Full text of "Archiv für Protistenkunde"

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UNIVERSITY OF ILLINOIS I

LIBRARY

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Book

Volume

590.5

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BIOLOGY

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University of Illinois Library

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Archiv

für

Protistenkunde

begründet von

Dr. Fritz Schaudinn,

herausgegeben

von

Dr. M. Hartmann umi Dr. S. von Prowazek

Berlin. Hamburg.

Supplement 1.

Festband zum 25jährigen Professoren-Jubiläum des Herrn Geheimen
Hofrat Professor Dr. Richard Hertwig.

Mit 19 Tafeln und 56 Textfiguren.

JENA.

Verlag von Gustav Fischer.
1907.

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Festband

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zum

25jährigen Professoren-Jubiläum

des

Herrn Geheimen Hofrat

Prof. Dr. Richard Hertwig

München.

Mit 19 Tafeln und 56 Textfiguren.

JENA.

Verlag von Gustav Fischer.
1907. -yj

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Ihrem lieben Lehrer

RICHARD HERTWIG

widmen diese während des

25 ten Jahres

seiner Lehrtätigkeit als Professor der Zoologie in seinem Institut
entstandenen Protozoenarbeiten.

Seine dankbaren Schüler.

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Inhaltsübersicht,

Seite

XBHESHgiMKa, Edges: Die Fortpflanzung der Opalineu. Mit Tafel I — III und

2 Textfignren) 1

Popopf, Mbtiiodi: Depression der Protozoenzelle imil der Geschlechtszellen

der Metazoen. (Mit Tafel IV und 5 Textfignren)

Goldschmidt, Richard : Debensgesehiehte der Mastigamüben Mastigella vitrea
H. sp, und Mastigipa setosa b. sp. (Mit Tafel V— IX nnd 20 Text-

fignren) iä

Wen von, C. M. : Observations on the Protozoa in the Intestine of Mice. (Mit

Tafel X — XH uiid 1 Textfignr) 1R9

Kcschakewitscii, SEHOirs : Beobachtungen über vegetative, degenerative mid
germinative Vorgänge bei den Gregarinen de» Mehlwurnnlarnis.

(Mit Tafel XIII — XVI lind 12 Textfigaren) 2I>2

Dopleih, F. : Studien zur Naturgeschichte der Protozoen. V, Amiihenstudicn.

(Mit Tafel XVII— XIX nnd 16 Texttiguren) 250

109054

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Xachdniek verboten,
f r bfr*et2Hiigitrcrht Vorbehalten.

Dio Fortpflanzung dor 0]>alinon.

Vo«

Dr. Eugen Neresheimer,

Privatdozent an der kgl. technischen Hoclischnle
und Assistent an der kgl. biol. Versuchsstation für Fischerei in München.

(Hieran Tafel I— 111 und 2 Testfiguren.]

Nachdem ich in meiner vorläufigen Mitteilung 1 ) mich weit-
läufiger über die Sonderstellung ausgesprochen habe, die die Opalinen
bisher unter den Ciliaten eingenommen haben, auch ohne daß man
ihre vollständige Entwicklungsgeschichte kannte, habe ich zunächst
auf die Morphologie dieser Tiere einzugehen. Auch hier kann ich
mich kurz fassen, da bereits mehrere Untersuchungen über diesen
Punkt vorliegen. Im ganzen kann ich mich der ausgezeichneten
Darstellung H. N. Maikk's (19021 ganz anschließen. Nur in einem
Punkte möchte ich seine Angaben ergänzen. S. Ml leugnet Maier
die Richtigkeit der von Tönnioes (1898) gegebenen Textfignr, auf
der die Corticalschicht des Ektoplasmas als sehr grobvakuolär im
Gegensatz zu dem feinwabigen Entoplasma dargestellt ist. Maier
fand auch „das Cortical plasma stets ebenso feinwabig gebaut, wie
das Endoplasma, und von diesem lediglich durch den Mangel an
Inhaltskörpern unterschieden.“ Ich fand im Gegensatz hierzu in
vielen Präparaten Opalinen, die genau dem von Tönnioes gegebenen
Schema entsprachen; allerdings nur in gewissen mit der Fort-
pflanzung zusammenhängenden Stadien, die Maier wohl nicht Vor-
gelegen haben. Ich werde darauf noch zurückkommen. In neuerer

') „Der Zeugungskreis von Opaline." Sitzungsber. d. Gesellsch, f. Morphol. u.
Physiol, in München 1906.

Archiv für Protiatenkunde, Sappl. I. 1

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Eugen Nehrsheimkr

Zeit sind von zwei Seiten Angaben über die feinere Struktur des
Opalin aplasmas gemacht worden, die icli aber beide als durchaus
haltlos zurückweisen muß. Kcnstleb und Ginestk (1902) be-
schreiben für 0. dimidiata [Stein] drei Schichten von Protoplasma,
die aus in eine Grundsubstanz eingelagerten Alveolen („vésicules,
formations vésiculaires“ 1 ) bestehen, die in der Außenschicht am
größten, in der innersten („axialen“) Schicht am feinsten sein sollen.
In jeder dieser Alveolen wollen die genannten Autoren ein centrales
Korn festgestellt haben, das durch radiär verlaufende Fäden mit
der Wand der Wabe verbunden ist. Auf den beigegebenen Photo-
grammen. die diese Verhältnisse deutlich zeigen sollen, ist aber gar
nichts zu sehen. Ebenfalls sehr merkwürdige Angaben macht
K. C. Schneider i 1905). Er will bei 0. ranantm mit Eisenhüma-
toxylin schwärzbare Fäden nachgewiesen haben, die als Fortsätze
der Cilien in das Entoplasma eindringen, sich hier zu mehreren ver-
einigen und als Stützfibrillen die ganze Zelle durchsetzen. An ihnen
sollen die Kerne und die „scheibenförmigen Körperchen“ Zeller’s
befestigt sein. (!) Wie gesagt, konnte ich mich von der Richtigkeit
dieser Angaben in keinem Falle überzeugen und halte an der Dar-
stellung Maiers fest.

Auf die von Zeller (1877) entdeckten und von Toenniges (1898)
näher beschriebenen Plasmaeinschlüsse werde ich noch später ein-
zugehen haben.

Historisches über die Fortpflanzung der Opalinen.

Die ersten ') der spärlichen Angaben über die Fortpflanzung der
in Rede stellenden Parasiten verdanken wir Engelmann (1876).
Engelmann war zuerst auf die Idee gekommen, daß die Infektion er-
wachsener Frösche mit Opalina unwahrscheinlich sei, und untersuchte
deshalb den Darminhalt der Kaulquappen. Bei diesen fand er rund-
liche, einkernige Cysten, sowie frisch ausgeschlüpfte, noch einkernige
Tiere; ferner bemerkte er die Teilung dieses Keines und verfolgte

’) Nachträglich fand ich noch als die wirklich ente Angabe die treffliche
Beobachtung KöLUKBn’s (1804), die bisher nirgend.« erwähnt ist. Es heißt da
(p. 24): „Zum Schlüße endlich erwähne ich noch die Opalinen, die manche zu den
Infnsorien zählen. 0. ranarum, die ich genau untersucht, habe, enthält in ihrem
Parenchyme viele durch Essigsäure leicht sichtbar zu machende echte Zellkerne,
dagegen keine kontraktilen ltäume und sonst nichts, was auf ein Infusorium hin-
wiese. Ferner entwickelt sich dieselbe aus kleinen, in einer Hülle eingeschlossenen,
ebenfalls schon mit mehrfachen Kernen versehenen Körpern, die Eiern ähnlich sehen.“

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Die Fortpflanzung <ler Opalin» n . 3

das Wachstum und Vielkernigwerden der jungen Tiere. Diese
durchaus richtigen Beobachtungen machte er an 0 . dimidinia aus
liana esculenta (von ihm irrtümlich für 0. ranarum gehalten), .le-
iloch konnte er über die Herkunft der Cysten nichts ermitteln. An
diese Entdeckung knüpfte Zeller (1877) an, in dessen hervor-
ragender Abhandlung fast alle Tatsachen mitgeteilt sind, die nach
dem damaligen Stande der Technik (ohne Färbung) überhaupt er-
mittelt werden konnten. Er verfolgte die sukzessive Längs- und
<^uer teil un g, durch die sich die großen Tiere zu Beginn des Früh-
jahrs rasch vermehren, bis sie schließlich in sehr viele kleine, 2 bis
12 kernige Individuen zerfallen sind, die sich nun, noch im Mast-
darm des alten Frosches, encystieren. Diese Cysten werden von
den zur Copulation ins Wasser gegangenen Fröschen mit den Fä-
kalien entleert und von den Froschlarven wieder aufgenommen.
Im Mastdarm dieser infizierten Kaulquappen fand Zellk.k, wie er
meinte, die Cysten wieder, jedoch, übereinstimmend mit der früheren
Angabe Engklmann’s, nunmehr einkernig. Im folgenden konnte er
das Ausschlüpfen und Wachsen der Tierchen ganz in Überein-
stimmung mit Engelm Ann’s Befunden verfolgen. (Für O. obtrigona
[Stein], O. dimidiata [Stein], 0. intestinalis [Stfjn] ( similis Zeller)
und 0 . eaudata [Zelleb] stellte dieser Forscher einen im wesent-
lichen gleichen Entwicklungsgang fest wie den eben für 0. ranarum
beschriebenen; nur daß bei den letztgenannten beiden Arten die
Cysten schon von Anfang an, oder wie wir nun richtiger sagen
müssen, schon die Infektionscysten, einkernig sind.) Es war Zeller
aufgefallen, daß die in Mehrzahl vorhandenen Kerne der vor der
Encystierung stehenden oder schon encystierten Tiere bedeutend
kleiner waren als die Keime großer Opalinen sowie der später vor-
handene einzige Kern der in der Kaulquappe gefundenen Cyste.
Wie aber der Zustand der Einkernigkeit aus der ursprünglichen
Vielkernigkeit hervorgehen sollte, konnte er nicht entscheiden ; doch
hielt er Auflösung der ursprünglichen Keime und Neubildung aus dem
vereinigten Material für wahrscheinlicher als direkte Verschmelzung.

Diese Lücke schien später (1899) Tönnigks auszufüllen mit
der lakonischen Bemerkung, daß die Kerne „unter sehr bemerkens-
werten Erscheinungen“ verschmelzen. Zugleich gab er ebenso kur/
an. daß die einkernigen Individuen nach dem Verlassen der Cysten-
hülle im Kaulquappendarm konjugieren und sich darauf lebhaft ver-
mehren. Wir werden später sehen, daß diese Vorgänge alle wirk-
lich stattfinden, jedoch von Tönniges zu einer unrichtigen Reihen-
folge verknüpft wurden.

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Eugen Nerf.su eimer

Auf die Vorgänge am Opalinenkem zur Zeit der Cystenbildung
bezieht sich ferner noch eine kurze Mitteilung von Löwknthai.
(1904). Nach Löwknthai. nimmt der Chromatingehalt der gewöhn-
lich schwach färbbaren Keime zur Zeit der Cystenbildung stark zu.
Das Chromatin sammelt sich zunächst als eine mondsichelförmige
Verdickung an der Peripherie des Kernes an, tritt aber dann in
das Zentrum über, vermehrt sich weiter und bildet eine dichte zen-
trale Masse. Diese Kernform findet sich vielfach in den Cysten.
Nun soll der zentrale Chromatin hauten einen dichten kugeligen,
besonders mit Eisenhämatoxylin stark färbbaren Körper ausstoßen,
der sich dem Kernrand anlegt und abplattet, wobei er über die
Kernperipherie hervorragt, so daß es sich nicht entscheiden ließ,
ob er noch im Inneren des Kernes oder außen an der Peripherie
liegt. Hier teilt er sich in zwei, seltener drei derartige Gebilde.
Unterdessen verkrümelt der centrale Chromatinrest und ver-
schwindet schließlich ganz. Löwenthal vergleicht nun diesen aus
dem Kern stammenden Körper dem Micronucleus der Ciliaten, r der
bei dem in der Folgezeit vorauszusetzenden Geschlechtsakt in Funktion
zu treten hätte.“

In derselben Mitteilung erwähnt Löwenthal auch noch eine
gelegentlich vorkommende Zweiteilung des Tieres innerhalb der
Cyste. Auch Doflein (1901) verzeichnet kurz eine Mitteilung
Pbzksmicki’s, nach der ebenfalls die encystierten Opalinen sich
teilen sollen. Ich selbst konnte derartiges nie bemerken. Vermut-
lich handelt es sich um eine ausnahmsweise verfrüht eingetretene
Teilung, die der normalerweise gleich nach dem Verlassen der Cyste
erfolgenden Teilung entsprechen dürfte. Dies ist alles, was meines
Wissens bisher Uber die Fortpflanzungserscheinungen der echten
Opalinen bekannt geworden ist. Ich gehe nun zur Darstellung
meiner eigenen Untersuchungen über.

Material und Methoden.

Nach den Feststellungen Enoelmann’s und Zellers ist es leicht,
sich das nötige Material für die einschlägigen Studien zu ver-
schaffen. Man kann, wie allgemein bekannt, die vegetativen Formen
der verschiedenen Opalina-Arten jederzeit in beliebiger Menge aus
unseren einheimischen Batrachiern erhalten. Betreffs der Wirte der
einzelnen Arten verweise ich auf die mehrfach citierte Arbeit

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Die Fortpflanzung der Opalinen.

Zeller's und auf die Tabelle, die Bkzzknhekgkr (1904 1 seiner Ab-
handlung beigegeben hat.

(In dieser Tabelle ist versehentlich als Wirt filr O. ranarum Rann eumtenta
anstatt R. temporaria angegeben. Ich erwähne hier, dab in R. eamlrnta anller
0. dimidiata noch eine weitere Art verbreitet ist, die ich O. zrlleri zu nennen
vorschlage. Zkm.kr hHt diese Art bereits (1. c. p. 3t!K| beschrieben und in Fig. 38
abgebildet, anch die Meinmig ausgesprochen, dall es sich hier wahrscheinlich nm
eine neue Art handelt. Sie ist von (). dimidiata leicht zu unterscheiden, da sie
viel plumper gebaut ist : ihre Breite beträgt ’/* M* ‘/i der Länge. Von O. ranarum
unterscheidet sie sieh dadurch, daü sie nicht, wie diese, abgeplattet, sondern mehr
tonnenfiirmig ist. Die von Zki.i.ku beschriebene und abgcbildete in Falten gelegte
Einziehung des Hinterendes ist kein konstantes Merkmal.)

In dieser Mitteilung möchte ich nur von O. ranarum und 0.
dimidiata sprechen, wobei gleich hinzugefügt sei. daß alles Gesagte
int Prinzip ebenso für 0. obtrigona und O. Zrlleri zu gelten scheint,
die ich aber nur gelegentlich zum Vergleich heranzog.

Herr Professor Dr. R. Hertwig, mein hochverehrter Lehrer,
hatte die Güte, mir aus seinem Material von Gras- und Wasser-
fröschen verschiedene Exemplare lebend, und von allen, die er im
Verlaufe seiner Untersuchungen abtötete, die Enddärme zu über-
lassen. Ebenso erhielt ich von ihm eine Anzahl von Larven resp.
Eiern zur Aufzucht. Ich möchte nicht versäumen, ihm auch an
dieser Stelle meinen herzlichsten Dank für sein freundliches Ent-
gegenkommen auszusprechen, ebenso seinem damaligen Privat-
assistenten, Herrn Dr. Hass Prangte, sowie Herrn Kollegen
Chambers, der mir gleichfalls eine Anzahl Frösche überließ. Herrn
Dr. Doflein habe ich herzlich zu danken für freundliche Über-
lassung einer Anzahl von ihm gehörigen Opalina - Präparaten, die
mir besonders zum Studium der Kernteilungen gute Dienste leisteten.

Da ich mir außer dem oben Erwähnten selbst viel Material ver-
schaffte, verfügte ich, — besonders für die im erwachsenen Frosch
vorkommenden Stadien — über außerordentlich große Mengen. O.
ranarum und O. dimidiata sind in ihren vegetativen sowie in ihren
Fortpflanzungsstadien meist in ungeheurer Anzahl im Mastdarm
ihrer respektiven Wirte zu finden: 1 ) man braucht nur das Rectum
aufzuschneiden und den gesamten Inhalt auf einen Objektträger
auszudrttcken. Häufig findet man dann die Hauptmasse der Opalinen
als einen großen weißlichen oder grünlichen Klumpen an einer Stelle

') Der Meinung Töskioks', die Teilungafähigkeit von 0. ranarum sei weit
gTüUer als die von O dimidiata, kann ich nicht beipflichten : ich fand oft 0. dimidiata
in mindestens ebenso greller Anzahl in einem Wirte.

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Ek;kn Xkre*iikimkr

angesammelt (Balantidium und Xyctotherus oftmals in einem geson-
derten Klumpen vereinigt) und kann sie nach Zusatz von wenig
Wasser leicht mit der Pipette ahnehmen. Sind sie mehr gleich-
mäßig durch die ganze Kotmasse verteilt, so lassen sie sich leicht
mit reinem Wasser herausspülen und in ein Uhrschälchen sammeln.

Selten fand ich in einem Exemplar wenige Opalinen, in etwa
7 Proz. der untersuchten Frösche gar keine. Dies war immer der
Fall, wenn der Mastdarm von anderen Parasiten übermäßig be-
völkert war. In vielen Fällen war dies eine ungeheure Menge
kleiner Xematoden, wohl junge Xematoxys, die offenbar eine tiefer-
gehende Schädigung auf den Wirt ausübten: denn dann war meist
die Dann wand schon äußerlich stark rot durchscheinend und das
Lumen mit roten Blutkörperchen gefüllt. Hier schienen sich Xycto-
therus oralis und Balantidium entozoon gewöhnlich sehr wohl zu
fühlen, die ja beide mit Vorliebe Erythrocyten fressen. Je stärker
die Schädigung war, um so mehr trat Xyctotherus zurück und
herrschte Balantidium vor: in besonders schlimmen Fällen waren
nur Balantidien in erstaunlicher Menge zu tinden. Der erwähnte
Wurm wird vom Frosch mit dem Kote entleert, und zwar als Ei
und schon ausgeschlüpft, und ist in beiden Fällen, wie ich öfters
erprobte, zur Übertragung der Infektion auf Kaulquappen geeignet.
Ich erwähne noclq daß uns eine Anzahl von Fröschen, besonders
B. esculenta, im Frühjahr 1905 an solchen Darmblutungen zugrunde
ging, ln einigen Fällen fand ich auch Tiere frei von Opalinen, die
keine Würmer (mehr?), sondern nur noch Balantidien in dem stark
mit Blutkörperchen gefüllten Kectum beherbergten. Wenn ich auch
die Angabe Stein's (1867), daß die Balantidien Opalinen fressen,
aus mehrfacher eigener Anschauung bestätigen kann, so halte ich
es doch für ausgeschlossen, daß die aus irgend einem Grunde be-
sonders zahlreich vertretenen Balantidien die Opalinen auf diese
Weise ausgerottet haben könnten. Vielmehr scheint der normale
Aufenthaltsort der Opalina der Enddarm des gesunden Frosches zu
sein, und mit jeder Schädigung des Wirtes, soweit sie auf den End-
darm von Einffuß ist, auch die Existenzbedingungen des Parasiten
schlechter zu werden. Dies geht soweit, daß ich die Behauptung
aufstellen möchte, das Fehlen von Opalinen im Enddarm sei ein
sicheres Zeichen dafür, daß der Frosch nicht gesund war. ') In Ein-
klang damit steht die Tatsache, daß in toten Fröschen immer erst
die Opalinen, erst viel später Xyctotherus und Balantidium absterben.

') Audi dies kann nur filr H. csculcnta und H. ttmporaria gelten.

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Die Fortpflanzung der Opaliuen.

Kehren wir nach dieser Abschweifung wieder zu den ange-
wandten Untersnchungsmethoden zurück. Nach vielfachen Versuchen
fand ich für die Stadien aus dem erwachsenen Frosch folgende ein-
fache Technik am zweckentsprechendsten: Die im Uhrschälchen ge-
sammelten Tiere wurden in Formol-Pikrin-Essigsäure nach Borix
fixiert und ca. 6 Stunden in dieser Flüssigkeit belassen, dann gut
(1—2 Tage) in TOproz. Alkohol ausgewaschen, hierauf in stark mit
Alkohol verdünntem Boraxkarmin einen Tag lang gefärbt, in salz-
saurem Alkohol differenziert und schließlich in Nelkenöl übergeführt.
Tiere, die einzeln untersucht werden sollten, wurden mit möglichst
wenig Flüssigkeit auf einen Objektträger gebracht, mit einem
Tropfen Chloroform- Alkohol-Eisessig nach Carnoy zugleich fixiert und
angeklebt und dann wie Schnittpräparate weiter behandelt. Auch
hierfür zeigte sich Boraxkarmin als vorzügliches Färbemittel, für
kleinere Exemplare auch IlBLAFiEi.u’sches Hämatoxylin. Paraffin-
schnitte wurden in großer Zahl hergestellt und mit DiXAFiEr.u’schem
Hämatoxylin. Safranin, Eisenalaun-Hämatoxylin u. a. gefärbt, jedoch
ließ sich alles Wesentliche schon an Total Präparaten studieren. Für
das Studium der Cysten eigneten sich am besten Ausstriche, die
gleichfalls mit Borivscher oder Ca B soy'scher Lösung angeklebt und
mit Boraxkarmin gefärbt wurden. Für die im Kaulquappendarm
befindlichen Stadien weiß ich leider keine befriedigende Methode
anzugeben. Wie die Abbildungen zeigen, färben sich hier die Kerne
meist schwächer als das Plasma, und ihre Struktur ist stets schlecht
zu erkennen, so daß mir einige Details nicht klar geworden sind.
Mit Ausstrichpräparaten ist nicht viel anzufangen; am besten ist es
noch, den ganzen Enddarm zu fixieren und mit Boraxkarmin zu
färben, und schließlich in Nelkenöl zu zerzupfen. Das Meiste er-
kennt man hier am lebenden Objekt, ') obwohl auch dies seine Nach-
teile hat. Die kleinen Tierchen fühlen sich offenbar nur im dicken
breiartigen Darminhalt wohl und zwar in Mengen durcheinander
schwimmend, so daß einzelne Individuen längere Zeit im Auge zu
behalten schwer, und oft ganz unmöglich ist. Zusetzen von Flüssig-
keit wirkt immer ungünstig; die Prozesse laufen nicht mehr normal
ab und die Tiere sterben bald ab, nachdem sie zum Teil vorher
agglomeriert haben. ä ) Zusatz von verdünnter Essigsäure ist in vielen
Fällen sehr günstig.

') Das frische Präparat miili sofort, um die Verdunstung der spärlichen
Flüssigkeit zu verhindern, mit einem Wachsrand umgeben werden.

*) Sehr störend sind die Rotatorien, die oft massenhaft von den Kaulquappen
aufgenommen werden, aber ganz ungeschädigt den Darmkanal passieren, jedenfalls

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Eugen Nerksheimer

Älinliches gilt auch für die Stadien aus dem Darm erwachsener
Frösche. Freischwimmende Exemplare in verschiedenen Stadien
ließen sich öfters mehrere Tage außerhalb des Wirtstieres am Lehen
erhalten, am besten (einmal sogar 9 Tage langi in gewöhnlichem
Wasser, dem reichlich Froschkot zugesetzt war. Physiologische
Kochsalzlösung wirkte rasch schädigend auf die Tiere ein. Aber
auch das längere Züchten in Wasser hat wenig Wert. Eine Stunde
ungefähr schienen die Tiere sich ganz wohl zu fühlen; angefangene
Teilungen wurden zu Ende geführt und neue begonnen. Aber bald
stockten diese Vorgänge, die Tiere wurden träge und sanken zu
Boden, wo sie mit den Wimpern arbeiteten, ohne sich fortzubewegen.
Ich habe oft isolierte Längsteilungsstadien drei oder vier Tage am
Leben erhalten, ohne daß der Teilungsprozeß bis zu Ende gedieh.
Schließlich sterben die Tiere unter Verquellungserscheinungen ab. Man
gewinnt also für die Erkenntnis der Fortpflanzungsvorgänge eigent-
lich gar nichts durch eine solche Züchtung außerhalb des Wirtes.

Cysten halten sich in reinem Wasser gut zwei bis drei Wochen
und bleiben infektionsfähig.

Spezieller Teil.

Die agamogene Generation.

Während des ganzen vegetativen Lebens findet man die Opa-
linen im Froschrectum immer annähernd gleich aussehend, wie sie
Zeller und Töxnioes beschrieben haben. An gefärbten Tieren
fällt der geringe Chromatingehalt der Kerne sofort auf (Taf. II
Fig. 1). Ein wabiges achromatisches Gerüst der Kerne ist stets
gut zu erkennen, dem wenige minimale Chromatinpartikelchen ein-
gelagert sind. Nur bei der Kernteilung erkennt man etwas größere,
gut differenzierbare chromatische Gebilde, die fadenförmigen Chro-
mosome. Vor und nach der Kernteilung, die Tönnioes (1899) ') voll-
ständig richtig beschreibt, findet sich eine Art von Spiremstadium,
('Taf. II Fig. 3c), das auch Bkzzenbergkk für 0. marrmurleala Bczz.
abbildet (Fig. 15c). Mit Hecht hebt auch Tönnioes hervor, daß die

in eneystiertem Zustand. Im frischen Präparat leben sie dann wieder auf und treiben
durch das lebhafte Spiel ihrer Käderorgane die kleinen Stadien von Opalinn fort-
während durcheinander. Ein (iameten|>aar. das sieh eben, offenbar zur Kopulation,
verbinden wollte, wurde mir auf diese Weise getrennt.

*) Schon vor ihm I'pitzser (18S5), der aber insofern schematisierte, als er
eine typische A<|iiatoriaIplatte abbildete, die hier so Bchön ausgebildet nie vorkommt.

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Die Fortpflanzung der Opalinen.

Kernmembran während des ganzen Vorganges erhalten bleibt. Im
übrigen verzichte ich auf eine genaue Beschreibung dieses Prozesses,
von dem ich in Fig. 3 a— e einige Stadien wiedergegeben habe, da
ich nur die Angaben Pfitzner’s und Töxniges’ wiederholen könnte.
Ebensowenig wie der letztgenannte Forscher konnte ich die Längs-
spaltung der Chromosome sehen ; ebenso wie er konstatierte ich das
Fehlen jeglicher centrosomaähnlichen Differenzierung. Die Zahl der
Chromosome an jedem Pol ließ sich in vielen Fällen annähernd
sicher, in einem Falle ') ganz sicher auf zwölf bestimmen ; ein Um-
stand. auf den ich noch zurtickkommen werde. Nach der Teilung
nehmen die Tochterkerne bald wieder das blasse, chromatinarme
Aussehen des bläschenförmigen .Mutterkernes an. Zur. le a spricht
mehrfach von Kernkörperchen, deren jeder Kern eines besitzen soll.
Sie sollen sich nicht mitteilen. sondern ganz in einen der Tochter-
kerne libergehen, während der andere Tochterkern einen neuen
bildet. Tönniges erwähnt mehrere Nticleolen in einem Kern, die
während der Teilung erhalten bleiben, eventuell vorher zu einem
einzigen verschmelzen. Gebilde, die ich als Nucleolen ansprechen
möchte, habe ich eigentlich nie gesehen, sondern nur hier und da,
aber keineswegs konstant, größere unregelmäßig konturierte Chro-
matinbrocken. die allerdings auch in die .Spindel übergehen können.
Häufiger fand ich diese Gebilde bei der zweikernigen O. camiata
aus Kombinator pachypus . wo Bilder entstehen können, wie sie
Bezzesbebgkh in Fig. 16 a — e für 0 . Janrcotata [Bezz.] zeichnet.

Auch Opalinen, die aus dem im Winterschlaf liegenden Frosch
entnommen wurden, zeigten kein anderes Aussehen, als die Sommer-
und Herbxtformen. Kern- und Zellteilungen finden (bekanntlich un-
abhängig voneinander) jederzeit statt: doch sind Zellteilungen nicht
gerade sehr häufig zu finden. Ich fand sowohl Längs- wie Ver-
teilungen. und glaube, daß sie auch während der vegetativen Pe-
riode in derselben Reihenfolge ablaufen wie die von Zelle« ge-
schilderten Teilungen vor der Cystenbildnng. Von diesen unter-
scheiden sie sich (abgesehen von den später zu besprechenden Kern-
veränderungeni nur durch ihr seltenes Vorkommen und dadurch, daß
die Teilsprößlinge jeweils zu ihrer ursprünglichen Größe wieder
heranwachsen. Diese Fortpflanzung ist direkt zu vergleichen der
multiplikativen Fortpflanzung (Doflein) Schizogonie (Schaiihnn
(1899) oder Agamogonie (Hartmann 1903) anderer Protozoen. Sie

') Dies gilt für (). rananim. nie Überhaupt diese ganze Schilderung. Doch
scheint auch 0. dimidiata 12 Chromosome zu besitzen.

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ECOKX Xkhksheimkr

dient ausschließlich zur Vermehrung der Individnenzahl innerhalb
des einmal infizierten Wirtstieres. Irgendwelche geschlechtliche
Vorgänge kommen im Sommer, Herbst und Winter nicht vor.

Die Chromidieubilduug bei O. rann rinn.

Mit Beginn des Frühjahrs, und damit der Fortptlanzungszeit
von liana temporaria , nehmen die, Zellteilungen einen anderen Cha-
rakter dadurch an, daß sie ohne Unterbrechung aufeinander folgen,
so daß der Tochterzelle keine Zeit verbleibt, wieder zur vollen
Größe heranzuwachsen, ehe eine neue Teilung eintritt. Giesen Zer-
fall in kleine Sprößlinge durch rasch wiederholte Teilungen hat
Zbixf.k eingehend beschrieben. Zu gleicher Zeit nimmt auch die
Teilungsenergie der Kerne ganz auffallend zu, so daß sich diese
Kerne, die wir den Prinzipalkernen Schaudink's vergleichen müssen,
bis zu ihrem Verschwinden unaufhörlich in rascher Folge ver-
mehren. Und zwar schien es mir, als oh diese Teilungsenergie, je
näher ihr Filde heranrückt, um so mehr zunähme, ln kleineren In-
dividuen, die noch keine Geschlechtskerne gebildet haben, ja selbst
in solchen, die neben den neuen Geschlechtskernen noch dem Unter-
gang geweihte Prinzipalkerne zeigen (Taf. II Fig. 10), sieht man
letztere noch fortwährend in Spirem- und Spindelstadien. Ich glaube,
daß ein geringes Wachstum der Tochterzellen nach jeder Teilung
mit dieser beständigen Vermehrung der Prinzipalkerne Hand in
Hand geht, so daß dadurch noch eine oder zwei Zellteilungen mehr
stattfinden können, als wenn dies nicht der Fall wäre. Dafür spricht
auch die geradezu riesige Menge von Teilprodukten, die man in
einem Frosch findet. Wie schon Zei.i.eh hervorhob, macht ein ge-
wisser Prozentsatz von Opalinen in jedem Frosch den ganzen Pro-
zeß nicht mit oder teilt sich nur einige wenige Male. Diese Indi-
viduen bilden sozusagen den eisernen Bestand, der nach Ablauf der
ganzen Fortpflanzungserscheinungen und Ausstoßung der Cysten im
Froschdarm zurückbleibt und im Sommer und Herbst durch einfache
Agamogonie wieder die Infektion auf die frühere Stärke zurück-
bringt.

Gleich zu Beginn dieser Teilungen, die also als der Anfang der
Sporogonie (Gamogonie) aufgefaßt werden müssen, treten auch die
von Zelleb natürlich nicht beobachteten Erscheinungen auf, die zur
Chromidienbildung führen. Ich gebrauche den Ausdruck Chromidien
im weiteren Sinne, da, wie wir sehen werden, hier wie bei mehreren
Protozoen eine Mischung von Sporetien und Chromidien tim engeren
•Sinne) vorliegt.

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Mio Fortpflanzung '1er Opalinen. 11

Der Prozeß beginnt an einem Ende des Tieres, gewöhnlich dem
breiteren, und schreitet allmählich gegen den anderen Pol zu vor,
so daß man oft in der Lage ist: an einem und demselben Tiere eine
ganze Anzahl verschiedener Stadien zu sehen und über ihre Reihen-
folge dadurch größere Sicherheit zu gewinnen (Taf. II Eig. 2). Man
sieht zunächst (Tat. II Kig. 4a — c) im Inneren der Keime Elim-
ina tin in größerer Menge, gleichmäßig fein verteilt, auftreten, so
daß schließlich ganz intensiv gefärbte Kerne entstehen (Taf. Jl
Fig. 2, stumpfer Pol). Meist bleibt ein schmaler Rand innerhalb
der deutlich sichtbaren Kernmembran schwach färbbar (Taf. II
Fig. 4 a, c, d). Woher die nun auftretenden größeren Chromatinmengen
eigentlich stammen, ist mit Sicherheit nicht zu eruieren; die Um-
gebung des Kernes zeigt sich in nichts verändert Ich glaube wohl
annehmen zu dürfen, daß das Chromatin im Kern selbst, in einer
irgendwie gebundenen, färberisch nicht darstellbaren Form vor-
handen war.

Während nun, nachdem die meisten Kerne am stumpfen Pol
chromatinrçich geworden sind, der Prozeß gegen die Mitte zu fort-
schreitet, beginnt an den Ersteren Chromatin zunächst in geringerer
Menge durch die Kernmembran hindurch auszutreten (Taf. II
Fig. 4,d,e), hierauf in großen kompakten Klumpen. Sehr vielfach
liegen die Anstrittsstellen an zwei sich gegenüberliegenden Seiten des
Kerns (Fig. 4,h) jedoch kann dies auch nur an einem Pol (g) oder
fast um die ganze Peripherie herum gleichmäßig stattiinden (f). Es
scheint etwa ebensoviel Chromatin auszutreten, als neu gebildet
wurde resp. frei wurde; so daß die Kerne selbst hernach wieder
gerade so schwach färbbar sind wie vorher, aber von einer Zone
sehr intensiv gefärbter Substanz umgeben. Dieser Chromat inmantel,
der dem Kern anfangs dicht anliegt, beginnt dann sich aufzulockern
und in größeren und kleineren unregelmäßig konturierten Brocken
das Plasma zu durchsetzen (Taf. II Fig. 4 i, k. 1). ')

Ein gewisser kleiner Prozentsatz der Kerne scheint nun den
ganzen Prozeß nicht mitzumachen, wie ich wenigstens aus dem Um-
stand entnehme, daß man auch an den Stellen, wo die Chromatini-
sierung der Kerne oder die Ausstoßung von Chromidien gerade am
lebhaftesten vor sich geht, stets einige wenige Kerne finden kann, die
das Aussehen, das sie z. B. während des Winterschlafes der Frösche

Auf vorgeschrittenen Stadien der Chroinidienbildung findet man vielfach
eine Zone kleiner Chromatinkörnchen an der ganzen Peripherie des Tieres, während
im Innern noch neue Chromidien gebildet werden oder erst in groiien Klumpen
aus dem Kern ausgetreten sind.

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ErOKN N KRF.SU F.IMF.R

zeigten. unverändert beibehalten. Dieser Umstand dürfte vielleicht be-
deuten. daß die Kerne während der Chromidienbildung nicht imstande
sind, ihre frühere, dem vegetativen Leben der Zelle dienende Funktion
auszuüben, und daß daher ein unbedingt notwendiges Minimum von
Kernen diese Funktion und die damit verbundene Struktur bei-
behalten muß. Andererseits läßt sich natürlich die Möglichkeit nicht
ausschließen, daß alle Kerne den Prozeß der Chromidienbildung
durchzumachen haben, nur eben, aus der oben angeführten Ursache,
nicht alle zugleich fauch nicht alle in einem Bezirk der Zelle zu-
gleich. Da nämlich die an der Chromidienbildung beteiligten Kerne
nach Ablauf dieses Vorganges ganz ihr früheres Aussehen wieder
annehmen, wenigstens für eine Zeitlang, und da diese Kerne auch
nachher noch funktionsfähig zu sein scheinen, nie ich aus ihren
fortgesetzten Teilungen schließe, so wäre es immerhin möglich, daß
z. B. die am stumpfen Pole des in Fig. 2 abgebildeten Tieres
liegenden wenigen farblosen Kerne nur eben warten, bis die anderen
wieder funktionsfähig geworden sind, um dann ihrerseits in den
Prozeß einzutreten. Dieselben Erwägungen lassen sich, wie schon
angedeutet, an den Umstand anknüpfen, daß eben der ganze Prozeß
so von einem Ende des Tieres zum anderen fortschreitet, so daß nie
alle Regionen zugleich ganz von der Chromidienbildung in Anspruch
genommen sind. Allerdings habe ich nie Tiere gesehen, bei denen
schon in allen Regionen die Chromidien gebildet waren, während
nun die vorher unbeteiligten Kerne das Versäumte nachholten, wie
zu erwarten wäre, wenn die zuletzt geäußerte Meinung die richtige
wäre. Ich glaube also, daß unter den Prinzipalkernen sich eine An-
zahl von rein vegetativen „Reservekernen“ betindet. die von dem
ganzen Prozeß dauernd ausgeschlossen bleiben, aber zugleich mit
den übrigen zugrunde gehen; und daß die Teilungsstadien, die man
während und nach der Chromidienbildung noch findet, eben diesen
Reservekernen angehören. Welches ist nun das Schicksal der Chro-
midien ?

Ein verhältnismäßig geringer Teil davon geht sicher unter Pig-
mentbildung zugrunde. Man sieht oft auf vorgeschrittenen Stadien
der Chromidienbildung größere Chromatinklumpen, in denen sich
verschieden geformte Stäbchen und Körnchen einer sehr stark
lichtbrechenden, schwarzen glänzenden Substanz ansammeln (Fig. 4m).
Eine große rundliche Anhäufung solchen Pigmentes fand ich auf
etw'as späteren Stadien oft in den Tieren, einmal sogar in fast
sämtlichen Individuen eines Froschdarmes; jedoch ließ sich dieses
Pigment, im Gegensatz zu dem in Bildung begriffenen, noch in den

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Die Fortpflanzung der Opal inm.

Ohromatinklumpen eingeschlossenen, in den konservierten und ge-
färbten Tieren nicht mehr nachweisen. Eine ähnliche Bildung von
Pigment aus Chromidien ist für Adinospliaerium Eich hum i bereits
bekannt (Hkrtwio 1904). Dieser Teil des ausgestoßenen Chromatins
stellt also Chromidien im engeren Sinne (Goldschmidt 1904) oder
Somatochromidien (Schacdinx 1905) dar.

Die Bildung der Uesehlechtskertie.

Der übriggebliebene Teil der Chromidien, den wir nunmehr als
Sporetien (Goldschmidt 1904) oder Gametochromidien (Schaidinn
1905) anzusprechen haben, verteilt sich zunächst in Gestalt kleiner
rundlicher Körnchen durch das ganze Plasma (Taf. II Fig. 6).
Unterdessen ist die fortwährende Quer- und Schrägteilung der Opa-
linen ohne Unterbrechung weiter gegangen und hat zur Bildung
schon wesentlich kleinerer Individuen mit weniger Keimen geführt.

Bevor ich nun mit der Schilderung der Kernveränderungen fort-
fahre, muß ich noch eines anderen Vorganges gedenken, der jetzt
einsetzt. Zeller entdeckte im „Körperpareuchym“ der 0. ranarum
wie der übrigen Opalinen „neben einer außerordentlichen Menge
ganz kleiner glänzender Kügelchen’ 1 etwas „größere eigentümliche
scheibenförmige Körperchen“, die er Taf. XXIII Fig. 3 abbildet.
Ich bin mir nicht völlig darüber klar geworden, ob er mit den
„Kügelchen“ nur die in jedem Plasma vorhandenen Körnchen meint,
oder ob er unter den auffallenden, für die Opalinen charakteristischen
Plasmaeinscbliissen diese beiden Kategorien unterscheidet. Die spä-
teren l'ntersucher, wie Tönniges und Maier, scheinen der ersteren
Ansicht gewesen zu sein und reden nur von den „scheibenförmigen
Körperchen“. Vorausgreifend will ich gleich bemerken, daß ich es
nicht fertig brachte, an den vegetativen Stadien zweierlei Ein-
schlüsse. „Kügelchen“ und „scheibenförmige Körperchen“, sicher
voneinander zu unterscheiden, daß ich aber, wie aus dem folgenden
hervorgehen wird, diesen Dingen zweierlei verschiedene Funktion
zuerkennen möchte. Ich betone aber gleich hier, daß meine dies-
bezüglichen Beobachtungen mich zu keiner vollständigen Klarheit
geführt haben und mit einiger Reserve aufzunehmen sind.

Tönniges untersuchte die scheibenförmigen Körperchen genauer,
konnte aber durch mikrochemische Reaktionen nichts Sicheres über
ihre Natur ermitteln. Dagegen sah er häufig Teilungen der scheiben-
förmigen Körperchen. Auf Grund dieses Befundes hält er zwei
Möglichkeiten für gegeben: entweder handelt es sich um parasitische

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Eugen Xrbkmieimkr

Organismen oder um den in kleine Teilstücke aufgelösten Macro-
nucleus. Auch schreibt er den Körjiercheu eine wabige Struktur
zu, -die jedoch infolge der Kleinheit des Objektes nur wenige Waben
umfallt“. Hierin widerspricht ihm Maier, der die Gebilde stets
ganz homogen fand. Von wabiger Struktur dieser Gebilde sah auch
ich nichts. Auch die von Töknioes angegebenen Teilungsstadien
sah ich nicht, bis auf einige annähernd biskuitförmige Stadien, die
mir nicht direkt beweisend schienen; jedoch will ich deshalb die
Richtigkeit der Beobachtungen Tön mg es' durchaus nicht in Zweifel
ziehen. (Conte und Vanev (1903) beschreiben für O. intestinalis
(Eiirbg.) [?] aus Ti'ilim taeniatvs die Entstehung dieser Plasmaein-
schlüsse aus Körnchen, die aus dem Kern ausgestoßen werden und
sich anfangs stark mit Chrumatinfarbstoften tingieren. Vielleicht
haben sie Stadien der Chromidienbildung gesehen?)

Gleichzeitig nun mit der oben beschriebenen Chromidienbildung
sah ich Veränderungen eines Teiles dieser scheibenförmigen Körperchen
vor sich gehen. Diejenigen Einschlüsse, die diese Veränderungen
nicht mitmachen, will ich Kügelchen nennen, in der Voraussetzung,
daß diese Unterscheidung mit der Zeller’s zusammenfällt. Bei
Tieren, die noch vor oder im Beginn der Chromidienbildung stehen,
sind die Scheiben kaum von den Kügelchen zu unterscheiden, da
die Dimensionen beider etwas schwanken. (Durchmesser 1.5—3 .«.)
Im Verlaufe dieses Prozesses aber beginnen die Scheiben zu wachsen
und eine unregelmäßige Gestalt anzunehmen, bis sie als große, bis
zu 12 ii lange und breite Körper im Plasma liegen. Ob hier nicht
auch Verschmelzungen mehrerer Scheiben mitspielen, vermag ich
nicht zu sagen. In meinen Totalpräparaten waren sie vom Karmin
ungefärbt geblieben und hatten einen leicht gelblichen Ton von der
Pikrinsäure-Fixierung her beibehalten, so daß sie sehr deutlich ins
Auge fielen (Taf. II Fig. 5). In mit Eisenhämatoxylin gefärbten
Sclinittpiäparaten sind sie stark geschwärzt und durch den Mangel
einer Struktur sofort von den Kernen zu unterscheiden. Ungefähr
zu dieser Zeit hat auch das Ectoplasma das grobvakuoläre , von
Tönniges richtig abgebildete Aussehen gewonnen.

Im nächsten Stadium nun sind diese vergrößerten Scheiben nicht
mehr nachweisbar; doch finden sich an ihrer Stelle im Plasma verteilt
kugelige bis eiförmige Gebilde von anderer Konsistenz, die sich etwa
wie große Alveolen ausnehmen (Taf. II Fig. 7.) Das Sporetium,
das sich vorher in Form kleiner Teilchen frei im Plasma befunden
hatte, findet sich nun zum größten Teil in diese Alveolen eingelageit ;
meist sieht man einen größeren Chromatinbrocken. manchmal auch

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Die Fortpflanzung: dor Opaline».

mehrere in einer Alveole (Taf. II Fig. 8). Anfangs findet man
noch einzelne Chromatinteile frei im Plasma (Fig. 7), später sind
alle in Alveolen untergebracht; jedoch bleibt ein Teil der letzteren
leer (Taf. II Fig. lOi und verschwindet später. Diese Alveolen
oder plasmatischen Kugeln erinnern mich an die von M. Zölzkk (1904)
in den Cysten von IHfflugia urceolafa und von Schefx (1899) in
Amoeba proiens - Cysten gefundenen Plasmakugeln, in die gleichfalls
chromatische Substanz eingelagert ist. Jedoch scheint das Schicksal
dieser Gebilde ein völlig anderes zu sein.

Pei Opalina verteilt sich zunächst das Chromatin in Form feiner
Körnchen regelmäßig durch die ganze, immer kompakter werdende
Plasmakugel; man sieht eine Kernmembran auftauchen und ein Kern-
gerüst sich bilden. Taf. II Fig. 9 zeigt neben alten verblassenden
Prinzipalkernen junge Kerne in verschiedenen Bildungsstadien: in
Fig. 10 sehen wir die kleinen chromatinreichen Geschlechtskerue
regelmäßig im Plasma verstreut, dazwischen chromatinlos gebliebene
Plasmakugeln sowie Prinzipal- und Keservekerne. Letztere zeigen
noch immer Spirem- und Teilungsstadien.

Ich habe nun die Vermutung, daß die vergrößerten Scheiben
und die plasmatischen Kugeln oder Alveolen ein und dieselben Gebilde
sind, und zwar daß sie das achromatische Substrat der Geschlechts-
kerne darstellen. Die scheibenförmigen Körperchen Zem.ers würden
also nicht, wie Tönsiges vermutet, den in kleine Teilstücke auf-
gelösten Macronuclens darstellen, sondern die Nucleolarsubstanz ’)
der Geschlechtskerne, die natürlich dem Micronucleus der echten
Ciliaten entsprechen, während die Prinzipal- und Keservekerne das
Äquivalent des Macronuclens sind. Die von Toenniges behauptete
Teilbarkeit der scheibenförmigen Körperchen würde nicht schlecht
zu dieser Ansicht stimmen. Wie schon gesagt, handelt es sich hier
um eine Hypothese, für die ich den Beweis schuldig bleiben muß.
Die chromatinlos gebliebenen Alveolen verschwenden bald; auch die
Kügelchen verschwinden im Verlaufe der folgenden Vorgänge spur-
los, so daß die Tiere vor der Encystierung völlig frei von ihnen sind.
Ich bin geneigt, diese Kügelchen für Reservenahrung zu halten.

') Legt man solche, mit Horaxkarmin gefärbte Präparate in Nelkenöl, in
dem etwas Methylgrün gelöst ist, so erhalten die vergröüerten Scheiben eine
grünliche Färbung, ohne sich jedoch so stark grünblau zu färben, wie dies
R. Hertwig für die Nncleolarsnbstanz von Infnsorienkernen bei derselbe^ Be-
handlung erzielt hat.

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lfi

Eior.v Mkhk<>iif.iuf.h

Die Cystenbllduug.

Die Tiere, in denen die neuen Kerne fertig gebildet sind, sind
schon ganz erheblich kleiner als die Normalen; doch haben sie bis
zur Encystierung gewöhnlich noch einige Zellteilungen durchzu-
machen. Man findet sie mit ein bis zwei Dutzend neu gebildeter
Geschlechtskerne ; dazwischen liegen noch spärliche Prinzipal- oder
vielleicht, nur noch Reservekerne. Auch diese sind nun unbrauchbar
geworden, sie werden blasser und undeutlicher und sind bald ganz
verschwunden. Unterdessen sind die neugebildeten Geschlechtskerne
etwa zur halben Größe der Prinzipalkerue herangewachsen und
nehmen nun eine eigenartige Struktur an. Während sich im Zentrum
ein geringer Teil des Chromatins, in Form feiner Körnchen dem
achromatischen Wabenwerk eingelagert, erhält, tritt der größere
Teil an die Peripherie, wo er sich in Form mehrerer halbmond-
förmiger Calotten ansammelt. Anfangs kann man deren manchmal drei
oder vier kleinere unterscheiden (Taf. II Fig. 11 b), doch fließen
sie bald in zwei ungefähr gleichgroße Ansammlungen zusammen, die
erst ziemlich weit ins Kerninnere hineinragen (Fig. 11a). dann aber
sich zu einer dünnen, der Kemmembran immer dicht anliegenden
Schicht ausbreiten, so daß die charakteristische, mondsichelförmige
Figur entsteht, die Löwf.sthai. il. c.) beschrieben hat. Wenn
Lokwenthai, meint, wo zwei solche Körper vorhanden sind, so seien
sie durch Teilung aus einem entstanden, und eines der Teilstücke
teile sich oft noch einmal, so glaube ich umgekehrt, daß die zwei
kleinen in Fig. 11b zu einem größeren verschmelzen werden. Sicher
ist, wie wir sehen werden, daß das Stadium mit zwei Calotten dem
mit einer zeitlich vorangeht, also nicht durch Teilung aus diesem
entstanden sein kann. Die Lage der beiden Gebilde gegeneinander
ist sehr verschieden; sie können sich gerade gegenüber liegen
(Fig. 11c). oder dicht nebeneinander (Fig. 11 d). Man sieht sie
beinahe stets im Profil ; in den seltenen Fällen, wo man sie von der
Fläche zu sehen bekommt, erkennt man, daß es sich um flache,
schwach konvexe .Scheiben handelt, die der Kernmembran dicht an-
liegen und eben meist senkrecht auf der breiten Fläche des Tieres
stehen (Fig. 1 1 c).

Während dieser Zustand sich ausbildet, teilen auch die Ge-
schlechtskerne sich lebhaft. Jedoch sieht die Kemspindel ganz
anders aus als die der früheren Kerne. Sie ist viel rundlicher,
plumper und gedrungener als jene, so daß sie, am lebenden Tier
beobachtet, fast aussieht wie eine einfache, ainitotische Durch-

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Die Fortpflanzung der Opaliuen.

Schnürung des Kerns. Wenn Tö.nnioes (1899) von gelegentlichem
Vorkommen amitotischer Teilungen spricht, haben ihm vielleicht
solche Bilder Vorgelegen. Diese Spindeln zeigen sich auch auf den
ersten Blick als viel chromatinreicher als die früheren. Die Zahl
der Chromosome, die denselben Charakter und dieselbe Anordnung
zeigen, ist wesentlich größer. Es ist mir hier nicht gelungen, diese
Zahl unzweifelhaft festzustellen. Doch ergaben viele Zählungen
(bei O.ranarum) die Zahlen 21, 22 und 23, so daß ich mit großer
Wahrscheinlichkeit aunehme, daß diese Spindeln die doppelte Chromo-
somenzahl der früheren, 24, aufweisen.

Sonst ist der Charakter dieser Caryokinesen derselbe wie
der früher beschriebenen; auch sie zeigen keine Centrosomen und
keine typische Äquatorialplatte (Taf. II Fig. 12). Auch hier konnte
die Spaltung der Chromosome nicht beobachtet werden.

Durch diese beständigen Teilungen der Geschlechtskerne wird
die Anzahl der Tiere, die schließlich zur Encystierung kommen, noch
weiterhin vermehrt. Bis zur Fertigstellung der typischen zwei-
kappigen Kerne sind nun sehr kleine Individuen mit etwa einem
Dutzend Kernen entstanden (Taf. II Fig. 13). Es beginnt jetzt ein
auffallender Vorgang, der nicht völlig gleichzeitig bei allen Kernen
eines Tieres eintritt. Man sieht eine der beiden chromatischen
Kappen sich über die Kemmembran vorwölben, von ihr ablösen, und
schließlich als eine kleine, stark tingierbare Kugel außerhalb des
Kernes liegen. Der Vorgang muß sehr rasch erledigt werden, da
man Ubergangsstadien sehr selten findet; auch im Leben konnte ich
ihn nie beobachten. Nur kurze Zeit sieht man die Chromatinkügelchen
im Plasma liegen; dann verschwinden sie spurlos, offenbar werden
sie resorbiert, Fig. 13 zeigt einige Kerne noch zweikappig, einen
in Teilung, der also auch die Ausstoßung der ersten Kappe noch
nicht hinter sich hat (denn nachher finden keine Caryokinesen mehr
statt) und einige einkappige Kerne mit danebenliegender C’hromatin-
kugel. Im folgenden Stadium, Fig. 14, sind bereits alle Kerne ein-
kappig, die Chromatinkügelchen aber bereits nicht mehr zu sehen.
Diese Figur zeigt auch, daß während dieses Vorganges sich das in
den Kappen nicht enthaltene Chromatin diffus im ganzen Kerne ver-
breitet hat, während es vorher mehr die zentrale Partie einnahm,
wo es in Gestalt größerer Partikelchen lag. Ähnliche Verhältnisse
zeigen auch Loewekthal’s Bilder; vgl. seine Fig. 9 und 10. Es
kann direkt vor, während oder nach diesem Vorgang noch eine,
eventuell zwei Zellteilungen stattfinden, so daß die von Zeller be-
schriebenen, zur Encystierung fertigen kleinsten Individuen des

Archiv für Protiatenknnde, Sappl. I. -

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Ere. KN N KR KS H KIM Kit

Frosclidarms resultieren. Ihre Länge beträgt 40 — 50 ft im Durch-
schnitt, die Zahl ihrer Kerne meist 3 — fi. Auch etwas größere
Individuen mit bis 12 Kernen können sich schon encystieren, wie
auch Zeller angibt. Seine Mitteilung, daß sich Tiere, die eine
letzte Teilung begonnen, aber nicht vollendet haben, gleichfalls
encystieren können, kann ich zwar ans eigener Anschauung nicht
bestätigen, doch paßt es sehr gut zu den später mitzuteilenden
Beobachtungen. In solchen Fällen fanden vermutlich die oben er-
wähnten von Loewenthal und Phzf.smjcki beobachteten Teilungen
innerhalb der Cyste statt.

Die Encystierung erfolgt genau so wie sie Zeller, (p. 359 f.)
beschreibt : . . . , r dann werden sie zusehends langsamer in ihren Be-
wegungen, ziehen sich kugelförmig zusammen und scheiden, indem
sie sich dabei schneller oder langsamer drehen, eine farblose, glas-
helle Cyste um sich ab.“ . . . „ — Ist die Cyste fertig, so liegt das
Tierchen still. Es füllt zunächst den Raum völlig aus und läßt keine
Cilien mehr erkennen. Bald aber zieht es sich stark zusammen und
nimmt eine in eigentümlicher Weise zusammengerollte Stellung an,
zeigt dann auch wieder deutlich seinen Besatz langer, langsam
schwingender Cilien.“

Fig. 15, a. b. c zeigt solche Cysten. Das gefärbte Präparat
läßt erkennen, daß die im Leben sichtbare Cystenhülle nicht die
einzige ist, vielmehr ist sie noch von einer ziemlich breiten Zone
durchaus glasheller und durchsichtiger, vermutlich gallertiger Sub-
stanz umgeben, die man weniger sieht, als daran erkennt, daß alle
im Präparat enthaltenen, aus dem Froschdarm oder dem Wasser
stammenden Gebilde, Schmutz, Algen, Flagellaten usw. in ihrem
Umkreis verdrängt sind. Ihre äußere Kontur ist aber manchmal
schwach getärbt. In der Reihenfolge a, b, c zeigen diese Figuren
auch, wie das nicht in der Kalotte enthaltene Chromatin, das, wie
gesagt, diffus durch den ganzen Kern verteilt war, sich wieder mehr
in das Centrum zurückzieht und in distinkten Partikelchen sammelt.
Wie Fig. 16 erkennen läßt, kann man in den Kernen der Cyste
die Kalotte auch im Leben an ihrer anderen Lichtbrechung deutlich
erkennen. Daß nicht alle hier und in Fig. 15 abgebildeten Kerne
die Kalotte zeigen, liegt einfach daran, daß sie nicht in der ein-
gestellten Ebene liegt; vorhanden ist sie immer. Daß diese vier
Cysten alle je drei Kerne zeigen, ist Zufall oder vielmehr der
Übersichtlichkeit wegen getroffene Auswahl; übrigens liegen even-
tuell in anderen Ebenen noch mehr Kerne. Die meisten Cysten,
die ich sah, hatten 4, 5 oder 6 Kerne. Zweikernige Exemplare

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Die Fortpflanzung der Opalinen.

sind schon selten. Zeli.kk gibt an, nie eine einkernige Cyste
im Froschdarm gesehen zu haben. Ich habe einige gesehen, aber
äußerst selten, unter mehreren Tausenden nur 10 oder 12. Auch
Loewexthal hat offenbar einkernige Individuen gesehen, wie ich
aus seiner Bemerkung schließe: „Einkernige Cysten mit solchem
Kern können ausnahmsweise mit Baitidiuboliw runarum verwechselt
werden.“ Immerhin sind aber diese einkernigen Cysten so außer-
ordentlich selten und ihre Kerne so klein, daß sie unmöglich die
von Engei.makn und allen folgenden Beobachtern beschriebenen
Cysten des Kanlquappendarmes sein können.

In dem beschriebenen Zustand findet man die Cysten lange
Zeit hindurch stets im Froschdarm wie im frisch abgelegten Frosch-
kot. Nach einigen Wochen wird der Froschdarm wieder ganz frei
davon, da sie alle mit dem Kot ins Wasser entleert worden sind.
Liegen diese Infektionscysten einige Tage im Wasser, so wiederholt
sich der Prozeß der Chromatinausstoßung von neuem, wie Taf. II
Fig 17 u. 18 zeigen. Fig. 17 zeigt eine Kalotte bereits abgestoßen
und kugelförmig geworden, die andere hebt sich eben vom Kern
ab, ein Fall, den man, wie gesagt, äußeret selten sieht. Die Kerne
sind dabei etwas länglich geworden, nehmen aber (Fig. 18) sehr
rasch ihre ursprüngliche Kugelform wieder an. Wie beim erstenmal,
hat sich auch hier wieder das Chromatin diffus durch das ganze
Kerninnere verteilt. Fig. IS zeigt eine der wenigen einkernigen
Cysten dieses Stadiums. Fig. 20 zeigt den Prozeß vollendet, auch
die zweite abgestoßene Chromatinkugel resorbiert und verschwunden.
Dieser Zustand ist, wie gesagt, nach einigen Tagen, die die Cyste
im Wasser gelegen hat, erreicht ; ich will sie in diesem Stadium
als reife Cyste bezeichnen.

Die Infektion der Kaulquappen.

Verfüttert man nun solche Cysten an Kaulquappen, die ja be-
gierig den Kot der alten Frösche verzehren, so sieht man zunächst
die Kerne bestimmte Veränderungen eingehen (die übrigens auch
an Cysten beginnen, die einige Zeit im Wasser gelegen haben). Der
ganze Kern verliert seine fest umgrenzte Gestalt, er wird größer
und am lebenden Objekt immer undeutlicher zu sehen. Diese Stadien
sind es jedenfalls, die Zei.lek gesehen liât, bei denen „in einzelnen
Fällen die mehrfachen Kerne bei Zusatz von verdünnter Essigsäure
ganz auffallend blaß und undeutlich sich zeigten, hin und wieder
aber auch gar keine Kerne, weder mehrfache noch einfache, nach-
gewiesen werden konnten“ (1. c. p. 361). Im letzteren Falle mögen

2 *

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Eugen Neues h kim kr

ihm auch abgestorbene Cysten untergekommen sein, wie sie öfters
auch nach verhältnismäßig kurzem Liegen im Wasser in Menge
auftreten — vielleicht infolge zu starker Fäulnis im umgebenden
Medium. Zeller zog daraus den Schluß, die einkernigen Cysten
entständen vermutlich durch Auflösung der Kerne und Neubildung
des einen; eine Ansicht, die ich mir, beeinflußt durch die ganze bis-
herige Literatur, vollständig zu eigen machte. Ich verbrachte daher
das ganze vorige Frühjahr mit dem Aufsuchen der Stadien dieses
Prozesses. Auch die gefärbten Präparate soldier frisch verfütterter
Cysten schienen diese Meinung zu bestätigen. Sie zeigten (Taf. III
Fig. 21) die Kerne etwas vergrößert, ohne deutlich nachweisbare
Kernmembran, das Chromatin in größeren Brocken regellos verteilt.
Meist war der Kern dabei auch ziemlich stark in die Länge ge-
zogen, wie in den Fig. 27, 29, 31. Öftere sah ich Bilder, in denen
die einzelnen Kerne so vergrößert, ihre Chromatininseln so aus-
einandergezerrt waren, daß die einzelnen Kerne sich nur schwer
gegeneinander abgrenzen ließen, so daß ich wieder eher an Kem-
verschmelzung ohne vorherige Auflösung — im Sinne Töxniges’ —
zu glauben geneigt war. Die Schwierigkeit, zu einem Verständnis
der Vorgänge zu gelangen, wurde noch durch mehrere Umstände
vermehrt Einmal fand ich fast stets größere und kleinere neu
ausgeschlüpfte Individuen im selben Kaulquappendarm durcheinander,
so daß ich meinte, die Versuchstiere müßten schon vorher infiziert
gewesen sein; das mag ja wohl oft zutreffend gewesen sein, mußte
aber, wie wir sehen werden, keineswegs mit Notwendigkeit aus dem
erwähnten Befund gefolgert werden. Ich vergeudete also zunächst
viel Zeit und Arbeit damit, mir sicher parasitenfreies Ausgangs-
material zu verschaffen, zunächst durch Aufzucht von Froschlarven
aus Laich, dann aus künstlich befruchteten, aus frisch abgetöteten
Fröschen entnommenen Eiern, um schließlich vor derselben Er-
scheinung zu stehen. Sodann schlüpften mir regelmäßig die Opalinen
vielkernig aus vielkernigen Cysten ans, was ja nach meiner vor-
gefaßten Meinung nicht geschehen durfte. Ich glaubte also zunächst,
die Kerne hätten sich schon geteilt, und suchte durch beständiges
Verkürzen der Zeit zwischen Infektion und Untersnchnng die ein-
kernigen Individuen zu finden. Als auch dies nicht zu dem er-
warteten Resultat führte, hielt ich mich an die Bemerkung Zeller's
ip. 361 f.):

„Nicht gerade selten geschieht es, daß die Tierchen noch mit
den ursprünglichen mehrfachen Kernen ihre Cysten verlassen, und
daß erst im Verlaufe der nächsten Tage der einfache Kern sich

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Die Fortpflanzung der Opalineu.

bildet. Dies scheint mir hauptsächlich dann der Fall zu sein, wenn
die Opalinencysten nicht schon längere Zeit im Wasser gelegen
haben, sondern sowie sie aus dem Mastdarm eines erwachsenen
Frosches kommen, auch rasch in eine Kaulquappe iibergeführt
werden.“ Auch diesem Fehler suchte ich vorzubeugen durch Liegen-
lassen der Cysten im Wasser bis zur Grenze des Zulässigen — wieder
ohne das gewünschte Resultat» Wie Zeller zu dieser Ansicht ge-
kommen sein mag, weiß ich nicht; es wird wohl nur ein zufälliges
Zusammentreffen gewesen sein. Ein anderer verwirrender Übelstand
ergibt sich tatsächlich durch den von Zeller gerügten Fehler. Läßt
man die Cysten nach ihrer Entleerung aus dem Froschdarm nicht
lange genug im Wasser liegen, daß sie hier den oben beschriebenen
und in Fig. 17 — 20 abgebildeten Prozeß der Ausstoßung der zweiten
Chromatinkappe vollenden können, so tritt er erst im Kaulquappen-
darm auf, wobei er sich mit dem eben erwähnten Prozeß der Kern-
auflockerung verbindet. Man findet dann in den ausschlüpfenden
und frisch ausgeschlüpften Tieren Kerne, wie sie in den Fig. 22.
26, 27 abgebildet sind.

Obgleich nun dieser Vorgang sich auch in der Natur unter
normalen Verhältnissen oft genug abspielen mag, sobald eben Kaul-
quappen über frisch entleerten cystenhaltigen Froschkot geraten,
werde ich doch der besseren Übersichtlichkeit halber diesen Prozeß
als eine Anomalie behandeln und als Verfiitternng unreifer Cysten
dem normalen Vorgang, der Infektion durch reife Cysten (siehe oben
1 >. 19) gegenüberstellen. Im Schema (Taf. I) habe ich demgemäß
nur den normalen Verlauf dargestellt, bei dem also Fig. 9 unbedingt
im Wasser, außerhalb des Wirtstieres, auftritt.

Über diesen Schwierigkeiten und Versuchen war mir der Früh-
ling 1905 dahingegangen. Nach Ablauf der Fortpflanzungsperiode
von Itena tempornria resp. Opalin a ranarum hatte ich mich zur Be-
obachtung von 0. dimidiate gewendet, ohne ein anderes Resultat zu
erzielen als die Erkenntnis, daß die bisher geschilderten Vorgänge
auch bei dieser Art ebenso verlaufen wie bei 0. ranarum.

Im Laufe des heurigen Frühjahrs war ich anfangs durch Krank-
heit an weiterer Beobachtung verhindert, so daß ich erst gegen
Ende der Fortpflanzungszeit von O. dimidiate die Arbeit wieder in
Angriff nehmen konnte.

Und nun gelang es mir gleich durch einen glücklichen, fast zu-
fälligen Fund das Rätsel zu lösen und den Zeugungskreis zu schließen.
Herr Dr. Praxdtl hatte mir Ende Juni in liebenswürdiger Weise
eine Anzahl Kaulquappen von Baita esculenta überlassen, die ich

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Err.Es Nehesheimrk

infizieren wollte. Um mich zu überzeugen, ob sie schon infiziert
wären, untersuchte ich zunächst eine und fand ihren Mastdarm be-
reits mit einer Unzahl junger Opalinen angefüllt. Unter diesen fand
ich sofort die in Taf. Ill Fig. 39 dargestellten Copulationsstadien
sowie einige Teilungsstadien, wie sie in Fig. 32 wiedergegeben
sind. Olfen bar hatt en sich die Kaulquappen vor ganz kurzer Zeit
infiziert. Selbstverständlich tötete ich nun eine Anzahl von Tieren
ab und stellte mit den übrigen Infektionsversuche an. Als ich hier
bei 0. dimidiata zu einem Verständnis der Vorgänge im Kaulquappen-
darm gelangt war, wurde es mir auch möglich, in den Präparaten
von 0. ranarum , die ich noch vom vorigen Frühjahr her hatte, eine
Anzahl in den Cyklus passender Stadien zu finden. Es gehört hierzu
ein sehr großes Material, da die entscheidenden Prozesse sich offen-
bar außerordentlich rasch abspielen.

Ich beginne nun die fraglichen Vorgänge der Reihe nach zu
schildern. Die oben beschriebene Auflockerung der Cystenkerne
ist nicht, wie ich zuerst dachte, ein Vorbote der Kernauflösung oder
Kern Verschmelzung, sondern dieser Vorgang leitet offenbar die
Bildung der Befruchtungsspindel ein. Man findet solche Kerne fast
immer bei ausschlüpfenden und ausgeschlüpften Tieren. Nur selten
findet man Kerne in diesen Stadien, wie sie Taf. III Fig. 24 *)
zeigt: die Kernauflockerung hat noch nicht begonnen; offenbar ist
die Cyste etwas verfrüht oder direkt nach der Ausstoßung der
zweiten Chromatinkappe von der Froschlarve aufgenommen worden.*»
Häufiger, wie gesagt, findet man „verfrüht“ ausgeschlüpfte Tiere,
siehe Taf. III Fig. 22, 26, 27.

Das Ausscblüpfen selbst habe ich einige Male beobachten können,
allerdings nicht den ersten Anfang, die Durchbrechung der Cysten-
hülle; diese war in allen Fällen schon erfolgt, so daß ich über die
Art dieses Vorganges nichts mitteilen kann. Taf. III Fig. 23

zeigt zwei Stadien des Ausschlüpfens von U. dimidiata, die etwa
10 Minuten auseinander liegen. Hat das Tierchen ein Ende aus
der durchbrochenen ( 'ystenhülle herausgestreckt, so beginnt es außer-
ordentlich lebhaft mit den Wimpern zu arbeiten; zunächst jedoch
längere Zeit, ohne erhebliche Fortschritte zu machen. Offenbar be-

’) Alle Stadien von 0. dimiilinln sind, wie auch die erwachsenen Tiere, viel
länger und schlanker als die von O. ranarum.

*) Um den Zustand der Kerne in dieser Figur zu erklären, muß wohl außer-
dem noch angenommen werden, daß das Ausschlüpfen ans der Cyste in diesem
Fall ganz besonders rasch erfolgt ist.

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Die Fortpflanzung der OpaHneu.

reitet es ihm große. Schwierigkeiten, sich aus seiner znsammen-
gerollten Stellung zu befreien. Oft zieht es sich wieder zurück,
dreht sich mehrfach in der Cyste um sich selbst, streckt wieder
das gleiche Ende heraus und wiederholt dies Spiel mehrere Male,
bis es mit einem plötzlichen Kuck einen weiteren Teil des Körpers
durch die verhältnismäßig enge Öffnung hervorpreßt, wobei es sich
als außerordentlich metabol erweist.

Auch die schon außerhalb der Cyste befindlichen Teile rollen
sich oft noch spiral ein und wieder auseinander, die Cilienbewegung
wird ganz exzessiv lebhaft, kurz, man hat den Eindruck, daß das
Tierchen sich ganz außerordentlich anstrengen muß, um seine Frei-
heit zu gewinnen. Ist dies endlich geschehen, so streckt es sich
gerade, wie in Fig. 24, und schwimmt sehr rasch davon, um ge-
wöhnlich sofort im dichtesten Haufen der durcheinander sich drängen-
den Genossen zu verschwinden. Gefärbte Präparate von aus-
schliipfenden Tieren sieht man nicht selten (siehe Taf. III Fig. 22);
doch liegt da ja meist der Verdacht nahe, daß es sich um Cysten
handelt, die bei der Anfertigung des Präparates zerquetscht wurden.
Löwenthai, sagt (1. c. p. 389 f.) : „Dagegen sah ich nicht so ganz
selten drei- und zweikernige Cysten, bei denen durch ein Loch in
der Wandung ein Protoplasmapfropf hinausragte und ein in die
Länge gezerrter Kern nach diesem Loch hinstrebte.“ Er bringt
diese Bilder vermutungsweise in Zusammenhang mit dem Einkernig-
werden der Cysten. Nach meiner Ansicht handelt es sich ganz
selbstverständlich nur um ausschlüpfende Tiere oder um die Re-
sultate von Quetschungen (welch letztere Möglichkeit er selbst offen
läßt). Löwenthai, wäre jedenfalls gar nicht auf die oben erwähnte
Idee verfallen, wenn er nicht, ebenso wie ich, unbedingt einen Modus
hätte linden wollen, wie die vielkernige Cyste einkernig wird. Nach-
träglich ist es mir übrigens oft kaum begreiflich, wie sich alle Be-
obachter 1 ) so fest in den von Engelmann unschuldigerweise in-
augurierten IiTtum verbeißen konnten, daß sie überhaupt nur in
dieser Richtung suchten. Man bedenke nur, daß in jedem Präparat,
das ich untersuchte, ohne Ausnahme i und bei den anderen Beobachtern
sicherlich auch 1) weitaus der größte Teil der freien kleinen Opalinen
mehrkernig war. Natürlich schob ich dies auf nachträgliche Kern-
teilung in den ursprünglich einkernigen Individuen, und in den
Fällen, wo ich nicht das Gegenteil sicher wußte, auf frühere In-
fektion. Heute weiß ich übrigens (wenn anderes die wenigen dies-

•) Ich selbst natürlich nicht am wenigsten.

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Ecoek Nehesiieimkk

bezüglichen Beobachtungen nicht auf einen Zufall zurückzuführen
sind), daß man die Kaulquappen nur etwa 3 Tage hungern zu lassen
braucht, um sie parasitenfrei wiederzufinden. Dieselbe Beobachtung
scheint auch Zelle k gemacht zu haben (vgl. 1. c, p. 362).

Doch kehren wir zu den frisch ausgeschlüpften mehrkernigen
Opalinen zurück. Ein fünfkerniges Individuum, das ich nach dem
Ausschliipfen im Auge behalten konnte, begann etwa nach ’/, Stunde
sich quer zu teilen (Taf. Ill Fig. 28). Leider starben die Teilstücke
bald danach ab. Jedoch sah ich ähnliche 'Peilungen dann häufiger,
und konnte sie in den gefärbten Präparaten auch mehrfach wieder-
finden (Taf. III Fig. 29, 30). An den Größenverhältnissen erkennt
man nun auch leicht die Resultate dieser erstmaligen Teilung (Taf. III
Fig 31). Auf diese und die folgenden Zellteilungen, d. h. auf die
Gametenbildung, bezieht sich jedenfalls die Mitteilung von Tönxiges
(1899), daß auf die Conjugation folgend „eine lebhafte Vermehrung
der jungen Opalinen beginne“. Er liât nur die Reihenfolge der
beiden Vorgänge gerade umgekehrt kombiniert.

Die Gametenbildung.

Die Zahl der Zellteilungen, die ein Individuum nach dem Ver-
lassen der Cystenhülle durchzumachen hat, richtet sich natürlich
ganz nach der Anzahl seiner Kerne. Wie auch sonst bei den
Opalinen, findet man auch hier Quer- und Längsteilungen; nur
scheinen die ersteren mehr bei den größeren, noch mehrkernigen,
die letzteren bei den kleineren wenigkernigen Individuen vorzukommen.
Mit ziemlicher Regelmäßigkeit offenbar entstehen die Endprodukte
dieser Reihe von Teilungen, die einkernigen Gameten, durch Längs-
teilung. Mehrfach konnte ich diesen Vorgang am lebenden Tier
verfolgen (Taf. III Fig. 32a — dl; einzelne Stadien sah ich ziemlich
häufig. Fig. 29 zeigt eine Ausnahme: hier liegt eine Querteilung
vor, die ein einkerniges Teilstück liefern wird. Daß dies bei drei-
kernigen Individuen nicht immer so zu verlaufen braucht, scheint,
mir Fig. 33 zu beweisen. Ich konnte das merkwürdige Teilungs-
stadium, bei dem sich die eine Hälfte noch vor Vollendung des
Prozesses schon wieder längs zu spalten beginnt, eine Zeitlang be-
obachten, leider ohne die Kerne erkennen zu können. Aber ich kann
es nicht anders deuten, wie als dreikerniges Individuum, dessen
rechte Hälfte einen, die linke zwei Kerne mitbekommt. Es wäre
also ein Stadium, das vollständig dem in Fig. 34 dargestellten ent-
spricht: nur daß die nächste Längsteilung, die auch das zweikernige
Stück in zwei einkernige Gameten spalten soll, hier etwas verfrüht

Digiti7^dhy Goo gle

Die Fortpflanzung der Opalinen.

einsetzt. Lebend sali ich nur Gameten, denen man es gleich ansah.
daß sie ihr Dasein einer Längsteilung verdankten, und zwar nur
solche von O. dimidiaia. Sie sind, wie alle anderen freischwimmenden
Stadien dieser Art außerordentlich langgestreckt. 1 ) Nach dem Hinter-
ende zu verjüngen sie sich stark und ziehen sich in eine feine, oft
sehr lange Spitze aus. Ihre Länge beträgt 30—40 /<; die von
0. ranarum, die ich nur gefärbt gesehen habe, sind nur etwa halb
so lang, dafür aber viel breiter (Taf. Ill Fig. 38). Die lebenden
Gameten von 0. dimidiata sind äußerst charakteristisch und nicht
leicht mit einem anderen Stadium zu verwechseln, höchstens mit
zweikernigen Gametocyten, die aber natürlich merklich größer sind.
Auffallend ist an ihnen die geringe Zahl von Cilien, die in weiten
Abständen gleichmäßig über das Tierchen verteilt sind. Der Kern
ist langgestreckt, oft direkt spindelförmig geworden (Taf. III Fig. 36).
Seine Struktur ist infolge der geringen Färbbarkeit leider meist
kaum zu erkennen, wie dies schon vorher bei den letzten Teilungen
der Gametocyten der Fall war (Taf. III Fig. 34, 35). Im ganzen
ist er sehr chromatinarin ; nur selten ist ein nucleolusartiges Gebilde
in ihm zu finden. Kernteilungen kommen von der Encystierung bis
zur Copulation nie vor. Plasmaeinschlüsse finden sich, außer den
gewöhnlichen Granulationen des Entoplasmas, selten; ab und zu sieht
man im Innern einige stark lichtbrechende
verschieden große Kügelchen, die sich
dann in den jungen Agamonten immer
häufiger finden. Auch der allgemeine
Habitus der Gameten (und kleineren
Gametocyten) ist sehr charakteristisch.

Sie sind ganz platt; ein breiter Saum
festeren hyalinen Kctoplasmas umgibt
das granulierte, offenbar flüssigere Ento-
plasma. so daß dieser Umstand, zusammen
mit ihrer F orm und Bewegungsweise, ihnen
eine auffallende Ähnlichkeit mit großen
Trypanosomen verleiht. Wie ich schon
in meiner vorläufigen Mitteilung erwähnte, wird diese Ähnlichkeit noch
unterstrichen durch das gelegentliche Vorkommen von Agglomerationen

■) Einen typischen Gameten bildet Enoki.mann (1875) in seiner Taf. V Fig. 3. 4
nach dem Leben ah. Auch I.êgrii n. Duboscç (1904b) bilden in ihrer Fig. 8 Ton
O. taturnali» einen typischen Gameten nach einem Eisen hämatoxylin-Präparat ab,
der auch den mir anfgefalleneu schwachen Cilienbesatz zeigt. Er sieht genau ans
wie ein Gamet von O. dimidiata, nur iat seiu Kern gut gefärbt.

Fig. A. Agglomerationstern
von Gameten von 0. dimid.
Skizze nach dem Leben.

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2(3

Eügkn Nkrbshbimbr

«siehe Textfig. A). Besonders in den Partien von Präparaten, in denen
die Flüssigkeit ziemlich rein vom Danninhalt der Kaulquappe ge-
blieben ist, findet man häufiger solche Rosetten. Die Agglomeration
scheint mir stets ein sicherer Vorbote des Absterbens der betreffenden
Form zu sein: ein Präparat, in dem diese Rosetten auftreten, kann
man ruhig wegwerfen, da sich keine normalen ungestörten Prozesse
mehr darin abspielen werden. Auch zweikernige Gametoeyten und
junge Agamonten scheinen au diesem Vorgang teilnehmen zu können.

Fig. B. Anormale Teilungen „ Knospungen" i bei der fiametenbildnng von <). ilimiil.

Skizzen nach dem Leben.

Bei der Gametenbildung sieht man nicht selten anormale Formen,
wie sie in beistehender Abbildung skizziert sind. Sie erinnern fast
an Knospungen: es wäre möglich, daß Tön sie es, der vom Vorkommen
von Knospungen spricht, solche Stadien vor Augen gehabt hat. Viel-
leicht sind sie so zu erklären, daß ein Geschlechtskern mit der zu-
gehörigen Protoplasmaregion verfrüht, noch vor Ablauf der Zell-
teilungen, die eigentlich voraufgehen sollten, seine Selbständigkeit
erlangt und sich vom Gametoeyten loslöst. Da mir gefärbte Präparate
von solchen Stadien nicht vorliegen, kann ich nichts Sicheres darüber
mitteilen. Ob ans diesen vermeintlichen Knospungen lebensfähige
Produkte hervorgehen, weiß ich nicht.

Die Population.

Wie bei dem Bildungsmodus der Gameten zu erwarten, zeigen
sie immerhin merkbare Größendifferenzen. .Jedoch müssen sie auf
jeden Fall als Isogameten bezeichnet werden. In einigen günstigen
Fällen sah ich sie in sehr großer Zahl in einem Präparat lebhaft
hentmschwimmen. Vielleicht infolge ihres spärlichen Cilienbesatzes
sind sie sehr leicht in ihren Bewegungen zu beeinflussen; größere
Agamonten und Gametoeyten, Rotatorien usw. wirken schon auf ziem-
lich weite Entfernung so auf sie ein, daß sie anscheinend willenlos
herumgetrieben werden. Besonders eben im Ausschlüpfen aus der

— r Dlg trl ze fl-Qy ßoogle

Hip Fortpflanzung lier OpalinPii.

Infektionscyste begriffene Gametocyten, die ja sehr heftig mit den
t'ilien arbeiten, wirken in dieser Weise auf sie ein, so daß man sie
oft in auffallender Weise von einem oder mehreren Gameten um-
schwärmt iindet. Wo jedoch solche Störungen nicht wirken, bewegen
sie sich sehr geschickt. Öfters sah ich sie paarweise, wie spielend,
miteinander umherschwimmen, wie wenn sie voneinander (chemo-
taktisch?) angelockt würden. Beim Schwimmen bewegen sie sich
stets mit dem breiteren Ende nach vorn.

Den Vorgang der Copulation im Zusammenhang zu beobachten,
gelang mir nur einmal. Ich habe ihn in Taf. Ill Fig. 39a, b, c
in nach dem Leben angefertigten Skizzen dargestellt. Häufiger sah
ich das Stadium der Fig. 39a, in dem die beiden Tierchen sich mit
den Vorderenden gegeneinander legen und langsam in gleichem Sinne
um ihre Längsachsen rotieren, wobei es aussieht, als ob sie stark
gegeneinander drückten. In diesem Stadium können sie ziemlich
lange auf einem Fleck verharren. In dem erwähnten Fall klappten
sie dann ziemlich plötzlich scherenartig zusammen, so daß das in
Fig. 39 b dargestellte Bild entsteht, und schwammen dann langsam
fort. Während des Sehimmens nähern sich dann die Seitenränder
immer mehr und verschmelzen allmählich immer weiter von vorn
nach hinten (Fig. 39 c, d) bis einheitliche Individuen mit zwei ge-
trennten Schwänzchen entstehen. Bis hierher nahm der Vorgang in
meinem Falle etwas über eine halbe Stunde in Anspruch. Mit
Längsteilungsstadien können solche Individuen, die ich öfters fand,
nicht verwechselt werden, da sich bei diesen immer die breiten
Vorderenden zuerst voneinander trennen. Die Kerne sind bei diesen
Gopulationsstadien nur undeutlich zu erkennen; man sieht, daß sie
spindelförmig geworden sind und mit zunehmender Verschmelzung
der beiden Gameten sich einander immer mehr nähern. Gefärbte
Präparate derartiger Stadien fand ich nicht sogar selten, jedoch
waren hier infolge der schon erwähnten mangelhaften Technik die
Kerne meist, auch nicht besser zu erkennen als am lebenden Objekt.
Taf. III Fig. 40 stellt ein Stadium mit etwas distinkter gefärbten
Kernen dar. das man eventuell auch für ein Längsteilungsstadium
(letzte Phase der Gametenbildung) halten könnte, das ich aber wegen
«1er bereits typisch spindelförmig gewordenen Kerne mit Bestimmt-
heit für ein frühes Copulationsstadium halte, deren beide Individuen
beim Abtöten noch Zeit gefunden haben, sich zur Birnform zu kon-
trahieren. 1st die Verschmelzung perfekt geworden, so nimmt die
Zygote rasch die in Fig. 42 dargestellte Birnform an, wobei die
Lilien verschwinden. Am längsten bleiben einige Wimpern noch

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Eugen Nekesheimkr

am spitzen Ende erkennbar, doch ist die Zygote bereits unbeweglich
geworden. Die beiden Befruchtungsspindeln sind sich in solchen
Formen meist bis zur Berührung nahe gerückt. Fig. 41 zeigt eine
solche Zygote, deren Kerne offenbar im Begriff sind, zu verschmelzen.
In diesem Stadium verharrt die Copula meist längere Zeit; man
findet sie verhältnismäßig recht häutig, vielfach im dichtesten Ge-
wühl noch oder wieder frei beweglicher Formen, wo sie rastlos hin
und her gestoßen und gedreht wird. ') Ganz allmählich geht nun,
nach Verlust auch der letzten Cilien. die Birnform in die volle
Kugelform über. In diesem Stadium tritt an der Zygote eine feine
charakteristische Streifung auf, die annähernd konzentrisch der
Peripherie verläuft, jedoch nicht überall gleichmäßig ist, sondern an
der einen oder anderen Seite deutlicher hervortritt, so daß das Bild
einer Längsstreifung entsteht (Taf. III Fig. 43). Vergleicht man
hiermit die Bemerkung Zeller’s (S. 360): r Eine Längsstreifung des
Körpers aber, welche Engelmann annimmt, habe ich nicht gesehen,
dagegen eine meistens sehr deutliche Faltenbildung, welche leicht
für Längsstreifung angesehen werden kann“, so ist dies ein Beweis
mehr für meine Ansicht, daß Exgelmann im Kaulquappendarm gar
nicht die Infektionscysten, sondera erst die Copulationscyste gesehen
hat. Zeller spricht hier nämlich von der Cyste des Froschdarms,
also der Infektionscyste, und hat also seinerseits auch Recht.

Häufig fand ich auch in diesen Cystozygoten die Befruchtungs-
spindeln noch nicht vereinigt (Taf. III Fig. 43). Wo sie aber
bereits verschmolzen sind, haben sie, wider Erwarten, nicht eine
Teilungsspindel, sondern einen großen runden bläschenförmigen Kein
gebildet, der ganz auffallend ehromatinarm ist (Taf. III Fig. 44).
Manchmal fand ich im Kern zwei etwas chromatinreichere Klümpchen,
wie sie Fig. 44 zeigt, wohl die von Zelleh und Tönnigks erwähnten

') Die von Léger u. Dcdoscm (1904b) beschriebenen, aber nicht abgebildetcn
„formes immobiles et complètement chauves“ von 0. mlurnali » sind jedenfalls
solche Zygoten. 1904 a sprechen diese beiden Autoren von zwei Modi der Cysten-
bildnng, die ich mir nicht anders erklären kann als dadurch, daß sie vielleicht
anormales Material vor sich hatten.

•Sie beschreiben für O. ranarum

1. „ Kystes schizogoniqnes endogenes“, bei denen im erwachsenen Tier sich
einige Kerne mit zugehörigem Plasmabezirk mit einer Cystenhülle umgeben und
aus dem Tier heransfallen sollen,

2. „Kystes de conjugaison“, bei denen sich zwei Tiere (in welchem .Stadium 5)
mit einer gemeinsamen Hülle umgeben sollen.

Die von Cohn (1904) beschriebene nnd abgebildete Conjugation dürfte wohl
sicher keiner echten Opalina angehiiren.

Die Fortpflanzung der Opalinen.

Nucleolen. Im Leben läßt die Cystozygote keine besondere, vom
Zelleib gesonderte Cystenhülle erkennen; doch tritt bei Zusatz von
verdünnter Essigsäure die in Fig. 43 eingezeiehnete Membran sehr
deutlich hervor. Der Zwischenraum zwischen ihr und dem Zelleib
ist ganz wesentlich geringer wie der zwischen der eigentlichen In-
fektionscyste und ihrer äußeren Kontur. Die Größe der eigentlichen
Cysten ist jedoch, wie ein Vergleich der Fig. 20 u. 44 zeigt, ziem-
lich genau gleich.

Auch diese Cyste verhält sich ganz wie die Infe.ktionscyste,
insofern das Tier anfangs keine Cilien zeigt und seine Hülle voll-
ständig ausfiillt, später aber wieder in Windungen im Innern der
Cystenhülle aufgerollt liegt und seinen Cilienbesatz deutlich erkennen
läßt. So geben wenigstens Exuelmaxn und Zeller übereinstimmend
an, und ich habe keinen Grund, die Richtigkeit dieser Angaben zu
bezweifeln, wenn mir auch bei meinem geringen Material dieses
Stadium nicht zu Gesicht gekommen ist. Auch den Akt des Aus-
schliipfens selbst habe ich nicht beobachtet. Jedoch fand ich häufig
genug die jungen, noch einkernigen, also ganz frisch ausgeschlüpften
Agamonten (Taf. III Fig. 45, 46, 47). Sie sind von den gleichfalls
einkernigen Gameten leicht zu unterscheiden. Schon ihr dichter
< 'ilienbesatz läßt sie sofort erkennen, ebenso ihre bedeutendere Größe
und die Größe des Kerns (Syncaryons). Auch beginnen schon in
diesen Formen die Kügelchen resp. scheibenförmigen Körperchen
wieder reichlicher aufzutreten. Im Innern des Syncaryons bemerkt
man oft den von Zelle« erwähnten „Nucleolus“ (siehe Fig. 47). Er
kann auch wandständig gelagert sein (Fig. 46) oder, wie auch Zelle«
angibt, in zwei bis mehrere Teile aufgelöst. Hierher gehört jedenfalls
der in Fig. 45 dargestellte Kern, bei dem ein beträchtlicher Teil des
Chromatins sich in Form von zwei wandständigen Kappen, ähnlich
denen der noch unreifen Geschlechtskerne, differenziert hat. Auch
hier wieder sind aber der oder die Xucleolen keineswegs konstante
Gebilde. Man findet auch genug Kerne, die ganz wie die der älteren
Agamonten gebaut sind.

Die jungen Agamonten der metagametischen Generation beginnen
nnn rasch heranzuwachsen. Zellteilungen konnte ich an ihnen nie
feststellen, ebensowenig wie die früheren Autoren (abgesehen von
der bereits erklärten unrichtigen Angabe Tösmiges’). Exgelmann
und Zelle« schildern übereinstimmend und richtig, wie sich bei fort-
gesetztem Wachstum der jungen Opalina die Kerne allmählich ver-
mehren, bis die normalen großen Agamonten des Froschdarmes
resultieren. Der Zeitpunkt der ersten Kernteilung ist nicht ganz

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Ei'okk Nkkksiikimkk

konstant ; d. h. das Tier kann zu einer verhältnismäßig’ beträcht-
lichen Größe herangewachsen sein, ehe diese eintritt. oder das
Syncaryon teilt sich schon sehr bald nach dem Ausschlüpfen der
Cystozygote. Bald treten dann sehr lebhafte Kernteilungen auf
(Fig. öl) in deren Verlauf die Kerne, wie auch schon Exgelmann
und Zeller angeben, kleiner werden als das Syncaryon. Wie dann
allmählich die normale Form und Größe des Againonten erreicht
wird, hat Zeller für 0. ranarttm (1. c. p. 363 f.) ausführlich ge-
schildert. Nur ganz am Anfang bieten die Kerne noch ein ab-
weichendes Aussehen (Taf. Ill Fig. 40, 50); sie zeigen noch viel-
fach Nncleolen in wechselnder Anordnung (Fig. 50). Auch in der
ersten Teilungsspindel sieht man oft noch Chromatin in größeren
Gebilden verteilt ( Fig. 49), während bei anderen Exemplaren (Fig. 48, öl )
schon die ersten Kernteilungen ganz wie die übrigen Mitosen der
agamogenen Generationen aussehen. Jedenfalls aber sind bei Stadien
mit etwa vier Kernen derartige Bilder schon nicht mehr zu sehen ;
sie gleichen in jeder Beziehung bis auf die Größe, den alten Aga-
monteu des Froschdarmes. Auch die normale Menge von Kügelchen
und scheibenförmigen Körperchen ist dann schon wieder erreicht
(Fig. 52).

Ans dem geschilderten Verhalten der „Nucleolen“, das mir ganz
unregelmäßig zu sein schien, in das sich aber bei Untersuchung sehr
reichlichen Materials vielleicht doch auch Gesetzmäßigkeit bringen
ließe, möchte ich den Schluß ziehen, daß wir es hier mit Chromatin
zu tun haben, das in dieser Form in die Kerne der Agamonteu
eigentlich nicht hineingehört. Ich habe oben die Meinung aus-
gesprochen. daß das zur Chromidien- resp. Sporetienbildnng aus-
tretende Chromatin in den Kernen vorher bereits vorhanden, aber
färberisch nicht nachweisbar war. Mir scheint nun die Meinung
wohl diskutabel, daß die in den Kernen und Kernspindeln der
Gameten, Zygoten und ganz jungen Agamonten so auffällig und
scheinbar regellos auftretende und verschwindende chromatische
Substanz eben dieses Material darstellt, das erst gewisse, noch nicht
näher zu präzisierende Umlagerungen und Umwandlungen innerhalb
des Kernes durchzumachen hätte, bevor es im Kern in einer für
uns zurzeit nicht nachweisbaren Form ruht, um eben erst bei der
Chromidienbildnng wieder in Erscheinung zu treten.

Ich habe nun noch auf den oben beschriebenen und Taf. II
Fig. 11 — 20 dargestellten auffallenden Prozeß zurückzukommen, auf
die zweimalige Ausstoßung der Chromatinkappen der neugebildeten
Gesehlechtskerne. Wenn man das weitere Schicksal dieser Kerne

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Die Fortpflanzung der Opalineii. 31

kennt, so drängt sich vor allem die Vermutung auf. die ich durch
die Anwendung der Ausdrücke „reife 1 ’ und „unreife“ Cysten schon
angedeutet habe: daß es sich hierum Reifungsvorgänge handelt, die
der Richtungskörperbildung der Eier zu vergleichen sind.

Reifungs- und Reduktionserscheinungen sind ja bei Protozoen
nichts Unerhörtes mehr; es handelt sich nur darum, ob es statthaft
ist, den beschriebenen merkwürdigen Modus der Chromatinausstoßung
mit den gewöhnlich caryokinetisch verlaufenden Reifeteilungen zu
vergleichen. Schaudikn stellte ohne Bedenken die bei den Macro-
gameten von Coccidium schubergi stattfindende Ausstoßung des
Caryosoms aus dem Kern und die damit verbundene Verminderung
des Chromatingehaltes den Reifeteilungen der Metazoeneier an die
Seite. Er und seine Schule haben auch späterhin konsequent Ver-
minderungen der Kernmasse bei den Gametocyten von Trypanosomen
und anderen Protozoen als „Reduktion“ bezeichnet, ohne daß des-
halb die betreffenden Vorgänge sich als typische Mitosen darzustellen
brauchten. *)

Gewiß würden also diese Forscher kein Bedenken getragen
haben, die von mir beschriebenen Vorgänge an den Geschlechtskeraen
der Opalinen als Reduktionsteilungen in Anspruch zu nehmen. Ich
selbst kann auch keineswegs in dem Fehlen der typischen Caryo-
kinese ein schwei-wiegendes Argument gegen diese Deutung erblicken.
Denn wenn wir auch in dem komplizierten Apparat der Caryokinese
ein Mittel zu erblicken pflegen, das eine peinlich genaue Verteilung
des Chromatins auf zwei gleiche Hälften gewährleistet, so ist damit
doch durchaus nicht gesagt, daß die bei niederen Organismen häufigen
amitotischen Kernteilungen nicht dasselbe Resultat, wenigstens an-
nähernd, erreichen. Es sind ja auch die von mir und anderen als
Mitosen beschriebenen Kernteilungen der Opalinen noch weit ent-
fernt. der typischen Caryokinese zu gleichen. Abgesehen von dem
Fehlen der Centrosome, ist es auch nicht gelungen, eine Spaltung
der Chromosome nachzuweisen; ich glaube auch, daß eine solche gar
nicht stattfindet, sondern eher, daß sie sich gleich in ihrer vollen
Zahl, d. h. 24 bei den Kernen der Agamonten, 4H bei den unreifen
Gamontenkernen, aus dem Spirem sondern und gleichmäßig auf die
beiden Spindelpole verteilen. Auch gehen ja in vielen Fällen noch
größere oder kleinere Chromatinteile in die Spindel ein, ohne sich
zu Chromosomen umzuwandeln. Auch der Umstand, daß die Chromatin-
ausstoßung, wie die echte Reifeteilung der Geschlechtskerne z. B.

1 Siebe auch Léger 1904 p. 932/33, Prowazek 1902 p. 298 f. u. a.

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Eugen Xebesiiedibu

bei Metazoen, zweimal hintereinander erfolgt, spricht für meine An-
nahme. Jedenfalls gewinnt der Vorgang hier schon eine höhere
Ähnlichkeit mit echten Reifungsvorgängen, wie hei Coccidium schubergi.

Ausschlaggebend aber für die Beurteilung seiner Bedeutung sind
die Folgen des Vorganges, l'm kurz zu rekapitulieren: Die Aga-
montenkerne zeigen bei der Teilung an jedem .Spindelpole 12 Chromo-
some, die neugebildeten Geschlechtskerne je 24. Nach der zwei-
maligen Ausstoßung der Chromatinkappen teilen sie sich nicht mehr,
sondern je zwei vereinigen sich zum Svncaryon. Die Teilspindeln,
die dieses und seine Abkömmlinge, bilden, sind aber genau so gebaut,
wie die in Fig. 3 abgebildeten Spindeln der Agamonten. Wenn es
mir auch nicht gelang, hier die Chroraosomenzahl sicher festzustellen,
so kann ich doch soviel mit Bestimmtheit behaupten, daß sie nicht 24.
überhaupt nicht erheblich mehr betragen kann als 12 an jedem
Pole. Die Chromosomenzahl ist ja bei den Opalinen überhaupt
außerordentlich schwer festzustellen. Nachdem dies aber einmal
geglückt ist, genügt die Betrachtung der Spindelform vollständig,
um festzustellen, daß dies dieselben Spindeln sind wie die der Aga-
monten. Die jungen ausgeschlüpften Zygoten werden ja auch direkt
wieder zu Agamonten. Daß die erste, eventuell auch die zweite
Teilungsspindel durch eingelagerte Chromatinteile ein abweichendes
Aussehen gewinnt, ändert hieran nichts. Wie sich dies Verhalten
vielleicht erklären läßt, habe ich schon oben erörtert; außerdem ist
es ja keineswegs konstant, sondern man findet in denselben .Stadien
auch ganz normal aussehende Spindeln (vgl. Fig. 48).

Bedauerlich ist es, daß die mir vorliegenden Befruchtungs-
spindeln keine Chromosome erkennen ließen. Jedoch läßt sich ihr
Wert aus den bekannten Tatsachen leicht berechnen: er kann nur
sechs Chromosome auf den Pol betragen, wenn das Syncaryon wieder
die normale Chromosomenzahl der Agamontenkerne enthalten soll.

Wir haben demnach den höchst eigenartigen Fall vor uns, daß
jeder Geschlechtskern zunächst die doppelte Normalzahl enthält,
die darauf durch zwei aufeinander folgende echte Reduktionsteilungen
auf ein Viertel, d. h. die halbe Normalzahl herabgesetzt wird. Diese
Annahme, so einzigartig sie auch im Tierreich dasteht, scheint mir
wenigstens immer noch wahrscheinlicher, als die andere Möglichkeit,
nämlich daß nur eine der Reifungsteilungen eine Reduktion der
Chromosomenzahl bewirkt, während die andere, überschüssige Hälfte
(oder besser Viertel) diejenige chromatische Substanz darstellt, die
im Kern unsichtbar wird und erst bei der Chromidienbildung wieder
in Erscheinung tritt.

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Die Fortpflanzung der Opalinen.

Schluß.

Der Zeugungskreis der Opalinen ist mit dem Heranwackseu der
ausgeschlüpften Zygote zum Agamonten geschlossen. Überblicken
wir ihn noch einmal kurz, etwa nach dem auf Taf. I dargestellten
Schema, so sehen wir sofort, wie weit er sich in jeder Hinsicht von
den für die Ciliophoren bekannten Erscheinungen entfernt. Der
Übersichtlichkeit halber habe ich die agamogene und die gamogene
Generation in Form zweier Kreise ineinander gezeichnet und die
Stadien der ersteren mit großen Buchstaben, die der letzteren mit
Ziffern bezeichnet. Die mit 1 und A bezeichnete Figur erweist sich
demnach als der Ausgangspunkt für beide Kreise; d. h. man kann
es von vornherein den großen Individuen des Froschdarmes nicht
ansehen, ob sie Agamonten oder Gamonten den Ursprung geben
werden. Natürlich ist diese Figur, wie auch die übrigen Agamonten.
im Verhältnis etwa zu den in Fig. 7 — 17 dargestellten Stadien
weitaus zu klein gezeichnet und mit viel zu wenig Kernen versehen.
Fig. A, B, C, D stellen die agamogenen Individuen dar, die sich
durch abwechselnde Längs- und (juerteiluug fast das ganze Jahr
hindurch im Darm der Frösche vermehren und nach jeder Zellteilung
erst wieder zu normaler Größe heranwachsen. Wieviele derartige
Generationen aufeinander folgen, kann ich nicht schätzen.

Fig. 2, 3 und 4 stellt zunächst die sukzessive Teilung der
Individuen zu Beginn der gamogenen Fortpflanzungsperiode dar, bei
welchen die Teilsprößlinge immer kleiner werden. Hiermit Hand in
Hand geht die Bildung, Ausstoßung und Zerstäubung der Sporetien.
während die Keservekerne sich noch nach dem Modus der Kerne der
agamogenen Generationen teilen (Spindeln mit spitzen Polen und
12 Chromosomen an jedem Pol). Fig. 5 zeigt die neugebildeten Ge-
schlechtskerne nebst Reservekernen, die dann bald verschwinden.
Fig. 6 unreife Geschlechtskerne mit je zwei Chromatinkappen und
die Teilung dieser Kerne (Spindeln mit runden Polen und 24 Chromo-
somen an jedem Pol). Fig. 7 — 9 zeigt die zwei aufeinander folgenden
Reifeteilungen. Nach der ersten folgt die Bildung der Infektions-
cyste. Fig. 10 zeigt das Ausschlüpfen des Gametocyten, 11, 12 die
Gametenbildung, 13 die fertigen Isogamenten, 14 und 15 stellt die
Copulation, 16 die Copulationscyste, 17 den frisch ausgeschlüpften
und 18 den schon heranwachsenden Agamonten der eisten meta-
gametischen Generation dar, der direkt wieder in die in Fig. A (lt
abgebildete Form übergeht.

Wir haben also einen typischen Generationswechsel vor uns.

Archiv für Prutiatenkunde. Suppl. 1 . H

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eine Anzahl agamogenetischer Generationen gesetzmäßig mit einer
gamogenetischen abwechselnd. Ich brauche nicht näher anszuführen,
wie sehr der ganze Entwicklnngscyklus von Opalina dem von ver-
schiedenen Plasmodromen ähnelt. Wenn wir die Infektionscyste aus-
schalten. die ja an jeden anderen Punkt des Kreises versetzt werden
könnte, so haben wir hier einen vollständig typischen Plasmodromen-
Zeugungskreis vor uns (vgl. z. B. Schaudinn 1903). Es ist nun
natürlich sozusagen nur noch Geschmackssache, ob man den Zeugungs-
kreis als maßgebend für die systematische Stellung der Opaliniden
ansehen will und sie demgemäß unter die Plasmodromen aufnimmf
oder ob man dem einzigen, allerdings auffallendsten Merkmal, das
sie mit den Oiliophoren teilen, dem Besitze von Gilien, entscheidenden
Wert zubilligt und sie in dieser Gruppe belassen will. Im letzteren
Falle sind aber gewiß die Unterschiede, die sie von allen ') übrigen
Vertretern der Gruppe trennen, so groß, daß sie die Aufstellung einer
den Klassen der ( iliaten und Suctorien gegenüberstehenden neuen
Klasse rechtfertigen würden.

Mir selbst erscheint der Wert dieses Merkmals in Übereinstimmung
mit Dofi.kin (1902) nicht so wesentlich. Betreffs dieses Punktes ver-
weise ich auf Doflein’s Ausführungen (1. c. p. 172 ff.).

Nach meiner Überzeugung hätten wir also in den Opalinen sehr
abgeänderte Vertreter der großen Gruppe der Plasmodromen zu
sehen. Eine Erörterung darüber, welcher Ordnung der Plasmodromen,
ja sogar welcher Klasse sie einzureihen, resp. anzuschließen wären,
würde bei dem derzeitigen Stand unserer Kenntnisse von den Ver-
wandtschaftsverhältnissen der Protozoen durchaus müßig sein.

Vielleicht würde eine genaue Untersuchung des Zeugungskreises
der zweikernigen Formen, 0. caudala [Zeller] und 0. (Anoplophrya)
intestinalis [Stein], (similis [Zeller]) aus Bumbinator wesentlich zum
Verständnis der hier beschriebenen Tatsachen beitragen; ferner wäre
jedenfalls von größtem Interesse eine Bearbeitung der von Léger
u. Dr nosey beschriebenen Opalina saturnalis aus Box boops, die in
manchen Stadien wenigstens eine äußere Ähnlichkeit mit Lophomonas-
Arten aufzuweisen scheint

Ob die in Gephalopoden schmarotzenden Infusorien Opalitty>sis
und ühromidina überhaupt in die nähere Verwandtschaft der echten
Opalinen gehören, ist zurzeit noch eine offene Frage. Der Nachweis

') Die Ansicht Zki.lkb's, daß die Fortpflanzung von Xyrtothrrn* ganz der
von O. entspreche, ist natürlich nicht richtig. Es findet sich nur Übertragung
dnreh Cysten. -V. verhält sich ganz wie ein echtes Ciliat

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Die Fortpflanzung der Opalinen.

(ioNDERs (1904), daß wenigstens in vielen Fällen bei Chromidina
elegans ein mehr oder weniger rudimentäres Cy tos torn auftritt, läßt
mir die bisher angenommene Verwandtschaft mindestens zweifelhaft
«■scheinen : die von diesem Forscher beschriebenen Kernveränderungen,
Ohromidien- und wohl auch Sporetienbildung. stellen einen Teil des
Entwicklungscyklns dieser Organismen dar, aus dem bestimmte
Schlösse auf den weiteren Verlauf zurzeit noch durchaus nicht ge-
zogen werden können. Die Anoplophryen und ihre Verwandten
dürften wohl in keinem Verwandtschaftsverhältnis zn den echten
Opalinen stehen. Siehe auch Lkcjeb u. Duboscq (1904 a). So scheint
mir aus der Klarlegung des Zeugungskreises von Opalina für die
Beurteilung ihrer systematischen Stellung unter den Protozoen nur
so viel gewonnen, daß wir sie von den Ciliophoren entfernen und
den Plasmodromen näher rücken müssen, ohne ihnen unter den
letzteren eine weniger isolierte Stelle anweisen zu können, als die,
die sie bisher unter den Oiliophoren eingenommen haben.

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Tafelerklärunp.

Tafel I.

Schema des Zeugungskreises von Opalina ranarum.

Fig. A — D = Agamogene (multiplikative) Fortpflanzung im Sommer, Herbst
nud Winter.

Fig. 1—18 = Gamogene (propagatorische) Fortpflanzung im Frühjahr.

Fig. 1—8 im Frosch.

Fig. 9 im Wasser.

Fig. 10 — 18 in der Froschlarve.

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Eoges Xerksheimer

Fig. 1. Indifferentes Individuum als Ausgangspunkt für beide Kreise.

Fig. 2—4. Zerfall in Gametocvten ; Chromidien- und Sporetienbildnng.

Figr. 5 — 9. Bildung und Keifung der Geschlechtskerne.

Fig. 10 — 13. Isogameteubildung.

Fig. 14 — 16. t'opnlation und Bildung der Cvstozygote.

Fig. 17 n. 18. Aganionten der ersten nietagametischen Generation.

Tafel n.

(Alle Figuren sind mit dem Aimf.schen Zeichenapparat in Objekttischhühe entworfen.
Alle Figuren dieser Tafel lieziehen sich auf O. ranarum.)

Fig. 1. Teil eines indifferenten Individuums (Agamouten), entsprechend
Tat". XVII Fig. A (1). Zeiss, Apochr. Imm. 2 mm, Comp. Oe. 4.

Fig. 2. Ganzes Tier. Chromidienbildnng , vom stumpfen Pol gegen den
spitzen fortschreitend. Lkitz. Obj. 7, Oc. 0.

Fig. 3a— d. Phasen der Caryokinese der Againontenkeme. Zkiss, Apochr.
Imm. 2 mm. Comp. Oc. 6.

Fig. 3e. Spirem derselben Kerne. Zeiss. Apochr. Imm. 2 mm. Comp. Oc. 8.
Fig. 4 a — 1. Bildung und Ausstoßnng der Chromidien. m u. n Pigmentbildung
in den Chromidien lim engeren Sinne). Zeiss, Apochr. Imm. 2 mm. Comp. Oc. 6.

Fig. 5. Teil eines Individiuums mit vergrößerten „scheibenförmigen Körperchen“.
Dazwischen ein Kern in Chromidienbildnng und ein Reservekern (Spirem). Dieselbe
Vergrößerung.

Fig. 6. Teil eines Tieres mit fein verteilten Sporetien. Dieselbe Vergr.

Fig. 7. Teil eines Tieres mit in Alveolen („Plasmakugeln“) eiugelagerten
Sporetien. Dieselbe Vergr.

Fig. 8. „Plnsmakngeln“ mit cingelagerten Sporetien. Zeiss. Apochr. Imm.
2 mm. Comp. Oc. 8.

Fig. 9. Teil eines Individnnms mit Agamonten-f Reserve- 'Kernen und sich
bildenden Geschleehtskemen. Zutss, Apochr. Imm. 2 mm, Comp. Oc. 6.

Fig. 10. Teil eines Tieres mit nengebildeten Geschleehtskemen nnd Reserve-
kernen: dazwischen leer gebliebene Plasmakugeln. Zkiss, Apochr. Imm. 2 mm,
Comp. Oc. 4.

Fig. 11a— e. t.’nreife Geschlechtskerne mit Chromatinkappen. Zeiss. Apochr.
Imm. 2 mm, Comp. Oc. 6.

Fig. 12a — c. Teilung der unreifen Geschlechtskerne. Dieselbe Vergr.

Fig. 13. Gametocyt. Erste Reifeteilung der Geschlechtskerne. Zeirs, Apochr.
Imm. 2 mm. Comp. Oc. 4.

Fig. 14. Gametocyt nach der ersten Reifeteilnng. Dieselbe Vergr.

Fig. 15 a — c. Neugebildete Cysteu ans dem Froschdarm mit noch unreifen
Kernen. Zeirs, Apochr. Imm. 2 mm. Comp. Oc. 6.

Fig. 16. Ebensolche Cyste, nach dem Leben. Dieselbe Vergr.

Fig. 17. Zwei Kerne aus einer bereits ins Wasser entleerten Cyste. Ab-
stoßung des zweiten Rednktionskürpers. Dieselbe Vergr.

F'ig. 18. Ebensolche Cyste nach der Abstoßung des zweiten Reduktions-
kürpers. Dieselbe Vergr.

Fig. 19. Dasselbe Stadium bei einer ausnahmsweise einkernigen Infektions-
cyste. Dieselbe Vergr.

Fig. 20. Reife Infektionscyste. Dieselbe Vergr.

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Die Fortpflanzung lier Opalinen.

Tafel III.

(Die Figuren beziehen sicli teils auf 0. ranarum, teils auf 0. dimidiata. Sie sind
mit dem ABBÈ'sohen Zeichenapparat in Objekttischhöhe entworfen, mit. Ausnahme
der mit „Skizze nach dem Leben“ bezeichneten ; diese sind ohne Zeichenapparat.
schätzungsweise entsprechend der Vergröliemng von Zkiss, Apochr. Imm. 2 mm.
Comp. Oc. ß gezeichnet. Diese VergrSUerung 1st anch für alle anderen Figuren

gebrancht. nur bei Fig. 41 und 45 kam Comp. Oc. 8 zur Verwendung.)

Fig. 21. Op. ran. Reife Cyste aus dem Kanlqnappendarm ; die Kerne be-
ginnen sich zu Befruehtnngsspindeln nmzuforme».

Fig. 22. Op. ran. Unreife Cyste im Begriff anszuschlflpfen.

Fig. 23 a u. b. Op. dim. Zwei Stadien des Ausschlilpfens einer Infektious-
cyste, b etwa 10 Minuten nach a. Skizze nach dem Lehen.

Fig. 24. Op. dim. Frisch ansgeschlüpfter Gametocyt.

Fig. 26. Op. ran. Frisch ansgeschlüpfter Gametocyt.

Fig. 26. Op. ran. Unreif ansgeschlüpfter Gametocyt vor der Ausstellung

des zweiten Reduktionskörpers.

Fig. 27. Op. ran. Unreif ansgeschlüpfter Gametocyt nach der AnsstoBung
des zweiten Reduktionskörpers.

Fig. 28. Op. dim. Gametocyt in Qnerteilung. Skizze nach dem Leben.

Fig. 29. Op. ran. Gametocyt in (Juerteilnng.

Fig. 30. Op. dim. Gametocyt in (Juerteilnng.

Fig. 31. Op. ran. Gametocyt vor der letzten Längsteilnng.

Fig. 32 a— d. Op. dim. Letzte Längsteilung eines Gametocyten zu Gameten.
Skizzen nach dem Leben.

Fig. 33. Op. dim. Vermutlich dreikerniger Gametocyt in Längsteilung ; das
zweikernige Teilstück beginnt verfrüht schon seine nächste Längsteilnng. Skizze
nach dem Leben.

Fig. 34. Op. dim. Dreikemiger Gametocyt in Längsteilnng.

Fig. 35. Op. dim. Zweikemiger Gametocyt in Längsteilnng.

Fig. 36. Op. dim. Gamet. Essigsänrepräparat.

Fig. 37. Op. dim. Gamet.

Fig. 38. Op. ran. Gamet.

Fig. 39. Op. dim. Copulation der Gameten, a, b. d innerhalb */ 4 Stunden
nach demselben Exemplar gezeichnet, c nach einem anderen Exemplar. Skizzen
nach dem Leben.

Fig. 40. Op. dim. Gametencopulation.

Fig. 41. Op. dim. Zygote; Kerne im Begriff zu verschmelzen.

Fig. 42. Op. dim. Birnfflrmige Zygote mit Befruehtnngsspindeln. Nach
dem Leben.

Fig. 43. Op. dim. Cystozygote mit Befruehtnngsspindeln. Nach dem Leben.
(Die äußere Cystenhülle erschien erst nach Essigsänreznsatz.)

Fig. 44. Op. dim. Cystozygote mit Syncaryon.

Fig. 45. Op. dim. Frisch ansgeschlüpfter, noch einkerniger Agamont der
ersten metagametischen Generation. Essigsänrepräparat.

Fig. 46. Op. dim. Ebensolcher Agamont. Eisenalann-Hämatoxylin.

Fig. 47. Op. dim. Ebensolcher Agamont.

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Ecokk Nkheshkikkb. Die Fortpflanzung der Opalinen.

Fig. 48. Up dim. Ebensolcher Agamont; erste Teilspindel. Eisenalann-
H&matoxjlin.

Fig. 49. Op. dim. Ebensolcher Agamont; erste Teilspindel mit noch er-
kennbarem Material fUr die künftige Chromidienbildnng. (?)

Fig. öO. Op. dim. Agamont. bereits zweikernig, gleichfalls mit noch er-
kennbarem Chromidienmaterial in den Kernen. (?)

Fig. 51. Op. dim. Agamont in lebhafter Kernvermehruug. Essigsäurepräparat
Fig. 52- Op. ran. Jnuger Agamont. 48 Stunden nach der Infektion.

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Nachdruck verboten,
f 'berget 2 u n ff frech t rorbr halten .

(Aus dem Zoologischen Institut in München.)

Depression der Protozoenzelle und der Geschlechts-
zellen der Metazoen.

Von

Methodi Popoff.

(Hierin Tafel IV und 5 Textligureii.)

Die ersten genauen Untersuchungen über den Lebenscyklus der
einzelligen Organismen rühren von Maupas her. An sorgfältig ge-
führten Ciliaten - Kulturen (darunter auch solche von Slylonychia
mytilus ) hat dieser ausgezeichnete Forscher den Beweis erbracht, daß
der normale Abschluß einer Zucht von Infusorien die „dégénérescence
sénile“ ist. Mit diesem Worte hat er jenen Zustand der Tiere be-
zeichnet, welcher nach einer, je nach den Arten verschieden großen
Zahl von agamen Generationen eintritt und in der vollständigen
Störung der Lebensfunktionen seinen Ausdruck findet. Als anato-
mische Konsequenz der „dégénérescence sénile“ hat Maufas eine
Veränderung im Kernapparat beobachtet: der Macronucleus vergrößert
sich, die Micronuclei vermehren sich über das Maß oder schwinden
vollständig.

Die späteren Untersuchungen Hebtwig's, Calkins, Woodruff’s
usw. haben gezeigt, daß der Verlauf einer Protozoenkultur nicht ganz
so einfach ist. wie ihn der französische Forscher darstellte. Diese
Untersuchungen haben ergeben, daß nach Perioden starker Ver-
mehrung Zeiten eintreten, in welchen die Teilungsfahigkeit der Tiere
herabgesetzt, ja sogar vollkommen unterdrückt wird. In diesem Zu-
stand, den Calkins mit dem passenden Worte „Depressionszustand“

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M. POFOFF

bezeichnete. nehmen die Tiere keine Nahrung in sich auf, bleiben
unbeweglich am Boden des Kulturgefaßes sitzen, um nach einem oder
mehreren Tagen wieder in die lebhafteste Teilung einzutreten. Diese
immer häufiger eintretenden und tiefer werdenden Depressionen führen
schließlich zur vollständigen Erschöpfung der Kultur, — zu der
„dégénérescence sénile“ (Mac par), oder, wenn wir den Ausdruck
Hektwio’s anwenden wollen, zu der „physiologischen Degeneration“
der Tiere.

Durch Beobachtungen an ausgedehnten Actinosphaerienkulturen
und an vielen Infusorienkulturen (Dileplun, Didinium , Paramaecium)
gestützt, sieht Hertwig die Ursache der Depressionen in der von
Zeit zu Zeit erfolgenden übermäßigen Vergrößerung des Kernes.
Calkins dagegen, dem wir Angaben über eine 23 Monate lang ge-
führte Paramaecienknltnr verdanken, bestritt zuerst die Beobachtungen
Hertwig's an Depressionstieren und behauptete, daß die Ursache der
Depression nicht anatomischer Natur, sondern rein physiologisch ist
In seiner letzten Arbeit über denselben Gegenstand gibt aber Calkins
diese seine Behauptung zugunsten der HEKTwio’schen Auffassung auf.

Um erstens für die theoretisch wichtige Frage nach den Ursachen
der Depression neue Beobachtungen zu bringen, und zweitens die
Resultate Mau pas’ über den Lebenscyklus von Stylonychia mytilns
nachzuprüfen, wurde auf Veranlassung meines hochverehrten Lehrers
Herrn Professor Dr. Richard Hertwig diese Untersuchung von mir
vorgenommen. ') Ich erachte es daher als eine angenehme Pflicht,
Herrn Professor Dr. R. Hertwig auch an dieser Stelle meinen auf-
richtigsten Dank ansznsprechen.

Am 1. April 190*1 habe ich ein Exemplar (nicht exconjugiertes
Tier) von Stylonychia mytilus aus den Kulturgläsern des zoologischen
Instituts herausgenommen und in dicht schließenden Uhrschälchen
weiter kultiviert. Als Nahrung wurde Colpidium benutzt 5 ) Die

') Diese Beobachtungen machte ich gelegentlich meiner experimentellen Unter-
suchungen liber das Verhältnis zwischen Kern- und Plasmagrflße bei der Teilung
von Stylonychia mytilus bei verschiedenen Temperaturen. Genaueres Uber die in
dieser Richtung gewonnenen Resultate werde ich demnächst mitteilen.

*) Dieses holotriche Infusnr ist leicht immer in grollen Mengen zu haben,
indem man Blätter von Kopfsalat in ein größeres Glas mit Wasser bringt. Die-
selben milssen gut gewaschen sein, nm die anhaftenden Cvsten möglichst zu ent-
fernen. 2 oder 3 Tage später, nachdem eine schwache Fäulnis in dem Glase sich
entwickelt hat, bringt man einige Colpidien in die Kultur hinein. Dies genügt.

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Depression der Protozoenzelle et«.

Kultur habe ich bei Zimmertemperatur, welche während der ganzen
Zeit (1. April bis 16. Juli 1906) zwischen ca. 17* — 19° C schwankte,
fortgeführt. Unter diesen Temperatur- und Nahrungsverhältmssen
vermehrte sich die Kultur sehr stark. Da meine Zeit bis zum
12. April nicht ausreichte, um ganz exakte Zählkulturen zu führen,
habe ich mich in diesen ersten 12 Tagen damit begnügt, die Kultur
bloß von Zeit zu Zeit zu reduzieren. Um dabei die Teilungsrate
bestimmen zu können, habe ich jede 5 Tage einzelne Tiere aus der
Kultur herausgenoramen und weiter isoliert kultiviert. Es ergaben
sich 1 */ s Teilungen in 24 Stunden. Bis zum 12. April teilte sich
die Kultur ganz regelmäßig, ohne irgend welche Besonderheiten zu
zeigen, an welchem Tage ein Tier von der Kultur isoliert und weiter
kultiviert wurde. Diese neue Kultur bezeichne ich als „Zählkultur A".
Außerdem habe ich noch zwei Zählkulturen: „Zählkultur B“ und
„Zählkultur C“ und die Anfangskultur (1. April) als „Hauptzimmer-
kultur“ weiter fortgeführt. In der nun folgenden Beschreibung
werde ich ausführlicher über die Zählkultur A berichten. Am Schluß
dieses Berichts werden einige Bemerkungen über den Verlauf der
anderen Kulturen Platz tinden. '

Zählkultiir A.

Nachdem die Zahl der Tiere auf 10 gestiegen ist, habe ich jeden
weiteren Tag die Kultur immer auf 10 Tiere reduziert. Auf diese
Weise konnten mir keine eingetretenen Veränderungen in dem Zu-
stand der Tiere entgehen. Nach dem genau für jeden Tag geführten
Protokoll, das ich hier im knappen Auszug wiedergebe, habe ich die
Lebenskurve (Textfig. 1) von Stylonychia m yt ilus hergestellt.

daß nach weiteren 3 — 4 Tagen die Kultur von Colpidien wimmelt. Mau muß
immer darauf achten, daß die Fäulnis in der Kultur eich nicht zu sehr entwickelt,
da die Stylonychien eine solche Nahrung nicht vertragen. Man gießt atu besten
jede 2 Tage die Hälfte von dem Wasser der Futterkultur ab. fällt frisches Brunnen-
wasser nach und bringt wieder dazu einige frische Salatblätter. Die den Stylo-
nychien zugeführte Nahrung muß in kleinen Portionen sorgfältig mit einer starken
Lupe durchmustert werden, damit mnn versichert ist. daß keine anderen Infusorien
sich darin befinden. Wird zufällig die Futterkultur durch Oxytrichen oder andere
Raubinfusorien verunreinigt, so ist sie nicht mehr brauchbar. Das Wasser und
die Nahrung der Stylonvchienkultur muß unbedingt jeden Tag gründlich
gewechselt werden.

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M. PoPOFS

Datum

Zahl Reduziert Zahl

der Tiere auf der Teilungen

Bemerkungen

April 1. Die am 1. April 1906 mit einem Tier an-
gelegte Knltur (.Hauptzimmerkultnr")
teilte sich bei starker Ernährung und bei
einer Temperatur von 17“ 0 bis zum
12. April 1906, ohne irgend welche Be-
sonderheiten zu zeigen . ra. 1 'j, mal in

12.

24 .Stnnden.
1

13.

4/4

14.

12/10

1-6

15.

24/10

1-2

16.

3010

1-6

17.

28/10

18.

35/1

1-25

19.

4/4

20.

14/10

1-8

21.

2710

1-36

22.

32/10

1-6

23.

35/1

1-75

24.

3,3

1-6

25.

7/7

1 17

26.

17/10

1-2

27.

17/10

0-7

28.

21/10

105

29.

21/10

1-05

30.

32/10

1-6

1 .

18/10

0-8

11/10

0-1

8 .

15/10

0-5

18' 10

0-8

21/10

1 05

27/10

1-35

2210

1-1

19/10

0-9

».

21/10

ros

10.

20/10

11.

25/10

125

12.

19/10

04)

13.

34/10

1-7

14.

34/10

1-7

15.

36/10

1-8

16.

38/10

1-65

17.

22/10

18.

20/10

19.

19/10

20.

22/10

21.

32/10

1-6

22.

29'10

145

23.

16/10

0-6

24.

18/10

19/10

25.

26.

22,10

27.

28/10

28.

21/10

1-05

29.

13/10

0-3

30.

1210

0.2

31.

13/6

An diesem Tage wurde
ein Tier yon dieser Kultur
herausgenommen und
weiter knlti viert.

i Depression. — Alle Tiere
1 haben sich wieder erholt.

I Depression mit Neigung
| zur Conjugation.

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Ut IHI

UN.VLHSII Y of ILLINOIS.

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Depression der Protozoenzelle etc.

Datum

Zahl Reduziert

der Tiere | auf

Zahl

der Teilungen

Juni 1.

6/4

7/7

17/10

0-7

1-2

26/10

1-3

27/10

1-35

30/10

1-5

31/10

1-55

34/10

1-7

23/10

1-15

10.

23/10

115

11.

13/8

12.

8/4

13.

12/10

14.

11/11

15.

6/5

16.

8/7

0-6

17.

18/10

1-2

IS.

21/10

1-05

19.

38/10

1.9

20.

33/10

1-65

21.

26/10

1-3

22.

33/10

t-65

23.

3110

1-55

24.

38/10

1-9

25.

45/10

2-12

26.

51/10

27.

3310

1-65

28.

32/10

29.

35/10

1-75

30.

10/7

Juli 1.

1/1

5/4

225

16/5

25/10

225

21/10

105

35/10

1-75

36/10

1-8

10.

9/9

11.

9/9

12.

10/5

13.

10/10

14.

5/5

15.

16.

5 5

Die Kultur ausgestorben.

Bemerkungen

Depression

mit starker Neigung
zur Encvstierung.

6 Tiere haben sich en-
cystiert.

[ Sehr tiefe Depression.

: Alle Tiere bis auf eins
1 ausgestorben.

Sehr tiefe Depression. Kein
Tier konnte sich erholen.
Dieser Teil des Protokolls
ist aus Angaben der Hilfs-
kulturen a und fl. welche
ich am 9. Juli von der Zähl-
kultur A abgezweigt habe,
kombiniert.

Näheres siehe im Text

Anf der Abscisse A_B (Textfig. 1) ist die Zeit in Abständen von je
einem Tage vermerkt, anf der Ordinate AC ist die Teilnngsintensität
dargestellt. Bei genauer Durchsicht dieser Kurve ist zu bemerken, daß
bis zum 2. Mai die Kultur nur kleine Schwankungen ') in der Teilung

') Anf diesen eigenartigen rhythmischen Verlauf der Teilungen, welcher sich
in jeder Infnsorienkultur bemerkbar macht, will ich gleich von Anfang an hier
kurz eingehen. Diese Schwankungen rühren davon her, daß nicht alle Tiere unter

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M. Poronr

gezeigt hat. die Teiluugsrate ist aber durclischnittlich genommen ca.
1 i / t mal in 24 Stunden geblieben. Am 1. Mai hat sich die Kultur
nur 1 mal geteilt. Dies wäre an sich nichts Außergewöhnliches ge-
wesen, wenn mir nicht aufgefallen wäre, daß die Tiere nicht be-
sonders stark ausgewachsen waren. Unter dem Mikroskop zeigte
sich, daß dieselben nur spärliche Nahrung in sich aufgenommen haben.
Bei manchen Tieren konnte ich kleine Unregelmäßigkeiten am hinteren
Ende des Körpers beobachten. In den Lebensbedingungen der Kultur
waren gar keine Veränderungen eingetreten. In der Hilfskultur 1 )
waren genau dieselben Erscheinungen zu beobachten. Am 2. Mai hatte
sich in der Zählkultur bloß ein Tier geteilt. Vier Tiere von der
Kultur waren von unregelmäßiger Körpergestalt. Bei denselben be-
obachtete ich eine Reduktion der Schwanzborsten. Die Tiere nahmen
noch keine Nahrung in sich auf und führten träge Bewegungen am
Boden des Gefäßes aus. Am 3. Mai fingen die Tiere von neuem zu
fressen an und gewannen ihr normales Aussehen. Fünf von denselben
haben sich geteilt; am 4. Mai nahm die Kultur ihren normalen Ver-
lauf. Es ist klar, daß die Tiere eine schtvaehe Depression durch-
gemacht haben, von welcher sich alle Tiere wieder erholen konnten.

In den darauf folgenden Tagen vermehrte sich die Kultur mit
ihrer gewöhnlichen Teilungsgesehwindigkeit ganz normal weiter.
Nur in der Zeit zwischen 13. und 16. Mai ist eine beträchtliche
Erhöhung der Teilungsrate bemerkbar. Die Ursache dazu ist in der
bis zu 22“ C. gesteigerten Zimmertemperatur zu suchen. Diesem
Teilungsaufschwung ist daher im gegebenen Falle keine besondere
Bedeutung beizumessen. Am 23. Mai hat sich eine kleine Abweichung
in dem Gang der Kultur bemerkbar gemacht Es haben sich bloß
6 Tiere geteilt. Auffallend w r ar dabei, daß alle Tiere in der Kultur
noch sehr klein waren. Die normale Körpergestalt war, mit einer

4en gleichen Lebensbediugungeu bezüglich der Nahrung stehen können und darum
Verschiebungen iu der Teilungszeit der Tiere eintreten. Beim Zählen der Kultur,
was gewöhnlich zwischen 8— 9h morgens geschah, sind daher nebeneinander Tiere
zu beobachten, welche kurz vor der Teilung stehen, und solche, welche sich eben
geteilt haben. Es ist leicht einzuseben, daß unter solchen Umständen in der
kurzen Zeit von 24 Stunden die Zahl der Tiere kleine Schwankungen zeigen wird.
Einen Einfluß auf die Teilungsrate hatte auch die schwankende Zimmertemperatur.
Die prägnanten Abweichungen in dieser Beziehung werde ich an der betreffenden
Stelle erwähnen.

') Von der reduzierenden Kultur wurden jeden Tag, je nachdem 5—10 Tiere
gesondert und bis zum folgenden Tag für sich kultiviert. Dies geschah, um irgend
welchen eintretendeu Eventualitäten mit der Zählkultur Vorbeugen zu können.
Diese Kulturen nenne ich „Hilfskulturen'*.

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Depression der Protuzoenzelle etc.

Ausnahme, beibehalten. Das betreffende Tier war von unregelmäßiger
Körperform und war undurchsichtig geworden. Am anderen Tag
nahm die Kultur ihr normales Aussehen an; alle Tiere waren aus-
gewachsen.

Nach dieser sehr schwachen Depression steigt die Teilungskurve
bis zum 27. Mai allmählich mehr und mehr, um am 28. und 29. Mai
sehr tief herabzusinken. An diesem letzten Tag haben sich bloß
3 Tiere von der ganzen Kultur geteilt. Alle Tiere in der Kultur
bewahrten aber noch ihr ganz normales Aussehen. Auffällig war
es, daß manche Tiere einige Zeit nebeneinander schwammen, ohne
«laß dieser Vorgang zur Conjugation führte. Am 30. Mai zeigte die
Kultur ein ganz anderes Bild. Von den 10 Tieren, mit welchen die
Kultur weiter geführt wurde, haben sich bloß 2 Tiere geteilt. Es
wurden also im ganzen 12 Tiere. Zwei von diesen waren stark
deformiert, die anderen 10 waren undurchsichtig und mit kleinen
Unregelmäßigkeiten in der Konturierung des hinteren Körperendes.
Die Schwanzborsten waren noch vorhanden. Am 31. Mai haben sich
nur 3 Tiere geteilt. Von den 13 Tieren, welche sich jetzt in der
Kultur befanden, waren 2 stark deformiert, 4 sehr klein und fast
rund, die anderen trüb im Aussehen und sehr schwach beweglich.
Von den 6 Tieren, mit welchen die Kultur weiter geführt wurde,
waren am 1. Juni 2 ausgewachsen, 2 noch klein und 2 abgerundet.
— es war keine Teilung eingetreten. Erst am 2. Juni hat sich die
Kultur wieder einmal geteilt. Alle Tiere wurden wieder ganz normal
und stark ausgewachsen. Von dieser länger als am 2. Mai dauernden
Depression haben sich alle Tiere wieder erholen können. Die Kultur
nahm in den folgenden Tagen bis zum 10. Juni ihren normalen
Verlauf und zeigte eine rasch aufsteigende Teilungsintensität. Nach
einer so starken Depression ist dieser Teilungsaufschwung und das
starke Auswachsen der Tiere besonders auffallend. Am 9. Juni trat
in der Kultur eine Neigung zur Encystierung ein. An diesem Tag
haben sich 3 Tiere abgekugelt und encystiert, die übrigen waren
sehr stark herangewachsen und von ganz normalem Aussehen. In
genau solchem Zustand war auch die Hilfskultur; dort auch wurden
neben den normalen, encystierte Tiere vorgefunden. Trotzdem ich
für die weitere Führung der Kultur immer nur ganz normal aus-
sehende Tiere nahm, traten bis zum 15. Juni immer einige neu
encystierte und abgekugelte Tiere auf. Gleichzeitig damit trat auch
ein starkes Herabsinken der Teilungsrate der Kultur ein. So z. B.
haben sich am 11. Juni nur 3 Tiere geteilt. In der Kultur waren
also 13 Tiere, 8 davon normal ausgewachsen und 5 encystiert. Am

Archiv für Protistenkunde, Sappl. I. 4

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M. POPOFF

12. Juni haben sich diese 8 Tiere nicht geteilt, vielmehr wurden 2
weitere encystiert gefunden, Von den 6 normal gebliebenen, nicht
encystierten Tieren habe ich 4 getrennt und weiter kultiviert. Diese
haben sich am 13. Juni lV s mal geteilt. Am 14. und 15. Juni trat
zum letzten Male Eneystierung in der Kultur ein.

Unter dem Mikroskop zeigten nicht alle abgerundeten Tiere eine
ausgebildete Cystenmembran. In sehr vielen Fällen fehlte dieselbe
gänzlich; diese Tiere starben nach ein paar Tagen ab. Über das
Schicksal der Cysten mit normal ausgebildeter Cystenmembran kann
ich nur sagen, daß die Zahl der Cysten von 14. bis zum 17. Juni die
gleiche blieb. Das Auskriechen der 'Piere aus den Cysten konnte
ich direkt nicht beobachten, da dieselben nicht isoliert, sondern in
dem Uhrschälchen mit der Zählkultur belassen wurden. Am 18. Juni
waren von den 5 Cysten nur noch 2 übrig geblieben. Es ist. anzu-
nehmen. daß 3 vou den Cysten ausgekrochen waren. Die anderen
2 Cysten habe ich abgetötet. Nach dieser mit sehr starker Neigung
zur Eneystierung begleiteten Depression nahm die Kultur am IG. Juni
unter sehr lebhafter Vermehrung und starker Größenzunahme der
Tiere ihren normalen Verlauf, mit den gewöhnlichen Schwankungen
in der Teilungsrate. Diese lebhafte Vermehrung dauerte bis zum
29. Juni. Erwähnenswert ist, daß während dieser Zeit hier und da
in der Kultur Tiere auftraten, welche nicht ganz normale Gestalt
aufwiesen. Die hintere Körperhälfte war schmäler als gewöhnlich
und das betreffende Körperende von nicht ganz regelmäßiger Kontur.
Solche Tiere sahen durchsichtiger als die übrigen aus. Außer diesen
Abweichungen war der Verlauf der Kultur ganz normal. Am 29. Juni
zählte die Kultur 35 'Piere. Wie gewöhnlich wurden an diesem 'Pag
10 Tiere gesondert und weiter kultiviert. Am 30. Juni fand ich die
'Piere ungeteilt und klein. Das Plasma derselben war undurch-
sichtiger geworden. Die Form des Körpers zeigte Unregelmäßig-
keiten. Die Tiere lagen am Boden und führten nur noch träge
Bewegungen aus. Nur ein Tier war noch ganz munter und von
normalem Aussehen. Am 1. Juli war in der Zählkultur A nur noch
ein stark deformiertes und kaum bewegliches Tier lebend. Alle
übrigen Tiere sind ausgestorben. Am 2. Jnni hat das einzig übrig
gebliebene Tier von neuem Nahrung aufzunehmen angefangen. Das
Tier sah normal aus, war aber noch sehr klein. Am 3. Juni fand
ich das Tier stark herangewachsen, normal und in lebhafter Be-
wegung. Am 4. Juli zählte die Kultur 5 herangewachsene Tiere. 1 )

') Leider nnterlieli ich. genane Messungen über die Grüße der Tiere im Laote
der Knltnr zu machen.

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Depression «1er Protozoenzelle etc.

Hier möchte ich die Schilderung des weiteren Verlaufes der
Kultur etwas unterbrechen und über das Schicksal der am 29. Juni
von der Zählkultur A abgezweigten Hilfskultur berichten. Am
:K). Juni war in der Hilfskultur keine Teilung eingetreten. Die
Tiere befanden sich in genau demselben Zustand wie diejenigen von
der Mutterkultur um dieselbe Zeit (siehe oben). Am 1. Juli zählte
die Hilfskultur 8 deformierte und kleine Tiere. In allen war eine
starke Reduktion der Schwanzborsten bemerkbar. Diese 8 Tiere
sind am 2. Juli bis auf 1 ausgestorben. Dieses übrig gebliebene
Tier nahm keine Nahrung auf und führte nur noch kaum merkliche
Bewegungen aus. Am 3. Juli starb auch dieses Tier ab. Von den
35 Tieren, welche die Kultur A vor der Depression zählte, konnte
sich also nur 1 Tier erholen. Die Kultur war gerettet und wurde
weiter fort geführt.

Nach dem 3. Juli trat eine Zeit sehr lebhafter Vermehrung ein
(siehe die Lebenskurve. Texttig. 1). Die Tiere waren auffallend groß
und das Plasma derselben war sehr vacuolenreich geworden. Be-
sondere auffallend war eine große Vacnole in der Mitte des Körpers,
welcher infolgedessen an dieser Stelle breiter als bei ganz normalen
Tieren geworden war. Beim durchfallenden Lichte sah diese Va-
cuole grünlich aus. Die lebhafte Vermehrung der Kultur dauerte
einschließlich bis zum 9. Juli. Die an diesem Tag getrennten 10
Tiere fand ich am 10. Juli nicht geteilt, gar nicht herangewachsen
und von anormaler Körpergestalt. Die Tiere bewegten sich sehr
träge, und nahmen keine Nahrung auf. Am 11. Juli waren diese
10 Tiere infolge der tiefen Depression ausgestorben. Es blieben mir
nur die Tiere der am 9. Juli von der Zählkultur abgezweigten Hilfs-
kultur. Dieselbe zählte am 9. Juli 20 Tiere, w'elche am 10. Juli
mnnterer und lebhafter als die Tiere der Zählkultnr A geblieben
waren. Die Tiere haben noch ihre normale Größe beibehalten, im
Körper war aber nur spärliche Nahrung vorhanden. Das stark
vacuolisierte Protoplasma mit der großen Vacuole in der Mitte des
Körpers war besonders auffallend. Die Kultur hatte sich trotzdem
schwach vermehrt. An demselben Tage (10. Juli) teilte ich diese
Kultur in zwei weitere Kulturen: Kultur u und Kultur ß, jede mit
10 Tieren. Am 11. Juli fand ich die Tiere der Kultur « nicht ver-
mehrt. Alle waren in starker Depression und sehr schwach beweg-
lich. Die Kultur ß machte einen etwas besseren Eindruck: Die
Tiere, wenn auch sehr träge, bewegten sich noch. Am 12. Juli war
von der Kultur a kein einziges Tier am Leben geblieben. In der
Kultur ß dagegen war eine Vermehrung der Tiere zu bemerken. Es

4 *

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M. Porow

waren 23 kleine Tiere vorhanden. Ich teilte diese Kultur abermals
in zwei Kulturen ,1' mit 5 Tieren und Kultur (i 3 mit 18 Tieren.
Am 13. Juli waren in der Kultur ; S l 10 sehr kleine und träge be-
wegliche Tiere vorhanden. Die große bräunliche Vacuole in der
Mitte des Körpers war bei allen Tieren vorhanden, was den sonst
klein gebliebenen Tieren ein anormales Aussehen gab. Die Kultur
/** enthielt 27 kleine Tiere; es war also eine schwache Vermehrung
zu beobachten. Ich führte diese Kultur mit 15 Tieren weiter. Am
14. Juli war in den beiden Kulturen gar keine Vermehrung zu be-
obachten. Die Tiere führten nur noch sehr schwache Bewegungen
am Boden des Gefäßes aus, nahmen gar keine Nahrung in sich aut
und waren noch kleiner geworden. Der Körper war unregelmäßig
konturiert. Am 15. Juli zeigten die Tiere nur noch sehr schwache
Bewegungen und am 16. Juli sind die beiden Kulturen ausgestorben.
Von dieser tiefen Depression konnte sich kein einziges Tier erholen.

Ähnliche Lebenskurven zeigten alle anderen Kulturen. Dort
wechselten auch Perioden starker Vermehrung mit Depressions-
perioden. Je nachdem die Kulturen von der vorher besprochenen
Zählkultur A abgezweigt, oder mit ganz anderen Tieren angelegt
wurden, wechselte die Zeit, in welcher die Depression bei denselben
eintrat. Selbst in dem ersten Fall, d. i. wenn die Kultur von der
Zählkultur A stammte, stellte sich eine ziemlich große Differenz in
den Zeiten des Eintritts der Depression ein. So z. B. in einer Kultur
{Zählkultur B), welche am 21. April von der Zählkultur A abgezweigt
wurde, trat die Depression nicht am 2. Mai (vgl. die Lebenskurve,
Textfig. 1), sondern erat am 5. dieses Monats, d. h. in einer Zeit, in
welcher die Zählkultur A sich schon wieder in lebhafter Vermehrung
befand. Ähnliche Abweichungen waren auch bei allen anderen
Kulturen zu bemerken. Alles das spricht dafür, daß die Ursache der
Depression nicht iu dem zufälligen Wechsel der äußeren Existenz-
bedingungen, wie Qualität der Nahrung, des Wassers u. dgl. zu
suchen ist, sondern daß diese Ursache in dem Organismus selbst liegt.
Denn, würde ersteres der Fall sein, dann sollte die Depression, wenn
man berücksichtigt, daß alle Tiere mit derselben Nahrung versehen
wurden und unter denselben äußeren Bedingungen gestanden, in allen
Kulturen immer gleichzeitig eintreten; dies war jedoch nicht der Fall.

Aut eine tiefer eingehende Beschreibung des Lebenslaufes aller
dieser verschiedenen Kulturen werde ich mich hier nicht einlassen,
da Wiederholungen dabei nicht zu vermeiden sein würden. Bemerken

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Depression der Protozoenzelle etc. 5#

möchte ich nur, daß in einer Kultur, welche von der Zählkultur A
am 20. April abgezweigt wurde und immer mit ein paar hundert
Tieren weiter gefühlt wurde, in der Zeit zwischen 28. und 30. Mai
eine starke Neigung zur Conjugation eintrat, welche dadurch zum
Ausdruck kam, daß die Tiere paarweise nebeneinander schwammen,
um sich nachher wieder zu trennen. Ich konnte während dieser Zeit
keine einzige richtige Copula beobachten. Auch in dieser Kultur,
welche ganz genau parallelen Verlauf mit der Zählkultur A zeigte,
trat die Neigung zur Conjugation in der Zeit auf, wo die Kultur
einen Depressionszustand durchmachte. Wie dort, so auch hier haben
sich die Tiere erholen können und die Kultur wurde weiter geführt.
Dieselbe befand sich am 15. Juni in der lebhaftesten Vermehrung,
in welcher Zeit die Zählkultur A dagegen sich in einen tiefen De-
pressionszustand, begleitet mit Neigung zur Encystierung befand.
Erst zwischen 16. und 18. Juni trat in dieser Kultur Neigung zur
Encystierung, welche bis zum 20. Juni dauerte. Von diesem Tag
an nahm die Kultur von neuem ihren normalen Verlauf. Am 8. Juli,
bis zu welcher Zeit die Tiere sich in sehr gutem Zustand befanden,
wurde die Kultur eingestellt. Über den Verlauf der anderen Kulturen
habe ich nichts Besonderes zu verzeichnen.

Anatomisches Bild.

Das ist der normale Verlauf einer Stylonychienkultur. Be-
trachten wir nun den Zustand der Zelle in den verschiedenen Mo-
menten dieses Verlaufes. Für den letzteren Zweck habe ich immer
sowohl in Zeiten der lebhaften Vermehrung, wie auch vor, während
und nach jeder Depressionsperiode Tiere in Pikrinessigsäure abge-
tötet, mit Borax-Karmin gefärbt und in Nelkenöl aufbewahrt und
untersucht. In den Perioden der normalen-lebhaften Vermehrung
sind die Tiere von regelmäßiger Körpergestalt, messen ca. 320—360 u
und besitzen zwei ovale, verhältnismäßig kleine Kerne, von welchen
jedem zwei Micronuclei anliegen. Es kommt manchmal vor, wie das
der Fall bei dem in Fig. 1 dargestellten Tier ist, daß an dem einen
Kern drei Micronuclei anliegen und eins an den anderen. Das sind
Abweichungen, denen keine Bedeutung zukommt. Das Plasma ist
gewöhnlich mit Nahrungsvacuolen überfüllt, in welchen Nahrung
(Cölpidien) in verschiedenem Grade des Zerfalls sich befindet, was
für eine lebhafte Assimilationstätigkeit zeugt.

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M. Popo ff

Ganz anders gestaltet sich das Bild bei Tieren, welche in De-
pressionsperioden abgetötet worden sind. Wenn wir die Fig. 2 — 11.
welche alle nach solchen Tieren entworfen sind, fiüclitig durchsehen,
fallt gleich ins Auge, daß die Körpergröße der Tiere beträchtlich
abgenonimen hat. Niemals findet man Depressionstiere, welche die
normale Größe aufweisen. Gewöhnlich schwankt dieselbe in be-
trächtlichem Maße (von 200- -90 u), wie das auch leicht aus den Ab-
bildungen zu ersehen ist, ■welche alle bei derselben Vergrößerung ge-
zeichnet sind. Das Plasma der Depressionstiere ist gewöhnlich ganz
frei von Nahrungsvacuolen. oder dieselben finden sich sehr spärlich.
Das auffälligste bei solchen Präparaten ist aber die starke Ver-
größerung der Macronuclei. Dieselben verlieren ihre regelmäßige
ovale Form, werden gelappt, d. h. sie zeigen Ausbuchtungen und
tiefe Einschnürungen. Das Maß der Kernvergrößerung steht in
direktem Zusammenhang mit der Stärke der Depression. Am An-
fang der Depression ist zu bemerken, daß die Kerne noch nicht so
stark -vergrößert sind und. daß sie noch ihr kompaktes Aussehen
erhalten haben. Hier und da merkt man nur. daß im Innern derselben
kleine Vacuolen vorhanden sind (Fig. 2). Die Zahl der Micronuclei
bleibt noch normal. Je tiefer die Depression wird, desto mehr ver-
größern sich die Kerne, und durch die Mittelphasen Fig. 3 — 6 kommen
wir schließlich zu Formen, bei welchen die Macronuclei geradezu
riesenhafte Dimensionen annehmen (Fig. 7 — 8). In solchen Fällen
wird der Kern bandförmig, zeigt unregelmäßige Verdickungen und
schlängelt sich nach verschiedenen Richtungen. Mit der allmählichen
Zunahme des Kernes ist eine Vermehrung der Vacuolen in demselben
zu bemerken, welche manchmal, wie das z. B. in der Fig. 7 abge-
bildet ist. den ganzen Kern durchsetzen. Diese Vacuolen sind klein,
ihre Zahl, wenn man von den extremen Fällen der Fig. 7 absieht,
gewöhnlich im Verhältnis zu der Kerngröße nicht bedeutend, so daß
die Kernvergrößerung nicht allein eine Folge der Vacuolisierung des
Kernes ist, sondern vielmehr auf einer übermäßigen Anhäufung von
Chromatinsubstanz beruht. Für den letzteren Fall spricht auch der
Umstand, daß der Kern jetzt genau so tief färbbar ist wie zuvor.

Nachdem die Kerne eine beträchtliche Größe erreicht haben,
beginnt die Zerstückelung derselben in kleinere Partien. Das ge-
schieht, indem der Kern sich an manchen .Stellen mehr und mein-
verdünnt und schließlich abschnürt (Fig. 3. 4, 5, 8, 10). Dieser
Prozeß ist in allen seinen Mittelstadien ganz genau zu verfolgen.
Das enorme Wachstum der Kerne und ihre Zerstückelung findet man
mitten in den tiefsten Depressionen. Am Ende der Depressions-

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Depression der Protozoenzelle etc.

période werden die Kerne wieder kleiner und bis zu der vollständigen
Wiederherstellung der normalen Verhältnisse zwischen Kem- und
Körpergröße wiederholen sich in umgekehrter Reihe die Prozesse,
welche anfänglich zu der Vergrößerung der Kerne geführt haben.
Es ist in der Tat gar kein Unterschied in bezug auf die Kernver-
hältnisse zwischen einem Tier, welches sich am Anfang der Depression
befindet und einem solchen, welches am Ende derselben steht. Es
muß also notwendigerweise eine Resorption der Kemsubstanz statt-
gefunden haben. Die Zerstückelung der Kerne kann man als einen
Vorgang, welcher in manchen Fällen zu dem leichteren Zustande-
kommen dieses Resorptionsprozesses beiträgt, auffassen. Zu dieser
Annahme zwingen mich insbesondere Beobachtungen, die ich an
Paramaecien gemacht und welche ich später besprechen werde.

Hand in Hand mit der abnormen Vergrößerung der Maeronuclei
geht die Vermehrung der Micronuelei vor sich. Die letzteren be-
halten trotz des anormalen Zustandes der Zelle ihre Teilnngsfähig-
keit, ja es scheint sogar, daß dieser abnorme Zustand unbedingt
notwendig ist. damit die Micronuelei in Funktion treten können.
Es ist gar nicht selten, daß man sehr kleine Tiere mit enorm großen
Kenien findet, in welchen die Micronuelei in Teilung begriffen sind
(Fig. 9). Auf diese Weise erklärt sich der Umstand, daß in Tieren
mit sehr vergrößerten Maeronuclei immer auch eine vermehrte Zahl
von Micronuelei zu finden ist. Depressionstiere mit 5 (Fig. 10), 6
(Fig. 6). 7 (Fig. 7, 8) und 8 Micronuelei sind gewöhnliche Erschei-
nungen. Eine höhere Zahl Micronuelei als 8 habe ich in meinen
Präparaten nicht beobachten können.

Die hier erwähnte Abhängigkeit zwischen Teilung der Micro-
nuclei und Kern Vergrößerung ist besonders prägnant bei der Con-
jugation der Infusorien zu beobachten. Das veranlaßte mich nach-
zusehen, ob nicht in der Tat ein tiefer Parallelismns zwischen den
Prozessen, welche zur Depression und denen, welche zur Conjugation
führen, existiert. Das wollte ich deswegen schon prüfen, da ich
Gelegenheit hatte zu beobachten, daß während einer tiefen Depression
der Zählkultur A und der Hauptzimmerkultur eine Neigung zur
Conjugation eintrat. Die auf die Kernverhältnisse untersuchten
Tiere dieser zwei Kulturen zeigten die typische Vergrößerung der
Kerne der Depressionstiere. Da bei meinen Kulturen keine Conju-
gation eintrat, konnte ich am eigenen Material den Zustand der
Kerne von conjugierenden Stylonvchien nicht untersuchen. Es wurde
mir in dieser Beziehung in liebenswürdigster Weise von Fräulein
K. Maveb, stnd. zool.. geholfen. Eine ihrer .Stylonychienknlturen,

....... -Jügiiiied by Google

M. POPOFF

welche mit mehreren Ausgangstieren augefangen wurde, schloß mit
Conjugation ab. Das mir zur Verfügung gestellte Material zeigte:
1. eine Abnahme der Körpergröße, wie das bei allen in Depression
sich befindenden Tiere der Kall ist : 2. die Kerne aller Tiere, sowohl
der noch nicht conjvgierten (Fig. 11), wie auch deren, welche am
Anfang der Conjugation sich befinden (Fig. 12, 13), waren typische
Depressionskerne; diese sind alle abnorm vergrößert und gelappt.
Sehr oft sind auch vergrößerte Kerne (bei nicht conjugierten Tieren i
zu sehen, bei welchen eine beginnende Zerstückelung zu beobachten
ist. Alle diese Prozesse bilden ein vollkommenes Gegenstück zu
denjenigen der Depressionstiere von meinen Kulturen. Die Überein-
stimmung ist so groß, daß es gar nicht möglich war, die Depressions-
tiere von meinen Kulturen von den sich in Conjugation befindenden
'Pieren des Frl. Mayer zu unterscheiden.

Beobachtungen an Paramaecium caudal um.

Das Material von Fttramaecium candatum stammte aus einer
Nalmingskultnr mit Stentor coendeus, die ich zum Füttern von
Dife/rfus-Zählkulturen 1 ) brauchte. Die Futterkultur befand sich in
einem großen cylindrischen Glas. Es wurde immer gesorgt, daß
eine reichliche Bacteriennahrnng in demselben vorhanden war. 2 ) Bei
solchen Existenzbedingungen hat sich außerdem in der Kultur eine
unzählige Menge von Paramaecien entwickelt. Von dieser Kultur
habe ich nach 1 Monat zwei weitere Futterkulturen mit Stentor
coerulcus angelegt. Die Paramaecien sind in diesen Kulturen auch
mit hineingekommen. Diese neuen Kulturen wurden in derselben
Weise immer reichlich gefüttert.

Am 7. Juni war zu bemerken, daß die Bewegungen der Para-
maecien träge wurden, und daß die Tiere sich am Rande des Glases
in großen Mengen sammelten. Das veranlaßte eine genaue Kontrolle
des Zustandes der Tiere in den anderen zwei Gläsern. Dort waren
dieselben Erscheinungen zu beobachten. Um die Ursache dieses
Verhaltens der Tiere besser prüfen zu können, habe ich Material von
allen drei Kulturen mit Pikrinessigsfture abgetötet, mit Borax-Karmin

*) Über «lie in dieser Richtung gewonnenen Resultate werde ich gelegentlich
meiner Arbeit über Frontonia berichten.

*) Dies wurde erreicht, indem jede 2 3 Tage frische Salatblätter in die
Kultur hineiugetan wurden. Durch das Faulen der Salatblätter entwickelten sich
kolossale Mengen von Bactérien

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Depression der Protozoenzelle etc.

gefärbt und in Nelkenöl aufbewahrt und untersucht. Dasselbe habe
ich jeden folgenden Tag, bis zum 15. Juni regelmäßig vorgenommen.

Das genaue Nachpr&fen der Präparate zeigte, daß die Körper-
größe der Tiere abgenommen hatte, der Kern dagegen, wie deutlich
aus den Fig. 15—19 zu ersehen ist, war enorm vergrößert. (Zum
Vergleich habe ich ein normales Paramaecium in Fig. 14 abgebildet.)
Durch ungleichmäßiges Wachstum nach den verschiedenen Richtungen
war die ovale Kemform in unregelmäßige übergegangen und zeigte
verschieden tiefe Einschnürungen und Lappungen. Das Wachstum
des Kernes war am stärksten in der Richtung der Körperlängsachse,
wodurch der Kern eine länglich-plumpe Form annahm. Nur selten
waren in dem Kern kleine Vacnolen zu beobachten. Manchmal
waren kleine achromatische Partien in demselben bemerkbar (Fig. 17).
Mit der Borax-Karminfärbung bewahrte der Kern das kompakte
Aussehen der Kerne ganz normaler Tiere. Die Kemvergrüßeruug
war infolgedessen an eine übermäßige Bildung von Chromatin-
substanz gebunden.

An den stark vergrößerten Kernen waren folgende Prozesse zu
beobachten. Hier und da war zu bemerken, daß die Kernmembran
an manchen Stellen aufgelöst war (Fig. 15) und daß von dort aus
eine Ausstoßung von Chromatin stattfand. Diese Chromatinaus-
stoßung ist an manchen Präparaten besonders reichlich. Das ins
Plasma gelangte Chromatin wird allmählich resorbiert. Diese Pro-
zesse bilden ein vollkommenes Gegenstück zu den Vorgängen, welche
R. Hkktwiu bei den in abnormen Zustand geratenen Actinosphaerien
beobachtet hat. An diesen Tieren hat er gefunden, daß infolge an-
dauernder Überernährung eine starke Kernvergrößeruug und Kem-
vermehrung mit darauffolgender lebhafter Chromatinausstoßung statt-
findet. In manchen Fällen erfolgt statt der direkten Chromatin-
ausstoßung eine Trennung ganzer Kernteile (Fig. 17, 18;. welche
später im Plasma aufgelöst werden. Verschiedene Mittelstufen dieser
Auflösung des Chromatins sind in den Präparaten leicht zu finden.
Durch diesen letzten Prozeß auch, den ich bei Siyltniychia schon früher
erwähnt habe, findet eine Verminderung der Kemsubstanz statt.

Genau solche enorme Kernvergrößerung, Chromatinausstoßung
und Kernzerstückelung konnte Wu Kasaszf.ff bei seinen Versuchen
an hungernden I’aramaecien beobachten.

Alle die beschriebenen Vorgänge lassen keinen Zweifel, daß die
Paramaecien meiner Kulturen sich in einem starken Depressions-
zustand befanden, dessen Ursache nach den früher erwähnten Nah-
rungsverhältnissen der Kultur in einer andauernden übermäßigen

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Ernährung zu suchen ist. Ich war daher in .Spannung über den
weiteren Verlauf dieses Vorgangs, welcher ja eine Parallele zu meinen
Experimenten mit Stylonychia bildete.

Während den ersten Tagen der Depression traten in der Kultur
nur vereinzelte Oonjugationen ein. Am 12. und 13. Juni aber wurde
die Zahl derselben erheblich größer. Gegen 15. — 16. Juni war die
Depression vorüber, es war aber zu bemerken, daß die Zahl der
überlebenden Tiere im Verhältnis zu den früher vorhandenen geringer
war. Au dieser starken Depression sind viele Tiere zugrunde ge-
gangen und viele fanden ihre Zuflucht in der Conjugation.

Die bei Stylonychia gemachte Beobachtung, daß die Neigung zur
Conjugation während Depressionsperioden eintritt. konnte an Para-
maecium bestätigt werden. Die Kerne der Depressions- und der
Conjugatioustiere waren hier auch gar nicht voneinander zu unter-
scheiden. In den beiden Fällen waren enorm vergrößerte Kerne von
unregelmäßiger (lestait zu beobachten. Eine besonders starke Ver-
mehrung der Micronuclei bei den Depressionsparamaecien konnte ich
nicht beobachten. Wenn auch selten, habe ich doch Depressionstiere
gesehen, deren Micronueleus in Teilung (Fig. 15) war und solche,
welche schon zwei Micronuclei besaßen. Eine Vermehrung der
Micronuclei konnte auch Wk Kasakzeff an die durch Hunger in
Depression versetzten Paramaecien beobachten. Bei Paramaecium
auch wie bei Stylonychia steht also die Teilung der Microuuclei im
Zusammenhang mit der abnormen Vergrößerung des Macronncleus.

Als Anhang zu dieser Beschreibung will ich die über dasselbe
Thema vorhandenen Literaturangaben kurz erwähnen.

Die in der Mitte der 80er Jahre des vorigen Jahrhunderts von
Maupas angestellten Versuche über den Lebenscyklus verschiedener
Infusorien, darunter auch Stylonychia mytilm, haben ergeben, daß die
Lebenskurve der Infusorien eine gleichmäßig verlaufende Linie dar-
stellen soll. Erst am Schluß der Kultur sollen Zeichen einer ..dé-
générescence sénile" der Tiere eintreten. welche sich in einer ab-
normen Vergrößerung des Kernes, öfters auch in einer Vermehrung
der Micronuclei über die Norm kundgibt. In diesem Zustand be-
obachtet Maitas die Conjngationsepidemien. Bei diesem letzten
Vorgang hat er weiter die Beobachtung gemacht, daß der Conju-
gationstrieb in Kulturen, welche von einem einzigen Tier stammen,
zu keinen richtigen Copulae führt. Sollten ausnahmsweise ( opulae
entstehen, sind die exeonjugierten Tiere nicht imstande, lebensfähige

Depression der Protozoenzelle etc.

Generationen für längere Zeit zu erzeugen. Eine ausgiebige Con-
jugation hatMAUPAS erzielen können, wenn er Tiere von verschiedenen
Kulturen, welche sich in -dégénérescence sénile“ oder in Perioden
näher an derselben befanden, miteinander mischte. Die conjugieren-
den Tiere zeichnen sich immer durch geringere Körperdimensionen aus.

Wie zu ersehen, ist Macpas in dieser Fülle richtiger Beobach-
tungen nur eines entgangen, d. i. die Feststellung früherer De-
pressionsperiodeu, welche für den V erlauf einer Protozoenkultur, wie
vor allem die Untersuchungen Hertwig's und Calkins zeigten, so
charakteristisch sind. Die Ursache dieser Depressionen liegt nach
den Angaben der oben genannten zwei Forscher, wie auch nach den
späteren Beobachtungen Woodbuff’s in einer übermäßigen Ver-
größerung des Kernes. Diese Prozesse verlaufen somit in voll-
kommener Parallele mit denjenigen, welche Maupas bei der „dégé-
nérescence sénile“ beobachtet hat. Graphisch läßt sich daher der
Lebenslauf einer Protozoenkultnr mit einer wellenförmigen Linie
darstellen.

Kurz zusammengefaßt sind die gewonnenen Resultate folgende

1. Die von einem nicht exconjugierten Tier angelegte Kultur
von Stylmychia myfilus zeigte vom 1. April bis zum 16. Juli 1906
einen Wechsel von Perioden starker Vermehrung mit solchen, in
welchen die Lebensfunktionen: Nahrungsaufnahme. Assimilation,
Teilung zum Stillstand kamen. Das sind die Depressionsperioden.

2. Bei den Depressionsperioden zeigten die Tiere: 1. eine be-
trächtliche Abnahme der Körpergröße, was öfters mit einer unregel-
mäßig werdenden Körperform und mit Reduktion der Schwanzborsten
verbunden war; 2. ein trübes oder aber anormal helles Plasma; 3. die
auffallendsten Veränderungen machte der Kernapparat durch: der
Macronucleus nahm enorm an Größe zu, verlor seine regelmäßige
Gestalt und wurde lappig. Bei der Vergrößerung des Macronucleus
trat oft eine Vakuolisierung desselben auf. Er behielt aber seine
starke Färbbarkeit mit Chromatinfarben, was daranf hinweist, daß
die Vergrößerung Folge einer übermäßigen Chromatinanhäufung war.
Bei Ptiramaeciu m war die Vacuolisierung des Macronucleus weniger
auffallend.

3. Die Teilung der Micronuclei steht in sehr enger Beziehung
zu der Vergrößerung des Macronucleus. daher kommt es auch, daß
bei Depressionstieren fast immer eine vermehrte Zahl von Micro-
nuclei vorhanden ist.

(Digitized by Google

♦K)

M. POPOFF

4. Der Lebenszyklus der Stylonychienkultur läßt sich graphisch
mit einer wellenförmigen Linie darstellen.

5. Zeigt diese Kurve, daß die Depressionsperioden im Lauf der
Kultur immer tiefer und tiefer wurden (man vergleiche das gesetz-
mäßige Hinuntersinken der Depressionen von 2. Mai, 1. Juni, 15. Juni,
1. — 3. Juli bis zum 15. Juli, Textfig. 1) und schließlich zur völligen
Erschöpfung und Aussterben der Kultur führten.

6. Je tiefer die Depressionen wurden, desto weniger Tiere konnten
sich von neuem erholen.

7. Bei der Erholung wiederholten sich in umgekehrter Reihe
die Prozesse, welche zur Depression führten. Ein Teil vom Kern
wird allmählich resorbiert. Dieser letzte Prozeß wird erleichtert
durch Zerstückelung des Kernes (, Stglmyckia , Paramaecium). oder aber
durch direkte Ohromatinausstoßung von demselben in das umgebende
Plasma (Paramaecium).

8. Nach Perioden tiefer Depression war sehr oft eine erhöhte
Teilungsfähigkeit der Kultur zu beobachten, was besonders deutlich
nach der Depression vom 1. — 3. Juli hervortrat.

9. Der Trieb zur Conjugation trat nur während Perioden starker
Depression ein. Die eben in Conjugation eingetretenen Tiere zeigten
alle Merkmale der Depressionstiere: Aufhören der Ernährung, Ab-
nahme der Körpergröße, abnormes Auswachsen der Macronuclei,
Vermehrung der .Micronnclei.

10. Bei meinen Stylonychienkulturen. welche von einem einzigen
Tier seinen Ausgang nahmen, führte der Oonjugationstrieb nicht zur
Bildung echter Copulae. Bei der Stylonychienkultur der stud. zool.
Fri. K. Mayer dagegen, welche mit mehreren Ausgangstieren an-
gefangen wurde, schloß die Kultur mit Conjugation.

11. Durch Conjugation beendeten die durch starke Überernährung
in tiefe Depression geratenen Paramaecienkulturen. ln diesen
Kulturen auch war die Parallele zwischen den Depressions- und
Conjugationstieren eine vollkommene.

Allgemeiner Teil.

Eine einheitliche Erklärung der beschriebenen Vorgänge ergibt
sich aus der Kernplasmarelationslehre R. Hertwmj’s. Hier muß ich
etwas weiter ausholen. Wie bekannt besagt diese Lehre, daß der
(Quotient, den man erhält, wenn man die Plasmamasse durch die

Depression der Protozoenzelle etc.

Kernmasse dividiert eine gesetzmäßige Größe ist. Soweit dieser
Quotient beibehalten wird, befindet sieh auch die Zelle in normalem
Zustand. Wird durch einseitige Begünstigung des Wachstums des
Kernes oder des Plasmas allein, ein Mißverhältnis in der Größe
dieser beiden Zellteile herbeigeführt, so gerät die Zelle in anormalen
Zustand. Je nach der Tiefe dieser Störung findet eine partielle
oder totale Sistierung der Lebensfunktionen statt. Je nach der Tiefe
dieser Störung sind auch verschiedene Prozesse nötig, um die Zelle
von neuem in ihren normalen Zustand zu bringen. Das nähere Ver-
folgen dieses Grundgedankens ergibt die folgenden Abstufungen.

1. Teilung der Zelle. Wie es R. Hebtwio von seiner Kern -
plasmarelationslehre ausgehend zuerst postulierte, was durch die
noch nicht veröffentlichten Messungen Wiebzbicki’s bestätigt wurde, 1 ]
sind in dem Kernwachstum zwischen zwei aufeinanderfolgenden Zell-
teilungen, zwei Momente scharf auseinander zu halten: 1. Funktio-
nelles Wachstum des Kernes und 2. Teilungswachstum desselben.
Während der ersten Periode, welche von einer Teilung bis unmittel-
bar zu der nächst darauffolgenden Teilung sich erstreckt, wächst
der Kern im Verhältnis zum Plasma sehr langsam. Es kommt
schließlich zu einem großen Mißverhältnis zwischen Kern- und
Plasmagröße, das Hebtwio Kernplasmaspannung nannte. Die Zelle
kommt dadurch in abnormen Zustand. Die Regulierung des Kem-
wachstums ist nicht mehr möglich und der Kern beginnt auf einmal
sehr stark auf Kosten des Plasmas zu wachsen d. i. der Kern tritt
in das Teilungswachstum ein. Er wächst bis auf das Doppelte von
seiner ursprünglichen Größe heran. Dieser abnorme Zustand der
Zelle wird durch die Teilung beseitigt. Die letztere ist sodann als
ein Regulation sprozeß zu betrachten. Die nicht absolute Exakt-
heit des Teilungsprozesses bei der Zweiteilung des Kernes, noch
mehr aber die allmählich sich anhäufende Vergrößerung des Kernes
infolge eines andauernden Funktionierens, führt schließlich zu solchen
Störungen in dem Verhältnis zwischen der Kernplasmagröße, daß
eine Teilung der Zelle unmöglich gemacht wird. Infolge des über-
mäßigen Anwachsens des Kernes werden die Funktionen der Zelle
in Stillstand gebracht,

2. Die Zelle tritt in Depression ein. Je intensiver die
Zelle funktioniert, desto früher wird eine übermäßige Vergrößerung

*) Meine an Frontonia und anderen Infusorien ansgefiihrten und demnächst
zu veröffentlichenden Messungen bestätigen vollkommen die Grundprinzipien der
Kernplasmarelationslehre nnd die Folgerungen derselben bei der Teilung der Zelle.

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des Kernes erzielt, desto früher werden daher die Depressionszustände
eintreten. Die genaue Erforschung der Wirkung aller derjenigen
Faktoren, wie Überernährung, Hunger, rasche Temperaturverände-
rungen nach vorausgegangener starker Ernährung usw., welche alle
eine schnellere Herbeiführung der Depression begünstigen, hat er-
geben, daß dieselben das Wachstum des Kernes einseitig stark be-
einflussen. Um wieder in den normalen Zustand kommen zu können,
muß in der Zelle eine Verminderung der Kernsubstanz stattfinden.
Dies erfolgt durch Chromatinausstoßung von seiten des Kernes oder
durch direkte Resorption von Kernteilen von seiten des Protoplasmas.
Alles das sind daher Regulationsprozesse ähnlich denen, welche von
Goldschmidt, Mathews, von mir und von anderen Autoren aucli bei
der Metazoenzelle (Chromidienbildung bei stark funktionierenden
Gewebszellen, bei den Geschlechtszellen usw.) beobachtet worden sind.

Im Laufe der Kultur stellen sich die Depressionen öfters und
tiefer ein. Das zeugt dafür, daß die Selbstregulierung der Zelle
immer schwerer und ungenügender wird. Die Resorptionsfähigkeit
des Protoplasmas wird bei allzugroßem Anwachsen des Mißverhält-
nisses zwischen Kern und Plasma schließlich parai isiert. Die enorme
Vergrößerung des Kernes kann nur noch unvollkommen oder über-
haupt nicht mehr durch das Einwirken des Zellpvotoplasmas rück-
gängig gemacht werden. Die Zelle auf sich selbst überlassen wird
dem physiologischen Tode erliegen.

3. In diesen tiefen Depressionen tritt der Conjugations trieb
ein, welcher zu richtigen Oonjugationsepidemien führt. Durch den
Conjugationsprozeß wird eine totale Umwälzung in dem Kernapparat
herbeigelührt und dadurch die Zelle wieder in ihren normalen Zu-
stand in bezug auf die Kernplasmaverhältnisse versetzt. Der Cou-
jugationsvorgang ist somit als ein regulatorischer Prozeß aufzufassen.
Er hat als solcher einen Sinn nur bei Zellen, welche sich in äußerst
abnormem Zustand befinden, d. i. bei Zellen in tiefer Depression.
Dies erklärt, warum die Neigung zur Conjugation erst mit dem Alt-
werden der Kultur sich einstellt. Dies erklärt ferner, warum die
öfters angewandten Eingriffe zur Herbeiführung der Conjugation
einen Erfolg nur bei solchen Kulturen haben. Halten wir uns einen
Augenblick bei diesem letzten Punkt auf. um näher zu sehen ivas für
Veränderungen in dem Zustand der Zelle die gebräuchlichen Con-
jugationsmethoden bedingen und ob sie zugunsten der hier aufgestellten
These, d. i. daß jede Conjugationszelle eine Depressionszelle ist,
sprechen.

Die allgemein bekannte Methode ist diejenige von Mai pas. Sie

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Depression der Protozoenzelle etc.

besteht darin, daß inan Infusorien, welche lange Zeit vorher
reichlich ernährt wurden, auf einmal hungern läßt, Maupak konnte
auf die theoretische Begründung dieser seiner auf empirischem Wege
aufgestellten Methode nicht ins klare kommen. Nunmehr können
wir dies, Dank der l'ntersuchungen Hektwig's und seiner Schüler.
Die Versuche Kasantzeff’s an Paramaecien zeigten nämlich, daß
durch das Hungemlassen der Tiere eine rasche Zunahme des Kernes
herbeigeführt wird. Die durch eine übermäßige Ernährung zu tiefen
Depressionen neigenden Kulturen, werden durch den Hunger sofort
an den Rand einer solchen gestellt. Die in tiefe Depression geratenen
Tiere finden einen Ausweg in der Conjugation. — Noch ein Beispiel
Hans Prandtl hat zahlreiche Conjugationen von Didinvim nasutuni
|0. F. Müller] erzielt durch die folgende, nach den hier wieder-
gegebenen theoret ischen Überlegungen, feinsinnig kombinierte Methode.
„Schon früher hatten Maupas, R. Hektwig und Prowazek bei den
verschiedensten Infusorienarten dadurch Conjugation erzielt, daß sie
die Tiere nach Perioden starker Vermehrung in Hungerknlturen ver-
setzten. R. Hertwig fand ferner bei Dileptus, daß die Conjugations-
epidemien bei fortgesetzter Kultur an Intensität zunehnien und kurz
vor dem Eintritt von tiefen Depressionszuständen ihren Höhepunkt
erreichten. Als Ursache der Depression hatte R, Hertwig an
Actinosptuurium das übermäßige Wachstum des Kernes im Verhältnis
zum Protoplasma durch starke Fütterung nachweisen können. Er
glaubt deshalb die Ursache der Conjugation in dem durch starke
Fütterung bedingten übermäßigen Wachstum des Hauptkerns er-
blicken zu müssen. Ein weiteres Resultat der HERTWio’schen
Forschungen, daß die Zelle normalerweise bei höherer Temperatur
im Verhältnis zum Protoplasma einen viel kleineren Kern besitze
als bei niederer Temperatur, legte mir folgende Überlegung nahe:
Bringt man Tiere, die einige Zeit in Zimmertemperatur stark ge-
füttert wurden und hierdurch eine Grüßenzunahme ihrer Kerne er-
fahren haben, plötzlich in einen Brutofen von etwa 25" C, so haben
die Tiere für diese Temperatur viel zu große Kerne. Gesellt man
der Temperaturerhöhung noch Hunger bei, so ist den Tieren die
Möglichkeit erschwert, das große Mißverhältnis von Kern und Proto-
plasma durch Stotfaufnahme zu regulieren. Sie sind künstlich an
den Rand einer Depression gebracht. Sie werden wohl nur durch
eine Umwälzung im Kernapparat imstande sein, zum normalen Zu-
stand zurückzukehren und dies geschieht wohl am gründlichsten
durch Conjugation.“

Nach dieser Methode Prandtl’s habe ich selbst viele und viele

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()4 M. Popofp

Tausende Conjugationen von Epistylis bekommen. Die Tiere wurden
bei reichlicher Nahrung und bei einer Temperatur von 13° — 14" C
kultiviert. Unter diesen Lebensbedingungen vermeinten sie sich sehr
stark. Nach einiger Zeit habe ich von dieser Kultur drei Hunger-
kulturen abgezweigt und bei Temperatur von 25°. 22° und 17“ 0
weiter kultiviert. Schon nach 30 Stunden trat Conjugation ein.
Durch die erwähnten Conjugationsmcthoden werden daher die Tiere
durch äußere Einwirkungen sprungweise iu den Zustand einer tiefen
Depression versetzt, eine Depression, die sie bei normalem Verlauf
erst viel später, vielleicht z. B. nach ein paar Monaten ohnedies er-
reicht hätten.

Von diesem .Standpunkt über die Natur der Conjugationszellen
ausgehend, werde ich im folgenden versuchen, die Schlußfolgerungen
dieser Betrachtungsweise näher zu präzisieren.

Im Jahre 1882 hat Weismanx die These aufgestellt, daß die
Protozoenzelle unsterblich ist. Dank ihrer Fortpflanzungsweise durch
Teilung soll sie sich bei günstigen äußeren Bedingungen ins unend-
liche erhalten können. Da über die Ursachen des Conjugationsvor-
ganges damals nichts Genaueres bekannt war. wurde dieser Vorgang
einseitig aufgefaßt, mit den Vererbungsfragen theoretisch verknüpft
und in dem Amphimixis seine alleinige Bedeutung und kausale
Begründung gesehen. Seinen Gedankengang auf die Metazoen er-
weiternd, erblickt Weismann in den generativen Zellen unsterbliche,
der Protozoenzelle vollkommen gleichwertige Elemente, welche sich
von Generation zn Generation weiter ins unendliche fortpflanzen
können, ohne jemals von Degeneration befallen zu werden, welch
letztere den Tod der somatischen Zellen allein herbeiführt. Der
Tod als Faktum tritt zum erstenmal bei den somatischen Zellen
der Metazoen ein und ist nicht als physiologische Notwendigkeit,
sondern als Anpassuugserscheinung an die Lebensbedingungen auf-
zufassen.

Bei Aufstellung dieser seiner These hat Weismann einen Grund-
fehler gemacht, indem er ein einziges Infusor mit einem Metazoen-
individuum verglichen hat, d. h. ein Individuum höherer Ordnung
(das Metazoenindividuum) mit einem solchen niederer Ordnung (die
Protozoenzelle) für gleichwertig erklärt bat. Auf diesen Fehler
haben besondere Minot, Maupas und Hebtwig hingewiesen. Nicht
das einzige Infusor ist einem Metazoon gleichzustellen, sondern die
ganze Generationsfolge desselben. Präzisieren wir diese beiden für

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Depression der Protozoenzelle etc.

unsere weiteren Ausführungen wichtigen Begriffe. Die Untersuchungen
Maupas’ an Infusorien, diejenigen Hkbtwiö's an Infusorien und be-
sonders an Aciinosphaerium , femer die Untersuchungen Calkins',
Lobasse Loos Woordüff’s und die Ergebnisse meiner Untersuchung
zeigen, daß Protozoenkulturen, von einem Ausgangstier beginnend,
welche geräumige Zeit kultiviert werden, nach einer gewissen, je
nach den Arten verschieden großen Zahl von Generationen in so

GesehletàlsteUen — GtmtoéchUdnisê dtr

f Y y : y y Y y Y Y' Y Y Y YYYY'Y Y Y Y Y '*

U.3.W

Textfig. 2. Schema I. Generationsfolge einer Protozoenzelle.
a Exconjugiertes Ansgangstier. Mit -f- sind die agamen Generationen bezeichnet.
Die O stellen die Conjngationstiere dar. Die queren punktierten Linien a—a,
6—6, c — e, <f — d, e—r bezeichnen die Depressionsperioden.

tiefe Depressionszustände eintreten, daß die entstandenen Defekte
nicht mehr durch Selbstregulation rückgängig gemacht werden
können. Die ganze Generationsfolge eines Infusors, welche allein
einem Metazoen verglichen werden darf, an sich selbst überlassen,
stirbt an Erschöpfung aus, sie entgeht dem Tode nicht. Alle Zellen
dieser Infusoriengeneration bewahren aber infolge ihres vollkommen

Archiv für Protistenknnde. Sappl. I. ô

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M. Popo ff

.selbständigen Lebens sämtliche Funktionen, welche fiir das Leben
eines selbständigen Zellorganismus unentbehrlich sind, intakt: die
Funktion der Nahrangsaufnahme, der Assimilation, der Bewegung usw.,
und schließlich die Funktion der geschlechtlichen Fortpflanzung. An
dem tiefen Depressionspunkt seiner Existenz angelangt, besitzen daher
alle Zellen einer Infusorienzucht die Fähigkeit, dem Tode zu ent-
gehen. Dies wird erreicht durch die Conjugation. In den bis zu
diesem letzten Moment durch Zweiteilung sich fortpflanzenden agamen
Generationen, welche dem Soma eines Metazoons vergleichbar sind,
erwacht der Geschlechtstrieb, das Soma schwindet auf einmal und
die ganze Zucht verwandelt sich in ein Geschlechtsindividuum,
welches ausschließlich aus Zellen im Depressionszustand, bzw. aus
Geschlechtszellen besteht (Textfig. 2).

Es fällt nun auf. daß Tiere einer und derselben Zucht, oder
wie sie Maltas nannte, Tiere „proche parents“, selten miteinander
conjugieren. Die Ursache dieses Verhaltens liegt in den gleich-
sinnigen Veränderungen, welche die Nachkommen einer und der-
selben Zelle infolge der gleichen konstitutionellen Beschaffenheit, und
den gleichen äußeren Existenzbedingungen erfahren haben. Durch
die Conjugation solcher Zellen wird den letzteren so gut als gar
nicht oder höchstens sehr unvollkommen geholfen werden, da die
Vereinigung gleichsinniger Veränderungen im Plasma und im Kerne
zu keinen wirksamen Gegensätzen in der Wechselwirkung dieser
beiden Zellbestandteile führen wird.

Stellen wir uns jetzt vor, daß die sich teilenden Infusorien nicht
auseinandergehen, sondern fest verbunden bleiben, so wird ein viel-
zelliger Organismus entstehen. Verfolgen wir daher näher die Genese
eines Metazoenindividuums. Die je nach den Umständen befruchtete
oder unbefruchtete (parthenogenetische) Eizelle, welche unserem ex-
conjugierten Ausgangsinfusorium entsprechen würde, erzeugt durch
fortgesetzte vegetative Vennehrung (Zweiteilung) tausende und
tausende Zellen, die, anstatt auseinanderzugehen, fest in Geweben
verbunden bleiben. Von diesem letzten Moment ab haben wir mit
Faktoreu zu rechnen, welche die Unterschiede bedingen, die zwischen
einer Protozoenzellgenerationsfolge und einem Metazoenorganismus
bestehen. Auf die Erläuterung dieser Unterschiede möchte ich gleich
eingehen.

Jedes Zusammenleben der Zellen ist mit einer Arbeitsteilung
bei Verrichtung der Lebensfunktionen verbunden. Die Ursachen
dieser Arbeitsteilung liegen sowohl in den Beziehungen der Zellen

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Depression der Protozoenzelle etc.

zueinander, wie auch zur Außenwelt. Je nach der Lagebeziehung
zu letzterer übernehmen einige Zellen oder ganze Zellverbände das
Empfangen der Reize, welche auf den Organismus einwirken (Sinnes-
zellen und Sinnesepithelien). andere übernehmen die Atmungsfunktion,
wieder andere die Verdauung usw. Hand in Hand mit dieser Arbeits-
teilung und Spezialisierung in Verrichtung von nur einigen Funktionen
geht eine Einschränkung in der Leistungsfähigkeit der Zelle. Sie
ist nicht mehr fähig, allen denjenigen Funktionen zu genügen, welche
die freie Protozoenzelle allein verrichten kann. Das Leben der
einzelnen Gewebszellen und der ganzen Gewebeart ist ohne den
Zusammenhang zum ganzen Organismus unmöglich. Auf die ver-
schiedenen Mittelstufen, welche sich besonders in den koloniebildenden
Flagellaten — Eudorina , Volvox usw. — auffinden lassen, Mittel-
stufen, welche die allmähliche Spezialisierung und Einschränkung
der Funktionen der Gewebszellen zeigen, will ich nicht eingehen.
Diese Sachen sind zu bekannt, um hier nochmals erwähnt zu werden.

Wie jede Zelle, geraten auch die Gewebszellen infolge des an-
dauernden Ausübens ihrer Funktionen in Depressionszustände, die
sie von Anfang an durch Selbstregulation bewältigen können. Ich
erinnere nur an die Ohromidienbildung stark funktionierender Zellen,
welche solch einen Regulationsprozeß darstellt. Schließlich aber
werden die Defekte der fortdauernden Funktion so stark, daß die
Selbstregulation nicht mehr imstande ist, die Zelle von der tiefen
Depression zu retten. Da die einseitige Spezialisierung der Gewebs-
zellen ihnen des gründlichsten Mittels zu einer Renovation, den
Conjugationsvorgang. beraubt hat. erliegen diese Zellen unfehlbar
der Depression (Textfig. 3).

ln jedem Metazoenindividuum bleiben aber, noch von der ersten
Teilung der Eizelle an, Zellen bewahrt, welche in keinen Gewebe-
verband eintreten und bei dem Ansüben der verschiedenen Funktionen
des Organismus keinen Anteil nehmen. Die besondere Stellung dieser
Zellen ermöglicht es ihnen, daß sie der Zellspezialisierung entgehen
und dadurch die Funktionen einer Protozoenzelle vollkommen bei-
behalten. Diese Zellen sind die Geschlechtszellen. Am Ende ihres
Lebens treten diese Zellen von dem lockeren Verband, in dem sie
sich früher befanden, heraus und leben als ganz freie Zellen weiter.
Wie jede Zelle, so werden auch die Geschlechtszellen im Laufe
ihrer fortgesetzten Vermehrung und ihres Wachstums in Zustande
geraten, in welchen das normale Ausüben der Lebensvorgänge in-
folge übermäßigen Wachstums des Kernes gestört sein wird. Nach
dem Vorausgegangenen wird die Lebenskurve einer Generationsfolge

5 *

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Soma

M. PoPOFK

von germinativen Zeilen, d. i. allen germinatiren Zellen eines Meta-
zoenindividuums analog der Lebenskurve einer Protozoenzucht ver-
laufen (Textfig. 3).

Trotzdem in den bisherigen ovo- und spermatogenetischen
Untersuchungen dieser Verlauf der germinativen Zellen noch wenig
berücksichtigt worden ist, lassen sich doch jetzt noch die in der

äxftfertu**«-* -eytunr -
rendra '*•* "ft /<v teusA
4**r rnm,arai*U*e.*rr*tuM

Textfig. 3. Schema IX.

Metazoonindividuum; Einteilung in somatische (+) und germinative (O) Zellen.
Zwischen den Depressionslinien a — a und c—c der Geschlechtszellen sind mehrere
Zellgenerationen zu denken; desgleichen auch zwischen den Depressionslinien a‘ — a‘
und b‘ — b’ der somatischen Zellen.

a — a, b — 6, c — c, d—d, e — t Depressionszustfinde der Geschlechtszellen.
a‘ — a‘, b‘—b‘ Depressionen bei den somatischen Zellen.

Entwicklung der Geschlechtszellen auf Depressionszustände hin-
deutenden Hanptetappen feststellen. Am spärlichsten sind die dies-
bezüglichen Angaben während der Vermehrungsperiode der Ge-
schlechtszellen. welche bis jetzt so gut wie gar nicht einer ein-
gehenden Untersuchung unterzogen worden ist. Die dort sehr oft

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Depression der Protozoenzelle etc.

beobachteten gelappten Kerne z. B., welche in verschiedenen Zeit-
abständen der Vermehrungsperiode öfters wiederkehren und welche
bis jetzt die einander widersprechendsten Deutungen (wie A mitose,
..Funktionszustand' 1 usw.) erfahren haben, werden sich nach den in
dieser Richtung angestellten eingehenden Untersuchungen von Herrn
Dr. Elpaljewsky als Depressionskerne auffassen lassen. ') Die Ähn-
lichkeit dieser Depressionskerne mit dem gelappten Kern eines In-
fusors im Depressionszustande ist geradezu überraschend. In beiden
Fällen trennen sich ganze Stücke vom Kern ab, um nachher ins
Plasma resorbiert zu werden. Dieser Vorgang ist bei den Geschlechts-
zellen auch, wie das bei den Protozoen der Fall ist, als ein Prozeß
aufzufassen, welcher zu einer Verminderung der Kernsubstanz und
dadurch zum Normalwerden der Zelle beiträgt

Besser stehen wir mit den Angaben in der Wachstumsperiode
der Geschlechtszellen. In einer meiner früheren Arbeiten s ) habe
ich, ausgehend von den Ausführungen R. Hektwio’s,*) auf manche
solcher Depressionszustände während dieser Periode hingewiesen.
Ich werde hier das früher Gesagte kurz skizzieren und bei dieser
Gelegenheit etwas nachholen. Meine Beobachtungen bei der Ei-
bildung von Puludina mvipara haben gezeigt, daß, von dem nach der
Ovogonienteilung folgenden Leptotenenstadium beginnend, Prozesse
auftreten, welche zuerst zu einer Längsspaltung der Chromatin-
schleifen im Kern führen (Ende von Synapsis- und Anfang von
Pachytenstadium). Diese Prozesse hören hier nicht auf, sondern
spielen sich weiter ab und führen zu der Ausbildung von echten
Tetradenehromosomen. Es ist anzunehmen, daß die Zelle sich durch
diese Prozesse zur Teilung vorbereitete und zwar zweimal nach-
einander. Das erstemal im Moment der Längsspaltung der Chro-
matinschleifen, welcher Vorgang ja, wie bekannt, jeder Teilung der
Zelle voransgeht, und das zweitemal mit der Tetradenausbildung.
In den beiden Fällen aber findet die Teilung nicht statt. Vielmehr
nach dem zweiten Anlauf zur Teilung, d. i. nach dem Stadium mit
ausgebildeten Tetradenehromosomen, folgen Kernstadien (Diplotene,
Dyctiene), welche zur Auflösung der Tetraden und zum Zurückkehren
des Kernes in den Zustand vor dem Leptotenstadium führen. Be-
trachten wir die sich in diesen zwei Momenten abspielenden Prozesse

') Diese mündliche Mitteilung verdanke ick der Liebenswürdigkeit des Herrn
Dr. Em’aijewsky.

*) Eibildung bei Paludina civijxira, t'hromidien bei Pahtdiiia und Helix etc.

’) Über organotypisches und cytotypisches Wachstum der Zelle.

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SI. Popoff

nälier, um zu sehen, ob sie nicht ein Verständnis dieser merkwürdigen
abortiven Teilungsversuche der Zelle ermöglichen.

Die im Wachstum eingetretene Ovocyte, welche gerade von
einem Depressionszustand im Ovogonienstadinm ausgegangen ist
(man achte auf die große Zahl der Zellen mit gelappten Kernen in
diesem Stadium), zeichnet sich durch ein enormes Kern Wachstum
im Vergleich zum Protoplasma aus. Die erste vorbereitete Teilung
kann infolge dieses übermäßigen Wachstums des Kernes nicht zu-
stande kommen. Die Zelle gerät in Depression und es findet in
diesem Moment eine rege ( 'hromidienausstoßung statt. Die Zelle
befreit sich dadurch so gut als möglich aus dem akuten abnormen
Zustand und es wird eine neue Teilung vorbereitet. Da aber die
Defekte der vorhergehenden Depression durch die Chromidienbildung
in diesen Endstadien der germinativen Zellgenerationsfolge nur un-
vollkommen beseitigt worden sind, so kann diese zweite vorbereitete
Teilung auch nicht zustande kommen. Die Zelle tritt in einen neuen
abnormen Zustand ein und es folgt abermals eine reichliche Ohro-
midienausbildung. welche die Verminderung der Kernmasse bezweckt.
Daß die zwei hier verzeichneten Momente wirklich Vorbereitungen
zur Teilung gewesen sind, zeigen die während derselben ausnahms-
weise auftretenden echten Mitosen, nämlich im ersten Falle Mitosen
mit längsgespaltenen Chromosomen, im zweiten Falle solche mit
Tetradenchromosomen. Es ergibt sich somit, daß die ausnahmsweise
auftretenden Teilungen bei dein Ovocy ten Wachstum nicht Erschei-
nungen ohne irgend eine tiefere Bedeutung sind. Sie sind im Gegen-
teil sozusagen Wegweiser, welche noch den ungestörten Verlauf
dieser Vorgänge, wie sie sich abspielen sollten, zeigen. 1 )

Durch diese aufeinanderfolgenden und immer rückgängig ge-
machten Depressionen kommt schließlich die germinative Zelle in
einen Zustand mit enorm vergrößertem Kern. Das Wachstum der
Zelle hört auf. Die Zelle gelangt in eine tiefe Depression. Die
Zelle wild „reif", wie man sagt, der Organismus selbst „geschleehts-
reif“ und es tritt ein starker ßeschlechtstrieb auf.' 2 )

*) Eine nicht schablonenraftlüg, sondern tiefer dnrehgedachte und nach ganz
neuen Gesichtspunkten gemachte Ovo- und Spermiogenese wird viele wiehtige
Tatsachen zutage fördern, welche bis jetzt, eine Erklärung nicht zulassend, keine
.Beachtung gefunden haben.

*) Dali in der Tat die Geschlechtszellen am Ende der Vermehrungsperiode
■wie auch in den zwei erwähnten Vorbereitnugsstadien zur Teilung nnd vor der
Richtungskürperbildung sich in einem Depressionszustande befinden, zeigen auch
die vielen degenerierenden Zellen, welche sich in allen diesen Stadien beobachten
lassen. Diese periodisch auftretenden Degenerationswellen konnte ich an den

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Depression der Protozoenzelle etc.

Der Parallelismus mit der Infusorienzuclit ist augenspringend.
Wie dort die Conjugationsepidemien immer in tiefen Depressions-
zuständeu eintraten, desgleichen tritt bei den Metazoen der Geschlechts-
trieb nur dann ein, wenn die Geschlechtsprodukte in tiefem Depressions-
zustand gekommen sind. Dort wie hier gibt es einen sicheren Aus-
weg von diesem Zustande, das ist die Conjugation. Auf sich selbst
überlassen, stirbt die Geschlechtszelle an „dégénérescence sénile“
ab. sie erliegt dem physiologischen Tode.

Die Parallele geht noch weiter. Ebenso wie bei den Protozoen
die Conjugationen zwischen Zellen ein und derselben Zucht wegen
der einseitigen Differenzierung vermieden werden, und wenn zu-
stande gekommen , von nicht länger andauerndem verbessernden
Einfluß auf die Zellen sind, genau so ist es bei den Metazoen, wo
auch die Conjugation zwischen Zellen ein und derselben Zellgeue-
rationsfolge, d. h. der Hermaphroditismus, vermieden wird.

Alle diese Auseinandersetzungen führen zu dem Schluß, daß die
Geschlechtszellen im Moment der Geschlechtsreife nicht die lebens-
fähigsten und normalsten Zellen eines Organismus sind, sondern daß
sie Zellen sind, welche sich in tiefer Depression befinden. Bei den
Metazoen auch, wie das bei der Infusoriengenerationsfolge der Fall
ist. hat die Conjugation, als ein Verbesserungsprozeß aufgefaßt, einen
Sinn nur bei in abnormen Zustand geratenen Zellen, nicht bei
normalen Zellen.

Trotzdem die These Weismasn’s für die Unsterblichkeit der
Protozoen- und der Geschlechtszellen nach den Untersuchungen

Ovarien von Paludina beobachten. Diese Dégénéra tionserscheinungen, welche gegen
Ende «1er Zellgenerationsfolge (bei Paludina nach dem zweiten Anlauf zur Teilung
und vor der Richtungskörperbildung» ihren Höhepunkt erreichen, sind wohl auf
die Weise zn erklären, daß nicht alle Zellen, wie das auch bei den Protozoen der
Fall ist. sich von einer Depression erholen können, vielmehr viele an derselben
zugrunde gehen. Die Ursache dieses verschiedenen Verhaltens liegt in den
individuellen Verschiedenheiten der Zellen, welche durch Ungleichmäßigkeiten bei
der Teilung, der Ernährung n. dergl. bedingt, werden. Nicht alle Zellen werden
infolgedessen in genau der gleichen Lage sein, um den Regulationsprozeß durch-
znmachen: in diesen kritischen Momenten treten die vielen degenerierenden Zellen
auf. Diese Betrachtungsweise läßt erstens tiefer in die Ursachen der Degenerations-
erscheinungen blicken: Bie zeigt zweitens, warum diese Degenerationen immer
periodisch und nur in bestimmten Phasen der Zellgeuerationen einzutreten pflegen :
drittens erklärt diese Betrachtungsweise, warum diese Degenerationswellen mit
den oben verzeichneten Depressionsperioden zusammenfallen. — Dieselben Er-
wägungen, d. i. daß die Degeneratiousperioden mit den Depressiousperiode» zu-
sammenfallen, behalten auch für die somatischen Zellen ihre Gültigkeit.

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M. PoPOFF

Maltas', Hektwigs u. a. der Boden entzogen wurde, so ist man
von diesen Anschauungen noch nicht ganz losgekomnien. Ist das
letztere bei den Protozoen schon längst der Fall, nicht so steht es
bei der Betrachtung der Geschlechtszellen der Metazoen. Man hat
sich die selbstverständlich erscheinende Auffassung, daß diejenigen
Zellen eines Organismus, welche Generationen durch für sein weiteres
Erhalten ausersehen sind, auch die lebensfähigsten Zellen dieses
Organismus sein müssen, so angewöhnt, daß sehr wenige Forscher
sich mit diesen Fragen eingehender befaßt haben. Präzis und mit
schwerwiegenden Beweisen wurde der Depressionszustand der Ge-
schlechtszellen zum erstenmal von Kichard Hertwio am 7. Dezember
1901) in einem öffentlichen Vortrag „Über die Ursache des Todes“
hervorgehoben.

Aus seinen Protozoenstudien über die physiologische Degeneration,
über die Kemplasmarelation usw. ausgehend, erweitert er seine Be-
trachtungen auch auf die Metazoen und kommt zu dem Schluß, daß
die Geschlechtszellen Depressionszellen sind, und beleuchtet diese
wichtige Frage von anderen Gesichtspunkten aus, als dies hier ge-
schehen ist „Wie steht es mit der Unsterblichkeit der Geschlechts-
zellen vielzelliger Tiere? — Weismajtn hatte angegeben und ich
hatte mich zunächst seiner Darstellung angeschlossen, daß die Fort-
pflanzungszellen der lebenden Tiere und die Fortpflanzungszellen
der Tiere früherer Jahrhunderte sich zu einer fortlaufenden Reihe
anordnen lassen, in welcher jedes Glied aus einem vorausgegangenen
Glied durch Teilung entstanden sei, so daß wir uns die Genese der
Geschlechtszellen als eine seit undenklichen Zeiten fortlaufende Reihe
von Zellteilungen vorstellen können. Wir müssen nun aber die Ver-
hältnisse etwas genauer darstellen. Wir beginnen mit dem Moment,
wo in einem Embryo die Anlage der Geschlechtsorgane sichtbar ge-
worden ist, als eine Zelle oder als ein Haufen von Zellen. Wir
nennen sie Ureier. Sie vermehren sich durch fortgesetzte Teilung
um so lebhafter, je größer die Fruchtbarkeit der Art ist. Auf diese
Vermehrungsperiode der Ureier folgt stets die Wachstumsperiode.
Die Teilungsfahigkeit der Ureier hört auf; aber nicht die Fähigkeit
der Nahrungsaufnahme, was zur Folge hat, daß nun das Ei aufangt
enorm zu wachsen, sowohl der Körper des Eies als auch der Kern.
Beide gewinnen für eine Zelle ganz riesige Dimensionen. Schließlich
kommt auch das Wachstum zum Stillstand.

Dieser ganze Vorgang hat eine große Ähnlichkeit mit den De-
pressionszuständen der Protozoen, und ähnlich ist auch der weitere
Verlauf. Er fuhrt entweder zum Untergang oder zur Reorganisation

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Depression der Protozoenzelle etc.

der Zelle. Bei letzterer geht der Riesenkern zugrunde bis auf kleine
Reste, die einen neuen Kern bilden. Wie gewaltig der Unterschied
beider Kerne ist. wieviel Kerne dem partiellen Tod verfallen sind,
zeigt eine Nebeneinanderstellung eines unreifen und eines reifen
Eies. Nur das Reifei vermag sich weiter zu entwickeln, sei es
nach vorausgegangener Befruchtung, sei es ans eigenem Antrieb
parthenogenetisch. Für das Ei. welches Material für einen Organismus
liefern soll und daher groß sein muß, wäre die Wachstumsperiode
als eine zweckmäßige Einrichtung leicht verständlich; aber sie tritt
auch in prinzipiell gleicher Weise, nur mit dem Unterschied, daß
das Wachstum gering ausfällt, während der Entwicklung der Samen-
fäden auf. dieser kleinsten Elemente des tierischen Körpers; sie
muß also eine in den Wachstumsgesetzen der Zelle tiefer begründete
Ursache haben, und diese Ursache erblicke ich in der Notwendig-
keit, nach langlaufenden Teilungen durch den partiellen Tod die
Zelle zu reorganisieren.“'

In diesen knapp und klar gehaltenen Sätzen sind die Gedanken
R. Hkhtwig’s Uber die Depression der Geschlechtsprodukte enthalten.
Ausführungen fast in demselben Sinne sind auch in seiner Arbeit
-Über cytotypisches und organotypisches Wachstum“ zu Anden,
über deren Grundgedanken ich an einer anderen Stelle näher ein-
gegangen bin.

Die Untersuchungen Siebold’s, Leuckaht’s n. a. in den 50er Jahren
des vorigen Jahrhunderts haben gezeigt, daß es Tiere gibt, deren Eier
ohne vorausgegangene Befruchtung zur weiteren Entwicklung befähigt
sind. Man nannte diese Art von Fortpßanzung Jungfernzeugung
oder Parthenogenese. Die weiteren Untersuchungen haben ferner
gezeigt, daß in den meisten Fällen, heute können wir schon sagen
fast, in allen Fällen, die parthenogenetische Fortpflanzung nach einer
verschieden großen Zahl von Generationen durch geschlechtliche
Fortpflanzung abgelöst wird. Diese Verhältnisse, welche besonders
klar bei den Daphnoiden, Aphiden, Rotatorien usw. vertreten sind,
benutzte Wkismann, um seine Lehre von der cyklischen Fortpflanznng
aufzustellen. Unter cyklischer Fortpflanzung verstand er das regel-
mäßige Ablösen der parthenogenetischen Fortpflanzung nach einer
gewissen Zahl parthenogenetischer Generationen durch die geschlecht-
liche Fortpflanzung. Die cvklische Fortpflanzungsart Stellt somit
eine Art Heterogenie dar. Von der Beobachtung ausgehend, daß
das Auftreten der geschlechtlichen Fortpflanzung (mit Dauereieri

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M. POPOPF

mit den zur Erhaltung der Art in ungünstigem Sinne eintreteuden
Veränderungen der äußeren Bedingungen (Temperaturerniedrigung.
Nahrungsmangel usw.) zusammenfällt, betrachtet Weismann die
cyklische Fortpflanzung als Anpassungserseheinung an die wechseln-
den äußeren Bedingungen. Die bei günstigen Nahrungs- und Tem-
peraturverhältnissen rasch aufeinanderfolgenden partlienogenetischen
Generationen sollen eine zweckmäßige Einrichtung für die schnelle
Verbreitung der Art darstellen. Mit Eintritt der Kälte und des
Nahrungsmangels hört diese Vermehrungsart auf; sie wird durch
die langsam verlaufende geschlechtliche Fortpflanzung ersetzt. An-
fangs mit dem Wechsel der äußeren Existenzbedingungen in kausalem
Zusammenhang stehend, soll sich diese Fortpflanzungsart durch die
natürliche Zuchtwahl allmählich unabhängig von denselben gemacht
haben und zur festen Einrichtung geworden sein.

Gegen diese Erklärung Weismann’s sind wichtige Einwände
gemacht worden, welche derselben den Boden unhaltbar machen.
Ich werde sie in Kürze erwähnen, da sie für unsere weiteren Aus-
einandersetzungen von Wichtigkeit sind. — Die Untersuchungen
Mac pas' und Nüssbaum’s zeigten unzweideutig, daß die Temperatur
und die Ernährung Faktoren sind, unter deren Wirkung die partheno-
genetische Fortpflanzung bei den Rotatorien durch die geschlechtliche
abgelöst wird. Maßgebend für das Auftreten der letzteren ist die
niedrige Temperatur (Maupas) und der Hunger (Nussbaum).

Ferner fand de Kkkhervk bei den Daphnoiden, daß die mangel-
hafte Ernährung als Reiz wirkt, welcher das Ablösen der partheno-
genetischen Fortpflanzung durch das geschlechtliche herbeiführt.
Besonders unzweideutige und einheitliche Resultate über die Rolle,
welche die Temperatur und die Ernährung für das Auftreten der
geschlechtlichen Fortpflanzung bei den Daphnoiden spielen, haben
die Experimente Ar.. Issakowitsch’s ergeben. An Kulturen von der
Daphnoide Simmoccphaltts rrtuJiis hat er gefunden, daß bei günstigen
Existenzbedingungen (Temperatur 25 0 und reichliche Ernährung) fort-
dauernd parthenogenetische Generationen entstehen. Im Lauf der
Kultur ist zu beobachten ,,daß je länger die Tiere sich partheno-
genetisch fortpflanzen, desto größer wird in ihnen die Tendenz zur
geschlechtlichen Fortpflanzung überzugehen, desto leichter kann man
sie durch eine geeignete Maßregel dazu veranlassen". Die partheno-
genetische Entwicklung wird durch die geschlechtliche abgelöst,
wenn man Tiere von der oben erwähnten Kultur (25 " C) in Kälte
(8 0 C) bringt, oder sie hungern läßt. Ferner haben die Experimente
gezeigt, daß nach 4 Monaten lang geführter, immer parthenogenetisch

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Depression der Prutozoenzelle etc.

sich fortpflanzender Kultur schließlich Tiere erzeugt werden, deren
Eier nicht mehr imstande sind parthenogenetisch sielt weiter fort-
zupflanzen, „Die Eier wurden ja gegen Ende der Kulturen ent-
wicklungsunfähig, zerfielen im Brutraum“. Der Verfasser schließt
daraus „im Eierstock waren also durch die zu stark ausgezogene
Parthenogenesis Mißstände eingetreten“.

Sehen wir wie diese auffallenden Erscheinungen von dem hier
vertretenen Standpunkte über die Natur der Geschlechtsprodukte
aufzufassen sind, und ob dadurch die cyklische Fortpflanzungsart
dem Verständnis näher gerückt werden kann.

Der Begriff einer cyklischen Fortpflanzung verlangt es, daß nach
einer, je nach den Arten, wechselnden Zahl parthenogenetischer
Generationen, Geschlechtsprodukte entstehen, welche für ihre weitere
Entwicklung der Befruchtung unbedingt bedürfen. Tritt dieser letzte
Vorgang nicht ein, so zerfallen die Eier. Das Bild einer cyklischen
Fortpflanzung läßt sich dem Gesagten zufolge in folgender Weise
graphisch darstellen (Textfig. 4), in welchem Schema zwischen je zwei

Parth Gentr / fÿcltt* Parth.Genrr iCpct/Uf

Textfig. 4. Schema III. Cyklische Fortpflanzung.

aufeinanderfolgenden Geschlechtsperioden a— a 1 mehrere partheno-
genetische Generationen eingeschaltet sind.

Exakter läßt sich der Lauf einer cyklischen Fortpflanzung nach
dem folgenden Schema darstellen, in welchem die einzelnen Punkte (x)
ganze Tiere bezeichnen (Textfig. 5).

Was lehrt uns dieses Schema und wie sind die ihr zugrunde
liegenden Tatsachen aufznfässen? Das von einem befruchteten Ei o
entstandene parthenogenetische Weibchen o' besteht wie jedes
Metazoon aus vielen durch Teilung des Eies entstandenen Zellen-
generationen, welche sich nach den schon früher besprochenen Prinzipien
der Gewebeditferenzierung in somatische und germinative Zellen
sondern. Lenken wir unsere Aufmerksamkeit auf die germinativen
Zellen. Nach einer gewissen Zahl fortlaufender Teilungen entstehen
hier Zellen, welche sich durch einen enorm großen Kern auszeichnen :
die Teilung kommt zum Stillstand, d. h. die Zellen sind in Depression
geraten. Diese Zellen sind die parthenogenetischen Eier. Sie werden
frei. Durch eine Umwälzung in dem Kernapparat, vermöge starker
Chromidienbildung und Abschnürung von Richtungskörpern, wird der
Kern vermindert, die Zelle kehrt in den normalen Zustand zurück

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M. Popopp

und die Teilung' beginnt von neuem. Es wird eine neue Reihe
von Zellgenerationen gebildet, welche nach den früher erwähnten
Prinzipien wieder eine Einteilung in somatische und germinative
Zellen eingehen werden. Diese, rege Zellvermehrung mit reichlicher
Nahrungszufuhr führt schließlich wieder zu einer Depression der
germinativen Zellen. Es entstehen parthenogenetische Eier, welche
durch Umwälzung in dem Kernapparat wieder in normalen Zustand
zurückkehren und zum Ausgangspunkt für neue parthenogenetische

Textlig. ä. .Schema IV. Cyclische Fortpflanzung.
a und «»—a» gesellt Generationen. — a", a'u, a' r etc. partb. Generationen.

Generationen werden nsw., der Prozeß wiederholt sich mehrmals.
Diese fortdauernden Depressionen, welche je eine parthenogenetische
Generation kennzeichnen, führen schließlich gegen das Ende der
Kultur zu Zuständen, welche die weitere parthenogenetische Fort-
pflanzung unmöglich machen. Die Selbstregulation des Eies durch
Chromidienausstoßung und Richtungskörperbildung ist nicht mehr
genügend, um es aus dem tiefen Depressionszustande von neuem zu

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Depression der Protozoeuzelle etc.

beleben. Sich selbst überlassen stirbt das Ei unter Zerfallerschei-
nungen des Kernes. Ein Ausweg bleibt der germinativen Zelle, d. i.
die geschlechtliche Fortpflanzung.

Die Parallele, welche sich durch die Aufeinanderfolge der Er-
scheinungen bei der cyklischen Fortpflanzung mit dem Verlauf einer
Protozoenkultur ergibt, ist auffallend. In beiden Fällen treten, nach
einer gewissen Zahl durch Selbstregulation der Zelle rückgängig
gemachter Depressionen, schließlich Zustände ein, die zu so tiefen
Depressionen führen, daß deren Defekte durch Selbstregulation nicht
mehr überwunden werden können. In dieser Periode tritt der Con-
jugationstrieb ein.

Diese Parallele geht aber noch weiter. Wie bei einer Infusorien-
kultur durch energisches Eingreifen (Kältewirkung. Hunger usw.)
das enorme Wachstum des Kernes sehr rasch herbeigeführt wird
und dadurch die lange Reihe von Zellgenerationen, welche bei
normalen Existenzbedingungen (gleichhochbleibende Temperatur und
reicliüehe Nahrung) durchlaufen wei den muß, auf ein Minimum ver-
kürzt werden kann, so ist es auch mit der cyklischen Fortpflanzung.
Hier kann auch durch Einwirkung von Kälte, Hunger usw. die
parthenogenetische Fortpflanzungs weise gleich durch die geschlecht-
liche abgelöst werden. Es kann somit auch hier ein Sprung in der
Entwicklung erzielt werden, durch welchen die Generation a“ z. B.
sich auf einmal in dem Zustand der Zelle der Generation a" versetzt
findet (Textfig. 5). Nachdem wir nunmehr die Wirkung der Tempe-
ratur, des Hungers usw. auf das Kernwachstum kennen, sind uns
diese Prozesse leichter verständlich.

Die Schlüsse, welche sich von diesen Betrachtungen über die
eyklische parthenogenetische Fortpflanzung ziehen lassen, sind
folgende :

1. Die parthenogenetischen Eier sind germinative Zellen, welche
sich im Depressionszustand befinden. Dieser Zustand ist aber noch
solcher Natur, daß er durch die Selbstregulation der Zelle rück-
gängig gemacht werden kann.

2. Durch die sich wiederholenden Depressionen, welche je eine
parthenogenetische Generation bezeichnen, 1 ), werden schließlich die
Defekte der Zelle so tief, daß diese sich durch Selbstregulation
nicht mehr erholen kann : sie stirbt ab oder conjugiert.

*) Es ist sehr wahrscheinlich, daß die germinativeu Zellen in den engen
Kähmen einer parthenogenetischen Generation andere leichtere Depressionen durch-
inacben. Beobachtungen in dieser Richtung fehlen vor der Hand gänzlich.

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M. Popo Kl»

3. Es bestellt ein großer Parallelismus zwischen dem Verlauf
eines Fortpflanzungscyklus ( parthenogenetische Fortpflanzung mit
darauffolgender geschlechtlicher Fortpflanzung) und eiDer Protozoen-
generationsfolge.

4. Eine cyklische Fortpflanzung, wenn auch nicht ganz im Sinne
Weismann’s, existiert. Die Ursachen dieser Fortpflanzungsart sind
diejenigen, welche jede lebende Zelle beherrschen, mit der andauernden
Funktion derselben eng verknüpft sind und zu dem wellenförmigen
Verlauf der Lebensvorgänge führen. Die Idee von der cyklischen
Fortpflanzung ist. daher nicht zurückzuweisen, wie dies manche
Forscher versucht haben.

5. t.'ber die Bedingungen, welche mitgewirkt und dazu beige-
tragen haben, daß die depressionierten germinativen Zellen bei den
Tieren mit eyklischer Fortpflanzung sich immer von dem Verband
der anderen germinativen Zellen loslösen, nach außen vom Organismus
befördert werden und dadurch nach den Prinzipien der histologischen
Differenzierung notwendigerweise jedesmal neue Organismen liefern,
muß man sich zur Zeit mit vagen Vermutungen begnügen. Aus-
führungen hierüber sind vor der Hand wertlos.

Am Ende angelangt, will ich noch die gewonnenen Resultate
über die künstliche Parthenogenese kurz besprechen.

Die Untersuchungen von Tichomirow, von R. Hf.rtwig, Loeb,
D klage usw. haben gezeigt, daß es möglich ist, gereifte und be-
fruchtungsbedürftige Eier ohne vorausgegangene Befruchtung, bloß
durch Einwirkung von mechanischen und chemischen Reizen zur
weiteren Entwicklung anzuregen. Bestimmtes über die Art und
Weise der Wirkung dieser Reize wissen wir bis jetzt noch nicht.

Ähnliches wurde auch von Calkins und Woodruff an den
Protozoen erzielt. In Momenten starker Depression konnte Calkins
den Conjngationstrieb der Infusorien — in vorliegendem Falle
Paramaccium — durch chemische Einwirkungen rückgängig machen.
Woodruff gelang es, eine zum physiologischen Tode neigende Kultur
von neuem zu beleben, indem er die Nahrung wechselte oder durch
Chemikalien auf die Kultur einwirkte. Ziehen wir das früher über
die parthenogenetische Entwicklung bei der cyklischen Fortpflanzung
Gesagte in Betracht und vergleichen wir die dort gewonnenen An-
haltspunkte mit den Verhältnissen bei der künstlichen Partheno-
genese, so ergibt sich, daß in den beiden Fällen verschieden alte
germinative Zellen sind, welche die Fortpflanzung weiter besorgen.
Im ersten Fall. d. i. bei der partheuogenetischen cyklischen Fort-

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Depression der Protozoenzelle etc.

Pflanzung, sind es Depressionszellen, welche noch selbst regulations-
fähig sind, im zweiten Fall. d. h. bei der künstlichen Parthenogenese,
sind es Zellen, welche am Ende einer Zellgenerationsfolge stehen
und ohne das Herantreten der Befruchtnng oder der Einwirkung
äußerer Agentien unfehlbar zugrunde gehen werden. In beiden
Fällen haben wir also Vorgänge, welche, wenn auch prinzipiell nicht
verschieden sind, doch graduell auseinander zu halten sind.

Im Anschluß an diese Ausführungen möchte ich die Partheno-
genese der Bieneneier anführen. Wie bekannt, werden ein und
dieselben Bieneneier, je nach den Umständen befruchtet ( Arbeiterinnen-
eier), oder sie werden heim Ausbleiben dieses letzten Vorganges zur
weiteren parthenogenetischen Entwicklung (Drohneneier) befähigt.
Die eigenartigen Fortpflanzungserscheinungen, welche sich in dieser
Hymenopteren-Familie abspielen, stehen von den Vorgängen bei der
cvklischen Fortpflanzung ganz abseits. Denn bei den Bienen sind
es befruchtungsbedürftige, also tief depressionierte und folglich nicht
mehr selbstregulat ionsfähige Eier, welche trotzdem beim Ausbleiben
der Befruchtung sich weiter normal entwickeln können. Wie sind
diese merkwürdigen Verhältnisse und scheinbar so schwerwiegenden
Ausnahmen zu erklären? Haben wir vielleicht bei der Partheno-
genese der Bienen nicht mit ganz ähnlichen Vorgängen, wie sie siclr
bei einer künstlichen Parthenogenese abspielen, zu tun? Diese
Möglichkeit habe ich schon früher aus Anlaß von anderen theoreti-
schen Betrachtungen in einer meiner Arbeiten *) ausgesprochen. In
der Tat, wie bei der künstlichen Parthenogenese, so sind es auch
bei den Bieneneiern genau vergleichbare germinative Zellen, welche
in Betracht kommen. In beiden Fällen haben wir Zellen, welche
an der Endreihe einer Zellengeuerationsfolge stehen. Das parthenu-
genetische Bienenei ist somit nach dem früher bei der künstlichen
Parthenogenese Gesagten nicht ohne weiteres mit denjenigen gernii-
nativen Zellen, welche die parthenogenetischen Eier der cyklisch
sich fortpflanzenden Tiere darstellen, vergleichbar. Auch hier ist,
wenn nicht eiu prinzipieller, so doch ein wichtiger gradueller Unter-
schied vorhanden. Wenn auch bei den Hymenopteren sich alle
Übergänge zwischen den extremen Zuständen von Parthenogenese
der Bienen und der cyklischen Fortpflanzung anffinden lassen, die
Ausnahmestellung der Bienenpartheuogenese bleibt trotzdem be-
stehen. Ich möchte mich hier nur beschränken, dieselbe hervor-
zuheben unter Hinweisung der vorhandenen Ähnlichkeit zwischen

') Eibilduug bei PuhuUna vivipara etc.

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M. POFOFF

tien parthenogenetischen Geschlechtszellen der Bienen und dem Zu-
stand der Fortpflanzungszellen bei der künstlichen Parthenogenese.
Ich möchte mich hier nicht einlassen auf die Frage, ob diese
Ähnlichkeit auch noch tiefergehender Natur ist, wie es mir wahr-
scheinlich erscheint. Anhaltspunkte darüber fehlen noch gänzlich
und die diesbezüglich ausgesprochenen Vermutungen werden vor der
Hand belanglos sein.

München, den 25. Januar 1907.

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Tafelerklärung.

Tafel IV.

Sämtliche Abbildungen sind mit dem ZKiss'schen Zeichenapparat, Oc. 1 Obj. 7
(nur Fig. 19 u. 20 mit Obj. 3) bei normaler Tnbuslänge auf der Höhe des Mikroskop-
tisches gezeichnet.

Fixierung — Pikrinessigsäure; Färbung — Boraxkarmin.

Fig. 1. Normale Stylcmychia mytilus.

Fig. 2—10. Stylonycbien in Depressionszustand, aus Kulturen stammend,
welche sich durch Selbstregulation erholen konnten, ln allen Figuren tritt die
starke Vergrößerung der Macronuclei und die meist stattgefundene Vermehrung
der Micronuclei sehr scharf hervor. — Fig. 8 u. 10. Zerstückelung der vergrößerten
Macronnclei.

Fig. 11 — 13. Stylonychien in Depression ans einer Kultur, welche mit Con-
jugation endete. Die große Parallele zwischen den Kernverhältnissen dieser con-
jngationsreifen Tiere (Vergrößerung der Macronnclei und Teilung der Micronuclei)
und den Depressionstieren in Fig. 2— 10 ist augenspringend. — In Fig. 12 Zer-
stückelung der Macronuclei und Teilung der Micronuclei (vgl. Fig. 8 u. 10).

Archiv für Protistenkunde. Sappl. I. 0

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M. Pofoff, Depression der Protozoenzelle etc.

Fig. 14—20. Paramaecicn in Depression, aus einer Kultur, welche mit
Conjugation endete.

Fig. 14. Normales 1‘aratnaecium caudatum.

Fig. 15 n. 16. Depressiongtiere mit vergrößertem Macronucleus. Anstritt
von Chromatin ans dem Kern. In Fig. 15 Teilung des Micronnclens.

Fig. 17 n. 18. Zerstückelung des Hacronncleus (vgl. Fig. 8, 10, 12). ln
Fig. 17 achromatische Teile in dem Macronnclens.

Fig. 19. Ein Depressionsparamaecinm mit enorm vergriiUertem Macronucleus.

Fig. 20. Conjngierende Paramaecien. Die starke Vergrößerung der Macro-
nuclei weist darauf liin, daß die Tiere sich in Depression befinden (vgl. mit den
übrigen Figuren).

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Nachdruck verboten,
ü brr Setzung $ rech t vo r behalten.

Lebensgeschichte der Mastigamöbeu
Mastigella vitrea n. sp. n. Mastigina seto.su n. sp.

Von

Dr. Richard Goldschmidt.

(Hieran Tafel V — IX nml 20 Textfignren.)

Einleitung 84

I. Historisches • 85

II. Das vegetative Leben der Mastigella ritrea nnd Mastigina setosa . . 90

1. Mastigella vitrea 91

2. Mastigina setosa 108

9. Bemerkungen Über Klebkörner nnd Geißel 114

4. Die vegetative Vermehrung der Mastigella nnd Mastigina .... 122

III. Die geschlechtliche Fortpflanzung der Mastigella vitrea nnd Mastigina

setosa 127

1. Mastigella vitrea 127

A. Die Entwicklung der Macrogametoeyten 128

B. Die Entwicklung der Microgametocvten . . 136

C. Die Copulation nnd metagame Entwicklung 139

2. Mastigina setosa 143

A. Die Macrogametoeyten 144

B. Die Microgametocvten 146

C. Die metagame Entwicklung 148

IV. Systematisches 152

Schluli 163

Literaturverzeichnis 163

Tafelerklärung 166

6 *

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Richard Goldschmidt

Einleitung.

Ein glücklicher Zufall gab mir Gelegenheit, mich mit der Lebens-
geschichte zweier neuer Arten von Mastigamöben zu befassen, die
ich bis zu einem gewissen Grade aufzuklären vermochte, worüber
auch bereits in einer vorläufigen Mitteilung kurz berichtet wurde
(Goldschmidt 1907). Die betreffenden Formen fanden sich in einer
zu Kurszwecken benutzten Kultur von Spirostomum, die Herr Kollege
Nkbksheimeb im letzten Sommer aus einem Torfstich in der Nähe
von Seehausen am Staffelsee mitgebracht hatte. Sie treten dort —
wenigstens gilt das für die erste Art — in so ungeheuren Mengen
auf, daß eine Zeitlang beliebig viel Material zur Verfügung stand.
Dazu fanden sich die Tiere in einer lebhaften Fortpflanzung be-
griffen, so daß es möglich war, wenigstens für die eine Art den voll-
ständigen Cyklus festzustellen, ohne die bei Schlammbewohnern so
unsicheren Dauerkulturen. Die zweite Art kam neben der ersten
immer nur vereinzelt vor, so daß ihre Lebensgeschichte auch noch
einige Lücken aufweist. Die Untersuchung wurde selbstverständlich
zunächst vor allem am lebenden Objekt ausgeführt, das wegen seiner
vollständigen Durchsichtigkeit auch die feinsten Strukturen im Leben
erkennen läßt. Die Ergebnisse wurden dann an Präparaten kon-
trolliert und erweitert. Wegen eben dieser Durchsichtigkeit ge-
nügte auch die Anfertigung von Totalpräparaten mit den erfahrungs-
gemäß für Protozoen günstigen Methoden, also in erster Linie Pikrin-
essigsäurekonservierung und Boraxkarminfärbung, welche von der
raffinierten Histologie so verachtete primitive Methode für Protozoen-
studien immer noch an erster Stelle steht. Gute Konservierung gab
auch Sublimat, weniger befriedigend Osmiumgemische, OABNov’sche
und PKTBUNKEwrrscH’sehe Flüssigkeit. Schöne Färbungen liefert
sehr verdünntes DEi.AFim.n’sches Hämatoxylin und eine primitive
Form der Van GiEsoN-Methode mit pikrinsäurehaltigem Hämatoxylin,
die oft der HEiDENHAiN-Färbung ähnliche Bilder liefert. Es ist noch
zu bemerken, daß von der ersteren Art die meisten der zu schildern-
den Stadien mir in lebendem Zustand wie im Präparate hundertemal
in der gleichen Weise Vorlagen. Eine Ausnahme machen nur ge-
wisse seltene Stadien, wie die Teilungsfiguren, von denen es im Text
besonders bemerkt werden wird. Auch von der zweiten Art habe
ich die meisten der zu besprechenden Bilder oft, wenn auch nicht
so oft wie dort, gesehen.

Für mich selbst hatte die vorliegende Untersuchung ein be-
sonderes Interesse, weil sie mir Gelegenheit gab, die Anschauungen.

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Lebensgeschichte der MastigamSbeu M. vitrea n. sp. und M. setosa n. sp. 85

die ich mir in der für die Protozoenkunde so wichtigen Chromidien-
frage hauptsächlich auf Grund von Untersuchungen an Metazoen-
zellen und unter Verwendung der an der Protozoenzelle gewonnenen
Eifahrungen gebildet hatte, selbst an der Protozoenzelle zu er-
proben. Es wird sich zeigen, daß diese Probleme auch hier im
Vordergründe liegen und deshalb ist es mir auch eine besondere
Genugtuung, diese Arbeit dem Forscher widmen zu können, der
durch die Schaffung des Ohromidienbegriffes und den Nachweis der
Möglichkeit der Entstehung von Tochterkernen aus solchen, der
Protozoenforschung wiederum ganz neue Wege gewiesen hat, Riciiari»
Hertwio, dem ich, wie so viele, die er in den 25 Jahren des aka-
demischen Amtes wissenschaftlich und menschlich gefordert hat, ein
steter Schuldner bin.

I. Historisches.

Unter Mastigamöben oder Rhizo mastiginen versteht
man eine Gruppe von Organismen von rhizopodenartigem Habitus,
die aber durch den Besitz einer oder mehrerer Geißeln ein Binde-
glied zwischen Amöben und Flagellaten zu sein scheinen. Wenn
wir von dem Podosioma fdigerum Claparède und Lachmanx's (1857),
das jetzt allgemein zu Amoeba radiosa gestellt wird, absehen, stammt
die erste Beobachtung eines solchen Organismus von Carter (1864),
der eine nur kurze Beschreibung einer geißeltragenden Amöbe als
Amoeba mmoriliata gibt. Die genaueren Kenntnisse beginnen erst
mit der bekannten Arbeit von F. E. Schulze (1875), der eine von
ihm in Graz entdeckte. Form als MaMigamoeba aspcra in die Literatur
einführte. Sie ist ausgezeichnet durch spindelförmige Gestalt, finger-
förmige abgerundete Pseudopodien, ein spitzes Vorderende und ab-
gerundetes Hinterende, ein hyalines Ectoplasms und körniges Ento-
plasma; die lange Geißel entspringt von dem Vorderende und führt
peitschende Bewegungen aus. wird auch manchmal tastend nach vorn
gestreckt, oder in korkzieherartigen Wellen bewegt, kann auch er-
schlafft ruhen. Mit ihrer Insertionsstelle steht ein ausgezogener
Fortsatz des Kernes in Verbindung, der ein klumpiger Körper ist.
bei der Bewegung aber seine Form verändert, bald queroval, kugelig,
eiförmig oder eckig erscheint Beim Vorwartskriechen treten ab-
wechselnd rechts und links vom Geißelursprung Pseudopodien auf,
die dann beim Vordringen des Tieres allmählich mehr zur Seite
rücken. Der Name t&pera wird daher abgeleitet, daß die ganze

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Richaud Goldschmidt

Oberfläche des Tieres dicht mit stark lichtbrecheuden Stäbchen be-
setzt ist. die in ihrer Form dem Bacterium termo ähneln. Sie liegen
mit ihrer Längsachse der Rindenoberfläche parallel, nur selten stehen
sie von ihr ab. Sie sind nicht zu verwechseln mit den Zöttchen.
die sich auch hier wie bei vielen anderen Amöben am Hinterende
des kriechenden Tieres bilden. Die nächste genauere Darstellung
einer Mastigamöbe stammt von 0. Bütschli (1878), der der dort
als „geißeltragender Rhizopode“ beschriebenen Form später (18841
den Namen Mastigamneba lobata (Stf.ix) gab und die Klebs als
M. bütschli i neu benannte. Sie ist charakterisiert durch ziemlich
geringe Größe, sehr fein zugespitzte Pseudopodien, eine oder zwei
contractile Vacuolen, vor allem eine Geißel von 8 — lOfacher Länge
des Körpers, die entweder nur an ihrem äußersten Ende schrauben-
artige Drehungen ausführt oder in ihrer ganzen Länge hin- und her-
peitscht. Die Insertionsstelle der Geißel kann langsam um den
ganzen Körper herumlaufen. Die Bewegung ist meist rhizopoden-
haft, manchmal aber streckt sich das Tier in die Länge, ohne die
Pseudopodien einzuziehen und schwimmt dann nach Flagellatenart.
Der Kern liegt dann regelmäßig am Vorderende. Bütschli erinnert
dabei an Beobachtungen von Cienkowsky (1862) und Tatem (1869).
Eine Anzahl neuer Mastigamöben beschrieb bald darauf Savillk
Kent (1880— 81) und faßte sie als Ordnung unter dem Namen Rhizo-
flagellata zusammen. Er beschreibt Mastigamocbn simplex aus-
gezeichnet durch ein langes Pseudopodium am Hinterende, M. ramu-
losa charakterisiert durch reichverästelte Pseudopodien, welche dem
Tier ein Aeote-artiges Aussehen geben, als Reptomonas caudata, eine
monadenartige Form, die mit auf der Unterseite entstehenden Pseudo-
podien kriecht, und als Rhizomonas verrucosa eine mit konischen
Pseudopodien versehene meist festsitzende Form. Mit den unvoll-
ständigen Beschreibungen Kent's wird man aber wohl nie viel an-
fangen können. Die Kenntnisse über unsere Gruppe faßte dann
Bütschli in seinem Protozoenwerk zusammen und stellte die Familie
der Rhizom as tigina als 1. Familie der Unterordnung Mona-
dina auf, zu der er die Gattungen Mastigamoeba. Ciliopbrys, Dimorpba.
Actinomonas stellt. Die letzteren 3 Formen, die zeitweise in ihrem
Leben heliozoenartig erscheinen, seien in dieser Übersicht aber bei-
seite gelassen, da sie sich von den eigentlichen Mastigamöben weit
entfernen, vielleicht auch zu einer ganz anderen Gruppe zu stellen
sind. Näheres darüber bei Ciexkowsky (1876), Grcber (1882i,
Klebs (1892), Blochmaxx (1894 1 , Kent (1880 — 81), Meyer (1897).
Hier sei noch eine Notiz von Heider (1886) erwähnt, der mitteilt.

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Letensgeschiclite der Mastigamüheu M. vitrea n. sp. und M. setosa n. sp. 87

daß er bei Masiiyamoeba aspera und lobala deutlich den Ursprung der
Geißel aus dem Kern feststellen konnte.

Das Jahr 1892 bringt gleichzeitig von zwei Seiten eine wesent-
liche Vermehrung unserer Kenntnisse der Rhizom astigineu.
Kleus gibt in seiner großen Flagellatenarbeit neue Daten an über
Mastigamoeba bütschlii, ramulosa und die neu beschriebene inrertens.
Letztere ist dadurch charakterisiert, daß beim Schwimmen die Geißel
nach vorn gerichtet ist, beim Kriechen nach hinten. Er beobachtete
auch zum erstenmal eine Querteilung während des Kriechens. Von
besonderem Interesse sind seine theoretischen Erörterungen über die
Stellung der Rhizomastiginen unter den Flagellaten, auf die noch
im systematischen Abschnitt zurückzukommen sein wird. Ausführ-
liche Daten gibt er über Dimorpha an, auf die wir aber hier nicht
eingehen. Gleichzeitig erschien Fkexzkl's Arbeit, die unsere Kennt-
nisse über diese Formen durch ausgezeichnete Beobachtungen an
verschiedenen neuen Fonneu vermehrte. Wir müssen sie etwas ge-
nauer referieren, weil sie die eingehendsten Mitteilungen über unsere
Gruppe enthält, die bisher vorliegen. Als Triclwlimaz hßue beschreibt
er eine Form aus dem Enddarm der Kaulquappen von Hy la pulchella.
Die Gestalt ist walzenförmig, das Vorderende beim Kriechen stumpf
das Hinterende in einige Läppchen ausgezogen. Das Entoplasma
zeigt eine lebhafte Fontänenströmung, die in der Mitte nach vorn
gerichtet ist. Der Kern liegt am vorderen Ende und scheint mit
der Geißel in Verbindung zu stehen, welche nur kurz ist und keine
Schwingungen vollführt. Sie hat nur Kernlänge, ist gerade oder
gekrümmt und fehlte sogar bisweilen völlig. Als Micromaxiix jannarii
wird eine Form eingeführt, deren Geißel nicht ganz Körperlänge er-
reicht. Sie entspringt, ohne mit dem Kern zusammenzuhängen, am
vorderen Pol von einem Zapfen und schlägt schnell in kurzen flachen
Wellen. Die Pseudopodien sind kurz fingerfönnig und bleiben beim
Schwimmen erhalten. — Mastigella polymastix, die Gattung, der ich
auch die eine der von mir zu schildernden Formen einreihen will,
ist eine typisch amöbenartige Form, streckt nach allen Seiten finger-
förmige Pseudopodien aus, von denen sie bei schneller Vorwärts-
bewegung aber auch frei sein kann. ( 'harakteristisch ist die zwischen
1 und 4 schwankende Geißelzahl. Sie treten nicht direkt aus dem
Körper heraus, sondern sitzen auf einem konischen, zapfentörmigen
Pseudopodium. Bei der Vorwärtsbewegung schwingt nur die nach
vorwärts gerichtete Geißel lebhaft. „Liegt das Tier am Fleck, so
braucht die Tätigkeit der Geißel nicht aufzuhören: sie schwingen
entweder, wenn auch langsam, weiter, oder sie wechseln in blitz-

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Kichabd Goldschmidt

schnellem Sprunge ihren Ursprung, indem der sie tragende Zapfen
bald hierhin bald dorthin wandert, eine Bewegung, die oft so leb-
haft ist, daß man kaum imstande ist, die Anzahl der Geißeln fest-
zustellen “ Der Kern liegt central und hat mit dem Geißel-

ursprung gar nichts zu tun. Die scharfe Körperkontur deutet auf
eine dichtere Hantschicht hin. Das Eetoplasma ist feinkörnig, das
Entoplasma mit Fettkügelchen und Algen angefüllt. — Limuliva
unica ist dadurch charakterisiert, daß sie die Geißel am Zöttchen
tragenden Hinterende trägt. Die Gestalt ist amöbenartig, die Pseudo-
podien stülpen in der Mitte einen Bruchsack aus, von dem ein
schlankerer Abschnitt ausgeht. Die Geißel ist träge, kann nicht zur
Fortbewegung dienen und endigt stumpf, fast mit einem kleinen
Knöpfclien. Zwei abwechselnd sich contrahierende Vacuolen sind vor-
handen. — Mastigina chlamys ist die Form, der die zweite der hier
zu schildernden Amöben besonders nahe steht. Die Form ist im
Buhezustand die einer flach gedrückten Kugel, bei der Bewegung
walzenförmig mit dem dickeren Ende nach vorn, während am Hinter-
ende einige Lappen entstehen. Gewöhnlich schwimmt der Organis-
mus mit der Geißel voran nach Flagellatenart. Die Geißel entspringt
aus dem am vorderen Pole liegenden Kern und mißt beim erwachsenen
Tier die doppelte Körperlänge, bei jüngeren Individuen hat sie schon
dieselbe Lauge und ist bis 10 mal so lang wie das Tier. Sie kann
wie eine Flagellatengeißel schwingen und kann mit dem Kern unter
der Oberfläche nach einer anderen Stelle wandern. Über dem Kern
wölbt sich ein von der Geißelbasis durchsetzter Plasmazapfen vor,
der, wenn der Kein wandert, noch eine Zeitlang neben dem Kern
bestehen kann. Das Hauptcharakteristikum dieses Tieres ist aber
die merkwürdige Hautschicht. Sie ist 2 fi dick, wenig lichtbrechend
und deutlich quergestreift. Am Schwanzende verdünnt sie sich be-
trächtlich oder fehlt ganz. Daß die Querstreifung der Hautschicht
auf einem Stäbchensaum beruhe, lehnt Verfasser ausdrücklich ab.
Bisweilen wurde auch die Bildung von langen, spitzen heliozoen-
artigen Pseudopodien beobachtet, besonders bei jungen Tieren, bei
denen sie dann hin und herpendelten. Von Vacuolen findet sich
entweder eine einzige contractile oder mehrere nicht contractile.
Das dichte Plasma ist mit Fettkügelchen und Nahrung gefüllt, —
Mastigina paramylon erscheint mehr flagellatenförmig und ist nur
durch den ...Maulbeeranhang“ am Hinterende als Mastigamöbe ge-
kennzeichnet. Die Geißel entspringt aus dem am vorderen Pole
liegenden Kern. — Mastiyamoeba schulzei ähnelt in der äußeren Form
der -V. aspera. unterscheidet sich aber durch die langen, spitzen.

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Lebeingeschichte der Mastigamöben M. vitrea n. sp. und M. setusa n. sp. 89

pfriemenförmigen Pseudopodien, die sich gabeln können, sogar bis-
weilen gefledert erscheinen. Bei schneller Bewegung werden aber
all diese Pseudopodien eingezogen. Die lange Geißel entspringt aus
dem Kern, der länglich ausgezogen ist und unter der Oberfläche am
Yorderende des Körpers liegt. Die Körperoberfläc.he ist dicht mit
Stäbchen bedeckt, die gewöhnlich unter einem spitzen Winkel zur
Oberfläche stehen und zwar gruppenweise, nach verschiedenen Rich-
tungen, so daß eine schachbrettartige Anordnung entsteht. Auf
den Pseudopodien stehen sie weniger dicht. Eine Vacuole fehlt.
Gelegentlich wurde ein Exemplar mit zwei Kernen beobachtet., von
denen aber dem einen die Geißel fehlte. Einmal wurde ein kugeliges
Tier gefunden ohne Geißel und Kern. Statt dessen fanden sich zwei
große kugelige Körper, die aus dicht liegenden Körnchen bestanden.
Frenzel vermutet dahinter einen ihm unbekannt gebliebenen Fort-
pflanzungsmodus.

Aus neuerer Zeit sind endlich noch einige Arbeiten zu erwähnen,
die dem Bilde von dieser Tiergruppe aber nichts Wesentliches mehr
zufügen. So schildert Meyer (1897) ein Mastigamoeba commutons,
die der KiÆBs’schen M. invertens sehr ähnlich ist. Interessant ist
an ihr, daß die contractile Vacuole während ihrer Entstehung die
hintere Hälfte des Körpers durchwandert, wobei sie alle möglichen
Gestalten annimmt. Die Contraction erfolgt aber immer an einer
bestimmten Stelle des Hinterendes. In einer Zusammenstellung der
bis dahin bekannten Arten werden Fbenzel’s Beschreibungen überhaupt
nicht berücksichtigt. Man hat diesen, aus welchen Gründen weiß
ich nicht, ein gewisses Mißtrauen entgegengebracht. Ich freue mich,
feststellen zu können, daß seine Beobachtungen vielfach mit denen,
die ich an sehr ähnlichen Formen machen konnte, übereinstimmen
und, wenn man von der ausschließlichen Beobachtung des lebenden
Objektes absieht und der meist nur kurzen Beobachtungsdauer,
durchaus zuverlässig erscheinen. Moroff (1904) beschreibt neu
Mastigamoeba radicula, Umax, pohjvacuolata, Dimastigamoeba simplex
und agilis. M. radicula ist ausgezeichnet durch ein hyalines Ecto-
plasms, das beim Schwimmen das Vorderende bildet und sich scharf
vom körnchenhaltigen Entoplasma absetzt, nicht sehr lange Pseudo-
podien und zwei contractile Vacuolen von denen die eine hinten
liegt, die andere wandert. Der Kern liegt an der Grenze des hyalinen
Plasmas. M. Umax zeigt ein gleichmäßiges Vorwärtsfließen unter-
brochen durch ein schnelles Vorwärtsschnellen. Die ganze Form-
veränderung erinnert an Amoeba Umax. Die Geißel von 2— 3 fâcher
Körperlänge entspringt vom Kern und wandert mit ihm bei Wechsel

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IS u. ii a hi» Goldschmidt

der Bewegungsrichtung unter der Körperoberttäche. Die contractile
Vacuole wird mit dem Plasmastrome herumgeführt und systoliert an
verschiedenen Stellen. M. polyvacnokda ist gekennzeichnet durch den
Besitz zahlreicher Vacuolen. von denen immer einige Zusammenflüßen
und sich dann entleeren. Der Körper erscheint knorrig, die Geißel
kaum länger als der Körper. Bei der zweigeißel igen D. simplex, die
ein Zwischenglied zwischen Rhisomastiginen und Bodoninen darstellen
soll, wurde die Zweiteilung beobachtet, ebenso bei der D. agil is. die
sehr lebhaft schwimmen kann und vor der Teilung keine Kuhepause
macht wie D. simplex.

Schließlich hat in jüngster Zeit Bürger (1906j einige Mitteilungen
über Mastigamöben gebracht. Er beschreibt Mastigamoeba eilhardi
als ausgezeichnet durch ein großes konisches, nach vorn gerichtetes
Pseudopodium, auf dessen .Spitze die Geißel sitzt. Am Hinterende
entspringen viele kleine kammförmige Pseudopodien, die auch ver-
ästelt sein können. 1 >azu können noch seitliche fingerförmige Pseudo-
podien kommen. Die Geißel scheint mehr zum Tasten als zur Be-
wegung zu dienen und ist von dem großen im Entoplasma gelegenen
Kern unabhängig.

Im vorstehenden wurden nur die wichtigsten Mitteilungen über
Mastigamöben besprochen. Dazu kommen allerdings noch eine ganze
Anzahl mehr gelegentliche Nachrichten und kleinere Mitteilungen
wie die von Stokes (1886, 1888, 1889). Gourret u. Roser (1888).
Pénard (1890), Prowazek (1900. 1903). Hier sei nur zum Schluß
noch eine Angabe von K. C. Schneider (1905) erwähnt, der mitteilt,
daß er Gelegenheit hatte, eine Mastigamöbe zu beobachten, die er
als M. aspera Schulze betrachtet. Seiner Beschreibung und Ab-
bildung nach hatte er die hier als neue Art beschriebene Mastigiu a
setosa vor sich, die er somit entdeckt hat. Eine nähere Schilderung
gibt er nur von den Borsten, auf die wir späterhin zurückkommen
werden. Es erhellt aus vorstehendem wohl, daß die bisherigen
Kenntnisse von dieser Tiergruppe noch recht dürftige sind.

II. Das vegetative Leben der Mastigella vitrea und
Mastigina setosa.

Wenn ich nunmehr dazu übergehe, meine Beobachtungen an
Mastigella vitrea n. sp. und Mastigina setosa n. sp. zu schildern, so
will ich dies tun, ohne vorher die Berechtigung der Aufstellung

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Lebensgesdiichte der Mastigainüben M. vitrea n. sp. und M. setosa n. sp. 91

dieser neuen Arten und ihrer Einreihung in die FHExzEL'sclien
Genera zu erörtern. l.'m Wiederholungen zu vermeiden und in An-
betracht dessen, daß dies neben der Aufhellung der Lebensgeschichte
dieser Form eine mehr untergeordnete Frage ist, sei dies bis zum
Schluß des speziellen Teiles für einen besonderen systematischen
Abschnitt aufgespart.

1. Mantif/clla vitrea.

Wie der Speziesname der ersteren Form besagt, ist sie auf den
ersten Blick charakterisiert durch ihre ganz außerordentliche Durch-
sichtigkeit. Sie wird nur selten vermißt, oder richtiger gesagt, getrübt,
wenn das Tier sich so vollgefressen hat, daß die stark lichtbrechenden
Nahrungsteile eine Untersuchung verhindern, hier und da auch, wenn
die später zu besprechenden lichtbrechenden Körnchen sich in be-
sonders reichem Maße vorfiudeu. Abgesehen von diesen Fällen
wüßte ich kein Protozoon, das sich mit Mastigelia messen könnte.
Die feinsten Details, z. B. der Feinstruktur, lassen sich am lebenden
Objekt ohne jede Pressung enthüllen. Es hat dies auch eine all-
gemeine Bedeutung im Hinblick auf die jetzt besonders in Histologen-
kreisen beliebte Überkritik in der Beurteilung der fixierten Präpa-
rate. Ich kann versichern, daß die zartesten Strukturen, die im
Leben zu erkennen waren, wie z. B. das schöne konzentrische Waben-
werk, das der Kern in gewissen Stadien aufweist, im fixierten Prä-
parat nach Anwendung der gebräuchlichen Reagentien auf das aller-
genauste das Bild des Lebens wiederholten. Mastigella gehört mit.
zu den größten unter den bekannten Geißelamöben. Im Ruhezustand
maß ich an erwachsenen Tieren bis zu 125 g Durchmesser, bei
wandernden Tieren einen Längendurchmesser von über 150 u bei
40 g Breite. Im Zustand völliger Ruhe, in dem man sie allerdings
nur direkt nach der Übertragung auf den Objektträger findet, hat
sie annähernd Kugelgestalt. Das Protoplasma erscheint dabei völlig
einheitlich, bis zum Rand mit den verschiedensten Inhaltskörpern
durchsetzt, nirgends etwa in ein Ecto- und Entoplasma gesondert.
Lange kann man sie aber so nicht beobachten. Bald sieht man am
Rande unter den Körnchen des Protoplasma einen Tumult entstehen
und an dieser Stelle bricht plötzlich ein breiter hyaliner Saum her-
vor und zwar nicht gleich in voller Breite, sondern von einem Punkt
beginnend löst er sich sozusagen fortschreitend vom übrigen Plasma
ab. Dies geschieht gleichzeitig an mehreren Stellen des Körpers,
so daß das Tier schließlich von einer Anzahl breiter und völlig
hyaliner Buckel umgeben ist. Erst nach einiger Zeit sieht man auf

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Riciuitn Goldschmidt

der Spitze eines solchen Buckels kleine zapfenartige Pseudopodien
sich vorwölben, wie es in Textligur A nach dem Leben gezeichnet
ist und bald verbraucht sich der ganze Buckel zur Bildung eines
Büschels von Pseudopodien. Diese sind zunächst kurz fingerförmig,
strecken sich dann mehr in die Länge
und können bald plumper, bald feiner
werden. Dies Spiel tritt nun auf der
ganzen Oberfläche des Tieres ein, das
nun bald in der Art wie viele Amöben
seine Pseudopodien nach allen Seiten aus-
streckt , wie es das Habitusbild Fig. 2
Taf. V sehr schön zeigt. Die Form der
Pseudopodien, die nie wesentlich länger
werden, als hier abgebildet, wechselt dabei
fortwährend, ohne daß im Protoplasma
irgend eine Strömung wahrzunehmen wäre.
Bald werden sie an einer Stelle einge-
zogen zu einem hyalinen Buckel , der
wieder verschwindet, oder von der Ober-
fläche des Tieres zu einer anderen Stelle
wandert, bald werden einzelne eingezogen
und an derselben Stelle wieder andere vorgestreckt. Dann wölbt
sich auch einmal ein langer konischer Zapfen hyalinen Plasmas
nach einer Seite vor, an dessen Rändern Pseudopodien gebildet
werden, so daß es den Anschein hat, als ob das Tier nach
dieser Richtung fließen wolle. Er wird aber ebenfalls wieder ein-
gezogen. Von einer bestimmten Richtung, die die Pseudopodien zum
Körper einnehmen, kann man natürlich hier nicht reden, ebensowenig
wie man in der üblichen Weise sie als einfach oder an der Basis
verästelt bezeichnen kann. Isolierte Pseudopodien sind einfach, wölbt
sich aber das Ectoplasms, auf dem sie stehen, im ganzen vor, dann
erscheint ein großes peripher verästeltes Pseudopodium und gelegent-
lich beobachtet man auch, daß ziemlich weit peripher an einem
fingerförmigen Pseudopod sich ein 8eitenast bildet. So kann das
Spiel lange Zeit, tagelang, weitergehen, ohne daß dabei die
MastUjdla ihren Ort verändert. Ich fand sie bisweilen nach 24
Stunden, die sie unter einer 2 mm Immersion sich befand, noch an
derselben Stelle des Gesichtsfeldes, manches Mal nur eine ganz
kleine Strecke entfernt. Während dieser Zeit findet sich die Geißel
an irgend einer Stelle der Körperoberfläche, ihr genaueres Ver-
halten soll aber erst später im Zusammenhang geschildert werden.

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Lebensgeschichte der Mastigamöben M. vitrea n. sp. und M. setosa n. sp. 93

Nicht immer hält aber die Ruhe so lange an, sondern unser
Tier begibt sich auf die Wanderschaft. Der Habitus, den es dabei
annimmt, ist gut aus den Fig. 3 nach dem Leben und 38 und 39
nach Präparaten zu erkennen. Zunächst wölbt sich ein breiter,
hyaliner, konischer Lappen vor, auf dessen Spitze die Geißel wandert
und mit dem aut diese Weise markierten Vorderende fängt das Tier
zu kriechen an. Dabei hat der vorausgehende ganz hyaline, also
rein ectoplasmatische Teil einen bedeutenden Umfang, etwa ein
Viertel der Gesamtlänge. An seiner Seitenwand bilden sich während
des Kriechens — die Geißel nimmt an der Bewegung gar keinen
Anteil — abwechselnd kürzere oder längere fingerförmige Pseudo-
podien, die aber erst eine Strecke weit hinter dem vordersten koni-
schen Zapfen beginnen. Ihre Zahl ist aber nie sehr groß; meist
sind sie in der Richtung der Bewegung ausgestreckt und werden
nach kurzem Bestand wieder eingezogen und durch neue ersetzt.
An den Seiten des Körpers, der oft viel länger
noch als in den Abbildungen, fast wurmartig,
ausgezogen ist. werden nur selten vereinzelte
Pseudopodien ausgestreckt und wieder einge-
zogen. Das Hinterende erscheint hingegen
öfters in der schönen Weise morgensternartig
mit Pseudopodien bedeckt, wie es Fig. 3 nach
dem Leben und 38 nach einem Präparat zeigt.

In diesen Fällen erscheint es wie eine ein-
heitliche Kugel und durch eine Ringfurche
vom übrigen Körper abgesetzt. Diese Form
ist aber nur bei langsamer Bewegung zu er-
kennen, bei schnellerer werden nur einige
wenige Pseudopodien am Hinterende gebildet
und bei sehr schneller sind nur einige stumpfe
Lappen am Hinterende zu sehen, wie z. B.

Fig. 39 zeigt. Gelegentlich findet man dann
auch das Hinterende in einige feine Spitzen
ausgezogen, die in vergröberter Form dasselbe
darstellen, was man als Spitzchenbesatz usw.
von vielen kriechenden Amöben, besonders
schön bei Pelomyxa ausgebildet, kennt (Fig. B).

Die Bewegung ist eine stetige kriechende oder
gleitende, verursacht durch die Strömung des
Protoplasmas. Dies fuhrt uns dazu, auf dieses selbst jetzt einen
Blick zu werfen.

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K ich AR» Goldschmidt

Das ohne Einlagerung von Fremdkörpern oder Körnchen völlig
durchsichtige Protoplasma ist im Ruhezustand gleichmäßig struk-
turiert und nur. wenn Pseudopodien ausgestreckt werden, ist ein
Kcto- und Entoplasma getrennt. Die Trennung ist um so schärfer,
je körnchenreicher das letztere ist. ln letzterem Fall erscheint das
Entoplasma manchmal als eine scharf konturierte Kugel vom Ecto-
plasms abgesetzt iFig. C). Auch bei Tieren auf der Wanderschaft.

erscheint die Grenze am vorderen
Ende oft als eine scharfe spitz-
winklig nach vorn geknickte
Linie. Das Entoplasma ist fast
immer — nur bei ganz jungen
Tieren wird es vermißt — reich-
lich von großen und kleinen
Vacuolen durchsetzt. ln be-
sonders großen liegen mehr oder
weniger verdaute Nahlungsbe-
standteile, die übrigen sind ein-
fach von einer durchsichtigen
Flüssigkeit erfüllt (Fig. 2. 3).
Stets im Entoplasma liegen ferner
der Kern, die contractile Vacuole
und andere, bald zu besprechende Einschlußkörper. Es ist außerdem
der Sitz der Strömung, oder richtiger gesagt, sie ist in ihm am
stärksten, da man nicht annehmen kann, daß das pseudopodien-
bildende Ectoplasms unbeweglich ist, wenn auch der Mangel an
Körnchen die Strömung selbst nicht erkennen läßt. Wir werden
allerdings später sehen, daß die Ectoplasmabewegung im wesent-
lichen wohl passiv ist. — Sehr stark ist sie übrigens im Entoplasma
auch nie. Bei nichtwandernden Tieren besteht sie bloß in einem
explosionsartigen Einbrechen eines Entoplasmastromes in die breite
Basis einer frisch gebildeten Pseudopodieugruppe, dann herrscht so-
gleich völlige Ruhe, auf der Wanderung ist es eine sehr langsame
und kontinuierliche Fontänenbewegung.

Von der feineren Struktur des Protoplasmas ist im Leben für
gewöhnlich nicht viel zu sehen, da es eine ziemlich gleichmäßige
Lichtbrechung zu besitzen scheint. Nur in einem Moment im Leben,
im Beginn der Encystierung, tritt, wie wir später schildern werden,
die feinere Struktur plötzlich hervor und zwar in der gleichen Weise,
wie sie im gefärbten Präparat zu beobachten ist. In Fig. 31 ist
das Vorderende eines Tieres abgebildet, das im Begriff steht, sich

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Lebensgescliiclite «1er Mastigamübeii M. vifrea n. sp. mid M setosa u. sp. 9;">

auf die Wanderschaft zu begeben und zwar bei sehr starker Ver-
größerung. Da sieht man, daß das Ectoplasma aus einem außer-
ordentlich feinen und gleichmäßigen Wabenwerk besteht, während
das Entoplasma eine viel gröbere und wegen der stärkeren Färbbar-
keit seiner dicken Wabenwände undeutlichere Schanmstruktur auf-
weist. Was aber besonders interessant erscheint, ist, daß von dem
Entoplasma aus durch das Ectoplasma hindurch feine
aber sehr deutliche fadenartige Stränge ziehen, die
in die Psendopodien eintreten und deren Achse bis
zur Spitze durchsetzen. An der gezeichneten Stelle sieht man
dies«; Achsenfäden in allen Stadien ihrer Bildung. Links erstrecken
sich drei geradenwegs zur Körperoberfläche, auf der sich aber noch
keinerlei Pseudopodien gebildet haben, wo sich aber nach dem
im Leben Beobachteten beim Kriechen weiterhin solche bilden
werden. Nahe der Spitze sieht man zwei kleine höckerförmige, ge-
rade beginnende und rechts zwei ausgebildete Pseudopodien, alle
im gleichen Verhältnis zu den Achsenfäden. Es wäre natürlich sehr
interessant, näher das Verhältnis dieser Achsenfäden zum Entoplasma
festzustellen, d. h. zuzusehen, ob sie aus einer Reihe Waben, oder
wenigen längsgezogenen Alveolen bestehen oder nur aus der Sub-
stanz der Wabenwände. Ich vermochte bei der Feinheit der Struk-
turen, um die es sich hier handelt, aber nichts Bestimmtes darüber fest-
zustellen. neige aber mehr der letzteren Meinung zu. Natürlich darf
man sich die Achsenfäden nicht so vorstellen wie etwa bei einem
Heliozoon. Starre Gebilde können sie bei ihrer Fähigkeit auszu-
wachsen und schnell wieder zu verschwinden nicht sein. 1 >aß ihnen
aber trotzdem eine gewisse Festigkeit zukommen muß. ist bei der
ihnen zukommenden physiologischen Bedeutung wahrscheinlich. Auf
diesen Punkt will ich aber erst später bei Besprechung der Be-
deutung der Geißelstrukturen im 3. Abschnitt eingehen. da diese
beiden Kapitel auf das engste miteinander verknüpft sind. Ich
möchte nur noch bemerken, daß die eben gegebene Schilderung
keine zufälligen Befunde darstellt, sondern an guten Präparaten
und zum genauen Studium genügend flach ausgestreckten Tieren
stets in der gleichen Weise zu beobachten ist.

Bei der lebenden Amöbe erscheint die Oberfläche des Körpers
von einer sehr scharfen Grenzlinie umsäumt, die bisweilen auch einen
leicht grünlichen Schimmer haben kann. Es trägt sich, ob wir hier
von einer Art Pellicula reden wollen, ln der Tat müssen wir eine
solche, wenn auch sehr labile Struktur annehmen ; ihr Vorhandensein
tritt besondere deutlich beim Beginn der Pseudopodienbildung hervor.

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Richard Goldschmidt

wo das charakteristische an einer Stelle beginnende Loslösen des
Ectoplasmabuckels von ihr bedingt zu sein scheint. Sie überzieht
auch alle Pseudopodien, muß also entweder sehr dehnbar sein oder
ständig neugebildet und wieder eingeschmolzen werden. Daß die
Beobachtung im Leben nicht auf Täuschung beruht, beweisen auf
das deutlichste die Präparate. In diesen sieht mau auf das schönste
die Pellicula als scharfe Linie, wohl zu unterscheiden von der
äußersten Wabenschicht, dem Alveolarsaum, und am besten ist sie
an den Pseudopodien zu erkennen, deren zarter Inhalt, wenn sie
länger sind, bei der Konservierung leicht schrumpft und dann die
gefaltete äußere Membran deutlich zeigt. Übrigens ist das Vor-
handensein einer solchen Pellicula für die großen Mastigamöben
nichts Ungewohntes.

Wenn ich mich nunmehr den Einschlüssen des Protoplasma zu-
wende, so bestehen diese natürlich in erster Linie aus Nahrungs-
bestandteilen. Die interessanten Vorgänge bei der Nahrungsaufnahme
werden erst weiter unten beschrieben werden, hier sei nur bemerkt,
daß die Tiere meist mit unverdauten Nahrungsresten vollständig
vollgepfropft angetroffen werden, in weit höherem Maß als dies bei
den zur Abbildung gewählten Formen Fig. 2 und 3 der Fall ist.
Meist liegen die betreffenden Dinge getrennt in besonderen Vacu-
olen, manchmal findet man aber auch alle Reste in einer riesigen
Vacuole angesammelt, die den eigentlichen
Körper des Tieres nur als einen sie umgeben-
den Saum erscheinen läßt (Fig. D). Wenn
wir von der Nahrung also absehen, so müssen
wir von eigentlichen Protoplasmaeinsclilüssen
unterscheiden die lichtbrechenden
Körnchen, die Bacteroiden und die
Klebkörner. Die ersteren sind sehr kleine
und sehr stark lichtbrechende Körperchen, die,
soweit man ihre Gestalt beurteilen kann, nicht
kugelig, sondern unregelmäßig geformt sind.
Sie fehlen eigentlich nie, wechseln aber in
ihrer Menge außerordentlich. Manchmal sind
nur wenige vorhanden, manchmal erfüllen sie
auch dicht das ganze Entoplasnm, w’ie schon erwähnt wurde. Über
ihre chemische Natur vermag ich nichts auszusagen, halte aber eine
Beziehung zu den nachher zu besprechenden Klebkörnern für wahr-
scheinlich.

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Lebensgescliichte der Mustiganiöbeu M. vitrea n. sp. nnd M. setoaa n. sp. 97

Merkwürdiger sind die Bacteroiden. wenn ich diesen nichts
v indizierenden Ausdruck beibehalten darf. Im Körper der Mastu/ella
fehlen sie fast nie in ihrer charakteristischen Gestalt von säulen-
förmigen Kristallnadeln. Ihre Größe variiert sehr; bald sehen wir
kurze Stäbchen von etwa 3 u Grüße, die oft in Reihen hintereinander
liegen, bald längere von 10 ft. Sie liegen stets innerhalb des Ento-
plasmas, manchmal wie in Fig. C zahlreich auf der Grenze von
Eeto- und Entoplasma. Besonders typisch ist ihre Anordnung in
der Nähe des Kernes, den sie oft strahlig umgeben oder wie in ein
dichtes Nest einhüllen. Sind nur wenige vorhanden, so können wir
sicher sein, sie in der Nähe des Kernes zu linden; sind sie zahl-
reich. so liegen sie überall im Plasma zerstreut, nnd zwar den durch
die Vacuolen bedingten Zügen des Plasmas eingeordnet, oft auch
zu Bündeln vereinigt. Dabei findet man häutig Tiere, die ganz frei
von ihnen sind, andere aber, die sie in geradezu unglaublicher Weise
beherrschen, so daß man besonders in der weiteren Umgebung des
Kernes kaum das Plasma sieht, in das sie eingebettet sind. Ihre
Verteilung in den verschiedensten Lebenszuständen ist auf den
meisten Abbildungen zu erkennen und bedarf deshalb keiner weiteren
Erläuterung. Im lebenden Tier fallen sie sogleich durch ihren matten
seidigen Glanz auf, im Präparat erscheinen sie durch Kernfarbstoffe
mittelstark gefärbt. Irgend eine feinere Struktur an ihnen wahr-
zunehmen gelang weder im Leben noch im Präparat, sie erschienen
stets gleichmäßig homogen. Natürlich bemühte ich mich, irgend
eine Gesetzmäßigkeit ihres Auftretens und ihrer Menge heraus-
zutinden; das einzige Resultat in dieser Beziehung ist, daß ich sie
in besonders großer Menge in den Teilungsstadien auffand, und dies
regelmäßig.

Es unterliegt wohl keinem Zweifel, daß wir es hier mit den-
selben Bildungen zu tun haben, die schon lange aus verschiedenen
Rhizopoden bekannt sind; so vor allem aus Pelomyxa, wo sie unter
den verschiedensten Bezeichnungen als die Glanzkörper umlagernd
beschrieben werden. Ich kann aus eigener Anschauung bezeugen,
daß diese Stäbchen und Bacteroiden der Pelomyxa. abgesehen von
der geringeren Größe, den hier beschriebenen Dingen völlig gleichen.
Vollständig identisch sind sie mit den von Grube« (1884) für Amoeba
binucleata angegebenen und für kommensale Pilzfäden erklärten
Stäbchen, eine Ansicht, der sich auch Schaüdinn (1895) anschloß.
Da diese Amöbe (oder wohl besser Pelomyxe) auch in meiner Mastig-
amöbenkultur in Mengen vorkam, konnte ich mich von der völligen
Identität der Bildungen überzeugen. Über ihre Natur wage ich

Archiv für Protistenkunde. Suppl. I. 1

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Richard Goldschmidt

aber kein bestimmtes Urteil abzugeben, da Versuche, sie auf chemi-
schem und optischem Wege zu ermitteln, mißlangen. Bei Pelomyxa
soll es ja gelungen sein, diese Stäbchen in Reinkultur zu züchten
und so als Bactérien zu erweisen. Die Bacteroiden der Mastigella
wuchsen jedenfalls auf Agarnährboden nicht. Ihre auffallenden Be-
ziehungen zum Kern und die Tatsache, daß sie am reichlichsten in
sich teilenden großen, also sicher reichlich ernährten Tieren angetroffen
werden, lassen es mir aber viel wahrscheinlicher erscheinen, daß es
sich um kristallisierte Reservestoffe handelt. Dagegen wäre aller-
dings zu halten, daß sie später, wie wir sehen werden, in den Cysten
nicht aufgebrancht werden. Eine Entscheidung über ihre Natur
wird aber wohl nur auf chemischem Wege möglich sein.

Ein sehr interessanter Bestandteil des Leibes der Mastigella
sind die Bildungen, die ich als Kleb körn er bezeichnen möchte.
Auf ihre Beziehungen zu Bildungen, die von anderen Mastigamöben
her bekannt sind, will ich erst im 3. Abschnitt im Zusammenhang
eingehen und jetzt nur die Befunde mitteilen. Es handelt sich um
kleine Körner von kurz stabförmiger Gestalt (im optischen Durch-
schnitt sind sie kreisrund), die zwar kein konstantes Vorkommen
sind, wenn sie aber vorhanden sind, eine sehr charakteristische Lage
einnehmen und wahrscheinlich eine bestimmte Funktion erfüllen.
Im ruhenden Tier sind sie. wenigstens nicht in ihrer typischen Lage,
an der Körperoberlläche zu finden, dagegen werden sie beim wandernden
Tier nie vermißt. Und zwar findet man sie hier ausschließlich am
hinteren Ende. Ist dieses mit Pseudopodien bedeckt, so überziehen
sie auch diese, wie sehr schön Fig. 3 u. 38 zeigt. Im allgemeinen
stehen sie begreiflicherweise dabei auf deren Oberfläche weniger
dicht wie an der Körperoberfläche, da sie beim Ausstrecken der
Pseudopodien ja auseinandergezogen werden. Sind keine Pseudo-
podien vorhanden, dann haben wir das Bild wie in Fig. 39. (In
diesen Figuren sind die Körner nur auf einem Teil des Hinterendes
vollständig dargestellt und sind auf der ganzen Oberfläche zu er-
gänzen.) Die Klebkörner liegen nun nicht innerhalb des Proto-
plasmas, sondern oberflächlich auf der Pellicula, der sie mit ihrer
Längsseite angeschmiegt sind. Die gegenseitige Anordnung in Bezug
auf ihre Achse ist ganz unregelmäßig. Auch in den Fig. 54 n. 61
ist ihr massenhaftes Auftreten auf der Oberfläche kenntlich. Es
fragt sich nun, wo diese Gebilde herkommen und welche Funktion
sie haben. Was ersteren Punkt anbetrifft, so kann ich darüber nur
Vermutungen äußern. Bei ruhenden Tieren findet man bisweilen
im Entoplasma ganz ähnliche Gebilde, die vielleicht darauf schließen

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Lebensgescliichte der Mastigamöben M. vitrea n. sp. und M. setosa n. sp. 99

lassen, daß sie von dort her au die Oberfläche wandern. Bemerkens-
wert ist aber vor allem eine anscheinende Beziehung der Körner
zum Kern. Man findet nämlich bisweilen — aber ohne daß sich
ein regelmäßiger Unterschied zwischen ruhenden und nichtrnhenden
Tieren feststellen ließe — den Kern umgeben von einem Kranz stets
nur in einer Reihe gestellter, radiär angeordneter Stäbchen, die
nach Lichtbrechung im Leben und Färbung im Präparat genau den
Klebkörnern gleichen, nur bisweilen, aber nicht immer, kleiner sind.
Sie sind gut in Fig. 3, 4, 65 zu erkennen. Bei Betrachtung von
der Oberfläche erscheinen sie wie vollständig regelmäßig in gleicher
Distanz aufgestellte Kreischen. Ich erachte es nicht für ausge-
schlossen, daß wir hier an der Kernoberfläche den Bildungsherd
der Körner vor uns haben.

Was die Funktion der Körner anbetrifft, so muß ich vor allem
die Bezeichnung Klebkörner rechtfertigen. Dies geschieht aus der
Beobachtung ihres Verhaltens bei der Wanderung, bei der Cysten-
bildung und bei der Nahrungsaufnahme. Es wurde schon erwähnt,
daß sie bei der Wanderung sich stets am Hinterende des Tieres
anhäufen. Beobachtet man ein solches Tier, so kann man sich des
schwer in Worten ausdrückbaren Eindrucks nicht erwehren, daß
das Tier sich beim Vorwärtskriechen des Hinterendes als Stützpunkt
bedient, von dem aus der Körper weitergeschoben wird, und erst
dann löst sich das an die Unterlage fixierte Hinterende los und
wird nachgezogen. Die Funktion, die die Klebkörner bei dieser
Bewegungsart ausüben, wäre dann die gleiche wie die der Nägel
an den Schuhen des Bergsteigers. Ich glaube aber, daß es nicht
nur dieser Reibungswiderstand ist, in dem die Bedeutung der Körner
liegt, sondern daß diese ihre Funktion noch durch eine gewisse
Klebrigkeit gesteigert wird. Am Hinterende lebhaft kriechender
Tiere sieht man die Körner, die am meisten hinten liegen, sich zu
kleinen Tröpfchen umbilden (Fig. E), die beim Weiterkriechen oft
spitz ausgezogen werden. Für diese ihre Natur
spricht auch ihr Verhalten bei der Encystierung,
wobei sie an der Bildung der Cystenhülle in
charakteristischer Weise teilnehmen. Das nähere E -

soll aber erst bei Schilderung dieses Vorganges dargestellt werden,
um die Beschreibung nicht aus dem Zusammenhang zu reißen.
Besonders schön tritt ihre Klebrigkeit bei gewissen Phasen der
Nahrungsaufnahme hervor, weshalb wir uns jetzt diesem Vor-
gang zuwenden.

MastigcUa ritrea ist geradezu ungeheuer gefräßig. Neben Diato-

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100

Richabd Goldschmidt

meen und kleinen grünen Algen bildet ihre Hauptnahrung lange
Algenfäden verschiedener Arten, von denen sie schier unglaubliche
Mengen bewältigen kann, aber auch Fäden von im Verhältnis zu
ihrem Körper riesiger Länge. Die Art, wie diese langen Fäden
aufgenommen werden, ist für unsere Form direkt charakteristisch;
zu Zeiten, in denen in der Kultur große Mengen jener Nahrung
vorhanden, brauchte man bloß nach den Algenfaden zu schauen,
um dann der durchsichtigen, sie überziehenden Mastigellen gewahr
zu werden. Das erste Ergreifen des Fadens ist in Fig. F dar-
gestellt: in diesem Falle wurde
der Faden an einem Ende er-
griffen, öfters aber sah ich, daß
er in der Mitte gefaßt wurde.
An dem der Beute zugekehrten
Hintereude entstanden zunächst
lange Pseudopodien, die sich dem
Faden anlegten. Ein besonders
langes bog sich in diesem Falle
über den Faden hinweg und
hielt ihn fest wie zwischen den
Schenkeln einer Zange. Und nun
fließt das Plasma langsam um
den Faden herum, so daß seine
Spitze im Innern des Tieres liegt.
Ist, wie meistens, der Faden in
der Mitte ergriffen worden, so
steckt er jetzt peripher in dem
Tiere drin , so daß etwa das
gleiche Bild entsteht, wie es eine
Epithelmuskelzelle einer Hj-dra
zeigt, wobei der Algenfaden dem
contractilen Faden, die Amöbe
der Epithelzelle zu vergleichen wäre. Und nun schiebt sich das
Protoplasma langsam über den Faden nach beiden Seiten hinweg
(Fig. (1). Es beteiligt sieh daran zunächst nur das Eetoplasma.
das nun keine Pseudopodien aussendet. Das Hinwegschieben über
den Faden erfolgt vollständig gleichmäßig wie die Ausstülpung eines
Handschuhfingers, so daß der peripherste Teil immer manschetten-
artig abschließt (Fig. G,). Der Körper der Amöbe wird dabei immer
mehr verbraucht und überzieht, wenn es sich um lange Fäden handelt,
schließlich nur als eine ganz dünne Hülle den Faden, die nur in

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Lebensgeschichte der Mastignmübeu M. ritrea n. sp. und M. setosa n. sp. 101

der Mitte spindelförmig angeschwollen ist (Fig. H). Es kann dies
so weit gehen, daß man den durchsichtigen Plasmaüberzug überhaupt

Fig. G,.

hur an den Enden des Fadens, wo er stets etwas
vorquillt, sehen kann. Sehr merkwürdig ist, daß
während dieses Vorganges oft die Klebkiiruer im
Bereich der Hauptplasmamasse in der spindel-
förmigen Anschwellung sich dicht um den Algen-
faden gruppieren, ihn vollständig einhüllend (G).
Wir können dies nur so erklären, daß sie die
Amöbe in diesem Falle an dem Faden befestigen.
Dafür spricht, daß er bis zur völligen Aufnahme
des Fadens, wie die gefärbten Präparate deutlich
zeigen, durch eine feine Hautschicht noch vom
Plasma getrennt ist, so daß man sich den ganzen
Vorgang so vorstellen muß. daß das Tier für den
Faden einen Kanal bildet, der ihn umschließt und

Fig. H.

dessen Wand

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102

Richahd Goldschmidt

erst aufgelöst wird, wenn die Beute ganz umflossen ist. Besonders
deutlich tritt die Richtigkeit dieser Auffassung auch an der
manschettenartigen Vorflußstelle zutage, wie die stärker vergrößerte
Fig. G, zeigt.

Hat die Mastigclla kleine oder mittlere Fäden aufgenommen, so
verdaut sie sie in loco und hat dann für lange Zeit eine Form, wie
sie die Fig. 54, 60— 62 zeigen. Erst wenn der Faden ausgedaut
ist, bricht er, wohl schon durch die Bewegungen des Tieres, aus-
einander und die leeren Zellmembranen liegen in einer oder mehreren
Vacuolen beisammen, wie auch schon oben besprochen wurde, bis
sie ausgestoßen werden. Dies geschieht einfach, indem die Haut-
schicht über einer solchen Vacuole dünner wird und schließlich
einreißt. Hat das Tier aber sehr große Fäden umflossen, so müssen
diese, um verdaut zu werden, erst richtig dem Körper einverleibt
werden, und dies geschieht in einer überaus merkwürdigen Weise.
Schon bald nachdem der Faden ganz umflossen ist, werden wieder
auf der Körperoberfläche Pseudopodien gebildet, und zwar zuerst
an den Enden des Fadens und dann allmählich überall. Nunmehr
sammeln sich alle Klebkörnchen in einer Zone in der Mitte der
Länge an der Körperoberfläche an, hier eine Art Gürtel bildend
(Fig. J). Und nun beginnt das Plasma auf einer Seite kleine konische
Pseudopodienhöcker zu bilden, auf deren Spitze je ein Klebkorn
liegt (Fig. Jj). Und indem das Plasma, sichtlich mit Hilfe der
Klebkörnchen sich anheftend, auf dieser Seite vorwärts wandert,
während die Körner der Gegenseite wohl das Punctum fixum her-
stellen, wird der Faden allmählich geknickt In Fig. J ist er bereits
in der ersten Knickung dargestellt; wenn der Prozeß weiter fort-
schreitet, bildet der Faden ein winkliges Gerüst, zwischen dem der
Körper jetzt membranartig ausgespannt ist (Fig. J s ). Schließlich
ist der Faden vollständig bewältigt und einverleibt und kann ver-
daut werden. Der ganze Vorgang nimmt etwa 1 Stunde in Anspruch.
Die Berechtigung der Bezeichnung Klebkörner erhellt wohl aus dieser
Schilderung.

Nachdem wir so die Bestandteile des Protoplasmas unseres Tieres
kennen gelernt haben, können wir uns der Betrachtung der Geißel
zuwenden. Das was bei ihrem Studium zunächst in die Augen fällt,
ist, daß sie uns in zwei ganz verschiedenen Formen vor Augen tritt,
wie Fig. 2 u. 3 zeigt. Im einen Fall erscheint sie als ein dünner
Faden von Körperlänge oder darüber, im anderen als eine ziemlich
kurze, starre Borste, ln ersterem Zustand finden wir sie hauptsäch-
lich bei Tieren im Ruhezustand (Fig. 2) und bei fressenden Tieren

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Lebensgeschichte dcrlMastigamiiben M. vittea n. sp. und 51. setosa n. sp. 103

(Fig. J), in letzterem teils bei ruhenden und stets bei wandernden
Tieren. Im ausgestreckten Zustand sehen wir die Geißel an irgend
einer Stelle aus dem Eetoplasma entspringen. An ihrem Ursprung
liegt stets ein stark lichtbrechendes Körnchen. Diese Stelle nimmt
keine bestimmte Lage ein, sondern wird durch die Bewegungen des

Ectoplasmas bald hierhin bald dorthin verschoben, bald auf einen
nicht markierten Punkt der Oberfläche, bald auf die Spitze eines
Pseudopodiums. Der Geißelfaden selbst hängt in diesem Zustand
schlaff in das Wasser und führt oft lange Zeit keine Bewegung aus.

ioil ized b v Google

104

Richard Goldschmidt

abgesehen vom passiven Flottieren. Nur hier und da führt er einen
plötzlichen aber recht matten peitschenartigen Schlag aus, um daun
wieder still zu liegen. Charakteristisch ist, daß in diesem Zustand
das äußerste Ende der Geißel stets ösenförmig umgebogen oder zu
einem plasmatischen Klümpchen verdickt ist, wie die Fig. 33 zeigt, die
die Geißelspitze in 3 verschiedenen Typen darstellt. Bei fressenden
Tieren, die laug ausgezogen einen Algenfaden umschließen, hängt
die Geißel stets in diesem Zustand irgendwo seitlich an der Körper-
obertläche und führt überhaupt keine Bewegung aus (Fig. J). Von
einer Funktion der Geißel kanu in diesem Zustand wohl keine
Rede sein.

Anders wenn sie die borstenartige Form zeigt, ein Zustand, in
dem sie außer der Kürze wesentlich dicker erscheint. In dieser
Form liegt sie nie ruhig, sondern befindet sich stets in aktiver oder
passiver Bewegung. Die erste besteht entweder in einem ruhigen
Hin- und Herpendeln mit einer Amplitude von 180 ft , wobei das ganze
Organ borstenartig starr bleibt Dazwischen wird einmal wieder
die Stellung zum Körper durch einen schnellen Schlag um 180° ge-
wechselt. Der Schlag ist dann so, wie wenn man eine gespannte
Gerte schnieken läßt. Hier und da werden aber auch ein paar
schnelle peitschenartige Schläge ausgeführt. Die passive Bewegung
wird durch die ständige Verschiebung des Ectoplasmas bedingt, die
die Geißel immer auf der Wanderung erscheinen läßt. Beobachtet
man ein solches Tier längere Zeit, so liegt die Geißel bald am Rand

in verschiedenen Lagen, bald
rückt sie auf die Oberfläche
hinauf und wandert wieder zu
einer anderen Stelle des Randes
hinüber. In Fig. K sind vier
Stellungen wiedergegeben, die
eine solche Geißel im Laufe
von 5 Minuten einnahm. Zuerst
lag sie auf der Spitze eines
konischen Pseudopodiums und
pendelte langsam hin und her 1 1 );
dann wurde dieses Pseudopodium
weiter vorgewölbt und auf seinem Gipfel bildete sich ein finger-
förmiger Lappen. Die Geißel blieb dabei seitlich liegen (2) und
führte hier einige Peitschenschläge aus. Dann wurde das Pseudo-
podium ganz eingezogen und die Geißel saß auf einem flachen Eeto-
plasmasaum (3 t, auf dem sie dann mit plötzlichem Ruck zwischen

Fig. K.

Lebensgeschichte der Maatigamüben M. vitrea n. sp. und M. setosa n. s]i. 105

der gezeichneten Stellung und einer um 180 0 gedrehten wechselte.
Dann geriet sie wieder auf ein kurzes Pseudopodium (4) und wanderte
mit diesem auf die Oberseite hinauf, wo sie sich der Untersuchung entzog.

Bei einem auf der Wanderung befindlichen Tier sitzt die kurze
Geißel dagegen stets auf der vordersten Spitze des vorankriechenden
Eetoplasmazapfens. Sie wird dabei meist starr in die Bewegungs-
richtung gestreckt und bei schnell wandernden Tieren überhaupt
nicht bewegt. Ist die Wanderung aber verlangsamt, so pendelt sie
auch hier hin und her und wird von vorfiießendem Ectoplasma bald
mehr nach rechts, bald mehr nach links geschoben. Will das Tier
seine Bewegungsrichtung ändern, so wölbt sich auf der entgegen-
gesetzten Seite eine Plasmamasse vor, die die Geißel in die neue
Bewegungsrichtung verlagert, der dann das ganze Tier nachströmt.
Die gegebene Schilderung, wie der Gesamteindruck, den man bei der
Beobachtung erhält, zeigen klar, daß die Geißel der Mastitjella für
die Bewegung des Tieres überhaupt keine Rolle spielt. Ihr ständiges
Hin- und Hertasten legt den Gedanken nahe, daß es sich um ein
Tastorgan handelt, eine Ansicht, die ja auch schon früher für andere
Ma-stigamöben aufgestellt worden ist.

Es frägt sich nun. ob wir imstande sind, diese verschiedenartigen
Funktionszustände miteinander in Zusammenhang zu bringen. Das
Studium gefärbten Materials ermöglicht uns dies in der Tat Schon
am lebenden Tier sieht man in günstigen Fällen, d. h. wenn die
Geißel auf einem breiten und dünnen Pseudopodium sitzt, am besten
bei Tieren auf der Wanderschaft, von dem lichtbrechenden Körnchen
ans, das die Geißelbasis bezeichnet, eine feine Fortsetzung der Geißel
in das Innere des Protoplasmas ziehen. In Fig. 3 ist dies zu er-
kennen, ebenso in Fig. K s . Bei den geringen Lichtbrechungs-
differenzen zwischen dieser Bildung und dem Protoplasma ist sie im
Leben nicht sehr tief zu verfolgen und von einer feineren Struktur
gar nichts zu erkennen. Untersuchen wir nun aber gefärbte Prä-
parate am besten von wandernden Tieren, die ja wegen ihres ge-
streckten hyalinen Vorderendes besondere günstig sind, so sehen wir
von der Geißelbasis aus einen scharf gezeichneten Strang meist
leicht wellig gebogen das konische ectoplasmatische Vorderende
durchsetzen und im Entoplasma plötzlich enden. Die relative Größe
dieser Bildung ist aus Textfigur L zu entnehmen. Sie zeigt auch,
daß es sich nicht um einen einfachen Faden handelt, sondern daß
der Bildung eine kompliziertere Struktur zukommt, die sich an guten
Präparaten folgendermaßen aufklärt (Fig. 32). Das an der Geißel-
basis liegende Körnchen erweist sich als ein Ring, der eine feine

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106

H:ckau>

R'hre ab^hließt. die im Ectoplasnia nach hinten zieht, sich all-
mählich verjüngt und. wenigstens in dem abeebildeten Falle, in einen
kräftigen gebogenen Faden au-läuft. der schart ab^eschnitten an der
vorderen Grenze des Entoplasma endet. Die Röhre
selbst aber wird durchsetzt von einem
I äußerst zarten, in Windnneen gelegten

Fallen, der den abschließenden Ring

1 durchsetzend in die Geißel übergeht.

Hinten geht der Faden in den gemeinsamen Strang
über. Daß er sich hier aber bis zum Finde des
ganzen Gebildes fortsetzt, erkennt man an Prä-
paraten. in denen die Röhre vorn kollabiert, also
fadenförmig ist. hinten dagegen offen ist und so
den .Achsenfaden - zeigt, wie es in Fig. L der
Fall ist Man erkennt weiterhin deutlich, daß
der Achsenfaden viel dünner ist als die
Geißel, wenn es sich auch wohl kaum in Zahlen
wird aasdrücken lassen. Was das Hinterende des
ganzen Apparates betrifft, so glaubte ich bisweilen
eine Endigung an irgend einem geformten Körper
zu sehen. Fis erwies sich aber immer als eine
Täuschung, hervorgerufen durch eine besonders
deutlich begrenzte Vacuole, wie es in Fig. 31 der
F" all ist. In Wirklichkeit endet der Apparat stets
unvermittelt an einem Entoplasmazapfen. Die
Elastizität, die der ganzen Einrichtung zukommt, erhellt sein-
schön aus Präparaten, in denen das Tier gerade in dem Moment
abgetötet wurde, in dem es im Begriff' stand, seine Richtung
zu ändern : dann erscheint die Geißelwurzel
in elegantem Bogen in die neue Richtung
gekrümmt (Fig. M 1 . Nach dieser Schilde-
rung brauche ich wohl gar nicht weiter zu
betonen, daß die lange schlaffe F'orm der
Geißel durch Ausstoßung dieses Wnrzel-
apparates aus der borstenartigen Form her-
vorgeht. Die Bedeutung dieser Strukturen
fiir das Problem der Geißelbewegung und die mutmaßliche Funktion
dieses Apparates soll dann später im Zusammenhang erörtert werden.

Fis erübrigt nunmehr nur noch einen Blick auf den Ban des
Kernes zu werfen. Dieser ist ein kugeliges Bläschen von 10—15 «
Durchmesser, das im ruhenden Tier ungefähr in der Mitte liegt, bei

Fi?. L.

.Digitized bv ( ^oolc

Lebensgescliiohte der Mastigamfiben M. vitrea n. >p. und M. setosa n. sp. 107

der Wanderung sich oft weit hinten findet. Seine ziemlich variable
feinere Struktur ist in genau der gleichen Weise im lebenden wie
im gefärbten Tier zu sehen. Er wird von einer deutlichen Kern-
membran begrenzt, die ziemlich elastisch sein muß. Denn beim
fressenden Tier beobachtet man oft, daß der Kern durch die über-
große Menge der Nahrung oder durch die sehr lange Ausziehung
des Tieres gepreßt wird und dann ganz abgeflacht oder napffiirmig
wie ein Säugetiererythrocyt erscheinen kann. Im Innern des Kerns
bemerkt man gewöhnlich eine kugelige Masse, die aus dicht an-
einandergereihten feinen Körnchen besteht (Fig. 37, 38), die sich bei
Färbung als chromatisch erweisen. In welcherlei Grundlage sie ein-
gebettet sind, läßt sich für gewöhnlich nicht erkennen, erst wenn
der Kern sich zur Teilung anschickt, wird das die Grundlage bildende
feine Wabenwerk deutlich. Zwischen dieser aus chromatischen
Körnchen bestehenden Kugel und der Kernmembran ist ein heller
Kaum vorhanden, in dem sich meist einige wenige chromatische
Körnchen finden. Im Innern jener Kugel findet man gewöhnlich
einen großen chromatischen und stark vaeuolisierten Körper, ein
Caryosom, wie es z. B. Fig. 38 zeigt. Alle diese Bestandteile des
Kerns sind nun sehr variabel. Es unterliegt wohl keinem Zweifel,
daß es sich dabei um vegetative Veränderungen handelt, wie sie
auch von anderen Protozoenkernen bekannt sind. Die Körnerkugel
kann kleiner sein oder größer und je nachdem auch die äußere helle
Zone bis zu ihrem völligen Verschwinden, die chromatischen Körnchen
können größer oder kleiner sein. Besonders variiert das Caryosom,
das vollständig zerfallen kann, wie Fig. 45 a — e zeigt. Ich habe
solchen Zerfall auch im Leben unter dem Mikroskop verfolgen können ;
da es mir aber nicht gelang, in die verschiedenen Bilder eine Ordnung
und Gesetzmäßigkeit zu bringen, so will ich mich auch nicht weiter
mit ihrer Schilderung aufhalten. Die um den Kern häufig vor-
handene Körnchenzone wurde bereits oben besprochen.

Es wäre schließlich noch zu erwähnen, daß Mastigrlla vitrea
auch eine contractile Vacuole besitzt. Sie schlägt aber ganz
außerordentlich langsam, wohl kaum mehr als einmal in der Stunde,
ist im übrigen von den zahlreichen Vacuolen im Plasma so wenig
verschieden, daß sie nur äußerst selten zur Beobachtung kam. Sie
entleerte sich in diesen Fällen in der Nähe des Geißelursprunges.

Mastigelia vitrea ist ein Schlammbewohner, der niemals an den
Wänden der Kulturgefäße in die Höhe kriecht oder in höhere Wasser-
schichten steigt. Eine Lichtempfindlichkeit, wie sie anderen Schlamm-
bewohnern zukommt, ist nicht vorhanden.

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108 '

Richard Goldschmidt

2. Mastiyino itetosa.

Wie bereits in der historischen Einleitung bemerkt, wurde diese
Art vor nicht langer Zeit von K. C. Schneider entdeckt und ab-
gebildet, aber fälschlich zur Masiigamotha aspera gestellt. .Sie unter-
scheidet sich von der bisher besprochenen Art sofort durch ihre viel
geringere Durchsichtigkeit Meist ist sogar ihr Plasma so mit ge-
fressenem Material vollgestopft, daß im Innern gar nichts zu er-
kennen ist. ln ihrer Größe gleicht sie etwa der vorigen Art. mißt
je nachdem sie ausgestreckt ist, 90 — 140 y im Durchmesser. Auch
hier trifft man das Tier öfters in einem Ruhezustand, in dem es an-
nähernd kugelig erscheint und eine Unterscheidung von Ecto- und
Entoplasma nicht möglich ist. Bald geht es aber in Bewegung über
und nimmt dann beim Wandern die in Fig. 1 wiedergegebene Ge-
stalt an. Das Kriechen beginnt damit daß an einem Pole, der da-
mit zum vorderen wird, plötzlich ein halbkugeliger Höcker hervor-
bricht. Er besteht aus völlig hyalinem Ectoplasma. daß sich in
ähnlicher Weise, wie es für Mastigelia beschrieben wurde, vom Ento-
plasma loslöst. Wir müssen hier nun schon vorwegnehmen, daß der
Kern, aus dem die lange Geißel entspringt, stets am Vorderende
liegt und zwar an der Grenze von Ecto- und Entoplasma, dicht
nnter der Körperoberfläche, an der er durch die Geißelwurzel be-
festigt ist. Die Vorwärtsbewegung kommt nun folgendermaßen zu-
stande. Im Plasma tritt eine oft außerordentlich kräftige Fontänen-
strömung des Entoplasmas auf, die durch die vielen darin enthaltenen
Fremdkörper besonders deutlich wird. Eine kurze Zeit fließt der
Strom gleichmäßig nach vorn und an den beiden Seiten wieder
zurück. Dann aber schießt er plötzlich ruckweise vor, um sofort
wieder ins alte Tempo zurückzukehren. Durch diesen Ruck wil'd
ein hyalines halbkugeliges Pseudopodium seitlich vom bisherigen
Vorderende vorgestoßen und zwar geschieht dies bald auf dieser,
bald auf jener Seite vom Vorderende (Fig. 1). Alsbald strömt aber
das wieder gleichmäßig vorfließende Entoplasma nach und reißt mit
sich den Kern samt der Geißel an das neue Vorderende, das nun
wieder nur einen schmalen Ectoplasmasaum hat, und das Spiel be-
ginnt von neuem. Auf diese Weise kann die Amöbe ruhig vorwärts-
kriechen, bis sie aus irgend einem Grund veranlaßt wird, ihre
Richtung zu ändern. Dies geschieht mit einer geradezu erstaunlichen
Geschwindigkeit. Zunächst wird ein ebensolches hyalines Pseudo-
podium vorgewölbt wie beim Kriechen, aber es flacht sich sofort
wieder auf der Seite, nach der die Wendung vor sich gehen soll, ab

Lebensgesdiichte der M&Btisfamiiben M. vitrea n. 9p. und M. setosa n. sp. 109

und seine Masse tritt an dieser Stelle wieder neu hervor und indem
dies so weiter geht, wandert dies Pseudopodinm wie eine Welle über
die Körperoberfläche hin. Der Kern mit seiner Geißel wandert mit
der gleichen Geschwindigkeit immer wieder nach und so ist im
Augenblick ein neues Vorderende hergestellt, das jetzt eine neue
Marschrichtung aufnimmt. In seinen Einzelheiten stimmt der Prozeß
sehr gut mit der typischen Pseudopodienbildung überein, die Rhombleb
(1898) so schön von seiner Amoeba limicola beschreibt. Ich habe
übrigens diese interessante Amöbe in Menge beobachtet und kann
die Rhumhi, eh 'sehe Darstellung in jeder Beziehung bestätigen. Nicht
immer aber wandert das Tier in dieser amöboiden Weise. Plötzlich
sieht man es die Pseudopodienbildung einstellen, während die Fontänen-
strömung zunimmt und es resultiert daraus eine eigenartige rollende
Bewegung, die sich durch große Geschwindigkeit und Stetigkeit aus-
zeichnet. Es scheint dabei auch die Geißel eine Rolle zu spielen.

Außer an dem Vorderende wird beim Kriechen auch am Hinter-
ende etwas hyalines Ectoplasma
sichtbar. Das Hinterende bildet
nämlich beim Kriechen stets eine
Anzahl mehr oder minder großer
stumpfer Lappen. Sie sind in Fig. 1
und 26 zu sehen. Manchmal setzt
sich das Hinterende aber auch vom
übrigen Körper wie ein Fuß ab und
dann erscheinen die Lappen wie
Zehen (Textfig. X). Morphologisch
stellen sie wohl das gleiche dar,
wie die bei Mastiyella schon er-
wähnten Härchenbesätze des Hinter-
endes oder das was Fhekzel als
maulbeerartige Anhänge bezeich-
nete. Physiologisch dienen sie mög-
licherweise als Stützpunkt bei der
Bewegung. Außer den erwähnten
Pseudopodienbildungen kommen bis-
weilen aber selten kleine warzenartige Pseudopodien vor. die aber
bald wieder vergehen und für die Ortsbewegung keine Bedeutung
haben (Fig. N).

Was den Bau des Protoplasmas anbetrifft, so ist im Leben hier
nicht so viel zu erkennen wegen der Menge von Inhaltskörpern.
Das im Leben vollständig hyalin erscheinende Ectoplasma ist im

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110

Richard Gockschmidt

Präparat sehr feinwabig gebaut und durch einen Alveolarsaum nach
außen abgesetzt (Fig. 47 b). Das Entoplasma ist sehr reich von
großen und kleinen Vacuolen durchsetzt. Die großen enthalten meist
mehr oder weniger verdaute Xahrangskörper, sind aber auch oft
leer. Die kleinen finden sich besonders oft dicht gedrängt im Hinter-
ende (Fig. 1», dem sie bei massenhaftem Vorkommen ein charak-
teristisches Gepräge geben können. Dazu finden sich noch sehr
häufig im Entoplasma große Fettkugeln, oft in großer Menge. Es
ist dies uicht uninteressant. Da die Nahrung bei dieser Amöbe
die gleiche ist wie bei der Mastigclla, so zeigt uns dies, wie zwei
einander so nahestehende Organismen einen grundverschiedenen Stoff-
wechsel haben können. Denn bei Mastigella wurden nie fettartige
Substanzen beobachtet. Da der Mastigina auch vollständig die Bac-
teroiden fehlen, so erscheint diese Verschiedenheit noch deutlicher,
vorausgesetzt, daß diese Stäbchen Stoffwechselprodukte sind. Im
Präparat erscheint das Entoplasma stets sehr fein gekörnt. Es
scheint, daß ein Wabenwerk vorliegt, dessen Wände besonders dicht
mit feinen Granulis besetzt sind, doch kann ich dies nicht mit aller
Bestimmtheit behaupten.

Wir haben schon bei Mastigclla das Vorhandensein einer Pelli-
cula festgestellt. Noch viel besser entwickelt finden wir sie bei
Mastigina. Hier fällt sie schon bei schwacher Vergrößerung als eine
dichte, stai'k lichtbrechende und gelblich schimmernde Haut auf.
Ihre spezifische Natur ist sehr schön nachzuweisen, wenn man das
Tier preßt, wobei sie Falten bildet. Auch bei der Eneystierung
werden wir sie als gesonderte Membran wiederfinden. Besonders
charakterisiert wird diese Schicht aber dadurch, daß sie dicht mit
borstenartigen Härchen besetzt ist, denen das Tier seinen Namen
verdankt. Sie besitzen eine Länge von 8—14 « und stehen in
regelmäßigen Abständen über die. ganze Körperoberfiäche verteilt.
Sie fehlen weder den Lappen des Hinterendes noch den Pseudo-
podien. Sie sind nicht alle gleich lang, sondern stets ragen einige,
besonders in der Nähe des Geißelursprungs durch besondere Länge
hervor. Sie sind vollständig starre, fein zugespitzte Borsten, die
meist senkrecht vom Körper abstehen, und nur hier und da ein
wenig geneigt sind. Ihre Anordnung ist aus den Figg. 1. 2(5. 40—44,
76—79 zu erkennen. K. C. Schneidkk (1905), der unsere Form zum
ersten Mal sah. gibt an. daß er auch Exemplare ohne diesen Borsten-
besatz fand. Ich habe an ausgewachsenen Tieren sie aber nie ver-
mißt. Er fand ferner in der Pellicula an der Basis jeder „Cilie“
ein stark lichtbrechendes Korn, das er als Basalkorn bezeichnet.

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Lebensgescliiclite der MastigiimSbcn M. vitrea n. sp. und M. setosa n. ap. HI

Fig. 0.

und glaubt, daß aus ihm die Cilie vorgewaehsen ist. Kleinere
Stäbchen, die er fand, vergleicht er mit den Rauhigkeiten der
Masti<jamoeh<t aspera und hält sie fiir Jugendstadien der Borsten.
Ich sehe diese Dinge etwas anders. Die Borsten sind in die Pelli-
cula eingepflanzt und zwar endigen sie unter der Pellicula mit einer
feinen kniipfchenartigen Anschwellung (Fig. O). Die kurzen dicken
Stäbchen, die Schneider zeichnet, konnte ich nie
beobachten. Dagegen konnte ich über die Ent-
wicklung der Borsten folgende Beobachtung machen.

Junge Tiere entbehren, wie wir später sehen werden,
des Borstenkleides. In dem Stadium aber, in dem
sie auftraten, findet man Tiere, deren Oberfläche
dicht besetzt ist mit Körnchen, die genau das Aussehen der Kleb-
körner der Masiitjella haben (Fig. 30). Aus solchen dürften dann
wohl die Borsten auswachsen. Daß die Körner aber nichts mit
Basalkörpern zu tun haben, werden wir später auseinandersetzen.
Was die Funktion dieser Borsten betrifft, so werden sie wohl durch
die so erzeugte rauhe Oberfläche bei der Bewegung des Tieres nütz-
lich sein. Eine Eigenbewegnng haben sie niclit und bei der
Nahrungsaufnahme spielen sie auch keine Rolle. Dieser wollen wir
jetzt eine kurze Betrachtung widmen.

Hit Masiigella kann sich Mastiijina nicht an Gefräßigkeit messen,
immerhin vermag sie auch relativ große Beute zu bewältigen. Sie
nährt sich ebenfalls ausschließlich von pflanzlicher Nahrung, vorzugs-
weise Diatomeen und kleinen grünen Algen, wagt sich aber auch
hier und da an größere Algenfaden heran, wenn auch nicht an
solche Riesen wie Masligella. In Fig. 76 ist ein Tier abgebildet mit
der größten Beute, die ich beobachtet habe. Das Ergreifen der
Nahrung geschieht auch hier mit dem Hinterende — Mastigdla er-
griff sie ja auch mit dem der Geißel entgegengesetzten Pole — , das
die Beute umfließt. Ich habe dann öfters beobachtet, daß das Tier
weiterkroch oder auch schnell davonrollte, während im Ilinterende
ein so langer Nahrungskörper stak, daß er wie der berühmte Balken
der Schildbürger nachgeschleppt wurde. Erst allmählich wurde
dann durch die Strömung des Plasmas der betreffende Körper in die
Bewegungsrichtung gebracht mul wieder ein normales Hinterende
gebildet.

Von besonderem Interesse ist die Geißel der Mastigina, die ge-
meinsam mit dem Kern besprochen werden muß. Sie ist im Gegen-
satz zur anderen Art sehr groß und beweglich. Ihre Länge variiert
sehr. Ich fand sie allerdings niemals kürzer als von etwa 1 1 ä fâcher

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112

HiCiiAHi» Goldschmidt

Körperlänge, aber auch zwei- und dreifache Körperlänge kam vor,
also Geißeln von fast '/» mm Länge. Ihre Bewegungen sind sehr
verschiedenartige. Bewegt sich das Tier in einer Richtung, so wird
sie gerade und starr vorgestreckt und nur das vorderste Ende macht
schraubenartige Bewegungen. Eine solche Bewegungsart wurde auch
schon von anderen Mastigamöben geschildert und das so dargestellt,
als ob die Geißel sich dabei wie eine Schiffsschraube ins Wasser
bohre. Ich glaube nicht, daß bei Mastigina von einer solchen Funk-
tion die Rede sein kann, da die Vorwärtsbewegung durch die Plasma-
strömung bewirkt wird. Es scheint mir nur, daß die erwähnte
eigenartige Stetigkeit der Bewegung durch die wie ein langer Schitfs-
schnabel vorgestreckte Geißel bewirkt wird. In der Hauptsache
dürften die Bewegungen des Vorderendes tastende sein — auch für
andere Mastigamöben wird eine Tastfunktion der Geißel angenommen
— , wie man auch sehr hübsch beobachten kann, wie das Tier sofort
seine Kriechrichtung ändert, wenn die Geißelspitze an eine Luftblase
oder dergleichen anstößt. Bisweilen führt auch die ganze Geißel
einige wenige Bewegungen aus, die entweder in ein paar kurzen
Schlägen bestehen, die wellenförmig über die Geißel ablaufen oder
in einem Zurückbiegen und nachfolgendem fahnenartigen Entrollen.

Es wurde bereits erwähnt, daß, wie bei vielen Mastigamöben,
die Geißel der Mustiyina aus dem Kem entspringt. Wie Fig. 1
zeigt, oder noch besser Fig. 46 a, b und 47 a ist dies sehr schön im
Leben zu sehen. Die Geißel durchbohrt die Pellicula und tritt mit
einem kurzen Wurzelstück zum Vorderende des Keims. Ob dieses
Wurzelstück eine Fortsetzung der ganzen Geißel oder vielleicht nur
eines Teiles ist, läßt sich bei der Zartheit der ganzen Bildung nicht
sagen. Der Kem ist ein kugeliges Bläschen, das an der «Stelle der
Geißelinsertion einen feinen schornsteinartigen Aufsatz hat. den man
im Leben bei genauer Profilstellung des ganzen sehr schön sehen
kann (Fig. 47 a). Der Schornstein ist abgeschlossen durch eine End-
platte, die sich im Präparat etwas stärker färbt (Fig. 47 bi und dann
leicht als vom Kern unabhängige Scheibe fälschlicherweise erscheinen
kann, ein Eindruck, der in dem B’ig. 41 zugrunde liegenden Präparat
vorgetäuscht wurde. In der Jütte dieser Platte befestigt sich die
Geißelwurzel und zeigt kurz vorher eine feine punktartige An-
schwellung, die ebenfalls im Leben zu erkennen ist, eine Art Basal-
korn (Fig. 47).

Es wurde schon oben gelegentlich der Pseudopodienbildung be-
schrieben. wie der Kern mit der Geißel stets vom nachströmenden
Entoplasma wieder an das neue Vorderende getrieben wird. Beob-

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Lebensgeschichte der Mastigamübeu Sf. vitren n. sp. und M setosa n.sp. U3

achtet man dieses Spiel eine Zeitlang, so kommt man zur Über-
zeugung, daß die Geißel in der Pellicula in irgend einer Weise be-
festigt sein muß. Denn bei dieser Wanderung der Geißel bleibt sie
stets der gleichen Stelle der Pellicula eingepflanzt, wie man an der
Mitwanderung der benachbarten Borsten erkennen kann, während
der Kern durch die Geißelwurzel am gleichen Punkt aufgehängt er-
scheint. Er wird durch die Strömung oft an diesem Faden hin und
hergerissen, kann dabei völlig deformiert werden, wie Fig. 46 a und b
vom gleichen Kern zeigen, ohne seine Lage aufzugeben. Es folgt
daraus auch, daß wenigstens die Geißelwurzel eine gewisse Festig-
keit haben muß.

Damit ist aber die Geißelstruktur noch nicht erschöpft. Im
gefärbten Präparat sieht man stets von dem in der Geißelwurzel
liegenden Knöpfchen einen feinen gefärbten Faden seitlich abgehen
(Fig. 47 b tcu), einen Wurzelfaden. An günstigen Präparaten kann
man ihn, wie in Fig. 43 ira, weit in das Plasma hinein verfolgen,
wo er frei endigt, nachdem er sich manchmal dichotomisch geteilt
hat. Bisweilen findet man aber statt des einen Fadens auch mehrere
bis zu vier. Besonders schön sind sie in Fig. 42 tcu zu erkennen
(es sind nur die drei nach oben liegenden gezeichnet), die auch zeigt,
daß darin stets ein Faden besonders lang erscheint. Über die Funk-
tion dieser Bildungen kann man zunächst nur Hypothesen aufstellen.
Bei der Wahrscheinlichkeit, daß die Geißel ein Tastorgan darstellt,
könnte man an reizleitende Strukturen denken? Vielleicht liegt
die gleiche Bildung vor, die Prowazek (1903) als Rhizoplast be-
zeichnete, womit allerdings auch nicht viel gewonnen ist. Es sei
schließlich noch hervorgehoben, daß es mir gelang auch die Rege-
nerationsfähigkeit der Geißel in einem Zeiträume von 14
Stunden festzustellen. Es ist dies meines Wissens das erste Mal,
daß dies beobachtet wurde. Ich will nicht mehr darüber mitteilen.
weil besondere Untersuchungen in dieser Richtung in Gang sind.

Es wären nuumehr nur noch ein paar Worte über den Bau des
Kernes zu sagen. Er ist ebenfalls von einer deutlichen Kern-
membran umgeben. Sein Chromatin ist wenigstens im ruhenden
Kern stets peripher dicht unter der Kemmembran angeordnet und
zwar entweder in Form kleiner Scheibchen (Fig. 46. 47) oder in
Form chromatischer Stränge und Bänder (Fig. 76, 77). Bisweilen
findet man auch zwei gegenüberliegende Schollen durch einen feinen,
den Kernraum durchsetzenden Faden miteinander verbunden (Fig. 77).
Damit ist aber die Schilderung der Kernsubstanzen nicht erledigt.
Denn außer dem Kern gibt es noch im Plasma geformtes Chromatin,

Archiv für Prolistenkunde. Suppl. I. 8

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114

Richard Goldschmidt

das wir nach seinem späteren Schicksal als Spore tien oder
propagatorische Chromidien bezeichnen müssen. Sie sind in
ihrer Verteilung im Plasma sehr schön in Fig. 76 zu sehen. Näher
soll auf sie aber erst bei Besprechung der Fortpflanzung eingegangen
werden.

Auch Mastigina setosa ist ein Schlammbewohner. Im Gegensatz
zu Mastigella scheint sie ziemlich lichtempfindlich zu sein. Bei Be-
obachtung in hellem Licht ist sie stets bestrebt, aus dem Gesichts-
feld zu kommen und ist Schlamm in der Nähe, so kriecht sie bald
in ihn hinein und entzieht sich so der Beobachtung.

3. Bemerkungen über Klebkörner und Geißel.

F,s seien an dieser Stelle einige Bemerkungen über die Kleb-
körner und Geißel eingeschaltet. Die ersteren scheinen eine für die
größeren Mastigamöben geradezu charakteristische Organisations-
eigentümlichkeit zu sein. Schon die erste näher bekannt gewordene
Form, die M. aspera, erhielt von ähnlichen Gebilden ihren Namen.
Schulze verglich sie äußerlich detn Bacterium termo, bildete sich
Uber ihre Bedeutung aber keine definitive Ansicht. Auch Frenzel
läßt die Frage offen, neigt aber dazu, sie nicht für Bactérien zu
halten. Dafür könnte sprechen, daß bei Leiuy's Dinamoeba mirabilis
auch Exemplare beobachtet wurden, die in der feuchten Kammer
ihre Stäbchen verloren. Bütschli neigt hingegen dazu, die Stäbchen
für Bactérien zu halten, da z. B. manche Choanoflagellaten an ihrer
Oberfläche dicht mit Bactérien besetzt sein können, was auch von
Plenge (1899) für Myxomycetenschwärmer angegeben wird. K. C.
Schneider (1905) bezeichnet die Borsten seiner Mastigamöbe als
starre Cilien und glaubt die Rauhigkeiten der Mastigamoeba asjtera
als junge Borsten ansehen zu müssen. Jedenfalls hält er diese
Bildungen nicht für Bactérien, wie daraus hervorgeht, daß er an-
nimmt, daß sie aus Basalkörpern her vor wachsen. Durch meine oben
geschilderten Beobachtungen an Mastigella ist wohl mit Sicherheit
erwiesen, daß die von mir als Klebkörner bezeichneten Gebilde keine
Bactérien sind, sondern der Amöbe angehören. Ihre verschieden-
artige Verwendung bei der Bewegung und der Bewältigung der
Beute lassen wohl auch an der in der Bezeichnung ausgedriiekten
Funktion keinen Zweifel. 1 ) Ebenso wenig kann wohl bezweifelt

') Ich habe übrigens gelegentlich bemerkt, daß sich ein Klebkorn zu einem
feinen Faden anszichen kann und bei Schilderung der Encystierung werden wir
die gleiche Fähigkeit wiederfinden.

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Lebensgeschichte der Mastigamöben M. vitrea n. sp. und M. setosa n. sp. H5

werden, daß die ähnlichen Bildungen der Mastigamoeba uspera genau
das gleiche darstellen. In diesen Fällen handelt es sich aber nicht
um eine Struktur der Körperoberfläche, sondern um deutoplasmatische
Bildungen, die nach Bedürfnis verwandt weiden. Ich glaube aber
auch annehmen zu dürfen, daß die haar- oder borsteuartigen Bil-
dungen der Mastigamoeha schul zei (Frkxzel), Dinumoeba mirabilis
(Leidy) und Mastigina setosa nichts anderes darstellen, als solche
ausgewachsenen Klebkörner. Der Hauptunterschied wäre darin ge-
geben, daß in diesen Fällen die Körner konstant verkommen und
in Form der Borsten zu einer ständigen Organisationseigentümlichkeit
der betreffenden Tiere geworden sind. Für die Homologisierung
spricht auch, daß ich ja die Entstehung der Borsten aus klebkörner-
artigen Teilen bei jungen Tieren feststellen konnte. K. C. Schneider
nimmt zwar an, daß auch bei Mastigina die Borsten gelegentlich
fehlen können oder die Form der Stäbcheu der M. aspera haben
können, weil er einmal ein Exemplar fand, dem die Borsten fehlten,
von der Geißel nur ein Stumpf vorhanden war, das sich aber durch
den Kern als das gleiche Tier erwies. Ich weiß nicht, was er da
vor sich hatte, vermute nur, daß es ein Macrogametocyt im Beginn
der Encystierung war. Ich habe bei den zahllosen Tieren, die ich
lebend und tot untersuchte, niemals die Borsten vermißt und ebenso
wenig die Geißel, außer wenn sie abgerissen war, was beim Heraus-
fangen passiert. Auch die quergestreifte Hautschicht, die Frenzei,
von seiner Mastigina chtamys beschreibt, möchte ich als eine Täuschung,
bedingt durch dicht und regelmäßig gestellte solche Stäbchen, auf-
fassen.

Die Frage nach eiuer Klebrigkeit der Oberfläche der Rhizopoden
ist schon oft diskutiert worden. Besonders eingehend hat es
Rhumbler (1898) getan. Ihm gelang es durch sinnreiche Versuche
das Vorhandensein einer klebrigen Substanz bei verschiedenen be-
schälten und nackten Rhizopoden nachzuweisen. Ei' kommt zu dem
Schluß, daß jeder Oberflächenbezirk der Amöben unter geeigneten
Bedingungen den klebrigen Stoff abgeben kann und faßt seine Be-
obachtungen und Überlegungen in den Schluß zusammen: „Auf alle
Fälle läßt sich dem eben Gesagten zufolge verstehen, daß durch die
passive Beihilfe der zähflüssigen Substanz das Fortrücken der
Amöbe auf der Unterlage, das ohne diese Substanz wegen des ge-
ringen Gewichts (Reibung) nicht erfolgen könnte, eine rein physi-
kalische Ermöglichung findet“. Auch Hofer (dH89) konnte eine
solche Klebrigkeit schon nachweisen und eine Beziehung znm Kern
statuieren, indem sie in kernlosen Fragmenten aufhörte. Es ist dies

8 *

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Richaud Goldschmidt

vielleicht interessant, im Hinblick auf die oben beschriebenen Tat-
sachen, die eine nähere Beziehung zwischen Kern und Klebkörnern
vermuten lassen. Schneider (1905) hält ebenso wie Jensen (1902 >
eine solche Klebrigkeit für überflüssig und erklärt die betreffenden
Erscheinungen durch Verdichtung auf einen Reiz hin. Mir scheint
aber insbesondere nach Hofeb’s (1889), Verwobn’s (1892), Rhumbi.kr's
(1898) Beobachtungen eine wirkliche Klebrigkeit durch Ausscheidung
einer besonderen Substanz weit verbreitet zu sein und ihre bis jetzt
bekannte höchste Ausbildung bei den Mastigamöben zu erreichen,
wo ihr morphologisch geformtes Substrat nachzuweisen ist.

Ich möchte bei dieser Gelegenheit einige Beobachtungen ein-
schalten, die wenn auch nicht direkt in diese Arbeit gehörig, doch
für die vorliegende Frage von Interesse sein dürften. Diese Beob-
achtungen beziehen sich auf einen kleinen flagellatenartigen Orga-
nismus, den man ebenso-
gut zu den Mastigamöben
wie zu den Monadinen
stellen könnte. Ich ver-
mute, daß er irgendwie
mit Cercomonas zu-
sammenhängt , ohne es
aber bestimmt behaupten
zu können. Rhi mblek
hatte in der erwähnten
Arbeit angenommen, „daß
die auf der Unterseite der
Amöbe abgeschiedene
zähflüssige Masse hinter
der Amöbe zu Fäden
zusammengezogen würde
(vgl. eventuell die schlei-
migen Fäden in der
Difflugienkultur) und daß
diese Fäden dann peri-
odisch vom Hinterende
von selber abrissen u .
Der von mir beobachtete
Cercomonas-artige Organismus zeigte nun folgende merkwürdige
Bewegungsart (Fig. P). Das Protoplasma des Tieres ist fein-
körnig und geht am Vorderende in einen hyalinen Zapfen über, auf
dessen Spitze die lebhaft hin und herzüngelnde Geißel sitzt. An

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Lebensgeschichte der Mastigamöben M. vitrea n. sp. und M. setosa n. sp. 117

diesem Konus können gelegentlich auch fingerförmige Pseudopodien
ausgestreckt werden (a). Gelegentlich kommt es vor, daß die Geißel
sich verkürzt und direkt in ein noch hin und herschwingendes
Pseudopodium sich verwandelt. Dies kann sich dann auf den Rand
des Körpers verbreitern und dieser schwingt dann wie eine undu-
lierende Membran hin und her und bietet das Tier in diesem Zu-
stand ein TwAomwirw-artiges Bild (f). Beginnt nun das Tier sich
vorwärts zu bewegen, so streckt es zunächst die Geißel gerade nach
vorn und bildet hinten ein hyalines fußartiges Pseudopodium. Mit
diesem muß es sich an der Unterlage festheften, denn das ganze
Tier schwingt dann auf diesem Fuß suchend hin und her, wie auf
einem Stiel (c), plötzlich streckt es sich nach einer Richtung, der
Fuß wird lang ausgedehnt und gleichzeitig bildet das Protoplasma
neben der Basis des Fußes ein feines Spitzchen, auf dem ein deut-
liches Tröpfchen einer glashellen Flüssigkeit ausgeschieden wird (d) ;
und nun läßt der Fuß los, schnellt wie ein losgelassener Gummi zum
Körper zurück und gleichzeitig zieht sich das Tröpfchen zu einem
feinen Faden aus, an dem das Tier befestigt ist. und hin und her-
pendelt (e). Und jetzt setzt sich der Fuß wieder fest, der dünne
Klebfaden reißt vom Körper los und ist noch ein paar Sekunden
lang zu sehen und nun beginnt das Spiel wieder von vorn. Hier
liegt also ein Fall vor, w'o in exquisiter Weise ein Klebstoff für die
Bewegung des Tieres in ganz absonderlicher Weise verwandt wird.
Rhcmhlhk neigt der Ansicht zu, daß der Klebstoff nicht ein auf
geeignete Berührung erfolgtes Exsudat des Weichkörpers ist, sondern
daß er momentan verändertes, lebendes Protoplasma selbst darstellt.
Nach den Beobachtungen an MastigeUa möchte ich glauben, daß auch
bei den anderen Rhizopoden der Klebstoff ein wirklich ausgeschiedener
Stoff ist.

Was die Beziehungen der Borsten der Mastig ina usw. sowohl,
wie der ihnen homologen Klebkörner zu Cilien und den Härchen-
anhängen kriechender Pelomyxcn usw. anbetrifft, so möchte ich solche
völlig ablehnen. Die Ähnlichkeit mit Cilien ist bei den Borsten
eine ganz äußerliche und die Bezeichnung der verdickten Borsten-
basis als Basalkorn ist meiner Ansicht nach falsch. Und auch eine
Beziehung zu den Härchen der kriechenden Amöben, wie sie
Schneider annimmt, wenn ich ihn recht verstehe, besteht keines-
falls. Schon F. E. Schulze hat diese Ansicht znriickgewiesen und
ich habe ja auch oben für MastigeUa das Auftreten solcher Härchen
ohne jede Beziehung zu den Klebkörnern geschildert. Wie diese
Härchen zustande kommen, ist ja noch unklar, soviel kann man aber

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118

Richard Goldschmidt

sagen, daß es sicher protoplasraatische Gebilde sind, wie die Cilien
auch, was für die Borsten der Mastigamöben nicht zutrifft. Solche
Borsten scheinen übrigens bei ß hi zopoden auch sonst in ähnlicher
Weise vorzukommen : Beispiele finden sich bei Schneider (1905 S. 124)
zusammengestellt.

Wenn wir .jetzt noch kurz versuchen wollen, unsere Erfahrungen
über Geißel und Pseudopodien mit der Lehre von der Cilienbewegung
in Zusammenhang zu bringen, so kann es natürlich nicht unsere
Aufgabe sein, diese Lehre hier ausführlich zu erörtern. Es ist dies
auch um so weniger nötig, als in neuester Zeit von verschiedenen
Seiten die diesbezüglichen Fragestellungen und Tatsachen mehrmals
kritisch gesichtet wurden. So gab Pütter (1904) eine zusammen-
fassende Übersicht der morphologischen und physiologischen Tat-
sachen unter kritischer Erörterung ihrer Bedeutung. Scheuer« (1905)
erörterte im Anschluß an neue Befunde bei Cilien eingehend das
Problem, und Gebwitsch (1904) gab in seinem meiner Ansicht nach
gar nicht genug zu rühmenden Buch über die Zelle eine klare und
präzise Fragestellung unter Heranziehung aller wichtigen Tatsachen.
Für uns hier handelt es sich um Verwertung der beschriebenen
Tatsachen für folgende drei Fragen: Ist ein feinerer Bau der Cilien
nachzuweisen, der zu ihrer Funktion eine typische Beziehung hat?
Läßt sich eine morphologische Beziehung zwischen Cilien und Pseudo-
podien statuieren? Was bedeuten die Beziehungen von Geißel und
Kern ?

Die Versuche, einen feineren Bau derCilie (wenn ich hierunter
Cilie im erweiterten Sinne Cilien und Geißeln verstehen darf) auf-
zufinden, aus dem sich ein Verständnis ihrer Funktion schöpfen läßt,
haben zwar nicht zu vielen positiven Befunden, aber zu vielen
Theorien geführt. Unter diesen hat sich eine Zeitlang die der con-
tractilen Fibrillen, die im Anschluß an die Erforschung des Sperma-
tozoenbaues entstand, merkwürdigerweise viele Anhänger erworben.
Jetzt scheint aber endgültige Einigung erzielt zu sein für eine
Auffassung, die sowohl mit den Tatsachen harmoniert, als auch
physikalisch die einzige mögliche ist. Nach Schvbkrg wurde es
zuerst von Lkydio (1885) deutlich ausgesprochen, daß man auch am
Flimmerhaar unterscheiden müsse zwischen etwas aktiv sich Be-
wegendem und passiv Bewegtem, zwischen dem halbflüssigen con-
tractile!! und dem festen elastischen Element. Eine ähnliche, mehr
physiologisch gefaßte Auffassung vertrat Verwohn (1890) gelegent-
lich seiner Untersuchungen an den Wimperplättchen der Ctenophoren.
und ich kann mitteilen, daß ich die Auffassung von einer axialen

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Lebensgeschiehte der Mastigamöben M. vitrea n. «p. mid M. setosa n. sp. 119

oder seitlichen elastischen Differenzierung' und einer Hülle con-
tractile» Protoplasmas bereits 1896 von W. Kühne gehört habe,
der in seiner Vorlesung energisch dies als die einzige Möglichkeit
für ein Verständnis der Flimmerbewegung betonte. Auch von
morphologischer Seite sprachen sich viele Forscher in dieser Rich-
tung aus, so Rav Lankksteb (1897), Bütschli (1902), Pbowazek
(1904 1 und in vollständiger Übereinstimmung in allen wesentlichen
Punkten die schon erwähnten Püttkk, Gikwitsch, Schübebg, zu
denen noch Koltzoff (1903, 1906) kommt, der die Notwendigkeit
einer derartigen Vorstellung aus seiner Lehre von den formbe-
stimmenden Bestandteilen des Protoplasmas ableitet. Es besteht
also vollständige Übereinstimmung darin, daß für den Mechanismus
der Cilienbewegung eine passiv bewegte, feste, elastische Achse und
eine protoplasmatische bewegliche Hülle vorhanden sein muß. Die
diesbezüglichen Tatsachen sind allerdings entsprechend der Schwierig-
keit der Beobachtung sehr spärliche. Es sind einmal die Beobach-
tungen von Plengf. (1899), der allerdings seine Darstellung eines
Achsenfadens mit umgebendem Protoplasma durch den Satz ab-
schwächt: „doch möchte ich mich eines abschließenden Urteils hier
noch enthalten“. Sodann vermochte Bütschli (1902) den Nachweis
eines Achsenfadens bei Flagellaten zu erbringen, das gleiche gibt
Phowazek (1904) für Trichomaslix lacertac an und Koltzoff (1906)
für Flimmerzellen von Pteropoden. Für die Cilien der Infusorien
konnte endlich Schubhbg (1906) einen Aehsenfaden nachweisen durch
Darstellung eines differenzierten Endstückes, wie es schon von
Löffleh (1889), Fischer (1894). Bütschli (1902), Pbowazek (1904),
Hambükoeh (1905) an anderen Objekten aufgezeigt wurde.

Meine oben geschilderten Beobachtungen an Mastigelia vitrea
liefern nun dieser Auffassung, wie ich glaube, eine weitere Stütze.
Wenn wir die Geißel der MastigeUa im kurzen borstenartigen Zu-
stande starrer und dicker fanden als im langen ausgestreckten Zu-
stande. in dem sie schlaff herunterhing, und wenn wir dazu den
eigenartigen oben geschilderten Wurzelapparat nehmen, so müssen
wir dem Ganzen wohl folgende Deutung unterlegen. Die Geißel
besteht aus einem elastischen Aehsenfaden, der von einer Proto-
plasmahülle überzogen ist. Dieser Faden hat eine beträchtliche
Länge und wurzelt im Entoplasma. Ist das Entoplasma weit von
der Geißelursprungstelle zurückgezogen, so liegt der Achsenfaden
zum größten Teil innerhalb des Protoplasmas, wie es tatsächlich die
Beobachtung zeigt (Fig. 32). Da die Geißel aber im höchsten Falle
so lang sein kann wie der Achsenfaden, wie ohne weiteres aus

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120

Kichakd Goldschmidt

der Dynamik der Flüssigkeiten hervorgeht, wie es besonders klar
Koltzoff (1900) entwickelte, so haben wir eine kurze Geißel, die
deshalb aber ziemlich dick erscheint, weil um den Achsenfaden das
Geißelprotoplasma in seiner gegebenen Menge sich anhäuft. Nähert
sich das Entoplasma aber dem Geißelursprung, so wird der Achsen-
faden ausgestoßen und dementsprechend verlängert sich die ganze
Geißel, da das ihn umgebende Protoplasma jenem Faden adhäriert.
Ist der ganze Faden ausgestoßen, so hat die Geißel ihre maximale
Länge erreicht; sie muß jetzt natürlich dünner erscheinen, weil die
gleiche Plasmamenge sich auf viel größeren Kaum verteilt. Ihre
geringere Contract ionsfähigkeit erklärt sich ans dem gleichen Grunde,
gleichzeitig ein schönes Beispiel dafür, daß der Sitz der Bewegung
in der äußeren Plasmahülle liegt. Die Unfähigkeit zu schnellen
energischen Schwingungen im ausgedehnten Zustande erklärt sich
aus der Elastizität des Achsenstabes, dessen Eigenschwingungen ja
von seiner Länge abhängig sind. Nach dem vorgehenden muß die
Scheide, die den Achsenfaden in zurückgezogenem Zustande umgibt,
als eine Art von Führung angesehen werden, und das gleiche gilt
für das basalkörperartige Korn an der Geißelbasis, das wohl sicher
die Form eines Ringes hat. Es ist dann aber nicht nur Führung,
sondern auch Widerlager für die elastischen Eigenschwingungen
des Achsenstabes. Ich glaube, es möchte sich lohnen, diesen Ge-
daukengang auch auf die Flimmerzellen auszudehnen, und es sollen
auch diesbezügliche Versuche ausgeführt werden.

Was den zweiten Punkt anbelangt, die Beziehung der Geißeln
zu Pseudopodien, so ist er ebenfalls schon oft erörtert worden und
verweise ich auch in bezug auf diesen Punkt auf Gubwitsch, Pütteh,
Schuber«. Diese Forscher haben auch mit Recht hervorgehoben,
daß zwischen echten Pseudopodien mit Achsenfäden und Cilien alle
erdenklichen 1 Ibergänge existieren. Übergänge von Pseudopodien
in Geißeln sind ja besondere fur die Amoeba radiosa oft erwähnt
worden (Bütschli 1878, s. auch Claparède u. Lachmanh’s Podostoma )
und dem lassen sich jetzt auch die oben geschilderten Beobachtungen
an jener merkwürdigen Cercomonas einreihen. Bei den echten Axo-
podien, wie sie z. B. von Actinospkaerium jedermann bekannt sind,
ist die elastische Achse des Pseudopods ja leicht nachzuweisen.
Anders aber bei den gewöhnlichen fadenförmigen oder lang finger-
förmigen Pseudopodien zahlreicher Rhizopoden. Schon die bloße Be-
obachtung eines solchen Pseudopodiums, wie ich es z. B. von Dif/lugia
amminata und einer großen, nicht näher bestimmbaren Amöbe kenne,
bei welchen Organismen die Pseudopodien wie starre Stäbe hin und

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Lebensgeschichte «1er Mastigamiiben JI. vitrea n. sp. und M. setosa n. sp. 121

her bewegt werden, legt es nahe, daß auch hier eine elastische
Achsendifferenzierung vorhanden ist. Schon Bvtschli (1892) lmt
darauf hingewiesen, daß für die fadenförmigen Pseudopodien eine
festere Achse wohl angenommen werden muß, und das physikalische
Desiderat einer solchen geht besonders aus Koltzoff’s Entwicklungen
klar hervor (s. auch Gurwitsch). Außer bei den echten Axopodien,
also formbeständigen Pseudopodien mit fester Achse, der Heliozoen
M. Schultze 1863). gewisser Rhizopoden ( Camptonemu , Schau-
ms x 1894) und der Radiolarien (R. Hertwig 1879), deren Achse
übrigens bekanntlich leicht eingeschmolzen werden kann, ist mir
keine Angabe bekannt, daß bei dem Vorstoßen gewöhnlicher faden-
förmiger Pseudopodien festere Achsenstrukturen nachgewiesen wurden.
(Allenfalls ließen sich hier die Angaben von Ray Lankester (1897)
über Chlamydomyxa Montana anführen.) Es scheint mir deshalb von
besonderer Bedeutung zu sein, daß das Vorhandensein eigener axialer
Differenzierungen beweglicher Pseudopodien hier bei Mastigelia nach-
gewiesen werden konnte. Merkwürdig ist dabei, daß es das
Entoplasma übernimmt, diese Filamente zu liefern. Wir können
uns den gesamten Vorgang nur so vorstellen, daß ein fademürraiger
Entoplasmastrom von einem Gerüstfaden im Sinne der Filarlehre,
die Schneider (1906) kürzlich für die Protozoen zu beleben suchte
(ein Weg, auf dem ihm wohl wenige Protozoenforscher folgen werden
und meiner Überzeugung nach mit Recht), kann dabei natürlich
nicht die Rede sein, weil es solche wenigstens hier nicht gibt —
zur Pellicula vorgestreckt wird, erhärtet und, indem neues Material
nachströmt, das ebenfalls alsbald erhärtet, die Pellicula vortreibt
und so den Anlaß zur Bildung eines Pseudopodiums gibt; dessen
Ectoplasma würde nach dieser Auffassung rein passiv nach den be-
kannten physikalischen Regeln mit vorgeschoben. ') Die Zurück-
ziehung des Pseudopodiums beruhte dann auf einem centralen
Einschmelzen des axialen Entoplasmastabes. Jedenfalls ist durch
die mitgeteilten Tatsachen einmal die Kluft zwischen Pseudopodien
und Geißel noch weiterhin überbrückt worden, als es schon bisher der
Fall war, und anderenteils auch der neuerdings durchdringenden natur-
gemäßen Lehre vom Geißelbau und -funktion neues Stützmaterial
zugeführt. Es sei schließlich zur weiteren Bekräftigung jener Homo-

■) Es ist bei allen diesen Auseinandersetzungen stillschweigend vorausgesetzt,
dal! der Aggregatznstand des Protoplasmas flllssig ist. Es gibt wohl keinen
Protozoologen oder überhaupt Zoologen, der hieran noch zweifelt. Fanatische An-
hänger der unglückseligen FLEMsu.vo'scben Doktrinen werden allerdings wohl nie
davon Überzeugt werden.

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122

Kichakd Goldschmidt

Ionisierung nochmals auf die Endigung des Achsenfadens der Geißel
von Mastigella am Entoplasma hingewiesen.

Ein dritter Punkt, der noch eine Besprechung erheischte, wäre
endlich die Verbindung von Geißel und Kern, die bei Mastigiiia
ebenso wie bei anderen Mastigamöben (s. Schulze, Bütschli, Fuexzel,
Prowazek, Schneider usw.i, bei Myxoraycetenschwärmern (Plenge)
und auch bei Geißelzellen der Metazoen (Spongien, Maas 1890,
F. E. Schulze 1900 u. a. , Amphioxides, Goldschmidt 1905)
sichergestellt wurde. Über ihre physiologische Bedeutung sich Vor-
stellungen zu machen, ist vorderhand zwecklos, wenn man ja auch
daran denken könnte, in diesem Falle im Kern die Energiequelle
für die Geißel zu sehen. Eher läßt sich der Frage vom allgemein-
cellularen morphologischen Standpunkt aus nahetreten, vom Stand-
punkt der Lehre des Kerndualismus und im Vergleich mit den
Spermien der Metazoen. Doch sei dies für eine spätere Gelegenheit
aufgespart.

4. Die vegetative Vermehrung der Mastigella und Mastigina.

Die vegetative Vermehrung unserer beiden Mastigamöben er-
folgt durch Zweiteilungen. Leider kann ich diesen Vorgang nur
lückenhaft, schildern, da es mir bei keiner der beiden Arten gelang,
ihn vom Anfang bis zum Ende im Leben zu beobachten. Und auch
die Stadien, die ich im gefärbten Material fand, sind so selten, daß
ich. außer den häufigen Endstadien, nur Uber die abgebildeten Fälle
verfüge. Es scheint hier der gleiche Fall vorzuliegen, wie bei so
vielen anderen Amöben, bei denen es selbst zu Zeiten kolossaler
Vermehrung so selten gelingt, Teilungsstadien zu beobachten. Hier
bei meinen Mastigamöben gehen die letzten Teilungsstadien sicher,
wie ich beobachten konnte, sehr langsam vor sich, die ersten müssen
dagegen außerordentlich geschwind ablaufen.

Bei Mastigella vitrea beginnt die Teilung mit einer Einziehung
aller Pseudopodien und vollständigen Abkugelung des Tieres. Am
lebenden Objekt kann man diese Stadien kaum von einer jungen
Cyste unterscheiden. Der Unterschied tritt aber sofort zutage, wenn
man das Objekt etwas preßt. Liegt eine Cyste vor, so faltet sich
die sonst nicht sichtbare Cystenmembran, liegt der Beginn der
Teilung vor, so werden aus der vom Druck reißenden Pellicula aut
der ganzen Oberfläche kleine Plasmatropfen ausgepreßt. Im übrigen
kann das Bild ein völlig gleiches sein, wie ein Vergleich der Cyste
Fig. 4 mit dem Teilungsbeginn Fig. 34 zeigt. Bei dem sich teilen-
den Tier fällt aber auf. daß der Kern unverhältnismäßig stark sich

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Lebensgeschichte der Mastigamüben M. vitrea n. sp. und M. setosa n. sp. 123

vergrößert hat (vgl. die bei gleicher Vergrößerung gezeichneten
Fig. 34 und 45). Dementsprechend erscheint aucli die Kernstruktur
wesentlich verändert. Die färbbaren Substanzen haben sich alle im
Centrum des Kerns konzentriert; in dem in Fig. 34 wiedergegebenen
Präparat ist ein großer vacuolisierter, stark chromatischer Körper
vorhanden, und jederseits von diesem ein kleinerer. (Im gefärbten
Präparat erkennt man sofort, ob eine Cyste oder ein Teilungsbeginn
vorliegt, indem erstere bei der Konservierung an der Oberfläche
leichte Kunzein bekommen, letztere dagegen die Kugelform sehr
schön erhalten.) Der übrige Kernraum nimmt die schon früher er-
wähnte ungemein regelmäßige Wabenstruktur an, bestehend aus
genau konzentrisch gelagerten Wabenreihen oder richtiger Kugel-
schalen, die im Leben wie im Präparat in gleich schöner Weise
sichtbar sind. Wie diese Kernstruktur aus der normalen hervorgeht,
konnte nicht beobachtet werden. Analog anderen bekannten Vor-
gängen scheint es mir am plausibelsten anzunehmen, daß das Waben-
gerüst in gleicher Weise, aber mit engeren Maschen schon vorher
vorhanden war, aber durch die dicht eingelagerten chromatischen
Körnchen verdeckt wurde. Erst wenn diese sich im Centrum sammeln
und gleichzeitig durch Flüssigkeitsaufnahme die Wabenräume sich
vergrößern, wodurch ja der Kern anschwillt, werden sie deutlich
sichtbar.

Wie nun dieser Kern in die Teilungsspindel übergeht, konnte
ich wie gesagt, nicht beobachten, obwohl ich mehrmals eine Nacht
hindurch ein solches Stadium verfolgte. Ich muß mich also mit
der Schilderung der beiden einzigen Spiudelpräparate, die ich besitze,
begnügen. Eine noch junge Spindel zeigt Fig. 35. Sie zeigt eine
breite Tonnenform unter völliger Erhaltung des Kernmembran. Das
Wabengerüst hat sich in die Länge gestreckt und täuscht so bei
schwächerer Vergrößerung Spindel„fasern“ vor. in deren Verlauf
feine Körnchen eingelagert sind. Bei sehr starker Vergrößerung er-
kennt man aber die längsgedehnten Wabenreihen (35a), deren Wände
die Fasern darstellen. Das Chromatin bildet eine typische Äquatorial-
platte, in der man im Profil dicht nebeneinander gestellte, recht-
eckige chromatische Stäbchen sieht. Dreht man das Präparat, so
daß die Spindel nun vom Pole gesehen wird, so tritt das Bild
Fig. 35 B auf. Die Äquatorialplatte nimmt nicht den ganzen Raum
des Kernes ein, aber doch den größten Teil. Die Chromosome liegen
dicht beieinander und sind ungefähr gleich groß. Ich zählte rund 40,
doch kommt ja bei einmaliger Zählung dem keine weitere Be-
deutung zu.

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124

Richard Goldschmidt

Das zweite Teilungsstadium ist in Fig. 36 abgebildet. Es zeigt
das Stadium der Toeliterplatten. Die Spindel ist außerordentlich
lang ausgezogen durch das elliptische Tier. Sie wird gebildet von
gezogenen, parallelen Faserzttgen. deren feinere Struktur nicht zu
ermitteln war. Die Pole werden von Faserpyramiden eingenommen,
die mit einem centrosomenartigen Punkt endigen. Ich glaube aber
nicht, daß irgend ein di.stinktes Korn vorliegt, sondern neige mehr
zur Ansicht, daß es ein durch den Zusammenfluß der Spindel fasern
hervorgerufenes Trugbild ist. An der Grenze von Spindel und Pol-
kegel liegt jederseits eine einheitliche bohnenförmige Chromatinmasse
mit feinen Vacuolen im Innern, die im ganzen so aussieht wie der
Kollier, den wir als Caryosom im Kern bezeichnet haben. Außerdem
sind aber dem Verlauf der Spindel noch chromatische Stränge ein-
geordnet, die chromosomenartig aussehen. Ich bedauere ganz besonders,
nicht weitere Teilungsstadien haben anffinden zu können, weil dieses
Bild in so außerordentlicher Weise an die Spindeln erinnert, die Vahi.-
kampf (1904) von Amoeba Umax abbildet. Auch dort treten zwei
differente Chromatinteile in den Spindeln auf und in einer kürzlich
erschienenen Arbeit haben Popoff und ich diese merkwürdige
Teilungsart u. a. theoretisch zu verwerten gesucht (Goldschmidt n.
Popoff (1907). Da wir nun nach dem gleich zu schildernden Bau
des frisch geteilten Kernes annehmen müssen, daß der bohnenlörmige
Körper tatsächlich nur das Caryosom des Kernes bildet, das fadige
Chromatin der Spindel aber das übrige Kernchromatin, da weiter-
hin gezeigt werden wird, daß aus dem extracaryosomalen Kern-
ehromatin bei der Fortpflanzung das Material der Geschlechtskerne
entsteht, so ließe sich hier besonders schön die in jener Arbeit ent-
wickelte Auffassung nackweisen, daß in der Teilungsspindel ge-
mischter Protozoenkeme der Kerndualismus zutage tritt. Bei dem
Mangel an Zwischenstadien muß leider diese Wahrscheinlichkeits-
argumentation genügen.

Das nächste Bild, das ich geben kann — nnd von hier an sind
wieder alle Bilder auch im Leben beobachtet — zeigt den Kem
bereits vollständig in zwei geteilt (Fig. 37). Die beiden Kerne liegen
noch nahe beieinander und sind durch eine besonders aussekende
Plasmamasse miteinander verbunden. Sie zeigt eine merkwürdige
Zusammensetzung aus feinen Stäbchen und soll, da über ihre Her-
kunft und Bedeutung mir nichts bekannt ist, mit dem Namen Arclio-
plasma belegt werden, ohne daß damit irgend eine an diesen Namen
knüpfende Anschauung untergelegt würde. Das Protoplasma dieses
Tieres nimmt bereits unregelmäßige Gestalt an und in der Tat sehen

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Lebensgcschiehte der MastigaiuSben M. vitrea n. sp. und 51. setosa n. sp. 125

wir solche Tiere nunmehr mit zwei Keinen umherkriechen, ohne
daß das Protoplasma irgend eine Veränderung erfährt. Sie sind
auch im Leben außer an den zwei Kernen an der Archoplasma-
masse zu erkennen und können alle die. oben beschriebenen Formen
einnehmen. Ein im Beginn der Wanderung begriffenes solches Tier
ist in Fig. 38 abgebildet; das Archoplasma ist in diesem Fall nur
einem Kern angelagert. Auch das Fressen großer Algenfäden geht
bei diesen Formen in der gleichen Weise vor sich und bei einem
solchen Tier konnte ich auch einmal die Teilung des Körpers be-
obachten, die also erst lange nach der Kernteilung erfolgt. Hier
bildete das Tier um die Mitte des Algenfadens eine große spindel-
förmige Anschwellung, an deren Polen je ein Kern lag und nun
schnitt in der Mitte die Teilungsfurche genau senkrecht durch und
jetzt lagen die beiden Tochtertiere hintereinander
auf demselben Algenfaden aufgereiht (Fig. Q).

Ein jedes kroch dann nach einer anderen Seite
vom Faden weg. Merkwürdig oft scheint es
vorzukommen, daß bei dieser Teilung ein Tier
keinen Kern mitbekommt. Zur Zeit der leb-
haftesten Vermehrung fand ich sehr oft solche
ganz kernlosen Tiere, die vergnügt umher-
wanderten und sich in nichts sonst von gewöhn-
lichen Tieren unterschieden. Sie hatten oft ver-
daute Nahrung in ihrem Innern, weshalb ich es
für möglich hielt, daß der Kern verdeckt und
der Beobachtung entgangen war. In den Prä-
paraten fand ich sie aber dann oft wieder und
konnte mich von der wirklichen Kernlosigkeit
überzeugen. In Fig. 39 ist ein solches Tier ab-
gebildet, das sich auf der Wanderung befand
und eine reiche Archoplasmaansammlung besaß.

Es wäre interessant zu wissen, ob solche Tiere
noch Nahrung aufnehmen können. Die im Innern oft gefundenen
ausgedauten Pflanzenzellen können aber schon bei der Teilung
vorhanden gewesen sein, da solche Reste während der Teilung
nicht entfernt werden. Übrigens erinnere ich mich einer Angabe
von Pénard — abgesehen von den allbekannten Untersuchungen
Hofeb’s — daß kernlose Diftlngien noch wochenlang umherkriechen.
Es sei schließlich noch bemerkt, daß in sich teilenden Mast igelten
stets eine besonders reiche Menge von Bacteroiden angetroffen
werden. Sie umgeben dann dicht die Spindel und die sich zur

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Richard Goldschmidt

Teilung anschickenden oder geteilten Kerne; es läßt dies auch auf
ihre Reservestoffnatur schließen, da der Teilung ja eine reichliche
Ernährung vorangeht. Von besonderem Interesse wäre es auch, zu
wissen, wie sich bei der Teilung die Geißel mit ihrem Wurzelapparat
verhält, doch vermochte ich darüber nichts zu eruieren.

Auch über die Teilung der Mastigina seiosa sind meine Er-
fahrungen recht unvollständige. Immerhin folgt ans den Bildern,
die ich besitze, daß sie auf ganz andere Weise vor sich geht, nämlich
mittels einer Art von Amitose. Das erste Stadium, das mir vorliegt,
ist in Fig. 40 abgebildet. Es zeigt den Kern sehr stark vergrößert
und in seiner Struktur verändert. Er ist elliptisch ausgezogen und
zeigt das gesamte Chromatin in Form von Kügelchen an der Peri-
pherie. Das Centrum wird von einer feinkörnigen schwach färbbaren
Masse eingenommen, von der aus feine Körnchenreihen zu jedem chro-
matischen Kügelchen ziehen. Von der Geißel war nichts zu sehen,
das übrige Protoplasma unverändert. Das nächste Stadium stellt
Fig. 41 dar. Die Teilung des Kernes ist schon vollzogen und die
beiden Tochterkerne unter der Oberfläche ein Stück weit auseinander-
gerückt. An dem einen Kern hängt ein Zipfel dichteren Proto-
plasmas. der auf die erst kurz vollendete Teilung schließen läßt. In
jedem Kern ist das Chromatin wieder in Form von Kügelchen an
der Peripherie abgelagert und das Centrum von einer körnigen Masse
eingenommen. Aus jedem Kern entspringt in typischer Weise eine
Geißel. Ein Vergleich von Fig. 40 u. 41 macht es sehr wahrschein-
lich, daß die Tochterkerne durch eine einfache Durchschnürnng des
Mutterkerns zustande kommen. Dafür spricht auch die auffallende
Ähnlichkeit dieser Studien mit Teilnngsbildern mancher Infusorien-
macronuclei.

Nunmehr rücken die beiden Tochterkerne unter der Oberfläche
des Tieres auseinander. Solche Bilder habe ich oft gesehen (Fig. 42,
43), sie erwecken den Eindruck, als ob jedem Kern entsprechend
sich ein Vorderende ausbilde, die nun selbständig nach verschiedenen
Richtungen auseinanderkriechen und auf diese Weise sich immer
mehr voneinander entfernen. In Fig. 42 zeigen die Kerne weitere
Stadien der Rekonstruktion ihrer Struktur durch Ineinanderfließen
der chromatischen Kugeln. Der hier wenigstens an dem einen Kern
besonders schön sichtbare Wurzelapparat wurde schon oben be-
sprochen. Fig. 43 wurde abgebildet, um zu zeigen, daß gelegentlich
noch eine Teilung stattfinden kann, wenn bereits die Gametenkerne
gebildet sind. Das Ende des ganzen Prozesses zeigt endlich Fig. 44,
wegen der riesigen Größe des betreffenden Tieres bei schwächerer

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Lebensgeschichte der Mastigainöben M. vitrea n. sp. nnd M. setosa n. sp. 127

Vergrößerung'. Die beiden Kerne sind mit ihren Geißeln an ent-
gegengesetzte Enden des Körpers gelangt. Dieser schnürt sich in
der Mitte ein und dürfte sich hier wohl bald durchgeschnürt haben,
wenn das Tier nicht getötet worden wäre. Ich hoffe, daß es mir
später noch einmal möglich sein wird, die Lücken dieses Abschnitts
auszntüllen.

III. Die geschlechtliche Fortpflanzung der Mastigelia
vitrea und Mastigina setosa.

Wenn wir uns jetzt dem interessantesten Teil der Untersuchung,
der geschlechtlichen Fortpflanzung, zuwenden, so sei nochmals voraus
bemerkt, daß wenigstens bei der ganz durchsichtigen Masiiyella alle
wesentlichen Stadien zuerst im lieben beobachtet wurden und dann
außerordentlich oft, bis auf wenige sogar Dutzende von Malen nnd
mehr, im Präparat gesehen wurden. Die Aufeinanderfolge der ein-
zelnen Hilder ist also ebenfalls nicht kombiniert, sondern auf Grund
des Verfolgs am lebenden Objekt gegeben. Natürlich soll damit
nicht gesagt sein, daß viele Einzelheiten, die als Zwischenstadien
wesentlich sind, nicht auch nur in gefärbtem Zustand beobachtet
werden konnten. Das versteht sich ja wohl von selbst.

1 . Mo nt it fell a vitrea.

Der Eintritt der geschlechtlichen Fortpflanzung erfolgte in
meinen Kulturen nach einer Periode überreichlicher Ernährung, als
die hauptsächlich zur Nahrung dienende Alge auszugehen begann,
also bei Hunger nach reichlicher Fütterung mit lebhafter unge-
schlechtlicher Vermehrung. Es stimmt dies sehr gut mit den sonstigen
Erfahrungen überein, besonders mit denen K. Hf.btwio’s (1898) an
Actinosphaerium, wo der Vorgang so präzis abläuft, daß im hiesigen
Institut jeder Anfänger sich mühelos alle Stadien verschafft. Gleich
von Anfang an kann man bei Mastigella zwei Wege einschlagen sehen,
die zur Bildung von Macro- und Microgameten führen. Wegen ihres
in manchen Punkten differenten Verlaufs müssen sie getrennt be-
handelt werden.

Nach der bekannten Nomenklatur seien die Formen des Tieres,
die den Gameten ihre Entstehung geben, als Macro- und Micro-
gametocyten bezeichnet, soweit der Vorgang sich in einer Uyste ab-
spielt, reden wir von Macro- und Microgametocysten, die Fort-
pflanzungszellen heißen Macro- und Microgameten.

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1-28

Richard Goldschmidt

A. Die Entwicklung der Macrogametocj ten.

Ein sich zum Macrogametocyten differenzierendes Tier ist zu-
nächst äußerlich in nichts von einem gewöhnlichen Tier unter-
schieden. Es kriecht oder ruht und zeigt alle die typischen Lebens-
erscheinungen, die wir eben beschrieben haben, in unveränderter
Weise weiter. Merkliche Veränderungen sind zunächst nur am Kern
zu beobachten. Sie beginnen damit, daß bei unveränderter Kem-
struktur an seiner Oberfläche im Plasma kleine lichtbrechende und
kaum färbbare Tröpfchen verschiedener Größe auftreteu, die wir
nach ihrem späteren Verhalten als Nucleolarsub stanz bezeichnen
müssen (Fig. 48, 55 nw). Sie bildet stets zunächst eine mehr weniger
gleichmäßige Schicht um den Kern herum. Wir nehmen an. daß
sie aus dem Kern stamme und an seiner Oberfläche durch die Kern-
membrau ausgeschwitzt wurde, ohne das hier beweisen zu können.
Erst jetzt beginnen auch im Innern des Kernes Veränderungen wahr-
nehmbar zu werden. Sie bestehen in einer starken Anhäufung chro-
matischer Substanz an der Kernperipherie in dem hellen Raum
zwischen der centralen Körnerkngel und der Kernmembran. Es
scheint, daß diese Chromatinkugeln, die. wie Fig. 55 zeigt, von sehr
verschiedener Grüße sind, zum Teil wenigstens aus den chromatischen
Körnchen entstehen, die schon früher an dieser Stelle lagen. Sie
müssen aber auch aus der centralen Körnerkugel Zuwachs erhalten,
da ihre Masse zu bedeutend ist, um nur von jenen kleinen Körnchen
stammen zu können. Im Leben sehen die Kügelchen ebenso eigen-
artig lichtbrechend aus, wie das Caryosom. (Ich möchte hier gleich
bemerken, daß ich, um die Abbildungen nicht noch mehr zu ver-
mehren. davon Abstand genommen habe, alle diese Bilder auch nach
dem Leben wiederzugeben. Wie sie im Leben aussehen, kann man
sich nach den wenigen später zu besprechenden Cystenstadien, die
nach dem Leben gezeichnet wurden (Fig. 4—8], ergänzen.) Bald
darauf finden wir dieselben chromatischen Massen außerhalb des
Kernes da wieder, wo vorher die Nucleolarsubstanz war. Wie dies
zustande kommt, zeigt in besonders instruktiver Weise Fig. 56. Der
Oberfläche des Kernes ist etwa im Bereich einer Halbkugel eine
dichte unregelmäßig gestaltete Masse kleiner chromatischer Kügelchen
angeschmiegt. Und im ganzen Bereich dieser Masse, aber auch nur
hier, finden sich die gleichen Kügelchen im Innern des Kernes, dicht
an der Kernmembran. Es kann gar keinem Zweifel unterliegen, daß
hier eine Chromatin masse ans dem Kern eliminiert wurde. Der Vor-
gang der Elimination selbst läßt sich im Leben nicht verfolgen, was

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Lebensgeächichte der Mastigamoben M. vitrea u. sji. und M. setosa n. sp. 129

auch begreiflich ist, da der Durchtritt in gelöster Form erfolgt.
Man sieht plötzlich im Plasma die Masse lichtbrechender, ein wenig
opaleszierender Körnchen anftreten und dann anwachsen. Was be-
deutet nun diese chromatische Masse? Es läßt sich Schritt für
Schritt verfolgen, daß es die Substanz der künftigen Gametenkeme
ist, die hier aus dem Kern eliminiert wurde. Wir bezeichnen die
Masse (Sp) deshalb nach unserer Nomenklatur als Spore tium.

An dieser Stelle müssen ein paar Worte über die Nomenklatur
eingeschaltet werden. Bekanntlich stellte R. Hkrtwig (1902) für im
Plasma liegendes Kernchromatin die Bezeichnung Chromidien
auf, die sich seitdem allgemein einbürgerte. Die Vertiefung unserer
Kenntnis solcher Bildungen, die für die Protozoenzelle von Sciiai tunn
(1903), für die Metazoenzelle von mir (1904 a) gegeben wurde, führte
mich zu der Anschauung, daß unter dem Begriff Chromidien zwei
verschiedene Dinge vereinigt werden, die auseinander gehalten
werden müssen. Seine grundlegenden Untersuchungen über die Fort-
ptlanzung der Rbizopoden hatten Schaudixx (1903) dazu geführt,
einen Kerndualismus der Protozoenzelle, d. h. eine Unterscheidung
zwischen somatischem und propagatorischem Kern anzunehmen. Ich
selbst war von dem Studium der Metazoenzelle aus zu der gleichen
Auffassung für das Gesamtgebiet der Zellenlehre geführt worden
und schloß mich dann, als Schaudixx mich persönlich auf seine dies-
bezüglichen Sätze, die wegen ihrer Kürze leicht zu übersehen waren,
aufmerksam gemacht hatte, rückhaltlos dieser von Schaudinn zuerst
proklamierten Auffassung an. Ich mußte mir nun klar machen, daß
somatische sowohl wie propagatorisehe Kernbestandteile in „Chro-
midien“form auftreten können und schlug deshalb vor, nur für die
ersteren die Bezeichnung Chromidien beizubehalten, die letzteren
als Spore tien zu bezeichnen (1904 b). Mesnil (1905), der den
gleichen Gegenstand in enger Anlehnung an meine Ausführungen
referierte, schloß sich der Unterscheidung sachlich an, selling aber
vor, die Bezeichnung Trophochroinidien und Idiochromidien zu wählen.
Endlich hat Schaudinn (1905) in seinem Vorträge ebenfalls seine
Zustimmung zu dieser Auffassung gegeben und als Termini seiner-
seits vorgeschlagen Somatochromidien und Ganietochromidien.

Zweifellos hat eine Zusammensetzung mit „Chromidien“ große
Vorzüge. Denn 1. wendete Hkrtwig, der Autor des Begriffes, diese
Bezeichnung auf das eine wie das andere an, 2. ist das Wort Chro-
midien bereits sehr eingebürgert und vom ästhetischen Standpunkt
ebenfalls zu bevorzugen, 3. legt es keinerlei theoretische Anschau-
ungen zugrunde, sondern besagt einfach extranucleäres Chromatin.

Archiv für Protictenkumle. Sappl. I. 9

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Richabd Goldschmidt

130

Dagegen ist aber einzuwenden, daß diese Voraussetzungslosigkeit
leicht zu einem großen Durcheinander führt, und da es keinem
Zweifel unterliegt, daß die beiden Arten ihrem Schicksal nach ver-
schieden sind, so sollte man sie auch von Anfang an mit verschie-
denen Terminis belegen. Die Bezeichnungen somatische und propa-
gatorische Chromidien statuieren aber einen prinzipiellen Unter-
schied, den ich zwar mit Schaudink für richtig halte, den aber
Forscher wie R. Hebtwig nicht anerkennen; mau muß also einer-
seits Dinge, die zweifellos ihrem Schicksal nach verschieden sind,
auseinanderhalten und vor Verwirrungen bewahren, andererseits
aber auch in der Terminologie nicht noch nicht allgemein anerkannte
theoretische Auffassungen, selbst wenn man von ihrer Richtigkeit
überzeugt ist, zum Ausdruck bringen. Und deshalb halte ich es
immer noch für am besten, daß wir in den Fällen, in denen extra-
nucleäres Chromatin beobachtet wird, sprechen von

Chromidien im weiteren Sinne, ganz allgemein, wenn uns ihr
Schicksal unbekannt ist,

Chromidien im engeren Sinne, wenn die betreffenden Substanzen
für irgendwelche normalen oder pathologischen, formativen
oder funktionellen Leistungen verbraucht werden,

Spore tien, wenn die betreffenden Substanzen dazu dienen, zur
Bildung von Gametenkernen verbraucht zu werden.

Kehren wir nach dieser Abschweifung wieder dazu zurück, das
weitere Schicksal der Sporetien zu verfolgen. Wir müssen da ver-
schiedene Wege unterscheiden, die zwar alle zum gleichen Ziel, der
Gametenbildung führen, aber im einzelnen etwas verschieden verlaufen.
Die Verschiedenheiten beruhen im wesentlichen in der Anordnung
des Sporetienmaterials und den entsprechenden Differenzen in den
weiteren Umbildungen. Sie sind wohl von keiner großen Bedeutung
und nur durch Strömungen im Plasma u. dgl. bedingt. Der erste
Typus ist in den Fig. 49 — 54 dargestellt. Er beginnt damit, daß
die Nucleolarsubstanz (»«) sich an einer Stelle der Kernoberiläche
zu einer dichten Kappe anhäuft, deren einzelne Körnchen etwas
stäbchenförmig sein können und so dem oben geschilderten Archo-
plasma sehr ähnlich sehen. Ich halte es daher auch nicht für aus-
geschlossen, daß wirklich identische Bildungen vorliegen. Nunmehr
beginnt wieder die Ausscheidung der Chromatinmaasen aus dem
Kern, sie werden aber sofort von der Nucleolarsubstanz zu einem
kugelschalenartigen Körper zusammengefaßt, der wie eine Haube
dem Kern aufsitzt. Damit rechtfertigt sich auch bereits die Be-

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Lebensgeschichte der Mastigamiiben M. vitrea n. sp. und M. setosa n. sp. 131

Zeichnung Xucleolarsubstanz, als deren wesentliche Funktion R. Hert-
wic, (1898. 1902 i erkannte, das Chromatin zu organisieren. Der so
gebildete Sporetienhaufen besteht also ans einer nucleolaren Grund-
substanz, der zahlreiche kleine Chromatinkügelchen, die Sporetien,
dicht eingelagert sind (Fig. 50). Im Leben ist jedes einzelne
Kügelchen besonders schön durch seine starke Lichtbrechung cha-
rakterisiert. Nunmehr rückt die Sporetienkugel von dem Kern ab
und liegt in seiner Nähe frei im Plasma (Fig. 51). In diesem Zu-
stande habe ich sie 24 Stunden unverändert liegen sehen. Dann
beginnt eine Auflockerung der ganzen Masse, die zu einer starken
Vergrößerung der ganzen Bildung führt, die jetzt als ellipsoidischer
Körper von mehr als doppelter Größe des Kernes erscheint, in dem die
einzelnen Sporetien nunmehr viel deutlicher zu erkenuen sind (Fig. 52).
Nunmehr beginnen im Innern der Masse, wie an ihrer Oberfläche
große Vacuolen zu erscheinen, die eine weitere Auflockerung herbei-
führen (Fig. 53), und damit ist der Moment gekommen, in dem die
Bildung der Gametenkerne aus den Sporetien beginnt. Sehr schön
ist der Vorgang in Fig. 54 zu erkennen, die ein ganzes Tier in-
mitten dieses Vorganges zeigt. Man sieht, daß das Tier sich in
seinen vegetativen Funktionen durch den ganzen Prozeß gar nicht
stören ließ. Es hat einen kleinen Algenfaden umflossen und aus-
gesaugt und schickt nach den verschiedensten Richtungen seine
Pseudopodien aus. An der Oberfläche finden sich zahlreiche Kleb-
körner, im Innern eine Menge Bacteroiden. Der Kern ist durch
den Algenfaden etwas deformiert und in seiner Nähe liegt ein stern-
förmiger Haufen Xucleolarsubstanz (»«). In der Nähe dieses liegt
nun der Rest der elliptischen Sporetienmasse, der immer noch in
lebhafter Bildung von Gametenkernen begriffen ist. An dieser
Stelle finden wir nun alle Stadien der Garaetenbildung, die nicht
gleichzeitig entstehen, sondern sukzessive. In Fig. 54 a ist dieser
Haufen stärker vergrößert dargestellt und da können wir den ganzen
Prozeß erkennen. Zunächst vereinigen sich kleine Chromatin-
kürnchen zu größeren Kügelchen. Diese lockern central ihre Sub-
stanz auf, so daß sie im optischen Schnitt als chromatische Ringe
erscheinen. In deren Innerm erscheinen dann feine Körner und
damit ist ein Gametenkern gebildet. Die jungen Keine gelangen
nun an die Peripherie des Haufens und hier umgeben sie sich als-
bald mit einem hellen Hof. In diesem Zustand geraten sie in das
Plasma des Macrogametocyten, in dem sie, wohl durch die Strömung,
verteilt werden. Dabei wächst der helle Hof zu einem kleinen
Protoplasmaleib an und somit erhalten wir den in Fig. 54 wieder-

3 *

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132

ilicHABD Goldschmidt

gegebenen Zustand eines Tieres, in dessen Plasma bereits zahlreiche
junge Gameten zerstreut liegen (g), während noch weiterhin neue
von einem einheitlichen Sporetienhaufen ausgebildet werden. Ist
der Prozeß zu Ende geführt so haben wir eine Mastigamöbe vor
uns, deren Plasmaleib dicht mit kleinen Zellen angefüllt ist, wie es
z. B. die später noch zu besprechenden Fig. 61 und 64 zeigen.

Dem Leser wird sieh wohl bei dieser Schilderung zunächst der
gleiche Gedanke aufdrängen, den ich auch hatte, daß es sich hier
vielleicht um Parasiten handeln könne. Mir war der Gedanke be-
sonders naheliegend, da ich ja genau die Präparate unseres leider
so früh verstorbenen Hans Prandtl kannte, dem es gelungen Lst.
den Entwicklungskreis einer Allogromia zu eruieren, deren geschlecht-
liche Prozesse im Innern der Amoeba protcus oder anderer Protozoen
vor sich gehen (Pkandtl 1907). Es hatte sich dabei gezeigt, daß
Amöben in geradezu unglaublicher Weise infiziert sein können, ohne
daß ihre vegetativen Funktionen darunter litten. Mein Verdacht
ward erst definitiv entkräftet, als ich das Ausschlüpfen der Gameten
beobachtet hatte und aus ihnen wieder die Mastigelia züchten konnte.

Der zweite Modus der Entstehung der Macrogameten schließt
sich mehr an die eingangs generell gegebene Schilderung der Spo-
retieubildung an. Weder die Xucleolarsubstanz noch auch dem-
entsprechend die Sporetien werden zu einer Kugel vereinigt. Die
erstere verteilt sich in Strängen im Plasma und die Sporetien folgen
dem mehr oder weniger. Es kommen dann Bilder, wüe Fig. 57, zu-
stande. Nun beginnt an irgend einer Seite dieser Masse die Um-
bildung der Chromatinpartikel zu Gametenkemen in genau der
gleichen Weise, wie es oben geschildert wurde. Fig. 58 zeigt den
Prozeß im Gange, Fig. 59 nahe seiner Vollendung. Die Bildung
der Gameten und ihre Verteilung im Plasma bietet weiter nichts
Neues.

Der dritte Modus unterscheidet sich von den anderen dadurch,
daß die frisch gebildeten Sporetien sogleich im Plasma überall ver-
teilt werden. Dementsprechend verläuft auch die Bildung der
Gametenkerne etwms anders. In Fig. 62 ist ein solcher Fall ab-
gebildet, Die Sporetien sind noch in einer Art Centrum (sp) ver-
einigt, von dem aber Körnchenreihen und isolierte Körnchen sich
überall hinaus ins Plasma verteilen. An einigen Stellen im Plasma
hat bereits die Gametenbildung begonnen. Sie ist in Fig. 62 A bei
stärkerer Vergrößerung dargestellt. Man sieht zunächst die Spo-
retien gruppenweise (a) oder auch einzeln in den Maschen des
protoplasmatischen Wabenwerkes gelagert. Dann findet man Gruppen

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Lebensgeschichte der Mastigamfiben M. vitrea n. sp. nnd M. setosa n. sjj. J33

von diclit gedrängten Körnchen (b), die sich dann noch enger mit-
einander vereinigen und zwar oft zu zwei nebeneinanderliegenden
Kernanlagen (e). Um diese Häufchen sondert sich dann, noch ehe
sie sich zu einem einheitlichen Kern konsolidiert haben, wieder der
helle Hof (d) und dann erst beginnen die Körnchen miteinander zu
verschmelzen ( e ) und bilden in derselben Weise wie sonst den
Gametenkern. Es wurden aber auch in den Präparaten Fälle be-
obachtet, in denen die Verteilung der Sporetien im Plasma des
Macrogametocyten von Anfang an eine ganz diffuse war. Ein
solcher Fall ist in Fig. 60 abgebildet. Im Plasma diffus zerstreut
findet man kleinere und gröbere Gruppen von Sporetien, sowie in
Bildung begriffene oder fertige Gameten. Bei stärkerer Vergrößerung
ist ihre der eben geschilderten ähnliche Bildung in verschiedenen
Stadien in Fig. 60A zn sehen. Nur in diesem Fall war es zu be-
obachten. daß in Gameten, deren Protoplasmaleib fertig gebildet war,
der Kern noch ein Sporetienhäufchen darstellte. Zum Schluß dieser
Schilderung sei mehr als Kuriosum darauf aufmerksam gemacht, daß
die hier beschriebene Gametenbildung im Innern des Muttertieres
einen Prozeß darstellt, der in seinen einzelnen Phasen in merk-
würdigster Weise mit den Anschauungen übereinstimmt, die die
Begründer der Zellenlehre von der Entwicklung der Zellen über-
haupt hatten.

Wie der Protoplasmaleib der Gameten zustande kommt, ist mir
nicht recht klar geworden. Daß sich, wie es sonst geschehen mag,
ein Stück Plasma des Gametocyten um den Gametenkern sondert,
ist hier nicht der Fall. Denn stets fand ich zuerst den hellen Hof,
der an die berühmte Niederschlagsmembran erinnert. Wenn dann
die Gameten heranwachsen, zeigen sie ein deutlich wabig struk-
turiertes Protoplasma. Vermittelnde Bilder, die dies erklären könnten,
habe ich nicht gesehen.

Die Gameten erfüllen nun dichtgedrängt das Protoplasma. Sie
zeigen meist eine länglich elliptische Form, sind aber auch oft
kugelig und im Leben schon bei schwachen Vergrößerungen er-
kennbar. Auch der Kern ist im lebenden Tier gut sichtbar; bis-
weilen allerdings fiel mir auf. daß in den Gameten keine Spur da-
von zu sehen war. Die Erklärung dafür gaben mir Präparate, wie
das in Fig. 61 abgebildete. Hier sind in zahlreichen Gameten
Mitosen in verschiedenen Stadien zu sehen und es zeigte sich, daß
es sich dabei um Reduktionsteilungen handelte. In Fig. 63 sind
einzelne solche Gameten stärker vergrößert dargestellt. Ein erstes
Stadium zeigt « mit einer kleinen Spindel, in deren Äquator zahl-

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134

Ricuard Goldschmidt

reiche winzig kleine und deslialb weder zählbare noch in ihrer Form
bestimmbare Chromosomen liegen; b zeigt die Spindel sehr langge-
streckt und eine Art von Polkegeltt von einer helleren inneren Zone
abgesetzt. Näheres Detail ist wegen der Kleinheit des Ganzen nicht
zu ermitteln. In e ist ein Stadium mit Tochterplatten dargestellt
und d zeigt einen Gameten nach vollendeter Teilung. Am einen Pol
liegt der Kern, am anderen eine unregelmäßige chromatische Masse,
der Reduktionskörper. Es wäre natürlich sehr interessant gewesen,
festznstellen. ob eine oder zwei Reduktionsteilungen voiiiegen. Dar-
über konnte ich aber keinerlei Sicherheit erhalten, da die Reduktions-
körper keinen Anhaltepunkt gaben und aus den Mitosen sich eben-
falls nichts schließen ließ.

Nunmehr ist das ganze Tier dicht erfüllt mit reifen Macro-
gameten und bietet entweder den Anblick, wie er in Fig. (14 bei
starker Vergrößerung dargestellt ist. Es sind nur die in einer
Ebene liegenden Gameten eingezeichnet, in Wirklichkeit sind es viel
mehr. Ich schätze ihre Zahl auf 200—300. In den meisten erkennt
man noch den Reduktionskörper. In dem abgebildeten Tier fand
sich außerdem noch eine große dem Kern anliegende Masse Nucleolar-
substanz. Es ist dies der einzige Fall, in dem ich noch Nucleolar-
substanz in größeren Mengen nach der Gametenbildung fand. Über
die Bedeutung dieser Erscheinung vermag ich mir keine Vorstellung
zu machen. Bacteroiden sind immer noch in großer Menge vor-
handen und im übrigen kriecht der Maerogametocyt umher und zeigt
immer noch keinerlei Veränderungen seiner vegetativen Funktionen.
Auch der Kern ist noch vollständig intakt, die einzige Veränderung,
die er zeigt, ist, daß die chromatischen Körnchen der äußeren hellen
Zone nicht mehr vorhanden sind und die innere Körnerkugel sich
nicht mehr so stark wie vorher färbt. Im Leben sind solche Tiere,
besonders wenn sie viel Nahrung enthalten, die die Gameten ver-
deckt, nicht von gewöhnlichen zu unterscheiden. Erst jetzt beginnt
der Maerogametocyt sich zu encystieren. Den Detailvorgang der
Encystierung will ich erst bei den Microgametocyten schildern, wo
ich ihn besser verfolgen konnte. Es sei nur bemerkt, daß bei der
Bildung der sehr zarten und durchsichtigen, aber resistenten Cysten-
hiille die Klebkörner eine Rolle spielen. Dementsprechend zeigt das
gerade im Moment der Encystierung abgetötete Tier (Fig. 65) die
ganze Oberfläche mit Klebkörnern dicht bedeckt und charakterist ischer-
weise war auch der Körnchenbesatz um den Kern vorhanden.

Die weiteren Vorgänge bis zum Ausschlüpfen der Gameten
lassen sich begreiflicherweise nur nach dem Leben schildern. Fig. 6

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Lebensgeschichte der Mastigamübeu M. vitrea n. sp. und M. setosa n. sp. 135

zeigt eine solche Macrogametocyste nach dem Leben gezeichnet.
Sie ist umgeben von einer bei sehr starker Vergrößerung doppelt
konturierten Membran. Das Plasma ist von zahlreichen großen
Vacuolen durchsetzt, in denen bisweilen noch Reste ganz oder halb-
verdauter Nahrung liegen. Zahlreiche Bacteroiden fallen durch ihre
starke Lichtbrechung auf, ebenso kleine Körnchen, die eine Mole-
kularbewegung zeigen. Der Kern enthält einen größeren und einige
kleinere Binnenkörper und zeigt dasselbe schöne achromatische
Wabenwerk, wie es vor der Teilung auftrat. Er ist umgeben von
dem Kranz der uns wohlbekannten Körnchen. Die zwischen den
Vacuolen liegenden Protoplasraazüge sind dicht erfüllt mit den
Gameten, die genau Kugelgestalt haben und in ihrer Größe etwas
ditferieren. Um das Bild nicht zu verwirren, sind nicht so viele
dargestellt als wirklich vorhanden waren. Bei' stärkster Vergröße-
rung zeigen sie feine Körnchen im Protoplasma, und hier und da
auch den Kern. In diesem Zustande konnte ich die Cysten bis zu
24 Stunden beobachten. Dann sieht man mit einemmal einige der
Vacuolen im Plasma zusammenfließen, so daß es noch gröber vacu-
olisiert wird wie bisher, und jetzt fangen auch die Gameten an
sich zu bewegen. Bald hier, bald da sieht man einen von ihnen
ruckweise eine kurze zuckende Bewegung ausführen, dann liegt er
wieder eine Zeitlang still. Dieser Zustand dauert etwa 1 Stunde
an, dann hebt sieh plötzlich der Inhalt der Cyste von deren Membran
ab. die so deutlich wird, und bringt so ein Bild zustande, das an
ein befruchtetes Seeigelei mit weit abgehobener Dotterhaut erinnert.
Der Prinzipalkern war bisher ganz unverändert; jetzt platzt plötz-
lich das Caryosom, d. h. man sieht es unter dem Mikroskop mit
einem Schlage verschwinden, auch die übrigen Kernstrukturen werden
undeutlich, und schließlich ist der ehemalige Kern nur noch an der
Membran mit ihrem Körnchenbesatz zu erkennen. Dies Stadium ist
in Fig. 7 dargestellt; man sieht vor allem die jetzt dichtgedrängten
Gameten, die lebhaft hin und her zucken. Nach einer halben Stunde
gelingt es ihnen endlich, sich aus dem Rest des Mutterkörpers zu
befreien und in den durch das Platzen der Plasmavacnolen mit
Flüssigkeit gefüllten Raum unter der Cystenmembran zu gelangen.
Erst jetzt erkennt man, daß jeder Gamet eine lange Geißel besitzt,
mit der er lebhaft umherschwimmt, bis plötzlich von dem wilden
Trubel in ihrem Innern die Cystenhaut platzt und die Gameten aus-
treten (Fig. 8).

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136

Richaud Goldschmidt

B. Die Entwicklung der Microgametoc.vten.

Bei der Entwicklung der Microgametocyten können wir uns
wesentlich kürzer fasseu, da zahlreiche Details genau sich vollziehen
wie bei den Macrogametocyten. Für die Beobachtung im Leben
sind die Microgametocyten aber noch günstiger, weil sie sofort mit
Beginn der Entwicklungsprozesse in ein Ruhestadium eintreten.
Hier läßt sich der Prozeß der Encystierung, der etwa in einer Stunde
abläuft, auch sehr schön verfolgen. Ein Tier, das im Begriff steht
dies zu tun, ist sogleich daran zu erkennen, daß es keine finger-
förmigen Pseudopodien zeigt. Man sieht vielmehr aus dem abge-
rundeten Körper bald nach dieser, bald nach jener Seite hin breite
Ectoplasmasäume vorfließen. Den Eindruck, den man dabei erhält,
möchte man so ausdrücken, daß das Tier unschlüssig erscheint, nach
welcher Seite es sich wenden soll. Die Ectoplasmamassen zeigen
aber auch eine Besonderheit gegen sonst, sie sind nämlich auf das
deutlichste feinwabig gebaut. Da man, wie bereits oben erwähnt,
für gewöhnlich diese Struktur des Ectoplasmas nur im gefärbten
Präparat sehen kann, so muß man wohl annehmen, daß in diesem
Moment eine chemische Veränderung des Protoplasmas statthat,
die die Lichtbrechung von Wabenwand und -inhalt so verändert,
daß sie nunmehr durch ihre Differenz sichtbar werden, während sie
vorher wohl vorhanden, aber durch gleichmäßiges Lichtbrechungs-
vermügen nicht nachweisbar waren. Nachdem dieser Prozeß der
Ectoplasmavorwölbungen eine Zeitlang vor sich gegangen ist, tritt
schließlich Ruhe ein, indem jetzt eine Kugel vorliegt, in der ein
centrales dichtgekörntes Entoplasma mit dem Kern von einem
hyalinen Ectoplasmasaum mit feinwabiger Struktur umgeben ist.
Die rechte Hälfte der Fig. 10 zeigt dieses Stadium nach dem Leben.
Die Wabenstruktur des Ectoplasmas ist aber für die gewählte Ver-
größerung zu groß eingetragen, um nicht der Abbildung einen un-
nötigen Umfang zu geben. Während dieses ganzen Prozesses hatten
sich an der Oberfläche der Kugel die Klebkörner dicht angesammelt,
wie die linke Hälfte der Fig. 11 darstellt. Und diese sieht man
nun mit einemmal verschwinden und statt dessen eine doppelt kon-
turierte, ein wenig gelblich schimmernde Cystenmembran auftreten.
Stellt man im Moment ihrer Bildung auf die Oberfläche ein, so er-
hält man das in Fig. 11 wiedergegebene Bild: die Oberfläche ist
bedeckt mit zarten langen Fäden (die nicht etwa durch Falten
vorgetäuscht werden), von denen oft mehrere parallel laufen. Ich
glaube nicht fehlzugehen, wenn ich sie von den schlierenartig aus-

Lebensgeschichte der Mnstigamüben M. vitrea n. sp. und M. setosa n. sp. 137

gezogenen Klebkörnern ableite, die auf diese Weise die Cysten-
membran bilden.

Die fertigen Cysten sind in ihrer Grüße außerordentlich ver-
schieden. Sie schwankt im Durchmesser zwischen 55 und 80 u. Dies
hängt wohl im wesentlichen davon ab, wieviel Nabrungsreste und
dementsprechend große flüssigkeitsgefiillte Vacnolen noch im Plasma
vorhanden sind. Der Unterschied zwischen Ecto- und Entoplasma
hat sich mit Abschluß des Vorganges wieder völlig ausgeglichen.
Im Innern der vollständig durchsichtigen Cyste liegt der große
Kern von bekannter Struktur, außerdem zahlreiche Bacteroiden und
lichtbrechende tanzende Körnchen. Erst jetzt beginnt die Sporetien-
bildung aus dem Kern, die in gleicher Weise stattfindet wie bei den
Maerogametocyten. so daß wir uns kurz fassen können. Auch hier
beginnt der Prozeß mit der Bildung von Nucleolarsubstanz, die sich
im Plasma verteilen kann, wie Fig. 66 zeigt. Um jede Masse dieser
Substanz liegen die Bacteroiden in großer Zahl. Im Kern dieser
Figur erkennt man auch bereits die peripheren Chromatinkörnchen,
die die Sporetienbildnng einleiten. Diese häufen sich wieder an der
Kernoberfläche an, wie es oben geschildert wurde, und zw'ar lassen
sich ebenfalls verschiedene Typen beobachten. Einmal kann sich
genau wie bei den Maerogametocyten eine kompakte einheitliche
Sporetienmasse dem Kern anschmiegen, wie es in Fig. 67 dargestellt
ist. In diesem Fall geht die Entwicklung zunächst wie bei den
Maerogametocyten so weiter, daß sich die Masse vom Kern loslöst
und als einheitlicher Haufen neben diesem liegt. Die Bildung des
Gameten erfolgt aber erst, wenn die Sporetien sich, was innerhalb
weniger Stunden geschieht, diffus im ganzen Plasma verteilt haben,
wie sehr schön im Leben zu beobachten ist. In einem anderen Fall
sammeln sich die Sporetien rings um den Kern an (Fig. 68) und
verteilen sich erst von hier aus. Diese Verteilung kann dabei so
vor sich gehen, daß sie reihenweise unter der Oberfläche der Cyste
vorrücken, wie es in Fig. 70 dargestellt ist Oder aber die Sporetien
häufen sich an einer Seite des Kernes an, um von hier strahlig
innerhalb der Plasmastränge an die Peripherie zu wandern (Fig. 69).
Ein solches Stadium wurde auch für die Abbildung nach dem Leben
Fig. 4 gewählt, eine nähere Erklärung ist wohl nicht nötig. Das
Vorrücken ins Plasma auf verästelten Straßen zeigt Fig. 71.

Die Ausbildung der Gameten, deren Detail wie gesagt genau
wie bei den Macrogameten verläuft und deshalb nicht nochmals be-
sonders geschildert werden soll, erfolgt also meist diffus im Plasma.
Es kommt aber auch vor, daß im Plasma sich die Sporetien erst

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138

Richabd Gou.sciimidt

wieder zu Gruppen ansammeln. Es dürfte dies wohl mit der Xucleolar-
substanz Zusammenhängen, die ja auch wohl hier das Chromatin
organisiert. Fig. 72 zeigt ein sehr charakteristisches solches Stadium,
in dem außer den peripheren Sporetienhaufen auch noch reiche, den
Kern umgebende Xucleolarsubstanz vorhanden ist. Die fertigen
Gameten füllen nun wieder dichtgedrängt die Cyste an, wie Fig. 73
zeigt. Ob auch bei ihnen Keifeteilungen Vorkommen, konnte ich
nicht direkt beobachten. Abgesehen aber davon, daß dies schon an
und für sich wahrscheinlich ist, fand sich in fertigen Gameten, wie
Fig. 75 erkennen läßt, meist eine chromatische Masse vor, die dem
Reduktionskiirper der Maerogameten so sehr gleicht, daß zweifellos
auch das gleiche vorliegt.

Was die Entwicklung der Microgametocyten weiterhin charakteri-
siert, ist, daß bei ihnen im Gegensatz zu den Maerogametocyten der
Kern alsbald nach der Sporetienbildung degeneriert. In Fig. 72
sehen wir ihn bereits in ganz anormalem Zustande, verkleinert und
chromatinarm. In Fig. 73 zeigt er die typischen Degeneratious-
erscheinitngen. Zerfall und starke Yacuolisierung des Caryosoms.
In der Cyste Fig. 74 ist er völlig degeneriert, bildet eine flache
kuchenartige Masse, die dicht mit stark färbbaren Stäbchen an-
gefüllt ist. Eine ähnliche solche Cyste ist nach dem Leben in
Fig. 5 dargestellt, in ihr war aber der Kern überhaupt vollständig
verschwunden. Diese Verschiedenheit im Verhalten des Kernes
scheint, wenn Awf.iunzkw’s (1900) kurze Angaben richtig sind, ein
Analogon bei Arcella zu haben. Er schreibt: „Bei Arcella schlägt
die Degeneration der primären Kerne (der Stoffwechselkemej bei
dem Beginn des Reproduktionsprozesses zweierlei Wege ein: ent-
weder verlieren diese Kerne allmählich ihr Chromatin und existieren
noch zu der Zeit, wo in dem Protoplasma der betreffenden Rhizo-
pode infolge der Konzentration der chrotnidialen .Substanz die neuen,
sekundären Geschlechtskerne auftreten, oder aber die primären Kerne
werden noch vor der Differenzierung der sekundären Kerne, nachdem
sie etwas Chromatin eingebüßt haben, aus dem Protoplasma nach
außen gestoßen, wobei nach einem derartigen Ausstößen in dem
Protoplasma von Arcella ebenso wie wir dies auch in dem ersteren
Fall gesehen haben, eine gewisse Anzahl von Geschlechtskernen
auftritt.“ In ersterem Fall werden dann Microgameten, im letzteren
Maerogameten gebildet. (Das umgekehrte Verhältnis bei Arcella
ist nur scheinbar, weil die Maerogameten der Mastigella ja morpho-
logisch Microgameten zu vergleichen sind.) Die Cyste ist jetzt reif,
um die Gameten ausschlüpfen zu lassen. Dies geschieht aber in

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Lebeusgeschichte der Mastigamüben M. vitrea n. sp. und M. setosa n. sp. 139

einfacherer Weise wie bei den Macrogameten, ohne daß sich der
Cysteninhalt von der Membran abhebt, sondern durch einfaches
Platzen, wobei die Microgameten, die der Geißel entbehren, aus der
Cyste herausgesdileudert werden. Es bleiben dabei aber immer
zahlreiche Gameten, die nicht frei werden, innerhalb der zusammen-
fallenden Membran zurück, und ein solches Präparat ist in Fig. 75
dargestellt.

C. Die Copulation und metagame Entwicklung.

Die ausgetretenen Macrogameten haben einen Durchmesser von
im Durchschnitt 3,6 /i, wenn die Große auch einigermaßen schwankt.
Sie sind absolut kugelig und lassen den kleinen Kern im Innern
erkennen und ein feinschanmiges Protoplasma, dem kleine Körnchen
eingelagert sind. An einem Ende entspringt aus einem deutlichen
Körnchen eine 15 — 18 fi lange Geißel. Im Ruhezustand wird sie
wie eine Borste starr ausgestreckt. Hat man eine Macrogameto-
cyste isoliert und die Gameten sind ausgeschlüpft, so schwimmen sie
zuerst durch heftiges Schlagen mit der Geißel lebhaft umher, ohne
daß sie aber sich dabei weit von der verlassenen Cystenhaut ent-
fernen. Nach etwa einer halben Stunde liegen aber die meisten
still und schlagen langsam mit der nach aufwärts gewandten Geißel,
die dabei die in Fig. 12 gezeichnete Biegung zeigt. Nach einer
weiteren Stunde hört auch diese Bewegung auf und nach einigen
Stunden sind die Gameten tot.

Die Microgameten messen im Durchschnitt 2,8 fi im Durchmesser
und zeigen viel geringere Schwankungen in der Größe. Es sind
ebenfalls kugelige Körpercheu, deren Kern nicht immer zu sehen ist
(Fig. 12 a). Sie bleiben da liegen, wo sie beim Ausschleudern aus
der Cyste hingerieten, da ihnen ja die Geißel und somit die Be-
wegungsfähigkeit fehlt. Ihre Lebensdauer ist eine größere als bei
den Macrogameten, denn sie wurden noch nach 48 Stunden intakt
gefunden.

Die Copulation der Gameten läßt sich beobachten, wenn man
eine Anzahl verschiedenartiger Cysten unter dem Deckglas isoliert
hat. Liegt eine Macro- und Microgametocyste nahe genug bei-
einander, so schwimmen die Macrogameten auf die Microgameten
zu und verschmelzen mit ihnen. In Fig. 12 c ist der Beginn dieses
Prozesses gezeichnet, in d ist er weiter gediehen und die Zygote
hat eine nierenförmige Gestalt angenommen. Die Geißel des Macro-
gameten bleibt dabei erhalten und wird zur Geißel der neuen
Generation. Natürlich wird wohl eine Kernverschmelzung der beiden

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140

Richard Goldschmidt

Gameten stattfhiden. Im Leben konnte ich sie aber nicht sehen
und Präparate dieser Stadien waren nicht zu erhalten. Die junge
Zygote erscheint nun als ein kleiner Flagellat und behält bis auf
weiteres diesen Zustand auch bei. Im gefärbten Zustand zeigt sie
nicht mehr als auch im Leben wie Fig. 80 beweist.

Der kleine Flagellat wächst nun heran und zwar ziemlich
schnell. Schon nach 18 Stunden hat er den 3 fachen Durchmesser
erreicht, wie Fig. 13 zeigt. Sein Protoplasma erscheint lockerer
wie bisher, enthält meist an einem Pol gelagert zahlreiche licht-
brechende Körnchen und im Centrum den Kern, der stärker an-
gewachsen ist, als seinem ursprünglichen Größenverhältnis zum
Plasma entspricht. Von einem stark lichtbrecheuden Körnchen
entspringt die Geißel und nicht weit von ihrer Basis liegt eine
kleine contractile Vacuole, die in regelmäßigen Abständen von 14
Sekunden pulsiert. Der Flagellat, den man seinem Bau nach zu
den Monadinen stellen würde, liegt meist ganz ruhig und führt da-
bei mit der Geißel regelmäßige, wellige Schlagbewegungen aus. In
diesem Zustand wächst er weiter heran, indem er sich von herbei-
gestrudelten Bactérien nährt und erreicht bereits 48 Stunden nach
der Copulation die in Fig. 14 gezeichnete Größe von 14 u Durch-
messer. Der Kern ist unverhältnismäßig stark angewachsen, Geißel,
Unbeweglichkeit und contractile Vacuole unverändert Und jetzt
beginnt der Flagellat sich lebhaft durch eine typische Flagellaten-
teilung zu vermehren. Fig. 15 zeigt einen solchen Teilungszustand,
der sich durch die geradlinig scharf einschneidende Teilungsfurche
charakterisiert. Die frisch aus der Teilung hervorgegangenen In-
dividuen sind lang eiförmig und schwimmen sehr lebhaft mit der
Geißel nach vorne umher (Fig. 16). Bald kugeln sie sich aber wieder
ab. schwimmen noch eine Zeitlang herum, bleiben dann liegen und
wachsen wieder auf die alte Größe heran. Auf diese Weise erhielt
ich sowohl unter dem Deckglas, wo ein reicher Bacterienraseu gute
Nahrung bot als auch in Uhrschälchenknlturen, die viele reife
Cysten enthalten hatten, in wenigen Tagen zahllose Flagellaten. Im
Uhrglas sammelten sie sich meist am Rand an. Wir haben also in
der metagametischen Entwicklung der Mastigella einen monasartigen
Flagellatenzustand, der längere Zeit anhalten kann. Es ist dies
kein isoliertes Vorkommnis bei den Rhizopoden ; erst kürzlich wurde
von Phandtl (1907) für Albxjrotma ein der Ausbreitung der Art
dienendes Flagellatenstadium beschrieben.

Nach einigen Tagen derartiger Vermehrung hörten aber die
Teilungen auf und es war auffallend, daß alle Tiere eine starke

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Lebensgeschichte der Mastigamobeu M. vitrea u. sp. und M. setosa n. sp. 141

Tendenz zur Fora Veränderung zeigten. Anfänglich waren es nur
stumpfe Höcker, die gebildet wurden, wie es ja auch bei echten
Flagellaten beobachtet wird (Fig. 17). Bald konnte man aber sehen,
daß die Flagellaten große Bactérien in derselben Weise umflossen
und verzehrten, w r ie es die erwachsene Mastigella tut, was Fig. 18
schön zeigt. Und schließlich traten gelegentlich an der Oberfläche
feine spitze Pseudopodien auf, wie Fig. 19 zeigt Oder aber es
wurde ein breites hyalines Pseudopodium vorgestreckt, wie in Fig. 20
zu sehen ist. Kurzum, der Flagellat ging in den Zustand der
Mastigamöbe über. Die typische Wanderfora mit einem großen
hyalinen Pseudopodium, auf dessen Spitze die Geißel sitzt und das
auch seitliche Pseudopodien treibt, wurde beobachtet (Fig. 21) und
endlich stellten sich auch die Klebkörner ein, wie Fig. 22 zeigt. In
diesem Stadium ließ sich auch bereits die typische Kernstruktur der
Mastigella erkennen. Gefärbt ist ein der Figur 21 entsprechendes
Tier in Fig. 81 abgebildet. Bis zu diesem Moment ließ sich die
Entwicklung Schritt für Schritt unter dem Deckglas verfolgen.
Weiter ging sie aber hier nicht und zwar glaube ich, daß die Ur-
sache der eintretende Nahrungsmangel war, da von jetzt ab keine
Bactérien mehr aufgenommen werden, sondern Algenfäden lind
Diatomeen in der für das erwachsene Tier geschilderten Weise. In
den Uhrschälchenkulturen wuchsen sie dagegen weiter; Zeitangaben
über das Alter sind hier natürlich nicht möglich. Im allgemeinen
boten die jungen Tiere keine wesentlichen Besonderheiten dar. Im
Anfang fand ich die Bewegung häufig strömend, etwa in der Art
der Amoeba proteus (Fig. 23, 24). Das in Fig. 23 abgebildete Tier
ließ schon die Kömehenzone um den Kern erkennen, während das
in Fig. 24 sich durch den Besitz zahlreicher Stärkekörner im Ento-
plasma auszeichnete. Von dem weiteren Wachstum ist nur noch zu
bemerken, daß gelegentlich an jungen Tieren eine Pseudopodien-
bildung auftrat, wie sie an Erwachsenen nie beobachtet werden
konnte. Fig. 25 zeigt eine solche Form — immer noch bei der
gleichen Vergrößerung wie die vorhergehenden Stadien — mit ihren
außerordentlich langen und spitzen Pseudopodien. Bei diesem Exemplar
war das Entoplasma dicht gefüllt mit teilweise grünen Körnchen.
Die weitere Entwicklung bis zum ausgewachsenen Zustand bietet
nichts Besonderes dar; das einzige Bemerkenswerte ist vielleicht, daß
jüngere Tiere in noch viel höherem Maße durchsichtig sind als er-
wachsene, so daß sie manchmal nur bei völliger Abblendung sicht-
bar sind.

Zum Schluß dieses Abschnitts sei noch einmal kurz der Zeugungs-

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142

Richard Goldschmidt

kreis der MastigéRa vitrai an Hand der schematisierten Skizze Fig\ R
rekapituliert. 1, 2, 3 zeigen die drei typischen Erscheinungsformen
der Mastigelia in Ruhe, Fressen und Wanderung. Die vegetative
Vermehrung geschieht durch eine mitotische Zweiteilung (3 a) mit
langanhaltender Doppelkernigkeit (3 b). Die geschlechtliche Fort-

Fig. R.

Pflanzung wird eingeleitet durch die Sonderung in Macro- und Micro-
gametocyten, indem erstere weiterhin im amöboiden Zustand ver-
harren und äußerlich in Bewegung, Nahrungsaufnahme usw. sich in
nichts von gewöhnlichen Tieren unterscheiden. Im Innern geht aber
inzwischen die Gametenbilduug vor sich. Im Kern gehen Ver-
änderungen vor, die mit der Ausstoßung chromatischer Massen ins
Protoplasma enden (4b). Dieser Sporetienhaufen kann als einheit-
liche Masse beisammen bleiben und dann wie ein 2. Kern aussehen (5 b)

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Lebensgeschichte der MastiçamGben M. vitrea n. sp. und SI. setosa n. sp. 143

oder sich nach verschiedenen Typen im Plasma verteilen. Die ein-
zelnen Sporetien wandeln sich dann, je nach ihrer vorherigen Ver-
teilung etwas verschieden, in kleine Gametenkerne um, von denen
sich ein jeder mit etwas Protoplasma umgibt (6 b). Schließlich ist
der ganze Macrogametocyt vollständig mit Gameten erfüllt. Haben
sie eine gewisse Größe erreicht, so bildet ihr Kern eine Richtungs-
spindel und es wird ein (vielleicht auch zwei) Reduktionskürper ans-
gestoßen. Jetzt kugelt sich das Tier ab und bildet eine Cyste (8 b).
Nach einiger Zeit geht der alte Prinzipalkern zugrunde, die Gameten
beginnen sich zu bewegen, der Inhalt der Cyste zieht sich von der
Membran zurück, diese platzt und die Macrogameten werden frei (9 b).

Der Microgametocyt encystiert sich vor der Gametenbildung und
bildet dann in gleicher Weise aus dem Kern die Sporetien (4 a).
Diese wandern meist zur Peripherie und können hier zahlreiche
Gruppen bilden (5 a). Aus ihnen bilden sich die Gametenkerne und
Gameten in gleicher Weise wie beim Macrogametocyt aus (6a).
Der Prinzipalkern degeneriert hier schon im Beginn des Prozesses.
■Schließlich ist die Cyste wieder ganz mit Microgameten gefüllt (7 a)
und platzt dann, wodurch die kleineren, geißellosen Microgameten
frei werden (9 a), dazwischen liegt wahrscheinlich auch eine Re-
dnktionsteilung (8 a). Die Gameten verschiedener Cysten copulieren
miteinander (10, 11), wobei die Geißel des Macrogameten erhalten
bleibt und die Geißel der neuen Mastigamöbengeneration bildet. Die
Zygote nimmt aber zunächst monadenartige Flagellatengestalt an
und vermehrt sich eine Zeitlang durch Längsteilung (12, 12 a, b).
Nur die gerade aus der Teilung hervorgegangenen Individuen
schwimmen umher, die anderen liegen am Boden und schlagen kurz
mit ihrer Geißel. Nach einiger Zeit beginnt dann wieder die amöboide
Bewegung und das Tier wächst zur Mastigamöbe heran (13, 14).

2. Mast if/ i na setosa.

Die geschlechtliche Fortpflanzung der Mastigina ähnelt in vielen
Punkten der der Mastigella, zeigt aber doch einige Verschiedenheiten,
die besonders für unsere theoretischen Auffassungen von Bedeutung
sind. Leider vermag ich sie nicht mit der Vollständigkeit zu
schildern wie für Mastigella. da die Mastigina doch im Verhältnis
zur monatelang nach tausenden vorhandenen Mastigella ziemlich
selten war. Immerhin genügen die Daten, die ich besitze, um ein
einigermaßen vollständiges Bild zu geben. Wie dort, so wurden
auch hier alle vorliegenden Stadien oft oder doch mehrmals be-
obachtet.

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144

Richard Goldschmidt

A. Die Macrogametocyten.

Auch bei Mastigina ist von Anfang an eine Differenz zwischen
Macro- und Microgametocyten zu erkennen. Sie äußert sich in
gleicher Weise wie bei Masligelta darin, daß erstere bis znr Aus-
bildung der Gameten ungestört ihr vegetatives Leben weiterführen,
während letztere sich sofort encystieren. Ich habe, oben bereits kurz
mitgeteilt, daß sich in der erwachsenen Mastigina stets im Proto-
plasma chromatische Partikel finden, die nach ihrem Schicksal als
Spore tien zu bezeichnen sind (propaga torische Chromidien). Ihre
Verteilung im Plasma kann eine verschiedenartige sein. Sie können
einmal den Anblick bieten, wie ihn Fig. 42 zeigt, d. h. große chro-
matische Körner, die ziemlich regelmäßig im gesamten Protoplasma
verteilt sind. Oder aber es sind nicht so zahlreiche Gruppen kleiner
Körnchen wie Fig. 40 zeigt. Sie können dann ziemlich regelmäßig
in einer Zone des Protoplasmas in den Kanten zwischen den Yacuolen
liegen, wie besonders schön das der Fig. 70 zugrunde liegende Tier
zeigt. Ihre Sporetiennatnr erweisen diese Körnchen, sobald die Fort-
pflanzung beginnt, indem sich aus ihnen die Gametenkerne entwickeln.
Dies kann aber auch hier wieder in etwas differenter Weise, je nach
der Verteilung der Sporetien vor sich gehen. Ein Beispiel ist in
Fig. 77 abgebildet. Hier bildeten sich die Kernchen aus größeren
Chromatinkiigelchen, die sich auf lockern und ringförmig im optischen
Schnitt erscheinen. Dann wachsen sie heran und nehmen typische
Kernstruktur an. Die Verteilung dieser jungen Gametenkerne im
Plasma ist dabei eine ganz unregelmäßige. In Fig. 77 liegen viele
auf einen Haufen gedrängt im Hinterende des Tieres, in anderen
Fällen waren sie diffus durch das Plasma verteilt usw. Waren die
Sporetien schon vorher in Form kleiner Körnchengruppen ausgebildet,
so bilden sich die Kernchen, ganz ähnlich wie bei Mastigdla, durch
Zusammenschluß der Körnchen, vie Fig. 89 zeigt. Jedenfalls ist
schließlich der Macrogametocyt dicht angefüllt mit kleinen Gameten-
kernen. Ein Unterschied gegen Mastigdta besteht darin, daß die
Kerne lange nackt im Plasma liegen bleiben, ehe sich um sie eine
Protoplasmaportion sondert. An dem ganzen Prozesse nimmt der
Kern der Mastigina nicht den geringsten Anteil, er verändert seine
Struktur in keiner Weise und liegt, stets ganz für sich an der Ober-
fläche. Wie weitgehend seine Unabhängigkeit ist, zeigt das in
Fig. 43 abgebildete Tier, das bereits vollständig mit fertigen Gameten-
kernen angefüllt ist und sich trotzdem noch teilt. Ein Analogon

ninitiTorl i- ( -..y-yaJp

Lebens^eachichte der Mastigamöben M. vitrea n. sp. und M. setosa n. ap. 145

dazu bieten die Beobachtungen Pkandtl's (1907) an Attogromia, bei
der sich auch die Gametocyten noch teilen können.

Erst jetzt sondert sich um die Gametenkerne ihr Protoplasma
ab. In welcher Weise dies vor sich geht, vermag ich nicht zu sagen,
da das lebende Tier nicht genügend durchsichtig ist und ich im
gefärbten Präparat diese Stadien nicht erhielt. Jedenfalls ist das
Ende des Prozesses das gleiche wie bei Mastigella, daß nämlich der
Macrogametocyt vollständig mit Gameten gefüllt umherkriecht. Im
Leben kann man dies besonders gut am Hinterende erkennen, das
durchsichtiger ist und zu dem durch die Strömung immer wieder die
Gameten geführt werden. Das Hinterende eines solches Tieres ist
in Fig. 26 nach dem Leben wiedergegeben (g = Gameten). Im ge-
färbten Präparat besitze ich dies Stadium ebenfalls nicht, da die
im Leben beobachteten Tiere bei ihrer relativen Seltenheit stets
weitergezüchtet wurden und später, als dies nicht mehr nötig war.
die geschlechtliche Fortpflanzung erlosch. Erst jetzt erfolgt, wieder
in Übereinstimmung mit Mastigelia, die Encystierung, deren genauen
Verlauf ich wieder für die Microgametocyten darstellen werde.

Die fertige Macrogaraetocyste ist in Fig. 9 nach dem Leben
dargestellt. Die Cyste zeigt stets in typischer Weise die dort zu
erkennende ellipsoidische Gestalt. Sie ist im Gegensatz zu der der
Mastigelia sehr dickwandig und fest. Die Cystenhülle besteht aus
zwei verschiedenen Membranen; die innere (ic) ist ziemlich diinn.
homogen und durchsichtig und zeichnet sich durch einen gelblichen
Schimmer aus. Die äußere ist viel dicker aber nicht vollständig
gleichmäßig, sondern an den Polen etwas stärker. Sie ist glashell
aber durch und durch mit feinen Körnchen durchsetzt. Die innere
Hülle ist nichts anderes wie die erhärtete Pellicula des Tieres. Von
der äußeren, deren Entstehung nicht direkt verfolgt werden konnte,
nehme ich an, daß sie ans den verflüssigten Borsten entstand, was
nicht so sehr merkwürdig ist, wenn wir die Homologie der Borsten
mit den Klebkörnern zu Recht erkennen. Das Innere der Cyste ist
ausgefüllt mit einer ungeheueren Menge dicht gedrängter Gameten (gl
Sie müssen eine Geißel besitzen, da sie von Zeit zu Zeit ruckweise
Bewegungen machen. Außerdem finden sich zahlreiche gelbe Öl-
kugeln (oe) unter der Oberfläche und kleine lichtbrechende Körnchen.
Vom Kern ist in der dichten Gametenmasse nichts mehr zu er-
kennen. In diesem Zustand bewahrte ich die Cysten wochenlang
auf, ohne daß die Gameten ansschlüpften. Unter welchen Be-
dingungen dies geschieht, ist mir rätselhaft; in den Kulturen muß
es bald nach Auftreten der Cysten geschehen sein, da dort ganz

Archiv für Protistenkunde- Sappl. I. 10

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14 «

Kichahd Goldschmidt

junge Tiere auftraten, die sich dann zu typischen Mastiginen weiter
entwickelten.

B. Die Microgametoeysten.

Wie bei Mastigelia so beginnt auch bei Mastigim die Micro-
garaetenbildung mit der Encystieruug. Ein im Begriff der Encystierung
stehendes Tier ist an dem Fehlen der Geißel zu erkennen, die ent-
weder abgeworfen oder resorbiert wurde. Ein solches bewegt sich
träge und direktionslos hin und her. Am einen Ende des Körpers
liegt der Kern, im Innern sind zahlreiche polygonale gelbliche
Plättchen zu sehen. An dem dem Kern entgegengesetzten Ende
tritt nun eine Art von Bruchsack hervor, dessen Oberfläche auch
mit den typischen Borsten bedeckt ist, aber keine Spur der Pelli-
cula zeigt, die am Beginn des Sackes plötzlich auf hört (Fig. S,). Die

Oberfläche des Sackes ist von lauter kugeligen Höckern begrenzt
die dem Ganzen das typische Aussehen einer Maulbeere geben, womit
Frenzkl trefflich derartige Bildungen verglich. Während nun das
Tier unter trägen plumpen Bewegungen seine Form fortgesetzt ver-
ändert, werden alle die gelben Plättchen allmählich durch die Plasma-
strömung in den hinteren Sack gebracht, bis das Plasma völlig frei

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Lebensgescliicht« der Mastigamiiben M. vitrea n. sp. uud M. setosa n. sp. 147

von ihnen ist (Fig. S t ). Dieser Prozeß war in dem gezeichneten
Beispiel in 2 Stunden vollendet. Und nunmehr wird der Sack wieder
in den Körper eingezogen, während sich über ihm die Pellicula
wieder schließt (Fig. Sj). Wenn dieser Prozeß beendet ist (nach
etwa 3 Stunden), hat der Körper eine breit ovale Gestalt (Fig. S 4 ).
Nun beginnt er wieder hin- und herzurollen, streckt nach ver-
schiedenen Seiten breite hyaline Lappen vor und kommt endlich nach
einer weiteren Stunde zur Kühe, indem er die typische ellipsoidische
Cystenform annimmt. Dann folgen in kurzen Abständen noch einige
convulsivische Zuckungen mit Veränderungen der ganzen äußeren
Form, bis nach ungefähr ö Stunden vom Beginn des Prozesses
dauernd Ruhe eintritt. Jetzt sieht man die Pellicula dicker werden
und sichtlich zu einer derben gelben Membran erhärten. Die Boraten
sind noch vorhanden und bleiben bei der Microgametocyste auch
dauernd erhalten (Fig. S 5 ). Die polygonalen gelben Plättehen hatten
sich während des letzten Prozesses an einer Stelle der Oberfläche
beisammen befunden, indem sie wie ein Mosaik beisammen lagen.
Mit Beendigung der Encystierung verwandeln sie sich plötzlich in
kugelige Öltröpfchen. Der Kern hat bis zum Schluß der Encystierung
seine normale Struktur in nichts geändert. In dem Plasma beginnen
sich aber schon vor vollständigem Abschluß des Encystierungs-
prozesses Veränderungen abzuspielen (etwa nach 4 Stunden), die
nun auch beobachtet werden können, weil durch die Ansammlung
des deutoplasmatischen Materials an einem Punkte das Plasma jetzt
durchsichtig ist. Man sieht plötzlich diffus im Plasma verteilt kleine
lichtbrechende Kügelchen anftauchen, die nichts anderes sind als die
Gametenkerne. Um sie tritt mit Vollendung der Encystierung ein
heller Raum auf, das Plasma der Gameten, die nun immer größer
werden. Zuerst sind sie in ihrer Größe sehr verschieden, etwa
8 Stunden aber nach Beginn des ganzen Prozesses sind sie alle
gleich groß und erfüllen die jetzt fertige Cyste. Der Kern, der auf
das schönste zu sehen ist. beginnt mit der Gainetenbildung zu
degenerieren. Man sieht sein durch starke Lichtbrechung charak-
terisiertes Chromatin sich zu größeren Klumpen zusammenballen und
diese werden vaeuolisiert. Mit Abschluß der Gametenbildung ist der
Kern vollständig verschwunden.

Dieser Schilderung nach dem Leben läßt sich auf Grund der
Präparate nur wenig noch zufügen. Die Ausbildung der Game.ten-
kerne aus den Sporetien erfolgt in genau der gleichen Weise wie bei
den Macrogametocyten. Fig. 78 zeigt eine solche Microgametocyste
etwa zur Zeit der convulsivischen Zuckungen vor Schluß der

10 »

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148

Richard Goldschmidt

Eucystierung, wodurch ihre unregelmäßige Gestalt bedingt wird. Im
Innern findet die Bildung der Gametenkerne statt und zwar auch
hier gruppenweise an verschiedenen Punkten der Cyste. In Wirk-
lichkeit ist natürlich die Zahl der Gruppen eine viel größere, da
nur ein optischer Schnitt gezeichnet ist. Viele Kerne sind schon
fertig, andere in der bekannten Weise im Entstehen aus Sporetien
begriffen. Der Kern der Cyste (Prinzipalkern) zeigt bereits die
Zeichen beginnender Degeneration. Eine fertige Cyste zeigt endlich
Fig. 79. Die an dem einen Ende der Pellicula aufsitzenden gestielten
Bläschen sind Protoplasmatröpfchen, die beim Abtöten ausgepreßt
wurden. Die Gametenkerne liegen mit einer gewissen Regelmäßig-
keit im Protoplasma zerstreut, ohne aber schon ihr Plasma um sich
abgegrenzt zu haben. Diesen letzteren Prozeß konnte ich auch bei
den Microg&metocyten nur im Leben beobachten. Der Prinzipalkern
ist in vollständiger Degeneration begriffen, hat unregelmäßige Con-
turen, enthält vacuolisierte chromatische Massen und große mit einer
schwach färbbaren Flüssigkeit angefüllte Blasen.

C. Die metaganie Entwicklung.

An dieser Stelle muß ich in der Darstellung des Kntwicklungs-
cyklus der Mastigina einige Fragezeichen einschalten, da wie gesagt
das Ausschlüpfen der Gameten und ihre Copulation nicht beobachtet
werden konnte. Wenn man aber die prinzipielle Übereinstimmung
der ganzen Vorgänge mit denen der Mastigelia bedenkt, ist es wohl
erlaubt anzunehmen, daß auch hier die Gameten in ähnlicher Weise
copulieren. Ob allerdings der Copulation ein Flagellatenstadium
folgt, dafür fehlen mir alle Anhaltspunkte. Dagegen traten nach
der Cystenbildung in meinen Kulturen die ganz jungen Mastiginen
auf, die ich bis zur Umbildung in das erwachsene Tier verfolgen
konnte, so daß ich diesen Teil des Cyklus abschließen kann.

Ihrer Größe nach können diese jungen Tiere nicht weit von
der Zygote entfernt sein. Fig. 27 zeigt sie nach dem Leben. Fig. 83
im Präparat. Sie sind sofort an der eigenartig opaken Beschaffen-
heit ihres Plasmas zu erkennen. Im Vorderende des Körpers liegt
der kleine kugelige Kern, und aus ihm entspringt die lange, nach
vorn gerichtete Geißel. Im gefärbten Präparat erkennt man. daß
der Kern einen großen chromatischen Binnenkörper besitzt und daß
die Geißelbasis durch die Kernmembran hindurch zu diesem tritt.
Bei etwas größeren Tieren kann man dieses merkwürdige Verhalten
sogar im Lehen beobachten. Die Bewegung dieser kleinsten Formen
ist ein Schwimmen mit Hilfe der nur wenig sich bewegenden Geißel

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Lebensgeschichte der Mastigamiiben M. Titrea u. sp. und M. setosa u. 8p. 149

unter ständiger amöboider Bewegung des Körpers. Nun wachsen
die Tiere auf etwa das Doppelte heran, wobei die einzige Verände-
rung, die sie erleiden, ist, daß das Plasma eine deutliche feinkörnige
Beschaffenheit annimint. Jetzt aber vollzieht sich ein Pro-
zeß von allergrößter Wichtigkeit. An der Oberfläche
des Kernes wird eine chromatische, aus feinen Körnchen
bestehende Masse ausgeschwitzt (Fig. 82), die, wie die
stärker vergrößerte Fig. 82A deutlich zeigt, halbmond-
förmig der an dieser Stelle nicht mehr sichtbaren
Kernmembran aufliegt. Gleichzeitig ist der chro-
matische Binnenkörper des Kernes viel kleiner ge-
worden. Wir haben hier nichts anderes vor uns als
die Entfernung der Sporetien aus dem zuerst ge-
mischten Kern, als die Trennung der somatischen und
propagatorischen Kernsubstanz, die von jetzt ab für
das ganze Leben erhalten bleibt. Die Sporetien rücken
alsbald nach ihrer Elimination vom Kern ab und liegen als ein
aus gleichmäßig großen, sehr stark färbbaren Körnchen zusammen-
gesetzter Haufen irgendwo im Plasma (Fig. 86). Anfangs glaubt«
ich eine Zahlenkonstanz dieser Sporetien nachweisen zu können,
mußte mich aber bald von dessen Unmöglichkeit überzeugen. Um
das weitere Schicksal dieser Sporetien zu erledigen, so liegen sie
noch eine Zeitlang in einem gemeinsamen Haufen beieinander (Fig. 85)
und verteilen sich dann in verschiedener Weise im Plasma (Fig. 84,
87, 88). Dabei erfahren sie bis zum erwachsenen Zustande eine be-
deutende Vermehrung, und da nichts darauf hindeutet, daß aus dem
Prinzipalkern neuer Nachschub erfolgt, so müssen sie sich wohl
selbständig ernähren und vermehren. Übrigens müssen wir das
gleiche ja auch für die Sporetien (sog.

Ohromidialnetz) der beschälten Rhizopoden
annehmen.

Die junge Mastigina selbst zeigt bei
ihrem Heranwachsen von der Bildung der
Sporetien an mancherlei interessante Be-
sonderheiten. Das betrifft vor allem den
Bewegungsmodus. Die Bewegung mit
Hilfe der Geißel hört bald auf und an
ihre Stelle tritt eine amöboide Bewegung
von dem Typus der Amoeba proteus ; Fig. T
zeigt ein solches Tier mit seinen lappigen Pseudopodien. Dann folgt —
es variiert dies etwas in der Zeit und der Größe der betreffenden Tiere

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150

Kk'Haki) Goldschmidt

— eine ausgesprochen amöboide Bewegung durch Rollen auf der
Unterlage, und in diesem Zustande können dann, das einzige Mal
im Leben, fingerförmige Pseudopodien gebildet werden. In Fig. 85
ist das Hervorbrechen solcher Pseudopodien aus der Pellicula z«
sehen, ein besonders schönes Exemplar mit zahlreichen langen Pseudo-
podien ist nach dem Leben in Fig. 28 abgebildet Nun folgt eine
Zeit, in der die Bewegung bereits typisch maxtigina-artig ist wo
aber auf der Oberfläche merkwürdig zugespitzte stachelartige Pseudo-
podien ausgestreckt werden. In Fig. 29 ist ein Tier mit wenigen
Staclielpseudopodien nach dem Leben dargestellt, ein größeres mit sehr
vielen zeigt nach einem Präparat Fig. 84. Endlich folgt das typische
Maxtigina - Stadium (Fig. 87), in dem dann die Bildung der Borsten
aus Klebkürnern, wie schon oben geschildert, erfolgt. Fig. 30 zeigt
nach dem Leben eine solche Form, die dicht mit den Klebkörnern
besät ist, und Fig. 88 im Präparat ein Tier mit den fertig gebildeten,
allerdings noch kurzen und sehr dichten Borsten. Von hier aus bis
zum ausgewachsenen Tier — ein Wachstum auf etwa die 6 fache
Länge — ist nichts Besonderes mehr zu beobachten. In meinen
Kulturen vollzog sich die gesamte hier geschilderte metagametische
Entwicklung in etwa 3 Wochen.

Nach der Sporetienbildung erfahrt auch der Kern Veränderungen,
die ihn zum typischen MaMigina - Kern machen. Er wächst stark
heran, der chromatische Binuenkürper in seinem Innern lockert sich
auf, zerfällt in einzelne Partikel (Fig. 87), die dann an die Peripherie
rücken und mit Entwicklung der Borsten (Fig. 88) ist auch der
typische Maxtigina - Kern nahezu fertig. Die Geißel ist nicht mehr
in das Innere des Kernes zu verfolgen. Im übrigen bietet sie gegen
die erwachsene Maxtigina nichts Besonderes.

Zum Schluß dieses Abschnittes sei wieder der Entwicklungscyclus
der Masligina an Hand des Schemas Fig. U kurz resümiert. Die
vegetative Vermehrung geschieht durch Zwei-Teilung, wobei sich der
Kern aiuitotisch teilt und der Körperobertläche entlang wandernd
die beiden Kerne an das entgegengesetzte Ende gelangen, worauf die
Teilhälften auseinanderkriechen (1, 1 a, 1 b). Die geschlechtliche
Vermehrung beginnt wieder mit einer Sonderung von Micro- und
Macrogametocyten. Bei letzteren bilden sich zunächst aus den zeit-
lebens im Plasma verteilten Sporetien Gametenkerne (2 b); um diese
sondert sich etwas Protoplasma ab und so kriecht der Macro-
gametocyt mit intaktem Prinzipalkern vollständig mit Gameten ge-
füllt umher (3 b i. Nach einiger Zeit encystiert er sich, indem er
eine eiförmige Cyste bildet, die von zwei Cystenhüllen umgeben ist.

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Lebenspeechirhte der Ma»tigamöbeu M. vitrea n.sp. und M. aetosa n. sp. 151

von denen die innere von der Pellicula stammt, die äußere wohl
aus dem Borstenbesatz ; der Prinzipalkern verschwindet in der Cyste
(4 b). Der Prozeß der Microgametenbildung unterscheidet sich von
dem geschilderten nur dadurch, daß der Microgametocyt sich sogleich
encystiert und währenddessen die. Gametenkeme gebildet werden (3 a).
Die Cystenhülle besteht hier nur aus der festgewordenen Pellicula,
die Borsten bleiben erhalten. Der Kern degeneriert schon, bevor

die Gametenkeme gebildet sind. Um diese sondert sich dann Plasma
ab und die Microgameten sind fertig (4 a). Das Ausschlüpfen der
Gameten und die Copulation wurde nicht beobachtet. Die jungen,
wohl direkt aus der Copulation hervorgegangenen Tiere haben noch
kein Chromatin im Plasma (5). Dies, d. h. die Sporetien. wird aber
schon sehr früh aus dem Kern eliminiert (6) und verteilt sich dann
im Plasma (7). Den jungen Tieren fehlt das Haarkleid und sie sind

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152

Richaud Goi.dschmidt

imstande, fingerförmige Pseudopodien zu bilden (8). Nach einiger
Zeit tritt die charakteristische Rollbewegung ein und auf der Ober-
fläche entstehen stachelige Pseudopodien (9), endlich werden die
Borsten aus Klebkörnern gebildet und der Kern nimmt auch seine
definitive Struktur an.

IV. Systematisches.

Es erscheint notwendig, an die Schilderung der Lebensgeschichte
iler beiden Mastigamöben einige Betrachtungen über die Systematik
dieser Gruppen anzuschließen, und zwar ist zunächst die Aufstellung
der beiden neuen Spezies zu rechtfertigen. Was die Mastigitia setom
anbetrifft, so ist dies leicht, da ein so auffallender Organismus selbst
in der unvollkommensten Beschreibung wiederzuerkennen wäre. So-
viel mir bekannt wurde, ist aber K. C. Schneides der einzige, der
unsere Form schon beobachtete. Seine Schilderung lautet : „Ich hatte
Gelegenheit, eine Mastigamoeba zu untersuchen, die sich von
der M. aspera Schulze nur durch den Besitz von feinen stairen
Cilien (Borsten) unterschied. Da sich aber auch Exemplare ohne
den Borstenbesatz fänden, so zweifle ich nicht an der Identität und
wende den ScHULZE’schen Kanten auf meine Form an. Die genauere
Untersuchung zeigte folgendes: Es ist eine deutliche Pellicula, d. li.
ein feines Häutchen, das sich vom Ectosark scharf abhebt, aus-
gebildet und auffällig charakterisiert durch eingelagerte glänzende
Körnchen, die sich — je eines — an der Basis einer Cilie finden
und daher als Basalkörner zu deuten sind (Fig. 7). Auch Blochmann
beobachtete an der Basis jeder Cilie bei seiner Pelomyxa einen
glänzenden Punkt, „wie man ihn ja leicht an den Cilienursprüngen
der Infusorien sieht,“ der also jedenfalls auch ein Basalkorn repräsen-
tierte. Die Beziehung der feinen, relativ langen Borsten zu den
Körnchen war an gelegentlich auftretenden kurzen Pseudopodien
besonders deutlich zu erkennen (Fig. 7 c und d). Aber außer den
Borsten fanden sich auch kurze stäbchenförmige Gebilde auf der
Pellicula (Fig. 7e), die mir identisch mit den von Schulze be-
schriebenen Rauhigkeiten an der Oberfläche seiner Form zu sein
scheinen. Ich möchte die Ansicht äußern, daß es sich hier um junge
Borsten handelt, die vom Basalkom, aus dem sie hervorwachsen
dürften, noch nicht scharf gesondert sind. Eine Fortsetzung der
Rauhigkeiten oder der Borsten ins Innere des Ectosarks hinein,
etwa in Form eines Wurzelapparates war nirgends zu beobachten.

Digitize d bv Çîo ogle

Lebensgeschichte der Mastigamüben M. vitrea u. 8p. und M. setosa n. sp. 153

während gerade die Beziehung der uns hier nicht weiter interessieren-
den Geißel zum Kern, also ihre Fortsetzung ins Plasma, ohne weiteres
festgestellt werden konnte (Fig. 7 a).

Für Dactylosphaerium beschreiben Hertwig und Lessek ein ähn-
liches rauhes Aussehen der Pseudopodien, bringen es aber zur Con-
traction in Beziehung und vergleichen die Rauhigkeiten mit den
Zöttchen, wie sie am Hinterende fast aller Amöben bei der Be-
wegung beschrieben wurden. Indessen hat diese Zottenbildung nichts
mit Contractionszn ständen zu tun, und ferner fand ich eine Amöbe,
die in ihrem Aussehen ganz dem Dactylosphaerium glich, die aber
auch an den gestreckten Pseudopodien (sowie am ganzen Körper)
mit Rauhigkeiten bedeckt war. Diese kleinen Höcker schienen mir
im wesentlichen identisch mit denen der Mastigamöba, so daß
ich nicht Bedenken trage, mit Bütschij die HERTwro-LEssER’sche
Form mit der ScHULZB’schen (und LEiuv’schen) zu vereinigen. Mangel
oder Vorhandensein einer Geißel erscheinen mir nicht von besonderer
Bedeutung, da eistens die Geißel leicht übersehen, zweitens aber
auch ihr Mangel ein rein zufälliger sein kann. Ich fand ein Tier
(ohne Borsten, aber doch am Kern leicht als hierher gehörig er-
kennbar), das nur einen Geißelstummel besaß und derart die Mög-
lichkeit völligen Verlustes nahe legte.“

Es unterliegt nach dieser Beschreibung und der Abbildung gar
keinem Zweifel, daß uns die gleiche Form vorlag. Ich kann aber
nicht zugeben, daß sie in irgend einem näheren Zusammenhang mit
Mastigamoeba aspera steht. Schneider begründet dies vor allem mit
der Annahme, daß das Vorhandensein und Fehlen der Borsten un-
wesentlich sei und daß sie aus den Rauhigkeiten der M. as/>era ab-
geleitet werden könnten. Ich kann beides nicht zugeben. Schneider
macht leider keine Größenangaben über die borstenlosen Exemplare,
die er beobachtete. Ich sehe die Tiere jetzt schon seit fast 4 Monaten
nahezu täglich und habe niemals ein erwachsenes Tier ohne Boraten
gefunden. Daß sie in der Jugend fehlen, kann aber hier unberück-
sichtigt bleiben, da Schddze’s Mitteilungen seinen Maßangaben nach
sich auf sehr große Tiere beziehen und nicht auf die sehr kleinen
Jagendstadien. Ich muß also die Boraten für einen durchaus kon-
stanten und deshalb auch systematisch verwertbaren Charakter an-
sehen und das um so mehr, wenn man ihre oben geschilderte Rolle
bei der Encystierung bedenkt. Was den zweiten Punkt anbetrifft,
so bin ich ja auch von der Homologie der Boraten und Rauhigkeiten
(richtiger Klebkörner) überzeugt. Die Homologie ist aber nur ver-
gleichend morphologisch, ist keine Identität, um so mehr als die

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Kïchabd Goldschmidt

154

Borsten konstant sind, die Klebkörner aber, nach allem was wir
wissen, nach physiologischem Bedürfnis auftreten. Schneide« be-
rücksichtigt aber auch gar nicht die Pseudopodienbildung, die doch
im allgemeinen bei Rhizopoden unter normalen Bedingungen konstant
ist. Die M. aspcrn verhält sich da aber nach Schulze folgender-
maßen: „Trotz der mannigfach wechselnden äußeren Gestalt des
Körpers, welche wie bei deu meisten Amöben in ständiger Wandelung
zu sein pflegt, läßt sich doch eine gewisse Grundform, welche sehr
häufig wieder erscheint und am längsten bewahrt wird, nicht ver-
kennen. Dieselbe kann im allgemeinen mit derjenigen einer horizontal
liegenden Spindel verglichen werden, welche am einen finde nur
ganz leicht, am anderen stärker abgerundet, von oben und unten
aber kuchenförmig abgeplattet ist. Von der Oberfläche des Körpers
erheben sich, soweit sie nicht der Unterfläche aufliegt, zahlreiche
fingerförmige Pseudopodien, von der Länge des Körperdurchmessers.
welche gewöhnlich einfach, seltener an der Basis vereinigt sind, und
mit einem abgerundeten, bisweilen etwas konisch verschmälerten,
niemals aber fadenförmig oder ganz spitz auslaufenden Endteile auf-
hören. Wenn auch die Stellung und Richtung dieser bald weit aus-
gestreckten, bald in den Weichkörper sich spurlos zurückziehenden
Pseudopodien eine sehr wechselnde und im einzelnen unbestimmte
genannt werden muß, so läßt sich doch auch hierin eine gewisse
Gesetzmäßigkeit der Anordnung bemerken, welche, wenn mau sie
einmal beobachtet hat. meistens sehr deutlich hervortritt Es finden
sich nämlich bei der vorhin angegebenen Normalgestalt des Tieres
die fingerförmigen Pseudopodien auf der gerade nach oben gewandten,
also der Rückenfläche nur wenig entwickelt, werden dagegen au den
beiden Seitenrändern und dem spitzeren, beim Kriechen stets nach
vorn gewandten, sagen wir daher einfach vorderen Ende weit
ausgestreckt. — — Dadurch nun, daß die bedeutenderen Pseudo-
podien sämtlich von den beiden Seitenrändern und zwar annähernd
rechtwinklig zur Oberfläche abstehen, und die dicht neben der
vorderen Spitze befindlichen sich schräg nach vorn und außen richten,
erhält der ganze Körper eine gewisse äußere Ähnlichkeit mit einem
seitlich symmetrischen, mittels lateraler Extremitäten kriechenden
Tiere, welche natürlich ganz oberflächliche Ähnlichkeit noch dadurch
erhöht wird, daß gerade in der Nähe der Vorderspitze die Pseudo-
podien annähernd symmetrisch zu stehen pflegen.“

Nun haben wir aber gesehen, daß bei unserer Mastigina stets
die amöboide Bewegung eine rollende ist, daß ferner im allgemeinen,
außer dem Vorfließen am Vorderende überhaupt keine Pseudopodien

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Lebensgeschichte «1er Mastigamiiben M. vitren n. s|>. und M. setosa n. sp. 155

gebildet werden und daß, wenn solche überhaupt auftreten, es un-
scheinbare und unbeständige warzenartige Höcker sind. Es wäre
doch sehr merkwürdig, wenn während der langen Beobachtungszeit
niemals die von Schulze als typisch geschilderte Bewegungsart auf-
getreten wäre, wenn es sich wirklich um die gleiche Form handelt.
Dazu kommen aber noch weitere Differenzpunkte. Schulze gibt als
typisch ein zugespitzes Vorderende an. von dem die Geißel entspringt.
Dies ist bei der ganzen Bewegungsart der Mastigina aber für sie
völlig ausgeschlossen und Schneider’s Zeichnung stimmt da auch
genau mit meinen Beobachtungen überein. Ferner hat M. aspera
einen typisch bimförmigen Kern, wie er ja vielen Mastigamöben zu-
kommt. Davon kann bei Mastigina ; keine Rede sein, er ist, abge-
sehen von vorübergehenden Deformationen stets kugelig, wie es
ebenfalls auch Schneider abbildet. Schließlich fand Schulze den
Kern der M. aspera so gelagert, daß seine hintere Hälfte vom Ento-
plasma bedeckt und unsichtbar war. Auch seine auf diesen Punkt
bezügliche Schilderung macht eine Identität mit Mastigina unmöglich,
da ihr Kern beim Vorwärtsfließen des Tiers stets wundervoll sicht-
bar ist. Nach alledem kann es also keinem Zweifel unterliegen,
daß die von Schneider zuerst beobachtete Form eine neue Art
darstellt.

Es wäre nunmehr zu rechtfertigen, weshalb sie dem Frenz p.L’schen
Genus Mastigina eingereiht wird. Dieses wurde für die beiden Arten
Mastigina ehlamys und paramylon aufgestellt mit der Begründung:
„In das Genus Mastigina möchte ich einige derjenigen geißeltragenden
Amöben einordnen, welche sich ihrer Gestaltung nach teils mehr an
das Genus Saccamoeba, teils mehr an Amoeba lim engeren Sinne) an-
schließen und deren Geißel auf dem Kern sitzt, sowie wir es auch
noch bei dem Genus Mastigamoeba antreften, das jedoch besser für
sich bestehen bleibt.’“ Unsere Form zeigt nun in Bewegung und
dergleichen so viele Ähnlichkeiten mit der zweifellos sehr gut be-
schriebenen FRKNZEL’schen Form M. ehlamys, daß ich diesen Gattungs-
namen akzeptieren möchte. Die Charakteristika der Gattung wären
einmal die konstante und wichtige Beziehung der Geißel zum Kern und
dann als Unterschied gegen Mastigamoeba der Mangel fingerförmiger
Pseudopodien, pelomyxa-artiger Habitus. Eine Zusammengehörigkeit
der M. ehlamys und setosa dürfte ebenfalls auszuschließen sein. Wenn
ich auch glauben möchte, daß Fkenzel’s Angabe einer gestrichelten
Hautschicht sich auf sehr dicht gestellte stäbchenartige Borsten be-
zieht, so ist der Unterschied der beiden Bildungen doch ein so großer,
daß von einer Identität keine Rede sein kann.

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156

Richaxd Goldschmidt

Schneider möchte im Anschluß an Bvtschli auch das Dartylo-
sphaerium vitreum zu M. aspera ziehen. Meiner Ansicht nach ist
dies völlig ausgeschlossen. Soweit ich es beurteilen kann, ist das
Vorhandensein oder Fehlen der Geißel kein unwesentliches Merkmal.
Wenn Schneider dafür anführt, daß er ein Exemplar mit einem
Geißelstummel beobachtet habe, so lag ihm ein 'fier vor, wie ich es
auch beobachtete, dessen Geißel beim Herausfangen abgerissen war.
Ich konnte ja dann die Regeneration einer solchen Geißel feststelleu.
Natürlich kann man die Möglichkeit, daß die Geißel übersehen wurde,
nicht ausschließen, wenn sie auch recht wenig Wahrscheinlichkeit
für sich hat, gänzlich ausgeschlossen ist aber, daß die periphere
Lage des Kerns übersehen wurde. Pénard (1902) vereinigt das
Dactylosphaerium wohl mit Hecht mit Schulze’s Amoeba polypodia
zu Amoeba vitraea. Daß ihm auch hier der Mastigamöbencharakter
entgangen sei, ist völlig ausgeschlossen. Überdies ist mir selbst
diese Form wohl bekannt, und nach dem ganzen Habitus bezweifle
ich nicht, daß Pénards Homologisierung berechtigt ist. Was end-
lich die Homologisierung mit Lkidy’s Ditumoeba mirabilis betrifft, die
Schneider ebenfalls durchführen möchte, so ist sie auch ausge-
schlossen, da Blochmann (1894) wie Pénard (1902) die Form wieder-
gesehen haben und übereinstimmend mit Leidy (1879) schildern.
(Blochmann fand, daß zwei Kerne vorhanden waren.) Mastigamöben-
charakter wäre diesen beiden Forschern sicher nicht entgangen.

Was Mastigella ntrea anbetrifft, so ist sie von den bisher be-
trachteten Mastigamöbenarten grundsätzlich verschieden durch den
Mangel an Beziehungen zwischen Geißel und Kern. Die einzige der
bisher bekannten Mastigamöben, mit denen sie sich einigermaßen
vergleichen ließe, ist Frenzel’s Mastigella polymastir, weshalb ich
auch diesen Gattungsnamen beibehielt. Sie besitzt auch einen großen
von der Geißel unabhängigen Kern, ein durchsichtiges Protoplasma
und fingerförmige Pseudopodien. Der Hauptunterschied ist die
schwankende Zahl der Geißeln, die 1 — 4 betragen kann. Es ist
natürlich nicht ausgeschlossen, daß Mastigella vitrea schon früher als
Amöbe beschrieben wurde, da ihre Geißel viel leichter zu übersehen
ist, doch ist mir keine Form bekannt, auf die ich sie beziehen könnte.

Es ist vielleicht angebracht, in diesem Zusammenhang die bis-
her bekannten Mastigamöbenarten ein wenig zu sichten. Sieht man
die Literatur darüber durch, so ergibt sich gleich, daß es wohl recht
verschiedenartige Formen sind, die wegen des Besitzes von Geißeln
bei sonstigem Rhizopodencharakter als Rhizomastiginen zu-
sammengefaßt werden. Da ist zunächst eine Gruppe, mit der wir

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LebenBg-cschichte der Mastigamöben M. vit reu n. sp. und M. setosa n. sp. 157

vor der Hand noch wenig anfangen können. Es sind Formen, bei
denen der Flagellatentypus überwiegt, wenn auch rein amöboide
oder heliozoenartige Zustände beschrieben werden. Dahin gehören
die Cercomonas, Rhizomonas, Reptomonas und Cercobodo- Arten. Viel-
leicht müssen sogar alle echten Monaden hierher gezählt werden.
Eine Klassifizierung dieser Formen ist bis jetzt zwecklos; sie er-
forderte die Kenntnis ihres ganzen Entwicklungsganges, der sie
möglicherweise als .Tugendstadien anderer Formen erwiese, wie es
die Monasform meiner Mastigella vitrea beweist. Wir lassen sie also
am besten hier ganz aus dem Spiel und stellen sie zu der Gruppe
der Monadinen. im Bewußtsein, daß diese noch unverstanden sind.
Eine zweite Gruppe stellen die heliozoenartigen Rhizomastiginen
dar, wie die verschiedenen Dimorpha- Arten. Wenn diese auch gut
charakterisiert sind, so können wir aus gänzlicher Unkenntnis ihrer
Lebensgeschichte, doch nichts darüber aussagen. ob sie mit den
eigentlichen Mastigamöben verwandt sind. Wir lassen sie deshalb
ebenfalls hier beiseite und beschränken uns auf die Betrachtung der
Mastigamöben im engeren Sinne, von denen auch nur die Formen
zu berücksichtigen sind, die nach ihrer Beschreibung wieder zu er-
kennen sind.

Ich möchte vorschlagen, da vor der Hand 3 Gattungen zu unter-
scheiden, Mastigamoeba, Mastigina und MastigcUa. Die ersten beiden
umfassen alle die Formen, deren Geißel im Kern wurzelt, die letztere
solche, bei denen eine solche Beziehung nicht besteht.

1. Genus. Mautif/amoeba [F. E. Schulz»:].

Rhizopodenartiger Organismus, ausgezeichnet durch den Besitz
einer aus dem Kern entspringenden Geißel. Die Körperoberfläche
hat die Fähigkeit Pseudopodien zu bilden.

a) M. asjHra [F. E. Schulze],

Vorderende beim Kriechen zugespitzt. Pseudopodien fingerförmig
von etwa Körperdurchmesser, Körperoberfläche mit Klebkörnern aus-
gerüstet von der Gestalt eines Bacterium termo. Größe etwa 100 /<.

b) M. tobuta [Bütschli] (il/, bütschlri |Kl»:bs]).

Körperform polymorph mit breit aufgesetzten und fein zuge-
spitzten Pseudopodien. Geißel 10 mal solang als der Körper. Größe
etwa 20 «i.

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158

RlCHAKD tioi-USCHMIDT

c) M. ramulosa [8. Kent].

Körper rundlich, stets auch beim Schwimmen mit kurzen ver-
ästelten Pseudopodien versehen. Geißel 2— 3 mal so lang als der
Körper. Größe 60 p.

d) M. schitlzri [Frenzel).

Habitus wie bei -V. «spera; bildet aber sehr lange spitze und
oft vielfach verästelte Pseudopodien. Die Körperoberfläche ist dicht
mit borstenartigen Stäbchen bedeckt, die aber länger sind als die
Klebkörner der M. aspera. Größe bis 120 p.

2. Genus Mantiglna [Frenzel],

Rhizopodenartige Organismen mit aus dem Kern entspringender
Geißel; Bewegung rollend, Körper walzenförmig ohne fingerförmige
oder ähnliche Pseudopodien. Eine dicke Pellicula vorhanden.

a) M. chlamys [Frenzel].

Habitus wie bei allen Arten der Gattung: ausgezeichnet durch
einen Besatz mit radiären Stäbchen, die so gleichmäßig angeordnet
sind, daß sie eine radiärgestreifte Hautschicht Vortäuschen. Größe
bis zu 75 p.

bl M. paramylon [Frenzel].

Der gleiche Habitus, keinerlei Differenzierung der Körperober-
fläche, Hinterende bildet beim Kriechen einen Maulbeeranhang.
Grüße 50 u.

c) M. hytae [Frenzel] (Tricholimax hylae [Frenzel]).

Habitus wie vorige; Geißel kaum größer als der Kerndurch-
messer; schwimmt vorwärts und rückwärts, ausgesprochene Fontänen-
strömung des Plasma. Lebt im Enddarm der Kaulquappen von
llyhi puJcheHa. Größe 80 ft.

d) M. Umax [Morofe] ( Mastiyamocha Umax [Moroff]).

Habitus der Amoeba Umax mit zugespitztem Vorder- und stumpfem
Hinterende. Geißel 3 mal so lang als der Körper. Größe 20—25 p.

e) M. siiosa [mihi] I Mastiyamoeha aspera [Schneider]).

Habitus der Gattung, Körperoberfläche mit langen Borsten be-
deckt, dichte Pellicula. Größe bis 140 p.

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Lebensgeschichte lier Mastigamiibeii M. vitrea n. sp. nnd M. setosa n. r|>. 159

3. Genus MatttigeUa [FrenzelJ.

Hhizopodenartige Organismen mit einer oder mehreren Geißeln,
die vom Kern völlig unabhängig sind.

a) M. pohjmastic [Frenzel],

Pseudopodien fingerförmig oder zottenförmig nach allen Seiten
ausgestreckt, niemals zahlreich, erreichen den Durchmesser des
Körpers höchstens halb. Zahl der Geißeln zwischen 1 und 4
schwankend. Sehr großer Kern. Größe bis SO p.

b) M. unira [Frenzei.] (Limulina unica [Frenzel]).

Wenige fingerförmige Pseudopodien, die auf bruchsackartigen
Ausstülpungen des Körpers sitzen. Geißel sitzt stets am zöttchen-
tragenden Hinterende. Größe 75 g.

c) M. Januarii [Fbeszei.] (Micromastir januarii [Frenzrl]).

Wenige fingerförmige radiäre Pseudopodien. Geißel kürzer als
der Körperdurchmesser. Größe 40 p.

d) M. commuions [Meïer] ( Mastiyamoeba commutons [Meyer]).

Zugespitztes Vorderende, das die Geißel von 5 fâcher Körper-
länge trägt, konstant, Hinterende amöboid beweglich. Contractile
Vacuole wandert zwischen jeder Systole unter Formveränderungen
im Körper herum. Größe 20 p.

e) M. radicula [Moboff] ( Mastiyamoeba radicula [Moroff]).

Habitus ähnlich wie vorige. Bildet an der ganzen Körperober-
fläche lappige Pseudopodien. Geißel ungefähr von Körperläuge.
Größe bis 55 p.

f) M. polyvacuolata [Moroff] (Mastiyamoeba polyvacuolata [Moroff]).

Habitus wie vorige. Geißel l'/*mal so lang als der Körper,
zahlreiche im Körper verteilte pulsierende Vacuolen. Größe bis 35 g.

gt M. eilhardi [Büroer] ( Mastiyamoeba eilhardi [Bürger]).

Ein großes kegelförmiges Pseudopod, in dessen Mitte die Geißel
entspringt, und kleine kammförmige Pseudopodien am Hinterende.
Geißel etwas über Körperlänge. Größe bis 80 y.

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160

Richard Goldschmidt

h) M. vitrea [mihi].

Körper völlig: durchsichtig. Pseudopodien fingerförmig aber kurz.
Geißel in ausgestrecktem Zustand von über Körperl&nge, in zurück-
gezogenem borstenartig. Stäbchenförmige Klebkörner vorhanden.
Größe bis 150 g.

Die vorstehenden Formen dürften nach den bisherigen Be-
schreibungen alle zu identifizieren sein. Natürlich ist es nicht aus-
geschlossen. daß bei genauerer Kenntnis manche von den kleineren
Formen in Wegfall kommen wird. Denn wir haben ja eben gesehen,
daß die Jugendstadien großer Mastigamöben ganz beträchtlich von
den erwachsenen Tieren verschieden sein können. Aus diesem Grund
wurden auch Formen, die kleiner als 20 g sind, hier gar nicht auf-
geführt, zumal sie von Myxomycetenschwärmern ohnehin nicht zu
unterscheiden sind. Solche Formen sind M. simplex [Kent], M. in-
nrtens [Ki.ebs] und auch die ixxZo-artigen Dimasiigamoe ba simpler
und agilis [Moboff]. Auch Prowazek's (1900) Masligatnoeba riridis
möchte ich hier beiseite lassen. Aber auch die oben den 3 Gattungen
eingereihten Formen dürften nicht ganz gleichwertig sein: vielmehr
scheinen die ganz großen Arten viel schärfer definiert und es ist
nicht ausgeschlossen, daß sie später einmal allein bestehen bleiben.
Jedenfalls verdienen auch vom systematischen Standpunkt die R liizo-
mastiginen neue Beachtung.

Welche Stellung soll nun unseren Formen, wenn wir die Gruppe
der Rhizo mastigin en zunächst auf die 3 obigen Genera be-
schränken. im System zngewiesen werden? Seit Bütschli's Vorgang
stellt man die Rhizo mastigin en allgemein an die Basis der
Flagellaten und betrachtet sie als eine Gruppe, die den Übergang
von den Amöbinen zu den Monadinen vermittelt. Zweifellos mußte
der Besitz einer Geißel als ein Merkmal von entscheidender Be-
deutung angesehen werden. Ob dies heute noch der Fall ist, er-
scheint mir jedoch zweifelhaft. Es scheint mir vielmehr, daß die
Fortpflanzungserscheinungen, da, wo sie bekannt sind, in zweifel-
haften Fällen entscheiden müssen. Die Forschungen der letzten
Zeit haben gezeigt, daß hierin nun eine außerordentliche Gleich-
mäßigkeit bei einzelnen Protozoengruppen vorzuliegen scheint. So
scheint vor allem die Gruppe der Rhizopodeu mit Ausschluß der
Heliozoen in typischer Weise einen geschlechtlichen Fortpflanzungs-
prozeß zu besitzen, bei dem zahlreiche Gameten entstehen, deren
Kerne einmal das Chromidien- oder richtiger Sporetienstadium durch-
machen. Dies ist jetzt lur nackte wie beschälte Formen aus allen

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Lebcnageschichte der Mastiganiöben M. vitrea n. sp. und M. setosa n. sp. X61

Gruppen nachgewiesen, so daß es wohl als Gesetzmäßigkeit gelten
kann. Von Flagellaten ist uns dagegen bisher kein derartiger Pro-
zeß bekannt. Nun verhalten sich unsere beiden Rhizomastiginen in
ihrer Fortpflanzung genau wie eine Foraminifere oder Testacee und
so glaube ich, müssen wir die Familie den Rhizopoden einordnen als
eine Familie der Amöbinen. Dazu ist allerdings zu bemerken, daß
Bütschli die Rhizomastiginen für die niedersten Protozoen ansieht,
von denen Rhizopoden wie Flagellaten abznleiten seien. Wenn man
sich auf diesen wohlbegründeten Standpunkt stellen will, so kann
man annehmen, daß die Rhizomastiginen in ihren 3 difterenten Unter-
gruppen (echte Mastigamöben. Dimorpha- Arten, ( 'ercomonas- A rten) die
Ausgangspunkte für Amöbinen, Heliozoen und Flagellaten darstellen.
Die echten Mastigamöben wären dann aber jedenfalls den Amöben
bereits viel näher stehend als einer der beiden anderen Rhizo-
mastiginengrupi>en. Ganz andere Ansichten hat Ki.ebs entwickelt
doch möchte ich nicht tiefer in phylogenetische Spekulationen hinein-
geraten. Nur eine Einschränkung muß ich zum Schluß dieses Ab-
schnitts noch machen. Die große Ähnlichkeit der Myxomvceten-
schwärmer mit Mastigamöben ist schon lange bekannt und die
Möglichkeit eines Zusammenhangs beider Gruppen erwogen worden.
So hält es Plf.noe für möglich, daß die Mastigamöben eine Art von
Schwärmerzellen von Myxomyceten darstellen. Dies ist nun nach
obiger Schilderung ihrer Entwicklungsgeschichte unmöglich. Und
doch möchte ich, obwohl scheinbar der Mastigamöbenentwicklungs-
cyklus geschlossen ist, nicht definitiv jede Beziehung zwischen beiden
Gruppen ablehnen. Ja, ich habe sogar positive Anhaltepunkte in
dieser Richtung, muß mich aber, ehe es Beweise geworden sind, mit
dieser Andeutung begnügen.

Zum Schlüsse gebe ich noch eine Bestimmungstabelle der obigen
Arten der Rhizomastiginen:

Archiv für Protisten kund«. Suppl. I.

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Ein großes vordere« und viele kleine
hintere Psendopodien 3f. tilhardi.

162

Richard Goldscujiidt

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. , Geißel 10 mal so lang wie der Körper M. lobata.

Fingerförmige oder

ähnliche ftendo- MaMgnmwhu Geißel hBchsteng ( Faeudopodien fingerförmig M a.pcra.

3 mal so lang wie J Pseudopodien kurz und verÄstelt, . . M. ramuloM.

LebenBgeschiehte der Mastigamöben M. vitrea n. sp. und M. setosa n. sp. 163

Schluß.

Es läge nahe aus meinen Beobachtungen, die ich ohne theoretische
Auseinandersetzungen oben gegeben habe, nun einige allgemeine
Schlußfolgerungen zu ziehen. Insbesondere bieten meine Beobach-
tungen neue wichtige Belege für das Problem des Kerndualismus.
Sind doch in den beiden geschilderten Formen die beiden Typen des
gemischten Kerns, der sich erst im Begriff der geschlechtlichen Fort-
pflanzung in seine somatischen und generativen Teile zerlegt und
der dauernden infusorienartigen Trennung der beiden Bestandteile
nebeneinander vorhanden. Und gibt doch auch das Verhalten des
Blepharoplastkernes der Mastigina neues Material, meine An-
schauungen in bezug auf die Metazoenzelle zu stützen. Ich will
aber hier von theoretischen Erörterungen absehen. Denn einmal
hat sich mein Standpunkt, wie er in meinen früheren auf den Gegen-
stand bezüglichen Arbeiten (Goldschmidt 1904 a, b, 1905, Gold-
schmidt u. Popoff 1907) präzisiert ist, in keinem wesentlichen Punkt
geändert. Und sodann möchte ich noch einige Zeit warten, bis sich
weiteres Tatsachenmaterial angesammelt hat, um dann im Zusammen-
hang meine Vorstellungen für Protozoen- und Metazoenzellen zu ent-
wickeln. Bis dahin möchte ich die Tatsachen für sich sprechen
lassen.

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166

Kuhaku Goldschmidt

or äußere Cystenhttlle.
ach Achsenfaden.
ar Archoplasma.
bk Basal korn.
cv contraktile Vacuole.
ec Ketoplasma.
cn Entoplasma.
ft Flagellum.
g Gameten.

Tafelerklärtnig.

Abkürzungen.

gk Gametenkerne.
i'c innere Cystenhülle.
kl Klebkßrner.

kr krystallartige Bacteroide.
n Kem.

n« Nucleolarsnbstanz.
oc Öltropfen.

Sek Kernschornstein.
ich Geillelwurzel.

NB. Hie Anordnung der Figuren auf den Tafeln entspricht nicht der natür-
lichen Reihenfolge, sondern ist durch die Rücksicht auf die Ausnutzung des Raumes
bestimmt.

Tafel V.

Fig. 1. Masliginn srlosa n. sp. Habitnsbild nach dem Leben. Vergr. 815.
Fig. 2. Mastigrlla vitrea n. sp. Rnheform , Habitnsbild nach dem Leben.

Desgl. Wanderform, Habitusbild nach dem Leben. Vergr. 815.

Tafel VI.

Sämtliche Figuren der Tafel sind nach dem Lehen gezeichnet.

Fig. 4. Muntigella rilrea. Frischgebildete Microgametocyste in Sporetien-
bildung. Vergr. 1270. nachträgliche Verkleinerung auf •/,.

Fig. 5. Desgl. Microgametocyste mit fertigen Gameten angefüllt. Vergr.
wie 4.

Fig. 6. Desgl. Macrogametocyste bald nach ihrer Bildung mit Prinzipalkem
und Gameten. Vergr. wie vorige.

Fig. 7. Desgl. Macrogametocyste vor dem Freiwerden der Gameten. Priu-
zipalkern degeueriert, Körper von der Cystenmembran zurückgezogen. Vergr.
wie vorige.

Fig. 8. Desgl. Ausschlttpfen der Macrogameten. Vergr. nie vorige.

Fig. i). Mantigina »etom. Reife Macrogametocyste mit Gameten und Öl-

kugeln. Vergr. 815.

Fig. 10. Masttgella vitrea. Bildung der Microgaiuetocyste. Die Hälfte A
zeigt die Oberfläche mit den Klebkörnern, die Hälfte B das Verhalten von Eeto-
und Entoplasma. Vergr. ca. *500.

Fig. 11. Desgl. Ein weiteres Stadium von der Oberfläche. Vergr. ca. 600.

Fig. 12. Desgl. a Microgameten, b Macrogameten, c, d Copulationsstadien.
Vergr. 1270.

Fig. 13. Desgl. Die Zygote nach ungefähr einem Tage. Vergr. 1270.

Fig. 14. Desgl. Die Zygote nach 2 Tagen. Vergr. 1270.

Fig. 15. Desgl. Teilung im Flagellatenstadium. Vergr. 1270.

Fig. 16. Desgl. Flagellat nach der Teilung. Vergr. 1270.

Fig. 17. Desgl. Beginn der amöboiden Bewegung. Vergr. 1270.

Fig. 18. Desgl. Verzehren eines groGen Baeterinms. Vergr. 1270,

Fig. 19—21. Desgl. Übergang zur amöboiden Form. Vergr. 1270

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Lebensgescbichte der Mastigamübeu M. vitrea n. sp. und M. setosa u. sp. 167

Fig. 22 — 25. Desgl. Weitere Jugendstadien. Vergr. 1270.

Fig. 26. Msstigina setosa. Hinterende eines Macrogaraetocyteu mit Gameten.
Vergr. 815.

Fig. 27 — 30. Desgl. Metagametisehe Entwicklung. Vergr. 1270.

Tafel TO

Fig. 31. Mastigella vitrea. Vorderende eines wandernden Tieres. Plasma-
Struktur und Psendopodienbildung. Vergr. 1270.

Fig. 32. Desgl. Vorderende mit Geißelwurzel. Vergr. 1270.

Fig. 33. Desgl. Ende der Geißel im schlaffen Zustande. Nach dem Leben.
Fig. 34. Desgl. Beginn der vegetativen Teilung. Vergr. 815.

Fig. 35. Desgl. Äquatorialplatte der Teilungsspindel. Vergr. 815. In A
ein Teil stärker vergrößert, in B dieselbe Spindel um 90° gedreht.

Fig. 36. Desgl. Anaphase der Spindel. Vergr. 815.

Fig. 37. Desgl. Kurz nach der Teilung des Kernes. Vergr. 815.

Fig. 38. Desgl. Ein zweikerniges Individuum auf dem Marsch. Vergr. 815.
Fig. 39. Desgl. Ein kernloses Tier auf dem Marsch. Vergr. 815.

Fig. 40. Mastigina scfosa. Frühes .Stadium der Kernteilung. Vergr. 815.
Fig. 41. Desgl. Auseinanderrücken der frischgeteilten Kerne. Vergr. 815.
Fig. 42. Desgl. Weiteres Stadium derselben Kerne mit schönen Geißelwurzel-
fäden. Vergr. 815.

Fig. 43. Desgl. Tier in Teilung, das bereits Gametenkeme enthält. Vergr. 815.
Fig. 44. Desgl. Kurz vor Auseinanderkriechen der beiden Tochtertiere.
Vergr. 590.

Fig. 45. Mastigella vilrea. a, b, c verschiedene vegetative Kernzustände.
Vergr. 815.

Fig. 46. Mastigiiui setosa. Kern mit Geißelursprung, in b Deformation des-
selben durch den Plasmastrom. Nach dem Leben. Vergr. 815.

Fig. 47. Desgl. Detail des Geißelursprungs, a im Leben, b im Präparat.
Vergr. 815.

Tafel VIII.

Fig. 48 — 65. Mastigelia vitrea. Entwicklung des Macrogametoeyten.

Fig. 48. Bildung der Nucleolarsubstanz. Vergr. 815. Nur die Partie um
den Kern dargestellt.

Fig. 49. Desgl.

Fig. 50—53. Der erste Typus des Verhaltens der Sporetieu. Vergr. 815.
Fig. 54. Ganzes Tier. Beginn der Gnmetenbildnng ans dem Sporetienbaufen.
Vergr. 815. A. Der Sporetienhaufen stärker vergrößert.

Fig. 65. Vorbereitung des Kernes znr Sporetienbildung. Vergr. 1130.

Fig. 56. Der Moment der Sporetienbildung. Vergr. 1130.

Fig. 57 — 59. Bildung der Gametenkeme nach dein 2. Typus. Vergr. 815.
Fig. HO. Diffuse Gametenbildung. Vergr. 815. Bei A Detail stärker ver-
größert.

Fig. 61. Maerogametocyt mit Gameten gefüllt, in denen die Reduktion vor
sich geht. Vergr. 815.

Fig. 62. Gametenbildung nach dem 3. Typus. Vergr. 600. In A, a, b, c, d
der Vorgang stark vergrößert.

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168

Richard Goldschmidt

Fig. 63. a, b, c, <1 Stadien der Keduktionsteilnng.

Fig. 64. Macrogametocyt mit reifen Gameten. Vergr. 1130.

Fig. 65. Macrogametocyt im Begriff der Encystierung.

Tafel IX.

Fig. 66 —75. Maxtii/clla vitrai. Entwicklung der Microgametoeyten. Vergr. 815.
Fig. 66. Bildung und Verteilung der Nucleolarsnbstanz.

Fig. 67. Bildung der Sporetien.

Fig. 68—71. Heren Verteilung in der Cyste.

Fig. 72. Periphere Gruppenbildung der Sporetien.

Fig. 73. Cyste mit fertigen Gameten und degenerierendem Primärkem.

Fig. 74. Desgl. später nach der Reduktionsteilnng.

Fig. 75. Leere Cystenhaut mit zurückgebliebenen Mierogameten. Vergr. 1130.
Fig. 76. ifaatiginn sttosa. Fressendes Tier mit diffusen Sporetien. Vergr. 815.
Fig. 77. Desgl. Macrogametocyt mit in Bildung begriffenen Gametenkeruen.
Vergr. 815.

Fig. 78. Desgl. Microgametocyste in Bildung mit Gametenkeruen und
degenerierendem Primärkern. Vergr, 815.

Fig. 79. Desgl. Microgametocyste, weiteres Stadium. Vergr. 815.

Fig. 80. Maatigdla vitrai. Flagellatenstadium. Vergr. 1270.

Fig. 81. Desgl. Junges AmOboidstadinm. Vergr. 1270.

Fig. 82. Maatigina setoia. Ganz junges Tier. Bildung der Sporetien. In B
ganzes Tier. Vergr. 1270. ln A der Kern stärker vergrößert.

Fig. 83. Desgl. Junges Tier vor der Sporetienbildnng. Vergr. 1270.

Fig. 84. Desgl. Älteres mit stachelförmigen Pseudopodien. Vergr. 1270.
Fig. 85. Desgl. Mit fingerförmigen Pseudopodien und compaktem Sporetien-
hnufen. Vergr. 1270.

Fig. 86. Desgl. Jüngeres Tier mit Sporetienhanfen. Vergr. 1270.

Fig. 87. Desgl. Junges Tier in Mastigina-Form. Vergr. 1270.

Fig. 88. Desgl. Junges Tier mit Borsten versehen. Vergr. 1270.

Fig. 89. Desgl. Bildnng der Oametenkerne ans diffusen Sporetien. Vergr. 1270.

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Nachdruck verboten.
Übcreetzunggrechl Vorbehalten.

Observations on the Protozoa in the Intestine
of Mice.

C. M. Wenyon, M.B., B.S., B.Sc.,
Protozoologist, London School of Tropical Medicine.

(Witii plates X — XII and 1 text figures.)

These observations were commenced on mice which I was using
for experimental purposes at the Pasteur Institute, Paris, at the
beginning of last year. The study of these Protozoa was continued
in the laboratories of Prof. Richard Hertwig in the Zoological
Institute of Munich. I should like to take this opportunity of
acknowledging my great indebtedness to Prof. Hertwig for the
help and advice he has so willingly given me.

In studying the Protozoa living in the intestine, one is struck
by the varying degree to which they have become adapted to their
host. All steps in the process of adaptation are found from forms
which only live occasionally in the intestine to forms, like the coc-
cidia, which are very specially adapted to a particular form of
existence.

There are forms like the amoebae described below, which live
and multiply outside the body. Their cysts pass through the in-
testine of mice and occasionally the amoebae escape and multiply
in the rectum. This may be taken as the first step towards para-
sitism. In the case of the flagellate Hexamitus, it is found fre-
quently in all parts of the intestine, but it can also live and
multiply outside the body in decomposing material. Trichomonas
exhibits a higher grade of adaptation. Its favourite habitat is the

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170

C. M. YVexvox

caecum, where it lives and reproduces. Large numbers of Tricho-
monas escape from the body and these may retain their vitality
for many days in a contracted condition, though it is doubtful if
they can live and multiply like the Hexamitus. In this contracted
condition Trichomonas may be taken in by other animals and become
active again in the mouth and find its way to the caecum. The
Amoeba mûris and Iximhtia have lost the power of existing outside
the body of their host except in the encysted condition, and this
leads up to highly specialised parasites like the coccidia, which live
in the epithelial cells of the intestine.

In a series like this it is difficult to say where true parasitism
begins. The flagellates and amoebae have, apparently, not the least
ill effect upon their host and they live more as commensals than
parasites. This applies more especially to the forms living in the
large intestine, since their existence is piobably dependent on the
bacterial flora of this part of the alimentary canal. Forms living
in the small intestine, as Lamblia, nourish themselves exclusively by
absorbing the fluid constituents of the food, while those that live
in the caecum, Amoeba maris. Trichomonas , Hexamitus. take in solid
food also.

Under their respective headings below, will be found the obser-
vations upon these Protozoa. The Amoeba which is described as
occurring sometimes in the rectum is left unnamed, as it may be
already described in other associations. The same remark would
apply to the form of Hexamitus inhabiting the caecum.

Amoeba murin Grassi.

This Amoeba was first described by Grassi as occurring in small
numbers in the intestine of mice and rats. According to my obser-
vations it is present in about half the mice examined, and, though,
as a rule, present in small numbers, this is not always the case.
Rarely is there a very large infection. In two mice the amoebae
were present to such an extent that 100 or more could be found
in each cover-glass preparation of the contents of the caecum.

These amoebae live in greatest numbers in the caecum. They
occur to a less extent in the upper parts of the large intestine, and
are never found above the caecum. In the ordinary course of events
the free amoebae do not escape from the body of the mice, but, in
diarrhoea, free forms may be found in the faeces. In normal faeces
only encysted forms occur.

Observations on the Protozoa iu the Intestine of Mice. 171

In the eaeeum the amoebae live free amongst the caecal contents
and also upon the epithelial surface. They may even enter the
glands and make their way to the remotest extensions of these.
There is never any indication of their being able to penetrate the
epithelium. The amoebae live in the company of Trichomonas, Hexa-
mitus, numerous bacteria, yeast cells and spirochaetes.

Description of living amoebae.

When examined in the living condition this amoeba bears a
very striking resemblance to Entamoeba coli (Amoeba coli), which
lives in the human intestine. This resemblance was noted by Gkassi.
who found, however, the amoeba of the mouse to be much smaller.
He gave 13,2 /< as the diameter of the largest forms. This is too
low an estimate, as I have seen forms measuring from 30 — 40 p.

There is a narrow ectoplasmic, layer, clear and quite transparent
and only distinctly visible in the formation of the pseudopodia. The
ectoplasmic layer surrounds a more liquid and granular endoplasm,
in which are situated the nucleus and food vacuoles. IV i thin the
vacuoles may be included anything that is present in the caecum —
bacteria, bacilli and cocci, Trichomonas, iMmblia, Hexamitus and their
cysts and yeast cells. Sometimes, in cases of coccidiosis where
epithelial cells are cast off, these epithelial cells are taken in by
the amoebae. A very striking picture is obtained where a large
amoeba possesses a single vacuole containing actively swimming
Trichomonas. The vacuole may be so large as to reduce the amoeba
to a mere sac on one side of which is the nucleus. At first sight,
these forms strike the observer as being cysts full of active flagellates
(PI. XII fig. 1). What is the fate of such an amoeba has not been
determined. Similar large vacuoles are occasionally seen containing
a large coccus (PI. XII fig. 2). The presence of so many cocci of one
kind in a single vacuole, and all apparently in a healthy condition
without any sign of being digested, seems to suggest that the cocci
have multiplied after having been taken in by the amoeba. The
coccus in such a case would be a form of parasite and would lead
ultimately to the death of the amoeba.

In the living animal the nucleus is distinctly visible. It lies
in the endoplasm as a clear vesicle, over the surface of which are
distributed bright retractile granules. In the interior of this nucleus
very frequently can be distinguished a definite nucleolus.

The movements of Amoeba mûris were stated by Gbassi to be
slow. This is. however, only correct when they are examined in the

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172

C. M. Wknyon

cold. On the warm stage the amoebae are active and in their rate
of movement and mode of forming pseudopodia resemble very strik-
ingly Entamoeba coli. As a rule, only one pseudopodium is formed
at one time. This consists at first only of ectoplasm (PI. X fig. 3)
into which the endoplasm suddenly streams, carrying the nucleus
with it

Cultivation.

All attempts at cultivating this amoeba outside the body have
been met by failure. Both in aerobic and anaerobic culture the
medium *) recommended by Müsghave and Clegg for the culture
of Entamoeba coli, has given negative results. By smearing faeces
on the surface of their agar in Petri dishes cultures of amoebae
can occasionally be obtained, but these amoebae are never Amoeba
mûris, but a distinct amoeba which is described under another head
below. I have also been able to cultivate amoebae from the intestine
of a guinea pig and also from a human intestine in which Entamoeba
coli was present. In this latter case, the amoebae resembled those
I have cultivated from the faeces of mice and were not Entamoeba
coli. Schaudinn has described the life cycle of Chiamydophrys stercorea.
which lives outside the body but there forms cysts which have to
pass through an intestine, human or animal, before the enclosed
amoebae escape. It is probable that there are other forms of amoebae
which pass through the intestine in the encysted condition and
faeces containing such cysts would give a culture of amoebae, if
brought upon a suitable medium. If contents of the caecum of the
mouse in which Amoeba mûris is present be sealed up from contact
with air without admixture with any other liquid, it will be found
that the amoebae live only a few r hours, even when kept at the
temperature of the body. In the light of these facts it must be
very doubtful if it would be possible to cultivate an organism like
Amoeba maris. The same remark w'ould apply to Entamoeba coli, as
in the experiments of Musgrave and Clegg no steps w'ere taken
to exclude the presence of other amoebic cysts. Further, the figures
and descriptions of amoebae and cysts given by these workers suggest
the amoebae I have cultivated and in no way the Entamoeba coli.

') The medium is made as follows: — 20 grams Agar, 0,3— 0,5 grams Sodium
Chloride and 0,3— 0.5 grams Extract of Beef (Liebig) are dissolved by heating in
1 litre of water. This solution is then titrated and made 1—5 per cent alkaline
to phenolphthalein. The final reaction after autoclaving, distribution in tubes and
sterilising will be abont 1 per cent alkaline to phenolphthalein.

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Observations on the Protozoa in the Intestine of Mice.

173

Description of fixed and stained amoebae.

For fixing-, sublimate alcohol (sat. aq. subi. 2 aleoh. 1) as re-
commended by Schauuinn was mostly used. Chromosmium fixative
also gave good results. The preparations were staiued in Iron
Hematoxylin of Heidkxhain, Delafield's Hematoxylin and Borax
carmine.

In amoebae prepared in this way the same two layers of the
body can be made out (PI. X fig. 1—4). The ectoplasm is difficult
to distinguish except in pseudopodial formation. The endoplasm is
granular and may contain vacuoles or not and. in forms with a
pseudopodium, is in marked contrast to the clear aud transparent
ectoplasm. The nucleus is spherical. It has a definite and fairly
thick unclear membrane. Within the nuclear membrane may be
distinguished an achromatic network or alveolar structure. Over
the surface of the nuclear membrane the greater part of the some-
what scanty chromatin is scattered in granules of varying size. Some
finer granules are distributed over the network within the membrane
and at one point of the network is the nucleolus in which, also
chromatin is situated. There may be two nucleoli in the nucleus
and this condition may be the first stage in nuclear division. Very
frequently the chromatin is condensed into clumps at one or two
points of the nuclear membrane (PI. X fig. 37 b). In specimens
stained with Borax Carmine and differentiated in acid alcohol these
clumps of chromatin resemble certain darkly staining masses which
lie around the nucleus in certain instances. It is probable that
these clumps of chromatin are thrown off from the nucleus and
either disintegrate in the plasma or are thrown out of the amoeba.
This may be a preparation for encysting or may occur at any stage
when there is a superfluity of chromatin in the nucleus. The nucleus
of this amoeba at all stages is marked by its poorness in chromatin.
Very often the reaction to chromatin stains is little, if at all. more
intense than the protoplasm of the amoeba.

The type of nucleus here described for Amoeba »iuris corresponds
exactly with the nucleus described by Schaudinn for Entamoeba colt.

Reproduction.

Multiplication of this amoeba is by division and encysting. 1
have not been able to find any stages of schizogony as described
by Schaudink for Entamoeba coli, in which there is a division of the

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174

C. SI. Wbktok

nucleus into 8 smaller nuclei, followed by a division of the amoeba
into 8 smaller amoebae.

Multiplication by division.

In simple division the nucleus divides by a form of mitosis. In
the earliest stages there is seen within the nuclear membrane a
small spindle (PI. X fig. 37c). At either pole of the spindle is a
more darkly staining area. Achromatic fibres extend between the
two poles, and arranged upon these fibres in a longitudinal manner
are the chromatin granules which have left their position upon the
nuclear membrane. Surrounding the spindle at this stage can still
be seen some of the achromatic nuclear network, while enclosing
the whole is the nuclear membrane which is deprived of all its
chromatin. There does not seem to be a formation of definite cliromo-
somes or of an equatorial plate as occurs in the amoeba described
below.

At a later stage (PI. X fig. 5 and 37 d) the spindle is longer
and is narrower at the middle. The same two darkly staining
areas at either pole can be distinguished. The chromatin is be-
coming separated irregularly into two parts. The nuclear membrane
is lying round the spindle. In later stages the constriction in the
middle becomes more marked and the nucleus is divided into two
smaller nuclei (PI. X fig. 2). The division of the protoplasm does
not follow immediately upon division of the nucleus. Free amoebae
with two nuclei are frequently found and these may be watched
upon the warm stage for some time without any signs of division.
If this division of the protoplasm was longer delayed the nuclei
might divide again and so produce a form of schizogony as described
by Schau din. \ for Entamoeba coli.

Multiplication by encysting.

Encysting of this amoeba for sexual reproduction and escape
from the body of its host takes place in the caecum. As a general
rule it is possible to find only a few cysts at any one time in the
voided faeces of infected mice. These cysts as they escape from
the mice are spherical or slightly oval and contain eight nuclei
(PI. X tigs. 33— 35). By killing the mice and examining the con-
tents of the caecum and large intestine cysts in other stages of
development can be found. Usually these cysts are scarce, but on
two occasions they have been present in large numbers. It is prob-

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Observations ou the Protoitoa in the Intestine of Mice.

175

able that in the normal course of events only a few of the amoebae
are encysting at one time, but that when the contents of the caecum
become unsuitable for the existence of the amoebae then large
numbers of the amoebae encyst. On such occasions there is abun-
dance of material and conditions are very favourable for the study
of these stages.

Encysting as seen in living amoebae.

Amoebae about to encyst are distinguished by having an endo-
plasm cleared of all large inclusion products. Even at the beginning
of encystment there may still be present granules of food material
and bacteria. The cyst in its early stages is soft and gelatinous
and the remains of the food material are thrown out of the body
of the amoeba, apparently passing through the soft gelatinous wall.
Only one amoeba is contained in each cyst. Three stages in the
encysting of an amoeba kept under observation in the warm micro-
scope chamber are shown in PI. XII ligs. 3, 4 and 5. In fig. 3 the
animal is irregularly oval. It is surrounded by the soft gelatinous
cyst and the protoplasm contains numerous food particles. Later
on, the food particles were thrown out of the cyst (figs. 3 and 4) and
at the same time the cyst becomes more spherical.

Fig. 5 is a later stage where the amoeba is within a spherical
cyst The protoplasm is cleared of all inclusions and lying on one
side is the granular nucleus. The centre of the cyst is occupied
by a large refractile body to be described below.

There are two types of cysts, one type in which there is present
the refractile body just mentioned and a second type where this
body is wanting. The subsequent development, of the cyst is some-
what altered if this body is present. The centre of the cyst
being occupied by this body, the result is that the nucleus is
pushed to one side and the nuclear divisions have to take place in
the limited space of the narrow layer of protoplasm. This also
causes the development to proceed more slowly.

The presence of this refractile body seems to depend on the
rate of encysting. If the amoebae encyst rapidly, probably owing
to some sudden alteration in the intestinal contents, the large pro-
portion of cysts contain this body. This seems to indicate that it
is of the nature of food products which have not been thrown out
of the animal. All intermediate forms exist between those which
do not possess this refractile body and those which have it well

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176

C. M. Wknïcn

developed. Later on in the development, this refractile body be-
comes irregular in shape and breaks up into separate fragments.

The cysts of the amoeba are spherical or slightly oval. When
the refractile body is present there may be more irregularity and
forms as in text fig. 6 are sometimes seen.

The diameter of the cysts is about 12—14 fi but, exceptionally,
smaller or longer cysts occur.

After the extrusion of food material and the formation of the
cyst, the single nucleus divides by a process of simple division.
The result of this division is a cyst with two nuclei and the majo-
rity of cysts found in the caecum are in this stage.

These cysts may be examined on the warm stage or in the
warm microscope chamber and, under favourable conditions, which
unfortunately are rare, the subsequent steps in their development
may be followed.

PI. XII figs. 7—17 are drawings of a cyst kept under observation
during 4 hours in the warm microscope chamber. When this cyst
first came under observation it had already undergone a part of its
development. The single nucleus had divided and the process of
maturation had taken place. These steps I have not followed in
the living C5'St but they will be described below in fixed and
stained preparations. In the process of maturation each of the two
nuclei gives up a great part of its chromatin to the protoplasm and
also forms two reduction bodies. In PI. XII fig. 7 is seen a cyst in
which this has already taken place. There are two nuclei lying at
opposite sides of the cyst, while the central portion of the cyst is
occupied by the large refractile body. In one nucleus, the chromatin
is evenly distributed, while, in the other, part of it is concentrated
at one end. The refractile body was constantly changing in shape
owing to the contractions of the surrounding protoplasm. The next
stage in the development of this cyst was the migration of the
nucleus with the irregularly distributed chromatin towards the other
(PI. XII figs. 8, 9, 10). At the same time chromatin began to con-
centrate at one end of the stationary nucleus. Apart from the
earlier concentration of the chromatin in one nucleus and its migra-
tion, the two nuclei are quite similar. It might be suggested that
the moving nucleus represented the male element, while the station-
ary nucleus was the female. The two nuclei now remained side
by side for about l'/ s hours. During this time the chromatin which
had concentrated at the ends of the nuclei was thrown out aud
collected in granules in the protoplasm (PI. XII figs. 11. 12). The

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Observations on the Protozoa in the Intestine of Mice. 177

nuclei at the same time became smaller in size and less distinct.
There was no sign of the two nuclei fusing. After the expiration
of about l 1 /* hours each nucleus began to elongate as a retractile
clear band which finally reached from one. side of the cyst to the
other (PI. XII figs. 13, 14). These two bands were parallel and slightly
curved, owing to the presence of the retractile body round which
they passed. These two bands were spindles for the division of the
two nuclei. The result of this division was four nuclei which lay
in pairs at opposite sides of the cyst. The two nuclei of each pair
then apparently fused, producing again a cyst with two nuclei.
These two nuclei then began to increase in size and almost im-
mediately divided to form four nuclei. PI. XII fig. 15 shows the cyst
with one of the conjugated nuclei already divided while the other
is in process of division. The granules of chromatin which were
thrown out of the nuclei are still seen in the protoplasm. The
duration of the spindle formation and conjugation was at, most only
10 minutes, and this explains the difficulty of findiug these stages
in fixed preparations. The four nuclei resulting from the first di-
vision after conjugation rapidly grow in size (PI. XII fig. 16). At
this stage the retractile body becomes irregular in shape and shows
signs of breaking up. The development of this cyst was not follow-
ed an}' further, but the later stages were observed in other cysts.

In PI. XII figs. 18—21 are represented four stages in the develop-
ment of another cyst. In the first stage there are 4 nuclei with a
refractile body. The nuclei finally divided to form 8, while the
refraetile body is becoming very irregular.

In PI. XII figs. 22 and 23 are seen two stages in the development
of a cyst which was left in the warm microscope chamber over
night. In fig. 22 there is a spherieal cyst with two nuclei and a
refractile body, while in fig. 23 the development is completed. There
are now 8 nuclei and the refractile body has broken up and is
represented by several shrivelled fragments.

Description of cysts in fixed and stained preparations.

For the study of the cysts the same methods of fixing and
staining were used as for the free amoebae. The first stage in the
process is shown in PI. X figs. 6—9. In figs. 6 and 9 there is
present the refractile body. The nucleus in these cases is large
and contains a relatively large quantity of chromatin. This nucleus
then divides by a process of simple division (PI. X figs. 10, 11). The

Archiv für Protistenkunde, Sappl. I. 12

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17H

C. M W EN Y ON

first nuclear division takes place very soon after the formation of
the cyst. The stage with two nuclei is one of long duration and
in this stage the nuclei are reduced in size by a throwing out of
chromatin. The chromatin passes out of the nuclei into the proto-
plasm causing the latter to stain very deeply, especially around the
two nuclei, which themselves stain only faintly (PI. X figs. 12 and 14).
The chromatin is then either dissolved in the protoplasm or is thrown
out of the cyst. Sometimes even at this stage remains of food pro-
ducts are still within the cyst. They are thrown out of the cyst also
(PI. X figs. 13, 20). This loss of chromatin reduces the nuclei to a
much smaller size, while in some cases there appear to be no definite
nuclei remaining, but only granules of chromatin in the protoplasm
(PI. X figs. 17 — 20). It may be that in these cases there is a com-
plete destruction of the nuclei followed by their reformation from

the chromatin in the protoplasm, as has been described by Schaudiks
for Entumoebu colt. As these stages of Amoeba mûris have not been

followed in the living cyst and as a sufficient number of cysts

showing this chromatin reduction have not been examined, a definite
statement as to the dissolution and reformation of the nuclei cannot
be made. It is, however, quite clear that a great part of the chro-
matin is thrown out of the nuclei. After this loss of chromatin
the nuclei undergo a further reduction in the formation of reduction
bodies. Each nucleus gives off two reduction bodies which are
ultimately dissolved in the protoplasm or remain as darkly staining
granules (PI. X fig. 21).

The division of the. one nucleus of the encysted amoeba and the
following loss of chromatin and formation of reduction bodies I have
unfortunately not been able to follow in the living cyst All stages
prior to the division of the one nucleus and stages after the formation
of the reduction bodies I have followed in the living cyst as
described above. There is considerable difficulty in keeping the
cysts alive and as the stages I have failed to observe are of long
duration this is easily explained. However, I have been able to
examine a large number of fixed and stained cysts in this precise
stage, so the steps in the development could be followed.

After the chromatin reduction, both by throwing out of chro-
matin from the nuclei and formation of reduction bodies, there remain
two smaller nuclei in the cyst. The two nuclei then come together
as described above for the living cyst and at the same time they
give up more chromatin as a final preparation for spindle formation
and conjugation. In PI. X fig. 22 is shown such a cyst with two

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Observations on the Protozoa in the Intestine of Mice. 179

nuclei lying close to one another and surrounded by a more darkly
staining protoplasm due. probably, to the chromatin which has passed
into the plasma. The next step is the formation of the spindles and
division of the nuclei. This stage is seen in PI. X fig. 23 a pre-
paration stained with Dklafield's Hematoxylin. There are two
spindles passing from the point where the two nuclei lay side by
side, round the refractile body. The darkly staining masses in the
cyst are probably food material or broken off fragments of the
refractile body. Some of these masses probably represent chromatin
material. At either end of each spindle is a darkly staining cap.
The grannies of chromatin are arranged longitudinally along the
fibres. As in the nuclear division, in the free amoebae there is no
formation of chromosomes. The result of this nuclear division is two
pairs of nuclei lying at opposite poles of the cyst. These nuclei
then conjugate, giving a stage represented in PI. X fig. 24. The
nuclei resulting from conjugation have already increased in size and
are preparing for the next division (PI. X fig. 25, 26, 27, 28). The
division of the four nuclei to form eight is in progress in PI. X
fig. 29 and 32, and is complete in PI. X figs. 33—35. All these
nuclear divisions are simple constrictions of the nuclei into two
equal parts. The only spindles formed are those which give rise
to the conjugating nuclei. The divisions of the nuclei take place
at one time within the cyst. In the last division, for instance, all
four nuclei divide together. In PI. X fig. 30 is a cyst with only
three nuclei where one nucleus has not divided, but such an irregu-
larity is the exception. After the conjugation of the nuclei the
refractile body breaks up. This may take place soon after con-
jugation or it may be delayed till after the formation of the eight
nuclei. The refractile body stains feebly and shows a course reticular
structure. When it breaks up, the separate parts shrink to form
masses which stain deeply with Iron Hematoxylin and Delafield’s
Hematoxylin. These masses can be distinguished from chromatin by
not staining with borax carmine after differentiation in acid alcohol.

In the process of development the soft and gelatinous cyst wall
becomes tough and resistent. At the same time there is formed
within the cyst a second membrane which is well shown in PI. X
fig. 36, where the inner membrane has separated from the outer.

As stated above, it is the cysts wiiich eight nuclei which escape
from the intestine in the faeces. Such cysts remain without further
development. The outer cyst wall becomes tough and irregular
(PI. XII fig. 24).

12»

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180

C. M. Wkwyon

I have not been able to follow the division of the protoplasm
within the cyst nor the escape of the amoebae which must pre-
sumably take place in the intestine of mice after their ingestion as
is the case width Entamoeba coli. One experiment is worth recording,
though not absolutely conclusive. A mouse, which showed no amoeba
cysts in its faeces after repeated examination, was fed upon cysts
from another mouse. This mouse after 8—4 weeks was passing large
numbers of cysts in its faeces.

It is probable that in the mouse there is a stage of active
multiplication of the amoebae and that the formation of the sexual
cysts does not occur till later in the infection, as is true in coccidiosis.

The whole of this cycle of development bears a marked resem-
blance to the development of Entamoeba coli ( Amoeba coli) described
by Schaudixn. Schaudinn, unfortunately, has given no figures and
one has to rely on a verbal description. He describes the cysts
of Entamoeba coli as containing a single amoeba with protoplasm
divided into an outer and denser layer containing the nucleus and
an inner more liquid portion. The inner portion probably corre-
sponds to what has been described as the refract ile body in the
cysts of Amoeba mûris. After the division of the nucleus there
ensues a throwing out of chromatin from the two nuclei. Schaudinn
there says that the remains of the nuclei are finally thrown out of
the cyst, while another two nuclei are reconstructed from the chro-
matin in the protoplasm. As I have not followed these stages in
the living cyst as Schaudinn did for Entamoeba coli , it is difficult
to form an opinion on the resemblances or differences of these stages
of the two amoebae. However, in Entamoeba coli this process it not
invariable, as Schaudinn gives several alternative courses of de-
velopment at this stage. The formation of reduction bodies and the
development of eight nuclei correspond in the two cases. When
we take into account the striking similarity of these two amoebae,
both in the free condition and in their encysting process, it is diffi-
cult to avoid the conclusion that they are identical. The Entamoeba
coli of the human intestine is a harmless parasite as is the Amoeba
mûris in the mouse and rat. Schaudinn found Entamoeba coli present
in a large percentage of normal and healthy individuals and it is
quite conceivable, if not probable, that many of these intestinal
Protozoa Amoeba, Lamblia, Trichomonas and Hcxamitus, which are
more commensals than parasites, may lead a harmless existence in
the intestine of warm blooded animals of various kinds.

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Observations on the Protozoa in the Intestine of Mice.

181

'O'

/ ©

; % • i

A Multiplication by division in the cart urn / f : *
ti Fust stage of cyst. ß

C Cyst it est apes from intestine in the faeces
Ü. Cyst os it appears niter remaining in dry
faeces lor several days,

F Probable development of Cyst D n’hen
eaten by another mouse
F Small amoeba escaped from Cyst £.

Diagram representing cycle of development of -rlmoefca mûris.

Amoeba sp.

This amoeba, which is quite distinct from Amoeba mûris, is found
occasionally in the faeces of mice suffering from diarrhoea. In normal
faeces the free amoebae are never found, but ouly their cysts. If
faeces containing these cysts be kept moist for a few days, the free
amoebae will escape from the cysts and commence multiplying

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182

C. 31. Wbnyon

rapidly in the faeces. It is quite easy to cultivate these amoebae on
the alkaline agar recommended by Mcsobavb and Clegg. A little
of the faeces smeared on the surface of the agar in a Petri disli
will give a rich culture in two or three days, even at the ordinary,
temperature of the laboratory. The reproduction is still more rapid
at a temperature of 25 # — 30° C. The bearing of this amoeba on
the supposed cultivation of Amoeba coli has been considered above.

In the free state i PI. XII figs. 25- 80) this amoeba is characterised
by having a distinct ectoplasm, which is quite dear and transparent
and surrounds the liquid and granular endoplasm. The endoplasm
contains the single nucleus and food vacuoles. There is no con-
tractile vacuole. In some forms the endoplasm is full of small re-
fractile granules of uniform size (PI. XII figs. 25, 27). The movements
of the amoeba are slow. There may be several pseudopodia formed
at one time or only a single one. The pseudopodia are lobose and
may be branched and they appear to be formed only of ectoplasm.
Single long pseudopodia are formed, giving the amoeba an appearance
as in PI. XII figs. 26, 27. At other times a broad pseudopodium ex-
tends out from the body of the animal as a clear sheet of ectoplasm
(PI. XII fig. 28).

This amoeba multiplies by simple division, the nucleus first
dividing by a form of mitosis. In the living animal little of the
nuclear division can be seen, the spindle there appearing as a bright
streak across the dividing animal. In fixed and stained preparations,
the various steps in the nuclear division can easily be followed.
The best pictures are given in specimens fixed in sublimate alcohol
and stained with iron hematoxylin. Very good results are also ob-
tained by fixing in chromosmium fixative and staining with borax
carmine.

The resting nucleus is roughly spherical (PI. X fig. 38). There
is a definite nuclear membrane which is thin and devoid of chromatin.
In the centre of the nucleus is a large deeply staining spherical
mass. This is the nucleolus, over the surface of which all the
chromatin of the nucleus is distributed. The space between the
nuclear membrane and nucleolus is filled up by an achromatic
network.

The first noticeable sign of division is a breaking up of the
chromatin into smaller granules (PI. X figs. 39. 40). Four is a very-
usual number for these granules, but more than this may occur.
These granules arrange themselves at the equator of the nucleus

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Observations on the Protozoa in the Intestine of Mice.

183

as an equatorial plate. In the side view, this plate appears as a
dark line of grannies across one diagonal of the nucleus, while on
each side of this line is a hand of substance which stains a little
more deeply than the rest of the nuclear contents (PI. X figs. 41, 42).
Fig. 41 represents the equatorial plate as seen from above. The
equatorial plate then splits into two halves which move away from
one another. There is probably here a splitting of the chromatin
granules. A stage depicted in PI. X figs. 43, 44, 45 is reached.
There are two chromatin plates connected by fibres, while similar
fibres extend from the. two plates to the nuclear membrane. In
fig. 45, the spindle is seen obliquely, while the four chromatin granules
chromosomes in each plate are distinctly visible. At this stage the
nuclear membrane is slightly elongated, while, stretched across its
long axis, is the spindle, which is narrower than the transverse
diameter of the nucleus. This leaves a considerable space around
the spindle. As the spindle increases in length the two plates ot
chromatin separate and, at the same time, the transverse diameter
across the nnclear membrane becomes reduced till it is about equal
to that of the chromatin plates at the poles of the spindle (PI. X
tigs. 46 — 49). During this elongation of the spindle the fibres stretch-
ing between the chromatin plates are replaced by a central spindle
fibre, which is formed, as it were, by a fusion of these fibres. Towards
its ends, the central spindle fibre opens out into a coneshaped struc-
ture which extends to the chromatin plates (PI. X figs. 47. 49). At
either extremity of the spindle is a hemispherical structure which
fills up the cap-like ends of the elongated nuclear membrane. The
whole spindle finally becomes much elongated and resembles the
spindles of micronuclear division in infusoria. At this stage the
transverse diameter at the middle of the spindle may be less than
at either end. The amoeba then splits into two, the spindle dividing
with it (PI. X fig. 50). The nuclei of the resulting amoebae are
formed by a fusion of the chromatin granules to the mass charac-
teristic of the resting nucleus, while the remains of the spindle dis-
appear.

The whole of this chromatin division and spindle formation
takes place within the nuclear membrane, as is the case with the
division of the nucleus in Amoeba mûris, though in the two cases
the spindles are different. The process resembles very closely the
division of the micronuclei of infusoria, especially of Paramaecium
as described by Richard Hertwio. Dangeard has described a
somewhat similar process in Amoeba hyaJina. In this latter case no

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184

C. M. Wes yon

central spindle fibre is mentioned, but the formation of the chromo-
somes and their arrangement in the equatorial plate is similar in
the two cases. In Amoeba binucleata there is also an intranuclear
spindle formation as described by Schaudinn. In this case, however,
there is a concentration of protoplasm around the poles of the
nucleus as it occurs in the nuclear divisions of Actinasphaerium
eichhorni (R. Hehtwiu).

The form of nuclear division found in this amoeba with its
intranuclear spindle leads up to such forms as occur in Amoeba
binucleata and Actinosphaerium eichhorni with their concentration of
protoplasm round the poles of the nucleus.

The cysts of this amoeba are found in the faeces of mice and
are formed in large numbers in the cultures. They have a diameter
of from 7 — 14 a, are spherical and of a light brownish colour. The
cyst wall is quite smooth or very slightly irregular on its outer
surface. Such a cyst is represented in PI. X fig. 51. The cyst is
completely filled by a single mass of protoplasm containing the
nucleus, which resembles the nucleus of the free amoeba. Mice fed
upon these cysts do not develop amoebae in their faeces. The cysts
pass unharmed through the intestine and, if brought into suitable
conditions, the amoebae will escape. Exceptionally, when the mice
are suffering from diarrhoea, the amoebae may leave the cysts while
still in the large intestine and there multiply. This resembles the
passage of the cysts of Chlamydophrys stercorea through the intestine.
In this case also the Chlamydophrys may leave its cyst and multiply
in the rectum.

Tr i chomon as intest ina l is.

This flagellate is often present in very large numbers in the
caecum. It occurs above the caecum in the lower parts of the small
intestine to a much smaller extent. It is also found in the large
intestine and large numbers of Trichomonas escape from the body
in the faeces not contained in any cyst but contracted to a
spherical form.

The characters of the living animal have been very well
figured by Künstle«. Kunstler’s figures often show more than three
flagellae at the anterior end. This is never the case but the actual
number three is difficult to make out except in fixed and stained
preparations. Trichomonas intestinalis was again described by Lavehan
and Mesnil, who figured most of the points in the anatomy of this
complicated flagellate.

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Observations on the Protozoa in the Intestine of Mice.

185

A marked feature of this flagellate is the ease with which it
becomes deformed when removed from the caecum and examined
on a slide. This consists in a breaking loose of the margin of the
undulating membrane, which then lashes about as a long flagellum
attached to the anterior end of the animal. The animal also
changes its shape and performs amoeboid movements. This tendency
to change of body form applies more especially to the larger forms
of Trichomonas.

A point that has not hitherto been noticed is the great vari-
ation in size. Large forms 20 u iu length are found and all inter-
mediate sizes down to 3 ft, so that differences in size are not suffi-
cient to distinguish different species of Trichomonas. In PI. XI
figs. 15, 16, 17, 20 are represented some of the smaller forms of
Trichomonas about 5 ft in length.

The general shape of the animal is well known (PI. XII fig. 31).
It is pear shaped with three flagellae springing from the blunt end
and an undulating membrane with thickened border passing in a
spiral manner round the body and terminating in a free flagellum.
Projecting from the posterior end of the animal is a spine. (PI. XI
fig. 1) which is the termination of a structure which passes through
the body of the animal towards the nucleus. This is iu all prob-
ability an organ of temporary fixation. Grassi compared tliis organ
to the axial filament of spermatozoa. Laveban and Mesnil describe
it as the "baguette interne”. These last workers figure its con-
tinuation through the body up to the blepharoplast. It is connected
iu some way with this organ but even in fixed and stained prepara-
tions it is difficult to make out clearly this connection. In the
region of the nucleus it becomes less distinct but a row' of granules
are often seen in continuous series along one or other side of this
organ and they may be traced round the nucleus to the blepharoplast
(PI. XI figs. 1, 3). This organ is fairly firm, but bends slightly with
the movements of the animal. It does not stain with nuclear stains
like other parts of the flagellar apparatus presently to be described.
In the liviug animal it appears as a refractile rod.

Running round the body on one side of the undulating mem-
brane and following it in a spiral manner, is a shallow groove. This
groove extends to the anterior or blunt end of the animal and often
appears as a small fissure in this region (PI. XI figs. 1, 9, 14, PI. XII
fig. 31).

The nuclear structure is best made out in specimens stained
with Dei.afield’s hematoxylin. The nucleus is oval and has a thin

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186

C. M. WlXYOK

nuclear membrane. In the resting: condition the chromatin is distri-
buted in the form of granules through the nucleus (PI. XI tig. 8).
Very frequently, lying against the nucleus is a small vacuole, while
in forms in process of division and possessing two nuclei two such
vacuoles may be present, one against each nucleus (PI. XI figs. 11. 13, 14).

The blepharoplast consists of a darkly staining mass which can
often be made out as two closely lying granules. From the anterior
of the two granules arise the three flagellae and the thickened
border of the undulating membrane. From the other granule arises
the stiff rod like structure described by Laveran and Mesnil and
which serves as a support for the undulating membrane. This rod
like body is quite firm and rigid, and is the most resistant part of
the animal. In deformed specimens it may be seen projecting from
the body as a stiff rod with its shape still retained. When the
animals die and break up, this rod remains for some time recognis-
able in its original form. Sometimes, other fibres may be seen in
the undulating membrane. These have been figured by Laveran
and Mesnil and they serve as additional supports. A marked
feature in the structure of the animal is a row of granules which
lie parallel to the stiff supporting structure of the undulating mem-
brane. These, granules, which are best demonstrated by staining
with iron hematoxylin, commence in the neighbourhood of the ble-
phamplast. They are uniform in size and are lost at the posterior
end of the animal (PI. XI figs. 1, 3, 4. 21). The whole of the region
around the nucleus is very granular. All these granules, together
with the thickened border of the undulating membrane and its rod
like support which are connected with the blepharoplast, stain very
intensely with nuclear stains and are probably chromatin in nature.
This chromatin has to do with the complicated flagellar apparatus,
and is chromatin set apart to control the motor functions of the
cell. In the division of the animal we shall see that the nucleus
divides independently of the flagellar! apparatus and there, thus,
appears to be a fairly sharp distinction between the chromatin of
the nucleus and that of the flagellar apparatus, the chromidium.
Whether the chromatin of the flagellar apparatus is being constantly
supplied with chromatin from the nucleus, or whether the chromatin
of the nucleus represents the sexual chromatin which is distinct
from the chromatin of the flagellar apparatus, the trophoehromatin,
as maintained by Schaudixn and Goldschmidt, cannot be definitely
stated till more is known of the origin of the two forms of chromatin
present in this complicated flagellate.

Observations ou the Protozoa in the Intestine of Mice.

187

Occasionally within the body of the Trichomonas are large
vacuoles containing a large coccus. Similar vacuoles have been
described above in A moeha marts and they may be so large as to
reduce the Trichomonas to a mere sac. As suggested for the amoeba,
this may be a form of parasitism (PI. XII fig. 32).

Multiplication of Trichomona* intestinal i*.

Trichomonas intestinalis divides by longitudinal division. There
is a division of nucleus, blepharoplast and of the peculiar pointed
organ which projects from the posterior end of the animal. The
undulating membrane and its support with the fiagellae appear to
be new formations.

The first step in the process is a division of nucleus and ble-
pharoplast. The granules of chromatin in the nucleus run together
to form larger masses. The number of these chromatin masses or
chromosomes is usually six (PI. XI fig. 10). The chromosomes, at
first irregular, then become dumbbell shaped and each divides into
two (PI. XI figs. 2. 5, 6, 7, 12, 14). A constriction then appeal’s
in the nuclear membrane and the nucleus divides, each daughter
nucleus apparently having one half of the divided chromosomes. In
this process there is no indication of an intranuclear division centre
as is found in Euglena and no definite spindle is formed. The
chromosome formation is well developed, though other parts of the
spindle apparatus are absent. After division of the nucleus, the
large chromatin granules break up into the smaller granules charac-
teristic of the resting nucleus.

As a rule the blepharoplast divides before the nucleus. It con-
sists, as pointed out above, of two closely related granules. In
division, each of these granules divides and the two pairs of granules
so formed move away from one another. A fibre can often be seen
extending between the two pairs of granules even after considerable
separation has taken place (PI. XI figs. 2. 4. 10. 11). Soon after
division of the blepharoplast and frequently before division is com-
plete, the rod like body which is to serve for the support of the
new undulating membiane can be seen attached to the divided-off
half of the blepharoplast (PI. XI figs. 5, 6. 7, 10). The first portion
of this structure may be formed by a splitting off from the one
already existing, but, however it may have originated, it increases
in size as the division of the animal proceeds, probably by growing
out from the blepharoplast. At first no second undulating membrane

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188

C. M. Wbsvos

can be distinguished, but this appears later and is probably a new
formation like the flagellae. The undulating membrane and its
supporting apparatus continue to increase in size till they equal the
size of those already existing. The appearances suggest that, just
as the rod like support increases in size by growing out from the
posterior of the two grannies which constitute the blepharoplast, so
the thickened margin of the nndulating membrane increases in a
similar way by growing out from the anterior of the two granules.
The staining reactions of the blepharoplast, the margin of the un-
dulating membrane and its rod like support are identical, and it
would appear that the two latter were prolongations, as it were, of
the former.

After division of the nucleus and blepharoplast, there com-
mences a division of the pointed organ. This divides by longi-
tudinal division and is the last part of the animal to divide (PI. XI
tig. 3). In later stages, it is seen extending through the body of
the long drawn out animal from the neighbourhood of one nucleus
to that of the other (PI. XI tigs. 15, 21). In the final stage, two

animals are attached simply by this organ, which finally gives way,

leaving the characteristic pointed ends.

The multiplication of Trichomonas may take place very rapidly,
with the resnlt that increasingly small forms are produced. These

small forms may be only 3 u in length. At other times division

proceeds less rapidly and only large forms of Trichomonas are
present.

I have not been able to find any sexual stages of this parasite.
Scha coins mentions in a short note that Trichomonas becomes an
amoeba and that two of these amoebae, after giving off each two
reduction bodies, become encysted together and conjugate. Within
the cyst there is then a division into several parts with the formation
of a large residual body. Such stages I have not encountered in
the mice.

In the normal way many Trichomonas escape from the intestine
in the faeces. These forms are contracted and spherical. There
usually appears to be no cyst enclosing them, but forms as in PI. XI
fig. 35 are met with which apparently have a cyst. In the faeces
the spherical forms of Trichomonas will retain their vitality for a
week or more, if prevented from drying. If a little of such faeces
which have been kept moist at the ordinaiy laboratory temperature
for a week be mixed with salt solution and examined on the warm
stage, it will be noticed that in a quarter to half an hour the

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Observations on the Protozoa in the Intestine of Miee.

189

spherioal Trichomonas show signs of life. The undulating membrane
moves very slowly and soon the whole animal begins to rotate. This
movement increases till finally the Trichomonas commence to swim
about as do the forms freshly taken from the caecum. This long
survival of Trichomonas outside its host and the fact that no definite
cysts are formed, as is the case with the amoebae and Lamblia ,
suggest the possibility of a direct infection taking place. To test,
this point some of the faeces containing Trichomonas which had been
kept moist for several days was mixed with the, juice from the
stomach of a freshly killed mouse. On the warm stage the Tricho-
monas revived and remained alive for four or five hours, a space of
time quite long enough to allow of the Trichomonas passing through
the stomach of a living mouse. It is thus quite possible that the in-
fection may be spread by the ingestion of Trichomonas in the unencvsted
condition. The peculiar resistance of Trichomonas intestinalis and its
long survival outside the body, shows that it has not become very
specially adapted to a life in the intestine. It is known that Tricho-
monas in the human subject can live in many other parts of the
body. Pkowazek has described them from the cavity of a tooth;
they live in the vagina, and have been found in the lung in suppurative
conditions and even in the stomach. It is exceedingly doubtful if
these are distinct species. From the figures given, it is impossible
to judge of any differences. Much more probable is it, that the
normal habitat of this flagellate is the intestine and, that under
certain conditions which give a good bacterial growth, it may find
its may from the intestine to the vagina, mouth, lung and so forth.
It is, also, not at all improbable that the Trichomonas which live in
the intestine of mice and other animals are one and the same
species.

It is unusual to find a mouse which is not infected with Tricho-
monas. In quite healthy mice, the caecum will harbour enormous
numbers and the flagellates appear to have not the least ill effect on
their host. In mice suffering from diarrhoea from coccidiosis or other
cause, the Trichomonas escape in large numbers in the faeces. Such
appearances in the human subject have given rise to the idea that
diarrhoea may be caused by these flagellates. It is very probable
that in the normal human intestine Trichomonas and other Protozoa
are present much more frequently than has hitherto been imagined,
and, in case of diarrhoea, escape in the free living form. Flagellates
in the human faeces have been most frequently encountered in cholera
and similar diseases, where no one would think of suggesting the

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190

C. M. Wekton

flagellates as the cause of the diarrhoea. In other cases where no
definite cause for the diarrhoea can be found, the presence of the
flagellates has erroneously led to their being taken as the cause in
question.

La m bi in Intestinal is.

This flagellate occurs sometimes in very large numbers in the
upper part of the small intestine. As regards the general appearance
of the animal and its movements there in nothing to add to the
excellent description of Metzxek. In his investigations into the
structure of Lamblia as occurring in the intestine of rabbits, Metzxek
did not use the iron hematoxylin method of staining which gives
very good pictures of the nucleus and flagellar apparatus. Very
good results are obtained by fixing with sublimate alcohol and
staining with iron hematoxylin and eosine.

As found in the small intestine of the mice, the Lamblia vary
in size. There is little difference in the size of the peristome or
sucking disc in different animals, but the variation is due more to
the thickness of the body. In the smaller forms the body is thin
and leaf like (PI. XI fig. 37), while in the large forms it is thick
and approaches to an oval (PL XI fig. 38). The general structure
of the animal is shown in PI. XI figs. 36 — 38. There are two oval
nuclei, each having a definite nuclear membrane. The greater part
of the chromatin is concentrated to an irregular body at the centre
of the nucleus, while smaller granules are distributed over the nuclear
membrane. There appears to be no connection between the two
nuclei, as has been described by Metzner and other workers. The
point to which the three pairs of posterior flagellae converge stains
deeply in darkly stained individuals, and this region between the
nuclei which lodges a large part of the flagellar apparatus might
be taken as a link between the two nuclei. The individuality of
the two nuclei is clearly brought out in the encysting process.

Between the two nuclei are seen two darkly staining rods with
expanded ends. Posteriorly, these rods are continuous with the pro-
longations into the body of the tail flagellae. Springing from the
enlargements at the hinder end of the two rods, is the middle pair
of flagellae; on each side of the anterior ends of the two rods is a
small granule, from which arises the anterior pair of flagellae. These,
before becoming free, cross one another and then pass up to the margin
of the peristome, or sucking-disc, which is slightly raised from the
surface of the body. The two flagellae then run along the surface

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Observations on the Protozoa in the Intestine of Mice. 191

of the rim of the peristome for a short distance. During this part
of their course they are attached to the margin of the peristome
and form, as it were, a narrow membrane. The fiagellae finally
leave the peristome rim and become free. From the pair of granules
which gave origin to the anterior liagellae just described, there may
be traced backwards two fine fibres which run parallel to the two
darkly staining rods as far as their posterior ends, when they
diverge and are continuous with the margin of the peristome and
with the second pair of lateral fiagellae. In some individuals there
is present a group of granules which extends from the anterior end
of the nucleus towards the anterior ends of the two rods, while, at
the posterior end, there appears to be some sort of connection
between the nuclear membrane and the peristome margin, at the
point where it turns inwards round the posterior end of the nucleus.

The area of the body behind the two nuclei, the triangular area of
Metz. nek is depressed to form a kind of groove in which the middle
pair of fiagellae lie. This groove runs towards the tail, on which it
is lost. At the bottom of this groove may be seen two very darkly
staining bodies one on each side of the middle line. They appear
to lie on the continuations of the tail fiagellae into the body (PI. XI
fig. 36), but in reality they are more dorsally situated (PL XI
figs. 37, 38). These bodies were described by Mktznkk. Their function
is unknown, unless they are connected with certain fibres which may be
seen in some of the living animals. These are fibres (PI. XII fig. 33),
which arise from retractile granules situated in the anterior region
of the animal. The granules are present in about equal number on
each side of the middle line, while, running from them are fine fibres
which, converging in a fan like manner as they approach the tail,
terminate iu a retractile body which probably corresponds with the
darkly staining body described above. These fibres are not always
distinguishable and have not been observed in fixed specimens. Their
function is probably connected with the movements of the tail.

Though very large numbers of Lambliae may be present in the
small intestine and these of different sizes, dividing forms are not
to be found. There are, however, large numbers of encysted forms
especially in the lower parts of the small intestine and large in-
testine. The cysts are oval and measure about 13 or 14 n by
6 or 7 ft. The cyst wall is smooth and transparent. These cysts
have been observed by several workers, but their contents have
not been clearly described. Schaudin.v, in a short foot note, mentions
cysts, in each of which two Lambliae fixed together by their

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192

0. M. Vrxton

suckers, are encysted. These are apparently sexual cysts. In
cysts that I have observed only one animal is present. These cysts
are formed by one of the larger forms of Lambliae described above.
In the early stages, the several parts of the animal may be seen
within the cyst. The details of the cyst contents may be readily
brought out by staining with iron hematoxylin (PI. XI figs. 30 — 32 ).
Soon after the formation of the cyst, the two nuclei move away from
their central position and come to lie at the anterior end of the
animal. Before this migration, each nucleus becomes spherical and
in so doing gives up part of its chromatin. In many cases, it appears
as if the posterior end of each nucleus is divided off from the rest
and remains as a dark mass attached to the margin of the peristome
at this spot.

In PI. XI fig. 30 is figured a cyst with tw r o spherical nuclei at
one end. The two darkly staining rods can be seen and also the
crossing of the two anterior flagellae. The two darkly staining
bodies are still present and are a striking feature in all the cysts.
Other parts of the flagellar apparatus may be seen and the dark
masses which represent the divided-off posterior ends of the nuclei.
These latter gradually break up and pass to the posterior end of
the cyst, where they become no longer distingnishable. The next
stage in the development of the cyst is the division of the two
nuclei. Each nucleus has a nucleolus. This becomes drawn out and
dumbbell shaped and finally divided into two. The division of the
nuclei follow's, giving four spherical nuclei. These four nuclei some-
times lie crowded together and suggest a possible conjugation, but
this has not been observed. In this stage, the cysts escape in large
numbers from the body. If kept outside the body in the faeces, the
cysts become thick and opaque, so that little of their internal struc-
ture can be made out. In some cases, the cysts, before they escape
from the body, appear to contain two animals, so that, in all pro-
bability, the encysting process is followed by a division of the
Lamblia into two daughter individuals. These cysts, if swallowed
by the mice, which must frequently happen, would give lise to two
of the smaller fonns of Lamblia. It is possible that these cysts are
not sexual cysts and that the division of Lamblia can only take
[dace in the encysted condition. No division of Lamblia in the free
state has been observed and the large number of cysts present would
lend colour to this idea. I have not been able to observe escape
of the Lambliae from the cyst which may take place in normal
conditions, without it being necessary for the cysts to leave the host.

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Observations on the Protozoa in the Intestine of Mice.

193

If such be the case, there may be another kind of cyst which would
serve for the transmission of the infection to new hosts, or the one
kind of cyst may serve both to maintain the infection in the host
itself and, also, to spread the infection when they escape from the
body.

Hexamitus mûris (Gbassi).

Syn. Dicercomonas mûris.

This flagellate, first described by Gbassi and later by Foa, is
very commonly found in the small intestine of mice, where it lives
in company with Lamblia. It is characterised by having six fiagellae
at the anterior end of its body and two tail fiagellae. The body is
very variable in shape, but, in active forms, it is broad anteriorly
and tapers to a point posteriorly. Some of these forms have been
described by Foa as having a dorsal and ventral surface. The
forms present in the small intestine have, as a rule, a narrow body
(PI. XII fig. 34). In the caecum sometimes occur forms with a much
thicker body and with large granules in the protoplasm (PI. XII fig. 35).
These latter may occur w r ith or without the narrower forms, and they
resemble very much Hexamitus inflatus, though they had no mouth
clefts at the insertion of the tail fiagellae as figured by Koebs for
this form.

The narrower forms, which live mostly in the small intestine,
but also, to a less extent, in the caecum, correspond with the Dicer-
comonas mûris described by Foa. In these, the nucleus consists of
two masses of chromatin lying one on each side of the anterior end
of the body (PI. XT figs. 24, 25, 29). Running through the body
from the point at which the tail fiagellae become free are two
fibrous tracts, which stain darkly with nuclear stains. These tracts
pass to the neighbourhood of the nuclei and there cross one another.
They are then continued between the nuclei to end in certain
granules, from which arise the six anterior fiagellae. The arrange-
ment of these granules is difficult to make out, owing to the minuteness
of object. Foa figures one granule on each side, from each of which
spring three of the six anterior fiagellae. In the dorsal view of the
animal figured by Foa each granule is connected by a darkly staining
fibre to the nucleus of its side. After examining a large number of
specimens it appears to me, that there are several granules, perhaps six,
arranged on the anterior parts of the fibrous tracts which themselves
unite at the extreme anterior end of the animal (PI. XI figs. 24,
25, 29). The six fiagellae are arranged in two sets of three, the

Archiv fur Protlstenkunde, Sappl. I. 13

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194

C. M. Wenyon

three flagellae of each side arising from granules situated closely
together.

The two masses representing the nuclei are in intimate relation
with the two fibrous tracts. Whether there is an actual union
between the nucleus and the fibrous tract of each side cannot be
definitely stated (PI. XI figs. 25, 29).

The origin of the tail flagellae is variable. Sometimes they
arise close together (PI. XI fig. 24). At other times they arise
from the sides of the body, while there is a prolongation of the body
between them as a tail process (PI. XI fig. 29). All intermediate
forms between these two types may be found.

As mentioned above, a larger form of Hexamitus is found in the
caecum. As this is sometimes found when the form of Hexamitus
just described is absent and as it is only found in the caecum and
never in the small intestine, it probably belongs to a distinct species.
This is supported by certain differences in the nuclear and flagellar
apparatus. The tail flagellae arise close together and they are
continued through the body towards the nucleus in what appears as
a single darkly staining fibrous band (PI. XI figs. 18, 19, 23). In
specimens very much decoloured the two continuations of the tail
flagellae may be seen extending through this band like structure
(PI. XI fig. 22). In this form the nuclear and flagellar apparatus
at the anterior end of the animal are much more compact, so that
it is impossible to distinguish the separate parts. The nucleus con-
sists of a mass of chromatin on each side and from out this mass
arise the six flagellae.

In division of these larger forms the parts of the band-like
structure corresponding to each tail flagellum become more distinct
and separated from one another. There then follows a splitting of
each part of the nucleus and along with this a division of the fibrous
band-like structure associated with it This process results in forms
having four nuclear masses with four fibrous bands each ending in
a flagellum (PI. XI figs. 26, 27, 28). The body of the animal then
divides so that each portion contains two chromatin masses and two
fibrous bands which arrange themselves as characteristic of the free
living forms. The division of the smaller form of Hexamitus takes
place in a similar way. Some of the division forms of this Hexamitus
have been figured by Foa.

In the caecum certain oval cysts are to be found which contain
Hexamitus. These cysts are about 6—7 n in length and 3 — 4 n in
breadth. In stained preparations, the various parts of the animal

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Observations on the Protozoa in the Intestine of Mice. 195

may be seen within the cyst (PI. XI figs. 33, 34). Only one animal
is contained in each cyst. In many of these cysts there appears
to be a division of the nuclei, so that four chromatin masses result
These cysts probably belong to the larger form of Hexamitus.

The larger' form of Hexamitus may be simply the fully grown
form of those that live in the small intestine, but the differences in
body form, in nuclear structure and in habitat are sufficient to
distinguish it from these.

If faeces of mice infected with Hexamitus be kept moist outside
the body, it will be found that forms of Hexamitus, indistinguishable
both in the living and in the fixed and stained conditions from those
that live in the small intestine, begin to appear and multiply in the
faeces. It is quite conceivable that this form of Hexamitus, five
distinct species of which have been described by Klebs as occurring
in solutions of decomposing material, is capable of living as well in
decomposing matter as in the intestine of mice.

Schizogony in Coccidinm falciforme.

If one examines the intestines of mice in the early stages of
the infection with this coccidium, it will be found that schizogony
is proceeding very rapidly and enormous numbers of schizonts are
present. Each epithelial cell may be attacked by many merozoites,
often causing the epithelial cells to break down, thus liberating the
schizonts, which, however, continue their development enclosed in a
kind of cyst often with double wall (PI. XI fig. 44). Large numbers
of these schizonts may be found in the debris. To the wall of the
cyst the protoplasmic body of the schizont is attached at one spot
and at this spot the wall is thickened or slightly invaginated
(PI. XI figs. 44, 48, 52, 55). These appearances suggest that the
cyst is formed by the schizont, perhaps by a hardening of its sur-
face. In those cases where two layers are present (PI. XI fig. 44),
the outer one may represent part of the protoplasm of the broken
down epithelial cell.

The interesting point about this schizogony is that the mero-
zoites, after attacking new cells, commence the process of schizogony
before they have attained the size of the schizont from which they
were derived. In this way, there is a continual diminution in the
size of the schizonts in the stage of schizogony. The largest forms
give rise to merozoites about 12 n in length, while the smallest
schizonts have a diameter of not more than 3 /i and give rise to

13*

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196

C. M. Wekvok

merozoites about 3 /x in length (PI. XI figs. 41, 50, 53). The smallest
merozoites have the same structure as the largest forms. They
are sickle shaped and have a nucleus in which the chromatin is
concentrated at the centre to form a karyosome. All intermediate
sizes are met with. Later on in the infection, these small forms of
schizont are absent. The rapid schizogony with the production of
the increasingly small schizonts is comparable with the rapid divi-
sion of Trichomonas which occurs sometimes and which results in
the production of very small forms. In the case of the coccidium
the early stages of the infection give an abundant food supply and
conditions favourable for rapid multiplication.

The smaller forms of schizonts have smaller nuclei in propor-
tion to their size than do the larger forms ; this difference in size is
quite out of proportion to the difference in size of the schizonts
(PI. XI figs. 42, 47, 49, 50). When the larger schizonts undergo
schizogony, the nucleus breaks up and the chromatin is scattered in
the cell (PI. XI figs. 39 — 42, 47). The greater part of this chro-
matin is either thrown out of the schizont or is dissolved, while
only a small part arranges itself, as the nuclei of the merozoites,
over the surface of the schizont. In these large schizonts there is
thus a superfluity of chromatin present in the nucleus. In the
smaller schizonts the nuclei are much smaller and the formation of
the nuclei of the merozoites takes place by a process of binary
fission, the whole of the chromatin of the nucleus being used up in
the process. In the later stages of the infection only the large
schizonts are present and at this time begin to appear the gaméto-
cytes.

The method of this schizogony is interesting in the light of
facts brought forward by Richahd Hehtwiu to show that cell di-
vision is dependent on the existence of a certain relation between
the quantity of chromatin in the nucleus and the protoplasm of the
cell. When the right relation exists between these two cell con-
stituents, the cell will divide, but when this relation is disturbed in
any way the cell division cannot take place till the relation is
re-established. In the coccidium under consideration the relation
existing between the nucleus and protoplasm of the small schizonts
may be that one favourable to division. This relation is maintained
and the rapid schizogony ensues. As the infection advances the
condition of life of the coccidia is less favourable, many epithelial
cells are destroyed and the mice may be acquiring some form of
resistance. Under these conditions, the nutrition of the coccidium

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Observations on the Protozoa in the Intestine of Mice.

197

cell is disturbed and the relation existing between nucleus and
protoplasm is changed. The relation is no longer one which stimu-
lates division and the large schizonts with their large nuclei result.
These large schizonts, before they can divide, discard a large part
of their chromatin and so, re-establishing the relation, undergo schizo-
gony. Later on in the infection the gametocytes appear and the
production of these may be the result of those changes in nutrition
which give rise to the large schizonts. The continued disproportion
existing between nucleus and protoplasm may lead to a condition
which can no longer be remedied by a throwing out of chromatin,
but only by the conjugation of differentiated gametes.

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kaiserl. Gesnndheitsamte V. 19.

Description of Plates.

All the preparations from which the drawings were made were fixed in
Sublimate-Alcohol (2 : 1) and stained with Ironhematoxylin except PI. X figs. 5,
23, 37 and PI. XI figs. 5 to 4, and 35 which were stained with very dilute
Delafield's hematoxylin.

Plate X.

Figs. 1 — 37. Amoeba mûris.

Figs. 1 — 5. Free amoebae. 1. Large form with single nucleus and many
food vacuoles including bacteria and Trichomonas. 2. Amoeba with two nuclei.
3. .4moe/)0 with psendopodium. i. Amoeba with clear endoplasm. 5. Form showing
dividing nucleus in spindle stage.

Figs. 6 — 9. First stage of cyst formation in which the single nucleus is
present. 6 and 9 show the large retractile body.

Figs. 10—11. Division of single nucleus.

Fig. 12. Cyst with two nuclei surrounded by darkly staining protoplasm
due to chromatin which has passed out of nuclei.

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Archiv fur Prolistcukuiule Stipplrnuiilhaml I.

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Taf. 11).

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lith Anst Juuus&iifcharf.t.Lt*:}*

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Observations on the Protozoa in the Intestine of Mice. 199

Fig. 13. Cyst with two nuclei and remains of food material being thrown
ont through gelatinous cyst wall.

Fig. 14. Cyst with two nuclei and very darkly staining protoplasm.

Figs, lö, 16. Cysts with two nuclei and refractile body occupying centre
of cyst.

Fig. 17. Cyst with two nuclei and two refractile bodies. From one nucleus
chromatin is passing out of cyst.

Figs. 18, 18. Cysts showing chromatin which is being thrown out. In these
cysts no definite nuclei are left.

Fig. 20. Cyst with two nuclei much reduced in size. Chromatin and remains
of food material passing out.

Fig. 21. Cyst with two nuclei and reduction bodies.

Fig. 22. Cyst with two nnclei after formation of reduction bodies. The two
nuclei are lying together and chromatin is passing from the nuclei into the proto-
plasm which is staining darkly round the nnclei.

Fig. 23. Cyst with refractile body and two spindles. This is a stage a few

minutes later than the stage represented in fig. 22. The darkly staining bodies

present are partly food material and partly chromatin. The spindles will give
rise to four nnclei which will conjugate in pairs.

Fig. 24. After conjugation of the nuclei, the two resulting nuclei increasing
in size.

Fig. 23. A stage a little later than fig. 24 in which one nucleus has divided
and one is almost divided.

Figs. 26, 27. Stages showing division of the two nuclei.

Fig. 28. Cyst with four nuclei and darkly staining food material.

Fig. 29. Cyst with four nuclei preparing for the next division.

Fig. 30. Cyst with refractile body and three nnclei. — Irregular division
of nnclei.

Fig. 31. Cyst with refractile body and four nuclei.

Fig. 32. Cyst with four dividing nuclei.

Figs. 33 —33. Cysts with eight nuclei. In 33 there is still a mass of the
refractile body present.

Fig. 36. Cyst with somewhat shrunken walls to show the double nature of
the cyst.

Fig. 37. a. Resting nnclens with greater part of the chromatin on the
nuclear membrane, b. Nucleus with chromatin clumps which will be thrown off and
ultimately disappear in the protoplasm, c. Stage in nuclear division. Within the
nuclear membrane is the small spindle. At either pole is a more darkly staining
region and between these the spindle fibres run. The granules of chromatin have
left the nuclear membrane and now lie along the spindle fibres, d. Later stage
of the spindle. The nuclear membrane now fits closely ronnd the spindle while
the chromatin is separating irregularly into two parts. All these nuclei from un-
encysted amoebae.

Figs. 38—41. Amoebae cultivated from faeces of mice. These amoebae are
found occasionally in the rectum.

Fig. 38. Amoeba with resting nucleus.

Figs. 39 — 40. Amoeba with nucleus preparing for division with chromatin
breaking tip into smaller particles.

Figs. 41 — 42. Two views of equatorial plate stage.

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200

C. M. Wen vox

Figs. 43—44. Amoebae with nuclei in process of division. The equatorial
plate has divided. In 44 the spindle fibres can be seen extending between the
poles of the nucleus.

Fig. 45. Oblique view of spindle at a stage a little later than in fig. 44.
The two halves of the equatorial plate seen in surface view. In each plate four
chromosomes.

Figs. 46—49. Different views of later stages of the spindle. In 47 and 49
the pole caps can be easily seen and also the central spindle fibre.

Fig. 50. Spindle drawn out to its utmost extent and division of amoeba
almost complete.

Fig. 51. Encysted amoeba. These cysts are found in the faeces of mice and
also in old cultures of the amoeba.

Plate XI.

Figs. 1 — 17, 90 — 21. Trichomonas intestinalis.

Fig. 1. General view of animal.

Fig. 2. Showing divided blepharoplast with connecting fibre and the di-
viding chromosomes in the nucleus. The supporting rod for the new undulating
membrane is present though smaller than the original one.

Fig. 3. Division almost complete. The pointed organ only partially divided.

Figs. 4—7, 9—14. Various stages of division.

Figs. 15 — 17, 20. The smaller forms of Trichomonas , drawn under higher
magnification. Figs. 15, 17 are forms in division. Fig. 16 form measuring about
4 ft in longest diameter.

Fig. 21. Form in last stage of division.

Figs. 18, 19, 22 — 29, 33, 34. Hexamitus mûris.

Figs. 18, 19, 22, 23. Larger form of Hexamitus only found in caecum.

Figs. 24, 25, 29. Smaller form found in small intestine.

Figs. 26—28. Hexamitus in division.

Figs. 33 — 34. CyBts of Hexamitus.

Figs. 30 — 32, 36 — 38. Lamblia intestinalis.

Figs. 30- 32. Cysts of Lamblia. 30 with two nuclei, 31 with nuclei in
division and 32 with four nuclei.

Fig. 36. View of Lamblia from ventral surface.

Fig. 37. Side view of small form of Lamblia.

Fig. 38. Side view of larger form of Lamblia.

Figs. 39—56. Coccidium falciforme in stages of schizogony.

All the drawings in PI. X were made with Zbiss drawing apparatus under
Zeiss '/is' achromatic and oc. 4. In PI. XI the same magnification was used for
all except tho figures of Hexamitus and figs. 15 — 17, 20 which were drawn under
Zeibs apochromatic 2 mm and 18 comp, oc., figs. 30 — 32 made with achromatic
and oc. 5, and figs. 36—38 which were drawn in outline with achromatic and
18 comp. oc. while the details were filled in under oc. 4.

Plate XII.

All figures are taken from the living objekt.

Fig. 1. Amoeba with large vacuole containing Trichomonas.

Fig. 2. Amoeba with vacuoles containing cocci.

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Aivlm Fur Prolistoiikumlt* Siipplcmrnllxtml I

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Taf. 12.

Fincher in Jena.

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Observations on the Protozoa in the Intestine of Mice. 201

Figs. 3—5. Drawings of Amoeba during process of encysting.

Fig. 6. Oval cyst of Amoeba.

Figs. 7 — 17. Stages in the development of a cyst as observed in a preparation
kept warm in warm microscope chamber for four hours.

Figs. 18 — 21. Final stages of development of a cyst.

Figs. 22, 23. Two stages of a cyst left in warm chamber through the night.
Fig. 24. Cyst of Amoeba kept dry for two weeks.

Figs. 26—30. Varions forms of the Amoeba cultivated from faeces of mice.
Fig. 31. Semi diagramtaic representation of structure of Trichomona» in-
testinalis.

Fig. 32. Trichomonas with large vacuole full of cocci.

Fig. 33. Showing fibres in living Lamblia.

Figs. 34 — 35. Two forms of Hcxamitus.

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Nachdruck verboten.

Übereet z ungerecht Vorbehalten .

Beobachtungen über

vegetative, degenerative und germinative Vorgänge
bei den Gregarinen des Mehlwnrmdarms.

Von

Sergius Kuschakewitsch (Odessa).

(Hierzu Talei Xm — XVI und 12 Textflguren.)

Als Objekt der vorliegenden Beobachtungen haben mir die Gre-
garinen gedient, die im Darme der Larve von Toiebrio molitor (Mehl-
wurm) ihren Sitz haben. In den letzten Jahren wurden dieselben
Tiere zweimal untersucht. Bf.kndt (1902) hat den Lebenscyclus
von Gregarina cuneata, Gregarina polymorpha und Gregarina sleini
verfolgt. Ihm haben wir eine ausführliche Zusammenstellung der
Beobachtungen der früheren Forscher, welche sich mit den Mehlwurm-
gregarinen beschäftigt haben, zu verdanken, was mir jetzt die Mühe
einer historischen Einleitung erspart. Léger und Dubosq (1904),
indem sie dieselben Gregarinen nachuntersuchten, haben gezeigt,
daß Bkrndt unter dem Namen von Gregarina polymorpha , außer dem
richtigen Vertreter dieser Art, noch eine zweite selbständige Form
beschrieben hatte, die von ihnen mit dem Namen Steinina oralis belegt
wurde. Die französischen Forscher haben die ersten vegetativen
Stadien von Gregarina rutteata und Steinitia ovalis hauptsächlich
untersucht, und zwar das Eindringen des Sporozoiten in die Epithel-
zelle und seine Umwandlung zu dem erwachsenen Sporonten.

Ich habe ebenfalls in dem Darme der Mehlwünner, die mir
Vogelhändler in München geliefert hatten, die vier oben erwähnten
Arten gefunden: Gregarina cuneata (F. St.), Gregarina polymorpha

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Gregarinen des Mehlwuradarms.

203

(Hamm.), Gregarina steini (Berndt) und Steinina oralis (F. St.). Die
letztere Form war immer sehr schwach vertreten und verschwand
zeitweise ganz und gar; deshalb konnte ich sie bei meinen Beob-
achtungen nicht berücksichtigen.

Untersuchungsmethoden.

Als Fixierungsflüssigkeiten habe ich die ScHAumuN’sche (Alkohol-
Sublimat - Essigsäure) und die CAKNOx’sche (Alkohol - Chloroform-
Eisessig) am besten gefunden. Für die Beobachtungen an vegeta-
tiven Stadien wurden Ausstrich-, Total- und eventuell auch Schnitt-
präparate angefertigt. Die Cysten wurden in lebendigem Zustande
sowie an Präparaten, die auf verschiedene Weise angefertigt waren,
untersucht. Gute Totalpräparate haben mir für das Verständnis der
Grundzüge des Entwicklungsgangs der Cyste den größten Dienst ge-
leistet, und die Behauptung von Berndt, daß an solchen Präparaten
nur das Vorhandensein von zwei Individuen in jeder Cyste sich kon-
statieren läßt, hat sich als unbegründet erwiesen. Für die Unter-
suchung der Einzelheiten wurden die vorher in toto durchmusterten
Cysten in Schnitte zerlegt oder in Nelkenöl zertrümmert. Eine sehr
ausgiebige Methode, um in kurzer Zeit eine Menge von lehrreichen
Präparaten anzufertigen, ist das von Léger (1904) angewandte Zer-
quetschen der lebendigen Cysten auf einem Deckgläschen, deren
rasches Fixieren und weiteres Behandeln nach Art von Ausstrich-
präparaten.

Unter natürlichen Bedingungen ist die Entwicklung der Cysten
im Mehlwurmdarme auf die ersten Stadien beschränkt, auf denen sie
mit den Fäces entleert werden. Für die Annahme eines von Berndt
vermuteten endogenen Cyclus habe ich keine Andeutung gefunden.
Die späteren Stadien wurden gewonnen, indem die aus dem Darme
heransgenommenen Cysten in einer feuchten Kammer weiter gezüchtet
wurden. Als Kulturmedium diente ein Darmsafttropfen. Das sehr
schädliche Auftreten von Pilzen in den Kulturen läßt sich leicht
durch peinliche Reinlichkeit (jedesmaliges Waschen der Kammer mit
Seife und Anwendung eines nur dünnen Darmsaftes als Kultur-
flüssigkeit (eventuelle Verdünnung mit Cölomflüssigkeit des Wirtes)
vermeiden. In dem Darme selbst waren die späteren Stadien zu
bekommen, indem der After des Mehlwurms mit einer dicken Lösung
von Mastyx in Äther verklebt wurde.

Als Farbstoff für die Ausstrich- und Totalpräparate der Tropho-
zoiten und die Cystentotalpräparate habe ich ausschließlich Borax-

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204

S. Kuschakewitsch

Karmin benutzt, welches bei nachträglicher Aufhellung der Objekte
in Nelken- oder Cedernöl die klarsten Bilder gegeben hat. Für die
Schnitte und Ausstriche der zersprengten Cysten wurden haupt-
sächlich Hämatoxylin nach Delafibld und das Kisen-Hämatoxylin-
verfahren angewandt.

Die vegetativen Vorgänge.

Bezüglich der äußeren Gestalt der Tiere kann ich auf die
Arbeiten von Berndt (1902) und Léger u. Düboscq (1904) verweisen,
die in dieser Zeitschrift erschienen sind. Hier werde ich nur einige,
den Epimerit der Gregarina polymorpha betreffende Tatsachen an-
führen. Die kleinsten der von mix- beobachteten Tiere (26 //) besitzen
keinen abgesetzten Epimerit, sondern nur eine doppelkonturierte Ver-
dickung der Pellicula, die das etwas schmalere vordere Protomerit-
ende als eine Kappe deckt (Textfig. A). Bei größeren Tieren
(meistens schon von 30 g an) erscheint die Oberfläche dieser Kappe
mit abgerundeten Warzen besetzt, so daß der Kappenrand im opti-
schen Längsschnitte gefranzt aussieht (Textfig. B). Dann gewinnt
der vordere Abschnitt des Protomerits mehr Selbständigkeit, indem
eine Ringfurche ihn von dessen übrigem Teil abgrenzt. Auf diese

Fig. A. Fig. B. Fig. C.

Oc. 4 Ob. 2. Oc. 4 Ob. 2. Oc. 4 Ob. 2.

Weise bekommen wir einen regelrechten Epimerit. Sein Ectoplasma
zieht sich stellenweise von der verdickten Pellicula zurück, und es
werden auf diese Weise kleine kugelige Hohlräume gebildet. Ihre
äußere Wand besteht aus der alten doppelkonturierten Pellicula, die
innere — aus einer nen ausgeschiedenen dünnen und festen Membran
(Textfig. C). In dieser Form scheint der primäre Epimerit den
Höhepunkt der Entwicklung zu erlangen und verloren zu gehen.
Meistens haben die 60 — 70 g großen Tiere das Sporontenstadium
erreicht.

Auffällenderweise erscheinen in einigen Kulturen auch die viel
größeren Individuen mit Epimeriten versehen. Es ist höchst wahr-
scheinlich, daß es sich dabei um eine Regeneration des Epimerits
handelt. In der Tat konnte ich vollständige Serien von dem Neu-

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Gregarinen des Mehlwtirmdarms.

20ö

bildungsprozeß des Epimerits finden, wie es die Textfiguren D— G
an Tieren veranschaulichen, deren Größe von 90 bis 150 ft schwankt.

Fig. D.
Oc. 4 Ob. 2.

Fig. E.
Oc. 4 Ob. 2.

Fig. F.
Oc. 4 Ob. 2.

Fig. G.
Oc. 4 Ob. 2.

Die auf diese Weise gebildeten Epimerite sind spitz kegelförmig und
haben eine glatte Oberfläche (Textfig. G), unterscheiden sich also

Fig. H.
Oc. 4 Ob. 2.

Fig. J.
Oc. 4 Ob. 2.

beträchtlich von denen der kleinen Ceplialonten. Auf den Textfiguren
H und I sind die Yorderenden zwei noch größerer Tiere (208 resp.
225 ft) mit etwas abweichend gestalteten Epimeriten abgebildet.

Die Regeneration des Epimerits wurde schon von Léger und
Duboscq (1902) bei der Gregarine Pyxinia mobusei beobachtet. Die
Autoren fassen die Fähigkeit der betreffenden Art, den Epimerit
abzuwerfen und dann wieder zu bilden, als eine Anpassung an die
Häutungen des Wirtes auf. Die Bildung eines transitorischen Epi-
merits, der rückgebildet und durch den definitiven ersetzt wird, haben
dieselben Forscher (1904) für Stylorhynchus longicollis beschrieben.

Ich will jetzt gewisse Einzelheiten der inneren Struktur der von
mir untersuchten Objekte erörtern. In Anbetracht der großen Ähn-
lichkeit der drei Arten werde ich nur Gregarina cuneata näher be-
schreiben und dabei auf einige Besonderheiten der beiden anderen
Species im einzelnen eingehen.

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206

S. Kuschakewitsch

Auf einem Querschnitte (Fig. 1 j kann man deutlich drei Schichten
des Tierkörpers unterscheiden. Die äußerte Schicht bildet die dicke
Pellicuk mit ihren gewöhnlichen Längsleisten, die sich im Quer-
schnitt als eine Zahnradkontur darstellt. Nach dem Centrum zu
folgt dann eine Zone von kompaktem, feinalveolarem Ectoplasma,
das meistens frei von jeglichen Einschlüssen ist Im Centrum flndet
sich die Entoplasmamasse. Diese hat im allgemeinen eine deutliche
Wabenstruktur, wobei die Alveolen bald kaum erkennbar klein, bald
zu großen Vacuolen angewaclisen sind. Im Entoplasma finden sich
dreierlei Einschlüsse.

In den Wabenlumina treten Paraglykogenkörner auf. Dies
sind runde, stark lichtbrechende Körper, die im Durchmesser eine
Größe von 6 ii erreichen können und eine deutliche konzentrische
Struktur zeigen (Textfig. K). Die letztere ist schon in frischem
Zustande als eine Eeihenfolge von dunkleren und helleren Schichten
zu unterscheiden, tritt aber besonders deutlich nach Behandlung
mit Jodlösungen oder an den mit Anilinfarbstoffen (Safranin. Gen-
tiana. Magenta) gefärbten Präparaten hervor.

Fig. K. Fig. L.

Oc. 12 Ob. 2. Oe. 8 Ob. 2.

Fast immer sind im Entoplasma kleine bräunliche, stark licht-
brechende Körperchen zu sehen, die bei Betrachtung von der Ober-
fläche sehr hell, bei tieferer Einstellung sehr dunkel erscheinen.
Sie treten zuerst in den Wabenwänden auf, bei ansehnlicherer Größe
scheinen sie in die Wabenlumina hineinznfallen. Dort scheinen sie
dem Paraglykogen als Ansammlungscentra zu dienen, da man sie
häufig in der Mitte der raraglykogenkörner finden kann (Textfig. K).
Manchmal habe ich Anhäufungen dieser bräunlichen Körperchen in
besonderen, größeren Vacuolen gesehen ( Textfig. L). In anderen Fällen
waren Ansammlungen auf der Grenze zwischen Ecto- und Entoplasma
zu konstatieren. Die Hauptmasse dieser Gebilde liegt bisweilen im
Protomerit Ich glaube, daß diese Körnchen mit denen identisch sind,
die UDlängst Léger (1906) für die Gregarine Tamiocystii mira be-
schrieb, und die er, anscheinend mit Recht, für Exkretstofte hält. Ähn-
liche Gebilde sind schon lange bei anderen Protozoen bekannt: Ci lia ta,
Flageil ata (Bütschli 1880 — 89), Rhizopoda (Pénard 1902).

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Gregarinen des Mehlwnrmdnrnis.

207

Als konstante Bestandteile des Entoplasmas sind, meiner Meinung
nach, die kleinen Chromatinkörnchen zn betrachten, die in den
Wabenwänden eingelagert sind. Bald treten sie vereinzelt auf, bald
durchsetzen sie das Plasma so dicht, daß sie den Charakter eines
Chromidialnetzes annehmen (Fig. 1). Dieses Netz kann im ganzen
Entoplasma des Tieres gleichmäßig verbreitet oder nur stellenweise
vorhanden sein. Dann nimmt das Protoplasma des Tierkörpers auf den
Totalpräparaten ein fleckiges Aussehen an. In anderen Fällen durch-
zieht das Chromidialnetz das Plasma in Form von langen Strängen.

Das Chromidialnetz scheint also, wenn es auch verschieden stark
entwickelt nnd verbreitet vorkommt, fast niemals vollständig zu fehlen.
In dieser Hinsicht erinnert es an den Chromidialapparat von Actino- '
sphaerium (R. Hertwig, 1904). — Was für eine Bedeutung hat nuu
dies Gebilde ? Bedeutet es eine Ausscheidung
von Kernteilen, die funktionell, unbrauchbar
sind, wie es R. Hertwig für die Chromidien
von Actinosphaerium annimmt? Oder ist es
Chromatin, das im Leben der Zelle noch eine
funktionelle Rolle zu spielen hat, was mehr
den Anschauungen von Goldschmidt (1905 b)
entsprechend wäre? Die Frage ist zurzeit
kaum zu entscheiden.

Es können im Entoplasma auch viel größere,
unregelmäßige, chromatische Körper auftreten
(Fig. 58). Einzelne von ihnen erreichen manch-
mal die Größe des Kernes (Textfig. M, Gr.
steini). Sie werden wahrscheinlich durch das
Zusammenballen der kleineren Chromatinkörner
gebildet.

Die extranucleären Chromatinelemente, die
schon Schneider (1875) bei den Gregarinen ge-
funden hatte, wurden in den letzten Jahren
von verschiedenen Autoren bei den Vertretern
dieser Gruppe beobachtet (Drzewecki, 1903;

Léger 1904 a, 1906, 1907; Léger u. Dühoscq
1902, 1904). Große kernartige Chromidialgebilde hat Drzewecki
bei jungen Monocystis von Lumbricus und wahrscheinlich Brass
(1883 — 84) bei Gregarina polymorpha gesehen.

Der Kern unterscheidet sich nicht von dem für die Gregarinen
gewöhnlichen Schema. Es ist ein Bläschen, das durch eine deut-

Fig. M.
Oc. 4 Ob. 2.

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208

S. Kuschakbwitsch

liehe Membran von dem Plasma abgegrenzt ist. Was die Be-
schaffenheit dieser Kernmembran betrifft, so scheint sie protoplasma-
tischer Natur zu sein. Sie färbt sich wenigstens immer auf dieselbe
Weise, wie das Plasma, bei Anwendung von allen von mir benutzten
Farbemethoden. In dieser Beziehung stimmen meine Beobachtungen
mit denen von Doflein (Nociiluca, 1900), Zuelzer (1904), Pénard
(1902), Awerinzew (1907) (Süßwasserrhizopoden) und Strassburger
(1884) überein. BCtschli (1876), Pfitznf.r (1883), R. Hertwig (1896.
1898), Wassjlif.ff (1902) leiten dagegen die Kernmembran vom Kern-
gerüste ab.

Das Kernbläschen ist mit feinwabigem Caryoplasma ausgefüllt,
in dem ein runder Nucleolus (Caryosom der Autoren) sich findet.
Als Ausgangspunkt kann man einen Kern betrachten, dessen ganzes
Chromatin im Nucleolus konzentriert ist In diesem ziemlich seltenen
Falle sind keine Chromatinelemente sogar bei Anwendung der E.-H.-
Färbungsmethode im Liningerüst zu finden (Fig. 3). Der Nucleolus
scheint aus einer homogenen, stark färbbaren Grundsubstanz zu be-
stehen. die mit verhältnismäßig kleinen und spärlichen Vacuolen
durchsetzt ist. Nicht selten ist in dem Nucleolus eine Anhäufung
der oben beschriebenen Exkretkörnchen zu sehen. Ein solcher
Zustand des Kernes ist als Ausdruck seiner funktionellen Ruhe zu
betrachten.

Viel häufiger findet man Kerne im Zustande einer mehr oder
weniger intensiven Tätigkeit, wo ein Teil des Chromatins so zu
sagen mobilisiert wird, indem dasselbe in Form von Körperchen von
verschiedener Größe den Nucleolus verläßt und das Liningerüst
durchsetzt. Der in Hauptzügen von Bkhndt (1902) beschriebene
Prozeß des Austretens des Chromatins aus dem Nucleolus findet
folgendermaßen statt: In den peripheren Vacuolen des letzteren
werden kleine rundliche Gebilde sichtbar, die eine blasse centrale
Masse und eine stark färbbare äußere Schicht aufweisen. Die Vacuole
nähert sich der Oberfläche des Nucleolus, und dann gerät das chroma-
tische Körperchen in das Caryoplasma, indem die Scheidewand zu
platzen scheint, die die Vacuole vom Caryoplasma trennte (Fig. 4).
Auch kann das Körperchen eine Zeitlang an der Oberfläche des
Nucleolus durch ein farbloses Stielchen befestigt bleiben. Man findet
manchmal Nucleoli, die von einer großen Zahl von solchen Körper-
chen bedeckt sind (Fig. ö). Früher oder später lösen sich die letz-
teren ab und zerfallen in winzige Körnchen, die sich im Kerngerüst
verteilen. Die Größe der besprochenen Körperchen kann sehr ver-
schieden sein. Ich konnte aber nicht zwei Sorten von ihnen unter-

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Gregarineu des Mehlwurmdarms.

209

scheiden (kleinere basophile und größere acidophile), wie es Léokr
u. Duboscq (19041 bei Stylorhynchus getan haben.

Einen ähnlichen Prozeß der Chromatinverteilung im Kernraume
hat R. Hf.rtwig (1898) bei Actinosphaerien, die in voller Assimilation
begriffen waren, beobachtet und seine Bedeutung hervorgehoben.
„Die feine Verteilung des Chromatins bei stark assimilierenden Tieren
ist eine Erscheinung, die vollkommen zu der herrschenden Auffassung
von der Funktion des Kerns, speziell des Chromatins paßt. Wenn
es richtig ist, daß der Kern auf den Verlauf der Lebensfunktionen
des Protoplasmas einen Einfluß ausübt und zwar durch Vermittlung
des Chromatins, so muß letzteres in stark funktionierenden Zellen
eine Anordnung gewinnen, welche für Entfaltung seiner Eigenschaften
die günstigste ist Eine derartige Anordnung ist wohl sicher in der
feinen Verteilung gegeben.“

Wahrscheinlich bei erhöhter funktioneller Tätigkeit, wenn das
Kemgerüst besonders reich an Chromatinkörnchen ist, zeigt der
Nucleolus die folgende Struktur, die am deutlichsten an den mit
FLEMMiNo’scher Flüssigkeit fixierten und mit Safranin-Lichtgrün ge-
färbten Schnittprftparaten hervortritt. Der Nucleolus befindet sich
in einem Erschöpfungszustände. Bald ist er grob vacuolisiert, wobei
doch eine Insel von kompakterer Substanz erhalten bleibt (Fig. 6);
bald zeigt er ein achromatisches Stroma, das seiner Struktur und
Färbbarkeit nach dem Liuingerüst auffallend ähnlich erscheint. In
diesem letzteren Falle erscheinen die Reste des Chromatins entweder
in Form eines groben Gerüstes, das in dem achromatischen Stroma
sich stellenweise ausbreitet (Fig. 7), oder sammeln sich an der Peri-
pherie desselben, sei es als kompakter Ring (Fig. 8), sei es als ein-
zelne Kugeln (Fig. 9).

Ich glaube, daß dieser Zustand des Nucleolus es uns erlaubt,
einen richtigen Begriff von seiner feineren Struktur zu gewinnen.
Als Grundlage für den Aufbau des Nucleolus scheint ein Liningerüst
zu dienen, das von einer Verbindung von Nucleolar- und Chromatin-
substanz durchtränkt und meistens verdeckt ist. Aber sobald diese
letzteren Bestandteile gewisse Bezirke des Nucleolus verlassen, tritt
an den entsprechenden Stellen die wabige Natur desselben deutlich
hervor. Dabei möchte ich darauf binweisen, daß auch andere Autoren
zu ähnlichen Anschauungen über die Natur des Nucleolus an anderen
Objekten gekommen sind. So faßt Doflein (1900) die Nucleoli bei
Xoctiluca „nur wie Verdichtungen in dem achromatischen Netz-
werk . . . ., innerhalb deren die Chromatinbrocken besonders dicht
und dick gelagert sind“, auf. Vahlkampf (1904) vermutet, daß

Archiv für Protistenkundo- Suppl. I. 14

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210

S. Ki'schakbwitsch

„die achromatische Substanz im Kerne von Basidiobolus lacertae ein
Netz innerhalb der Kernmembran bildet, dessen centrale Alveolen
(Caryosom) von Chromatin und dessen periphere von Kernsaft aus-
gefüllt sind“.

Bekndt (1902) glaubt, daß das Austreten des Chromatins aus
dem Nucleolus einem gewissen Alter der Gregarinen entspricht.
Einen solchen Zusammenhang konnte ich nicht konstatieren. Einer-
seits habe ich öfters verhältnismäßig kleine solitäre Individuen mit
durch Abgabe von Chromatin erschöpften Nucleoli gefunden, anderer-
seits finden sich chromatinreiche Nucleoli bei Syzygiten, die in der
Encystierung begriffen sind. Es scheint mir deshalb wahrschein-
licher zu sein, daß wir es mit einer periodischen Erscheinung zu tun
haben: wiederholt findet eine Anhäufung des Chromatins in dem
Nucleolus und dessen nachheriger Übergang in das Caryoplasma bei
erhöhter funktioneller Tätigkeit des Tieres statt.

Ein Teil des im Caryoplasma vorhandenen Chromatins kann
zweifellos auch bei Vorhandensein der Kernmembran in das Proto-
plasma übertreten. Meistens läßt sich ein solcher Prozeß aus der
Lage der Chromidialbröckchen in der Nähe des Kernes erschließen.
Ich möchte außerdem ein Präparat erwähnen, auf dem der Vorgang
besonders gut zu beobachten war. Bei einigen Gregarina strini war
eine ununterbrochene Reihe von Chromatinbröckchen von der Kern-
oberfläche bis zum Septum und von da aus in den Protomerit zu
verfolgen. Das Caryoplasma war mit ebensolchen Chromatinelementen
gefüllt, deren einige sich der Kemmembran anschmiegten.

Der Nucleolus von Gregarina steini scheint die Fähigkeit zu
haben, mit dem Protoplasma in unmittelbare Beziehung zu treten.
Nicht selten sieht man den Nucleolus ganz an der Peripherie des
Kernes liegen und eine Lücke in der Kernmembran ausfüllen (Fig. 13).
Die nicht weit im Plasma befindlichen Chromatinkömchen können
direkt vom Nucleolus stammen. Eine ähnliche Lage des Nucleolus
wurde von Dogiel (1906) für Cysiobia chirodotae beobachtet. Der
Verfasser glaubt aber, daß es sich nur um einen Austausch von
flüssigen Bestandteilen handele.

In dem Kerne von Gregarina polymorpha ist der Nucleolus da-
durch bemerkenswert, daß er aus zwei Teilen besteht, und zwar aus
einem chromatinreichen und einem ganz unfärbbaren, der dem ersteren
in Form einer Kappe anliegt (Fig. 10). Im optischen Schnitte er-
scheint der farblose Teil als eine Sichel, die schon von Beruht ge-
sehen wurde. Die achromatische Kappe stellt kein beständiges
Gebilde dar; ihr Vorhandensein oder ihre Abwesenheit stehen in

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Gregarinen de« Mehlwarmdarms.

211

keinem Zusammenhänge mit der Grüße der Individuen. Das Gebilde
scheint eine Verdichtung vom Liningerüst zu sein und sich zeitweise
in dasselbe umzuwandeln. Ich konnte wenigstens manchmal sehen,
wie die viel kleiner gewordene „Sichel“ einen unregelmäßigen, in
Ausläufer ausgezogenen äußeren Rand aufweist, der in das Linin-
geriist übergeht. Zwei verschiedene Teile konnte auch Dogiel (1906)
in dem Nucleolus von Cystobia unterscheiden.

Bis jetzt habe ich die Kernveränderungen berücksichtigt, die
sich im Inneren einer in der äußeren Form beständigen Kern-
membran abspielen. Auf einer weiteren Stufe der Kerntätigkeit
fangt der Kern an, seine gewöhnliche abgerundete Form zu ver-
ändern. Die Kernmembran wird dünner. An der Kernoberfläche
bilden sich Fortsätze, so daß der Kern im ganzen einer Amöbe
nicht unähnlich sieht (Fig. 15). Der Prozeß spielt sich meistens bei
Tieren mit chromatinreichem Kerngerüst ab.

Die Erscheinung der Bildung von pseudopodienartigen Kern-
auslänfern scheint in Tier- und Pflanzenreich eine sehr verbreitete
zn sein. Abgesehen von den wenigen Fällen, in denen die merk-
würdige Kernform durch mechanische Verhältnisse hervorgerufen zu
sein scheint (z. B. bei Spirogyra durch den auf die Kernmembran
ausgeübten Zug seitens der an derselben haftenden Protoplasma-
stränge, Meunier 1888) und keine weitere Bedeutung hat, hat sie
offenbar die Aufgabe einen regen Stoffaustausch zwischen Kern und
Plasma zu ermöglichen, da einerseits die dünner gewordene Kern-
membran durchlässiger erscheint, andererseits, wie es schon von
Kohschelt (1889) hervorgehoben wurde, die Kernoberfläche sich
dabei bedeutend vergrößert. Hierher gehören die zahlreichen Beob-
achtungen an Ei- und Drüsenzellen (Kohschelt, 1889; van Bambeke,
1898; bei beiden ausführliche Zusammenstellung der Befunde der
früheren Autoren), an Euglypha in Vorbereitungsteilungsstadien
(Schewiakoff, 1888), an Macrogameten von Adelea (Pérez. 1903;
Léger, 1904 a; Moroff, 1906). Nur einen Schritt weiter in diesem
Prozeß stellen die „geflammten“ Kerne von den Gregarinen dar, die
in anderem Zusammenhänge behandelt werden sollen.

Bisweilen scheinen die pseudopodienartigen Ausläufer des Kernes
sich abrunden zu können. So sieht man auf der Fig. 16 den Rand
des Kernes von rundlichen Höckern besetzt. Die Höcker lösen
sich teilweise ab und zerstreuen sich im Plasma als Körperchen, die
aus einem mit zerstäubtem Chromatin durchsetzten Stroma bestehen.

Bei den bis jetzt beschriebenen Veränderungen des Kernes hatte
derselbe seine morphologische Abgrenzung vom Protoplasma beibe-

14 *

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212

S. Kesciukewithch

halten. Man findet aber Tiere, bei denen der Kern und das um-
gebende Plasma eine so tiefgreifende Umgestaltung erlitten haben,
daß es nicht mehr möglich ist, eine Grenze zwischen beiden zu ziehen.
Die Kernmembran ist nicht mehr zu sehen. Im Protoplasma ist
teilweise oder ganz die primäre Wabenstruktur verschwunden. Es
erscheint, als ein schwammartiges Gerüst von gröberen Strängen, die
ihrerseits eine ganz feine alveolare Struktur zeigen. Diese Stränge
gehen ununterbrochen in das Kerngeriist über (Fig. 17). Das Proto-
plasma hat, mit anderen Worten, eine dem Caryoplasma ähnliche
Struktur angenommen. Das Kerngerüst kann seinerseits sich in
Stränge auflösen, die doch die primäre feinwabige Struktur behalten
und dabei immer engere Maschen bilden, als die ebenso beschaffenen
Plasmastränge, in die sie übergehen (Fig. 18). Je nachdem das
Kerngerüst chromatinarm oder -reich gewesen war, sind die oben
erwähnten Plasmastränge fast chromatinfrei (Fig. 17) oder mit
Chromatinkörnchen reichlich durchsetzt (Fig. 18). Stellenweise kann
ein kleiner Rest von der Kernmembran erhalten bleiben (Fig. 18).
Auffallenderweise ist eine solche Veränderung von Kern und Proto-
plasma mit einer fast vollständigen Abwesenheit von Paraglykogen
im Entoplasma verbunden. Iah bin geneigt, diese Tatsache so auf-
zufassen, daß wir entweder eine Periode von erhöhtem Reservestoft-
verbrauch (Wachstum, Hunger usw.) vor uns haben, oder einen
Zustand von beginnender intensiver Paraglykogen-Neubildung, die
einer solchen Periode folgt. Jedenfalls scheint hier der Kern in
hohem Grade in Anspruch genommen zu sein, was durch diese innige
Verbindung zwischen Kern und Plasma zum Ausdruck kommt.

Änliche Befunde wurden schon früher von verschiedenen Autoren
gemacht. So, z. II.. haben Barfcrth (1885) und Lange (1902) in
den Speicheldrüsen von Gasteropoden, Mabcus (1906) in den Ovocyten
von Ascaris mystax die zackige Ausbildung des Kernes und den un-
mittelbaren Übergang des Kerngerüstes ins Plasma beobachtet und
mit der erhöhten Tätigkeit (Sekretion, Glykogenbildung) in Zusammen-
hang gebracht. Sikucecki (1905 1 hat ebenfalls während der vege-
tativen Periode von einer Coccidie ( Caryotropha mcsnili ) den Schwund
der Grenze zwischen dem Kern und dem Protoplasma beobachtet.

Ich halte also den Vorgang für ganz normal; mit dem Eintreten
einer Periode von verhältnismäßiger Ruhe in der Funktion der Zelle
scheinen der Kern und das Plasma wieder die entsprechende, am
Anfänge beschriebene Struktur anzunehmen. Als Reste von diesen
Zuständen, die also einer erhöhten Funktion der Zelle entsprechen,
betrachte ich die feinalveolaren, bald ehromatinfreien, bald chromatin-

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Gregarinen des Mehlwunndarms.

213

reichen Stränge, die manchmal das gewöhnliche Entoplasma von
scheinbar funktionell ruhenden Zellen in verschiedenen Richtungen
durchziehen.

Die bisher besprochenen Erscheinungen habe ich als vegetative
Vorgänge aufgefaßt Sie scheinen im Laufe des Parasitenlebens sich
wiederholt abzuspielen und ein Ausdruck von vorübergehenden funk-
tionellen Zuständen der Zelle zu sein. Jetzt wende ich mich zu
einer Reihe von Kernveränderungen, denen ich eine andere Be-
deutung beimesse.

Die degenerativeu Vorgänge.

Aus praktischen Gründen werde ich die von mir in diese Ab-
teilung gebrachten Kernverändernngen in' einzelne Gruppen einteilen.
Ich will dabei im voraus sagen, daß meine Einteilung ganz künst-
lich ist; in Wirklichkeit ist es ganz unmöglich, eine scharfe Grenze
zwischen den von mir aufgestellten Kategorien aufrecht zu erhalten.

Die Vorgänge spielen sich fast identisch bei allen drei von mir
untersuchten Arten ab. Um überflüssige Wiederholungen zu ver-
meiden, werde ich die Zustände immer für die betreffende Art be-
schreiben, wo ich sie in möglichst ausgeprägter Weise gefunden habe.
Dabei wird eventuell auf die Abweichungen bei den anderen Arten
aufmerksam gemacht werden.

I. Die einfachste Reihe von Kerndegenerationen beginnt damit,
daß eine Hemisphäre des vorher runden Kernes eine Invagination
erleidet. Infolgedessen erscheint der Kern im optischen Schnitte
halbmondförmig. Die Kernmembran bleibt dabei vollständig er-
halten. Der Nucleolus bekommt ungefähr dieselbe äußere Konti, wie
der ganze Kern und fängt an, sich zu entfärben, indem farblose
Flecken in ihm auftreten. Das Volumen des Kernes und des Nu-
cleolus hat sich dabei zweifellos vermindert, da die Verkürzung des
Durchmessers in einer Richtung nicht durch eine entsprechende
Verlängerung in einer anderen Richtung kompensiert wird (Fig. 19).
ln weiterem Verlaufe des Prozesses nähern sich die konkave und
die konvexe Hälfte der Kernmembran immer mehr und mehr einander.
Der Nucleolus verschwindet spurlos, das Kerngerüst ist bis auf einige
farblose Lininstränge reduziert. Die Kernmembran bleibt immer
erhalten. Das ganze Gebilde ist ehromatinfrei (Fig .20). Doch auch
diese letzten Spuren vom Kerne scheinen zu verschwinden, und wir
haben eine vollständig kernlose Form, wie sie für Gregarina steini
auf der Figur 55 dargestellt ist.

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214

S. Kusckakkwitsch

Kerne mit eingestülptera Teile der Kernmembran haben schon
Hk kn dt (1902| bei Gregarina cuneata und Drzewkcki (1903) bei Mo-
nocystis porrecta gesehen. Vielleicht waren es Anfangsstadien des
von mir geschilderten Prozesses.

11. ln diesem Abschnitt werde ich eine zweite Reihe von dege-
nerativen Kernveränderungen beschreiben, und zwar zuerst für
Gregarina cuneata , wo diese Kemumgestaltungen ganz besonders
charakteristisch zu sein scheinen. Als erstes Zeichen von Kernum-
wandlungen erscheint eine Veränderung in der Beschaffenheit des
Liningerüstes. Nämlich ein Teil desselben verliert die charakte-
ristische feinwabige Struktur und erscheint ganz homogen (Fig. 21).
Der Prozeß verbreitet sich, und bald bildet der ganze Kerninhalt
eine einheitliche kompakte Masse, in der man noch den scharf ab-
gegrenzten Nucleolus dank seiner Färbbarkeit unterscheidet (Fig. 22).
Bald fängt jedoch der Nucleolus an, immer blasser und blasser zu
werden. Dabei verliert, er seine ursprüngliche scharfe Abgrenzung,
indessen wird seine Lage noch eine Zeitlang durch einen farbigen
verschwommenen Fleck gekennzeichnet (Fig. 23). Doch auch dieser
verschwindet nach einiger Zeit; dann sieht der ganze Inhalt des
Kernes wie eine homogene, beinahe farblose Masse aus. Die Kera-
membran bleibt während der ersten Stadien des Prozesses unver-
ändert, verschwindet dann aber vollständig im weiteren Verlaufe
desselben. Allmählich nimmt der Kern eine alveolare Struktur an,
die bald von dem plasmatischen Wabenwerk nicht mehr zu unter-
scheiden ist (Fig. 24).

In der soeben angeführten Reihe von Kernveränderungen haben
wir zum ersten Male mit einem Falle zu tun, wo, im Gegensatz zu
dem früher beschriebenen Schwunde des Kernes, kein Verdrängen
des Nucleus durch das Plasma, sondern eine allmähliche Umwand-
lung des ersteren in das letztere stattfindet. Am besten kann man
sich an solchen Präparaten davon überzeugen, wo der Kern proto-
plasmatische Beschaffenheit angenommen hat, aber mit dem Plasma
doch noch nicht verschmolzen ist, indem er eine Abgrenzung von
diesem aufweist, die bei Schrumpfung durch Anwendung von Re-
agentien als eine Spalte zu beobachten ist (Fig. 24).

Den beiden besprochenen Kategorien von Kernveränderungen
ist die von Anfang an eintretende Hypochromasie der Kerne ge-
meinsam.

Die in dem Abschnitte II beschriebenen Kerndegenerationen sind
in einer Beziehung dem von R. Hebtwio (1904) beobachteten Vor-
gänge der Bildung der nucleolaren Riesenkerne bei Actinosphaerium

Gregarinen des Mehlwnrmdarms.

215

ähnlich. Wie dort bekommt man auch in meinem Falle am Ende
des Prozesses im Innern des Kernes anstatt des früheren Kernge-
rüstes eine homogene Masse, die vielleicht auch nucleolarer Natur
ist. Es gibt aber wichtige Unterschiede im Verlaufe der Kernver-
änderungen in den beiden Fällen. Bei Actinosphaerium wird das
Kerngerüst durch den riesig anwachsenden Nucleolus verdrängt, bei
meinen Gregarinen findet eine Umwandlung des Liningerüstes in
eine homogene, von dem Nucleolus morphologisch nicht unterscheid-
bare Substanz, die mit dem entfärbten Nucleolus zuletzt eine konti-
nuierliche Masse bildet. Einen genau solchen Vorgang scheint
Piasese bei einigen Kern Veränderungen in den Carcinomenzellen be-
obachtet zu haben, wie es aus der HuHTwioschen Wiedergabe (1904)
zu erschließen ist. Weitere Unterschiede von den für Actinosphae-
rium festgestellten Tatsachen bestehen in meinem Falle darin, daß
die Kerne der Gregarinen keine Volumenzunahme dabei aufweisen
und nicht ausgestoßen werden, sondern sich in ein mit dem Plasma
identisches Gerüst an Ort und Stelle umwandeln.

Die oben beschriebene Umwandlung des wabigeu Liningerüstes
in einen homogenen Körper zeigt analoge Vorgänge in schon früher
bekannten Erscheinungen. So beschreibt R. Heutwio (1896) bei
mit Strychnin behandelten Seeigeleiern in der Reihe von Kernmeta-
morphosen ein Stadium, wo „die Chromosomen ... in einem homo-
genen glasartig aussehenden Körper liegen“. Denselben deutet der
Verfasser „als das umgewandelte Liningerüst des Kernes“. Dabei
führt Hebtwiq als Beispiel von sonst beobachteten Umwandlungen
einer differenzierten Lininstruktur in eine homogene Masse die für
die Richtungsspindel bei Ascaris von Boveki beschriebene Tatsache
an, daß „Spindelfasern wiederum untereinander zu homogenem Körper
verkleben können“.

Eine nicht seltene Variation des von mir zuletzt beschriebenen
Prozesses besteht darin, daß die Umwandlung der kompakt ge-
wordenen Lininmasse in ein Plasmagerüst schon beginnt, bevor der
Nucleolus seine Färbbarkeit und Abgrenzung eingebüßt hat (Fig. 25).
Dieser Fall führt zu der in dem nächsten Abschnitte behandelten
Reihe von Kerndegenerationen über.

Als eine Modifikation von prinzipiell denselben Kernmetamor-
phosen sind die Fälle zu betrachten, wo der Prozeß durch einen Zer-
fall des Nucleolus eingeleitet wird. Besondere ist die Erscheinung
für Gregarina steini charakteristisch, aber auch bei den zwei anderen
Arten nicht selten zu beobachten. Ich konnte den Vorgang Schritt
für Schritt au Serien von Präparaten verfolgen. Der Nucleolus ver-

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216

S. K üschakk witsch

liert seine runde Form, wird unregelmäßig und zieht sich in ver-
schiedenen Richtungen aus. Bröckelten von wechselnder Größe lösen
sich von ihm ab, meistens ganz regellos (Fig. 26), manchmal auch in
radiär angeordneten Strömen (Fig. 27), bis schließlich von einem
Mutternucleolus keine Rede mehr sein kann, und eine Menge von
Ohromatinschollen in dem ganzen Kerne mehr oder weniger gleich-
mäßig verbreitet ist (Fig. 28). Die Schollen zerstäuben sich und
verschwinden dann ganz und gar. Es bildet sich ein chromatinloser
Kern. Sein Lininwerk wird allmählich homogen und macht alle
weiteren oben beschriebenen Umwandlungen durch. Die Figuren

29, 30 und 31 veranschaulichen einige Phasen dieses Prozesses von
Nucleoluszerfall bei Gr. cuneatn (Fig. 29) und Greg, polymorpha (Fig.

30, 31).

Der Zerfall eines einheitlichen Nucleolus im Laufe der vegeta-
tiven Entwicklung wurde vielfach bei verschiedenen Gregarinen be-
schrieben und meistens als Ausdruck von zunehmendem Alter der
Gregarine betrachtet (s. bei Lühe, 1904, die Zusammenstellung und
kritische Besprechung der betreffenden Angaben). Speziell bei Gre-
garina steini wurden zerfallene Nucleoli von Berndt (1902) beobachtet.
Der Verfasser macht dabei darauf aufmerksam, daß die Erscheinung
sich schon bei kleineren Tieren beobachten läßt, daß größere Tiere
dagegen einen gut erhaltenen Nucleolus aufweisen Ich halte den
Vorgang für eine Kerndegeneration aus folgenden Gründen. Bei
frisch encystierten Tieren habe ich immer nur einen einheitlichen
Nucleolus gefunden. Der Nucleolus verschwindet zwar auch hier im
Laufe der Entwicklung der Cyste, aber in ganz anderer Weise, wie
ich unten zeigen werde. Andererseits habe ich die mit einem in
Zerfall sich befindenden Nucleolus versehenen Tiere fast ausschließ-
lich in Gesellschaft mit solchen gefunden, die eine ausgesprochene
Kerndegeneration zeigten.

III. Die im tolgenden geschilderten Kemveränderungen sind
von den früher angeführten erstens dadurch verschieden, daß die
Kerne sehr hartnäckig das Chromatin in sich bewahren, zweitens
dadurch, daß der Nucleolus eine Tendenz, möglichst lange seine In-
dividualität aufrecht zu erhalten, zeigt.

In diesem Falle fangen die Kernveränderungen damit an. daß
der Nucleolus nicht mehr vacuolisiert, sondern grobfaserig erscheint
und sich unregelmäßig färbt (Fig. 32). Dann verliert auch das
Lininwerk seine feinwabige Beschaffenheit und stellt eine faserige
Masse dar, deren Fasern der Kernoberlläche parallel verlaufen.
Meistens beginnt der Kern zu derselben Zeit von einem Pole aus

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Greg&rinen des Mehhvunndarms.

217

sich zu vacuolisieren und allmählich sich in ein dem Plasma ähn-
liches Wabenwerk umzuwandeln. Dabei wird auch der Nucleolus
in Mitleidenschaft gezogen (Fig. 33). Die Figur 34 stellt einen
weiteren Fortschritt des Vorganges dar. Ungefähr ein Quadrant des
optischen Schnittes dnrch den Kern und den Nucleolus zeigt eine
mit dem Protoplasma identische Struktur. Der Rest des Kernes ist
durch die persistierende Kemmembran abgegrenzt und stellt ein
Wabenwerk mit gröberen und intensiver gefärbten Wabenwänden
dar. Dieselben Eigenschaften sind noch bedeutender in dem Über-
bleibsel des Nucleolus ausgeprägt, infolgedessen sticht der letztere
in Form eines gebogenen Streifens von der Umgebung scharf ab.
Auf der Figur 35 sieht man noch im Plasma eine Stelle mit etwas
verdickten und stärker färbbaren Wabenwänden: es ist der letzte
Rest eines auf diese Weise verschwindenden Kernes. Man hätte
nie die Bedeutung dieses Gebildes richtig beurteilen können, wenn
man nicht die ganze bis zum normalen Kerne hinaufführende Stufen-
folge besäße. Es ist klar, daß von den Formen mit den soeben be-
schriebenen Kernrudimenten bis zu kernlosen Individuen (Fig. 54)
nur ein ganz unbedeutender Übergang bleibt.

Der zuletzt angeführte Typus von Kernmetamorphosen scheint
besonders reich an Variationen zu sein. Der faserig gewordene
Nucleolus kann ganz überraschende Formen annehmen. Als Bei-
spiele sollen die Figuren 36 und 37 dienen. Die erste stellt einen
Kern dar, dessen Nucleolus eine dreigeteilte, mit großen Löchern
versehene Platte von faseriger Substanz bildet, die zweite — einen
Kern mit einem sich der einen Hälfte der Membran anschmiegenden
Nucleolus, welcher lange Ausläufer bis zum entgegengesetzten Pole
des Kernes ausschickt. Alle solche Kernformen bilden zweifellos
den Ausgangspunkt für eine Reihe von Kerndegenerationen, die zur
Bildung der kernlosen Tiere führen.

Eine ununterbrochene Reihe von Übergängen führt von degene-
rierenden Kernen mit einem persistierenden Nucleolus zu solchen,
wo dieser von Anfang an nicht mehr zu unterscheiden ist. Beson-
ders oft sind Kerne zu finden, die als rundliche, ein grobes Schwamm-
werk darstellende und intensiv gefärbte Gebilde erscheinen und von
dem sie umgebenden Plasma scharf abgesetzt sind (Fig. 38). Ihre
weiteren Veränderungen bestehen darin, daß ihre Struktur und Färb-
barkeit immer mehr und mehr denen des Plasmas ähnlich werden,
bis wir eine Sachlage, wie die von der Figur 35 bekommen.

Ich will nicht versäumen zu betonen, daß ich bei den in diesem
III. Abschnitte beschriebenen Kernumwandlungen, ebenso wie bei

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218

S. K l'-^CHAKE WITSCH

denen des IL Abschnittes niemals die Auflösung des Kernes als
solchen, sei es in toto oder nach Zerfall in mehrere Stücke, habe be-
obachten können. Die Kernsubstanz wird nicht von der Plasma-
substanz verdrängt, sondern die erstere nimmt allmählich die Be-
schaffenheit der letzteren an. Deshalb sollte man nicht in den an-
geführten Fällen von „Caryolysis“ oder „Caryorhexis“ nach der Nomen-
klatur der pathologischen Anatomie sprechen. Als passend betrachte
ich dagegen den Ausdruck „Metaplasie“ des Kernes in das Proto-
plasma, wenn es erlaubt ist, einen für ganze Zellen und Zellkom-
plexe gewonnenen Begriff für Zellteile anzuwenden.

IV. Die von mir in diesem letzten Abschnitte behandelten Kern-
veränderungen bieten die interessantesten Bilder, die gleichzeitig am
häufigsten bei den beschriebenen drei Arten zu beobachten sind. Es
kommt vor, daß man bei Parasiten, welche aus demselben Wirtindi-
viduum stammen, fast keine gewöhnlichen Kerne findet Die meisten
Kerne zeichnen sich durch eine sie umgebende schöne Plasmastrahlung
und eine auffallend erhöhte Färbbarkeit des Kerninhaltes aus
(Fig. 39 für Gregarina cuneata, 46 — Gr. steini. öl — Gr. poly-
morpha). Die Strahlung ist manchmal so zierlich und ausgedehnt,
daß sie in dieser Hinsicht den klassischen Archoplasmastrahlungen
der Seeigelspindel nicht nachsteht. Man kann sich leicht überzeugen,
daß die Strahlungsfigur zustande kommt, indem die senkrecht zur
Kernoberfläche angeordneten Wabenwände des Protoplasmas sich ver-
stärken. die parallel zur Kemoberfläche verlaufenden dagegen ver-
schwinden. Die „Strahlen“ scheinen optische Schnitte der zur Kern-
oberfläche senkrechten Wabenwände zu sein; an dem distalen Ende
gehen sie in das gewöhnliche „Plasmareticulum“ über, wie es
Wilson (1895) für die Archoplasmastrahlungen der befruchteten
Echinodermeneiern dargestellt hat. Der Nucleolus bleibt dabei wohl
erhalten und hat nicht nur von seiner Färbbarkeit nichts eingebüßt,
sondern er scheint sogar chromatinreicher geworden zu sein. Man
kann also im ganzen eine Zunahme des Chromatingehaltes im Kerne
konstatieren.

Auf der Oberfläche von solchen strahlenden, hyperchromatischeu
Kernen scheinen anfangs winzige, dann stärkere Ausläufer sich zu
bilden, die wie ein Wald von Protuberanzen in das umgebende
Plasma ausstrahlen (Fig. 40). Es sind die „geflammten“ Kerne von
Wolters (1891). Der Kern verkleinert sich beträchtlich und wird
immer färbbarer; die Ausläufer nehmen eine konische Gestalt an, so
daß der Kern im ganzen stechapfelförmig aussieht. An Totalpräpa-
raten sind die Konturen des Nucleolus nicht mehr zu unterscheiden.

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Gregarmeo des Mehlwurmdarms.

219

Nur einige Exkretkömchen deuten seine frühere Lage in der Mitte
des Kernes an (Fig. 41, 49). Das Zusammenziehen des hyperchro-
matischen Kernes geht weiter vor sich, die Kerngestalt wird unregel-
mäßig. An der Stelle des Kernes finden wir einen formlosen Chro-
matinklumpen, der allmählich in kleinere Bröekchen zerklüftet wird
(Fig. 42, 50). Auf diese Weise bekommen wir wieder kernlose In-
dividuen. welche zerstreute Chromatinkörnchen aufweisen oder ganz
chromatinfrei erscheinen.

Die Kerne, die auf den ersten Stadien der soeben geschilderten
Umwandlungen sich befinden, zeigen eine ausgesprochene Neigung,
einen Teil der Kernsubstanz in das Plasma abzugeben. Die sich
loslösenden Kernpartikelchen haben entweder die Form von kom-
pakten abgerundeten Chromatinkörnchen (Fig. 39), oder erscheinen
mehr als unregelmäßige Körperchen, die als Teile von dem mit Chro-
matin durchtränkten Lininwerk sich erweisen (Fig. 51). In beiden
Fällen gleiten sie von dem Kerne den „Strahlen“ entlang fort.
Meistens scheinen sie von wenigen kurzen und plumpen, bisweilen
wellig verlaufenden, sekundären „Strahlen“ umgeben zu sein.

Es können aber viel größere Teile des Kernes sich ablösen und
sich weit von dem Kerne ins Plasma entfernen. Sie sind immer
von einer deutlichen Plasmastrahlung umgeben, die dieselbe Natur
wie die Strahlung des Stammkernes zu haben scheint (Fig. 47, 52).
Als extreme Fälle sind die hervorzuheben, wo der Kern sich in zw'ei
gleich große Hälften zerschnürt. So, z. B., veranschaulicht die Fig. 48
einen solchen Kern bei Gregarina steint-, der Mutterkern ist nur noch
an den Exkretkömchen des verschwundenen Nucleolus zu erkennen.

Hier wird es vielleicht am Platz sein, von den chromatischen
Gebilden im Protomerit zu sprechen, die von einigen Autoren in ver-
schiedener Form beobachtet wurden (s. Léger et Düboscq, 1902;
Léger 1904. 1900). Bei Gregarina polymorpha haben dieselben
Bebndt (1902) und scheinbar auch Brass (1883 — 84) gesehen. Nach
meinen Beobachtungen sind sie in der Regel bei den jungen Cepha-
lonten von Gr. polymorpha vorhanden (Textfig. B u. C) und bei Individuen
derselben Art, die im Begriff sind, einen Epimerit zu regenerieren
(Textfig. D— G). Ihre Form kann außerordentlich wechseln. Bald
treten sie als unregelmäßige Klumpen auf (Fig. 11 a), bald sind sie
in die Länge ausgezogen und bisquitartig, als ob sie in Teilung be-
griffen wären (Fig. 11b). Verhältnismäßig oft sieht man sie als
rosenkranzförmige Gebilde, die bogen- oder ringartig gestaltet sind
(Fig. 11 d— e). Nicht selten treten sie als Körperchen auf, die von
einer kurzen Strahlung umgeben sind (Fig. 11c).

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220

S. K C8CHAKE WITSCH

Bis jetzt haben wir keine Kenntnisse über die Herkunft und
den morphologischen Wert dieser chromatischen Gebilde. Die oben
beschriebenen Vorgänge scheinen indessen doch eine Erklärung der-
selben zuznlassen. So sehen wir auf der Figur Ö3 eine Gr. poly-
morpha mit einem in Regeneration begriffenen Epimerit. An dem
Septum sind zwei chromatische Körperchen zu sehen. Das eine von
denselben bleibt noch jenseits des Septums und steht durch einen
langen Faden mit dem strahlenden Kerne in Verbindung, das andere
erscheint schon im Protomerit. Die beiden sind von einer Art Strah-
lung umgeben und von gleicher Beschaffenheit; ebenso stimmen sie
mit den soeben von mir beschriebenen, sich von den strahlenden
Kernen ablösenden Körperchen überein. Es ist zweifellos, daß das
sich im Protomerit befindende Körperchen eine mit diesen gleiche
Herkunft hat.

Im Deutomerit scheinen die vom Kerne auf die geschilderte
Weise abgelösten Teile, das Chromatin in Form von Körnchen ab-
zugeben und schließlich zu verschwinden. Wenigstens habe ich
manchmal solche Körperchen, aber ganz blaß und von einem Hof
von Chromatinpartikelchen umgeben, im Plasma liegend gefunden.
Im Protomerit von primären oder regenerierten Cephalonten scheinen
sie längere Zeit zu bleiben. Da sie sonst im Protomerit meistens
fehlen, scheinen sie dort ebenfalls aufgelöst zu werden.

Bei den in den drei ersten Abschnitten beschriebenen Degene-
rationsumwandlnngen des Kerns findet man im Durchschnitt alle
Stufen der Kemveränderungen ungefähr in gleicher Anzahl — von
den Anfangsstadien an bis zu den kernlosen Formen. Merkwürdiger-
weise ist das nicht der Fall bei den zuletzt beschriebenen Kernum-
wandlungen. Die strahlenden, stark chromatischen Kerne sind auf-
fallend oft zu beobachten. Die Individuen mit stechapfelförmigen
und verklumpten Keimen und die kernlosen Tiere bilden dabei immer
die ausgesprochene Minderzahl. Ich glaube, diese Tatsache ist da-
mit zu erklären, daß der betreffende Prozeß auf den ersten Stadien
meistens wieder rückgängig wird. Die strahlenden Kerne scheinen
die Fähigkeit zu haben, sich wieder in einen Ruhezustand zu ver-
setzen. Es wird auch dadurch bewiesen, daß strahlende Körperchen
manchmal im Plasma von Tieren mit. gewöhnlichem Kerne zu finden
sind; der letztere ist wahrscheinlich vor kurzer Zeit strahlend ge-
wesen und hat in diesem Zustande die erwähnten Körperchen ab-
gelöst. Die Wiederherstellung des normalen Zustandes scheint durch
die Vermittlung eines amöboiden Stadiums erreicht zu werden.
Wenigstens habe ich nicht selten gefunden, daß die amöboiden Kerne,

£ßode

Gregarinen des Mehlwnrnidarnis.

221

die oben unter den vegetativen Kernveränderungei) schon beschrieben
wurden, bei Individuen anzutreffen waren, die mit solchen Individuen
zusammen aufgefunden wurden, welche strahlende oder geflammte
Kerne besaßen. In solchen Fällen zeigten oft die amöboiden Kerne
eine ausgesprochene Hyperchromasie.

Die strahlenden Kerne scheinen eine ganz besonders ausge-
sprochene Tendenz zu besitzen, sieh mit dem Ectoplasma in Verbin-
dung zu setzen. So konnte ich häufig beobachten, daß der strahlende
hyperchromatische Kern an dem bekanntlich ectoplasmatisehen Septum
hing iFig. 45). Etwas seltener kommen die betreffenden Kerne mit
dem Ectoplasma in Berührung, das der Pellicula anliegt. Die Fig. 44
stellt einen solchen hyperchromatischen amöboiden Kern dar. Ähn-
liche Bilder sind von Dhzkwecki (1903) gesehen worden, wie z. B.
seine Fig. 21 darstellt Es sei hier noch auf die Befunde von Sied-
1.ECKI (1905) hingewiesen, der den vorübergehenden Zusammenhang
des Kernes mit der Körperperipherie bei einer Coccidie (Caryotropha
mtsnili) im vegetativen Zustande beobachtet hat.

Die strahlendeu Kerne können außerdem verschiedenen anderen
degenerativen Prozessen unterliegen, die sich meistens in der für
den II. Abschnitt charakteristischen Richtung abspielen. So zeigt
die Fig. 43 einen im Anfang von Degeneration dieser Art begriftenen
Kern mit noch deutlicher Strahlung.

Wir haben gesehen, daß jede von den vier von mir unter-
schiedenen Reihen von Kernumwandlungen zur Bildung von kern-
losen Individuen führt (Fig. 54, 55, 57). Einige von denselben zeigen
eine ganz normale äußere Form und Plasmabeschaffenheit. Daneben
findet man aber immer eine Anzahl zweifellos im Absterben sich
befindender Tiere. Der aufgeblasene Körper, die geschrumpfte
Pellicula, das ungewöhnlich stark licht brechende, ganz farblose
Plasma sind unzweideutige Zeichen davon (Fig. 56). Endlich sind
von Zeit zu Zeit ganz leere Pelliculae von Gregarinen zu finden.
Es scheint zweifellos zu sein, daß wir hier eine ansehnliche Sterb-
lichkeit. von Gregarinen, und zwar in kernlosem Zustande vor uns
haben.

Ich habe mir die größte Mühe gegeben, experimentell die Be-
dingungen zu finden, unter denen die besprochenen Kernumwand-
lungen zustande kommen. Es ist mir leider nicht gelungen, irgend
welche sichere Resultate zu bekommen. Ich habe sowie in der
Wärme, als auch in der Kälte die Mehlwürmer kultiviert und Hunger-
kulturen angesetzt. Aber diese veränderten Existenzbedingungen
haben zu keinen wesentlichen Schwankungen des schon unter nor-

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222

S. Küschakewitbch

malen Verhältnissen sehr hohen Prozentgehaltes an Kerndegene-
rationen geführt und lassen somit keine positiven Schlüsse nach
dieser Richtung zu. Bei hungernden Tieren schwinden, wie es
schon von Bebndt (1902) konstatiert wurde, die Parasiten im Laufe
von einigen Wochen. Der Durst (gut ausgetrocknetes Futter) scheint
denselben Einfluß auszuüben. Ich glaube, daß die Parasiten teil-
weise in encystiertem Zustande aus dem Darme entleert werden,
teilweise unter Degenerationserscheinungen aussterben, da ich in
solchen Fällen Cysten sowie degenerierende Tiere reichlich ge-
funden habe.

Einiges Interesse scheinen mir Gesetzmäßigkeiten zu bieten, die
ich schon unter gewöhnlichen Bedingungen (Zimmertemperatur und
reichliche Fütterung) beobachten konnte. 1. Je mehr Parasiten ein
Mehlwurmdarm beherbergte, desto sicherer konnte man sein. Grega-
rinen mit Kerndegenerationen darin zu finden. Die reichlichste
Ausbeute für das Studium der Kerndegenerationen läßt sich aus den
Gregarinenpfropfen gewinnen, d. h. aus dichten Ansammlungen von
Parasiten, die sich an verschiedenen Stellen des Darmtractus bilden.
Umgekehrt , bei ganz spärlicher Gregarinenbevölkerung sind fast
immer nur Tiere mit normalen Kernen anwesend. 2. Die Kern-
degenerationen treten beinahe nie vereinzelt auf. Man kann ge-
wissermaßen von „Epidemien“ sprechen, da meistens die Mehrzahl
von den Individuen aus demselben Darme auf verschiedenen Stadien
von beschriebenen Kernumwandlungen sich befinden. Wenn zwei
oder drei Arten dabei gleichzeitig sich finden, sind sie oft alle in
Kerndegenerationeu begriffen. 3. Die reichliche Cystenbildung fallt
sehr häufig mit dem Auftreten von Kerndegenerationen bei Tieren
aus demselben Darme zusammen.

Die drei soeben angeführten Gesetzmäßigkeiten stellen nichts
Ausnahmloses dar, und manche Fälle scheinen mit ihnen in Wider-
spruch zu stehen. Indessen je zahlreicher meine Beobachtungen
waren, desto klarer trat ihre allgemeine Gültigkeit hervor.

Meine Auffassung der von mir beobachteten und in diesem
Kapitel beschriebenen Tatsachen ist schon aus dem Kapiteltitel zu
ersehen. Ich habe sie für „degenerative Vorgänge“ gehalten. Es
wird meine nächste Aufgabe sein, diesen Standpunkt zu prüfen.
Haben wir es wirklich mit de generativ en Prozessen zu tun, d. h.
mit solchen, die als Ausdruck einer Erschütterung der normalen
Lebenstätigkeit der Zelle gelten können und die in letzter Instanz
zum Tode derselben führen?

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Gregarinen des Mehlwnrnidarms.

223

Vor vier Jahren wurde eine Arbeit von Drzewecki (1903) ver-
öffentlicht, die denselben Gegenstand behandelte, d. h. die Kern-
umwaudlungen bei den Gregarinen im vegetativen Zustande. Als
Untersuchungsmaterial dienten dabei drei Monocystis aus dem Regen-
wurmhoden — magna , agilis und porrecta. Da diese Arbeit mit
meinen oben dargestellten Beobachtungen sehr viele Berührungs-
punkte hat, werde ich ihre Hauptergebnisse hier kurz wiedergeben.

Auf Grund von seinen Untersuchungen ist der Verfasser zur
Annahme gekommen, daß im Laufe des Wachstums der Mmocy.it is
von Lumbricus der Ivern wiederholt aufgelöst und ein neuer Nucleus,
ganz unabhängig von seinem Vorgänger wieder gebildet wird. In-
zwischen befindet sich das Tier in einem Zustande, wo nicht nur
kein Kern, sondern auch keine Chromatinpartikelchen im Proto-
plasma zu konstatieren sind. Obgleich Drzf.wkcki Schritt für Schritt
den Prozeß an konserviertem Material beobachtet zu haben glaubt,
scheint er doch über seine Bedeutung im Zweifel zu sein. Wenig-
stens finden wir in seiner Zusammenfassung den folgenden Passus:
„Ist das (d. h. völliger Schwund des Kernes) eine echt pathologische,
zum Tode des Tieres führende Erscheinung oder der höchste, selten
vorkommende Grad der Reorganisation des Kernes. Mich will das
letztere wahrscheinlicher dünken, doch lasse ich es dahingestellt sein,
bis weitere Untersuchungen einen sicheren Anlaß zur Entscheidung
dieser Frage geben.“

Die Angaben von Drzewecki wurden bis jetzt eher mit Skepsis
anfgenommen (Lühf. 1904; Goldschmidt 1905 a). Die von mir an
Gregarinen des Mehlwurms gemachten Beobachtungen geben mir
Veranlassung, mich bezüglich der von dem erwähnten Verfasser an-
geführten Tatsachen und deren Deutung zu äußern. In einem wuch-
tigen Punkte stimmen unsere Beobachtungen überein : es kommt auf
den verschiedenen Stadien des Wachstums der Gregarine zum all-
mählichen Schwunde des Kernes und zur Bildung von Individuen
ohne Nucleus, bisweilen sogar ohne Chromatinpartikelchen im Plasma.
Freilich, der jeweilige Vorgang hat einen ganz verschiedenen Ver-
lauf in den beiden von uns untersuchten Fällen, wie aus dem Ver-
gleich unserer Figuren am besten zu sehen ist ; aber die Unterschiede
scheinen mir keine prinzipielle Bedeutung zu haben und auf die
Verschiedenheit der Organisation und Existenzbedingungen der von
uns untersuchten Gregarinen zurückzuführen zu sein.

In einem viel schärferen Widerspruch stehen unsere Angaben
über das weitere Schicksal der kernlosen Tiere. Nach Drzewecki
sollen sich in denselben neue Kerne aus den im Plasma entstehenden

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224

S. Ku»CHAKSWITSCH

Chromidien bilden; ich glaube den Untergang der kernlosen Indi-
viduen feststellen zu können. Dementsprechend stellt das Ver-
schwinden der Kerne für Drzewecki einen normalen vegetativen,
sich wiederholenden Vorgang, für mich — einen degeuerativen
Prozeß dar.

Zugunsten meiner Auffassung scheinen mir folgende Tatsachen
zu sprechen. Die von mir oben beschriebenen Erscheinungen
verlaufen nie mit der Kegelmäßigkeit, die sonst für die normalen
Entwicklungsvorgänge charakteristisch ist. Zwar können wir ein-
zelne Stadien von Umwandlungen unterscheiden und sie in ununter-
brochenen Reihen verfolgen. Diese sind aber immer nur eine Ab-
straktion. Einerseits sind diese Reihen nie scharf voneinander ab-
gegrenzt, andererseits können nicht alle Kernüiodifikationen, die
überhaupt auftreten, in sie eingegliedert werden. Kurz und gut —
die in Frage gestellten Erscheinungen zeigen eine Mannigfaltigkeit,
die immer für pathologische Vorgänge bezeichnend ist. wo in-
folge der herabgesetzten Lebenstätigkeit der Zelle auch die Ein-
richtungen gestört sind, die regulierend auf die Lebensprozesse wirken.

Die regelmäßige Anwesenheit von zweifellos absterbenden Tieren
(aufgeblasener Körper, geschrumpfte Pellicula, glashelles Plasma) in
Kulturen, wo derartige Kernumwandlungen zu konstatieren sind,
scheint auch für meine Deutung der Tatsachen zu sprechen. Dabei
befinden sich die absterbenden Tiere entweder in kernlosem Zustande
oder auf verschiedenen Stadien des Kernverschwindens.

Ich habe versucht durch eine große Zahl von Messungen eine
Abhängigkeit zwischen der Körpergröße der Tiere und den bei ihnen
vorhandenen Kernumwandlungen zu finden, aber vergeblich. Zwar
sind einige Erscheinungen für kleine Tiere charakteristisch (II. Reihe
von Kerngenerationen), gehören aber ebenso gut bei ganz erwach-
senen syzygiereuden Sporonten nicht zu den Seltenheiten. Daraus
schließe ich, daß wir es, wenigstens in dem von mir beobachteten
Falle, mit keinen für gewisse Entwicklungsstadien bezeichnenden
Kernumwandlungen zu tun haben.

Trotz aller Mühe war ich nicht imstande, einen Prozeß zu finden,
den ich als eine Neubildung eines Kernes aus Chromidien im vege-
tativen Zustande deuten könnte. In Anbetracht der ungeheueren
Menge des von mir untersuchten Materials, glaube ich mit gewisser
Berechtigung das Vorkommen eines solchen Prozesses leugnen zu
dürfen. Es ist zwar immer bedenklich, die für eine Tierart ge-
wonnenen Resultate auch auf andere anzuwenden. Ich glaube in-
dessen, daß die Ergebnisse von Dhzewecki über die Kernrekonstruk-
tion bei Monocyatis zum mindesten zu bezweifeln sind. Ich halte es

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Gregarinen des Mehlwnrmdarms.

225

für sehr wahrscheinlich, daß die von dem Verfasser zusammen-
gestellten Serien von Dauerpräparaten, die eine Kernneubildung ver-
anschaulichen sollen, in entgegengesetzter Richtung als der Autor
angibt, zu kombinieren sind. Dementsprechend würden sie auch
einen degenerativen Prozeß darstellen.

Was nun die Ursache der in Frage stehenden degenerativen Er-
scheinungen betrifft, so ist sie aus den Beobachtungen an den Gre-
garinen selbst kaum zu erschließen. Die Schwierigkeiten liegen in
der Natur des Untersnchungsobjekts. Jede Kultur besteht aus dem
Darminhalte eines Mehlwurms. Man kann keine Stichproben unter-
suchen, ohne das Wirtstier zu töten. Und das weitere Verfolgen der
Kultur in einer feuchten Kammer würde keine sicheren Resultate
geben, da die Existenzbedingungen für die aus dem Wirt heraus-
genommenen Parasiten zu unnatürlich sind. Man ist also auf den
Vergleich mit analogen Vorgängen bei anderen Protozoen angewiesen,
die sich in dieser Beziehung als viel geeignetere Untersuchungs-
objekte gezeigt haben und die daher auch Gegenstand von experi-
mentellen Beobachtungen im Leben gewesen sind. In erster
Linie sind die grundlegenden Arbeiten von R. Hektwig zu be-
sprechen.

Infolge von Beobachtungen an Infusorien (1899a, 1903) und Actino-
sphaerium (1900, 1904) ist der Verfasser zu der Ansicht gekommen,
daß jede Protozoenzelle bei gewissen Bedingungen in einen Zustand
gerät, den er mit dem von Calkins (1902) entliehenen Ausdruck
„Depression“ bezeichnet. Der Depressionszustand wird charakterisiert
physiologisch durch das vorübergehende oder definitive Anthören der
Hauptfunktionen des Tieres (Nahrungsaufnahme, Bewegung, Teilung),
morphologisch — durch Veränderungen in der äußeren Körperform
und durch eine Reihe von Kernumwandlungen. Als Ursache des
Depressionszustandes wird von dem Verfasser eine Störung der für
die betreffende Zelle sonst charakteristischen „Kernplasmarelation“
angesehen. Diese Störung ist durch einen übermäßigen Zufluß von
Chromatinpartikelchen zum Kern hervorgerufen, die sich im Plasma
bei einer gesteigerten und ununterbrochenen Funktion (z. B. über-
reiche Fütterung) bilden. Darauf folgendes Hungern begünstigt das
Auftreten der Depression, indem die Kernplasmarelation durch die
Verminderung der Plasmamasse noch vergrößert wird. Durch recht-
zeitige Elimination eines Teiles der Kernsubstanz kann die normale
Kernplasmarelation wieder erreicht und der Depressionszustand be-
seitigt werden.

Archiv für Protifftenkunde, Sappl. I. 1 ;)

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226

S. Kisch AK E witsch

Als Grundpfeiler der angeführten theoretischen Betrachtungen
sind folgende Tatsachen anzuführen: die Bildung der Riesen- und
der hypertrophischen Kerne sowie deren nachheriges Ausstößen bei
Überfütterung von Aetinosphaerium (1904) und die Hyperchromasie
des Macronucleus nnd dessen Zerfall bei unter ähnlichen Verhält-
nissen gezüchteten Infusorien ( Paramaecium 1899 a: Ihleptus 1903).

Einige von anderen Forschern beobachtete Vorgänge scheinen
mit den Anschauungen von R. Hertwig über das Wesen der Depres-
sion im besten Einklang zu stehen. So können als Beispiele von
erfolgreicher Regulation der Kernplasmarelation der erneuerte Auf-
schwung von Lebenstätigkeit bei Malariaparasiten nach der Elimi-
nation eines Teiles der Kernsubstanz iSchaudinn 1902b; Deutung
von R. Hertwig 1907) und ein ähnlicher Vorgang bei Tri/i>anoplasma
(K eysselitz 1906i dienen. Als Versuch zu einer solchen Regulation
sei die Abgabe von Kernteilen aus dem Macronucleus bei den
hungernden Paramäcien (Kasanzkff 1901) angeführt. Hyperchro-
masie des Kernes bei in Depression begriffenen Amöben wurde von
Pkandtl (1907) beobachtet nnd desgleichen bei hypotrichen Infu-
sorien von Woodruff (1906), wie seine Tafeltiguren auf unzwei-
deutigste Weise schließen lassen.

Fälle von Hyperchromasie des Kernes scheinen auch bei der
physiologischen Degeneration der Gewebszellen vorzukommen. Die
degenerierenden Epithelzellen der GRAAF'schen Follikel bei Kaninchen
(Flemming 1885; s. Taf. X, Fig. 4; Taf. XI, Fig. 16), die degene-
rierenden Samenzellen bei Salamandra (Flemming 1887 ; s. Taf. XXV,
Fig. 51 a — c), die scheinbar eine ähnliche Bedeutung habenden
„Zwischenkörper“ des Ascaris-Hodens (0. Hertwig 1890; s. Taf. II,
Fig. 35 a — f) weisen eine ausgesprochene Hypertrophie der Kern-
substanz auf. wie ans den zitierten Abbildungen zu schließen ist.

Ich glaube, daß meine IV. Reihe von Kerndegenerationen sich
sehr gut, nach der Analogie mit den angeführten Tatsachen, als
Ausdruck eines Depressionszustandes oder „physiologischer Degene-
ration“ auffassen läßt. Das Auftreten von einer Hyperchromasie
der Keime, Pyknosis und Zerfall in einigen Fällen und wahrschein-
liche Wiederherstellung der Tiere durch Elimination von dem Kerne
eines Teiles seiner Substanz in anderen Fällen, scheinen sehr dafür
zu sprechen.

Meine drei ersten Reihen von Kerndegenerationen lassen sich
viel schwerer vom Standpunkte der zitierten Theorie aus erklären.
Entweder ist bei Beginn des Prozesses keine merkliche Zunahme der
Chromatinmasse zu konstatieren (III. Reihe) oder es scheint gleich

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Gregarinen des Mehlwnrmdarins.

227

zu einer Verminderung der Kerngröße (I. Reihe) oder wenigstens des
Chromatingehaltes des Kernes (II. Reihe) zu kommen. Sollen wir in
diesem Falle dem Prozesse eine ganz andere Bedeutung zusprechen?
Ein solcher Schluß w r äre, nach meiner Meinung, ziemlich gezwungen.
Ich habe schon gesagt, daß in Wirklichkeit alle Reihen von Kem-
veränderungen ineinander übergehen können. Sie treten häufig iii
denselben Kulturen auf und stellen, aller Wahrscheinlichkeit nach,
nur verschiedene Modifikationen desselben Vorganges — der physio-
logischen Degeneration — dar.

Andere Forscher haben auch schon Kerndegenerationen be-
obachtet. die von keiner Hypercbromasie begleitet waren, nnd zwar
in Fällen, wo ein Depressionszustand der Zelle wahrscheinlich vor-
handen war. Eine Hyperchromasie und sogar eine Acliromasie der
Kerne wurde von R. Hertw'io (1904) bei Actinosphaerium beobachtet,
und zwar in einer Kultur „welche sich lange Zeit über durch ganz
besondere Assimilations- und Vermehrungsenergie ausgezeichnet hatte“
(8. 343i, also vor einem Depressionszustande stehen konnte. Phakdtl
(1907) bat auch in den, allem Anscheine nach, sich in Depressions-
zustande befindenden Kulturen von Amoeba proteus neben den Tieren
mit hyperchromatischen Kernen solche gefunden, die in Degeneration
begriffene hypochromatische und achromatische Nuclei hatten. In
dieselbe Kategorie von Tatsachen sind die von Peitznf.b (1886) zu-
sammengestellten Fälle einzureihen, wo bei der physiologischen
Degeneration der Gewebszellen der höheren Tiere eine Chromatin-
annut zu konstatieren ist. Die hypochromatischen Kerne in den
Oarcinomen (Pianese, s. R. Hebtwig 1904) sind hier auch zu nennen.
Indessen lassen sich derartige Befunde vorläufig noch nicht von R. Hekt-
wig’s theoretischem Standpunkte über das Wesen des Depressions-
zustandes aus erklären. Weitere ausgedehnte experimentelle Unter-
suchungen an geeigneten Objekten aus verschiedenen Protozoen-
gruppen werden zeigen, ob der Widerspruch nur scheinbar ist.
Jedenfalls werden die Beobachtungen an Parasiten nie in dieser
Frage entscheidend sein, da ihre Lebensbedingungen zu kompliziert
sind und die auch bei ihnen zweifellos vorhandenen Depressions-
vorgänge durch schwer kontrollierbare Einflüsse (Reaktion des Wirt-
organismus, Autointoxikation durch eigene Stoffwechselprodukte bei
reichlicher Infektion usw.) stark modifiziert sein können.

Zum Schluß dieses Kapitels möchte ich mich noch über die mög-
liche Bedeutung der strahlenden nnd „flammenden“ Kerne aus-
sprechen. Die Strahlung um einen nicht in Teilung begriffenen

15 *

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228

S. Kuschakrwitsch

Kern wurde schon vielfach für andere Objekte beschrieben. An un-
reifen Eiern haben dieselbe Leydig (Gasteropoda, 1876: Phalan-
gium, 18K8), Korschelt ( Aniedon rosacea , 1889), van Bamiikkf.
( Pholcus phalangioides, 1898), LkurcN (liana iemporaria, Bufo vtdgaris.
1901), King (Bufo lentiginosus , 1901) gesehen. Yon R. Hertwig
(1896) und Morgan (1900) wurde eine solche Strahlung an mit
Strychnin behandelten Seeigeleiern beobachtet. Prandtl (1906) hat
eine ähnliche Erscheinung an den Ç und 3 Pronuclei bei dem In-
fusorium JHdinium nasuium festgestellt.

Auffallenderweise sind Strahlungen um einen ruhenden Kern
meistens in den Fällen zu beobachten, wo die Zelle für eine rege
Teilung in der Zukunft bestimmt ist« vorläufig aber, aus noch un-
bekannten Gründen, für eine längere Zeit die Teilungsfähigkeit ein-
gebiißt zu haben scheint (Eier, Gregarinen). Bei den strychninisierten
Seeigeleiern sind wie die ruhenden strahlenden Kerne, so auch
typische Spindeln gefunden worden (R. Hertwig, 1896; Morgan
1900; Wasbilieff, 1902). Ich selbst habe die Gelegenheit gehabt,
an den mit einer schwachen Strychninlösung behandelten Seeigel-
eiern alle Übergänge von einem „ruhenden“ strahlenden Kern zu
einer Spindel mit Polarstrahlungen zu verfolgen. Es läßt sich nun
fragen, ob überhaupt die Strahlung um einen „ruhenden“ Kern sich
nicht auf prinzipiell gleiche, aber viel schwächer wirkende Ursachen
zurückführen läßt, wie die Spindel mit Polarstrahlungen. Dann
wäre vielleicht die erstere als Ausdruck eines mißlungenen Teilungs-
versuches aufznfassen. Für eine solche Deutung des Vorganges
scheint die Neigung der strahlenden Kerne der Gregarinen zu
sprechen, sich zu parzellieren und manchmal sogar in zwei gleiche
Hälften zu zerschnüren. Von diesem Standpunkte aus wäre die
häufig vorkommende Verbindung der strahlenden Kerne mit dem
Ectoplasma als Tendenz zu verstehen, sich von dem mit Reserve-
stoffen überladenen Entoplasma loszumachen.

Die „flammenden“ Kerne wurden bei nicht encystierten Sporonten
von Wolters (Monocysiis des Lumbricus, Clepsidrina blallarum, 1891),
Drzewkcki ( Monocysiis des Lumbricus, 1903), Paeiii.er ( Gregarina
ovata, 1904) gesellen. Ich habe ihren genetischen Zusammenhang
mit strahlenden Kernen bei den Mehlwurmgregarinen feststellen
können, wie oben dargestellt wurde. Auch sonst sind Fälle bekannt,
wo dasselbe Gebilde nicht nur bei verschiedenen, sondern auch bei
demselben Tiere bald als strahlend, bald als „flammend“ sich wahr-
nehmen läßt. So sind die im Laufe der Spermatogenese bei Ascaris
megalocepbala anftretenden Archopl&smasphären von 0. Hertwig

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Gregariueu des Mehlwarmdarms.

229

(1890) meistens als „flammende“, von Brauer (1893) als strahlende
Gebilde auf den Figuren dargestellt.

Es sei hier noch erwähnt, daß Wolters den Gedanken ausge-
sprochen hat, die „geflammten“ Kerne seien Spindeln, die von dem
gewohnten Typus abweichen.

Die gerniinativen Vorgänge bei üregarina cuneata.

Meine Hauptaufgabe bei diesem Teil meiner Untersuchungen
war, möglichst vollständig die ersten Kernveränderungen zu ver-
folgen, die zur Bildung der Gametenkerne aus den zwei Mutter-
kernen der Syzygiten führen. Berndt (1902), der den Entwicklungs-
cyclus von derselben Gregarine schon verfolgt hat, stellt die Sache
folgendermaßen dar. Der Kern fängt an zu flammen, löst sich in
kleine Stückchen auf und wandert nach der Peripherie der Cyste.
Der Nucleolus bleibt dabei liegen und zerfällt. Unterwegs ent-
wickeln sich aus den Kernstückchen primitive mitotische Figuren,
und dann findet eine Teilung derselben statt. So werden die Kerne
der Sporoblasten gebildet. Es träten also im Laufe der Bildung
derselben nach einer „multiplen“ Teilung mitotische Teilungen auf.

Bei den meisten anderen ausführlich untersuchten Gregarinen
wurden von verschiedenen Forschem klare Primärspindeln beob-
achtet (Mrazek bei Momcystis aus Rhynchelmis, 1899; Siedlecki bei
Monorystis ascidiae, 1899 a; Ci'knot, 1900, Prowazek. 1902, Brasil.
1905 — bei Monocystis aus Lumbricus; Coknot bei Diplocystis, 1900;
Léger et Düboscq bei Pterocephalus. 1903; Léger bei Stylorhyiichus,
1904 a; Schnitzler bei Clepsidrim ovata, 1905; Léger bei Ophryo-
cystis, 1907). Es schien daher nicht ausgeschlossen zu sein, daß
eine einheitliche Mutterspiudel bei Gregarina euneata von Berndt
übersehen worden war, was schon Paehler (1904) hervorgehoben
hat. Meine auf diesen Punkt besonders gerichteten Untersuchungen
scheinen die Angaben von Berndt insofern zu bestätigen, als ich,
ebensowenig wie er, eine primäre Spindel finden konnte. Dabei bin
ich jedoch zu einer ganz anderen Auffassung des ganzen Vorganges,
der Entstehung der Gametenkerne aus den Mutterkernen, gekommen.

Auf die von Berndt ganz richtig und ausführlich beschriebenen
Erscheinungen der Encystiernng brauche ich nicht weiter einzu-
gehen. Was die Kerne der in der Cyste vereinigten Individuen an-
betrift't, so sehen sie genau wie ruhende Kerne von freien Sporonten
ans, wie die Fig. 65 es zeigt. Die Kernmembran ist ganz deutlich,
der Nucleolus chromatinreich und mäßig vacuolisiert, das Kerngerüst

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230

S. Ki’SCHAKÜWITSCH

mit verhältnismäßig; spärlichen, feinen Chromatinkörnchen durchsetzt.
Die Kerngröße habe ich dabei in diesen Anfangsstadien beträcht-
licher gefunden als bei den Sporonten, was mit den Angaben von
Bern dt in Widerspruch steht.

Die Metamorphosen des Kernes werden durch die Wanderung
desselben zur Peripherie der Cyste eingeleitet. Schon unterwegs ist
der Kern tiefgreifenden Umwandlungen unterworfen. Der Nucleolus
entfärbt sich allmählich und wird desorganisiert, so daß er als eine
farblose durch stark lichtbrechende Stränge durchzogene Vacuole er-
scheint, in deren Innerem wir einen Haufen der schon oben er-
wähnten Exkretkörnchen finden. Das Oaryoplasma ist entsprechend
chromatinreicher geworden; das Chromatin scheint aber in gelöstem
oder fein zerstäubtem Zustande zu sein, da keine färbbaren Körn-
chen wahrnehmbar sind. Die Kernmembran verschwindet, und der
Kern wird geflammt. Einen so veränderten, schon dicht unter dem
Ectoplasma der Cyste liegenden Kern sehen wir auf der Fig. 6(5
dargestellt. Sein Volumen hat beträchtlich abgenommen.

Sobald der so veränderte Kern das Ectoplasma erreicht hat,
entsteht an der entsprechenden Stelle der Cystenoberfläche eine tiefe
trichterförmige Einsenkung. Der Boden derselben wird von dem
immer noch flammenden Kerne gebildet, der unterdessen eine innige
Beziehung zum Ectoplasma bekommen hat (Fig. 67). Schon auf
diesem Stadium kann man sehen, daß die Wabenwände der peri-
pheren Plasmaschichten in der Nähe des Kernes im Verhältnis zu
den übrigen verdickt und färbbarer geworden sind. Von dem
Nucleolus ist nichts mehr im Kerne zu sehen.

Gerade in dem zuletzt beschriebenen Zustande befinden sich
die meisten (wenigstens 70 Proz.) aus dem Darme des Mehlwurms ent-
nommenen Cysten. Es fragt sich, wie konnte Bkknut trotzdem
dieses so charakteristische Stadium vollständig übersehen? Daran
mag der Umstand schuld sein, daß er keine guten, unter dem Deck-
gläschen bewegbaren Cystentotalpräparate untersucht hat. An
Schnitten läßt sich die Sachlage in diesem Falle nur dann gut ver-
stehen, wenn die Schnittfläche der langen Achse der oben be-
schriebenen Einsenkung parallel verläuft. Dabei ist man natürlich
auf einen günstigen Zufall angewiesen, der nur bei einer sehr großen
Zahl von auf diese Weise untersuchten Cysten zu erwarten ist. Da-
gegen ist das entsprechende Bild sehr leicht beim Rollen einer in
Nelkenöl beobachteten Cyste auf dem optischen Schnitte zu bekommen.

Die bis jetzt beschriebenen Veränderungen in der Cyste sind
nicht am lebenden Objekt zu sehen. Die mit Reservestoffen dicht

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Gregnrinen des Mehhvurindarins.

231

gefüllte Cyste erscheint als eine dunkle Kugel, durch einen lichteren
Streifen (die Scheidewand) in zwei Hälften geteilt. Ihre Oberfläche
zeigt eine charakteristische Zeichnung, die durch die netzförmige An-
ordnung der Paraglykogenkörner bedingt ist (Fig. 59).

Im weiteren Verlaufe des Prozesses wird die Einsenkung an
der Cystenperipherie immer flacher und breiter; die Trichterform
geht in die Schiisselform über. Der Kern breitet sich auch be-
trächtlich dabei aus. Die Wabenwände der äußeren Schicht des
Plasmas gewinnen in der Umgebung des Kernes immer mehr und
mehr an Dicke und Färbbarkeit (Fig. 68). In einem kurz darauf
folgenden Stadium ist der Kern nicht mehr zu sehen. Man bekommt
den Eindruck, als ob er in die periphere Plasmaschicht allmählich
aufgenommen wurde, indem er derselben einen besonderen Charakter
dabei verleiht. Das auf diese Weise entstandene Stadium ist' in
hohem Maße interessant. Die Scheidewand ist meistens verschwunden.
Keine Spur von einem Kern ist auch bei sorgfältigster Durchmuste-
rung von tadellosen Schnittserien zu finden. Dafür hat die ganze
periphere Plasmaschicht der Cyste eine eigentümliche Beschaffenheit
angenommen. Sie stellt ein Wabenwerk mit sehr massiven Waben-
wänden dar, so daß man manchmal den Eindruck gewinnt, als hätte
inan eine homogene, mit kleinen Alveolen durchsetzte Substanz vor
sich. Dieselbe zeigt eine starke Affinität zu den Chromatinfarb-
stoffen (Borax-Karmin, Hämatoxylin nach Delafield). Doch sind
dabei keine Strukturen , sowie keine Cliromatinkömchen zu ent-
decken. Bei Anwendung der E. H.-Färbungsmethode bekommt man
auf den Schnitten entweder einen einheitlichen schwarzen Saum,
oder, bei fortgesetztem Ausziehen gibt dieser den ganzen Farbstoff
wieder ab, ohne daß inan Spuren von geformtem Chromatin finden
könnte. Dabei sei bemerkt, daß der betreffende Saunt im letzteren
Falle viel schneller entfärbt wird als die Chromatinkörnchen anderer
Cysten, welche sich eventuell auf demselben Objektträger befinden.
Der chromatische Saum ist /.war wegen seiner Beschaffenheit und
Färbbarkeit ziemlich scharf von dem übrigen Protoplasma abgesetzt,
steht aber mit ihm in kontinuierlicher Verbindung, indem seine
Waben direkt in die des Plasmas übergehen (Fig. 69).

Dieses Stadium läßt sich auch am lebenden Objekt erkennen.
Nach einem 20stündigen *) Aufenthalt in einer feuchten Kammer

*) Die Zeitangaben können keinen Anspruch auf Genauigkeit machen, da das
Ausgangsstadium verschieden sein kann und in frischem Zustande meistens nicht
genau zu definieren ist. Ferner ist die Entwicklungsgeschwindigkeit sehr von
der Temperatur abhängig.

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232

S. Kcschauwitsoh

(bei Zimmertemperatur) zeigen die Cysten meistens im optischen
Schnitte das Auftreten eines hellen, ringsum verlaufenden Saumes,
der von dem dunkleren inneren Teil der Cyste sich abhebt. Er
wird immer breiter und erreicht gewöhnlich gegen die 40. Stunde
seine maximale Ausdehnung. Bei der Untersuchung dieses Saumes
mit stärkeren Vergrößerungen gewinnt man zuerst den Eindruck,
daß man die Gametenbildung vor sich habe, da runde Körperchen
im Saume ganz deutlich hervorzutreten scheinen. Und man ist ganz
erstaunt, die betreffenden Gebilde an gefärbten Präparaten nicht
mehr zu Anden. Durch wiederholte Beobachtungen läßt sich das
Rätsel aufklären. In Wirklichkeit haben wir auf diesem Stadium
das oben nach gefärbten Präparaten beschriebene Waben werk. Da
aber die Wabenwände aus einer sehr stark lichtbrechenden Substanz
bestehen, treten mehr die schwächer lichtbrechenden Wabeninhalte
hervor, die dunkle rundliche Körperchen Vortäuschen. Dieses Stadium
ist nach dem Leben auf der Fig. 60 dargestellt. Dabei muß man
aber die Helligkeitswerte umgekehrt sich denken, entsprechend einem
photographischen Negativbilde, so daß in der Wirklichkeit die
Wabenwände des Saumes nicht dunkler, sondera heller als die
Wabenlumina erscheinen.

Es fragt sich nun, wie ist das chromatische Gebilde aufzufassen,
welches die äußere Schicht des jetzt einheitlichen Cystenkörpers
bildet. Es ist kein Zweifel, daß wir es mit einem Chromidialapparat
zu tun haben. Die Ähnlichkeit des von mir in der Fig. 69 darge-
stellten Stadiums mit gewissen Zuständen, wie sie bei Rhizopoden
beschrieben worden sind, ist nicht zu verkennen. Zuerst wollen
wir uns dem Objekt zuwenden, bei dem der Begriff „Chroipidium“
eingeführt wurde. Die auf der Fig. 1 (Taf. XXXVII) der Arcella-
arbeit von R. Hertwig (1899 b) dargestellte Chromidialmasse wird
zwar von dem Verfasser ein „Netz“ genannt, kann jedoch wohl als
ein Wabenwerk aufgefaßt werden, dessen Wände im Vergleich mit
denen des Plasmagerüstes verdickt und chrom&tinhaltiger sind. Da
in diesem angeführten Falle auch keine Chromatinpartikelchen zu
unterscheiden sind, können wir dieses Chromidium bei ArceUa direkt
mit dem der Gregarinencyste vergleichen. Noch mehr Ähnlichkeit
scheint die Beschaffenheit des von mir beobachteten Chromidial-
saumes mit der Struktur der Chromidialsubstanz von Difflugia zu
sein, wie es Zuelzer (1904) bei Tieren im Frühling und während
der „Conjugation“ in Fig. 1 c der Taf. X und 1 b, 1 c der Taf. XI
abbildet.

Ich habe bis jetzt die Kernmetamorphosen in der Cyste so be-

Qjgitizett byCjoogle

233

Grcgarinen des Mehlwurmdamis.

schrieben, wie sie sich in den meisten Fallen abspielen. Viel seltener
habe ich die folgende Abänderung des Prozesses gefunden. Anstatt
sich als Ganzes nach der Cystenperipherie zu begeben, zerfällt der
flammende Kem, nachdem der Nucleolus sich auf die oben be-
schriebene Weise rückgebildet hat. in viele unregelmäliige Stücke,
die ihrerseits sich zerschnüren können, wie auf der Fig. 70 zn sehen
ist Bisweilen konnte ich eine ausgesprochene Hyperchromasie des
Stammkernes am Anfänge des Prozesses konstatieren. Überhaupt
scheint der Vorgang der Kernparzellierung im vegetativen Zustande
(s. den IV. Abschnitt des vorigen Kapitels) sehr ähnlich zu sein.
Die Kernstücke begeben sich zur Peripherie der Cyste, wo sie als
chromatische unregelmäßige Flecke erscheinen (Fig. 71). Dort werden
sie aber bald «aufgelöst, und es entsteht dasselbe Bild, wie in dem
ersten als typisch geschilderten Falle.

Auf jeden Fall bekommen wir einen kernlosen Zustand der
Cyste, wo das ganze Chrom«atin in einem C’hromidium verteilt ist.
Es fragt sich nun, ob dies ein normaler Zustand ist. Wir haben
vor uns einen Organismus, den ich im folgenden ^Chromidialcyste“
nennen werde, da er morphologisch den „Chromidialtieren“
(Actinosphiirien) von R. Hektwig (1904) vollkommen entspricht, ob-
gleich die Beschaffenheit des Chromidialapparats in beiden Fällen
verschieden ist. Wir wissen, daß solche kernlose Actinosphärien
schließlich zugrunde gehen. Ferner habe ich selbst im vorigen
Kapitel dieser Arbeit gezeigt, daß der kernlose Zustand während
der vegetativen Periode bei derselben Art von Gregarina häufig
vorkommt und die Vorstufe des Todes darstellt Endlich wurde ein
solches Stadium weder bei einer anderen Gregarinenart, trotz zahl-
reicher zurzeit vorhandener Untersuchungen , noch bei derselben
Gregarina runeata von Bern irr als Stufe der normalen Entwicklung
beobachtet. Alle diese Erwägungen mahnten zur Vorsicht und er-
forderten den Nachweis, daß es sich bei den „Cbromidialcysten“
nicht um degenerative Veränderungen handeln könne. Eine solche
Möglichkeit hat mir mehr als einmal vorgeschwebt, und ich habe
mich bemüht, die Sache möglichst genau zu prüfen.

Wiederholt habe ich das folgende Experiment gemacht. Es
wurden etwa zwanzig Cysten, die aus demselben Abschnitte eines
Mehlwurmdarmes stammten, in einer feuchten Kammer gezüchtet.
Wenn alle Cysten sich gleichmäßig entwickelten und das in Frage
kommende Stadium beinahe zur selben Zeit erreicht hatten (was
sich leicht am lebeuden Objekt beurteilen läßt), wurde etwa die
Hälfte von den Cysten herausgenommen und nach Konservierung

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234

S. Kcs< HAKBW1TSCH

und Färbung: untersucht. Falls die Beobachtung am Lebenden sich
dabei als richtig erwies, also ich „Chromidialcysten“ vor mir hatte,
wurden die anderen Tiere weiter kultiviert. Von ganz vereinzelten
Ausnahmen abgesehen, haben sie sonst immer ganz normale spätere
Stadien gegeben, Sporodukten gebildet und scheinbar gesunde Sporen
entleert. Deshalb scheint es mir ausgeschlossen, daß wir in den
„Chromidialcysten“ einen pathologischen Zustand haben.

Als erstes Zeichen der weiteren Entwicklung läßt sich ein be-
sonderes Aussehen der Chromidialmasse beobachten. Auf den mit
Hämatoxylin nach Delafibld behandelten Schnitten erscheint sie
nicht mehr wie früher gleichmäßig gefärbt, sondern gewinnt ein
fleckiges Aussehen. Bei genauer Untersuchung erweist es sich, daß
die Wabenwände den Farbstoff hauptsächlich dicht an den Alveolar-
flächen speichern. Bald darauf findet man in den dünner gewordenen
Wabenwänden t'liromatinkörperchen, die meistens wie kleine Bogen
aussehen. eine Form, die offenbar durch die Alveolen bedingt ist
(Fig. 72). Diese Chromatinbogen scheinen sich in kleinere Körnchen
aufzulösen, die dann mehr oder weniger gleichmäßig verbreitet er-
scheinen (Fig. 73). Die Färbbarkeit des peripheren Wabenwerkes mit
Hämatoxylin nach Df.lafield hat nach dem Ausfallen der Chromatin-
elemente stark abgenommen, bleibt dabei immer noch etwas größer,
als die des Entoplasmas, was auf den Fig. 72 u. 73, die von mit
Eisenhämatoxylin gefärbten Präparaten gezeichnet wurden, nicht
wiedergegeben ist.

Die beschriebenen Umwandlungen in der Struktur des Chromi-
dialapparates bei Gregarina cuneata sind in den Hauptzügen denen
analog, die von Züeezrk (1904) für Difflugta geschildert sind. Auch
hier nimmt die vacuolisierte, keine feinere Struktur aufweisende
Chromidialmasse im Laufe des Sommers den Charakter eines blassen
Wabenwerkes an, in dessen Wänden Chromatinkörnchen ver-
teilt sind.

Ich habe schon gesagt, daß die Cystenscheidewand meistens
schon während der Bildung des peripheren Chromidialsaumes ver-
schwindet. In einigen Fällen bleibt sie längere Zeit erhalten, und
bekommt dann auch den Charakter einer Chromidialmasse, die nach-
her die Chromatinkörperchen ausscheidet. Auf späteren Stadien habe
ich die Scheidewand nie mehr gesehen.

Die oben geschilderten Chromidialkörnchen fangen nun an, sich
in Gruppen zu vereinigen, die in kleinen Verdichtungen des plasma-
tischen Wabenwerks liegen und durch ein farbloses stark licht-
brechendes Geiüst untereinander verbunden sind (Fig. 74). Die

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Gregarinen des Mehlwnrmdarms. 235

Chromidien haben sich zu Kernen kondensiert. Das dichtere Plasma
häuft sich um diese Kerne herum immer mehr und mehr an (Fig. 75).
Man sieht dann iin Plasmagerflst rundliche Inseln von kompaktem
stärker färbbarem Plasma liegen, die mit Kernen versehen sind
(Fig. 76). Diese Inseln haben eine ziemlich konstante Größe (gegen
5 u im Durchmesser) und man könnte sie als zellige Einheiten be-
trachten, wenn sie mit dem Wabenwerk des umgebenden Plasmas
nicht in ununterbrochenem Zusammenhänge ständen und sich so als
Teile einer noch einheitlichen Masse erwiesen. Ich habe sie zuerst
für in Bildung begriffene Gameten gehalten. Da aber das Volumen
von den letzteren im Moment der Copulation wenigstens viermal
kleiner ist, ist man genötigt, entweder eine Kondensierung des
Plasmas oder eine Teilung der zuerst gebildeten Elemente anzu-
nehmen. Es scheint mir das letztere wahrscheinlicher, da ich eine
Serie von Bildern beobachten konnte, die in diesem Sinne zu deuten
sind (Fig. 77—83). So sieht man auf der Fig. 77 in dem betreffenden
Element das Chromatin in zwei parallelen Streifen angeordnet, die
zwei Tochterplatten einer primitiven Mitose zu sein scheinen. Die
Fig. 78 stellt zwei Tochterelemente dar, die ihre Kerne schon im
Buhestadium haben, aber ihrer Lage und Form nach sich als Ab-
kömmlinge von einem Mutterelement dokumentieren. Die Fig. 79—82
veranschaulichen die direkte Teilung eines Tochterelements in zwei
Enkelelemente — die Gameten. Die letzteren liegen . eine Zeitlang
in der peripheren Schicht des Plasmas, mit dessen Wabengerüst sie
im Zusammenhänge bleiben (Fig. 95). Dann lösen sie sich ab und
geraten in den Kaum zwischen dem Cystenkörper (der von diesem
Stadium ab dem „Restkörper“ der Autoren entspricht) und der
Cystenhülle. Jetzt sind es runde, scharf konturierte Körperchen von
3 n im Durchmesser. In deren Mitte liegen die Kerne, die aus
nebeneinander angehäuften Chromatiukömchen bestehen. Diese sind
durch farblose Fäden miteinander verbunden (Fig. 83).

Ich glaube also eine zweimalige zur Bildung von Gameten
führende Teilung der zuerst gebildeten Elemente annehmen zu
dürfen. Ich spreche mich jedoch darüber mit einer gewissen Reserve
aus, da der von mir als Teilungsprozeß aufgefaßte Vorgang nur an
sehr wenigen Präparaten beobachtet und nie lückenlos auf dem-
selben Präparate verfolgt wurde, w r as wohl auf den schnellen
Ablauf des Prozesses zurückzuführen ist. Ob die chromatischen
Körnchen, die dabei zu sehen sind, als Chromosomen anfzufassen
sind, lasse ich dahingestellt und kann daher nicht von typischen
Reduktionteiluugen sprechen. Sicher scheint nur zu sein, daß die

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236

S. K USCH AK B WITSCH

Zahl dieser Körnchen ira Kerne der Gameten geringer als in dem
der zuerst gebildeten Elemente ist, wie der Vergleich der Fig. 83
und 76 zeigt.

Jetzt wollen wir den Gang der Entwicklung der Cyste von
Greyarina cuneata, wie ich ihn geschildert habe, mit den Angaben
von Berndt vergleichen. Es scheint mir. unsere tatsächlichen Beob-
achtungen stehen in keinem schroffen Gegensatz und lassen sich
ziemlich gut in Einklang bringen. Nur scheint Berndt einige wich-
tige Stadien übersehen zu haben, die füf die allgemeine Auffassung
des Prozesses entscheidend sind.

Ich habe bisweilen, ebenso wie Berndt, den Zerfall der Syzy-
gitenkerne noch im Inneren der Cyste beobachtet. Ich betrachte
aber diesen Fall als eine seltene Abänderung des typischen von
Berndt zweifellos übersehenen Vorganges, wo der Kern sich in to to
zur Cysten périphérie begibt und am Boden einer Einsenkung des
peripheren Plasmas hängen bleibt Die Auflösung des Kernes in
eine periphere Chroniidialmasse wurde von Berndt nicht gesehen,
ebenso wie die Entstehung der Kerne aus derselben. Die von ihm
gesehenen kleinen Mitosen scheinen mir sich auf einen späteren
Vorgang zu beziehen — die Teilung der aus dem Chromidium ent-
standenen Kerne. Jedenfalls ist ihre frühere Entstehung mit dem
ganzen Charakter des von mir beobachteten Prozesses unvereinbar.

Die von mir bei Greyarina cuneata geschilderte Art der Gameten-
kembildung ist sehr von den Verhältnissen verschieden, die wir bis
jetzt bei anderen Gregarinen kennen. Aber bei anderen Protozoen-
gruppen können wir sehr analoge Zustände finden. So bilden sich die
Gametenkerne bei vielen Rhizopoden aus einem Chromidium, wie es
schon R. Hertwiu (1899 b) für Arcella wahrscheinlich gemacht hat,
und nachher Schaudinn (1903) für Polystomella, Chlamydophrys, Centro-
pyxis und Entamoeba coli, Goldschmidt (1907) für Mastigamöben
beobachtet haben. Andererseits erweist, sich die Entwicklung bei
anderen Rhizopoden als kernkontinuierlich (Trichosphaerium, Schaudinn,
1898; Pyxidkola, Doflein, 1907). Die Coccidien können auch als
gutes Beispiel dienen, wie die Gametenkernbildung innerhalb einer
Protozoen gruppe, die sonst einen ziemlich einförmigen Entwicklungs-
cyclus zu haben scheint, stark variieren kann. Bei Coccidium
sch aber y i (Schaudinn, 1900) tritt während der Bildung der Miero-
gameten ein deutliches Chromidium auf, das sich später zu Kernen
kondensiert (vgl. Mesnil, 1905); es spielt sich also prinzipiell der-
selbe Vorgang, wie bei Gregarina cuneata ab. Bei Cyclospora caryo-
lytica (Schaudinn, 1902 a) und Coccidium lucazei (Schaudinn, 1900)

Gregarinen des Mehiwnrnularms. 237

sind die Verhältnisse insofern abweichend, als die Teilungsprodokte
des Caryosoms als Sammelcentren für die Partikelchen des Chromi-
diums dienen. Bei anderen C’occidien vollzieht sich dagegen der
Übergang der Microgametoblastenkeme zu Keinen der Gameten durch
eine ununterbrochene Reihe von Teilungen (Adelea omta. Siedlf.cki.
1899 b: Adelea mesnüi, Pérez, 1903; Adrien zonula , Moboff, 1906:
Coccidium salamandrae, Simond, 1897; Caryotropha mrsviti. Sied-
lecki, 1902).

Das Stadium mit ausgebildeten Gameten nach dem lebenden
Objekt ist auf der Fig. 61 im optischen Querschnitt dargestellt.
Der stark lichtbrechende periphere Saum der Fig. 60 ist fast ganz
verschwunden. Dabei ist ein Raum zwischen der Oberfläche des
Cystenkörpers und der Cystenhülle entstanden, der mit runden Kör-
perchen — den Gameten — ausgefüllt ist. Auffallenderweise konnte
ich dabei nie Bewegungen des „Restkörpers“ beobachten, die eine
Mischung der Gameten verursachen könnten (Beredt, 1902). Freilich,
bei fortwährender Beobachtung sieht man, daß die Restkörper-
obertläche in einem gewissen Moment unregelmäßig wird, als ob
stnmpfe Ausläufer darauf gebildet würden, die bis zur Cystenhülle
reichen. Erstens ist aber der Vorgang so langsam, daß er die ihm
von Beredt zugeschriebene Bedeutung kaum haben könnte, zweitens
langt er erst an, nachdem die Gameten schon copuiiert und Zygoten
gebildet haben, was an rechtzeitig angefertigten Präparaten zu kon-
statieren ist. Ich glaube, daß der Prozeß eher mit der Beförderung
der Zygoten in die Mitte der Cyste zu tun hat.

Die zwei copulierenden Gameten (Sporoblasten) zeigen keine
merkbaren Unterschiede; wir haben also einen Fall von Isogamie vor
uns. Die Gameten berühren sich (Fig. 84), verschmelzen mit ihren
Plasmakörpern (Fig. 85) und bilden so einen einheitlichen Körper
von doppeltem Volumen, der zuerst zwei getrennte Kerne aufweist
(Fig. 86). Auch letztere nähern sich, und schließlich kommt es zur
Vereinigung. Während ich früher die chromatischen Körnchen mich
nicht als Chromosomen anzusprechen getraute, konnte ich jetzt, nach
der Vereinigung der Kerne, deutliche hantelförmige Chromosomen in
der konstanten Zahl von acht beobachten (Fig. 87).

Die Zygote verlängert sich, und der Kern stellt wieder einen
Haufen von dicht aneinander liegenden Chromatinkörnchen dar (Fig. 88).
Die erste Teilung des Syncaryons habe ich nicht beobachtet. Jeden-
lalls scheint die Angabe von Beredt, daß sie in der Querrichtung
der Zygote staufindet, wenig wahi-scheinlich zu sein, da alle späteren
Bilder damit in Widerspruch stehen. Die beiden Tochterkerne finde

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238

S. Kusch a k n w it s ch

ich zuerst als zwei voluminöse chromatische Massen an den Enden
der Zygote liegen (Fig. 89). Später werden sie kompakter (Fig. 90)
und dann entfernen sie sich etwas von der Peripherie der Zygote,
indem sie die Form von eckigen Körpern annehmen, die meistens im
optischen Schnitte rhombisch erscheinen (Tig. 91). Durch zweimalige
direkte Teilung bekommt man einen achtkernigen Zustand (Fig. 92
und 93). Die Kerne werden sichelförmig und liegen zu vier in zwei
der Querachse der Zygote parallelen Ebenen (Fig. 94). Zu dieser
Zeit ist die Zygote mit den zwei Hüllen versehen und zu einer
fertigen Spore geworden.

Wenn man gefärbte Quetschpräparate von den ersten Stadien
nach der Bildung der Gametenkerne untersucht, kann man sich leicht
überzeugen, daß ein Teil des aus der einheitlichen Ohromidialmasse
ausgefallenen Chromatins bei der Entstehung der Kerne unver-
braucht geblieben ist und in der Form von unregelmäßigen Körnchen
und Schollen an der Peripherie des Cystenkörpers liegt. Sein weiteres
Schicksal wollen wir später besprechen.

Die zweikernigen Zygoten liegen meistens der Peripherie des
Cystenkörpers an (Fig. 96). In dem vierkernigen Zustande beginnt
gewöhnlich die Wanderung der Zygoten in die Mitte des „Rest-
körpers“. Schnitte durch die auf diesem Stadium sich befindenden
Cysten bieten sehr lehrreiche Bilder dar, da dabei das in Form von
Körnchen gebliebene Chromatin sich besonders gut beobachten läßt.
So sehen wir auf der Fig. 97 die in Wanderung begriffenen, in
radiäre Stränge angeordneten, vierkemigen Zygoten. Im Centrum
der Cyste liegen die schon von der Peripherie hinübergewanderteu,
zahlreichen Chromat inkörnchen in einer Ansammlung von dichterem
Plasma. Auf Schnitten durch andere Stadien, wo sie von dicht
zusammengedrängten Zygoten dem Auge des Beobachters leicht ver-
hüllt werden, sind diese Chromatinkörnchen nur schwer zu erkennen.
Auf der Fig. 98 befinden sich die Zygoten dicht aneinander in der
Mitte des „Restkörpers“. Manchmal sind sie dabei so zusammenge-
preßt, daß die Konturen der Zygoten gar nicht zu unterscheiden und
nur die Vierkerngruppen zu sehen sind. Bei oberflächlicher Beob-
achtung ist man geneigt, solche Bilder als eine centrale Ansammlung
von Chromidialkörnchen aufzufassen und leimt nur durch Vergleich
mit günstigeren Fällen die richtige Bedeutung des betreffenden
Stadiums kennen.

Die centrale Masse der anfangs, wie gesagt, dicht zusammen-
gedrängten Zygoten fangt allmählich an, sich zu lockern. Dabei
nimmt ihre vorher unregelmäßige Kontur eine bestimmte Konfiguration

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Greg’arinen des Mehlwnrnidarms.

239

an. Es werden von der Peripherie der Zygotenmasse Ausläufer ge-
bildet, die in Form von abgestutzten Kegeln oder Schornsteinen zur
Oberfläche des „Restkörpers“ reichen. Zu gleicher Zeit wird die
innere Plasmaschicht des „Restkörpers“ engmaschig und bildet eine
feste Abgrenzung für den Raum, wo die Zygoten liegen, und den
ich im weiteren „Brutraum“ nennen werde. Die Zygoten haben
meistens schon das Achtkernstadium erreicht und die zwei Hüllen
(Epi- und Endospore) gebildet (Fig. 99). Auffallenderweise sind im
Brutraume selbst keine Spuren von Chromatinkörnchen mehr zu
konstatieren. Dagegen kann man sich an mit Borax-Karmin ge-
färbten und stark ausgezogenen Totalpräparaten leicht überzeugen,
daß die Brutraumwand stellenweise stark chromatisch ist. Es ist
wohl anzunehmen, daß das Chromatin. welches in Form von Körnchen
sich im Brutraume befand, in feinverteiltem oder gelöstem Zustande
in die Brutraumwand gelangt und hier als Chromidialmasse er-
scheint. Anfangs sind die chromatischen Flecken regellos in der Brut-
raumwand verteilt. Später scheint sich das Chromatin immer näher
und näher der Restkörperperipherie in den Wänden der schornstein-
förmigen Brutraumansläufer zu konzentrieren, was eine Vorbereitung
zur Sporoductenbildung darstellt. Die Fig. 100 veranschaulicht den
Endabschnitt eines solchen Ausläufers im optischen Längsschnitte.
Auf der Cystenoberfläche erscheinen dabei breite chromatische Ringe,
die in Wirklichkeit optische Querschnitte durch die Wände der
peripheren Enden derselben Ausläufer darstellen (Fig. 101). Auf
dem nächsten Stadium sehen wir die etwas verengten Brntraum-
ausläufer von der Peripherie mit einer schüsselförmigen Chromidial-
masse gedeckt (Fig. 102 in opt. Längsschnitte; Fig. 103 — Ober-
flächenbild). Von dem Boden derselben fängt der Sporoduct an, in
Form eines doppelwandigen, stark färbbaren Cylinders in das Innere
des „Restkörpers“ hineinzuwachsen. Dabei schiebt er die ihm auf
dem Weg liegenden Sporen auseinander, indem er selbst eine un-
regelmäßig geschlängelte Gestalt annimmt (Fig. 104). Die Fig. 105
zeigt einen Sporoduct, der seine definitive Größe erreicht hat und
vor der Ausstülpung steht. Er hat die Form eines etwas gebogenen
doppelwandigen Trichters, dessen unteres Ende leicht angeschwollen
ist Die innere und äußere Wand sind stark chromatisch und mit
zahlreichen Querbälkchen miteinander verbunden. An der Cysten-
peripherie sind sie in ein einheitliches Gebilde verschmolzen. Das
innere Lumen des Sporoductes ist häufig durch eine oder mehrere
Scheidewände geteilt. An dem Ansatzrande des Sporoducts ist ein
stark färbbares weitmaschiges Gerüst entwickelt. Auf diesem

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240

S. Kuschakkwitsch

Stadium ist das Chromatin wieder in Forai von Körnchen zu sehen,
die in charakteristischer Weise in der Umgebung der Ansatzstelle
des Sporoductes angeordnet sind (Flächenbild Fig. 106) und von
da aus längs der Brutraumwand eine Strecke weit zu verfolgen
sind. Auf der Fig. 107 ist ein gerade in Umstülpung begriffener
Sporoduct dargestellt, wo die oben erwähnten Scheidewände nicht
mehr zu sehen sind. Einen ausgestülpten Sporoduct veranschaulicht
die Fig. 108. Derselbe läßt die zwei Wände der Fig. 105 unter-
scheiden. deren gegenseitige Lage selbstverständlich umgekehrt ist.
Die jetzige innere Wand ist stark ehromatisch geblieben, die äußere
hat ihre Färbbarkeit beinahe eingebüßt und scheint eine pellicula-
artige Konsistenz angenommen zu haben. Die beiden Wände sind
durch die austretenden Sporen dicht aneinander gepreßt, und das
ganze Rohr beträchtlich erweitert. An seiner Basis ist der Sporo-
duct angeschwollen und wird nochmals ein wenig breiter an seinem
distalen Ende.

Auf allen Stadien der Sporoductenbildung ist eine nicht geringe
Menge von Paraglykogenkörneru im Plasma des „Restkörpers“ zu
konstatieren.

Wir wollen jetzt etwas zurückkehren und die Erscheinungen
schildern, die sich nach der Copulation der Gameten an lebenden
Cysten beobachten lassen. Wie schon oben erwähnt wurde, wird
die Oberfläche des „Restkörpers“ unregelmäßig, und der Raum
zwischen derselben und der Oysteuhülle verschwindet allmählich,
w r as auf die Wanderung der Zygoten in das Innere des „Restkörpers“
zurückzuführen ist. Dann wird die Oberfläche des „Restkörpers“
wieder glatt, und die Cyste sieht so aus, wie vor der Bildung des
hellen peripheren Saums (Fig. 59), nur ohne den der Scheidewand
entsprechenden Streifen. Bald kann man schon die ersten Zeichen
der Sporoductenbildung sehen. Auf der Oberfläche des „Restkörpers“
erscheinen sternförmige Flecke, die durch Ansammlungen von
kleinen Paraglykogenkörnchen bedingt sind und durch ein Netz von
größeren Paraglykogenköimehen miteinander in Verbindung stehen.
In der Mitte von jedem „Steine“ ist eine Öffnung und in der letzteren,
bei tieferer Einstellung, eine Gruppe von Sporen zu sehen (Fig. 62).
Das Bild kann schon am Ende des fünften Tages auftreten, und ist
während des sechsten noch zu beobachten; nur sind die Sporen
meistens nicht mehr zu sehen, weil sie durch den hineinwachsenden
Sporoduct verdrängt worden sind. Am siebenten 'l ag zieht sich der
„Restkörper“ von der Cystenhülle teilweise zurück, wobei er an den
durch die sternförmigen Flecken bezeichneten Stellen mit ihr in

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Gregarinen des Mehlwiirmdaniis.

241

Verbindung bleibt. Infolgedessen bekommt er eine ziemlich kom-
plizierte Gestalt, wie auf der Fig. 63 dargestellt ist. Meistens
während des achten Tages schrumpft die Cystenhiille und ver-
schwindet langsam, indem sie gelöst wird. Der „Restkörper“ zieht
sich dabei zusammen und rundet sich ab. Bald nachher werden die
Sporoducten durch die oben erwähnten Öffnungen in der Mitte der
sternförmigen Figuren langsam herausgestülpt und das Ausstreuen
der Sporen fängt an (Fig. 64). Bei dem Übergang von dem Stadium
der Fig. 62 zu dem der Fig. 64 ist eine beträchtliche Volumen-
abnahme des „Restkörpers“ zu beobachten, wie es die den natürlichen
Verhältnissen genau entsprechenden Abbildungen dokumentieren.

Es fragt sich nun, was die Umstülpung des Sporoducten und
nachher das Austreten der Sporen durch diese verursacht. Die von
Bötschli (1880 — 89) für Clepsidrina Uattarum gemachte Vermutung,
daß es sich um elastische Kräfte der gespannten Cystenhiille handelt,
kann in unserem Falle nicht gelten, da diese kurz vor der Um-
stülpung verschwindet. Von einem durch die Quellung irgendwelcher
sich im Innern des „Restkörpers“ befindenden Substanz hervor-
gerufenen Überdruck kann kaum die Rede sein, da das Volumen
des „Restkörpers“ sich immer mehr und mehr verkleinert, bis er
als ein winziges Klümpchen mit runzeliger Oberfläche erscheint.
Vielmehr macht der ganze Prozeß den Eindruck, als ob es sich um
eine Kontraktion des „Restkörpers“ handelte.

Wir wollen jetzt das Schicksal des Chromatins von dem
Beginn der Entwicklung der Cyste bis zum Stadium mit fertigen
Sporoducten in aller Kürze rekapitulieren. Der ganze Kern (da
der Nucleus im Inneren des Kernes vorher verschwindet) geht in
die periphere Chromidialmasse auf. Diese gibt Ursprung sowohl
den Kernen der Gameten als auch dem Chromatin, das später eine
große Rolle bei der Ausbildung der Sporoducten zu spielen scheint,
nachher teilweise im „Restkörper“ in Form von Chromidien bleibt
und mit diesem zusammen zugrunde geht. Wenn wir die seit der
Arbeiten von Goldschmidt (1905 a und 1905 b) in der Literatur ein-
gebürgerte Nomenklatur — mutatis mutandis — anwenden wollen,
ist die einheitliche Chromidialmasse ein Amphichrom idium zu
nennen, das Chromatin der Gametenkerne — Idiochromatin (Spore-
tium) und das Chromatin des „Restkörpers“ — Trophochromatin
(Chromidium s. str.). Ich will doch hier betonen, daß ich diese Be-
nennungen benutze, nur um das verschiedene Schicksal der beiden
Chromatinportionen kurz auszudrücken, ohne dabei einen prinzipiellen
Unterschied derselben beimessen zu wollen, wie es sonst die

Archiv für Protistenkuude, Suppl. 1. 16

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242

S. Kcschakkwitsch

ScHAUMNN-GoLDscHMiDT'sche Lehre von der Doppelkernigkeit der
Zelle tnt.

Die Trennung der Kernsubstanz in zwei Portionen scheint eine
bei den Protozoen wie bei den Metazoen weit verbreitete Erscheinung ,
zu sein, wie die zitierten Zusammenstellungen von Goldschmidt in
klarer Weise veranschaulichen. Speziell bei den Gregarinen ist sie
in allen näher untersuchten Fällen in einer oder anderer Form be-
kannt. Der entsprechende Vorgang bei Gregarina cuncala stellt also
nichts Neues dar. Während aber sonst das somatische Chromatin
keine weitere funktionelle Bedeutung zu haben und bald zugrunde
zu gehen scheint, spielt es in unserem Falle eine wichtige Rolle als
chromatische Substanz des „Restkörpers“, der die wichtige und
komplizierte Aufgabe hat, für die Sporen zu sorgen und, in erster
Linie, die Sporoducten auszubilden. Ich habe gezeigt, daß gerade
bei diesem Vorgänge das Chromatin in Tätigkeit zu treten scheint,
indem es in Form von Chromidialmasse sicli an den Stellen an-
sammelt, wo die Sporoducten wachsen. Ein Teil des Chromatins
scheint dabei als Baumaterial für die Sporoducten zu dienen, da,
wie gesagt, diese stark chromatisch erscheinen. Diese Tatsache
bleibt nicht ohne Analogie bei anderen Organismen. Es sei hier
die Umwandlung der Mitochondrien in die Spiralfäden (Benda 1897)
oder in die formbestimmenden Elemente (Koltzoff 1905) bei der
Spermienentwicklung erwähnt.

Bis jetzt habe ich immer, der Tradition folgend, von einem
„Restkörper“ gesprochen. Dieser Name scheint mir jedoch in einigen
Fällen ungerechtfertigt zu sein, da das entsprechende Gebilde nicht
funktionslos zugrunde geht. Schon Légek (1904) und Goldschmidt
(1905 b) haben mit Recht dasselbe mit dem Metazoensoma verglichen.
Ich möchte es noch weiter ausführen und den „Restkörper“ von
Gregarina cunmta (und von den anderen sporoductenbildenden
Gregarinen) mit einem Mutterorganismus vergleichen, der eine auf-
fallende Sorge für seine Nachkommen aufweist. Er befördert die
Zygoten von der Peripherie in sein Inneres, wo sie die Möglichkeit
haben, geschützt sich weiter zu entwickeln. Er bildet eine Brut-
höhle mit einer differenzierten Wand und Ausführungsgänge — die
Sporoducten. Durch diese entleert er die fertigen Sporen. Die
Möglichkeit von einer so andauernden und komplizierten Tätigkeit
können wir uns nur so vorstellen, daß wir eine komplete Zelle
vor uns haben, deren Chromatin in Form von einem Chromidinm
erscheint. Um diese zahlreichen Funktionen vollführen zu können,
besitzt sie eine ausgiebige Menge von Reservestoffen (Paraglykogen-

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Gregarinen des Mehlwurmdarms.

243

kömer) als Energiequelle. Diese Zelle ist aber doppelter Herkunft,
da sie immer durch Verschmelzung von zwei Organismen zustande
kommt. Diese Verschmelzung kann vor der Gametenbildung statt-
finden, wie es bei Gregarina cuncata der Fall ist, oder nachher, wie
bei vielen anderen sporoductenbildenden Gregarinen (z. B. Clespidrina
blattarum, Bütschli 1880 — 89; Clepsidrina ovata, Schnitzle» 1905),
scheint aber jedenfalls eine Vorbedingung für die weitere Entwick-
lung des „Restkörpers“ zu sein.

Am Schlüsse dieser Arbeit ist es mir eine angenehme Pflicht,
Herrn Geheimrat Prof. R. Hektwio, in dessen Institut diese Arbeit
anzufertigen mir vergönnt war, für seine mir stets erwiesene höchst
liebenswürdige Unterstützung meinen herzlichsten Dank auszu-
sprechen. Auch möchte ich diese Gelegenheit wahrnehmen, Herrn
Privatdozent Dr. R. Goldschmidt für das rege Interesse an meiner
Arbeit und für seine guten Ratschläge verbindlichst zu danken.

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1904 Zurlzrr, M. : Beiträge zur Kenntnis von Difflugia urceolata Carter. Areb.
f. Protistenk. Bd. 4.

Tafelerklärnng.

Alle Figuren sind mit Hilfe des ARBÉ’schen Zeichenapparates auf die Tisch-
fläehc entworfen. Mikroskop von Zkiss mit Koiupensationsocularen 2, 4, 8, 12. u. 18.
Homog. Immers. 2 u. 1,5 mm. Tubuslänge 160 mm.

Tafel XIII.

Fig. 1 — 9. Gregaritm cuneata. Fig. 1 — 2; 6 — 9 Oc. 12, Obj. 2. Fig. 3 — 5
Oc. 8, Obj. 2.

Fig. 1. Teil eines Querschnittes E.-H. #

Fig. 2. Teil eines Längsschnittes. Verschiedene Arten von EntoplaBma. E.-H.
Fig. 3. Kern mit chromatinfreiem Liningerüst. Schn.-Pr. E.-H.

Fig. 4 (Bor.-K.) u. 5 (E.-H.). Austreten der chromatischen Körperchen aus
dem Nucleolus. Schn.-Pr.

Fig. 6 — 9. Chromatinarrae Nucleoli (Safr. Lichtgr.).

Fig. 10—11. Gr. polymorpha. Oc. 8, Obj. 2.

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Gregarinen des Mehlwnrmdarms.

247

Fig. 10. Kern in ruhendem Zustande mit der achromatischen Kappe. Tot.-Pr.,
Bor.-K.

Fig. 11. Verschiedene Formen Ton chromatischen Gebilden im Protomerit.
Tot-Pr., Bor.-K.

Fig. 12—14. G. iteini. Oc. 8. Obj. 2. Tot.-Pr., Bor.-K.

Fig. 12. Kern in ruhendem Zustande.

Fig. 13 — 14. Kerne mit dem Nucleolus an der Peripherie.

Fig. 15 — 17. Gr. cuneata. Oc. 8, Obj. 2, Tot.-Pr., Bor.-K.

Fig. 15. Amöboider Kern.

Fig. 16. Abtrennung von chromatischen Körperchen von der Kernperipherie.

Fig. 17. Das Kemgerüst geht in das Plasmageriist über.

Fig. 18. Dasselbe bei Gr. polymorpha. Links ist ein Teil der Kernmembran
erhalten. Oc. 8, Obj. 2. Schn.-Pr., E.-H.

Fig. 19—45. Oe. 8, Obj. 2. Tot.-Pr., Bor.-K.

Fig. 19—20. Gr. iteini. I. Reihe degenerativer Kernveränderungen. Zwei
Stadien des Kernverschwindens.

Fig. 21—24. Gr. cuneata. II. Reihe von degenerativen Kernveränderungen.
Homogenisation des Kerninhaltes und dessen nachherige Umwandlung in Plasma-
gerüst

Fig. 25. Gr. cuneata. Umwandlung eines Teiles des Kerninhaltes in Plasma-
gerüst bei erhaltenem Nucleolus.

Fig. 26—28. Gr. iteini. Zerfall des Nucleolus.

Fig. 29. Dasselbe bei Gr. cuneata.

Fig. 30 — 31. Dasselbe bei Gr. polymorpha.

Fig. 32—45. Gr. cuneata.

Fig. 32 — 35. III. Reihe von degenerativen Kern Veränderungen. Allmähliche
Umwandlung des Kerninhaltes in Plasmagerüst.

Fig. 36 — 37. Eigentümliche Formen des Nucleolus am Anfänge desselben
Prozesses.

Fig. 38. Degenerierender Kern mit grober Schwammstruktur.

Fig. 39—42. IV. Reihe von degenerativen Kernveränderungen. Strahlender,
flammender, stechapfelförmiger und verklumpter Kern.

Fig. 43. Degenerierender Kern mit erhaltener Strahlung.

Fig. 44. Hyperchromatischer amöboider Kent in Verbindung mit dem Ecto-
plasms.

Fig. 45 Hyperchromatiscber strahlender Kern, an dem Septum hängend.

Tafel XIV.

Fig. 46 —50. Gr. iteini. Ob. 8, Obj. 2, Tot.-Pr., Bor.-K.

Fig. 46. Strahlender Kern.

Fig. 47. Abtrennung der strahlenden chromatischen Körperchen von einem
strahlenden Kerne.

Fig. 48. Zerschnürung eines strahlenden Kernes in zwei gleich grolle Hälften.

Fig. 49. Stechapfelförmiger Kern.

Fig. 50. Verklumpter Kern.

Fig. 51—52. Gr. polymorpha. Abtrennung kleinerer und größerer Teile von
dem strahlenden Kerne. Oc. 8, Obj. 2, Tot.-Pr., Bor.-K.

Fig. 53. Gr. polymorpha. M igration der strahlenden chromatischen Körperchen
in den Protomerit. Oc. 4, Obj. 2, Tot.-Pr., Bor.-K.

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248

S. Kuschakïwitscii

Fig. 54. Or. cuneata. Kernlose« Individuum. Oc. 2, Obj. 2, Tot.-Pr., Bor.-K.

Fig. 55. Gr. «terni. Dasselbe. Oc. 4, Obj. 2, Tot-Pr., Bor.-K.

Fig. 56. Gr. eteini. Kernloses Individuum im Absterben, mit aufgeblasenem
Körper und geschrumpfter Pellicula. Oc. 4, Obj, 2, Tot.-Pr., Bor.-K.

Fig. 57. Gr. polymor/iha. Kernloses Individuum. Oc. 2, Obj. 2, Tot-Pr.,
Bor.-K.

Fig. 58. Gr. cuneata. Größere Chromidialbrocken im Plasma. Oc. 4. Obj. 2,
Tot.-Pr., Bor.-K.

Tafel XV.

Germinative Vorgänge bei Gr. cuneata.

Fig. 59—64. Cysten in lebendigem Zustande. Oc. 8, Obj. 8, bis auf */« des
Durchmessers bei Reproduktion der Tafel verkleinert

Fig. 59. Cyste soeben ans dem Mehlwurmdarme herausgenommen. Ober-
flächenansicht.

Fig.- 60. Cyste mit einem hellen, stark lichtbrechenden Saume („Chromidial-
eyste“). Optischer Querschnitt

Fig. 61. Cyste mit gebildeten Sporoblasten. Optischer Querschnitt.

Fig. 62—64. Verschiedene Stadien der Sporodnctenbildnng. Oberflächenbilder.

Fig. 66 — 68. Oc. 8, Obj. 2, Schn. -Pr,, Bor.-K.

Fig. 65. Kern einer soeben gebildeten Cyste.

Fig. 66. Kern an der Cystenperipherie.

Fig. 67 — 68. Kern am Boden einer tieferen oder flacheren peripheren Ein-
senknng.

Fig. 69. „Ohromidialcyste“. Oc. 4, Obj. 2, Schn.-Pr.. Hämat. n. Dei.af.

Fig. 70. Parzellierung eines Kernteiles. Oc. 8, Obj. 2, Schn.-Pr., Bor.-K

Fig. 71. Peripherer Schnitt dnrch eine Cyste. Flammende Kernstücke an
der Peripherie. Oc. 4, Obj. 2, Bor.-K.

Fig. 72 — 73. Chromidialsaum einer Cyste mit ansgefallenen Chromatin-
körncben. Schn.-Pr., Oc. 12, Obj. 2, E.-H.

Fig. 74. Gruppierung von Chromidialkörnchen in Kerne. Quetschpr., Oc. 12,
Obj. 2.

Fig. 75. Ansammlungen von Plasma um die gebildeten Kerne. Quetschpr.,
Oc. 18, Obj. 1,6.

Tafel XVI.

Germinative Vorgänge bei Gr. cuneata.

Fig. 76— 94. Oc. 18, Obj. 1,5. Quetschpr., E.-H.

Fig. 76—82. Bildung der Gameten aus den zuerst entstandenen Elementen
durch zweifache Teilung.

Fig. 83—87. Fertige Gameten und deren Copulation.

Fig. 88 — 94. Umbildnng der Zygote zu einer fertigen Spore.

Fig. 96. Sporoblasten vor der Abtrennung von dem „Restkürper“. Oc. 12,
Obj. 2, Schn.-Pr., E.-H.

Fig. 96— 99. Oc. 4, Obj. 2, Schn.-Pr., Hämatoi. n. Dei.af.

Fig. 96. Zweikernige Zygoten an der Peripherie des ,, Restkörpers“.

Fig. 97. Migration der Zygoten in das Centrum des „Restkörpers“. In seiner
.Mitte dichteres Plasma mit Chromatinkßrnchen.

Fig. 98. Vierkernige Zygoten im Centrum des „Restkörpers“.

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Gregarinen des Mehlwurmdarras. 249

Fig. 99. Ächtkernige Zygoten in einer „BrnthShle“ liegend. Anfang der
Sporoductenbildnng.

Fig. 100—108. Sporoductenbildnng. Oc. 8, Obj. 2, Bor.-K., Tot.-Pr. (Fig. 104
Schn.-Pr.).

Fig. 100, 102, 104. Optische Längsschnitte der in Bildung begriffenen Sporo-
dncten.

Fig. 101 u. 103. Oberflächenbilder, den Längsschnittbildern Fig. 100 n. 102
entsprechend.

Fig. 106. Fertiger Sporoduct vor der Umstülpung. Optischer Längsschnitt.

Fig. 106. Entsprechendes Oberflächenbild.

Fig. 107. Sporodnct in Umstülpung begriffen.

Fig. 108. Umgestülpter Sporodnct im Beginn der Sporenentleerung.

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Nachdruck verboten.
Übersetzungarecht Vorbehalten.

Studien zur Naturgeschichte der Protozoen.

Von

F. Doflein.

V. Amöbenstudien.

Erster TeiL

(Hierzu Tafel XVII — XIX und 17 Textfiguren.)

In der nächsten Zeit beabsichtige ich einige Fortsetzungen
meiner vor Jahren begonnenen Studien zur Naturgeschichte der
Protozoen zu veröffentlichen; diese neuen Untensuchungen sind bei
den Vorbereitungen zur n. Auflage meines Buches über die parasiti-
schen und pathogenen Protozoen entstanden. Ich hatte das Be-
dürfnis. mir über manche Probleme der neueren Protozoenforschung
durch eigene Untersuchung ein selbständiges Urteil zu verschaffen.
Dabei ergab es sich, daß mir auf manchen Gebieten neue Tatsachen
entgegentraten , und daß manche meiner Beobachtungen mir eine
von derjenigen anderer Forscher abweichende Beurteilung der Be-
funde aufdrängten. Da alle diese verschiedenartigen Dinge in einem
Lehrbuch nur einen geringen Raum einnehmen dürfen, sollen sie
hier ausführlichere Darstellung finden. Entsprechend ihrer Ent-
stehungsweise werden diese Studien einen verschiedenartigen Charak-
ter tragen; einige werden ausführlicher sein und hauptsächlich auf
eigenen neuen Beobachtungen basieren, andere werden kürzer,
aphoristischer sein, und an der Hand einzelner Beobachtungen meine
in dem Lehrbuch vertretenen Anschauungen des näheren darlegen
und verteidigen.

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Studien zur Naturgeschichte der Protozoen. V.

251

Diese erste Studie ist wesentlich auf Beobachtungen begründet,
welche ich an einer mittelgroßen freilebenden Amöbe des Süßwassers
gemacht habe.

A. Beschreibung der Ajnoeha vespertilio Pen.

Im Herbst 1906 trat in meinen Kulturgefäßen eine schöne Amöbe
in großen Mengen auf; dieselbe Art fand sich zur gleichen Zeit in
einem Aquarium des zoologischen Instituts, dessen Wasser aus einem
Moorgraben bei Murnau stammte, während das Wasser meiner
Kulturen aus einem Sumpf im oberen Isartal entnommen war. Im
Anfang schien mir das Tier zu den wenigen leicht charakterisier-
baren Amöbenarten zu gehören, denn die herrschende Pseudopodien-
form war sehr auffallend und immer wiederkehrend. Nachdem ich
aber die Amöbe längere Zeit in Kultur gehalten hatte, erkannte ich,
daß sie ebenso variabel in der Fora ist, wie irgend eine andere
Amöbenart; einige der Bedingungen, welche bestimmte Gestaltände-
rungen herbeiführen, werden wir unten näher kennen lernen.

Die Amöbe zeigt ihre typische Fora dann, wenn sie bei der
Bewegung sich einer Unterlage anschmiegt, dann erkennt man deut-
lich den Gegensatz zwischen einem glashellen wenig gekörnelten
Ectoplasma und einem an Inhaltsgebilden sehr reichen granulierten
Eutoplasma. Das Ectoplasma ragt in Form von vielfach verzweigten
Pseudopodien von sehr eigenartigen Umrissen hervor. Die Pseudo-
podien sind nämlich meist von schlanken Kurven abgegrenzt und
enden mit zipfelförmigen Spitzen, so daß der Umriß des ganzen
Tieres oft an denjenigen eines Flederaausflügels erinnert. Der
größte Teil dieser Pseudopodienbildungen ist von hyalinem Ecto-
plasma eingenommen, nur im innersten Teil erkennt man das be-
wegliche Entoplasma. Es hat dies seine Ursache darin, daß diese
Pseudopodien eine sehr geringe Dicke haben, daß sie in Form von
ganz feinen Lamellen ausgestreckt werden (vgl. Fig. A, auch Fig. 1
und besonders Fig. 3 der Tafel XVII).

Die spitze, zipfelföraige Gestalt der Pseudopodien, welche bei
der Bewegung gebildet werden, ist jedenfalls für die Art charak-
teristisch. Aber sogar bei den Bewegungspseudopodien zeigen sich
schon Formvariationen. Fig. B zeigt ein Exemplar, bei welchem die
Pseudopodien nur an einem Ende des Tieres gebildet sind und ziem-
lich dick und entoplasmareich sind; immerhin sind sie immer noch
spitz dreieckig.

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252

F. Doplein

Bei dem Exemplar der Fig. C, welches ebenfalls in lebhafter
Vorwärtsbewegung begriffen war, sind die Pseudopodien in einem
Büschel langer schmaler Zipfel am vorderen Ende zusammengedrängt.
In ihrer Form lassen sie kaum mehr Beziehungen zu den typi-
schen dreieckigen Pseudopodien erkennen.

Fig. A. Fig. C.

Fig. A u. B. Typische Bewegongsformen tob Amoelni ceapcrtilio.
Fig. C. Zipfelform derselben Amöbe.

Schon die drei bisher beschriebenen Formen, welche unsere
Amöbe annehmen kann, wären früher als drei differente Amöbenarten
bezeichnet worden. So sehr weichen sie nicht nur im äußeren Um-
riß, sondern auch im gegenseitigen Verhalten von Ecto- und Ento-
plasma voneinander ab. Während das Stadium der Fig. A ein
breites klares Ectoplasma entwickelt hat, wobei die Pseudopodien
fast ausschließlich aus solchem gebildet sind, finden wir in dem
Stadium der Fig. C nur einen ganz minimalen ectoplasmatischen
Saum; die Pseudopodien führen bis in ihre Spitzen hinein eine
zentrale Masse von leichtflüssigem Entoplasma. Fig. B nimmt auch
in dieser Beziehung eine mittlere Stellung ein.

Hätte ich die verschiedenen Formen nicht während der 8 Monate,
während deren ich das Tier bisher in Kultur habe, immer wieder

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Studien znr Naturgeschichte der Protozoen. V.

253

auftreten sehen, und hunderte Male beobachtet, so würde auch ich
nicht geglaubt haben, immer dieselbe Art vor mir zu haben. Und
noch mehr gilt das für die Formen, welche ich jetzt beschreiben
werde.

Schon Fig. C repräsentiert eine Form, welche die von mir unter-
suchte Amöbe bei gutem Ernährungszustand in sauerstoffreiehem
Wasser häufig annimmt Unter den gleichen Bedingungen sieht
man aber auch oft die meisten Individuen einer Kultur in der Form
der Amoeba radiosa eine sehr charakteristische Ruhestellung ein-
nehmen. Und zwar geschieht dies besonders dann, wenn man das
Wasser des Kulturgefäßes durch leises Schaukeln in Bewegung ver-
setzt hat. Dann erscheint der ganze Boden der Kulturschale wie
mit hunderten von kleinen Sternchen bedeckt. Diese sternförmigen
Amöben können nach zwei verschiedenen Typen gebaut sein. Der
erste wird durch die Figuren D und E, der zweite durch Fig. F,
G und H repräsentiert.

Fig-, D. Fig. E.

Fig. D u. E. Amoeba vespatitio in der starren ßadiosaform. Formen mit
hyalinen, ectoplasmatischen Pseudopodien.

Im ersteren Fall ist fast das ganze Entoplasma des Tieres zu
einer kugeligen Centralmasse zusammengezogen, von welcher nach
allen Seiten spitze ectoplasmatische Pseudopodien in großer Zahl
(oft 40 — 60) ausstrahlen. Manchmal sind sie kurz, spitz-dreieckig
-und sehr hyalin (Fig. E), in anderen Fällen sind sie sehr lang, dann
. oft gegabelt, auch kann man dann vielfach einen gewissen Anteil

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254

F. Dofijhn

des Entoplasmas an ihrem Aufbau nachweisen (Fig. D). Stets zeigen
sie jedoch eine gewisse Starrheit, die Tiere können gerollt und ge-
schüttelt werden, ohne daß sie die Pseudopodien einziehen: auch
können sie ohne Schwierigkeit konserviert werden mit voller Er-
haltung der schönen Sternformen. Hervorznheben ist, daß die Tiere
in dieser Stellung sich nicht bewegen, an keiner Unterlage haften,
sondern vielmehr heliozoenartig im Wasser schweben. Sie nehmen
auch in diesem Zustand keine Nahrung auf.

Fig. F. Bewegliche Badiosaform von Amoeba veepertilio.

Etwas beweglicher sind die Amöben in den Zuständen, welche
in den Figuren F, G und H abgebildet sind. Bei ihnen ist auch
manchmal das Entoplasma in einem centralen Klumpen zusammen-
geballt; doch ist das nicht immer der Fall; stets beteiligt es sich
auch am Aufbau der Pseudopodien.

Hervorzuheben ist, daß auch diese Zustände unserer Amöbe
jene eigentümliche Starrheit zeigen, von der ich soeben sprach.
Diese Starrheit ist natürlich keine absolute, aber es bedarf ziemlich
kräftiger Reize, um die Tiere zur Bildung breiter Pseudopodien zu
veranlassen.

Es liegt nahe, an einen Zusammenhang zwischen dem Sauerstoff-
reichtum des Wassers und dieser jRadiasa-Form der Amöbe zu denken.

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Studien zur Naturgeschichte der Protozoen. V.

255

Denn es ist ja diejenige Form des Tiers, bei welcher eine maximale
Oberflächenentwicklung erreicht wird, welche für die Aufnahme des
Sauerstoffs aus dem umgebenden Medium von Vorteil sein muß.
Wahrscheinlicher als ein solcher teleologischer Zusammenhang scheint

Fig. li. F ig. H.

Fig. G u. H. Bewegliche Radiosaform von Amoeba veopertilio. Typus mit
flüssigeren, entoplasmahaltigen Pseudopodien.

mir ein Einfluß der chemischen Zusammensetzung des Mediums auf
die Oberflächenspannung, wie wir ihn nachher im experimentellen
Teil zu besprechen haben werden.

Dort werden wir auch noch einige andere Zustände der Amöbe
zu erwähnen haben, welche man bei längerer Beobachtung in den
Kulturen ebenfalls gelegentlich unter normalen Verhältnissen antrifft.
So die abgestumpften, pseudopodienarmen Gestalten der Fig. L, M
und N. Sie sind besonders an sehr großen Individuen zu finden,
welche träge Bewegungen ausführen und ein relativ dickflüssiges
Plasma aufweisen.

Aus diesen Zuständen kann die Amöbe in die Formen mit
langen dünnen oder mit breiten eckigen Fortsätzen unter eruptiver

256

F. Dopleix

Pseudopodienbildung übergehen (Fig. J). Dabei entstehen oft stumpfe,
lappige Pseudopodien, ähnlich denjenigen der Amoeba proteus (ßös.).
Gar nicht selten bilden die Amöben auch flache Scheiben, von
welchen nach allen Seiten spitze dünne Pseudopodien entspringen.
Indem liier zwischen den einzelnen Pseudopodien ein Zwischenraum
bleibt (s. Fig. K), entsteht eine Amöbenform, welche viel mehr an
A. polypodia als an A. radiosa erinnert.

Und schließlich kann die Amöbe auch noch beim Einschließen
von Nahrungskörpern z. B. Algen, Würmern, Rotatorien die aben-
teuerlichsten Gestalten annehmen.

Fig. J. Amoeba vespert ilio,
gewöhnliche Form, plötzlich ein
Büschel lappiger Paeudopodien
herYorschießend.

Fig. K. Amoeba vespertüio
in der Polypodiaforni.

Es hat also diese Amöbe viel weniger eine typische Form als
z. B. Amoeba proteus, welche wohl unter den einkernigen Amöben
die bestdefinierte Art ist. Ja, wir sehen bei längerer Kultur sie
Formen annehmen, welche sie zahlreichen der früher von ver-
schiedenen Autoren beschriebenen Amöben sehr ähnlich erscheinen
läßt. So gemahnen Zustände, wie die der Fig. E sehr an Amodia
verrucosa , Fig. F u. G an Amoeba radiosa, Fig. K an Amodia polypodia ,
und ich habe auch Exemplare gesehen, welche A. Umax und A. guttxda
sehr ähnlich waren.

Auch das Aussehen des Plasmas und das Verhältnis von Ecto-
und Entoplasma zueinander läßt sich nicht zur Charakterisierung
heranziehen; denn wie wir noch des weiteren im experimentellen
Teil sehen werden, wechselt es sehr nach den Existenzbedingungen.
Im allgemeinen sehen wir das Entoplasma stets viele stark licht-

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Studien zur Naturgeschichte der Protozoen. V.

257

brechende Granula von geringer Größe enthalten. Manchmal nimmt
der Reichtum an größeren Granulationen in einer auffallenden Weise
zu. Das Aussehen des Entoplasmas ist daher ein sehr wechselndes.

Somit stehen wir Bier in einem ganz extremen Fall all den
Schwierigkeiten gegenüber, welche sich dem Forscher bei der Iden-
tifizierung von Amöbenarten in den Weg stellen. Wie schon viele
frühere Amöbenuntersucher hervorgehoben haben, dürften viele der
früher unter den Namen A. Umax , guttula, polypodia, radiosa, verru-
cosa usw. in der Literatur immer wieder erwähnten Arten nur Zu-
stände irgend einer nicht genauer festzustellenden amöboiden Protozoen-
form gewesen sein. Gelegentlich beobachtete einzelne Individuen
sind nicht bestimmbar. Nur durch länger dauernde Züchtung läßt
sich bei dem gegenwärtigen Stand unseres Wissens für die meisten
kleineren Amöbenarten ein Erscheinungenkomplex feststellen, der zu
einer ganz sicheren Identifizierung der Art führen kann. Und wie
ScHAUDura und ich schon hervorgehoben haben, werden wahrschein-
lich manche bisher als Amöben beschriebene amöboide Organismen
sich als Zustände anderer Protisten herausstellen und ganz aus der
Ordnung der Amöbinen ausgeschaltet werden.

Immerhin nehme ich auf Grund meiner eigenen Erfahrungen
als wahrscheinlich an, daß eine größere Anzahl von Arten sich als
echte Amöben werden definieren lassen. Dazu bedarf es aber noch
intensiven Studiums und es wird notwendig sein, mit großer Vorsicht
zu Werke zu gehen, um nicht die Ursachen von Verwechslungen zu
vermehren. Daher erscheint es mir wünschenswert, die in der älteren
Literatur immer wiederkehrenden Namen Amoeba Umax, A. polypodia
und A. radiosa möglichst zu vermeiden, wenn es sich um die Be-
zeichnung von Spezies handelt; dagegen kann man diese einge-
bürgerten Bezeichnungen sehr gut für die Beschreibung gewisser
Zustände, wie sie bei den meisten Amöbenarten Vorkommen, ver-
wenden und von der Radiosaform oder Limaxform einer
Amöbe sprechen, wie man von dem Pilidium oder der Zoëa
spricht. Durch diesen Vergleich will ich natürlich nicht andeuten,
daß ich diese Zustände für Entwicklungstadien halte, vielmehr
dürfte es sich in den meisten Fällen um physiologisch bedingte Formen
handeln.

Es empfiehlt sich also, für die in ihrem ganzen Entwicklungs-
cyklus erkannten und dadurch genau definierbaren Amöbenarten ganz
neue Namen zu wählen, wenn nicht zufällig die Zurückführung anf
einen früher gegebenen Namen mit großer Sicherheit vorgenommen
werden kann, wie bei Amoeba proteus, Pelomyxa palustris und gewissen

Archiv für Prolistenkunde. Suppl. I. 17

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258

F. Doflkix

parasitischen Amöben. Nur so werden sich zahllose Verwechslungen
und Unklarheiten vermeiden lassen.

In dem Fall der von mir studierten Amöbe ist die Entscheidung
eine relativ einfache, indem sich die Form mit einer gewissen Sicherheit,
wenn auch nicht ganz ohne Willkür auf eine von Pf.xard (01) unter
dem Namen Amoeba vespertilio beschriebene Art beziehen läßt. Ich
vermeide es gern, die Art mit einem ganz neuen Namen zu belegen,
da die A. vespertilio (Pexard) in der Literatur seit ihrer ersten Be-
schreibung noch keine Rolle gespielt hat und daher auch ein Irrtum
in der Identifizierung durch mich keine weittragenden Folgen haben
könnte.

Pexaru (01) beschreibt seine A. vespert il io folgendermaßen: „Sie
ist außerordentlich wechselnd, aber wie sie auch aussehen mag, mit
Ausnahme von vorübergehenden Zuständen, sind die Pseudopodien
immer konisch und eckig; ihr Entle ist im allgemeinen scharf zn-
laufend; manchmal kann sich die Spitze für einen Moment abrunden.“
Am häufigsten findet man sie nach diesem Autor in einer Gestalt,
welche an einen Entenfuß oder Fledermausflügel erinnert (vgl. meine
Abbildung Taf. XVII Fig. 3). Auch er beschreibt Individuen, welche
sternförmig gestaltet waren und hebt hervor, daß sie in diesem
Zustand nicht von der Amoeba radiosa zu unterscheiden sind. Er be-
merkt ferner, daß der vieleckige Zustand der häufigere, der strahlige
der seltenere ist Von Plasmaeinschlüssen erwähnt er sehr feine
grünliche Körnchen nnd größere Exkretionskörner.

Den Kern beschreibt er als sphärisch mit großem, kompaktem, und
ganz feinpunktiertem „Nucleolus“. In einem Exemplar fand er eines
Tages zwei Kerne. Schließlich erwähnt er eine contractile Vacuole,
an ihrer Stelle oft zwei bis drei, von denen eine die größte ist,
und im Plasma viele kleinere Vacuolen.

Aus dieser Beschreibung geht hervor, daß alle auffallenden
Merkmale den von Pknard und von mir beobachteten Amöben ge-
meinsam sind. Ich entnehme daraus die Berechtigung, meine Amöbe
mit dem Namen A. vespertilio zu bezeichnen. Ich halte ebenfalls
eine weitergehende Erörterung, ob die vorliegende Amöbe etwa mit
der von Meheschkowsky (1881) beschriebenen A. anguiata oder mit
der von Paroxa (1884) beschriebenen A. digitata übereinstimmt, wegen
der zu kurzen Beschreibungen dieser Autoren für zwecklos. Ebenso
scheint es mir nicht möglich, das Tier mit der Amoeba spumosa von
Gruber in sicheren Zusammenhang zu bringen. Wenn man also
überhaupt einen der schon existierenden Namen für die Amöbe in
Anwendung bringen wollte, so war sicher A. vespertilio der richtigste.

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Studien zur Naturgeschichte der Protozoen. V.

259

Ich hoffe, daß die von mir zu gebende Darstellung ihrer Eigentüm-
lichkeiten es ermöglichen wird, von jetzt an die Form mit Sicherheit
zu identifizieren.')

Ich füge den oben gegebenen Daten über A. vespertilio noch
folgendes bei:

Die Größe der einzelnen Individuen war sehr wechselnd,
während die gewöhnlichen in Bewegung befindlichen Zustande einen
Längsdurchmesser von 220 — 250 fi und einen Breitendurchmesser
von 40 — 60 /» erreichen konnten, war der Durchmesser eines stern-
förmigen Individuums mit kurzen Pseudopodien (Fig. D und E) meist
ungefähr 60 — 80 ft, derjenige eines solchen mit langen Pseudopodien
(Fig. F und G) in der Regel ungefähr 80 — 150 ft. Der Durchmesser des
Kerns betrug im Mittel 10 — 15 u, derjenige des Binnenkörpers 7— lO.u.

Die PI asm a Struktur ist je nach den physiologischen Zu-
ständen des Tieres sehr wechselnd. Insbesondere gilt dies für die
gröbere Struktur. Die beweglichen Individuen, welche eifrig fressen,
haben ein von zahlreichen Vacuolen durchsetztes Entoplasma, welches
sehr beweglich und vom Ectoplasma deutlich abgesetzt ist. Die
sternförmigen Individuen und diejenigen, welche nach der Infektion
mit Zoochlorellen nicht mehr regelmäßig größere Objekte fraßen,
hatten das Entoplasma von einer großen Anzahl kleiner Vacuolen
durchsetzt, deren Größe nur ca. 4 — 8 fi erreichte, etwa der doppelte
Durchmesser der Zoochlorellenzellen. Ihr Inhalt unterschied sich in
seinem Lichtbrechungsvermögen sowohl vom Plasma, als auch von
dem Inhalt der contractilen Vacuole, als auch vom umgebenden
Wasser sehr erheblich. Es war eine milchig trübe Masse, in den
meisten Fällen allerdings noch durchsichtig, in anderen nur mehr
durchscheinend.

Wohl davon zu unterscheiden sind die viel kleineren Alveolen
der feineren Protoplasmastruktur, welche an den flach ausgestreckten
Pseudopodien der beweglichen Individuen besonders deutlich im Leben
nachweisbar sind. Die jungen Individuen der Amoeba vespertilio sind
übrigens geradezu ein Musterobjekt für die Beobachtung der Schaum-
struktnr des Protoplasmas am lebenden Objekt (s. Fig. L).

Wie schon Nehkshf.imek (1905) für die von ihm beschriebene
Amoeba dojleini hervorgehoben hat, so ist auch bei A. vespertilio das
Aussehen des Plasmas bei den jungen Tieren von demjenigen der

l ) Zusatz bei der Korrektur. Im V. Band dieser Zeitschrift (1905) hat H.
Schoutbdkn die A . angnlata von Mkrerctikowsky besser zu charakterisieren ge-
sucht. Seine Darlegungen scheinen mir auch dafür zu sprechen, daß die von mir
studierte Amöbe nicht mit A . angulata Mkr. identisch ist.

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F. Dopi.bin

alten Tiere abweichend. Es ist bei den kleinen aus einer multiplen
Teilung frisch hervorgegangenen Tieren sehr stark lichtbrechend,
zähflüssig und erfüllt von zahlreichen, sehr kleinen, stark licht-
brechenden Körnchen. Die Tiere sind sehr langsam in ihren Be-
wegungen und zeigen, wie in Fig. ü veranschaulicht, eine vollkommen
klare, ganz gesetzmäßige Anordnung der Alveolen.

Fig. L. Junges Individuum von Amoeba reaper tilio mit deutlicher, am lebenden
Tier leicht wahrnembarer Schaumstruktnr.

Die erwachsenen Individuen haben in ihrem Entoplasma eine
Unmasse sehr feiner, sehr stark lichtbrechender Körnchen, welche
mit dem flüssigsten Teil des Entoplasmas oft weit in den Achsen
dünner Psendopodien peripheriewärts wandern. Diese Körnchen sind
sehr charakteristisch für das Aussehen der Amöbe.

Eine contractile Vacuole ist stets vorhanden; sie füllt sich
ziemlich langsam (10—20 Minuten) und entleert sich plötzlich durch
eine weite, kraterartige Mündung, welche mehrere Sekunden offen
bleibt, um dann unter eigentümlicher Fältelung ihrer Wände zu-
sammenzusinken.

Die Umfließung von Nahrungsbestandteilen erfolgt genau in
derselben Weise, wie dies von den übrigen Amöbenformen oft be-
schrieben wurde. Amoeba vespertilio frißt sowohl kleine Algen,

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Studien zur Naturgeschichte der Protozoen. V.

261

Bactérien, Diatomeen, Pilze, als auch Larven und Eier von kleinen
Tieren: Crustaceen, Würmern, Rotatorien. In ganz ähnlicher Weise,
wie dies Rhumhlkh (98) beschrieben hat, sah ich sie sich an langen
Algenfäden entlangfressen, oder Teile aus deren Mitte herausverdauen.
Wenn sie größere Eier oder Larven überzieht oder Algenfaden ein-
hüllt, wird sie ganz deformiert. Als ganz dünne Hülle die be-
treffenden Opfer überziehend, bequemt sie sich vollkommen deren
Form an, so daß oft kaum Substanz zur Bildung einiger kleiner
Pseudopodien übrig bleibt. Im Falle, daß Objekte ins Innere der
Amöbe aufgenommen und dort verdaut werden, sind sie wie üblich
in einer Nahrungs vacuole eingeschlossen, welche monströs groß sein
kann, wenn die Amöbe Tiere verschlungen hat, welche ihre eigene
Größe, um das mehrfache übertreffen; so z. B. wenn sie kleine frei-
lebende Nematoden oder Rotatorien aufgenommen hat, was
sie sehr häufig tut, in ganz ähnlicher Weise, wie dies Neresheimer
für Amodia dofleini geschildert hat.

Sehr merkwürdige große Vacuolen konnte ich häufig bei den
Amöben der Zoochlorellenkulturen feststellen ; diese Vacuolen müssen
eine relativ feste Substanz enthalten, denn sie werden oft lange
Zeit auf kaminartig vorragenden Pseudopodien, in deren distalem
Teil sie stecken, wie ein Ei im Eierbecher, emporgehalten (Fig. M).

Die Cystenbildung wird weiter unten, gelegentlich ihrer
experimentellen Erzeugung ausführlicher behandelt

Fig. M. Fig. N.

Eigentümliche Vacuolenbildnng Ansgefressene Amoeba vetpertilio

bei Amoeba venpcrtilio. mit doppelt konturierter Httllschicht.

Hier sei zum Schluß der Beschreibung noch erwähnt, daß die
äußerste Hüllschicht des'Ectoplasmas ziemlich klebrig ist; es ist
leicht mit ihrer Hilfe die Amöbe bpim Abtöten am Objektträger
anzukleben, auch lassen sich Fäden aus ihr ziehen. Man hat den

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262

F. Doplein

Eindruck, als ob eine gallertige Hüllschicht von sehr geringer Dicke
das Tier in seiner ganzen Ausdehnung jederzeit überziehe, indem
sie wie ein lockerer Sack alle Bewegungen des Protoplasmas mit-
macht. Darauf weist auch folgende Erfahrung hin : gelegentlich be-
obachtete ich abgestorbene Amöben, welche von Bactérien und kleinen
Flagellaten ausgefressen wurden. Dabei blieb die verschrumpelte
äußerste Schicht nebst dem Kern übrig: auch einige körnelige Krümel,
Plasma- und Nahrungsreste fanden sich noch innerhalb des Sacks
(s. Fig. N). Der Sack war deutlich doppeltkonturiert. Ganz aus-
zuschließen ist es in diesen Fällen allerdings nicht, daß es sich um
eine Gallertschicht handelte, welche von der Amöbe bei dem Versuch
sich zu encystieren, vor dem Absterben ausgeschieden wurde.

B. Experimentelles.

1. Einfluß der Temperatur.

In der Hoffnung die Amöben dadurch zu geschlechtlichen Vor-
gängen zu veranlassen, wie dies R. Hektwig und anderen bei ver-
schiedenen Protozoen gelungen ist, setzte ich sie längere Zeit Tempe-
raturen aus, welche von der herrschenden Mitteltemperatur erheb-
lich abwichen. Da der beabsichtigte Erfolg nicht erreicht wurde,
so gab ich die Versuche bald auf. Einige der bei dieser Gelegen-
heit gemachten Beobachtungen sind aber immerhin der Mitteilung wert

Amoeba iHxpcrtilio erwies sich als sehr anpassungsfähig und zwar
vertrug sie bemerkenswerterweise hohe Temperaturen besser als
tiefe. Noch bei Temperaturen von über 30 ® C war sie außerordent-
lich beweglich; ihr Plasma war sehr dünnflüssig, dementsprechend
die Pseudopodienbildung sehr reichlich, die Lokomotion sehr rasch.
Der Stoffwechsel schien sehr gesteigert, doch war offenbar der Ab-
bau besonders intensiv; denn trotz reichlicher Nahrung wurden die
Tiere immer kleiner, bis sie etwa nur */ 6 ihrer ursprünglichen Größe
besaßen.

Eine Kultur lebte wochenlang bei einer Temperatur von fast
37 0 C, ohne sich irgendwie geschädigt zu zeigen. Als ich nach ca.
4 Wochen den Versuch abbrach, waren noch zahlreiche Individuen
am Leben; Ernährung, Bewegung und Teilung war immer regulär
vor sich gegangen. Der Versuch ist deswegen von Interesse, weil
er zeigt, wie leicht ein solches Tier aus dem saprophytischen

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Studien zur Naturgeschichte der Protozoen. V.

263

Leben znm Parasitismus in einem Warmblüter übergehen könnte,
soweit die Temperatur als Existenzbedingung in Frage kommt.

Bei einer Erniedrigung der Temperatur auf ca. 5 0 C werden die
Tiere sehr träge und langsam. Während bei den Wärmetieren die
charakteristischen zackigen Pseudopodien, welche fast nur aus Ecto-
plasms bestehen, gebildet werden, nehmen die Kältetiere eine un-
regelmäßig polygonale Form mit schwacher Pseudopodienbildung an.
Der Ectoplasmasaum wird ganz schmal, au vielen Stellen ist er kaum
sichtbar. Die Tiere fressen sehr wenig; da aber die Vermehrung
ebenfalls sehr verlangsamt ist, wachsen sie zum Teil zu sehr be-
deutenden Grüßen heran. Die größten von mir gemessenen Exem-
plare hatten einen Durchmesser von 300 — 400 ft.

ganz geringer Pseudopodienbildung.

Höhere Temperaturen als 37 °C führen zur Abkugelung der
Amöben und zum Absterben.

Bei tiefen Temperaturen (+ 2 bis 4 0 C) erstarren die Tiere, ent-
sprechend den Erfahrungen der früheren Autoren, ohne sich vorher
abgekugelt zu haben.

Die Kerne der Tiere aus den Wärme- und Kältekulturen waren
nicht sehr auffallend verschieden, weder im allgemeinen in der

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264

F. Dofleik

Größe noch im gegenseitigen Verhalten der Snbstanzen. Daher, und
weil die Versuche zu kurze Zeit hindurch fortgeführt waren, habe
ich keine Messungen vorgenommen.

2. Chemische Einflüsse.

Ganz geringe Veränderungen in der chemischen Zusammensetzung
des Wassers, in welchem die Amöben gezüchtet wurden, waren von
deutlichem Einfluß auf die Tiere. Die verschiedenen Amöbenarten
verhalten sich ja in ihren Ansprüchen an die chemische Zusammen-
setzung des umgebenden Mediums sehr verschieden. Nicht nur daß
wir Amöben des Meerwassers von solchen des Süßwassers unter-
scheiden können nnd daß wir diesen die parasitischen Formen gegen-
überstellen müssen; auch in jedem dieser Medien sind die verschie-
denen speziellen Lebensbediugungen von verschiedenen Amöbenarten
bevorzugt. Ich sage absichtlich „bevorzugt“, weil sie nicht ab-
solut bedingend sind. Denn auch an die chemische Zusammensetzung
der Umgebung sind die meisten Amöben außerordentlich anpassungs-
fähig, allerdings nicht alle. Man kann Süßwasseramöben durch all-
mähliche Überführung ans Meerwasser gewöhnen; man kann Amoeba
proteus, welche besonders gut in etwas fauligen, stark bacterien-
haltigen Gewässern gedeiht, auch auf einem Rasen von grünen Algen
und Diatomeen züchten. Dagegen ist Pelomyxa sehr empfindlich
gegen Veränderungen des Mediums ; sie lebt in der Regel in schlam-
migen, stark nach Schwefelwasserstoff oder nach Sumpfgas riechen-
den Wassern. Eine Verdünnung dieses Mediums ist fast immer töd-
lich für sie. Amoeba vespertUio nun gedeiht besondere gut in klaren
Sumpf- oder Moorwassern, welche reich sind an einzelligen Algen
und an Diatomeen. Sie ist sehr empfindlich gegen Änderungen des
Mediums; -wenn z. B. die Fäulnis verwesender tierischer Substanzen,
so etwa von Insektenleichen einen gewissen Grad erreicht, kugeln
sich alle Individuen in der Kultur ab. Bei Zufuhr frischen Wassers
werden die Individuen wieder beweglich und normal; wird das
Wasser aber nicht aufgefrischt, oder steigt der Grad der Fäulnis,
so verharren die Amöben tagelang im abgekugelten Zustand, um
dann, nach Bildung einer großen Vacuole, langsam abzusterben, wo-
bei sie in feine Granula zerfallen. Immer wieder sah ich bei Über-
fütterung einer Kultur diese nämliche Erscheinung auftreten, und
wurde anfangs öfter durch sie getäuscht, indem ich in der Abkugelung
der Amöben eine wichtige Cystenbildung zu erkennen glaubte.
Möglicherweise war es nur die Ansäuerung des Wassere, welches

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Studien zur Naturgeschichte der Protozoen. V.

265

das Phänomen der Abkugelung herbeiführte. Säuren wirken ja sehr
intensiv auf Amoeba vespertüio; schon ganz schwache Lösungen von
Salzsäure lassen die, Amöbe in der Stellung, welche sie momentan
einnimmt, plötzlich erstarren. Es ist daher sehr leicht, Amoeba ves-
pertüio mit ausgestreckten Pseudopodien zu konservieren, wenn man
Pikrinessigsäure oder angesäuerte Snblimatlösung verwendet.

Ganz andere verhält sie sich in alkalischen Lösungen. Da
werden die Pseudopodien zunächst breitlappig; das Tier, welches
auf jeglichen Reiz sich ja zunächst zu kontrahieren sucht, streckt
nach der Überführung in alkalische Lösung ganz langsam stumpfe,
träge Pseudopodien ans: nach einigerZe.it beginnt aber eine Anzahl
der Individuen eine merkwürdige Er-
scheinung zu zeigen. Am Hinterende
bilden sich dichte Büschel ganz feiner
kurzer fingerförmiger Pseudopodien ,
welche der Amöbe ein sehr eigentüm-
liches Aussehen geben (Fig. R).

Alle diese Beobachtungen wurden
gelegentlich gemacht, verdanken nicht
planmäßigen Experimenten ihre Fest-
stellung. Ebenso ist eine Beobachtung
zufällig gemacht worden, welche zeigt,
welchen Einfluß der Salzgehalt des um-
gebenden Mediums auf die Amoeba vesper-
tilio hat. Wenn ich die Tiere unter dem
Deckglas oder im hängenden Tropfen
züchtete, so wurden die sämtlichen In-
dividuen nach einiger Zeit klein, stern-
förmig mit langen, fadenförmigen Pseudo- Fi(f - Amoe(,fl vetpertiho
podien und ihr Plasma war sehr Zäh- Einwirkung von verdünnter

flüssig. Ich bringe dies in Zusammen-
hang mit der durch den steten Ersatz des verdunsteten Wassers
gesteigerten Konzentration des Salzgehaltes in dem Kultur-
tropfen.

Für die Deutung dieser Erscheinungen verweise ich auf die
Versuche von Yerworn und besonders von Rhumbi.er, dessen wichtige
theoretische Erörterungen die Gestaltveränderungen hei den Amöben
auf Änderungen der Oberflächenspannung zurückführen. Meine Ver-
suche stimmen in ihrem Resultat sehr gut mit seinen Anschauungen
überein.

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F. Dorum;

266

3. Die Encystierung.

Langsam auftretende schädigende Einflüsse führen die Bildung
einer Cyste herbei. Doch ist es mir nicht gelungen, die Bildung
einer Dauercyste vollkommen experimentell zu beherrschen.

Ist der schädigende Einfluß zu heftig, so stirbt die Amöbe ab,
ohne vorher eine Cyste gebildet zu haben. Dann sehen wir die
mehr oder minder abgekugelten Tiere oft tagelang in der Kultur
liegen, ohne daß zunächst eine Veränderung an ihnen wahrnehmbar
ist; dann treten im Innern große Vacuolen auf, das Plasma wird
sehr stark lichtbrechend, schließlich platzt das Ectoplasma an irgend
einer Stelle; das flüssige Entoplasma quillt hervor, und nach einigen
Stunden findet sich an Stelle der Amöbe nur ein Körnerhaufen,
welcher Beste der Nahrungspartikel umschließt und welcher dann
von Bactérien und kleiuen in der Kultur vorhandenen Protozoen
zerstört wird.

Das geschieht bei Nahrungsmangel, Sauerstoft'mangel, Anhäufung
von Zersetzungsprodukten in der Kultur, Zusatz von Alkali, zu
starker Erwärmung der Kultur usw. In manchen Kulturen ist aber
eine große Neigung zur Cystenbildung vorhanden. Da genügt schon
die Übertragung der Amöben auf den Objektträger, um diese ein-
zuleiten. Aber alle die oben genannten Schädigungen haben den-
selben Eftekt, wenn ihr Einfluß sich nicht zu plötzlich geltend macht
und nicht zu rapid ansteigt. Genau in derselben Weise verhalten
sich Individuen, welche von Parasiten befallen sind, auch bei ihnen
ist die Neigung sich abzukugeln, eine sehr große.

Die Encystierung geht bei Amoeba x-espertüio folgendermaßen
vor sich: das Tier zieht seine Pseudopodien ein und kugelt sich
unter Ausstoßung einzelner Fäkalballen zu einer ziemlich voll-
kommenen Kugel ab. Sehr bald schon erscheint sie von einer doppelt-
konturierten Hülle umgeben, welche wasserhell durchsichtig ist und
eine weiche Konsistenz besitzt ivgl. Taf. XVII Fig. 6). Ringsum
erscheint eiue solche Cyste von Fortsätzen bedeckt, welche fast wie
kurze, feine Pseudopodien anssehen. Sie sind manchmal breit, lappen-
förmig, manchmal dünn fingerförmig, oft distal verbreitert und in
Zipfel geteilt und sehr feingezackt (Taf. XVII Fig. 6G). Während
ihrer Entstehung sind sie offenbar zähflüssig und klebrig. Dieselbe
Konsistenz scheint die doppeltkonturierte Cystenhülle zu besitzen,
von deren Außenseite sie entspringen.

Der Amöbenkörper ist innerhalb dieser Cysten klar, durch-
sichtig ; man erkennt beim lebenden Tier mit Leichtigkeit den Kem

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Studien zur Naturgeschichte der Protozoen. V.

267

und eine große exzentrisch gelegene Vacuole (Taf. XVII Fig. 6 er).
Eine solche Vacuole kann allmählich sehr groß werden und den
Kern ganz auf die Seite drängen.

Oft ist auch eine größere Anzahl von stark lichtbrechenden
Körnern im Plasma der Cysten wahrnehmbar, welche — auch bei
solchen Cysten, welche später die freie Beweglichkeit wieder erlangen
— intensive tanzende Molekularbewegung ausführen. Strömungen
im Plasma sind auch nachweisbar, welche den Kern in den ver-
schiedenen Regionen der Cyste herumführen. Doch tritt keine inten-
sive Rotation und Durchmischung des Cysteninhalts ein.

An den gefärbten Präparaten von solchen Cysten — ich habe
ihrer hunderte untersucht — ließ sich am Kem und Plasma keine
wichtige Veränderung erkennen. Der Kern war meist durch die
große Vacuole gegen die Peripherie gedrängt und stets in der Ein-
zahl im Ruhezustand. Das Plasma des Amöbenkörpers färbte sich
ganz schwach und hielt trotz der Cyste den Farbstoff nicht inten-
siver fest, als dasjenige der freien Amöben.

Nur in jenen Kulturen, in denen die multiple vegetative Teilung
nachgewiesen wurde (s. unten), waren außer den einfach abgekugelten
oder lappigen Individuen mit mehreren Keinen auch solche mit einer
dünnen Cystenhiille vorhanden, bei denen die Kernzahl bis auf 8
vermehrt war.

Bei den hier geschilderten gewöhnlichen Gallertcysten jedoch
handelte es sich nur um vorübergehende Bildungen, welche nicht
mit Fortpflanzungszuständen in Zusammenhang waren und welche
auch in allen von mir beobachteten Fällen nicht zur Bildung von
Dauercysten führten.

Vielmehr gingen aus den isolierten Cysten immer nach einigen
Tagen, wenn günstige Verhältnisse ihnen geboten wurden, freie
Amöben hervor, nnd zwar aus jeder Cyste nur eine Amöbe. Ich
hebe dies ausdrücklich hervor, um den Unterschied gegenüber den
unten zu beschreibenden Abkugelungen vor der Teilung und gegen-
über den eigentümlichen vorübergehenden Cysten bei Amoeba
proteus hervorzuheben, aus welch letzteren immer zwei Individuen
hervorgehen.

Beim Übergang in den beweglichen Zustand schien mir die
gallertige Masse der Cyste direkt auf die Hüllschicht, welche die
Körperoberfläche der freien Amöbe bedeckt, überzugehen. Jedenfalls
war keine verlassene Cystenhülle nachweisbar. Allerdings ist auch
die Möglichkeit zuzugeben, daß die gallertige Substanz sich nicht
an der Oberfläche des in Bewegung übergehenden Amöbenkürpers

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268

F. Dofi-kis

ausbreitet, sondera vom Ectoplasma resorbiert wird. Da aber eine
fadenziehende Substanz jederzeit auf der Oberfläche der Amoeba
vesperiilio nachweisbar ist, so erscheint es mir wahrscheinlicher, daß
überhaupt die Bildung dieser temporären Cysten ausschließlich auf
Kosten dieser stets vorhandenen, aber im Fall der Not vielleicht in
größerer Menge abgeschiedenen Substanz erfolgt. Auf solche Gallert-
und Schleimbildungen bei verschiedenen Rhizopoden des Süßwassers
will ich in einer der nächsten „Studien“ zurückkommen.

Auf die Beziehungen dieser temporären Cysten zu den Dauer-
zuständen der Amoeba vesperiilio und zu ihrer geschlechtlichen Fort-
pflanzung kann ich an dieser Stelle noch nicht eingehen.

4. Die Infektion der Amoeba eespertil io mit Zoochlorelleu.

Im Oktober 1906 setzte ich in ein Kulturgefäß, in welchem ich
einige durch Zoochlorellen grün gefärbte Exemplare von Fronionia
leuras zerdrückt hatte, eine Anzahl meiner Amöben. Dieselben
fraßen von den Resten der Frontonien und infizierten sich auf diese
Weise mit den Zoochlorellen. Nachdem sie eine Zeitlang kümmer-
lich davongekommen waren, begannen sie plötzlich sehr gut zu ge-
deihen. Sie wuchsen sämtlich auf eine Größe heran, welche die
frühere Durchschnittsgröße nicht unerheblich übertraf und vermehrten
sich lebhaft durch Zweiteilung. Seit Oktober 1906 bis Mai 1907
haben sich diese Kulturen — aus der einen sind mittlerweile mehrere
geworden — ausgezeichnet gehalten. Die sämtlichen Nachkommen
sind während dieser 8 Monate infiziert geblieben; die grünen Sterne,
welche die Kulturen erfüllten, boten stets einen sehr reizvollen An-
blick dar. Andere Amöben, welche ich zu den Kulturen setzte
z. B. A. protens haben sich bisher noch nicht infizieren lassen.

Die Zoochlorellen sind kreisrund und haben einen Durchmesser
von 3—4 u. Im Entoplasma der Amöben sieht man sie nicht selten in
Teilung. In ihrem Innern sieht man verschiedene färbbare Gebilde,
welche als Kern und Chromatophoren zu deuten sind. Ihr Verhält-
nis zur Größe der Amöbe und ihre Lagerung im Amöbenkörper ist
am besten aus den Fig. 1 — 5 der Taf. XVII sowie aus den Text-
figuren A — K zu entnehmen.

Das Entoplasma der Amöben ist gepfropft voll von ihnen. Wenn
ich die infizierten Amöben dem Lichte aussetzte, dabei sie vor allzu
greller Bestrahlung durch die Sonne bewahrte, so wuchsen die
Kulturen außerordentlich kräftig heran und enthielten schließlich
viele Tausende von Amöben. Trotz der Zoochlorellen fraßen sie

-«OiftitiZ'

Studien zur Naturgeschichte der Protozoeu. V. 269

eifrig alle möglichen organischen Substanzen und kleine Tiere; doch
sah ich die grünen Amöben selten so große Tiere angreifen, wie ich
das von den nichtinfizierten oben beschrieben habe.

Ähnlich wie dies Grube« für seine Amoeba viridis beschrieben
hat. konnte meine Amöbe infolge ihrer Zoochlorelleninfektion lange
Zeit ohne Nahrung aushalten. Daher brachte ich sie viel leichter
durch, als ihre farblosen Artgenossen. Nachdem diese in meinen
Kulturen schon längst ausgestorben waren, gediehen meine grünen
Amöben noch ausgezeichnet weiter. Infolgedessen habe ich die
Mehrzahl meiner Beobachtungen, besonders jene über die Teilung
des Zellleibs und die Mitose des Kerns an zoochlorellenhaltigen In-
dividuen gemacht.

Jnnge Amöben, welche aus Cysten zoochlorellenhaltiger großer
Individuen durch multiple Teilung hervorgingen, hatten oft keine
Zoochlorellen mehr. Wie dies zu erklären ist, habe ich nicht voll-
kommen ergründen können, da die Cysten Zoochlorellen enthalten.
Bei zoochlorellenhaltigen Tieren habe ich die multiple Teilung
seltener beobachtet, als bei den farblosen.

Beim Heranwachsen in den Kulturen infizieren sich die jungen
Amöben bald wieder mit den grünen Algenzellen; doch ist das
Wachstum bis dies geschehen ist, ein ziemlich langsames. Dann
erst beginnt ein rapideres Tempo.

C. Die agame Fortpflanzung.

I. Die Zweiteilung.

Für die meisten Amöben ist bisher die gewöhnliche Zweiteilung
im lebhaft beweglichen Zustand angegeben worden. Dabei konnte
in der Regel eine mitotische Teilung des Kerns nicht nachgewiesen
werden, so daß meist in den Lehrbüchern die Vermehrung des Kerns
durch «mitotische Teilung behauptet wird. Schubotz (05) gibt eine
ausführliche Besprechung aller bis 1905 vorliegenden Arbeiten über
Teilung und Kernteilung bei den Amöben. Aus dieser geht hervor,
daß die neueren Untersucher bei immermehr Formen eine mitotische
Kernteilung nachweisen konnten. Schaudinn gibt eine solche für
Amoeba binucleata, Awerinzeff für Amoeba proteus an; nach den in
diesem Heft mitgeteilten Untersuchungen von Wekton ist auch
bei Entamoeba mnris die Kernteilung bei der gewöhnlichen agamen

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270

F. Doflein

Zweiteilung eine primitive Mitose. Schließlich hat auch Vahlkampf
für seine Amoeba Umax eine mitotische Kernteilung beschrieben.
Somit bleiben von Amöben, bei deDen eine amitotische Kernteilung
angegeben wird, nur übrig: Amoeba polypodia nach F. E. Schulze,
A. crystaUigera nach Schaudihn und Entamoeba coli nach ScHAUunw.
Ich glaube, daß auch diese Angaben sich nicht werden bestätigen
lassen. Und zwar bieten meine sogleich mitzuteilenden Ergebnisse
den Schlüssel dafür, warum die direkte Teilung des Amöbenkörpers
und -kerns in allen ihren Phasen so selten beobachtet wurde, und
warum es so leicht geschieht, daß die Kernteilung ganz übersehen
oder für eine Amitose gehalten wird.

In reich besetzten Kulturen der Amoeba i'cspertüio finden sich
immer einzelne Individuen, welche in ihrem ganzen Aussehen sich
sehr von all den oben beschriebenen und abgebildeten Zuständen
unterscheiden. Sie erinnern noch am meisten an die stemförmigeu
Exemplare vom Radiosatypus, wie sie in Fig. E abgebildet sind.
Auch hier ist das Entoplasma zu einer kugeligen Masse vereinigt,
welche nach allen Seiten kurze Pseudopodien aus sich hervorgehen
läßt; diese sind vollkommen oder zum grüßten Teil aus Ectoplasma
bestehend. Auch zeigen sie eine ganz geringe Beweglichkeit; die
Individuen sind nicht an der Unterlage befestigt, sondern rollen bei
der Bewegung des Uhrglases hin und her; auch lassen sie sich leicht
mit der Pipette herausfangen.

Was sie aber von allen früher beschriebenen Zuständen der
Amöbe unterscheidet, das ist die Form dieser kurzen Pseudopodien.
Wie Fig. 39 u. 40 auf Tafel XIX zeigen, sind sie stumpf lappen-
förmig, immer etwas länger als dick, manchmal distal keulenförmig
angeschwollen, nicht selten gegabelt. Xach allen Seiten, wie die
Stachel einer Kastanienfrucht abstehend, umgeben sie in ihrer Ge-
samtheit den dunkleren von Inhaltsgebilden erfüllten eigentlichen
Körper der Amöbe wie ein hyaliner Mantel. Bei vielen Exemplaren
überwiegt die Masse des centralen Körperanteils viel mehr gegenüber
den Pseudopodien, als das bei den in Fig. 39 u. 40 abgebildeten
Individuen der Fall ist. Es bilden dann die kurzen lappigen Pseudo-
podien einen viel schmäleren Saum um das Tier.

Hat man ein solches Individuum auf dem Objektträger isoliert,
so kann man mit Sicherheit alle Stadien der Teilung am lebenden
Tier verfolgen. Ja ich glaube mich sogar zu der Annahme be-
rechtigt, daß alle Individuen bei der Teilung diese Phase durch-
machen. Denn alle so aussehenden Exemplare, welche ich lebend
beobachtete, wandelten sich durch Teilung in zwei Individuen um.

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Stadien zur Natnrçeschichte der Protozoen. V.

271

alle diejenigen, welche ich konservierte zeigten an Kern und Weich-
körper die charakteristischen Kennzeichen der Teilung.

Beobachtet man ein Exemplar, wie es in Fig. 39 abgebildet ist,
lebend, so kann man nach wenigen Minuten bemerken, daß es sich
in die Länge streckt, so daß es im optischen Durchschnitt oval er-
scheint. Sowohl das im optischen Durchschnitt kreisrunde Stadium
der Fig. 39 als auch das ovale der Fig. 40 scheinen von oben nach
unten etwas abgeplattet zu sein.

Die Pseudopodien zeigen in diesem Stadium eine schwache Be-
weglichkeit. welche von jetzt an allmählich zunimmt. An jedem
Pol, meist beiderseits auf der gleichen Seite der Längsachse wird
eine Vacuole sichtbar, welche ihre Kontraktionen offenbar nur sehr
langsam ausführt. Im Plasma der centralen Masse ist eine träge
Bewegung nachweisbar, welche allmählich besonders in der Gegend
der zur Längsachse senkrechten Medianebene, also des Äquators der
ganzen Bildung, zunimmt. Hier bildet sich eine Ringfurche aus, es
tritt eine Aufhellung ein, indem das Entoplasma sich nun nach den
beiden Enden zu konzentriert. Das ganze Gebilde wird, indem die
beiden Enden kugelig anschwellen, bisquitförmig (Fig. 41). Die
nunmehr deutlich markierten künftigen Teilhälften des Tiers schwellen
an. so daß das ganze Gebilde jetzt eine erheblich größere Masse zu
haben scheint als vorher. Es ist dies teils dadurch bedingt, daß
die Vacuolen (cv) stark gewachsen sind, teils auch durch die jetzt
wieder beginnende Expansion des Ectoplasmas. Die Pseudopodien
nehmen wieder breitere lappige Formen an, die Enden beginnen
wieder Zacken und Ecken zu zeigen (Fig. 42).

Nun setzt eine allmählich immer stürmischer werdende Bewegung
des gesamten Plasmas ein. Zunächst macht sich diese in der Gegend
des Äquators bemerkbar, wo eine Menge von lappigen Pseudopodien
hervorschießen und einem lebhaften Wechsel ausgesetzt sind (Fig. 42
u. 54). Diese vielen kleinen Pseudopodien greifen alternierend zwischen
einander, wie die Finger zweier gefalteter Hände oder die Zähne
zweier Zahnstangen. Sie sind in der Hauptsache ectoplasmatisch.
und an ihnen wie auch an den jetzt an der ganzen Peripherie auf-
tretenden flachen Pseudopodien kann man vorzüglich am lebenden
Objekt die alveoläre Struktur des Protoplasmas erkennen.

In den distalen Abschnitten werden jetzt die Pseudopodien immer
länger, an ihrem Aufbau nimmt das Entoplasma, welches jetzt selbst
in stürmischer Bewegung sich befindet, immer mehr Anteil. Die
jetzt entstehenden Pseudopodien nehmen immer mehr die zackigen
Formen an, welche für die Amoeba vesperiUia charakteristisch sind.

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272

F. Dofi.hix

Die Pseudopodien der beiden Tochtertiere beginnen nun auf der
Fläche der Unterlage Festheftungspunkte zu suchen und ziehen
sodann die Teilhälften immer mehr auseinander. In der äquatorialen
Ebene bleiben diese jedoch oft noch längere Zeit durch verschiedene
schmale Brücken verbunden (Fig. 42 u. 54), welche nach und nach
durchreißen, bis schließlich nur noch eine übrig bleibt (Fig. 43). In
diesen Brücken ist deutlich eine längsstreiflge Anordnung des Proto-
plasmas erkennbar.

Die beiden Tochtertiere haben unterdessen immer mehr an
Größe zugenommen, indem eine ganze Anzahl von Yacuolen im Ento-
plasma auftrat und dies letztere sich immer mehr verflüssigte.
Offenbar war dies durch Flüssigkeitsaufnahme von außen bedingt.
Im Zusammenhang damit wuchs auch stets die Beweglichkeit der
Tochterhälften in ihrem Gesamtplasma.

Diese ganzen Vorgänge gingen mehr oder minder ruckweise,
nicht in kontinuierlicher Folge vor sich. Manchmal schienen alle
Teilungsfortschritte für einige Zeit zu sistieren, oft auch ein er-
reichter Fortschritt wieder rückgängig gemacht zu werden, indem
die Teilhälften sich mit einem Buck wieder enger zusammenschlossen.
Manchmal war es deutlich erkennbar, daß dies seine Ursache darin
hatte, daß die Pseudopodien ihre Fixationsstelle verloren, worauf die
Körperhälften wieder zurückschnellten und mit einem Teil ihres
Plasmas wieder verschmolzen.

Doch liefen alle Vorgänge sehr rasch ab. Vom Stadium der
Fig. 39 bis zu dem der Fig. 43 pflegten 15 bis höchstens
45 Minuten zu vergehen.

Auch jetzt — im Stadium der Fig. 43 — kann noch ein plötz-
licher Kückschritt den Abschluß des ganzen Teilungsvorganges ver-
zögern. Während er nach der Analogie anderer Fälle in wenigen
Minuten abgeschlossen sein sollte, sah ich oft den schmal ausge-
zogenen Strang, welcher als dünne Brücke die beiden Tochterhälften
verband, wieder anschwellen, die beiden Tiere wieder in engere Ver-
bindung untereinander treten und manchmal noch stundenlang ver-
einigt umherkriechen, ehe die definitive Teilung stattfand. Ein
solches Paar ist in der Fig. 3 auf Tat XVII abgebildet. Tötet man
solche Individuen ab und färbt sie, so sind stets zwei fertig ausge-
bildete Kerne vorhanden, welche keine Anzeichen einer kürzlich
überstandenen Teilung in ihrem Bau zur Schau tragen.

In diesen Erscheinungen ist der Grund dafür zu suchen, daß
ich anfangs unter tausenden von Individuen kaum einige Teilungs-
stadien der Kerne fand. Stets wurde an zu späten Stadien die Be-

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Studien zur Naturgeschichte der Protozoen. V. 273

obaehtung begonnen; infolgedessen waren die charakteristischen
Teilungsstadien der Kerne schon längst vorbei. Wenn ein ähnlicher
Modus der Teilung auch bei anderen Amöben vorkommt, und einige
Beobachtungen, welche ich gemacht habe, weisen mich auf diese An-
nahme hin, so ist leicht zu verstehen, warum bei Amöben bisher die
einfache Zweiteilung so selten beobachtet wurde.

Während die äußere Form der Amoeba vesperiMo die Stadien
der Fig. 39 41 durchmacht, gehen in ihrem Innern die meisten
Stadien der Kernteilung vor sich. Nachdem ich diesen Zusammen-
hang einmal erkannt hatte, konnte es mir nicht schwer fallen, diese
Stadien zu konservieren und zu studieren. Leider entdeckte ich diese
Tatsachen erst, nachdem von meinen Kulturen nur mehr diejenigen,
welche mit Zoochlorellen infiziert waren, lebten und gut gediehen.
Die Zoochlorellen verdeckten in ihrer Masse vollkommen den Kern,
so daß ich am lebenden Tier nichts von ihm bemerken und somit
die Teilungsvorgänge am lebenden Tier nicht studieren konnte.
Auch war es infolge dieser Massen von Zoochlorellen in den meisten
Fällen nicht möglich, die Färbung mit Eiseuhämatoxylin oder einem
anderen Hämatoxylin anzuwenden. Mit diesen Farbstoffen färbten
sich die Algenzellen sehr intensiv, so daß alle Kernstrukturen am
Amöbenkern dadurch verdeckt wurden. Infolgedessen war ich auf
die Färbung mit Boraxkarmin angewiesen, welche ich au den mit
Sublimat oder mit Pikrinessigsäure fixierten Objekten durchführte
und welche sehr gute Resultate ergab. Doch stellte sich dabei
heraus, daß in dem abgekugelten Individuum sich niemals die
frühesten Anfangsstadien der Kernteilung fanden. Diese müssen
vielmehr vorher schon begonnen haben. Da ich bisher kein Merk-
mal gefunden habe, an welchem die zur Teilung sich erst anschicken-
den Tiere zu erkennen sind, war ich zu ihrer Auffindung auf den
Zufall angewiesen, welcher mir auch insofern günstig war, als ich
in zwei Fällen ganz frühe Stadien der Mitose auffand, welche für
das Verständnis der Amöbenkernteilung von der größten Wichtig-
keit sind.

Ich habe oben geschildert, wie der Kern von Amoeba vesperiilio
im Leben aussieht. Auch im konservierten Objekt zeigt er das
charakteristische, oft beschriebene Bild der Amöbenkerne. Es ist
ein großer, bläschenförmiger Kern mit einem deutlichen, stark färb-
baren Binnenkörper (vgl. die Fig. 2 Taf. XVII, 38 Taf. XVIII). Bei
stärkeren Vergrößerungen läßt sich sowohl an Boraxkarmin als auch
an Eisenhämatoxylinpräparaten sehr schön die feinere Struktur
studieren.

Archiv für Protistenkande, Suppl. I. 18

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274

F. Doflein

Das gesamte Kerngebilde ist meist im optischen Durchmesser
kreisrund (Fig. 47 u. 48), manchmal auch oval (Fig. 46); von oben
nach unten ist es abgeplattet wenn auch nicht zu einer vollkommenen
Linsenform, wie dies bei A. prolens der Fall ist. Die äußere Kontur
ist immer sehr scharf, wenn man auch nicht von einer dicken Kern-
membran reden kann. In manchen Präparaten sieht allerdings die
periphere Masse fast wie eine starke Membran ans; das wird wohl
auf eine Schrumpfung bei der Konservierung zuriickzuführen sein.
Denn bei gut konservierten Objekten kann man sehen, daß die peri-
phere Hüllschicht des Kerngebildes aus einem feinen Netzwerk be-
steht, welches den Binnenkörper in Form eines Ringes (auf dem
optischen Durchschnitt) umgibt. Das achromatische Netzwerk ent-
hält stärker färbbare Partikel; in seiner Gesamtheit ist der peri-
phere Ring aber stets viel blasser gefärbt als der Binnenkörper
(s. Taf. XVIII Fig. 15 u. 16), wie er denn auch am lebenden Objekt
durch viel geringere Lichtbrechung sich abhebt.

Im lebenden Präparat erscheint auch der Zwischenraum zwischen
der Randzone und dem Binneukörper vollkommen wasserhell ; in ihm
sind keinerlei Differenzierungen erkennbar. Auch in den gefärbten
Präparaten sieht man in diesem Zwischenraum nur einige feine
Fäden und Xetzchen, welche erkennen lassen, daß der Zwischenraum
hauptsächlich von Flüssigkeit erfüllt war.

Der Binnenkörper zeigt eine wechselnde Struktur, welche offen-
bar in Beziehung zu den Stoffwechselvorgängen steht Im allgemeinen
ist eine sehr feine Netzstruktur erkennbar, welche auf einen alveo-
lären Bau schließen läßt. Es ist ein achromatisches Maschenwerk
sichtbar, in welches stärker färbbare Partikel von verschiedener
Größe, verschiedener Färbbarkeit und wechselnder Lagerung einge-
streut sind (Taf. XVIII Fig. 15 u. 16, Taf. XIX Fig. 46 u. 47).
Meist ist das Netzwerk sehr fein, ebenso die in ihm eingelagerten
Chromatinkörner (Fig. 46 n. 47). Auch finden sich fast immer ein
bis zwei stark färbbare größere Klumpen. In anderen Fällen kann
die Struktur eine gröbere sein (Fig. 45); es zeigen sich dann nur
einige größere Netzmaschen, deren Wände selbst wieder alveolär
gebaut sind und das Chromatin teils in feiner Verteilung, teils in
klumpenartiger Anhäufung beherbergen. Seltener ist eine ganz feine
strangförmige Anordnung der färbbaren Substanz.

In welcher Weise die Spindelbildung sich vorbereitet, ob etwa
eine Durchschnürung eines chromatischen Klumpens, wie sie Fig. 47
erkennen läßt, einen einleitenden Schritt darstellt, das kann ich
nicht entscheiden. Ebensowenig ob Stadien wie Fig. 44 bedingt

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Studien zur Naturgeschichte der Protozoen. V.

275

sind durch die Verteilung des Chromatins auf eine bestimmte Anzahl
von Chromosomen. Die ersten deutlichen Teilungsschritte, welche
mir zu Gesicht kamen, sind in den Fig. 48 und 49 dargestellt.

Sie zeigen uns ein sehr überraschendes Bild. Das gauze Kern-
gebilde ist stark vergrößert, auf etwa das Doppelte des gewöhn-
lichen Umfangs. Senkrecht zur Längsachse verläuft eine schon bei
schwacher Vergrößerung wahrnehmbare Streifung. Diese wird —
wie sich bei stärkerer Vergrößerung herausstellt — durch zwei
Phänomene veranlaßt. Erstens ist die Masse des peripheren Rings
in Längszügen angeordnet, indem die Maschen des achromati-
schen Netzwerks in die Länge gezogen sind (Fig. 48 u. 49 C);
auch sind die auf ihnen befindlichen stärker färbbaren Partikel in
die Länge gedehnt. Zweitens — und das ist bei weitem das auf-
fallendste — ist der Binuenkörper verschwunden und an seine Stelle
eine Spindelfigur getreten (Fig. 48 u. 49 Sp), welche vollkommen
deutlich und wohl abgegrenzt ist. Sie ist an beiden Polen zuge-
spitzt und stößt mit diesen Polen an die membranartige Grenze
(Fig. 49 Nm) des ganzen Kerngebildes an. An den Berührungs-
stellen ist weder eine Verdickung, Ansammlung von Achromatin,
Polplatte, Centrosoma noch eine Andeutung von einer Strahlung zu
sehen. Die Spindeifasera sind vollkommen klar und deutlich zu
sehen. Sie ziehen von Pol zu Pol durch, man erkennt ihrer unge-
fähr 8 in der Aufsicht auf die Spindel.

Während die umgebende Substanz nur eine schwache Färbung
auch in ihren gröberen Bestandteilen aufwies, waren einzelne Be-
standteile der Spindel die stärkst gefärbten Stellen im Präparat Es
waren offenbar die Chromatinelemente des Kerns, welche in der
Äquatorialplatte (Fig. 49 A) in Form von stäbchenförmigen Körner-
reihen angeordnet waren. Dieselben waren bei aller Kleinheit durch
ihre distinkte Färbung sehr gut zu erkennen. Ich zählte ihrer
zwölf, doch ist ein Irrtum nicht ausgeschlossen, da an einigen Stellen
zwei Körnerreihen übereinander zu liegen schienen.

Fig. 48 A zeigt die Aquatorialplatte in zwei Tochterplatten
gespalten, deren Chromosomen viel kürzer und mehr kurz-stäbchen-
förmig erscheinen. In diesem Fall konnte ich nur neun Paare zählen,
wobei die gleiche Fehlerquelle in Betracht kommt, wie im ersten
Falle.

In beiden beobachteten Fällen zeigte die Kerateilungsfigur eine
bemerkenswerte Unregelmäßigkeit, welche ich nicht unerwähnt lassen
will. Fig. 49 zeigt unter resp. hinter der Spindel liegend einen
kugeligen stark gefärbten Körper (Fig. 49 Nuk); ich konnte nicht

18 *

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27 «

F. PoFI.EIS

mit Sicherheit herausbringen, ob er innerhalb der Kernmembran
(Nm) lag. oder außerhalb im Zellplasma. Ersteres schien mir eher
annehmbar.

Eine ähnliche exzentrische Lage zeigt in Fig. 48 eine ring-
förmig angeordnete Anzahl stark färbbarer Partikelchen (Fig. 48 Cd).
Sie sehen beinahe aus wie Chromosomen, sind aber unregelmäßiger
geformt und angeordnet als diese. Ob eine Beziehung zwischen
den beiden exzentrischen Gebilden (Nuk und Cd) anzunehmen ist,
ob sie überhaupt normale, wesentliche Bildungen sind, oder Kunst-
produkte infolge der Konservierung, darüber kann ich vorläufig noch
keine Meinung aussprecheu.

Wir sehen also jedenfalls beim Beginn der Kernteilung von
Amoeba vespertilio den Binnenkörper in eine mitotische Kernspindel
verwandelt, welche ein amitotisch sich teilender Kernmantel umgibt.
Dies gegenseitige Verhalten der Kernbestandteile ist in den weiteren
Phasen der Teilung zwar noch nachweisbar, aber nicht so sehr in
die Augen fallend und ist daher meist übersehen worden.

In der Amöbe vom .Stadium der Fig. 39 zeigt der Kern eine
Bildung, wie sie in Fig. 50 dargestellt ist Die Bestandteile der Kern-
fignr sind nicht mehr scharf voneinander geschieden. Doch kann man
deutlich erkennen, daß die äußere Substanz der Spindel deren centrale
Bestandteile wie ein weiter .Mantel umfasst. Noch sind beide Pole
scharf zugespitzt und noch lassen sich sowohl in der äußeren als
auch in der inneren Schicht Spindelfasern nackweisen, welche von
Pol zu Pol ziehen. Übrigens ließen sich bei diesem Präparat,
welches mit Eisenliämatoxylin gefärbt waf, sehr deutliche Querver-
bindungen der einander benachbarten Spindelfasern nachweisen, was
den Aufbau der Spindel aus längsgestreckten Alveolenzügen verrät.
Die ganze Spindelfigur zeigte eine leichte Torsion, welche durch den
spiraligen Verlauf und die Überkreuzung der Spindelfasern ersicht-
lich wurde.

Die Spindel war schon in der Mitte etwas eingeschnürt und
zeigte etwa die Form einer Sanduhr mit auf den Endflächen auf-
gesetzten Kegeln (Fig. 50 Pm). Bis an die Basis dieser Endkegel
(Pm) waren die Tochterplatten des Binnenkörpers verschoben worden
(T l u. T.). Bei genaner Aufmerksamkeit konnte man sehen, daß
der centrale Teil der Spindelfäsern ihnen zugehörte, während die
peripheren einen Mantel um sie herurabildeten. Das war besonders
deutlich an dem einen Pol, wo die Tochterplatte (T,,) bei weitem
nicht den von den Mantelfasern umschlossenen Baum ausfüllte.

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Stadien zur Naturgeschichte der Protozoen. V.

277

Die Tochterplatten selbst zeigten die Chromosomen nicht mehr
deutlich individualisiert : sie bildeten je einen granulierten Ring.

Die Pole der Spindel waren scharf zngespitzt und zeigten keine
Spur von Strahlung oder Centrosomen.

Ein ganz ähnliches Stadium, welches wohl unmittelbar anzu-
schließen ist, zeigt nach einem weniger gut gefärbten Präparat die
Fig. 4 auf Taf. XVII. Hier ist das Chromatin zu einer dichten
Platte zusammengedrängt. An dem einen Pol ist am Spindelende
eiue Verdickung erkennbar, welche ich aber nicht für eine cen-
trosomartige Bildung halte, sondern welche mehr zufällig zu sein
scheint (Taf. XVII Fig. 4 ck). Die ganz gerade Spindel ist sehr
langgestreckt und zeigt keine Spur einer Einschnürung im Äquator.
Eine solche, wie sie in Fig. 50 dargestellt ist, verstreicht wohl voll-
kommen wieder, wenn die Spindel sich in die Länge streckt und
die Mantelsubstanz sich nach den Polen zieht.

Das sieht man deutlich an der Fig. 51, welche die Spindel dar-
stellt, welche man in einer Amöbe etwa im Stadium der Fig. 40
vorfindet. Die Spindel ist ganz lang gestreckt, meist in einer ele-
ganten Schwingung ihres Umrisses das Spiel der in ihr tätig ge-
wesenen Kräfte verratend.

Der centrale Teil stellt einen cylindrischen, faserigen Strang
von fast ganz gleichmäßigem Durchmesser dar. Nach den Polen zn
geht er etwas fächerförmig auseinander. Da lassen sich auch noch
einzelne Spindelfasern, in mauchen Präparaten sogar sehr deutlich,
erkennen (Fig. 51 T t u. T„).

Die Mantelsubstanz erscheint durch aufgetretene Vacuolen stark
kolbenförmig aufgebläht, zum Teil ist sie in einer polaren Ver-
dickung angesammelt (Fig. 51 T x , Fig. 52 T., ), zum Teil bildet sie
Wände und inneres Netzwerk des neu entstehenden peripheren
Kernrings der beiden Tochterkerne.

Aus den Tochterplatten beginnen sich die Binnenkörper wieder
aufzubauen. Sie werden bläschenförmig, wobei das Chromatin in
Form von einzelnen Körnern (ob der Chromosomen V) an den Wänden
des Bläschens angelagert ist.

Im weiteren Verlauf der Teilung, in Stadien, welche zwischen
denjenigen der Figuren 40, 41 und 42 liegen, reißt dann die Spindel
durch (Fig. 53 Sp). Die B’asern der Spindel werden allmählich
herangezogen, wobei man oft in späten Stadien die Längsstreifung
noch deutlich erkennen kann (Fig. 52 Spr 1 u. 2). Die Binnen-
körper nehmen immer ausgesprochener bläschenförmige Ausbildung
an, wobei das Chromatin zunächst noch in kleinen Klümpchen an

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278

F. Doplbin

der Bläschenmembran ansitzt (Fig. 52 Cr); bald aber, während sich
wieder ein achromatisches Netzwerk bildet, wandern die chromati-
schen Bestandteile in das Innere des Binnenkörpers ein (Fig. 54 N t
und A r 2 ). Ob dabei die Masse der centralen Spindelfasern in den
Binnenkörper wieder aufgenommen wird, kann ich nicht mit Be-
stimmtheit sagen. Doch ist dies wahrscheinlich; es weisen darauf
auch Bilder hin, wie sie in den Figuren 8 der Tafel XVII und
Fig. 56 der Tafel XIX abgebildet sind. Da sieht man dem chro-
matischen Kernteil einen achromatischen Klumpen angelagert, welcher
sich deutlich von der Mauteisubstanz abhebt.

Diese letztere geht scheinbar auf verschiedenen Wegen in ihre
normale Lage des Ruhezustands über. Entweder umhüllt sie schon
frühzeitig den Binnenkörper von allen Seiten (Fig. 52), oder sie liegt
erst als einheitlicher Körper neben dem Binnenkörper, um ihn dann
allmählich zu umfassen (Fig. 54 C n. i\' 3 ).

Die Kernbestandteile sind nun wieder ein jedes an seinem Orte
angelangt, und in der Zeit, während die beiden Tochtertiere sich
gänzlich voneinander losmachen, erfolgt die definitive Ordnung der
feineren Strukturen. Doch kommt es vor, daß in schon voneinander
getrennten Individuen die Biunenkörper noch bläschenförmig sind
und randständiges Chromatin aufweisen.

Ganz ähnlich muß offenbar die Mitose bei der von Prowazek
(1904) beschriebenen und von E. v. Leyden und W. Loewenthal
näher untersuchten Entamoeba buecalis verlaufen. Doch konnte wegen
der Kleinheit dieses Organismus (die ganze Amöbe mißt nur 6—82 p)
der Vorgang in seinen Einzelheiten nicht verfolgt werden. Auch
ist infolge des gleichen Umstandes die periphere Substanz des Kern-
gebildes so dünn, daß sie den Eindruck einer dicken Kernmembran
macht. Immerhin läßt sich mit ziemlicher Sicherheit angeben, daß
die Stadien der Fig. 5 von Leyden und Löwenthai, meiner Fig. 49
und ihrer Fig. 8 meiner Fig. 50 entsprechen.

Nach meiner Ansicht haben wir noch bei mehr Amöben ähn-
liche Teilungsvorgänge zu erwarten und die genauere Erforschung
wird uns wohl lehren, daß die wenigen bisher noch fiir Amöben
angegebenen Fälle von Amitose in ähnlicher Weise sich erklären
lassen.

Amodia polypodia ist von F. E. Schulze nur im Leben unter-
sucht worden ; es 1st leicht einzusehen, daß die von mir beschriebene
Amöbenmitose im Leben kaum anders wie eine Amitose ausseheu
wird.' Amoeba crystalligera soll nach Schaudinx ebenfalls eine ami-
totische Kernteilung aufweisen.

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Studien zur Naturgeschichte der Protozoen. V.

279

Auch für Entamoeba coli gibt Schaudinx bei der gewöhnlichen
Zweiteilung Vermehrung des Kerns durch Amitose an. Nach den
Präparaten Wf.nyons von der Entamoeba mûris, welche ich selbst
gesehen habe, glaube ich, daß Schaudinx, dadurch daß er zu späte
Stadien und vielleicht zu stark gefärbte Präparate untersuchte, sich
getäuscht hat. Doch kann man natürlich nicht ohne weiteres mit
apodiktischer Sicherheit von einer Art auf die andere schließen.

Die von mir soeben beschriebene Kernteilung der Amoeba vespertilio
ist sicherlich sehr auffallend und interessant. Zwar sind ähnliche
Teilungsbilder schon öfters, besonders bei pflanzlichen Organismen
beschrieben worden. Auch sind prinzipiell ähnliche Teilungsfiguren bei
Gregarinen und bei den Eiern einiger Metazoen bekannt geworden.

Nirgends hat sich aber noch in einer so auffallenden Weise der
Vergleich des ganzen Kerngebildes mit einem eigentlichen Kern und
einem ihn umgebenden Chromidialring aufgedrängt. Bei manchen
der von mir untersuchten Thalamophoren ist der Kern von der
Chromidialsubstanz in einer ganz ähnlichen Weise umschlossen, so
daß im Ruhezustand eine große Ähnlichkeit mit einem ruhenden
Amübenkera vorhanden ist, dessen Binnenkörper von der peripheren
Substanz umschlossen wird.

Ich will auf eine theoretische Deutung meiner Befunde nicht
eher eingehen, als bis ich meine Erfahrungen an Thalamophoren,
Flagellaten und Ciliaten veröffentlicht habe. Nur das möchte ich
hervorheben, daß — wie ich vor kurzem schon auseinander gesetzt
habe (Doflein 1907) — die Theorie von der Doppelkernigkeit der
Protozoenzellen wegen ihrer allzu morphologischen Fassung mir un-
annehmbar erscheint. Aus meinen Beobachtungen ziehe ich vor-
läufig nur den Schluß, daß in den Amöbenkernen färbbare Substanz
— also in der üblichen Ausdrucksweise Chromatin — in zwei ver-
schiedenen Formen auftritt; einmal in Chromosomen der Kernspindel,
und zweitens in den färbbaren Massen der Mantelsubstanz. Eine ähn-
liche Verschiedenheit in den färbbaren Substanzen der Spindelfigur
hatte ich ja schon in meiner Arbeit über Noctiluca (Doflein 1902)
hervorgehoben. Sie ist bei vielen Kernen von Tieren und Pflanzen
zu erkennen (vgl. z. B. auch die Micronucleusspindeln von Didinium
nach Pkandtl (1906)) und ist in der neueren Zeit von vielen Au-
toren beachtet worden.

2. Die multiple Teilung.

Immer wieder fiel es mir auf, daß in den Kulturen zwischen
lauter großen und wohlgenährten Individuen der Amoeba vespertilio

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280

F. Doflkin

plötzlich massenhaft kleine Amöben auftraten, welche offenbar zur
selben Art gehörten. Wären sie durch gewöhnliche Zweiteilung ent-
standen gewesen, so hätten mir bei der beständigen Kontrolle, welche
ich den Kulturen angedeihen ließ, die Teilungsbilder bei ihrer Massen-
haftigkeit nicht entgehen können. Ich dachte daher sogleich an
eine multiple Teilung, konnte eine solche aber am lebenden Objekte
nicht beobachten.

Erst als ich eine ganze solche Kultur abtötete, entdeckte ich
in den Präparaten Stadien der multiplen Teilung. In den be-
betreffenden Kulturen hatten zahlreiche Individuen solche Gallert-
cysten gebildet, wie ich sie oben (S. 267) beschrieben habe. Nicht
alle waren vollkommen abgekugelt, wie dies in Fig. 6 auf Taf. XVII
und Fig. 55 auf Taf. XIX abgebildet ist. Vielmehr waren viele
Individuen von unregelmäßiger Form. Alle zeigten aber eine doppelt
konturierte Hülle und hatten alle Pseudopodien eingezogen iFig. 56
u. 57). Sie unterscheiden sich dadurch sehr wesentlich von den
Zweiteilungsstadien. Unter den gefärbten Präparaten fand ich nun
zahlreiche 2, 4, 6 und 8 kernige Stadien. Die Kerne hatten alle die
typische Form (Fig. 55) oder zeigten noch deutlich die Kennzeichen
der eben überstandenen Mitose (Fig. 56j; d. h. Chromatin und Achro-
matin des Binnenkürpers waren noch getrennt und nebeneinander
gelagert Fig. 56 zeigt bei einem solchen Stadium das Chromatin
iu eigentümlichen Doppelklumpen angeordnet. Da ich solche bei der
üblichen Zweiteilung nie gesehen habe, so ist es möglich, daß diese
Teilungen nach einem anderen Typus verlaufen als bei der Zwei-
teilung. Daß aber auch bei der multiplen Körperteilung die Kerne
durch mitotische Zweiteilung auseinander hervorgehen, darauf weist
auch die Anordnung des Plasmas hin, welche z. B. im vierkernigeu
Stadium noch deutlich erkennen läßt (Fig, 55), welche Keine paar-
weise zusammengehören , indem sie vom gleichen Mutterkeim ab-
stammen.

Mehr wie 8 Keime habe ich nie gefunden; nachdem dieser Zu-
stand erreicht ist, zerfällt der Amöbenkörper in 8 Toehteramüben,
welche direkt zu den gewöhnlichen vegetativen Stadien heran-
wachsen. Es ist dies eine interessante Analogie zur Entamoeba coli.

Für diesen Parasiten des menschlichen Darms gibt Schaudixn
an, daß er entweder in freiem oder encystiertem Zustand 5 kernig
wird, um sodann 8 junge Amöben aus einem Muttertier hervorgehen
zu lassen. Schacdinn deutet gewisse Stadien des Kerns, in denen
das Chromatin in 8 Portionen der Kernmembran anliegt, als An-
zeichen einer multiplen Kernteilung. Der Kern soll simultan in

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Studien zur Naturgeschichte der Protozoen. V.

281

8 Tochterkerne zerfallen, welche sodann zu den Kernen der 8 Tochter-
amöben werden.

Ich habe selbst früher solchen simultanen Kernzerfall bei Myxo-
sporidien beschrieben (Doflkin 1898). Ich beginne aber neuerdings
die meisten Angaben dieser Art sehr skeptisch zu betrachten.
Nachdem ich gesehen habe, wie rasch die Kernteilungen bei vielen
Protozoen verlaufen, wie vielfach Cbromosomenbildung unter ähn-
lichen Bildern auftreten und wie oft schließlich pathologische Bildungen
Vorkommen, zweifle ich viele solche Fälle angeblicher multipler Kern-
teilung an.

Was speziell die Amöben anlangt, so hat neuerdings Wknyon
bei Amoeba mûris beobachtet, daß die Achtkernigkeit der Cysten durch
drei aufeinanderfolgende regelrechte Kernmitosen herbeigeführt wird.

Agame Teilung in den Cysten tritt in ganz ähnlicher Weise
wie ich sie hier für Amoeba trspertilio beschrieben habe, nach Gbassi,
Casagrandi, Barbaoallo und Schaüdinn bei Entamoeba coli, nach
Bütbcitia und Schubotz bei A. blattae auf. Es erscheint mir nicht
ganz unwahrscheinlich, daß die von Scheel (99) beschriebenen Cysten
von Amoeba proteus ein agames Teiluugsstadium, analog dem hier
erörterten, darstellen.

D. Die Riesenkernbildung der Amoeba vespertilio.

In einer allgemeinen Erörterung über die Natur der Protozoen-
kerne habe ich (Dofleix 19071 die sehr eigenartige Riesenkem-
bildung, welche ich bei Amoeba vespertilio beobachtet hatte, schon
kurz erwähnt. Wie ich schon damals schilderte, trat nach mehreren
Wochen andauernder Züchtung in einer Kultur plötzlich eine merk-
würdige Veränderung auf. Viele Tiere zeigten eine sehr geringe
Beweglichkeit, sie waren mehr oder minder rundlich zusaminengeballt,
bildeten nur kurze lappenförmige Pseudopodien; im Innern vieler
Exemplare konnte man einen großen kugelförmigen Körper erkennen,
welcher schwärzlich aus dem stark gekörnelten wenig durchsichtigen
Protoplasma hervorschimmerte. Zn gleicher Zeit war das Wasser des
Kulturgefäßes von einer Unmenge kleinster Flagellaten erfüllt, welche
vielfach copulierten. Ich wurde sogleich an die Vermehrungsvorgänge
von Paramocba eühardi und bei Foraminiferen erinnert und
suchte die Vorgänge bei meiner Amöbe möglichst genau kennen zu
lernen. Da die Undurchsichtigkeit der Individuen das Studium am

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F. Doflkin

lebenden Tier sehr erschwerte, so tötete ich einen Teil der Kultur
ab, um die feineren Strukturen am konservierten Objekt zu studieren.

Außer einer Anzahl von Individuen, welche sich in keiner Weise
von den normalen agamen Formen unterschieden, fanden sich da
nun zahlreiche Exemplare mit sehr abgeändertem Kernbau, welche
eine vollständige Serie der Entwicklung von Riesenkernen
darboten. Diese Riesenkerne dürfen nicht mit den Riesenkern-
bildungen verwechselt werden, wie sie R. Hebtwig bei Adinosphaerinm
durch Herbeiführung von Depressionszuständen experimentell zu er-
zeugen vermochte. Vielmehr ließ sich bei ihnen folgendes nach-
weisen :

Der Anfang der Veränderungen gab sich durch eine Anschwellung
des ganzen Kernes kund. Leider waren die Objekte aus dieser
Kultur nicht so gut konserviert, daß man alle Details der feineren
Struktur hätte genau studieren können. Jedenfalls ließ sich eine
Vergrößerung sowohl am Binnenkörper als auch in der peripheren
Substanz nachweisen. Manchmal ließ sich in der letzteren auch noch
eine Anhäufung stark färbbarer Substanz außer dem Binnenkörper
nachweisen.

In den folgenden Stadien treten sehr auffallende Veränderungen
ein. Der Binnenkörper wächst nicht mehr heran, dagegen nehmen
die peripheren Bestandteile eine immer größere Ausdehnung an.
Mau erkennt dabei eine Einteilung der immer mächtiger anschwellen-
den Massen in zwei, vier oder acht Portionen. Dabei ist nicht ganz
deutlich zu erkennen, ob diese Massen aus der peripheren Substanz
selbst entstehen oder in sie eingelagert sind. Ich nehme jetzt das
letztere an. Die stark wachsenden Gebilde sind mehr oder weniger
kugelig gestaltet; indem sie bei ihrem Wachstum von der Randzone
des Amöbenkerns umschlossen gehalten und gegeneinander gepreßt
werden, platten sie sich an den Berührungsflächen ab (Taf. XVII
Fig. 8 u. 11 ; Taf. XVIII Fig. 17, 19—21). Sehr auffallend ist, daß
sie eine deutliche Hülle erkennen lassen, welche wie eine Membran
jeden dieser Körper mit einer deutlichen Kontur umschließt. Diese
Membran ist manchmal etwas gefältelt (Taf. XVIII Fig. 17, 18, 19 — 21).
In manchen Fällen ist die Membran allerdings undeutlich oder es
ist gar nichts von ihr zu sehen (Taf. XVII Fig. 10).

Ich nehme an, daß während des Waclistums der Kerneinschlüsse
eine Teilung in vier oder acht Portionen stattfinden kann, doch
scheint dieselbe auch unterbleiben zu können. Zu anderen Fällen
scheint es auch zu einer viel weiter gehenden Teilung in kleinere
Portionen zu kommen. Doch kann man in solchen Fällen keine die

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Studien zur Naturgeschichte der Protozoen. V. 283

einzelnen Portionen umschließenden Membranen erkennen (Taf. XVII
Fig. 9 Xd).

Innerhalb der einzelnen Körper erkennt man eine feingranulierte
Plasmantasse , welche hier und da recht deutlich einen alveolären
Bau erhalten zeigt. Sie ist im gefärbten Präparat von zahllosen
stark die Farbe annehmenden Brocken erfüllt, welche eine sehr
regelmäßige Anordnung zeigen (Fig. 10 u. 11). Es sind dies offen-
bar Kerne. Ob schon frühzeitig um jeden derselben eine Plasma-
portion sich abgrenzt, kann ich nicht mit Bestimmtheit sagen. Jeden-
falls war eine solche Abgrenzung in meinen Präparaten nicht wahr-
nehmbar. Nach später au anderen Objekten gemachten Erfahrungen
möchte ich jedoch ihr Vorhandensein in ziemlich frühen Stadien an-
nehmen.

Während des Wachstums der ganzen Gebilde innerhalb des
Amöbenkernes hat sich dessen Membran immer mehr erweitert, so
daß der Amöbenkern schon eine recht beträchtliche Größe erreicht
hat, in diesem Stadium einen Durchmesser von ca. 30 ft. Der
Binnenkörper wurde dabei zur Seite gedrängt, meist liegt er in einer
Falte zwischen den Kugeln, peripher der Amöbenkernmembran an-
liegend. Die gegenseitige Anordnung der von der Amöbenkern-
membran umschlossenen Gebilde wird aus den Figuren 19, 20 u. 21
ersichtlich, von denen Fig. 19 dem Amöbenkern bei oberflächlicher
Einstellung, Fig. 20 denselben im optischen Durchschnitt, Fig. 21
bei noch tieferer Einstellung zeigt.

In den anschließenden Stadien wird der Binnenkörper immer
mehr zur Seite gedrängt, er wird durch Druck in die Länge gezerrt
und zerfällt öfter in mehrere Portionen (Taf. XVII Fig. 8). Später
zerfällt er endlich ganz in unregelmäßige Brocken und ist schließ-
lich gar nicht mehr nachweisbar.

Schließlich ist der Amöbenkern zu einer wahrhaft monströsen Größe
augewachsen; er nimmt mehr als die Hälfte des ganzen Amöben-
leibes ein (Taf. XVII Fig. 12). Ein Tier mit einem solchen Riesen-
kern bietet einen ganz fremdartigen Anblick dar.

Meist zeigt sich der Riesenkern auf dieser Entwicklungsstufe
im Umriß regelmäßig kreisförmig, er ist also offenbar von der Ge-
stalt einer Kugel. Die äußere Kontur ist scharf und regelmäßig.
Das Innere ist vollkommen gleichmäßig von den Chromat in brocken
erfüllt, welche so angeordnet sind, daß man den Eindruck erhält,
als seien sie immer in den Knotenpunkten eines alveolären Plasmas
angebracht. Besonders fällt die reguläre Anordnung der in paralleler
Schicht der Amöbenkernmembran zunächst liegenden Brocken auf.

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F. Don. kin

Vielfach sieht man die in parallelen Reihen angeordneten Chromatin-
brocken Reihe für Reihe miteinander alterieren.

Vom Binnenkörper ist keine Spur mehr zu sehen; auch die
Membranen der einzelnen Körper sind verschwunden; nur einige
Zwischenräume oder Spalten (Taf. XVII Fig. 12) deuten an, wo sich
früher die Membranen berührten (Taf. XVII Fig. 12 Sp).

Die lebenden Amöben in diesem Stadium zeigen noch eine ge-
wisse Beweglichkeit; vor allem sind bei manchen Individuen starke
Strömungen im Protoplasma erkennbar. Ungefähr wenn die Ent-
wicklung diesen Grad erreicht hat, pflegt die .Kernmembran“ des
Riesenkerns zu zerreißen und die kleinen Körper, welche je einen
der kleinen neu entstandenen Kerne umgeben, geraten in das Plasma
der Amöben. Da werden sie von den Strömungen umhergetragen.
So entstehen Bilder, wie sie Taf. XVII Fig. 13 zeigt. Noch kann
man an der Anordnung einzelner Kerne sehen, wie sie im Riesen-
kern der Amöbe gelagert waren. Dies Bild zeigt eine sehr regel-
mäßige Gruppierung der Kernchen zu je zweien. Es ist unklar und
bei der Kleinheit des Objekts schwer zu entscheiden, ob dies nur
durch die alveoläre Struktur der plasmatischen Grnndsubstanz be-
dingt ist, oder ob vielleicht eine allgemeine Teilung der minutiösen
Kerne stattgefunden hat, welche noch au der paarweisen Gruppierung
je zweier Tochterkerne von gemeinsamer Abstammung erkennbar
wäre.

Fig. 14 zeigt eine Amöbe, deren Oberfläche eine lebhaft wogende
Bewegung erkennen ließ. An zahlreichen Stellen stülpten sich zitzen-
fürmige Aussackungen vor. schließlich platzte die Amöbe und eine
Masse kleiner Körper wurde herausgepreßt, welche mit Hilfe je einer
Geißel sich sofort in wirbelnde Bewegung setzten. Innerhalb der
zurückbleibenden Amöbenleiche ließen sich noch Reste von Proto-
plasma mit chromatischen Bestandteilen nachweisen.

Die ausgeschwärmten kleinen Flagellaten waren von ovaler
Körpergestalt, hinten etwas zugespitzt, vorn abgestumpft (Taf. XVIII
Fig. 22). Sie ließen mit aller Deutlichkeit eine am Vorderende in
einer kleinen Vertiefung entspringende Geißel erkennen; manchmal
glaubte ich noch eine zweite nach hinten gerichtete Geißel zu sehen.
Im Innern des Körpers war in dem granulierten Plasma in der vor-
deren Hälfte ein undeutlich konturierter Kern und in der hinteren
Körperhälfte eine sehr stark lichtbrechende Kugel zu erkennen. Iin
gefärbten Zustand zeigte sich das Plasma sehr chromatinreich, der
Kern chromatinarm. Er war bläschenförmig mit einem stärker färb-
baren Binnenkörper.

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Stmlieu zur Naturgeschichte der Protozoen. V.

285

Die Flagellaten erfüllten schwärmend die ganze Kultur. Bald
sah man einzelne Individuen sich gegenseitig umtanzen und nach
wenigen Minuten konnte man die oft beschriebenen Vorgänge einer
typischen Gametencopulation beobachten. Je zwei Individuen näherten
sich einander, umtanzten sich (Taf. XYITI Fig. 23 u. 26), schmiegten
sich aneinander, entfernten sich voneinander, um sogleich das Spiel
wieder zu beginnen. Dann legten sie sich aneinander, wobei die
Geißeln nach entgegengesetzten Richtungen ragten, um wie rasend
umeinander zu wirbeln (Taf. XVIII Fig. 26). Als sie nach einigen
Minuten ruhiger wurden, waren sie mit den Vorderenden verschmolzen.
Die Umrisse waren etwas unregelmäßig geworden (Fig. 27). Die
Copula rundete sich allmählich unter amöboiden Bewegungen ab
(Taf. XVIII Fig. 28 u. 29), bildete dann eine Cystenhülle, worauf
eine kurze Cystenruhe erfolgte (Taf. XVI II Fig. 30).

Manchmal erfolgt auch die Verschmelzung weniger stürmisch,
indem sich die Gameten aneinander legen, die Geißeln einziehen
(Taf. XVIII Fig. 24 u. 25) und ohne amöboide Bewegungen ver-
schmelzen. In den Cysten sind die Kerne schon verschmolzen
(Taf. XVIII Fig. 36 u. 37). offenbar erfolgt die Verschmelzung der-
selben ungefähr gleichzeitig mit der Vereinigung der Körper (Fig. 35).

Aus den kleinen Befruchtungscysten welche einkernig sind und
bleiben, können schon nach kurzer Zeit (1- — 2 Tagen) kleine Amöben
hervorgehen, welche den jungen durch multiple vegetative Teilung
entstandenen Exemplaren der Amoeba vespertilio sehr ähnlich sind
(Fig. 31-33).

Solche waren ebenfalls in der Kultur vorhanden und es war
daher, da die jungen Tiere lebhaft umherkrochen, sehr schwer, die
Individuen dauernd zu beobachten und Verwechslungen zu vermeiden.

Es war fast selbstverständlich, daß ich zunächst glaubte, die
geschlechtliche Fortpflanzung von Amoeba vespertilio beobachtet zu
haben. In vielen Punkten schien sich eine enge Beziehung zu den
bei anderen Rhizopoden durch Schauhin.n beschriebenen Fortpflan-
zungserscheinungen zu ergeben. Es schien nicht absurd, daß eine
Amöbe in manchen Details an die Fortpflanzung der Foraminiferen
erinnerte; auch was an Radiolarien gemahnte, konnte bei einem
primitiven Rhizopoden ganz wohl Vorkommen. Und wenn man den
oben angedeuteten Vergleich der Randschicht des Kerns mit einem
Chromidialnetz eines Thalamophoren , des Binnenkörpers mit dem
Prinzipalkern eines solchen durchführte, dann konnten sogar die
Postulate der ScHAUDiNs’schen Theorie von der Zweikernigkeit der
Protozoenzelle erfüllt scheinen.

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286

F. Don.*«

War die Randzone als Chromidium der generative Kernbestand-
teil, so konnte es nicht in Erstaunen setzen, wenn aus ihm die
Gametenkeme hervorgingen. War der Binnenkörper der vegetative
„Priuzipalkern“ so entsprach es durchaus dieser Rolle, wenn er wie
der Prinzipalkern von CMamydophrys , von Echinopyxis oder der
Foraminiferen bei der Bildung der Gametenkeme unbeteiligt
blieb und zu Grunde ging.

Kurz der Zeugungskreis von Amoeba vespertilio schien sich sehr
gut unserem Wissen von der Rhizopodenfortpflanzung einzu-
gliedern und auch von seiten der Theorie waren keine Einwände
gegen eine solche Deutung zu erheben. Und so war ich denn eine
Zeitlang der Ansicht, daß es sich bei den von mir festgestellten
Tatsachen um normale Fortpflauzungsvorgänge handele, wie aus den
Schlußwendlingen meines oben erwähnten Aufsatzes hervorgeht
(Doflein 1907).

Ein genaueres Studium hat mich aber jetzt zu einer anderen
Deutung der Befunde geführt. Zwar habe ich die geschilderten
Phänomene in meinen Kulturen von Amoeba vespertilio nicht wieder
zu sehen bekommen. Aber ich habe ganz ähnliche Erscheinungen
später bei Pyxidicula, einer kleinen Thalamophore des Süßwassers
beobachtet. Bei dieser Form konnte ich die Phänomene viel genauer
studieren. Ich werde daher die Details erst bei den Bearbeitungen
meiner übrigen Untersuchungen an Pyxidicula mitteilen.

Ich komme jetzt zu dem Schluß, daß meine merkwürdigen Be-
funde an den Amoeba vespertilio mit Riesenkernen durch Parasi-
tismus zu erklären sind. Und zwar sind wahrscheinlich in der
von mir untersuchten Kultur von Amoeba vespertilio zwei verschiedene
Kernparasiten vorhanden gewesen. In einigen dieser Präparate
fanden sich nämlich in den Amöbenkernen unregelmäßige Körper
mit einer größeren Anzahl von Chromatinbrocken im Innern (Taf.
XVIII Fig. 34). Diese führe ich auf einen Parasiten zurück, welcher
dem von Prandtl (1907) unter dem Namen Allogromia sp. beschrie-
benen Parasiten der Amoeba protcus nahe stehen muß. Auf ihn
führe ich auch einen Teil der von mir beobachteten copulierenden
Flagellosporen zurück. Möglicherweise standen diese Formen mit
einem kleinen Thalamophoren in Beziehung, welche in den betreffen-
den Kulturen häufig vertreten war.

Die oben ausführlich beschriebenen Riesenkernbildungen sind
dagegen durch einen anderen Parasiten veranlaßt, denselben oder
einen nahen Verwandten dessen, den ich dann bei Pyxidicula aller-

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Studien zur Naturgeschichte der Protozoen. V. 287

dings nicht im Kern sondern frei im Zellplasma auffand und viel
genauer stndiereu konnte.

Er steht einer Form offenbar sehr nahe, welche im Jahr 1895
Dahgeard unter dem Namen Nucleophaga beschrieben hat. Die Ori-
ginalarbeit Dangeard's habe ich mir bis jetzt nicht verschallen
können. Aber Penard hat in dieser Zeitschrift Bd. 6 1905 p. 195
einen Auszug aus Dangeard's Arbeit gegeben, welcher vollkommen
genügt, um festzustellen, daß bei meinen Beobachtungen offenbar
ein sehr nahestehender Parasit in Betracht kam. Es haben nämlich
seither Penard (1905) und Gruber (1904) Riesenkembildung bei
Amöben durch Parasitismus festgestellt. Dangkard hat seine Be-
obachtungen an Amoeba proteus [Rös.J(?) gemacht, Gruber an Amoeba
viridis [Leidy], Penaud an Amoeba terricola [Greek] und Amoeba
spkaeronuckolus [Greek], Als weitere Form füge ich nun die Amoeba
vesperlHio an.

Dang eard hielt den von ihm beschriebenen Parasiten, dem er
den Speziesnamen Nucleophaga amoebaea [Dang.] gab, für eine 0 h y -
tridiacee, reihte ihn also den niederen Pilzen an. Meine Beobach-
tungen an dem Amöbenparasiten reichen nicht aus, um eine Diskus-
sion der systematischen Stellung des Parasiten zu erlauben. Ich
werde später bei der Besprechung des Parasiten von Pyxidieula darauf
zurückkommen. Hervorheben möchte ich nur, daß die bei dem Para-
siten von Pyridirtda von mir beobachteten Schwärmsporen sehr leb-
hafte Eigenbewegung besaßen.

Es handelt sich also bei der von mir geschilderten Riesenkem-
bildung bei Amoeba vespertüio um einen eigenartigen Kemparasitismus.
Bei demselben wird — wie meine Beobachtungen zeigen — zunächst
der periphere Teil des Kernes befallen, der Binnenkörper wird zur
Seite gedrängt und degeneriert. Das hypertrophische Wachstum des
peripheren Kernteils ist um so mehr verständlich, wenn wir diesen in
der oben dargelegten Weise als eine Art von Chromidialkörper be-
trachten.

Während der Entwicklung des Parasiten stellt sich eine biologisch
sehr interessante Erscheinung ein. Wie schon Daxgeabd hervor-
gehoben hat, sind solche Individuen mit Riesenkernen im Prinzip
durch Parasitismus entkernte Individuen. Wir haben also die Mög-
lichkeit eine kernlose Protozoenzelle zu studieren, ohne daß ihr wie
bei den Versuchen von Balbiani, Gruber, Verwohn, Hofer u. a.
eine Verletzung von außen beigebracht wurde. Nun ist es aber
unverkennbar, daß die von dem Parasiten befallenen Tiere krank
sind, wie dies auch Gruber bei seiner Amoeba viridis [Leidy] be-

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288

F. Dofi.kin

obachtet hat. Und mit der steigenden Zerstörung des Kernes gehen
immer mehr die wichtigen Funktionen der lebenden Zelle zurück.
Immerhin persistieren sie noch in einem Stadium, in welchem das
innere Gefüge des Kernes vollkommen zerstört ist. Bewegung, Nah-
rungsaufnahme und Tätigkeit der contractilen Vacuole sind noch an
Individuen im Stadium der Fig. 10 und 12 nachweisbar. Es geht
also aus diesen Erfahrungen hervor, daß zu diesen
Funktionen der Zelle, w eiche in kernlosen F ragmen ten
sehr bald auf hören, nur bestimmte Substanzen des
Kernes, nicht eine bestimmte Gesamtstruktur des-
selben notwendig ist.

Bemerkenswert ist, daß keiner der bisherigen Beobachter bei
der Infektion durch diesen Kernparasiten eine Kernteilung beobachtet
hat. Die Störung im Kerngeffige und das Aufhören der gesetz-
mäßigen Beziehungen zwischen Kern und Protoplasma verhindern
eine solche.

Wie weit die Lebensfähigkeit einer solchen Protozoenzelle mit
fast gänzlich zerstörtem Kern geht, kann man mit Hilfe der Be-
obachtungen an A. vcspertilio nicht entscheiden. Denn nach einer
gewissen Zeit platzt stets der Kern und die Membran der Nucleo-
phnga. Dann wird das Plasma des Wirts angegriffen und bald das
ganze Tier zerstört.

Dangeard liât in seiner Arbeit auch eine Anzahl von Schluß-
folgerungen gezogen, welche zur Zeit ihres Erscheinens (1895) wohl
einige Berechtigung hatten, welche er aber heute wohl kaum in der
gleichen Weise aussprechen würde. In diesem Sinn sind sie auch
von Penabd (1905) schon kritisiert worden.

Die Beziehungen, welche Danokard zu den histologischen Diffe-
renzierungen bei Krankheiten höherer Tiere, besonders bei Tumoren
und bei Carcinomen vermutet, sind nach dem gegenwärtigen Stand
unseres Wissens wohl sehr entfernte.

Mehr Beachtung verdient, was er Uber die Angaben anderer
Autoren über die geschlechtliche Vermehrung bei Protozoen, sowie
über eigenartige Kernstrukturen bei solchen bemerkt.

Der Fortschritt der Protozoologie seit jener Zeit hat uns ja
eine größere Anzahl unanfechtbarer Zeugungskreise von Protozoen
kennen gelehrt. Es ist also nicht möglich mit Danokard: „de faire
table rase des diverses théories émises au sujet de la reproduction
sexuelle des Bhizopodes.“ Viele der seither beschriebenen Fälle von
geschlechtlicher Vermehrung bei den Protozoen können in keiner
Weise mit Parasitismus in Zusammenhang gebracht werden. Immer-

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Studien zur Naturgeschichte der Protozoen. V. 289

hin müssen uns so komplizierte und eigenartige Fälle von Parasi-
tismus zu großer Vorsicht in der Beurteilung der bei vielen Proto-
zoen zu beobachtenden Schwärmsporen mahnen. Es ist in vielen
Fällen nur durch langandauernde, vorsichtige Untersuchung und
durch Anwendung von viel Kritik möglich, zu entscheiden, ob wirk-
lich Parasitismus oder geschlechtliche Vermehrung vorliegt. Im Fall
der Amoeba vespertilio hatte ich z. B. damit zu rechnen, daß die aus-
geschwärmten Sporen des einen der Parasiten nach der Conjugation
bald wieder beweglich wurden. Wie leicht kann da, bei der Be-
obachtung des lebenden Objekts im hängenden Tropfen, einer Be-
obachtung, welche sich oft über viele Stunden oder gar über mehrere
Tage hinzieht, eine Verwechslung Vorkommen: Vor allem, wenn es
infolge der Kleinheit der Objekte unmöglich 1st, eine vollkommene
Isolierung des zu beobachtenden Tiers vorzunehmen.

Wer längere Zeiten Kulturen von Protozoen gezüchtet hat, weiß,
wie sehr dieselben durch verschiedenartige Parasiten gefährdet sind.
Die Protozoen sind dem Parasitismus durch andere Protozoen, vor
allem Rhizopoden. Flagellaten und Acineten sowie durch Bactérien
und niedere Pilze ebensosehr ausgesetzt, wie etwa die Schmetter-
lingsraupen dem Parasitismus durch Ichneumoniden und Tachiniden.

Der Xudeophaga schließt sich in dieser Beziehung der neuer-
dings von Phandti, (1907) bei Amoeba proteus und bei Euglena unter
dem Gattungsnamen Allogromia beschriebenen Parasit an. Viele ähn-
liche Beispiele sind in früherer Zeit durch zahlreiche Forscher schon
kurz beschrieben worden. Ich habe in den letzten Monaten in meinen
Kulturen Parasiten im Plasma von Arcella und Pyxidicula, in dem
Chromidialnetz von Difflttgien, in den Kernen von Pdomyxa und Para-
maecium. sowie eine sehr interessante Mastigamöbe im Plasma von
Stentor coeruleus beobachtet.

Alle diese Beispiele mahnen zur größten Vorsicht und Kritik in
der Auslegung von Befunden an Protozoen. Es wird oft die Ent-
wicklung solcher Parasiten sehr schwer von der normalen Entwick-
lung ihres Wirts zu unterscheiden sein, wenn die beschriebenen Ent-
wicklungscyklen verschiedener Rhizopoden sich als richtig beobachtet
heransstellen. Schon deswegen, aber auch wegen der wichtigen bio-
logischen Aufschlüsse, welche wir von solchen Studien erwarten dürfen,
ist die Erforschung der Parasiten der Protozoen von großer Be-
deutung.

Archiv für Protistenknnde, Suppl. I.

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290

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Tafelerklärung.

Tafel XVII.

Fig. 1. Kleines Exemplar von Amoeba vespertilio Penard, nach dem Leben.

A Zoochlorellen. Na gefressene Alge.

Fig. 2. Gefärbtes Exemplar.

Nu Nahrungskörper. N Kern (speziell periphere Substanz). Nu Binnen-
körper des Kerns.

Fig. 3. Zwei Individuen, aus einem durch Teilung hervorgegangenen, im
Moment der Trennung. Zugleich Habitusbild mit charakteristischen Bewegungs-
pseudopodien (nach dem Leben).

N Kern. Cv contractile Vacuole.

Fig. 4. Konserviertes, gefärbtes Individuum mit Kernteilungsspindel.

T konzentriertes Chromatin des Tochterkernes. V Vacuole, ck central-
kornartige Verdickung an dem einen Spindelpol.

Fig. 5. Konserviertes Individuum mit zwei Kernen und großer Vacuole. Die
Kerne zeigen Spuren einer kurz vorher erfolgten Teilung.

N Kerne. T Chromatin der Tochterplatten. L neue Kemblase, aus der
peripheren Substanz gebildet. Sk wahrscheinlich zusammengeballter
Rest der Spindelsubstanz.

Fig. 6. Vorübergehende Cystenbildung von Amoeba vespertilio Pes.

Cv contractile Vacuole. G pseudopodenartige Ausläufer der gallertigen
Cystenhülle.

Fig. 7. Amöbe mit beginnender Riesenkernbildung.

Na Nahrungskörper. Nu Binnenkörper des Amöbenkernes. L durch
Parasitismus veränderte periphere Substanz.

19*

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292

F. l'on . ein

Fig. 8. Amöbe mit beginnender Riesenkernbildnng.

A'u Binneukörper in Zerfall begriffen. L periphere Substanz in 8 Portionen
geteilt.

Fig. 9. Unter dem Einfluß von Xucleophaga amoebaca mächtig ange-
schwollener Kern.

XI einheitlich gebliebene Hälfte. Xd in Portionen zerfallene Hälfte.

Fig. 10. Ähnlich wie Fig. 9. Bisknitfürmiger Riesenkern.

Xa Nahrnugskörper. X vacuolisierte Hälfte des Riesenkernes.

Fig. 11. Kiesenkern mit deutlichen Membranen (Ajf ) der einzelnen Parasiten-
körper.

Fig. 12. Riesenkern mit 4 Portionen. Biunenkörper nnd Membranen sind
verschwunden.

X Substanz des Riesenkernes. Sp Spalten zwischen seinen Portionen.

Fig. 18. Zerplatzen des Riesenkemes, Verteilung seines Inhaltes im Plasma
der Amöbe.

TI hantelförmige Bildungen der chromatischen Substanz (Kernspindeln
der Parasitenkerne'?).

Fig. 14. Amöbe im Zerfall bei der Bildung der Sehwärmsporen des einen
der Parasiten.

Tafel XVIII.

Fig. lft n. 16. Intakte Kerne der Amöbe.

M Membran. Xu Binnenkörper. L periphere Substanz.

Fig. 17 u. 18. Frühe Stadien der Riesenkernbildnng. Der Binnenkörper ist
zur Seite gedrängt; mehrere Kernparasiten, wahrscheinlich jüngere Stadien der
Xucleophaga mit starken Membranen, haben die periphere Substanz verdrängt.

Fig. 19.
Fig. 20.
Fig. 21.

Fig. 22.
Fig. 23-

Einstellnng desselben Kernes, um die Infektion
durch vier getrennte. Exemplare von Xucleophaga (L)
zu zeigen. Der Binnenkörper (A'u) ist zur Seite
gedrängt.

Schwärmspore (wahrscheinlich zu dem zweiten Parasiten gehörig).
-27. Verschiedene Bilder der Copulation der Sehwärmsporen.

Oberflächliche

Mittlere

Tiefe

Fig. 28 n. 29. Zygote,
Fig. 30. Copnlationscyste.

Fig. 31 — 33. Aus solchen hervorgehende junge Amöben.
Fig. 22—33 nach dem Leben.

Fig. 34, Kern der Amoeba veopertilio mit zwei Parasitenkörpem (P) in der
peripheren Substanz.

jYu zur Seite gedrängter Binnenkörper.

Fig. 3ö. Verschmelzende Sehwärmsporen; gefärbtes Präparat.

XX vereinigte Kerne.

Fig. 36 n. 37. Copulationscysten nach gefärbten Präparaten.

Cg Cystenhiille.

Fig. 38. Jnnge Amoeba veopertilio, durch agame multiple Teilung entstanden.
Xa Nahrnngskörper. X Kern mit Biunenkörper.

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Studien zur Naturgeschichte der Protozoen. V. 298

Tafel XIX.

(Sämtliche Figuren dieser Tafel beziehen sich nur auf Amoeba respertilio Pzs.)

Fig. 39. Typische Abkugelung von Amoeba vespertilio vor der Teilung.

Fig. 40. Längsstreckung des sich teilenden Tieres.

Fig. 41. Bisknitform des sich teilenden Tieres.

Fig. 42 u. 43. Allmähliches Auseinanderweichen der Teilhälfteu. Neubildung
von lappigen, spitzen Pseudopodien.

ln Fig. 39—43: Cv contractile Vacuole. Pp die charakteristischen
kleinen Psendopodien der Teilnngsstadien. Z Zoochlorellen. (Diese
Figuren nach dem Leben.)

Fig. 44—57 nach konservierten und gefärbten Präparaten.

Fig. 44. Zerfall des Chromatins im Binnenkörper einer A. vesperlilio in
chromosomenartige Stränge.

C periphere Substanz. C'c Chromosomen (?).

Fig. 45 — 47. Ruhende Kerne von A. vesperlilio.

C periphere Substanz. Cc Chromatin des Binnenkörpers. L achromatisches
Gerüst des Binnenkörpers, M größere, stark färbbare Gebilde im
Biunenkörper. Z Zoochlorellen in der Umgebung des Kernes.

Fig. 48. Frühstadinm der Kernteilung. Spindelbildung des Binneukörpers.

A Aquatorialplatte in zwei Tochterplatten gespalten. C periphere Substanz.
Ca peripheres Chromatin in einem Gürtel angeordnet. Sp Binnen-
körperspindel. Pp Psendopodien.

Fig. 49. Etwas früheres Stadium des Kernes.

A Äquatorialplatte, reihenweise angeordnete Cbromatiukörner. A'm Membran
des ganzen Kerngebildes. C periphere Substanz. Kitk hinter der
Binnenkörperspindel liegende stark färbbare Klumpen. Z im um-
gebenden Plasma liegende Zoochlorellen.

Fig. 50. Gestreckte Spindel des Amöbenkernes.

Sp etwas gedrehte Fasern der Hanptspindel. Pm Polfasern des Spindel-
mantels T, 3T, Chromatinmassen der beiden Tochter-Binnenkörper.
Z Zoochlorellen.

Fig. öl n. 52. Sukzessive Stadien der Mitose.

C allmählich sich wieder sondernde periphere Substanz. T , T t die Tochter-
Binnenkörper. Sp Spindelsubstanz. Pm polare Teile der Spindel-
substanz. Spr, u. * Reste der Spindel. Cr Chromatinbrocken.
Z Zoochlorellen.

Fig. 63. Teilnngsbild entsprechend dem Stadium der Fig. 40.

Fig. 54. Ebenso entsprechend Fig. 41.

.Y, X, die Tochterkerne mit C der noch getrennten peripheren Substanz
und Sp dem Rest der Spindel.

Fig. 55. Agame Teilungscyste. Stadium mit 4 Kernen. Paarweise Zusammen-
gehörigkeit der Kerne deutlich. A', -f- X t und X a -|- AT«.

M die Cystenhülle.

Fig. 56. Agame Teilnngscyste mit 6 Kernen. Zusammengehörige Kernpaare
( .Y, -j-A T t ) (,Vj A’ 4 ) (AT, + .V, ) . Bemerkenswerte Sonderung der Substanzen im Kern.

Fig. 57. Agame Teilungscyste mit 8 Kernen. Zusammengehörige Kernpaare
(Ai + -V,) (A T „ + A4) (A’ s -f- A«) (A' 7 -}- A T „).

Figuren bei verschiedenen Vergrößerungen gezeichnet. Maße im Text an-
gegeben.

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Lippe rt & Co. (O. P&ti’sche Buchdr.), Naumbur« a/S.

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Archil ‘ für Protistenkunde . Supplenten /band I.

Fig. 3.

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