Beitrag zur vergleichenden Anatomie der Portulacaceen

Beitrag zur
vergleichend.
Anatomie der

Portulacaceen

Carl Becker

&arbarti College 2.ti)rarB

FROM THE

SUBSCRIPTION FUND

BEGUN IN 1858

DEPOSITED
IN THE
DIOLOCICAL LADOnATOnY

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Beitrag

zur vergleichenden Anatomie
der Portulacaceen.

Inaugural-Dissertation

zur

Erlangung der Doetorwürde

der

hohen philosophischen Fakultät

der

Friedrich - Alexanders- Universität Erlangen

vorgelegt von

Carl Beeker

aus Viersen (Königr. Preussen).

München.

Buehdruckerei von M. Ernst.
1895.

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Seinen teuren Eltern

in Liebe und Dankbarkeit

gewidmet.

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Einleitung.

Die Portulacaceen hatten bis jetzt eine zusammen-
hängende anatomische Bearbeitung noch nicht er-
fahren ; in der botanischen Litteratur finden sich jedoch
verschiedene Abhandlungen, die sich vergleichsweise
auch kurz mit einigen Arten aus der Familie der Por-
tulacaceen befassen.

Es sind hier, ausser einigen Arbeiten, die sich
nicht auf die anatomischen Verhältnisse beziehen, zu
nennen die Arbeiten von Regnault 1 ), Solereder'-)
und Christ 3 ).

Ich unternahm es deshalb, auf Anregung meines
hochverehrten Lehrers, Herrn Prof. Dr. Reess, eine
zusammenhängende Bearbeitung der anatomischen
Verhältnisse bei den Portulacaceen zu liefern; ich be-
rücksichtigte dabei den Bau des Blattes, des Stengels
und der Wurzel.

Da sich in der Umgrenzung und Einreihung der
Familie der Portulacaceen in das natürliche System
Verschiedenheiten bei einzelnen Autoren zeigen, so
folgte ich in der vorliegenden Arbeit der neuesten Ein«
teilung der natürlichen Pflanzenfamilien von Engler

') Regnault, Recherche Bur les affinites de structure des
Tiges des plantes du groupe de Cyclospermees. Ann. des sc.
nat. bot T. XIV 1860.

3 ) Solereder, über den systematischen Wert der Holz-
struktur bei den Dycotyledonen. München 1885.

5 ) Christ, Vergl. Anatomie der Caryophyllinen. Dissert.
Marburg 1887.

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■

und Prantl. Nach diesen Autoren zerfällt die Familie
der Portulacaceen, welche zu der Reihe der Centro-
spermeen gehört, in folgende Gattungen (mit Anzahl
der einzelnen Arten jeder Gattung):

1. Talinum

mit

15 Arten,

2. Calandrinia

n

ou

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n o

3. Spraguea

»>

Q
O

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4. Calyptridium

>»

A

4

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5. Tahnopsis

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1

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6. Pleuropetalum

1
1

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Stellung noch unsicher

7. Grahamia

n

1
1

>»

8. Anacampseros

n

9

ii

9. Claytonia

»i

20

ii

10. Hectorella

ii

1

»i

Stellung noch unsicher

11. Montia

M

2

ii

12. Monocosmia

1*

1

ii

14. Silvaea

>»

4

>'

13. Portulacaria

II

2

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15. Talinella

n

1

ii

16. Portulaca

>>

20

ii

17. Lewisia

»»

2

1 1

Eine Einteilung der Portulacaceen in Unter-
familien resp. Triben, die durch systematische Charaktere
oder geographische Verbreitung begrenzt würden, lässt
sich nach Pax's resp. Engler und Prantl 's 1 ) Ansichten
nicht gut durchführen ; wie wir im Folgenden sehen
werden, sind auch die anatomischen Unterschiede zu
mannigfach, als dass sie zu einer brauchbaren Ein-
teilung in Unterfamilien einen Anhalt geben könnten.

Von den 17 Gattungen der Familie der Portula-
caceeu hatte ich Gelegenheit 12 Gattungen mit 46
Arten zu untersuchen.

') Engl er und Prantl, die natürlichen Pflanzenfamilien
Portulacaceen Seite 56, 1889.

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— 7 —

Das Untersuchungsmaterial bestand zum weitaus
grössten Teil aus frischen Pflanzen in verschiedenen
Stadien, die im botanischen Garten zu Erlangen aus ■
Samen gezogen waren, die aus verschiedenen euro-
päischen botanischen Gärten stammten; ich habe im
speziellen Teil dieser Arbeit hinter dem Namen einer
jeden Art den Namen des betreffenden Gartens ange-
führt, aus welchem der Same, resp. die Pflanze her-
rührte; einige seltenere Sachen mussten nach Her-
bari ums material untersucht werden.

Spezieller Teil.

Talinum. Adans.

Saftige Kräuter mit gegenständigen, etwas fleisch-
igen Blättern.

Talinum purpureum. Parma.

Blatt. Der Bau des Blattes ist der von De Baryi)
als „centrisch" bezeichnete ; charakteristisch für diesen
Typus ist, dass eine Sonderung des Blattparenchyms
in zwei differente Schichten, Pallisaden- und Schwamm-
parenchym nicht stattfindet. Um eine Mittelschicht aus
relativ grossen, fast chlorophyllfreien saftigen Parenchym-
zellen zeigt sich eine Schicht Chlorophyllparenchym ge-
lagert, ohne dass ein bestimmter Uebergang zwischen
beiden Schichten stattfände. Ausgezeichnet ist dieses
chlorophyllarme Gewebe durch das Vorkommen von
Krystalldrusen von oxalsaurem Kalk, sowie das Vor-
handensein vereinzelter Schleimbehälter, es sind dies
kugelige Schleimmassen, die von einer feinen Membran

') De Bary, Vergl. Anatomie der Vegetationsorgane, p. 423.

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umgeben sind, nicht grösser als die umgebenden Paren-
ehymzellen, sich jedoch deutlich von diesen abheben
durch ihre Kugelgestallt und andere Lichtbrechung. Die
an die Epidermis anstossenden Zellen des Chlorophyll-
parenchyms sind etwas länglicher gestaltet und scheinen
das nicht vorhandene Pallisadengewebe zu ersetzen. Die
Epidermis ist einzellig, die Zellen sind etwas länglich
gestreckt, schwach verdickt und cuticularisiert. Von
der Fläche gesehen, zeigen die Epidermiszellen eine
wellige Contourierung ; an den Stellen aber, wo Blatt-
nerven verlaufen, sowie beim Uebergang in den Blatt-
stiel zeigen die Epidermiszellen ein langgestrecktes Aus-
sehen. Sowohl auf der Ober- wie namentlich auf der
Unterseite des Blattes besitzt die Epidermis unregel-
mässig angeordnete Spaltöffnungen, die von zwei Neben-
zellen umfasst werden (Fig. 1), welch' letztere nicht
wie die angrenzenden Epidermiszellen wellig contouriert
sind. Die Gefässbündel des Blattes sind normal ge-
baut und bestehen aus sehr kleinen Elementen; der
Holzteil besteht nur aus Tracheen und ist stets der
Oberfläche des Blattes zugekehrt.

Stengel. Die Epidermis des Stengels ist ein-
zellig und führt vereinzelte Spaltöffnungen, deren Bau
derselbe ist wie bei den Spaltöffnungen der Blätter;
die Epidermiszellen sind schwach verdickt und cuti-
cularisiert. Einzelne derselben wölben sich über die
Oberfläche halbkreisförmig hinaus, ihr Inhalt zeigt sich
jedoch von dem der übrigen Epidermiszellen nicht
verschieden. An die Epidermis grenzt eine zwei bis
drei Zellreihen breite Hypodermschicht, deren Zellen
in den Ecken Collen chymatisch verdickt sind. Nach
innen geht dieses Hypoderm allmählich in dünn-
wandiges Parenchym über, dessen Zellen successive
weiter werden, und immer Intercellularräume zeigen;
vereinzelte dieser Zellen schliessen Krystalldrusen von

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oxalsaurem Kalk ein. Die Gefässbündel zeigon nor-
malen Bau, sind kreisförmig um das Mark angeordnet
und in jungen Stadien von einem Stärkering umgeben.
Die einzelnen Gefässbündel haben keilförmige Gestalt,
der Holzteil besteht aus Spiralgefässen mit Uebergängen
zu Netz- und Ringgefässen, welche in dünnwandiges,
parenchymatisches Gewebe eingebettet sind.

Cambium und Siebteil sind mässig entwickelt und
haben sehr kleine, zartwandige, enge und langgestrektc
Elemente.

Durch sekundären Zuwachs bildet sich in älteren
Stadien allmählich, an den Siebteil der Gefässbündel
anschliessend, ein geschlossener, extracambialer Ring
von Bastfasern, der meist 4—5 Zellreihen breit wird.
Die Zellen dieses Bastfaserringes verholzen nach und
nach und nehmen einfache Tüpfelung an; mit der
zunehmenden Verholzung verschwindet auch der in
jüngeren Stadien vorhandene Stärkering, sodass man
wohl annehmen darf, dass diese Stärke zum Aufbau,
resp. zur Verholzung des Bastringes verwendet
worden ist.

Das Mark besteht aus gleichartigen grossen Paren-
chyrazellen mit Interstitien ; als Inhalt führen einzelne
dieser Markzellen stets Drusen von oxalsaurem Kalk
und periodisch Stärke.

Eigentliche Markstrahlen sind nicht vorhanden,
die Markzellen schieben sich zwischen die einzelnen
Gefässbündel, dieselben von einander trennend, bis
an den Festigungsring vor, indem sie zuletzt auch
etwas kleinlumiger werden.

Wurzel. Der typische Dikotyledonenwurzelbau
ist nicht zu erkennen. Auf dem Querschnitt sieht
man einen polyarchen Gefässbündelcylinder, dessen
Gefässe in nicht verholztes Parenchym eingebettet
sind und mit diesem gewissermassen einen centralen

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Körper bilden, in dem Mark und Markstrahlen nicht
zu unterscheiden sind.

Der Holzteil der Gefässbündel besteht ausschliess-
lich aus Tüpfelgefässen mit einfachen, spaltenförmigen
Tüpfeln und Uebergängen zu Netzgefässen, vereinzelt
kommen Spiralgefässe vor; die Gefasse zeigen rund-
liche, einfache Perforation. Das zwischen den Gefässen
liegende Parenchym ist vollständig mit Stärke an-
gefüllt. Cambium und Siebteil liegen ausserhalb des
centralen Körpers und sind nur schwach entwickelt;
an diese grenzt das Rindengewebe, welches zunächst
aus eng aneinander schiiessenden Parenchymzellen
besteht, die nach der Epidermis zu weiter und lockerer
werden.

Die Epidermis und ein Teil der Rinde sterben
schon frühzeitig ab, es bildet sich unter der Epidermis
im Rindengewebe Phellogen, welches nach aussen
Kork erzeugt, in tafelförmigen in Reihen angeordneten
Zellen, wodurch die vorgenannten Rindenteile abge-
worfen werden.

Folgende von mir untersuchte Talinum- Arten
schliessen sich in ihrem anatomischen Bau an den
oben besprochenen Typus an:

Talinum pateus. Madrid.

Diese Art unterscheidet sich von der vorigen nur
dadurch, dass in jungen Stadien sehr deutlich ein
triarcher Gefässbündelcylinder in der Wurzel gegen-
über dem polyarchen bei Talinum purpureum zu er-
kennen ist.

Talinum grandif lorum. Madrid.

Auffallend ist bei dieser Art die unregelmässige
Anordnung der Nebenzellen bei den Spaltöffnungen
im Blatt. Neben zwei gleich grossen Nebenzellen,

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kommen Fälle vor, wo die eine sehr gross, die andere
unverhäitnissmässig klein ist oder wo eine der Neben-
zellen durch eine zarte Querwand nochmals in zwei
Teile geteilt ist.

Talinum crassif olium. Madrid.

Talinum cuneifolium. Erlangen.

Eine Art mit dem Habitus eines Halbstrauches,
hat einen dementsprechend kräftigeren Bau. Der extra-
cambiale Festigungsring ist nur durch eine schmale
Brücke von einer bis zwei Zellreihen geschlossen,
während er über jedem Gefässbündel zu einer mäch-
tigen Kuppe von fünf bis acht Zellreihen in älteren
Stadien sehr stark, fast bis zum Verschwinden des
Lumens, verholzter Prosenchyrazellen anwächst. Auch
die primären Gefässe der Gefässbündel liegen nicht
in dünnwandiges Gewebe, sondern in ebenfalls ver-
holzte Prosenchyrazellen, Libriform, eingebettet, letzteres
zeigt einfache Tüpfelung. Der übrige Bau ist derselbe
wie bei Talium purpureum.

Calandrinia.

Kräuter mit langen, schmalen, linealen, saftigen
aber nicht succulenten Blättern.

Calandrinia compressa. Rom.

Die Struktur des Blattes ist dieselbe wie bei den
Blättern von Talinum, eine centrische; jedoch ist bei
Calandrinia nicht nur eine bestimmte Schicht Chloro-
phyllparenchym vorhanden, sondern das ganze Blatt-
gewebe ist chlorophyllhaltig. Das Blattgewebe wird
nach der Oberseite des Blattes zu dichter. Die den
Talinumarten und anderen Portulacaceen eigenen
Schleimzellen kommen auch im Blatt von Calandrinia
vor ; jedoch sind sie hier bedeutend weniger zahlreich

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— 12 —

und aucli nicht grösser als die umgebenden Zellen,
sodass sie auf dem Querschnitt nicht sofort auffallen.

Ausgezeichnet sind die Blätter von Calandrinia
compressa und aller anderen Calandriniaarten durch
Haare, die jedoch nicht auf der ganzen Epidermis sich
finden, sondern nur an an den Blatträndern vorhandeu
sind. Eine Ausnahme hievon, sowie auch in ihrem
Bau zeigen die Haare von Calandrinia umbellata und
pilosiuscula, auf die ich später noch zurückkomme.
Die vorerwähnten Haare von Calandrinia compressa
sind einzellig und entstehen durch Auswachsen ge-
wisser Epidermiszellen, welche gleichsam als Fussstück
dienen und sich allmählich verjüngen und an der
Spitze abgerundet sind. (Fig. 7.) Die Haare haben
eine etwas weniger starke Membran als die Epidermis-
zellen ; ihr Inhalt ist körnig saftig und klar. Im Blatt
von Calandrinia finden sich die Spaltöffnungen eben-
falls sowohl auf der Ober- wie auf der Unterseite;
dieselben sind von vier Nebenzellen eingeschlossen
(Fig. 2), welch' letztere nicht wie die angrenzenden
Epidermiszellen wellig gerundet sind.

Stengel. Die Epidermis des Stengels ist ein-
zellig, die Zellwände sind schwach collenchymatisch
verdickt und die äussere schwach cuticularisiert; in
der Epidermis des Stengels sind vereinzelte Spalt-
öffnungen vorhanden, mit vier Nebenzellen wie im
Blatt.

Ein collenchyinatisches Hypoderm wie bei Talinum
wird nicht ausgebildet, sondern an die Epidermis
grenzt das aus dünnwandigen Parenchymzellen mit
Intercellularräumen versehene Rindengewebe, das wenig
Stärke und in ganz vereinzelten Zellen Krystallsand
von oxalsaurem Kalk führt.

Die keilförmigen Gefässbündel zeigen normalen
Bau und sind kreisförmig angeordnet. Der Holzteil

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besteht aus Spiralgefässen mit Uebergängen zu Ring-
tracheen; dieselben sind in jungen Stadien eingebettet
in dünnwandige prosenchymatische Zellen, welche in
späteren Stadien verholzen und einfache Tüpfelung
annehmen und somit zu Libriform werden. Cambium
und Siebteil sind normal entwickelt mit sehr kleinen
Elementen. Wo die Gefässbündel an das Mark an-
grenzen, setzt sich ihnen gleichsam eine Spitze von
kleinlumigem Parenchymgewebe mit ziemlich dicken
Zellwänden an, welches den Uebergang zu den be-
deutend grösseren, dünnwandigen Markzellen bildet,
Markstrahlen sind nicht vorhanden, das Markgewebe
drängt sich zwischen die einzelnen Gefässbündel, die-
selben von einander trennend.

In jüngeren Stadien ist auch bei Calandrinia
ebenso wenig wie bei Talinum ein sklerotischer Festi-
gungsring vorhanden ; derselbe ist jedoch schon früh-
zeitig angedeutet durch schmale dünnwandige Zellen,
die sich rings um die Gefässbündel zu einem Kreis
verbinden und durch sekundäres Wachstum extra-
cambial entstanden sind. Auch hier umzieht in jungen
Stadien ein Kreis von Stärkezellen den Bastfaserring,
welcher mit der Zeit breiter wird und ziemlich stark
verholzt; gleichzeitig verschwindet der Inhalt der
Stärkezellen. In der Configuration folgen Festigungs-
ring und Gefässbündel der unregelmässig fünfkantigen
Form des Stengels.

Wurzel. Der Querschnitt durch die Wurzel
zeigt einen polyarchen Gefässbündelcylinder, dessen
Gefässe in kurze, prosenchymatische Zellen eingebettet
sind und ausnahmslos Tüpfelgefässe mit breiten, spal-
tenförmigen Tüpfeln sind, in ihrem Aussehen nähern
sich diese Tüpfelgefässe sehr den Leitergefässen. Mark
und Markstrahlen fehlen. Die Prosenchymzellen sind
in ihren jüngeren Stadien unverholzt, später strecken

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sie sich etwas in die Länge und verholzen zum Teil ;
und zwar geht die Verholzung von der Peripherie des
centralen Cylinders nach der Mitte zu, sodass zuletzt
nur im Mittelpunkt noch einige dünnwandige Zellen
vorhanden sind, welche an der Verholzung nicht teil-
zunehmen scheinen. Cambium und Siebteil liegen
ausserhalb des centralen Holzkörpers und haben sehr
kleine Elemente. Die Wurzelrinde besteht aus rund-
lichen, etwas gestreckten Parenchymzellen, die gegen-
über denen von Talinum ziemlich fest aneinander
schliessen.

Epidermis und ein Teil des Rindengewebes wird
auch hier ziemlich frühzeitig durch Korkbildung ab-
geworfen.

Wie Calandrinia compressa verhalten sich ana-
tomisch auch:

Calandrinia cauiescens. Madrid.

elegans Erlangen,

procumbens Madrid,

sericea Berlin,

speziosa Erlangen,

grandiflora Rom.

spectabilis Erlangen,
letztere mit im Verhältnis zu ihrer Grösse sehr kleinen
Gefässbündeln.

Calandrinia polypetala, eine sehr kleine
zarte Pflanze, hat auch einen dementsprechend zarten
Bau, ist jedoch vollständig wie die vorgenannten Arten
gebaut.

Calandrinia minima ist wie die vorhergehende
sehr zart gebaut, entspricht aber auch in ihrem Bau
vollständig dem Calandriniatypus. Krystallelemente

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konnten bei Calandrinia minima nicht nachge-
wiesen werden.

Calandrinia umbellata zeigt ein von den
übrigen Calandrinien sehr verschiedenes Aussehen und
weist auch einige kleine anatomische Unterschiede auf.
Bei Calandrinia umbellata ist eine ausserordentlich
stark entwickelte Behaarung vorhanden, sämmtliche
Hochblätter sind durch derbe, dickwandige Haare be-
deckt, wodurch sie ein sehr rauhes Aussehen bekommen.
Diese Haare entstehen aus einem aus der Epidermis
sich vorwölbenden Zellhügel, dessen Zellen, sobald sie
sich über die Epidermis erheben, sich in die Länge
strecken und stark verholzen, die dann folgenden
Zellen strecken sich immer mehr in die Länge und
nehmen das Aussehen von Holzfasern an; letztere
schliessen dann eng aneinander und bilden ein rundes
Bündel. In gewissen Zeiträumen, doch ohne be-
stimmte Reihenfolge, ist das Ende der einzelnen Fasern
hakenförmig nach aussen gebogen ; die Zahl der
faserartigen Zellen nimmt so nach der Spitze rasch
ab und gewöhnlich endigt das Haar einspitzig. (Fig.
8 a und b.)

Die Oberhautzellen von Calandrinia umbellata
sind von der Fläche gesehen fast polyedrisch ; die
Spaltöffnungen sind von zwei Nebenzellen seitlich be-
grenzt, nicht wie bei den übrigen Calandrinien von
vier Nebenzellen umgeben. Die Drusen von oxalsaurera
Kalk sind aus mehr flachen, tafelförmigen Krystallen
zusammengesetzt, während sie bei den übrigen Calan-
drinien aus spitzen Krystallen bestehen.

Die Struktur des Stengels zeigt auch einige kleine
Verschiedenheiten, es sind dies hauptsächlich die Aus-
bildung eines einschichtigen, schwach collenchyma-
tischen Hypoderms, sowie die Form der Gefässbündel,

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welche liier nicht die bei den übrigen Calandrinien
vorkommende Keilform besitzen, sondern ganz in die
Breite wachsen und fast seitlich zusammenstossen.
Spaltöffnungen und Krystallelemente des Stengels ent-
sprechen den im Blatt vorkommenden; die im Mark
vorkommenden Drusen liegen in Parenchyrazellen, die
bedeutend grösser sind, als die umgebenden Markzellen.

Calandrinia pilosiuscula schliesst sich in
seinem Bau an C. umbellata an, jedoch sind bei den
zusammengesetzten Haaren die Endigungen der ein-
zelnen Zellen resp. Fasern nicht hakenförmig nach
aussen gebogen, sondern bleiben gerade gestreckt und
sind oben abgerundet.

Spraguea Torrey.

Zweijähriges Kraut mit fleischigen Blättern. Von
den beiden Arten der Gattung Spraguea hatte ich Ge-
legenheit Spraguea umbellata aus der Sammlung
vom Sm. Parish in St. Bernardino in Californien zu
untersuchen.

Die Blattstruktur ist auch hier eine centrische;
eine wenig chlorophyllhaltige parenchymatische Mittel-
schicht wird von Chlorophyllparenchym eingeschlossen,
und diese ist wieder von der Epidermis getrennt durch
grosse, etwas länglich gestreckte Parenchymzellen, die
an Pallisadenzellen erinnern und diese hier zu vertreten
scheinen. Bestimmte Uebergänge ineinander bestehen
jedoch bei diesen verschiedenen Geweben nicht.

Die Epidermis ist einzellig, die Zellwände sind
mässig verdickt und ziemlich cuticularisiert. Von der
Fläche gesehen sind die Epidermiszellen nicht wellig
contouriert, sondern zeigen ein netzartiges Maschen-
werk. Spaltöffnungen sind sowohl auf der Ober- als

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auch auf der Unterseite vorhanden und von zwei
Nehenzellen begrenzt. Aehnlich wie bei Talinum
wölben sich auch hier einzelne Epidermiszellen halb-
kreisförmig oder sackförmig über die Oberfläche hinaus
(Fig. 10); sie zeigen einen sehr saftigen, einigermassen
schleimigen Inhalt.

Im Blattgewebe zerstreut finden sich Krystalle von
oxalsaurem Kalk, sowie die schon bei Talinum er-
wähnten Schleimzellen.

Der Stengel schliesst sich im anatomischen Bau
den Calandriniaarten an. Es ist ein geschlossener,
extracambialer Festigungsring vorhanden, der aus
mehreren Zellreihen stark verholzter, sehr lang ge-
streckter Bastfasern besteht; dieselben greifen mit ihren
spitzen Enden fest ineinander und zeigen einfache
Tüpfel ung.

Die Gefässbündel sind kreisförmig angeordnet und
zeigen das Bestreben, mehr in die Breite zu wachsen,
so dass sie ihre ursprünglich keilförmige Gestalt ganz
verlieren. Die einzelnen Gefässe sind nicht wie bei
Calandrinia in dünnwandiges Gewebe eingebettet,
sondern schliessen alle fest zusammen und sind um-
geben von englumigem Parenchym, das einen all-
mähligen Uebergang zu dem aus grossen Parenchym-
zellen ohne besondere Intercellularräume bestehenden
Mark bildet. Es kommen Spiral-, Tüpfel- und Ring-
gefässe vor, letztere stets in der Nähe des Markes.

Wie das Mark, so besteht auch die Rinde nur
aus Parenchym; ein collenchymatisches Hypoderm,
wie bei Talinum ist nicht ausgebildet.

Die Epidermis ist einzellig, die einzelnen Zellen
sind collenchymatisch verdickt und ziemlich stark
cuticularisiert.

Die Wurzel zeigt ebenfalls wie bei den vorher-
gehenden Gattungen einen polyarcheu centralen Ge-

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— 18 -

fässbündelcylinder, dem Mark und Markstrahlen fehlen;
das Rindengewebe ist viel mächtiger ausgebildet wie
bei Talinura und Calandrinia, die einzelnen Paren-
chymzellen sind jedoch bedeutend kleinlumiger und
schliessen fester zusammen wie bei jenen.

Auch hier wird die Epidermis und ein Teil des
Rindengewebes frühzeitig abgeworfen.

Calyptridium. Nutt.

Einjähriges Kraut mit langgestreckten Grund-
blättern und wenig zahlreichen Stengelblättern.

Calyptridium monandrum. Sammlung Parish.

Der Blattbau ist wiederum der von De Bary
centrisch genannte, und. von dem der vorhergehenden
Gattungen wenig verschieden. Die Epidermiszellen
zeigen von der Fläche gesehen fast polygonale Ge-
stalt; die Spaltöffnungen sind von zwei Nebenzellen
seitlich begrenzt. Im Blattgewebe zerstreut finden sich
die charakteristischen Schleimzellen, sowie ausser drusen-
artigen Massen von oxalsaurem Kalk auch quadratische
Einzelkrystalle.

Ebenso sind die anatomischen Verhältnisse des
Stengels im wesentlichen dieselben wie bei den vor-
hergehenden Gattungen. Ein geschlossener, extra-
cambialer stark verholzter Festigungsring ist ausge-
bildet. Die Gefässbündel zeigen das Bestreben, in die
Breite zu wachsen; der Holzteil der Bündel besteht
fast nur aus Gefässelementen, welche fest aneinander
schliessen, lediglich gegen das Phloem zu findet sich
oin Schicht Holzparenchym, welches mit einfachen,
spalten förmigen Tüpfeln versehen ist. Festigungsring
und Holzteil der Gefässbündel umfassen in älteren
Stadien den Bastteil halbmondförmig und stossen

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19 —

beiderseits zusammen, sodass der Bastteil inselartig
dazwischen liegt.

Mark, Rinde und Epidermis zeigen denselben
normalen Bau, wie wir ihn bei Talinum und Calan-
drinia kennen gelernt haben. Auch die Struktur der
Wurzel ist die schon bekannte. Es ist ein aus
Tüpfeigefassen und Trachei'den bestehender centraler
Holzkörper vorhanden, der in seinem Mittelpunkte
unverholztes dünnwandiges Gewebe zeigt, in welches
jedoch auch noch einige Gefässe eintreten, sodass man
von einem eigentlichen Mark auch hier nicht reden
kann.

Die Rinde bildet im Gegensatz zu Spraguea ein
sehr lockeres Gewebe.

Epidermis und ein Teil der Rinde wird durch
Korkbildung frühzeitig abgeworfen.

Calyptridium Parryi Gray schliesst sich
anatomisch an C. monandrum an. Ein kleiner Unter-
schied ist der, dass bei C. monandrum ein zusammen-
hängendes Gefässbündelcylinder ohne Markstrahlen in
der Wurzel vorkommt, derselbe ist bei C. Parryi
strahlenförmig von Markstrahlen durchbrochen.

Anacampseros. L.

Ein Halbstrauch mit reduzierten, fleischigen, dach-
ziegelig über einander sitzenden Blättern.

Anacamp serös arachnoides. Palermo.

Der Bau der Blätter ist wiederum der homogen-
centrische. Um eine Mittelschicht von grossen paren-
chymatischen Zellen mit saftigem Inhalt zieht sich
eine Schicht Chlorophyllparenchym, ohne dass ein
direkter scharf abgegrenzter Uebergang von dem einen

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in das andere Gewebe zu unterscheiden wäre. Mit
der Epidermis steht das Chlorophyllgewebe durch
Parenchym zellen in Verbindung, die etwas regel-
mässiger angeordnet sind und etwas fester zusammen-
schliessen, und gewissermassen das fehlende Pallisaden-
gewebe ersetzen.

Die Epidermis ist einzellig, die einzelnen Zellen
haben fast rechteckige Gestalt und sind stark verdickt,
massig cuticularisirt und viel kleiner als die Zellen
des angrenzenden Gewebes. Die Blattepi dermis trägt
beiderseits Spaltöffnungen, die von zwei Nebenzellen
umfasst werden. Teils in dem Gewebe direkt unter
der Epidermis, teils im centralen Schwammparenchym
finden sich unregelmässig zerstreut grosse Schleimzellen
von derselben Beschaffenheit, wie wir sie schon bei
Talinum, Spraguea und Calyptridium kennen lernten;
während sie jedoch bei letzteren nicht viel grösser als
die Zellen des umliegenden Gewebes waren, übertreffen
sie bei Anacampseros die umliegenden Zellen bedeutend
an Grösse. Ausser diesen Schleimelementen finden
sich im Blattgewebe zerstreut noch Drusen, sowie
Einzelkrystalle von oxalsaurem Kalk.

Der Stengel zeigt ein von den bisherigen Gat-
tungen ganz abweichendes Verhalten in seiner Struktur.
Ein Festigungsring fehlt vollständig, ebenso fehlen die
denselben häufig ersetzenden Hartbastolemente gänz-
lich. Sonst sind die Gefässbündel normal gebaut mit
sehr kleinlumigen Elementen sowohl in Holz- als
Bastteil, und sind in ziemlich grossen Abständen zu
einem Kreis angeordnet. Die Gefässe sind ausschliess-
lich spiralig verdickt und von dünnwandigem, ebenso
kleinlumigen Parenchymgewebe eingeschlossen. Im
Mark regellos zerstreut finden sich zahlreiche, ganz
kurze spindelförmige Trachei'den, sämmtlich von einem
derben weiten Spiralband durchzogen und von be-

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21

deutend grösserem Lumen als die Gefässe. Diese
Trache'iden treten vor bis zwischen die einzelnen Ge-
fässbündel. Auffallend ist der kollossale Gehalt des
Markes an oxalsaurem Kalk in Drusen; sämmtliche
Markzellen zwischen den zerstreuten Tracheiden, sowie
die die einzelnen Gefässbündel trennenden parenchyma-
tischen Zellen sind erfüllt von je einer Krystalldruse,
so dass nur die Gefässelemente und Tracheiden davon
frei sind.

Die Rinde ist sehr einfach gebaut, sie besteht aus
ca. zehu bis zwölf Zellreihen Parenchymgewebe, mit
sehr vereinzelten Krystalldrusen von oxalsaurem Kalk.
Die Epidermis ist einzellig, schwach verdickt und
cuticularisiert.

Anacampseros filamentosa. Palermo.
Zeigt denselben Bau wie A. arachnoldes.

Claytonia L.

Saftige Kräuter, bei denen die oinzelnen langge-
stielten Blätter und Blütenstengel aus einem verdickten
Grundstock entspringen.

Claytonia perfoliata.

Der Blatt bau ist wiederum der homogen cen-
trische ; die Epidermis zeigt beiderseits Spaltöffnungen,
die von zwei Nebenzellen seitlich begrenzt sind und
parallel der Längsaxe des Blattes in ziemlich regel-
mässigen Reihen angeordnet sind. (Fig. 3.) Schleim-
zellen sowie Krvstallelemente fehlen.

Im Blüten stengel fehlt ein Festigungsring
vollständig. Die Gefässbündel sind im Stengel in der
Vierzahl vorhanden, und zwar zwei grössere und zwei
kleinere, welche mit einander abwechseln. Die ein-
zelnen Gefässe sind an Lumen verschieden gross und

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— 22 -

zeigen hauptsächlich spiralige Verdickung mit Ueber-
gängen zu Ring- und Netzgefässen. Der Bastteil be-
steht grösstenteils aus Weichbast, welchem eine Gruppe
von nur einer Zellreihe von unverholzten Bastfasern
vorgelagert ist ; es fehlen also bei Claytonia Festigungs-
elemente vollständig. Um die Gefässbündel zieht sich
in jungen Stadien ein Stärkering, dessen Zellen sich
später zu einer Endodermis ausbilden und schwach ver-
korken. Da die Gefässbündel einen sehr engen Kreis
bilden, so lassen sie nur kleines Mark zwischen sich;
dasselbe besteht ebenso wie die Rinde aus ziemlich
lockeren, Intercellularräume führenden Parenchymzellen ;
Krystallelemente fehlen in beiden. Die Epidermis ist
einzellig mit im Vergleich zum anstossenden Rinden-
gewebe sehr kleinlumigen Zellen, deren Wände ver-
dickt und nach aussen cuticularisiert sind, ab und zu
finden sich im Stengel Spaltöffnungen von demselben
Bau wie in den Blättern.

Im Grundstock finden sich dieselben anato-
mischen Verhältnisse wie im Stengel, jedoch sind die
Gefässbündel bedeutend zahlreicher und das übrige
Gewebe mächtig ausgebildet und eng zusammen-
schliessend. Dadurch, dass nach allen Seiten Blätter
und Blütenstengel entspringen, die ihren Ursprung in
den einzelnen Gefässbündeln des Grundstocks nehmen,
liefert der Grundstock auf dem Querschnitt ein sehr
ungleich massiges verworrenes Bild.

Der Bau der Wurzel entspricht dem der bis-
herigen Gattungen. Der Querschnitt zeigt ein poly-
arches Gefässbündel mit strahlenförmig angeordneten
Gefässen, die zwischen Parenchym liegen und im Mittel-
punkt zusammenstossen.

Dem Typus von Claytonia perfoliata schliessen
sich in ihrem anatomischen Verhalten an

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Claytonia sibirica. Kiew.

„ virginica j

„ Unalaschkensis / Erlangen.

„ alsinoides I

Cl. australasiea zeigt deutliche einfache Tüpfelung
des Rindenparenchyms ; ferner sind keine abgegrenzten
Gefässbündel vorhanden, sondern ein Kreis unregel-
rnässig angeordneter Gefässe ohne jede andere Holz-
elemente umschliesst ein kleines Mark.

He ctorella.

Ein niedriges Kraut, dichte, kissenförmige Rasen
bildend, mit lederartigen, dachziegelförmigen Blättern.

Hectorella caespitosa, aus der Sammlung
von Prof. Borggren in Lund stammend.

Blatt. Der Blattbau stimmt mit dem von Ana-
campseros überein; die Spaltöffnungen sind ebenfalls
von zwei Nebenzellen umfasst, auch finden sich die
bekannten Schleimzellen vor.

Stengel. Auch der Bau des Stengels hat mit
dem von Anacarapseros Aehnlichkeit, doch fehlen die
charakteristischen Tracheiden ganz, dagegen bestehen
auch hier die Gefässbündel, welche ringförmig ange-
ordnet und durch Parenchym von einander getrennt
sind, nur aus Gefässen und Weichbast; Hartbastfasern
oder sonstige Festigungselemente sind nicht vorhanden.
Mark und Rinde bestehen aus ziemlich lockerm Paren-
chym; in ihnen finden sich zerstreut Schleimzellen
und wenige Drusen von oxalsaurem Kalk. Die Epi-
dermis ist einzellig und wird in älteren Stadien durch
Korkbildung abgeworfen. Der Stellung von Hectorella,
welche morphologisch wegen der alternipetalen Staub-
blätter noch unsicher ist, stände in anatomischer Hin

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-- 24 —

sieht wegen des Vorhandenseins der Schleimzellen und
sonstiger Uebereinstimmungen als zu den Portulacaceen
gehörig nichts im Wege.

Montia L. Niedriges, kahles Kraut, mit kleinen
saftigen Blättern.

Montia minor. Erlangen.

Der Blatt bau schliesst sich in der Hauptsache
an Claytonia an; von der Fläche gesehen, sind die
Epidermiszellen von rechteckiger Form mit welliger
Contour der Zellwände, nach der Spitze des Blattes
zu verliert sich diese wellige Contourierung und geht
allmählich in gerade gestreckte Zellwände über. Die
Spaltöffnungen liegen direkt in der Epidermis, sie haben
keine Nebenzellen. Krystallelemente und die bekannten
Schleimzellen fehlen.

Auch im Bau des Stengels zeigt Montia nichts
Neues, es ist nur seinem Habitus entsprechend zier-
licher gebaut. Die Epidermis ist einzellig, die Zellen
derselben siud verdickt, vereinzelte Spaltöffnungen
sind vorhanden. Das Rindenparenchyra ist sehr gross-
lumig mit Intercellularräumen. Um das Mark zieht
sich der dem Hahitus gemäss sehr zierlich gebaute
Gefässbündelring, nur aus Weichbast und Gefässen
bestehend. Die Angaben Christ 's 1 ), der für Montia
fontana, welches nach Engler und Prantl, sowie
De Candolle mit Montia minor identisch ist, fol-
gendes festgestellt hat: „ein Festigungsring sei durch
einen einreihigen, krystalllosen, aber äusserst stärke-
haltigen, kleinzelligen, dicht um den lockern Weich-
bast ziehenden, aber nicht sklerotischen Ring ange-

*) Christ, Vergl. Anatomie der Caryophyllinen. Dissert.
Marburg 1887.

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- 25 -

deutet", kann ich bestätigen, doch fand ich, dass auch
hier in älteren Stadien der Stärkering verschwindet
und eine ganz schwach verkorkte Endodermis sich
bildet. Die anatomischen Verhältnisse der Wurzel
sind dieselben wie bei Calandrinia.

Montia rivalis verhält sich wie die vorher-
gehende minor.

Monocosmia. Fenzl.

Niederliegendes saftiges Kraut mit gestielten Grund-
und sitzenden Stengelblättern.

Die einzige Art ist Monocosmia monandra
sive corrigioloides. Erlangen.

Sowobl in Blatt- wie in Stengel- und Wurzel-
bau schliesst sich Monocosmia an den Talinum-
Typus an.

Es wird ein geschlossener extracambialer Fest-
igungsring ausgebildet; die Gefässbündel treten nicht
sehr weit in's Mark vor und wachsen sehr in die
ßreiie, so dass manchmal bis zu vier einzelne Gefäss-
bündel seitlich verwachsen, resp. in einander über-
gehen. In der Rinde kommen vereinzelte Krystall-
drusen vor.

Portulacaria. Jacqu.

Ein kahler Strauch mit succulenten gegenständigen
Blättern, die fast sitzend sind.

Portulacaria Afra. Palermo.

Das Blatt zeigt wiederum centrischen Bau. Die
Epidermis ist einzellig, die Zellen sind collenchymatisch
verdickt und viel englumiger als die angrenzenden
Parenchymzellen. Von der Fläche gesehen, sind die

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— 26 —

Epidermiszellen nicht wellig gerändert, sondern zeigen
ein netzartiges Maschenwerk, in dem die Spaltöffnungen,
von zwei Nebenzellen umfasst, zerstreut liegen. In
dem Blattgewebe, namentlich in der Schicht unter der
Epidermis, finden sicli zahlreiche kugelrunde Schleim-
behälter, welche sofort durch ihre Grösse, ihre runde
Gestalt und ein besonderes Lichtbrechungsvermögen
auffallen ; ebenfalls finden sicli im Blattgewebe reichlich
Drusen von oxalsaurem Kalk.

Die Steugelstruktur ist von der der vorhergehenden
Gattungen sehr verschieden ; ein geschlossener Fest-
igungsring ist nicht vorhanden, derselbe wird ersetzt
durch Gruppen von stark verholzten Bastfasern, die
den einzelnen Gefässbündeln vorgelagert sind, unter-
einander aber nicht verwachsen sind. Die einzelnen
Gefässbündel zeigen eine langgestreckte Form, der
Holztoil ist mächtig entwickelt, die Gefässe sind
spiralig und tüpfeiförmig verdickt, mit schiefen Längs-
tüpfeln, und liegen eingebettet in stark verdicktes,
einfach getüpfeltes Holzprosenchym. Die einzelnen
Gefässbündel werden von dünnwandigem Gewebe um-
schlossen und sind in älteren Stadien von einander
getrennt durch ziemlich breite, dünnwandige Mark-
strahlen. Der Siebteil ist verhältnissmässig schwach
entwickelt. Rinde und Mark besteheu aus grossen,
Interstitiell führenden, isodiametrischen Zellen, mit
Krystalldrusen von oxalsaurem Kalk und vereinzelten
Schleim zellen.

Die Epidermis ist zweizeilig, die einzelnen Zell-
wände sind stark verdickt, in alten Stadien findet
Verkorkung statt; im Zellsaft gelöst, führen die
Epidermiszellen roten Farbstoff.

Portulaca. L.

Fleischige Kräuter mit abwechselnden oder fast

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gegenständigen Blättern, die bei einzelnen Gattungen
spateiförmige, bei anderen rundlich -lineale Gestalt
haben.

Portulaca grandiflora. Erlangen.

Im Blattbau zeigen sich dieselben anatomischen
Verhältnisse wie bei den übrigen Gattungen. Schleim-
zellen und sternförmige; Drusen von oxalsaurem Kalk
sind vorhanden. Von der Fläche gesehen, zeigen die
Epidermiszellen wellige Umränderung; ziemlich grosse
Spaltöffnungen sind auf beiden ßlattseiten vorhanden
und von zwei Nebenzellen umfasst.

Stengel. Bei den Portulaca - Arten wird ein
extracambialer Festigungsring nicht ausgebildet, er
wird jedoch ersetzt durch einen intracambialen Ring
(Fig. 5) aus stark verholzten und einfach getüpfelten
Prosenchymzellen , der durch sekundären Zuwachs
zwischen Cambium und Holzteil des Gefässbündels
entsteht; derselbe ist in jungen Stadien weder ver-
holzt noch geschlossen, dies geschieht erst allmählich ;
gleichzeitig werden auch die primären Gefässe weit
ins Mark vorgeschoben, wodurch eine vielzackige Mark-
krone entsteht. Mark und Rinde bestehen aus grossen,
Interstitiell führenden Parenchymzellen, mit einzelnen
Drusen aus oxalsaurem Kalk, Rinde und Epidermis
sind getrennt durch eine kleine Hypodermschicht von
einer bis zwei Zellreihen, die schwach collenchymatisch
verdickt sind. Die Epidermis ist einzellig, mit unge-
fähr rechteckigen Zellen, die häufig durch eine dünne
Querwand in zwei Teile geteilt sind.

Der Wurzel bau ist der den übrigen Gattungen
eigentümliche. Ein centraler Holzkörper aus Tüpfelge-
fässen, Tracheiden und vereinzelten un verholzten Zellen
bestehend ; die Rinde aus losem Parenchym mit einer

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- 28 —

Korkschicht nach aussen. An vorstehenden Typus
schliessen sich an:

Portulaca foliosa. Madrid.

aurea. München,

papulosa. Madrid,

mucronata. Madrid.

„ gillieaii. Erlangen,

pilosa. Erlangen;

bei letzterer sind die Internodien mit langen dünnen
Filzhaaren rund herum besetzt, so dass der Stengel
von Haaren eingeschlossen erscheint.

Portulaca marginata, Madrid, hat einen
auffallend lockeren Bau ; während ein ca. 3 mm dicker
Stengel von Port, grandiflora aus acht bis neun Zell-
reihen Eindengewebe besteht, setzt sich die Rinde von
P. marginata nur aus ca. vier bis fünf Zellreihen, bei
einem gleich dicken Stengel zusammen; dasselbe Ver-
hältnis besteht auch zwischen dem beiderseitigen
Markgewebe.

P. rostellata, Berlin, zeichnet sich dadurch
aus, dass mitten im Rindengewebe der Wurzel eine
Reihe Parenchymzellen verholzen.

Portulaca oleracea, Rom, unterscheidet sich be-
deutend von den anderen Portulacaarten dadurch,
dass es keinen Festigungsring ausbildet, was wohl mit
dem nicht aufrechten, sondern niederliegenden, krie-
chenden Stengel in Zusammenhang steht; auf diese
Eigentümlichkeit hatte schon Christ 1 ) aufmerksam ge-
macht; um die kreisförmig angeordneten Gefässbündel

') Christ, Vergl. Anatomie der Oaryophyllinen Dissert.
Marburg 1887.

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— 29 -

zieht sich jedoch ein Stärkering, der nur in älteren
Stadien an Deutlichkeit nachlässt; auch sind den ein-
zelnen Gefässbündeln häufig kleine Gruppen von leicht
verholzten Bastfasern vorgelagert. Von Christ's 1 ) Be-
hauptung, dass bei Portulaca oleracea häufig zwei
Kreise von alternierenden Gefässbündeln vorkommen,
habe ich trotz Untersuchung einer grösseren Anzahl
Exemplare nichts entdecken können.

Bei Portulaca Thellusonii, Erlangen, konnte
ich ebenfalls keinen ausgebildeten Festigungsring ent-
decken, doch schlössen die einzelnen Gefässbündel
seitlich ziemlich fest zusammen, so dass meist nur eine
Reihe Parenchym sie trennte, und sie das Aussehen
eines geschlossenen Cylinders hatten. Da das einzige
mir zur Verfügung stehende Exemplar eine Herbar-
pflanze war, so konnte ich leider nicht feststellen, ob
obige Abweichung durchgehen ds ist; erwähnen will
ich noch, dass es sich bei dem Herbarexemplar nicht
etwa um ein junges Stadium handelte, da dasselbe
eine Blüte trug.

-

Lewisia. Pursh.

Aus einem kräftigen Grundstock mit rötlichen
Wurzeln erheben sich dichte Rasen fleischiger, line-
alischer oder spateiförmiger Blätter, und einblütige
niedrige Blütenstengel, die oberhalb der Mitte oder am
Grunde gegliedert, resp. eingeschnürt sind.

Lewisia rediviva aus der Sammlung von
Sm. Parish, St. Bernardino, Califom.

Der Blatt bau ist übereinstimmend mit dem der

') Christ, Vergl. Anatomie der Caryophyllinen. Dissert.
Marburg 1887.

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übrigen Portulacaceen. Im Blatt sind Krystalle und
Schleimzellen vorhanden.

Der Blütenstengel unterhalb der Einschnür-
ung zeigt folgende Struktur: Ein Festigungsring fehlt
vollständig; die Gefässbündel bestehen aus klein-
lumigen Elementen, der Holzteil wird ausschliesslich
aus spiralig verdickten Gefässen gebildet, die unter
sich fest zusammenschliessen ; Cambium und Siebteil
sind normal entwickelt. Die Gefässbündel sind unter
sich zu einem Kreise angeordnet und durch paren-
chymatisches Gewebe von einander getrennt; häufig
stossen jedoch zwei oder drei derselben seitlich zu-
sammen und haben dann das Aussehen eines einzigen
in die Breite gewachsenen Bündels. Das Mark wird
aus losen, isodiametrischeu Parenchyinzellen gebildet,
die etwas collenchymatiseh verdickt sind. Markstralilen
fehlen. Aus denselben Elementen wie das Mark besteht
auch die Rinde, beiden fehlen Stärke sowie Krystall-
gehalt. Die Epidermis ist einzellig, mit stark ver-
dickten Zellwänden und einer vielzackigen Cuticula
versehen. Spaltöffnungen sind am Stengel nicht vor-
handen.

Der Bau des Blütenstengels oberhalb der*
Einschnürung ist folgender : Es ist ein extracambialer ge-
schlossener Festigungsring vorhanden, der aus mässig
verholzten und einfach getüpfelten Bastfasern besteht;
der Ring ist ungleichmässig breit, indem er über dem
Gefässbündel mächtig anwächst und sich auswölbt, in
diesen Auswölbungen sind die Gefässbündel gelegen;
dieselben zeigen ebenso wie das übrige Gewebe die-
selbe Struktur wie die gleichartigen Teile im Blüten-
stengel unterhalb der Einschnürung.

Der Grundstock, aus dem nach oben Blätter
und Blütenstengel, nach unten die Wurzeln ihren Ur-
sprung nehmen, gibt auf dem Querschnitt kein über-

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sichtliches Bild; es vereinigen sich hier die Gefässe
von Stengeln und Wurzeln ohne bestimmte Anordnung
mit den Gefässen des Grundstocks; zwischen den Ge-
fässen liegt engzusammenschliessendes Parenchym.
Der Grundstock ist ebenso wie die Blütenstengcl
stärkefrei.

Der Bau der Wurzel stimmt überein mit dem
der übrigen Portulacaceen. Die polyarchen Gei'äss-
bündel, deren Gefässe ausschliesslich spiralig verdickt
sind, und zwischen parenchy inatischen nicht verholzten
Zellen eingelagert sind, bilden mit diesen Zellen einen
centralen Cylinder ; Cambium und Siebteil liegen ausser-
halb dieses Cylinders.

Die Rinde besteht aus lockerem Parenchyragewebe,
dessen Zellen, ebenso wie die unverholzten Elemente
des centralen Cylinders, vollständig mit Stärke an-
gefüllt sind. Wegen dieses Stärkereichtums wird Lewisia
in ihrem Heimatlande Californien von den Indianern
gesammelt und als Nahrungsmittel verwandt.

Allgemeiner Teil.
Zusammenstellung der anatomischen Hauptresultate.

Die Struktur der Blätter ist bei den Portulacaceen
im Wesentlichen sich ähnlich und nur insoweit ver-
schieden, als Beschaffenheit und Konsistenz der
Blätter verschieden sind, was wohl wieder in engem
Zusammenhang steht mit dem Vorkommen der Por-
tulacaceen resp. den Standortsverhältnissen der ein-
zelnen Heimatländer. Wir haben gesehen, dass ge-

- 32 —

wissen Gattungen eigenartige Schleimzellen zu-
kommen; es sind das die Gattungen mit fleischigen
resp. succulenteu Blättern, nämlich Talin um, Spraguea,
Calyptridium, Anacampseros, Monocosmia, Portulacaria,
Portulaca und Lewisia, während dieselben bei Calan-
drinia nur vereinzelt und klein vorkommen und bei
Claytonia und Montia fehlen.

Unter den Gattungen mit Schlei mzellen zeichnen
sich wieder besonders aus: Anacampseros und Portu-
lacaria, denen bedeutend grössere und zahlreichere
Schleimzellen eigen sind, als den übrigen. Ich glaube
dies darauf zurückführen zu können, dass diese beiden
Gattungen, welche in den heissen Sandgegenden des
Kaplandes heimisch sind, häufig lange Zeit hindurch
der Feuchtigkeit entbehren müssen; durch ihre Schleim-
zellen werden sie jedoch in den Stand gesetzt, grosse
Wassermengen aufzuspeichern. Für die Bedeutung der
Schleimzellen als Wasser speichernde Elemente hat
sich unter Anderen Goebel 1 ) ausgesprochen. Was die
Schleimzellen bei den Portulacaceen betrifft, so konnte
ich ihre Entstehung leider nicht verfolgen, sie sind
schon in den Keimblättern der einzelnen Pflanzen vor-
handen; sie haben vollständig kugelige Form, sind mit
einer zarten Membran umgeben und meist bedeutend
grösser als die umliegenden Zellen, wodurch sie sich
auf den ersten Blick von jenen unterscheiden; ausge-
zeichnet sind sie ferner noch durch eine eigentümliche
Lichtbrechung.

Auf Zusatz von Alkohol zieht sich ihr Inhalt
zusammen und wird trübe und körnig. Unter der
Einwirkung von Wasser quillt der durch Alkohol
getrübte Schleim wieder auf und wird durchsichtig.
Unter der Einwirkung von Färbemittel ist er auf

») Goebel, Arbeiten des botan. Institute Würzburg. p. 535-

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- 33 -

keinerlei Weise zur Färbung zu bringen. Dass dieser
Scbleim das Wasser ziemlich zähe festzuhalten vermag,
erkennt man daran, dass die Trübung durch Alkohol
langsam und nicht sofort stattfindet, während die Auf-
nahme von Wasser nachher schnell und plötzlich
geschieht. Bei Herbarpflanzen, wo die Schleimzellen
nach und nach austrocknen, scheidet sich der Schleim
nicht körnig aus, sondern ist stets zu klumpigen
Massen zusammengeballt, die manchmal ein strahliges
sphärokrystallinisches Gefüge haben; diese Massen
lösen sich in Wasser nicht mehr. (Fig. 6 a.) Durch
die zähe Zurückhaltung von Wasser in den Schleim-
zellen scheinen die Pflanzen in den Stand gesetzt, sich
vor allzu grosser Verdunstung schützen zu können.

Bei den Blättern und Axen von Portulacaria und
Anacampseros konnte ich noch eine interessante Eigen-
schaft konstatiren.

Als ich kleine Zweige dieser Pflanzen in Papier
verpackt aus Palermo zugesandt erhielt, waren die-
selben bei der Ankunft einigermasseu zusammenge-
* schrumpft. Auf dem Querschnitt dieser Stengel und
Blätter hatte die Epidermis durch Zusammenziehung
zapfenförmige Ausstülpungen erfahren. (Fig. 9.) Als
ich kurze Zeit darauf diese Stengel und Blätter,
welche inzwischen in feuchten Sand eingepflanzt
waren, und sich wieder vollständig erholt hatten
und turgescent geworden waren, untersuchte, waren
diese Ausstülpungen nicht mehr vorhanden ; ich glaubo
annehmen zu dürfen, dass diese Eigenschaft der Pflanze
als weiteres Hilfsmittel dient, sich bei allzu grosser
Trockenheit vor zu schneller Austrocknung zu schützen,
indem sie durch diese Ausstülpungen einmal ihre
Oberfläche verkürzt, sowie auch derselben eine rauhe
und unebene Gestalt verschafft, die den Sonnenstrahlen
und anderen Einflüssen eine kleine und ungünstige

3

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4

34 -

Fläche bietet und ausserdem ein Zusammenklappen
der Gewebe verhindern.

Auch schon die Blattstellung von Anacampseros
und Portulacaria , sowie auch von Hectorella ist so
eingerichtet, dass die Pflanzen einigermassen gegen die
Wirkungen der Insolation geschützt sind. Bei Ana-
campseros stehen die Blätter in dichten Haufen dach-
ziegelförmig über einander, ebenso schützen sich die
Blätter bei Portulacaria und Hectorella durch ihre
Stellung vor allzu grosser Erwärmung, indem sie sich
gegenseitig decken.

Durch Haare ist die Gattung Calandrinia t so-
wie Portulaca pilosa ausgezeichnet ; mit Ausnahme von
Calandrinia umbellata, Cal. pilosiuscula und Portulaca
pilosa, sind die Haare einzellig und gehen direkt aus
einer Epidermiszelle hervor, indem sich diese allmäh-
lich nach aussen verjüngt. Das Haar ist an seiner
Spitze abgerundet und hat eine ziemlich dünne Mem-
bran. (Fig. 7.) Einen besonderen Inhalt haben diese
Haare nicht, derselbe ist körnig proplasmatisch ; da
dieser Inhalt bleibend ist und nicht mit der Zeit ver-
trocknet, so zählen diese Haare zu dem De Bary 1 )
aufgestellten Typus der saftführenden Haare.

Die Haare der drei oben genannten Arten sind
zusammengesetzte, lufthaltige (nach De Bary) trockne
Haare, die aus langen Holzfasern bestehen, die sich
hakenförmig nach aussen biegen. (Fig. 8.) Diese
Haare können einesteils den Zweck haben, wieder
die Wirkungen der Insolation abzuschwächen, anderen-
teils die Pflanzen vor dem Angriff und der Beschädig-
ung durch kleine Tiere zu schützen.

Als zu den Haargebilden gehörig sind hier noch
zu erwähnen, die bei Talinum und Spraguea vor-

«) D c Bar y, Vergl. Anatomie der Vegetationsorgane, p. 71.

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— 35

kommenden blasenartigen Auswölbungen einzelner
Epidermiszellen ; De Bary belegt diese Gebilde mit
dem Namen Blasen 1 )

Krystallelemente finden sieb im Blattgewebe
fast sämmtlieher Gattungen, dieselben besteben aus-
schliesslich aus oxalsaurem Kalk und kommen in
dreierlei Form vor, als sternförmige Drusen, als Sand-
massen aus kleinen Kryställchen bestehend und als
Einzelkrystalle , die dem quadratischen System ange-
hören. Nur Drusen kommen vor bei Talinum, Calyp-
tridium, Monocosmia, Portulacaria, Portulacu, Lewisia;
Drusen und Einzelkrystalle bei Anacampseros und
Spraguea, Krystallsand bei Calandrinia. Krystalllos
sind Claytonia und Montia.

Spaltöffnungen befinden sich bei sämmtlichen
Gattungen auf beiden Seiten der Blätter, und zwar
kommen folgende vier Typen vor:

1) Die Stomata sind von zwei Nebenzellen um
fasst (Fig. 1), zu diesem Typus gehören: Talinum,
Anacampseros, Monocosmia, Portulacaria, Portulaca
und Lewisia.

2) Die Stomata sind von zwei Nebenzellen seit-
lich begrenzt (Fig. 3), zu diesem Typus gehören:
Spraguea, Calyptridium und Claytonia. Von diesen
sind die Spaltöffnungen bei Claytonia in Reihen
parallel der Längsaxe angeordnet, wälirend sie bei den
anderen Gattungen in der Epidermis zerstreut hegen.

3) Die Stomata sind von vier Nebenzellen, und
zwar je eine seitlich, oben und unten begrenzt.
Hierher gehört nur Calandrinia. (Fig. 2.)

4) Die Spaltöffnungen liegen direkt in der Epi-
dermis und haben keine Nebenzellen, was bei Montia
der Fall ist.

•) De Bary, Vergl. Anatomie der Vegetationsorgane p. 58.

3*

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— 36 —

Im Bau des Stengels fallen vor allem die durch
sekundären Zuwachs entstandenen Holzelemente auf,
welche wohl die Rolle eines mechanischen Systems im
Sinne Sch wende ner's 1 ) spielen, indem sie zur
Unterstützung und Festigung der Organe dienen sollen,
in denen sie vorkommen, weshalb sie in dieser Abhand-
lung, da wo sie als geschlossener Ring vorkommeu,
auch Festigungsring genannt wurden.

Man kann dabei wieder verschiedene Typen
unterscheiden: Einmal entsteht durch sekundären Zu-
wachs des Bastes, und zwar ausserhalb des Gefäss-
bündels, ein, mehrere Zellreihen breiter, geschlossener
extracambialor Festigungsring (Fig. 4 f.) aus ver-
holzten Bastfasern, der sich um die Gefässbündel her-
umzieht. Zu diesem Typus gehören : Talinum, Calan-
drinia, Spraguea, Calyptridium, Monocosmia, sowie der
Blütenstengel von Lewisia, oberhalb der im speziellen
Teil erwähnten Einschnürung.

Beim zweiten Typus wird durch sekundären Zu-
wachs des Holzes der Gefässbündel, zwischen Cambium
und Holzteil, ein intracambialer Festigungsring aus
stark verholzten Holzfasern, Libriform, gebildet, der
in mechanischer Hinsicht den vorhin erwähnten extra-
cambialen Festigungsring vollständig vertritt (Fig. fi f.).
Zu diesem Typus gehört nur die Gattung Portulaca,
mit Ausnahme jedoch von P. oleraceea, welches
keinen Festigungsring ausbildet; als eine Andeutung
von Festigungselementen könnte man bei dieser Art
vielleicht die manchmal den einzelnen Gefässbündeln
vorgelagerten kleinen Gruppen von nicht oder nur
schwach verholzten Bastfasern annehmen.

Keinem der beiden Typen schliessen sich an :
Anacampseros, Ciaytonia, Montia und Portulacaria.

*) Schwendener: Das mechanische Prinzip im anatomi-
schen Bau der Monocolyledonen u. s. w. 1874.

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— 37 -

Anacampseros bildet weder Festigungsring noch
Hartbastfasern aus, es zeichnet sich vor den anderen
aus durch die innerhalb des Gefässbündelkreises im
ganzen Mark zerstreut liegenden, eigenthümlich kurzen
Tracheiden. Zweifellos tragen diese Tracheiden bei
Anacampseros viel zur Stabilität des Stengels bei.

Bei Claytonia ist ebenfalls kein Festigungsring
vorhanden, jedoch findet sich meist eine Andeutung
desselben durch eine Reihe nicht verholzter Bastfasern,
die sich kreisförmig um die Gefassbündel herumziehen.

Bei Montia sind überhaupt keine B'estigungs-
elemente vorhanden.

Bei Portulacaria sind zwar sekundäre Festigungs-
elemente vorhanden, doch fehlt ein geschlossener Ring.
Derselbe wird ersetzt durch Gruppen von stark ver-
holzten Bastfasern, die den einzelneu Gefässbündeln
vorgelagert sind.

Eine collemchymatische Hypoderraschicht ist bei
Talinum und Portulaca vorhanden; Portulacaria ist
der einzige Vertreter einer zweischichtigen Epidermis.

Schon Solered e ri) konstatirte bei den von ihm
untersuchten Portulacaceen die ausschliesslich einfache
Perforiruug der Gefässe und einfache Tüpfeluug des
Holzprosenchyms , ich kann dessen Angaben nur be-
stätigen, und hinzufügen, dass dieselben auch bei alten
von mir untersuchten Portulacaceen zutreffen. Wo
im Stengel Krystallelemente vorkommen, sind es nur
Drusen von oxalsaurem Kalk; krystalllos sind analog
dem Krystallgelialt der Blätter nur Claytonia und
Montia.

Roter Farbstoff kommt in der Epidermis von
Portulacaria gelöst in Zellsaft vor. Der Bau der
Wurzel ist für sämmtliche Portulacaceen überein-

') Solereder, L c. p. 19 und 22.

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- 38 —

stimmend, es finden nur darin kleine Abweichungen
statt, dass je nach dem Habitus der Pflanze, die
einzelnen Elemente kräftiger oder zarter ausgebildet
sind, oder dass der centrale Holzkörper manchmal Mark
hat, manchmal nicht.

Durch einen grossen Gehalt an Stärke zeichnen
sich aus die Wurzeln von Talinum und ganz besonders
von Lewisia.

Ein Ueberblick über die aus den anatomischen
Untersuchungen der Portulacaceen gewonnenen Re-
sultate zeigt, dass dieselben sowohl im Bau der Blätter,
als auch des Stengels, sogar manchmal innerhalb der-
selben Gattung, manche charakteristische Verschieden-
heiten zeigen.

Wie es nach Pax, der die Familie der Portula-
caceen in „E n g 1 e r und P r a n 1 1 , Natürliche Pflauzen-
familien" systematisch bearbeitet hat, nicht gut angeht,
eine Einteilung der Familie in Unterabteilungen auf
systematischer Grundlage herbeizuführen, so bieten
auch die gewonnenen anatomischen Resultate keinen
praktischen Anhalt, eine brauchbare Einteilung nach
anatomischen Charakteren bewerkstelligen zu können,
da einzelne Gattungen, die im Bau des Stengels über-
einstimmen, oder ein gemeinsames Charakteristikum
haben, im Blattbau Verschiedenheiten zeigen, die be-
deutend genug erscheinen, den Wert einer solchen
Einteilung in Frage zu stellen.

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i

Zum Schlüsse sei es mir noch gestattet, meinem
hochverehrten Lehrer, Herrn Professor Dr. Reess,
sowohl für die Anregung zur vorliegenden Arbeit,
als auch für die Unterstützung bei Ausarbeitung der-
selben meinen tiefgefühltesten Dank auszusprechen;
nicht minder danke ich Herrn Assistenten Dr. Bruns
für manchen mir erteilten wertvollen Ratschlag.

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Garriculum Yitae.

Geboren am 27. Mai 1867 zu Viersen, Rheinprovinz, als
Sohn des Kaufmanns Carl Becker, besuchte ich nach Verlassen
der Elementarschule das dortige Realgymnasium, das ich mit
dem Zeugniss zum Einjährig-Freiwilligen Militärdienst verliess.
Ich trat dann in die pharmazeutische Lehre ein ; nach Been-
digung derselben, sowie dreijähriger Conditionszeit bezog ich für
vier Semester die Universität München, wo ich im Winter-
Semester 1891/92 die pharmazeutische Staatsprüfung mit Note I
bestand. Darauf arbeitete ich drei Semester an der Universität
Strassburg, während welcher Zeit ich auch im dortigen kaiser-
lichen Garnisonslazareth meiner Militärpflicht als Einjährig-
Freiwilliger Militärapotheker genügte. Im WintcreemeBter 1893/94
sowie Sommersemester 1894 war ich an der Universität Erlangen
immatriculiert und verfasste während dieser Zeit im dortigen
botanischen Institut vorstehende Arbeit unter Leitung meines
hochverehrten Lehrers, Herrn Prof. Dr. Reess.

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«

Erklärung der Tafeln:

Fig. 1. Epidermis und Spaltöffnungen von Talinum purpureum.

Fig. 2. „ „ „ Calandrinia grandiflora.

Fig. 3. „ „ „ „ Claytonia perfoliata.

Fig. 4. Calandrinia speziosa. Querschnitt durch den Stengel.

f. Festigungfiring.

Fig. 5. Portulaca grandiflora. Querschnitt durch den Stengel.

f. Festigungsring.

Fig. 6. Portulacaria Afra. Blattquerschnitt;

a) vertrocknete Schleimzellen; b) frische Schleimzellen;
c) Krystalldrusen.

Fig. 7. Haar von Calandrinia speziosa.

Fig. 8. a) Haar von Calandrinia umbellata ; b) einzelne Haarzelle.

Fig. 9. Portulacaria Afra. Stengelquerechnitt.

Fig. 10. Spraguea umbellata. Blattquerschnitt;

a) Schleim zellen; b) Epidermisblasen.

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BECKER 6. '

Beitrag zur ve rgleichenden
anatomie der Portulacaceen.

BECKER c. *

Bei trag zur vergleichen den
anatomie der Portulacaceen .

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