien zu deuten. — Fig. 9
stellt wohl unzweifelhaft ein eben aus der Conjugation hervorgegangenes Thier mit vier Samen-
kapseln und einem Nucleusbandknäuel dar, dessen nähere Beschaffenheit nicht erkannt wurde
und das daher als einfacher Nucleus gezeichnet wurde. Figg. 8, 10 u. 11 sind wahrscheinlich
Studien, wo die Beconstituirung des Nucleus schon wieder eingetreten ist; die, neben dem
Nucleus gezeichneten Körperchen sind keine Nucleoluskapseln, sondern kleine Nucleusbruchstücke,
welchen Kölliker überhaupt immer ein gestreiftes Aussehen gibt, was vielleicht durch seine
Untersuchungsmethode hervorgerufen wurde. Er untersuchte nämlich die Thiere in verdünnter
Sublimatlösung.
Am dritten bis vierten Tag nach aufgehobener Conjugation beginnt nun eine sehr
bemerkenswerthe Umbildung eines ThciJea und sehr wahrscheinlich gewöhnlich zweier der lichten
Körper, ganz entsprechend der, welche wir schou hei P. Bursaria fanden. Ihre Masse diffe-
' renzirt sich entweder mohr grobkörnig oder meist deutlich längsstreifig, welche verdichteten
Partien nach Behandlung mit Essigsäure (1 » dunkel und glänzend erscheinen. Gleichzeitig
wird ihre Gestalt wieder länglich spindelförmig wie die der früheren Samenkapseln. Zuweilen
trifft man solche Körper, die gleichmäßig durch ihre ganze Masse längsstreifig differenzirt sind
(Taf. XV. Fig. 11); meist jedoch differenzirt sich ihre Masse in den beiden Enden der Spindel zu
dickeren, dunkleren Fasern, während die Mittelregion noch homogen erscheint oder sich in
feinere Fasern auflöst (Fig. 15). Auf diese Weise gehen diese, zu ächten Nuclcoli wie bei
P. Bursaria sich rückbildenden beiden lichten Körper, wie es scheint, direct in Theilungs-
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zustände aber, wie man Bio in vorzüglichster Ausbildung neben den beiden erhaltenen, noch
mehr herangewachsenen, lichten Körpern antrifft (Fig. 16). In der Masse dieser, sowie der der
Nucleusbruchstücke, bemerkt man jetzt vielfach das Auftreten dunkler Granulationen (Fig. 16).
Das weitere Schicksal dieser, in der genannten Weise zu in Theilung begriffenen Nucleoli rück-
gebildctcn, beiden lichten Körper völlig klar zu stellen, gelang mir nun bis jetzt noch nicht ; ich
zweifle nicht, dass die Theilung wirklich geschieht, so dass also nun vier neue Nucleoli neben
den beiden lichten Körpern vorhanden sind. Es ist jedoch, wie leicht begreiflich, ungemein
schwierig solche zwischen den NucleusbruchstQcken zerstreute, von ihnen in Grösse nnd Ausseben
sehr weuig differirende Nucleoli mit Sicherheit zu erkennen. Wir haben also nun Thicre
vor uns, welche zwei lichte Körper und eine Anzahl (wahrscheinlich 4) neugebildeter Nucleoli,
vermischt mit den Bruchstücken des alten Nucleus, enthalten. Die nächste Fulgc ist nun,
dass diese Formen mit nur zwei lichten Körpern, die sich jedoch nun durch ein granulirtcres
Wesen mehr an die Nudeussubstanz des gewöhnlichen Thicres anschliessen, sich theilen. Diese
Theilung geschieht ohne irgend welche Veränderung der beiden lichten Körper und der
Nucleusbruchstücke, weder Vereinigung noch Theilung derselben. Jeder der Theilsprösslinge
erhält einen der aus den lichten Körpern hervorgegangenen, nucleusnrtigen Körper und etwa
die Hälfte der früheren Nucleusbruchstücke, sowie eine Anzahl, wahrscheinlich meist zwei der
rückgebildeten Nucleoli, welche nachzuweisen auf diesen Stadien mit einiger Sicherheit gelang
(Taf. XV. Fig. 17a-b). Der frühere lichte Körper jedes dieser Theilungssprösslinge
setzt nun sein Wachsthum immer noch weiter fort und indem sich seine Substanz allmälig
ganz feingranulirt differenzirt, erhält er bald völlig das Aussehen eines ächten Nucleus, hinter
welchem er nur in der Grösse noch zurücksteht Verfolgt man nun diese Thierc weiter, so
bemerkt man, dass unter Heranwachsen des nuclcusartigcn Körpers die Zahl der Nucleus-
bruchstücke sich mehr und mehr verringert, so dass man sich alle möglichen Stadien bis zu
der Gegenwart von nur noch einem derartigen ursprünglichen Nucleusbruchstück vor Augen
führen kann. Diese Abnahme der Nucleusbruchstücke hat darin einen ersichtlichen Grund, dass
die Fortpflanzung der Thierc durch Theilung weitergeht, wobei natürlich, wie ich dies auch bei
P. putrinum ziemlich sicher beobachtet habe, der, aus der ursprünglichen Nucleoluskapsel hervor-
gegangene, nucleosartige Körper sich ähnlich wie ein normaler Nucleus theilen wird; leider
konnte ich jedoch einen derartigen Thcilungszustand nicht direct beobachten. Dieser nucleus-
artige Körper wird, wie aus meiner Darstellung schon ersichtlich, zu dem Stamm des Nucleus
der aus der Coujugation hervorgegangenen T liiere; nicht ganz sicher bin ich jedoch hin-
sichtlich des Schicksals der noch vorhandenen Bruchstücke des alten Nucleus. Ursprünglich
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Welt ich die Ansicht, dass dieselben sich schliesslich alhnälig sämmtlich mit dem, als Stamm
des neuen Nucleus fungirenden Körper vereinigen, für zweifellos begründet, um so mehr als ja
auch Balbiani und Stein die Nucleusbruchstücke allmälig wieder zu einem neuen Nucleus
zusammentreten lassen. Ich hatte jedoch für diese Ansicht auch in der Beobachtung selbst
Anhaltspunkte gefundeu. Man trifft nämlich nicht selten Formen, wo eines oder mehrere der
NucleusbruchstQcke dem neugcbildcteti Nucleus dicht augeschmiegt, ja häufig sogar tief in den-
selben eingesenkt sind (Taf. IX. Figg. 15 und 16), ein Zustand, von dem nur noch ein kleiner
Schritt bis zur definitiven Verschmelzung der Bruchstücke mit dem neugebildeten Nucleus ist.
Andererseits bin ich jedoch im Laufe meiner Untersuchungen immer vorsichtiger in der Deu-
tung der verlockendsten Bilder gewordeu und muss mir daher selbst entgegen halten, dass die
definitive Verschmelzung der Bruchstücke des alten Nucleus mit dem neugcbildeten, wenn auch
sehr wahrscheinlich gemacht, so doch nicht definitiv bewiesen worden ist. Die Analogie mit
P, Bursaria dürfte zwar gleichfalls als Stütze angeführt werden, jedoch wird hierdurch immer-
hin die Möglichkeit, dass die Bruchstflcke des alten Nucleus schliesslich durch Ausstossung
entfernt werden, nicht gänzlich widerlegt. Dieser Punkt bedarf daher noch künftiger Aufklärung.
Was nun aber die Beobachtung, abgesehen von dem Schicksal der Bruchstücke des alten
Nucleus, unwiderleglich beweist, ist, dass schliesslich die aus der Conjugatiou hervorgehenden
Thiere wieder einen einfachen Nucleus und Nucleolus erhalten und sich der neugebildete
Nucleus dadurch auszeichnet, dass ein beträchtlicher Antheil desselben (möglicherweise jedoch
auch der ganze Nucleus) durch Auswachsen einer der ursprünglichen acht Nucleoluskapselu hervor-
gegangen ist. Das gänzliche Verschwinden der Bruchstücke des alten Nucleus nimmt eine sehr
verschieden lange Zeit in Anspruch. So fand ich unter einer Anzahl, am '20. October 1874 isolirter
Thicrc, noch am 1. November ein Thier, das neben dem neuen Nucleus sechs Nuclcusbruchstücke
enthielt, während schon am 26. October das erste Thier mit einfachem Nucleus ohne Nuclcus-
bruchstücke gefunden worden war.
Von einer Entwicklung von Embryonalkugeln und Embryonen ist natürlich ebensowenig
die Rede, als von einer Eibildung und Ablage, da wir die wahre Bedeutung der Balbiani'schen
Eier als eine ganz andere gefunden haben.
Schaafhausen (72) will übrigens das Eierlegen von P. Aurelia wirklich gesehen
und diesen Vorgang stundenlang beobachtet haben. Ob dies an wirklich aus der Conjngation
hervorgegangenen Thiercn geschah, wird nicht angegeben. »Das mit Ei kugeln, die von heller
Flüssigkeit umgeben sind, strotzend gefüllte Thierchen lässt in einer Stunde mehrmals ein
solches Ei austreten und zwar an verschiedenen Stellen des Hinterleibes« — »die von l'urttmaecium
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gelegten Kugeln bleiben stundenlang unbewegt liegen und alimalig bildet sich ein Vorsprung
an der Kugel mit einem Wimpersaum, mittelst dessen das Thierchen dann fortschwimmt. c Ich
kann mich des Gedankens nicht erwehren, dass diese vermeint licheu Eier nichts weiter wie
I
Speiseballen waren, welche nach stattgefundener Verdauung ausgeschieden wurden; oder ha
Schaafhausen nur die parasitischen Sphaerophryen von P. Aurelia beobachtet, die ihn
ganz unbekannt zu sein scheinen, womit jedoch nicht in Uebereinstinmiung zu bringen wäre,
dass die ausgeschiedenen Kugeln ruhig liegen bleiben sollten. Jedenfalls können aber die
Beobachtungen von Sc ha äff hausen das Eierlegen von P. Auretia nicht beweisen.
Der Vollständigkeit wegen führe ich noch an, dass Balbiani nach Ablage seiner
vermeintlichen Eier die Nucleusbruchstücke wieder zu einem Nucleus zusammentreten, den
Nuclcolus aber sich völlig neu bilden lässt. Eine Widerlegung der Stcin'schen Ansichten über
die ferneren Vorgänge in den aus der Conjugation hervorgegangenen Thiere halte ich nicht
für nötliig, da ihnen jede ^tatsächliche Grundlage fehlt.
Ich wende mich daher sogleich zur Besprechung der bei P. pufrinum nach aufgehobener
Conjugation statthabenden Vorgänge.
Diese Art war zwar die erste, bei welcher ich auf die wichtige Thatsache aufmerksam
wurde, dass die acht streifigen Nucleoluskapseln nach aufgehobener Conjugation nicht schwinden;
ich war jedoch bei ihrer Untersuchung noch zu weit von der richtigen Spur entfernt, um zu
einem völligen Verständniss der Vorgänge zu gelangen.
Schon sehr kurze Zeit nach aufgehobener Conjugation bilden sich auch hier die acht
ovalen, streifigen Nucleoluskapseln (Taf. VIII. Fig. II) zu feingranulirten Kugeln um (Fig. 13);
meist sah ich sie alle in dieser Weise umgebildet, wobei jedoch vier bis sechs sich durch ihre
bedeutendere Grösse vor den anderen auszeichneten. Solche Zustände hatte ich schon früher
gesehen und abgebildet (78; Taf. XXV. Fig. 5), jedoch im Anschluss an Balbiani falsch
gedeutet, indem ich die granulirten Nucleoluskapseln für aus den Nuclcolusbruchstücken hervor-
gegangene Eianlageu hielt. Ganz gegen Ende meiner Untersuchungen an P. jnäriuum machte
ich noch eine Beobachtung, die es mir nun sehr wahrscheinlich macht, dass auch hier die-
selbe Kegelmässigkcit in der Weiterbildung der Nucleoluskapselu herrscht, die wir bei
P. Aurelia fanden. Ein eben aus der Conjugation hervorgegangenes Thier wurde isolirt und
hatte sich schon nach Ablauf von 24 Stunden getheilt; jeder der Theilsprösslinge (Figg. 12a n. b)
enthielt zwei ansehnliche Nucleoluskapseln mit granulirtcin Inhalt, daneben das eine noch
eiue, das andere hingegen drei geschrumpfte, jedoch noch sehr deutliche kleine Kapseln.
Hiernach scheint es mir wahrscheinlich, dass sich auch hier bei weiterer Untersuchung dieselbe
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Hcgelraässigkeit bezüglich der Umbildung der Nucleoluskapseln ergeben wird, wie bei
P. Aurelia.
In meiner vorläufigen Mittheilung (79) schrieb ich die Verminderung der Zahl der körnigen
Nucleoluskapseln, welche man schon am ersten oder zweiten Tag nach aufgehobener Conjngation
eintreten sieht, nur der, wie wir oben sahen, schon am zweiten Tag nach Losung der Syzigie
eintretenden Theilung zu; jetzt muss ich es für sicher halten, dass diese erste Verminderung
dadurch geschieht, dass sich nur ein Theil (wahrscheinlich meist die eine Hälfte derselben) wie
bei P. Aurdia weiter entwickelt, die anderen hingegen sich mehr und mehr rflckbilden, um
schliesslich wahrscheinlich ganz zu schwinden, wie bei den übrigen Paramaccien.*)
Man triflt also am zweiten Tag nach aufgehobener Conjugation gewöhnlich vier bis
sechs solcher, an Grösse etwas ungleicher Nucleoluskapseln (Figg. 13—16). Im lebenden
Thier erscheinen sie hell, jedoch erkennt man bei hinreichender Pressung schon ihre
granulirte Beschaffenheit. Die Fig. 15 abgebildete Form ist sehr interessant wegen ihrer
Aehnlichkeit mit den Entwickelungszuständen der Nuclcoli gewisser Infusorien (Euplotes,
Stylomchia) wahrend der Conjugation. AUmälig ändert sich jedoch die Beschaffenheit der Substanz
der Kapseln, dieselbe wird mehr und mehr homogen und in ihrem Innern treten eine Anzahl
dunklerer Körperchen auf (Taf. VIII. Figg. 17—20). Nach der Analogie mit P. Bursaria
und Aurelia ist nun zu schliessen, dsss sich ein Theil der so entstandenen lichten Körper
wieder zu ächten Nucleoli zurückbildet, jedoch hat mir die Untersuchung keine sicheren Beweise
hierfür an die Hand gegeben. Durch Theilung vermindert sich in den einzelnen Individuen die
Zahl der lichten Nucleoluskörper; so zerfiel z. 15. ein mit drei solchen Körpern versehenes Thier
in zwei, von welchen das eine zwei, das andere nur einen dieser Körper mit sich nahm. Neben
diesen lichten Körpern liessen sich zwischen den Nucleusbrucbstücken meist noch ein bis drei
kleine dunkle und feingranulirte Körper auffinden, welche ich für die durch Rückbildung der
Nucleoluskapseln entstandenen Nucleoli zu halten geneigt bin. **)
Wir sehen also schliesslich Thicre hervorgehen, welche (Taf. VIII. Fig. 21) nur einen
lichten Körper und daneben viele Nuclcusbruchstücke, nebst einem oder mehreren Nucleoli
enthalten.
•) Ganz «icher icheint mir teUteres Verhalten hier doch nicht, ei w&rc nämlich aiich möglich, dass
diese rockgebildeten Kapseln (Fig. Vi) direct wieder die Nucleoli der aus der Conjugation hervorgehenden Thiers
lieferten -, bei dieser Voraussetzung würden sich meine Beobachtungen an P. putrinum Tiel einfacher erklären.
•*) Der Leacr wird akh wohl leicht selbst die Modificationen de» Entwicklungsganges »ergegenwartigen,
begründet erwiese.
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— 310 -
Die weitere Entwiekelung dieser Formen ist nun ganz dieselbe wie bei P. Aurdia und
leider blieben auch hier die nämlichen Zweifel hinsichtlich des definitiven Schicksals der
Nucleusbruc)i8tQcke. Der Bau dieser NucleushruchstQcke ist anfänglich, in der ersten Zeit nach
aufgehobener Üonjugation, ein gleichmässig feinkörniger, verbunden mit einem mässig dunklen
Aussehen. Bei einer Untersuchungsreihe traf ich sie jedoch auf vorgerückteren Stadien, wenn sich
nur noch eine lichte Kugel in den Thiercn fand, sämmtlich von sehr interessanter Beschaffenheit
(Figg. 21, 22 und 23). Nach Behandlung mit Essigsäure hatte sich n&mlich ihre Masse in
einen Innenkörner und eine Aussenzone gesondert, ersterer mehr homogen, die letztere von
granulirter Beschaffenheit. Der neupebildetc. aus dem lichten Körper (Fig. 21) hervorgegangene,
junge Nucleus (Figg. 24 und 25) zeitf nun stets eine Menge solcher homogenen Binnenkörper in
seiner Masse ; er hat nämlich ganz dieselbe Structur, welche der Nucleus von P. Bursaria
gewöhnlich besitzt Ich war daher natürlich anfänglich sehr geneigt, diesen Bau davon herzuleiten,
dass die Nucleusbruchstücke sich mit dem lichten Körper vereinigten, doch liegt hierfür kein
sicherer Beweis vor, da ja die ähnliche Structur des Nucleus von P. Bursaria gewiss nicht
in dieser Weise entsteht sondern durch Differenzirung in der Nucleusmasse.
Auch hier theilen sich die, mit in der Reconstitution begriffenem Nucleus versehenen Thiere,
wobei dieser selbst getheilt wird.
Unter den aus der Conjugation hervorgegangenen Thieren, mit schon theilweise neu-
gebildetem Nucleus, fanden sich jedoch auch eine Anzahl Individuen, in welchen von einem in
der beschriebenen Weise neugebildeten Nucleus gar nichts zu entdecken war, sondern in ihnen
waren die Nucleusbruchstücke allem Anscheine nach zu einer grösseren oder kleineren Zahl
gleichmässig granulirter, ziemlich dunkler Kugeln zusammen getreten (Taf. IX. Fig. 1). in
solchen Zuständen kann ich nur abnorme Bildungen erkennen, die sich wahrscheinlich dadurch
erklären, dass sie aus Thieren hervorgegangen sind, welche bei der fortgesetzten Theilung gar
keinen lichten Nucleoluskörper, also keine Anlage zu eiuem neuen Nucleus erhalten haben.
Das merkwürdigste war mir, dass ich ein derartiges Thier mit einem normalen in Conjugation
antraf (Taf. IX. Fig. 2), wobei sich in jedem der Thiere eine völlig normale Nucleoluskapsel
entwickelt hatte.
Hieran schliesst sich denn auch der merkwürdigste Conjugationszustand von P. putrinum,
welcher mir zu Gesicht kam. Jedes der conjugirten Thiere enthielt einen in der Entwicklung
zu einer Kapsel begriffenen Nucleolus, jedoch nur das eine einen noch unveränderten Kern,
das andere hingegen entbehrte jedes Rudimentes eines Nucleus.
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C. Untersuchungen au Cyrtostomum (FroiUoMa) leticas Ehrbg.
Taf. XIU. Figg. 9-11.
Balbiani gibt an (60; p. 490): dass sich bei Cyrtostomum leucas und Panophrys
(Bursaria Ehrbg.) flava ganz die gleiche Art der Eientwickelung finde, wie bei Paramaecium
Aurelia. Stein dagegen hat bei den Coujugationszuständen der erstgenannten Art immer
einen noch unveränderten Nucleus und meist eine unentwickelte Samenkapsel angetroffen
(68; p. 92).
Ich hatte nur einmal Gelegenheit Cyrtostomum leucas in grösserer Mcngo conjugirt an-
zutreffen; da ich nun schon wusste, dass der Schwerpunkt der Untersuchung in der
Ermittelung des Verhaltens nach beendigter Conjugation liege, so untersuchte ich nur wenige
Syzigien und sparte den grösseren Theil der Thiere für spätere Beobachtungen auf. Leider
trat jedoch bald ein allgemeines Sterben ein, so dass ich nur wenige Stadien zur Ansicht
bekam.
Während der eigentlichen Conjugation bleibt der Kern wohl wie bei P. Aurelia ziemlich
unverändert Bedeutend vergrösserte Nucleoluskapselu sah ich nicht, dagegen fand ich in jedem
Thier einer Syzigie (Fig. ü) nicht weniger wie sechs spindelförmige Kapseln mit deutlicher
Hülle und streifigem Inhalt ; einige Anzeichen sprechen jedoch dafür, dass ihre Zahl noch mehr,
wahrscheinlich acht betrug.
Einige Zeit nach aufgehobener Conjugation fand ich den Nucleus zu einem langen, fast
durch den gesammten Leib des Thicres sich ausdehnenden, mehrfach verästelten Band aus-
gewachsen (Fig. 10). Vier kleine Nudeoluskapselu von derselben Beschaffenheit wie früher
Hessen sich deutlich erkennen.
Den zweiten Tag nach aufgehobener Conjugation ergab die Untersuchung eines Thieres,
dass der Nucleus schon völlig in Bruchstücke von etwas verschiedener Grösse zerfallen war
(Fig. 11). Zwischen einigen zwanzig derartigen, nach Behandlung mit Essigsäure (1°;.) gleich-
massig und ziemlich dunkel granulirt erscheinenden Bruchstücken, fanden sich einige kleine, nach
Essigsäurcbchandluug dunkle, sehr feinkörnige Körperchen mit abstehender Hülle, eine genaue
Feststellung ihrer Zahl war nicht möglich. Es sind dies ohne Zweifel durch Umwandlung der
Nucleoluskapseln hervorgegangene Gebilde, die, wio bei den Paramaecien, sicherlich noch eine
bedeutende Rolle zu spielen berufen sind. Diese zu ermitteln, gelang jedoch nicht, da bis zum
folgenden Tag sämmüiche Thiere abgestorben waren.
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D. Untersuchungen an CutpUUutn Colpodti and Gkiucottia ncltUUlati*.
Taf. IX. Figg. 7-13.
Die auffallende Uebereinstimmung, welche diese beiden Arten in den Verhältnissen, wie
sie im Laufe der Conjugation eintreten, so weit sich dies erforschen liess, zeigen, bestimmen
mich, sie hier der Kürze wegen gleichzeitig zu besprechen. Uebcr Colpidium (Paramaccium)
Colpoda habe ich früher einige Bemerkungen gemacht, die sich auf die Constatirung einer Nucleolus-
kapsel und die NichtVeränderung des Kernes während der Conjugation beschrankten (78; p. 667).
Ueber Glaucoma sciutillans liegen einige Mittheilungen Balbiani's vor (66; p. 519;
Taf. IX. Figg. 21—22).
Aus Versehen hatte ich froher angegeben, bei Colpidium keinen Nucleolus gefunden zu
haben, ich hatte jedoch nur die betreffende Notiz in meinem Tagebuch übersehen.
Bei den Conjugationszuständen von Colpidium trifft man gewöhnlich vor dem rundlichen
Nucleus eine sehr langgestreckte, im lebenden Thier sich als ein heller Streif markirende
Nucleoluskapsel (Fig. 9), über deren Bau man durch Behandlung des Thieres mit Essigsaure
nur wenig Aufschluss erhält. Sucht man dieselbe jedoch durch Zerdrücken des Thieres zu
isoliren, so schnurrt sie beim Heraustreten zusammen ; ihre Membran bläht sich hierbei zu einer
ovalen Blase auf, in der man ein geschlängeltes Fadenbündel liegen sieht, welches sich mit zwei
Körnerpartien an die Membran ansetzt. Zuweilen bleibt jedoch auch noch ein Theil des Faser-
stranges in seinem ursprünglichen, gestreckten Zustand und hängt dann dem zusammengeschnürten
und aufgeblähten Theil wie ein Schwanz an (Taf. X. Figg. 26-28). Dieses Stadium der Nucleolus-
kapsel ist wohl mit dem früher beschriebenen, direct aus dem Nucleolus von P. Bursaria und
Aurelia hervorgehenden Stadium der grossen und gekrümmten Kapsel zn vergleichen. Leider
gelang es mir nicht, die weiteren Schicksale dieser Nucleoluskapsel zu verfolgen. Beobachtet
man lebende Thiere, so sieht man die Kapsel immer, nicht allzulange Zeit vor der Lösung der
Syzigie, sich etwas verkleinern und undeutlicher werden und schliesslich scheint sie gänzlich zu
verschwinden. Meine Uebung in der Untersuchung derartiger Dinge war jedoch, als ich diese Be-
obachtungen anstellte, noch nicht gross und ich war fernerhin auch noch in der Vorstellung
befangen, dass ein Verschwinden der Nucleoluskapseln das normale Verhältniss sei. Nach allen
• vollständigeren Untersuchungen, die ich seit dieser Zeit bei anderen Infusorien anzustellen Ge-
legenheit hatte, ist dies Verschwinden der Nucleoluskapseln jedoch keineswegs der Fall, so dass
ich auch bei unserer Art wohl mit Hecht vermuthen zu dürfen glaube, dass die Nucleoluskapsel
sich noch weiter theile und aus Gründen, welche ich sogleich näher erörtern werde, scheint es mir
wahrscheinlich, dass hier vier Nucleoluskapseln durch Theilung der grossen Kapsel hervorgehen.
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Die genauere Feststellung dieser Verhältnisse muss ich jedoch einer erneuten Untersuchung
Gegen Ende der Conjugation trifft man nun neben dem etwas verkleinerten Kern zwei
kleine, sehr Uchte Kugeln (Fig. 10). Ursprünglich glaubte ich, dass diese beiden Kugeln
einem Theilungsprocess des Nucleus ihren Ursprung verdankten und habe diese Ansicht auch
noch in meiner vorläufigen Mitteilung (79) vertreten ; nach den Erfahrungen bei P. Bursaria
und Slylonkhia Myiüas muss ich dies jedoch nun für sehr unwahrscheinlich erklären, um
so mehr als ich bei Colpidium, sowie dem in dieser Hinsicht sich ganz gleich verhaltenden
Glaucoma seintUlam, keine directen Anzeichen eines Zerfalls des Nucleus auffinden konnte. Ich
muss es daher jetzt für höchst wahrscheinlich halten, dass diese beiden kleineren lichten
Kugeln, in ähnlicher Weise wie bei P. Bursaria, aus Nacleoluskapscln hervorwachsen. Ver-
folgt man nun die eben aus der Conjugation hervorgegangenen Thiere weiter, so sieht man
sehr bald, dass der schon verkleinerte Kern allmälig an Grösse mehr und mehr abnimmt und
gleichzeitig dunkler wird, bis er sich schliesslich zu einer kleinen dunkelen, etwas glänzenden Kugel
verdichtet hat, welche nach dem Hinterende des Thieres verschoben wird. Nach einiger Zeit
sieht man diese Kugel dann manchmal wieder etwas lichter werden, ohne dass sie jedoch an Grösse
zunähme. Das fernere Schicksal dieses so rückgebildeten Kernes zu ermitteln, wollte mir lange
Zeit nicht glücken, er war immer ganz plötzlich verschwunden. Dies brachte mich zunächst
auf den Gedanken, dass hier doch wirklich eine Ausstossung stattfände, von welcher Balbiaui
zwar viel erzählt, sie jedoch in keinem FaU nachgewiesen hatte. Ich beobachtete daher ein
solches Thier anhaltend und hatte das Glück mich mit vollständiger Sicherheit davon zu über-
zeugen, dass der rückgebildete Kern wirklich aus dem Hinterende des Thieres, wahrscheinlich
dem After, ausgestossen wird. Ich verfolgte ihn einige Zeit im umgebenden Wasser, verlor ihn
jedoch aus den Augen, da er von einer zufällig eintretenden Strömung weggerissen wurde. Es
gehört etwas Glück dazu, diese Ausstossung zu beobachten, da sie in einem Moment vollzogen
ist; gewöhnlich erfolgt sie etwa zwei bis drei Stunden nach aufgehobener Conjugation, einmal sah
ich den rückgebildeten Kern erst am zweiten Tage nach aufgehobener Conjugation verschwinden.
Mittlerweile sind jedoch die beiden kleinen lichten Kugeln beträchtlich herangewachsen
und ihre Masse zeigt sich nach Behandlung mit 1 °,o Essigsäure gleichmässig granulirt. Sie
erlangen bald das Aussehen zweier Kerne, welche dicht aneinander gepresst sind, ohne data
sich jedoch eine Vereinigung beider herstellte. So verharren denn die Thiere in diesem Zustand
einige Tage lang ohne Nahrung zu sich zu nehmen, da sie keinen Mund besitzen, der während
der Conjugation seinen Untergang fand. Erst am siebenten Tage nach aufgehobener Conjugation
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fand ich einen neuen Mund und wieder Speiseballen im Endoplasma. Am achten Tage hatte
sich das betreffende Thier, das noch den vorhergehenden Tag die zwei Kerne enthielt, getheilt
und jeder der Theilsprösslinge zeigte nun wieder einen einfachen Nucleus.
Leider vermag ich über die Entstehung eines Nuclcolos nichts beizubringen; ich war zu der
Zeit, als ich diese Untersuchungen anstellte, noch der Meinung, dass derselbe sich völlig neubilde.
Wahrscheinlich geht er jedoch auch hier durch Rückbildung einer Nucleoluskapsel wieder hervor.
Glaucoma scmtülans stand mir nur in sehr geringer Menge zur Verfügung, auch gelang
es mir nicht, die aus der Conjugation hervorgegangenen Thiere länger wie zwei bis drei Tage
am Leben zu erhalten.
Bei conjugirten Paaren traf ich neben dem Kern zwei deutliche Nucleoluskapscln mit
streifig differenzirtem Inhalt, jedoch bemerkte ich nicht die von Balbiani angegebene Thcilung
dos Kernes zu zwei vermeintlichen Eiern, üben aus der Conjugation hervorgegangene Thiere
zeigen nun, wie die von Golpidium Colpoda, eiuen grösseren rundlichen, nach Essigsäurebehand-
lung dunkelfeinkörnigen Körper, den schon etwas verkleinerten und verdichteteu Kern und
daneben zwei lichte, kleine, nach Essigsäurezusatz feinstreifig -körnig erscheinende Körper
(Taf. IX. Fig. 12). Letztere zwei Körper deute ich als im Her vorwachsen begriffene Nucleolus-
kapseln. Der Kern fährt nun in seiner Verdichtung und Verkleinerung stetig fort und wird
bald zu einer kleinen duukelglänzenden, homogenen Kugel ; die beiden lichten Körper hingegen
wachsen allmälig etwa zur halben Grösse des ursprunglichen Kernes heran (Taf. IX. Fig. 13).
In diesem Zustand verweilen die Thiere einige Tage nach der Lösung der Syzigie, indem
die drei Körper in ihrem Innern vielfach verschoben werden. Wahrscheinlich ist nun der
weitere Entwickclungsgang hier sehr ähnlich wie bei Colpidium Colpoda, jedoch machte das
regelmässige Absterben der Thiere der Untersuchung an dieser Stelle immer ein Ende.
E. Untersuchungen an BiephuHsma laterUUt Ehrbg.
Taf. XIII. Figg. 1—5.
Dieses so interessante, durch seine nieist rosenrothe Färbung ausgezeichnete, heterotriche
Infusionsthier wurde schon vor langer Zeit von O. F. Müller in Conjugation beobachtet*).
Auch Stein beschreibt (68; p. 83—84) eine Anzahl Formen, welche er als aus der Conjugation
•) Vergl. 0. F. Müller, Animalcula infusoria p. 185. Trichoda aurantiaca u. Taf. XXVI. Fig. 16.
Müller deutet die vnn ihm gesehene Vereinigung zweier Individuen schon sehr richtig als Paarung und
nicht als Längalbeilung. auch ist sowohl seine Schilderung als Abbildung dieser Vereinigung aweier Thiere
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hervorgegangene und in der geschlechtlichen Fortpflanzung begriffeue betrachtet ; ihre Beurthei-
lung wird weiter unten versucht werden.
Unsere Art enthält einen ovalen einfachen Nuclensj so leicht dieser jedoch auch bemerkbar
ist, so schwierig ist hingegen die Frage nach dem Vorhandensein von Nucleoli zu lösen.
Balbiani will bei unserem Thier einen Nucleolus gefunden haben (64); Engclmann (110)
kam darüber zn keiner Sicherheit und Stein (68) gibt an, dass alle seine Bemühungen, einen
Nucleolus zu finden, vergeblich waren.
Diese Frage ist jedoch auch bei BlepharistHa lateritia sehr schwierig zu entscheiden,
da es zu denjenigen Infusorien gehört, welche sich kaum oder doch nur sehr schwierig
zum Zerfliessen bringen lassen und nur durch diese Pr.-ccdur lassen sich kleine Nucleoli
mit Sicherheit erkennen; Behandlung mit Essigsäure gibt selten entscheidende Bilder. Auch
mir glückte es nicht, in den gewöhnlichen Thieren einen Nucleolus mit Sicherheit nachzuweisen,
dennoch zweifle ich kaum an der Anwesenheit von nicht einem, sondern mehreren Nucleoli
hei unserem Thier, da nämlich im Laufe der Conjugation deutliche Nucleoluskapscln auftreten.
Die Conjugation geschieht, wie bei den verwandten Infusorien und wie Stein schon
richtig vermuthete, nur mittelst der Peristomc, jedoch nicht, wie er glaubte, nur mit einem der
Ränder des Peristomfeldes, sondern dnreh Verschmelzen der Peristomfeldcr längs ihrer ganzen
Mittellinie, von dem Vorderende der Thiere bis dicht vor die Mundöffnung. Die Peristomränder
selbst bleiben demnach ganz frei, ähnlich wie bei den späterhin noch zu besprechenden
■
Conjugationszuständen der Condylostoma VotiiccUa Ehrbg.
Während der gesummten Dauer der Conjugation zeigt der, nach Behandlung mit Essig-
säure gleichmässig und ziemlich feingranulirte Nucleus keine Veränderungen und geht in seiner
ursprünglichen Gestalt in die sich trennenden Thiere hinüber. Dagegen bemerkt man an stark
gepressten und dann mit 1 °l0 Essigsäure behandelten, conjugirten Thieren stets sehr deutlich
eine Anzahl kleiner nucleolusartiger Körperchen (Fig. 1 ). Dieselben machen etwa den Ein-
druck kleiner Zellkerne, indem sie als von einer dunklen nulle umschlossene Bläschen erscheinen,
in welchen ein dunkles, centrales oder excentrisches Körperchen liegt. Einige Male sah ich
von diesem Körperchen feine Fasern nach der Hülle laufen, auch finden sich zuweilen solche
Bläschen, welche nur einige dunkle Granula, jedoch keinen deutlichen, grösseren Binnenkörper
enthalten. Die Zahl der, in jedem der conjugirten Thiere enthaltenen Körperchen dieser Art
fand ich sehr verschieden; einmal traf ich nur zwei, dann wieder drei, einmal in dem einen
Thier sieben, in dem anderen acht, das in Fig. 1 abgebildete Paar zeigte sogar elf in dem
linken und ungefähr sechs in dem rechten Individuum. Es ist jedoch begreiflich, dass eine
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genauere Feststellung der Zahl dieser kleinen , durch die verhältnissmassig grossen Thiere
zerstreuten Körperchen auf grosse Schwierigkeiten stösst. Die aus der Conjugation hervor-
gegangenen Thiere zeigten von den beschriebenen Körperchen nichts mehr; hingegen traf ich
bei einem ganz kurz nach aufgehobener Conjugation untersuchten Thiere vor und hinter dem
Kprne je eine sehr deutliche, ovale, kleine Nucleoluskapael. Diese Kapseln waren sehr hübsch
längsfaserig ünd die Mitten der Fasern zu je zwei dunkelen Knötchen angeschwollen, welche
zusammen eine doppelte Körnerzone im Aequator der Kapsel bildeten (Fig. 2).
Statt dieser beiden unzweifelhaften Nucleoluskapseln, trifft man nun bei den, kurz nach auf-
gehobener Conjugation untersuchten Thieren zwei kleine, sehr lichte Körperchen von ursprüng-
lich gleichfalls noch ovaler Gestalt neben dem Kerne. Nach Behandlung mit Essigsäure (1%)
zeigen dieselben einen ziemlich grob- und dunkelgranulirten Inhalt. Diese kleinen lichten
Körper wachsen nun rasch zu runden, hellen Kugeln heran, in welchen regelmässig ein excentrisch
liegendes, dunkles Körperchen erscheint (Taf. XIII. Fig. 3). Im Gegensatz hierzu verkleinert
und verdichtet sich der Kern beträchtlich, so dnss er, den zweiten Tag nach aufgehobener Con-
jugation, sich als ein ziemlich unregelmässiger, häufig ganz runzlig verschrumpfter Körper
(Fig. 5) schon im lebenden Thier präsent irt. welchen die beiden hellen Kugeln zusammengenommen
an Volumen übertreffen. Zu einer so homogenen und dunkelen Kugel, wie wir sie bei Colpi-
dium und Glawxma fanden, verdichtet sich jedoch der Kern hier nicht.
Am dritten Tage nach aufgehobener Conjugation traf ich zuerst auf Thiere, welche den
Kern ganz verloren hatten und ich kann daher nicht zweifeln, dass der schon vorher sehr
reducirte und verschrumpfte Kern auch hier ausgeworfen wird (Taf. XIII. Fig. 4). Die lichten
Kugeln sind noch mehr vergrössert wie früher, nach Behandlung mit Essigsäure erscheinen sie
schwach granulirt; das dunkele Körperchen in ihnen scheint um diese Zeit wieder zu schwinden.
Länger gelang es mir nun nicht, die aus der Conjugation hervorgegangenen Thiere lebend
zu erhalten; schon am zweiten Tage nach LöBung der Syzigie starben viele ab, der Rest am
dritten Tage.
Die Thiere. welche Stein als aus der Conjugation hervorgegangene und in der geschlecht-
lichen Fortpflanzung begriffene betrachtet, enthielten statt des Nucleus zwei bis acht kleinere,
ganz homogene Kugeln von verschiedener Grösse und in mannigfach wechselnder Lagerung.
Er leitet diese Kugeln von einem Zerfall des Nucleus her und ergeht sich in längeren Betrach-
tungen über die Modalitäten dieses hypothetischen Theilungsprocesses. Mit den von mir
gesehenen Zuständen kann ich nur das, von Stein auf Taf. I. Fig. 8 (68) abgebildete Thier mit
zwei grossen, nebeneinanderliegenden Kugeln in Zusammenhang bringen. Wollte man auch die
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von Stein und Engel mann gesehenen Thiere mit mehr wie zwei Kugeln, als aus der Con-
jugation hervorgegangene betrachten, so müsste man entweder annehmen, dass die beiden hellen,
aus den Nucleoluskapseln hervorgehenden Kugeln (Fig. 4) sieh späterhin noch mehrfach theilten
oder aber, dass die Conjugation bei unserer Art iu ganz verschiedener Weise verlaufen könnte.
Beide Eventualitäten halte ich für mehr wie unwahrscheinlich. Die erstere deshalb, weil die
Vorgänge bei Blepharisma uns die grösste Analogie mit denen von Cdpodimm Cdpoda bieten,
ja ihrerseits die Entstehung der lichten Kugeln bei diesem Infusor noch aufzuklären im Stande
sind. Es darf daher wohl auch geschlossen werden, dass das Schicksal der beiden hellen
Kugeln dasselbe ist wie bei Colpulium, dass sie also dazu bestimmt sind neue Nuclei zu
werden. Die zweite der oben ausgesprochenen Eventualitäten scheint mir aber deshalb nicht
zulässig, weil ich die Vorgänge während der Conjugation zwei Mal, zu verschiedenen Zeiten,
ganz in der von mir geschilderten Weise verlaufen sah. Ich bin daher geneigt, die, von Stein
und Engelmann gesehenen Thiere, mit vielen Kugeln an Stelle des Nucleus, als abnorme,
mit der Conjugation nicht im Zusammenhang stehende, zu betrachten.
F. Untersuchungen an ChUodon Cucullulua Ehrbg.
Taf. VII. Figg. 20—23.
Leider standen mir von diesem, zur Untersuchung sehr geeigneten Thierchen uur ganz
vereinzelte Conjugationszustände zur Verfügung, so dass ich nur einzelne Stadien zu Gesicht
bekam, welche jedoch die früheren Beobachtungen von Stein und ßalbiani wesentlich
ergänzen und immerhin einen Schluss auf das wahrscheinliche Ziel des ganzen Conjugations-
processes gestatten.
Die von mir gesehenen Conjugationszustände waren sämmtlich in der schon von Engel-
mann (110; pag. 350) beschriebenen Weise gebildet; die beiden zusammengetretenen Thiere
hatten nämlich ihre Muudöffnuugen dicht aufeinandergepreßt (Taf. VII. Fig. 20).
Nach erfolgter Conjugation entwickelt sich der kleine Nucleus zuerst durch einfaches
Auswachsen zu einer langgestreckten, schmalen Kapsel, welche nach Behandlung mit Essigsaure
einen körnigen, geschrumpften Inhalt zeigt (Fig. 20). Diese langgestreckte Kapsel wandelt sich
später, wie wir das ja auch in ähnlicher Weise bei den Paramaecien trafen, in eine ovale,
eigentliche Samenkapsel um, wie Taf. VII. Fig. 23 zeigt. Der Bau derselben ist recht eigen-
tümlich; iu ihrer Mittelregion enthält sie nämlich eine Anzahl parallel nebeneinander liegender,
dunkler Stäbchen, von welchen jedes nach den F.nden zu in ein Büschel feiner Fasern ausläuft.
Diese Kapsel theilt sich nun in ganz derselben Weise wie die der Paramaecien, wobei die
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beiden Thcilhälften mit ihrem Verbindungsfade., (Taf. VII. Fig. 22) sich fast bis zur Unge
des sie einschließenden Thieres ausziehen. Ks ist daher nicht richtig, wenn Balbiani von
ChiiotloH CucuUulus behauptet, dass er nur eine Samenkapsel producire (G6; pag. 499). Das
Paar, welches die in Theilung begriffene Kapsel in dem einen Thier zeigte, enthielt in dem
anderen eine noch nicht in Theilun« begriffene Kapsel (Fig. 23), es finden sich also hier
zuweilen Unregelmässigkeiten in dem Kntwicklungsprocess der Nucleoli der beiden conjugirten
Thiere.
Die, direct aus der Conjugation hei vorgegangenen Thiere zeigen einen noch gänzlich
unveränderten Nucleus und hinter diesem einen, den Nucleus an Grösse übertreffenden, lichten
Körper, der nach Behandlung mit Kssigsäure sehr schwach granulirt erscheint (Taf. VI. Fig. 21);
dicht neben diesem liegt schon wieder ein deutlicher Nucleolus, der nach Behandlung mit Essig-
säure als ein dunkles, schwnchkörniges Kflgclchcn mit abstehender Hülle" erscheint. Der lichte
Körper ist in raschem Wachsthum begriffen und erreicht am zweiten Tage nach aufgehobener
Conjugation eine Grösse, welche drei- bis viermal die des Kernes übertrifft ; der Nucleolus liegt
ihm nun dicht an.
Diese letzteren Formen, mit dem grossen lichten Körper und dem noch unveränderten
Nucleus, sind schon vor längerer Zeit von Stein beobachtet worden (vergl. 67; Taf. I. Figg. 13
und 18), später (08; pag. GO --Gl) nahm er auch an, dass dieselben aus der Conjugation
hervorgegangen seion, wiewohl dies nirgends direct bewiesen worden ist. Ursprünglich liess er
den lichten Körper aus einem Theilstück des Nucleus hervorgehen, nach neueren Untersuchungen
vermuthete er in demselben hingegen den vergrösserten, Spermatozoon entwickelnden Nucleolus.
da er ihn nämlich mehrmals mit kurzen Stäbchen erfüllt sah. Solche Stäbchen sah ich niemals
in diesem Körper.
Es unterliegt nun auch keiner Frage, dass nach allen unseren Erfahrungen bei anderen
Infusionsthieren dieser lichte Körper aus einer der Nucleuskapseln hervorgeht, während eine
zweite Kapsel durch Reduction wieder zu der Form eines einfachen Nucleolus zurückkehrt. Un-
entschieden bleibt es jedoch noch, wieviel Nuclcoluskapseln sich bei der Conjugation durch
TMlODg des Nucleolus entwickeln. Ich habe die Theilung zu zwrien beobachtet, möglicher
Weise können sich jedoch auch diese nochmals zu vieren theilen, von welchen dann, in ähn-
licher Weise wie bei P. Burnaria, die Hälfte entfernt würde, die zwei anderen hingegen zu
einem neuen Nucleus und Nucleolus sich umbildeten.
Unentschieden bleibt auch vorerst das Schicksal des ursprünglichen Nucleus. Nach Bai- i
biani wird derselbe einfach einige Zeit nach aufgehobener Conjugation als Ei ausgeschieden;
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es ist jedoch bei der Art der Bai biani 'sehen Darstellung unmöglich zu entscheiden, was
Beobachtung, was Annahme ist. Stein will statt des gewöhnlichen Nucleus in manchen
Fällen zwei, auch drei kleinere rundliche Körper neben dem lichten Körper beobachtet haben,
welche sich durch ihr centrales, helles Bläschen, als Abkömmlinge des Nucleus verriethen. Dies
liesse vermuthen, dass der Nucleus sich später noch theile; da jedoch in diesen Fällen der lichte
Körper häufig nur eben so gross sein soll als die TheilstQcke des Nucleus, so macht mich dies
in der Beurtheilung dieser Formen sehr zweifelhaft. Ich halte es für das Wahrscheinlichste,
dass der alte Nucleus schliesslich ausgeworfen wird und der lichte Körper sich zu einem neuen
Nucleus verdichtet, worauf dann wieder normale Thiere hergestellt wären.
Wem Conjugationszustände unseres Thieres in grösserer Anzahl zu Gebote stehen, der
wird die aufgeworfeneu Fragen leicht aufklären können, da die Untersuchung dieser Formen
wenig Schwierigkeiten bietet
0. Untersuchungen an Condylostoma (Bursaria) VorOceUu Ehrbg.
Taf. XIII. Figg. 12 n. 18.
Dieses sehr interessante Infusor wurde von Stein bei Prag 1867/68 wiedergefunden und
als eine Condylostoma erkannt (69). W r z es u i o wski hat dasselbe 1865 bei Krakau aufgefunden
und 1867 in den Jahrbüchern der wissenschaftlichen Gesellschaft zu Krakau unter dem Nameu
C. stagtxUe beschrieben; diese Abhandlung wurde später in deutscher Sprache in der Zeit-
schrift für wissenschaftliche Zoologie 1870, p. 467 wieder abgedruckt, wo sich p. 487 die
Beschreibung des Thieres nach einem einzigen Eiemplar findet.
Unser Thierchen scheint in hiesiger Gegend ziemlich häufig zu sein. Zuerst erhielt ich es
in sehr reichlicher Menge durch Uebergiessen gefroruen Schlammes aus dem sogenauuten
Kechneigraben in den Promenaden Frankfurts , hier entwickelte es sich sehr rasch in Gesellschaft
von Brachiouen uud Xotomtnuta SicboUlii. Später traf ich es jedoch nicht selten in ver-
schiedeneu .stehenden Gewässern hiesiger Gegend. Einige Male fand ich auch Conjugations-
zustände, jedoch nicht reichlich und konnte sie, wie dies bei verhältnissmässig so grossen
Infusorien gewöhnlich der Fall ist, nur wenige Tage am Leben erhalten.
Meine Beobachtungen über die Vorgänge während der Conjugation sind daher auch sehr
unzulänglich; ich will sie aber dennoch hier mittheilcn, weil sie sich auf ein so interessantes
Thierchen beziehen. Die Conjugation erfolgt auch hier, wie bei den heterotrichen Infusorien
sehr allgemein, nur mittels der Peristomfelder ; die Thierchen kehren diese gegen einander und
dieselben verschmelzen etwa in ihrer Mitte; so bildet sich zwischen den Mitten der beiden
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Peristomfelder, dicht oberhalb des Mundes, eine breite Plasmabrücke, welche die beiden Thicre
verbindet. Die adoralen Wimpern bleiben also bei beiden Thieren völlig intact erhalten.
Gewöhnlich zeichnen sich die conjugirten Thiere noch dadurch aus, das» ihre Hintcrcnden dicht
von dunklen Körperchen angefüllt sind, welche sich bei den einfachen Thieren spärlicher im
Endoplasma zerstreut vorfinden (Fig. 12).
Die einfachen Thiere enthalten einen, längs des rechten Seitenrandes sich hinziehenden,
rosenkranzförmigen Nucleus von ziemlich dichter, dunkler Beschaffenheit. Die Zahl seiner
Glieder ist, wie bei einem derartigen Hau gewöhnlich, recht wechselnd; ich zählte in einer
Anzahl Fällen etwa sechs bis zwölf vou sehr verschiedener Grösse und Gestalt. Es gelang
mir nicht, mit Sicherheit etwas von Nucleoli aufzufinden, ebensowenig wie ich bei den wenigen
von mir untersuchten Conjugationszuständeu Nucleoluskapscln aufzufinden vermochte. Der Nucleus
zeigte sich, während der Conjugationsdauer selbst, noch in seiner ursprünglichen Gestalt.
In den aus der Conjugation hervorgegangenen Thieren hingegen findet man statt seiner
eine verschiedene Anzahl dankler, mehr verdichteter Kugeln, die ihrer Grösse nach etwa einem
Nucleusglied entsprechen (Fig. 13) und unter einander in keinem Zusammenhang mehr stehen.
Ihre Zahl schwankte zwischen vier und sieben ; in ihrer Grösse blieben sie sich so ziemlich
gleich. Einmal glaubte ich, bei einem Thiere den Verlust einer derartigen Kugel von einem
zum anderen Tage constatiren zu können. In dieser Beschaffenheit traf ich noch das letzte
der mir zur Verfügung stehenden Thiere am fünften Tag nach aufgehobener Conjugation an.
Diese unzureichenden Beobachtungen gestatten es nicht, sich auch nur ein ungefähres Dilti des
wahrscheinlichen Verlaufs der weiteren Entwicklung der aus der Conjugation hervorgegangenen
Thiere zu machen. Auch die bis jetzt vorliegenden Beobachtungen an nahe verwandten
Thieren mit rosenkranzförmigen Nucleus, welche Stein und B a I b i a n i bei Slcnior und
Spirostomum gemacht haben, lassen, hinsichtlich der Deutung des oben geschilderten Nucleus-
zerfalls, kaum mit Sicherheit etwas schliessen.
Bei Sientor eoerulms beobachtete Balbiani (66), bei St. pdymorphus Stein (69), den
Zerfall des rosenkranzförmigen Nucleus in seine einzelnen, sich abrundenden Gliedern. Nach
Balbiani sind dies die Eier, welche später nach Aussen abgelegt werden; nach Stein's,
nicht ausführlicher publicirten Mittheilungen sollen sich jedoch die Nuclenskugcln der beiden
conjugirten Thiere wechselseitig zu lichten Körpern vereinigen, aus welchen dann später die
Embryonalkugeln hervorgingen. Ich werde späterhin, bei der Besprechung der sogenannten
Embryonen der eiliaten Infusorien, wieder auf diesen sehr unwahrscheinlichen Entwicklungsgang
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Wir sehen also, dass diese sieb sehr widersprechenden Beobachtungen leider nicht» zur
Aufklärung des Schicksals der dunklen Kugeln, in welche der Nucleus bei Condylostottut Vortkella
in Folge der Conjugatiou zerfällt, beitragen können.
H. Untersuchungen an HurnaHa truncatella Ehrbg.
Taf. XL Figg. 11-90.
Conjugationszustände von Bumaria truncatella scheint nur Balbiani gesehen zu haben,
obgleich er sie nirgends beschreibt oder überhaupt nur specieller erwähnt, sondern sich auf die
Angabe beschränkt, dass in Folge der Conjugation der Nucleus unsrer Thierc in vier Eier
zerfalle (66; pag. 475).
Im ersten Frühlinge des Jahres 1875 traf ich auf eine Anzahl Conjugationszustände
dieses grössten aller Infusionsthiere, die mir zwar keinen vollständigen, so doch immerhin einen
notdürftigen Einblick in die hier stattfindenden Processc gestatteten.
Die in Conjugation begriffenen Hursarien haben immer ihr Pcristom nebst Mund völlig
verloren, von allen den hiermit in Zusammenhang stehenden Einrichtungen (s. Taf. XI. Fig. 17),
liess sich bei den conjngirtcn Thieren gar nichts mehr wahrnehmen, höchstens ist eine schwache,
auf der Bauchseite verlaufende Einbuchtung vorhanden, welche das ehemalige, tief eingesenkte
Peristom andeutet. Die beiden in Conjugation befindlichen Thiere sind mit den Bauch-
flächen ihrer vorderen, rechten Seitenecken übereinander geschoben und hier auf eine
kleine Strecke hin verschmolzen (Figg. 11 u. 12). Es fanden sich sowohl gleich grosse, als
auch in ihrer Grösse sehr verschiedene Thiere mit einander in Vereinigung. Im Laufe der
Conjugation Verden die Thiere durch Anhäufung einer Menge sehr feiner, dunkler Körnchen
in ihrem Endoplasma viel dunkler, so dass die aus der Conjugation hervorgehenden Thierc sich
im durchfallenden Licht durch eine intensiv bräunlichgelbc Färbung auszeichnen.
Die nähere Untersuchung conjugirter Paare ergab nun stets einen Zerfall des band-
förmigen Nucleus (Fig. 17) in eine beträchtliche Anzahl einzelner Segmente. So zählte ich
in dem, in Fig. 12 abgebildeten Paar in dem einen Thier zwölf, in dem anderen hingegen nur
sechs Segmente. Diese Nuclcusbruchstücke besitzen nach Behandlung mit Essigsäure (1 »/o)
theils eine rundliche bis längliche, theils eine mehr unregelmässige bis eckige Gestalt (Figg. 13—15).
Sie zeigen eine deutliche Hülle, einen grobkörnigen Inhalt und einen oder mehrere dunklere,
gelbliche, ziemlich homogene Binnenkörper von meist abgerundeter, zuweilen jedoch auch läng-
licher Gestalt (Fig. 13). Sehr häufig finden sich drei solcher runder, zu einem kleeblattartigen
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Gebilde thcilweis vereinigter Körper (Figg. 12 u. 14), zuweilen liegen sie jedoch auch isolirt
innerhalb des Segmentes (Fig. 15).
Beim Zerdrücken eines Paares traf ich nun aber deutliche, durch Umbildung der Nu-
cleoli hervorgegangene Kapseln; dieselben erinnerten in ihrem Bau auffallend an ein gewisses
Stadium der Kapseln von Stylonichia Mytüus ; sie zeigen nämlich (Taf. XI. Fig. 18) einen fein-
körnigen, centralen Kern und von diesem ausstrahlend, eine grosse Zahl feiner Fasern, welche
sich nach der Hülle und einer, längs dieser auf eine gewisse Strecke hin sich findenden Köroer-
masse begeben. Das Entstehen dieses interessanten Baues der Nucleoluskapseln aus der For-
mation des ursprünglichen Nucleolus (Figg. 19 u. 20), die oben pag. 286 beschrieben wurde,
ist nicht schwer verstandlich ; der centrale Kern der Kapsel entspricht dem Binnenkörper des
.Nucleolus, die Körnermasse dem Rest der Umhüllungszone. Das conjugirte Paar Hess etwa ein
Dutzend solcher Kapseln mit Sicherheit erkennen, welche zum grösseren Theil dem einen der
Thiere anzugehören schienen.
In den aus der Conjugation hervorgegangenen Thieren fand ich von Nucleoluskapseln oder
Nuclcoli nichts, doch will dies nicht viel sagen, da ich die Nucleoli der Bursaria erst durch
spätere Untersuchungen erkannte.
Die Beschaffenheit der Nucleussegmente ist bei den aus der Conjugation hervorgegangenen
Thieren noch die früher beschriebene. Ihre Zahl ist sehr verschieden und hängt ohne Zweifel
von der Grösse des ursprünglichen Nucleus ab. In einem sehr kleineu Thier traf ich einmal
nur vier, in grösseren hingegen sechs bis elf Segmente.
Vier Syzigien, welche ich in einer grossen Wassermenge isolirt hatte, starben schon den
ersten Tag nach aufgehobener Conjugation sämmtlich ab. Da jedoch die aus der Conjugatiou
hervorgegangenen Thiere durch den Mangel des Peristoms etc. leicht kenntlich sind, so suchte
ich nach solchen in dem Wasser, welches mir die Conjugationszustände geliefert hatte; es
fanden sich denn auch darin noch eine ziemliche Zahl solcher Thiere, worunter denn auch nun
solche Formen, die nebeu den gewöhnlichen Nucleussegmenten eine Anzahl dunkler, glänzender
und bedeutend kleinerer Kugeln zeigten (Taf. XI. Fig. 16). Aber auch in den Segmenten war
die gesammte Inhaltstnasse schon zu einem gemeinsamen Körper verdichtet. Hieraus lässt sich
nun ohne Zweifel der Schluss ziehen, dass die dunkeln Kugeln durch eiue bedeutende Ver-
dichtung der Nucleussegmente entstehen, in ähnlicher Weise, wie wir derartige Kugeln bei
gewissen anderen Infusorien aus den Thcilstücken des Nucleus hervorgehen sehen werden. Die
später gefundenen Zustände zeigten nun nur noch dunkele Kugelu, so dass also sehr wahr-
scheinlich schliesslich alle Nucleussegmente sich in solche umwandeln.
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Weiter brachten mich meine Untersuchungen in der Erkenntnis« des Conjugationsprocesses
nicht. Immerhin lässt sich daraus doch schon, bezüglich der früheren Angaben von Balbiani
und Stein, einiges schliessen. Dass erstcrer der Bursaria truneaktta die Bildung von nur vier
Kiern zuschreibt, erklärt sich wohl daiaus. daus er ein Thier mit vier dunklen Kugeln angetroffen
hat, wie denn auch ich ein solches von nur geringer Grösse traf; meist finden sich aber mehr
solcher Kugeln.
Stein (G8; pag. 307) hat mehrere Thierc mit ganz geschlossenem Peristom beobachtet,
welche vier oder fünf lichte, homogene Kugeln enthielten; ich glaube mit Recht vermuthen zu
dürfen, dass dies wirklich aus der Conjugation hervorgegangene Thiere waren, welche noch
nicht verdichtete Nucleussegmente enthielten. Früher (07) hatte Stein diese Thiere in den
Kul wicklutigskreis von Tradtdius Ovum gezogen. Er bringt diese helle Kugeln natürlich in
Verbindung mit den von ihm bei Bursaria truncatetta beobachteten Embryonen ; die Kugeln
sollen sich zunächst in Embryonen umwandeln, welche sich dann so vermehrten, dass sie schliess-
lich das gesummte Plasma des Mutterthieres erfüllten.
Ich muss nun zuerst bemerken, dass ich in dem Wasser, das mir die Conjugationszustände
geliefert hatte, ganz vergeblich nach Thieren mit Embryonen sucht«; ich fand bei keinem Thier
das geringste Anzeichen einer Embryoncnbildung.
Hinsichtlich dieser Embryonen von Bursaria iruticalclla liegen jedoch sehr widerspruchs-
volle Angaben vor. Steiu erkannte in demselben kleine ovale, ganz- bewimperte und an einem
Eude mit einem Saugnäpfchen (?) versehene Thierchen. Dr. Eberhard in Coburg will
dagegen Bursaria truncatdla ganz mit Kugeln vollgepropft angetroffen haben, welche sich nach
dem Zerfliesseu des Thieres durch Sprossung von Tentakeln sehr bald in echte Acineten ver-
wandelten. Kurze Zeit hernach sprosste ein Wimpernkleid hervor, die Tentakeln verloren sich
gemach und das eiliate Infusor war fertig (71). Sowohl Stein wie Eberhard fanden diese
Embryonen stets in Bursarien mit völlig geschlossenem Peristom.
A» eine Vereinigung dieser beiden, so bestimmt gemachteu Angaben, hinsichtlich der
Embryonen von Bursaria truncatelh, lässt sich nicht denken. Es mögen wohl beide Forscher richtig
gesehen haben, aber beide haben sicherlich keine Embryonen, sondern Parasiten beobachtet.
Für die acinetenartigen Embryonen Eberhard 's dürfte dies nicht zweifelhaft sein, wenn man
berücksichtigt, dass ich später den absolut sicheren Nachweis führen werde, dass die acineten-
artigen Embryonen der Stylonichien und Paramaecien Parasiten sind. Schwieriger stellt sich die
Frage bei den Steinschen Embryonen. Dass sie Embryonen seien, ist, wie ich voraus bemerken
will, eine weder durch Erkenntnis« ihrer Abstammung, noch ihrer späteren Entwicklung gestützte
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Vermuthung, der man mit gleichem Recht diejenige, dass sie Parasiten seien, gegenüber stellen
kann. Stein leitet sie von den lichten Kugeln der aus der Conjugation hervorgegangenen
Thiere ab; dies ist jedoch unrichtig, denn, wie oben geschildert wurde, verdichten sich diese
zu dunklen kleinen Kugeln, deren üebergang zu Embryonen sehr unwahrscheinlich ist. Wir
sahen schon mehrfach solche dunkle Kugeln aus dem Nucleus conjugirter Infusorien hervorgehen
und werden namentlich bei den Stylonichien diesen Vorgang noch näher verfolgen ; das schliess-
liche Schicksal derselben ist jedoch ein ganz anderes, sie werden nämlich ausgeworfen. Fernerhin
scheint mir die Thatsache, dass die, zahlreiche Embryonen enthaltenden Thiere, einen völlig
ausgebildeten Nucleus aufweisen, es gewiss sehr unwahrscheinlich zu machen, dass die Stein'sche
Deutung richtig sei; denn da der Nucleus in irgend einer Weise bei der Embryonenbildung
betheiligt sein muss, so müsste ohne Zweifel eine bedeutsame Reduction desselben eintreten.
Dies müsste auch der Fall sein, wenn etwa die Embryonen sich in ähnlicher Weise, wie
die inneren Schwänusprösslinge der Acineten, in gewöhnlichen, nicht conjugirten Thiercn
bildeten, eine Möglichkeit, die ja nicht unbedingt von der Hand zu weisen ist Die Stein'sche
Annahme, dass der Nucleus sich während der Embryonenentwicklung ganz neugebildet hätte,
macht seine Deutung durch Zufügung einer neuen Hypothese nur weniger wahrscheinlich.
Auf alle Fälle aber ist es unzulässig, auf so zweifelhafte Dinge, wie die vermeintlichen
Embryonen der Bursariß truneateUa, irgend welche weitergehende Schlüsse bauen zu wollen.
L Untersuchung«!» au Stylonichia MytUu* 0. F. Müller und puMulata Elirbg.
T»f. KL Figg. 8-10 und Taf. XII.
Die Conjugationsformen dieser hypotrichen Infusionsthiere sind zuerst von Stein, zwar
noch als Längstheilungszuständc, so doch sehr genau geschildert worden (67). Die Conjugation
der Stylonichien verläuft nach diesen und Engelmann's Untersuchungen (110) nicht immer
in derselben Weise, so dass Stein drei Arten derselben unterscheidet (68). Die erstere, für
uns allein in Betracht kommmende, besteht in einer Verschmelzung der in gleicher Stellung
zusammentretenden beiden Thiere mit ihren ungleichnamigen vorderen Partien der Seitenränder.
Bei der zweiten Art geschieht die Verschmelzung fast in der ganzen Längsausdehnung der
Thiere und bei der driften schliesslich findet eine völlige Fusion der beiden in Verbindung
getretenen Thiere statt. Bei den zwei zuerst genannten Arten der Vereinigung hat Stein
auch den interessanten Vorgang der Trennung genauer beobachtet. Derselbe zeichnet sich
dadurch aus, dass sich die Wimpersysteme der Thiere nahezu vollständig neu bilden, womit im
Zusammenhang steht, dass die aus der Conjugation hervorgehenden Thiere sich durch eine viel
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kürzere und breilere Gestalt von den ursprünglich in die Conjugation eingetretenen unter-
scheiden. Engel mann hat diese Angaben späterhin noch durch den Nachweis vervollständigt,
dass denselben sowohl der Mund, als der innere IVri^tomrand fehlt. Ich will hier noch hervor-
heben, .l.i-.- sich bei unseren Thiereti im Laufe der Conjugation auch eine sehr interessante
Veränderung des Endoplasma's ausbildet. Dies füllt sich nämlich allmälig mehr und mehr
mit feinen, dunkelet! Körnchen dicht an, so dass die aus der Conjugation hervorgehenden Thiere
sich durch ein sehr dunkele», körniges Aussehen auszeichnen (Taf. XI. Fig. f>).
Da mein Bestreben hauptsächlich auf die Erforschung des Verhaltens des Nucleus und
Nucleolus gerichtet war, so habe ich auf die, von Stein und Engelmann dargestellten
Neubildungen der Wimpersysteme nicht besonders geachtet, was ich jedoch davon gelegentlich
sah, konnte den früheren Beobachtungen nur zur Bestätigung dienen.
Balhiani (GG) hat hingegen sehr werthvolle Mittheilungen (Iber das Verhalten des
Nucleus und Nucleolus bei St. Mytihis gegeben, welche wir weiter unteu noch näher zu
betrachten haben werden.
Stylonichia Mytihis eignet sich ihrer Grösse und Beschaffenheit wegen viel besser zu
unseren Untersuchungen, ich bin deshalb auch bei dieser Art viel weiter iu der Erkenntniss
der sich abspielenden Vorgänge gelangt, so dass ich dieselbe zunächst näher betrachten will,
um dann später das wesentlich gleiche Verhalten der anderen Art zu zeigen.
Die Stylonichien enthalten bekanntlich zwei hinlereinanderliegende, ovale bis längliche
Nuclei, welche, wie wir oben sahen, durch einen sehr zarten Faden in Verbindung stehen. An
der linken Seite jedes Nucleus liegen gewöhnlich ein oder zwei Nucleoli, in Gestalt kleiner,
dunkeler, fast homogener Körpcrchen, welche von einer Hülle nichts Deutliches unterscheiden
lussen. Wie früher schon hervorgehoben wurde, ist die Zahl der Nucleoli bei St. Mytihis sehr
schwankend, gerade bei den von mir gesehenen Conjug.ttionsxuständcn fand ich mehrfach nur
einen Nucleolus, welcher dann mitten zwischend en beiden Kirnen lag. *)
Die ersten Veränderungen der Nuclei nach eingegangener Conjugation bestehen in einer
Umwandlung ihrer Masse; einmal verlieren sich die queren, spaltförmigen Höhlen, wenn solche
anwesend waren und dieStructur der NucIeussuliMtanz wird undeutlich läiigsfascrig-körnig. Dabei
zeigen die Nuclei nun schon eine Längsstreckung, ihre Mitte (Taf. XII. Fig. 9) schnürt sich sodann
■
*) All- die von mir zu beschreibenden Conjupatlooszustandc von St. Mytilu* leiten sich von Formen
mit nur einem Nurleolu« oder zweien ab; Tbieie mit vier Nucleoli, die sonst sehr gewöhnlich sind, traf ich nicht
in Conjugation. Pilgeren waren es Thicre der letzteren Form, welche Itnlbiani in ('onjuRMion untersuchte,
was ich hei dein Vergleich unserer Reolinchtuiigen eii beuchten hitte.
AliHandl. d. Henckenb. oatorf. Uet. 114. X. I J
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ein und zieht sich schliesslich zu einem deutlich langfaserigen Strang aus, der sich, mit der
Entfernung der beiden Theilhälften von einander, in einen feinen Faden ausspinnt, sich jedoch,
wie ich aus mehrfachen Beobachtungen schliessen muss, noch bis gegen Ende der Con-
jugation erhält (Taf. XII. Fig. 11).
Auf diese Weise gehen also einige Zeit nach eingetretener Conjugation vier Nucleusbruch-
Btücke hervor, welche bis gegen Eude der Conjugation keine weiteren Veränderungen zeigen, sondern
nach Behandlung mit Essigsäure (1°>) immer ein gleichmässig grobkörniges Aussehen bewahren.
Viel mehr Schwierigkeit macht die Feststellung der Umwandlungen der Nucleoli, da man
ihre Entwicklung am lebenden Thier nicht mit Sicherheit verfolgen kann, sondern genöthigt
ist, dieselbe aus den einzelnen, zur Beobachtung gelangenden Bildern zu combiniren, wobei dann
leicht Zweifel Aber die wahre Aufeinanderfolge derselben sich einstellen. Einige Hälfe glaube
ich hierbei in der, mir auch bei anderen Infusorien aufgestossenen Thatsache gefunden zu haben,
dass nämlich die zu gleicher Zeit eingefangenen Conjugationszustände zum grösseren Theil auf
einer ähnlichen Stufe der Entwicklung stehen. Hieraus dürfte sich mit Recht der Schluss ziehen
lassen, dass gewisse Zustände, die man mit einiger Regel mässigkeit und in grösserer Anzahl sich
folgen sieht, auch wirklich auseinander hervorgehen.
Die ersten Eutwicklungsvorgänge, welche die Xucleoli nach Eititritt der Conjugation zeigen,
besteheu in einer Vergrösserung, wodurch ihre Masse an Dichtigkeit mehr und mehr verliert,
indem sie gleichzeitig ihr früher homogenes Aussehen mit einem schwachgranulirten vertauscht
Damit verbunden ist die Differenzirung einer deutlichen Hülle. Mit dem weiteren Fortschreiten
dieses Wachsthums geht auch die Differenzirung der Nucleolusmasse weiter; dieselbe löst sich
zu einer grossen Anzahl feiner Fasern auf, die von einer Gegend der Hülle nach allen Seiten
hin ausstrahlen (Taf. XII. Fig. 1). Solche Zustände trifft man "gewöhnlich neben den in der
Theilung begriffenen Kernen an. Schwieriger verständlich sind nun in ihren gegenseitigen
Beziehungen die grossen, im lebenden Thier als ganz helle Kugeln erscheinenden Kapseln, welche
man gewöhnlich neben den schon getheilten Nuclei findet. Sehr häufig zeigen dieselben den
Bau der Figg. 1 und 10; von einem körnigen, im Centrum der Kapsel gelegenen Körper
strahlen nach allen Seiten feine Fasern nach der Hülle aus, wie die Strahlen einer Sonne.
Bei anderen Formen, die sich gewöhnlich durch bedeutendere Grösse auszeichnen, sieht man
die Fasern von zwei sich entgegenstehenden Stellen der Hülle entspringen und in einer Zone
zusammentreffen, die verworren dunkelkörnig erscheint (Taf. XII. Figg. 3 und 4). Gewöhnlich
liegt diese Zone dem einen Faserpol der Kapsel näher, manchmal jedoch auch dichter am
Aequator derselben. Es scheint mir nun sehr wahrscheinlich, dass diese Formen in der Ord-
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Dong, wie ich sie beschrieb, auf einander folgen, obgleich ich nicht im Stande bin, ihren
Entwicklungsgang Tüllig verständlich zu machen.
Es liegen nun gewisse Beobachtungen vor, welche dafür zu sprechen scheinen, dass
im Laufe der weiteren Entwicklung diese soeben beschriebenen, grossin und hellen Kapseln
eine sehr bedeutende Iteduction erfahren, so dass sie wieder zu kleinen längsstreifigen , im
lebenden Thier gar nicht sichtbaren Kapseln herabsinken (Taf. XII. Fig. 12). Auf diese
in Fig. 12 wicdergegcbcncn Zustände stiess ich nämlich meist einige Stunden später; die
beiden reducirten Nucleoluskapseln liegen gewöhnlich dicht hintereinander und um sie deutlich
zu sehen, muss man sich concentrirter Essigsäure bedienen, welche das Plasma sehr aufhellt,
die Kapseln hingegen nur wenig angreift Gleichzeitig mit den eben geschilderten Formen
trifft man aber, gewöhnlich in tiefer Nachtzeit (da wie mir schien die Conjugation mit Anfang
des Tages gewöhnlich eintritt), Thiere mit grossen hellen, ovalen Kapseln, welche den Bau der
sogenannten reifen Samenkapseln Balbiani's prächtig zeigen. Schon in dem lebenden
Thier zeigten diese Kapseln sehr deutliche, matte Längsstreifen, welche im Aequator zu einer
Zone stärkerer, dunkeler Stäbchen anschwollen (Taf. XII. Fig. 5); nach Behandlung mit Essig-
säure hat sich die Inhaltsmasse zu eiuer Spindel contrahirt, deren Enden mit der Halle in
Zusammenhang stehen und die Structur ist jetzt viel deutlicher geworden (Fig. C). Andere
Stadien zeigen die deutlichsten Theilungsformen dieser Kapseln (Fig. 11); die Zone der dunkelet)
8täbchen hat sich getbeilt und indem sich die gesammte Kapsel in die Länge streckt, rücken
die beiden Hälften der Stäbchenzone mehr und mehr nach den Enden der Innggudehntcn
Kapsel (Figg. 7 und 8). Die Uebereinstimmung dieser Formen mit den früher von mir
geschilderten Theilungszuständen von ächten Zellkernen ist so auffallend, dass ich, obgleich
ich später noch darauf zurückkommen werde, dennoch an dieser Stelle die Aufmerksamkeit
besonders auf diesen Punkt lenken möchte. Diese Analogie, zusammen mit der Achnlichkeit
der entsprechenden Thcilungszustände der Nucleoluskapseln der Paramaccicn, macht es auch
unabweislich, in diesen Formen mit Sicherheit Thcilungszustände zu erkennen. Letzteres ergibt
sich denn auch daraus, dass sich mit diesen, solche Theilungszustände zeigenden Stadien auch
andere vorfanden, welche in jedem der Thiere vier Kapseln enthielten. Diese vier Kapseln
warei jedoch schon wieder zusammengeschrumpft und verkleinert, zeigten jedoch durch ihre
Längsstreifung auf das deutlichste ihre Herkunft (Fig. 13).
Oben schon habe ich erwähnt, dass sich auch conjagirte Paare fanden, welche je zwei
dicht zusammenliegende, geschrumpfte Kapseln ganz von der Beschaffenheit der eben geschilderten,
durch dieTheilung hervorgegangenen vier Kapseln zeigten (Fig. 12); hinsichtlich der Entstehung
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dieser zwei Kapseln wies ich auch schon vorhin auf eine Ansicht hin, welche ich sehr lange
hegte, die ich jedoch jetzt für irrig halte. Ich glaubte nämlich annehmen zu müssen, dass die
Kapseln vou der Forin Figg. 3 und 4 wieder zu den geschrumpften Formen der Fig. 12 zurück-
sänken und hierauf erst in die Tbcilungszustände Figg. 1 1 etc. übergingen. Wie gesagt, halte
ich jetzt einen so cotnplieirten Entwicklungsgang für irrthttmlich und leite nun die Theilungs-
zustände direct aus den Formen Figg. 3 und 4 ab, was sich auch sehr ungezwungen bewerk-
stelligen lässt. Diese ganze Verwirrung war dadurch hervorgerufen worden, dass, wie früher
schon hervorgehoben wurde und z. B. auch die Fig. 1 1 zeigt, die sich conjugirenden Stylonichien
bezüglich der Zahl ihrer N'ucleoli keine Uebereinstimmung zeigten, sondern bald einen, bald
zwei dieser Körper enthielten. Diese Thatsache erklärt nun viel einfacher die Formen wie
Fig. 12, sie leiten sich nämlich von zwei coujugirten Thieren her, die ursprünglich nur je einen
Nucleolus entbalteu hatten und welche nun, uachdem sie einmal getheilt worden, in den
geschrumpften Zustand übergegangen waren. Die Fig. 12 repräsentirte demnach denselben
EntwicklungszusUnd wie Fig. 13 mit dem einzigen Unterschied der Zahl der Nuclcoluskapscln,
welche durch die Anzahl der ursprünglich vorhandenen Nucleoli bedingt ist. Fraglich bleibt
jedoch dann die Weiterentwicklung solcher Formen wie Fig. 12, da ich dieselbe nur von solchen
mit vier Kapseln erkannte und ich nicht glaube, dass die Kapseln der Fig. 12 sich noch einmal
durch Theilung vermehrten. Es ist nicht schwierig aus dem weiter mitzutheilenden Ent-
wicklungsgang der vicrkapscligen Formen einen Wahrscheinlichkeitsschluss hinsichtlich der
zweikapscligen zu ziehen, jedoch fehlt noch dessen Bestätigung durch die Beobachtung.
Der weitere Entwicklungsgang der vierkapscligeu Formen Fig. 13 ist nun folgender. Gegen
das Ende der Conjugation zeigen die vier, meist in einer Reihe hintereinander liegenden Kapseln
eine sehr merkwürdige Verschiedenheit in ihrer Weiterbildung. Die zweithinterstc fängt an
zu wachsen (Taf. XII. Fig. 14), wird lichter und ihr ursprünglich nach Behandlung mit 1 •/•
Essigsäure noch feinfaseriger Inhalt geht allmälig verloren und macht einem feingrauulirten
Platz. Die beiden vor und hinter dieser gelegenen Kapseln verdichten sich zu kleinen, duukelen
Kugeln, die vorderste dagegen erhält sich noch eine Zeit lang unverändert; später wird jedoch
auch sie umgebildet (Fig. 15) und nimmt nach Behandlung mit Essigsäure ein <1 unkelkörniges
Wesen an. Jetzt beginnen jedoch auch die früberhin noch unveränderten vier Kucleusbruch-
stücke sich zu verdichten und werden zu nahezu homugeneu, dunkelen, glänzenden Kugeln
(Fig. 15). Wenn die Thierc dicht vor der Trennung stehen, markiren sich schon die beiden
ausgewachsenen Nuclcoluskapscln als helle, lichte Körper in den lebenden Thieren sehr deutlich.
Die beiden ihnen jetzt sehr nahe gerückten, benachbarten und reducirten Kapseln haben schon
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wieder ganz das Aassehen der früheren Nuclcoli erlangt; die vorderste Kapsel schliesslich ver-
dichtet sich noch mehr und wird zu einer kleinen glänzenden Kugel, ähnlich den Nncleuskugeln.
Nun erfolgt die Trennung. In den getrennten Thiercn setzt nun zunächst der lichte
Körper sein Wachsthuni anhaltend fort und wird zu dem grossen, hellen, die ganze Mitte des
Thiercs ausfüllenden Körper, welchen schon Stein, Balbiani und Engclmnnn beschrieben
haben.
Einige Stunden nach aufgehobener Conjugation erfolgt nun aber die Ausstossung der
dunkelen Nucleuskugeln, der vermeintlichen Eier Balbiani's. Auf die sichere Constatirung
dieses Punktes habe ich natürlich die grösste Mühe verwandt und es kann auch kein Zweifel
mehr iu dieser Hinsicht obwalten. Legt man ein Thier, welches die Kugeln noch enthält, durch
Druck des Deckgläschens fest oder isolirt man es in einem kleinen Tröpfchen Wasser, das man
vorher genau unter dem Mikroskop durchsucht hat, um sich von der Abwesenheit irgend welcher,
vielleicht Täuschung erzeugender Dinge zu versichern, so wird man etwa sechs bis acht Stunden
nach aufgehobener Conjugation sämmtliche oder zunächst einen Theil der Kugeln ausserhalb
des Thieres mit Sicherheit auffinden. Zuweilen ereignet sich der Fall, dass sich die Kugeln
iunerhalb des Thieres einige Zeit nach Lösung der Syzigie entweder paarweise (Fig. 16) oder
sämmtlich, wie in Fig. 17, vereinigen. In diesem Fall lässt sich mit noch grösserer Sicherheit
die Identität der ausgestossenen Kugeln mit den früher in dem Thierc befindlichen demonstriren.
Es fragt sich nun auch, was aus der, wie früher erwähnt, gleichfalls sehr verdichteten
vordersten Nuclcoluskapsel (Fig. 16) wird; ich muss es für sehr wahrscheinlich halten, dass
dieselbe gleichfalls mit den Nucleuskugeln entfernt wird. Die in Fig. 17 wiedergegebenen,
zusammengebackenen und ausgestosseucn Kugeln eines Thieres sind in der That fünf an Zahl.
Nach einiger Zeit also lassen die aus der Conjugation hervorgegangenen Thiere in ihrem
Innern nur noch den hellen, lichten Körper und die, diesem anliegenden beiden neugebildetcn
Nucleoli erkennen.
Am zweiten Tage nach der Lösung der Syzigie hat der lichte Körper sein Wachsthum
vollendet, er ist jetzt schon etwas länglich oval und zeigt nach Einwirkung verdünnter Essig-
säure oder noch besser nur von Wasser nicht mehr einen gleichmässig feingranulirten Bau,
sondern einen verworren - faserigen (Taf. XI. Fig. 6); die einzelnen Fasern sind jedoch von
massig dunkcler, wenig verdichteter Beschaffenheit.
Im Laufe des folgendeu Tages zeigte sich keine wesentliche Veränderung; am vierten
Tage nach aufgehobener Conjugation jedoch hatte sich der lichte Körper bedeutend verdichtet
und verschmälert, so dass er jetzt ein bandförmig langgestrecktes Aussehen zeigte und nach
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Behandlung mit Essigsäure (P/o) war die Beschaffenheit seiner Substanz gleichmässig grobkörnig
wie die der wahren Nuclei der Stylonichien. An diesem Tage besassen auch die Thiere zuerst
wieder einen neugcbildeten Mund. Den fünften Tag hatte der neugebildete Kern (Fig. 18)
noch die beschriebene Gestalt, jedoch hatte sich in einem Ende schon eine verdichtete
Querscheibc gebildet, in welcher sich später die spaltförmigc Höhle anlegt Einer der Nucleoli
zeigte Bich mehrfach cigcnthQmlich vergrössert und nach Behandlung mit Essigsäure grobkörnig,
ich vermuthe, dass er sich zur Theilung anschickte (Fig. 18).
Hier schlössen meine Untersuchungen an St. Mytilus, weil mein Material vollständig
aufgebraucht war ; nach den Untersuchungen an St. pustulata können wir jedoch das noch
Fehlende mit Leichtigkeit ergänzen, es erfolgt nämlich nur noch eine Theilung des neugebildeten
Kernes und dann sind wieder normale Thiere von St. Mytilus vorhanden. Auch ßalbiani
und Stein haben schon den Ucbergang des grossen lichten Körpers in die beiden Nuclei der
aus der Conjugation hervorgehenden Stvlonichien verfolgt, so dass hierüber ein Zweifel nicht
mehr möglich ist
Nachdem ich im Vorstehenden meine Erfahrungen Ober die Umwandlungen der Nucleoli
und Nuclei von St. Mytilus ausführlich dargelegt habe, will ich zu einer kurzen Betrachtung
der von Balbiani (06) und Stein (68) an diesem Thier angestellten Untersuchungen, sowie
der hieraus gezogenen Schlüsse übergehen.
Balbiani 's Beobachtungen sind ganz correct jedoch keineswegs vollständig, indem er
nämlich (wie Oberhaupt mit einziger Ausnahme des P. Bursaria) den vollständigen Schwund
der Nucleoluskapseln annehmen zu dürfen glaubt. Die Entstehung des neuen Nucleus aus einer
dieser Kapseln blieb ihm daher natürlich verborgen, ebenso wie die wichtige Thatsache, dass
die Nucleoli der aus der Conjugation hervorgegangenen Thiere gleichfalls directe Descendenten
der früheren sind. Die verdichteten Nuclcuskugcln hält er für Eier, jedoch ist es ihm nicht
gelungen an ihnen eine Membran nachzuweisen und auch hinsichtlich der Hauptfrage, nach
der Anwesenheit eines Kernes oder Keimbläschens, hat er keineswegs irgend welche Sicherheit
erlangt Er bemerkt hierüber (66; pag. 479): >La vesicule germinative est ordinairement
completcment masquee par les granulations vitellines, et ne peut plus etre reconnue«. Jedoch
soll man zuweilen etwas von ihr bemerken, wenn man die Eier zuerst mit schwacher Kalilösung
behandelt und hierauf mit Jod färbt Wenn man Karminfärbung anwende, so soll das Keim-
bläschen in dem starkgefärbten Dotter als ein heller centraler Fleck erscheinen; hieraus geht
doch mit Sicherheit hervor, dass es sich hier keineswegs um einen Kern gehandelt hat son-
dern um eine Vacuole. Ich sah nie etwas von einem hellen Bläschen in den Nucleuskugeln.
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•
Aber auch das schon oben hervorgehobene, häufige Zusammenbacken der Nudeuakugeln,
ihr manchmal ganz corrodirtes Aussehen und schliesslich ihr völliges Zugrundegehen nach ihrer
Ablage im umgebenden Wasser, ohne dass sich eine Brut entwickelte, lassen mit Sicherheit
schliessen, dass es sich hier nicht um eine Ablage von Eiern, sondern um die Ausstossung
überflüssiger und abgestorbener Theile handelt. Ich beobachtete einen Fall, wo ich drei der
ausgestossenen Kugeln mit Sicherheit in dem umgebenden Wasser nachweisen konnte ; nach zwei
Tagen war schon jede Spur dieser Kugeln verschwunden. Bei keinem der von mir mit Sorg-
falt gezüchteten Infusionsthicre fand ich in dem Wasser, in welches die vermeintlichen Eier
doch in Menge abgelegt worden waren, auch nur einmal etwas, was sich als junge Brut hätte
deuten lassen, so dass man mir zugeben wird, dass alles gegen und nichts für die Einatur der
ausgestossenen Nucleuskugeln spricht.
Gänzlich verfehlt ist jedoch die von Stein gegebene Auffassung der Vorgänge bei St.
Mytilus. Er glaubt die dunkelen Kugeln unmöglich aus den Nucleussegmenten herleiten zu
dürfen und nimmt daher an, dass diese nach der Lösung der Syzigic zu dem lichten Körper,
welchen er Piacent a nennt, sich vereinigten. Dieser soll nun die dunkelen Kugeln in verschiedener
Zahl ausscheiden. Diese letzteren, Stein's Keimkugeln, sollen sich bei St. Mytilus zu den
Embryonalkugeln entwickeln, bei St. Histrio und pustulata hingegen wahrscheinlich abgelegt
werden. Schliesslich soll die Placenta sich wieder zu den Nuclet umbilden. Ich muss gestehen,
dass ich es für werthvollcr gehalten hätte, die ünkenntniss der wirklichen Vorgänge offen ein-
zugestehen, als eine derartige, völlig errathene Deutung eines, für die gesammte Auffassung
der Infusorien so wichtigen Processes zu entwerfen — eine Deutung, welche, gestützt auf die
Autorität eines Namens wie Stein, nur dazu dienen konnte, den Fortschritt in der Erkenntnis«
dieser Vorgänge hinzuhalten, indem sie an ein Verständniss derselben glauben machte, das in
der That gar nicht vorhanden war.
In Betreff der vermeinüichen Embryonen von St. Mytilus verweise ich auf den späteren,
dieser Frage speciell gewidmeten Abschnitt
Meine Beobachtungen an St. pustuiata habe ich vor denen an St. Mytilus angestellt. Als
Untersuchung8object ist diese Art wegen ihrer Kleinheit und dem Umstand, dass sich die
Nucleoluskapseln nur sehr schwierig verfolgen lassen, viel ungünstiger. Da mir die genaue
Verfolgung dieser Kapseln hier weder durch Zerquetschen des Thieres, noch auch durch
Anwendung von Essigsäure gelang, so blieben meine Untersuchungen an dieser Art natürlich
unvollständig. Alles Beobachtete bietet jedoch eine so völlige Analogie mit St. Mytilus, dass
das dort Gefundene zur Erklärung sicherlich herangezogen werden darf.
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I
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Es war mir von Interesse, bei dieser Art eine Anzahl Conjugationszustände aufzufinden,
bei welchen die beiden Nuclei jedes Thieres zu einem strangförmigen, gemeinsamen Körper
verschmolzen waren, so dass ich die Verum Üiung nicht ganz von der Hand weisen kann, dass
diese Vereinigung der beiden Nuclei hier vielleicht regelmässig nach der Conjugation eintrete.
Jedenfalls erfolgt jedoch sehr bald wieder ein Zerfall zu zweien, zwischen welchen ich zuweilen
noch eine recht deutliche, fadenförmige Commissur fand. Auf der linken Seife dieser Nuclei trifft
man nun gewöhnlich zwei helle, ovale, aus den Nucleoli, die ja bei dieser Art sich gewöhnlich
nur in der Einzahl neben jedem Nucleus finden, hervorgegangene Kapseln, über deren feinere
Bauverhältnisse nach Behandlung mit Essigsäure (l°.o) die Inf. X. Figg. 10— 24 einigen
Aufschluss gewährt.
Eine Theilung dieser Kapseln zu vieren liess sich nicht constatiren; ich beobachtete mehr-
fach lebende Thicre mit zwei solcher Kapseln fortdauernd und fand, dass dieselben sich nach
Verlauf einer gewissen Zeit dem Auge völlig cutziehen.
Eine weitere Theilung der Nuclei unterbleibt bei unserer Art ; gegen Ende der Conjugalion
verdichten sich die beiden Nuclei auch hier zu dunkelen, glanzenden, runden Kugeln (Taf. XT.
Fig. 4). Noch bevor jedoch diese Verdichtung sich geltend macht, erscheiut auch hier auf der
Seite, wo früher die Nucleoluskapseln sich fanden, ein zuerst ganz kleiner, lichter Körper mit
feinkörnig-streifigem Inhalt (nach Behandlung mit Essigsäure. Taf. XI. Fig. 3). Schon bei der
Untersuchung dieser Art trat der Gedanke an mich heran, dass dieser lichte Körper viel-
leicht von einer der Nucleoluskapseln abzuleiten sei. «la diese früher ungefähr die Stelle des lichten
Körpers einnahmen; ich gab diese Idee jedoch wieder auf, da sich ein sicherer Ucbcrgang nicht
constatiren liess. Jetzt hingegen bleibt es mir nicht mehr fraglich, dass ich wirklich richtig
vermuthet hatte und dass eine erneute Untersuchung auch hier die sehr verkleinerte Kapsel,
aus welcher der lichte Körper hervorwächst, wird finden lassen
Nach der Lösung der Syzigie enthält also jedes der Thiere einen lichten Körper und nur
zwei dunkele Kugeln, welche auch hier manchmal nach einiger Zeit zusammenbacken. Schliesslich
werden sie auch hier entfernt, jedoch sind sie meist noch am dritten Tag nach aufgehobener
Conjugation vorhanden. Häufig sah ich sie dann allmälig wieder etwas lichter werden, ähnlich
wie wir dies schon bei Colpidium Colpoda fanden und nach Behandlung mit Essigsäure traten
dann einige dunkele Körnchen in ihnen auf (Taf. XI. Figg. 9 und 10). Schliesslich gehen sie
jedoch auch hier gänzlich verloren, d. h. sie werden ausgestossen , woran nach den Beobach-
tungen an Colpidium Colpoda und .SV. Mytilus nicht mehr zu zweifeln ist.
Hat der lichte Körper seine bedeutendste Grösse erreicht, etwa zwei bis drei Tage nach
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aufgehobener Conjugation, so besitzt derselbe anch hier die eigentümliche, faserige Structur
(Taf. XI. Fig. G), welche sich schon am lebenden Thier deutlich beobachten lässt. Alsdann
verkleinert und verdichtet er sich anch hier allmalig und nun sah ich zum ersten Mal
zwei Nucleoli neben ihm (Taf. XI. Fig. 7), welche jedoch jedenfalls schon früher vor-
handen waren um! des gleichen Ursprunges sind wie bei St Myiilus. Der etwas reducirte
Körper (Fig. 7) wuchst dann zu einem kurzen Strang aus und es treten die queren, vor»
dichteten Stellen in seinen Enden auf (Taf. XI. Fig. 8), welche sich später zu den spalt förmigen
Höhlen ausbilden. Nun thcilt er sich, worauf die Thierc wieder ihre normale Beschaffenheit
erhalten haben. Während diese Vorgänge sich abspielen, hat auch das Plasma der Thiere
allniälig, durch Verschwindcu der es früherhin verdunkelnden Körncheu. seine lichte Be-
schaffenheit wieder erlangt und die früher sehr breite und plumpe Gestalt der aus der Syzigie
hervorgegangenen Thiere macht wieder einer langgestreckten, schlanken I'latz. Bald nach-
dem die Thiere ihre normale Beschaffenheit wieder erlangt haben, beginnen sie sich durch
Theilung rasch und anhaltend zu vermehren.
Balbiani gibt an, dass sich bei St. jmstulata gleichfalls vier Eier entwickeln sollen; ich
muss dies jedoch nach der obigen Schilderung verneinen. Uebrigens kann auch nur die directe
Verfolgung der alliusiligen Umbildung der ursprünglichen Nuclei, aber die Zahl der dunkelen
Kugeln sicheren Aufschluss geben , da sich bei den aus der Conjugatioii hervorgegangenen
Thieren leicht grössere der im Plasma vorhandenen , dunkelen Körner mit solchen Kugeln
verwechseln lassen.
Bei St. pustulata hat schon E n g e 1 m a n n (HO) die Umbildung eines aus der Conjti-
gation hervorgegangenen Thieres zu eiuem normalen, sich bald durch Theilung vermehrenden,
verfolgt.
An dieser häufig zu erhaltenden Art hat namentlich Engelmann Mo. eine Keihe von
Beobachtungen über die Conjugation angestellt, durch die schon einige wichtige Punkte ihre
Aufklärung fanden.
Der Nucleus von Euplrtes Üluirmi bildet bekanntlich einen hufeisenförmig gekrümmten
Strang, welcher meist in symmetrischer Lagerung die. vonlere Hälfte des Thieres durchzieht.
Bei den eonjugirten Thieren hingegen ist er immer mehr nach dem linken Seitenrand geschoben
und längs dieses gelagert Ein Nucleotus findet sich dem Kern an seiner, der linken Vorder-
AbhmadL d. trockenb. tialurf. (Um. IUL X. 43
K. Untersuchungen au Muplote* Charon Elirbg.
T»f. X. Kig«. 1—19.
I
— 334
ecke des Thieres zugewendeten Umlegungsstelle dicht angelagert; er stellt ein kleines, dunkeles
Körperchen dar, an welchem ich eine Hallmeuibran nicht mehr deutlich unterscheiden konnte.
Die Conjugation der Euploten erfolgt, wie bekannt, immer in der Weise, dass sie sich
mit den Bauchhackeu ihrer linken Vorderecken auf eine kleine Strecke hin übereinander schieben
und verschmelzen. In Bezug auf die so wichtigen Umbildungen der Nuclcoli stösst man auch
hier leider auf das Ilinderuiss, dass sich ein sicherer Anhaltspunkt für die zeitliche Aufeinander-
folge der mannigfachen, beobachteten Bilder kaum finden lässt. Ich bin daher in dieser Hin-
sicht auch hier nicht zu der so wünschenswerten, völligen Klarheit durchgedrungen.
Zuvor will ich bemerken, dass der, nach Zusatz von Essigsäure (l'/o) grobgranuliite und
dunkelglänzend erscheinende Nucleus sich bis gegen das Ende der Conjugation unverändert
erhält; dann beginnt er jedoch, wie dies schon Engelmaun und Balbiani (für Euplotes
PaieUa; 66) sehr richtig dargestellt haben, sich etwas hinter seiner Mitte zu verdünnen (Fig. 12),
diese verdünnte Strecke zieht sich zwischen den beiden etwas ungleichen Theilen des so zer-
fallenden Nucleus immer mehr, endlich zu einem zarten Faden aus (Fig. 13), der schliesslich
zerreisst, worauf die beiden Theilstücke des Nucleus sich mehr abrunden (Fig. 14). Kurz vor
der Lösung der Syzigie enthält also jedes der Thiere eio vorderes, fast immer grösseres Nucleus-
segment und ein hinteres, kleineres.
Ich begiune die Schilderung der Umwandlungen des Nucleolus an einem Punkt, von
welchem es nicht ganz sicher ist, ob er als ein ursprünglicher betrachtet werden darf. Man
findet nämlich nicht selten Zustände, die meist auf der linken Seite des Nucleusbandes zwei
nahezu unveränderte Nucleoli zeigen (Fig. 5). Man erkenut jedoch an denselben nach geeigneter
Behandlung die Differenzirung einer deutlichen Ilttlle. Bald liegen diese Nucleoli weit von
einander entfernt, bald dichter beisammen. Statt dieser findet man nun auch stärker
angewachsene, im lebenden Zustand ganz helle Kapseln, die nach Behandlung mit Essigsäure
(1 "/») einen granulirten, dunkelen Kern zeigen (Fig. 6). Fernere Stadien lassen diese Kapseln
in noch mehr herangewachsenem Zustand und von ovaler Gestalt wiederfinden ; von ihrem central
gelegenen, körnigen Kern geht ein Bündel zarter Fasern nach dem einen Ende der Kapsel
und heftet sich hier an die Uülle an (Figg. 7 und 6). Auch gewisse Variationen dieses Ver-
haltens zeigen sich, wie ein solches in der Fig. 9 wiedergegeben ist. Scbliesshch reihen sich
hieran auch die in Fig. 10 abgebildeten Zustände; die iu ihrer Gestalt noch unveränderte
Kapsel zeigt nach Behandlung mit Essigsäure eine Anzahl isolirter, dunkeler Körner. Das Ende
dieser Formenreihe bilden dann die in Figg. 11 und 12 abgebildeten, lang spindelförmigen
Kapseln, welche nach Balbiani und Stein die Bezeichnung reifer Samenkapseln verdienen
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würden. Dieselben zeigen sieh sehr deutlich längsfascrig, ohne dass sich jedoch besonders ver-
dickte Faserstellen auffinden Hessen. Die letzterwähnte Umbildung der Kabeln findet sich
immer erst gegen Knde der Conjugation, wenn der Kern schon eine deutliche F.inschnürung
zeigt (Fig. 12). Ich glaube nun diese Formen mit Sicherheit als Thcilungszustande auffassen
zu dürfen, obgleich ich die ferneren Stadien des wahrscheinlich sehr rasch sich abspielenden
Theilungsprocesses nicht auffand. Ist die Theilung des Nucleus noch weiter vorgeschritten,
so trifft man links neben ihm an Stelle der Kapseln stets eine Anzahl kleiner, den früheren
Nuclcoli ähnlicher Körperchen, die von einem dunkclen, centralen, manchmal noch recht deutlich
streifigen Kernchen und einer Hülle gebildet werden. Schwierigkeit macht cjie genaue Fest-
stellung ihrer Zahl, jedoch zählte ich mehrfach mit Sicherheit vier in jedem Thier, manchmal
jedoch auch in dem einen Thier vier, in dem anderen hingegen nur zwei. Diese Körperchen
moss ich nun in derselben Weise wie bei Stylonichia für die durch Theilung vermehrten und
hierauf sehr geschrumpften Nucleoluskapseln halten, deren weiteres Schicksal ich späterhin
betrachten werde.
Nun trifft man aber auch auf Conjugationszustände, die mir einen in der Entwicklung
begriffenen Nucleolus enthalten, von den Formen, die ich auf Figg. 1 und 2 abgebildet habe.
Es fragt sich nun, gehen die Formen mit zwei in der Entwicklung begriffenen Nucleoluskapseln
aus denen mit nur einer hervor*, indem sich diese durch eine erstmalige Theilung vermehrt
und die Kapseln hierauf wieder in den rudimentären Zustand der Fig. 5 zurücksinken? Vor
dieser complicirten Betrachtungsweise, die uns ähnlich schon bei St. Alylilus begegnete, scheint
mir jedoch eine andere den Vorzug zu verdienen. Ich habe zwar bei den einfachen Thieren von
EujAotcs Charon nur einen Nuclcolus angetroffen, jedoch auch keine sehr ausgedehnten Unter-
suchungen hinsichtlich dieses Punktes angestellt , da mich die Uebereinstimmung mit den
Befunden der früheren Beobachter beruhigte. Wir wissen jedoch, dass bei verwandten Infusions-
thieren die Zahl der Nuclcoli sehr schwankend ist, so dass ich die Wahrscheinlichkeit, dass
sich zuweilen und namentlich bei den von mir conjugirt getroffenen Thiereu zwei Nuclcoli
fanden, für recht gross erachte. Durch diese Annahme würde sich dann der Process der
Nucleoluscntwicklung sehr einfach erklären. Es würde dann das Stadium mit den zwei interessant
gebauten Kapseln Fig. 3, welche ich ursprünglich als aus der Theilung des einfneben Nucleolus
hervorgegangen aufzufassen müssen glaubte, seine ungezwungene Einreihung zwischen Figg. 10
nnd 11 finden, wohin es wegen der Analogie mit den Kapseln anderer Infusionsthierc auch
viel besser pnsst. Einige besondere Zustände, welche ich sah, fanden dann auch eine befriedigende
Erklärung; so traf ich einmal eine Syzigic, bei welcher das eine Thier zwei, das andere
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hingegen nur eine in Theilung begriffene Kapsel der Form Fig. 11 enthielt, ferner sah ich,
wie oben schon erwähnt, einige Male neben dem schon zerfallenen Nur.leus in beiden Thieren
einer Syzigie nur zwei kleine, längsstreifige Kapseln und ebendadurch würde auch der in Fig. 13
ahgebildete Zustand sich erklären, wo das eine Thier vier, das andere nur zwei kleine, reducirte
Kapseln enthält. Als Resultat dieser Erörterung würde sich demnach ergeben, dass bald Thiere mit
nur einem Nucleolus, bald solche mit zweien sich conjugiren, dass sich die Nuclcoli einmal durch
Theilung vermehren und also die Thiere gegen Ende der Conjugation entweder zwei oder Tier
kleine, reducirto Nucleoluskapseln enthalten.
Kurz vor Lösung der Syzigie trifft man nun unter diesen reducirten Kapseln eine sehr
lichte, sich durch ihre bedeutendere Grösse auszeichnende, die, wie die weitere Erfahrung lehrt,
in energischem Wachsthum begriffen ist. Nach Essigsäurezusatz erkennt man an ihr eine deut-
liche Hülle und einen feingranulirten. noch etwas längsfaserigen Inhalt. Die Schwierigkeit, sich
bei so kleinen Objccten eine genaue Rechenschaft ihrer Zahl zu geben und die kleinen Kapseln
nicht mit anderen Inhaltskörpern des Plasma's zu verwechseln, liess mich hier nicht mit derselben
Sicherheit wie bei». Mytilus entscheiden, dass dieser hervorwachsende, lichte Körper ein directer
Descendent einer der vier oder zwei reducirten Nucleoluskapseln sei, obgleich ich gerade bei
der Untersuchung dieser Art zuerst zu dieser wichtigen Vermuthung kam, sie jedoch wieder
fallen Hess, da es nicht gelang sie mit völliger Sicherheit zu begründen. Jetzt scheint mir
diese Frage durch die Beobachtungen an 67. Mytilus auch für Euplotes entschieden zu sein.
Einmal machte ich jedoch auch bei unserem Thier eine Beobachtung, welche mir in dieser
Beziehung entscheidend zu sein scheint; ein erst vor kurzer Zeit aus der Conjugation hervor-
gegangenes Thier zeigte nämlich nicht einen derartigen lichten Körper, sondern vier dicht
zusammenliegende ; es hatten sich demnach hier in abnormer Weise sämmtliche vier Nucleolus-
kapseln weiter entwickelt (Fig. Iß). Diese Beobachtung scheint mir auch die von Stein
gemachte Angabe zu erklären, dass er zuweilen Thiere mit zwei kleineren, lichten Körpern
beobachtet hahe. Bei St. pustulaia habe auch ich einmal die Kntwicklung zweier lichter Körper
statt des gewöhnlich nur vorhandenen einen beobachtet.
Die aus der Conjugation hervorgegangenen Thiere zeigten mit Ausnahme des einzigen
erwähnten Falles nur einen, schon bedeutend vergrößerten , lichten Körper und diesem dicht
anliegend, ein kleines, dunkeles Körperchen mit Hülle (zuweilen auch zwei Fig. 15), welches ich
seiner Constanz wegen für eine noch mehr rückgebildete und wieder zu einem gewöhnlichen
Nucleolus werdende Kapsel, ähnlich wie bei St. Mytilus, erklären muss. Enthielten die Thiere
bei der Lösung der Syzigie nur zwei Nucleoluskapseln, so ist deren ferneres Schicksal hiermit
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also völlig entschieden, waren deren jedoch vier vorhanden, so fragt sich, was aus den zwei
anderen wird ; eine davon wird wie bei SL Mytilus jedenfalls entfernt, vielleicht wird jedoch in
diesem Falle die andere zu einem aweiten Nucleolus, wie es bei St. Mytilus die Regel ist.
Kurze Zeit nach aufgehobener Conjugation bemerkt mau, dasB das vordere, grössere
Nucleussegment einen nochmaligen Zerfall in zwei Bruclistücke erleidet (Figg. 16 und 17);
gleichzeitig sieht man in seiner Masse verdichtete , dunkele Partien auftreten. Während nun
der lichte Körper immer ansehnlicher heranwächst, so dass er bald die gesammte Mitte des
Thieres ausfüllt, verdichten sich die beiden vorderen Nucleusbruckstücke zu zwei dunkelen,
glänzenden Kugeln, die man ursprünglich noch an ihrem anfänglichen Platz, später gewöhnlich
rechts von dem lichtcu Korper antrifft Möglicherweise zerfällt das vordere Nucleussegment
zuweilen auch in noch mehr Bruchstücke, da die Zahl der dunkelen Kugeln nicht ganz regel-
mässig ist, denn manchmal fanden sich noch ein bis zwei kleinere neben den beiden grösseren vor.
Die Bildung dieser Kugeln erfolgt etwa vier bis fünf Stunden nach aufgehobener Con-
jugation und meist schon am zweiten Tag nach der Lösung der S\zigie sind sie spurlos ver-
schwunden. Dass sie auch hier ausgestossen werden, durfte keinem Zweifel unterliegen. Am
zweiten Tag hat der lichte Körper, der nach Behandlung mit Fssigsäure (l°/o) eine fein-
granulirte Beschaffenheit annimmt, sein Wachst hom vollendet; das hintere Nucleussegment,
welches sich ganz unverändert erhält, ist ihm meist dicht angelagert (Fig. 18). Am vierten
Tage jedoch findet sich an Stelle des lichten Körpers ein bandförmiges Nucleusstück, das dem
früheren vorderen Nucleussegiiient sehr ähnlich sieht; der lichte Körper hat sich also ganz
entsprechend den Vorgäugen bei den Stylonichien zu einem echten Nucleus verdichtet. Diese
Umwandlung scheint sehr rasch vor sich zu gehen ; so zeigte ein isolirtes Thier z. B. noch
um acht Uhr Abends den lichten Körper sehr deutlich uud gross, um zwölf Uhr Nachts dagegen
war derselbe schon zu einem echten Nucleus umgewandelt. Am fünften Tage fand ich wieder
einen einfachen, zweifellos aus der Vereinigung der beiden Nucleusstücke hervorgegangenen
Nucleus mit deutlichein Nucleolus. Nach Wiederherstellung des normalen Zustandes liesa sich
eine sehr lebhafte Vermehrung der Thiere durch Theilung constatiren.
Die früheren Beobachtungen über die Veränderungen des Nucleus und Nucleolus der
Euploten während der Conjugation sind sehr lückenhaft, Balbiani lässt bei EnploUs Fatella
zwei Eier von dem Nucleus sich abschnüren uud diesen letzteren wieder zu einem normalen
Nucleus heranwachsen; dass jedoch bei dieser Art die Entwicklung ganz in gleicher Weise
verläuft wie bei Eupkies Charon geht aus den Untersuchungen Stein's hervor, der die Thiere
mit grossem, lichtem Körper bei Euploi«s Patella sehr häufig gesehen hat. Engelmann,
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der Euplotts Cliaron untersuchte, ist ganz zweifelhaft (Iber die Abstammung des lichten Körpers,
glaubt ihn jedoch in irgend einer Weise von dem Nucleus herleiten zu müssen ; er kann ferner
auch das Schicksal desselben nicht angeben, er soll nach ihm schliesslich in zwei bis drei
kuglichc Segmente zerfallen, wovon ich nie etwas beobachtet habe. Stein schliesslich (68)
ist in gänzlicher Verwirrung hinsichtlich der Beziehungen der einzelnen Theile zu einander.
Der lichte Körper soll sich aus dem ganzen Nucleus nach Einwirkung der Befruchtung
entwickeln, dann sollen sich aus ihm als Placenta zwei bis vier kleine runde Körper hervor-
bilden, welchen er, wenigstens bei Euplotes Patcßa, die Bedeutung von Kcimkugeln beilegt.
Das hintere sich erhaltende Segment des Nucleus hält er für einen in der Neubildung begriffenen
Kern und was schliesslich aus dem lichten Körper wird, findet sich bei ihm nicht angedeutet.
Man erkennt Hieraus nur das Bestreben, die höchst mangelhaften Beobachtungen an Euplotes
in das für Stt/lonichia aufgestellte, ganz irrthümlichc Schema einzuzwängen.
Gerade die Ordnung der peritrichen Infusorien war es. welche Stein mit Vorliebe zu
seinen Untersuchungen über die Fortpflanzungsverhältnisse sich auserlas ; sie haben zuerst der,
jetzt schon lange zur Ruhe gekommenen Acinetentheorie den Ursprung gegeben und wurden
dann in zweiter Linie auch zu einer mächtigen Stütze für die Lehre von der Embryonen-
entwicklung, welche im Gefolge der Conju^ation auftreten sollte. Ich habe absichtlich die
Vorticellen vorerst nicht zu eingehenden Untersuchungen über die Conjugationserscheinungcn
gewählt, weil ich die Ueberzeugung hatte, dass sich diese Processc nur durch fortlaufende
Untersuchungen an isolirten Syzigien mit einiger Sicherheit aufklären lassen würden und die
grossen Widersprüche zwischen den Resultaten der seitherigen Forscher sich hauptsächlich dadurch
erklärten, dass dieselben zum Theil diese Rcpel vernachlässigt und die verschiedensten Entwicklungs-
stadien, ja, auch solche, die gar nicht in den Entwicklungskreis gehörten, in ziemlich willkür-
licher Weise untereinander verknüpft lütten. Zu solchen Isolations- und Züchtungsversuchen,
wie sie diese Untersuchungen erforderten, hielt ich aber die festsitzenden Vorticellen sehr
angeeignet und suchte deshalb zuerst bei den leichter zu bearbeitenden und zum Theil auch
zu beschaffenden, freischwimmenden Infusorien die Conjugationserscheinungcn aufzuklären. Hatte
man erst ein wirkliches Verständniss der bei diesen sich findenden Erscheinungen erreicht, so
Hess sich eine Aufklärung der bei den Vorticellen vorhandenen Verhältnisse wohl auch nach
L. Untersuchungen an Vortlcella Campamtla Ehrbg.
Taf. XIV. Figg. 1—3.
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Beobachtung vereinzelterer Stadien hoffen, da ja eine principielle Ucbereinsüinmuag der hier
in Frage stehenden Vorgänge sich mit Sicherheit voraussetzen lässt.
Da ich nun zu einer eingehenden Beobachtungsrcihe bei den VorticeUen noch nicht
gelangt bin, so bin ich recht erfreut, dass sich mir gerade Gelegenheit geboten hat, ein hierher-
gehöriges Thier, welches auch Stein zu einer Reihe von Untersuchungen, deren Ergebnisse er
selbst als glanzende bezeichnet, gedient hatte, in gewisser Hinsicht zu erforschen.*)
Die Conjugationserscheinungen der Vortkcllincn gehen bekanntlich in zweierlei Weise vor sich.
Kinmal indem sich Individuen von gleicher oder nahezu gleicher Grösse mit einander vereinigen
und nach Lösung von ihren Stielet! wahrscheinlich einen völligen Verschmelzungsprocess erfahren ; **j
diese Form der Conjugation wurde schon von Claparödc und Lachmann entdeckt Die
zweite Art der Conjugation wurde zuerst von Stein sichergestellt; es ist dies die sogenannte
knospenförmige Conjugation, bei welcher sich nämlich ein durch wiederholte Theilungcn hervor-
gegangenes, viel kleineres, freischwimmendes Thier mit einem festsitzenden grossen vereinigt
und schliesslich mit diesem völlig verschmilzt. Grccff (73) hat diese Forin der Conjugatiou
in neuerer Zeit bestätigt, ohne jedoch die Kenntniss der inneren Vorgänge, welche die Folge
dieses Conjugationsactes sind, irgendwie gefördert zu haben.
Unsere Vorticella Catnpanuia traf ich im October 1Ö74 unter ganz ähnlichen Verhältnissen
wie Stein (6tt; pag. 112) in einer grösseren Wasserlache im Waide an; leider war der Fund-
ort über eine Stunde von meiner Wohnung entfernt, so dass ich eine regelmassige Beschaffung
von Material kaum bewerkstelligen konnte. Das Thier fand sich in diesem Wasser in ganz
ungeheuerer Menge im freischwimmenden Zustaude und zum Theil von sehr bedeutender Grösse.
Bei der näheren Untersuchung stellte es sich nun heraus, dass sich durunter einzelne Individuen
vorfanden, die sicherlich aus der Conjugation hervorgegangen waren. Bevor ich jedoch über
die wenigen Beobachtungen berichte, welche ich an denselben anstellen konnte, muss ich einige
Worte über die Conjugation dieser Vorticelle selbst hinzufügen. Stein schreibt (68; pag. 113):
-Die auffallendste Erscheinung, welche mir an ineinen VorticeUen entgegentrat, war, dass sie
häutig in lateralen Syzigien vorkamen und diese sahen fast genau so aus wie die
gewöhnlichen Längstheilungszustände der VorticeUen.« Nachdem er nun diese
in lateraler Conjugation befindlichen Thier« näher geschildert hat, kommt er endlich zu dem
*) Eine kurze Schilderung meiner neuenlings bei den Vorticellincn erlangten Resultate habe ich in einein
Anhang zu dieser Arbeit gegeben, welche« ich zu vergleichen bitte und wo sich auch die nähere Aufklärung
über die einzelnen von mir bei VorticdUi Campanida l>cobachteten Stadien findet.
**) Vergl. auch hierüber den Anhang zu dieser Abhandlung.
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Schluss: »Die eben geschilderten Syzigien konnten offenbar eben so gut in der Reihenfolge,
wie ich sie beschrieben habe, als Längstlieilungsformen, wie in der umgekehrten Aufeinanderfolge
als Conjugationszustände gedeutet werden.« Zur Entscheidung dieser Frage führt er nun auf,
dass er nicht selten Syzigien von sehr ungleich grossen Individuen gesehen habt-, welche sich
absolut nicht durch Theilung erklären liessen. Feiner hat er auch häufig Syzigien beobachtet,
wo die beiden ungleich grossen Thiere sich mit ihren Ilinterrenden so vereinigt hatten, dass
ihre Axen zusammenfielen.
Ich fand nun trotz grosser Aufmerksamkeit auch nicht einen einzigen Coiijugationszustaud,
dagegen massenhaft Längstheilungszustände. die nun ihrerseits wieder auf das geuaueste mit
den von Stein geschilderten, lateralen Syzigien übereinstimmten. Die Theilung erfolgt genau
so, wie dies von den Vorticcllcu längst bekaunt ist und verläuft sehr rasch. Der Nucleus
verhält sich dabei wie die straugformigen Nuclei überhaupt, er contrahirt sich zuerst zu einem
kurzen, senkrecht auf der Thcilungsebene stehenden Strang, welcher sich in dem Maasse,
wie die Theilung fortschreitet, wieder in die beiden Theilungssprösslinge durch Auswachsen
verlängert.
Isolirte ich in der Theilung begriffene Thiere, so waren dieselben gewöhnlich schon
10 Minuten später in die beiden Theilungsprösslinge zerfallen. Diesen so einfachen Versuch hat
nun Stein nie gemacht, er hat nur gesehen und gedeutet und meiner Meinung nach ent-
schieden irrig, denn die vermeintlichen lateralen Syzigien waren sicher nur Längstheiluugs-
zostäude. Was mich in dieser Hinsicht zu einem so bestimmten Ausspruch veranlasst, ist das
Verhalten, welches Stein dem Nucleus in seinen vermeintlichen lateralen Syzigien zuschreibt.
Dieselben besassen nümlich stets einen gemeinschaftlich durch beide Individuen hinziehenden Kern,
daher schloss er, dass die Kerne der beiden Individuen mit eiuander verschmelzen. Ein derartiges
Verschmelzen der Kerne ist jedoch mit Ausnahme der von En gel mann beschriebenen völligen
Verschmelzung zweier coujugtrter Stylonkhia pmtulaia, wobei die Nuclei gleichfalls zu einen
einzigen verschmelzen sollen, bi» jetzt bei keinem andern Infusor bekannt.*) Bei der knospeu-
förmigen Coujugation der Vorticellen zerfällt jeder der Nuclei für sich in eine grosse Anzahl
von Bruchstücken und die aus der Conjugation hervorgegangenen Thiere der Vort. Campumla
stimmen, hinsichtlich der aus dem Nucleus hervorgegangenen Producte, völlig aberein mit
solchen, welche die knospenförmige Conjugation vollzogen haben. Stein nimmt nun weiter au,
*) Späterer Zusatz: I)a.<w solrh<> Vereinigung Her Nuclei zweier auf ihren Stielen conjugirten
Exemplare von Yorticella nrtmhfera wirklich vorkommt, davon habe ich mich spater überzeugt (vergl.
den Anhang).
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dass die beiden in der lateralen Syzigie vereinigten Individuen schliesslich völlig zu einem
grossen, einfachen Thier verschmölzen, an dessen Nucleus sich dann erst die weiteren Wirkungen
der Conjugation zeigen sollen.
Es ist sehr zu bedauern, dass Stein es nicht versucht hat, sich durch wirkliche Be-
obachtung von der Richtigkeit seiner Annahmen zu überzeugen. Nach dem oben bemerkten muss
ich mich für berechtigt halten, die Stcin'sche Deutung zurückzuweisen uud seine vermeint-
lichen lateralen Syzigien für weiter nichts als Längsthcilungsformcn zu erklären. Auch die
angeblichen Syzigien zwischen sehr ungleich grossen Individuen halte ich für Theilungszustände,
da ich selbst einen solchen antraf, wo der eine Theilsprössling uur ein Viertel bis ein Drittel
des Volum's des anderen besass.
Dagegen vermag ich mir natürlich die eigenthümlichen Vereinigungen zweier Individuen
mit ihren Hintercnden vorerst auch nicht anders als durch Conjugation zu erklären-, dies mögen
die eigentlichen, der knospenförmigen Conjugation entsprechenden Zustände gewesen sein, welche
ich leider bis jetzt noch nicht auffand.
Wie gesagt, fanden sich jedoch unter den vielen von mir untersuchten Thicren einige
sicherlich aus der Conjugation hervorgegangene, welche das Verhalten zeigten, das auch schon
Stein beschrieb. Ihr Nucleus war in eine sehr grosse Zahl kleiner Bruchstücke zerfallen, die
nach Behandlung mit 1 °;0 Kssigsäure das Aussehen sehr kleiner, dunkeler, granulirtcr Körperchen
/.« igten, die sich in ihrer Hülle durch Gerinnung etwas zusammengezogen haben, so dass sie in einer
von Flüssigkeit erfüllten Höhle liegen (Taf. XIV. Fig. I). Unter diesen kleinen Körperchen
fanden sich mehrfach drei kugelige und grössere, welche nach Behandlung mit Essigsäure eine stark
glänzende, dunkele Hülle und einen sehr coutrahirten Inhalt zeigten, der also von einem weiten,
hellen Hof umgeben ist, da ihre Masse vor der Gerinnung viel lichter und weniger dicht war,
als die der gewöhnlichen Nucleusbruchstücke. Stein hat diese grösseren Körper auch gesehen
uud gibt an, dass er zuweilen sogar fünf bis acht fand ; dieselben sollen von einem .schmalen,
lichten Hof umgeben sein, der als erste Anlage der lichten Substanz der späteren Embnonal-
kugeln betrachtet wird, welche aus diesen Körpern hervorgehen sollen. Es wird nicht be-
richtet, wie Stein diese Beobachtung angestellt hat, höchst wahrscheinlich hat er sich jedoch
dabei auch der Essigsäure bedient und war dies der Fall, so möchte die Bedeutung des lichten
Hofes doch wohl nur die einer mit Flüssigkeit erfüllten Höhle gewesen sein, welche durch die
Gerinnung zu Stande kam.
Ich setzte nun die Beobachtungen »1er Vnrticellen mehrere Tage fort, indem ich täglich etwa
30 — 50 Thiere mitersuchte. Die nächsten Tage fand ich noch einige Kxemplare mit zerfallenem
At.hur.-il. d. s..u,i, „I. ..«turl U.M. Ikt X. 44
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Hadem, jedoch waren die Bruchstücke meist weniger zahlreich und grösser; darunter fand sich
auch das in Fig. 2 abgebildete Thier, welches neben einer grossen Zahl kleiner Bruchstücke ein
grosses, kciuartiges Gebilde enthielt. Letzteres hatte im lebenden Thier ganz das blasse Aus-
sehen des Kernes, mich Behandlung mit 1 °o Essigsäure erschien es dunkelkörnig und glänzend
wie die kleinen Bruchstücke. Ich vermuthe in diesem letzten Körper einen in Neubildung
begriffenen cu Nucleus und nicht etwa umgekehrt einen Zustand des Zerfalls, da der Zerfall des
Nucleus bei anderen Infusorien, z. B. PuranuH-cium und ( 't/rto.stt>mum, wie wir sahen, nie so
iinregelmassig vor sich geht. Schon den dritten Tag nach dem, au welchem ich zuerst die Thiere
mit zerfallenem Nucleus beobachtet hatte, fand ich kein einziges mehr in diesem Zustand, dagegen
z. B. eines mit ganz kugelförmig abgerundetem Nucleus. Die Untersuchung wurde fortgesetzt
bis zum sechsten Tag, ohne dass ich noch einen Zustand mit zerfallenem Nucleus traf; die einzige
Form von Bedeutung habe ich iu Fig. 3 abgebildet, sie enthält zwei abgerundete, nucleusarüge,
grosse Körper und drei kleine dunkele Kugeln, die sich mit einiger Wahrscheinlichkeit als Nucleus-
bruchstdeke in Anspruch nehmen liessen.
Das einzige Resultat von Erheblichkeit, welches ich bei dieser Untersuchung erhielt, scheint
mir jedoch zu sein, dass ich auf kein Thier stiess, welches die Andeutung einer Embryonal-
kngel, geschweige von Embryonen enthalten hätte. Dies Resultat ist uin so wichtiger, als
Stein aus den Thieren mit zerfallenem Nucleus direct solche herleitet, die Embryonalkugeln
neben einem gewöhnlichen, strangförmigen Nucleus enthalten. Jedermann wird sich nun natür-
lich sogleich fragen, wie dieser strangfönnige Nucleus wieder entsteht. Stein legt sich diese Frage
auch vor und beantwortet sie folgendermaassen : .Offenbar wnr der Nucleus dieser zweiten
Form aus jenen Theilstücken des Nucleus der ersten Form, welche nicht zu Kcimkugeln ver-
wendet wurden, durch Reconstitution entstanden« (f>8; pag. 114). Dieses -Offenbar« scheint
mir jedoch nicht geeignet, den Mangel einer einzigen Beobachtung hinsichtlich dieses Recon-
stitutionsprocesses zu ersetzen. Dass dieser reconstituirte Nucleus kleine, scharfumschriebeite
Kerne enthält, beweist ganz, und gar nicht, dass er aus den kleinen Bruchstücken hervorging,
denn derartige Kernchen sind in den Nuclei der Vorticellen jederzeit häufig.- Erscheinungen
und kommen auch in denen anderer Infusorien oft genug vor. wo sie mit einem derartigen
Bildungsprocess des Nucleus gar nichts zu thun haben. Es ist also meiner Ansicht nach für
die Vorttcdla Camjxinula nicht im geringsten bewiesen, dass die Formen mit F.mbryonalkugeln
sich von den aus der Conjugntion hervorgegangenen Thieren mit zerfallenem Nucleus herleiten,
ja, es scheint mir dies nach meinen Untersuchungen sehr unwahrscheinlich.
— 343 —
Ich (iehe hier nicht naher auf die Krage nach der Bedeutung der angeblichen Embryonen
der Vorticellen dB, d t ich m tiem folgenden Abschnitt die sogenannte Embryouenbildung hei
den Infusurien überhaupt im Zusammenhang betrachten wurde.
6. Abschnitt. Ueber die Bedeutung der sogenannten Infusorienembryonen.
Kur die eigentümliche Gruppe der Achteten, deren nähere Verbindung mit den eiliaten
Infusorien ich anerkennen muss, obgleich sie eine in sich ganz abgeschlossene und in gewisser
Hinsicht mit den Rhizopoden vermittelnde Abtheilung bilden — bei diesen Achteten steht es
durch die schonen und zum i heil sehr eingehenden Untersuchungen von Stein, Claparede
und Lach mann, Enge! mann und neuerdings auch K. Hertwig völlig fest, dass tie sich
durch an der Oberfläche oder innerhalb des mütterlichen Plasmas erzeugte Sprosslinge furtpflanzen.
Man kann diese Schwarinsprüsslinge der Aciueteu immerhin mit dem Naintu Embryonen
belegen, da ihre Organisation von der ihrer Kitern bedeutsam abweicht. Stets siud sie in
gewissem Grade bewimpert; bald ist ihre Oberfläche völlig glcklimassig vou zarten Wimpern
bedeckt (Äcnitta litujuifcru*) Gl. u. Lachm. vergl. Stein CO; Taf. II. Kig. 13; Poilophrya
SteinU**) Cl. u. Lachm. vergl. Stein 60; Taf. Ii. Kig. Kig. 9j Äcimtu solaris Stein 07;
p. 105 ; Fodophiya cotJuumita CL u. Lachm. 02 ; Taf. IV. Kig. 3) oder sie sind nur auf einem
Thcil ihrer Oberfläche bewimpert {Pvie&hrga Astaa Cl. u. Lachm. vergl. Stein SO; Taf. VI.
Kigg. 36 — 39 und l'<xk>phnja t/vinmijiaru IL Hertwig 75). Sehr hautig ist diese theilweisc
Uewimpcning in der Weise ausgebildet, dass sie einen oder mehrere acquatorialc Wimperreifeii
besitzen {l'&fophnja Vydoi>um Cl. IL Lachm. Mehc bei Steiu 60; Taf. III. Kigg. 33 u. 40;
l'odinihryu tii/itsionum Stein 00; Taf. IV. Kigg. 33 0, 34; l'oUojthri/ti l'tjntm Cl. u. l.achm.
62; Taf. II. Kig. 1; l'otlo]>hrya quadrijHirtitu CL u. I-achui. 62; Taf. Hl. Kigg. 3 und 4;
Podophya Carchesü Cl. u. Lachm. Taf. IV. Kigg. 0 u. 10; Acinda tubvntsa Ehrbg. Stein G7;
p. 106; Acinda <%to6> Stein 67; p. 105; Acineta Üttadlus Cl. u. Lachm. Taf. Ii Kig. 13;
Dendrosoma Ästaci Stein 67; p. 105; auch die Embryonen von Ihwlrocomctts iwratloTU* Stein
gehören wahrscheinlich zu diesem sehr verbreiteten Typus).
Hie Kntstehuug dieser Embryonen ist noch nicht in allen lallen aufgeklart. Stein
bemerkt hierüber iu seiner letzten Publikation, dass dieselben entschieden auf ungeschlecht-
lichem Weg entweder aus einer sich um einen zapfen l'ürmigeu Kortsaiz des Nuciciis einwickelnden
Knospe (innere !) oder aus einer sich vergrüssei ndun und nach und nach abschnürenden I'ortion
*) Ugvlata Stein (67).
Anneta opercutariae Stein («57 ; i>. 105).
des Nucleus. entstünden (Gs; p. 13!)). Was die mehr äusserlichen Verhältnisse der Formation
dieser Schwärmsprösslinge anlangt, so haben wir einmal ächte Theilung, wobei einer der Theil-
sprösslinge als Schwärmer forteilt (Acmeia mystaeina nach Claparede und Lach mann [62]
und Podophya Jixa nach Cienkowski, aucli die später zu besprechende parasitische Gattung
Sphacrophrya nach Stein) — ferner Knospenbildung mit gleichzeitiger Erzeugung einer
grösseren Zahl von Schwärmsprösslingcn (nach R. Hertwig bei Podophrya getnmipara, vielleicht
auch unter Umständen bei Acimta mystaeina , vergl. Stein 60; Taf. 1. Figg. l7—>'2) —
schliesslich Bildung der Schwärmsprösslinge innerhalb des mütterlichen Körpers. Dieser letzt-
erwähnte Vorgang scheint sehr sonderbar und unvermittelt dazustehen, in der That ist dies
jedoch nach den Untersuchungen, welche ich an Podophrya qnadripar(Ha anstellte, nicht der
Fall. Indem ich die genauere Mittheilung dieser Untersuchungen dieser Abhandlung nicht mehr
anfügen kann, beschränke ich mich darauf zu constatiren, dass diu Anlage des einzigen, grossen
Schwärmsprösslings bei dieser Acinete mit der Bildung der Geburtsöffnung beginnt Die Folge
dieses Vorgangs ist, dass der werdende Embryo durch diese Geburtsöffnung seit seines ersten
Entstehens mit der Ausseuwelt in Verbindung steht und dass daher der ganze Vorgang bei
Podophrya qtMdripartila wenigstens nur scheinbar eine innere, in der That aber nur eine
sehr modificirte, äussere Kuospuug darstellt. Aehnlich bilden sich ohne Zweifel noch eine grosse
Zahl der vermeintlich endogenen Schwärmsprösslinge anderer Acineten, jedoch könnten sich
immerhin auch noch ganz innerlich entstehende bei gewissen Arten vorfinden. Was nuu aber
die Ansicht anlangt, dass in einer grossen Zahl von Fällen diese Schwärmsprösslinge sich durch
Umwandlung eines Theiles des Nucleus ihres Mutterthicres hervorbildeten, so muss ich diese
mit It. Hertwig (75) für ganz gewiss unrichtig erachten. Ich bin hierzu um so mehr ver-
anlasst, als ich bei der Podophrya tjuadripartita, von welcher Acinete gerade Claparede
und Lach mann die Kmbi yonenbildung aus dem Nucleus mit Bestimmtheit behaupteten, mich
völlig sicher am lebenden Thier über den gesamnitcn Verlauf der Kmbryobildung instruirt habe.
Der Schwarmsprössling entsteht auch hier aus dem mütterlichen Plasma und erhält nur einen
Tbeil des Nucleus seiner Mutter mit; die eigentümliche Ansicht aber, dass derselbe direet
aus dem Nucleus hervorgehe, hatte ihren Grund in ganz besonderen Gcstalts- und Lage-
verhältnissen des Nucleus der Mutter und ihres Schwärmsprösslings, wie ich an einem anderen
Orte ausführlich zeigen werde.*)
So sicher nun auch diese Fortpflanzungsweise durch Schwärmsprösslinge, welche sich, wie
aus der obigen Darstellung hervorgeht, ganz direct aus einfacher Theilung ableiten lässt, bei den
•) Vergl. Jen Zntv'ir. f. M. u. Naturwiswnwch. BU X.
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— 846
Acineten nachgewiesen ist, so unsicher ist hingegen das, was man bei den cilinten Infusorien
als Embryonenbildung in Anspruch genommen hat. Diese vermeintliche Embryonenbildunß
wurde bei einer grossen Reihe von Infusorien nachgewiesen und von Focke, Cohn, Stein,
Engclmann und Anderen zum Theil sehr genau geschildert.») Am besten bekannt ist
sie von Paramaecium Awrelia und Bursaria, Stylmkhia Mytitus, Urostylu yrandis, Staitor
Roesclii und einer bedeutenden Zahl von Vorticellinen. Nach Stein soll diese Fortpflaneungs-
weise überall das Resultat der durch die Conjugation vermittelten, geschlechtlichen Vermischung
sein. Unter den oben genannten Infusorien befinden sich nun drei - und sie gehören in dieser
Hinsicht zu den am genauesten studirten — bei welchen ich den Conjugationsproccss von Anfang
bis Ende verfolgt habe; bei keinem derselben zeigte sieh aber Embryoncnbildung. Hieraus
kann denn schon mit völliger Sicherheit der Schluss gezogen werden, dass, wenn wirklich eine
solche Art der Fortpflanzung bei den eiliaten Infusorien existirf, dieselbe doch nicht im Gefolge
der Conjugation eintritt.
Gegen die Ansicht Stcin's hat sich aber schon früher Balbiani (65; 66)**) erhoben
0
und die Meinung ausgesprochen, dass diese vermeintlichen Embryonen nichts weiter als para-
sitische Geschöpfe und zwar kleine Acinetinen der i Sattang Spliaerophrya Cl. u. Lachm. seien,
welche sich speciell den Paraniaecien, Stylonichien und Urostylen anhefteten, sich schliesslich
in deren Leibesmasse einsenkten, vermehrten und wieder ausschwärmten. Die Embryonen der
Vorticellen, welche sich von denen der übrigen Infusorien wesentlich dadurch unterscheiden,
dass sie keine acinetenartigen Tentakel besitzen, hat er nicht besonders berücksichtigt. Diese
Balb iani 'sehe Anschauung bekämpften sowohl Engclmann (110) wie Stein (68) hart-
näckig, ohne jedoch dabei hinreichend zu berücksichtigen, dass Halb iani schon 1860 (65)
*) Die erste Beobachtung solcher vermeintlicher Embryonen eines Iufiuiousthicre« ist vielleicht,
worauf zuerst wieder R. Leuckart aufmerksam machte (vergl. Berichte über d. I^iMnrigen in der N.iturgesch.
d. niederen Thiere w. d. J. 1854— 55, p. 433), schon vor sehr langer Zeit von dem Pastor Göre gemacht
worden. Derselbe beschreibt sogen. InfusioDsthiermUtter, welche eins bis acht und zwölf bewegliche Junge in sich
beherbergten, deren Geburt er auch beobachtete; sie traten nämlich an den Seiten der Mutterthiere heraus.
Ferner glaubt er auch diese Jungen, welche bald die Mütter in der Infusion ganz verdrängt hatten, in der
Fortpflanzung durch Tbeilung beobachtet zu haben, leider liisst »ich nicht feststellen, welches Infusionsthier
Goae zu seinen Beobachtungen gedient hat und so bleibt für uns nur die Wahrscheinlichkeit, dass die ver-
meintliche Embryonenbildung der liliaten Infusorien, welche so viele Jahre später erst eingehender erkannt
wurde, von einem so talentvollen und gewissenhaften Beobachter wie Göxe schon im J. 1773 beobachtet worden war.
(Vergl. Herrn Carl Bonnet's wie auch einiger anderen benihmten Naturforscher auserlesene Abhand-
lungen aus d. tnsectologie; aus d. franz. übersetzt und mit einigen Zusätzen herausgegeben v. J. A. l'.phr. Goze.
**) Auch Carter sprach sich in ahnlichem Siune aus, ohne jedoch Beweise beizubringen. Vergl.
Notes and corrections on the Org. of Infusoria. Ann. a mag. of nat hist. III. ser. Bd. VIII. p. 288. 1861.
Halle 1774. f. 417-452)
- 346 -
einen, wiewohl nicht ganz vorwurfsfreien Versuch gemacht hatte, der diese Frage ihrer Ent-
scheidung sehr nahe rückte. Kr brachte nämlich zu einer Anzahl embryonenfreier Thiere von
P. Aurelia einige andere, die solche in sich trugen und fand schon nach vier Tagen fast sammt-
liche Paramaecien mit den vermeintlichen Embryonen behaftet.
1864 theilte auch Meznikoff (70) einige Beobachtungen über die vermeintlichen
Embryonen mit, welche Stein nicht anführt; Meznikoff sah einen Embryo von P. Aurelia
ausschwärmen, sich an ein anderes Paraniatxium anheften, seine Tentakel verlieren und schliess-
lich sich in dasselbe einsenken. Seine Beobachtungen sind jedoch nicht eingehend genug, um
überzeugend zu wirken; man hätte nach ihnen immerhin noch an ein blos äusserliclies An-
heften denken können, um so mehr als ja auch Steiu schon angibt, dass er gesehen habe, wie die
Embryonen der Paramaecien sich an vorüberschwimmende Infusorien festsaugtet] uud eine Zeit
laug von diesen herumgeschleppt wurden.
Ich suchte daher unter allen Umständen über die vermeintlichen Embryonen ins Klare
zu kommen und es ist mir denn auch geglückt, die parasitische Natur derselben bei P. Bursana
und Aurdia, sowie bei St. Mytdus mit aller wünschenswertheu Sicherheit festzustellen.
Schon die erste Bekanntschaft, welche ich mit diesen Embryonen bei St. Mytilus machte,
lieferte mir den überzeugenden Beweis ihrer parasitischen Natur. Den 29. April 1875, 4 Uhr
Nachmittags, traf ich ein conjugirtes Paar von St. Mytilus, dessen eines Thier auf seinem
vorderen, linken Peristomrand einen hellen, ansehnlichen, runden Körper mit dunkelein Kern
aufsitzen hatte; sein helles Protoplasma enthielt nur einige zerstreute, dunkele Körnchen und
eine lebhaft pubirendc Vacuole. Das sorgfältig unter dem Deckgläschen isolirte Paar wurde
nun weiter untersucht; um 8 Uhr Abends war der beschriebene Körper schon fast völlig in
das Thier (das Paar hatto sich mittlerweile getrennt) eingesenkt ; er ragte nur noch am linken
Scitenrand, etwas hinter der Stelle, wo die adoralc Wimperzone diesen trifft, aus dein Leibe
des Thieres hervor. Den nächsten Morgen um 8 Uhr fanden sich an Stelle dieser grossen
Embryonalkugel vier Embryonen im Innern des Thieres vor, von welchen soeben einer durch
die Geburtsöffnung austrat. An das zweite aus der Conjugation hervorgegangene Thier hatten
sich jedoch an seinem vorderen Band, dicht nebeneinander zwei Embryonen, die ohne Zweifel
in der Nacht von dem ersten Thier geboren worden waren, festgeheftet und sowohl Wimpern
wie Tentakel verloren. Um 1 1 Uhr fanden sich nur noch zwei Embryonen in dem erstcren
i
Thiere vor, die während der Beobachtung hervorbrachen, so dass nun dieses Thier wieder
parasitenfrei geworden war.
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— 347 —
So aberzeugend nun auch diese Beohachtungsrdhe schon ist, so will ich doch der Wichtig-
keit der Sache wegen noch eine zweite mitlheilen, deren Resultate in gleicher Weise überzeugend
wirken. Am 2. Mai, Morgens 10 Uhr, sperrt« ich unter dem Deckgläschen eine kleine, voll-
kommen embryonenfreie Styhniichta und ein grosses, viele kleine Kmbryoncn enthaltendes Thier
zusammen. Schon um 1 Uhr Mittags hatte sich eine Sphacruphrya auf dem Pcristomfcld der
kleinen Stylonichia festgeheftet und wurde durch die adoralen Wimpern beständig hin und her
geschleudert. Um 5 Uhr Nachmittags hatte sich noch eine zweite eingestellt, welche sich die
lfauchfliclic dicht neben der Mitte des linken Seitenrandes zum Angriffspunkt auserwiihlt hatte.
Wimpern und Tentakel hatten sie schon beide verloren. Um 9Hi Uhr Abends ist die Sphavrophryu
der Mitte schon fast völlig eingesenkt; den nächsten Morgen um 10 Uhr besitzt das Thier
eine sehr deutliche, dicht am linken Seitenrand gelegene Geburtsüffnung, genau an der Stelle,
wo die Sphmrophya eindrang und dicht bei dieser liegen innerhalb des Thicres eine grosse
und zwei kleine Emitnonalkugcln. Wahrscheinlich war nur die Sphaerophrya des linken Seiteu-
randes eingedrungen und hatte sich in dieser Weise vermehrt. Um 1 Uhr Mittags ist auch
eine zweite Kugel sehr herangewachsen, so dass sich nun zwei grosse und eine kleine finden;
um 7 Uhr Abends hat sich eine der grossen Kugeln gctheilt ; um 1 1 Uhr Nachts auch die
zweite, so dass nun fünf Embryonalkugcln, resp. Kmbryoncn, dicht bei einander innerhalb des
Thieres liegen. Hiermit wurde die Beobachtung abgeschlossen.
Bei Farantaecium Jiursat ia begnügte ich mich mit der Anstellung folgenden Versuchs.
Kin mit Embryonen reichlich versehenes Thier wurde mit einem conjugirten Paar, das genau
auf die Abwesenheit jeder Spur einer Einbryoualkugci untersucht worden war, unter dem Deck-
gläschen zusainmeiigHsperrt. Dies geschah im Laufe des Morgens am 24. Mai 1875. Schon
um 5 Uhr Nachmittags ist das eine der conjugirten Thicrc von zwei kleinen Embryonen attakirt,
dieselben haben schon Wimpern und Tentakel verloren und sitzen, etwas in die Oberflüche
eingedruckt, der ciue dicht vor dem liiuterrand etwas auf der Kückcnscite, der andere etwas
vor dem Mund um Aussenrand des conjugirten Thieres. Um 99/4 Uhr Abends sind die beiden
Eindringlinge tief in das Thier eingesenkt und zu sehr ansehnlichen, dicht nebencinder liegenden
Embnonalkugelu herangewachsen; da, wo das hintere Thier sich eingesenkt hatte, fand sich
eine (ieburtsöffnung. ob sich, wie zu vermuthen, eine besondere für das vorn eingedrungene
Thier fand, liess sich nicht genau entscheiden Am folgenden Tag, 2. "3. Mai, Morgens 8— 9 Uhr,
waren die beiden Embryonalkugeln nocli bedeutend mehr herangewachsen, so dass sie die ganze
Mitte des Thieres ausfüllten. Abends 61)* Uhr fand sich nur noch eine Embryonalkugel vor,
die andere war jedenfalls durch Theilung zerfallen und die Embryonen waren ausgeschwärmt ;
— 34. S —
dagegen batlc sich nun in dem zweiten der conjugirten Thicrc eine ansehnliche Embryonal-
kugel eingestellt. Hier fand die Beobachtung ihren Abschluss/)
An Faramaeckm Autelia gelang mir folgende Beobachtungsreihe. Am Morgen des
20. Juni 1875 wurde um 10 Uhr ein kleines, ganz parasitenfreies Thier mit einem von Para-
siten inficirten unter dem Deckgut! zusammengesperrt. Schon um 3 Uhr Nachmittags hatte
sich ein Parasit eine kleine Strecke hinter dem Vorderende auf der Bauchseite des kleinen
Thieres festgeheftet. Abends um 8 Uhr war derselbe schon so tief eingesenkt, dass er nur
mit einem kleinen Tbeil aus der Einsenkunnsstclle hervorragte, dazu hatte sich noch eine zweite,
schon sehr ansehnliche Embryoualkugel gesellt, welche sich dicht vor der Mundöffnung auf der
Bauchseite eingesenkt hatte. Schon den nächsten Morgen waren die Parasiten aus dem Thier
völlig verschwunden, dagegen hing an dessen Ilinterende jederseits eine Tentakel tragende,
kleine Hpluurophtii' ohue Wimpern.
Durch die vorstehend mitgetheilten Beobachtungen dürfte es wohl ül>er allen Zweifel
feststehen, dass Balbiani mit dem grössten Recht die vermeintlichen Embryonen dieser drei
Arten für Parasiten in Anspruch nahm. Es unterliegt daher auch keiner Frage, dass die bei
nahe verwandten Tbieren gefundenen Embryonen sich in gleicher Weise durch Parasitismus
erklären. Hierher gehören die Emhryonaikuueln bei Kuphtes l'atella, l'lcurtfricfia luncculata
und namentlich die durch Bau und Beschaffenheit sich völlig an die der $ti/lomc)iiu anschliessenden
Embnoualku^eln und Embryonen von Lrrostyh grandis (vergL Stein 67; Taf. XIV>. Auch
die Embryonen, welche Cohn**) bei Nnasulu vlrguns fand, gehören sicherlich hierher.
Etwas zweifelhafter könnte möglicher Weise die parasitische Natur der ariuetenartigen
Embryonen der Stentoren erscheinen, da diese sich durch Bau und Entwicklung etwas von den
Embryoneu der früher genannten Infusorien unterscheiden. Am genauesten hat Stein dieselben
bei Mentor Höselii verfolgt, sie finden sich jedoch nach ihm auch bei iS7. pohjmorphus und
cocrithus; von dem nahe verwandten Climacostomum rireus Stein fand ich ein Thier mit zahl-
reichen Embryonalkiigeln neben dem völlig intaeten Nuclcus, die Embryonen schienen ähnlich
gebaut zu sein wie die der Stentoren.
In ihrer Bauweise stimmen die Emhryonalkugeln der Stentoren völlig mit denen der Paramaecien
und Stylonichien überein, dagegen entwickelt sich der Embryo aus ihnen nach Stein durch eine
•J Auch mir paatirte es tiei einer tTntuanchungiroihc, dass die ans der ('onjufaüoa hervorROftanneiuM!
Thiere von Jiurturüt fast sammtlich von I'arasiien inlicirt waren; man erhalt dann tauschende Bilder, wo
neben den Pröda etM des Nncloolai »i» I» Kmbryonalt,ujHii linden, wie sie Kull.iani (0.3) in Taf. IV. Fig. 16
abbildete, und die ihn auch nr*|.rutitflich veranlasst hatten, sieh der N t e in' scheu Kinbryoneiilehre anzti9chlie»sen
»*) Zeitschr. f. whw. Zoologie. Bd. IX. f. UX Taf. VIII B.
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— 349 —
Combination von Knospung und Theilung, d. h. ähnlich wie die durch innere Knospung ent-
stehenden Schwärrusprösslinge der Acineten ; gerade letzterer Umstand, der sich ähnlich auch
bei den Vorticellinen findet, ist für mich ein Beweis, dass wir es hier sicherlich mit parasi-
tischen Acineten zu thun haben. Die etwas abweichende Bauweise der Embryonen der Sten-
toren, die nur mit einem mittleren Wimperreif versehen sind, kann gleichfalls nicht von
Bedeutung erscheinen, da wir ja zahlreiche Acinetenschwärmsprösslinge von ähnlicher Bildung
kennen.
Bei Beurtheilung dieser Frage scheint es mir von Interesse, dass ich im October vergan-
genen Jahres, beim Durchsuchen einer grossen Menge von Stentor coendeus, auf zwei Thiere
stiess, von welchen jedes in seinem Innern sehr eigenthflmliche, in voller Lebensthätigkeit
befindliche Infusorien einschloss. Ihrer Bauweise nach konnten diese viel eher als Embryonen
des Stentor in Anspruch genommen werden, als die sogenannten acinetetiförmigen Embryonen.
Der grosse Stentor, an welchem ich zuerst diese Beobachtung machte, zeigte ein etwas eigen-
thQmliches Verhalten ; er liess nämlich nichts von einem Mund erkennen. Der nach diesem
hinlcitende Theil der adoralcn Wimpcrspirale schien völlig unterdrückt zu sein und an der
Stelle, wo die Wimperspirale den linken Seitenrand erreicht, sass ein kleines knoapenartiges,
mit Wimpern bedecktes Zäpfchen dem Thiere auf. Die Nucleuskette schien, nach der Betrach-
tung im lebenden Thier zu urtheilen, in ihre einzelnen Glieder zerfallen zu sein. Im Innern
des Thicres fanden sich nun zwei sehr ansehnliche, starkkörnige Kugeln, von welchen jede in
einer sie dicht umschliessenden, mit Flüssigkeit gefüllten Höhle des Endoplasma's sich befand.
Die Oberfläche dieser Kugeln zeigte eine sehr deutliche, in zwei Polen zusammenlaufende
Körperstreifung, ähnlich der manches holotrichen Infusors und femer ein zartes, in beständiger
Bewegung befindliches Wimperkleid. In ihrem Centrum schimmerte der Kern als ein heller
Fleck durch, nahe ihrer Oberfläche fand sich eine contractile Vacuole. Dns Plasma der Kugeln
war,
beständige Thätigkeit der Wimpern wurden die Kugeln in Rotation erhalten. Der so beschaffene
Stentor wurde um 4'/t Uhr Nachmittags in einem Uhrechälchen isolirt; sjhon um 5 Uhr hatte
sich ein deutlicher Mund neugebildet und der zapfenförmige Fortsatz war völlig verschwunden.
Dif grössere der dunkelen Kugeln aber wurde in Theilung angetroffen (Taf. XIV. Fig. 5); ihr
Kern liess »ich noch durch beide Thcilhälften verfolgen. Um 7 Uhr Abends war jeder der
Theilsprösslinge nochmals zerfallen, so dass sich jetzt vier fanden (Fig. 6), deren Plasma sich
sehr aufgehellt hatte und nur noch wenige zerstreute Körnchen einschloss. Der Kern dieser
Sprösslinge war gleichfalls sehr hell und durchsichtig, so dass er sich nun nicht mehr deutlich
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unterscheiden Hess; dagegen war die contractile Vacuole eines jeden sehr gut sichtbar. Um
B*ft l'lir Abends war die Theilung bis zu acht weitergeschritten, zwei fanden sich in dem
sticlförmig ausgezogenen Hinterende des Staiior, die sechs anderen hingegen ganz vorn, dicht
am Penstom, woraus hervorgeht, dass sie ihren Ort innerhalb des Stmtor äuderten, d. h. durch
die Piasinaströmung in demselben verschoben wurden. Um 10 Uhr Nachts zählte ich zehn
Sprößlinge, die Theilung war demnach nicht mehr gleichmässig weitergeschritten, sondern es
hatten sich nur zwei Sprösslinge getheilt. Bis 1 1 Uhr Nachts waren keine weiteren Ver-
änderungen eingetreten und den folgenden Morgen das Thier leider abgestorben. Die zweite
und kleinere, körnige Kugel hatte wahrend der gesammten Beobachtungszeit nicht die geringste
Veränderung gezeigt.
In den nächsten Tagen fand ich noch einen Slcnlor coerulrtts, der eine grosse derartige
Kugel einschLss; derselbe war völlig normal gebaut, nur der Nuclcus schien in zwei Hälften
zerfallen, von welchen die vordere aus drei, die hintere hingegen aus vier Gliedern bestand.
Dies Thier wurde 10 Uhr Morgens isolirt; um C Uhr Abends war die körnige Kugel in vier
Sprösslinge zerfallen, um 91» Uhr die Zahl derselben schon so gross, dass ich. da das Thier eine
sehr ungünstige Lage hatte, eine genaue Zählung nicht bewerkstelligen könnt«, jedoch In
ich zwölf mit Sicherheit gezählt. Den nächsten Morgen war leider auch dieses Thier ab-
gestorben und die Sprösslinge fanden sich in seiner Umgebung zerstreut und todt vor; die
Kerne derselben wareu nun sehr deutlich und durch die Einwirkung des Wassers dunkel und
körnig geworden. Ich erwähne noch, dass die Sprösslinge der ursprünglichen, körnigen Kugel
stets sehr deutlich ein allseitiges Wimperklcid zeigten, daher nichts mit den acinetenartigen
Embryonen und Embrvonalkugeln zu thun haben.
In Anbetracht dieses zweimal so gleichmässig beobachteten Entwicklungsganges der
ursprünglichen grossen, körnigen, bewimperteu Kugeln von Stetttor coentlms kann es keiner
Fraise mehr unterliegen, dass hier nicht etwa ein von Stcntor gefressenes Infusor vorlag, son-
dern ein für die Vermehrung der eingeschlossenen, infusorienartigen Kugel sehr günstiger, nor-
maler Vorgang. Leider liess sich das schlicssliche Schicksal der Sprösslinge nicht ermitteln,
jedoch kann es gewiss nicht zweifelhaft sein, dass dieselben in irgend einer Weise einmal Wieder-
aus dem Stfiüor hinausgelangen.
Hält man aber an der Erzeugung von Embryonen bei den Stentoren fest, so lässt sich
nun gewiss mit Rerbt die Frage aufwerfen, welches denn eigentlich diese F.mbryonen sind,
jene mit völligem ITimmerkleid und Körperstreifung versehenen kleinen Sprösslinge oder die
acinetenartigen Sehwärmer? Andererseits jedoch fragt es sich, ob nicht beiderlei Gebilde
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parasitischer Natur sind? Ich muss sagen, dass mir diese letztere Ansticht weitaus die grösste
Wahrscheinlichkeit zu haben scheint. Hinsichtlich der achteten» rtigen Embryonen habe ich meine
Gründe schon oben ausgesprochen; was die bewimperten Kugeln und ihre Sprösslinge betrifft,
so scheint mir, dass der geschilderte Vermehrmigsprocess derselben innerhalb des Stcutors bei
Annahme ihrer parasitischen Natur sehr verständlich ist, nicht hiugegen, wenn mau in ihnen
Sprösslinge des Stentors selbst sehen will; denn, Um mich einer etwas trivialen Ausdrucksweise
zu bedieueu, ich möchte nicht glauben ein Anbetracht unserer jetzigen Kenntnisse von der Fort-
Pflanzung verwandter Organismen), dass die Natur sich solcher Umwege bediente, um die Fort-
pflanzung eines Infusors zu bewerkstelligen. Ganz derselbe Vorwurf trifft jedoch die vermeint-
liche Fortpflanzung der eiliatcu Infusorien durch Embryonen im Allgemeinen. Der nächste
Forscher, welcher sich mit der Untersuchung der Stcntoren genauer beschäftigt, wird die para-
sitische Natur ihrer aeinetcuartigen Embryoneu sicherlich uachweisen.
Claparede und Lachmanu haben schon Embryoneu der Stcntoren beschrieben und
abgebildet (62; pag. 186. Taf. IX, Figg. 2 uud 5); dieselben stimmten uach ihrer Beschreibung
darin mit den von mir gesehenen Gebilden überein, dass sie ein allseitiges Wimpernkleid
besitzen sollen; ich glaube jedoch, dass Stein Recht hat, wenn er die von den genannten
Forschern beschriebenen Embryonen für identisch mit seinen Embryonalkugcln und den aciueten-
artigen Abkömmlingen derselben hält. Welcher Natur die von Ekhard 1846 (71) beschriebenen
Einbnoncn des Stentvr cueruhus waren, kann ich aus der Beschreibung und Abbildung nicht
erkennen; Stein hält auch sie für identisch mit den Embryonalkugelu uud ihren Sprösslingeu.
Ich wende mich nun zu einer Betrachtung der sogenannten Embryonen der Vorticellinen,
welche Stein ja hauptsächlich als Stütze seiuer Lehre von der Fortpflanzung der eiliaten Infu-
sorien durch Embryoneu anführt. Da mir hinsichtlich dieser keine eigenen Untersuchungen zu
Gebote stehen, so werde ich mich genau an die uns von Stein gegebene Schilderuug der
Vorgänge bei diesen Thieren halten und mich womöglich auf seine eigenen Worte stutzen.
Die Embryonen der Vorticellinen entwickeln sich wie die vermeintlichen der Paramaecien
uud Oxytrichinen aus Euibry onalkugeln. Hinsichtlich dieses Vorganges bemerkt Stein (G8;
pag. 137): »Nun sind bei verschiedenen Oxytrichinen, EupUAvs, St<ntar und Furamaccium
genau ebensolche Embryonalkugeln wie bei den Vorticellinen beobarhtet, dieselben bringen
auch auf gauz ähnliche Weise lebendige Junge hervor.« Es existirt also nach seinen eigenen
Worten kein Unterschied zwischen den Embryonalkugelu der Paramaecien und Stylonichien
einerseits uud deu gleichen Gebilden der Vorticellinen auf der anderen Seite. Auch die
Art uu.l Weise wie diese Embryonalkugcln die Embryonen entweder durch äussere oder
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innere Knospung und Theilung erzeugen, ist in beiden Fällen nahezu identisch und stimmt
bemerkenswerther Weise auch völlig mit der Entwicklung der Schwärnisprössiinge der Acineten
ttbercin, wie sie Stein 6chon 1654 von Acineta (Podophrya) m/usiomm Stein (vgl. 60; Taf. IV.
Figg. 47 und 48) und Acineta tuberosa Ehrbg*) geschildert hatte. Er hob diese Ueber-
einstiinmung in der Entwicklung des Embryos aus der Embryonalkugel von Vorticeüa Cam-
jtanttla mit der Entwicklung der Schwärmsprösslinge der genannten Acineten auch ganz
besonders hervor, indem er sagt (68; pag. 115): >Die Entwicklung des Embryo im Innern
der Embryonalkugel und vom Kern« — der Embrvonalkugel — »aus erfolgt ganz auf
dieselbe Weise, wie die Entwicklung der Schwärmsprösslinge im Innern des Acineten-
körpers von dessen Nucleus aus.«
In Beziehung auf ihre Fortpflanzung ist demnach eine Embryonalkugel der Vorticellinen
einer ächten Acinete völlig gleich zu setzen.
Man könnte nun vielleicht behaupten wollen und Stein thut dies auch an der Stelle,
wo er die Balbiani'sche Ansicht der parasitischen Natur der Embryonen zu widerlegen sucht,
dass die Embryonen der Vorticellen ganz anderer Natur seien, wie die sogenannten acineten-
artigen der Stylonichien, Paramaccien etc., dass daher, wenn auch letztere Parasiten wären,
doch die Embryonen der Vorticellinen nicht auch solche zu sein brauchten. Aber dieser Ein-
wand ist ohne jegliche Bedeutung, denn die Embryonen der Vorticellinen zeigen völlig den
Bau vieler Schwärmsprösslinge echter Acineten. Stein spricht sich in dieser Hinsicht
folgemlermassen aus: »Die Embryonen der Vorticellinen zeigen die frappanteste Aehnlichkcit
UntHarum, in/usotiium und cyclopum.*
Aus dem bis jetzt Gesagten geht also mit absoluter Sicherheit hervor, dass der Auffassung
der Embryonalkugeln der Vorticellinen als parasitischer Acinctinen hinsichtlich ihrer Beschaffen-
heit und Fortpflanzung nicht das Geringste im Wege steht, ja dass die Uebereinstimmung
derselben mit echten Acineten so gross ist, dass sich eine solche Auffassung jedem un-
befangenen Beurtheiler geradezu aufdrängt.
Suchen wir nun aber auch nur nach einer sicheren Beobachtung über die Entstehung
dieser vermeintlichen Embryonalkugeln innerhalb der Vorticellinen im Gefolge der Conjugaüon,
so werden wir unter den zahlreichen Mittheilungen St ein 's nichts finden, sondern nur auf
*) Hertwig (76) bemerkt, dass Stein diese Acineie fälschlich tuberosa Ehrbg. bezeichne; dies ist
unrichtig, dieselbe i>t gewiss die achte A. tuberosa Khrbg., wie auch Cl. und Lach m. anerkannten.
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Annahmen und durch eine vorgefassto Meinung becinflusste Zusammenstellungen verschiedener
Zustände stossen. Bei den eigentlichen Vorticcllcn sollen sich einzelne der Bruchstücke, in
welche der Nucleus wahrend der Conjugation zerfällt, direct zu Embryonalkunem entwickeln,
was hauptsächlich aus den Beobachtungen an Vorticclla Campanulu geschlossen wird. Glücklicher
Weise haben wir diese Art zu heobachten Gelegenheit gehabt und uns wenigstens überzeugt,
dass sich unter den Thieren, von welchen eine ziemliche Menge aus der Conjugation hervor-
gegangen waren, auch nicht ein einziges mit einer Embryonalkugel auffinden Hess.
Der zweite Entwicklungsmodus der Embryonalkugclu, der sich bei den stockbildeuden
Vorticellinen und den Trichodinen finden soll, ist jeduch viel merkwürdiger. Hier sollen sich
alle NucleuäScKiucntc erst wieder zu einem einzigen schcibenforuiigeu Körper vereinigen, der
sogenannten Placenta. die dann die Keimkugeln ausscheidet und sich zu einem gewöhnlichen
Nucleus zurückbildct.
In dieser Darstellung des Entwicklungsganges bei den stockbildenden Vorticellinen sind
jedoch zwei sehr bedenkliche Lücken. Kimnal liegt hinsichtlich der Annahme, dass die Nucleus-
hruchBtücke sich wieder zu einer Placenta vereinigen, nicht eine einzige Beobachtung vor,
sondern dieselbe gründet sich nur auf den Bau der Placenta, welche gewöhnlich aus einer lichten
Substanz mit vielen kleinen, dunkclen Kcrnchcn besteht, wodurch eben das Hervorgehen aus
dcD Bruchstücken des Nucleus bewiesen sein soll. Zweitens fehlt jegliche Beobachtung hin-
sichtlich des Entstehens der sogenannten Kcimkugeln aus dieser Placenta, ja. es sind nicht einmal
derartige Kcimkugeln (die dunkelen Kernchen der Placenta) neben derselben aufgefunden worden,
sondern nur einmal bei ZooCkamnhm arbtiscula Embryonalkugeln neben der Placenta. Wir
können hieraus ersehen, dass die Abstammung der Embryonalkugeln vom Nucleus der aus der
Conjugation hervorgegangenen Vorticellinen auch nicht in einem einzigen Fall mit einem
Anschein von Sicherheit beobachtet wurde.
Fragt man nun aber andererseits nach dem Schicksal der von dieseu Hmbryonalkugeln
erzeugten Embryoneu, ihrer etwaigen Umbildung zu Vorticelliueu, so liegt hierüber natürlich
gar keine Beobachtung vor, ihr Schicksal ist völlig unbekannt.
Kassen wir das oben Gesagte noch einmal zusammen, so finden wir also: dass sowohl die
Abstammung der Embryonalkugeln der Vorticellinen, als auch das Schicksal der auB ihnen
hervorgehenden Embryonen gänzlich in Dunkel gehüllt ist, dass sie hingegen eine frappante
Aehnlichkeit mit den parasitischen Kmbryonalkuuoln der Stvlonichien und Paramaccien, sowie
in der Art ihrer Fortpflanzung und der Heschaffenhcit ihrer Sprösslinge mit den Acineten haben
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und dies ist der thatsächliche Boden, auf welchem die Lehre von der Fortpflanzung der Vorti-
Ich brauche also kaum noch besonders hervorzuheben, dass ich die feste Uebcrzeugung
habe, dass die Embryonalkugeln der Vorücellinen in gleicher Weise wie die der Stylonichien
und Paramaecien nichts weiter als parasitische Acinetinen sind und ich hoffe auch, dass es mir
gelungen ist, diese Ueberzeugung bei jedem unbefangenen Leser dieser Zeilen in gleicher Weise
hervorgerufen zu haben. Die dircete Beobachtung muss später entscheiden, ob sich diese Auf-
fassung, wie so sehr wahrscheinlich, vollkommen den thntsächlicheu Verhältnissen anschliesst.
Auf alle Fälle jedoch geht aus den dieser Frage gewidmeten Betrachtungen mit unabweisbarer
Sicherheit hervor, dass nichts mit weniger Zuverlässigkeit constatirt ist, als eine vom Nucleus
ausgehende Fortpflanzung der eiliaten Infusorien durch Embryonen, sondern dass die seither
hierfür angesprochenen Erscheinungen sich viel leichter, sicherer und überzeugender durch den
für eine Anzahl Fälle mit Gewissbcit constatirten Parasitismus kleiner Achteten erklären lasseu.
Es würde mich hier viel zu weit führen, wenn ich alle die Einwände, welche Stein
(68; p. 50— 55) gegen die zuerst von Balbiani ausgesprochene Ansicht vou der parasitischen
Natur der vermeintlichen Embryoneu erhob, zu widerlegen versuchte. Angesichts des that-
sächlicheu Nachweises der Itichtigkeil dieser Auffassung für l'aramaecium und Stylonichia hatte
eine solche Besprechung auch gar keine Bedeutung mehr; ich begnüge mich daher mit dem
Hinweis auf einige Punkte. Balbiani (Gti) iässt die parasitischen Acineten nicht in das Innere
des inficirten Thiercs selbst eindringen, sondern dieselben werden nach ihm nur in einen sich band-
sciiuhtingerartig einstülpenden Schlauch der Uautschicht des Iufusors eingeschlossen, welcher
Schlauch durch die Gcburtsöffoung nach aussen mündet. Für die Paramaecien vermag ich
diese Auffassung völlig zu bestätigen, weniger sicher bin ich in dieser Hinsicht bei den
Stylonichien, da ich auf diesen Punkt nicht viel achtete. Dagegen dringen dieselben, wie aus
meinen Beobachtungen hervorgeht, keineswegs durch die Mundöffuung ein, eine Möglichkeit
die Stein plausibler scheint als die vou Balbiani ausgesprochene Ansicht.
Dass die verschiedenen Arten und wohl auch Gattungen parasitischer Acineten,
die wir als die Erzeuger der Embryonalkugeln betrachten müssen, sich uur bestimmte Infusorien
als Wohnthiere aussuchen, ist eine Erscheiuung, über deren Erklärung man verschiedener
Meinung sein kauu, jedoch keineswegs irgend welcher Beweis gegen ihre parasitische
Natur, wie Stein anzunehmen geneigt ist Ebensowenig ist jedoch darin, dass wir eine ganze
Anzahl verschiedener parasitischer Acinetinen coustatireu müssen, ein Grund gegen meine Aus-
legung dieser Erscheinungen zu suchen. Stein hebt auch hervor, dass sich ein Einbohren der
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tentakellosen Vorticellenembryonen durch die Cuticula ihrer Wohnthiere gar nicht denken lasse ;
dieser Einwand ist jedoch aus verschiedenen Gründen ohne Bedeutung. Einmal habe ich oben
gezeigt, dass die Spbaerophryen der Stylouichien und Paramaecien sich gar nicht mittelst ihrer
Tentakel einbohren, sondern dieselben völlig verlieren, sobald sie sich dem Wohnthicr augeheftet
haben. Zweitens ist es jedoch auch gar nicht ausgemacht, ob die Embryonen der Vorticellen
gleich selbst wieder zum parasitischen Leben zurückkehren, sie können ebenso gut, wie dies
die Schwärmsprösslinge der Acineten thun, erst nach einiger Zeit ihre Tentakel ausbilden und
dann vielleicht einige Zeit als Acineteu leben, bis es ihnen oder ihren Nachkommen gelingt,
wieder in eine Vorticelle einzudringen.
Ich halte daher die Annahme, dass die Embryonalkugeln und Embryonen der Vorticellinen
Parasi.en seien, nicht für »geradezu lächerliche, wie Stein behauptet und bin bereit
den Fluch der Lächerlichkeit, welcher demnach die Folge einer derartigen Annahme sein soll,
auf mich zu nehmen.
Bekanntlich findet sich bei den Acineten nach den Untersuchungen Claparede's
(62; p. 120-121. Taf. III. Figg. 10, 11 u. 12), die hauptsächlich an Podophrya quadripartita
angestellt worden sind, eine besondere Art von kleineren Embryonen, die sich durch ihre
ganz eigenthümliche Entwicklung auszeichnen, indem sie nämlich im Innern von Kugeln ihren
Ursprung nehmeu, welche sich ihrer Bauweise nach völlig an die sogenannten Embryonal-
kugcln der Vorticelliuen etc. anschliessen. Diese Embryonalkugeln der Podophrya quadripartita
sollen nun aus dem Nucleus hervorgehen, was jedoch keineswegs erwiesen ist So hätten wir
denn bei den Acineten noch eine zweite Fortpflanzungsweise, die sich sehr innig an die
vermeintliche Fortpflanzung der Vorticellen durch Etnbryonenbildung anschlösse und die
Stein (68; p. 140) daher auch als eine geschlechtliche mit vorausgehender Coujugation auf-
fasst, ohne dass jedoch bewiesen wäre, dass die Coujugation diesen Fortpflanzungsprocess über-
haupt einleite. Es ist aber bis jetzt noch nicht einmal gezeigt worden, dass diese Bildung
kleiner Embryonen bei Podophrya quadripartita wirklich eine Fortpflanzungserscheinung dieser
Acinctc ist, du weder das Schicksal der kleinen Embryonen, noch die Herkunft ihres Mutter-
körpers (Einbrvonalkugel) ermittelt ist. Ich kann die Vcrmuthung nicht unterdrücken, dass es
sich hier um einen Fall von Parasitismus einer Acinctine in einer anderen handle wie bei den
Ciliatcn, denn es ist kein ausreichender Grund vorhanden, welcher gegen die Möglichkeit, dass
die Acineten zuweilen selbst die Opfer ihrer parasitirenden Verwandten würden, angeführt
werden könnte.
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7. Abschnitt. Ucber die Bedeutung der sogen. Nueleoli und Widerlegung
der Lehre von der geschlechtlichen Portpflanzung der Infusorien.
Schon der Name, mit welchem v. Siebold 1848 das zuerst bei P. Bursaria von ihm
entdeckte, dunkele Körperchen, welches der Oberfläche des Nucleus dicht angedrückt oder sogar
etwas in dieselbe eingesenkt war, bezeichnete, gibt uns Aufschlug über die Vorstellung, welche
der Hauptverfechter der Einzelligkeitslehre sich von der Wesenheit des von ihm gefundenen
Körnerchens mochte. Kr verglich dasselbe mit dem in ächten Zellkernen sich findenden Binnen-
körperchen. dem sogenannten Nucleolus «ler Kerne. Ks war dies natürlich ein sehr gewagter
Vergleich, den zu unternehmen nur zu einer Zeit erlaubt war, wo die Zellentheorie sich noch
in ihren Jugendtagen befand.
Nachdem dieser Name den fraglichen Körperchen nun einmal gegeben war, blieb die
Auffassung derselben wohl auch für einige Zeit durch ihn bezeichnet. So bemerkt Stein (C7; p. 95),
nachdem er das bei Chihrton e(c. innerhalb des hellen Bläschens des Nucleus sich findende,
dunkele, scharf hegranzte Körperrhen als einen Nucleolus beschrieben hat, weiter: >Ein besonderer
Nucleolus kommt noch bei einer massigen Anzahl anderer Infusorien vor; bei diesen liegt er
jedoch nicht im Nucleus eingeschlossen, sondern entweder an der äusseren Oberfläche desselben
in einer seichten Vertiefung oder ganz frei dicht neben dem Nucleus.« Hieraus geht doch
wohl hervor, dass er den innerhalb des Nucleus liegenden Nucleolus von Chilodon und die
ausserhalb desselben im Pnrcnchym anderer Infusorien gelegenen sogenannten Nueleoli als
gleichwertige Gebilde auffasste.
Ol* pari! de und Lach mann haben sich meines Wissens an keiuer Stelle ihres so
umfangreichen Werkes über die Bedeutung der Nueleoli ausgesprochen; aus ihrer bekannten
Auffassung der lufusorienorganisatio« überhaupt, geht jedoch mit Sicherheit hervor, dnss sie an
einen Vergleich dieser Gebilde mit den sogenannten Nueleoli ächter Zellkerne nicht im ent-
ferntesten denken konnten.
Zu einer ungeahnten Bedeutung gelangten jedoch dies« Nueleoli durch die denkwürdigen
Untersuchungen Balbiani's, ausweichen sichergab, dass dieselben in Folge der Conjugation
zweier Infusorien so merkwürdige Umbildungen erfuhren, dass er sich für berechtigt hielt, den
überraschenden Schluss zu ziehen: diese Entwicklung der Nueleoli führe zu der Ausbildung einer
oder zahlreicher, mit vielen reifen Samenfäden gefüllter Kapseln und der sogenannte Nucleolus
sei daher in seiuem gewöhnlichen, eiufachen und rudimentären Zustand, als das männliche
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Ei, die Entwicklungszelle <lt>r Spermatozoon *u betrachten. Diese Auffassung des Nucleolus
wurde von Stein völlig adoptirt, denn, da er die Entwicklungsproducte der Nucleoli mit
Balbiani als mit reifen Samenfäden erfüllte Koppeln in Anspruch nimmt, hätte er sich
auch nicht der einfachen Consequcnz dieser Anschauung entziehen und die Nucleoli als die
Entwicklungszel 1 8 dieser Samenfaden betrachten müssen; er spricht sich jedoch nie entschieden
in diesem Sinne aus. Nach diesen, ohne Zweifel höchst bedeutenden Fortschritten in der
Erforschung der Infusorien, hatten sich also die Nucleoli, in gleicher Weise wie die Nuclei,
als echte, wiewohl in einem rudimentären Zustand befindliche Zellen ergeben, um so mehr nls
das Vorhandensein eines Zellkernes in dieser Hinsicht nicht absolut erforderlich erscheint.
Es fragt sich daher nur, ob die von Balbiani und Stein beliebte Auffassung der,
während der Conjugation an den Nucleoli sich abspielenden Vorgänge auch eine richtige ist
und dies ist nun keineswegs der Fall. Schon im Jahre 1873 (78) habe ich darauf aufmerksam
gemacht, dass sich ja ganz ähnliche Umwandlungen der Nucleoli, wie sie im Gefolge der
Conjugation eintreten, auch bei der gewöhnlichen Theilung derselben verfolgen lassen und zog
hieraus, sowie daraus, dass der Nachweis der Entwicklung der vermeintlichen Spermatozoon aus
•
echten Zellen keineswegs geführt sei und Niemand mit Sicherheit gesehen habe, dass die
Spermatozoon der Samenkapseln entweder den Nuclcus selbst, wie Stein will, oder die
Eier nach Balbiani -befruchteten, den Schluss: dass die Balbiani-Stein'scho Lehre von
der geschlechtlichen Fortpflanzung der Infusorien auf sehr schwachen Füssen stehe. Ungefähr
um dieselbe Zeit hat auch Häckel sich in manchen Beziehungen in ähnlichem Sinne aus-
gesprochen Er sagt (81; p. 552): »Jedenfalls hat noch Niemand bisher den Nachweis führen
können, dass diese angeblichen Zoospermien wirkliche Zellen sind oder sich aus Zellen
entwickeln.« Dass die Zoospermien der höhereu Thiere jedoch wirklich Zellen seien, ist ein
von verschiedenen Forschern, wie Schweigger-Seidel, la Valette, Meznikoff und
mir, für die verschiedensten Abteilungen überzeugend nachgewiesen worden ; bei den Spongien
hat Häckel dasselbe zu zeigen vermocht. Der Umstand, welchen Häckel gleichfalls anführt,
dass nämlich die geschlechtliche Fortpflanzung erst bei einer kleinen Zahl von Ciliaten nach-
gewiesen sei, ist einmal desshalb ohne Bedeutung, weil eben überhaupt seither nur eine kleine
Anzahl von Ciliaten hinsichtlich ihres Conjugationsprocesses untersucht worden ist und ferner
ein derartiges Verhalten, selbst wenn es wirklich existirtc, doch keine Bedeutung beanspruchte,
wenn auch nur in einem Fall die geschlechtliche Fortpflanzung sicher nachgewiesen wäre.
Es scheint mir jedoch, dass Häckel sich der grossen Bedeutung, welche die von
Balbiani und Stein geschilderten und auf geschlechtliche Fortpflanzung bezogenen
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Vorgänge haben, nicht hinreichend bewusst war. Wie wäre sonst der folgende Satz erklärlich:
»haben doch sogar Balbiani und Andere die angeblichen Zoospcrinicn für eingedrungene
parasitische Vibrioniden erklärt.« Dieser Satz bezieht sich nämlich auf die in den Nucleoli während
der Conjugation sich bildenden, haarfürniigeu Fädchcn oder Stäbchen und Balbiani's ganze
Arbeit sucht den Nachweis zu führen, dass gerade diese, bei jeder Conjugation ganz regel-
mässig durch Umwandlung des Nucleolus sich erzeugenden Gebilde, die ächten Zoospermien seien.
Im Jahre 1874 hat Claus (82) sich gleichfalls gegen die Bedeutung des Nucleolus
als Samendrüse ausgesprochen, ohne jedoch meiner 1S73 erschienenen Arbeit zu gedenken.
Ich kann mir daher auch nicht erklären, welche Untersuchungen oder Arbeiten es sind, die
ihn zu dem folgenden Ausspruch veranlassen: »Leider sind freilich die über alle Zweifel fest-
gestellten Thatsachen , welche die Keimbildung aus dem Nucleus betreffen, auf eine relativ
spärliche Zahl beschränkt, seitdem nicht nur die von Forschern wie Lieberkühn stets
bezweifelte Bedeutung des Nucleolus als Samendrüse so gut als zurückgewiesen und daher die
geschlechtliche Fortpflanzung überhaupt in Frage gestellt, sondern auch die Beziehung der
ocineteuartigen Sprösslingc auf parasitische Acincten sehr wahrscheinlich gewordeu ist.« Ich
muss mir nur die Anfrage erlauben, von wein ist die Bedeutung des Nucleolus als Samendrüse
so gut als zurückgewiesen worden, indem die einzige auf Selbstbeobachtung gestützte Arbeit,
die nach Stein 's 1806 erschienenen II. Band über diesen Gegenstand publicirt wurde,
meine 1873 erschienene kleine Abhandlung ist, welche Claus doch unbekannt blieb?
So haben denn sowohl Iläckcl wie Claus, da sie natürlich über die Bedeutung der
so höchst merkwürdigen Entwicklung und Umbildungen der Nucleoli ganz im Unklaren waren,
sich mit keinem Wort über deren morphologische Bedeutung geäussert, sondern sie bei den
Schlüssen, welche sie hinsichtlich der morphologischen Bedeutung der Infusorien zogen, voll-
ständig ignorirt
Ein Verständniss der Bedeutung der Nucleoli der Infusorien konnte aber auch erst
angebahnt werden, als man auf die merkwürdigen Umbildungen aufmerksam wurde, welche die
echten Kerne vieler Zellen während der Theilung erleiden. Ich brauche hier nicht nochmals
auf eine Schilderung dieser Vorgänge einzugehen, welche ich im spcciellen Thcil schon näher
beschrieben habe ; ein Blick auf die verschiedenen Tafeln wird lehren, dass die Ucbcreinstimmung
zwischen den in Theilung befindlichen Kernspindeln uud den aus den Nucleoli hervorgehenden,
vermeintlichen Samenkapseln der Infusorien in manchen Fällen eine völlige ist (vergl. namentl.
Taf. XII. Figg. 7 u. 8 etc.), dass jedoch in allen Fällen die Bauweise dieser Gebilde nach einem und
demselben Princip mit verschiedenen quantitativen Variationen durchgeführt ist. Vergleichen wir
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ferner die Art und Weise des eigentlichen Thcilungsvorganges der Kernspindel und der Samen-
kapsel, so finden wir völlige Uebercinstimmung mit dem einzigen Unterschied, dass die aus der
Theilung hervorgehende Samenkapsel der Infusorien den Bau der mütterlichen Kapsel beibehält,
während bei der Tluuung der Kernspindel die Tochterkerne sich sogleich wieder in die, dem
Mutterkern vor seiner Umwandlung eigenthUmliche Form rückbilden oder umwandeln, wie man
will. Da ich späterhin auf eine Besprechung der Theilungsvorgänge der Kerne im Allgemeinen
zurückkommen werde, so führe ich den Vergleich hier nicht näher aus, da ich auch die
Versicherung habe, dass sich dem Leser die Ueberzeugung von der Identität der Nucleoli der
Infusorien mit ächten Zellkernen schon bei der Durchsicht der Ergebnisse der Beobachtungen
eingeprägt hat.
Eine nothwendige Folge dieser Erkenntnis ist nun einmal, dass die sinnlos gewordene
Bezeichnung der kleinen Kerne der Infusorien als Nucleoli nicht beibehalten werden kann; ich
schlage daher vor, die ehemaligen Nucleoli künftighin als primäre, die seitherigen Nuclei hin-
gegen als secundäre Kerne zu bezeichnen. Es liesse sich auch die einfachere Bezeichnung
Neben- und Hauptkerne anwenden, doch scheint mir diese mehr wie die zuerst vorgeschlagene
eine Meinung hinsichtlich der Bedeutung beider Kernformen auszusprechen, was ich vorerst
vermeiden möchte.
Mit dieser Erkcnntniss des Wesens der sogenannten Nucleoli ist jedoch auch die, von
Balbiani und Stein mit so vieler Beredsamkeit entwickelte Lehre von der geschlechtlichen
Fortpflanzung definitiv zu Grabe getragen worden. Dass der faserig differenzirte Inhalt der
sogenannten Samenkapseln nicht zur Befruchtung von irgend etwas verwandt wird, folgt aus
der bei einigen Infusorien mit Sicherheit ermittelten feineren Um- resp. Rückbildung derselben.
Ich brauche daher auch nicht auf eine nähere Erörterung der von Balbiaui und Stein
entwickelten Anschauungen über dasjenige, was durch die vermeintlichen Spermatozoon liefruehtet
wird und wann diese Befruchtung stattfindet, einzugehen. Ich habe bei den zahlreichen Infu-
sorien, welche ich während und nach der Conjugation untersuchte, nie weder im secundärem
Nuclcus, noch im Plasma des Thicres selbst, etwas gesehen, was sich von den Faserbildungen der
sogenannten Samenkapseln hätte herleiten lassen. Auch habe ich in den conj ugirten Thieren
bis jetzt zu keiner Zeit etwas von den Fädchen und Stabchen wahrgenommen, die zuerst 1856
bei .loh. Müller den Gedanken an eine geschlechtliche Fortpflanzung unserer Thiere erweckten.
Diese mit Stäbchen erfüllten Nuclei habe ich aber bei P. Aurdia dennoch angetroffen
und mich mit Balbiani (06; pag. 509) von ihrer parasitischen, pflanzlichen Natur überzeugt.
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Ich fand solche Thiere mit einem von Stäbchen dicht erfüllten Nucleus in einem stark
riechenden, sehr verdorbenen Wasser. Auch die Thiere seihst hatten ein krankhaftes Aussehen,
da sich in ihrem Endoplasma grosse, schon mit der Loupe sichtbare Vacuolen gebildet hatten,
die den Kern selbst häufig ganz zur Seite drängten. Der isolirte, voll feiner dunkeler Stäbchen >
steckende Kern, platzte schon durch sehr leichten Druck und ergoss seinen zum grössten Theil
flüssigen Inhalt in das umgebende Wasser. Die Grösse der Stäbchen ist sehr verschieden , es
finden sich sehr kurze bis sechsmal längere (Taf. XIV. Fig. 9). Die kleineren erscheinen
homogen, blass und matt, an den grösseren hingegen ist häufig das eine Ende ganz dunkel
und glänzend. Diese Umwandlung scheint allmälig fortzuschreiten, bis schliesslich das ganze
Stäbchen dunkel uud glänzend geworden ist. Ich muss Balbiani darin beistimmen, dass die
Stäbchen sich dtircii Theilung vermehren, indem ich eine ganze Anzahl Bilder sah, die
unzweifelhaft auf einen solchen Verinehrungsprocess hindeuteten und zwar sowohl an blassen,
als auch an gänzlich dunkelglänzenden Stäbchen. Unter diesen zerstreut fanden sich auch
zahlreiche sehr feine, geschlängelte Fäden, von deren etwaigem Zusammenbang mit den Stäbchen
ich nichts finden konnte. Letztere zeigten eine schwache, wackelnde Bewegung, über deren
Natur ich nicht zu einem sicheren Schluss gelangte.
Als eine Erläuterung zu diesen parasitischen Bildungen im Nucleus von P. Aurelia, will
ich noch ähnliche Gebilde, welche sich massenhaft in einer Anzahl Exemplare eines grossen frei-
lebenden Nematoden, des Tyhnchus pellueidus Bast., fanden, kurz beschreiben. Diese parasitischen
Organismen füllten die Leibeshöhle unserer Thiere in dichten Massen an; der eigentliche Sitz
ihrer Entwicklung schien jedoch die sogenannte Markschicht der Muskclzellen zu sein, in welcher
sie sich gleichfalls in grossen Mengen vorfanden. Die Formen dieser Körperchen sind etwas
verschieden (Taf. XIV. Fig. 8). Einmal finden sich sehr kleine, gewöhnlich längliche bis spindel-
förmige, selten rundliche, von blassem, homogenem Aussehen, innerhalb welcher gewöhnlich einige
dunkelglänzende Körner neben oder hintereinander liegen. Die grösseren dieser Körperchen sah
ich häufig in Vermehrung durch Theilung oder vielmehr eine Art Sprossung, ähnlich der der
Hefczcllen begriffen, indem sich gleichzeitig zwei Sprößlinge von einem Körperchen entwickelten.
Diese kleinen Körperchen gehen allmälig in grössere über, welche sich durch eine langgestreckte,
nagelförmigc Gestalt auszeichnen, da sie gewöhnlich von einem Ende nach dem anderen allmälig
anschwellen. Innerhalb dieser noch blassen, nagelfönnigen Körperchen tritt nun allmälig immer
deutlicher ein ihre gesammte Länge durchziehendes, dunkeles Stäbchen auf, zu dessen Bildung
die früheren dunkelcn Körner verwendet zu werden scheinen. Um dieses Stäbchen bemerkt
man noch die Umrisse des eigentlichen Körperchens als schwache Schatten.
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Diese unzweifelhaft parasitischen, zu den Schizotm ceten gehörigen Bildungen des Trilobus
•scheinen mir eine so grosse Analogie mit denen des P. Aurdia zu besitzen, dass schon deshalb
die parasitische Natur dieser letzteren nicht zweifelhaft erscheinen kann ; auch letztere gehören
sonder Zweifel zu den Schizomyceten. Aehnliche Parasiten finden sich zuweilen auch in dem
Nucleolus mancher Infusorien, der hierdurch gewöhnlich sehr vergrössert wird. Man vergleiche
hierüber die Mittheilungen LieberkQhn's,*) Balbiani's (66) und namentlich Kölliker's
(92), der bei P. Aurdia solche inficirte und sehr vergrösserte Nucleoli beobachtete, welche
sich dennoch in ziemlich normaler Weise theilten.
In neuerer Zeit hat Oreeff (73; pag. 215) bei Epistylis flavicans Khrbg. häufig den
Nucleus sehr verdickt und verkürzt und ganz erfüllt mit haarförmigen , etwas sichelförmig
gekrümmten Stäbchen angetroffen.**) Eine kleine Unrichtigkeit ist es auch hier wieder, wenn
er weiterhin sagt, dass derartige Stäbchen im Nucleus und Nucleolus mancher Infusorien
gefunden und von Stein und B a 1 b i a n i für Spermatozoidien erklart worden seien. Sowohl
Balbiani wie Stein waren sich des Unterschiedes zwischen den Pasern der im Laufe der
Conjugation sich metamorphosirenden Nucleoli und den parasitischen Stäbchen des Nucleus
wohl bewusst und keiner von ihnen« hat jemals vermuthet, dass die regelmässige Entwicklung
des Nucleolus das Product parasitischer Bildungen sein könnte. Greeff wagt es nicht, diese
Stäbchen des Nucleus von Epistylis flaviems mit Sicherheit als Zoospennien anzusprechen,
kann jedoch auch andererseits nicht der Vermuthung Raum geben, dass dieselben parasitischer
Natur seien. Er bat nun ferner auch Tbiere gefunden, deren Nucleus zwar die gewöhn-
liche Hufeisenform, jedoch cino Menge kleiner, kernartiger Einschlüsse besass; er glaubt daher,
dass es sehr verlockend sei »die Ansicht auszusprechen und sie würde sich durch manche
Analogien mit anderen Beobachtungen stützen lassen, dass die oben beschriebenen Erscheinungen
im Nucleus mit den spermatozoiden-ähnlichen Gebilden im Nucleus anderer Individuen desselben
Stockes in Verbindung ständen, mit anderen Worten, dass wir hier einer geschlechtlichen Fort-
pflanzung der Infusorien gegenüberstehen.« Die Analogien mit anderen Beobachtungen, welche
Greeff hier im Auge hat, sind nun ohne Zweifel die von Carter und späterhin auch ihm
selbst angestellten Beobachtungen über die Fortpflanzung der Amöben. Auf wie lückenhafter Grund-
lage jedoch diese vermeintliche, vom Nucleus ausgehende Fortpflanzung der Amöben und anderer
•) Monatsberichte der König), preusg. Akad. d. Wissensch, zu Berlin. 1856.
•*) Ich fand bei Efitiyh* flavicans die Nucleusmasse recht hanfig sehr schön faserig differennrt , ein
Verhalten, wie es steh bei anderen Vorticellinen nur wahrend der Heilung findet. Ich glaube jedoch kaum,
daüä <•» ähnliche Bildungen waren, die Oreeff Torlagen.
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Rhizopoden (Difflugia nach Carter) beruht, ist vor kurzer Zeit sehr richtig von R. Hertwig
(77; pag. 17) gezeigt worden. Gegenüber diesen Beobachtungen, die ihrerseits zum Theil wohl
auch durch die vermeintliche Fortpflanzung der Infusorien durch vom Nucleus gebildete Em-
bryonen becinflusst worden waren, gründete sich die jetzt definitiv widerlegte Theorie von der
• geschlechtlichen Fortpflanzung der Ciliaten doch auf eine viel sicherere Basis, wozu noch kam,
dass die Fortpflanzung der Ciliaten durch Embryonen so bestimmt nachgewiesen schien.
Ohne hier leugnen zu wollen, dass bei Amöben und Khizopoden nicht möglicherweise eine
Fortpflanzung durch endogen erzeugte Sprösslinge vorkommen könne, so dürfte doch mit grosser
Sicherheit zu vermuthen sein, dass eine Fortpflanzung durch aus dem Nucleus hervorgegangenen
Brut nicht statt hat, da hierdurch, bei der nachweislichen Identität der Nuclei der Rhizopoden
mit denen echter Zellen, unsere gesammten Erfahrungen über das Wesen der Zelle auf den
Kopf gestellt würden ; jedenfalls raüsste aber ein derartiger Vorgang in einer absolut sicheren
Form nachgewiesen sein, um Vertrauen zu verdienen.
Greeff (83) hat in neuester Zeit auch bei der von ihm entdeckten Telomyrn palustris eine
von den Kernen ausgehende Fortpflanzungsweise beschrieben. In den zahlreichen Kernen dieses
Rhizopoden sollen sich dunkele Körner erzeugen, die schliesslich durch Platzen der Kerne ent-
leert werden und nun die Anfänge der sogenannten Glanzkörper darstellen. Letztere wachsen
später sehr an, vermehren sich durch Thcilung und gehen schliesslich in die Zoosporen der
/ luKRMmfSVfl über»
Im Laufe des Frühjahrs 1875 war es mir vergönnt, einige ExcmpUrc der Pelomyra in
einer Torfgrube hiesiger Gegend aufzufinden und zu studiren. Die erhaltenen Resultate sprechen
in gewisser Hinsicht für, in anderer gegen die Grceff'sche Auffassung. Einmal habe ich
mich durch nichts davon zu überzeugen vermocht, dass die sogenannten Glanzkörper *) aus den
dunkelen Körnern der Kerne hervorgehen. Dagegen machte ich eine Beobachtung, welche es
sehr wahrscheinlich erscheinen lässt, dass die Glanzkörper wirklich die Sporen der Fvhmyxa
sind, oder dass diese letzteren vielmehr durch Differcnzirung derselben hervorgehen.
In einigen Thicrcn fand ich nämlich die Glanzkörper zum Theil ganz blass, nicht mehr
dunkelglänzend und von einer derben, ziemlich weit abstehenden Hülle umgeben. Innerhalb
der blassen und etwas körnigen Masse des Glanzkörpers war ein deutlicher, sehr heller Kern
sichtbar. Ein anderes Thier zeigte gar keine grösseren Glanzkörper, sondern zahlreiche der-
artige Sporen, die hier zum Theil noch ein merkwürdiges Verhalten aufwiesen. Ihre derbe Hülle
♦) Vergl. hierüber auch F. E. Schulze (85).
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• » •
war nämlich nicht abgerundet, sondern ziemlich regelmässig polygonal, häufig ganz regulär
hexagonal gestaltet. Innerhalb der Hülle lag auch hier ein, den Hinnenraum derselben nicht
ausfüllender Protoplasmakörper mit häufig sehr deutlichem, hellem Kern.
Ich hoffte die weitere Entwicklung solcher Sporen vielleicht verfolgen zu können und
beobachtete daher eine Anzahl isolirter mehrere Tage lang, ohne jedoch ein Ausschlüpfen aus
der Hülle oder sonst eine bemerkenswerthe Veränderung constatiren zu können.
Wenn ich es daher auch für sehr wahrscheinlich halte, dass die Glanzkörper der l'elomyxa
wirklich deren Eortpflanzungskörper sind, so kann ich es doch keineswegs für erwiesen, noch
für annehmbar erachten, dass dieselben aus den Kernen hervorgehen, sondern sie entstehen
sehr wahrscheinlich frei im Protoplasma des Thicre«.
8. Abschnitt. Ueber die morphologische Auffassung der Infusorien. *)
Es wäre eine überflüssige Mühe, wollte ich hier noch einmal die gesammten Wandlungen,
welche die Auffassung des Infusorienorganismus im Laufe unseres Jahrhunderts widerfahren hat,
darlegen, ich kann dies um so mehr unterlassen, als sowohl H ä c k e 1 wie Claus, in den
einleitenden Worten zu ihren Betrachtungen über die morphologische Wcrthigkeit unserer
Thicre, die früheren Ansichten ziemlich eingehend besprachen.
Balbiani steht ungefähr auf demselben Standpunkt wie Claparcdc und Lachmann,
d. h. er hält die Infusorien für hochentwickelte coelenteratcn- oder wurmähnliche Organismen.
Stein's Standpunkt hingegen, der sich nicht durch besondere Klarheit auszeichnet, wird am
besten durch seine schon mehrfach citirten Worte bezeichnet (C8; pag. 22): »Die Infusorien
sind in Bezug auf ihren Ursprung entschieden einzellige Thiere**) und wenn man diese Bezeich-
nung nur in diesem Sinne gebrauchte, so würde ich dieselbe durchaus gerechtfertigt finden, ja sie
I
würde sich sogar ungemein empfehlen, weil sie den fundamentalsten Unterschied der Infusions-
thiere von den ausserhalb des Protozoenkreises stehenden Thieren, die ihrer ersten Anlage
nach mehrzellige Organismen sind, sehr prägnaut ausdrückt. Die ausgebildeten Infusionsthiere
aber wird mau immer Anstand nehmen müssen als einzellige Organismen zu bezeichnen, denn
sie sind nicht bles einfach fortgewachsene Zellen, sondern der ursprüngliche Zelleubau hat
einer wesentlich anderen Organisation Platz gemacht, die der Zelle als solcher durchaus fremd
ist.« Dieser letete Satz ist nun nicht recht klar, soll dadurch gesagt sein, dass der Bau
der ausgebildeten Infusionsthiere mit dem Begriff der Zelle überhaupt unvereinbar sei, oder
•) Die unter dieser Aufschrift annurtellemlen Betrachtungen beziehen «ich nur auf die cHiaten Infusorien.
Dasselbe Hesse «ich zwar heutzutage wohl ohne ernstlichen Widerspruch ron allen Thieren behaupten
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nur, dass sich bei diesen enteren solche Diffei eiuirungen eingestellt haben, wie wie sie bei
gewöhnlichen Zellen sonst nicht kennen. Jedenfalls hätte S t e i n seinen Standpunkt dadurch
genauer feststellen sollen, dass er angegeben hätte, welchen morphologischen Werth er dem
Infusorienorganismus denn beilege, wenn er Anstand nehme, ihn als einen Einzelligen aufzufassen.
Häckel, welcher schon in seiner Monographie der Uadiolarien die Viclzelligkeit der
eiliaten Infusorien vertheidigte, späterhin 1866*) dieselben als Ausgangspunkt seines Stammes
der Gliederthiere bezeichnete und in näherer Ausführung bemerkt, dass aus denselben sich
wohl zunächst die Turbellarien entwickelt zu haben schienen, fernerhin jedoch noch die Angabe
macht,**) dass die Rotatorien durch ihre tiefsten Formen selbst noch mit den Infusorien verbunden
seien, wurde dann 1873 zu einem energischen Anhänger der Einzclligkeitslehre (81).
Dass die Infusorien jedoch im Verein mit den verwandten nichtzelligen Organismen, die
nach ihrem Oesammt verhalten sich dem physiologischen Begriff der Thierheit anschliessen,
im Gegensatz zu allen übrigen zeitigen Thieren eine besondere Abtheilung der Protozoen zu
bilden hätten, war trotz den Anstrengungen, welche Cl aparede, Lachmann und Andere
machten, um diese Ansicht umzustossen, von einer nicht kleinen Zahl der namhaftesten Forscher
anerkannt worden, wie ein Blick in die zoologischen Lehrbücher des letzen Deceniums beweisst.
Forscher wie Siebold, Kölliker, Leuckart, Gegenbauer, Glaus und im Grunde
genommen auch Stein hatten sich stets in dieser Hinsicht ausgesprochen.
Dass sämmtlichc Organisatiouseigenth'ünilichkeiten der ciiialen Infusorien (mit Ausnahme
des Nucleus), wie sie uns in mannigfaltigster Entwicklung in der grossen Reihe verschiedener
Formen entgegentreten, mit den Attributen einfacher Zellen vereinbar seien, wie vor langer
Zeit schon Siebold»**) zeigte, haben in neuerer Zeit wieder Kölliktr.f ) Claustf) und
M. Schul tzeftt) anerkannt. *f)
•) Generelle Morphologie. Bd. H. jag. LXXVIH.
") L c pag. LXXXV.
•**) Uhrbuch der vergl. Anatomie. IM. I Ifilö. Zeitechr. f. wiss. Zoologie. Bd. Ii
t) Icones histiologicae. Bd. 1. 1964.
t+) Urber die Grenzen de» thierischen und pflanzlichen Lebens. Leii-zi« 1S<;'J.
fft) Uelier die Gattung Cornmpira unter den Mutwtitaiamicn. Archiv für Naturgeich. 18«;i. I. i<ac. 3oG.
*f) Ieh hatte für mich schoo im Voraua die Möglichkeit erörtert, das» sich liei einem Infusor sogar ein
Darmkanal, d. h. eine mit zwei Mündungen in die Außenwelt führende, verdichtete Kolirc de* KuJoplasma's,
finden könnte, ohne das« hierdurch die einfache Zellennatur der Infusorien in Frage gestellt würde. Ich war
daher auch nicht überrascht, als ich nachträglich Gelegenheit fand, die Batbiani'sche Arbeit über Z>i<KiM«ni
nasutum (101 ; pag. 376) zu studiren, bei welchem interessanten Infusor, da« ich in letztrrer Zeit auch in hiesiger
Gegend fand, wirklich ein derartig IttftchatTeuer Zellendarm vorhanden sein soll. Für gewöhnlich erscheint
derselbe nach Balbiani ganz ooUahirt and öffnet sich nur beim Eintritt der Nahrung.
— 365 -
Es unterliegt daher keinem Zweifel, doss die Infusorien Ten einer Reihe von Zoologen
stets als nicht mehrzellige Thierc in einen scharfen Gegensatz zu den höherstehenden Tbieren
gebracht wurden.
Etwas anders stellte sich die Frage, ob man unsere Organismen einer Zelle völlig
gleichwertig zu erachten habe. Vorerst übte einen nicht unbedeutenden Kinfluss auf die
Unsicherheit hinsichtlich der Entscheidung dieses Punktes die Schwierigkeit, flbor den Begriff
einer Zelle überhaupt in's Klare zu kommen. Die Form, in welcher die Zelle entwickelter
Gewebe sich gewöhnlich prösentirt, ist eine sehr charakteristische, wiewohl keineswegs constante.
Der innerhalb der Zelle so coustant vorhandene, als Zellenkern bezeichnete Körper, schien von
so hoher Bedeutung für das Wesen der Zelle zu sein, dass die meisten Forscher sein Vorhanden-
festzuhalten müssen glaubten, ja, den Begriff der Einzelligkeit so einzuschränken rar nöthig
hielten, dass er sich mit dem der Einkernigkeit deckte.
Andererseits fehlte es jedoch auch nicht an solchen, die eine weitere Fassung des Zellen-
begriffs für einen naturgemäßeren Ausdruck der tbataachlichen Verhältnisse hielten und daher
auch kernlose ElemeDtarorganismcn unter den Begriff der Zelle aufnahmen. Es hängt diese
Unsicherheit wie ich in dem dieser Arbeit vorausgeschickten Vorwort anzudeuten versucht
habe, zum grossen Theil damit zusammen, dass man die rein morphologische Betrachtungs-
weise auch da anwenden zu dürfen glaubte, wo sie zur Aufstellung klarer Begriffe nicht mehr
. dienen konnte.
Eine besondere Schwierigkeit für die Beurtheilung des Infusorienorganismus lag nun aber
darin, dass derselbe wirklich gewisse Inhaltskürper enthielt, welche sehr zu einer Verglrichung
mit den Kernen echter Zellen verlockten, ohne jedoch auf der anderen Seite sich dem Bogriff
des Zellenkern's, wie er von den Gewebezellen höherer Thiere abstrahirt worden war, in allen
Stücken unterordnen zu wollen. Laidcr war nun dieser Begriff des Zellenkerns ein noch viel
vagerer als der der Zelle selbst, er beschränkte sich auf das Vorhandensein gewisser, sehr
schwankender Structureigenthümlichkeiten und die Rolle, welche demselben, wiewohl nicht von
allen Seiten in gleicher Weise, bei der Vermehrung der Zelle zugeschrieben wurde. Dagegen
hatte sich bei keiner echten Zelle jemals nur eine Thatsache ermitteln lassen, welche es wahr-
scheinlich gemacht hätte, dass dieser Zellkern die Bedeutung eines Fortpflanzungsorgans habe,
welches aus sich selbst echte Zellen zu erzeugen im Stande gewesen wäre.
Gerade diese Eigentümlichkeit musste jedoch als die bezeichnendste Eigenschaft des
sogenannten Nucleus der Infusorien betrachtet werden, wie dies z. B. höchst klar aus den.
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nachfolgenden Worten Stein 's hervorgebt: »Wie sehr Auch augenblicklich die Ansichten über
die geschlechtlicht! Fortpflanzung der Infusionsthiere auseinander gehen mögen, darüber sind
doch alle Forscher, welche sich mit diesem Gegenstand speciell beschäftigt haben, einig, dass
die erste Anlage zu einem neuen Individuum von einem TheilstUck des Nucleus gebildet wird,
welches entweder sogleich in Form einer Zelle aus dem Nucleus hervorgeht, oder doch bald
nachher diese Form annimmt, indem es sich zu einer lichten, von einer Btructurlosen Membran
begrenzten Protoplasmakusel gestaltet, welche einen opakeren, centralen Kern einschliesst«
(68; p. 21).*) Wie war nun, wenn man an einer Vergleichung des Zellkerns mit dem Kern
der Infusorien festhielt, dieser Zwiespalt zu lösen? Entweder musste man den Begriff des Zell-
kerns erweitern, indem man ihm eben die Eigenschaft, unter gewissen Umständen völlige Zellen
za erzeugen, zuschrieb, wie dies denn auch in der That von Kölliker(92) und neuerdings
Auerbach (17) geschah; andererseits konnte man jedoch auch die Beobachtungen, aufweiche
sich die Ansichten aber die Fortpflanzung der Infusorien durch aus dem Nucleus hervorgehende
Sprösslingc stützten, als unrichtig betrachten und dies letztere geschah von Hacke 1. Er geht
jedoch auf diese fundamentale Frage nur mit drei Worten ein, indem er sagt (81 ; p. 551): »Eine
zweite Reihe von Fortpflanzungserscheinungen der Ciliaten möchte ich als Sporenbildung
bezeichnen. Ich fasse unter dem Begriff jene Fälle zusammen, in denen (ohne vorhergehende
»Befruchtung«) der Nucleus ganz oder theilweise in zahlreiche Stücke zerfällt und jedes dieser
Stücke (wahrscheinlich durch Umhüllung mit einem entsprechenden Stück
des Protoplasma's des Huttert»hieres) sich zu einer selbsLständigen Zelle, einer
sogenannten Keimkugel gestaltet.t leb habe schon in meiner vorläufigen MiUheilung (79)
*) v. Siebold, einer der Hanptbegrunder und Vertheidiger der Einzelligkeitslchre der Infusorien und
Khüopoden, hat doch wohl wich sru der Auffassung des Nucleu<> i's Fortpflanzungsorgan den Grund gelegt Am
Schlüsse der Beschreibung des Infusorienbaues bemerkt er in seinem Lehrbuch der vergl. Anatomie,
anschliessend an den Encystirungsprocess bei Kuglena viridis, in einer Anmerkung pag. 25: »Vielleicht ent-
wickelt sich dieser Kern, dem der Infusorienleib nur als einstweilige Halle gedient hat, späterhin zn einem
besonder« Thier und es sind am Ende alle Individuen der EugUna viridis und noch vieler anderer lnfusiona-
thiere, nur die Larven von anderen Thieren, deren vollständige Metamorphose bis jetzt noch nicht erkannt
wurde. Man mochte fast in Versuchung kommen zu fragen, ob nicht der Kern der Infusorien zn
dem Körper, der ihn einschliesst, dieselbe Beziehung und Bedeutung habe, wia
die schlaucbartigen Larven tu den sie umhüllenden infusorienartigen Eui-
bryonenleibern des Monnstomu m mutabile?* Schon im folgenden Jahre nach dem Erscheinen
des v. Sieboldscben Lehrbuchs glaubte denn auch Stein dieses Verhältnis* des Nucleus zu dem Infusorien-
leib bei den Acineten gefunden zu halten und dass der oben citirte Ausspruch v. Siebold 's seine Wirkung
auf Stein nicht verfehlte, geht mit Sicherheit ans der Art und Weise hervor, wie er denselben in seiner
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mir die Bemerkung erlaubt, das* icli in der von Häckel eingeschlagenen Art der Behand-
lung dieser Frage, nicht eine Lösung sondern eine Verwirrung erkennen muss. Jeder an diesem
Punkt angelangte Kritiker musste sich sagen, dass bei so grosser Uebereinstimmung der ver-
schiedenen Forscher hinsichtlich der Entstehung der Sporen oder Keimkugcln aus dem Nucleus
uod zwar allein aus diesem, nur erneute Beobachtung die Stützen für eine derartige Beiseite-
setzung der früheren Ergebnisse hätte liefern können, am allerwenigsten aber eine derartige
Annahme zur Grundlage von Betrachtungen aber die Morphologie der Infusorien gemacht zu
werden verdiene. Es kann daher auch nicht zweifelhaft erscheinen, dass Häckel in keiner
Weise die Uebereinstimmung des Nucleus der Infusorien mit einem ächten Zellkern nach-
zuweisen vermochte und hiermit allein schon erscheint das Resultat seiner Betrachtungen,
nämlich der Nachweis der Einzelligkeit der Infusorien, als keineswegs begründet.
Eine dritte Betrachtungsweise, die den Beobachtungen gleichzeitig gerechter wurde, wäre
jedoch die gewesen, dem Nucleus der Infusorien die Eigenschaften eines Zellkerns überhaupt
abzusprechen uud diesen Weg hat Claus eingeschlagen.*) Er sagt: »Entweder ist der
sogenannte Nucleus der ursprüngliche Kern nebst einer Partie Protoplasma, also ein Theil der
Zelle, oder er ist eine endogen erzeugte Zelle und verhält sich zum Infnsor ähnlich wie das
sogenannte Keimbläschen, worüber spätere Untersuchungen Aufschluss geben werden ; jedenfalls
kann er nach dem bisher bekannten nicht im Sinne v. Siebold's einfach als Zellkern
betrachtet werden« (82 ; p. 35). Unter dem Keimbläschen ist hier das Ei im Embryosack
der Phanerogamen gemeint In der dritten Auflage seines Lehrbuchs bemerkt er p. 174
»dennoch ist es unrichtig die Infusorien als einzellig zu bezeichnen , da die als Nuclei
bezeichneten und zur Fortpflanzung dienenden Gebilde weder überall in einfacher Zahl auf-
treten, noch auch genau dem Kern eiuer Zeile entsprechen, vielmehr als Erzeuger von
Keimkugeln und Schwärrasprösslingen , selbst die Bedeutung einer Tochtereelle haben.«
Wenn aber die Nnclei selbst die Bedeutung einer Tochterzelle haben, so entsprechen sie
eben auch nicht nur nicht genau einem Zellkern, sondern sie entsprechen dann einem solchen
*) H u x 1 e j hat neuerdings vorgeschlagen, den Nucleus der Infusorien den Ewloplast und den Nucleolu»
Endoplastula zu nennen, ein Vorschlag, der nach erlangter besserer Einsicht in die Bedeutung dieser Tbeile
des Infusorienkörper» natürlich hinfallig wird. Hinsichtlich der Bedeutung seines Endoplast's und Endoplastulas
ist er natürlich ebenfalls ganz unsicher. Er sagt pag. 204 : »That the endoplast itaelf is a reproduetive organ
ig clear; but the development of embrjo« by its haaion is an argument rather against, than in farour of
identifying it with the nucleus of a cell.« Oleich darauf aber scheint «r doch wieder sehr geneigt zu seiu,
den Endoplast mit einem Zellkern zu identificiren. Vergl. »On the classific. of the animal kingdom«. Journ.
of Ua. MC Zool. Vol. XII. p. 19'J.
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ganz und gar nicht. Diese Consequenz vollkommen durchzuführen war jedoch Claus, wie
es scheint, nicht recht geneigt
Cm dies zu zeigen, müssen wir jedoch den anderen Weg, welchen sowohl Häckel wie
Claus eingeschlagen haben, um zur richtigen Beurtheilung des Infusorienorganismus zu gelangen,
etwas näher betrachten. Sie gehen dabei nämlich von der Entwicklungsgeschichte aus. Diese
sollte aber nach den Beobachtungen Balbiani'sundStein's entweder durch Ablage von
Eiern (Keimkugeln Stein's) oder nach Stein durch Embryonalkugeln, die sich aus den Keim-
kugeln entwickelten und ihrerseits wieder Embryonen erzeugten, geschehen. Diese Keim- und
Embryonalkugeln sollen nun nach Häckel und Claus alle Attribute einer echten Zelle
besitzen. Letzteres galt jedoch nur in sehr beschränktem Sinne von den sogenannten Eiern
Balbiani's und den Keimkugeln Stein's, wie sich aus dem Studium der betreifenden
Arbeiten hätte ergeben müssen und worauf ich frQherhin schon mehrfach aufmerksam gemacht
habe. Wus nun ferner die Entwicklung dieser vermeintlichen Eier oder Keimkugeln nach ihrer
Ablage betraf, so war darüber auch nicht das Geringste bekannt.
Es blieben als« mit Sicherheit als zellenartige Fortpflanzungskörper nur die sogenannten
Emhryonalkugeln übrig, und auf diese beziehen sich denn auch die Angaben von Häckcl und
Claus ausschliesslich. Aus diesen gehen nun nach Stein durch Theilung und äussere oder
innere 8prossung die Embryonen der Infusorien hervor. Der Bau dieser Embryonen nun sollte
entschieden einzellig sein und da sich aus ihnen die ausgebildeten Infusorien ohne Furchung
entwickelten, so hätten also diese nach II ä ekel auch nur den Formwerth der Embryonen,
d. h. einfacher Zellen,
Diesem anfänglich sehr einleuchtenden Schluss standen jedoch bei näherer Betrachtung
sehr gewichtige Bedenken gegenüber. Einmal hatte Balbiani sich sehr entschieden dagegen
ausgesprochen, das« die vermeintlichen Embryonen in den Fortpflanzungskreis der Infusorien
gehörten und es auch schon für einige Fälle sehr wahrscheinlich gemacht, dass dieselben
parasitische Acinetcn seien. Die Natur dieser aeinetenartigen Embryonen musste daher sehr
zweifelhaft erscheinen; das Studium der Schriften Stein's musste es jedoch darlegen, dass
auch die Embryonen der Vorticellinen sich in vielen Beziehungen den erstgenannten so innig
anschließen, dass bei ihrer Beurtheilung jedenfalls Vorsicht geboten war.
Nur finden wir bei Häckel nicht die geringste Andeutung, dass die Natur dieser
Claus hingegen hatte die Ueberzeugung, dass die Beziehung der aeinetenartigen Spröss-
linge auf parasitische Acincteu sehr wahrscheinlich sei. Dennoch scheint es ihm auch voü-
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kommen berechtigt, bei der Deutung des Infusorienbaues von dem sogenannten Ei, Embryo
oder schwärmenden Sprössüng auszugehen und mit Stein die Infusorien in Bezug auf ihren
Ursprung entschieden einzellige Thiere zu nennen (1. c. p. 30). Weiter unten bemerkt er,
das» der echte Kern des jugendlichen Stadiums morphologisch dem sogenannten Nucleus des
fertigen Infusors nicht vollständig entspreche. Nun wird man aber fragen, warum nicht? denn
in seinem Hau ist nicht der geringste Unterschied zwischen diesem Kern der Embryonen und
dem vieler erwachsenen Infusorien zu finden. Es kann dies also nur deshalb der Fall sein,
weil eben der Kern des ausgebildeten Infusors, wegen der von ihm ausgehenden Fortpflanzung,
den Werth einer Tochterzclle haben soll, der des Embryo hingegen den eines Zellkerns. Die
natürliche Consequcnz wäre nun gewesen, auch dem Nucleus des Embryo die Bedeutung einer
Tochterzelle beizulegen ; da Claus dies jedoch nicht thut, so kommt er zu der etwas unklaren
Vorstellung, bei der Entwicklung des Infusors eine allmälige Umbildung des ursprünglichen,
echten Zellkerns zu einer Tochterzelle anzunehmen und befand sich hiermit doch eigentlich
wieder sehr nahe dem Standpunkt Kölliker's, gegen den er polemisirt. Letzterer hatte
nämlich gesagt, dass der ursprüngliche Kern des Embryo oder der weiblichen Geschlechtszelle
(Nucleus) des Mutterthieres sich schliesslich selbst wieder zu einer weiblichen Geschlechtszelle
umbilde.
Hier bot sich eben wieder eine grosse Lücke in den Beobachtungen, welche Clans leicht
durch eine Annahme: dass der ursprüngliche Kern des Embryo sich mit Protoplasma umhülle,
von welchem man jedoch am Nucleus der Infusorien kaum jemals etwas zu bemerken im Stande
ist, ausfüllen konnte. Nach der Claus 'sehen Auffassung des Infusorienbaues stellte sich dann
fernerhin die merkwürdige Erscheinung heraus, dass sich Zellkerne in den reifen Formen dieser
Organismen gar nicht finden.
Für Häckel bestand die letztbesprochene Schwierigkeit nicht, da er den Nucleus des
Embryo und des ausgebildeten Infusors glattweg für identisch erklärt; er sagt in dieser
Beziehung: • Wir gehen von der feststehenden Tbatsachc aus, dass sich dieser Nucleus in den
Sporen (Keimkugeln) und den daraus unmittelbar entstandenen jungen CUiaten durchaus wie
ein gewöhnlicher Zellkern verhält und auch bei der später eintretenden Difierenzirung keinerlei
Veränderungen erfährt, welche der Auffassung des ganzen Organismus als einfacher Zelle wider-
sprechen« (p. 549).
Da nun aber noch Niemand die Entwicklung dieser vermeintlichen Embryonen der Ciliaten
auch nur um einen kleinen Schritt weiter verfolgt hatte, so scheint mir, war die obige Folgerung
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Hackers ganz unbegründet, jo, «las vollkommene Dunkel, welches hinsichtlich der Weiter-
entwicklung der Embryonen der Ciliaten herrschte, hätte meiner Ansicht nach von jeder auf
ihre vermeintliche Entwicklungsgeschichte gegründeten Schlussfolgerung zurückschrecken müssen.
Niemand wusste, ob diese Embryonen, welche als eine Art Schwärmsprösslinge in einer von dem
Mutterthier völlig abweichende» Gestalt erschienen, sich unter Beibehaltung ihrer > in fachen
Zellennatur direct in die Form ihrer Muttcrtliicrc umwandelten. So sagt z. B. Stein: »Eine
dircete Metamorphose des Erobryo's der Vorticcllinen in die Gestalt des Mutterthiercs musste
bei der winzigen Grösse des Embryo ganz unzulässig erscheinen« (68; p. 139). Der Embryo
hätte die verschiedensten Umwandlungen erleiden können, bevor er sich zum Mutterthicr heran-
bildete, und was das Wichtigste ist, seinen ursprünglichen, einfachen Zellenbau hierbei völlig ein-
büssen können durch Verschmelzung von Schwärmern oder durch Zellvermehrung während
eines ruhenden Zustands etc.
So wenig ich nun auch derartige Vorkommnisse für wahrscheinlich gehalten hätte, so
habe ich sie dennoch angeführt, um zu zeigen, dass die vermeintliche Lösung des Problems
des Infusorienorganismus mittels der Ontogenese auch wieder nur durch eine Annahme möglich
war, welche die unausgcfülltc Kluft zwischen den vermeintlichen Embryonen der Ciliaten und
den ausgebildeten Thicren überbrückte. Der Schluss aber, welchen ich aus den vorstehenden
Betrachtungen ziehen muss, ist, dass es weder Häckel noch Claus gelungen ist, die Frage
nach der morphologischen Deutung des Infusorienorganismus ihrer Lösung näher zu rücken,
sondern dass sie dieselbe auf dem nämlichen Stadium der Unklarheit liessen, die sie seit der
letzten Publikation Stein 's hatte. Die Lösung dieses Problems konnte eben nicht mit dem
thatsächlieh vorhandenen Material versucht werden, sondern Hess sich nur durch neue Beobach-
tungen erwarten. Es handelte siel» hierbei ziemlich einfach um die Bedeutung der Nudei und
Nucleoli und es war die Hoffnung vorhanden, hierüber durch die Untersuchung der Fortpflanzungs-
In Anbetracht des so eigentümlichen Baues des Nucleus der Infusionsthiere, der von
dem der meisten Zellkerne so bedeutend abweicht, konnte aus der Beschaffenheit des normalen
Nucleus kaum irgend ein sicherer Beweis für seine Natur gezogen werden, denn dass er sich
z. B. stärker als das umgebende Plasma tingirt, dürfte doch nur wenig bedeuten, da sich dies
zum Theil wenigstens schon durch seine grössere Dichte erklärt.
Dass er sich bei derTheilung deslnfusors ebenfalls, nicht vorher, wie Häckel will,
theilr; ist gleichfalls ohne Belang, da die Beziehungen des Zellkernes zur Theilung bis in die
erscheinungen ins Klare zu kommen.
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neueste Zeit so wenig aufgeklärt waren, das» viele Beobachter jegliche Beziehungen dieser Art
Aus den Beobachtungen über die Conjugation der Ciliaten folgt nun aber die Bedeutung
des Nucleus einfach und sicher. Wir haben oben die Nucleoli als echte Zellkerne erkannt,
an deren morphologischem Werth sich nicht zweifeln lässt, und haben nun, um die Bedeutung
des Nucleus zu finden, uns nur daran zu erinnern, dass sich in den beiden am vollständigsten
untersuchten Fällen, bei P. Bursaria und Stylonichia Mytilus nämlich, durch Auswachsen eines
Nucleolus, eines echten Zellkernes, der Nucleus bildet. Wir haben also hier den sicheren
Beweis zu liefern vermocht, dass der Nucleus nichts weiter als ein zu einer ansehnlichen Grösse
herangewachsener urtd dabei in seineY Masse bestimmt modificirter Nucleolus, also gleichfalls
ein echter Zellkern ist.
Eine weitere Bestätigung hat dieser Befund noch dadurch erfahren, dass sich die vermeint-
liche vom Nucleus ausgehende Fortpflanzung, die im Verlaufe der Conjugation eintreten sollte,
bei keinem der näher hierauf untersuchten Infusionsthiere constatiren licss, dass hingegen bei
drei Arten der sichere Nachweis der parasitischen Natur der Embryonen gelang.
Ich glaube hier noch einmal besonders darauf aufmerksam machen zu müssen, dass man
nicht die, nachweislich bei verschiedenen Infusorien nach stattgefundener Conjugation ausgeschiedenen
Nucleuskugeln als Fortpflanzungskörper betrachten darf, da, wie ich bei Stylonichia Mytilus
zeigte, dieselben sehr bald vergehen und mit Sicherheit sowohl bei Stylonichien wie Paramaecien
constatirt werden konnte, dass sich keine junge Brut in dem Wasser entwickelt, in welches
eine grosse Zahl von Tbieren ihre vermeintlichen Eier abgelegt hatten*. Es wäre jedenfalls
auch eine sehr sonderbare Fortpflanzungsart, durch welche z. B. bei Colpidium Colpoda und
Glaucoma scintMans je nur ein Ei bei jedem Fortpflanzungsact zur Entwicklung käme.
Iu neuester Zeit will jedoch Everts (74) einen vom Nucleus ausgehenden Fortpflanzungs-
process bei Vorlmlla nebulifera gefunden haben, der während der Encystirung vor sich gehe.
Der Nucleus der encystirten Thiere soll durch Abschnüruag in sechs bis zehn Kugeln
zerfallen, welche alsbald frei im Innern der Cystenhülle umhertreiben. Schliesslich sollen
diese Kugeln aus der Cystenhüllc hervorgehen und sich nach einiger Zeit in ein der
Trichodina yramlineUa Ehrbg entsprechendes Thier verwandeln, welches sich durch Theilung
vermehrt, endlich festheftet, einen Stiel ausscheidet und in eine echte VorticcUa nebulifera
übergeht. Everts gibt an, diesen Proze>s an einem und demselben aus der Cyste hervor-
gegangenen Kflgclchen verfolgt zu haben, so dass vorerst kein Zweifel an der Richtigkeit
der Beobachtung gestattet ist. Hingegen scheint es mir nicht erwiesen, dass die aus den Cysten
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hervorgehenden Kögelchcn wirklich die Theüstücke des Nucleus sind, wenigstens kann ich mir
nicht erklären, wie sie sich dann frei in der Cystenhülle herumtreiben sollen; auch erhalten
wir keine Mittheilung darüber, was mit dem Leib der encystirten Vorticelle geschieht, bleibt
dieser noch in der Cyste bestehen oder geht er völlig zu Grunde. Mir scheint nach der
Beschreibung Everts das Letztere der Fall zu sein, so dass ich deshalb sehr geneigt bin,
seine Betheiligung an der Bildung der aus der Cyste austretenden Kugeln anzunehmen. Everts
sagt hierüber: »Ks ist nicht unwahrscheinlich, dass die aus dem Nucleus hervorgehenden
Kugeln durch Aufnahme von Stoffen aus dem Plasma wachsen, doch bin ich durch Messungen
zu keinem bestimmten Resultat hierüber gekommen.« Ich glaube also auch durch diese Beob-
achtung Everts wird eine Fortpflanzung der Infusorän durch Theüstücke des Nucleus nicht
erwiesen.
Eine vom Nucleus ausgehende Fortpflanzung cigenthümlicher Art will auch Stein (68;
pag. 56) bei Euglena viridis beobachtet haben; es sollen hier aus dem Nucleus eines und
desselben Thieres eiförmige Körper und dann auch dünnhäutige, mit einer körnigen Brut erfüllte
Säckchen hervorgehen. Die kurzen Bemerkungen, welche Stein jedoch über diesen Fortptian-
zungsprocess macht, entziehen sich einer eingehenden Kritik; dennoch dürften diese an einem
so kleinen Thier geraachten Beobachtungen noch mit viel grösserer Vorsicht aufzunehmen sein,
als die Beobachtungen Stein 's Über die Fortpflanzung der eiliaten Infusorien, zumal über dus
Schicksal dieser vermeintlichen, aus dem Nucleus hervorgehenden Fortpflanzungskörper gar nichts
mitgctheilt wird.
Ich kann also durch diese Beobachtungen nicht in meiner ausgesprochenen Ansicht
wankend gemacht werden, dass nämlich eine vom Nucleus ausgehende Fortpflanzung der Infu-
sorien und Protozoen überhaupt, nicht erwiesen ist und, nach der jetzt sicher bekannten mor-
phologischen Bedeutung des Nucleus zu urtheilen, auch mehr wie unwahrscheinlich ist.
Welche Auffassung soll nun der Infusorienorganismus in seiner Gesammtheit erhalten,
den Werth einer oder mehrerer Zellen? Dies hängt einfach davon ab, welchen Werth
man hinsichtlich des Zcllenbegriffes dem Nucleus beilegt. Nimmt man mit Häckel an, dass
nur der Nucleus die Individualität der Zelle bestimme, dass also ein Protoplasmakörper mit
mehreren Kernen so vielen Zellen entspreche, als Kerne vorhanden sind, so würde die grosse
Mehrzahl der Infusorien als mehrzellig zu bezeichnen sein; denn dass die meisten mchrkernig
sind, folgt ans der Anwesenheit der primären Kerne (Nucleoli) neben dem Kern und dass sich
solche primäre Kerne bei den meisten Infusionsthieren finden werden, wenn man nur anhaltend
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genug darnach sacht, ist wegen <ler beständigen Zunahme unserer Kenntuisse über die Verbrei-
tung dieser Körper wohl gewiss.
Dass es sich hier nur um einen Streit über Begriffe und Worte handelt, in welchem
Jeder in seiner Weise Recht behält, wie Claus sagt, ist richtig; dennoch dürfte derselbe vielleicht
nicht ein ganz müssiger sein, da, wie schon Göthe meinte, Begriffe und Worte häufig mit einander
in Feindschaft liegen. Wenn man den Schwerpunkt der Individualität in den Kern verlegt, so
hat man eben statt der thatsächlichen Individualität der Zelle, welche in ihrer Gesammtheit
liegt, die eines Theiles gesetzt und statt eines Ausdruckes der natürlichen Verhältnisse sich ein
Schema geschaffen, in welches die Thatsachen eingereiht werden. Nur wenn man den Zellen-
begriff in dieser Weise schematisch festgesetzt hat, kann man mit Häckel .sagen: >Der viel-
gebrauchte Ausdruck vielkernige Zelle ist eine contradictio in adjecto« (pag. 529).
Gerade die Infusorien sind jedoch geeignet, die vermeintliche Bestimmung der Individualität
der Zelle durch ihren Nucleus zu widerlegen.
Die vielkernigen Infusorien, — man denke z. B. an einen grossen Loxodes Roslrum mit
vielleicht 26 primären (Nucleoli) und ebcnsovielen secundären (N'uclei), also im Ganzen 52
Kernen — betragen sich in absolut gleicher Weise wie eine einkernige, also allein echte Zelle.
Der Loxodes theilt sich wie ein einkerniges Protozoon, gleichgültig wie hoch die Zahl seiner
Kerne sich beläuft. Wollte man mit der individualisirenden Thätigkeit der Kerne dieses Thieres
einen Sinn verbinden, so raüsstc man entweder zu zeigen vermögen, dass der vielkernige
Loxodes das Resultat der Vereinigung vieler eiukerntg«r Zellen sei oder, dass unter Umständen der
Loxodes sich in einzelne Individuen mit je einem Kern auflösen könne. Beides ist nicht der Fall.
Nehmen wir ein »o einfaches Infusor wie P. Aurelia, so enthält dies doch zu jeder Zeit zwei
Kerne, einen primären und einen secundären; geht dieses Thier aus der Conjugation hervor,
so sind sowohl der primäre als der secundäre Kern in eine grosse Zahl von Theilkernen zer-
fallen. Während dieses Zustandes theilt sich jedoch das Thier wie eine einfache Zelle und
später gehen ans ihm wieder zweikernige Zustände hervor.
Betrachtet man nun ferner noch die Mehrkernigkeit der ersten Furchungskugel so mannig-
facher Thiere — man denke an die bis fünf Kerne enthaltende des Cticullanus degans — und
dass diese Kerne schliesslich miteinander zu einem einzigen verschmelzen, so glaube ich,
dass dadurch hinreichend bewiesen ist, dass nicht die Kerne die Individualität der Zelle
bestimmen, sondern diese, worin auch der Begriff der Individualität eigentlich besteht, durch
die gesammte Lebensthätigkeit derselben, als gegen die Umgebung ganz oder relativ abgeschlossene
Einheit bezeichnet wird; fügen wir dieser Bestimmung noch die hinzu, dass die lebendige
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Bildungsmasse der Zelle ein ursprünglich gleichmässigcr Stoff ist, der zwar
jedoch nicht Individualitäten zweiter Ordnung in sich enthalten darf, so haben wir ungefähr
alles, was wir zur Bestimmung des Begriffes der Zelle vorbringen können, um demselben einen,
den natürlichen Verhältnissen entsprechenden Ausdruck zu verleihen.
Natürlich fällt auch hierdurch die scharfe Trennung zwischen der Cytode und* Zelle weg.
Die Cytode wird hiernach nur eine weniger differenzirte Form der Zelle. Die eiliaten Infusorien
i
werden also nach dieser Begriffsbestimmung der Zelle zu mehrkernigen und zuweilen sogar
vielkernigen Zellen, die wahrscheinlich ganz allgemein eine sehr eigenthümlichc und constantc
Verschiedenheit der Ausbildung ihrer Kerne zeigen , von welchem die einen in sehr rudimen-
tärem, die anderen in sehr hochentwickeltem Zustand unter normalen Verhältnissen des
0
Thieres sich befinden.
9. Abschnitt. Einige Bemerkungen über die Möglichkeit eines häufigeren
Vorkommens von Kornverschmelzungen.
Es ist hier nicht meine Absicht, die gesammte Literatur nach Beobachtungen durchzustöbern,
welche möglicherweise als Belege für das verbreitere Vorkommen der Kernvcrschmelzung
herangezogen werden könnten; eine solche Arbeit überschreitet einerseits meine Kräfte, anderer-
seits würde jedoch auch das mühevolle Resultat dieses Unternehmens höchst wahrscheinlich
nicht der aufgewendeten Zeit entsprechen. Ich will daher nur einzelnes, mir nahe liegendes,
hier vergleichen.
Der Gedanke an das Vorkommen der Verschmelzung mehrerer Keine zu einem einzigen
lag der bisherigen Ilistiologie fern; nachdem jedoch jetzt die Aufmerksamkeit auf das Vor-
kommen eines derartigen Vorganges gelenkt worden ist, dürften sich vielleicht die Beobachtungen
über das häufigere Auftreten dieses Processcs bald vermehren. Es sind mir jedoch einige Angaben
bekannt, welche eine Kernvcrschmelzung nachzuweisen sich bemühten. Einmal hat Schneider
das Vorkommen eines solchen Vorganges bei der Entwicklung der Keimkugeln von Aäimsphurmm
Eiciritorni zwar nicht direct behauptet, jedoch nach seinen Wahrnehmungen für die einfachste
Erklärung des Dmstandes genommen, dass die ursprünglich eine grössere Zahl kleiner Kerne
cinschliessenden Keimkugeln nach einiger Zeit nur einen grösseren, centralen Kern besitzen
(87). Aus einer solchen Keimkugel (Ei Sehne ider's) sollte nach einiger Zeit dann wieder ein
mehrkerniges Actinoxpluitriutn hervorgehen. Greeff bestätigt diese Beobachtung Schneider"*,
scheint jedoch, indem er sagt, dass die ursprünglichen Kerne schwinden und an ihre Stelle ein
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centraler, heller Körper (Kern)») erscheint, sich nicht der Schneider'schen Ansicht von der
Verschmelzung der Kerne anschliessen zu wollen (107). F. E. Schultze hat gleichfalls die
KeimkugelbUdung dieses Thieres untersucht und die Schncider'schc Beobachtung insofern
nicht zu bestätigen vermocht, als er in jeder Keimkugel immer nur einen Kern fand ; dennoch
bat auch er eine sehr bedeutende Reduction der Kernzahl des sich zur Keimkugelbildung
anschickenden Adinosphaerium beobachtet (84). Schneider hebt wohl mit Recht in
einer spateren Bemerkung hervor, dass diese von Schultze beobachtete Reduction der
Kernzahl principiell mit seinen Beobachtungen harmonire (88). Da jedoch eine einfache Ver-
ringerung der Zahl der Kerne noch nicht auf einen Verschmclzungsp'rocess schliessen, son-
dern sich auch eben so einfach durch die Annahme des Unterganges einer Anzahl Kerne erklären
lüsst, so sehen wir denn auch, dass F. E. Schultze sich der letzteren Auffassung zuneigt
Weder für die eine, noch für die andere Betrachtungsweise sind jedoch Gründe angeführt
worden, so dass also bis jetzt nur die Thatsache der Abnahme der Kernzahl bei der Fort-
pflanzung des Artinosphaeriwn Eichhomi durch Keimkugeln feststeht.
Dagegen gibt Cienkowski an, dass bei der Copulation der NoctRuca miliaris die
Nuclei der copnlirenden Thiere entweder g?sondert bleiben oder sich vereinigen (91;
pag. 56). Schon früher wurde der Verschmelzung der Kerne von Stylonichia bei ihrer von
Engelmann beobachteten Copulation gedacht.
Auf einem ganz anderen Felde wurde neuerdings eine Kernverschmelzung behauptet.
Gölte (49) glaubt nämlich beobachtet zu haben, dass die Eier des Bombmator igneus sich
in der Weise bilden, dass eine grössere Anzahl der in dem Follikel eingeschlossenen Keimzellen
sich vereinigen und ihre Kerne zu dem künftigen Keimbläschen verschmelzen, um welches sich
dann der Dotter ablagert. Ich habe keinen Beruf, mich hier als Kritiker dieser Beobachtung
aufzuwerfen, muss jedoch gestehen, dass ich den beschriebenen Vorgang für sehr unwahrschein-
lich halte und mich daher nicht entschliessen kann, ihn als Beleg für eine weitere Verbreitung»
der Kernverschmelzung zu verwerthen.
In meiner vorläufigen Mittheilung habt ich die Frage aufgeworfen, ob nicht, im Gegensatz
zu der heutzutage geläufigen Ansicht, der mehrkernige Zustand eines Protoplasmakörpers der
ursprüngliche, der einkernige dagegen erst aus diesem hervorgegangen sei.
Diese Frage muss um so viel näher liegen , als uns ja die Protozoen eine grosse Zahl
") Die nonderbarc Greeff'sche Ansicht, dieser grosse centrale Körper sei wahrscheinlich g»r kein
• Kern, «oudern Welleicht das jtuiKe Actinosphaerium, scheint durch die lleohachtunRen ton F. E. Schal tie
mit Sicherheit widerlegt ru sein.
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mebrkernigcr Formen, ja darunter solche mit einer sehr grossen Zahl von Kernen zeigen. Die
gewöhnliche Auffassung dieser Formen ist, dass man sich die vielen Kerne als die Deecen-
deaten eines oder weniger ursprünglicher Kerne vorstellt. Ob jedoch diese Anschauung auch
in allen Fällen begründet ist, ist eine zweite Frage, die mir keineswegs entschieden zu sein
scheint.
Ich erinnere z. B. an das obengenannte Aciitiosphaerium Eichhorni; durch F. E. Sc hu Uze
wissen wir, dass die aus den Keimkugeln hervorgehenden, einkernigen Formen wachsen und
mehrkernig werden, ob jedoch hieraus auf eine Vermehrung der Kerne durch Theilung geschlossen
werden darf, wie dies 'S chu Uze will, scheint mir sehr fraglich. Stein bemerkt schon, dass
er nie auf einen in Theilung begriffenen Kern bei diesem Rhizopoden stiess , auch U r eef f ,
S c h u 1 1 z e und Hertwig-Lesser haben nichts von einer Theilung derselben beschrieben.
Ich habe eine bedeutende Zahl von Thieren der verschiedensten Grösse untersucht, ohne irgend
einen sicheren KernÜieilungszustand zu beobachten ; ich traf zwar häufig dicht zusammenliegende
oder wirklich aneinandergepresste Kerne, ohne jedoch hinreichende Gründe zur Annahme einer
Theilung finden zu können. Ich muss jedoch bemerken, dass ich auch nichts beobachtete, was
mit Sicherheit auf eine freie Entstehung der Kerne im Protoplasma hätte schliessen lassen.
Theilungszustände von Khizopodcukernen sind überhaupt nur höchst selten beobachtet worden,
die meisten Angaben in dieser Hinsicht beruhen auf Annahmen, nicht jedoch auf Beobachtung.*)
Es war mir vergönnt, im Laufe meiner Untersuchungen mit einem sehr interessanten
Rhizopoden näher bekannt zu werden, der vielleicht berufen sein mag, auf die Bedeutung der
Vielkcrnigkeit unserer Thierc einmal ein helleres Licht zu werfen. Es ist dies die schon von
Ehrenberg beschriebene, grosse Amoeba prineeps, die auch seither, namentlich den englichen
Forschern Wallich>und Carter, vielfach als ünterauchungsobject gedient hat Diese grösstc
aller bekannten Amoeben fand ich, als ich erst einmal auf sie aufmerksam geworden war, in
•hiesiger Gegend ungemein verbreitet, fast jedes stehende Gewässer lieferte mir davon mehr
oder weniger zahlreiche Exemplare.
*) In »einer neuesten Mitlhcilung (»Ueber einige Rhizopoden und verwandte Organismen. « Archiv für
mikruskop. Anatomie Bd. 12, pag. 15) bespricht Cienkowiki auch die gelegentliche Vielkernigkeit eines
der von ihm geschilderten Rhizopoden, ohne jedoch ebenfalls die Bedeutung dieser interessanten Erscheinung
angeben zu können (vergl. pag. 43). Von Wichtigkeit erscheint es aber, dass es Cienkowski schien, als
wenn die Vennehrung dieser Kerne unabhängig von dem Matterkern sich vollziehe, womit in Uel>ert-in-
stimmung wäre, dass nach Cienkowski auch bei der Theilung dieser und verwandter Organinmen (Chlamy-
rfojifcry* ttercorta, Cicnk. pag. 41, ItcyÜuum hyalinum, Ilertw. u. L. pag. 39 und Microgromta »oaalu, Hertw.
pag. 36) ein zweiter Zellkern unabhängig von dem alten auftritt Dasscll* findet sich ohne Zweifel auch bei
der von mir geschilderten Kortpflanzungsweise der Aredia vulgaris (Tergl. 80).
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Was mich zuerst auf dieses interessante Geschöpf näher aufmerksam machte, war, dass
ich bei der Untersuchung eines derselben nicht einen, sondern eine Unzahl kleiner Kerne traf.
Dies brachte mich zuerst auf die Vermuthung, dass ich eine zweite Art des Grce ff 'sehen Genus
PeUmyxa gefunden hätte; als ich jedoch meine Beobachtungen weiter fortsetzte, so fand
ich bald, dass das Vorkommen so zahlreicher (100-200) kleiner Kerne keineswegs eine
regelmässige Erscheinung bei diesen Organismen ist, sondern dass sich alle Uebergangs-
stufen von diesem Zustand bis zu dem einkernigen nicht selten in einem und demselben
Gewässer nebeneinander finden. Dabei zeigte sich die interessante Thatsache, dass die Zahl
der Kerne zu ihrer Grösse im umgekehrten Verhältniss steht. Ich habe nun, um mich über
Zahl und Grösse der Kerne zu Orientiren, eine Anzahl Zählungen
nd aus denselben schliesslich die Gesammtvoluniina der resp. Kern-
ich die kleinen, gewöhnlich völlig runden Kerne als Kugeln berech-
nete, bei den in geringerer Zahl vorhandenen, grösseren hingegen, die fast immer elliptische
Umrisse haben, das Volumen gleich einer Kugel von ihrem mittleren Durchmesser setzte.
Diese Messungen und Rechnungen lieferten mir nachstehende, kleine Tabelle:
Durchmesser. Kera»olum.
L 108 Kerne . . . 0,0085 Mm. 0,345 Cb. Mm.
II. 25 » . 0,014 > 0,350 » »
ID. 9 > ... 0,021 » 0,436 » »
IV. 4 » ... 0,035 » 0,032 Mm. 0,756 » »
V. 3 » ... 0,037 » — > 0,795 > »
VI. 2 » ... 0,046 » 0,039 > 0,776 » »
VII. 1 ... d|096 > 0,046 » 1,874 » »
Die für die Kernvolumina erhaltenen Werthe gelten naturlich nur im Grossen und Ganzen
und was sich aus dieser Tabelle scheinbar sogleich schliessen lässt, ist eine Zunahme des abso-
luten Kernvolumens, Hand in Hand gehend mit der Grössenzunahme derselben, trotz der Ver- 1
minderung ihrer Zahl. Gerade dieser Schluss scheint jedoch bei näherer Berücksichtigung der
Verhältnisse sehr unsicher. Die Untersuchung der grösseren Kerne zeigt nämlich, dass die-
selben nie die Gestalt von Rotationskörpern besitzen, sondern sehr stark abgeplattet sind, wie
dies ja auch bei der meist so flachen Ausbreitung der Amoebe und unter den Bedingungen
der Untersuchung natürlich erscheint.
Die Kerne zeigen sich daher dem Beobachter fast immer von der flachen Seite und die
hierauf basirten Rechnungen müssen demnach stets viel zu hoch ausfallen, so dass ich der
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Meinung bin, dass die in IV- VI erhaltenen, doppelt so grossen Volumina als in I-IIT, sich
wohl allein durch die so beträchtliche Abplattung der Kerne erklären können. Das grosse Volum
des einfachen Kernes VII scheint jedoch kaum allein durch diesen Umstand erklärlich. Viel
wichtiger erscheint mir daher die nahe Uebereinstimmung der Volumina der Kerne in I-III, wo
ihre Zahl zwischen 9 und 108 schwankte und ihre Gestalt gewiss noch annähernd kugelförmig ist.
Interessant bleibt fernerhin doch noch die gleichfalls sehr nahe Uebereinstimmung der Volumina in
IV— VI, wo die Kernzahl zwischen zwei bis vier schwankte. Immerhin mag es der Fall sein, dass das
gesammte Kernvolum sich entsprechend der Abnahme der Kcruzahl noch etwas vergrössere. Hin-
sichtlich der Frage jedoch, ob die kleinen Kerne durch einen Zerfall der grossen oder umgekehrt
diese durch Vereinigung der kleinen hervorgehen, gestatten uns die erörterten Beziehungen zwischen
Grösse, Zahl und Volum der Kerne bis jetzt keine sicheren Schlüsse zu ziehen, nur das eine lässt sich
wohl behaupten, dass nämlich ein derartiger Zusammenhang existiren muss. Theilungszustände
der Kerne habe ich nicht nachzuweisen vermocht; zwar kleben die kleinen Kerne nach ihrer
Isolation oft in zweifacher oder vielfacher Zahl zusammen, jedoch schien mir die« nur eine
künstlich hervorgerufene Erscheinung zu sein. Die grossen Kerne zeigen häufig sehr unregel-
uiässi^e Faltungen im lebenden Thier, welche jedoch nach Austritt der Kerne in das umgebende
Wasser völlig schwinden. Dagegen muss ich hervorheben, dass der Fundort, von welchem ich
die A. princejts hauptsächlich bezog, mir ursprünglich nur Thiere mit vielen kleinen
lieferte, späterhin jedoch eine grössere Zahl solcher mit wenigen grossen Kernen.
Ehrenberg und Dujardin hatten die Kerne der A. prineeps nicht
Auerbach*) hat Thiere mit ein bis zwei Kernen gesehen und beschrieb auch einen bis-
quitförmigen Kern (I. c. Taf. XXII. Fig. 9. d), welchen er als in Theilung begriffen betrachtet;
dass jedoch derartige Kernformen, wie sie bei der Unregelmässigkeit der Gestalt der grösseren
Kerne leicht einmal vorkommen können, ganz und gar kerne Sicherheit hinsichtlich eines Tbcilungs-
vorganges verleihen, brauche ich kaum besonders zu bemerken, um so mehr, als es nach unseren
jetzigen Kenntnissen des Theilungsprocesses der Kerne sehr unwahrscheinlich ist, dass die Kerne
der Amoeben so glattweg zerfallen werden.
Wallich (89) beschrieb 18G3 eine vermeintlich neue Art ab A. vükm, die jedoch,
wie Carter später sehr richtig bemerkte, gewiss nichts weiter als die A. prineeps war. Er
fand bei ihr gewöhnlich nur einen Nucleus, jedoch unter gewissen Bedingungen, wie er glaubt,
auch zwei und drei, die durch eine Theilung des einfachen Kerns hervorgegangen sein sollten,
ohne dass jedoch hierfür genügende Beweise beigebracht worden wären (1. c. p. 438). Dennoch
') Ueber die EinMllipkfit der Amoeben. Zeitachr. f. wiss. ZooL Bd. VII. pag> 407
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hat er jedenfalls auch Zustände mit vielen kleinen Nuclei gesehen, denn zuweilen sollte der
Nucleus in eine grosse Zahl körniger Kugeln ohne Hülle zerfallen (p. 365), welche Kugeln
gewiss nichts Anderes als die kleinen Nuclei waren.
Carter hat etwa gleichseitig (90) auch die A. prineeps untersucht und glaubte bei ihr
einen Fortpflanzungsprocess gefunden zu haben, ähnlich wie er ihn früher schon für A. verrucosa
nachgewiesen haben wollte. Aus dem Nucleus der jungen Amoebe soll durch allrnälige Theilung
eine grosse Zahl, bis mehr als 70 kleiner Fortpflanzungszellen hervorgehen, an welchen sich jedoch
nie >a nucleus or anything like a germinal vessicle* sichtbar machen ücbs. Der Durchmesser
dieser vermeintlichen Zellen betrug 0,014 Mm., war also übereinstimmend mit den Verbältnissen
der von mir gesehenen, kleinen Kerne. Zuweilen soll jedoch diese Theilung des ursprünglichen
Nucleus nicht eiutreten, sondern derselbe sich vergrössern und deutlicher granulirt werden, bis
er schliesslich in der ausgewachsenen Amoebe eine ovale und abgeplattete Gestalt und eine Länge
von 0,0507 Mm. erreiche. Carter vermuthet, dass hier die Nucleusmembran schliesslich zerstört
würde und die eingeschlossenen Granula des Nucleolus als Fortpflanzungskörper hervorträten.
Wir sehen also, dass Carter schon vereinzelte Zustände der A. prineeps gc- jedoch
ihre Nuclei in der von ihm so häufig beliebten Weise mit der Fortpflanzung in Zusammenhang
gebracht, sowie ihnen ihre wahre Natur streitig gemacht hat.*)
Auch Stein giebt schon an (68; p. 10), dass er bei A. prineeps sechs bis zehn grosse,
ovale Kerne gefunden habe.
Die Kernverschmelzungen gewisser mehrkerniger Infusorien (Oxytrichiuen) vor der
Theilung haben keine Bedeutung hinsichtlich der uns hier beschäftigenden Frage, da ja, wie oben
»
im Anschluss an Balbiani gezeigt wurde, diese vermeintlich isolirten Kerne durch sehr feine
Verbindungsstränge noch in Zusammenhang stehen. Dagegen glaube ich das Vorkommen von
Kcrnverschmclzungen bei den aus der Conjugation hervorgegangenen Individuen von P. Bursaria
und Euplotes Charon nahezu gewiss gemacht zu haben, weniger sicher bin ich in dieser
Beziehung bei P. Aurelia und puirinum.
So mangelhaft auch die uns bis jetzt vorliegenden Thataachen noch erscheinen, so dürfte
doch wohl zu vermuthen sein, dass Kernverschmelzungcn bei den Protozoon nicht zu den
ungewöhnlichen Erscheinungen gehören und vielleicht eine wichtige Rolle im Leben dieser
Organismen spielen.
•) Auf die Streitigkeiten, die »ich hinsichtlich der A. prineeps hierauf «wischen Wallich und Carter
erhoben (Ann. and magax. of nnl\ hiatory S »er, T. 12. p. 111 j 829 u. 198), gehe ich hier nicht näher ein,
da durch »ie kein neuer Punkt von Bedeutung zu Tage gefordert wurde.
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IV. Kapitel. Allgemeine Betrachtungen und Rückblicke.
L Abschnitt. Entwicklungsvorgänge in der befruchteten Eizelle bis zur
Ausbildung der Purchungskugel erster Generation.
ücber die allerersten Entwicklungsvorgänge der befruchteten Eizelle war bis vor kurzer Zeit
relativ wenig bekannt. Als das Wichtigste darunter erschien das Verschwinden des Keimbläschens,
des ursprünglichen Eikern's, wiewohl auch dieser Vorgang keineswegs allseitig verbreitet und
der verschiedensten Deutung fähig zu sein schien, so dass noch im Jahre 1870 E. van Bencdcn
in sehr eingehender Weise, jedoch ohne hinreichende Beweise, die These vertheidigen konnte :
dass die Kerne der Furchungskügeln directe Descendenten des Keimbläschens seien (13).
Diejenigen Forscher aber, welche das völlige Verschwinden des Eikerns behaupteten,
wichen dennoch sehr von einander ab, wenn es sich darum handelte, die Bedeutung dieses
Vorgangs festzustellen. Die einen verlegten ihn vor die Befruchtung und betrachteten den-
selben etwa als das letzte Stadium der Reifung des Eies; die anderen hingegen sahen in dem
Verschwinden des Keimbläschens eine Wirkung der Befruchtung, rechneten dasselbe daher schon
zu den ersten Entwicklungsvorgängen und deuteten zum Theile mit Häckel diesen Vorgang
als einen Rückschlag in das ehemalige Cytodenstadium der ersten Organismen. Jede dieser
Ansichten hatte ihre besonderen, auf Beobachtungen sich stützenden Gründe für sich, eine
Eiuigung liess sich daher schwerlich erzielen, ohne dass neue, thats&chhche Einblicke in das
Wesen der stattfindenden Vorgänge gethan worden waren. Nach meinen Erfahrungen nun,
die ich in mehreren Stücken durch die Beobachtungen anderer Forscher zu ergänzen im Stande
bin, werden sich, wie ich glaube, wenigstens ein Theil der Widersprüche befriedigend lösen,
wenn wir auch natürlich noch nicht bis zu einem völlig klaren Durchschauen aller der hier
in Frage tretenden Verhältnisse durchgedrungen sind.
Ich erinnere hier zunächst an eine Beobachtung von Fr. Ratzel, der 1869 fand, dass
in den zum Ablegen reifen Eiern von Tubifex das Keimbläschen sehr wesentliche Ver-
änderungen erfahren hat (34; p. 565; Taf. XLII. Fig. 5). Er bemerkt hierüber: >Die Ver-
änderungen des Keimbläschens erstrecken sich nur insofern auf die äussere Form, als in den
Eiern, welche zur Ablage reif sind und durchschnittlich 0,4—0,5 Mm. im Durchmesser haben,
es seine bisher innegehabte und durch die membranöse Hülle gegen den Dotter scharf
abgegrenzte Kugelform aufgiebt und zu einem länglichen Körper wird, der in seiner grössten
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Axe bis 0,1 Mm. Durchmesser erreicht. Dieser Körper hat eine bedeutende Cohärenz und ist
von sehr elastischer Beschaffenheit, indem er bei Ausfliesscn lassen des Eiinbaltes durch
Anwendung gelinden Druckes unter vollständiger Beibehaltung seiner Form und Grösse aus der
Eihaut hervortritt; in Bezug auf seine Zusammensetzung zeigt er die eigenthümliche Erscheinung,
dass sein mittlerer Theil im Vergleich mit den Polen kugelförmig angeschwollen ist und eine
meridionale Streifung zeigt, die bei näherer Betrachtung sich als das Resultat des
Vorhandenseins einer häutigen Hülle an dieser Stelle erweist. Da der übrige Theil dieses
Körpers, des modificirten Keimbläschens, keine Spur von Hülle aufweist, die mediane Anschwellung
■
aber auch in ihren Grössenverhältnissen sehr gut mit dem Keimbläschen stimmt, so möchte
die ganze Bildung zu betrachten sein als entstanden durch Anlegung von Plasmamassen an
zwei entgegengesetzten Polen des Keimbläschens.«
Ratzel selbst deutet also schon nur die mediane Anschwellung, die deutlich gestreift —
faserig erscheint, als das metamorphosirte Keimbläschen. Was die helle Masse vorstellt, die
sich demselben beiderseits angelagert hat, scheint bis jetzt nicht recht klar. Wir sehen jedoch
aus dieser Beobachtung, dass schon vor der Befruchtung und Eiablage das Keimbläschen von
Tubifex sich in die, von mir aus den Eiern von Nephelis näher beschriebene Kernspindel
metamorphosirt. Zugleich bietet uns die Ratzel'sche Beobachtung eine sehr willkommene,
fernere Bestätigung, dass diese Kcrnspindel wirklich das metamorphosirte Keimbläschen sei,
obgleich dies auch durch meine Beobachtungen am Ei des CucuUanus eUgatis, wo sich das
Keimbläseben nach der Befruchtung noch einige Zeit in seiner früheren Beschaffenheit erhält,
ausreichend bewiesen worden ist. Die gleiche Umbildung erfährt das Keimbläschen auch im
Ei der Schnecken. Mit dieser Metamorphose des Eikerns, welche absolut mit derjenigen überein-
stimmt, welche jeder Furchungskern im Beginne seiner Theilung erfährt, bildet sich jedoch auch um
jedes Ende der Keimbläschenspindel eine strahlenförmige Anordnung der Dotterkörncr aus, welche
sich durch einen grossen Theil des Dotters erstreckt, so dass es ganz das Aussehen erhält, als
wolle derselbe sich thcilen. Das Centrum einer jeden Strahlung wird auch hier durch einen
hellen Hof eingenommen.
Die so getroffenen Vorbereitungen zur Theilung des Keimbläschens und, wenn man will,
auch des Dotters, kommen jedoch nicht zu ihrem Ziel, indem nun das Keimbläschen rasch zur
Oberfläche des Dotters geschoben wird. Bei NepMüt und den Schnecken tritt es mit mehr
oder weniger senkrecht zur Dotteroberfläche gerichteter Längsaxe aus dieser heraus und formirt
sich sogleich durch Abrundung und bei Nephelis sicherlich auch Quellung zu den sogenannten
AbbMdL <L Sttwkeab. turtorf. Gm. Bd. X. 49
- 382 -
Richtungsbläschen. Bei Cucullanus hingegen bleibt die an die Dotteroberfliche getretene
Keimbläschenspindel wohl noch eine Zeit lang unverändert auf dieser hegen, um sich hierauf
erst in die beiden Richtungsbläschen umzubilden. Hier geschieht diese Umbildung, umgekehrt
wie bei Nephelis, unter beträchtlicher Abnahme des ursprünglichen Volum's. Der einmal durch
Bildung der Kernspindel eingetretene Theilungsprocess des Keimbläschens schreitet aber bei
den Schnecken und Nephelis schon innerhalb des Dotters weiter fort, so dass es bei den
ersteren als ein durch einen feinen Stiel zusammenhängendes Doppelbläschen ,' bei Nephelis
hingegen in einer, nach den seitherigen Erfahrungen nicht ganz verständlichen Weise in Gestalt
dreier, durch kurze Verbindungsstielchen zusammenhängender Bläschen ausgestossen wird. Auch
bei CucuUanus degans ist mit der Bildung der Richtungsbläschen durch Umformung der Keim-
bläschenspindel eine Theilung verknüpft, so dass auch hier die Richtungsbläschen im frühesten
Stadium ihrer Bildung ganz genau denselben Bau wie die der Schnecken besitzen, nämlich die
Formation eines schon in der Theilung weit fortgeschrittenen Furchungskernes.
Durch diese Beobachtungen halte ich es für sicher erwiesen, dass die sogenannten
Richtungsbläschen des Schnecken-, Nematoden- und Hirudineen-Eies das ausgestossene Keim-
bläschen darstellen und zwar, wie ich nochmals besonders betonen will, höchst wahrscheinlich das
gesummte Keimbläschen, denn keine meiner Beobachtungen deutet darauf hin, dass irgend ein Rest
desselben zurückbleibe, ausgenommen allein flüssige Bestandteile, die während der Metamorphose
zur Spindelform ausgetreten sind. Die Gründe, welche mich früher veranlassten, für einige
Zeit der Ansicht zu huldigen, dass die Richtungsbläschen den ausgestossenen Keimfleck dar-
stellten, habe ich schon im speziellen Theil hinreichend auseinandergesetzt, es waren dies zum
Theil die Wahrnehmungen am lebenden Ei, welche auch schon frühere Beobachter der Richtungs-
bläschen zu dieser irrigen Ansicht verleitet hatten und dann meine ursprünglich falsche Auf-
fassung der streifigen Kcrnspindel als umgewandelter Kemkörper.
Die Frage nach der Bedeutung der Richtungskörper hat in letzterer Zeit durch die
vorzüglichen Beobachtungen von Oellacher zuerst wieder ein erhöhtes Interesse erhalten
und ist daher auch mehrfach einer ziemlich eingehenden Erörterung unterzogen worden,
wobei denn auch die historische Entwicklung unserer Kenntnisse von diesen Gebilden zum Theil
ausführlich besprochen wurde (vergl. z. B. Flomming 27 und hinsichtlich der Mollusken
namentlich Fol 35). Ich halte es daher nicht für angezeigt, nochmals eine Recapitulation aller
der älteren Arbeiten über diesen Gegenstand hier zu geben, sondern beschränke mich auf einen
kurzen Ueberblick.
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Der Entdecker dieser Körperchen ist bekanntlich Carus,*) er fand sie 1824 bei Um-
tiaeus; bei den Mollasken wurden sie hierauf weiterhin beschrieben von Dumortier, J. van
Beneden und Windischmann {Umax u. Aplysia),—) K ö 11 i k e r (Doris), Nordmann?
(Tergipcs) ***), Fr. Müller (Pontolimax), Quatrefages (Teredo) , J. R e i d (verschiedene
Oymnobranchcn), Warneck (Limnacus und Umax), Karsch, Rathke, Lovön (hei
Crmella , Cardium, Solen, PateUa), Koren und Danielssen (Buccinum und Purpura),
L e y d i g (Paludim.tf) Lacaze-Duthiers (DeniaKum und Vermetus). Die erste Kennt-
niss der Richtungsbläschen der Pteropoden verdanken wir Gegenbauer (Hyalaea gibbosa) ;
hinsichtlich der Heteropoden hat wohl zuerst R. L c u c k a r t auf ihr Vorkommen bei Firoloides
aufmerksam gemacht (vergl. 38 ; pag. 65, Anmerkung). Im Ei der Hirudineen fand sie wohl zuerst
Frey bei Nephelis, spater Rathke undLeuckart ebendaselbst, Robin bei Ckpsine.
Bei den Oligochaeten fanden sie Ratzel undWarschawsky, später auch Kowalewsky
bei Lumbrieus. Unter den Polychaetcn beobachteto sie Quatrefages bei SabeUaria,
ClaparedcundMeznikoffbei verschiedenen Gattungen.
Bei Phascolosoma hat sie neuerdings Selcnka aufgefunden (39).
Bei den Nematoden wurden sie zuerst von Reichert entdeckt, späterhin auch von
Claparede (?) und Schneider beschrieben.
*) Da mir die Abhandlung von Carus leider unzugänglich blieb, so berufe ich mich auf Lovön, der
Carus die erste Entdeckung der Hichtungsb Laschen bei den Mollasken anschreibt (vergl. Loven, 1. c. Aich. f.
Anatomie u. PhysioL 1848. pag. 538).
**) Poachet's Beobachtungen an Umnaeus betrafen abnorme Erscheinungen.
***} Eine sichere- Beurtheilung der Beobachtungen Nord mann'* an Tergipa Edwardm (vergl. den
Aussog von C. Vogt Ann. d. sc. nat. III ser. T. V. pag. 109) ist vorerst nicht möglich. Ein Theil der
N o rd m an n 'sehen Angaben hinsichtlich der ans dem Dotter in Mehmhl entspringenden Bläschen erbalt,
wie auch schon Fol bemerkt (85; pag. 24), durch die 8 e 1 e n k a 'sehen Beobachtungen an Tergipes elaviger
(Entwicklung des T. dadger 1» part. Niederl. Arch. f. ZooL Vol. L pag. 1—10, 1871, siehe auch 99) eine
erwünschte Aufklarung. Welcher Natur das Bläschen ist, du nach Nordmann (I. c, pag. 147) erst nach
vollendeter Furchung aus dem maulbeerforaigen Dotter austritt, ist kaum in sagen; jedenfalls ist es dem
Kichtungsblaschen der übrigen Mollusken nicht vergleichbar, denn ich kann mich unmöglich der Semper'-
sehen Ansicht (44; pag. 12) anschliessen, dass das Riehtuogsblaschen auch wohl einmal erst nach abgelaufener
Furchung austreten könne. Bezüglich dieses Bläschens findet sich bei Selenka keine Bemerkung. Dagegen
sagt tr (1. c. pag. 2): »Zwei oder auch ein, zuweilen auch drei Richtungsbläschen wurden fast ausnahmslos
schou sehr frühe bemerkt, schon, wenn erst sechs Kogeln (Furchungskugeln) gebildet waren.« Dieselben sollen
durch Abschnürung aus den ersten Fnrchnngskugeln entstehen und echte Zellen sein. Ich kann daher die
Frage nach den Kichtungsblascbcn von Tergipa nicht als gelöst betrachten.
t) Zeitschrift f. wiss. Zoologie Bd. II. pag. 128. Hier tollen die Richtnngtbläschen dieselbe violette
Farbe haben wie der Dotter; die Bedeutung der von Leydig gesehenen Körpereben scheint mir daher noch
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Desor (41) hat sie bei Nemertts gesehen. Was neuerdings G. Dieck (42)*) bei einer
parasitischen Nemertine der Gattung Cephaloihrix beschrieben hat, Rchört sicher nicht hierher,
sondern zu den abnormen Ablösungen von Furchungszelleu, wie sie von Selenka (I. c.) näher
beschrieben worden sind.
Bei Cucumaria hat Selenka (40) die Ausstossung eines Richtungsbläschens beobachtet.
Von den Coelenteraten ist hinsichtlich der Ausstossung eines Richtungsbläschens fast nichts
bekannt; Kleinenberg (43; pag. 46) will jedoch bei Hydra vor der Befruchtung die Aus-
pressung einiger PlasmakQgelchen aus dem Dotter beobachtet haben, die er als bedeutungslos
für die fernere Entwicklung der Eier betrichtet und mit den sogenannten Richtungsbläschcn
der ftbrigen Thiere identificirt Der Umstand jedoch, dass in diesen Plasmakügelchen raeist
eine Pseudozellc (Dotterkorn) eingebettet ist, macht es mehr wie wahrscheinlich, dass dieselben
nichts mit den eigentlichen Richtungsbläschen verwandtes haben. **)
Bei den Tnnicaten ist meines Wissens bis jetzt nichts von Richtungsbläschen beobachtet
worden, doch hat Semper neuerdings versucht (44), die von der Oberfläche des Dotters der
Ascidieneier im Augenblick der Furchung oder schon vorher sich ablösenden sogen. Testazellen***)
mit den Richtungsbläschen, namentlich denen des Schneckeneies, zu identificiren. Ein solcher
Vergleich muss jedoch jetzt, wenigstens in morphologischer Hinsicht, ganz unmöglich erscheinen,
wie auch Semper für den Fall, dass die Ricbtungskörper des Schneckcneics wirklich das
Keimbläschen seien, zugesteht. Doch möchte er die Vcrgleichung dieser Gebilde auch dann
noch nicht aufgeben und zwar wegen ihrer physiologisch gleichen Bedeutung, indem das
•) Diock schreibt Joh. Müller die erste Entdeckung der Kirbtungsblischen bei Euloconeha mirabüu
zu. Moller bat jedoch bei diesem Thier gar keine Richtangsbläschen beobachtet. Die Bezeichnung
„RichtungsbUschcn" stammt von Fritz Möller her. (Vergl. Arch. f. Naturgesch. 1848. L p. 1.)
**) Ganz eigentümlich lauten die Beobachtungen eines gleichfalls sehr genauen Körnchens, P. K. Moller,
(117) in Besag auf das Schicksal des Keimbläschens einer Siphonophore (Iiippopodius litten*, C. Vogt). Hier
soll da» Keimbläschen schliesslich schwinden, der Keimfleck jedoch am Rande des sogenannten Mikropylhofea
zurückbleiben, d. b, an der Stelle, wo die Spermatozoon wahrscheinlich zu den Eiern gelangen. Der Zutritt
dieser letzteren wurde nicht direct beobachtet, man findet jedoch in der Flüssigkeit des Mikropylbofes häufig
zwei bis drei amoebenähnliche Korpereben, die Maller als umgewandelte Spermatozoen deutet. Diese sollen
schliesslich mit dem Keimfleck in Verbindung treten, jedoch nicht mit ihm verschmelzen and so die
Befruchtung vollziehen.
Diese Schilderung steht so isolirt gegenüber allen seitherigen und auch den Ergebnissen meiner For-
schungen, dass ich nicht im Stande bin, sie für oder wider die hier besprochenen Fragen zu verwerthen oder
sie mit anderweitig bekannten Verhaltnissen vergleichen zu können.
. *••) Uebrigens halt Kowalewsky in seiner neuesten Arbeit (»üeber die Entwicklungsgeschichte der
Pyrosoma,« Arch. f. mikrosk. Anatomie Bd. U. pag. «06) an seiner froheren Ansicht fest, dass die Testazellen
nicht von dem Dotter, sondern vom Follikelepithel herstammten.
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Wesentliche dieses Vorganges in beiden Fällen eine Def&cation, eine Befreiung der Eizelle von
unbrauchbar gewordenen Stoffen sei. Bei dieser Betrachtungsweise ist jedoch nur die That-
sache des Äusstossens richtig, die Deutung der Vorgänge als eine Entfernung unbrauchbar
gewordener Theile hingegen Annahme, die Bich um so weniger rechtfertigen lässt, als ßemper
selbst nachweist, dass die sogenannten Tcstazellen (tropfen) sich künstlich durch Einwirkung
des Seewassers auf Eierstockaeier hervorrufen lassen. Der Grund ihrer Entstehung wäre also
hiernach ein ganz äusserlicher, der sich mit einer für die Eizelle wichtigen Dcfäcation kaum
vergleichen liesse. Andererseits ist jedoch auch durch nichts bewiesen, dass das Keimbläschen
gewissermaassen eine Kloake zur Ablagerung des Unraths der Eizelle darstelle. Weder Aus-
sehen, noch irgend etwas anderes spricht dafür, ebensowenig wie man die Ausstossung eines
so wichtigen und wesentlichen Bestandteiles der Zelle überhaupt dem Begriffe der Defacation
unterordnen köunte, bei dem es sich um die Ausstossung von Nahrungsresten oder Secreten,
nie jedoch um die Entfernung eines wichtigen Körpertheils handelt. Auch Selcnka bespricht die
Ausstossung des Richtungsbläschens in ähnlichem Sinne, indem er es mehrfach den K'oth der
Zelle nennt. Weil der Kern der Eizelle selbst seine Rolle ausgespielt hat und durch einen
neuen ersetzt wird, kann man ihn doch unmöglich als Koth der Zelle bezeichnen. Auch F o 1
spricht sich neuerdings in ganz ähnlicher Weise aus (35; pag. 27), er sagt: »U peut d'etre
important pour lc vitellus de se debarasser de certaines matteres devenues superflues; et la
sortie de ces matieres peut avoir lieu en un point determini et constant, sans que nous soyons
obliges d'y voir d'autre chose, qu'une simple excretion.c
Gar keine Kenntniss haben wir von dem Vorkommen der Richtungsbläschen bei Räderthieren
und Arthropoden;*) hinsichtlich letzterer gibt jedoch Di eck (1. c. pag. 512) an, dieselben
bei Maja und Carcinus gesehen zu haben, ich kann aber dieser Angabe aus den oben
besprochenen Gründen kein völliges Vertrauen schenken.
Bei den Wirbelthieren hingegen sind sie jedenfalls sehr verbreitet, oder vielmehr ganz all-
gemein, da hier ohne Zweifel ein fundamentaler Vorgang vorliegt
Die ersten sicheren Beobachtungen hierüber rühren von Bisch off her, der sie beim
Hund, Meerschweinchen, Kaninchen und Reh auffand; in neuerer Zeit hat sie E. v. Beneden
*) Dass die sogen. Pökelten des In&ecteneies gar nichts mit den Richtungshläschen zu thun haben,
erwähne ich hier nur desshalb, weil Flcmming (27) dieses noch für eine offene Frage halt Mein ikoff 's
werden, halte ich für »öllig richtig.
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auch bei Vespertilio nachgewiesen.*) Bei den Fischen hat Oellacher sie uns von der Forelle
kennen gelehrt und für das Hühnchen ihr Auftreten wenigstens sehr wahrscheinlich gemacht.
Schon früher jedoch, im Jahre 1864, wurde das Austreten eines oder zweier Richtungs-
bläschen aus dem befruchteten Dotter von Peiromyson Planen und fluviatüis von
A. Müller (113) ziemlich eingehend beschrieben und in directe Parallele gebracht mit dem
Hervortreten entsprechender Gebilde aus dem Dotter der Wirbellosen und der Säugethiere.
Direct unterhalb der Stelle der Dotteroberflache, aus welcher diese Richtungsblaschen hervortreten,
hegt im befruchtungsfähigen Ei das Keimbläschen. Eine bestimmte Ansicht über die Bedeutung
der ausgestossenen Tröpfchen oder Bläschen äussert Müller nicht ; er hat folgende
Deutung für die von ihm beobachteten Vorgänge. Nach der Befruchtnng tritt das Keim-
bläschen durch die Oeffnung eines eigentümlichen Gebildes, das ihm wie ein Deckel aufsitzt
und in die Dotteroberfläche hineinragt, hinaus auf die Dotteroberfläche in Gestalt eines Cylin-
ders, von dem sich nun ein oder auch zwei Richtungsbläschen abschnüren; später sinkt es
zurück und tritt durch die Oeffnung des Deckels wieder in den Dotter ein, um zum Kern der
ersten Furch ungskugel zu werden (Ist diese Oeffnung des sogenannten Deckels vielleicht das-
selbe wie das sogenannte Dotterloch des Amphibieneies?).
Hinsichtlich ihres Auftretens bei den Amphibien scheinen mir die älteren Beobachtungen
von B ä r **) und die späteren von M. Schultze und B a m b &k e doch nicht einen
so hohen Grad von Sicherheit zu gewähren, dass sich hierauf bestimmte Schlüsse auf-
*) Die Richtungsblaschen eines Wirbelthiercies worden zuerst von M. Barr y 1840 bei dem Kaninchen
beobachtet, ohne dass er jedoch bezüglich ihrer Entstehung zu einer richtigen Vorstellung gelangt wäre.
Seine Erklärung der Entstehung dieser Körpereben steht im innigsten Zusammenhang mit Beinen wunderlichen,
Dotter, auf die näher einzugchen hier zu weit fahren würde (vergl. M. Barry: Researches in Embryology.
Third series. Philosoph. Transact- of the Roy. soc of London. 1840. p. 529. T. XXIV. Figg. 185-187,
193 etc.).
Bischoff will die Richtungsblaschen auch beim Schaaf und Schwein beobachtet haben (114); der
besonderen Umstände halber, unter welchen diese Reobaehtunpeii angestellt wurden, werde ich erst weiter
unten auf dieselben näher eingehen. In den Lccons sur la physiologic T. VIII. pag. 896 gibt M i 1 n e -
Rdwtrdi an, dass Vogt die Richtungsblaschen bei der Forelle beobachtet habe, er citirt Embryologie des
Toissons. Wahrscheinlich ist hier die Embryologie des Salmones gemeint, worin sich jedoch nichts Ton einer
derartigen Beobachtung findet An gleicher Stelle findet sich auch die Angabe, dass Cos te das Bichtungs-
bläschen von (liutterosteux wahrgenommen halte ; das betreffende Werk »Developpement des Aires organisese ist
mir leider nicht zuganglich.
Vergl. C. F. von Bär „Ueber Entwicklungsgeschichte der Thlcre«. 2. Theil p. 27, p. 27, p. 158,
p. 292 ; ferner die Schrift Biir's „Die Metamorphose der Eier der Batrachier vor dem Erscheinen des Embryo
und Kolgerungen ans ihr für die Theorie der Erzeugung' in Arch. f. Anatomie u. Physiologie 1834. p. 481.
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bauen liessen. So sehr ich auch mit dur 0 e 1 1 ac h e r 'sehen Beobachtung (45) über den
Austritt des Eikernea aus dem Ei harmonire, so bleibt doch ein Punkt, in welchem ich mit ihm
nicht ganz übereinstimme und der mir auch aus seinen Beobachtungen nicht zu folgen scheint.
Ich meine nämlich die Angabc, dass das Keimbläschen des Forelleneies schon vor der Befruchtung
austrete. Unter den Abbildungen Oellacher's findet sich nur ein Durchschnitt durch ein
unbefruchtetes Ei (Fig. 5) und dieser zeigt das Keimbläschen zwar dicht unter der Oberfläche
des Keimes, jedoch noch völlig in ihm eingeschlossen. Ich muss dies letztere um so mehr
annehmen, als ich mich der Oe Mach er 'sehen Ansicht bezüglich der dicken, radiärgestreiften
Membran des Keimbläschens, die von Porenkanälen durchsetzt sein soll, nicht ansehliessen
kann. Nach der Oellacher'schen Auffassung soll sich diese Membran in der Fig. 5 schon
da, wo sie in der Oberfläche des Dotters liegt, geöffnet haben und sich bei weiterem Heraus-
treten des Keimbläschens auf der Dotteroberfläche ausbreiten. Hinsichtlich der Bedeutung
dieser Membran erweckt 0 eil acher schon selbst Zweifel, indem er pag. 15 darauf auf-
merksam macht, dass wegen ihrer innigen Vereinigung mit dem Keim fast die Vermuthung
entstehen könne, dass sie ein Product des letzteren sei und das Keimbläschen durch sie nur
abgekapselt werde. Dies ist nun auch meine Ansicht, diese Membran ist nur eine homogenere,
radiärstreifige Partie des eigentlichen Bildungsdotters, die das Keimbläschen umschliesst. Ich
werde in dieser Ansicht noch mehr bestärkt durch das Vorkommen ähnlicher Umhüllungen des
Keimbläschens in den Eiern anderer Wirbelthiere ; so beschreibt Eimer um das Keimbläschen
des Ringelnattcreies auf gewissen Stadien eine dicke, helle Hülle, die schön radiär gestreift
erschien, doch liessen sich diese Streifen bis in den umgebenden Dotter verfolgen. Die hierzu
gehörige Abbildung (46; Taf. XI. Fig. 3) zeigt, dass sich keine scharfe Grenze zwischen dieser
Hülle und dem Dotter finde. Die Streifung glaubt auch Eimer auf Porenkanäle zurückführen
zu dürfen; ich möchte es hingegen für wahrscheinlicher halten, dass es sich hier nur um
die uns bekannte, radiäre Anordnung feinster Dotterkörnchen handelt. In älteren Eiern war
diese radiär gestreifte Hülle wieder geschwunden und nur eine einfache Haut um das Keim-
bläschen zu sehen. Eine strahlige Beschaffenheit des Dotters scheint in Wirbelthiereiern noch
häufiger vorzukommen; so entnehme ich Eimer (I. c, pag. 427—28), dass schon Reichert
einen radiärröhrigen Bau des Nahrungsdotters im Hechtei beschrieb, Pf lüg er eine solche im
inneren Dotter des Katzeneies beobachtete.*) Da nun nach meiner Ansicht die streifige Keim-
bläschenmembran des Forelleneies ein Dotterbestandtheil ist, so kann ich auch nicht zugeben,
•) Vergl. auch die radiiren Protoplasnastränge, die A. Schult* im Eierstock«! toü Baja oculata
beschreibt Zur Entwicklungsgeschichte des Salachiereies. Arch. f. mikrosk. Anat. 1876. Bd. 11. pag. 669.
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dass auf dem Stadium der obenerwähnten Oc 11 ach er 'sehen Fig. 5 das Keimbläschen schon
im Begriff ist aus dem Dotter auszutreten, sondern es liegt nur dicht unter dessen Oberfläche.
Die übrigen von Oellacher untersuchten Eier, bei welchen man das Keimbläschen schon
deutlich aus dem Dotter herausgetreten findet, sind sämmtlicb befruchtet gewesen.
Auch aus den Beobachtungen Oellacber's am Hühnerei (1. c. pag. 17 und Striekels
Laboratoriumshcfto 1870*) scheint mir nicht zu folgen, dass das Keimbläschen schon vor der
Befruchtung völlig aus dem Dotter eliminirt wird, sondern es tritt nur an dessen Oberfläche,
bleibt jedoch noch in den Keim selbst eingesenkt.
Aus den Beobachtungen von Bischoff und van Beneden geht nicht hervor, dass die
Ausstossung der Richtungsbläschen bei den Säugethieren vor der Befruchtung stattfindet,
sondern man könnte aus Bischoff's Beobachtungen am Hundeei den umgekehrten Schluss
ziehen. Taf. I. Fig. 10 (47) bildet er ein Ei ab, welches einen halben Zoll von dem Uterus-
ende im Eileiter gefunden wurde; dasselbe ist jedenfalls befruchtet, da es auf seiner Zona von
Spermatozoon wimmelt ; dennoch ist der Dotter sehr wenig contrahirt und von Richtungsbläschen
nichts sichtbar. Ebensowenig an den Eiern Figg. 7 u. 8 ganz aus dem Anfang des Eileiters.
Das in Fig. 6 abgebildete Eierstocksei einer brünstigen Hündin zeigte an einer Stelle eine
sehr regelmässige, coneave Einscnkung des dunkelen Dotters und ans dieser schaut zur Hälfte
das Keimbläschen hervor; dies Ei wäre nun ein überzeugender Beweis für den Austritt des
Keimbläschens vor der Befruchtung, wenn die Deutung, die Bischoff dem gesehenen Bild
gibt, eine richtige wäre. Dies, glaube ich, ist jedoch nicht der Fall; die coneave Einscnkung
des Dotters scheint mir sehr verdächtig, ich glaube vielmehr, dass dieselbe sich durch die
Ansammlung von hellem Protoplasma an der Stelle, wo das Keimbläschen der Dottcroberfläche
zunächst liegt, erklärt, eine Erscheinung wie sie im Ei der Schnecken und gewisser Würmer
gleichfalls früher oder später eintritt.
Diese Frage nach dem Austritt des Keimbläschens vor oder nach der Befruchtung ist
jedenfalls der Mühe werth, näher erörtert zu werden, denn es stimmen alle vertrauenswürdigen
Untersuchungen an wirbellosen Thieren darin überein, dass die Ausstossung erst nach der
Befruchtung stattfindet (der Fall bei Hydra ist schon oben näher besprochen worden, wobei
sich zeigte, dass es sich hier sehr wahrscheinlich gar nicht um Richtungsbläschen handelt). Eine
sichere Beantwortung dieser Frage jedoch im Allgemeinen zu versuchen, ist natürlich heutzutage
noch nicht möglich, nur lässt sich mit Bestimmtheit behaupten, dass die Ausstossung vor der
•) War mir nicht »uginglich.
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J
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IMruchtung gewiss nicht die Regel ist, wie Oellacher und späterhin auch F lern min g
(27; pag. 35) anzunehmen geneigt sind.»)
Für eine Reihe von Eiern verschiedener Thiere ist jedoch auch das Verschwinden des
Keimbläschens vor der Befruchtung, sogar schon im Eierstock, angegeben worden. So hat z. B.
neuerdings Meznikoff (48; pag. 65) die Abwesenheit eiues Keimbläschens in dem reifeu
Ei der Siphonophoren mit sehr grosser Bestimmtheit gegenüber II ä c k e 1 und (iegeubauer
hervorgehoben und dieser Umstand war für ihn sogar ein sicheres Zeichen des Gelingens der künst-
lichen Befruchtung. Für die Fier von Bombiuator igneus beschreibt G ö 1 1 c (49) das Zugrunde«
gehen des Keimbläschens innerhalb des reifen, unbefruchteten Eies, für die Reptilien Eimer
(46), bei einigen Fischen Ransom.**) Diese Beobachtungen sind jedoch nach unseren jetzigeu
Erfahrungen mit einem ziemlichen Grad von Misstrauen aufzufassen. Wir haben gesehen, dass
die Metamorphose des Keimbläschens zu der Kernspindel schon vor der Befruchtung im reifen
Ei anheben kann und wissen, mit wie grosser Schwierigkeit die Wahrnehmung des spindelförmigen
Zustande* des Kernes zuweilen verknüpft ist, was ja am besten daraus erhellt, dass bis auf
Strasburger's und meine Untersuchungen nur ganz vereinzelte Andeutungen dieses
Zustandes gesehen worden sind. Für die Theilung der Furcbungskugvln lautete der überein-
stimmende Ausspruch vieler Forscher an nicht jranz Künstigen Objecten meist so: der Kern
streckt sich in die Länge, wird undeutlicher und entzieht sich schliesslich den Blicken ganz,
d. h. er ist jetzt in den spindelförmigen Zustand übergegangen. Ich kann also vorerst auch
die Beobachtungen über das angeblich völlige Schwinden des Keimbläschens innerhalb des
Dotters vor der Befruchtung nicht für sicher halten, da sie ohne Kenntniss des eigentümlichen
Zustandes, in welchen das Keimbläschen übergeht, angestellt worden sind und sich dieser zarte
Köri>er bei schwierigen Objecten sehr leicht übersehen lassen muss.
Dass bei den Arthropoden mit Sicherheit noch gar nichts von Richtungsbläschen bekannt
ist, mag vielleicht mit der Schwierigkeit, welche die verhältnismässig grossen Eier dieser
Thiere der Untersuchung entgegenstellen, zusammenhängen. Treten sie nicht gerade am Rande
hervor, sondern in der Fläche, so ist an eine Wahrnehmung derselben kaum zu denken.
Genauere Aufschlüsse hierüber können wohl nur mittels der Schnittmethode erlangt werden.
Von den radiären Dotterstrahlungen um die Enden des spindelförmig metamorphosirten
*) Bm andere Frage ist es natürlich, ob die Austreilmng ron Richtunggbl&grhcn «ich nicht mit der
Zeit wie. andere EntwicklungserHcheinungen auch beim iinbrfrarhtetco Ei einstellen können. Weiter unten
»oll diese Frage naher erörtert werden
••) Observation« on the omni of oüscom tlshes. Transact. of philos. soc. 1867. p. 431.
AbbudL d. 8-n«keob. n»turf. g* Bd. X. 60
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Keimbläschens hat meines Wissel» bis jetzt nur Fol (35)*) bei den Eiern der Pteropodeu
einiges gesehen. Die Kcimbläschcnspindel selbst ist ihm entgangen, wesshiilb er auch über die
Natur der Richtungsbliischen nicht ins Klare kam. Sehr richtig hingegen ist seilte Beobachtung,
dass die Ilichtungsbläschen aus dem Centruni der oberflächlichen Dotterstrahlung hervortreten und
wir dürfen hiernach mit Gewissheit anuehmen, dass auch bei den I'leropodeu der Vorgang der Keim-
bläschenausstossung in ganz ahnlicher Weise verläuft, wie bei den von mir untersuchten Schnecken.
Es sei mir gestattet, noch für einen Augenblick die mannigfachen Deutungen zu betrachten,
welche die sogenannten Richtungsbläschen oder (Holmles polttircs (.1. v. Beneden) im Laufe
der Zeilen erfahren haben. In dieser Beziehung gehören sie jedenfalls zu den interessantesten
Objecteu auf dem Gebiet der Entwicklungsgeschichte. Die ältereu Forscher bis zu Loven
(1848) und noch Koren und Danielssen ( 1 8"> 1 ) schwankten zwischen Keimbläschen und
Keimfleck, sie befanden sich daher doch der Wahrheit sehr nahe, wenn auch keine Sicherheit
erreicht worden war. Da trat 1848 Kathke**) auf und erklärte die fraglichen Körperchen für
ganz bedeutunnslose Tröpfchen Liquor nfeU«, weiche bei der Contraction des Dotters ausgegossen
wurden. Diese Kathke'schc Ansicht, welche bei näherer Uebcrlcgung. namentlich wegen
der Constanz ihres Auftretens und ebenso ihrer Austrittsstelle (hauptsächlich von Fr. Müller
1. c. betont), doch wohl etwas zweifelhaft hätte erscheinen dürfen, errang sich nun für die
nächsten 25 Jahre fast allgemeine Geltung, bis 1872 zuerst wieder Oellacher von ihr
zurückkam. In der Zwischenzeit hatte sich hauptsächlich II ob in (19) eingebender mit den
fraglichen Gebildet! bei Schnecken und Hirudineen beschäftigt. D.is Resultat seiner Untersuchungen
bezeichnet er selbst mit folgenden Worten : »Fn resume. c"est par la mode d'individualisation des
Clements aiiatomiqucs. appelee gemmdion et s'operaut ä l'aide et aux depens de la substance
hyaline du vitellus, que naissent les globules polaires«. Er geht soweit, dass er die Entstehung
der Blastodermzellen des Insecteneies der Bildung der Richtungskörper an die Seite stellt (22).
Seit dem Erscheinen von Oellacher's Arbeit haben sich verschiedene Beobachter in
ähnlichem Sinuc ausgesprochen, jedoch scheint mir ein sicherer Beweis nicht geliefert worden
zusein. So sagt H73 Kay Lunkesiitr van Aplysi* (51; p. 85) »The gerininal vessi-U-
escapes previously to yelk-cleavage ;is the Rlchtaflgab Hachen.« Flemming (52 > bemerkt
1874 über die Kichlurigskörperehen von Attoiionta, dass die Annahme wohl am nächsten läye,
dass das Eliminirtc hier, bei den Mollusken, ein Uiiiwandlungspioduct des Kerninhalts und des
•) Doch hMchreiht schon Meissner (i. J. 1S66) eine strahlipr Unijipininz der I)<.tterk6rnch«-ii um
ein helle«, isolirbarcs Centrnra in den reifen Kiern von Echinux t.n-ukntu» n.irh Schwinden des Keimbläschens (1
") Zur Keiiutni&s des Furrhungs| rorcr*iB im Schnee kenei. Anh. f. KatnrRCtdi. 184». pag. 157.
— 391 —
Kernkörpers sei. Als beweisend führt er namentlich die starke Tinctionsfähigkeit der Körper
an. Bei derselben Gattung kam von Ihering (53) zu dem Resultat, dass die Ric.htungs-
körperchen von dem Keimbläschen abzuleiten seien. Schenk hat Mittheilungen über die
ersten Entwicklungsvorsänge von Serjutla uncinata Grube gegeben (54). Kr findet (nach dem
Bericht von Nitscho 1^74; p. 367), dass die ersten Entwicklungsvorgänge in einem Zackig-
werden des Keimbläschens bestehen, letzteres rückt hierauf an die Peripherie des Kies vor.
darauf findet die Elimination des Keimbläschens und das Austreten des Keimflecks statt, welch
letzterer alsdann zwischen Dotterhaut und Dotter liegt und schliesslich ganz schwindet.
Eol's Ansicht in Betreff der Richtungsbläschen des Pteropodeneies wurde schon oben
erwähnt.
Ich komme uun zur Betrachtung der Neubildung des Kernes der ersten Furchungskugel.
Die Neubildung dieses Kernes war bis vor kurzer Zeit so wenig bekannt, dass noch 1870
E. van Beneden (13; p. 214) bezüglich desselben bemerken kounte: »ce noyau appnrnit
tout a coup avec les diniensions que prtWentait la vessicule germinative«, und diese vermeint-
liche Thatsache als einen Beweis gegen die Neubildung dieses Kernes aufstellte. Wie
wir gesehen haben, ist es jedoch in allen Fällen Regel, dass die neuen Kerne der ersten
Furchungxkugel aus ganz minutiösen, eben noch bemerkbaren Anfängen hervorwachsen.
Soweit wir es zu ermitteln vermochten, steht die Neubildung der Kerne immer mit einem
sehr hellen, nahezu homogen erscheinenden Protoplasma in Zusammenhang, welches sich unter-
halb der Austrittsstcllc der Richtungsbläschen an der Oberfläche des Dotters anhäuft (vergl.
Limnneus, Surr i um , Cwullanm und wahrscheinlich auch Hialliusia nach Strasburger's
schönen Untersuchungen [55]) oder aber dieses Protoplasma ist weit entfernt von der Austritts-
stelle der Richtungsbläschen, so bei Kephdis und scheint sich auch in diesem Fall nicht ur-
sprünglich auf der Oberfläche des Dotters zu sammeln, sondern im körnigen Dotter selbst. In
gewissen Fällen ist es auch über die Oberfläche des Dotters auf weitere Strecke hin verbreitet
(vergl. die kleinen freilebenden Nematoden, sowie CuaiUunm).
Dieses Protoplasma bildet, wie namentlich bei den Schnecken, XcptidLs und l'haUusia
sehr deutlich zu beobachten ist, das Centrum einer Dottcrstrahlung, die je nach der Lage
desselben sich einseitig oder allseitiger durch den Dotter erstreckt. Innerhalb dieses Proto-
plasmas bilden sich nun die neuen Kerne, je nach der Lagerung desselben, entweder an sehr
verschiedenen Stellen der Doitcrobei fläche (kleine Nematoden und auch Cucullanus) oder
dicht beieinander (Limmeus, wahrscheinlich auch Succinca, sowie Phallusia nach Strasburger
[55], Gvumaria nach Selenka [40] und die Pteropodcn nach Fol [35]). Bei Nepitclis
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zeigteu sich die ersten Kerne in grösserer Entfernung von einander und nur der eine von
ihnen stand mit dem centralen, homogenen Protoplasma (Keimhof Selenka's) in Verbindung.
Diese kleinen neuentstandenen Kerne besitzen, wie dies oben iu allen Fällen schon näher
auseinander gesetzt wurde, genau den Bau des durch ihre, Vereinigung hervorgehenden Kernes
der ersten Furch ungskugel. Ich kann daher keinen Grund einsehen, denselben, da sie auch
nach den Beobachtungen am Ei der kleinen Nematoden sicherlich in keiner Verbindung mit
• einander stehen, die Bezeichnung Kerne zu versagen. Ich habe sie schon, als ich sie zuerst
bei Rhabtlitis dolichura beobachtete, Kerne genannt und Auerbach hat sich dem völlig
angeschlossen. Da sie durch ihre spätere Vereinigung den Kern der ersten Furchungskugel
erzeugen, so mag man sie als die primären, diesen als den secundären bezeichnen, sie jedoch
mit Selenka [40] als Kernkeime zu betrachten, halte ich nicht für gerechtfertigt, da ein
Keim Bich von dem aus ihm hervorgehenden Product wesenüich unterscheiden muss. diese
jungen Kerne jedoch nur durch ihre Grösse von dem späteren einfachen Kern differiren. Ich
kann daher auch Strasburger nicht zustimmen, wenn er sagt: »Wichtig ist die Beobachtung
von Bütschli, dass ihre Zahl Schwankungen unterworfen sein kann, dadurch geben sie sich
eben zunächst nur als Material zur Bildung des Kernes und nicht als eben so viele selbst-
ständige Kerne zu erkennen.« Einmal sehe ich die Logik dieses Schlusses nicht ein und daun
kann ich, wie gesagt, einen Unterschied nicht machen, wo eben ein solcher nicht vorhanden
ist. Dass die Bestimmung dieser jungen Kerne eine andere ist, wie die vieler anderer Kerne,
nämlich die, mit einander zu verschmelzen, darf uns allein nicht bestimmen, sie als etwas
ganz besonderes zu betrachten. Hätte sie ein Histiologe in der Eizelle gesehen und ihre
Bestimmung nicht gekannt, so würde er, ohne einen Augenblick zu zögern, sie für ebensoviel
echte Kerne erklärt haben. letzterer Fall hat sich nun auch oft genug ereignet. Wir wissen,
dass schon Schneider die Mehrkernigkeit der ersten Furchungskugel mehrerer Nematodcn-
cier, erkannte und er hatte keinen Zweifel darüber, dass hier wirkliche Kerne vorlagen. Dann
aber erklären sich jetzt eine Reihe älterer Beobachtungen über das Vorkommen mehrerer Kerne
in der ersten Furchungskugel, die früherhin im verschiedensten Sinne, jedoch immer falsch
verwerthet wurden.
Es machte einstmals viel Aufsehen, dass Joh. Müller, auf Grund seiner Beobachtungen
an Entoconcha mirabilis, das Nichtverschwinden des Keimbläschens und dessen dircete Theilung
behauptete. Müller sah zwei, ja einmal auch sogar drei Kerne in der ersten Furchungs-
kugel dicht nebeneinander (56; Taf. V. Figg. 6 und 7). Zwei dieser letzteren lagen so dicht
zusammen, dnss er sie als einen Thcilungszustand auffasste. Da wir aber jetzt wissen, wie und
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wann sich der Kern der ersten Furthungskugel wirklich theilt, so ergibt sich hieraus mit
Sicherheit die Erklärung für die Möller' sehen Beobachtungen. Er sah nicht das getheilte
Keimbläschen, sondern die nenentstandeiien und zur Verschmelzung bestimmten Kerne; der
vermeintliche Theilungszustand Fig. 7 ist ein solcher Verschinehrnngsvorgang.
*
In gleicher Weise erklären sich ohne Zweifel auch die Angaben Gegenbauer's, dass
bei Pteropoden (wohl hauptsächlich Cleodora pyramidata) das befruchtete Ei eine halbe Stunde
nach dem Legen meist zwei Keimbläschen zeige, die er als die Theilsprössiinge des ursprünglichen
auffasst. Dass unsere Erklärung dieser Erscheinung grössere Wahrscheinlichkeit für sich hat,
geht wohl schon daraus hervor, dass der eigentliche Furcbungsprocess erst acht bis zehn Stunden
nach dem Eierlegen beginnt. Bei Uctcropoden (l'terotrachea) soll sich das Keimbläschen
gleichfalls theilen, zuweilen sogar zu vier Kernen ; letztere Beobachtung, zusammengehalten mit
dem Vorkommen der Richtungsbläschen bei diesen Eiern, macht es fast gewiss, dass es sich
auch hier uur um neugebildete, zur Verschmelzung bestimmte Kerne, jedoch nicht um Theil-
sprössiinge des Keimbläschens handelte (vcrgl. 37; p. 30 und 180).
Keferstcin's*) Beobachtung, dass bei gewissen Turbellaricn (Leptoplana ircmeUaris)
das Keimbläschen sich theile, wird sich wahrscheinlich in ähnlicher Weise erklären, da wir durch
Schneider wissen, dass bei der Furchung der Turbellarieneier der Kern gauz entsprechende
Umbildungen erfährt, wie bei den von uns beschriebenen Eiern (58).
Dass die Beobachtungen E. van Beneden's (13) über die Theilung des Keimbläschens
von DisUmum cygi\oi<ks nicht zuverlässig sind, wissen wir gleichfalls durch Schnei der's
Untersuchungen, der auch bei diesem Trematodcn Bilder gesehen hat (1. c. Taf. V. Fig. 7),
welche es beweisen, dass hier die Kerne sich in der Weise theilen, welche wir allgemein fanden.
Desshalb erklären sich die van Beneden 'scheu Bilder wohl gleichfalls durch Bildung mehrerer
neuer Kerne uud deren Verschmelzen, woraus es dann wieder sehr wahrscheinlich würde,
dass auch hier eine Elimination des Keimbläschens vorausgehen muss. *
Auch bei den Säugethieren halte ich diesen Neubildungsproccss der Kerne fUr erwiesen,
er folgt nämlich ganz sicher aus den beiden Abbildungen Taf. XII. Figg. 1 und 4 bei van
Bcne'den (13). Hier zeigt, der Dotter noch nicht die geringsten Anzeichen von Theilung,
die RicMungakörperchen sind ausgeschieden und im Centrum des Dotters liegen zwei gleich
grosse, helle Kerne dicht bei einander. Da nun hier der Modus der Kcrnthcilung gewiss
*) Die hier erwähnten Beobachtungen Keferstein's waren mir leider nicht direct jtugänglich; ich
kenne sie hauptsächlich aus v. Beneden's Arbeit (13).
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derselbe ist, wie er in so übereinstimmender Weise bei Pflanzen und Thieren nachgewiesen
wurde, so ergibt sich für diese beiden Kerne nur die Bedeutung neugebildeter und zur
Verschmelzung bestimmter. *> Dass übrigens hier der eigentliche Theilungsvorgang der Kerne
sich in gleicher Weise wie anderwärts vollzieht, folgt aus der Abbildung Taf. XII. Fig. 6 bei
van Bcncden, welche jedenfalls das letzte Stadium der ersten Theilung darstellt und wo in
beiden Furchungskugeln von Kerneu noch gar nichts zu schon gewesen ist, wie dies unsere
Voraussetzung auch erforderte.
Jedenfalls geht jedoch aus den obigen Betrachtungen hervor, dass der beschriebene
Proccss der Kerniieubildung der ersten Furchuugskugel ein in der Thierwelt sehr verbreiteter,
möglicherweise an befruchteten Kiern ganz allgemeiner ist.
Strasburger hat bei PhaBma nuimillata den Kernhof, das helle Protoplasma, in welchem
die jungen Kernchen entstehen, für den eigentlichen Kern gehalten, die jungeu Kerne selbst
jedoch für Vacuolen innerhalb des vermeintlichen Kernes erklärt, die schliesslich den letzteren
ganz ausfüllten. Dieser Kernhof aber, der ohne bestimmte Gränzcn in das umgebende Proto-
plasma übergeht, kann unmöglich als Kern betrachtet werden.
2. Abschnitt. Die Kern- und Zellentheilung.
Ks i.st jedenfalls überraschend, dass zu gleicher Zeit sowohl bei Pflanzen als Thieren ein
Modus der Kern- und Zellentlieilung gcfuuden wurde, der sich principiell als völlig überein-
stimmend erwies, nachdem so lange Zeit eine fundamentale Verschiedenheit, hinsichtlich der Kcrn-
verroehrung. in beiden organischen Reichen als die Regel betrachtet worden war.
Die gewöhnliche Vorstellung von der Vermehrung der Kerne thierischer Zellen war die
einfacher Theilung durch Zerfall in zwei Hälften, nachdem meist eine Vermehrung der
Kernkörperchen vorausgegangen sein sollte, der mau, wenu man es auch nicht direct aussprach,
wohl einen Einfluss auf die Theilung des Zellkernes zuschrieb, wie seinerseits dieser wieder die
• I Neuerdings hat Weil die Beobachtung E. vaii Benedcn's von dem Vorhandensein zweier Kerne
im Dotter des Kanincheneics vor Beginn der Furchung bestätigt. (C. Weil. Ueber die Befruchtung und
KntwicUung dts Kaninchoucies. Wiener meilicin. Jahrbücher ls7:i. Nach dem Bericht von W. Maller im
Jahr, sberirhtc über d. Kortschr. d. Anat u. Phjg. von Hoff mann u. Schwalbe. Bd. III. pag. 441).
Spaterer Zusatz: Seit ich das Obige niederschrieb, sind die von mir ausgesprochenen Vermuthungen
bezüglich des Kaninchrneies durch die erneuten nntersuchungen E. van Benedcn's völlig bestätigt worden
(Vergl. Bulletins de l'Acad. roy. de Belgique, 2™ ser., t. XL, n". 12; 1876).
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<
Thciluug der Zelle selbst beeinflussen sollte. Entweder sollte der Kern durch Einschnürung
in seiner Aequatorialzone schliesslich in zwei Hälften zerfallen, oder durch Ausbildung einer
mittleren Scheidewand, in der später eine Spaltung eintrete, in zwei Hälften auseinandergehen.
Andererseits wurde Jedoch noch von mehreren Seiten eine simultane und vielfache Vermehrung
eines einzigen Kernes durch einen Knospungs- oder Sprossungsprocess, als eine zweite Art der
Kernfortpflanzung beschrieben. Schliesslich gesellte sich dazu die. zuerst von Reichert 1846
(9) ausgesprochene, jedoch hauptsächlich erst in neuerer Zeit, beeinflusst durch die Erfahrungen
auf botanischem Gebiet, mehr zur Geltung gekommene dritte Ansicht, welche besagte, dass die
Vermehrung des Kernes wenigstens in vielen Fällen durch den völligen Untergang des alten
und die Neubildung junger Kerne sich vollziehe. Diese Art der Kernvermehrung hat denn
neuerdings Auerbach die palingenctische getauft.
Ob sich die Theüung eines Kernes in der früher geschilderten Weise durch einfachen
Zerfall wirklich findet, scheint jetzt sehr zweifelhaft. Immerhin existirt ohne Zweifel ein Modus
der Kernthcilung, der von dem in dieser Abhandlung hauptsächlich geschilderten sehr abweicht,
oder sich doch nur durch die Annahme sehr wesentlicher Modifikationen auf diesen zurück-
führen lässt. Dieser Modus war es jedenfalls, der zu der so verbreiteten Ansicht von der
einfachen Theiluug der Kerne die Grundlage gab. Ich muss dies um so mehr glauben, da
sich ein so genauer Beobachter, wie Auerbach, neuerdings sehr bestimmt für diesen Vorgang
ausgesprochen hat. Er sagt (17; pag. 179): »Unter den Vermehrungsarten der Kerne tritt
zunächst eine echte, unantastbare Selbs 1 1 b ei 1 u n g in den Vordergrund, ein Vorgang,
welchem ich nicht nur Realität, sondern für die thierischen Organismen eine hervorragende
Rolle zuerkennen muss.« Dass er sich hierbei auf eigene Untersuchungen stützt, geht aus den
Schlußworten seiner Abhandlung hervor, wo er Heiträge zur Kenntniss dieses Processes in
nahe Aussicht stellt.
Ich selbst habe mich bis jetzt mit der hier in Frage stehenden Vermehrungsweise der
Kerne nur wenig beschäftigen können, doch muss ich nach den Studien, die Strasburger
und ich neuerdings an Knorpclzellen machten, den Schluss ziehen, dass hier ein Modus der
Kerntheilung vorliege, der sich bis jetzt nicht mit dem von uns beiden besehriebenen, in
directen Zusammenhang bringen lässt. Ich habe an den Knorpeln des Schultergürtels kleiner
Tritonen zwar auch Bilder gesehen , welche einen gewissen Anschluss an die beschriebenen,
typischen Vorgänge der Kerntheilung gestatten, ohne jedoch zu einem sicheren Entscheid zu •
gelangen. Auch die von mir oben beschriebene, sehr wahrscheinliche Vermehrungsweise der Kerne
der weissen Blutkörperchen von Rana und Triton, lässt sich nur als eine sehr starke Modi-
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fication de» typischen Vorgang« betrachten, ebenso haben wir eine solche in den Tbeilungs-
vorgiingen der secundären Nuclei der Infusorien vor uns und zwar hier eine sicher constatirte.
Der Process dir Kcmvermehrung, welchen ich mit Strasbnrger als den urspfünglichen
und typischen auffasse, womit ja auch im Einklang steht, dass er in der embryonalen Zelle
der gewöhnliche ist, winde seither bei thielischen Zellen nur bruehst tick weise erkannt und da,
wo er vollständiger beobachtet wurde, wie bei den Infusorien, «einer Bedeutung nach gänzlich
verkannt, da ja ein Vergleich mit entsprechenden Vorgängen echter Zellen ganz unmöglich War.
Was hinsichtlich dieses Vorganges seither beobachtet worden war, beschränkte sich im
wesentlichen auf die mannigfaltigen Wahrnehmungen, welrhe sich bei der Dotterfurchung
verschiedener Thiore halten machen lassen. Ks waren hier namentlich die Strahlungscrscheinungen
in dem Dotter wahrend der Furchung, welche zunächst die Aufmerksamkeit der Beobachter in
Anspruch nahmen. Oben wurde erwähnt , dass Grube ohne Zweifel schon Andeutungen der
strahlten Figuren in den Doftcrkugeln von Ckpsiiw wahrgenommen hatte. Mit Bestimmtheit
beschreibt sie Derbes aus dem Ki des l'samnurhitius rscultvitts und gibt, auch recht kennt-
liche Abbildungen dieses Phänomen s (112: pag. 90, PI. V. Figg. 4 u. 6); spater (1856) wurde
dann dieselbe Erscheinung von Meissner bei dem gleichen Object wieder beobachtet und in
ihrem Zusammenhang mit der Theilung des Furchungskernes (helles Centram des Dotters)
etwas näher ergrflndet (vergl. 1 IM). Bei Sagitta bemerkte Gegen hau er*) die strahlen-
förmige Anordnung der Dotterkörnrhen um die Kerne der ersten Furchungskugeln einige Zeil
nach geschehener Theilung.
Leuckart (11; p. 90) bemerkte, dass in den F.icra der Nematoden die Dottcrkörnchen
eine strahlige Gruppirang um die Enden der in Theilung begriffenen Kerne eingehen. Sehr
frühe wurden solche strahlige Gruppirang der Plasmakörnchen um die Kerne auch in den Keim-
zellen der Nematodenspennatozoen wahrgenommen, wovon viele Abbildungen bei Claparedc
und Münk (7, 16) Zcugniss geben. Kowalewsky und Kupffcr haben diese Bildungen
in den Eiern der Ascidien gesehen, ohne jedoch näher auf sie einzugehen. Bei Nematoden habe
ich später wieder auf dieselben aufmerksam gemacht (14) und ihr Auftreten und Verschwinden,
sowie ihr Verhältniss zu dem in Theilung begriffenen Kern genauer ermittelt. Fol**) hatte
•) Gegenbauer, „UeLer die Entwicklung der Sagitta" Abhandl. der natarf. Gesellschaft in Halle
Bd. 4 (p. 7 des Sep.-Abdr.).
**) Ich ergreife die Gelegenheit, um ein MissTerstAndniss zn herichtigen, welches sich, hinsichtlich der
Priorität der Entdeckung der Strahlensystenie im Untier während seiner Theilung, l>ei einer Anzahl Autoren,
die in letzterer Zeit über diesen Gegenstand schrieben, findet. Die erste genane Beschreibung dipser Er-
scheinung lieferte II. Fol in seiner Arbeit über die Entwicklung des Geryonideneies , die im NoTember 1873
- 397
sie schon einige Zeit vor dem Erscheinen meiner PublicaÜon im Ei der Geryoniden gefunden
und auch darauf aufmerksam gemacht, dass hier eine sehr verbreitete Erscheinung vorliege,
die er ausserdem noch bei Rippenquallen, Doliolmi, bei Gavolmia unter den Mollusken und
Akiope unter den Anneliden nachgewiesen habe (57). Nach F o 1 entstehen diese Strahlen-
sonnen zu jeder Seite des verschwindenden Kernes. Die«« Beobachtung war richtig bis auf
das Verschwinden des Kernes, dessen Metamorphose ubersehen wurde, obgleich die Angabe
Fol's, dass vom einen zum andern dieser Anziehungscentren mehrere solcher Strahlen
bogenförmig verlaufen, darauf hinweist, dass er einiges von den Fasern der eigentlichen Kern-
spindel gesehen hat. Auch in seiner neueren Arbeit über die Entwicklung der Pteropoden
(37) hält er an dieser Auslegung des Gesehenen fest und lasst auch hier bei jeder Thcilung
den Kern regelmässig schwinden. Jedoch ist es ihm nun gelungen, den Heginn der eigentlichen
Kerumetamorphosc zu sehen; er fand nämlich (Taf. VIII. Fig. 4), dass von zwei gegenüber-
liegenden Stellen seiner Oberfläche aus, sich Strahlensysteme innerhalb des Kernes selbst
erzeugen. Er sah also das erste Stadium der sich bildenden Kernspindel, deutete jedoch diese
Erscheinung falsch, indem er sie für eine Auflösung des Kernes in die Strahlensonncn hält.
Es scheint mir dnher auch aus seiner jetzigen Darstellung hervorzugehen, dass er die
Strahlensystemc selbst für die aufgelösten Kerne hält, eine Ansicht, wie sie ähnlich auch
Kowalewsky zu haben scheint.
Auerbach hat gleichfalls (17) die strahhgcn Figuren gesehen, ist jedoch, wie dies bei
Untersuchungen am lebenden Ei natürlich erscheint, nicht zu einer Erkenntniss der Kern-
umbildung und Theilung gelangt. Nach seiner Beschreibung geht der Kern bei der Bildung
der karyolitischen Figur völlig zu Grunde und es bleibt nur der mit dem Protoplasma dieser Figur
vermischte Kernsaft übrig. Anerbach war bei seinen Untersuchungen in einem Punkt ent-
schieden weiter gekommen wie ich früherhin (14), indem er fand, dass nicht die angeschwollenen
Enden der karyolitischen Figur selbst, wie ich unrichtig angenommen hatte, die neuen Kerne
erschien und welche Herr Dr. Fol nach seiner freundlichen Milthnlung srhon im Frühjahr und Sommer
de» Jahres 1871 vollendet hatU\ Meine Beobachtung dieser Erscheinungen im Nematodonei wurde Ende 1K71
angestellt nnd gelangte erst im Mai 1S74, wegen der langen Zögerang des Lithographen, /.ur Veröffentlichung.
Herrn Dr. Fol gebührt also bezüglich der Entdeckung der Dottel Strahlungen, wie auch der Entstehung der
Tochterkerne nach der Theilung au» mehreren, später verschmelzenden, kleinen Kernen (die er «war
nur al» Vacuolen bezeichnete) die Priorität Meine Beobachtung der Strahlungen wahrem] der Theilung des
XematodendoUcrs wurden nahezu in dersellien Zeit and ganz unabhängig von den »einigen angestellt. Hiernach
sind also die Angaben bei Auerbach und Strasburges welche mir fachlich die erste genauere Schilderung
der Strahlungen im Dotter zuschreiben, zu berichtigen. , "-
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sind, sondern dass diese Tochterkerne sich da allmälig hervorbildcn . wo die angeschwollenen
Enden der karyolitischen Figur (die Centralhöfc der Strahlung) in den Stiel derselben über-
gehen. Dass dem so sei, davon habe ich mich nun auch am lebenden Nematoden- und Rädcr-
thierei hinreichend überzeugt und dies stimmt auch völlig mit den an präpnrirten Eiern über
die Kerntheilung jetzt erhaltenen Resultaten überein.
Die karyolitische Figur Auerbachs erklärt sich also in der Weise, dass der sogen.
Stiel derselben den spindelförmigen, in der Theilung begriffenen Kern vorstellt, die angeschwollenen
Enden hingegen die sogenannten Centraihöfe der Strahlungen, woraus sich alsdann der Ort
der Neuentstehung der Tochterkerne von selbst ergibt.
Flemming's Untersuchungen (52, 27) an Anodonta und Ixicittularia führten gleichfalls
nicht zur Entdeckung der Kernmetamorphosc, wesshalb auch er an dem völligen Verschwinden
des Mutterkernes festhalten zu müssen glaubt und die Strahlensysteme sich ohne dessen
Betheiligung anlegen lässt. Dass er bei Laeinularia den Stiel der karyolitischen Figur gar nicht
wahrnahm, ist mir erklärlich, da sich in den lebenden Räderthiereiern der spindelförmig modi-
ficirte Kern, dieser Stiel, dem Auge fast oder ganz entzieht. Auch durch diese, wohl durch
die Ungunst der Objecte sehr heeintlussten Untersuchungen wurden daher nur Rruchstücke des
eigentlichen Vorganges ermittelt, dieser selbst jedoch ganz falsch gedeutet.
Von der eigentlichen Metamorphose des Kernes bei der Theilung haben meines Wissens
seither nur zwei Forscher bei thierischen Objectcn etwas gesehen. Einmal, wie ich schon in
meiner vorläufigen Mittheilung erwähnte, Kowalcwsky bei Eunxes (6). Er sah hier (Taf. IV.
Fig. 24) den in Theilung begriffenen Kern, nämlich die auseinandergerückten Kernplattenhälften
samrat den sie verbindenden Fäden. Er deutet das Gesehene als das in Theilung begriffene
Kernkörperchen. Natürlicher Weise konnte er so, nicht über das wirkliche Verhalten des
Kernes während der Theilung ins Klare kommen, wie sich z. B. sehr deutlich durch die Aus-
legung, welche er seiner Fig. 26 gibt, hervorgeht. Hier finden sich in e schon zwei, nahezu
völlig neugebildete Tochterkerne, zwischen welchen von Kernfäden nichts mehr zu sehen ist.
Seine Erklärung hierzu sagt jedoch, dass die Kerne der beiden Zellen noch nicht völlig von
einander geschieden seien, woraus hervorgeht, dass er die hellen Centralhöfc, die um die jungen Kerne
gezeichnet sind und die deutlich strahligen Bau besitzen, als die eigentlichen Kerne auffasst. *)
•) I>ms Knwalewsky keine Klaren Vorstellungen über du* Verhalten dir Kerne bei der Theiliing
hat, ergibt sich nnrh an« seiner neuesten l'nblicution ftl«er dir Ktitwirklung von }') rosnnia, wo er i>*g. BW mit-
theilt, dass er während der Fiiri-hnng in jeder Furrhungskugel einen * t r.ililen form igen Kern beobachtete.
Vergl. Anh. f. mikr. Anatomie. Ud. 11. 142& pag. SM.
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H9Ü
Mehr von den Umwandlungen des Kernes während der Theilung hat hingegen Schneider
(58; p. 69) bei Mesustomum Ehrcnl>eryii wahrgenommen, was ich früher leider übersah. Es
ist mir nicht möglich darüber ganz klar zu weiden, wie sich Schneider die Thcilung des
Kernes hier eigentlich vorstellt. Kr beschreibt von dem Kern des befruchteten Sommercies,
den er als das ursprüngliche Keimbläschen betrachtet (was ich für unerwiesen halte), dass zuerst
seine Umrisse verschwinden und nur der Kerukörper erkeunbar bleibt; auf Zusatz von Essigsäure
waren aber auch die Umrisse des Kernes sichtbar und zwar erschienen sie vielfach gefaltet
und verbogen. »Endlich schwindet auch der Nucleolus und der ganze Kern hat sich in einen
Haufen feinlockig gekrümmter, aufZusaU von Essigsäure sichtbar werdender Fäden verwandelt.
An Stelle dieser dünnen Fäden traten endlich dicke Stränge auf, zuerst unregelmässig, dann zu
einer Rosette angeorduet, welche in einer, durch deu Mittelpunkt der Kugel gehenden Ebne
(Aequatorialebne) liegt. Dem Anschein nach bilden diese Stränge den Umriss einer flachen,
vielfach eingebuchteten Blase ; indess überzeugt man sich bei genauerer Ansicht, dass ihre Contour
an dem inneren Winkel der Zipfel vielfach unterbrochen ist. Die in dem Ei befindlichen
I
Körnchen haben sich in Ebnen gruppirt, welche »ich in einer senkrecht auf die Aequatorial-
ebne und in deren Mittelpunkt stehenden Linie schneiden. An dem frischen Ei ist von dieser
Anordnung wenig zu sehen — durch Zusatz von Essigsäure heben sie sich aber kräftig ab.
Wenn die Zweitheilung beginnt, haben sich die Stränge vermehrt und so geordnet, dass ein
Theil nach dem einen Pol, der andere nach dem anderen sich richtet. Endlich schnürt sich das
Ei ein und die Stränge treteu in die Tochterzellen. Die Reihen der Körnchen strecken sich
in die Läuge und lassen sich aus der einen Zelle in die andere verfolgen« (1. c. p. 113 u. 114).
Die Hauptsache ist, dass sich aus den Sehn ei der' sehen Figuren 5d u. e. Taf. V. ergibt,
dass die Kerntheilung hier nach demselben Modus verlauft, den Strasburger und ich
vielfach beschrieben. Remerkenswerth erscheint, dass bei diesem Object die Elemente der Kern-
platte eine sehr bedeutende Ausbildung erreichen, es sind dies eben die von Schneider
beschriebenen Stränge. Letzteres' geht namentlich aus der Fig. 5e. hervor, die ein Stadium
darstellt, wo die Kernplattenhälflen schon auseinander gerückt sind und auf welchem auch die
sie noch verbindenden Kernfäden sich angedeutet finden. Weiter bemerkt Schneider: »Nach
Vollendung der Zweitheilung löst sich der strangförmige Kern auf und ein bläschenförmiger
mit feinen Granulationen erfüllter tritt an seine Stelle.«
Dieselbe Art der Keruvermehruug fand er auch bei Distomum cygnoidis, ferner an den
eigentümlichen Zellen , welche mittelst eines dünnen Stiels dem Darm von J >■ »tum
angeheftet sind. Auch die Kerne der Keimzellen der Spermatozoon, sowie einzelne Korne des
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Keimlagera der weiblichen Geschlechtsorgane und der jungen Uotterstöcke dieses Thicres zeigten
ähnliche Umformungen.
Nachdem wir durch die nahezu vollkommene Uebereinstimmung der Theilungsvorgänge der
echten Zellkerne und der sogenannten Nucleoli der Infusorien uns die Gewissheit verschafft
haben, dass die letzteren echten Zellkernen gleichwertig sind, haben wir damit ein Object
erhalten, an welchem gewisse Vorgänge bei der Kerntheilung sich in einer Weise studiren
lassen, wie dies bei der Gewebezcllc oder dem Ei kaum der Kall »ein kann. Ee dürfte daher
nicht ungerechtfertigt erscheinen, von einigen, bei der Theilung dieser primären Infusorienkernc
erhaltenen Resultate Uückschlüsse auf den Theilungsvorgang anderer Kerne zu entnehmen.
Die Möglichkeit, in Theilung begriffene primäre Nuclei der Infusorien zu isoliren, gibt uns
ein Mittel in die Hand, ihren feineren Bau sicherer zu erforschen, als dies z. B. für die, in
so bedeutende Protoplasmamassen eingeschlossenen Kerne der Eier sich bewerkstelligen
lässt So erkannten wir an den in Theilung befindlichen Nucleoli der Infusorien eine, die
Fasern der Kernspindel umhüllende, sehr zarte, jedoch höchst deutliche Membran. Unter-
•
sucht man den noch in dem Infusor eingeschlossenen Kern auf diesem Stadium nach Behandlung
mit Essigsäure, so erhält man natürlich hinsichtlich dieser Membran keinen sehr sichereu Auhalt,
man sieht dann die geschrumpfte Kcrnspindel in einem hellen Raum liegen und es ist schwer
oder nicht möglich die Membran von dem umgebenden Protoplasma zu unterscheiden. In
letzterer Weise präsentirtc sich uns auch die Kernspindel in den Eiern oder Zellen, die wir zu
untersuchen Gelegenheit hatten. Auch hier ist der helle Hof um die Spindel, der manchmal
von sehr scharfen Umrissen begränzt wird, zuweilen sehr deutlich. Auch folgt hieraus,
dass die Kcrnspindel, wie wir sie nach Behandlung mit Essigsäure zu Gesicht bekommen, nicht
mehr ganz dem natürlichen Zustand entspricht, sondern dass dieser eigentlich mehr abgerundet
oval ist und namentlich die so spitz und scharf auslaufenden Enden der- Spindel nicht dem
natürlichen Zustand entsprechen, sondern dass die Fasern in den Kernenden zwar sämmtlich
nach einem Punkt convergiren, aber im lebendigen Zustand nicht als ganz grad gestreckte
Linien von der Kernplatte nach den Kernenden laufen, sondern sich allmäliger bogenförmig
dort zusammenkrümmen. (Vergl. namentlich die Abbildung der Nucleoli von Stylonichia im
natürlichen Zustand und nach Behandlung mit Essigsäure Taf. XII. Figg. 5 u. 6, 7 u. 8).
Nach Analogie der Infusoricnnuclei muss ich nun auch an den Spindeln der übrigen
Zellkerne eine sie gegen das umgebende Protoplasma scharf abgränzende, zarte Ilülle annehmen.
Ich bin hierzu um so mehr veranlasst, als auch Strasburger zuweilen, namentlich bei
Betrachtung der Kernplatte von der Fläche, einen sehr deutlichen, dieselbe umkreisenden
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Contour wahrgenommen hat (vergl. namentlich Taf. VI. Fig. 5i>, Pollenmutterzclle von Allium
narciesiflorum and Fig. 78, Sporenmuttefzelle von P^ilotum triquetrum).
Wenn sich daher auch eine Umhüllung, sowohl bei thierischen wie pflanzlichen Objccten,
namentlich um die überhaupt sehr schwierig sichtbaren Enden der Spindel, kaum wahrnehmen
lässt, so ist die Existenz derselben doch aus den angeführten Gründeu kaum zu bezweifeln.
Im Aequator der Spindel sind, wie bekannt, die Fasern zu dunkeleu Kürnern oder
Stäbchen angeschwollen, deren Ucsammtheit ich nach dem Vorgange Strasburgor's als
Kernplattc bezeichnete. Namentlich bei den primären Nuclei der Infusorien treten uns die
Elemente dieser Kernplatte mehrfach in sehr bedeutender Entwicklung entgegen, so dass sie
bei den Paramaecien nahezu zwei Drittel der gesummten Kernlänge erreichen (vergl. Taf. VI.
Fig. 8), die zarten Spindclfasern daher nur auf kurze Strecken an den Kernenden beschrankt
sind. Bei Slylmichia hingegen sind die Elemente der Kernplatte gleichfalls noch recht
ansehnlich entwickelt, jedoch finden sich ähnliche Zustände auch noch bei echten thierischen
und pflanzlichen Kernen. Ich habe schon früher darauf aufmerksam gemacht, dass sich bei
den primären Kernen der Paramaecien ein stricter Gegensatz zwischen den Elementen der
Kernplatte und den Fasern findet ; während nämlich die ersteren durch 1 % Essigsäure sehr
dunkel und scharf werden, verschwinden die letzteren durch Quellung ganz. Bei anderen
Infusorien zeigte sich eine derartige Differenzirung nicht.
Sowohl bei thierischen wie pflanzlichen Kernen scheint es zuweilen vorzukommen, dass
die Elemente der Kernplatte zu einer zusammenhängenden Scheibe verschmelzen; ich traf solche
Bilder bei den embryonalen Blutkörperchen des Hühnchens, Strasburger bei den Pollen-
mutterzellen von AUium narcissiflonm (s. s. Taf. VI. Fig. 53).
Ich muss nun noch für einen Augenblick bei der interessanten Erscheinung verweilen,
dass der Kern der Furchungskugeln bei seinem Uebergang in die spindelförmige Modifikation
im lebenden Ei gewöhnlich so undeutlich wird, dass er sich dem Auge zuweilen gänzlich
entzieht. Diese Erscheinung hat, soweit ich dies zu beurtheilen vermag, dreierlei Ursachen.
Einmal schwindet, wie bekannt, die sogenannte Kernhülle, der Kern verliert daher die früher
so scharfe* G ranze gegen das Protoplasma; zweiteus tritt eine gleichmässigere Vertheilung
der sonst hier und da, sowohl in der Kernhülle als in den einzelnen Binnenkörperchcn
localisirten, dichten Kernmasse ein, indem dieselbe sich in so regelmässiger Weise durch den
gesammten Kern anordnet und drittens verliert der Kern überhaupt an Helligkeit und hebt
sich dcsshalb nicht mehr so scharf gegen das umgebende Protoplasma ab. Letzterer Umstand
beruht aber darauf, dass der ursprünglich so flflssigkeitsreiche Kern einen Verlust an Flüssigkeit
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erleidet. Dies manifestirt sich dadurch , dass das Gcsammtvolumen des Kernes bei seinem
Ucbcrgang iu den spindelförmigen Zustand beträchtlich abnimmt, wie ich wenigstens für Xephelis
Cucullanus und die Keimzelleu der Spermatozoon der Blatla germanica mit Sicherheit glaube
nachweisen zu können. Zum Theil geht dies schon durch einen Vergleich der Abbildungen
hervor; da ich jedoch diesen Punkt für einen sehr wichtigen halte, so will ich diese Verhält-
nisse etwas eingehender zu beleuchten versuchen.
Von Neplidis stehen mir eine Anzahl Messungen zu Gebote, welche ein solches Ver-
halten ausser Frage stellen. Eine Furchungskugel erster Generation enthielt zwei Kerne, die
noch nicht zu ihrer vollen Grösse herangewachsen waren. Eine Kugel vom Volum dieser
Kerne hatte einen Durchmesser von 26, eine Kernspindel der ersten Furchungskugel hat nur
ein Volum, welches einer Kugel vom Durchmesser 18 entspricht, das Volumen der beiden
Kerne der eisten Furchungskugel betrug demnach das dreifache des Volums der Kernspindel. *)
Bei Cucullanus habe ich keine Messungen angestellt, jedoch lässt sich aus den mit
C.cnauigkcit verfertigten Abbildungen wohl ein Schluss hinsichtlich der Volumfragc gewinnen.
So repräsentirten die Volumina von vier, noch nicht vereinigten Kernen der ersten Furchungs-
kugel zusammen eine Kugel vom Durchmesser 26; die Kernspindel der ersten Furchungskugel
hingegen eine solche vom Durchmesser 18 bis 19; wir haben demnach auch hier eine Volum-
abnahme bis zu zwei Drittel beim Ucbergang in die Kernspindel.
In der grösseren Furchungskugel zweiter Generation von Cucullanus hatte der einfache
Kern das Volumen einer Kugel vom Durchmesser 23, die entsprechende Kernspindel kam hin-
gegen nur dem Volum einer Kugel vom Durchmesser 16 gleich, was wiederum nahezu das
Vcrhältniss 3 : 1 zwischen den Volumina des ursprünglichen Kernes und der Kcrnspindcl ergibt.
Bei pflanzlichen Zellen scheint der Kern bei seinem Ucbergang in die Ktrnspindel meist
keine wesentliche Volumänderung zu erfahren. Dennoch ist eine solche bei Picea vulgaris während
der Theilung der vier Kerne in dem Scheitel des Eies sehr deutlich (vergl. Taf. III. Figg. 23a,
27 und 28 bei Strasburger). Es fällt uns hierbei auf, dass diese Kerne sich auch in
ihrer ursprünglichen, normalen Beschaffenheit denen thierischcr Eier durch sehr hellen, jeden-
falls flüssigkeitsreichen Inhalt mehr anschliessen.
Es fragt sich uun, was geschieht mit der Flüssigkeit (wässeriger Kernsaft), welche den
*i Bei diesen Volumvergleichungen habe ich mich der Methode bedient, dass ich die zu vergleichenden
Objecte in entsprechenden Grlisseuverhikltnissen möglichst genau in Wachs nachbildete und hierauf zu Kugeln
umarbeitete, deren Durchmesser gemessen wurde. So roh dieses Verfahren auch ist, dürfte es in diesen und
ähnlichen Fallen dennoch ein.' genügend.« Schätzung erlauben.
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Kern verlässt ; wird dieselbe glcichmässig vom umgebenden Protoplasma aufgenommen oder ist
ein anderes Verhalten wahrscheinlich. Ich vermuthe nun das letztere und zwar aus folgenden
Gründen. Die Umwandlung des Kernes beginnt zuerst an zwei sich gegenüberliegenden
Punkten desselben, durch welche die zukünftige Theilungsaie festgestellt wird. Dies geschieht
in der Weise, dass hier im Dotter zwei, anfänglich nur wenig ausgedehnte Strahlcnsystcme
auftreten, die je einen ursprünglich kleinen, späterhin. Je weiter die Umwandlung des Kernes
fortschreitet, mehr und mehr wachsenden, hellen und homogenen Hof einschliessen. Da die Um-
wandlung des Kernes von diesen beiden Punkten ihren Ausgang nimmt und mit einer Flüssigkeits-
abgabe des ursprünglichen Kernes verbunden ist, so liegt die Yermuthung nahe, dass es, wie auch
Auerbach schon wollte, diese beiden Punkte sind, wo auch fernerhin der Austritt des Kern-
saftes in das umgebende Protoplasma stattfindet. Sehen wir andererseits das Kernvolumen
sammt Kernsaft mehr und mehr schwinden und in entsprechendem Maasse die beiden Ccntral-
höfe der Strahlensysteme wachsen, so scheint es nahe zu liegen, zwischen diesen beiden That-
sachen ein Wechselverhältniss zu vermuthen, so, dass nämlich der aus dem Kern ausgetretene
Kernsaft (Wasser plus vielleicht sehr wichtigen Stoffen) sich in den Ccntralhöfcn der beiden
Strahlensysteme anhäufe.
Natürlicher Weist; kann ich eine so grobe Vorstellung, wie sie Auerbach (18; p. 221)
von der Entstehung der Strahlensysteme hat, dass dieselben nämlich der Ausdruck der Bahnen
seien, in welchen sich feine Strömchen in das Protoplasma ergiessen, nicht für richtig halten.
Andererseits aber auch nicht mit Flemming dies Radienphänomcu auf ein gegebenes Structur-
verhältniss des Protoplasmas beziehen, wenn man eben darunter nicht nur die Thatsache ver-
steht, dass unter gewissen Einflüssen eine derartige Anordnung entstehen kann. Im Plasma,
dessen Theilchen ihre gegenseitige Lage beständig zu wechseln fähig sind, kann man von
Structurverhältnissen im gewöhnlichen Sinn nicht sprechen. Ohne jedoch hier vorerst näher
auf eine eventuelle Erklärung des Strahlungsphänomens einzugehen, rauss ich doch hervor-
heben, dass ich den Sitz von dessen Ursache im Centralhof suche, zu welchem allein auch eine
centrische Anordnung vorhanden ist, nicht aber zu den Kernenden.
Diese Thatsache. dass das Centrum der Radiensysteme nicht mit den Kernenden zusammen-
fällt, sondern letztere, wie es aus meinen Abbildungen für Nephelis hervorgeht, nur den Rand der
Ccntralhöfe berühren, scheint auch die Annahme unmöglich zu machen, dass die Ursache der
Strahlensysteme eine von den Kernenden auf das umgebende Protoplasma ausgeübte Attraction
sei, wie Strasburger will, welcher übrigens, wie schon erwähnt, die Centraihöfe mit den
Kernen selbst verwechselt hat. Auch köunen die Ctntralhöfe nicht etwa von den Kernenden
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attrahirte Masse sein, da, in diesem Falle dieselbe sich gleichfalls am die Kernenden als Ccntra
anhäufen müsste. Dagegen glaube ich, dass die von mir entwickelte Vorstellung aber die
Entstehung dieser Centraihöfe ihre Beziehungen zu den Kernenden erklärt, wenn man daran
festhält, dass die Ausscheidung des Kernsaftes nur an einem Punkt stattfindet und ersterer mit
dem umgebenden Protoplasma sogleich iu eine Wechselwirkung tritt, auf die ich weiter unten
noch zurückkommen werde. * .
Welcher Natur die Veränderungen sind, die der hervorgetretene Kernsaft in dem von
ihm unmittelbar durchtränkten Protoplasma der Ccntralhöfe hervorruft, ist natürlich nicht zn
sagen, möglicher Weise nur eine einfache Quellung und Lösung, als deren Folge das homogene
und lichte Aussehen der Centraihöfe betrachtet werden könnte.
Gehen wir nun zunächst zur Betrachtung der weiteren Fortschritte der Kernthcilung selbst
(Iber. Die nächste Folge ist, wie bekannt, der Zerfall der Kernplatte in zwei Hälften, welche
von einauder weg und nach den Enden des Kernes zu rücken. Strasburger deutet diesen
Vorgang in der Weise, dass, nachdem der Zerfall der Kcrnplatte stattgefunden hat, die Ele-
mente derselben, die Körner oder Stäbchen, nun auseinanderrücken and zwischen sich Fäden
ausziehen, seine sogenannten Kernfäden. Letztcrc sind also Productc der Kernplatten, während
die früheren, nach den Kernenden laufenden Fasern allmälig mit den nach den Enden rückenden
Elementen der Kernplatten verschmelzen. Ich habe in moinen vorläufigen Mittheilungen einfach
gesagt, dass die beiden Hälften der Kernplatten in die Kernenden rücken und auch bis zum
Studium des Strasburger'schen Buches die Ansicht gehegt, dass die die Kernplatten bildenden
verdickten Stellen der Fäden, einfach in diesen hinrückend, schliesslich in die Kernenden
gelangten. Anfänglich hat mich daher die Str asbu rgcr'sche Auffassung etwas frappirt; bei
näherer Ueberlegung ergibt sich aber, dass beide Auffassungen, im Grunde genommen, wesent-
lich auf dasselbe hinauslaufen und was mich Btutzig machte, war eigentlich nur der Umstand,
dass Strasburgor die die auseinandergerückten Kernplatten verbindenden Fäden besonders
als Kernfäden aufzeichnete. Wenn man aber die Kernplattenelemente einfach als Substanz-
anhäufungen an gewissen Stellen der Fäden auffasst, so ergibt sich, dass unsere beiden Ansichten
eigentlich nicht differiren, ebensowenig wie die Kernfäden Strasburger's sich von den früheren
Spindelfasern unterscheiden.*)
Schliesslich sind also die Hälften der Kcrnplatten in die Enden der Kernspindel gerückt und
•) Diese AuffassunR magst* atwr doch vielleicht eine KinKrhrankuDß erfahren, wenn sich oio ahnlicher
Unterschied iu der Beschaffenheit der Kernidstte und der S,,indclfagern, wie wir hei J'aramaenHm fanden, noch
häufiger *eigt*\
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bei thierischen Objecten dieses Stadiums meist noch sehr deutlich in ihren einzelnen Elementen
zu erkennen (vergl. Cucuilanus, Nepkelis, Brachionus). Bei pflanzlichen Objecten hingegen,
ebenso wie gewissen thierischen (Keimzellen der Spermatozoon, embryon. Blutkörperchen),
scheinen diese Elemente, schon bevor sie die Enden des Kernes erreichen, meist völlig mit
einander zu verschmelzen. Dennoch findet sich auch zuweilen bei pflanzlichen Objecten das
erstgenannte Verhalten, wie die Figg. 82 u. 83 Taf. VI. bei Strasburger zeigen.
Etwas anders ist das Verhalten der primären Nuclei der Infusorien, da bei ihnen die
Kernplattcnhälften nicht nur innerhalb der Kernspindel selbst auseinanderrücken, sondern sich
zugleich, durch Auswachsen der zwischen ihnen verlaufenden Kernfäden, mehr und mehr von
einander entfernen, so dass schliesslich, wenn sie in den Kernenden angelangt sind, die Kerne sich
schon sehr beträchtlich verlängert haben und endlich auf ihre vier- bis sechsfache Länge an-
wachsen können. Bei der gewöhnlichen Theilung der primären Nuclei (während der Quer-
theilung des Infusors) erfolgt nun auch die Verschmelzung, der Elemente der Kernplatten zu
einem mehr oder weniger homogenen Körper, schliesslich (wie dies nach der Analogie mit den
Theilungszuständen der primären Nuclei während der Conjugation wohl geschlossen werden
darf) die Trennung der Verbindungsfäden in der Mitte zwischen den neuen Kernen und ihr
allmäliges Verschmelzen mit ileri schon iMMBOgSB (Wordenen Ki riiplaUen. worauf alsdann die
Form des ursprünglichen Nucleolus wiederhergestellt ist.
Nicht so jedoch bei den während der Conjugation stattfindenden Theilungen der primären
Nuclei. Hier behalten die Kernplatten (wenigstens bei den Paramaecien, wo diese Verhältnisse
sich bis jetzt allein näher erforschen Hessen) ihre differenzirte Beschaffenheit bei, so dass der
spindelförmig modificirte Kern in zwei ähnlich beschaffene zerfällt
Bis hierher lässt sich das Verhalten der pflanzlichen Zellkerne mit den thierischen völlig
parallelisiren ; in den ferneren Erscheinungen jedoch zeigt sich, soweit es heutzutage möglich ist
die Verhältnisse zu überschauen, ein sehr bedeutsamer Unterschied. Es tritt nämlich bei den
pflanzlichen Zellen sehr gewöhnlich eine Anschwellung in den Mitten der Kernfäden ein,
welche zur Bildung der sogenannteu Zellplatte führt und diese Zcllplattc bildet nun ein sehr
wesentliches Moment nicht nur bei der TreTmuug der beiden Kernhälften selbst, sondern auch
bei der Theilung der gesammten Zelle. Indem sich die Kernfäden in der Mittelebene zwischen
den beiden verschmolzenen Kernplattcn mehr und mehr ausbreiten, erreichen sie häufig fast
die Wände der Zelle. Die Elemente der Zcllplatte verschmelzen hierauf mit einander und
bilden eine Hautschicht zwischen den beiden zu trennenden Zellen, die, wenn nöthig, von dem
ausserhalb der Kernfaden liegenden Protoplasma ergänzt wird. Sodann tritt in dieser Haut-
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Schicht eine Spaltung ein und es wird Cellulose zwischen ihren beiden Platten ab-'
gelagert, wodurch schliesslich eine völlige Trennung der beiden neugebildetcn Zellen sich
herstellt. Die noch vorhandenen Kernfäden aber, werden allm&lig in die neugebildele Haut-
schicht der jungen Zellen aufgenommen.
Strasburger bemerkt schon (pag. 213) mit Recht, zum Theil auf meine Untersuchungen
an thierischen Zellen gestützt, das» diese Verwerthung der Kernfäden zur Bildung der Flautachicht
eine speciell pflanzliche Anpassung zu sein scheine, vielleicht durch den Umstand veranlasst,
dass die beiden, von einer eng anschliessenden Cellulosemembran umgebenen Zellen, sich nicht
direct unter dem Einfluss ihrer Zellkerne von einander trennen könnten. Dies ist richtig mit
der kleinen Einschränkung, dass sich die Andeutung einer Zeliplatte bei NepheU* und den
Schnecken sehr deutlich beobachten lies«. Dagegen zeigte sich bis jetzt bei keinem Object ein
Verhalten, ähnlich dem der Pflanzen, bezüglich der grossen Ausbreitung der Kernfäden und
einer etwaigen Betheiligung derselben an der Herstellung einer Hautschicht.
An den sich theilenden Eurchungskugeln liess sich das Schicksal der Kernfäden bis jetzt
nur bruchstückweise verfolgen, jedoch deuten einige Bilder darauf hin, dass sich hier vielleicht
etwas Aehnliches wie bei pflanzlichen Zellen, wiewohl in sehr reducirtem Maassstabe
findet (vergl. Succinca Taf. IV. Fig. 20). Dagegen liess sich bei den Keimzellen der Blutta ger-
manica, welches Object die sicherste Verfolgung der Kernfäden gestattete, ein Verhalten con-
statiren, welches dem der Pflamenzellen völlig entgegengesetzt ist. Je weiter hier die Theilung
fortschreitet, desto mehr scbuürt sich auch der Kernfädenstrang in seiner Mitte ein und wird
ohne Zweifel schliesslich in der Theilungsebene zerrissen, worauf seine beiden Hälften von den
Tochterkernen aufgenommen werden. Dieser Vorgang erscheint um so plausibler, als wir für
ihn in der Theilung der primären Nuclei der Infusorien ein völliges Pendant besitzen.
Bemerkenswerther Weise habe ich bei diesen Objecten nichts von einer Zeliplatte beobachtet,
dennoch mache ich künftige Beobachter darauf aufmerksam, dass, wie schon die Abbildungen
Balbiani's zum Theil sehr deutlich angeben und auch ich mehrfach gesehen habe, der
Verbindungsstrang (Kernfädeustrang) der sich theilenden, primären Infusoricnnuclei in seiner Mitte
häufig etwas angeschwollen ist, eine Erscheinung, welche mit der Ausbildung einer Art von
Zullulatte in Zusammenhaue stehen könnte
Ohne daher völlig in Abrede stellen zu wollen, dass bei thierischen Objecten zuweilen
ein ähnliches Verhalten wie bei den pflanzlichen Zellen vorkomme — wobei also das Bemerkens-
wertheste wäre, dass bei der Theilung eine gewisse Menge von Kernmasse wieder zu Zell-
protoplasma werde, die neuen Kerne sich daher je aus weniger als der Hälfte der ursprünglichen
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Masse de» Mutterkernes aufbauten — halte ich dennoch dieses Verhalten nicht für die Regel,
sondern muss ein völliges Zerfallen der Mutterkerne in zwei Tochterkerne, ohne Verluste wie
bei den Infusorien, als das gewöhnliche betrachten.
Eine Betheiligung der Kernladen an der Bildung einer, die Tochtcrzcllcn scheidende Haut-
schicht, kann bei sämmtlichen, bis jetzt näher untersuchten thierischen Objecten nur in sehr
geringem Maasse, wenn überhaupt stattfinden.
Die Neubildung der Tochterkerne sehen wir von den, zu je einer homogenen Masse ver-
einigten .beiden Kernplattenhälften ausgehen, in gleicher Weise wie bei den Pflanzenzellen.
Bei den Kernen der Furchungskugeln Hess sich bis jetzt diese Verschmelzung nicht mit Sicher-
heit constatiren. Dennoch dürfte, wegen der grossen Uebercinstimmung , die sich in dieser
Beziehung zwischen den pflanzlichen Objecten und gewissen, für die Untersuchung günstigen
thierischen, wie den Keimzellen der Blatt« germanica und den embryonalen Blutkörperchen,
zeigte, nicht daran zu zweifeln sein, dass sich auch in den ersterwähnten Fällen die minutiösen
Kernplatten schliesslich vereinigen.
Es ist nun gewiss von Interesse, dass uns die primären Nuclei (Nucleoli) der Infusorien
diesen homogenen, dichten Zustand der Kerne in ihrem normalen Zustand gewöhnlich präseu-
tiren. Sie bestehen, wie bekannt, aus einer dichten, dunkelen, zuweilen sogar etwas glänzenden
Masse, die häufig von einer zarten Hallhaut umschlossen wird, manchmal fehlt jedoch auch
diese Differenzirung einer Membran. Diesen primitiven Zustand verlassen sie nur während
der Quertheilung und bei der Conjugation. Wichtig erscheint es nun, dass wir auch endogen
sich neubildende Kerne bei pflanzlichen Objecten zuerst in einem solchen homogenen und dichten
Zustand auftreten sehen. Am besten lässt sich nach Strasburger diese Entstehung der Kerne
im Endosperm vou Phaseolux mtUiiflorus verfolgen. Hier tritt in dem ursprünglich homogenen
und dichten Kern erst später eine Differenzirung durch Ausbildung von Vacuolen auf. Die
erste Verdichtung zur Bildung eines Zellkernes lässt sich in fast punktförmiger
Grösse bemerken.
Aus dieser Neucntstchung der Kerne und der ähnlichen Hervorbildung der Tochterkerne
bei der Theilung, dürfen wir auch wohl den Schluss ziehen, dass der homogene und dichte
Zustand überhaupt die ursprünglichste und einfachste Form des Auftretens der Kerne sei, dass
es sich also bei der Kernbildung um nichts weniger als die Bildung einer Flüssigkeitshöhle im
Protoplasma der Zelle handle, wie Auerbach will, sondern ein gerade umgekehrtes Verhalten
sich finde.
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Wir dürfen hieraus auch wohl den Schluss ziehen, dass die Neubildung der Kerne in der
ersten Furchungskugel der Eier von solchen zuerst auftretenden, homogenen und dichten
Körperchen anhebt, die sich durch Differenzirung sehr rasch zu kleinen Bläschen gestalten und
in dieser Form ihr Wachsthum fortsetzen. Demnach erscheint es uns auch sehr unwahrschein-
lich, dass ein Theil der Hautschicht der Eier selbst, wie Strasburger bei PhaUusia annimmt,
zu dem Kern sich umbildet, sondern die ersten Anlagen der Kerne sind kleine, verdichtete
Körperchen in dieser Hautschicht oder vielmehr des hellen, homogenen Protoplasmas, welches
sich an gewissen Stellen der Dotteroberflache oder vielleicht auch zuweilen im Dotterinnern
ansammelt.*)
I
•) Die völlige Neubildung, endogene Erzeugung, eines Kernes wurde bei thierischen Zellen seither kaum
genauer beobachtet. Es sind mir nur die interessanten Untersuchungen E. van Beneden's über die Ent-
stehung des Kernes in den sogen. Pseudofilarien der Grtganna gigantta bekannt, welche hierüber einigen
Aufschluss geben (102). Es scheint mir nun,' dass die Entstehung dieses Kernes sich an den oben naher erörterten
Modus der KernenUtehung nahe anschliesse. Zuerst bildet sich nach van Beneden ein Nucleolus, d. h.
es entsteht ein stark lichtbrechender, verdichteter Körper, der auch zuweilen deutlich von einem hellen, nicht
scharf begr&nzten Hof umgeben ist. Um diesen sogen. Nucleolus lasst van Beneden die eigentliche ' helle
Kemmasse sich ablagern, indem er sich jedenfalls vorstellt, dass der vorerwähnte, helle Hof sich alluiälig
scharfer gegen das umgebende Plasma abgranze, schliesslich eine deutliche Membran erhalte und so in die
eigentliche Kernmasse übergehe. Ich muss jedoch auch hier die oben vorgetragene Anschauung geltend machen.
Meiner Ansicht nach reprasentirt der sogen. Nucleolus van Beneden's den jugendlichen , homogenen
Zustand des Kernes, an welchem sich späterhin eine äussere Schicht als Hülle differenzirt, die Bich durch
Ansammlung von Kernsaft von dem eigentlichen Kernleib, dem Nucleolus, abhebt Der helle Hof nui den
jungen Kern hat meiner Ansicht nach die Bedeutung dt» hellen Protoplasmas, in welchem sich die jungen
Kerne der ersten Furchungskugel henrorbilden.
van Beneden versucht an demselben Ort eine Unterscheidung der lebenden Substanz der Moneren
oder Cytoden und der der kernhaltigen Zellen durchzuführen. Ausgehend von der Vorstellung, dass in dem
Plasma der Cytode die Substanz des Nurleus und Nucleolus aufgelöst vorhanden sei und sich durch «-inen, der
Krystallisatioo vergleichbaren Process bei der Bildung des Nuclcus an einem Punkj der Cytode lokalisire, gelangt
er dazu, die Masse der Cytode als Protoplasma plus Nucleussnlmtanz aufzufassen. Dieselbe müsse daher auch
durch einen besonderen Namen, als Plasson, von dem Protoplasma der eigentlichen Zelle unterschieden werden.
Diese Anschauungsweise wurde von Hacke 1 völlig adoptirt und als ein bedeutsamer Fortschritt
hingestellt (103; pag. 105); dieselbe ist jedoch ebenso unhaltbar wie die Häckel'sche Unterscheidung der
Zelle und Cytode und zwar nur die potenzirte Form dieser letzteren.
Einmal ist die Vorstellung, dass die Substanz des Nucleus in der Masse der Cytode einfach aufgelöst
zu betrachten sei, eine völlige Annahme, die sich auf keinen thatsachlirhen Grund stützt. Doch wenn wir
dieselbe auch adoptiren, so sind wir, nm die künstliche Unterscheidung v. Beneden's durchzuführen,
sogleich genöthigt, eine zweite hinzuzufügen, nämlich die, dass die Nucleussulietanz ganz und gar bei der
Bildung des Nucleus in der Cytode heranskrystallisire. Denn bleibt noch etwas zurück, so wird ja die ganze
Unterscheidung hinfallig. Schliessen wir uns aber der van B c n edc n 'sehen Anschauung an, dass die Ent-
stehung des Nucleus als eine Art Kristallisation der gelösten Nucleussubstanz zu betrachten sei, so sind wir
gezwungen uns vorzustellen, dass bei der Bildung des Nucleus das Cvtodenplasma mit gelöster Nucleussubstanz
ubersättigt sei, welcher Uebcrschuss sich nun ausscheide. Die nothwendige Folge einer derartigen Vorstellung
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Eine weitere Folge ist jedoch auch die Zusammengehörigkeit der sogenannten Membran
der thierischen Kerne und deren Binnenkörper ; beide sind Differenzirungsproducte eines ursprüng-
lich homogenen Körperchens und es ist daher ganz verfehlt, wenn Auerbach die Membran
der Kerne als eine vom umgebendem Protoplasma erzeugte Umhüllung auffasst. Bei der Neu-
bildung der Tochterkerne durch üifferenzirung der homogen gewordenen Kernplatten, ereignet
sich aber in den Eiern verschiedener Thiere ein sehr bemerkenswerther Vorgang. Es differen-
ziren sich nämlich ursprünglich nicht einer, sondern mehrere kleine Kerne, so namentlich bei
Cuctdbmus degans, ursprünglich auch bei Nephdis und vielleicht auch den Schnecken. Eine
genaue Feststellung der ersten Momente dieses Vorganges liess sich bis jetzt durch Beobachtung
nicht gewinnen. Man kann sich die Sache so vorstellen, dass die Elemente der Kernplatte
sich nicht zu einem gemeinsamen Körper, sondern zu mehreren vereinigen, von welchen dann
jeder für sich zu einem bläschenförmigen Kern 6ich dilferenzirt. Bei Nephelis haben diese
Kernchen nur sehr kurze Zeit eine gesonderte Existenz, indem sie sehr bald verschmelzen;
bei Cucullamts hingegen vereinigen sie sich erst relativ Bpät und nachdem sie bedeutend heran-
gewachsen sind, zu einem Kern. Es fragt sich, ob diese Kernchen wirklich als völlig von
einander gesondert zu betrachten sind oder ob sie von Anfang an in näherem Zusammenhang
unter einander stehen. Ich habe früherhin das Vorhandensein einer zarten Ilttlle um die ursprüng-
liche Kernspindcl betont; existirt sie auf diesem Stadium noch, so müssten diese Kernchcu
zusammen, als von einer zarten Hülle umschlossen betrachtet werden. Es scheint mir jedoch
wahrscheinlicher, dass, wenn diese Hülle auch um die ursprüngliche Kernspindel existirtc, sie
doch bei der Verschmelzung der Elemente der Kernplattenhälften mit in diesen untergeht.
Es liegen eine Reihe von Beobachtungen vor, nach welchen ein ähnlicher Process der Bildung
der Tochterkerne sich auch bei einer ziemlichen Zahl anderer Thiere in den Furchungskugeln findet.
ist aber, dass im Plasma eine Lösung von Nuclcu&substanz zurück bleibt, die nicht zur Ausscheidung kam,
dasselbe bleibt also P I a s s o n.
Andererseits aber wissen wir, dass dai Protoplasma gewisser Zellen (z. B. im Embrjosack der Phanc-
rogaraen) die Fähigkeit bewahrt hat, neue Kerne endogen zu erzeugen, dieses Protoplasma wirc daher eigent-
lich Plasson.
Ich kann mich nicht der Uebcrzeugung versch Hessen, dass Begriffe, die wie die des Plasmons und Proto-
plasmas im Tan Beneden 'sehen Sinne, einfach durch das plus oder minus eines Bestandteiles bestimmt
werden, dessen Eigenschaften , Entstehung und Bedeutung Tüllig unbekannt sind, sicherlich nur eine Schein-
bedeutung besitzen.
Der Begriff des Kernes and damit seine Bedeutung für das gosatnmte Zellenlebeii, sowie seine Beziehungen
zum Zellenbegriff Oberhaupt, wird erst dann eine sichere und feste Gestalt annehmen, wenn es gelingt, die
phTsicalisch-chemtschen Bedingungen seiner Entstehung und damit auch seine Natur genau festzustellen. Rein
morphologische Betrachtungsweise ist hier nicht mehr zulassig und wird nichts neues zu Tage fördern.
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So hat Oollacher (59) 1872 in den Furchungskugeln der früheren Stadien des Forcllenkcimes
nicht einen Kern, sondern Häufchen, welche aus fünf bis zwölf kleinen Kernchen bestunden,
gefunden. Es gelang ihm jedoch auch einmal, den Nachweis eines einfachen, grossen Kernes vor
Beginn der Furchung in dem Keime, nach Ausstossung des Keimbläschens, zu fuhren. Ausser
solchen Häufchen grösserer und kleinerer, einfach rundlicher Kernchen, glaubt er jedoch auch
die Existenz gewisser, meist grösserer Kerne nachweisen zu können, deren Rand mehrfach gekerbt
erschien oder die mehr oder weniger tiefe Einschnitte besassen. Letztere Kerne hält er für
Theilungszustände und lässt die Kernhäufcheu daher durch vielfache Theilung des ursprünglich
einfachen Kernes hervorgehet!, hierauf bei der Furchung sich in die einzelnen Furchungs-
absebnitte vertheilen, bis schliesslich einkernige Elemente entstehen. Es kann keinem Zweifel
unterliegen, dass 0 eil acher einen falschen Weg zur Erklärung seiner interessanten Beobach-
tungen eingeschlagen hat; die grösseren, gelappten Kerne sind nicht in Theilung begriffen,
sondern durch Verschmelzung der kleineren hervorgegangen. Auch hier verlauft jedenfalls die
Theilung wie z. B bei Cucuiianus. nur ist die Zahl der sich neubildenden Kernchen eine
viel grössere.
Balf o ur beschreibt in seiner vorläufigen Mittbeilung über die Entwicklung der Elasmo-
branchier (pag. 326) eigenthümliche, zusammengesetzte Kerne aus dem Dotter unterhalb der
Furchuugshöhle. Auch die Kerne der Blastodermzellen selbst sollen die gleiche Structur ziemlich
lang noch zeigen. Es dürfte gewiss zu vermuthen sein, dass auch in diesem Falle die eigen-
tümliche Structur der Kerne von ihrer Verschmelzung aus mehreren sich herleitet.*)
Auch die Beobachtungen Oötte's (49) über die Furchung von Bombinator igneus lassen
sich, wenn auch bis jetzt nicht in allen ihren Einzelheiten, mit dem von mir beschriebenen
Modus der Kerntheilung bei wirbellosen Thieren in Einklang bringen. Welche Bedeutung
dem sogenannten ersten Lebenskeim zukomme, der im Dotterkern der ersten Furchungs-
*) V.-trl F. M. Balfour, A preliminary aecount of tbe derelopement of tbe Elasmohranrh Fi&hea.
Quart, jouni. of mikr. science. N. s. T. XIV. 1874. p. 823. T. XIII. Fig. 1 u. ä. Dan diese Dotterkerne neu
entstehen, glaube ich nicht, möchte dagegen die Vermuthang aufrechen, dass dieselben bei der Abtrennung
der Blastodermzellen, die ja ursprünglich mit der Dottermasse noch durchaus zusammenhangen, eine bedeutsame
Rolle spielen, indem nämlich eine Theilung des Kernes der Blastodermzellen in der Richtung nach dem
Der eine Tochterkern bliebe dann in dem Dotter und so entstanden diese sogenannten Dotterkerne. Auch die
Abschnflrung der Blastodermzellen der inaecten gegen den Dotter dürfte wohl in ahnlicher Weise vor »ich
gehen, da Kowalewsky gleichfalls Kerne in dem Dotter nach Bildung des Blastodern» und in späteren
Perioden der Entwicklung nachwies (verpl. t» ; .pag. 46 — 19). Kowalewsky scheint dieselbe Ansicht
in Bezug auf diese Kerne au haben, obgleich mir dies nach Beiner Ausdrucksweisc nicht recht klar ist.
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kugel auftritt, möchte ich nicht unbedingt entscheiden. Wahrscheinlich ist er nicht etwa der
Kern der ersten Furchungskugel selbst, sondern er entspricht einem Centraihof, in welchem
sich dieser Kern erst hervorbildet. Der Theilungsvorgang dieses ersten Ijebenskeimes entspricht
vollständig dem Verhalten eines sich theilenden Kernes mit Einschluss der sogenannten Central-
höfe um die Kernenden. Es ist daher zu vermuthen, dass wirklich in diesem Lebenskeim der
Kern der ersten Farchnngskugel sith verbarg oder noch nicht zur Ausbildung gekommen war
und desshalb nicht wahrgenommen wurde. Von der zweiten Theilung ab, Hessen sich in diesen
Lebenskeimen der Furchungskugeln kleino kernartige Gebilde wahrnehmen, die Göttc' sehen
Kernkeimc. In diesen Häufchen von Kernkeimen kann ich nun, ebenso wie in den entsprechenden
Kernhäufchen Oellacher's, nichts anderes als die jongen Tochterkerne erkennen, die in
bekannter Weise nach der Theilung des Mutterkernes, durch von verschiedenen Punkten der
homogenen Kernplatten gleichzeitig anhebende Differenzirung, in mehrfacher Anzahl sich hervor-
bilden, schliesslich jedoch vor jeder weiteren Theilung zur Verschmelzung gelangen. Diesen
Verschmelzung8process seiner Kernkeime lässt jedoch Götto erst auf einem sehr vorgerückten
Stadium der Furchung eintreten, womit denn zuerst wirkliche Kerne sich hcrvorgebildet hätten,
die sich nun in ganz anderer Weise vermehrten als die Lebenskeimc etc. Ich halte, wie
gesagt, auch die Götte'schen Beobachtungen derselben Deutung fähig, wie die meinigen,
kann jedoch nicht unerwähnt lassen, dass die genaue Untersuchung des Kerntheilungsprocesses
in den Eiern der Batrachier ohne Zweifel eine höchst schwierige ist, wie dies sich ja einmal
aus der Ungunst des Objectes und dann auch der Beschwerlichkeit der Untersuchungsmethode
ergibt. Ich habe selbst eine ziemliche Anzahl sehr feiner Schnitte durch frühe Furchungs-
stadien der Eier von Bana temporaria angefertigt, ohne jedoch über die in Frage stehenden
Verhältnisse in's Klare kommen zu können. Was ich sah, ist wesentlich eine Bestätigung des
Theilungsvorganges der Götte'schen Lebenskeime, aroserdera jedoch auch noch die höchst
deutliche, radiäre Structur des Protoplasmas um die, schon in die Tochterzellen gerückten
Hälften der Lebenskeime (Centralhöfe lichten Protoplasmas). Eine in Theilnng begriffene Kern-
spindel etc. liess sich jedoch nicht auffinden, das Object ist jedoch auch sehr ungünstig. Hin-
gegen sah ich in den kleineren, pigmentlosen Furchungszellen der Eier von Kam esrtdaita
bei Untersuchung von Essigsflurepräparaten mehrfach ziemlich deutliche, feingestreifte, in Theilung
begriffene Kernspindeln, ohne jedoch so klare Bilder davoo erlangen zu können, dass ich ein
näheres Eingehen auf diese Beobachtungen, welchen ich bis Jetzt leider nur sehr wenig Zeit
schenken konnte, für gerechtfertigt halten sollte. Immerhin habe ich die feste Ueberzeugung,
dass auch das Ei der Batrachier, hinsichtlich der näheren Vorgänge während der Furchung
■
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und specicll der Kerntheilung , keine Ausnahme macht, und dass namentlich auch die erste
Furchungskugel schon ihren wahren Kern erhält.*)
Schliesslich liegen noch die Beobachtungen Pol's Aber die Entstehung der Kerne in den
Furchungskugeln des Geryonideneies und neuerdings ganz ähnliche über den gleichen Vorgang
im Ei der Pteropoden vor. Hier entstehen succesive in den Centren der auseinander gerückten
Strahlensysteme ein bis zehn kleine Vacuolen, die schliesslich zu einer grossen verschmelzen,
dem Tochterkernc. Dass diese Vacuolen ebenfalls kleine Kerne sind, ist nicht zu bezweifeln,
so dass uns also auch hier der gleiche Modus der Formation der Tochterkerne entgegentritt,
den wir so vielfach fanden.
Die Differcnzirung der homogenen Kcrnplattenhälften manifestirt sich durch Aushöhlung
derselben durch eine Vacuole zu einem Bläschen , in welchem eine gleichmässig granulirte
Innenmasse oder einzelne grössere Binnenkörpercben sich erhalten. Dass die letzteren häufig
durch Fäden in Verbindung mit der Bläschenwand stehen, darf uns nicht wundern, wie denn
überhaupt durch diese Art ihrer Enstehung die mannigfachen Formen, in welchen sich die
thierischen Zellkerne repräsentiren, zuerst verständlicher werden.
Je mehr ein Tochterkern wächst, desto mehr wird der Centraihof des ihm anliegenden
Radiensystemes verkleinert und der erstere rückt mehr und mehr an die Stelle des letzteren
selbst Hieraus dürfte sich denn die gegründete Vcrmuthung ergeben, dass die Centraihöfe
das Material zu dem Wachsthum der Kerne hergeben; dies besteht in Flüssigkeit und jeden-
falls auch eigentlicher Kenimasse, die jedoch zum Theile auch noch durch die Einziehung der
Kernfäden vermehrt wird, welche in einigen Fällen sicherlich stattfindet Je mehr der Central-
hof aufgezehrt wird, desto mehr muss natürlich der Kern in seine Stelle rücken, um die ver-
schwundene Masse zu remplaciren. Hat schliesslich der Tochterkern sein Wachsthum vollendet
so ist der Centraihof völlig und mit ihm auch die Strahlung geschwunden.
Das erste Auftreten der Theilung des Zellenleibes selbst fallt etwa in die Zeit der
Theilung der Kernplatte und des Auseinanderrückens ihrer Hälften. Die Strahlcnsystemc haben
dann ihre grösste Ausdehnung erlangt und reichen durch den gesammten Dotter hindurch.
In der zukünftigen Theilungsebne Stessen sie auf einander, ohne dass ich hier schon eine
•) Ohne das» ich nölhig hätte, es besonders hervorzuheben, wird »ich sowohl aus den, von mir im Ver-
laufe dieser Abhandlung mitgetheUten Beobachtungen, alt auch den daran geknüpften Betrachtungen ergeben,
dass ich mich den Ansichten meines werthen Freundes Gotte bezüglich der Bedeutung des Eies und der
Dotterfurchung nicht anschliessen kann, sondern dass die in dieser Arbeit niedergelegten Beobachtungen, meiner
Ansicht nach, jeden Gedanken an eine derartige Anffaacnng des Eies, der Dotterfnrchnng und der Bedeutung
der Befruchtung völlig auaschliessen.
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deutlich unterscheidbare Hautschicht wahrgenommen hätte, deren Ausbildung in anderen Fällen
ich jedoch nicht läugnen wilL
Es fragt sich nun vorerst, hat überhaupt der Kern und seine Umbildung einen Einfluss
auf die Theilung der Zelle selbst oder ist dieser Vorgang davon unabhängig. Das
letztere ist mehrfach behauptet und zum Thcil darauf gestutzt worden (Hydra), dass sich in
gewissen Fällen während der Theilung gar keine Kerne fänden. Bei der Dotterfurchung halte
ich jedoch dieses Fehlen der Kerne für sehr unwahrscheinlich und bin der festen Ueberzeugung,
i
dass dieselben sich bei gUMttrer Untersuchung finden werden. Ich stimme mit StrtBbarg6t
darin (iberein, dass ich dem Zellkern eine wichtige Rolle bei der Theilung zuschreibe, ja in
ihm in vielen Fällen die nächste Ursache des eigentlichen Zerfalles der Zelle sehe. Dem steht
nicht gegenüber, dass auch Kerntheilung ohne Zellentheilung vor sich gehen kann, denn die
Wirkung des Kernes hat jedenfalls ihre Gränzen; sehr grosse Protoplasmamassen können daher
nicht durch die Wirkung eines Kernes zur Theilung veranlasst werden, überhaupt aber wird die
Wirksamkeit eines solchen in jedem einzelnen Falle von gewissen Bedingungen abhängen, die
zu kennen heute noch nicht möglich ist.
Dass jedoch der Kern in einer ursächlichen Beziehung zu der Theilung der Zelle steht,
scheint mir aus allen den Fällen mit Sicherheit zu folgen, wo derselbe während der Theilung
excentrisch liegt. Iiier entsteht regelmässig die Einfurchung an dem dem Kern zunächst gelegenen
Theil der Dotteroberfläche, ja diese Erscheinung kann, wie z. B. bei der Dotterfurchung der
Coclenteraten, so weit geheu. dass die Einfurchung überhaupt ganz einseitig verläuft. Hier
liegt dann aber auch der Kern ganz ungemein weit vom Centrum entfernt, ganz oberflächlich.
Es kann nun nicht meine Absicht sein, hier eine Erklärung für alle die verschiedenen
Modi der Zelltheilung zu versuchen, wie sie namentlich auf pflanzlichem Gebiet dadurch hervor-
gerufen werden, dass das Protoplasma der Zelle auf einen ganz dünnen Wandbelag beschränkt
ist, die Hauptinasse derselben hingegen von einem Flüssigkeitsraum gebildet wird; ich will
nur versuchen , eine Erklärung für das Einschnürungsphänomen der in Theilung begriffenen
thierischen, durchaus protoplasmatischen Zellen zu finden. Ich flaute auch nicht, dass man,
wie Hoffmeister meiut, alle hierhergehörigen Erscheinungen zugleich erklären müsse, denn
hierzu wäre es nothwendig, dass auch die Bedingungen, welche in den einzelnen Fällen vorliegen,
genau bekannt wären und dies ist keineswegs so.
Zuerst muss ich jedoch die Strahlens) teme noch einmal in's Auge fassen, um ihre
Bedeutung, wenn auch nicht sicher zu stellen, so doch wahrscheinlich zu machen. Fol,
Strasburger und früher auch ich haben sie als Attractionscentrcn angesprochen, Auerbach
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als durch Ausströmung des Kernsaftes hervorgerufene Erscheinungen. Wären sie nun auch in
der That Attractionscentren irgend einer hypothetischen Kraft, die auf die polaren Dotter-
moleküle einen richtenden Kiufluss ausübt, so bliebe dadurch das Phänomen der Zellentheilung
und speciell der Dotterfurchung dennoch gerade so unverständlich wie früher; auch hat noch
Niemand versucht, mittelst dieser beiden hypothetischen Anziehungsmittelpunkte den Zerfall
einer Zelle in zwei Massen wirklich zu erklären.
Vor einigen Jahren machte ich, bei Untersuchung der interessanten Amoeba terricola
G ree ff's, die damals nicht weiter beachtete Beobachtung, dass Um jede in der Bildung begriffene
Vucuole dieses Rhizopoden das umgebende Protoplasma « ine zum Centrum der Vacuole gerichtete,
radiäre Strahlung annahm (78; Taf. XXVI. Fig. 21). Wie ist nun diese Erscheinung zu
erklären? Etwa dadurch, dass die sich bildende Vacuole als Attractionscentrum auf das umgebende
Protoplasma wirke, oder bietet sich nicht etwa eine einfachere Vorstellung darin: dass bei dem
Wachsthum der Vacuole, wobei also mit Wasser überladenes Protoplasma der nächsten Um-
gebung dieses in die Vacuole ausscheidet, neues aus der Umgebung heranzieht und so fort,
dieser Process, den ich nicht mit Strömungen zu verwechseln bitte, zur Ursache der strahligen
Erscheinung oder, wenn man lieber will, die Strablenbildung zum optischen Ausdruck dieses
Processes würde. Ich sehe hierin natürlich keine Erklärung, sondern nur eine Vorstellung des
Zusammenhanges beider Erscheinungen.
Schlicssen wir uns dieser Auslegung der strahligen Anordnung des Protoplasmas um die
werdende Vacuole an, so müssen wir auch zugeben, dass die hier statthabenden Erscheinungen
in umgekehrter Reihenfolge verlaufen können und dabei doch gleichfalls die strahlige An-
ordnung des Protoplasmas sich einstellen muss. Das heisst, dass wenn umgekehrt, nicht an
einem Punkt des Protoplasmas eine Flüssigkeitsausscheidung , sondern an einer begränzten
Stelle ein Eindringen von Flüssigkeit stattfindet, diese radiäre Strahlung gleichfalls um den
betreffenden Punkt zur Ausbildung gelangen muss. Letzteren Fall, glaube ich nun, sehen wir
bei der Kerntheilung der Furchungskugeln realisiri. Wir haben an den beiden Enden der
Kernspindel in den Centraihöfen Anhäufungen von Flüssigkeit und vielleicht noch gewissen
sehr wichtigen Stoffen, die vorher im Kern concentrirt waren. Von diesen, von dem umgebenden
Protoplasma chemisch stark differenten Centraihöfen aus, muss daher eine allmälige Wechsel-
wirkung, ein allmäliges Eindringen der Stoffe der Centralhöfc in das Protoplasma stattfinden,
in Folge dessen die Strahlenerscheinung zur Ausbildung kommt.
Die Annahme lautet daher: dass die strahlige Anordnung des Plasmas um die Central-
is der Ausdruck einer von diesen ausgehenden, physicalisch-chemischen Aenderung des Plasmas
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. I
sei, wobei eine allmälige Abnahme dieser Aenderung von den Centraihöfen nach der Peripherie
hin statt hat, welche von ereteren aas unterhalten wird.
Nehmen wir nun an — und dazu liegen trotz der Einwendungen, welche dagegen erhoben
worden sind, die dringendsten Gründe vor — dass das Plasma den Grundgesetzen einer flüssigen
Masse gehorcht. Betrachten wir nun die Wirkungen, welche eine derartige Aenderung der Be-
schaffenheit desselben auf die, als nahezu kugelförmig vorausgesetzte Plasmamasse haben muss.
Indem die Aenderung von den beiden Centraihöfen a. und b. (Vergl. die nebenst. Fig. Ä) gleichzeitig
ausgeht, ergibt es sich als eine not h wendige Folge,*) dass dieselbe in der Thcilongscbnc, deren Durch-
schnitt die Linie cd darstellt, am bedeutendsten ist ; dass daher
auch im Aequator der Kugel die Wirkung sich anhäufen und
nach den Polen / und ■ hin abnehmen muss. Nun wissen
wir aber andererseits auch, dass schon kleine chemische
Aenderungen, im Plasma jedenfalls allein schon Differenzen
im Wassergehalt, die Oberflächenspannung verändern. Dieser
Fall muss daher bei unserer Kugel eintreten. Geschieht
die besprochene Zusammensetzungsänderung des Protoplasmas
der Kugel in dem Sinne der Vermehrung der Oberflächen-
spannung, so erhalten wir also eine Kugel mit ungleicher
Oberflächenspannung, indem letztere vom Aequator nach den
Polen hin abnimmt. Die Folge hiervon ist aber natürlich, *
dass die Protoplasmakugel ihre Gestalt aufgibt und ent-
sprechend dem Gesetz, dass die Oberhachenspannung dem
Krümmungshalbmesser umgekehrt proportional ist, wird sich
erst ein Gleichgewichtszustand herstellen, wenn die aequatoriale Krümmung sich vermindert, die
polare hingegen sich vermehrt hat Die Kugel streckt sich daher in die Länge und nähert sich
dem Ellipsoid. Die Veranlassung zu dieser Gestaltsveränderung dauert jedoch weiter fort und zwar,
da jetzt die Pole sich von den Ccntralhöfcn a und b noch mehr entfernen, dagegen der Aequator
denselben näher gerückt ist, in erhöhtem Maasc. Es findet also zunächst eine weitere Abflachung
in dem Aequator und Zunahme der Krümmung an den Polen statt. Eine beständige Vermehrung
des Moments der Oberflächenspannung im Aequator wird aber schliesslich zu einer Einfurdmng
•) Es ist dies «war nnr unter gewissen Bedingungen Ober die Geschwindigkeit, mit der »ich die voraus-
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im Aequator führen müssen (Fig. B), da hierdurch der Cohäsionsdruck in der Furche durch
die nach Aussen gerichtete, negative Corupouente bedeutsam vermindert wird. Die jetzt durch
die Einfurchung entstandene Form und namentlich die spätere, wenn die Durchfurchung etwa
bis zur Hälfte geschehen ist, macht eine genaue Erörterung der Vertheilung des Cohäsionsdruckes
über die verschiedenen Partien der Oberfläche des Thcilungskörpers sehr schwierig, mir speciell
unmöglich. Sollte meine Erklärung ausreichen, so wäre ein Haupterforderniss, dass kein Theil der
Oberfläche des Theilungsköpers je eine allseitig coneave Einsenkung bilde, denn da in einer solchen
der Cohäsionsdruck nach Aussen gerichtet ist, so könnte sie nur durch einseitig von "aussen her
wirkende Kräfte, die dem Cohäsionsdruck entgegenarbeiteten, zu Stande kommen. Die optischen
Durchschnitte des Theilungskörpers lassen sich jedoch mit dieser Forderung, wie mir scheint,
vereinigen. *J
So wenig ich auch überzeugt bin, dass der von mir versuchte Weg der Erklärung sich
als richtig erweisen dürfte, so glaube ich dennoch, dass durch die eingeschlagene Art der
Betrachtung des fraglichen Phänomens vielleicht mit der Zeit die richtige Erklärung gefunden
werden könnte und dies veranlasste mich diesen Versuch auch in der rohen Gestalt, welche er
jetzt noch besitzt, hier vorzulegen und der eventuellen Prüfung von, mit physikalischen Kennt-
nissen besser ausgerüsteten Forschern anvertrauen zu sollen.
Dass der seither beschriebene Modus der Kerntheilung nicht in allen Fällen der herrschende
ist, lehren uns die Theilungserscheinungen der secundären Nuclci der Infusorien (der eigent-
lichen Nuclci der früheren Autoren). Wir haben Oben die Art dieser Theilung, die von dem
einfach rundlichen oder wenig längsgestreckten Nucleus ausgehend, in einem ziemlich einfachen
») Man ist vielleicht geneigt, diesen Versuch einer Erklärung des Phänomens der eigentlichen Furcbung
als einen ganz hypothetischen zu betrachten. Dm zu zeigen, dass er das nicht ist, sondern dass vielleicht
durch das Experiment die Möglichkeit einer derartigen Auffassung zu prüfen sein dürfte, erlaube ich mir hier
auf einige physikalische Thataacben hinzuweisen.
Dass die Oberflächenspannung der Flüssigkeiten schon durch sehr geringe Beimischungen anderer Stoffe
sehr wesentlich geändert wird, ist bewiesen durch die so merkwürdigen Erscheinungen, welche die Annäherung
verschiedener flüchtiger Körper, unter welchen sich namentlich der Kampher auszeichnet, auf eine Wasserfläche
ausüben. En gehört hierher das rhänomen des auf dem Wasser schwimmenden und sich lebhaft bewegenden
Kampberstttckchens und namentlich die Möglichkeit, dünne, auf einer reinen Glasplatte ausgebreitete Wasser-
schichten durch Annäherung eines Kaniphcretüekchens geradem zu spalten. Man kann in dieser Weise
Erscheinungen hervorrufen, welche der Theilung eines Protoplasmakörpers nicht unähnlich sehen. Die Zurück-
leitung dieser und einer grossen Anzahl sehr ähnlicher Erscheinungen auf eine, durch geringe Mengen auf-
genommener Dämpfe veränderte Oberflächenspannung ist von G. van der Menshrugghe durchgeführt worden
gelöst sind, die Erscheinungen nicht mehr zeigt (vergL Sur la tension superticielle des Liquides. Mera. conr.
et m. d. sv. etr. de l'Acad. roy. de Belgique. Tab. 84).
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Zerfall in zwei, sich allmälig von einander abschnürenden Hälften besteht, uäher betrachtet.
Als besonders interessant und zur VergleichuDg mit der typischen Nucleustheilung auffordernd,
muss ich noch besonders hervorheben, dass die Theilung des Infusorieunucleus mit einer so
bemerkenswerthen Umbildung seiner Masse verbunden ist, die hierbei eine durchaus faserige,
jedoch ganz gleichmassige Beschaffenheit erhält. Wir müssen ungeachtet aller Abweichung in
dieser Faserbildung einen Anschluss an den typischen Kerntheilungsprocess erkennen.
Schon Strasburger hat ausgesprochen, dass bei den Protozoen und insbesondere den
Infusorien Abweichungen von dem gewöhnlichen Modus der Kerntheilung zu erwarten sein
dürften, da wir ja bei diesen Organismen den höchsten Gipfel der Zellendifferenzirung als erreicht
zu betrachten hätten. Dies ist nun auch in der That der Fall, wie die Verhältnisse zeigen
und was noch viel eigentümlicher durch den Zerfall des secundären Nucleus bei der Conjugation
illustrirt wird. Dieser merkwürdige Theilungsprocess tritt, wie bekannt, in Folge der Conjugation
bei P.' Aurelia und putrinum, Cyrtostomum leueas und den Vorticellinen ein. Hier zerfällt
der secundäre Nucleus, nachdem er wenigstens bei den drei erstgenannten Arten in ein vielfach
verzweigtes Band ausgewachsen ist (ähnlich dem normalen Nucleus mancher Acinctinen) in eine
grosse Zahl sehr kleiner Theilstücke, für die sich uns keine andere Auffassung als die ebenso-
vieler kleiner Nuclei bietet. Principicll hiervon nicht verschieden ist das Verhalten des Nucleus
der H er tw ig 'sehen Podophrya gemmipara bei der Knospenbildung , indem sich hier
einzelne angeschwollene Zweige des Nucleus als Nuclei der sich entwickelnden Knospen
Gesicherte Beobachtungen über Kerntheilung der übrigen Trotozoen liegen fast nicht vor,
ich führe hier nur die vor kurzer Zeit von F. E. S c h u 1 1 z e beobachtete Theilung eines
Amoebenkernes (A. polypodia M. Sch.) an.*) Der Kern schnürte sich zuerst bisquitförmig ein,
dann wurde die Kinschnürungsstellc zu einem fadenförmigen Verbindungsstück und riss schliess-
lich durch. Nach der Kerntheilung erfolgte die der Amoeba selbst. Ueber feinere Structur-
verhältnisse des sich theilenden Nucleus ist nichts angegeben, obgleich solche wohl sicherlich vor-
handen waren, sich jedoch dem Auge am lebenden Kerne verbargen. Es scheint, als wenn sich
dieser Theilungsprocess dem der secundären Nuclei der Infusorien zunächst anschlösse, soweit
eben die vorliegende Beobachtung ein Urtheil gestattet.
Mit wenigen Worten möchte ich noch auf eine Frage zurückkommen, welche nicht ohne
Interesse ist. Wo sind nämlich die Ursachen zu suchen, welche in dem Kern die merkwürdigen
•) Zuerst niilgetheik bei Klcmming (27), spater ausführlich geschildert im Arch. f. inikrosk. Anatomie
Bd. XI. pag. 592.
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Umgestaltungen veranlassen, die schliesslich zur Theilung führen. Man könnte sich etwa vor-
stellen, dass auch die Ursachen dieser Vorgänge zunächst in dem Kerne selbst lägeu und nicht
nur die Bedingungen hierzu. Andererseits hingegen wäre es auch erlaubt, die nächste Ursache
der Kernmetainorphose in einer Wirkung des umgebenden Protoplasmas zu suchen. So hat
Auerbach die Sache aufgefasst, wenn er, nach Beschreibung der Veränderung und schliess-
lichcn Lösung des Kernes, bemerkt: »Wenn ich übrigens soeben der Anschaulichkeit wegen
alle Bewegungen als vom Kern ausgehend darstellte, so werden wir doch auch hier, wie bei
früheren Gelegenheiten, nicht zweifeln können, dass das Active das Protoplasma selbst ist«
(17; pag. 221). Hierfür ist jedoch irgend ein dem thatsächlichen Verhalten entnommener
Beweis nothwendig. Ich hege auch dieselbe Vorstellung und sehe eine Begründung derselben
darin, dass, wie wir dies namentlich bei der Conjugation, aber auch der gewöhnlichen
Theilung der Infusorien hervortreten sahen, die primären Kuclei eines Thieres stets auf dem-
selben Stadium der Kntwicklung und namentlich der Theilung angetroffen werden. Ein so gleich-
massiges Fortschreiten des Theilungsprocesses von z. B. vier getrennten Kernen drängt uns natürlich
dazu, die nächste Ursache in dem umgebenden Protoplasma zu suchen, das auf die sämmtlichen
Kerne in gleicher Weise wirkt. Eine weitere Illustration dieser Wirkung, dürfen wir vielleicht
auch, in den von mir früher beschriebenen, mehrkernigen Spermatozoenketmzcllen finden, in
welchen ebenfalls die zwei bis drei Kerne immer auf gleicher Theilungsstufe gesehen wurden.
Achnliches sahen wir denn auch bei den Theilungsvorgängen weisser Blutkörperchen.
. Schliesslich seien mir noch einige Bemerkungen, bezüglich der schon von Strasburger
aufgeworfenen Frage, gestattoU, ob sich, aus der fundamentalen Uebereinsümmung der Kern-
theilung der thierischen und pflanzlichen Zelle, auf eine gemeinsame Abstammung, eine Homo-
logie beider schliessen lasse. Eine bestimmte Antwort auf diese Frage ist derzeit nicht möglich, wie
ich mit Strasburger und aus den gleichen Gründen schliessen muss. Dagegen mussich andererseits
wieder, anschliessend an ihn, hervorheben, dass die interessanten Modificationen des Theilungsmodus,
die wir bei pflanzlichen, namentlich aber auch thierischen Zellkernen finden, uns die übrigens von vorn-
herein schon sehr begründete Vorstellung erwecken, dass wir es bei der mit der Theilung im
Zusammenhang stehenden Kernmetamorphose keineswegs mit einem Vorgang von einfach physi-
kalischer Natur zu thun haben, der sich etwa wie die Bildung eines Kryst alles nothwendig in gleicher
Weise ereignen müsste, wenn nur die stoftliche Grundlage unter gewissen physikalischen Bedingungen
gegeben sei. Schliesslich muss ja die Vererbung auf den in den einzelnen Zellen bewirkton
Veränderungen beruhen, die sich auch auf die Nuclci erstrecken, deren Eigentümlichkeiten in
gleicher Weise vererbt werden, wie uns die Infusorien in der mannigfachsten Weise zeigen.
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Scheint es nun, da erwiesenermaassen der Theilungsprocess des Nucleus sehr stark modificirt
werden kann und dieser abweichende Modus erblich ist, wahrscheinlich, dass die unter so
verschiedenen Lebensbedingungen stehenden, thierischen und pflanzlichen Zellen eine so grosse
Uebcreinstimmung in dem Process der Nucleustheilung zeigen sollten, wenn dieser Vorgang
nicht einmal in gleicher Weise für beide fixirt worden wäre?
Aus diesen Gründen möchte es mir daher wahrscheinlich dflnken, dass die grosse Uebcrein-
stimmung, welche hinsichtlich der Kerntheilung in der Thier- und Pflanzenzellc herrscht, eine Folge
gemeinsamer Abstammung sei. Die Hauptschwierigkeit, welche die Beantwortung dieser Frage
bietet, liegt wohl darin, dass uns in den Zellkernen Gebilde entgegentreten, die nicht wie die
Zollen nachweislich stets von ihresgleichen abstammen, sondern welche sich in vielen Fällen als
etwas völlig neues bilden.
Die ganze Frage selbst jedoch hat vielleicht bei näherer Betrachtung gar nicht die
Bedeutung, welche man ihr anfanglich unterzulegen geneigt ist. Ob die grosse Uebcrein-
stimmung im Verhalten des thierischen und pflanzlichen Zellkernes auf gemeinsamer Abstammung
oder darauf beruht, dass ein derartiges Verhalten in ihrer Natur Oberhaupt und unabhängig
von geineinsamer Abstammung begründet, ist, ist schliesslich ziemlich gleichgültig. Das Wesent-
liche hierbei ist die dadurch bewiesene völlige Identität, des pflanzlichen und thierischen
Nucleus und eben dadurch auch desjenigen Substrates, in und aus welchem derselbe sich bildet,
des sogenannten Protoplasmas. Ob hier Abstammung im Spiele ist oder nicht, das Resultat
bleibt sich darin gleich: dass nämlich die einfachste Pflanze und das einfachste Thier schliesslich
. und Thiere einen ganz gesonderten, zeitlich und örtlich weit von einander geschiedenen Ursprung
' genommen hätten, in gewissem Sinne doch von einer gemeinsamen Abstammung beider reden
könnte, da die Grundlage, aus der sie sich entwickelten, in allen wesentlichen Punkten dieselbe war.
3. Abschnitt. Ueber das Wesen und die Bedeutung der Conjugation der
Infusorien, nebst Bemerkungen über Conjugation und Befruchtung im
Allgemeinen.
Durch die vorliegenden Untersuchungen glaube ich gezeigt zu haben, dass die Conjugation
der Infusorien in keiner Weise als die Einleitung einer besonderen Fortpflanzunsisart auftrefasst
werden darf, dass die aus ihr hervorgehenden Thiere wieder den Bau der normalen besitzen
und weder im Verlaufe, noch nach der Conjugation eine besondere Art von Fortpflanzungs-
körpern produetren. Ich muss daher auch jetzt eine Fortpflanzung der Infusorien auf anderem
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Wege als durch einfache Theilung oder Knospenbildung (die nur als eine Modification der
Theilung aufzufassen ist), für nicht erwiesen halten.
Was hat nun aber, wird man fragen, die mit so complicirtcn Erscheinungen verbundene
Conjugation unserer Thiere für eine Bedeutung, denn dass sie eine hohe Bedeutung für
die gesammtcn Lebensverhältnisse eines Infusors besitze, bedarf keines Nachweises.
Allgemein mich ausdrückend, möchte ich sagen : Die Bedeutung des Conjugations-
actes ist eine Verjüngung der ihn begehenden Thiere.
Die Wahrheit dieses Ausspruches lässt sich schon zum Theil in den äussor liehen Ver-
änderungen, welche eine Reihe von Infusorien während und nach der Conjugation erfahren,
erkennen. So sehen wir bei den Euploten und Oxytrichincn, soweit dies uns durch die schönen
Untersuchungen von Stein und Engel mann bekannt ist, einen grossen Theil des Wimpern-
systems der conjugirten Thiere zu Grunde gehen und gegen Ende der Conjugation, sowie nach
Aufhebung derselben, sich neu anlegen. Das gleiche gilt für den Mund dieser Infusorien, der
ebenso eine völlige Neubildimg erfahrt. So sahen wir auch bei Cdpidium Colpoda den Verlust
und die spätere Neubildung des Mundes eintreten. Bei Burscuria truncaUUa verlieren die
conjugirten Thiere die complicirtcn Einrichtungen ihres Peristom's vollständig, die also späterhin
wieder durch eine Neubildung ersetzt werden müssen. Bei den meisten Infusorien sind jedoch
derartige Verjüngungen äusserer Theile bis jetzt nicht gefunden worden und finden daher auch
wohl nicht statt. Dagegen erweisen nun meine Untersuchungen eine Verjüngung innerer
Theile, nämlich des Nucleus, oder, wie ich ihn nun bezeichnen möchte, des secundären Nucleus.
Wir sahen, dass derselbe bei einigen Infusorien, so namentlich Stylonichia Mytilus und
pustulata, sowie BUpharisma lateritia und dann mit aller Wahrscheinlichkeit auch bei Colpi-
dium Crfvotki und Glauroma scintillans vollständig eliminirt wird und sich dafür aus den k
Producten des Nucleolus (des primären Nucleus) ein neuer bildet Bei anderen Infusions-
' thieren hingegen, so Euplotes Cluu-m, fanden wir, daBS nur ein Theil des Nucleus ausgestossen
wird, ein anderer hingegen zurückbleibt, um sich mit einem später neugebildeten Theil m
vereinigen.
Bei Param. Bursaria konnten wir uns überhaupt nicht auch nur von dem Verlust eines
Theiles des alten Nucleus überzeugen, sondern sahen neben diesem einen neuen hervor-
wachsen, der schliesslich zur Vereinigung mit dem alten gelangte. Bei P. Aurelia und
putrinum hingegen schlössen wir, dass sich, in ähnlicher Weise wie bei P. Bursaria, die Nucleus-
bruchstücke mit einem, während der Conjugation neugebildeten Nucleus vereinigen; sollte es
jedoch vielleicht dennoch der Fall sein, dass das allmälige Verschwinden dieser Bruchstücke
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des alten Nucleus auf ihre Ausstossung zurückzuführen sei, so würde ja das von mir betonte
Verhalten nur um so scharfer zur Geltung gelangen.
In allen diesen verschiedenen Modifikationen des Verhaltens leuchtet uns eines entgegen,
nämlich die Verjüngung des alten, secundären Nucleus, die entweder so weit geht, dass er
völlig neugebildet oder aber durch Hinzutritt eines neugebildeten zu dem alten vollzogen wird.
Ich glaube daher nicht Unrecht zu haben, wenn ich das Wesen der Conjugation der Infusorien
in einer Verjüngung der beiden vereinigten Individuen sehe, einer Verjüngung, welche sich
hauptsächlich auf den secundären Nucleus erstreckt und wodurch dessen grosse Bedeutung für die
Lebensprocessc unserer Thiere ohne Zweifel hinreichend beleuchtet wird, ohne dass sich jedoch
auch schon genau bestimmen Hesse, worin sich der Schwerpunkt seines Wirkens hauptsächlich
concentrire.
Dass auch im eigentlichen Plasma der conjugirten Thiere ein reger Stoffumlausch statt-
finde, erläutert wohl am ehesten die, nicht nur allein bei den Oxytrichinen, sondern auch noch
bei anderen Infusorien eintretende, sehr reichliche Bildung feiner, dunkeler Körnchen im Plasma,
welche die aus der Conjugation hervorgehenden Thiere häufig relativ sehr undurchsichtig machen.
Durch diese Verjüngung während der Conjugation, erscheinen uns die aus ihr hervor-
gehenden Individuen, eo ipso schon sehr geeignet, zu den Stammvätern einer Reihe von durch
Theilung sich fortpflanzenden Generationen zu werden, im Laufe welcher allmälig ein Sinken
der Lebensenergie sich einstellt. Letzterer Umstand findet seinen Ausdruck darin, dass die
Grösse der Individuen mehr und mehr sinkt, so dass schliesslich eine gewisse Minimalgrösse,
welche jedoch keineswegs bei einer Art immer dieselbe ist, erreicht wird, worauf eine neue
Conjugationsepoche mit Verjüngung eintritt.
Dieser Entwicklungsgang, der sich bei P. pufrmum in zweimaliger Wiederholung shat
nachweisen lassen, erklärt daher auch die eigenthümliche Erscheinung, dass es in den meisten
Fällen sehr kleine Thiere sind, welche man in Conjugation trifft, eine Erscheinung, die gewiss
sehr seltsam wäre, wollte man mit Balbiani gerade diese kleinsten Individuen zur Ge-
schlechtsgeneration machen.
Den Ausspruch aber, welchen ich 1873 (78) nur vermutungsweise wagte: »Dass das
Phänomen der Infusorienconjugation sich den in der Organismenwclt anderweitig bekannten
Conjugationscrscheinungen wohl näher anschliesse, als dies seither verrauthet wurde,« glaube
ich nun wirklich nachweisen zu können.
Was wir in dem Rereich der übrigen Protozoon von Conjugationsei-scheinungen kennen,
ist relativ wenig. Wh- wissen, dass dieselbe bei den Gregarinen sicher eine wichtige Rolle
▲bhull. d. mmekenb. naturf. Ue«. Bd. X. 54
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spielt, obgleich ihr Eintreten im Verlaufe der Fortpflanzungscrschcinungen nur als ein facul-
tatives bezeichnet werden muss. Ebenso haben wir Kenntniss von ihrem vereinzelten Vorkommen
bei den Hhizopoden, doch wurde den hierhergehörigen Erscheinungen bei dieser Abtheilung
noch keineswegs hinreichende Aufmerksamkeit geschenkt, um uns in einzelnen Fällen Sicherheit
über die Existenz der Conjugation an und für sich, geschweige die durch sie hervorgerufenen
Erscheinungen zu geben.
Als erwiesen ist die Conjugation zu betrachten bei Nocliluca miliaris durch die Unter-
suchungen Cicukowski's (91), durch meine Untersuchungen bei Aredia vulgaris (80),
wobei ich noch bemerke, das» schon Carter*) bei Euglypha und Aredia die Vereinigung
von drei bis vier Individuen auffand, wiewohl ihn gerade dieser Umstaud zweifelhaft machte,
ob jene Vereinigung mit der Fortpflanzung in Beziehung stehe; er dachte aber hierbei
jedenfalls zu sehr an wirkliche Begattung. Gerade die Vereinigung mehrerer Individuen spricht
für Conjugation und schliefst die Deutung des Piocesscs als eine Art Häutung aus, wie ich
schon früher bemerkte, Bei Difflugia will Carter gleichfalls Conjugation gefunden haben. Bei
Cyphoderia margarHaccn und l'ltmrophrys fuha hat F. E. Schultze (85) wieder neuerdings, wie
schon früher Archer, auf das häufige Vorkommen zweier, mit ihren Schalenmündungen -vereinigter
Individuen aufmerksam gemacht. Bei den Foraminiferen (Triloculiiia) liegen Beobachtungen von
Gervais über paarweise Vereinigung mit nachfolgender Production lebendiger Jungen vor.**)
Vereinigung vieler Individuen von Acfinophrys Sol ist schon lange bekannt, dieselben
verschmelzen völlig, trennen sich jedoch häufig wieder. Bei Adinosphacrium Eichhorni führt
die Conjugation nach den Untersuchungen Cicnkowski's***) und Schneider' s (87) wahr-
scheinlich zu der Fortpflanzung durch Encystirung ; dem widerspricht jedoch F. E. Schultz»-
(84), dagegen erkennt G r e c f f das facultative Auftreten der Conjugation vor dem Encystirungs-
process an (107; pag. 62). Bei den Radiolarien scheinen Conjugationserscheinungen bis jetzt
noch nicht beobachtet worden zu sein.
In reichster und mannigfaltigster Ausbildung hingegen treffen wir die Conjugations-
erscheinungen in der niederen Pflanzenwelt an, wo sie bei den Tallophyten eine hervorragende
Rolle im Gebiete der Fortpflanzungscrschcinungen zu spielen berufen sind. Wenn wir jedoch
die Conjugationserscheinungen der Tallophyten und hauptsächlich die der Zygosporeen und Zygo-
myceten, mit den bei den Infusorien sich findenden Verhältnissen vergleichen, so fällt uns
■
•) Ann. a. magax. nat. historv. 185«. II. ser. Vol. XVIII. p. 230. n. 1863. III. ser. p. 2.r»7.
•♦) Compt. rencl. de l'Academ. 1847, p 469.
**•) Beiträgt' zur Kenntnis* der Monaden. Aren. f. mikrosk. Anatomie Bd. I. pag. 227.
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sofort ein gewichtiger Unterschied auf; es ist dies nämlich die Tbatsatfhe, dass bei jenen Algen
und Pilzen, wie überhaupt im Pflanzenreich fast durchgängig, eine völlige Verschmelzung
(Copulation) der in Conjugation tretenden beiden Zellen stattfindet, wobei sich das Verschmelzungs-
produet meist zu einer ruhenden Spore gestaltet Nun finden wir zwar auc h in der Infusorien-
welt Coujugationen, die bis zur völligen Vereinigung der zusammentretenden, gleichen Individuen
führen, doch habe ich schon früher betont, dass mir dieser, von Engelmann bei Stylottichia
gefundene Process ein sehr ungewöhnlicher zu sein scheint. Andererseits haben wir aber auch
bei den Vorticellincn eine" Form der Conjugation, welche zur völligen Verschmelzung des einen,
hier viel kleineren Individuums mit dem anderen, grösseren führt. Die während dieser Art der
Conjugation an den Nuclei und, wie ich nach neueren Untersuchungen auch behaupten darf,
den sogenannten Nucleoli auftretenden Entwicklungserscheinungen machen es gewiss, dass die
im Gefolge dieser Coujugationsform stattfindenden Vorgänge sich denen der übrigen Infusorien
nahe nnschliessen. Da ich jedoch in einer anderen Hinsicht diesen höchst interessanten
Conjugationsprocess der Vorticellinen später noch einmal zu betrachten haben werde, so gehe
ich vorerst nicht näher auf denselben ein.
Ueberschauen wir aber die Conjugationserscheinungen auf pflanzlichem Gebiete näher,
so treten uns doch eine Reihe von höchst interessanten Thatsachen entgegen, die eiuen Anschluss
an die bei den Infusorien sich findenden Verhältnisse gestatten und zwar sind dies die Con-
jugations- oder Copulationsprocessc der Diatomeen (Bacülariaceen).
Durch die neueren Forschungen auf diesem Gebiete, namentlich die Arbeiten einiger eng-
lischen Forscher und die zusammenfassenden Untersuchungen von P f i t z e r (93) und später
Bors co w*) und Schmitz, scheint es sichergestellt, dass die eiuzige Forlpflanzungsweise
der Diatomeen die Thcilung ist Die sogenannten Conjugationserscheinungen führen in ver-
schiedener Weise zur Bildung einer von ihren alten Schalen befreiten, sogeuannten Atixospore,
die sich eine neue, viel grössere Schale baut, hierauf durch Theilung fortpflanzt und so znr
Stammform einer gewissen Reihe von Generationen wird, die sich mehr und mehr verkleinern,
bis schliesslich, wenn eine Minimalgrösse erreicht ist, eine neue Verjüngungsepoche mit Auxo-
sporenbiidung eintritt und so fort*«)
♦) Boricow, Die ttawaaserbacülariaceen des südwestlichen Russlamis , insbesondere da» Gouver-
nements Kiew, Cernigow und Poltawa. L Lief. Kiew 1873 (mir nur (furch das Referat von r fit* er [94;
pag. 26] bekannt).
"•) Diese Auffassung der Conjugation der Diatnmeen wurde schon von A. Braun 1661 ausgesprochen,
indem er sich auf die Untersuchungen von Thwaitea attttete (vergl. Betrachtungen über die Erscheinung
der Verjüngung in der Natur. Leipiig 1851. pag. 141, Anmerkung).
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von welchen uns hier hauptsächlich drei, die auch allein ganz sicher gestellt scheinen, iute-
ressiren. Einmal kann sich eine Mutterzelle direct, ohne Eintritt irgend welcher Conjugations-
erscheinung, zu einer Auxospore verjüngen (so Mclosira, Orthosira, Achnanthcs), aber auch zu
zweien (Rfutbdonema) ; oder aber es treten zwei Mutterzellen zusammen und bilden zwei Auxo-
sporen, ohne jedoch wirklich zu verschmelzen, sondern nur durch Berührung oder kurze theil-
weise Vereinigung der Plasmakörper beider Zellen (so bei den Navicuiaceae und Gomplumemae).
Schliesslich finden wir auch ßildung einer Auxospore aus zwei Mutterzellen durch directe
Copulation (Verschmelzung) ihrer beiden Piasinakörper.
Wir sehen also bei den Diatomeen eine nahezu vollständige Reihe der' verschiedensten
Modiiicationen der Gopulationserscheinuugen. Einmal wird das gewöhnliche Resultat der
Copulation erreicht ohne jeglicheu Zusammentritt zweier Individuen, dann ebenso durch völlige
Verschmelzung und schliesslich durch blossen Stoffaustausch mittelst Diffusion oder während
einer kurzen und localen Vereinigung der Plasmakörper zweier Individuen. Letzterer Fall
schliefst sich direct an den gewöhnlichen Conjugationsprocess der Infusorien an. Bei den
Diatomeen wie den Infusorien sind es die kleineren Generationen, die sich zur Conjugation
anschicken, bei beiden ist der Erfolg der Conjugation eine Verjüngung der zusammengetreteneu
Individuen, wodurch sie zu den Stammeltern einer Reihe von durch Thcilung sich fortpflanzenden
und allmälig herabsinkenden Generationen werden, welche ihren schliesslichen Abschluss durch
Eintritt einer neuen Conjugationsepoche finden.
Von höchstem Interesse erscheint uns hierbei der von den Diatomeen gelieferte Beweis,
dass eine derartige Verjüngung gar nicht nothwendig eine vorhergehende Conjugation erfordert,
so dass also die Conjugation nur als eine später zur Unterstützung herangezogene Einrichtung
aufgefasst werden dürfte.
Ueberblicken .wir die gesammte Reihe der Conjugationserscheinungen auf pflanzlichem
Gebiet, so sehen wir als einen gemeinsamen Character stets die Erscheinung wiederkehren,
dass das Conjugationsproduct sich einer erhöhten Fortpflanzungsthätigkeit durch Theilung erfreut,
möge sich dieselbe nun durch die nach einer Ruhepause eintretende Keimung und Bildung
einer neuen Pflanze oder durch Zerfall in Schwärmsporen, durch complicirte Sporenbildungs-
processe wie bei den Myxomyceten oder durch eine erhöhte Theilungsfähigkeit des, den zur
Conjugation sich Vereinigten Thieren gleichwertigen Conjugationsproductes äussern, wie bei
den Diatomeen.
Dasselbe finden wir auch bei den thierischen Conjugaüonsprocessen. Denen mancher Pflanzen
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scbliessen sieb wohl zunächst die Copulatiutiserscheinungeii der Gregarinen an.*) Die Infusorien
hingegen nähern sich, wie gesagt, in Uezug auf ihre Conjugationsvorgiuige zum Theile
wenigstens den Diatomeen. Die Conjugaüonserschciuungcn der Rhizopodcn und tbieriseben
•) In neuester Zeit hat A. C. J. Schneider (104) eine sehr merkwürdige FortpflanzungBweise bei
Grtgarina orata des Ohrwurm» und Gr. cuiKata des Mehlwurms beschrieben. Der Inhalt der grossen und
kleüien Cysten treibt nämlich, nachdem sie in Wasser gelegt worden sind, lange Schlauche, die an verschiedenen
Stellen die dicke Cystenhülle durchbrechen und nachdem sich ihre Endcu geöffnet haben, eine grosse Anzahl
kleiner, kern- und bewegungsloser, ru Kotten vereinigter Sporen entleeren, über deren zukünftiges Schicksal
nicht« mit Sicherheit ermittelt werde. Bei Gr. cvneata halte schon Stein 1848, wie auch Schneider angibt,
diese FortpflanzungHweise, jedoch nicht ganz vollkommen ermittelt In den 1857 erschienenen Icona tootomicac
von V. Carus findet sich jedoch eine von Stein herrührende AM.il.luug einer Cyste der Gr. blaUarum au*
dem Koth von Blatta orimtali* (Tuf. I. Fig. 5), wo Ste in die Sporoducte Schneiders mit den durchtretenden
Sporen schon völlig wie Lctztrer wiedergebt Schneider halt eine derartige Fortpflauzuugaweise für ohue
allen Vergleich mit sonstigen bekannten Erscheinungen auf thierischem, wie pflanzlichem Gebiet, er: glaubt
höchstens an eine sehr entfernte Aehnlichkeit seiner Sporenkauale mit den PollenschlAuchen denken tu dürfen.
So fem liegt aber ein viel treffenderer Vergleich dieser Schlauche mit Erscheinungen bei der Fortpflanzung
vegetabilischer Organismen nicht
Bekanntlich bilden die Angehörigen der zuerst von A. Brann entdeckten, »ehr merkwürdigen Gruppe
einzelliger, schmarotzender Pilze, diu sogenannten Chytridieen (Näheres Uber die Literatur vergl. bei de Ba r J
[<J8; pag. 226]) ganz ähnliche Schlauche in Ein- oder Mehrzahl zur Entleerung der zahlreichen kleinen Schwarm-
sporen, in welche das gesammte Protoplasma des Pilzes bei der Fruclification zerfallt. Der wesentlichste
Unterschied bei der von Schneider beschriebenen Fortpflanzung der Gregarinen bestände darin, dass die
Sporcu cilienlos sind und daher nicht schwärmen nnd dass das Protoplasma der encystirten Gregarinen nur
zum kleinsten Theil bei dieser Fortpflanzung verbraucht wird. Die Chytridieen sind jedoch ausserliche und
innerliche Schmarotzer, die meist Pflanzen, jedoch auch niedere Thierc bewohnen. Finden sie sich im Innern
, von Algenzellen, so treiben sie die Sporenscblauche durch die Zellhaut in's Freie und ebenso verhallen sie
■ich auch dann, wenn sie Thiere, z. B. encystirte Infusorien inficirt haben. Stein beschrieb schon 1850
I Zeit sehr. f. wias. Zoologie III. pag. 475) eine eigcnthümliche Fortpflanzung encyitirter Vortkella microstoma,
wo sich eine Anzahl Fortsätze von dem encystirten Vorticellenkörper erhoben, die Cystonwand durchbrechen,
sich öffneten und eine grosse Zahl Schwftrmsporen entleerten (vergl. auch 60; Taf. IV. Figg. 52 und BS). Die-
selbe Erscheinung hat spater Cienkowski bei encystirten Nassula (ZciUchr. f. wiss. Zoologie. Bd. VI, pag. 301 )
und Stein bei StyUmichia pmtvUla und Oxytricka myttacta beobachtet (67; Taf. IX. Fig. 16 u. pag. 105—106),
zugleich aber darauf aufmerksam gemacht, das5 hier sicherlich keine Fortpflanzung des Iufusors, sondern die
Entwicklung eines parasitischen Pilzes vorliege. Dieser Pilz gehört ohne Zweifel zu den Chytridieen; schon
Cohn (Zeitschr. f. wiss. Zoologie. Bd. IX, pag. 143) wies auf die völlige Aehnlichkeit, welche diese Erscheinungen
an Infusoriencysten mit den Fortpflanzungsvorgangen des Chytridium endogenum A. Br., das im Innern von
Pflanzeuzellen schmarotzt, haben.
Unter Berücksichtigung dieser Thatsachcn ist es nun vorerst kaum möglich, den Verdacht völlig zu
beseitigen, dass die von Schi. eider beschriebene Fortpttanzungsweise der Gregarinen nicht auch in das
Gebiet der parasitischen Bildungen gehöre, die der Reihe nach als Fortpflauzungscrscheinungcn der Protozoen
aufgeführt worden sind. Sollte aber hier wirklich ein Fortpflanzungsprocess der Gregarinen vorliegen, 10
blieb»? nichtsdestoweniger seine grosse Uebereinstiimnung mit der Sporenbildung der Chytridieen sehr bemerkens-
werth. Ein zweiter Punkt, nämlich die Entstehung der S|>oren der übrigen Gregarinen, der echten Pseudo-
navieellen, scheint mir jedoch in gleicherweise für den nahen Anschluss der Fortpflanzangserscheinungen dieser
Protozoen an ähnliche Processe auf pflanzlichem Gebiet zu sprechen. Es ist nämlich gewiss nicht zutreffend, den
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Flagellaten harren noch einer näheren Untersuchung, dennoch scheint es mir sehr wahr-
scheinlich, dass die Zoosporenbildung der Noctiluca, die Bildung der Amoebenbrut bei Aredia
und der Keimkugeln von Actinosphacrium mit Conjugation in Zusammenhang steht, obgleich
es uns keineswegs unbegreiflich erscheinen wurde, wenn diese Fortpflanzungsprocesse auch
zuweilen ohne vorherige Conjugationsprocesse eintreten würden, üeber die Encystirung des
Artinosphaerium hat neuerdings Greeff (107) eine sehr interessante Mittheilung gegeben
nach welcher das Actinosphaerium innerhalb seiner Cyste zuerst durch Theilung in zehn bis
zwölf Kugeln zerfalle, die sich nun ihrerseits durch paarweise Verschmelzung zur Hälfte redu-
cirten. Diese Vorgänge bieten uns bemerkenswerthe Beziehungen zu gewissen, mehrfach be-
haupteten, wenn auch, wie es scheint, noch nicht mit völliger Sicherheit erwiesenen Erscheinungen
bei der Conjugation der Diatomeen. So wurde von Borscow neuerdings, wie früher schon
von Johanna Loders, angegeben, dass jede Mutterzelle der zusammengetretenen Cocconemen
sich zu zwei Tochterzellen theile, die sich später wieder zur Bildung der Auxospore vereinigten.
Dem widerspricht jedoch Schmitz. Ebenso nach Lüders auch bei Acknanthes sttbsessilis,
wo jedoch gar kein wirklicher Conjugationsact stattfindet und nur eine Mutterzelle den erwähnten
Process durchmacht (Bot Zeitung. 1662. p. 66). «
Auf botanischem Gebiete ist es seit langer Zeit anerkannt, dass von der einfachen Copulation
zweier, soweit sichtbar, gleichwerthiger Individuen ein ganz allmäliger Uebergang zur wirklichen
Befruchtung, der Verschmelzung von sehr ungleichwerthigen Individuen, der Oospore und des
Spermatozoids oder doch dem diffusioncllen Austausche*) der männlichen und weiblichen
Geschlcchtsproductc, wie namentlich bei den höheren Pflanzen, hinüberführt. Diese schon in
den fünfziger Jahren von de Bary (95) ausgesprochene Ansicht hat neuerdings durch
Entstehungsprocesa der P&eudonavicellen einfach mit einem Furchungsprocess zu vergleichen, wie dies schon
mehrfach geschah (vergl. Kölliker [92] und Clans, I<ehrbuch der Zoologie, 3. Aufl. pag. 146). Es scheint
vielmehr, dass es sich hierbei, in ähnlicher Weise wie z. B. bei der Sporenbildung der Chytridieen und mancher
anderen Pilse, nm eine endogene Erzeugung handelt, der wahrscheinlicher Weise, ebenfalls wieder ganz wie
bei gewissen Chytridieen (Tergl. de Bary und Woronin, Beitrage zur Kenntniss der Chytridieen. Bericht
der naturf. Gesellsch. z. Freiburg. Bd. III. 3. Heft, pag. 22), eine Theilung der encystirten Gregarine in eine
Anzahl Kugeln vorausgeht (vergl. Lieberkuhn fttr die Monocystis des Regenwurms). Immerhin erfordert
jedoch dieser Punkt in der Fortpflanzungsgeschichte der Gregarinen noch weitere Aufklarung.
In einer mir erst nachträglich bekannt gewordenen, neuen Mittheiluug (Compt. rend. 1376, pag. 432) hat
Schneider die Aehnlichkeit zwischen der von Stein nnd ihm beschriebenen Fortpflanzungsweise gewisser
Gregarinen mit der der Chytridieen anerkannt, glaubt* dieselbe jedoch nur für eine äusserliche Analogie halten
«u dürfen.
*) Auch eigentliche Conjugationsprocesse scheinen sich ja zuweilen durch blossen Diffusionsaustauscb
zwischen den zusammentretenden Individuen zu vollziehen, wie die Diatomeen nnd Peronotporeen lehren.
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•
die Pringsheim'schc Entdeckung der Conjugaüon der Schwärmsporen bei Volvocineen (Pandora
morum) und die hieran geknüpfte, morphologische Vergleichung der beiderlei Geschlechts-
produete bei höheren Pflanzen eine wesentliche Stütze erhalten. Dagegen hat jedoch kürzlich
Cienkowski bemerkt, dass man in den einfachen Verschmelzungserscheinungen, so namentlich
bei Actinosphaerium, den Mvxomyceten, Zoosporen und Noctiluccn keine wirkliche Befruchtung,
sondern nur eine beschleunigte Ernährung oder, wie er auch sagt, Assimilation zu erkennen
habe (91). Dieselbe Ansicht ist später von II er tw ig und Lesser hinsichtlich der so
häufigen Verschmelzung vom Actinophrys Sol geäussert worden (76).
Selbst wenn man die keineswegs klare Vorstellung der erhöhten Ernährungsfähigkeit der
durch Verschmelzung entstandenen Individuen zugibt, so kann es doch andererseits keinem
Zweifel Unterliegen, dass Verschmelzungen ganz derselben Art auch direct zu der Einleitung
eines Fortpflanzungsprocesscs führen, der sich auf das innigste an den durch wirkliche
Befruchtung hervorgerufenen Vermehrungsprocess anschliesst, wo von einer erhöhten Assimilations-
fähigkeit meist keine Rede sein kann. Es ist daher gewiss gerechtfertigt anzunehmen, dass
auch in diesen einfachsten Verschmelzungsproccsscn , selbst wenn ' sie zunächst nur eine
Wirkung kommen, die jenen entsprechen, welche wir bei der wahren Befruchtung als wirksam
voraussetzen müssen. Je mehr diese Letzteren in erhöhtem Maasse zur Geltung kommen, desto
mehr wird sich der ganze Vorgang einer wirklichen Befruchtung nähern. Eine Potenzirung
der Wirkung ist ja an und für sich gewiss, wenn wir das männliche Conjugationsindividuum
*
mehr und mehr an Grösse gegen das weibliche abnehmen sehen.
Ich glaube daher sicher, dass nichts im Wege steht, die Verschmelzungsprocessc der
einzelligen, niederen Organismen mit dem Befruchtungsact za vergleichen *) und in diesen Vor-
gängen die ersten Anfänge zur Ausbildung der Geschlechtsverhältnissc zu erkennen, von denen
es sicher ist, dass sie schon auf den niedersten Stufen der Organisation zu einer relativ hohen
Ausbüdung und Bedeutung gelangt sein müssen, da sie in so übereinstimmender Weise schon
an den tiefsten Grenzen der beideu organischen Reihen angetroffen werden.
Auf dem Gebiete der Thierwelt ist es seither nicht in der Weise wie in dem Pflanzen-
reich versucht worden, Conjugaüon und Befruchtung als zwei wesentlich gleiche Vorgänge zu
betrachten. Einmal war der Befruchtungsact trotz aller Untersuchungen in mancher Hinsicht
immer noch etwas zweifelhaft und dann fehlte es an hinreichenden Untersuchungen über
•) Schon Job. Müller verglich 183R in seinem Lehrbuch der Physiologie die Coiyug»tion der Algen
mit der Befrachtung (Bd. 2. pag. 666).
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Conjugationserscheinungen auf thicrischem Gebiete Oberhaupt, denn die Conjugation der Infusorien
war völlig missverstanden worden.
Jetzt aber ist es, wie ich glaube, gestattet, die Conjugationserscheinungen der Infusorien r
mit dem Befruchtungsvorgang seihst zu vergleichen uud der nähere Verlauf beider Processe
wird uns sogar einige Anhaltspunkte liefern, welche die Berechtigung dieses Vergleiches bedeutsam
zu erhöhen im Stande sind.
Der Befruchtnngsact läuft bei den höheren Thieren, so weit bekannt, auf eine völlige
Verschmelzung von Spermatozoon und Eizelle hinaus. Die gewöhnliche Art der Conjugation
der Infusorien unterscheidet sich hiervon, da eine völlige Verschmelzung nicht stattfindet. Bei
den Vorticellinen hingegen sehen wir in der That, wie die aus mehrfacher Theilung hervor-
gegangenen, kleinen Knospcnsprösslinge , die männlichen Individuen, einen völligen Ver-
schmolz ungsprocess mit den grösseren weiblichen Individuen eingehen. Hier haben wir also schon
eine völlige Drfferenzirung der zur Conjugation gelangenden ludividuen und damit verbunden eine
totale Verschmelzung derselben. In ihrem Wesen unterscheiden sich jedoch die Conjugations-
vorg&nge der Vorticellinen nicht von jenen der anderen Infusorien, wie ich auf neuere Unter-
suchungen derselben gestützt, mit Bestimmtheit behaupten kann. Bei der Mehrzahl der Infusorien
hingegen, wo eine Verschmelzung nicht stattfindet und die sich conjugirenden Individuen
völlig gleichwerthig, auch bezüglich der in Folge der Conjugation eintretenden, eigenthümlichen
Umbildungsprocesse , erscheinen, müssen wir jedes Individuum gegenüber dem anderen als das
männliche betrachten und umgekehrt. Man kann daher hier wirklich von hermaphroditischen
Piasüden im Häck ersehen Sinne reden (vergl. Häckel, Generelle Morphologie. Bd. II. pag.61).
Betrachten wir uns aber die in Folge der Befruchtung oder Conjugation statthabenden
Processe, so fällt uns sogleich ein Umstand nuf, dessen Bedeutung zwar leider bis jetzt wegen
mangelnder Unteisuchungeh nicht ganz zu würdigen ist, der jedoch so wichtig erscheint,
dass er eine nähere Besprechung verdient. ,
Wir sahen bei einer Anzahl Infusorien in Folge der Conjugation eine völlige Ausstossung
des seeuudären Nucleus stattfinden und haben andererseits beobachtet, dass nach der Befruchtung
der Keru der Eizelle elimiuirt wird. Wir würdeu nicht anstehen, diese beiden Erscheinungen
in näheren Zusammenhang zu bringen, wenn eben bis jetzt eine grössere Uebereinstimmung
darüber erreicht wäre, ob die Kernausstossung der Eizelle thatsächlich eine Folge der
Befruchtung sei. Ich glaube nicht, dass bis jetzt bei einem Thier mit völliger Sicherheit der
Nachweis erbracht ist, dass diese Ausstossung wirklich vor der Befruchtung sich ereignen kann:
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aber es ist natürlich, bei den sich entgegenstehenden Ausichten der Forscher, in dieser Frage
vorerst keine Sicherheit zu erreichen. *)
Hine zweite Art, sicli der Losung derselben zu nähern, wäre die Untersuchung der
Entwicklung unbefruchteter Euer. Iiis jetzt ist bei keinem unbefruchtet sich entwickelnden
Ei, namentlich den zu diesen Beobachtungen geeigneten Sommereiern der Rlderthiere, ein
Kichtungsblitschcn gesehen worden, es haben aber die Untersuchungen nicht den ftrad von
Sicherheit, um die Nichtausstossuug des Kikernes im unbefruchteten Eie zu erweisen.
Eine weitere Frage erhebt sich, wenn wir die Neubildung des Kernes der ersten
Furchungskugel bei den thierischeu Eieru betrachten. Bei der Neubildung des seeuudüreu
Kernes der lufusorieu, in Folge der Oonjugutiou, sahen wir, dass dieselbe von den in rudimen-
tärem Zustand vorhaudeneu, primären Kernen (den sogeu. Nuclcoli) ausgeht. Nun lässt sich
aber mit Uecbt die Frage aufwei fen, ob denn die in der ersten Furchungskugel sich bildenden
Kerne wirklich völlige Neubildungen darstellen ? Durch die Verschmelzung mit dem Spermatozoon
•) Ich muis hier daran erinoern, dass es nach den Untersuchungen von Selenka aber die Entwicklung
von IStrpura lapillu» den Anschein hat, als wenn bd dieser Srhnecke, hm Eierka|«cln l>ekanntlich mehrere
hundert Dotier enthalten, von welchen -..Ii jedoch nur ganz wenige zu Embryonen entwickeln, ehen nur diese
letzteren Dotter wirklich befruchtet worden seien. Aus den Mittheilungen Seleuka's scheint sich fermer
zu ergehen, dass nur aus den sich entwickelnden Dottern die Kirhtung'hliUeheii austreten, obgleich auch die
unfruchtbaren Dotter einen unrcgelmassigcu ZcrkltiftungsproceHs zeigen. Möglicherweise liegt hier ein sehr
geeignetes Ohject zur Entscheidung der oben aufgeworfenen Frage vor ivergl. Selenka, Dir Anlage der
Keimblätter bei l'urjiura laiiiUu*. Niederl. Archiv f. Zoologie. Dd. I. 1-7 "i Ich darf hingegen auch nicht
verschweigen, da- . nach Lacaze- Duthiers bei Deutalium die KichtungHblaschcu auch aus nicht befruchteten
Dottern austreten sollen ivurgl. Lacaze- Duth iers, histoire de l'nrganisation et da developpem. du Dentale.
2. part. Ann. des. seionces nat. /nolog. 4 »er. T. VII.) U-D. bemerkt n 2<i-j: ,.Je puis en tonte certitud«
affiruiir qu'elle n'est pas la runsequen«! de la fecondation. pninquc je l'ai reueontrue dans la coqiie
d "t uf - pnndiN par une femelle isolee. et n'ayaul pas M| en raport avec les males, Cest une Observation im-
portante qu'il m'.i jte donne de repdusr plusieurs fois. II fnut ctpendant ujouUr que Ui sortU dt la guititelctu
(Kichtuiigskörpercucn Utf.) est moins con.stunte dans tc ctu de non/hondation. et qu'elle est aiuui moina
rä/uhire. J'ajoute pour ue laisser aueun doute sur le valeur des observatfuus, que les oeufs e'Uient Ions
trop frais pour qu'ou put sujq-oser une alteration semhlable a relle dont j'ai parlü plus haut" (rtass sich nämlich
unter pathologischen Verhältnissen von der I>otterol>erflache Sarkotietropfcheu ablösen, s. p. 207). Ich Mtariastt
es, die Tragweite dieser wichtigen Beobachtung von Lae.nze-Duthiers etwa iladurch in Zweifel ziehen zu
wollen, dass (Harke (Ann. a. nugaz. of. nat historr. 2 s. vol. IV. 1841) p. 323) in dem Uvarium zuweilen
spermatozoonartigfl Kaden gesehen haben will. Erinnern wir uns noch der früher augefnhrten Untersuchungen
von llischoff (114), der bei unzweifelhaft unbefruchtet gebliebenen Ke rn vnui Schaf und Schwein Kir.htnngs-
blasehen gefunden haben will, so scheint die Wage sich mehr der Ansicht zuzuneigen, welche die Ansstossung
des Keimbläschens als unabhängig vnn der Kefruchtung Itetrachtel. Dagegen muss ich wieder die Beobachtungen
A. Müller' l (113) hervorheben, der Sei l'ctromyzon die eigentümlichen Prozesse, welche zur Ansstossung
der Kichtungsblaiichen führten, nur in befruchteten Eiern wahrgenommen hat. Auch Quatrefage« »ah bei
Tertdo in den unbefruchteten Kiern die Rirhtuiigsbläschcn nicht erscheinen, scheint dieselben jedoch nicht
laufe genug verfolgt zu haben, uiu ihr Nitbtauttrelcn mit Sicherheit zu entscheiden.
at Laie Ii <!. Kemkt'iib. nalurf Uti. Uü. X. 65
I
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wird der Eizelle auch noch ein zweiter Kern, nämlich der des Samenkörperthens, zugeführt, der
in den reifen Samenfaden meist in einem ahnlich verdichteten Zustand sich findet, wie ihn die
primären Nuclei der Infusorien gewöhnlich zeigen. Was geschieht nun mit diesem Ken», geht
er zu Grunde oder liefert er durch Theilung die Anlagen, aus welchen die Kerne der ersten
Furchungskugel hervorwachsen. Obgleich die Lösung dieser Frage durch Beobachtung vorerst
auf vielleicht unüberwindliche Schwierigkeiten stossen dürfte, glaube ich dennoch, dass die
Analogien mit dem Conjugationsvorgang der Infusorien ihre Knischeidung in dem letztgenannten
Sinne sehr viel wahrscheinlicher machen. *)
Das Verhalten des oder der Zellkerne bei den Coujugationserschcinungcn anderer
Organismen lässt, so weit darüber bis jetzt etwas bekannt is>t, keine Analogien mit dem bei
den Infusorien gefundenen Verhalten erkennen, hti Koctilucu miliaris solleu nach Cienkowski
die Nuclei der conjugirten Thiere entweder gesondert bleiben oder verschmelzen ('Jl);
ebenso sollen bei der Copulation der Arinetincn die Nuclei verschmelzen (vergl. Clap. und
Lachm. [621); bei ActiHosphacrium Eichhorn* findet sich vielleicht gleichfalls eine Vereinigung
der Nuclei nach den Untersuchungen S ch n ei d e r 's. Eine derartige Nucleusvereinigung darf viel-
leicht auch als ein Verjüngungsprocess aufgefasst werden, sie jedoch einen Conjugatiotisprocft»
mit Schneider zu bezeichnen, halte ich nicht für angezeigt, da hierdurch der Begriff der
Conjugation, der sich auf die Zelle als solche bezieht, auf einen Thetl derselben übertragen
wird, wodurch vorerst nur Verwirrung hervorgerufen werden dürfte.
•jHäckcl's erste ontogenetisebe Entwicklungsstufe, das sogenannte Monerulasudium, den 1'ylodenzBstJJHl
der Eizelle, nach Verschwinden Jen Keimbläschen», kann ich vorerst nicht anerkennen (vergl. btuptsicblitk
„die Gastrula u. die Eifurchung der Thiere". Jenaitche Zeitschrift. Bd. IX. p. 137). Bei sehr rielen Thier»!!
wird, wie hervorgeholten, das Keimbläschen erst nach der Befruchtung;, Concresceoz mit einem Spennatorooo.
eliminirt In diesem Kall ist es daher voreilig, von einem Cytodinxustand der Eizelle zu sprechen, bew
irgend ein Nachweis darüber erbracht ist. was mit dem Spermatozoon und specicll dessen Kern geschieht Dm
durch die Vereinigung mit dem Spermatozoon erhält die Kizelle einen Kern zugeführt, ist also auch n»ci
Ausstossting des Kikenies nicht kernlos. Ich muss um so mehr auch die theoretisch nothweudige Voran-
scUnng eines MonerulasUdinms verneinen, als wir ja bei Protozoen (specicll Infusorien) jetzt mit »ehr grmtr
Wahrscheinlichkeit das Vorkommen eines Cytndenstadiums bezweifeln müssen und dennoch wird man »olil
keinen Anstand nehmen, die»ell«en phylogenetisch von, einem ursprünglichen CyiodcnxusUnde herzuleiten, fcs
darf als eine Eigcnthnmlichkcit der Zelle betrachtet werden, dass sie ihre Organisation, lici ihrer jcdeanJl«
ursprünglichsten und einfachsten Fortpflanzungswciso durch Theilung, auf ihre Sprösslinge Oberträgt j ei i«
daher auch theoretisch vorerst nicht einzusehen, däss eine zur Bilduug eines Kernes gelangte Zelle im iMk
ihrer Entwicklung nnthwendig wieder einmal zum Cytodenzustaud zurückkehren müsse. Der Cvtodenre«iMl
der Eizellen wird auch Non Hacke I als ein Rücksrhlag in Ans|ruch gruommeu, ein Rückschlag aber ktm
wohl einmal oder häufiger vorkommen, ist jedoch an und für sich keine Forderung des biogeneustk«
Grundgesetzes.
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Bei den Myxomycetenschwärmcrn sollen nach de Bary die Kerne und die contractilen
Vacuolen im Moment des Verschmelzens verschwinden, ein Verhalten, welches, wenn richtig,
doch ctwaB gegen die Assimilationshypothese Cienkowski's spricht (98; p. 304.) Sachs
hingegen gibt in der 4. Auflage seines Handbuches (p. 267) eine etwas andere Darstellung, es
bebst da: „späterhin verschwindet der Zellkern der Amoeben, ihre Bewegung wird träger und
i'ie Conjugation beginnt." Hiernach scheint also der Kern auch schon vor der Gonjugation
schwinden zu können. Andere Beobachtungen sind mir hinsichtlich des Verhaltens der Zell-
kerne bei der Copulation nicht bekannt.
Halten wir an dem Vergleich der sich conjugirenden Infusorien und der Befruchtung fest,
und ich glaube gezeigt zu haben, dass die Berechtigung hierzu nicht fehlt, so folgt hieraus
auch die Möglichkeit, das fernere Verhalten der Conjugationsproducte, also in dem einen Falle
das des verjüngten Infusors, in dem anderen das der befruchteten Eizelle, zu vergleichen. In
beiden I allen sehen wir eine energische Vermehrung durch Thcilung eintreten, die in dem letzteren
Falle zur Bildung eines vielzelligen Organismus, in dem ersteren hingegen zur Entstehung einer
Reihe von Generationen führt, von welchen man annehmeu mag, dass sie ihren Abschluss
gefunden haben, wenn die ersten zwei Thicre sich wiederum zur Conjugation anschicken.
Morphologisch müsste man daher die Summe aller der Einzelindividuen dieser Generationen,
mit einem, aas der Eizelle hervorgegangenen und sich selbst wieder zur Eibildung anschickenden,
vielzelligen, höheren Organismus vergleichen. Denken wir uns die aus einem conjugirten
Iufusor, z. B. einer Vortkelle*) mit knospenförmiger Conjugation, hervorgegangenen Individuen
sämmtlich zu einer Colonie vereinigt (z. B. ähnlich wie die Flagellaten-Colonien und die
Häckcl'schen Cattalactcn) und lassen wir die Fähigkeit zur Conjugation, allmälig auf
gewisse Zellen der Colonie (vielleicht ursprünglich nur die in der Theilung am weitesten
fortgeschrittenen) durch Eintritt von Arbeitsteilung sich localisiron, welche Zellen dann zu den
Stammälteru neuer Colonicn würden, so erhalten wir das Bild eines einfachsten thierischen
Organismus mit geschlechtlicher Fortpflanzung.
•) Ich brauche wohl hier kaum besonders zu bemerken, dass ich nicht etwa die Vorticellen zum
Ausgangspunkt mclir/olliger Thiero machen möchte. Ks ist jedoch vielleicht uicht uninteressant hinsichtlich
eines solchen Kntwicklungsganges , dass ich hei meinen Untersuchungen auf Flagellalen-Colonicn sticss, welche
den ersten Schritt zur Bildung einer physiologischen Individualität getban zu haben schienen, indem mir ihre
Fortpflanzung durch spontane Theilung der gesanunten Colonien fast unzweifelhaft wurde.
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Anhang.
Nachdem ich das Manuscript der vorliegenden Abhandlung schon im Uufe des Octobers
1875 vollstäudig bis auf einige litemr- historische Zusätze abgeschlossen hatte - die beschriebenen
Beobachtungen hatten ihren Abschluss schon in der Mittes dieses Jahres gefunden*) — wurde
ich durch das Erscheinen zweier Arbeiten überrascht, die zu innig mit dem Gegenstande meiner
Untersuchungen zusammenhängen, als dass ich dieselben nicht noch einer näheren Besprechung
unterziehen sollte, der ich, diesen Anhang zu widmen, für gerathen . erachte.
Die uns zunächst berührende Abhandlung verdanken wir den Bemühungen 0. Hertwig's
und sie betrifft die Vorgänge der Befruchtung und Kurchuug des Eies von Toxopneustes liviim
(118). Obgleich die Wissenschaft im Allgemeinen und ich im Speciellen 0. Hcrtwig für seine
schönen Untersuchungen, die hinsichtlich der thatsächlichen Vorgänge während der Theilung
des Dotters nahezu völlig mit den vou mir schon früherhin und ausführlich in dieser Arbeit
mitgetheilten Untersuchungen übereinstimmen, zu grossem Danke verpflichtet sind, so kann ich
mich dennoch keineswegs in sehr wesentlichen Punkten den, von H e r t w i g in Bezug auf die
Befruchtungsvorgänge entwickelten Anschauungen anschliessen, ohne jedoch hierdurch das That-
sächliche seiner betreffenden Untersuchungen in Frage stellen zu wollen.
Vorerst fragt es sich, welche Beschaffenheit zeigt uns das reife, befruchtungsfähige Ei.
Hierauf lautet die Antwort TIertwig's: »Zur Reifezeit des Eies erleidet das Keimbläschen
eine regressive Metamorphose und wird durch Contractionen des Protoplasmas an die Dotier-
oberfläche getrieben. Seine Membran löst sich auf, sein Inhalt zerfällt und wird zuletzt vom
Dotter wieder resorbirt, der Keimfleck aber scheint unverändert erhalten zu bleiben, in die
Dottermasse selbst hineinzugelangen und zum bleibenden Kern des reifen, befruchtungsfähigen
i
•) Ich glanhe es nochmals besonders hervorheben sra müssen, dass meine Arbeiten Ober die ersten
Entwicxlungserscheimingcn, die Zelllhoflung etc. ganr unabhängig von denen Auerbach's begonnen worden
sind und dass ich auch namentlich, wie aus meiner ersten vorläufigen Mittheilung hervorgeht, schon vor dem
Erscheinen der »Orgiinologisrhen Studien« die Entdeckung der sich theilenden Kemspindcl gemacht hatte,
wodurch die weitere Hichtuni» meiner Arheit wesentlich bestimmt wurde. Ich mnss mich daher ganz bestimmt
dagegen aussprechen, dass die Auerbach' sehen Publicationen , wie der Verfasser anzunehmen scheint
(vergl. Zur Lehre von der Vermehrung der Zellkerne. Centralbl. f. d. niedic. Wissensch. 1«76. Xo. 1), meine
Arbeiten in irgend einem wesentlichen Punkte beeintiusst oder hervorgerufen hätten, wie sehr ich auf der anderen
Seite einem Jeden das *uum cuüjue, auch bis anf die Anregung und Leitung des forschenden Geistes auf
«
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Eies zu werden« (vergl. pag. 11 d. Sep.-Abdrs.). Ich will an dieser Stelle keine Bedenken gegen
die Deutung des Kernes des reifen Kies als erhalten gebliebener Keimfleck erbeben, wiewohl mir
dies nicht so schwer erscheint, da der Keiniflcck des Seeigeleies wie der anderer Kier, sich als
ein homogener, dichter und daher dunkeler Protoplaamakürpcr darstellt, der spätere Eikern
hingegen als ein ganz lichter, heller Körper. Eine blosse Wirkung des Contrastes, bezüglich
der verschiedenen Lagerung des Kcirofleckcs und des Eikern««, hierin zu erkennen, wie Hertwig •
will, scheint mir nicht statthaft, denn wenn auch der Keimfleck bei seinem Uebertritt in den
Dotter im nicht compriroirten Ei relativ hell gegen die Umgebung erscheinen wird — ähnlich wie
dies z. B. bei sehr körnerreichen Infusorien hinsichtlich des Nucleus häufig der Fall ist — so
musste derselbe doch, bei hinreichender Pressung des Eies oder bei der lsolirung, sich gegenüber
dem Protoplasma des Dotters, als dichter leicht erkennen lassen. Doch ich lasse diese
Angelegenheit, wie gesagt, dahin gestellt und bemerke nur noch, dass Derbes, der die Eier
von PmmmechiHm extdenUts untersucht hat (112), sich nicht ganz in der Weise ausdrückt, wie
es H et t w i g (pag. 2 1 ) darstellt. Derbes lässt nicht das Keimbläschen schwinden und den
Keimfleck restiren, sondern er deutet das, was wir Keimfleck nennen, als das Keimbläschen,
welches also im reifen Ei zurückbleibt, während eine es umgebende, helle Zone schwindet. Natur-
lich änderte diese Auffassung Der bös' nichts an dem thatsächlichen Vorgang, ich wollte hier-
durch nur hervorheben, wie er sich zur Frage nach dem Verbleib des Keimbläschens stellt.
Es erhebt sich aber nun die Frage, ob eine derartige Beziehung des Kernes des reifen
Eies zu dem Keimfleck des früheren Keimbläschens sich in d<«m Thierreiche, nach Maassgabe
der bis jetzt vorliegenden Beobachtungen, noch anderwärts finden dürfte oder ob wir gar mit
Hertwig schliessen dürfen (pag. 32), dass es im hohen Grade wahrscheinlich zu sein scheine,
»dass im ganzen Thierreiche der Eikern des reifen, befruchtuugsfähigen Eies vom Keimfleck des
sich auflösenden Keimbläschens abstamme.« Die älteren Beobachtungen von Leydig an
Piscina und Bisch off am Kaninchenei, die Hertwig zur Stütze seines eitirten Aus-
spruches anführt, sind kaum als beweiskräftig zu erachten. Dagegen ist derselbe Vorgang der
Auflösung des Keimbläschens und des Zurückbleibens des Keimfleckes vor einigen Jahren, wie
oben schon mitgetheilt wurde, durch P. E. Müller (117) von den Eiern des Hippopodius luteus
(einer Siphonophore) beschrieben worden. M ü 1 1 e r ist, soweit ich davon Kenntniss habe, der
einzige Forscher, der sich gleichfalls mit Bestimmtheit für das Stattfinden eines derartigen
Proccsses ausgesprochen hat.
•) LcydiK, Zur Anatomie voo Pi$deda geomttriea. Zeitschr. f. wis». Zonl. Bd. I. \\ 125; Bischoff,
Entwicklungsgesch. d. Kanincheneie». 1842.
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lassen sich nun eine ziemliche Zahl von Beobachtungen anführen, die umgekehrt
lass im reifen Ei nicht das Keimbläschen schwindet und der Kcimfieck erhalten
bleibt, sondern dass der Kcimfieck einem alknäligeu Zerfall unterliegt, der ihn schliesslich ganz
zum Verschwinden bringt, so dass an seiner Stelle nur einige durch das Keimbläschen zerstreute
Körnchen restiren. Hertwig fuhrt nur eine derartige Beobachtung an, nämlich die
Kleinenberg's, der den Zerfall und die allmähge Auflösung des Keimfleckes in den
Eiern von Hydra beschreibt (43; pag. 42). Der Einwand, welchen Hertwig
Richtigkeit dieser Beobachtung Kleinenberg's erhebt, dass dieselben nicht di
Untersuchung desselben Objectes gewonnen sei, dürfte wohl ohne Bedeutung sein und liesse
sich in gleicher Weise gegen Hertwig's Beobachtung über die Vorgänge in
Eiern von Toxopticustcs erheben. Meine, im Laufe dieser Abhandlung dargelegten
an Würmern und Mollusken geben nicht den geringsten Anhaltspunkt zu einer Deutung im
Hertwig'schcn Sinne, Bondern stimmen särnmtiieh darin überein, dass der Keimfleck in dem
Keimbläschen des reifen Eies als solcher, schon vor oder erst nach der Befruchtung, zu Grunde
geht und dieser Vorgang tritt nur in gewissen Fällen nicht so deutlich hervor, weil die eigen-
tümliche Metamorphose des Keimbläschens zu der Kernspindcl damit Hand in Hand läuft.
Nach den von mir oben geschilderten Beobachtungen an den Eiern der kleinen freilebenden
Nematoden, sowie des CucuHanus, verschwindet der Keimfleck einige Zeit vor oder nach der
Dg, während das Keimbläschen selbst noch in völliger Deutlichkeit und ohne weitere
larrt. Hiermit beiluden sich die Beobachtungen von Quatrefages (116;
pag. 206) an den Eiern von Teredo in völliger üebereinstimmung ; derselbe sah in den
befruchtungsflhigen Eiern Keimbläschen sammt Keimfleck noch völlig deutlich; einige Augen-
blicke jedoch nach geschehener Befruchtung fand sich der Keimfleck nicht mehr, ,on dirait qu'elle
se dissout «ans la substance de la vesicule.« Am interessantesten sind jedoch wohl in dieser
Hinsicht die schon früher besprochenen Eier der Räderthiere, deren ungeheuerer Keimfleck bei
der Keifung des Eies allmälig schwindet, wie dies schon Leydig*) beobachtet hatte; an
seiner Stelle bleiben einige Granula und das Keimbläschen selbst nimmt ebenfalls an Umfang
so beträchtlich ab, dass es, wie oben erwähnt, hinter dem Volum des ursprünglichen Keimflecks
zurückbleibt. An eine Ableitung des Keimbläschens des reifen Eies dieser Thiere von dem Keimfleck
wird Niemand denken, der diese Objcctc einmal genauer betrachtet hat. Ich schalte hier ein, dass
ich bei einer grösseren Anzahl reifer Ovarialeier von Lmnaeus aurkularis vergeblich nach einem
•) Leydig. Ueber den Bau und die systematische Stellung der Räderthiere Zeittchr f
Zoologie. Bd. fl pag. 38 u. 102.
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Keimfleck suchte, während das Keimbläschen selbst ohne weitere Veränderungen sich repräsen-
tirte. Game in ähnlicher Weise wie bei den Räderthieren sehen wir auch in dem Keimbläschen
des Pseudovums der Aphiden, den früher nicht unansehnlichen Keimfleck schwinden und an
seiner Stelle nur einige Granula restiren. Bezüglich der Arthropoden erlaube ich mir, noch
eineBeobachtungLeydig's*) hier anzuführen, wonach bei Argulua foliaceus die ursprünglich in
grösserer Anzahl vorhandenen Keimflecke noch vor dem Schwinden des Keimbläschens
nicht mehr zu finden sind: auch aus den neueren Untersuchungen von Claus scheint nervor-
zugehen, dass sich in den Eiern dieses Thieres zu keiner Zeit ein eigentlicher Keimfleck findet,
sondern stete eine grossere Anzahl dunkeler Körner.**)
Bekanntlich finden sich in dem Keimbläschen vieler Hier nicht ein, sondern mehrere
Keimflecke; am auffallendsten sind in dieser Hinsicht die Eier der Fische (und Amphibien), in
welchen die Zahl der Keimflecke mit dem Wachsthnm des Eies zunimmt und eine ganz betracht-
liche Höhe erreicht. Wie sich mit diesen Verhältnissen in den Keimbläschen der Fische die
Hertwig'sche Ansicht vou der Bedeutung des Keimfleckes in Zusammenhang bringen lässt,
ist keineswegs recht ersichtlich, dagegen lässt sich dieser Zerfall der Keimflecke sehr gut als
ein Vorläufer ihres schliesslichen Unterganges betrachten.***)
Ohne dass ich mir daher anmasse, die Hertwig'schen Beobachtungen an den Eiern
der Toxojmeustes lividus, ohne eigene Kenntniss dieses Objcctea, in bestimmtem Sinne auslegen
zu wollen, scheint es mir nicht unmöglich, daas der sogenannte Eikern des reifen Seeigeleies
nicht den Keimfleck, sondern das gesammte reducirte Keimbläschen (nach Schwinden des Keim-
fleckes), oder aber einen Theil desselben repräsentire.
Aus meinen Untersuchungen hat sich ergeben, dass bei Würmern und Mollusken das
Keimbläschen im reifen Ei, kurz vor oder erst nach der Befruchtung, eine Metamorphose
erleidet, indem dasselbe in die Kernspindel übergeht, ein ZusUnd, der sonst die Theiluug
des Kernes einleitet. Vou einem Keimfleck ist natürlich in diesem Falle keine Rede mehr, wie
aus der bekannten Beschaffenheit dieser Kernspindel folgt. Es ist nun von höchstem Interesse,
dass dieselbe Metamorphose des Eikernes, die ich beim thierischen Ei fand und auch schon
in meiner ersten vorläufigen Mittheilung vou Cucullauus geschildert hatte (15; pag. 208) -
und welche ich das Vergnügen hatte, Herrn Prof. St ras bürg er während seines Besuches
in Frankfurt a. M. auch in meinen Abbildungen vou Nephclis, sammt dem späteren Austritt
») Zeitschr. f. wiw. Zoologie Bd, II. pag. 840.
»•) ZoiUchr. f. wiw. Zoologie Bd. XXV.
•••) Vergl. namentlich Auerbach (17; pag. 166-161) und fiele frühere Arbeiten.
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des Eikenies, auseinandersetzen zu dürfen — hierauf von Strasburg er auch im Ki der
Conifereu nachgewiesen worden ist, wie ich nach brieflichen Mittheilungen desselben hier her-
vorheben muss.
Sollte sich nun ein entsprechender Vorgang iui Kie der Seeigel wirklich uicht fiudeu, da
wir doch am dem Vorkommen bei Coniferen und Würmern sicherlich auf ein sehr allgemeines
Phänomen sehliessen dürfen? Hertwig hat meine Mittheilungen über die Metamorphose
des Keimbläschens im Eie des CucuUauus uicht weiter berücksichtigt und ebenso die
Mittheilungen, welche von anderer Seite schon über die Austreibung eiues Thciles des Eikernes
oder dieses in seiner Gesammtheit vorlagen, keiner Erwähnung gewürdigt. Ich muss gestehen,
dass dieser Umstand den Schlüssen, welche er aus den iJeobachtungeu au Toxopncusks IfeMtf zu
ziehen geneigt ist, ihre allgemeine Tragweite völlig entzieht. Weun ich auch zugebe, dass die
älteren Beobachtungen über das Richtungsbläschen ihn in seinen Schlüssen nicht hätten wankend
machen können, so waren doch auf der einen Seite die Beobachtungen Oel lache r 's, dass das
Keimbläschen des Forolleneies vor der Befruchtung ausgestossen würde, auf der anderen Seite
diejenigen von Plein m i ng uud mir, dass eiu Theil des Keimbläschens ausgestossen werde, zu
berücksichtigen. Ausserdem hatte ich schon in meiner zweiten vorläufigen Mittheilung (79) bemerkt,
dass die früher von mir ausgesprochene Ansicht, es werde der Keimfleck ausgestossen, nicht stich-
haltig sei, sondern dass es sich nun um die Ausstossung des Kernes in seiner Gesammtheit handle.
Nach den, von mir in der vorliegenden Abhaudlung mitgjtheilteu Beobachtungen, kann es
nun nicht mehr im geringsten zweifelliaft sein, dass ihm deu uutersuchteu Objecten der
Eikern nach seiner spindelförmigen Metamorphose (ob in Folge der Befruchtung oder nicht,
dies muss vorerst noch unentschieden bleibeu) aus dem Dotter hiuausgetriebeu wird. Aus
meinen Beobachtungen muss ich diesen Schluss ziehen und zwar finde ich in denselben keinen
Anhaltspunkt zur Annahme, dass diese Ausstossung keine vollständige sei and dass ein Theil
des Kernes im Dotter zurückbleibe. Ich weiss, dass ich mich in dieser Hinsicht mit den
Resultaten, zu welchen Strasburger bei den Coniferen gelangte, uicht in Uebereinstiminuug
befinde. Nach ihm bleibt ein Theil des Eikernes im Dotter zurück, während nur ein anderer
Theil zur Ausstossung gelangt. Meine Beobachtungen haben mir keine positive Handhabt!
gegeben, um einen derartigen Vorgang bei den von mir untersuchten Objecten als wahrschein-
lich zu betrachten ; dennoch kann ich es auch nicht mit absoluter Gewissheit in Abrede stellen,
dass nicht vielleicht ein Theil einer der Kernplatten des spindelförmig metamorphosirten Ei-
kernes, während des Austrittes desselben, sich ablöse und zur Grundlage eines oder mehrerer
der späterhin in dem Dotter hervortretenden Kernchen werde. Die subtile Nntur dieses Vor-
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gaugs würde es begreiflich genug erscheinen lassen, wenn ich denselben bis jetzt übersehen
hätte. Es sind zwei Punkte in meinen Beobachtungen, die sich allenfalls zu Gunsten einer
derartigen Auffassung verwertben Hessen ; einmal die Entstehung des einen der neuen Kernchen
bei Nephelis (Tai. I Fig. 3) ausserhalb des sogenannten Centralhofcs und in gewisser
Beziehung zur Austrittssteüe des Eikernes und dann die gleichen Beziehungen der neuentstehen-
den Keruchen zu dieser Austrittsstclle bei Limnoeus und Succinea, sowie der Umstand, dass
bei erstgenanntem Objcct der ausgetretene Eikern durch feine Fädchen mit einigen der neu-
gebildeten Kernchen in Verbindung zu stehen scheint.*)
Ich komme nun zu dem wichtigsten Abschnitt der Her twig1 sehen Arbeit, nämlich
dem eigentlichen Act der Befruchtung. — Wie mau uus dein betreffenden Kapitel
meiner Abhandlung, das ohue Kcnntniss der bezüglichen Arbeiteu Strasburges s und
Hertwig's geschrieben worden ist, ersehen haben wird, hatte icii mir auch schon die Frage
aufgeworfen, ob nicht die sich neubildenden Kerne der ersteu Furchungskugel von dem Kern
des Spermatozoon abzuleiten seien und die Vergleiche, welche sich in dieser Hinsicht zwischen dem
Befriichtiingsvorgang und dem Conjugationsprocess der Infusorien ziehen Hessen, waren nicht
ungeeignet, diese Frage in bejahendem Sinne zQ entscheiden. Ich war hierzu um so mehr
veranlasst, als ich schon in meiner ersteu vorläufigen Mittheilung (15; p. 210) den Gedanken
aussprach, dass Bestandteile des Spermatozoon iu dem, nach Ausstossung der Kirhtungskörpcrchcn
bleibenden Best dos Keimbläschens (wie ich damals anzunehmen glauben durfte) eingingen.
Es fehlte jedoch meiner, in dieser Arbeit vermutungsweise ausgesprochenen Ansicht über
die Schicksale des oder der Spermatozoon die tatsächliche Begründung, welche nun durch die
Hertwig'sche Untersuchung in einer Weise gegeben wurde, die. wenn auch noch nicht voll-
kommene Sicherheit, so doch sehr grosse Wahrscheinlichkeit besitzt Ich halte es daher für
nahezu sicher erwiesen, dass, nach dein Verschmelzen des oder der Spermatozoon mit der Eizelle,
der Spermakern eine Weiterbildung erfährt und zu der Bildung des ersten Furchungskernes
beiträgt; in welcher Weise dies geschieht, wird nun der Gegenstand unserer weiteren Betrachtung
sein müssen. Hertwi« fällt hinsichtlich des Nachweises dieses Vorganges alles Verdienst zu, welches
dem allein gebührt, der einen Vorgang zum ersten Male wirklich nachweist, gegenüber denjenigen,
die ihn vermutungsweise, als wahrscheinliches Product blosser Ueberlegung, erschlossen haben.
Wir wissen, dass Hertwig den Kern des eingedrungenen Spermatozoon mit dem
*im Dotter vorhandenen Eikern sich vereinigen und in dieser Weise den ersten Furchuugskern
♦) Vergl. T»f. IV. Figg. 6 und 9.
— 438 —
sich bilden läast. Es fragt sich nun vorzüglich, was ist dieser Eikern und wir haben uub daher
diese Frage schon oben vorgelegt, wobei ich mich dabin aussprechen musste, dass ich die Ansicht,
es repräsentire derselbe den Eeimfleck, für sehr unwahrscheinlich halte ; wahrscheinlicher dünkte
mir, dass er entweder das gesammte, sehr reducirte Eeimbläschen sei, oder aber ein Theil
desselben. In beiden Fällen jedoch wäre der Keimfleck der Zerstörung anheimgefallen. Es
erhebt sich auch hier wieder die Frage : sollte denn in den Eiern der Ecbinodcrmen der durch
die Thierreihe so verbreitete Vorgang der gänzlichen oder fhcilwcisco Ausstossung des Keim-
bläschens (um mich mit aller Reserve auszudrücken) wirklich ganz fehlen, da doch ein ent-
sprechender Vorgang nach Strasburger sich selbst im Ei der Pflanzen nachweisen lässt?
Auf alle Falle muss ich jedoch zugestehen, dass im Ei das Toxopncustes ein Theil des Keim-
bläschens als der sogenannte Eikern zurückbleibt und dass dieser Theil, durch seine Ver-
einigung mit dem Kern des Spermatozoon, nach der Befruchtung sich zum ersten Furchungs-
kern umbildet*) Wiewohl meine Beobachtungen, wie ich schon oben nochmals hervorgehoben
habe, mich zu dem Schluss führten , dass das Keimbläschen in den von mir untersuchten
Eiern gänzlich eliminirt wird, so habe ich dennoch kein Bedenken auch die Möglichkeit
zuzugestehen, dass in gewissen Fällen nur ein Theil desselben diesem Schicksal unterliege, der
im Dotter bleibende Rest hingegen als Kern weiter fungire. Es sind die Vergleichungen,
welche ich zwischen dem Vorgang der Befruchtung und der Conjugation der Infusorien zog.
die mich schon vor einiger Zeit, gegenüber meinen eigenen Beobachtungen, nöthigten, diese
Reserve zu ergreifen. In meiner kleinen Abhandlung »zur Entwicklungsgeschichte des Cucullanus
cUgans***) wandte ich mich (Anmerkung paß. 109) gegen die von E. van Beneden neuer-
dings aufgestellte Befruchtungstheoric und sprach mich schliesslich in folgender Weise ans :
»Das Wesen der Befruchtung ist in einer ganz anderen Richtung zu suchen und meine, in stetem
Hinblick auf diese Frage, ausgeführten Untersuchungen jüngster Zeit, sind wesentlich dazu
geeignet, meine schon vertnuthungsweise geäusserte Ansicht, dass es sich dabei um eine gänz-
liche oder theil weise Erneuerung des Kernes der Eizelle handle, mehr zu befestigen, c
Meine Untersuchungen über die Conjugation der Infusorien führten mich, wie aus vor-
liegender Abhandlung sich ergibt, zu der Ueberzeugung, dass bei diesen Organismen der Kern
*) Spaterer Zusatz: Während der Correctur diese» Bogen* erhielt ich eine Abhandlg. von K
t. Beneden (Contrili. a l'hir. de la vfaicule gertninative etc.; Bull. d. l'ac roy. de Belgique, 2». Serie, t. LXI.
No. I ; 1876V, worin fftr Asttraeanihion ruben» du völlige Schwinden de» Keimbläschens geschildert wird ;
später treten auch die Richtnngübläschen auf Ich kann hier natürlich nicht naher auf die v. Benedcn'sche *
Arbeit eingehen, muss jedoch hervorheben , dass dieselbe die Tragweite der II ertwig 'sehen Mittheilungcn
bedenklich erschüttert.
**) Zeitachr. f. wias. Zoologie. Bd. 2C. pag. 103—110.
a
— 439 -
im Laufe der Conjogation entweder gänzlich oder theilweise erneuert oder auch nur durch
Zuführung eines neuen Thciles materiell aufgefrischt werde. Halten wir daher an der Ver-
gleich h der Conjugationsvorgänge dieser Protisten mit dem Befruchtungsact fest, so müssen wir
auch zugesteheu, dass sich ähnliche, Modifikationen wie bei den ersteren, bo auch bei letzterem
finden können. Diese Ueberlegung bestimmte mich schon zu der früher gemachten Reserve.
Ich halte es für gerechtfertigt, hier einige historische Thatsachen hinsichtlich der Befruch-
tung beizufügen, um zu zeigen, wie sich schon manchmal dem Nachdenken verschiedener Forscher
eine ähnliche Auffassung des Befruchtungsactes, als eine Erklärung für die von ihnen beobachteten
Paten ergeben hat, ohne dass ich jedoch auf diese letzteren selbst, die zum Theil ganz unhalt-
bar sind, hier eingehen möchte.
Schon Barry,*) der bekanntlich zuerst 1843 im Kaninchenei Spcrmatozocn beobachtete,
war der Ansicht, dass das Spermatozoon mit dem an die Oberfläche des Dotters getretenen »
Keimbläschen, speciell dem Keimfleck, in Verbindung trete und Stoffe an den letzteren abgebe.
Keber's Ansicht über die Befruchtung des Najadeneies ging dahin,**) dass der Kern des in
den Dotter gedrungenen Spermatozoon sich theile und so eine Anzahl Kerne erzeugte, die sich
mit den von dem Ei selbst abstammenden Kernen vermischten (nicht materiell). Er sah in
dieser seiner Auffassung des Befruchtungsactes eine gute Erklärung der üebertragung väter-
licher und müiterlicher Eigenschaften auf das erzeugte Wesen.***) Oben wurde ferner schon
die Vorstellung, welche A. Müller (113) von dem Befruchtungsvorgang bei Petromyzon sich
bildete, erwähnt und die darin gipfelte, dass er eine directe Aufnahme von Stoffen des Spermatozoon
in das Aber die Dotteroberfläche emporgehobene Keimbläschen annahm. Ganz ähnlich fasste
denn schliesslich P. E. Müller (117) den Act der Befruchtung bei Hippopodws auf; seine
Anschauung nähert sich der' H e r t w i g ' 8 sehr, da er, wie erwähnt , gleichfalls nur den Krim-
fleck restiren läset, mit dem sich einige Spermatozoon, von sehr zweifelhafter Natur in
Verbindung setzen und den Befruchtungsact vollziehen, ohne jedoch mit ihm zu verschmelzen.
Aus dieser kurzen Zusammenstellung ergibt sich, dass eine derartige Auffassungsweise
des Wesens der Befruchtung schon eine Reihe von Forschern so angesprochen hatte, dass sie
*) Neue Untersuchungen über die sehraubenftrmigo Beschaffenheit der Klemeutarfasern der Muskeln etc
Arch. f. Anat. und Physiologie. 1860. pag 629—69«.
**) Keber, >Dcber den Eintritt der Samenzellen in da» EL« Königsberg. 1863. nag. 44.
•••) Vergl. L c pag. 65. Anmerkung: »Die Aehnlichkeit der Kinder mit den Eltern mnss vorzugsweite,
wenn nicht ausschliesslich, materiell erklärt werden , weil in dem kindlichen Organismus nachweislich eine
innige Vermischuui? der von beiden Eltern herstammenden Zellenkerne stattgefunden hat • Ich brauche hier
wohl kein Wort über den Werth der Keber* sehen Beobachtungen biniuxufügeu, da dieser Punkt ja allgemein
bekannt ist
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derselben in der Erklärung der von ihnen beobachteten Thatsachen einen deutlichen Ausdruck
gaben, ohne jedoch das Stattfinden eines derartigen Processes auch wirklich erwieset] zu haben.
Ich um.-.- nun noch einen Augenblick bei der Frage verweilen : wie sich die so verbreitete
Erscheinung, des Entstehens mehrerer, zuweilen zahlreicher Kerne in der ersten Furchungskugel.
erklären lasse. Hertwig's Ansicht bezüglich dieses Punktes ist (pag. 42), dass dies leicht
durch das Eindringen mehrerer Spermatozoon verständlich werde; er selbst hat (pag. 37) bei
den Eiern von Toxopneusies zuweilen mehrere (zwei bis vier) helle Stellen, wie sie zuerst von
dem eingedrungenen Spermatozoon hervorgerufen werden, an der Dotteroberfläche entstehen
sehen, und es vereinigten sich auch diese mehrfach vorhandenen, hellen Stelleu mit dem Eikern,
aber die betreffenden Eier starben sämmtlich bald ab. Ich muss nun nochmals hervorheben, dass
sich in allen den von mir untersuchten Eiern nichts findet, was sich dem Eikern des Seeigcl-
eies vergleichen liesse; bei allen den von mir beobachteten Eiern findet sich ein Stadium, in
welchem sich von einem Kern nichts wahrnehmen lässt, gewisslich aber nichts von einem so hellen
und charakteristischen Körper, wie es der Eikern des Secigeleies ist. Die Kernrudimente, welche,
wie wir voraussetzen, in Gestalt kleiner, dichter Körperchen zu dieser Zeit in dem Dotter
vorhanden sein möchten und sich von dem Spermatozoon und eventuell von dem früheren
Keimbläschen ableiten, können unter der grossen Masse vou Dotter kaum einer Beobachtung
zugänglich sein. Die beiden Kerne, welche ich zuerst in dem Ei kleiner freilebender Nematoden
entstehen sah, zeigen, wie auch Auerbach bestätigte, nicht die geringste Differenz und
entstehen, wie ich in vorliegender Arbeit nachzuweisen versucht habe, in ganz gleicher Weise.
Es liegt also vorerst gar keine Berechtigung vor, im Sinne Hertwig's den einen derselben
als Eikern, den anderen als Kern des Spermatozoon zu deuten. Bei CucuUanua sah ich immer
nur ein Spermatozoon der Oberfläche des Dotters eingesenkt, andererseits aber immer eine
bedeutende Zahl, bis fünf und sechs Kerne in der ersten Furchungskugel entstehen.
Dies besümmt mich, in der Mehrzahl der neuentstehenden Kerne der ersten Furchungs-
kugel viel eher ein, durch den vorhergehenden Zerfall des eingedrungenen Spermatozoidenkerncs
hervorgerufenes Phänomen zu erkenueu, um so mehr, als wir auch während des Conjugationsactes
der Infusorien Kernthcilungcn in reichstem Maasse eintreten sehen. Damit schlicsse ich natür-
lich keineswegs aus, dass nicht zuweilen mehrere Spermatozoon in den Dotter eindringen und
die Zahl der sich bildenden Kerne vermehren.*)
*) Hertwig hebt (pag. 42) hervor, dass ich geneigt sei, den mehrkeniigen Zustand der ersten Furchungs-
kugel, als hinterlassen*« Erbstück eines ehemaligen Vorfahren der höheren Organismen zu beurtbeileu. Ich
habe dies keineswegs in der Weise behauptet (vergl. 1&; pag.JlS), sondern nur darauf hingewiesen, dass, wenn
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*
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*
Hinsichtlich der Frage: ob die theilwcisc oder gänzliche Ausstossung des Eikern«* in
ichtungskörperchen eine Folge der Befruchtung oder aber eine, der letzteu Aus-
bildung der Eizelle als solcher zukommende Erscheinung sei, glaube ich mich jetzt bestimmter
aussprechen zu Mirfat. Oben habe ich dasjenige zusammenzutragen versucht, was zur Ent-
scheidung dieser Frage angeführt werden konnte, ohne dass es jedoch nach dem bis jetzt
vorliegenden Material gelungen wäre, eine bestimmte Stellung für oder wider zu nehmen.
Seit dieser Zeit ist eine neue Arbeit E. V. Beneden's erschienen (La Matur. de l'oeuf , la
fecondation et les pretn. phases du d6veloppcment embryog. des mammiferes. Bullet de
l'Acad. roy. de ßelgique 2m,<* ser., T. XL., No. 12; 1875), worin er sich bezüglich des Kanin-
cheneies mit aller Bestimmtheit dahin ausspricht, dass die Ausstossung der Kichtungsbläschen
ganz unabhängig von der Befruchtung vor sich gehe, ein Schluss, zu dem ja auch die Bisch off -
sehen Untersuchungen an nicht begatteten Säugethieren mit Bestimmtheit drängten. Auf der
anderen Seite ist mir bekannt, dass Prof. Strasburger bei der Eizelle der Coniferen die
Ausstossung eines Theiles des Eikerncs, welcher die schon lange bekannte, sogenannte Canal-
zelle foruürt, vor der eigentlichen Befruchtung eintreten sah.
Nach mehrfachen vergeblichen Versuchen mich über das Verhalten unbefruchteter Eier
su instruiren, wandte ich mich schliesslich zu den mir so nahe liegenden, kleinen, freilebenden
Zu diesen Untersuchungen bediente ich mich zweier Bhabditisarten, die sich Jeder-
leicht zu beschaffen im Stande ist, der MaMitis leres Schnd., welche sich in mit
Substanzen versetzter Gartenerde fast immer reichlich einstellt und der JüuUxUiis jiellio
Sehn., deren Larven in Hegenwttrmern leben und beim Faulen derselben sich zur Geschlechts-
reife entwickeln. Von diesen Thicren züchtete ieff eine Anzahl in Kiwciss und isolirte weibliche
I
Larven in grösserer Menge, jede für sich in einem Tröpfchen Eiweiss, so dass eine Befruchtung
völlig ausgeschlossen war. Die Resultate dieser Untersuchungen waren nun, dass in beiden
Fällen sich der Uterus der jungfräulichen Thicre auf das reichlichste mit reifen, von den
Ovarien losgelösten Eizellen anfüllte , jedoch auch nicht in einem Fall und bei mehrere Tage
fortgesetzter Beobachtung, die Weiterentwicklung auch nur einer einzigen Eizelle eintrat.
Keimbläschen und bei Rhabditis tercs namentlich auch der Keimfleck, erhalten sich ohne
irgend welche Veränderung in den unbefruchteten Eiern dieser Nematoden und fangen
eret an undeutlich zu werden, wenn die Dottermassc selbst deutliche Zeichen des Zugrunde-
man den Cytodenznatand der Eizelle in dieser Weise betrachtet, man die gleiche Betrachtungsweise auch auf
diesen mehrkantigen Zustand ausdehnen müsse. Ich war jedoch weit davon entfernt, diese Anschaoungsweiae
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gehens durch fettige Degeneration aufweist Es bilden sich dann bei Rhabditis petto zahlreiche
helle Tröpfchen in der früher gleichmassig körnigen Dottermasse und zwischen diesen verdichtet
sich die eigentliche Dottcrsubstanz zu einer mehr oder weniger glänzenden Masse; die Eier
gehen zu Grunde. Bei Rhabditis leres konnte ich an diesen unbefruchteten Eiern keine Spur
einer Dotterhaut auffinden, beim Ucbcrtritt in Wasser zerflossen sie, ohne dass sich irgend
etwas von einer Hülle zeigte. Bei Rhabditis petita hingegen wurde ein zartes, den Dotter aber-
ziehendes Häutchen deutlich. In keinem Falle aber zeigte der Dotter eine Spur der, als erste
Entwicklungscrschcinung bekannten Condensation innerhalb dieser Httlle.
Diese Beobachtungen Ober das Verhalten der unbefruchteten Eier kleiner Nematoden
bieten eigentlich nichts Neues, denn schon Schneider gelangte zu einem ganz ähnlichen
Resultat (10; pag. 285). Bei Ascaris mcgalocephalo, mystax und limbrieoides , bei FUaria
papillosa und Lcptodera appendictUata gehen nach seinen Beobachtungen die unbefruchteten
Eier ohne irgendwelche Veränderung zu Grunde. Nur bei Cucullauus elegaits soll sich die
Dotterhaut abheben und sogar eine unregelmassige Furchung eintreten; alleiu die Furchungs-
kugeln soUen sich bald trennen und zu Grunde gehen.
Was ist nun aber aus diesem völlig unveränderten Verhalten der unbefruchteten Eier
unserer Würmer zu schliesscn? Einmal müssen wir zugeben, dass beide Ansichten über das
Auftreten der Richtungsbiäschen, einmal in Folge der Befruchtung, das andere Mal unabhängig
von dieser, ihre Berechtigung haben.
Um aber dieses verschiedene Verhalten mit unseren sonstigen Anschauungen in Einklang
zu setzen, müssen wir anerkennen, dass die Austreibung der Uichtungskörperchen keineswegs
ein Phänomen ist, welches dem Ei als solchem in seinem höchsten Reifezustand zukommt,
sondern wir müssen darin, eine der ersten Entwicklungserscheinungen erkennen, die in gewissen
Fällen nur am befruchteten Ei sich vollzieht, in anderen Fällen hingegen auch parthenogenetisch
stattfinden und der Befruchtung vorausgehen kaun.
Unter diesen Umständen glaube ich nun, um so fester an der oben versuchten Vergleichung
der Gonjugationserscheinungen der Infusorien und der Befruchtung festhalten zu dürfen. Hin-
sichtlich des parthenogenetischen Auftretens der Austreibung der Richtungsbläschen (eines
Theiles oder des ganzen Eikernes), glaube ich, nochmals besonders an die höchst merkwürdigen
Verhältnisse bei den Diatomeen erinnern zu müssen, die uns ja sehr auffallende Analogien
bezüglich ihrer Copulationserscheinungen mit den Infusorien zeigten. Ich betonte oben
besonders, dass der Verjüngunfjsprocess der Diatomeen, die Auxosporenbildung, in einer Reihe
von Fällen nachweislich, auch ohne Zusammentreten zweier Individuen, von einem einzigen
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vollzogen werden kann. Dürften wir etwas derartiges auch bei einem Infusor ftlr möglich halten,
so hätten wir einen Fall, der als Pendant des parthenogenetiscben Austretens der Richtungsbläschen
dienen könnte. Immerhin scheint es mir auch mehr wie wahrscheinlich, daas sich bei den
Diatomeen, in Anbetracht der Debereinstimmung ihrer Conjugationserscheinnngcn mit denen der
Infusorien, auch ähnliche Vorgänge bezüglich einer Verjüngung der Kerne finden möchten.
Eine Betrachtung, die Hertwig hinsichtlich der Infusorien anstellt, ist geeignet, unser
Interesse an dieser Stelle noch besonders in Anspruch zu nehmen. In einer Anmerkung zu
pag. 40 bemerkt er, dass sich der sogenannte Nucleus und Nucleolus dieser Thiere, wegen der
Veränderungen, die sie bei der Portpflanzung (?) eingehen sollten, recht gut mit dem Ei- und
Spermakcm der befruchteten Eizelle vergleichen lassen; dass daher die Infusorien als herma-
phroditische Zellen betrachtet werden müssten. Ich bin aber zu demselben Schluss, jedoch
auf Grund eines sehr verschiedenen Gedankenganges gelangt Zuerst gestehe ich offen, dass
es mich überrascht, dass Hertwig bei dieser Gelegenheit mit keinem Worte des erst von mir
erbrachten Nachweises, dass die sogenannten Nucleoli der Infusorien echte Zellkerne seien,
gedenkt, auch nicht der Rolle, welche .Nucleus und Nucleolus bei der Conjugation (nicht Fort-
pflanzung) spielen, die ich in meiner vorläufigen Mittheilung (79) von Stylonichia MytQus schon
genau darstellte. Welche Art der Veränderungen während der Fortpflanzung es sind, die
Hertwig dafür anführen zu dürfen glaubt, dass Nucleus und Nucleolus der Infusorien dieselbe
Bedeutung hätten wie Ei- und Spermakern der höheren Thiere, ist mir nicht ersichtlich. Nach
meinen Beobachtungen über die Conjugation der Infusorien ist die Rolle des Nucleolus in
gewissem Sinne vergleichbar der eines befruchtenden Spermakernes, da derselbe den Hauptkem
während der Conjugation ganz oder theilweise ersetzt. Eine wirkliche Gleichstellung des
Nucleolus und eines Spermakernes wäre jedoch, meiner Ansicht nach, nur dann festzuhalten,
wenn Bich nachweisen liesse, dass die Nucleoli der in gewöhnlicher Weise conjugirten Infusorien
während der Conjugation ausgetauscht würden, denn das wesentlichste Kriterium, das wir bis
jetzt für einen Spermakern haben, ist doch das, dass er in einer anderen Zelle (der Eizelle)
zur Weiterbildung gelangt. Ich habe es daher auch nicht versäumt, genauer auf die wenigen
Fälle bei P. Bursaria und puirinum hinzuweisen , wo ich einen derartigen Austausch der
Nucleoli mit Sicherheit glaube annehmen zu dürfen; dennoch haben sich diese Fälle bis jetzt
so selten gezeigt, dass ich sie nicht für regelmässig halten darf.
Es kann keinem Zweifel unterliegen, dass sich, unter den uns bekannt gewordenen
Conjugatiohserscheinungen der Iufusorien, die sogenannte knospenförmige Conjugation der
Vorticellen am nächsten dem BefruchtungsvorganRe bei höheren Thieren anschliesst, da hier, wie
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444
schon des Näheren auseinandergesetzt worden ist, das kleine knotenförmige Individuum
vollständig mit dem grösseren verschmilzt, also sich diesem gegenüber verhält, wie das Sper-
matozoon zur Eizelle. Nun verhält sich aber dieses kleine, das Spermatozoon repräsentirende
Thier hinsichtlich seines Nuclcus und Nucleolus völlig wie ein gewöhnliches Individuum; es besitzt
auch einen Eikern im II e r t w i g 1 sehen Sinne, man sollte vermuthen, dass es nur einen Nucleo-
lus (Spermakern) besässe. Ich kann daher auch nur der Ansicht sein, dass die eigenthämliche
Diffcrcnzirung der Kerne, welche uns die Infusorien zeigen, nicht in dem Sinne aufgefasst
werden kann, dass die einen sich den Eikerncn, die anderen den Spermakernen entsprechend
verhielten, denn die mit Ei, beziehungsweise Sjiermatozoon, vergleichbaren Individuen der Infu-
sorien besitzen iu gleicher Weise beide Kernarten.
Ich habe schon iu meiner vorstehenden Arbeit ausdrücklich darauf hingewiesen, wie aber
gerade, aus den schon hervorgehobenen Gründen, die genaue Verfolgung der sogenannten
knospenfürmigen Gonjugatiou der Vorticellen, für die Vcrgleichung mit dem Befruchtungsvorgang
der höheren Thiere vom höchsten Interesse zu sein, verspreche. Es war daher auch nach
Vollendung des Manuscriptes dieser Arbeit mein nächstes Bestreben, die genaue Untersuchung
dieser Frage in Angriff zu nehmen. Die Schwierigkeit der Material-Beschaffung, die schliess-
lich durch den Eintritt der scharfen Kälte ganz unterbrochen wurde, machte es mir jedoch bis
jetzt unmöglich, zu völliger Klarheit hinsichtlich des, hier aus verschiedenen Gründen besonders
schwierig zu untersuchenden Vorganges zu gelangen. Ich hätte es daher auch unterlassen, meine
Resultate in ihrer jetzigen, unvollständigen Gestalt mitzutheilcu, wenn nicht in neuester Zeit
eine Abhandlung von Balbiani (65b) über diesen Gegenstand erschienen wäre, die es mir
zur Pflicht macht, in Hinblick auf meiue in dieser Arbeit dargelegte, ganz abweichende
Auffassung der Conjugation, hier noch einen kurzen Abriss meiner Erfahrungen bei den
Vorticellinen beizufügen, damit nicht diese neuere Mitthciluug Ualbiani's ab ein Einwurf gegen
meine Darstellung der Conjugation betrachtet werden könnte. Ich glaube kaum hervorheben
zu müssen, dass raeine Beobachtungen über die Coujugalionserscheinungcn der Vorticellen ganz
ohiv Kenntniss der Bai bi aufsehen angestellt worden sind, die erst in den letzten Tilgen
des Deccmbcre 1875 in meine Hände gelangten.
Balbiani scheint seine Beobachtungen an Carbium poiypimm angestellt zu haben;
es ist eben dieses Tlüer und die VorticcUa ndndifera, welche mir die sogleich zu berichtenden
Ergebnisse geliefert haben. Balbiani hebt zunächst hervor, dass einige Zeit nach eingetretener
Conjugation die Nuclei der beiden ronjugirten Thiere zu kleinen Segmenten zerfallen," wie dies
zuerst Stein dargestellt hat. Gleichzeitig aber vergrössere sich der Nucleolus des kleinen
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Conjugationsthieres (Mikrogonidie nach Stein) und theile sich hierauf zu zweien, von welchen
jeder sich zu einer ovalen, mit parallel geordneten Fäden erfüllten Samenkapsel (Kernspindel)
entwickele, während der Nucleolus des grösseren Thieres während der ganzen Conjugatiou
überhaupt «ar keine Veränderung erfahre. Nachdem das kleine Thier gänzlich mit dem
grösseren verschmolzen ist, finden sich diese beiden Samenkapseln in letzterem ; was nun mit
ihnen geschieht, wird nicht weiter angegeben. Aus den mit einander vermischten Nucleus-
bruchstocken der beiden Thiere sollen sich nun aber fünf bis sieben Eier entwickeln, die (nach-
dem sie von den Spermatozoon der Kapseln befruchtet worden sind) nach aussen abgelegt
werden. Die übrigen Nucleusbruchstücke hingegen vereinigen sich dann schliesslich wieder
zu einem Nucleus. Man sieht, Balbiaui hält noch iu jeder Beziehung an der von ihm früher
entwickelten Lehre von der geschlechtlichen Fortpflanzung der Infusorien fest und obgleich er
in dieser Mittheilung meine Erfahrungen hinsichtlich der Bedeutung der Stcin'schen Embryonen
der Infusionsthiere, als Bestätigung seiner früher ausgesprochenen Ansicht bezüglich derselben,
verwerthet, unterlässt er es doch völlig, den von mir in der gleichen Abhandlung gelieferten
Nachweis der Irrigkeit seiner Lehre von der geschlechtlichen Fortpflanzung der Infusions-
thiere mit einem Worte zu erwähnen.
Ich hoffe nun, durch die jetzt mitzuteilenden Ergebnisse über die Conjugation der
Vorticcllcn zu zeigen, dass dieselbe keineswegs in der Weise verlauft, wie dies Balbiani
neuerdings darstellt, natürlicher Weise aber noch weniger mit den Ansichten Stein'» im
Einklang ist
Ich bemerke im Voraus, dass ich unter den zahlreichen von mir gesehenen, aus der
Conjugation hervorgegangenen Thicren von Vorticeüa uebHlifcra und Varchesium polyirinum
auch nicht ein einziges fand, das Embryonen enthalten oder eine Andeutung zur Bildung solcher
verrathen hätte. Ich sehe hierin den Beweis dafür, wie gerechtfertigt die im Laufe dieser
Arbeit von mir ausgesprochene Ansicht über die Bedeutung dieser vermeintlichen Embryonen
ist und befinde mich in dieser Hinsicht in völliger üebereinstimmung mit Balbiani.*)
• *
*) Spaterer Zusatz: Durch die Gate de* Herrn Prof. Engelruann erhielt ich wahrend des Druckes
dieser Abhandlung einen von ihm verfaulen Aufsatz, »üeber Entwicklung und Fortpflanzung von Infusorien«
(Morpholog. Jahrbücher, herausgegeben von Gegenbauer, Bd. L pag. 573—634), der ursprünglich in
holländischer Sprache in dem 3. Bande der 3. Reihe der Onderioekingen gedaan in bot physio-
logisch laboratorinm der TJtrechtschc Hoogeschool veröffentlicht worden war. Ich bedauere es
sehr, dass ich nicht mehr in der Idge bin, diesen interessanten Aufsatz in meiner Arbeit völlig tu verwerthen,
indem Engelmann in einer Reihe von Punkten zu ganz denselben Ansichten gelangte wie ich. So hat ersieh
»peciell von seiner früheren Auffassung der vermeintlichen Embryonen völlig zu der Balbiani 's bekehrt und
Abhu vll <\. *twkenti. naliirf Ii«.. HI X. 67
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ErkUrung de» Holischnittes i Figg. o, 6 und m Vortictlla ntbulifera; die übrigen Figuren »on Carchetiam
polypinum. Fig. d: a, 3 der Nucleoluskugeln in ihrem Aussehen im lebenden Zustand, alle übrigen Dar-
stellungen sind nach Essigsaurenraparaten entworfen. Figg. h, i und l:x od. a der Nueloolus.
Zunächst zerfallt also, wie die übereinstimmenden Beobachtungen von Stein, Greeff,
nalbiani, Kn gel mann und mir ergeben haben, der Nucleus der coujugirten Thiere, in
ähnlicher Weise wie z. B. bei l'aram. Aurdia oder ptärimim, in einzelne Stücke (Fig. «), die sich
noch weiter theilen, so dass sich also schliesslich die Nuclei beider Thiere in eine sehr grosse
liefert auch hinsichtlich der Embryonen der Vorticellen den thatsachlichen Nachweis, dass sie sich bei
Vortiretta mirrottoma von aussen in die sie lieberbprgenden Thiere einbohren, in derselben Weise, wie ich
diesen Nachweis fDr die acinetenartigen Embryonen der Paramaecien und Stylonirhien n gcl*n vermochte.
Ich liin sehr erfreut, meine ol.pn ausgesprochenen Betrachtungen über die Embryonen der Vorticellen in dieser
Weise durch die Beol»achtung heat&tigt zu finden; mir selbst war es seither noch nicht möglich, diesen
Fall eigenen Untersuchungen xu unterwerfen, da es mir bis jetzt leider nicht glückte, embryonenhaltige
Vorticellinen in einiger Menge aufzufinden (»crgl. Engel mann I. c. jiag. 692 (f.).
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Anzahl kleiner, jedoch keineswegs immer gleich grosser Segmente auflösen. Um die Umbildungen
der Nucleoli*) hinreichend zu verfolgen, fehlte mir bis jetzt leider das genügende Material
an Conjugationszustäuden aus früherer Zeit, ich habe jedoch mit einiger Deutlichkeit in dem
kleinen Conjugationsthier von Carchesium txdypinutn, in ähnlicher Weise wie Balbiani,
zwischen den Nucleusbruchstücken zwei ansehnliche Kernspiudeln (Samenkapseln) beobachtet;
bei Vortieelta ucbnlifcra hingegen in einem Thier, mit dem der kleine Sprössling schon nahezu
verschmolzen war, eine Kernspindcl mit sehr deutlicher Kernplatte mit vollkommener Sicherheit
beobachtet, eine danebenliegende zweite, weniger deutlich gesehen (Fig. !>,). Schliesslich habe
ich bei (Jatcftesium polypinum ein aus der Conjugation hervorgegangenes Thier (Fig. c)
beobachtet, bei dem die Verschmelzung der beiden Thiere schon völlig vollzogen war und
welches zwei ganz deutliche Kcrnspindeln (ohne Kernplatte) neben zahlreichen Nucleusbruchstücken
enthielt. Ob sich thatsächlich der Nucleolus des grossen Thieres während der Conjugation gar
nicht weiter entwickelt, wie Balbiani angibt, vermag ich nicht zu sagen, ich halte es aber
dann kaum für möglich, ihn mit Sicherheit von den Nucleusbruchstücken zu unterscheiden.
Die weiteren Zustände, welche ich sah, zeigen nun neben den Nucleusbruchstücken eine
sehr verschiedene Zahl eigentümlicher, runder, kernartiger Körper. Dieselben zeichnen sich
im lebenden Zustand durch ihre lichte Beschaffenheit aus, die gegen die matten und dunkleren,
dichteren Nucleusbruchstücke deutlich absücht. Häufig erkannte ich in ihrem Centrum ein
recht deutliches, ganz helles Bläschen, welches seinerseits wieder ein dunkleres, kleiues Körperchen
einschloss. Nach Zusatz von Essigsäure soudert sich an ihnen eine sehr dunkle Hülle von
einem ebenso beschaffenen Kern (Figg. d, er, f, g), in welchem letzteren noch das lichte Bläschen
mit dem Körperchen häufig sehr kenntlich ist. An günstigen Objecten liessen sich zarte Fäden
wahrnehmen, die strahlend vom Kern uach der Hülle verliefen, ein Verhalten, das wir im Vor-
stehenden von Kernen mehrfach erwähnt haben. Um die Hülle Hess sich bei günstigen
Objecten ausserdem, noch ein sehr zartes Häutchen nachweisen, wie dies ja an ähnlich beschaffenen
Kernen uns mehrfach aui'stiess (es ist dies das Homologon der Nucleusmcmbran der Infusorien).
*) Spaterer Zusatz: Kngelroann hat sich in «einer neuen Arbeit (1. c.) durch die so bestimmten
frtthervu Erfahrungen (110), das regelmässige Vorkommen eines Nucleolus bei den Vorticellinen zn bezweifeln.
Kr sagt in der Anmerkung zu p. 031 j »Kr (der Nucleolus) kommt alao jedenfalls nur sehr selten vor.« Ich
kann dagegen versichern, das« da« Vorkommen eines Nucleolus bei den von mir hierauf genau untersuchten
und oben naher bezeichneten Vortieellinen ein ebenso regelmassiges ist, als etwa bei P. Buritaria und Aurdia.
Ks gehört auch kaum mehr Geschicklichkeit dazu, diesen Nucleolus bei den Vorticellinen aufzufinden, als bei
den letztgenannten, holotrhhen Infusorien.
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Die Zahl dieser Kugeln ist, wie gesagt, sehr verschieden; bei Carchesium polyjyiimm fand ich
einmal 15 (Fig. d), sehr häufig sieben (fraglich blieb bis jetzt die Zahl acht), vier, drei, zwei
und eine; bei VorticeUa nebtdifera fand ich die gleichen Zahlen, nur nicht 15. Was die
Bedeutung dieser Körper anlangt, so sind sie einmal identisch mit den Eiern Balbiaui's,
dann aber auch mit den Keimkugeln Stein'« bei den nicht stockbildendeu Vorticellen. Es
fragt sich aber nun, wo sie eigentlich herstammen und da kann ich nicht anstehen, sie von
den Nucleoli (oder dem Nucleolus des einen Thieres, wenn sich die Balbiani' sehe Beobachtung
bestätigt) herzuleiten. Man vergleiche nur zum Beispiel das von mir eruirte Verhalten der
Nucleoli der Paramaecien nach der Conjugation und ihren Uebergang in lichte Körper, die
Balbiani gleichfalls für Eier hielt. Man wird mir zugestehen, dass diese Annahme die einzig
mögüche ist, wenn man sich über das gleich zu beschreibende, zukünftige Schicksal dieser
Körper orientirt haben wird. Um diesem näher zu treten, fragt es sich zunächst, wie erklärt
sich die so verschiedene Zahl, in welcher sich die Körper in den einzelnen, aus der Conjugation
hervorgegangenen Thieren vorfinden. Balbiani würde hierauf ohne Zweifel antworten : einmal
dadurch, dass sich nicht immer die gleiche Zahl Eier entwickelt und danu durch die allmälig
statthabende Ausstossung dieser Eier. Zur Entscheidung dieser Frage muss ich zunächst hervor-
heben, dass die Zahl der Körper mit ihrer Grösse im umgekehrten Verhältniss steht, dass
dieselben alBO in dem Maasse, als sie sich an Zahl vermindern, allmälig mehr heranwachsen
woraus der Schluss zu ziehen ist, dass diejenigen Thiere, welche die kleinere Zahl jedoch
grösserer Kugeln enthalten , die in der Entwicklung weiter fortgeschrittenen sind. Bei der
solitären Vorticella nebuiifera wäre es nun kaum mit einiger Sicherheit zu bewerkstelligen,
hinter das Geheimniss von der allmäligen Abnahme dieser Körper in den einzelnen Thieren zu
kommen, dagegen lässt sich dies mit Sicherheit bei dem Carchesium polypinum erreichen und
zwar ergibt sich, dass die alünälige Abnahme der Zahl dieser Körper in den einzelnen Thieren
eine Folge fortwährender Thcilung der aus der Conjugation hervorgegangenen Individuen ist.
Bei Carchesium nämlich, wo die Theilsprösslinge zu einem Stock vereinigt bleiben, lässt sich
ja die Genealogie der einzelnen Individuen des Stockes mit Sicherheit bis zu einem gewissen
Punkte zurück verfolgen. So findet man denn, dass die Thiere mit sieben Körpern gewöhnlich
einen, demselben Stiel entspringenden Gefährten mit gleichfalls sieben Körpern neben sich haben
(Fig. c). Die absolut gleiche Beschaffenheit beider Thiere, die Kürze ihrer Stiele und die
häufige Wiederkehr dieses Verhältnisses macht das Hervorgehen dieser Formen aus solchen,
wie Fig. d mit 15 Kugeln, durch einfache Theilung unabweisbar. Noch characteristischer jedoch
gestaltet sich das Verhältniss der mit vier und drei Kugeln verseheuen Tbiere, welches keinen
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Zweifel übrig lägst, dass dieselben durch Theilung der mit sieben Kugeln versehenen Individuen
hervorgegangen sind. Das in Fig. g abgebildete Zusammenstehen von einem mit vier und einem
mit drei Kugeln versehenen Thier auf gemeinsamem Ast und manchmal gerade erst angelegten
Stielchen, ist so häufig, dass für mich kein Zweifel Ober die Richtigkeit der von mir gegebenen
Deutung mehr vorhanden bleibt. Ferner sah ich jedoch auch drei kleine Thiere mit je zwei Kugeln
von gemeinsamem Ast entspringen; die Anordnung derselben ergab, dass zuerst eine Theilung
eine«, sechs Kugeln enthaltenden Thieres zu zweien stattgefunden hatte, von welchen das eine
vier, das andere zwei Kugeln enthielt, hierauf t heilte sich das entere nochmals, so dass nun
jedes Thier mit zwei Kugeln versehen war. Diese Theilungcn der aus der Conjugation hervor-
gegangenen Thiere können uns nicht besonders auffallen, da wir ja dieselbe Erscheinung schon
bei /' Aurelia und noch charakteristischer bei P. putrinum gefunden haben. Für die Richtig-
keit meiner Auffassung spricht fernerhin, dass auch die Zahl der Nucleusbruchstücke sich mit
der Abnahme der Zahl der Kugeln stets vermindert.*)
Nachdem nun aber durch fortgesetzte Theilung die Zahl der Kugeln der verschiedenen
Individuen bis auf drei oder vier herabgesunken ist, macht sich allmalig eine characteristische
Veränderung ihrer Beschaffenheit geltend. Indem sie nämlich noch immer an Grösse zunehmen,
verliert sich jetzt allmälig der früher nach Zusatz von Essigsaure so characteristische Binnen-
körper, nebst dem in ihm enthaltenen hellen Bläschen etc., indem derselbe sich in eine granu-
lirte Masse auflöst, die mit der dunkelen Hülle in continuirlichen Zusammenhang tritt (Fig. A),
so dass wir schliesslich, als Resultat dieses Umwandiungsprocesses, einen durch Essigsäurezusatz
feingranulirten Körper erhalten, der von einer zarten Hülle umschlossen wird. Die Kugeln,
welche früher den Bau von Kernen gewisser Rhizopoden oder Gewcbezcllen höherer Thiere
hatten, sind demnach durch diese Metamorphose in den charakteristischen Zustand der Nuclei
der Infusorien übergeführt worden (Figg. A u. i). Nicht immer erfolgt diese Umwandlung
jedoch bei Gegenwart von drei oder vier Kugeln, wiewohl dies der normale Fall zu sein
scheint; zuweilen scheint die Vorticclle sich zuvor noch weiter zu theilen, wodurch sich das
*) Späterer Zusatz: Nachträglich finde ich nun anch in der neuen Arbeit von Engel mann
die direct« Bestätigung meiner Auffassung durch Beobachtung. En gel mann hat nämlich ein am der
Conjugation hervorgegangen™ Individuum von Vartiorüa miarottoma in der Theilung beobachtet (1. c pag. 696
und Tat'. XXI. Fig. 21). Jedes dor durch Theilung oeuenUtandenen Individuen enthalt zwei ansehnliche der
oben beschriebenen Nucleoluskugeln nnd eine Anzahl kleiner Nucleosdiruchstocke. In gleicher Weise beobachtet«
Engelmann auch knoapenförmige Theilung (Fig. 22) kurz nach vollzogener Conjugation. In der Darstellung,
die E n g e I m a ■ n jedoch von dem Verlaufe der knospenformigeo Conjugation bei Vortkttta microxtoma und
EpUtyli» pKcatQu gibt, verwerthet er diese Beobachtung nicht, weicht überhaupt von meiner Auffassung sehr ab.
Vorkommen von Individuen erklärt, welche nur zwei oder eine Kugel, jedoch noch von der ur-
sprünglichen Beschaffenheit, enthalten.
Diese so umgewandelten Kugeln setzeu nuu ihr Wachsthum weiter fort und gleichzeitig
vermindert sich ihre Zahl durch weitere Thcilungen der betreffenden Vorticellcn, bis schliesslich
Zustände erreicht werden, wo sich nur eine solche nucleusartige, ansehnliche Kugel neben einer
sehr reducirten Anzahl von Bruchstücken der ehemaligen Nuclei vorfindet (Fig. Jfc).
Neben diesem so sehr herangewachsenen Körper trifft man uuu immer weniger Nuclcus-
bruchstücke an, bis schliesslich gar keine mehr zu linden sind. Dagegeu traf ich schon auf
den Stadien der Figg. A, » und schliesslich neben dem mächtig herangewachsenen Körper, von
dem es nun nicht mehr zweifelhaft sein kann, dass er deu neugebildeten Nucleus der aus der
Conjugation hervorgegangenen Vorticellc darstellt , einen characteristischen Nucleolus (Figg. A,
i und /, * od. «). Ueber die Herkunft dieses Nucleolus wage ich vorerst keine Ansicht auszusprechen,
ich glaube jedoch, dass es meinen jetzigen Erfahrungen am meisten entsprechen würde, wenn
sich die B a I b i a n i 'sehe Ansicht bestätigen sollte, dass dieser Nucleolus der unverändert erhalten
gebliebene des grossen Conjugationsthieres sei. Leider muss ich aber vorerst auch hier noch
das Schicksal der Bruchstücke der ehemaligen Nuclei der sich conjugirenden Thiere zweifelhaft
lassen ; ich habe bis jetzt kein Anzeichen dafür zu finden vermocht, dass dieselben sich mit
dem neugebildeten Nucleus vereinigten, ich kann sogar von Vorticella nebulifera einige, wiewohl
nicht ganz vorwurfsfreie Beobachtungen anführen , die mir die schliessliche Vereinigung der
Nucleusbruchstückc mit dem neugcbildeteu Nucleus sehr unwahrscheinlich machen. Unter den
aus der Conjugation hervorgegangenen Thicrcn tfaf ich nämlich hier auch auf einige, die schon
wieder einen bandförmigen, gewöhnlichen Nucleus enthielten, daneben jedoch noch eine geringe
Anzahl von kleinen Körpern, die vollständig den Nucleusbruchstücken der aus der Conjugation
hervorgegangenen Individuen entsprachen. Hätte ich es in diesem Falle nicht versäumt, mich
durch Färbungsversuche über die Natur jener Körperchen noch mehr zu versichern, so würde
ich nicht anstehen, diesen Beobachtungen eine grössere Tragweite in dem Sinne zuzuschreiben,
dass das Vorkommen von ehemaligen Bruchstücken der alten Nuclei neben einem neuen, der
schon i wieder die cbaracteristischc Formation des Nucleus der Vorticellen angenommen hat
dafür spreche, dass die Bruchstücke des alten Nucleus bei der Ueconstitution des neuen keine
Verwendung finden, sondern wahrscheinlich ausgeworfen werden.
Unter den oben erwähnten Formen von Vorticella nebulifera traf ich nun auch auf die
eigentümliche, welche ich mir erlaubt habe, in Fig. m wiederzugeben. Hier fanden sich zwei
bandförmige Nuclei von massiger Un«e im Vordertheil des Körpers, zwischen welchen es
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mir ganz unmöglich war einen Zusammenhang zu entdecken. Daneben fanden sich noch eine
Anzahl characteristischer Nucleusbrucbstücke im Leibe des Thieres zerstreut Eine Er-
klärung für diese cigenthümliche Form kann ich nur darin finden, dass in diesem Falle aus-
nahmsweise zwei der neugebildeten Nuclei (vergl. z. B. Fig. i) frühzeitig bandartig aus-
gewachsen seien.
Die hier vorgetragene Auffassung der Conjugationserscheinungen der Vorticellen') scheint
mir am besten meinen, bis jetzt leider nur sehr lückenhaften Beobachtungen zu entsprechen
und gleichzeitig allein einen Anschluss an die, von mir bei anderen Infusorien ermittelten Ver-
hältnisse zu gestatten. Hoffentlich wird sich mir Gelegenheit bieten, die noch vorhandenen
Locken auszufüllen, sobald eine Beschaffung des nöthigen Materiales wieder möglich ist.
Bekanntlich findet sich jedoch bei den Vorticellen, wie zuerst die Untersuchungen von
Claparede und Lachmann zeigten , auch Conjugation von zwei Individuen gleicher
Beschaffenheit auf ihren Stielen. Ich habe diese Form der Conjugation bis jetzt ein einziges
Mal bei Yorticctta nctwlifera beobachtet. Die betreffenden Thiere wurden zwei Tage in dem
conjugirten Zustande verfolgt ; die genauere Untersuchung nach Ablauf dieser Frist ergab mit
Sicherheit, dass dieselben einen zusammenhängenden, bandförmigen Nucleus besassen ; die jedem
einzelnen Individuum angehörige Hälfte war etwas kurzer als der Nucleus eines gewöhnlichen
Thieres, die feinere Beschaffenheit war dieselbe wie im normalen Zustand. Die Beobachtung
von Nucleoli gelang nicht. Es scheint demnach, als wenn sich diese eigenthümlichc und seltene
Form der Conjugation der Vorticellen jenen von Engelroann bei Stylonichia beobachteten
Conjugationserscheinungen anschlösse, in Folge deren die zwei zusammengetretenen Thiere
völlig miteinander verschmelzen und auch ihre Nuclei (und Nucleoli ?) sich gänzlich miteinander
vereinigen, worauf ohne weitere Absonderlichkeiten aus dem Verschmelzungsproduct wieder ein
normales, sich durch Theilung fortpflanzendes Thier hervorgeht
Noch muss ich mit einigen Worten eines Werkes gedenken, dass erst einige Zeit nach
Vollendung des Manuscriptes in meine Hände gelangte. Ich meine die »Etudes sur les micro-
zoaires. von E. de Fromentel (116). Es wäre ein zu billiges Vergnügen, wenn ich es
mir hier zur Aufgabe machte, dem Verfasser dieser Studien, der ohne Zweifel viel Zeit und
Mühe auf die Beobachtung der Infusorien verwandt hat, im Einzelnen nachweisen zu wollen,
wie wenig seine Ansichten über Bau und Fortpflanzung der Infusorien mit den Ergebnissen
*) Die wenigm, früher von mir gnelu>ncn und im Laufo dir vorstehenden Abhandlung hrnrhriebenen
Stadien der Vortkrtla Campanuia wird »ich der Wr leicht den jeixigen KrfahrungRn gemau deuten können.
- 452 -
»
der Forschungen der Neuzeit harmoniren. Fromentel befindet sich, bezüglich der neueren
Untersuchungen seit C 1 a p a r e d e und L a c h in an n, in der naivsten Unkenntniss; so ist ihm
nicht nur das grosse Werk S t e i n ' s »der Organismus der Infusionsthierec gänzlich unbekannt,
sondern es sind dies auch die wichtigsten Arbeiten B a 1 b i a n i ' s , seines Landsmannes. Ich
glaube daher kein Unrecht zu begehen, wenn ich ein näheres Eingehen auf dieses Werk, iiier
unterlasse.*)
•
*) Einige während des Druckes dieser Arbeit erschienene Schriften Ober die Vermehrung der Zellkerne etc.
konnten nicht mehr eingehender berücksichtigt werden , da einmal dnreh dieselben die Auffassung meiner
Beobachtungen nicht beeinträchtigt wurde, anderseits ein näheres Eingehen auf dieselben eine wesentliche
Umgestaltung des schon vor der Abfassung dieser Arbeiten vollendeten Manuscriptes erfordert hatte, was
nicht in meiner Absicht lag. Die betreffenden Arbeiten sind:
May sei, W. Ueber eigentümliche Vorgange bei der Theilung der Kerne in den Epithelialzellcn
* (Central«, t d. med. Wissensch. 1875. No. 50.)
Auerbach, L. Zur Lehre ron der Vermehrnng der Zellkerne (Central«, f. d. raedic. Wiaseusch.
1876. No. 1).
Auerbach, L. Zelle und Zellkern, Bemerk, zu Strasburger's Schrift: Ueber Zellbilduitg und
Zelltheilung (Beitrage xur Biologie der Pftanxen, herausgeg. ». F. Cohn, Bd. II Heft I).
Auch die Mittheilungen aber die Kerntheilung in den Eiern der Seeigel, welche 0. Hertwig in seiner
mehrfach citirten Arbeit (118) gibt, sowie diejenigen E. t. Beneden's hinsichtlich der Blastodcrouellen
des Kanincheneies (L c Tergl. oben p. 441), konnten leider nicht naher besprochen werden !
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I
Verzeich n iss der benützten Literatur
(insofern diekelle nicht kIioii im Text angeführt worden ist} '
u.
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rataebwHllfea.
AI »».. ii iL 8»nekeul> ualurl U* IM. X 58
454
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92. KMllker, l., Icont* hittMogieae. 1. Abtbpilnng. Der feinere Bau der Protozoen. Leipzig. 1864.
Ifitzer, /*'., Untersuchungen über Bau nnd Entwicklung der Bacillariiuerti (Diatomeen), in Joh. Haustein.
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95. de Hary, A.% Ueber die Copulationsprocesse im Pflanzenreiche. Berichte der naturf. Gesellschaft zu
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9H. Sachit, ./., Lehrbuch der Botanik. 4. Auflage. Leipaig, 1874.
97. l'rnnjsU. im. 2f. , Ueber Paarung von Schwärmsporen , die morpholog. Grundform der Zeugung im
Pflanzenreiche. Monatsberichte der Berliner Akademiiv^l869.
98. de Bari/, A.. Morphologie Bod Physiologie der Pilze, Flechten und Myxomyceten. Leipzig. 1866.
99. M rzeaniotcnkl, A., Beobachtungen über Infusorien aus der Umgebung von Warschau. Zeitschrift für
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101. Ilaibianl, iL, Observations sur le Didinium nasutum Stein. Archive« de «oologie exper. T. HL 1873.
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102. ran Beneden, Ed., Recherches sur Involution des Gregarines. Bullet, de l'Acad. roy. de Belgique,
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104. Schnei 'ler, A. C. Jn Sur quelques point« de l'hiatoire du genre Greganna. Archive* do xoolog. expe-
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— 457 —
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108. Khrettberg, Die Infusionsthiere als vollkommene Organismen. Leipzig, 18J8.
109. ron JHering, iL, lieber die Entwicklungsgeschichte von lldix. Jouaische Zeitschrift f. Medicin und
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UO. Kngelmann, Th. IT., Zur Naturgeschichte der Infusionsthiore. Zeitschrift f. wiss. Zoologie. Bd. XI.
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societe des naturalistes de Muscou. T. XXIII. p. 00— 184.
112. Derbe», Observation* sur le mecanisme et les phönomines qui aecompagneut la forination de l'embryon
che« l'oursin comestible. Ann. d. scieuces nat. Zoologie. III. ser. T. VIII. p. 80- -99.
113. Müller, A., Ueber die Befruchtungsersehcinungen im ES der Neunaugen. Schriften der konigl. physik-
okonom. Gesellschaft zu Königsberg, 5. Jahrg. 1861. p. 10»— 19.
114. Binrhoff, Th. L. W., Mein, sur la maturation et la cbtile päriodiquo de l'oeuf de l'homme et des
mammiferes, independamment de la fecondation, Ann. d. sc, nat. Zoolog. 3. ser. T. 2. p. 101 itSJ,
115. de (jiKttrrf ugrx, A., Etudes embryogeniques, Memoire sur l'embryogcnie des tarets. Ann. des sciences
nat. Zool. 3. ser. T. IL p. 202—28.
116. de FrtnnettM, K., Etodes sur les microzoaires ou infnsoires proprement dits. Fascic. 1 u. 2. Paris, 1874.
117. Müller, P. 1 JagtUgelser over nogle Siphonophorer. Schioedte's Natur historisk Tidakrift Sit. Bd. 7.
1871. p. 261—382.
1 18. Meissner, Ueber die Befruchtung der Eier von Uchinu« escuknlux. Verhandl. d. naturf. Gesellsch. in
Basel, 1856. 3. lieft, p. 374.
Herttvig, <>., Beiträge zur Kenntnis« der Bildung, Befruchtung und Theilung des thieriseben Kies.
Morphologische Jahrbücher, herausgegeben von Gegenbauer. Bd. I. p. 347—434. (Auch
separat.)
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Alphabetisches Namen- und Sachregister.
(Nur du Wichtigere iit berücksichtigt.)
i.
Abwechslung ▼. Conjugation a. Quertheilung
bei Parum, putrimm 270.
Acineten, Schwärwsprosslinge 848.
Aeühtta myitacina, Tbeilang 282.
AcUnaphryi Sol, Verschmelzung 422.
AeUnosphatTium EiehKomi, Bau der Nuclei 279;
Kerntheilung 376; Kernverschmelaung 874;
Conjugation 422.
Amuba pdypodia, Kerntheilung 417.
— pr\ncfps, Kerne 280, 376.
— eiilota 878.
Amöboide Bewegung des Dotter« bei Diplogankr 286;
bei Tylenchw, prUuadu» 285; bei Üxy»r» 236.
Anguillulangida, Ente Entwicklungserscheinungen231.
Anodonta, Richtungsblaschen 390.
Aphiden, Erste Entwicklungsvorgingo im Pseu-
dovum 248.
Aplysia, Au« tossang des Eikerns 390.
Aredia, Conjugation 422.
Arguhu /ohactu», Schwinden der Keimfiecke 435.
Ascarit dcntata 228.
Ausstossung des Eikerns: bei Nephelit 216
bei Cuadlanw 224, bei Limnanu 240, bei den
Cosiferen 441, im Allgemeinen 381, Zeit der-
selben 429 Anmerk., 441.
vollständig oder nicht? 436.
Ausstossung des Richtungsblasrhens
bei Tyltnchus 231.
Austausch von Nucleoluskapseln bei
B.
Balantidium entoinon, Thfiluug des Nucleolus 287.
Beikern der Spennatozoenkennzellen v. Blatta ger-
manica 252.
Blatta germanica, Theilung der Keimzellen der Sper-
ma tozoen 250 ; Crkcimsellen der Spermatozoon 1 .
Blepharüma lateritia, Conjugation 314.
Blastodermsellen der Insecten, Theilung 261.
Blutkörperchen, embryonale, rothe, des Hähn-
chens, Theilung 256.
Blutkörperchen, weisse von Rana u. Triton 207.
Botnfnnator igneu», Keimbläschen 375 ; Untergang des
Keimbläschens 389 ; Kern verhalten bei der
Furchung 410.
Brachionu», Furchung 246.
Bunaria truncateUa, Bau des Nucleus 277, Nucleoli
286, 286, Conjugation 321.
• C.
Carchrrium pnlypinum , Theilung des Xnrlens 282,
Theilung des Nucleolus 284. Conjugation 414. .
Centralhöfe der Dotterstrablung bei der Kern-
theilung; Entstehung derselben 403.
Chüodon CucuUulus, Nurleus 278, Conjugation 317.
Clepttne, KichtuDgsbluachcn 221.
Colpidium Colpoda, Nucleolus 2SC, Conjugation 312.
Cvndylostoma Vorticdia. Conjngation 319.
Coniferen. Metamorphose des Eikerns 436; Ans-
stosaung des Eikerns 441.
Conjugation der Infusorien, Auftreten derselben
266, Historisches 262, Bedeutung derselben 420.
Conjugation der Protozoen Oberhaupt 422,
der niederen Pflanzen 422, der Diatomeen 423,
Conjugation und Befruchtung bei Pflanzen 42C.
Conjugation und Befruchtung bei Thicren 427.
Cueuttanu» elegant. Erste Entw Icklungsvorgauge 222,
Befruchtung 223, Metamorphose des Eikerns 224,
Ausstossung des Eikerns 224, Bildung des ersten
Furchungskernes 225, Theilung desselben 226.
Cyphodtria, Conjugation 422.
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- 460 -
Didiniuvi namtmm, Tbeilung 282.
Difftugia, Conjugation 422.
Dileptu* giga», Nucleoli 2&6.
Diplogastrr , erste Entwieklungserscheinungen 231.
Bildung des ersten Furehungskernes 285.
DiHtnmum cygnoidts , Termeintl. Tbeilung des Keim-
bläschens 393, Kerntheilung l»ei der Füre Ining899.
Dotterstrahlung bei der Tbeilung, frühere Be-
obachtungen 306, Bedeutung 414.
Dotterkerne. Bedeutung bei der partiellen Furchung
410 Anmerk.
L.
Ecioderm, Bildung bei Nrplieli* 221.
Etnselligkeit der Infusorien 378.
Elasmobranchier, Kerne im Dotter 410.
Embryonen der Infusorien 348.
Etilflconcha mirabilis, vcrmeintl. Tbeilung des Keim-
bläschens 892.
Epistyli* flarieans, Nurleu« 277. 361, Nucleolus 284
- plieatilit, Nucleolus 2-4.
- digitalin, Nurlenhis 284.
Euaxes. Kerntbrilung l>ei der Furchung 398.
Eugkna viridis, Termeintl. Fortpflsuzung 372.
EuploU» Charon, Conjugation 83.1.
- Palella, Embryonen 348.
Euglypka, Conjugation 422.
Filaria papulosa, Mehrkernigkeil der ersten Fnrchungs-
kngel 229.
Fische. Zngrnndegehen des Keimbläschens 3f*;t.
Forelle, Riclitungsbliscben 38G-87. Kerne der
Furclmugskngeln 410.
fturebungskern. erster, Ah*taminung429,Bildung391.
Furcbungspbanomen, Erklärungsversuch 414.
flcrynniden, Kernthi-ilung bei der Furrhung 397.
— Entstehung der TuthterkttM bei der Furchung 412.
fieschlechtlicbe Fortpflanzung, mögliche Ent-
stehung derselben 431.
Glatcoma santillana. Orijugation 314.
Gordiu*. Riehtnngsblüschen 228.
fircgarinen, Corijugatiou 421, 425.
Fortpflanzung 425, Anmerkung.
IJelix, Richtungsblasehen 244.
Hcteropoden, vermeintliche Theilnng des Keim-
bläschens 393.
Hippopodiu* luteu», Befruchtung 384 Anmerk.. 433.
Hülle der Kernspindel 400.
Hydra, Zugrundegehen des Keimbläschens 434.
- vermeintliche Richtungsbläschen 384.
lchthyonema globwept,
Karyoli tische Figur 898.
Kernbildung im Kndosperm von Phaitohu 407.
Kernmetamorphose bei der Theilnng; frühere
Beobachtungen 398.
Kern spindel. Austritt von Flüssigkeit 402.
- Bau 401.
- Volumen gegenüber dem ursprünglichen Kern 4<>2.
- bei Hana 411.
- Tbeilung derselben 404.
- - bei den Pflanzen 405
Kerntheilung, Frohere Auffassung 394.
- Erste Ursachen 418.
- Bedeutung der Uebereinstimmung bei I
Thieren 418.
Istrinularia, Sehwinden des Keimbläschens 247.
— Zellplatte 248.
Umax, Erste Entwicklungavorgange 242.
Lmmaeui auricularii. Erste EntwieklungsTorgiinge 238.
— Metamorphose des Eikerns 239.
— Ausstossung des Eikerns 240.
— Bildung des ersten Furchungskerns 240.
— Tbeilung dersellien 241.
Limnaru* Hlagnalus, Erste EntwickluugsTorgange 244.
löMtru», N'uelei 279.
Xucleoli 284.
Tbeilung 288.
Mehrkernigkeit der ersten Fnrchungskugel,
Bedeutung derselben 140.
M e t hode der Untersuchung conjugirter Infusorien 271.
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ModioUtria, RichUitigsliliiidien 232.
Me*o*U>mumKhrenb*rgu, Kern theilung im SominerciaiEL
Munca vtMmitoria, Tin :1m..' der lUaätodermzL.'llcn 2fil.
M yxomyceten -Schwärmer, Conjugatiou L1L
,Ä.
Jfamtula elegant. Embryonen 318.
— ornata, Nurleoli 2^ 2äL
Nematoden, Verhallen unbefruchteter E««r 441.
Kephelis vulgari». Erste Entwicklungsvorgnnge 21j5,
Befrachtung 21fi
— — Metamorphose des Eikern« ?lfl
Ausstossnng des Eikern» 21Ü.
— — Bildung des ersten Furchung*kernes 212.
Theilung desselben 212.
Jioctüuca miliaris. l'onjugation 375. 1311
XoUimmata Sieboldn, Theilung der Kurt hun^ku;» IniUi.
Nurleoli der Infusorien, Bau 283—287.
— Vorhalten hei der Theilnng 2fiL
Nuclei der Infusorien, Bau 375
— Theilung 2&L
0.
Opercularia articulata. Nuilenlus 284.
— — nulam, Nu< leolm 2h3.
r
l'aramamum Aurelia, t'nojugation ?mu.
— — Embryonen 348.
— Bunaria, Nnrlen» 277.
— Theilnng 282.
Nucleoli 2ML
— — Conjugation 28Ü.
Embryonen 312.
Puramaecium pulrmum, Conjugatinn wi
J'aratitumuH vou Acineten in Arineten ül
Peiomyxa palustris. Fortpflanzung ::i!2.
l'etromyto«, Rit-htungshlaschon
Pkallusia. Bildung d«* ersten Furchungakero« 891 , 3M.
Pieurtmena Chrysali*. Nuek-olim 28ii.
PUurojthryi. ('»iijugation ili
l'leurotrieha lanveulala. Emhrynncn 31Ü.
I'ödophrya quadripartila, Itilduiig des Srhwannsprii!!<<-
lings 282, 311.
Podftphrya gemmipara, Verhalten des Kernes bei der
Fortpflanzung 112.
Pol zrllen der In »orten Anmerkung.
pHimmechinns eseuhntu*. Dntterslrahlung .l'H'i,
Abhan.ll. d. R*nck«nb. naturf. (!.•» Dd. X
I'namuiechinus «•.. uleulu*. Keimbläschen 4a;l.
Pteropoden, Strahlung im Dotter nueh der Be-
fruchtung :W>
— vermeintliche Theilung du* h>hnb]a*clicus 3(13
«■
Kader thiere. Ente Entwicklung>vnr?ängp 2 Iii.
i Reptilien, l'ntergang des Keimbläschen* 3sH
Hhabiiiti* diiichura. Erste Ent*irkliinisv>r.'ango 231.
' — peüio und »erci», Verhalten des imbcfniehteten
Kies 111.
Kh-htungsblaschon im Allgemeinen 382.
— der Mollusken und Würmer 3ri.i.
— der Echinodennen t.^4.
— ron Hydra 384.
— der Radctthierc und Arthropoden 3ft&.
der Wirhelthiere 386 -88«.
— frohere Auffassung 3ÜIL
Ringelnatter, Keimbläschen 387.
8.
Samenkapseln, sogenannte, der Infusorien:
— von Blejiharitma lateritia 316.
— von Bursaria trumeateüa 321.
— Ton ChiUxion CucuBulu» 317.
— von f'olpidium (Jalpoda fll'i
— von Ku}iloU* Charon ■,i-i4
— - von J'aramaecium 'M'i
— von Styioniehin 32C, 231.
— der Vorticellen 447.
Saugethiere, Hichtungsldaschen 3S&.
— Neubildung des ersten Fnrebiingskernes .HI3
Scbyzoiny ceten im Nuclens von I\tramaeeium
Aurelia 3.r»9
- im Tylcmhuf pelhu-idtu flfif)
Serpuia, erste Entwit-lilungi>vorgänge 3fH.
Sperraakern in der Eizelle 137.
Sphaerophrya 344 — 48.
S hin neu, '(heilung der Blastodermxellen 2U2.
.S/irrttttomiiiN amfai^uuin, Nucleoli 234. 'i8fi
Stentor coerulsus, vermeint!. Embryonen H4rv
Strunaylu-, aaricutari», Kithtungsldascheu 2'28,
Styhmichia Mytilu», Nucleoli 286,
Theilung derselben 287.
— — Conjugation 321.
— — Embryonen 34«.
— puMulata, Conjugation ; ii
Su> einen Pfeijfferi, Erste Entwickluntsvorgange 2ftH.
58
T
Teredo, Erste Entwieklungsvorgange 434.
Testazellen der Tunicalcn 3HL
Theilung der Kerne im Ei von tfephelu 213.
im Ki von CucuUanu* 22fL
— — — im Ei von Limnaeus und Suecinea Ü-L
im Ei der Radcrthiere 'ALL
— — — im Pteudovum der Aphiden 243.
in den Urkeimzellon der Spermatozoon ton
Blatte germanica 252.
— — — in den embryonalen Blutkörperchen des
Hühnchen» :>fi-r>.
— — — in den weissen Blutkörperchen "in'.).
— -- — in den ßlastodermzclleji der insecten 2&L
TheLiung der Nucleoii der Paraniaecien
wahrend der Conjugation
Tochterkerne. Differenxirung derselben ML
Taxopneu»te* lividu». Erste Entwicklungsvorgange 122.
Trnrhtliu» Ovum, Nucleoii 284, 2äfi.
TradielophyUum apptculatum, Nucleoii 283, 286.
Tritt« im, vermeintliche Theilung des Keimbläschens £*L
lrtthuJmu grandinetta 371.
/"' •/' i Metamorphose des Keimbläschens 3SU.
TurlrfUarie, >enneintL Theilung des Keimbläschens 3t)B.
TgUndiun imperfectui, Ausstoesung des Richtungs-
Maschen* üi.
D.
Urottyla grandit, Embryonen 318.
— WrUsei, Nucleoii 2S2L
T.
Verhaltniss zwischen Nuclei und N u c 1 e
der Infusorien 2&L
Verjüngung in Folge der Conjugation 420.
Verschwinden des K ei m b 1 I s ch e n s
Raderthierei 212.
im Pseudovnm der Aphiden 213.
im Allgemeinen .jHtL ^33.
Vorticellen, Embryonen derselben 351.
— Nucleoii 283.
Vortictüa nebulifera. Theilung des Nurleus 281>
Nucleolus 2&L.
vermeintliche Fortpflanzung 371.
— Conjugation Ufi.
— CampaHfda, Conjugation 2S&.
Z.
Zellplatte bei XrphelU 213.
— bei Limnaeus und Suecinea 212.
— bei Raderthicren 2A&
— bei embryonalen Blutkörperchen Ä.
Zelltheilung 213.
I — Beziehnngen des Kerns zu derselben AIX
Berichtigungen.
p. 242. LL Zeile von unten, lies ULI statt Hfl.
p. 250. 10. Zeile von oben, lies 401 statt 402.
p. iL Zeile von oben, lies Fig. IS statt Fig. 10.
". 321, lies Burtaria truncattUa 0. F. Müller statt B. truncaklla Ehrbg.
p. 897, 10. Zeile von oben, lies 3S statt 37.
p. 427, L Zeile von oben, lies Pandorina statt Pandora.
Statt Syzigie, wie mehrfach geschrieben ist, lies Syzygie.
Inhaltsverzeichniss.
■ ■
Vorwort 21 S
und Schnecken 215
A. Die Vorginge hei NepMts ntlgaru 215
B. Die Vorginge bei CucuUanu» rltgan* 222
C Vorginge bei TyUnchus impeffeettu, AnguiBula rigida und mehreren Arten der Gattung Dipiogasttr 231
D. Die Vorginge bei Gastropoden 288
E. Vorgange bei einigen Rädert hirren 246
F. Vorginge im Pseudomm der Aphiden 248
H Kapitel. Untersuchungen üb* r die Zelltheilung 249
A. Theilung der grossen Keimzellen der Spermatozoon von Blatta grrmanica 250
B. Die Theflung der embryonalen Blutkörperchen de» Hühnchen* 256
C Bemerkungen Ober die Kerne und die Theilung der «einen Blutkörperrhen von Bona e*c*lenta
und Triton latmatu», sowie aber die rothen Blutkörperchen derselben Thiere 257
1. Weisse Blutkörperchen 267
2. Rothe Blutkörperchen 280
D. Bemerkungen über die Theilang der Blastodermzellen der Insecten J61
III. Kapitel. Ueber die Conjugation der Infusorien 262
1. Abschnitt. Kurze historische Ueberatcht der Entwicklang unserer Kenntnisse ron der
■ Conjugation der Infusorien 262
2. Abschnitt. Einige Bemerkungen Ober da» Auftreten der Conjugation bei den eiliaten Infusorien 266
3. Abschnitt Methode der Untersuchung 271
4. Abschnitt Bemerkungen Ober das Vorkommen und den Bau der Nucieoli und des Nucleus,
sowie Ober deren Verhalten wahrend der Tbeilung 275
5. Abschnitt. Specielle Beschreibung des Verhaltens der Nudel und Nucleoli der beobachteten
Infusorien wahrend und nach der Conjugation 289
B. Untersuchungen an Paramaedum Aurdia und putrinwn 299
C. Untersuchungen an Cyrtottomvm leucas 311
D. Untersuchungen an Calpidium Colpoda und Qlaucoma *cintäUuu 812
E. Untersuchungen an Blepharuma laleritta 314
F. Untersuchungen an Chäodon CueuUulwi 317
G. Untersuchungen an Condyioxtoma Vortiutta 319
H. Untersuchungen an Bursaria truncatdla 321
I. Untersuchungen an Styltmiehia Mytiltu und puttulata 324
K. Untersuchungen an Euplotet Charon 833
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- 464 —
G. Abschnitt. Urbar die Bedeutung der sni-omimiien liifusoriencmlirrouen 343
7. Abschnitt. 1'cber die Bedeutung der sogenannten Nucleoli und Widerlegung der Lehre von
der geschlechtlichen Fortpflanzung der Infusorien 356
8. Abschnitt, ITelrcr die- morphologische Auffassung dir Infusorien 363
9. Abschnitt. Einige Bemerkungen über die Moglichkeil eines häufigeren Vorkommens von
Kernvergchmelzungen 374
IV. Kapitel. Allgemeine Betrachtungen und Rückblicke 380
1. Abschnitt. Kutwicklungsvorgängn in der befruchteten Kizelle bis «ur Ausbildung der Kurchungs-
kugel erster Grneration 38<i
2. Abschnitt. Die Kern- und Zellen theilung 394
3. Abschnitt. Heber das Wesen und die Bedeutung der Conjugation der Infusorien, nebst
Bemerkungen über Conjugation und Befruchtung im Allgemeinen .41«»
AnhMgr 432
Literaturverzeichnis» 453
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Tafel I.
Die ersten Entwiukluugsvorgiiiige im Ei von Nephells vulyarla, Moqu Tand.
Flg. 1. Dotter mit aufsitzendem Spermatozoon und zur Kernspindel umgewandeltem Eikern.
Flg. 2. Austritt de» Eikerns, ein exceutriseh, ziemlich nahe der DotteroberfUche gelegener Centralhof mit
Strahlung ist entstanden. •
Flg. 3. Die Ausstossung des Eikerns i§t vollendet, der nruentatandene Centralhof, sammt der Strahlung, ist
in das Centrum des Dotters muckt und zwei junge Kernchen h;il en sich gebildet.
Flg. 4. Die drei ltichtnngsbluachen, starker vergrößert, kurz nach ihrem Austritt,
Flg. 5. Drei junge Kerurhcn im Centralhof der Strahlung; die beiden zuerst ausgetretenen Kichtungshlisclien
hal«n Bich wieder vereinigt.
Flg. 6. Dotter mit zwei neuen, »ehr ansehnlich herangewachsenen Kernen.
Flg. 7. Aehnlichos Stadium, die beiden Kerne jedoch noch nicht so sehr gewachsen, daher noch Reste des
Centralhofc» und der Strahlung sichtbar.
Flg. S. Erster Furchuuggkern, noch das Hervorgehen aus der Verschmelzung zweier Kerne zeigend.
Flg. 9. Richtuugsbläscbcn um diese Zeit.
Fig. 10. Der erste Furcbungskeru in der Mctamorplmse zur Kern&pindel.
Flg. 11. Ausgebildete Kcrnsjiiodcl , schon mit getbeilter Kempluttc, deren Hälften in die Spindelenden
gerückt sind.
Plg. 12. Weitere Umformung des Kernes im Verlaufe der Theilung Die gngenannte Kernplatte ist gebildet.
Flg. 13. Entstehung zweier neuer Ker neben aus den Kern platten.
Flg. 14. Ein Kern desselben Stadiums mehr Tergrössert, die beiden Kernrhen des einen Endes sind schon
Flg. 15. Die erste Furchuug ist nahem vollendet, die beiden neuen Kerne sind bedeutend gewachsen.
Flg. 16. Die um diese Zeit wieder vereinigten Kiehtungsblaschen.
Flg. 17. Die zusammengefallenen beiden ersten 1-urchungskugeln mit vollständig ausgebildeten Kernen.
* Siimmtlic.be Figuren nach Easigsuurcpr&paritcn.
zum Theil verschmolzen.
II I i.
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I
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Tafel IL
Figg. lo und 2 a von Nephdis vulgaris.
Flg. la. Der Kern der grösseren Furchungskugel in der Umwandlung zur Kernspindel begriffen.
Flg. 2 a. Die grössere Fnrchungskugel direct nach ihrem Zerfall zu zweien ; der Kern der kleineren Furehungs-
kugel zur Spindel umgewandelt.
Figg. 1 — 4. Erste Entwicklungsvorgänge von Tylenrhus imperfectus Btschli.
I ii,'. 1. Der Keimblaschenfleck drangt nach der Peripherie des Dotters, die sich ihm entgegen grulienartig
Fla;. 8. Der KeimbLasehenfleck hat die l>otterobcrfliehc erreicht und das Richtungskörperchen austreten lassen.
Flg. 8. Der KeimbläHehcnlleck sinkt wieder in den Dotter zurück.'
Flg. 4. Der Dotter nach dem Zerfall in zwei Furchungskugeln, die Lage des Richtungskörperrhens beweist,
dass auch hier dessen Airstrittsstelle in die erste Tbeilungsebne füllt.
Figg. 5—8. Erste Entwicklungsvorgänge von Anguülula riyida Sclindr.
Flg. 0. Im hellen Protoplasma, am oberen und unteren Pol, bildet sich je ein Kern.
Flg. 7. Der Kern des unteren Pols hat sich gebildet and ist schon weit nach dem oberen Pol hingerflekt.
Flg. 8. Der Kern des oberen Pols hat sieh fast völlig ausgebildet, der des unteren ist dicht an ihn
herangerfiekt
Figg. 10—15. Erste Entwicklungsvorgänge von Diplogaster iimffl* Btachli.
Bewegung.
Flg. IL Die beiden Kerne dicht zusammengetreten.
Flg. 12. Die Kerne verschmolzen und langgestreckt (schon im Uebergang zur Kernspindel begriffen); die
Bewegung des Dotters erlischt allmälig.
Flg. 18. Die TheUung im Gange, die Bewegung des Dotters ist nahezu erloschen.
Flg. 14. Die beiden Furchungskugeln kurz nach der Theilung.
Flg. 15. Durch energische, amöboide Bewegungen haben sich die beiden Furchungskugeln verschoben und
theilen sich von neuem.
Figg. 16—81. Verschiedene Formen, welche der in lebhafter amöboider Bewegung begriffene Dotter vou
Trilulnu peOueidu» Bastian im Verlaufe von 5 Minuten annahm.
Fig. 22. Ei von Oxjfurig Diuingü nach dem Verschwinden des Keimbläschens im Maximum der Condenaation
des Dotters, derselbe schickt nach unten ein hyalines Pseudopodium aus.
Kigg. 83 u. 24. Zwei Eier desselben Nematoden im Beginne der Dottercondeusatioo ; man bemerkt das in dem
einen Dotterpol dicht unter die Oberfläche getretene Keimbläschen.
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Tafel III.
Erat« EntwIcklungfiTorgänge von CucuUanus tlegan* Zed.
Alle Figuren nach Essigsäurepräparaten gezeichnet.
Kltr. I. Kin Ei aus der Samentagehe mit einem der Dotteroberäache eingesenkten Spermatozoon.
Flg. 2. Ein Ei nach Bildung drr Itotterhaut
Flg. 3. Aehnliches 8tadium; der Keimfleck ist nicht mehr sichtbar, dagegen sind einige eigentümliche
Gebilde an Stelle desselben wahrzunehmen.
Flg. 4. Ei mit «ehr excentrisch liegendem Keimbläschen.
Flg. 5. Ei mit spindelförmig inutauiorphosiriein Keimbläschen; dasselbe ist jedenfalls im optischen Quer-
schnitt gesehen.
Fig. 6. Ei mit spindelförmig metaroorphosirtem Keimbläschen. Um dasselbe hat sich die DottcrroaKse sehr
contrahirt. Es scheint, als wenn die Kcrtijpindrl schon in die Dotternberflä« he hineinrage.
Flg. 7. I>assell>e Ki um einen rechten Winkel gedreht, so daas die Kernspiudel jetzt im optischen Quer-
schnitt zu sehen ist Spermatozoon noch sichtbar.
Flg. 8. Eine Kernspindel etwas starker vergrössert.
Flg. 8. Ei mit Keimblaachenspindel. Der Dotter hat sich sehr stark von der Kernspindel zurückgezogen. In
den beiden Enden des hierdurch erzeugten Raumes je ein Dotterballen, wie es scheint.
Flg. 10. Ei mit Kernspindel, letztere im optischen Durchschnitt. Der Dotter von der Spindel sehr
gezogen, doch noch mit einer Menge feiner Strahlen mit derselben in Zusammenhang.
Flg. 11. Ei mit an die OlwriUche des Dotters getretener Keimblftscheuspindel, letztere ist im
Plg. 12. Ein Ei desselben Stadiums. Am einen Ende der auf der Dotteroberflächo
Spindel ist ein bl aachenartiges Gebilde sichtbar. Am entgegengesetzten Ende des Dotters bemerkt
Flg. 18. Ei mit noch nicht völlig formirten Richtungshlaschen.
Fig. 14. Ei mit in Bildnng iiegriftVnen Richtungshlaschen.
Flg. 15. Die beiden Richtungsbläschen Kind gebildet. Zwei oder drei neue Kerne sind dicht unter der
I Mteroberflache entstanden.
Flg. 16. Ei mit drei neugebildeten, grossen Kernen ; dabei die beiden Richtungsbläschen.
Flg. 17. Dotter mit Tier neilgebildeten Kernen; ein Richtungsbläsrhen sichtbar.
Flg. 18. Aehnliches Stadium mit fünf Kernen; ein Richtungsbläschen wahrnehmbar.
Flg. 19. Ei mit zwei Kernen, von welchen der eine seine Entstehung aus mehreren noch durch
deutlich verräth. Die l*idcn Richtungsbläschen sichtbar.
Flg. 20. Ei mit den beiden Richtungsbläschen ; vom Kern sehr wenig sichtbar (vergl. d. Text p. 226).
Flg. 21. In Theilnng begriffener Dptter; die Keruplatte der Kcrnspindel getheilt und die Hälften
Flg. 22. Dasselbe Ei um einen rechten Winkel gedreht, so dass man die Kcrnspindel im optischen Durch-
schnitt sieht; um dieselbe deuüichc Strahlung des Protoplasmas.
Flg. 23. Weiter in der Theilung fortgeschrittenes Ei. Die beiden Richtungsbläschen sichtbar.
Flg. 24. Die ersten Spuren der Tochterkerne sind in den beiden Kurchungskugeln sichtbar; der kleineren
derselben haften die beiden Richtnngskörperchen an.
Flg. 25. Weiter vorgerücktes Stadium; in der kleinen Furchungskugel vier kleine Tochterkerne, in der
grosseren vier grössere.
Fig. 26. Aehnliches Stadium.
Fig. 27. Dio beiden ersten Furchungskugeln mit den durch Verschmolz
beide zeigen noch die Spuren dieser Entstchungswcise.
Flg. 28. Der Kern der grosseren Furchungskagel in Torbereitung xi
phoüirt. deren Kernplatte gerade getheilt ist.
Flg. 29. Die grossere Furchungskugel schon getheilt und in ihren Sprösslingen die
entstanden. Die kleinere Furchungskugel noch in der Theilung begriffen.
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Tafel IV.
he Abbildungen , mit Ausnahme der Figg. 21 und 22, sind n»ch Präparaten entworfen, die durch
längeres Verweilen (mehrere Stunden) der Eier in 2*/. Essigsaure erhalten worden waren.
Figg. 1—16 von Limnaeus auricularis Drpn.
Fl». L Ein Dotter direet nach der Eiablage. Der Eikern zur Spindel metamorphoiirt, um seine Enden
die Strahlcnsysteme.
Fi». 2. Dotter fünfviertel Standen nach der Eiablage. Die Kernspindel ist mit ihrem einen Ende bis in
die Dotteroberflache hinein gerückt
Flg. 8. An der Stelle, wo die Kernspindel die Oberflache des Dotters berührt hatte, ist ein Richtungsbläschen
hervorgetreten, von welchem aus man sehr deutliche Fasern zu einem zweiten, noch im Dotter
eingeschlossenen Bläschen verfolgt. Etwa drei Stunden nach der Eiablage.
Flg. 4 Aehnliches Stadium. Im Centrum des Dotters ist noch eine Strahlung wahrzunehmen, über deren
Bedeutung ich keinen rechten Aufschluss erhielt.
Flg. 5. Theil eines Dotters des Stadiums Fig. 8 starker vergrößert , um die Richtungsbläschen und ihr
Verhältnis* zum Dotter besser zu zeigen. ,
Kernchen neu entstanden.
Flg. 7. Aehnliches Stadium; die Kerneben zum Theil mehr herangewachsen.
Flg. 8. Die nenentstandenen Kernchen haben sieh zu drei ansehnlichen Kernen vereinigt. Das eine Richtung»-
Maschen ist bei der Präparation abgerissen worden.*
Flg. 9. Aehnliches Stadium. Die neuen Kemchen sind zn zweien zusammengetreten.
Flg. 10. Durch Verschmelzung der Kerne hat sich ein grosser, einfacher gebildet, der soeben die Metamorphose
zur Theilung eingeht. Es sind nämlich an zwei entgegengesetzten Stellen desselben vorerst noch
kleine .Strahlungssysteme im Dotter entstanden.
Fig. 11. Weiter fortgeschrittene Umwandlung des Kernes zur Theilung; derselbe ist schon läng&fa&erig
differenzirt, jedoch sind die eigentümlichen, früheren Binnenkorperchen zum Theile noch erhalten.
Flg. 12. Aehnliches Stadium: die in Fig. 11 noch sichtbaren Binnenkorperchen sind jetzt vollständig ver-
schwunden, der Kern ist rein längsfaserig.
Fig. 13. Die Theilung des Dotters hat begonnen. Kernspindel sehr deutlich; in ihrem Aequator eine Zone
verdickter Faserstellen. Nach Vergleirhung ähnlicher Stadien anderer Objecte dürfte zu schliessen
sein, das» diese Zone verdickter Stellen nicht eine Kern- sondern eine Zellplatte repräsentirt
Fig. 14. Weiter fortgeschrittener Theilungszustand. Nach Behandlung mit conccntxirtcr Essigsäure tritt die
belle Figur hervor, deren Besiehungen zu dem in Theilung begriffenen Kern durch die Figg. 19 — 20
illustrirt wird.
Flg. 15. Einige Zeit nach vollzogener Zweitheilung.
Figg. 16—23 von Succinea P/eifferi Rssmsl.
Flg. 16. Nach der Zweitheilung des Dotters; etwas spätere* Stadium als Fig. 15; die beiden Dotterkugeln
Flg. 17. Stadium entsprechend der Fig. 5.
Fig. 18. Nach Ausstos^ung der Richtungsbläschen. Zwei neue, sehr ansehnliche Kerne sind entstanden.
Flg. 19. Theilungszustand. Aus deu Enden der Kernspindel hat sich, in bis jetzt noch nicht näher zu
erforschender Weise, je ein kleiner Kern hervorgebildet. Im Aequator der Kernspindel ist eine
, Zellplatte sichtbar, die jedoch nur einen Theil derselben durchzieht. Verg). Fig. 14.
Flg. 20. Weiter fortgeschrittener Theilungszustand , die Durchfurchung ist jedenfalls schon nahezu völlig
vollzogen. Tochterkerne mehr herangewachsen, durch einen sehr deutlichen Kernfaserstrang
noch verbunden.
Flg. 21. Theil eines lebenden Dotters. In dem hellen Protoplasma, unterhalb der Richtungsbläschen, ist ein
kleiner Kern aufgetaucht, der in lebhaftem Wachsthum begriffen ist.
Fig. 22. Dasselbe Objcct einige Zeit später. Der Kern ist sehr herangewachsen und hinter ihm noch ein
zweiter hervorgetaucht.
Fig. 28. Dasselbe Object einige Zeit spater nach Behandlung mit Essigsäure. Die beiden Kerne dicht
zusammengeprewt, jedenfalls kurz vor ihrem Verschmelzen.
sind zusammengefallen.
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Tafel V.
Theilung der Urkeimzellen der Spermatozoon von Blattei germanica.
Flg. L Protoplasmamasse eine» Hodenfollikels mit zahlreichen Kernen; an beiden
mit einer Partie des Protoplasmas als Keimzellen sich
Zustand).
Vitt 8. Aebnliche PrDtoplasmapartje mit fadenartigem Fortsatz, der ihre Ablösung T°n einer grösseren
Kigg 3 11. 4. Zwei grosse oder Urkeimzellen in indifferenter
Flg S. Eine solche nach Behandlung mit Essigsäure.
Flgf . 8 o. 7. Zwei Kerne solcher Zellen nach Behandlung mit
Fig. h. Eine Urkeimzelle; der Kern in Vorbereitung cur Theilung
Flg. 9. Der Kern einer ahnlichen Zelle (Essigsäurepräparat).
Figg. 10 u. 11. Zwei Zellen mit zur Spindel
Fig- 12. Zelle mit ausgebildeter Kernspindel (KssigsMurepraparat).
Flg. IS. Theilung der Kernplatte (Essigsäurepräparat).
Flg. 14. Die Kernplattenhälften sind in die Enden der Kernspind
hat begonnen (Essigsäurepräparat).
Flg. 15. Weiterer Fortschritt der Theilung (Essigsäurepräparat).
Fig. 18. Erste Differenzirnng der Torbterkerne aus den Kernplattenhalften (F.ssigsaurepra|iarat).
Flg. 17. Weiterer Fortschritt (Essigsäurepraparat).
Flg. 18. Ebenso (Essigsäurepräparat).
Flg. 19. Etwas abweichender Vorgang der Theilung.
Flg. SO. Zwei Tochtenellcn mit schon ziemlich ausgebildeten Kernen, welche nur durch wenige Fasern noch
zusammenhängen (in indifferenter Flüssigkeit).
Fig. 21. Theilungszustand ; es scheint hier fast, als wenn die Tochterkerne sich, ahnlich wie dies in den
Furchangskugeln von Nephdü und CucuUattus beobachtet wurde, ursprunglich ia mehrfacher
Anzahl differenxirten (Essigsäurepräparat).
Flg. 22. Zwei Tochterzellen, deren vollständig ausgebildetem Kerne in etwas abweichender Weise
einige Fasern zusammenhängen (Essigsäurepräparat).
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Tafel VI.
Sammtlicbe Abbildungen, mit Ausnahme von Fig. 8, nach Essigsaurepraparaten (!"/«) entworfen.
Flg. 1. Kern eines rothen Blutkörperchens von Rana esadenta.
Fig. 2. Rothes Blutkörperchen wn Ä«»<» esci&nia mit einem eigenthämlichen Körper neben dem Kern.
Fig. S. Rothes Blutkörperchen desselben Thieres mit einem ahnlichen Körper (2% Kss. + 2 7» NaCli).
Flg. 4. Weisses Blutkörperchen von Rana acuUnta.
Flg. 5. Weisses Blutkörperchen von TVitos taeniatu».
Flg. 6. Ein Körperchen eines solchen mit vier kleinen Kernen.
Flg. 7. Weisses Körperchen von Triton taeniatus.
Flgg. 8— 12. Verschiedene einfache Kerne weisser Körperchen von Rana aadenta.
Fig. 18. Weisses Körpereben mit einem Kern von Triton-
Flg. 14- Zwei Kerne einkerniger Körperchen von Triton.
Flg. 15. Aehnlicher Kern von Rana eseuienta.
Flg. 16. Weisses Körperchen von Rana txulenta.
Fig. 17. Kerne eines weissen Kürpcrchens von Rana eseuknta.
Flg. 18. Theilungszustand eines mehrkernigen Körperchens von Rana aeuknta.
Flg. 19. Weisses Körperchen von Triton taeniatut mit zwei eigentümlich spindelförmig gestalteten Kernen.
Flg. 20. Körperchen von Rana cscutenta, wahrscheinlich aus dem Theilungszustand Fig. 18 hervorgegangen.
Flgg. 21 u. 22. Zwei weisse, mehrkernige Körperchen von Triton tatniatus mit in Theilung begriffenen Kernen,
Flgg- 23—29. Theilungsxustände embryonaler rother Blutkörperchen des Hühnchens.
Flgg. 30 u 31. Zwei in Theilung begriffene Blastodcrmzellcn von Mutca vomitoria mit spindelförmig metamor-
phosirtem Kern.
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Tafel VIL
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Flgg. 1—19. Zur Conjugation von Faramaecium
(S*mmtliche Figuren, mit Ausnahme ron Fig. 10, i
de» Wassers durch Zerniesxenla&sen ausgesetzt waren, entworfen).
Flg. L Nucleolus im Beginn des Auswachsens in Folge
Flg. ü 0 rosse gekrümmte, aus dei
Flg. 8. Folgendes Stadium.
Flg. 4. Tbeilnngizustand einer solchen Kapsel. Der Verbind im gsetrang wird zwischen x u. x durch Essig-
saure (1*/*) bis zum Verschwinden anfgequellt
Fl«. S. Eine Hälfte einer soeben zerfallenen Kapsel. Die
Flfrg. 6 u. 7. Kapseln kurz nach der ThcHung,
Flg. 8. Eine Kapsel «weiter Generation.
Flg. 10. Ein Thier etwa eine Stunde nach aufgehobener Conjugation ;
lichten Kugeln herangewachsen (lebender Zustand).
kapseln haben sich ruckgebildet.
Flg. 12. Nucleoluskapsel zweiter Generation too etwas abweichendem Bau aus einer Srzygie (rergl. pag. 394).
Flgrg. 13 u. 14. In Ruckbildung begriffene Nucleoluskapseln (»ergl. Fig. 11).
Flg. 15. Ein Thier am fünften Tag etwa nach aufgehobener Conjugation. Die aus den beiden Nucleolus-
kapseln herrorgegangenen, lichten Kugeln sind zu ansehnlichen, nurlensartigen Körpern heran-
gewachsen.
Flg. 16. Ein Thier etwa rom siebenten Tag nach aufgehobener Conjugation. Der eine der aas den Nucleolus-
kapseln hervorgegangenen, nucleusartigen Körper ist in Umbildung zu einem Nucleolda begriffen.
Fl» 17. Ein Thier am elften Tag nach aufgehobener Conjugation; der neue Nucleolus gebildet.
Fl». 18. Ein in Rückbildung zu einem Nucleolus begriffener Körper (vergl. Fig. 15).
Flg. 19. Thier am elften Tage nach aufgehobener Conjugation; der neue Nudeus hat sich durch Vereinigung
der beiden Ton Fig. 17 gebildet.
Figg. 20—23. Zur Conjugation von Chilodon Cucullulus Ehrbg. (Essigsäurepraparate).
Flg. 80. Ein conjugirtes Paar mit im Aaswachsen begriffenen Nucleoli.
Flg. 81. Thier am zweiten Tage nach aufgehobener Conjugation (rergl. pag. 318).
Flg. 88. Eine in Theilung begriffene Nucleoluskapsel eines conjugirten Paare«.
Klg 83 Die Kapsel des
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Tafel Vni.
Zur Conjugation von Paranutecium putrinum CL u. Lehm.
Flg. 1. Frühestes, beobachtete! Entwicklungsstadium de« Nucleolas nach
Fl». 8. Ausgebildete Nurleolus- (Samen-) Kapsel (ernte Generation).
Fisj. 3. Theilung einer Nucleoluskapsel in fünf aufeinander folgenden Zuständen (a - e).
am lebenden Thier.
Flg. 4. Eine in Theilung begriffene Nucleoloskapsel (vergl. Fig. 3d).
flg. 5- Ein weiter fortgeschrittenes Stadium.
Fig;. 6. Eine in Theilung begriffene Kapsel, ungefähr von Stadium der Fig. 4 j durch
der Hullmembran bei der Isolation sehr verkürzt.
Flg. 7. In Theilung begriffene Kapsel erster Generation, die Hullmembran bei der Isolal
und aufgebläht. Eigenthumlicbe dunkle Endspitzen.
Flg. 8. Die entsprechende Kapsel de« anderen Thieres; ihre natürliche Gestalt ziemlich gut
Fif . ». Ausgewachsener Kern eines Thieres einer Syzygie, jedes der ronjngirten Thiere mit zwei :
kapseln zweiter Generation.
Flg 10. Ausgewachsener und verzweigter Kern eines Thieres einer Syzygie. Jede« der Thiere enthalt
In Theilung begriffene Xurleoluskapsel erster Generation.
Flg. 11. Eine Syzygie gegen Ende der Conjugation Jedes Thier enthalt acht Nncleoluskapaeln vierter
Generation und einen in völligem Zerfall begriffenen Nueleus.
Flgg 18 a n. b. Die beiden Thcilsprosslinge eines Thieres, das sich den folgenden Tag nach aufgehobener
Conjugation getheilt hatte. Jeder der Sprösslinge enthalt zwei weiter entwickelte Nucleoluskapaelu;
die vier anderen Nucleoluskapseln sind geschrumpft und sehr reducirt; der eine Sprossling (a>
enthalt nur eine, der andere (6) drei derselben.
Flgg. 13—80. Umwandlungsznständc der in Weiterentwicklung begriffenen Nucleoluskapseln, wie sie in zeit-
licher Aufeinanderfolge in ans der Conjugation hervorgegangenen Thieren beobachtet wurden
(Fig. 13— 15 vom ersten Tag nach aufgehol»ener Conjugation; 16 vom zweiten Tag, 17—19 vom
dritten Tag and 20 vom fünften Tag nach aufgehobener Conjugation).
Fla;. 81. Sprössling eines aus der Conjugation hervorgegangenen Thieres am vierten Tag nach aufgehobener
Conjugation. Die weitergebildete Nucleoluskapsel, der Stamm eines neuen Nueleus, ist neben
zahlreichen Bruchstücken des ehemaligen Nueleus zu sehen.
Flgg. 28 u. 8Ü. Zwei dieser Nucleusbruchstucke starker vergrüssert.
Fl». 84. In Neubildung begriffener Nueleus eines Thieres am sechsten Tage nach aufgehobener Conjugation
(starker vergrössert).
Flg. 85. Sprössling eines ans der Conjugation hervorgegangenen Thieres am sechsten Tage nach aufgehobener
Conjugation. Der neue Nueleus schon sehr herangewachsen; die Rrochstttcke des ehemaligen
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Tafel EL
Flg 1. Aus der Conjngation hervorgegangenes Exemplar von Paramaeeium putrinum (vierter Tag nach
dunkler Kugeln.
Kig 2 f'onjngirtes Paar ron P. putrinum, das eine Thier mit reconstituirtem Nucleus, da» ander* hingegen
nur mit einer Anzahl dunkler Kugeln, entsprechend Fig. 1. Beide mit je einer normal entwickelten
Nucleol uskspsel.
Flg. 8. Ein Nucleolus von P. Bunaria nach Waase rein Wirkung.
Flg. 4. Nucleus mit anliegendem Nucleolus von P. JSumana, der entere taWreiche dunkle Verdichtungen
einachlienend.
Flg:. 5. Nucleu« von P. Burtaria mit einer ansehnlichen, centralen Verdichtung.
Flg. «. Ein faserig-differenairter, in Theilung begriffener Nucleua von P. Bursaria mit den schon Retheilten
Nucleoli.
Flg. 7. Nucleus mit anliegendem Nucleolus von Colpidiu» Colpoda.
Flg. 8. Zwei isolirte, stärker vergrößerte Nucleoli desselben Thieres.
Flg. 9. Conjugirtes Paar von Colpidium Colpoda im lebenden Zustand; jedes der Thiere enthält eine sehr
ansehnliche Nucleoluskapsel, die hellen Kreise hinter den Nuclei sind die contractilen Vacuolen.
Fl«;. 10. Colpidium Colpoda direct nach Lösung der Syzigie (lebender Zustand) Nucleus schon sehr reducirt,
zwei lichte Nucleoluskugeln im Auswachsen begriffen.
Flg. 11. Einige Stunden nach aufgehobener Conjugation; der Nucleus, tu einer dunklen Kugel verdichtet,
nach dem Hinterrande des Thieres geschoben, die lichten Nucleoluskugeln sehr herangewachsen
(Essigsäurepräparat).
Flgr 12. Glaucoma »emtittan* direct nach aufgehobener Conjugation; neben dem schon reducirten Nucleus
sind zwei im Leben sehr lichte Nucleuskugeln herangewachsen (Nucleus und Nucleoluskugeln
sind nach Essigsäureeinwirkung gezeichnet).
Flg. 18. Glaucoma scintülaru; zweiter Tag nach aufgehobener Conjugation; Nucleus zu einer dunkeln Kugel
verdichtet, die beiden lichten Nucleuskflrper sehr herangewachsen (Essigsäurepräparat).
Flg. 14. P. Aurtlia am siebenten Tag nach aufgehobener Conjugation (Essigsäurepräparat).
Flg. IS. Kern mit swei dicht eingepreßten Nucleusbruchstucken, von P. Aurtlia, siebenter Tag nach auf-
gehobener Conjugation (Essigsiurepräparat).
Flg. 16. Neugebildeter Kern von P. Aurelia (fünfter Tag nach aufgehobener Conjugation). Ein Bruchstück
des alten Nucleus dem ueuen dicht cingepresst, daneben ein neuer Nucleolus. Noch ein zweites
Bruchstück des alten Kernes fand sich in bedeutender Entfernung vom neuen Nocleus (Essig-
säurepräparat).
Flg. 17. Nucleolus von Pleuronema Chrysalis (Essigsäurepräparat).
Flg. 18. Nucleus mit anliegenden Nucleoli von Cyrtostomum leuca» (Essigsäurepräparat).
Flg. 19. Ein Theil des Kernes von Nanula ornata mit vier anliegenden Nucleoli ( Essigsäurepräparate ).
Flgg. 20 -22. Drei verschiedene Nucleoli von TraekeUus Ovum (Essigsäurepräparat).
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Tafel X.
Flgs:. 1-19. Zur Conjugation von Euplotes Choren Ehrb«.
I |gg. 1 — II. Verschiedene Zustande der Entwicklung der Nucleoli wahrend des Conjugationsactes (über die
näheren Besiehungen der verschiedenen Formen zu einander vergl. den Text).
Flg. 18. Ein Paar conjugirter Thiere gegen Ende der Conjugation.
Fig. 18. Weiter fortgeschrittene* Paar; in dem einen Individuum lind die grossen Nucleolnskapseln der
Fig. 12 zu vier kleinen, geschrumpften Kapseln zerfallen; im anderen Individuum finden sich
nur zwei derartige Kapseln.
Flg. 14. Rin Paar kurz vor der Trennung. Die Nuclei sind in zwei Theile zerfallen. Ton den vier kleinen
Nucleoluskapseln dea einen Thieres ist eine im Heranwachsen zu dem lichten Körper begriffen.
Flg. 15. Ein Thier kurz nach der Lösung der Syaygi«. Eine Nucleoluskapsel ist su einem lichten Körper
herangewachsen, zwei andere finden sich daneben noch unverändert.
Flg. 16. Das vordere Nucleusstuck ist nochmal.« zerfallen ; die vier Nucleoluskapseln sind in abnormer Weise
sammtlirh zu lichten Kugeln ausgewachsen.
Fig. 17 Thier einige Stunden nach aufgehobener Conjugation. Der lichte Körper ist sehr herangewachsen
and ihm liegt eine zum Nocleolus ruckgebildete Kapsel an. Gewöhnliches Torkommen.
Flg. 18. Ein Thier etwa 24 Standen nach aufgehobener Conjugation; der liebte Körper hat das Maximum
seines Wachsthums erreicht. Eine verdichtete, zur Ausscheidung bestimmte Nudeuskugel noch
vorhanden, c. contraetfle Vacuole.
Flg. 19. Thier vom dritten Tag nach aufgehobener Conjugation. Der licht« Körper ist zu einem sehr
ansehnlichen Nucleusstnck umgewandelt, dessen Vereinigung mit dem hintern, erhalten gebliebenen
Stück des alten Nucleus bevorsteht.
Figg. 20 -23 Verschiedene Zustande von Nucleoluskapseln aas conjugirt.n Stykmichia pustulata (Essig-
saurepräparate).
Flgg. 28-28. Durch Zerquetschen isolirte Nucleoluskapseln aus Conjugationszustfnden von (tolpidium Colpoda
(vergl. Taf. IX. Fig. 9). Dieselben sind sehr zusammengesr.bnurrt durch die Zusammeuziehung
und Aufblähung der liQllmembran.
Flgg. 29 ii. 80. In Tbeilung begriffener Nncleolus von Carcke*ium polypinum (wahrend der gewöhnlichen
Theilung des lnfusors). Fig. 29 im lebenden Zustand ; Fig. 30 nach Behandlung mit Essigsaure.
Flg. 81. Weiter fortgeschrittener Theilongszustand des Nucleolu» von* r.ViirfteMMfi» po/ypiwum.
Flg. 82. Nucleolus von VorticeUa nebuUfera im lebenden Zustand.
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Tafel XI.
Flg. 1. NucleJ und Nucleoli von einem in Theilung begriffenen Stylanirhia My
Stadium der Theilung der Nuclcoli siehe auf Taf. XV. Fig. 5) (Ea
Fig. 2. Nuelei und Nuclaoli ton einem in Theilung begriffenen St. pustutata. Die Theilung der Nucleoli
Ut schon Tollzogen, jedoch sind ihre Sprösslinge noch streifig differenrirt (Essigsäurepräparat).
Kig, t. Conjugationszustand von St. pustutata gegen Ende der Conjugation. c, contractfle Vacuolen. Ein
lichter Körper ist in jedem der Thiere hervorgcwachsen (K.ssigsäurepräparat i.
Fig. 4. ( 'onjugatiouazustand von St. pustutata kurz vor Lösung der Syzygie. Die beiden Nuelei haben sich
zu dunkeln Kugeln verdichtet (Essigsäurepräparat).
Fig. 5. Kin aus der Conjugation hervorgegangenes Thier von St. pustutata, etwa 24—48 Stunden nach
aufgehobener Conjugation, in lebendem Zustand. Der lichte Körper hat das Maximum seines
Wachsthums erreicht, daneben Hegen die beiden «ehr reducirten N'ucleoluskugeln.
Flg. 6. Der lichte Körper eines aus der Conjugation hervorgegangenen St. puttulata bereitet sich zur Um-
wandlung in den neuen Nucleus vor, indem er sich faserig differenzirt
Flg. 7. A< unlieber, schon ziemlich geschrumpfter, lichter Körper mit den ihm anliegenden beiden Nucleoli.
Fig. 8. Derselbe hat sich in einen längsgestreckten Nucleus verwandelt, in dessen beiden Enden verdichtete
Querscbeiben aufgetreten sind, die Vorlaufer der spaltfönnigen Höhlen; daneben die Nuclcoli.
Flgg. 9 il 10 Zwei aus denkten NucleMiervorgegangene Kugeln dieselben sind allmälig wieder
Flg. 11 Conjugirtes Paar von Bunaria truncaidla. Die
(lebender Zustand).
Flg. 11t. Conjugationszustand von Bunaria truneatttta mit zerfallenem Nucleus (Es
Flgg. 13 -15. Einige Nucleusbruchstücke starker vergrüssert ( Esaigsäurepräparate ).
Flg. 16. Kin aus der Conjugation hervorgegangenes Thier von Bursarin truncatdla (Essigsäurepräparat).
Flg. 17. Bunaria truncaUUa, gewöhnliches Thier. Meine Beobachtungen Ober die Organisation der Bunaria
sind keineswegs in Uchereinstimtnung mit denen St ein 's (vergl. 68; p. 300), weshalb ich mir
. diese Abbildung der Bunaria zu geben erlaube* Der Hauptunterschied unserer Auffassungen
betrifft den von Stein beschriebenen Längskanal mi. seiner vorderen Erweiterung. Stein hält
diese Einrichtung für das Analogon der contractilen Behälter anderer Infusorien und fasst nament-
lich die \ordere Erweiterung als contractu auf. Ich finde nun, dass dieser vermeintliche Längs-
kanal nichts weiter ist, als der optische Durchschnitt der rechten und hintern Seitenwand der so
tiefen und weiten Peristomhöhle, wie die Abbildung zeigt. Hiermit stimmt auch uberein, daas
man auf den Stein'schen Figuren vergeblich nach einer Begrenzung der Peristomhöhle in den
angegebenen Richtungen suchen durfte. Die contractilen Vacuolen hingegen finde ich, wie es
Claparede und Lachmann angegeben haben, durch das gesamtste Parenchym der Thiere
zerstreut Bei conjugirten Thieren oder solchen, die aus der Conjugation hervorgrgs
konnte ich mich auf das bestimmteste von der Contractilität dieser zahlreichen klein
uberzeugen. Höchst interessant ist auch der Bau der verhältnissmässig so dicken
Schicht unserer Thiere, indem dieselbe durchaus faserig differenzirt erscheint und die
senkrecht zur Oberfläche de« Thiere« stehen; in der That sind es jedoch , wie die genauere
Betrachtung der Oberfläche der Thiere lehrt, nicht Fasern, die das Entoplaaroa durchsetzen,
sondern dasselbe besitzt einen wabenartigen Bau, die verdichteten Wände der Waben repräsentiren
sich im optischen Schnitt als Fasern. Eine derartige Structur des Zelleuprotoplasma's er-
kannte ich früher schon an den Epidermiszellcn des Pilidium's -(vergl. Arch. f. Xaturgesch.
1873. L pag. 276), neuerdings sehr schön an den Epidermiazellen einer, wie mir scheint, bis
jetzt noch nicht beschriebenen Mesostotnum-Art. Dieselbe zeichnet sich durch die ganz auffallende
Dicke der Epidermis aus, deren grosse Zellen sich schon im lebenden Zustand deutlich erkennen
lassen und die geschilderte Structur vortrefflich zeigen.
Flg. 18. Eine Nucleoluskapsel aus dem Paar Fig. 11. Durchmesser — OjOlS Mm. (Essigsäurepräparat).
Flgg. Mb 80. Zwei Nuclcoli gewöhnlicher Beschaffenheit von Burmria truncaUUa (nach Wassereinwirkung).
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Tafel XII.
Figg. 1—18. Zur Conjugation von StylonicJtia Mytilus 0. F. Müller.
Flgg. 1_ Verschiedene Zustande «1er Umbildung der Nucleoli iu conjugirteu Tliieren. 1 -4 nach Essig-
saurebchandlung, 6 und 7 im lebenden Zustand. 6 und 8 dieselben nach Einwirkung vou Essig
säure (über den Zusammenhang dieser Formen vergl. im Text).
Fig. ». Im Zerfall begriffener Nukleus wahrend der Conju^atiou (Kssigsaurepraparat).
Figg. 10-13. Verschiedene Coujugatiorozustande Ton Stykmichia MyUlu* (Essigsäureprij^araU'). Das Nähere
vergleiche im Text
Flg. 14. Oonjugatioiuzustand gegen Ende der Conjugation. Eine der rier reducirten Nu
Tlüere ist im Hervorwachsen zu dem liebten Körper begriffen. Die vor und
liegenden beiden Kapseln bilden sich zu Nucleoli zurück (Essiggaurepräparat).
Flg. 15. Paar kurz vor der Lösung der Syzygie. Die rier Nuclcuabruchstncke liaben sich zu dunkeln Kugeln
verdichtet ; der Uchte Körper ist mehr herangewachsen (Essigsiiurepräparat).
Fig. 16 Ein Tider kurze Zeit nach Losung der Syzygie; lichter Körper noch mehr ausgewachsen, daneben
die Nucleoli und die rier Nucleuskugeln, die paarweise zusammengebacken sind. Daneben noch
kleine, dunkle, wahrscheinlich aus der vierten Nucleoluskapsel hervorgegangene Kugel.
Fla;. 17. Ausgeworfene, zusammengebackene N'uclcuskugeln eines Thieres, damit noch eine fünfte Kugel
(Nucleoluskapsel?) vereinigt.
Flg. 1 s Ein Thier am sechsten Tage nach aufgehobener Conjugation. Der lichte Korper hat sich zu einem
Nucleiis umgebildet, der eine Nucleolus eigentümlich vergrössert, vielleicht in Vorbereitung zur
Flg. 19. Ein kleiner Nurleus einer zahlreiche Nuciei enthaltenden Amtba prineep*
Fig. HO. Ein grosser Nucleus eine Amocba prineep» inach Wassereuiwirkung).
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Tafel
Fig. 1. Conjugirtes Paar von Blepkarisma lateritia mit Nucleoluskapsel-artigen Gebilden. Letztere und die
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17.
Thier von Blephatima lateritia ganz kurze Zeit nach aufgehobener Conjugation mit zwei
Nudooluskapseln.
ihrere Standen nach Losung der Syzygie. Neben dem verkleinerten Nucleus sia
Uchte Kugeln, welche je ein dunkles Körpereben enthalten, hervorgewachsen.
Ein Thier am dritten Tag nach aufgehobener Conjugation, die lichten Kugeln &ehr herangewachsen ;
vom «weiten Tag
ConjugationszustanJ von
Ein aus der Conjugation hervorgegangen Thier von
förmig ausgewachsen (Essigsäurcpriiparat). .
Ein aus der Conjugation hervorgegangenes Thier von Cyrtottomum leuea» (etwa sehi
aufgehobener Conjugation). Der Nucleus ist völlig in Bruchstücke serfallen.
Conjugationszustand von Condyhttoma VortiaUa Ehrbg. (lebender Zustand).
Ein aus der Conjugation hervorgegangenes Thier von Condylwtoma Vortictüa mit in
zerfallenem Nucleos (lebender Zustand).
eines frühen Etitwicklungsstadiuras eines Eies von BraAUmtu. Der Kern
grossen Entodermzellen in Metamorphose zur Kernspindel begriffen (lebender Zustand).
eines vorgerückteren Entwicklungsstadiums von BradUomu mit zur Kernspindel
inorphosirtem Kern (EssigsAurepr Aparat).
Tlieil eines Eies von Brachionus, sehr frohes Stadium ; eine Furchungskugel in der Theilung
fortgeschritten, die Kernplattenhalften sind in die Kernenden genickt (KseigsAnrepraparau ).
kerne hat begonnen, dieselben sind
verknüpft (Essigsanrepraparat).
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Tafel XIV.
Flgg. I -8. Drei verschiedene Zustände ton am der Conjugaticm herTon;eiianpenon Vorticdla CampanuUi Ehrtip.
(▼ergl. hierzu den Text pag. 838 and den Anhang nebst dem Holzschnitt pag. 446) ; (Essigsaure-
Klgg. 4—7. Stentor coeruleus, eigentümliche eiliate, bolotrichc Infusorien (als Parasiten)
in sich beherbergend, n Die Glieder der Nucleuskette, die sich hier aus ihrem
Zusammenhang gelöst zu haben scheinen.
Flg. 4. Dm Thier zu Beginn dar Beobachtung, zwei ansehnliche Parasiten einschliessend.
Fig. 5. Eine halbe Stunde später: der groaste Parasit in Theilung.
Flg. «. 1 '/» Stauden nachher; jeder der Spröatlinge des Parasiten hat sich nochmals getheilt.
Fig. 8. Parasitische Schizomyceten aus THMmt ptlUicidus Bast, (rergl. pag. 3*0 des Textes).
Fig. 0. Parasitische Schizomyceten (vermein tliche Spermatozoon Job. Mfiller's) aas dem Nueleus von
l'aranaecium Aurrlia
Flg. 10. Nueleus »on Loxo&u Eottrum (Essigsaurcprftparat l.
Figg. 11-14. Verschiedene Nuclei ron Actinosphacnum Eichhorn» (Esaigiaurepraparate).
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Tafel XV.
, mit Ausnahme der Fig. 14, nach Essigsaurepraparaten
durch Zerflies senlaa&en dargestellten Waaserpraparat.)
flg. 1. Vordere« Ende einer Keimrohre Ton Apha rosae. 1 >as Pseudorum enthalt einen in der Tbeilung
weit fortgeschrittenen Kern. Von dem nach unten folgenden, schon weiter entwickelten
gekommene Blastoderm and den Ton ihm umhüllten Nahrungidotter. In Letzterem tritt ein Kern
deutlich herror. Ich fand mehrfach drei in einer Reihe hintereinander liegende Kerne in dem
Nahrungsdotter.
flg. 2. Der in Theilung begriffene erste Kern des Pseudovums, Fig. 1 stärker vergrössert,
Fig. t. Kern einer Blastodennzelle des PseudoTnms von Aphit rosae.
Piff. 4. Kerne von Stykmichia Mytiius mit anliegenden Norleoli.
Fi* 5. Nucleos und Nncleoli aus einem in Theilung begriffenen St MyUhu. An dem Leibe des Thieres
p 1 1 - 1 w tir nur 6inc £ft&s sc ichfcc Einschnürung io der ^^Jttelrc^ion 2
Flg. 6. Nuclei und Nncleoli von St Mytilm, aus einem in der Theilung weiter for
Der Leib des Thieres selbst war etwa schon rar Hälfte durebgeschnurt
Zar Conjugation von Parmaeeium AureOa 0. F. Maller.
Fi». 7. Nucleolus in normalem Zustand.
Flgff. 8—10. Grosse, gekrümmte Nuclenskapseln.
Flg. 11. Eine in der Rückbildung zu einem Nucleolus begriffene Ralbiani'sche Eikugel.
Flg. 12. Ein Thier kurz nach Aufhebung der Conjugation.
Flg. 18. Ein Thier einige Zeit nach aufgehobener Conjugation ; Nuclens im Zerfall begriffen ; die acht Nucleolus-
kapseln haben sich su eigenthumlieben, körnigen Kugeln umgewandelt.
Fig. 14. Ein Thier am dritten Tag nach aufgehobener Conjugation; vier Nucleoluskapseln sind zu ansehn-
lichen, lichten Kugeln herangewachsen; drei Andere finden sich daneben noch als kleine, sehr
reducirte Bläschen mit dunkelkörnigem Inhalt
Flg. 15. Ein Thier am dritten Tag nach aufgehobener Conjugation; von den vier aus den Nucleolusk
hervorgegangenen, lichten Kugeln ist ein« in Umwandlung zu einem Nucleolus begriffen.
Flg. 16. Ein Thier tob dritten Tag nach aufgehobener Conjugation. Zwei der lichten Kugeln (Fig. 14)
sich zu in Theilung begriffenen Nucleoli rOckgebildet, die beiden ande
artigen Körpern herangewachen.
Flg. 17 a n, 6. Die beiden Theilsprössliuge eines aus der Conjugation hervorgegangene«
der Theilung am dritten Tage. Jedes der Thier« enthalt die Anlage eines neuen Nucleus
(vergl. Fig. 16) und zwei durch Theilung der in Fig. 16 gebildeten, neuen Nncleoli hervor-
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