Full text of "Lehrbuch der vergleichenden mikroskopischen Anatomie der Wirbeltiere Teil. Schlund und Darm"

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Lehrbuch der vergleichenden
mikroskopischen Anatomie ...

Albert Oppe

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University of California.

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University of California.

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LEHKBUCH

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VERGLEICHENDEN

MIKROSKOPISCHEN ANATOMIE

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WIRBELTIERE.

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LEHRBUCH

* DBB

VERGLEICHENDEN

MIKROSKOPISCHEN ANATOMIE

DER

WUÜBELTIEKE.

VOM

DR- M£D. ALBERT OPPEL,

A. O. PBOFBSaOE AN DER UMlVEBSlTlT FBEIBURO i. B.

ZWEITKR TEIL

SCHLUND UND DARM.

HIT 343 TEXTABBILDONOEN UND 4 LITHOORAFHISCHEK TAFELN.

JENA.

VEBLAÜ VON OUSTAV FISCHER.

1897.

ÜiyilizQO

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InhaltsY erzeichnis. *)

Bauplan de« DarmroJtirea der Wirbeltiere 1

Gröfte und Form d«i IHrmrohres . • ' 2

.\ IliriTiirinor U.iu des r>atini <ilii t's .... 4

^Speberuhrc, Mitteldarm uod Enddarot (makroäkoptütlie AUgrcnzuQg und

wichtigste Merkmale im mikrosltopiiclieii Bau) 5

Aniphiuxus lanceoUtns ....... ^ ^

Pbces ' 7

Dlpnoer . , . 16

Ani|i]iiM;i , , Ig

l.'fptilia 20

Av.- 2»

Miimiiialia 28

Der Schlund 32

Fische 99

Petroiuyzonteu 41

Selachier 42

Ganoiden 47

Teleostier $0

DipnoSr 54

Amphibien M

Urodela 57

Aanra 6S

Reptilien 76

rhvlugenic der Usophagealdrunen der Keptilieu 77

Satiria*. 78

Ophidia 80

Cheionia 82

Krokodile 88

Os^ophagus und Kropf der Vopt l 88

Ösophagus der Vögel 88

Struthiomorpbi . . . . • -Ki

Natatorea 94

Grftl1at«rf>s 96

^>:i"iri'-' i'i .•....•...,*•....«>••» 96

(Joluiubinac 101

SeansoreK lOB

Passer« - 105

Raptatores * . . 109

Kropf der V«ge] .111

S&Qgetiere 117

Monotremata • 125

Marsupialter 125

Edentaton 127

Cetacetu 127

l'erissodaclyla 128

Artiodattyla 130

Sirenia 183

l'roboKidea 133

Lammuigia 134

Rodentia 184

Carnivora 138

riiuiipedia 1^ 147

Inaectivora ; M7

*) Zur Ergünznng den InhnltavorxeichnisHen dient da» Sachreginter, welchen ich
aneh die einzelnen Tivre, deren Organe besprochen werden, in alphabetiicher Reihen-
fcige eiogeniht bah«.

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VI Iiüialtsverzeichnia.

Gliiroptera 148

Pronrntae 148

Primatps I4jj

Der Darm 160

Epithel 160

Pisces 165

Dipno^r 169

Amphibia 170

Keptiiia 177

Aves 17ö

Mainnialia . 179

Kandeauin ]g4

Membran 191

iBtcrcellularbruikon , 192

Schlofsleititeimetz (Kittstreitcuj 194

Epithel und Bindegewebe 194

Basnlmonihran ■ . . ]W

Ersatz des Ubertiachenepith«'.lö , . 2uy

Allere Tbforieen 208

Htzxozebus Theorie 205

BecherwUcu 214

Bindegewebe der MucMft 232

Stratum compactam 236

Stratum grannlonnm 243

« Siilmuuosii •

Musliulatur des Darmes 2U

MuBCuUris nneosae 24ö

Mttsenlaris des Barmea 248

- Serosa 254

Wanderselien im Epithel 255

Falten und Zotten 264

Vorkommen bei verschiedenen Wirbeitiergruppen . . . . ! 264

Pisces 265

Amphibia • ... 268

Reptilia •. . . 270

Aves 272

Mammalia 278

Ältere Erfahrwngen aber die Zotten 278

I ciiu'H'i liau der ZottCB 279

Epithel der Zotten ! ! ! ! 280

Grundsnbstanz der Zotten [ [ 280

Lymphzelleii tlcr Zuttcii 281

Centrales Chvlusgetal's der Zotte ' . 284

Huskttlator der Zotte ! 285

Monotifiiuita 287

Marsupialia 288

Edentaten ! . . 289

C!pt;icofMi ^ ^ 288

l'enssodactyl» , 290

Artiodactyla 281

Sirenia 292

Proboscidea 292

Rodentia 292

CamiTora 295

InsectiTora 299

Chiroptera 300

Primates 30o

Spiralfalte (Spiralklappe) . 305

Petromyzonten ;{0i>

Selachier 309

Ganoiden 811

Dipnoür 312

LiKHKRKüuMbrhe Drüsen , * ' um

LiEBKRKduMM bu Drliseu rehp. deren Vur»tulcii bei niedemi

Wirbeltt. i i n 310

Life^BKRKüiuiscbe Drusen livr Siiuger 325

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UbilteTerMnelittli. VII

ÜRusKcucbe X)ru»ea 337

Alt<»re Erfabrunfren 340

I'i in ri-r liail 'M\

/u:^aiumcahaiig mit «Icn )'} loruhilrti.^cii ä4H

EntcB Auftreten Ufr LiKBKRKOuMSchi'n Dittsen 847

Aiiordrmnp ittul \'i'ii>nMf uriu' ilcr liiu-NMKBschen Drttseil .... 848

Phylogeueiischt' Kiitstchung lifrsi-ilii'U :t5ü

Physiologiarhes . 351

Monotroninta 3.58

Miir^upiuliu S-Vi

Kdeutaten .... :j,*)7

Cetaceen XiS

rVrisiiodactyla

Artindactyl« :U>0

Sireuia ,

Rodentin

Carnivora [Um

Iilljectivora 367

Chiroptera 869

Mensch . • 860

Chyluj.- und LyinphKeraCHt' des Darmes .H?.*»

Pisces 887

.\in|)hibia . . 391

Aves 395

Mammalia , 39-'i

Lyiiipha«'wf'hp und liymjih/j'llfn «U-s DurTTH-v joi

l.) mjiiiizewebe bei niederen Vt-rtiluiiti i 4u2

Solitare und ajiminierte Noduli der ^anu't tien- 410

EntdeckuDg und altert; Krt'orscbuug der solitiiren und der Pktkr-

»cben Noduli 411

V nkniiunen und AnxAhi d«r Noduli 412

i.agc der Noduli 413

Bau der Noduli 41d

Bedf'iituntr der Noduli 416

Beziehuugtu zwischen den Noduli und den Lymph- und Chylus-

pcfaTsen 422

Uhilir. nif-o der Noduli 423

Eutbtehung der Noduli 424

Monotremen 481

Marsn])ialia , 4St\

Ceta» een 43.S

l'erissodaetvla 435

Artiodactyla 4;i5

Sirenia , 437

l'roboscidoa . . . . ' 487

Eodentia 487

Camirora 441

rinniiKiliii 44^1

lüseetivora 448

Mensch 448

BlntgefÄ^e des Darmeii 447

i'isces. 447

Dipno^r 449

Amphibia 4-50

Rej.tiliu 450

Av»s 451

Mammalia 451

Nerven des Darmes 46.H

Die erbten Funde 463

Plexus gubmueosus (Mf.i}.snkki 468

Plexus rayentericus (Ackmh\< ii 471

Zusammenbani: <it i heidt-n 479

Nenrenendigunuen in den glatten Mu^kelfaile^l des Darmes . . 4bl

Nervenendigungen in der Mucosa 485

Nervenendigungen im Epitbel 4^9

i'Uysiologisclies 490

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VIII Inludtimetchiiis.

Hatto

Ik'gi itT der Verdauung

Uer Darm&aft 4»:^

Entstehiinf^oTt 4e» Dftrnsafkes . 498

Kfsorpti Ml im Dünndami 4(>9

Kettrcsoiptiun

Anfnabme fester Körper «[^»O?

Thltigkeit dt^^^ Olifrflilclu'neiiitlicls bei tl(>r K('sor|ttioii .'ill

Weg des Fettf .s von der ?]pitlu'lzelle bis zum Chylusgetal's . . 520
Ebtritt der Flassifrkeit in das Chvlus^^oräfs der Zotte und Fort-

bewepung des Chylii;; im (.'hylusgeiurs 526

Anteilnahme der Wanderzellen bei der Resorption, iiisbe-ionderc

der Fettn">^()i ption 529

Beteiligung der Blutgefafse bei der Hesorption 535

(Iber Selbstvcrdaunng 596

Resorption im Dickdarm ^7

Eutwivklung des Damies. . 537

Appendices pylorirae (Pförtueranbänge) der Fisrhe 543

Selarhier 547

öanoideu i 547

Teh*osti«r 549

lilinddärme bei niederen Wirbettiereu 550

Pisces 550

Amphibia 550

Reptilia 551

Biinddainic der Vogel 552

Diverticulum caecum vitelli der \ ögel 558

Uaecum und Crocessns vermiformis der Mammalia ^9

Monotremcn 563

Marsupialia 565

Edenuten 567

Celaceen 569

Perissodartyla • 569

Artiodactvia 572

Sirenia *J' 572

Pro!)os(iilfa 573

Laiiiiiuiigia 574

Hodiritia 574

Carnivora 580

Pinnipedia ' 581

Insectivora , 581

Cbiroptera 582

Proäiniiae 562

Primates 582

Menscb 583

Enddarm 588

Form tiiid S( liirlitoii 588

Obertlacbeabildungeu 591

Epithel 592

LiEBERKtiiiNX lir T'rtiiien * 594

Mii ( iilaris mucosae . ♦ 606

Siibinui-osa ' 607

Muxiilaris 607

Lviiiiih-jt'webe 608

Hlut,'. tafse 611

LymphgelafHe . . 611

Nerven 611

Tierlabelle 61ii

Litteraturversscicbnis 629

Autorenregister . 665

Sachregister 674

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Bauplan des Darmrohres der Wirbeltiere.

Dns Darnuühr*), welches vom Mund bis zu in After reklit. zeiirt
in seiuen einzelnen Teilen bei verschiedenen Wirbeltieren Unterschiede
in Weite nnd Bau. Diese Unterschiede in Weite und Bau, dann aucli
die Einmüiulungsstellen hinzukommender Organe, z. B. der Leber und
der B;UR"hs|)('iciiol(lrüse, sind es hinwiedeinim, welchr uns pmiöulichon,
eiij/.«"Iiu' Al)scliiiitte am Dannkanale zu unterscheiden und mehr otlcr
weniger scharf gegeneinander abzui^etzen. So trennen wir in Vorder-
darni' Mitteldarm und Enddarm. Den Vorderdarm teilen wir wieder
in Ösophagus fScliluiul) und Stomachus (Magen), und für Mittcldann
und Enddarni (wciclie wir auch wieder zusamnionfasj^end „Dann"*
benennen) tiuu.^n auch die aus der menschlichen Anatomie stammenden
und für die vergldehende AiiAtomie nicht durchweg passenden Be-
nennungen DQnndarm und Dickdarm Verwendung. Manche weitere
Einteilungen, wie sie in Her nicitsrhlichcn Anatomie heute iiofli
gebräuchlich sind, z. B. eine Einteilung des Mitteldarms in ein Duo-
denum, Jejunum und Ileum, sind ftlr die vergleichende Anatomie
nicht durchfOhrbar, da diese Einteilungen nicht auf Unterschiede im
Baue gegründet sind, sondern nur durch Lageverhältnisse der Ein-
geweide bei Säugeni, speciell dem ^^ens('hen, gegebe!» sind, Verhältnisse,
welche sich bei niederen Vcrtebraten nur zum Teil oder gar nicht
▼erfinden*

Da der Magen von den erwähnten Teilen des Darmkanals zuvor
herausgegriffen wurde und im ersten Teile dieses Lelirhuehes eief
gesomlerte Darstellung erfahren hat, werden im folgenden zu behaudeiu
sein Schlund (Speiseröhre), Mitteldarm und Enddarm.

*1 Icli lin1>e niicli lieinülit, in dtT Xoiiicnklatur den Vorwhlägpen der Koinniission
der auatomisdieu Gesellschaft (vergl. His Ö25U, 1Ö95) so weit als müglicli zu folgen.
Im InteresM der Kttne gebrauchte ich jedodi anstatt taniea miuetdari«« tela mtbrnieosa,
tnnica serosa etc.. wie dies auch bisher Qblicb war, fa.<«t durchgehend MuseidaHst
Bubmucosa, Serosa etc. Auch Ausdrücke der Kommission, wie k. Ii. „Noduli lymphatiei
aggregati (Peyeri]", hal)e ich durch kOrzere (in diesem Falle z. B. durch „pKVERsche
Nodmli" oider ^Knötcliflnhaafen'') enetat In ganz bestimmtea Gegensatz zu der ge>
namiteii Kotamtmion trete leb nur beiflglicb der Darmdrflsen. Ich unterscheide nicht,
wie die Kommss'*iim, Glandulae intestinales [T.i..ljiTkiiliin] und Glandulae duodenales
[BronneriJ, sondern Glandulae Lieberkühni und Glandulae Brunneri und üaae diese
bdden «1« GIiadiilM inteattnide« aiiflammen. VeigL darftber OmL 8849, 1897.

Oppel, L«brbadi IL I

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Bauplin ioä Darmrohres der Wirbeltiere.

IMc l^cm irtr t'ines V^trder- oder Muiiddanno*;. eines Mitteldarmes
uiid eines Ku(idarmes siu(i durch Rathke eiugetüiirt worden.

Eine Unterscheidung zwischen Vorder- und Mitteldarm« eine
Grenze ist gegeben durch die Verbiudung der Leber mit dem Mittel-
dann; es wird ^unhestritteii Moibeu", daf- Iii* **^telle. nii der die Leber
sich aus der gemeiusauien Darmaulage suiuiert, durch die ßeilie der
Wirbeltiere eiue gleiche ist. Die Leber ist eiu älteres Organ als der •
Magen; sie entsteht aus rineui wegen der sehr geringen LAnge des
VonbMdanns weit vorn licL'tMideu Abschnitte des Mitteldarms am
vordersten Ende iler Leibesiiölik-. Nur durch die Genese der Leber
zu einer Zeit, da noch kein Mageu ditterent war, ist die vordere
Peritonealverbindung der Leber verstftndlich / (Gegenbaur 174, 1878)*).

Es darf nicht übersehen werden, dafs bei dieser Einteilung
Gegf.nbauks zwischen Pylorus und Einmündung des Giillcnganges ein
kleines Stück ideiin , welches nach dieser Deutung noch nicht z im
Mitteidann zu rechnen wäre, im folgenden aber von mir mit zum
Mitteldarme gerechnet werden wird. Es ist dies das kleine DarmstQck,
welches lui Säugern eine ausgedehnte Besprechung erfordert, da es
die wahrscheinliche Ursprungsstälte der BeryxERschen Drüsen bildet.

/Ebenfalls nach Gegenbaur (an einer anderen Stelle) ist die
Fylorusklappe Grenze zwischen Magen und Mitteldarm, dessen Anfangs-
stack durch die Verbindung mit Drüsenorganen (Leber und Pankreas)
charakterisiert wird/ (Gegenbaur 397, 1878).

Wie schon erwähnt, zeigen die einzehien Teile des Darmrohres

in der Form untereinander und bei verschiedenen Tieren bedeutende
Unterschiede. All«:emeine Normen lassen sich kaum aufstellen. T^m
nur eine der hier bestehenden Differenzen als Bcisjjiel zu erwähnen,
so übertrifft der Enddarm bei manchen Tieren au Weite den Mittel-
darm, bei anderen Tieren bleibt er an Weite hinter dem Mitteldarm
(Dünndarm) zurück. Ebenso sind bedeutende Differenzen in der Länge
des Darmes voi liaiidrn. sowohl bei einem Vergleich des ganzen Darmes
und der einzelnen Teile bei verschiedeneu Tiereu als auch beim Ver-
gleich des Verhältnisses der Länge der einzelnen Teile untereinander
bei den einzelnen Tic l en.

Die eingehendste Besclireibung der ilur^evt-D Form des Darm-
kanals für zahlreiche Vertreter der verschieiieueu WirbeUierklassen
finde ich unter der mir bekannt gewordenen Litteratur in Cuviers
Vorlesungen über vergleichende Anatomie. Neben Angaben über Foim
und Mafs giebt Gutier eine Schilderung der Beschaffenheit der ein-

•) Wie in» enten TeU dieses Lelirbuchcs habe ich auch hier dasjenige, was ich
von anderen Autoren entnommen habe, Kwisclien zwei Strieh« ( . . . . J gestellt, unter
Anfügung des Automamrns am Sc1i1us?:l' nobst BeifM<rtinfr von r.wei Zahlen, deren erste,
Tor dem Komma »tehcude als Mtrkzalil dicut, um die Bestimmung der Arbeit in dem
alphabetisch geordneten Littcraturverzeichnis zu crmöfxlirhcn. wilhrend die zweite, hinter
dem Komma utebende die Jahreszahl bedeutet. Ich eitlere so hier s. B. aus der im

Littemturverseichnis angefahrten Arbeit OsonmAims fblgradermafMo: /IKe

verständlich (Gegenbaur 174, 1*^781 Soweit die Citate im Wofllamc der Autoren

Orölse und Form des Darmrohres.

wie dies auch sonst

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GrSfiM und Fona dea Dmnnrohrei.

zeluen don Darnikanal zusainmeusetzenden Häute uud beschreibt
besonders eiiiirphend die verschiedene Faltung der Oberfläc!ie. Wenn
es nun auch deu Kähmen dieses Buches überschreiten würde, auf alle
diese dem makroskopischen Gebiete angehörenden Resultate einzugehen,
Bo möchte ich doch auf die Arbeit Cüviers hinweisen; sie bildet eine
FundLn'ul>e wertvoller Notizen. Die tabellarische ZusammenstoUuiip:
Clvieks über die Liinse des Dariukauals und seiner Teile begreift
allein über 12 Druckseiten (Cuvier 445, 1810).

Uber Lftnge des Durmes finden sich femer Angaben bei Rudolpbi
6644, 1828.

Eine reiche niakroskopi^^elie lleschreihung sämtlicher Teile des
Darinkanales der AVirlieltieic gebcu MECKEL 455, 18^, CarUS 1394,
1834 uud Stanmus 1223, 184ü.

/ Bei Amphibien und Reptilien ist das Verhältnis der LAnge des
Dünndarms zum Dickdarm nach Meckel bei Testudo europaea wie
7' 2 ! 1 : bei Chelonia mydas ist dnjreEren der Dickdarm Iflnger als der
dünne. Bei den Batrachiern uud bauriern verhält es sich wie 2 oder
8:1; bei den Ophidiem hingegen ist gewöhnlich dieses Yerhaltols
gröfser und steht wie 15 oder 20 : 1.

Man hat die atirsLM-ordentlicli vielfachen ^'('rs('hi^'denheiten, denen
der Bau des Darnikanal> Itei Säugern in doi vcrseliirdenen Gattungen
dieser Klasse unterworfeu ist, bald durch iimwei.suu^' auf die Lel>eusai*t
4es Tieres, bald durch Yergleichung zwischen Weite und L&nge des
Darmkanals auf eine bestimmtere Gesetzmafsigkeit zurückzuführen
gesucht, allein immer finden sich der Ausnahmen zu viel vor. um
jene Gesetze anzuerkennen. Vorzüglich ist es gewifo, dafs die Wahl
der Nahrung von der Organisation des Speiaekanals und des gesamten
Körpers Überhaupt abhängen müsse, nicht die Nahrungsmittel die Art
der Orjrauisation bestimmen können.

Zahlreiche Angaben über relative und absolute T-äuge des Darm^
kanals uud meiner Teile giebt Carus / (Carus 1394, 1834).

/Dafs Beziehungen zwischen Darmgröfse und seiner Leistung
bestehen, erörtern auch BEBfiHANN und Lecceabt.

Der Dickdarm ist nur hei wenigen Tieren , z. B. einigen Schild
kröten und Säugetieren (namentlich dem Dugong) l&nger als der
Dünndarm (Bergmann uud Leuckart 7403. 1852).

/ Über die Länge uud Lage des Dames der Vertebraten vergl.
auch MiLNB Edwabds 880, 1860.

MiU« Edwards sagt über die Einteilung des Darmes in Duodenum,
Jejunum. Ileum, Caecum, Colon, Rectum: Diese Untei-scheidungen be-
finden siL'li auf keiner soliden Basis und sind vollkommen willkürlich;
sie mögeu betjuem lui die Be.schreibuug der Eingeweide sein, aber
man sollte nicht zu viel Wert darauf legen, und es wftre umsonst, wenn
man die natürlichen Grenzen der vei*schiedeneu Teile zu bestimmen
versuchte, sei es des Dünndarms, sei es des Dickdarms, Oft, seihst
bei den Säugern, ist es schon schwor, die Grenze zwischen diesen
beiden Hauptteilen des Darmes zu erkennen. Für gewöhnlich ist
dieselbe allerdings deutlich im Bau der Mucosa inid in makroskopischen
Verhältnissen gegeben/ (Milne Edwards 386, 18ß0).

/T'htM Dannlänge und den makroskopischen Bau de> Darmes
finden Mch zahlreiche Angaben uud eine genaue Schilderung für viele
Säuger bei Flower/ (Flower 7626, 1872).

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üauplau des Dormrobres der Wirbeltiere»

/ Die Länge des Dfinndarms ist abhängig von der Schnelligkeit,
mit welcher verdaut wird, und von der Menge und dem Volumen der
Nahrungsmittel/ (Kuhn 252, 1878).

Man kann im alljjempinpn sauren, dafs Pflanzonfrosspr v'm Ijlngeres
Darmrohr besitzen, als Fleischfresser; (Wiedersheim 7076, 1893).

Allgemeiner Bau des Darmrohres.

Der Darmkanal besteht durchweg aus folgenden Schichten:

1. einer Mucosa mit ihrem Obeiüächeuepithel. Dieselbe teilt sich
in eine eigentliche Mucosa und in eine Submucosa« zwischen
welchen beiden häufig eine Muscularis mucosae und seltener ein
über der Muscularis mucosae gelegenes Stratum compactum scharf

trennt :

2. einer MuHularis: dieselbe besteht gewolmlicli aus einer inneren
King- und einer aui■^eren Langsscliicht glatter Muskelzellen;

8. einer umhüllenden Adventitia, oft wenig ausgebildet, gegen die
Körperhöhle (Coelom) mit einem platten Epithel aberkleidet
(Serosa).

Zählt man alle wichtigeren Schichten auf, welche vorkommen
können, so sind die Mamen folgende:

1. Epithel,

2. Tnnica propria der Mucosa,

3. Stratum compact um,

4. Muscularis mucosae, Ringsehieht, Längsschicht,

5. Submucosa,

?: Sinchtt *'"^r"^}oder weitere Schichte».

8. Subserosa,

9. Serosa.

Die einzelnen Schichten zeigen einen verschiedenen Bau in den
verschiedenen Teilen des Darmkanals. So kommen der Mucosa und
Submucosa vielfach Drüt^en zu; ferner zeigt die Obertiftche der Mucosa
nicht ein gleicbartiges Aus>elien, sondern Bildungen verschiedener Art,
z. B. Falten, ferner Zotten — Bildungen, welclie geeignet sind, dem
Organe ohne besondere Vermehrung des Gesamtvolumens eine bedeu-
tende Oberflächenvergröfserung zu geben. Femer werden wir es zu
thun baben mit Gewelien und Organen, welche in den verschiedenen
Teilen des Darmkaiials reicblirber oder spilrlicber auftreten . so mit
den Organen des aulsaugeiulen Apparates, den ChylusgefiUsen, uiil iler
wechselnden Verbreitung des Lympbgewe})es , den BlutgefiUsen und
dem besondere Schichten resp. Plexus bildenden Nervengewebe.

Entsprerbend ibrem Bau zeigen die Si liicbten in den verscbiedenen
Teib n des Darmkanals eine wecliselnde TlUUigkeit. Der Ösophagus,
der in eister Linie die Aufgalie hat, die Speisen dem eigentlichen Sitz
der Verdauung, dem Magen und Darme, zuzuleiten, zeigt einen ein-
facheren Bau; komplizierter ist derselbe im Darme selbst; hier erreicht
er seine höchstditferenzierte (für die eigentliche Verdauungsthätigkeit
geeignete) Ausbildung im Mitteldarm.

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8p«ii6rOlir«t HiUeldarm imd SnddArm.

«Der Dünndarm ist die Altt^üniij: , aus welrlior besonders die
AufsaugiiiiL' i^eschieht*' ' (BiMMiUiimi und Leurknrt 74<)3. 1852).

Über die Bedeutung der einzelnen Schicliteii im Mitteldann gebe
ich nach Nühn folgende Zusammenstellung. Der Mitteldarm besitzt:

1. einen Beweguugsapparut:

a) Mnseularis,

b) Serosa;

2. einen Resorptionsapparat:

a) Mucosa mit Saugadern, den Darmzotten und verwandten BU*

düngen,

b) pEVKKsehe mid solitäre Drüsen;
9. einen Secretionsapparat:

a) in der Darmwand.

d) BRUXNERSche Drüsen,
ß) LiEBERKüHNscbe Drüson,

b) gröfsere. aurserhalb des Darmes liegende Drüsen,
a) Leber,

ß) Pankreas/ (Nuhn 252, 1878).

Es ist zu berücksichtigen, dafs die Bedeutung des Darmes für die
Gesamtverdauung eine höhere ist, als bisher angenommen wurde. Man

dachte frülior, dafs der Chemisifius der Mnppnvcrdauung von niisRcr-
onlt'iitlicher Wichtigkeit für die VcrdauuitL'- -ei. Moritz' klinisch-
physiologische Untersuchungen, welche durch meine (Oppel 7719, 1896)
Tcrgleichend-anatomischen Ausfuhrungen gestützt und auf eine breitere
Basis gestellt wurden« zeigten, dafö die Magen verdauung bei zahlreichen
Wirl>eltieren ganz fehlen kann, und dafs in diesem Falle der Darm
die Gesamtvordnuung (wie dies für maiirhe Fische schon Kathkr 4520,
1837 erkannte) üljernehmeu kann. Diese Fähigkeit des Darmes ist
es, auf welche ich hier ganz besonders hinweise. Wir werden dem-
nach im Darm auch alle jene anatomischen PJinrichtungen finden
müssen, welche die Gesamtverdauiiiig ermöglichen. Was unsere Be-
funde dem Magen an Bedeutung nahmen, geben sie dem Darm.

Speiseröhre, Mitteldarm und Enddarm.

UakroekoplBOlLe Ab^Fenzung: und wiehtigBte Merkmale

Im mlkroskopisolien Bau.

Amphioxus lanceolatus.

Den Anfang des Verdauungsrohres bildet eine kurze und wenig
^Tpitp Pköhre, die man mit der Speiseröhre anderer Wirbeltiere ver-
gleichen könnte. Dann erweitert sich die Röhre, um sich allmählich
wieder zu verengern. Die am stärksten erweiterte Stelle des Dann-
kanals, diejenige also, welche deh gleich hinter der Speiseröhre be-
findet, giebt rechts einen Blindsack ab, welchen Katbks damals mit
dem Magen anderer Wirbeltiere vergleichen wollte.

Mu>kt'l fasern konnte RAinKE im Darmkanal d Mii il^ nicht erkennen,
doch hält er es für zweifellos, dai's er mit solchen versehen ist / (Rathke
4523, 1841).

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Bauplan d«* Danarobi«« dmr Wirbeltiere.

/ Der Darm zerfällt in mehrere Kegionen. Der Kiemeuschlauch
setzt sieh in einen kurzen, engen Kanal fort, die SpeiserOlire, welche
Bich in den viel weiteren Darm öffnet. Gleich hinter der Speiseröhre

geht von dem Darm ein langer Blindsack ;i1>. Der Darm verenport
sich nach hinten allmühlich. Den Blindsack deutet Müller als Lei er.
Der weitere Teil des Darmes ist immer grtlu gefürbt. Die Farlmng
gehört der inneren Schiebt des Schlauches an und rflhrt von einer
drüsigen Beschaffenheit her, die man auf Durchschnitten als eine
senkreclit stehende Faserschicht der Darmwftnde bemerkt. Der
hintere Teil des Darmes hat eine helle Färbung. Der ganze Darm-
schlauch ohne Ausnahme wimpert im Innern, auch der Blindsack.
Am stärksten ist aber die Wimperbewegung in einer Strecke des
Darms, welche unmittelbar auf die grüne I^egion folgt. Hier beginnt
die Exkrementbildung ; man findet einen Straug brauner, also von
Galle gefärbter Materie, der sich durch die sehr lebhafte Wimper-
bewegung schnell um seine Achse dreht / (J. Mttller 4002, 1842).

Auch Stannius 1223, 1846 bestätigt, dafs die Schleimhaut des
Tractus intestinalis überall mit Flimmeropithel versehen ist.

/Auf den Kiemensack folgt ein kurzes Bohr, welches nach
Rathke, Mollsr und Quatbefagbs mit der Speiseröhre verglichen werden
kann; dann erst erweitert sich der Kanal zu einem ptlVeien Sack.
%Veiter nach hinten verengert sich der Darnisehlaiicb, um als Enddarm
au der Atteröffiiuiitr links von der Afterflosse auszumünden. Nur der
hintere Teil des huddarms ist nicht gelbgrünlich, sondern hell uud
ungefärbt

Das Darmrohr besitzt, abgesehen vom Enddarm, unvollständige

Quer- und Kreisfi\lten.

Die Wand des Darmrohi-s besteht aus einer dünnen, bindegewebigen
Wand, welcher hie und da Kerne eingefügt sind, und einem geschich-
teten Epithel von bedeutender Mächtigkeit. Die tiefe Schicht des
Epithels besteht aus k1( inen, nindcn, sehr dicht aneinander gelagerten
Zeliea, die oberflächliche dagegen wird durch schmale wimpemde
Cylinderzellen gebildet.

Die dem Darm zugekehiten Enden der Zellen tragen eine sehr
dt\nne Cuticula, und auf dieser sehr deutliche Wimperhaare. Die
Epithelschicht des Euddaims ist nicht so hoch als die des übrigen
Darms.

An der Afteröfihung geben die wimj^mden Epithelzellen des
Darms durch verschiedene Zwischenformen in die Zellen der äufseren

Haut über.

Muskeln hat Stieda in der Darmwand nicht erkannt.

Die äufsere Flüche des Darmkanals ist von einem einfachen
Plattenepitbel bedeckt; nur hie und da sind die Zellen so dick, dafs
sie auch als niedri<ies Cylindeicjiitliel bezeichnet werden können.
Stieda bildet einen Querschoitt durch den Darmknnnl nb. Die Höhe
des Epithels ist im Vergleich mit den übrigen Schicliten eine aulser-
ordentliche/ (Stieda 53S^, 1878).

/ Der Kiemensdilauch geht hinten direkt in den Darm über, indem
er sich etwas veiengert. Dies cnire Anfangsstttck wird von allen
Autoren als Ösophagus bezeichuet. Daun folgt der Magen, eine Er-
weitemng, in welche der Blindsack mündet. I)ann verengert sich der
Darm allmählich. Der letzte verengerte Abschnitt, der Enddarm, ist
nicht mehr, wie die vorderen Teile, am gröfseren Teil seines Umfangs

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Speiverdhrei Ifitteldana und Enddftrm.

vom Poritoiiauin nni^'(>ln'ii : er lirut vifluK'hr extriipfritoiifMl. L\n»;fr-
ttiXS ri konnr ;iuch dii' Mu-fularib »U*s Daiius (LaiiijJji-'rlians 3342. 1&7»>).

Der I)ai intiiu'tus /.erfiillt in zwfi Al>srhMittf . ('inen rospirato-
rischen, den Kieiiienkorb, welcher >Wh an die Mundhöhle ansehlieiU,
und einen Terdauenden, den eigentlichen Darm.

Die Wand des letzteren besteht aus zwei Schichten, der rtufi^eren
Bimlegewel'sschirht und der inneren. I^lionill flininiernden Schleimh.mt-
schicht. Die lieitieu Schichten liegen nicht nneinandei (wie im
Kiemenkorb), doch halt dies Rolpu für ein Artelakt und lur beim
lebenden Tier nieht vorhanden.

Genau an der Trennungssteile von D;iiiii und Blinddarm fand
ROLPH ein aus hohen Cylinderzellen gebildt to Organ, welches er ft^r
eine kleint\ in den Dana mündende f>rn>r hiilt. D^r IMiiiddarni zeiiit
das Veriiulten des Darmes selbst. Darm; Die Bindegeweiiehulle, viel
zarter als im Bereich des Kiemenkorbes, zeigt ?rie dort feine Streifun?.
Ihre Auf^^enwand ist mit Endothel bekleidet. Betreffend die Darm-
schleimhnut verweist Rolph auf Stieda (Holph 4773, 1876).

D» r T>;»! ni »los Amphioxus teilt sich in drei Ab^^^chnitti^ eint n
für* die Atmung, einen Leberabschnitt und einen verdauenden Alt?.chuitt.

Anf dem Querschnitt zeigt das Darmrobr des Amphioxus eine
ilullsere Bindegewebsschicht und eine innere Epithelzellenschicht. Die
Epitholzellen des Darms flimmeni. Cattaneo weist darauf hin, dafs es
nicht riclitiir ist, zu sagen: der Darm des Amphioxus hat keine Drüsen,
da ja die ganze Dai nioherHjich»' >e( erniert (Cattaneo 1403. 1886).

Der Darm ist gerade, cyiindrisch und nimmt nur sehr allntah-
Uch an Weite gegen den Afteir hin ab.

Die Struktur des Darmes ist überall dieselbe.

Das Obeiflaclienepitliel besteht aus unmiilsig langen Wimperzellrn,
die auf einer sehr dünnen Basalmembran aufsitzen (Vogt und Yung
6746, 1894).

Pisces.

; Bei der Mehrzahl der Fische (ich verweise auch auf Rathkes
Abbildungen) erweitert sich der Darm in einer gr(»fseren oder ge-

rinireren Entfernung vom After, so dafs schon ;hir^<'rlich eine Snnde-
ning des Darnns in einen Mittel- und Afterdarm erkeiiiiliar ist.
Häutig bildet auch eine ringförmige Klappe eine weitere Abgrenzung
der beiden Teile.

Bei den Cvprinen. bei Salmo labrax und bei Clupea Pilchardu»
i<t kein Zeichen vorhanden, dafs auch bei ihnen ein Afterdarm ent-
standen ist.

Bei Lepadogaster biciliatus ist der Mitteldarm weiter als der
Afterdarm, so dafs hier die vom menschlichen Baue hergenommenen
Kamen Dünndarm und Dickdarm unpassend sind.

Bei Ciobiiis batrachncephnhis tinden sich besonders in der vorderen
Hilitr des Mittel(larin> m.wVvj^ lange und dicke zungeiiförmigo

Yur>prunge, die beinahe grübe Zotten darstellen.

Wenn ein Afterdarm sich nieht unterscheiden Iflfst, nehmen in
tler Regel die den Darmkanal zusammensetzenden Haute vom Mund-
(iarm bis zum After allmählich an Dicke nb; hat >\rh alier ein After-
Uarm ausgebildet, so am Anfang ile->>t!lien die versciiiedenen

Häute, besonders die Muskelhaut, wieder dicker als am Ende des

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BanpUui des DamuolirM d«r Wirbeltiei«.

Munüdurms; jedoch werden sie auch an ihm uach hinten zu allmählich
etwas dünner. Ist kein Magen vorhanden, so sind die Falten der
Schleimhaut in dem vorderen oder magenartigen Teile des Darmes
um ein sehr bedeuti'iuli - hnln i- als in dem hintcifMi Teile.

Bei allen Fischen. vvehMini ein Magen fehlt, uiüiidot der Aiisführ-
gaag der Galleuwege dicht liinter dem Schluudkopf. Bei allen dieseu
Fischen mufs demnach der ganze Prozef^ der Verdauung von dem
eigentlichen Darme vermittelt werden, der im VorhnltniS zum SchllUld-
kopfe ziemlich weit beginnt (Rnthkc 4520. 1837).

Eine sehr deutliche f Einschnürung trennt l»ei Anguilla <ien Pyloms-
arm vom Darm nnd markiert flufserlieh das Ende des Magens, während
sich die (iioii/c des Ösophagus und Magens höchstens durch gr&fsere
Durchsicht iukt'it der Wand äufserlich erkennen läfst.

lier ()s()i)hiigus ist mindestens ebenso laug wie der Magen / (Va-
latour 7501, 1801 j.

/Es findet sich mit wenigen Ausnahmen, wovon Beispiele die
Dermoi)teri und Lepidosiren sind, ein Dünndarm und Dickdarm.

Der Anf ing iU-^ Dünndarms, welchem mnn willkürlicherweise den
Namen Duodeuuni gegeben hat, ist gewüluüich weiter als der Rest
des Dünndarm««: er nimmt die Ausführgilnge der Leber und des Pan*
krea.s auf, und liei diMi meisten Knochenfischen die der Appendices
pyloriciie. Am Ende des Dünndarms findet sich gewöhnlich eine ring-
förmige Klappe.

Der Dickdarm (der relativ langer ist bei Aniia. Tolypteius, Stör
und ChimAra) zeigt eine Fortsetzung von Querfalten wie bei Salmo,
welche jedorh eine ununterbrochene Spiralfalte bilden. Bei Lepidosiren
zieht sich dit selbe durch die ganze Ausdehnung des Dick- \m\ Dünn-
darms. Die bpiralfalte hudet sich bei allen Plugiostomeu , und stellt
den hauptsächlichsten Unterschied zwischen dem Darm dieser Fische
und dem der niedriger organisierten Mvxinoiden dar.

Das wahre Ildmologon des Dünndarms ist bei den IMagiostomen
.lulVrordentiicli kurz; es ist eng bei den Rochen, gerilumm und manch-
mitl sackförmig hei den Haien (Uweu 212, 18(38). Es rechnete also
Owen damals den Spiraldarm zum Dickdarm, eine Auffassung, welche
beute keine mir bekannten Vertreter mehr findet.

Eigentliclie Drüsen kommen im Mitteldarm der Fische nicht vor.
luuerhalb der Krypteu läfst sich nur für die Becherzelieu eine
sekretorische Thätigkeit nachweisen. Die Übrigen Epithelzellen tragen
Einrichtungen, welche ihre nahen Beziehungen zum Resorptionsapparate
erkennen lassen. Die OborHriche:^ tM '_! >>fsernng der Dann^clileimliaut
stellt eijien mehr oder weniger koinpli/ierten l!es(irj)tioiisa])iMrat dar,
in *ieia reiche Lymphbahnen bis direkt unter das Epithel ziehen. Die
LymphrAume umgeben die Danngefilfse. Ein solcher Resorptionsapparat
wird auch durch die Spiralklappe gebildet.

,Znr Veroi Tilgung der Lymphapparate des Darmes zu bestinnnteu
Organen (iSoduli etc.) ist es nur an wenigen JStellen bei Fischen ge-
kommen. So im Ösophagus der Selaebier und am Pvlorus einiger
Teleostier/ (Edinger 1784. 1870).

' PiT.r.TFT fal'st seine Resultate Uber den Fisehdarmkanal folgender-
mal'sen zusiunmen :

Der Ösophagus, wenn ein solcher vurlianden i>t, zeigt die Struktur
^dermopapillftrer'' Schleimhaut, em geschichtetes Stratum Malpighi mit
zahlreichen Becherzellen an der freien Oberflflche.

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SpaiierOlm, If ittddBrm «od Eoddarm. 9

Die Appnidices pyloricae besitzen, wenn sie existieren, die
Struktur des Dannteils. an welchem sie sich ansetzen.

Die Daimfalten zeigen Ähnlichkeiten mit denjenigen, welche sich
bei den Föten der Säugetiere finden. Es herrscht die Langsriebtuiig
bei den Darmfalten vor. Lüngsgerichtete Darmfalten können allein
be triit n. wie bei Soomber, oder durch quere Anastomosen ver-
bunden sein.

Der Knddarm, der bei fast allen Fisclieu erweitert it,t, kann vom
Mitteldarm durch einen deutlichen Sphincter abgesetzt sein.

Die Mucosa di r Enddarmerweiterung ist dicker als die des Dfinn-
darms (Pilliet 415. 1885).

/ KuLTSCHiTZKY untersuchte verschiedene Arten von Gobius, l*iatessa
rhombus und luscns, Rs^a elavata, Trygon pastinaca. Acipenser stellatus
und ruthenus. Vorder-, Mittel- und Hinterdarm sind nieist deutlich
voneinander abfiejiren/t (Kultschitzky 3261, 1887, nach dem Referat
von Hui ER in bciiwALBEs Jahresbericht).

Du Bois-Reymund 6508, 1889 gieht fol^^ iide Tabelle:

I> 1 (■ 1c II

il (~- T I > ;i V m - c 1

1 i 1' Ii t t' 11

in 0,0

1 in III :

PrÄpar at

Maacnlaria

Schleim-
haut und
Biiidc-

Orü«en-

gestreffte | glatte

1 1 1 ' ■ ; 1 t

Kupfen, Darm ....

Pfeisger, Magen ....

f ItootuB • • * .

8ey«i,{Darm

iMafn

i -

/ Die Einmündung des Gallenkanals bezeichnet die Grenze gegen

den Mittehiarm. dessen Anfang durcli die charakteristischen . an Zahl
aufserordentlich wechselnden, bei den meisten Teleostiern und Ganoiden
vorkommenden l'ylorusauhäuge kenntlich gemacht wird.

Eine mehr als bei den Cyklostomen entwickelte 8{»iralfalte findet

sich bei allen Selachiem, Ganoiden und Dipnoeni, wenigstens in dem
hinteren Abschnitte des Mitteldnimes; bei Ceratodus ist sie aufser-
ordentlich entwickelt. Der stets gerade Afterdarin ist nur selten duivh
eine Eiüsciumrung von dem Mitteklarme getrennt i (Vogt und Yung
6746, 1894).

Myxine.

/ Es fehlt im Darme von der spiraligeu Falte des Petrom} zon jede
Spur. Wimperbewegung kommt im I>anne nicht vor/ (Mflller, J.
4000, 1845).

PetromyxoBtea.

Bei Petromyzon fluviatilis nimmt die Dicke der Häute
des Darmes von vorne bis hinten allmilhliih ab' (Rathke 4519, 1826).

/Mitteldarm von Petromyzon Piancri: Der Munddarm
schliefst sich gegen den Mitteldarm durch eine Klappe ab.

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Bauplatt de« Dtnorohrw der Wirbeitiere.

In der Wandung des Mitteidarmes findet sich (>ine eigentümliciie
DrUse. Diese intraparietale Drilseomasse sieiit Laxgerhans als Pan-
kreas an.

Der Darm besitzt eine Längsfalte mit reich entwickeltem kaver>

nösen Gowelie (siehe Fi^'. 1). In der Falte verläuft ein grofses Gefäfs,
das seiner ^Struktur nach eine Arterie ist. von dem Aste ;)us£rehen,
welche Kapillaren nach der Oberfläche senden; dieüeiben sammeln sich
wieder zur dorsal am Darm verlaufenden Pfortader.

Die Epithelien des Darmes sind mit Flitomercilien bekleidet,
doch ist der Fliinmerl esatz ein unterbrochener.

Becherzellen fehlen, doch kommen am Anfang des Mitteldarms
den ßecherzellen ähnliche „Körnerzeileu" vor; doch ist die Cutieula

derselben vollständig er-
halten.

Ein Nerven Plexus
liegt zwischen Muscularis
und Mucosa. Der Plexus
erinnert seiner Struktur
nach an den Meissnbr-
schen Plexus der Saubrer/
(Langerhans 3336, 1873).

Ammocoetes. —
.'Faltenbildung imMittel-
darm fehlt; die Spiral-
klappe ist schon mäch-
tig entwickelt/ (£dinger
1784, 1876).

/ Der Darm der
Neunaugen ist aitf
der ganzen Fläche mit
Flimmercpithel bedeckt.

In die Schleimhaut
des Darms der Neun-
augen sind Nervenzellen
mit allen eigeuti\mlichen

Bescliaffenheiten der
sympathisciieu Nerven-
zellen eingelagert; (For-
tunatow 2068, 1877).
/Bei Petromyzon lluviatilis et mnriiius (Lin.) kann man einen
Ösophagus, einen Magen und einen Darm unterscheiden/ (Cattaneo
1403, 1886).

Flufsneunauge, die Pricke (Petromyzon fluviatilis). —
/Hinter der Mundhöhle, zwischen dem Vorderende (hs Stempels

und den Ohrbläschen erstreckt sich der Pharynx. Es ist ein enger
K;in;)l. dessen Oberwand unmittelbar der Schädelbasis anliegt, während
die untere Wand au den Zungeustempel augeheftet ist. Der Kanal
ist innen von einem zweischichtigen Pnasterepitbelium mit spärlichen
Sinneszellen ttberkleidet.

An seinem Hinterende mündet der Pharynx in zwei Ilohlgänge,
den dorsal lie^:eiiden Ösophagus und den darunter verlaufenden
Wassergang. In dieser Gegend umgiebt eine kreisförmige Verdickung
die Einmündung in den Schlund. Die Schenkel der Verdickung

Fig. 1. Qnainchnitt durch den Mitteldanik dM

Ammocoetes. 240 : 1.
f SeroM; «• kavcraftse Schl«iinfa«it; mt ftnfiiere Qiier-

imiskiilatur; ml Iniicre Länpsniuskulatur ; g Ganplieu-
xellen; A Stamm der Artcria mesenterica; « Ast der-
tolben; « Yena portoo. Nach LaxonHAHs 8888, 1878.

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8pei««r5lire, Hitleldarm und Enddiinii.

8f;hlief"-~eTi sich dann in ilcr Mittellinio /us-iniinon. bildon sn die vou-
traW Wand dos behlunUes und troimeu diesen von dem da runter
üegeudeii Wassergange. Die Yereiuiguugslinie bildet im Lumeu des
Ösophagus einen seichten Vorsprung, aus welchem sich die im Barm
iQSgetildete Spiralklapiie zu entwickeln scheint.

Der Schlund besitzt Längsfalten der Schleimhaut, welche mit
hohen Cylinderzellen ausgekleidet ist. die keine Wimpern tragen,

Dt-r Osophjigus setzt sich inmiitfollmr in das mit eint^r vor-
springenden Spiralklappe ver-eluMir 1 >;ti im (ilir fort. Am Übergänge
des Ösophagus iu den Darm zeigen >'n:h in den Wiiiiden des Schlundes
seihst einige kOmige Follikel, welche Schkbider als Anlage einer Milz
ansieht.

Eine innere Fincr- und eint^ inir-rre L;\ngsschicht der Muscnlaris
sind im Darme vorhiimb'u. Die J^pira Haltt' besteht au.s einer lonui-
tudinalen Eiusttllpunj^ der Schleimhaut, die mit Bindegewebe erfüllt
ist, in welchem zwei Geftf^stflmme verlaufen, die Darmarterie und
eine Vene, welche sich als Pfortader in der Leber verzweigt. Sobald
lin Parin die Leber verlassen Ji;it. schwillt die nun auf (ler Bauch-
feite ^^eiegene Falte bedeutend an, die Auskerbungen werden lange,
zoltenartige Falten, wie sieh dieselben auch auf der übrigen Darm-
schletmhaut zeigen, und nach und nach wird die Spiralfalte so mächtig,
dafs sie fast die Höhle des Darmes ausfallt. Alle diese Zottenfalten
sind, wie diejenijren des Darmes, von einem hohen Cylinderepithelium
ausgekleidet, dessen abgestutzte Zellen >t"lir kurze und feini' Wimpern
tragen. Im Bindegewebe der Zotteidalien zeiueii mcIi. iiuiVcr den
Gemsen, zahlreiche Lakunen, die wahrscheinlich dem Lvmi)h>Nsteme
angehören / (Vogt und Yung 6746, 1894).

SelMiler.

Die äul'sere Form des Darmrohres und seiner Teile bei einigen
Selaehiem zeigen in Umrissen die Figuren 2 — 5.

T'l ;i giostoni eil. — Zwischen Pylorus und dem Anfang der
Klappe findet sich eine klappenln:'P, oben kuppeiförmig gedeckte Höhle,
in welche sich der Gallengang und der Pankreasgang ergiefst. unil
wo beim Fötus auch der Ductus viteilo-inte^tinalis einuiündet. Diese
Abteilung des Darms ist die Bursa Entiana (Ü1)er den glatten Hai
des Aristoteles. Abhandl. d. Akad. d. Wi><. Berlin a. d. J. 1840.
p. 228). Sie entspricht dem Duodenum anderer Tiere. Darauf folgt
der weite Klappendarni. und indem sich dieser wieder zusammenzieht,
eht er iu das kiappenlose Endstück oder den Mastdarm über, iu
essen Ende sich ein länglicher drüsiger Schlauch ergiefst. Der
Klappendarm i>t der chylopoStische Teil des Darmes, wo die durch
die Klappe bewirkte Vermehrung der Oberfläche die Windungen des
Darmes ersetzt.

Die Bursa Entiana ent>prii'lit ihrem Namen Wi den Haien; bei
einigen Kocheu wird sie langer ausgezogen und röhrig, z. B. bei
Mjliobat}!«, wo der Pylorus schon vor der XJmbiegung des aufsteigen-
den Rohrs in den Klappendarm sich befindet, während der Gallen-
ß'Aüg in der Xühe des Anfnngs der Klappe wie gewöhnlich eintritt.
r»ie Rnr^.i hnt in dicH iii Fall die (Jcstalt eines Destillierheims; sie
kt eiuen Hals (J. Müller 4000, 1845>

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Banplaa dea DAnnrolmc der Wirbeltiere.

' Ivette des I)ottor<ranges konstatierte Leydig bei einem vier Fufs
laugen Meerengel in der Nähe der Kiumüiidungsstelle 'h^s paukrea-
tischeü Ganges, auch bei einem ausgewachsenen Spiuux niger neben
der EinmOndung des Gallenganges in den Anfang des Klappeudarmes
(Bursa Entiana) (Leydig 8455, 1852).

Eine klappenlose, bald weitere, bald röhrenförmige Höhle, be-
ginnend hinter den Valvulae pylori, in welche Ductus hepaticum und

Fig. 5. Fig. 3.

Fig. 2 — 5 seigen die äaftfere Form des Darmrohres bei einigen SeiMbiem.

Fig. 2. Haiflflohmagen. TSwsh Homb IIS» 1807. <k» Osoptiagiu; P Pylorus.

Fij^. 3. Darmrohr von Alopecias vulpes. "'a der natürlichen Gröfse.
Ott Ösophagus; dann lolgt der weiti', absteigende Teil des Magen», dann der enge,
aubteigend« Fylomsteil ; (ro// GalK n<,r,uii^': dann folgt der erweiterte Spiralklappeindfinn,

wäJurend der Enddarm sich wieder verjüngt.

Fig. 4. Darm von Mustelus laevis. ' n der naturlichen Grßfse.
Oe Ösophagus; die Windungen der Sulralklappc sind ersichtlich, der Enddarm verjüngt sich
sehr; am Ende dea Darmes findet sid» ein 8tflelc der ftofiiMen Haat der öffmmg der Kloalc».

Fig. i5. Darmtractas von Torpedo marmorata. der natürlichen Gröff«'.
0$ (Mopbagua; J> Darm; I, II, III verschiedene Regionen des Magens; QüU Gallengang.

piincreaticus münden, führt bei den Squalidae die Benennung der
Bursa Entiana. Über die Unrichtigkeit dieser Bezeichnung hat sich
aU8ge>pn»('1ien: J. MCllek, Abhandl. d. Akad. d. AVi->onsch. zu Berlin
1842. S. 22R) (Stannius in Siebold und Stanniii< 411. 185(Vy.

Der Dill mtractus der Selachier teilt sich in den Ub^ophagus,
Magen, Mitteldarm und Enddarm. (Cattaneo 1403, 1886).

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8p«ii6irOltret Hittoldarm und Enddarm.

Chimaera monstrosa.

Der Darmkanal stellt einen kurzen Sehlauch dar, der in der
Mitto etwas erweitert ist uml ?nnz irernde verlauft. Munddarm,
Mut» ld:\rm und Afterdanii sind tlurcli ilire Stnikturverhältnisse srhai-f
geH'iiieilen. Die aulWre Flache de^ \ iTdauuiigskaiials ist schwarz-
blau pigmentiert, nnd die Muskulatur ist gering entwickelt. Der
Mnnddann ist durchweg mit quergestreiften Muskeln belegt bis zu
seinem ('bor^nntr in den Mitteldarm, von wo an "jbitto ^ruskcln bis
zum AittT «Ii»' Steile einnehmen, hw Scblcinihaut ist im .Mimddnrm
oder Schlund in Längsfalten gelegt und glatt; im Milteidarm liegt
die Spiral klappe. Sie macht drei Treppen ; ihr äufserer Rand ist an
die Darmwand geheftet, der innere ist frei. Die Schleimhaut des
Mitteldarms zeigt nach Leidig Zotten. Die Schleimhaut des After-
danns ist glatt und zottenlos. Die Spiralklappe endigt im Mittel-
darm und erstreckt sich nicht, wie Staxmls irrtumlich angieht, bis
nun After. Dagegen finden sieh am Anfange des Afterdarms gegen
acht ziemlich stark vorspringende Lftngswülste (Leydig 8266, 1851).

Bei Chimaera, wo der ganze Darm gerade zum After verliUift,
gebt fjj*' inwondiff mit Läng>falten besetzte Spei^^erfdin' oiiue zwischen-
liegt'tiib'u Magen in einen erweiterten Abschnitt über, der anfangs
durch den Besit2 Ton diehtstehenden Zacken ausgezeichnet ist, die
weiterhin ihre Stellung ändern. In den sehr kurzen Anfang dieses
Abschnittes (Duodenum) mündet der Ductus rlKdrdorlius . neben und
mtf'T (b'->t*n Ötfuung sogleich die erste Kl;i]iiM' ;ib/u>teigen beginnt.
Die Klappe macht drei Windungen; dann folgt das mit Längsfalten
heseme Rectum. Zwischen je zwei seiner Falten liegt am Anfange des
Rectum je eine Aiiliaufung von Drüsenschläuchen / (Stannius in Siehold
und Stannius 411, 1856).

Die Grenze zwischen Ösophagus und Magen Iftfst sich nur durch
mikroskopische Untersuchung feststellen. Beim Stör. Scaphirhynchops,
Polyodon und Amia finden sich tiefe Drtlsensclililuche kopfwiirts von
i\fT Münfhmg (b»s Ductus pneumaticus. Bei Lepidosteus mlhulet der
Ductus piieuuiaticus sehr weit von der Stelle, wo die ersten Druseu-
achlanche ei-scheinen. Beim Stör und Scaphirhynchops, wo sich Drtlsen
kopfwärts vom Ductus pneumaticus tiuden, mikndet der Ductus pneu-
maticus in den Magen und nirlii in den Ösophagus (wie frühere
Aatoren angeben)/ (Hopkins 7718, 18l>5).

Acipenser.

Der bei Plagiostomen kurze Teil zwischen Pylorus und Klappen-
dann (Bursa Entiana), macht bei den Stören einen besonderen längeren
Teil des Darnies aus; es ist das Duodenum. In den Anfang desselben
erdnf-en sich die Appendices pyloricn«' und <ler (.inllengnng. Das
lüde springt trichterförmig in den Klapitendarm vor, und von diesem
Trichter entspringt die Spiralklappe. Der Klappeudarm der Störe ist
ab Dmmdarm (Brandt sieht ihn als Dickdarm an) anzusehen / (J. Müller

1845).

Potypterus bichir.
Bei Polypterus bichir endet das pyloriscln lir in den Klappen-
d»m selbst. Der Pylorus springt in das obere Ende des Klappen-

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BAuplin de» DtfmrohrM der Wirbeltiere.

dnnnos vor: über «lioser Stell«' lieirt der eiiizi^'e UliiidUaiiii. ii|i)iendix
Hyliuicii, des Polypterus. Von dem l'ylorus aber eutspiiugt die bi)iral-
klappe. In den Anfang des Klappendannes geht der Galleu^'aiig.
Hier ist der Duodenalraum des Darnies auf die kleine Stelle zwi^( lu u
dem Pylorus. dem Anfang der Khippe und der Appendix ]\vli)rica
hesrhrUnkt; diese entspricht der Bursa Entiana der Haitische, und
dieser kleine Kaum fängt an, bei den Rochen sich zu verlängern, und
bei den StQiren ist es eine ganze Darmschlinize geworden / (J. Mttller
4000, 1845).

Der Darm von Polypterus Idchir liat vom Pyh)rus bis ziim
After nur glatte Miiskubitur. Die Muskelhaut der Appendix pyiorica
und der oberen Hallte des Klappendarmes ilbertritft an Dicke die des
pylorisehen Ganges ; dann aller nimmt sie am Ende des Klappendarmes
und des Afterdarmes beträchtlich ab.

Die Schleimhaut des Darmes hat fein retikuliertes Ansehen.
Nach dem Enddarm zu werden die drüljchen immer seirliter und
mehr in die Lantre irezoiren. Leyiho deutete diese SchleimbautgrUbcben
damals als Drüsen (.Leydig 588, 1854;.

Lepidosteus osseus.

/ Das Peritoneum ist unpigmentiert. Die kurze Spiralklappe
macht nur zirei oder zweieinhalb Windungen und endigt ungenhr
zwei Centlmeter vom After / (Hopkins 7718, 1895).

Teleostei.

' Auch die Knnrhenfisrhe halten vom Dickdarm nichts als den
Mastdarm, durch eine Hingtalte vom übrigen Darm getrennt / (J. Müller
400Ü, 1845).

C 0 b i t i s f 0 s s i 1 i s.

Stannius (verjrl. Anat. S. 90) rechnet Cobitis zu den Fischen, bei
denen eine Scheidung von Speiseröhre und Magen inaii^:elt, indem die
hintere Hälfte, die Magengegend, weder durch Erweiterung noch durch
Eigentttmliehkeiten der Texturverhftltnisse sich von der vorderen, dem
Schlünde, auszeichnet. Für Cobitis fossilis ist diese Angabe nicht im
geringsten anwendbar, sondern Schlund und Magen grenzen sich
durch verschiedene BescbaÜ'euheit ihrer Scbleimiiaut scharf von-
einander.

Der Ösophagus ist kurz, seine Muskelhaut ist quergestreift, die
Mucosa entbehrt der Drüsen.

Der erweiterte Anfangsteil des Dnnnes, welchen Leydig damals
uocli Magen nannte, besitzt aufser der durch Budge angezeigten quer-
gestreiften Muskulatur eine Kingschicht glatter; die Anordnung ist
demnach dieselbe, wie sie Molin für die Schleie konstatiert.

In erweiterten Anfangsteil des Darmes finden sieb keine Drüsen.

Das Ejiithel war nicht aus einerlei Zellenformen zusammengesetzt,
sondern in der Tieft» i^ewalirte man Cylinderzellen. schmal, mit läng-
lichem Kern nnd feinkornigem Inhalt ; die oberen J^chif^hten bestanden
aus rundlitlten Zellen; zwischen ihnen fanden sich ein/eine gröfsere
Körper („Schleimzellen"*).

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Spdaerflbre, Mitteldarm and Endham.

Der darauf folgende Dannabscliiiitt hat dünnere Wünde ; liier findet
j^ich (BiimE) mir glatte Muskulatur, und zwar eine äufsere düune
Liuigs- und eine innere dicke Riugschicht.

Epithel vermochte hier Leydio damals nieht zu konstatieren, da-
gegen einen solchen Gefäfsieiclituin der Mucosa. dnfs sie eigentlich
nur aus Blutkapillaren und etwas homuizeiier Bindesul»stanz, als Träger
deiT^elbeu, zu bestehen scheint Cobitis iossiiis schluckt bestiVudig Luft
und giebt sie dureh den ASt&t wieder Ton aeh, nachdem er sie Zug-
folge den Beobachtungen Ton Ehbhank in Kohlensäure verwandelt hat
(CrviER. Tierreich, übers, von Vogt H H, 375). Cobitis fossilis
athuiet demnach mit seinem Barm atmü.spiuU isclie Luft. Daher stirbt
auch dieser Fisch nicht sobald, wenn er ins Trockene gerilt, und lebt
fort im Schlamme ausgetrockneter Gewäsj^er (Leydig 589, 1853).

Der Dann gliedert sich in vier Altsrhnittc: 1. kurzer, rehitiv
cneer Ösophagus, 3—5 mm lang; 2. cyliiidiischer. dick\v;nitliger Magen-
abschnitt, 2— 2'/« cm; 3. dünnwandiger Mitteidurm; 4. kurzes Rectum. —
Der Teil, welchen Lorent als Magen bezeichnet, zeigt ein Netzwerk
Ton FÄltchen und Erhebungen, deren Maschen von kleinen Grübchen
gebildet werden, „(iegt ii In l'vldrus liin weiden die Falten niedriger.
Am l hergang in den Mitleidarm >etzt sich diese Beschaffenheit noch
eine kleine Strecke weit fort; daim wird die Schleimhaut mehr glatt",
sammtartig, feingekOmt — bis zum Anus. (Längsfalten bei gehärteten
Exemplaren.) „Gegen das Pvlnrusende des Magens findet sich am
Mitteldarm eine kleine, iiirln sehr deutliche Sclileirahautfalte.**

Der Mitteldarm i^t nur bei Alkoholtieren gerade; liei frischen
zeigt er stets deutliche Wmdnngen. Mesenterium ist vorhanden (gegen
Leidig). Im Mitteldarm findet -Lorent gegen Leidig und Edinüek ein
Kpitliel, welches er zuei-st an Silberbildem, dann auch an Schnitten
erkennen konnte/ (Loreut 11, 1878).

Aminrus.

Mäcallum 3060, 1884 giebt folgende Zusammenstellung über die
Länge der verschiedenen Teile des Darmes bei Amiums catus und

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1
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8,5

5,5

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2,2

1.5

7,5

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(2) ...

110

Perca fluviatilis.

/ Drei cylindrische Pyloruaanhänge öffnen sich in den Darm kurze
Zeit nach seinem Austritte aus dem Mafi:en. Man hat den Darm-
abschnitt zwischen Magen und Daiiuschlinge aueli das Dnndenum ge-
nannt, -Die Schleimhaut der P} lorusauhäuge zeigt zahheicbe, in
Allen Biehtimgen sich kreuzende Fftltchen, welche ein dichtes Netz

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Bmoplaii diM DttdirohrM d«r Wirb«ltl«re»

bilden. Die histologische Struktur ist übrigens derjeuigen der Mapen-
falten gleich." — Auf Querschnitteu zeigen die Wände des Darmes,
wie die des Magens, eine ftufsere, sehr dttnne PeritonealhQlle mit
zerstreuten, platten Kenien, eine dünne Längsniuskelschicht, in welcher
zahlreiche IBlutgefälse sich verzweigen, dann eine dickere Schicht von
glatten, queren Muskelfasern, mit dicken, ovalen Kernen, deren Längs-
achse derjenigen der Fasern parallel gerichtet ist, nnd endlich die
Bin(le<:ewelMSBäicht mit kleinen, runden Zellkernen. Die Schleimhaut
zei^^t Zotten von vei-schiedener Gestalt, die oft so lang siiiH dafs ihre
Spitzen im Darmlumen sicli in der Mitte berühren. Auf Querschnitten
erscheinen sie fadenförmig oder dreieckig, besetzt mit selir langen
Cylinderzellen , die senkrecht zur Längsachse der Zotte stehen. Zu-
weilen weichen diese Zellen auseinander und lassen Räume zwischen
sieb, welche dem Durchschnitte einer einzelligen Drüse ähnlich sehen.

Der Afteniarm ist von dem Darme durch eine etwa 2 mm hohe
und nach hinten gerichtete, innere Kreisfolte der Sehleimhaut ge-
schieden.

Vogt und Yuxg pebcn eine Abldldung eines: „Querschnitts einer
Darmzotte". Sollten je letztere vmknmmen, so wJ\re die genannte
Abbildung jedenfalls ein Längsschnitt durch die Zotte, wohl aber ein
Querschnitt durch die Darmwand/ (Vogt und Yung 6746, 1894).

Anarrhiehas lupus (Seewolf).

/Der Darm besitzt ein hohes Cylinderepithel mit untermischten

Becherzellen. Das Diu rtliichenepitliei sitzt auf einer aus tibrillärem
Bindegewebe bestehenden Basalmembran, die sehi- dick ist. Drüsen
wurden nicht gefunden. Kine Musculnris mucosae fehlt. Die Mus-
cuiaris besteht aus einer inneren cirkuUueu und einer äufseren longi-
tudinalen Schicht, welche wieder von einer Bindegewebshaut, die vom
Mesenterium gebildet wird, umhOUt sind / (Haus 8248, 1897).

DlpnoSr.

, Ceratodus. — Die Sjuralfalte inncht nenn Windunpren. Im
Anfancrsteil des Darmes luscliiciht CiüNTHEK feine Falten von schrägem
Verlauf. In der ventralen Wand des Darmes findet er an dieser
Stelle zahlreiche flache Drttsen. Es sind entweder einfache Follikel
ohne Öffnung oder jzröfsere. bestellend aus homofrener Substanz und
mit einer kleinen Öffnung, welche in einen kuizen, einfachen oder

Segabel ton Gang leitet. Auch im übrigen Darm findet er zerstreut
erartige Drüsen von 1 — 8 mm Durchmesser. Bisweilen liegen diese
Follikel auch in Haufen, namentlieh in der Spiralfalte / (Gflnther 2489,
1872).

P r 0 1 0 p t e r u s a n n e c t e u s. — Jene Partie des Vordenlarms,
welche in topographischer Beziehung mit einem Äfagen parallelisiert
werden mufs, ist sehr dünnwandig und besitzt ein enges Lumen. Auf
der einen Seite des Magens lieirt ein kompaktes 1\ mplioides Organ,
das ihn in seiner ganzen Län;^e herleitet. Auch im Bereich des
weiter nach hinten liegenden Darmroiires ist ein solches vorhanden;
allein es tritt in so enge Beziehungen zur Dannwand seihst, sowie
auch zu der Spiralklappe, dal^ man es als besondere Masse nicht

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8p«ta«r61int Httttldapn und Enddaim

nielir unterscheiden kann. Beide erscheinen hier zu einem einheit-
lichen Ganzen verimnden. Die Muskelschicht des Darms macht einen
mdiment&ren Eindnick. Nirgends stellt sie eine geseblossene, ein-
heitliche Schicht dar, sondern ei-scheint wie zerrissen und von dem
lymphoiden Gewehe allerorts wie durchbrochen und zersprengt. Die
Folge davon ist. dafs die Darmwand an manchen Stellen nur aus dem
Epithel der Schleimhaut, dem Lymphgewebe und Peritoneum besteht /
(Parker 4216, 1889).

Die pigmentierten Wände des Daims und der Spiralklappe sind
sehr dick, was dem reichlich in iluien entlialteneu Lyniphgewebe zuzu-
schreiben ist. Mit Ausnahme der Butisa £ntiaua, deren innere Wände
tiefe, pigmentierte, schiefe Falten besitzen, ist die Muoosa des ganzen
Bannes ToDständig glatt Magen- oder Danndrüsen feUen.

Im ganzen Darm findet sich Flimmerepithel. Das Epithel ist
cylindrisch und geschichtet, und verzweigte Pigmentzellen erstrecken
sicli ins Epithel hinein im gröfsereu Teil des Darmes. Leukoeyten
finden sich hier und da unter den Epithelzellen.. Eine Sehietat von
klein/elli^Hin Ivmphoidem Gewebe liegt direkt unter dem Epithel/
(Parker 319. 1891).

' Paukkh be.schreiht für Protopterus auneetens den makroskoiiischcn
Bau des Darmrohres und trennt in Oesophagus Magen und Darm.
Dann behandelt er gesondert den mikroskopischen Bau dieser Organe.
Dns geschichtete Epithel des Pharynx setzt sich in den Ösophagus
(und sogar noch eine Strecke weit in den Magen hinein) fort. Es
besteht aus drei oder vier Reihen von Zellen und ist ungefähr
50 — ^70 n diek; die äufsere Schicht ist platt und hat einen Eutikular-
saum, Beeherzellen sind reichlich.

Im Dann findet sich Flimmerepithel untermischt mit zahlreichen
Becherzellen. In der Bursa Entin na finden sich verzweigte schwarze
Pigmentzellen im Epithel, im und unter dem Darmepitbel finden
sich Leukocyten, besonders eine dichte Schicht zwischen Epithel und
Muscularis mucosae. Im Darm finden sich keine Drt)sen. Das sub-
nincuse Gewebe enthält eine grofse Zahl von Leuknevten. In einem
Teil der aniültoiden Wanderzellen finden sich hellgellie rimnentkörnchen,
in anderen dunklere, und Parkeu umimt Cbergiluge /wischen den helleji
und den dunkleren Pigmentzellen (welche sich besonders in der Bursa
Entiana finden) an/ (Parker 6883, 1892).

Lepidosiren annectens. — . Sjiiialklappe im Mitteldarm ist
vorhanden, die Schleimhaut des Mitteldarmes zeigt houigwabeuartige
Vertiefungen (Owen).

Das Vorkommen eigentlicher DrQsen ist zweifelhaft.

Die von Htm erwähnten, am Insertionsrande der Spiralklappe

vorkommenden, merkwtirdigen , scharf begrenzten, eifönnigen oder
runden, 2 — 4 Linien im Durehmesser haltenden, 1—2 Linien tiefen
Gruben fand auch Edinuee und zahlte deren 14. Ihr Grund ist mit
dichtstehenden Zotten besetzt/ (Edinger 1784, 1876).

Lepidosiren paradoxa. — / Der Ösophagus geht, ohne an
Durchmesser zuzunehmen, in den Darm über. Eine eigentliche Magen-
prwoitcnmg des Verdauungskanals existiert nicht. Doch konstatiert
HviiTL eine Pjlorusklappe und nennt, der Analogie wegen, (Uis vor
der Pyloru&klappe liegende Stück des Darmrohres Magen. Ein
drftsigeB, gelapptes Organ liegt ip der oberen Magenwand, setzt sich

Opp«1, Lehrbooh H. 8

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lg Bauplan des DarmrobNii d«r Wirbelti«re.

über den Pylonis hinaus in das Ged&rm fort und wird in die Spiral-

klappo nnfpronomnipn. Hyrtl stellt es zu don Wundenietzen.

Der Darmkanal erweitert sich unter dem Pylonis zusehends. Er
besitzt eine in Hobeltouren verlaufende Klappe. Die Wendeltrepi>e
der Klappe macht ungefähr fünf Windungen und hört zwei Zoll vor
der Afteröffnun.LT auf. Die Sl\ule. um welche sie sich windet, enthält
eine Verlilngerung der oben eiwiUiuti u rätselhaften Marjondrt^se.

Unter dem Pylorus zeigt die Schleimhaut einen halben Zoll weit
eine Aurserst subtile, mit freiem Auge kaum uiilerseheidbare Netz-
bildung. Gröfsere Falten oder Zotten finden sich nirgends. Die Ein-
mOndungsstelle des Gallenganges liegt rechts neben der Pylorusklappe
in einer ovalen Grube.

Am lusertioiisrande der Spiralklappe erwähnt Hyrtl merkwtlrdige
Organe; es sind scharf begrenzte, eiförmige oder runde, 2 — 4 Linien
im Durchmesser haltende, 1 — 2 Linien tiefe Gniben. welche sich durch
die drei folgenden \Vindun^:en fortsetzten: IIvhtl zählte deren 14.
Der scharfe Schleimliautrand, der jede einzelne umgiebt, sticht durch
seine gelbliche Färbung gegen die übrige durchaus schwarz pigmentierte
Schleimhaut grell ab. Ihr Grund ist mit dichtstehenden Zotten be-
setzt. Ob diese Geliildo Absoijitionsor.fjane sind, ist eine Veimutung.
für welche ihre Foruj zu sprechen scheint, die aber schwer zu be-
weisen ist. Ap|)endices pyloricae fehlen/ (Hyrtl 2861, 1845).

/ Im Darme von Lepidosiren beschreibt Aters folgende Schichten :
1. reritonealscliiclit , 2. Stratum von Bindegewebe uud Muskelzellen.
3. DilTuses Lyniph^iewelie bildet die Submucos^^ und Mucosa; hier sind
zu unterscheiden u) Lymphoidkapsclu, b) Biudogewebswaud , c) Lym-
phoidzellen, d) Bindcgewebsscheidevand , e) das eigentUehe Sehleim-
hautepithel (Ayers 770, 1885).

Lepidosiren articulata. — Ehlers schildert die makro-
skopischen Verhältnisse und berichtigt Angaben von Hyrtl.

Ehlers bezeichnet den dunklen, willst fönnigen Körper an der
AVand des Magens trotz Htbtls Bedenken als Milz. Die dunkle
I'igmentierun'4 i>t an ilini nur auf die Rinde und auf liihisartige Ein-
senkungen iieschriinkt. In der Achse des Körpers lauft eine starke
Arterie. Die gefälsreiche Pulpa zeigt um sie herum in iappenformigen
Abgrenzungen grofse Ge&fsknftuel.

PylorusOffiiung und die Gallengangmündung sind voneinander durch
den stark einspriufienden Wulst der Milz und den Anfnn/i der Spiral-
klappe völlig getrennt. In dem von Hyrtl untersuchten Exemplare
macht die Spiralklappe etwa fünf Windungen, Ehlrrs zählt neun
Umgänge.

Htrtls 14 Gruben in der Anfangsstrecke des Darmes findet
Ehlers nicht (er denkt an parasitine Würmer).

Auf die Verhul misse des Euddarmcs mit seinem dorsiilen Blind-
sack, der mit Unrecht als Harnblase bezeichnet wird, geht Erlkbs
nicht ein / (Ehlers 7446, 18Q6).

Amphlbla.

l'ber die n>akrosko])isc]ien Verhältnisse vergleiche Stanttus in
SiEBOLU imd Staxmus 411. 1856. Owen 212, 1868 uud andere Lehr-
btlcher der vergleicheniien Auatomit^.

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SpeiMrBhre, Mitteldarm uud Eoddarm. 19

/Im Ifitteldarm der Amphibien finden sich folgende Schichten:
1. Peritoneum, 2. Lilngsmuskelschicht dünn, 3. Ringmuskelschicbt,
4. >fucosa. Die Mucosa litfst iinttTScheiden a) eine subnuicöse Rinde-
gewebsscliicht, b) eine dünnere La^'e, in welcber glatte, zueilst von
Leidig beschriebene Faserzelleu als Muscularis mucosae eingebettet
sind, endlich die eigentliehe Mucosa, deren Epithel CylinderzeUen und
Becherzellen erkennen l&At/ (Hoffmann in Bronn 6617, unvoll.).

Siren lacertina.

/ Vaillant untei-scbeidet im Dünndarm einen Duodenal- und einen
Jejimoilealteil. Im Duodenalteil beschreibt er Zotten, 1 — 1,26 mm
breit und 0,45 mm hoch, in parallelen Querreihen stehend. Der Rest
der Darmsehleimhaut ist glatt / (Vaillant 5676, 1863).

Proteus an^Miineus.

RuscoNi und CoNFir.LiAcni bescbreiben und bilden 2 — 8 Win-
dungen des Darmes ab/ (Kusconi e CouiigUachi 4854, 1819).

Nectarus maculatus.

/ KmosBCST Termochte
nicht in Dünndarm und

Dickdarm zu trennen, er
falst die Kr Weiterung des
Enddarmes als nur durch
Faeees bedingt auf. Er
giebt (k'inentsprechend
auch seinon Alibilduniren
keine genaue Angabe
bei, ob sie aus Mittel-
oder F'-nddarm stammen/
(Kingsbury 7470, 1894).
Namentlich für seine Fi-
gur über die Darmdrüsen
wftre es sehr interessant
zu wissen . ob die abge-
bildete Drüse dem Mittel-
darm oder Enddarm entstammt, schon um einen Vergleich mit Proteus
anguineufl zu ermOgHdien, bei welchem die beiden DrQsenarten wesent-
lide Unterschiede zeigen.

R a n a.

Schichten des Darmes von aufsen nach iiuien : 1. Peritoneum,
8. Längsschicht der Muscularis, 3. Ringschicht der Muscularis, 4. Sub-
mucöse Bindegewebsschicht, mit einzeln eingestreuten kleinen sphidel-
förmigen, mitunter dreistrahligen Kernen, 5. dann eine dfinnere Lage,
in welche glatte Faserzellen als Muscularis mucosae eingebettet sind,
6. endlich eine mit dicht eingelagerten Lymphkörperchen ähnlichen
Gebilden ausgestattete Schicht, welche Langer als Adenendschicht der
Mucosa bezeichnet.

An der Grenze der Snbmucosa zur MusculariN mucosae Huden
sieb die Blutgefarsstämmchen uud der Lympbgeiäi'splexus , doch so,

Flf. 6. QuerMtanitt dar«li die Wand dM

MitteldarmB von Pipa americana.
^ Epithel; B Bindegewebsschicht; Bm Kiug-, Lm
LInfMebtcht der Muscularis; S äerusa. Vergröfianillf
58&ch. Nach Qaörano 7610, 1894.

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Banpl*!! des Daimrobm d«r Wirbeltim.

dafs die gröfseren I^lutL'efäfse Ton den Lymphnetzen ttberlagert wer-
den/ (Langer 8218, i8öö;.

Hylabieolor (ein amerikaniseher Laubfroecb).

/ Carus lind Otto bilden am Übeif^aiii^^e vom l)ünn- in den Dick-
darm eine Grimmdarmklappe ab/ (Carus und Otto 211, 1835).

Pipa amerieana.

/ £s linden sich nur einfache Längsfalten im Mitteldarm ; in dem
ersten aufgetriebenen Abscbnitt des Darmes sind dieselben kaum

bemerkbar. Das Epithel der Mucosa des Mitteldarnis ist ein Cylinder-
epithel , mit reichlichen Becherzellen. Untor dem Epithel liegt
lockeres grofsmaschiges Bindegewebe, welches sich nicht in Mucosa
nnd Snbmneosa trennen läfst, eine Muscularis mucosae fehlt.

Die Mnseularis bestebt aus innerer stftrkerer Ring- und ftuiterer

schwächerer Längsschicht. Die Serosa ist eine dünne Peritoneal-
bekleidung. LiEBERKünNsche DrttFon nicht aufgefunden. Figur 6 giebt
eine Übersicht über die Schichten des Darmes/ (Grönlerg 7160, 1894).

Reiitllia.

l l or die Länge des D;))inl<anals und meiner einzelnen Teile
und die Weite desselben im {;anzeu und einzelnen finden sich An-
gaben bei Mbckbl 8827, 1817. Der Anfiing des Dflnndarros ist bei
den von Meckel untersuchten Cheloniern nur unbedeutend weiter als
der Pförtnerteil des Magens, beim Krokodil ist er enger, beträchtlich
weiter (und überhaupt in seinem ganzen Verlauf; bei den meisten
Sauriem, besonders aber bei Tupinambis.

CuTiER schreibt den meisten Reptilien, ungeachtet sie nach ihm
keinen Blinddarm haben, eine kreisförmige Grimmdarmklappe zu,
was Home bei den Scblmcron mit T^nrecbt ganz ttber^eben hat. Bei
den Saui'iern und Clielouiern spricht er nie von einer Klappe und
beschreibt die Übergangsstelle des dünnen Darmes in den dicken
nur als eine Einschnürung. In der That kommen beide Formen vor.

Einen mehr oder weniger deutlichen, klappenartigen Vorsprung
besitzen unter den Ophidiern Vippra-Naja, Typblops crocotatus;
unter den Cheloniern die griecbiseiie J^^ciiildkiüte, und höchst wahr-
scheinlich alle mit einem Blinddarm versehenen ; unter den Sauriern,
Seps tridact., Gecko aegypt., Agama niarm. und calotes, Tupinambis
amoriranus . Crocodilus ainrricanus, Cordylus brevicaiidatus. Iguana
delicatissima. — Dagegen fclilt n bei den meisten Ophidiern, namentlich
Coluber, z. B. fuscus. plutonius, Boa constrictor; bei Emys europaea,
Cbelonia imbric, mydas, wahrseheinlicb also vorzüglich bei mit
keinem Blinddarm versehenen Arten.

Bei Tortrix scytale, Aniphisbaena , Scincus officinalis, Cordylus
vulgaris und Stellio lirevicaudatus, Larerta viridis findet sich , un-
geachtet des deutlichen, zum Teil selir anselmlichen Blinddarms,
keine Khm (Meckel 3827, 1817).

/ Die Windungen des Darms beschreibt Owen / (Owen 212, 1868).

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SpeiaerOlm, IfittekUnn and EnddArm.

Phyllodaetylus europaeus.

/Der weite, aber sehr dfinnhfiutige Phannx geht ziemlieh mseh in
den kurzen Ösophagiis ttber. Das Duodeouin ist blasig aufii:etrip1>en und
setzt sich durcn oiii" Klappp rleutlich vom IVfagcn ab. Der Dünndarm
mundet mit sehr tugeiii Lumeu in den weiten Euddarm (Kectoeoion) /
(Wiedersheim 7544, 1876).

Anguis fragilis, Blindschleiche.

/Die Pförtnerklappe erscheint hei der Blindschleiche als eine
hohe, ringförmige Falte, welche in drii Anfang des Darraes vorspringt
und einer hohen offenen Papille ähnlieh sieht/ (Leydig 8475, 1872).

Lacertidae, Eidechsen.

/ Der Anfnnirstcil dos Dünndarms (Mittoldarms) wird gewöhnlich
durch eine Klappe deutlich vom Magen abgesetzt.

Die Faltenbildung der Schleimhaut setzt sich bei Lacerta im
ganzen Dttnndarm in der Länge fort. Drüsen scheinen bei Lacerta
im ganzen Dfinndarm zu fehlen/ (Hoffinann in Bronn 6617, unvoU.).

Uatteria.

/ Das Duodenum ist 9 mni Inn? und vom Dünndarm protrcnnt
durch eine Ibnufalte von 1.5 mm Hölie Es fehlen Vahiilae con-
niveutes im Duumlarm, ebenso PEiERschf Haufen.

Im Dünndarm finden sieh Länes&lten, welche im oberen Viertel
zahlreich sind, in der Mitte an Zahl abnehmen und gegen das Rectum
ganz verschwinflen.

Die Kloake ist gegen das Rectum an der dorsalen Seite durch
eine Falte der Mucosa abgetrennt.

Der Dttnndarm macht zwei vollständige Windungen, er ist 180 mm
lang, das Rectum mit der Kloake 100 mm/ (Gttnther 7540, 1868).

0 p h i d i a.

/Makroskopische Verhältnisse (Läugp "Windungen, Falten etc.)
werden eitmehcnd von Dlvkknoy beschrieben. Dünndarm und Dick-
darm uüteiöcheiden sich durch verschiedene Weite und einen ring-
it^rmigen oder manschettenfdrmigen Vorsprung an der Grenze und
ziemlicli oft durch die Anwesenheit eines kleinen Blinddarms am An-
fang des Dickdanns. Der Dünndarm ist oft weiter als der Magen.
DüVERNor fuhrt zahlreiche Schlaugen an, bei denen sich ein Blinddarm
findet/ (DuYernoy 1708, 1833).

/Die Grenze zwischen Dünndarm und Dickdarm i>t entweder durch
eino Verengerung oder durch eine Querfalte oder durch eine m*']\v
oder weniger deutliche Valvula gegeben, auf welche ia betrachtliclier
Entfernung eine oder luehrere weitere ähnliche Vorsprünge folgen.
Eine weitere Klappe trennt das Rectum von der Kloake/ (Schlegel
448, 1837).

/ Die Grenze zwischen l^iorus und Darm ist bei den Ophidiern
durch eine Klappe bezeichnet, die gewöhnlich ein kreisrundes, durch«
bohrtee Diaphragma darstellt.

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Bauplan d«a Bannrolupes d«r Wirbeltiere.

Die Grenze von Dflnn- und Dickdarm ist gewühulich durch einen
in den Anfang der Dickdarmhöhle Torragenden, kreisnmden Wulst
(Valvula coli) bezeichnet / (Stannius in Siebold und StanniuB 411, 1856).

/ Bei Boa ronstrictor fängt der Darm enge an, ist mm\ gefaltet
und wird erst gegen das Ende (Cloacaj wieder weit. Die ganze Länge
des Verdauungskanals erreicht kaum die Körperliluge des Tieres/
(Hering 7504, 1860).

CJielMler.

Die Mucosa des Mitteldarms besteht , wie die des Magens , au»
einer Mischung von adenoidem Gewebe und fibrillärem Bindegewebe.
In manchen Fällen ündet man die Mucosa in so hohem Grade durcli-
setzt Ton lymphoiden Zellen, da& die Struktur der Schleimhaut völlig
vei hüllt ist. Die Mucosa geht ohne scharfe Grenze in das Gewebe
der Submucosa ttber. welches vorzugsweise aus welligem Bindegewebe
besteht, das ohne bestimiute Kiditiitig angeordnet ist. Die Museulans
besteht aus einer äultseren, sehr duüütü Lage iungs verlaufender glatter
Muskelfasern und einer inneren um vieles (10— 20mal bei Emys euro-
paea) dickeren Lage ringförmig angeordneter Muskeln.

Bei einigen tindeu sich Drüsen, bei anderen fehlen sie. Der
Gipfel des P>loruswulstes giebt die Grenze an, wo die MagendrUseu
aufhören.

Chelonia viridis.

Zahlreiche, aber wenig hohe Schleimhautfalten sind vorbanden.
Drosen fehlen.

Chelonia imbricata.

Im vorderen Teil des Älitteldarms findet sich ein Maschengewebe
von Fältchen, das sieh allmählich in longitudinale Falten auflöst und
im unteren Teil des Mitteidannes fast vollständig verschwunden ist.
Brttsen fehlen vollständig.

Trionyx ehinensis.

Die Schleimhaut ist im ganzen Verlauf des Mitteldarms, mit Aus-
nahme einer einzigen hohen, an der Spitze abRerundeten , der Länge
nach verlaufenden Falte, durchaus ^latt. Drüsen kornnieu diircli den
ganzen Dünndarm vor, sie entsi)r('clien den I ii in kk( iiNscIien Kryi>ten,
sie sind besonders auf der erwähnten Schieiuiliautfalte sehr dicht auf-
einander gehäuft; und erreichen hier zugleich auch ihre gröf^te Höhe.
Auch eine Museula ris mucosae ist vorhanden, sie besteht hauptsächlich
aus einer dttnnen Schicht cirkulärer Fasern.

Chelemys victoria.

Die Schleimhaut des Mitteldarms ist ül)eraus reich au Falten.
Die Falten stehen so dicht aufemander und reichen so tief in das
Lumen des Darmes hinein, da& an Querschnitten, welche dem Darm
im leeren Zustande entnommen sind, fast kein Lumen zu erMicken
ist. Auf diesen Falten stellen Drüsen, den LiEBEKKüHNschen Krypten
■entsprechend. (Die von C. K. Hoffmänn gegebene Abbildung zeigt
im Epithel keine solchen Differenzen zwischen der Oberfläche und
den Krypten, dafs ich fttr bewiesen halten möchte, dafs es sich

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Öpeiaerdhre, 2diU«l<iarm und Euddarm.

um LiüBERKüHNsche Drüsen haudelt; es sind demnach sftintliphe An-
gaben C. K. Hoffmanns Uber Drüsen im Scliildkrötendami mit Vor-
sicht aufzunehmen.) Die Mueosa i^>t >v]\v düim , nur 0.07 — 0.08 mm
dick . wilhrend die Musrularis mehr ais i mm mifst. Sie wird zum

Külsteu Teil durch cirkuhlre Fasern gebildet, während die äufsere
iugsschicht nur sehr gering entwickelt ist

Emys europaea.

Im Anfange des ^litteldarms bildet die Schleimhautolu rriachc ein
Gitterwerk, später ist ein fast regelmäisiges Alternieren ^inlM V und
kleiner Falten zu bemerken. DarmdrUseu fehlen iu der gauztu Luü^e
des Mitteidanns. Ebenso fehlt eine Museularis mucosae.

Clemmys caspica.

C. K. IIoFF^rAw beschreibt die Anordnung der Falten im Mittel-
darm. Drüsen fehlen.

Testttdo graeca.

Im vorderen Teil des Mitte Idarms finden sich wenige, aber hohe
Falten, die nnrh liinten allmählich sich vermehren , indem zwi^-lirn
diesen neue Faltt n entstehen, w.iluond zugleich die schon vorhaudeiiea
an Höhe bedeutend abnehmen. Line Museularis mucosae und Drüsen
fehlen / (Hoffmann in Bronn 6617, unyoil.).

Krokodile.

/ Die Falten des Darmes beschreibt Rathkk. Bei keinem der
untersuchten Krokodile fand Rathkb Zotten, die nach Cctieb bei dem
Nilkrokodil darin vorkommen sollen. Wie die Muskelhaut, ist auch
die Schleimhaut des Dickdarms dicker als die des Dttnndanus/ (Kathke
5802, 1866).

Avos«

Was das Makroskopische Itotrifff . so kann da am besten auf die
aJi;:eruudete Darstellung von Gadow in Bbonn 6617, unvoll., verwiesen
werden.

Über die Altere Litteratur vergleiche auch Postua 4879, 1887.

/ Die Länge des Darmes im Verhältnis zur Körperlänge variiert
von 1,7 : 1 bis 8 : 1. Den kürzesten Darm haben die Heischfressenden
Vögel, den liiugsten die Vegetabilieu fressenden Vögel, der der Omni-
voren Viigel .steht in der Mitte.

Der Dünndarm ist laug, dvv Dickdarm kurz. Die beiden Blind-
därme mflssen zum Dickdarm gerechnet werden. Das er^te Stack
des engen Darms, in welches sich die Gallen- und Bauchspeichelgäoge

öffnen und welches man den ZwölffinL^eidarni nennon kann, ist immer
der weiteste Teil des dünnen l);tinis und zcicliiiet sich durch mehrere
starke Krümmungen aus. Der Zwoltiinjierdarm läuft vom Pförtner
an, rechts unter der Leber weg, und beugt sieh hier stark nach ab-
wärts, dann steigt er wieder aufwärts, und macht abermals fast in
derselben Eichtung eine zweite Beugung oder KrOmniuug. Dann erst

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Baaplan dei Dannrolire* d«r Wirbeltiere.

geht dor ZwCtlffiiigerdarm iu den ttbiigeu eugeu Darm über/ (Tiede-

manu 453, 1810).

/ Gapow stellt die Vögel nach der Nahrung in folgende Gruppen
zusammen :

I. Reine Insektm- und Friichtfresser. Magen schwach muskulös,
Darm sehr kurz, ziemiicli weit; Drüsenmagen stark; Kropf und Blind-
därme fehlen.

II. Gerealien- und Insektenfresser: Kropf meistens fehlend; DrQsen-

und Muskel ma gen stark. Darm kurx; Blinddäiuie rudimentär.

III. Flf'ix'lifre.sser (Flrisrli > Warnihlutern). Unechter Kropf
voriiaudeii. Di üsenmagen stark cheimsch wirkend. Darm von mittlerer
Länge und Weite, dann ohne Blinddärme — oder kurz, etwas w^t
und mit langen Caecis.

IV. Fisch- und Aasfresser. Meistens ohne echten Kioj^f. Drüscii-
\ind Miiskolina^vii ürnlV. sehr stark absondernd, ganz schwach mus-
kulös. Darm hmg und eng oder kurz uud weit, Blinddärme fehlen.

V. Reine Gerealienfresser. Grofser starker Kropf. DrQsenmagen
stark chemisch. Muskelmagen stark mechanisch wirkend. Dam lang
und eng. Blinddänuo fehlen.

VI. Vegetahilien- (d. h. die grünen I'tianzenteile) Fresser; wenn
daneben auch Kölner fressend, mit echtem Ki*opf. Muskelmagen sehr
stark. Darm lang und weit. Blinddärme gro(^.

Zwischen diesen xihs grofsen Abteilungen kommen die ver-
seil iinleusten Zwischenstufen vor. wie /.. B. die Ailesfresser oder solche
mit wt rhselnder Nahrung zu verschieüeueu Jahreszeiten zeigen. (Gadow
2183. 1879).

/Der Darm ist sehr kurz bei allen Fruchtfresaem und ausschliefst
liehen Insektenfressern, sehr lang dagegen bei den Fisch-, Aas- und
Cerealienfics^orn und bei \irlon Vegetabilienfressern. Es giebt aber
viele Au^hmIiiih'ii . welche durch das Verhalten der Blinddärme nur
unvoUkuiimicn trklärt werden.

1. Als Duodenum fafst G.^pow die ganze erste Sclilinge auf,
die Ausftthrgftnge des Pankreas und der Leber münden in das Duo-
denum an selir vcrx hiiMlenen Stellen, meistens aber in den aufsteigen-
den Ast. Fast immer zeichnet sich das Duodenum vor dem Dünn-
darme durch weiteres Lumen und stärkere Kntwicklung der Darm-
zotten aus.

2. Dünndarm (Ileum). vom Ende des Duodenum bis zur In-
sertion (lei Blinddärme. Das Tbnim ist (Struthio ausgenommen) der
bei weitem läng.>te Teil des Darmes.

3. Der Enddarni von der Insertion der Caeca Ms zum After.
Aufser bei Struthio ist dies der kürzeste Teil. Er enthalt Kolon und
Bectum. Ersteres ist aber nur hv\ Struthio vorhanden, bei den übrigen
Vögeln steigt der Enddarm wji^ ein typisches Rectum vom oberen
Bande der rechten Niere gerade bis zum Alter lierab; (Gadow in
Bronn 6617, unvoll.).

Zwischen Dttnndarm und Enddarm trennt die Insertionsstelle
der Blinddärme.

'^ntrefiUir in der Mitte des Dünndarmes betindet sich ein kleine s,
bliuddarmiihnliches Gebilde, der Best des Dottersackes mit seinem
in den Darm mttndenden Gange (Diverticulum ooecum vitelli, siehe
dieses)/ (Gadow 2183, 1879).

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BpwtiinlHifHt MittftH>nii ind BpMmtht

/Dannlagerung: Schon Owlx macht Angaben über die vei-
sefaiedene Lagerung der Darmschlingen bei den Vögeln/ (Owen 212,
1868).

Die DarmlaK'erung der Vögel wurde in eingehender Weise von
Gadow 2183. 1S70; derselbe 2188, 1889 und in Bvoim 6617, unvoll,
(siehe dort weitere Litteratur), erforscht und l>eüüuderi5 in ihrem taxo-
Domischen Wert gewtlrdigt. Da dieses Gebiet bisher nur auf makro-
skopische Beftinde gründet, so verweise ich auf die Arbeiten Gadows
und begiitVtxe ich mich damit, seine Abbilduni^: (siclie Figur 7) zu
kopieren, um die grosse Verschiedeiilieit der Darmlagerung zu zeigen.

/ Mitchell Chälmkrs l)esr]ireil)t die DarmwiiMitingen für zahlreiche
Vögel. Er denkt sich iur die kaleidoskupai üj^c Ver!>chiedeuheit,
ivelche die Bilder bei verschiedenen Vögeln «eigen, als Ausgangspunkt

iig. I.

«— A Die Hauptfor-
mon der Darnüaffe-
nmg. Sehematiieb dar»

gestellt. Die a1. steinen-
den Äst<- dtr Schlingen
aind darch einfache La*
BiMit die «aMelgenden
dwdi pnailEtferte Unien

hervorpfphobcn.
J* Pyloros; a Isocöl;
§ Anticöl; e Anti-Feri-
cBl; d Iso-FMcÖl ; « Oy
clocSl;/ u. g Plapiocül ;
Ä Telogryr. Nach GAiww
21ää, leä9 und in Dboxm

6$17t anvoU.

rr.

l • ' / '

einfache Verhältnisse, wie sie sieh %, B. heim Alligator und aueh hei
Vogelemhryonen finden / (Mitchell 7978, 1896).

Der Yogcldarm weist im Vergleich zu vielen anderen Verte-
braten eine bedeutende Kleinheit der zelligen Elemente auf / (Cloetta
263, 1893).

/ Der Düüüdarm besieht aus vier Schichten : 1. die äufsere Haut
(Fortsetzung des Bauchfells); 2. die Muskelhaut; 3. die Zelt- oder
GefUbhaut; 4. die Schleimhaut / (Tiedemann 45S, 1810).

Gadow 2183. 1879 gab folgende unrichtige Schilderung.
Schichten: 1. Serosa; 2. a) liingmuskelschicht, b) Längsmuskelschicht ;
8. Submucosa; 4. Mucosa und Epithelium.

Die Bingmuskelschicht liegt bei den Vögeln, im Gegensatz zu
den Saugern, nach auAm. (Gabow fibersah diUDialB die Aufsere L&ngs-
muskelschicht)/ (Gadow 2183, 1879).

Nach PosniA 4379, 1887 gebe ich folgende Zusammenstellungen über
die Dicke der Schichten. (Wenn auch Postm.v irrtCnnlich die Submucosa
nach innen von der von mir als Muscuiurib mucosae gedeuteten
Ijängsmuskelschieht verlegt, so bleiben doch seine übrigen Resnltate
TOD Wert)

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Bauplan des Darairohra« dar Wirbaltiere.

Tabelle über die Dicke der Schichten im Dünndarm
einiger Vögel in mm. Naeh Posnu 4879, 1887.

La ms
tatuB

Aloedo
hlapida

Cypselna
apna

Nuci-

cnryo-
catactes

Tordns
memla

SortMMi «••**••*•«•■

0,1$

JLnfscrc T.an^SGhidlt d«r

0,021

0,022

0,018

0,022

Innere l^ngMliielit dar Mm-

0,293

0,541

0,026

0,118

0,140

0,15

Innere L&qgaachicbt (Mus-

eolailt nmooMaJ .....

0,018

0,03

0,007

0.019-0,014

0,045

0,034-0,125

0,065

a087

0,05$

0,15

0,07

Tabello über die Dicke der Sehiehten im Dickdarm
einiger Vögel in mm. Nach Posniv 4379. 1887.

Laras
argcnt.itus

Taalte

Alcedo
hispidä

Cypseius
apus

Niicifraga
caryo-
catactes

Tuidua
tnerala

Äufüere Längsschicbt
der MoveiUMla. • .

0^074

0^068

0^028

0,056

0,067

Innere Rio^hichtder

0,803

0bU2

0.04

0,071

0,127

0,082

0.12

PosTMA l&fet hier auf die Ringsehicht die Submueosa folgen,
velche er von der darauf folgenden Mueosa trennt, ohne jedoch von
einer Muscularis mucosae zu reden.

Die Schichten des Vogeldarms lassen sich nur richtig
verstehen, wenn man dem Umstände Rechnung trägt,
dafs hier die ftnfsere Lftngsmuskelschicht und noch
mehr die Subimicnsa srhr giMiiifi, die Muskularis
mucosae als Längsschich t diifjegeii sehr stark entwickelt
ist. In richtiger Weise deutete dieses Verhalten z. B. Clüetia.

/Die Darmwand der Taube, des Huhns, der Amsel, der Meisen
und des SperUngB besitzt eine mächtige Muscularis mucosae, entbehrt
einer Submucosa. Die bei anderen Tieren daselbst gelegenen Organe
sind in Nachbarschicliten gedrängt, die Lymphknötchen und ein Teil
der Blutgefilfse sind in die Tunica propria, ein anderer Teil der Blut-
gefäß und die Nervengettechte teilweise in die Ringmuskelscfaicht
gelagert/ (Cloetta 268, 1898).

A n s e r.

Bei der Gans unterschied Basslinqer folgende Schichten des
DOnndarms: /l. Das Peritoneum. Die Chyhisgeföfse , sehon Hbwsom
bekannt, bilden darin regelmAfsig-polygonale Netze; ihr längster Dureh^
messer folgt im allgemeinen der Längsaxe des Dannrohrs. 2. Die

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SpdMirdlure, Mitteldarm und EnddArm.

äul'sere Lilugsmu^riilaris. Die kontraktilen Faserzelleii werden durch
amschnürendes ISrntiegewebü in Bümlel geschieden. Die Bündel stehen
liäufig anffallend locker^ z. B. im Duodenum. 8. Die iufsere (breite)
Ringmuskelhaut, von der 4— 5fachen Breite der vorigen; ihre kon-
tniktilfji Faserzelleii haben zuTveilen gabelförmis gespaltene Enden,
4. i»ie innere (schmale) Ringmuskelhaut. Ihre kontraktilen Faserzellen
sind schmaler, als die der vorigen Schicht, daher sie auf Querschnitten
kleinere Kreise zeigen ; auch die Bündel sind kleiner. 5. Die innere
Lnii j-iiMiskelhaut. Breite Bündel gehen von derselben ah. durcliboliren
die tuigende s* cbste Scliieht und legen sich an die konvexe Basis der
Krvpteu an uuci verlaufen zwischen ihnen weiter. 6. Ein schmaler,
heller, besonders an Querschnitten deutlicher Bindegewebsstreifen: er ist
von zwei Wellenlinien begrenzt. 7. Die Schicht der Krypten und Zotten,
Bassunhei?? Anschauungen und Abbildungen scheinen auf ganz
richtiger Beobachtung zu l)eruhen. Seine fünfte Schicht wäre als
Muscularis mucosae aufzufassen. Die Submucosa erwähnt er nicht, da
sie oflienbar verschwindend schmal ist / (Basslinger 5888, 1854).

Plotus anhinga.

Der Dünndarm ist 55 Zoll lang beim Weibchen und 40 Zoll
beim Münnchen • er ist nicht gerj^uniig.

Der Dickdunu ist 6 Zoll beim Weibchen und 3 Zoll beim Mannchen
lang (Garrod 230, 1876).

Channa chavaria.

CiM-v giebt folgende Lftngenmafse in Zoll: Ösophagus 12;
Mu^kelmagen Dünndarm 50; Appendices 6; Dickdarm 13; —

Summe: 83'/2 Zoll.

Die Appendices, obgleich kurz, sind gerftumig.

Die Mucosa des Dickdarms besitzt 42 Querfalten, so erhält die
resorbierende Obei-fläche eine grofse Ausdehnung. Auch in den Appen-
dices finden sich solche Falten/ (Grisp 7883, 1864).

Chauna derbiana.

I Bas Duodenum ist etwas gerftumiger als der Rest des Dttnndarms.
Ductus hepaticus und pancreaticus münden 2' 2 Zoll vom Pylorus.

Die Lange des Düniularnies v» rlialt sich zu der des Dickdarms
etwa wie 7 : 1, beim Weibchen ist der Dickdarm verhältnismiirsig etwas
kfirzer. Gasrod giebt bierttber genaue Zahlenangaben (Garrod 7627,
1876).

Oolumba domestica.

/Die Darmwand der Haustaube wird, wie gewöhnlich, nach aufsen

von einer an Blutgefillsen und Nerven reichen . serösen Hülle aus
Biiulegewebe gebildet. Dann folgt eine dicke Kreisnniskelschicht, dann
eine dünne Lftngsmuskelschielit urid ganz nach innen die Schleimliaut,
die sehr zahlreiche fingerförmige Zotten bildet/ (.Vogt und Yung
6746, 1894).

Carpophaga Goliath.

/ Der Darm ist im Verhftltnis zur Körperlünge sehr kurz, und die
Sehleimhaut desselben ist sehr gefaltet und mit sehr langen und zahl'

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28 BMplaa de» Dannrohrw der Virbeldere.

reicben Zotten besetzt (siehe die Abbildung im Kapitel: Falten und
Zotten) , so wird die Kurze des Darmes kompensiert ; (Viallane 497,
1878).

Cypselumorphae.

/Cypselus Ijesitzt den relativ l^üizcsten Darm von allen Vögeltt,
nämlich nur dreifache Rumpflänge ^ (Gadow 2183, 1879).

Mainmalla.

Zahlreiche Angaben über die Länge des Darmes und seiner ver-
schiedenen Teile auch im \ erhnltuis zur Körperlänge giebt fUr UauB-
bäugetiere Gurlt (Gurlt 3478, 1844).

Bei den Ptlanzenfresseni ist der Darmkanal weit lim^cr als hei
den Fleischfressern; am beträchtlichsten ist die Länge desselben bei
den Wiederkäuern und verhält sich hier zur Länge des ganzen Körpei-s
wie 15 oder 20: 1. ja z. B. beim Schafe selbst wie 28: 1, während bei
den reifsenden Tieren sich dieses Verliiiltnis wie 4:1. oder, wie l)ei
den Fledermäusen, wie 3 : 1 lierausstellt. Tiere mit gemischter Kalining
halten die Mitte, z. B. die Atl'en, und es erweist sich das in Hede
Stehende Verhältnis wie 5 oder 6:1/ (Funke 6047, 1857X

/ Bei einigen Vertehraten bildet der Dfinndarm an seinem Anfange
eine Erweiterung in Form einer Tasche, z. B. bei Hyiieroodon (und
den anderen Cetaceen dei-selben Gruppe), dem Kamel und dem Lama /
(Milne Edwards 386, 1860;.

/„Beim Wolf i>t der Darm viermal, beim Haushunde fiinl- bis
sechsmal so lang als der Körper.* DAR^^^N citiert nach Dalbexton,
dafs „der Darmkanal der Hauskatze weiter und um ein Drittel länger
ist, als bei wilden Katzen derselben Grdfse".

Gboenbaur fügt in einem Zusatz zu Landots 8314, 1884 bei, dafe

die gröfsere Litnge des Darmkanals bei domesticierten Caiuivoren
gewifs das Produkt der mehr Omnivoren Lebensweise sei/ (Landois
3314, 1884).

/ V. Tu.vNuuFFLK gieM eine auf den Messungen Coline heruhende
tabellarische Zusammeustelluug der Mafse der verschiedeueu Darni-
abschnitte und über deren Kapazität und Flächenausdehnung vom Pferd,
Esel, Maulesel, Rind, Dromedar. Srhaf. Ziege, Schwein, Hund, Katze
und Kaninchen (v. Thanhoifer 5501, 1885).

In nindeii Zalilen ans^edrüi'kt ist der Darmkanal liei den Hfi-rl!
fressenden Uaussäugetieren etwa 5uial. l>eim l'lrril 10iii;il. beim bciiwem
15mal, beim Rind 20mal und bei den kleineu Wiederkäuern 25mal so
lang wie die Kdrperlänge der betreffenden Tiere/ (Ellenberger und
Müller 7784, 1896).

Echidna.

Das Darmrohr von Echidna betrügt 7mal die Korperliinge. Die
l\Iiirosa ist nicht in valvuläre Falten erholien: ein kleines drüsiges,
wurmlörmiges Caecum trennt Düuu- vom Dickdarm, das Rectum endet
wie bei Ornithorhynchus i (Owen 212, 1868).

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Speiseröfare, MitteMAini und EnddAnu.

OrnithorhynchttB.

Home beschreibt den Darm von Omithorhynchus paradoxus, den
Verlauf des Darmes, die Falten der Innenfläche, das Caeeum/ (Home

7531, 1802).

I Die Länge des Düuuüaimeä zu der des Dickdarmes verhält sich
wie 4 : 1 / (Meckel 7497, 1826).

Der Darm ist mAföig weit, 5 Fufs SVa Zoll lang und besitzt
IFufs 3 Zoll vom P}'loruii ein kleines (immos Caeeum (Owen 212, 1868).

/ Im ganzen Darm (Dünn- und Dickdarm) des Schnal>eltiers zeigt
der Bau der ucosa Verhältnisse, welche sich von den aller bekannten
Säuffetiere ebenso wie der niederen Vertebraten wesentlich unter-
scheiden. AI> besonders charakteristisch ist vim (liefern T'ntrrscliieden
hervorzuheben das Verhalten der Drosen, welche bei Ormthorhynchus
je in grolser Zahl in einen Ausftiihrgaug münden, so dafs zusammen-
gesetzte Drosen entstehen. Die AnsfQhrgiinge mQnden durch kurze
Kanäle, welche ich „MOndungsringe" nenne, zur Oberfläche. Die
Bilder liaben in manchen Punkt» n AluiliclikfM't mit den frrofsen DrOsen-
paketen des Drüsenmagens der Vogel (Opi>el 8249, 1897).

Marsupiiiliu.

Owes giebt eine Tahelle nhfr die T.iin^e der verschiedenen Ab-
schnitte des Daimes bei zahlreichen Mai^upialia. Ich verweise auf
dieselbe / (Owen 7582, 1889-1847 und 212, 1868).

BdiBtatra.

/ Rapp macht Angabe Ober die Länge des Darmes im Verhältnisse

zum Körper, dieselbe ist bei den verschiedenen Vertretern eine sehr
verscWedene, obwohl sie (mit Ausschlufs der Faultiere, deien T)i\rm
auffallend kurz ist) in ihrer Naiiruug als insektenfiessende Tiere mit-
einander übereinstimmen. (Rapp 2823, 1843).

Myrmecophaga jubata, AI.

/ Der Übergang vom Ileum in das Kolon l)esteht in einer plötz-
lichen Zunahme des Durehmessers (von 1 Zoll auf 2V a Zoll) unter ge-
ringer Verdickung der Muscularis (^Uweu 212, 18(58).

BradypuB tridactylus.

/ Der Üarmkanal ist in Anbetracht dessen, dafs sich das Tier nur
?(m Blättern nährt, aurserordentlich kurz/ (Wiedemann 7499, 1800).

CetasMB.

Eine Abteilung des Dannkanals in einen Dünndarm und Dickdarm
kommt den Delphinen nielit zu; docli bei PlatanisUi (Deli»hinus
gangeticusj tindet sich nach Duveknoy. hei Balaena rostrata uaeli Hinter,
und beim Narwal nach Mandt eine Scheidung in Dünndarm und Dick-
darm (Rapp 7628, 1837).

Das Duodenum befrinnt bei allen Cet<iceen mit einer so beträcht-
lichen Krweiternn^ . dals diesell f" vit liach als eine weitere Magen-
abteiluiii^ aufgefalst wurde / (Oweu 2i2, 1868).

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30 Banplan des Dannroluw der Wirbdti«re.

Tapiras.

/Der 12 Monate alte Tapir Imt einen 21 Schuh langen Dünn-
dann und einen weiten Blimldarni (14 Zoll lanp) ohne wurni förmigen
Anhang; Dickdarm 7 Fufs lang. Naclt Hume ist der Duimkanal des
8 Fufs langen Tapirs 89Vt Scnuh lang und der Magen weiter, der
Blinddarm kleiner/ (Yarell 521, 1830).

Equus Ca ha 11 US, Pferd.

Beim Pferd ist am Duodenum noch das ^ .vTEKsche Divertikel
beachtenswert, dessen Schleimhaut sehr entwickelte Kuäueldrtisen
(SchleimdrfiBen), aber keine LnnsBKüBNselien Krypten enthftit/ (Elloi-
beiger 1827, 1884).

Camelopardalis giraffa, Giraffe.
/Angaben über die Danolünge giebt Owen/ (Owen 316, 1838).

Manatus americanus.

/ Im unteren Ileum besitzt die Ringfaserschicht etwa die vierfache
Stärke der L&ngsfaserschicht ; die Muscularis mucosae ist solir stark
und nicht streng von der Sul)mucopa zu trennen. Die solitären und
gehäuften Noduli springen kaum in die Mucosa vor. und an ihrem
untei'en Ende sind sie von Muskelfasern der Muscularis mucosae um-
kreist. Die Lieberkabnscben Drüsen sind kurz, an ihrem Grande liegt
eine deutlicb ausgeprägte lymphoide Schicht Die Zotten sind kurz/
(Waldeyer 126, 1892).

Elephas Indiens^

Es finden sich oblonge PETEBSche Knötchenhaufen im Darm. Das
Caecum ist weit. Auch im Rectum finden sich den PEYERschcn Knötchen-
haufen ähnliche Gebilde. Mafsangaben über die Länge der Darmabschnitte
werden gegeben (Miall and Greenwood 8893, 1878).

Lepus cuniculus, Kaninchen.

Krause giebt genaue Mafsangaben über Länge des Darmes/
(Krause 6515, 1884).

Atherura africana.

Der Ösophagus ist ol)en euer und durch die Dicke seiner Mucosa
bemerkenswert. Das Kaliber des Duodenums ist anfangs selir grols,
aber es verengert sieb rasch. Der Dtümdarm ist (eiuschliei'slich Duo-
denum) 15 Fufe 4 Zoll lang. Das Caecum ist ^el kurzer als bei
Erethizon, es mifst nur 7Va statt 28 Zoll.

Es findet sich kein Saceulus rotundus und keine Einsehntlnmg
(wie bei Erethizon) an der Verbindungsstelle des Caecum mit dem
Kolon.

Der Dickdarm ist 34 Zoll lang. In der Mucosa finden sich zahl-
reiche FETEBsche Haufen / (Parsons' 7455, 1894).

Canis familiaris. Hund.

/Schichten des Dl^uudarms: 1. Epithel; 2. ein Überzug der
Zotten; 8. der Teil der Schleimhaut, welcher die Krypten und das

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SpdMrSbfe, Mitteidann tmd Sttddarm. 81

Zotteninnere eutlialt ; 4. Stratum conipactum und granuloFum ; 5. die
Huficularis mucosae; 6. die Tuuica submucosa/ (Mall 3718, 1888).

ErinaeeuB europaeus, Igel.

Die Dicke der Wuniiung tiberschreitet im Dünndarm (aulser im

]>iuHleniim) selten 2 mm:

Mucosa 1,1 mm,

Submurosa 0,1 „ — 0,2 mm,

Muscularis 0,25 , —0,40 „ / (Garlior

ei€6, 1893).

S 0 r i e i d a e.

/ Verhältniä der Körperläuge zur Länge des Darmkanals :

Soiex

araneus / 1 : 3,6,

i 1 : 2,2,

id. jung

leukodon 1 : 3,3,

Hy«i««<»««{Ä"''."'! : : ; ; ;

Amphisorez, Hbrmakni Duy. .... 1 :2,9/(DavenioT
7457, 1835).

Ghiroptera, Fledem&use.

/über die Gröfseuvorlialtnisse dei- verscliiodciien DannabfiCihllitte
giebt RoBDf eine reiche Tabelle/ (Bobin 7563, 1881).

Mensch:

Darmlänge: Wähieud nach Spigelius die Körperl iirge zur Darm-
länge sich wie 1 : 6 verhält (Kopf bis Ferse), findet ÜLi^-siNü, dals sich
filr die Länge vom Kopfscheitel bis zum Sitshöcker die Zahl 1 : 10
«rgiebt/ (Henning 2648, 1881).

! Bei erwachsenen Deutschen mit normalem Darm verhält sich die
Stammlänge zu der Länge des Jejuno-sigmoideum wie ca. 1:10 (l^ei
Russen ist die Darmlänge etwas kleiner). Die Kinder haben ein relativ
läQgeres Jejuno-sigmoideum als die Erwachsenen, besonders ein relatiT
liDgBres Jejuno-ilemn / (Rolssemi 4774, 1890).

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Der Schlund.

Was zunächst die Nomenklatur anlangt, so stelle ich voraus,
dafs ich mit Schlund ebenso wie mit Speiseröhre den Öso-
phagus der Nomenklaturkomniismoii der AnatomiMhen Gesellsehaflb
verdeutsche. Ich befinde mich da mit in Übereinstimmung mit der
]\fphrznhl der Autoren (z. B. GECfENBAUR und VViEitERSHEm) , wahrend
nur wenige das Wort Schlund im Sinne von Pharynx (Schhindkopf)
gebrauchen. Immerhin war es erforderlich, dies an die Spitze zu stellen,
um jedem Irrtnm vorzubeugen.

Ebenso ist die Mehrzahl der Autoren darüber einig, dafs die
Bedeutung des Sehlandes darin liegt, die Speisen in den Magen über-
zuleiten. Irgend andere zur Verdauung geliürende Vorgänge können
sich schon deshalb nicht im Schlünde abspielen, da die Speisen zu
kurze Zeit in demselben verweilen. Immerhin mögen Drttsensekrete,
welche den Speisen auf ihrem Wege durch den Schlund (nicht übKerall)
beigemengt werden, bisweilen (z. B. beim Frosch) eine höhere Bedeu-
tung haben, als nur das Hinabgleiten des Bissens zu erleichtern.

/ Die Speiseröhre beteiligt sich nur mechanisch an dem Ver-
dauirngsprozefs , als Ziileitungsorgan für die in der Mimdhöble vor-
bereiteten NahrungsstofTe zu dem Centraiorgan der eigentlichen Ver-
dauung (Funke 6647, 1857).

Die Bestimmung der Speiseiühre ist, die aus der Mundhöhle
kommenden Bissen zum Magen überzuführen. Wo die Mundhöhle
durch ein Gaumensegel, wie bei den Säugent, hinten abschliefsbar ist,
kommt sie aus dem Schlundkopfe hervor, sonst direkt aus der Mund-
höhle.

Die Länge der Siieiseröhre wird bedingt durch die Länge des
Halses (Nuhn 252, 1878;.

/RuBEU giebt Angaben Ober die FormyerhftltDisw des Schlundes

bei vei-schiedenen Haustieren. Darauf nüher einzugehen, liegt nicht
im Rahmen dieser Arbeit, doch sei verwiesen auf die wiedergegebenen
Abliihiuugen Ulbelis (Katze Fig. 8, Hund Fig. 9, Kaninchen Fig. 10,
Rind Fig. 11, Schaf Fig. 12, Ziege Fig. 13, Schwein Fig. 14, Pferd
Fig. 15, Huhu Fig. 16, Taube Fig. 17, Mensch Fig. 18), welche zu-
gleich die Wauddicke au den verschiedenen Stelleu anzeigen.

Der Ösophagus der Ziofie i»;t mich einem Trockenprilparat ge-
zeichnet. Die Zahlen beim menschlichen Ösophagus geben nach Tillaüx

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Der Schlond.

.-Glimm

. ctm.

...firm

ictmi

UJctm

Fig. 9.

Fi«. 1^13. Formver-
liSltniMM und Wand-
dicke des Ösophagus
verschiedener Tiere.
Nach RtBBLi 4828. 1889.
Hinsichtlich der Bedeu-
tung der Zahlen ver-

Fif. 11.

gleiche den Text. — Fig. 8: Kat?.c ; Fi;:. 9: ITund;

Fig. 10: Kanincbeo; Fig. 11: Rind; Fig. 12: Schaf;
Fig. 18:

Oppcl, X««br1nMli IL

.,\tts 'BreUe

.20'AösCaaä.

12 -SreUt
8 -AbfUtnd

Fig. 13.

,10 'Abstand.
3

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84 Der BcUand.

Fig. 14. Fig. 15. Fig. 17.

• 19 '

Yvi^. 14—1«. Formvei'hältnisso und Wanddicke des Ösophagus verschiedener
Tiere. Xadi Bustu 4d2ä, 1889. HiusichtlicU der Bedeutung der Zahlen veigleicbe

den Text

Fig. 14: Sdiveitt} F'g. 15: Pf«rd| Fig. 16: Hülm; Fig. 17: Taube; Fig. 18: Heiisch.

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D« fieUond.

den Durchmesser au. liu übrigen bezeichnen die Zahlen im Innern
der Figuren jeweilen in Centimeteru den L uitaug iler Liciituug ^Breite
der Schleimhaut) an der betrefifonden Stelle. Die Angaben in Milli-
metern auswärts von den Figurgrenzen geben die Dicke der Wand an
dieser Stelle an. Endlich sind entlanu (h^n Grenzlinien ZaliU'ii hin-
geschrielien , welche jeweilen den Abataud der darunter gelegenen,
hinsichtlich der Wanddicke gemessenen Stelle von der nächst oberen
derartigen Stelle oder von dem unteren Ende des Pharynx in Centi-
metcrn anheben. Beim Pferd bezieben sich die Mafse der Wanddicke
nur auf die Mu^kclschiL-lit.

Die Abbildung vom Huhu ist stark schematisiert; die Konturen
entsprechen für die Gegend des Kropfes nicht dem Bilde der ganzen
ausgebreiteten Wand, sondern nur demjenigen einer Hiilfte.

Hi REU weist darauf hin. dafs übereinstimmend bei allen Tieren
boohachtet wird: Verdickung der Muskelwand au verengten Stellen
des Lumens und das Auftreten einer dünneren Schicht in der Gegend
der Erweiterungen; vergleiche besonders das Pferd / (Rubeli 4828, 1889).

Epithel des ^pbagos der Wirbeltiere. Dieses Epithel ist kein

gleichartiges, vielmehr sehen wir drei Hauptfoi m n auftreten: ein
Flimmer-'i^i^^'^'l. z. B. bei der Mehrzahl der Aiiiphibien mul Reptilien,
ein dickes, geschichtetes Pdasterepithel Ijei Saugern. Vögeln und
wenigen Reptilien, und endlich bei Fischen (nur selten Flimmerepithel,
in der Regel dagegen) ein gleichfalls geschichtetes oder dem gesell ich-
teten nahestehendes F{ irh 'l. das sich je«loch von dem der Vögel und
Säuger durch seine geringere Höhe . geringere Zahl der übereinander
liegenden Sclüehten und durch Kinlageiung mehr oder weniger zahl-
reicher Becherzellen wesentlich unterscheidet

Die Fmge : Könnm wir ohne weiteres die Verhältnisse , welche
sich bei den höchsten Wirbeltieren finden . von dem n der niederen
Wirbeltiere (so wie sie sich heute darbieten) ableiten." müssen wir
rundweg verneinen. Die verschiedenen Epithehui uieu haben sich erst
innerhalb der einzelnen Klassen herausdilferenziert. Möglicherweise
haben Giannelli und Gugomini 7992, 1896 recht, dafb die bei den
heute lebenden Aiiii^bibifTi und Reptilien im Ösophnfms sich findenden
EpithelverhaltuissL' als die niedersten angesehen weiden müssen, während
Fische und besonders Vögel und Säugetiere hochgradige \'erände-
rungen zeigen würden. Auch Edinger 1784, 1876 deutet das Vor-
kommen von Flimmerepithel im Ösophagus der Selarhier und Ganoiden
als Reste der früher allgemeinen Bekleidung des Darmes.

Welche Bedeutung hat nun diese Tendenz, von I'limmereiJitliel
üu biurkem, geschichtetem Epithel zu werden? Die Beantwortung
dieser Frage finden wir, wenn wir an die oben aufgestellte Funktions-
bestimmung des Ösophagus zurückdenken. Alles zielt darauf hin. eine
rasche t^berleitiin? der Speisen in den Magen zu bewerkstelligen.
So tindet sich bei Fischen und zahlreichen Säugern mehr oder weniger
ausgebreitet im Ösophagus quergestreifte Muskulatur. Der Schlingakt
wird durch diese beiden Faktoren (quergestreifte Muskulatur und
«war Tiiidit wimpenides, aber um so resistenteres F-itithel) zu einem
viel energischer (krrdtiner und rascher) wirkenden gestaltet, als bei
glatter Muskulatur und Flimmerbewegung.

/Folgende Schilderung Letdigs besteht auch heute noch fast un-
eingesehrftnkt zu Recht: Das Epithel des Schlundes ist bei SAugem,

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Der Sdünnd.

Vögelu und Fischen ein gescliichtetes Pflastcrepithel. Bei vielen Am-
phibien und Reptilien, selbst solchen, welche in der Mundhöhle keine
Flimmerung haben, findet sich im Schlünde ein geschichtetes Flimmer-
epithel (beim Grasfrosch, FenerkrÖte, Land- und Wassersalamander,
Landscliildkröte, Eidechse, Blindschleiche. Ringelnatter). (Nur Proteus
fehlen Cilien, und auch das hornartige Epithel im Schlünde der See-
schildkrOte ist eben&Us flimmerlos.) (Le) dig 563, 1857).

/Bei Vögeln und Säugetieren findet sidi, wie in der Mundhöhle,

geschichtetes Flattenepithel. Bei Fischen, Amphibien und Reptilien
(nur Acipenser sturio, Rana esculenta und Emys europnea iintersuciit)
findet sich ein einlaches Flimmer-Cylinderepithel; in demi>elheu stehen,
reichlich und gleichmftl^ig verteilt, längliehe Beeherzellen / (F. E. Schulze
87, 1867).

Die Ösophjigusiiinenfläche ist bei den niederen Wirbeltieren mit
einer Flimmerepithehlecke , bei den höheren mit einer jitx'hichteten
Decklage verhoniender, meistens der Abreihung unterworfener Zellen
versehen / (F. E. Schulze 5058, 1869).

Stachel- und Kiffzellen: /SchrOn beschrieb zuerst bei Unter-
suchung dt s Rete Malpighi des Menschen und einiger Tiere radiäre
Streifiing im Umkreise der Zellen, und falste dieselbe als Poreukanäle
in einer dicken Membran auf. (U. Webek, der diese Streifuug in den
Zellen eines Epithelialkrebsee sah, hielt sie fQr Flimmerepithel ; wahr-
scheinlich hat schon frOher Gonte Ähnliche Beobachtungen gemacht)

M. ScniLZB (Virch. Arch. Bd. XXX, S. 260) taufte sie Stachel-

und RiHzellen.

E. ScHL'LZE 37, 18(37 ])esrliriel) sie 1867 eingehend.

Stachel- und RiHzellen findet Bhümmer: Bei den Vögeln (Kronf
der Kömerfreseer, Zunge der Vögel, Sack des Pelikan, Mundhöhle
des Auerhahns) und bei den Reptilien (in den kegelförmigen Schlund-
zapfen der Schildkröten).

Die Ausbildung der Stachel- und KiÖzelleu in der Magen- und
Schlundschleimhaut ist proi)ortional dem Verhomungsprozefs.

Aufgabe : Ein festes, derbes Epithel herzustdlen zum Schutz gegen

iiulVerr EinHüsse, zum Schutz ^regen harte und rauhe Nahrung, zum
Zerkleinern der NalnuiiLr (P.riininier 78. 187fi).

Wie das Vorkommen von Stachel- und liitlzelU u hat das Ösophagus-
epithel mit den geschichteten Epithelien gemeinsam, dafs in ihm bei
der Verhornung auftretende Stoffe gefunden wurden. E leid in und
Keratoh yalin.

Raxviek 4473, 1879 hat eine Substanz in der Epidermis nach-

gewiesen, welche er Eleldin nennt. Walueyer 5778, 1882 hat diese
ubstanz nicht nur bei den Säugetieren, sondern auch bei den Vögeln
und Reptilien nachgewiesen; er glaubt, dafs dieselbe analog ist dem
Hyalin, welches von Kecklinghausen in pathologischen Produkten ge-
funden wurde; aber das Hyalin ist eine kolloide Substanz, während
das Eleldin flüssig ist. Unna 275, 1882 schlägt vor, das Wort Eleldin
durch Kei-atohyalin zu ersetzen , indem er damit sagen will , daft das
Eleldin Hyalin ist, welches eine notwendige Rolle bei der Verbomung
spielt.

Der Umstand, dals IUnviek vielfacii da iiein Eleldin tindet, wo
Waldbter solches findet, z. B. bei Reptilien (siehe unten), bei Säuge-
tieren in den Zellen, welche die Rindenschicht des Haares bilden, mag

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Der Schlund.

dadurch bedingt seiu, dafs Ranvieh für den Eleidionachweis eine be-
sondere Methode als Bedinguug aufstellt.

IlANAiER hiidet kein Eleldin bei lieptilieu (gegen Waldeyer), auch
nicht in den Schleimhäuten der Vügel; bei Meerschweinchen und
Ratte findet sich fast in allen Teilen des Mundes und Schlundes Eleldin /
(Banvier 4494, 1883).

Unna besuchte Ranviek. und letzterer deinonstrierte ihm Kleidin
iu Form von Tröpfchen (gouttelettes) uud Lachen (tiaques) innerhalb der
basalen Homschicht, Stratum lucidum. Es verhAlt sich alles so, wie
es Ranmer l)eschrieb. und Unna bat erst jetzt verstanden, wie Ranvier
es meint. Mau sieht die Tröpfchen nicht etwa zwischen den Zellen
in der ganzen Dicke des Schnittes, sondern nur auf den beiden Schnitt-
flächen des Schnittes. Sie sind nach Ranviers Ansicht aus den an-
geschnittenen basalen Hornzellen durch den Schnitt ausgeprefst. Ohne
diesen Anschnitt betiudet sich also das Eleldin Ranviers diffus imbi-
biert in den Zellen der basalen Hornschicht und durchaus nicht in
Tröpfchen zwischen denselben ; uud Ranviek ist weit davon entfernt,
in diesen TrOpfchen einer „Olartigen Substanz", die der Form nach
Kunstprodukt sind, die normale Einfettung der Hornschicht zu sehen.
Im Gepeiiteil . er hält die Ansicht aufrecht, dals die direkt auf die
Kömerzelleu folgende verhornte Schicht noch fettfrei ist, da sie hei
Osmiumwirkung weifs bleibt (Unnas „helles Band" der Osmiumbilder) /
(Unna 6676, 1888).

Drlten. ÖsophagealdrOsen finden sich (ausschliefslich die Fische,
vro sie vollständig fehlen) bei Vertretern aus zahlreichen Gruppen der

Wirbeltiere:

Amphibien. Mit Sicherlieit (>ie]ie das betreffende Kapitel) sind
Drüsen nur im Ösophagus von Proteus auguineus, Meno-
branchus lateralis undvonRana erkannt, vielleicht kommen bei
einigen (z. B. Bufonidae) in der Nähe des Magens Osophagealdrüsen vor.

Reptilien. Testudo gra eca besitzt Öso])hagealdrnsen. Aufsor-
dem sollen nach einigen Beobachtern bei manchen Schildkröten im
untersten Teil des Ösophagus, eben dort beim Alligator Drüsen vor-
kommen.

Vögel. Auch bei den Vögeln, denen Osophagealdrüsen all-
gemein zukommen, findet sich Zunahme der Drüsenzahl gegen den
Magen hin oder gar ihr erstes Auftreten in dieser Region.

Säuger. Unter den Säugern können wir drei Gruppen unter-
scheiden, bei deren erster der Ösophagus in ganzer Ausdehnung DrQsen
trägt, bei deren zweiter der Ö.sophagus nur im oberen Teile Drüsen
tri\gt. bei deren dritter Osophagealdrüsen fehlen. Der zweite und
dritte Fall >ind hautiger beobachtet als der erste.

Es besteht nun die Frage, wie sollen wir die Zustünde bei den
höheren Vertebraten von den sich bei den niederen findenden ableiten.
Sind die Drüsen der höheren Vertebraten aus denen , welche sich bei
niederen Vertebraten finden, hervorgegangen V Es besteht ininierliin
die Möglichkeit, anzunehmen, dul's die Osophagealdrüsen bei niederen
Vertebraten, etwa von den XJrodelen, einmal erworben wurden, um
sich dann forteuerben und sich bei einzelnen Vertreteni der höheren
Veiiebraten zu erhalten, bei anderen dagegen im Laufe der Phylogenie
zu schwinden. Ich glaul)e aber nicht, (lafs diese Annahme einer ein-
heitlichen Altstamnmng der Ösophagealdrüseu richtig ist. Vor allem

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D« ScUnnd.

spricht dagegen, dafs wir l>ei niederen Vertebniten (Amphibien, Rep-
tilien und Vögel) die nso]ihagealdrtisen (soweit solche vorkommen)
im unteren Teile des Ösophagus prädominieren sehen. Bei S&ugem
dagegen ist das Gegenteil der Fall; hier finden sieh fOr die Regel
Ösophagealdi Visen nur im oberen Teil des Ösophagus und stehen da
offenbar in inniustt i Beziehung zu dcii Drtlsen des Phannx. Es
dürfte daher viel näi>er lieu'en, für die Osoj)liagealdrüspn der Säuger
eine eigene, neue Entstehung un/uDehmen, und zwar eine Entstehung
ausgehend ¥om oberen Ende des Schlundes.

Ks bietet sich bei dieser Auffassung auch die Möglichkeit zu
verstehen . warum die OsophagealdrOsen bei den verschiedenen Tier-
gruppen so grol'se Differenzen — sowohl im Bau, wie in der Lage
(z. B. zur Mttseularis nraeoeae) — zeigen.

Gemeinschaftlich bleibt aber dem Schlünde der niederen und
höheren Vertebi-aten die Fähigkeit der TM fi^enbildung seiner Schleim-
haut, und diese FfUiipkeit ist es, welche lu einer g«'inoinschaftlichen,
ererbten Anlage rulil, und welche so verschiedene Bihler entstehen
Iftfst, wie wir sie bei den folgenden Einzelschilderungen kennen lernen
werden.

Mnsenlaris. Ursprünglich bestand die Muskulatur des Ösophagus
durchweg aus glatten Mnskelzellen. Dies hat sich bei den Amplii'MPii.
Reptilien und Vögeln bis heute erhalten. Zu hochgradigen Veraniie-
rungen kam es dagegen bei der Mehrzahl der Fische und Säugetiere.
Quergestreifte Muskui nir kam hier zu starker Entwicklung, und
veranlafste das teilweise oder selbst vollstÄndige Zurücktreten der
glatten Muskulatur. — Was die Anordnung der Muskulatur in Schichten
anlauft, so mufs das Vorhandenseiu einer stärkeren, inneren Ring-
und einer schwächeren, ftulteren Lftngsschicht als typisch und ursprüng-
lich gelten. Auch scheinbare Abweichungen (z. B. bei Vögeln) lassen
sich bei genauerer Untersuchung auf das ursprüngliche Verhalten
zurtickluhren.

/ Nicolas Stekox (De musculis et glandulis observationum
spedmen, Hafniae 1664. 4°) hat zuerst darauf aufmerksam gemacht,
dafs bei gewisisen Tieren, ohne zu sagen bei welchen, die Muscularis
des Ösophagus nup zwei Sehiclitin lioteht. welche in entgegengesetzter
Richtung verlauten, eine äulsere und eine innere, die sich unter spitzen
Winkeln kreuzen / (Brugnone 7677, 1811).

/ GuuiVER fand frQher, dal^ eine Schicht quergestreifter Muskeln

des Schlundes bei Reptilien und Vögeln fehlt, während Fische und
Säuger damit regelmärsig versehen sind. Bei den SiUipern ist der
Unterschied der Ausdehnung der uuergestreilten Muskeln des Schlundes
in Tersehiedenen Ordnungen so konstant, dafs er als diagnostisches
Merkmal dienen kann. Gulliver verweist auf seine Arbeit vom Jahre
1842 ( Proceedings of tln' Z'Milogical Sdci» ty. Jnne 14. 1842). Manche
\'ni:v\ ki'innen Futter oder andere Stolle willkürlich nnsweifen, obwnlil
sie der quergestreiften Muskeln im Schlund ermangeln; letztere That-
sache stimmt mit den früheren Beobachtungen Gdluvers ttberein/
(Gulliver 2476, 1872).

Physioloirisehes: Die oben begründete Aufgabe des Schlundes, die

Speisen in den Magen resp. Dann ülier/n!f'ir»'n. firingt. es mit sich, dafs
ich niicii in diesem Kapitel sehr kurz- las.H n kann. Ein Verständnis
der physiologischen ^■orgänge erhellt zum gröt'stcn Teil schon aus den

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FiadM.

makroskopischen Verhältnissen, vor allem aus der Anordnung der
Muskeln und der Art und Weise, wie dieselben innerviert werden,
um in Th&tigkeit zu treten. Der Tbätigkeit der Drüsen kommt nur
m höchst seltenen FftUen eine Rolle zu (z. B. beim Frosch); dieselbe soll
an geeigneten Stellen besprochen werden.

Die ältorrn und neueren Anscliauunfjrn üher die Kollo der Nerven
und den Mechanismus der Deglutition (Mahsiial Hall, Volkmanx, Wild,
Mosso, Kinvier) stellt Berdal zusiimmeu (Berdal 6757, 1Ö94>.

/Der Bewegungsnerv des Ösophagus ist der Vagus, nach dessen
doppelseitiger Durchschneidung die Bissen im Ösophagus, namentlich
im unteren Teile, stecken bleiben/ (Landois 560, 1896).

Fische.

/ Die Schleimhaut der Speiseröhre bildet sehr hftufig Falten, und
zwar LängsfalteD, die nicht selten untereinander sich verhimlen, und
deren freier Rand oft mit zottenartigen Vorsiirünjieii liesotzt ist. Bis-
weilen tinden sich au seiner InnenHäche stilrkere, iieischige Papillen
oder Warzen (z. B. sehr stark bei Acipenser, Acanthias, Box, Caesio;
sdiwach bei Clupea, Gadus u. a.) (Stannius 1223, 1846).

Sehr allgemein ist die Schleimhaut dos Schlundes in gröfsere
Längsfalten gelegt, oft netzförmig verijundcii (z. II Colutis fossilis);
seltener sind Querfalten, wie man sie bei Acipenser (hier mehr warzen-
artig) oder hei Tr}'gon pastinaca sieht, wo die starken, regelmi^fsigen
Querfalten der gelblichen Schleimhaut selbst wieder nmzelig sind.
Die Querfalten lassen da nach der Länge eine Strecke frei, die nur
kleine netzförmige Falten hat.

Die starke Papillarentwicklung, welche die Schleimhaut der Muud-
und Rachenhöhle bei den Fischen an den Tag legt, erstreckt sich auch
bei einigen Arten auf die Mucosa des Schlundes (z. I'>. Tetragonurus),
und auch diese Papillen können /.ilinartig verknöchern (Khombus,
Stromateus, Seserinus) (Leydig 563, 1857).

/ Bei den Haifischen sind die Z&hne blofs anf die Kiefer beschrftnkt ;
bei den Karpfen fehlen sie im Munde, erscheinen dafür aber im
Schlünde ' (Funke 6647, 1857).

Der Ösophagus ist allgeinein kurz und weit. Bisweilen finden
sich auf der Inuenliache \'orsprüuge , z. B. heim Stör, hier rtnden sich
Papillen ; bei Acanthias sind dieselben lang und konisch ; bei anderen
werden sie hart, z. B. bei Rhombus zanthurus, Stromataeus fiatola

und Tetragonurus.

Bei den Fischen, welche eine otiene Schwimnildase In^-sitzen,
mündet der Canalis pneumaticus im allgemeinen in den ()sophagus/
(Milne-Edwards 386, 1860).

Die innere Oberflilche des Ösophagus besitzt oft kurze Fortsetze :
Papillenförniig hei Box und Coesio, stumpf bei Aci])enst'r, hart und
zahnähnlich l)ei Rhombus xauthurus, Stromataeus tiatolu, Tetragonurus/
(Owen 212,..1868).

/ Der Ösophagus wird hei allen Fischen von einer Anzahl in
seiner Längsachse verlaufender Falten durchzogen. Sie werden vom
Bindegewebe der Mucosa und Suhmucosii hergestellt und verstiei('h« n
bei Dilatation des Lumens nicht. Die reine LängsfaltenliiKlung, welche

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Der Schlosd.

Edingf.k .ils älteren Zustand deutet, bleibt im Ösophagus aller Mache
und im Kiuldarm der meisten erhalten (Ediuger 1784, 1876).

/ Die Schleimhaut ist bald glatt und t>€sitzt nur Längsfalten. l)ald
zeigt sie mehr oder weniger stark entwickelte Voi-sprtinge , Papillen,
welche sich in kleine Höckerehen teilen; letzteres B. bei Acanthias
(communis) und Stör (Moreau 387, 1881).

/ Stirt i\n beschreibt die Falten im Ösophagus der Fische / (Stir-
liug 5353, 1885 nach Zanders Referat in Schwalbes JahreslMericht).

/ Der Ösophagus beginnt unmittelbar unter der Schlundzone und
endigt dort, wo das geschichtete Epitliel . das ihn bedeckt, aufhört;
oft hofrinncn Macrendrtlsen beinahe hinter dem Pliarynx (Tui])üt. Sole).
Es giebt hier eigentlich keinen Ösophagus; trotzdem schlägt Rlliet
vor, deu Namen Ösophagus beizubehalten für den „dermo-papiUären''
Teil der Schleimhaut, welcher dem Magen vorausgebt, sei es nun, dars
er ein Bohr darstellt o<!er nur die Grenze des Pharynx gegen den
Magen ' (Pilliet 415, 1885).

Epithel. ' Der Ösophagus ist in seinem vordersten Teil meist
mit mehrschichtigem Platteuepithel bedeckt, zwischen dem Becher-
Kellen vorkommen, oder diese Zellart kleidet ihn auch ganz aus. Die
mehr nach dem Magen zu liegende Hälfte ist fast immer nur mit
Cylinder- oder Berherzellen besetzt. AVo Platteuepithel vorhanden ist,
wird seine Schicht nacli dem Magen m innner dünner, die eingestrenten
Becherzelleu nehmeu au Menge zu, und bald bilden sie eine kontinuier-
liche Schicht, die noch über eine oder zwei Lagen der platten Zellen
wegzieht, an der Magengrenze abei* nieist direkt dem Bindegewehe
der Mucosa aufliegt (Edinger 1784. 187ty).

/ In den geschichteten Epithelieu finden sich Becherzelleu in ver-
schiedenen Entwicklun^tadien und in verschiedenen Hdhen des
Epithels. lüdet sich in den tiefliegenden Zellen ein kleines
Tröpfchen, welches ^vfich^t mitl die Zelle kommt durch die normale
Abschuppung zur Ireien Olieitiiiche und bekommt dann eine kreis-
förmige Öffnung. Diese Vorgänge sind besonders deutlich im Schlund
der Belach ier, wo die Zellen sehr grofs sind. Die Dicke der Epithel-
schicht wechselt bei den .von Pilliet untersuchten Fischen zwischen
30 — 40 fi, und die Becherzellen messen 12 /<. Die Schleimhaut ist
oft gefaltet und erweckt so auf den» iSchnitt den Anschein von Drüsen,
was jedoch eine Täuschung ist / (Pilliet 415, 1885).

/Der Vorderdarm bei Gobius und der Ösophagus bei Platessa sind
mit flimmerh><em. der Osophagns hei Raja cl;i\;ita mit fümmerndem
Cylindei epithel ausgekleidet, wählend bei Acipenser und Trygou eiu
geschichtetes, polymorphes Epitliel mit zahlreichen Becherzellen die
Innenflftche des Ösophagus ttherzieht, aber nach dem Magen zu allmäh-
lich durch Cylinderzellen ersetzt wird (Kul t sei litzky 3261, 1887; nach
dem Ref. von Höver in Schwalbes Jahresl^richt).

Wenn wir im Ösophagus der Fische von einem geschichteteu
Epithel reden, so darf dies nicht in dem Sinne, geschehen, dal^ wir
an ein Epithel denken, wie wir es später im Ösophagus der Säuger
und Vögel kennen lernen werden. Vielmehr tinden wir bei zahlreichen
Fischen, dafs die Srhichtenzahl unr selir gering ist, dafs wir oft, weuu
das Epithel niedriger i:5t (so namentlich in den hinteren Teilen des
Ösophagus), ttberhaupt zweifelhaft werden, ob die Zellen der höheren
Schicht nicht noch mit einem verdünnten Ausläufer durch die ganzf
Breite des Epithels reichen. Bei deu Becherzelleu ist es sehr oft der

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Fische.

Fall, dafs eiue einzige Zelle die ganze Breite des Epithels ausmaebt.
Ich gründe diese Anschauung auf <lie Untei-suchung (ks Ösopliapis-
epithels folgender Fische: Syngnathus, Esox lucius, Tinea vulgaris,
Leuciscus dobulus , Cobitis fossilis , Crenilabrus pavo , Serrauus , Scor-

Kena serofa, Uranoecopos scaber, Traehinus 4raco , Zeus faber und
iphius ])iscatorius. Ausgesprochener fand ich die Schichtung des
Epithels im Ösophagus zahlreicher Selachier, wenn auch hier bei
einzelnen it. B. bei Kaja asteriasl im hinteren Teil des Ösophagus,
statt des geschichteten ein tlinmiennies Cylinderepithel auftritt.

Drfisen fehlen nach Lkyuiü 5ö3, 1857 und Kdingek 1784, 1876
(bei Flagiostomen, Sappkt 410, 1880).

MvflCilarifl. /Es scheint Letdig 1853 die Existenz einer quer-
gestreiften Schlund muskulatur für die Fische Gesetz zu sein, z. B.
Plagiostonirn. Chimära, unsere Kai"pfen- und Barschai-ten, Deutex vul-
garis. Gobius uijrer, Hippocampus , Zeus falier ' (Leydig 3456, 1853).

/ Bei den Fisclieu scheint durchgängig die Muskelhaut des Schlundes
quergestreifter Natur zu sein. Letdio fand dies bei zahlreichen Selachier^
arten , sowie von Teleostiera an Karpfen- und Bai-scharten , Dentex
vulgaris, Gobius niger, Hip])Ocampus, Zeus f.iher. Bei Polyptcni? ist
der quergestreifte Charakter der Scnlundmuskelu wenigstens andeutungs-
weise vertreten / (Leydig 568, 1857).

Auch Valatour beschreibt bei einer Anzahl von Knocheniischen
im Ösophagus eine innere LSn<2:s- und eine nufspip Rinpschicht quer-
gestreifter Muskulatur, welche beide bis zum Magen reichen; (Valatour
7501, 1801).

/ Die aulbere Muskelsebicht ist gewöhnlich ringfftmiig, die innere

Uüagsverlaufend (Owen 212, 1868).

P>fi (Ipti Fisclien. besondere bei Ifn Plagiostonien , besteht die
SchluuUmuiikulatur ausschlielslicb aus quergestreiften Fasern / (Gillette
2324, 1872).

/ Der Ösophagus zeigt stets eine starke Kingmuskulatur, oft auch

eine Längsniuskulatur, welche nach innen von der Biii^'muskulatur
ric<rt (Motella tncirrata. Cottus scorpius), also umgekehrt wie im
Darm (Pilliet 415. 1885).

/Bei Gobius gesellt sich zu den gewöhnlichen (Bing- und Länßs-)
Schichten glatter Muskeliasem nach aufsen noch eine cirkulftre Schicht
quergestreifter Fasern.

Bei Trvi:üu existiert am Ösophagus nur eine innere und iiulsere
cirkulare Scliicht, erstere aus glatten, letztere aus gestreilteu Fasern
bestehend ; bei Adpenser rutbenus nur eine einfache^ cirkulftre Schiebt
gestreifter Faseni. Bei Platessa rhombus findet sich eine stflrkere,
cirkulilre und eine schwache, loufritudiiiale Schicht gestreifter Fasern,
die uacli dem Magen zu allmälilich durch glatte ersetzt werden/
(Kultschitzky 3261, 1887; nach dem lief, von Hoyer in Schwalbes
Jahresbericht).

Pftrofflyzonten.

/ Der ÖsophagUB Ton Petromyzon Auviatilis ist lang (im Gegensatz
zu anderen Fischen) / (Bathke 4519, 1826).

Bei Petroniv7on Plnncri ist ein kurzer, indifferenter Vorderdai-m
vorhanden, wie zuerst Langerhaks (333G, 1873) auf Gimd der Mün-

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Der Schlund.

(hing (168 Gallengangs richtig hervorgehoben hat/ (Gegenhaur 174,

1878).

/ „Dafs der Ösophagus von retromyzon nicht mit dem Ösophagus
anderer 'vnrbeltiere verglichen werden kann, bedarf keines Beweises" /
(Schneider 5007, 1879).

0 b e r f 1 ä c h e n f a 1 1 e n : Bei Petroinyzoii Hiiviatilis ist die Sehleim-
haut mit Läugsfalteii verseilen / (Kathke 4519. 1826).

, Schleimhautfalten von ansehnlicher Höhe tinden sich bei Petro-
mvzou tiuviatUis (bei Petromyzon Pianeri und Änunoeoetes fehlt die
Faltenbildung)/ (Edinger 1784, 1876).

Epithel: A. Müller (Müll. Arch. 1856) fand ein Flimmer-
epithel im Schlünde der junpen Petromyzonten (Lcydi^' 563. 1857).

Bei allen Petromvzonten flimmert das Cvliuderepithel des Öso-
phagus (Edinger 1784. 1876).

/ Bei Petromyzon Huviatilis und mnrinus ist der Ösophagus gebaut,
wie der Darni 1( - Ainphioxus (eine Bindegewelisschicht und eine
Epithnlzellenscincht) , nur sind die Cylinderzelleu kürzer als beim
Amphiuxus und haben keine Cilien, aufser bei ganz jungen Individuen /
(Cattaneo 1403, 1886).

Selacblor.

Oberflächen bildon^en ; Dip ^lurosa ist bei Iloclieu und Haien ^'e-
wöhulich läugsgefaltet, bei Trygon pastinaca finden sich starke Quer-
falten, die selbst vieder runzelig sind / (Leydig 8455, 1852).

/Vom Ende der respiratorischen Vorkammer bis zum Magen finden
sich bei Selachieni in i Schleimhaut niedere L.'lngswülste, die sich
bei einigen bis zur Mitte der Magendilatation fortsetzen können/
(Edinger 1784, 1876).

/ Die Rachenschleimhaut bei Rochen und Haien erhebt sich in
varzenf&nnige oder auch fadenförmige Papillen (Seyllium, Aeanthias,
Scymnus), die unregelmäfsig verteilt sind; dagegen stehen welelie V>ei
Scylliun) cauicula hinter den Zähneu in einer Queneihe, ganz wie
eine sekundäi*c Zahnreihe. Sie haben auch die gleiche dreispitzige
Form der Zähne, so dal's sie nur mit einer Kappe von Kalksalzen
überzogen zu sein Inaucliten . nm vollkommene Zähne flnrzustellen.
Dals letzterer Fall auch für Papilleu, die weit entfernt von den Zahn-
reiheu stehen, möglich ist, beweisen grofse E.\emplare von Kaja clavuta
und Hexanchus. Streift man da mit dem Finger Ober die Rachen-
schleimhaut am Gaumengewölbe, so fühlt sie sich rauh an, und die
mikroskopische Untemichunjr leliit. dafs schöne 0,135"' und noch
prölsere ZiUinchen ^Hexanchus) die Papillen vertreten. — Der Bau
ist derselbe, wie er von den Zfthnen des Gebisses von Leydio gemeldet
wird / (Leydig 3455. 1852).

Eine Hlmliche Peeltaelitung habe ieli bei meinen Untersuch nngen
über den Uau des Ösophagus gemacht. Als ich bei .einip Ti Höchen
(Kaja asleriäi und >Myliobatis), um Lilngsschnitte des Ösopiiaguis anzu-
fertigen« den Ösophagus möglichst weit vom abschnitt und so noch
etwas Schleimhaut vom Boden der Mundhöhle mit in den Schnitt
bekam, fand icli (In i Kaja asteria=5 hesondei-s znhlreich) Z a h n a n 1 a ge n ,
welche mir schon bei makroskopischer Besichtigung als kleine Punkte
auf der Schleimhaut aufgefallen waren.

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Die S]»oisoröhre besitzt bei Elasmobrancliieni, z. B. bei Acanthias
vulgaris, Aötoimtis Nai inai i, auf ilirer Innenti»^che derbere oder weichere
FapUleu . (Stanuius iii Siebold uud Stanuius 411, 1856).

/ Bei Spinaz acanthias und einigen anderen Haien finden sich zabl-

reiche rückwärtsgekehrte Fortsätze, zackig oder gefranzt an ihrem
Ende, auf der inneren Oberfläche des Ösophagus. Bei Selache werden
sie in der Nahe der Cardia lilnger und unigel>en, vielfach geteilt, in
Bllschelforni die Cardiaöffnung, gegen den Magen gekehrt / (Owen 212,
1868).

Bei einigen Selachiern kommen auf der Ösopliagusschleimhaut
kurze, spitze, nacli hinten gerichtete Fortsätze vor (Owen), so Viei
Spiuax acantiiias. Bei Öelache spalten sie sich in der Nähe der Cardia.
OwiK hAlt diesen Apparat für eine Art Gitter, welches das Entweichen
der lebend verschluckten Kabnmg verhindert / (Edinger 1784, 1876).

Fi«. 19.

Fig. 19. Epithel auB dem oberen Teil
de* Ösophagus von Raja asterias.
B Becherrelle. Vergrüfst run^' oa. :{70tat"li.

Fig. 20. Epithel aus dem unteren Teil
de« Ösophagus von Baja aaterias (im
Beieich des ^jmpboidcii Onans). VeigrSÜM«
rang «e. STOneh.

Flg. 21. Oberflaobenepitliel aua dem öso-

phagua von Torpedo marmorata. Die
oberflächliche bcbicht wirtl gauz voa itecber-
■eUen B gebildet Yeigrefimaag ca. S70ftnli.

Fig. 2a

T , . .

Fig. 21.

Bei Lannia comubica besitzt der Ösophagus wahre Papillen /

(Pilliet 415. 1885).

Epithel: Die Tunica intima des Ösophagus l)ei Kochen und Haien
ist der Epidermis ähnlich (Ketzius 456, 1819).

/Das Epithel des Schlundes besteht bei Rochen und Haien ans
Pflasterzellen / (Leydig 3455, 1852).

Der ganze Ösopliacrus besitzt bei Torpedo geschichtetes Platten-
epithel; bahl liinter der Kienienhöhle treten dazwischen l)auchige
ftcherzcllen auf. Gegen den Magen werden sie zahheiclier uud bilden
kurz vor dem Magenanfang eine eigene Schicht fiber den Resten des
Plattenepithel?.

Das geschichtete Plattenepithel reicht also l>ei Torpedo bis zum
Magen, bei einigen Haien und Kaja clavata dagegen nur noch eine
knne Strecke in den Ösophagus herein. Von seiner Grenie his znm

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Der Schluud.

Magen erstrectct sich flimmerndes Gylinderepithel. Zabireiclie Rund-

zelleu wandeln aus dem Bmdegewel)e der Schleimhaut durch das
K|tif]ipl Zinn Lumon. Beeherzrllen finden sich mir vrcnice. Flimmer-
eiuthel wurde U'oUichtet Ijei: Kaja clavaU, Mustelus laevis, äquatiua
angelus und Pristiurus/ (Edinger 1784, 1876).

Ich kann die Anga1>en Edingers über das rerschiedene Verhalten
des Epithels hei vei-schietlenen Selachiern bestÄtigen. Bei Kaja asterias
fand ich im Anfanizsteil des Ösopliagus froscliichtetes Pflasterepithel
mit Bi'clirrzollen , wie dies Fig. U» zeigt. Im Eudteil des Osopnapus
dagegen, etwa in der Ausdehnung des lyniphoideu Organes. fand bich
Flinmierepithel (siehe Fig. 20). Ganz anders verhielt sich dagegen
Torpedo marmorata. Hier zeigte der ganze Ösophagus bis zum Magen,
also auch in der Ausdehnung des lymphoiden Organes, geschichtetes
rflasterepithel (siehe Fig. 21). welches in seineu obenn Schichten
ganz aus Becherzellcu bestand. Wie Tor^jedo verhielt sicli auch
Myliobatis.

Lymphoides Orß:an. ; Dieses Organ wurde zuerst von Cumer
beobacntet. Er sagt: „II y a quelquefois, dans T^paisseur des parois
de IVsophage, une substani-e glauduleuse. Elle est tr^s^pparente dajis

les Raies." (Moit?au 387. 1881 1.

Cm.xJE 1431. 1840 deutete das Organ, wenn ich dcnxlben recht
verstehe, bei Torpedo als Glandula salivaris und erkennt schon die
Liippchenbildung desselben.

/Leydig beschreilit es Wi Rochen und Haien als eine weü'se Sub-
stanz, welche man in ziemlicli iiiriclitis-Ti T.nge zwischen der Musktl-
und Schleimhaut antrifft. Sic lu-^teht aus einer Molekularmasse und
O,00G75" grofseu Kömclieuzelien, beide umhüllt von einem zarten
Bindegewebe, welches eine nicht scharf ausgesprochene Liippchen-
bildung bedingt. Diese Substanz findet sich bei Torpedo Narke,
J?cyllium canicula. Scymnus licbia: sie 1»ciiinrit nacli oben, wo die
Lungsfalten des Schlundes anfangen, und hört auf nach untm. \vi» der
Schluud in den Magen ülxjrgeht. Die Masse liegt zwischen Museularis
und Mneosa. Eine ähnliche Masse fand Letdio bei Chimaera in der
Augenhöhle und unter der Rachenschleimhaut / (Leydig 8465, 1852).

/ MiLNE Edwards lieschreibt im Ösophagus von Torpedo in der
hinteren JllWfte des Ösopliagns in der Submucosa eine griUilirlic Sulv
stanz. deren >iatur ihm nicht genau bekauut ist i (Müne Edwards 386,
18Ö0).

/ Eine Schicht grauer parenchymatöser Substanz liegt liei Toi pedo
zwischen Museularis und den inneren Schichten in der Cardiahfllfte
des Ösophagus / (Owen 212, 1868).

Lnjre: bei den Sclacliiom du. wo die LfUigsfalteu des Schlundes
anfangen, im BiiKb'^'cwche der Mucosa und Subnmeosa. Rei Chimaera
liegt es nach Leidig nicht in der "Wandung des Ösophagus, sondern
weiter vorne zwischen Rachenschleimhaut und Basis cranii. ,,Es be-
steht aus einer sehr grofsen Masse von kleinen iiiudlichen. kenihaltigen
Zellen." ähnlich den Zellen in Lymphdrü-^en : die Zellen lu stehen aus
fein granuliertem Protoplasma, sind kleiner als die lllutkoriierchen
und lassen nur selten den Kern deutlich erkeimeu. Die Mucosa sendet
Balken und Bftlkchen zwischen sie, die sich da so teilen und ver-
weben. dafs ein zierliches, feines Netz die Körperchen in seinen
Maschen birgt.

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FiMha.

„Das Orgau ist nach der Schleimhaut zu nicht immer scharf
abgegrenzt, namentUeh ist nichts Ton einer besonderen Holle um das-
selbe nachzuweisen. Es erstreckt sich fast bei aUen Arten durch den
ganzen Ösophagus und in einzelnen AusliUifern bis weit unter die
LalHlrüsen des Magens hinab. In der L'ingel»iinfj; des Organs linden
sich weite Lvmphräume, und auch Euinuer hält das Organ für einen
Lymphapparat'' / (Edinger 1784, 1876).

/ Bei Plagiostomen (Kaja) wird die mittlere Schicht des Ösophagus
durch zwei dicke Lymphknoten von 6 cni Länge gebildet, welcne den
Ösophagus rings unigei)en (Sappey 41<>, 1880).

■ MoKKAU tindet darin reichliches Bindegewebe von lockerem Ge-
füge, (lefRi'se, Nerven, Zellen und Granulationen zum Teil frei, zum
Teil in Blasen eingeschlossen. Zu jeder dieser. Blasen seheint ein
Lymphgefäls zu verlaufen. Das Organ hat viel Überelnstinmiiing mit
den Lymphknoten der höheren Vertebraten (Moreau 387, 1881).

r>as von ]-".i.i\(;f.k boL-lirifltciie Organ bat Ayeks bei Mustelus und
Scyllium uutti^ucht und kuustatiert wesentliche Übereinstimmung mit
Ebikgkrs Beschreibung. Aters findet eine groflse Menge Lymphzellen,
welche, in der Submucosa enthalten, in der inneren Wand des Magens
Anschwellungen verui-sachen. In allen FiUlen lagen die Zellenhaufen
zwischen der Muskulatur und dem £i>ithel. Ayeks deutet das Organ
als der Thymus der höheren Wirbeltiere entsprechend / (Ayers 770,
1885).

PiLLiET bezeichnet das Organ bei Torpedo als b(stelien<l aus
adenoidem oder retikulierteni Gewebe. Seiner Lage nach entspricht
es dem adenoiden Gewebe, welches sich im Isthmus pharyngis bei deu
höheren Vertebraten findet

Das Organ sieht ganz homogen aus. Obwohl es durch grofse
Lymphsinuse zerteilt ist. sieht man nirgends Ditferenzen des Gewebes,
so dai's man wie in den Lymphdrüsen eine iiiudensubstauz mit Noduli
find eine Marksubstanz unterscheiden konnte. Die Zellen sind nicht
mnd, sondern deutlich polygonal. Sie haben einen central liegenden
grofsen . runden oder ovalären Kern und einen voluminösen proto-
plasmatisclien leiugranuiierteu Körper, öie liegen in einem leinen
librilläreu Netzwerke.

Das adenoide Gewebe beginnt bei Torpedo ein wenig über dem>
oberen Magenmund und liegt zwischen der Bindegewebsschicht der
Mucosa und der Ösopbagusrauskulatur. Scliicbten:

1. Ösophagusepithel (geschichtetes Ptiasterepithei mit vielen Becher-

zellen) ;

2. Bindegewebsschicht der Mucosa (mit Tielen Lymphspalten);

3. eine dünne Schicht glatter Ringfasern, verdoppelt durch eine

viel stärkere, ebenfalls ringförmig verlaufende Schicht quer-
gestreifter Fasein.

Ähnliche lymphoide Bildungen hndeu sich weder iu der .Mundhöhle
noch im Pharynx.

Dieses lymphoide Organ wird dicker und setzt sich auf den Magen
fort; es behält immer dieselbe Lage in der tiefen Schidit des Binde-
gewebes, einwärts von den L'latten Fasern, welche von quergestreiften
und dem Peritoneum verdoppelt werden, und reicht bis zum ersten
Viertel des Magens, bei einem kleinen Tier 4 cm lang, 8 mm dick im
Maximum.

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Der Schlund.

Bei Lamia und den Squalidae ist die Lage dieselbe wie l)ei Torpedo,
aber die Dicke ist im allgemeinen bt t rechtlicher (Pilliet 4310. 1890).

Ich gebe in Fig. 22 ein Übersichtsbild aus dem Teil des Ösophagus
von Kaja asterias, welcher das Ivmphoide Organ entbAlt. Infolge der
Hamatoxylinfilrbung treten die Stellen stärkerer Kemanhäufung mehr
hervor. Hier wie in den helleren Stellen dazwischen, in welchen das
Keticuium freier zu Tage tritt, fallen vor anderen Elementen jene Art
von Wauderzellen ins Auge, deren Leib zahlreiche Körucheu zeigt, die
am ungefärbten Präparat je nach der Einstellung hell oder dnnkel er-
scheinen und die sich lebhaft
mit Eosin tingieren und so den
bekannten eosiuophihn Zellen
auderer Vertebraten gleichen.

Im Organ sind Sphinkteren
wie auch sonst im Darme Ton
Tlaja zahlreich vertreten. —
Uetretlend die Anordnung der
bchichten tinde ich nach innen
von der dicken quergestreiften
Ringmuskelschicht noch eine
glatte Ringmuskelschicht (wie
riLUET), und nacli aulsen von
der ciuergest reiften Ringmuskel-
schicnt eine danne Längsschicht
glatter Muskulatur. Zwischen
Epithel und Lynii»horgan fand
ich einzelne l:\ngsYerlaufeude
Züge glatter Muskclzellen in
die Mucosa eingesprengt.

Ül t r die Bedeutung des
lymphoiden Organes Iii Pst sich
heute noch nichts Bestimmtes
sagen. Doch ist darauf hinzu-
weisen, dafs neben der von den
Autoren betonten Anwesenheit
von Lymphgefilfsen dem Organe
auch eine reiche Rlutgefäfsver-

mir. *--:^.'Ä'^'Wi^r^-^fv>^

J/useHg.

-AfiLSC L.

Fip. 22. Längsschnitt durch den unteren
Teil des Ösophagus von Raja aaterias.
J5 Oberflichenepitliel (flimmerndes Cylinder-
epithel); MM in di r Mucosa liegende Züge
WngsverlautVuder , glatter Muskelzellcn; XO
lymphoides Organ; Sph Sphinkteren; T'Vene;
MtueRg glatte Ringmuskelschicht; MuteSqu

iuergestreifle Ringmuskelschicht; JAiMZ|latte sorgUUg zukommt. Ferner scheint
.ingnniiikebehieht v««»r5fteruiigc«. I6iswh. sichergestellt, dafs das Organ

schon vermöge seiner Lage (im
Ösophagus und nicht im Darme) nicht direkt den Knötchenbildungen im
Darme höherer Vertehraten gleichgestellt werden kann. Es scheint heute
noch gar nicht sichergestellt, ob das Organ überhaupt etwas mit der
Verdauung oder mit der Lymphbildung zu thun hat, ob es nicht eine
andere, vielleidit blutbildende Funktion hat Doch vermochte ich nicht
das Organ so eingehend zu untersuchen, dafs ich far irgend eine
Deutung bestimmt eintreten könnte.

/ Die Mnscalaris besteht bei allen untersuchten Haien und Rochen
bis Kur Cardia des Magens aus quergestreiften Muskeln / (Levdig 3455,
1852).

Die Speiseröhre ist l)oi Elasmobranchieru auswei)diof mit quer-
gestreiften Muskelfasern belegt. (^Ötanuius in biebold und btanuius 411,
1850).

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Fische.

' Die Muscularis besteht he\ Hnja aus t'iii» i obciHiichliclien t'chicht
glatter Längsmuskelfasem und einer tiefen queige&Ueiften Ringsciiicht.
Die glatte Muskulatur enthält netzförmig angeordnete Lymphgefäfse.
Die quergestreifte Schicht ist vier» oder fflnfmal 80 diek als die glatte/
(Sappey 410. 1880).

Bei Squatiua angelus erstreckt sieh eine Schicht quergestreifter
Muskeln vom Ösophagus her uocli über Dreiviertel des Magens ( PDliet
415, 1885).

Bei Kaja asterias und Torpedo marmorata fand ich eine sehr
dünne äul'sere Lllncsschicht glatter und darunter eine milchtig ent-
wickelte Ringschicht quergestreÜter Fasern. Kach innen von letzterer
liefs sich jedoch namentlich in den unteren Teilen des Ösophagus
(in der Gegend des grolseu LMiipliorgans) eine deutliche circulitr ver-
Inufonde Schicht glatter Muskt Izellen nachweisen . welche an St&rke
hinter der äul'seren Längssehicht kaum zurUckblieb.

GttioJden.

Edikuer kennt die Lilngsfalteubikiuug der Schleimhai^^. Drüsen
fehlen. EniKetB findet bei Ganoideu Cylinderepitfael im Ösophagus;
nur bei Polvpterus bichir sollte sich nach Lbtdios Angabe Platten-
epithel finden/ (£diuger 1784, 1876).

Bei Acipenser . Lcpidosteus findet Macallim im Sriilund drei
Formen von Derivaten des Epithels: 1. verlilngerte kr)ptenähnliche
Einsenkungen ; 2. verlängerte Krypten, welche in erweiterte Sacke
endigen; 3. wahre Drüsenschhiuche. — Bei Amia findet sich aufser
diesen noch eine vierte Art . z. B. iu der Nachbarschaft des Mundes,
des Luftganges, in letzterem und in der Scliwiimiililaso selbst.

Die wahren DrüsenschliUiche zeigen groise kubisclie Epithelzellen
ai^ Auskleidung uud haben ein Lumen von beträchtlicher Weite. Die
Aufsere Hälfte der Zellen, in der der Kern liegt, filrbt sich leichter
mit Karmin als die innere.

Der TLils des Drüserischlaurlies und die Kiypt«, in welche er slch
öifiiet. bildet ein Drittel l>is die Hälfte der Liiiige.

Darin unterscheiden sich diese Drüsen von denen des Vorderteils
des Magens bei Acipenser.

In den Kr> pten ist das Epithel das gleiche wie auf der Oberflftche,
nämlich Flinunerzellen und CTylinderzellen.

Im Drüsenhals finden sich Übergänge zwischen den Formen der
Krvpt*!! und der Drttsen^rhläuche. Die Zellen sind kubisch, das

rrotüplasina ist nicht gekernt.

Eine Zone schleimbildender Masse findet sich in dem gegen das
Lumen angrenzenden Teil der Zelle.

Die vierte oben erwähnte DrOsenart bei Amia zeigt Zellen, welche

schmäler und kürzer sind, als bei den anderen Drüsenarten. Bisweilen
ist der Zellinhalt gekörnt, bisweilen besteht er meist aus Schleim/
(Macalhini 3662. 1886).

1 luiiirierzellen finden sich iiu Ösophagus von Acipenser rubicundu?*,
Scaphirhvnchops platyrhynchus, FOlyodon folium, Lepidosteus osseus,
Amia calVa/ (Hopkins 7718, 1895).

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48 Oer Behlnnd.

Aeipenser.

/Bei Acipenser nasus und Naearii besteht die Muscularis des
Schlundes ans deatlieh quergestreiften Muskeln/ (Leydig S456, 1858).

Bt'iin Stör hat E. ScHUtZE zwischen dem flimmernden Gylinder-
epithel zahlreiche Becherzellen gesehen / (Edinger 1784, 1876).

/Das Schlundepithel Himmert. — Der kurze Schlund zeigt eine
grofse Anzahl von Papillen, welche in Längsreiheu stehen. In der
Wand finden sieh zwei Schichten quergestreifter Muskelfasern, wie ge-
wöhnlich bei den Fischen. Auf der Spitze der Papillen finden sieh
Tasiknospen.

Auf diesen Al»schuitt folgt ein Teil , der keine quergestreiften
Muskelfasern besitzt, derselbe muTs als wahrer iSchluud betrachtet werden.
Er besitzt Drftsen. Der Teil, welcher Fispillen tiflgt, ist nur der
hintere Abschnitt des Pharynx. Das Epithel besteht aus 5 bis 10 Zell-

Fig. 23. Aoipenser rubioundua. Übergaiw vom geschichteten Epithel des Ösophago*
(oto PkuTBz) in das FUannnwpHhal d«« fo^endeo Ttib. Nach Homm 7718, IWS.

reihen. Auch die obere Schicht besteht aus Cylinderzellen und Bccher-
zellen. Die Tastknospeu uutersclieideii sich von denen des Mundes
nicht, aufser durch ihre etwas läutere Form. Der wahre Schlund zeigt
fttr das blofto Auge die Charakteristika des Hagens / (Maeallum 8662,
1886).

/Beim pjewöbniichen Stör besitzt entweder der Ösophagus Drüsen,
oder die Schwimmlilase titlnet sich in den Magen / (Hopkins 6800. 1892).

/ Hopkins, der auch die ältere Litteratur (Mobeaü, Hydeb, Leydw)
berücksichtigt, findet, daft bei Adpenser rubicundus das gesehichtete
Epithel zusammen mit den Papillen verschwindet, bei einem zwei Meter
InncT'^n erwachsenen Tier ungefähr 5 cm vor der Mündung des Ductus
pueumaticus. Den Übergang des geschichteten Ösophagus- (oder
Pharynx-)epithels in das Flimmerepithel des folgenden Abschnittes
xeigt Fig. 23. Hopkins schliefist, dais der Kaudalteil des Abschnittes,
welchen die meisten Autoren als Ösophagus au^Eissen, in Wahrheit
ein Teil des Magens ist.

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Fische. 49

Bei Scapbirhyiichops platyrhynclius finden sich im Osopliagus zahl»

reiche grolVe rapillen; tlieso vcrsrlnvinden in ciiii^fr Kiitft rminfjf von
der ( )tfinint.' des I)u('tu> pnruniaticus. Im gescliiciiteten Epithel tiudeu
<kh haupt&iichlich Beclierzellün (Hopkins 7718, 1895).

Polypterus bichir.

/ Die längsgefaltete Schlei mliaut des ziemlich weiten Schlundes
ist drOsenlos und mit Pflasteiepithel gedeckt. Die Muskelhaut des-
setbeD ist dünner als die Schleimhaut und bietet bezttglieh ihrer

feineren Struktur einige Schwierigkeiten in der Untersuchung dar.
Die Muskelhaut des Schlundes besteht aus einrr äurscirn Längs- und
eiuer innen u Kiugschicht Die LäDgsmuskelschicht besteht aus echten
glatten Muskelfasern, die Ringschteht mögen Faserzellen mit zum Teil

S oergestreiftem Inhalt sein : auf jeden Fall aber sind sie um ein Be-
entädes kürzer als die Fa-crzfllen der Längsmuskelschicht. Der
quergestrt ifte Charakter der Sciilundmuskulatur. der bei vielen Fischen
l>e>tinimt ausgesjjrüchen erscheint, ist demnach bei Tolypterus
Dor andeutungsweise vertreten /
(Lejdig 588, 1854).

Lepidosteas.

' Bei Lepidosteus fand

EoDCGER Flimmerepithel / (Edin-
ger 1784, 1876).

Das SchUindepithel flim-
mert. Der Schhunl l)eginnt
unmittelbar vor der Öflfoung
desScbwinimblasenganges. Das
hintere Ende des Schlundes ist
schwer abzugrenzen/ (Macallttm
3662, 1886).

Schon Balfulk und Par-
m (Od the Stmetnre and
bevel. of Lepidosteus. Phil. Trans. Roy. See. London. Part II. p. 859 — 142.

n. XXI— XXIX, 1882) setzen die (irenze zwischen Ösophagus und
MaL'en mit dem Beginne der Magendrüsen fest. Papillen fehlen bei
Lepidosteus osseus im Ösophagus. Es findet sich Flinimerepithel mit
eingestreuten Becherzellen. (Siehe Fig. 24.) / (Hopkins 7718, 1895.)

Amia.

/Der Schlund ist kurz und endet unmittelbar hinter der Öffnung
•les Sehwimmblasenganges. Das Epithel flimmert / (Macallnm 8662,
1886).

Bei Amia calva fanden sich keine Papillen hinter den pharyn-

?«alen Zahnplatten.

Die Muskelfasern der Ringmuskelscliiclit sind (ineige>treift l»is zu
<l£r Stelle , wo die Magendrüsen aultreten , genau liinter der Ötinung
iei Ductus pneamaticos; dieser mündet also nahe der Verbindungs-
^ von Ösophagus und Magen / (Hopkins 7718, 1895).

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Der Sehlund.

Teleottier.

/ Bei Goltius inelauostomus, Blenuius sanguiuolentus , Cyprinus
iMtrbus, Cypiiuus chrysophrasius und Atlieiiiia Boyeri müudet nach
Rathu am Ende des Ösophagus (VorderdarmV) der Gallengang. Die
Verdauung mvSa hier ganz unter Anweeenbeit der Galle vor sich gehen

(Bathke).

()\VK\ sah Papillen im Ösophagus vou: Box, Caesio, Stromataeus
hatula, Tutragonuius uud bei Rhombus xauthurus. Bei den vier
letzten sind sie hart und von fast zahnartiger Besehaifenheit.

Langsfalteubildung herrschend. Hochgradige Ausbildung von
sekundären und tertiilren LiUigsfalten. Cylinderepithel ohne Flimmerung.
Die meisten Cylinderzellen sind zu Becheizellen umgewandelt.

Bei Auguilla tluviatilis uud bymhrauchus marmoratus huden sich
Längsfalten mit Becherzellen besetet, die in mehrfacher Schicht ttber-
einander lie^^eii.

Beim Heclit und Karpfen, auch heim ^':lsling ist das System der
Längswülste am höchsten entwickelt. Faclurtiuinig sitzen den pri-
mären Schleimhautfalteu zu beiden Seiten eine grol'se Zahl von sekun-
dftren und tertiären Längsfalten auf.

Perea fluviatilis zeigt den geringsten Grad von Ol>erflächenver-
gröfscrung. er lälst sicli durch zalilreiche Übergangsfornien bis zu dem
komi)li/.ierten Bau des Hecht- uud Kai'pfenösophagus verfolgen
(Ediuger 1784, 1876).

.Ich möchte gegen Edinoer und mit Lbtdio vorschlagen, dafe wir
im Ösoi)hagus der Teleofitier im allgemeinen von einem geschichteten
Epithel si)rechen . wenn sich dies auch nicht für alle Fälle aufrecht
erhalten lälst. Da für diese Verhältnisse jedoch bisher Edinork aus-
schlielslich nuilsgebend war, werden wir finden, dal's in der folgeudeu
EinzelbiMpreehung die Mehrzahl der Autoren von einem Cylinderepithel
reden wird.

Die E i g e n m u s k u 1 a t u r der Schleimhaut gelangt häufig zu
ziemlicher Mächtigkeit. Sie besteht mit einer einzigen Ausnahme
(Syngnathus) aus glatten Fasern, die teils in zirkulärer Richtung um
den Darm laufen , teils auch senkrecht zu der Höhe der Falten auf-
steigen (Ediuger 1784, 1876).

Die Muskulatur des Schluiidrs ist quergestreift hei unseren Karpfen-
und Bai'scharteu, auch bei Deutex vulgaris/ (Leydig 3455, 1852).

Syngnathus aeus.

/ Der Ösophagus zeigt Längswfilste bedeckt von einer Epithelschicht,
bestehend aus grofsen, blasigen Becherzellen, deren breite, ganz kugelige
Gestalt sonst im Fischdarme nirgends wiederkehrt.

Unter dem Epithel liegt eine schmale Platte aus elastischem
Gewebe.

Zu beiden Seiten des Vorderdarmes veiden Im Bereiche der
Kiemen die Becherzellen durch Flattenepithel verdr&ngt/ (Ediuger
1784, 1876).

Anguilla.

/Drüsen sind nicht vorhanden. Das Epithel besteht aus grofsen
runden Zellen, welche ilurcli intercelluläre Masse voneinander getrennt
(nicht gegeueiuauder abgeplattet) sind. \ alatour beschreibt hier offenbar

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die BeeherzelleD. Die Dieke des Epithels ist 0,05—0,06 mm, die

Hohe der Zellen 0.03—0,04 mm. Es finden sich nur zwei bis drei
in der Dicke des Epithels. Es ist geschichtetes Epithel/ (Valatour
7501, 1861).

/ Im Schlünde fehlt Flimmenmg (Gajetan 4803, 1888).

/ Muscularis : Äufsere Ring- und innere Längsschicht; sie sind

qiiorw«treift , oluif Beimischung von glatten Elementen. Die Lünjis-
schicht fehlt in einem grofsen Teil des Ösophagus/ (Yalatour 7501,
1861).

Clupea harengus, Hering.

/ Die Muscularis besteht aus quergestreilten Fasern, welche im
oberen Abschnitt unregelmJlfsig , am Übergang in die Gardia zirkulär
angeordnet sind. Das Epithel ist ein zylindrisches und enthfllt zahl-
lose Becherzellen/ (Stirling 5353, 1885, nach Zanders Referat in
Schwall>es Jahresbericht).

Schon Valatolu 7501, 1861 konstatierte eine innere Längs- und
eine Aufsere Bingschicht quergestreifter Muskelfasern, welche beide
bis zum Magen reichen.

E s 0 X 1 u c i u s , Hecht.

' Schleimdrliseu lehleu im Ösophagus, dessen schleimprodu/.ierende.s
Epithel auf mauuigfach gezackten Kämmen in mehifacheu Lagen au-
geordnet ist/ (Nttl^baum 4118, 1882).

Trinkur 40, 1884 findet in fast ununterbrochener Schicht Flimmer-
epithel.

Ich finde in der ganzen Ausdehnung des Ösophagus nichtflimmeru-
des, geschichtetes Epithel mit zahlreichen, in Reitien Übereinander

gelagerten Becherzellen. Mit dem Beginn der ersten Magendrttsen
^'plit r!;!s o^opiia gusepithel ins Magenepithel über. Ich molk also
isüSäUALii gegen Trin'klek Recht geben.

/ Im oberen Teil des Ösophagus bind die Verhältni.Si>e ähnlich wie
beim Aal; aber schon in der Mitte des Ösophagus findet sich eine
ilnr«ere LHugü- und eine innere Ringscliielit , welcTie beide aus glatten
>!u<keifas<'ni bestehen. Der Übergang erfolgt, indem die (luergestreiften
Buudel am Zellgewebe endigen und die glatten Fasern sich substituieren.
Die ftultere, glatte L&ngsschicht entsteht unterhalb der Stelle dieser
Substitution / (Valatour 7501, 1861).

/Die innere Schicht der Muskelhaut übertrifft die äufserp nn
Stärke etwa das Vier- bis Fünffache. Am Anfang des Usophagus hüdeu
sich in der Muskelhaut nicht, wie Väl.\tour 7501, 1861 angiebt, nur
quergestreifte Muskelfasem, sondern diese und glatte gemischt. Nach
hinten schwinden erstere aUmftblich / (Grimm 6588, 1866).

Trutt«i fario.

/ Keine Flininieiiiug. Ini unteren Teil wurden quergestreifte
Muskelfasern und Schleimdrüsen aufgefunden / (Cajetan 4308, 1883),

Cyprinoiden.

Das Epithel flimmert nicht / (BischofT 56, 1838),
Walirend beim Karpfen die Miiskelverhältnisse ilhnliehe sind, wie
bei Perca, so verhält sich Tinea, wie dies Keichert und Molin be-

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Der Scblaad.

schreiben; zwei quergestreifte und nach innen davon zwei glatte Muskel-
sohichtoi sind vorhanden. Am Anfang des Darmes sieht man die
äufseren Qttergestreiften Muskel&chichten entstehen/ (Valatour 7601,
1861).

T i n c a vulgaris.

Bei Tinea vulgaris geht das geschichtete Epithel des Ösophagus
munittelbar ins Darmepithel Uber.

Leuciscus dobulus.

Bei Leuciscus dobulus tjelit das geschichtete Fpitliel des Ösophagus,
welches zahlreiche Becherzellen enthält, direkt in das Darmepithel aber.

Cobitis fossilis.

Die Schleimhautinnenflftche zeigt Längsfalten , nicht Ouerfalten,
gegen Lbtdio keine netzartige Faltung. Bas Epithel ist im Ösophagus
cylindrisch, mit zahlreichen Becherzellen. Im Bindegewebe des Vorder-
darmes finden sich zahlreiche runde, lymphoide Körper, so dafs das
nmcöse Gewebe einen völlig adenoiden Charakter darbietet. Aggre-
gation zu Lymphnodttli wnrde nirf^ds beobachtet / (Lorent 11, 1878).

CobitiN barbatula.

Der Schlund fliminr ri in den oberen Partien (wUhrend Edixgek
U\r Teleostier keine Flnunieruntr anninnnt). Cylinderepithel : Becher-
zelloii kommen im ganzen Sclüuud vor und sind besünders zahlreich
gegen die Cardia bin.

Die Muscularis mucosae besteht aus glatter Muskulatur, längs
verlaufend. Die eigentlicbe ^^uscTdaris besteht aus einer inneren,
längsverlaufeuden, und einer äulseren, querverlaufenden Schicht quer-
gestreifter Muskelfasern / (Cajetan 4808, 1883).

Amiurus catus.

/ Das niedrige Epithel des Pharynx gelit in das drs f )sophagus
über, indem allniahlicb die Zellen, welche es liildeu, au Höhe zunehmen.

Die Muscuiaiii) mucosae besteht aus wenigen Fasern; die Sub-
mucosa ist dflnn und zeigt keine Trennung von dem Gewebe, welches
die LnngsmuskelbUndel umgiebt Auch die Aufsere Ringschicht besteht
aus quergestreiften Fii^mi.

Wenn die Mucosa ^^elaltet ist, geht eine geringe Menge der Sub-
niucosa in die Gipfel der Falten em, deren central gelegene Rtume
sich mit den Fasern der Muscularis mucosae füllen. Das Einthel des
Ösophagus ist mehrfach gesehichtet, d. h. zwischen der Basis der ober-
fljtcnlichen Zellen sind eine oder zwei Beihen, welche liestimmt sind,
die abgestoiseiien oberliiieliliclieu zu ersetzen. Zwischen den langen,
dOnnen, cylindriscben Epithelzellen finden sich eine Anzahl von Becher^
Zellen. Das Protoplasnni der Cylinderzelleu ist in der oberen Hälfte
der Zellen gekörnt. Die s]iit/ zulaufenden Forts.'Uze dieser können
zwischen den jungen Cylinderzelleu in das librose Ge\vel)e hinein ver-
folgt werden, welches auf der Muscularis mucosae liegt. Ihre Kerne
sind oval und liegen nahe den basalen Fortsätzen der Zelle.

Die Cyliuderzellen zeigen Übergänge in die Becherzellen/ (Ma-
callum 3060, 1884).

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EMe. 58

G a d u s 1 0 1 a.

/ Es findet sich wie bei Perca eine innere Längs- und eine ftufsere
BiDgschiclit quergestreifter Muskelfasern, welche bis zum Magen
reichen/ (Valatour 7501, 1861).

Pleuronectes.

Besitzt Becherzelleii, welche reichlich Schleim absondern / (Füllet
4719, 1893).

Solea.

/Die Muoosa enthält keine Drosen/ (Yahitour 7&01, 1861).

C r e n i 1 a b r u s p u v o.

Das geschichtete Kpithei des Ösophagus ist reich au Becherzelleu,
doch liegt an der Oberflftehe zumeist eine Deckschicht, ans gewfthn-
liehen £pithelzellen bestehend.

Perca fluviatilis.

/Das Epithel ist ganz identisch mit dem, welches von Valatoüb
fOr Anguilla beschrieben wurde / (Valatour 7501, 1861).

/Kach TuNKLER ist das Epithel in last ununterbrochener Schicht
ein Flimmerepithel / (Trinkler 40, 1884).

C^TFTA^ 4308. 18S3 behauptet das Vorkonmion von Schleimdrüsen
mit grolien Zellen im Schlünde.

/ Muscularis : Es findet sich eine äufsere Ring- und eine innere
Längsschicht. Wie beim Aal ist die Längsschicht in eine Anzahl von
Bündeln zerspr« iv^^t Beide sind quergestreift nnd reichen bis zum
Magen y (Valatour 7501, 1861).

/ Die quergestreiften Muskelfasern , welche in der Wand des
Schlundes verlaufen, konnten noch eine Strecke weit in der Magen-
wand verfolgt werden/ (Gsjetan 4308, 1883).

Gasterosteus aculeatus.

/ In der Wand verlaufen quergestreifte Muskelfasern/ (Ciyetan
4308, 1883).

Mullus bar bat US.

/Mullus barbatus ist der einzige Teleostier, dessen (»sopliH'nis
Plattenepithel trägt. Am Ende des Ösophagus finden sich, uul
eine kleme Stelle znaammeugedrängt , eine Insahl schlauchf&rnuger
Drusen mit kurzem, kömig-trabem Gylinderepithel / (Edinger 1784,
1876).

Dactylopterus volitans.

/ Der Schhiiul hat bei Dactylopterus volitans quergestreifte Mus-
kehi / (Leydig 183, 1854).

Gobius niger.

/ Es findet sich eine Bildung von Querfalteu im Ösoiihagus , wo-
durch dann wirklich nach allen Seiten abgeschlossene Krypten ent-
stehen/ (Edinger 1784, 1876).

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Der Schlund

Anarrhichas lupus, Seewolf.

. Das ^Mundepithel erstredit sich durch den ganzen Ösophagus
bis nun Ubergang zwischen diesem und dem Magen. Es besteht

wesentlich aus rundlichen Zellen, die in iiithreren Schichten liegen,
und deren ohei-ste Schicht aus flacliiztdi ückton Zellen, dio an dor
Unterseite wie zwischen den unterliegenden Zellen ein;^okk'ninit sind,
gebildet wird. Die unterste Schicht besteht aus melir cyiiudrischeu
oder kubischen Zellen. Zwiseben den Zellen finden sich zablreicbe*
sehr piofse Becherzellen.

Eine Muscularis mucosae fehlt. In der Submucosa liegen zahl-
reiche grofse, zerstreut liegende BUudel von quergestreifteu Muskel-
fasern, ganz in die Falten binauf reichend, indem diese Bttndel auch
in der Längsachse der Falten verlauft a. An der Aufsenseite ist sie
von zwei Muskelsrliicliton. umgekehrt, wie man es bei anderen Tieren
zu hnden gewohnt ist, einer inneren, longitudinalen, und einer äufseren,
zirkulären, l>egrenzt. Die Muskelschichten bestehen beide aus quer-
gestreifter Muskulatur. Einige der quergestreiften Muskelfasern setzen
sich zwischen den glatten Muskelfasern des Magens ein kleines Stück
fort; ul)rigeu5 i.st die Grenze zwischen Ösophagus und Magen scharf/
(Haus 8248, 1897).

Dipnoer.

Ceratodus hat (r.üxTnEK) einen ganz glatten Ösophagus. Lepi-
dosiren zeigt Längsfalten (Owen).

Im Pharynxteil scheinen auch auf einem Querwulst wirkliche
Drüsen vorziüLommen. Wenigstens spricht Owra von einer «narrow
transTerse fold minutely pa pillose and glandulär** /. (Edinger 1784, 1876X

Der Schlund besitzt nicht die Lilngsfalten, die nach Edixger ein
sicheres Merkmal der Fische sind. Die Falten sind bei Lepidosiren
unregelmäfsig verteilt, und die Oberfläche eiucr jeden zeigt zwei oder
mehrere sekundäre Falten. Es sind zwei deutliche Lagen von Muskel-
zellen YOrhanden. Becherzellen fehlen im Schlundteil. Es findet sich
keine Spur des mehrschichtigen Plattenepithels. das EniMOEK für den
Vorderdiifm der Fische feststellt/ (Ayers 770, 1885).

Ceratodus.

/ Der Ösophagus zeigt keine Falten, aber es findet sich an jeder
Seite ein längliches, orangefarbiges, flaches Polster; dasselbe ist eine
unter der Mucosi\ liegende Fettschicht.

An der rechten Seite des Magens, unter der Mucosa, tindet sich
eine Schicht einer sehr weichen Substanz von schwarzbrauner Farbe.
Dieses Organ setzt sich fort eine kurze Strecke längs der Aehse der
Spiialfalte. GOkihbb betrachtet es als Milz / (Günther 2439, 1782).

Amphibien.

/Es sind folgende SeUebten zu unterscheiden: die Mucosa, die

Submucosa, die Muscularis und eine diese umhüllende Faserlage/
(üoffmann in üronu 6617, unvoll.).

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iUnphlbien.

Epithel; Zur Zeit ist Fliiiuiieit iuihel im Schiimü nachgewiesen bei:
>i"ecturus macuiatus — Klngsbuky 7470, 1894;
Six«doii pisdfonniB — Fkstalozzi 4249, 1878;
Triton — Limo 8456, 1858; Ktm in Elbik und Verson 8088, 1871 ;

I' j rvrn 31, 1877;
SalamaiHira — LKVniG 3456, 1853;
Geotiiton fuscus — Wiedebsheim 5882, 1875;
Eaoa — zablrddie Autoren;
Bufo — LsTDiQ 845«, 1858; Vauvoob 7501, 1861.

leb kann diese Beobachtung für Menobranchus lateralis, Sala-
mandra maculosa, Jitrn und Bana be täti-^^n; auch Ixi Alytes obste-
tricans faiul ich Fliiuinerepithel. Bestimmt ist dagegeu mich Leypios
und meinen Untersuchungen Flinnuerepithel bei Proteus anguiueus
anszasehliersen.

Das Epithel flimmert bei mehreren Amphibien bis in den

Magen (Bischoff 56, 1838).

/ Die Speiseröhre ist in der Regel von Flimmerepithei ausgekleidet/
(Stannius 1828, 1846).

/ Es scheint durchweg FlimmeK pitliel zu sein. Leydio untersuchte

( ttI Grasfrosch, Feuerkräfte, Laudsalamander , Wassersalamander.
]Sur hei Proteus fand sich kein Hirnnjerepithel / (Leydig3456, 1853).

/ Der Ösophagus der Batrachier besitzt Flimmerepithei / (Stannius
in Si^ld und Stannius 411, 1856).

/Das Epithel i um ist t licnso wie das der Mundhöhle einCylinder-
epithelinm. Die einzelnen Zellen sind küiiisi h in einen längeren oder
kürzeren Fortsatz ausgezogen, die der freien Obertlflche zugekehrte
Seite mit gleichmflfsig langen Wimperhaaren besetzt. Zwischen den
Cylinderepithelien fanden sich reichlich und ziemlich ffleichmAfbig
verteilte lAngliehe Becher / (Hoffmann in Bronn 6617, unvoll.).

Beim Salamander sind die Becherzellen bedeutend häuhger und
gröfser als Ijeim Frosch / (Bleyer 178, 1874).

Hier möchte ich die Resultate Krafts über die Flimmerbewegung
einreihen:

/ 1. Die Flimmerbewegung bei Wirbeltieren vollzieht sich in Form
einer in der Richtung des wirk.samen Schlages for tschreitenden longi-
tudinalen Welle. 2. Das Flimmerepithel besitzt eine ausgesprochene
mechanische Erregbarkeit, wie dies seiner physiologischen Aufgabe
mechanischer Arbeit entspricht. 8. Die Koordination beruht nicht blofs
auf einer aufseren. sondern wesentlich auch auf einer inneren, von
Oberzelle zu Unterzelle stattfindenden Reizübertniüung bezielinnuswcix'
Leitung. 4. Die elektrische Erregung scheint zu gleicher Zeit an
beiden Polen stattzufinden / (Kraft 6250, 1801).

Drisen kommen einem Teil der AmpblMen zu, während sie an-
deren Amphibien fehlen.

Brisen kommen in:

Proteus anguiueus — Lmio 8456, 1858 und 568, 1857; Oppbl 6880,

1889:

Menobranchus lateralis (Nccturus macuiatus) — Hoffmanm in Bkonn

6617, unvoll.; Kinüsbuhy 7470, 1894;
Bana BiscBOfP 56, 1838; Glakttli 287, 1852; Letpio 8456, 1853;

Letdio 563, 1857; Vauioub 7501, 1861; Grimm 6588, 1866;

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Der Sdiltmd.

Klein in Klein und Vkkson 3038, 1871: SwiKncKi 64, 1876;
Partsch 31, 1877; Nus&balm 21, 1877 und 4109, 1878; Langley
87, 1879; Langley and Sewall 82, 1879; Langley 81, 1881 und
116, 1881; £CKER und Wkdersheim 425, 1882; Nussbaüm 4113,
1882; CoNTEJEAN 6122, 1892; Sacerdotti 7990; 1896 und 7981,
1896. (Spezielle Anfjahcn licfion vor für Rana tciiiporaria von
Leydu; 3456, 1853 und 563, 1857; Swiecicki 64, 1876; Langley
116, 1881 und für Rana esculenta von Swiecicki 64, 1876);
Bufo — es liegen keine ^'anz sicheren Angaben vor; während nach
Partsch 31, 1877 Bufo cinereus und variabilis Drüsen im Öso-
phagus fehlen, beschreiben hei der Kröte einijre sjKirliehe Drüsen
zunächst dem Majjen Valatour 7501, 1861 und Langley 81, 1881.
ebenso für Bufo variabilis Langlet 116, 1881, welcher betont,
dafe zwischen Ösophagus und Magen schwer eine scharfe Grenze
zu setzen ist.

Drflsen fehlen:

Siredon pisciformis - T.i vi.i.; 345G, 1853 und 5(33. 1857 ;

Triton — Hi imm 6583. 1866 : Klkin in Klein und Veksün 3038, 1871:
Paki^cu 31, 1877. (Spezielle Angaben liegen vor für T. cristatus
Partsch 31, 1877; T. Ueniatus Grimm 6583, 1866 und Partsch
Sl, 1877; T. igneus Parisch 31, 1877);

Diemvctvlus viridescens — Kingsbuky 7470. 1894:

Salamandra niiuulata — Leydk; 3456, 1853 und 563, 1857;

Cystignathus oceilatus — Lrti»iu 3456, 1853 und 563, 1857;

Bombinator igneus — Letdtg 3456, 1858 und 563, 1857;

Hyla arborea — Partsch 81. 1877;

Pipa americana — GrOnbero 7160, 18d4.

/Zu den Drüsen der Vertebraten, in welchen die secernierenden
Zellen die im folgenden geschilderte gemeinschaftliche fundamentale
Struktur haben, gehören auch die Drüsen des Ösophagus.

Die Zellsubstanz wird von einem Gerüst von lebender Substanz
oder Protoplasma gebildet, welches an der Peripherie mit einem
dünnen, kontinuierlichen Blatt von modifiziertem Proteplnsnia ver-
Imndt'n ist. Das Gerüst zei^t bisweilen die Form eines N( t/^vfM'kes
(Ki.KiNj. In den Mn sehen des Gerüstes liegen zweierlei cheniiscln»
Substanzen, eine hyaline Substanz in Kontakt mit dem Gerüst und
runde Kömchen, welche in die hyaline Substanz eingebettet sind. —
Bei der Sekretion zeigen sich folgende Veränderungen. Die Körnchen
nehmen ab, die hyaline Substanz wächst, das Netzwerk nimmt gleich-
falls zu, jedoch weniger als die hyaline Substanz. Letztere wachst
hauptsächlich in den äufseren Teilen der Zelle, und die Körnchen
schwinden hier; so entsteht eine Hufsere, nicht gekörnte, und eine
innere, gekörnte Zone / (Langley 3859, 18iB4).

Entstehung: der Osophagealdr üsen. Unter den Anuren
kommen Drüsen zu den Fröschen; bei den T^rodelen den niedersten
Formen, während sie den höchsten Formen fehlen. Aus den palaonto-
logischen Resten und aus der weiten Kluft zwischen den Anuren und
Urodelen ergiebt sich, dafs die Trennung in einer frühen geologischen
Periode stattgefunden haben mufs, unddals nahe P.<'/iehungen zwischen
Anuren und den niedeien Proteidae bestehen. Ks kann demnach nicht
Ubenaschen, wenn sich die zusammengesetzten und funktionell hoch-
stehenden Drüsen der Anuren bei den Ptoteidae als einfache Drüsen

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A]np1iibi«a>

finden. Schwierigkeiten bestehen jedoch nach Kingsbi i;y . weil hei
CystigDathus und Bombinator die Drüsen fehlen, ebenso bei den Disco-
glossfdae, welche Copb unter allen Annren den Urodelen am nächsten
stellt ' (Kingshurv 7470, 1894).

Zum letzten Punkt ist beizufügen . dafs ja diese Formen erst
sekundär die Drüsen verloren haben kf^nnten. wie dies auch für zahl-
reiche Reptilien angenommea werden umls. wenn man überhaupt an-
nehmen will, dads die ÖsophagealdrQsen nur einmal bei Niederen ent-
standen sind und sich von da bis auf die Säuger fnrtvererbt haben,
eine Annahme, der ich, wie ohen ausgeführt, nicht zuneige.

Musknlatnr des Ös(ii»hnfnis. ' Bei den Amphibien i>t die Mus-
kulatur des Srhlumles konstant eine glatte. Untersucht wurden darauf:
liaua temporaria, Cj'stignathus ocellatus, Ceratoplns dorsatii, Bufo
variabilis und macnliTentris , Bombinator igneuB, Goedlia annulata,
Salamandra maeulata. Triton punctiitus, Proteus anjjjiiineus, Siredon
pisciformis und Meuopoma alleghaniensis (Leydig 3450, 1853).

/ Die Muscularis besteht bei allen bis jetzt uutei'suchteu Amphibien
immer ans glatten Muskelfasern.

Von der die Muscularis mnhflllenden ftufteren Faserhant ziehen
kleinere und gröfsere Faserbflndel zwischen die >!nskel1)ündel ein,
bilden hier die Septa derseliien und die Triiger der grölVeren Geftfs-
uud Nervenzweige, sowie der kapillaren Blutgeftifse und der kleinsten
Ner?enaste/ (Hoffimann in Bnmn 6617, unToU.).

Urodela.

Siren lacertiua.

Vaillant hesrh reibt den Osopliapus makroskopisch. Er findet
ihn nufserlich glatt und in seinem luneru grofse Längsfalten / (VaiUant
5676, 1863).

/Bei Siren laoertina setzt sich der Ösophagus schon &ufi3erlieh
gegen den Magen durch eine Furche ab/ (Wiedersheim 7676, 1898).

Proteus anguiueus.

Die Drüsen sind rundliche Säcke mit verhaltnismi^fsig enger
Mündung und zelligem Inhalt. Dieser besteht hier aus cylinder-
fDrmigen Formen / (Leydig 3456, 1853).

Der Ösophagus entsteht vorne aus der ohne scharfe Grenze über-
gehenden Rachenschleimhaut . zu der kaudal von der Einmündungs-
Rtelle des zu den Lungen führenden Kanals Muskelelemente und die
umhüllende Serosa treten. Mit dem Auftreten der Muskelelemente
lieginnt die Sehl) inihaut sich in Litngsfalten zu legen, welche bis zum
Maj^^en ziehen. Wollte man den Ösophagus von der Stelle aus rechnen,
wo der zu den Lungen führende Kanal einmündet, wo er jedocli noch
von platter Form und faltenlos ist, auch noch der zuei"St auftretenden
Bingmuskelschicht ennangelt, so wäre ein kranialer, drasenloser und
ein kaudaler, drftsenbesitzeiider Abschnitt Torhanden; beide von nahezu
gleicher Lflnee.

Das Obel flu chenepithel besteht aus Cylinderzellen und Becherzelleu.
Ob nun Becherzelloi zu erkmn«! waren oder nicht, so standen
die Kerne der Epithelzellen in zwei Beihen. Da aber die Epithelzellen

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Der Schlond.

allgemeiu von der Basis bis zur freieu Obertläche reichten, so haudelte
es sich nicht um geschichtetes, sondern um ein zweizeiliges Epithel.

Der Übergang Yom Epithel der Mundhöhle in das Epithel des
Ösophagus ist ein panz allmählicher, indem das gesrhiclitt te Epithel
der Mundhöhle zunächst durch Schwinden der mittleren Schichten
niedriger wird ; dann reichen die Kelche der Becherzellen durchs ganze
Epithel, breit ohne Fufs der Tuniea propria aufsitzend. Weiter
kaudalwärts finden sich Stolhn, wo nur noch vereinzelte Basalzellen
anzutrerteu sind und zahlreiche Becherzellen; hier fangen auch die
Zellen der der OberHäche nächsten Schicht an, mit der Basis in Ver-
bindung zu stehen. Das gesdiiehtete Epithel hört damit auf. Indem
die eben besprochenen Zellen eine regdmäfeige Anordnung erhalten,

Ffg. 2& ÖMplMiglM ▼OB Froteofl aBgolneaB, Qaeraebnlti Tier im HunMmisluid.

a Mncona; b Kinpmiiskelscliiclit ; e L.'inirsiimskelscliicbt ; d nrfisc: e AnscTinitt einer
JJruse; J ciubezogene Halszellea; g Drü^euzelleu. Ueseichnet mit Lcitss. Obj. 4 Ok. I
Tab. 160 brt TiiehhShe, rcduiert auf TXiäk Orru 6880, 1889.

nehmen sie die konische Form an. An dieser Übergangsstelle, die sich
von der Einmündung des zu den Luftwegen lühreudeu Kanals bis
zum Beginn der Falten des Ösophagus erstreckt, finden sieh auflser
der besprochenen gewöhnlichen Anordnung auch weiterhin bisweilen
auftretende Stellen, an welchen die eine oder andere Zellforni hiUitiger
ist; so traf ich oft gaii/e Keihen von Beclierzellen iielicneiiuinder,
welche die ganze Dicke des Epithels einnahmen, ebenso oft 3—4 ge-
schlossene Zellen nebeneinander von annfthemd eylindrischer Form;
im miLTsig durch Konservierungsfltissigkeiten, auch hei durch Nahrung
gedehntem Ösophagus fand ich gleichfalls das zweizeilige Epithel;
dasselbe unterschied sich kaum durch seine geringere Dicke von dem
nicht gedehnten.

Die Drüsen (siehe Fig. 25) des Ösophagus haben eine rundliche
Form. Sie bestehen aus einem grofsen Aeinus. Die Drttsen sind

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Amphibien»

zusammengesetzt aus einem Ausfühii^uug und dem ^eceiuierendeu Teil.
Ich spreche von einem AusfOhrgang, da sich die Zellen desselben von
denen der Schleimhautoberflftche wie von den eigentlichen Drüsen-
zellen unterscheiden. Der Aiisfübrgang besteht aus Zellen von an-
nähernd cylindrisdier Form, und zwar ist die Grenze zwischen koni-
schem nnd eylindrfschem Epithel stets eine scharfe. Die Ubergangs-
stelle von Uesen cylindrischen Zellen des Ausffthrganges zu den seoer-
nierendcn Zellen liegt nicht an der st l],' ni welcher die Erweiterung
des en?en Ganges zum Aciniis stattinKit-i . sondern die Cylinderzellen
gehen noch ein Stück weit in den Aciuus hineni , um dann rai^ch zu.
den niedrigeren, aecemierenden Zellen abzufallen. Dies fand ich bei
Tieren, welche sich im Endstadium der Verdauung oiier im Hunger-
zustand befanden, d. h. bei solchen, bei denen Ösophagus und Magen
leer war. Vielleicht handelt es sich bei diesen Zellen um Halszellen.

Die secernierenden Zellen kleiden einschichtig die Wand des
Adnns aus. Ihre Höhe wechselte bei verschiedenen Tieren von sehr
hoher, nahezu cylindrischer bis zur platten Form; vorherrschend fand
ich dieselben kubisch. Geringgradigere derartige Unterschiede fand icli
aucli in verschiedenen Drüsen des Ösophagus ein- und desselben Tieres.

Die Drüsenzellen zeigen in ihrem Protoplasma einen kömigen
Bau, Kömer, welche sich mit verschiedenen Farben, z. B. Eosin,

Fig. 26. ösophagealdrQse von Proteus angal-
neuB. Die Drüse ist kollabiert, da der OHophagu«
durch iujicierte Osmiumsäure gedehnt wurde. Uezeicb-
iMt mit Ldti. Olg. 4 Ok. I Tiib. 160 bei TiaeUkShe,
radwicrt auf */tft. Naeh Orrn 6S8Q1 1889.

Fuchsin S, tingierten und mit Osniiumsilure bräunten. Doch ist die
körnige Beschaffenheit bei Proteus hier (wie ich schon damals angab)
keine so deutliche, wie z. 13. die der Fundusdrüsenzellen des Magens.

Die ÖsophagealdrOsen nach Anfang der Verdauung bieten ein

ganz anderes Bild (siehe Fig. 26). Das I.unien felilt, was jedenfalls
nur zum kleinsten Tf'il nuf Kontraktion (Ii 1 ^Van(iuIl^^ vieliueln- zum
grOlVeren Teil auf ein Kollabieren derselbeu zurilek/uführen ist. ich
glaube, dafs die Drüsen im liuugerzustand in der Ilulile des Aciaus
Sekret enthalten, welches nach der Speiseeinführ entleert wird. Eine
stinkt' Füllung der Drüsen bei längerem Hunger kann dazu führen,
dals durch die starke Dehnung die nbengeiianuten Cyünderzellen des
Ausführganges zum Teil zur Bildung des biasigeu DrUseuraumes mit
einbezogen werden. In solchen stark gedehnten DrQsen gehen dann
auch die secernierenden Zellen aus ihrer kubischen in eine mehr platte
Form aber.

Die Zahl der Osophagealdrusen schwankte bei drei untersuchten
Tieren zwischen 132 und löl.

Die Musctdaris des Ösophagus besteht aus einer inneren zirkulären
Schicht glatter Muskelfasern, welche den gröfseren Teil der Muscularis
ausmacht. Eine äul'sere Längsmuskelsebieht zeigt sieb in BUndel an-
geordnet und bildet, gegen den Magen zu starker werdend, eine zu-
sammenhängende Sdiicht. Eine Muscularis mucosae konnte ich in
Form einzelner unregelniafsig eingestreuter glatter Längsmuskelfasem
nachweisen/ (Oppel ö330, 1889).

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Der Soblond.

N e c t u r u s ni a c u 1 a t u s.

■Das einfaclie Cyünderepithel besitzt Cilieii (hiieh die ganze
Länge des ()soi)]iagus. Form und Giofse der Epitlielzeileu wechselt
nach ihrer Lage auf der Höhe oder au deu Seiten der Längsfalteu
(siehe Fig. 27, 28 und 29). Diejenigen in den Vertiefiingen zwischen
den Falten sind gewÖhnlidi nur halb so lang ^Yie die auf den Kämmen
der Falten. Kingsbüky unterscheidet im ( )s(t])hap;us drei Arten von
Epithelzellen, cyliuderförmige Flimmerzelk'u, Bi cherzellen und Spindel-
zelleu. Die Zahl der Becherzelleu wechselt individuell. Die Spiudel-
zellen deutet Kingsbubt als EesisiNBche Ersatzzellen.

4U.

Fig. 27.

Flg. 29.

Fig. 27. Sreotonumiaoulatas. Querachnitt durch die Wand

des Ösophagus.

a Flimmercpithel ; m Bindegewebe der Submucosa: e Bündel
der MuacuUrie mncoBae; d Riaf?-, e Läuprsschicht der liuecoUuie.
Fixiert miiEEuoxiseberFiaHsigkeit, Färbung mit Himatontin
und POnintfiirealkohoI. Ungefälir 18f.ich veigrfiÜMfft. N«eh

KisosntHY 7470, 1894.

Fig. 28. NeoturUB maoulatue. £piUieliuna aus dem Ösophagus von der Höhe einer
Fute. g Beehenellen. Fixiert in MOLLBascher Flüssigkeit, Ehklich-BiordiscIm Firbaag*
Ungefähr 148fiwh vergrOfsert. Nach KiKosBimT 7470, 1894.

Fig. 29. Necturua maculatus. Ei)ithel£ellen aus dorn Ösopliapus.
I, 2 Bccherzellen; .'i, 4 Flimmerzelleu ; 5, G spindelformipc Zellen ; a Theca der Becher-
mllen; i (und '>a) Ktm; e CiliMl. Isoliert in gleichen Teilen Wtumr und MCllki
FlOuiglLeiU VeigröCMnuf iii««fibr 270fiMh. Nach Kiaosainr 7470. 1894.

Fig. 28.

Die Drüsen messen ungefähr - s eines mm im Durchmesser. Ihre
Anzahl dttrfte 20--S0 betragen. Sie stellen (siehe Fig. 30, 31, 32
und 33) einfache Säcke dar. von einschichtigem Epithel ausgekleidet,
welches aus zwei Zellarten bcstf^ht, welche Klv(3SBUky als Schleimzellen
und secernierende Drüsenzellen unterscheidet. Nach ihrer Lage könnten
sie als Ilalszelleu und Giiindzelleu bezeichnet werden. Die Ualszelleu
(Fig. 31) sind hoehcylindriseh mit basal liegendem Kern. Im Innem der
Zelle findet sich ein feines Netzweric. DieG^nndzellen (Fig. 32) wechseln
sowohl in verschiedenen Drüsen wie in ein- iind derselben Drüse, von der
kubischen bis zur cylindrisciien Form. Sie färben sicli leicht mit Eosin
und Fuchsin und unterscheiden sich dadui ch von deu iialszellen. Koruer
ähnlich denen, welche sich in den ÖsophagealdrQsen des Frosches mit

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AmphiMcin. 61

Osmiumsäure (Laxglet) bräunen, fand Kino^huiiy bei Xecturus nicht auf.
"Wenn auch der ilulsere Teil der Zelle fein granulii'it wnr, so zeigte
derselbe doch keinen Unterschied in der Struktur vom körnigen In-
lialt der Beeherzellen des Oberflftehenepithels. Bilder, wie rie in
Fig. 33 gegeben werden, bezieht Kixgsbuky auf die Sekretionsthätig-
keit der Zellen. Kinosbury hält es demnach nicht für möglich, diese
Drüsen bei Necturus mit den Ösophagusdrüsen des Frosches für homolog
zn erklftren. Kingsbürt betont diesen Unterschied besonders, da ich
in den Ösophagusdrüsenzellen des Proteus anguineus Kömchen aJs
Älinlich denen \mm Frosch konstatierte (Kiiigshury 7470, 1894).

Ich glaube, da Ts Kingsbury im Recht ist; wenn auch die Ver-
hältnisse bei Proteus denen beim Frosch etwas ähnlicher sein mögen,

Fig« 81< Necturus maoulatus. Halszellen der ösophagealdillMn. pfg. 93.

In der Stellung der Zellen, wie sie Fi^. 30 zeigt.
Dar Km m liegt in der Basi«; b Reticulum des Zellkörpera. Fixiert in Müi.LKB«cher
FVta^jkeit, BrauoH>Bion>nche Färbung. Vergrr>rr<enuig imgeflhr 405fteb. Nach

KiHGSBCRy 7470, 1894.

Fig, 82. Naotorna maeulatus. Knbticbe Zellen mm dem Körper der Ösopluigaa-
drawB. Fbdeii in SaUimnt, EaRUOS'BionMidia Flrbang. VeigrObenuif wie fkt
F%. 81, nngefiUir 40Sikdu Nadi KiBoannr 7470, 18M.

Fig. 33. Necturus maeulatus. Säulenform der Zellen aus dem Körper der Ösophagus-
dräaen. Fixiert in Eaucxuctier FläMigkeit. Veigrdfsemqg wie in Fig. 31, uogefiUir

406Awib. Naeh Kmosbokt 7470, 1^

als dies für Xectunis pilt. so bestehen doch grofse Unterschiede, was
Gröfso und Menge der Körnchen anlangt; ferner im Bau der Zellen
und der Drüsen. Wenn wir die Drüsen des Frosches von Drüsen bei
Proteus ableiten wollen, mOssen dieselben starke bistologische und
damit auch funktionelle Änderungen erfahren haben.

Ich halte die Fraj^e, ob wir die Osophaprusdrüsen sämtlicher
Vortebraten als einheitlich entstanden auffassen dürfen, und ob diese
Drü:>en bei höheren aus denen bei niederen Vertebraten hervorgejjangen
sind, fQr eine offene. Proteus und Menobranchus einerseits und I rosch
anderersdts zeigen so grofse Unterschiede, was den Bau der Drüsen
anlangt, dafs dieser T'mstand geixen die Bejahung dieser Frage selbst
innerhalb einer so kleinen Gruj^pe, wie die Amphibien sind, spricht.
Jeden&lls dfirfte die Möglichkeit, Drosen zu bilden, dem Ösophagus

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62 I>«r Schlmid.

der Vertebraten von den Amphibien an aufw&rte gemeinschaftlich zu-
kommen. Vergleiche meine Erfirterunpen dieser Frape oben S. 37—38.

/ Eine Musnilaris mucosae findet sich in Form zersti ento!- Bündel
gktter MuskelfaseiTi, welche gegen den Magen zu grölbcr uud tiichter
weiden.

Die MuMnlariB beBteht ans einer Bing- und einer äufseren

Längsschicht glatter Muskelfasern. Die Längsschicht ist dünner und
besteht im kranialen Teil des Ösophagus aus Bündeln, welche durch
Bindegewebe vereinigt werden, ohne eine zusammenhängende Schicht
zu bilden / (Kingsbury 7470, 18Ö4).

Ich habe an einem Menobranehfis lateralis, welchen ich der Gflte
meines Freundes Robbst WncDERSBEtir verdanke, die Befunde tod
KiNGSBUBT geprüft und kann dieselben in allen Punkten bestätigen.

Siredon pisciformis.

/F.pithel: Hohes Flimmerepithel, in das eine sehr grofse Menge
von Becherzellen eingestreut ist.

Die Sehleimhaut zeigt Lftogsfalten.

Muskulatur: Es findet sich eine aus glatten Muskelfasern be-
bestehendo inni ro T?ing- und äufserc Lrni'jsmuskelschicht. Letztere
ist wenig entwickelt: gegen die Cardiu nimmt sie an Mächtigkeit zu^
(PesUtlüzzi 4249, 1878).

Triton.

/ Schichten: Epithel, Mucosa, Muscularis und eine diese umhüllende

Faserlage.

Epithel: Das Epithel ist clienso wie das der Mundhölile ein
Cylinderepithel. Die einzelnen Zellen bind konisch; ihre breite, freie
Fläche flimmert. Klein beschreibt verschiedene Formen der Epithel-
Zellen, doch kann ich aus seiner Beschreibung nicht mit SieherheH
entnehmen, oi) er IJccherzellen erkannt hat.

LamiTin propri i df^r ^fufftsa: Das Bindegewebe besteht aus Bündeln,
welche gegen dm Kpiüul zu dicht nebeneinander liegen, gegen die
Muscularis zu dagegen locker angeordnet sind.

DrQsen kommen keine yor.

Eine selbständige Muscularis mucosae fehlt, doch finden sich glatte
Muskelzellen in Binde^r^< r iv balken, welche von der Muscularis gegen

das Oberflächeüt'])itli('l zielun.

Die Muscularis besteht nur aus glatten Muskelfasern. Die beiden
Schichten derselben durchfechten sich häutig (Klein in Klein und
Versen S088, 1871).

Triton e r i s t a t u s

(gilt auch für T. tai ni.it us und igneus: /eigen nur Cirürsenuntersehiede).

Das Eiiitb»d ist gemischt aus Flimmer- und Becherzellen. Drüsen
mangeln (FaiLvch 31, 1877).

Triton taeniatus.

/Nach Grimm fehlen Drüsen (Giimm G583, 18ö6>.

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AmpbiU«!!.

Diemyctylus viridescens.
/Drüsen fehlen/ (Kingsbury 7470, 1894).

Salamandra maculata.

Der Ösophagus besitzt in . ganzer Ausdehnung Flimmerepithel.
Ösophagealdrüsen fehlen. Der Übergang in den Magen ist ein plötz-
licher und scharf begrenzter, das Flimmerepitliel luaclit flem IMagen-
epithel Platz, und die Mageudrüsen beginnen an derselben Stelle.

Salamandra atra.

Das Oherflftchenepithel zeigt deutliclie Flimmoi ung. Im Bindegewebe
der "Mncosa und seihst zwischen den Muskelhüiulcln der Musculmi-
lindeil sich sehr eiuvickelte pigmentierte Biudegewebszellcu. Dieselben
sind verzweigt, und in keiner Weise zu verwechseln mit den von mir
an anderer Stelle beschriebenen pigmentierten Wanderzellen des Darms.
Drosen fehlen.

Salamandrina perspicillata.

/ Pharynx und (Ösophagus, welche beide zusammen sehr kurz sind,
V»esitzen eine derbe, längsgefaltete Wand, die sich durch den Reichtum
von quertj(^strf ifteT) Mu^kelztigen charakterisiert, im Gegensatz zu an-
deren Am^iubicu (Wiedersheim 5882, 1875).

Geot'iton fuscus.

Mundhöhle, Pharynx und Ösophaf,His liesitzen ein sehr hohes
Cylinderepithel , mit grofsen ovalen Kernen. Die Zellen nehmen hie
und da Spindelform an und besitzen Cilien von bedeutender Kesistenz.

Der Kurze, aber sehr weite Ösophagus besitzt, wie bei den Obrigen
Urodelen, glatte Muskelfasern; diese sind alwr namentlich stark ent-
wickelt an dem Ringwulst, dtM' die ^fundhöhle vom Phar}'nx scheidet,
und der einen eigentlichen Isthmus faucium repräsentiert/ (Wiedei-s-
beim 5882, 1875).

Anura.
Rana.

(Soweit von den Autoren eine genauere Angabe über die untersuchte
Speeles gemadit wurde, ist dies im Texte beigefbgt.)

/Ecker und Wiedersheem beschreiben in dem mir wenige Milli-
meter langen Seid und des Frosches Falten in der Längsrichtung ^ (Ecker
und Wiedersheim 425, 1882).

/ Der Vorderdarm des Frosches zeigt eine in verstreichbare Längs-
falten gelegte Sdileimhaut Die weifse Sehleimhaut des Ösophagus
setzt sich von der gelhrötlich gefärbten des Magens in einer leicht
sichtbaren, im Hungerzustande besonders deiitliclien Demarkations-
linie ab. Die UberHUche der Ösophagusschleimhaut reagiert alkalisch,
die des Magens sauer.

Der Querschnitt zeigt Vorsprtinge der Mucosa, welche Ausdruck
der Längsfalten sind / (Partsch 31, 1877).

/ Beim Frosche geht der Scblinulkopf ohne deutlich markierte
Grenzlinie in den sehr kurzen Ösopiuii^u.s ül)er Saceidotti 7990, 1896
und 7981, 1896).

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Der Schltmd.

Epithel. Valatour beschreibt das Fliinmei-epithel ; die Zellen
]vjhen einen körnigen Inhalt; unter ihnen erkennt er uoch weitere
Kerne, wie bei den Fischen (Valatour 7501, 1861).

/Das Epithel ist l)ei Kaua lemporaria ein geschichtetes. Die an
der OberflAche gelegenen Zellen sind kegelfi5nnig mit Flimmer be«
kleidet. Das Flimmerepithel i'r>t reckt sich., bis zu der ringförmigen
Falte. ^Yel('ll(> an der Grenze zwischen dem Ösophagus und dem Magen
liegt (Grimm 6583, 1866).

/Die Becherzellen erkennt Oedmansson. Seine Beschreibung be-
zieht sich auf Mundhöhle und Schlund.

Die flaschenförmigen Zellen zeigen eine regelmnfsige Anordnung
zwischen den Kpithelien der MundliOlile. Gegen eine Entstehung' der
riasclienforniij^en Zellen aus den Cvlinderzellen s])riclit sowohl die
Verschiedenheit der Form der cviindrischen und tiaschenförmigen
Zellen als auch die regelmafsige ' Anordnung der letzteren. Doch
läfst er die Frage offen: Die Zukunft mtlsse zeigen, oh man Über-
gänp^e zwischen beiden Zellformen finde / (Oedmansson 7407, lS6Snach
£imer 1812, 18ß8)

; Es finden sich zwei Formen von Epithelzellen im Ösophagus des
Frosches, die gewöhnlichen Flimmerzellen und die Becherzellen. Die
Flimmerzellen haben Pyramidenform, 8— 4seitig, mit abgerundeten
Winkr ln. Der Kutikularsanm . in welchen die Cilien eingesetzt >in(K
ist deutlich. Die Zellsubstauz zwischen Oberfläche und Kern ist fein
gekörnt; hautig hndeu »ich auch grofsere Kömer in derselben. 1 — 2
Nucleoli ßnden sich im Kern. Die gewöhnliche Form der Becherzellen
ist die einer Kugel oder einer ovalen Flasche, deren Hals kurz ab-
gebrochen ist. Zellsubstanz und Kern werden, wie es der damalige
Zustand der Technik erlaubte, genau beschrieben.

Im iSchlunddarm des Frosclies kann man zweierlei iiecherzelleu
untei-scheiden. Die einen, mit kleinem, geschrumpftem, dunklem Kern,
sind breit, kugelig und besitzen dne seliarfrandige Öffnung; die anderen
mit grofsem Kern und deutlichem Kucleolus sind schmal. Die Becher-
zellen der ersten Art nennt Foster erwachsen ; die der zweiten sind
im Beurifl", sich auszudehnen und zu öffnen (Köster 2062, 18()9).

Klfin kennt das Flimmerepithel beim Frosch. An Alkohol-
prä paraten hudet er auch Becherzellen/ (Klein in Klein und Versou
8038, 1871).

/ Zwischen den spitzen Ausläufern der Flimmerzellen bei Kana
temporaria liejren runde, granulierte Zellen eingeschlossen. Ähnliche
scheint Klein im Epithel der Speiserölire des AVa^sersalamandere ge-
sehen zu haben. Die Länge der Cylinderzeilen des Ösophagus, mit
Einschlufs der Cilien, ist z^rischen 0,0264—0,0398 mm, wovon auf die
Flimmerhaare 0,0066 mm kommen. Die Flficlienansicht zeigt die
scharf begrenzten Stoniata dei- I)< clierzellen . wie sie Eimer 18GH für
das Epithel der Dickdarmscb leimhaut des Sperlings beschrieb / (Blever
178, 1874).

/Das Epithel besteht l>ei Hann temporaria aus:

1. Becherzellen, ampullenförmig erweiterter Leib, etwas verengerter
Hals. Der Fufs zeigt einen kurzen Stiel, sind Endstadien von

2. Cylinderzellen mit stark granuliertem Inhalt. An der Basis
des zu einem laueren Fortsatz n nspezogenen Fufsendes liegt der Kern,
der ein deutliches KemkOrpercheu trägt.

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Amphibien.

3. Übergaogsstadien zwischen 1 und 2.

4. Ersatzzellen : kleine kugelrunde bis spindelförmige Zellen,
welche zwischen den Basalenden der Epitlielzellen ciiigelageif sind.

5. Flimmerzellfn sind reichlieh vorhaiuieii ; sie erscheinen schwach
granuliert und liabeu einen deutlichen Kern. „Das Basaleude dieser
Flinimerzellen setzte sich in einen mehr oder weniger langen Fortsatz
fort, der mit einer mannigfach verästelten, mit einem hellen, schwach
granulierten Kern versehenen BiiulegewebszeUe in untrennbarem Zn-
sammenhani^ stand / (Partsch 31, 1877).

/Epithel Ijeim Frosch flimmert; Becherzcllen finden sich Obenül/
(Ecker und Wiedenheim 425, 1882).

Just bestätigte durch Versuche an d^ Rachen- und S])eiseröhren-

s;f-l:li iiiilmut von Rana die Ani;;il»e OkCtzners, dal'^ Snhiuligiingpn der
Sciiieiuihaut sich in ganz bestimmter Richtung ausbreiten, indem nur
<lie unterhalb der geschädigten Stelle liegenden Abschnitte in ihrer
Thfttigkeit erlahmen. Auch auf weitere Amphibien und sogar anf
die Luftröhre des Kaninchen- bhntr Jlst seine Versuche aus und
erhielt analoge Resultate' ^Just 2926, 1886; vergl. auch Just 2925,
1885).

/Rantur bildet Flimmer- und Beeberzellen aus dem Ösophagus
des FVoeches ab/ (Ranvier 4465, 1889X

/Das Oherflächenepithel besteht 1. aus cylindrisclien. tlinnnernden
ZpIIph lind Schleinjhechern. welche die ganze Dicke der Epithelschicht
einnehmen und mit ihren inneren, häutig geteilten Fortsätzen bis iu
die oberflächlichen Sehiehten der bindegewebigen Unterlage reichen;
2. aus kleinen, polymorphen Ersatzzellen, die zwischen (h n inneren,
sich verjüngenden Forts&tzen der sub 1 attfgef&hrten Zellen liegen/
(Smimow 8252, 1893).

/ Das Epithel besteht aus Flimmeizelleu und Beciierzellen. Diese
letzteren enthalten gewöhnlieh das Sekretionsprodukt, das fast den
ganzen Zellkörper einnimmt, so dafs der Kern gegen die Basis der
Zelle gedrängt wird und becher- oder kegelff^nnifr erscheint. Näher
dem Magen dehnt das tSekret die Theca niciit derart aus, weshalb denn
auch der Kern in diesen Zellen oral erscheint, und diese den Beeber-
zellen des Darmes ähnlich sind, sich nur insofern von ihnen unter-
scln-idend, als zwischen Theca und Kern in der Regel der nicht
Schleim ( uthiilteiuie und von BizzozERO Öchaitstück genannte Abschnitt
des Zellkoipeis telilt.

Im Oberflilchenepithel kommen zwei Arten von Mitosen vor, näm-
lich eine Mitose heller Zellen, aus denen sich dann die Flinimerzellen,
und eine Mitose schleimhaltiger Zellen, aus denen sich die Becher-
zellen entwickeln.

Sacerdoth schliefet, daHs die Beeberzellen des Freschösophagus ans
Elementen hervorgehen, die bereits die Funktion der Schleimabsonderung
erlangt haben / (Sacerdotti 7990, 189G und 7l>8l, 1896).

Prflsen: bildet schon BisrnoFF 56. 1838 aus dem Ösophagus des
Frosches ab. Glaeitli findet sie ansehnlich, traubig und gau2 dicht
zusammenstehend (Glaettli 237. 1852).

Die Drüsen beginnen an der Übergangsstelle vom Rachen zum
Ösophagus zugleich mit dem Auftreten der glatten Schlundmuskulatur,
nach hinten zu fliefsen die Drüsenplaques mehr zu einer kontinuier-
lichen Schicht zusammen;

Opp«l, L«brbaoh il. 5

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Der Schland.

Die Drüsen sind sackförmig, von ruiKllichen Zellen mit fein-
körnigem Inhalt ausgekleidet. — Die Drüsenöffuungen sind weit kleiner
als der Um&ng der Draseu./ (Leydig 8456, 1853).

Ilm Anfangsteil des Ösophagus vom Frosch finden sich keine
Drüsen; wenn sie dann auftreten, stehen sie zuerst in ziemlicher Ent-
fernung und sind weni^i vuluminös; ihre Zalil vermehrt sich dann.
Nahe dem Magen sclieiueu sie aufs neue an ü rül'se abzunehmen ; gleich-
artig nfthem sie sieh der Oberfläche und gehen in MagendrQsen Ober,
mit denen ihre Blindsilcke bisweilen grol'se Ähnlichkeit haben.

Die Diüsenzellen enthalten körnigen Inhalt; sie sind ähnlich den
l'epsinzellcu 0,01—0,02 mm im Durchmesser. Auch gegen Esssigsäure
verhalten sie sich ähnlich wie die Pepsinzellen (auch gegen Alkohol).
Die Zellen des Ausführganges nntersehdden ach von denen des
Blindsackes.

Nachdem Valatoi r die Ähnlichl<eiten der Drüsenzellen des Frosch-
ösophagus mit den (irundzellen der Magendrttson beim Frosch und ^ei
den Fischen geschildert hat, spricht er schon, über seine Zeit liiiiaus-
sehanend, folgende Frage aus: „Ces glandes oesophagiennes produiseot-
elles une s^cr^tion semblable k la 86cr6tion gastriqueV Kr fand die
ObeiHäche des Ösophagus nicht sauer, wfthrend es die des Magens
war; (Valatour 7501, 1861).

/ Die Ösophagealdrüseu bei Rana temporaria haben eine traubige
Form. Die Auisfahrgänge sind mit Cylinderepithel ausgekleidet / (Grimm
6583, 1866).

/Die acinöscn Drltsen l)eim Frosch hilden eine 0,4— 0.5 nun hmte,
fast zusammenhängende Schicht (Klein in Klein und Verson 3038, 1871 )

/ In der Cardia des Magens, sowie im Ösophagus von Kana tempo-
raria und esGulenta finden sich eigentflmliche DrQsen, die je nach dem
Verdauungszustande Unterschiede zeigen.

Sie tinden sich von der Aufangsstelle des Ösophagus l)is in die
Cardia des Magens hinein (bis etwa 3 — 6 mm unter die zickzack-
föruiige Demarkationslinie). Sie sind verästelt tubulos mit C} lindiischeu,
mehr oder weniger getrdbten Zellen, mit excratriseh gelagertem Kern.
Geringes Tinktionsvermögen der Zellen Im Zustand der Verdauung
und in dem des Pepsin leichtums überwiegt die Zahl der gröliaeren
und trüberen ül)er die der kleineren Zellen.

Die Ausfuhrgänge mit niedrigem Epithel münden in schiefer Rich-
tung in die freie Flüche der Speiseröhre.

Die Drüsen scheinen in der Mucosa zu liegen, doch wird das Tom
Verfasser nicht dentlich ausgesprochen, sondern mehr nur angedeutet.
Sie sind nicht identisch mit den von LeyiiT'; luschriebenen (schleini-
bereiteudcu; Drüsen bei Amphibien und Keiaiiien, suudern eher mit
den Gardiadrttsen KOlukers. Letztere Andcht wird nur als Frage
hingestellt. SwiEaCKi wies die schon von Valaiour 7501, 1861 geahnte
Bildnn^ von Pepsin durch die ÖsopbagealdrOsen nach / (t. Swie^icki
64, 187(3).

/ Das vom Ösophagus gelieferte alkalische Secret wird erst nach
Sfturezusatz befthigt zu verdauen. Spannt man den Frosehfisophagus,
der ungemein dehnbar ist, in einen Kähmen, so erkennt man kleine

Drüsenpackete. dicht unterhall) des Kehlkopfs ganz disseminiert, gegen
die Cardia zu dichtet 'ip>tellt. Die Drüsen sind zuSi'innnengesetzt-
schlauchförmig , mumlen zu 10—15 mit schräg gegen die Oberdache
yerlauffflidem gemeinflcbaftlichem AusfUhrungsgang. Die Ausftthruugs-

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Ampldbi

gäQge Ijesitzen niedrige Cyliuderzdlen, die Oberfläche hohes ein-
schichtiges Fiimmerepithel.

Die Zellen der ÖsophagealdrQsen (nach OBminmafturebeliandlung)

8ind beim Hungerfrosch in ihrem der ^feinbrana propria zugewandten
Abschnitt, etwa die Hälfte clor Zellen, hell und flmchsichtig; der dem
Lumen zugewandte Teil der Zelle ist von gröberen Kömern iingefüllt,
die sich in der Überosmiumsäure gebräunt haben, sie »ind am irischen
Mparat mattglänzend, lösen sieh iu starker Kalilauge, nicht in Wasser,
aber unter der längeren £in¥rirknng von Glyceiin und Terdttnnter
Säure.

Bei Fleischfttttenmg sind drei Stunden nach der Nahrungsau^hme
die Zellen mit den KOmem ganz angefbllt; in der fonften Stande ist

der Kömerreichtum unverändert; fünfzehn Stunden nach der Fleisch-
fOtteruiig hat sicli wiederum eine kömerfreie periphere Zone in den
Drüöenzellen herausgebildet. Durch Einführung von Kork in den
Ösophagus oder in der extrahierten Schleimhaut bleibt die Schwärzung
aus, die Granula fehlen.

Aus den von HEiDESHAfN gemachten Befunden im Pankreas scliliefst
NUSSBAUM, dafs reichliches Vorkommen von Granulis mit Feriiieut-
reichtum der Zellen zusammenfällt. Das Ferment wird durch den
Reiz der Ingesta erst in den DrOsenzellen gebildet und ist, nach d^
Kömerreichtum der Zellen zu schliefsen, um die fünfte Stunde der
Verdauung am reichlichsten darin vorhanden (Nufsbaum 21, 1877).

l)ie Mucosa des Ösophagus beim Frosch hat kniliielfdrmige
Drüsen, deren Ausführgänge schräg zu der Oberfläche der Schleimhaut
aufsteigen.

Die Drüsen, welche nach dem Tj-pus verästelter tubulöser
Drüsen gebaut sind, sind durch gröbere Bindegewebszüge zu einzelnen
Knäueln znsammenfzefalst . innerhalb deren kleinere ))indege webige
Sepia die einzelnen Scldäuche voneinander abi^ieuzeu. Die Drüsen-
zeüen sind fein granuliert

Der Vergleich Nussbauhs der ÖsophagusdrQsenzellen mit denen
des Pankreas scheint Partsch, selbst wenu sich NUSSBAUMS Beobachtungen
bestiitiueii sollten, immer noch gewagt.

Aulser den Drüsenzelleu finden sich in den der Ubertiüdie iler
Schleimhaut zunächst liegenden Teilen der Schläuche noch helle, im-
gefärbt^ Zellen, welche verschleimte Epithelien der Ausführgftnge
sind. In einen solchen Ausfahrgang mOnden 15—20 Drasenschliluche.

Änderung der Drüsen während Hunger und Ver-
dauung: in den ersten 5—10 Stunden nacli der Fütterung ver-
grölsert sich das Volumen der Drü&euzellen; diese Vergröl serung geht
nicht allein rem Zellinhalt, sondern auch vom Kern aus. Der im
Ilungerzustande wandständige Kern rückt melir nach der Mitte der
Zelle und bekommt an Stelle seines vorher im Hungerzustande zackigen
Aus-it'hcns ein lundes, volles, „saftiges" Äufsere. Mit der Vohun-
zunaiime geht auch eine Steigerung des Pepsmgehaltes Hand iu Hand,
wie es bereits Swiecicbj für diese Drosen angegeben bat, und wie es
Paktsch bestätigt, auf Grund zahlreicher Verdauungsvei-suche. In den
.«pätenMi \%'r!lrniungsstnnden. bis zur 16., schrumpf'Mi flie Zellen, trüben
sich stark; der grofse Kern verschwindet fast in dem trüben Inhalt;
der Pepsingehalt der Zellen ist ein j^ringor; sie sind albuminreich.
Erst in den folgenden Stunden, in denen die Zellen zu dem für das

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Der Scfaloikd.

Hungerstadium charakteristischen Aussehen zurückkehren, steigt auch
der Gehalt an Ferment wieder / (Partsch 31, 1877).

/Die mangelhafte Ausführung der seiner ersten Mitteilung hei-
gegebenen Figur bestimmt NDSSBAim, dieselbe nochmals («ehe Fig. 34)
beizugeben. Die kömige Innenzone der Zellen l)ei b nimmt während
der Verdauung an Gröfse zu, r, und schwindet, wenn die Drüsen
längere Zeit abnorm gereizt worden waren, a i (Nufsbauni 4109, 1878).

/ Beim Frosch sind drei bis vier Tage nach der Nahrungsaujfnahme
die Alveoli der SehlnnddrflBon, im lebenden Zustande, durchaus ge-
körnt ; Zell grenzen sind nicht sichtbar.

Kurz nach der Nahrungsaufnahme werden die Könichen weniger
dicht an der Peripherie der Alveolen, und so werden die Aufsenlinien
der Drüsenschläuche deutlicher. Diese Verdünnung schreitet so rasch
fort, dafs in wenigen Stunden eine wohl markierte helle Auftenzone
entsteht (siehe Fig. 35 und 86), welche wächst, bis die granulierte
Zone sternförmig wird.

Fig. 85.

Fig. 36.

Fig. 34.

Fig. 34. DrttMn ans dem ÖBophagas ▼on Baaa

esculenta, in Überosmiunisiinre i rhartot.
a Aus eiuem 5 Stundeu mit Kork gereizten Osopha^^;
k TOB «ia«m IwBBgwBdTO, • ▼on efann 5 Stunden aaror
gefütterten Tier. Nach Nossraom 4100, 1878.

Fig. 85* Bchlunddrüse vom Frosch im lebenden Zustande. Zkibs Ok.80ttj.

4 Tage uHch der Xahriingsaufhahme. Nach IjA.nglkv 87, 1879.

Fig. 36. Schiunddrüse vom Frosch im lebenden Zustande. Zkiss Ok. 3 Obj. A.
6 Stnndon naefa der KahrangMwftmhine. Naeh LaiaLST 87, 1879.

Die bisher 1)esprochenen Könichen, welche Laxolfy Centrai-Granula
nennt, unterscheiden sicli von anderen, welclie unmittelbar unter der
Basalmembran vorkommen. Diese Randkönichen („border" grauules)
sind kleiner und liegen gewöhnlich in kleinen Hänfen.

Diese Befunde, die an frischem Material gemacht wurden, ergeben
sich auch mit Osmiumsaurel)eban(llnn,£?. Die Kandkörnchcn färben
sich hier dunkler als die Centrulköruchen. Die Schleinizelleu sind
weniger in den thätigen als in den ruhenden Drtisen; sie erscheinen
nur im frischen Znstand gekörnt

Langley glaubt, dafs aus den Könichen bei der Sekretion das
proteolytisclie Ferment entsteht.

Dunkelfärbung mit Osmiumsüure betrachtet Langley nicht wie
NussBAUH als Index für die vorhandene Fermentmenge ; (Langlev 87,
1879 und Langley and Sewall 82, 1879).

/ Die Schlunddrttsen des Frosches bilden eine breite, äufeere, nieht
granulierte Zone (T>nTifrley 81. 1881).

/ Die Drüsen sind bei liana temporaria zusammengesetzt-tubulOs.
Unter den eigentlichen secemierenden Zellen finden sich „Schleim-

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Amphibien.

fleUen", dime kommen in kleinster ZftU in den Enderweiternngen der
Ansfahrgftnge vor. In den Ausführgftngen fiiKleu sich bisweilen
Flimmorzellen. Die secernierenden Zellen sind cyündrisch oder konisch
und siud schmäler als die Magendrüsenzellen. Die Könichen (welche
fünfmal so grofs sind, als die in den Magendrüsen) zeigen folgende
Beaktionen. Sie lösen sich leicht in 0,4<*/oiger Salzsäure, weniger
leicht in schwachen Alkalien. Galle löst sie meist augenblicklich.
Alkohol (50% ig — absolut) löst sie zum Teil, aber uicht ganz. Bis-
weilen linden sich (wie Sewall und Lanüley fanden) in den Ösophagus-
drOsenzellen Klumpen von höher liehtbreehenden Kömchen in den
peripheren Teilen der ZeUe, »Randkömehen". Lanolet hat gefunden,
dafs dies Fettkügelrlien sind.

Die letzten zwei wier drei Millimeter des Schlundes und die ersten
ein oder zwei Millimeter des Magens enthalten bei Rana temporaria
Übergangsformen zwischen den beiden Drflsenarten. In dieser Uber-
pangszone sind die Drüsen nicht in Paketen angeordnet wie im Öso-
plia^^nis, doch enthalten sie die charakteristischen Ösophagusdrüsen-
künichen.

Den oben geschilderten Beobachtungen von LANeur und Sbwall 82,
1879 fbgt Lanolbt folgendes bei: Nach der FQtterung zeigen die Ose-

Fig. 87. Bana temporaria. ÖaooluigasdröM.
Scuicfaolmitt dordi ehien DfflMnielilniieli. Die

KSrachen sind grofs und von wechselnder Form.
Die Zellgrenzen sind augegeben; am Objekt
wiitn sie nur schwer zu erkennen. \em6{w-
mng S24iAch. Nach Laholky 116, 1881.

Flg. 38. Bana temporaria. Endschlaach
einer ösophagotdrflse. Von einem Froseih,

45 Stunden nach Fütterung mit einem grofsen
Stück Schwamm. Die Kömchen haben nehr au
GrSÜM abgenommen nnd bilden eine Zone um
da» erweiterte Lumen. Mehrere Endsrhliiuclie
in diesem Objekt hatten alle ihre Kömchen verloren. Die üegrensanff des Lnmen«
iei in der Kopie Mhlxfitr nuurlüert als im OriginaL YmgtmBmag mSuiu Naeb

Lamolkt 116, 188L

' .''0 » »O ,

Fig. 37.

Fig. 88.

phagusdrüsen näher dem Magen gröfsere Zeichen sekretorischer ThiUig-
keit als die mehr entfernten IhUsen. Dies ist der Fall« wenn nur eine

mäfsige Futtermenge gegeben wurde. Während einer oder IV« Stunden
nach der Füttening ist ein Wechsel noch nicht deutlich zu sehen.
Nach dieser Zeit wird eine Abnahme der Zahl der Kömchen in der
äufseren Hälfte der Zelle deutlich (siehe Fig. 37 und 38). Gewöhnlich
ist dies zuerst zu sehen in den Drüsen zunächst dem Magen. Mit
dem Schwinden der Körnchen in dem äufseren Teile der Zelle bildet
sich eine helle Zone. Die helle Zone wächst bis um die sechst« bis
zwölfte Stunde oder noch spater ; die Zeit wechselt mit dem Zustand
des Tieres und der Ftettermenge. Dann beginnen die Drüsen kömiger
zu werden; die Zeit der vollständigen Wiederherstellung wechselt
enorm: bisweilen sind die Drüsen durchaus ^^ekörat nach 24 Stunden
von der Fütterung an, in anderen Fällen werden sie es in acht Tagen
nicht. Es ist zu bemerken, dafs die Körnchen zu wachsen beginnen,
bevor das Futter den Magen verlassen hat. Bei Schwainmftitterung
ei^eben sich dieselben Ver;\ndeningon , doch vollziehen sich dieselben
langsamer. Das erste Abnehmen der Kömchen ist dann meist erst

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Der Schlund.

naeh drei oder vier Stunden zu sehen, zuerst in den Drosen nahe dem

Magen; die Picstitution erfolgt erst nach eiui^'en Tagen. Bisweilen
erreicht der Schwund der Körnchen eine solche Ausdehnung, dai's in
einigen Drüsen keines mehr zu seilen ist.

Wir wissen aas den Versuchen von Hetoekhaim, dafs bei Säugern
die medianiscbe Reizung eines Teiles des Magens nur eine temporäre
Sekretion der Drtlsen anderer Teile heivomift. Beim Froscli verhält
sich dies anders; die mechanische Reizung des Maiiens verursacht eine
beträchtliche Sekretion vou Seiten der Ösophagusiirüsen, — eine Se-
kretion, welche mehrere Tage andauern kann.

NussBAüHB Resultate sind andere als die von Lan(;lky. Er fand,
dafs die Drüsenzellen des Hungerfrosches eine lielle Zone haben, und
dafs bei der Fütterung die Kömer wachsen. Grützner lindet, dafs
beim Hungerfrosch die Drüsen gekörnt sind, wird aber ein Frosch
längere Zeit gefüttert, so bildet sich eine helle Zone, und bei FQtterung
findet dann zuerst ein Wachsen der Kömchen statt. Dies angenommen,
worden Ntissbadiib Funde ein pathologisches Verhalten darstellen und

nicht das, was unter
normalen Bedingungeu
vorkommt.

Je grOfser die Menge
an Körnchen, desto grö-
fser ist der IVpsingehalt,
welchen Langley aus den
Drosen erhielt Auch
daraus schliefst er, dafe
die Kornchen mit der
Fermeutbildung verbun-
den seien. Auch Nuss-
BAUH, obgleich er andere
Ansichten über Zu- und
Abnahm'" der Körnchen
hat, kommt zu demsel-
ben Resultat. (Laugley
116, 1881).

Es finden sich beim Frosch acinöse. DrOfien in der ^Mucosa des
Schlundes". Sie bep'nnen schon beim Übergang der Mundhöhle in
den Schlund, also mit dem Beginn der glatten Makulatur / (Ecker und
Wiedershein 425, 1882).

Eine Abbildung der ÖsophagealdrOsen von Rana eeculenta gebe
ich in Fig. 39 nach Nüssbaüm 4113, 1882.

Als Mafsstal) für den Eeiclitura an Ferment oder dessen nächste
Vorstufen wurde neben wenifioii Verdauiingsversuchen vorzugjiweise
der Gehalt jener grofsen Granula in den Osophagustlrüsen verwertet,
wie sie Nussbaux froher beschriehen hat Es ist jedoch darauf zu
achten, dafs die peripher in den Zellen zu gewissen Zeiten auftretenden
Fettgranula kaum von den Fermentkömem zu unterscheiden sind. In
ÜberosmiumsÄure werden die durch Ätliei oxtrahierharen. peripher ge-
legenen Fettpartikelchen intensiver geschwärzt, als die Fermeutgranula,
diese aber während einer bestimmten Periode der Ruhepause in Über-
osmiunisilure völlig gelöst. Durch Langleys neue und Nussbaums
frühere Versuche ist die Berechtigung, den Keirhtum an Granula mit
dem Reichtum an Ferment oder seinen direkten Vorstufen zu identi-

Fig. 89. öioplMCiUi von Bana McnlMit*.

A Driisc mit AuHführgang; M MOndung des Ausfiihr-
ganges. ÜberosmiumsÄure. Zeisb BB. Ok. I. Nach
Nomi« 4118, 1882.

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Amphibien.

fizieren, hinlänglic)! dargethan. Bei den wiUirend des Hungerzustandes
{.'('fütterten Fröschen hatten ausnahmslos die Granula in den ÜsophaLreal-
iirüscu wenige Stunden nach der Fütterung zugenoninien. Verfolgt
mau andererseits den Gang der cyklischeu Veränderungen zwischen
zwei nicht m weit auseinander gelegenen Fatterungen, so findet man
die Beobachtungen GkCtzners am Hund und die Langlevs an ver-
schiedenen Amphibien bestätiut: das durch die Verdauung verbrauchte
Ferment wird während der Ruhepause von neuem ^it'hildet. —

Für den Frosch gelten bezüglich der Pepsin bereitenden Ösophageal-
drOsen folgende Daten: Geht man von dem Zeitpunkt des grOlbten

Fermentreichtums diewt Drüsen aus, so wird die Hauptmasse des
Sekretionsmaterials binnen 48 Stunden nach einer Fütterunp: ver-
braucht. Von da an steigt der Vorrat an P'ernient wieder, der um
die 72. Stunde nach der FOtterung (siehe Fig. 40) in Form selbst in
Überosroiumsäure löslicher Granula vom Lumen der Alveolen begin-
nend, bis gegen die Membrana propria hin in den Zellen abgelagert
wird. Nach diesem Zeitpunkt werden die Granula in ('berosmium-
säure unlöslich, und das Maximum au Vorrat dieser Granula ist um
die 96. Stande vorhanden. Es umfafet die ganze Phase einer Se-

Tig. 40. ÖBophagealdrüse ▼on Bmxul esoalenta (71 Stnndon
nach der Fätterung g^etötet). SchlanchqaerachnitL Osniinm«änre.
HXinatozyliii. Zkisb F. Ok. I. Die Fermeutgraaula doa friflchen
Präparata siafl &t dar OMnimniiiire flu! gaos ans den Zellen ge-

lebwunden. Li der Zaidrann; sind die Firbongaonterachiede nicht

wiedergt'j^ebcn ; die homogen erscheinenden ZtUen mit monomiklon-
lärem Kern sind im Ori^'nal tiefbraun, die feinpuuktierten mit
aM>no> oder pol/nuklcolären Kernen dagegen hell. Nach Noaa-

BA1W 4118. 188S.

kretion bei den ( )so])hagealdrOsen des Frosches (Rana esculenta) volle
vier Tage. Diese Zeit kann durch eine früher eintretende Fütterung
abgekürzt werden, indem schon nach zwei Tagen die eingeführte
Nahrung die ganzen Zellen mit Granula füllt. kann dagegen auf
dem von der Natur gegebenen Kulminationspunkt der Aufspeicherung
von Sekretionsniaterial. also am virrton Tage, durch Nahrungszufuhr
keine weitere Steigerung des Vorrates an Ferment erzielt werden,
Demgemiirs ist die Kurve der Bildung des Sekretionsmaterials und
der Ausdehnung des Sekretes in den Osophagealdrttsen von Rana
esculenta auf die Zeit von vier Tagen btM rcluu't ; ihre (lestalt kann
durch künstliche Nahrungszufuhr verändert werden, indem der aul-
steigende Schenkel durch eine FOtterung vor dem vierten Tage steiler
wir<i. NUSSBAUM giebt die Resultate einer Serie von Versuchen am
Frosch (Rana esculenta) in Form einer Tabelle, bezQglieh welcher ich
auf die Arbeit selbst verweise.

Nlssbaum weist darauf hin, duls Langl£YS „anterior oxyntic glands'^
mit den Ösophagealdrasen in Bau und Funktion abereinstimmen.

Ndssbadm giebt den Namen „Hauptzellen**, welchen Heidenhain
für bestimmte Drfisenzellen des Magens einfühlte, den Zellen der
Ösophagealdrüsen von Rana ' (Nussbanm 4113, 1882).

Da nun Magendrt^senzellen nicht m Ösophagus liegen können,
kann ich diese Beuennuugsart nicht annehmen.

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Der Bchlund.

CoxTEJEAN findet in den SclilunddrOsen des Frosches Giaküzziscbb
Halbmonde (Contejeaii Gl 22. 1802).

/ Die Drüsen im Froscliitsopliagus l)pstelien aus Elementen von
verschiedener Natur, nämlich teils aus Zellen mit körnigem Proto-
plasma, in welchem zwischen ganz kleinen KOrnchen auch groAe, mit
Osmiumsäure sich schwarz färlx^nde vorkommen, teils aus Zellen mit
liellenj Inhalt, aus dessen Tinktionsvermögen SACERDorri auf sclileimigen
Inhalt schliei'st. Letztere Zellart niimut stets den der Mündung zu-
nächst gelegenen DrOsenabscbnitt ein. Sagerdotti traf in diesen Zellen
nie Mitosen an / (Sacerdotti 7990, 1806 und 7981, 1896).

Es scheint mir zweifellos, dafs es sich hier um die bekannten
Halszellen handelt.

Muscularis mucosae. Eine eigene Muscularis nmcos^ie fehlt im
oberen Teil des Froschösophagus ganz ; im unteren ist jedoch stellen-
weise aufserhalb der Drüsen eine nicht sehr starke Schicht longitudinal
verlaufender glatter Muskelfasern vorhanden, von welcher, sowie von
der Ringsschicht der iiul'seren Muscularis im ol)eren Teil einzelne
Btludelchen zwischen die Drüsen einziehen (Klein in Klein und
Verson 8038, 1871).

Mnscnlaris. /Es finden sich beim Frosch zwei Schichten nur
glatter Muskulatur : innere Ring-, au(l»re Lftngsschicht / (Valatour 7501,
1861).

/ Die innere Schicht übertrifft bei liana temporaria die äufsere
etwa um das Vier- bis FQnfTache an Stärke / (Grimm 8588, 1866).

/Es findet sich l)eim Frosch eine innere Ring- und eine äufsere
Längsschicht, Von der die Muscularis umhüllenden Faserhaut ziehen
kleinere und grolsere Faserltündel zwischen die Muskelbündel ein,
bilden die Septa dersell>en und die Träger der grölseren Gefäfs- und
Nervenzweige, sowie der kapillaren Blutgefäfse und der kleinsten
Nervenäste (Klein in Klein und Yerson 3038, 1871).

/ Die Muscularis besteht aus einer inneren cirkulären und einer
flufteren lougitudinalen Schicht glatter Muskelfasern, welche bisweileu
veremzelte Muskelbfindel in das Bindegewebe der Mucosa hinein-
schicken/ (Partsch 31, 1877).

/Membrana perioesophaii^alls. Ranvibb hat 1890 darauf hin-
pewioson. dafs diese Membran wegen ihrer grofsen Dünnheit, wegen
ihres Gehaltes an Blutgefafsen und Nerven als ein Objekt von hohem
Werte für histologische Untersuchungen bezeichnet werden könne.
S. Mater betont, dafö Panizza den peiiOsophagealen Lymphsack wohl
zuerst beschrieben und dafs ihn Robin zum Gegenstand semer Studien
gemacht habe.

Ferner erklärt er, Ranviek sei im Irrtum, wenn er der Meinung
ist, dafo er die ftnfserst dflnne Membran die^s Lymphsackes zuerst
genauer mikrosko])isch untersudlt, und auf deren hohen AVert als
DItjekt für histologische Studien aufmerksam gemacht habe. Vielmehr
Ijeuützt 8. Mayer die Membran des periösophagealen Lymphraumes
seit dem Jahre 1882 zu histologischen Untei-suchungen und Demon-
strationen und hat auch die Membran in einem Beitrag zur histo-
logischen Technik kurz erwähnt. S. Mayehs Priorität ist durch eine
Angabe von Hüffmann 1887 gewahrt (S. Mayer 6294, 1892).

Gefäise. Die grölseren Gefäfsst in iime liegen in dem Bindegewel)€,
welches die Drüsen von der Muskulatur treuut. Von diesen aus

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Amphibien.

steigen kleinere Verzweigungen direkt in dem die einzelnen Drüsen-
paJ^ete treDnenden Bindegewebe zum Epithel auf und lOfien sieh
unter diesem in ein sehr engmasehiges Kapillametz auf/ C^artseh
81, 1877).

Nerven. 'Kkause Ijost.ltigt und (M-wiMtert dir Anpaben Billroths
tlber Verästelungen feinster Nervenfasern in der Sclilundsclileimliaut
des Frosches. Wenn auch KKAUäE zuweilen auscheiueuii freie Endi-
gungen an den feinsten Fasern wahrnehmen konnte, so wurde es ihm
doch nicht möglich, über die eigentlicbe Endigung etwas Bestimmtes
auszusagen. Auch Ganglienzellen konstatierte Kbausb/ (W. Krause
460, 18Ö1).

' In der Mucosa finden sich beim Froscli Nerven , ebenso in der
Muscularis; letztere enden frei, so dafs jede Eudfaser viele Faserzellen
versieht / (EöUiker 329, 1867).

/In den tiefen Schichten des Froschösophagus liegen Nerven-
stftnunchen, die zum Teil aus blassen, zum Teil aus myelinhaltigen
Nerv'enfasem bestehen. Im
Verlaufe dieser Stiimmcben
sind Nervenzellen einge-
schaltet, die mit den Bbale-
ÄRNOLPschen kernhaltigen
Spiralfasern, sowie mit my-
elinhaltigen Fasern zusam-
menhängen. Aus diesen Ner-
venstftmmchen entspringen
Bündel von Nervenfasern, die
teils selbständig, teils mit
«len Gefiifsen zur Schleim-
hautobertläclie ziehen. Aul
diesem Wege verlieren die
Nenenfasem ihre Myelin-
solieide. teilen sich vielfach
und anastomosieren unter-
einander, so dal's in den
oberflAchliehen Schleimhautsehichten ein zartes Netz feiner kernhaltiger
Fasern entsteht, die schliefslich gegen das Oberflftdienepithel ausstrahlen,
and in das Epithelstratum eindringen sollen.

Zu deif Drüsen gehen gesonderte myelinhaltige Nervenfasern,
welche myelinlos werden, als zartes Net/ kernhaltiger Nervenfasern
die einzelnen Drüsen um.spiuuen und zwischen die Drüsenbläschen ein-
dringoi, ohne die Membrana propria zu durchbohren; wohl aber
anastomosieren die dem DrOsenbläschen anliegenden Fuden unter-
einander, so dafs ein weitmasrbitres Terminalnetz zu stände kommt.
Ein Teil der Drtisennerven ist für die Blutgefäfse der Drüsen bestimmt.
In den kleineren Arterien des Froschösophagus ist es ein doppeltes,
die Geftfewand durchsetzendes Geflecht: 1. ein oberflftchliehes, in der
Adventitia (von His [Virch. Arch. Bd. 28] zuei-st beschi i( lu nes) ge-
legenes, und 2. ein tiefes, auf und zwiseben den Muskelsjjindeln (von
Julius Ahnold [Strickers Handbuch] zuerst beschrieben es) gelegenes
Netz. Beide Netze anastomosieren miteinander und bestellen aus
kernhaltigen blassen Fasern. Das oberflftchliche adventitiale Netz ist
weitmaschiger als das tiefgelegene muskulftre. (Keine freien Endi-

VifT. 41. VertikalBohnitt des Epithels dM

FroschÖBophagUB. Ik-handlunp nach der Goloi-
schen Methode. Aus dem subepitbelialen Nerven-
plezns trelea NerrenfiMen in das Eirfthsl.

• Qrllndrisclie Flimmcrzellen ; b Schleimbsehei^
seilen. Mach Öuiumow 1893.

Digitized by Gt)()3[c

Der 8«Uttnd.

giiiigen — Terminalnetz.) In den kleinen Venen ist li^ Nenenend-
netz ein weitmaschiges; man kann hier kein Doppelnetz unterschei«1on.

Das Kapillametz in rtcn oberflächlichen Schleimhautschichten
begleiten dünne Bündel keruiialtiger Nervenfasern. Die Fäden l>e»itzen
zaUreiehe VerdidLiuigeii / (Gomaew 186, 1875).

/ Die Nerven geben an die ÖsophagealdrfiBen Zweige ab und lösen
sicli in der Mucosa in ein GeHeclit auf, aus welchem dünne Bündel
und einzelne Nervenfasern unter versrhiedenen Winkeln gegen das
Epitliel aufsteigen. Die Nerveiifäden dringen ins Epithel ein und
verlaufen hier zwischen den Epithelzellen; vergl. Fig. 4U Um die
Becberzellen bilden sie pericellul&re Fleehtwerke/ (Smimow 8252, 1893).

C y s t i g n a t h u 8.

/ Der Ösophagus zeigt sehr feine, hart aneinander stehende Läujren-
falten, die im Pharynx strahlig auseinandertreten / (Klein 3004, 1850).

Alytes obstetricans.

Der Ösophagus besitzt in seiner ganzen Ausdehnung flimmerndes
Cylinderepithel. Drfkaen fehlen.

Bo nilii u ii 1 0 r igneus.

/Der Vorderdarm von Bombinator igueu» ist ebenso gebaut wie
der Yon Hyla (Partseh 81, 1877).

Die eisten Magendrt) « n hü l uTofs und bestehen fast nur aus
Halszellen, so dafs man Grundzelleu in manchen Schnitten ganz ver-
miist. Doch findet sich in der betreffenden Partie wohlcharakterisiertes
Magenepithel, so dafs der Gedanke, dafs es sich hier um Ösophageal-
drfisen handeln könnte, ausgeschlossen erscheint.

Bufo.

Klein 3004, 1850 konstatiert bei Bufo apua im Pharynx sehr zarte
blätterartige Falten und im Ösophagus starke Längsfalten.

/Bei der Kröte scheinen Ösophagealdrtisen vollständig zu fehlen;
einige finden sich jedoch in den dem Magen l)enachbarten Teilen;
sie erinnern in ihrer Form an die heim Frosch, sind jedoch weniger
entwickelt, weniger i^elappt; sie gehen auch in die Magendrüsen über. —
Der Ösophagus trägt Flimmerepithel/ (Valatour 7501, 1861).

/ Bei Bufo eineteus und variabilis erscheint der Ösophagus dem
Magen gegenüber etwas verkürzt. Kein Flimmer-, nur Cylinderepithel.
Die Einsenkungen des Epithels nehmen die Form hr<'iter Schlfliiche
an, in deren Grunde das Epithel dui'ch Schleimdrüsen ersetzt ist.
Bei der Verdauung trüben sich diese Zellen, werden granuliert und
färbbar. Drüsen, entsprechend den ösophagusdrOsen des Frosches,
finden sich nicht (Partseh 31. 1877).

'Die spiirlichen Drüs»-n (hs Schlundes der Kröte /eiL^n nur eine
Andeutung einer Diiiereuzieruug in eine innere und auii>ere Zone/
(Langley 81, 1881).

/ SwiFXiCKi erhielt ähnliche Resultate wie beim Frosch.. Partsch
fand bei Bufo variabilis keine pcpsinbildenden Drüsen im Öso]ihagiis.
sondern nur Schleimdrüsen. Langley iiudet bei Bufo variabilis beide
Arten von Drttsen, dodi unteradieiden sicÄ die pepsinbildenden Drusen

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Amphibieu.

ron denen des Frosehes. Bei der Kröte ist keine seharfe Grenze

zwischen Ösophagus uutl Magen gegt 1 eu, wie heim Frosch; einmal fehlt
eine Einschnürung, der Weclisel im Charakter der Drüsen ist kein so
ahnipter und. was I*ahtscii fand, den Cylinderzellen des ()sophagus-
epithels fehlen Cilien. Lanület führt als Unterschied an, dafs sich
Mnseularis nnd Mueoea im Magen leichter trennen lassen als im
Ösophagus; wenn dies verworfen wird, so bleibt nur die Möglichkeit,
alle Drüsen, die Srlilcinidrttsen eingeschlossen,
demMagen zuzurechnen. Anfangs rinden sieh
im Ösophagus nur kurze Schleimdrüsen; dann
treten ebensolche auf, welche eine oder mehrere
Zellen mit wenig grofsen Körnern enthalten,
dann werden diese Zellen liiUiriger und ent-
halten mehr Körner, und gehen so in die regel-
mäfsigen Mageudrüsen über. Die Veränderungen,
welche sieh während der Verdauung vollziehen,
sind fast ebenso wie beim Frosch/ (Langley
116, 1881).

Hyla.

Der Ösophagus hat keine Läugeufalteu /
(Klein 3004, 1850).

/ Bei Hvla arborea sind im Ösophagus keine
Drüsen vorhanden. Das Epithel (Ähnlich dem
des Frosches) macht viele Einsenkungen , in
deren Tiefe die Becherzellen vergröfsert er-
scheinen und eine den Schleimzellen des
Froschmagens ähnliche Form zeigen/ (Partseh
31, 1877). *2.

Flg. 4a. Fig. 44.

Fig. 4^ nraotna Inttfttliialia Ton Pli« «m«rl(MUia.

« Schlund; h Ösophagus; e Magtii ; erweiterter Anfang^steil des Mitteldarms; e End-
darm. I>ie pnnktierte Linie bczt ic hiu t flie Lage des Lannx. Nach Ghönbero 7610, 1>'94.

Fig. 43. (^uersohnitt durch die Wand des Ösophagus von Fipa americana,

Migt die »eeeniiewnden Lia^rinnen Xr.

^^BpKItdfXBindegewebsschicht; Rm Kin^'-, Lm LäTirr-^Hchicht der Miiseularis; ffSerOM.

Vergröfserung 22facb. Nach Ghumjkko 7610, 1894.

Fig. 44. Quersohnitt durch eine seoernierende L&ngsrinne im Ösophagus

Jt^EpitlMl; JBiadsgeirabiscIiielit TergrtfMnng 292fteh. Nadi GiflanB« 7610^ 1894^

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76 D«r Schlund.

Pipa amerieana.

/ GkOnb£Kg uuierscheidet Schluuii und Ö^^ophagus. Der Scbluud
ist der TolumlnOseBte Teil des DamkaDals (siehe Fig. 48). Der
Schlund geht unmittelbar in den Ösophagus über. Die Grenze der
Spei>erö]nT ?egeu den >Tageu zeichnet sich durch einen recht gut
entwickelten Ringmuskel aus.

Die Schleimhaut des Ösophagus zeigt gut entwickelte Läugsfalteu.

Die Mucosa besteht aus dem Epithel und der darunter liegenden,
aus fibrillärem Bindegewebe gebildeten Schicht. Mucosa und SuIk
mucosa zu tronneu. ist nicht möglich; als cino Afusrulaiis mucosae
deutet GrOnrkrg zerstreiito Bündel von ulatti'u Muskelfasern. Drüsen
fehlen im Ösophagus, dagegen sind secernieix»nde Läugsrinnen (siehe
Fig. 4S und 44) vorhanden i (GrOkbero 7160, 1894).

ReptiUen.

Der Ösophagus ist von dem stets viel weiteren Magen immer
deutlich abgesetzt ( Wiedersheini 767Ö. 1893).

Epithel. Das E|)itiiel scheint durchweg Flininiprepithel zu sein.
Leidig untersuchte Landschildkröte, Eidechse, Blindschleiche und
Ringelnatter.' (Leydig 3456, 1853).

/Vdlpian findet Flimmerepithel bei einer Pythonart, bei Nattern,
Vipem . Turhroren Srliil(lkr(")ten- und Eideclisenarten. Vulpian hält
sich daher für herechtiLit , das Vorkounnen von Flimmerepithel im
Ösophagus bei Reptilien fast als gesetzmaisig betrachten zu dürfen/
(Vulpian 5763, 1867).

/ Auch aus den Untersuchungen von Giaxnelli und Giacomim geht
hervor, dafs sich im Ösr»ii]ia.iusof)t^rflUchenepithel bei der Mehrzahl
der Reptilien Flimmerzellen tinden. Es spriHit dies nach diesen
Autoreu dafür, dafs ein aus Flimmerzellen uml Hecherzellen bestehen-
des Epithel fttr den Ösophagus als urspründich angesehen werd«i
darf. GiANNELLi und GlACOKlNl untersuchten von Saurieni: Lacerta
murnlis. L. viridis, Varanus aretiarius. Se]» rhalrides, Anguis fragilis;
Ton Ophidioni : Vipera aspis, Tropidouotus natrix, Zamenis viridiHavus;
von Cheloniern: Emys europaea und Testudo graecii (Giauuelli e
Giaeomini 7992, 1896).

DrBsen fehlen bei Sauriem und Ophidiem, wfthrend sie einigen
Cheloniern und Krokodilen zukommen; doch bleiben die Drüsen l>ei
beiden auf das unterste Ende des Ösophairus be^fd riinkt. und nur bei
Testudo graeca sind DrUseu stark iu bedeutenderer räumlicher Aus-
dehnung entwickelt.

Drüsen fehlen:

Anguis fragilis. — Letdig 8466, 1863 (nach Nüssbaum 4113, 1882 wur-
den Anguis fragilis Drüsen zukommen).

Laceila. — Bi.scHOFF r)6. 1838: Paktsch 31. 1877 F. a^ilis: Lktdig
345(5, 1853; 563, 1857 und 3475, 1872 (Nussbalm 4113, 1882 tiudet
auch bei L. agilis Drüsen in einem etwa 2 mm langen, an den
Magen anstofseuden Ring).

Coronella austriaca (laevis). — Bi-choff 56, 1838 beschrieh Drfisen;
sie fehlen nach ^'ussbaum 4113, 1882.

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BeptiUeiu

Tropidonotns natriz. — Lbtdio S45d, 1858 und 563, 1857.

Trionicydae nach Hoffiunn in Bronn 6617. imvoll.

Chelonia viridis nach Hoffmaxn iu Bronn 6617. iinvoll.

Sphaigi.s coriacea nach Hokf.maxn in Bronn 6617. uiivoll.

Emys europaea. — Machatü 3672, 1879; Uuffmann iu Bronn 6617,

unvoll., und GUNNBUi und GucOMoa 7992, 1896.
Krokodile. — Hoitfmaiin in Bronn 6617, unvolL

Brflsei können sn:

Chelonia imhricata (im untetsten Teil des öaophagUB) nach Hofpmahn

in Bronn 6617, unvoll.
Chelemys victoria (im untersten Teil des Ösophagus) nach üoffma2»n

in Bronn 6617, unvoll.
Chelodina longioollis (2 Zoll von der Gardia ab beginnend) naeh Hoff-

männ in BnoN'N 6617. unvoll.
Cbelys tiinlniata (im hinteren Teil des Ösophagus) nach Hoffhinn

in Brünn 6617, unvull.
CIemm}s caspica (besonders im unteren Teil des Ösophagus) naeh

HOFIXANN in Bbonn 6617, mivoll.
Testudo ;;rnera. — Leydig 8456, 1853 und 563. 1857; Nrs?RAni4113.

1882; HoFFiL\NN in Bronn 6617, unvoll.; Ounnelu und Gucomim

7992, 1896.

Alligator (Endstflck vor dem Übergang in die Cardia); Eisler 84, 1889.

Phylocrenie der ösophagealdrüsen der Reptilien.

Von zahlreichen Beobachtern ist demnach das Vorkommen von

Drosen nur für Testudo graeca bestätigt. Selbst wenn auch noeh
bei weiteren Schildkröten uiul Krolcodilen Drt^sen vorkommen sollten,
so spricht dies doch nieht dafür, dal's wir ihis Vorkommen dieser
Drüsen bei Reptilien auf die Drüsen der Amphibien zurückführen
können. Wflrde aber ein hartnäckiger Untersncher daran festhalten,
dafs ja alle anderen Reptilien (also Saurier und Ophidier) die Drüsen
verloren haben kinmten. so spricht ferner foljLrender T^mstand für
meine Annahme, dafs die Drüsen der heute lel)euden Reptilien als
Neuerwerbungen aufzufassen sind. Ich werde unten scliildeni, dafs
das Drüsenepithe! TOn Testndo graeca selbst im Dillsengrund reich-
lich mit P'limmerzellen untermischt ist. f)btrleirh also diese Drüsen
nach ihrer Form durrhnus den Nnnien Drüsen verdienen, zeigen sie
doch. in ihrem Bau ein Verhalten, welches sehr niedrig steht. Wären
die Osophagealdrflsen der Reptilien ans nralter Zeit ererbte Bildungen,
so würden sie sich gewifs nicht diesen einfachen Zellhau, der in vielen
Punkten ans r rtlächenepithel erinnert, bewahrt haben. Das Vor-
kommen von l-linimerepithel in den ()sophagealdrüsen von Testudo
graeca spricht also gegen die Annahme, dafs die Üsophagealdrüsen
der Reptilien von denen der Amphibien abzuleiten sind. Vielmehr
mr>ehte ich dieselben als neue, erst bei den Reptilien entstandene
Bildungen auffassen.

Mnsknlatnr. / Reptilien haben nur eine glatte Seblundmuskulatur.
Letdig untei-suchte darauf: Anguis fragilis, Lacerta agilivS, Leposternon
microcephalus , Ghamaeleo pumilus, Colulter natrix, Testudo graeca/
aeydig 8456, 1858 und 563, 1857).

Glatte Muskutetur findet gleichfalls Gillette 2824, 1872.

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Der Schlund.

Saurier.

/' Es ßudeQ sich uelieu deu priiiiiiien Laugsfaltt'ü sekuudäre, welche
an Zahl und Stärke gegen den Magen zunehmen, bei einigen (Varanus
arenarius) sogar tertiäre. Drüsen fehlen im Ösophagus. Das Epithel
besteht aus einer einzigen Schicht, welche aus Becher- und Flimmer-
zclloii ^'eiiiisclit ist. Bf*i der Mflirzahl der untersuchten Vcrtivter
ilWerwiegeu die Flimmerzelleu au Zahl (Laceita uiuralis, L. viridis,
Seps ehalcides und Angois fragilis); bei Anguls fragilis fehlen im
kaudalen Teil des Ösophagus die Flimmerzellen; bei Varanus alteruieren
die beiden Zellarton im vorderen Teil des Ösophagus ziemlich regel-
mäfsig; im mittleren Teile nehmen die Flimmerzellen an Zahl ab,
und zwar finden Bich im Grunde der primRren Falten nur noeb
Becherzell tu. Die Becherzellen, welche einen liumogenen oder ge-
körnten Inhalt besitzen, y.o'v^cn die powöbnliche lorni der Berher-
zellen, wenn sie Ach inmitten von Fiiramerzellen hnden; stehen sie
dagegen unter anderen liecherzelleu , so ändern sie ihre Form merk-
lich. Auch die Flimmerzellen zeigen Verschiedenheiten in der Fom
und dem Verhalten des Kernes, jenachdeni sie in Gruppen stehen oder
einzeln zwischen Becherzelleu. Zwisclien den proximalen Enden des
Oherrtächenepithels hiiden sich kleine Ersatzzellen. Es gelaug, bei
Lacerta viridis und Seps ehalcides (April) zahlreiche Mitosen in dieser
Schicht aufzufinden, und zwar sowonl im Grunde der Falten wie
anderwärts. Das Chorion der Mucosa des Ösophagus besteht aus
tibrillärem Bindegewebe nnd zeigt (Varanus arenarius und Lacerta
viridis) zahlreiche pigmentierte Zellen. Die Muscularis mucosae ist
bei Varanus stark entwickelt in der ganzen Länge des Ösophagus;
sie besteht aus lilngsverlaufenden Muskelzellen; bei Lacerta viridis,
Seps ehalcides, Anguis fragilis besteht sie nur im liinteren Teil des
Ösophagus ans einer dünnen und diskontinuierlichen »Schicht: 1>ei
Lacei ta muialis endlich i»il<k*t sie keine wahre Schicht, vielmehr tiudeu
sich nur einige, gleichfalls Iftngsverlaufende Muskelzellen. Die Mus-
cularis mucosae folgt in ihrem Verlauf den primären und deu gröfseren
sekundären Falten. Bei Varanus fanden sich wohlabgegrenzte TiVmph-
uoduli zwischen Epithel und Muscularis mucosae. Die Muscularis
besteht im kranialen Teil des Ösophagus aus einer Ringschicht vod
Muskelzellen, der sieb im kaudalen Teil eine ebensolche längsverfaufende
Schicht anfagt/ (Giannelli e Giacomini 79d2, 1896).

Anguis fragilis.

Bei der Blindschleiche ist die beträchtliche Länge der Speise-
röiiie »clilangenähnlich ; (Leydig 3475, 1872 und Uotimaun iu Broun
6617, unvoll.).

/ Der Ösophagus flimmert nicht Das Epithel der Oberfläche l)e-
^teht aus langgestreckten, keilförmigen Zellen mit protoplasmatischem
Fnfs und einem kleineu sechsseitigen Aufsatz mit sclileiniigem Inhalt.
Vereinzelt und durch gröfsere Zwischenräume getrennt sind der
iSchleimhaut tlache Schleimdrüsen eingelagert Dieselben verhalten
sich im Gegensatz zu den Mageudrttsen indifferent gegen die Ubei^
osmiumsilure. Nach der Abbildung Nussbauhs, welche ich in Fig. 45
wiedergebe, wftrde es sich um im Epithel liegende Gebilde bandebi.

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BeptiUeu. 79

Für die Dentmig Nussbaums ist mir eine Bestätigimg durch Naeh-
notenoeher noch nicht bekannt geworden / (Nufsbamn 4118, 1882).

Flg. 4&, Qaeraohnitt durch
die Waad d«t ösophagat

von Anguis fVagiUa; im
Epithel finden sich die Nos*>
BACMflchen Drfisen. Unter dem
Epithel und nach aufnen von
der Musculari» Pi^entzellen
im Qner schnitt. Die Miucalaria
tnnco»ae bildet Leisten in der
i^chleimhaut. Osiniiim.säure»
priparat. Zbiss CC Ok. L
Nach NcaeBAOM 4113, 1882.

/ Im Pharynx uud Ö»ophaguä vuu Auguiä iiagiliä tiudeu sich enge
Beziehungen zwischen dem Oberflaehenepithel und Lenkm^n; an
solchen Stellen (siehe Fig. 46) sind beide Arten yon Elementen yer^

Fig. 46. nuuramz «liMr Mtar fangm BUadeohleiohe (Anguis firagüiaX Migk «ine
Lcnko<7teoeiililaftinff in und Hilter 'li m Epithel, wie eolehe andi im Öeopliagiie

vorkommtn.

« OewSlinUebee Bfiitbel; ep tiefe Zellen dei^selben; m oberflächliche FUmmereeUeii;
«I BeeheneUen. Umssh Pbskaiit 794^ 1896.

mischt; es kommt zum öchwiudeu des verdickten Epithels, und es
Ueibt ein Lenkoeytenhaufen. An solchen Stellen findet sich auch
eine Leukocytenanhllufung unter dem Epithel. Doch will Prenamt
aof seine Schnitte keine Schiasse auf genetische Beziehungen zwischen

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D«r Sehlimd.

Epithel und Leukocyten gründen. Die Fipur zeigt ein sehr vor-
geschrittenes Stadium; die Basaluienihrau ist erhalten. Die Zellen

des Olu'rHiiclRMU'iiitlirls M'lieidt'n sicli in imiii' tit-fe und eine hohe
Schicht; in h t/toKM- >md FlimmerzelleD uud Becherzelleu untermischt/
(Prenant 7945, 1896).

Pseudopus apus.

Der Ösophagus besitzt Flimnu reiiithel. Nach dem Übergänge
ins Magenepithel treten die eisten Mjmendrdscn als ganz kurze
SchliUiciie auf, welche die Breite (U\s Epithels nicht Oberschreiten,
so dafs hier (allerdings im Magen!). Bilder entstehen ilbulich denen,
welche Nussbaum 4113, 1882 im Ösophagus der Bliudachleiche ge-
zeichnet liiit. In dersell)en Gegend fand ich hei dem untersuchton
Tier auch Lyni])h/.elleuanhflufuni!OTi unter dem Ki)ithp]. was.natürlich
nicht ausschliefst, «lafs sie bei anderen Tiereu auch im Ösophagus
selbst Torkoihmen mögen, wie dies Fkenant 1896 fftr Anguis
fragilis beschrieben hat.

Laeerta.

Bischoff fand keine Drüsen, dagegen ein Flinimerepithelium ,
(Bisehoff 56« 1888).

Die Mucosa hat viele, leicht verstreichbare Falten und trägt ein
aus Berber- und Flininierzellen gemischtes Epithel. Konglomerate
von Drüsen sind nicht wahrzunehmen. Bis in den unteren Teil des
Ösophagus reichen einzelne Wülste der Magenschleimhaut herauf, die
auch hier noch von Drüsenschläuchettf wie sie dem Magen zukommen,
bekleidet sind/ (Fartsch 31, 1877).

Laeerta agilis.

/ Der Ösophagus ist bis auf einen kleinen, etwa 2 mm langen, an
den Magen anstofsenden Ring frei von Drüsen. Das Obernächen-
epithel besteht aus Flimmerzellen und Becherzellen mit breiter Theca
und feiuem . Ixieisfürmi^em Stoma. Der .Ösophagus ist durch eine
Rin^tiilte gegen den Millen abgesetzt, „t'ber diesen King hinaus
gehen die im unteren Bezirk des Ösophagus beginnenden Drüsen
weiter in den Magen hinein. Das Oberflächenepithel verftodert seinen
Charakter schon im Ösophagus von der Stelle an, wo die DrQsen be*
ginnen" (Nufsbaum 4113, 1882).

Dafs die erwähnten Drüsen dem Ösophagus anjreh5ren. scheint
mir durch dif Ansahen Xis«BArMS nicht mit Sicherheit nachgewiesen.

; Die Muskelhaut l>esteht nur aus glatten Elementeu, und die
Schleimhaut ist ohne DrQsenbildung. Bas Epithel besteht aus ge-
schichteten Wimperzellen / (Leydig 8475, 1872).

Ophidia.

Ösophagus und klagen bilden einen zusammenhängenden Kanal;
ScnLEGET. war es damals unmöglich, beide voneinander abzugrenzen >
(Sciüegel 448, 1837).

/ DuvEBNOT beschreibt die Falten des Ösophagus / (Duvemoy 1708,
1888).

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BeptOien. 81

/ Auch hier tiudeu sicii pnmare und sekiiudare Falten. Ebenso
besteht das Epithel aus Beeherzellen und Flimmerzellen, deren Ver-
hältuis jedoch in veraduedenen Teilen des Ösophagus wechselt. Bei

Tropidonotus natrix «nd Zanienis viridiflaviis nehmoTi die Flimmerzelleu
im mittleiea Teile ab, so dal's das Epithel ächlielslich uur aus Becher-
zellen gebildet wird.

Im Bindegewebe der Mncosa fanden sich bei keinem der unter-
suchten Ophidifi Pigineutzellen. Die Muscularis mucosae fehlt stets
im l\ranialen Teil des Ösopluifnis; im Uaudalen Teil daccptren besteht
sie in der Regel aus einer iuiu'n'ii King- und einer änlsercn Lilnsrs-
schicht glatter Muskelfasern. Die Dicke und Kontinuitilt der Muscu-
laria mucosae wechselt bei den verschiedenen untersuchten Vertretern,
und bei Zamenis findet sich noch eine dritte äufsere Hingschicht der-
selben. Bei Vipera aspi?^ fiiideu sich L\ mphnoduli in d^^r iranzen
Lauge des Ösophagus, üwi.schen Epithel mui Muscularis mucosiie
liegend, bei Zamenis brechen sie sogar in die Musculj\ris mucosae ein.
Die Muscularis besteht im vorderen Teil des Ösophagus aus einer
einzi^'en Schirht glatter Muskelfasern, zu welcher im mittleren Teile
noch eine sich auisen anlegende Längsschicht hinzukommt / (Giann^
e Giacomini 7992« 1896).

Coluber laevis.

/ Es finden sieh einzehne konglomerierte DrQsen mit langem Aus-
fQhrungsgange/ (Bisehoff 56, 1888).

/Der Ösophagus ist drüsenlos und trägt ein ans Becher- und
Flimmerzellen bestehendes Epithel / (NuTsbaum 4113, 1882).

Coluber natrix und Vipera berus.

/ Langer, dünnwandiger Ösophagus. Die Schleimhaut zeigt zahl-
reiche, leicht verstreichbare Falten, welche dicht mit groüsen Becher-

und Flimmerzellen besetzt sind.

Auffalleud ist die geringgradige Entwicklung der Muskulatur;
es sind zwei Sehichten. Vielleicht filllt ein Teil der Arbeit bei der
Deglutition der Kdrpermuskttlatur zu/ (Partseh 81, 1877).

Tropidonotus natrix.

/ Das Epithel besteht aus Cylinderzellen mit Becherzellen, darunter
auch Zellen, welche einen ^nt erhaltenen Saum mit FlimmerhArchen
aufwiesen ' (Trinkler 40, 1884).

Das Epithel ist cylindrisch, und wo es einpebojjien ist in den
Grund der grofsen Schleimdrüsen, erscheint es bisweilen nicht differen-
ziert; bisweilen jedoeh unterscheidet es sich von dem, welches den
Gipfel der Falten bedeckt/ (Sacchi 273, 1886). Es scheint sich dabei
nieht um Drüsen im engeren Sinne zu handeln, sondern um P\')iten.

Bei einer kleinen Ringelnatter von nur 34 cm LAnfre fand ich
den Ösophagus ca. 16 cm lang und ausgekleidet mit Flimmerepithel
mit eingelagerten Becherzellen. Dann machte dieses plötzlich dem
B&ngenepitfael Platz ; das Auftreten der ersten Magendrüsen fand aber
erst weitere 5 cm weiter unten statt. ÖsophagealdrOsen fehlen.

Opptl, Lcbrbacb U. 6

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Der ikliluud.

Yipera berus.

/Der Schlund der Kreuzotter besitzt nach Grimii ein Cylinder-
epithel. Die Muskulatur bestellt aus einer iiufseren Lftngssebiebt und
einer inneren Ringscbicht/ (Grimm 0583, 1866).

Vipera uspis.

Die Schleimhaut ist so stark gefaltet, dals weite Schleiuidiuiiu
entsteheu (uach der Zeichnung handelt es sich nicht um Drüsen,
sondern nur um Falten)/ (Saccbl 273, 1886).

Chelonia.

ChdoiiiadM^ Seeschfldkröten.

/ Die Stacbeln im Ösophagus der Seesrhildkröte wurden schon von

Sevki;!x und C\li»fsi wt itlfttttig beschrieben. Meckel bringt Genaueres
ülter Unterschiede in dem makroskojjiMlicn Bau bei Torsctiiedenen
Arten und vergleicht den Bau der Stacheln mit dem des >i'agels/ (Meckel
3827, 1817).

/Bei Euereta ist der Ösophagus inwendig mit langen, abwlirts
gerichteten Stacheln besetzt/ (Stannius in Siebold und Stannius 411,

1856) .

/ Die grolsen Papillen im Schlünde von Chelonia sind seit langem
bekannt; sie finden sich nach IIathke auch bei Sphargis coriacea. An
einem Weini^i istpräparate sah Lrtdio nach Abzug des dicken Epithels
die einfaili konturierte , nicht mit sekunderen Höckern besetzte
F,t]»illr nur von bindegewcbi'jer Natur, selbst ohne elastische Faser»,
und auch von Muskeln konnte nidits nachgewiesen werden, wohl
aber zeigten sich Spuren zahlreicher Blutkapillaren/ (Levdig &63,

1857) .

'Auch MiLNE-KiavAiM»^ erwähnt die grnlsen harten Papillen im
Ösophagus mancher Schildkröten (Milue-Kdwards H8ti, 18ü0).

/ Owen l)ildet die Papillen im Ösophagus von Chelone ab / Owen
212, 1868).

/Kuhn findet sparsame Stachelbildungen im Schlünde auch bei
manchen Flufsschildkröten / (Nulin 252, 1878).

■Den Unterschied, welchen Mtcktl in Ansohiint: der Spitzen im
Ösophagus von Chelonia Mydas und ind)ricata angield, halten Carhs
und Otto nicht für beständig, sondern in grölserer und geringerer
Turgescenz derselben und in Altersverschieuenheiten der Tiere be-
gründet. Der Schlund einer erwachsenen Caretta zeigt sich in Bezug
auf di(so Spit/en weder von dem der escuienta, noch von dem der
Gophalo verscliiedeu.

Die Speiseröhre von Chelonia viridis s. escuienta ist auf ilirer
ganzen inneren Fläche mit vielen gröfseren und kleinereu Spitzen be-
setzt, die einwilrts und abwärts gerichtet und wohl bestimmt sind,
teils die Speiseröhre zu schützen , teils den Rücktritt der Nahrung
zu verhindern. Sie bestehen aus den beiden iunereu Uiiuteu der
Speiseröhre und einem festen Epithelium, welches nach den Spitzen
zu viel d!:k( 1 \\\vt\ iind dir«: b»)rnartig und stachelig macht; in dem
oberen Teile des Schlundes stehen sie am dichtesten und sind dort

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Keptilten. 83

aoeb am Iftngsten und steifsten ; ^e^on den Magen zu werden sie all-

iiiähiicli seltener, kleiner, weicher und minder zugespitzt; die einzelnen

Arten scheinen sie nicht wi scntlirh verschieden zu hahcTi. wohl aher
sind sie in der Jugend verluiltnisiuiUsig grolVer; im Lehen sind sie
einer deutlicheu Turgescenz und Aufrichtung fähig / (Carus uud Otto
211, 1835).

/BeiChelonia virgata sind die Hornpapiilen üheraus krüftig ent-
wirkolt uud alle dtrart angeordnet, dafs sie mit der Spitze nach
hiütt'ii sehen. Wo tlic Sju'iserohre in d<Mi Magen eingeht, fehlen die
Horupapilien und machen longitudiiialen Falten Platz. An der
Cardia finden sich wieder Papillen. Die Speiseröhre besitzt ein f^e-
schichtetes Ptlasterepithel , dessen (»lu rste Schichten noch deutlich
verhornt sind. I)rüs«»ii fehlen im ()soi»liagns ihirrhaus. Das Gewebe
der Suhmu('os;i besteht aus bx ken iii lJiiitlei!;t'wei)e , welches sich in
die Horupapille fortsetzt. Auch hier fehlt tlie Muscularis mucosae.

Bei Chelonia imbricata erstrecken sieh die Hornpapiilen nicht so
weit nach hinten in den Ösophagus. In den Th.llem zwischen den
Schleiniliautfalteu bemerkt man /abln-iclu' . mit dem Idofsen Auge
sichlttare Öffnungen der Aiisfuliri:;hme iler Drüsen, die hei Chelonia
viridis fehleu (auch bei fcpliurgis coriacea setzen sich die Horupapilieu
bis zur Cardia fort, und Drüsen fehlen) (Hoffmann in Bronn 6617,
uovol leudet).

Lch fand bei Thalassochelys caretta das dicke ircschichtete Epithel,
welrlie^ aucli die I\ii)illen des Ösoplmgufi überzieht, bis zum Über-
gang iüs Mageuepitiiel reicliend.

Trionycidae.

Es tindet deh geschichtetes Gylinder (Flimmer-)epithel, reich an

ßeclierzellen. Drüsen fehlen. Die Mucosa ist sehr reich an lymphoiden
K&umen / (Uoffmann in Bronn 6617, unvoll.).

Chelj'dae,

Ghelys fimbriata.

Ilm vorderen Teil des Ösophagus fehlen Drüsen; dagegen triifft
naan sie in (b in liintiren Teile an. Die Drüsenschicht ist sehr
mächtig und ern icht eine Dicke his zu 3—4 mm. Wie die Drttsen-
öffuuügen, so stehen auch die DrUseu seihst in longitudinalen Keihen.
tlier die feinere Struktur kann C. K. Hoffmanv nur so viel angeben,
dafs es sich hier nicht um zusammengesetzte, scblaucbförmige Drüsen,
i^nrlprn um eine <jranz andere Art von Drüsen handelt / (Hoffmann in
Broun 6617, unvoll.}.

Chelemys victoria.

/ Hohes, geschichtetes Flimmerepithel. Drüsen finden sich nur im
unteren Teil des Ösophagus. Dieselben lii'gen als cyliudrische

Schläucho unmittelbar nebeneinander und scheinen am meisten (>iu-
zeUi, M Iten zu zwei oder drei mit breiterem Lumen aus/uniiinden.
Die Diüseuschläuche sind ganz und gar mit Cyliudereititliel aus-
j:t'kleidet C. K. Hoftuann möchte diesen Teil des Ö>uphagus als
^ine Art Vormagen oder Drflsenmagen betrachten/ (Hoffmann in
Brona 6617, unvoll.).

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Der ScUand.

Chelodiua longicollis.

rjpsfhiehtotps Fliiiiiiifrepithel. Im vordoreu Teil des Schlundes
fehlen Di tiseu. UugelVihr zwei Zoll vor der Cardia schwillt ziemlich
plötzli»'h die Schleimhaut /u einer überaus mächtigen, bis zu 3 mm
dicken Schiebt an. Diese Anschwellung wird nur Ton der Entwicklung
einer Drüsenlage bedingt* welche sich fast iininittelbar bis zur Cardia
erstreckt. Es sind zusammengesetzt-schlaucht'örmige Drüsen. C. K.
HuKFMAXN glaubt hier wirklich von einem Drüsenmagen sprechen zu
können , (Hoffmann in Bronn 6617, uuvoU.).

Fmvs europaea.

Epithel: Eine Abbildung des Oberfl&chenepithels nach F. £.
Schulze 37, 1867 ge)>e ich in Fig. 47.

; £ä ist nicht ein einfaches Epithel , wie F. £. Schulze angiebt,
sondern ein geschichtetes Flimmerepithel mit vielen BecherseUen/
(Machate 8672, 1879).

C. K. HoFFMAXN findet (gegen F. F.. S( fu t 7f
mit Machate) ein geschichtetes Fliminerei it liel,
welches sehr reich an Becherzellen ist . (Uonmauu
in Bronn 6617, unvoll.).

Sacchi beschreibt die starke Faltelung der
Schleimhaut. Das Cylinderepithcl ist gleich in
allen Regionen / (Sacchi 273, 1886).

/ Im vorderen Teil des Ösophagus lindet sich
ein geschichtetes Cylinder^thel, dessen ober-
flächliche Schicht aus cylindro-konischen Flimmer-
zellen und aus Becherzelleii besteht. Die Schichten
ui Innen allmilhlich ab, so dafs sich im mittleren
Teil des Ösophagus ein einschichtiges, aus Flimmer-
und Becherzellen geniischtes Epithel findet. Im
hinteren Teil des Ösophagus yermindem sich
die Flimmerzellen (und zwar zuerst im Falten-
grund), bis sich nur noch Cvliuderzellen tinden /
(Giannelli e Giacomini 7992, 1896).
Leukocx ten im Epithel: /Es finden sich zahlreiche Leoko^
cyten im Epithel.

Drüsen: Drüsenbildungen fehlen durchaus (während sie bei
Testudo grat'ai da sind).

In der Submucos;i rtnden sich grofse Lymphräume und zahlreiche
grofse Bintgefilßte/ (Machate 8672, 1879).

Auch C. K. HoKFMAXN bestiVtigt die Angabe Machates, dafs
Drüsenlüdungen im Ösophagus fehlen/ (Hofimann in Bronn 6617,
unvollendet).

I Beim Übergang des Ösophagus in den Magen nuden sich einige
Schleimdrüsen , die sich an Präparaten aus absolutem Alkohol schon
makroskopisch durch ihre gröfsere Resistenz und hellweifse Färbung
von der (du ipen, weiclieren und etwas grau geerbten Schleimhaut
unterscheiden (Nufsbauni 4113. 1882). Vielleicht lassen sich die
Angaben NussBAims darauf beziehen, dafs im Ösophagus von der
Mitte an kleine Epitheleinsenkungen häufig sind, in ^nen sich nur

Fir 17. Senkrechter
Durchsohnitt durch
dos EpitheUuia dM

Ösophagus
von £iuys europaea,
nach der Erbärtun^ in
MüLLKRscher Lösung.
VerffTÖfiening 400tach.
N«^ F. E. ScHnu 37,
1867.

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Be]itiUeih 85

Becherzelleu init wandständigen Kerneu finden, so dal's diese Gebilde
sieb schon bei mittelstarker VergröHtoriiiig von der Umgebung ab-
heben.

Drüsen fehlen (GiannelH e Giacomiiii 7092. 1896).

Leukücyten in der Mucosa: Zahlreiche Leukocyten finden
sich in der Mucosa und Submucosa. Dieselben erseheinen liald in
Form ziemlieb gut umschriebener Noduli, bald mehr in diffusen Ein-
lagerungen (Machate 3672, 1879).

Ich sah gleichfalls hilnfifj Wanrlerzellenaiisntnmlungen unter dem
Epithel liegend, oft auch ins Epithel eindringend.

/Eine MuBCularis mucosae fehlt / (Machate 8672, 1879 und
GiannelH e Giacomini 7992, 1896).

Die Muscularis besteht anfangs nur aus einer Iiinpschicht,
allninhlich legen sich an dieser aufsen Lruigsfasern an. welche im
kaudalen Teil des Ösophagus zu einer wahren Schicht werden (Gian-
nelli e Giacomini 7992, 1896).

Clemmys caspica.

/Besonders im unteren Teil des Ösoiihagns findet >ieh eine
überaus grofse Zahl sack- oder sehlauchfidiniizer Drüsi'ii. sowohl in
den Falten selbst als in den Thälern zwischen den Falten. Die
Drosen sind mit einem Cylinderepitbel ausgekleidet und zeichnen
sich durch ihre kleinen AusführungsölTnuDLen aus. In der Mucosa
wie in der Sidnnuco^;! findet sich eine 'pTrofse .Ment'.* l^•lu|)hoider Zellen,
am meisten in Form gut umschriebener JSoduli (Uortmann in Bronn
6617, unvoll.).

€henites,

Testudo graeca.

Das Epithel bezeichnet Hoffmann in Bronn 6617, unvoll., als
geschichtetes Flimmerepithel, SACcni 273. 1886 als Cylinderepithel und
GiAXNEUi eGucoMiNi 7992, 1896 als gesclnchtetes Pliasterepithel, dessen
oberflfteblicbe Schicht sieb in niedrige Schleimzellen umbildet. Ich
glaube, dafs diese Differenzen in den Ansichten der Autoren durch
die Schwierigkeit des Objektes bedingt sind. Ich fand in einem Schnitte
aus der Mitte des Üsopliagus einer Testudo graeca vtni 22.5 cm
Schildlänge, bei einem gut konservierten Objekt, die Grenzen der
Zellen des Oberflächenepithels so undeutlich, dafe es schwer zu sagen
ist, ob geschichtet oder nicht. Jedenfalls sind die zum Lumen
reichenden Zellen im oberen Ende verbreitert und l>ecli r/ "IhMi ilhn-
lich; unentschieden möchte ich dagegen lassen, ob dieselben mit dem
verjüngten Unterende durch die ganze Dicke des Epithels reichen,
yielleieht bestehen auch Differenzen an verschiedenen Stellen des
Ösophagus oder bei verschiedenen Individuen, vielleicht auch bei ver-
schieden alten Tieren.

/Die Drüsen sind noch stärker entwickelt, als beim Proteus
anguineus. Die gleichen Drüsenformen setzen sich auch über die
Rachenschleimhaut fort . sind aber dort nur mikroskopisch klein ge-
worden / (Leydig 3456. 1853).

/Nach (Irpimonatliebem Winterschlaf waren die grol'sen Drüsen
des Ösophagus (welche Nussbaüm als Schleimdrü^en bezeichnet) prall
mit Schleim gefallt / (Kufsbaum 4113, 1882^.

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86 Schlund.

Saci'hi l)oschiTil>t die Fültcliinti und scheint die TiclV dor Falten
als Schleiiudriiseu zu bezeiclnieu. Das Cyliuderepithel zeigt sich iu
der Tiefe dieser «SehleimdrOsen*' nicht verAndert. Die Zellen sind
hell, mit an die Basis gest.Ht. m Kern (Sardii 273. 1886).

Der ( )s()])1i:mus ist reidi au DrUsen/ (C. K. Uoffinanu in Bronn
i86l7. unvollendet ).

I Die Drüsen sind einfach oder ramilizierte' muciimre alveolftre
Drosen, sie erstrecken sich bis zum kaudalen Ende des Ösophagus, wo
sie aA Zahl und Grofse abnehmen (Giannelli e Ciiacoinini 7992, 1896).

Ich gelw in Fi'j. 48 als Ühersichtshild einen (Querschnitt aus der
Mitte des Usopiiagus von Testudo graeca. Derselbe zeigt die hohen

S Oberflieheneirfibel; & OeflUin; Mfutelt Rin^^^chielit der Mnaeiilwi*. Y«rgr51aeniiig

c«. 23fad).

Falten und die Anordnung der Drosen zu denselben. Einen dieser
Drtisenschläuche giebt Fig. 49 in stärkerer Vergröfserung wieder.

Die Vergröfserung ist so gewählt, dafs sie die einzelnen Kiemente
des Epithels erkennen läfst. Die gesamte Drüse vom Auslührgang
bis zum Drüseugruud besteht aus zweierlei Elementen. Einmal siud
es grolle, helle Bech er zellen und zwischen denselben iu gröfseren
und kleineren Gruppen beisammenstehend F 1 i m m e r z e l len. Letztere
sind so aufserordentlirli deutlicli. dals ?ie geradezu als Demonstrations-
olijekt für F'limmerepithel dienen können. Ich gebe nocli in Fi^^ 50
eine kleine Stelle bei starker Vergröfserung wieder. Die.selbe zeigt,
frie hier die Flimmerzellen zwischen den Becherzellen li^n. Die
Flimmerzellen sind aufserordentlich schmal, doch verbreitern sie sich
der ( )berH;i<'lie zu. Ihre Gestalt dürfte der Ausdruck der durch die
starke Entwicklung der Becherzelleu gegebenen Druckverhaltnissc

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Beptili«!!. 87

sein. Im Ausftthrganiie sohwiinlen die* Fliiuiiierzollcu. die BocluTZollon
werden niedriger und gehen in ein kubische» Epithel über, welches
zur Oberflftehe fahrt. — Das Prflparat stammt von einer Testado
graeca von 22,& em Schildiänge.

Es scheint mir dri'; hesHiricliciM' Vcr-

^ -.^ '^f!*? halten (Flinimerepit hellen im Grunde einer

iVS'Ti ^<5??^'i' Drttse mitten unter den secemierenden
' " Zellen!) in mehr als einer Hinsicht (mor-

phologisch, physiolop^isrli , iiisliosivndere
auch für die Plivlnuenii" der I)rii>rii des
Schlundes) bemerkenswert. Das leicht
zugängliche Material warde sich einer
'Aui^'^ Specialuntersuch ung sicher dank))ar er-

weisen. Gewils würde hier auch die Frnjie
(welche an den LiEBKKKlUNschen Drüsen
des Darmes gegenwärtig im Vordergrunde
des Interesses stehtK oh Becherzellen und
Cylinder/ellen (resp. hier Flimmer/.ellen)
ineinander übergehen, und verwandte Fra-
gen leichter gelöst werden können.

Mttscularis mucosae: /Eine
Bindegewebsschieht ilhnelt auch hier wie
bei Cistudo europaea einer Muscularis
mucosae / (Sacchi 273, 1886).

*^ Tig. 50.

'^^^'-A ^iß' I>röM aas dem öaophagui von

^•V^i^, Teitndo graeca.

-"^J'j OberflÄchcnepitliel : y4u*/ Aus füll ru';ui<: ikr Druse;
' jB Itocbenelleii ; H Flimmi!raell(.'n des Drüsc-ogruudcs.
VergrSfMrung ca. I80fikeb.

NJs^, ^' '^'^ J^^"^ Fig. '»ü. Epithel aus dem Drüsengrunde einer
^^A^/^^sj^^'^ ' Ösophagealdrüae von Testudo graeoo.

« fliminflnaUe ; ö Rocherzelle. VergröfMnmg

Fig. 49. CA. .WÖfacb.

Eine Muscularis mucosae fehlt. Die Muscularis ist kräftig
entwickelt, sie scheint wie bei den Emydae aus Muskelfasern zu bestehen,
die eiüander in ivlleii möglichen Uichtuugen kreuzeu und niclit in be-
Kmderen Schichten angeordnet sind. Die clrkulllren Fasern scheinen
jedoch die Hauptmasse zu bilden / (Hofimann in Bronn 6617, unvoll.).

Test Udo indica.

Die ( )))crtiiiche des Ösophagus ist fein netzförmig und porös
iOweu 212, IbOS).

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Der Sciiiund.

KpolMtfito«

/Der Schlmiddanii wird iimerlich von einem an Berhcrzellen
reichen Cyliuderepithel ausgeivleidet. Der Schleimhaut selbst fehlt
jede Spur yod Drfisen. Die Museularis bestellt aus einer inneren
Ring- und einer ftufseren Lftngsschicbt / (Hofimann in Bronn 6tfl7,
unvolL)«

GroeodiluB niloticus.

/ Die Museularis zeigt eine äufsere Lnngsschicht und eine innere
Ringschicht; gegen den Magen hin ^viid letztere sehr stark und tiher-
wie^rend. Das Kj>itheliinn des Schlundes hört beim Eintritt in den
Mageu mit zackigem Kand auf.

Die Speiseröhre enthftlt Drttsen, einzeln zerstreut / (Jäger 3195,
1887).

Alligator.

/ Beim Alligator findet sich im Endstttck des Ösophagus schlankes

Cylinderepithel, das eine Höhe von 30—35 ^.erreicht.

Beim Allicrntnr zei'jt das Endstück des ()soi)hagus vor dem Über-
gänge in die Cardia einlach-cylindrische Schleimdrüsen, deren Epithel
dem Cylinderepithel der Oberflftehe sehr Ahnlich, am freien Ende
teils offen, teils geschlossen erseheint / (Eisler 34, 1889).

Ö8op]iagii8 und Kropf der VdgeL

Ösophagus der Vögel,

/TtEDEMANN betout die Weite der Speiserdhre; sie erlaubt den

Vögeln, die in der Mundhöhle nicht zerkaute oder nur gröblich 'ver-
kleinerte Nahrung zu verschlingen / (Tiedemann 458, 1810).

Über die ältere Litteratur vergleiche auch Postma 4379, 1887
und Gadow in Bkonn 6617, unvoll.

Die Schichten des Ösophagus werden folgendermafsen geschildert:
/ TtEDEMANN Unterscheidet vier Hftute (gilt für Ösophagus wie far
Kropf) :

1. Kino aus dichtem Zellgewebe bestehende äufsere Haut

2. Die l)eideu Muskelhiiute.

3. Die dritte Haut besteht aus einem mit vielen Gefäfsen durch-
webten Zellgewebe.

4. Die Schleimhaut.

Zwischen der dritten Haut und (U r Schleimhaut liegen viele
kleine rundo Drüschen (Tiedemann 453, 1810).
/ Gadow unterscheidet folgende Schichten :

1. Auf^ere Halle, Adventitia, s. Serosa, bestehend aus Binde-
gewebe mit netzförmig sicli vereinigenden elastischen Fasern, nebst
zahlreichen darin vcrlanlVnden Nerven und Gefäfsen.

2. Kine J'"'«/''''';^''! l glatter Muskulatur.

3. Eine Langsschicht J "

4. Die Submuoosa, bestehend aus teilweise elastischem, teils aus
adenoidem Bindegewebe, welches Nerven-, Blut- und Lymphgefäfse

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öioidiafiu and Kropf der VSgel. 89

eotbiUt. Von dieser Lage gehen viele Bündel durch die Mui>kellagett
hindurch nnd vereinigen sich mit der Adventitia. Das lockere sub-

mucöse G('\ve1)e ^'esUittet den MuskeUagen bei nicht ausgedehntem

Zustande der SpciscMöhro . sicli in T.iln'zsfalton zu logen, 80 dafs sie
auf dem Querschnitte eine stenitVirniiLre V\<iuv bilden.

5. Die .Mucosa, hestehend aus vielfach geschichtetem F.pithel.

Die in der Muoosa liegenden Drosen sind sehr einfach gehaute
Schleimdrfisen / (Gadow in Bronn 6617, unvoll.)-

Der Ösophafius der Vöpel zeigt in seinem Bau mannigfache
Vei-schiejlenheiten. Einmal ist die Stärke der Wandschichteu eine
sehr wechselnde, seihst bei nahe verwandten Formen.

Die Tabelle (siehe Seite 90) giebt eine Zusammenstellung einiger
Mafso. Einzelne Zahlen weichen von denen, welche Püstma gab, ab, und
auch hei der Taube sind sie etwas anders, wie sonst ange'ieljen. Das
äufsere Biudegewel>e wurde aus der Betrachtung ausgeschlossen/
(Bartheis 7525, 1895).

In seinem ganzen Aufsiitze gebraucht Bartheis 7525, 1895 an
Stellt' des Namens ()beiHächenej»ithel oder Epitliel der Mucosa ein-
fa('h den Namen >Iucosa. Es (liirften sich daher wohl auch in der
TalHjlle die mit „Mucosa" bezeichneten lieiheu otienhar nur auf das
ObeiÜftchenepitbel beziehen. leh habe daher in meiner Wiedergabe
der Tabelle Barthels' die gehrfluchliche Nomenklatur an die Stelle
der von Babthels gewählten gesetzt, um allgemein verständlich
zu sein.

Epithel. Im Ösophagus der Vugel hudet sich hohes, geschichtetes
Epithel / (Kahlbaum 2933, 1854).

Die Zellen des Epithels sind in der Regel abgeflacht und be-
halten bei manchen Allen auch in den höchsten Schichten ihre runde
Form bei fMuscicaita) oder sind gar so orientiert, dals ihre längere
Achse senkrecht zum Lumen des Ösophagus steht (Saxicola) > (Barthels
7525, 1895).

Hacosa. /Bei der Taube ist die Mucosa ganz eben oder ent^
wickelt nur winzige Höckerchen, in welche sich eine kurze Geföfs-

schlinge ausbuchtet; beim Haushahn erblickt man iRngiMc Papillen,
die indessen bei genauerer l'iitersuchung als dünne, mit (ietäfsen
versehene Faitenzüge erkannt werden. LHe Gans hat lange, schmale,
Iber nicht eben dichtstehende Papillen / (Leydig 563, 1857).

Drftsen. /Bbugnone erkennt im Ösophagus Drüsen (foUicules ou
glandes muciföres) mit lilofsem Auge. Im Kropf sollen nach ihm

diese Drüsen gröfser sein (Brugnone 1331, 1809).

Audi TiKi>F.MAXN 453, 1810 beschreibt Drüsen im Öso])hagus der
Vögel; dann bildet sie ah Biscuoff 56, 1838 vom Huhn und beschreibt
sie hei Ente und T^ube.

/ Es sind traubenförinige Drüsen mit einfachen Ausführgängen,
hl ihrer Stniktur und La^e hiblen sie eine Fortset zun der Gannien-
tlruseu. Sie sind so Whvr den ganzen Ösophagus angeordnet, dals
zwischen ihnen je nur zwei oder drei Drüsen dersell»en GrOrse l'latz
haben wflrden / (Kahlbaum 2988, 1854).

Die Schleimhaut zeigt sich sehr konstant mit Drtlsen versehen /
(Leydig 563. 1857).

/Die Drüsen nehmen nach abwärts an Zahl zu/ (Klein in Klein
tmd Versen 3038, 1871).

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Der Schlimd.

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ösopba^aa tmd Kropf der TSgid. 91

T t'ine SchleimdrttseD scheinen selten gänzlich zu fehlen / (Gadow

2183, 1879).

; Besouders verschieden erwiesen sich die Drüseu sowohl in Form
und Gröfse als auch in Zahl. Eine Zunahme der Drttsenzahl gegen
den Magen hin, oder gar ihr erstes Auftreten in dieser Region (Psitta-
cidae) fand sich fast überall.

In deu meisten Falk-ii sind die Drüsen von einem C\ liiiderepithol
glatt ausgekleidet, das in Höhe und Breite meiner Zelleu in weiten
Grenzen schwankt; es kann zu einem kleinen kubischen Epithel herab-
siuken. Vielfach ist das Epithel in mehr oder weniger hohe Falten
gelegt, durch Leisten, welche von dem Bindegewebe aus in die Drüsen
vordringen; dies findet sich entweder als Ausnahme (Picus major«
Passer dom.) oder als Hegel (Psittaci, Pieos vtridiSf Anthus pratenris«
Corvus corax, coniix, frugileunis. Falco peregrinus, Columbinae,
Gallinacei). Dopp'Mrlisen als Mifslüflnn'-'<Mi fanden sirb hier und da
(Corvidae. Grallae, bteganopodes , Longipeunes). Die Tunica prnpria
war in uianetien Fällen deutlich zu sehen (Nisus, Seolopax, Larus),
meistens aber nicht sieher festzustellen.

Bas Ende des die Drüsen umgehenden Bindegewebes zeigt viel-
foeh einen besonderen Verlauf.

Die Randzelleu waren bei manchen Arten nachzuweisen (Psittacus
sulphureus, Picus viridis, Passer domesticus, Gallinacei, Phalacrocorax
earlx), Larus canus); am deutlichsten zeigten sie sich bei Nisus com-
munis und bei Seolopax nisticola.

Besondei"s auffnüenil war der, wie es schien, sich ablösende
Grenzsaum im Obeiliachenepithel von Picus viridis und einem Gallus
domesticus.

Piandzellen (Halbmonde) sind durchweg sehr klein. Bahthels
hatte den Kindnick, als stintfl*' ihre Gröfse in einem relativen Ver-
hältnis zur (Iritlse der secernierendeu Zellen; leicht fhrbbar, wie
Heidenhain für Kaudzellen in anderen Drüsen angiel»t, fand sie Barthels
nicht; sie waren fast immer scbwAcher tingiert, als die Zellen des
ihnen aufliegenden Drttsenepitliels (Barthels 7r)25, 1895).

Die Üsophagealdrüsen der Vögel li(\uen in der Miicnsa, nicht in
der Subnuicnsa : darin licsteht nufser der Fonnversehiedenheit der
Drüsen noch ein weiterer Untei-schied gegenüber den Säugetieren.
Endlich ist es besonders der Umstand, dals die Ösophagealdrttsen der
Vögel hauptsächlich im unteren Kiuh' des Ösophagus stark entwickelt
sind ,., während sie bei der Mehrzahl dei Sau;:er auf das obere Ende
des Ösophagus beschränkt bleiben, welcher es verhindert, zu nahe
genetische Beziehungen hinsichtlieh dieser Drüsen in deu beiden ge-
nannten Vertebratei&lassen anzunehmen.

LymphfoOikel finden sich im untersten Teil des Ösophagus; sie
liegen entweder aufserhalb der Drüsen oder reichen zwischen diesen
bis nahe an das Epithel / (Klein in Klein und Versou 3038, 1871).

Tonsilla oesopha^ea der Natatores. / Bei den Wassorvöueln (Nata-
lorrs), z. B. bei der Ente (Anas domestica, Anas queniuedula), Gans
(Auser domesticus), liu<iet mau im mittleren oder unteren Drittel der
Speiserobre sowohl abgesonderte Noduli wie auch Einlagerungen yon
einem diffusen adenoiden Gewehe voi : aber nirgends ist diese Eigen-
tümlichkeit so schai"f ausgeprägt, wie in der L^bercranjrszone ans der
Speiseröhre in deu Vormagen» wo auf einer bedeutenden Ausdelmung

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92 Schlund.

die Grandlage der Schleimbaot in eine adenoide Substanz mit zaU-

reichen, deutlich abgejrrenzten Noduli verwandelt ist (siehe Fig. 51).
Das Eitithel (1(M- ()btMt1:i('lu^ dioser Gegend entsprechend in seiner
Dicke an Lcukncvtcii uiijiewülinlich reich. Glinsky schlägt vor. diese
Region Tonsilhi oüsuuhagea zu nennen. Er kommt auch zum Schlüsse,
da& sich in den Noduli Keimeentren mit Mitosen finden. Die
Tonsilla oesophagea wurde, wie Glinsky angiebt, von demselben in
einer Dissertation (Zur vergleiclienden Histologie der Speiseröhre,
[russisch] mit Abbild., Charkow 1892) beschrieben/ (Glinsky 7550,
1894).

Ich möchte auf die Ähnlichkeit in der Lage dieses Organs mit
dem sich bei den Sekehiem findenden lymphoiden Organ des Öso-
phagus hinweisen.

Miscnlaris. /In der Muscularis liegen die Ringfasem nicht wie
bei den Saugetieren unter den Liingenfasern . sondem nach aufsen
und sind stärker als die Längenlasern (Tiedeniann 453, 1810).

/ Auch Bkuonone konnte die doppelten Spiralen der Muskelschichteu
(welche er bei Wiederkäuern besdirieb) bei Vögeln nicht auffinden/
(Brugnone 1331, 1809).

Fig. 51. Ente. Ü'berg'angszone au.s der Speiseröhre in den Vormagen (Proventiculai),
m TonsUI« owophage«; 6 Drüsenpaket de« Vormagena. Eduobbs Zeicbenappacat,
Uaiiule VMgrSOeniqy, rvdnsiert anf */]o. Naeh A. Guhmt 7ß50, 1884»

Kahlbacm und LETme entdecken 1854 die &uAere Lftugsschieht

/Die Muscularis besteht aus einer inneren Lilngsschicht und aus
einer llufseren Querscliidit. Bei Oallina findet sich noch ein „Stratum
foris secunduni longitudineni decurrens" ; (Kahlbauni 2933, 1854).

Leydiu 183, 1854 beschreibt bei Tetrao urogallus die äuisere
Längsschicht.

/ Die Schlundmuskulatur ist bei allen bis jetzt darauf geprüften
Vögeln glatt/ (Leydig 568, 1857 und Funke 6647, 1857).

/ Owen kennt eine iiufsere Ring- und eine innere Längsmuskel-
schicht (Owen 212, 18(38).

Die liingnmskelschicht bildet im Ge^M'nsatz zu den Säugetieren
bei den Vögeln die iiufsere, die Längsmuskelschicht die innere Lage/
(Gadow 2183, 1879).

/ »Es ist bemerkenswert, dafs bei Vögeln und Beptilien die Quer-
schicht von Muskelfasern nach aufsen, die Längsschicht nach innen
liegt, wj\hr(Mi<l l)ei den Saugetieren das Umgekehrte der Fall ist"/
(Gadow in I5roiin G617. unvoll.).

Zusammenlassend sagt Bakthels: / „Merkwürdig ist das Vorkommen
von drei Muskelschichten im Ösophagus der untersuchten Gallinacei,
Cursores und Steganopodes" (beim Huhn, Phasianus oolchicus, Tetrao

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ÖMplugiui niiil Kropf dar VfifeL

tetrix, Dromaeus Novae HoUaudiae, riialacrocurax carbu, bula bas^aua) /
(Bartheis 7525, 1895).

Babxhels bringt damit die durch Kablbaum und Letdio richtig
erkannte Anordnun^^ der Schichten wieder in Kriniiening. Doch ver-
misse ich aurli bei Barthfls eine Deutun/; der Sriiirbten in dem
Sinne, in welchem ich sie gelten möchte. Die Muskel schichten
im Ösophagus zeigen bei deuVögelu imPrinzip dieselbe
Anordnung wie bei den anderen Wirbeltieren, nämlich eine
äufsere Längs- und eine innere Ringschicht der Muscularis. Jedoch
ist die iUifsere Liingsschicht häutig, teilweise oder ganz rtickgebildet.
Die Muscularis mucusae, bestehend aus einer Läugsächieht, ist bei den
Vögeln (im Ösophagus wie im Ihlteenmageu und im ganzen Darme)
anfserordentlich stark entwickelt. Da eise Submucosa sehr wenig
entwickelt ist, so liegt die Muscularis mucosae der Ringmuskelschicht
unmittelbar auf.

Gefäfse. ' Die grofsen Gefiifse geben viele Ästchen an die kleinen
Drüäcbeu ab / (Tiedemaun 453, 1810).

Stnitblomorpbi.

S t r u t h i 0.

Die TnnenHärhe i>t mit feinen Drüsen
abersät/ (Gadow in Broun 6617, unvoll.).

llhea aniericana.

Das Oberflächenepitliel zeigt in den
oberen Lagen nur wenig abgeplattete Zellen.
Die Drosen sind klein und s^r zahlreich, von
lanper, ovaler Form, mit scharf abgesetztem
Hals. Die Muskelschichten waren stark ent-
wickelt, und es fanden sich ebenso wie bei den
Gallinacei zwei Lilngsschichteu , welche durch
(he Ringmuskelschicht getrennt smd. Zwisdien
der inneren Lilugsmuskulatur und der Ring-
muskelschicht findet sich eine bis zu 100 ^
breite Lage von Bindegewebe. Au die äul'sere
Längsmuskelschicht schliefst sich das äufsere
Bindegewebe an in wechselnder Stärke und
von ziihlreichen Blutgefiifsen durchzogen (siehe
Fig. 52)/ (Bartheis 7525, 1895).

D ro ni a e u s N o v a e H o 1 1 a n d i a e.

^ Die zahlreichen Drüsen sind nicht geteilt.
Die Muskelhigeu besteheu aus drei Schichten.
Unmittelbar vor dem Eintritt des Ösophagus in den Brustkori) war

die untere Seite der Wand auf einem etwa 7 cm langen Sttlck ganz

bedeutend verdickt und enthielt, wie es Barthels schien, riesige
schlauchförmige Drüsen ; doch war eine genauere Untersuchung nicht
möglich, (Bartheis 7525, 1895).

Fig. 52. Quenohxiitt
doroh den Ooopluigiw

▼on Bhea amerieamk

a Oberflächeuepithel; h in-
neres Bindegewebe; c in-
nere Längsmaskelschicht;
d Kingflchicht der Mnscula-
ris ; 9 lafseres Bindegewebe ;

/ BluteuirB; f DriUe;
y die innere Lugsiniiskel«
Scliiclit; bi Hiüdcgewcbc
zwiacheu den beiden inne-
fen MofllMlscbichten (Sub*

mucoaa, Oppkl).
Nach Bakthbls 7525, 18d5.

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Der 6chland.

Natatores.

A !i s e r (1 o in e s t i c u s.

/Schichten: 1. Iiin(h'Lrt'\v(']»i<.'o lliilh'; 2. T.rinj:smiisk('lscliii'lit ;

3. Riiitriiuiski'lx'hii'lit (hoidt^ aus lilatton Kh-nieiitcn lie.stt'ia'nil);

4. ^ciileinihaul mit Drüsen (Schleimiliüseu). Diu Drüsen haben die
Form von runden SAcIcen und besitzen radiftr gestellte Scheidewände;

5. Epithel; besteht aus einer unteren, nucli weicheren und einer ftufseren,
stärker verhornten Schicht/ (Leydig 183, 1854).

Anas. •

/ Die Drüsensaekchen der Speiseröhre sind oval / (Bischoif *>6,
1838).

, Die Zahl der Drüsen nimmt {lepen den Drüsenmajjen liin zu.
Die Z«'lb'n des Obcrtiii liciicpitlicls sind nur in den untersten La^'en
rundlich; schon in tieler L;i^e tiarlien sich die Zellen sehr ab und
wachsen bedeutend in »lie Breite, auch die Kerne platten sich ab.

Fig. 53. Querschnitt durch den Öso-
phagus von Anas (»pvci).

a Obcrflächencpithcl ; b inneres Binde-
f^ewebe; « iuiu're Läupr^nrnskelitc-Iiicht;
4 Bin{^!>chirlit (Ut MiisculHris ; p DrÜM.
Nach Bartukls 7ö2ö, lti95.

Fip. 54. Querschnitt durch den Öbo-
phagUB Ton Larus canus. Schwach

vcr^TÖfHcrt.
a Oberflächenepithel; i innerea Binde-
gewebe; « innere Ungamiukels^eht;
4 Bingschicht (I< r Muscularia; g
Nucli BARTuiti.8 7525, 1895.

Die grorsen Drüsen haben (siehe Fig. 53) vielfach die Form einer

etwas abgeplatteten Kugel; durch sehr /.ahlreiche und ungemein
feine Leisten wird ihr Lunien vielfach zerteilt. Diese Leisten springen
meist weiter vor. als der Radius der Drüse lanu ist, drehen sieh in
verschiedener Weise und erfOllen fast ganz das Lumen iler Drüse.
Die Drosen sind von hohem Cvlinderepithel ausgekleidet. Der Au^
führgang ist un^'ewrdinlich weit und dabei sehr laug. (T'ntersueht
wurde ein auf Hel^^oland ^escliossenes Exemplar, von dem der Öso-
phagus der Ilauseute nicht erheblich abweicht, nur iu allen Mai'sen
zurückstand.) / (Bartheis 7525, 1895).

Sterna hirundo.

Die Drüsen stehen wesentlich dichter als bei Larus canus/
(Bartheis 7525, 1895).

Larus canus.

Die Zellen des OberHächeiiepithels, rundlich oder polygonal,
sind auch iu den obersten öchichteu last gar nicht abgeplattet Die

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Ösophagus aad Kropf d«r Y6geL

Kerne sind sehr grofs uud rund. Die Drüsen (siehe Fig. 54) stehen
ilicht sedräugt; sie sind schliiuchtunni^^ ; der riH'runnir in den weiten
Hals ist ein ganz allniälilii'her ; di»' I)rüsen liul>t'n uu;j;etiiiir dieselbe
Länge wie der Auslührgaug. Die Drtlsen sind von hohem Cyliuder-
epitbel mit kugligen Kernen ausgekleidet. An wenigen Stellen sieht
Bakihbu auch Randzellen / (Bartheis 7525, 1895).

L a r u s a r j: e n t a t u s.

/Die Dicke tler Hinuniu.skelschicht betragt 0,(308 nini und die
der nach innen davon gelegenen LUugsschicht 0,083 mm. Die Drüsen
liegen sehr dicht, unmittelbar nebeneinander. Im DrUsengrund findet
sieh Cylinderepitbel/ (Postma 4879, 1887).

0 s s i f r a g a g i g a n t e a.
/Die DrUseu sind sehr spärlich. (Caziu 233, 1885j.

Peleeanus.

/Der Schlund besitzt bei Peleeanus im oberen Teil deutliche
Unggfalten/ (Gadow 2188, 1879).

Pha lacrueora X carbo, Konnoran.

Das OV)ertls\chenei)itiiel ist im gan/en OsojtliM'jus auffallend dünn
(siehe Fig. 55). Der kroplartige obere Absclmitt ist, wie von i'alteu,

F^. 55. Qaeraclmitt
durch den Ösophagus

voa Pbalaorocoraz
MilM.8diwaehvefgr5fiwrt

« Oberflächenepithel; t in-
*ePB» Kindegewebe ; • in-
LängsmuKkelschicht;
i RingRcbicht der Miiscii-
Ivi«; / (iu£»erej l^oga-
BoskebeMeht der Mnscnla-

t Driue. Nach IUkthüls
7535. 1895.

auch von Drfisen ganz frei. Das OberflAchenepithel besteht gröfsten-
'•;ils aus kleinen nindliplien Zellen, die von ihren ebenfalls runden
Kurueu nahezu ausgefüllt werden; nur das innere Fünftel ihrer Stärke
»igt sich gebildet aus stark in die Breite gedrückten Zellen mit
Ranz flachen Kernen. Die kleinen Drüsen haben einen kugelig aus-
KPweiteton Fundus, der ohne scharfe Grenze in den Hals über[:eht.
Nach aufst-n von der liingschicht findet sich hierauch eine Liingsschicht,
doch siud im ol)eren Teil des Ösophagus die Schichten so schwach
l^ntwickeit, dafs ihre Dreiteilung dort nicht zu erkennen ist/ (^rthe]6
7525, 1895).

Snla bassana.

/Hier fehlt der kropfartige Abschnitt ganz. Die dicht verteilten
Drosen besitzen ein hohes Epithel, welches ebenso wie beim Kormoran
boch in den Drüsenhals hinauf reicht Äufsere Längsmuskelschiclit

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95 Der Schlund.

Torhanden; zwischen innerer Lftngs- und Bingschicht der Museularis
findet sich viel lockeres Bindegewebe/ (Bartheis 7525, 1895).

riotus aubinga.
/Der Ösophagus ist sehr erweiterungsfähig/ (Garrod 230, 1876).

Alca torda.

/ Der ganze Öäophagus ist iu zahlreiche und regelitiüi'sige Läugs-
falten gelegt Das Oberaachenepithel besteht aus kleinen Zellen, die
in den oberen Lagen wenig abgeplattet sind, ebenso wie ihre Kerne.

Die Drüsen (siehe Fig. 56) ^'Icichon in ihrer
Form deueu vuu Larus / (Bartheis 7525, 1895).

Uria lomvia.

/ Der DrQsenkOrper ist klein und kuge-
lig, der ITals scharf abgesetzt und lang/
(Bartheis 7525, 1895).

finülatiim.

/ Der Ösophagus ist wenig erweiterungs-

filhig (bei den Erodii sehr erweiterungs-
lahii.0. dünnwandig, meistens mit Litn;:?-
rilh'n; lu'i Strepsilas und Scolopax fiiideu
sich ungefähr 12 hohe und scharfe Längs-
falten, bei Grus starke Längs- und Quer-
falten, so da Ts eine Netzstruktur entsteht /
(Gadow 2183, 1879).
/ Allen von BaktH£LS untersuchten Formen fehlte ein Kropf/
(Barthelb 7525, 1895).

Charadrius hiatieus.

/Die Drttsen sind in der Basis weit und verjüngen sich gegen
den Ausfühlgang hin, so dafs dns Hinze im Schnitt fast wie ein
Dreieck erscheint. Auch hier sali IUkthels jene Gebilde, welche er
als Kandzelleu deutet/ (Bartheis 7525, 1895).

Fttlica atra.

/Die Drüsen sind grof^ und oval, gegen den Hals hin etwas ver-
schmälert, der Ausftthrgang auflallend eng/ (Bartheis 7525, 1895).

Cliauna derhiaua.

Der Ösnphafiiis })esitzt einen gleichmilfsigen Durchmesser, ohne
Anzeichen eines Kropfes; (Garrod 7627, 1876).

Scolopax rustieola.

/ Die Zellen des Oberflilchenepithels sind in den oberen Schichten
nur wenig abgeflaclit. Die Drüsen (siehe Fig. 57),. sind aufserordeut-
lieh zahlreich; schon im oberen Abschnitt des Ösophagus ist ihre

Fig. 56. QuenMjbiiltt dnndi
den ÖBopbasus von Alca
torda. Schwach vergröfsert.

• Obsrflidieiiepitihel; ifaineres

Bind^ewebe: e iunere L-niiir;^-
miiskdscbicht : d Ringachicht
dwllaievlari»; y Drüne. Naoh
BAMasLs 7525, 1S95.

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Ösophagus und Kropf der VögeL

Zahl eine so grofse, dafo eine Zmuhme gegen den Drüsenmagen hin

hier nicht wohl möglich erscheint. Die Drttsen sind flaschenföroiig,
sehr lan<;<;ezogen und gehen ganz aUmählich in den sieh langsam ver-
schinalerndeu Ausfuhr-
gang Ober, der an Lftnge
die eigentliche Drüse weit
übertrifft Zwischen der
Tunica und dem cyün-
drischen Drüseuepithel
findet Babihkls zahl-
reiche Bandzellen. Die
übrigen Grallae weichen
von dem Verhalten bei
Seolopax nur wenig ab.
Die Drttsen stehen noch
etwas dichter gedrängt,
und ihr Ausftihrgang ist
vielfach Schürfer abge-
letit Hier und da fin-
den sieh zwei Drüsen,
welche verschmolzen sind
und nur einen Ausftihr-

gäüg haben, während ihre lundi mehr oder minder vollständig ge-
tnnnt sind/ (Barthels 7525, 1895).

Fig. 57. QnenNduiitt doroh den Öaophagoi tob

Soolopax rosticola.
a OberflÄcbenepitbel ; b inneres Bind^^webe; « innere
luskelschicbt; d Ringschicht der MuseölArii;
f DrfiM. Nach Buaaau lSa&, 1885b

Aetitis hypoleneos.

/ Der Ausführgang der Drüsen ist scharf abgesetzt (siehe Fig. 58) /
(Barthels 7525, 1895).

Fig. 58. Queraohxütt durch den öso-
phagoB -von Aotitie hypolenooi.

• Ohe rflächenepithfl ; i inneres Bindegewebe;
< inoere Irf^ngtiPif''«'T"*''''*'*i d Bingachichi
d« Knaeoleria; im inteffcn Bindegewebe $
Heppn auffallend starke Blutgefäfse; unter den
Drüsen g ist eine mit doppeltem Kurp«r.
Nadi BumnLB ISSk 1895.

Hg. 50. QnamaOUiltt duroli dtn

flcbwadi TergfSbert

a OberflSchencpithel; b inneres Binde-
gewebe; e die im Querscbnitt band»
artige innere Ltängsmuskelschicht;
Bingsehidit der Maeealaris; f Dcflae.
Naeh BAmBLs 7585k 1896.

NumeniiiB arcuatus.

/ Die Drilten haben die Form eines ganz platt gedrückten Ovals
und einen kurzen Hals/ (Barthels 7525, 1895).

Oppal, Uhrbooh II. 7

Der Schluud.

/Bei Ardea cinerea stehen die Drüsen dicht gedrängt / (Leydig
563, 1857).

/Bei Anthroi»(ii(lt's viri^o und Ardoa riiiorea ist das P'.pithel der
kleinen Drüsen niedrig und ziemlich breit. Zwischen den heideu
Muskelschiditeu ist das Biudegewel« deutlich eutwickelt (^siehe
Fig. 59) / (Bartheis 7525, 1895).

Bei Ciconia finden sich ungei&hr 12 sehr kraus geschlängelte
Längsfalten / (Oadow 2183, 1879).

Gallinacel.

Phasiauus Gallus, Gallus domesticus, Haushuhn.

Ein (Tbersichtshild über die Anordnung der Schichten gebe ich
in Fig. 60 nach Bahthkls 7525, 1895).

Epithel. I Geschichtetes Pflasterepithel / (Grimm 6583, 1866).

/ Das geschichtete
Pflasterepithel ist 0,5 bis

0,8 mm hoch. Die obersten
Zellen sind tafclfönuig;
die Zellen der mittleren
Lagen polyedrisch; die
Zellen der tiefsten Schicht
sind rundlich, meist nher
gegeneinander abgeplattet,
und wo sie eine Papille
begrenzen , schief gegen
die Liin^sarhse derselben
gerichtet (Klein in Klein
und Vursou 3038, 1871).

/ Das OberflAchen-
epithel besteht aus poly-
gonalen Zellen , welche
auf den Falten und be-
sonders in den obersten
Schichten abgeplattet sind;
die Kerne sind in den
unteren Schicliten rundlich
und ziemlich grul's, in den
oberen dagegen abgeflacht
und klein/ (Bartheto 7525,
1 895).

/Die Mucosa ist ein dichter, aus breiteren und feineren, sich
vielfach durchkreuzenden Fasern gebildeter Filz. Von der Überfläche
ragen zahlreiche schmale, kegelförmige, gefilfshaltige Papillen in das
Epithel hint in (Klein in Klein und Verson 3038, 1871).

/ Die Driisen halxMi eine mehr oder weniger birnformige Ge-
stalt. Sie bestehen aus vielen cvliudrischen Schläuchen, weiche, einer
dicht neben dem andern gelagert, den gerade znr Oberflilche auf-
steigenden Ausführgang umgeben und in ihn einmünden. Die ein-
zelnen Schläuche sind von Cyliuderepithel ausgekleidet, während die

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Fig. 60. Querschnitt einer kl«|]|Mi Falt« aus
dem Ösophagus von Qallns domottlouB.

a Oberflächeiiepithel ; b inneres Hinde^webe; e in-
nere Längsmunkelschidit ; d King^nchicht der Mu8-
calari«; äafsere Länganiiukelsctiiclit; § kutavn»
Bindegewebe; / CMkfse; g Drtts«. N«di Babtukls
7525, 1895.

ösophagoi und Kropf der Vögel.

Ausführgänge eine Schicht abgeplatteter Zellen besitzen / (Grimm
6583, 1866).

/Die Drüsen liegen in der Mnco«i und raiu'on stellenweise mit
ihrem Grunde zwischen die Bündel der Musciilaris mucosae hinein /
(Klein iu Klein und Verson 3038, 1871). Klkin benennt ali>o richtig
die innere Längsschieht als Muficukris mueosae.

Die Drosen zeigen im Grunde 5 — 7 und noch mehr halbkugelige
Ausbuchtungen, so dafs sie acinOsen Drüsen iUinlicli sehen. Die
Drüsenepitbelien sitzen einer zarten Membrana iin»|nia auf.

Die Drüsen sind immer vereinzelt, stehen gegen den Kropf zu,
sowohl am Hals als auch am Bnistteil der Speiseröhre viel spär-
licher als entfernter von ihm und sind zugleich kleiner / Klein in
Klein und Verson 3038, 1871 ).

/ Die Schlunddrusen sind im unteren £ude einander sehr genähert /
(Gann 153, 1888).

/ Die Drüsen
lieiien zwivscben der

Epitholschicbt und

der Musculariä mu-

eone, durchbohren

die letztere nicht.

Es sind niedrige

Taschen mit einem

kurzen iials und

vehem Bauch, de-
ren Wand mit klei-

'iPti. etwas schlan-

keu, sekundareu

Tischen l>esetzt ist

(Siehe Fig. 61.)

Das Drüsen-
epithel besteht aus

einer einfachen Lage

TOlier, schmaler Zel-

'en mitwiiiHlstilndi-

fmKeru. Zwischen
sekundären Drü-

^ntaschen springen Bindegewebssepta vor. L} mphadenoides Gewebe
«od sieh nicht, woU aber hie und da in der Nähe der Drosen
eine etwas reichlichere Ansammlung von LTmphkörperchen / (Rubeli

4828, 1889).

/Es findet sich dieselbe Drüsenforni, wie sie von Teichmann in
den Leisten des Taubenkropfes besehrieben wird/ (Teichmann 32,
1889).

l^AwiTz bildet einen eine Drüse enthaltenden Querschnitt durch
den Ösophagus vom Huhn ab / (Rawitz 7369", 1894).

/Die groiseu Drüsen haben Zwiebelform, der Ausführgang ist
Mharf abgesetzt, dabei ziemlieh weit und lang. Die DrQsen sind durch
euiq»ringende hohe L( isteii. die von der bindegewebigen Umhüllung
ausgehen, zerteilt: nabe der Peripherie sind diese Leisten breiter und
zcifien deutlich die Fasern und Kenie, wie das nmlie<iende Hinde-
gewelie. Ausgekleidet sind die Drüsen von einem hohen Cylinder-

Fig. 61. Quiraohnitt durch die ötophagUMChleiiiibaut

1 Epithel; 2 Stratum ])ropriam; 3 Submacosa; 4 Drüio;
6 DrflseomufübrgäDge ; 0 Muscularis mucosae i 7 eiu Teil
der ittbann MiukelMhicht; S ahgentohene SekratfooMcIlcii.
NMh BoBUi 4m 188»,

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100

Der ScUimd.

An der Rttckenseite des Kropfes findcD sich im Ösophagus Drüsen,
während sie in der Ausweitung des Kropfes vollständig fehlen. Hier
sind die Falten der Wand weniii hoch und verlaufen ganz unregel-
mäfsig; die innere Laugsmuskuiaiur ist sehr schwach entwickelt, wäh*
reDd die ftufeere recht krftfüg ist. Im .unteren Abschnitt des Öso-
phapis ist die innere Längsmuskulatur wieder die stärkere; die Zahl
der Drüsen ist gröfser als oben; die Fftlten der Wand werden all-
mählich niedriger / (Bartheis 7525, 1895).

Miflknlatnr: /Schon Kahlbai« 2988, 1854 findet: Die MuBcnlaris
besteht aus einer inneien Längsschicht und aus einer äufteren Qtter>
Schicht. Bei n:illina findet sich noch ein ^Stratum foris seeondttin
lODgitudinem dt unens'* / (Kalilltaum 2933, 1854).

/Die Muskeiiiaut enthält zwei Schichten, von. denen die äufsere
nnd zugleich dünnere aus der Länge nach verlaufenden, die iimere
und zugleich dickere ;ms ringförmig angeordneten Fasern gebildet
wird. Er sind glatte Muskelfasern (nicht wie Leydig will, Ubergangs-
formen von den glatten zu quergestreiften Fasern) / (Grimm 6583, 1866).

Klein erkennt richtig die innere Längsmuskelschicht als Muscu-
laris mucosae. Er spricht dementsprechend vom submucflsen Gewebe,
das die ^^ofsou Gefäfsstäninie in seinen Maschen eingelaircrt rnth.üt.

Die Muscularis externa ist nur aus glatten Muskelfasern zusammen-
gesetzt, welche in gröfseren und kleineren Bündeln zu einer inneren
Ring^icht und einer ftuftoren, meist etwas schwflcheren L&ngs-
schicht gruppiert sind.

Zwischen Ring- und Lilngsschicht bilden die Nenenstämuie eine
fast zusammenhängende Lage , in welcher sich zahlreiche Gauglien-
zellen vereinzelt oder zu Plexus zusammenhängend vorhndeu ; (Klein
in mein und Verson 8038, 1871).

Man kann bei den Hühnervögeln Längsfasem, schiefe, und
Kingfasern unterscheiden; weiter unten in der Höhe des Kropfes sind
zwei getrennte Schichten ; die eine äufsere besteht aus Riugfaseru, die
andere tieferliegende aus Längsfasem. Da, wo der Schlund sich Tom
Kröpfe trennt, werden die Längsfasem oberflftchlidi ; weiter unten
findet man das Umgekehrte. Alle diese Fasern, wie die des Pharynx
oder vielmehr des oberen Teiles des Verdauuugsrohres Vierden aua-
schliefiilich von glatten Elementen gebildet / (Gillette 2ä24, 1872).

/Die Ringmuskulatur ist eine ziemlich gleidunftfidge Schiebt;
nach aufsen von derselben findet sich eine dritte wiederum längs vei^
laufende ^fii^kellage : die einzelnen Bündel dieser ruifseren T.fings-
muskulatur sind weniger dicht gedrängt als diejenigen der inneren
Schicht; auch die einzelnen Fasern stehen in etwas gröfserem Ab-
stand voneinander. Die äufsere Längsmuscularis ist noch überdeckt
von dem nufseren sehr lockeren Bindegewebe, in dem zahlreiche Blut-
gefäfse verlaufen/ (Bartbels 7525, 1895).

Ph^asianuB colchieus.

/ Die Drüsen sind kleiner als beim Huhn, und die Leisten, welche
die Drüsen zerteilen, sind weniger zahlreich. Auch hier ist die
äufsere Längsmuskelschicht vorhanden/ (Bartheis 7525, 1895).

Tetrao urogallus, Auerhahn.

/Schichten: 1. Bindegewebe; 2. äufsere Längsmuskelschicht
glatt; 8. innere Ringmnskelschicht glatt; 4, Schleimhaut mit fernen

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öiophaciM und bopf dw YÜgiiL

101

elastischen Fasern, Zügen glatter Muskeln, die nach der Liinge
des Ösophagus verlaufeu, uud sackförmigeu Drüseu, welche durch
▼orsprmgende Scheidewftnde raehrkammerig werden; & geaeiiiehteteB
Plattenepithel / (Leydig 183, 1854).

/Die Drosen liegen ziemlich weit voneinander weg / (Leydig 568,
1857).

Tetra 0 tetrix.

Die Drüsen sind kleiner als beim Huhn, durch wenige Leisten
zerteilt, so dafs ihr Lumen ein gröfseres ist; sie huden »ich in ge-
ringer Zahl auch im Kropf yor. Randzellen, welche Baiohels somt
vergeblich bei den Gallinacei suchte, fand er hier, sie waren sehr
klein. Die Muscularis zeigte diescllipn drei Schichten, wie bei den
übrigen GalUnacei/ (Bartheis 7525, 1Ö95).

Columbiiwft.

Col u mba.

/Hasse unterscheidet, sich auschliefseud an die Einteilung John
HimTERS bei der Tanbe an der Speiseröhre: einen oberen und unteren

Teil (Ösophagus superior und mferior). An ersterem unterscheidet
er hei der Taube wieder einen Cf rvicalteil (Pars cervicalis) und den
Kropf (Ingluvies), letzteren benennt er den Brustabschnitt (Pars
thoracica).

Die Pars eeryiealis zeigt im nicht gedehnten Zustande auf

der Innenfläche Längsfalten, die bei Dehnung schwinden; hat sechs
Schichten von aufsen nach innen : 1 eine 0,0254 mm dicke Adventitia,
bestehend aus Bindegewebe uud elastischen Fasern, von Geföfsen
durchbrochen; 2. Kingmuskelschicht organischer Natur, 0,0185 mm
dick; 8. Längsmuskelfasersehicht organisdier Natur, 0,0296 mm dick;

4. Nervca, äufserst dünn, hesteht vor7nij^wpi><e aus dicht gefügten
elastischen Fasern und verhindet sich durch Züge vou Bindegewebe
uud elastischen Fasern mit der Adventitia uud der Propria;

5. Propria 0,0662 mm dick, reich an elastischen Fasern und Ge-
föfsen ; 6. geschichtetes Fflasterepithel , 0,074 mm dick. Die Mafse
beziehen sich auf eine ausgedehnte Speiseröhre.

Die Pars thoracica zeigt Leisten (G— 9 au Zahl), die mit
einer, zwei oder mehreren Wurzeln au den unteren Krüpfiucisureu
beginnen und allmfthlich zu einer Höhe von 0,1 — 0,3 cm ansteigen.
Zwischen den Leisten finden sich auch Falten. Die Leisten unter-
scheiden sich von letzteren 1. durch ihre Höhe; 2. enthalten die
Leisten die später zu beschreibenden Drüsen.

Sdiichten : 1. Adyentitia 0,071 mm ; 2. Ringfaserschieht 0,0462 mm ;
8. Lftngsfaserschicht 0,037 mm ; die Lftngsbftndel erstrecken sich in die
Leisten hinein, und zwar in einer Leiste von 0,25 cm H<)he 0,4 mm
hoch; eine Nervea fehlt, die Propria enthelirt elastischer Fasernetze;
4. Propria enthält Drüseu in den Leisteu; 5. geschichtetes Ptiaster-
epithel. (Hasse 184, 1865).

/Über die Taube sagt Postma 4879, 1889: Der Ösophagus ist
dünnwandig und mit einem Kropf versehen; führend die Wand bei
Larus fast 1,25 mm dick ist, beträgt ihr Mals bei der Taube un-
gefähr die Hälfte davon, nämlich 0,64 mm / (Bartheis 7525, 1895).

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J02 ^ Sdilimd.

/ Die Schichteu des Seblimdes siud : Aui'sen die seröse Uulle aus
netzförmigem Bindegewebe mit zahlreichen, länglichen Kernen, so-
dann eine Schicht von Kreisniuskelfasern , auf die eine Schicht von
Lnnjrsfasern folgt, d'w in einzelne, in Bindegewebe eingehüllte Bündel
zerfallt, zwischen welchen zahlreiche Nerven und Gefärse verlaufen. Die
sehr dicke iuuere Schleimhaut besteht aus zahlreichen Schichteu von
Zellen, die am Grunde runde Kerne zeigen, welche sieb leicht mit
Karmin Hlrben, wahrend die Kerne der oberHAchlichen, verhornten Zellen
abgeplattet sind und sich nicht filrben / (Vogt uud Yung 6746, 1894).

/Epithel: Der Ösophagus der Taube tragt geschichtetes Pflaster-
epithel ; (Teichmann 32, 1889).

Drüsen erkennt srhon Biscuokf 56, 1838 in liinglichen (iruppen
zusammengestellt. Die Druseu fehlen im obereu Abschuitt des

Schlundes und treten erst
gegen den Kropf tun auf
und wiederholen immer
die Form einfacher oder
mit innerer Septenbilduug
ausgestatteter Beutel /
(Leydig 563, 1857).

Die Drüsen haben
das Aussehen eiuer bau-
chigen Flasche mit langem,
engem Halse. Der Aus-
führgaiii,' zeigt dasselbe
pHasterlürmige P^pithel
wie die Schleimhaut der
Leisten. Dassecemierende
Organ ist reich gefaltet.
Die einzelnen Drüsen
sind von einem 0,0186 mni
dicken Bindegewebe um-
hflllt Das Epithel der
DrQsen sitzt den Falten
unmittelbar auf und füllt
den Raum zwischen dem
^ithel zweier Falten /
(Hasse 184, 1865).

Auch Garel 156, 1879
giebt eine Abl)il(lung eines
IScliiiittes durch eine Falte
des Taubeuüsophagus.
/ RuBELi fand Drüsen
sehr selten im cervicalen Teile des Schlundes, zahlreicher dagegen
im Kropf, und am zahlreichsten im thoracalen Teil. Sie liegen silmtlich
nach innen von der Muscularis nmcosae. (Siehe Fig. 62.) Die Drüsen
zeigen ähnlichen Bau wie beim Huhn, sind aber kleiner (centraler
Sammelraum, sekundäre Nebentaschen). Das Drflsenepitiiel ist hoch,
cylindrisch und schmal, der Kern wandstündig. Der centrale Hohlraum
ist sehr grol's. Gegen das Knde des Ausfübrganges wird das Epithel
kubisch ; endlich tritt das obertlächliche Blattenepithel au seine Stelle /
(Rubeli 4828, 1889).

Rg. 62. Querschnitt durcli die öaopllAglM-

Bohleimhaut der Taube.

1 Epithel; 2 StrRtum prupriuiii ; 3 SabmucoRa;
4 Drüaen; 5 Drüsenaasfubrgnnge; 6' Muscularis
miKOMei 7 ein Teil von der «ti/aera Moskelachicbt
Nach BD8BU 4828, 1889.

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Osophagua uud Krupt der YQgtl.

103

llü dem Teil des Ösophagus« der unterhalb des Kropfes Hegt,

tiüdeu sich Drüsen auf Leisten, wie solche in den Leisten des Kropfes
besehrieben wurden. Wo aber die Leisten enden im untoren Teile
der Speiseröhre, höreu damit die DrUseu nicht auf, sundern sind
jetzt gieichmarsig in der Wandung der Speiserdhre verstreut, ihre
Zahl ist hier geringer und sie bestehen nur aus 2—3 SchliUichen.
Sie sind vorhanden bis ans Ende des Ösophagus/ (Teichmann 32,
18Ö9).

/ Der grölste Unterschied im Vergleich zu Larus hudet sich in
dem Vorkommen und der Form der Drosen; sie fanden sich bei
L4KUS überall« sowohl im Anfang als am Ende des Ösophagus und
auch niter seine sanzc Wand verteilt; bei der Taube (la;ie«zen kommen
sie uur auf den Falten vor, in dem Teil des Ösophagus, der zwischen
dem Drftseumagen und der Ausmtindung des Kropfes liegt. Der Bau
der Drosen stimmt nieht Oberein mit dem hei Lards. Es sind hier
lange oder ovale Drüsen, die am inneren Ende zugespitzt sind; das
Lumen der Drtlsen wird durch einige Zwischenwände in 5 — 8 Ab-
teilungen zerlegt, so dafs das Ganze einer acinösen Drüse gleicht.
Im Gegensatz zu Hasse, der angiebt, das secemierende Epithel sei
Platteuepithel , findet PoSTiiA hier Cylinderepithel, bestehend aus
kleinen Cvlinderzellen, die einen hellen Inhalt haben und mit einem
runden oder platten , an der Basis gelegenen Kern versehen sind.
Das Plattenepithel, das den Ösophagus auskleidet, dringt auch hier
in den Hals der DrOse/ (Postma 4879, 1887, nach der Übersetzung
TOS Bartheis 7525, 1895).

/Barthels bestätigt im ganzen die Angaben von PosiMA und
Thchmaxn (Barthels 7525, 1895).

Muskulatur : /Pars cervicalis, Inpluvies, Pars thoracica haben
nach aufsen eine Eingmuskelschicht, der Länge nach ziehende Fasern
nach innen zu, nur geringe Abweiehnngen an den Kropfseitenteilen /
(Hssse 184, 1865; eonf. auch Hasse 122, 1866).

() p 1 s L h 0 c 0 in u s c r i s t a t u s.

f L'Herminier (Annales des sciences iiat. Tom. VIII. Paris 1837) sagt:
Die Speiseröhre bildet eine zu einem sehr weiten Sacke aus-
gedehnte Schlinge, dann folgt ein erweiterter Abschnitt, auften durch
Bänder eingeschnürt, innen mit Längsfalten versejien, dann der
Drüsenmagen. Der pinifsere, vordere Al>schnitt des Ösophagus zeigt
Längsfalten und parallele Drüsenreihen. Die Falten nehmen nach
dem Sacke Inn zu und sind in ihm sehr stark. Die Höhle des Sackes
iit dareh eine bogenfSnnige Scheidewand in swei miteinander
kommimizierende HAlften unvollkommen geteilt / (Gadow 2188, 1879).

Scamores.

Cuculus, Kuckuck.

BiscHOFF 56, 1888 fand die Drüsen nicht auf.
Die^Drüsen haben die Form einer Weinflasche (siebe Fitr. OB);
oben im Ösophagus stehen sie nicht sehr dicht; nach unten, uumeut-
lieh Inn vor dem Drttsenmagen, berahren sie einander vielfach; sie
»nd SQsgekleidet von einem nahezu kubischen Cylinderepithel , mit

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104

Der ächlond.

ffroßsen Kmeii; dtaaeXbe reiebt bis in den Hals der Drosen und geht
hier in cÜe giÖIseren Zellcu des Epithels unmerklich über. Diese

Zellen sind in der Umgebung des Ausführ-
ganges ein wenig kleiner und abf^eplattet.

Die Mucosa (Barthkls benennt äo das
Oberflfteimiepitliel) besteht ans vielkan-
tigen Zellen , die ungeßlhr in der Mitte
der Schicht ihre gröfsten Dimensionen
erreichen, ihre Kerne sind grofs und fast
kugelig; in der Tiefe, dem Bindegewebe
nahe oder anliegend, sind die Zellen und
auch ihre Kerne etwas kleiner, und es
finden sich Teilungsstadieu. Nur die der
Oberdüche nahen Zellen sind ebenso wie
ihre Kerne abgeplattet/ (Barthels 7525,

PieL

/ Der Ösophagus ist im letzten Teil mit
sehr feinen dichtstehenden Drüsen besetzt,
die aber in der kurz vor dem Vormagen
befindlichen engen Strecke fehlen / (Gadow
2188, 1879 nnd Gadow in Bronn 6617,
onToU.)-

/Kur bei Picus martius finden sich
die Drüsen in dem unteren Al>schnitt des
Ösophagus wesentlich zahlreicher, als in
dem ol)eren, während bei Picus viridis und
major die Verteilung eine gleichmilfsige ist. Sehr fein (wie Gadow für
die Pici im allgemeinen angiebt) sind die Drüsen nur bei P. major/
(Barthels 7525, 1895).

Picus viridis.

/ Der oberste Teil des Epithels ist zerfasert. Diese Schicht wird
Ton der Hauptmasse des Epithels getrennt durch eine Grenzlinie.
Dieselbe ist entstanden zu denken durch eine Zusammenschiebung
von zwei Reihen der Epithelzellen. Eine ähnliche Bildung eines
Grenzsaumes fand Barthels nur noch bei einem Exemplar des Haus-
huhnes. Vermutlich handelt es sieh in den Torliegenden Fftllen um
ein bevorstehendes Abschälen gröfserer Stücke des Oberflfiehenepithels.

Die Drüsen haben die Form einer Birne mit langem Stiel; das
grol)faseri^'e Bindegewebe, welches sie umgiebt, zieht annähernd bis
zum Beginn des Ausführganges hinauf. Das Cylinderepithel, welches
die Drosen auslcleidet, bedeckt dieselben nicht glatt, sondern es
dringen wenige feine Leisten des Bindegewebes in das Lumen vor,
so dafs dieses sehr eng wird, zumal da die Zellen des Epithels eine
ziemliche Höhe haben. Unter diesem Cylinderepithel bemerkt man
an vielen Stellen ein feines Häutchen, das Babthkls als Tunica
propria deutet; man siebt darin schmale und wenig tingible Kerne.
An einzelnen Stellen waren Randzellen zu erkennen / (Barthels 7525,
1895).

Picus martius.

/Von dem Barthels so auffallenden Grenzsaum im Epithel war hier
nichts zu sehen, ebensowenig bei Picus major , (Bartheb 7525, 1895).

Fig. 63. Querflohnitt vom
unterm Abaohnttt de« öio-
phaffoa Ton Caenlna oano-

ruB.

a Oberflichenepithel ; i inneres
Kiid«f«welw; • imiere Liags-

muskel.schicht; d Ringschidlt
der MiuculariB; g Drüse. Kach
BABnu 7588, 1895.

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105

Psittaci.

Besonders bei den Kakadus enth&lt der Schlund ianeu sechs
Längsfalten, die an der Grenze des Vormagens hei den Psittacinae
und hei Palaeornis in weifse, harte Spitzen endigen und, wie Nixzscn
meint, wohl den Speichelrüektritt verhindern sollen. „Bei den übrigen
endigen die Längsfalten ohne eolehe Spitzen ; wo sie plötzlich aufhören,
bemerkt man zwischen ihnen jicwöhnlich deutliche SchleimOffiiUDgen'',
NnzsCH/ (Gadüw 2183, 1879 und Gadow in Bronn 6617, unvoll.).

/Bei Melopsittacus undulatus, Psittacus aestivus (Lath.), Ps.
farinosus (Bodd.), Ps. cauus (Gmel.), Ps. sulphureus (Gmel.) ist der
Ösophagus ganz frei von Drüsen, mit Ausnahme eines Kurzen Stückes,
dicht vor dem Drüsenmagen. Die Wand des Ösophagus ist sehr
dünn, erst gegen den Drttsenmagen hin nimmt sie an Stärke zu
Die Wand ist in zahlreiche Längsfalten gelegt, deren Höhe wechselt.
Das sehr leinfaserige Bindegewebe kommt in den Falten der Wand
SU sehr starker Entwicklung, auch die L&ngsmuskulatnr ist in den
Falten verstärkt, während die Ringmnsknlatur eine gleichmAfsige
Schicht bildet. Die kurz vor dem
Drüsenmagen aultretenden Drüsen
liegen in dem sehr verdickten Biude-
gewehe, nur ihr Hals wird von der
>fucosa umgehen. Die Drüsen ha-
l)en meist eine breite Form (siehe
Fig. 64), mit mäfsig weitem, scharf
abgesetztem Hals, dessen Länge
sich nach der Dicke der Mucosa
richtet. Zahlreiche leistenförmige
Fortsiltze des umgehenden Binde-
gewebes dringen iu das Lumen der
Drftsen ein und zerteilen es in viele
Abschnitte. Die innere Oberfläche
der Drüsen ist durch die Leisten
stark vergröfsert ; sie wird bedeckt
durch ein niedriges Epithel, dessen
nahezu kubische Zellen mit einem grofeen runden Kern versehen sind.
Bei Psittacus sulphureus sind die Drüsen im oberen Teil des von ihnen
eingenommenen Ösophagusabschnittes wenig zahlreich, aber uiif^^eraeiu
groiä; gegen den Drüsenmagen hin werden sie kleiuer uud stehen
dichter. Hie und da ist etwas von den RandzeUen zu entdecken,
jedoch nur undeutlich.

Die von Gadow (in Bronn) wiedergegebene Angabe von NrrzscH-
GiKPEL über harte Spitzen, in welchen die Längsfalten endigen, kann
BAKTfiELä nicht bestätigen / (Bartheis 7525, 1895).

Paasera«.

H a 1 c y 0 n.

Ilalcyon zeigt ca. 15 sich bis in den Drüscumagen hinein fort-
setzende, ziemlich hohe Längsfalten/ (Gadow 2183, 1879).

Fig. 64. QiMrsolmitt vom Unterau
Ju&tibtMt dm OwtphmgoM tob

FsittacuB sulphureus.
• Oberflächenepitbel ; b inneres Binde«
gwvrebe; e innere Läng^maskelsehiehi;

d Rinj^chicht der MuflculRris; g DrftSA.
Nach Baktuklb 7d2ö, 1895.

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10^ Der ficUand.

Alceclo hispida.

/POSTMA 4379.1887 sagt über Aleodo hispida: Der Ösophagus
ist hier dttuuwaudig und iu seiuem ganzeu Verlaul' ungefähr gleich-
mflfsig weit; zahlreiche kleine Längsfalten kommen darin vor.
Zwischen den Miiskelbündeln findet sich sehr viel Bindegewebe. Das
Epithel ist ein Plattenepithel, wahrend die Drüsen röhrenförmig sind
und ihr Hals \Yeni^' en^'er ist, als ihr Fundus. Das secernierende
£pithel ist ein G>liuderepithei, aus Zellen bestehend, die eiueu
bellen Inhalt haben, worin sieb, dicht an der Baas gelegen, em mehr
oder minder platter Kern zeigt / (Bartheis 7525, 1895).

Collocalia.

Collocalia hat iu ihrem längsfalti^en Schlünde zahlreiche Drtlsen /
(Gadüw 2183, 1879 und Gadow in Bronn ü017, unvoll.).

CypseluB.

/ Bei C^rpselns enthalt der Ösophagus 10 ziemlieb tiefe Längs-
falten und ist scharf gegen den Vormagen durch deren plötzliebes
Aufhören auch innerlich abgesetzt / (Gadow 2183, 1879).

/Bei Cypselus apus hat, wie Postma 4379. 1887 findet, der
sehr dickwandige Ösophagus keinen Kropf; Lilngsfalten kommen vor
in der Zahl von etwa zehn. Die Mucosa ist besonders kräftig ent>
wickelt; ihre Dicke betrftgt nämlich 0,375 mm; mehr zum DrOsen-
uiatzeu hin betnigt sie nur * 6 dieser Dicke, nämlich 0,298 nun. Die
Drüseu, die in grofser Zahl vorkommen, sind cylinderförmige Köhren,
mit einem sehr engen langen Hals versehen. Das DrUsenepithel ist
ein Cylinderepithel, das im Fnndus am höchsten ist und nach dem

Hals zu langsam niedriger wird;
der Inhalt ist hell und enthält
einen nahe der Basis gelegenen
Kern- (Barthelb 7525, 1895).

Caprimulgus europaeus

und Cyi)selus apus.

Das Epithel besteht aus
nur in den obersten Lagen abge-
platteten Zellen mit kleinen Ker-
nen. Wie PosTMA angiebt, findet
sich bei Cypselus in den Drasen
ein feines Cylinderepithel. das im
Ausfuhrgang langsam niedriger
werdend verschwindet und den
gewölinlichen Zellen des Ober-
Hilclienepithels weicht. lui Geiren-
satz dazu ist bei Ca])rimulgus das DrUsenepithel sehr niedrig (siehe
Fig. 65)/ (Bartheis 7525, 1895).

Garrulns glandarius.

/ Bei Garrulns ist das Epithel dflnn und die Zellen der obersten
Schichten etwas abgeplattet Ble DrQsen sind oval, sehr lang und

6i e b ag

Fig. 65. Querachnitt durch den Öso-
phagus von Caprimulgns europaeus.

a ( )bcräachent'j)ithfl ; b innerem IHndepewehe ;
e innere LängstniiskelKchicht; d Kingochicht
der Miiscularis; « iufserea Bindegewebe;
/ Blutgeiäri: a Drflae. Nach Hartbkls
7m 1885.

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Oiopluigas vnd Kropf der T8g«L

107

mit kurzem Ausführgaug versehen ; ihre Zahl ist iu deiu uuteren
Abschnitt des Ösophagus so grofs, dafe sie didit aneinander stofsen.

Bei Nudlraga caryoeataetes konnte Babibels das von Postma

beschriebene Organ xur Seite des Ösophagus nidit auffinden. Die

rundlirhen Drüsen f siehe Fi?. 66) zeigen einen scharf abgesetzten
Hals von etwa gleicher Länge, wie der Körper der Drüse / (Bartbels
75J5, 1895).

CorvQS corniz, eorone und frugilegus.

/Die drei Krfthen (C. eomiz, oorone, frugilegus) verhalten sich

fast gleich. Die Drüsen (welche schon Teichmann 82, 1889 bei der
Krähe kennt) auf den Falten sind tiaschenförniig (siehe Fig. 67),
zwischen denselben werden sie breiter. Sie sind von einem ziemlich
feinen Cylinder^thel ausgekleidet Häufig sind die Drfisen dinch
feine Bindegewebsleistehen abgeteilt

Fig. 66.

Quarsolmltt duroh den öio-

oataotM. Wenig verg-rdteirti
a. Oborfläohenepithel ; * innere«
Bindegewebe; t innere LängB-
norinbdddrts ä «»»»»Mi** dar
MweaUwlit / Ditlte. Nadi Bäm-
758S, 1805.

Fif . 67.
Onandudtt doreh dm

plMgus von Corrus oofBlx
Schwach vergröbert.
m OberflÄchetiepiüiel ; 6 inneres Bindegewebe; c innere
it; 4 KagMikt der Xuoalvie;
f Dribe. Habh BAimu 7585, 1896.

Bei allen Corvidae kommen hie und da Doppeldrüsen vor, bei
welchen zwei Fundi durch eine mehr oder minder hohe Scheidewand
getrennt sind, während der Ausführgang beiden Körpern gemeinsam
ut/ (BarthelB 7525, 1895).

Nucifraga caryoeataetes.

/Über Nucifraga caryoeataetes sagt PosiTMA 4379,1887.
Die innere OberflAehe des Ösophagus zeigt Längsfalten. Man

sieht zahlreiclie kleine Gruben in der Schleinihnut, namentlich im
Beginn des Ösophagus. Da diese Grübchen alle gleichmitfsig init
demselben Plattenepithel ausgekleidet sind, welches auch den Öso-
phagus inwendig bedeckt, so glaubte Posnu sie nicht als Drfisen
ansehen zu sollen, umsomehr als sie auch keinerlei Inhalt haben.
Tntersucht man den Teil des Ösophagus, der näher beim Drüson-
magen liegt, so sieht man zahlreiche Drüsen, die iu Bau und Zu-
sammensetzung übereinstimmen mit den Verhältnissen bei der Taube.
Bei der Untenoehung von einigen Schnitten zeigte es sich, dafs zur

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108

Oer Sohlood.

Seite des Ösophagas ein Organ liegt, das auf Quenehnitten eine

langgestreckte Form hat. Die Länge betrftgt etwa 2,5 mm, während
die Breite etwa 1 mm beträgt. Dies Organ ist hohl und scheint in-
wendig mit Epithel bekleidet zu Bein; da ein Teil davon schlecht
erhalten war, und neues Material nicht erlangt werden konnte, so
konnte Postha nicht untersuchen, ob das Lumen mit dem Ösophagus
in Verbindung steht. Die Wand, welche dicht heim Ösophagus liegt,
ist die dünnste; das mittlere Mafs beträgt 0.191 mm, während die
gegenüberliegende Wand ungefähr 0,25 mm stark ist / (Bartheis 7525,
1895).

Turdus merula.

/ PosTMA 4379, 1887 findet : hei Turdus merula enthält die ganze
Speiseröhre kleine tubulöse Schleimdrüsen/ (Gadow in Bronn 6617,
unvoll.).

Passer montanus.

/ Die Zahl der Drttsen ist. im unteren dickwandigeren Teil des

Ösophagus eine gröfsere. Die Zellen

des OberHiichenepithels sind in den
obersten Lagen abgeflacht und ebenso
ihre Kerne.

Die Drüsen (siehe Fig. 68) werden
von einem hohen Cylinderepithel aus-
gekleidet, dessen runde grofse Kerne
in der Basis der Zellen hegen. Jede
Zelle bildet einen ohen offenen Becher,
auf dem das ausgetretene Sekret liegt,
mit demjenigen der benachbarten Zellen
sofort verschmolzen ; nicht wie bei den
Raubvögeln, wo aus jeder Zelle ein weit-
hin zu verfolgender Sekretfaden austritt,
Randzellen sind vorhanden. Ausnahms-
weise kommen auch hier durch ein-
springende Bindegewebsleisten geteilte
Drosen vor / (Bartheis 7525, 1895).

Emberiza nivalis, Serinus canarias, FringiUa montium

/ zeigen im Bau des Ösophagus grofto Ähnlichkeit mit den bei Passer

geschilderten Verhältnissen; bei Emberiza zeigte der die Drftsen
umgebende Bindegewebsbecher eine besonders dicke Wand.

Bei Anthus pratensis sind die Drüsen schlanker als bei Passer;
hier finden sich auch wieder durch feine einspringende Bindegewebs-
leistchen geteilte Drüsen. Die Zellen des Obertlächenepithels sind
auch in den obersten Schichten nicht abgeplattet

Ebenso zeigen von den Drosseln Turdus iliacus und Türdus
pilaris (siehe Fig. 69) ähnliche Verhältnisse, wie Passer.

Saxicola oenanthe weicht im Bau des Ösophagus weit ab von
den anderen Turdidae; Muscicapa grisola (siehe Fig. 70) steht ihr
sehr nahe. Bei diesen sind die Zellen selbst der obersten Schicht
des Oberflai^enepithels gar nicht abgeflacht; die Drüsen sind schlaueh-

Fig. 68. Quersohnitt daroh den
unteren Abeohnitt des ösopha-

guB Ton FMser domefltloaa.
m OberflichMM|iitlMl; i inneres
Bindegewebe; « innere Lingamukel-
scbicht; d Rinpschicht der Mascu-
Uris; g Drüse. Naeh Bahthbls
im» 1895.

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Ösophagus und Kropf der Vögel.

109

förmig, der Ausftthrgang bei manchen so weit, dafs ein Untenehied

io der Breite oben und unten k;ium besteht. Der Hals ist von sehr
verschiedener Länge; an den Stellen, wo das Bindegewebe wellig

Flg. IOl

Flg. 09. Qucnohnitt daroh den öaoplitiii T«m Tarda«

pilaris.

« Oberflielienepithelj i inneres Bindegewebe; « innere Lingt-
miakdMUdit; d Btngnraikelschicht der Moscidarls; g Drflie.
Nach Bamsbu im, 189&.

^Igk 70. damohnitt doroh den ötopiwcas roa

Moaoieapft grisola.
• OberMitupittdi t ianeiw Bindegewebe; « iBBera Ume-

k: d Ringschicht der Musculailst f Dribe. Niwh
Basthku 7525, 1895.

Torgewdlbt ist, zeigt er sieh um ein Drittel kllizer als bei daneben

liegenden Drttsen. Das Drüsenepithel besteht aus ziemlieh hohen
Cylinderzellen / (Bartheis 7525, 1895).

Euphones.

/ Die Mucosa zeigt Längsialten / (Luud 2139, 1829).

Strix passerina.

/ Die Drüsen sind am Beginne des Schlundes äuiserst zahlreich
tnd llngliehe Sdilftvehe / (Leydig 568, 1857).

/ Letdiq sagt mit Recht (Gadow), dafs die länglichen Sehlaueh-
drtlsen im Beginne des Schlundes von Strix passerina an LibbbRp
KOHMsche Drttsen erinnern/ (Gadow in Bronn 6617, unvoll.).

Otns braehyotns.

/ Ungemein zahhreieh sind die kleinen Drttsen (siehe Fig. 71),
namentlich im unteren Teil des Ösophagus berühren sie einander
nahezu; sie haben eine ovale Form, und ihr sehr kurzer Ausführ-
gang ist kaum vom Körper abgesetzt. Die Drüsen sind ausgekleidet
ywk einem Cylinderepithel , dessen Höhe die Breite der Zellen nur
wenig abertriiR. Die Längsmnskulatiir ist stark entwickelt; sie bildet
«ine homogene Schicht, welche in die Falten des Ösophagus ziemlieh

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Der Schlund.

hoch liineindringt Aueli die Rlnpmtifikalatiir ist krftftig entwickelt,
ihr anliegend sieht man zahlicidie BlutKefäfse in dem ftufteren Binde-
gewebe Yerlaufeny (Bartbels 7625, 1895).

Otus Yulgaris.

/ Die Falten sind weniger
hoch ; die Lilnfrsmuskulatur dringt
fast gar iiirht in sie hinein/
(Bartheis 7525, 1895).

Haliaetos albicilla.

/ Es findet sich I^asterepi-
thel; Drasen fand Grimm damals
nicht.

Muskelhaut. Die Schicht von
Ringmuskeln liegt nach auDsen,
die von Lrnmsniuskeln nach innen/
(Grimm 6583, 1866).

Accipiter nisus.

Die Drüsen sind rundlich und
seigen keine deutliche Teilung
durch Septa. Sie liegen diren
unter dem Epithel in der hohen
Schicht der Mucosa. Die Lauiina propria der Mucosa teilt sich in
zwei Schichten, eine hochliegende, die Drüsen enthaltende, welche
dicht liegende Bindegewebsfasern enthält und eine tiefliegende,
welche aus ganz lodcerem Bindegewebe susammengesetst ist, und so

Fig, 71. Querschnitt durch den öeo-
pluifiiB ▼en Otns tmidiyotaB.

a Oberflächcnepithcl ; b innrrcs I?inde-
gewebe; e innere Längsiniukelscliicht;
4 BiagMiidit der MaMoUurie; ^ DrIlM.
Kaeh BAnrn im, 1886.

Fig. 72. Querschnitt durch den Ösophagus
▼on Vlmia oomnoxil«. Sehwaeh ▼etgrSÜMft

• Obeiflidieiiepithel ; b inneres Bindegewebe;

• iniMn L&ngsmud^elscbicht: d Bii^Khicht
der Mnwolaris: g Drflse. Naeh BAantsu 7685,

18S5.

F%. 73. Schnitt duroh dM
IBpithel einer Drüse des Oao-
phmgus von Nisus oommniiifl.

SUirk vergrSfaert.
Auf den Drü«ensellen liegt dss
tndige Sekret, unter ihnen Kerne,
welche Haktublb als Kerne von
„KandKellen" deutet; r die Tnuic«
proiNria mit ihren gans flachen Ker^
neu und das Bindsgewebe: i Binde-
gewebe. Naefa Baamu 7685, 188&.

eine bedeutende N'erscliieiiiieiikeit zwischen Mucosa einerseits und
den Muskelschichten andererseits ermöglicht. Die hier, wie bei
Vögeln, stets sehr danne Submucosa enthält reichlich (Orcöinftrbung)
elastische Fasern.

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Osophagiu und Kropf der Vögel.

111

Nisus CO III Iii Ullis.

'lü den obersteu Schichteu des Obertlächenemthelü sind die
Zellen stark abgeplattet and auch ihre Kerne in die Breite gedrückt;

in den unteren Lagen sind beide mehr rundlich oder polygonal.
Die Drüsen stehen in der o])eren Hälfte des ( )s()i)liuirus in ^'erinj^er
Zahl, nach unten nehmen sie bedeutend zu; ihre r'(»riii (sielie Fiji. 72)
ist meist die einer Zwiebel mit scharf abgesetztem Hals. Die Drüsen
sind nirgends durch einspringende Fortsfttze der bindegewebigen
Umhnllung geteilt, sondern glatt ausgekleidet von einem Cylind' i
epithel (siehe Fig. 73), bestehend aus hohen schmalen Z<dlen , die
ihreu runden oder wenig abgetiaehten Kern in der Basis tragen.
Barihels nimmt hier RandzelTen an. Die Längsmuskulatur driugt
in die Falten der Wand des Ösophagus nur wenig hinein; zwischen
ihren Bündeln ist das Bindegewebe stark entwickelt, und namentlich
zwischen den beiden Muskelschichten, wo man l>ei anderen Vögeln
Dur eine ganz dUuue Bindegewei)sschidit tiudet, erreicht es bei Nisus
eine Breite Ton 82 fi. Die Ringmuskulatnr ist kräftig entwickelt /
(Bartheis 7525, 1895).

B u t e o V u 1 g a r i s.

, Bei Buteo vulgaris ist der Ösophagus ähnlich gebaut wie bei
Nisus communis (siehe dort). Die Drüseu siud wesentlich grölser,
sif haben eine ähnliche Form und
sind nicht geteilt, ihre Anzahl ist im
Kropf gering/ (Bartheis 7525, 1895).

Tinnunculus alaudarius.

/Bei Tinnunculus alaudarius ha-
ben die Drüsen (schon Garel 156,

1879 kennt bei Falco tinnunculus die
()si)iihaLrealdrüseii und bildet sie ab)
Zwiebellorm und sind nicht zerteilt;
sie fehlen im Kropf und stehen dicht
vor dem DrUsenmagen so zahlreich, dafs
sie einander fast lierüliren. Bei Falco
I>eregrinus hingciifii sind die Drüsen
(siehe Fig. 74) durch zahlreiche (bis
zu sieben) feine und niedrige Leisten,
welche vom Bindegewebe sich erheben,
zerteilt. Aufser den Drüsen finden sich
im unteren Teil des ()soi)hagus noch
Epitheleinseukuugeu von Sackform,
welche jedoch vom gewöhnlichen Ober-
flftchenepithel ausgekleidet werden/
(Bartheis 7525, 1895).

Kropf der Tdgel.

^vnonvme: Ingluvies. je jabot. i)rolobus, Vormagen — uach Tiede*
MAKK 453, 1810 und Meckel 455, 1829.

/ Meckel fand einen Kropf bei den Papageien, den Tagranbvögeln,

Fig. 74. Querschnitt dnroli das
untere Ende des öscphap^us von
faloo peregrlnua. Schwach ver-
frSfaert

« Oberflächeneiiithel ; b inneres Binde-
gewebe; « innere LaogsmuskeUchicht;
d Riugschtflht der Httsenlsriii ; g Drüse ;
et eine median getroffene Einaenkung
der Maco»a; et* eine solche seitwärts
aagetdunitten. Nach Babticblb 7525^

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112

Der ücbland.

den HohnenrdgelB, den Tauben, dem Flamingo, der nüUiiilicbeii Trappe,
dem Papageitaucfaer / (Meckel 455, 1829).

/ Gadow untersdieidet:

1. Unechter Kropf: Ein beträchtlicher Teil der ventralen
Schlundwaiif! hu^btot ^ich allmiihlich aus und bildet ein spindel-
förmiges Lumen. Gefüllt ruckt diese Erweiterung nach rechts gegen
die dorsale Seite des Hinterhalses hin.

2. Wahrer oder eebter Kropf: Der Scblimd fet hier nicht
in beträchtlicher Länge erweitert, sondern der Kropf befindet Bich
kurz vor dem Eintritt des Schlun lr s m den Tlumpf, und ist in ge-
fülltem Zustande vou rundlicher, uach otien und unten hin scharf
abgegrenzter Form. Ei l ulit auf dem Gabelbein.

S. Zahlreiche Übergänge.

a) Einen echten Kropf besitzen: Rasores, Pterodetes, Golnmbae,

Opisthocomus, Thinncorys, Attagis und Psittaci, und von den Passeres:
Pyrrhula, Loxia, Yidua, Fringilla, Coccotbraustes, Emberiza und Born-
bycilla.

b) Einra aneehten Kropf haben: Casnarius, MormoB 8. Fhtter^
cnla, Pedionomns, Raptores, Strigea, TrochUidae, und TondenHasores:

Pftnurus.

Schwache Erweiterungen in der Mitte des Si hlundea sind bei
Phalacrocorax, einigen Enten und bei Ciconia bekunnt.

c) Der Kropf fehlt bei: Struthio, Rhea, Apteryx, Spheniscidae,
Podiceps, Colymbus, Tubinares, Steganopodes, Lamellirostres, Laridae,
Alca, Uria, Grallae (inkl. Grues, Fulicariae, Parra), Ilerodii, Pelargi,
Coccygomorphae und Picariae, z. B. lihamphastus , Fici, Merops,
Coracias, Alcedo, Cypselus, Caprimulgus, Podargus, den meisten
Passeres/ (Gadow in Bronn 6617, unvoll., vergl. auch Gadow 2188,
1879).

/Der echte Kropf ist auf die graminivoren Vögel beschrftnkt,

er erreicht seine höchste Ausbildung bei den Tauben.

Der Kropf ist eine sekundäre Bildung in Anpassung von trockener,
schwer verdaulicher iSaliiuug (Gadow iu Broun 6öl7, uuvoll.).

/Man kann einen falschen, nur als Speisereservoir dienenden^
und eineu wahren, eine chemische Bedeutung besitzenden Kropf unter-
scheiden/ (Wiedersheim 7676, 1893).

Bau des Kropfes: 'Die Anordnung der Muskelfasern ist die-
sHibe wie im Ösophagus, aber die mucipareu Follikel sind zahlreicher
und giolser/ (Owen 212, 1868).

/Drfisen finden sich nur in dem Teil des Kropfes, der gegen
die Wirbelsäule schaut; im übrigen Teil des Kropfes fehlen Drosen
fianz. (Drüsen für die Kropfmilch — vergl. Kropf der Taube —
konnte Kaulbaüm nicht finden.) (Kahlbaum 2933, 1854).

/Da, wo der Ösophagus eineu deutlichen Kropf bildet, fehlen
seiner Wand die Drosen vielfach vollständig, so bei den Papageien,
bei Gallus doniesticus, Phalacrocorax, und bis auf eine kurze Strecke
auch bei Columba. Bei anderen Vögeln wiederum fanden sich die
Drüsen im Kropf nur in geringer Zahl fPhasianus, Tetrao), oder
aber ein Unterschied in der Verteiiung der Diuseu in deu verschie-
denen Abschnitten des Ösophagus war nicht ersichtlich (Strigidae) /
(Bartheis 7525, 1895).

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Ow>ph«gus und Kropf der Vögel. 113

ItotitM.

Ein Kropf fehlt hei Stnithio. Khea und Aptervx.
Bei Casuarius indiciis ist oin uneclitpr Kropf mit «glatter, drüsen-
lo<er Inneniläche vorhaudeu/ (Gadow 2183, 1879 uud iu Brouu 6017,
uuvoil.).

Lamellirostres.

Nur hei Palamedea cornuta heriehtet L'Herminiek von einer
kropfartigen Erweiterung, aher zwischen Vor- und Muskeluiagen.
Bei manäen Enten fnngierl der Drosenmagen zugleich als Kropf-
belifllter/ (Gadow 2188, 1879).

Laridae.

/ Eiu Kropf fehlt/ (Gadow 2183, 1879).

TabioarM.

/Ein Kropf fehlt / (Gadow 2183, 1879).

StetaattpaiM.

/Ein Kropf fehlt, jedoch findet sich hei Halieus euM einfädle
Erweiterung des Ösophagus / (Gadow 2183, 1879).

Plotus anhinga.
/Ein Kropf fehlt / (Garrod 230, 1876).

Py^opodes.

/ Ein Kropf fehlt mit Ausnahme von Mormon. Aptenodytes hat
einen grofsen, weiten Kehlsack / (Gadow 2183, 1879).

Oiallaa.

/Kro{|f fehlt; Ausnahme: Otis tarda; hier existiert

1. heim M.'lnnchen dicht hinter der Zunge ein weiter, baucliipor
Kehlsark. der nicht zur Nahrungsaufnahme, sondern wohl nur durch
Aufblasen voll Luft a.\& Zierde dient;

2. beim Männchen in der Mitte des Schlundes eine kropfartige
Erweiterung/ (Gadow 2183, 1879).

Erodii.

/Ein Kropf fehlt/ (Gadow 2183, 1879).

Pelarfl.

' Anfspf hei Leptoptilus argala und C. iiiaralui (welche pfrofsen
Kropf besitzen) tindet sich uur bei Cicouia eine unbedeutende kropf-
artige Erweiterung (Gadow 2188, 1879).

Rwores.

/ Stets echter grofser Kropf, der innen mit vielen, in ungefiUir 30
Liingsreihen stehenden länglichen, hervorragenden DrUseu versehen

0pp«l, L«lirbaoh II. 8

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Der Schlund.

ist, die in der ganzen Länge des Schlundes an der hinteren Seite
des Kropfes vorlicilaufcn und zackijj; am Vornin;ien mifliören; so
Gallus. All der liiutereu und der dem Magen zugekehrten Partie
ist der Kropf dickhäutig, muskulös, die Vorderseite aber ganz duuu —
membranOs durchsichtig; (Gadow 2183, 1879 und in Bronn 6617,
unvoIl.)<

Gallus.

/ Drüsen fehlen. Im Kiopf ist die Muscularis mucosae stellen-
vreise in eine iiiiKMo Ring- und eine Aufsere LängSSChicht gesondert/
' (Kleia iu Klein uud Verson 3038, 1871).

Colnnibinae.

C 0 1 u ni b a.

Der Krojif Gesteht lu'i der Taube ans einem mittleren und zwei
Seitenteilen. Der mittlere Teil besteilt aus: 1. Adveutitia 0,0259 mm.
2. liiugfaserschicht 0,1309 nini, 3. Laugsfaserschicht 0,074 mm, 4. Iservea
0,0185 mm, 5. Propria 0,662 mm, 6. Epithel 0,15S4 nun / Hasse 184,
1865).

Drüsen. NFFnn.witn. Howk und Leypic behaupten, dafs der
Tanbenkropf Drüsen enthalte: 11as»k 184. 1865 l>estreitet die.'i. Was
LKvnru als „i»eutellöruii^c, mit Septeubilduug ausgestattete Drtlseu*
beschreibt, halt Hasse rar den Ausdruck einer feinen Faltung der
Propria, hervorgerufen durch die Kontraktion der Muskelfasern des
Kropfes. H assk giebt an. dafs erst im unteren Teile der Speiseröhre,
also unterhalb des Kropfes, Drtiseu vorkouinieu, uud zwar iu längs-
verlaufenden Leisten koozentriert.

FtlUt man Speiseröhre und Kropf in situ mit der Fixieruufis-
flüsslL^keit . so findet man (Tkichmann) an der Stelle wo der Kropf
allniilhlieh in den unteren Teil der Speiseröhre übermcht. konsistente
Leisten, G— 8 au der Zahl, welche iu die Leisten lies Ösophagus
abergehen. Der obere Teil dieser Leisten liegt in einer Ausdehnung
vou oft mehr als 1 cm noch im Kröpfe. In diesen Leisten liegen
die Drüsen konzentriert; die Strecke zwischen zwei Leisten ist drt^sen-
frei. (Die Leisten sind schon bei ikü 1806 abgebildet.) Diese

Leisteu uuterseheidcu sich von den Fulteu der Speiseröhre und des
Kropfes dadurch, dafs sie bei Ausdehnung nicht verstreichen. Die
Oberfläche des Kropfes trägt geschichtetes Ptlasterepithel.

Die Drüsen des Kropfes in den Leisten sind zusammengesetzt,
schlauchförmig. Sie sind von einer bindegewebigen Hülle umschiosseu,
welche von dem Bindegewebsgerüst der Leisten abgegeben wird und
ihrerseits falteuartige Vorsprünge entsendet. Auf diesen Vorsprüugen
sitzt das Epithel, ein einschielitiges. Iiochcvlindrisehes. Die Zellen
sind reichlich dreimal so hoch wie breit. Der Kern sitzt vorwicueud
basal. Der Zellleib ist hell, fast homogen, nur fein geköruelt. Auch
das Lumen der Drüse ist meistens von dieser feinkörnigen, schwach
förbbaren Masse erfüllt. Der Ausführgang ist kurz. Zwischen Ober-
fli'uhen- und Drüsenepithel sind allmählich höher werdende, mehr
kubische Zellen eiuL^'sehaltet.

Die frischen ihüsenzelleu werden durch Zusatz vou Essigsäure
und verdannter Salpetersäure getrabt, während starke Salpetersäure
keinen Niederschlag hervorruft. Die Zellen enthalten also Mucin.

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ötopluigiis und Krppf der VDfel.

115

Die Drüsen des Drüseumageos schliefseu sich unmittelbar an die
des Ösophagus an, wie auch das geschichtete Fflasterepithel der
Speiseröhre ganz unvermittelt dem einfaclun Cylinderepithel des
Drüsenmag*M)< weicht. Die Grenzlinie zwischen Ösopbagus und
Drüsenmageu ist zickzackförmig.

Die Eeaktiou der Kropfschleiiuluiut ist in den meisten Fällen
eine stark saure, was nicht etwa in einer SAurebildung von Seiten
der Drüsen, sondern in doii sich dort abspielenden Gärungsprozessen
(Bakterien) seine Ursaclie hat.

Bedeutung des Tauhenkropfes:

Der Kropf nimmt die Nahrung für Ifingere Zeit auf und bereitet
sie für die Magenverdauung vor, indem die von den Drüsen al>-
gcsonderte schleimige Flüssigkeit in Verbindung mit (Ur durch
üäruugsvorgilnge erzeu«!ten Si\iire die Körner erweicht und zum
Quellen bringt. Da sich ferner unter gewöhnlichen Umstanden auch
Pepsin und Salzsfture in geringer Menge im Kröpfe finden, welche
wahrscheinlich nur aus dem Magen stammen, so sind die Bedingungen
anrh für den Beginn der Verdauung gegeben. Der H uij rsache nach
aber findet diese sicher erst im Magen statt (Teirhiiianii 32. 1880).

Kropfmilch. ; Der Taubenkropf sondert nach Hlntek 8236, 1786
und 1802 (Litt, siehe bei Tiedemann) zur Zeit, wo sie Junge haben,
eme milcharti<io Flüssigkeit ab, nicht nur bei der Taube, sondern
auch bei dem Tauber. Pkykr hat dif M» Vögel (auch Reiher und
Pelikan) mit Unrecht wiederkäuende Vogel genannt/ (Tiedemann
453, 1810).

/In den Zellen des OberflAchenepithels findet Lbtdio Fett-
panktchen , die namentlich im Kröpfe (z. B. der Taube) sehr zahl-
reich werden.

Mit diesen fetthaltigen Zellen bringt Lkydii; die Entstehung der
8chon durch Honter bekannt gewordenen Kropf milch in Zusammen-
hang/ (Leydig 563, 1857).

Die Eigenschaft, in eigens dazu bestimmten Or^'anrn eine
Masse zu produzieren, die imstantlr ist. den Jungen in dir ersten
Zeit ihres Lebens Nahrung zu gLwahrcn, tindet sich (aulser l»ei
Saugern) bei dem ganzen Taubengesehlecht, und wie es scheint, bei
einigen Papageienarten. Bei der krö])fenden Taube finden sich im
Kropfmhalt neben zusammenhangeTidon Kjiitlu Imassen viele einzelne
Zellen und Fetttropfen. Die Zillen sind uieistens platt, unregel-
luAfsig polygonal und körnig. Aufserdem finden sich einzelne ab-
gerundete Zellen mit sehr reichlichen FettkOgelchen; hie und da
sieht man Colostmmkör]R'rchen Ähnliche Zellen mit sehr granuliertem
Inhalt / (Hasse 184, 1865).

/ Die Arbeit von Cbarbonell-Salle et Pqisalix (in: Comptes reudus.
Tome lOS, 1886, Seerßtion lact^e du jabot des pigeons en ineubation)
berichtet über die währenddes Füticrns eintretenden Ver.lmlcnin^'en
und teilt mit. dafs diese noch 20 Tapo nach dem Ausscliliiiifen der
Jungen zu beobachten sind; sie berichtet ferner üh< r das aufser-
ordentliche Wuchern der Mucosa und über die Verteilung der Blut-
geftrse un Kropf / (Bartheis 7525, 1895).

Bruttauben, Männchen und Weibchen, 2—3 Tage vor dem Aus-
kriechen der Jungen, zeigen folgenden r>efund. Die Wandun^riMi der
Kropfseitenteile sind verdickt und durcii Anwesenheit zahlreiclier
und weiter Blutgefäfse lebhaft gerötet. Die Seiteuteile sind gefüllt

'8*

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116

Der Schlund.

mit Meissen von stark verfetteten riattenepithelzellen. Die Wan-
dungen zeigen eine Zunalinie aller Schichten, besonders im Epithel;
dal)ei erscheinen die obersten Epithelschichten stark verfettet und
in Ablösung begriffen. Hassk 184, 1865 fand bei einer niilnnlichen
Haustaube, die seit acht Tagen .hinge besals. die Dicke des Epithels
2.5—3 nun, bei einer weiblichen Taube 1,5 mm. Gefäfsschlingen
gehen, wie schon Hassk beschreibt, bis zur Grenze des Epithels. Ül)er

den Drtlsenleisten im unteren Teil des Kropfes
finden sich keine derartigen Veränderungen.

Diese Vorgilnge lassen sich nicht mit der
Milchsekretion der Säugetiere, auch nicht mit der
Talgsekretion vergleichen, da bei der Milchdrüse
der Säugetiere nicht die ganzen Zellen abgestossen
werden, und in den Talgdrtisen der Kern atro-
phiert, was bei der Kropfmilch nicht der Fall ist.
Das Sekret läfst sich nicht vergleichen; es fehlt
Kasein und Milchzucker.

Der Vorgang bei der Taube findet in der
Naturgeschichte (ler Vögel nicht seinesgleichen /
(Teichmann 32, 1889).

Muskelschichten: Äufsere Quer- und innere
Längsmuskelschicht (Gadow in Bronn 6617, un-
vollendet).

Plel.

/ Kropf fehlt stets / (Gadow 2183, 1879).
Psittael.

Fig. 75 zeigt makroskopisch den Kropf von
Psittacus aestivus nach Home 236, 1812.

/ P"in Kropf ist stets vorhanden. Derselbe
ei*scheint nur als gelinde Anschwellung bei Kakadus
und Pionus menstruus, als geräumiger Sack bei
P.sittacus erithacus, als echter Kropf bei Sittacinae,
wie Palaeornis, Conurus, Ära und Platycercus /
(Gadow 2183, 1879).

Fig. 75. Ösophagus, , Papageien besitzen die Fähigkeit des Wieder-

Kropf, Drüsenma- käuens, indem sie den Kropfinhalt durch eigen-
gen und Anfangs- tümliche Bewegungen wieder in den Schnabel
teil des Darmes von bringen / (Gadow 2183, 1879).
Psittacus aestivus. Der Kropf bei Melopsittacus undulatus, Psit-

Nach HuMB 236, 1812. tacus aestivus (Lath.). Psittacus farinosus (Bodd ),

Ps. canus (Gmel.) und Ps. sulphureus (Gmel.) ist
drüsenfrei. Gadows Behauptung: „von vorwiegend chemischer Bedeu-
tung ist der Kroi)f der Psittaci", mufs daher eingeschränkt werden /
(Bartheis 7525, 1895).

Makshall bildet im Krojjf von Cacatua sulphurea zahlreiche grofse
Drüsen ab; Gapow giebt diese Zeichnung wieder, letzterer hat jedoch
solche Drüsen bei anderen darauf untersuchten Papageien nicht ge-
funden (Gadow in Bronn 6617, unvoll.).

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Säugetiere.

117

Cofcy^omorphae.
/£m Kroitf fehlt/ (Gadow 2183, 1879).

Cypselomorpliae.

F.iii Kropf fehlt gewöhnlich, ötannhis führt jedoi-h hvi Trocbilus
das Voihaudensein eines Kropfes an i (Uadow 2183, 1879j.

PaBMriwM.

/Ein Kropf wird von Ckvos und GtRSTAtonit als fehlend an-
gegeben, ist aber vorhanden hcl Pyrrhula, Loxia, Paradisea; nn-

ecliter Kropf bei Fringilla, Eniheriza, Bombycilla. Nach Tiedemann
liüdet sich bei Pica caudata und Ilirundo riistica dicht vor dom
DrüsenmageD eine kleine Erweiterung. Den Insektenfressern fehlt
deher der Kropf (Gadow 2183, 1879).

/Konstant ist ein flasehenf5rmiger, scliwach drttsiger Kropf vor-
handen. Meistens am Ende des Schlundes, sitzt er bei Circus und den
Fulen (wo ihn Eberle 75, 1834 \ ei niifste) mehr in der Mitte und geht
aihn;lhlich, aufser hei Circus und l'andion. iu den Drüsenmagen über.

Die Raubvögel ballen die unverdaulichen Nalirungsreste, wie
Federn, Schuppen und Knoehen, das Chitinskelett der Insekten etc.
im Kröpfe zusammen und werfen die oft bedeutenden Massen als
Gewölle aus. Sie iiehnien neue Nahrung erst zu sich, nachdem sie
sich jener Reste entledigt haben ^ (Gudow 2183, 1879).

/ Zwischen den Falten des flaaehenftrmigen Kropfes liegen wie im
Schlünde kleine Schleimdrüsen/ (Gadow in Bronn 6617, unvoll.)'

Säugetiere.

Form: Ich verweise auf Fig. 8—18 auf S. 33 ff. und die dort
wieder^egebenen Notizen von Rubeli 4828, 1889.

/Die engste Speiseröhre haben die Nager; weite haben die

Bollben nnd Cetaceen / (Nuhn 252, 1878).

Falten: Die Innenflache i^t glatt oder zeigt Lfln^sfalten. Beim
Katzeugeschleehte und bei Didelpiiys kommen im unteren Teil des
Ösophagus zahlreiche, dichUteheude Querlalten vor / (Stannius 1223,
1846).

Schichten : Der Bau der Speiseröhre aus drei Häuten (1. Huscu-
laris; 2. Zellhaut, Gefäfshaut, drüsige Schleimhaut . tunica propria.
s. nervea. s. vasculosa. 5. prlandulosa, s. mueosa ; B. Epithel) ist so gut
wie überall angenommen. Nur Meckel trennt die Schleim- oder
Drnsenhaut von der Gefäfshaut / (Rudolph! G644, 1828).

Man unterscheidet jetzt im Säugerschlund von innen nach auTsen
folgende Scliichten: das geschichtete Epithel, die Lamina propria
der Mufosa. die Musnilaris mucosae, die Subuiucosa, die Ringschicht
und nach aul'seu davon die Längsschicht der Muscularis und endlich
die Adventitia.

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118

Der Schlund.

Epitlel: £s handelt sich um ein geschichtetes Fflasterepithel,

wie illteren und neueren Autoren bekannt ist.

Fbkrth ft^ber Kt-ni- und Zellteilung. Virchow?? Arch. 1867.
Bd. 67, 8. 523) sagt aus», dais das Kjjitbel des Ösophagus ein guter
Fundort fQr Zelleo mit Kernteilungstiguren sei/ (Flemmiag 2000,
1885).

Papinea. /Nach Valentin finden sieh (Repertorium 1837 p. 86)

heim Menschen und der Schildkröte (tortue aqnatique) an der Ober*
fläche der Mucosa Papillen / (Mandl 3724, 1838—1847).

/ Bei einigen . im Wassel lebenden Säugern finden sich im
hinteren Teil des Ösophagus grofse Papillen (ähnlich den bei manchen
Schildkröten vorkonimen<ien), z. B. bei Castor (nach Cüvier), Rhytina
(Stei.i.fr. Dispert, de Bestiis inarinis. Nova Comment. Acad. Tetro-
politanae t. II. p. 310) und Kchidna, bei letzterer nicht so aus-
gesprochen/ (Milue-Edwards 386, 1860).

/ Es findet sich ziemlich allgemein die Angabe, dafs die Lamina
propria gegen das Epithel in kegelförmige Papillen vorspringt. Dies
trifft für eine Gruppe von kleineren Tieren nicht zu. SmBL teilt
demnach in drei Ahtciliiii^'cii ein:

1. Ösophagus ohne Vorsprünge der Lamina propria (Maus,

Fledermaus).

2. Die Lamina propria des ()so{)hagu$ besitzt leistenförniige Vor*

sprfluge gegen das Epithel (Meerschweinchen, Kaninchen,

Katze. Hund).

3. Ösophagus mit bindegewebigen Leisten der Lainma propria,

denen kegelförmige, bindegewebige PapUlen aufsitzen/

(Strahl 5375, 1889).

/ Die Papillen des ÖsophagUB enthalten BlutkapiUaren / (Klein

7283. 1805).

Drüsen: Wenn Leydig 5fi3. 1857 im Jahre 1857 sagte: es zeigt
sich die Schleimliaut des Schlundes von Vögein und Säugern sehr
konstant mit Drflsen versehen, so entsprach das durchaus dem , was
damals bekannt war und anch bis auf die neuere Zeit geltend blieb.
Für die Mrln / t! ] (irr gewöhnlich untersuchten S hi jcticre sind
Ösophagealdrliseii nachgewiesen, z. B. für Pferd, bcliwein. Bind.
Kaninchen, Hund, Fuchs, Katze, Seehund und für den Menschen.
Bald fing man jedoch an, zu erkennen, dafs auch schon bei den ge-
nannten Tieren das Vorkommen von Ösophagealdrüsen grofsen
SchwankuTicren unterliegt. Einmal finden sich bei zahlreirhen
Säugern Drüsen nur im oberen Teile des Ösoidiagus, so z. B. beim
Pferd, Rind, Schwein, Kaninchen. Igel; bei anderen dagegen reichen
sie bis zum Magen, so z. V>. 1k im Hund und. Fuchs. Bei anderen
Säugern hinwicMlcrum ist das Vurkoninien der Osojduitrealdrttsen ein
so überaus spilriielies, dafs man sogar an ein vollständiges Fehlen
fttr einzelne Individuen denken mufs. Bei anderen wiederum fehlen
ÖsophagealdrOsen in der That vollständig.

Wir werden also künftig die Säuger in drei Hauptgruppen
(deren jede zahlreiche Vertreter hat), teilen können, in solche,

1. deren Ösophagus in ganzer Ausdehnung Drüsen trägt,

2. „ „ nur im oberen Teile „ „

3. „ , Oberhaupt keine « « / (Oppel
8249, 1897).

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SiUigetiere.

119

1. Der Ösophagus trägt in seiner ^^aiizeu Ausilelmuuj; Drüsen.
Hand — Klgik in Kledü und Vebson 3038, 1871; Klein and Noble

Smith 312, 1880; Ellenbekofh und Kunze 158, 1885; En hkn-
BEKGKK 1806, 1885; KuBEU 4828, 1889; Strahl 5375, 1889;
Klein 7283, 1895.

Fuchs — Stkahl 5375, 1889.

Daehs — Opfbl.

2. ÖsophagealdrOsen kommen nur im oberen Teile des Öso-
phagus vor:

Pferd bis 8 cm \u\ter dem l'lKirynx fELLENBEROER 1827, 1884 und

ELLENBEHt.EH Uud KUNZE lÖÖ, 1885);

— bis 2 cm unter der Cartilago cricoidea (Rubeli 4828, 1889).
Schwein bis zur Mitte des Schlundes eine zusammenhängende Schicht

bildend (Ellenbekoer 1827. 1884);

— bis auf ca. 30 cm unterhalb des Schlundkopfes vereinzelt
(Kunze und iMüHLBACH 3269, 1885);

— bis auf ca. 85 cm unter dem Pharynx (Ellenbekoer und Kunze
158, 1885);

^ bis zur Mitte der Länge des Schlundes (Ellesbbboer und Müller

7784, 1896).

Wiederkäuer bis kaum 3 cm unter dem Schlundkopf sehr spärlich
(Kunze und MOhlbach 8269, 1885);

— bis in das Niveau der Cartilago cricoidea (Rubeli 4828. 1889).
Rind bis 3 cm wvtrv ,]e-n Pharynx (Ellenbebobr 1827, 1884 und

ETJ,ENBEK(iKU Ull(i KUNZE 158, 1885).

Katze; die Angaben der Autoren sind hier sehr verschieden; jeden-
falls dorften von mehreren Autoren im oberen Teil des SehlundOB

vereinzelte Drüsen gesehen worden sein.
Igel — Oppel gegen Carliek 6108, 1893.

Mensch. Die Angaben der Autoren tlber die Verbreitung der
ÖsophagealdrOsen beim Menschen stimme nicht ttberein.
Namentlich differieren die Beobachter darin, dafs die einen in

der UTitoren Hälfte <los Ösnphnj^us Drüi^en fiudrn. andere nicht.
Ich gehe fuliiende neuere Beobaelitnn^'en, Als in der oberen
Hälfte vorkommend beschreiben sie Tolut 5509, 1888 und SröHR
8185, 1896; Dobrowoiski 7202, . 1894 findet dagegen ein Drittel
aller überhaupt vorhandenen Osophagealdrüsen l)eim Menschen
in der unteren Hälfte des Ösophagus und zwei Drittel in der
oberen.

Dafs tlberhaupt Drüsen vorhanden sind, wird ohne genauere An-
gabe der Verbreitung notiert für:

Daman — George 847, 1875;

Kaninchen — GRA7F74n2 1880 und Vo.n und YuNo 6746, 1894 gegen

Kt.etn in Klfin und \'kkson 3038, 1871;
Na>u;i ruta - - Kuklmann 77. 1889;
Thoca vituiiua — Tilliet 7;iül, 1894;
Otaria jubata ^ Piujei 7861, 1894.

3. ÖsophagealdrOsen fehlen

l'ci Katze, Kaninchen und Meersrli weinchen — KossOWSKi 3159, 1880;
Ornitliorliynchus anatinus — Oitv.l 8249, 1897;
Phalaugista (Trichosurus vulpecula) — Oppel 8249, 1897;
Phascolarctus cinereus — Ofpbl 8249, 1897;

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120

Der Schlood.

Aepyprymnus rufescens — Oppel 8240, 1897;

[Lepus cuniculus — Klein in Klein und Verson 3088, 1871 (kommen
dagegen vor nach Gratf 7402, 1880 and Vogt und Yung 6746«
1894)];

Muridae — Brühmer 78, 1876;

Sciurus vulgaris und Spermophilus citillus — Oppkl;

Vespertilio murinuB und Rhinolophus hippocreppis — Oppcl.

/Die Schleimhaut dts Sclilundes zeigt Bich sehr konstant mit

Drüsen vrrsehen / (Leydig 56ä, 1857).

Bei Katze , Kaninchen und Meori^chweinchen fand Kossowski
keine Drüseu im Ösophagus/ (Kossowski 3159, 1880 nach dem Kef.
▼on Mayzel in Sehwalbes Jahresbericht B. 9).

/Die Drosen sind selten beim Mensehen, wohl entwickelt bei

den Kam ivoren (hier bilden sie im unteren Teil des Or flaues eine
zusammenhangende Schicht) (Klein and Nol)k" Smith 312, 1880).

SrliloinidTttsen ohne Halbmonde sind die ösophageal- und

Phaiyugraldiüsi'ii (Ellenberger 1827, 1884).

/ EuBELi luud keine Halbmonde in den Schlunddiiisen.

Es findet sich bei allen Tieren in nächster Nfthe der Drttsen
eine erweiterte Abteilung (Ampulle: Kunze; Cisterne: Rübeu), be-
soiuloTs profs l>eim Sch^vi in. aber auch grofs beim Pferd, Hund und

den Wifilcrkäucrn (KiilH'li 4828. 1889).

/ lieim Meusclien sind die Drüseu verhÄltnismäfsig spärlich; bei
Kamivoren (Hund, Katze) bilden sie eine heinahe kontinuierliche,
zusammenhäugen<le Lage. Klein giebt eine Abbildung eines Längs-
schnittes durch die Schleimhaut vom Hund/ (Klein 7283, 1895).

/Bei (b'ii Kiiiliut'cni . Wiederkäuern und dem Scliwoiii kommen
mir nahe dem i^cliluudkopte Drüsen vor: im t^brigon ist die Schlund-
schltimhuut bei dieseu drüsenlos/ (Elleul»ergor und Müller 7784,
1896).

Hnseolaris nneesae: Ilm Ösophagus wurde die Muscularis
mucosae zuerst von Koij.ikkh (Mikroskop. Anat. B. 2, 8. 128) nach-

gewiesen ; (Donders 6624, 1856).

' Im Beginne des Ösophagus tritt die sog. Muscularis mucosae
auf, zunächst in Form gesonderter längsverlautender Bündel, die sich
weiterhin beim Menschen und der Katze zu einer membranösen
Schicht vereinigen, welche nicht in allen Abschnitten des Ösophagus
gleiche Stärke zeigt. Insbesondere ist sie beim Menschen dünner im
mittleren Dritteil, während sie im oberen uml unteren Dritteil stärker
erscheint; gegen die Gardia zu werden die Muskelbündel wieder
spärlicher und weichen auseinander, während bei der Katze die
Schicht der Muscularis mucosae nadi der Cardia zu bedeutend an
Dicke zunimmt (Kossowski 3159, 1880 nach dem Ref. von Mayzel
in Schwalbes Jahresbericht Bd. 9).

/Die Muscularis mucosae beim Hunde hat kein zusammen-
hängendes Gefüge wie beim Menschen; das Kaninchen entbehrt der
Muskelfasern um Aufau'-ro des Ösophagus; docli sind diese, wenn auch
schwach, in den unteren Tartieen vorhanden/ (v. Tbanhoffer 5501.
1885).

/Sie ist beim Pferd und den Wiederkftuem am stärksten, lieim
Schwein am schwächsten / (Kunze und Mahlbach 8269, 1885).

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Siugetiere.

121

Submucosa. /Die Submucosa ist faseriges, mit bald feineren,
bald breiteren elastischeD Fibrillen gemengtes Bindegewebe / (▼. 1%an-

hoflfer 5501, 1885).

Mnscnlaris. Die Sriu«;etiere bcsafscn ursprünfrlich glatte Öso-
pbagusmuskulatur; dieselbe hat sich jodocli nur beim Schnabeltier
bis heute erhalten. Bei allen auileren kam es zu einem Übergreifen
der quergestreiften Mosknlatur vom Pharynx her auf den Schlund,
welches dazu führte, dafs bei den heute lel>enden Säugern die quer-
postreifte Muskulatur Ober einrn kleineren oder pröfseren Teil des
bchiundes, bei zahlreichen (vielleicht der Mehrzahl) Säugern sogar
über den ganzen Schlund bis zur Gardia reicht und selbst noch auf
den Magen übergreift

Trh ste]1r hier die unten im einzelnen geschilderten eip:enen Be-
funde und Au^'ahen der Autoren zur (ibei-sicht zusammen. I>ie Be-
funde verschiedener Autoreu an derselben Speeles sind nicht immer
ganz ttbereinstimmend (z. B. ffir die Katze), doch mag sich dies viel-
leicht zum Teil auf Rassen- oder individuelle Uniersdiiede zurück-
ftthren lassen.

1. Die Muskulatur des Ösophagus Ist vollständig glatt. Ornitho-
rhynchus anatinus (Oppel 8249, 1897).

2. Die Muskulatur des Ösophagus ist im oberen Teil quergestreift,
im unteren glatt. In der folgenden Zusammenstellung habe ich die
Angabe, wie weit die querfrestreifte Muskulatur reicht, nacli dem
Wortlaut der Autoren gegel»eu; es ist deshalb nicht überall ein
direkter Vergleich ermöglicht, besonders da bei Zahlenangabe auch
die Gesamtlänge des Ösophagus zu berücksichtigen wftre. Die An-
ordnung der Notizen erfolgte nach der Verbreitung der quergestreiften
Muskulatur und nicht nach tler Stellung der Tiere im System.

Quergestreifte Muskolfasern finden sich im Ösophagus:
nur im oberen Teil — beim Delphin (Cattaneo 7261, 1894),
bis * 8 der Länge — bei Aepyprynmus rufescens (Oppel 8249, 1897),
bis * 3 der Lange — Mensch (Schw.vnn in Müller.s Archiv 1836),
nicht über der Mitte — Mensch (Wslcker und Scüweigger, Seidel
5801, 18Ö1),

Ms zur Hftlfte — Pbalangista (Oppel 8249, 1897),
bis unterhalb der Mitte — Katze (FiANviKH 4466, 1880),
bis 20—25 cm von der Cardia — - beim rtenl (llAviTscn 4548, 1863),
bis 7—8 Zoll von der Cardia — beim Pferd (Gullivek 2467, 1839),
bis zum f^nde des 2. Drittels des Ösophagus — beim Pferd (Gillette
2324, 1872),

bis zum Ende des 2. Drittels des Ösophagus — beim Herd (EUKN-

BERllER 1827. 1884),
bis zum unteren Fünftel — Katze (Elijenbekgek 1827, 1884),
bis etwa 5 Zoll vom Magen — Felis lynx (Gulutbr 2467, 1889),
„ II l*^« n 9 » — » leopardus(GüLLim24d7,1839X

— Lemur albifrons ( „ » »,

— Felis catus ( » » » )i
Balaenoptera rostrata (Pilliet 94, 1891),

Schwein (Ellexbekgek 1827, 1884),
Kaniiicben (Ranvikü 4166, 1880),
Sciuru.s vulgaris (Ohel»,
Spermophilus citillus (Oppel),

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122

Der Schlund.

bis in die Kfthe der Cardia — Hund (Rantier 4466, 1880),

, , a „ , , — Katze (Gillette 2324. 1872),
r, n m 9 9 9 ^ Katze (£llenbebo£R und Müller 7784,
189Ö).

3. Quergestreifte Muskelfasern reichen im Ösophagus bis nur
Cardia hei:

riiuspolarrtus cinereus (Oppel 8249, 1897),
Kiiiifiuruh (Bkümmkh 78. 1876).
Wiederkäuern (Klulnbekuek 1827, 1884),
Giraffe (Ricbiardi 4670, 1880X
Manati (Letmo 563, 1857),
Klcfant (MiALL and Gkeenwoop 3S93, 1878),
Kaninchen (Glluvek 24G7. 1839),
, (Leydio 5ö3, 1857),
« (GiLLsriB 2324, 1872),
„ (llANviEK 4471, 1879),
Moprschweiiu'heu (Gi lliver 2467, 1839),
Ratte (GuLUVEK 2467, 1839),

, (Klein in Klein und Verson 3088, 1871),
, (Gillette 2324, 1872),
Maus (Leydig 563, 1857),
„ (Bkümmkr 78. 1896),
Wasserratte (BkCmmek 78, 1896),
Feldmaus (BrOmher 78, 1896),
Biber (Leydic 563. 1857),
Hund (Gillette 2324, 1872).

(Klein in Klein und VKUbON 3038, 1871),
„ (Kllenüehgeu 1827, 1884),
„ (ELLENBERdBR uud Baum 7366, 1891),

Igel (Cakuek 6108, 1893),

Talpa europaea (Letdio 183, 1854 und 568, 1857).

Fledermaus (Gillette 2324, 1872).
Vosportilio pijjistrollus (Leyhio 2324, 1872).

Bei Ve.spertilio muriuus land ich die U-tzten quer^'cstiiiltou
Muskelfasern in der Höhe der Durchtrittisstelle des Ösophagus durch
das Zwerchfell und bei Rhinolophtts hippocreppis hörten sie schon
etwas höher oben auf.

Beim Mensclien findet sich eine innere Bing- und eine iUifsere
Läugsschiclit. Bei deu lueisteu übrigeu Säugeru sind die Fasern lieider
Schichten spiralförmig, die ftufseren yon yom nach hinten, die inneren
von hinten nach vorn gewunden. (W' iederkiluer , Hund, Katze, Bät,
Seehund.) Beim Biescnkilnguruh lial^-n die Fasem dieselbe Richtung
wie beim Mensclien iCuvicr 445, 181<>).

/Bei der Mehrzahl der Säuger (^Kaninchen, ISchaf) tiudeii sich
quergestreifte Muskeln. Schwann (MOllers Arch. 1836, p. XI) hat
beim Menschen glatte Muskelfasern gefunden, vom zweiten Drittel

Fuchs (Gl-llivfu 2467. 1830),

Canis argeutatus (^Guluveu 2467, 1839),
Ursus labiatus ( „ n « )i
Nasua rufa ( , » ■ )»

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Slofetiere.

123

begiuuend, während Ficinus und Valentin (Rei)ertoriuiu 1837, p. 86)
die quergestreiften Fasern bis zur Cardia reichen lassen, doch findet
Valentin später auch jrlatte Fasern im unteren Teile des Ösophagus /
(Mandl 3724. 1838—1847).

Die Beobachtungen ergaben, dafs die quergestreiften Muskel-
fasern in der ftufseren Senietat des SeUundea weiter gegen den
Magen reichen, als in der inneren Sebidit

Rpi vielen Tieren reichen die quergestreiften Muskeln weiter
gegen den Magen als beim Menschen (Gulliver 2467, 1839).

/Bei Maus, Kaninchen, Biber und Fledermaus (Vesportilio
pipistrellus), Maulwurf, Manati ist die Musiculatur bis zur Cardia
quergestreift; hei anderen Säugern besitzt ähnlich, wie dies beim
Menschen der Fall ist, nur die obere Hälfte des *^(']iluii(les quer-
gestreifte Elemente, die untere glatte (^iiach E. H. Webek z. B. die
Katze) , (Leydig 563, 1857).
n. WUSCH findet:

a) Beim Pferde besteht die Muscularis des Ösophagus ganz ans
querirestreiften Muskelfasern bis zur Venlickuiifi derselben etwa
20—25 eni von der Cardia. Von hier an werden sie iu der inneren
Schicht der Mnscularis von glatten Fasern vertreten, w&hrend sie in
der äufseren Schicht eine Strecke nach der Cardia zu ihren Sitz
noch behaupte!)

b) BiMiii Kalb, Schwein, Hund. Katze, Kaninchen reichen die
quergestreiften Elemente iu beiden Schichten des Ösophagus mehr
oder weniger bis zur Gardia hin.

c) Immerhin hören die quergestreiften Elemente frtlher in der
inneren als in der ruifseren Sclnrlit auf / (Ravitsch 4548, 1863).

/ Bei Kaninchen und Hund hndet man quergestreifte Muskel-
fasern bis in die Nähe der Cardia / (Ranvier 4466. 1880).

/Hund, Dachs, Katze. Hase, Ziege, Kalb, Sthwein, Pferd wurden
von Latmek untersucht. Bei keinem dieser Tiere findet sich eine in
?trengem Sinne nngföi ini<^^i> Anorduuut; der Miiskelfaserzüge, mit Aus-
nahme des unteren Osoj^iagusendes, wo innen öfters mehr oder weniger
kreisförmig gestaltete Fasern zum yorsdiein kamen. Beim Hunde
häufen sich diese Kreisfasern am Übergang des Schlundes in den
Magen sogar zu einem ziemlich dicken s])hinkterarti^n ii ]\ruskelringe.
Die Verlaufstypeu der Fasern am Schlund dieser Tiere waren der
schraubenförmige, der elliptische und der longitudiuale (Genaueres:
siehe die Arbeit selbst) (Laimer 3305, 1883).

Die quergestreiften Fasern des Schlundes der Haussitufretiere
sind dünner als die der Skelettnmskulatur , dichter und feiuer quer-
gestreift und teilen sich zuweilen au ihreu Eudeu.

Der Faserrichtung nach findet man am Schlünde in der Hegel
zwei (zuweilen auch drei) Schichten, die beide einen spiraligen Ver-
lauf hal)en und von denen die eine vorn nni Ifiüj^kiiorpel. die andere
hinten am Sehnenstreif der Konstriktoren beginnt, so dals sie einander
eutgt'geulaulen und sich kreuzen. Die äufsere hat langgezogene,
die innere engere Spiralen. Die erstere wird gegen den Magen hin
zu einer longitudinalen, die letztere zu einer liingfaserschicht. Eine
genaue (mehr ins makroskopische Gebiet gehörende) Beschreibung
des Faserverlaufes giebt Ellenbehüek nach Semmebs u. a. und seinen
eigenen Untersuchungen fOr Pferd, Wiederkäuer, Schwein, Hund,
Katze/ (Ellenberger 1827, 1884).

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124

D«r Schlund.

/Auch Ellekbbrobr und Kunze bringeu Angabeu Uber denFaser-
hiuf (lor Muskulatur nach Semmer und ihren eignen Wahmehmungen /
(Ellenberger uu«l Kunze 158, 1885).

/Die Muscularis der Haussäuger besteht bei Fleischfressern bis
zum Magen aus quergestreifter ^luskulatur (bei der Katze findet
sich am Schlundende glatte Muskulatur). Beim Schwein tritt eine
Strecke vor dem Magen glatte Muskulatur an Stella der quer-
prost reiften , beim Pferd erfolgt ungefähr in der Höhe der Lungen-
wurzel der Wechsel iu der Muskulatur/ (^Elienl^rger und MtxUer
7784, 1896).

L} mphgefäfse. / Lymphgefäfse finden sich nui' in der Mucosa
und in dem submukösen Bindegewebe; die Papillen der Speiserdhre
haben keine Lymphgefäfse (Teichmann 327. 1861).

Die Lymphpefflfse erstrecken sich teils in der Schleimhaut,
teils im submukösen Bindegewebe (Fleischmanx) / (v. Thanhoflfer 5501,
1885).

Lymphnotliili. /Schoo Frerichs erw&hnt Noduli im Ösophagus,
besonders im unteren Drittel desselben/ (Frerichs 150« 1846).

/ Die Litteratur über Lymphnoduli des Ösophagus ist nicht grofs.
KÖLLIKEK, Handbuch der Gewebelehre. 5. Auti. 1867, piebt an. dafs
in der Speiseröhre der Gän.se, nach Thiersch, zahlreiche isolierte
Bläschen vorhanden sind, die gut abgegrenzt zu sein seheinen.
Andere Autoren (Lawdowski, Stöhr, Klein, Henlb) führen nur an,
einzelne Leiikocvten in der Schleimhaut der Speiseröhre gefunden
zu haben / (Dohrowolski 7202. 1894).

/ Die Redoutunpr des Vorkommens von Lymphnoduli um Drtlsen
und Drüscuausfülu gange des Ösophagus beim Menschen und Schwein
sieht Flescr darin, dafs durch die Beimischung und Auflösung der
lymphoiden Zellen die chemische Beschaffenheit der Sekrete in irgend
einer Weise beeinflufst wird; andererseits zeigt das last vollständige
Fehlen von >ioduli im Ösophagus des Huudes, dais hier eine solche
Mischung des Sehretes überflttssig ist. F1.E8CH will seine Theorie
auch auf Aus Wanderun gsstellen, welche aufserhalb des Bereiches der
Verdauungsapparate liegen, ausdehnen / (Flesch 251, 1888).

' Bei Hund nnd Katze finden sich keine Noduli, dagegen beim
Menschen (untersucht 6 Huu<le, 5 Katzen).

Auch beim Menschen erfordert die ursprüngliche Organisation
des Ösophagus Noduli durchaus nicht (sie fehlen in der Mehrzahl
der gesunden Speiseröhren).

Das zahlreiche Vorkommen von Noduli im Ösophagus vom
Schwein (Flesch) betrertend erwähnt Dobrowolski, dafs nach Hovkk
das Trachom bei Schweinen als eine konstante anatomische Er-
scheinung angesehen wird, da sie beständig die Erde aufwi^hlen,
und beim Menschen ist es doch ein pathologischer Zustand/ (Dohro-
wolski 7202, 1894).

Die Adventitia nennt Klein die äufsere Membrana Umitans/

(Klein 7283, 1895).

Nerven: Kkmak fand an den Ästen des Fneumogastrieus
mikroskopische Ganglien, und seit Auerbach weifs man, dafs der
Plexus myentericus vom Magen in den Schlund zwischen den beiden
Muskelschichten emporsteigt/ (Banvier 4471, 1879).

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Säugetier«.

125

/Zwischen Ring- und Liingsmuskelschicht l)ildeu die Nerven
einen dichten Plexus mit Ganglienzellen. Auch in der Suhmucosa
findet sich ein Nervenplexus, welcher mit dem erstereu verbunden
ist. auch in diesem tindeu sich gelegentlich einzelne Ganglienzellen/

(Klein and Noble Smith 312, 1880).

/RAJfYiER giebt folgendes Schema jFttr die Innervation des Öso-
phagus: Eine markhaltige Faser der Ösophagealnerven durchzieht,
ehe sie m ihrer Endigiiiig in den Muskelfasern gelangt, auf ihrem
Weg ein Ganglion des AuEKBACHschen Plexus: Hier, in der Höhe
eines seiner Schnürringe, nimmt sie eine aus diesem Plexus kommende
marklose Faser auf. Dann begiebt sie sich direkt zum Endhügel,
oder sie versorgt mehrere solche, indem sie sich mehrfach teilt.
Ks folgt daraus, dafs sensitive Reize, welche den Plexus treffen,
direkt auf motorische Fasern tlbertra gen . werden können, und dafs
die motorische Erreguiii:, welche von den Üsophagealästeu des Vagus
kommt, durch den Einfluft der Thätigkeit der Ganglienzellen mo-
difiziert werden kann / (Ranvier 4466, 1880).

Auch bei den Haussaugcticren sind Ganglien in der Suhmucosa
des Schlundkopfes, Schlundes und am weichen Gaumen in zahlreicher
Menge gefunden worden/ (Kunze und Mühlbach 3269, 1885).

Monotremata.

Echidna.

, Owen erwähnt, dafs der Ösophagus von dickem Epithel aus-
gekleidet ist / (Owen 7538, 1839—1847 und Owen 212, 1868).

Oruithorhy uchus.

Home 7531. 1802 und Meckel 7497. 1826 weisen auf die Enge
des Ösophagus bei Ornithorhy uchus paradoxus hin.

/ Bei Omithorhynchus anatinus zeigte der ganze Ösophagus, der
an Längsschnitten untersucht wurde, nur glatte Muskulatur. Kur
am obersten Kndc fand ich in der üufseren Lflngsschicht einige
Faseiii, welche sich vielleicht als quergestreift deuten liefsen; doch
vermochte ich auch hier die Querstreifung nicht deutlich zu erkennen.
Die innere Ringschicht der Muscularis ist stark, im V» rgleich hiermit
ist die äufsere Längsschicht sehr dtlnn. Die «iUnchfalls aus p:latter
Muskulatur bestehende Mut^culaiis nuicosae zei«zt nur eine dünne
Läugsschicht, Die Mucosa besitzt geschichtetes Ptlasterepithel, welches
dem im l. Teil dieses Lehrbuches für den Magen abgebildeten sehr
ähnlich ist. Das Vorhandensein von Papillen konnte ich an einigen
Stellen konsUtieren. Drüsen fehlen/ (Oppel 8249, 1897).

Marsupiallar.

/Die Innenflftche des Ösophagus besitzt im allgemeinen Längs-
falten; nur bei Opossum virginianum zeigt das Endstück des Öso-
phagus einige Querfalten analog denen lieini Löwen ud<] nnderen
Feliuae, aber verhäituismäfsig grölser. liei karnivoren Marsupialiern
(Dasyunis, Phascogale) fehlen diese Querfalten (Owen 7532, 1839 bis
1847 und Owen 212, 1868).

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126 I>er Sclilimd.

Phalangista (Trichosuras vulpeeula).

/ Der Ösophagus „besitzt gescMditetes Pflasterepithel. Papilleo
und Brflsen fehlen. Über dem obersten Ende des Ösophagas, also

im Pharynx, finden sirh Drüsen.

Die Muskulatur besteht in der oberen Hälfte des Ösophagus aus
quergestreifter, iu der unteren Hälfte aus glatter Muskulatur.
Der Übergang ist ein allmählicher/ (Oppel 8249, 1897).

Pha scola rctus cinereus.

Der Ösophagus, der wie gewöhnlich geschichtetes Epithel trägt,
ermangelt iu seiner ganzen Ausdehnung der Drüsen und der Pa-
pillen. Vor Anfang des in seiner ganzen Ausdehnung geschnittenen
Ösophagus fand sich ein grofses Drüsen])aket, das sich vielh irht
mit dem bei anderen Säugetieren beschriclieneu Pliarvnxdrüsenwulst
vergleichen li( Isc Es ist in dieser Region eine Muscularis mucosae
noch nicht vurhuuden. Dieselbe bildet sich erst weiter abwärts im

Ösophagus; Sieb€^ht, wie
auch die Muscularis selbst,
bis zum Magen nur aus
quergestreifter Muskulatur.
An einigen Stellen ver-
mochte ich zu beobachten,
dafs einzelne quergestreifte
Musk<»lfasern. hervorgehend
aus der Längsfaserschicht
der Muscularis, die Ring-
Schicht der Muscularis
durchsetzten und so iu die
Muscularis mucosae gelang-
ten, wo sie weiter verliefen.
Diesen Befund, der so klar
ist, dafs jede Täuschung ausgeschlossen erscheint, gebe ich in Fig. 76
wieder. Die betretleude Stelle lag im Anfange des Ösophagus etwas
unterhalb vom Pharyuxwulst, eben dort, wo die Muscularis mucosae
ihre Entstehung nimmt / (Oppel 8249, 1897).

Aepyprymnus rufescens.

Das geschichtete Epithel des Ösophagus verläuft glatt über
die keine Paitillen bil(l<>nde Mucosa. Drüsen fchlcii. Höher oben im
Schlundkopf fand ich Drüsen zwischen den Muskelfasern eiugel>ettet :
sowie aber die Muskelfasern die fttr den Ösophagus typische An-
ordnung annehmen, hören die Drüsen auf.

Die Muscularis besteht im ohereu Teil des Ösojihagus aus quer-
gestreiften Muskelfasern, im unteren Teile aus glatten. Der Wechsel
findet etwas nach dem ersten Drittel statt und ist bis zur. Mitte (in
der Ringmuskelsehicht schon etwas vor der Mitte) des Ösophagus
vollendet. Die Muscularis mucosae fehlt im oberen Drittel; dann
beginnt sie zunächst mit einigen quergestreiften Fasern, welche sich
zum Teil als Ausläuter der letzten quergestreiften Fasern der
Muscularis darstellen. Eine Querstreifuug läist sich jedoch niu* in
wenigen Fasern im Anfange der Muscidaris mucosae erkennen'
(Oppel 8249, 1897).

Epithel

Mucosa und
Suhmnccisa mit
MuHi'uIariM
mucosae

RinfTsebicht
der Muscularis

LAnssBohicbt

Fig. 76. liängsBchnitt durch den Ösophagus
Ton Phaacolarotas cinereus. VeisTdüieraiig

86Audk

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Säugetiere.

127

Känguruh.

/ Die Muskulatur besteht aus quergestreiften Fasern. Die innere

Ringmuskulatur liort an Irr Canlia auf, dio rmlsere Lilngsinuskel-
Schicht dagegen ^neilt auf d'w Magenwand über. Geschichtetes
Piiasterepithel (Brummer, 78, 187ö).

Edontatsn.

/ An der Speiseröhre der Edentateu ist besonders die Muskel-
haut sehr dick; sie besitzt eine äufsere Längs- und eine innere
Querschicht. Bein» schwarzen Gürteltier (Dasypus peba) ist die
innere OI>eHläche mit Warzen bedeckt, die aber mit unbewaflfhetem
Auge kaum zu unterscheiden sind.

Am Übergang der Speiseröhre in den Magen liegt bei den
Schuppentieren eine halbmondfbrmige Klappe; ihr freier Rand ist
gegen die rechte Seite gerichtet / (Rapp 2823, 1843).

liradypus tridactylus, Al

Der Schlund in der Nahe des Magens zeigt drei Muskel-
schichten. Die innere besteht aus zu ungleichen Bündeln ange-
ordneten Lftngsmuskeln. Die zweite Schicht ist eine Riugschicht
quergestreifter Muskeln. Nach aufsen folgt eine dünne Schicht glatter
Muskelfasern. Die glatten Muskelfasern bedecken also die tief hernb-
steigendeu quergestreiften au ihrem £ude. Sie vermisclien sich nicht
mit ihnen. Die Mucosa ist' ohne Papillen, hat geschichtetes Pflaster-
epithel / (PiiUet und Boulart 171, 1886).

Cetaceen.

/Der Ösophagus besitzt eine dicke, weiche, weifse Cuticula,
welche sich in die erste Magenhölile fortsetzt. Er liosit/t zahlreiche
(nameutlicl) näher den fauces) Drüsen, deren üi&iuugeu sichtbar sind/
(Ilunter 7546, 1787).

Es ist fraglich, ob die Angaben Huktebs auf wahre Drüsen zu
beziehen sind; immerhin bleibt das möglich.

Die Speiseröhre ist kurz und aulserordentlich weit. Bei den
Walfischen mit Barten ist sie eng. Die überüäche besitzt ein dickes
Epithel (Rapp 7628, 1837.

DelphinuB delphis, Delphin.

/Pharynx und Ösophagus haben sehr starke Längenfalten und
eine stark tut wickelte Muscularis (Mayer 441. 1832;.

/ Der Ösophagus liesitzt geschichtetes Ptlasterepithel ; dann folgt
eine dicke Schicht von fibriilUrem Bindegewebe mit den Blutgefilfsen,
dann zwei mächtige Muskelschiditen . eine innere Ring- und eine
äufsere Länjzsschiclit. Im oberen Teil des Ösophagus sind die Muskeln
quergestreift, im unteren glatt i (Cattaueo 7261, 1894).

Monodon monoceros, Karwal.

/ Der Schlund besitzt an seinem unteren Ende eine Erweiterung
(^the ösophageal paunch"). Die Schleimhaut dieser Erweiterung
zeigt Längsfalten.

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128

Der Schlund.

Sehichten des Schlundes: 1. Fibröse Schicht mit wenigen Bfindeln
von gelben, elastischen Fasern. 2. Muskelschicht: Sie besteht aus einem
äufseren dünnen Blatt von glatten längsvprla\iten(bMi Muskelfasern
und eiuer dicken Hiugmuskelscbicht. 3. Die bubmueosa iiesteht aus
dichtem Bindegewebe mit zahlreichen Blatgeßil^en ; glatte Muskel^
fasern finden sich unter der Mucosa; sie verlaufen meist längs und
bilden eine Schicht von beträchtlicher Dicke. Weiter aufson ist das
Bindegewebe lockerer, und es linden sieh wenige lUimlel riugt'örniig
verlaufender MuskeUaseni, 4. Die Mucosa besitzt ein verhorntes
Epithel. Die tiefste Schicht des Epithels besteht aus kubischen
oder cylinderförmigen Zellen. Einige derselben scheinen ein einziges
Kernkörperchen zu halben. Die zahlreichen Papillen scheinen nach
auibeu als zarte fadenförmige Furtsiitze vorzuspringeu. Öie ver-
zweigen sich etwas unregelmäfsig und könnten so DrttsenYOrtälischen —
eine Täuschung, der einige Beobachter bei anderen Speeles unter-
legen sind / (Woodhead and Gray 84, 1888/89).

Balaenoptera rostrata.

/Der Schlund zeigt quergestreifte ^fuskelfasern bis in die un-
mittelbare Nähe des Magens. Er besitzt geschichtetes rilaslerepithel,
dessen dicke Schichten sehr zahlreiche Gefäfspapillen bedecken;
letstere sind so lang und dttun, wie man sie im vorderen Teil der
Zunge des Rindes findet. Sie steigen bis zur Grenze des Corpus
!M;il]i!ghi auf. Die oberste Schicht des P^.pithels zeigt verhorntes
Aussehen und färbt sich stark gelb mit Pikrinsäure, aber man hndet
noch Kerne in demselben. Diese Schicht bedeckt die Papillen yoU-
ständig. derart, dafs die innere Oberfläche des Schlundes glatt ist/
(Pilliet 94, 1891 und PUliet et Boulart 7527, 1895).

Pirissodaelyla.

Equus caballus, Pferd.

In Fig. 77 gebe ich eine Abbildung des hohen geschichteten
Epithels aus dem l'ferdeösophagus. Das Epithel überkleidet die
in der Figur gleichfalls dargestellten Papillen der Mucosa.

/Es Inden sich Längsfalten der Lamina propria. Denselben
sitzen aber noch kegelförmige Bindegewebspapillen am oberen Rande
auf. (Strahl 5375, 1889).

Während Gkaff 7402, 1880 noch 1880 im Ösophagus des Pterdes
Drosen rermifste, erkannten sie andere Forscher.

/Die Drüsen reichen 8 cm unter den Pharynx/ (EUenberger
1827, 1884 und Ellenberger und Kunze 158, 1885).

/ Drüsen finden sich im obersten Teile, und zwar nach Franck
3—6 cm, nach Kinzk und .Mühlbacu bis 8 cm von der Rachenhöhle,
nach RuBEu nur 2 cm unter der Cartilago cricoidea. Das DrQsen-
epithel ist cvliudrisch mit wandständigem Kern. Randkouij)lexe
fehlen. Der Ausführgang, welcher in der Nähe der Drüsen zie^n-
lich ausgedehnt ist, verengert sich allmählich gegen die übertiaehe
hin. Den erweiterten Teil könnte man, wie beim Hunde, als Am-
pulle bezeichnen. In seinem ganzen Verlauf ünden sich beim Pferde
hftufig Becberzellen.

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fiingetMraw

129

Lyinphadeuoides Gewebe: Kommt beim Tferd nicht vor, wohl
6ru]men von Lymphkörpereheii, doch nie adenoides Oewelie / CEtubeli
4888, 1889).

/Die Museularis mucosae besteht aus vereinselten L&ngs-
bfkndeln/ (EUenberger 1827, 1884).

/Die Museularis mucosae wird durch einige wenige IftngS-
ferlaufende Muskelhündel dargei^tellt , (Rubeli 4828, 1889).

Museularis: Sieben oder acht Zoll vom Cardiaende finden
sich ausschlielslich quergestreifte Muskelfasern / (Gulliver 2467, 1839).

/ In dem oberen Teil des Ösophagus finden sich nur quer-
gestreifte Muskelfasern in der Musenlans, welche bis zur Grenze
zwischen dem mittleren
und unteren Drittel
reichen. Dann finden
sich glatte Muskelfasern,
welche mit elastischen
Elementen vermischt
sind (Gillette 2324,
1872).

/ Beim Pferde treten
in dem distalen Drittel
des Schlundes glatte Mus-
kelfasern auf, und zwar
in der inneren Schicht
und ventral früher als in
der ftufseren Schicht und
dorsal. Gegen den Magen
hin nimmt die Menge der
glatten Fasern zu/ (£1-
lenberger 1827, 1884).

/Die innere Muskel-
schicht bildet Spiralen

und kreuzt sicli mit
der äufseren unter sehr
spitzem Winkel. Die äu-
fsere Muskelschicbt teilt

sich in zwei Portionen,
von denen die eine spi-
ralig nach abwärts ver-
Unft (die innere), w&h-
rend die andere zwei zu
beiden Seiten liegende Lilngsstrilnge bildet (die aufsere). Beide
Portionen vereinigen sich im Brustteile und bestehen am Ende des
Schlundes aus meist glatten Muskelfasern/ (Kunze und Mühlbach
3269, 1885).

/ Beim Pferd verdickt sich die Muskelwand des Ösophagus gegen

das Zwerchfell hin auf 14—15 mm. Diese Sphinkterbildung erschwert
das Erbrechen ungemein und gielit auch Veranlassung zu hjUitig eiu-
treteudeu Divertikelbildungen oberhalb jener titelle^ (Wiedersheim
7676, 1898).

Fig. Tl. Ob«rfl£oh«nepithel aus dem öaopliagna

des Fferdas.
0XOeMUdlil0tMBpitlMl; ÜiFipiUm. VeigHIbeniiif
ciuKSOAuili.

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180

I>er Schlund.

Artiodactyla.
Sus, Schwein.

Epithel: / Die oberflAchliehen Zeilen sind ganz platt, und die
Kt'iiR' werden undeutlich. Das Epithel ist 1 mm dick/ ^nbeli

4828, 1889).

Drüsen: / Die Drüsen reirhpn etwa bis zur Mitte des Schlundes,
eine zusammenhängeudo Schiülit bildend / (£llcnl>erger 1827, 1884).

/ Die adndsen DiHsen lassen sieh bis auf circa 30 cm unter-
halb des Schlundkopfes, jedoch nur in sehr vereinzelten Häufchen,
nachweisen (Kunze und Nftthlbach 3269, 1885).

I Die Drüsen reichen bis 35 cui unter den Pharynx ; (Eileuberger
und Kunze 158, 1885).

/Die Drüsen reichen ungefiUir ])is zur Mitte der Länge des
Schlundes ■ (Kllenberp:er und Müller 7784. 1890).

/Die Drüsen liegen in der Subniucosa. Die Ausfülirpinge
münden, wie schon Kunze und Müuldacb beschrielnju , in Einbuch-
tungen, und zeigen oft kurz vor der Mündung ampullenartige Er-
Weiterungen, welche RrnF.Li als „Cisternen" iM^eichnet. Rdbeu be*
zeichnet diese Drüsen als tubulo-aciufts. Gegen den Auaführjian?
zu verjüngt sich der Acinus, und indem das Epithel an Höhe al>-
nimnit, geht er in ein enges Rohr, den Anfangsteil des Ausführ-
ganges aber, in welchen gleichzeitig noch ein zweiter oder dritter
Acinus mündet. In di<"sein engen Stück wird das Sekretionsepithel
durch ein niedriges Piattenepithel ersetzt. Rubeu vergleicht dieses
Stück mit den Schaltstückeu bei den Speicheldrüsen. Dann er-
weitert sich der Gang rasch, und das Flattenepithel geht in die
kuhische Form über. Der gemeinsame Endgang erweitert sich,
mehr allmilhlich oder plötzlich, zu der Cisterne (Ampulle, Kunze),
welche meist eine Mehrzahl von Drüseugängen in sich aufnimmt.
Von der Cisterne führt das verhältnismälsig enge Endstück zur Ober-
fläche.

Cist43iiie und Endgang tragen ein geschichtetes Fflasterepitbel /

(Rubeli 4828, 1889).

/ Es finden sich Drüsen mit Lymphfollikelu kombiniert (conf.
Mensch) / (Flesch 251, 1888).

/ RuBBU betont die innige Lagebeziehung des lymphadenoiden
Grewebc^s zu den [Grüsen. Kr fand nirgends entfenit von den Drüsen
resp. ihren Ausführgilngen isolierte Herde von lyniphadenoidem Ge-
webe; umgekehrt fand er kaum eine Drüse, au welcher nicht ein
gröfserer oder kleinerer Herd von lyniphadenoidem Gewehe vor-
handen ist. Diese Herde umgeben entweder die letzten grofsen
Drüseugänge noch im Hereich des Drüsenkörpers selbst bis zu ihrer
AusmtUiduug in die Cisternen oder die Cisternen selbst oder den
benachbarten Teil des Endganges.

Subraucosa: Dieselbe läfst in der oberen Hälfte des Schlundes
zwei Schichten unterscheiden, eine Drüsenschicht und eine Fettschicht /
(Rubeli 4828, 1889).

Muscularis mucosae: 'Die Muscularis mucosae besteht aus
glatter Muskulatur / (Kunze uud .Mühlbach 3269, 1885).

/Die Muscularis mucosae fehlt; statt derselben zeigen sich hie
und da einige kleine lllngsverlaufende, aus glatten Fasern bestehende

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Slufelien.

181

Mii 1 rihaDdel, die aboral wärt» zahlreicher werden/ (Bubeli 4828,

1889),

Muscularis: /Beim Schweine erscheinen erst iu der Nühe
der Cardia, und swar zuerst in der inneren Schicht, die glatten
Muskelfasern / (Ellenberger 1827, 1881).

^ Die Muscularis zeigt ähnliclieii Faserverlauf wie beim Pforrl.
Glatte Muskeleleuieute iiuden sich von der Mitte des öchiuiides lui.
doch läfst sich die äufsere Portion der äufsereu Schicht (quer-
gestreift) bis nach dem Magen hin verfolgen/ (Kunze und Mtthlbach
iä69, 1885).

Wiederkäuer (Haustiere).

/Bischoff vermirste im Ösophagus des Ochsen und Kalbes die
Brttsen / (Bisehoff 56. 1838).

' Die acinöseu Drüsen werden bis kaum 3 cm unter dem Schiuud-
kopf und dann nur sehr spärlich augetruti'eu / (Kunze und Milhlbach
8269, 18851

/Die Drosen haben tubulösen Bau. Sie üiulen sich nach Leise-
ring und FkiK'^k Tuir im Schlundko[>f (I'harynx); nach Kunze uud
MüHLHAcn sollen bie sich bis 8 cm iu (len Schlund hinab erstrecken.
Kl'beli kounte sie gleichfalls nur am Übergang des Phar^ux iu den
Schlund feststellen, d. b. bis in das Niveau der Gartilago cricoidea.
Die Drüsenzellen sind polygonal oder kegelförmig mit wandstilndigem
Kern. Die Ausfülifjfjinge tragen knbisf'bf« oder cylindrisches Epithel,
das sich durch Tiuktion von deu ISekretiouszelien unterscheiden läfst.
Die Brtlsen sind frei Yon lymphadenoidem Gewebe, wie beim Pferde
und im Gegensatz zum Sehwein / (Rubeli 4828, 1889).

/ Muscularis niueosae: Die Muscularis mucosae besteht aus ver-
einzelten Längsbündeln.

Die Muscularis enthalt gar keine glatten Muskelfaseni ; die
quergestreiften Fasern ihrer äufseren Schicht strahlen noch auf den
Pansen, die Haube und die Wand der Schlundrinne aus, dort an
dem intermuskulären Bindegewebe endend, während ihre innere
Schicht scharf an der Cardia aufhört / (Ellenberger 1827, 1884).

'Die ^fii'=rnlaris verläuft in kurzeu Spiralen kreisförmig. Die
innere rution der aulseren Schiebt verläuft mehr lougitudinal. in
laugen bpiralen, während die äulsero rortiou der äufseren Schicht iu
ihrem Verlaufe sieh mehr der eigentlichen inneren Schicht nfthert,
aber in entgegengesetzter Richtung als diese sich schlängelt. Es
handelt sich dabei bis zum Wanst um querprestnifti- Muskulatur,
währeud die Muscularis mucosae aus glatter Muskulatur gebildet
wird / (Kunze und MQhlbach 8209, 1885).

Bob taurus, Rind.

Epithel: / Geschichtetes Pflasterepithel mit Stratum corneum,
doch verhornen die Zellen nie vollständip:. Das Kete Malpigbii füllt
die Vertiefungen der Mucosa nicht vollständig aus, uud das Stratum
comeum dringt zwischen die Papillen und zwischen die Leisten der
Mucosa ein. Das Stratum comeum besitzt in den Furchen eine
grOfsere Dicke als auf den Leisten.

Papillen: ScntjTZ findet die Schleinilederhmjt (corium, also
JLaiiÜDa propria der Mucosa) mit Leisten besetzt, welche iu der Längs-

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132 D«r BeUund.

richtiin^j des Schlundes verlaufen. Diese Leisten dürfen nicht mit
den Falten der Öchluudschleimhaut verwechselt werden, welche durch
Ziig oder durdi Spaiminig der letzteren ausgeglichen werden.

Fbanck hat dÄese Leisten zuerst beim P^rd besehrieben.

Die Leisten und die zwischen denselben gelegenen Vertiefungen
sind mit Wilrzchen, Papillen, besetzt. Die Entfernung der Gipfel
der Leisten beträgt durchschnittlich 0,6 mm; sie sind 0,2 — 0,4 mm
hoch. Die Papillen sind 0,1—0,8 mm lang, und a) an der Spitze 0,01
bis 0,02 mm, und b) an der Basis 0,05—0,07 mm breit Die FaptUen
Bind niemals geteilt/ (Schütz 6533, 1875).

/Es huden sich Längsfalten der Lamina propria. Denselben
sitzen aber noch kegelförmige Bindegewebspapillen am oberen Bande
auf / (Strahl 5375, 1889).

/ Wanderzellen im Epithel kommen vor / (Schütz 6533, 1875).

Drüsen: /Die Drüsen reichen Iiis 3 cm unter den Pharvnx/
(EUenberger 1827, 1884 und Ellenberger und Kunze 158, 1885).

Muscularis: / Die Muskelsdiicht bestand beim Kalb (Bus taurus)
aus quergestreiften Fasern bis einen halben Zoll vom Magen / (Gulliver
2467, 18^9).

/ Auch beim Rind fehlen . wie beim Schaf, Langsfasem. Die
Muskeln sind in der ganzen Länge quergestreift/ (Gillette 2324, 1872).

Ovis aries.

/ Der ganze Schlund besteht aus quergestreiften Fasern; einzelne
finden sich noch dreiviertel Zoll sieh am den Magen ausdehnend/
(Gulliver 2467, 1839).

/Es finden sich beim Schaf keine Lilngsbündel in der Muscularis.
und die ganze Wand setzt sich aus vertlochteuen Fasern zusammen,
welche zuerst tiefliecen und dann oberflftchlich werden und um-
gekehrt. Sie sind halbringförmig und bilden sich kreusende Bfindel
(nicht Spiral ig).

Die Muskelfasern sind quergestreift in det ganzen iiänge und
Dicke der Muskelschicht / (Gillette 2324, 1872).

Ovis tragelaphms Desm.

/ Die quergestreiften Muskelfasern reichen bis einen halben Zoll
vom Schlundende/ (Gulliver 2467, 1839).

Ca])ra hircus.

/ Die quergestreiften Muskelfasern gehen bis zum Magen und
werden sehr reichlich im letzteren Teile des Schlundes gefunden/
(Gulliver 2467, 1839).

Cervus Dama, Linn.

/ Die MuskcUaseru sind gröfstenteils quergestreift iu der ganzen
Ausdehnung; doch finden sich zwei Zoll vom Magen entfernt glatte
Muskelfasern beigemischt/ (Gulliver 2467, 1889).

Cameleopardalis gi raffe, Giraffe.

Die Mucosa ist dick und trägt ein wohleutwickeltes weiches
und glattes Epithelium. (Owen 410Ö, 1841).

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fliogatioTO-

183

Museularis: / Die äuftere Schicht ist die dickere, dieselbe ist
quer angeordnet; die innere Srhicht verläuft sclirilff mit Annäherung
an die Längsrichtung. Wenn die Muskuhitur nach ilirer Anordnung
auch AUulichkeit mit der quergestreiften zeigte, so vermochte Owen
doch Qnerstieifiuig nicht zu enennen / (Owen 316, 1888 und Owen
4168, 1841).

/Die Muscularis des Ösophagus besteht ganz aus quergestreiften
Muskelfasern, welche sowohl in der äuiseren wie in der innereu
Schicht ringfbrmig verlaufen / (Kichiardi 4670, 1880).

Sirenia.

Manatiis americanus.

/ Die Mucosu trägt iu ziemlich regelmäfsigeu Abstäudeu starke
Papillen und, diese ganz deckend, ein geschiätetes PlattenepitheL

Die Zellen der obersten Lagen des letzteren sind stark abgeiuattet,
nur mit rudimentären Kernen versehen; tiefer abwärts folgen schön
entwickelte Biözelieu; die tiefste Schiclit zeigt eine Lage Cyliuder-
sellen.

Der Ösophagus zeigt bis in die unmittelbar über dem Magen
gelegene Gegend eine äufsere longitudinale und innere ringförmige
quergestreifte Muskulatur; die ringförmige Schicht ist fast genau
doppelt so stark, wie die längslaufeude. Zwischen beiden tindet
sidi eine siemlich starke trennende bindegewebige Lage. Eine
Sabmucosa ist deutlich. Die Muscularis mucosae ist aus ring-
förmig und longitudinal verlaufenden Fasern gewebt / (Waldeyer 126,
1892).

/Der Ösophagus ist sehr dick und besitzt Längsfalten. Kr be-
sitzt zwei Schichten glatter Muskelfasern, geschichtetes Epithel,

ausgeschnitten durch hohe Papillen, jedoch mit glatter Innenfläche.
Die tiefe Schicht der MALPinnischen Zellen ist leicht braun pigmen-
tiert. In der Nähe der Cardia finden sich keine Drüsen / (riUiet
et Bonlart 7587, 1895).

Manatus senegalensis, Lamantin.

/Hat quergestreifte Muskel&sem nnd geschichtetes Pflaster-
epithel / (rilliet 94, 18Ö1).

Der Ösophagus besitzt quergestreifte Muskelfasern; Drüsen
fehlen; das geschichtete Ptiasterepithel ist sehr dick/ (Pilliet et
Büulart 7527, 1895).

Pratotcidaa.

Elephas indicus.

/ Watson fand, dafs die Muskelfasern des Ösophagus quergestreift
sind bis zu der Osoplingealöffnuiig im Zwerchfell, und dafs die
Muskeln in zwei Schichten angeordnet sind, einer äufsereu längs
and einer inneren spiralig verlaufenden Schicht. Der eine Teil der
Spiralfasern verläuft von rechts nach links, der andere in entgegen-
gesetzter Richtung / (Miall and Greenwood S893, 1878).

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184

Der Scblimd.

ürninuntUL

Hyrax eapensis, Daman.

/ Das ftnfsere Drittel der Wand des Ösopbagus nimmt die Längs-
nni^Tculatiir ein. das zweite Drittel di*' I^Tijrrauskelschicht, das dritte
Drittel ist die iVIucosa, welche auf der freien Fläche eine ziemliche
Anzahl von Papilleu trägt, und welche Drüsen enthält, welche sich
oft in der Zahl von 2—3 mit einem gemeiiiBchaftlichen Ausfahrgang
vereinigen. Bas Epithel der Oberfläche ist sehr dick / (George 847,
1875).

Rodsntta.

Pt i NnL'crn sind die Muskelelemente des Ösopliagiis durchweg
quergestreift; (Funke 6647, 1857).

Lepus euniculns, KanincheD.

/ Die Länge des Ösophagus ist 2 cm / (Krause 6515, 1884).
/Die Lamina propria zeigt nicht kegelfftnnige, sondern leisten-
förmige Yorsprfinge. Dieselben halten immer die Lftogsricfatimg ein

und lassen sich durch Injektion ausgleichen.

Der Pharynxwulst ist angedeutet, aber nicht so deutlich wie
beim ilund (siehe dort). Die Drüsen hören hier vollständig auf. Sie
reichen nnr bis etwa zum unteren Rande des Kehlkopfes Auch
Klein meldet schon . dafs im Ösophagus des Kaninchens die Drüsen
fehlen ' ^Strahl 5375, 1880).

Drüsen: ' Drüsen konnte Klein nicht nachweisen/ (Klein in
Klein und Verson 3038, 1871).

/Gbaff bildet DrOsen aus der Speiseröhre des Kaninchens ab/

(Graff 7402, 1880).

/Die Schleimhaut zeigt viele trau])ific Drüsen, welche Schleim
absondern, der das Hinabgleiten der isahruugsmittel erleichtert/
(Vogt und Yung 6746, 1894).

Es möchten diese sich so sehr widersprechenden .Angaben Ober

das Vorhandensein resp. Fehlen von Drtlsen im Ösophagus des
Kaninchens fast den Gedanken erwecken, ob vielleicht die verschie-
denen Spielarten des Kaninchens hierin ein unterschiedliches Ver-
halten zeigen?

/Die Muscularis mucosae fehlt im Anfange des Ösophagus,
dann treten longitudinal verlaufende Bündel auf; erst im letzten
Viertel bildet sie eine circa 0,04 nun breite zusammenhnnpende
Schicht, die von zahlreichen zu den Papillen ziehenden Gefäfsen
durchbrochen wird / (Klein in Klein und verson 8038, 1871).

Muscularis: /Die quergestreiften Muskelfasern reichen bis
zum Sch1un(1( Ilde und noch eine kurze Strecke auf die Cardia/
(Gulliver 2467, 1839).

/ Klein schildert den Verlauf der Muscularis eingehend. — Die
glatten Muskelfasern treten erst im vierten Viertel, und zwar zuerst
in der äufseren Längsschicht auf. Im unteren Teil des letzten
Viertels lösen die glatten Muskelfasern die quergestreiften nicht ein-
fach ab, sondern treten in grofser Menge neu auf, so dafs diese

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Säugetiere.

135

AnTserste Schicht die beiden anderen an Breite nahe ober der Cardia

Ubertrifft ' (Klein in Klein und Veison 3038, 1871).

Mu^icnlaris: /Quergestreifte Muskelfasern tiiidi'n sich in der
ganzen Liin^e des Kanals. Sie lioreu iu kleiner Kntferuung von
der Cardia auf, (Gillette 2324, 1872).

KAHTna findet gegen Klein bis zur Cardia noch quergestreifte
Muskelfasern ' (Tlanvier 4471. 1879).

' Die Muscularis besteht, wie dies Klein ansrih. ans drei Schichten:
eine Kingscbicht zwischen zwei Ungsverlauteudeu Schichten. Von
der Mitte des Ösophagus an kann man drei Schichten unterscheiden.
Die Muskelfasern des KaninchenÄsophagus haben die Struktur der
weifsen Muskelfa-t rn dieses Tieres. Die Korne sind weniger zahl-
reich als in den ruten Muskeln und springen nach aufseu vor, unter
dem Sarcolemma.

In den quergestreiften Muskeln sind die Nervenendigungen in
Form moterischer Endplatten anTserordentlich zahlreich/ (Ranvier
4466, 1880).

Fig. 78. Dnrohaolmitt doroli den Oto-

phafi^uB vom Meerschweinchen. Quer-
tdmttt durch den oberen Teil, nur grobe

fUtett, Imiii« Leiaten.
^Blrithel; rTnnica propria. LeitzOIuI.
01^. 3. Nach »TSAUL 5370, 1Ö89.
(Sdnimtbiert)

Fig. 79. Ihgfthimhnttt dvroh den Oeo-
phagUB vom Meerscfa weinchen. Quer-
schnitt durch den mittleren Teili regel-
nifiiige kleine Leisten.
Epithel-, TTunica propria. Leitz Ok.1,
ObJ. 3. Nach Snuui. 5375, lb»9.
(Sehanuttiiieri)

Fi|r ^0. Darohschnitt doreh den öaophagiiB
vom Meerschweinchen. Querschnitt aus dem
unteren Teil. Höhere Leisteu hIs in der Mitte.

£p Epithel ^ I Tuuica propria. Lkits Ok. L Obj. 3.
Naeh Srsan 5875» 1889. (SehenamtirieiM

AuERBACHScher Plexus. ^ Während im AuERB.UHschen Plexus
des Darmes markhaltige Fasern fehlen» sind dieselben in dem
Plexus des Ösophagus zahlreich. Die Ganfi^lien des Plexus des Ose- ,

phagus sind viel voluminöser als die des Darmes, und seine Nerven-
y.('\]vi\ sind viel ^nnf^rr. \)vv Plexus des Ösophagus hat viel aus-
gedehntere Matschen als der des Darmes fRanvier 4466, 1880).

Blutgefäl'se: / Heftzmann giebt eine Abbildunjj eines Quer-
schnittes aus der Speiseröhre des Kaninchens mit iigizierten Blut-
gefäfsen. Die Gefafsversorgung ist in den Lagen dicht unterhalb
nes Epithels eine Überaus reicliliclie. im Al)schnitte gegen den Muskel
bin jedoch spärlich/ (Heitzmann 2606, 1883).

Ca via cobaya, Meerschweinchen.

/Die Schlundschltinihaut endigt in der Gardia in einem Polster,
ivelches durch lauge Papillen gebildet wird, welche in einem gemein-
flchaftliehen Epithel versenkt sind. Dieses Epithel enthftlt viel
Eleldin / (Ranyier UU, 1888).

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136 Der SchloDd.

/Es finden sich niclit kegelförnüge, sondern leistenförmige Er-

hel)unp:en der Lamina propria. Die Höhe der Leii^ten nimmt in der
Kiclitimg von oben nach unten zu (siehe Fig. 78, 79 und 80)/ Strahl
5375, 1889).

Muscularis: / Die quergestreiften HaskelfaBern dehnen sich bis
zum Magen aus/ (Gulliver 2467, 1839).

M u r i d a e.

Muskulatur: 'Bei den eigentlichen Mäusen grreifen die bis
0,02 mm starken quergestreiften Muskeln des Schlundes nie auf den
Magen Ober, sondern hören samt und sonders in der Cardia auf.

Drüsen fehlen im Schlund / (Brammer 78, 1876).

Mus musculus, Hausmaus.

/Die Innenfläche des Ösophagus zeigt LHnfjsfalten , welche bei
starker Ausdehnung schwiudeu. Schichten: Fibrosa; Muscularis,
innere Ringschicht dicker als die äufsere L&ngsschicht; Mucosa. Die
Muscularis zeigt nur quergestreifte Muskelfasern. Die Mucosa be-
steht aus Bindegewebe mit feinen elastischen Fasern und trägt ein
geschichtetes I^asterepithel / (Grimui 6583, 1866).

/ Die Grenze der Lamina propria gegen das Epithel hin ist bei
der Maus eine durchaus gleichmäfsige. Kleine Vorsprünge, die als
Durclisclmitte von Papillen oder Leisten anzusehen sind, fehlen ganz/
(Strahl 5375, 1889).

Mns decumanns, Ratte.

/ Im Epithel des ganzen Schlundes der Ratte findet sich Eleldin /

(Ranvier 4494. 1883).

; Die Muskelfasern waren bei Mus decunumus ganz quergestreift,
mit einer lU iniischung von Fasern von diftereuteiu Charakter in der
Nfthe des Magens / (Gulliver 2467, 18S9).

Muscularis: Alle Schichten bleiben bei der Ratte bis zur Cardia
frei von glatten Muskelfasern / (Klein in Klein und Verson 3038, 1871).

/ Im oberen , mittleren und unteren Teil findet man bei der
Ratte nur quergestreifte Muskelfasern / (Oillette 8SSIi, 1872). .

ArTicola amphibius und Arvicola arvalls.

Muskulatur: /Zwei Schichten quergestreifter Muskeln. Die
innere Muskelscbicht verlauft spiralig und bort au der Cardia auf;
die äufsere verläuft längs und endet bei der Feldmaus, wie die
innere Schicht, an der Cardia; hei der Wasserratte läuft sie aber
noch eine kurze Strecke auf der Magenwand fort. Epithel: Ge-
schichtetes Pflasterepithel mit Riffzellen/ (Brammer 78, 1876).

Hy pudaeus ni valis.

/Die Muskelhaut besteht bis zum Maijen aus quergestreiften,
schmalen PrimitiYhnndeln / (Leydig 183, 1854).

Castor fiber, Biber.

/ Am unteren Ende des Schlundes vom Biber finden sich vom
Epithel gebildete harte Vorsprünge oder Warzen. Die faltigen £r-

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Säugetier«. 137

hebnngen des Bindegewebes darunter sind nicht höher als auf der
übrigen Sehlnndil&che / (Leydig 568, 1857).

Scinrus vulgaris, Eichhörnchen.

Ich gebe in Fig. 81 einen Querschnitt durch die Mitte des

Ösophagus. Das Oberfliichenepithel ist ein hohes geschichtetes
Pflasterepithel, in der Figur mit Leukocyteneinlagerungen. Ebenso
zeigt das darunter liegende Schleiuihautgewebe bis zur Muscularis

Vif. 8L QamntitaiXt dmraii dm öaopliagQt dM Mffihh5moh«ni.

OE Geschichtetes Oberflächenepithel; IT Wanderzellen in demsclbru : 30f Muscularis
mucosae i MutcR Bing^ und MtutL Längtscbicht der Muscularis (beide queigestreift).

VeigrSberung ea. 112fMsh.

mucosae Leukocyteninfiltration. Die Muscularis mucosae bci^tpht ans
einer dicken Schicht lilngsverlaufen<ler Muskelbündol. Die Muscularis
selbst besteht in der ganzen Länge des Ösophagus aus quergestreifter
Mnsknlatur bis in die Nähe der Cardia, wo sieh der Austanseh in
glatte Muskulatur derart Tollzieht, dalk sich zunächst nach innen
▼on der quorgestreift(Mi Ringschicht eine vcittM-e glatte Kingschicht
anlegt, welche an Starke zunimmt, >vithrend die andere allmählich
schwindet. Vielleicht war es ein ähnliches Verhalten bei anderen
Tieren, welches manche Beobachter veranlafste, von drei Schichten

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138 X>er Schlund.

der MusculariB im Ögophagus zu reden. Die letzten Ausl&nfer der
quergestreiften Mttskulfttttr finden sich noch in unmittelbarer Nähe

der Cardia.

Drüsen fand ich im niiiizeu Ösophagus nicht auf, wiewohl mit
in den Schnitt ^Lfalleue Teile des Schlundkopfes zeigten, dais wir
es in letzterem mit einem sehr drüeenreichen Organ zu thun haben.

Spermophilus citillus.

Die Verhältnisse beim Ziesel stimmen in hohem Mafee mit den
beim Eichhörnchen beschriebenen überoin. Nur erfolgt der Wechsel
von quergestreifter in glatte Muskulatur noch rascher uiiraittolbar
an der Cardia. Drt^sen fehlen. Nur am untern Ende des Ösophagus
münden einige DrQsen, welche auch zu der hier sehr wenig ent-
wickelten Cardiadrüsenregion gerechnet werden kdnnen, noch im
Bereich des geschichteten £pithels aus.

Carnivora.

/ Bei rieu Carnivoren sin I ilie Zellen der Ösophagusdrüaen
Schleinizelleu / (Klein, and Noble Smith 312, 1880).

Eiueu an der Übergangsstelle des Pharynx iu den Schlund
liegenden Wulst (Pharynxwulst), der nach Stuahl 5875, 1889 yon
Franck zuerst beschrieben wurde, erwähnt auch Kossowski. / An der
ÜbergangsstolU' des Pharynx in den Ösophagus findet sich eine
drkuläre bchlemihautfalte, welche bei Hunden zahlreiche Schleim-
drOsen enthält, bei Katzen dagegen derselben gänzlich entbehrt/
(Kossowski 3159, 1880 nach dem Referat von Mayzel in Schwalhes
Jahresbericht Bd. 9).

/ Beim Hunde liegt am Eingange des Ösophagus eine drüsenreirhe,
bei der Katze drüscnlose Schleimbautfalte / (£Ueul>erger 1827, 1884).

/Der Ringwulst am Schlundanfange ist beim Hunde drOsen-
haltig, bei der Katze drüsenfrei. Ks handelt sich um eine am
Schlnndringange. in der Höhe des aboralen Randes des Kingknorpels
liegende, ziemlich breite Ringfalte, iu welcher ein starkes Muskel-
büudel liegt/ (EUenberger uinl Müller 7784, 1896j.

Ganis familiaris, Hund.

/ Die Schleimhautpapillen sind selten und rudimentär / (Ranvier
4466, 1880).

Dio Leisten, in welchen die T.nniina propria vorspringt, er-
scheinen hier nicht ganz so regelmäi'äig augeordnet, wie bei Kaninchen
und Meerschweinchen.

Die Vorsprüngc der Lnmina propria lassen sich durch Injektion
ausgleichen. Die Kpithelz< ]]r ti erscheinen in solchen Präparaten
abgeplattet CStrnhl 5375, lB89j.

Oberilächenepithel : / Das Osophagealepithel ist dUnner als beim

Menschen (Kanvier 4466, 1880).

Drflsen: /Die. Drüsen sind schon Biscuoff bekannt; sie bilden
nach ihm an der Übergangsstelle des Schlundes in den Magen einen
dicken Bing / (Bischoff 56, 1888).

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SingeUere.

189

/Die Drosen bilden eine durch die ganze Lftnge des Ösophagus
«isaniraenhüngendo Schicht / (Klein in Klein und Verson 3038, 1871).

In Fig. 82 und 83 gebe ich eine Abbildung der Ösnphageal-
driiseu und der DrUsenzelleu nach Klein and I^oble Smith 312, 1880 /
(Klein and Noble Smith 312, 1880).

/ Auch Rahtikh konstatiert grofse und reichliche Drüsen, welche
in der Submucosa liegen ' (Ranvier 4466. 1880).

; Die Drüsen bilden eine dichte zusammenhängende Schicht, die
besonders stark am Schlundeiugang ist. Die Drüsen sind mit
eylindrisehen Schleimzellen ausgestattet Ihre Ausführgänge ver- '

Fif . 82.

VertUcalaolmitt durch die
Schleimhaut des öaophagus
vom Hand. Ungefähr 45£ach

I Ge^chichtt'tes Oberflächenepi*
Üiel; m Bindegtwebo der Mucoaa;
am Moscalaiifl mucos&di ein ein-
Bget Blatt Tva LlngsbOndclo
glatter Muskelzellen; g die in
der Sabmucos« liegenden Schleim-
IrlMn; die iraiten inftmdilwU
Üflier geben in die Auaführgünge
Bber; d Ansführp^nge , welche
trichterförmig an der Oberfläche
■Mnilea. Nadi Klkim and Nobu
ÜMRH 812» 188a

laufen leicht geschlängelt und sind innen mit einem zwei- bis drei-
schichtigem Plattenepithel bedeckt/ £Uenberger 1827, 1884).

/Die Drüsen reichen bis zum Magen. Es kommen 12 Ausführ-
gäoge auf 1 qcm (Ellenberger und Kunze 158, 1885).

Die Lehrbücher der VeteriiiäranatomijB geben tibereiiistimniond
au, (lafs beim Hund nur im Beginn des Ösophagus Schleimdrüsen
vorkommen sollen. Franck sagt: „£ine eigentliche Drüsenschicht
fehlt, doch ziehen sieh acInOse Drüsen verschieden weit von der

Fig. 83. Zellen au« den ösophagnadrusen des Hundes. Uagatthr /^F^
S60£ach Teigr^lsert Mach Ki.ua nnd Noslb Smith 312, l&BO,

Stdienhöhle ans in den Ösophagus hinein; am Anfang des Schlundes
findet sich beim Hund ein förmlicher Ringwulst, der wesentlich durch
ein starkes Lager von Schleimdrüsen hervorgerufen wird." Eichen-
BER(,ER 1806, 1885 findet , dals durch die ganze Läuge dieses Rohres
eine Drüsenschicht vorhanden ist. Eichenberuer, der angiebt, eine
erorse Anzahl von Hunden untersucht zu haben, findet: Die Drüsen
des Hundes sind traubenförmig. Auf einem Quadratcentimeter
Schleimhautoberflftche münden meistens 12 Ausführgilnge. Die Drüsen
sind noch mit dem unbewaffneten Auge zu erkennen. Jede Drüse
besitzt einen für sich getrennt an der Öchleimhautobertläche münden-
den Ausführgang. Ausnahmsweise vereinigen sich swei Ausführ-
ginge zu einem gemeinschaftlichen Ausführgang. Es sind ScUeim-

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140

Der Sdüaod.

drOflon; die Aeini sind kreiBnind oder elliptisch. Die Mafiiangabeii

EiCBENBERGERS gebe ich nicht wieder, da nicht angegeben, ob von
• grofsen oder kleinen Hunden, welchen Rassen oder ob Durchschnitts-
uiafse. oder ob bei allen Hunden gleiches Verhalten. Der Ausführ-
^ang besitzt ein zwei- bis dreischichtiges Pflasterepithel. Dasselbe
ist Mharf abgesetzt von dem der Aeini, geht aber ohne erkennbare
Grenze in das Schlundepithel über. An der Mündung ist der Aus-
führjrang häutig enger, als in der Nähe der Drüse. Membrana
propria vürhaudeD. Detailangaben fehlen, z. B. betreffend die Mus-
cularis miieinae ete. Aueh ans der Zeiehnimg EiCHSoinoBBS UfiBt
sich lüerOher niehts entnehmen / (Eichenberger 1806, 1885).

In den Schleimdrüsen kommen nach KuiH in geringer Anzahl
Halbmonde vor / (Stöhr 5364, 1887).

Auch Flr5;ch findet den Ösophagus des Hundes an Drüsen sehr
reich; Noduli fehlen fast ganz (Flesch 251, 1888).

/ Edelmann betont das
Vorhandensein grofiser Men-
gen tubulo-acinöser Schleim-
drüsen in der Submucosa des
Schlundes/ (Edelmann 77,
1889).

/ Die Drüsen sind dnrcih
den ganzen Schlund verbrei-
tet (Klein, Stoicker). Kichek-
BEKGER fand sie gleichfalls
im ganzen Schlund, ebenso
BuBiu. Die gröföte Zahl von
Drflsen findet Rubeli in der
quorgestellten Schleimhaut-
falte am Eingang des Schlun-
des. Zur Zeit, während sich
KuBELLs 4828, 1889 Arbeit
im Druck befand, veröffent-
lichte Strahl eine Abhand-
lung über den Hundeösopha-
'gns mit einer Abbildung, die
RuBELis Taf. TI, Fig. I ähnlich
ist. ZufjlPiVh bemerkt Rubeli, dafs Strahl beim Rinde Befunde erhielt,
wie sie früher von Schütz (Archiv für wissenschaftliche und praktische
Tierheilkunde 1875 S. 66) beschrieben worden sind.

Die Drosen (siehe Fig. 84) bestehen aus einer gröfseren Ansahl
von Schlauchen, SO— ^ im Mittel. Sie rind Torftstelt tubnlös. Die

Ausftthrgilnge zeigen starko Erweiterungen, „Ampullen," verengern
sich al)er wieder beim Herantreten an das Obcrtliichenepithel. Die
Ausführgduge durchziehen das Stratum proprium iu gerader Rich-
tung, ausnahmsweise etwas ge8chlän|[elt. Die Ausftthrgftnge haben
zwei- bis dreischichtiges kubisches Epithel. Die Kerne des Epithels
der Ausfülir<:rnif:o sind rund und liegen in der Mitte der Zelle,
während die der J^ekretiunszellen wandstilndig sind. Die Epithel-
zellen der Drüsenschläuche zeigen zwei Partieeu, welche sich nach
ihrem TinktionsvermOgen unterscheiden (die wandstftudige ftrbt sieh
mit Boraxkarmin, die centrale bleibt ungefilrbt). Gegen Jodgrün

Flg. 84. Queraohnitt doroh die ösophagus-

aohleimhaat vom Hand.
1 Epithel; ii Lamina propria; 3 Sabaraooia;

4828, imT

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141

seigt das Drüsengewebe des Hundes ein anderes Verhalten, als das
DiHsengewebe des Sehweins.

Die am Schluudcingang gelegene ringförmige Sdüeimliantfalte

ist drtisenreifh (Ru])eli 4828, 1889).

Die Drüsen (siehe Fig. 85) sind stark ausgebildet, gleichniäfsig
durch deu ganzen Schlund bis zur Übergangsstelle in den Magen
▼orbuiden. „

An der Übergangsstelle des Pharynx in den Schlund findet sich
ein ringförmiger Wulst, der von Fkasck zuerst beschrieben wurde
und von Strahl Pbarynxwulst genannt wird. Hier ändern sich die
Drosen plötzlich. Die oberen (siehe Fig. 87), nach dem Pharynx zu

Tig. ösophagoi Tom Hund. Qaenchnitt.

Xin Ausfuhrpnng der Ösophaj^usdrü'en verläuft in
der Schnitlcbene. Nacii Stbaul 5375, 1889.

Flg. 86 nnd 87. ötophagas Tom Hund. Drüsen
dicht obt rliall) uml unterhalb drs Pharynxwulfltes.

Fig. 86. Tvbolöse Fonn dicht unterhalb dM Walrtei.
Nach Stsahl 6S75, 1889.

FIff. 87. AdnliM obtrhalb dw Wobtas. Naeh Snuun. 5875, 1889.

gelegenen, sind rein acinös. Die tieferen (siehe Fig. 86) zeigen die
langgestreckten Formen , wie man (liesell)en auch sonst im ganzen
Schlund findet. Es sind grofse Drüsen ; die spärlichen Ausführgäuge
tragen niedriges Epithel. Sie unterscheiden sich von den Pharynx-
drtsen auch durch Färbungsunterschiede (Strahl 5875, 1889).

F.LLKNBERr.ER Und Baum 7366, 1891 erklären die Drüsen für
Schleimdrflsen. Einen Durchschnitt durch den Ösophagus des Hundes
gebe ich in Fig. 88 nach Böhm und DATinoir 7282, 1895.

/Drilscne.nt Wicklung: Bei vierzehnt&gigen Hunden gleichen
die gesamten Ösophagusdrüsen den Pharynxdrüsen in ihrer Form,
und erst später legen sich die eigentünilichen langgestreckten Drüsen-
schläuche der Schluuddrüsen durch Verlängerung der Acini an; (Strahl
5875, 1889X

Flg. 87.

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142

Der Schlund.

Ich fand beim wenige Tage alten Hund die Ösophagealdrüsen,
wie sie Strahl beschreibt, bis zur Cardia reichend.

/ Die Hoscnlaris mncosae bildet hier keine zusammenhängende
Schicht (wie beim Menschen), sie entwickelt sich in der Mitte des
ersten Viertels des Schlundes aus vereinzelt auftretenden longitudi-
nalen Bündeln / (Klein in Klein und Verson 3038, 1871).

/ Es findet sich eine aus glatten Muskelfasern l)estehende längs-
verlaufende Muscularis mucosae / (Ranvier 4466, 1880).

/ Die Muscularis mucosae ist sehr dick, und ihre Bündel sind
miteinander zu einem Geflecht verbunden / (Klein and Noble Smith
312, 1880).

Fig. 88. Durchsohnitt durch den Ösophagus eines Hundes. ISmal vergrörMri.

Nach Böhm und v. Datidoff 7282, 1895.

/ Die aus glatter Muskulatur bestehende Muscularis mucosae l)e-
ginnt erst in der Mitte des ersten Viertels mit vereinzelten Bündeln,
diese vermehren sich nach unten zwar bedeutend, ohne aber eine ge-
schlossene Membran zu bilden / (EUenberger 1827, 1884).

/ Die Muscularis mucosae beginnt erst in der Mitte des ersten
Viertels des Schlundes und bildet keine geschlossene Membran (Ellen-
berüer) / (Rubeli 4828, 1889).

Masknlatnr: Gullfver 2467, 1839 beschrieb zwei Schichten quer-
gestreifter Muskulatur.

/ WiLDT fand schon 1845, dafs beim Hund nicht eigentlich eine
Längs- und Ringmuskelschicht vorkommen, sondern in verschiedener

Säugetiere.

143

Richtung gekreuzte spiralige Fasern, derart, da(k an einer Stelle
tiefliegende Fasinn au einer anderen Stelle oberflächlieh werden
können / (liauvier 4471. 1879).

/ Die Bündel der äursereu Musrularis haben keinen geradlinigen,
sondern einen ausgesprochen spiraiiunuigen Verlaui.

Die glatten Muskelfasern treten in der Mufleularis externa erat
mit dem Anfang des letzten Viertels auf; sie beschränken sich aber
auch da ausschüefslich auf die innere Sehirht, welche erst hart über
der Cardiä nur aus glatten Muskelfasern besteht. Die ülirigen
Schichten sind bis zum Übergang des Ösophagus in den Magen nur
auH (]uer^estreifteu >ruskelfa8eni zusammengesetzt/ (Klein in Klein
ind Verson 3038, 1871).

/ Es ist zu unterscheiden :

1. Eine oberflächliche Schicht;

2. eine darunterliegende mittlere Schicht;

3. eine tiefe Schicht

Quergestreifte Muskelfasern hören plötzlich an der Cardia auf/
(Gfllette 2324, 1872).

Die quergestreifte Muskulatur reicht in der äufseren Muskel-
schicht liiH zur Cardia und strahlt mit ihren Bündeln auch auf den
Magen aus.

Die beiden Schichten der Muscularis kreuzen sich im oberen Teil
des Ösophagus wie die zwischeneinander gesteckten Finger zweier
Hände; gejien die Schlundniitte werden lieide Lagen gleich stark,
während etwas weiterhin die äufsere Schicht stärker als die innere
wird; dabei wird die erstere allmählich zur Liln^s-, die letztere zur
Kie^aserlage. Zu diesen beiden Lagen kommt im aboralen Viertel
des Schlundes noeh eine innere, schwache Längsfaserlage hinzu. Die
mittlere Ringfaser^^cliicht bildet einen sphinktcrilhnlichen Muskelring
am Magen, wälueud die innere Längsfaserschicht zur schrägen
Schicht wird (Laimer)/ (EUenberger und Baun» 7366, 1891).

/ Beim Hunde reicht die quergestreifte Muskulatur der ftufscren
Schicht bis an die Cardia und strahlt dort in den Magen mit ein-
zelnen Bündeln aus. In der inneren Schicht treten dicht Uber der
Cardia glatte Fasern auf und verdrängen die quergestreiften voll-
ständig/ (EUenberger 1827, 1884).

NerTen. / Die Menge der zwischen der inneren Längs- und der
mittleren Ringmuskelsehicbt Terlaufenden Kenrenstfimme , in denen
Ganglienzellen vereinzelt oder in gröfserer Menge hintereinander
liegend angetroffen werden, ist zahlreicher als beim Menschen/
(Klein in Klein und Verson 3038, 1871).

Canis vulpes, Fuchs.

/Die Drüsen sind stark ausgebildet, gleichmäfsig durch den
ganzen Schlund bis zur Übergangsstelle in den Magen vorhanden /
(Strahl 5875, 1889).

Ich gebe eine A1)l)i]dung (Fig. 89) aus dem Ösophagus des
Fuchses; die Drüsen zeigen viel Ähnlichkeit im Baue mit den beim
Hunde beschriebenen. Die Beziehung zwischen Ausftihrgang und
Oberfläehenepithel zeigt Fig. 90. Wfthrend der Ausführgang noch
im Bereich der Muscularis mucosae ein hohes Epithel zeigt, wird

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144

Dar Sehhand.

dasselbe Tor der Mflndung ganz niedrig. Der zw OberflScbe dureh
das geschichtete Epithel ftlhrende Kanal ist sehr fein.

Die Muscularis besteht bis ' 2 Zoll von seinem Ende ganz
aus quergestreiften Muskelfasern. Dieser Bau, vermischt mit
glatten Muskelfasern « dehnt sich bis zum Magen aus/ (Gulliver
2467, 1889).

Audi ich fand einietaie qnergestraifto Moskelfasem bis mm
Ifagen reichend.

Fig. 90.

Fig. 89. iJlngmchiütt
au« dem ösophagns das

9X CMiiditetH Obar>

fliehenepitfiel; jrJTMasca-
liiris mucosae; L Drüse;
Autf deren Attsfuhrgang.
Dia HoMoUri« tet aieht

ca. 68fach.

Hf . 90.

Fig. 89.

Mfindong eines Ausfuhrganges a im OberflächenapttlMl « dM
öiopliagaa vom Faolia. ▼ergrölierang ca. 216£Mch.

Canis argentatns, Desm. (Canis lagopus, Linn).

/Quergestreifte Muskelfasern sind zahlreich bis einen halben
Zoll Tom Ende des Schlundes; bei Canis lagopus fanden sie sich bis
zu seinem Ende / (Gulliver 2467, 1899).

Ursus labiatus, Blainville.

/Quergestreifte Muskelfasern finden sich durchwepr und dehnen
sich noch etwas auf das Cardiaeude des Magens aus i (Gulliver 2467,
1839).

Nasua rufa, Nasenbär.

/ In der Submucosa des Schlundendes betiuden sich grofse Drüsen-
lager. Die Drüsen sind tubulo-adnöser Natur, mit hohen Cylinder-
Zellen ausgekleidet, mit peripher gestellten Kernen / (Edelmann 77,
1889).

/Die quergestreiften Muskelfasern reichen bis zum Magen. Das
äufsere Blatt bestand ganz aus animalen Muskelfasern. Das innere
Blatt bestand in der jMfthe des Magens aus organischen Muskel-
fasern/ (Gulliver 2467, 1889).

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Kasna fusca, Desni.

/ Die Scliluudmuskulatur ist ganz quergestreift, doch fiuileu sich
gegen den Mag^ zu wenig glatte Muskelfasern/ (Gulliver 8467,
1889).

Meies tax US, Bachs.

Beim Bachs fand ich einen Brttsenreiehtum in der ganzen Länge

dos ÖsophaL'ns. yy'w ich ihn bei kpinem andereTi Tiere gesehon habe.
Gegen Häinatoxyliu verhielt sich der Inhalt der Drüseiizellcii ver-
schieden« manche Zellen färbten sich dunkelblau, andere gar nicht.
Inwieweit dieses Verhalten, das oflfenbar auf versdiiedenem Reichtum
der Zellen an Sehleim beruht, im Leben vorhanden und wie weit es
diirrli die Behandlung entstanden ist, vermag ich nicht zu ent-
scheiden.

Am untersten Ende des Ösophagus fand ich noch eine starke
Anhftufiing der ösophagealdrQsen, welche hier sogar in Zogen in die
hier schon glatte Muscularis eindranp:en. Die cysternenförmigen Er-
weiterungen der Ausiführgiinge unter der Muscularis nmcosae sind
häufig. Durch ihre tiefe Lage setzten sich die (JsophagealdrUsen
scharf gegen die hier in geringer Ausdehnung auftretenden Cardia-
drftsen ab. Die quergestreifte Muskulatur des Ösophagus reicht bis
umoittelbar in die Nähe der Cardia.

Lutra vulgaris, Desm.

Zahlreiche quei L^e streifte Muskelfasern reichen bis Zoll von
der Cardia/ (^Gulliver 2467, 1839).

Felis Lynx, Linn.

/Bie Muskelschieht besteht ganz aus quergestreiften Muskel-
fjasem, bis 7*/s Zoll vom Magen; ungefähr 6 Zoll vom Magen
waren gleiche Teile glatter und gestreifter Muskulatur vorhanden.
Wenig mehr als 1 Zoll weiter unten verloren »ich die quergestreüten
Muskeln ganz , (Gulliver 2467, 1839).

Felis Leopardus, Linn.

Quergestreifte Muskelfasern finden sich bis zu 1^'i Zoll vom
Cardiaende des Schlundes entfernt/ (Gulliver 2467, 1839).

F el i s ca r a ca 1 , Linn.

/ Quergestreifte Muskelfasern finden sich nur bis zur Entfernung
▼on V« 2Soil vom Magen. Zoll vom Mageuende des Schlundes
sind die quergestreiften MuskelbOndel deutlich und allgemein/
(Gulliver 2467, 1889).

Felis catus, Linn., Wildkatze.

/Die ganze Mii-^cularis besteht aus quergestreiften Bündeln
bis ungefähr *'4 Zoll unter dem oberen Kau<ie des Sternuui, dann
veruiischeu sie sich mit glatteu Muskelfasern; letztere bilden den
Schlund ausschliefsHch von '/t Zoll vom Cardiaende an/ (Gulliver
2467, 1839).

Opp»l, I^biMh II. 10

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140

Der Sehlond.

Felis domestica, Katze.

/ Der Ösophagus besitzt in seinem unteren Drittel sehr aus-
gesprochene Querfalteii, welche Hund, Kaninchen, Mensch fehlen.
Dieselben sind duich die Anordnung der Papillen bedingt, wie die
Leisten der Palmarflflelie der Finger / (Ranvier 4466, 1880).

/ Die leistenförmigen Vorsprünge der Laniina propria siad
niedrig! r und dichter wie heim Hund ' (Strahl 5375, 1889).

Epithel: /Das p:e«3chichtete Ptlasterepithel nimmt vom oralen
bis zum al)oraleu Kude au Mächtigkeit zu und ist an den ver-
engerten Stellen stark entwickelt/ (Rnbeli 4828, 1889).

Drttsen: / Bei der Katze reichen die Drüsen (?ereinzclt) un-
gefthr bis in die Mitte des Schlundes (Ellenberger 1827, 1884).

/Die Drüsen reichen bis zur Mitte des Schlundes/ £llenberger
und Kunze 158, 1885).

/Die Drosen erstrecken sich nur auf den Anfangsteil des
Schlundes nnd sind auch da sehr selten. Sie sind schlauchförmig,
zum Teil einfach, zum Teil verilstelt. Von letzteren münden
meistens zwei bis drei Tubuli zusammen iu einen gemeinschaftlichen
Ausft^hrgaag.

Epitnel der Drasenschllluche: Eine einfache Lage cylindrischer,

schmaler und sehr langer Zellen mit wandstAndigen Kernen.

Ausfnhrgänge; Sie verlaufen senkrecht gegen die Oberfläche
der Schleimhaut und tragen ein kuhisches Epithel.

Bei jüngeren Tieren ünden sich in den DrOsenschläuchen kürzere,
aber breitere Zellen als bei älteren.

. Am Eingang des Schlnndes bctindt t sirli eine drttsenlose, ring-
förmige Schleinihautfalte / (Ilubeli 4828, 1889).

/ Die Drüsen treten zerstreut auf und sind nur nahe der Cardia
dichter gelagert / (Ellenberger und Müller 7784, 1896).

Vor Jahren in Freiburg i. B. unter meiner Leitung begonnene
Untersuchungen konnten an einem in aniiüherTifl vollständig«'r ^erie
geschnittenen Ösophagus, ferner an vielen Stiicken von drei weiteren
Speiseröhren der Katze keine Drüsen konstatieren. Der l'haryux-
wulst bestand aus einer drQsenlosen ringförmigen Schleimhautfalte.
Auch in einer weiteren, nicht ganz vollständigen Serie vermisse ich
Drüsen. Immerhin will ich gerne zugeben, aafs sich darin ander^
wärts andere Katzen anders verhalten niögeu.

/Muskularis mucosae. Bei der Katze bildet die Muscularis
mucosae eine geschlossene Membran / (Ellenberger 1827, 1884).

/Muscularis. Quergestreifte Muskelfasern bilden das wich-
tigste Element fast in der ganzen Länge des Schlundes. 2 cm von
der Zwerchfellmündung sind sie mit glatten Muskelfasern gemischt i
(üUlcttc 2324, 1872).

/Die Muscularis wird unterhalb der Mitte ausschliefslich von
glatten Fasern gebildet. Hier in der unteren Hälfte verlaufen die Ring-
und Längsschicht genau quer und längs. Tu der Höhe der Cardia
verdickt sich die Ringschicht heträchtUch und bildet einen wahren
Sphinkter, welcher ausschliei^lich aus glatter Muskulatur besteht.
(Banvier 4466, 1880).

Bei der Katze besteht die Muscularis oben aus quergestreiften
Fasein, dann folgt eine Mischung beider Faserarten bis zum unteren
Fünftel und dann glatte Muskulatur / (Ellenberger 1827. 1884).

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&äagetiere. 247

/Es konnten keine Zellbrücken zwischen den glatten Muskel-
fasern nackgewiesen werden / (Kleeki ÖM)4, 1891).

Pinttipedia.

Pkoca vitulina und Otaria Jubata.

Der () pliagus ist sehr reich an aclnOsen SehleimdrOsen /
(PUliet 7361, 1894).

Insectivora.

Erinaeeus europaens, Igel.

/ Gkimm erwähnt das geschichtete Epithel / ((irinini 6583, 186G).

/Das Epithel ist dick, das Bindegewebe der Mucosa ist dicht
und enthAlt zahlreiche Plasmazellen, welche wfthrend des Winters
meist franz schwinden. Die Musruljiris mucosae ist sehr entwickelt,
sie besteht aus grofsen, Iftngsverlaufenden Bündeln glatter Muskel-
fasern. Die Fasern liegen in einer Schicht und unterscheiden sich
dadurch von der Anordnung bei der Katze, wo drei wohlmarkierte
Blätter unterschieden werden können.

Die Submucosa ist auf ein Minimum reduciert. Caruer nimmt
an. dafs alle Drüsen unter dem Pharynx fohlen. Dafs ich solrlie
finde, hat möglicherweise darin seine Ursache, dafs ich die Grenze
zwischen Pharynx und Ösophagus höher setze als Caruer. (Cakuer
erwähnt auch in der Mueosa gelegene Drosen nahe der Cardia und
einige in der Submucosa gelegene seröse Drüsen, welche rings um
die CanliaöflFnung des Magens liegen.) Ebenso fehlen Lymphnoduli
in der ganzen lilnge des Ösophagus, mit Ausnahme weniger Solitär-
noduli m der N&he des Magens/ (Carlier 6106, 1898).

Ich fand nur im oberen Teil des Ösophagus l>rfisen; wfthrend

dieselben im Pharynx zwischen den Schichten der Muscularis liegen,
finden sie sich im Ösophagus nach dem Auftreten der Muscularis mucosae
in der Submucosa liegend. Die Ösophagealdrüsen zeigten nicht
durchweg gleiches Verhalten. Im allgemeinen zeigte der Zellinhalt
starke Tinktion mit Hilmatoxylin und es fanden sich wandstiindige
Kerne. An manchen Stellen dagegen nahmen die Zellen mehr Eosin-
fjirbnng an, und zeigten dann einen mehr rundlichen, in der Mitte
der Zelle gelegenen Kern. Derartige Verscliiedeuheit zeigte sich
bald in Terschiedenen Drüsen, bald gemischt in ein und demselben
Drüsenpaket. Ich möchte es unentschieden lassen, ob diese Unter-
schiede auf Verschie<leiib<Mt der Ihüsenarten oder der Funktions-
zustiinde oder auf anderen Gründen beruhen. Die Ausführgänge
zeigten bisweilen starke Erweiterungen unter der Muscularis mucosae.
Im Ösophagus finden sich bis zum Magen aurserordentlich zahlreich
hohe Papillen.

/Die >fii^('ularis besteht aus quergestreiften und glatten Muskel-
fasern/ (Onnim 6583, 1866^.

/Die Muscularis ist dick und besteht in ihrer ganzen Lftnge
aus quergestreiften Muskelfasern, welche in z wei schief verlaufenden
BlAttem angeordnet sind/ (Carlier 6108, 1893).

10*

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148 l>er Schlund.

Talpa europaea.

/ Der Schlund hat bis zum Magen quergestreifte Muskeln /
(Leydig 188, 1854).

Scalüps a q u ;i t i eil H.
/Der äclüuud lial weuig Längsfalten; (Brendel 238, 1859).

Cbiroiitm.

Der Ösophagus besitzt geschichtetes Ttiasterepithel , au dessen
Basis sich eine sehr dt^nne Lage von glatten Muskelfasern findet
(Muscularis mucosae). Diese ist getrennt von der Muscularis, welche
eine Längs- und eine Tvingscliicht quergestreifter Muskeln besitzt.
Es findet sich uirgends eine Valvula eardiaca (Robiii 7563, 1881).

/Papillen fehlen bei der Fledermaus/ (btrahl 5375, 1889).

Ich habe im Ösophagus von Vespertilio murinuB keine DrQsen auf-
gefunden, doch stand mir keiue gauz vollständige Serie zu Grebot;
ebenso verniirste ich sie bei Hhiiinln]ilius hippocreppis.

Die glatteu Muskelfasern begiuuen bei der Fledermaus pldtzlich
am Magen; (Gillette 2324, 1872).

Ich fand hei Vespertilio murlnus die letzten, quergestreiften
Muskelfasern in der Höhe der Durchtrittsstelle des Ösophagus durch
das Zwerchfell ; bei Rhinolophus hippocreppis hörten sie schon etwas
hdher oben auf.

/ Bei Pteropus medius hängt die grofse Länge des Ösophagus
von der langen Thoraxform und dem tiefen ZwerehfeUstand ab.
Eine Valvula eardiaca wurde nicht beobachtet/ (Cattaneo 7215,
1893).

/ Bei Pteropus £dwardsii ist der Ösophagus sehr dünn (Flower
7626, 1872).

ProsimlaA.

/Die Muscularis des Ösophagus zeigt dieselbe Anorduuug wie
beim Menschen / (Gillette 2824, 1872).

Lemur albifrons, Desm.

Quergestreifte Muskelfasern werden V i Zoll vom Magenende
des Schlundes nicht gesehen/ (Gulliver 2467, 1839).

Prinates.

Cebus capuciuus, Desm.

/ Qnerj;estreifte Muskeln sind zahlreich vermischt mit glatten,
zwei Zoll vom Cardiaende des Schlundes / (Gulliver 2467, 1899).

Meuscb.

/Die Speiseröhre ist blofs, was ihr Name sagt, ein Gang, die
Nahrungsmittel aus dem Schlundkopf in den Magen zu fahren. Die

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Singetiare.

149

Drüsen schtitzeu durch ihren Schleim die Oberfll\rhe und niarhen sie
schlüplriger , damit die Nahruugsmittel leichter hiudurch geheu
(Rudolphi 6644, 1828).

/Von der Gegend des unteren Randes des Riugknorpels an-
gefangen bis nach dem Ihirclitritt durch das Forameu oesophageum
erstreckt sich der vollkomuien geschlossene Schlauch der Speiseröhre /
(Klein in Klein und Verson 8088, 1871).

Epithel : , In der Speiserühre hudet IIenle geschichtetes Epithel /
(Henle 7400, 1888).

/ Der Ösophagus 1)esitzt geschichtetes Pflasterepithel / (Klein in
Klein und Verson 3088, 1871).

i Die tiefste Schicht des Epithels greift mit Zacken in die Ober-
fläche des Bindege wehes ein, doch sind diese Zachen bedeutend
niedriger als beim Rete Malpighii der Haut / (Langerhans 8888, 1878).

/Die Hornschicht fehlt dem Epithel vollständif^ . sonst ist das
Ö^n]ihaf?usepithel gebaut wie das dfM- äufscren Haut. Die Zellen
der oberflächlichsten Schicht enthalten noch Kerne/ (Kauvier 4466,
1880).

/ Auch im normalen Ösophagus des Menschen ist Eleidin vor-
handen. Es geht also eine, wenn auch geringe Verhornung der
Epithelzellen des Ösophagus des Menschen normaler Weise vor sich.

Die Zellen der Keimschicht des Ösophagus des Menschen ver-
binden sieh durch protoplannatische BrOdcen (Stachel- und Riff-
zellen). wie die Zellen des Stratum Malpighii der Haut / (Sclavunos
6940, 1893).

/Lamina propria iin«l Papillen der Mucosa. Die Mucosa besitzt
0.04"* lange, kegelförmige Papillen, welche von starkem, geschichtetem
Ptiasterepithel überzogen werden. Die Drüsen der Submucosa er-
klftrt V. HsssuMO fftr Schleimdrasen / (v. Hefsling 7405, 1860).

Von der Giesamtdicke der Mucosa von 0,8—1 mm kommen
0,22—0,26 mm auf das geschichteto Ptln sterepithel. Die Mucosa be-
sitzt zahlreiche, kegelförmige Papillen von 90 — 110 L^nge und
besteht aus Bindegewebe mit elastischen Fasern mit eingelagerten,
längsziehenden, glatten Muskelfasern, Fettzellen und Drflsen. Nach
Uenle ist die Muscularis mucosae 0,2^0,8 mm dick / (KOlUker 829,
1867).

/ Die OberHilche der Schleimhaut ragt beim Erwachsenen mit
sehr zahlreichen, kegelförmigen, 0,3 — 0,5 mm langen Papillen in das
Epithel hinein / (Klein in Klein und Verson 3038, 1871).

Die Papillen sind sehr grofs/ (Klein and Noble Smith 312,

1880).

/Die Ausbildung der Papillen, welche sich schon beim Kinde
finden, nimmt mit höherem Alter zu / (Ranvier 4466, 1880).

/Henle, Kölliker. Leidig, Kbause, Frey. Gegexbaur, Langer,
ToLDT. StÖhk bringen Angaben über den Schlund des Menschen ; sie
sapen meist, dals beim Menschen die Schleimhaut kegelförmige
Papillen der Lamina propria gegen das Epithel zeigt.

Es finden sich Längsfalten der Lamina propria; denselben sitzen
aber noch kegelförmige Bindegewebspapillen am oberen Rande auf/
(Strahl 5375, I889J.

/ Die Papillen kommen im Ösophagus reichlicher im oberen als
im unteren Teil vor, und dabei sind sie zahlreicher auf der vorderen

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150

als auf der hinteren Wand. Meistenteils sind ^ie regelniAfsig in

AnoFdDnng. Stellenweise sind sie In parallel Terlaiifenden, von oben
nach unten ziehenden Reihen gruppiert. Aufser der reihenartigen

Gruppiern!u_' findet sich eine Anordnm it^ Linien, ähnlich ^ie auf
dem HaTi Iii !lrr. Beide Arten der Gruppierung finden sich vor-
wiegend Hill der vorderen Wand in der oberen Hälfte des Ösophagus
(Dobrowolaki 7202, 1894).

Drbo. / Sebon Scbhidt 186, 1805 beBchreibt zaUreiebe Scbleim-
drflsen im Ösopbagna / (Scbmidt 196, 1806).

Auch BiscHOFF^56, 1888 kennt und bildet ab die DrAeen in

der öulimucosa des O^iphagus ' (Bisrhot^" 5f' 1^38).

Traubige Drüscheu findet Fhf.hi» h> (groiseren Teil» im sub-
mucösen Gewebe) an der inneren Fläche der Lippen, der Wangen,
anf der Znnge. am Gaumensegel, im Ösophagus, besonders im
unteren Drittteil und im Duodenum (sog. BRONUBlische Drftsen)/
(Frerichs 150, 1846).

Auch Mandl (das )»etreffende Kapitel ist J847 datiert) kennt
die ösophagealdrllsen und bezeiebnet sie als SeMeimdrfisen / (Mandl
8724, 1838-1847).

Re>()n(lers wichtig scheint mir folgendes Mnjuent. auf welches
DoSDERjs hinweist: In gröfster Menge konunen die Drüsen des Schhmd-
kopfes in jenem Abschnitte vor, weicher von Todd und Büwmas
als respiratoriseber bezeiebnet idrd, mit dem die Terscblucicten
Speisen nicht in BerOhrung kommen / (l>onder8 6684, 1856).

Die Drtlsen sind zahlreich in der Subniucosa; es sind Schleim-
drü>en, und sie liegen besonders auch dort, wo der Ösophagus das
Zwerchfell durchbohrt t^Schmauser 4975, 1866).

/ Drosen (adnOs) kommen sebr selten und nur vereinzelt vor;
sie liegen subniucös hart an der Muscularis mucosae, durchbohren
di*'-e Tiiit ihren Ansftihrgflngen in schiefer Richtung nach abwärts
und niiinden an der Oberiläche des Kpithels mit verengertem Lumen/
(Klein in Klein und Verson 3038, 1871).

I Frey giebt eine Abbildung der ÖsophageaidrOsen des Menseben,
in der sich häufig zwei oder drei AusfQbrgftnge zu einem Kanal
verbinden (Frey 2115. 1876).

/ Neben den von anderen Autoren beschriebeneu kleinen, acinösen
Drttsen, welebe in der Submucosa liegen, tritt nach ROdikokr nocb
ein besonderes Gebilde auf, welches zwischen dem Plattenepithel und
tb'r >rn-cularis nuirosae seine Lage nimmt. Di<'ses (Irlilde stellt
eine eigenartige Drüse dar. welche nur an der einen lateralen Bucht
des Ösophagus vorhanden ist. Die Drt^ zeigt kleine peripheris>che
Drfisenpartieen : gegen das mittlere Gebiet der DrOse finden sich nur
grofse Schläuche mit weiten Bucbten. Die Ansflllurgftnge tragen
lange Cylinderepithel/cllen . welche s'ich von dem gewöhnlichen
Drüsenepithei de^ bchluudkopfes und des Gaumensegels unter-
scheiden (Bttdinger 4837, 1879).

' ScHÄFFBB vermuthet, daft auf die Schilderung Rtnimm die
Bemerkung Kr.uses (Handbuch der menschL Anat. Hannover 1879,
Bd. 11 S. 445) zurückzuführen ist. dafs am oberen F.nde des Öso-
phagus eine tu]>ul5se Drüse als Varietät gefunden wird. Im Jahre
188/ konnte L.^lteschlXüer (Beiträge zur Kenntnis der Halseiu-

gleicher Entfernung voneinander

jedoch ohne bestimmte

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151

Ssweide des Menschen. Inaug.-Diss. Würzburg 1887) die Angaben
OSDUERS nicht bestätigen.

'^i'TT\FFEH licstiitigt nun den Befund Rüdingers. Als l>esouders
wichtig erscheint zunächst der Umstand, dafs das Drüsenhiger nie
die Mua'uiaris, uiucosae aberschreitet ^ al»o ganz, im Gegensatz zu
den anderen Ösophagealdrllsen, in der Mueosa gelegen ißt.

Ferner giebt Schaffer die Lage genau an. „ Dieselbe kann
schwanken vom Beginn der Muscnlaris mucosae des Ösophagus hinter
der Kiugknorpelplatte l)is hinab in die Höhe des 4. bis 5. Tracheai-
rin ges. Das Drüsenhiger liegt beiderseits lateral und erscheint
manehmal aneb dorsal verschoben. Die Ausdehnung des Drüsen-
lagers betrug bei einem einährigen Mädchen in kranio-kaudaler
Richtung 6^ 2 mm, in transversaler 4 nun: oft ist dasselbe wieder
schwach entwickelt. Schaffer fand das Drtiseulager in sechs ver-
schiedenen Speiseröhren der verschiedensten Altersstufen. An Sub-
limatpräparaten zeigt sicli das Protoplasma der Zellen dieser Drüsen
von stark liclit])rechendeu Körnchen erfüllt; an Präparaten aus
MüLLERscher Flüssigkeit zeigen sie einen gleiehniiUsigon , wenig
dichten Protoplasmakurper, der sich niemals mit Schleimfärbemitteln,
in geringem Grade mit Kosin ^ht. Der Zellkern ist meist ganz
an die Basis gedrückt. Die AusfOhrgftnge dagegen werden von
einem hohen rylindrischen Epithel, vom Ausseben des Magenober-
flächenepithels, ausgekleidet; dasselbe läfst Schleimfärbung erkennen.
Vereinigt sich eine grofse Anzahl solcher Ausftlhrgänge zu ge-
meinsamer Mündung, so lassen sich solche Stellen morphologisch
von Str]]rn der Cardiadrftsenregion nicht unterscheiden / (Schaffer
8269, 1897).

/ Schleimdrüsen werden im Ösophagus des Menschen nur spär-
lich angetroffen; am zahlreichsten fanden sie sich am unteren Teil
und in der Nähe der Cardia, wo sie zwischen die Bündel der Mus-
cularis mucosae eingelagert sind; auch sind sie im allgemeinen
zahlreicher an der Hinter- als an der Vorderwaud / (Kossowski 8159,
1880 nach dem lief, von Mayzel in Schwalbes Jahresbericht B. 9).

/ Die Drftsen des Ösophagus sind von Becherzelleu ausgekleidet
und sezernieren Schleim , welcher das Hinabgleiten des Bissens er-
leichtert ' (Ran vier 4466, 1880).

/ Bekanntlich sind im oberen Teile des menschlichen Ösophagus
sowohl acinöse DrOsen als auch Lymphnoduli vorhanden/ (Flesch
S51, 1888).

/ Die in der Submucosrt lii^genden SchleimdrüH hen ^iiifl nur in
den obersten Teilen des Schiundkopfes in gröfserer Menge vorhanden.
Im Anfangsteile der Speiseröhre sind sie nur ganz vereinzelt, klein,
aus wenigen Blftschen zusammengesetzt, in der unteren Hftlfte der
Speiseröhre fehlen sie gänzlich (Toldt m9, 1888).

/ Bisweilen i^t eine ähnliche Bildung wie der Pharynxwulst des
Hundes vorhanden, jedoch niemals so ausgesprochen. Au der hiutereu
Kehlkopfwaud findet sich eiu grofses Paket von Schleimdrüsen,
dann folgt nach unten eine Zone, in der die Drüsen ganz fehlen.
Das weitere Verhalten der Drüsen scheint sehr wechselnd/ (Strahl
Ö875, 1889).

/Die Zahl unterliegt individuellen Schwankungen. In der
oberen Hälfte des Ösophagus sind die Drüsen zahlreicher, am
zahlreichsten an der vorderen, dann an der seitlichen Wand des

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152

Der Schlund.

Ösophagus. Die gesamte Zahl der Drüsen der Speiseröhre über-
steigt nicht 200; davon kommen zwei Drittel auf die obere und nur
ein Drittel auf die untere Hälfte. In der Anordnung zeigt sich
Reihenbildung in der Längsrichtung des Ösophagus, doch sind die
Reihen unterbrochen. Die Drüsenreihen finden sich ausschliefslich
auf der vorderen und seitlichen Ösophaguswand in der Zahl von 3,
4, 5, selten aber mehr.

OrO««

Lamina

propria
mucosav

Basale Epithel-
zeUen

Auafahrgiuig-
epithel

Lumen de«
AiufahrgangM

— Verzweiffl«
PapUl«

Fig. 91. Teil eines Schnittes duroh den Ösophagus des Menaohen, die
Drüsenmündung zeigend. Vcrgr. 120facb. Nach Böhm und v. Davidokf 7282, 1895.

Die Länge der Ausführgänge variiert aufserordentlich von
1 — V!^ mm l)is ^/a cm. Diesellien verlaufen schräg zur Schleimhaut-
oberfläche. Diese Verlaufsrichtung ist eine erforderliche Bedingung
für den Abflufs des Drüseninhaltes. Der Ausführgang ist am engsten
beim Austritt aus den Alveolen, erweitert sich dann und ist am
weitesten vor der Mündung. Nach der Erweiterung verengert er
sich rasch und mündet mit einer engen, runden Öffnung auf der
Schleimhautoberfläche. Die oft kolbenartige Plrweiteruug sieht aus
wie ein Reservoir für Schleim (Dobrowolski 7202, 1894).

/Die Drüsen sind Schleimdrüsen; sie enthalten GuNuzzische
Halbmonde. Einen Schnitt, weleher die Mflndnng des Ausfahrganges
traf, zeigt Fig. 91 / (Böhm und Davidoff 728$ 1895).

/Die Submucosa schliefst in der oberen Hälfte der Speiseröhre

kleine Schleimdrüsen ein / (Stöhr 8185, 1896).

Einen Querschnitt durch DrttsenschliUiche und einen Ausführ-
gaug der Ösophagealdrüsen des Menschen gebe ich nach Brass 7482,
1896 in Fig. 92.

/ Bei den DrQsen aus der Mitte des Ösophagus ist der Drüsen-
körper (vergl. auch die Abbildung Schaffei;s) abgeflacht und mit
seiner Längsachse der Längsachse des Ösophagus ])ara]lel gestellt;
liegt submucös und besteht aus Schläuchen, die häutig mit Eud-
sädkchen besetzt und von einem hellen Schleimepithel ausgekleidet
sind. Der Ausführgang zeigt noch, ehe er die Muscularis mucosae
durfbbubrt. od» r vor seiner Mündung, häufig eine cysternenförmige
(Ri BELi) Erweiterung. Bisweilen tindet man um den AusfOhrgang vor
seiner Mündung, oder demselben ange-
lagert, einen Lymphnodulus (Flksch).

Die Mündung des Ausführganges
findet stets zwischen den Papillen der
Schleimhaut statt, und es reicht das ge-
sdiiehtete Pflasterepithel mehr oder
minder weit in den Ausführgang hin-
ein, oft bis in die Submucosa. In
manchen Fällen sind die Haiiptaus-
iuhrgäuge von einem gescliichteteu
Cyünderepithel ausgekleidet, indem
sich das cylindrische tlpithel der klei-
neren Gänge auf die Oberfläche des
Ton der Mündung her hineinreichen-
den Pilasterepithels fortsetzt.

Den Fund ScHArmis, von in der
Mucosa gelegenen Drüsen im oberen

Teil <les Ösophagus, habe ich oben im Anschlufs an Rüdinuek.s
ersten Bericht über diese Drüsenart gegeben. Interessant ist es,
daft ScBAFFBR die Drosen der CardiadrQsenregion des Magens, welche
am unteren Ende des Ösophagus noch im Bereich des geschichteten
Epithels münden, in Parallele setzt zu den RüniNr.ERschen Drüsen am
oberen VAuie des Ösophagus. Scuaffek will in letzteren einzelne
typische Belegzellen (also am oberen Ende des Ösophagus!) nach-
gewiesen haben/ (Schaffbr 8269, 1897). Wenn sich letzteres be-
stätigen liefse, so würde dies auf die Entstehung der im Säuger-
magen so weit verbreiteten Cardiailrüseuregion Ausblicke ergelien,
deren Bedeutung schwer heute schon voll zu würdigen sind. Aber
auch, wenn sich am oberen Ösophagealende keine Belegxellen in den
Drfisen f&nden, bliebe die Parallele Schaffers darum nicht weniger
interessant, da wir ja für die Cardiadrüsenregion der erwachsenen
Säugetier(> eben als charakteristisch annehmen, dafs in ihr keine
Delegzellen vorkommen.

/ Lymphnodnli sind sparsam Krause 3197, 1876).
/Die Lymphnoduli stehen so, dais häutig der Ausführgang der
Drüse entweder einen Nodulus durchbohrt, oder dafs er in eine

OrOMiiMhUttohe

Bind*-
gowabe

g%ag

Fig. 9L Aebd md AufGlircaiig
einer Bohleimdrüse aus dem
ötopliagiu de« Menschen, quer-
ludtttn. 270fach yergrOfiMrt.
NMh Bbam 7488i

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Dar SeUtnd.

Einue desselben von der Seite her eingedrückt ist; ferner tiudeu
sich nodttlifthnliche Zellanhäufungen in dem Teil der DrflM ein-
gelagert, welcher sich in den Ausführgang fortsetzt. Auch im ersten
Fall wird das Oberflächenepithel von dem Nodulus nicht berührt.

Es giebt also Noduli: a) in der Murosa am Drüseiiausführgang;
b) in der Submucosa, am Übergang von Drüse in Drüseuausführ-
gang ; (Flesdi 851, 1888).

Ich gebe eine Abbildung nach Flesch (siehe Fig. 98), welche
diese Verhältnisse in grob schematischcr Weise darstellt.

/Im Ösophagus tritt der Nodulus iu Form einer cirkuniskripten
Leukocytenanhäufung auf, und zwar iu der Schleimhaut selbst, ge-
wöhnlich dicht unter dem geechiehteten Epithel gelagert. Um den
Nodulus herum findet sich kleinzellige Infiltration. Gröfse: 0,3 — 1 mm
Durchmesser. Nur die gröfseren Noduli können ihrer Gröfse nach
mit den Solitärnoduli des Darmes annähernd verglichen werden.
Häutig liegen Nodnli an den DrUsenaasführgängen, dieselben ring-
artig umgebend; an Tiden Präparaten Iftfst den jedoch ein solcher

Fig. 93. Schema der
OaophaguBdrüsen dM
MenBohen.

£ Eirftfael; Mm Maseolarii
■nooMe; 01 DrSse; JbJ

Nodalns, oberflächlich zwi-
schen Epithel und Muscn-
laris macoMie gelegen; F*^
■odiilQMU1i96 XdihnudBbis*
fting amHiltts deaDrflschen.
Vu^ FunoB 851, 1888L

Zusammenhang ausschliefsen. Keimcentreu finden sich in den Ho-
duli nur in einzelnen Fällen.

Einen zweiten Nodulus (I'lbsch) bei Austreten des DrOsenaus-
fahrganges aus der Alveole findet DoBMmoun nicht, jedoch klein-
zellige Infiltration.

In der Mehrzahl der gesunden Speiseröhren fanden sieh über-
haupt keine .Noduli; es erfordert daher die ursprüngliche Organi-
sation des Ösophagus Noduli durchaus nicht/ (Dobrowolski 7202,
1894).

Mnscularis mucosae: / Schmauser beschreibt die Muscularis mucosae,
deren Fasern meist lilngs verlaufen iSchmauser 4975, 1866).

/ Die Muscularis mucosae besteht aus zwei Schichteu glatter
Muskelfasern. Die Submucosa ist mächtig und besitzt grobe elastisdie
Fasern (v. Ilefsling 7405, 1866).

/Die Muscularis mucof:ae beginnt mit dem Ösophagus.

Die Muscularis mucosae besteht aus longitudinal verlaufenden
glatten MuskelfaserbUndelu , welche am obersten Teil nur schwach
entwickelt und durch gröfsere Mengen von Schleimhautgewebe von-
einander getrennt sind; nach unten werden sie grOfser und rücken
zugleich näher aneinander, so dafs die Muscularis mucosae im
unteren Teil eine zusammenhängende Muskelmasse darstellt/ (Klein
in Klein und Verson 8068, 1871).

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155

Die Mucosa ist aus Bündoln von wesentlich longitiuliiialem
Verlauf mit zahlreichen elastischen Fasern zusaiüTfH^ngcst'tzt und
durch eine Lage longitudinaler glatter Muskelfaneru von 0,2 — 0,3 umi
Mächtigkeit in zwei Sehichten zerlest, von denen die dem Epithel
zugekehrte Papillen besitzt. Die Diu i Häche des geschichteten Pflaster*
epithels ist elK ii ' (Henle 2627, 1873).

'Die aus liiiigsvrrlaiifenden glatten MuskclfasiTii bestehende Mus-
cularis mucosae bildet keine zusammenhängende Schicht, sondern
Mtzt Toneinander getrennte Bttndel. Gegen das untere Ende des
Ösophagus werden dieselben zahlreicher und bilden eine ToUstftndige
Schicht / (Ranvier 4466, 1880).

/ Die Muscularis mucosae ist kein zusamnienhäugeudes Lager,
keine Muskelhaut, sondern sie ist in einzelne Liingsbttndel, in einzelne
LlngBStrünge geteilt. Die Submucosa besteht aus reichlichem, sehr
weichem und zugleich verscliiebliarem Bindegewebe. Infolgi« der
Un^sfaltung der Mucosa stellt der Querschnitt eine Sterntigur dar/
(brücke 547, 1881).

/Die Hnscttlaris mucosae besteht aus glatten Muskelfasern/
(Toldt 5569, 1888).

Es ^niion auch senkrecht zur Oberflnche gerichtete Fasern
bezw. Zeiien vorhanden sein / (Flesch 251, 1888).

/Die aus glatten, vorwiegend längs angeordneten Muskelfasern
liesiehende Muscularis mucosae findet sieh nur im Ösophagus, nicht
al>er im Schlundkopf / (Böhm und v. Davidoif 7282, 1895).

D'w >fuscularis mucosae besteht aus einer Schicht längsveriaufen-
der datter Muskelfasern / (Stöhr 8185, 1896).

Mnscularis: /Schwann (vergl. J. Müller, Archiv. Jahrg. 1886.
p. XI) hat gefunden, dal's sich beim Meuschen die quergestreifte
Muskulatur noch über ein Drittel der Speiseröhre fortsetzt. Dieser
Fund Schwanns wurde nur durch .T. Müller mitgeteilt und nicht
voQ Schwann selbst zum Gegenstand einer Publikation gemacht.

YOLKKAMM 1841 hat zuerst beobachtet, dars elektrische Reizung
des Vagus eine Kontraktion des Ösophagus in seiner ganzen Lftnge
bewirkt. Vergleiche übrigens Ranvifh über die Innervation und
Bewegungsart des Ösophagus ^ (Rauvier 4471. 1879 und 4466, 1880).

Die Muskellage des Ösophagus ist "/i— 1 Linie dick und be-
steht nach innen (zu >/•) ans ringiftrmigen, nach anfsen (zu '/•) aus
längslaufenden Muskelbfindeln. Eine Schicht Bindegewebe trennt
die beiderlei Muskellagen voneinander. Sehr reich an elastischen
Fasern ist die Schleimhaut, und vornehmlich jenes Bindegewebe,
welches die Muskelschicht von aufsen bedeckt / (Donders 6624, 1856),
/WSLCKRR und Scbweioqer-Seihkl haben ihre Ergebnisse über
Vorkommen der quergestreiften und glatten Muskulatur im Seldunde
fies Meiisrlien in der untenstehenden Tabelle zusammengestellt. Dar-
aus eigiebt sich, dafs die quergestreifte Muskulatur ausschlielslich
in die obere Hillfte des Schlundes zurUdctritt; ja, es kann ihr eine
irgend erhebliche Rolle nur im oberst n Drittel des Schlundes zu-
fallen. Die Angaben, dafs die glatte Muskulatur am frtlhcsten in
der Ringscbicbt Platz greife, wird bestätigt. In der Längsschicht
tritt sie am liühesteu au der vorderen Fläche des Schlundes auf.
Während an der hinteren Fläche, vorzüglich aber an den Seiten-
riindeni. die quergestreifte Muskulatur am weitesten nach unten hin
sich erhält.

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156 Der SchloiuL

Bei vier Individuen konnten in der unzen unteren Schlund-

hftlfte keine quergestreiften Fasern aufgeranden werden, während
nach Ficisrs (cit. von Kölliker) einzelne quergestreifte Fasorn auch
beim Meuscheu bis zur Cardia reichen sollen/ (Welcker und öchwcigger-
Seidel 5861, 1861).

Tabelle über das Vorkoniiiien quergestreifter und
glatter Muskulatur im Schlünde des Menschen.

A <= ausschliersüch queif[e«treifke, V= aasschliefslich gUtte Muskulatur; Ar=^ gleich*
märaige Miflchung; «FuDd^t-^ uugleicbmäbige Misdiunff beider Oewei)MUteii. Nach
WsLOkKB imd MHWMOOtt'SBtDIL 5861, 1861.

C il 1 II II i]

Ii I u n d

I V

' mit Tn-

III

LÄn^rsfast-rscl

lieht !

Rin^'liicht

vordere

tieiten-

Uiuter- i Tordere

hintere

UngefaMrechiebt

Ftlohe

kanten

flftflhe

lUehe

Fliehe

Viertel '

oJjtii . .

Mittu. .
[ unten. .

A
^

A
A

A
Ä

1 Av

A
A

Zweites \
Viertel ^

[ aben . ■
Mitte. .
unlein. .

Ar
Av
aV

nV
aV
V

AV
aV
aV

Ä
Av
AV

-1 1
Av 1
aV

Av
nV
V

-Ir
A\
V

Drittes
Viertel ^

oben . .

Mitu. . .

Ulltt ll . .

V
V

V
V
V

V
V

V
F

Unterstes J
\'it'rt€l ]

ohi'ij . .
Mitte. .
Quteu. .

V
V

'■'

1 ^

V
V

/Die Dicke des Ösophagus nimmt von oben nach unten allmäh-
lich ab, bleibt jedoch im untersten Drittel der Speiseröhre annähernd
gleich.

Während im oberen Teil der Speiseröhre ganz pjppcnteiligc Ver-
hältnisse bestehen, zeigt die iiulsere Läugsmnskelschicht im ganzeu
unteren Drittel der Speiseröhre dreimal gröi'sere Mächtigkeit als
die innere. Ringschicht.

Der Übergang von quergestreifter in glatte MoBkulatur findet
(worin die Autoren einig sind) früher in der inneren als in der
äufseren Schiebt und früher in der hinteren als in der vordereu
Wand statt. Der Übergang ist ein {^uu/ allmählicher, indem sich
glatte Muskelbündel zwischen die quergestreiften Fasern einschieben /
(Schmauser 4975, 1866).

/ Die Muscularis ist im olieren Dritteile oder Vierteile des
ösophafiiis. in beiden Schichten querfiestreift. von da treten änfRor-
lich unuierkijar iu der King-, dann in der Liingsfaserschicht auiaiigs
vereinzelt, dann gruppenweise zwischen ihren Bündeln organische
1 asirri auf. Nach Trbitz beginnen die glatten Längsfasern mit
elastischen Fasern, welche zwischen den quergestreiften Bündeln
sich hineinschieben. Auch in der Mucosa hudeu sich elastische
Fasern / (v. llelsling 7405, 1866).

/Die Muscularis ist 0,5—2,2 mm dick. Im oberen Viertel findet sich
nur quergestreifte Muskulatur, dann treten, und zwar zuerst in der

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Siogetiere.

157

Kiugfaserschicht, glatte Muskelfasern auf, die au Menge zuneiuiien,
bis sehliefsKcb in den zwei nnteren Vierteln ungemein Torwiegend
glatte Elemente vorkommen. Einzelne quergestreifte Fasern finden
sich nach Ficinus bis zur Cardia, eine Angabe, die Welckkk und
Schweigoer-Seidel an vier Speiseröhren nicht bestätigt fanden/
(Kölliker 829, 1867).

/Bie Ringschicht nimmt nach abwärts immer au Breite zu,
während die Lftngssehieht , die im ersten Viertel die Ringschicht
an Breite ül i trifft unten immer mehr abnimmt/ (Klein in Klein

und Verson 3038, 1871).

1. Ks finden sich immer (luergcstreiftc Muskelfasern, und es
finden sich nur quergestreifte Muskeln im olwren Teil des Schlundes.

2. Es finden sich nur glatte Muskelfasern im mittleren Teil
des Schlundes.

3. Im iiTitoren Teil des Schlundes findet man glatte und quer-
gestreifte Muskelfasern, aber die Zahl der letzteren ist kleiner als
oben/ (GiUette 2824, 1872).

/IHe ftuTsere iJingsschieht verläuft nicht streng parallel der
Achse des Ösophagus, sondern mehr oder weniger schief, wie dies
Wild für den Hund schon erkannt hat / (Ran vier 4466, 1880).

/Laimer findet, dafs <i!i ehiem utu! ilfTuselben Ösophagus die
wenigsten Faserzüge des inneren Muskeij^iratums ringförmig ver-
laufen, dafs die meisten das Schleimhautrohr in Form von Ellipsen
umschlingen und ein nicht geringer Teil einen schraubengangartigen
Verlauf nimmt/ (Laimer 3305, 1883).

Beim Menschen findet sich im oberen Dritteil des Osoiihagus
quergestreifte Muskulatur. Ferner ist solche an der DuiThtritts-
stelle des Öhuphagus durch das Zwerchfell zu sehen / (Schenk 4948,

/ Folgende Angaben Goaxlets bexiehen sich , wie ich vermute,
auf den Men-^r'hen. Wenn man Längsschnitte durch den Abdoniinal-
teil des Ösophagus (der nach den Lehrbt^chern glatte Muskulatur
besitzt) macht, so findet man, der glatten Muskulatur beigemischt,
quergestreifte Muskelfasern. Dieselben sind nahe dem Zwerchfell
ringförmig angeordnet. Einige liegen in der aufseren Liiugsschicht.
aller die Mehrzahl ist in der inneren Ringsehicht. Verfolgt man die

dars die quergestreiften Muskelnisem in der äufseren Schicht mehr
und mehr schief verlaufen und endlich längs werden. In ihrem

Verlauf tkitIi aliwnrts nehmen sie etwas an Zahl ah. aber einige
wenige eriialten sich fiXr eine kurze Strecke jenseits des Tunktes,
wo die Mucosa des Ösophagus in die des Magens tibergeht. Im
oberen Teil untetsdieiden sich diese willkürlichen Fasern im Aus-
sehen nicht von den gewöhnlichen quergestreiften Muskelfasern; im
unteren Teil halten sie die Mitte zwischen quergestreiften und glatten
Muskelfasern. Die Querstreifung ist nicht ganz so deutlich wie bei
den quergestreiften Muskeln. Mit anderen Worten, diese Fasern
stellen eine Zwischenform zwischen willkürlichen und unwillkürlichen
Fasern dar. Die quergestreiften Fasern in der inneren Kingschicht
koiiinu-n an Zahl an der l)urchtrittsstelle des Ösophagus durchs
Zwerchfell den glatten annähernd gleich, dann nehmen sie rapid
an Zahl ah. Weiter unten finden sie sich in isolierten Gruppen

1891).

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158

Der fieblioid.

oder Bändeln; die Zahl der Fasern, welche jede Giupiic zpsammen*
setzt, wechselt von zwei bis fünf oder Distanz zwischen

den Bündeln wächst, und alk' «jueigestreilleu Muskeln in dieser
Schicht schwinden, noch ehe das Gardiaeude erreicht ist. Die von
GOAKLET beschriebenen, quergestreiften Muskelfasern im unteren Ende
des Ösophagus können einen Teil darstellen, der in der makrosko-
pi^<'l!on Anatomie als oinp bindegewebige Vereinigung zwischen Öso-
phagus und Zwerchfell hesclirieben wird / (Coakley 6119, 1892).

Adventitia: / Die Adv«Mititia ist mit breiten elastischen Elementen

uuLermisrht (v. Hefsliiig 74o5, 1866).

< Die 3,3—4 mm dicke Wand besteht zu äufserst aus einer
bindegewebigen Faserhaut mit elastischen Fasern/ (KOUiker 829,
1867).

/Die äufsere Faserhaut ist aus Bindegewebe und elastischem
Gewebe mit prävalierender Längsrichtung zusammengesetzt/ (Klein
in Klein und Yerson 8088, 1871).

/ Die ftufsere Faserhaut des Schlundkopfes und der Speiserühre

ist aus derbfaserigem Bindegewebe zusammengesetzt und mit reich-
lichen elastischen Fasern durchsetzt. Von ihr aus ziehen sich zahl-
reiche Dissepimente zwischen die Bündel der Muscularis externa
hinein > (Toldt 55ö9, 1888).

/ Die Faserhaut besteht aus derbem, mit zahlreichen elastischen
Elementen untermischtem Bindegewebe / (StAhr 8185, 1896).

BIntgiflU'se: / Die Gefäfse der Mucosa, welche im allgemeinen

einen längsgerichtctf n Verlauf einhalten, sind stark geRchläugelt
und bilden durch Querauastomosen ein Netz, aus dem sitdi die in die
oi)ertiächlichsten .Lagen dringenden Kapillarschlingeu erheben. In
der Mitte des Ösophagus bilden die Kapillaren flache Bögen, Yon
denen aus sich 2—5 kurze schiin genartige Ausbuchtungen erheben.
In den unteren Partieen des Ösophagus findet sich wieder die reine
Schiingenform. Die in der oberflächlichen Schleimhautregiou sich
sammelnden Yeuenstämmchen verlaufen entlang den entsprechenden
Arterienzweigen / (Toldt 5570, 1871).

Kenrei: /Die Nervenstämme bilden zwischen Ring- und Längs-
faserhaut stellenweise, besonders im unteren Viertel, eine fast zu-
sammenhängende Schicht, durnhlK>!irf'n mit ihren Ästen die lUn-j-
schicht, um in das submucöse Geweiie zu gelangen; in den zwischen
Ring- und Längsschicht verlaufenden Nerven stAnimen finden sich
zwischen den Nervenfasern teils einzelne, von einer kernhaltigen
Kapsel umschlossene Ganglienzellen, teils durch Fortsjltze zusamnien-
h:\iigende Oruppon von Ganglienzellen; auch in der Schleimhaut sind
im Verlaute der kleinereu Mervenstämme einzelne Ganglienzellen
anzutrefFen / (Klein in Klein und Yerson 8088, 1871).

Entwicklung: /Nklmann fand, dafs bei Früchten von 18 bis 32
Wochen — über weiteres Material konnte er zunächst nicht Ter^
fügen — der Ösophagus mit geschichtetem Flimmerepithel bedeckt
ist. Die slufserste Zelllage besteht aus länglichen kleinen, radiär
gestellten Zellen mit gleichfalls länglichem Kern, darauf folgeu
8^10 Lagen grOfserer polygonaler Zellen; endlich erscheinen sie
entweder als unregelmafsige Polygone oder als schmälere, nach unten
kegelförmig zugespitzte Elemente und tragen Ciliensaum. Der

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S&ugetiere.

159

Ciliensftum ist kein kontmuierliehert sondern wird von zahlreiehen

dlienloseii Stellen unterbrochen / (Neumann 4061, 1876).

Klein besttti«i;t den Fund Neumanns betreffend Flimmerepitliel.
Nach Klein fanden Andekson und Rickett (Studierende) beim neu-
geborenen Kind Flimmerepithel unter dem geschichteten. Die
Flimmerepithelien lagen hauptsächlich in den Gruben sirischen den
Falten der Mucosa/ (Klein 3021, wm.

/Die Mucosa zeigt beim ueugeboreneu Kind an zahlreichen
Stellen den Charakter des adenoiden Gewebes.

Die PaplUen finden sieh nur in Form kleiner Einbiegungen der
Grenzli iiip les Epithels angedeutet / (Klein in Klein und Verson
80S8, 1871).

' Of 'HE

U :;VERS»TY

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Der Darm.

Epithel,

/ Es kanfl niellt bezweifelt werden, dafs Leeuwenhoek die Epithel-
zt'llon des Darmes zuerst pesehen hat(HEXLE, Allg. Anat. 1843 p. 259).
Er hielt sie jedoch für Muskelfasern und die Interstitiell zwischen
ihnen für ein Gefäfsnetz. Diese eigentümliche Auslegung schoiut es
bewirkt zu haben, dafs Lbbdwenbokks Fund vollständig vergessen
wuide. Spftter berichtete LikhkhkOhn 6532, 1745, dafs die Zotten von
einem zarten, ahziehl)arf'ii TT lutchen üherkleidet Tverden und Döllinger
8205, 1828 zeigte, dals dieses Hautchen die Zotteii allseitig wie der
Handschuh die Finger umfasse. Aber auch diesen Angaben wurde
wenig Gewicht beigelegt, zumal da Johannbs MOller diese Hftutchen
auf Grund mikroskopischer Untersuchungen für Schleim erklärt
hatte. Dann wurden die Cvliiiderzellcn von Trkmilxms (Beitrage
2ur AulltläruDg der Erschemungen und Gesetze des organischen
Lebens, Bremen 1885) gesehen. Er beschrieb sie aber fQr die An-
fangsorgane der Chylusgeföfse und deutete den Kern in denselben,

Sleich CKriKsnANK. für eine Öifhung, durch welche die 2i&hrstoffe in
ie Chylusgefälse eindringen.

Erst Henle 740Ö, 1837 stellte das Vorkommen von
Cylinderzellen im Darme fest. Henle präparierte den Übenng
von den Zotten ab, schlug ihn in eine Falte und demonstrierte auf
diese Weise sowohl Längs- wie Fförhenliilder der Cylinderzellen.
Henle gab ferner an, dafs die Zellen von einer Kittsubstanz zu-
sammengehalten werden und demgemäfs eine kontinuierliche Haut
ohne jedwede Lücken bilden. Es seien somit die Chylusgeföfse vom
Barmlumen vollständig gesehieden fSi>ina 5235, 1882).

/Die erste Bekanntschaft der Cylinderzellen machte Henlk bereits
1834 bei der Untersuchung der Galle, in welcher er sie regelmalsig
antraf und daher fflr einen Bestandteil derselben erklärte. Durch
PuKKLNJEs und Yaleotins 8208. 1885 Beschreibung flimmernder
Schleimhäute, welche nach ihnen zusammengesetzt sein sollten,
„e fibris rertis. parallelis. strictis. tenui quadam cellulosa suhstautia
inter se juuctis", wurde Henle dazu gebracht, die Schleimhaut der
Gallenblase, sowie auch die des Darmes zu untersuchen; erfand sie
aus Gebilden zusammengesetzt, die den in der Galle gefundenen ent-

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161

sprachen. Sie sind keilförmige Zelten, mit deutlichem Kern and
graimliertem Inhalt. Eine die Zellen verbindende „materia homogena,
glutinosa" füllt vielleicht auch die Zwischenräume zwischen den
schmälereu Enden der Zellen aus, ^msi forsau uova eorum germiua
haee spatia intrant*/ (Erdmann 1885, 1867). Damit hier schon An-
ftnge der Ersatzzellentheorie.

/Henle teilt ans seiner frt\heren Schrift (Henle 7406, 1837) mit,
dafs er das Cylinderemthel vom Pylorus an durch den ganzen Darm
konstatieren Itonnte, den wurmfdrmigen Fortsatz nidit ausgenommen.
Im Mastdarm reicht es his zu der Stelle nahe der Afteröffnung, wo
die Epidermis mit einem sohr misup/oit'hTieten gezackten Rande auf-
hört, und es ist hier zwischen Epidermis und dem Cylinderepitheliiun
kein allmählicher Übergang, sondern eine scharfe Grenze.

Im Schlund nnd der Speiseröhre findet Hshib geschiehtetes
Epithel / (Henle 7400, 1888).

Hekle 6630. 1841 in seiner allgemeinen Anatomie wiederholte
seine früheren Behauptungen und fügte diesen eine neue Beobachtung
zu. £r sah in seltenen Fällen das spitze Ende von Epithelialzelleu
in einen langen Faden ausgezogen, der an seinem Ende abgerissen
schien; er sah auch jenes Ende sich in anderen Fallen wieder er-
weitern und einen Kern aufnehmen. Solche Beobachtungen waren

iedoch sehr selten, so dafs Henle sie lieber auf Abnormitäten, als auf
Konstante normale Bildungen bezieht Bei einfiichen Bälgen des
Magens und Dickdarms fand er, dafs die Spitzen der Epithelzellen
die Tunica propria der Drüsen blofs berührten und die Zwischenräume
zwischen ihnen nur von einer strukturlosen, oder ganz feinkörnigen
Substanz ausgefüllt waren. Auch an Zotten nimmt er an, dafs eine
unter dem Epithel liegende Schicht von Intereellularsubstanz, oder
von noch unvollkommen entwickelten EpithelzeUen, eine Matrix, vor-
handen sei (Erdmann 1885, 1867).

Einige der wichtigsten Fragen, welche schon in jener und in der
folgenden Zeit vielfach ventiliert wurden, lasse ich hier zunächst ab-
sichtlich beiseite, um dieselben hernach in eigenen Abschnitten (z. B.
Becherzellen, Randsaum der Cylinderzellen , Zusammenhang zwischen
Epithel und Bindegewebe und Ersatz des Ejjithels) eingehender zu
besprechen. Hier folgen nur einige Erlaiirun^en zunächst über die
Flimmenmg, welche damals im Darme zahlreicher niederer Wirbel-
tiere und bei Jugendformen höherer Wirbeltiere beobachtet wurde;
einige weitere Notizen über den Bau des Zellleibes der Cylinderzellen
des Darmes schliefsen sich daran an.

/ FwEi>R£icH sieht in der von ihm im Cylinder- und Flimmerepithel
beschriebenen Lftngsstreifiing der Zelle (Fortsetzung der Flimmerhaare
in dieselbe) ein System feiner Kapillarröhrchen , in welchem ein die
Kesorptionsrichtung an freien Oberflächen transsndierter Feuchtigkeits-
mengen und etwa hier statttindeuder molekulärer Niederschlä|^e be-
stimmendes Strafsensystem gegeben wftre. Es vftre demnach die Be-
deutung der Strichelungen des Zellendeckels (Randsaum, siehe das
betreffende Kapitel) für die Resorption des Fettes keineswegs mehr
alä eine ausschliefsliche aufzufassen, — wenn auch die Verhaltnisse
in Dann und Gallenblase für eine solche zu sprechen schienen, —
indem Fbkdbsigh das Vorkommen der Strichelnng auch für die
£pitlieiien der Bronchien und des Ependvma der Hirnvcntrikel nach-
gewiesen zu haben glaubt/ (Friedreich 2124, 1858 und 2125, 1859).

Opp«l, Lriirbaoh IL 11

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Der Darm.

/ Im Flimiuerepithel aus dem Darm der Flufsmuschel findet
Kberth an den meisten cvlindrisrhen Zellen eine feine I.nnp^streifnnjr.
Diese Streifen treten häufig durcli die Basalsäume hindurch und setzen
sich unmittelbar in die Flimmerhaare fort.

Die Streifen werden von einer feinkörnigeD Substanz gebildet.
Bei ZcUtMi von 0,008 — 0,010 inm im Breiteudurrhmesser zählte Kherth
oft in einer Ebene 7 — 9 solcher Streifen, die in mehreren, 4 - 5facheu,
unterbrochenen ISchiclitcu je nach dem Durchmesser der Zellen über-
einander lagen / (Eberth 1788, 1866).

/ Stuart glaultt hei Opisthobranchierlarve» den Beweis der
Existenz kontraktiler Fäden im Innern der Zellen getührt zu haben.
Dieiseliien sdllen mehr als wahrscheinlich im direkten Zusammeiihaag
mit den Flimmerhaaren selbst stehen / (Stuait 5440, 1807).

/ EABii-ROCKBAin> 4440, 1868 kommt zum Resultat: Die Ton Ebesth
und Mabchi gefumU ius als Differenzierung des Protoplasma gedeutete.
Streifenbildung der Flimmerzellen vom Darm und von den Mund-
palpen der Anodonta ist eine Falteubildung der Zellmembran, die
aber iu aaiu i er Beziehung zu den Flimmerhaareu zu stehen scheint.

£b liegt nahe, solche Erscheinungen als Ausdruck einer ftufserst
zarten Riffbildung, entsprechend den an Epidermis und anderen Zellen
▼orkommenden Bildunj?en. zu deuten ' (Rabl-Rückhard 4440, 1868).

Vergleiche dagegen die Resultate Engelmanns in Behrens 2005, 1891.

/ Die Darmepithelien besitzen keine Memi)raii, weder an dem Basal-
teile, noch an den Seitenteilen / (Arnstein 809, 1867 und 6509, 1867).

/ Im Darme einiger Teleostier kommen Flimmerzellen vor. Sie
sind wohl als die Reste einer Zellart auf/ufii^sen . die früher den
Darm bekleidete (niedere Tiere, Aniiiiuüxus, Kmi)rN ont u mancher
höhereu Tiere) und sich noch bei den Cyklostomon, im Vorderdarm
der Selachier und Ganoiden , sowie in den Appendices pylorieae er-
halten hat (Edinger 1784, 1876).

B^'i Mensch. Hund. Katze, Kaninchen. Schwein etc. ist das
Protoplasma de» Darmepithels hln^is^'estreift und besteht nicht einlach
aus Körnchen. Diese Lilngsstreiluug ist der Ausdruck von Fibrillen,
welche parallel mit der Uingsachse der Zelle verlaufen. Horizontal
verlaufende Fibrillen verbinden die Iflngsverlaufenden zu einem Netz-
werk. Also, es besteht die Zellsn^-^tanz aus einem Netzwerk von
Fibrillen — intracelluläres Netzwerk — , von denen die gröi'sere An-
zahl vorwiegend Iftugs verläuft. Die Körnchen, welche man zu sehen
glaubt, sind Querschnitte (event. optische Querschnitte) der Fibrillen.
Der Kern der Epithelzellen ist oval und besitzt gleichfalls ein Netz-
werk von Fibrillen. Tntranucleäres und intrarellnlnres Netzwerk
stehen miteinander in Verbindung. Die Stricheluug des Kutikular-
aaums deutet Klein als eine Fortsetzung der Längshhrillen der Zelle.
Die Zellen der LiEUERKCHNschen Drüsen sind identisch mit den Oher-
Hächenepithelien im Bau des Zellleil)e8 und des Kernes. In ihrer
ftulseren Gestalt zei^'eu sir Unterschiede, so sind die OberHüchen-
epithelien höher uu(i ihr Kern ist regclmäfsiger elliptisch, während
der Kern in den Drüsenzellen oft rund ist. Auch die Becherzellen
zeigen das intracetluldre Netz\v( i k . dessen Maschen hier weiter als
in den Cylinderzellen sind ; in den Maschen des Netzwerks findet sich
Mucin.

In Kleins Abbildung füllt das Netzwerk die ganze Theca der
Becheizelle aus.. Die Becherzellen unterscheiden sich von den

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Epithel.

168

Gyiinderzellen nur dadiureh, dafs die interfibrillftre oder interstitielle

Substanz sich in hygroskopisches Mucin (wier Mucigen) umgewandelt
hat. Durch Anscli wellung des letzteren ist die Form der Becher-
xelle entstanden Klein (3019 1879).

/ Dem Epithel der Zotte kituinit eine beschrankte Konipressibilitäit,
also auch eine gewisse Festigkeit zu; andere Thatsat'heu weisen
direkt darauf hin, dafs ihm auch elastische Eigenschaften eigen
sind / (Spee 341. 1885).

/Die Cylinderzellen hul)en keine Membran, son*ifMn bestehen mit
hoher Wahrscheinlichkeit aus einem mit dem Kerne zusummenhftngeuiien
Protoplasmanetzwerke, dessen Lücken mit schleimigen Massen erfüllt
sind (Kyrklund 6514, 1886).

/ All frischen. v> w an mit Osmiiirasnure, in Sublimat und Alkohol
und dergi. fixierten Zotten zeigen die Kpithelzellen oft eine feine Lflngs-
streifung, als wären in dem Zelileibe feine Längsfiiden mit knötchen-
artigen Verdiekimgen vorhanden.

KucDf ist der Ansieht, dafs die Längsfllden durch feine Querftden
verbunden seien und die Insertionsstellen der letzteren in ersteren
als Knötchen erschieueu.

Ueiüenhaik nimmt keine Zellmembran an den Epithelzellen der
Darmzotten an. Bei Znsatz von Wasser oder sehr dünnen Salzlösungen
hebt sich an der dem Lumen des Darmes zugekehrten Basalflftche der
Zellen rin uhrglasförmiger Saum ab. HKiPKxnArN glanl)t. eine so
FiHitlinr Lcwonlene Membran sei erst durch die Einwirkung des
'VVuüser.s auf die All)uuuuule der Zelle erzeugt worden als TKAUBESche
Niederschlagsmembran. Aber : „Sobald die Zellen durch Verschleimung
zu Becherzellen werden, wird wenigstens an ihren Seitenflächen die
vorher fehlende Membran gebildet."

Die Anwesenheit einer Membran bestreiten gleichfalls Arnstein
309, 1867 und Schäfer 4924, 1885.

Unterschiede zwischen dem Epithel der Zotte und dem der
LiKBRBKOmischen Drüsen bei Sftugem:

1. In Sublimat fixierte Präparate nach Biokdi Ehrlich behandelt;
die Tinktion der Zottenepiihelien ist viel tiefer als die der Drüsen-

epithelien.

2. Bei manchen Tieren (Maus, Meei-schweincheu) zeigen die
Zellen des Drfisengrundes in Hftmatoxylin und Kalium chromicum
sdiwarz, in Silurefiichsin rot färbbare Kurnchen , die von Päneth aus-
fohrlieli l)esch rieben wurden und in den Zottenepithelien niemals ge-
funden wcrd«'ii.

3. Im kuiikuiarsaum der Drüscuzeileu erreichen die Stäbchen-
artigen Gebilde niemals die HiVhe, wie auf den Zottenzellen und er-

sebeiuen im ganzen viel zarter als dort.

4. In den Drüsen finden sich Mitosen überaus liäufi},'. während
sie auf den Zotten fast ganz fehl« n (zwei Mitosen hat U£id£NIUIN
auch im Zottenepithel gefunden) (IK idenliain 2588, 1888).

/ Das Protoplasma der Darmepithelzelleu euthält bei Triton,
Frosch und Eidechse im Hungerznstand stets und mehr oder weniger
reichlich Einschlüsse, bestehend aus Körnchen und Kugeln wechselnder
Grftfse. Ein Teil der Körnchen fitrbt sich mit Safranin, die Kugeln
entlialteu bisweilen einen safraninophilen Körper.

Bei Säugern hndeu sich nur aul'serordeutlich kleine Körnchen.

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164

D«r Dftno.

Die HsiDENHAiNschen Phagocyten im Epithel deB Frosehdanns
faM Nicolas auf als EpithelzHlen, iu denen flip Bildung von Finschlü^sPTi,
Körnchen und Kugeln sich rapid in der ganzen Masse des rrotopiasmas
vollzogen hat, so dafs es vielleicht zum Tode der Zelle kam.

In den ersten Stadien der Fettresorption enthalten die Epithel-
zollen, aulter den erwähnten Einschlüssm, KOmehen nnd Tröpfchen,
welche sich mit Osmiumsäure srhwnrzen

Sind die geschwärzten Kcirnchen uud Tröpfchen zahlreich ge-
worden, »0 sieht uiau keine Spur der protoplasmatischen Einschlösse
mehr. Nicous denkt daher, dafe diese Einsehltksse selbst sieh mit
Fett bdaden.

Zusammenfassung: Die DarmepithelzoHen bilden, secemieren
wenn man will, Produkte zweifellos ziemlich komplizierter Natur,
welche im Protoplasma eingeschlossen bleiben. Bei Frosch, £idechse
nnd Triton ersehoinen diese Produkte unter der Form anfeerordentlidi
feiner Kömchen, welche allmfthUeh wachsen und Kugeln werden.
Die ein<;eftlhrten Fettkörper spalten ^ich unter dem Einflufs der ver-
schiedenen Verdauungssftfte ; ihre Elemente (FettsUnren, Glycerin) oder
deren Derivate dringen iu Lösung duich Imbibitiun m die Epithel-
sellen und fixieren sieh dort an der Substanz der Kömchen oder
Kugeln selbst, welche nach Art eines Ferments wirkend fähig ist, sie
in den Zustand fMTies Fettkörpers zurückzubilden, der imstande ist,
Osmiumsaure zu reduzieren.

Nicolas hält die Kugeln mit safraninophileu Köruchen im Ober-
flächenepithel für analog mit den Engeln mit safiraninophilen Körnchen
in den P.vNETHschen Zellen der LiEBERKt^HNschen Drüsen. Doch werden
nach Nicolas in letzteren die Kugeln ausgestodaen, was bei ecsteren
nicht der Fall ist/ (Nicolas 4078, 1890).

/Db Brutne kommt znm Resultat: Die von Nicolas im Darm
des Frosches und des Triton angezeigten Bildungen finden sich anch
im Darm der Fisrho , Vögel und Säuger, welche de Bruyne unter-
suchte. Sie hndeu sich nicht nur im Oberflächenepithel, sondern auch
im Parenchym der Zotten. Sie entstehen nicht durch die Thätigkeit
der EpitheUellen, sondern durch Zerstörung yon Zellen durch Phago-
orten, in welche man sie eingeschlossen findet oder bessi i lurch
degenerierende TVinidcrzellen. Dieselben Bildungen finden sieh in der
Haut der Knochenhsche. Diese Bildungen sind mit den tingiblen
Körpern Flemminos nicht identisch. Phagoc)'tose läfst sich ktlnstlich
durch Erregung einer Entzfindung der Darmwaad hervormfen. Der
ph^sioloffiscbe Zweck der Phago^tose im normalen Tractus seheint
die Entiemung schädlicher Körper, die ;nis der Zerstörung epithe-
lialer Elemente entstehen, zu sein/ (de Bruyne 1S02, 1891).

Evertebrata, Wirbellose^

/Folgende Beobachtung Spinas ist von allgemeinem Interesse:
Spina beobachtet nn M'irhellofen Vergröfserung und Verkleinerung
der Darmepithel ien ; dieseli>en sind zwar an die Kontraktion und
Dilatation des Darmes gebunden , doch sind sie nicht ausschliei'slich
davon abh&ngig / (Spina 5285, 1882).

Amphioxus lanceolatus.
/ Die Darmschieimhaut flimmert, wie Joh. MOllkr 4002, 1842 und
Bsmus entdeckt haben/ (Leydig 3456, 1858).

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EpillML

165

Eingehend beschreibt das Epithel (siehe oben S. 6) Stikda/
(Stieda 5328, 1873).

/ Das Flimmerepitbel des Darmes persistiert das ganze Lel>eii
hindurch / (Wiedersheim 7676, 1898).

/ Auf die Schwierigkeit eines VerstAndnisses der Art der Nahnings-
aufnahme auf einer cilientragenden Fl&ehe wies WiEDEBSHSDi schon •
1886 hin/ (Wiedersheim 5890, 1886).

Von den zahlreichen Beobachtungen , welche über Flinimerzelleu
im Darmepithel von Fischen vorliegen, sind manche dadurch ent-
standen, dafg nicht volIstAndig erwachsene Tiere untersucht wurden;
soweit dieselben aber thatsachlicli an erwaclisenen Tieren gemacht
wuiden, mtlssen wir sie mit Edinger 1784, 1876 und Wif.dehshkim 7676,
1893 als uraltes, und ich möchte hinzusetzen, heute fast ül>erail durch
TolDcommenere Einrichtungen ersetztes ErbstQek auffassen.

/ Der Mitteldarm der Fische besitzt Gylinderzellen , welche bei
Gobi US und Platessa rbombus und luscus (nnen streifigen Kutikular-
Simm zeigen, während sie bei Trygon und Kaja am freien Ende
schleimig metamorphosiert und mit vielen wahren Becherzellen unter-
mischt, bei St6ren und im hinteren Absdinitt dee Mitteldarms Ton
Trygon mit Cilien bedeckt sind / (Kultschitzlcy 8261 , 1887 nach dem
Ref. von Iloyer in Schwalbes Jahresboriclit).

/ Die Bccherzellen im Dünndarm der Fische sind im allgemeinen
sehr langgestreckt, die Theca ebenfalls länglich, aber meistens nicht
bis Aber die halbe Zellenltage berabreieheiid.

Beim Aal, Wels, Stör U. a. sind die Becherzellen kürzer und die
Theca verfaftltnismAfsig grofo und sehr ausgebaucht / (F. £, Schulze
87, 1867).

M y X i n e.

/Das Epithel flimmert nicht / (Edinger 1784, 1876).

PiStfMijiAntea*

/Bei Petromyzon Pianeri haben der Magen, der Darm und der

Gallenl)lasongang ein deutliches Cilienspiel. Der Magen und der Darm
entbehren der Drüsen, aber das 0,006—0,008'^ dicke Cylinderepithel
trägt deutliche Flimmerhaart'.

Die Darmhimmeioiug des Petromyzon Planeri erinnert an einen
mehr embiyonalen Zustand, da, wie LiTDio zeigte, auch der Darm
der Haiembryonen wimpert/ (Leydig 3456. 1853).

Beim Flufsneunange finden sich im Dünndarm nur P'limmerliaare
tragende Gylinderzellen, keine Becherzellen , (F. E. Schulze 37, 1867).

/Bei Petromyzon Pianeri trägt das Darmepithel Flimmer, doch
ist der Flimmerbesatz ein unterbrochener / (Langerhans 8886, 1873).

/ Nach Edinger soll das Flimmerepithel bei Petromyzonten oft in
mehrfacher Schicht gelagert sein (Edinger 1784, 1876.

/ Der Darm der Neunaugen ist auf seiner ganzen Innenfläche mit
Flimmerepithel bededit »Das Darmepithel anderer Wirbeltiere ist
wahrscheinlich ebenfalls ehi Flimmerepithel, nur aber sind seine

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166

Der Dann.

Haichen zu zart, und es smd besouderü günstige Bedingungeu nötig,
um sie im lebenden Zustande zu beobachten'' (Fortuuatow 2063, 1877).

Diese Annahme Fortonatoira hat bis beute noch keine hinreichende
Begründung gefunden.

' Bei Ainmoroetes findet sieh Flimmerepithel im Darm / (Wieders-

heim 7676, 1693).

Eine eingehende Beschreibung des Damiepithels der Larve von
Petromyzon Pianeri gab uns Bizzozero gelegentlich seiner Unter-
suchung über die Regeneration des Darmepithels (siehe das Kapitel:
Ei'jntz des OboiHflrhonopithels) der "Wirbeltirnv Auch deinjrüiL'rn.
der sich von der Richtigkeit von Bizzozehos Theorie nicht ül>erzeugen
konnte, bleiben die Resultate, welche Bizzozerus Untersuchungen fttr
Petromyzon ond andere Tiere ergaben, von dauerndem Wert

Der Darm von Petromyzon Plaueri bietet die Re/ieneration des
Epithels (im Sinne von ■Rtzzozeros Theorie) ii» seiner einfachsten
Form dar, denn es fehlen liier sowolil die schlauchförmigen Drüsen,
als auch die subepitheliaieu Spro^vseIl und die jungen Krsatzzellen in
der Tiefe. Die Bildung neuer Zellen vollzieht sich aus den schon
spedfisch differenzierten Zellen, die emsduchtig den Darm auskleiden.
Schichten :

1. Cylinderepithel :

2. eine feine Biii(iege\vebsmembran, „Grenzmembran" ;

3. zwei dtinne Lagen glatter Muskelfasern, von denen die inneren
die Längsrichtung }ial)i>n, die äufseren quer gerichtet sind;

4. eiue dirkf Srhirlit bhitführenden caTemöSen GewebM;

5. eine düuiie Bindegewebsschicbt;

6. das äufsere Darmepithel.

Die Spiralklappc kann als eiue durch Vermehrung des cavernusen
Gewebes dicker gemachte Verdoppelung der Darmwftnde betiaclitet
werden. Von der Adventitia der Arterie, die in der Klappenacbse
verlnuft, gehen Bindepewebsbalken ab. die. untereinander anastomo-
sierend, zahlreiche blutfülirende Kilunie umgrenzen. Dieses cavemöse
Gewebe bildet den Köi"per der Kiappe.

Die unter dem Cylinderepithel liegenden Balken der Spiralldappe
enthalten glatte Muskelfasern, sie können daher als der schon bei
den Darmschiebten angefahrten Muskellage entsprechend betrachtet
werden.

Die übiigeii Balken (namentlich die in der basaleu Hälfte des-
selben befindliehen) sind mit Lenkoeyten infiltriert Unter diesen

letzteren findet man beständig einige, welche die verschiedenen Formen
der Mitosen darbieten. Daraus schliefst Btzzozero, dafs dieses inter-
lacumlre Gewebe der Spiralklappe ein Leukoevten-Bildungsherd sei.

In der Dicke der Balken finden sich' zuweilen auch grofse
Nenenzellen.

Die beiden Kinsenkunpen auf den Seiten der Spiralklappe nennt
BizzozERO hier Fornices. Nur im Epitliel der Fomices traf Bizzozkro
Mitosen an. Er konstatiert auch Unterschiede zwischen dem Epithel
der Fomices und dem flbrigen Darmepithel.

Also auch bei der Petromyzonhirve leben und vergehen die
Elemente nicht dort, wo sie ursprünglich entstanden. Auch findet
sich bei derselben ein besonderer Zellenrepenerationsherd, der seinen
Sitz iu den Fornices hat; demzufolge können die Elemente dieser

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EpitlMÜ.

167

leiztereu, die besouiieis fOr die Regeneration tbätig sind, nicht als
ginzlich gleichbedeutend mit den Elementen dee Darmes betraditet
irerden, die beBonders für die Funktion thfttiir sind / (Bimozeio d94&,
1803).

SdfteUer.

/Das Epithel des üfitteldarms besteht aus langen schmalen
CyliiKlerzelleu mit Flimmerbesatz. Hie und da ^hen sämalbauchige

BeclnM /cllen zwisdien den Cylinderzellen. (S(}iia-
tina iiDgeliis und ein Pristiurus zeigten am deut-
ücbsten die Flimmerung) / (Edinger 1784. 1876). ^'z/

/ Die Cylinderzellen sind sehr laug uiid be-
sitzen einen Kntikularsaum. Es giebt keine Becher^

»Ueo/ (Klliet 415, 1885). Ob»fll.lHm-

Eine Abbildung des Obeiflächenepithels gehe epithel aus dem

ich aus dem Spiraldarm von Raja asterias (siehe Bpiralklappendarni

Fig. 94). Das Präparat stammt von einem jungen ^iSden^^iQ^

Tier, bei welebem das Epithel verhlltnisnUlfeig ^ Becbemdi^ %'er-

niedrig war. fi«tera«r ea. 97Qftdi.

Ganoiden.

Letdig 3456, 1853 brselirieb im Darm von Acipenser nasus Heck,
und Acipenser Nacarii Bonap. Cylinderepithel.

/ Im Mitteldarm des Störs ist das Epithel der Spiralklappe ein
Cylinderepithel mit deatUehem Porensaum (F. E. Schulzb), zwiseben
demselben liegen zahlreiehe langgestreckte Becherxellen/ (Edinger
1784, 1876).

/Im Mitteldarrn von Acipenser findet Macallum einschichtiges
Cylinderepithel, aber dasselbe zeigt zwei Reihen von Kernen. Die
«ntere Kerareihe fafst Macallum als zu Zellen gehörig auf, welche
bestimmt sind, die oberen Schichten zu ersetzen, fiedierzellen sind
nicht häuüg.

Bei Amia und Acipenser beschreibt Macallum in den Teilen des
Mitteldarmes, welche die Spiralklappe enthalten, die Drüsenschläuche
als weniger und kttrzer, während das adenoide Gewebe reichlicher ist
Beeherzellen sind hAufiger und die Cilien Iftnger und dicker.

Das Epithel, welches die Spiralklappe bedeckt, wird bei Acipenser
zu einem Drittel von Beeherzellen gebildet. Bei Amia und Lepiflo^teus
unterscheidet sich das Epithel der Spiralklappe nicht von dem der
Kachbarschaft

Bei Lepidosteus sind die DrOsensehlftuche des Mitteidanns mit
Cylinderzellen bekleidet, welche nur eine Kemreihe haben. Die Zellen
sind länger und dünner als bei Acipenser und Amia, mit zarton,
Ott nicht entdeckbaren CiUen. Becherzellen sind häulig/ (Macallum
3662, 1886).

Teleostler.

/ Das Epithel des Teleostierdarmes ist ein Cylinderepithel ; die
konischen Zellen laufen an der Basis in einen Faden aus und tragen
an ihrer Obertläche einen Porenkanal saum, der nach dem Lumen durch
eine Linie scharf begrenzt ist

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168 ^er Darm.

Edingkr sah auch Protoplaamafortsfttie ans den ZeUen hervor-
ragen, wie V. Thanhoffer beim Frosch, konnte jedoch Bewegungen der

Fortsittzp ]»eini Fisch nicht sehen.

Im Darme einiger Teleostier kommen Flimmerzellen vor. Edinger
fafst dieselben als Keste einer Zellart auf, die früher den Darm be-
kleidete (niedere Tfere, Amphioxus, Embryonen mancher höherer
Tiere, vgl. auch S. 158 Neumann) und die sich noch bei Cyklostomel^
im Vorderdarm der Selaebier und Qanoiden, sowie in den Appcndiees
pyloricae erhalten hat.

Flininierepithel findet sich im Darme von: Rhombus aculeatus.
Syngnathus acus. Aufserdem tragen die Zellen um die Mündungen
der Appendioes pyloricae herum sehr häufig Flimmeni. Zwischen
den Epithelzcllen stehen zahlreiche Becherzellen. EDmoiR hftlt die-
selben für Abkömmlinge des gewöhnlichen Darmepithels, aus dem sie
sowohl physiologisch intra vitam, als auch post mortem entstehen
können; (Edinger 1784, 1876).

Syngnathus.

Fig. 95 zeigt die Oberflftchenepithelien aus dem Darme Ton
Syngnathus in Umrissen zum Zweck einoB Vergleiches mit denen des
Ösophagus und Magens.

IIP

J*i9Vt Barm Oes.
Flg. 96.

Flg. 95. Ob«rllielMB«plt]i0l aoa d«B Vastn. Dann und ühoshmgaa von

Synirnathus. VergrSriemng SSOfluh.

Fig. 96. Oberflächenepithel aus dem Darm der Forelle.
C9 Cylinderepithelzellen ; B Becherzellen. VergrSfserung ca. 370 fach.

Fig. 97. Darmapifbel Ton Cyprinas o&rpio (Bikdsbmamk uannte es Ma^uepiUiel).

Macb BnDnMAm 118| 1876.

Salmo fario, Forelle.

Fig. 96 zeigt da.s OberHitchenepithel mit eingelagerten Becher*
Zellen aus dem Darme der Forelle.

Cyprinus carpio.
Oberflächenepithel des Darmes ist in Fig. 97 dargestellt

Cobitis fossilis.

Leydig vermochte damals ein Oberflächenepithel nicht nach-
zuweisen/ (Leydig 563, 1857).

/ Das Epithel ist ein geschichtetes Cylinderepithel, bestehend aus
zwei Keihen schmaler, feiugranulierter Cylinderzelleu mit läuglichen

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EpltiMl.

109

Zellenkernen ; hftufig läfst sich gegen das Lumen hin ein deutlicher
Kutikularsaum nachweisen. In der Tiefe liegen dann nocli melir rund-
liche Zellen, welche in einzelnen Präparaten sich als eine einfach an-
geordnete Sehieht erkennen lieben/ (Lorent 11, 1878).

/ Auch Pareih findet das Epithel. Es ist ein cylindrisehes Epithel,

höher in den dem Magen nUherliegenden Paitieen, niedriger gegen
das Ende des Darmes zu. Die Elemente desselben sind ziemlich klein.
Wanderzellen sind sehr hflufig in denselben (Hungertiere). Becher-
zelieu sind reichlich, am meisten iu dem dem Magen nähereu Ab-
sehnitt/ (Fanetii 4304, 1889).

/In einer naehtrftgliehen Bemerkung fftgt Paneth bei, dafe das

Epithel von H. Lorent nachgewiesen wurde. Doch findet Lorent die
Cylinderzellen noch bedockt von einer Lage tlarher, endothelartiger
Zellen, von deren \ orhandensein sich Panetu nicht uberzeugen konnte /
(Paneth 4205, 1889).

Amiurus catus.

. Das die Falten und Krypten des Mitteldarraes tiberkleidende
Epithel hat den Charakter des OberflRcheiiepithels, Trotzdem sieht
Macallum in_ diesen uuverzweigteu, schlauchförmigen Ki-ypten Aualoga
der LiEBEBKOHNsehen Drfisen höherer Vertebraten. Gylinder- und
Becherzellen sind vorhanden. Das freie Ende der Cylinderzellen ist
gekörnt. Die Kömchen nehmen gegen den Kern zu an Zahl ab.
Ein gestrichelter Cuticularsaum ist vorhanden. Aufserdem meint
Macallum Beste von zu Grunde gegangenen feinen Cilien au manchen
SteUen wahrgenommen zu haben / (Macallnm 8060, 1884).

Dipaoir.

; Amts fand keine Spur von dem mehrsehiehtigen Flattenepithe-
lium, das Edinqer für den Vorderdarm der Fische feststellt, und ent-
gegen der Regel, die er für Fische aufstellt, unterscheiden sich die
Becherzellen in der Magengegeud nicht nach ihrer (iroise. In der
Magener Weiterung ruht das Cylinderepithel mit seinen vielfachen
Becnerzellen auf einem Plattenepithel. Das Epithel des Vorder^ und
Hinterdarmes war so stark raaceriert, dafs man nicht erkennen konnte,
ob es ein Wimperepithel war oder nicht. Aber das allgemeine Gesetz,
das Edingek anhiebt, „das Epithel des Magens ist ein Cylinderepithel,
welches nie Fhmmerhaare tnigt", macht es wahrscheinlich, dal^ es
wenigstens fftr den Magenabschnitt keine Cilien trägt; weil aber die
Dipnol so viele primitive Charaktere beibehalten, könnte man die
Auffindung eines Flimnierepithels wenigstens in der Speiseröhre von
Lepidosiren erwarten- (Ayers 770, 1885).

Protopterus anneetens.

/ Der Gmndeharakter des Magen- und Darmepithels ist cjrlindrisch,
doch begegnet man nicht selten Variationen: knbisehe Zellen können

mit birnförmigen oder auch mit sehr langen Palissaden abwechseln.
Im letzteren Fall ei*scheint der Kern weit von der Obertiiiche ab und
an die Basis der Zelle gerückt. Oifeubar handelt es sich hierbei um
Tersehiedene Entwieklungsstadien, keineswegs aber — in Anbetracht

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170

Der THtm>

des SoniiiK'i Schlafes ist dies ja undenkbar — uu phybiologisch ver-
schiedene Zusüiude.

Wimperbaare fanden sieb da und d<»rt auf einzelnen der bflrzeren
Zellen / (Parker 4215, 1880).

Amphibien.

i Im Darme von Amphibien findet sich Cyliuderepithel, nirgends
Flimmerepitliel / (Leydig 3456, 1858).

/Die Becherzellen im Amphibiendflnndarm sind langgestreckt,
die Theca ebfiifalls liliiglich, aber meistens nicht bis über die halbe
ZellenhUifie herai)reicheTid • (F. K. Schulze 37, 1867).

Die CyliuUerepitheliea im Mitteldarm der Amphibien lassen
einen Basalsaum erkennen / (Hoffmann in Bronn 6617, unvoll.)>

Sfina vermochte Volumenveründerungen des Darmepithels bei
Aniiiliibien iiai-hzuweisen. Rana esculenta liefs sich durch Tetani-
sierung Zeilvergrörstruiig licwirkeu; bei Triton cristatus ist sie an
dem ausgeschnittenen, sich spontan kontrahierenden Darm zu sehen.
Die Epitnelzellen der Vertebraten sind jedoch im Zustande der Dila*
tation des Darmes viel dicker als die der Insekten. Ks ist dem-
gemäfs der Untersrhird zwischen dem gereizten und dem ruhenden
Epithel nicht so auffällig wie an dem Darme der Insekten. Di©
Vergröfserung der Zellen erfolgt nach Spina durch Aufhabme von
Flüssigkeit aus dem Darmlumen (Kachweis durch Versuche mit
Färbung' des Danuinhalts). Beim Al^hwellcn geben die Zellen ihren
Inhalt wieder ab. Spina gründet darauf eine Kesorptionstheorie /
(Spina 5234, 1881).

Proteus anguineus.

' CyliiHlereTM"t]ie1 vom unteren Ende des Dtlnndarmes: Die Zellen
sind 50—64 n hoch ; ilire fünf- bis sechseckigen freien Flächen haben
einen mittleren Durchmesser von 20—26 ft. Ihre Kerne, von oben
gesehen, erscheinen rund bis kurz-elliptisch, Durchmesser = 15 fi;
von der Lanpseite betrachtet erscheinen die Kerne 25 — 27 ^ lanp,
15 /ti breit. Fast jeder dieser Kerne enthält 12 — 20 Nucleoli von
1,5 — 3 fi Durchmesser, und zwar sind diese Nucleoli im Innern des
Kemranms zerstreut, nicht der Kemwand anliegend, in jedem ein^
zelnen Kerne gewöhnlich beinahe gleich grofs, selten in der Grftfse
sehr differierend ' (Aiier])ach 758, 1874).

'Die Kerne der F]»ithel'/ellen im Mitteldarni liegen beim leeren
Darm besonders in den iiinteren Tartieen des Mitteldarms in verschie-
dener Hohe, so dafs das Epithel zwei bis dreizeilig wird, fiecberzellen
habe ich an manchen Stellen zahlreich, an anderen seltener ge-
treffen. Oft fand ich sehr schmale Zellen mit langem Kern zwischen
den Epithelzellen , im übrigen denselben in der Form iihiili h. leh
falste dieselben als entleerte Becherzellen auf; dieselbeu iiugiereu
sieb intensiver als die übrigen Zellen, ebenso ihre Kerne. Das Vor-
kommen eines ^^'strichelten Kutikularsaumes an der Oberfläche der
Cylinderepithelien habe ich für einen Fall mit Bestimmtheit notiert.

In den mittleren Partieen des Mitteldarnies konnte ich liAutig
in den Epithelzellen sowohl, als in dem liaiunier liegenden Gewebe
zahlreiche Fetttröpfchen bei in Verdauung begriffenen Tieren nach*
weisen/ (Oppel 6380, 1889).

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BpitiMi.

171

Neeturus maculatus.

/ Das Darmepithel besteht aus einer Schicht, die sieh aus Cylinder-
zellen und Becherzellen (siehe Fig. 98 und 99) zusammensetzt, von
denen erstere an Zahl überwiegen und einen breiten gestreiften
Kntiknlarsaum besitzen, der im kranialen Teile des Darmes breiter
ist als im kandalen. Die Beehenellen kommen im Epitliel in der

Fig. 98. Oberfläohenanaiolit

Fig. 96.

turuB maoulatas.

g öffhimg dar BecherMUe (die
liafera AnfiMnlinie der Beeber-
■elien ist als punktierte Linie
angegeben) ; • jMlygonales Ende
der Cylindersdlaii. Fixiert In
Sublimat. EMRUrn-BioNDinche
Färbung. Vergrüfäeruug unge*
fthr STOfarh. Nacli KiHomimr
7470, 1894.

Fig. 99.

aiu dem Barmepith«! Ton Neotunu *"fnmlfttnB

h Kern;

Fig. 99. Isolierte Zellen

i, ;9, 3 Qjlindenenen; 4, 5, 6 Bediersdlen; a geetriebelter Rand; h Kern; « Thaoa
dar Zdle. Nach Trennung in gleichen Teilen Wassers und MÜLLKRAcher FIQadgkiiti
YergröDaerang ungefähr 270fach. Nach Kuaasonr 7470, 1894.

ensen Lftnge des Darmes vor, sind jedoeh weniger reiehlich im
aoialen Teil. Der Kern liegt gewöhnlich in der Basis der Zelle,
nnd das charakteristische Beticulam des Zellkörpers ist leicht za

sehen.

Der Übergang vom £pitbel des Magens in das des Darmes ist
em plötzlicher / (Kingsbury 7470, 18d4).

Siredon pisciformis.

Im Epithel des Dttnndarmes sind Becherzellen zahlreich / (Pesta-
lozzi 4249, 1878).

Triton.

' Im Dünndarm von Triton igneus sind die Kerne der Gylinder-
epithclicn 13—20^ lang, 12— 15 /t* breit und enthalten meistens
ö Nucleoli und dann von gröfseren Dimensionen, z. B. fanden sich
in einem solchen Kern nur 2 Nucleoli, jeder von 4 ju Durchmesser. —
Ähnlich verhält sich das Epithel im Fylorusteil des Magens, nnr
liommen hier zahlreich auch Kerne mit 8—12 Nudeolis vor / (Auer-
bach 758, 1874).

In frischem Zustande untersucht erscheinen alle Becherzellen
des Tritoudarmes von Körnchen erfüllt zu sein (besonders bei Fixierung
in Pikrinsäure). Der St&bchensaum ist an Stellen, an denen Beeher-
»Oen liegen, unterbrochen/ (Paneth 4202, 1888).

Es finden sich auf der Darmschleimhaut des Triton keine wirk-
lichen Zotten, sondern Falten, welche Bizzozero eingehend beschreibt;
er unterscheidet die Kämme und die dazwischen liegenden Fornices

Siehe Flg. 100). Die Darmschleimhaut ermangelt der schlauch-
nnigen Drüsen. Das, was Paneth als gabelförmig geteilte DrOse
zeichnet, erklärt Bizzozeho als den Vertikalschnitt von Darmfalten,
die dicht aneinander liegen.

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172

Dw Item.

Das Epithel besteht aus Becherzellen und Protoplasmazellen
(siehe Fig. 101). Zwischen den Zellen sieht man oft Leukocvten.
Zellen in Mitose hat Bizzozkro im Oberiliehenepithel nie beobaditet

Fig. 100. Queraohnitt Tom Darm
dos Triton in geringer Xntfernung
Tom Magen (I^kriiuSare, Safraaiii,
alkoboltHc-he Chrnm^äurelÖRung, Damar-
han). Man siebt quer oder schräg durch»
•ehnittene Falten. Vei^^örseruiig ca. 20*
iäch. Nach BrzzozsRO 6083, 1892.

E%. 101. Dwrmsobleimtaaat des Triton. Qaenehnitt. (Hsnuntche FiOMigkeit,
YeniTin, Damarhafm). YergrfUlMniiig SMmÜi. Man rielit wwti qnar dmdwduutlflM

and mit aiu Protoplasma- und Schleimsellen bestehendem Epithel bekleidete Falten.
• MoakelMhicbti ä Schleimhaut} «« SnatueUeniMater. Nach Biuoseso 6083, 1892.

Dagegen existieren wahre Ersatmellen. Dieselben nehmen nieht

nur den zwischen den unteren Enden der cvHndrischen Zellen frei
gelassenen Platz ein, sondern sie drinpen auch in Gruppen ins Binde-
gewebe der Schleimhaut ein und nehmen hier die Form von Sprossen

Fig. 103.

Fig. 102. Querschnitt vom Darm des
Triton in koraer Bntfamnng vom After
(Pfkrinslim, Balhmiii, Znöker). Man lieht eine

Falte der SchleimhauL
0 and b Muskelscbichten; e Schleimhaut; ä Blutgefifae; « Becherzellen in der Länge
oder schräg durchschnitten; in / hat der Sclmitt daa Epithel etwas schief getroffen;
g sub«pitbeliale Sprossen Bizzozkrob. YergrSfaerung 99fach. Nach Bizzozkbo 6083, 1892.

F^. 103, ein Teil der Fig. 102. • Oberflächenepithel, das in etirae ichief durch-
scmiitten ist; b, h ansgewachsene Schleimzellen; «, e" subepitheliale Sproaaen. In
e und (f nicht man zwei Zellen, die bereita Schleim absondern, welcher ale achwarze
homogene Masse gezeichnet wurde. VeigröfseruDg 243fach. Mach Bizaouao 6068, 1S92.

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178

oder epithelialen Zapfen an (siehe Fig. 102). Die subepiibelialen
SpfOBsen beiben stets in unimteibrociieneii Beziebungen mit der den
Dnrm bekleidenden Epithellage.

Die Zahl und die Gröfse dieser Sprossen variiert je nach den
Regionen des Darmes. In dem unmittelbar auf den Magen folgenden
Darmabschnitt sind die Ersatzzellen vorwiegend in den tieifen Schichten
des OberiUehenepithels gelegen; die Zamen sind klein, kurz und
wwden nur in aen tiefsten Teilen der Foniiees an der Basis der

Fig. lOL QxMrMbnitt wm DMm dm Triton (Hiwiwwtcho FlOwifkeit» VamiTiii,

,4 Epithel in geringer Ent-
fernung Tom Scheitel einer
Filte. In der SdiMinieUe
xeigt der Schleim «um Teil
noch eine kömige Stmktar.
liinkB Ton derselben siebt
man eine Protoplasmaxelle,
welche drei runde KQrpercben
(cadsrea) entbilt, von denen
swei Rieb WMÜg, das dritte
dage^n in dBem TMl seiner
Substanz ^ich intensiv mit Ve-
sorin gefärbt hatten. Bechts

einen Lcnkocyt, der in einer
in den Körper sweier Proto- '
^esmazellen gegimbenen Höhle liegt — B Epithel einer Wölbung (Fomix). In der
Tiefe sieht man swei Ersatuellenkeme. Von den beiden Schleimxellen hat die eine
deotlicbe, die andere weniger deatUche Schleimkömchen. Nach Biasossso 6083, 1892.

1%. KKL Drei BchleixnBellen ans eineoi
des Tritondarme« (Pikrineiiini

Sa£ranin, Zucker),
junge Zellei ^ in efaieni wibepMiellalen
Zapfen ihren Sita hatte ; t junge Zelle vom tieiiiten
Teile einer Fomix; 0 aoiigewaclwene Zelle vom
Seheitel einer Falte. Im Präparat ist der Schleim
in * nnd A anter der Form von kastaniengelb
gefärbten Kömchen erhalten, die anderen sind
nuter dem Einflols der Zackerlösung blals ge-
worden nd haben £ut Kiadidi die hellgelbe
Farbe verloren, die sie unter dem TjH^^^ dee
8a£ra&ins angenommen hatten; dagegen kommt
■wischen ihnen liegende Netswerk sur Er-
TemrSIserang 6S0fach. Nadh Bino>
mo 6O681 1882.

Falten beobachtet Weiter nach dem After gehend dagegen werden
die Zapfen zahlreicher und länger und setzen sich nicht nur vom
ganien Epithel der Feiniees ab, sondern stei^ aneh weiter hinauf
und wmen selbst in Bedehung mit dem Epithel der Kimme sogar
in geringer Entfernung vom Scheitel des Kammes gesehen.

Die die Sprossen bildenden Zellen sind, da sie dicht aneinander
liegen, von unregelmäfsig polyedrischer Gestalt. Sie bestehen aus
einem Terhlltnismiftig grolaen Kern nnd einer Frotoplasmasone, ^e
denselben nmgiebt nnd sehr spirlich ist, so dafs die Kerne ganz nahe
bei einander zn liegen kommen. Die Umrisse der Zellen sind sehr

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174

Der Darm.

fein und ziemlich schwer zu erkennen. Einnlne der Zellen enthalten

in ihrem Protoplasma bereits eine Gruppe von Schleimkörnchen (siehe
Fig. 103), d. h. Kkiiu nte, welche Bizzüzero als junge Schleimzellen
betrachtet. In den Zapfen hnden sich zahlreiche Mitosen. Bizzozebo
konnte noch nicht feststellen, ob etwa zwei Mitosenarten besteben,
d. h. eine fttr die Becherzellen, die andere für die Protoplasmazellen.

BizzozERO findet Unterschiede zwischen dem Epithel auf der
Höhe der Falten (Kämme) und dem Epithel zwischen denselben
(Fornices). Die Zellen der Foniices sind kleiner als die der Kämme.
Der Katikniarsattm ist aber bei beiden vorbanden. Im ganzen ge-
nommen existieren zwischen den Protoplasmazellen der beiden Zonen
nicht jene erheblichen Unterschiede, welche sich bei Si\ugem zwischen
den Zellen der LiEBKKKCHNscboii Krypten und der Zotten tiiiden (ver-
schiedene Dichtigkeit des Protoplasmas; Fehleu des Kutikuiarsuums
in den Krypten). Deutlicher süid die Untersdiiede bei den Becher-
zellen (siehe Fig. 104 nnd lO&X Fig. 105 b entstammt einer Fomix
(das Sclileimklümpchen wird von einem Aggregat gut l)egrenzter
Körnchen gebildet ) ; Fig. 105 c ist einem Kamme entnommen (das Schleim-
klümpcheu ist in eine homogene Substanz reduziert, in welcher sich
ein feines nnd sierliches Netzwerk ana-

Fig. 106. Fig. 107.

Fig. 108. Boblaimbant vom hintaren Damuilwohnitta dM Trltont.
« mtOM fliam idileiiiifaaltigen Zelle der tiVfen Epitbellagni; k BmImmU«. Nach

Sacerdotti 7990, 1896.

Fig. 107. Sobleimhaat vom hinteren Darmabsohnitte des Tritons.
m MttiMe diMT «ddeinliaUJgen Zelle in einem EnithaluoliMi; * BeeheraeUe. Hmek

SAcsmoom 7990, 1896.

Die ganse Sehilderung des Darmes und die Sehlllsae, wel^

BizzozDtO auf seine Befunde gründet, lilfst vermuten, dafs Bizzozerö
die F.iUen des Darmes als konstante Gebilde auffafst, nicht als Ge-
bilde, die bald mit der Kontraktion des Darmes entstehen, mit Dehnung
wieder schwinden und bei späterer Kontraktion an anderer Stelle
und in neuer Form wieder auftreten. Es wftre allerdings (bei Ver-
gleich mit dem engen Lumen, das der Säugerdarm unter normaleB
Verhältnissen darbietet) gar nicht merkwürdig, wenn auch hier nur
die Gipfel der Falten (ähnlich wie bei Säugern der Zotten) an der
Begrenzung des wirklichen Darmlumens teilnehmen würden. Sollte
die Theorie Bizzozeros sich bestätigen lassen, so könnte sie wieder
als Beweis für eben diese seine Voraussetzung dienen.

/ Knrz zusammengefalst tindet auch im Darm des Tritons die
Regeueratiou der Kiemente durch indirekte Teilung statt. Der äiu

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Epithel.

175

der Mitosen ist nur fttr eine geringe Zahl Ton Elementen im ober-
flächlichen P'pithel: für die gröfsere Zahl ist er zwischen den jungen
Krsatzzelleii, welche sich sowohl an der Basis der cylindrischen Zellen,
als in (leu suhepithelialeu Zapfen befinden. Beim Triton ist es be-
merkenswert, dafs nicht wenige von diesen Ersatzzellen Schleim-
Bübstanz absondern, trotzdem sie mit der freien Oberfläche des Epithels
nocli nidit in Beziehung stehen. Auch beim Triton fin<let ein Reifen
der schleimhereitenrien Zellen statt, und der Schleim . <len sie ab-
sondern, verilndert sich immer mehr in seinem Aussehen und seineu
Reftktionen, je älter die ihn erzeugenden Zellen werden und je mehr
sie ans der Tiefe der Epithelschicht gegen die freie Oberfläche vor-
rücken. Es ist also die ^Ipiiitinpr jener Forscher, die, wie Pantth,
glauben, dafs die Schleimzellen aus den protoplasmatischen Kpithel-
zellen hervorgehen und sich, nach Entleerung ihres Inhalts, wieder
in solche umbilden kennen, nicht annehmbar / (Bizzozero 6063, 1892).

/Die Becherzellen des Darmes des Triton entwickeln sich nor-
malerweise duvrh Verniehrnng junger, schon Schleim ;i!)-niidernder
und entweder zwischen tlen Frsatzzellen der tiefen Kpithelschicht
(siehe Fig. 106) oder in besonderen ins Schleimhautbiudegewebe ein-
dringenden Epithelzapfen (siehe Fig. 107) gelegener Zellen. Aus-
nahmsweise können aber die Becherzellen auch aus Zellen hervor*
gehen, welcli»' nJlher dem Darmlumen liegen: dodi traf Sacerdotti
unter /;ilibeichen Präparaten Mitosen der Becherzidlen im oberfläch-
lichen i^puhel nur einmal an , (Sacerdotti 7990, 189(5 und 7981, 1896).

Salamandra macnlata.

/ Cylinderepithel des obersten Teils des Dttnndarmes: Die Kerne
sind kurz, elliptisch bis rund, mittlerei Durchmesser 17—22 jm. Jeder
Kern enthalt 3^^ — 12 Nucleoli . am liiUitigsten 5—8. Seihst bei
8 Nucleolis hat jeder derselben noch einen Durchmesser von 2 f*;
bei einer Anzahl von 8 Nudeolis jeder derselben 8 — 4 ^ ; die kleinsten
Nucleoli messen ungerahr 1,5 ^. Ganz fthnlicli sind die VerhiUtnisse
auch im unteren Teile des Dünndarmes ' (Auerbach 758. 1874).

/ Stetnuaus beschrei])t im Dftnndarmepithel Mitosen. Der eine
der Kerne, der obere, dem Stabchensaume näher liegende, entwickelt
sich weiter, wihrend der untere Kern in statu quo bleibt. Im oberen
Kerne kdnnen verschiedene Prozesse stattfinden, die zur Becherbildung
oder zu anderen Veränderungen führen, Wälir(Mid der obere Kern
metamor])hosiert wird und zuletzt vollstilndi^^ scliwindel, ühenümmt
der untere Kern seine Stelle, entwickelt sich weiter bis zur voll-
sttndigen Reife, worauf neue Karyokinese oder aber dieselben Verjlnde-
rungen, die im Bruderkerne sich abgewickelt haben, stattfinden können.

STFivfTM^; scliliefst ans seine?) Darstellungen foliiendes: „Die
Bei 1m i ZA'llrü des Salamanderdünndarnie.s sind weder anssrblierslicli
schiuimig degenerierte Epithelzellen, noch ausschliefslich in einzellige
Schleimdrllsen verwandelte Zellen. Sie sind zum Teil das eine, zum
Teil das andere, denn, ist kein zweiter Kern in der Zelle vorhanden,
so degeneriert dif* Zdle vollständig . ist ein solcher vorhanden, so
fungiert die Zelle wie eine Drüse; nach der Sekretion kann sie sich,
dank der Anwesenheit eines zweiten Kernes, regenerieren und wieder
zum secemierenden Becher werden. — Bei der Becherbildung meta-
morphosiert sich schleimig der Kern der Zelle; die Theea (Becher-
membran) ist mit der Kemmembran identisch ; der Beclierfufs ist auch

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176

Der Darm.

nie in der Theca mit eingeschlossen; er bleibt bis m Ende proto-
plasmatisch, mit den Cylinderzellfttrsen identisch.

Jede Cyliuderzello des Darmes kann sich in eine Berherzelle
verwandeln; die Ursachen und Bedingungen der Becherbilduug äind
noch nicht genügend klargestellt Nur so viel kann man sagen, dafs
sie mit den physiologischen Prozessen im Darm in Verbindung steht:
je energischer diese vnr sirh 'johen, desto gr5(tor ist die Zahl der
Becher" (Steinhaus 5310, 1888).

Die Ansicht von Steinhaus, dafs der eine Keni schleimig meta-
morphosiere, ist doch wohl sieher eine Tauschnng. Auch andere
Autoren, z. B. Lnr 8548, 1889 und Streiken 6903, 1893 stimmen der
Ansicht von SrEiNHArs über das Entstehen der Bepher/ellen nirlit bei.

/ Heidenhain beschreil)t in den Kernen des Darmepithels von
Salamandra luaculata Eatwickluugsstuleu von Coccidien. Die von
Stunbaus im Dannepithel von Salamandra maeolata als .Nebenkerne*
beschriebenen Gebilde sind (aber nur zum Teil) als die ersten Stadien
der Coocidienentwicklung aufzufassen / (Heidenhain 2588, 1888).

Rana.

/Bäsch beschreibt im Cyliuderepithel des Froschdarmes, der 24
Stunden in einprozentiger Borsäure gelegen hatte, runde Öffnungen
in dem Kern, meist dem freien Zellrande zugekehit, doch auch nicht
selten Kerne, die seitliche Öffnunp:en zeigen oder an beiden Enden
geötlhet scheinen. Ähnliche Bilder erhielt Bäsch au den Kernen der
Flimmerzellen vom Froschgaumen und der Trachea der Schildkröte,
sowie an den Kernen des Pflasterepithels der Froschznnge/ (Bäsch
855, 1869).

•Spina findet keine Flimmerisellen im Darmepithel beim Frosch/
(Spina 5235, 1882).

/Zotten fehlen im FVosehdarm. Die Falten bilden im vorderen
Abschnitte des Darmes (welcher der längste ist) zwei komplizierte
Systeme von halbmondförmigen Querfaltf ti . während sio im hinteren
Abschnitt wellenförmig in der Längsrichtung verlaufen und sich in
die Schleimhautfalten der Kloake fortsetzen. Schlauchdriisen fehlen.
Das Epithel besteht aus Protoplasmazellen und Schleimzellen. Die
Protoplasmazellen besitzen einen gestreiften Kutikularsaum , der
wohl auf dem Kamme der Falten, als auf dem Epithel der Fomioes
fiberall fast das gleiche Aussehen und die gleiche Dicke bewahrt.

Die Becherzellen sind, gleich den Protoplasmazellen verhältnismiirisig
sehr lang, und dies ist hauptsächlich der Verliingerung jenes Ab-
Schnittes des Zellenkf^rpers zuzusehreihen, der die Thee^x vom Kerne
trennt, und den Bizzuzeko Schaltstuck nennt. Die Zelle besteht also
aus vier Teilen: dem basalen Teil; dem Teil, der den Kern enthält;
dem SchaltBtllek und der Theca.

In BiSBOZBROs Schaltstock der Becherzelle enthalt das Protoplasma
immer mehrere Vaenolen. Die Körnchen der Theca nennt Bizzozkro
Schleimkömchen.

Zwischen den Epithelzellen des Froschdarmes hudeu sich zahlreiche
Leuko^rten. Auch die Pigmentsellen kennte Bazonso im Epitiiel
auffinden, doch blieb ihm die Natur dieser Zellen offenbar verborgen.

Die Protoplasmazellen vermehren sich durch Mitose. Mitosen
hüden sich sowohl in dem oberflächlichen Teile des Epithels nls auch
in dem tiefen Teil, fast in Berührung mit der Schleimhaut Ei btcre

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177

enehienen etwas häufiger; letztere bilden nie eine foillaufende Schicht
und viel weniger noch Subepithelialsprossen.

Für die Becherzellen jedoch findet Bizzozero, dafs auch l>eim
Frosche, wie beim Triton, deren junge Formen in der Tiefe der
Epithelschicht liefen, und dafs sie ei'st in einem weiter fort-
geschrittenen Stadium ihres Daseins mit ihrem sclileimabsondernden
Ende an die Oberflftehe des Epithels gelangen. Dies(> jungen Becher-
zellen finden sich vorz^L"s^veise in dem die Fornices bekleidenden
Epithel. Aber auch beim 1 rösche bestJtti^t es sich, dals die ])echer-
fbrmigen Zellen nicht das Produkt einer Umwandlung, einer Degenera-
tion der gewMmlidien EpithelseUen dnd, wie Pansto und andere
meinen. Ihre jungen Formen zeichnen sich dadurch aus. dafs sie
schon einen spddjSsehen Inhalt haben / (Bizzozero 6946, 1893).

RepUllMu

/ Im Darme der Reptilien findet sich Cylinderepithcl , nii'gends
Fllminerepithel / (Leydig 3456, 1853).

/ Im Mitteldarm besteht das einschichtige Oberflächenepithel aus
zwei Zellarten, Cylinder- und Becher/eilen. In den hohen Cylinder-
zellen liegt der Kern mehr oder weni^^er ual)»- (leni proximaleu £nde.
Der gestreifte Kandsaum ist sehr deutlich bei deu bauriern ; bei einigen
(Laoerta) ist er sehr hoch. Der Inhalt der Beeherzellen ist homogen
oder gekörnt, je nachdem man den Gipfel oder den Grund der Falten
untersucht.

Bei allen Keptilien nehmen die Bceherzelleu im hinteren Teil des
Mitteldarmes an Zahl zu und tendieren dazu, über die Cyimüerzellen
zu prädominieren / (GianneUi e Giacomini 7993, 1896).

Laeerta muralis.

Die Darmschleimhaut weist weder Zotten noch Querfalten auf.
Ihre Obei-fläche erhält jedoch eine pröfsere Ausdehnung durch lange
Längsfalten, welche, wie beim Triton, je nach den verschiedenen
Dammbschnitten an Zahl (20, 30 und mehr) und in der Höhe variieren.
Das Epithel besteht, wie gewöhnlich, aus Cylinder- und aus Becher-
zellen. Die Becherzellen sind in den Fornices fast cylinderförmig ; im
oberen Teile der Falten nelntipn die Becherzellen die Becherform an;
im Schaft des Bechers betindel bieli, von der Basis der Zelle etwas
abgerückt, der Kern. Die Cylinderzellen sind im allgemeinen lang
und schmal. Gewöhnlich sind sie in den Fornices kürzer als im
ol)eren Teil der Falten. Sie haben ein netzförmiges Protoplasma, das
l)ei fnit^jeniihrten Tiereu reich an Fetttritpfclu'n ist: an der freien
Fläche haben sie einen verhältnismäfsig dünnen Kutikularsaum , der
sich auf das ganze Oberflächenepithel fortsetzt, also auch dort, wo
dieses den tiefsten Teil der Fornic« s l>ekl( idet. Der ovale Kern ist
in den Fornices. im untersten Ttil der Zelle gelagert; gefjen den
olieren Teil der Falten hin entfernt er sich von der Basis und gelangt
bis zur Mitte des ZellenköiT>ers und mitunter auch darül)er hinaus.

In deu Fornices, zwischen den tiefen Knden der Cylinderzellen,
finden sich Ersatzzellen. Es finden sich unter denselben zahlreiche
Mitosen . welrlif in Gruppen an^reordnet sind. Es sind demnach die
Zusammenhäutuiigen der Ersatzzellen nur trausitorifidi. Es finden sich

Oj>pel, Uhrbucb II. 12

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178

Der Darm.

jedoch (allenlings sehr selten) bei der Eidechse wie beim Triton Mitosen
auch zwischeu den ol^ertlächlichen HiUften der Cylinderzellen. Bei der
Eidechse fehlen die subepithelialen Sprossen / (Bizzozero 6945 , 1898).

BZ.

-CZ.

Fig. 10& Oberfl&obenepithel
■lu dam Darm« d«r Btaig«!-

natter.

CZ Pjrliaderzellen; BZ Becher-
■aUen. VergijUMniBgo8.540&eh.

Tro p i (l on 0 1 u s na t rix, Ringelnatter.

Das Darmepithel mit eingelagerten
Becherzellen von der Ringelnatter zeigt
Fig. 106.

Chelonia.

/ Bei einer Schildkröte, die viele Monate
lang gehungert hatte, fand Paketh den

profsoron Teil der Epitlielzellen in Becher-
zelleu verwandelt / (Paneth 4202, 188Ö).

Emys enropaea.

/ Es finden sich stellenweise nindliehe

Ei-satzzellen in solcher Menf;e zwischen den

Cylinder- und IJocherzellen des Mitteldarms, dafs MA<'nATE von einer
tieferen Lage rundlicher und einer darüber betindlicheu Lage cylin-
(Irischer Zellen redet (Machate 3672, 1879).

/Das Cylinderepithel ist dann / (Sacchi 278, 1886).

Cinosternon.

,' Wie bei Emys, so fanden sich auch hier rundliche Ersatzzellen
in so grofser Menge im Epithel des Mitteldarnies, dafs man wohl von
einer tiefereu Lage rundlicher Zellen reden kanu (ilotfmaun in Dronn
6617, onvoll.).

Aves^

/Im DOnndarm findet sich nur Cylinderepithel; in der Kloake
dagegen giebt es nur geschichtetes Plattenepithel / (Gadow in Bronn

6Ö17, unvoll.).

CiiOETTA kommt durch die Untei^uchung des Darmepithels von
Tanbe, Huhn, Amsel, Meise und Sperling zu folgenden Resultaten:

/ Die reifen Epithelzellen der DarmoberfiAche besitzen eine Mem-
bran; wahre Intercellularbrtlcken fehlen.

Slitosen der Epithelzellen kommen auch bei Vögeln nur in den
Li£B£iiKCuNschen Krypten und zwar in deren ganzer Länge vor.

In der ganzen L&nge des Darmes sind die Beeherzellen geeetz-
mftlisig nach dem Grad ihrer Sekretftillung verteilt; die jüngsten Stadien
liegen in der Tiefe, die illteren in der Hohe (den Zottenspitzen näher).
Aus den beiden letztgenannten Resultaten ergiebt sich eine neue Be-
stätigung der Lehre Bizzozekos, dais die Neubildung der Epithelzcllen
nur von den LuBEUOHKSchen Krypten aus stattfindet, und dafs die
auf der Höhe der Zotten befindlichen Zellen aus den Kiypten herauf-
gewanderte Elemente sind/ (Cloetta 263, 1893).

Golumba.

/Die topographische Untersuchung der Becherzelleustadieu im Darm
der Tanbe führt su dem Ergebnis, dafe im ganaen Darm, vom Pyloros

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Spithal.

179

bis zur MüDduug des EiiddarmeSf die Bechcrzilieustadien in gesetz-
m&ftiger Reiheniolge liegen, und zwar in der Weise, dafo die älteren

Stadien stets höher (den Zottenspitzen nAher) gelegen sind, als die
jüngeren Stadien. Die Konsequenzen sind einscli neidende und bedingen
zum Teil eine Änderung unserer bisherigen Auffassung.

Zuerst liegt in dieser Beobachtung eine Bestätigung der Ansicht
BozozEROS, dafs die Regeneration der DannepitbeÜen dureh Herauf-
rüeken der Elemente aus den LiEBERKOnNschen Kr}[)tt n erfolgt. —
Zweitens sind wir erst jetzt in der sicheren Lage, die ersten Sekretions-
stiidieu der Becherzellen von Eudstadien zu unterscheiden. Es ist
zweifellos, dafs viele der bisher gelieferten Beschreibungen des Sekretions-
ejrklus auf IrrtOmem beruhen, weil die Zusammenstellung der Reihen-
folge eine willkürliche war. Man wird jetzt mit mehr Aussicht auf
Erfolg an die Untersuchung der ersten Srhleinibildung herantreten
Icöimeu, die um so wtlnschenswerter ist, als einige (ier bisherigen An-
gaben sehr auffallend dnd. — Drittens — und das ist das wichtigste
Resultat — wird unsere bisherige Anschauung, dafs die Becherzellen
öfter Schleim bilden und mtsstofsen können, einstweilen für die
Taube haltlos; denn, wenn eine Becherzelie mehrmals Sekret bilden
könnte, müfsteu wir auch an der Zottenspitze junge Stadien finden.

Damit ist durchaus nicht ausgeschlossen, dalb die Becherzellen
gleich von Anfang an in den Krypten schon secemieien, dafs kaum
gt'lnldt'ter Sehleim alsbald ausgestofsen wii-d. Aber die Schleim-
bilduiig geht rascher vor sich als die Schleimalistolsung; so kommt
es, dafs der Grad der Füllung einer Becherzelle stetig zunimmt bif>
zn emem gewissen Funkte. Von da ab oberwiegt die Schleim-
ausstofsuug ; bis zur Zottenspitze ist dann die Becherzelle bis auf un-
bedeutende Reste leer und geht dann wahrscheinlich zu Gnmde. Für
diese Annahme bietet der oft schon in den Krypten! uniina befindliche
Schleim den Beweis. — Ob die Becherzellen wirklich speeifische, von
dea gewöhnlichen Epithelzellen verschiedene EU ineute sind — wie
BizzozEBO meint — . darllber wagt Cloetta kein I'rteil; die so überaus
vechselnde Anzahl der Becherzellen scheint ihm einer solchen Auf-
fassuug wenig günstig; (Cloetta 263, 1893).

Mammalia.

Die Becherzellen sind kurz mit breiter, bauchiger Theca und
relaüv weiter Öfi&iung/ (F. E. Schulze 37, 1867).

Zusammenstellung der Mafse der Cylinderepithelien
desDünndarin > von Meersch wei nc hen, Kaninchen, Hund
uud Kalb nach Auerbach 758, 1874:

Csvia

Kaoinehen

Hund

Kalb

Böba der Zellen
Breite der 2

iCÜ £p6

2b— ol u
11—12 u

10 Ii

H,ü II

selten

u Dm.),

häutiger 2 (dauii 1,5 xi
D111.X noch häufiger 3,
Mwftlmlich 4—8 (1 fi
Dm.J

12 ^

1—8 (nieist
3— 6j von
1—2 (i Dm.

9-10 u

5 u
1—6, am häu-
tigsten 4 — 6
von 1^8—25 fi

Dm.

12«

5-8-12

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180

Der Darm.

Eehidna acnleata yar. typiea.

Fig. 109 und 110 sind Abbildungen des Darmepithels von Eehidna.
Entere Figur ist aus der Nähe der LiraiRKOHNsehen Krypten ent-
nommen , wilhrend die zweite Figur vom Zottenepithel . nahe dem
Gipfel der Zotte, stammt. Aufser der verschiedenen Länge der Epithel-
zellen zeigen sich auch Untei-schiede in der Form der Becherzeileu
und in der Gestaltung und Lage von deren Kernen.

Hg. 109. Oberfl&ohtfnapltliel aus dem Darm

von Elchidna aculeata var. typica. Zei^ die
Form der Zellen uaha den Lii^HEKKL UN»cheu Drüseu.
C8 pfUndcrapithelsellen; B IkchenoUcn. y«r>

gröfserung 720t"ach.

Fig. 110.

Fig. 110. Oberflaohenopithel aus dem Darm von Bolüdna aculeata var.
tTPioa. Zeigt die Fenn der Zellen nahe der BpitM der Zotten.
Cg CyUndeiepitlieleeUeni £ Beefaenelien. YeigrMinniag 720ftak.

Mus deciimanus.

/Rax\tek unterscheidet an der Obertliichenepitlielzelle auf den
Darmzotten folgende ftlnf Kegionen: 1. Kutikularsaum ; 2. eine dar-
unter liegende Zone, welche fast die H&lfte der Höhe zwischen Kuti-
kularsaum und Kern einnimmt; diesell)e färbt sich mit Anilinhlau und
zeigt Lnnf;sstreifun<z: 3. eine supranukleäre Zone; 4. die Zone des
Kerns; 5. die Kaudalzone.

Die Epithelien sind an die Basalmembran nur mit ibzem tuftezsten
Ende fixiert; sie sind nicht fest damit verbunden / (Ranvier 6762, 1894).

Mus, Maus.

Das Darmepithel macht streckenweise den Kindruck , als sei es
nicht gleichförmig, sondern als bestände um den Kern herum eine
dünnere, lichtere Zone.

Das Protoplasma zeigt eine feine Längsstreifong.

Becherzellen sind bei MiUisen . die gehungert haben , viel zahl-
reicher, obschon sie auch bei den gefütterten nicht ganz fehlen. In
den verschiedenen Teilen des Dünndarms schienen sie gleich häutig
zu sein. Ersteres spricht dafor, dafe Becherzellen nicht Gebilde sui
genei is sind, sondern intra yitam aus den gewöhnlichen Epithelzellen
entstehen.

In frischem Zustande untersucht sind die Becherzellen des Maus-
darmes zum Teil homogen, zum Teil sind sie mehr oder weuiger
deutlich körnig/ (Paneth 4202, 1888).

/ Besonders beschreibt Bizzozero die Duodenaldrüsen der Maus
(unter denen er otlenbar die LiEUEKKünNschen Drüsen des Duodenums
verstellt). (Siehe Fig. 111—113.) Er findet hier PANEXHsche Zellen
(siehe Iis. III), welche er als junge Becherzellen deutet IMe Proto-
plasmazeuen bieten dieselben Modinkationen dar, wie sie für die ent-

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EpithaL

181

sprechenden Drüsen vom Hunde geschildert werden. Mitosen werden
io der Regel io der tieferen Hftlfte der Drüsen angetroffen; selten

findet man sie in der oberflächlichen Hälfte und noch seltener in der
Kftbe der Mündung, bisweilen aber an der äufsersteu Spitze de<

Blindsacks zwischen je zwei PANKTHScheii
/ Zellen / (Bizzozero 6083, 1892).

flg. 111. Fiff. IIS.

% III. SohlauohfSrmige Daodenaldrüsen der Maus im Längsschnitt

(FtiMiiiMoscbe FlQssigkeit, Safranin, alkoholische Chromaiarelösung, Damarharz).
*i ' Protoplasmazellen; e. if PAWsTHsche Zellen; d PAMKTBScbe Zelle mit (^anz feinen
Körnchen und Schleitninlialt ; * aasgcw.ichsonc Schleimselle; / Mitose. (In Bizzozkbos
^^'Vüudfigar ist der Inhalt der Zellen « und in rotem Ton gehalten.) 6S4£ach Tor-

grtbttrt Naeh Bummbo 0068» 1882:

^ 11& ScthlOTffhffamig» DuodMUldrüMn d«r TäMsem. QjrUiidriaelie Zellea

(HicRMANMscho Flüssigkeit, Hamatojtylin, Alkohol mit BCl, Damarharz).
^ Aqi (iu^r Drüse, nahe deren Blindsack; B von einer Zotte, in kurier Entfernung
^'^^ (lercD Gipfel; swischen den Protoplasmazellen sieht num eine seUciiBlMveitsnle
'*ne, bei welcher der Schleim nur das oberflächlic he Drittel des Körpers einnimmt (in
BitsouRos Abbildung ist der Leib dieser Zelle iu dunklem Tone gehalten). 756£Bch
Twgietert. Nach Busosim 8068, 1888.

Fig. IIS. SchlaachfSnnige Buodenaldrüsen der Maos. Schloimbereitende
ans einer Drfise. Von den Zellen sieht man nur das SofaleimkiiUnpolten (Hsa-
MAmraehe FIfissigkeit, Safranin, HSmatozylin, Damarhara).
« AttJ^wachsencs Schleimklümpchen: die KSmchen sind alle mit Hämatoxylin gefärbt;

silier jungen Schleimaelle: das Schleimklümpchen besteht aus Kömchen, die mit
UaalnyUn, um ans anderaB Ueiaeno, die intondy mit Saftaain geflMt sind. Yer-
grÖfiMcai^r etwa lOSQbeh. Nach BuaoncM» 8068, 1888.

Canis familiaris.

' Die Epitlielzellen der Zotten des Hundes zeigen an kontrahierten
Zotten 36 Höhe (oder mehr), bei 4 — 5 n Breite, an maximal ge-
itKckten 8—10 ^ Höhe, bei 6,5 ^ Breite. Die Breite wurde dabei
in der Gegend des Kernes ^messen / (Spee 341, 1885).

/Der Kutikularsaum ist auf den Zellen (1(M- LiEBERKÜHNSchen
l^ten niedriger als auf denen der Zotteuobertläche / (Mall 3718,

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182

Der Darm.

/ Beeherzallon mit körnigem Inhalt aab Pamkib hier nicht; der
Inhalt war nach jeder Behandlung nahezu homogen / (Baneth 4202,
1888).

Felis domestiea.

Epitlielzelleu It r Zotten der Katze zeipen an Lilnprsschnitten
kontraliieitiT Zotten 40 n Höhe bei 4—5 fi Breite, au solchen ^ge-
streckter dagegen 16—24 fi Höhe bis 7 fi Breite/ (Spee 341, 1885).

/ BeeherzeUen sind in den Follikelzotten nur ganz vereinzelt ver-
treten oder fehlen gänzlich. Die Epithelzellen sind nicht cylindrisch,
soTKlorn mehr knhisch , iH'vit/cn jerlocli deutlich den gewöhnlichen
liabiaisaum. ZNvischeu den Kiut hellen linden sich massenhatt Lympb-
zellen eingelagert/ (Hofmeister 311, 1886).

ErinaceuB europaeus, Igel.

■ Die Kpithelzellen der LiF.BEKKüHXschen Drüsen unterscheiden sich
etwas von dem Epithel, weiches die Zotten deckt (sielie Fig. 114);

Bie sind kürzer, heller, und ihr Kern ist mehr
oval und liegt nahe der Basis; der Saum ist sehr
dttnn / (Carlier 6106, 1898).

Chiroptera, Fledermäuse.

/Die zwischen den Cylinderzellen des Dar-
mes stehenden Becherzellen sind an Zaid wech«
selnd, individuell und nach dem physiologischen
Zustand ; in einigen Präparaten fand Ronn aus-
schliefslicb Becherzellen.

Im Dickdarm fehlen die Zotten, aher die
LiEBRHKüUNschen DrUsen sind ebenso dicht ge-
drängt, wie im Dünndarm / (Rohin 7568, 1881).

Mensch.

/ Die Epithelzellen fand Kölliker an man-
chen Orten mit Fett gefüllt. Öünungen zeigten
die Zellen nieht / (Kölliker 8212, 1854).

/ Das Epithel hat im ganzen Darm 22 f«
Höhe / (Kölliker 329, 1867).

/ Nach V. Däyidüff gebe ich eine Abbildung
eines Längsschnittes einer Falte des menschlichen Jeijunum (siehe
Fig. 115) (V. Davidoff 1562, 1887).

/ Auch im menschlichen Darm vermochte Panetb bei Behandlung
mit Pikrinsäure Körnchen in der Theca der Becherzellen zu sehen/
(Paneth 4202, 1888).

/Die Zottenepithelien enthalten oft Vakuolen, doch daii mau
nicht jede Vakuolisierung mit Becherzellenbildungen zusammenbringen ;
dafe es sich hier wenigstens viel&di um Kunstprodukte handelt, daKkr
spi-echen viele Krfahrunpren , so auch die jüngsten Beobachtungen des
Freilierm v. Öeillbr au den Becberzellen der Keptilieuzunge / (Sehafifer
4934, 1891).

Fig. 116 zeigt Epithelzellen aus dem Dflnndarm des Menschen

nach Brass 7482, 1896. Vergleiche auch Fig. 117, welche einen
Längsschnitt durch eine Zottenspitze aus dem Dünndarm des Henscheii
nach Böum und v. Davidoff 7282, 1895 darstellt.

Fig. 114. Oylinderepi-
tbel vom Darme des

IgelB Winterschlaf). Obi.
Vi« inun. Bock. Ok. M. a.
Hartnmok (redns. «nf

a Zellen von der Ober-
fläche der Zott«, xwiscben
denMlben an der Buis
eine Ersatzzpüf- ^ Zellen
aus den LiKKKKKi HMBcheu
Xirpten. N:uh OaBUBR

6108, 189S.

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EpitheL

183

fig* Hb. Itängaflohnitt einer Falte des menBOhliohen J^unom. Zbiss, Horn,
lü i/is Ok. IL Die Beseiehnang f^he ich in meiner Deutanit und fBg« die ▼. DATioom,

soweit erforderlich, in Klammern ^i.
-^ EpIAel; Ci Kutikularsaum; Bm Bechcrzellc; El epitheliale LAeke; Fk Kern der
Kpithelzelle (Primärkern v. Davidofks); Sk Kern von Wandensellen (SekuocUrkeni
DAvuiorvsJ; £m Basalmembran; Ä6 Kern der Basalmembran im Sinne v. Datisowsi
1^ Bhitgefab; 2]p Lamina propria. Nach Davidoff 1562, 1887.

/^'^^^\

nU«

^(.118. ^ithelaallm Ton Dunn-

» Kpithelif'llen, damntor zwei Ik-cher-
't'üfn; 4 laufrsrestrccktf Epithclzcllcn
mit oiatchiger ZellAubstauz. Müller-
«k» IMii%keit Naeb Bbass 7483,
189S.

Fif. 117. LängsBchnitt durch eine
lottentpitee mm dem Düimd*nn
d« ItaiMli«!!. MObmI TeifrtÜMrt

(FtEuviNOnrhe FhlMigkeiil
« fiewebf iler Zottenach'te; * Epithel-
wUen: e Becberzelle; Kutikularsaum.
M Bfi» und v. Datiboft 7288, 1895.

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184

Der DArm.

Randsauui (Kutikularsaum) der Darmepithelzellen.

Synonyme: Basalsaum (ist talscli, <la der Saum sich nicht an der
Basis der Zellen, sondern an deren freier Obertläche befindet, und da-
her zu venneiden) ; Bouirelet, KutikulaFsaum, Deekelsaum, GraiUE-
saum, PoreDmembiaD, Randsanm, St&bebenkutOnila, Stäbcheiioi^ui,
Stftbchensauin.

/ Henle 7406 , 1887 fand denselben zuerst. Er sah eine Linie,
welche nahe dem oberen Kaude tiet C) linderzellen verläuft, wenn man
diese von der Seite betrachtet, so dafö denselbeD eine dfinne Lamelle
YOQ 0.0012— 0,0015 Linien aufzuliegen scheint. Hi nt ; hielt sie jedoch
damals ftn rin optisches PhänoiiHMi (Henle 7406. 1837).

Nach Hkxle haben, wie ziihireiclie Autoren annehmen, auch
Gbuby und Delafond 406, 1843, den iiaiid^jaiim gesehen. Grubt und
Dblavokd hesehreiben an den Epithelzellen ein »bonrrelet transparent,
incolora, mince vers 1a partie libre et ^largie". Dieses „bourrelet*
soll nun dem Kandsaum entsprechen, z. B. nach Bkettauer und Steinach
304, 1857 und Tankth 4202. 1888. BRfrKK 547, 1881 sagte darüber:

Der Saum wurde von Ghuby und Delaiond „bourrelet" genannt,
weil er sich gewöhnlich oben verbreiterte, so dals sie ihn mit dem
Fries an der Kanone vergliehen, welcher im Französischen boorrelet
helfet / (Brücke 547, 1881).

Es ist noch darauf aufmerksam zu machen . dafs GRrRY und
Delafonu der gestrichelte Randsaum vielleicht auch zur Aufstellung
des folgenden Satzes veranlafst haben mag. / „A la surface des 6pithe-
liums des villositös de Tintestin grele du cliien, existent des corps
vibratiles"/ (Gniby et Delafond 406, 1843).

Gkuby und Dklakom) machen die Angabe , dafs die Gylinder-
zelleu des Darmes an ihrer freien Fläche Gilien tragen. Es kann
nicht bezweifelt werden , dafe Grubt und Delafond den gestrichelten
Kutikularsaum spAterer Autort ii gesehen haben. An anderer Stelle
spiicht Spina nur von grolser Wahrscheinlichkeit, dafs diese Autoren
den gestreifton Kutikularsaum sahen / (Spina 5235. 1882).

i BKüCKb: 66U4, 1853 leugnet eine Zellmembran an der Seite der
Zelle, welche gegen das Lumen des Darmes sieht, ab/ (Dönitz 906,
1864).

Auch BR(?nKE 537, 1854 giebt ausgedehnte Citate aus der Arbeit
von Gkuby mui Dklafond, so z. B. die den Kutikularsaum und die
Becherzellen betretli-ndon Stellen, doch giebt er dafür andere Deutungen.

/ Die Cyimderepithelzellen sollten nach Brücke 537 , 1854 oben
nicht durch eine Membran geschlossen, sondern in ihrer ganzen Breite
offen sein. Den schon früher entdedcten hellen Randsaum erkl:irte
BrCcke für aufgequollene Schleimmasse (F. E. Schulze 37, 1867).

, Moleschott 6620, 1854 vei teidigt die Ansicht Bkückes. dals die
Zellen vorn nicht durch eine Membran gcschlusseu seien ; (Brettauer
und Steinach 804, 1857).

Funke und Kölliker beschreiben, unabhängig voneinander, die
Streifung des Kutikularsaumes. Fintk fiufserte sich folgendennafsen:

t Es zeigte uamlich der bekannte, breite, glaslielle Saum, welcher
regelmäfsig die im Profil gesehenen vereinigten Zellenbasen, also den
Rand einer Zotte ttberzieht, eine scharf markierte, dicht gedr&ngte
Querstreifung von dunkleren, durch helle Zwischenräume getrennten
Linien, welche einander parallel von der inneren zur äufseren Kontur

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EpitheL

185

des Saumes verliefen. Der Anblick war tfluschend derselbe, als ob
dicht gedrängte ruhende Flimraerhiircheu einander parallel auf den
in einer Reihe liegenden Zellenbasen ständen/ (Funke 6587, 1856;
(las Heft, welches diese Arbeit enthält, ist datiert vom 20. September
1855).

Id den Zeichnungen Funkes ist der Kutikularsaum viel zu breit
gezeiehnet

KöLUKER fafst seine Resultate folgendennafseii zusammen:

1. Die Cylinderepithi'lzt'llen des Dünndarms von Säugern, Vögeln
uud Amphibien haben au der der Darmhöhle zugewendeten S< itp eine
verdickte Wand, an der unter günstigen Verhältnissen umi mit guten
Mikroskopen eine unzweifelhafte feine Streifung zu erkennen ist, die
auch, jedoch viel schwieriger und fast nur beim Kaninchen ganz
scher, von oben als äufserst feine Punktierung wahrzunehmen ist.

2. Diese verdickte, streitige Zelleuwand, die auch an isolierten
Zellen leicht zu erkennen ist, quillt in Wasser und verdünnten JSolu-
tioaen um das Doppelte und mehr auf und wird äufserst deutlich
streifig und zerfällt selbst wie in einzelne Fäserchen, so dafs die
Zellen wie Flimmerzellen aussehen. Endlich zen^tört Wasser den
ganzen Saum vou auiseu uach inneu und so, dais der iunei-ste Teil
am längsten resistiert. Aufi»rdem bringt Wasser namentlich zwei
Veränderungen an den Zellen des Darms hervor. Einmal treibt das-
se!ltt> hf lle Schloiintropfen nus den unverletzten Zellen heraus, welche
mau mit Unrecht als aufgeciuolleiu' Zellen gedeutet hat, und zweitens
hebt es auch oft die verdickte Membran in toto ah, weiciie beiden
ZnsUnde meist sehr leicht zu unterscheiden sind.

3. Bei herbivoren Säugern fehlen die verdickten und streifigen
Membranen im Dickdirtn ebenso bei Amphibien und Vö-^'eln. wogegen
bei karuivoren Säugern uud beim Menschen auch in diesein Darnj-
stücke eine leise Andeutung derselben sich findet. — Im Magen sind
die Membranen der Cylinderzellen ohne besondere Auszeichnung.

4. Das Fett wird bei Säugern vor der Resorption in unmefsbar
feine Moleküle umgewandelt und <li in'4t niieh nls solche in die Epithel-
zellen ein. Die gröfseren Fetttröplcheu, die mau unter gewissen Ver-
hftltnisiien in ganz frischen Zellen sieht, beweisen nicht notwendig,
daf> (las Fett nuili in dieser Form eindringt.

5. Zwischen den gewöhnlichen Epitlulztdlen finden sich bei allen
Tieren und in allen Darmabschnitten andere granulierte, mehr keulen-
förmige, meist ohne deutlichen Kern, die als in Regeneration begritfeue,
un oberen Ende geborstene Zellen anzusehen sind.

An diese Thatsachen reihen sich folgende Möglichkeiten und Ver-
mutungen, welche KörLP':FK zur weiteren t'ntf i viuhung empfiehlt:

1. Die Streifen in den verdickten ZeUeumembraueu sind Toreu-
kanäle.

2. Ergiebt sich diese Vermutung als richtig, so liegt es am
nächsten, diese Kanälclien in eine direkte Beziehung zur Fettresorption
zu setzen ; doch ist es auch denkbar, dafs dieselben eine allgemeinere
Bedeutung haben und Uberhaupt zur Stoifaufnahme und Abgabe durch
ZeUoi in Beziehung stehen. Für ersteres spricht:

a) dafs bei vielen Tieren (pflanzen fassenden Säugern, Amphibien,
Vögeln z. T.) die streifigen, verdickten Zellenmembranen nur an der
Oberfläclip des Dünndarms sich finden, dagegeu in den Drüsen fehlen
uud elienso im Dickdarm und Magen;

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186

Dar Dwrm.

dafs Gyliuder- und i iiiiuuerepithel aiuleiei Lokalitüteu nichts
von einer Struktur zeigt, die auf Porenkanäle gedeutet werden könnte;

c) dafs das Fett in so feinen >f(»lpkülen resorbiert wird, dafs die-
selben auf jeden Fall durch die fraglichen Kanftlchen hindurchdringen
könnten.

Die einzige Thatsache, die — immer unter der Voraussetzung,
daß wirklich FOrenkanAlchen da sind — der genannten Vermutung
entgegenzustehon sclicint . ist die. dafs bei Kiiniivoron fuiul In-im
Monscben) auch im iMckdanii streifige, dickere Zellmembraiieu sich
finden, doch würde sich dieselbe als unschildlicli erweisen, wenn sich
zeigen liefsc, dafs bei diesen Tieren, deren Darm kurz und deren
Nahrung sehr fettreich ist, auch der Dickdarm Fett aufnimmt/ (KOlliker
6606, 1856).

' KKTnT?FHT hat Bedenken, oh der Ran<lsaum als eine ^virkliche
Verdiclitun^^sK-hicht der Zellen au Ort und Stelle anzusehen sei:

1. er hebt sich unter Umständen au mehreren Zellen zugleich ab;

2. er fehlt bisweilen ;

8. er tritt zuweilen auch, und zwar nach dem Verlust der Cilien,
an den flimmernden Cylinderzellen der Broncfaialschleimhaut auf/

(Reichert 6608, 1856).

Der Raudsaum wird (spilter als von Kolukkr und Funke) auch
von DoNDEKs aufgefunden beim Kaninchen und Hund, beim Fro.scii
dagegen nicht unzweifelhaft. Dondsrs hftlt die Anwesenheit von
Porenkaniilchen für sehr wabi-schi inlich. Donüers ist Oberzeugt (mit
KöLLiKER und FrxKF), dafs nicht ein einfacher Schleimpfropf die
Epitheliumzeilen verschliefst (Donders öf^SO, 1857).

/Leidig erwähnt die Porenkanäle im Raudsaum (Leydig 568,
1857).

BKiTTAri ii und Steixach fassen ihre Resultate ülier den Kutikular-
sauni (hei Kauincheu, Meerschweiuchen, Hund, Mensch) folgeuderiuafseu

zusaiiunen :

1. Der besprochene Saum der Cviinderzellen des Dünndarms ist
kein poröser Deckel, sondern ein Aggregat von prismatischen Stocken,
welche Brettauer und Steinach mit dem Namen der Stäbchen be-
legen. Dieser Snum stellt auch mit dem Zelleniuhnlte in näherer
Verbindung als mit der Zellmembran, indem diese als leere, oben weit
oifene, trichterförmige Hülle zurückbleibt, wenn der Saum mit dem
Zelleninhaltc sich von ihr trennt.

2. Der Saum ist in nüchtemen Tieren .im breitesten . und seine
einzelnen Stücke lassen sicli deutlich voiHMuander untersclieiden. An
den mit Fett gefüllten Zeilen ist der bäum um mehr als die Hülfte
schmäler, oft gegen xwei Dritteile, und die trennenden Streifen
schwinden / (Brettauer und Steinach 804, 1857).

Moleschott 6680, 1857 deutet die Streifung des Randsaumes als
etwas Zufälliges. Kurz der R;uids:nnu enthüllt sich hei Moi^eschott
als der Schleinipfropf , mit wekliem BkOcke ^eine Zellenmündun^en
verschlol's, und der auch fehlen kann, so dafs zuweilen die Cylinder-
zellen becherförmig geöffnet erscheinen / (Erdmann 1885, 1867).

WiTTicH 6488, 1857 erklärt den Randsaum fttr eine Leichen-
erscheinung (Wiehen 5895, 1862).

Schiff beobachtete, dafs der Rand der Zellen bei der Kesorptions-
thatigkeit wie verkfirzt erscheint / (Schilf C690, 1857).

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EpitlieL

187

i H. Heidenhain bestätigt den von Brettaler und Stelnach im
Darmepithel tod SftageUeren beechriebenen Stfibcbenbesatz für den
Frosch / (R. Heldenbun 321, 1858).

/Friedbeich 2124, 1858 überträgt seine an anderen Organen ge-
wonnenen Anschauunfien (siobp oben Kapitol Epithel S. IGl) auch auf
i\-A< T);u uiopithel. Die Streifen des Randsaunu's sind Köhrclieii, welche
im Zu>.iiimieiihang mit den Lymphgefäfseu stehen; sie sind deren freie
Anfluge in feinster Gestalt, welche Anfänge durch die Cylinderzellen
hindurch in die mit aufsaugbaren Steifen gefüllten Räume gelangen/
(Erdmann 1885, 1867).

Lamrt, kanti di«' Stroifung des Randsaunic^ nwtvv normalen Ver-
hältnissen niclit erkennen. Er nimmt das Utb nsteheu (ier Epithel-
zellen nach dem Darmlumen hin, wie es BkOcke früher aus theoretischen
Gründen liehauptet hatte, mit folgender Modiükation wieder auf. Die
unrniakM» Befunde sprechen für eine kompakte und resistente, jedoch
duktile und schwellbare Substanz des rin^'förniitien Gebildes, welches
als elastischer Basalsaum die uapf- oder trichterförmige Vertiefung
am breiten Zellenende begrenzt. Lambl findet in den Basalsftumen
der Epithelzellen eine mechanische Einrichtung, nftmlich die von
duktilen Schutzrinnen, welche in ihren Näpfen aus dem grolsen
Chymusstrome die kleinsten Portionen aufnehmen, um sie durch Druck
den einzelnen Zellen zu imprägnieren. Kr glaubt den Vorgang in eine
Reihe von Druckbewegungen auflösen m kOnnen (Peristaltik, Kontrak-
tion der Darmzotten und der mucösen Mttskelsehicht). Eine Reihe von
Kontraktions- und Relaxatiousmomenten Islfst den Vorgang als eine
kaum unterbrochene Schöpf- und San^bewegung erscheinen, wobei die
Emulsionskügelchen fast in kontinuierlichen Strömchen vom Zellen-
napfe ans durch die weiche Zellensubstanz hindurch dem Lakunennetze
der Dannzotte zugeleitet werden/ (Lambl 6683, 1850, vergl. auch
Lambl 3310, 1876).

Diese Anschauungen Lamrls erwecken den Gedanken, ob nicht
Lambls Schutzring (er beschreiht densell»eii in der Flaeiieiiansicht von
oben als netzförmige Zeichnung von breiten, glatt konturierten, hellen
Hexagonalfiguren) dem jetzt in den Vordergrund des Interesses ge-
stellten Kittleistennetz (^iehe dieses), allerdings nur bis zu einem
gewissen (Irade, entsprechen dürfte.

B.\lo»;h falst die Resultate seiner Untersuchungen fulgendermafseu
zusammen :

/ 1. Die Basalschicht der Epithelialzellen der Dannzotten ist ur-
sprünglich nicht gestreift. Die Streifung entsteht infolge der Fett-

resoT-ption, und sie ist der o}>tisclie Ausdiuck von feineu Kanälen,
durch welche die Fetttröpfchen ihren Weg nehmen, und welchen
entsprechend die Basalschicht in St^ibchen auseinander weichen kann.

2. Der Dickenwecbsel der Basalschicht ist nur scheinbar, weil
a) das Dftnnerwerdeii durch die Fettresorption bedingt werden kann,
indem ein Teil derselhen durch Fetttröpfchen eingenommen wird,
wiihrend der andere davon frei bleibt, und weil b| während der
Wasserresorption die über die Basalschicht vorgeschobene Zone der
Zellensftume als eine verdünnte Basalschicht mit dieser vertauscht
werden kann / (Balogh 803, 1860).

/WiKGAXDT 305, 1860 erklarte den Saum für ein auf die Aufsen-
seite der das obere Zellenende schliefsenden Membran abgeschiedenes

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188

Der Darm.

feekict und die Streifen für den Ausdruck von Fältelungen/ (F. £.
Schulze 37, 1867).

WiEOANDT 305, 1860 erkennt zwar die Sel])Stilndi{:keit des ZelleD>
deckels an, fafst ahor die Stn'ifeii als Ausdiurk zufälliger Faltung
oder Runzelung auf dloffnianu iu Bronu 6017, uuvoll.)-

i W'i£tiA.NDT 305, IböO iitellt den Satz auf: „Die Basalenden der
Zellen des Darmepithels sind nicht durch ein direkt auf dem Zellen-
inhalt sitzendes Air^ni'^at von Stflbclien, sondern durch eine eigene,
nicht von der tlbri;:i'ii Zi'lk'iiwnud vei^schiedeue Membran vprsclilosscii."

WiEHEK tiiuk't den Kutikiilarsaum nicht nur im Darm, sondern
auch in den Kpithelieu der Harn- und Gallenwege des Kaninchens,
Pferdes, Ochsen« der Katze und des Menschen. Er glaubt aus seinen
Befinden nshliel^n zu dttrfen, dafs das Cylinderepitlud überall, wo
e^- nn mensrhlichen Orfranisnius vorkommt, mit dem Randsaum (er
nennt denselben lUiNilschicht) versehen ist; ("Wichen 5895, 1862).

, DoNii"z erklärt tlen Randsaum mit Wieüanüt für etwas Acciden-
telles, ein Sekret der Zellen, wofOr er schon früher von RracBXxr
6606, 1856 l)ei Erwähnung der Untersuchungen von Meckel erklärt
worden i^t. Dönitz sagt: So hal)en wir also den Raiidsaum als ein
Sekret kennen gelernt, welches aller Struktur entbehrt, aber unter
Umständen so eigeuiundich sich zerklüftet, dais der Anschein von
Poren oder von Stäbchen dadurch erzeugt wird.

DoNiTz fafst seine Resultate folgendermafsen zusammen: 1. Die
FintlK'l/cllen der Darnisclileiniliaut sind allseitig von einer Membran
gesciilosscne, meist seehsseitige regelmäfsige Prismen, die einen in der
Alitte ihrer liolie iiegeudeu Kern nebst Kemkörperchen enthalten;
2. der sogenannte Basalsaum ist ein nicht konstantes Sekret der
Epithelialzellen, dessen radiärer Zer&Il sich durch eine Querstreifung
markiert. Diese Str< ifnng ist l>ald auf Poren, bald auf Stäbchen ge-
deutet worden/ (Dünitz 306, 1864).

/ V. HE.SSLING erkennt die Queistreifung des Randsaumes im Dünn-
darm beim Menschen (v. Hefsling 7405, 1866).

/ LiPSKY pflichtet BKEmLER und Steinach bei, dafs der Saum aus
Stäbchen l)estebe, gegen KOluker, der Porenkan&ie annimmt/ (Lipsky
3523, 18G7).

/ F. E. Schulze schliefst sich Wiboandt an, er fafst den Randsanm
als eine sekretähnliche Masse auf, die als „Deckelsaum " dem kömigen
Zellinhalt direkt auflief:!. Derselbe wird von feinen Kanälchen durch-
setzt (mit KöLLiKEB, Funke) / (F. E. Schulze 37, 1867).

/Schulze 37, 1867 nimmt an, dafs der Kandsaum (Deckelsaum
ScauLZES) direkt dem kOrnigen Zelleninhalt anfliegt und ähnlich wie eine
zähflüssige obere Masse der Mageniellen als eine Abscheidung oder
Umwandlungs])r<)dukt des Protoplasma aufzufassen ist. Die feine
Stieitung erklärt er lin die Andeutung einer dieser Bildung im
lebenden Organismus zukummeuden eigentümlichen Struktur und be-
trachtet dieselbe wie KOllhobr und Fdmke fOr den optischen Ausdruck
feiner, den Grenzsauni duiclisetzender Kanälchen.

Erüm.\nk 1885. 1867 maclit auf eine der Oberfläche parallele
Streifunji des verdickten Saumes der Cylinderzellen aufmerksam, welche
iiim ileii Beweis einer beständigen Erneuerung dieses Raumes zu liefern
scheint. Die Streifung der froheren Autoren beschränkt sich auf
die obere der beiden durch die ErdmannscIib Streifung gebildeten
Schichten. Auch Eisier ISll, 1868; 1812, 1868; 1813, 1869 fand

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EpitbdU

189

bisweilen zugleich mit der Querstreifung ein LAngSStieiiung. Er unter-
scheidet drei übereinanderliegende Schichten, von denen nur die beiden
oberen die Streifung der Autoren zeigen; (üoämauu in Bronn 0617,
unvoll.).

/ AunNi und Renzonk betrachten die Strafen des Randsaumes des

Dünndarms als den Ausdruck paralleler Stäbchen, die sie geradezu
ruhende Flimmerharchen ?H>iniP!i (Albini e "Renzone 638, 18ö8 nach
dem Ref. von Heule iu Heuies und Meil'sueis Berieliten).

/ Bilden die die Oberfläche erreichenden Zellen , ohne ihr Troto-
plasma zu ▼erlieren« eigentomliche Grenzaftume, welche, mit den Seitra-
kanten zusamnienstofsend, ziemlich kontinuierliche Decken dai-stellen,
so bezeichnen wir solclic Formationen als kutikulare. (Werden da-
gegen die oberen Zellen eines geschichteten Epithels zu keratinreichen
Massen, so sprechen wir von Verhomung.) Die Cuticula steht an
Stelle der Zellmembran, ist wie diese em Umwandlungs- oder Aus-
scheidungsprodukt des Protoplasma und ihr morpliologisch gleichwertig,
so wesentlich sie sich in physikalischer und chemischer Beziehung von
ihr unterscheiden kann (Schulze 5053, 1869).

} T. Tb&HHOFFER 5495, 1874 beschreibt die Zottenepithelien als offen
mit einem ringartigen Saum umgeben. Die Streifung beruht auf der
Existenz eigenttlmliclier stäbchen- oder baarformiger Fortsatze des
Protoplasmas, welche innerhalb des ringförmigen wahren Saumes
liegen. Die stäbchenlörmigen Fortsatze hält v. Thanhoffjsh für kon-
tniKti], da er bei Frischen , denen er das Rttckenmark oder das ver-
längerte Mark durchschnitten hatte, eigentomliche Bewegungen an
ihnen wahrnahm.

Nach Benjamins 6641). 1875 bilden die Streifen kein konstantes
Gebilde des Basalsaums; wahrscheinlich entstehen sie periodisch und
Stehen mit der Fettresorption in Verbindung. Die von Thanaoffer
beschriebenen Bewegungserscheinungen konnte er nicht finden/ (Hoff-
mann in Bronn 6617, unvoll.).

/ Der glänzende Saum oder liand des Darmepithels vom Hund
hat eine schleimige Entstehung und ist eine postmortale Erscheinung
(Fortunatow 2068, 1877).

' V. Wittich schliefst sich den von Dönitz gemachten Angaben an,
der die RandsiUime als durchaus inkonstante Sekrete der Epithelzellen
ansieht Im wt.^üntlirhen hat v. Wittich l>ereits im Jahre 1857 f Arch.
f. pathol. Anat. iiuud XI, S. 37), also lauge vor DöNuz, dieselben
Angaben gemadit Ober das inkonstante Vorkommen dieser Gebilde
und das hilufige Fehlen der Qiierstreifung (dafs sie wirklich oft vor-
kommt, bestätigt V. Wittich). Nur darin sÜT^imt v. WirncH Dönitz
nicht bei. dafs die Zellen allseitig geschlos.si'u , d. h. von einer
schliefsendeu Membran umgeben seien ; (v. Wittieh 320, 1881).

/Nach Spina ist die Tunica intima nichts anderes als die meta-
morphosierte Oberfläche der Zellen / (Spina 5235, 1882).

' WiEDERSHFiM 5890, 1883 sab Bewe.irnngen der Epithelzellen im
Darm von Spelerpes fuscus. Wikmkf. 5896, 1884 sdilielst sich dieser
Auffassung an, nach welcher die Darmepithelien ihre Nahrung nach
Art der Rhizopoden zu sich nehmen sollen.

Die Existenz eines Kragens, wie ihn v. Thamioffek 5495, 1874
den Epithelzellen znsrhriel», wird von Eimer 1819, 1884 bestritten
tind ist, wie auch Pakkiu glaubt, als unvereinbar mit den Befunden
dargethan / (Paneth 4202, 1888).

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190

I>«r Dum.

/ Die liomogene Schicht des Basalsauines stellt eine die freien
Zellenmtindungeu untei-oinander verbindende Kittsubstauz dar, welcbe
fremde Stoffe am Eindringen zwischen die Zellen verhindert.

Die streitige Schicht stellt dagegen ein System von Protoplasma-
filden dar, welche Tielleicht dureh die Lebenstnfttigkeit der Zellen aus
dem Inneren derselben hervorgestreckt werden / (Kjrklund 6514, 18S6).

/ Paneto bestätigt die Angabe von Brettaüer und Steinach über
das vei'schiedene Aussehen des Kutikularsaums je nach dein Funktions-
zu^stand; diese ThatJsache ist auch von Eimkr 1813, 1869 im wesent-
lichen wiedergefunden worden I (Paneth 4202, 1888).

Betreffend Spekulation^ ii, ob sich die Stftbcfaen in die Zelle hinein
fortsetzen, verweist» icli auf Paxeth.

' Mat.l crliält bei lietrachtuiig der Dünndarmepithelicn des Hundes
von ül»eu aus den Eindruck, als oli jedes Saumhärchen des liaud-
saumes seiner Wurzel nahe zum Knötchen anschwelle / (Mall S718,
1888).

Der Randsaum kann homogen oi^e?- senkrecht gestreift ausseben
(IStiibchensaumV Für das Verständnis dieses Verhaltens sind von Be-
deutung fülgeude von Heidenhain hervorgehobenen Momente:

1. Man kann unter Umstanden durch Wasserzuiuhr oder Wasser-
entziehung die Stftbehen erscheinen und wieder verschwinden lassen.

Dies deutet Heidenhain so, dafs in solchen Fällen der Randsaum sich
aus Stäbchen und einer weichen Zwischenmasse zusammensetzt . die
beide den gleiclieu Brecliuugsiudex besitzen; so erscheint nun der
Saum homogen; wird durch den Quellungszustand der Konstituentien
der Brechungsindex geändert, so werden die Stabchen sichtbar.

2. Es ist möglich, dafs der Saum in der That unter Umständen
homogen ist. Dann sind die Stnbcben von d m Protoplasma, dessen
Fortsätze sie bilden, eingezogen worden.

3. Unter Umstunden stehen auf der Zelle nur Stäbchen, zwischen
denen sich keine Zwischenmasse befindet; dann kann letztere verloren
gegangen sein und wird sich aus der Zelle regenerieren.

HEroENHAiN hat sich durch Untersuchungen an Amphibien und
Säugern folprende Ansicht gebildet: „Die Kpithelzellen des Darnies
sind befähigt, aktiv ihre Form zu ändern, aus ihrem Protoplasma an
der freien Basalseite Fortsätze von veränderlicher Län^ und Dicke
auszusenden und den diese Fort^tze tragenden Teil durch Ab-
schut^rung frei werden zu lassen. T^nter gewöhnlichen Umständen
haben diese Fortsätze die Gestnlt l:iir/er(T oder längerer Stäbchen;
sie können sich aber auch zu langen duimeu iiarcheu dehnen. Oft
befindet sich zwischen ihnen eine ebenfalls aus dem ZeUleibe stammende
homogene Zwischenmasse, welche indes schwinden kann; dann ist die
Basis der Zelle von freistehenden Stäbchen besetzt.**

Hrettauek und Steinach 304, 1857 sind der Ansicht, dafs die
EpithelzelUn des Hungenlarmes Stäbchen zeigen, während in Re-
soiTtionsthätigkcit begritfene, namentlich mit Fett erfüllte Zelleu
einen homogenen Saum sehen lassen. Heidenhain widerspricht dieser
Annahme : im Hunger- wie im verdauenden und resorbierenden Darme
koninit sowohl die eine wie die andere Gestaltung des Basalsaumes
vor. (Uund, Katze, Kaninchen, Meerschweinchen, Salamander, Axolotl.)

Beim Kaninchen fand Heidenhain, die Stäbchen können oft au
benachbarten Zellen von sehr verschiedener Länge sein.

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Epithel.

191

Wo die StAhcheii freistehen, sah Heidenbain bei Salamandra: jedes
Sülbchen verdickte sich au seinem unteren Ende, nahe der Grenze
de^ Protoplasmas, zu einem kleinen Knötchen.

Haargehilde Heidenhains: Bei geeigneter Behandlung lel>ender
Darmepithelten am Kaninchen lösen sich von den Zellen Gebilde ab,
welche Hkidsnhain Haarzellen nennt: überaus kleine Protoplasma-
klümprhen. p^•lleinllar allseitig von einem Walde feinster Hilrchen um-
geben, (leren Länge den Durchmesser des Körperchens, auf welchem
sie aufsitzen, hei weitem übertritt. Die Härchen sind nur mit
stärksten Vergröfserungen sichtbar. Hriüenhain glaubt, da(b es sich
dabei um einen aktiven Vorgang handle, der sich an dem lebenden
Ptotoplasma abspiele / (R. Heidenbain 2588, 1888).

Auch Schmidt ^schreibt die schon von Necmann und Heidknhain
1876 (Centralbl. f. d. med. Wiss. Nr. 4) beschriebeneu Flimmer-
kftrperchen. Er erhielt sie ans dem Ösophagus von FrOsehen, denen
1 ccm Pilokarpinldsnng subkutan injiciert worden war. Die Gebilde
sind rund, ohne Kern und tragen Ilaare von 0,008 — 0,012 mm LUnpre,
welche Flimniei-bewefnm^' zeigen. Sie entstehe n aus dem oberen Kude
von losgestolseueu Flimmerzellen durch Abschuürung. Die Flimmer-
kdrperchen bestätigen die Vermutung Enoeuianns (Herkanns Handb. d.
Phys. Bd. I Abt. 1 über Flimmerbewegung VII), dafs der zunächst an
der Basis der HSrcben befindliche Teil der Zelle zur Erhaltung der
Flimmerbewegung zu gentip:en scheine (nicht, wie mau frfkher glaubte,
der Zellkörper) / (Schmidt 9, 18öl).

/ Das Vorhandensein des Kutikularsanmes in den LiEBBRxOHNschen
Krypten wurde von Verson 318, 1871, KusSE 8041, 1880, R. Hkidkn-
Rxhi 2587. 1880. KursE 3228. 1888 angegeben, während Schwaij^i r>085,
1872, Krause 3197, 1876, ToLOT 54S, 1884, Paneth 4202, J88b einen
solchen in Abrede stellen.

ScBAFFBR findet im IHlnndarm beim Menschen den Kutikularsaum
auch an den DrfisenzeUen in der Nähe des Fundns deutlich / (Schaffisr
4934. \^9V).

i Be<leutun^' des Kutikularsaunies: R.^nvikk glaubt, dafs der Kuti-
kularsaum die Beiieutung eines Filters von grol'ser Feinheit hat, und
dafil durch ihn die Tiere zahlreiche Intoxikationen venneiden, welche
ihnen rasch tödlich sein könnten / (Ilanvier 6762, 1894).

/ Enorme Dimensionen würde der Kutikularsaum naHi E. A. Schäfer
im Kaninchendarm erreichen; vergl. darüber dieses Autors Fig. 115/
(Schäfer in Quain 7785, 1896).

Membnm der Dannepithelien.

Während im vorhergehenden Kapitel der an der dem Darmlumen
zugekehrten Seite der Zelle beschriebene Randsaum besprochen wurde,
haodelt es sich in den folgenden Kapiteln um die übngen Seiten der
Zellen, welche mit den benachbarten Zellen in BerOhrun^^ stehen, und
endlich um die Basis der Zelle und deren Yerbindungsart mit dem
darunterliegenden Gewebe.

Armsiein 809, 1867 und 6509, 1867, SchIper 4924, 1885, B. Heiden-
B.Kiv 2588, 1888 u. a. bestreiten die Auwesenluit einer Membran,
(siehe oben Seite 1(53), während sie viele Verteidii^er gefunden hat;
Fo hielt z. B. Köllikek 1889 (siehe 8töhr 1226, 1892) an dem Vor-
handensein einer Membram fest, /Nicolas 4080, 1891 leugnet eine

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192

Der D&rm.

Membran. Nach Manile Idk (La membrane des cellules du corps
muqueux de M:iliii<j;hi. La Cellule Bd. 4. 1888) schliefst (gegen HEnt^x-
HAiN 2588, 1888) das Vorhandt'nsoin selbst editer Iiitercellularbrückeu
(siehe das Kapitel intercelluhiibruckeu) die Auwe^uheit einer Zell-
membran nicht ans; dieselben sollen sogar Abkömmlinge der Membran
sein. StOhr führt das Vorhandensein von Membranen an Beeherzellen
zu gunsten der Auffassung Köi.likehs ins Feld. Ks kann nach Stöhr
die Mnmbian des Darmepithels nicht als beseitigt angesehen weixien <
(Stöhr i22Ü, 1892).

/ Gegen Cloeita nnd Stsuiken will t. Brunh weiter eine Membran
der Becberzellen annehmen / (v. Brunn 1894).

Ivtereellalirbrlekeii der Damepithelien.

Die IntereellularbrQcken des Barmepithels faaben wir erst in den

letzten 10 Jahren kennen gelernt. Zum Beispiel, wie man sich friihrr
die Verbindung dieser £pithelzellen vorstellte, citiere icb folgenden

Satz Arnolds.

/ AiiNOLD kommt zum Kesultat , dals au den Kpitheldeckeu iler
Schleimhftute imd der Haut, sowie an den Drosen eine liebte flüssige

oder zähweiche Substanz getroffen wird, welche nicht nur zwischen den
Zellen L'clegen ist, sondern auch deren tiefere Teile nnif/ic^it. und der
aiilsfi (ier Leistun^r der Verkittung der Zellen die l>e(ieüiun^ noch
zukuumit, dais diis Eruähruugsmalenal fttr die Epithelialzelleu in der-
selben Richtung zwiscben denselben sich verbreitet / (Akkold 717, 1875).

Die Intercellularbrficken des I)arniei»ithels wurden den Autoren,
welche sich mit dieser Frage lK'sc]i:Uti|j:t iiabeu, tlurch 1\. IIkidknuain
bekannt. Ich gebe deshall» die betretieude Stelle aus K. Hüidenhains
Arbeit im Wortlaut wieder.

/ Macht man an gut erhärteten Zotten (Erhärtung in Pikrinsäure
oder Alkohol oder in Chromsäure und Alkohol) Schnitte durch das
Epithel parallel zu seiner Oberfljlclie, so sieht man an denjenigen
Zellen, welche unterhalb des Kernes getrofteu werden, häufig Proto-
plasmabmcken , welche benachbarte Zellen miteinander verbinden.
(In manchen Fällen schienen feinste Protoplasmabracken in grofser
Zahl auch die oberen Enden der Zellen zu verbinden.) Die Lücken
zwischen den Zellen, durch welche jene Brücken hindurchgehen, sind
wohl der Huuptjsache nach durch Leukocyten ausgefüllt gcweseu. Auch
auf Schnitten, welche senkrecht zur Ol>ertläche geführt sind, kann nmn
oft seitliche, unregelmftl^ig gesUiltete Fortsätze an den Zellenränderu
wahrnehmen (vergl. Sch.\fer 4924, 1885 S. 11 und J. P. M.\ll 3718,
lb88), welche die Zwischenntiime der unteren Zellenhälften überbriirken.
Endlich ziehen sich sehr häutig, wenn ))ei Erliärtung der Schleimiiaut
die Körper der Zotten schrumpfen, die unteren Enden der Zellen in
lan^'e. dünne Protoplasmafortsätze aus, die ebenso wie jene seitlichen
Brücken der Anwesenheit einer das Protoplasma einli rillenden Mendirau
widerspieclien. Sobald die Zellen durch Verschleimung zu Becberzelleu
werden, wird wenigstens au ihren Seitentlächen die vorher fehlende
Membran gebildet/ (Heidenhain 2586, 1888).

/Nicolas 4080, 1891 konstatierte das Vorhandenstin von Intercelhilar-
brückeu am Darm vom Frosch / (Cohn 7-i09. im, und Carlier 7907, 1896).

Stöhr 1226, 1892 und Cloktta 2G3. 1893 leugneten das \ Drhanden-
seiu von wahren Intercellularbrücken im Darmepithel. Cohn gelingt der

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EpttlieU

. 193

Nachweis der Intereelhilarlfldcen und 'Brfte^en am Dannepithel des Sala-
manders, Triton helveticus, Proteus und der Larve von Triton taeniatus
durch Färbung mit Biondischer Lösung, mit Vanailium-Hnmatnxylin oder
mit Anilinblau. An EisenhSmatoxylinprri paraten konnte der vollständige
Abschluis der iutercellulüren Spalten im Durmepithel gegen das Darm-
Inmen hin dnreh Kittstreifen festgestellt weiden. R. HEwniHAm hat
dieselben abgebildet, ohne sieh jedoch tkber die Bedeutung derselben aus-
zusprechen. Die Kpitlielzellcn dos D:trnies sind, wenigstens bei den
Amphibien, eiuei*seits durch leine intercellulare Spalträume voneinander
getreuut, andererseits stehen sie durch Protoplasmabrücken in mimittel-
harem Zusammenhange. Diese Intorcellularrftnme sind auch bei Am-
phibien nach aalten hin durch ein zusammenhängendes Nets von
Kittstreifen verschlossen fCohn 7409, 1895).

Auch 1895 konstiitiert JsiCüMs (Compt. rend. de la Soc. dp Bio-
logie 1895) im Darmrohr des Frosches Intercellularbrückeu /(Cahulh
7907« 1896).

Es ist beizufügen, dais auch Angaben über Intercellularbiacken
für das Magenepithel vorliegen, so von Ogneff 6328, 1892 für Katze,
aucli Hund und Kaniuciien (siehe den I. Teil dieses Lehrbuches); und
von Gakten 7822, 1895 für Hund und Frosch. Ks wäre gewifs
wonschenswert, dalh auch die Darmepithelien mit den von Gabtbk 7822,
1895 und Kolossow (Zeitschr. f. wiss. Mikroskopie und mikrosk. Tech-
nik, Band 9. 1892) angewandten Methoden einer erneuten PrOfimg
unterzogen würdeu.

; Caruek beschreibt und bildet ab Intercellularbrückeu im Katzen-
magen. Im Epithel vom Duodenum und Dtknndann, Dickdarm samt
LiEBERKtJHNschen Drüsen (bei Kaninchen, Igel, Ratte, Maus, Katze) finden
sich Intercellularbrückeu (von den Becherzellen ausgehende Brttckeu
vermochte er nicht wahrzunehmen).

CiLBLiSR sagt demnach, dafs vom Mund bis zumRectum die
dasYerdauungsrohr auskleidenden Epithelzellen, seien
es geschichtete oder Gylinderepithelien, mitunter durch
Zellbrücken verbunden ^ind.

Die Abbildungen, welche Cauliek für die Magenepithelien giebt
(Fig. 1--4, anch Fig. ff), zeigen sehr deutliche Intercellularbrückeu.
Die übrigen, namentlich Fig. 9 vom Darm, zeigen die Verhältnisse,
welche Caklier demonstrieren will, nicht mit wünschenswerter Klarheit,
vielleirlit, weil sicli Caklier des photographischen Verfahrens bediente;
eine klare Zeichnung wäre hier sehr erwünscht / (Caruer 7907, 1896).

Wenn auch heute noch keine grofee Literatur tther die Interoellu-
larbrficken vorliegt, so ist doch bei der Dankbarkeit des neu eröffneten
P'eldes zu erwarten, dafs sich dieselbe rasch mehren werde. Zunächst
scheint noch jeder Beitrag wünschenswert, der die Sicherheit dt r neuen
Entdeckung noch mehr zu stützen geeignet ist. Dann harren zahl-
reidie specielle Fragen der Litoung. Vor allem brauchen wir eine
vergleichende Beschreibung der Intercellularbrücken bei verschiedenen
Tieren und in verschiedenen Teilen des Dannrohres. Dann müssen
weitere Gedanken, z. Ii. der von R. Heidenhain schon ausgesprochene, dals
sich die Intercellularbrückeu in den basalen Teilen der Zellen anders
verhalten, als in den oberen, aufgenommen und geprttft werden. Welche
Bedeutung diese Verhältnisse auch für die anderen Gebiete, z. B. die
mikrfKknpi rfto Physinlopie. haben, wird sich aus dem Studium der
betreiiendeu Kapitel ergeben. Ich erwähne hier nur die von Ranvier

Oppel, L«hr>>ucb II. 13

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194

Dft Dwrm.

vertretenen AnschauuDgeu , dafs bei der Fetti-esorption im Darm der
Ratte (1;(s Fett zunäch^^t durcli die Epithelztlle geht. dit^spUK' .'iher
im Uütt'ieu Teil der Zolle verlSfst und so in jt iie Käuiiie {gelangt,
welche wir uuuiüehr ulb zwiäcUeu deu lutercellularbrückeu liegeml
au&ufanen hatten, um von da erst durch die Grenzmembnin ins
Parenchym der Zotte zu gelaDgen. Auch für jeiit I'iirscher, welche
^icli die Wanderzelleii hei i\vr Frttresorption bcfionüers tbätig denken,
eröftuen sich damit neue Ausblicke.

Ein weiteres Gebiet, welches vielleicht durch den Fuud der luter-
oellnlarbrflcken neu beleuchtet wird, zeigt sieh in Bildern, wie sie
V. Davidoff und andere an Stellen fanden, wo Noduli dicht unter
dem Ki)itlu'l liegen, Bilder, wie ich sie an anderer Stelle dieses Buches
wiedergel>e. Wenn Leukocyteninvasioueu ins Epithel sUittfinden, haben
wir zu erforschen, inwieweit die Intercellularbrückeu zerstört werden,
ob de vielleicht zum Teil erhalten bleiben und so bei der Entstehung
der erwfthnten Bilder Anteil haben kennen oder nicht

Sehlnfsleisteinets (Kittstreifen).

/ Dasselbe wurde von M. Heidenhain am Epithel des Salamander-
darmcs zuerst fjcseheu (Bonnet 7145, 1895).

An den Magenepithelien von Salamander, Km/p und Mensch
(Siehe den I. Teil dieses Lehrbuches, S. 103 f., 444 und 4ö5) wurde
das Schlulsleistennetz von BomtEr 7145, 1895 und Cohn 7409, 1895,
beschrieben.

/ Conx stellt fttr Amphibien und Säufier den voll>tändigen Alv-rhlufs
der intet cell uliuen Spalten im Darmepithel gegen das Darmlumeu
lün durch Kittstreifen fest.

Die Bedeutung der Kittstreifen besteht darin, dab diireb dieselben
das Eindringen geformter Teile, l)esonders der Mikrootganismen, ver^
hindert wird / (Cohn 7409« 1895).

Epithel und Bindegewebe.

Die Iiehre, dafs zwischen Epithel und Bindegewebe ein engerer
Zusammenhang: bestände, etwa dt rart. dafs dip Fpithelzellen Ausläufer
ins Bindegewebe Iiineinsenden würden . ist heute fast durchweg von
den Forschern und selbst von den Begründern dieser Lehre verlasseu
worden. Trotzdem hier diese Lehre kurz zu benireehen und zu sefaildem,
wer an dem Austausche der Meinungen Anteil nahm, veranlasst mich
der Umstand, dafs wir der regen Forschung, welche der Versuch einer
Beweisführung (für oder gegen) zeitigte, viele wertvolle Resultate
und Erfahrungen verdanken.

/R. Heidenhain fand, dafs die Epithelzellen an ihren basalen
Enden mehr oder weniger lange Ausläufer zeigen, in welche der eigent-
liche Zellkörper übergeht (bei Fisehcn. z. B. Perca fluviatilis. liefs sich
ein ganz analoger Bau wie l>eim Frosch nachweisen). Auch bei Säuge-
tieren liefsen sich solche Ausläufer nachweisen.

„Der Nachweis der Ausläufer der Epithelialzellen , des Systems
von untereinander anastomosierenden Zellen im Schleimhautstroma,
dir (iin-kte Beobaclitung von Ansclnvellunjren an den Ansläufern der
F-iul lielial/ellen , die al< den Zellen des sul'epitbelialen IJewebes ent-
sprechend ungesehen wertlen müssen, endlich die Verfolgung des Fettes

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Epithel.

195

aas den Epithelien durch ihre AndAufer in die BindegeirebBzellen, ~

alles dieses berechtigt zu der Aufstellung des folgenden Satzes: Die
Epitholialzellcn stellen in Verbindung mit den mit ihnen in offenem
Zusammenhange stehenden Zellen des sui)epitlielialen Gewebes ein
System mit selbständiger Wandung versehener Hohlgilnge dar. welche
prftfonnierte Wege for das Fett am dem Darme in die Cbylusgeftfee
bUden" (R. Hei.lenhain 321, 1858).

Miillroth 303, 1858 ist es nach seinen T'ntersucbungen an der
Froschzunge höchst wahrscheinlich, dal's die Kpitlielialzelieu vom Binde-
gewebe her nachgebildet werden, und dafs sich die tiefen Lageu der-
selben zu den Parenchymfiisem des Bindegewebes ebenso verhalten,
wie die Bindegewebszellen selbst / (Billroth 303, 1858).

Geklach ( Amtliclier Bericht til)er die 34. Versiimmlung deutscher
Naturforscher und Ärzte in Karlsruhe im September 1858. S. 205.
Karlsmbe 1859) teilt „einige Bemerkungen über den Zusammenhang
von Ei)ithelialzellen mit darunter gelegenen Parenchymzellen mit and
l)erief sich dabei auf die Resultate der von ihm hi die Histologie ein-
gefiilirten fäilienden Methode , durch welche ein solcher Zusammen-
hang evident nachweisbar sei**.

/KOluksr hat sieh in seiner Gewebelehre gegen Heidenhains
Ansicht ausgesprochen, indem er die HEiDENHAiNsclien Auslftufer für
Artefakte erklärt. Heidenhain hält an seiuer Ansicht fest, umsomehr,
da er durch Virchow und Lambl bestätigt wurde/ (Heidenhaiu 6042,
1859).

/Baloqh 806, 1860 pflichtete Heidenhains Annahme bei/ (nach
Watney 278, 1877 und Spina 5235, 1882).

Wi Et; AN DT untersucht die Dannschleimhaut auf Grund der Be-
funde Heidknhains.

£r tiudet, dais eine eigene, als solche darstellbare, h&utige Schicht
(basement membrane), die das Darmepithelium von der Schleimhaut-
Oberfläche trennt, nicht zu beobachten ist. Beim Froschdarm werden
durch Ausläufer miteinniuler verlmndene Kindegewebsköriierrlien im
Stronia der l)armsehleimhaut gesehen, doch liU'st sich keine Verbin-
dung derselben mit den Epithelzelleu nachweisen; auch bei Säugern
konnte eine Verbindung zwischen Epithel und den Zellen der darunter
liegenden Schicht nicht nachgewiesen werden / (Wiegandt 305, 1860).

■ Rindfleisch 4686, 1861 stellt Heidenhains Ausläufer in Abrede/
(Erdmann 1885, 1867 und Spina 5235, 1882).

/ Eberth spricht sich gegen eineu Zusammenhaug der Epithel-
zellenausläufer mit BindegewebekOrperchen ähnliehen Zellen (im Sinne
Heidenhains) aus. Wenn Oberhaupt, so senden nur wenig Zollen
Fortsätze in die Zotte hinein, die dann gewifs niclit immer zu den
Bimlegewebskörperu, sondern in die Mascheuräume des Gewebes treten /
(Eberth 1725, 1864).

/Die sogenannten Ausläufer der DarmepithelzeUen smd Kunst-
produkte (Dönitz 306, 1864).

Durch (He rublikntion von Fles 2035, 1866 fand R. H£lD£NHAJKä
Theorie eine neue Sttitze (Spina 5235, 1882).

/Letzerich kann die Fortsätze der Cylinderzellen (HEmsKAAiN),
welche mit Bindegewebskörperchen zusammenhängen sollen, nicht wahr-
nebnien (Letzerich 308, 1866).

Hkidexhain liel's sich täusclien . als er seine Trichteizellen mit
ülndegewebskörperchen iu Zusammenhang brachte. Frey hat schon

18»

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196

Der Dürrn.

1864 die Ansieht Heibekbaiks widerlegt. Er Yersucbte damals aueb

nachzuweisen , auf welche Weise Heiüentiain zu seinen Annchten ge-
langt ist, und worin der Folilor lit irt (Dniiit? 307. 1866).

/Die Daiiuei)ithp1ioTi_ auch Im srnm» tirr* ii, ischickeu lauge, dUime
Fortsätze ins Schleimluiutgewebe/ (ArabLcm ^109, 1867).

/ Die Bannepithelien beim Kaninchen ziehen sich gegen die Darm-
sdileimhant zu in spitze Foi-tsfttze aus; es kann die Vermutung rege
werden, oli Tiicht die Fortsätzf <ler EpitlH'lion in dns PrireiiHivra der
Zotte limeiiireicheD. Doch konnte Lifsky diese Komnmuikatiou nur
an Ghromsäurepräparaten, dagegeu uichl au frischen Präparaten finden;
er pflichtet daher Hsidknhains Angaben nicht bei / (Lipsky 8528, 1867).

/ Auch Eedmahn 1885, 1867 sprach sieh gegen R. Hkidbkbaim ans/
(Spina 5235, 1882).

/Nach EiMEK 1812, 1808 laufen die Becherzellen nach unten in
einen langen, hohlen Fortsatz aus, welcher direkt in das adenoide
Gewebe Obergeht/ (List 8546, 1886).

' "R. Hkidenhainb Anschauung bestätigten EnreR 1813, 1869,
V. Thakhoffkk und v. Davidokf ' (Paneth 4202, 1888).

/ Zwischen Zutteuepithel und Kaudzuue der Zotte findet nur ein
enges Kontiguitätsverhältnis statt; einen kontinuierlichen Zusanunen-
hang des Epithels mit dem Zottengewebe mufs v. Bäsch aber nach
Beiner Erfahrung entschieden in Abrede stellen ' (v. Bäsch 856. 1870).

/Verson findet keine Verbindung zwificheu Epithel und Stroma/
(Verson 318, 1871).

/v. Thakhofter 5495, 1874 tritt der Meinung R. Heidbnhaiks hei/
(Stöhr 5366, 1889).

/Die Idee, dals für i:]>ithelzelien Forts&tze haben, ist zurückzu-
weisen (Watney 278, 1877).

/Für R. Heidenhaiks Ansicht spricht die Arbeit vou Fortünaiow
2068, 1877 / (Spina 5285, 1882).

/ Auch in der Abbildung von Landois (Lehrbuch der Physiologie,
1880) findet lin Theorie R. Ueidekhaims eine Stütze/ (Spina 5235,
1882 und Stühi 5366, 1889).

/ Spina erkennt den Zusammenhang zwischen Epithel und Binde-
gewebe nicht an (Spina 5285, 1882).

/ElMEk veitrat 1867, 1868, 1869 mit Heidenuain die Verbindung
der Danneiiithelien mit Biudegewebsz« lleii und spricht sich auch jetzt
zu gunsteu der kontinuierlichen Verbindung der Darniepithelien mit
dem darunter liegenden Bindegewebe aus^ (Eimer 1819, 1884).

/ Für Frosch, Maus, Katze beschreibt GbOnhaqem und bildet ab,
dafs das konisch zugespitzte Fufsende der Saumepithelien eine kleine
platte Sohle bildet, von dpr^Mi unterer Fläche zarte protoplasmatische
Fortsätze ausstrahlen; ((Tiunha^'cn 2427. 1887).

/ Die vou Heioenhain 321, 1858 befiehl iebenen, von Eimer, v. Thak-
HOFfER und Landois bestätigten, Epithel und Bindegewebe verbindenden
Fortsäze bestätigt auch v. Davidoff.

Am Boden der Krypten ( Ti ocessus vermiformis des Meerschweinebens ).
siehe Fig. 118 und 119, schwindet die Bas«ilmemhran und wird durch
eine breite Zone vertreten, die v. Davidoff als intermediäre Zone be-
zeichnet. Die intermediäre Zone erscheint als ein weitmaschiges Neta-
werk ])r()tnp]asmatischer Fäden, das nach v. Davipoffs damaliger An-
sicht von Ausläufern der Kpithelzellen creirüdet wird. ..Breite lapjien-
förmige und feine, pscudopodienartige Fortsätze des Protoplasmaieibes

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197

--Bm.

Y\e. 118. Abschnitt aas dem Boden einer Krypte des Prooessus vermiformis

des Meersohweinohens. Gez. Zeiss, Horn., Imm. Vis Ok. II (reduziert auf ^/lo).
£t EpiÜieliale Zone; Jz intermediäre Zone v. Davidoitfb; Fl Lymphnodulus; Bt Becher-
lelle; Fk Hpithelkem: El epitheliale Lücke; Bm Basalmembran. Nach v. Davidofp

1562, 1887.

T\^. 119. Senkrechter Schnitt durch eine Kr3rpte des Procesaas vermiformis
des Meerschweinchens. Zbibs BB. Ok. II (reduziert auf '-lol
Epithel; Lc Lcukocyten; k Krrpte; Ez epitheliale Zone; Jt intermediäre Zone
y. Datiooffs; Fl Ljmphnodulus; Skh Leukocyten im Epithel; Bm Banalmembran;
ib Kerne derselben; CBt komprimierte Becherzelle; J)p Lamina propria. Nach v. Davidoff

1562, 1887.

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19B

Der Dum.

(lor P'pitholzellen treten hier pinander entgegen, verhindeu sich und
setzen sich dann weiterliin gegen den Lymphknoten in das Reticiiluni
desselben kontinuierlich fort" v. Davidoff vermochte damals au
dieser Stelle eine Grenze zwiflchen Epithel und lymphoidem Gewebe
nicht zu erkennen. Verfolgt man die Basalmembran von der Seite
her gegen diese Region, so sieht man sieh dieselbe in Faden auflösen
und in das erwähnte Netzwerk der intermediären Zone kontinuierlich
sich foitsetzen.

Nicht jeder Lymphknoten zeigt eine Krypte« nicht einmal die

Mehrzahl der SolitHrnoduli , geschweige denn die PEYEiischen Noduli.
Es L'iebt viele derselben, die das Epithel an der Stelle ihrer Lagerung
gewölbt emporheben, ohne dafs auch nur eine Andeutung einer Grobe
auf dem Scneitel der Erhebung sich filnde.

V. Davidoff erklärt die Basalmembiaa der Darmschleimhaut fOr
einen Komplex der aneinander gelagerten, vielleicht miteinander
anastomosierenden, fadenförmigen, basalen Ausläufer der Epithelzellen.
Er sieht die Basalmembran iibrillär gebaut. In der Basalmembran
des menschlicheD Dünndarmes findet er Kerne. Von der Basalmembran
ausgehende feine Fäden setzen sich ins adiMioide Gewebe fort. Kon-
tinnierlieher Zusammenhang zwischen Epithel und adenoidem Gewebe /
(v. Davidoff 1562, 1887).

/ Heidenhain, der die Yorstellung von einem kontinuierlichen Zu-
sammenhang des unteren Endes der Epithelzellen mit den Binde-
gewebszellen der Zotte in die Wissenschaft einfühlte. 321, 1858, läf^
dieselbe 2588, 1888 vollständig fallen / (HEmENnAix 2588, 1888).

Si^HK stellt die verschiedenen Möglichkeiten zusammen, welche
die Bilder als Trugbilder erklären lassen.

1. /Hbtdbnhain 2588, 1888 findet: «Wenn beim Aufschneiden des
Darmes oder beim Einlegen in die konservierenden Fltissigkeiten die
Zottenmuskeln sich konti nhi( ren . löst sich oft der Zottenkiniier vom
K))ithel, und aus den lutit« len Knden der Epithelzellen ziehen sich
duuu leieiit Fäden einer gerinnbaren Substanz heraus, die aber niclit
natlirliche Ausläufer, sondern Kunstprodnkte sind.** Solehe Bilder
haben GRtJNHAGEN 2427, 1887 bestochen.

2. Patzktt 4223, 1882 bemerkt, dafs Untersuchung von Zotten
jugendlicher Tiere Täuschunp: veranlafst. Der epitheliale l herzug
der Zotten stammt von „Brutzellen", welche im Grunde der Liebek-
KÜHNschen Drflsen gelegen sind. Die dort gebildeten jungen Zellen
schieben die älteren Zellen in die Höhe. „Dieser Vorgang erkläit
auch die mcrkwtlrdipjen . fadenförmigen Ausläufer der Zellen, welrlu»
EiMEK ins Innere der Zotten veifolgen zu können glaubte: Sie sind
de facto nur die infolge des Hinaufschiebens langausgezogenen Stiele
der Zellen.'' Solche Verhältnisse scheinen Tb. Edieb und v.
HOFFEB 5495, 1874 vorgelef^en zu haben.

3. IIkidenhain 2588. 1888 sagt ferner: „Mitunter kommt es auch
vor, dals Zeilen des bindegewebigen Netzes des Zottenkörpers mit
Auslftufem sich an die Zottenoberflftche, entsprechend der Basis einer
Epithelzelle, anlegen, so dafs ein kontinnierlicher Zusammenhang zu
bestehen sclieint." Hierher geliören viele Abbildungen v. Davidoffs
1562, 1887 (Fig. 8, 9, 11, 17). Dafs keine Grenze wahmelunbar ist,
darf doch nicht als Verschmelzung gedeutet werden.

4. StOhr weist auf die Trugbilder hin, welche durch die Burch-
wanderung entstehen. Endlich wendet sich StOBr noch gegen die

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Bftwlniambnn.

199

AiiuMben Watneys 278, 1877 uik] Kmxs. nach denen es das adenoide
Gewebe selbst ist (LeuküC)teu uad Netzwerk), welches iii das Epithei
eindringt (Stöhr 5366, 1889).

Basalmembran
(subepiUieiiaie OrenzscMclity Orenzmembran).

/GooDsiR 2358, 1842 besehreibt die Basalmembran unter dem
Epithel (Drasch 1668, 1881).

Die Lage, worauf das einfache Kpitlieliiini des Darmes befestigt
ist, wtirde man eine strukturlose Membran ueuuen dUrfen^ wenn sie
sich isolieren liefse (Donders 8214, 1854).

< Daun beschrieben diese Membran Tonn and Bowman 542, 1856
und D0K]>£R8 6624, 1856/ (Drasch 1668, 1881).

/Eine struktorlose Basement membrane ist nicht vorhanden/

(B. Heidenhain 2578, 1858).

Man unterscheidet unter dem Kpitbel hie homogene ^foinhran
(BowMANS Basemeut membrane, Hemles intermediäre Haut)/ (Uerlach
99, 18(50).

/WiBQANDT 865, 1860 stellt eine Basalmembran im Dünndarm in

Abrede / (Wiegamlf 305, 1860).

.'EBERTn konstatierte eine Grenzmembran besonders deutlich bei
der Ratte, dann auch beim Kaninchen, Katze, Kind und Mensch; er
findet Ölfnungen in derselben am deutlichsten bei der Ratte.

Die Anordnung der Öffnungen und ihre GrOfee ist hier nicht
überall dieselbe. So gleicht der Sanm bald mehr einer durchlöcherten
Membran, bald einem von p-nfseren und kleineren Masclien durcli-
brochenen Netzwerk. Im ersten Falle sind die Ölfnungen meist gleich
grofs, von 3 — 4 ti Durchmesser und durch ebenso grofse Zwischen-
räume voneinander getrennt Im zweiten Falle wechselt der Durch-
messer der Öffnungen von 2—15 /u; die trennenden Fädchen sind fein,
2 — 3 n stark und stofsen mitunter in pröfseren Knotenpunkten zu-
sammen. Abgesehen von den Lücken ist der Saum fast ganz homogen
und enthält nur äul'serst selten Kerne.

Weniger grofk und zahlreich sind die Öflhungen bei Kaninchen,
Katze, Rind, Mensch (Eberth 1726, 1864).

Das Epithel wird von dem Parenchym der Zotten durch eine
glashelle, keine sichtbaren Poren enthaltende Membran (Grenzlamelle)
geschieden / (Duuitz 306, 1864).

/Eine Basalmembran Ist vorhanden/ (Todd and Bowman 542,
1866).

Krdmann 1885, 1867 beschreibt sie als eine Membran, welche
Fortsätze sowohl in das Epithel als auch in das Stroma der Zotten
sendet/ (Drasch 1668, 1881).

/ Die Basalmembran bei^t heim Menschen aus einer Verdichtung
des Schleimhau t^re^v^])eB und ist nicht als besondere Haut anzusehen/
(Kölliker 329, 1867).

/ Em£ß 1813, 1869 stellt eine Basalmembran in Abrede / Schaffer
4934, 1891).

/Eine Basalmembran besteht weder zusammenhangend, noch ist
sie für sich darstellbar; soweit eine solche angenommen wird, beruht

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200

Der Darm.

sie auf Umwandlung des adenoiden Gewebes unter dem Epithel;
(Verson 318, 1871).

/Debove sagt : „Les membranes muqneuses sont rev^tues d^une
couchc endotlu'liale situ^e k leur surface, iminediatement au-desBOUS
de r^pitlH'lium" (Darm, Blase, Bronchen) (Debove 1574, 1872).

/ Debove behauptet hiermit die Existenz einer unmittelbar unter
dem Epithel der Schleimhilute gelegenen endothelialen Membran; er
beschreibt nun die Eigentümlichkeiten dieser Membran genauer. Be-
sonders untersuelit er das Kaninchen (Debove 1573, 1874).

V. Th vNHOFFKK 5495, 1874 stellte eine Basalmembran in Abrede /
(Öchaffer 4934, 1891).

/HsMLE, in der ersten Auflage seiner systematischen Anatomie,
stellt die Basalmembran für den Darmtiaktus in Abrede. «Auf der
Verdauunpsschleiiuliaut findet sie sich nirgends." sapt ITexlf. auf
Seite 45 (Band 11). In der zweiten Anflacr seiner systeiiiatisrhen Ana-
tomie sagt Henle (1874) : „ob sie aut der \ erdauungsschleimhaut bich
findet, ist streitig'' (Seite 50 Band II) (v. Davidoff 1562, 1887).

/ Bei Affe, Schaf, Katze, Hund, Hatte, Kaninchen findet sich unter
dem Cylindcrepithel des Darmes ein feines Netzwerk, welches mit der
Basalmembran zusammenhängt ; ferner runde kernhaltige Zellen, ähn-
lich denen der Submucosa. Dies ist der Fall im Pylorusende des
Magens, in den Zotten, Ober den PsTERSchen Noduli und in den
LiEBERKtJHNschen Drüsen / (Watney 350, 1874).

/Frey 2115, 1876 stellt eine Basalmembran in Abrede; nach ihm
entsteht nur durch das Breiterwerden der Bälkchen des adenoiden
Gewebes an der Oherthiehe der Zotten das Trugbild einer homogenen,
membranOeen Begrenzung (Drasch 1668, 1881).

/ V. Thanhofvir findet zwischen Epithel und Zotten im Dünndarm
eine mit Keinen versehene Grundmembran, die wahrscheinlich — wie
Debove angegeben hat — von platten Epitbelzelleu gebildet wird/
(v. Thakuofter 5496, 1876).

/ Die Basalmembran der Zotten und LiKBKHKOBNflchen Drflsen der
Sauger ist strukturlos mit Kernen, welche in regelmäfsigen Zwischen-
räumen eingebf tti t sind. Sie l>esteht aus grofsen Zellen, welche den
Charakter eines i ndotln^ls haben / (Watney 278, 1877).

/ Man lüist gewuhulich auf das Cyliuderepithel der Zotten l>eim
Mensehen eine sogenannte Grundmembran oder, wie sie von den Eng-
ländern, die sie zuerst beschrieben, genannt wird, eine basement
membrane folgen. Es ist jedoch dieselbe auf den Zotten niemals
isoliert worden, snndeni nur an den LiEBEHKüHNschen Krypten, und
mau lalst sie, da man nicht sagen kann, dals sie am Grunde der
Zotten aufbore, sich auch Ober diese erstreieken/ (Brflcke 547, 1881).

/ Drasch spricht sich für das Vorhandensein einer membranösen
Grenzschicht an der ZottfTioliertlilche ;hi<. Die Membran ist nicht
kemarm, wie Dönitz und Köllikkk angel>en . sondern reichlich mit
Kernen versehen, welche sich von den Kenien des adenoiden Gewebes
merklich unterscheiden: durch ihre Gestalt, welche, wie Watmbt an-
giebt, oval ist, und durch ihre, jene l>edeut6nd Obertreffen de Gröfse.

Eine w^it^ re FigcTitHmlichkeit der Grenzmembran sind Hii runden
oder ovalen Löcher, welciie sie durchbrechen. Dieselben wurden schon
von Ebebth beschrieben und von Köluker und Wai-ney bestätigt;
besonders deutlich zei^ sie die weilte Batte (Ebbbth, DkaschX Drasch
hält es ffir wahrscheinlich, dafs sich die Membran an die LiSBiBKOBNsehen

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BMalmembran.

201

Drüsen tortsetzt, wie Dr»NiTz angiebt, und was auch Watney anzu-
nehmen scheint. Zuääüiuiensetzuiig der Grenzmembran aus Zellen
(Debotk Schidit). Wainets Angaben sebeinen im Einklang m stehen
mit Deboves Angaben. Drasch hat jedocb niemals die von Debots
besclirieltenen Sill)erl)il(ler bekommen. Sollte doch diese ?^chicht vor-
handen sein, 80 glaubt Drasch, dafs sie der Aul'senHäche der Membran
aufliegt und so Watnkys Angaben erklärt, während er als sicher an-
ninunC dafls sieh die Membran selbst nleht aus Zellen zusammensetiet f
(Drasch 1668, 1881).

In Qi'AiN«> Elements of Anatomy (London 1882. \'ol. IT. p. 602)
wird die Basalmembran als aus Hachen Zellen Ix^r^tt In nd aufgefaist.
Sie soll einerseits mit den verästelten Zellen des retikiilaren (jewebes
verbanden sein, andeFeraeits soll sie Forts&tze in das Epithel aussenden,
welche sogar die Oberfläche des letzteren erreichen.

Löcher in der Basalmembran nehmen an: Eberth 1725. 1864;
Kr»iTiK'ER (Handbuch, 5. Aufl.): Lanpois (Physiologie, 1883); Drasch
166b, 1881; V. Davidoff 1562, 1887. Durch diese Lücken läist nun
V. Davidoff gröbere und feinere protoplasmatische Fortsätze der Epithel-
seilen dareb»»hen, welche dann mehr oder weniger tief in das adenoide
Gewebe des Stratum proprium sich als solche hineiubegeben.

Zu V. Davidopfs Zeiten bestanden folgende Ansichten :

1. Die I^i s.ilmembran gehört zum Bindegewebe und sot/t sieli
aus dicht aneinander gelagerten, feinen Bindegewebsfasern zusammen
(DüNiTZ, Eberth, KOlliker u. a.).

2. Die Basalmembran ist ein Endothelhäutcben mit Locken (Quain,
Watoey, Di;asch(V), Ranvier u. a.).

3. Die Basalmembran ist eine Produktion dt Fpithels und als
solche f'in strukturloses Hftutchen, das man berechtigt wäre seiner
Bildung ii.ich, den Cuticulae ani.uschlierseu.

V. Davidoff glaubt, dafs die Beziehungen der Basalmembran zn
den Epitbelzellen noch viel inniger sind, als es von Landois (Lehrbuch
der Physiologie, 1883) angenommen wunle.

v. Datidoff findet: Jede Epithelzellc ^i^lit zum mindesten in einen
Fortsatz über, der sich nach der Fläche umbiegt und in die Substanz
der Basalmembran übergeht. Es ist daher v. Daviduff sehr wahr-
scheinlich, dal^ die Basalmembran aus solchen epithelialen Fortsätzen
zusanimeng^tzt wird und daher eher als eine epitheliale Bildung
aufzufassen wäre, denn als eine (irenzschicbte des retikulftren Gewebes
(v. Davidoff untersuchte Meerschweinchen, Hund. Katze, Frosch.
Proteus, ScvUium, Kaja), v. Daviuoff erklärt also die Basalmembran
der Darmsdileimhaut fQr einen Komplex der aneinander gelagerten,
vielleicht miteinander anastomosierenden , fadenförmigen, basalen Aus-
läufer der Epithelzellen. Er sieht die Bn^ulmtMubran fil)rill:\r geliauf.
In der Basalmembran des ineiiscliliehen Dünndarms findet er Kerne.
Die Basalmembran ist vom darunter, liegenden (jewelie gleichfalls
nicht scharf getrennt, wie v. Davidoff in Übereinstimmung mit zahlreichen
Forschem findet Von der Basalmembran anstehende feine Fäden setzen
sieh kontinuierlich in das adenoide Gewebe fort. v. Davikoff behauptet
einen ununterbrochenen Zusammenhanjr zwischen dem Epithel und dem
adenoiden Gewebe; er sieht in der Basalmembran eine vermittelnde
Zone, die sowohl dem Epithel als auch der adenoiden Substanz zu-
gehört/ (T. Bavidoff 15d2, 1887).

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202

Der Darm.

/ Paneth uimiiit keine Gieuzmembran zwischen Epithel und Strooia
an / (Paneth 4202, 1888).

/ Nach Drasch 1668, 1880 sollen innerhalb der GiPnzinembraB
die Kapillaren, nach Mall 3718, 1888 sogar noch Muskeln liegen;
beide Autoren rechnen nacli Heidenhain eine verschieden dicke Schicht
der Zottenperipherie zu der „Grenzmenibrau" oiler dem „Zotteumanter.
Eine nach anlisen und nach innen scharf begrenzte Membran ist an
der Zottenoberfläche beim Hunde in Wirklichkeit nicht vorhanden.
Die suhepitheliale Schicht wiid vielmehr :^n>^ajn?neny'f'^ptzt von den
Kndkeut'ln dtr Stromal'äden , cirkuli'iren Fasern luni Kapillaren (mit
dem äulsereu Teile ihres Umfauges), abgesehen von durchwandernden
iymphoiden Elementen / (Heidenhain 2588, 1888).

/Schaffer, der mit Congorot Untersuchungen gemacht hat, liftU
es für zweifellos, dals eine Grenzmemhran im Dünndarm der Säuger
vorhanden ist. Die isolii'ibare Grenzmenihran der Zotten besteht dem-
nach aus einer faserigen Mautelschicht, welche mit den Kapillaren
und dem Beticulnm in inniger Verbindung steht, und einer derselben
aufgelagerten echten Basalmembran von aufserordentlicher Feinheit,
in der von Stelle zu Stelle grol^, ovale Kerne eingestreut sind.

Die liasalmombran der LiEBEiucCHNSchen Drüsen im Dünndarm
des Menschen ist eine eclite Membrana propria, wie mau sie auch an
anderen Drüsen findet/ (Scharter 4934, 1891).

/ Berual nimmt eine Basalmembran (membmne vitrte) im DOnn-
darm an > (Berdal 6757, 1894).

/ Eine gefensterte Basalmembran ist im Darm von Mus decumanus
vorhanden. Diesell>e wird verdoppelt von sternförmigen, verzweigten
und unieinauder uacli Art eines zusammenhängenden, protoplasma-
tischen Ketses anastomosierenden Zellen / (Eamvier tf762, 1894).

/Die BoifUANsche Membran kann man durch Fftrbung im Dttnn-
darm des Hundes leicht sichtbar machen / (Iloszner 7666, 1895).

In der Basalmembran des mcnschliclien Darmes sind Kerne ent-
halten. Unter derselben lie^^t eine mehr tibrillär gebaute, dickere
Grenzschicht, welche mit dem Stratum proprium innig zusammenhängt

und als eine Differenzierung des letzteren betrachtet
wild/ (Böhm und v. Davidoff 7282, 1895).

/ Bei Ornithorhynchus anatinns wird die ge-
samte Oberfläche des Darmes von einer Schicht
überkleidet, welche ich bei keinem anderen Wirl>el-
tiere Im Darme in einer solchen Stärke lieobachtet
habe. Auf den ersten Bliek scheint es, daCb es sieh
hier (um im Sinne der Autoren zu sprechen) um
Fig. 120. Orenamem- ^"'^ ^^^^ entwickelte, unter dem Epithel fie-
bran von der Spitze legeue Basalmembran (Grenzmembran) handle,
einer Taite von Or- Dieselbe erreicht in meinen Präparaten an man-
xiithorbynoiins aaa- eben Stellen des Dfinndarms eine Dicke von 4 — 5 n
ttam Vergröfnermig und Sinkt auch an den übrigen Stellen des Dünn-
54(tfach. dann« nicht viel unter diese Dicke herab. Diese

GreiizuKMnhran zei^^t keine Kerne, An Stellen,
an welchen diese Membran von dem darunter liegenden Gewebe künst-
lich abgehoben ist, zeigt es sidi, dafe unter derselben noch eine weitere,
sehr dünne Schicht liegt, welche ihrei-seits mit d in Gerüste der Mucosa
in Verbindung steht (siehe Fig. 120)/ (Oppel 8249, 1897).

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EnMtl des Gberflidi«tte|iithelii*

208

Es entsprechen diese Vcrhilltuisse ]m zu einem !7ow!ssen Grade
den von Schaffer 4934. 1891 iH-'sclirieht ni n. wie sie nhen geschildert
-Äunleu. Es ist auch hier eine echte Basalniembiau und, darunter
liegend, eine faserige MantetsehiGht zu unterscheiden, welche mit dem
Betieolum in iimigLr Verbindung steht. Ein Unterschied würde nur
darin bestehen, tlals ])ei Ornithorhynchus die Basalmembran nicht von
anfserordeutlicher Feinheit, sondern von beträchtlicher Dicke ist. Auf
die l>esonderen Verhältnisse, welche die Basalmembran au den Aus-
fnbrgängen der LiEBBRKOmischeii Drosen eingeht, indem sie zu den
dort liegenden, dem Stützgewel« angehörigen „Mtmdungsringen'* in
Beziehung tritt, werde ich im Kapitel «LiEBERKüHNsche Drüsen" zu
sprechen kommen.

Enata dee Oberflftohenepitliels.

Ältere Tlieorleen.

In Tonnitotischer Zeit begnügte man sieb, zwischen den Ober-
flflehenepithelien kleinere Zellen, sogenannte ErsalzzeUen zu finden.

Auf dieselben wies schon IIknle 7406, 1887 Ii in, indem er Über

die Zwisclienriiume zwisclien den -cliiiiitleren Enden der Zellen sagte:
,uisi forsan uova eoriini «jeniiina liaec spatiu intraut. "

/Die Ersatzzellen des Duimepithels wurden von Wfrf.r (Müllers
Archiv 1847 S. 401) beobachtet; liir dieselben haben sich Hkidenhain
und Rindfleisch (Froschdarm, Vireh. Archiv Bd. 22 S. 274), dagegen
WiEGANDT und KöLLiKER erklärt. Eberth findet die Ersatzzellen bei
allen hierauf untersuchten Tieren (Kaninchen, Ratte, Katze, Hund
und Gans). Doch hält er eiue gewisse Zurückhaltung für diese Deu-
tung am Platz, namentlich hinsichtlich der Übergangsformen. Viel-
mehr denkt schon Ebbrth daran, dafs es sich um ein Durchtreten
von Lymphkörperchen handeln könnte/ (Eberth 1725, 1864; zum Teil
nach Frey).

/Frey hält es für unzweifelhaft, dafs Lymphoidzellen , welche
zwischen die Epithelzellen eingewandert waren, vielfach für Ersatz-
zeUen genommen wurden / (Frey 2115, 1876).

Als nun die mitotische Teilung allerwärts nachgewiesen wurde,
war es kein grofser Sdiritf. nnznnehmen, dafs die Darmepithelien sich
gleichfalls durch Mitose vermehren. Das Suchen nach Mitosen im
Darmepithel führte aber zu dem unerwarteten Resultat, dais im Ober«
flftehenepithel des Darmes die Mitosen überaus selten, dagegen zahl-
reich in den LncURlOBNSchcn Drüsen seien; so kamen BizzoziRO,
Patzelt, HEiDENHArN auf den Gedanken, dafs die Neu])ilrlung von
Epithelzellen aussehliclslich vom Gi niide der Drüsen, wo Pätzelt eigene
Brutzellen auuahm, ausgelie. Im Vergleich zu anderen Autoreu hat
BizzozBBO 80 überwiegend viel Beweismaterial für diese Theorie bei-
gebracht, dafs wir dieselbe wohl als „Bhezozem Emtifheorie** be-
nennen dnrfen.

l'ATZKLT (vtrq:!. das Kapitel: Entwicklung) untei-suchte die Ent-
wicklung der Daruischleimhaut. Er nimmt Neubildung von Epithel-
zellen ausschliefslich im Grunde der Drüben, von Brutzellen ausgehend,
as / (Fatzelt 4223, 1882).

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204

Der Darm.

Diese Lehre ist mit der später zu bchikleruden BizzozEROschen
Theorie fttr die Begeneration des Epithels beim Erwachsenen gemdeai
identisch und würde, wenn sie sieh bestätigen liefse, eine der widi-
tigsten Stützen fttr letztere abgehen.

Die von Patzklt begründet« Theorie blieb lange unbeachtet, und
erat nachdem zahlreiche Funde das Vorkommen von massenhaften
Mitosen in den LmiKRKtlHNsehen Drttsen gelehrt hatten, stellte Heidbr-
HAiN in reservierter und Bizzozero in entschiedener Weise die Theorie
itnf ihCs die LiEBERKOBMBchen Drttsen Ersatzherde fttr das OberHächen-
epithel seien.

/Pfttzker 6682, 1882 hat zuerat angegeben, dafs sich bei der
Lar?e von Salamaudra niaculata, sowie bei erwachsenen Salamandern

Mitosen im Darmepithel nur sehr spÄrlich, dagegen in den Krypta
reichlich tiiiden / (Bizzozkko 1081. 1887 und Panctti 4202, 1888).'

i Zahlreiche Mitosen linden sich in den Li£B£KKüHi«ächen Drüsen
des Dttnndarms nnd den Schlauchdrttsen des Dickdarms (Kaninehen,
Meerschweinchen, Hnnd)/ (Bizzozero und Vassale 1060, 1^5).

/Saccozzi fand Mitogen im Kpitliel der Darmdrtlscn; dieselben
sind im Moment der [rriUsteu sekretorischen Thätigkeit bedeutend
zahlreicher als im Moment der Ruhe; (Saccozzi 135, 1886 nach dem
Beferat von Graesi in Sehwalbes Jahresbericht).

/ Kernfeil ungsfigu reu findm ich im Darm des Kaninchens nicht
80 reichlicli wie im Mund- und Hautepitliel . wofür aVter auch in Be-
tracht zu ziehen ist, dals au letzteren Orten Ja die zu regenerierende
Zellenmasse weit gröfser ist, als au der einschichtigen Zelleudecke
des Darms. Doch sind anch im letzteren fast an jedem Schnitt tos
0,5 — 1 cm Lange und 10 — 30 /u Dicke einzelne Mitosen im Epithel
zu finden. Am häufigsten trifft man sie zwischen den Basen von
Zotten und Frtlten, um die Kingänge der LIEBF.KKüH^^^(•1len Drüsen
her; im Kpitliel dieser Drüsen selbst sind sie noch hauiiger. Auch
im Bindegewebe der Darmwand fanden sich Mitosen / (Flemming 2000,
1885).

' ükthenhatn* 6684, 1886 erwähnt, dafs man in den Krypten des
Darmes unter Umständen sehr reichlich Mitosen finden kann / (Paneth
4202, 1888).

/ Viel häufiger als im Epithel der Darmoberflache trifft man

Mitosen im Epithel der LiEREKKt^HNschen Drüsen (Maus, Katze) und
im Bereiche der Ivmphoiden Zellen der Darmnodoli (Katze)/ (Grün-
hagen 2427, 1887).'

/Bizzozero und Vassale finden bei Kaninchen, Meerschweinchen
nnd Hnnd zahlreiche Mitosen in den LnsERKOBNsdien Drosen des
Darmes. Die Mitosen werden zahlreicher gegen das blinde Ende der
Drüsen und spärlicher gegen deren Mündung; ebenfalls sehr spärlich
sind sie im Epithel der Zotten. Die in Teilung begriftenen Kerne
stehen nach innen von der Schicht der in Iluhe befindlichen Kerne.
Im Dickdarm gehen die schleimgefQllten Zellen von der Spitze bis
zum Gnmde des Schlauches, und mitten unter ihnen sielit man die
Mitosen. Tiewöhnlich sind sie zienili^'li spilrlich in dem der MUmiung
benachbarten Drittel der Drüse, wo die schleimgefüllten Zellen häufiger
sind; gegen das blinde Ende hin nehmen sie schnell an Zahl ab.
Ganz bestimmt für den Magen wenigstens sehen wir hier die Anfiloge
der Bizzozooselien Theorie z. B. in folgenden Worten auftreten : es
läfst sich »die Überzeugung gewinnen, dafs der Regenerationsherd des

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EdmU des OberflächeoepitheLa.

205

Magenepithels seinen Sitz in den Vorräumen der Drtteen hat, und
dafs die neugebildeten, protoplasmatisclu'ii Zelkn zu derselben Zeit,
in welcher sie /ui Kifüllung ilirei Funktion in ihi-era Protoplasma,
Schleimsul'^^tnnx erzeugen, auch hcfxinnen ihren Platz zu ändern, und
so dazu kumuieu, eiueu Teil des Epithels der freien Oberfläche zu
bilden (Bizzozero und Vassale 1081, 1887; Tergl. auch dieselben
8276, 1887).

Panktii lieliauptet, die EßSTEiNschen Ersatzzellen seien mit den
Wanderzellen im Flpithel identisch / (Paneth 4202 1«88).

Auch Panetii betont die Häufigkeit der Mito ii hei Maus und
Triton in den Knpteu gegenüber dtm absoluten .Maugel derselbtn
anf den Zotten. (Beim Triton benennt ^Asm, nach seiner Abbildung
zu schliersen, als Krypten nicht die Drüsen, sondern die Tiefe der
Falten.) (Paneth 4202, 1888).

Bei der Maus liefen (iie Mitosi'n nur ausnahmsweise im Fundus
der Ki}pte selbst, meitit au der seitlichen Waud nahe dem Fundus.
Bie in Mitose befindliehen Kerne sind (was auch (xROnhaokn aufgefallen
ist) ausna]ini>]os aus der Pveihe der fibrigen heraus und an das Lumen
gerückt / (Paneth 4202, 1888).

/ In den Drüsen finden sicli Mitosen Überaus häufig, wHlirend sie
auf den Zotten fast ganz fehlen (zwei Mitosen hat Ukidenu^un auch
im Zottenepithel gefunden).

Die Teilungsebene der Zellen steht senkrecht zum Drüscnlumen.

Man könnte auf den allerdings befremdlich erscheinenden (Se-
dank«'ii kommen, dafs die auf der Höhe der Sehleimhnutverlängerunm u
(Zotteu Säuger, Falten Amphibien) zahlreich zu Giiiude gehenden
Epithelzellen durch Nachrücken von Zellen aus der Tiefe ersetzt
werden/ (Heidenhain 2588, 1888).

Bissoisaos Theorie.

In den LiEBOKt^HNSchen Drüsen des Dannt "^ sind die Mitosen
im blinden Ende und dem an dieses angrenzendeu Abschnitte des
Schlauches sehr zahlreich ; sie werden viel seltener, je näher der Mün-
dung . bis sie endlich in dem Epithel der Zotten ganz fehlen. Diese
That&ache l.lfst die Vermutung auftauchen, dafs die Mitosen d« r Drttsrm-
schläuche für die Vorlust*' des Zottenepithels den Ersatz zu bilden
haben. Diese Vermutung wird dadurch unterstützt, dafs die Epitbel-
zellen im Drüsengrund die Charaktere junger Zellen haben; je nfther
den Zotten zu, desto mehr kommen nach und nach die charakteristischen
Eigentümlichkeiten ihrer Struktur zum Vorschein. Dies sowohl
Itir die Cylinderzellen wie für die Becherzellen. Alk' diese Zt llcn
also leben und sterben ab nicht dort, wo sie ursprünglich entstanden
sind, sie gelangen vielmehr nach und nach aus den tieferen Einsenkungen
zu den höheren Hervorragungen der Schleimhaut.

Den sog. Ersatzzellen mifst Pizzozkko ^nr keine Bedeutung bei
(dieselb«'ii »^ind Leukocyten, andere Mastzt llen. noch andere alte schleim-
absonderude Zellen, welche sich des letzten abgesonderten Materials
entledigt haben). Die schlauchförmigen Drüsen des Darmes verhalten
sirh demnach anders als die wahren Drüsen. In den letzteren sind
<lie Drüsenzellen iu der That s])erifis(di diflerenziert und von den
Zeilen des Überzugsepithels, zu welchem ihr Ausführgaug in Beziehung

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206

Der Dirm.

steht, durchaus versehiedeu. In den schlauchförmigen Drüsen hing^en
ist das Epithel fiiic direl;?*- Fortsetzung des i berziipsepitliols: es nimmt
an dessen Funktionen teil und kann sogar als die jüngste Tartie des-
selben aulgelalst werden- (Bizzozero 120, 1888).

Eine genaue Beweisfohrung verBueht Bizkozbro 1069, 1888/89 und
1070, 1889 besonders durch Besprechung des Eeetlim und Colon des
Kaninchens (vergl. das K;ipitr1: Enddanii).

' Dann findet Bizzuztuo seine Ansieht gestützt durch neue Beolh-
achtungen am Darm des Hydrophilus jjiceus, dei*eu Einzelheiten in
der fünften Nota beschrieben werden sollen (siehe unten)/ (Bizzozero
6486, 1888 89).

BizzozEKO hat durch weitere Arbeiten den Versuch gemacht, allen
Thatsacheu, welche über die Regeneration des Darniepithels der "Wirl)el-
tiere bekannt sind, und von «ienen wir viele erst den ausgedehnten
Untei'suchungen Bizzozeros verdanken, eine Theorie anzupassen. Die
zahlreichen Befunde und Kinzelresultate Bizzozeros, auf wekiie dei-
sellje seine Theorie stützt, sind bei den verschiedenen Tieren, an welchen
sie gemacht wurden, an venschiedenen IS teilen dieses Buches eingereiht.
Hier gebe leb nur eine kurze Übersicht Ober die GrundzQge der Theorie.

Die Neubildung des Darmepithels bei den Vertebraten erfolgt
immer durch Mitose. In dem Ort des Vorkommens der Mitosen finden
bei den vei Rchiedenen Tiereu grofse Schwankungen statt . doch lAfst
sich im allgemeiiieii sagen, dals die Bildung der Zellen nur an be-
stimmten Stellen, „Regenerationsherden', erfolgt, und dai^ von diesen
aus der Zellhedarf der Darmoberfläche gedeckt wird. Die B^pithel-
Zellen l>esitzen also das Vermögen, sich auf ilirei- Unterlage fortzu-
bewegen; es sind Wander/eilcn in eigenartigem Sinne, der ein anderer
ist, als für die Zellen, welche wir bisher unter dem Namen Wander-
zellen begriffen haben. So wenig wahrscheinlich dieses Wandern vor-
erst erscheint, so scheint doch dieser Punkt für Bizzozeros Theorie
erfonb'Tlii-h, Wie Bizzozktto (6945, 1893 S. 1S7» yvjir}-^ . gilt seine
Theorie nicht für andere Ki)itlieHeu (denn auch im Ltcrus finden sich
im ObeiHächenepitiiel zuweilen Mitosen in sehr grofser Zahl).

Ich lasse nun Bizzozero selbst sprechen:

1. /Eine sehr einfache Struktur bietet Petromyzon. Die Darm-
Fcbleimhaut ist glatt, weist weder Zotten noch Drüsen auf. Die
Stelle, an welcher die Spiralfalte mit den Darmwänden zusammen-
stölst (BizzozEKO nennt sie hier Fürni.\), ist der Regenerationsherd;
hier nur finden sich Mitosen und junge Zellen; von luer wandern sie
über die Oberfläche de« übrigen Darmes hinweg, indem sie alter wer-
den und sich vi r:\ndern, und werden so zu Epithelien, die attssdiliefe-
lich der Funktionstlüttigkeit obliegen.

2. Kiu komplizierteres Epithel findet sich im Darme des Frosches.
Hier sind die Regenerationsherde zwischen den Falten (Bizzozero stellt
diese Finsenkungen als Fornices den Kämmen der Falten gegenüber);
hier finden sich vorwiegend Mitosen. Femer finden sich hier :ni!'<er
den (wie bei Petrom\zon) im oberfiächlichen Teil der Epithelschichl
gelegenen Mitosen noch andere, in der Tiefe der Epithelschicht ge-
legene Mitosen in ziendich grofser Menge. Aus diesen gehen junge
Ersatzzelleu hervor, die im Anfang ihres Daseins zwischen den tiefen
Enden der ausgewachsenen Zellen einge.sch lassen liegen und erst spater
mit einem Ende den freien Saum des Epithels erreichen. Diese Ersati-
zellen sind, ebenso wie die in der Tiefe gelegenen Mitosen, von denen

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£n«atz des OberdÄcbenepithelis.

207

sie herstammen, weniger zahlreich beim Frosehe als bei der Eidechse ;
in den Fornices d'wsvv letzteren sind sie zuweilen in so grofser Zahl
Torhanden. dafs sie eine fortlaufende Schicht unterhalb der oberfläch-
lichen Cyliüderzellen bilden.

3. Bei Triton (wo die Mitosen ebenfalls in den Fomices ihren
Sitz haben) finden sich zwar auch eine gewisse Zalil Mitosen im ober-
flftclilichf'ii Altschnitt der ?'pithel8chicht . die Zahl der tiefgo](>;icneu
Mitogen und Krsiitzzellen i&t aber eine sehr ^nofse, so dafs die Ilauten
juüger Zellen nicht nur die Dicke der Epithelschicht vermehren,
wndem auch zahlreiche epitheliale Sprossen entstehen lassen, die sieh
in das Bindete wc he der Schleimhaut schieben. Die Sprossen bestehen
konstant aus vier Elemrntarten : ans zahlreichen junjion, protoplasma-
tischen Epithelzellcn. zwischen denen sich einige Mitusen, einige junge
Schleimzellen und einige grobkörnige Leukocyteu finden. Diese Organe
hält BiZEOZBBO nicht ffir DrQsen, da sie weder Lumen noch AusfQhr-*
gang haben und kein Sekret absondern.

4. Pildunp wirklicher schlauchförmiger Drüben (LiKBEKKüHNsche,
IxALKAnsche I)rüs<'u) hei Saugern; dieselben stellen den Kegenerations-
herd für das die freie üherlläche der SchleimluiuL itekleidende Epithel
dar. Die durch Mitosis im Schlauche entstandenen Zellen rQcken,
mit ihrem unteren Ende auf der Menilirana propria der Drüse hin-
streiehend, weiter und ge];tniron so alliiKihlicli bis zur OlM rflrM'lie der
Schleimhaut. Die T'^ntorsehir^if» zwi^ch, n dem (JlierHaehenepithel und
dem Drosenepithel erklärt Bizzuzhüu durch die Umwandlungen wahrend
der Genese gegeben. Beweise: 1. Die allm&hlichen Übergiinge zwischen
den Zellformen. 2. Die Unibildunu 1 eginnt schon in der Tiefe der
Drüsen (z. H. im Mastdarm). 3. Im Ül»ert1iichouepithel fehlen Mitosen,
und die übertiäelienepithelien Rehup|)eu sich beständig ah; in den
Drüsenschläucheu sind zahlreiche Mitosen. 4. In den Drüsen sind
zahlreiche Becherzellen vorhanden, die im Bluidsack entstehen und
zur Oberfläche wandern; also mttssen die zwischen ihnen liegenden
rn>to]ilnsmazellen mitgehen. (Dieser Punkt 4 kann jedenfalls nicht
ali ßeweiö gelten, da ja Bizzomio diese Zeliwanderung erst beweisen
will. Oppel.)

Den Einwand, dafs im Oberflächenepithel weniger oder gar keine

Becherzellen vorhanden sind, erklärt Bizzozeho damit, sie könnten
einmal eine kürzere Lebensdauer halien. als die Cylinderepithelien ;
femer findet (im Rectum heim Hund) Mitose der Becherzellen ausschliels-
lich Im blinden Ende statt, während die Mitose der Protoplasmazellen
weiter nach oben rückt, in der ganzen Länge des Drüsenschlauches
stattfinden kann; ja bei einigen Drüsen (z. B. hei den Colondrüsen
des Kaninchens; befindet sich der Haujjtherfl der Mitosen in der Mhe
der Drüsenmandung / (Bizzozero 6945, 1893).

/Auch die Bdunde an Wirbellosen zieht Btzzozero heran, um
seine Theorie zu l)eweisen. Besonders geei-iM t hierfür hält er die
Befunde an Hydro])hilus piceus. Bei diesem Tieie ist der Mitteldarm
mit einer Cylinderepithelschicht bekleidet, die von einer Cbitinmembran
getragen wird, und diese besitzt zahlreiche der Mündung ebenso vieler
bimf^rmiger Drfisen entsprechende Löcher. Das Darmepithel zeigt
nie Mitosen, während solche im Epithel der Drüsen zahlreich sind.
Hydrnpliilus sondert in Zwischenrilumen von wenigen Tagen das
gesamte K])ithel »les Mitteldarmes \md die dassidhe tragende Membran
ab, uuil waiueud diese Epithelschicht sich von der Darmwand loslöst,

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208

Der Darm.

Inldet sich durch eine Verschiebung und eine Umbildung des Darm-
drnsonepithels eine neue Epithelschicht darunter/ (Bizzomro 6945,
1893; ver^rl. aiirh Bizznzcro 6087, 1892).

/ pANhTH, HüYEK. Hanau Und ScHAFKKK liehaupteu, dal's der Darm
verschiedener, zu einer und derselben Species gehörender Tiere, je
nach den Bedingungen, in denen er sich befindet, eine verschiedene
Zahl von Brcher/ellen darbieten kann, und dafs sich deshalb Cylinder-
zellen in Bechei /.eilen uniwandelu. Bizzozkro entgegnet: 1. Die Becht r-
zelleu hatten vielleicht ihr Sekret zum grolsen Teil entleert und wur-
den deshalb Obersehen. 2. Es wnnlen mlleieht Darmabschnitte ver-
glichen; welche nicht gleich weit vom Pylorufl entfernt waren. 3. Selbst
wenn solche l'ntt'rschiede bestehen, so folgt daraus nur, dafs, je iiach-
dcin die einwirkenden Keize vorwiei^end den (d>eren oder unteren
l>rü8euabschnitt l)etrafen, im obertiächlichen Epithel eine relative
Vermehrung der Cylinder- oder Beehersellen folgte (denn die Becher«
Zellen vermehren sich nur im Blindsack, wfthrend die Cylinderzellen
auch an höheren Stellen der DrOse Mitosen aufweisen/ (Bizzoiero
6945, 1893).

Ich habe in kurzen Zügen die Hauptpunkte der BizzozEKOschen
Theorie zusammengestellt; einen weiteren Einblick wird der Leser
beim Nachschlagen dei- zaldreichen Details, welche an vielen Stellen

dieses Buches eingefügt sind, gewinnen. Ich verweise auch auf die
weiteren im Litteraturverzeichnis citierten Arbeiten Bizz()ZKi;os.

Nunmehr wende ich mich zu einigen Äuiscruui^eu aus der Litte-
ratur, welche mir fOr oder gegen BizzozBROS Theorie bekannt gewor-
den sind.

Da der Theorie Bizzozeros vor allem die schwierige Beweis-
führung obliegt, dafs die Epithelzellen in der That wandern, so
scheint jeder Versuch erwünscht, der dieses Wandern verständlich
macht Folgender von Mall geäußerter Gedanke dOifte hierfür mit
von Wert sein.

Mall saj^t: 'Nicht minder als die angeführten Thatsachen spricht
für die Bt'läliigunjz der eigenen Bewegung der Epithelialzollen ihr
Haften aul der ZoUeuHäche. Wie könnte ein aus unbeweglichen
Zellen gebildeter Saum seine Bertthrung mit dem Boden bewahren^
der sich gleich dem der Zottenoberfläche ausdehnt oder zusammen-
zieht. Keinenfalls wird die Anpassuni? der unteren EpitheH,ilt1;tc]ip an
die verftnikrliclie äulsere Zottcntiäche durch die Annahme einer Ver-
kittung erklärlich / (Mall 3718, 1888).

/Die Unterschiede zwischen Darm und Drasenepithelien , unter
denen besonders das Vorkommen der Mitosen in letzteren zu nennen
sind, thun den Satz: „Das Kr>'ptenepithel ist mit dem der Zotten
identisch'' als in dieser Allgemeinheit für Säuger unhaltbar dar/
(Paneth 4202, 1888).

Stöhk 1226, 1892 bezeichnet die interessante Theorie Bbzokebos
als eine ..Entdeckung" und hat für die Beweisführung nur noch
weitere Aufklärung über die Befunde an den Mastdarmdrttsen zu
wünschen.

v. Brokk äußert sieh Ober Bizzozeros Theorie folgendermafsen:
/ Die Ergebnisse der von Stöhk 1226, 1892 referierten I. Mitteilung Bizzo-

ZKHOs waren: dafs in den Culon- nnd Kectunidi üsen des Kaninchens zahl-
reiche Mitosen vorkommen, wahrend sie im ( )beHiächenepithel fehlen,
dafs feiner vom Grunde der Drüsen nach ihrer Mündung zu die

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Ersatx des Oberflächenepitb«!«.

209

Cyliiulerzellen sowohl wie die Becherzeiieu (zwischen welchen beiden
Formen keine Übei gänge vorkommen), allmählich bestimmte Verände-
rungen zeigen; That^^aelien , durch welche BizzozFja» sic]i zu dem
Schlüsse gedrängt sali, dafs die Elemente des Obertläclienepitliels sich
niclit vennehiTTi , sondern die daselbst zu Urunde gehenden ZeUen
durch solche, die aus den Drüsen nach der überliäche hinrUcken, er-
setzt weiden, sowie dafe Becherzellen nicht durch sehleimige Meta-
morphose der Cylinderzellen entstehen, sondern von Anfang an Becher-
zellen (Schleimzellen) sin i und das bis zu ihrem Untergänge bleiben.
In zwei weiteren Mitteilungen bringt nun Bizzozkku eine erdrückende
Masse von weiterem Beweismaterial für diese Ansicht.

In den Kectunidrüseu des Hundes und der Maus hnden sieh
Mitosen nur in den unteren drei FQnfteln bis zwei I^ritteln. Sie
kommen sowohl in den Cylinderzellen wie in deutlich schleimhaltigen

Elementen vor: letzteres namentlicb beim TTunde. Auch in den Dno-
denunidrüsen des Hundes sind Mitosen Jiiiutig. fehlen dagegen im ()l)er-
iiächenepithel. Ähnlicii im Magen desselben Tiei*es: sehr häutig sind
hier die Mitosen in den tiefen Teilen der Magengrttbchen nnd in den
Sammelgängen — im oberen Teile der Grübchen und im ObeiHächen-
epithel febbn sie. — Zwischen iVfagendrüsen und LiEBERKüHNschen
Kr}pten besteht aber insofern ein wichtiger Unterschied, als im Grunde
der ei-steren die Mitosen höchst selten sind, in dem der letzteren sehr
bAnfig. Daraus schliefsen zu wollen, dafs die Zellen der Magendrflsen
auch von oben her ersetzt würden, wie Salyioli geneigt ist, wäre wohl
nicht ganz riehtip. da ja Bizzozero und Vassale das Vorkommen von
Zellteilungen in den Drüsen nachgewiesen hal>en.

Die rANETHscheu Zellen erklärt Bizzozeku für junge fiecherzelleUf
welche allm&hlich gegen die DrOsenmttndung hinrttcken.

Die Ergebnisse der BizzozBROsehen Untersuchungen an niederen

Wirk^ltieren und Wirbellosen tragen dazu bei, uns die Sterilität der
Zellen des Oberflächenepithels glaubhaft zu machen. Bei Lacerta
muialis. I'rosrh und Triton erfolgt Eegonerntion entweder durch
Teilung von Krsatzzellen (damit stellt Bizzozkho nicht ferne vom Boden
der alten Ersatzzellentheorie, Oitbl) oder, wie bei Triton, durch eben-
solche Mitosen in Zapfen, welche morphologisch den LiEBERKOuNschen
Krypten gleichstehen.

Bei verschiedenen Kftfem und Heuschrecken sind die Verhältnisse
bald denen bei den Saugern, bald denen bei Triton ähnlich. Besonders
klar und jeden Zweifel an der Bedeutung der Darmdrüsen erstickend
aber sind ftar v. Bbunn die oben beschriebenen Vorgänge, welche sich
Tegel mäfsig hei Hydrophilus abspielen. „Die kurz referierten Resultate
BizznzKHOS lassen diesen Schlufs, das Epithel der Darmol)erfläche
regeneriere sich aus dem der Krypten, als durchaus gerechtfertigt er-
scheinen. Erscheint es uns vielleicht im ersten Moment auffallend,
dafs das Epithel so aus den Krypten heraus und Ober die Zotten-
bezw. Faltenoberfliiche hingeschoben wird, so müssen wir uns doch bei
nähei*er Überli jung sagen, dafs solrhe Epithelwandorungen auch sonst
oft genug vurkonaucn. Eine solche Hndet ja bei der Überhäutung des
Uterus im Puerperium von den Resten der sog. UterindrOsen aus, Ja
andi nach jeder Menstruation statt. F.benso seliiebin sich bei der
Überhäutung von Wunden die Fiiitlielzellen über den Defekt liin u.s. w,"
Bestätigimg findet Bjzzozero durch Cloeita, Struiiwen und S iufiku.

Oppel, Lobrbucfa Ii. 14

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210

Der Darm.

Der zweite Funkt, in weleliem Bizzozero Neues bringt, ist folgen-
der: Beclier/elleu uu<i Cylinderzellen gehen niclit auseinander hervor,
sondern beiderlei Zellen, wenn auch ursprüiifjilich gemeinsamer Ab-
stjniiinuug , sind später ohiu' andere als tnjx »graphische Beziehung zu
einander. Er basiert das l)esouders darauf, dals sich !^Iitoseu sowohl
in Schleimzellen als in Proteplasmazellen finden, in ersteren besonders
im Gründe der LiKiiKßKiiJNsehen Krypten und der MagengrQbchen.
Stkiiken hestiUigt dies; S< HAm:i: dniLropon Fchliefst sii'li ilm nicht an.
so wie er auch dif BizzozKHOsche Ansicht von der Bedeutung der '
PANETüscheu Zeilen nicht anzuerkeuuen vermag, v. Bklnn mufs ge-
stehen, dars ihm die Genauigkeit der BizzozEBOschen Beobaehtuugen
vor der Hand von den (ihrigen Beobachtern noch nicht erreicht zu
sein scheint (v. Brunn Tf^nn. 1804).

1>F. liouviLLK, welcliem die Theorie BizzozFiin-: (nilt 11. IIeü'FN-
HAiN) befremdlich erscheint, schreibt für die Darniepithelzelleu dem
Bindegewei;e eine aktive gewebsbildende BoUe zu / (de Rouville 7207.
1895).

Sackhi'Otti findet häutig Mitoi-e von Srhleimkörnchen enthaltend- n
Zellen in den Zapfen < Zellennester Bizzi'ZKKo>. Drüsen anderer Aiiloi t u)
des Tritoüdaruies (Sacerdotti 7990, 1890; 8257, 1896 und 7981. 1890).

/Das OberÜftchenepithel im Mitteldarm der Reptilien er-
neuert sich im allgemeinen vermittelst Zellen, welche ^ich zwischen
die proximalen Enden der £pitheli( n » in-rstn ut tindcn. Hit-e Zellen
sind besonders reichlich im Grunde specieller Jünbuchtungen des
Kpithels, welche reichlicher und tiefer bei iSauriern und üphidieru
sind. Bei Anguis fragUis kommt es zur Bildung epithelialer Sprossen«
namentlich im kaudalen Teil des Mitteldarmes. Da dieselben zahl-
reiche ^TifoHMi enthalten, so sind sie alü liegeneratioushenle im Sinne
blzzo/.hiiu> /AI k-tracliteu.

Die Erneuerung des Epithels im Enddarm der Keptilieu vollzieht
sich vermitteist Zellen, welche zwischen den proximalen Endra der
Epithelzellen liegen oder vermittelst in Sprossen liegender Zellen;
^;nbdte fanden sich bei Sei)S. Anguis und Varnnus unter den Sauriern,
bei iestudo graec«i und Emys europaea unter den Cheloniern, wo sie
von Hoffmann und M achate als Drüsen beschrieben wurden. Bei Seus
und Vai anus fanden sie sich bloi's im Ealtengrund; bei Anguis, Testudo
und Emys sind sie durchweg zahlreich.

Sie bestehen ans polyedrischen Zellen . welche allmählich ins
Obeiliäcbenepithel übergehen. Zahlreiche .Mitosen sind vorhanden.
Ein Lumen, das berechtigen wfirde, die Sprossen als Drflseu zu
deuten, fehlt / (Giannelli e Giacomini 7992. 1896).

Die I'oiitniPrntinn des Ejjithels tindet nur in den Darmdrüsen
statt, wo ((iurcii mitotische TeihiiiL') fortwährend neue Zellen gebildet
wenien, welche zum Er.silz der auf der freien SchleimliautobeiHäclie
zu Grunde gehenden Epithelzellen allmfthlich in die Höhe rQcken '
(Stöbr 8185. 189G).

Ich selbst bin in meint i Arbeit über den Darm uiedei-er Säuger
auf manche SchwieriL'keitcn LiestoiVcn, als ich meine Kesultate der
Tlieorie BizzozEUüs anpassen wollte.

Die gewöhnlichen Säugetiere des Laboratoriums, welche auch
BizzozEiJo untersuchte, zeigen geringe Unterschiede im Bau der Lieber-
KtJH.vschen Drüsen. Dneb zeigen auch diese kein iranz uli i -'les Ver-
halten; so nimmt Bizzüzeuo z, B. an, dafs im Rectum btim Hund die

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Ersatz des Oberäacbencpithela.

211

Kegeneratiou des Epithels im Blindsaek der Drüse stattHiulet. wiOneud
l»eiin Kntiiiii'liPii zwei Ilauptrrjiciieratioiislienit' vorliaiidcii >\\\i\. uiUnlich
der eme iui liliudsack . tlei andere am uscnlialx'. Modi gröl'sere
UDtersckiede fundeu sicli.bei Tiereu, welche, wie ein Teil der vou mir
mteTSuebteii, nur wenig Üliereinstimmung im Bau der LisBERKüBNsehen
DrOsm des Darmes mit den gewöhulichcn s iugern des Laboratoriums
zeigen. Wenig h^cbwierigkeit machten meiue Funde an Manis javauic^i;
dieselben passen ohne weiteres in den Rahmen der Biz'/ozKHosrlien
Theorie. Etwas schwieriger ist darin Echidna. Iiier fand ich im
BrOsengrund eine eigentOmliehe Zellart mit gekörnter Innenzone,
welche den Eindruck specitiseher DrUsenzellen macht und mit dem
Epithel dfi ( )1iorHri('lie des Darmes, wohin dipst' Z-llen nach BizzOZERO
spatn wandt in sollen, aulseronlentlich wriiij Ähnlichkeit zeigt. Kaum
Diuglich ^ciieuit es daun (und es ist mir naglich, oh Bizzozero sich
auch Ober diese Schwierigkeiten hinwegsetzen dari), die Verhältnisse
bei Dasyurus und Fetameles in den Rahmen der Wandertheorie
BizzozEROs liinein/Tipressen. Das Epithel der LiEBERKCHNschen Drüsen
untersrlicidt't sich liei diesen Tieren vom OherHächenepith^l wesentlich:
es sind niedrige Zellen, welche in engen, in gröl'serer Zahl zusiunnien-
mttndenden Schlauchen liegen; aus den Schläuchen ' heraustretend
sollten sie nun plötzlich zu den hohen ObertlAchenepithelien wenlen?
Vielleicht setzt sich al>er BizzOZERO auch ühvv ilii<e Schwierigkeit
hinweg, wie er ja auch im Darme der Amphibien ilie Zellen der von
mir und anderen als Drüsen angesprochenen G. 'bilde zu den hohen
Oberflächenepithelien answachsen läfst. Derartige Annahmen Bizzozeros
überschreiten zwar die Grenze des Möglichen nicht, doch dürfen wir
jedenfalls eine Theorie nicht für bewiesen ansahen, wolrhe so ver-
schie<lene \ orgänge gewaltsam iu einen Rahmen bringen will. Schon
der Gedanke, dafs Bizzozeko die so sehr verschiedenen Drüsen des
Amphibien- und Säugerdarmes hauptsächlich deshalb als gleichwertig
hinstellt, weil beide Mitosen enthalten, muls zur Vorsicht mahnen.

Die prröfst» 11 Schwierigkeiten für eine Anp.issung an Bizzozeuos
Tiieoiie bestehen Ijei Urnithorhynchus. Wie ich im Kapitel ,.Lieber-
lüHNsche Drüsen" ausführen werde, münden hier die LiEBEKKünxscheu
Drüsen in grofser Zahl in weite Räume, von denen aus nur ein enger
Kanal zur Obertlilche führt. Wenn ich ganz von dem mehrmaligen
Wechsel in der Form des Epithels absehe, so scheint mir doch die
Frage: wie sollen die Zellen aus dem geriiumigeu Kaualsystem durch
den engen Mündungsring sich hinausdrängen, um zur Obertlilche zu
gelangen und sich dort wieder auszu lehnen kaum zu beantworten.

Es sind natürlich alle meine Befunde nicht geeignet . Bizzozeko
mit der Anffordenmir vorgelebt zu werden . er möge meine Befunde
nachprüfen, da sie sich ja auf ein Material beziehen, das aus ferueu
Lanaen stammt. Doch mögen meine Zeilen vorläufig als ein Hin-
weis darauf dienen, dafs die Verhältnisse für die Verte-
braten im allgemeinen so einfach, wie sie Bizzozeko für die
Tiere seines Laboratoriums schildert, nicht sein können, selbst
wenn mau mit ihm eine Wanderung der Epithelzellen annehmen
wollte. Dies erweist sich, sobald man ein grOfseres Tiermaterial darauf
prOlt, und weitere Uutei*suchungen anderer an anderem Material
werden gewifs aucli wcitfif Veisi-Iii' dtMiheiten zeigen. T<( idrr rt-irlit
die Konservieiinm meines MatciiaN nicht dazu aus, mit Sicherheit zu
bestimmen, wo hier eventuelle Regenerationsherde (im Sinne ßizzu-

14 •

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212

Der Dum»

zKi;us) für das Oberflächenepithel ihren Sitz haben könnten / (Oppel

8249, mi).

Mö^'e ('S mir zuiu ^^cllhls^^e dirses Kapitels j4e>tattet sein, s^.'lll^t
aut Giuml aller iu diesem liuclie uiedergelegteu Krlalnuugeu zu
BizzozEROS Theorie Stellung zu nehmen. Eine Anzahl von Punkten
sclieint mir dagegen zu spreclien, dafs wir im Danuepithel aller Verte-
il! nten nur eine einheitliolu» faus Cylinderzellen und Bcrhcrzellen) be-
stehende Formation zu seiieu iiaben. von denen wir an den einen (von
der Oberfläche ferner liegeudeu} Stellen die Jugeudlormeu, an den
anderen (der Oberfiftche naher liegenden) Stellen die erwachsenen
Formen zu suchen h&tten. Vielmehr glaube ich, dafs die Darmepithelien
mancherlei Ditferenzieningen eingehen, welche zum Teil zur Bildung
von wahren Drüsen fühlen, in denen wir u i c h t R e g e n e r a t i o n s -
herde des Obertlächeuepithels zu sehen haben. Dafs dagegen an
anderen Stellen Regenerationsherde (vielleicht auch in manchen Darm-
drüsen) vorkommen mögen, von denen aus die Zellen durch Wanderung
an weiter oder weniger weit entfernte (wohl meist dei- < >1»erfiilche
nfther gelegene) Stellen gelangen, ist zwar lieute ebensowenig wider-
legt wie bewiesen, doch durch Bizzozehos IJntei-suchungen wahr-
Bcheinlich gemacht.

Für die Annahme wahrer Drüsen im Wirbel tierdarme möchte ich
folfrende Punkte (für welche sich Beweise an verschiedenen Stellen
dieses Buches Huden) vorbringen:

1. Die Unterschiede zwischen den Epithelien der LiEBBiucüHNSchen
Drüsen und denen des Obertlächenepithels sind bei manchen Wirbel-
tieren solclic. dafs sie nicht nur als Altersunterschiede der beiden
Zeilfornien (Cyliuder- und Becherzellen) gedeutet werden können.

2. Diese Untei-schiede sind nicht nur morphologische, sondern
auch physiologische. Die Epithelien der LiEBERKÜHNBchen Drosen
liefern in erster Linie den Darmsaft, während die Obertlächenepithelien
in erster Linie resorbieren (deshalb kann ich mich auch mit dem Vor-
sehlnjre v. Bkunns 7356, 1804. dip I^c/.eichnung „Lieberkühn sehe
Drusen" über Bord zu werfen und dafür die Bezeichnung „LiEBERKüUNsche
Krypten" zu setzen, nicht einverstanden erklftren ; vielmehr bin ich für
Beibehaltung dis Namens „LiKBERKOHNsche Drüsen" (wie auch in den
Vorschlfiirni .It r K<ininii<>i(in der anatomischen Gesellschaft der Name
„Glandulae" iur «liese Orgaue figuriert).

3. Ebenso dürften wir es bei niederen Xerteliraten (für manche
Urodelen und Reptilien ist dies z. B. namentlich im Enddarm deutlich)
nicht ausschliefslich mit Epithelzapfen im Sinne Bizzozekos, sondern
vielfach mit wirkliclicii f vi^«ii.'ieht sogar hier und dort mit Lumen ver-
sehenen) Drüsen zu thuu iiahen.

4. Selbst wenn Bizzozekos Theorie in allen Punkten recht hätte,
und den Darmdrfisen der niederen Vertebraten die einzige Aufgabe
zukäme. Obertlächenepithelien zu liefirn, warum sollten wir dann
diese hochdiftV'n n/ierten zellenliildemlen Organe nicht doch Drüsen
neiiiitnV Allerdings in etwas andt ivm Sinne haben wir Talgdrüsen
als Glandulae celluliparae benannt. Für die Drüsen des Darmes der
niederen Vertebraten würde gerade, wenn Bizzozero recht hatte, der
Name glandulae celluliparae am besten passen. Bizzozeko seilest ist
der Ansicht, dafs tlii- Fiiitliel/apfcn des Darmes vom Triton jihvlii-
genetisch den sclilauclitoniiii:rii Duiscn der hölicren Tiere entspreciH'ii.
Warum also erstcre des genieinschattliclien Xanieus „Drüsen** beraul»en V

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ErMts des Oberfläebenepithels.

219

5. Der Umstand, dals das Verhältuis der Lüuge zwisclieu Liebek-
EüBNschen Drüsen und Zotten ein so sehr wecliseludes ist, spricht für
eine eigene Bedeutung dieser Drüsen. Betrachten wir die LibberkChn-
schen Drüsen einfach als Regenerationslieni»' für das Oherflftchenepithel,
so ist nicht rerht verständlich . warum manche Tiere sehr «irofse
Ke^eneratiousherde besitzen, während sie \m anderen verschwimiend
klein sind. So ftbertrifft z. B. in einer Abbildung Ton Bekda 7315,
1895 im Ileum der Katze die Länge der Zotten die der Li^Brkühn-
schiMi Drüsen etwa ums 4 — Sfaclie. und noch stürkere Differenzen habe
ich selbst z II beim Falken und beim Furhs beobachtet. Was sollen
endlich die laugen Drüsen im Dickdarm, wo Zotten ganz fehlen?
Diese Drttsen IcOnnen jedenfalls nieht auasehiiefslieh Kegenerations-
herde sein , sondern sie müssen noch eine weitere Bedeutung liaben,
und das ist eben ihre Bedeutung als Drüsen.

6. Schon die grob mikroskopischen VeibiUtnisse im Baue des
Darmes nianclier Säuger, speciell von ürnithorhvnchus, lassen eine
Zelleuwaiuicruug in so au^edehntem Sinne, wie dies Bizzozkuo und
seine Anhänger for andere Tiere annehmen, unmöglich erscheinen.
Ein hochausgebildetes Ausführgang \ -t( m weist darauf hin, dafs wir
es hier mit wahren Drüsen zu thuu haben.

7. E?: sprechen durchaus nicht alle Beobachtunfren über die Ver-
breitung der Mitosen für BizzozEKOS Theorie in iiirer extiemsteu
Fassung (so wie sie z. B. Stöhr 8185, 1896 vertritt). Waren die
LiBBBRKDHNschen Drosen nur Regenerationsherde des Oberflachen-
epithels, so inüfsten wir die grofste Anhäufung von Mitosen vor allem
im Grundci der LiKUKiiKüiiXHchen Drüsen finden. Nach dem, was mich
die Beobachtungen anderer (z. B. Paneth, Schaffkk) lehrten, und was
ich selbst sehen konnte, ist dies im allgemeinen durchaus nieht der
Fall. Gerade der Grund der LiKitKifKriiNschen Drüsen ermangelt häufig
der Mitosen jjanz; er zeigt also ein Verhalten, wie es waliren r)iüsen,
nicht aber l{egenerationsherden des Oberflächen epithels zukommt.

Ich s:laul>tMlemuach, dafs wir im Darme (U r Wirbeltiere weiterhin
YOn (sekretorisch thätigeu) LiEiiEKKüHNscheu Drüsen zu reden haben,
selbst wenn wir mit Bizzozero ein Wandern der Epithelzellen von
(an verschiedenen Stellen gelegenen) Regenerationsherden aus zur
Oberfläche annehmen wollen.

Wir können und dürfen demnach die Theorie Hizzozkhos und seiner
Anhänger, soweit sie in dem Satze gipfelt : tl i e Li k h k k k ü h n s c 1» e u
Drusen stellen Regenerationsherde für das Ober-
fläehenepithel dar, nicht annehmen. Anders verhält es sich, wenn
wir den Satz zunächst so einschränken, dafs wir sagen: Im Bereich
des Darmepit bels kann unter Umständen von Stellen
regerer Mitose aus Zellmaterial für andere Stellen, an
denen Mitosen selten sind, geliefert werden. In dieser
bescheideneren Form, welche gestattet, die BizzozBROsche Theorie den
jeweiligen Verhältnissen anzupassen (wie verschieden diese Verhältnisse
sind, zeigen ja schon Bizzozeros eigene Untersuchungen), müfste diese
Theorie zunächst versuchen aufzutreten. In dieser Fassung dürfte
Bizzozeros Deutung auch bei denjenigen Forschern, welche dieselbe
heute noch nicht als liewiesen ansehen, wenigstens vorläufig als Theorie
einer freundlichen Aufnahme und ernsthaften Prüfung gewifs sein.

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214

Der Darm.

Beoherzellen.

Gröfsere Literaturverzeichnisse Uber die Beeherzellen und ihre

Geschichte enthulteu die ArVeiten von F. E. Schulze 37, 1867,
Th. FiMKi; 1812. 18(58, J. List 354(i, 188tj nn.1 J. Paxeth 4202. 1888 ii. a.

Die Hecheizf'llen im Darmepithel wurden zuerst von Hknlk 7406,
1837 erkaunt. Henle beschrieb sie als kugligc, helle liliischen mit
einem kurzen, kamigen Stil und stallt sich die Frage : fuerentne Cylindri
nonduin ad inaturitatem provectiV Auch Eimki: 1812, 1868, Spihi
5235, 1882, List 3546, 1886 und Paxeth 4202, 1888 sind nberein-
sinimeiid der Ansicht, ilafs Henles „vesicula linipida" identisch mit
den Gebilden seien, welche wir heute als Becherzellen bezeichnen.

Dann folgen die Angaben von GRusr und Delafond 406, 1843.
Dafs deren „Epithelium ciiiiitatnin" mit Becherzpllcn identisch ist,
nehmen z. B. im Eimrk 1812, l^ös. Spina 523-), 1882, List ;-i540, 1886
und Hoffmann in Bkonn6617, unvoli., währtnti dies Paüeth 4202, 1888
nicht klar geworden ist. Vielleicht ist es nicht unerwanscht, dafs ich
die ) et reifende Stelle aus der Arbeit von ( Ihuby und Delafond bi(r
im Wortlaut wiedergebe: /„Les villositös dans rintcstin grele sont
reconvortcs. non-sptilemont des ^pith^liums cylindriqiies d lh.vL^:. mais
encore d autres i'pitlii liums que nous nommons capiUitum ou ä lete.
Ces demiers, beaucoup plus longs que les premiers, sont dissömin^ i
surface des villomt^ et k une distance sym^trique" / (Gruby et Delafond
406, 1843).

/ FhKKK ii> 150. 181(3 nntorscheidet und bildet ab zwei vei*schiedene
Arten von Darmepithelit u, leere und volle Epitlieizeilen, von denen die
ersteren den Beeherzellen von heute gleichziuBetzen sind (Eimer 1812,
ISeS, Spina 5235, 1882 und Paneth 4202, 1888).

DdNiiKKS (5648, 1852 53 sali, wie pANFTn mit Eimer danbt. Beeher-
zellen. l)t'n Inlialt der Therm hielt er für einen profsen Kern, während
ein zweiter Kern, der »ich nach ihm in dei-sielben Zelle befindet, mit
dem eigentlidien Kern identisch ist. Nach Donders würden die gegen
die Darmh5hle offenen Körperchen aus einer Metamorphose der Epithel-
cvlinder hervorheben (Eimer 1812, 1868, Paneth 4202, 1888, Hoffmann
in Bronn 0017. unvoll.).

Levuig 3455, iö52 und 3456, 1853 sah die Beeherzellen, ebenso
Brücke 537, 1854 / (Eimer 1812, 1868).

Koi.LiKEB Sl'4, 1854 bemerkte an den Cylinderzellen des Darmes
oft ( )rtnnn?en , ans welchen der Inhalt nach und nach hervortritt.
Ohne Zweifel siih er hier Beeherzellen (List 3546, 18801.

. KöLUKEu 6606, 1856 beschreibt die Becherzellen ah oben offene
Zelten mit kdmigem Inhalt; er hält sie fdr geborstene, zusammen-
gefallene und in Itegeneration begriffene Zellen / (List 8546, 1886 und
Paneth 4202. 1888).

In .-einer l'hysiologie bildet Dondkks 6024, 1850 eine typische
Bcchcrzelle ab. Er hillt die Becherzellen ftir durch Mucinmetiimürphose
aufgeschwellte Epithelialcylinder / (Paneth 4202, 1888).

Leydi«} 563, 1857 erwähnt kolbige oder keulenförmige Zellen,
die mehr oder weniger prall mit Kömchen gefüllt sind/ (Leydig 563,
1857).

/ Breitauer und Stei.nach 304, 1857 zeigten , dafs sich durcli ge-
wisse Reagentien aus den Cylinderepithelien leere Zellmäntel entwickeln.

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BediencUeii. ' / 215

durch Austritt des InlK-tlts. Die Ansindit, diese teeren "^lellmiintel seien
mit P.eflipr/HllPii identi^^cli un<i Irt/tcro ?omit Artefakte, liabeu sie niclit
ausgt">i»n»clieii (raiictli 4202, lbö8). Die Abbildungen Hkettaüf.i.s und
STE1NAUH8 lassen jedoch schliefseu, dals sie Becherzellen gesehen haben.

/WiEGANDT 8(fö, 1860 bildet Becherzellen ab, erklftrt sie aber
für LQeken, aus denen die Zellen herausgefallen sind/ {Paneth 4202,
1888).

HtNLi: '2<>27 (1. Aufl. 1862) hesrhit il)t die Form der liecherzellen
als bauchigen IiinkglHsern oder dem Kelch sogenannter Körner ähnlich
gestaltet mit Terengter kreisförmiger Mttndung und Iftfst es unentr
sdiieden. ob dieselben umgewandelte Epitlielcvlinder oder Formelemente
eigene! Art sind/ (F. £. Schulze 37, 18G7, Erdmann 1885, 1867, List
3546, 1880).

/ OedMansson 7407, 1863 hat schon die auf zahlreiche Beobachtungen
gegründete Vermutung ausgesprochen, da(^ die itasehenförmigen Körper,

wie er sie nennt, „auf allen Scheimhäuten von Vertebrateii i i kommen
können; auch auf denjenigen, deren Ki>ithel mehrschichtig ist". Ferner
stellt er sie zusammen mit Ulm liehen Gebilden, welche er in der Haut
des Frosches, und mit solchen, welche schon andere Beobachter,
namentlich Letdio, in der Haut im Wasser lebender Tiere beobachtet
haben. Später that dies auch F E. Schulze 5075, 18t)tj. Eimer tritt
«l itVsr ♦M!i, dafs die Schleimzellen selbst^ ndijre, von dm Fpithelzellen,
zwis^lien welche sie eingebettet liegen, durchaus verschiedene Gebilde
sind (verschiedenes Verhalten gegen Keagentien) (Eimer 1809, 1866).

1 Oedmansson 7407, 1863 beschreibt auch aus dem Darmepithel
verschi«'(loiier Wirbeltiere die tla^clu iiförmigen Zellen. Er neigt der
Ansicht zu, dals dies-elben sich nicht ans Cvlinder/pllrn bilden. Er
stimmt mit Eimek darin überein, dals die liecherzelleu als vou den
gewöhnlichen Cylinderzellen verschiedene Gebilde zn betrachten seien /
(Eimer 1812. 18G8).

/ DöNiTZ 306. orkläil (iie liecherzellrii fiii- Kiiii?tprodukte ;

die Ui*sache ihres Auftretens sucht er in einem Ditlusionsvorgaug /
(F. E. Schulze 37, 1867, Stöhr 129, 1880 und List 3546, 1886).

/D0VIT2 807, 1866 erklärt die Beeherzellen für alterierte, durch
die Einwirkung der Reagentien geborstene Zellen / (Hoffmann in Bronn
6617. unvoll.).

Dr.NiTz 6584. 18G4; 300, 1864 und 307, 18GG erklärt die lkch(M--
zellen für abgeplattete Epithelien, die behufs der Regeneration (ier
Sehleimhaut ausgestofsen werden. Sie ünden sieh constant unter
normalen VerhAltnissen , aber in verschiedener Menge / (Paneth 4202,
1888).

. Letzerich sagt über die Perhoi zollen (wclt lir er Vakuolen nennt):
Ihre Gestalt ist bei verschiedouen iu ieu vei>i-hjiden; fast kugelrund
sind sie beim Schwein (auch beim Menschen), bimfOrmig beim Igel,
der Katze, dem Hunde, der Blindschleiche, Spindel- oder kelchförmig
beim Frosch uiid der Kidecli'-e. Kr ,t:l;iubt. dals die Beeherzellen die
offpiu'ii Mündungen des Lyniplisystems bilden. Er schreibt ihnen
KesorptiousthiVtigkeit zu (direkte Aufnahme der verdauten Nährstoffe
aus dem Dannlumen) (Letzerieh 308, 1866).

I Letzerichs Resorptionstheorie und Erklärung der Becherzellen
(Vakuolen) ftlr Resorptionsorpane rief eine T^oihr von Untersnchnnireti
hervor, die wohl alle darin übereinstimmen, ilals Lktzekichs Erklärung
jeder Grundlage entbehre und absolut unhaltbar üei (Li.st 3546, 1886).

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216

Der Darm.

Gegen Letzebichs Ansicht sprechen sich z. B. aus: F. E. ScHnzF
5075, 1866. Fkies 2127, 1867, Arköteik 309, 1867, Klose 3041, 1880,
LasT 3518, 1889.

/ F. £. ScHULze findet im DrüseDepithel des DOnn- und Dickdarms

(Mensch, Katze, Schwein, Hammel, Kuh, M^rschwein, Kaninchen)
Zellen. wpIcIm' (m „Becherzelleu" nennt wegen ihrer Ähnlichkeit der
Form mit den sog. Römern (Trinkglaser). Die Zellen l»esitzt'n olicu
eine runde, scharf begrenzte Öffnung, welche bedeutend eu^er als die
darunter liegende, bauchig aufgetriebene Partie ist. „Die doppelt
kontourierte Wandung dieses oberen bauchigen Teiles der Zelle" nennt
Schulze Theca: letztiMc setzt sich nach abwärts ]£ontinuierii<^ in die
Membran des „Fufses" fort.

ScuuLze giebt folgende Zusammenfassung über die bis dahin in
der Litteratur vorliegenden Deutungen der Becherzellen. Die Becher-
zellen erklären:

1. WiEOANW I

Bkettauer und Sieinach . . > far Kuustprodukte.

DöNITZ I

2. DoNDBKs fQr durch Mucinmetamorphose degenerierte, sich ab-

stofsende Zellen.

3. Lktzfrich für Kesdriitionsorgaiie (vielleicht auch Hfni.e).

4. F. K. Schulz K seilot deutet die Becherzellen als Sekret ious-
orgnne und weist auf ihr vielverbreitetes Vorkommen hin.

a) Darui der Fische;

b) Mund-, Nasen- Rachenschletmhaut der FrOsche;

c) schlauchförmige DrUsen des Dünn- und Dickdarmes des Msm-
scl>en und der Säugetiere, ja wie es scheint, aller Wirbeltiere;

d) Klo.ike von Amphibien und Reptilien.

Alle diese sind Sekretionsorgane > fSchulze 5075. IBöOj.

EiMEK vertritt in einer Keihe von Arbeiten die Selbständigkeit
der Becherzellen. Eimer 1809, 1866, 1812, 1868 und 1818, 1869.

/Nach LiFSKT 8523, 1867 sind die Becherzellen Kunstprodukte /
(nach St5hr 129, 1880, List 3546, 1886 und Holimann in Bronn 6617,

unvoll.).

PhtDMANN 1885. 1867 erklärt die Becherzellen fUr Kuustprodukte,
vergl. jedoch unten Ekdmann 1886, 1868.

/ Ebenso hielt Sacbs 4871, 1867 die Becherzellen für Kunstprodukte,
die durch Mil'shandlung entstehen und <\c]\ an gefütterten Hunden
im überlebenden Zustand nicht linden / (nach Stöhr 129, 1880, Paneth
4202, 1888 und Hotfmann in Bronn 6617, uuvoll.).

/ Okffixüer fafst den wesentlichen Inhalt seiner Mitteilung in
folgendem Satze zusammen: „Die Becherzellen sind nichts Anderes
als veränderte Epitlielzellen." Gründe hierfür: 1. Die ilufsere Form
der Beclierzellen ada])tiert sich in pfowissem Malse der Umgehun?. wie
dies Epithelzelleii tluiu. 2. Becherzellen huden sich immer nur in
den obersten Lagen geschicliteter Kpithelien. 3. Es lassen sich Über-
gangsformen zwiscb^ Epithelzellen und Becherzellen beobachten.
4. DöNiTz gieht an. dafs durch gewisse Keagentien, namentlich phosphor-
saures Natron in Lösungen von 3— 6"o . die meisten Darmepithelien
in der Art veriindert werden, dafs sie Becherzellen gleichen. Gleiche
Wirkung findet Oeffinuek mit anderen verdünnten Salzlösungen, z. B.
Kochsalz und saurem chromsaurem Kalium, an Zungen von Triton

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Beohenallen.

217

ci'istatus. OmiNGEK verwebt auf Erdmanns ebeu erschieueue Arbeit,
der dieselbe Ansieht vertritt / (OefÜDger 4126, 1867).

/Flm 2085, 1806 beschreibt (cit. nacb Eimer) Becberzellen des
Ihurmcs und hält sie für IlUlleu von Ei)itbelzelleu ' (Pant'tli 4202, 1888).

F. E. ScnuLZF. sagt : ZwiscluMi den mit Itandsauin versehenen
Cylinderepithelien der Dünudarmzotteu aller Wirbeltiere linden sich
mehr oder minder reiehlieb andersartige Gebilde, welche ihrem ganzen
Baue und übrigen \>rhalten nach zweifellos zu den wahren Beeher-
lellen zu rechnen sind.

Die Becherzellen stellen hier wie überall S e k r e t i ou so r ga n e
dar ; sie sind einzellige Drüsen, welche eine wahrscheiulich
aehleimartige Masse produzieren, in dem
Hohlräume ihrer bauchigen Theca auf-
speichern und. sei es perpetuierlicli, sei es
zu gewissen Zeiten, etwa auf hostimnite
Beize, durch die obere Öffuuug ausgei>en.

Im frischen Zustande ist die Theca
gefüllt mit mattglänzenden Körnern in
heller, zähflttssiKer Grundsubstanz; dieselbe

Fig. 121. Zellen aus dem Düzmdarmepithel
Ton Rana esoulenta nach Erhärtang in Mcll

KK-

•cher Lösungf. *^'\. Nach F. E. Schulze 37, lb67.

Fig. 122. Seitenansicht des firiaohen Dünn-
darm-Zottenepithels von Faloo milcus, uuter-
meht in Jodaennn. ^/i. Nach F. E. Soholbk 87,

1867.

Fig. 12:i. Senkrechter Durchsohnitt duroh
die Dünndarmaohleimhaut der Katee, nach
in MüLLBRAcher Lösung- "^/i* Naeh F.
E. Schuir 37, 1867.

Fig. 123.

setzt sich gegen die feinkörnige untere, den Kern umgel)ende (Proto-
plasma) nicht ganz deutlich ab.

Bei Behandlung mit MüLLEnscher Flüssigkeit bellt sich der Inhalt
auf und quillt meistens aus der Ortuung der Zelle hervor.

Vorkommen: lieichlichkeit des Vorkouimens zeigt Unterschiede
nach Tierart, Individuum, Darmabschnitt Durdischnittlich sind je
2 Becherzellen durch 3—6 gewöhnliche Cylinderzellen getrennt. Be-
sonders reichlich im Dünndarm des Störes. Frosches, der Schildkröte
(Eniys) und Katze (siehe Fitz. 121 — 123): wo meistens nur zwei bis
vier Cylinderzellen die beuachbarteu Becherzellen trennen \,¥. E.
Sdiulze 37, 1867).

F. F. ScHLLZE 37, 1867 erklärt, nirlit aussagen ZU können, was
der Inhalt der Theca seiner chemischen JSatur nach sei, und schlägt.

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218

Der Darm.

eben wegen dieser Uiikeinituis, den tarnen Becherzellen als rein
morphologisch an Stelle des Ton Letdio gewihlten KameDs Schleim'
Zellen vor / (Paneth 4202, 1888).

Fries fafst die becherförmigen Zelkii ;ils sclhständigo Goliilde
anf und mifi^t dnisellH ii die Bedtutung von !5ekretionsorganeu l^ i imit
Leydig, f. E. J>i HLLZE, Gegenbalb). Die Auffassung der Becherzelleu
des Darms als Sekretions« oder DrOsenzellen wird wesentHeh unter-
stützt durch die Beobachtungen derselben in der AniphibienlUDge.
Dort Itildcn sir sirh in der Tiefe des Epithels, treten zur Oberflikhe,
um sich zu urinen und iiir Sekret tlber die Schleimhaut zu entleereo,

Verhalten der Becherzellen nach Entleerung des Sekrets: I.Geüen-
BAUR nimmt an , dafs das untere Ende mit dem Kern erhalten bleibt,
und dafs von diesem Rest aus der Wiederaufbau der Zellen erfolgt.
2. Fi;iES nimmt nn. dafs in der Amphibit TilunfiP die Hpchrrzplleti ganz
untergehen und sich neue Zellen aus der Tiefe des Epitiiels bilden,
mid er nimmt daher für den Darm denselben Vorgang an, wenn er
ihn auch dort nieht beweisen kann / (Fries 2127, 1867). .

Knaukk 3044, 1867 fand am Darm' von Maus und Ratte Stadien
der Metamorphose vnn Cylinderzelleii zu Becberzellen. Er fafst die
Becherbildung als epithelialen Sekretiousvorgangauf U*ancth4202, 1888).

/Die Becherzellen entstehen aus den Cylinderzellen durch eine
Formverilnderung der letzteren.

Diese Fonnveranderune stobt mit du Sekretion in kausalem Zu-
sammenhang (Arnstein 3f)ii. 1867 und 6509, 18t57).

Arnstein giebt au, dais F. £. Scuulze die Übergaugsformen von
Becherzellen zu Cylinderzellen vielfach beobachtet hat, olme ^e jedoch
als solche zu erkennen (Arnstein 300, 1867).

Ai;nstfin' 309, 1867 bestfttipt di<^ Aiiu^iilion vnn Brettaifh und
Stfinacu übt 1 die Beziehung zwischen Kutikularsaum und Zustand des
Darmes, (Paneth 4202, 1888).

/ KOllikzr nennt das Epithelium capitatum von Gruby und I>slafO!(d
„Drttsenzellen des Ejuthels" (Becherzellen Henle, Vakuolen Letzekico),
Er findet, dafs diese Zellen frisch gleichartig sind, in Wasser, SAuren etfc
sofort körnig werden (Kölliker 329, 1867).

, Heitzmann halt die sogenannten Becherzellen (welche er am
Meerschweinchen untersuchte), im wesentlichen Obereinstimmend mit
DONDERS, lediglich fttr Hüllen gewesener Epithelzellen, deren Prot©-
plnsnin als solclies. iidci- iiarlidcin os oiiio riiiwaiidlun.^ in sogenannte
Schleim kugeln erfahn-ii. aus-ctiettn ist (lleitzmann 2608, 1868).

/EiuiMAXN, der in >eiuer Di&seitatiou (siehe olieu Erdmann 1885,
1867) die Becherzellen im Froschdarm fOr Kunstprodukte hielt, erkennt
die Richtigkeit der Beobachtungen von Beclu i /eilen im frischen Barm
( Aknstkix. Fkies. EnfKH) an \m<\ schreibt seine negativen Resultate
einer letiiargischeu Hartnäckigkeit der Dorpater Winterfrosche zu;
(Erdmann 1886, 1868;.

/Eimer fafst die Becher der Darmschleimhaut als selbständige
Gebilde auf (Eimer 1812, 1868). / Er macht sie zum Gegenstand ein-
gehender rnteisueliiing. weist besonders nach, dafs es sich dabei nicht
um KuuNtiiniilukte handle, und dais sie aus gewöhnlichen Cvlindern
entstiuuku seien. Er bes>ehreibt die Beeherzellen des Darmkanais von
ihrer Jugendzeit bis zu ihrem Untergang und erörtert dies an der
Hand von Abbildungen, insbesondere über den Froschdarm / (Eimer
1811, 1868).

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B«eh«nMll«ii.

219

'Nach FiMFv; 1812, 1868 dienen die Beeherzelltn zur Kxkretion
von wahibchciniicli int Körper uulöslicheu Stoffen. Beim Frosch be-
steht diese Ausscheidung in gelhroten bis schwarzen Pigmentmassen,
welche durch die Becher auf die Schleimhautoberfläche yom Parenchym
aus befördert werden.

Leypig 3474, 186B maclit seine riioritats.ms|)rndie Schllzk gegen-
über geltend und betont, dal's die Schleiinztllen auch vou ihm schon
als einzellige Drosen gedeutet wurden / (List 8546, 1886).

/ HEIDB91BAIN 2581, 1868 bestreitet, dnfs die Beeherzellen persistierende
Gebilde seien, und verwirft die Auffassung derselben als einzellige
Drüsen, da sie poradr so tinnsitorischer Natur sinfl, wie etwa die
Epithelzelleu der Talgdrü!?eu, welche durch Fettdegeneratiou zu Grunde
gehen, um so Hauttalg darzustellen (Klose 3041, 1880).

/ScHüLZB scheinen die nicht sehr bestimmten Angaben Letdigs
563, 1857. ebenso die von Grubt und Delafond u. a. nicht so viel
Berück sich ti^iunjr zu verdienen, als die prilciseren, wenn auch nicht
immer riclitigeu Darstellungen von U£NLE, Letzekich u. a. i (F. E. Schulze
5053, 1809).

/ Bäsch 856, 1870 sieht in den Becherzellen modifizierte Epithelien /
(Paneth 420-2, 1888).

Verson h( schreibt die Entstehung von „Kunstbecheru" aus Dann-
epith<*lien unter dem Miki()sl<<)]), sowie unter der Finwirkuiijj; ver-
schiedener Reagtntieu, iiält al»er die Existenz von Beeherzellen für
nicht widerlegt / (Verson 318, 1871).

Henlk 2627, 1873 spricht sich dagegen aus, dabdie Becherzellen
Kunstprodukte seien (Paneth 4202, 1888).

Die B«'c]i«'r7»>]lon des Katwndamies spriclit v. Thaxhoffer für
durch gewis:;e pliysiolugiische Vorgänge des Darmes umgewandelte
Epithelzellen an. (v. Thanhoffer 5495, 1874).

/Benjamins 6649, 1875 kommt zu keiner Entscheidung üher die
Selbständigkeit der Becherzellen, neigt sich jedoch der Ansicht SchüLZES
und EiMEüs zu. dnfs sie nicht Kunstprodiil<te seien (Benjamins ö649,
1875 nacli dem Ref. vou Paneth 4202, 1&88 und HoDmann in Bronn
6617, uüvoll.).

/Edinoes 1784, 1876 beschreibt aus der Schleimhaut des Fisch-

(lanns zahlreiclie Becherzellen; zwischen ihnen und den Fiiitlielzellen
findet er vielfacli I'VrTgnnpp. Epinoek i^iobt nn . dafs A. Kky die
BerherzelK n für Kn(lapi)arate von Nei vt n angesehen habe, ohne übrigens
Nerven l»is zu ihnen verfolgen zu ktmnen.

Nach Klein 3019, 1879 entstehen die Becherzellen aus gewöhn-
liehen Epithelzellen durch Verwandlung der interfibrillflren Substanz
in Mucin und Quellung dersellim. wodurch das Xotzwerk viel weit-
maschiger wird. UTid die charaktensti»:be Gestalt derselben entsteht/
(Paneth 4202. 1888).

/ ÜAREL 15(>, 1879 falst die Beeherzellen als selbständige sekre-
torische Gebilde persistierenden Charakters, als einzellige Drftsen auf/
(Klose 3041. 1880).

Herold 2569. 1879. der die Becherzellen im Ösophagus des
Frosches untersuchte, spricht sich gegen Heilienhain aus, dal's die
Drüsenzellen nach einem Sekretionsakte zu Grunde gehen sollen; es
ist nicht einmal ausgemacht, ob die Becherzelle sich auf einmal ganz
entleert Die Schleimabsonderung ist als eine wahre Sekretion und

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220

Der Darm.

niebt als eine Ausstofsung umgewandelter Zellen aufzufassen f (List
8546, 1886).

Patzelt 4223. 1882 findet , dafs die Beelipr/ollpn im Dickdarm
von Säugetieren au.s Epitlielzellen hervorgehen, imii in sich in letzteren
ein Scblciuitröpfchen zwischen Kern und freiem Hand entwickelt,
welches sieh allmählich vergr51^rt und schlierslich den Randsaom
durchbricht. Das Protoplasma regeneriert sich dann, und der Prozefb
der Becherzelleubildung l)eginnt aufs neue ' (Paneth 4202. 1888).

/Spina erklärt sich noch 1882 diifttr. dnfs die Beeherzellen künst-
liche oder pathologische Unilnlduugslornien der Cjlinderzelieu vor-
stellen (nicht physiologische) (Spina 5235, 1882).

/ T. Wituch 8^, 1881 glaubt, daJb die Becherzellen nicht Zellen
eigener Art und Form bilden, sondern da(^ jede Epithelzelle unter
dem Eintlufs einer Schleiiniiu^tamorphose ihres Inhaltes iu eine Becher-
aelle umgewandelt werden könne.

>tach EiMEK 1819, 1884 gehen die Beeherzellen, trotzdem sie siwter
selbständige Gebilde sind, aus gewöhnlichen Epithelzellen hervor und
gehen zu Grunde, nachdem sie ihren Inhalt entleert, nachdem sie damit
ihre Aufgabe, als einzellige Drtlsen zu wirken, erfallt haben/ (List
3546, 1^81)).

/ Leyi»Ii. sagt über Becherzellen: \Yenn auch schon in der Gestalt
verschieden, indem sie bald mehr rundlieh-lMiuchig, bald länglich'

flaschenförmig sind, stimmen sie doch immer darin al)erein, dafs der
Kern, dessen Inneres nucli liier nrtzifzer Art ist. im verengten Fufs
der Zelle lie^rt. wo auch noch der irritfste Teil des Protoplasnias sich
findet, das eljeiitalls ein maschiges Weseu zeigt. Den oberen Teil der
Zelle nimmt der Sekretraum ein, wieder durchzogen von einem Maschen-
werk (Levdig 3494. 1885).

Die Pt rlierzellen sind als Cylinder/ellen anzusehen, welche ihrem
Untergänge entgegengehen / (Kyrkluud 6514, 1886).
/ List teilt ein:

I. Becherzellenerhalten ein Stoma, sobald sie au die ObeiHäche treten.

1. Unbefürste Becherzellen,

a) ungestielte Becherzellen,
h) gestielte Berlierzellen.

2. Befufste Beeherzellen :

Hierher gehören die Dünndanuepithelien der meisten Wirbel-
tiere (doch bildet List auch eine gestielte Becherzelle aus dem
Dünndarme einer jungen Katze ab).
II. LEYDiGsche Zellen (Schleimzellen) besitzen nie ein Stoma.

Befufste Becherzellen: Der Fufs ist eine Fortsetzung der Theca
nach unten. Der Kern liegt Ijei den befufsten Becherzellen stets im
Fttl^e selbst / (List 8544, 1886).

/List giebt eine Übersicht über die zahlreichen Anschauungen.

welche hinsichtlich der Bedeutung der Becherzellen von den ver-
schiedeneu Autoren im Laufe der Jahre geitufsert wurden. T^ist selbst
sieht die Becherzellen, wie schon F. E. Sem^LZF. ansge>^|)rocheu , als
sezeruierende Gebilde, uud zwar als einzellige Drüseu an. L101 hütet
sich, die Beeherzellen als „Schleimdrüsen" zu bezeichnen, weil wir Ober
die Natur des Sekrets trotz mancher Keaktionen, die auf eine mucin-
Uhnlirlie Substanz hindeuten, noch wenige Erfahrungen besitzen. Hier
bleibt dem physiologischen Chemiker noch ein weite^s Feld gewahrt.

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Beclierzellen.

221

Die Sekretion besteht aus einer Art Quellungsprozeft, der vor-
wiegend die Interfilarmasse (die zwischen dem N» tzwerk gelegene
Substanz) ergreift. Die Becherzelie ist im stände, den Sekretionsakt
öfter zu wiederiiolen. Der Untergang der Becherzeüen ist abhängig
von der Regeneration des Epitliels.

Die Theca ist eine echte Zellmembran.

Der unter dem Kerne gelegene Fortsatz beherbergt einen Inhalt,
welcher im Dünudarmepitliel von Wiiltcltieren eine ausgesprochene
netzartige Struktur zeigt, die an die Filarmasse Inder Theca erinnert.

Qucr-

CMÜM in /(

Thecalinge

durchmeseer

StiellÄnge

Fufslan^e

der Theea

Dfinndarm Ton Faleo tinnan-

calui

DflnDdarm tod einer Katie

Flg. 124.

Pig. 124. Flächenansicht des Dünndarm-
•pithelB von Faloo tinnunculus. Aiu Möllkk-
icher Fiawigkeii 540fach ▼ernsrsert Nach
List 8546, 1880.

Fip. a— # Becherzellen aus dem Dünn-

daroiepithel von Falco tinnunculus:
Mf b befufste, c — « gestielte Formiii, wovon a und
*— # geöffnet. Aus MüLLERScher Flüssigkeit. 540-
fach vergröfsert. Nach List 3546, 18ö6.

Fig. 126. Becheraellen aus dem I>ünzidarm

einer jungen Katae:
• xmbefufste, b gestielte Form. Aas Müumscher
FIfissigkeit 540fMh ve^fsert Naeh Lm 8546,

Fig. 125.

l-'jg. 126.

Der Inhalt der Theo^ besteht aus einer in Form eines polygonale
oder mehr rundliche Maschen bild. iiden, die ganze Theca durchziehen-
den Gerüstwerkes nnpeordneten , bestimmte Farbstoffe sehr begierig
aufnehmenden, aus ^?trilngen bestellenden Filarniasse und einer zwischen
den Maschen befindlichen, anscheinend homogenen, FarhstolTe nur in
geringer Menge aufnehmenden Interfilarmasse (vergl. Fig. 124— 12ö).

List konnte im Dünndarme von Pflanzenfressern (Kaninehen, Schaf,
Rind) viel weniger Becherzellen beobachten, als im Darme von Fleisch-
fressern (Katze, Hund)/ (List 3546, 1886).

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222

Der Dann.

Biedermann 207. 1886, siehe auch 1011, 1883, sagt über die
BecliorzelU'n ilcs Darmes, sie setzen sicli. friseli niitrrsiirlit. in einem
gewissen Entwicklungsstiuliuiu durch den dunkelkuiuigen Inhalt ilires
vüidereu Abschnittes scharf vou der helleren Umgebung ab. Man
findet neben solchen Zellen, die sich bei Behandlung mit Reagentien
unter Quellung sofort aufhellen und in Becher umwandeln, andere,
die unter gleichen rmstiinden in einem dem frischen ähnlichen Zu-
stande, das lieil>t mit lein granuliertem, kolbig verdickten Vorderteil
erhalten bleiben. Die Zellen mit dunkelkömigem Inhalt sind £ut-
Wicklungsstufen echter Beeherzellen / (Paneth 4202, 1888).

Becherzellen sind zahlreich bei Frosch und Katze, sehr spärlich
bei der Maus. Die Kerne der Becher/.ellen liegen regelmälsig in
einem tieferen Niveau als diejenigeu der Saumzellen (wie Gkünhagen
die Cylinderepithelieu mit Kutikularsaum benennt). Nie Ijeteiligeu
sich die Becherzellen an der Fettresorption/ (Grflnhagen 2427, 1887).

128.

Fig. 127.

Fi*,'. 127 und 12s.
Epithel aus dem «,

Danndarm ron ™'
Mäusen, die 24 48 Stundmi gehungert hatten.
Fixierung; iu Pikhu.säure. VergrOfserung UÜOfach. äeiteu-
ansieht DieTheea der Beeherzellen i von KSmehen erfüllt;
bei p Hie Korne der Rechery.t Hrti ;kloiner und intensiver
gefärbt als die der übrigen EjiitlHlzelU'n) und der proto-
plasuwUMhe Teil derselben /; k- Kern der Epithclzellen: «9 Wandenellen im Epi1lid>

Nach Paxktu 42u2. 18hs.

Fig. 129. Aus dem Dünndarm Ton einem Triton, der lange gehungert hatte.
Härtung in Alkohol, schwache Vergröfscrun«?. Zeigt rwci Krypten (Furchen ewiMlMn

den Falten) mit Becherzellen i; das Sekrtt in diesen, schwär/, (jtli.iltt n. steht mit
Inhalt des Darmes in Zusammenhang. Nach Paxktu 4202, lütiö.

Flg. 129.

/ bTüHK 5364, 1887 wendet sich gegen die von List angewandten
Ausdrucke „Filarmasse und Interfilannasse" , ebenso wie gegen die
„retikuläre Substanz" ScHiEFFEuitKCKKUs. Kr erklärt die Bereicherung«
welche die Wissenschaft durch die Kenntnis der retikulären Substanz
erfahren liat , für belan^dos" , da l)ei(le Substanzen. Filaruiasse umi
Interhlannasse , bei der Sekretion ausgestofseu werden. Das Netz iu
fixierten Becherzellen hftlt StObr fttr Zellsubstanz (d. h. Filarmase
und Interfilarmasse), auf der sieh Scldeini nie^lergeschlagen hat , und
unterscheidet es von dem an fi ischen Zellen sichtbaren Netz. K1hmi-<.
sei Klein in einen Irrtum verfallen, wemi er in diesem Netz die
„til)rilläre Substanz" der Zeilen zu erkennen vermeinte; es bestünde
vielmehr aus der ganzen Zellsubstanz.

Die Becherzellen im DUnndarm gehen aus gewöhnlichen Epithel-
zellen hervor. Das Sekret tritt zunächst in Kömcheuform auf (siehe
Fi?. 127 und 128). Kin Teil des Protoplasmas und der Kern hleilien
erhalten, erleiden aber gewisse Veränderungen. Wenn man in der
Theca dieser Becherzellen ein Keticulum hndet, so ist dieses nicht

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Bechenetlen.

228

protoplasmatischer Natur, sondern l^esteht aus Sekret. Nach Eiitleeiung
des Sekrets wird aus der Boclierzelle wieder eine Epitlu lz 11<\

Paneth erachtet tolgeiide von ihm gewonnene Resultate iler Ver-
allgemeinerung für alle Becherzelleu der Wirbeltiere ftlr fähig: Die Ent-
stehuiig der Becherzellen aus Epithelien intra vitam : ihre Funktion als
secernierende Zellen. Das Auftreten des Sekrets in Form von Körnchen
(Tröpfchrn). Auch wenn die Menge des Sekrets ihren liöchsten Grad
erreicht liat, ist ein Teil des Protoplasmas samt dem Kvni nachweis-
bar. Die Becherzelle geht durch den Sekretionsvorgang niclit zu
Grunde, vielmehr l)leil»eu Protoplasma und Kern derselben t rhalten. —
Als wahrscheinlich enichtet Pankth: Aus dem protoplasmatischen Teil
und Keni der Becheizellc entsteht nach Entleenmg <1p>= Sekrets wieder
eine gewöhnliche Epithekelle. Die Bildung und Ausstolsuug von Sekret
wiederholt sich im Leben vieler Epithelien. Das Sekret erleidet von
seinem ersten Auftreten bis zu seiner Ausstofsung Veränderungen. Bei
der Bildung von Becherzellen wird ein Teil des Protoplasmas in Sekret
vei*wandelt.

Paneth findet Übergangsformen zwischen Epithelzellen und Becher-
zellen bei Maus und Triton. Bedierzellen entstehen aus gewöhnlichen
Epithelzellen dadurch, da Ts sich ein Teil des Protoplasmas dieser in
Sekret verwandelt. Der rJandsnnm wird abgehobon oder durchbrochen,
und der Inhalt der Tlun*a i rgit lst sich, in den Darm.

Panltu rindet an den Becherzellen von Maus und Triton: Haben
sich die Becherzellen entleert, so bleiben als Reste die „schmalen*
Zellen. Aus den sehmalen Zellen werden dann wieder gewöhnliche
Epithelzellen. DcnigeiniUs würde jede Epithelzelle des l)nnnes von
Zeit zu Zeit sicli in eine Becherzelle verwandeln. Sie würde ihr
Sekret vornehmlich wüluend der Verdauung entleeren und dann wieder
2tt einer gewöhnlichen Epithelzelle werden. Dieser Prozefe, durch den
also dieselbe Zelle bald als absor])ierendes . bald als sezemierendes
Organ thätig ist, würde sich unbestimmt oft wiederholen, solange eben

die Zelb' existiert.

Cluuukteristisch ist für die Becherzelle nicht die Form (diese
wechselt sehr) , sondern nur die Scheidung ihres Inhalts in zwei ver*
sehiedene Teile / (Paneth 4202, 1888).

Sicher ist, dafs gewisse Tiere (Nagetiere) die Becherzellen durch*
schnittlicii reichlicher besitzen, als andere.

Ihrer Bedeutung nach sind die Becherzelleu höchst wahrscheinlich
modifizierte Formen der gewöhnliehen Epiithelzellen / (Toldt 5569, 1888).

„Die Becherzelleu ei-scheinen als die am weitesten differenzierten,
Schleim sezernierendeii I>rüsenzel]on. die infolge ihres zerstreuten Vor-
kommens eine viel gruisere Selbständigkeit erlaugt habeu, als die
Zellen der zusammengesetzten Schleimdrtlsen."

Auch List tritt auf Grund von Beobachtungen an lel)endem Material
dafür ein, dafs die Drüsenzellen (Becherzellen) nicht blofs ein einziges
Mal, sondern öfter Sekret ausstofsen.

Über Steinhaus (siehe oben S. 175 f.) sagt List: „Die^e abenteuer-
liche Ansicht übertrilft noch bei weitem die in den secliziger Jahren
geftuiterten Ansichten von Lktzekicb, der die Becherzelleu als Re-
Sorptionsorgane, und von Eimer, der die Becherzellen als Eiter-
kö^rchenbilder betrachtete."

„Der von Stuhr vorgeschlagene Ausdruck ,Zellsubstanznetr für
die Bezeichnung des in ,frischeu* Becherzelten sichtbaren Netzwerkes

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224

Dtr Darm*

. Filarmasse
J?TfilDnNt. { jntertilarmasse

Damit denkt List nie

i8t zurückzuweisen, da sich in der ausgebildeten DrüsenzeUe keine
Zellsiihstanz im Sinne Flf^tmtvcs. i. p. Filar- und Interfilarmasse, mehr
vortindet. Ferm r. die von Sif-KK j^ehrauchte, von Schiefferdecker ur-
sprünglich eiugclulirte Bezeiciiiiuug ,retikuläre Substanz' für das in
,nxierten* Becberssellen wahrnehmbare Netzwerk ist ebenfalls aufzu-
gel)en, da das in fixierten und frischen BeeherzelleD vorhandene Gerüst-
werk identisch ist. Man wird deshalb, um einem eventuellen Mifs-
verstandnis voi /ui<eii?en . die lieideu von List eingeführten Austlrücke
beibehalten und künftig sprechen von einer Filar- bezw. Interfilarmasse
der Drttsenzelle/

Es gebraucht also List die Worte Filar- und Interfilarmasse in
anderem Rinne als Flemming:
I I Filarmasse : Maschenwerk in Bechei /eilen.

l Intei-filanuasse : Substanz zwischen tleu Maschen in Becherzellcn.

zwei Substanzen, die sich in vielen Zellen
(z. B. Epithelzellen f Bindesubstanzzellen,
Leberzellen) finden,
it an eine Identifizierung^ der l>eiden in den
Drüseuzellen sich vorfindenden Substanzen mit der Filar- bezw. Inter-
filarmasse jener Epithelien, aus denen die DrQsenzellen sieh etwa
hervorbildeii.

Nih il I'axeth (Dünndarm Triton. Maus) soll der Inhalt der Theea
der Beclierzellen nur durch die Pikrinsilure naturgetreu konserviert
werden. Nach dieser Behandlungsweise erscheint derselbe aus scharf
konturierten Kömchen bestehend, welche die Theca zum größten Teile
erfüllen.

List findet: Abjresehen von eini<:en Abänderungen in der Form
zeigen die Becherzellen aus dem Dünndarmepithele der Säuger sowohl
als auch der Vögel in der Theca jene maschenartige Anordnung der
Filarmasse, wie sie von anderen Becherzellen her bekannt ist/ (List
3548, 1889).

Die Zahl der Becherzellen im Dünndarm der Saugetiere ei seh» int
besonders uubestilndig. Im Uungerzustaude scheint sich ihre Zahl uud
Fftrbbarkeit zu vergrOliBeni. Auch individuelle Unterschiede wurden

wahrgenommen. Besonders reich enf wickelt finden sich die Becher-
zellen bei jüngeren, put frenälnfen Tieren. Man findet hier dieselben
nicht nur wirklich im Kjiitheliil eiziiL'f' der Zotten, sondern auch in
den LiEBEKKCuNschen Krypten des Dünndarms.

Becherzellen vermifste Hotier im Dttnndarm bei Anwesenheit zahl-
reichei Daniii)in asiten (Taenieu und Askariden bei der Katze, Kocctdien
beim Kaniiu-hcii) : fenier im Frülijalir bei frisch eingefangenen Anuren
(Bnfo, l'eloliates, Kana esculenta ). Auch durch anderweitige Erkrankung
herabgckoniniene Tiere zeigten verminderte Schlcimbildung in den
Becherzellen.

An Stellen, welche normal zahlreiche Becherzellen enthalten, wie
z. B. in den Krypten der Mastdarmschleimhaut, zeigt nicht nur die
Theca der Becherzellen die charakteristische Mncinfärbuni?. sondeni
auch die gewöhnlichen, plasmareichen Cyliutlei Zeilen bieten nach Tink-
tion mit Thionin eine diffuse, weniger intensive rot-violette Fftrbung
eines kleineren oder groCseren Anteiles des anscheinend protoplasma-
ti^rben Zellinhaltes, nebf'n Idanor Färbnnir des Koi-nes und (\bri?en
Protoplasinarestes, insliesumlere im blinden Kudteil der Krypten, weieln r
auch von Bizzozeko als weniger schleimhaltig besonders markiert winl.

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B«ckeraeUeii*

225

Ee scheint somit, ab ob sich iu den gewöhnlichen Cylinderzellen eben-
fylK Murin bilde, wrl^hes das PlaFma zunächst scheinbar diffus in-
tiltrit 1 1 und erst w( ir. rhin sich in einer grölseren Vakuole ansammelt, wo-
bei duim die letztere allmälüich in eine Becherzelle umgewandelt wird.

Die Annahme, dafe das Sekret der Becherzellen von einem proto-
plasmatischen Gerüst durchiiochten sei, welches bei der Sekretion zu-
soTHTvten mit der „Filamitiss»«" ausgestofsen werde (List, Stöbr), er-
scheint HoYEK wenier wahrscheinlich.

HoYER inklmieiL auf die Seite derjenigen Forscher, welche die
Entstehong der Beeherzellen aus der sehleimigen Metamorj^hose der
gewöhnlichen Epithelzellen ableiten. Doch unterfängt er sich nicht,
auf diese schwierige Fniirp pItip bestimmte Antwort 7\\ freben.

HOYKR hält für walusc'heiuiich . dafB die BecherzelJen der M&nt-
darmkrypten ihr Sekret nicht auf einmal ausstofseu, sondern allmählich
entleeren, da die „schmalen" Zellen nicht zahlreich sind.

Mucin Tdrbt sich nur mit den hasisehen Theeifarhstoffen , nicht
dagegen nn't don s;nirp?i.

Nach HuvEKs Überzeugung besteht das fertige schleimige ^t kret
nirgends aus reinem einheitlichem Mucin, sondern enthält ein Gemenge
▼erschiedener, wenn anch einander nahe verwandter Stoffe. Die FÄrbe-
methode weist eben nur die Anwesenheit von Mucin nach, aber keines-
wf'tr^ 'I is Vorhandensein von reinem Mucin. Hoyeh hat den Eindruck,
als ob selbst das reine konzentrierte Mucin kein einfacher Körper sei,
sondern eine Kombination von zwei Subst^inzen, einer gallertartigen,
quellungsfähigen, an Quantität dominierenden, und einer zweiten, mit der
ersteren meist innig verbundenen, aber wesentlich sparsameren, welche
mit den basischen Farbstoffen chemische Verbimlun^zen Itildet (also viel-
leicht die Rolle einer Säure spielt) und dadurch zum Indikator wird
fttr die Anwesenheit des Mucins.

F. E. ScHCLZB hat den von Leydig vorgesclilagenen Ausdruck
„Schleimzellen" nur aus dem Grunde durch den <ior „Becherzellen"
ersetzt, weil er incht sicher wnr. o}i auch alle beeherlormig gestalteten
Epithelzellen wahren Schleim uroduzieren / (Hoyer 7625, 1890).

/Lahnkowski heschreibt die Beeherzellen des DQnndarmes der
Katze. Das Sekret erscheint als Netz. Die Becherzellen stammen
von jungen Epithelzellen ab. Die Becln rzelle ist 7w:n- ;uis einer
Epitlielzelle iiervorgegangen, doch vermag sie nicht m ihren früheren
Zustand zurtkckzukehren / (Lannkowski 3365, 1891 nach dem Referat
von Lttlganow in Schwalbes Jahresberichten).

/ Ohne einen speciellen Fall ins Auge zu fassen, sagt Schieffer-
decker: Es ist sehr wahrscheinlich, dafs das Sekret der Becherzellen
an verschiedeneu Stelleu des K(»ri)ers bei verschiedenen Tieren ver-
schiwleu ist. Auch ist es natürlich nicht notwendig, dafs es immer
mucinhaltig ist, ohwohl es das meist zu sein scheint / (Sehieflfonleeher
in Behrens, Kossei und Schiefferdecker 2005, 1801).

' Boss.\LiNO findet, dafs dio Crllifarbung des Sclileinis durch Safranin.
welche Bizzozeku für diu Becherzellen des Darmeb notiert, auch in
anderen Schleimgeweben eintritt, (Bossalino 7848, 1893).

/Entstehung der Becherzellen: Beim Frosch stammen die
Becherzellen von jungen, in der Tiefe des cylindrischen Bekleidungs-
epithrN «telegenen Elementen n)» Beim Triton liefen die jiin'-/''a
Becherzellen sowohl in der Tide des Bekk iiiun^x'pithels als in den
Epithel ialsprossen . die dieses in die Schleimhaut sendet. Bei den

Opp«l. Lchrlmoli II. 15

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226

Der Darm.

Sftugetieren endlich ündeD wir im ßekleiduiigsepithel keine Spur niehr
von jungen Becherzellen: dieselben liegen im tiefsten Teil des Blind-
parks der schlauchförmigen Drüsen. Hier finden sich Becherzellen in
Mitose. — Es rücken also auch hier die Zeilen von den Kegeuerat ious-
herden zur Oberfl&che der Sehleimhaut. Die Form der Zelten hält
BizzozERo für die Beweisführung für minder wichtig, dagegen legt er
grofst n Wert darauf, dafs d'w obeiHrichlichen Zellen sich anders gegen
Farl)Stotle verhalten, als die tiefer liegenden.

BizzüZEKO nimmt nicht an, dafs die Becherzellen, sobald sie ein
SehleimklUmpchen abgesondert und in das Drflsenlumen oder auf die
Danrioherfl&ene entleert haben, aufliören /u funktionieren und sich
abschuppen oder sich in gewöhnliche Epithelzellen verwandeln. Die
Becherzellen funktionit icn vielmehr von Beginn ihres Daseins an und
fahren fort, Sekret abzusondern während ihres Wanderiis (welches
BizzoKERO annimmt) zur Oberflftehe.

BizzozERO verteidigt sich gegf u Stöhr 1226, 1892, der ihn in
seinem l'rfVrat sajreii Ulfst, dal's dif Hfrlierzellen ihr Sekret in den
schlauculornügen Drüsen aufspeichern uml erst ausleeren, wenn sie
zur Obertläche gelangen. Stöhr bat I^izzozero (1. Mitteilung, 1888)
nicht richtig verstanden.

Das Sekret der Becherzellen zeigt immer jene gi-anulöse Sti'uktur.
die von F. V. ScnnzE. Langley. Pankth und anderen in ihnen tkm Ii-
ge wiesen wurtie. Zwischen den Körnchen liegt eine Substanz, die wie
ein Netzwerk mit cirkulären Maschen gestaltet sein mufs, und die
sich im tiefen Teil der Zellen in das den Kern umgebende Protoplasma
fortsetzt.

Die Mehrzahl der Forscher kam zur Anschauung, dafs di»»
Schleimzellen das Produkt einer Transformation der gewöhnliclien
Gylinderzellen des Darmes sind: diese beginnen damit. Schleim nach
ihrem freien Ende abzusondern : sodann fallt der gestrichelte Saum ab,
und das Schleimklümpchen ergiefst sich in den Darm ( Knaufe, Bäsch.
J£üin'(;eh, Klein. Hebold, Levihg. 1'atzelt, List, rANinn. Stöhr. Schaffer).

Über die gemeinsame Abstamnmng von Becher- und Cjlinderzellen
Aufserte sich Bizzozero ISdS folgendermarsen : „ Ich vermag nicht zu sagen,
und es wAre auch nicht leicht festzustellen, ob jene schleimhaltigen Mi-
tosen, die sich in d( n Fdindsiicken linden, nicht ihrei'seits von indifferenten
Klemeiitcii altstammen, die sie gemeinschaftlich mit den Protoplasiua-
zelien zu Stanimeltern haben." Bizzozero wollte damals diese Frage
nicht entscheiden, wohl aber behauptet er, da(^ sie von dem Augen«
blick an, wo sie anfangen, ihre si)ecifischen Merkmale aufzuweisen,
keine irenefischen Bezielinnjren miteinander haben. Es seheint danach
möglicli, dal's sich mit den liizzozEROschen Anschauungen vereinl>aren
liefse, in der Tiefe der LiEBEKKCHXschen Krypten eine Art von in-
differenten Zellen anzunehmen, aus welcher Becnerzellen und Gylinder-
zellen entstehen (Bizzozero 6945, 1893).

Bizzozero stellt die P>edeutung der Iteciierzellen als schleim-
absondernder OiLrane an ei-ste Stelle und benennt danach die Becher-
zellen des Dünndarmes als BSchleiiuzellen". Ich glaube nicht, dafs
Schleim der einzige Bestandteil des Sekrets der Beeherzellen ist; dar-
aus, dafs wir amlere F.estaudteile bisher nicht erkannt haben, dürfen
wir nicht sc1ili(<son. daiV <olche fehlen. Dafs diese Zellen ScMcim
absondern. dii\m ilüiftn wir uns eUiiso wenig bemhigen, als damit,
wenn wir etwa gefunden hal)en, dals ein Drüsensekret wasserhaltig

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Beeberi«Ueii.

227

i>t. Die Allgabe, dafs eine Zolle Scliloim sezeniiert. l'f'tlt-ntet Lierado
so viel als das offene (TesUiiiduis. dar> wir nichts ülier das Sekret
dieser Zelle wissen. Die Benennung Schleimzellen wurde nicht uur
fttr die Beeherxellen des Darmes gebraucht, sondern von manchen
sogar auf das Magenepithel ttl)ei"tragen , und so sind iinheüvolle Ver-
Trerhslunfien entstanden, welche d i/u führten, dals diese beiden gnmd-
venschieiienen Zellarten (Mageneinilielien und Becherzelleu des Dannes)
zusammen behandelt, ja sogar die au der einen der beiden erhalteneu
Resultate ohne weiteres auf die andere übertragen wurden. Ich habe
daher den Namen Schleimzellen, soweit es sich um Hecherzellen des
Darmes handelt . in meiner Wiedergalio der Resultate Bizzozeros,
überall durch den alten Namen F»echerzeüen (da dieser Name nichts
über die Art des Sekrets aussagt) ersetzt.

; Strdikem nimmt eine Theca als eine doppelt konturierte Membran
nicht au. Lists Einteilung in befiafste und unbefufste BechenseUen ist
ganz aufgofiebcn worden.

Die Forscher, welche sich für Netzstruktur aussprechen, suchen
den Grund dafür in einem Protoplasmauetz mit darauf nieder»
geschlagenem Muein (StOhb) oder in einem Mucinnetz mit ungefärbten
Vakuolen oder in einem degenerierten Chromatin-Kernnetz (Steinhau.s)
oder, wie Hoyfi; ;»ngie)>t, darin, dafs sich die peripheren Schichten
der Körnchen stärker färben. Die Kerustruktur, welche Panetü uud
BizzozsEO nach Pikrinsäurefixation in den Becherzellen angeben, nennt
HoYER ein Kunstproduht. Sthukex findet, dafs die Körnciieiistruktur»
welche man in vivo findet, nicht immer identisch ist mit der sich nach
Tinktion zcifrendtni.

Farliereaktioneu : Frühere Forscher wählten Farbstoffe, die eine
grofse Attraktion für Mucin zeigten; später entdeckte man andere,
welche bei Tingierung des Mucus auch selber eine Farbenändening
erlitten (metachromntisches Verhalten der schleiinhnltigen Zellen).

a) Farbstoffe mit frrofser Affinität sind z. H. .Methylgrün (Schieffer-
DECKBk u. a.); Bismarckbraun (List, Steinhaus, Bizzozero); Methylen-
blau (Panbth, Bizzozero); Meth>I- und GentianaTiolett (Si7SSD0rp) etc.
Im allgemeinen sind sie basophil (Dekhuizen. Höver).

b) RAtmxiTZ warder Erste, der Mefachroniatie erzitlte mit Violett W :
Stejnh.vus mit Safranin (hei Salamandia) : liANnowsKY und Frtks mit
Goldchlorid; Paneth mit Safrauin (nur bei der .Maus; uicht heim
Menschen) und mit Jodgrün; Bizzozero mit Safranin beim Menschen;
Hoter mit Thionin . Lai ths Violett und Toluidinblau. Fixation ist
von Kinflufs auf die Intensität nnd die Natur dieser Reaktionen.
Struikkn findet, dafs Methylgrün für die Beeherzelleu des höheren
Teils des Tractus ausgezeichnete Färbungen giebt, für die Teile näher
dem Rectum weniger starke ; gerade umgekehrt verhält sich Bismarck-
braun nnd Toluidinblau.

T>ie Becherzellen entstehen nicht aus Fpithelzellen — nach Ofd-
ma^xno.n; aus Epithelzellen — nach Aknmkin, Eimer, Pautsch, Kleim,
Hoter, Paneth, Steinhaus. Nach DitxscH sind die Schleimzellen ein
Übergang von Keilzellen zu Flimmerzellen; Köllikeh nimmt Ersiitz-
zellen an; Patzelt sagt: sie entstehen aus gewöhnlichen Cylinder-
epithelzellen; dasselbe behauptet Wittich (Schleimmetamorphose).
BizzozEHo stellt sie als specifische Gebilde dar.

Stbüdcen schliefst sich Bizzozero darin an, dafs die Becherzellen
in den LiEBEBKümischen Krypten entstehen, doch wendet er sich gegen

15*

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228

Der Dam.

ihre Genese aus den PANETBBchen KOmchenaellen. ^ie ja Bizzozm
selbst angiebt, finden sich in diesen, im Fundus der Krypten, keine

Mitosen. Struiken schliefet t<ich Nicolas an . der die feinkörnigen
Zellen (die fast durchaus seitwärts der Krypte vorkommen) für junge
Kömchenzellea hält, was auch mit der Fundstätte der Mitosen viel
besser vereinbar ist

Stbüiken fand in den Becherzellen des Rectums von Haus, Kaninchen,
Fledermaus Mitosen, jedoch nicht, wie sie B]770zero vom Hunde ah-
bildet, dafs nämlich die ganze mitotische Figur von Mucus umgeben
^t ; immer befanden sie sich im protoplasmatischen Teil ; niemals ver-
mochte Stbdixkn nach Ablauf des Doppelstemstadiums Mneinreaktion
in den jungen Zellen wahrzunehmen. Auch kommt es Stkuiken un-
erklärt vor (unter Annahme, Bizzozeros Meinung sei richtig), dafs sich
fast nie zwei aneinander grenzende Becherzellen vorfinden / (Struiken
6907, 1893).

/ SntuiKEN 6007, 1898 ist der Meinung, dafs ein Teil der Schleim-
seilen in der dem Lumen des Dickdarmes näheren Hälfte der Kr» pten
in „protoplasmatische" übergehen knini • im übrigen sclieint er aber in
Übereinstimmung mit Rizzozefjo die iieclierzellen als Zellen sui generis
zu betrachten, doch tiuilet sich nirgends in der Arbt^it eine bestimmt
fomnlierte Ansicht Ober den Ursprung der Beeheraellen.

Schwebende Fragen: Die Menrzabi der neueren Untersucher ist
der Ansif^lit, dnls die Becherzell^^n se/erTiierende Elemente resp. „ein-
zellige i)rüsen'* darstellen und iiieist eine mucinöse Substanz pro-
duzieren, welche in der Theca aufgespeichert und normalerweis>e nur
allmählich auf die Oberfläche der Schleimhäute entleert wird. Andere
Forscher haben dann den Nachweis geführt, dafs durch Einwirkung
irr(i\vissHr. die Seki-etionstliiltigkeit stark anregender Mittel vCdlige Aus-
stoisung des vorrätigen Sekretionsmaterials erzielt werden kann. Nach
der Ansicht einzelner Autoren ist jedoch die Frage noch unentschieden,
ob die Becherzellen nach völliger Ausstofsung ihres Sekrets zn Grunde
gehen oder wieder mit neuem Ausscheidungsmaterial sich anfüllen.
Femer betrachten mehrere Forscher die Berherzellen als gesonderte
Bpecifische Gebilde, welche zu den übrigen Epithelzellcn dersell>en
Schleimhautoberfläche in keiner genetischen Bezienung stehen, während
nach einer entgegengesetzten Meinung die Beclierzellen aus gewöhn-
lichen Epithelzellen hervorgehen (durch Ausscheidung und Aufsi^eiche-
ruiig eines sekretorischen Produktes in ilirem Körper) und nach Aus-
stoisuug des Sekretes wieder iu solche sich zurück bilden können.

Die folgenden Angaben beziehen sich auf Katze, Hund, Kaninchen,.
Mt erselnveincheu. Bei normalen Tieren ohne Pilokarpinbehandlung
ist die Zahl der Beclierzellen eine sehr wechselnde, aber eine im all-
gemeinen relativ geringe. In den LiEBEKKt^HNschen Krypten des Dünn-
darms finden sich nur ausnahmsweise vereinzelte Becherzellen, im
Dickdarm dagegen stets sehr zahlreiche; am reichlichsten seheinen sie
entwickelt in den Kijpten des Rectums. Im letzteren sind sie so
zahlreich zwischen die gewöhnlichen Cylinderzellen eingestreut, dafs
sie mit denselben alteniieren. Das Murin in den Becherzellen des
Fundus oder tiefsten Abschnittes der Krypten erfüllt den gröi'steu Teil
des Zellkörpers, so dafs nur ein schmaler Saum von Protoplasma mit
abgeplattetem Kern an der Basis der Zelle übrig bleibt In dem
mittleren A!-fbnitt derselben stellt sich (\n< Muciii wie zu einem
gröfseren Klumpen zusammengeballt und vou dem umgebenden Proto-

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Bechenellen.

229

plasma scharf abgegrenzt dar; aus der weit geöffneten MUuduug an
dem freien Ende der Zelle tritt dasselbe in den Hohlraum des Drüsen-
Schlauches Über. In dem inneren, d. h. dem der freien Sehleimhaat-
fläche oder dem Darini umen nächstgelegenen
Abschnitte der Krypte erscheint die Theca
der Becherzelle zu einem grofsen Teil ent>
leert und auf einen kleineren Umfang redu-
ziert; dergrOlIwre Abschnitt des Zellkörpers
wird vom Kerne und Protoplasma einge-
nommen. An diesen Stelleu hudet man
auch einzelne sogenannte schmale Zellen
ohne Mucin und Basalsaum, welche sich
dunkelblau färben und ohne Zweifel Becher-
zellen entsprechen, die ihren ganzen muci-
nösen Inhalt entleert hal)en. Der gestrichelte
Randsaum überzieht sämtliche Cylinderzellen
an der freien inneren Oberfläche des Dttnn-
und Dickdarmes und senkt sich bis zu einer
gewissen Tiefe auch in die Krypten hinein;
in den tieferen Abschnitten konnte ihn
Mumn nicht mehr wahrnehmen.

R. HxtDKMHAiN 2587, 1880 und seinem
Schüler Klose 8041, 1880 gelang es, durch

Injektion von Atropinlösiing in eine Vene
eine völlige P'ntleerung des Schleinies aus
den Becherzellen zu erzielen (in den Lieber-
lOnmehen Drüsen des Mastdarms). Das-
selbe Mittel wandten auch an: Bifpermann
207. 1886: BizzozBRO 1070, 1889; Seillir
5129. 1891.

Nach Klose 3041, 1880 und Heidenhain
2587, 1880 sollen bei heftiger Püokarpin-
wiikung die Becherzellen der Rectnmkrypten
bei Kaninchen ihren ganzen mucinösen Inhalt
entleeren und danach v()llig das Aussehen
der gewöhulichen Cylinderzellen gewinnen.
Bbzozkbo dagegen behauptet, dafe aueh
nach Pilokari)inwirkung die entleerten
Becherzellen von den benachharteu Cylinder-
zellen durch ihr dunkelkömiges Aussehen

Fi?. 130. K«tM nach Pilo-
karpinlqjskllon. 2 mg. Zwei
Stunden h«fiweh g«l9t«t Ouum

Krypte des» Rectiinr^; völlige
£iiUeerung uud Ahtlaelmug der
BebleimKellen im Fundus, wäh-
rend die übrigen Abschnitte der
Krypte noch wenig verändert
•ffgweinen. Nach MAJlwun

6731. im.

Fif. 181. KatS0t sw«! TtLgm Baeb Pilokmrploii|j«ktloii. 8«luiltt rw der Zotten-

oborfl,nrhe im Ileum.

Bei mm lietren „schmale", sich mit Mucin von neuem anf&llende Zellen, bei i b solche
•lliler gefBllt; bei «« neigen sich neugebildete BedieneUen, deren Thecainhalt
den Bnenlenoin nn daiahlnrechen begimit Nadi H&rKWiU 67Slt IdM.

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230 ^ D*nn.

noch deutlich zu unterscheiden sind. Majewski ist es bei Kaninchen,
Meerschweinchen, Katze und Hund nidit jreluugen, eine völlige
Ausstolsung des mucinüsen Inhaltes aus sämtlichen Becherzellen
herbeizuführen. An Stellen, wo die Becherzellen sparsam ins Epithel
eingestreut änd (Mttndung der Krypten und der freien Schleim-
hautoberflftche ; siehe Fig. 130). nehmen die Becherzellon bei ver-

stilikter Sekretion das Ausselien der so-
genanuteu sclimalen Zellen an; siehe Fig.
131 und 182 bei aa. Bei hh in Flg. 181
dagegen beginnen sich diesell)en von neuem
mit schleimigem Sekret zu füllen (Tliionin-
färbung). Nacb zwei Tagen beginnen die
Becherzellen sich wieder mit Schleim zu
fallen und sind am dritten Tage wieder
sehr reich damit lit latb ii. Eine vermehrte
Proliferatiou der Epithelzellen konnte Mv-
.iFwsKi dabei nicht konstatieren. Er nimmt
somit an, dal's sich der Schleim in denselben
Elementen bildet, welche denselben vorher
eingeschlossen und bei der Pilokarpin Wirkung
ganz oder teilweise entleert hatten / (Ma-
jewski C731, 1894).

I Sackkuotti tiudet, dais sich die
Schleimzellen im embryonalen Leben sehr
früh von den anderen Zellen differenzieren.
Schon In ini 3.5 cm langen Rindsfötus fangen
Zellen^^niiiju'u an sich zu bilden, die eine
schleiuihaitige Iluhle umschliei'sen, und beim
7 cm langen FOtus sind aufser diesen Bil-
dungen im Rectum Schleinizellen, wenn auch
in spärlicher Zahl, im Duodenum und Ueum
vorhanden.

Wie BizzozERO beim ausgewachsenen Tiere beobachtet hat, so
▼ervieliältigen sich auch beim Fötus die Schleimzellen durch Mitose
auch dann, wenn sie schon Schleim enthalten und also in funktioneller

ThÄtigkeit sind.

Die Sehleinizellen haben ihr Bildungscentruni an der Basis der
Zotten, walireud ihre gänzlicli ausgewachsenen Formen sich auf dem
Gipfel der Zotten befinden. Sehr bald lokalisiert sich die Reproduk-
tion sow ohl der protoplasmatischen als der Schleimzellen in den
zwischen den Zotten bestehenden Fornires. was eine weitere Bestäti-
gung der Anschauung Bizzozekos bezüglich der Funktion der Lieber-
KüHNschen Drüsen ist.

Wenn die Sehleimzellen wirklieh, wie Patzeut mit Bezug auf den
Embryo und andere Forscher mit Bezug auf das erwachsene Tier be-
haupten , nach Absonderung ihres Schleimes wieder das Aussehen
protoplasmatischer Zellen annähmen, so müiste man auf dem Gipfel
der Zotten, wo sich die ältesten Formen finden, Cbergangsstadieu
zwischen Schleim- und protoplasmatischen Zellen sehen. Solche be-
heschrieb M ajewski ; SacEKDom konnte sie dagegen nic^t finden / (Sacer-
dotti 7362, 1894).

/ Auch die Epithelzellen auf der ZottenoberHiiche können sich
in Becherzellen umwandeln (Böhm und v. Davidoif 7282, 1895).

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Fig. 132. Katae, naoh Filo-
kturpinioSektton. 2mti 2

mit einem Inten-all von 24
Staadeu. Schnitt von dem in>
ii6r6ii Endflt&ek einer Krypte
dei Colon mit vollBtiindigcr
Amstofiiung des Mucinfl. Bei
«« „sdunale" Zellen. Nach
If AJBWMU 6731, 1884.

ßuclierxellen.

231

/GiLSOm findet hei seinen Untersuchungen an den Pteclierzellen
des Darmes von Geotriton fuscus (Spelerpes) in einem Im stimmten
Momente der Produktion, dafs das Sekret eine körnige Bildung hat,
und diils die Kömchen sich später zu einem einzigen Schleimtropfeu
▼ereinigen. Die Beeherzellen zeigen in ihrem Innern lange Fftden.
Zwischen diesen Strängen wurden Zwischenräume hestehen, welche
eine in der Zelle zirkulierende Flüssigkeit und die in ihr vorliaiidenen
Körueheii des i^ekrets enthielten. Die Beclierztllen entleeren nicht
nur eiiiiiiul ihr Sekret, soudeni dieser Vorgang wiederholt sich. Bei
Beginn einer neuen Sekretion zeigen sich zunächst im Kern kleine,
mit Fttchflin färhhare, gleichförmige Kürnelien (in den AMdldungen
vschwarz gezeichnet). Diese treten aus dem Kerne aus (si( lie Fig. 13^^».
In Fig. 134 haben die primitiven Sekretionskömehen den Kern kaum

Fig. 133 — 186. Becher-
Sellen aus dem Dariüo
von Qeotriton fusciu
(Spelerpet) InveraoM«*
denen Bekretionsata-
cUen. Vergrörseruiig 1350
bi»225(KiRch. Nach GALHOrrt
7686, 1885.

Fi^'. VX^. necherzelk w
rvnd ein bekretiunsakt zu
Bude gtht and ein «adenr
beginnt.

Fig. Id4. fiecheneUe. im
oittler«»! Sekretioiu«

zustande.

Fig. 13o. Becberzelle in
etwan weiter vorgeschrit-
tenem Stadium. Die am
Kerne snnichst liegenden
Kümc^ien sind fucbsiuophil
(»chwarx i:ezok'liiietl; rUc
vom Kerne am weitesten abliegenden Kömchen (als Binge gezeichnet) haben ihre
FarbeueaktloD geindert nnd sind vans iMsophi) gemmlen; die der mitüeren Zone
haben eine unentschiedene, ungefähr Tiolette Farbe.

Fig. 136. Bechenelle «na dem Dann • in. Sp ' rprs, weleber eine Injektion von

Piloitarpiu erh^iUtu hatlv.

Fip. 133.

Fijr. 134.

Fig. 186.

▼erlassen. Dann ▼erwanddn sie sich in echtes Mucin, werden grdfser

und verlieren die Eigenschaft, sich mit Anilin zu fftrhen (in der
Fip. 135 al* T^inw {rezeichnet ). Wonn die Gmppr <ler Krirricbcn nni
freien I^nde der Zellen angekommen i8t> rlielscn sie zui>ammeu (m der
Figur helles Ovulj. Nach Injektion mit Pilokarpin ist der Sekretions-
prozelh lebhafter und ebenso die Bildung von KAmehen, so dal^, noch
ehe der Schleimtropfen ausgetreten ist, schon andere Mucinkönichen
in der Mitte der Zelle zu sehen sind (siehe Fig. 136)/ (Galeotti 7686,
1895).

Sacerüotti schliei'st , dais seine Untersuchungen (siehe Frosch-
5sophagus und Tritondarm, Kapitel Epithel) den Sate Bizzozero«; be-
stätigen, dafs die Becherzellen des Magendarmkanals wirklich speci-
fische Elemente sind , und dafs die Darmepithelien in der Kegel nicht
dort entstehen, wo wir sie antreffen, vvenn sie vollkommen entwickelt
sind / (Saeerdotü 7990, 1896; vergl. auch bacerdotti 7981, 1896;.

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232 D«rai.

/ Die BecherzeUen sind aus gewöhnlichen Darmepithelcellen hervor-
gegangen: unter irofip^TiptPii T"^nist;nir1rTi kann jede jinv-xe Dannepithel-
zelle zu einer Ikciierzeiie werden, indem sie Schleim produziert/
(Stöhr 8185, 1896).

Bindegewebe der Hneosa,

His fafst Beine Resultate über das Lymphgewebe im SäugerdArm

folgeudeiuiafsen zusammen :

1. Das Gruudgewelie der DarmschJeimhaut, das man bis dahm
einfach für Bindegewebe erkiftrt hatte, besteht aus einer Substanz, die

die wesentlichen Eigenschaften der LymphdrOsensubstanz besitzt, die
wir daher mit dieser in eine Reihe stellen und als adenoide Substanz
bezeichnen. Es besteht namlirli das fnf^'lirhe Gewebe aus einem mehr
oder minder dichten Netzwerke feiner liiuiiegewebsbalken oder ver-
sweigter Zellen, die an die BlutgefUfse sich anschliefsend ein Gerflst
bilden, in dessen Maschen lymphkörperchenartige Zellen eingelagert sind.

2. In dieses Gewebe eingegraben verläuft ein ^vstem von Kaniilt ii
oder spaltartipren Lückeuräumen , die zum Abzug des resorl)iei leu
Ghylus dienen. Sie beginnen unter den inneren Schleimhaut tiaciieu
mit blinden Enden (beim Dttnndarm mit den centralen Zottenriumen);
nach auf^n münden sie ins Netz der sultniucösen ChylusgefÄfse. Es
lassen sich an diesen KanHlen keine eigentümlichen Wandungen nach-
weisen; sie besitzen keine andere Begrenzung als die durch die aii-
stofsende, an der Grenzfläche jeweilen niembrauartig verdichtete adenoide
Substanz. Das Verhftltnis der Kanftle zur adenoiden Substanz ist
ähnlich dem der Lymphbahnen in den Lymphdrtlsen zur Drüsen-
substanz: wir bezeichnen sie daher wie jene als Sinus (Scbleimhaut-
sinus, Zottensinus).

3. Aufser der adenoiden Substanz, die das Grundgewebe bildet,
und den Sinusi-äunien beteiligen sich an der Bildung der Darmschletm»
haut das Ki)ithel, die absondernden Dri\^;en und die glatten Muskeln.
Das Epithel fllllt aufser den Bereich nn«rr*'r diesmaligen Unter-
suchung; von den absonderudeu Drüsen sind die LiEBEKKt^HNscheu
durch den ganzen Darm in der bekannten regelmärsigen Weise in
die adenoide Substanz eingesetzt; je reichlicher sie auftreten, um so
mehr tritt diese zurück und umgekehrt. Die Muskeln bilden nach
aufsen von der mit LiEBKKKOHNsehen Drtlsen l)e<»^t/teii Lage a<lenoider
Sulistanz eine besondere Schicht, aus der aber (wie dies schon Kulukeb
zeigte) bald mehr, bald minder deutliche Ausläufer ins adenoide Ge-
webe eindringen / (His 2784, 1862).

/ScHÄKTi- l>esc1ireibt hei einer Reihe von Säugern das Vorkommen
adenoiden Gewebes (Bis) aufserhalb der Lymphnoduli und PETsaschen
Noduli.

Bei Injektionen der Lymphwege (wie sie Frey anstellte) drang
die FtQssigkeit nicht in das lose, benachbarte Lymphzellen beher-
bergende Schleimhautgewebe ein. Schärtl schliefst daraus, dafs die
im Schleimhautgewehe erzeugten LymphzeUen niemals in den Lyraph«

Strom gelangen (Sch?^rtl 6491, 1862).

/ KöLLiKER gehraucht den Ausdruck cytogenes Gewebe als gleich-
bedeutend mit adenoider Substanz (His) /(KöUiker 544, 1863).

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Bindegewebe d«r MoeoM.

288

Die Danuschleimhaut der Fische (Cyprinus carpio) besteht uicht
aus dem eigentlich cyto^eneu, sonderu einem festeren Bindegewebe
mit engen Lfieken. Bei der SehildkrOle endlieh hat man in der

Dannmucosa eine 1 ihergangsform des rein cytogenen Gewebes in die
fe-^tf^re fibrilliire Bindesubstanz. Zwischen den Fibrillen der letzteren
liegen überall in ziemlich grofser Menge die Lymphkörperchen und
daneben noch Kerne und einzelne Bindegewebszelleu . (Eberth 1725,
1864).

/ In der Mucosa des menschlichen Darmes findet sich eine gleich-
artige Hindf'<Hb^r:nr/ oliirf» ♦'!:i^ti3che Elemente: e^ si!h1 IS'et/o von
Bindesuhstanz mit euij^ela-ieiten Lymphkurpeicheu, netzförmige oder
cytogeue Bindesultötauz (adenoide Substanz; Uis) (KöUiker 329, 1807).

/ Im Darm der S&uger enthAlt die Mueoaa kein fibrOses Gewebe,
sondern nur Reticulum mit Zellen in seinen Maschen. Das Gewebe, das
sich in den Zotten findet, unterscheidet sich von dem Gewebe der Peyer-
»cheu Noduli uicht durch das Reticulum, sondern durch die Zellen,
welche in demselben enthalten sind. Während sich in den PETERSchen
Kodttli Lymphkörperchen hndeu, sind die Zellen der Zotten polygonal
und Ijostelien aus sehr blassem Protoplasma und einem ovalen Kern.
Diese Köri)erchen unterscheiden sich von den Lymphkörperchen sehr:
1. Sie sind mehr als zweimal so grofs. 2. Sie besitzen viel Proto-
plasma um den Kern. 8. Ihre Kerne sind oval und leigen Fftrbungs-
unterschiede von den runden Kernen der Lymphkörperchen / (Watney
278, 1877).

/ KuLTscHiTZKi fafst (He Resultate seiner Untersuchungen über
den Bau der Dtlnndarmschleimhaut in folgenden Sätzen zusammen:
Bas bindegewebige Gerttste der DttnndarmBchleimhaut besteht nicht
aus wirklichem adenoidem Gewebe, wie His meint, vielmehr entspricht
dasselbe einer dem letzteren nahestehenden, an lymphoiden Zellen
reichen Übergangsform vom lockeren, tibrilläreu zum adenoiden Binde-
gewebe, (Kultschitzki 8254, 1882 nach dem Referat von Mayzel in
Scbwalbes Jahresbericht. Bd. 12).

/ Das Gerüst der Lamina propria der Mucosa ist bei Hund und
Katze im Darm uu hr tibrillftr, beim Pferde mehr eytogeu eingerichtet,
enthalt kontraktile und elastische Elemente, und zwar letztere in
Form eines Netzes (Ellenlierger 1827, 1884).

/Das Ftodament aller drei Häute vom Endothel der Serosa bis
zum Epithel der Mucosa des Daimtractus der HaussAugetiere ist ein
bindegewebipfes Gerüst, welches mit einem elastischen Netz durchweht
ist / (Schaaf (3655. 1884).

/Von Interesse füi das Vorkommen elastischer Faseru im Daime
ist folgende, allerdings sich nur auf die Haussäugetiere beziehende
Angabe Ellexbergers : das StQtzgerQst des Darmes ist nicht ganz so
reich an elastischen Flomenten. welche sirh noch am reichlichsten in.
den dem Magen michstliegenden Teilen hudeu/ (KUeubcrger 1827«
1884).

/Die Schleimhaut des S&ugerdarms ist oft völlig adenoid (Darm-
zotton des Menschen, des Kaninchens u. s. w.); oft wiegt das fibrillare
Gewebe m»»!n vor: die lymphoiden Elemente treten au Zahl auffallend
zurück (DickUurmschleimhaut der Katze, des Hundes u. s. w.)/ (Toldt
1888).

^Mall unterscheidet durch Reaktionen drei Arten von Gewebe
im Sängerdarm: 1. das weifse, fibröse; 2. das gelbe, elastische; 8. das

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234

Der Darm.

letikulieite. Bezüglich der Keaktioiieii »ei auf &tiüe Arbeit vei*wieseo,
aus welcher ich Ober das Vorkommen uod die Anordnung der drei 6e-

websarten, besonders rr tikulierten, im Darme folgendes entnehme:

Im Darm bild«'t das n rikulit rte Gewebe ein Netz, welches sich
von der Muscularis mucobiie zwischen den Krypten bis in die Zott€D
erstreckt. Auf dem Grunde der Krypten liegen die Fasern so dicht,
dafls sie eine recht wohlbegrenzte Membran bilden, das Stratum tibro-
sum. Mall verweist lii^ r auf seine frühere Arljeit in Abb. d. K.
Sachs. Ges. d. AViss. 1B87 und fügt bei: Da diese Schicht Vrlw weilVs,
libröses Gewebe enthält, könnte mau jetzt den Namen audeni. ^i^LLä
Stratum übrosom deckt sich zweifellos mit dem von mir so genannten
Stratum comi^actum (siehe dieses). Ich schliefse dies daraus, dafa
Mai.l arjiiobt . dafs ein Stratum bei dor Katzr im Darme fehle, ila-
gegeu >e\n- ausgebildet im Magen sich tiiide. Sollten sich thatsachlich
beide decken (worüber kein Zweifel sein kann), so wurde der Annahme
des Namens Stratum compactum, da Mall den Namen Stratum fihro-
sum zurflckzuziehen bereit ist, wenig im Wege stehen. Der Name
Stratum compactum . der keinerlei Hinweis auf dir Art d( s Gewf bes
giebt, düiite sich auch dann erhalten, wenn Uuteii>uchuug iiacli der
MALLScheu Methode ergeben würde, dafs bei den Tiereu, für weiche
ich das Stratum compactum neuerdings beschreibe , auch fibrOsea Ge-
webe (im Sinne Malls) in diesem Stratum enthalten ist

Von diesem Stratum ans ei-strecken sich viele Faseni und Faser-
bündel zwischen den Krypten empor bis in die Basis der Zotten, wo
sich neuerdings ein dichtes Netzwerk von Fibrillen rtudet. Durch die
Vereinigung der BQndel entstehen feste Punkte oder Inseln, auf
welchen die Zotten sich erhel)en.

Die SehU'itnliiiute d«'s ATrrjeiis und Darmes enthalten kein elastisches
üewelie. (\ ei{ileiche da^^e^tn unten die An^zaheu VOU Leoge 7093,
1896 und Hokhl 8247, 1897; {MAI 3717, ISi^l).

/ Das intramuskuläre Bindegewebe des Magens und Darmes (Frosch,
Blindschleiche, Hund, Meerschweinchen, Kaninchen) ])esteht gröfsten-
teils aus retikuliertem Gewtd)(>. untermischt mit tihrillSrem Binde-
gewebe und einigen elastischen Eleuieuten. Es ])ildet mit den ähn-
lichen Elementen der Mucosa und Serosa ein ununterbrochenes Gerüst
durch die ganze Darmwand / (de Bruyne 1803, 1891).

YoLNG kommt zum Resultat, dafs das retiforme Gewebe, wie es
sich in der Darmschleimhaut und den T vinphdrüsen findet, eine kleine
Menge Gelatine enthält, welche jedoch quantitativ bestimmt werden
kann. Es liegt also kein Gmnd vor, mit Mall anzunehmen, dafs die
Fasern, welche das Reticulum bilden, sich von den weifseu Faseni in
anderen Bindegeweben untersrlieiden. Mikroskopisch haben sie die-
selben Eigenschaften , und Youncjs Untei-snchuug zeigt . dafs sie auch
dieselbe chemii»che Zusammensetzung haben / (Young 6475, 1892).

/ SiBQFRiBD findet , daf^ das retikulierte Gewebe aus einer leim-
gebenden Suhstan/ nnd einem neuen Proteinkörper, den er Retikulin
nennt, besteht. Hierdnirli wiid der Befund A. Yoings, dafs man aus
retikuliertem Gewelie durcli Koidien mit Wasser Leim erhält, bestiiti^'t,
nicht al»er dessen Ansicht, dais dieses Gewebe kollagenes Gewebe sei.

Bestandteile des Retikulin im Mittel:
Kohlenstoff . 52,9 '' o \ Stickstoff . . 15,6 « o Phosphor ... 0.3 %

Wasserstc.ff . 7,0 „ [ Schwefel ... 1,» „ | Asche 2,S ,

/ (Sieglried 6409, 1892),

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Biwkgeweb« der MacoMb

235

/ Leuue uuteisuchtc die elastisclieu Fascm des Darmes uach
Uknas Methode bei Vertretern aller Vertebratenklassen. Es fanden
sich beim Erwachsenen stets elastische Fasern, deren Verteilung eine
ähnliche ist, wennschon im Detail Unterschiede licstelien , besonders
in Beziehung zur Dicke der Tunica muscularis. Je mehr diese ent-
wickelt ist» desto zahlreicher und dicker sind ihre elastischen Fasern,
und zwar nicht nur innerhalb der Muskulatur, sondern auch in anderen
Teilen. Ferner zeigen sich Unterschiede \m Tieren derselben Klasse
entsprechend der Ernähmngsweise, so bei Silugern zwischen Karnivoren
und Frn^ivoren. Beini Hund tindt n sich elastische Fasern in allen
Teilen des Darmes, Ösoi>hagus, Mafien, Dickdarm und iiccluni. Sie
bestehen aus feinen Netzen, welche bis ziir Serosa resp. im Ösophagus
bis zur Adventitia reichen und in Verbindung mit den elastischen
Fasern der Gefai'se stehen. Sie umgeben alle Orgaue, welche sie in
den vei-schiedenen Schichten des Darmes treffen, die Noduli, die
Drüsen des Darmes und des Ösophagus. Feine Fibrillen steigen auch
in die Zotten auf. Auch radiär Terlaufende Fasern finden sich. Beim
Kaninchen besteht nur ein dickfaseriges Netz in der Serosa. Wie man
sieht, erhalten die plastischen Fasern die Dannspannung und wirlersetzon
sich einer schädlichen Auspauuuug der Drüsen und Moiluli ^Legg©
7993, 1896).

Einige specielle Angaben mOgen folgen.

Ilm -Mitteidarm der Teleostier ist das Bindegewebe im eigent-
lichen Stroma der Mucosa ziemlid) derb und häutig von glatter Mus-
kulatur durchzogen (Edinger 1754, lö76).

/Im Barmtractus der Gans lieschrieh Bassunoer die Anordnung
der Bindegewebsschichten folgendermafsen :

Vnin Magen üPtien den After ist ein Inständiges Abwilrtsrticken
des Bindegeweljes zu bemerken, denn dieses lag im Düninlanii nach
innen von der vierten Muskelschicht, im Caecum nach iuueu von der
zweiten, im Rectum in der zweiten selbst/ (Basslinger 5883, 1854).

/ Statt des gewöhnliehen hbrillären Bindegewebs (wie im Magen)
erscheint in der Mucosa des Dünndarms des Menschen ein an
elastischen Elementen armes, aiilserordentlir)! zartes Hindesubstanz-
gerüste mit einzelneu Kernen in den Knotenpunkten und mit zahl-
reichen L} niphkörperchen ähnlichen Elementen in seinen Maschen-
räumen : es stellt ein retikuläres Bindegewebe dar, wie es der kon-
glo>ii< rtf'ii r^rüsensubstanz nlierlmnpt zuKommt. In der Nähe der
l)rüseuschiiiuche und in der Begrenzung der durchgehenden Lymph-
bahnen ist es membrauartig verdickt; an den Wandungen der Blut-

f eiäfse geht es in Bttndel fibrillären Bindegewebes fiber/ (v. Hefsling
405, 1866).

Im Dünndarm des Menschen trägt das Schleinihaiitgewebe der
Mucosa nicht uiidir den gewöhulichen bindegewebigen Charakter, wie
ihn die Magenmucusa als Regel darbietet; es besteht vielmehr aus
retikulärem Bindegewebe, welches l>ntphoide Zellen beherbergt / (Frey
2115, 1876).

Die Lamiua propria der Mukosa besteht im nienschlichen Darm
vor wiege ud aus retikulärem und tibrillärem Biudef^ewebe . das sehr
wechselnde Mengen von Leukocyteu enthält, (Stöhr 8185, 1896).

/ HObl untersuchte das Bindegewebe der Darmnoduli des Hundes
vermittelst Verdauungs- und FjSrbi'methoden. Er wandte bei auf-
geklebten Schnitten die Pankreatiuverdauung an und vermochte so die

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286

Dvr Dann.

koUagenen Fasern und die Fasern des retikulierteu Gewebes in situ
darzustellen und ateabilden. Der Bau der LymphknOtchen des Darmes,

sowohl der solitären wie der gehäuften, läfst zwei ziemlich scharf
voneinander getrennte Abschnitte erkennen , deren einer nach der
Darmwand zu gelegen ist und das Keimcentruui enthält, während
der andere nach dem Darmlumeu zu liegt und you einem Reticulum
gebildet wird, das etwas Ähnlichkeit mit dem Netzwerk des Lymph-
siniis hat. Der das KeimeeDtmm einscbliefsende Abschnitt besitzt,

wenn auch weniger ausge-
sprochen als die Lymphdrü-
sen und die Milz, die beiden
peripheren Zonen des eigent-
lichen Nodulus. Wie bei der
Tonsilla, so nimmt auch im
Darmnodulus das Reticulum
seinen Ursprung von den
starken Bindegewebsifigen
der Subniucosa. Der nach
dem Dannlunien zu gele-
gene Abschnitt des Nodulus
zeigt auch gelegentlieh Bil-
dungen, die den KCimcentren
flhneln, wenngleicli sie erhelv
lieb klein<'r sind, als diese,
und aufserdem des charak-
teristischen Reticulums ent-
behren. Die Grenze des
Kodulus gegen das Epithel
wird durch die Fasern des
FoUikuiarreticulums gebil-
det in Verbindung mit der
Membrana propria

Fig. 137 zeigt einen
Solitilrn od Ullis vom Hunde-
darm in Mediuuschnitt.

Elastische Fasern fin-
den sich im Nodulus und in
dessen Umgebung ziemlich
spärlich ; nur die Basis l>e-
sitzt sehr starke Züge, die in das hbröse submucüse Gewebe eingelagert
sind. Dieselben sind in meiner Wiedergabe der Figur nicht besonders
gekennzeichnet / (Höhl 8247, 1897).

Stratum compaottim.

Ich habe im ersten Teile dieses Lehrbuches den Namen „Stratum
compactum" eingeführt für eine im Magen und Darme mehrerer
Wirbeltiere sich findende , noch wenig untersuchte Schicht. Sie ist
bis heute bekannt im Darme folgender Fische: £sox lucius (Hecht),
Salmo buche (Buchen), Salmo fario (Forelle), Tinea vulgaris (Schleie)
und folgender Säugetiere: Dasyurus hallucatus, Manis javanica. Hund
und Fuchs; ferner im Magen d^ Falken (Molin) und der Katze (Zeissl).

Fig. 137. Schnitt aua dem Düimdarm des
HandM. Verdaaungspriparmt. Man erkennt swei

Abschnitte: der eine nach dorn Darmlutnen, der
andere aach der Darmwand zu gelegen, letzterer
das Kelneentrum enUialtend. Vergrörsenmf 90:1*
Maeh Honu. 8847, 1»»7.

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Stratam «ompictam.

287

Diesen verschiedenen Bilrhinpen, welche im Bau immerhin kleine
iMrteieuzen zeigen, ist folgendes gemeiuschuitlich. Es luindelt sich
Ulli eine in der Mucosa zwischen den unteren DrUsenendeu und der
MüBciilam mii€oeae gelegene Sehicbt kemfreien, bei anderen Tieren
kernarmen, kompakten Gewehes. Dieselbe, in ihrer Dicke die Muscu-
laris inucos;(p oft nhertrelfend , stellt einen wesentlichen Be^^taudteil
der Magendaimwaud dar. Der Umstand, dafs dieselbe niclit bei allen
Tieren vorhanden ist (oder wenigstens nicht so stark entwickelt ist,
dafs sie sofort im Schnitte kenntlich wird), beweist, daA sie zwar
nicht für den Bau und damit für die Funktion des Magendarmkanals
notwendig ist üirhtsdestoweniger lülst ihre wpjtp Verbreitung in starker
Entwicklung ihre hohe Bedeutung dort, wo üie vorkummt, zweifellos.
Es erscheint durchaus nicht über jeden Zweifel erhaben, dafs wir überall,
wo diese Schicht auftritt, mit ein- und demselben Gebilde zu thun haben,
etwa so. dafs wir diese Schicht bei höheren Vertebraten in ihrer Ent-
8tehun*j von der entsprechenden Schicht ^oi niederen Vertebi*aten ab-
leiten konnten. Wohl aber dürfen wir, auch wenn das Stratum com-
pactum bei verschiedenen Tieren für sieh entstanden wäre, sagen: Es
besteht in den tiefen Schichten der Miieosa des Magendarmtractus der
WirlH'ltiere die Möglichkeit und Neigung zur Konsolidierung des sonst
lockeren Gewebes, welche zur Bildung kompakter Membranen führt,
die wir, trotzdem sie bei vei'schiedenen Wirbeltieren kleine Unterschiede
im Bau zeigen, unter dem einheitliehen Namen Stratum compactum
xusammenfassen wollen (Oppel 8249, 1897).

Ich lasse zunächst in der Schilderung die Erfahrungen anderer
voniusgelien und werde dann meine eigenen Befmule anreihen. Auf
das Stratum compactum im Magen (Falke uud Katze) komme ich
hier Mut znrttek; dasselbe wurde im ersten Teil dieses Lehrbuches
geschildert.

Forelle. Hecht, Hu eben: Dit' oberflächliche Schicht der
Mucosa des Darmes ist von der tieferen der bindegewebigen Balken ganz
scharf geschieden.

Bei der Forelle und dem Huehen wird die Grenze durch einen
breiten hyalinen Balken dargestellt, der durch Ausläufer mit dem
bindegewebigen ^i* iii-t l>ei(ler Lagen in Verbindung steht. (M^Viil ir
dörfte es sich nach der Beschreibung Langers um die von mir als
Stratum compactum Ijeschriebene Schicht handeln ; (Langer 3329, 1870).

/ Auch Zeissl erwähnt den Fund Lanqers bei Besprechung des von
ihm im Magen der Katze entdeckten Vorhandenseins eines Stratum
compactum (Zeifsl 26, 1875).

EwNüEk 1784, 1876 sagt über Syngnathus acus: Unter dem
Epithel liegt eine schmale Platte aus elastischtiu Gewebe. Vielleiclit
huideit es sieh auch hier um ein Stratum compactum.

Zwischen dem plattenförmigen Teile des bindegewebigen (lerüstes
der Dünndarni^fblfMrahaut und der Muscuhiris mucosae liegt heim
Hunde noch cnu^ Schicht kompakten Hbrillären Biiidegi'vvfWs (Kult-
schitzkv 3254, 1882 nacli dem lief, von Mayzt l in .Sciiwalbes Jahres-
bericht* Band 12).

' Auch Ellenbbrger scheint das Stratum compactum bekannt zu
sein: er sagt: das unter den Drüsen gelegene Sul>glandulargewebe
xerfiillt gewissonnalsen in zwei Schichten; dio obertiiicli liebere ist aus-
gezeichnet durch Leukocyteureichtuni und euthält auch vereinzelte
Noduli; sie ist cytogen; ihr folgt nach aufsen eine fibrillftre, derbe.

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238

Der Dftim.

homojzenf» M*'inlnaii . flio flirrkt auf drr MuscularifJ miirnsap lieut
(Kileubeiger 1827, 1884). Leider sagt er nicht, \yei weichen Tieren
er diese Beobachtungen machte. Oder sollte er etwa für alle. Haus-
säugetiere (auf welche sieh sein Werk bezieht) ein Stratum compactum
annehmen ?

Katze: Die Bindepevrel>ssciiicht, welclie dns Lyiiijiligewebc von
der darunter liegenden Muscularis mucosae trennt, zeichnet sich durch
ungewöhnlich kompakte Beschaffenheit aus. Glinskt heseichnet sie nicht
mit Unrecht als ghisiirtiji. Aus kompaktem fibriliärem Bindegewebe
bestehend, liildet >ie di»- fest»» Grundlage für di\> Stützgewebe der
Murnsa und ermöglicht, dafs die letzterp den luannigfaehen so erheb-
lichen Vülumsschwankuugen des Darmes ohne Störung folgen kann.

Die homogene Grundschicht, wie Hopkeistbb sie nennt, hat aber
noch eine andere Bedeutung. Oberhalb wie unteiliall) derselben ist
das Gt'webe reichlich von LiickfMi iiiid S])altiii dinrhsptzt. T'r-trmde
hier oin unmittelbarer ZusaTiiineiihang. su könnten di*' in di-r >ehi('iui-
haut vorhaudeuen gelösten und geformten Bestandteile, soweit sie lie-
weglich sind, in die lockere Submuoosa und weiter in die tieferen
Schichten der Darmwand gelangen. Dem ist dundi die homogene
Grenzschicht vorgebeugt. Ilne kompakte Beschartenheit ninfs für die
Weiterverbreitung gelöster St«»rte einen sehr nierkliclien. für das Durch-
wandern geformter Elemente einen geratiezu unüberwimlliclieu Wider-
Stand bedeuten / (Hofmeister 311, 1886).

Bei R a j a c 1 a v a t a sind den Bindegewebsbündeln des Schleim-
hautsubstiat- im Mittel dann glasige homogene und völlig zellenfreie
Bündel l>eigemis('bt . die grolk? Ähnlichkeit zeigen mit denen der
submukösen Schicht im Magen der Katze. (Kultschitzky 3261, 1887
nach dem Ref. von Hoyer in Sehwalbes Jahresbericht).

Ilnnd: Mayer zeichnet in einer Abbildung vom Dünndarm des
TIiiTiili s ein Stratum compactum. I»nssell)e liat etwa die Breite der
beulen Schichten der Muscularis muco.siie zusammengenommen, setzt
sich gegen das Stratum granulosum scharf ab und enthiilt spärliche
Kerne. Folgende beide Satze giebt Mater im Text: „In der eigent-
lichen Schleimhaut lymphadenoides Gewebe gegen das tibillare Binde-
gewebe hervortreten«!.** „Zwischen dem Grund der LiEBERKüHNSchen
Drüsen und der Muscularis mucosae schmaler Streifen von Grund-
gewebe.* Inwieweit sich diese Sfttze auf das Stratum compactum be-
ziehen mögen, lasse ich dahingestellt. Dafs Maykr das Stratum ge-
sehen hat, beweisen jedenfiills seine Zeiehnungon (S. Mayer 3801, 1887),

Hund: Mall giebt auch Fläcbenansichten vom Stratum coii»-
pactum. In seiner Tafel VI, Fig. 1 zeigt er, wie das Stratum tibrosum
von Sprüchen Öffnungen ffir die Geikrse durchbohrt wird, und in
Tafel Vi, Fig. 2 giebt er als Darstellung des feineren Baues der Wand
ein engmns('hi;:es Netzwerk mit überaus zalilreirlien Öffnungen. Da
kein Mafsstal) der Vergrölserung weder im Text auf Seite 174 — 175
noch auf der der Tafel VI heigehefteten Erklärung zu Huden ist, so
ist es aufserordentlich schwer, die beiden Figuren und namentlich die
in denxdlu n befindlichen Öffnungen aufeinander zu l>eziehen. Ferner
ist zu l>emerken. dafs die im Text als Stratum fibrosum bezeichnete
Figur Tafel VI Fi.-. 2 in dei Tafel er klilrung als elastische Grundlage
der Membrana graiu»lt».si tiguriert, (Mall 3718, 1888).

/Hund: Auch folgende Worte beziehen sich auf das Stratum
compactum. Von der Muscularis mucosae ausgehende MuskelhOndel

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S tnttun compActanL

289

gehen schräg nach ol»cn, wobei sie zu den LiKHKKKCHNschen Drüsen
durch eine ziemlich dicke, flach unter derselben {gelegene Schicht des
Gmndgewebes gelangen mfissen / (Kultsehitzky 3260, 1888).

/Dünndarm vom Hund: Das Stratum compactum ist eine
feine durchsichtige Haut . welche auf ihrer der Darnihöhle zuge-
kehrten Flflche mit Leukocvten bedeckt ist. Das Stratum besteht aus
einem Maschenwerk — man kann nicht sagen: von Bändern, aber auch
nicht von Fasern ; die Maschen sind rund oder oval, Tenehieden gro(^.
In den sie umgrenzenden Fasern finden sich keine Kerne. Die Fasern
quelb'M nicht durch Essigsäure; sie gehen auch nach vielstündiger
Betiuudlung mit künstlichem Labsat't bei 40^ C. nicht iu Lösung, und
sie vertrageu, ohne zu versehwin-
den, eine mehrstflndige Einwir-
kung einer zehnprozontigen Kali-
lösung, Seinen physikalisciieu und
chemischeu Eigensciiuiteu gemäfs
mnb demnach das Häutehen zu
dem elastischen Gewebe geiäiblt
wenlen. Das Stratum comi)actum
ist nach aufsni hin fest mit der
Muhcuhiris mucosae verbunden.
Bei n^rbung mit Pikrokarmin ge-
lingt es, in der scheinbar gleich-
artigen Grundlage mit unbcwafl-
nett'ni Auge einzelne feine runde
Öffnungen zu seheu, deren Zahl
sieh unter Benutzung einer Lupe
aufserordentlich vermehrt. Die
Öffnungen sind die Pforten für die
durchtretenden Gefäl'sc. Durch
ihre Eigenschaft, den Gefäl'seu
znr FOhrung und Verteilung dien-
lich zu sein, gewinnt die elastische
Haut für den Blut- und Lymph-
strom eine besondere Bedeutung /
(Mall 3718, 1888).

/ Die unter dem Stratum gra-
nnloeum befindliche, der Muscu-
laris mucosae aufliegende Mem-
brana plastica (Strat. fibrosum)
wirkt befördernd auf den Flüssig-

keitastrom in den sie durchbohrenden Gefäfsen (Mall), namentlieh
dadurch, da Ts sieh die Zottenmuskulatur an ihr inseriert / (Ellenberger
7456, 1890).

/ Katze: Malls Stratum hbrosum fehlt im Darm.

Hund: Eine Abbildung des Stratum compactum (Malls Stratum
fibroenm) ans dem Hundedarm ge))e ich in Fig. 138.

Mall sagt: „Da diese Schicht kein weilses, Hbröses G('wr])e ent-
hlüt, könnte man jetzt den Namen ändern" (Mall 3717. IH^Jl).

/Neuerdings schlägt Mall den Namen Stratum reticulatum vor/
(Mall 8267, 18§6).

/ Ich glaube, daß) der vou mir gewählte Name „Stratum compactum'
sich zur Annahme empfiehlt, da er nicht nach Personen gewählt ist,

VifT. 138. lCa£L8 Stratom fibroBom

eincB Hundodarms. VergröNt riinp 180fach,
teilweine verdaut im MÜj^u des Hundes.
Färbung mit Maipnitiu Im Original sind
die «ehwanen Linien rnt. Naeli MalI)
3717, 1891.

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240

Der Dann.

also nicht sur ErOrteraiig Yon Prioritftlslrageii (für den Fall, daft db

Sehidit schon ein früherer Beobachter als Moun gesehen hätte) Ad-
lafs geben kann, und da or andererseits sich kein Urteil anmafst über
die noch wenig bekannten und vielleicht bei verschiedenen Tieren
verscbiedeueu Gewebsteile, welche diese Schicht zusammensetzen / (Oppel
8249, 1897).

Auch RoszNBR 7666, 1895 kennt das Stratum compactum im Dfinn-
darm des Hundes; er benannte es damals mit Mall Stratum fibrosum.

Um das noch so wonig erforsclite Stratum compactum weiter
bekannt zu macheu, gebe ich im folgenden eine Anzahl von Abbildungen
Ton Tieren, bei weldien das Stratum zum Teil yon anderen (wie vor-
stehend geschildert), snm Teil von mir
gefunden wurde.

Fig. 139.

Vig. 140.

Fig. 139. liängSBchnitt aus dem Dünndarm der Forelle.
^ Oberflächenepithel; BZ Becherzolleu; Str^ StrAtnm compactum; Mu»e.R Riof* md
Mute.L Längsschicht der MuHcularis; S Serosa. Vt>rpräf«eruiig lOSfach.

Fig. 140. liänguohnitt doroh den AnfangateU det Darmea von TinoA vulgaria.

J^Daniepithel; MtmkrM Stnttun compactum; MmuJt Ringwmlwliehicht (gUtt); Mm$S
Liagniniskelioliidit ()^1;itt); Qug.MR Kin^scbicht quergestreifter Muskeln; Qiy: JC£ Lilp-
achicht queigeatreifter Muakeln. VergrÖfaeroug 20fiich.

Forelle (siehe Figur 139). Das Stratum compactum errdeht

hier eine beträchtliche Dicke und findet sich durch den ganzen Darm
(auch im Magen, sit-lie die Abbildung im ersten Teil dieses Lehrbuches;
und in den Appeudices pyloricae, siehe die Abbildung im Kapitel;
Appendices pyloricae).

Tinea yulgaris: Das Stratum compactum des Darmes wurde
von mir im I. Teile dieses Lehrbuches abgebildet; ich füge diese Ab-
bildung in Figur 140 auch hier bei.

D a s y u r u s h a 1 1 u c a t u s. Der Dtinndarm zeigt ein hochent-
wickeltes Stratum compactum (siehe Fig. 141 u. 142). Dasselbe erreicht
hier eine Dicke von etwa 10 i», Es ist von welligem Verlauf und
nimmt bei HUmatoxylin-Eosinftrbung einen leicht rötlichen Ton an.
Ks ist durchaus kernfrei, aulser an den Durclitrittsstellen der Gefäfse.
Dagegen linden sich an der oberen und unteren Fliiche in regelmäJOBigen

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241

Abständen lange Kerne angelagert, siehe die Figuien. Im übrigen
liegen weder unter noeh Uber dem Stratum eompaetom zahlreiche
Kerne , welche zu demselben in Beziehung gebracht werden könnten.
Das Stratum oompaetum beginnt bald hinter dem Pyiorus noeh im

Fig. 141. Das Stratum
oompactum aus dem
Dünndarm von Dasyu-
n» hallaflfttn» bei ttir-

kcrer (720facher) Venp".
LD Untere Enden der
LiBBKMÜHHgchen Drüsen ;
Str^ Stratxun compactum;
MM MiiMiilttit

// " ) ni Iii

Fig. 142.

Fif . 142. Qaertohnitt durch den Dünn-
dum von Davyorus hallacatua bei

"•2fn. h. r Vergröfserung. (Der obere Teil der
Zotten blieb, weil nicht gut erhalten, in der

Zeiehnung weg.)
LD LiEBEKKünssche Drüsen; Sfr.o Stratum
compactum; JfJtf Muscularis mucosae; S^iAm
Babiirooosa; Mute.B, Ring-, JfiMaX Ling»-
schicht der Muacularis.

Fig. 143. Querschnitt durch den Dünn-
darm von Manis javanioa bei 36tacher

Vergröfserung.
Z Zotten; LH LiaBaaaOHiische Drüsen;
Btntum oompaetnm; JKV Mnscalaris mu-
cosae; iSuAffi Submncosa; G Blutgfcfafse;
Mim,& Hing-, MmtcL Läugsschicht der

Fig. 148.

Bereich der BRi'NXERschen Drüsen und erstreckt Bich durch das ganze
von mir untersuchte Darmstück.

Manis javanica zeigt auch ein stark entwickeltes Stratum
compaetiim, welches in Figur 143 bei schwächerer und in Figur 144
bei stärkerer VergrOltenmg gezeichnet ist Das Stratum compactum
liegt der Muscularis mucosae dicht auf und enthalt in mAfeiger Anzahl

Oppal, Lchrbuoh II. 16

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242

Der Darm.

Kerne eingesprengt« deren Anordnung die Figur zeigt Es macht an
einigen Stellen den Eindnick, als würden die Kerne in ihrer Anordnung
gewissen, das Stratum rnmpaetum zusammensetzenden Teilen (also
etwa dicken Bindegewebsla&em) folgen. Da mir nicht bekannt ist.

Sülm.

FIf . 144. Dm etrfttam oompxrtnin nxm dem DQandami von Jfaiila JatmiIo»

bei »tarken r f7?0facher) Verprörsorinigr.
ZD Untere £nden der LiEBKBKtiHyscheQ Drüsen; Slrx Stratum compactum; MM Miu-
oalaiii ummmmm; Sutm Sidniiaoora; 0 CMIbe.

welchem Teile des Dünndarms das das Stratum compactum zeiprende
Stück zugehört, so kann ich ül>er die Ausdehnung dos Vorkommens
dieses Stratums Ix'i Manis javanica keine genuuei-en Angaben
maehen. Doch fiind ich dasselbe im An&Dge des DQnndannes im

Bereich der BRUKNERsehea
Drüsen nicht: ebenso
fehlte es an der Über-
gangsstelle vom Dünn-
darm in den Dickdarm,
und zwar fehlte es an
dieser Stelle sowohl im
Dünndarm als im Dick-
darm. Also scheint es in
seinem Vorkommen auf
die Mitte desDOnndarmeB
beschränkt zu sein.

Canis vulpes.
Endlich zeigt noch Figur
145 das Stratum compac-
tum vom Fuchs. Dasselbe
ist hier l>edeutend schwä-
cher entwickelt, als l>ei
den beiden zuvor fienann-
ten SÄugeiTi. Es springt

Fig. 145. DünndeuTn vom Fachs (Dünudarmiuittt;).

Querscliiiitt. Übersicbtsbild.
£ Zotten; LJ) T.TBBMKflitiiache DrOaen; Str^ Stntam

nracono: SuMtt Bob*
i; Mutc.R Ring- und Muic.L Lrini^s.'.chicht der
Mnacolaris. Yeigröfaenuig ca. ^acb.

nicht wie dort durch .seine Mächtigkeit sofort ins Änge, stellt sich

aber doch immerhin als einheitliche Schiclit dar.

Naclulem das weitverlin'itrte Vorkommen des J>tratum compactum
nunmehr dargethan ist, erfordert dasselbe eine eingehende Erforschung

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Stratum Krunilorain. Sabmneova.

243

f5einer Elemente. Mall rechnete os, wie angegeben, 1888 zu den
elastischen Gewe{>en. 1891 recliuet er es Dicht mehr zum elastischen
Gewebe („die Schleimhäute des Magens und Darmes enthalten kein
elastisches Gewebe"), aber auch nicht zam fibrösen Gewebe, sondern
zum retikulierteu Bindegewe1)e. Mall denkt sich die kompakte Schicht
durch liosouders dicht liegende Fasera dieses Gewebes gebihiet. Die
MALLschen Untersuchungen auf weitere Tiere, welche ein Stratum
compactum bedUOD, auszudehnen, wäre Erfordernis. Dann erst durfte
man daran denken, die Funktion dieser Schicht zu ergründen und der-
selben eine stützende oder bewegende Thätigkeit zuzuschieiben. Jeden-
falls dürfte das Stratum compactum zu denjenigen Schichten gehören,
welche der Darmwand eine erhöhte Festigkeit zu verleihen im stände
sind / (Oppel 8249, 1897).

Wäre es erlaubt, heute schon eine bestimmte Ansicht ttber die
Bedeutung des Stratum compactinn ;ui?zusprechen, so möchte ich (indem
irh auf die oben citierten Anschauungen von Hofmeister, Mall und Ellen-
BKuuKK verweise) meine Deutung folgendermalsen formulieren. Die
Bedeutung des Stratum compactum liegt darin, dafs in
diesem Stratum das gesamte zusammenhängende Stütz-
gewebe des Darmes seine st iliksteEnt Wickelung, ge-
wissermafsen sein Fundament, seine Grundlage, sein
Ceutrum, seinen Uauptstützpuukt findet. Seine Lage
zwisehen Mucoea und Submucosa ennOglieht ihm, zu vermitteln zwischen
den Wirkungen der verschiedenen Muskelschichten einerseits und den
nach innen von ihm liegenden Organen der Schleimhaut andererseits.

Stratum ' granulosimi.

/Hund-Dünndarm. Nach innen gegen die Krypten hin ist
das Stratum compactum mit einer vielfachen Schicht von Zellen, vor-
jsugsweise von Leukocyten. I^edeckt Aufeer den Leukocyten finden sich
noch andere gröfsere Zellen im Stratum granulosinn. ]>vr Zusammen-
hang der Zeilen des Stratum granulosum, ihre Zusammenfassung zu
einer besonderen Schicht ist aus der Anwesenheit feiner, sie durch-
ziehender Fflserchen erklärlich, welche von dem ela^schen Gerfist der
Krj'pten /u dem Stratum fibrosum strahlen.

Mau darf die Konierschicht nls eine flächenhafte Ausbreitung der
JJoduli ansehen w» Lieu der Gleichheit ihrer Zellenformen , des Reich-
tums an Blut- und Lymphgeiäseu, und endlich, weil sich das Stratum
granuloBum unmittelbar in die Noduli fortsetzt, und zwar in Begleitung
ihrer faserigen Grundlage, welrhe unter den Nodulihaufen Gruben zur
Aufnahme der DrüseiikHnier herstellt (Mall 3718, 1888).

Audi im meuschliehen I>nnu läfst sich oft ein dünnes Stratum
grauuiuäum nachweisen (Bulim und v. Davidott 7282, 1895).

Submucosa.

Die Submucosa des menschlichen Darmes besteht aus gewöhn-
lichem Bindegewebe mit ziemlich zahlreichen, feinen, elastischen Fasern
und enthält ausserdem eine bedeutende Menge von meist spindel- und
sterBftrmigen, seltener rundlichen Bindesubstanzzellen und da und dort
kleine Hftufchen von Fettzellen / (Kdlliker 329, 1867).

16*

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244

Thor Dum.

/ Sowohl am Dttnn- als am TM^-kdirm fand Clason iircIi Wf iipm-
parieren der Serosa und der Muskellagen, daTs die äuisere, lestere
Schicht der Submucosa aus 2, je nach der verschiedenen Spannung
des Dannkanals in mehr oder weniger spitzem oder stumpfem Winkel
sich kreuzenden Systemen von Bindegewebshündeln besteht, welche in
entfegenpesetzter Biclitinifz 711 einander um den Darm laufende Spiralen
bilden. Die Festigkeit df 1 f)armwand wird durch diese Anordnung
verstärkt. Auch im Ösoplui^us scheint ein Ähnliches Verhftltnfs vor-
handen zu sein* Die Übereinstimmung zwischen dieser Anordnung
und derjenigen der Bindegewebsbündel der Lederhaut ist, wie auch
Ci \'=^\ hervnrhel)t, von Interesse (Clnson 1465, 1872 nach dem Kef.
vou Itetzius in iSchwalbes Jaiiresl>ericht).

Die Submucosa des Dünndarms vom Hand besteht ans dnem
Gewebe von gekreuzten Bindegewebsfasern, deren LSngsachse mit der
des Darms einen Winkel ])il(let , so da fs eine Änderung der von der
Haut umfafsten Lichtung durch eine Verkleinerun«: oder Verf^rülVerung
des Kreuzungswinkels der Fasern möglich wird, ohne dai's gleichzeitig
die Dehnung der Sehenkel in Anspruch genommen zu irerden braucht
Zwischen den Faserbflndeln belinden sich zahlreiche, von stärkeren
Lymphpefilfsen eingenommene Spalter und Räume (Mall 3718. 1888).

Taube: Eine nuspebildete Submucosa besteht nirgends. Sie
enthält nirgends (auch nicht im Duodenum) Drüsen/ (Cloetta 263,
1898).

/Ornithorhynchus anatinus. Die Submucosa besteht aus

]:ni!Z('n. aufserordeiitlirl] dicken Bindegewel)sfasem. welche, mit Eosin
tingiert, im Querschnitt grofse Felder repräsentieren/ (Oppel 8249,
1897).

/ Im DOnndam (kein Tier genannt) ist die Submucosa resistenter
und adhftrenter an die Muscularis als dies im Magen der Fall ist,

aber sie zeigt denselben histologischen Bau (Berdal 6757, 1894).

Die Submucosa des Darmes bestellt aus locker vereinigten Bündeln
fibroelastischen Gewebes (Piersol 3490, 1894).

/Wie im Magen, so steht auch im DQnn- und Dickdarm der
Säuger die Mucosa mit der ftufsei « n Muskelschicht durch eine locker
gebaute fasrifre Submucosa in "\ erhindung (Klein 7283, 1895).

Die t>ui>mue^)SH des mensclilielit 11 T>annes besteht aus lockerem,
libriMrem Bindegewebe (Sttilir 8185, 1896>.

Musknlatur des Dannes.

Dieselbe ist mit wenig Ausnahmen glatte Muskulatur.

/ Man schreibt allgemein die Entdeckung der glatten Muskelfasern
KOluxer (Beiträge zur Kenntnis der glatten Muskeln. Zeitschr. f.
wiss. Zool. 1848. S. 48) zu. Gle'cliwohl findet man in der AllgenieiDen
Auatoniit' Hknles schon glattes Muskelgewebe erwähnt. Er bildete sie
ab aus Isolationspräparaten vom Darm des Schweines. Für den Bau
der glatten Muskelfasern (auch des Darmes) ist die Arbeit Rantiers
wertvoll (Ranvier 4466, 1880).

Zell brücken der glatten Mnskelzellen. — / Kuit ciuzky 3263,
1887 besclnieb in der Muscularis externa des Hundedarnies folgendes:
Die einzelnen Zellen der glatten Muskulatur sind nicht durch eine
Eittsttbstanz verbunden, sondern sie haften mittelst kleiner protoplasma-

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Muskulatur des Durmea.

245

tischer Brücken aufeinander, und zwisclien den Zellen bleiben Inter-
cellularrnume ührig/ (Klecki 6504, 1891).

/Ähnliches beobachtete Busachi 1338. 1888 an der hypertrophischen
Darmmuskulatur des Kaninchens nach künstlicher Stenose (Schultz
7829, 1895).

/Barfurth 841, 1890 und 845, 1891 fand Zellhrücken zwisclien
den glatten Muskelfasern der ;\ufseren Muskelschicht des Magens, in
der Längs- und Kingmuskulatur des Duodenums. Dünn- und Dickdarmes
der Katze und in der Längs- und Kingmuskulatur der Flexura sig-
moidea des Menseben. Die den Autoren bekannte ^Arnold, Ranvisb,
KOllikbr) Längsstreifung der glatten Muskelfaser lafst Barfurth an
den g< mannten Objekten als optischen Ausdruck von niedrigen Leisten
auf. Letztere erscheinen auf dem Querschnitt als in den iutercellular-
räumen gelegene, die Zellen allseitig umgebende und jSachbarzellea
untereinander verbindende feine Strichelchen. Bei Ratten und Mäusen,
€^nso im Darm eines drei Tage alten Kätzchens fanden sich keine
Zellbrüekeu; die Kittsubstanz war aber stark entwickelt. Die Kitt-
substanz steht in riuem umgekehrt-proportionalen Verhältnisse zu it u
Zellbruckcü. (i^^r hält die Existenz einer Kittsubstanz gegen Kult-
SCHI2KT aufrecht.) Deutliehe Zellbrfieken landen sich nur bei Tieren,
welche 2 —8 Stunden nach der Fütterung (also auf der H6he der Ver-
dauung) pptötet wurden.

KLFCki. der acht Katzen und seclis Hunde in versclneiieiii u \ er-
dauuugsstadien und unter verschiedenen physiologischen Bedingungen
untersuchte, fand, dafb in den meisten Darmabsehnitten deutlich aus-
gebildete Zellbrfieken bei denjenigen Tieren zu sehen sind, die ändert*
hall) resp. drei Stunden nacli der letzten Fütterung getötet wurden.
Es wird somit die Angabe von Barfurth i)estätigt. Aus Kleckis
Tabellen ist ferner ei*sichtlich, dafs eine gewisse Progressivität in dem
deutlichen Auftreten der Zellbrücken in den verschiedenen Darm-
absehnitten annähernd parallel der Füllung der makroskopisch sicht-
baren Lymphgefäfse besteht. Fs ergieht sich also aus den vorliegen-
den Angaben eine mit der Verdauung resp. Füllung der Lymphgefäfse
in den nacheinander folgenden Darmabsehnitten zusammenhängende
Verschiebung des Auftretens von deutlichen Zellbrfleken.

Aufser der Ftlllung der makroskopisch sichtbaren Lymphgefilfse
ist femer für das Verhalten der intercellulareu Käume von Wichtigkeit
der Kontraktionszustand, in welchem sich das untersuchte Darmstück
befindet. Im kontrahierten Stücke sind die Intercellularrftume breit
nnd die Zellbrücken hoch/ (Klecki 6504, 1891).

Ebenso hat Bohemann 7232, 1894 das Vorhandensein der Proto-
plasmabrücken sichergestellt Sie bestehen nach ihm „aus feinen
Strängen, teils kürzeren, welche von einer Zelle zu der nächst an-
liegenden laufen, teils auch lingeren, welche Iftngere Strecken zwischen
den Muskelzellen verlaufen und voneinander entferntere Zellen mit-
einanflor vereinigen". Umgeben sind die Zellen ühnall von Saft-
räumeu; irgend eine Kittsubstans zwischen ihnen ist nicht nachzu-
weisen/ (Schultz 7829, 1895).

/Zahlreiche weitere Autoren verborgen die Intereellularbrlteken,
so: M. Heidenhain 6228, 1892; Nicolas 6819, 1892; Sohubeko, Lebhun /
(Cohn 7409, 1895).

/Werner, dessen Arbeit ein sehr reichlmltiges Litteraturverzeichnis
beigegeben ist, kommt zum Kesultat:

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246

Der Dann.

Die dicke Muscularis des Kaubtierdarmes zeigt bedeutend höhere
Zeiibiücken, als sie im Verdauungstractus anderer Tiere gefunden
werden; liier sieht man bei nicht kontrahierter MuseidariB oft nnr
eine Znbnelung der Grenzkontnr derFaBer, wenn aueh daneben dent-
liche Zellbi t^rkf n nirlit selten vorkommen.

Das Bindegewebe im glatten Muskel ist reichlicher entwickelt
als bisher angenommen wurde; dagegen ist das Vorhandensein einer
Kittsobstanz nieht direkt nachweisbar.

Eine Umhollungsschicht der glatten Muskelfaser deutet Webnbr
als SarkolfMiini;i fWornpr 7199, 1894).

/ Dk ÜHi YNK Hii N t im Darm von Hecht, Frosch und verschiedenen
Säugern aulser den lutercellularbrücken auch noch Bindegewebsfibrillen,
weldie, von Bindegewebosellen ausgehend, jede Muskelfiuwr umspinnen.
Vergleiche die Abbildungen de Bruynes. Die Kittsnbstanz wird als
Ljmphplasma aufgefafst (de Bniyne 7480, 1895).

' Schultz tritt mit der Ansicht auf, dais es Fibrillen sind, welehe
den Zusammenhang zwisciien den einzelnen Zellen geben, welche also
wirkliche InteroellularbrOcken bilden. Diesen fibnllAren Auslftufem
l&Olt Schultz die Fähigkeit der Verkürzung und Ausdehnung zu>
kommen. Eine Kitti>ub8tanz ist nicht vorhanden.

Schultz giebt eine eingehende Schilderung der glatten Muskulatur
der Wirbeltiere (mit Ausnahme der Fische). Vielfach wird darin
auch die Muskulatur des Darmes berücksichtigt, in 1 ich habe eine
Anzahl von Notizen aufgenommen. Da mir jedoch die Schilderung
des Muskelgewebes ;i1s solchen nicht zukonmit, so sei für einriehenderes
Studium auf die Arbeit von Schultz hingewiesen. — Jede einzelne
Zelle der glatten Muskulatur der Wirbeltiere, wo sie auch immer yoiw
kommen möge, besteht aus folgenden Teilen: 1. den zusammenziehungs-
fahigeu Fibrillen; 2. der Zwischensnbstnuz mit eingestreuten Körnchen;
3. dem Kern, umgelien von einem der Menge nach vei-schieden grofsen
Hest des ursprünglichen undifferenzierten Protoplasmas.

Die Fibrillen der glatten Muskelzellen dee Darmes wurden von
SCUKTFERDECKER (in BumuEMS 2005, 1891) aus dem Katzendarm ge-
zeichnet. Auch Schultz vermochte (allerdings nicht im Schnitt, sondern
bei Anwendung einer Methode, die den Gedanken an Artefakte nicht
sicher auszuscliliei'sen geeignet ist) Fibrillen zu erkennen. Er schlägt
daher den Namen IftngsgestreÜte Muskeln Tor. Er weist auch darauf
hin, dafs im Darme von Salamandra mac in einem Falle, in welchem
eine durch die Behrindlung entstandene scheinl are Membran zu er-
kennen war, die tibrilliUe Struktur undeuÜicii und sogar ganz ver-
schwunden war / (Schultz 7829, 1895).

Über Fibrillen der gktten Muskelzellen Tersleiche auch die Re-
sultate von Mabchesim und Febbabi 7640, 1895 bn der Katze unten
im Abschnitt: Muscularis, Katze.

Muscularis mueesae.

/ BRtJCKE ftkhrten seine Untersuchungen auf ein in den Darmiotten
von M e n s c ]i e Ti . Hunden, Hühnern, Gänsen befindliches System
von Faserzeilen , welche er ihren morphologischen Charakteren nach
für sogenannte organische oder glatte Muskelfasern erklärte.

Hund, Mensch. BrOckr fand, dafe er in den Dannzotten nur
die letzten Auslftufer eines größten und bis jetzt völlig unbekannten

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MuskuUtor d«« Dann«».

247

Muskelsystems vor sich gehabt hatte, welches sich in der Schleimhaut
des MA|jens und des Dttnn- und Dickdarms verbreitet. Das Haupt-
lager liegt im DOundarm unter den LiEBEKKüHNschen Krypten und im
Dickdarm unter den glandulae siniplices minores derselh)eu. Dieses
Lager l^steht aus einer inneren Ringschicht und einer äufseren Liings-
sehicht; sie sind von der Musculaiis des Darmes durch die Suhmucosa
getrennt; im Darmkanal sind diese Schichten streng voneinander ge-
trennt. Nach innen von den Ringfastm folgen unregelmilfsige Faser-
züge, welche sich bis uiiiiiittelhar unter die Oberfläche der Darm-
schleimhaut erstrecken und sich auch bis in die äuTsersten Spitzen
der Zotten verfolgen lassen / (Brücke 6651, 1851).

Chondrostoma.

/Husenlaris mucosae: Lanosr findet Andeutungen eingeflochtener

glatter Muskelfibrillen in der Mncosa; im übrigen vermag er die
Schleimhaut nicht pi«rentlich in zwei Schichten zu zerlegen. Doch
finden sich in den tieJeren Lagen gröbere Bindegewebsstiänge; an der
Oberfläche sind die Schleimhautelemente feiner, rücken noch dichter
zusammen und bilden ein kompaktes feingestreiftes Netz / (Langer
1870).

Amiurus eatus.

/Macalli« besdiieiU die Muscularis mucosae des Mitteldarmes
als sehr dttnn / (Idacallum 8660, 1884).

Salamandra maculata.

rnter der Drttsenschicht liegende oblonge Kenie bilden vielleicht
wirkliche Bestandteile einer Muscularis mucosae, die iiber in keinem
Falle eine so kompakte Schicht darstellt, wie dies in der Mageuwand
der Fall ist/ (Levschin 8436, 1870).

Rana.

t Howes zeichnet einen Querschnitt durch das Ileum des Frosches;
in dieser Abbildung verlftuft die Muscularis mucosae nicht vollständig
rallel der Muscularis, vielmehr macht sie die Faltung der Schleim-
ut mit (Howes 7404, 1885).

Reptilien.

' Die Husenlaris mueosae (Im Mitteidann) ist diskontinuierlich.

Dieselbe bestellt aus einer Anzahl mehr oder weniger zerstreuter
Äln-kf^lzellen von verschiedener Direktion, zirkulär und längsverlaufend.
Ziemlich hilufig sind die Muskelzellen der Muscularis mucosae bei
Varauus und besonders bei Testudo graeca.

Im Enddarm aller Reptilien findet sich eine gut entwickelte Mus-
cDlaria mucosae, welche gewöhnlich aus zwei Schichten (Innere King-
nnd ftufsere Lftugsschlcht) besteht / (Giannelli e Giacomini 7992, 1896).

£mys europaea.

/ Eme Muscularis mueosae fehlt Im Mitteidann / (Machate 8672,
1879).

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248

Der Dann.

Columba.

Lbtdiu 563, 1857 kennt die MnseuUris mucosae im Afterdarm
der Taube.

/ Die Muskularis mucosae dos Darmos ist stark eutwickelt. Sie
ist von der Ringtaserselücht der >!usfularis des Darmes nur durch
eine sehr geriuge Lage von submucusem Gewebe getrennt; Dicke im
Duodenum ca. 0,048 mm^ im Dünndam ca. 0,04 mm / (Cloetta 268,
1898).

Ornithorliynehus anatfnus.

i Muscularis mucosae und Muskularis bestehen beide aus einer
inneren Ring- und einer änllteren Lftngsschicht, doch waren an der
Muscularis uuirosae nicht aberall 2wei schichten deutlich zu erkennen i
(Oppel 8249, 1897).

Equus caballus, Pferd.

/Die sich vom Pylorus des Magens bis zum Anus erstreckende
Huseularis mucosae stellt beim Pferde im Duodenum und im Anfangs-
teil des Jejuinims eine einfache Längsfaserschieht dar, wird dann dicker

und zweiscliichtig und besteht aus einer dünneren Längs- und einer
dickereu Kreit^faserschicht, wozu noch transversal verlaufende Fasern
kommen. Sie entsendet Fortsätze in die Prqpria und deren Zotten
bis dicht unter das Epithel/ (Ellenberg^r 1827, 1884).

LepuB cnniculns, Kaninchen.

/ Die Muscularis mucosae besteht wohl dem ganzen Darm entlang
aus einer inneren Ring- und aus einer Aulheren Lftngseebicht / (Lipsky

8623, 1867).

/ Die Sonderung in eine quer- und eine längsverlaufende Schicht
ist im Darme schart ausgesprochen / (Versou äl8, 1871).

/ Im DQnndarm ist eine schwache Muscularis mucosae vorhanden/
(Spee 841, 1885).

Canis faniiliaris, Hund.

/Die ^luscularis mucosae des Dunutianiis l>esteht aus zwei unter
rechten Winkeln gekreuzten Schichten, deren Fairem fein umi mit
langgestreckten, spindelförmigen Kernen versehen sind. Die Fasern
einer jeden Lage sind zu Bündeln zusammengefafst. Die äufsere
Längsschicht ist d\r massigere. Die beiden Sehicliten lassen sich von-
einander nicht absondern, weil sich die Fasern der l>eiden Schichten
vielfach durchtlechten. — Um jede aus der Schleimhaut zur Submucosa
dringende Vene liegt bei ihrem Dnrcheang durch die Muscularis
mucosae ein geschlossener Ring aus MusKelzellen , um welchen sich
Längs- und Kreisfasem herumschlagen. An den Orten, wo die Noduli
in die Schleimhaut eingebettet sind , fehlt die Muscularis mucosae.
Aus derselben schneidet der Nodulus gleichsam ein StQck heraus /
(Mall 3718, 1888).

Erinaceus europaeus, Igel.

Die Muscularis mucosae besteht im Dünndarm gewöhnlich aas
einem einzigen Blatt (Carlier 6108, 1893).

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Muskulatur des Darmes. 249

Mensch.

/Die Muscularis mucosae des Darmes ist nur 0,015 — 0,018'" dick /
(Gerl&eh 99, 1860).

Beim Kinde geht im Darm die Riugfaserschicht der Muscularis
mumsae fast ganz ein . so dafs der Muskelzug eine vorwiegend longi»
tudiaale Richtung einhält (Verson 318, 1871).

/Die Muscularis mucosae ist beim Menschen im ganzen Bereiche
des Darmes zu zwei wohl abgegrenzten Schichten, einer ftufseren mit
loDgitudinalen, und einer inneren mit quergestellten Fasern, geordnet/
(Toldt 5569. 1888).

A Innere King> und äufsere Längsschicht, jede in einem düuuen
Stntnm nüt dazwischen liegendem Bindegewebe, sind im DCknndarm
des Menschen deutlich ausgebildet (ScbenlE 4948. 1891).

; Die Muscularis mucosae des Darmes besteht aus einer inneren
zirkulären und einer äuiseren lougitudinalen Lage glatter Muskel-
üasem. Senkrecht von ihr aufsteigende Fasern reichen bis nahe zur
Spitze der Zotte; ihre Kontraktion bewirkt eine Verkürzung der
Zotte/ (StOfar 8185, 1896).

Miseilaris de« Dames.

Es kann als allgemeine Hegel gelten, dafs im Wirbeltierdaim
die Hnscnlaiifi ans einer ftafseren Schicht Iftngsverlaufender nnd einer
huMren Ringsehieht glatter Maskelzellen besteht.

Amphioxus lanceolatus,

' LANnKKH.\Ns l)eschreibt in der Wand des Darmes Zellen bald
rund bald laug, bald mit Ausläufern. Er falst diese Schicht als
Tonica muscularis auf/ (Langerhans 8342, 1876).

Myxine.

/ Bei Mvxine soll nach Letdig im Darme die Muscularis Tollst&ndig
fehlen/ (Leydig 563, 1857).

Petroniyzon fluviatilis.

/ Die Darmwände zeigen zwei Muskelschichten, eine aui'sere, mehr
kmgitndinale, und eine innere, quere, die aber aus so dflnnen und in
dichtes zelliges Bindegewebe gehüllten Fasern bestehen, dafs sie sich
anf Schnitten nicht unterscheiden lassen i (Vogt und Young 6746, 1894).

C h i m a e r a.

Die Muscularis ist im Darm nur sehr gering entwickelt / (Leydig
563, 1857).

Tinea vulgaris.

Das Vorkommen q u e r e s t r e i f t e r M u s k u i a t u r im Darme
der Schleie fand IIeichert 7535, 1841. Stannius 1228, 1846 nimmt
diesen Befand auf. Moun 8942, 1850 Andet, dafs sich im Darmkanal
der Schleie an Stelle von zwei Muskelschichten vier finden, und zwar

Twei innere, von elatten Muskeln gebildete, zwei ftufsere. von
quergestreiften Muskeln. Leidig 563, 1857 sucht irrtümlicherweise

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250 Der Dun.

die unter der quergestreiften liegende glatte Lage als Muscularig

mucosae zu deuten. Dagegen fafst LAXnF.K 3329, 1870, wie ich (siehe
meine Fig. 140 auf S. 240), die glatte Lage als Muscularis auf und
betraciitet die äui'sere, quergeätieifte Lage als eine Zugabe, gleichsam
eine Wiederholung der ersteren. Über die Dicke der SehidMen ver-
gleiche die oben (S. 9) gegebene Taljelle.

/Cattakfo sclnribt der Dinmmiiskulatur im Zusammenliang mit
der Schwimmblase eine rein hydru.^tatisciie Funktion zu.

DuBOis Reymond kommt zum Resultat; Spoutaue Zuckung des
Darms ist nie beobachtet worden. Dobois-Bxtmond hat in der chonu-
sehen Zusammensetzung der Muskelfasern eine EigentQmlichkeit auf-
gefunden, durch welche sie sich dm glatte?] nähern. Kalt bereit«'tf^r
Wasseraubzug von gestreiften Muskeln enthält nftmlich einen schon
bei 47 ® gerinnenden Eiweifsstoif, welcher in dem von glatten Muskeln
fehlt, so dafs letzterer erst bei 56— 57* durch die Myosingerinnung
sich trUbt. In dieser Hinsicht verhalten sich die gestreiften Schleien-
darmmuskelu wie glatte. Demnach erscheint es zweifelhaft, ob man
ihnen eine willktlrliche und derjenigen der bkelettmuskelu ganz gleiche
Thätigkeit aisehreiben soll / (Dubois-Heymond 1146, 1890).

Leucisetts dobulns.

Die quergestreifte Muskulatur tritt hier sehr in den HintergnuiiL
Am Anfangsteil des Darmrohres finden sich eine Anzahl von quer-
gestreiften Mu^kelbündeln der glatten Ringmuskelschicht ;hi ihrer
Aufsenseite beigemischt, doch kommt es hier nirgends zu emer so
ausgesprochenen Schlditenbildmig, wie bei Tinea vulgaris. Das Ver-
halten des Anfangsteils des Darmes schliefst sich vielmehr an die-
jenige!i Fische an, welche mit einem histologisch differenzierten Magen
versehen sind, z. B* Hecht, Forelle.

Gobitis fossilis.

/Die Musenlaris (aus Bing- und Längsmoskelfasem zusammen-
gesetzt) besteht, wie schon BuDOK und nach ihm Leyih liervorhebt,
aus glatten Muskelfasern, so dafs die querwstreifte Muskulatar auf
den Vorderdarm beschri^iikt erscheint) (Loreut 11, 1878).

Der erweiterte Aulaiigsteil des Darmes (welcher der Mageudrtlsen
ermangelt) besitzt dagegen, wie auch Bddob und Lktdio erkannten,
au(ber der glatten auch lueigestreifte Muskulatur; siehe den entea
Teil dieses Lehrbuches S. 75.

(' Ii und rosto III ii.

/ Im Anfaugsstück iles Darmes sind in die Schichten der glattta
Muskulatur auch quergestreifte bündelweise eingetiochten ; (Lauger
8829, 1870).

DlpnoCr.

ProtopteruB anneetens.

/ Die Muscularis des Darmes ist aufserordentlich dOon und besteht
aus einer inneren Ring- und einer äut^eren Längsscbicht glatter
Muskelfasern; eine Muscularis mucosae ist vorhanden. Meist liegt
Lymphgewebe zwischeu der Längs- und der Ringschicht der Muscularis.

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Muskulator des Duriu«ä. 251

Von der Mascnlaris ziehen zeretrente MnskeUueni in die Spiralklappe

and vereinigen sich in der Achse der Spiralklappe zu einem Band,
welches längs der Centralarterie und Vene verlauft/ (Parker 6888,

1892).

iBfUM«» ud Reptilien.

Die Mii^cnlnri? des Darmes besteht aus glatten Muskelfasern.
Der Kern zei^;t eine Membran und einen kömigen Inhalt und ist bei
Proteus 0,0160—0,0200"' lang (Leydi^^ 345G. 1853).

Siredon pisciformis.

Die Kingmuskeischicht ist im Dünndarm kaum halb so dick wie
uu Duodenum/ (Pestalozzi 4249, 1878).

Proteus anguineus.

/ Die Kerne glatter Muskelelemente aus der Muscularis des Dünn-
darmes sind spindelförmig, 48—52 lang, 4,5 breit und enthalten
jeder 8—16 — 20 Nucleoli . \Yelche bei iniilViper Anzahl gewöhnlich in
einer medianen Längsreihe angeordnet »iud . weiiii ilne Zahl jedoch 8
ftbersteigt, häufig der Wandung des Kerns anliegend unregelmäfsig zer-
stieut sind , so jedoch , dafs nie 2 Nucleoli in einem Querschnitt des
Kerns sich finden. Die Nucleoli haben einen Durehmesser von 1 — 2,3 /* I
(Auerbach 758, 1874).

Triton igneus.

/ Die Längsfasem der Muscularis des Dünndarms zeigen Kerne
von 35—50 fi Länge und 3 ^ Breite, die Querfasern Kerne von
36—50 ju Länge bei 5— 7 /< Breite. In beiden Lagen sind die Kerne
mit je 4^12 NudeoHs von 1,5—2 /i ausgestattet / (Auerbach 758, 1874).

Salamandra maculata.

r>ip Kerne der äulVeren Längsschiebt der glatten Muskulatur
de.s iiuüiulanns sind 45—50 fi lang, 6—8 ft breit, diejenigen der Quer-
sehieht gröfser, nämlich 50^90 ^ lang, 5—8 fi breit. Viele dieser
Kerne zeigen zahlreiche kleinere, meist gleich grofse Nucleoli, sehr
oft in einer medianen Läugsreihe angeordnet, andere Male mehr zer-
>treut. Nur zuweilen zeichnet sich unter diesen multiplen Nuclenlis
einer derselben durch bedeutendere Gröfse aus; meist sind sie ent-
weder fast gleich grofs oder wohl auch von der Mitte nach den
Spitzen des Kerns hin stufenweise etwas kleiner werdend/ (Auerbach
758, 1874).

ReptniM.

/ Im Mitteldarm zeigt die Muscularis eine innere Ring- und äufsere

Längsschiebt. Bei Varanus findet sich nach innen von der Ring-
schieht noch eine dritte, sehr dünne, diskontinuierliche Längs.'ichicht.

Im Knddarm findet sich eine innere King- und eine äufsere Liiugs-
mnskelsehieht in der Muscularis / (Oiannelli e Giaoemini 7992, 1896).

AvM.

In der Muskelhaut des Bannes findet Tiedeuann die Hingschiebt
nach aufsen und die Lftngsschicht nach innen liegend/ (Tisdemann
453, 1810).

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252

Der Oftnn.

/ Wie im Ösophagus läfst Owen auch im Darm die RingBCbicht
aufsen und die Längsschicht innen liegen (Owen 212, 1868).

/Auch Gadow spricht im Vogeldarm von der äufseren Ring- und
inneren Lftngsschicht der Muscularis. Ist der Darm sehr eng, wie
z. B. in der Mitte der Spirale der Tauben und Raubvögel, so seheint
die Ringmuskelschiclit die innere Langsscliicht an Stilrke Itedeutend
zu übertietTen. Bei weiten Därmen scheint das Umgekehrte der Fall
zu sein (Gadow in Bronn 6617, unvoll.).

Neuere Forschung ergab, das eine ftuflsere Längssehicht der Mus-
cularis im Vogeldarm vorhaDden ist, und dafs die innere Längsschicht
als Museula ris mucosae zu deuten ist. Die nahe Verbindung der
letzteren mit der Kinpschicht der Muscularis beruht darauf, dals im
Vogeldarm eine Submucosa nur sehr wenig entwickelt ist.

Colttmba.

/ Die Museularis des Darmes zerftlU in eine äufsere Lftngs- und
eine innere Ringschicht. Die Ringschicht ist die kräftigere. Im Dünn-
darm ist die Rin<7muskelschicht ca. 0.14 mm dick; die Längsmuskel'
schiebt beträgt 0,037 mm/ (Cloetta 263, 1893).

Mammalia.

/Bei den Fleischfressern i<t die Muscularis des jraiiztMi Darra-
kanals verbal tuismäl'sig stärker als bei den anderen Tieren. (Ellen-
berger 1827, 1884).

/Fleischfresser besitzen eine viel ausgebildetere Dannmuskulaior
als Pflanzenfresser.

Im Dünndarm ist die Muskulatur in der Circuniferenz des Lüiiizen
Rohres gleichmäfsig verteilt, während im Dickdarme die Läugstaser-
schicht entsprechend den Taeniae coli eine ganz erhebliche Stärke
besitzt , zwischen diesen aber nur in einer ftulserst dttnnen Lage auf-
tritt (Toldt 5569, 1888).

' Die Ringmuskelschicht ist verhältnismnfsit: <lOnn im Caecinn \md
Colon, während die Längsschicht unvollständig ist; die Fasern der
letzteren sammeln sich in drei Hachen, 10—15 mm bi-eiten Bändern;
80 entstehen die charakteristischen Aussackungen des Dickdarms (sielie
Kapitel: £nddarm)/ (Pieisol 3490, 1894).

F(iuus caballus, Pferd.

/ Jejunum: Die Dicke der Muscularis beträgt 1 mm. Die Dicke
der longitudinalen zu der der zirkulären Schicht verhält sich wie 1 : 2.

Ileum: Die Dicke der Museularis betrftgt 6—7 mm. Am An-
fang des Ileums l)eträgt die Dicke der Muscularis 2—2*/$ mm.

Die Dicke der longitudinalen zu der der zirkulären Schicht ver-
hält sich im Ileum wie 1:5 — 6.

Im üi-enzbezirk des Ileums und Caecums bildet die zirkuläre
Muskelschicht beim Pferde einen starken Wulst, welcher einem Sphinkter
gleicht / (Schaaf e65&, 1884).

Sus, Schwein.

Die Dicke dor Muscularis beträgt im Ileum 3 — i mm / (Schaaf
6655. 1884).

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Mmknlatar dei DfttnM.

258

Wiederkäuer.

Nur im Greuzbezirk des Magens uud Duodenums lasseu sich wie
im iMageu drei Schichten der Muscularis Dachweibeu i (Schaaf
1884).

Bos taurus, Rind«

/Die Dicke der Museidaris ift im ganzen Dfinndarm [ziemlich
glelefamftfäg mm / (Schaaf 6655, 1884).

Lepus cunieulus, Kauincheii.

Im Dünndarm ist die L.'lnge der Kerne der Zellen der Muscularis
25 ^, Breite 4 /< ; sie sind muItiuukleoUU (Auerbach 758, 1874).

Cavia eobaya, Meerschweinchen«

/Die Kerne der glatten Muskeln im Dünndann siud 14 — 18

lang, 3—4 /u breit, und jeder Kern entliii It 2—8, am häufigsten 8— 6
kleine zerstreute Nucleoli/ (Auerbach 758, 1874).

Canis fa miliaris, Hund.

. Die innere oder Kiiigfa^erschicht der Muscularis des Hunde-
dlinndanns bildet, auf der gegen die Submucosa gelegenen Seite, eine
Art Saum, welche vom Rest der Ringschicht durch eine Reihe von
Bindege^vrbslcemen getrennt ist. Die diesen Saum bildenden Muskel-
fasern sind dünner als die darunter liegenden : sie verlaufen schrSg,
weder rein quer noch längs. Es wäre demnacli liie Muscularis des
Hnndedarmes als aus drei Schichten bestehend aufzufassen, von aufsen
nach innen: 1. der äufseren Längsschicht ; 2. der IHngschicht; 3. der
von Albint neu beschriebenen Schicht schräg verlautender Fasern.
Albinis I ntersiiehungen wurden von Boccakdi und Tkia fortgesetzt
uüd auf ein gruiseres, vergleichend anatomisches Mateiial ausgedehnt,
haben jedoch bei der Mehrzahl der untersuchten Tiere ein negatives
Resultat ergeben ; die Untersuchungen sind noch nicht abgesehloesen /
(Albini 639, 1885).

Felis domestiea, Katze.

Marchesini und Ferrari, welche die glatten Muskelfasern aus
mehreren Zellen entstehen lassen, hnben dieselben auch im Darme
der Katze untersucht. Nach langer Heluindlung mit starker Salpeter-
SÄure und nach lan^dauenider B'ärbung finden sie, dafs die glatte
Faser nicht gleichartig ist, wie sie beim ersten Blick erscheinen kann,
sondern sie besteht aus vielen verschlungenen Fäden, in welche sich
das Zellprotoplasma aufgelöst hat. Die gewöhnlichen glatten Fast rn
besteheu aus einer Gesamtheit von Zellfiisern, die kleiner und zu-
MUBinengebunden sind. Jede Zellfaser enthält mehr als einen Kern
und entsteht aus der Vereinigung mehrerer modifizierter embryonaler
Zellen ; nur der Kern in der Mitte bleibt jedoch sichtbar, weil sie sich
untereinander anlehnen, und weil die anderen Kerne entweder teilweise
oder gänzlich abgestorben sind/ (Marchesini und Ferrari 7(349, 1895).

Fledermäuse.

Robin beschreibt eine innere King- und eine äudaere Längsschicht
der Muscularis im Darm / (Robin 7568, 1881).

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254

Der Dum.

Mensch.

/Die Ringscbicht der HuBCularis geht in die Valvula Bauhini,
aber nicht in die KERKRiNGschen Falten ein (Küllikt r 329, 18ö7).

Die Mnscularis des Dünndarmes nimmt in ihrem Verlaufe bis
zur Ileoca kalk läppe an Stärke fortwährend ab; diese Abnahme ist
besonders an der Längsfasersehiebt ersicbtlich, welche in der untersten
Partie des Ileums stellenweise selbst mangeln kann / (Verson 318, 1871).

/ Beim Übergang des Ileuiiis in das Caoriiin peht die Rinnscliicht
der Muscularis völliji in die BAi niNsehe Klappe ü\m'\ die Lfiii^'sschieht
zieht ubeiHächiich vum duuuen auf das dicke Gedärm fort (Toldt
5569, 1888).

Serosa.

/ Die Serosa des Darmes der Wirbeltiere besteht aus Bindegewebe,
das nidit selten, namentlich bei niederen Wirbeltieren, mancherlei
Pigmentierungen zeigt; z. B. bei Chimaera monstrosa ist die äufsere
Flüche des gi»nzen Verdnuunfiskauales schwarzblau geförbt, ähnlich
der };rüiste Teil des Tractu^ von Polyehrus inannoratus, Chamaeleo
pumilus; grüngolden *ist bei K;gu i)atis das Bauchfell au der liuckeu-
seite, durchweg tiefschwarz bei Chondrostoma nasos, Pristiunis, Laeerta
agilis, Anguis fragilis, Coronella u. a. / (Leydig 583, 1857).

Nicolas findet am Darm vom erwachsenen Salamander, dass die
endothelialen Elemente au ihrer Unterfläche eine grofse Menge tihril-
Iftrer oder lamelloser Fortsätze aussenden, welche perpendikulär iu die
Interstitien der Bflndel der glatten Muskulatur der oberflächlichen
Schicht eindringen. Diese Fortsätze verzweigen sich, anastomosieren
untereinander und .-setzen sich in das Bindegewel)e fort . welches in
den Intei-stitien der glatten Muskelfasern verläuft (de Bruyne). Ähn-
liche Resultate ergabeu sich beim kunincbeu, Hatte, Maus uud Igel.

Nur SCHOBERO hat diese Fortsatze schon vor Nicolas beschrieben,
und zwar im Peritonealepithel des Darraes beim Ammocoetes. Nicolas
glaubt auf Grund seiner Befuntle an ein weitverbreitetes, wahrschein-
lich allfremeines ^'olkommen «lieser Fortsätze.

Nicolas hudet lutercellularbrückeu zwischen den Kiidothelien des
Peritoneums des Darms, so wie sie besonders von A. KoLoesow be-
schrieben wurden, und auch das Bestehen eines Saumes kurzer und
Starrer Haare an der OIxm däche derselben Elemente (DUnudarm der
Batte)/ (Nicolas 7430, 1890).

Pisces.

/ Pigmentzelten sind in der Serosa des Fischdarmes nicht selten /
(Owen 212. 1868).

; PiLLiKT 415, 1885 erwähnte hei Selachiern zuerst die Serosa als
eine Schicht kubischer Zellen ; für Kaja clavata und punct^ita l)eschreibt
P. Mayer die PeritonealhuUe als eiu einschichtiges Epithel aus kubischen
Zellen / (P. Mayer 417, 1888).

Raua esculenta.

/Das Peritonealepithel, vom Magen abgeschabt uud in Jodsemm
ausgebreitet, zeigt grofse, klare, elliptische Kerne, welche bei der
Flächeuansicht einen mittleren Durchmesser von 12 — 15 aufweisen

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8<fOM. WaadeiMUm in fipitliel. 255

imd 1—8, recht häufig 3— 4 Nucleoü von 1 — 2fi Durchmesser eiiischiieisen.
DwNueleoli encheinen ungewöhnlich dunkel / (Auerbach 758, 1874).

Mammalia.

/ Die seröse Haut des Darmes ist aus Bindegewebsfasern und
elastiscliPTi Fibrillen zusammpngosrtzt und von aufsen mit Endothel«
zeUen bekleidet / (v. Thaohoiter 5501, 1885).

Wiederkftuer und Sehwein.

/ Es ist oft viel Fettgewehe in die Snbeerraa dee D&Dndanns ein*
gelagert / (Sehaaf 6655, 1884).

Lcpus cunicuius, Kaninchen.

Das Peritoneum des Dickdarmes ist viel mnchtij^er als das des
Düutidarmes. Nach der Beschreibung LiP:;KYs zu schliei'sen dürfte dies
hl besonders starker Entwickelung der Subserosa seine Ursache haben /
(lipsky 8523, 1867).

Peritonealepithel, von der äufse-
ren Fläche des Magens abgeschabt: i / - : , '
Die Kerne sind, von der Fläche be- ' ' '■''*][ ^'l '''' /)}

ttichtet, elliptisch, 17—30^ lang,

10—14 n breit und enthalten jeder ''-' y '^ .y;^' ^- ' \v
2-20, sehr li.lufi^' 8—12 kleine, aber l«^^^^:^^^^ /'K
srleiphgrofse Kucleoli/ (Auerbach 758, . ^ >. -

1874).

Mensch.

/ Das umhüllende Peritoneum Fi^ iin Teil des PeritoneamB
dfö DOnndarmes besteht aus gewöhn- ▼od^ mönachllohen Diokdarm. B«i

liehcm Bindegewebe mit elastischen il^^^^lZ^^^^'^^QJr''
Fasern und sitzt entweder direkt dem iSJ^^telit fiiiid!l&Li.«iidi»
Muskel schlauch auf oder durch Ver- FiOwiglnit OOfach renfrsfsert NMb
mittelung eines lockeren, sparsamen B»aw 1402^ 1896.

Bindegewebes. Seine freie Fläche
lügt einschichtiges Plattenepithel / (Yerson 318, 1871).

Fig. 146 (nach Brass 7482, 1896) zeigt die Serosa aus dem Dick-
darm des Menschen ; das unter dem Epithel liegende Bindegewebe ist
hier sehr stark entwickelt.

WaaderseUen im Epithel.

Die Wanderzellen des Darmes können eine einheitliche Schikieruug
(etwa wie das Epithel, die Muscularis und die Serosa des Darmes)
nicht erfahren, da sie nieht euie einheitliehe Schiebt hilden, vielmehr
hald zerstreut, bald in gröfseren oder kleineren Anh&ufiingen in den
verschiedenen Geweben des I);irmes gefunden werden. So inius tl( nn
auch von mir in den verschiedensten Kapiteln auf das Vorkommen
von Wanderzellen eingegaugeu werden. Besonders sind es neben
dem vorliegenden noen folgende Kapitel, auf welche ich verweise:
Fftlten und Zotten (Lymphzellen der Zotte) — Lymph-
gewebe und Lympbzellen des Darmes — auch das Kapitel

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256

Der D&rm.

Resorption enthält hierher gehörige Notizen. An diesen SteUeii
werden auch die verschiedenen Arten von Wanderzellen des Darmes,
wdfhe von dem einen Beolmcliter hier, von dem andern dort
kout>tiitiert wurden, aufgezählt werden. Ich habe auch versucht,
auf Grund dieses reichhaltigen Litteraturmaterials eine zusammen-
fassende Schilderung zu verfassen, doch hat mich dieselbe infolge der
vielfach unvollständigen und sich mehr widei-spreehenden als ergän-
zenden Angaben nicht so befriedigt, 'dafs ich dieselbe hier wieder-
gelien möchte. Ich glaube jedoch, dafs sich heute bestimmt sagen
läfst, dafs wir an den verschiedenen Stellen (im Epithel, im Zotten-
gewebe, in den tiefen Schichten der Mucosa, in den Xoduli) nicht mit
gleichen Verhältnissen zu thun haben. Vielnielir spricht alles dafür,
dals wir die verschiedenen Wanderzellen des Darnies, auch (liejenigen.
welche die gleiche Abstammung haben mögen, au den verschiedenen
Stellen in ganz verschiedenen Zustunden (z. B. des Alters oder der
Thfttigkeit) antreffen. Welche dies sein mögen, darüber verweise ich,
wie gesiigt. auf das Studium der einzelnen Kapitel.

Bedeutung d vr L > ni p h z e 1 1 e n im D a r m : Der Vorgang
der Ly mphzellen wände ruug zur Darmoberfläche mag
zwar hftufig beobachtet werden, ist aber nicht als ein funktionell
bedeutungsvoller, sondern als e in d u rchaus nebensäch-
licher, der wahren Funktion der Lymplizellen sogar direkt
zuwiderlaufender aufzufassen. Dif Lymphknötelieu «les Darmes
haben die Aufgabe, Wanderzelleu zu liefern ; mögen dann diese Zellen
an der Stelle ihrer Bildung thAtig sein, oder mögen sie wegwanden:
jeden&lls ist ihre Aufgabe nicht, ins Darmlumeu zu wandern, sa
häufig sie auch letzteres thun mögen. Die Lokalisation d<'i' T.yniph-
zellenbildung in Mucosa und Submucosa steht im Zusaninieubang mit
den tlberaus günstigen Ernährungsverluiltnisseu, welche daselbst
herrschen.

Es ist bekannt, dafs dem Lymphgewebe im tierischen Körper eine
grofse Selbständigkeit und lokale Unabhängigkeit gegeben ist. Ks ist
nicht wie andere Organe an so enge räumliche Grenzen gebunden.
So ist es zu verstehen, dafs das Lymphgewebe dem Nahrungszuflufs
bis zur ftufsersten Grenze entgegengeht. Damit ist aueh der Beweis
gegeben, dafs die Thätigkeit der Lymphzellen sich auch auf die vom
Danne aufgenommenen St(ttTe erstreckt. Mag diese Thätigkeit nun
eine schützende oder eine verdauende, lösende, umwandelnde in irgend
welchem Sinne sein. Jedenfalls ist es, wie ich schon anderwärts betont
habe, nicht richtig, die Thätigkeit der Wanderzellen in erster Linie
darin zu sehen , ilafs sie Stoffe transportieren. Die Fähigkeit des
Wanderns ermöglicht den Wanderzellen, dorthin zu gelangen, wo Stoffe
sind, damit sie dort ihre Thätigkeit ausüben können; tlagegeu ist
nicht oder jedenfalls nur in geringerem Mafse ihre Aufgabe, die Stoffe
fortzuschleppen. Sie würden sich ja dadurch von der Quelle der Stoffe
wieder entfernen I Ks ist natürlich diese Art der Thätigkeit (als
Transporteure) auch nicht ganz auszuschliefsen. Durch die Krfahrungon.
welche die chemotaktischen Versuche der letzten Jahre gebracht haben,
lernten wir, dafs Wanderzellen dorthin wandern, wo sieh bestimmte
Stolle finden; dagegen haben uns diese Versuche nicht gelehrt, dafs
die Wanderzellen, nachdem sie sich mit Stottm Iteladen haben, etwa
el^enso „zirlbewufst" (wenn ich diesen liierliir nicht ganz richtigen
Ausdinick gebrauchen darlj wieder wegwauderu würden. Ich scliliefse

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WandoneUen im Epithel.

257

iDich also durchaus den Forschern (es finden sich ähnliche Gedanken
schon hier und dort in der Litteratur) an , welche den Umstand , dafs
Wanderzellen maDcbmal die Epithelgrenze a)>ersch reiten und ins
Lumen des Darmes zu liegen kommen . iiiclit als einen funktionell

)>erlfutuni:-vnllen, sondern als einon durchaus neheusiU'li liehen und der
wahren i uuktion der Lymplizellen sogar direkt zuwiderlaufenden
auffassen.

Doch erfordert es die UD|iarteilichkeit, dafs ich auch den An-

schanunfren anderer Rechnung tra^re; darum seiin im folgenden An-
galiptt ^, on Forscliern zusammengestellt, welche AVanderzellen im Darm-
epiihel fanden, sei es, dals sie diese Beobaclttung einfach notierten,
oder dafs sie darauf weiter- oder weniger weitgehende Hypothesen zu
gründen versuchten.

; Wanderzt'llen im Epithel : llierlier dürfte schon folgende Beob-
achtung Leydigs gehören. Zwischen den Cylinder/* 11^ n des Frosch-
darmes liegen andere Bläschen von sehr cigeiitliumiichem Aussehen.
So beobachtete Leydig z. B. im Darm des Frosches, dafs zwischen den
gewöhnlichen Elementen des Epithels rundliche Zellen von 0,0120"'
sichtbar sind, deren Inhalt aus zweierlei Sulistanzen besteht, einmal
aus gröfseren gelblichen Kfunern und Klumpen und dann aus hellen
kleineren Kugeln. Mau kouute daran denken, dais es Epithelzellen
seien, in welche gewisse Stoffe aus dem Darminhalte eingedrungen
wftien (Leydig 3456, 1853).

Narh Et^frth entstehen die Rclileimkörper auf der I);ninsLdileim-
haut im lunera der Cylinder ilurch Umlagerung eines einfachen Kerns
von einem Teile des Zelleninhalts, der sich mit ersterem zu eiuer
Kugel zusammenballt, die sich dann mit einer Membran umgiebt und
nach Schwund der Membran der un^in ünglichen Epithelzelle frei wird.
Die Mutterzellen fallen später aus dmi KjMtliellager aus, und auf diese
Weise kommt es zu Lücken in d*'iM letzteren (El^erth 552, 1861).

Wie wir die von Eberth danuib gesehenen \ orgänge heute benennen
worden, kann ich auch naeh seinen Abbildungen schwer entscheiden;
wahrscheinlich ist der Gedanke richtig, daf^ es sich um Wanderzellen
im Epithel handelt.

Nach Watnky 278, 1877 fanden auch Rinüfleisch 4686, 1861 und
Eberth 1864 Kuud/elleu in deu tiefen Schichten des Epithels.

/Nbümann hat die von Klebs und Waldenborq beschriebenen
Psorospermien innerhalb der Epithelien der Darmschleimhaut beim
Kanineben trlriclirdls gefunden. Kr konnte eine vollständige Ent-
wi('khum>reiii«' ilerselben verfolgen; ammoniakalischer Karmin fiUbte
nur «lie jüngeren l-ormen. Neumann untersuchte nur deu abgestrichenen
Darmsaft / (Neumann 15, 1866).

Webek fand unter dem Cylinderepithelinm des Dtinndarms kleine
nmdlielie Zellen, welrlio er als junge, ini'Mttwickelte Eormen desselben
deutete; müglirherweisesind sie Lymphküriiercheu des Zottenparenchyms,
,auf ihrer Wanderung nach seiner Obertiiiche begriffen", v. Hessling
kennt also die Durchwanderung/ (v. Hessling 7405, 1866).

Zellenhaltige Epithelien sind hftutig beobachtet und zur Auf-
>H'nnnir einer „freien endogenen Zellenbildung"* benutzt worden (Buhl,
Üemak;/ (Arustein 6509, 1867).

/ In die Epithelien können Zellen und Blutkörperchen eindringen.
Aus dem Schleimhautgewebe treten Zellen zwischen den Epithelien
ins Darmlumen aus.

0pp«l, L«brba«h II. 17

Dig'itized b;

258

Der Dam.

Inwieweit tlie wandernden Zellen auch anderen Sphleimhaut«n
zukommen, müssen weitei*« Untersuchungen lehren; Arnstein hat sie
am Darm und Magen des Frosches und der Sftuger und am Ösophagus
des erste ren gesehen; einige gelegentliche Beobachtungen an der

Srhl<M'inhaut der Respiratiimsorpfine führten auch hier zum Nachwete
lymphatischer Zellen zwischen den Epithelien ' (Arnstein 309 . 1867).

Arnstein ist der Meinung, dafs die in das Epitlielsiratum ein-
gewanderten Zellen zum Teil zwischen den Epithelien in das Darm-
lumen austreten, zum Teil von den Gylinderzellen aufgenommen werden.
Häufig findet man bei Kaninchen, Meerschweinchen, Hund und Katse
das epitheliale Stratum mit rundrn oder ovalen, bald mehr, bald weniger
granulierten, häufig gelben Zellen durchsetzt; dieselben liegen teils
zwischen den Epithelien und dann häufig reihenweise hintereinander,
teils innerhalb der Gylinderzellen und, wenn Becher vorhanden sind,
auch innerhalb dieser. Arnstein will die Wanderung dieser Zellen
zur Oberfläche direkt ])eohaclitet haben: beim Frosch zeigen die aus-
getretenen Zell eu häufig Bewegungserscheinungen / (Arnstein 309, 1867
und 6509, 1867).

/Nach Injektion von Anilinblau in die Lymphsftcke des Frosches
fand Eimer einzelne, mit dem blauen Farbstoffe imprägnierte Zellen
in den Bechern des Darmes, andere aber im Gewebe der Schleimhaut
liegen. Er sielit darin den Beweis dafür, dafs ein Teil der in den
Bechern lieprenden Zellen zunächst aus den Maseben des Bindegewebes
der Mucosa in die Becher und von da ins Dannlumeu tritt; (Eimer
1810, 1867).

/Auch Fkiks 2127, 1867 fand Bundzellen im Darmepitbel; ebenso

Yebson 1870 / (Watuey 278, 1877).

Zwischen den Epithel zellen des Kaninchendarmes stecken hHufi?
in der Tiefe noch andere, kb inere Zellen, ^vie das auch E. H. ^Vkhei;
beschrieben hat. Doch sind diese Zellen ül)er den Koduli zahlreicliti,
(LiPSKT durfte also nicht Ersatzzellen, sondern Wanderzellen im Auge
haben).

Dn , wo eine LiKBERKCnNSche Krypte an einen Xodulus anstöfst.
sieht man auf dem Durchschnitte, dals das Epitliel auf dem Boden
der Krjpte seinen Charakter wechselt. Auf der einen Seite ist es
noch nach Art des Zottenepithels und auf der andern. Seite schon
nach Art des Nodulusepithels gebaut (mit Eemeinlageningen, 'Wander-
zellen, Oppjsl)/ (Lipsky 3523, 1867).

/pj'ivt FT; "^wiX iU>er die im Selachierdann liegenden /iliheichcn
LymphzellenhauJen : Ans ihnen dringen masseiili;iti die kleinen 7^11» n
herauf, durch das Bindegewebe hindurch, ii-ei in das L>ariuiuuieu emuur
(Edinger 1784, 1876).

Die Wanderzellen liegen nicht innerhalb der Epithelzellen, sondern
zwischen denselben : Arnstein (Vmcfiows Arch., Bd. 39, 1867) hat un-
recht (Watney 278. 1877).

' Es finden sich zahlreiche Lenkocyten im Epithel des Düuudanus
von Emys europaea / (Machate 3ü72, 1879).

/STömi fand im Magenepithel des Menschen lymphoide Zellen
zwischen den cyli ndrischen Epithelzellen der Magenmnenfläche. Die
von Edrktii 1864 erwähnten rundlichen Zellen im Epithel sind mögl ich er-
weise Ivnipiikörperchenartige, aus der Mucosa emgewanderte Zeliea/

(Stöhr 53Ö9, 1883).

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WandcfflaUmi im Epithd.

259

'Die Frage der Priorität wird )>ph.qTidelt von StAhr 5359, 1883.
Während Fkky die Vermuthung schon früher aussprach, dafs S]ieichel-
körpercheu durchgewanderte Leukocyteu seien, erwies Stöhr nh That-
awbe, dafe unter nonnalen Verhfiltniflsen zahlreiche lymphoide Zellen
durch das Epithel wandern.

Jrt:rt findet Stöhk, dafs nicht nur in den Tonsillen, oiidern auch
in den Balgdrüsen, an den solitilren wie konglobierten Drüsen des
Darms sowohl wie der Bronchialschleimhaut normalerweise eine
massenhafte Dnrchwanderung lymphoider Zellen durch das Epithel
stattfindet Die Wanderzellen schieben sich zwischen den Epithelzellen
durch; es scheint niclit. dafs sie ins Innere derselben eindringen.

Bedeutung der ]>urrhw;in(lf^rii!irr : fanden sich zahlreiche Lymph-
zellen im Epithel liungeruder wie sulcher Tiere, die zu vei^schiedenen
Stunden nach der Mahlzeit getötet worden waren. Als Möglichkeiten
der Bedeutung der Durchwandemng erwähnt SiOhb:

1. spielen die auBgesehiedenen GeMlde eine gewisse Rolle bei

der Verdauung;

2. handelt es sich um Ausstofsung überschüssigen Material .

8. Ausscheidung verbrauchten Materials (am Ende ihres Lebens
stehende Lymphzellen).

Stöhr entscheidet sich nicht, sondern erklärt dies alles nur für
Vermutungen/ (StOhr 5859, 1883 und 219, 1883).

Dann ftlhrt SiOhr noch an, dafs Klein ihn hestätige, dafs aber

bei Watkey. den Klein citiere, von Dnrchwanderung keine Kede sei,
„sondern er l)etrachtet die Lyniphkörperchen zn eineni Netzwerk
gehörig, welches, zwischen den Epithelzelleu gelegen, mit dem unter
dem Epithel befindlichen Keticulum des adenoiden Gewebes zusamuieu-
hftngt und im Epithel des ganzen Darmes inel. des Magens vorhanden
ist. Dieses Netzwerk stellt nach Wätney die Wege dar. auf welchen
das Fett in die Chylusgefäfse gelangt" / (Stöhr 219, 1883).

! V. DAVinoFF wirft seine Theorie über Bildung der Leukocyten
aus dem Epithel auf (.h'jununi des Menschen und Processus vtMini-
formis des Meerschweinchens). Von den epithelialen Kernen (Haupt-
kemen) sehnOren sieh Nehenkeme ab (Knospung resp. direkte Kern-
teilung). Die Kebcnkerne wandern durch die Basalmembran als
Leukocyten weg. Der Vorgang soll für die Ttesorption der l^ahrung
von Bedeutung sein ' fv. Davidoff 1561, 1S8G).

/ V. Davidoff finciet neben den Kernen der Epithelzelleu noch
weitisre Kerne in den Epithelzelleu. Diet» führt v. Dayidoff zu der
Ansicht, dafs genetische Beziehungen zwischen den Leukocyten und
dem Epithel bestehen, wobei die kernhaltigen Fortsätze der Epithel-
zellen das Mittelglied abgeben, indem die Leukocyten sich von den-
selben abschnüren.

Die Abbildungen v. Davidoffs scheinen mir richtig gezeichnet
mid, wenn man davon absieht, sie zur Beweisführung fQr die dama-
ligen Deutungen v. Da vihofks zu verwerten, sehr instruktiv. Ich gebe
daher einiges ans dm ( Un-n (siehe im Kapitel: Epithel und Binde-
ppwebe) wieder. KniUich erkennt i;i auch v. Davidoff (auf Seite 524)
an, dafs die Auswanderung von Kimdzelleu durch du^ Epithel ins
Lumen des Traetus intestinalis statthaben kann.

V. Dav]ik)kf ))estAtigt das Vorkommen zahlreicher Mitosen im
Keimlager der Follikelkndtehen, namentlich des menschlichen Darmes.

17*

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260

Der Dann.

Zabireiche Leukocyteii im Olierrtächenepithel des Processus ver-
miformis vom Meerseh weinchen sei gen auch v. DAviDOm Pr&]iarate.
V. Davidoff tritt dafür ein, dals dieselben in zahlreichen Fällen im
Inneni der Zelle selbst ihre hn^v hatten, doch lapen dieselben nicht
selten auch int^ rc Hulnr (v. Davidoff 1562. 1887).

; Die LeukocyUu im Epithel des Froschdarmes können sich, wie
auch die Epithelzellen selbst^ mitotiscli teilen. Was aus den Tochter-
sellen wird, bleibt noch ungewift/ (Nicolas 4073, 1887).

/ Der Meinung v. Davidoffs, der aus den Kernen der Fitithel-
zellen die Kerne der Waiiderzellen hervorgehen läfst, kann sich
Panexh durchaus nicht ansclilielseu.

Bei der Maus sowohl als auch beim Tritim linden sich zahlreiche
Wanderzellen im P^pithel (U s Darmes. Sie finden sich häufig.zwischen
(it ii li;i>:il«'!i Kndcii di r Kjiithelien, sehr selten, bei der Maus niemals
gegen die freie Flüclie derselhrn. Fine Auswanderung dersell>en in
das Lumen des Darmes hat Fankth ebensowenig wie v. Davidoff ge-
sehen, vor allem nicht an gefütterten Tieren. Sie ist jedenfalls sehr
selten, wenn sie überhaupt stattfindet / (Paneth 4202, 1888).

' Hkipenhaix beschreibt Fiiuschlüsse in den Darniopithelieu als
häutig beim MeerR'hweiuchen und Kaninchen, die er als lieste unter-
gegangener Leukocyten anspricht.

Beim neugeborenen Hund fand Heidenbain Einschlösse in den
Darmepithelien (Tafel I, Fig. 2 a— >c), die ihm eiweifshaltige Aus-
scheidungen aus dem ProfnidasiTia darzustellen scheinen, welche beim
Beginn der Resorptiuiisthatigkeit der Zellen auftreten, allmählich
aber verschwinden / (Heideuhaiu 2588, 1888).

Da StOhb die Litteratur Ober die Leukocyten im Epithel ein-
gehend studiert hat, gebe ich nach ihm eine historische Zusammen-
stellung.

; Die im Darmepithel sich findenden Leukocvten erklärten für
Epithelzelleu E. H. Webek 5818, 1847, Heidenhain 321, 1858, Klnd-
rLEiscH 4686, 1861 und Lipsky 3523, 1867.

Auch Lämbl 3309, 1859, Kkmak (Vmcnows Arch. Bd. 20 S. 198,
1861), Eberth 552. 1861. Eimer (Virchows Arch. Bd. 16 S. 168, 1859).
Lakghans (VutcHOWs Arch. Bd. 38 S. 522. 1867), Buhl 549, 1859 und
KOliiKER 829, 1867 liefseo die epitheliale Katar der fraglichen Ge-
bilde unangetastet, aber sie erkannten in ihnen Schleiinkl>rperehen
(resp. Kiterköri)rrchen).

Ebekth 1726. 18t)4 spi ach sieh «^egen die Abkunft dieser Korj^er
von Epithelzelleu aus; ihm schien es wahi'scheiulicher, dals es
Elemente seien, die von dem Zottenparenchym aus in den Darm
wanderten und zu Schleimkörperchen werden. Diese wohl in llttck-
sieht auf die damals neuen lU-ohachtunpen v. "Recklinohausens (Vikthows
Arrli. Bd. 28 8. 157, 1863) und auf eine Bemerkung von Frey 2108.
1862, S. 410 geäufserte Vermuthung unteretützte Eimer 1810, 1867.
Arnstein 309, 18d7 S. 527 hatte zuvor das Hinaufwandem lymphoider
Körperchen zwischen den Epithelzellen, ja sogar das Eindringen in
die Epithelzelleu 1ie>(*hriel)en.

Weitt re Angaben ül)er das Vorkommen von Leukocyten im
Cylinderepitliel, sowie die Durchwauderuug desselben finden sich bei:
Fries 2127, 1867 (S. 522): Watney 850, 1874, S. 298; Centralbl. f. d.
med. Wis.seuscli. S. 753. 1874; 278. 1877 (S. 451); Dolkowsky 1644.
1875; Edinoer 1784, 1876 (S. 651); Macbate 3672, 1878 (S. 443);

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WandeneUoi im EpitheL

201

Frankknhäcser 2086, 1879; Raübek 4538, 1879; Stühk 129, 1880;
BOMNET lies, 1880; ToLDT 172, 1881 (8. 57) und Patzblt 4223, 1882
(S. 145).

Von den Genannten haben nur drei die Leukocyten gerade im
Epithel der Lymphknötclien des Darmes l)eschrieben , und zwar
LiPSKY, Watset und Edinger. Der erstere hat die Leuküc>teü mit
Epithelzellen yerwechselt (S. 187). Watket hat zwar die Leukocyten
erkannt, dieselheu aber als Teile eines Netzwerkes augesehen, welches
mit dem Reticulum des adenoiden Gewe])es zusiiminenbängeu soll.

Kpixr.Eit war der Einzijje. der an der Spiralklappe von Seladiiern
die masseuhafte Durchwanderung von Leukocyten durch das Epithel
gesehen und richtig erkannt hat.

Stöhr erbrachte das massenhafte Durchtreten von Leukocyten
durch das Epithel der LymphknOtchenkuppen und dessen Konstanz
bei allen "WiHndtieren.

Stuhr wiiuic hestütigt von Dkews IG74, 1885, Tallskn 4225, 1885
und Flemminü 2001, 1885 (Arch. f. mikrosk. Anat. Bd. 24), und seine
Angaben wurden aufgenommen in die Lehrbücher von Toldt 1884,
GsGCNBAUR 1885, Wiedersheim 1886.

Niu h den Untersuchungen Stöhrs an den Lymphknötchenkuppen
des l)armes (Verb. d. pbys.-med. lies, zu Würzb. Bd. 15 S. 8, 1880)
— alKjr Mandeln und Balgdrüseu (5362, 1884) — an der Conjunctiva
palpebrarum (569, 1885) — in der Nasenschleimhaut (317, 1886) —
in der Schleimhaut der Blase (Verb. d. phy8.-med. Ges. zu Wtirzb.
1886) — sind wir berechtigt, (iberall da eine massenhafte Durch-
wanderun^ von Leukocyten anzunehmen, wo Lymphknötchen in
Schleimhauteu gelegen sind.

Stöhr besenreibt die Durchwanderung von Leukocyten durchs
Dannepithel bei Hund, Katze, Igel, Meerschweinchen. Die Leuko-
cyten schielten sich zwischen den Epitlielzellen durch. Die hierdurch
hervorgerufenen Veränderungen sind niifniic^s gering; man sieht Leuko-
cyten zwischen den Epithelzellen uud vou duuseliien gebildete Stral'seu;
dann werden die Epithelzellen von mehreren Seiten her eingedruckt,
und ihre Gestalt wird eine unregelmftfsige. Weitere Verftnderungep
linden sich im Blinddjirni des Kaninchens.

Das Epithel über PEYKRSchen oder Solitärknötchen (über den Kuppen
der Kuülcheu bei höheren Wirbeltieren und Mensch) zeigt Einlagerung
einer grofsen Zahl rundlicher Zellen mit ovalen oder runden Kernen,
Die Form der Epithelzellen ist keine cylindrisehe; die Zellen sind
oft nahezu stemÄrmig. oft ist nur das basale Ende verästigt; dann
ist nicht seltfMi die P>;i^,ilmembran streckenweise nnsichtl)Rr. und füe
Ausläufer dt^r Kpillielzellen scheinen direkt in das Netzwerk ul)»'r-
zugeheu, das von den verästelten Zellen der Lauiiua propria gebildet
wird. (v. DAvmoFFS Abbildung bezeichnet StObr als naturgetreu.)

Im Blinddarm des Kaninchens sieht man Bilder (siehe Fig. 147
bis 150), welche ein Eindringen der Leukocyten in die Epithel/clleu
glaubhaft machen. Man sieht da Zellen, welche in ihrem oberen
Teile bauchig erweitert sind und dort eine vei-schiedeu groise Anzahl,
zehn und mehr, den Leukocyten gleichende Gebilde in sich bergen.
(Diese Zellen sind offenbar dieselben Gel)ild«', welche frtther als
Stützen für die Lehre von der endogenen Zelleubildung galten und
von Eherth 552, 1861 und Ei.mkk 1809. 18G0 im Ansciiluls an die
Aulfaäsuugen Buhls 549, 1859 und Kemaks (Virchows Arch. ßd. 20

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262

Der Darm.

S. 198, 1861) besdirieben worden sind. Abnstrin 809, 1867 hat diese
Fnrnion für durch ei n^^e wanderte Leukocyten bedingte Bildungen er-
klärt. Sirhe auch Zawarykin 6005. ]SSX)

Mit zuuehuiender Zahl der Leiik<i(*\ tcn wird die Zt^lle immer mehr
ausgebaucht; durch Ablüt^uDg und Zerreil'suug eutsteheu auf weite
Strecken parallel der Epitheloberflflche buehtige Hdblen. So geht
eine ganze Anzahl von Epithelzelleti unter dem Einflufs des Durch-
wanderungsaktes verloren, oder die dem Darmlumen zugekehrten Alv
schnitte der Cylinderzellen werden abgestofsen. Etwas Ähnliches hat
Stöhk nur bei Katzen gefunden.

Fig. 147.

Fig. 147. Aas «i-
nrai 96n]cv6olitQB

Schnitte durch
das Caecum einee

Fig. 149.

ninohens. Epithel
der Kuppe eines
Ly mphknötchens, ca.

504 III n 1 vfrpn" l'sert.
L Wanderzellt'Q.

Mach Stöhr 5866,

1889.

Fig. 148. Aus ei-

Fig. 150.

nem senlcreohten Bohsitto dnrcb das Caeonin eines

erwachsenen Kaninchens. Epithel der Kuppe eines
Lymphknöti liens. 774mal vergröfsert. Nach Stöhk 5366, 1SÖ9.

Fig. 149. Aua einem senkreohten Sohnitt durch das Caecum eines erwach-
senen Xaninohena. Epithel der Knppe eines LymphknöteheiM.
9 Ssnm; w YeibindungBbifldieii. I88inal TergrOlwrt. Nseli SrOu 5866. 1889.

Flg. 150l Ans dbuin Mnkreehten Schnitt durch das Caeeum «tnaa erwatih-

■enen Kaninchens. Dannepitbel.
^Epithel; X Wsndenellen ; rLamiua prupria. 504mal veigr. Nach Stöhb ö366, 1889.

Die T. DAViDOFFSchen Sekunda rkeme sind nach Stöhr (nicht als
in, sondern) als zwischen den Kpithelzellen liefjen de Leukocyten auf-
zufassen. Stüiik erklärt sich ferner ^egen die vou v. Davidüff nicht
für unmöglich gehulteue freie Kerubildung; wenn „sich diese Dar*
Stellung V. Davidoffs als nnanfechtbar erwiesen hfttto, wflrde ftür die
von einer Position in die andere getriebene Lehre von der freien
Kernbildung im Darmepithel ein neuer Unterschlupf geschaffen ge-
wesen sein".

Stöhb findet (gegen v. Davidoff) Leukocyten auch im kutikularen
Saum, wie auch zwischen den Epithelzellen in der Nahe ihrer freien

Enden. Dafs v. Davidoft keine „Sekundftrkeme" im Darmluuien

fand, lie^t in seiner Methode: indem er das Caecum injizierte, sptllte
er die gesuchten Gebilde weg. Dafs es sich nicht nur um Kema,

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WaadwidlaB im EpifheL

263

sondern um Leukocyten handelt, weist StObb nach, indem er den
Zellleib durch Vergoldung deutlich macht.

So gieht sich Stöhr der Hoffnun? Inn, die HvpotlirM . dafs üherall
da, wo adeuoide Substauz uuiuiUt-ihai uüter dem tpiLhei Mch imdet,
eine nonnale AuBwanderung der Leukocyten statthat, fQr den Darm-
kanal als eine zutreffende erwiesen ztt baben, indem er zeigte, dafs
thntsiichlirli durch das DarTnp]>it}iel. vorzugsweise durch jenes, welches
die Kui)peii der Lymphknöt In n deckt, die Leukocyten in die Darm-
hühle wandern. Die Durch Wanderung durch Lymphknötchenkuppen
ist nnabbftngig von den normalen Thätigkeitszustanden des Darmes.

Den Untergang der Auswanderer hält StOhr iQr das Wahrschein-
lichste (nicht Rückke}ir f!er Fettheladenen).

Zweck der Einrichtung unbekannt. Frtlhere Ansicht Stöhks
(Depots far auszuscheidendes Material) tiel durch Flemjungs und seiner
Schiller Kachweis, dafs in den Lympnknötehen eine stete Keubildnng
von Leukocyten stattfinde / (Stöhr 5366, 1889).

/RiTFER findet heim Meerschweinchen zahlreiche Leukocyten in
dem Epithel , welches die pEYERSchen Noduli deckt. Im Gewebe,
unmittelbar unter dem Epithel, beschreibt er Makrocyten (Mktsch-
NiKOFF)/ (Ruffer 4845, 1890).

/Schaffer macht gegen Datidotf geltend, dafs er (Scbaffer)
wie andere Autoren die überwiegende Mehrzahl der Leukocyten im
Dünndarm des ^fcTiscben nur zwischen den Epithelzellefi sieht, wenn
auch der eine oiler ainb re Leukocyt wirklich im Innern der Epithel-
zeiieii geluiiden werden mag/ (Schalier 4934, 1891).

/BOrnNGER beobachtete den Durchtritt der Leukocyten zwischen
den Gylinderzellen der Darmschleimhaut im Wurmfortsatz des Men-
schen und auch in der EusTACHischen B5hre und in der Gallenblase /
(Küdinger 4841. 18911.

/ Stöhk iialL lur wahrscheinlich, dai's die meisten derjenigen
Leukocyten, welche außerhalb der Lymphdrüsen und der Lymph-
nnd Blutgefäfse sich befinden, Vernüttkr von Resorptionsvorgängen
sind (hn Ernährungsprozessen oder bei Entfernung von Gewebsteilen,
welche rückgebildet werden).

Als Beweis führt StOmk an: \ orkommen von Leukocyten- Ansamm-
lung«! in sich rOckbildenden Organen, z. B. an der Vomiere niederer
Wirbeltiere, an den Kiemen der Anuren, an der Thymus, am Pro-
cessus vermiformis (auch Tonsillen und Trachomdrüsen).

Die Bedeutung der Durchwanderung der Leukocyten durch das
Epithel aul die freie Oberfläche resp. in die Darmhöhle liegt wahr-
scheinlich darin, dafs die mit der Entfernung sich rückbildenden
KOrpermaterials betrauten und bei dieser Thatigkeit selbst zu Grunde
gehenden Leukocyten auf dem kürzesten Wege nach aufsen fielanfren.

Es ist indessen möglich, dafs dem Durch wanderungsinozels noch
eine andere Bedeutung zukommt; (>s ist denkbar, dafs dieser ursprüng-
lich nur der Abfuhr dienende Vorgang weitere Verwendung erfährt,
schliefslich durch Funktionswechsel anderen als den ursprünglichen
Zw( Ixen dienstbar wird und dadurch sich eben länger erhalt / (St5hr
5365, 1891).

/ 1892 findet Stöhh, dafs das Haui)t^^'wi( iit nicht auf die Durch-
wanderuug, sondern auf die Einwanderung zu legen ist; doch sieht
er in deren Zweck, der ROckbildung anheimfallendes Körpermaterial
za entfernen. Andererseits erkennt er aber an, dafs die Resorptions-

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264

Der Dann.

tbatigkeit der Lollkor^ ten zu Diensten der Nahrungsaufnahme sieben
kann / (Stolir 122G, 1892).

/ Die Zahl der im Daimlumen des Menschen vorgefundenen
Wanderzellen (im Kutikularsaum selbst sind bisher keine Leukocyten

beobachtet worden) steht nicht im Verhältnis zu den im Epithel vor-
hatidenon Leukocvten. Es sclicinr danach walirscheinlich, da fs iiidit
alle Zellen auf der Duicliwaudei-uiig in das Darmlumcn hcfriiften simi,
sondern dafs ein Teil von ihnen nur behufs der Teilung in das Epithel
wandert (Gbemotaxis V), um naeb Vollendung dieses Prozesses in das
Stratum proprium wieder zurOckzukebren / (Böhm und v. Davidoff
7282, 1895).

Halte ich zum Schlüsse alle vorgebracliten lieweise fiir die Be-
deutung des Durchwanderungsvorganges zusammen, so scheint mir
keiner derselben überzeugend. Ich halte dafür, dafs der Durch-
wanderung dne Bedeutung in dem Sinne der Autoren Überhaupt nicht
beizulegen ist; eine Bedeutung kommt nur den Leukocyten im Darme
zu , welrlic die Epithelgrenze eben nicht tiberschi*eiten ; diejenigen,
welclie (lies thnn . sind verloren und haben ihre Bedeutung für den
Organismus verloreu.

Falten und Zotten.

Vorkommen von Falten und Zotten bei verschiedenen Wirbeltier-
Gruppen.

Die Zotten mid Falten wurdoTi schon in alter Zeit (z. B. von
Bbunnku. Hkdwk;. I{riM)M'Hi, Trevikanus, Meckel) erwähnt und mehr
oder weniger scharf von den Falten geschieden.

/Die Darmzotten wurden auch Flocken genannt Daher stammt
der Käme Flockenhaut für die Mucosa. Tkeviraxus kannte Zotten
schon bei den Säugetieren und den meisten Ydgeln / (Treviranus 5006,
1814).

I Meckel unterscheidet 1819 scharf zwischen Zotten und Falten.
£r nimmt als Grundform für die Darmzotten an: ein an der Basis
breites, an der Spitze verschmälertes Blatt. Er bildet die Zotten bei
verschie<lenen Tieren \\e\ schwacher Vergröfserung ab und besehreibt
die Bhitfiefnrse und die Gestalt der Zotten / (Meckel 6566. 1819).

/ Der vüu IiuiK)LPUi (iainals schon vor beinahe 30 Jahren aufgestellte
Satz, dafs wahre Zotten nur bei der Mehrzahl der Sauger und bei
sehr vielen Vögeln vorkommen, behält seine volle Gültigkeit Wo
aber Zotten fehlen, sind gewöhnlich Falten vorhuideD, wodurch die
ein<:nvjeTMle Obertlärhe, wenngleich nicht so sehr, vergröfsert wird'
(lludulpiii G644. 1828).

/Zotten sind allgemein den Säugern und Vögeln eigen/ (Levdig
563, 1857).

/Zotten finden sich Wi den Säugern und den Vögeln. Bisweilen
begegnet man ihnen auch bei Beptilien und I'i^rlKMi: aber der Mehr-
zahl der Oviparen \ ertcbraten fehlen sie, oder sie siud nur unvollkommen
entwickelt- (Milne Edwards 386, 1800).

/Bei Kaltbltttem darf man eigentlicb nicht von Zotten, sondein
nur von Falten sprechen. Die Bezeichnung der letzteren als Zotten
hat sich aber allgemein eingebürgert/ (Heidenhain 26B8, 1888)«

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Falten und Zotten.

265

/ Bei Fischen noch unvollkommen und selten auftretend, kommen
eigentliche Dannzotten erst bei Amphibien, zumal bei den nn-

geschwänzten, zu deutlicher Entwicklung. Daneben persistieren aber
alle möglichen Falteubildungeu (Riedersheim 7676, 1893).

/ Die ^ alvulae conniventes Kerkriugii des Menschen, die man als
Faltenbilduugen ansehen kann, welche die aufsaugende Fläche des
Danndanns vennehren, kommen auffallenderweise bei den Wirbeltieren
Dicht mehr vor / (Kuhn 252, 1878).

' Bozfiglich des Zustandekommens der Faltenl)ildung ergeben sich
häutig Parallelen zwischen Ontogenese und l'hylogenese. Stets sind
Längsfalten als die primitivsten, auf die Vergröi'seruiig der resürbieren-
den Fläche gerichteten Einrichtungen zu betrachten. (Eine höhere
Stufe repräsentiert schon die dureh ihren Ivmphadenoiden Bau aus-
gezeichnete Spiralfalte). Bei Selachiern, und das gilt auch für zahl-
reiche andere Fische werden jene Längsfalten dnixh (^uerfalten unter
Erzeugung von Kryptenhildungen von wechselnder Tiefe uud Forin
uutereiuander verbunden. Indem dann die zwischen diesem netz- und
gitterartigen Faltensystem liegenden Vertiefungen (Krypten) immer
weiter einsinken, bilden sich die vertieften Felder, von welchen die
tubulösen Drüsen des Darnikanals ausgehen ' (Wiedersheim 7676, 1803).

St^"»hk sagt in der neuesten Auflage seines Lehrbuches: Ver-
tiefungen der Schleimhaut sind vom Tylorus abwärts in der ganzen
Länge des Darmes zu finden. „In der ursprünglichsten Form bestehen
sie noch bei Fischen, WO sie dadurch zu stände kommen , dafs der
Länge des Darmes panallel verlaufeudr S lilnimliautfalten durch kleine
Querfalten miteinander verbunden werden. Senkrechte Durchschnitte
dieser seichten Vertiefungen geben das Bild eines kurzen, weiten
Schlauches, den wir Krypte nennen. Bei den Säugetieren sind die
Krypten tiefer; ihr Lumen ist enger; dicht nebeneinandergereiht, er-
iicheii) 11 i n unter dem Bilde einfacher tubulöser Bräsen** / (Stöhr
8185. IbiH)).

Ich kann mich mit den vorausgestellten Worten Wikukusheims

fanz, mit der Deutung Stöbrs dagegen gar nicht einverstanden er>
lären. Ich brauche darauf des näheren nicht einzugehen, da ich
schon im ersten Teil dieses Lehrbuches auf S. 21 geschildert habe,
dnfs ich eine Bildung von Drüsen aus Krypten durch Zellvenninde-
rung für unwahrscheinlich halte. Wohl aber kann, wie dies auch
WiEDEKSHEiM annimmt, von den Krypten die Drüsenbilduug als eine
Zellvermehrung ausgehen. Ich glaube daher, dafs die sämt-
lichen Beobachtungen, auf welche StöBB seine vorstehende Schilderung
gründet, nicht in das Kavit* ! Drüsen, sondem in das Kapitel Falten
gehören uud habe sie demeutsprocheud hier eingereiht.

Pisces.

Den Fischen fehlen Dannzotten (Uudolpbi 6644, 1828).

/ Mkckkl heschreilit im Fischdarme die Falten; Zotten hnden
sich selten, doch, z. D. nach Gl vier, bei Tetrudou mola, nach Meckel
bei diesem, Tetrodon testudinarius und Mugil cephalus, nach Ratbke
bei Amniodytes tobianus. Esox lucius, Perca lucioperca, Pleuronectee
maximus/ (Meckel 455. 182'M.

Aurh Rathke 4520, 1837 macht Angaben tlber Schleimhautfalten
des Darmes bei Fischen.

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266

Der Darm.

Die Danofalten beschreibt Stamniiis 1223, 1846 und 411, 1856.

y Leydig erwähnt Zotten im Darm folgender Fische : Squatina,
Spinax niger, Torpedo, Trygon pastinaca / (Leydig 563, 1867).

Das Fehlen von Darmzotten hei gewissen Fi^cltfii . / B. l)ei
iscurpaeua, wunie ;^(*hon durch Cavolini (Memoria i^uila geuerazioni
dei Pesci e dei Granchi, 1787, p. 16) konstatiert. Meckel (Deutsches
Archiv Bd. Y. pl. 4. fg. 1—7) beaehrieb de dagegen bei versehiedeneD
Plagiostomen.

Zotten finden sich selten hei Fischen, dagepon Falteu. deren An-
ordnung makroskopisch heschrieben wird / (Milne iülwards 380, 1860).

/Auch MoKEAU beschreibt Zotteu im Darme mehren r Fische/
(Moreau 887, 1881).

/PiLLiKT 1)e/ei(>hnet alB ElgentQniliclikeit der Fische, bei denen
die Magendrüsen nidinientilr sind nds r fehlen, dafs (lie Darmsrlileim-
haut sehr dick ist, und dafs die Falt« !i oft komplizierter als bt i den
anderen Fischen sind; auch ist ihr bniin kürzer / (Pilliet 415, 1885).

; Der Darm der Reptilien , Amphibien und Fische besitzt an
Stelle der Zotten einfach leistenfBrmige Erhebungen, welche teils
parallel der Längsrichtung des Darmes verlaufen, teils unregelmftfsige
engere oder weitere heiiQ bilden / (Vosseier 7478, 1895).

Mvxine.

/Die Schleiniliaut aller Teile des Tractus ist nach J. Müllek
entweder ganz glatt oder nur mit minimalen L&ngsfältdieB verseben.
Das Epithel flimmert nicht / (Edinger 1784, 1876).

PetroBirMntea*

/Über die SpiraOclappe weg gebt bei Petromyaon 6uv. ein weit-
maschiges Netz kleiner niederer Schleimhautbälkchen. Dies Kets

„stellt das erste Auftreten einer Formation (Vereinigung von I -iTit's-
falten und Querfalten zu Krypten) dar, deren holn^re. vervollkommuete
Grade uus in deu LiEBEWitHNschen Krypten des Säugetierdarmes be-
gegnen* / (Edinger 1784, 1876).

MaeUer.

Auf der Spiralklapi>e finden sich kurze gefäfshaltige Zotten
mit lAngsverlaufenden glatten Muskelfasern. Ks finden sich auch
ziemlieh tiefe Drüsenschläuche / (Pilliet 415, 1885).

Oanol4«n.

/ Es läfst sich im Mitteldarm ein vorderer klappenfreier (Zwischen*
darm) und ein hinterer, die Spiralklappe enthaltender Teil unter-
scheiden.

Der Zwischeudarm enthält bei Lepidosteus runde, öfter ver-
zweigte Blindsäcke der Schleimdrttsen ; nach EniNGSR entstanden sie
aus den Magendrüsen durch Schwind t n des Labzellenteiles. Auch für

Polypterus gielit Lf.ydig derartige lUindsäcke an dieser Stelle an.
doch hält er sie für Aualoga der Li£B£BKt}HNächeu Dittsen / (Kdiuger
1784, 1876).

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Faltea und ZoUen.

267

/Bei Acipenser besitzt das Duodenum inwendig in zahlreichen,
gr&feeren und kleineren polygonalen Zellenriliunen einen sehr kom-
plizierten SekreUoneapparat/ (Stannius in Siebold und StanniuB411,
1856).

Teleoatier.

/ Die hüchgiailigste Ausbildung des von den SchleimhauttraUckeln
gebildeten Netzes zeigt der Mitteldarm der Teleostier. Alle Über-

flBgsformen von der Längsrinne dos Darmes bis zu s( hiauchförmigen
rjrpten mit ovnlcr Vrrisniiuk'r Otliuing finden sieh hei Teleostiern.
Am reichlichsten isi diu FalteiibiUluug hei den meisten Cvpri-
noiden, bei Gadus Iota uud Gonostoma denudatum. Reine Laugs-
falten ohne Kryptenbildung findeo sieb z. B. bei Fleuroneetes solea.
Ahnliebe Anordnungen finden sich nach Rathke bei: Atberina Boyeri,
CY]irinus chrysnphrasius, Cypr. barbus, Syngnathus vfiriegatus und
argeiitüsiis und Gobius batrachocephalus / (Edinger 1784, 1876).
/ Zottenartige Auswüchse sind dagegen selten.
Kaeh Raibkb ragen bei Grenilabrus fuseus und ])ers])icillata8
rongenförmige Za(-l<t'n in den Darm; auch bei Corvina nigra, Gobius
melaiiostnmus und Balistes ist der Rand der Schleimhaut gekräuselt
üiitl vielfach ausgeschnitten. Zungenforuiige Zotten linden sich fast
im ganzen Darm des Mugil eephalus. Bei Cyprinus barlius fanden
Meckel und Rathke (gegen Cüvier) keine Zotten/ (Edinger 1784,
1876).

/ Im Dünndarm ist die Oberfläche der Mucosa eben beim Stock-
fisch; schrftge Längsfalten oder wellenförmige zeigen sich bei anderen,
schwadie Querfalten beim Hering, netzförmige Falten z. B. bei
Muraeua und beim i^tor , (Owen 212, 1868).

OrthagoriscuB mola.

/ Im oberen Teil des Darmes stellt die Innenfläche Zotten täu-
sehend dar; doch seigen sich auch hier Unterschiede/ (Rudolphi
6644, 1828).

/Nach OwFN i^t die Ohertiäche des Dünndarms zottig; am Be-
ginn des Darmes sind die Zotten am längsten/ (Owen 212, 1808).

Esox lueius.

/Grimm beschreibt lange, cylindrische Zotten im Dftnndarm,
welche gegen den Dickdarm hin dicker werden und weiter ausein-
ander rtteken / (Grimm 6583, 1866).

S alm o.

' Die Falten (h>s Dünndarms werden weniger, breiter und iiiger
schräg gegen das Rectuni. Der Anlauf des Rectums ist durch eine
breite Querfalte oder Ringfalte markiert, der mehrere andere, weniger
entwickelte folgen, die den Valvulae conniventes des menschlichen
Jejunums gleichen / (Owen 212, 1868).

C Ii on d r ostom a.

'Olnsuhl Langer bekannt ist, dafs DrüstMi Idih-n. benennt er
doch das AufaugsstUck des Darmes: Magcu. Darniialteu; Leisteu-

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268

Der Darm.

oder kammartige Falten reichen vom Schlünde bis an den After
herab. Sie sind im Magen länger, im Afterdarm kurz, beinahe
zottenartig / (Langer 3329, 1870).

Amiurus catus.

/ Macallum beschreibt die Falten der Mucosa im Mitteldarm ein-
gehend / (Macallum 3660, 1884).

Amphibia.

RuüOLPHi 6644, 1828 sagt, dafs Zotten im Amphibiendarm fehlen.
Die Falten des Darms lieschreibt Meckel 455, 1829 eingehend, ebenso
Stannius in Siebolü und Stannius 411, 1856.

/ MiLNE Edwards beschreibt die Anordnung der Falten und ver-
gleicht sie mit der bei den Fischen, Reptilien und Vögeln; auch bei
den Säugern beschreibt er die Falten der Mucosa und trennt die-
selben von den Zotten / (Milne Edwards 386, 1860).

Salamandra maculata.

/ Im vorderen oberen Stück gegen das Duodenum zerfallen die
Schleimhautfältchen des Dünndarms in kleine, bald zungenförmige.
bald dreieckige Segmente. „Es dürfte sich wohl rechtfertigen lassen,
auf diese kleinen Segniente der Leisten den Namen Zotte anzu-
wenden, wie dies auch bereits Hyktl gethan hat, dagegen die
Fältchen, gleichsam die Muttergebilde der kleinen Erhabenheiten,
mit dem Namen Zottenleisten zu bezeichnen."

Fiff. 151.

Fig. 151 11. 152. Salamandra maculata. Einfache
Formen von Zotten. Lyinphgelafsschlingen schwarz,
BlutgetäfRc natürlich gefüllt. Nach Lev8Chim3436, 1870.

Fig. 153. Salamandra maculatx. Schmale Zotten
mit engen Lymphpofafsschlingen und engen Ansläufem
derselben. Lymphgcfärife schwarz, Ulutgetafse natürlich gefüllt. Nach LKvacuiK 9436, 1070.

In den Zotten bilden die Blutgefilfse ein nach der Längsachse
der Zotte gestrecktes Maschenwerk. Das Netz der grofsen Zotten
geht aus besonderen kleineren Arterien hervor und giebt auch ein
besonderes Veueustilmmchen ab.

Das typische LymphgefiUs der Zotte geht aus dem Randgefäfs
der Kämme hervor. Das Randgeföfs des Kammes biegt in einem
sanft gekrümmten Bogen in die Basis der Zottenerhalienheiten ab
und giebt dann in die Zotte, je nach ihrer Breite, zwei bis vier auf-
steigende Ästchen a)>, welche durch wiederholte Anastomosen sich
zu einem Netze vereinigen. Von den Abbildungen Langers, welcher

' Google

Falten mid Zotten.

das verschiedeue Verhalteu der Lymphgeliirse in den Zott«Mi genau
schildert, gebe ich in Fig. 151 — 153 einige wieder / (Levschiu 3436,
1870).

Uana.

/Beim Frosch finden sich statt der Darnizotten Dannfalten.
Rindfleisch glaubt auch beim Frosch ein centrales Ghylusgeläi's zu
erkoineB/ (Rindfleisch 4686, 1861).

/Bei Rana temporaria fehlen Zotten/ (Grimm 6588, 1866).

Fig. 154. Anfangateil des Dünndarmes vom Frosch. Langssclinitt.

Jk Idlnt E ObMOckenepithal; MimJt Ringp- und MmteX LSogsschicht der Mnioa-

Uutis; 8 BeroM. YetgrSbemiif lOBfiMh.

Im Darme von Rana oscnlenta finden sich keine eitrentlichen
Zotten; da man aber die Aufwürfe der ISchleimhaut als zottenähn-
liehe Formationen betrachten kann, bezeichnet sie Lanuek als Zotten-
bl&tter und Zottenleisten / (Langer 8218, 1866).

' Bei Rana temporaria kann man auf die Segmente der Leistchen
die Bezeichnun^r Zotte auwenden. Es bildet darin Rana temporaria
eine Übergaugslormation von Kaua esculeuta und BufOi (Langer
8218, 1866).

Falten: /Im Anfang des Darmes beim Frosch findet sich ein

Netz feinster Fftltchen; dann nehmen die Falten Tascheuventilforni
an gegen Backstanung der Speisen (£cker und Wiedersheim 425, 1882).

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270

Der Dana.

Wie sich diese grolseu Falteu im Aufangsteil des Darmes i)eim
Frosch im Sehnitte darstellen, zeigt meine Fig. 154. Dieselbe

gicbt SUgleich einen Überblick über den Schichteubau des Darmes.
Man vergleiche auch eiue (im Kapitel Chylus- und Lyni]i]i'jr fäfse
des Darmes gegelHMie) Fijiur LAN<iKKs. aus welcher hervorgeht, dafs
die grofsen Rilume in den Falten zum grol'sen Teil dem L)muh-

gefÜMsystem angehören, während Venen und Arterien kleinere Ge-
l&e sind.

Bufo, KiOte.

/ Die Kröte besitzt ganz abweichend vom Frosch wahre Zotten;

dieselben sind gleich unter dem PylorttS klein, werden aber später
so hoch, dafs ihre Länge dl»' l^eite um ht'iuahe das "Doppelte tll>er-
trifft; sie besetzen aber kaum mehr als nur das obere Drittel des
Dünndarmes, (Langer 8218, 1886).

HomcANN in Bronn 6617, unvoll., bestätigt dies ffir Bnfo Tariabilis.

Bufo agua.

Der Dünndarm hat zarte, netzförmige Falten. Der Dickdarm
ist ( iiie Erweiterung des Darmkanals mit starken Falten / (Kleia
3UU4, 1850j.

Reptllla.

/Die meisten der untersucliten Saurier und saurierHhnlichen
Ophidier haben Längsfalten und nur wenige einen zotteuarligen Bau.

Sehr niedrige und seltene Falten haben Typhlops septemstriatus,
Bipes leiiidopus und viele Gieckonen und Agamen.

Sehr grofse und zahlreiche, dicht nebeneinander stehende Falten
fand Meckel bei Gecko hmbriatus in der vorderen Hälfte des Darm-
kanals, und vielleicht sind sie hier am ansehnlichsten, indem sie so
lang als der Durchmesser des Darmes, zwei Linien, sind/ (Meckel
3827, 1817 und 6555, 1819).

P^s hnden sich allgemein Llinpsfalten (CrviKi;. Homk). Qnerfalten
findet Meckel nur bei: Tubinambis, sowohl beim amerikauischeu
Wachhalter (Lacerta monitor OrrEL; Tubinambis americanus Dauüin),
als dem bengalischen (T. bengalensis Daunn) und dem gefleckten
(T, maculatus Dauoin).

Bei Tubinambis bengalensis sind die Querfalten in eine Menge
von wahren zugespitzten Zotten ausgeschnitten, von deuen sich
zwischen den Falten keine Spur findet / (Meckel 3827, 1817).

/Einen zottenartigen Bau haben Ty])hlops oxyrhynchus, Ophi-
saurus ventralis und Chimtes propus. Bei den beiden letzteren
sind <lie Zotten sehr ansehulirii . dichtgedrängt und bihien quere,
dfinne Blätter. Sie nehmen nur das vordere Vierteil des Darmes
ein. Bei Typhlops oxyrhynchus nehmen sie die vordere Hälfte ein
und gehen aUm&hlich in starke Längsfalten über, welche bis zum
Pirkdarm reichen. Auch dieser ist wie der BlinJ 1 inn stark der
Länge nach gefaltet / (Meckel 3827, 1817 und C555, ISID).

/Zotten beschreibt Meckel ferner \m: Lacerta ameiva, jamai-
censis Daudin, Typhlops crocotatus, Boa, Anguis fragilis.

Bei einigen ()i)hidiern findet sich ein zellenartiger Bau, dassen
Entstehung schon Meckel auf einen gekr&uselten Bau der Lftngen-

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Fftltan und Zotten.

271

falteu zurück in In t. Meckel giebt auch Flächeuansichteu der Faltung
im Dünn- und Dickdarm / (Meckel 3827, 1817).

/ Bu£RG£K beschreibt und bildet ab die Darmzotten bei einer An-
lahl Ton Tieren, erw&lint auch die Falten im Dam mehrerer Rep-
tilien, AmpfaiMen nnd Fisehe.

Bei Aiigiils fra^iüs besehreibt er gleichfalls auf den LUngsfalten
aufsitzende Zottenliildunpen. „Plicac ipsac, parte ultima intestini
tenuis excepta, in margine libero plus minusve profunde in viilos
diflinduntur" ' (Buerger 6506, 1819).

/ Schildkröten, Krokodilen, Eidechsen und Schlangen fehlen Darm-
zotten, wenn anch einzelne Versprünge der Mucosa »eine Falten etc.)
funktionell eine ähnliche Bedeutung haben mOgen/ (Rudolph! 6644,
1828).

'T)\v Falten (Ks Reptilien da rmes besehreibt Stamnius/ (StanniuB

in SielKild und Staniiius 411, 1856).

/ GiAXNELU und GiACOMiNi beschreiben die talten im Mitteldarm
von verschiedeneD Reptilien / (Gianuelli e Giacomiui 7992, 1896).

Chamaeleon.

/ Es finden sich auf den Falten blattartige Zotten / (Stannlus in
Siebold und Stanniua 411, 1856).

OpUdler.

/Während sonst bei den Ophidiem die Mucosa dicke, unregel-
mäfsige Falten bildet, finden sich bei Vipera Naja sechs Kreisfalten /

(Meckel 3827. 1817).

ScnLEGKL beschreibt die Falten des Darmes; die Ohertiäche der
Schleimhaut erscheint immer wie samtartig durch zahlreiche kleine
Fransen; bisweilen sind diese Zotten, wie bei Python birittatus, so

entwickelt, dafs sie ein btlschel förmiges Aussehen erhalten; bei Eryx
endlich bilden sie platte, diehtstehende, blattförmige Paj)illen. Alle
diese Bildungen verscliwinden gecen das Ende des Dünndarms, wo
sich Lnngsfalteu zeigen; nur bei Python tiudeu sich hier Querfalten ^
(Schlegel 448, 1837).

/ Bei einigen Ophidiem ist der Dünndarm durch den Besitz von
spiralibnuig gewundenen Klappen, welche inwendig starke Vor-
Sprünge, ja Septa bilden, ausgezeichnet (Python); bei anderen bleibt
er einfach / (Stannius 1223, 1846).

ScIdlUktöten.

/Der netzförmig* Pau der Dünndarniseiileimhaut kommt vor-
zugsweise den Seesclultik röten zu. Ferner findet er sich auch bei
einigen Sauriem, namentlich Ghamilleon / (Meckel 8827, 1817).

Krokodile.

/StANHius besehreibt im Anfangsteil des Dünndarmes Zotten/
(Stannius in Siebold und Stannius 411, 1856).

/ Beim Nilkrokodil finden sich im Dünndarm feine, netzartig ver-
bundene Schleimhautfalten / (Jäger 3195, 1837).

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212

Der Dann.

Aves.

/Die längsten Darmzotten besitzen die hühnerartigen Vögel,
und die Enten und Gänse. Hft»\v!(; und IUdolpht fanden sie beim
Huhn noch einmal so grols als hvnn Meusclion, absolut geiionnneD.
Auch die llauhvugel haben lauge Zotten, iiameutlich der Adler, der
Mausehabicht und die Etilen. Den Singvögeln schienen sie Rudolfd
zu fehlen; statt (kr Zotten sieht man viele feine, geschlängelte oder
in Zickzark verlaufende Quorfalton. Aueh die Form der Zotten be-
schreibt TiEDEMANN ftlf verschiedene Vögel / (Tiedenianu 453, 1810).

/ Zotteu sind den Vögeln allgenieiu eigeu / (Leydig 563, 1857).

/Bei manchen Vögeln (Schnepfen, Reihern, Raben u. a.) finden
sich im Dünndarm statt der Zotten zickzackförmige Fältchen, die oft
Netze bilden, was bei Amphibien und Fischen die vorherrschende
Form ist/ (Kuhn 252, 1878).

/ Die Zotten stehen in der Regel sehr dicht im Duodenum ; nach
dem Ende des Darmes hin nehmen sie meistens an Lftnge und Zahl
ab/ (Gadow 2183, 1879).

/')ie Zottni sind oft von bedontondor Gröfse, z. B. bei Gnis,
Ratitae, sehr dicht in der Regel im Duodenum. Im Enddarm wiegen
Quer- und Längsfalten vor, doch können sich die Zotteu auch in
diesen Darmabschnitt und selbst in die Blinddärme hinein erstrecken/
(Gadow in Bronn 6617, unvolU).

S t r u t h i 0.

/Die Zotten des Dünndarmes sind dünn, lang und zahlreich/
(Owen 212, 18(>8 und Nuhn 252, 1878).

/ Im Enddarm des Straufses werden nach Perradlt, durch einen
Bündel Längsfasern, ähnliche Taschen wie im menschlichen Dick-
darm gebildet (Carus 1304. 1834 1.

' Withrend bei den meisten \ ogeln die Innenwände des Dick-
darmes nur durch Zotteu, Längs- oder Querfältchen etwas ver-
gröfsert werden, bilden sie bei Struthio zahlreiche, ziemlich hohe
Falten und Taschen / (Gadow 2188, 1879).

y Die Schleinihant des Duodenums und des Dünndarmes triljrt
blattförmige, sehr dünne, aber fast 0.5 cm lange, wellig wogende
Zotten. Der Enddarm wie die Blinddärme tragen keine Zotteu,
aber Oberall sehr feine dichtstehende Drttsenöffhungen. Die ftufser-
lieh als Einschnürungen erscheinenden Bänder des Enddannes wer-
den diHph 0.5—1 cm hohe, aus doppelten Erhebungen der Miicosa
und -Mu.scularis entstandene Leisten gelüldet. Nach Mac.iustek tiiiilea
diese Falten ein Analogen in den Valvulae connivcntes des mensch-
lichen Dünndarmes / (Gadow in Bronn 6617, unvoll.).

Rhea.

/ Das Duodenum lie^Mimt mit einem 5—6 cm langen, darmartigen
Abschnitte, dessen Innenwand, wie die d<-s Zwi;«rhenschlundes, mit
ziemlich dünner verhärteter Cuticula bekleidet ist; gegen das Duo-
denum ist dieser Pylorusmagen scharf durch eine ringartige Falte
abgesetzt; darauf folgt das erweiterte Duodenum, und zwar beginnt
es auf seiner Innentläche mit einem 2—3 cm breiten Riu^e dicht-
stehender, langer Zotteu, welche bald sehr klein werdeu. Die

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Falten und Zotten. 278

Stilleimhaut des Etiddaniu s bildet zarte Maschen mit kurzeu Zotten /
(Gadow iu Biouu 6(517, uuvolL).

Dromaeu^.

Die Zotten liestehen aus schmalen Blattern (Owen 212. 1808).
Im Enddarme werden die Maschen niedriger, behalten aber
die Zotten / (Gadow in Broun 6617, unvoll.).

Casuarius.

Beim Kasuar erstrecken sich die Zotten bis zur Kloake / (Ru-
dolpbi 6644, 1828).

/Die Darmschleimhaut bildet heim Casuarius Indiens im Duo-
denum und seinen Erweiterungen netzförmig angeordnete, mehrere
Millimeter lange, feine fadenförmige Zotten; dieselben werden im
Ileum und dem ersten Teile des Enddarmes bedeutend niedriger;
im letzten Teile, vor der innen ganz platten Kli>ake. treten sie am
stärksten und /a Iii reichsten auf/ (Gadow 2183, 1879 und Gadow in
Bronn 6617, uuvoil.).

Lamelllrostres.

Die innere Darmauskleidun^r soll naeh Ni'KJCH /ottij stAn: G.vDOW
fand samtartig diehtstehende Zotten im Vorderdarm der Ganse, bei
vielen Enten jedoch nur feine, nicht hervorragende Drüschen, die
ungefilhr in LAngsreihen angeordnet sind / (Gadow 2188, 1879).

C y n u s.

Im Dllnndarm dichtstehende, wellenförmige Längsfalten, die
nncb dem Reetum zu in jrrnbe Zotten überf?ehen. Im ersten Viertel
•1er Blinddärme hnden sich Zotten; (Gadow iu Bronn 6617, unvoll.).

Phoenicopterus antiquorum.

/ Die Zotten sind beim Flamingo kurz und in parallelen, längs-

verlaufenden Zick/.at ] lini *n angeordnet (Owen 212, 1868).

Die T>an!isrhU'imhaut ist mit feinen (!iinn])latti^en. sehr spitzen
Zotten ülii^r>at. die in etwas konver^iieientlen Reihen ^^eordm't sind;
im Enddarm sind die Zotten etwas breiter uml kürzer; auch die
BUnddftnue sind damit ausgestattet, in deren Enden sie zu ganz feinen
Papillen werden/ (Gadow in Bronn 6617, unvoU.).

Anser cinereus, Gans.

Die Zotten, dnreh ihre Lilnfje au-^' e/richuet, erscheinen in vier-
facher Gestalt: cylindriseh, bnitgcdrückt, kegelförmig, keulenförmig.

Oft ist die Spitze ausgerandet, ja iu zwei (selbst mehrere)
Zungen gespalten.

Es finden sieh in manchen Zotten zwei, selbst drei ChylusiAume;
fast st( ts war auch in der Zottenspitzc jene dunkle Chylusmasse an-
gehäuft, welche Bhückk beim Wiesei und l>ei der Hatte beschreibt/
(Bafslinger 5883, 1854).

/Bei der Gans sieht man die Zotten des Mastdarmes von
schwärzlicher Farbe, was von dunkeln, in die Substanz der Zotten
einzeln werten Klümpehen (veränderte BlutkügelchenV) herrührt/
(Leydig 5Ü3, 1857j.

Oppt l. Lehrbuch U. 18

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274

Der Darm.

/ Die Zotteu der obereu uud mittleren Partieeu des Dünndarmes
erscheinen als untereinander vielseitig zusammenhangende Gebilde.

In den tieferen, den Blinddärmen nahen Partieeu sind die Zotten
ihrer ganzen Länge mvh ]«^]\vvt. Auch hier sollen (wir im Drtiseu-
ni.iizen) bei Mästung die Zotteu vou Kpithel eutblöfst sein (auch bei
Krähen).

Man kann sagen, die Merkwürdigkeiten, welche Kusq beschreibt,

gipfeln in dem Satz: „Dufs aber die. Resorption auch ohne Zotten-
epithel ganz gut vor sirh g«'lit. fl if^ die Gegenwart des Zottenepithels
zur Resorption niclit rinn unhedmgt uotwendig ist, das ist eine durch
meine Beobachtung unzweifelhaft bewiesene Tbatsache."

Kluo weist auf die grofse Menge der LeukoOTten bei geschopten
Gänsen und anderen Vögeln hin; er meint, dafs bei diesen Tieren
die Leukocyten allein die Resorption bestreiten / (Klug 6327, 1892).

Laridiie.

Der Darm der Möven ist innen mit Ziekzackfalten versehen,
die bei L. marinus und L. iiiinutus iui Düuudann in Längsreihen
stehen, bei L. ridibuudus dagegen überhaupt erst im letzten Drittel
auftreten. Der Enddanu enthült zahlreiche Querfalten. Bei L. argen-
tatus und Lestris ist der Darm innen zottig; die Zotteu sind io
unpefähr 6 Ijingsreihen angeordnet : ler £nddarm aber ist in diesem
lalle ganz glatt/ (Gadow 2183, 1879j.

LaruB argentatus und Lestris.

/ Der Darm ist inueu zottig, die Zotteu sind in ungefiihr 6 Längs-
reihen angeordnet, der Enddarm ist ganz glatt/ (Gadow in Brono
6617, unvoll.).

Pyffopodea.

/ Der Darm ist zotteulos / (Gadow 2183, 1879).

Golymbus.

Die Dannschleimhaut besitzt anfangs starke wellige Längsfalten,
die in ansehnliche Zotten auslaufen, welche zuletzt tlbrig bleiben
und sich auch in die Caeca hinein erstrecken/ (Gadow in Bronn 6617,
uuvoil.),

Alcidae.

. Bei Mormou ist der Darm innen mit lirlitstelienden zottigen
Querfalten besetzt, die nach dem Knddann zu unregelniäfsig werden.
Bei Lria hmieu sich niedrige, weUeuformige Längsfalten und sehr
kleine Zotteu / (Gadow in Bronn 6617, unvoll.).

Giallae.

/ Die makroskopische Dannstruktur zeigt zwei Hauptformeu : 1. Der
ganze Dttnndarm ist mit deutlichen, in Lftngsreihen stehenden Zotten

ausgekleidet bei Scolopax rusticola, Limosa, Numenius und Wi den
Grues: bei Grus stehen die sehr grofsen Zotten in Ziek/;(«'Vlrinf:s-
reihen, im Rectum in Querreihen. i>ei Otis und Dicholopiius üIhm iu
Längsreihen. 2. Die feinen, nicht zotteubildeudeu Drtlsen steheu in

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Falteo und Sotten.

275

lanfjsgericht^ten Zickzackreihen: Scolopax faii^pr Sc. rusticola),
(jralllüago, Tringa, Recurvirostra, Himantopus, Uut^iuutopus uiui einige
Gharadrius. Übergänge bilden Totanus und Aetitis, indem sie im
Duodenum deutliche Zotten, im Dünndärme feine Lftiifisfalten besitzen;
üimantopus und einige Charadrius mit Zick/acki t ili< n zeigcu im
Duodenum wieder Zotteu. — Tm KiKldarm stein n !m i allen didito
Querfulteu; ausgenommen sind Otis und Dichuluphus mit glatten
Wftnden/ (Gadow 2188, 1879 und Gadow in Bronn 6617, anvoll.).

Felatgl

/ Gicouia alba : Die erste üältte des absteigenden Duodeualastes
ist dünnwandig und glatt; dann folgen samtartige Zotten, die nach
der Mitte hin am stärksten werden und wie auch im Rectum — wo
an (--r!» lern 6 etwas erhöhte Längsfalten sichtbar sind — feine, dicht
nebeueiuander stehende Quertaltclieu bilden. Äbnlieli Platalea.

Bei Phoenicopterus ist die Darmschleimhaut tibersiit mit feinen,
dnnnplattigen. sehr spitzen Zotten, die in etwas konvergierenden Reihen
geordnet sind; im Enddarni sind diese Zotten etwas breiter und kürzer;
auch die Blinddnrme sind damit ausgestattet, in deren £nden sie Ztt
ganz feinen Papillen werden/ (Gadow 2183, 1879).

Rasores.

/ Die Darmschleinihaut ist mit Ausnahme der dünnwandigen
Darmpartieeu, wo nur ^auz feine Drüscheu (z. B. Peuelope) sichtbar
sind, mit Zotten bekleidet; diese bilden bei Gallas im Duodenum
einen feinen samtartigen Überzug, werden im Dünndarm deutlicher

und norli starker Im Knddarni; im engen Teil der Caera erreichen
sie ihre grölste Ausbildung, vemlnvindou aber im kolbenförmigen Teil
wieder« (Gadow in Broun 6617, uuvoll.).

Phasianus Gallus.

/ In der Duodenalschlinge und im Anfang des BOnndarms finden

sich zierliche Falten, weiterhin Zotten. Der Übergang der ersteren
in die letzteren geschieht ganz allmählich / (Grimm 6583, 1866).

Columbae.

'Der absteigende Duodenalast ist innen samtartig, dann all-
iiKllilirli fein /ottig und im letzten Drittel des Darmes mit vielen
sciiarten Zickzackläugsfalteu ausgekleidet (^Oadow 2183, 1879).

Columba.

/ Die Schleimhaut ist in ihrer ganzen Ausdehnung vom Pylorus
bis zum Anus mit Zotten besetzt.

Die gröfste Ausdehnnng In sitzen die Zotten des Duodenums, die
eine Länge von 1,0—1,25 Uiui aufweisen, bei einem (^»nerdurchmesser
von ca. 0,16 mm, welche Zahl ungefähr der Mitte der Zotteu ent-
spricht, während die Basis etwas höhere, bis 0,22 mm, die Spitze ent-
sprechend kleinere. 0,12 mm, Werte aufweist. Gegen den Dünndarm
zu nehmen die Zotten an Menge ab; im Enddarm zeigen sie eine
bedeutende Beschränkung im Längenwachstum, während der Durch«

18*

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276 ^ Dann.

niosscr fast gar keine Änderung erleidet, wodurch die Zotten des
Dickdarmes als die voluminösesten imponieren. DurcHschnittsläuge

zwischen 0,28 und 0,37 mm.

Das Epithel der Zotte besteht aus einer einfachen Schicht
ziemlich schmaler, langer Zellen von hexagonaler Begrenzung imd
prismatischem Bau. Der peripher vom Kern gegen das Darmlumen
gelegene Teil des Zellprotoplasmas färbt sich in seinen äufseren zwei
Dritteln intensiver dunkel: dann folgt eine liellere Zone ge^ren den
Kern hin. Im centralen (basalen) Abschnitt beginnt ungefähr in der-
selben Distanz vom Kern wieder eine dunklere Zone. Es erscheint
so der Kern wie tob einem lielleren Hofe eingeschlossen.
Die Zotten-Epithelzellen besitzen eine Membran.
Die Epithelzolb'ii enden stets glatt abgeschlossen gegen den Köri)er
hin; ein Zusaniiiienbang zwischen ilinen und dem Zotteiistroma . wie
er früher vielfach abgebildet und beschrieben wurde, besteht nicht.

Schmalere, dunklere Zellen zwischen den Kpithelzellen sind als
komprimierte Elemente aufzu&ssen; die an den Zottenspitzen yor-
kommenden durften als absterbende Elemente aufzufassen sein.

Stroma der Zotten. Die zahlreich vorhandenen Muskelfasern
entstehen aus dei- Muscularis mucosae, indem sie zwischen den LlKBlKr
KtJHNSchen Drüsen als Bündel hinaufsteigen.

Um den centralen Ghylusraum liegen meist 2—4 dickere Muskel-
strftnge, während mehr nach aulten zahlreichere, aber dUnnere Stränge
vorhanden sind. Die Bündel geben zahlreiche Fasern ab in schräger
Richtung nach oben. Das Bindegewebe ist in den Zotten des Dünn-
darms nur in geringem Grade vorhanden. BesstM* ausgebildet ist e?
an den breiten Zotten des Enddarms. Die sogenannte „Busaluiembrau"
(subepitheliale Grenzschicht BsiDiiiHiiNs) ist nicht als selbständige
Membran aufzufassen, sondern im Sinne Heidkniuins als ein Bestand-
teil des Zottenkörpers.

Zellen des Zottenstromas: 1. Kleine Zellen mit chroniatinreichem,
polymorphem Kern. 2. Etwas gröi'sere Zellen mit bläscheui'örmigem
Kern und einem oder mehreren Kemkörperchen, die wohl von Hudir-

HAIN als sefshaft beschriebenen an die
Seite zu stellen wären. Zellen, deren
Protojdasnia gefärbte Köniclien ein-
schliefst, waren nicht aulzuhudeu
(Cloetta 263, 1893).

/ Die Zotten sind bei Columba
domestica im Duodenum und dem
Dtlnndarm sehr lang und schmal, in
den Blinddärmen <lagegen sehr breit,
sodafs sie grofse Massen bilden, welche
hst vollständig die Höhle der Blind-
därme ausfallen/ (Vogt und Yung
6746, 1894).

Carpophaga Goliath.

Kach ViALLANE 497, 1878 gebe ich
in Fig. 155 eine Abbildung eines Längs-
schnittes aus dem Darm, welche die langen nnd zahlreichen Zotten
des Darmes zeigt.

IiingMoIiiiittdiirolideii

Darm von Cairpophaga OoUath.

a Zotten; 6 Mucoa»; e Submncoüft;
ä Muskelschicht; e PeritonealhiUle.
Nach VuLLAMi 497, 1878.

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277

Fiel.

/ Innen ist der Dann mit anfangs schwach, gegen das Ende hin
deutlich zickzackieihig stehenden Zotten liesetzt/ (Gadow 2183, 1879).

/Die Zotten sind am längsten im Duodenum; dasselbe gilt vou
Rhamphastus / (Gadow in Bronn 6617, unvolL)*

Die Bannsehleimhaut bildet 1. wellige Ijängsfalten oline Zotten:
Uotacilla, Euphone, Sturnus, hei letzterem mit maschiger, netzförmiger
Struktur; 2. wellige Läii^jsftflten mit Zotten; Oriolus, Lauius. Cotyle.
Bei Fringilla ist die Schleimhaut samtartig und geht nach dem
Kude bin durch das Verschwinden der Zotten in glatte Haut über.
8. Duodenum wie bei Gonrus Oberall gleichnAfsig mit sehr feinen,
aber ziemlich langen Zotten besetzt; im Mitteidann sind sie noch
feiner und stehen in ein feines Maschennetz bildenden Querreihen;
im Enddarm nehmen sie an Zahl und Gröfse bedeutend ab. die Darm-
waud wird dünn und durchsichtig / (Gadow 2183, 1879 und in Bronn
6617, unYoll.).

Die Darmsehleimhaut triitit ziemlirli lange Zotten; die Blind-
därme sind innen glatt / (Gadow 2183, 1879 und in Bronn 6617, unvoll.).

BueeroB.

/ Die Schleimhaut des Darmes bildet überall dichtsteheude Zotten,
die im Duodenum mehrere Millimeter lang, im Dflnndarm kOrser
und feiner, im Enddarm aber ganz kurz und dick werden/ (Gadow
in Bronn 6617, unvoll.)*

CypMitmifbae.

/Die Zotteu sind bei Trochilus breit, platt, zuugeuförmig, im
Mitteldarm am stärksten hervortretend. Bei Cypselus bilden die

feinen, aber langen Zotten im Duodenum dichte Querreihen und zick-
zackförmige Längsfalten, teilweise noch stilrkor in der ersten Hälfte
des Mitteldarmes, worauf sie schnell ])is zum gilnzlichen Verschwinden
abnehmen. Bei Cajjrimulgus stehen die Zotteu dichter / (Gudow 2183,
1879 und in Bronn 6617, unvoU.).

BaptatevM»

/ Hauptsächlich bei Buteo und den Eulen ist der Darm mit Zotten,
die im Duodenum am deutlichsten erseheinen, ausgekleidet/ (Gadow
218a, 1879).

HallaetoB albicilla.

/ Die Zotten sind blattförmig und werden nach hinten im Darm
niedriger« Cylinderepithel. LiEBERKOBNSche Drüsen/ (Grimm 6583,
1866).

Accipiter nisus.

Figur 156 zeigt die aufserordentliche Länge (im Vergleich zu
den übrigen Schichten der Darmwand), welche die Zotten hier er-

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278

Dar Darm.

reichen. Dieses auch sonst fttr den Vogeldarm meist charakteristische
Verhalten fiLllt hier besonderB ins Auge. Aurserdem zeigt die Figor

die weiteren Sehichten. Zu er-
wähnen ist (las Zurncktreten der
Suhiiiucosa, so (lal's dw aus einer
Liingsschicht liestehendun Mus-
cnlaris mucosae die Ringsehieht
der MuscttlariB fast direkt an-
liegt

Mamnalla.

ValvulaecouniventesKer-
kringii (Plicae circulares).

- Beim Menschen bildet die
Sehleimhant diehtgestellte, nicht
verstreichbare Querfalton , die
Plicae circulares s. conniventes
Kerkringii. Bei den Wieder-
käuern küuimen ähnliche Bil-
dungen Yor. Bei den ttbrigen
Haustieren fehlen dieselben/
(KlKnberger und Maller 7784,
189(5).

/ Die Plicae circulares der
Säuger und des Menschen finden
sich auch schon bei Vögeln, na-
mentlich l>ei Struthio / (Wieders-
heini 7676, 1893).

Ältere Biffeihniiiffen über
die Zotten.

/Schon Fallopu 1561 be-

sclirieb die Falten und Zotten
«let I )armschleimhaut y (Landois
560, 1887).

/ Ebenso erkannte Brumm
1687 (Glandulae duodeni) die
Zottt II des Dünndarms/ (Spina
5235, 1882).

/ Hedwig giebt Abbil-
dungen der Darmzotten
von Mensch, Hund, Huhn,
Gaus, Cyprinus carpio,
Katze, Maus, Kalb,
Frosch. Beim Menschen
zeichnet er an der Spitze
der Zotten ÖfTn u n gen. Die
Krvi)ten, welclie man
heute als LiebkukühnscIic
benennt, scheint er nicht
zu kennen. Beim Huhn zeichnet er die Zotten oben keulenf&rmig
verdickt, bei der Maus und dem Kalb sehr spitz / (Hedwig 8580, 1797).

Fig. 156. Dünndarm vom Falken. Längsschnitt.
.BZ Becherrellen ; Z Zotte; LD LiKSEKKÜHMsche Drüse;
MM Mu9culHris mucosae; Muac.R King- und Mumc.L
Längaacbicht der MuMulariB. VeigröCMnmg 180£m^i.

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Falten und Zotten.

279

/Grübt et DsuroKo 406, 1848 haben gleichjseitig mit Lacauchk

6650, 1843 die Entdeckung gemaclit. dafs die Zotten contractu Bind/
(Brücke 6651, 1851 und Spina 5235, 1882).

"RüDOLPHi vermifst Zotten iH'ini Mau]^v^rf und beim Goldüimil-
wuii, heim SchnalH lti« r beim Braunhsch (Delpiimusphocaena), Balueua
rostrata/ (Rudolph! 1)044, 1828).

(Die Zotten bei Delphinus phocaena findet spAter Rapp 7628,
1837, beim Maulwurf Letdio 563, 1857).

/RüDOLPHi findet Zotten bei Mftusen, Spitzmäus( n, Waschhareu,
drrizehigem Faultier, zweizeiligem AnuM<<'nfit'ss«M . Gürteltieren. I{au]>-
ti( ren, Nagern, Wiederkäuern, Einhufeiu un l ^ ielhufern, Raubvögeln,
l*apageien, Buntspecht, Storch, Enten und hühuerartigen Vögeln/
(Budolphi 6644, 1828).

Zotten fehlen den Cetaceen, dem Sehnabeltier und dem Maul-
wurf/ (Meckel 455, 1829).

/Die Zotten sind bei Vespertilio auritus zuweilen knopftörmig, in
der Katze lang und zugespitzt, im Schwein oftmals etwas verästelt.
Nadi Meckel Bind die Zotten beim Bfbnppentier besonders lang/
(Carus 1394. 1834).

nif^ Darmzotten sind im oberen Teil des Darms, dem Duodenum
und J< Ulli um zahlreirlu i- und dirker als in den unteren Abschnitten
des Ileums. Herbst i)eiiciireibt die verschiedeucn Formen; cylindrischo
Zapfen, oft mit kolbig verdicktem Ende, femer flaschenartige/
(Herbst 7721, 1844).

Die Zotten sind bei verschiedenen Tieren und an verschiedenen
Orten bald faden- oder fingerförmig, bald keulenförmig, bald zuugen-
lormig. bald flach und blattförmig / (Brlicke 547. 1881).

Die Zotten sind beim Rinde schlanker als heim Pferde ; bei
den Fleischfressern sind sie sehr lang, kleiner beim Pferd und Schwein
(bei Pferd und Schwein 1— IV« mm lang nach Schaaf 6655, 1884)
und am l l t Insten, schOppchenartig, bei den Wiederkäuern / (Ellenberger
1827, 1884).

/ Die Darmzotten sind am giufsteu bei den Fleischfressern: dann
folgen Mensch und Pferd ; bei den Wiederkäuern und Schweiueu sind
sie klein/ (Ellenberger und Malier 7784, 1896).

Sekundare Zotten: „Dafe auch an grofsen Zotten die Ober-
fläche derselben von neuem in secundäre Zöttchen sich erheben kann,
zeigt der Darm des Rhinoperos fvergl. Mayer in den Nov. Act. Acad.
Leopl. 1854). wo die Zotten zsvt Her Linie so entwickelt sind, dafs
die Mutterzütten für das freie Auge wie mit feinen Härchen besetzt
erBcheinen. Hier ist auch des Elephanten zu gedenken." Es erscheint
Lrydig, als ob die von Caeus im Da nadarm des Elephanten abge-
bildeten Falten auch für kolossale Z tten genomnien werden könnten,
die dann nochmals mit den feineu Zotten (welche Leydig erkannte)
besetzt sind / (Leydig 563, 1857).

Feinerer Bau der Zotten.

/Die Zotten bestehen aus der Epitlulscliicht und dem Zotten-
körper, letzterer aus dem centralen Lymphraum und den peri))hpr
gelagerten Kapillargefäfseu, den zur Zottenaehse parallel laufenden
Bündeln glatter Muskeln und einem zwischen allen diesen Gebilden

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280

Der Dann.

HusgcspauDteii Netz von feinen BindegewebBb&lkehen, innerhalb des
letssteren die Parenchymzpllon.

Au Huud, Katze, Kaninchcu, Meerschweiuclien faud HEiUENnAry:
Bei deu eiueu Säugctieruiduuugeu (Huud, Katze) bildet das Struma,
bei den anderen (Aaninchen, MeerBcbweinchen) die Epithelsehicht
der Mächtigkeit nach den vorwiegendsten Bestandteil des Zotten-
körpers.

Tabelle, entworfen nach Messungen an Zotten

querschnitten (Mittelwerte) von R. HEinKNHAiN.

Auf der «inen Üeite des
ChylturauiBM

Auf der anderu Seite de«
Ghjrtoemee

Breit« Ureite
de« Bpitbele | des StromM

Breite ! Breite
de« Epltiuü« I des StvoaiBi

Beim Meerachweincben . . .

33,0 fi
30.4 14
27,3 ^

38,2 fi
8.4 .Ii

33,0
29.6 fi
29^/1

41,4 fi

8.9 u

R. Hf.idenhain ijezieht diese Unterschiede auf die Verschieden-
heiten des Ernährungsmaterials; an Älbuminaten uud Fetten reiche
Nahrung (Hund) — an Fetten sehr arme, an Kohlehydraten über-
wiegend reiche Kost (Kaninchen) / (Heidenhain 2588, 1888).

Epitliel der Zotten (vergl. auch S. 160 ft.).

/ Die innere FIftche des üarmkanals ist von dem Epithelium l^e-
deckt, welches einen zusamiiienhnn Brenden Ülierzug auch ttber jeden
einzeln.'!) vilhis bildet (Herl)st 7721, 1844).

/ im allgemeinen erscheinen die Zellen auf lang gestreckten
Zotten niedrig und breit , auf kontrahierten hfther und besonders in
der Richtung der Längsachse der Zotte verschmälert. Graf Spee 341,
1885 nimmt an. dafs die dem elastisclien Ghüehgewicht entsprechende
Form die niedrige und breite sei. Heidenhaix glaubt, ilem Ziist;inde
des elastischen Gleichgewichts der Zelle entspreche eine huiiere.
schmalere Gestalt der Zellen, wie man sie an frisch isolierten fixem-
plaren in den meisten Fallen wirklich findet / (Heidenhain 2588, 1888).

GnmdsubBtans der Zotten«

/ Die Grundsubstanz der Zotte ist als eine Verlängerung oder
als ein Anhang des Bodens der Darmschleimhaut anzusehen / (Herbei

7721, 1844).

His 2734 . 1862 entdeckte das adenoide Netzwerk der Zotte i
(Heideuluiiu 2588, 1888>.

/ Anastomosierende Bindegewebskörper existieren in den Zotten
nicht (Döuitz 306, 18G4).

/ Das Zottenparenchym besteht aus adenoidem Gewebe (His) d. h.
aus einem Netze anastomosierender Körpercheu, welches in seinen
Maschen Zellen einschlierst. Dieses Verhältnis tiudet sich aber nicht
in allen Tierklassen gleich ausgeprägt, und setbat in einer und der-
selben Speeles treten mit vorschreitendem Alter Veränderungen ein.

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Falten und Zotten.

281

infolge welcher das oetzförmige Gewebe zu einem mehr gleichartigen
Balkenwerke, zu einem dünnen Fadennetze wird, an dessen Kreuzungs-
puukten man kaum hier und da noch einen Kern erkennen kann /

(Verson 318, 1871).

Die in der älteren Litteratur vertretenen Aniicliauuugen fafst
Spina folgendermafsen zusammen:

/His 8734, 1862 wies als der Erste nach, dafo die Zotte nach

dem Typus des adenoiden Gewebes gebaut sei. KOlliker, Versok,
Frbt, LiPSk'Y und Landois sclilossen sich diesen Angaben von His an.

Dagegen sollten nach Bäsch und Winiwakter 5912. 1877 die
Zotten aus einem bindegewebigen, Zellen enthaltenden Balkenwerke
bestehen, in dessen Masehenrftnme rundliche Zeilen eingelagert sind.
fiiSCH 856, 1870 erklärt: Die einzigen Träger der ersten Chyluswege
sind die Balken des Zottenparenrhyms. Die ersten CliyUiswego sind
also intratrabekuliir und nicht, wie dies aus der Darstellung von Hlö
iiervorgeht, interlrabekular / (Sjjiua 5235, 1882J.

I Das Gerüste der Zotte wird von einer strukturlosen Membran,
der Grundmemhran (Bowmans basement membran), umhüllt, deren
Vorhandensein von mehreren Forschern in Abrede gestellt wird /
(v. Thauholfer 5501, 1885). Vergl. auch Kapitel Basalmembran.

' Bruch bemerkt besonders in der Spitze der Zotte gewisse gröfsere,
dunkle, grobkörnige Kugeln (Webers dunkle Blasen). Sie scheinen
Aggregate von Fetttröpfchen zu sein, sind aber viel grobkörniger als
die gewöhnlichen, zellenbildenden Kömerhaufen und linden sich auch
m der Darmhöhle / (Bruch 360, 1858).

, Häufig fand sich das bekannte schwarze oder schiefergraue
Pigment in den Zottenspitzen des Menschen vor. Virchows früherer
Assistent Kocu überzeugte sich dabei, dal's dasselbe für gewöhnlich
im Innern kleiner Zellen, welche im Zottenpareuchym liegen, ent-
halten ist VmcHOw bestätigt dies/ (Virchow 8813, 1854).

Arnstein findet im Zottengewebe 1. gewöhnliche lyniphoide
Zellen; 2. gröfsere stärker granulierte ; 3. grofse. das Vierfache einer
lymphoiden Zelle betragende, mit gelbem Fett gefüllte Zellen.

Hkidenhain deutet letztere als Biudegewebekörpercheu, Arnstein
als lymphoide Zellen, die Fett aufgenommen und wahrscheinlich
«urttckgehalten hal>en. Die gelben Zellen umgelxMi häufig kranz-
fbnnii: die Lumina der LiEBERXOHNschen Drttsen / (Arnstein 309, 1867
und ü50it. 1867).

/ Heitzmanx findet in den Zotten des Meerschweinchens mindestens
bei 90*/o der untersuchten Fftlle an den Zottenspitzen unter dem
Epithel, also im Stroma. eigentümliche Körper in grofser Menge
enthalten. Die Körper liegen an der Sjiitze angehäuft, nach unten
spärlicher, al)er auf einer Hälfte der Zotte vorwiegend zahlreich, auf

findet man diese Körper auch im Epithel, anscheinend in Tftten
liegend, und frei im Darniinhalte. Es sind dies Zellen, deren Proto-
plasma eine Menge von das Licht stark brechenden, blalsgrün bis
intensiv grün gefärbten Körnern trügt; aufserdeni frei herumliegende
Körner von sehr verschiedener Gröfse. Gewöhidich sind nicht nur
die Kömer, sondern auch das Protoplasma dieser Zellen grün gefilrbt.

Lymphzellen der Zotten.

der andern iu geringer Zahl.

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282

Der Darm.

Er hat diese Körper bei 08 Meerschweinchen regelmfifi^ig gefundeo.
Er spricht mit Bestimmtheit aus, dar» der Farbstoff Blatt^rOo. die
Körner aber sogenannte Chlorophyllkömer seien. Die Failn' der
K(^riu'r \v»'(li^('lr mit dem Wechsel der Nahrung. Die Frage, wie
denu die^e Küiper mit dem Kjjitliel, mitten in das Zotteustroma, ja
mitten in den Ceutialkaiial der Zotte gelangen, beantwortet Hbti-
MAMN folgendermaÜBen : «Über die Wahrscheinlichkeit hinaus, dafsdie
grOnen Körper der Dünndarinzotten des Meerschweinchens durch
prsiformiorte Öffnungen an der Zotteiisi)itze in das Innere derselben
geraten, hin ich nicht fiekommen" (Heit/mann 2ti08. 18ü8).

Die Lyniphkörperclien in dei- Zotf»- liilden den Hauptbestandteil
beim Schaf, einen wichtigen liestaudteil heim Kaninchen, sind wenig
zahlreich bei Hund und Katze und sind selten beim Affen. Die
Lymphzellen der Zotten unterscheiden sich von denen der Noduli;
erstere sind melir -a]^ zweimal so «zrnfs. lialien eine grofse Protoplasma-
zone um den Kei n . und ihre K<'i ue sind oval und fftrben >ich sehr
wenig, während letztere rund sind und sicli dunkel tingieren. Doch
ist der Übergang ein allmfthlicher/ (Watney 278, 1877).

/ In der grolV«n Mehrzahl der Zotten des Meerschweinchens finden
sich eigentttmliflu' Knrpei . gewöhnlich an den Zotten^itzen angeh&ufU
aber auch in Vakuolen der P'pithelien. Ks sind dies aus einer zarten
Masse bestehende Bildungen, eine Anzahl grtlner oder gelbgrüuer
Kömchen, Bei Fütterung mit frischen Ptiauzen fand er die KömcheD
grün, und nimmt an, dafs es sich um Ghloro])hyllkömchen handle.
Hbitzmamk nimmt an, dafs diese Könu lien durch Kanäle an der Zotten-
spitze aufgenommen werden. Doch erkennt er, dafs er das Vor-
handensein von Öffnungen an der Zottenspitze nur wahi->ciieinlich
gemacht liat und dafs positive Beweise für deren Existenz fehlen
(Heitzmann 2606, 1883).

Die Abbildung Heitzmanns lafst keinen Zweiftd. dafs er die
pigmenthaltigen Wauderzellen in den Zottenspitzen des Meerschwein-
chens erkannt hat.

; Pericellularranme: Das Maschennetz des Bindegew ebsjjprtistes
der Zotten wird ausgeftlUt von den rareuchymzellen und von Flüssig-
keit Der Raum, den die Flüssigkeit einnimmt, stellt dar ein System
kugelschaleni^rmißer imd untereinander anastoniosierender Kiiunie,
welche vim RAsen 854, 1865 und Mall 3718. 1888 dureh Kiustich
injiziert wurden, wiilirend Zawarykin 5505. 18«i9 die Füllung derselben
durch Berlinerblau gelang;. Die Pericellulartlühsigkeit uimmt ihren
Ursprung teils aus der Lymphe, teils aus dem resorbierten Darm-
inhalt.

P a r e n c h y m z e 1 1 e n : Heidhnhain unterscheidet folgende im Zotten-
gertist einprelafrert sich findende Zellty])en, deren specitische Ver-
ßchiedenl)» it rr nicht behauptet. Vielmehi- handelt es sich nach ihm
wahrscheiuliili nur um funktionelle Zustande derselben Kiemente:
Wanderzellen, sefshafte Zellen und Phagocyten.

1. Wanderzellen. Kaninchen, denen wiederholt im Zeitraum von
24—48 Stunden Pilokarjdn injiziert wurde, zeigten vorwiegend statt
eines mehrere (2—4) Kerne.

Kaum je findet man Lei neugebort-nen Hunden, auch wenn d. r
Darm bereits mit Milch gelullt ist, Wanderzellen im Epithel (doch
vereinzelt).

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Falten and Zotten.

288

Auch bei der 4 Tage hungernden Katze findeo sie sich zahlreich,
ebenso in den Zotten der winterschlafenden Fledermaus. HEiDENHAm
glaul t nnehinen zu dürfen, dufs der Hungerzustand die Bewegungen
der Waiulerzelleu nach dem Epithel hin bepiünstigt. Im Kpitliel
fanden sie sich ttherall, auch nahe (wenn auch seltener) dem Kand-
s&um. (V. Davidoff 1562, 1887 und Taxeth 4202, 1888 vermissen sie
dort) Im leeren Darm oder nach Injektion von Salzlösungen findet
man oft enorme Mengen von Wanderzellen auf der Oberfläche des
Epithels.

2. Sefshafte Zellen: wl^hrend die Wanderzellen kleine, dunkel
und gleiehuiÄfßig sich färbende Kerne haben, haben die sefshaften
Zellen grOFsere. hellere, oft ovale, sich nicht diflhis färbende Kerne;

sie sind nicht s])L'( itis( h verschieden, sondern nur ein andrer funktio-
oeller Ziistaiul der glciclun Gebilde. (Verf?l. Akxold 732, 1887).

Hkiukxuain unterscheidet vermittelst des EHRUCH-BiONnischen Drei-
fiubgemischs:

1. Zellen mit einem sehr kleinen, fast farblosen Protoplasmaleibe.

2. Zellen mit gröfserem, hell rosa geerbten Protoplasma.

3. Zellen itiif farhloseiii Prntopifisma, in welches intensiv rot ge-
färbte Korncht II dichter oder zerstreuter eingelagert sind,

4. Während bei 1 — 3 die Kerne sich hell mit blauen i uuktchen
und Fäden zeigen, ist bei 4 der Kern kleiner, intensiv dunkel, blau-
grün gefärbt , das spärlichere oder reichlichere Pi otoplasma intensiv
donkelrot tingiert (im Uiiterrrnntr l)e[,niffriie T,eul.*n'\ ten).

Heidenhain findet Phagocvten in den Zotten des Meerschweinchens,
auch vereinzelt in dessen Dickdarm, beim Hunde nie, beim Kaninchen
Bvr ausnahmsweise und dann viel ireniger entwickelt in den Zotten.
Dagegen scheinen sie nach gelegentlichen Erfahrungen in den
.Mesenterialdrüsen dieser Tiere nicht '^'anz selten zu sein. Beichlich
findet man Phagocyten im Froschdarm (siehe Tafel 1 Fig. 1). Sie sind
zur Lokomotion befähigte, also amoeboide Gebilde. Ihre Lage in der Zotte
des Meerschweinchens ändern sie bei Tieren, die 8—4 Tage gehungert
haben. Denn während des Fastens brechen sie an manchen Stellen
scharenweise in das Epithel ein und (b^fnrmieren die Epitbelzellen.

In den Zotten des Xleerschweinchendarnies liegen die Phagocyten
nuneist dicht unter dem Epithel des dem Darmlumen zugewandten
Zottenraumes. (Heitzmann 1^(308. 18G8 sah dieselben an demselben Ort.)
Dieselben sind schon frisch am Znttenrande als gell lii he Ballen
«chtbar. Es sind riesi^ie Zellen (siehe Tafel 1 Fi^?. 3, a— c). welche
grofse und kleine Ballen von verschiedenem Aussehen und f inktions-
vermögen enthalten. Hbipenhain beschreibt Formen 1. mit diffus oder
distinkt gefärbtem Kerne. 2. Formen , welche aufser diesem noch
einen zweiten, kleineren Kern enthalten, eingehigert in einen liellen
Hof. Deutung' gefressenes kleines Lymplikörpercbeu. 3. luelnere
Leukocyten enthaltende Zellen; der Kern der aufgenommenen Zellen
zeigt mitunter Ghromatolyse. 4. Im kömigen Protoplasma des Phago*
eyten ünden sich homogene, helle, rundliche, tropfenartitze (ieliilde.
Deutung: schwindende Reste aufgefressener Leukocyten. 5. Z«llen,
enthaltend braune Brocken. Deutung letzterer: Beste von roten
Blutkörperchen.

Zum Studium des aUmäblichen Zerfalls des Leibes wie des Kernes

gefressener Leukocvten empfiehlt IIhikenhain das EBRMCH-BiOKDische
I>reifarbgemi8ch/ (Ueidenbain 2588, 1888).

284

Der Darm.

/Zusammenfassung Huffeks:

1. Die Wanderzellen des Lymphgewebes des Verdauungsrolires
besitzen;die FUhigkeit, zur freien Oberflkcbe dieser Gewebe zu wandern
und in' ihr Inneres kleinere Mikroorganismen und Fremdkörper

(Kohle etc.) aiif/unt'hmeu.

2. Ks gieWt zwei Arten von Wanderzelleu im Lymphgewehe iie>
Verdauungskanales : a) Mikrophagen (kleine ein- oder mehrkeruige
Zellen), b) Makrophagen (grofse einkernige Zellen).

3. Die Makrophagen bilden sieb aus den kleinen einkernigen
Lymphocyteu.

4. Makrophagen sind fAhijr, Mikrophagen (Leukocyt^n) zu ver-
schlingen und sie zu zerstören und zu verdaueu.

5. Mikroorganismen werden im Innern der Mikro- und Makro-
pbagen rasch zerstört/ (Ruffier 4845, 1890).

/Die HEiDENHAiNschen Phagocyten liegen l)eini Meerschweinchen
immer dem Epithel an, sei es in der Zottf i lcr neben einer in dem
Noduius liegen<len Krvpte (Czermak 6873, 18'J3j.

Die Körnchen <ler Körneheuzellen in den Zotten de:5 iiuude-
darmes sind nicht Fett; denn abgesehen davon, dal's Fett sich in Säure-
fuehsin nicht förbt, ist die Substanz derselben unlGslich in Äther,
Xylol u. dergL Oh sie sich mit Ehrlichs eosinophilen Zellen decken,
läi'st Heidenhain dahingestellt. Tmiruch äulsert sich gegen <}\r Iden-
tität mit der Beschräukuug, dais er üundeleukocyteu weui^ uatt^r-
sucht habe.

Heidenhaik neigt eher der Annahme zu, dafs die Kömcfaenzelleo

auftreten, indem sich Körnchen in Iioukocyten bilden, die scbon an

Ort und Stelle vorhanden sind, um unter anderen Bedinpingeu wieder
zu verschwinden; doch will er die Möp;lirlikeit nicht ;iu>i<fliliefsen.
dal's die Körneheuzellen in das adenoide Gewebe der Schit iuiiiaut aus
dem Blute ein- und wieder auswandern / (Heidenhain 2588, 1888).

/Ellekberger hat die eosinophilen KOmchenzellen in der Darm-

Schleimhaut im Jahre 1879 entdeckt, genau untersucht und dal>ei mit

SifluMheit testgestellt, dafs die in den Zellen vorhandenen Körr« b' i«
keine Fettköriu'hen sind. HFIr)K^7^AI^■. dem KLLKNBERCiEKs T^ntersucbuu-
gen niclit liekannt waren , ist hei si'iueu neuerlichen Untersuehuugeu
dieser Zellen zu demselben Resultat gekommen/ (Ellenberger 7456,
1890).

/ Stutz kommt zum Schlüsse, dafs aus den gewöhnlichen Leuko^en
in der Schleimhnut des Darmes selbst eosinophile Leukocyten werden,
und dass diese dann zum Teil midi nufsen (/.ur Darmoherriücl»»'» 7um
andern Teil ins Blut gelangen. Das Vorkommen einzelner eosinophiler
Zelleu in den Lymphdrüsen und Noduli (wo sie tBar die Hegel fehlen)
deutet Stutz so, dafe sie durch den Blutstrom dorthin gelangt sind.
Ganz besonders ist es ausgeschlossen, dafs die eosinophilen Zellen
der Darmschlcimhaut sich auf den Lymphwegen in die Drüsen resp.
in die Milz lugebeu. Die eosinophilen Zellen lial)eu mit dem lym-
phatischen Apparate nichts zu thun (Stutz 7520, 1895).

Centrales Chylusgefftft der Zotte.

Das centrah' riivlusL^rfalV (i*'r Zotte soll eine Schilderung im
Kapitel „thUus- uuii Lvnipiigelul'se des Darmes" erfahren.

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Falten und Zotten.

286

Muskulatur der Zotte.

Die in deu Zotten vorkommenden glatten Muskelfasern erfahren
im folgenden keine encböfifende Schilderung. Es Bind vielmehr nur
solche Notizen zusammengestellt, welche sich auf die Säugetiere im

allgemeinen beziehen, ^filnrnd die Resultate der preiianncn nonfren
rntersucliun^u'n . welche meist nur an oiner oder weniMi-n Speeles
(vor allem am lluudj gemacht wurden, unten bei Besprechung der
Zotten bei den verschiedenen SAugem eingereiht wurden und dort
naehzuflchlagen sind.

/Brücke entdeckte die glatten Muskeln der Zotten bei Mensch,

Himd, Huhn, Gans (Brücke 6651, 1851).

•DoNitF.Ks l)estatigt die Resultate BrCckes ül>er das Vorhandensein
von Faserzellen in den Zotten, sieht aber, namentlich bei Hunden, in
manchen Zotten in der Nahe ihrer Spitzen aucli einzelne querverlaufemle
Fisenfiellen, sehr oberflächlich gelegen / (Donders 8214, 1854).

/MoLESCHorr findet in den Zotten zahlreiche Querfasem, häufig
nur 0.003 mm voneinander entfernt (Moleschott 3937, 1859 und
3938, 1860 nach dem Referat in Henles und Meifsners Berichten).

Die jzlatten Muskelfasern verlaufen parallel der Li\ngsachse der
Zotteu. (,)uei - oder schrägverlaufeude Fasern kommeu nicht vor/
(DüDitz 306, 1864).

/Nach Bäsch 854, 1865 umgrenzen die am meisten nach innen
gelegenen Bündel, welche zugleich die stärksten sind, unmittelbar die
central (> H5hle: die äufseren enden frei an der Zottenspitze/ (Kult-
schitzky 3260, 1888).

/Genaue Schilderung der Muskulatur der Darmzotten nnjhi J. A.
Fle3 2035, 1866/ (Frey 2115, 1876).

Verson sah quere Muskelfasern nicht s« Iten bei Kind, Katze und
Hatte und bezieht sie auf die schlingeuförmige Umbiegung der
Moskelfasei-n unter der Zottenspitze (Verson 318, 1871).

• Die von Moleschütt beschriebenen querverlaufeuden Muskeln
in den Zotten fand v. Thanhoffbr 5495, 1874 (siehe dort auch die
Litteraturzusammenstellung) ebenfalls, ebenso FuktunaiOFF 2068, 1877 /
(Kultschitzky 3260, 1888 und Graf Spee 341, 1885).

/Das Retinilmti der kernlialtijL^'n Zellen der Miiensn bildet im
Dünndarm der Sauj^er eine besondere Scheide ft^r die BlutLrefäfse
und glatten Muskelfasern, in deu Zotten endigen die Muskelijuutlel,
nachdem sie sieh dem Gipfel genähert haben. Das Bindegewebe,
welches ihre Scheide bildet, hängt zusammen mit den Körperehen»
welche die Basalmembran bilden / (Watney 350, 1874).

Aut Grund von Untersuchungen von Hund und Mensch unter-
stützt V. Thanhokfek Moleschotts Behauptung, dal's sich an den Zotteu
des Hundes und Menschen neben den der Längsrichtung nach ver-
laufenden Muskelelementen auch solche der Querrieb tung nach ver-
laufen de finden (gegen KOlliker, Frey, Hjbnlb)/ v. Thanhoffer 5495,
1874).

/ Mu>kellasein in der Mucosa: ,le<le Muskelfaser besitzt eine
Scheide vuu Keticuluni, und durch dieses Reticulum sind die Muskel-
&8ein an die Zellen angeheftet, welche die Basalmembran bilden. So
rerbält es sich im Colon und im Dünndarm. In den Zotten (Affe,
Igel, Batte) laufen die Muskelbündel an der Seite des Chylusgefäfses

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286

Der Dann.

und gebeu Fasern gegeu die Seite der Zotte ah. Am Gipfel der
Zotte verlaufen sie gerade gegeu die Membrana iiropria, wo sie an-
geheftet sind, oder sie sind über das Gel^fs gebogen, und dann heften
sie sich au die Membrau an einem Punkte der entgegengesetzten Seite
der Zotte. In den breiten Zotten am Anfang des Diiodonums beim
Hunde und der Katze und in den Zotten des Stliates hnden sich
Muskelbüudel, welche sich verzweigen, anastomosireu und endlich an
die Membran angeheftet sind / (Watney 278, 1877).

/ Die längs v erlaufenden mudculOsen Bündel der Zotten sind unte^
einander durch schräge Anastomosen verbunden.

Die Muskeln der Zotten haben folgende Bfdeutmijx: a) die L'^ncrs-
verlaufenden verkürzen die Zotte: b) die schrägen Auastomosen der
Bündel öffineu erstens die centrale „Höhle" beim Beginn der Zotte,
und zweitens erhalten sie dieselbe in diesem Zustande während der
Dauer der Kcmtraktion, Dabei wird durch Aiini\lierung der dem
centialpii Kanäle nächstliegenden Punkte an dir Teripherie das Paren-
chym der Zotte in querer Richtung zusanimoii^rdi ückt . wodurch die
resorbierten Produkte in den centralen Kanal übergeführt werdeu.
Die Muskelfasern scheinen sich am freien Ende der Zotte an die
subepitheliale Basalmembran vermittelst Kittsubstanz anzuheften
(Kultschitzky 3254, 1882, nach dem Keferat von Mayzel in Scbwalbes
jahreslMTirht. Band 12).

Ellenbeiweh sali hei den Haussaugetierea Cirkulärfaseru nicht.
(EUenberger 1827, 1884).

, Der ach weis der Kingmuskulatur gelaug v, TlL\XEOFFEK für
Hund, Frosch, Katze, Löwe, Kari)f(>n. Es erfolgt dadurch eine gleich-
sam pulsierende Kontraktion und Expansion der Zotten, welche die
Lymphherzeu (Frosch) ersetzt, (v. Thanliotfer 5501, 1885).

Es kommen nur der LiUigsachse der Zotto ]tarallel laufende
Muskelu vor, und sulclic lirucn stets der Euduthelwand des Chylus-
geialses au. Bei den Nageru, dem Menschen, dem liiude sind dies
zugleich die einzigen in den Zotten vorkommenden Muskeln. Bei
« Fleischfressern giebt es aufserdem solche in geringerer Masse io
einer j^M-ipheroron Zone. Nach inii<Mi von dieser finden sich das
Chylus.m'tal's und ein central verlaufender Arterienstanmi.

Bei Hund, Katze und Diudis (Karuivoreu) ist die destalt dtr
Zotte schlank cylindrisch; uiLuiais linden sich fulteutörmige Bihiun^eu
wie bei Pfhinzenfressem, Omnivoren. Die Muskeln sind reichlich ent-
wickelt und, wenn auch in der Drüsenschicht spärlicher werdend
doch meist bis zur Muscularis mucosae zu verfolgen. Die Musculari>
mucosiie ist von erheblicher Mächtigkeit, meist doppelschichtig aus
einer äufseren Lage longitudiualer und einer iuuerea Lage cirkulür
verlaufender Fasern, die sich an ihrer Grenze etwas untereinander
verwel)en, zusanmH ii gesetzt.

Aufser den längsverlaufenden Muskelu um das C}iyliisirefär>
gieht es gleichfalls lllngsverlaufende solche in einer perii)lieren Zf>Tie.
nach iuuen von welcher das Chylusgefäfs und ein central verlaufender
Arterienstamm sich finden. Auch bei dieser Anordnung findet sich
die Hauptmasse der Muskeln nahe der Achse der Zotte.

Bei Meerschweinchen. Kaninchen, Maus, Kalb, Schwein tindoD
sich im allgemeinen die Muskelu der Zotte stets im engsten An-
schlufs au die Chylusgefäfse, läugsverlaufend. Graf Sp£E fand (g^ea

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Falten und Zotten.

287

MoLEht H'tn') niomalh querverlaufeude Muskelfaseru. iMu.skilu uud
ChyluHgeiii>Mi lial»en ihre Lage stets innerhalb des subepitheliaien
Kapillanietzes und eines Teiles des lockeren Bindegewebes der Zotte.
Wo der Veneustaunn, welcher vielfach nahe den ChvlusvStilramen ver-
läuft. Iotztei*e an Dicke abertrifit, liegt er meist centraler / (Graf Spee
341, 188M.

/Die Muhkell>üudel enden nacli Graf Spee 341, 1885 an der
Spitze der Zotte, wobei sie entweder bogenfftrmig zusammenlaufen
oder Schlingen um die lUutgefHsse bilden; als Ausnahme können

RH den sr itlii hen Teilen der Zotte bis zum Epithellum reichen/
(Kultschitzky 3260, 1888).

Vor drei Jahrzehnten glaubte Moleschott an den Darmzotten
querliegende Muskelzellen zu sehen, deren Zusammenziehung eine
ringförmige Einschuflrung der Zotten hervorbringt. Diese von Mole-
schott «reselienen Zellen worden von neuer»'!i Furselioni als Kinde-
geweljezelien erklärt. Rübz.NLK sucht nachzuweistiu, dais (iie strittigen
Zellen gemiM:ht vorkommen, uud zwischen die Bindegewebezelleu auch
nhlreiehe Muskelzellen eingelagert sind / (Roszner 7768, 1895).

Monotreinata*

Ornithorhynchus.

Die Ringfalten des Dünndarmes hOren einige Zoll vor dem
Blinddarm auf (Cuvier 445. 1810).

> Meckel iieschreibt die schräg verlaufenden liingfalten im Dünn-
darm und berichtigt Irrtttmer von Home und Cuvier. Meckel selbst
giebt folgende Beschreibung: Im gröfseren vorderen Teil des Darmes
tindfii sirh Falten; dieselhon vorlaufiMi mehr oder weniger schrSg. aufsrr
im Anfang des Duodenums, wu sie quer stehen. Dieselben erreichen im
Anfang zwei Linien Hohe und stehen so dicht, dais die eine die
andere berührt; sie sind so dttnn, dafs auf Daumensbreite 60 zu
ifthlen sind. AllmAbltch nehmen sie an Zahl und Menge ab. In
finijrer Entfernung vom Ende des iHinndarms sind sie V«— Linie
]m-]\. nnd es tin(I»Mi sirh nur mich 24 auf Daunn-nltieite und stehen
iu einer Kutferuanji von ' a Linie voneinander. Hier gehen sie piutz-
tidi in Lftngsfalten aber, so dafs die letzten drei oder vier umbiegen.

Krypten fanden sich im Anfang des Darmes keine, wohl aber
8 Zoll vom Pylorus entfernt; Liumsfalten finden sich im lleum und
Colon ungefähr 15 (Meckel 7497, 1826).

Es finden sich zahlreiche Falten ; sie beginnen im Duodenum
ftls Querfalten, liegen jedoch mehr oder weniger schief im Reste des
DOnndarmes; sie sind breit und liegen dicht im Duodenum und
nehmen an Breite uud Zahl gegen das Caecum ab. In der ersten
Hälfte des Colon finden sich etwa fünfzehn Längsfalten; der liest
des Darmes hat eine glatte Übertläche. Es findet sich keine Valvula
coli / (Owen 7583, 1839—1847).

Das 8cbna)>eltier, dem die Darmzotten angeblich mangeln sollen,
besitzt sie dentlicb im DOnndarm; sie sind hier Iftnger als breit/
(Leydig 563. 1857).

Der Dünudurm besitzt eine sehr ausgedehnte Mucosa; dieselbe
ist in zahlreichen Falten oder valvulae eonniventes angeordnet: diese
sind quer am Beginn des Duodenums, stehen dagegen mehr oder

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288

Der Darm.

weniger schief im Kest des Dünndarmes; sie sind ungefähr zwei
Liuieu breit, steheu im Üuodeuum nahe beistimiueü, vermiuderu sicli
jedoeb an Breite und Zahl, je mehr sie sicli dem Gaeenm eoli n&hern.
Es finden sicli ungefähr fünfzehn Längsfalten in der ersten H&Ute
des Colon; der Rest des Darmes hat eine weiche Innenflftche. Es
lindet sich keine Valvula coli (Owen 212, 1868).

/ Etwa einen Fufs vom Caecuui hören die Falten (Beddard nennt
sie Yalvnlae conniventes) auf. Ehie sehiefe Richtung der Falten fand
Beddard nicht (Beddard 7449, 1894).

Ich gebe im Kapitel: LiEBEKK'OHNsche Drüsen eine Abbildung
eines Längsschnittes durch den Dünndarm von Ornithoriiyuchus ana-
tinus; dieselbe zeigt die Falten quergesehuitten. Aus jener Figur
ist ersichtlich, dafs sich an den Falten sekundäre Eriiehnngen zeigen,
die ich wieder als kleine, makroskopisch kaum wahrnehmbare Längs-
filltdien deuten möchte. Die Frage, inwieweit nun alle diese Bil-
dungen mit den Zotten der anderen Säugetiere zu vergleichen sind,
konnte ich nicht lösen, (iern möchte ich der Ansicht zuneigen, dafs
diese Bildungen tleu Zotten im physiologischen Sinne entsprechen.
Vor allem hestimmt mich dazu der Umstand, dafs sich in der Mitte der
Falten ein centrales Chylusgefäls wahrnehmen liefs. Dasselbe zeigte
sich jedoeb in einer solchen Ausdehnung vom Schnitte getroffen, dafs
es sich vielleicht niclit um ein Kohr, sondern eutsprecliend der Form
der Falte um einen Spaltraum haudelu dürfte. ^Venn dieser Spalt-
raum wohl auch nicht kontinuierlich der ganzen Ausdehnung einer
Falte folgen mag. so handelt es sich doch jedenfalls um breitere
Räume, als dies liei anderen Säug(>rn liesrbrieben ist. Eine andere
Frage ist die, ob die Falten auch morphologisch Zotten entsprechen,
also etwa durch Verschmelzung der Zotten entstanden sind, oder ob

etwa die sekundftren Fal-
ten Zotten in diesem
Sinne entsjirecben. Ich
kann darüber keine V.ui-
scheidung treffen (Oppel
8249, 1897).

Marsupialier.

Bei zahlreichen Mar-
aupialiern halte ieli Zot-
ten von verscliiedener
Form beobachtet.

Phalangist a
(Trichosurus Tulpecul*).

Die Figur 157 ist

besonders geeiimot . zu
zeigen, dals hier (wie
dies von den Autoren
audi fflr andere Sftuger
angegehen wird) die Zot-
ten enge zusammen-
schliefsen, also uicht all-

Fig. lo7. Querschnitt durch den Dünndarm

▼on PhalanglBta (TricliosuniK vulpecula).
Z Zotton, wf lcli-', (licht aneinander schliefscud , nnr
ein engL-M Darinlunii n übrig lassen; Subm SubmucoKa;
fl* Blutgefafse ; MmcR King- und Mtuc.L Läng^schicht
der MoBColui«; S Serosa. Verg^fienuig 2ä£M^.

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Falten und Zotten.

289

seitig vom Darminhalt uiUBpfilt werden , sondern nur an der Zotten-
spitze mit (leinselben in ausgiebige Bertthrnng treten.

Wenn <\i'h dieses von Benoit 979, 1891 und Chapüt 1420, 1891
beim Hund l)esüuders betonte Verhalten allgemein bestätigen liefse,
so würde dies nicht nur für die Resorption von besonderer Bedeutung
sein, sondern auch noeh anf manche andere Dinge ein Lieht werfen.
"Wir mOfsten z. B. daran denken, dafs wir auf den Spitzen der Zotten
<lie Becheizellen deshalb fehlen sehen, weil die Zuttenspitze in erster
Linie der Resorption dient Mit Bizzuzekos Anschauungen würde es
sich schwer vereinigen lassen, du nach ihm hier die ältesten Zellen
hinwandein» und da es fraglieh erscheint, ob diese dem Absterben
nahen Zellen der grofeen Aufgabe, welche sie hier erwartet, noch ge-
wachsen sind.

Känguruh.

Die Zotten sind im Dttnndarm von mftfsiger Lftnge / (Owen 212,
1868).

EdMitattn»

/Valvulae eonniventes fehlen. Am Übergang des Dünndarmes

in den Dickdarm fehlt bei Dasypus und Myrmecophaga didactyla
eine Klappe, aber bei Orycteropus. wo sieh ein beträchtlicher Blind-
darm rindet, kommt eine fant kreisförmige Valvula ileo-colica vor.
Endlich hat der Mastdarm des schwarzen Gürteltiers Querlalten,
welche auch bei der stärksten Ausdehnung nicht verschwinden.
Im Dünndarm fehlen bisweilen Zotten.

Bei Myrmecophaga tamnndua und jubata bildet die Dünndarm-
schleimhaut unzählige feine Falten, welche netzartig untereinander
verbunden sind. Bei Myrmecophaga didactyla linden sich grolse, platt-
gedrückte, abgestumpfte und sehr dichtstehende Zotten ; gegen das
untere Ende des Dünndarmes nehmen die Zotten an 6r5Dse ab, und
zuletzt erscheint die Schleimhaut nur mit kleinen, warzenaitigen
Hervorragungen bederlct. Bei ürycteropus Huden sich plattgedrückte,
schmale Zotten, ebenso hei den Faultieren. Bei Dasypus pelm tinden
sich im Dünndarm nur diesem Tiere eigentümliche kreisfalten (die
nicht mit den KBüKBiNoschen Falten zu identifizieren sind); in den
Zwischenräumen finden sich zarti^ netzartige Hervomgungen. Val-
vulae eonniventes fehlen/ (Eapp 2823, 1843).

Myrmecophaga didactyla, zweizehiger Ameisenfresser.

/ Die Zotten des Dünndarmes sind von beträchtlicher Lftnge, gegen
eine Linie lang. Sie werden im Dttnndarm nach abwärts kürzer.
Im Dickdarm fehlen Zotten / (Meckel 6586, 1819).

Man is javan ica.

/ Die Zotten sind sehr hoch (Weber 6677, 1891).
So z. B. im Anfange des Dünndarmes ; an manchen Stellen fand
ieli sie auch niedriger und von wechselnder Form«

Cütaceen.

/ ZotLeii siml liei Delphinus phoeaena im Dünndarm sehr deutlich
(gegen BunoLpm); sie sind plattgedrückt, am freien Ende zugespitzt.

0pp*l, Lthfbueb II. 19

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290 D*r Darm*

Die Läugeufalten des Darmes seh winden niclit, selbst bei der
gröfsten Ausdehnung/ (Rapp 7628, 1837>.

HyperoodoD.

/-Die frohere VorBtelluug einer Langsfaltung der Mueosa im

Darm der Cetaceen geht wohl in ii-ster Linie von den BefUDden
beim Braunfisch aus. Fschricht findet nun, da Ts sich bei ITyperoodon
eine eiffentttmlirlie Fnltim^' der Darmschleimhaut vom Zwolttiuger-
dann au bis zum Kudc hiidet, wie sie ähnlich schon von IIunter be-
schrieben wurde. Es sind eine Menge Querkhkj^pen mit Klappen
zweiter und dritter Ordnung (zellenförmiger Bau)/ (Eschricht d03,
1849).

Baiaenoptera rostrata, Vaagewal.

Der Dünndarm zeigt bis zum Blinddarm herab fünf oder sechs
Längsfalten, also wie beim Brannfisch : dazu kommen zahlreiche
Querfalten. Die gauze iSehleimhautol>erHäche des Dünndarmes ist
beim Vaagewal, naeh der Geburt wenigstens, mit etwa 1*^ hoben
Zotten reichlieh besetzt/ (Eschricht 203, 1849).

Megaptera boops, Keporkak.

'Di*' S^ehleimhautverliAltnisse s!?h1 ähnlicher denen Fjitcn-
wals als denen des Vaagewals. Hühieubildimg mit sekundären liohleu.
Die Schleimhautoberfläche zeigt keine Zotten, sondern eher eiue
feine Faltung, wie z. B. am Darm des Störs/ (Eschricht 208, 1849).

Periwodaetyla.

K h i u 0 c e r 0 s.

Die Zotten sind so pfrofs, dafs man ihnen kaum den Kamen
Zotten zu geben wagt (Cuvier 445, 1810).

Es war schon lange (Mbrtrüd und Vicq-p'Azyr) bekannt, dafs
sich im Dünndarm des Rhinoceros zottenähnliehe Gebilde ^den.
Matkü 1854 macht zuei-st darauf aufmerksam, dafs diese grofsen
Vorsprünge niclit den eigentlichen Zotten anderer SSii^er entsprechen;
vielmehr sind es ächleimliautpapilleu, welche ihrerseits wieder von
den wahren Zotten besetzt sind. P. und H. Gervais geben Abhil>
düngen über die raiiilleu, die Zotten und über den Gefäfsverlauf in
beiden heim indisclirn Rhinoceros und beschreil)en die Schichten des
Darmes und die Liii^&EKKCBNschen Drüsen / (P. und H. Gervais 2301.
1875).

/Die „Papillen'* he^nnen bei Rhinoceros sondaieus drei Zoll
vom P}lorus entfernt. Sie sind ähnlich wie bei Rhinoceros uniooniis /

(Garrod 2208. 1877).

Gegen Leyijk;s Angaben über ramitizierte Zotten bei lihinnceros
und Elefant sagt Bawitz , dafs er bei Mayeb (Nova Acta Leu].)old.,
1854, Vol. XXIV) nichts finden konnte, was hierher gehören würde.
Mayer heschreiltt die Zotten im Duodenum des Rhinoceros nur als
grofse. rund-cylindrisclie Fortsätze der Schleimhaut von 2 — 4 Linien
Länge und 1 — IVa Linien Breite, «'rwahnt aber keine Ramifikatiou
und bildet auch auf der zugeliörigen Figur l seiner Tafel I keiue
verästigten Zotten ab. Ebensowenig bat G. Gabus, dessen Lsmg

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laiteu uud Zottvu. 2dl

noch gedenkt, in den „Erläatemngstafeln zur Tergleiehenden Ana-
tomie* eine Al)])il(lun;j:. welche mit (Ton von Rawitz gegebenen Figuren
etwas gemein hätte / (BawiU 6802, 1894).

Equus caballu^, PlVnl.

; Ellenbergek giebt eine Abbildung Uber die BlutgenifsYerteiluug
in einer Dannzotte des Pferdes. Die Arterie gebt scbon an der Basis
der Zott*' (uicbt an der Spitze, wie bei Hund, Katze. Schwein) all-
maillich sieh verzweigend in ein dichtes. i>eripher gelegenes Kapillar-
netz ülier. Auch die Venen aammeln sich wieder an der Basis / (£llen-
berger 1827, 1884).

Artiodaolyia.

Su8, Schwein.

Der Darm des Schweines zeigt faltenartige, auf lange Strefkeu
zusammenhängende Zotten, mit verzweigten Chylusgefstfsen. Bezüg-
lich des Baues ähneln sie denen des mensehliehen Jejunums/ (Spee
841, 1885).

Die Arterio geht, wie bei Hund und Katze, bis zur Spitze der
Zotte . (Elleuberger 1827, 1884).

Wiederkäuer.

Die Veneu entstehen nach Ellenberger an der Spitze der Zotte,
während die Arterie sich schon an der Basis in Kapillaren auflöst/
(Ellenberger 1827, 1884).

Bos tau r US, Rind.

Die Länge der Zotten schwankt zwischen VI» und 2 mm/
(Schaaf 6655, 1884).

Kalb: / Die Mehrzahl der Zotten enthält ein oder zwei Gefäfse;
weniger häufig kommen sie in gröfserer Anzahl vor/ (Teichmann
827, 1861).

ELLKxnERGF.H [jipbt elue Abbildung, aus welcher die Form der
ZoUtn des Kalbes ersichtlich ist (Ellenberger 1827, 1884).

/Die Zotten des Kalbes sind weniger breit, das Ch)iusgefi\fs
nicht von so aufserordentlicher Weite wie bei den Nagern. Die
Muskeln verlaufen ebenfalls stets nur dicht am Chylusgefhrs entlang
bis ins adenoide Gewebe der Zottenspitze. Die Muskeln lassen sich
deutlich bis zur Muscularis mucosae verfolgen (Spee 341. 1885).

/Brani^ 1)eschreibt Muskelfasern dicht an der Gefj\fswand des
Ceutralchylusgetalses in den Diinudaruizotten des Kalbes, in der
Längsrichtung verlauieud. lu der Spitze der Zotte werden sie ver-
einzelter, kürzer und schmäler. Mit den benachbarten Muskelzellen
und dem umgebenden cytogenen (jewebe sind sie durcli zarte, von
der Seite ausgehende Fasern verbunden / (Brand 1215, 1884).

Ovis aries.

Beim Hammel tindeu sii:h kurze und breite, iu den meisten
Fällen als Faitchen erhobene Zotten ; diese enthalten alle zahlreiche,
netzartig untereinander verbundene Chylusgef&fse. Andere Zotten

19*

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292

Der Dm.

sind lang und srhmal; dann verringert sich audi die Zalil t^ r
Chylusgefär^e in ihnen, bis man wiederum in dea bduual&teii nur
ein einziges Gefäis tindet / (Teicbuiauii 327, 1861).

Sirenia.

Halieore iodica, Dugong.

/Beim 13 Pariser Zoll lanj^en Fötus vom Dugong fand RlPP
eine dichte Schicht von fadenfönnitzen Zotten im Darm, aber weder
Längs- noch Querfalten / (Rapp 7628, 1337).

ProbMcidaa.

Elephas.

/ Cabüs und Otto bilden ein Stück der inneren Flftche des oberen

Teiles vom Dünndärme des asiatischen Elefanten ab, wie sie unter
Wasser sieh darstellt. Die gröfsereu Falten (bis '/» Zoll hoch)
tragen zum Teil au ihren beiden Flftchen kleinere Fsltchen. Eigent-
liche freie Danuzotten vermochten sie nicht wahrzunehmen. Sie
erwähnen auch das Vorkommen von PETBRsehen Kodnli / (Carus und
Otto 211, 1835).

. Leyüi« erkannte die Zotten im Darm des Elefanten; dieselben
sitzen auf grofsen Falten (welche als primUre Zntten iijedeutet werdeu
können). Diese Falten euthalteu im luueru groise Chylusraume.

Eine Muscularis mucosae ist vorhanden / (Lsmio 568, 1857).
Bei Elephas africanus Blum zeigt das Duodenum unregelmftfsige
Querfalten; diese setzen sich durch die ganze Lftnge des Dünn-
darmes fort. ai)er gegen das Deum werden sie mehr längs gerichtet /
(Forbes 2060, 1879).

Rodentia.

Lepus cuniculus, Kaninchen.

/ Die Darmzotten des Kaninchens haben keine Öffiiungen / (Ernst
1892, 1851).

/Die Zotten sind abgeflacht, blattartig/ (Frey 6678, 1863).
Der Zott(nraum iöt von glatten Muskelzellen ausgekleidet/
(Lipsky 3523, 1867).

/Die Zotten des erwachsenen Kaninchens sind an der Basis
immer am breitesten, gegen die Spitze zu ^ivh «gewöhnlich ver-
^ Inünlemd. Ihre Breite an der Basis beträft 0.25^0.75 ninj; ihre
H<)tn' ist ziemlich konstant 0.75 mm. Sie sind bald von pfeilspitzen-
förmiger, [>ald von zungenförmiger Gestalt. Die Basis der Zotte ist
im allgemeinen lAuglich, und wenn man ihr eine schematiscbe Figur
unterlej,< 11 wollte, würde es vielleicht am besten die Raute sein.

In der Zotte verlaufen, je einer Wand des Zottenranmes ent-
sprechend, 3—4 MuskelfaserhUndt'l. wtdclie seihst wied<'r nur wenige
Muskellaseru führen. Oft überkreuzen sich die Muskelfasern gegen
die Spitze der Zotten. Innen aber liegen die Muskelfasern didit
am Zottenraunj (v. Winiwarter 5912. 1877).

Die ZotttMi sind etwas höher und weniger breit als beim Meer-
schweinchen / (Spee 341, 1885).

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FiilMt tuA SSotteik

993

/'Die Zotten des KaitijiclnMis liaben „bekaTintlich" zuugeufürmige
Gestalt, liu Luüuiuümn (ceutruler Chyluskauai) gleicht einer flacbeu
Tasche mid wird von einem ttberaus dünnen Endothel ausgekleidet

Das Bindegewebe der Zotten ist beim Kaninchen spftrlteh ent-
wickelt ; es sind sparsame, von der OberflAehe des Lymphraumel sar

♦Zottenoberfläche ziehende Fäden.

Die Muskulatur ist spärlich entwickelt; unmittelbar auf der
AufsenHäche des L) mpiiruumes findet sich eine einfache Lage kon-
traktiler Faserzellen, die nicht kontinnierlich zu sein, sondern, nur
•einzelne zarte Bflndelchen zu bilden sdieinen/ (Heidenhain 2588,
1888).

Die Hohe der Zotten betrilf;! mehr als der Dickendurchmesser
4es Übrigen Teiles der Darmwauduug / (Rawitz 7369, 1894).

Cavia cobaja, Meerschweinchen.

/ Die Zotten des Meerschweinchens erscheinen wie niedrige
Falten oder Leisti^hen der Sdileimhaut. deren Höbe um 0^5 niui
schwankt, je nach dem Bewegungszustand aber etwas wechselnd ist.
Ihre Länge l)eträfrt 0,7-3,0 mm, ihre Dicke 0.096—0,1 mm. Die
längereu sind fast regelmäfsig zwei- bis mehrgipHig. Innerhalb jeder
Falte findet sich ein ihre Aufsere Gestalt ungefthr nachahmender
lijniphbehälter (Tbicbkamn 1861 gebrattchte diesen Ausdruck zuerst).
Zwei Drittel der ganzen Zottensubstanz werden vom £pithel gebildet.

In fla< übrifre Drittel teilen sich das adenoide Gewebe mit seinen
Gefj^fsen und die dünne F.ndothelwand des Chylusbehillters mit ihreu
Muskeln. Höhe der Epithelzellen vou 0,02—0,03; Breite von 0,008
bis 0,0048 mm.

Da eine Muscularis mucosae beim Meerschweinchen nicht vor-
kommt . so darf man liier die Zottenmuskeln nicht als letzte Aus»
läufer einer solelien Ix'trachten (Graf Sjiee 341, 1885).

/Das Bindegewebe ist s])ärlich entwickelt; es tinden sich spar-
same von der Oberfläche des Lymphraumes zur ZotteuuberflÄche
ziehende Fkden {Ytrf;\, Tafd II Fig. 9).

Die Muskulatur ist splirlich entwickelt; unmittelbar auf der
Anfsenflftche des Lymphraunuis findet sirli eine einfache Lage kon-
traktiler Faserzellen, die nicht kontinuierlich zu sein, sondern nur
einzelne zarte Bandelchen zu bilden scheint / (Heidenhaiu 2^8, 1S88).

Mus muBculus.

Die Elemente der Zotte sind Bindegewebe, bpiudelförmige Zellen
und gpftrliehe Muskelfosem / (Grimm 6583, 1866).

/ Die Zotten der Maus sind in jeder Hinsicht denen des Kaninchens
fthnUch/ (Spee Sil, im).

Fig, 158 und 159 stellen zwei Querschnitte dar aus dem DOnn-
darm der jn]>anischen Tanzmaus. Das erste der kdden Präparate
stammt aus der Mitte des Dünndarmes, das zweite aus dem Ende
des Dünndarmes von demselben Tiere, im zweiten Schnitt sind die
iZotten erheblich kürzer und oben breiter als im ersten. Das zweite
Prftparat liefs zaldreiche Mitesen erkennen in den DrQsen und in
den den Drtisen benachbarten Teilen der Zotten; einige derselben
sind in der Figur wiedergegeben, um ihre Lage zu zeigen.

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2IU

.Der Dam*'

Mus deciimanus, Ratte.

/ Die Biudesuhätauz der Zotteu Iftfst bei der Kalte drei öchichtea
untersebeiden: eine centrale, eine mittlere nnd eine termiiiale oder
Begrenzungsschicht. In der centralen Schicht findeu rieh splndel-
föniiige Binde^'oweliskörpercheii und durch Ausläufer zusaranien-
häiigende jj;latt«' Muskelfasern. Heide begleiten das centrale Chylus-
gefUls. Die unttlere Schicht besteht aus einer Anzahl nicht uiit
Aualäufem versebener Zellen. Die äufsere Begrenzungsschicht iA
sehr schnal; die BindegewebskOiiierchen derselben stellen ein dieU

unter dem Epithel liegendes Netz von unter-
einandiT anastomosierenden Elementen dar/
aüudti.'isch 4686, 1861).

lu der Zotte finden sich bei Mus deeih
manus Blutkapillaren, ein reicher Nerven-
plexns, eine Centraiarterie, laterale Venen,

ßiuseJi

Fig. 158. Fig. 150.

TIg. 166. Liagnduiitt mm dam Dfbmdann der Jap»nlMdMii TMiwwani.

r Zotten; XD LtKBKaKOHXHche DrGsen: Mute.R Ring- und VnmJi LiagMChicbt der

Musculari». Vi r<:röfseninp ISOfach.

Fig. 159. Ltängsschnltt aus dem letzten Ende des Dünndarms der japa*

nisohen Tanimaos.
Z Zütten; J? Oberflärhenepithel ; £Z Bccherzellen in demselben; LD LiEnKKKi HSKh«
DrÜMo; Sudm SubmucoHA (sehr wenig entwickelt); Mu$t,£ Hing- und Mu—,L Läog*>
•ehfeht der Mnioturie. yevgrBfMrang 180fiiieb.

LynjphgefiU'se, ein Netz gktter Muskelfasern und eine lietrilchtlirhe
aber wechselnde Anzahl von Rundzellen, welche alle Wanderzelko
ZU sein scheinen. Dagegen fand Bankier niemals eine Btndegeweto-
faser oder eine elastische Faser in der Dannzotte der Ratte.

Die Zotten haben die Form halbmondfönniger IJlätter. Jede
besitzt eine centrale Arterie und zwei laterale Venen. Die Arterie
steigt gerade zum Ginfei der Zotte auf und löst sich dort in Gef^fse
auf, welche das Kapillametz versorgen. Dieses Netz ist doppelt; es
biblet für Jede der beiden Seiten der Zotte ein eigenes Netz; am
Rande tindet sich eine Randkapillare. Die Kapillaren der Katten-
zotte halcn eiiii'rvonale Struktur (sie zeigen bei Versilberung nicht
ein scliwarzes Netz, sondern ein weilses auf schwarzem Grund,
welcher einem protoplasuuitischeu Reticulum entspricht. Die Venen
entstehen nicht direkt ans den Randkapillaren / (Ranvier 6762, 1894).

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Carnivora.

Canis faiuiliaris und Felis doniestica.

Ks finden sich ein liindegewebiges Fachwerk und freie in die
Räume dessellien eingelagerte Zellen. Die Balken des Fachwerkes
siud bei dem Hunde sclimiiler als bei der Katze.

Aü den Zotten verlaufen parallel mit der Längsachse derselben
getrennte Muskelbfindel. Die fimersteii ZQge dieser Bttndel, die
zugleich die stärksten sind, begrenzen d( n « entralen Zottenraum,

wAhrend die ilufseren schwilrheren durch das Zottenparencbym hin-
durch verlaufen und nahe der Zottenspitze frei endigen. Es ist
Bäsch schon bekannt, dals sich die Muskeln der Zotten aus denen
der Schleimhaut zusammensetzen. An Zotten mit zwei KanRlen
umschliefst jeden derselben ein Kreis von Muskelbün<l<'l!i. Die Zahl
der MuskelbOndel ist bei der Katze 12—16, beim Hunde 18—30.
Die einzelnen Bündel enthielten
im Querschnitte 4 — 12 Faser-
zellen; (Bäsch 854, 1865).

Canis familiaris.

Eine Abbildung (siehe Fig. 160)
aus dem Jejunum des Hundes nach
Klein and Noble Smith 312. 1880
giebt eine Übersicht tlber die An-
ordnung der Zotten und ihr Ver-
hältniB zn den LnsBHKOHNschen
Drosen.

^ Die Zotten sind einander
ähnlich; sie haben dieselbe Länge,
Form und Volumen ; sie berühren
sieh seitlich und werden nur durch
lineftre intervillOse Räume ge-
trennt, in deren (Jrund sich die
Drüsen öffnen. Die Zotten können
kurz, mit gefalteten Rändern, oder
lang und dOnn mit geradlinigen
Bändern, sein. Da die Zotten an-
einander schliefsen, kann man an
der freien Oberfläche des Darmes
nicht auf die Drüseumüuduugen sehen, entgegen der bisherigen
Ansicht der Autoren/ (Benoit 979, 1891).

/ Ghatot findet, dafs die Dannzotten beim Hund dicht gediüngt

nebeneinander stehen; sie sind von prismatischer Form und von
gleicher Höhe, mit plateaufönnigen Gipfeln (Chaput 1420, 1891).

Epithel: Die Zotten wie die LiEUKKKtHiNschen Drüsen in der
Uiiijiebun^' der pKYEKschen Noduli sind stets ganz Äuffaileud reich
an Becherzellen (Heidenhain 2588, 1888).

/Die Höhe der Epithelzeilen ist wechselnd; an kontrahierten
Zotten sind die Epithelzellen höher und schmäler; verlängert sich
«ber die Zotte, so werdea sie niedriger, aber auch breiter / (Roszner
7666, 1895).

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flg. 160. Vertitelaelilkitt dorcli «iiM

Bwiloimhautfalte, Jejunum. Httnd,

ungefähr 40t'acb vergrOfsert
c Mucosa mit LtmiKOHiiMheii Kiypten;
m Mufculari« mucosae, hier nur ein Blatt
(längs); a submucöse.s Gewebe, die grofaen
GenaeenChaltend. Nacb Klein und Nobmk-
Skith 312, 1880.

296

D«r Dam.

B i ml e g e w e b s g e r ü s t der Zotte: Der Z o 1 1 e n iii a n t e 1
welchen Mall (wie auch Drasch) als zusammeuhäDgeude Haui zu
isoHeran Termoehte, besteht aus Spindelzellen (sind nicht Ringmuskel-
Zellen), Kapillarwändeo, Muskehi und einem alles umschlingenden

Reticulum.

Nach innen vom Afimfcl besteht fiio Zotte aus dnu Ceiiti;ilkn!ial.
verästelten Zellen, Muskeln, der Arterie, dem Reticulum und Leuko-
cyten.

Ihr Gerüst wird von zweierlei Zellenformcn gebildet, spindel-
förmige im Mantel der Zotte unmittelbar unter ihrer Epitheldeeke

und sternförniige im Zottenkörper. Möglicherweise sind aufser den
Auslaufcni dieser Zellen noch andere Füsrrchen an der I^ildun? des
Keticulums beteiligt, z. B. j^»K*he, die aus den elastischen Gebilden
der Kryptenschicht heraufdringen / (Mall 3718, 1888).

/Heidenhaw beschreibt, dafs die Miiskelbündel teils in ihrem

Innern, tiMl- m der Obertläehe reichlich mit BiiuU'^^ewebe versehen
sind (ver/^l. Tafel II Pi;c. 8 und 10 und Tafel III Fig. 13). Von der
(JbertlÄche der Muskelbttndel lösen sich zahlreiche Binde^rewel^-
föserchen ab; wo sie von den BQndeln abtreten, zeigen sie dreieckige
Anschwellungen. An der Oberfläche der Muskeln breiten sich (üe
Fasern zu feinen, dünnen Hnutchen aus. welche in der That, wie
Bäsch erwähnt, eine Art Scheide um die Bündel bilden. Das Binde-
gewebsgerüst der Zotte, das Hund reichlich entwickelt ist. l)e-
steht aus Fäden, welche von der Oln^rtläche der Zotte sen»st, ilirer
Muskelbüudel , der Kapillaren und des Lymphraumes ausgehen. In
ihren Verlauf sind oft Kerne eingelagert. An Ausgangs- bez. AnsatZ'
punkten sieht man die Fäden häutig kegelförmig verbreitert. Bei
mäfsig verkürzten Zotten spannt sirli. abgesehen von der Zottenspitze,
die gröfste Zahl der Fäden senkrecht zur OI)erfläche der Muskel-
bUndel, der Zotte selbst und des Chylusraumes stark an, so dafs sie
auf guten Längsschnitten leitersprossenartig geordnet erscheinen. Der
vertikale Abstand je zweier Sprossen wird um so geringer, je stärker
die Verkürzung der Zotte. Die horizontal verlaufenden Fäden sind
durcli scliiä'^e Anastomosen verbunden (Heideuhain 2588, 1888).

/Muskulatur der Zotte. Die Muscularis mucosae k'steht
beim Hunde, wie bekannt, aus 2 resp. aus 8 Schichten. „Wie es
scheint, werden für die Schleimhaut bestimmte Muskell)ündel von
allen Schichten der Muscularis mucosae geliefert." Diese Bündel
gehen zunftclist scliräg nach o\m\ . wobei sie zu den LiEBEKKüHNschen
Drüsen durch eine ziemlich dicke, tiach unter dei-selben gelegene
Schicht des Grundgewebes gelangen müssen. In der Schicht der
Drüsen verlaufen die Muskelbündel längs, treten al)er in keine Be-
ziehung zu den ChylusgefsUsen dieser Schicht (gegen Graf Spek). An
der Bnsis der Zotte angelangt, häufen sieh (liei=ielben dichter aneinander
an und legen sich zugleich an das aus der Zotte gehende Chylus-
gefilfs resp. an den sogenannten Centraikanal der Zotte an. Im
Bereich der Drüsen nehmen die Muskeln nicht . wie Graf Sfbb an-
giebt, an Mächtigkeit ab. s(mdern dieses Schwäch er werden ist nur
ein scheinbares und rührt von der Art der Verteilung her, indem
die Bündel hier dünn und zerstreut verlanteii.

Diese Thatsache hat KuLTäCHirzKT 3254, 1882 früher schon hervor-
gehoben.

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Fftltan imd Zotten.

297

Die Angaben von Hasch uud ISi'ee, dals die Muskell)üudei m den
Zotten dem Ceutralkauul uuliegeu, uud dafs auTserdem (ein Verhältnis-
mftfslg kleiner Teil der ganzen Miudralatur der Zotte) einzelne Bttndel
im Stroma der Zotte verlaufen, bestätigt Edltschitzkt.

Über die Endigung der Muskulatur in den Zotten hat Kultschitzkt
folgendes ermittelt: Von (l<r IVasis der Zotte beginnond, ireb(Mi die
Muskelbündel iiaih oben purailel der LHugsachse derselljeu, geben
aber während ilires ganzen Verlaufs Zweige, die schief nach oben uud
zur Peripherie der Zotte gelien, ab. Diese Zweige erreichen das
Epithel uud setzen sich sofort unter demselben an. Die so immer
dünner werdenden Bündel gehen an der Spitze der Zotte pinselförmig
ausi'iuander und setzen fich dicht unter dem Epithel an. IJher das
eigentliche Ende der feineu Muskelausläufer vermochte Kult^chjtzky
niehts zu ermitteln.

KuLTSCBiTzcTs Boobachtungeu zufolge setzt sieb die ganze Masse
der in die Zotte eingetretenen Muskelbündel an der ganzen Innen-
dftehe (unniittelhar unter dem Epithel) derselben an.

Die Mufskeln bewirken einmal eine Verkürzung der Zotten und
damit zugleich eine Erweiterung des Ceutralkauals. £s ist damit
während der ganzen Kontraktioiiä»it der Zotte der freie Abiluft des
MUchsiiftes vollständig gesichert.

Ringförmig verlaufende Muskelfasern (von Thantioffer ange-
nommen und besonders betont) existieren nicht. Die von v. Thanhoffeb
dafür angesprochenen Gebilde sind ausgezogene Zellen des Zotten-
bindegewebes/ (Kultschitzky 3260, 1888).

Die Zottenmuskeln gehen nicht von der Muacnlaris mueosae aus
(gegen. BrOcxb); sie können dies gar nicht, da das Stratum compactum
dem Üliergang dei-selben in die darüber liegenden Schichten ein
unübersteiglirhes Hindernis entgegensetzt.

Jedenfalls trit!t mau aber auf Muskelzellen, die zur Zotte empor-
steigeu, oft tief in der Kryptenschicht « nahe der granulierten, und
zwar in der Umgebuug der Zottenarterie. Mit ihr steigen sie in der
Kryptenscbicbt empor; auf dem Wege mehrt sich ihre Zahl; gegen
den Fufs der Zotten hin erscheinen sie in grofser Menge (mehr als
40 Muskelbündelt von denen jedes aus mehrfachen Zellen zusammen-
gesetzt ist).

Im Zütteukörper orducu sich die Muskelbtindei in eine äuüiere
und eine innere Lage; peripher zahlreichere, dafür aber schmächtigere
BOndel. stärkere aber sparsamer vorhandene schieben sich in die Nähe

des Centralkanals.

Alle liündel streben scbliefslicli vom Kinpcr nach der Kuppel
der Zotte. Dort angelaugt, treten aus deu Zelleu feiue, verästelte
F&den hervor, welche, untereinander verMoehten, ein FasergewOlbe her-
stellen / (Mall 3718, 1888).

Xacb Heidenhain wird der Lymphruum nicht von stärkeren
(Mall), sondern von scbmSchtigeren Bündeln (7 an Zahl) tunpreben,
di(* zum Teil in radialer Kicbtun? abgeplattet sind und sich der
aui'seren Begrenzung des Chyluftkanales eng anschmiegen. Der gröfsere
Teil der Bttndel liegt, entgegen KtJLTSCHiTzrr, im Stroma. Die Mehr-
sahl hält sich nach innen von dem Kapillargebiete« aber doch nicht
alle, wie Spee es angab. In der Abbildung treten oberen Rande
zwei Muskeldurchschnitte bis hart .au die Zotteuperipherie, so dals sie

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298

Der Darm.

also innerhalb der Kapillarschieht liegen. Beim Hund ist die Mud[tt-
latur reichlich entwickelt.

MuBkel endigung: Nach Spee 341, 1885 enden die >riisk('hi
unter dem KjiitliH der Zotten spitze, indem die ein/rlipii Bniulel
bogpnfftrmi«! mit benachbarten ziisiimmenfliefseii und SchhiJj;eii liihkMj.
welche Blutgefäl'se umfassen; selten geht seitlich unter spitzem Winkel
ein Zweig ab.

Mail 3718, 1888 sah alle Bflndel „vom Körper der Zotte nach
ihrer Kuppel streben. Dort angelangt, treten aus den Zellen feine,
verästelte Fäden ans. welche tnitoroinander verflochten, ein Faser-
gew(\lbp herstellen. " lurisrHiTZKY 3260. 1888 behauptet, dafs die
Bündel wahrend ihres Verlaufes von der Basis der Zotte ab fort-
während Zweige abgehen, die schief nach oben und zur Peripherie
' der Zotte gehen, das Epithel erreichen und sich unter demselbea
ansetzen. Die zur Zotteuspitze gelangenden Bündel strahlen pinsel-
fdrinirr auseinander, erreichen das Epithel und setzen sich dicht
unter (bMiiselben an.

ÜKiiiENHAiN bestütigt die bogenfOrniigeu Anastomosen Sfkes. Aus
der Mehrzahl der Bündel aber treten Bindegewebsfäden aus ; dieseU»eD
endigen mit kegelförmigen bautartigen Verbreiterungen an der Ober-
fliehe des Zottenkörpers. Die Kndfäden sind funktionell als Sehnen
nnzusehen. Die Fiinrichtung ist darauf l ereehnet, den Zug der
Muskolbttndel auf möglichst viele Punkte der Zottenoherfläche gleich-
niaisig zu übti trafen. Wie mit der Spitze, so stehen die Muskel-
bOndel ancb mit den Seitenrftndem in Verbindung durch Bindegewebs-
fäden , welche mit dreieckiger Verbreiterung an der Oherfläche der
Muskeln herinnen und in der « Iben Weise an der Zottenoberfläche
endigen (lleidenhain 2588, löbbi.

Die von BkCcke beschriebenen Muskelzellen, welche parn]KI
zur Liuigsachse der Zotte verlaufen, sind von jedem Histologen an-
erkannt, nicht so jene, welche quer zur L&ngsacbse von Molesghor
und spilter TOLDT, Fortunatow, v. Tbanbchpfie "u. a. beschrieben, doch
von KöLUKER, Frei, Graf Spke« Kultsgbitzxt und J. P. Uall bestritteii
wurden.

BoszNER kommt zum iiesultat: Die Muskeleleniente der Munmi-
laris mucosae und der Mueosa können niiteinuuder in keinem Zu-
sammenbange stehen, da das rieh dazwischen befindende Stratum
compactum jede Verbindung verhindert.

Au der Peripherie der Zotte befinden sich zahlreiche quergestellte
glatte Muskelzelien (MoLESCHOiTsche Muskelzelleu).

Aufser den Muskelzellen befinden -^icli an der Peripherie, und
zwar in noch gröfserer Anzahl, fepiudeizellen , die ebenfalls quer
gestellt sind.

Im Innern der Zotte iiehudeu sich keine quergestellteu glatten
Muskelzelien; quergestellte Spindelzellen kommen aber auch dort vor.

Die queren Muskel- und spindelförmigen Bindegewebezellen unter-
scheiden sich nicht nur der Gestalt nach, sondern auch durch Färbung
kann ein Unterschied konstatiert werden.

Tn der Anortlnun? der BnÜCKEsrhen Muskeln ist ^^ar keine Regel
henierkhar, und ist dtshalb eiue Einteilung in zwei Zonen nicht
acceptierbar / (Roszner 766G, 1896).

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Falten und Zotten.

299

Felis domestica, Katze.

/Nach Frey 2115, 1876 gebe ich eine Abbildung (siebe Fig. 161),
welche (nicht als Schnitt gedacht) die Form der Zotten und Lieber-
KCBNschen Drtisen bei der Katze zeigen kann (Frey 2115, 1876).

/ Die Zotten sind schnial-cyl in-
derisch, spitz zulaufend, mit breitem
Epithel versehen ' (Spee 341, 1885).

/ GrCnhagen l)eschreibt Bilder von
Zotten vier Wochen alter Kittzchen,
bei denen das Epithel durch die Be-
handlung abgehoben ist; er meinte
damals, diese Artefakte seien bedingt
durch ein schnelleres Wachstum des
Epithelmantels gegentiber demjenigen
des bindegewebigen Kerns (Grün-
hagen 2427, 1887).

Insectivora.

Erinaceas europaeus, Igel.

/ Frey hebt die Lftuge der Darm-
zotten hervor (Frey 6678, 1863).

; Die Zotten sind in dem nach
hinten gelegenen Abschnitte des Dünndarms weniger dicht gedrängt,
niedriger und schmäler (Grimm 6583, 1866).

/Die Zotten sind blattförmig (Klein, Atlas of Histology, London
1880); sie haben einen breiten Körper und einen langen; schmalen
Stiel. Die I^nge der Zotte wechselt bei verschiedenen Objekten von
1,0 mm bis 1,8 mm; der Durchschnitt ist ungefähr 1.5 mm; die Breite
am dicksten Teil des Körpers ist ungefähr 0.1 mm. Die zwischen
dem Cylinderepithel liegenden Becherzellen haben sehr lange Stiele,
in welchen keilförmige Kerne liegen. Zwischen den Basen der Epi-
thelien finden sich zahlreiche Wanderzellen.

Die LiEBERKüHNschen Drüsen sind 0,3 mm bis 0,6 mm lang. Das
Gewebe zwischen den LiEBERKÖHNschen Drüsen ist adenoid. Die
blinden Enden der Follikel sind von der Muscularis niucosae durch
Gewebe getrennt, welches Caklier nicht a<lenoid, sondern „mucoid"
nennt; es zeigt Fasern und Zellen; die spindelförmigen Kerne könnten
fälschlich an glatte Muskelfasern denken lassen, von denen sich dieses
Gewebe jedoch durch Färbung unterscheiden lälst.

Die Muscularis mucosae besteht aus einer einzigen Schicht längs-
verlaufender glatter Muskelfasern.

Die Submuco.sa ist 0,1 bis 0,3 mm dick und besteht aus dichtem
Bindegewebe, dessen Fasern Neigung zum vertikalen Verlauf zeigen.

Solitärnoduli finden sich in der Mucosa und Submucosa. Sie
haben keine Kapsel und keine wahren Lyniphsinus in der Umgebung;
die Körperchen nehmen allmählich an Zahl gegen die Oberfiäche ab.

Die Muscularis, 0,15 mm bis 0,4 mm, im Mittel 0.3 mm dick, be-
steht aus einer inneren, dickeren Ring- und einer äufseren, dünnen
Längsschicht / (Carlier 6108, 1893).

Fig. 161. Senkrechter Durch-
schnitt durch den Dünndarm
der Katse.

a Die LiBBEMKüUMRchen Drilsen; b die
Darmzutteii. Zeigt nur die Form der
Drflsen and Zotten; Details sind nicht
eingezeicliiiet. NätIj Frev 2115, 1876.

300

Der Oarm.

Talpa europaea, Maulwurf.

/.Beim Maulwurf, dem die Zotten fehleu sollen, findet de Leydig/
<Leydig 563, 1857).

Chlrofitora.

/ Im Düuudarm der Fledermiluse stehen die Zotteu diclitgedrangt;
im Dickdarm fiudeu sich Laugsfalteu . (Kobiu 75i>3, 1881).

Prim&tes.

MacacuK cyiioiuolj;us.

/Es finden sich grofse und kleine Zotttn im .lejunun» (siehe
Fig. 162 uud 163). Die kleiueu liabeu fast dutchgäugig die l)ekauute

"3.

Flg. 182. Qoeraolinitt doroh das Jidniram tob KaoMiu oynoaudgoi. Übe^
«iehtobUd, iwlMflaatidmrt Kacli Rawits 6802, 1894.

handschuhfinperfiniiii^'e Gestalt. Die
groi'äeu Zütteu dagegeu, welche die
kleinen oft um ein Vielfaches an
Höbe überragen, und von den letz-
teren hie und da eine sind mit
sekundären Zotten von variablem
Umlange besetzt, die ihrerseits viel
niedriger sind, als die kleinen Zotten.
„Ramifizierte Zotten.** Bei Inuus
radiatus fanden sich solche Ramifi-
kationen nicht / (Kawitz 6802, 1894).

Mensch.

Plicte circnlares, Valvulae con-
niventes Kerkringi. Die cirknlftren

Falten im Anfange des menschlichen
Darmes werden in zahlreichen Ar-
beiten erwähnt und geschildert, so
z. B. vuu Funke 6647, 1857, Owen
212, 1868, Versok 818, 1871, Frst
2115, 1876. HoFKMANX 600, 1878,
PiERSOL 3490. 1894. Böhm und v. D\-
vinoFF 7282, 1895 und Stöhr 8185,
1896.

/ Man pflegt dieselben als blei-
bende Bildungen anzunehmen, weil

Fig. Ifvl. Ramiflzierte Zotte aus
dem Jc^unom von Macaous oyno-
jBOlciw. yerKTSftemiiir etwa 2TI)Arali.

/ Lymphpf^fäfs ; dio sc1nvar7i i) Piinkt>'
im Epithel »lud Uecherzelku, lt;tcht
•duriiiatisiert Nach Baw»s 6802, 1894.

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Faltwn md Zotten. 801

der Muskelschlauch in dieselben nicht eingeht. Doch scheint es
Verson nach Untersuchung am kindlichen Darme, dafs besagte Falten
voQ der Kontraktion des Muskelschlauches nicht ganz unabhängig sind/
(Veraon 818, 1871).

/Über die Plieae eonniventes (Valvulae eenniventes Kerkringi)
macht mau sich eine gute Vorstellung nach den Abbildungen von
HoFFMAXN 600, 1871 (vergl. auch Rai bkus Lehrbuch der Anatomie des
Menschen, 4. Autl. von Quaix-Hoffmanns Anatomie). Ebenda finden
sich Abbildunfzcn der Darmzotten des Menschen (Hoffmann 600, 1878).

/Kazzandek giebt an, dafs an der DUundarmschleimhaut des
Hellsehen nebst den allgemein bekannten Falten, welche nur einen

Fig. 164. Senkrechter IiängaBohxdtt durch das Jejanam des erwaohaenen
MenBohes. ca. 14ma1 vergHSrsert. Die rechte Falte trÄ^ zwei kleine, nicht in die
Submncoiia herahreichende SolitärknStchen. von denen das linke ein Keimcentnun zeigt.
Die Diify^«*»« mil den Zotten nicht suaammenhAngenden Körper (besonden catalreich
liidu imImb JPUoi lAcakria*) siod Stfieke Ton Zollign, die gebogen w»tcb und dedialb
aidit ia ihrer gMumi Uage dofchwlmitten iiad. Naeh Mam 818S» 1896.

Bruchteil der iunern Cirkumferenz des Darmrohres einnehmen, auch
ringföiTiiige und , was wenigstens seines Wissens bis jetzt vollstÄudig
nnbekannt war, auch spiralfiyrniige Falten vorkemmeü, und zwar
scheinen die beiden letzteren Formen, soweit auf Grund der von
Kazzanpkr untersuchten Zahl von Füllen zu schliefsen erlaubt ist,
konstant zu sein (Kazzander 0236, 1892).

' Im Duodenum und im Anfange des Jejunums bildet die Schleim-
haut aufser den Zotten noch permaucute Falten, auf welchen die
Zotten sitzen, und welche wahrscheinlich aus einer Verschmelzung
der basalen Zottenenden hervorgegangen sind / (B6hni und v. Davidon
7282, 1895).

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Der Dann.

/ Die cirkulaicn Fahrii der Schleimhaut im Aufango des Darmes
(siehe Fig. 104) bezweckeu die Oberflächen vergrörseruug der Schleim-
haut f (St5br 8185, 1^).

Zotteu, / Meck£L uimmt aui ui und seiner Unterscheidung zwischen
Falten und Zotten im Schlund, Magen und Diekdann des Mensehen
keine Zotten an / (Meckel 6566, 1819>

Seiler erschien die Form der Dannzotten des Menschen immer
cylindrisch und am freien Ende abgerundet / (Seiler 302, 1827).

Die Länge der Zotte beträgt 0,5 bis 1 mm, die Breite 0,2 bis

0,4 ]uin. selbst 0.09 mm.

Die Zotte i.st uiclits anderes als ein mit ßlut- und Lymphgetält^en
und mit glatten Muskeln versehener Fortsatz der eigentlichen Muoosa ■
(Kölliker 329. 1807).

Die Zottt n l)eginueu ei-st im absteigenden Stück dos Duodenums
und erstrecken sich bis zum freien Kand der Ileocilkaik läppe. Länge
der menschlichen Darmzotte 0,4 bis 0,6 mm. Breite 0,06 bis DJ 2 mm
(Verson 318, 1871).

Abbildungen der Formen der Zotten und (W> Blutgeftfsnetzes
In denselben linden sich bei Hbnle/ (Henle 2627, 1873).

Man findet in Duodenum und Jejunum 10 bis 18, im Ilfura
8 bis 14 Zotten auf 1 Quadratniillimeter der Schleimhaut; da hier-
nach die erstereu wenigstens mein als 2 Millionen, letzteres beinahe
2 Millionen Zotten enthält, jede Zotte aber eine Oberfläche von 0,3
bis 0,7 Quadratmillimeter darbietet, so tragen sie zur Vergröfseruni?
der inneren DarmHUche ein sehr Bedeutendes (drka 5:1) bei/
(W. Krause 3197, 1870).

I Die Zotleu des Menschen sind im allgemeinen nicht breit und
nur mäfeig al)geplattet, so dafs in der Regel nur eine Arterie hinein-
geht, und eine Vene wieder herauskommt (BrUcke 547, 1881).

Die Zotten sind im Duodenum niedrig, breit, faltenähnlich,
0,2 — 0.5 mm hoch, bis zu 1.6 mm breit; im Jejunum sollen nelten
ähnlichen Formen (wie im Duodenum) mehr ghitt-kegeUörniige auf-
treten; im lleum sind keulenförmige oder walzeuartige Zotten vor-
wiegend.

Obere Hälfte des Jejunums: Es finden sich zöttchentragende
Falten, in denen Drüsen verlaufen. In einer Höhe (siehe Tafel 11
Fig. 11) von 0.2 nun obeilialb der Ebene, in (b>r die als eigentlirlic
Drüsenschieht be/eichnelt- iartie der Schleiiuiiaut authOrte, ist der
Zusammenhang schon ein fast vollständiger. Bis su dieser Höhe
hängen also die Zotten des Jejunums untereinander zusammen und
verhalten AA\ wie virlgipfelipe Falten, «leren liochste Punkte Graf
Spee in einer Hohr \<tn 0.5 \\\m oberhall) der Drüsenscliiclit fand.

In die blindsackartigen iiaume zwischen den Falten niündeu die
LiBEERKüBKschen Drosen, theilweise am Grunde, im Niveau der freien
Fläche der Drüsenschicht , teilweise verschieden hoch oberhalb des-
selben an der Seite, in einzelnen Fnllen sogar nahe der Spitze eines
Gipfels «b'i Falte (Spee 341, iÖ^^5).

Die Zidten sind ca. 1 mm hoch und im Duodenum von blatt-
förmiger, im Übrigen Dünndarm von cylindrischer Gestalt / (Stfthr
8185, 1896).

Die Form der Zotten ist im Jejunum eine cylindrische, im
lleum eine keulenförmige.

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FtihMi nod Zotton.

808

Ileocäkalkluppe. In einer gewissen Entfernung vom Klappen-
mde werden die Zotten des Ilenms breit und niedrig. In der Nfthe
des Randes fliefsen ihre basalen Absdinitte derart zusammen, dafe
sie wabenartig sich verbindende Leisten, auf welclien eine jieringe
Anzahl von Zotten sich erliebt. erzeugen. Auf der Caecumseite der
Klappe, in unmittelbarer Nähe ihres Randes, sind die Zotten noch
Bpftnidier vertreten und verschwinden schliefslich ganz, wahrend die
erwfthnten Leisten noch eine siemliche Strecke weit erhalten bleiben.
Jenseits der Klappe im Caecum fehlen l>eim Erwachsenen Zotten und
Leisten ganz/ (Böhm und v. Davidoff 7282, 1895).

BpHM

- Darmepitbel

DaiiMpItlMl

BMlMtS«lU

F«it.
trOpfolMii

Tunio»
propria

■oh« OfttM

Stratum

MuR'ularia
muooMo

Fig. 166.

Fig. 166. BottmipItM dM

Menschen In Fettresorption.

Fett schwarz. Die grofsen mit
Fett erfdllten Häuine deutet Brass
ab Ghyluispalten, entgegen der
gewöhnlioheB Aimahine eines
centralen ChyluagefXfses. 225fach
TergrSfsert. PYKiiMisosehe Lö-
aung. Nach JiKAss 74^2, 1896.

Pig I6o. Durchschnitt durch die Schleimhaut des Dünndarmes des Menschen.
^mi Teigrödwrt. Bei • kollabiertet ChjIaagefiXs in der Zottenachse. Nach Böhm und

▼. DAvmorr 7282, 1895.

Aus dem Dnnndarni des Metischen gehe ich in Fig. 165 eine
Alihildung nach lionv und v. Davidokf 7282. 1895. ebenso in Fig. 106
eiueu Läugsächuitt einer Zotte aus dem nieu.schlichen Dünndarm nach
ftU88 7482, 1896.

Epithel 4er Zttton. / Schafpbr halt es für höchst wahrscheinlich,

<iafs die Zottenepithelien der Basalmembran glatt aufsitzen, ohne
sich durch Fortsätze mit derselben zu verbindeTi (Schaffer 4934, 1891).

Die Lynii)hköri)erclieu in den Zotten enthalten nicht selten
Fettkörnchen uud in pathologischen Fallen bräunliches oder schwarzes
Pigment / (Kölliker 829, 1867).

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d04

Der Darm.

/ ViBCHOW ist infolge von UnterBucbuugeu vertnderter Zotten zur
Überzeugung gelangt, dafs kleine runde Zellen des Zottenparenchymi<

sich zu Pigmentzellen umbilden k^^nnon. und K/^lliker ist nirht ab-
geneigt, teilweise dieser Ausehauung zu folgen ' (KöUiker 3212. 1854).

Muskulatur der Zotteu. / Die Muskelfasern bildeu iu deu i>reiteren
Zotten des Duodenums und Jejuuums eine fast zusammenhängende,
hautartige Ausbreitung etwas unter der Oberfläche der eigentlichen
Zotte und einem Teil der Kapillaren und erstrecken sich in longi-
tiidinalem Verlauf und alle einander parallel von der Basis der
Zotten bis zur Spitze derselben, wo (liesell)en leicht konvergierend
endeten. Die Muskelfasern standen mit der Muscularis mucosae in
direkter Verbindung. In cyliudrisehen Zotten waren die Muskeln
spärlich; sie lagen in der Achse um das Chylusgeftfe benimm
(Kölliker 3212, 1854).

^ Im Stroma der Zotten liegen glatte Muskelfasern, welche nicM
einen zusammenhängenden Mantel bildeu, sondern einzelne Buudei
oder Stränge, welche die Zotte hinauflaufeu. Dieselben stehen in
unmittelbarem Zusammenhang mit der Muscularis mucosae. Die
Muskelzellen der letztoron sind kleiner, namentlich kürzer als die
der Muscularis i (Brücke 547. 1881).

/ Yalvula coli: Durch die Valvula coli geht, besonders auffällig
beim neugeborenen Kinde, nur die Ringfaserschieht der Muscularis
kontinuienicli durch, während die Lftngsfaserschicht unterbrochen ist,
und zwar biegen die Zttge der letzteren, sich verdünnend, in die
Kingfaserschicht ein.

Bei <ler Katy.e geht die Läugsfaserselucht iu die Bildung der
Klappe nicht ein. Beim Hunde erscheint die Lilugsfaserschicht an
der Klappe unterbrochen / (Versen 318, 1871).

Ileoeakalklappe : Alle anatomischen Lehrbtlcher bi^richten, dafs
die Zottenformation des Dünndarmes am Bande der lleocükalklappe
endi^ie. und dal's schon daselbst das Stratum der greisen LiebkrsCbx-
sehen Dickdarmdrüseu beginne.

V. Langer findet, dafs die Grenze zwischen Denm- und Kolon-
formation keine scharfe ist, dafs also nicht unmittelbar an die Zotten-
formation sich die Kolonformation anreiht, dafs vielmehr eine eitren-
tiindirhe UnijUM'staltung der Zotten vorausgeht, wodurch die eine
Formation in die andere übergeführt wird. Der Übergang findet
durch eine Umgestaltung der Zotten, anfangs in kammartige Leisten,
spilter in ein dickeres Balkengerüste, statt

Nach den Untersuchungen von Köllikek, Batth Brav". I'atzixt
ist auch während der späteren embryonalen Lebenspenudeu die Dick-
darmschleimhaut mit Zotten ausgestattet v. Lakger findet, dal's die
im Kolon noch im Anfang des sechsten Embryonalmonats vorhandenen
Zotten beim Neu<.a>boienen geschwunden sind bis auf einzelne Rudi-
mente in der Nähe der Ileocakalklappe.

Doch besitzt die Kolonscideimhaut beim NeugelK)renen noeh < in
charakteristisches Balkengerüst; erst später bekommt sie die gieich-
m&fsig geebnete, mit vereinzelten, siebartig angeordneten Drüsen-
Offnungen versehene Oberfläche, welche allgemein als der der Kolos-
schleimbaut zukommende Befund bekannt ist. Diese Überführui^ü
der kindlichen Form in die des Erwachsenen beginnt minde^trns srli'^u
am P^nde des ersten Lebeusmonates und ist im dritten, S])atesiens ua
vierten Lebensmonate nahezu vollendet/ (v. Langer 3834, 1888).

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SpinteOte.

805

SpiraUUte (Spiralklappe).

Die Spiral falte des Darmes fmdet eich bei Petromyzonten,
Selachiern. Ganoideu und Dipnoern.

/ Bei den Chimären und Stören erstreckt sich die Spirulklappe
bis zum After; bei Petromyzon und bei den Plagiostomeu folgt da-
gegen auf den Spiraldarm noch ein ziemlich weiter, kurzer, mit ein-
facher Schleimhaut ausgekleideter Afterdarm (Stannius 1228. 1846).

Stannics <h>r die Spiralklappe makroskopisch bei den Elasmo-
branchii untensuchte. fand dieselbe nach zwei verschiedenen Typen
gebildet. Bei der Mehrzahl der Klasmobranchii ist sie in der Art
sehraubenförmig gewunden, dafs sowohl ihr an der Darm wand be-
festigter als auch ihr freier Rand eine Spirale bildet. Bei der
Familie ficr Carfhariae und bei der Gattung Galeocerdo, wo in
ihr, wie hei Petroun/ou . tlie Dariuvene liegt, ist sie dagegen in
einer lougitudiualeu Liuie segeiariig befestigt uud dabei spiralförmig

ferollt (Pekrault, Meckel, Duterkot)/ (Stannius in Siebold und
tannius 411. 18^6).

Auch OwEK unterscheidet Spiralklappen mit Längswiiuhmjren
un<l solche mit Querwindungen. Zur ersteren Form gehören: Car-
cbarias, Scoliodou, Galeocerdo, Thalassorhinus. Zygaena; zur zweiten:
Selaehe, Alopecia« vulpes, Galeus, Lamna, Scylliidae und Spinacidae /
(Owen 812, 1868).

/Über die Bedeutung der Spiralklappe äufsert sich Edinger
folgendermafsen : Die Sjiiralklapiie der Petromvzonten ist eine durch
den \ t'rlaiif der ßlut^ndiUse bedingte OberHächenvergrörserung der
Daruischleinihaut, die morphologisch den anderen Läugsrippen des
Darmes ganz gleichwertig ist. Die OberflftchenvergrOftemng, welche
im Darme der Selachier durch die Spiralklappe gegeben ist. dient,
ihrem Bau und ihrer Anordnung nach zu urteilen. wahrs( lioinlich
der Ref:or])tion. Nur der Klappendarm kann bei den Selachiern die
ltesürptiousst4itte sein (Edinger 1784. 1876).

/Der Mitteldarm ist bei Chimaera durch eine Spiralfalte aus-
gezeichnet, welche, bei den Selachiern bedeutender entwickelt, den
gröfsten Teil des Mitteldarmes in zahlreichen, bald dichteren, bald
weiter abstehenden rmjinnjren durchsetzt. Als eine eingerollte
Längsfalte erscheint sie l»ei Carcharias. Die S])iralklappe erhillt sich
auch bei den Ganoideu, wo sie nur bei Lepid(>steus fast bis zur
Unkenntlichkeit rttckgebildet ist; dagegen fehlt sie den Teleostiem /
(Gegenbaur 397, 1878).

/ T>i(' Spiralklappe findet sich auch bei Trygon, Kaja, Acipen^tM ;
dieselln' /»'igt l)ei Acipenser eine Art von kavernösem Ikui, liesteheud
aus iiichteu Betzen weiter (insbesondere venöser) Ge^ai^e und reich-
lichen, glatten Muskelfasern. . Der Hinterd&rm zeigt im wesentlichen
gleiche Struktur wie der Mitteldarni (Kultschitzky 3261, 1887 nach
dein Ref. von Hoyer in Schwalbes Jahresbericht).

Im Sinne einer Oberflüchenvergröfserung ist eine in ihicn ersten
Spuren schon bei Ammocoetes auftretende, ins Darmlunnu ein-
springende Lftngsfalte aufzufassen, welche auch bei Selachiern,
DipnoSm und Ganoideu angetroffen, hier aber, ihrem Laufe ent-
sprechend. Spiralfnlte (Spiralklappe) genannt wird. Bei der letzt-
genannten Fis(digruppe gebt sie schon einer Kückbildung entgegen

Oppel, Lchrboch IL 20

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806

Der Darm.

und wird bei den übrigen Wirbeltieren in postembrjonaler Zeit tiber-
haupt nicht mehr angetrotTen (Wiedersheiin 7676, 1893).

EntwicklaDg des Spiraldarnies. RtJcKEKT unterscheidet bei der
Spiraldarmentwicklung von Pristiurus zwei Vorgänge: einmal eine
rinnenartige Einbiegung des Entodermrohres, zweitens
"Windung des Epitbelrohres unter Drehung um die
Längsachse innerhalb seines Peritonea Ischlauches in

Spiraltouren in der Richtung
-K ^— einer rechtsgewundenen

~WkJ Schraube. Die Drehung und
spiralige Aufwindung ist
durch ein Längenwachstum

Fi},'. 167. Fig. 168. Fig. 169.

Fig. 167 — 169. Modelle vom Epithelrohr des Spiraldarmes dreier Pristiurua-

embryonen.

f Gallenblase-, c Ductus choledochua; p Ductus pancreaticus rc«p. Pankreanaulage;
V Ductus vitcUointestinalis. — Fig. 167. Pristiurusemliryo vom Ende des Stadiums JT
(Ualfour). Fijf. 168. Pristiurust-mbryo zwischen Stadium L und Jf (Balfour). Fig. 169.
Pristiurusembrvo von 28 mm Körnerlänge. Die Vergröfserung betriigt die Hälfte von
deiyenig<>n der Fig. 167 und 168. Nach ROckkrt 7988, 1896.

des Rohres bedingt, bei fixiertem vorderem und hinterem Ende und
verschieblicher Einlagerung desselben innerhalb des weiteren Peri-
tonealschlauches. Die Spiralfalte wird durcli die einander zugekehrten

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S07

Wäuile benaehlnirter Wiiulimgen (Drehwiuduugeu) tlari^estellt ; ihr
Inneres entspricht den mit Mesenchyiu erftlllten, zwischen den Epithel-
windungen gelegenen spaltArmigen Räumen. Sie ist also eine Folge
der spiraligen Aufwindung des Epithelrohres und nicht etwa eine
selbstandi^t' Längsfalte «Ips ui**<|>rnnglich geraden Schlauches, die durch
eine Daruidiehunjz m Spiralen gelegt wird. Vergleiche die von mir
wiedergesehenen Abluidungen Rückerts Fig. 167 — 169. Aul Grund
der ]gntwicklungsg^cliiebte ist die vorliegenie Form des Spiraldarmes
zu detinieren als ein Darmahschnitt, dessen Epithel- resp. Schleimhaut-
rohr infolge einer stattgelia])ten emhrvonalon Drohung in Spiral-
wiudungeu verlauft, als ein gedrehter Darm. Die vorderste halbe
Windung unterscheidet sicii von den tkbrigen durch ihre schwächere
Drehung; sie läuft nach vom schliefslich gerade aus. In diesem
letzten, nicht spiralig gewundenen Abschnitt erhält sich die ursprüng-
lich rinnenartige Einbiegung des Rohres und steigert sicli zu einer
spiraligen Einrollung, durch welclit^ ein gerade verlaufendes Stüek
der Klapi>e zu stände kommt. Doch wird auch dieser Abschnitt als
Ganzes noch um seine Längsachse gedreht, und zwar um 180 in
der Riehtnng der rechtsgewundenen Schraube, wie die gleichzeitige
Verlagerung des Pankreas-, Lelier- und Dotterganges in der Frontal-
♦'iMMie beweist. Bei einigen SclMcbiem (Carcharias, Zygaena, Galeo-
cerdo und Thalassurliiuus). deren bpiralfalte in ganzer LfAnge gerade
verläuft, hat sich offenbar der ganze Spiraltiarm ebenso entwickelt,
wie bei Pristiurus dessen vorderes Ende: durch spiraltge Einrollung.
Eine Zwischenform stellt der Spiraldann vonChimaera dar, von welchem
etwas mehr als die vordere Hälfte gerollt, der Rest gedreht zu ^ein
sclit int. Den gemeinsamen Ausgangspunkt für diese verschiedenen
Typen zeigen Pristiurusembryonen, in welchen die rinnenartige Ein-
biegung (Anlage der geraden Falte) schon kenntlich ist und die
Drehung einsetzt. Durch Steigerung des einen oder anderen dieser
l»ei(len grundlegenden ontogenetisclien \'org!\nge entsteht die eine oder
-nxU ie Hauptform des Spiraidarms resp. Mischformen von beiden/
(^iUckeit 7985, 1896).

f Da man zur Erklärung der Drehung im Sinne Bockerts (ROckebt
nimmt eine wirkliche nicht vorgetäuschte Achsendrehung an) die Vor-
aussetzung machen mufs, dais sie zwischen zwei fixen Punkten statt-
tindi t so sollte man erwarten, dafs hinter der Strecke der 7*'2maligen
Reehtsdrehuug eine solche mit einer entsprechenden Gegendrehuug,
also eine TV^malige Linksdrehung folgt. Diese fehlt hei Selaehiem.
RtJCKEKT hilft sich nun mit der Annahme, dafs die hinter dem Spiral-
darm befindliche Strecke der Darmwand durch Verscliitbung der
Epitlielzellen gegeneinander die allniiUilicli vor sirb gebende Drehung
in der Weise aufniinint dafs es zu einer \'erlagerung des gesamten
Rohres daselbst nicht kumuit. Als Stütze für diese Annahme führt
er folgende Beobachtung an. Im Bereich des Verbindungsstückes
zwischen Spiral- und Enddarm (welches zu einer bestimmten Ent-
wicklungszeit das Lumen verliert uii'l ^olid ist) erscheint die regel-
mäfsige radiäre Stellung der Kiiitlieizeiien eine Zeit lang in hohem
Grade gestört, so dals die Zeilen ganz irregulär durcheinander liegen.

Zu Rabls Anschauungen stellt sich RtTCKEirr folgendermafsen :
Rabl sagt, nachdem er mitgeteilt hat, dafs die Spiralfalte bei
l'ri^tiurusembrj'onen von ungefftlir 74 I'rwirbeln eine volle Spiraltour
und bei solchen von 88 und 87 ürwirbelu 2^2 Umgänge beschreibt,

20*

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d08

Der DwriD.

es scheint, tiais dabei das EDtodenurohr des Darmes selbst um seine
Längsachse gedreht wird, dafs also die Umbildung der Lftngsfalte hi
die Spimlklappe iiiclit lediglich darauf beruht, dafs der Bindegeweb^-
strang, welcher der Falte zu Grunde liegt, sich allni.lhlich um das
Entodermrohr horuniwindet. Das pjjtndt rni ist an fior Falte höher
als anderwärts; überall ist es reichlich vmi Dotterkorucheu durchsetzt
RücKERT nimmt gleichfalls eine Drehung des Epithelrohres an; dagegen
wandelt sieh die L&ngsfalte mit Ausnahme ihres vordersten Endes
nicht in die Spiralklappe um; vielmehr ist die Spiralklappe, immer
mit Ausnahme des genannten kurzen vorderen Stürkes, eine andere
Bildung, die mit der primären Längstalte überhaupt nichts zu thun
hat. Ein um das Kntoilermrühr sich herum windender Bindegewebs-
Strang kommt für ihre Entstehung nicht in Betracht

Für eine postulierte Urform des Spiraldarmes ist vergleichend-
anatomisch bis jetzt kein zwingender Beleg erbracht. Bei Myxine
existiert sie nicht, und die einfachste Form der Spirallalte, die wir
kennen, die von Petrom>zon, beschreibt schon beim Ammocoetes eine
halhe Spiralwindung, die mit derjenigen junger Selachierstadien in
mehrfacher Beziehung Übereinstimmt. Wie wir durch die Unter-
surhunpren vnn Nkstler wissen, nimmt die Tonn-Ti/nld <]mter. in den
Ubergaugsstadien . noch zu. Die Falte niaclit alsdann zwei volle
Wiudungen bis zur Mitte des Korpers und von da nach hinten noch
fünf Vierteltouren in umgekehrter Richtung.

Aufser bei den Selachiern findet sich der „gedrehte Spiraldarm*
noch bei den Ganoiden. Er ist hier wohl entwickelt, namentlich bei
Polypterus. Ferner treffen wir ihn bei den Dipnoern seilest, und
Koprolithen von Ichthyosjiurus lehren, dafs er sich bis zu den Am-
nioten vererbt hat / (Uückcrt 7988, 1896j.

Mir scheint die ?on Rt^CKERT vertretene Ansicht nicht die rieh*
tige zu sein. Ich wende mich nur gegen die von RCckert im Texte
vertretenen Anscli;nnin«?en ; weitere von ihm z. B. in einer Ainiierkuug
erwähnte Möglichkt iten plauhe ich nicht berücksichtigen zu sollen,
da sie ja Rückert nicht ernstlich vertritt.

Ich halte es nicht fttr erwiesen, sondern für unwahrscheinlich,
dafs die hinter dem Spiraldarm befindliche Strecke der Darmwand
durch Versrhiehun^' der Eiuthelzellen gegeneinander die allmi\hlieh
vor sich ^eliende Drehung (bei Pristiurus von 7Va, bei anderer) niehr.
z. B. bei Lamiiu coruubicji bis zu 40 Touren) ausgleicht. Ich halte
eine solche Gegendrehung resp. deren Ausgleichung gar nicht fQr er-
forderlich, glaube überhaupt nicht, dafs es sich bei der Bildung des
„gedrehten Darmes" um eine Drehung' handelt, welche eine Ge-ren-
drehunji im umgekehrten Sinne erfordert. Aus einem kiietl>;nen.
oben und unten fixierten Wachsrohr lassen sich ohne jede Drehung
durch Massieren mit dem Modellierhobs Modelle fthnlich denen
KDCKEKTB bilden. Das Lüngenwachstum und ungleiches Dickenwachs-
tum ersetzen im Tiere die Dehnl>ai-keit des Wachses; eine Drehung
im Sinne IM'ckkkts i-^t nicht erford«'rlich.

Ob und wie weit die rinnenartige Einbiegung bei der Bildung der
entstehenden Form ursilchlich mitwirkt, vermag ich ohne geeignetes
end)ryo]ogisches Material nidit zu entscheiden und mufs dies ROckcrt
überlassen. Eine Drehung jedocli im Sinne RtJCKERTs nuszusrhliefsen.
dazu glaube icli mich durch das Studium ;iti meinem Materi;»! und
au den Abbildungen RCckerts berechtigt. Wenn sich die iiiiduiig

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Spindtdte.

80»

des SpiraicUmus durch das Wiichhtum des P-pitliels allein vorstehen
läfst. warum soll man zu einer Erklärung die ZuHueht nehmen, welche,
an und fttr sich unwahiBeheinlich , mit einer unerwiesenen und un-
wahrscheinlichen Gegendrehung am Hinterende des Darmes rechnen
mafsV

Myzine.

/Eine Spimiklappe fehlt / (EniNger 1784, 1876).

PvtroiiyiofltBii«

Katuke heschreiht die Spiralfalte bei Petromyzou tiiiviatilis fol-
gendermafsen : Unter den Falten der Schleimhaut zeichnet sich eine
durch bedeutende Höhe und mehr wohl noch durch ihre beträchtliche
Dicke aus, verläuft schraul)euförmig von vorne und unten (über der
Leher) er?<t gegen die linke und dann izegen die obere Wand des
Darmes und endigt sich auf dieser unfern von dem After. Die (jefaiss-
stämuie liegen in dieser Falte (Ratbke 4519, 1826).

/Lbtdio vermifst hei Petromyzon in der Spiralklappe muskulöse
Elemente (Leydig 563, 1857).

Der Mitteldarm der Petronivzonten zeigt eine grofse Anzahl
uiederer Längsfalten, die ihn von Autaug bis zu Ende parallel durch-
ziehen. Sie l)estehen aus zartem Bindegewebe mit eingelagerten zahl-
reichen Leukocyten. In einer dieser Uingsfalten hat sieh eine starke
Arterie mit Vene eingelagert und bauscht sie so an ihrem freien
Räude breit auf, während sie auf der Schleimhaut schmal anf/ielit.
Dieser Liiugswulst (enthält Im Ammocoetes starke Lymphzeiien-
anhäufungen) durchzieht den ganzen Darm in einer sehr gestreckten
Spuraltour. Er wurde zuerst von Rathkk beschrieben und Spiral-
klappe genannt.

„Die Sniralklaj'pe der Potromyzonteu ist eine durch den Verlauf
der Klutgefalse bedingte UlnuHächenvergröfserung der Diirmschleim-
haut, die morphologisch den anderen Längsrippeu des Darmes ganz
gleichwertig ist*" / (Edinger 1784, 1876).

Ver<:leiche endlich die Befunde Bizzozeros im Kapitel: Darm,
£pitUel, PetFomyzonten.

Selachler.

Aloperins vnlpes hat eine 8chraubenförmi'j:e S])ir;tl]c!;)]iiif' tlf-'
Darm^. CarehariHs (vul^'uris und jrlaucus) halien dagegen dieseii)e
öegL'lai uge Spiraiklapue wie die Zygänen und der Squalus thalassiuus
Val. / (Eschncht 1897, 1887).

Bei einigen Hai^schen .aus der Familie der Nickhaut-Haie (näm-
lich bei den ( iattiniiien Spbyma, Carcharias. Thalassorliinus, Gnlcocerdo)
ist die KlapjH? nicht schraubenförmig, sondern gerollt. Bei diesen ist
ihr äufserer Kami nicht nach Art einer Weudeltrepix^ an den Darm-
wanden befestigt, wie bei den übrigen Haien, sondern Iftuft, wie ihr
freier Rand, gerade nach abwärts ; daliei ist die Klappe um ihren freien
Hand gerollt, der daher in di'r Mitte der Rolle li '-^t (wur'de zuerst
von Meckel !)eobachtet). Die Stämme der Arterieii uml V(MH'n liegen
nicht wie sonst aufsen, sondern in dem eingerollten freien Rande der
Klappe / (J. Malier 4000, 1845).

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dlO

D«r Dum

/Drüsen fehlen im Kiappendarm der Rochen und Haie; dafür
finden sich mitunter sebr entwickelte Zotten; letztere sind z. im

bei Squatiiiii. lang bei Splnax niger; dieselben gehen auf der Spiil-
klappe in schräg treppenartig verlaufende Leistchen über.

Leydk; hoobnchtete Torpedo marmorata im Klappen dara das
Weiterrücken dvr aus i\vm Spt'iiebrei aufgenommi'Ui'n Fettpai tikelrhpn.
Im vorderen iVil war das Cyliuderepithel in seinen einzelnen Ztlltii
mit Fettkfigelcben angefüllt: weiter hinten zeigte sich das Epithel
wieder hell, aber im Innern der Zott( n waren jetzt die Fettkttgeldie&
in Haufen angesammelt (Leydig 3455, 1852).

LKYDin konstatiert in d' r S])iralklappe der Rorlien und Haie
ein Netz glatter Miiskt liasciu, welches er als Muscularis mucosae
deutet; (Leydig 563, 1857).

/Eine Anzahl starker Scbleimhantfalten vereinigen sich bei den
Selachieni zur Bildung der Si)iralklappe. Die Spiralklappe wird nur
von der Miirosa gebildet; die Muscularis des Darmes nimmt mrhr tri!.
Die Schleimhaut ist reich an jzlatten Muskelfasem und reiehliih mit
Rundzellen durchsetzt. Die letzteren wandern dem Lumen zu. Die
Mnsenlaris mucosae liegt in der Mitte einer jeden Klappe. Zu beiden
Seiten von ihr zieht sich hellglänzendes kernloses Bindegewel»e hin,
welches Auslfuifer sowohl in die MucosawOlste , welche die Klappen
nlierziehen, als auch zwischen die Muskelfasern sendet. Ein Quer-
schnitt der Klappe besteht aus:

1. Epithel;

2. lyniphoidem Bindegewebe, durchzogen von Auslftufern des

S. elastischen Gewebes :

4. elastischem Netz, die Miiskelbündel in sich bergend;

5. wifMlf^r elastischem Gewebe;

6. lympiioidem Bindegeweiio ;

7. Epithel der Unterflfftche.

Die Bedeutung der Spiralklappe der Selachier liegt in eiser

f )berflachenvergröfserung, welche wahrscheinlich der Resorption dient
Bei Cyklostnnien läuft der Darm windungslos durch die Bauchhöhle.
Im VerhiiUnis wenig länger i^t der Selacliierdarm. Bei höheren
nimmt die Darntlange zu; nur noch hier und da unter den Teleostiero
weist eine gesteigerte Faltenbilduug im Darme auf ein ähnliches
Mifsverhältnis zwischen DarmlAnge und Masse des zu ernährenden
Tieres hin.

Torpedo marmorata.

Über die ganze Klappe erstreckt sich ein sehr engmaschiges Xetz
hoher Schleimhautfalten, und die zwischen diesen liegenden Blindsädte

geben dieser Darmstelle einen ähnlichen Anldick wie ein Säugerdarm
mit Li£fi£RKüHNsclieu Drttseu s (Ediiiger 1784, 1876).

Kaja.

/ Eine klare Abbildung über den makroskopischen Bau der Spiral-
klappe vou Kaja clavata geben Cards und Otto; sie zeichnen etwt

sieben Windungen / (Carus und Otto 211, 1835).

Parker findet vier Typen von Spiralklappen hv\m <Tr!ius Kaja,
welciu^ sich voneinRnch-r in morphologischen Charakteren unti t -eheidtü,
in der Ausdeiiuung der AbsorptiousoberHäche , welche sie dem Futter

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darbieten, und in dem Widerbtaud, welchen sie der Passage des
Füttere in den Weg legen / (Parker 262, 1879).

Die Spiralfalte besteht bei Raja aus Ittm Schichten. Die zwei

ol>ertiachlichsten Schichten br^tch^Ti nus einer einfachen Vn\tp drr
Mucosa ; dann folgen zwei bchichteu der Muscularis. Zwischen diesen
Blätteiii findet sich eine Zellschicht, in der die Gef^fse und die
Nerven liegen. Lymphgef!irknetze finden Bich in den Mnskelsebichten
und in der Zellschicht. Nirgends zeigen sich Sphinkteren so reich-
lirli 1111(1 nahe bei einander liegend wie hier, {^appet 'nvht hierfür
eine Abbildung, die ich jedoch nicht kopiere, da sie den Schichtenbau
in seinen histologischen Details nur wenig deutlich erkennen läfst /
(Sappey 410, 1880).

GMOiden.

/ Kine Spiralklappe kommt zu : Acipenser, Polypterus, Lepidosteus
nach J. MOLLEB und den Spatularien nach Waqnbr/ (Edinger 1784,
1876).

i Eine Spiralklappe findet sich bei allen Ganoiden ; sie ist am
meisten rudimentär bei Lepidosteus/ (Hopkins 7718, 1895),

Acipenser.

Cards und Otto bilden den \'* rlauf der Spiralklappe im Spiral-
klappendarm von Acipenser sturio ab ' (Carus und Otto 211, 1835).

/In der Achse der Spiralklappe tiudet sich eine grol'se Menge
glatter Muskelfasern, welche bei Amia zu einem grafsen Bündel
vereinigt sind , w&brend sich bei Acipenser mehrere - Bttndel finden
von unregelmäfsiger Anordnung.

Lymphnoduli sind bei A("ip»'nser sehr reirlilich in der S])irRl-
klappe. Sie sind meist rund oder oval. Rings um jeden Nodulus
ist gewöhnlich das Bindegewebe in dichter Schicht vereinigt. Im
Innern zeigt sich deutlichM fibrilläres Netzwerk.

KiCALLUM vergleicht dieses Organ mit dem von HnriL bei Aci-
penser und von Avers bei Lepidost«Mis frefnndenen.

Macallüm sieht in den Lymphnoduii der SpiralklajijK' dw Noduli
dargestellt, welche die PEYERschen Isoduli bei höhereu Wirbeltieren
bilden / (Macallüm 8662, 1886).

Polyodou folium.

Der Spiraldann macht sechs vollständige Windungen. Der
Peritonealüberzug ist meist unpigmentit rt ; es tiuden sich nur wenige
kleine Pigmeutplatten , (Hopkins 7718, 1895).

Lepidosteus.

Eine Spiralklappe fehlt; es bleibt fraglich, ob nicht drei schrilge
Streifen, welche in dem Über dem kurzen Endabschuitte des Darmes
liegenden Teile desselben vorkommen, als Andeutuiißfen einet' solchen
zu betrachten sein möchten. (Stauuius in Siebold und Stanuius 411,
1856).

/ Die Spiralklappe ist kurz, mit mdimentftren Epitbelfalten /
(Balfoiir et I'nrker 6586. 1882).

Die Spiralklappe bei Lepidosteus osseus macht nur zwei oder
zweieinhalb Windungen / (Hopkins 7718, 1895).

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812

Der Dam.

A m i a.

/Die Spiralklappe macht vier Windungen, jedoch uicht in dem
zunächst auf den Magen tuigendeu Darmabschnitte, sondern weit
nach dem Ende des Traetus intestinalis hin / (Stannius in Siebold
und Stannius 411, 1S56).

Die Spiralklappe macht bei Amia calva vier oder viereinhalb
Windungen; die letzt« endigt ein wenig mehr als ein Centimeter
vom After/ (Hopkins 7718, 1895).

Dipnolr.

Die Dipnoer, aucli Kliinokryptis, besitzen eineu äpiraldarm/
(Stannius in Siebold und Stannius 411. 1856).

/ Der Mitteldarm besitzt in seiner ganzen Lauge eine gut ent-
wickelte Spiralklappe / (Ayers 770, 1885).

Ceratodtt&

/ Die Spiralfalte macht neun Windungen / (Günther 2489, 1872).

/Die S])iralklappe durchzieht bei Ceratodus nach GIImtber den
ganzen Mittel- und Enddarm. Quere Schleimhautfalten ziehen da-
rüber Iii 11.

Im Darm finden sich zahlrciclu» Gebilde, die auf der Klappe
gröiser sind, und welche GCxthkk den L}mphnoduli zurechnet/
(Edinger 1784, 1876).

/Bei Ceratodus windet sich die Spiralklappe fUnf- bis neunmal;
gewöhnlich ist der Verlauf der Spirale durch eine Pignientablage-
riing auf der Aufsenseite an'redeutet. Auf der Lnigeufalte sitzt
eine lieiht3 niedri^or Sckundaifaltt'ii ' (Avers 770. Ibö5).

Durch die Si)iralklappL' wird jedeufalls die innere Obertiäche
des Darmes bedeutend vergrösserty (Margö 7737, 1895).

Protopterus annectens.

/Die Spiralklappe ist sehr dickwandig und soüd, ihre Windun-
gen erfolgen um eine Centralachse, so daf^ man auf Längsschnitten
ein System übereinanderliegender Kegel zu Gesicht bekommt / (Parker
4216, 1889).

Lepidosiren.

. Die Spiralklappe macjit bei Lepidosiren annectens sechs Win-
dungen. Die Angabe, die Oberfläche des Darmes zeigte eine drüsige
Struktur, wie lieini Stör, dürfte sich auf makroskopische Verhältnisse

beziehen (Owen 591, 1840).

, Bt'i Lei)i(l()siren erhebt sich die Schleimhaut zu einem sehr
leinen Netzwerk. Die in dem Netzwerk verlaufenden Blutgefalse
liegen aufserhalb der L} mphoidsubstanz, nur unter dem Epithel, und
sind von letzterem nur durch eine dünne Faserschicht getrennt/
(Ayers 770, 1885).

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LibBbBKOBXscIie Drüsen.

313

LixBXBKüHKsohe Drüsen.

Die LieberkühnsoIhm) Drüsen wurden Ix'schrieben durch: Mal-
piGRi (De structura glaudularum couglobataruui cousimiliumque par-
tium epistola, 1688 ; Opera posthuma 1698 p. 145), dann dureh ver-
seliip(U*ue andere Anatomen des 17. Jahrhunderts (vergleiche (liirü])er
Milne-Kdwarus). GoTiaii untersuchte sie üaleati (De* ci iltiiforini in-
testinonim tunira: Coninieutarii Acad. Bnimnirnsis. 1748. t. I. p. 539).
LiebekkCek beschrieb sie 1760 (Dissert. de fabrica et actione villi
p. U et 15) / (Milne-Edwards 886, 1860).

/Nach Mandl waren die LnsERKCHNschen Drüsen schon bekannt
Petkk, Rutsch, Galeati. LieberkChn bat sie im Dtlnndarm genau
beachrieben/ (Mandl 3724, 1838-1847).

LifberkOhn entdeckte 1760 die LiMBKCBNSchen Drüsen / (Garel

16ö, 1870).

/ Bjzzozkko citiert Galeati (Memorie dell' Acadeui. di Bologna,
1731. p. 360) als Beschreiber und Zeichner LiEBERKüHNScher Drüsen /
(Bizzoxero 1081, 1887).

LiEBERKüBN 6582. 1745 lieschrieb die nach ihm benannten Drüsen

folgenderniafsen p. 13 fi. : .Scd niaximo notandum, totani intesti-
Dorum tenniiiii) stiiKMticiem iutcrnaiii noii adeo villis ol>sitani esse,
ut unus alteruHi Imsi sua i>erfecte taugeat; sed potius interstitium
intra siugulos manere: idquod nudis oculis & microscopio praeprimis
patet" „In interstitionim autem herum superficie, quae basi villomm
parallela est, accuratius examinanti videre licet, oscula quam pluriraa
ai)erta follirulonnri, sivc potius rava favis vohit siinilia. in quorum
pariptil»us. si successu optim«» inipk'ta fuerint vasa in villis. *t \\vo\m
elotuiii intestinum, uUerius seuiet couspicieuda exliilieut vasa quam
plnrima: in fundo autem eorumdem corpuseula quaedam rotunda
albicantia posita deprehenduntnr.* p. lö: „Iji ])ortiiiii< ula intestini,
in <\\\t\ ot todocim villn^ numerabam, circa hos 80. foUiculos deprehendi** /
(Lieherkühn 6532. 1745).

Für Zusannnensteliung der ältiMcn Litteratur ü)>er die LiKHKK-
KCHiNschen Drüsen gaben wertvolle Aufschlüsse die Arbeiten von
Miuib-Edwabds 886, 1860 und Klose 8041, 1880. Nach diesen Autoren
und nadl eigenen Studien nenne ich folgende ftltere Litteratur:
V. Haller 3535. 1760: Hki>wi.; 353G, 1797; Cuvibb, Billah!» 18h2,
1825: UrnoLFHi 6644, lb2ä; Böhm ü500, 1835 (erkennt sie als Sriiieim-
hautuusstülpung); Krause 235, 1837; Freuices 150, 1846 (nennt sie
schlauchförmige Drüsen und stellt sie danach mit den Labdrüsen und
DickdanndrOsen zusammen); Wacner, Lehiltuch 1846: (IOnther 6646.
1848; Funke 6647, 1855; Köllikrr 314, 1852: T< t im 1 Bowmax 542,
1856: Tetchmanx 327, 1861; F. K. Schulze 37. Iöü7; Verson 318,
1871 ; TOLUT 5570, 1871; G. Schw.\lbe 5085, 1872; Watnei 278, 1877;
Klein 8016, 1878; Garel 156, 1879.

Ywki&mmtm der LiEBEiiKCHNscheu Drüsen. In der gesamten
Alteren Litteratur werden den niederen Vertebraten die LieberkOhn-

schen Drüsen abgesprochen.

Noch 1854 scheint es für Leydig fast Gesetz zu sein, dafs die
bchleiudiaut des Darmes der Fische und Reptilien der Drüsen durch-
weg ermangelt und nur Fftltchenbildung hat (Leydig 183, 1854).

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314

Der Dann.

/BRUNNEKsche und LiKBEKKOHNSche Drüsen mangelD den Am-
phibieu und Fischen (v. Thanhoffer 5501, 1885).

Neuen' T^ntersuchunfien haben ergehen, dafs zwar nicht den
Fischen, wohl aber den Amphibien und Reptilien Darnidrüsen zu-
kommen, so dafs denselben ein eigenes Kapitel (siehe unten: Lieber-
KüBNBche DrttseD resp. deren Yontnfen bei niederen Wirbeltieren) ge-
widmet werden konnte.

Bau der LiEBERKCHXschen Drüsen im Dünn- und Dickdarm. Sie
bestehen aus Cylinderzellen und Becherzelleu (siehe Fig. 170). Die
Cylinderzellen hält F. K. Schulze im olteren Teil mit einer mehr
oder weniger weichen Masse erfüllt, die als Sekret des eigentlichen

Zellenprotoplasmas aufzufassen ist, doch ist
es weniger sicher als beim Magen. Heeher>
Zellen wurden in den LiEBERKüHxschen Drüsen
gesehen von Dondkks. aber nach Hau uiul
Funktion nicht erkannt. Sie stimnten im Bau
mit denen des eigentlichen Darmepithels aber-
ein, richten sieh auch in der Reictüichkeit des
Vorkommens nach der iui Darniepithel. Das
Vorkommen in Drüsen spricht besonders für
F. E. ScHüLZES Auffassung dieser Zellen als
Sekretionszellen (F. E. Schulze 37, 1867).

/ Verson erkennt den Stäbchenbesatz auch
am Epithel (b r LiSBBKKOBNschen Drosen / (Ver-
sen 318, 1871).

Im Dünndarm zeigen die Ki)ithelien der
LlEBKKiiLüHNschen Drüsen eine .sehr feine Läng^
Streifung, herrührend von äufserst feinen, me
Zelle in ihrer ganzen Länge durchsetzeuden.
fadenartigen Bildungen, welche ein in die Grundsubstanz der Zelle
eingelagertes Protoplasiuanetz darstellen. Becherzellen sind im
Dünndarm selten, während sie im Dickdarm überwiegen (Klusk)
(R. Heidenhain 2587, 1880).

Kemteilnnji^en im Epithel der LiEBERKÜBNschen Drüsen. Auf
das Vorkommen von indirekter Kernteilung in diesen Drüsen wurde

von Pfitzner 6682, 1882; BizzozBRO und Vassale 1080, 1885; 1081,
1887 (vergl. auch die späteren zahlreichen Arbeiten Bizzozkros);
Flehmino 2000. 1885: Ukidenhain GG84, 1886 (mittelst der von ilun
angegelienen Färbung mit Uämatoxylin und Kalium chronucuiu
flavum) ; GrOnba0e19 2427, 1887; PAmra 4202, 1888; Schaffr 4934.
1891 hingewiesen. Wahrend die anderen Beobachter meistens Tiere
untersuchten, fanden Panrth 4202. 1888 und Schaffer 4934. 1891 die
Mitosen auch in den LiKUKKKCHNschen Drüsen des Menschen.

Siehe auch das Kapitel : Ersatz des OberHächeuepithels (Schaffcr
4984, 1891).

Tuiea propria der LiXBERKüHNschen Drflsen. / Godsir (Edinburgh
Philosophical Journal K. 38. 1842) fand die Tnnica propria der

LlEBEKKrnxschen Krj-pten (Spina 5235, 1882).

/ Die früher allgemein angenonnnene Tunica proi)ria wurde vno
Frey (Canstatts Jahresbericht fl\r 1862 S. 84 und dessen niiknv
skopische Technik) stark in Zweifel gezogen, während sie Henl£
annimmt. Eberth. findet sie im Colon des Kaninchens und im Darme

Fig. 170. Senkrechter
Schnitt daroh den
Grand einer UebbE-

KÜHNschen Dünn-
d&rmdrüse des Men-
schen, nach Erh&rtaog
in MÖLLKRscher Lßsnnp.
400/1. NacbF-KScuULZs
87, 1867.

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LiSBüBKüiuiscbe Drüsen.

815

der Katze, im Darme der Gans und bei den BRUXNEBschen Drüben
des Kindes. Er findet Kerae in der Membran; dieselben springen
gegen das Lnmen vor / (Eberth 1725, 1864).

Vf.rson 318, 1871 weicht von der allgemeinen Ansicht ah und
priichtet Watney bei, indem beide ein intercellulÄres Netzwerk be-
schreiben, dessen Maschen den Ki»ithelzellen genau entsprechen.
Watney behauptet eine Zusammensetzung der Drüse niuembrau aus
kemJialtigen Zellen, denen er endothelialen Charakter zuschreibt.
Femer rechnet Verson noch zur Struktur der Membran „zarte
Fftserchen". welclic von dem interplandulftren Bindegcwebsstroma
in dieselbe an>strahlen, parallel zur Längsachse des Drüsenrohres
verlaufen und au der Krypte mit einer ähnlichen, parallel zur trans-
versalen BrQsenaehse gerichteten Faserung in Verbindung treten /
(Klose 3041, 1880).

Die LiEBF.RKüHNschen Drüsen besitzen eine völlig Strukturlose
Tuuica propria (R. Heidenhaiu 2587, 1880).

i ToLDT konnte die Membrana propria dieser Drtlsen bei Silugern
durch Zerzupfen einer frischen Darmsehleimhaut isoliert erhalten;
sie erscheint vOllig homogen und strukturlos / (Toldt 5569, 1888).

Funktion der LiBBSBiOBNSchen Drflsen. /Die LiEBERKüHNschen

Schlauche sezernieren zweifellos; sie gleichen in dieser Hinsicht
den Scliliiucben des Magens. (Todd ancl Bowman 542, 1866).

I>ie LlEBERKrnvsrhcii Drüsen liefern d(Mi Darnisaft . welchem
zweierlei Wirkung zugesrhrn'hen wird: 1. bei allen Tieren das StJ^rke-
mehl in Zucker umzuwaudeln und 2. bei den Karnivoreu (nicht aber
bei Pflanzenfressern) EiweifskOrper zu verdauen. Es wird daraus
begreiflich, warum diese Dünndarmdrüsen bei herbivoren Tieren
stftrker entwitkelt sind, als bei karnivoren, ohne bei den letzteren
ganz in Wegfall zu komnien (Nuhn 252. 1878).

Über die Bedeutuug <ler LiEBEKKCuxschen Drttsen wird unten
im Kapitel „i'hysioiugisches" ferner die Rede sein.

LaBERKüBKsche Drüsen des Diekdaraes. Die LiRBERXOBNschen
Drüsen «les Dickdarmes unterscheiden sich von denen des Dünn-
darmes in ihrem Bau und demnach auch in ihrer Funktion (m r jl.
die Angaben von Klose 3041, 1880 im Kapitel ,Li£a£RK(3BMsche Drüsen
der Säuger").

/Hbidknbaiv nimmt mit Klosb an: Damisehleimdrüsen im Dick-
darm. Darnisaftdrn>( n im Dünndarm.

Nach seinen Frfalirungen nach Tilokarpininjektion bei Kaninchen
und Hund kommt Hüidexhain zum Resultat, dafs die LiEBERKüHXschen
Drüsen des Dickdarmes als tubulöse einlache tSchleimdrüsen zu be-
trachten sind.

Die Becherzellen sind im Dickdarm in so überwiegender Majorität

vorhanden , dafs Heiüenhaix meinte . sie seien im Mastdarme des
Kaninchens die allein vorhandene Z' llfoini. Narh Pilokarpininjektion
verschwinden die Becberzellen. üeidenhain nininit an, dafs die
Becherzelleu ihr Mucin entleert haben; gleichzeitig hat Zunahme
ihres Protoplasmas und die für alle Drüsenzellen bei starker Thatig-
keit typische Veränderung ihres Kernes stattgefunden / (R. Heiden-
hain 2587, 1880).

Mit vollem Recht hwt Klose auf gewis>e typische rnterschiede
aii den Zellen der Litw-KKÜHNschen Drüsen des Dünn- und Dick-

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816 Tht Owrm.

dameB anfmerksam gemacht. In den ersteren sind sie ähnlich den
Zellen seröser Drüsen, in f^en letzteren Ahnlich denen der Sehleim-
ilraäeu/ (Toldt 55ö0, 188b).

LiKBKKEiHxsche Drttsen resp. deren Vorstufen bei niederen Wirbeltieren.

PiMM.

LnEBESKOHNBehe Drusen fehlen den Fischen.

Fische, Amphibien und Reptilien: /Leydig möchte zwar
in der feingittrigen Beschaffenheit (h'v RrhlfMuilmnt z. B. hei Stör.
Pülypterus. Frosch, Salniiiaiider, rinreus den Ausdruck eiu»'i Min
gesteigerten Drüsenbild uuj^ erkennen, hat jedoch wahre Drüseu
(deren Zellen sieh vom Oberrachenepithel unterscheiden) nicht erkanst

Nur bei Toi jxdo GaWanii in dem zwischen Magen und Klappen-
darm liegeudf^Ti Dannstück und bei Polypterus am pylorischen Rohr
beschreibt er eigentliche schlauchförmige oder LiEBERKOHNsche Drüseu
(Leydig 563, 1857).

/Eigentliche Drfisen kmmen im Mitteldarm der Fische nicht
vor / (Edinger 1784, 1876).

Larve des Tetromyzon Pia nur i.

BizzozERO untersuchte auch das Epithel im Dann der Larve
von IVtroniyzon Pianeri, um daran seine Theorie ttlx*r die Entstehung
der Epithelzeilen zu prüfen. Aiu h hier findet er einen si)ecielleu
Herd fOr die Zellregeneration (vergl. das Kapitel Epithel), jedoch
keine LisBERKOBNSchen Drttsen / (Bizzozebo 6087, 18^).

Galeus canis.

3—4 rm nach dem orifirinni pyloricum Huden sich zitMidich
yalilri'iclH' Drüsen: sie liogou einander weniger nahe hIn liie des
Magens; sie berühren sich nicht; die Schläuche sind kurzer als die
des Magens/ (Moreau S87, 1881).

Dasybatis clavata, Rond.

Der Darm hat diesellie Struktur wie der Magen, aber die
Längsfa!t( u sind weniger deutlich und die Drosen kttrzer / (Cattaneo
1403, 1886),

Laeviraia oxyrhynchus.

i V.s sind nur wonit' F;ilt(Mi vorhanden. Die DriiscnscldiUiehe
sind sehr fein und von ungleicher Länge/ (Cattaneo 1403, 1886).

Acipen »er.

, Bei Acipeuser uasus Heck, und Acipenser JSacarii Bouap. ver-
mifst Leydio ttber die Magenschleimhaut hinaus im ganzen ttbrigen
Darmkanal Drosen von gleicher oder ähnlicher Struktur (wie
im Magen; gegen Stannius, der bei den Stören nnf der Spiral-
klappe noch zahlreiclie Darmdrttsen findet). Freilu-h ist auf der
andern Seite die Schleiniliaut des Darmes hier so eigentümlich; dal^
man sie eine einzige grofse, flAchenhaft ausgebreitete DrOse nennen
könnte, wie auch Stannius andeutet Sie erhebt sich in zahllose

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L»aiKU0niidM IMbun, 317

diehte Fflltchen und Balkeu, «lic netzartig sich verbinden und so ein
Zellen- und Gitterwerk erzeugen, das dem freien Auge dasselbe
Bild darbietet, wie die mikroBkopische UntenuchuDg z. B. der Magen-
schleimhaut des Frosches, nachdem aus den Magendrüsen die Inhalts-
zellen herausprespnlt sind. Dieses Gitterwerk erhebt sich auf der
SpiralklapiK- (Levdig 345G, 1853).

Im vorderen oder Duodenalalischuitt finden sich bei Acipeuser
Krypten. Dieselben werden nach hinten kleiner und weniger sahl-
»ich, die Schleimhaut dQnner/ (Macallum 86Ö2, 1886).

Lepidosteus.

Die Schleimhaut des Mitteldarmes ist «gefaltet und zeigt Krypten
wie bei Acipeuser und Amia (Macallum dü62, 1886).

Amia.

/Die Schleimhaut des Mitteldarmes zeigt ein Netzwerk von
Falten / (Macallum 8662, 1886).

Cyprinoiden.

Per Dannlvii ti;il \<t von Anfanu bis zu Knde drfisenlos (Tinea,
bqalius und Lliondrostonia) (Lan^'er 3329. 1870).

/ Die Längsfaltung der Muc4jsa tler Cyprinoiden stellt das erste
Stadium der Bildung der LiEBBRKOBNsehen Drüsen dar / (Garel 156,
1879).

Cyprinus tinca.

/Nach GBmx fehlen Drosen vollständig. Die Muskulatur be-
steht aus quergestreiften Fasern (wie Reichert nachgewiesen hat,
und Weber, Stannius, Letdio, Valaidcr bestütigt haben)/ (Grimm
65a3, 1866).

Gadus morrhua.

Thkskn besi'lireilit Darmdrüsen und bildet dieselben ab. Zwei
bis drei DrOseiiscliiäiiche münden in einen Ansführgang; sie werden
von Cylinderepithel ausgekleidet, untermischt mit zahlreichen Becher-
teilen/ (Thesen 5503, 1890).

Perea fluviatilis.

Catfaneg bildet die Falten des Mitteldarmes ab, welche er da-
mals als Drttsen deutete/ (Cattaneo 1403, 1886).

Dactyl opterus volitans.

Die »Schloinibaut des dünnwandigen Darmes zeigt dichte, netz-
föriiiige Bildungen, dagegen bestimmt keine Drüsen / (Leydig 183, 1854).

lHini«9r.

Lepidofei l e ii.

Ks finden sich in der Dannwand rundliclie weiiVe oder gelblich-
weir>e Hecken, welche von einem parasitischen Wurm, einem Nema-
toden, herrühren, höchst wahrscheinlich von der Gattung Oxyurus.

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318 Der Dm.

Die drei Arteu von Drüseu, welche Günther beschreibt, haben
ihren Grund in drei EntwicklungssUdien der Ptoasiten (Ayers 770,
1885).

Protopterns anneetens.

/ Der Darm besitzt keine Drüsen / (Parker 4216, 1889).

Amplilbien.

Von den Amphibien an treten LiEBERKüHKsche D rüsen
im Darme auf. Man kann ^agen, dafs bei allen Urodeleu, welche
bisher der Untersuchung zugänglich geworden sind, der eine oder
der andere Beobaditer (wie dies unten, vergl. auch das Kapitel
Enddaim, geschildert werden soll) Drosen gefunden hat. Wenn
auch nianrhe, namentlich i\]ti'rr Beobachtungen, in denen Verwerli«-
lungeu von Falten mit Drüsen vorgekommen sein niöj^eu, als unrein
auszuscheiden sind, so bleibt trotzdem genügendes Material, um die
an die Spitze gestellte Behauptung zu rechtfertigen. Bezttglich des
Kamens Drüsen (welchen BizzozERO und andere durch den Nanieo
epitheliale S])rossen oder Zapfen verdr&ngen wollten) verweise ich
auf das auf 8. 212 f. Gesagte.

l Mitosen zeigen oft (Frösche, Tritoueu, Salamaudra und Axolotl)
die Epitlielzellen , welche die Tiefe der Einsenkungen zwischen den
(faltenförmigen) Zotten des Darmes bekleiden, während sie auf der
Höhe der Zotten selten sind.

Jene Kinst'nkinifjen sind oliue Zweifel das Honiolofion dei- Likber-
Kt*HNschen Drüsen, innerhalb deren Mitosen bekanntlich sehr hautig
vorkommen; man findet dort canze Nester von Mitosen.

^Frosch und Triton haben keine Drüsen in der Darmschleimhant*

Bei Salamandra und beim Axolotl sind Drüsen vorhanden,
welche Stätten ebenso lebhafter Mitosenbildung sind, wie die LlXBESr
KCHKschen Drüsen der Sftuger (Heidenhain 2588, 1888).

/ LiEBEKKCHNsche Drüseu bei Amphibien wurden beschrieben durch:
LeTDIG, M. SaCCHI, PnTZKBR, WlEDCRSBEIM, BRASS, PaNCTH, B. HbIDBK-

HAIN. Nicolas nimmt keine solchen an. Er macht darauf aufmerksam,
dafs (lif von den jxenannten Autoren al< Drüsen bezeichnet»-?! «'^'-
bildf. wt h lie Nicolas hourizeoiis süus-epithelianx (epitheliale Siir<i><rii
oder Zapfen liizzozKROs) nennt, eines Lumens entbehrende grofsere
oder kleinere Zellhaufen darstellen. Er rechnet dazu auch die von
mir (Oppbl 63S0, 1886) im Darme des Proteus anguineus beschriebenen
Drüsen.

Auch Nicolas findet, wie Hizzozkku. im Oberilai'lieneiiithel >ehr
selten Mitosen, dagegen hantig in den Sprossen. Aufserdem be-
schreibt er Übergänge zwischen den Epithelien der Sprossen und
denen der Oberiii\che. Nicolas bestätigt durch seine Befunde an
Salamandra maculosa die Angaben Bizzozeros.

In funktioneller Iliiisifht dentet Nicolas die I)r^I>^en des Dünn-
darmes (Sprossen) im Sinne Bizzuzkros als Uegenerationsherde für
das Obeifläehenepithcl. In morphologischer und genetischer Hinsicht
unterscheiden sich aber die Sprossen nur durch das Fehlen eines
Lumens von Drüsen . und dies ist ein sekundärer Charakter. Sie
entwifkeln sich beim Salamander ebenso wie andere Drüsen des
Darmrohres, z. B. wie die Magendrüsen. Ihre Elemente unter-

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Lmnmüm^ Driicn.

819

jclit'ideii sich vom Obertiärheiiepitliel . und manche iliror Elemente
köuucu sogar Schleim bilden. Stellt mau sich also mehr auf den
Standpunkt der all gemeinen Anatomie als auf den der Phvsiologie,
so kann man die Sproeaen mit den Drflsen vereinigen. Es sind massive
Drosen (.des glandes pleines")/ (Nicolas 6702, 1894).

Urodelen.

/Die Sehleimhaut des Darmes (bei Proteus und Salamandra
mac) ist so beschaffen, da(^ man sie vielleicht drOsig nennen könnte.
Sie erhebt sich nämlich in sehr kleine F&ltchen, die sich netzartig

vtrliiiiden, und die Räume dazwischen, von Zellen ausgekleidet,
kuimteu für grol'se Drüst'ü aii^icsprochen werden; sie sind der fein-
ftcherigeu Darmschleimhaut des Störs zu vergleicheu; physiologisch
betrachtet mag eine so konstruierte Dannsehleimhaut ähnlich nink-
tionieren, wie eine mW echten Drllsen versehene / (Leydig8456, 1858).

n.\BL hob 1885 hervor, dais der Darm von Proteus weit mehr
Ähnlichkeit mit der Larve von Salamandra maculosa als mit dem
des erwachseneu Salamanders hat; (Oppel 0330, 1889).

/Die Organe, welche von Bizzozbro als Epithelsprossen, von
anderen Autoren als Drüsen bezeichnet werden, fand Bizzozero beim
Triton. Salamandra maculosa, Si)eleri>f's fuscus, Salamandrina per-
spicillata und beim Axolotl. Kr glaubt daher, dal's sie allen
Schwauzlurcheu eigen sind, ihr mittlerer Durchmesser ist 120—150 i*
bei Salamandra, 70—100 ft bei Spelerpes, 50—70 fi beim Triton,
40-60 fi bei Salamandrina, 32—40 ^ beim Axolotl. Als Drftsen
hat sie schon damals ])ezeichnet:
Leydi«; heim Salamander. Maria SACcm
heim Triton, Wikukköheim im Mittel-
dann der Amphibien, Phtznek im Darm
des Salamanders, Brass 1225, 1888 bei
Salamandern und Tritonen, Paneth im
Dünndarm des Triton. K. Heidextiatn
k'ini Salamander und Axolotl (stellt
sie für Frosch und Triton in Abrede),
(Bizxozero 6045, 1893).

Proteus a u g u i n e u s.

Mitteldarm: t'ber das Vorhan-
denseiu vou Drüsen äulserte ich mich
1889 folgendermafsen: Drüsen sind
im Mitteldarm zahlreich vorhanden;

sind kurze Schläuche, meist auf
dem Län^'sschnitt nur wenifje. unter
demKnithel betindliche Zellen zeij;end,
Ähnlich wie die in der Pylorusregiou
besehriebenen. Sie finden sich in allen
Teilen d<'s Mitteldarmes, in den vor-
deren und hinteren Partieeii etwns
häutiger und grftfser. werden jedocii
bisweilen durch Wauderzelleu verdeckt
(siehe Fig. 171).

Bei Beschreibung der Wanderzellen des Darmes sagte ich da-
mals: Sehr zahlreich sind an diesen Orten Mitosen dieser Zellen;

Fig. 171. Zwei MitteldarmdruaMl

von Proteus anguineus.
«- Oberfliehenepithel; i Kerne der
Drüsenzellcn ; c Kerne (Lt Wander-
zcllen ; d e<isinr)pliili' Köriiflicnzollen.
tifificlmet mit L< itz Obj. 7 < )k. I.
Tuh. IHO mm bei Ti»cbhöhe. reduziert
auf 9 10. Nach Oppkl 6330, 18«Ü.

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820

Der Darm.

in der Nähe der DrUseu ist es schwer, zu eutseheideo, ob die Mitosen
den Driksen oder Wanderzellen angehören / (Oppel 6880, 1889).

Necturas maenlatuB.

/Die DarmdrOseu, welche sich bei anderen Amphibien fiiideu,
kommen auch bei Hecturus im ganzen Darm vor und liegen meist

Fig. 172. Querschnitt durch
die DwnBW»iid tob V^etanm

maeulatua. Z> i;:t die durch-
nhllittenen Längsfalten, die ser-
ttreoten Drfisen und die allge-
meine Anordnung der Sdiiehtoi.
« Oherflüchenepitliel ; 6 Drüsen:
m SubmucoM; ä King-, « Läagt-
•ehieht der Mmciilarit. FiiieraBg
mit Sublimat Firbiiii|f mit mMn
Karmin. Verpröfserung^ ung«(ahr
27fach. Nach Kisgsuurv 7470,
18M.

Fig. IIS. Danndrüse aus der
Nähe der Mündung d«
GWIl«iigaiige« Ton H«etinw
miMulatua.

m ObcrflilchenepitheHen mit g«.

stricheltem Kutikularsaum;
g BeeherMlle; i DrOie; m Binde'
l^webe. Zu beachten da» Lumen
der Drftae. Die Aufseulinien der
Zellen waren im Schnitt nicht
deutlieh nach inolierten Obfdrten
einfresetzt. Fixiert in Ert jcki-
scher Fl&Migkeit Färbung mit
HJImatozylin und Boetn. Ver-
grBiaenuig m^flUir 252fach. Nach
Kivomnnr 7470, 1884.

Fig. 174. Qaersohnitt dureli
■wo! IMten des DarmM tob
Vaetnnu macuiatus. Zeigt

das Oberflarbcnepithel und iwei
Drüsen ö ö, vun denen die eine
swischen den Falten» die
auf der lateralen Seite der

Falte liegt.
m Oberflichenepithcl ; g
Hille; m Bindegewebe,
in SnhHmat Firboag in innrem Karmin. VcTprrörsenuig ca. 68fiMb. Naeh

7470, lbd4.

iu den Kiustnikungen zwischen den Falten der Muoosa, oft aberanch
seitlicli an den Falten (siehe Fi<z. 172 und 174).

In Form und Aussehen (sielie Fi^. 173) tzleichen sie d<Mi Pvlorus-
drüseu, auch durch die Ähulichkeit der sie zusiunuieuseizeuden Zellen.
Sie sind kubisch und hell. Der Kern ist kugelig, mit wenig Prot»-

Becher*
Fixiert

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921

plasma um deustlhcu , welches sich oft in Fortsätze verlängert, die
sich zwischen die benachl>arteu Zellen ert»treekeu.

Gegen Bizzomo und Nicolas, welche (beim Triton und Sala-
mander) die Darmärttsen nicht als DrQsen, sou<lern als „Nidi" von
jungen Zellen ansehen, betrachtet sieKiNt.sBURY beiNecturus als Drüsen.

Er konnte auch ein deutliches Linnen in den Drüsen wahr-
nehmen, wenn auch manche Drüsen kleiner sind, als die abgebildete/
(Kingsbury 7470, 1894).

Amblystoma mexicanum, Cope.

/ Sacchi beschreibt Drüsen des Darmes und bildet diesell)en ab.
Wenn auch die Abbiblung dies zweifelhaft b\fst, so wird doch im
Text gesagt, dals die Zellen der Drüsen sich vom OberHächen-
epithel unterscheiden. Die Drüsen scheinen zum Teil unten geteilt
zu sein (Sacchi 273, 1886).

SiredoD pisciformis.

Die Drüsen des Dünndarmes kommen nur zwischen den Falten

«1er >^chleimhaut vor. Sie liegen immer zu zwei oder drei zusammen,
von reichlichen Gefäfsen umsponnen, in den Längsfurcheu / (Pestalozzi
4249, 1878).

Triton.

Ks finden sich keine sclilauchlörmigen Drüsen.
Das, was Paneth als gabelförmig geteilte Drüse bezeichnet, er-
klJLrt BizzozBRO als den Vertikalschnitt von Barmfalten / (Bizzozero
6083, 1892).

Auch nach meiner Ansicht entsprechen die von Paxkth 1202,
1888 nbfiehildeteii Krypten den Falt< ii und nicht den von mir und
anderen bei Ampliibieu beschriebenen Drüsen.

/ ,Die Zapfen können nicht als Drüsen betrachtet werden , weil
sie ans unreifen Zellen bestehen, und ihnen ein Lumen fehlt. Be-
denkt man jedoch, dafs audi die wirklichen Drüsen in einer gewissen
Periode ihrer Entwirklinij; oft von festen Zapfen jnn^ror Epithel-
eleniente dargestellt werden, so ist man geneigt, zu sdilielsen, dai's
die Epithelzapfen des Darmes vom Triton phylogenetisch den schlauch-
förmigen Drüsen der höheren Tiere entsprechen." / (Bizzozero 6088,
1892).

Salamandra maculata.

Die Schleiniliaut ist in der unteren Hftlfte des Dünndarmes in
6—12 Falten aufjj^t'worlVii \v(dclie Iii ngs verlaufen; sie verstreichen
auch am gespannten l)a nu nie t:anz.

lu deu Thälern zwischen den Ealteu liegen 8—10 Keiheu von
Drüsen, beinahe kugelige Einstülpungen der Schleimhaut, mit bei-
iiihe kreisrunden Ötlnungen. Auf deu Kämmen der Lei>t(-n fehlen
die Drüsen. (LEYnio läfst es unentschieden, ob es wirkliclie Drüsen
sind.) Beinj Frosch dürften sie knnm mehr als (iriihchen sein ; beiiii
Salamander halt sie Lkvsohi.n für wahre Drusen. Sie enthalten
wahres Drüsenepithel, dessen Elemente kaum merklich vom Pankreas
dieser Tiere verschieden sind / (Levschin 8436, 1870).

HoFKMANN in Bronk 6617, unvoll., schlierst sich diesen Angaben
von LKvsrnix an.

Oppel, L«lurbucb II. 21

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322 ^ Dan.

/ Flemminü giübt au, „dafs Pfitznek kiu/lich uuch im P^yitbel
der Darmdrfisen beim erwachsenen Salamander zahlreiche karjo-
kinetische Teil im gen faud, von denen FLKmiiNG Präparate vorlagen*/
(Flemming ld93, 1880).

/Drüsen sind nicht vorhanden / (Steinhaus 5310, 1888).

/ Salamandra maculosa besitzt deutliche Mitteldarmdrasen/ (Oppel

6330, 1880).

/ Bei einer Larve von 35—40 nun Totallänge und selbst bei
noch gröfsereu Larven fand sich keine Spur der Kpithel8prosseu des
Oberll&chenepithets. Nicolas vermag nicht genau anzugeben, wann
die Sprossen auftreten; möglicherweise wird das Auftreten der

Sprossen beschleunigt,
wenn die Larven in
noch uu reifem Zu-
stande ins Wasser ge-
setzt werden.

Ich gebe eine Al>-
bildung (s. Fig. 175)
aus dem Dünndarm
einer 40 mm langeu
Larve nach Kicousj
dieselbe zeigt zwei
Sprossen mit Mitosen
und auch eine Mitose
im Obertlächeuepithel.

Die Sprossen läßt
Nicolas durch amito-
tische (I) Teilung »Irr
Oberrtächenepithelien entstehen; betretend seine Beweisführung hierfüj:
verweise ich auf die Originalarbeit/ (Nicolas 6702, 1894).

Salamandrina perspicillata.

/ Ein Drüsenstratuni setzt sich über den ganzen Darm bis zum
Rectum fort. Im Duodenum vermochte Wifdersheim die Mündungen
mit der Lupe in Form von fiMiistcn Poren zu erkennen. Hier wie
im ülirigen Darm stehen (li<' Drüsen weiter voneinander als im
Magen / (Wiedersheim 5882, 1875).

Geotriton fuseus.

/ Die Magendrfisen setzen sich auch in geringerer Anzahl auf das
Duodenum fort. Der Darm besitzt, mit Ausnahrae des fast pigmentlos
erscbeiiiendeii Duodenums, eine intensiv scb wnrzbraune Farbe. Die
„drüsenähnlichen Bildungen" des Duodenums setzen sich, iinuier
spärlicher werdend, bis zum Beginn des Rectums fort, dessen Wände
keine Drüsen mehr besitzen / (Wiedersheim 5882, 1875).

Rana.

/Der Darm entbelul der Drüsen / (Leydig 3456, 1853).

Fi'j*Mit1i<']i(^ Dri^seiiformationen l<onimeu bekanntermafsen in der
ganzen Si hleimliaut des DUnu- und Dickdarmes nicht vor / (Langer
8218, 1866).

Fig. 175. Larve von 40 mm von Salamandra
maooloaa. pünudarm. Darmdrüsen (Hprossen, bourgeons
gemünatifs) sind schon gebildet; liiika eine Mitose im
ObniUdiaieiatfael. Mach NiooLAt «702, 18M.

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LuBmoEOiunehe DrftMO. $2S

Im Mitteldarm findcTi sich massenhaft LiBBBRKOBXSche Brttsen/
(Ecker uud Wiedersheim 425, 1882).

, Die Schleimzellen entst4>hen im Darm in (h n tioft n ^( hirlitiu
des Epithels. Die protoplasuia tischen Zelleu venueiiieu sicii durch
Hitosis. Auch beim Froflch bestätigt es neb, dafs die Bedieizelien
nicht das Produkt einer Umwandlung sind, einer Degeneration der

gewöhnliclien Kpithclzellen . wie Paketh nnd andere es wollten; Ihre

JugendforuR'u unti'isclu'idru sich schnn.

Die Cyliuderzellen zeigen eme leine Läugsstreifimg / (Bizzozero
6086, 1892).

Bufo vulgaris (L.).

Der Drüscutt'il ist stark entwickelt. Kr maelit * s der Dicke
aus (Sa cell i 273, 1886). (Offenbar handelt es sich nur um Falten,
»cryptae mucosae", Oppel.)

Hyla arborea (L.).

i Der Drüsenteil ist stark entwickelt. Er stellt der Wand-
dicke dar. Diese Drüsen bezeichnet Sacchi jedoch auch als Cryptae
mucosae: es scheinen wirkliche DrUsen nicht erkannt zu sein. Es
sind auch keine solchen abgebildet/ (Sacchi 273, 1886).

Bei»tiUen.

/ Auch GiANNELLi 6 GucoMiNi sind der Ansicht, dafs es sich iu den
Ciebilden, welche Sacchi Drüsen nennt, um Falten handle (z. H. im
Darme von Te>tuao graeca und Emys europaea)/ (Giannelli e tiia-
comiui 7992, 1896).

Lacerta viridis (L.).

Es findet sich eine jjrnfse Anzahl Schleimdrüsen im Dann. Es
scheint sich hier niclit um Falten, sonderu um blindsacklormigo
Drüsen zu handeln / (Sacchi 273, 1886).

Lacerta muralis.

/ Es finden sich keine Zotten im Darm ; die Oberflftche zeigt da-
gegen Längsfalten, welche nach Zahl und Höhe wechseln in den ver-
schiedenen Abschnitten des Darms. Das Epithel besteht aus Cylinder-
zellen und liecherzellen. Die Kegeueration des Kj)itlu'ls tiutlet durch
^litosis statt, uud der mitotische Prozefs spielt sich hauptsächlich iu
den Zellen ab, welche in den tiefen Schichten des Epithels sich be-
finden/ (Bizzozero 0066, 1892).

Vipera herus.
/ Drüsen fehlen im Dünudarm / (Grimm 6583, 1866).

Chelonier.

/ Nach Hoffmann huden sich Drüsen im Mitteldarm bei folgenden
Cheloniem: Trionyx chinetists, Chelemys victoria, w&hrend sie bei
Chelonia -viridis, Chelonia imbricata, Kmys europaea. Glemmys caspica,
Testodo graeca fehlen / (Hoffmann in Bronn 6617, unvoll.).

21*

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824

Der Dann.

Emys europaea.

/ Es fehlen Drüsen , welche den LiEBERKCHNsrhen analoj^ waren.
Die Oberfläche zeigt unter den Cylinderzellen in Intervallen stehende
Becberzellen. Es handelt sich also hier um eine reine und einfache
secernierende OI)ei-flftche (Motta Maia et .1. Renaut 144. 1878).

Aiirh Tinrh Caiikl 156, 1879 und Macuatb 3672, 1879 fehlen
Lj£B£RKüiuisiche DrUseu im Mitteldariu.

Testudo graeca, Landschildkröte.
/ Der Darm entbehrt der Drüsen / (Leydig 3456, 1853.

Krokodile.

/ An der ringförmigen Klappe zwischen Pylorusteil des Magens
und Mitteldarni machen beim Krokodil die kurzen Magendrüsen langen,
ebenfalls pinfach cvliTidrischen Schlfluclion Platz, die von einem
Cylinderepithel ausgekleidet sind. Diese Drusen liefen sclir dicht
zusammengehAuft ; sie gehen nach dem Magen hin allmählich iu die
Magendrfisen über; nad dem Mitteidann zu verlieren sie sich bald.
Im übrigen Teil des DarnicH fehlen Drttsen, dagegen kommen be-
sonders im vordoren Teil des Mitteidanns sehr hohe Schleimhant*
falten vor / (Uutlmanu in Bronn 6617, unvolL).

Area.

i Die Li£BKKK( HNschen Drüsen sind im Duodenum länger ab im
Dfinu- und Afterdann/ (Le)'dig 563, 1857).

Anser domesticus.

•

/Die schlauchfönnigen (LiKBERKOBNSchen) Drttsen des Darmes
zeigen ein regelmftfsig gestelltes Epithel, so dafs innen ein klares
Lumen bleibt. Zwischen den Ausniündungen der DiHson erliebt sieh
das Bindegewebe zur Bildung der Zotten/ (Leydig 183, 1854).

Phasianus Gallus.

/ Grdoi beschreibt Cylinderepithel und LiEBERKOHNsche Drosen im
Dttnndarm/ (Grimm 6S88, 1866).

Columba domestica.

/ Duodenum, Dünndarm und Afteidarm haben sackHu niijie Ijki?fk-
KüHNsche DrUsen, die im Zwölfhugerdarm etwas länger i>iud i (Leydig
183, 1854).

/ LiKBRRKtmNsche Drüsen finden sich bei der Taube in der ganzen

Liiiige des Darmes, auch im Duodenum (hier auBscliIiefslich); hier
sind sie am längsten. — Das Protoplasma der Epithelien zeigt eine
feinkfirnige Zusamnienset/nnu. Sie unterscheiden sich vom Zotten-
epithel dadurch, dais tler gegen «las Lumen gekehrte, intens.! ver ge-
färbte Teil etwas schmäler ist, ferner dadurch, dafs das Centraiende
oftmals eine etwas stärkere Imbibition zeigt; endlich ist der Rand-
sanm weniger entwickelt.

KornteilnngstignnMi konmien nnr in den LiEBERKüHNSchen Krvpten
vor, und zwar in der ganzen Krypte zerstreut liegend (siehe Tafel IV

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Lwnrtmwdie DrflMii.

825

Fif:. lö). Die Mitofet'u liegeu stets in (Um dem Lumen zu?ipkphrten
Teil der Zelleu; ihre Teilungsebeue steht senkrecht zu der des
Kryptenlumens. Die Mitosen dienen auch zum Ersatz des Zotten-
epftlM ls. Die Differenzen, welche zwischen den Zellen der Krypten
und deu Zotten bestehen, und die auch ^ >ti Hetdknhaik und Paneth
hervorgehoben werden, sind als Altersd ti lenzen aufzufassen. Mit
dieser Annahme wäre auch eine vollkommeu logische Erweiterung
der BizzozBROSchen Theorie gegeben. Die Lamina propria zeigt Binde-
gewebe nur in geringer Meii^'o entwickelt; die LiKBiRKOHNSchen Drüsen
liegen dicht (Cloetta 26H. 1893).

Auch Vor,T und Vusti huth 11 bei Columba doniestica LiEBERKüHNSche
Drttsen iu groi'ser Menge im Duodenum und Dünndarm; in den
Blinddilrmen sind sie selten / (Vogt und Yung 6746, 1894).

LiniBxOinrselie Dfllsen der Sftn«:er.

/ Die LiEBEKKüHNscheu Drüsen sind im Dickdarm länger als im
Donndarm / (Leydig 568, 1857).

/ Schwalbe kommt zum Resultate , dafs die LiEBERKOHNschen
Drüsen nicht Einstülpungen des Zottenepithels sind, sondern selb-
^'tnndige, ganz charakteristisch ausgestattete Drüsen / (Schwalbe 5085,
1872).

/Das Epithel der LisBEBKÜHNschen Drüsen der Sftuger unter-

x-heidet sich vom Oberflächenepithel dadurch, dafs bestimmte Regionen
der Drüse reicher an Decherzellen sind (Garel ir.fi 1879).

Klose erscheint (auf Grund seiner Untersuchuugeu an Kaninchen
und Hund) eine rationelle Treuuuug der Drüsen des Dünn- und Dick-
darmes notwendig. Er schlftfrt für die Drüsen des Dünndarms ent-
sprechend ihrer Funktion den Namen ^rmsaftdrüsen vor, im Gegen-
satz zu den Darmschlei mdiftson, wie er die Dickdarmdrüsen be-
zeichnet Begründung für seine Auffassung: 1. Die zelligen Kie-
mente im Dünndarm sind anderer Natur als im Colon uud ivv< tum.
2. Die Darmsaftdrüsen liefern im Zustande hAchster Reizung negative
Resultate. 8. Das Sekret der beiden Drüsengrupiwn verhalt sieli iu
Bezug seiner chemischen Konstitution abweichend / (Klose 3041,
1880).

/ Uanviek faist die LiEBERKüHNschen Drüsen als gemischte Schleim-
drüsen auf, welche Becherzellen (Schleimzellen) und gekAmte Zellen
enthalten. Dieses gemischte Epithel findet sich in einer l)estimmten
Region. %vr(]irend im (irunde der Drüsen nnr gekörnte Zellen sind/
(Ranvier 4490, 1887).

> Die Mitosen sind im blinden Ende des Schlauches uud dem au
dieses angrenzenden Abschnitte sehr zahlreich, werden viel seltener
trt n dir Mündung und fehlen im Epithel der Zotten gänzlich. Die
Mitosen der DrüsenschlÄuclie liaben. wie Bizzozero vermutet, für die
Verluste des Zottenepithels den Krsatz zu bilden. Dafür spricht,
dal» die Kpithelzellen im Grunde des Blindsacks die Charaktere
junger Zellen haben; je mehr sie aber in den Drüsen in die Höhe
rflcaen, näher an die Mündung kommen, hinauf auf die Zotten ge-
langen, desto mein- kommrn iim li und nach die charakteristischen
Eigentümlichkeiten ihrer Struktur /um Vorschein.

Das Gesagte gilt für Becherzelieu wie für Cylinderzelleu. Alle
diese Zellen leben und sterben ab nicht dort, wo sie ursprünglich

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a26

Der Dana.

entstanden sind; sie gelaDgen vielmehr nach und nach aus den
tieferen Einaenkungen zu den höheren Herrorragnngen der Schleim-
haut/ (Rizzozero 120, 1888).

In (h n Krypten verschiedener Silufjpr befindet sich eine be-
sondere Art secernierender Zellen, die weder mit Becherzellen noch
mit Schleimzelleu noch mit rankreaszelleu identisch sind.

Sie liegen im Fundus der Krypten und sind mit Körnchen ver-
schiedener, oft recht hetrftchtlicher Gröfse erfüllt / (Paneth 4202, 1888).

Cellules ä mraiTis benennt Nicolas die Koni< ]i(Mi7»»11en Paneths.
R. Heidknhain 2588, lö88 bestätigt das Vorkuiumeu der PAXETHsehen
Zellen bei der Maus und dem Meerschweinchen. Nicolas untersuchte
sie gleichfalls bei Maus und Ratte, außerdem bei der Fledermaus,
dem Eichhörnchen und dem Menschen. Auch in den Furdien
zwischen den Falten des Dünndarms bei der Kidechse fand Nicolas
Elemente, welche sich mit den PA^KTHschen Zellen vergleichen lassen.

Resultate :

1. Bei Mensch, Maus, Ratte, Eichhörnchen, Fledermaus ist der

Grund der LiEBERKt^HNschen Drüsen von Kiementen ausgekleidet, welche
voilstHndig von denen verschieden sind , die die Zotten ül)erkleiden.
Kin Stfrhehensaum fehlt denselben, und sie besitzen sphärische Körn-
chen, mehr oder weniger zahlreich im Protoplasma der Zelle liegend.

2. In den Furchen zwischen den Falten des DOnndarms bei der
Eidechse finden sich Körudienzellen (Paneths).

3. Bei Maus, Eichhörnchen und Eidechse bestellen die Körnchen
aus zwei Substanzen, ans einer, welche sich nicht &rbt, und aus
einer, welche sieli mit Satranin filrbt.

4. Bei Mensch, Ratte, Fledermaus liefs sich die förbbare Zone
der Köraehen nicht nachweisen, doch ist ihr Bestehen wahrscheinlich.

5. Die Kömchen sind stets durch eine Protoplasmaschicht von-
ein irider cretrennt. Ist eine Zelle bis zum Maximum mit Kömchen
getUlit, sü besteht das Protoplasma in seiner ganzen Ausdehnung
aus regelmäfsigeu Uaumeu i^ioges), deren jeder ein Körnchen ein-
schliefst, welches den Raum nicht voUstAndig ausfallt

6. Neben diesen Zellen findet man im Grunde der LiEBERKCHxschen
Drüsen noch folpende weitere Formen: a) Zellen mit <rhr kleineu
Körnchen; b) Zellen, welche die Charaktere ruhender Epilhelzellen
zeigen, so, wie sie sich weiterhin in den LiKBERKt)HNSchen Drüsen
finden; c) schmale Zellen; d) Becherzellen.

7. Bei der Eidechse finden sich im Grunde der zwischen den
Falten liejrenden Furchen Körnchenzellen Paxetits. doch lii'LMii oft
zwischen deüsell>eu Zellen, welche an ihrer Oberfläche einen Kutiku-
larsaum tragen.

8. Nicolas fafet die PANETSsehen KOmehenxellen als seeemiereDde
Elemente in verschiedenen Funktionsstadien auf. Diese Stadien sind :
a) indifierentes Stadium, b) Auftreten feiner, sich mit Safraniu
färbender Körnchen; c) die Köriiclirn werden gröfser und halbinoud-
törmip-, d) Ausstolsung der Kurnciien; e) liückkehr der Zelle in ihren
ursprünglichen Zustand. — Es entsprechen diese Stadien denjenigen,
welche M. Heidemhaiii in den Zellen der Becfcendrüsen des Tnton
besclirielKMi hat.

9. Die Körnchen «^tollen jedenfalls nicht reinen Schleim dar, auch
nicht Fett; vielleicht (»estehen sie aus einer zymogeneu Sultötanz
(Nicolas 4079, 1890, vergl. auch Nicolas 4080, 1891).

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LisbbbkühmmIm DrfiBea.

327

/Nach Nicolas solleu die PANETHschen Zellen in gar keiner Be-
ziehung zu den Schleinizellen stehen; sie sondern ein besonderes
Produkt ab. dessen rheuiischo Zusammensetzung und Funktion nicht
geoau angegeben werden kann.

Nach BizzozERO dagegen stellen die PANETHschen Zellen junge
Schleimsellen dar. Dieselben bilden anfangs KOrneben, welche sieh
mit Safranin färben, dann kleinere eben solche, später solche, die
sich mit Hiimatoxylin färben, und damit sind sie Schleimzellen/ (Bizzo-

ZEBO 6083, 1892.

Da ich in den LiKBERKüHNschen Drüsen zahlreicher Säugetiere
wahre Drüsen sehe (nicht blofs Ersatzherde für das Obertlächeu-
epithel), so kann ich mich auch in der zuletzt erwähnten Frage nicht
ganz auJf die Seite I^izzozeros stellen. Ich bin der Ansicht, dafs die
von verschiedenen Forscliern bei verschiedenen Tieren beschriebenen
ei^Mniartigen. oft körachenhaltigen Zellen im (Irunde der LiEBEKKt)HN-
scheu Drüsen zun» grofsen Teil nidit Jugeiidfonnen der höher oben
in den Drtlsen gelegenen Zellforraen, sondern eigentliche Drüsenzellen
sind, deren Aufgabe es ist, den Dannsaft zu bilden.
Ich glaube, dafs Untersuchungen wie die von Paneih,
Nicolas u. a. in hohem Mafse frooi}znot sind, unsere
Kenntnisse über die Sekretin iscii tliatigen Zellen der
LiEbEBKtJHNScheu Drüsen zu vermehren.

Echidna.

/An dem von Klaatsch untersuchten Objekt
war das Oberflächenepithel der Schleimhaut des-

quamiert ; die Drttsenepithelzellen hingegen waren
.'>ehr deutlich und liefsen zwei Erscheinungsformen
erkennen, ähnlich denen, welche Bizzüzeko kürzlich
von den Colondrttsen beschrieben hat / (Klaatsch
6240, 1892).

/ Bei Echidna aculeata var. typica fand ich in
den unteren "Fnden der LlEBERKÜHNschen Drüsen
eine eigt'ntümliche Zellart, deren der OheiHiiche
zugekehrtes Knde gekörnt ist (siehe Fig. 176). Sie
machen den Eindruck typischer Drflsenzellen; die
Körnchen nehmen mit Eosin eine intensive Färbung
an. so dafs eine gekörnte Innenzone ent.'^tand, welche
an Deutlichkeit hinter der, welclie sich im Pankreas
z. B. der Säuger darstellen liU'st, nur wenig zurück-
stand. Dieses verhalten zeigten dieDrttsenschlftnche
in ihren unteren Enden; sie setzten sich dadurch
gegen das mit Becherzellen untermischte Cylinder-
epithel, welches dann weiterhin die Drüsen aus-
kleidet, ziemlich scharf ab. Doch ist »1er Übergang
kein plötzlicher, sondern die Breite der gekörnten
Innenzone nimmt allmählich ab, bis sie von da an,
wo deutliche Becherzellen auftreten, ganz schwindet.
Meine Abbildung Fig. 17ß i,MeI>t die beschriebenen
Epithelverhältnisse wieder. Noch haiie ich zu be-
merken, dafs die Körnchen der Inueuzone der Zellen der LieberkObk-
schen Drosen in dem ersten Anfangsteil des Darmes kurz nach dem

..VERolTY

lij-. 176. Unteres
Knde einer LIE*

BERKt^HNschen
Drüse aas dem
Dünndarm von
Bohidna aculeata
vnr. typica, bei
720fai'hor Vt-r^TÖfs«»-
rung. Zeigt (J^linder-
Mllen, Beehenellen
urifl trckönite Zellen

im Drüsengrunde.

328

D«r Darm.

Aufhören der BRüNNKRsehen Drosen nicht so deutlich wareu, wie iu
den audeien mir zur VerfQgung gestellten Stocken des Danndarmee/
(Oppel 8249, 1897).

Ornithorhynchtts.

/TS Dafs zweifellos schon

, \]\=sss!^ Home die eigentümlichen
jr^: Da 1111(1 rttson von Oruitho-

--^ rhvnchus sah, zeigen fol-

---^ ^ \v ^ geuile seiner Worte : Er

w t-?^. von den Falten, die er

im Anfangsteil des Dfinn*
flarms (welchen er Duo-
denum nennt) hesrliieil>t :
/ „These are not iiiet with-
in the jejuuuui and iiium;
but in them the internal
mem])raiie is studded over
with glands. There is no a]>-
pearance wliatever of valve
at the begiuuiug of the
Colon; bnt there are ten
dotted lines, which run in
a longitudiiial direction. at
equal distances troni onc
auotber, and have their
origin at the orifice of the
Cfficum: these dots, upon
a close inspection, prove to
bi* tlu" i)roj(M'ting oritic^s
of ducts Itelougiug to the
glands of the intestine" >
(Home 7531, 1802).

Es scheint kaum zn
bezweifeln , dafs HoMSS
„dots" den von mir l>e-
schrieheueu Müuduugsriu-
gen (wie sich dieselben
makroskopisch darstellen)
entsprechen.

liei ürnithorlivnchus
anatiuus mUnden die Lie-
BSKKOBNschen Drüsen je iu
grofser Zahl in RAume zu-
sammen, welche sich durch
kurze Kanille, die ich
„Mündungsringe" neuue,
zur Oherhüche öffnen.

Fig. 177 giebtein Über-
sichtsbild über das Verhal-
ten der Drüsen . DrOsen-
ausführgänge und Mün-
dungsringe. Die Figiu'

MuseZ,

Vi<:. 177. Längsschnitt durch den Dünndarm
von Ornithorhynohus anatiuus, bei 64fachor

F'i Fnlt< ii di r Ol.i itl.-ich«' . (jinTj^esoliiiitttn ; Oif
<ireuzmembrau; Mü MüuduugtfriDg^ ylusf Ausfubr-
gftng«; XD LnrnttKOmselie Drfisen: MMWvum^
laris maoosae; Subm Sidjnmcosa ^fu»e.R lÜDg-f
f.L Läugsschicht der Muscularis.

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LnsBuOiuitcbe Drflaoi.

$29

zeigt, wie iiu Schnitt unter eiuer Falte etwa 6 DrUseuschläuchü liegeu.
Dieselben mOnden in weite gewundene Räume, welche nicht mehr von
DrQseue])ithel. sondern Ton einem Epithel, das ich als Ausführgang-

qiitliel hezeichueu möchte, ausgeklt'idet werden. Von diesen weiten
IlAunien führen nur ganz vereinzelte enge und kurze Kiuiitle. welche
ich Minulungsriuge neuue. zur OI>ert1iiche. und zwar in der Tiefe der
Falteu. Dieise KanSJe besitzen eiu eigentümliches niedriges Epithel.
Wir haben dmnach auch in der Epithelformation vier Systeme zu
uüter:^(*heiden, welche sich nach Lage und nach ihrer hiatologischen
Charakterisierung scharf unterscheiden:

1. DrüsensdilHuche mit Drüsenepithelien.

2. Ausführgänge mit C) linder- und Becherzellen,
8. MQndungsringe mit niedrigem Epithel,

4. Obertiftche mit Oberflftchenepithel.

Die vier von mir unterschiedenen K])ithelarten lassen sich in
zwei Hau])tgruppen teilen: in die Epitiielieu der DrUäeuschläucbe
und in die Epithelieu der
AusfQhrgftnge und der Ober-
tliehe; letztere beide sind
im Aussehen rihnlich. nur
durch die eingesprengten Miln-
duugsriuge geschieden. Auch
zwischen den Drfisenepithelien
und der zweiten Art ist die
Grenze keine scharfe: viel-
mehr findet eiu allmählicher
Cliergang statt.

Das Epithel der Drüsen-
schlftuche besteht aus oft
sehr niedrigen Cyliuderzellen,
deren Zellprotopiasma gleich-
mäfsig fein gekörnt ist:
Becherzelleu fehlen im Drü-
sengrund.

Im Epithel der Ausführ-
gänge finden sich zaiili ridie
Becherzelleu. Die Epitiielieu
der Mündungsringe , welche
niedrig sind, bedürfen weite-
rer Untersuchung. Die Epi-
thelieu der ( )l)ert1ä;'he endlich
sind wieder Indie Zellen, un-
termischt mit Becherzelleu.

Die MOndungsringe sind
aufser durch die Eigentüm-
lichkeiten des Epithels durch
die Besch äffen hei t des uujgehenden ('tewt'hes charakterisiert. Sie
l>esitzen eine Hülle ringförmig angeordneten, eigenartigen (ieweU's,
welches sich von der Umgehung scharf absetzt. Leukocytenkerne
fehlen in diesem Gewebe fast ganz; so heben sich (lie quer-
geschnittenen Mündungsringe bei Färbung mit IlAinatoxylin- Eosin
durch ihre hellrote Farbe gegen die durch ihre blaugefärbten
Leukocytenkerne dunkle Umgebung ab. So erscheint der MUndungs-

Fig. 178. ItängMohnitt durch einen Mün-

dungaring aus dem Dünndarm von
Ornithorhynchus anatinus, hv\ ;{J4tacher
V«'rgröf>crnnff. Zeipt den offenen Wep von den
Ausführgänirt ii duroh ih-ii .Mrindunp'it iii;.' hin in
die zwischen den Kalti ii gelt-geni-u liiiume.
Da der Milndnngurni;: l.iii;:sfre!«ohnitten iit( so
erscheinen seine einzelucn Elemeute quer*
geschnitten. OM Grenzmembran; Mü Mfln-

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880

Der Damu

ring im Querschnitt; in demselben sind die ringförmig verlaufendeD
Elemente längs getroffen. Im Längsschnitt zum Drttsengang (in

welchem dann die riii'jförtnip: vrrlnufi luicn Elemente quer getroflFen
siiul) hingegen zeigen die Liemeute ein eigentümliches Bild (siehe
Fig. 178). Man sieht rundliche Zellgebilde mit central gelegeneiu
Kern. Der Zellleib erscheint dann hell (wenig tingiert). Es bandelt
si( li hier offenbar um eine eigentümliche Bindegevebsfonn . welche
dem Knorpel webe nahe stehen mag, wenn es sich auch nicht um
eigentliches Knorpelpowebe handelt.

Wie aus dieser Figur ersichtlich ist, ie^t sich der Muuduug^-
ring auften an die Grenzmembran an, wobei jedoch offenbar eine
innige Verbindung stattfindet Vom Mfindungsring ausgehend um-
giebt stitrkeres Binde i:( "webe noch eine Strecke weit die Aiifrui^r»'
der AnslührgiUige, ailiuaidich in das umgebende Bindegewehe hith
auilüseud. Es schneidet so die starke Greuzmembran nicht etwa
ringförmige Löcher aus, durch welche die Drüsenmilndungen durch-
brechen; vielmehr findet die Greuzmembran ausstrahlend (gewii^ser-
mafsen unter Vermittelunf; di s Mündungsrinp:es sich anflockemd)
eine Stütze in dem die Kanäle nmh(\llenden Gewebe der Muctisa
fernerhin. Es garantiert diese Einrichtung einen festeren Bau der
einzelnen Teile und wird vor allem bei Bewegungen der Darm*
Schleimhaut ein Folgen des sekretorischen Apparates ohne LAsion
möglich machen / (Oppei 8249, 1897).

Dasyurus hallucatus.

/ Die LiEBERKCBNschen Drüsen des Dünndarmes, welche sich reich
verzweigen, besitzen ein Epithel, das sich vom Oberffftchenepitbel
unterscheidet. Während das Oberflächenepithel aus hoben Cylinder-
zellen mit untermischten Becherzellen Itesteht, finden sich in den
Drüseiischläuchen niedrige Zellen, deren Protoplasma namentlich in
dem dem stets sehr engen, meist kaum wahrnehmbaren Lumen der
DrOse zugekehrten Teile der Zelle fein gekörnt ist. Diese Zellen
haben viel Ähnlichkeit mit den Zellen, wie sie für die sofien. serösen
Drüsen anderer Säuger bekannt sind. In den höheren Abschnitten
sind die Zellen mit unbefnfsten Becherzellen untennischt. Mituseii
konnte ich infolge des Erhaltungszustandes des Trilparates ahwer
erkennen, die spArltchen Gebilde, welche ich dafOr ansi)reche, lasen
im Bereiche der Drttsenschlftuche, wahrend sie im Oheitfächenepithel
zu fehlen schienen.

Ferameles obesula.

Figur 179 giebt ein Übersichtsbild über Reziehinigen zwischen
Drüsen und Zotten in Zahl und Lage. Die Zellen der LiEBERKüHNschen
Drüsen unterscheiden sich sehr wesentlirb vom Obertlächenepithel ;
es sind gekörnte Zellen, speciriselie Drüsenzellen; Becherzelleu ver-
mochte ich unter ihnen nicht aufzufinden. Das Oberflächeuepitbel
hingegen setzt sich in der gewöhnlichen Weise aus Cylinderzellen
und Becberzellen zusammen. Der Überfrani: des Drttsenepithels in
das Obertlächenepithel ist hier kein allniälilicher. sondern ein plötz-
licher. Die LiEBERKlH.vschen Drüsen münden nicht isoliert gerade
verlaufend zwischen den Zotten, stehen vielmehr in Gruppen und
vereinigen sich kurz vor der Mündung. Diese Bilder lassen der
Deutung keinen Raum, dafs man es hier in den LiBBERKOBKschen

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LiUBpflMWche Drüsen.

831

Drfisen mit tiufai heu, vou Oberflächeucpithel ausgekleideten Schleim-
btutkrypten zu thun habe; vielmehr bandelt es sidi um sowohl durch
die Form als durch die eigentümliche Zellart, welche sie bildet,
wohl charakterisierte Drosen.

M a n i s j a v a ni ca.

Die LiKBKKKCiiNschen
Drüsen besitzen ein weites
Lumen, ihr Epithel ist iUiu-
lich dem der OberHiiclie,
doch treteu die Becher-
zelleu weniger scharf her-
vor und scheinen in der
Tiefe der Krypten ganz zu
fehlen / (Oppel 8849, 1897).

Mouudüu uiouoceros,
Narwal.

/ Die DrUseubUudel des
Darms werden durch deut-
liebe biude^re webige Septen

•r«"treimt. M;ni könnte sie als
uioditi/ieitc IiHrNXKiische
Drüseu aultasseu. Zahl-
reiche Schläuche öffnen sich
m einen einzigen Ausfuhr-
ganji, welcher an der Ober-
tiftche mündet. Die Drüsen-
zelleu haben das Aussehen
gewöhnlicher Gylinderepi-
thelien; hie und da finden
sich gerin'ie Men^'en von
Lvmphgewebe (Woodhead
and Gray 84, 1888 89;.

uns caballus, Pferd.

/Bei den Dünndarm-
drüsen und zum Teil den
CakaldrUsen des Pferdes be-
steht ein deutlicher und
sebarfer Unterschied swi-
sehen dem Zellenbelag des
DrOsenkörpers und dem des
Ausführganges (KUenber-
ger 1827, 1884).

/ Ellknberobr konsta>
tiert, dafs bei beiden Drttsen-
arten des Dannkanals be-
sondere Drüsenzellen, welche sich von den Zellen der Ausführgänge
!9charf unterscheiden, und welche andere Eigeuschalteu als die Zellen
von Schleimdrüsen besitzen, vorhanden sind. Ob die zweite Zellart,
die sich im Drüsenkörper der LnBERxOHNschen Drfisen findet, besondere

JKuscJl

Fig. 179. liängsaobnitt durch den Dünndarm
von Perameles obesula, bei 72facher Vergr.
Z Zotten; XX) LdKBKRKCuNsche DrÜMn; MM Mii»-
calaris mucosae; Mtm.R RinK», Mti»e.L Läu^s-
■diieht der Mminilarit.

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882

Der Darm.

Funktionen hat, oder ob sie nur eine Entwicklungsstufe oder ein
FunktioiKWtadium derselben Zellart darstellt, bleibt unaufgeklärt/
(Ellenberger 6657, 1884).

SuB, Seh wein.

/ Bei einigen Säugern sind die einfachen Drüsen viel mehr ent-
wickelt, als b(Miii Minscheu (z. B. beim Schw«'!/!). So findet man
nicht selten, dafs sie gepren df»n DrüspnjLrnnHl imincr mehr verä>t'!t

werden, ho dals sie Cbergilnpfe zu den mehr
komplizierten racemösen Drüsenformen bildf u
(Milue-£dwan)s 886, 1860).

/ Ghaff bildet LieberkOhx-
scIh' Drüsen ab; er erkennt, dafs
(licselhen aus Cvlinderzellen be-
stehen / (Graft 7402, 1880).

In Fig. 180 gebe ich eiue
Abbildung einer isolierten Dflnn-'
darnidrüse vom Schwein nadi
Sappex 7203, 1894.

Bos taurus, Kind.

Fig. 181 ist eine Abbildung

einer DOnndarradrOae vom Rind

nach Sappey 7203, 1894. Die

Fig. 180. Fig. 181. Fig. m. Figur zeigt die Form der iso-

^ ^ ^ lierteu Drüse.

Flg. 180. Zin]mdaniidrBMvoai.B<diwelii,
Terlittft gewöhnlich xinircteilt. Nadi SÄmv

7m 1.S94.

Fig. 181. DünndariDdrüae vom Bind.
Naeh SAimr 7208, 16M.

Fig. 182. INbuidaniidrQM rom Behaf.
Nadi BAmnr 7208, 1894.

Ovis aries, Schaf.

In Fig. 182 gebe ich eine
Abbildung einer isolierten Dflnn-
d a n n (1 1 ü se V om Schaf naeh SAPm
7203, 1894.

IiOpus cuuiculus.

/ Die Kerne der Kpithelzellen der LieberkühnscIumi DrUscii iiies>en
7—10 fi] sie sind rund und enthalten meist 3— ü ^ucleoii (Auer-
bach 758, 1874).

Fig. 183. Dünndarm-
drüsen vom Kaninchen
und vom Masen. '//tip.
einfluiM und geteilte For>
men d«r Dritoea; 5 ist mi

dem Duodenum.
MAch SAPm 7208, 18M.

Fig. 183 zeigt isolierte Darmdrflsen vom Kaninchen und
Hasen nach Sappet 7208, 1804; 1—4 sind aus dem Dttnndarm, 5 aus
dem .Duodenum. ^

Cavia cobaya.

/Bei Cavia sind die Kerne dieser Drüsenzellen kuglig 7—9 u
im Dnrehniesser und enthalten 1-6, sc^hr heutig 2—4 Nucleoli.
'welche im Durchschnitt merklich grösser sind, als diejenigen des

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LiEBKKKüuxflcbe Drüsen.

333

Zottenepithels, nämlieh 1 ,5—2,5 fi Durehmesser aufweisen. In diesen
Drllsenzellen sind imi- und binukleolflrc Kerne etwas häufiger als im
Zottenepithel, ilocli immer noch entschieden in der Minderzahl/
(Auerbach 758, 1874.)

/ Ramon y Cajal giebt eine Abbildung eiuer LiEBEKKüHNscheu Drüse
ans dem Meerschweinchendarm. £r zeichnet darin drei Mitosen, von
denen zwei etwa in der Mitte der Drtlse und eine etwas ttber der
Mitte der DrOse liegen / (Ramon y Cajal 6858, 1898).

Ratte.

'Paneth findet in den LiEBERKüHNschen Drüsen im Dünndarm
Zellen mit Könicheu, wie er sie bei der Maus beschreibt (siehe dort)
anch bei der Ratte. Hier scheinen sie auch von Schwalbe schon

S sehen worden zu sein. Die Körnchenzellen sind spärlicher als bei
r Ifous und mit kleineren Kömchen.

Maus.

Der Fundus der LiEBERKüHNschen Drüsen im Dünndarm von
Mäusen wird von Zellen ausgefüllt, welche sich von den liecherzellen
ebenso sehr wie von den Zellen des Darmepithels unterscheiden. Sie
smd entweder gänzlich oder bloft in dem dem Lumen zugewandten

Fig. 184.

Rg. 184. Ans einem AlMtreift>Täpa3rat

des MäuBedarmes in feuchter Kammer
ohne Znsats. 756tach vergrOfisert. t'uadus
[Cu.N4chen Krypte mit geflUltea
, Könicheuzellen. N«obPA«KH

4202, 1888,

Fig. 185. IjIBBEBKt^HNBOhe Krypte
dM ICaasedarmee. Fixierung in Pikrin-
säure, Färbunfr mit Hämatoxylin nach Hki-
DKSBAix. LängMflchnitt. Vergröfserung 576-
fiwh. pAXBTUSche kSnidienerfunte Zellen;

Fig. 185.

am ikMB berww selaiMwn die K&rnchen in da« Lamen nnd konflnieren daselbst Nach

Pambtu 4202, 1888.

Teil von Körnchen (Tri)pfchen) verschiedener Gröfse erfüllt (siehe
Fip. 184 und 185). Die 'rrrijjfclien sind das Sekret und werden schliefs-
licli in das Lumen der Drlisen entleert. Der Umstand, dals sie sich
manchmal nur in einem Teil der Zelle hndeu, während dieselbe
übrigens Protoplasma enthält, weist darauf hin, dafb diese Zellen aus
dem Epithel der Drüsen entstehen / (Paneth 4200, 1888).

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384

I>er Darm.

/ ScBWALBB hat diese Zellen vielleicht bei der Ratte gesehen.

Die Körnchen (oder TrOpfchen) sind mftfsig li(*lit]>rechend , von
verschi<Ml('iu'r Gröfse, meistens viel gröfser als die Tiöpfolien in den
lierhcrzfUcn dtT Maus und seihst des Tritons. In der Kryptt' sind
manchmal mehrere, manchmal nur ein bis zwei Zellen von diesen
Tröpfchen erfdUt, oder es liegen, wie es scheint, nur wenige
Tröpfchen in einer Zelle. Die Kömchen sind auch am frischen Prä-
parat zu sehen, können also nicht als ein durch die Wirkung der
von Paneth vielfach angewandten Pikrinsäure resp. Osmiumsäure
hervorgebrachtes Artefakt angesehen werden.

Paneth fafst die Kömehensellen als eine eigene Art DrQsenzelleD
auf, verschieden von den Becherzellen. Die K(>rnchenzellen entleeren
ihren Inhalt in das Drüsenlumen. Die Zellen im tiefsten Teil des
Fundus haben gröl'sere K<)rnclieu als hoher oben g<'legene.

Die Becherzellen sind in dem eigentlichen Fundus
der Krypte aufserordentlich selten.

Deri Gedanken, dafs die Kömehenzellen ihre Ent-
stehung den höher gelegenen Mitosen verdanken. s]iricht

Paneth nur als eine unbewiesene Hy-
pothese aus.

^ie Epithelien unterscheiden sich
von denen der Zotten (gegen Versov,
mit Schwalbe 5085, 1872). Ein aus
Stilbchen bestehender Raudsaum fehlt
bei Maus, Hund, Mensch (mit Schwalbe.
TOLDTund Kumjse) (gegen Versok^Klosk,
Heiüenhain. deren Broliachtungen sich
auf Ausnahmefillle beziehen müssen).
Der Übergang ist ein allmilhliclier : der
Stäbchenbesatz wird allmählich schmä-
ler, bis nur eine homogene Linie fibrig
bleibt / (Paneth 4202, 1888).

Fig. 187.

Fig. 18S.

Fig. 186. DfinadwindrÜBe vom

HoxkL Nach Sappby 7203, 18M.

Fi},'. 1>*T. Vertikalsohnitt vom
Duodenum des Hundes (fixiert in

Alkohol), oa. 22fach vergrörsert.
« Znaammengezogeue Zotten mit ihren
glatten Ij&ngHmuskeln; i achlanch-
fönnige DrfiMn; ««Konfluenz zweier
Drftaen in eimnoüi^eni «n der Uaai«
der SSotten ainnrifaidenden Schlauch;
rfLjuiphoidfrewebe zwischen den Drü-
sen; « Lymphoidschicht unter den
Drflienblindalcfceli; / n. ^ die beiden
Schicliten der Muscularis mucosae;
» Submucosa. Nach Bizzozero G083f

Ca n i s f a miliaris. Hund.

Eine Abbildung einer LiebkkkCun-
sehen Drüse aus dem Dttnndarm des
Hundes gel>e ich in Fig. 186. nach
Sappey 7203. 1894; die Abbildung zeigt
die Form der isolierten Drüse.

/ Die Kerne der Drüseuzellen der
LTEBERKOHNschen Drfisen zeigen einen
mittleren Durchmesser von 7 fi und
enthalten je 2—6 Kucleoli/ (Auerbach
758, 1874).

/ BizzüZERO beschreibt die Duo<ie-
naldrüsen und versteht darunter offen-
bar die LiEBSRKOBNsehen Drosen des
Duodenums.

Die Drüsen (siehe Fig. 187)
nehmen ihren Anfang mit einem
leicht angeschwollenen, keulenförmi-
gen Blindsaclc, durchziehen leicht

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LiKBKRKÜUMKhe Drüfteo.

pemittdeii die ganze Dieke der ScUeim-

niut; iu kurzer Entfernung von der
SHileimhautoltrrrtiiche verschmelzen sie
gewöhnlicli inittMiianflfM- derart, dafs
sich aus je zwei Diiitieu ein einziger
breiter Schlauch bildet, der an der Basis
d«r Darmzotten ausmOndet.

Die Mitosen sind sehr zahlreich in
der tiefen Hälft»' der Drüse und niitliin
auch in deren Blindsack. spiUiich da-
gegen in der oberen Hälfte derselben,
obgleich man einige wenige bis in un-
mittelbare Nähe der DrüseDniandungen
gelan^ron sieht. Ks finden sich auch
hier CNliudcr- und Becherzellen. Die
Cylinderzelleu der Obertülehe unter-
scheiden sich von denen des Drflsen-
gnmdes. indem erstere schmäler und
länger sind, einen gestrichelten Kand-
saum besitzen, und die Kerne von der
Basis mehr in die Mitte zu treten.

Fig. 189. Doodniitm dm

Hundes, (^upnichnitt de»
IJliuds&ckes einer schUuch-
fiSrtniireii Drfls« (Alkohol,
Paraffin, wässri;.'»' Safranin»

iSaung, Zuckerldaungl
m$ SehMnaelleB. ca. 774-

fnch vcf^rüfscrt.
Nach liizzozbMu iiOtüi, 1892.

Doch ist der Übergang kein plötzlicher
sondern ein albnfthlicher (siehe Fig. 188

und 189). Die Becherzellen sind im
Blindsack nvramidenförmi«;; ihre breite
Seite licfit dt-r Basis zugekehrt. Ilire
äufsere Hallte wird von dem einen
ovalen oder rundlichen Kern enthal-
tenden Protoplasma gebildet, die innere
Hälfte dajjefjen ist mit vom ^MMvöhii-
licheu Netzwerk durciizogeiicm Schleim
gefüllt. Am freien Ende sind die Zellen
offen. Weiter oben nehmen die Zellen
an Dirke zu. so dafs sie einen Kelch
ohne Fulsgestell darstellen. Der Kern
ist abgeplattet und gegen die Basis
gedrängt, und der ganze von der Zell-
m^bran begrenzte Ilaum wird von
Schleim eingenommen. Mitunter be-
findet sich noch unterhalb des Kerns
Protoplasma in Form eines mit der
Spitze gegen die Basis gerichteten
kleineu Kegels. Auf den Zotten haben

Fig. IftS. SchlauohfonnigeDrüae
des Duodenums vom Hunde
(Fixierung iu Alkohol, Pikrokannln,

Olycerin).
A Blindsack; B Abschnitt nahe der
Mitte der Drüse; C ZottenepitheL
A mi0 ProtoplasmaBdloii; Ad*,
M ah Schleimzcllen. ca. 774fiwb
vergröfsert (Apochr. l,ö mm von
Zeib.) Nach BuxozKao m^i, löd2.

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836

Der Darm.

die Zellen eine ganz andere Form. Gleich den Protoplasniazellen

wciilen sie schiuAler und Iftnger; besonders verschmälert sich die
basale Hälfto der Zellen, und sie erhalten so die Fnrm eines mit
spitz auslaufendem Fufse verseheneu Kelches, und im Fui'se iü^t der
Kero enthalten. Letzterer ist laug und schmal geworden, und seine
Längsachse ist parallel der Längsachse der Zellen.

Auch hier nimmt Bizzozero an, dafs es sich um stufenförmige
Übergiinpro handle. Die Becherzellen nitlier der OlwiH clie ftrl>en
sich stilikt'r als die in den Krypten. Auch hier glaul)t Bizzozero
diese Tiuktionsuuterschiede auf „chemische" Unterschiede des SekreU
beziehen zu dürfen / (Bizzozero 6083, 1892).

Unter , den Formbestandteilen des Krypten gerOstes nehmen die
elastischen ÜherzOf?e der Krypten den ersten Rang ein. Vom Stratum
compactum gehen feine P'fldchen aus und legen sich an die Drüsen-
schliUiche da an, wo ihre eylindrische Wand in die Kudkuppe umbiegt.

Nahe iiiier Mündung au der Zottenbasis hängen die zarteu
Häute der ScblAuche mit kräftigen elastischen Fasern von rund-
lichem Querschnitt zusammen, welche ein Net/ ])ilden. das in jeder
seiner Afaschen eine gröfsere Zahl, 8 bis 8, Schlauche einschlieist.
Die Hülle der Krypten besteht, wie Mall damals meinte, aus ElastiD.
Die zwischen den Krypten eingelagerten Zellen sind meist Leuko-
cyten, untermischt mit sternförmigen Zellen, deren Ausläufer eis
sogenanntes Reticuhun bilden. Im Innern der elastischen Krypten-
hülle liegt eine Membrana prn])ria nnd ein Ki)itiiel. Die er.stere
giebt sich durch die Anwcseniicit deutlicher Kerne als ein atts
Zellplatteu gebautes Hilutcheu zu erkennen.

Benachbarte Krypten des Dünndarms vereinigen sich auf ihrem
Wege gegen die innere Oberfläche der Schleimhaut zur Herstellung
einer gemeinsamen Mündung/ (Mall 8718, 1888)«

Talpa europaea (Maulwurf).

/ In den Kpithelzellen der LiEBERKCiiNschcn Drüsen des Maul-
wurfs liind HKiiJKNH.\rN häutig Psorospermien i (Heidenhain 2588, 1888>

Mensch.

Ka linden sich drei bis sieben LiEBERKGHNsche DrQsen in dem

Zwischenräume je zweier Zotten (v. Hefsling 7405, 1866).

Als iJnge der LiEBKRKrHNscheii Drtlsen beim Mt-nschen -^ab
l)0M>KH.s im Duodenum ^Uo—l'ao L., im Ileum Vis L., im Dickdarm
und Mastdarm */2o— Vis L. / (Douders 6624, 1850).

/Die LiEBERKt}HN8chen Drüsen sind beim Neugeborenen etwas
kürzer im VtM-hältnis zur Dicke der Darmwand als beim Erwachsenen-
Werber 5866, 1865).

Epithel. Ihr Epithel ist auch während der ChylusbilduDg nie

fetthaltig (Kftlliker 329. 1867).

/ Die Bedierzelleu sind in dem eigentlichen 1 uudus der Krvpte
aufserordentlich selten / (Paneth 4202, 1888).

Das Epithel ist im Dünndarm bedeutend niedriger als da$

Zotteuepithel; ersteres mifst 18.7

Pankth 4202, 1888 sa^t, nwrh heim Menschen scheinen in den
Krypten reicldiche Mitoseu vorzukoiauieu. Schaffek hudet die Figuren
im Jejunum des Menschen in der Nähe des Fundus der LiEBEKKCaNschen

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BBCBMBMch« Drflten.

887

Krypteu und wie Flemmino uui dvu Drüseneingaiig, fast nie im Fundus
selbst (siehe Fig. 190). Im Zottenepithel mangeln sie. In wenigen
FUlen finden sieh Mitosen an der Basis der Zotten, wo sie auch yon
fiizzozBBO und Vassale gesehen wurden / (Sehaffer 4934, 1891).

I Aurh heim Menschen fand Paxeth in einem Fall in den Zellen
des Fundus Körnchen (siehe Fig. 191), doch unterscheid<'n sie sich
von denen der Maus dadurch, dals die Körnchen Farhstotie gar
Hiebt festhalten / (Ftoeth 4S02, 1888).

Apochr. 2 mm. C. Ok. IV (reduziert auf " lo). Nach Hcuaffkk 4934, 1891.

Fifr. 191. lilBBEBKÜHNsche Krypte des Menaohen (Alkohol, Safranin). Ver-
gräraemng 640 fach. Die Zellen im Fundus zeigen ein alinliches Netz wie die dei
Miusediurmes nach derselben Behandlung und unterscheiden sich auffällig von den
gewöhnlichen Epithelaellen. Bei $ schmale Zellen. Nach Pambtb 4202, 1888.

/Im Fundus der Krypten der LiEBBRKl'HNschen Drüsen dt s Dünn-
darms findet Schaffer regelmilisig rANETUsclx- Körnrhenzellen, hedier-
zelleuartige Gebilde von noch unaufgeklärter Bedeutung/ (Scbafier
4934, 1891).

/ Die LiEBERKüRNsehen Drttsen konnten nur als Drttsen betrachtet
werden, wenn ihre epitheliale Auskleidung ein specifisches Sekret
lieferte, was nicht der Fall ist. (Ks ist fraglicli. ol» die einzelnen ira
Grunde der Krypten vorkommenden küniclit'iilialtigen Zellen Drüsen-
zellen sind.) Trotzdem ist der Name Darnidrüsen (Likbekkühn) bei-
behalten worden. Die Drüsen des Dünndarms sind kürzer (0,1— 0,8 mm)
als diejenigen des Dickdarms (0,4—0,6 mm) / (Stdhr 8185, 1896).

Ich glaube, dafs wir eine sekretorische Thätigkeit (ler Lieber-
KüHNoheii Drüsen nach den von mir niedergelegten Ergebnissen
heute annehmen dürfen.

Die BRUXNERschen Drüsen kommen nur den Säugern zu. Die
Verhältnisse bei niederen Wirbeltieren geben keine sicheren Auf-
schlüsse darüber, wo und iu welcher Weise die BRUNNERtcheu Drüsen
entstanden sein mögen. Doch liegen auch hier eine Reihe von
Momenten vor, welche vermuten lassen, dafs <lie Bri NNERschen Drüsen
im Anfange des Darmes, unmittelbar am Sphincter Pylori, also ober-
halb der Kiumüudungsstelle der von Leber und Pankreas kommenden

Oppel, L«brbuch II. 22

BBinranB8<di6 DrQsen,

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Der Darm.

Gänge, und "dafs sie iu AbhÄugigkeit von den Draseii der r>lurus-
drüsenregion entstanden sind — eine Vermutung, welche durch die
bei Säugern selbst sich findenden YerhAltnisse xur Gewißheit ge-
steigert wird.

Ks schoiiit <1;inim angozeipt. auch die hier einschlagenden Ver-
hältnisse bei nit ilrrt'n Veitebrateu kurz zu betrachten.

/ MiDDELixjKiü tiiidet die BRUNNEBscheu Drüsen bei allen unter-
suchten Säugetieren, dagegen nicht bei den Vögeln. Reptilien und
Fischen / (Middeldorpf S898, 1846).

Den Vögeln und Reptilien man'jelu die BRUNNERschen Drttseu.

Während den Fischen im all^n'nit'inen die BRUNNERSchen Drüsen
mangeln, so sieht Letdiq in der bei den Chimären, Rochen unii Haieu
Torkommenden fingerförmigen Drttse ein Analogon (allerdings der
Lage nach verschiedenes) der BRUNMERschen Drüsen / (Leydig 563, 1857).

Jedenfalls hat es Leydiü. der ja die Lageverschiedenheit betont,
ferne gelegen, die Glandula (li-rititurmis mit den BurNNERSchen Drüseu
identitiziereu zu wollen. Ob üauüw diese Bemerkung im Auge hatt«
oder die unten citierte Bemerkung Eihiiubrs Ober den Selaehierdami.
als er sa^te: / „BRcxNERsche Drüsen im Darm finden sieh bei Vögeln
und Reptilien nicht, wohl aber bei Säugern und Elasmobranchieru*
(Gad(t\v in Bronn 6617. unvoll.), ist gleichpfftltip. Jedenfalls besitzen
Ela^niubrauchier, soweit ich solche untersuchen konnte, keine
BRUNNERschen Drüsen.

Pisces.

Im allgemeinen habe ich l)ei Fischen nichts gefunden, was auf
die ersten Anfiinge von BRUNNERSchen Drüsen hinweisen könnte. Die
FylonisdrOsen, soweit solche ftberhaupt vorhanden sind, hdren meist
vor oder mit dem Pylorus auf. Trotzdem möchte ich folgende An-
gaben Edingers nicht übergehen.

/Das Darmstück vom Magen bis zur Klappe hat bei Selachiem
einen Drüseubesatz; es Huden sich dicht aneinander gedrängt weite,
kurze Blindsäeke, ausgekleidet von einem dem Magenepithel ähn-
lichen Epithel mit grofsen Schleimpfröpfen. Diese Blindsäcke sind
Fortsetzungen der Magenschleimdrttsen. Mein- der Klappe zu wird
das Epithel trüber; die Öcbleimpfröpfe verschwinden/ (Ediuger 1784,
1876).

Urodelen.

Bei Urodelen ist eine scliarfe Grenze zwischen den letzten
Pjiorusdrüscu und den Darmdrüsen schwer zu ziehen ; (Oppel 8249,
1897J.

Specielle Beobachtungen habe ich darUber an Proteus anguineus

angestellt; auch bei Menobranchus lateralis, Salamandra atra und
maculata sind die Verhältnisse ähnliche.

S i r e d 0 n p i s c i t (h in i s.

Pe.stai,ozzi bescliieil)t den Aufaugsteil des Darmes (welchen er
Duodenum nennt) von Siredon pisciformis folgendermafsen : Im Epithel
sind die Becherzellen wenig zahlreich.

Die DrUseu sind sehlauchfdrmig , am unteren Ende etwas er-
weitert und finden sieb sowohl an den Abhängen der Längsfalten als
am Grunde zwischen denselben.

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liBUKNKRsche Drüsen.

339

Die Dicke der Ringinuskelschicht ist ungefähr sechsmal so grofs
als die der Längsschicht (Pestalozzi 4249, 1878).

C h e 1 0 u i e r.

/ Am Anfangsteile des Darmes (Duodenum) der Schildkröte giebt
es weder Muscularis mucosae noch DrUseu / (Glinsky 221. 1883).

22 *

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340

Der Oftrm.

Im ersten Teil dieses Lehrbuches auf S. 142 und 144 habe ich
die Übergangsstelle vom Magen in den Darm für Emys europaea
und Testudo graeca abgebildet. Bei beiden fand ich, dars die Pylonis-

drtisen sich niilit in den Darm fortsetzten. Doch notierte ich und
bildete nli f()l^'t>n(l*Mi miffallenden Befund ftlr Testudo »/rnt^n^. Die
letzten IMoni-tli üs»ni sind im Grunde kiitrelip: ausgehauelit und halten
sehr niedriges Kpithel, Diese AusbaucUunj; fand sich bei dem von
mir QDtersuehten Tier eben nur an den letzten FylonisdrQsen. Dieses
eigentümliche Bild wagte ich damals nicht für die Entstehungs-
geschichte der BHT'NNERschen Drüsen zu v<M werten, da diese eigen-
tümlichen ?}i()ius(li-üseii bei Testudo graeca die Muscularis mucosae
niemals ül>erschreiteu.

Gallus domesticufi, Huhn.

Fig. 192 stellt einen Lfingsschnitt durch die Übergangsstelle vom

Magen in den Darm beim Huhne dar. Durch die eigentümlichen

Verhältnisse des Muskelmagens ist es bediii^'t, dafs man von einem
Spliiucter pylori hier nicht reden kann. Die starke Muskulatur ver-
jüngt sich vielmehr, und als ihre hauptsächlichste FortM tzung ist die
Bingschicht des Darmes zu betrachten. Zugleich wird auch die
äufseie Lftngsschiclit der Muscularis wieder deutlich (welche zwar
im Drüsenmagen, nicht aber im Muskelmagen mit Sicherheit nacb-
i:e\viesen ist). Die hochentwickelte Längsschicht der Mns(ulaii>
nmeosae setzt sich in die des Darmes fort, immer der Kiugschiolit
der Muscularis eng anliegend, so dafs die räumliche Ausdehnung
der Submucosa hier wie dort eine verschwindende bleibt. Ein eigen-
tümliches Verhalten zeigen die Drüsen nn dieser Übergangsstelle.
Die letzten Drüsen des Magens fan^M-n an, sich an ihren unteren
Enden kolbig zu erweitern, und verlaufen nicht mehr gerade gestreckt,
sondern zeigen umgebogene Enden. Dieses Verhalten ist in der
Figur zur Darstellung gebracht. Dabei tragen die Epithelien der
Drüsenenden noch durchaus den Charakter der Magendrüsen, sind
also nicht etwa als die ersten AnfTinjxe der LiERERKruNschen Drflsen
aulzulassen. Diese setzen erst ein mit dem Wechsel im Ubertiäeheu-
epithel und mit dem Auftreten der Zotte.

Wahre, die Muscularis mucosae durchbrechende BRUMtKssciie
Drüsen fehlen aber hier, ebenso wie nach Basslinger 5883, 1854 bei
der Gans und nach Clobita 263, 1893 bei der Taube.

Ältere Erfabrnngen Aber die BamiHSBsehen Drüsea der Siogetiere.

Die BRONNERschen Drüsen wurden zuerst von Wefter beschrieben.

/Wepfer untersuchte die 1677 hingerichtete Barbara Meyerin

Geislingensis und sagt p. 119: ^In duodeno plurimas insignes glan-

dulas ultra palnii latitudineni, iY pyloro deorsum sparsas inveni, qune
detractä tunicä tibrosA quasi conglomeratae apparuerunt, dimidiati
semiuis c;iiiuabini magnitudine, quae aquii maceratae mucum stilla-
bant copios^. etiam octavo adhuc post mortem die" / (Wepfer 276, 1679).

Bkinnkk fand die nach ihm benannten Drfisen im Duodenum
bei einem 1686 verstorl>enen Menschen, dann in vier weiteren Fällen
beim Menschen und auch beim Hund ; Bklnneu citiert eine WKi niKsche
Arbeit, aber nicht die die Priorität betreffende / (Bruuuer 1298, 1688).

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BKonnumlie Mteo.

841

/ Diese Diiiseu sezernieren („excernunt humorein, non recipiunt").
BRüNNERsche Drüsen beschreibt Brünneb beim Pferd, Biber, bei den
Hirschen, beim Rind, Schaf, Schwein, Hund, Mensch und bildet das
Duodenum vom Menschen und Pferd makroskopisch ab.

Er nennt die Drüsen neues Pankreas oder Pankreas secunda*
rium oder filanduliu» duodeni (Brunnf i 264, 1715).

> Schon Böhm weist auf die UunchtigkeiL der Zeicliuau^^eu
Bbijnmbbs von den BROMNBitsehen DrQsen hin/ (Böhm 5500, 1885).

/ MiDDELDORPF beschreibt die Drüsen nach ihrer Lage und bemerkt,
dafs «:?o allnifthlich nach abwärts seltener werden und sehliefslich
siThwmden. Er erklärt die Drüsen für zusammengesetzte acinöse.
Er reiht sie in die siebente Abteilung des MOLLERschen Systems ein.
Er beschreibt sie genau bei fol^nden Tieren: Seehund, Schwein,
Hirsch, Rind, Schaf, Pferd, Kanmehen, Biber, amerikanischer Bär,
Hauskatze, Hund. Cercopithecus pynomolgus, Mensch, und giebt für
ijii'hrere dieser Tiere Abbildungen der BRUNMEBSchen Drüsen i (Middel-
dorpf 3898, 1846).

/ So fluiden die BRUNNsaschen Drttsen Eingang in die Lehrbacher
Ton KöLUKBR, Lrtdig, H. Meter, Donders, Frey, Hinle, Vbbson, HraTL
u. a. Während die Älteren Autoren die Bni NNFRschen Drüsen für
acinös erklärt hatten, stellte SrnrKMMER 4972 18(39 zuerst die An-
sicht auf, dafs dieselben tuhuios .scuen / (Schwalbe 5085, 1872).

Feinerer Bau der BRiNXKRSChen Drttsen.

Zerstreute BtMnorkungen finden sich in den Lehrbüchern von
KuLLiKEH 1803, HtNLE 1866, Ver-son* (in Stkickeh), Klein (in Stricker) ;
alle stimmen darin überein, dafs die BRUNSERschen Drüsen trauben-
{5rmig sind. Schlemmer 4972, 1869 dagegen nennt sie zuerst tubulös /
(Kuczynski 3233, 1890).

ScHWALBK sagt Über die BmiNNERscheu Drüsen : Sie besitzen
eiueii Bau. \v(>icher Charaktere der acinösen und tubulösen Drttsen
vereinigt zeigt, sie gewissei'malsen als Zwischenformeu zwischen
beiden DrOsengrupiien erscheinen läfst.

Schwalbe hat den feineren Bau der Drüsenzellen der Brunneh-
s<r*hen Drüsen speciell beim Srlnv*'i!i «t^müh! stn lirrt und beschrieben.
Er unterscheidet an jeder Zdl* h n Kern, die homop^ene Grund-
substanz der Zellen und die dann eingebetteten Körner. Letztere
sind zum kleineren Teil Fettkörnchen, zum gröfseren Teil dagegen
Körner, wie sie ähnlich auch in den Speichel- und Schleimdrüsen
vorkommen. Schwalbe bezeiclmet sir nls ..Drüsenkörner". Er denkt
daran, dafs in ihnen eine als Ferment wirkende Substanz zu er-
kennen sei.

Schwalbe findet, dafs die zelli^n Elemente der BRinfNEHschen
DiHsen des Meunchen und des Schweins und Hundes sieh stets leicht

von denen der LiKRERKCiTNsrhen unterscheiden.

Die Ausführgänge tragen nach Schwai*B£ dasselbe Epithel wie
die Alveolen.

Nur dem Kaninchen liommen neben wirklichen, unmittelbar hinter

dem P>iorus gelegenen BRUNNERsehen Drüsen kleine Drüsen, welche
ganz den Bau des Pankreas zeigen, jedoch in der Darniwand ein-
geT»»*ttet liegen, zu. Heim Menschen. Ochsen. Schwein. Hnnd.
Kaninchen, Meerschwemciieu, Hatte, Maus und Fledermaus (Piecotus

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a42

Der Darm«

aulitus) finden sich für gewöhnlich nur BRUKNERSche und LiEineRXOBKsche
Drüsen. Doch finden sich FkWe in der Litteratur verzeichnet, welche
beweisen, dafs auch hier zuweilen pankreatisclie Drüsen in den
Dannwandungen selbst vorkommen können (St-lnval) 5085. 1872).

Nach Bkotkowskis 114, 1876 Beschreibung haben die ÜKUNNERschen
Drüs^eu einen tubulösen Bau. Zur Herstellung einer charakteristischen
Doppelfilrbung benntste Bimtkowski wasserlösliches Anilinblau und
Karmin. Das Zellenplasma der BKUNN£Rschen und Pylorusdrüsen
nimmt nach einer solchen PehandUmp eine blniie Farbe an. in den
LlEBEHKlHNscheu da piepen eine rote • (Kucz) uski 1090).

/ Gleich Hirt unterscheidet Klein zwei Zellarten in den Bbcmne»-
sehen Drosen: eine, deren Zellen dOnn, lang und an der Oberfläche
offen sind; ihre Substanz ist hell und enthält ein Netzwerk von
Fibrillen mit mehr oder weniger offenen Maschen; der Kern ist
schaleülurmig und pepen. die Membrana propria gedrückt; im anderen
Stadium sind die Zellen kürzer und dicker, das Netzwerk ist dichter,
so dafs sie sehr gekörnt erscheinen , der Kern rund und nicht gans
dicht an der Membran liegend. In beiden Stadien erscheinen die
Zellen längsgestreift, aber besonders in letzterem. Letzteres Studium
entspricht, wie hei den Pylurusdrüsen , nicht dem Thätigkeitszusi^ud
im Sinne Kbsteins, sondeni vielmehr einem Zustand nach langer
Sekretion, einem Erschöpfungszustand; im Hungenmstand und während
der ersten oder zweiten Stunde nach rl( i Nahrungsaufnahme zeigen
die Zellen das erstere Verhalten (Klein 3019, 1879).

/Die BHUNNEHsclien Drüsen bestehen aus verzweijiten , sich
schlängelnden, oft um ihre Längsachse gewundenen und vielfach ge-
kniiäkten Schläuchen, deren Jeder seitliche Ausstülpungen bildet und
in einige blind geschlossene Endsftckchen ausläuft. Da diese in der
Refrel einen gröfseren Durchmes.ser haben, als die Gänge . schliefsen
sich dii* Drtt«en dem acinftsen Typus an, von welcliem sie jetloch da-
durch abweiclieu, dals die Gange seihst wie ihre seitlichen und termi-
nalen Ausbuchtungen, Ton gleichem Epithel bekleidet werden.

Die Drtisenzelien zeigen grofse Ähnlichkeit mit denen der Pylorufl-
drtisen des Marens. Die Zellkörper, friseh untersucht, zeifren in
lieller Giiindsubstanz zahlreiche dunkle Körnchen/ (R. Heideuhain
26b 7, 1880).

/Das Epithel des Ausftkhrganges (Haussäugetiere) ist Cylinder^

epithel; enthält ganz vereinzelt Becherzellen und gleicht dem Magen-
epithel. Die Drosenzellen gleichen den Zellen der Pylorusdrüsen
des Marrens und unterscheiden sich bedeutend von denen der Likbeh-
Kt'HSscheu Drüsen; die Zellen der letzteren färben sich z. B. stark
mit Karmin, die der BnuNKBiiflchen Drttsen wenig oder nicht. Die
Zellkerne zeigen eine wechselnde Gestalt, sind aber meist abgeplattet
und liegen excentrisch ge<ren den Zellfufs, meist dicht an der Mem-
brana propria (EUenherger 1827, 1884).

/ ToLDT bezeichnet die BRUNNERschen Drüsen als acinöse Drüsen,
doch ffiebt er an, dafs dra Acini bei mandien Tieren und auch beim
Mensdien zum gröfsten Teil sehr lang gestreckt sind, weshalb manche
Autnvf^r» es vorziehen, die BKUNNERschen l^rttsen in die Reibe der
schlaue. hl ürm igen Drl^sen zu stellen eiier sie als Zwischenfonnen
zwischen diesen und den aciuoseu zu betrachten / (Toldt 5569, 1088).

/ KuczTNSKi faM die neueren Arbeiten in drei Gruppen zusammen.
Die Mehrzahl der neueren Autoren bezeichnet die BROKNKmchen Dritten

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BmatMMMaebb Drüsen.

843

alö acinös, insbe^oudere Tolüt, Lehrbuch, 1888; Geüenbaur, Lehr-
buch, 1888, und bis vor kurzen noch auch StOhr, I<ehrbueh, 1887
(in der neuen Auflage nennt er sie Terästelt-tubulös). — Andere,
wie Schenk. Gnindrifs. 1885, sehen diese Drüsen als tubulös an. —
S. Mayer 3801. 18b7 und Köli.iker. Handbueb 1889. sehen in den-
selben eine übergaugsiorm zwischen (ieu aciiiuseu und den tubulösen
Drosen. Alle erwähnten Forseher stimmen dagegen hinsichtlich des
Charakters des Epithels der BRiNNERschen Drttsen vollkommen Ober-
ein, indem sie es als cylindrisch bezeichnen.

Die T^itf'VN-EKschen Drtisen (bei Mensch, Pferd, Rind, Schaf,
Schwein. Hund, Katze, Marder (Mustela martes], Kaninchen, Meer-
schweinchen, Kutte und Maus) sind als verästelte tubulöse zu be-
zeichnen. Bas Epithel ist cylindrisch, doch bei verschiedenen Tieren
wechselnd in der Höhe. Die Ausftthrgänge der BmntNSRSchen Drüsen
reichen lüs an die Oberfläche der Scbleiniliaut des Duodenums (Hund.
Katze . Marder. Srlmf), oder sie münden in die Likbkkk( HNschen
Djüben ein (Pferd, Kaninchen, Meerschweinchen, Katte, Maus); bei
manchen Tieren treffen wir beide Arten von Ausführgängen an
(Mensch, Rind, Schwein) / (Kuczynski 8283, 1890).

/ Die BninniEBschen DrOsen sind voneinander durch Bindegewebs-
fasern gretrennt, welche glatte, von der Muscularis mucosae stammende
Zellen enthalten. Diese scheinen eine Rolle bei der Ausstofsuag des
Sekrets zu spielen / (Berüäl 6757, 1894).

/E. Müller erhielt über die feinsten Ausführgänge (Sekret-
kapillaren) der BRUNNER.schen Drüsen mit der GoLOischen Methode
folgende Resultate: Die BRUNNERSchen DrOsen bieten dieselben Ver-
hältnisse bezüglich der feineren Sekretwege wie die Pvlorusdrüsen
dar. Besonders instruktiv und schön sind die Bilder, welche man
von den Drüten junger Tiere erhält. Das Gangsysteni einer ganzen
Drüse ist in gelungenen Präparaten ganz gefärbt, und die Teilungen
und eigentümlichen Biegungen der DrtUentubuli , welche Schwai:.be
schon vor mehreren Jahren unter Benutzung nn b ler Methoden be-
schrieben hat. lassen sirli sehr gut demonstriercMi. Die Sekretkapillaren
verhalten sich wie in den I^ylorusdrUseu / (£. Müller 7612, 1895).

Zflsamneihani; «wischen Pylorusdrfisen und BKiNNKseehen DrflseD.

Von zahlreichen Forschern sind die BRCNNERschen DrOsen in

innige Beziehung zu den Pvlorusdrüsen gebracht worden; einige sehen
in den BRiNNERscheu Drüsen, wenigstens bei manchen Tieren, eine
direkte Fortsetzung der Pylorusdrüsen , welche dann die Muscularis
mucosae durchbrechen würden. Es ist sogar der Versuch gemacht
worden, Pylorus- und BRUNNBRsche Drüsen als eine einzige DrOsen-
zone „Pyloruszone" (nicht zu verwechseln mit der Pylorusdrü^enzone
fMler IVlonisdrüsenregion . welche den Magen nicht überscbreitet)
zusamiueuzufasseu. lind in der That besteheri au der Übergangs-
stelle zwischen Pylorusdiüsen und BRuxNERscheu Drüsen bei vielen
Tieren Schwierigkeiten, wenn man eine scharfe Grenze setzen will.
Man könnte nun einfach diejenigen DrUsenschltluche, welche die
Muscularis mucosae durchbrechen, BRUXNERsche nennen und diejenigen
l>rüsen , welche in der Mucosa bleiben, Pylorusdrüsen. Ks finden
sich aber auch nach abwärts vom Pylorus und selbst noch im Bereich

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844

Der Darm.

der ^mwERScben Drtteen derartige kurze DraflenmblRaehe, weldie
nach ihrem Baue den Pylonis- und ßRONKrasehen Drüsen gleichen,
nicht aber den LiKBKUKünNfJchen. Wollte mau also diese Einteilung:
vornehmen, so würde man unter l'ylomszone aufser der Pylorus-
drüsenregicu des Magens noch den Anfanpsteil des Darmes mit ein-
begreifen und in der Pyloruszone dreierlei Drosen zu unterscheiden
haben:

1. Pylorusdrtisen, bis zum Ende des Magens;

2. diesen ähnliche Drtlsen, welche die Muscularis mucosae nüjht
durchbrecheil, im Anfaugsteil des Darmes;

8. BiTüKNBitsehe Drüsen, welche die Muscularis mucosae durch-
brechen.

Eiuf^ehender , als ich dies hier schildern konnte, ist dieses Ver-
halten für verschiedene Tiere von zahlreichen Autoren erörteit worden/
(Oppel 8249, 1897).

Daf^ ein Zusammenhang zwischen Pylorusdrtksen und Bbitnner-
sehen Brosen bestehe, so dai's letztere gewissermafsen nur eine
Fortsetzung der ersteren in den Darm darstellen worden, wurde
schon von den älteren Autoren betont.

/ Bruch (Zeitschr. f. rat. Med. Bd. 8. 1849) spricht von ver-
zweigten Drüsen im Pylorusteil des Mageus, welche in die Bkunxer-
scheu Drüs( n ubergehen.

Et kf;r (Zeitsclir. f. rat. Med. Bd. 2, zweite Serie) 1852 sagt das-
selbe. CunELLi (Sitz^b. Wien. Bd. 50) 1864 fand verzweigte Drüsen
im Pylorusteil des mensclilichen Magens. Dieselben können als eine
Fortsetzung der BRUNKERschen Drüsen betrachtet werden. Bei allen
Tieren findet sich eine kurze Strecke, wo die LiSBSRKOHKschen DrOsen
fehlen, und wo BKUNNEKsche DrUsini sowohl in der Mncosa wie in
der Subnmrosa liegen (Watney 278. 1877).

/ WoißER sagte: Die Biu NNtuscheu Drüsen gleichen uauieutlich
den Formen der Mageudrüsen, wie sie sich vorzüglich in der Pylorus-
zone finden. un<l sind gleichsam eine Fortsetzung dieser in die Sehleim-
haut des Darmkanals. (Vergl. Genaueres im Kapitel: BRUNKERscbe
Drüsen des Mensehen) (Werber 5866, 1865).

ScHWALBK konstatiert einerseits eine nahe Verwaudtscliaft der
sezernierendeu Elemente der BKUNNEitschen Drüsen zu den Zellen
der MagenschleimdrOsen (PylorusdrOsen) und HauptJselleo der Lab-
drüsen, andererseits eine noch gröfsere Ähnlichkeit der Zellen der
BkunnerscJumi Drüsen mit denen der Schleimdrüsen und einiger
Speicheldrüsen (Schwall)e 5085, 1872).

/Was die Beziehung der BRUNNERschen zu den Pylorusdrüsen
anbetriift, so geht Benteowski weiter als Schwalbe und Hirt, indem
er behaujitet. Pylorusdrüsen und BKitXNERsche Drüsen kommen sich nicht
nur. wie frtlhere Beobachter fanden, im Baue sehr nahe, sondern
setzen jsieh unmittelbar ineinander fort , z. B. beim Kaninchen
(Bentkowski 114, 1876 nach Kuczynski 3233, 1890 und nach dem Ref.
von Hoyer in Schwalbes Jahresbericht).

Als Fortsetzung der PylorusdrOsen deutet Wätnkt die BrüVKER*
sehen Drüsen i)ei Hund, Pferd — hier ist der Übergang ein ganz all-
mählicher— , Katze. Aft'e, Mensch; auch bei Igel und Kaninchen sind
nur geringe DiHerenzen.

Bei der Hatte konnte dieser Zusammenhang nicht festgestellt
werden. Die BauNKERSchen Drosen beginnen hier plötzlich, and es

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Bsosnatche OrfiMa.

345

scheinen Unterschiede zwischen dem Kpithtl der Pylorusdrüsen und
der BBUKNSBSchen Drosen zu bestehen / (Watney 278, 1877).

/leh schildere Watnets 278, 1877 Ergebnisse ausfbbrlieher an der
Hand eines Referates von Knezynski. Je näher zum Duodenum ge-
legen . um so mehr verzweigen sich die (ilandulae pyloricae und
treten da])ei auch unter die Muscularis mucosae: ihre ÄusfUhrgilnge
Verden kürzer. An der Grenze von Magen und Duodenum tindet mau
bereits eine ansehnliche Schicht von Drüsen, zwischen deren Lobuli
sich Bündel der Muscularis mucosae hineinhegeben. Ein gleiches
Verhalten bietet auch der Anfangsteil des Duodenums, weshalb man
die hierselbst hefindliclieii Drüsen nicht in Uücksidit auf ihre anato-
mischen Differenzen, sondern ihre Lage als BKUNNEHsche und nicht
als Pylomsdrfisen zu bezeichnen hat. Welter vom Magen bilden die
BRUNNEKschen DrOsen eine mehr gleichmäMge Schicht, die nnter der
Muscularis mucosae liegt, um allmählich an
Zahl abzunehmen und endlich ganz zu v<>r-
schwiuden. So verhält es sich mit den

/ und 2 Ende des Magens; 3 Anfang des Duodenamfl; 2 nigt den Übergaut; der
Pvloni-sdrüsen in die ßRUNNERschen Drüsen; die MusculariM mucuaae m ist hier unter-
brocben* Der öchnitt iil) ist in Wirklichkeit etwM länger, als er hier gezeichnet ist;
«r ward« von Klkik und Noblb Siiith redtttiert, nm RBum m tiparen; i AnsAhrgänge
der Pylomsdnisen ; g Pylorusdrüsen; v Zotten; e LiEnERKCnssche Krypten; / Solitär-
Dodoliu: • SubmocoM mit den Bsu jmuwcben Drüsen. Nach KuiiK und Noblk Smith

812, 1880.

BRUNKKBSChen und Pylorusdrüsen beim Hunde. Unter diesen Typus
lassen sich auch die Drüsen des Menschen, des Alfen, der Katze, des
Igels und des Pferdes einordnen. Peinj letzteren sind die Pylorusdrüsen
mehr verzweigt, und eine beträchtlidie Anzahl dereelhen öffnet sich
in einen einzelnen Ansf&hrgang; am Pylonis selbst nimmt das Drüsen-
stratum nicht in dem Mafse zu wie beim Hunde. Beim Affen er-
scheinen die BKUNNRRSchen Drüsen nicht so dicht gela^'ert. und man
kann sich schon auf dem Dnrchscliiiitte davon überzeu«ien. dal's sie
sich aus vielfach verzweigten liohrchen (Tubuli) zusammensetzen.
Bei der Maus treten nach Watnbt die BnoKNERschen Drflsen gleich
an der Grenze von Magen und Duodenum, auf und sollen hierbei den
Pylorusdrüsen unähnlich sein. An <ler Übergan «;sst eile des Magens
zum Darm fand Watnk.y (beim Hunde) stets Lymi)hnoduli in variabler
Anzahl vor (die während des Hungers vermehrt erschienen), die ober-

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846 Der Dmui.

halb der Mnscularis mucosae und nur selten in der SubmucoBa ihrai
Sitz haben / (Kiiczynski 3233, 18d0).

Klkin ist in Uliereiii^tiiiHininp: mit denjenigen, welche die Ahn-
liclikt'it der BKUNNERscheu Drüben nnd der iMniusdrft?en fScnwALBE
o085, 1872; Hirt in Heidenhaix 2582. 1872; Watney) vertreten, und
bestätigt die Angabe von Cobelu nnd Watnbt Ober ihren anatomiBcben
Zusammenhang oder vielmehr Ober den allmählichen Übergang der
Pylorusdrttsen in die Brunnerschen DrOseni (Klein S019, 1879).

In betreff der Fnrtsetznnff der PvloiusdrttFpn in den Anfanji des
T>nodennms in Form der DHrNNKHsclieu Drüsen stiumit Kossowski den
Angilben von Bentkowski vollkommen bei/ (Kossowt^ki 3159, 1880
nadi dem Beferat von Mayzel in Scfawalbes Jahresberieht Bd. 9).

/Klein sagt ganz allgemein: Die FylorusdrOsen gehen ohne Unter-
brechung in die BBUNNERsehen DrOsen Ober, mit denen sie identisch
sind (siehe Fig. 193).

Die BRU^■NKR^^chen Ürtisenzellen zeigen bei der Sekretion dieselben
Veränderungen wie die Pylorusdrüsen (siehe dort: Änderungen im
Aussehen des Netzwerks). (Klein and Noble Smith 312, 1880).

/Die I^lomsdrOsen sind identisch mit dea BRüNNERsdien Drosen,
wenigstens bei Sehwein, Hund, Katze, Mensch. PvlorusdrOsen und

BRUNNERsehe Prüsen in eine Gruppe zusanimengefalst werden Drüsen
der Pyloruszone genannt. Beide stimmen im feineren Baue übereiii:
wo BuuNNERSche Drüsen ausmünden, ist auch noch Magenepithei vor-
handen ; wo LiEBERKOBNsche Drüsen mOnden , ist das charakteristische
Darmepithel vorhanden (Katze). Die BRUNNERschen Drüsen unter-
scheiden sich von den Pylorusdrüsen nur dadurdi . dafs sie his in die
Submucosa hinabragen, während jene in der Mucosa liegen / (Schiefer-
decker 134, 1884).

/ Im Duodenalteile des Dünndarmes finden sich die BRUNNEB&chen
Drüsen, welche mit den acinotnbulOsen Drosen des Fylorus (Brunneb)
identisch sind / (v. Thanhoffer 5501, 1885).

Die BRL'NNERschen Drüsen sind bei der Mehrzahl der Tiere den
Pylorusdrüstn ähnlich und Mlden der^n mnnittplhare Fortsetzung.
Verschieden sind diese beiiien Drüsenarten beim ^rhafe. Bei Ratte
und. Maus ist ein Übergang der Pylorusdrüsen in BnuNNKKsche aus-
geschlossen; letztere treten vielmehr an der Übergangsstelle des
Magens 2am Dünndarm ganz unvermittelt auf / (Kuczynski 8288, 1890).

/ Auch Schenk setzt lieim Hunde (ähnlich wie später Beboal)

keine scharfen Grenzen z\vi>clien den Pylorusdrüsen und den Bkunnfh-
schen Drüsen. Vielmehr he/« icbiiet er in seiner Abhildunji die ersten,
die Muscularis mucosae durchbrechenden Drüsen als „Öchleimdrüisen
am Pylorus, tiefer im Bindegewebslager" / (Schenk 4948, 1891).

/ Für die Entstehung der BRUNNERschen Drüsen ist auch von
Interesse, dafs beim Hunde nach Bbrdal noch innerhalb des Magens
in der Pylorusdrt\senregion schon einzelne Drüsenschläuche die Mus-
cnlnris nmcosae durffilirechen und in die Submucosa zu liegen koiüm^n
snlh'u. Diese Drüteu, welche Behdal accessorische Pylorusdrüsen
nennt, untei-scheiden sich jedoch nach diesem Autor, abgesehen von
ihrer Lage, auch durch ihre Struktur von den BRUNNEBsehen Drüsen
und gleichen in dem Baue ihrer Zellen den Pylonisdrfisen / (Bkrdal
6757, im).

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BsoMMwach« DrüMD.

S47

/ Die Drüsenschläuche der BRUNNERScheu Drüseu sind ihrer Struktur
nach mit den PvlonudrQsen identisch imd stdien mit ihnen in dirdttem
matomisehen ZiuammenhaDg/ (Klein 7288, 1895).

; PyloruBgrense: Noch im Bereich des Magens treten beim
Menschen BRUNNERsche Drüsen auf; Pvloriisdrüsen erstrecken sich
noch auf den Anfangsteil des Duodenums; die LiKHKKKPHNschen Drüsen
fangen erst in eiuer gewissen Kutfernung vom Pylurus au — mau
sieht also, daflB Bildungen des Pyloins and Duodennms ineinander
greifen, und dafs eine schärfere Grenze zwisdien den heiden Abschnitten
wenigstens in der Schleimhaut nicht geiogen werden kann/ (BOhm
and V. Davidoflf 7282, 1895).

- Endlich ist noch zu erwähueu , dafs die BRUNNERscheu Drtlsen
zum Ten in der Mneoea liegen beim Menschen (Renaut, Kvozymbki,
ScHAFFER [siehe unten bei Mensch]), beim Schwein (Schwalbe 5085,
1872), beim Kalb (Middeldorpf 3898. 1846). Versox 318. 1871 läfst
„par nicht selten einen Acinus über die Muscularis mucosae gefjen
die Schleimhaut vorragen ; die treÜ'endste Schilderung giebt jedoch
Kradsb 8197, 1876, wenn er sagt: „sie liegen sowohl in der Dicke
der Schleimhaut als in das submucOse Bindegewebe eingebettet" /
(Sehaffer 4084, 1891).

Erstes Anflreten der LBBUECjusehen Brftsen im Darm.

/ Es findet sich beim Menschen, der Katze und Mustela putorius
im Anfang des Duodenums eine kurze Strecke, in welcher die Lieber-
lOHNSchen Drüsen fehlen, und in welcher BHi sNEKsche Drüsen sowohl

in der Submucosa wie in der Mucosii
A ' liegen / (Cobelli 188, 1865). Vergl. die

Fig. 194. LäxifiMchnitt ^es Anfanga vom Duodenum des Meneohen.
jf Fjrlonu; B DaodaiMiin niehit dem Pytome; C Ouodenitin; m oberfliohliebe Sehieht

der Mucosa dos Pylorus; a' Mucnsa de« Duodenutus mit LiKiiKiiKilHNschi'u Drüflco;
A CojiELLiB acinüse Drüsen in derMucusa; e Muncularis niucosat- (in der Zeichnung
aiflilt leharf abgegrenzt); d d' Siibmucona; » Muscalaris, Kinguchicht; / Musculnris,
Hgguehieht} $ Sphinkter de« Pyloni»; h ItRUNNKRnrhe DrOsen. Nach Cob«,i.i 188,

186d. SrhematiBiert.

Fig. 194 vom Menschen. Eine den neueren Aufüassunc^en entsprechende
Figur Aber diese Verhältnisse findet sich unten bei .Mensch* nach

BOBM und V. Davjdoff.

Bei den Wiederkäuern und den Schweinen ragen die Bkunnkk-
seheii Drüsen am liäutigsteu mit ihren Läppchen nur bis in die Propria

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348

Der Darm.

mucosae, und es ist sogar zweifelhaft, ob in der Kfthe des Magens
(bis zum ductus choledochus nach KüOLOw) bei diesen Tieren überhaupt
LiEBERKCHXsche Drüsen vorkommen. Kleine BRUKNERsche Drüsen
kommen allen Tierarten in der Pi'opna vor; die groi'seii liegea
aber subiiiucös/ (Ellenberger 1827, 1884).

Anordnung und ^ erbreitnng der BKixxKRSchen Drüsen.

Die liiu NNKHscIien Drüsen kommen im Anfangsteil des Darmes
vor, beginnend vom Pviorus und mein oder weniger weit nach abwärts
reichend. Wir können nicht sagen, dafs die BauNNKitschen Drüsen
allgemein in einem Darmabschnitt vorkommen, den wir mit einem
Ix'stimmten Kamen belc^'cn würden . also dafs sie etwa in dem Duo-
denum (einem aus der menschliclieii Anatomie von manchen ver-
gleichenden Auatomen herüliergeuuuimeueu Ausdruck) vorkämen.
Vielmehr fibersehreiten sie bei manchen Tieren das Duodenum, bei
anderen sind sie nur auf den Anfangsteil (einen ganz geringen Druch-
teiV) des Dui)denunis t)eschrj\nkt. Immerhin snieint es von Wert,
auch einiue Bemerkiin).'en ül»er die räumlichen Verliiiltnisse des Duo-
denums (ul) dieselben eine Entwicklung und Verbreitung von Drüsen
begünstigen, lasse ich dahingestellt) zu kennen.

Schon bei manchen Amphibien /. B. Euproctus Rusconii (Triton
platycephalus) WiEDEKSHKiM 5881 , 1875; Pi]»a (CAKrs und Otto 211.
1835) u. a., zei?t der Anfangsteil des Darms eine mehr oder minder
starke Erweiterung.

/ Das Duodenum beginnt mit einer mehr oder minder betr&dit-
lichen Erweiterung, z. B. bei den Cetaceen, beim Lama, Dromedar,
bei Phascolarrtus. l)ei vielen Nagern (Coelofjenvs. Capromys, Dasyprocta
U. a.) (Stannius 1223. 1846 und Kuhn :i52. 1878).

( Was nun den Verbreitungsbezirk der BuuNNEBschen
Drttsen anlangt, so finden sich zahlreiche Angabe, wie weit nach
abwärts im Darme dieselhen reichen. Diese Angaben sind fast durch-
weg Mafsangaben in Zahlen. Dieselben beginnen bei dtM Maus mit
1.5 — 4 min : die lf\!i<jsten Mafse (soweit mir die TJtteratur bekannt
ist) unter den untersuchten Tieren ergab das Tlerd mit 7 — 8 m.
KuczYNSKf verglich die relativen Mafse und fand den Au^reituu^s-
bezirk der Bki NXKK.schen Drttsen relativ grofs bei l'ferd, Rind, Schwein,
Kaninchen. Meerschweinchen; mittelgrofs bei Maus. Ratte, Mensch;
klein bei Hund. Katze. Marder. Solche Anfjaben und Vergleiche
sind gewifs von Interesse, da ja mit einer grulseren räumlichen Aus-
dehnung dieser Drttsen auch ihre funktionelle Bedeutung wächst.
Handelt es sich dagegen um die Frage nach d( r Entstehung der
BRi'NNF.Rschen Drüsen . so werden wir unsere Aufmerksamkeit noch
auf einen weiteren Punkt zu richten haben, nilmlicli uit eine uenauei-e
Lagebestimmung der BKLXXEKschen Drüsen mit Rüek.siciit auf andere
Organe. Ich gebe unten in zahlreichen Figuren Abbildungen tlher
den Ausdehnungsbezirk der BRUNKERSchen Drüsen an Längsschnitten
bei den von mir untersuchten Tieren. Dieselben sind alle bei derselben
Vergröiserung ♦lezeiclinet. Es zeigt sich . dafs bei den Monotrenien
und den untersuchten Marsuuialiern die Drüsen einen starken Wulst
bilden, der sofort (namentlicn bei Dasyurus ist dies deutlich) hinter
dem Sphinkter in ganzer Breite einsetzt, während bei Manis javanica
die Drttsen keine so kompakte Masse bilden, sondern erst in einiger

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849

EutferDung vom Sphinkter (soweit wir hier einen solchen annehmen
dürfen) beginnen.

Der Diüsenwulst reicht bei den genannten Tieren nur sehr wenig

weit im D ime abwärts. Stelle ich die Zahlen zusnumen, so sind
sie für Kcliidiia 18, Omitliorliynchus 7, Dasyiinis 8, Peramelcs 5.5
und Maiiis javanica 20 mm. — Halte ich mirli daf^egen. was wicliti^^cr
ist, aii die Lage zu den Organen, so sind es vor allem die in den
Anlangsteil des Darmes einmündenden Gftnge der benachbarten groAen
Drttsen. Vor allem ist es der Gallengang, welchen ich bei den ge-
nannton Tieren nach seiner Lape zu den BRUNNEKschen Drttsen unter-
sucht habe. Bei den genanntfMi niederen Säu^'ctiereu reiilieii die
BRUNNERSchen Drüsen nicht bis zur Einmündungs.steile des Galleugauges.
Dieses Verhalten findet sich bei zahlreichen, jedoch nicht allen Säugern
wieder. Wit kihmen bei diesen Tieren das Duodennm, wenn wir im
makroskopischen Sinne von einem solchen reden wollen, in zwei
Teile zerlefren, in einen zwischen Magen xm\ <iallen{rang gelegenen
und den Kest. Nur der erstere enthält BKiiN.shHscIie Drttsen (Oppel
8249, 1897). Äliulieh verhalten sich die Karuivoren, lusektivoren
vnd wohl auch einige Chiropteren und Rodentia. Aus den im folgenden
Rienau ausgeftthrten Befunden entnehme idb. dies mit Sicherheit für
Hund. Fuchs, Marder, Katze, Igel, Fledermaus und als wahrscheinlich
für Maus und Fledermaus.

Dagegen ist dieses Verhalten nicht etwa allgemein gültig, viel-
mehr reichen die BnuMNEincben Ihüsen bei zahlreichen Säugern mehr
oder weniger weit über die Einmündungsstelle des Gallenganges hinaus
im Darme nnfli abwürfe So verhält es sich z. B. bei Herd, Bind,
Schwein. Kaninchen. Kiriiii(irnchen. Mensch.

; Wir sind demnach vor die Möglichkeit gestellt, zu behaupten, dafs
bei gewissen Sftugem die BRüNNERSchen Drosen nur den Raum zwischen
Sphincter pylori und Eiomündungsstelle des Gallenganges einnehmen
(häufig nicht einmal diesen Raum volIst{Sndi?z) , dafs sie dagegeu bei
anderen Säugern die Eiomündungsstelle des Gallenganges überschreiten
und weiter im Darme nach abwärts reichen/ (Oppel 8249, 1897).

Es folgen nar wenige zusammenfassende Angaben der Autoren;
die Mehrzahl des hierher gehitrigen Materials ist der Einzelbesprechung
der BBUNNERschen Drüsen bei den verschiedenen Tieren eingereiht.

'CoijN beschreibt hei verschiedenen Ilaussäu^'etieren die Aus-
deiinuug der BRUNNKKscIieu Drüsen makroskopisch. (Colin 103, 1849).

/Bei Säugern kommen hinsichtlich der BRüNNERschen Drosen
numeberlei Verschiedenheiten vor. Sind sie nur gering entwickelt
(was häufig der Fall ist), dann bilden sie eine beschränkte, dicht
biBter dem Pylonis befindliche Zone (Frey 2115, 1876).

/ Die BRUNNERSclieu Drüsen liegen bei manchen Tieren noch viel
dichter gestellt als beim Menschen. (Brücke 547, 1881).

/ Beim Pferde hören sie 7—8, beim Rinde 1—6, beim Schwein
1—4 m, bei den Fleiscbfressem kurz hinter dem Magen auf / (Ellen-
herger 1827, 1884).

FosTKK und Lanclky 8037 (5. AuH. 1884) geben an: Die Bkinnek-
Bchen Drüjien erstrecken sich eine kleine Strecke vom Pylorus bei
den Wiederk&uem und beim Schwein; bei Kamivoren und Nagern
finden sie sich dicht am Pylorus und wenig; beim Maulwurf bilden
sie einen Ring eben unter dem Pylorus/ (Foster and Langley 8037,
1896).

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3&0

Der Dann.

/ Die LftDge der Sehicht der BROMNEBsehen Drosen ist bei ver-

schiedenen Tiereu eine verschiedene ; verhÄltnismäfsi}; am jp-öfsten ist
sie bei Pferd, Rind, Schwein. Kaninchen und Meersehweincheu ; luittel-
grofs bei Mensch. Hatte und Maus; relativ am kleiosteu bei Uuud,
Katze und Marder t (Kuczynski 3233, 1890).

/Der Ductus panereatieus verbindet sieh vor seinem Eintritt in
das Duodenum mit dem Gallengang bei den Alfen, Beuteltieien,
Knruivnrcn . hp\m Schaf und der Zie^'e, beim Kamel u. a.; die ge-
meiusauie Mündung ins Duodenum liegt bei den Karnivoren 1* f — 2
Zoll, beim Lama, Damhirsch u. a. mehrere Zolle und bei der Ziege
und dem Sebafe dagegen etwa einen F\ife hinter dem Pyloms. Getrennt
bleibt der pankreatische Gang vom Gallengang bei den meisten Nagern,
dem Rind und Schwein. Beim Rind mündet er 15 Zdll liinter dem
(Jallen^ang und 3 Fuls hinter dem Pfurtuer, beim Schwein dagegen
nur 5—7" hinter dem Galleugang und 6 — 8" vom l*förtner entfernt
in den Darm. Auch bei den Nagern liegt die Eintrittsstelle meistens
ziemlich vom Pylorus entfernt. Beim Kaninchen mflndet der Ductus
pancreaticus etwa 13—14" vom Pylorus entfernt in das Ende des
eine lanire Schlin^ze bildenden Duodenums, während der Gallengang
nahe beim Pylorus sich einsenl\t.

Säugetiere, welche nur einen Paukreasgaug haben, sind die AiFen,
die meisten Nager, mit Ausnahme des Bibers, die Beuteltiere, Kami-
voren, mit Ausnahme des Hundes und der Hyftne, viele Pachydermen
(Schwein. Pocari, Hyrax u. a.). sowie die meisten Wiederkäuer.

Zwei pankreatische HHuge, von dene?) einer mit dem Galleneami
sich zu verbinden pHegL nuden sich bei Kiuh ufern (Meckel fand jeducli
beim Esel nur einen), beim Elefant, beim Biber, bei mehreren Kami-
voren, dem Hunde, der Hyäne (nach Bernakd auch bei der Katze) n. a.

Bei den Kin!uifern mtlndet der vor ^ re der beiden Gänge ent-
weder mit (l«Mu Galiengang (Meckel) oder getrennt von demselben,
aber uaiic bei ihm (Gurlt), etwa 3—4" hinter dem Pylorus, der zweite,
kleinere Gang einige Zoll tiefer. Beim Biber mUndet ein Grang mit
dem Gallengang zusammen oder mUndet selbst vor demselben, während
der hintere, uinfsere Gan? 16—18" hinter dem Galiengang mtiudet.
Beim Hund mündet dei kleinere, vordere entweder dicht uel>en dem
Gallengaug oder mit ihm verbunden l — hinter dem Pjlorus, d^;r
gröfsere etwa 1— IVt" hinter diesem. Ähnlich verhält sich die Hväne '
(Nuhu 252, 1878).

Der Lebergallengan ? mündet beim Pferde ungefähr 15. l>eim
Rinde 50—70, beim Schaf 25-30. beim Schwein 2—5, bei den Fleisrh-
fressern 5—8 und beim Menschen 10 cm vom Pylorus ein. An der
Einmtlndungsstelle bildet die Schleimhaut das sogen. VATERsche Diver-
tikel. Das Pankreas hat in der Regel zwei Gtlnge; sein grofser
Ausführungsgang mündet bei Mensch, Pferd, Fleischfiessern . Schaf
und Ziege mit dem Gallengang gemeinsam \\M beim Kind 80 — 4n cm
distal vom Gallengang. Der kleine Gang mündet entfernt vom groiVeu
ein (Pferd und Hund) oder fehlt ; (KUenberger uud Müller 7784, löS^).

Phylogenetische Entstehung der BauKKERSchen Drüsen.

Im vorstehenden Kapitel wurde gezeigt, dals das ^'acilabwä^t^-
greifen der BKUNNERScheu Drüsen über die EinmündungssteUe de5
Gallenganges nur bei einzelnmi Säugergruppen vorkommt, wfthmd

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BBumnnaehe Ur&Mn.

851

sicli im der Mehrzahl der Säuger, und zwar iusbesondere auch liei den
Vertretern der als niederststebend betrachteten Gruppen, solche Drüsen
nur in nächster Nfthe des P}'lorus finden. Es liegt demnach der Schlufs
nahe, dafs letzteres Verhalten das ursprüngliche sei. AVolleu wir
weiter darauf bauen, so können wir schliefsen, dafs die Biu NNEiLsrhen
Drüsen l)ei niederen Säugern ihi*en Ursprung an einer zwischen Magen
und Kiumünduugsstelle des Gallenganges gelegeueu Stelle nahe dem
Pyloms nahmen« dafi sie sieh bei höheren S&ugem entweder an dieser
Stelle erhielten oder weiter nach abwärts im Darme ihre räumliche
Ausl)reituu;: faiulen. Selbstverständlich wi'irfle es dieser Theorie keinon
Eintrag tlmn. wenn bei manchen nit tlt i^ n S-Uigotieren, z. B. anderen
nicht untersuchten Beuteltieren (etwa den Kiiuj^uruiis) oder manchen
Edentaten, die BRumniRSchen Drosen weit im Darme nach abw&rts
reichen würden. Ks ist vielmehr auch hier wie im Magen anzu-
nehmen, dafs sich die Veränderungen innerhalb der einzelnen Ord-
nungen unabhängig voneinander vollzogen haben. Für letzteres
spricht vor allem der Liüstaml, dafs wir auch noch bei zahlreichen
Vertretern höherer Ordnungen, z. B. bei manchen Nagern und Insek-
tivoren , Verh&ltnisse linden , welche an die bei den niederen SHugern
sich tindenden direkt anschliefsen.

Soll ich endlich skizzieren, wie ich mir die erste Entwicklung
der BRUNNERschen Drüsen denke, so bin ich durchaus geneigt, sie als
eine Fortentwicklung der Pylomsdrttsen aufzufassen. Bei zahlreichen
niederen Wirbeltieren tinden sicli (wie ich oben gezeigt habe) Spuren
einer Tendenz der Pylorusdrüsen. sich ii))ei- den Sphinkter hinaus ans-
zubreit^'n, so z. B. bei Urodelen, wo eine scharfe Grenze zwischen den
letzten i'ylorusdrüsen und den Darmdrüsen überhaupt schwer zu ziehen
ist. Die letzten Pylorusdrfisen zeigen femer bei manchen Reptilien
und Vögeln an ihren imteren Enden die Tendenz, sieh stärker zu
entwickeln, eine Tendenz, die auch noch hei Säugem zum Ausdruck
kommt. Verbinden wir beides, so werden wir leiclit den Vorgang der
Entstehung der BRUNNERSchcn Drüsen so deuten können, dafs die
Drüsen der l^ylorusdrüsenzone, über den Sphinkter hinauswachsend
und zu einer exoesstven Entwicklung gelangend, die Muscularis
mucosae durchbrechen und so zu BRUXNERschen Drüsen werden.

Ob es sich bei der or^ton Hildinig der BRUNNERschen Drüsen um
ein Einwaclisen von Schleimhautteiien vom Magen aus oder um f^ine
Umbildung der Darmschleimhaut im Sinne der benachbarten Maj^ün-
sehleimhaut handelte, bleibt für diese Neubildung zunächst gleichgültig.
Ebenso ist die Streitfrage, ob die Drüsenzelle der PylorusdrOse mit
der der BRüXKKf?schen Drüse ganz gleirli gebaut ist. für meine Theorie
ganz gleieligultig. Damit, dafs die Drüsen mit dem Durchbruch durch
die Muscularis mucosae in andere Verhältnisse geraten, kann sich
vielleicht ihr Bau Andern, wie sich ja die Zellen aller Drosen ändern,
wenn sie vom Mutterboden abrücken. Wie von einigen Autoren ge-
funden wird, und wie auch meine T'nteisuchungen hestätigen, zeigen
ja sogar die Zellen der BRiKNERschen Drüsen selbst bei verschiedeneu
Tieren kleine Unterschiede / (Oppel 8249, 1897).

Physioloßjisches, betreffend die liia NNKKschen Drüsen.

/MiUDELüORPF hndet, dafs die ptiauzenfressenden Snugetiere nielir
BBUNNERsche Drüsen besitzen, als die tieischfressenden. Das Sekret ist

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352

Der Dann.

mit dem des l'aiikreas nicht identisch ; daher verwarf Middeldokpf die
Benennung „Panereas secandarium", deren defa Brukher bediente, und

führte dafür den Namen „BRUNNKusche Drüsen" ein. Claude Berkabo
277, 1835 bestiUist den Befund Middeldokpfs betreffen«! (He Ver-
schieden )i(it des Sekrets des Pankreas und der BRUMN£R8cbeu Drüsen.*
(Kuczynski 3233, 1890).

. Schwalbe weist gegen Middkldokpf darauf hin, dafs das reicbliehe
oder spftrliehere Vorkommen der BRUNNBRschen Drüsen keinesfalls im
Zusammenhang mit der Art der N ihrunp steht (Schwalbe 5085, 1872).

Nach lIiRT (in Heidexhain 2582. 1872) zeigen die Z^'IU'n der
BKLNNKKsehen Drüsen während der Verdauung ähnliche Verilnderuügeu
wie die der rylorusdrüsen: im Hungerzustaude sind sie verhältnis-
mälkig grofs und hell, im Yerdauungszustande klein und getrübt
GrCtzner (Arch. f. d. ges. Physiol. XII, S. 290, 1876) erweiterte di^
Angnbf^ (l:i)iin, dafs die Drüsen desselben Parmes in voi-sehie<]enen
Kutferuungeu vom Pylorus sich in verschiedenen FuuktiouszusUmdeD
beiluden.

Krolow (Berl. klin. Woebenschrift 1870, No. 1) bemerkte, dafo
ein wässeriges Infus der BRUNNERschen Drttsen ein Fibrin in satirer
Lösung verdauendes Ferment enthalte.

GrCtzner fand, defs die grolsen hellen Zellen pepsiureich, die kleinen
getrübten pepsinarm siud.

MiDnELDORiT fand bexfdts in der Drttsensubstanz ein diastatisehes
Ferment.

Damit waren zu Heiüenhains (1^80) Zeit unsere Kenntnisse von
den Funktionen der BftUNNKsscbeu Drüsen erschöpft/ (K. Heidenbain
2587, 1880).

/BuDGE und Krolow (Berl. klin. Wocbensehr. 1870, No. 1) fimden,
dafs der wässerige Auszug der BRUNNKRschen Drüsen Amylum in Dextrin
und Zucker verwandelt, dafs er ferner Filirin. aber nicht koaguliertes
Albumin bei 35" Inst, dafs er endlich Fette weder emulsioniert noch
zerlegt. GrCtznek (Arch. f. d. ges. Physiol., Bd. 12, S. 288) erhielt
dagegen aus den BRiNNERschen Drüsen keinen diastatisch wirkenden
Auszug, fiberbaupt auch keine andere Fermentwirkung als die des
Pepsins und stellt deshalb die BRUNKERschen Drüsen zu den P)'lorus-
(Irii'-en fies Magens, mit denen sio nnch diesem Beobachter auch im
mikrosküpiscluMi Baue vollkomnien übereiustimmen. Da es sehr schwer
ist, die obciiiuchlichou Sclileiiuhautpartien von der Substanz der
BRUMNERBchen Drüsen vollkommen zu isolieren, werden weitere Unter-
suchungen erst entscheiden müssen, ob das von Grützxer gefundene
Pepsin nicht in die Sehleimhaut von der DarmoberÜAcbe her ein-
gedrungen war, (Hop{)€-Seyler 1718, I08I).

/ Bei gewissen Tieren secemieren die Zellen der BBiNXEBsclien
Drüsen geringere (Pferd, Kaninchen) oder bedeutendere (Meerschwein-
chen, Kind) Quantitiiten von Mudn; bei anderen fiirben Anilinblan
so^vie AzolHau die Elemente der BRUNNERSchen Drüsen; eine Tinktion
der Drüsen des Schweines ist Kuczynski nicht gelungene (Kuczynski
3233, 1890).

/Funktionell sind die BRUiWERSchen Drüsen den PylorusdrQsen

gleichwertig. Denn extrahiert man einen Teil des Duodenums, welcher
BiM NNKKsclie DiUsen enthalt, mit Glycerin, so geht nach den Befunden
von GKt TZNK!; (Pflügers Archiv, Bd. 7, S. 285) reichlieh Pepsin in die
Flüssigkeit über / (Neumeister 8246, 1893).

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BKCNNnsche Drflnen.

353

/Der im Wasser bereitete Auszug löst: 1. langsam und schwach
Eiweils bei Küri)ertemperatur (Krolow) durch I'epsin (GrOtzner);
2. derselbe besitzt (V) diastatische Wirkung. — Das Sekret scheint
auf die Fette unwirksam zu sein (Landois 560. I&ÖG).

Monotremata.

Echidna aculeata (var. typica).

' Die BRUXNERschen Drüsen liegen bei Echidna in einem am An-
fang des Dünndarmes befindlichen Ringe, dessen Breite bei den von
mir untersuchten Tieren etwa 18 mm beträgt und der etwa 2,45 cm
ol)erhalb der Einmündungssteile des
Gallenganges aufhört. Vergleiche
«larüber die schematische Fig. 195,
welche die Gröfsenverhältnisse mit
den bei den anderen untersuchten
Säugern sich findenden in Vergleich
zu setzen gestattet. Der gröfste
Teil des Ausbreitungsbezirkes der
BKrNNER;>chen Drüsen wird von dem
vom Magen her sich fortsetzenden
geschichteten Epithel (geschichtetes
I*tlasterepithel) be<leckt, durch wel-
ches die Ausführgänge zur Ol)er-
Häche durchbrechen, und nur über
den letzten Drüsen liegt Darniepi-
thel. Während, wie gesijgt, der Aus-
breitungsbezirk der IiRUNNER.schen
Drüsen ein räumlich sehr lieschränk-
ter ist. sind doch die Drüsen sehr
stark entwickelt. Es läfst sich eine
grup})enweise Anordnung der Drü-
.«jeD Schläuche erkennen. Die Drüsen-
schlauche einer solchen Gruppe ver-
einigen sich zu einem oder mehreren
gröfseren Sammelgängen , welche
dann zusammen an der ObeiHäche
münden. So kommt es, dafs im
Vergleich zu anderen Vertebraten
(l>ei welchen die Ausführgänge der
BKiNNFKscheu Drüsen nahe l>ei-
saniinen liegen) die Ausführgänge
auf grofsen Strecken nur vereinzelt
erblickt werden. So zählte ich z. B.
in einem Längsschnitt durch den
ganzen Drüsenring nur 7 Ausfübr-
gänge. — Das Element der Bkunxer-
schen Drüsen, die Drüsenzelle, un-
terscheidet sich von der charakte-
ristischen , wie sie für
eine grofse helle Zelle,
werk, welches man auch

Oppel, L.«brbuch II.

Fig. 195. Längsschnitt duroh die
Übergangsstelle vom Magen in den
Darm mit dem Ausbreitungsbezirk
der BRUNKBRschen Drüsen von
Echidna aculeata var. typica, bei

4,4faeher VorprofsiTiinp.
M Miifron; D Darm; Itr.D HHUNNKKsche
Drusen; OE gencliirhtet»-« Epithel; Z
Dartnzotten; Mute.It King-, Mute.L
Läiigssc-Iiiclit der Mu.<«i-tilariH.

andere Säuger bekannt
in welcher jedoch das
einen

als

negativen

ist, wenig; es ist
regelniäfsige Netz-
Ausdruck der Körnelung
23

Der Darm.

der Zellen auflassen kann, nicht so deutlich zu erkennen ist, wie bei
anderen Sftugem/ (Oppel 8249, 1897).

Ornithorhy Dchus anatinus.

Die BRUNNERschen Drüsen liefjen am Anfang des Darmes in einem
Ringe, dessen Breite bei den von mir untersuchten Präparaten etwa
7 mm ])eträgt, und der etwa 1 cm oberhalb der Einmtludungsstelle des
Galleuganges sein Bnde findet Vergleiche darftber die 8cfaeniaUBdie&
Flg. 196 und 197, welche die Gröfsenyerhftltnisae mit den bei den
anderen untersuchten Säugern sich finden-
den in Vergleich zu setzen gestattet. Der
Verbreitungsbezirk »ler Bkl NNEitscheu Drü-
sen wird in seiner ganzen Ausdehnung
von einem vom Magen her sich fortsetzen-
den geschichteten Epithel (geschichtetes
Ptiasterepithel der Autoren) überdeckt. Die
Ausführgänge der BRUNNERscheu Drüsen
bieten der Untersuchung grofto Schwierig- Mu*
keiten dar. In einer früheren Arbeit
(OiTKL 7538, 1896) kam ich zum Re-
sultate: «Was die Mttuduug der Drosen

Fig. 196. LängMohnltt diuoh
die Übergangsstelle vom
Magen in den 2>ann mit
dein AnslyreltiuigBlMsIrlc dev

BRUNNEBsohen Drüsen von
Ornithorhynohus anatinus,
bd 4«4fiMlier Yeii^rMrang.

>V Magen; D Darm: OK ^-e-
.schichtet«8 Epithel; BrlJ Uhvh-
hKiMchu Drünen; Mmte.B Ring-,
JfüMJt LangsHchicht der Miit-
cularis.

Fig. 196.

MutcL LängMchicbt der Muacularis.

ca. Stach.

Fig. 197. Magen und Anfang

des Dünndarmes vom
Solmaboltier (OrniUiorhynchas
Rnatinus). Lingsschnitt vom lia-

^(-n gegen den Darm.
lir.Dr BBuiiKsasehe Drüsen; 0£
geiMhichtetes EpiUiel: JOTMiis-
cularis nnuDs.if ; Muic.R Iting-,
Vergröfserung

Flg. 197.

anlangt, so konnte ich so zahlreiche Mündungen der Drüsen im Bereich
des geschichteten Epitiiels wie bei Echidna hier nicht auftindeu;
vielmehr zeigen die DrüsenbUndel in ihrer Anordnung die Tendenz,
mit ihren AusfQhrgftngen gegen den Punkt hin zu kommen, wo das
göschichtete Epithel aufhört und das Darmepithel beginnt. Hier
brechen sie in grofser Anzahl durch und treten zur 01)ert1ache. Doch
sah ich einzelne Drüsenausftlhrgänge noch bestimmt im Bereich des
geschichteten Epithels ausmünden." Um diese Frage der Lösung
n&her zu bringen, habe ich noch einen ganien Magen von Omitho-
rhynchus mit dem Übergang in den Darm bis über den Bereich der
BRUNM£B8chen Drüsen hinaus vollständig als Serie geschnitten und

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HBOMmRflche Dräsen.

855

untersucht. Und trotzdem kam ich niclit viel weiter. Doch kaun ich
beute bestimmt sagen, dafo sieh die Verhaltniase bei OrnithorhynehuB
TOB dfinen bei Eehidna wesentlich unterscheiden. Während bei Echidna
im ganzen von geschiclitetem Epitliel üborkleideten Verbreitungsbezirk
der BRüxxERsclieu Drüsen diese au melireren, wenn auch nicht zahl-
reichen Stellen mit Ausführgäugeu zur Obertläche münden, so fehlen
solche direkt zur Oberflftehe aufsteigende und das gesehicbtete Epithel
durchbrechende Ausfftbrgänge im gröi'seren Thei! des Ausbreitungs-
l)ezirkes der BRUNNERSchen Drüsen liei Ornithorhyuchus vollständig,
und nur unmittelbar vor dem Übergang ins Darmepithel brechen
einige Ausführgänge auch durchs geschichtete Epithel. Endlich zeigt
auch Ornithorhyndus gegenüber allen anderen Sftugem und in ge-
ringerem Grade gegenOber von Echidna in Gestalt und Bau des Ele-
mentes der BRUNNEBSeben Drüsen, nämlich der einzelnen Drüsenzellen,
einen starken Unterschied. Die Zellen sind kleiner, vor allem schmäler
als bei anderen Tieren; von dem bekannten typischen regelmäisigen
Netzwerk im Zellleib vermochte ich hier keine Spar zu erkennen.
Immerhin mufs auch hier der Gedanke beachtet werden, dafs die
KonservierangsflUssigkeiten entweder das geschichtete Epithel oder
von aufsen her die Muscularis zu durchdringen hatten , ehe sie auf
die BRUNNERSchen Drüsen einwirken konnten. Doch unterscheiden sich
die Zellen schon durch ihre Kleinheit auch von schlecht konservierten
BBUNNBBsehen Drttsen anderer Säuger / (Oppel 8249, 1897).

Marsupialia.

/ Owen beschreil)t einen Drüsengürtel (zone of glands) am Anfang
des Duodenums; (>r tindet denselben bei allen Marsupialiem, selbst bei
den karuivoren Species, doch ist
OwsK einer ähnlichen Struktur
bei den plaeentalen Mammalia
nicht begegnet/ (Owen 7583, 1889
bis 1847).

Es wurde mir nicht ereicht-
lich, ob Owen überhaupt daran
dachte, dafs es sieh hier um Brdn-
NXBSche Drüsen handeln könnte.

Die BRUNNERSchen Drüsen
sind bisweilen dicht aneinander-
gedrängt; gürtelförmig grupj)iert
sind sie z. B. bei den meisten
Beuteltieren ; siehe die Abbildungen
vom Känguruh \m Carus und Otto
Heft 4, Tab. VUI, Fig. 10/ (Stau-
nius 1223, 1846).

DasyuruB hallncatus.

/ BBUNHERsche Drosen. Der

Ausbreitungsbezirk der Bbuhnbr-

schen Drüsen ist nur ein selir
kleiner. Dieselben umgel)en den Daini ringförmig; die lireite des
Ringes beträgt 8 mm und ist aus Fig. lüö ersiclitlich. Die BRUNNERschen

23*

Fig. 198. liängMWilmm
dvroh die ObargMiga*
■tolto Tom Kazen in

dm Darm mit dem

Ausbreitungsbezirk
der B&UITNE&achen
DrflMn bei Daaininu
hallaoataa, bei Mfiwhmr

Vergröfstjrang.
FI) Pylorusdrüsen ; SP
Sphinctur pylori; b«i x
beginnt das Stratam eom>
pnctom, bei y die Lims-
KüHXflchtTi Drüsen; SrJt

HRUNNKKsche Driisen:
Str^ Stratum compactum ;
£D LtunKOanaehe Drü-
sen; flWI EinmQndongs-
•telle des Gallengangea in
den Dann.

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856

Der Darm.

Drttaen lassen den fftr diese Drüsen bekannten Ban der Zellen eikennen ;

die Art der Verzweigung des die Huseularis mucosae durchbrechenden
Ausftihrganges zeipt (natürlich nur in den Anfilngen, soweit dieseH)en
in den Schnitt fallen) Fig. 199. In dei-selben Figur ist auch angedeutet,
wie sich die Elemente der BKrNNEKschen Drü&en von denen der Liebek-
KOBHsehen abheben. Es gelang mir, hier nachzuweisen, dafs die
BBüiiNKRschen Drüsen aufhören, bevor der Gang einmündet, welchen
ich für den Gallen gang halten möchte. Auch dies ist aus Fig. 199
ersichtlich / (Oppel 8249, 1897).

" * ' ' ^^^^

Fi(f. 200.
BSUVSXBMb« I>rÜM

Fig. 199.

hallaoatoa, hei 540racb«r Ver>
gröfieraiig.
IinBMuieB«wlM DrAwn; firr.«

Stratum compactnm; Mwspularis
mucosae; BrD Schläuche der Brcs*
Drüsen; die.oelben sammefal
«ich ziim Ausflihnfni>j7(-4««A welcher
die Muscularis mucosae und das
StntiUD compactnm durchhrichti Dm
«ir Oberfliebe aa treten.

Fig. 200. LangsBohnitt durch
die Übergangsstelle vom Magen in den
Darm mit dem Ausbreitungsbesirk der
BBUTNlTERsehen Drüsen bei PerameiM

obesula, bei 4,4facher VerurölHermijf.
M Mngeii; [) Darm; der B^inn der Likbkrkühx-
Rchen DrÜNril in der Mucosa ist bei k; Br Bbun*
MBRSche Drüsen; Mu*e.R King-, Mu$g.L Läng»-
tdiieht der Ifoicilaris.

Pcrji nielos obesula.

RHi NNKHsclit' Dnist'u. Die Hin NXKHscben Drüsen bilden einen
dicken Drüseuriug um den Anfiing des Dünndarmes. Die Breite des
Kinges beträgt etwa 5,5 mm. Fig. 200 zeigt den BRüNNsiisclien
Drüsenring und stellt ilin in Vergleich mit den bei derselben Ver-
gröfserung gezeichneten Fildern der anderen untrrsurbten Tiere. Die
in der Subniueosa liefienden ÜHi NNKKsclieii r>rüsen erfüllen die Siih-
niucosa ganz; sie drangen an einer Stelle (siehe die Figur) iu die
Ringmuskelsdiicht ein; offenbar durchseteten hier aueh gröfsere Ge-
fiUJnst&mme die Muscularis. Die Drosen sind in Gruppen angeordnet.

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und die Ausführgänge pikier Drüsengnippe
müDdeu ualie zusaiumeu, soweit sie sich nicht
zu eiuzelneo gröfseren Ausführgängen vereiuigeu,
in äbnlieher Weise, wie dies aaeh bei den Mono-
tremen der Fall ist/ (Oppel 8248, 1897).

Phalangista (Trirhosiuus vuliienila).

Der Verhrt'ituiigsbezirk der BKUXXKBschen
Drüssen ist nur klein; er ist auf die Nähe des
Fyierus beaehrftolM; und erreicht die Einrntlu-
dungssteile des Gallenganges nicht, doch kam
THi! ein junges Tier zur Untersuchung/ (Oppel
8249, 1897).

Schon QroY et Gaimanu 7496, 1830 er-
wähnen die Kttrze des Duodenums bei Phalangista
cavifrons.

Edantaften.

Manis jaTaniea.

/ Die BRUNNBRschen Drosen schliersen direkt

an die grofsen zusammengesetzten Drüsen der
Pylorusregion (welche von mir als vierte Gruppe
zu den von Wkbek 6677, 1891 beschriel)enf'n
drei Gruppen solcher Drt^äen im Magen bei-
gesellt wurden) an. Zusammengesetzte Py-
lorusdrttsen und BKUNNRitsche Dritoen zeigen
ziemlich viel Ähnlichkeit, so dafs zunächst eine
scharfe Grenze zwi<r!u n beiden schwer zu ziehen
war. Doch gelang nur dies bei einem der unter-
suchten Tiere, indem ich mich auf das Verhalten
der MusGuUris mueosae in den Drüsen stützte
und sagte: soweit die Drüsen die Muscularis
mucosae durchbrechen , bctrnclite ich sie als
BRUKNKKM'he. In tMuem weiteren Darnitractus,
nach welchem Fig, 201 gezeichnet ist, fällt eine
scharfe Trennung noeh sdiwerer. Wenn auch am
Anfang und Ende der Drflsenpartie die Drüsen
als Pylorus- resp. als BiiuNNKRsche Drüsen scharf
gekennzeichnet sind, so ist doch nur schwer eine
scharfe Grenze zu ziehen, da auf eine kurze

¥%g. 201. ItänRBschnitt dmrob die Übergangsstoll»
▼om Maa«n in den IXum mit dem Ausbreitung-
beztrk der BBUVNBBechen Drusen bei Mams

javanioa, bei 4,4facher VergröfMerang.
GJS OeeebicliletM Epithel und £D soMuninengesetste Drüsen,
wie sie sidi im Pflonittheil des Magens finden; bei x
tlurrlibri-clien die Drusen die Muj^cularis mucosae und Bind
daher weiterhin als Bac^swMche Drilsen zu deuten;
BrU Beomvsehe DrSsen; bei / beginnen die LtnnnitOa»'

«eben Drüsi II . I.D Liedhrkühnsc tu- I^rii^en; Autf' Ein-
mfixuiun^atelle den Ualleiu»nges iu dtiu Darm; MM Mu»<
eolaiia mocof»«; Mmt.M mag', Mtm-L Lingseehieht der

Mnseiuaris.

358

Der Darm,

Strecke die Muscularis mucosae als einhoitliche Schicht oielit zu
erkennen ist. Sollte ich trotzdem den Versuch wagen sollen, so würde
ich weitere Momente ' zur BeurteOiuig heranzienen nUtesen. Eine
Abgrenzung erschwert hier der Umstand, dafs auch die Muskel-
verhclltnifi^e keine scharfen Anhaltspunkte L"')H^n. Es ist ja l oi Manis
javaiiic.a die Muscularis des ganzen Pyluru-tlinles dos MnL'pn>- enorm
verdickt. Diese dicke Muskelschicht fällt uuu allmaiilidi geyeu den
Dam zu ab, während ich eine nochmalige Anschwellnng derBelben
und damit den Schliefsmuskel nicht scharf abgreuzen konnte. Was
die EpithelverhältnisFo anlangt, so fand ich nach dem AufhiniMi des
geschiciiteteu Epithels auf der Oheiliäche zunächst eiu CyliuderL'ijithel
ohne Becherzellen, dessen Zellen jedoch eiu <litferenziertes Oberende
zeigten, so da(^ es mehr den Eindruck eines Magen- als eines Darm-
epithele machte. Erst vom Beginn der LiEBEKKt^HNSchen Drflsen an,
;)1so von Fig. 201 bei J an. fand ich typisclies Darmepithel mit ein-
«lestn Uten Recherzellen. Wilhrend ich nach dem Verhalten der
Drü^^eu zur Muscularis mucosae deu Beginn der BRUNNERschen Drüsen
etwa bei « festsetzen mochte, würden das eigentliche Darmepithel und
die LiBBSRKOmiBchen DrOaen erst bei J beginnen / (Oppel 8249, 1897).

Cetaceen.

M 0 n 0 (1 0 n m n n o t* e r o s , Narwal.

Die Drüsenschlftuche gleichen denen, die sich zwischen den
wahren Pylorusdrtisen und den BRUNNERschen Drtlsen bei anderen
Tieren finden. Sie liegen in der eigentlichen Mucosa, aber zwischen
ihnen sieht man wohl entwickelte Zllge von Muskulatur nnd Lymph>

gewebe. welche aufwärts verlängert zu sein sclieinen, so dafs die
Drüsen in eine Art von sulimucöseni Gewebe eingebettet liegen. Die
AuslUhrgäDge sind verhältnism^fsig kurz und in ihrer ganzen Länge
von glatten MuBkelfa^em umgehen. Parallel der Obertläche findet
sich eine wohlent\viekelte Muskelschicht, welche die MQndungen der
Ausführgänge dieser Drüsen umgiebt. Diese könnten, wie man hypo-
tetisch Himehmen kann, die Drüsen münduflgen zeitweise abschliellBen /
(Woodhead and Gray 84, 1888, 89j.

Balaenoptera rostrata.
l>as Duodenum hat kurze und breite Zotten.
Der Ductus choledochus öffnet sich sehr weit hinteu, so dafs man
nicht auf ihn zählen kann, um liie hintere Grenze des Magens zu
bestimmen / (Hlliet et Bonlart 7527, 1895).

H a US. sä u g f t i e re.
/ ScH.\AF bezeichnet die BRUNNERschen Ih ü.sen als ästige, tu^nlöse
Drfisen, deren Schläuche besonders am Ende, aber auch im Verlauf
kolbige, blasenartige Erweiterungen bilden. Auf Grund des Verlauft
können sie den KnAueldrOsen zugezählt werden / (Schaaf 6655, 1884).

Perlssodactyla.

Equus ca ball US, Pferd.
/ Der Zwölffingerdarm ist beim Pferd nnr uugefilhr zwei Fnfö
lang. Die Ausführgänge der Bauchspeicheldrüse und der Gallengang
mttnden ungefähr 4—5 Zoll vom Pförtner ./ (Gurit 3478, 1844).

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BBUMHBBscbe Drüsen.

358

/Die MagendrOsen sind beim Pferd mehr yerzweigt als beim
Hund. Am AnfiiDg des Darmes gehen die DrüsensehlAucho sehr all-
malilicli in BRi NXERsche Drüsen über. Die Lamina propria der Miicx)sa
ist am Aiifanfi des Darmes sehr dünn und bestellt aus kleinen Zotten
und sebr grol'sen LiEBEKKTHNscben Drüsen. Weiter abwärts im Darm
wächst die Lamina propria der Mucosa an Tiefe, und der Teil der
BRUMNKRseben Drüsen, welcher über der Muscularis mucosae liegt,
nimmt ab. Endlich finden sich BsüNNERsehe Drüsen nur noch in der
Submucosa (Watnev 278, 1877).

/Schon Gkaff betont (iie grofse Ausdehnung der BKUNNEBSchen
Drüsen/ (Gratf 7402, 1880).

/Die BBüNNERSchen Drüsen begmnen unmittelbar hinter dem
Magen. Etwa 2—3 m hinter dem Magen sind sie etwas weiter
voneinander entfernt und erreichen 7—8 mm hinter dem Magen ihr
Ende / (Schaaf 6655, 1884).

/ Auch folgende Worte Ellenbekuers geben den Beweis , dafs
beim Pferd die BRDNNBFschen Drüsen das Duodenum überschreiten:
Das Jejunum des Pferdes gleicht in seinem AnfangsteUe noch dem
Duodenum. Weiter nach hinten
werden aber die BuiNNEKsrhen
Drüsen immer seltener und klei-
ner und hören ca. 8 m vom
Pylorus entfernt ganz auf; beim
Rinde fehlen dieselben im Jeju-
ninn oder sind höchstens nur
noch im Anfange vorhanden; sie
hören oft schon '/t, manchmal
erst ca. 4 — 6 m hinter dem
Pylorus auf. Beim Schweine
fehlen sie im Jejunum gewöhn-
lich, bei den Fleischfressern stets.

Die mit kolbigen Auftrei-
bungen -endigenden BRtnmKRsdien
Drüsen des Pferdes zeigt F\g,20^i
(Ellenberger 1827, 1884).

/Die P}iorusdrttsen setzen
sich unmittelbar in die Brunner-
schen Drüsen fort Beide sind
übereinstimmend gebaut Die
Ausftlhrgilnge münden stets in
die LiKHKKKrHNsclu'ii Di i'iseii, ent-
weder an deren Grunde oder seitlich; oft münden mehrere Ausführ-
gänge in eine DssERKOm^sche Drüse. Der Durchmesser der Libbbr-
KCHNschen Drüsen übertrifft den der Ausführgl\nge der BuiNNERSchen
Drüsen gewöhnlicli um das Doi)i>e]te (Kurzynski 1890).

/ Dieselben tincU'n sieli bein» Pferd nur in) Z\v()lfringerdarni und
im ersten Viertel bis Drittel des Leerdurmes (Ellenberger und Müller
7784, 1896).

Muscularis mucosae: , Diesellie ist in der Nahe des Magens
im Duodenum und am Aiifangsteil des Jejminriis einschichtig, und
die Muskelfasern verlaufen in longitudinaler Kichtuni;; dann wird
sie aber zweischiclitig und besteht aus einer inneren Längs- un(i
einer üufseren Kreisfaserschieht, die beide bis zum Ende des Rectums

Fig. 202. Bobnitt duroh den äufseren
T«l d«r Maoosa and der SubmuooM

vom Duodennm des Pferdes.
« LiBUKKKl'iiNsche Dränen; i AuNtuhrgauj^
einer « BKUKNEBnchuu Drfiso; ä Miiscuiaris
moeona. Nach ELLUBBaora 1827, 18Ö4.

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360 D«r Darm*

Dachzuweisen sind. Dicht hiutor dem Magen igt die Muscularis

bis 2 min dick.

Die Dicke der loogituümaieu zur cii kühnen bchieiiit verhält sich
Wie 1 ZU 2/ (Sduiaf <Mtö5, 1884).

Artiodactyla.
Sua, Schwein.

Die MOndung des GallengangeB ist nahe am Pförtner / (Giirlt

3478, 1844).

/ BKUNNERsche Drüsen: Dieselben sind nicht sehr stark entwickelt
(Bischoflf 56, 1838).

/ Einzelne finden sich noch 8Vt m hinter dem Magen / (Schaaf
66&5, 1884).

/Die BKi'XNERschen Drüsrn stellen eine Fortsetzuiifr vou stark
entwickelten Pylorusdrüsen dar. — - In der Pylorusgegeml finden sich
meist mehrere beuachbaite lymphoide Drüscheu. Die Ausführgänge
der BRuNNBRSchen Drosen mttnden meist direkt an der Oberaftche
der DarmschlcMTiilinit, seltener in die LiEBBRKOBNSchen Drüsen/
(Kuczynski 3233. 1800).

Physiologischi's; Im Safte, der aus der Schleimhaut des Duo-
denums ausgeprefst wird, fand sich Albumin, phosphorsaures Natron,
phosphorsaures Kali, salzsaures Kali und Natron und phosphorsaurer
Kalk / (Krolow 3217, 1872).

/ Die Dicke der Muscularis betragt im Duodenum und J^unum
Vi— 1 mm/ (Schaaf 6655, 1884).

Camelopardalis giraffa, Girafie.

/Im Darme der Giraffe, deren Gesamtdarml&nge über 75 m be-
tragt, ist die EinmQndungsstelle des Ductus choledocbus vom Pylorus
0,42 m entfernt/ (Richiardi 4670, 1880).

Wiederkäuer.

/ BRUNNERscIie Drüsen Huden sich nur im Duodenum / (Elleuberger
und Müller 7781, 1896).

Der Gallengang mttndet beim Rind l'/4', der Gang der 6auch>
Speicheldrüse 8' vom Pfri tiH r entfernt; beim Schaf und der Ziege
ist die ^eTneinschaftliche Mündung 7—8 Zoll Yom l^rtner entfernt/
(Gurlt 3478, 1844).

/Die BRUXXEKschen Drüsen endigen iHji den Wiederkäuern mit
kolbigen Auftreibungen / (EUenberger 1837, 1884).

Bos taurus, Rind.

/ Einzelne BRUNNEKsrhe Drosen finden sich noch 4— 4Vt m hinter
dem Magen / (Schiiaf (5655.

'Die BurNNKKhclieu Drusen luhlfii eine Fortsetzung der Pylorus-
drüsenschicht. Die Musiularis mucosae ist im Duodenum nicht wahr-
zunehmen. Die Ausftthrgftnge mOnden zum Teil in die Oberfläche,
zum Teil in die LiEBERKüHNschen Drüsen / (Kuczynski 3233, 1890).

/ Gkaff bildet BauNNEKsche Drüsen beim Kalbe ab / (Graff 7402,
1880).

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861

Ovis aries, Seliaf.

' Die Pvlorusdrüsen diinpen an der t'hergangsstelle des Magens
in den Darm in die Submucosa ein und mischen sich hier (siebe
Fig. 203) mit den hier auftreten-
den BiuNNBRschen Drtksen, welche
mit einem weiteren Lumen ver-
sehen sind ; tiefer im Duodenum
schwinden erstere, und es l)leil)eu
Dur die letzteren allein zurOck.
Musenlaris mucosae ist nicht wahr-
nmehmen / (Kncsynaki 8888, 1890).

Sirenla.

/Das Ihiodeniim xeigt Längs-
falten und ansehnliche Zutten; es
enthält BHrNS'KRsche und Liebkr-
KCHXsche Drüsen.

Die BKUNN£itöchen Drüsen sind
in Form Ton l>rQsen1t6rpeni an-
geordnet, besonders mächtig auf
der Hfthe der longitudinalen Fal-
ten: jeder der Drllsenkörper mün-
det mit einem besonderen Austtihr-
gange. Auch an der unteren FIftche der Drllsenkörper sieht man
eine Lage glatter Muskelfasern , welche sie fast voUsUindig von der
Submucosa trennt; letztere wird nur an wenigen Stellen von der
Drtisenscbirht erreicht.

Die Ausftthrgftnge der BKUNNEKscheu Drüsen zeigen ampuUäre
Erweiterungen/ (Waldeyer 126, 1892).

Manatus americanus.

Die innere Ringmnskulatur des Duodenums hat unge&hr die
doppelte Stärke der äufseren, longitudinalen; zwischen beiden erkennt
man deutlich die Schnittbilder des AuEBBACHschen Nervenplexus/
OVaideyer 126, 1892).

/ Die BnoNNERsehen Drüsen sind sehr raicfalich, doch bilden die-
selben keine einheitliche Schicht; sie liegen in kleinen Gruppen, welche
oft die Spitze der L&ngBÜAlten des Darmes einnehmen/ (Pilliet et
Boukrt 7527, 1895).

Manatus Senegal eu si s.

Es findet sich eine Schicht in der Tiefe aufgeknäuelter Drüsen,
welclio den BKLNNKKschen Drüsen äiinlich sind und regelinälsigen
ZoUi'ü, die an der Spitze verbreitert sind ; (Pilliet 94, 1891 und i'iiUet
et BouUrt 7527, 1895).

Rodentia.

Lepus cuniculus.

Makroskopische Verhältnisse: Die Mündung des Gallen-
ganges und des Bauchspeichelganges stehen weit Toneinander ab; sie

Fig. 203. T«i! der Drüsenschi^ TOB
der Übergangsstelle des Magens sum
Darm vom Schafe. Zeifs Obj. D Ok. 2,
Cam. loe. v. AbM. Sublimatfiidenuig ood

Thioaintinktion.
• Tabaivs der AtrarnnMehen DrOse; t Ta-
bolos der Fylorufldrus«.'. Nach KoosniBEi
3283, 1890.

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Der-Duna.

durcliseUei» die verluUtiiismaisig dicken Wände des Duodenums. ^Mit
Aiunabme dieser MünduDgen und unwesentlicher VerschiedenheiteD
in der histologischen Struktur lassen sich keine besonderen Abschnitte
in der ganzen Länge des Dünndarmes nachweisen, so dafs die in der
menschlichen Anatomie gebranehlirhen Unterscheiduogpi) eines Duo-
denums, .lejunums und Ileuois hier keine Auwendung hncit^u (Vogt
und Yung 6746, 1894),

BRUNNEKsche Drüsen: /Brrnabd findet, dafe beim Kaninchen
in der Umgebung der Drüsenmündung des Pankreasausführganges
kleine Drüschen getroffen würden welche in ihrem chemischen Ver-
halten ganz mit dem Pankreas übereinstimmen. Dieselben sind von
den BRusNERschen Drüsen wohl zu unterecheiden. Sie liegen zwischen
Serosa und Muscularis und nicht wie die BRinvNERsehen Drttsen zwischen
Muscularis und Mucosa.

Die von Schwalbr beschriebenen Drüsen sind nicht identisch mit
den liKKKAKDScben. Si(> liegen stets zwischen Muscularis und eigent-
licher Mucosa, wie die BRUNNEKschen, und kommen in aufserordentlich
grofter Anzahl tor. Schwalbes Drüscben beginnen etwa l cm vom
Pylorus vereinzelt, nehmen zu und dann wieder ab und lassen sieh
bis 50 cm abwärts \ oni TMoms verfolgen (Schwalbe 5085, 1872).

Die BRUNNKRschen Drüsen erstrecken sich bis über die Kin-
mündungsstclle des pankreatischen Ganges hinaus fort; indessen unter-
scheidet sich die zellige Auskleidung der im Anfougsteil des Duo-
denums vorkommenden und eine dickere Schicht bildenden Brunneb-
sehen Drüsen splir wesontlirli sowohl von den PjiorusdrH^en :il'>; wie
auch von den in den weiteren Teilen dt - l)nodemims YorkonniR'Uilt'ii
BKLNNERScheu Drüsen. Die Zellen des Aiiiuugiteiles des Duodenums
sind nftmlich grdfser und mit schleimiger Masse ganz erfallt, w&hrend
der Körper der verhAltnisniäfsig kleineren Zellen der Pylorusdrfisen
mehr protoplasmatisch sich d;n->>tellt. tintl (He Zellen der Bni NNERsrhen
Drüsen der weiteren Teile des Duodenums viel Ähnlielikeit zei^^en
mit den Zellen des l'aukreas. Es bleibt dahingestellt, ob diese Unter-
schiede der Zellen bedingt werden durch eine wesentliche Verschieden-
heit in der Funktion dieser Gebilde oder nur erzeugt werden durch
die »'iiientttmliciieTi Verdauungsverhältnisse beim Kaninchen, wie z. B.
durcii die beständige Füllung des Magens und die damit zusammen-
hängende unausgesetzte Heizung und Absonderung der Schleimhaut/
(Bentkowsky 114, 1876 nach dem Ref. von Hoyer ra Schwalbes Jahres-
bericht).

Dekhityzfn teilt einijre Beoliaelitungen mit über flie BRUS'XERSChen
Drlisen des Kaninchens. Sowolil im Ruhezustande als nach der
Sekretion bestehen diese Drüsen aus zweierlei Zellen von ganz ver-
schiedenem Äufsem, welche aber, wie aus Übergangsformen ersicht-
lich, verschiedene Stadien der niUnlichen Zelle sind. Ein BHi NNKH-sches
Drüschen in Ruhe zeigt einzelne tubulo-acini , welche nielit sehr ge-
schlängelt verlaufen, ein deutliches Lumen besitzen und aus hohtii.
hellen, cylindrischen Zellen bestehen, mit basalem, abgetiaelitem Kern ;
die meisten tubulo-acini verlaufen aber viel stArker geschlängelt,
halten beinahe kein Lumen und bestehen aus kegelförmigen, sehr
. hinkt Ikörnigen Zellen mit centralem Kern. BcrNNTHsrlie Drü?en von
Kaumeiien in voller Verdauung und mit gefülltem Duodenum be-
stehen fast ganz aus den hellen Zelleu mit platten Kernen. Diese
Zellart ist ^Iso das sekretteere Stadium; die dunklen, feinkOmigen

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BiDnmMolM

Drflsen.

868

Zellen sind mit der Muttersubstanz des Sekrets geladen. Die hellen
Zellen fi\rl>en sich mit Hämatoxvlinalauu blau, die körnigen durch
KoDgorot braunrot nach Fixierung vermittelst Flemunob konzentrierter
ChromoBiniiimesngsftiire, die Übergangsstadien rot mit einem dem
Lumen zugekehrten blauen Teil / (Dekhuyzen 1583, 1889 naeh dem
Beferat von Dekhuyzen in Schwalbes Jahresberidit).

' Im Duodenunl des Kaninchens bestehen die Bm NNKKschen Drüsen
aus Läppchen und Schläuchen mit verschiedener Textur, indem ein
Teil derselben mit den Lftppchen des Pankreas Obereinstimmt Die
BBUNNERschen Dr(\sen bilden eine Fortsetzung der Pylorusdrasen. Sie
liegen in der Subnnicosa. Die ringförniifip lyniphoide Drüse ist fast
stets vorhanden, liegt aber noch in der Pars pylorica des Magens.
Die Ausführgänge der BRUNSEKSchen Drüsen münden in die Liebek-
KüHNseben Drosen; beide besitzen gleichen Durcbmesser. Der Über-
gang ist kenntlieh durdi die Änderung des Aussehens der Epithel-
zelleu. Schwalbes „Drüsen vom Bau des Pankreas", drren Vorhanden-
sein Bkntkowski bestreitet, finden sich in der That. Ks scheint jedoch
angemessen, im Duodenum des Kaninchens nicht zweierlei Drüseufurmen
anzunehmen, sondern nur zu konstatieren, dafe dieselbe DrOse in ihren

Fif . 204 Drüsen der Sub- ^^Öl^h. f^"^ ^^mm f

anderer Tiere gebauten Tubulat; >^5*'-iä^i^.^ ^""vis^ ^''^'«S^*''^^x

i TubiiltiH vom Bau de» Pan- ' ''^'^^^^■'^^^^''^^rr:^^-^

kreju; e Quernchnitt eines Tu- ^^o' ^/

Übst Tom Bau de« Pankreas mit

dlMni wahrnehmbaren Lumen; d ein gemischter Tubuhi»; e Ausführgang der BsOMWn*
scheu Drüse ; / Muscularis mucosae. Nach KtczYMSKi 3233, 1Ö90.

Scblftuchen zweierlei Zellgruppen (siehe Fig. 204) enthalten kann.
Dies wird auch dadurch bekräftigt, dafs die AusfOhrgänge beider
DrUsenarton in gleicher Weise mit den LiKBKRKüHNschen Drüsen in
Verbindung treten. Während nach Schwalbe die BarNNEKschen Drüsen
sich nur in nächster Nähe des Pylorus hnden und dann den Pankreas-
drOsen Fiats machen, finden sich BRUNNERsche Drosen noch in einer
Entfernung von til>er 30 cm vom Pylorus. Es überwiegen also die
BRiNNKHschen Drüsen über die Pankreasdrüsen (gegen Schwalbe)/
(Kuczynski 3233, 1890).

/ Ka>ion t Cajal giebt eine Abbildung aus dem Darm von Kaninchen
mit BRDNMERschen Drosen / (Ramon y Ciyal Ü858, 1898).

Physiologisches: / Diastatisehe Wirkung des Infus der Brukker-
sehen Drüsen läfst sich nachweisen. Demnach ist es sicher, dafs das
Sekret der BKUNNERSchen Drüsen, wenn auch nur in geringerem (irade,
el>enso wie der i)ankreatisclie Saft das noch niciit durch den S])eichel
verwandelte Starkemehl in Traulienzucker überführt und zur Resorp-
tion vorbereitet Das Sekret der BRUKNEBSchen Drosen Itet Fibrin
▼ollBtandig und UlM koaguliertes Eiweib und Fett unverändert

Zur Charakterisierung der histologischen AnschauunLt ii Krolows
möge seine Angabe dienen, dafs die Parotis, die SubmaxillardrOse,

mnoon duodeni des Kanin-
ehmm. ZOh Obj; D 01c 2

(reduziert auf • lo), Cam. lue. v.
Abb& Sablimatfixierutig, Tink-

tion mit TUoiilti.

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864 Der Dann.

die Sublingualdrttse und das Pankreas iu ilirer Struktur und ihren
Funktionen alle vollkommen gleich seien / Krolow 8*317, 1872).

Cavia eobaya, Meerach weinehen.

/ Die BRUNMiRschen DrQsen (sielie Tafel H Wif^, 18) bilden eine
Fortsetzung der P>'lorusdrftsen. T)\e Ausführp:?liige IVflhen dch in die
LiEBKRKOHNschen Drasen/ (Kuczynski 3233, lb90).

Mus decumanas und Mus musculus.

/Bei der Ratte zeigen die BRUMNERSchen Drüsen mehr Ähnlichkeit
mit den Pylorusdrttsen als bei der Maus. Die P^pithdzellen and bd
beiden Tieren niedrig, fast kubisch. Lange AusfQhrgftnge leUai

Zalilreiclie kurze Ausfuhrgftnge verliindeu sich mit LiKUHRKCHNschen
Drüsen; oft münden in eine LiEBEKKfHNsche Drüse zwei oder drei
Ausfabrgftnge. Oft erfolgt die Verbindung ächi-äg oder unter rechtem
Winkel/ (Kuczynski 3233, 1890).

Mus decumanuB, Ratte.

/ Die BRDNNEBsehen Drfisen beginnen pl6tslieb. Es lAfst aieh hier
ein Zusammenhang zwischen den Magendrüsen und den BRüNNKRSchee
Drüsen nicht nachweisen (Gegensatz: Pferd) (Watney 278. 1877).

/ Die BKUNNEKschen Drüsen treten plötzlich in bedeutender Masse
auf, wahrend die Pylorusdrasen nie in die Submucosa riehen. Länge
der Drüsenschieht 4,2—9 nun (am fixierten Priparat)/ (Kueanmsld
8288, 1890).

Mus museulus.

/ Die Zotten des Duodenums sind breit, von zungenftrmiger Gestalt

Die BRUNNERschen Drüsen sind in dem nischenfftrmigen Räume
zwischen der Darm wand und der Valvula pylori am stärksten ent-
wickelt, nehmen nach hinten an Zahl ab und sind auf einer Strecke

Fig. 205.

Rsschnitt durch die Para pylorioa
daa Duodenum der Maua. Zeils Oty. A
(redaaieit auf *lt>\ Cam. tne. t. AbM.

b Darm/otten; c LiKUKRKCiiNwhe Drüstü.
d bhUKMUiHche Drüsen; « Muskelschicht des Miurens und
dea Dnodenam«. Naeh Knemma 88SS, IWOi

Fig. 206. BBUNVBBache DrÜM «iner Maob. Zeifs Obj. D
Ok. 2 (reduciert auf *'io), Cam. lue. AbbAi Sublinat-
fixieranfr, Tlnktion mit Karmin und Asoblao. ttaih
KocaTasKi 8283, im.

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Broiw— aehe Draiefi.

865

von ungefähr einem Zoll gänzlich geschwunden. Ihre Ausfühigänge
sind von einem Cylinderepithel ausgekleidet, welches mit dem der
Oberfläche ftbereinstinunt/ (Grimm 6583, 1866).

Mos mnseulos, var. alba. : / In der Pars pylorica des Magens be-
stehen die Pylorusdrüsen aus vereinzelten Schläuchen, die erst dicht
am Pyloruis wenige Verästelungen zu bilden beginnen. Die Submuoosa

Fig. 207. liüngaacbnitt durch die Überganga-
■toll« ram Magen la daa Dann mit dam
AiulnrMtiiiigalMalrk dar VKOWKEMadbiuik
OrfiMa TOB dar Japaniadwn. Vanamaaa

Jf M<-igen: D Darm; Z Zotten; Jliu$e Mascularis;
JirJO BKUKMBBMbe Drü«en (schwars). VeigrOCMrimg

4 4raclu

ist hier drttsenfrei. Unmittelbar an der Obergangs-
stelle des Pylonis in den Darm tritt in der Sub-

mueosa sogleioli die ganze Masse der BRUNNERschen
Drtlsen auf (siehe Fig. 205 und 206). Länge der
BRUNNERscheu Dl Usenschicht 1,5— 4 mm (am tixierten
Präparat) / (KuczynsM 3238, 1890).

Im Längsschnitt zeigt Fig. 207
den Ausdehnungshezirk der Bki nner-
schen Drüsen \yei der japanischen
Tanzmaus.

Sciuridae.

Fig. 208 zeigt die Verlialtnisse
heim Eiehliiuiu'heii und Fig. 209 !)eiin
Ziesel. Bei beiden Tieren reichen die
BRUNNEBscheu Drüsen ziemlich weit
nach abwärts im Darm ; sie scheinen
mir die Einmttndungsstelle des Gallen-
ganges zu übersehreiten. Sjieciell
beim Fichhörnehen habe ich die Ein-
mllndungs8telle eines Ganges, welchen
ich für den Gallengang halten möchte,
im Schnitt getroffen. In dem Prä-
parate von SpermophiluB citillus, über

F)>. 209.

JHg. 206. Längaaolinitt durch die ÜbergangsateUe Tom Magen in den Darm

beim EiolibBmelien.

Jriiagni; D Darm: Sph Spliinckr }i,v!ori; BrD BauNMBRAche Drüben; Off Eirnnttudengt-

sU'llc G»ll'"nfr?^nf'"» '' in <1i*n D-inn. Vn-rijrfifrpniTig' 4,4fncli.

Fig. 209. Ijängndmitt durch die Übergangsstelle vom Magen in den Darm

beim BlMel (Spennophilui dtilltia).
Jf Magen; DDaxm; Sph Spbincter pylnri: .Vujie Musciilnri««: BrD HRUXXSBiclie Drflien;
Nod Nodultu; P« Pankreas. VergröfKcrung 4,4iach.

welches ich verfOgte, war dieser Gang nicht im Schnitt erhalten; doch

läfst der Umstand, dafs sich noch fast am Ende des abgebildeten
Schnittes einzelne Pkt yvFKscIie Drüsen fanden, während andererseits
bei Nagern der Gallengang meist nicht zu lern vom Pylonis einmündet.

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S6d

l>er Dftrm.

darauf ficbliefoen, dafo auch hier die BKtNNEitschen Drosen die Ein*
mfkndungBStelle des Gallengaiiges Qbersehreiteiu

Camivoreil*

/ Bei den Fleischfressero sind die BRUNNEKschen Drfisen nur direkt
hinter dein Pylorus vorhanden und stnrk entwickelt : sonst fehlen sie.
Die Drüsenschläuclie endigen mit kolbigen Auftreibungen / (£Uen*
berger 1827, 1884).

BRUNNBRsehe Draseti bei Kamivoreii (Hund, Katze, MarderX / Die
Grenze zwischen Magen und Duodenum bildet die erste LiEBERKtJBMBehe
Drüse. In der Subniucosa gieht es keinen solchen scharfen ('herpang.
Bei Hund und Katze ist an der Grenze zwischen Pylorus und Duo-
denum konstant adenoide Substanz anzutreffen, und zwar in Ge-
stalt eines Ringes, welcher das ganze Lumen des Darmes um&fst und
als sichtbare (Grenzlinie Magen und Darm voneinander sondert. Die
BRUNNEKschen Drüsen liegen in der Rul»nineosa. Die Ausführgange
h<'sit/en dasselbe Epithel wie in ihren verzweigten Fortsetzungen,
weiche die eigentlichen Drüsen bilden, d. h. ein Cylinderepithel.

Die Pylomsdrüsen zeigen dasselbe Verhalten gegen Anilin- and
Azoblau wie die Brunnerschen Drüsen, weshalb man an eine Über-
einstinnnung in funktioneller Beziehung denken kann/ (Kuezynski
3233, 1890).

Canis familiaris, Hund.

/ Schwalbe findet neben den gewöhnlichen Drüsenzellen in den
BRrNNKHsrlieii Drüsen noch eine eifientümlirhe zweite Art von Zellen,
die er als Keulenzellen l)ezeicliiiet / (Schwalbe 5085, 1872).

/ Heidenhain teilt mit, dals Ludwig Hirt bei seinen Untersuchun-
gen der BRUNNEBschen Drttsen im Hunger- und Verdauungszustande
ganz entsprechende Veri\nderungen konstatieren konnte, wie sie
Ebstein von den I^ylorusdrttsen des Magens festgestellt hat / (Heiden-
hain 2582. 1872).

/ Am Aufaug des Darms finden sich sehr zulilieuhe Lymphuoduli.
Am Übergang vom Magen in den Darm ist der Wechsel des Ober*
flächenepithels und <les Bindegewebes der Mueosa ein plötzlicher.

BRUNXF.Rschc» Drüsen 1>iechen an der Übergangsstelle vom Magen
in den Darm durch die Muscuiaris mucosae...

Die Muscularis mucosae ist an dieser Übergangsstelle weuiuer
deutlich; nur Teile derselben verlaufen zwischen die Lappchen der
Drüsen (Watney 278, 1877).

/Die L.ing« I i I hUseuschicht l)eträgt vom Pylorus aus gemessen
heim Hunde iiiitiit'rer (Iröfse von 7.2 mm bis 12,6 mm am tixierten
Präparat (uulIi Krolow 3217. 1872 zwei Daumen breit). Die Aus-
ftthrgäuge verästeln sich bereits oberhalb der Muscularis mucosae,
gewöhnlich auf der Hnlfte der Höhe der LoBBEKONschen Drüsen/
(Kuczynski 3233, 1890).

BRUNNERsche Drüsen sind nur in der Nähe des Pylorus vor-
handen / (Elleuberger und Baum 73G6, 1891).

Canis vulpes^ Fuchs.

Die Fig. 210 zeigt die Anordnung der BRDNNERschen DrOsen im
Anfangsteil des Darmes. Es läfst sich nicht mit Bestimmtheit sagen.

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BBUKUBWohe Drosen.

S67

Jf4Mi

ob vielleicht weiter abwftrts im Darme auch noch vereinzelte solche
vorkommen mögen, da hiei-fttr das untersuchte Stück keiue genügende
Ausdehnung hatte. Nach meiner Zeichnung würde die Länge des
Ausdehnungsl>ezirkes etwa 2 cm hintragen: halten wir dazu die An-
gabe von NüHN 252, 1878. dafs bei Kainivoreu der Gallengang etwa
V>i — 2 Zoll hinter dem Pvlorus iu den
Darm mttndet, so wttrden auch hier
die BRUNNERsrlieu Drüsen nicht über die
Kinniünduugssteiu jps Onlienganges nach
abwärts im Darme reichen.

Mastela martes, Marder.

Die Länge der BRUNNERschen Drüsen-
schicht betnigt von 6 mm bis 8,5 mm (am
fixierten Prä p;) rat).

Die Aublulirgänge verästeln sich be-
reits oberhalb der Mnscularis mneosae,

ß wohnlich auf der Hälfte der Höhe der
EBERKOBirschenDrQaen / (Kuczynski 3233,
1890).

Felis domestiea, Katze.

y Die Länge der BRUNNERschen Drüsen-

scliidif betiä^'t von 17,5 mm bis 22 mm
(am hxierten Präparat). Der Aii^führiiang
löst sich immer ei*bt in der fcubniucosa
in Drüsenschlftuche auf (Kuczynski 3233,
1890).

Insectivora.

Erinacens europaeus, Igel.

/Schon Flowbk ist es bekannt, dafs

die BRUNNERschen Drüsen einen unmittel-
bar am Pylorus gelegenen, sieh rings um
den Darm erst leckenden King bilden/
(Flower 7026, 1872).

/ BBUNNBRsche Drosen ünden sich nur
iu unmittelbarer Nähe des Magens; im
übrigen, grftfseren Teil des Duodenums
felileri sie ganz. Sie erstrecken sich Uber
8 mm Länge. Sie bilden einen dicken
Drüsenring, der die Wände des Duode-
nums stark verdickt. Carlier gieht auch
eiue Abbildung über deii Ausdehnungs-

Fipr. 210. LänR'BJ^ehriitt durch
dl» Übtirgüngsatüiie vom
mmm in den Darm iMim
Fuohs.

Jf«M.it Ringschicht der Muaca-
taris; Sph Sphincter pylori: Kod
Modnliis «m Anfang des Dann««;
JrD BavHinBielie DrfiMii; D
Dftnu. yaisrSfiening 4,4&di.

bezirk der BRUXNERsrlien Drüsen, doch
scheint es mir beim Vergleich mit meinen eigenen Abbildungen und
Präpaiaten, daf^ das Präparat, nach welchem Carlieks Figur gezeichnet
ist, namentlich in der Gregend des P}'lorus einen Schiefsehnitt dar-
stellt. so dafs die Drtisenschicht zu dick ei-scheint; ich verzichte
daher auf di<* "Wiedergabe von Carlieü^ Figur, obwohl dieselbe eine
der wenigen ist, welche den ganzen Ausdehnungsbezirk der Bkünner-
scbeu Drüsen bei einem Säugetier annähernd richtig wiedergeben, und
ersetze sie durch meine eigenen Figuren.

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368

Der Darm.

Die Zotten sind schmäler und weniger zahlreich, nnd die Lmn-
KüBKschen Drüsen sind kOrzer als im Jejnniim. Das Gewebe zwischen

den blinden Enden der LiEBERKüHNschen Drflsen ist adenoid, nicht
mueös, wie im Magen und Darm; das mucöse Bindegewebe beginnt
erst in einiger Entfeniung, jenseits der letzten HHrNNKR.schen Drüsen.

Die Zellen der BKUNNERschen Drüsen gleichen denen der Pylorus-
drOsen des Magens, mit welchen sie nach Fostek (Text book of
Physiology , London 1890) direkt zusammeiihftngen. Bei Fftrbung mit
Hftmatoxylin, Orange und Benzopurpurin unterscheiden sie sich tod
den Hauptzellen des Magens / (Carlier 0108, 1893).

In Fig. 211 und 212 gebe ich Abbildungen des Verbreitungs-
bezirkes der BKi NNtHsclieu Drüsen von zwt i verschiedenen BAemplaren.
In Fig. 212 liegt Schiefschnitt vor, so dafs sämtliche Schichten, be-
sonders die Schicht der BRUNMERschen Drttsen, zu breit erscheinen.
Bei beiden Tieren ist der Verbreitungsbezirk der BRUMKERSchen Drosen

Fig. 211. LangsBohnitt durch
die Übergangsstelle Tom Ma-
gen In den Darm beim Igel.

Jf Magen; Z> Darm; Mute Mus-
eahuris; si^k Bphinkter; X Zollen;
BrB Brnmiinwelie DrüAen. Ter*
grOfiNnun^ 4^4&eli.

Vig. 212. IjangSBchnitt (nicht
ganz genau radiär zuui Darm-
Innien) dttroh die Übergaaga-
■taUa Tom Hägen in den

Dann b«im Igel.
.V Mapen; D Dann; Mute Mns-
cularis; BrD URV.NNKRsclie Drüsen.
Vergröfaeruug 4,4 fach.

sehr klein, im Darehschnitt etwa I cm. Im Verhältnis zur Größe
des Tieres ist dies wenig. Es dürften also auch hier die BRUNNKRachen
Drüsen die Einniünduugsstelle des Gallenganges nicht überschreiten.

Die Zrllo der Hui NXERSchen Drüse ist lioch, der Kem wandstandig,
platt, fast wie bei den sogenannten Schleimzellen. Die Zelle winl er-
füllt von einer Zeichnung, die man positiv oder negativ sehen kann:
grofto Kugeln oder ein dazinschen liegendes Netzwerk; beide färben
sich etwas mit HUmatoxyün wie mit Eosin (Sublimatprftp.), jedoch das
Netzwerk etwas mehr. Die Körnchen sind meist nicht so deutlich wie
in der luneuzone des Pankreas.

Talpa enropaea.

/ Die BRONNRRseben Drflsen halten nur den unmittelbaren Anfang

des Duodenum besetzt und bilden hier einen für das freie Auge gelb-
weilsen Ring. Nach ihrem Dau sind es traulxMiformige Drüsen: ihre
Sekretionszellen lialx^n alnveiclieiid von denen des Menschen einen
dunklen, teinmolekulären Inhalt, woher die angegebene Farbe rührt'
(Leydig 183, 1854 und 563, 1857).

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BBumnnudie Drfisen.

969

Cbiroptera.

Fig. 213 zeigt den AofibreituiigBbeziric der BRUiwERScheD Drüsen
bei der Fledermaus. Derselbe ftberschreitet den Pyloms nur etwa

lim 2 mm, so dafs mich

hier die Einmünduiif^sstelle Fi<r. 2ia liän^sohnitt durch
des Gallenganges kaum die Übergangsstelle vom
erreicht werden dürfte. MÄg«n in den Dann bat d«r

Fledermans.

Primate?;. ^ Magen; D Dann; IM No-

_^ . V • 1 dalai; BrD BacKKKRsche Drfiaen;
Beim Affen ist der JThm MnMuIaris. Vergrtraeniiig

Übergang' fler Pylorus- 4,4£acb.
drüsen iu die Bkunxek-

schen ein allmählicher. Doch ist eigentümlieli, dafs die BRUNKERschen
Drttsen hauptsächlich in der Sttbmuoofia der Yalvnlae conniventes Hegen/
(Watney 278, 1877).

Mensch.

Bisf HOFF 1838 kennt, hiMiennt richtig und bildet ab die Brunnek-
^chvu Drüsen im Duodeimm des Mensphen. Dieselben stehen am
dichtesten hinter dem Pylotus, erstrecken sich aber bis an das Ende
des I>itodennni8/ (BiBchoff 56, 1888).

/Die BRUNKERseben Drttsen sind am Pylorus am entwiekeltsten
und diebtesten, so dafs hier ein nicht unhetrÄchtlicher Drüsenring
entsteht und etwa bis zur Kinniündung des Gallenganges sich erstreckt.
Weiter abwärts werden die Drüsen immer spärlicher und kleiner, bis
sie im unteren horizontalen Stücke des Zwölftingerdarmes ganz ver-
schwinden (Kölliker 814, 1850).

Zunächst dem Magen bilden sie eine ziemlich dicke , zusammen-
hängende Schielit. I Titerlialb des Ilü^'els. wo der Ductus choledochus
und pancreatiruN sich uriiien, werden sie kleiner und seltener, und im
Uiiteri^teu horizontalen Teile des Duodenums liüien sie zuletzt ganz
auf / (Benders 6624, 1856).

/ BfttrN'NKR.sche Drüsen beim neugeborenen Menschen: Die
BRüNNTü^rheTi Drl'i^cn sind üchlauchfömiig; es sind ntir vielgespaltene
Drüsenschiii uclie. mit durch terminale Ausbuchtungen bedeutend breit
gewordenem Diüsenkörper; sie haben aber in allen Veihültuissen den
fiku gewöhnlicher DrfisenBchlAuche und sind mit aller Entschiedenheit
m diesen zn stellen.

Die BRUXNERSchen Drüsen ^deichen namentlich den Fennen der
>f:icfpndrttFen, wie sie sich vorzüglich in der Pylnruszone finden, .uud
sind gleichsam eine Fortsetzung dieser in die Schleimhaut des Darm-
kanals** / (Werber 5866, 1865).

Wbrber ist damit Vorkämpfer der später von Schiefferdeckkr und
anderen vertretenen Theorie. Doidi bat Weki^kh nur den (iedanken
gefliilVert, ohne die Theorie emstlich zu vertreten; vielinelir sagt er an
amlerer Stelle, dafs er wegen der zwischen beiden bestehenden Unter-
schiede doch nicht die BRONNERschen Drosen als for^^tzte Magen-
dmsen betrachten wolle.

/ Erwachsener Mensch: Die BKi NNEBschen Drüsen kommen nur
im Duodenum vor, am zahlreichsten und dicht j^cdrän^jt unmittelbar
hinter dem Pfuilner; immer mehr auseinander rückend, hören sie gegen

Oppel, Lehrbuch II. 24

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370

Der Darm.

den Leerdarm allmählich gauz auf. Sie sind zusammengesetzte Schleim*
drOBon. Die Ausftlhrgänge der BBiiNNERschen Drosen mQnden, Ton
LiEBERKüHNschen Drüsen umgeben, zwiBchen den Zotten in den Dann
aus/ (v. Hefsling 7405, 1866).

I Auch beim Meüsclien siiul die BurNNEKschen Drüsen hart aiu
Fylorus am entwickeltsten und dichtesten / (Kölliker 329, 1867).

/ Die Angabe wird be-

statigt, (lafs die Bkukner-
scheii Drüsen ausschliefslirh
in den oberen zwei Dritteilen
des Duodenums vorkommen.
Sie schliefsen unmittelbar an
die Pylorusdrüsen an, ohne
nachweisbare Grenze. Der
Ausführgang mündet zwi-
schen den LiEBEKKüHXSchen
Drttsen Terlaufend in das
Duodenum.

Schlemmer erklärt die
Drüsen für tubulös (verpl.
Fig. 214). Ein wesentlicher
UnterBchied in Bezug der Epi-
thelien, der AusfOhrgünge und
der sezernierenden Srhlftache
ist nicht vorhaiiilrii.

Gegen Henle hndet sich
kein Flasterepithel in den
Ausführgüngen. Der Inhalt
der K])ithelzellen der Drüsen,
welclie in der Abdachung' der
sogenannten valvula pylunca
gegen das Duodenum hin tot-
kommen, ist körniger als
der der Epithel/flien der
RKiNNFRsclien Drüsen aus
dem Uuieiseu des Duoiie-
nums, doch ftrben sieh letz-
tere starker mit Karmin als
die der Pylonisgofroiid.

Die Zellen der Ausführ-
gänge der Pylorusdrüsen
zeigen keinen Unterschied
gegentlber den Zellen der
Endsrhliiuche, wohl al)er un-
terscheiden sich beide von
den EpithebEellen der Lieber-
KüBKsehen Drflsen, indem aeb
diese in Karmin ?iel dunkler ftrben / (Schlemmer 4972, 1869).

Die BRUNNERschen Drüsen stellen beim Menschen Onippen von
5 — 10 und mehr Acinis dar. welche sich zu einem Ausführgange
vereinigen, der die Schleimhaut durchsetzt uud an deren Obertiäche
mfindet Die GrOfi» der Acini betrftgt ungelMir 0,07^,14 mm im
Durchmesser.

Fig. 214. BBinnnntaohe Drüse warn dem

Duodenum des Menschen,
A Ausfülirgang; B sekundäre (i.iiige; C blind-
endigende primäre DrÜHcnflchläuchc; D Quer-
schnitte, E Läng?4schnitte, F Anschnitte der
letzteren; « Venen. Nach Souuuimkr 4972, 1869.

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B71

Die Hauptmasse dei BRUNN£h8cheu Drüseu Imdet sich iu der lluhe
des Pylorus vor. Beim Menflclien zerstreoen sieh aber einzelne Brfiaen-
aggregate gerne naeh unten, während bei anderen Tieren das ganze
Piüscukonvolut eine msanunenhftngende Masse darstellt (z. B. Balte)/
(Versüu 318. 1871).

/ Die ßKUNNEKschen Drillen sind auf das Duodenum beschräukt;
äe stehen im oberen, transversalen Teil desselben dicht gedrängt in
zusammenhängender Schicht, rOefcen dann allmählich weiter ausein-
ander nm\ schwinden gegen das untere Ende des Duodenums/ (Heule
2627, lb73).

; Die BhUNNEitöchen Drüsen sind beim Menschen auf das Duodenum
beschrftnkt Sie erstrecken sieh bis etwa zur Einmandungsstelle des
Ductus eholedochus, um weiter nach abwftrts vereinzelter au&utreten /

(Frey 2115, 1876).

/ BKUKNERSche Drüsen finden ^irli in grofser Menge nur im Duo-
denum, besonders in der Pars hunzoutaiis superior (1. Abschnitt);
seltener uad aladann nur in geringer Anzahl im Anfange des Jejunums /
(W. Krause 3197, 1876).

/ Die Ma^endrftsen gehen allm&hlich in die BROKNEBsehen Drftsen
über / (Watney 278, 1877).

/ Die BRUNKKRschen Drüsen nehmen vorzugsweise einen Raum von
8 — 10 cm Länge vom Pylorus an ein. Doch finden sie sich auch zer-
streut in den Übrigen Abteilungen des etwa 80 cm langen Zwölffinger-
darmes. Rauber fafst dies folgendermafsen: In den unteren Teilen
des T)\n)(leniiins k(»nimpii sie mir vereinzelt vor. Die Mündunj? dos
Ducturj chüiedochiis liegt nach Hüff.mann 10 — 12 cm vom Pvhn'us
entfernt / (Hoflmami 600, 1878, vergl. auch Kauber 8253, 1897)!

/ £s sind zwei Grui^pen der . BRUNNERSchen Drftsen zu unter-
scheiden: I. die eine liegt unmittelbar nach innen von der Muscularis
iiniposar: sio nimmt die tiefe Partie der Mueosa ein; TT. (!ie andere
]i( nach aiiTseu von der Muscularis mucosae, im lockereu submucösen
Üiudegewehe.

I. Gruppe. Es sind handsdiuhfingerförmig verzweigte Drosen;
die seitlichen Divertikel öfihen sich iu den Ausfuhrgang, ohne sich an
Umfang zu verkloinprti JfMlf-< T.äpppheii wird von 15— 20 Schläuchen
gebildet, die sicli ineinander ortnen. Das Epitliel ist überall dasselbe.
£ä besteht aus bellen prismatischen . mit Schleim eriüllteu Zellen,
welche Remait mit denen des Ösopiiagus, der Bronchien und des
Pylorus für analog hillt.

Der Ausführganj? mftndet an der Olterflnrhe der Selileimliaut, oft
im Grunde einer tiefen Falte, aliei auch oft in eine LiKBEKKiHNsche
DrOse. Das Epithel ändert hier scharf seinen Charakter. Renaut
beschreibt die £inmündung der BRüNNEBsehen Drftsen in die Lieber-
KtmNschen Drüsen.

II. Gruppe. Gewölinlich öffnet sich ein kleines submucöses Läpp-
chen in eiiiPT! AusfUhrgang, welcher (*> lindrisches Schleimepithel be-
sitzt und, sich vertikal erhebend, die Muscularis mucosae durchbricht.
In der inneren Schicht der BRUNNERschen Drüsen angekommen, nimmt
er mehrere von diesen auf und mftndet dann am Grunde einer Falte
oder in eine LiEBBRKÜHNsche Diilse. So kommuniEieren von Strecke
zu Strecke tiefe Seliirlit und hohe Srhicht.

l)is^feilen wird die Abj^^ren/ung /wischen holior und tiefer Schicht
undeutlich, ludern sich die Fasern der Muscularis mucosae treuueu.

24*

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972

Der Dann.

Die BBOMHRRsdieii DrftBen dttrfen nicht mit einer traabenlftrmigeD

Drüse verglichen werden, sondern mit einer Reihe von dichotomiseh
(dichotoniie fausse) geteilten Zweigen, welche blindsackfönnig enden.

Renaut glaubt, da Is die BKiiNNERScheu Drüsen ausschliefslich
eiueu besoudereu Schleim bilden und kein specielles Ferment Er
Bchlierst dies tm dem Aussehen der Drttsen/ (Renant 4611, 1879).

/BbCcke erkennt an, dafs durch Schlemmer 4972, 1869 der Nach-
weis erbracht wurde, dafs die früher für acinös gehaltenen BBOMütt^
sehen Drüsen tubulös seien (Brücke 547, 1881).

/Beim Keger sind die BhiNNERSchen Drüsen wenig entwickelt/
(Giaeomini 2808, 1884).

' Manche der BRuxKERschen Drttsen reichen beim Menschen in
die Lamina prnpria der Mucosa mit einem Teil des Drüsenkörpers
hinein, zwisclieii die LiEBEKKüHNschen Drüsen. Die BwuNNEKsflien
Drüsen nehmen beim Menschen das obere C^uerstück und den ab-
steigenden TeU des Duodenums ein und bilden nahe dem Pylon»

ein dichtes, zusammenhängendes Lager. Im
absteigenden Teil werden sie allniiililirb
spärliclier und finden sich unterlialh dtr
Eiumüuduugsstelle des Gallengange^ nur
mehr ganz vereinzelt / (Toldt 5569, 1888).

/ Die BiuNNERSchen Drüsen (siehe
Fig. 215) bilden eine Fortsetzung der
Pvlorusdrüsenscbicht. Letztere erstreckt
sich jedoch selten in die äubmucosa. An
der Grenze zwischen Magen und Duodenum
findet sich eine ringfDrmige lyniphoide
Drüse, Im Duodenum finden sich, wie
Renaut richtig beschreibt, gleichsam zwei
durch die Muscularis mucosae voueinaDder
getrennte Schichten BBUNMBRseher Drosen.
Der umfangreichere Teil liegt in der Sab»
mucosa. Längere gesonderte Ausführgänge
fehlen. Die kurzen Ausführgünge münden
in die unteren blinden Enden der Lieber-
KtmiiBchen Drosen (Renaot , in den meisten
Fällen«) / (Kuczynski 3283, 1890).
'Dafs die BHrxNFRscben Drüsen in der Suhniucosa liegen, gaben
an KöLLiKER 329. 1867 ; IIoffmaxn 600, 1877; Toldt 545, 1884; Klein
6681, 1890; Sculemmeu 4972, 1869. (Die Abbildungen dieser Autoren
sind allerdings meistens tierischen Mparaten entnommm).

ßcHAFi<T.K findet, dafe regelmärsig ein Teil der BitDNNBRSchen Drosen
über der Muscularis mucosae liegt (6 cm vom Pylorus entferntV

Die BnuNNEHschen Drüsen (siebe Fig. 216) werden leiciit an ihrem
heilen, hohen Cylinderepithel mit dem basalsUiudigen Kern erkannt.
ScHAFFBR weist darauf hin, daHs die Adni der nach Schwalbe als
adnotubulös bezeichneten Drosen sich meist als Einmündungsstellen
von gewundenen Seitenzweigen erweisen. Es kann also wohl kein
Zweifel mehr darüber bestellen, dafs die BRUNNERschen Drüsen aas
verästelten, tubulöseu, stark gewundenen und verschlungenen Schläuchen
bestehen.

Deutliche Ausfülugänge von 0,8 mm Länge finden sich (gegen
Kucztmsd). Die Ausfahrgänge erstrecken sieh zwischen den Lrur-

Fig. 215. TeU «tn«r BBÜV.
nsBschen Drüse vom Men-
■ohen. Zeifs Obj. D Ok. 2
(reilnziert auf *'io), Cam. lue
V. Abbö. Snblimatfiziemiig,
TinMon mit Kannia nod Ano-
blau. Naeh Kogrkiki 3283» 189a

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878

KüHKschen Drüsen hindurch bis an die Dannoberflilche. Sehr häufig
münden sie jedoch auch in den Fundus der Krypten, wie es Benaut
beschrieben hat.

Nadi Rbkadt sind die Zellen der BRummiBehen Drüsen mit Schleim
erftült, und auch Kucztnski hält de wegen ihrer Färbbarkeit mit
Azohlau für Schleimzellen.

Schaffer untersuchte unter anderem mit Hämatoxylin , Safraniu
und Vesuvinbrauu und kommt zum Resultat: Die Schleimuatur der
BBUMNBRsehen Drfisen ist eine wesentlich andere als die der Beeher-
zellen im Dünn- und Mastdarm und der SehleimspeieheldrOsen /
(Sdiaflfer 4934, 1891).

^ - _ ^ ..... - , -^hi^'i v>$^

/ ■)' '

Fig. 216. Partie aus dem Duodenum eines Justtfiaierten. MüLLKBsche Flüssig»»

keit. Eosin-Hämatozylin.
Mm Muscularis mucosae; B BKusKEKsche I>rüs»'n dir Submnoosa; B* BBumcrasche
Drüsenscbläuche über der Muskoiscbicbt; K Krypten. Gex. bui Kkichkrt. ObJ. IV b,
Ok. & TabuiUnge 185 (radnslert auf »/mV Naeh SoaAFvn 4884, 1891.

/ Die BRüNNERschcn Drüsen sind die direkte P'ortsetzung und eiue
höhere Special isatiou der Pylorusdrüsen des Magens. Das Sekret ist
eerlto, nicht mucös; die Zellen sind mit dunklen KOmchen erfüllt/
(Piersol 3490, 1894).

/ Ra WITZ behauptet, die RnrNNFRsclien Drüsen, welche er als Schleim-
drüsen anspricht, reichen bis zur Einmüudungsstelle des Ductus cliole-
dochus und erstrecken sich „bis zur Muscularis mucosae nach der Tiefe
hin" / (Rawits 7880, 1894).

/Berdal sehreibt den BRi xNERschen Drüsen des Mensehen echte
Schleimzellen zu, während er in denen des Hundes ein Netzwerk er-
kennt. Beim Kaninchen untei-scheidet er umcöse, seröse und geiiiischte
DrtlsenschUluche; bei der Ratte hndet er gekörnte Zellen/ (Berdal
6757, 1894).

/ Beim Mensehen treten schon im Magen in unmittelbarer Niihe
des rf(»rtners in der Submucosa Drüsen auf, welche sich direkt au die
BiujiiNJUischen Drflsen ansehliefsen / (Böhm und v. Davidoff 7282, 1895).

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374

Der Dann.

I Die BRi'NNERschen Drüsen des Menschen sind zusammengesetzte,
verzweigte alveoläre Drüsen, an deren Schläuchen man, namentlich im
Drüsengrunde, öfters ansitzende Alveoli antritl't. Der Drüsenkörper

LiKBKSxOHiiache Dr(Ue

Fip. 217. Aua einem Schnitt durch die Orenae von Pylorua und Duodenum
des Menschen, ca. 18nial vergröfsert Nach Böhm luid v. Davidofp 7282, 1895.

liegt hauptsächlich in der Suhmucosa; ein Teil von ihm kann aber
auch in der Mucosji selbst vorhanden sein.

Die Drtisenzellen der BßrNNEKschen Drüsen sind beim Menschen
im ganzen denen der Pylorusdrüseu ähnlich ; nur sind sie in der Regel

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Chyliu- und L/mpbgeiÄi«e dca Darmes.

375

etwas kleiner als die letzteren. Die LiEBERSüBNschen Drüsen fangen
erst In einer gewissen Entfernung vom P}ioni8 an; sie sind anfangs
kurz. (Siehe Fig. 217)/ (Böhm und v. Davidoff 7282, 1895).

Die BRUNNERschen Drüsen finden sich zum Teil schon im Pylorus /
(Landois 560, 1896).

/ StObr behauptet , dafs BRUKNEKSche Drttsen nnr in der oberen
Hftlfte des Duodenonu vorkommen / (Stöhr 8185, 1896). Da er sich
damit in Widerspruch zu den Angaben anderer Beobachter stellt, so
wäre es sehr wünschcnswprt wenn er pm^r npufii Auflage seines Lehr-
buches ein Schema der Anorduung dieser IJ lüseu (wie dies von mir
für verschiedene Tiere gegeben wurde) beifügen würde.

/Menseli. Entwicklung der BnüNNERschen Drüsen: Die BnuNNBa-
sehen Drttsen reichen beim Neugeborenen viel weiter in das Duo<leimm
lienib. nh solrlie^ ]mn\ Erwachsenen gefunden wird; Wekbkh nimmt
einen llüt-kbildungsvorgang an / (Werber 5866, 1865).

; Fafst man zusammen, so erkennt man, dafs beim Duodenum von
der FOtalperiode an bis zn sp&teren Altersstufen I. sowohl Zotten als
Falten betrachtlich an Entwicklung zunehmen, und dafs dem ent-
sprechend die Oberfläche des Darmkanals vermehrt wird. In demselben
\fafse nimmt 2. der Reichtum der Drttsen zu. — Ganz besonders ist
auffällig, dafs die BKUNNEKSchen Drüsen eine so beträchtliche Ent-
wicklung erreichen/ (Baginsky 788, 1882).

Chylus- und Lympbgef&rse des Darmes.

/ Die Chylusgef!&(iBe des Darmkanals wurden bereits von den Alten
gesehen, jedoch in ihrer Bedeutung verkannt (so Galen, EnASisiR&m,

Hbkopuilus).

AsKlJ.iis 8201 , 1027 war der erste, welcher die ChylusgeliUse
nicht allein sah, sondern sie auch mit der grol'steu Bestimmtheit für
besondere, von Venen, Arterien, Nerven verschiedene und sur Auf-
saugung des Speisesaftes angelegte Gebilde erklärte.

1634 erkannte VK^riNc t !>enfalls das quartum vasorum mesarai-
eorum geuus ftjr dt > ( u dauernden Bestand 16 Jahre später Rudbeck
in Schweden und Ihomas Bärtholinus in Kopenhagen eine neue
Garantie schufen, indem sie nicht nur im Darmkanal, sondern auch
in den übrigen Kör^iert eilen eine besondere Gattung — aufsaugender —
Gefikfse, die lymp)i.itis( Ik ii Geföfse, nachwiesen.

Auch der exi)erimentelle Weg wurde lur Feststellung der auf-
taugenden Thatigkeit der Chylusgefäfse gar bald betieten, und zwar
zuerst durch Mabtin Listbr, einige Zeit nach ihm durch Mdsgravs,
Haukk, John Hinter. Lister (Philosophiciil Transactions Vol. III for
the Year 1673 Numb. 95 pnir 6061, 62) inii/i^ rte p'mnn Hunde Indigo
iu den Magen, und es zeigten sich im Me:ieuterium viele Milchgefäfse
von azurblauer Farbe.

J. C. Peter 8115, 1681 zeigte, dafe weder die MilchgefUfse des
Magens noch die des Rectums zu irgend einer Zeit nach der Mahlzeit,
sondern blofs die des Dünndarms, in geringerem Grad(^ die des Dick-
darms weifsen Chylus führten — eine Erfahrung, die sich auch ferner-
hin bestätigte. Asmjus, Peyer, Hüysch hatten die Zotten zwar ge-
sehen, aber ffir die vorgeschobenen Anfinge der Chylusgefäfse selbst,
für die Mäuler, oscula, gehalten.

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376

Der i)urm.

HcLVEnua 7962, 1728 sprieht nach Ermiakns Wissen zuerst (yergl.
darüber auch das Kapitel Falten nnd Zotten) von einer Zottentaant

des Darmes, menibrane papillalre. von deu Zotten und ihrer Roziohimp
zur Aufsaugung tles Chymus. Die Zotten (mameluiisj be>ichou au5
einem schwammigen Gewebe, das blol's die feinsten lkstandteile des
Speisesf^fteB att£Eunehnien und durdumlaaBen im stände ist Die Milch>
gefafse dringen bis zu den MamelODS; ob sie hier mit Öffnungen oder
mit kapillären Ramitikationen , oder auf andere Weise anfangen, UUM
Helvktii's unentscbicflen.

LiebekkChn 6532, 1745 sendet in jeden Villus einen einzigen
Ch} iusgefiirszweig. .Derselbe bildet eine Ampulla, welche an der Spitae
eine oder mehrere Öffnungen besitzt. Die Ampulla selbst ist mit einer
sponpioscn Substanz jieftlllt nnd steht in Koniniiinikntion mit dvu Blut-
pefälsen. wrlclio zuerst den Nahruii^^ssaft aufuchiiien un<l ihn dann
dem Chylusgefäls ülwrgeben. Diesen Zusammenhang sehen wir wieder
aufgehoben durch die Untersuchungen Monbos 8011, 1757, der bei
seinen Injektionen keine direkte Verbindung zwischen den Blnt- nnd
Lyniphgefäfsen — des Dannes wenigstens — darstellen konnte.

HfrwsoN ' K\]»erimpntal Inquiries, Part the second of the Iviuphatic
System in tlie iiumau suhjeet. and in other aninials by William ükwson.
London 1774) liefs auch jenen Zusammenhang Ijeider Systeme fallen,
erklärte sich sogar gegen die mit spongiöser Substanz erfüllte Ampalle
LieberkChxs und begnüpto siidi blofs mit den Öffnungen dessellx'n.
wogegfMi T n. Haase 8057. 1768. der entstandenen Opposition fremd,
die LiKHKHKüHNsehe Lehre in ihrem ganzen Umfange accept irrte nnd
sieh in Bezug auf sie blofs den Zweifel erlaubte, ob die |^eristaiu^che
Bewegung des Bannes, wie Lisbebkühn es annahm, genagen möchte,
den S{)ei8e8aft in die Ampullen zu treiben.

Croukshank 8057 . 1789 (Mascaoxi schliefst sich ihm im a11f:e-
meinen an) entzieht den Darmvenen jede Fäliitikeit zu re^orbifnn,
entzieht mit Hewson der Zotte die Ampulle mit ihrer spuugio»eu
Substanz, entzieht ihr das liierte Blut und Chylusgefftl^sjrstem Lnssif
Kt)HNs, teilt daftir ihrer Obei-tlftche 15—20 Öffnungen zu, mit welchen
die Wurzeln eines Zottenrliylnsf^efälses beginnen, die dann radienförmiL'
zusammenlaufen und sich zu einem einzigen,, in der Mitte dei Zotic
dahinziehenden Stamme vereinigen. Diese Öffnungen sind von der
Gr&I^ der Blutkörperchen.

Für das Vorhandensein der Ampullen sprarln n sich aus: SnELnoK
(Tbl' liistnry of the absoibent System. Part, the tirst 1784) nnd Werner
und FcLL£ft (Vasorum lacteoram et lympbaticorum descriptio. Lipsiae
1784).

Bluxenbach 8107, 1795 wollte von Ampullen iindftuli»ren HQndungeu
nichts wissen.

A. HEüwir. 3530, 1797 ])raclite in einer sehr sorgfliltigen und
bestechenden Arbeit die Ampulle, ihren spongiösen Inhalt und ihre
Mündungsüffnuug zu grofsen Khren.

RuDOLPHi 8203, 1800 tritt als Reformator auf. Nach ihm saugen
die Zotten mit ihrer ganzen Oberfläche auf und durch keine besonderen
Offnungen ; die LiEBERKt^HNsche Ampulle deutet er als blofse Erweiterung
des Chylusgefäfscs . bezweifelt auch, dafs sie mit einer spongiösen
Substanz angelüllt sei. Diese liebauptungeu konnte er nach zwei
Jahren bestiitigen; doch inzwischen that sich in Roose (Grundrifs
phväisch-anthropologischer Vorlesungen, Braunschweig 1801) eine koo-

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Chylni- and LympbgaiUM des Uannes.

377

servative Kegung kuud, und er lehrte, dafs die Zotten aus blutgei^lfseu
gebildet wfirden, sowie dafs sie die effiBDen Mtlndungen der Saugadern
seien. Rudolph! 7886. 1803 verOlfieiitliehte also sehr ausgedehnte
Untersuchungen über die Darmzotten der verschiedenartigsten Tiere.
In die meisten Zotten steigen von der Jiasis aus 2 — 3 Kanäle hinauf,
die sich oft verzweigen. Chylusgefäfse sind es, da die Zotten nach
RuDOLPHi keine Blutgefäfse haben. Hildebrakdt 8204, 1803 dagegen
sagt: Da die Zotten Speisesaft einsaugen, so müssen sie auch Öffnungen
haben.

Meckel 6566, 1819 stimmt in allen Stücken Rüdolphi bei.

Die T.eugnung offener Chylusgefjt fso erliielt eine baldige T^iiter-
stfltzung durch die physiologischen ^ i■rsllche Tiüdemanns und Gmelixs
4203, 1820, welche die LisiERSchen Untersuchungen aufnahmen, jedoch
zu entgegengesetzten Resultaten gelangten, indem in den Darmkamü
gebrachte Farbstoffe (Indigo, Rhabarber, Cochenille, Fftrbenr^the) niemals
in die Chylusgeftfse übergingen.

DöLLiNGEH 8205, 1828 sagt nber die Zotten : Sie bestehen „ex reticulo
vasculoso, ex materia molli, non injectibili, per microscopium granulosa
et ex involucro ab epidermi(ie facto". Er erkannte damit, wie Erd-
lUKK deutet, die Epidermis. DOLusont sah die Epidermisholle zu-
weilen, besonders bei Fäulnis, handschuhfingerfßrmig von den Zotten
abgehen TH^'^cDh' B»'o!)a('1itung macltt*' J. Müller 8206, 1832. Er
fand, besonders bei Kiiltern und jungen Katzen, di«' Zotton überzogen
von einem leicht abstreif baren, überaus zarten, uiiurguiiisierteu Häut-
chen, welches sich nicht mit dem Epithel anderer Schleimhaute ver-
gleichen läfst,.. sondern dem Schleime verwandt ist. Die Dannzotten
halben keine Öffiiungon an ihren Enden, entlialten eine Höhlung —
die breiten, glatt<Mi Zotten juphrere — und bestehen aus einem ül)oraus
zarten Häutchen, in welchem die Blutgefäfse verlaufen. Noch in
zwölfter Stunde behauptete Trehranus 8207, 18^ Öfhiungen in den
Zotte«. Kr beschreibt auf der Darmoberftäche kleine Kügelchen,
welche in sichtbare Saugadern srbliefslich tll)ergehen. Er beobachtet
diese Bildungen hei öOOfacher Vergröfserung und weist jede Gemein-
schaft mit den unter schwacher Vergröfserung entstandenen Liebert
KüBHsefaen Poren zurück / (Erdmann 1885, 1867).

Inzwischen gab Hbnle 7406, 1837 die ersten gültigen Aufischlllsse

über die Zusammensetzung des Zottenepithels. Henle fand in der
Achse der meüsriilicljen Zotten ein mit Chylus gefülltes Stnmnirli« ti.
welches sich durch kolhige Anschwellungen auszeichnete: er hetracliteto
dasselbe als wandungsios und liels es mit den Lücken des Zotten-
gewebes direkt zusammenhängen / (v. Recklinghausen 4557, 1862).

/ C. KuAUSB beschreibt in der Mitte der Zotten ein Saugader-
stäinmehen, welches aus mehreren kleinen Saugadern entstand. Diese
beginnen zum Teil mit freien Enden; zum Teil kommunizierten sie
netzförmig / (C. Krause 235. 1837).

J. Mt*LLEB (Handbuch der Physiologie des Menschen I. Band,
1. Lieferung, Koblenz 1841) adoptiert Uenles Ansicht und blieb der
Verwerfung der offenen Chylusgc^rsmündungen treu.

Unterstfitzt wurde er durch V. Bruns 8209, 1841, der jedoch, m
Wiilerspruch mit ihm. die Cliylusgefäfse in den Zotten niclit als ein-
fache 8tiuuuichen beginnen, sondern eiueu biäscheu- oder netzförmigen
Anfang nehmen liefs.

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378

Der Dann.

^Sü bcheii wir, hat sich die Negatiou der oHeuen MUDduBgen
siegieich gehalten und sieh ein festes Terrain erobert**

Auch Hebbst 7721, 1844 lAl^t das centrale Ghylusgefiirs blind
ohne Öffnungen endigen, obwohl er den Übertritt von festen Par-
tikelchen vom Dann in die Säftcmas'if hcftliachtet hatte. (Er setzt
die Ursache davfni auf eiTie gewiss<> Weichheit und Forositilt des
Zottengewebes/ (Erdmaiiu 1885, 1867).

Ist der Villus an seinem freien Ende kolhit;, ^o ist auch die
innere Hohle daselbst blasenartig erweitert.

Die Kanüle der Darmzotten setzen neh in die in dem Boden

der Schleimhaut verlaufenden Saugaderstämmchen fort und stehen
durch deren Vermittlung untereinander in Verbindung. Die Höhlung
der Darmzotten bildet den ersten Ursprung der Chylusgefäfse i (üerbst
7721, 1844).

/ An die Stelle der Öffnungen in den Zotten treten nun fernerhin
solche in den Cylinderzellen des Obertli^chenepithels. Gkuby und
Dklafonp 40G. 1843 sagen zuerst mit Bestininitlieit aus, dafs Fett
zuerst von den Cylinderzellen des Darnies auf^enninnien und von dort
dui'ch das vaskuläre und hbriliäre Gewebe hindurch in den Chylus-
kanal flbergeben werde. Zur Aufnahme der Fettkömchen schrieben
sie den Epithelzellen eine Öühung zu/ (Erdmann 1885, 1867).

Da die Ansehauuni^en von Grubt und Dbutond fttr Jahre die
leitenden waren, gebe ich sie im Wortlaut wieder: Xhaque cellule
d'6pith<^Hum doit etre considf^rr^e roninie «n orgnne eh a i ge sp^cialement
de recevdir le chyle hrut ju-ovcnant de la digestion et de le convertir
eu un chyle homogeue luimc li une inlinit^ tle petites muleculeb, teuues
en Suspension dans un liquide, sont seuls aptes k passer par Touver-
ture profonde et effil6e des cellules de T^pifl lium pour parvenir dans
le vaisseau chvlifc'^re unique piao^ au centre de la viliositö'' / (Gruby et
Delafond 40(5, 1843).

Hk.nlk b2i0, 1849 verteidigt die blinde gesciilo&sene Endigung
des centralen Chyluskanals ; ihm steht zur Seite Geklach 325 (I. Aull.
2. Lief, miainz 1849 p. 262).

Brücke 6651 , 1851 findet organische Mushelfasem in der Zotte
(vergl. Kapitel: Muskulatur der Zotte).

Das von >'ii;<now andiM'wiU ts beobachtete Heraustreten von Tropfen
aii^ ih m Zelleninluilt beutet Bkücke 537, 1854 zur Denumstration von
Utinuitgeu in den Cylinderzellen aus. Ebenso läfst Bkücke auch das
untere Ende der Zellen offen sein, und der Eintritt in die Chylus-
geffllVe macht auch keine Schwierigkeit, denn der Chylosgefilfsstanmi
ist blofs ein wandungsloser Raum, der «lurch die zur Achse der Zotte
zusammenströmenden und sich dort auhaufeudeu Fetttropfchen Gestalt
gewinnt Ebenso äufsert sich BbDcke 8211^ 1B52: Die Zotte besteht
nach ihm aus dem Epithelialsaum , der merabnma intermedia . Blutp
geßlfsen. Muskeln und einem alles verbindenden Strouia : in der Mitte
des Ganzen befindet sich der Chylusraum / (Erdmann 1885, 1867).

Brücke hat eine ähnliche Einscheidung der Blutgefäfse in Chylus-
L'pf;(r<e. wie sie bei den Amphibien in so grofser Ausdehnung vor-
kommt, auch im Darm von Saugetieren beobachtet. Auch hier sind
Blutpefäfse in Scheiden aus Bindegewebe eingeschlossen, in denen sie
unmittellHir vom Chylus umspQlt werden / (Brücke 8211, 1852).

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Chylw und LyiD|il>g«dUäe d«t Dtmiei.

879

liKi'cKE weist darauf hin, dafs die von (;ooi>sik 2358, 1842 be-
iichhebeueQ netzförmigen peripherischen Milchsattgefälse nicht solche,
sondern Blutgefä&e änd.

BRüCKe kennt die Kontraktionsflhigkeit der Chylusgeföfse / (Brücke
587, 1854).

/ Henle (Bericlit über die Leist, in der allg. und si>t'C. Aiiat.
Cannstatts JaliiTsber. für 1853) tritt im Iiitt'iesse seines vollstiuirtig
peschlos&enen Kpithelialsaumes den BRCCKEschen Auslassungen ent-
gegen. Auch KOllikbr 8212, 1854 spricht den Cylinderzellen die Öff-
nungen ab, wogegen er Brückks Muskellage anerkennt. Vihchow
8213. 1854 sah das rontrale Chylusgefö Is , besonders deutlich in
katarrhalischen ZustAndeu . von einer deutlieb konturierten Wand
umgeben (Erdmann 1885, 18ö7).

/ Das Chvlusgefäfs der Zotte ist ein einlaches und unverästeites.
In seltenen F&Uen findet sich in ges[)altenen Zotten anek ein deut-
licher gespaltener Centraikanal; in ganz seltenen Fällen fanden «idi
in breiten Zotteren zwei Centralkauiile nebeneinander, ein längerer und
ein kürzerer, wovon jeder mit einer distinkten Ampulle (Li£Bekk€bns)
endigte.

Sonst verläuft bei allen untersuchten Tieren und auch Ijeim
Menschen das Chylusge^fs stets unverftstelt durch die ganze Zotte
und endigt kurz vor der Spitze blind, gewöhnlifb mit einer keulen-
oder kolbenförmigen Anschwellung (LiebebkObns Ampulle) ' (Bruch SüO,
1853).

/Bruch 360, 1853 konnte zwar die besondere Wand tles Chylus-
gefiirses nicht finden, wandte sich dagegen, wie Henle und Kölukeb,

gegen die angeblichen Öffnungen in den Epithelzellen. Sie existieren
nicht. Trotzdem «zeht (h\< Fett in diese hinein, und zwar in Form
sehr feiner Tröpfchen, nicht verseift. Er tindet Fett z. R. in «bii
Epithelzelleu des Magens bei neugeborenen, gesäugt habenden ivatzeu ,
in den LiEBCRKtmMschen DrQsen dagegen konnte er kein Fett im
Epithel finden. Brcch konnte ferner auch in den Blutgefälsen Fett
nachweisen, welches vielleicht E. II. Weber die netzförmigen Anfänge
der Chylus^refiilVe vorfjetäuFcht haben mn<: (Frdniann 1885, 1867).

/ DONDKRS beschreibt das Centralgefärs der Zotte; dasseliie Ifsitzt
eine Membrana liniitans und fängt manchmal mit einer geringen An-
schwellung nieht weit von der Spitze an. Immer aber ist das ganze
lockere Gewebe der Zotten während der Absorption des Fettes mit
^röfseren und kleineren Fettkügelchen angeft^llt. Offene Mündungen
der Zotten finden sich nicht (Donders 8214. 1854).

H. FiNt'K 8215, 1854 scheint, nach den Ani^'alKn Eht»manns zu
sehliefsen, Becherzelleu gesehen zu haben, ohne jedoch eine bestimmte
Deutung zu geben.

W. Kkause 6670, 1855 sah in der Zotte blofs ein centrales Milch-

gel^fs mit kolbiger Endung und doppeltkonturierter Wandung. Zenksb
6609, 1855 dagegen beobachtete in den Zotten, besonders aber in der
Schleimhaut zwischen denselben feine Netze von Chylusgefäfsen mit
rundlichen Maschen. Funke 6607, 1855 schlol's sich wiederum
W. Krause an. Die Fettimprägnation findet zuerst an der Zotten-
spHae statt; dann geht's in das Zottenparenchym hinein auf nicht
präformierter, sondern auf selbstgeschaffener Bahn/ (Erdmann 1885,
18Ö7).

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880

Der Darin.

/ Funkes Abbildungen der Chylusgefäfse der Zotteu siud Biul-
kapUlftreiif woffir sie säon Bruch und Brücke erkläiten (Teicbmakh
827, 1861).

Zenkek fafst den Stand des Wissens im Jahre 1855 folgender-
iiK<r<*'n ziisaninion : Wäliroud die meisten ein oder zwei iinverzweigte,
bisweilen um Knde kolbig augeschwuilene Cli>lus^^el;Usstammciien in
den Zotten annehmen (H^'le, KOlukeb, Bruch u. s. w.), haben sich
andere ffir einen netzfdnnigen Anfang der ChylusgefUrse ausgesproehen
(Khause, GooDsiK. E. H. Weber, Nuhk. Funke). Dagegen liegt nach
RufiKK der Cbylus frei im Parencliym der Zotten und der oberHirh-
licheu Schicht der Schleimhaut , pir nicht in eiL'<^in'ii Chylusgeliil^eü
und geht erst in der Tiefe der Schleimhaut in Chvlusgei^fse über/
(Zenker 6609, 18S5).

/ W. Krause findet l)eim Hingericliteten in den Zotten das centrale
Lymphgefilfs mit kollienförmiprrr Anschwellung an der Spitze der Zotte
und mit deutliclu n, doppeltkoutuiierten Wandungen. Daher stimmt
Kkaise der 1 i.sKhscheu Hypothese bei, dals die wunduug&iiosen netz-
förmigen Anfänge der Lymphgefilfge (welche zuerst von C. Kbause,
10 Jahre spater von E. H. Weber, N; beschrieben und neuei*ding»
von YvsKF. abgebildet sind) nur während der Verdauung duieli Aus-
einanderweicheu der Gewebselemente der Zotten entstehen. (Krause
6670, 1855).

/BuDQE 8216, 1856 zieht den Bbückb freundlidien Schlufs, daß
in den Zotten überhaupt keine vollständigen Chylusgefilfae anzunehmen
seien / (Eidmann 1885, 1867),

Die LiKBKHKüHNsche H>i)(ithese (Öflimn^ an der Spitze der Zotte)
ist durch Ki i>ulphi für immer aus der Wissenschaft entfernt wuiUeu.

Dars die Lymphgeföfse in den Zotten netzförmig beginnen» nebmeu
Khu>k, Valentin, Hyrtl. auch Goodj?ir, E. H. Weber und Kuhn an;
eiiirn hlind »'iidi^ciideii Centralkaiial dagejren Henle. Schwann, Voüel,
Frebichs und KöLLiKKK, cheuso Geklach selbst (Gerlach 09, 18C0).

Rindfleisch 4686, 1861 verteidigt die allseitige Geachlosseuheit
des Chylusgefilfscs. Letztere erhftlt ihre Bestätigung durch die
klassische Arbeit Trichhanns 827, 1861 / (Erdmann 1885, 1807).

Teichmann unterscheidet im Darm Lymphgefj^fse und Chylus-
geföfse. Die Gefftfse der Tunica serosa sind Lyraphgefäfse. die anderen,
in der Schleimhaut und im submucösen Bindejzewebe liegenden >ind
dagegen Chylusgelaise. Die Kapillaren der erstereii Art be.steheu
ausschlierslicli aus Netzen, während die anderen nur zum Teil daraus
g^ildet werden. Solange beide noch Kapillaren sind, kommunizieren
sie nicht miteinnnd(M"; ihre Verbindung unterei^aTidtr geschieht
erst durch die mit Klappen vei*s«dienen 8ti\inmchen, und zwar gewöhn-
lich , l)evor diesell>en den Darm verlassen haben. Die Chylusgefafse
der Darmzotten haben eigene Wandungen , süid breiter als die Blut-
gefllfse und licu'en im centralen Teil der Zotten.

T>ie Chyluskai)illan'n beginnen in den Schleimhäuten des Magens
und Dickdarmes, deren 01)erHftche crlatt ist. mit Netzen, die nach der
Darmhohle zu geschlossen siud. Im DUnndarni dagegen, dessen Innen-
fläche mit Zotten besetzt ist, hänjrt die Art der Cbylusgefilläaiifänge
ganz und gar von der Weite der Zotten ab. So beginnen sie in den
weiten Darmzottoii als Netze, in den schmalen als einfache. Idind-
geschlossene Kanäle, wdi-lic in ein damnter liegendes, bald mehr, bald
weniger reiches ^'etz einmünden.

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Cbylus» tmd Liymphgefärciü des Darme«.

881

Kaehdem die Chylusgefäfse die Zotten ▼eilaasen haben, Icann man

sie bis unterhalb der LiEBERKt'HXscheD Drüsen als StäHinichen verfolgen,
welche ihre Sclhstilndigkeit liewahit haben. In diesem Verlaufe
kommunizieren sie hier und da unterrinaiHlcr durch quere A^te. so
dafs ein weitmaschiges Netz von ungleich dicken Gelälsen entsteht
Sobald nun die Chylusgefäfse die Grenze der eigentlichen Scbleimhaut
erreieben, zerfallen sie, noch ehe Bie dieselbe verlassen, in ein mehr
oder weniger dichtes Netz, welches aber iiiclit allein den der ilufsorcn
Grenze zunächst liegenden Teil der eigentlichen Schleimhaut einnimmt,
sondern auch noch tlber diese hinaus den ganzen Kaum i)i8 zur King-
schicht der Muscularis, also die ganze Submucosa ausfüllt Dieses
Netz unterscheidet sieh nach der Dicke der Gefllfse sehr; Teichmank
spricht demnach von einem Bete angustuni und Kete amplum. Ein
Rete an^uj^tiiin findet sich bei Mensch, Kalb. Katze, Hund. Ein Rete
anii)luiii findet sich nur beim Hammel unter den Säugern und, nach
Hyktlä Beschreibung zu urteilen, bei Amphibien und bei Otis, Rhea,
Stmthio nnd wahrscheinlich bei Fischen (Fohmann, Saugadersystem
1827.)

Besonders zu erwähnen siivi die bei tilimten Abbildunfien Teich- ,
HANNS, von denen ich als hierhergeliöi ig nenne: Darm eines Kalbes,
CJhylusgefälsnetz aus dem Processus vermiformis des Menschen, Schnitt
durdi denselben, Dannzotten des Menschen, Hammels, Chylusgei&fs-
kapillären im Dttnndarm eines Hanmiels / (Teichmann 327, 1861).

V. Hkcklikghausen erhielt bei Injektion zum Teil Zotten, in
welclien nur das centrale Lymphgefals p:pfüllt war. andererseits solche,
in welchen die ganze Substanz vollständig mit der Injektionsmasse
dnrebeetzt var, so dafs nur hier nnd da am Rande noch kleine Reste
Bindegewebe frei "waren; weiter beobachtete er Übergänge zwischen
iK'iden Formen. Er schliefst, dafs an den Chylusgefhfsen der Zotten
keine geschlossene Menibran, derber als das umgebende Rindejn wehe,
existieren könne, da sonst die injizierte Masse nach Ruptur derselben
in das Darmlumen fortgeschritten wftre; auch vermochte er wahrzu-
nehmen, dafs die Iiyektionsmaase in der Zottensubstanz mit der in
dem Chylusgefäfs an mehreren Stellen zusammenhing. Zu diesen
Untersuchungen eignen sich die Dannzotten des Kaninchens pran/. he-
sonders, da sie meist nur ein einziges, sehr weites Chylusgefäls be-
sitzen, dessen Begreuzungslinien daher innerhalb der injizierten Zotten-
snbstanz leicht zn verfolgen sind. y. RecKUNenAUSEN neigt der Ansicht
7.U. dafs die Epithelialmembran mit Löchern versehen ist, welche den
Mündungen der Saftkanäle entsprochen.

Die Daiinzütteu zeigen sein- unregelunilsige lurmen der Sati-
kanälchen; aul'serdem zeichnen sie sich durch eine beträchtliche Breite,
namentlieh auch vor den in der Mucosa selbst gelegenen, aus.

v. Keckungrausen pflichtet also Tuchmanm nicht bei, wenn sich
dieser für einen geschlo'^senen Anfan^r df m Chylns- imd Lymphgeiäfse
au^pricbt (v. Kecklingliausen 4557, 1862).

j Au Kkcklinghausen schlofs sich His 2734, 1862 an. Die Substanz
der Zotte — die adenoide von ihm genannt — besteht aus einem
Netzwerk verzweigter Zellen mit ovalen Kernen; in den Maschen
dieses Netzes liegen lymitlikArperchenähnliche Gebilde, und das Netz
selbst stellt ein System von Kauälcben dar. \velclie in das centrale
Chylusgefäfs einmünden. Die Wand dieser besteht aus verdichteter
adenoider Substanz. Das Nichteindringen TlEi(»JfAini8eher Ii^ektions-

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3ö2

Der Dann.

inassen \oihtiidern yielleicht klappenfthnliche Bildungen / (Erdnuuni
1885, 1867).

' KiKLLBERQ komint zum Schlursresiiltat. rtafs die Porenkanäle der
Epithelien die Ursprungsenden der LyuiphgefHlse seien, und dals die^
Zellen mittelst Auslftufer mit anderen in der Sehleimfaant Hegenden

Zellen zußaninienliiUifxiMi. uiul die Fortsätze dieser Zellen öffnen sich un-
mittelbar in die eijientlichen Lympbgefärse (Kjellberg 2982, 1862).

' SCHÄRTL 6491 1P(>2 vindiziert mit His der Zotte den adenoiden
Charakter, Iftfst jeducii das c^jutrale Chylusgefäfs gescblosseu mn.
Mit Rindfleisch erkennt er die basement menibrane an , zu der sich
das adenoide Gewebe verdichtet

Das adenoide Gewebe adoptiert anefa KOluker 544, 18^ in der
4. Auflaufe seiner Gewebelehre. Das Kpithel kommuniziert nicht mit
den Biudegewcbsköi-perchen, und das Chylusgefilfe ist geschlossen/
(Erdmann 1885, 1867).

/His findet, dals die ersten Wurzeln des Lymphgeftfssysteuis
durchweg der eigenen, isolierbaren Wand entbehren; es sind Kanäle,
die sich bo zu ihrer Umgebung verhalten, als etwa ein glattes Bohrioeli
zu dem Brett . durch das es gef&hrt ist Zu diesem Eesultat haben
auch frtiheie Untersuchungen von His an der Darmbcbleiiubaut ge-
führt/ (His 2732, 1863).

Lymphgefäfse de.s Dickdarms: /Die vergleichende Anatomie hat
schon in einer längst verflossenen Epoche verdauende ThAtigkeit der
Dickdärme wahrscheinlich gemacht, indem sie die so verschiedene

Lilnge des ganzen Darmrohres bei Karnivoren eines- und bei Pflanzen-
fressem (Wiederkäuern, Einhufern und Nagetieren) andernteils kennen
lehrte und die ungleiche Ausbildung von Colon und Caecum darthat
Ein resorbierender, dem Lymphsystem angehöriger Apparat in der
Dickdarmschleimhaut liefe sich somit vermuten. Doch war derselbe
bis 1862 nicht bekannt (Frst), wenn man absieht von dem reich ent-
wickelten, zierlichen Kanalwerk lymphatischer Geföfse im wurm-
füniiigeu Fortsatze. Auch Teichmann fand nicht den entwickeilen, die
Colonschleimhaut durchziehenden Lymphgeföfsapparat. Nur His 2734,
1862 hat wenigstens einiges hierher Gehöriges gesehen. Frey glückte
es, bei einem Kalbe ziemlicli tief im Colon, ül)er Nodulihaufen. die
Lymphgefölse bis zur Schleimhautoberfläche dinrli Injektion darzutliun.
Beim Schale gelangen die Vei-suche auf das vollständigste. Ferner
fand Frey in der oberen Hälfte des Colon beim Kaninchen den lympha-
tischen Apparat und ebenso fttr das ganze Colon beim Meerschweindien.
Erfolglos blieben die Versuche l)ei Pterd, Schwein, Katze, Hund, Maul-
wurf, Mensch / (Frey 2107, 1863).

I)t\nndarm: / W. Krause 6670. 1855 fand durch TT)jektion. wie
Fkkv, kolbige Anfiinge der Lympligetaise in den Dunudaniizotteu.
Den Querdurchmesser des centralen LymphgefUIses fand W. Krause
jedoch bei einer sehr vorsichtig angestellten Injektion nur 0,02& mm,
den der kolbigen Endanschwellung 0,028 mm betragend. C. Krai sk
hatte den ersteren zu 0,03. Teichmann zu 0.027—0,036. Frkv zu
0,023 — 0,032 — 0,045 mm an^n'geben. W. KKAr>K niacht nun dai-auf
aufmerksam, dafs sich in einzelnen, freilich sehr sparsamen, faden-
förmigen Zotten ein netzförmiger Anfang der Chyluskapillaren vor-
findet. Zuweilen fanden sich auch kurze, blinde Anh&nge, wie sie
C. Kradsb abbildete / (Krause 3182, 1864).

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Cbyliu- und LjrmphgefM&e des Darme«.

883

/ £me selbständige Waudung des centralen CbyluBgefäfses läfst sich
bei nicht darstellen, iretm auch anderweitige Grfinde fQr ihre An-
iraaenheit sprechen/ (DOnitz 806, 1864).

/Von früheren Forschern war im Darm ein subseröses, zwischen
Peritonealüberzug und I.ängsmuskelschicht gelegenes und über den
ganzen Umfang des Darmes ausgebreitetes Netz von Lymphgefilfsen
besehriehen worden. Aüirb&gh findet, da(h rabBerOse Lymphgeftfse
nur in einem sehr beschränkten Becirke, am sogenannten konkaven
Rande, nämlich innerhalb eines ganz schmalen, je nach der Gröfse der
Tiere * «—6 mm breiten Streifens längs der Anheftung des Mesen-
teriums, vorkommen. Die von letzteren auf die Darmwaud übergehen-
den Stämme durchbohren die Längsmuscularis, und das Lymphgefllfs-
netz, welches bisher als subseröses beschriel)en wurde, licjgt zwischen
der Längs- und Ringumskelsehicht und umiafot nur die gr5fi»ren

Fig. 218. latwlamfairi IijrmpbgalltaiitB und Plozas myenterieas vom

Dünndärme des Meerachweinchens, von der innoron Seite her betrachtet. Nach
einem mit Silberlüsuig injisierten Präparat. Vcrgröfscrtuag ca. 2dtaüh. Schwarz sind
die L^npligeflUM, ImII der Nerrenplexas. Nach Aobsbaoh 756, 1865.

Saramelkanäle eines dichteren, in diesem Niveau und an der inneren
Seite des Plexus iiiyentericus ausgebreiteten „interlaminären" Netz-
werkes, welches nur ein Glied eines die ganze Dicke der Muskelhaut
durchziehenden Systems ist (siehe Fig. 218). Dasselbe erhftit den Zu-
zug von den die liingmuskulatur durchziÄenden Netzen „interfasd-
kulärer Lymphkapillaren" ; sie verlaufen parallel den Mnsk(^lfasern. —
Kiu anderer Teil der Abführungskauäle des Chylus verläuft in der
Submucosa (Auerbach 756, 1865).

/ Auch 1865 nimmt Bäsch au , d^iis die Begrenzung des Ceutral-
kanals bei Hund und Katze durchaus nicht eine selbständige Membran
bildet, sondern blolls das umgebende Zottenparenchym.

Durch Einstich in die Serosa an dem Dttundarme eines Hundes
ist es Bäsch gelungen, feine Gänge im Zottenparenchym vom centralen
Zottenraume aus zu injizieren.

Diese mit dem Zottenkanal in direkter \'erbindung stehenden
Gänge siud es, die von nun an als die eigentlichen ersten Chylus-

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384

Der Darm.

wege aogesehen Verden mOssen. Diese Gänge sind ^enau von der-
selben Beschaffenheit wie jene, welche Kowalewsky in den Balken
(Dl üsenschläuche His) der Lymphdrüsen nachgewiesen hat/ (Bteeh
854, 1865).

' Fles stellt in betreff des centralen Chylusgefäfses der Zotte eine
vermittelnde Ansieht auf: danach besitzen die unteren zwei Drittel

dieses Gefftfses eine eigene, mit Epithelium bekleidete Wand; an der
Spitze der Zotte aber werde die Begrenzung nur von dem der Zntte
eigenen konglobierten Gewebe gebildet . nud so ff^nden sich aurli die
diesem Gewel)e eigenen lymphkörperartigen Zellen iu dem Cliylus
der Zottenspitze.

Nach Fles stehen die Spitzen der Epithel ialcylinder der Dann-
zotten z>vnr nicht mit Bindfijewehszellrn . wohl aber mit den Binde-
gewei)si)alkcheu des konglultierlt^u Gewebes in Zusfimnienhang (Fles
2035, 1866 nacli dem Kelerat von Henle in Heules und Meifsuers
Berichten).

/ In den Zotten finden sich seltener zwei Chylusgefäfse, die an der
Spitze dei- Zottf» schlingenförmig verhuTtden sind fTF" HM\\\). Fkky ?ah
auch beim Menscheu drei und vier Gefäise. die teils durch Schlingen,
teils durch Queranastoniosen zusammenhiingen, und W. Krause fand in
seltenen Fallen selbst netzförmige Bildnngen dieser Kan&Ie mit einzelnen
blinden Anbiingen.

Das ( l!v1ii>^L'( f;Hs der Zotte besteht aus einem durch v. "Rfckont,-
HAi sKN zuerst gesehenen Kpithel platter Zellen, das KOluker wie His
und Auerbach bestätigt (Kölliker 329, 1867).

AnNSTEiN sagt: /Ein Kanal^stem mit selbständiger Wandmig
existiert im Zottengewebe ganz sieher nicht (gegen LEizEiacH); wohl
spricht aber manches zu Gunsten von LyniphnhinuMi die wahrscbein-
lifli mit dem centralen Chylusgefäfs kommunizieren/ (Arnstein 309,
1807^.

/ Eingehend wird die Frage nach den Lyniphgef)&(ton des Darmes
und deren Anfängen in den Zotten von Carpenter geschildert unter
Beifügung von Alddldungen (zum Teil nach Tbicbhamk) und Schematen ^

(Carpenter 7545. I^t59).

j Zawabikin tiudet: Die iiyizierte blaue Masse gelaugt in die
Darmzötten durch das cylindrische Epithel der Zotten. Da die Masse
nicht diffundierte 8o mtissen im Cylinderepithel irgend welche Poren
existieren, um der Masse einen Durchweg zu gestatten. Die blaue
Masse uragiebt nur die Zellen; ein blauer Saum umgieM die Zellen
iu bestimmten Konturen, die dem Raiidsaum, was die Breite betrifll,
ganz entsprechen. Dieser die Cyliuderzellen umgebende spaltartige
Baum geht an dem dem Randsaum entgegengesetzten Ende der
Cylinderzelle in einen gemeinsamen Kanal tlber, der den Fortsatz der
Cylinderzelle liiidet. Dieser Idaue Fortsatz verliert sich in einer
iutermetüäreu Membran. Aus dieser Membran gehen die blauen Fort-
Sätze durch die ganze Zotte und umschliefsen die lymphkörperffirmigen
Kugeln, gerade so, wie dies Bäsch beschrieben hat.

Zawarykins Präparate sind so beschaffen, dafs er den centralen
Zottenkaiial nieht finden kann. Dies mahnt zur Vorsicht.

Zawakykin giebt folgendes Schenui der ersten Chyluswege: Er
nimmt an, dafs die Dannzotte aus einem bindegewebigen Balken-
gerttste besteht, das mit dem Mantel dei Cyliuderzellen iu Verbindung
ateht Die Lymphspalien , die in diesem Gerflste Übrig bleiben.

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Clijins* nnd LymphgiefiAe des IHotum.

885

kommunizieren mit dem Kaunu'. der uuter dem G}iinderey)ithelmautel
die Zelle selbst umschliel'st uud duich Poreu, die iu diesem Mantel
rieh befinden sollen, mit dem Barmlumen in offenem Zusammenhange

steht: oder diese Lymidispalten kommunizieren mit dem Räume,
der das Protoplasma der C ylinderzelleu umgiebt, so dafs die injizierte
>fasse zuerst das Trotuplasma umsrhliefst und dann weiter in das
Zottenparenchym lli^lei^geht , (Zawaiykiu ö002, 1869).

< E& kommen Zotten mit zwei centralen KauiUen vor (Katze).
Aus dem Terhftltnismäfsig breiten Centraikanal soll sich der Chylus
wieder in enge Spaltrftume zwischen den LiEBEMCOHNschen Drttsen

ergiefsen.

Die Chylusgefilfse , d. h. die Kan.tle mit besonderen Wandungen,
fangen erst in der Muscularis mucosae und in der Submucosa an,
genau da, wo die Muscularis an die adenoide Substanz grenzt In
der Submucosa finden sich dann Gefäfse von bedeutendem Kaliber.
Oft wird eine Arterie von beiden Seiten von Qefilfsen begleitet

In der Muscularis des Darmes findet Zawaryktn an mit seiner
Methode behandelten PräparatoTi in den Wandungen der Chylus-
geföfse eigentümliche Figuren, weleiie mit den von v. Keckuxghai;s£N
iu Lymphgefäfswaudungen gefundenen identisch sind. Die Linien
beeeichnen die Grenze der die Wand der Chylusgeftrse auskleidenden
Zellen.

T>ie Chylusgefiifse der Muscularis des Darmes verlaufen im all-
gemeinen parallel mit den Muskelfasern, also in zwei aufeinander
senkrecht stehenden Richtungen / (Zawarykin 5595. 1869).

/Xach V. Bäsch besteht (bei Igel, Hund, Katze, Ratte) eine
aus zusammenhängenden Zellen bestehende epitheliale Auskleidung
für den centralen Zottcnraum nicht. Dagegen findet er, dafs der
centrale Zottenraum mit den das Stroma der Zotte durchsetzenden
Chyluswegen in offener Kommunikation steht / (v. Bäsch 856, 1870).

, Das Endothel der LymphgefiHse des Darmes fafst Watney (bei
Affe, Schat Katze, Hund, Ratte, Kaninchen) als umgebildete Binde-
gewebskörperchen auf; (Watney 350, 1874).

Das Chyhisge^irs wird von Kndothelzellen gebildet. Das Re-
ticulum steht mit dem Chylus;.'efälst^ in Verbindung. Ein feines Ke-
ticulum dringt zwischen die EudutUelzellen ein. Im oberen Teile
des Chylusgeilif^ sind die Zellen der Zotten und die Endothelzellen
des Ghylusgefiirses zusammenhängend / (Watney 278, 1877).

/Cadiat fand durch Injektion Usweilen sehr deutlieh das centrale
Chylusgeföfs in je<ler Zotte; bisweilen gab es zwei Stämme, in anderen
Fällen eine Schleife.

Die Injektion der Lymphbahneu ging an einigen Stellen tiber
das centrale Ghylusgefiirs hinaus, und es ergab dies ein Kapillarnetz,
von dem Cadiat glaubt, dafs es demselben System angehöre aus
folgenden Gründen: 1. Die Form der Masrlien untcrsclieidet es von
den Dlutkapillaren. 2. Die Blutkapillareii liegen in einer suijepithelialeu
Fläclie, das fragliche >ietz dagegen iu verschiedener Höhe. 3. Es
mündet dasselbe In das centrale Chylusgefäfs. ^ Doch hält Cadiat
weitere Untersuchungen noch für geboten/ (Cadiat 1863, 1880).

/Die Arbeit Spinas enthält zahlreiche wertvolle, hier nicht auf-
genommene Notizen über die Gest liichte der LymphgefUfse und der
Besoq)tionslehre Überhaupt Ich gebe nach Spina folgende Schilderung

Oppfl, Lehrbuob II. 25

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886

Der Darm.

über die ersten Krfahruugeu, welche aber die Koutraktilitit
der Lymphgelülse gemacht wurden.

Die KontraktUitilt der Lymphgefiifse entdeckten Schrioer (De
irritationc \as. lymph. LipB. 1789) und Mojon (Annal. des sc. uat.
2* s^r. II). .ToH. Mf! ! KH IpiiL'Tiete die Koutraktilitiit der Lymphgefäfse.
Heller (Mediz. Centralltl. 1869 S. 545) heobaclitete rliythmisrhe Kon-
traktionen an den Cbylusgefäi'seu , und Takchanoff 5481, 1874 fand
Kontraktioiisencheiiiiingeii an Lymphkapillaren nach elektiiseber
Reizung. Diese Wiederentdeckung der Kontraktilitöt der Lymph-
geföfse fand in den experimentellen Arbeiten der folgenden Zeit
nahezu keine Würdigung (Spina 5235, 1882).

/ UfiiTZMANN vertritt auch 1883 noch eine Ansicht, welche er scheu
1868 irablizlert hat, nAmlich, daft die Spitssen unverletzter Zotten
gespalten sind, wie von einem feinen Kanal durchbrochen / (Heitzmann
2606, 1883).

/Pferd. Hund, Kind haben einen axialen Hohlraum, während
z. B. das Schaf mehrere, untereinander verbundene Kanäle besitzt r
(EUenberger 1827, 1884).

/Das SohleimhautiKirenchym , die Submucosa und die äuftete
Muskelscliiclit haben keine röhrenförmigen Chylnsj^cfäfse. sondern nur
mit Kndütiiel bekleidete, intertibrilläre Zwisclienräume von verschie-
dener Gröfse und Form / (Kyrklund 6514, 1886).

/ Auch. GRt^NHAGEN findet auf dem Gidiel der Zotte eine prjl-
formierte Öffnung (Stoma oder Porua) bei Katze und Maua/ (Grftn-
hagen 2427, 1887).

/ Seit AuERBACU iht liekannt. dafs sowohl in der Hing- als in der
liäugsöchicht der Muscularis reiehlidie Lymphkapillaren zwischen den
einzelnen Muskelbttndeln eingelagert sind, welche ein nach der Ver-
laufsrichtung der Muskelfasern lauggestrecktes Netzwerk formen. Ihren
Abrtnfs finden diese Gefäfse dnrrli Vermittlung eines iuterlaminäreu
Lyni])})gefärsnetzes (Auerbach), welches zwischen den beiden Muskel-
lagen seinen Sitz hat.

In der Schleimhaut kommen zwei Gefäfsnetze vor, deren eines
in der Submucosa, deren anderes ttber der Muscularis mucosae am
Grunde der schlauchförmigen Drüsen seinen Sitz hat. Beide stehen
miteinander durch zahlreiche Anastomosen in Verbindung/ (Toldt
5569, 1888).

/Safpey nimmt an, dafs die Chylusgefäfse in der Peripherie der
Zotten mit konvergierenden Wurzeln von verschiedenem Volumen
beginnen und sich in ein bisweilen düpi)eltes oder dreifaches Haupt-
gefflfs öffnen, welches senkrecht in die Mucosa eindringt und mit
den benachbarten Gefäistui anastomosiert.

Sappey bildet das zwischen Ring- und Längsschicht der Muscularis
gelegne Lymphgefölsuetz ab, dasselbe bildet grofse Maschen, von denen
aus Verzweigungen die Muskelfasern umspinnen (Sapi)ey 7203, 1894).

; Vo'-^sELKiJ nimmt an ; <lafs ungelöste Fette und Peptone rein nu'clia-
niöch von den Leukocyten durch das Epithel hindurch iu das Innere
der Zotten transportiert werden. An den Spitzen der Zotten der
Säugetiere und Vögel findet Vosseler vielleicht erweiterbare Öffnungen
im Epithel, welche nach ihm als Rückzugswege für die mit Nahrungs-
stofffMi bejjidonen Leukocyten dienen sollen. Diese Öffnungen sind
an jeder Zotte eine, sehr selten zwei und stehen mit einem kleinen
kappenfi^rmigeu Hohlraum in Verbindung, der unterhalb des Epithels

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Chylus- und Ljrmpbget&Ise des Darmes.

387

über dem Zottenköi^r liegt. In diesem Hohlraum, sowie in der
Locke des Epithels findet man stets Leukocyten.

Vo^SELER erwähnt noch andere Ansrh.Tiningen : dafs es sich viel-
leicht um direkte Resorption durch (iiese ortiiunfxen und in i)albo-
logischeu Zustäudeu sogar um Sekretion handeln kunnLe. „Wenn
aber auch aber den physiologischen Wert dieser Einrichtung zur
Zeit nichts Bestimmtes augegeben werden kann." so weist doch
VossELEK auf die vermeintliche Wichtigkeit des histologischen Be-
fundes hin ' (Yossolor 7478. 1895).

Als HtKBöT 7721, 1844 die Worte: „Kudülfhi 7880, 1802 that die
Uftngel in der Darstellung LiEBEBKtmNs und seiner Nachfolger so
grandlich dar, dafs seitdem das Nichtvorhandensein von Öffidungen
an der Obertin -Ii e der Darmzotten als vollkommen erwiesen an-
genommen worden ist," niederschrieb, hätte er wohl gedacht, daft
den Li£B£RKüiiN»cheu Anschauungen noch nach 50 Jahren ein Ver-
treter erstehen werde?

Dem unbefangenen Leser mufs es auffallend erscheinen, warum
die Meinung von dem Oflfensein der Zetteii 150 Jalire von zahlreichen
Forschern (seit LikukukChn bis Vüsseler) mit Hartnäckigkeit aufrecht
erhalten und sogar wieder und wieder als neu vorgebracht wurde,
wahrend andere Forscher ebenso unermttdlieh die Nichtigkeit dieser
Anschauung daiasttthun sich bemühten. Ich glaul)e mit anderen, dafs
die einfache Lösung darin zu suchen ist. dafs diejenigen Forscher,
welche Öffnungen annahmen, in der That solche sahen. Nur darin
irrten sich diese Forscher, dals diese Öffnungen im Lebeu vorhandene
und funktionell Ijedeutuugsvolle seien; vielmehr handelt es sich um
Artefakte. Was aber lernen wir ans der Geschichte dieser vermeint-
lichen Öffnungen ? Wir lernen daraus, dafs an der Spitze der Zotten
andere Verhältnisse bestehen müssen, als an anderen Teilen der
Zotten. Mutmafsungeu über die Ursache, welche die Entstehung
der bekannten Artefakte bedingen, Uelsen sich zahlreiche nennen;
ich führe nur einige an. Es mag sein , dalh die Spitzen der Zotten
(welche ausschliefslich mit dem Darmiuhalt in BerOhruug kommen)
rascher in Selbstverdaunng t\bergehen. als andere Teile der Zotte.
Ks mag sein, wenn Bizzüzeko recht hätte, und auf der Spitze der
Zotten nur alte, dem Absterben nahe Kpithelzelleu wilreu, dais diese
einer Lftsion nur geringen Widerstand entgegensetzen konnten. Es
mag sein, dafs an der Zottenspitze besondere Druckverhiiltnisse be-
stehen, welche, wie sie in anderen Fullen ein Abheben des Epithels
\om Stroma als Artefakt bedingen, so hier ein Eiureissen des K]tithels
begtinstigen oder direkt veranlassen mögen. Eine oder mehrere
dieser oder andere Ursachen liefsen jene Bilder entstehen, denen so
zahlreiche Forscher zum Opfer fielen.

Pisces.

Selachler.

/ Es lassen sich bei den Selachieru einstweilen histologisch und
ihrem Inhalt nach Venen und Chylusgefäfse nicht auseinanderhalteu.
iJamit erwächst aber die Aufgabe, die so auffällige „Scheide" um
die groteen Blutgefillke am Tractus und ihr Kanal^stem anders
zu deuten, als es bisher geschehen ist Zur Zeit findet sich dafür

25*

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S88

Der Dftim.

keine be^re Erklänmg, als dafs in ihnen der Chylus, so wie er
aus dem Darme kommt, aufpespcicliort wird, um erst allmählich dem
Blut»' beigemischt zu werden. Das kann oflfenbar nur geschehen,
weun diese Gefärsbezirke aus der allgemeinen Cirkulation vorübtT-
gehend je nach Bedflrfnis ausgeschaltet werden, und das wiedervm
kann nur durch ganzen oder teilwciseu Ahschlufg der Venen erfolgen.
Hierft\r sind die Muskel notz<' in ihren Wandungen und noch mehr
die Sphinkteren Ijestimnit (Paul Mayer 417. 1888).

/ Die Netze, welche das Innere des Darmes bei den Plagiostomen
bedecken, liegen In dem snbperitonealen Gewebe. Von seinem Eis-
tritt in die Bauchhöhle au ist der Ösophagus mit einem Lymph-
gefäfsnetz bedeckt; die Lymphgefälse sind 0.1 — 1 mni breit l>ei Tor-
pedo: bei den Rajen. Trygon und S(|uatina sind sie etwas breiter. Sie
vereinigeu sich, um an jeder Seite des Ösophagus einen (Mier zwei
1 — 3 mm breite, Gäuge zu bilden, welche in den oberen Magensinus
münden. Der Ösophagus ist verbunden mit einem Lymphgenfsoeti,
welches aus dicken vaiikösen Stämmen mit engen Maschen besteht.

Der weite Teil des Magens besitzt weite Lymphgefiifse . deren
Maschen abgerundete Winkel zeigen. Die aus diesen hervorgelieiideu
Ausführgänge enden. entweder in den oljeren Magensiuus oder in von
Robin beschriebene Ösophagealgftnge.

Der enge Teil des Magens besitzt ein feines, weites LymphgefiUV
netz, welches regelmillsige Maschen bildet. Die Glinge münden in
einen Lymphsinus, welcher die Arterie und Vene unigiebt . die vom
konvexen oder unteren Rand des engen Magenteils ausgeht.

Klappendarm: Die Lymphgefäße sind eng und bilden enge Maschen.

Die Lymphgefäfse der Kloake und des Endes des Klappendannes
sind voluminöser als die des übrigen Dames.

Über die nltere Litteratur Fohmann, Monko aud weitere Arbeite!
RüBiNS vergleiche Rübln (Robiu 413, 1867).

/ Eine neuere, eingehende makroskopische Beschreibung der Lymph-
gefnfse des Dannes (RiQa) findet deh audi bei Safpet/ (Sappey 41<K,
1880).

Sfaaltdfls.

/ Die bei den Rigidae so reichlichen Sphinkteren fehlen bei den
Squalidae vollständig / (Sappey 410, 1880).

Baiides.

/ Lymphscheide der Gefäfse: Monro und Fohmann sahen diese
Lymphgefäfse auch schon. Lktdig fiel es aitf , dafö die Gef&dK aa

Magen und Darm von einer sehr starken grauweifsen Scheide umgel>en
seien. Er betrachtet letztere als Lymphgefills und liels von doseu
Innenwand an die Tuuicii adventitia des Rlutgefalses, „wahrscheiulich
der Befestigung halber*, von Stelle zu Stelle C^uerfäden gehen. SappW
findet die Blutgefäße von Lymphgefäfiwn dicht umsponnen, welche
miteinander allerorten anastomosieren. Paul Matsr sellist findet:
An der Magen- oder auch Darmwaud bilden Arterie und ^'ene eine
starke, auf dem Querschnitte elli]>tisclie (Hier halbkreisfönnige Ilervor-
ragung (siehe Fig. 219), die nach tler Leibeshöhle zu vom Coelomepithel
aberzogen ist und innen neben den genannten Gefitfoen von xahlreieheB
Räumen durchsetzt wird. Diese smd gleich der Vene mit Epithel

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Ghjlaa- und LjrmpbgeflUte dei Dmnei.

389

ausgekleidet und stehen alle miteinander in Verbindung. Kobin
meldet L'^nauer als Sappey die Mündiiiviien dieser Gefäfse ins lilut-
gefäfssy stein. (Chylusgefüfse . Robin; Lymphscheide, Paul Mayer).
Dieseliieu geben Zweige ab; ob dieselben bis
in die Zotte& der Sdleimhaut vordringen,
konnte Paül Maykr nicht ermitteln. Die
Frnpe nach der Existenz eines eigenen
Chylusgefilissy Siemes l)leibt daher otleu.

Sphinkteren tindeu sich sowohl an
„Chylusgeftften" (Lymphseheiden) als auch
an Venen und an Arterien; oft besitzen eine
Arterie und die Vene daneben einen ge-
meinschaftlichen Sphinkter (Darm, Magen,
Gallenblase). (Paul Mayer 417, 1888).

Kaja clavata und punctata.

/ Auf die äufsere Muskelschicht mit
ihren GefilTsen folgt eine Lage lockeren
liindegewebes mit dicliteren Fasern darin
und dann eine Muscularis mucosae. Diese
ist es denn auch, welche sich in die Spiral-
fidte fortsetzt

Bei Raja punctata fehlen Sphinkteren;
bei Bnja clavata sind sie enorm entwickelt
Bindegewebe und der Muscularis mucosae (Paul Mayer 417, 1888).

Fi^. 219. Zar Veranschau-
lichung der grofaen Oe-
fäfse und ihrer „Scheide"
am Darm von RaJa puno-
tata. Die S|)}iinktereii sind,
weil zu klein, uicht angegeben«
a Arti-rie; «Vene. Darmwan«
dang schemattsierL Ver^gröfte«
rang ca. 7/1. Nach Paul Maybb
417, 1888.

besonders angeliUuft im

Teloottler.

Cyprinoiden (Tinea, Chondrostoma, Squalius).

/l)iel oi matiuu der
Lvmphgefftfse (siehe
Flg. 220 und 221) hat
ilir»' Centra in den
kaiiimarliuen Schlcini-
hauterlial)euheiten, in-
des in den Zwischen-
rtomen nur kleine
Illeben zur An-
sicht Lzelanm'n. welche
mit dem BlutgefiU's-
btlndel Ton Kamm zu
Kamm fortzielicn und
sich in der tiefen Lage
der Mucosa zu ab-
leitendeu JStammchen
sammeln, welche mit
4/m Blatgefäfsstämm-
eben durch die Ring-
fase rsc hiebt nach au-

fseu sich be<M>))en Fig. 220. Kammartiges Sohleimhautblatt aus der

In den Kummen ""^^ „?^»°°^?°"^?.*

äu^As^t lA-K iLll«.t»l»iinm.x LymphgefafiMä schwarz, BlutgefRfse gekörnt,

findet malientnalben ^ llMknlöse LannfaMncbicht de» Darmrohres: i die
•te^ HeCt, welches sich quere Hntkebelkieht. Naeh Laiion 332», 1870.

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890

Der Dann.

am Saume der Kämme in kleinen Arkaden abselilielst. Blind endigende
Ausläufer (Lota, Melnikow) hält Lax(jek für unvollständip injiziert.

Das Lymphgefäfsuetz bildet zwei Lagen, welche die Veueuwurztla
umgreifen, während das Netz der feineren Blutkapinaren der Ober»

fläche zu liegt. Scbematisch aof-
gefafst besteht dabei- je<le Kamm-
leiste aus folgenden Schichten: der
Muscularis mucosae, dem feioen
kapillaren Blutgefäfsnetze , dann
dem Lymphgefftfanetze, endlich den
Kerngebiiden , nämlich den feinen
Stäninichen der Arterien und dem
groben Netze der Venenwurzeln,
welche durchsetzt werden von den
Arterien und Venenzweigchen des
peripherischen Kapillameties mid
von den Lyniph röhrchen , welche
l)eide Netzlageu miteinauder ver-
binden.

Der beschriebene Befund be-
trifft besonders die Schleimhant-
formationen des unteren Darmes.
Im obersten Darme geht die Ver-
teilung der zum Kammrande aufsteigenden Lymphrolucheu nicht nach
dem Schema dendritischer Ramifikationen vor sieb, sondern besteht in
der Abgabe von horizontalen Astchen, welche aus dem Netze henror-
gehen.

Übergänge von Lymphgefäfsen in Venen fand Langer im Bereich
des Darmes nicht / (Langer 3329, 1870).

Gadus Iota.

/ Die Lymphgefofse der Serosa des Dünndarms (siehe Fig. 222) be-
gleiten die Blutgefäl'se. wie dies sdion Fohmann für einige Fische
hervorgehoben hat. Jeder Arterienstamm wird von einem Paar Lymph-

Fig. 221. Zottenartiges Sohleimliaut-
blatt aus dem Ünddarm von Chon-
drofltoma nasas, mit dem injizierten,
aber nicht geschwellten Netze der Venen-
wurzeln (grau) und dem Netie der Lymph-
gefiUfle (flohwan). Naeh iMnam 3329, 1870.

Fi^. 222. LängBschnitt durch den Dünndarm von Qadus lota ^Aalaoappe);
■chwarz niiul die Arterien, qneiiBestreift die Venen und gekSrat die lijTnnlihihnnn'
• aind die SchleimhantauawfielMe und A die Danndraien. Nacb Mmmjumow fm, 1867.

uiyili,

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Chylu«- und LymphgefäfRe des Darmes.

391

Stämmen begleitet, die durch eine Reihe von Anastomosen, welche auf
der Arterie liegen, verbunden sind und zuweilen so nahe aneinander
rücken, dafs die Arterie fast scheidenförmig von ihnen umgeben wird,
also ähnlich dem Verhältnisse, wie es z. B. Stannius l^eim Stör und
bei den Rochen beobachtete. Die Serosavenen folgen bald dem einen,
bald dem anderen der paarigen Lymphgefäfse.

In der Muscularis haben die Lymphbahnen dasselbe Verhalten zu
den Blutgefäfsen wie in der Serosa.

In der Mucosa ist die Verbreitungsart der Lymphgeföfse dieselbe
wie bei den Säugetieren. Die kammartigen Auswüchse der Mucosa
beherbergen, ähnlich wie die Zotten der Siluger, die blinden Endungen
der Chylusbahneu. Unter den Basen dieser Auswüchse bilden die
ausgetretenen Chyluskanöle, ähnlich wie unter ilen Basen der Darm-
zotten bei einigen Säugern, ein horizontal ausgebreitetes Netz um die
Drüsen herum. Von diesem Netze aus treten, ebenfalls wie bei den
Säugern, recht starke Bahnen mehr oder weniger senkrecht gegen die
Submucosii hin, um sich in das hier befindliche, höchst dichte Netzwerk
der Chylusgefäl'se einzusenken.

Bezüglich der Anfänge der Chylusbahneu in der Schleimhaut ver-
mag Melnikow positive ThatSfichen nicht anzugeben, doch ist er geneigt,
an die Existenz von freien Räumen zwischen den Bindegewebsbündeln
der Schleimhaut zu glauben. Diese Räume können mit den Zotten-
parenchymgängen der Säuger (Bäsch) verglichen und als die ei*sten
Chyluswege bezeichnet werden , (Melnikow 3838, 1867).

Amphibien.

/Dünndarm. Auf Grund seiner Untersuchungen an der Kröte
und an Rana esculenta und temporaria kommt LAN<iKR zu folgendem
Resultat. (Siehe Fig. 223 — 226.) Die Lymphwege des Dünndarmes
durchziehen in der Gestalt eines Netzes das Innere aller zottenartigen
Erhabenheiten der Schleimhaut. Variabel in der Dicke der Röhrchen.

Fig. 223. Z wei zuBammen-
hängende LANOEBsche
Zotten aus dem An-
fangsfltück des Dünn-
darmes von Hana tem-
poraria, mit stellenweifle

Tollständiß injizierten
Lrmpbjfefnfsen; stellenweise
sitzen kleine Extravasatcn-
herde. Verpröfserung 27-
fach. Nach Lanuer 821^,
1866.

bleibt sich das Netz darin konstant, dafs es eng geschürzt ist. Wenn
es auch innerhalb eines gröfsercn Zotteublattes in stärkere Röhrchen
übergeht , so nimmt es dieselben in sich auf und nimmt dadurch ein
schwellnetzartiges Aussehen an ; in dünnen Blilttchen oder Abschnitten
gröfserer Blätter breitet es sich nur nach der Fläche aus. p^s rückt
bis nahe an die OlH»rtläche, bis nahe an das kapillare Blutgefälsnetz,
welches in einer nicht dicken Schicht von adenoider Substanz unter-

392

Der Damu

gebracht ist und von dem Lymphgeföfsnetze durch eine dünne Schicht
geschieden bleibt, in welcher sich die zarten Muskelfasern l)efinden.
Diese letztere Schicht bildet somit die sichtbare Grenzschicht der

Fig. 224. Zwei durchschnittene Zotten,
blätter (a und 4 1 der Rana temporaria,
um die daran befindlichen variablen Neben-
blittchen und Teile des veraweigten Lymph-
netzea zu zeigen. Vergröfserung 36fach.
Nach Langer 8218, 1866.

Fig. 225. Isolierter Zottensaum mit
randständigen kleinen Lympb-
gefäfsen und Blutkapillaren vom
Frosch ; auch das längs dem .Saume fort-
laufende kleine terminale Lymphröhrcfaen
iflt XU »chen; danselbe ist in den Winkel
eingeschoben, welchen das Kaudgefafs mit
den beiderseits abgehenden kapillären
Zweigchen darKtellt. Hlutgefafse schwarx.
Lymphgefäfsc gekörnt Ver^röfsening 50-
fach. Nach Langer 8218, 1866.

Lyniphwege, umgiebt al>er deren
dringt, in Balken aufgelöst, auch

Fig. 226. Ein Schleimhautstück aus
der oberen Hälfte des Dünndarmes
von Bufo variabilis, mit injizierten
LymphgefäfHen der LANOKHschen Zotten.
Vergröfscrung 27fach. Nach Langer 8218,
1866.

selben, zeigt also wieder enge,
der Länge der Falten geordnet

Netz nicht nur als Ganzes, sondeni
in alle Lücken des Netzes ein, ganz
in der Art, wie die Trabekel eines
Schwellkörpers. Nicht unwahr-
scheinlich ist es Lant.er, dafs sich
auch die Adenoidschicht nach innen
zu auflöst und innerhalb dieser
lialken. wenigstens der gröfseren,
in die Netzlücken der Lymphwege
eindrilngt. In diesem Fall wäre
dann das Zottenparenchym mit bei-
den we.sentlichen Gewebsbestand-
teilen im Innern der Zottenblätter
in Balken aufgelöst und würde
in solchen die Netzlücken der
Lyniphwege durchziehen. Mit Be-
ziehung auf die Lymphwege nitUste
man aber dann sagen, dafs sie es
sind, welche dasParenchym durch-
ziehen.

Ein Vordringen der Lympb-
wege ül>er die kapillare BlutgefJlfs-
scliicht hinaus hat Langer nie be-
obachtet. In der unteren Hälfte
des Dünndarmes setzt sieb das
Flächennetz der Schleimhaut gleich-
falls in die SchleimhauterhalK»n-
heiten fort und ballt sich in deu-
aber mehr lineare Spalten, die nacb
sind.

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Chyius- und Lrmphgefäfse des Darme».

893

Dickdarm: Langer findet bei Kröte, Rana esculenta und tempo-
raria : Wie im Dünndarm sind auch hier die Erhabenheiten der Schleim-
haut TrAger eines geballten Netzes und die Zwischenräume eines nach
der Fläche ausgebreiteten Gitterwerkes. Das Abweichende liegt nur
in dem netzförmigen Zusiimmeugehen der Leistchen und den grül)chen-
förraigen Zwischenräumen. Man findet daher netzförmige Züge eines
geballten Lymphgefäfsnetzes , von welchen dann in den Zwischen-
räumen ein Netz abgeht, das die Grübchen in Körbchenfonn umfafst

Die Blutkapillareu sind den Lymphgefäfsen aufgelagert, so dafs
demnach zwei ineinander eingescbaltete Netze jedes Grübchen umfassen.
Da die gröfsercu Blutgelalsstämmcheu längs den Basen der Schleimhaut-
ieistchen fortziehen, so
werden auch sie, von
oben aus l)et rächtet, von
dem Lymphgefäfsnetze
umlagert erscheinen. Mit
Abnahme der Höhe und
Zahl der Leistchen ge-
nen den After hin ver-
flacht sich auch das

Lymphgefölsnetz im
Zuge nach abwärts. So
kommt es denn, dafs
das Lymphgefäfsnetz am
untersten Eiule des Rec-
tum als blofsi's Kläcben-
netz in ein ähnliches
der Kloake üliergeht /
(Langer 8218, 1806).

S a 1 a m a n d r a macu-
losa.

Die Lymphröliren
des ganzen Dünndarmes
geben, Ijevor sie die Mus-
cularis durchbrechen.
Zweige an die Ober-
fläche, welche in ein
Maschennetz zerfallen
und sich mit den sub-
serösen Blutgefäl'sen
verstricken. Daun ge-
langen sie in die Sub-
mucüsa, häutig paarweise eine Strecke weit die Arterienstämme lie-
gleitend. Darauf lösen sie sich in Zweige auf. welche bahl paarweise
an den Basen der Leisten entlang ziehen und sicii daselbst den Blut-
gefäl'sen, darunter auch den in gleicher Rieiitung verlaufenden Venen-
wurzeln, auschliefsen. In den Furchen zwischen den Leisten finden sich
quere und schiefe Nel)enzweige. welche die Läugsgefäfse untereinander
vereinigen . wodurch ein grofsmaschiges Netz zu stände kommt. Es
kommt vor. dafs von stärker ausgeweiteten Knotenpunkten des Netzes
dünnere Röhrcheu, 3—4 an der Zahl, radienförmig abgehen.

Fig. 237. Eine Zottenleiste unweit der Mitte des
Dünndarmes von Salamandra maculata. Lymph-
gefafse schwarz, Hlut^efafse grnii. Das gröfsert- Hlut-
gefäfs int eine Veue. Nach Lkvscuin 3436, lä70.

Fig. 22><. Zwei zuBammenhänKende Zotten aus
dem Anfang^stüok des Dünndarmes von Sala-
mandra maculata. Lymphgefarse »chwnrz. Hiutgefafse
grau. Nach Lkvscuin 3436, lt*70.

894

Dw Dun*

Dieses Lymphgeföfsiu tz (siehe Fig. 227 und 228) wii-d von dem
Blutirf'fiii'siu't'/ iiTid von den Drüs«Mi filierlagert. Nur in ih'u drüsen-
lüseu Kiimmeu der Leisten treten fernere Lymphröhrelien l i^ nnhe an
die OberÜäche heran. Sie bilden dort eine an den Kümmeu iuriiuufende
Anastomosenkette.

Am Üliergange jcnm Mastdarm sind die Wülste der Falten ihrer
ganzen Breite nach TOn dem Lymphnetze ttberdeckt/ (Levschin 3436,
1870).

Rana.

/ Am FroBchdarm finden sich entsprechend den beiden Ramifikations-

l)ezirken der Blutgefäfse (siehe diese) auch zwei Bezirke im Lymph-
gef;jrs>vstem; es giebt einen oherfläclilicli liegenden, der zwischen das
Peritüueura und die muskuläre Längsschicht eingeschaltet ist . also
einen subserösen, und einen tiefer liegenden, der Schleimhaut zuge-
wiesenen, mucösen. Beide stehen miteinander in Kommunikation dnrth
Rami perforantes.

Die 8ubserös( n Lymphgefilfse des Froschdarmes hat bereits Panizza
dargestellt; richtiger wunlen sie von Rusconi abgebildet. Eine neuere
Abbildung derselben findet sich bei v. Recklinühausen 4557, 1862.
Gesehen hat sie auch Auerbach 756, 1865. v. Recklinghausen läfst
jedoch die feineren R5hreh«i zwischen Ring- und Lftngsmuskelscbidit
eingeschaltet sein, während Auerbach wie Langer das Ketz ganz in
die subperitonciile Schicht verletzt (Langer 8218. 1866).

An der Serosa des Darmes zeigt sich ein zierliches Netzwerk
von seiir groiser Regelmäfsigkeit , welches durch dickere, paarige, die
gröfseren Blutgef&rse begleitende Stftmme in einzelne Ahteilungen net-
mllt; nur die grÖ(l»ien Aste liegen rai!'s< rlialb der Muskel schiebt; die
mittleren und kleineren liegen zwischen der cirkulilren und longitiidi-
ualen Lamelle der ^lu.scularis ausgespannt. Der letztere Teil des
Netzes, dessen Maschen relativ grols sind, alterniert ziemlich regel-
mftfsig mit dem Balkenwerk der Blutkapillaren, dessen Maschen etwas
enger sind. Die kleineren Lymphgefäfszweige sind meist doppelt 80
breit wie He Blutkapillaren, doch sinken die feinsten bisweilen noeh
unter letztere hinab.

Die Lymphgefäfse der Submucosa und der Mucosa bilden
ein sehr dichtes und unregelmftrsiges Netzwerk; in der Suhmucofla
sind aufserordeutlicli weite Stämme vorhanden.

Im LymphgefiUsnetz (l(>r Muscularis des Froschdarmes Helsen
auch iiocli die kleinsten Staiiüiirlien das Kpithel erkennen: das Netz-
werk der Lymphgefafse war nur wenig weitmaschiger als das der
BlutgeftLfse/ (v. Recklinghausen 4557, 1862).

Die Lymphkapillaren sind als Netze angeordnet in der Schleim-
haut des Darmkanals.

In der SrroFa des Darmkaiials ]<orrespondiei*en die beiden in eine
Ebene gebrachten Netze (Blut und Lymphe) einander beinahe voll-
ständig, so dafs sich stets je eine iilut- und eine LymphkapUlare
aneinander anscbliefsen. In der Serosa des Darmes kdnnen jedoch
zwischen den beiden Röhrchen selbst gröfsere Zwischenrftume bleil>en.

Die L} mpbkapillaren besitzen innen von £pithelien ausgekleidete
Wandungen.

Die Gaumenkapillaren bilden wahre Divertikel, welche sich beim
Frosch bis an den Mageneingang herab vorfinden, bei der Kr6te aber
schon oben in der Mundhöhle von kapillaren Schlingen ersetzt werden.

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CÜijliis- mid LynipbgeOte 4m DaniM.

395

Aus der Zusammenfassung Lanoers (welche sich auf seine Kesul-

tate für Darmkanal. Haut, Gaumen, Zunge, Ovarium. Harnl)lase,
Eileiter u. a. erstreckt) entnehme ich als allgemeingültig speciell
für Darmlractus: Von einer luvagiuatiüu der Blutröhren in die Lymph-
kanftle ist nirgends etwas zn sehen. Die Ramifikation der Lymph-
gefäfse geschieht in dendritischer Weise; an den Ramifikationsstellen
laufen die Äst«* tlbereinander weg, und in solchen Füllen, wo ein
Blutgefäl's mitten zwisch»Mi zwei LymphgeftHse zu liegen kommt, stehen
diese beiden letzteren durch auastomotische Äste, die wie Brticken
fiber das fortlaufende Blutgeföfs gelegt sind, mitunter sogar einigemal
miteinander in Verbindung. Aus den feinen Lynipbgeföfsstämmchen
geht ein System von feinen Röhrchen hervor, welches als kapillares
Lvmphgeftfssystem aufzufassen und zu benennen isti (Langer 3327,
18ö7;.

Avas.

Cl. Bfhnari) hat im 2. Bande seiner Le^ons de Physiologie ex-
perini. . Paiis 1856, die Wirbeltiere in zwei Grupiu'ii geteilt: Die
eine: Menschen und Säugetiere, liei denen die Lymphgefäl'se des
Darmes wirkliche ChylusgefHlto sind, d. h. der Fettresorption vor-
stehen, — alle diese haben ein geschlossenes Pfortadersystem. Die
andere: Vogel, Amphibien, Fische. Iiier sind nicht die Lymphgefälse,
sondern die \'enen des Darmes das Organ der Fettresorption, d. h. sie
haben (physiologisch gesprochen) keine Chylusgefärse, und immer kom-
muiuziert hier das Pifbrtadersystem mit der Hohlvene.

Bassunoer bezeichnet die Ansicht für unrichtig, weil Chylusgefäfse
ganz mit demselben Inhalt wie bei Menschen und Säugetieren in der
Barm wand der Vögel vorkommeu (Eule, Gans) i (Basslinger 859, 1858).

Mammlla.

Bos taurus.

Dtlnndarm des Kalbes: Die Zotten sind schlanker und li\nger
als beim iSchaf. Die Mehrzahl dt r Zotten enthalt nach Tkichmann
ein oder zwei Chylusgefäfse; nach Fkey dagegen sollen zwei Chylus-
kanäle hOehst selten vorkommen. Bisweilen kommen gabelig geteilte
Zotten vor mit dem gleichen Verhalten des Chyluskanals. Unter der
Basis der Zotten entsteht durch die Verbindung der ausgetretenen
ChylusgefiUse um Gruppen LiEBKHxrnNscher Diüsen herum ein hori-
zoutal ausgebreitetes 5»etz ziemlich weiter Chyluswege. Von diesem
treten ebenfalls starke Bahnen mehr oder weniger senkrecht nach
unten gegen die Grenze von Schleimbaut und Submuoosa hin, um in
das hier befindliche, höchst dichte Netzwerk sehr weiter Chylusgefäfse
sich, einzusenken, wie letzteres auch bei Tkk iimann beschrieben steht.

Tu der Submucosa tindet sich das bekannte, liorizoiitale Netzwerk
kliippenführender, verhältnismälsig enger Gefäfse (von Teichmann) be-
fichrMben / (Frey 6678, 1868.)

Das Chylusgefäfs der Dünndarmzotte beim Kalb wird von einer
Mfnd»ran ausgekleidet. Hie aus grolVen Phittenepithelien besteht und
keine gröfsertn ()rtnunfj;eu besitzt. Ks sjtricht dies nach BHASn dafUr,
dal's die Chylusmoleküle die platten Zellen der Chyluswand infiltrieren,
Tan da in den centralen Chvlusraum austreten und sich hier an-
sammeln/ (Brand 1215, 1884).

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896

Der Dum.

/Colon des Kalbes: Die Lymphgeftfto verhalten sich ftbnlicb
wie beim Schaf.

Ovis aries, Schaf.

Colou. Es findet sich ein tieferes, in der Sulimurosa gelegenes
und ein liöheres, der Mucosa einpelaprcrtes Nptzwork: Ixüde verbinden
Gänge. Das isubinucöse Netzwerk fülirt noch Kluppen, das in der
Mucosa gelegene nicht mehr. Die Masehen des hohen Netzwerkes
umschliefsen eine wechselnde Menge von Drilsenschläuchen. Ans dem
hohen Netzwerk ziehen blind sackartige £nd&8te nach oben, etwa 20
auf 3 qmm / (Frey 2107, 1863.)

Lepus cuniculus, Kaninchen.

/Uüuudariu. v. Rkcklinühal\skn fand in den LymphgeiaiVjen der
Darmzotten der Kaninchen nach der Injektion einer SilberlOsong ein

deutliches Epithel. Die meisten Zotten bei diesen Tieren besitm
fflhnlicli deniMi dt's MenscluMi . des Kalbes) ein einzipps. sehr weites
Gliylusgefäls: nur an wenigen tinden sich zwei, selten drei, dann meist
an der Zottenspitze miteinander zu Sehlingen verbunden/ (v. lleck-
Hnghausen 4557, 1862).

/Es findet sich ein spärliches Netzwerk enger, klappenftihrender
subseröser Lyniphgeföfse. Dann findet sich ein sul)mucr>ses Netz
starker mphkanille ohne Klappen. Daraus üntsi)rini!r ü unniittelhar
die Chyluswege der einzelnen Darmzotten. Die Chyluskauäle sind
hftuiig einwurzelig, selten zwei- und dreiwurzelig; selten zerfällt in
einwurzeligen Darmzotten der Chyluskanal in zwei oder drei pardld
laufende Kanftle, welche dann oben wieder zusammentreten/ (Frey
6678, 1863).

Die Chylusgefilfse sind im Darm verhilltnismafsig weit und
klappenlos; erst im Mesenterium bekommen sie Klappen. Der Darm
fuhrt auch wahre LymphgefiLlbe , die ein oberflächliches Netz in der
Serosa bilden und mit den Chylus^^eföfsen peripherisch nicht kommuni-
zieren. Diese Lyraphgefäfs«' fM^infson ihren Tn)i.ilt in mit Klappen
versehene Abzn^sröhren. weiche direkt, olme seihst mit den in der
Darmwand verlaufenden Chylusgefälsen in Verbindung zu stehen, mit
den klappenfuhrenden Geflirsen des Mesenteriums kommunizieren.

Chylusgefiirse, die auf und im Muske Hager liegen: Nach aufsen
von den beiden Blutgeföfsen liefet auf jeder Seite je ein rfivlusfTefafs.
und ein drittes liegt zwischen denselben. Die änl'sereu und das mitt-
lere Chylusgeläfs anastomosieren. An den Teiluugsstellen entstehen
6 Chylusgefäfse, welche den 4. Blutgefilfsen entsprechen. Blut- und
Chylusgeiiirse flberkreuzen sich an den Teilungsstelleu . so dafs es
den Anschein erreprt. als wären die Blntp:<*fäfse in liie Chylusgefäfse
eingescheidet. BRtiCKK 537, 1854 meinte, da Ts die Blutgefälse scheiden-
artig von den Chylusgefälsen umschlossen seien. Fkey Oi57Ö, 1&(>3 t^agi.
dafs die Einscheidung nicht die Regel sei; vielmehr findet er meistens
ein Nebeneinander. — v. Winiwarter findet, dafs die Blntgef^fse nir*
;.n>n(ls fi ei in einem Lymphsack liegen . sondern die drei begleitenden
Cliylus^'etalse anastomosieren nur wiederholt. In allen Chylusge&6en
hissen sich durch Versilberung Endothelzeichnungen nachweisen.

In der Submucosa trennen sich die Chylusgefäfse von den Blat-
geftrsen, werden bedeutend schm&ler und bilden ein viel weitmaschi-
geres Netz als die Blutgeßirse.

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Cbyltw- und LjrrophgvfIAe des Darme«.

897

Die Cbylusgefafs wurzeln kommunizieren mit denen benach-
barter Zotten, und es entstellt dadurch ein am Grunde der Zotten
verlaufendes Netzwerk von Chylusstämmen , aus welchem Netz die
eigentlichen Chylusgefärse der Submucosa entspringen. Dieses Netz
ist von den eigentlichen Chylusgeftrsen der Suhmnecwa za unter-
scheiden, weil dieses Netzwerk der Schleimhaut selbst angehört, weil
diese GefjlfsstAmme bedeutend weiter sind und schon als der Heginn
der Zottenrilume anzusehen sind. Die Gestalt des eigentlichen Zotten-
raumes ist sehr mannigfaltig. Bei pfeilspitzförmigen Zotten ist er ge-
wAhnlieh dreieckig und setzt sieh nach abwftrts in mehrere Trichter
(Chylusstämme) fort. Häufig ist, dafs der Zottenraum die Gefltalt
eines Hufeisens hat. Zottenrilume
und Chylusgefalswurzeln weiden
von Endothelzeichnungen ausge-
kleidet. Dieselben setzen sieh in
das an der Basis der Zotten be-
findliche Netz von Chvlusstilmmen
und aus diesen in die Chylus-
gefäli»e der Öubmucosa fort. Au
Tiefen Stellen zeigen sieh in den
Endothelzeichnungen schwarze
Punkte und Kreise mit einem
hellen Zentrum. Diese Bildungen,
welche schon Iiis 2735, 1863
sah, sind die in neuerer Zeit von
Abkold (Virch. Areh. B. 58) nach-
gewiesenen sogenannten Stomata.

Vom Zottenraum, sowie von
den Balken räumen aus tritt die
Injektionsmasse allenthalben in
das Parenchym ein, und zwar, wie
WiiawABTER damals annahm, in
pn^formierte Räume, welche die
Zellen des Parenchyms maschen-
föniiig umschliefsen / (v. Wini-
warter 5912, 1877).

Beim Kaninchen hat das
grofse Chylusgefäfs der cylindri-
schen Zotte .Vnipullenform. Es
steht durch mehrere (oft 4 bis 6)
Gefibbe mit dem Lympbgefilfb der
Mneosa in Verbindung. Die Ent-
stehung des centralen Chylusgefilfses denkt sich R anvifk (hncli Ver-
bindung mehrerer Chylusgefärse, etwa so. dal's man sich die l)lattforniige
Zotte der Hatte cylindrisch werdend denkt, bis sich die Lymphgefäl'se
berfihren und verschmelzen/ (Ranvier 8261, 1896).

/Chylusbahnen der Peyerschen Noduli. Die absteigen-
den Cbylushahnen bilden in der foUikulilren Verbindungsschicht ein
dichtes, unregelmiilsiges Netzwerk. iJassellie mündet entweder in den
den Gruudteil des Nodulus umgel)enden lymphatischen Raum oder steigt
bis zur Submucosa abwärts zu stärkeren Bahnen sich vereinigend, um
mit den Lymphwegen, welche von den Noduli wegführen, sich zu den
submueOsen lymphatischen Kan&len zu verbinden. (Siehe Fig. 229.)

Fiff. 229. Vertikalschnitt durch den
Bingangsteil des Biinddaxmet der
Katse mit sottenfOlireiider Oberlllelie

(Kat/.< ?1. n Zutteii mit (\c\\ Chyhi'spf'fnfsrn ;
^No<iuluMkupi>e; c verbiudende noduläre bub-
stuu; ifNodalasgrraiid; «Mnsealarit mucosne;
f bindegewehif^e Scbfidt wand «wischen den
Noduli; h UmbüUungsrHum ; i LympturefÄf«
der Submnoeae. Nach FRsr 8113, 1868.

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8d8

Der Dum*

Fhky vertritt die Ansicht, dafs die T.yiii]ih})ahDen der specifischen
Gefalswaudung entliehren. Nach deu Schilderungen Freys wird der
PEYERsche Nodulus mit seinem oberen Kuppenteil ^anz dem lympha-
tiBehen Strom entrackt, wfthrond seine Mittelpartie von athlreichen
Lymphbahnen umzogen wird, und der Nodulusgnmd von Lymphe ganz
umspttlt •werdrn knnn. Die ChvIn^i^'pfiU'se der inodifi/ifTten Darmzotten
auf den Wüllen stelieu das S\-tt ui der Vasa inierentia her: der No-
duluHgrund wird von letzteren uach Passage der Yerbiudiiiigsschicht
«misogen, wie die Alveole einer Lymph^Be. Die Gftnge der Mi*
kulären Verbindungsschicht besitzen dagegen eitu ^vwisse Eigentfim-
lichkeit Als vasa efferentia erscheinen die in das SttbmttCdse Gewebe
ausmündenden Ströme; (Frey 2113, 1863).

Ca via eobaya, Meersebweineben.

/Die Wand des Lympbbebälters der Zotte bestebt ans einer ein-
fachen Lafze sein- platter, oft unregelmäfsig konturierter Zellen VM
0 0128—0.01(5 nun Durchmesser, mit 0,008— 0,011 mm grofsen ovalen

Kernen- (Graf Spee 341, 1888).

Colon: Die zwischen den Schlauciidrüsen des Colon gegen die Ober-
fläche aufsteigenden Lymphgefäfse sind weit einfacher und sparsamer
als heim Kanineben. Querschnitte ergaben, dafs 10, 15, 20 und mehr
Drttsenmündungen zwischen je zweien der aufsteigenden Lyniph«efäf:«e
vorzukommen pHegen. Die Form der letzteren ist kürzer, dicker als
beim Kaninchen/ (Frey, 2107, 186iJ).

Mus decumanus.

/Das Hauptlympbnetz liegt in der Submueosa. Dieses Ketz be-
sieht ganz aus Lyniphkapillarcn (Gefilfse ohne Muskelwand, ohne
Klappen und mit charakteristischem Kndüthel. das aus {xezahnten Zellen
besteht;. Die Lympiistämme, welche in deu Gefälsstrahlen des Mesen-
teriums ziehen, haben z. B. dagegen Klappen, eine woblausgebUdete
Muscularis und ein Endothelium, fthnlieh dem der Venen. Diese
Unterscheidung zwischen den lAniphstilniraen und den Lymphkapillaren
ist eine fundamentale. Sie rindet sich im ganzen Lyni])lisystem. Vom
suhmucösen Lymphuetz gehen Gefäfse ab, welche die Muskelelemente
der Muscularis mucosae vor sich her drängen, um sie in die Zotten
2u fuhren, wo sie den BaOcKEschen Muskel bilden.

An der Basis jeder Zotte voreinigen sich die Lymphgefilfse und
bilden eine Ampulle, welche Ranvikk die basale Ampulle nennt; deren
Längsachse ist perpeudikulilr zur lUchtuug des Darmes.

Die basale Ampulle teilt sich in 3, 4, 5—8 Lymphkapillaren,
welche in die Zotte eindringen, untereinander anastomosieren und als
handschuhfingerförmige BUndsäcke endigen. Bisweilen endigen sie in
Schleifen.

F.s findet sich also in diesen breiten Zotten der Ratte kein cen-
trales Chylusgefars, sondern mehrere ChylusgefUfse, welche einen Plexus
bilden und blindsackförmig oder in Schleifen endigen / (Ranvier 6768,
1894).

Canis familiaris, Hund.

1) ünndarm. Mai.l findet, dafs von der Spitse des Centralkanals
in den Zotten eine feine Röhre (Spitzenröhre) bis unmittelbar iintPr
das Epithel der Zottenspitze vordringt (siehe Fig. 230). Der bauchig

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dqrlm- und lormphgeafte dts DtniMs. 909

Fig. 230. Übersichtlich dargestellter Verlauf der Lymphgefafse in der
Schleimhaut des Dünndarmes vom Hund. Die ZotUn zeigen die centrale Höhle
und die spiralige Spitzeuröhre. Die aas dem Untenottengedecht geradlinig absteigenden
Qefä/se bilden am Grande der Krjrpten das Si^leimhautgeflecht nnd sieben von da
entweder fiber die Nodal Diaufen oder unmittelbar in die Tunica submucosa. Die
T^ea muscolaris hört vor den üodali ML Neben dem srofisn im Schnitt liegenden
Vodnbis (punktiert) M ein wrilerar Unler dar BUiUUklM liMmid so. denlEen, &r von
don g— eidmtt adrtan MwebemwlM bedMkt wixd. ^di Hall 8718» 1888.

uiyiiizied by Gopgle

400

Der Darm.

erweiterte Centralkanal verjtlnpt sieli gegen die Wurzel der Zotte hin in
ein (iefiUs, welclies als die etwas weitere, aber geradlinige Fortsetzung
der Spitzenröhre gelten kann. An der Basis der Zotte spaltet sieh das
LymphgefUrs unter einem spitzen Winkel in Äste, von welchen sieh ein
jeder mit einem gleichen des Nachbarn zu einem Bogen verbindet, dessen
Konkavitüt gegen die Obertlftche der Scbleimhaut bin gerichtet ist. Es
entsteht so ein aus nur wenigen Maschen hergestelltes Geflecht. Aus
ledern Bogen tritt gegen den Körper der Schleimluiut hin je ein Gefairs
hervor, welches geradlinig fortschreitet und öfter Zweige zu den n^ien-
liegenden Köhren abgiebt Kurz oberhalb der Muscularis nmcosae löst
sich jedes der Gefiilse in niebrfaclie Aste auf, welche durch ihre
hHufige Verbindung den sogenannten Plexus der Sciileimhaut henor-
bringen. Die Maschen desselben sind etwa viermal so weit als die
des daselbst gelegenen Geflechtes der Blutkapillaren. Die Klappen,
welche den Lymphgeföfsen bis dabin fehlten, treten nun auf. Die aus
diesem Plexus hervortretenden GefiUse durchbohren senkrecht die
Muscularis mucosae, um sich in das weitmaschige, aus stärkereu Ge-
fiii'sen bestehende GeHecht auf der Submucosa aufzulösen. In diesen

nun -'S>.v:M-??.if^.9V^.'?^ Natur; l Lymphifefär« in der Submuco«?

Lunwn

Musciüarif

_ „ Cabu0

Plexus mt\ndeu kleinere (lef.ifse aus den interniuskuliiren Lymph]»ahnen
(aus denen aber auch ein gröfseres Sammelgefilfs nacli au I sen durch
die Längsschicht der Muscularis zieht) ein. Die Maschen des sub-
mttcösen Geflechtes sammeln sich zu gröfseren Stämmen, die dann n
einem noch gröfseren Stamme vereinigt werden, welcher schliefslich
an dem Ort nach aufsen unter den Peritonealtlberzug tritt, an welcliem
die Blutgefälse des entsprechenden DarmstQckes die Muskelwand
durchbrechen.

Verhalten der LympiigefiUse an den Stellen der Schleimhaut, an
welchen sich Noduli finden : Aus dem Innern der Noduli kommen zahl-
reiche Lymph^filfte hervor, deren Fortsetxungen die Oberflftche des-
selben rings mit weitmaschigen Netzen umspinnen. Die Geföfse dieses
Ketzes treten einerseits mit dem Plexus mucosus in VerbindnnLT. zudem
sich hier wie überall die aus den Zotten kouunenden (iefalse ver-
schlingen. Anderseits, wo sich der Nodulus in die Submucosa einsenkt,
verbinden sich die ihn umkreisenden Gefäfise mit dem grObem Plents
der Submucosa.

Centralkanal der Zotte. Die Anwesenheit einer zusammes-
hftngenden lückenlosen Auskleidung des Kanals durch steife und fest-

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I^ymplig«webe tmd Loriiiphs«ll«u des Dann««.

401

sitzende Koilothelplatten erscheiut zweifelhaft^ wenn auch die Anwesen-
heit kemtragendfir Endothelplatten zuzugeboD ist / (Mall 3718, 1S88).

ErinaeeuB europaeus, Igel.

/Im Gentnim der Zotte findet sich ein einziges Chylusgef^^fs und
nicht ein reicher Plexus, wie dies M. William (Transactions of British
Association 1885. j). 1078) liesclirtiht. Am fixueu Kude dehnt es sich
knopfföruiig aus ; es wird von Enduthelztjlleu ausgekleidet, deren Kerne
oft zu sehen sind. Das Chylusgefftrs dnrchbrielit die Museularis
mucosae und öffnet sich in ein weites Lymphgeläfs in der Submucosa
(siehe Fig. 231). Carlier weist auf die von Fostku Tietoiitt >f(»glich-
keit hin, dais die Museularis mucosae ein Zurücktiieiscn verhindern
kann. Jede Zotte besitzt eine Hauptarterie, welche die Museularis
durchbricht / (Carlier 6108, 1893).

Mensch.

I IIf.nlk 7406. 1837 beschreibt in den schmalen Zotten des Menschen
rirn' oiniiiclie Höhlung, welche an der Spitze blind, zuweilen etwas
külbig erweitert anff^npt.

Diesen Beobachtungen widersprechen Angaben von Kk.xlse 235,
1887, nach welchen der Kanal in den Darmzotten erst in der Mitte
der Zotten durch das Zusammentreten mehrerer kleiner Sangadem
entsteht.

Hkrbst möchte fast vermuthen, dafs eine Verwechslung der zahl-
reichen in der Zottensubstanz beündliclien , aber nicht zu den Saug-
adem gehörenden Gefitfae stattgefunden hat / (Herbst 7721, 1844).

Es finden sich nur ein < l> r zwei Ghylusgefä(te; das letztere ist
das Seltenere (Teichmann ''^7, 1861).

An der Basis der Zütte bemerkt man unter Umständen eine
bauchige Erweiterung des Chylusgefälses, welche unter dem Namen
der LiEBERKOBNSchen Ampulle bekannt ist

In den breiteren Zotten des Menschen kommen nicht seltra zwei
oder auch drei ChylusgeftUse vor, welche durch Queranastoniosen zu-
sammenbringen. Ein fler letzteren Anordnung ähnliches Verhalten
beschrieb auch v. Winiwaktkk lUi das Kaninchen / (Tuldt 5569, 1888).

/ Schon in dem auf der Museularis mucosae gelegenen tiefen Ketze
der ChyluBgefikfse treten Klappen auf / (B5hm und v. Davidoff 7282,
18dS}.

Lymphgewebe und Lymphsellen das Darmes.

Es wurde in einem früheren Kapitel dargethan, dals das Binde-
gewebe der Mueosa des Darmes aus dem sogenannten retikulierten

Gewebe besteht. Es wurde dort schon erwalmt. dals dieses Gewebe
reiche Kinhi^^emngen von Wauderzellen enthält. Im folgenden sollen
Vorkommen, Bedeutung und Ent.stehunsr dieser Wanderzellen und deren
Beziehungen zum Bindegewebe der .Mueosa goscliiUlert werden. Wir
werden finden, dafs bei niederen Vertebraten einfachere, bei höheren
differenziertere Yerhftltnisse Torherrschen. Während wir bei niederen
Vertebraten zwar auch Wanderzellen in grofser Zahl auftreten sehen,
kommt es doch erst bei liöheren A'ei tf^braten zur Bildung von Noduli,
jener Orjiaue, welche wir nach Analogie der Vorgänge in den Lymph-

Oppci. Lehrbuch II. 26

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402

Der Darm.

drDflen gelernt haben als hauptsächliche Bildungaherde für Wander-
sellen anzusehen. Dementsprochend wird sieh auch die folgende
Schilderung gliedern.

Lympbgewebe bei uiedereu Vertebraten.

Lymphatische Drüsen fehlen den Fiscben; hi»riii stimmen sie
mit der Srhilflkröte tiljerein, weichen aber von den \ o«it'ln ab. welche
an den (ietäl'sen des Halses lymphatische Drüsen besitzen, (Mooro
7586, 1787».

/ Bv\ Fischen und Reptilien fehlen Lynjplulrüsen im Dann (vergl.
jedocli Chiiiiarra und Sclacliieri (Leydig 563, IS.')?).

Schon Ki»in<;ki; Iwsrhreibt reiclie LymphzpllnianhjUifuiigeu in der
Mucosa des Fischtlarmes. 8o sagt er von der Spiraikiappe der Selachier:
Das Bindegewebe der Mucosa ist reichlich von freien kleinen Rund*
Zellen (Lymphkörperchen) durchsetzt. An einzelnen Stellen ist ihre
Anhäufung sehr stark; man wird hier lebhaft an die pETERScbeu
Noduli des SRugetierdarmes erinnert, denen dirs(^ Zellhaufen auch
homolog sind. Aus ihnen dringen massenhaft die kleinen Zellen
herauf, durch das Bindegewebe hindurch, frei in das Darmlumen
empor. Im Teleostierdarm finden sieh in dem die in den Krypten
verlaufenden Gefäfse innspinnenden Bindegewebe zahlreiche freie Rund-
Bellen (Lymplikörpcrcht n) / (Edinger 1784. 1876).

Das Sui»>trat der DarmsrhleiniJiuut enthält bei Platessa uud
Gobiub ziemlich sparsame Leukocyten, bei anderen Arten dagegen
ziemlich reichliche und bildet am Ösophagus von Trygon sogar dM an»
adenoidem (iewel)e bestehende LEYDiGsche Organ y (Kultschitzky 8261.
1887 nach dem Kef. von Uoyer in Schwalbee Jahresbericht).

Selaehler.

/ Tn der weilsen Substanz, welche mau bei Selachieni in ziemlich
mächtiger Lage zwischen der Muskel- und Schleimhaut des Schlundes
antrifft, sieht Lsmo ein Analogon der LymphdrQsen. Dieses Organ
besteht aus einem Fachwerk von zartem Bindegewebe, gefüllt mit
Kernen und Molekularkörnern. Die Snhstanz beginnt ol»pn, wo die
Längsfalten des Schlundes anfangen, und liort auf dort, wo der Schlund
in den iMageu tibergeht; (Leydig 563, 1857). (Vergl. auch oben S. 44lf.i

/In der intermediären Portion zwischen Magen und Spiralklappcs
welche l>ei den Selacbiem ein wahres Duodenum darstellt, findet man
muköse lympboide Organe (liamna comuhica und Torpedo). Sie bildoi
drei Formen:

1. luhltratiunen an der Basis der LiEBERKCHNscheu Drüsen, welche
sich zwischen diesen Drüsen fast bis zur Oberfläche erstrecken;

2. linsenförmige submuköse Haufen, ähnlich denen, welche im

Magen des Mensi-lien vorkommen;

3. wahre Noduli, au deren OlierHache keine Drüsen vorkommen:

4. endJicli kommen bei Lame spirale partielle Inhltrationen im
FaltengerQst vor/ (Pilliet 4310, 1890).

Chimaera nionstrosa.

In einer weifsen ^relaiipten Masse, welche sich zwischen der Basis
cranii und der Rachenschlei iiihaut findet, sieht LfiiDiu den Lymphdrüsen
analoge Bildungen. (Leydig 563, 1857).

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I^rmplifMrebe und Ljmplimlkii dei Dumm.

TdeMtier.

Salmo fario, Forelle.

/ Aul:>er der grolseu Auzaiil der (schon durch EDiNti£R bekauuten)
sieb an das Epithel anschmiegenden Wanderzellen finden sieh bei der
Forelle zahlreiche gekörnte, sich mit Eosin tingierende Zellen in
der Mucosa und in dem der Submucosa entsprechenden Abschnitt.

Die pigmentierten Wauderzellen . welche InVr ^rloirbfalls vor-
kommen, fand ich nur an einer bestimmten stelle des Darmes; die
Stelle ist etwa über 1—2 cm ausgedehnt und ca. 2 cm vom After
entfernt bei Tieren von etwa 25—80 cm Länge. Es kommen die
pigmentierten Wanderzellen etwa in derselben Häufigkeit wie heim
Fnaäiß vor / (Oppel 4145, 1890).

Cyprinoi den,

/Die Unterschiede in Bezieliimg auf die Struktur der Schleimhaut
in verschiedenen Darmabschnitten betreffen nur die Menge der einge-
lagerten KOrperehen. Im drttsenlosen Magen finden sieh mehr Kdm-

chen wie Oberhaupt in den oberen Darmteilen, nicht nur im Innern

der Schleimhautleisten, sondern auch in dvu Schleimhautlagen inner-
halb (br Zwisrbenräume zwischen den Kämmen, deren (ie%?ebe dann
ebenfalls gelockert erscheint / (Langer 3329, 1870).

/ Weit zahlreicher als bei der Forelle fand ich pigmentierte
Wanderzellen im Darm mehrerer Arten aus der Familie der Cypriniden.
Bei allen unteroiebten Fischen lagen sie im Epithel und an der Basis

desselben, sich mit der grorst ii Zahl der hier befindlichen Wanderzellen
an dieselbe anschmiegend. KinzeiuG fanden sich auch tiefer in der
Submucosa / (Oppel 4145, 1890).

Chondrostoma.

/ In der tieferen Sehieht der Mueosa finden sieh granulierte kem-
artige KArpeivhen / (Langer 8329, 1870).

Cobitis fossilis.

' Die Mucosa des Darmes ist mit zahlreichen Lymphzellen durch-
setzt/ (Lorent 11, 1878).

Amiurus catus.

/ Mucosa und Submucosa des Mitteldarmes sind oft so dicht mit
Lymphzellen besetzt, dafs die fibrillftre Struktur des Gewebes verdeckt
wird/ (Hacallum 8660, 1884).

Dipno8r.

/ Aters iintorsrlieidet im Lympligowebe des T>;ivmes nufserbalb
der Gefilfre drei Zellarten: 1. Krcisfünnige oder unri l:' luiiUsig kuutu-
rierte Körperchen, welche oft gröfser als Blutkörperchcu sind (augen-
scheinlich amöboid). 2. Sind von der Größe, Gestalt und Struktur
der Kerne der ersten Art. Die ..Entwicklung'' eines Kernes kann
nicht entdeckt weiden. 3. Sind noch [rcMin^rer entwickelt, zeigen mit
der zweiten mandie Berührungspunkte und sind ofi'enhar aus ihrer

26*

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404

Der Darm.

Teilung entstanden. 2 und 3 sind die chankkteristischen Lymplioid-
Zellen / (Ayers 770, 1885).

Protopteruis annectpns.

'Es Icissen sicii im Darin zwei Arten von Lymphgewebe unter-
scheiden: 1. grofszelliges Gewebe, welches den gröfseren Teil dieses
Organes bildet, und welches mit embiyonalem Bindegewebe Ähnlichkeit
hat; 2. kleinerzelliges Gewebe, ähnlich dem, welches direkt unter dem
Epithel liegt; dasselbe gleicht dem Orwclrp '^'fwöhnlicher Lvmphnodiili.
Grofse Wanderzellen finden sich in lieulen Arten von Gewebe ; manclio
von diesen scbliefsen gelbliche Küruer ein. Abstufungen zwisclieu
diesen und runden Zellen von tiefergelber oder brauner Farbe finden
sich; die letzteren sind in gröfseren oder kleineren Gruppen angeordnet;
ferner findoii ^irh Zellen, welche Zwischenfomien zwischen diesen
und den gewüimliciieu schwarzen, verzweigten Pigmentzellen zu sein
scheinen.

Das Lyniphgewebe wird von einem Netz von Blutgelftfeen durch-
drungen. Es ist wahrscheinlich, dafs die oben erw&hnten gelben Körner

entstehen, indem Leukocyten zerfallene rote Blutkörperchen aufnehmen.

Die Muskelschichten sind sehr dünn. Kino Muscuiaris mucosae
ist vorhanden, welche eine King- uud eine LüngstH^incht zeigt ; (Parker

819, im).

I Die Beschreibnog Pabkebs läM vermuten , dafs im Darme von

Protopterus nnnectens pigmentierte Wanderzellen vorknimiiou , wenn
nneli seine A!»)>ildungen in den histologisclien Details nicht so klar
gehalten sind, dafs dies sofort ersichtlich wHre / (Parker 6333, 1892).
Verstehe ich den Autor recht, so worden die Verhältnisse dieser
Pigmentzellen in manchen Punkten mit denen, welche ich für Proteua
anguineus und Kin«sbuky fftr ^renoliranclms lateralis l^eschrieben habeu,
tUiereinstimmen. Allerdings biilt Pahkkk für niü^riich, dafs die Pigment-
zellen, indem sie ins Darnilumou wandern, für die Exkretion von Be-
deutung (important excretory agents) sind. Braus 8162, 1896 dagegen
hat sich meiner Ansieht angeschlossen , dafo bei Proteus die Pigment-
Zellen des Darmes vor allem in die Leber wandern, um dort weiteren
Verändeioiugen a nh eini zu fal Icn.

Das lyniplioide Orpui wurde von Aykh^^ besclirie)MMi : iillcin er
vertrat dabei die irrige Auflassung, tlals dasselbe in direkter Kummuiu-
kation mit dem Darm stehe. Das Epithel war hier verloren gegangen.

Was den Lymphkörper des Darmes anlangt» 80 kann man an
manchen Stellen desselben eine kompakte Schicht von eiTirr lockereren
unterscheiden. \'i»'l«' Hrr T;iusende uud 'lausende von Leukocyten sind
von Fettktigelchen erlullt tl'arker 4216, 1889).

Lepidosiren.

Bei Lepidosiren ist das Lymphgewebe speciell entwickelt. Es
bildet durch die fjanze Sj)iraUilappe häutig linsenförmige Kapsi^ln.

In den lymphuideu Kapseln der Muco.sa bei Lejiidosiren finden
sich keine trabekulftren Zfige. Das Lymphoidgewebe ist sehr gefaßh
n icb und wird von /.ahlreichen Kanälen, zweifelsohne Lymphkanftle«
durchzogen. Ähnliche Lymphansiimmlun^'en bat EniNüEK bei anderen
Fischen bt uu rkt und vergleicht sie mit den PKTFRschen Noduli tler
Säugetiere. In der That ist eine groikj Ähnlichkeit uud im alige-
meinen eine Übereinstimmung in der Struktur vorhanden.

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I^mphgewsbe und LjmpliMlleB des Darme«.

405

ÄTERs glaubt, was die Bedeutung der im Dipuoerdarm masseuliaft
aDgehäuften lymphoideu Zellen betrifft , dafs sie bei der Assimilation
der Nahrung in mechaniscliem Sinne eine groi'se Rolle zu spielen
berufen smd/ (Ayen 770, 1885).

Proteus anguineus.

. / Wanderzelleu sind im Darme zahlreich. Im Bindegewebe, unter
dem Epithel, zwiselieii dem Epithel, zwischen den Drüsen und an
mandien Stellen in die tiefere, einer Submucosa entsprechende Schicht

hinahreichend finden sich An-
hitufungen von Wandeizelleu,
welche meist in kleineren,
von Bindegewebe umsponnenen
Hftufchen susammenliegen.

Fig. 293. Aua dem £ndabachnitt
des IfitteldannM tob Froteos

angulneuB.
Pigmentierte Wamlerzellen a im und
b unter dem Epithel; * Pigmentköm-
chfcii im Epithel. Uezeichm t mttLeitz
Obj. Ö Ok. I, Till.. 160 mm Wi Tisih-
hShe (redozicrt mit lo). Nach Orrat
fi:t;;ii. i^sg.

Fig. 232. Aua dem Endabaohnitt dea Mitteidarmee von Frotena anguineua.

Zeigt die Anordnung der pigmentierten Wanderzellen a und deren PigmentkSmchen
in Hchwarzem Tone gehalten (tind. In einzelnen der Pignientcellen ünden nich gröfsere
Pigmentinawetti Geaeichnet mit Leita Obj. 7 Ok. 1, Tab. 160 mm bei Tiacbbdbe ^reduaiart

auf •/»). Kaä Omi. 6880, 1889.

Unter den Wantteizellen fanden sich einkernige und niehrkernige
Formen : am häutigsten sind die Formen mit Nvenig Protoplasma und
einem Kern. Eusiuouhile Körachenzellen sind zahlreich; sie sind
aneh kenntlich dadnien, dal^ sie meist zwei beisammen wandstandig
Hegende Kerne besitzen. Heutiger fand ich damals Wander/ellen l)ei
wohlgenilhrten, namentlich in ^'^'r(lallun? befindlichen Ti« rcn. Winider-
zellon mit Einschlüssen benannte icli damals grofse, meist im Epithel
liegende Zellen, welche in ihrem Zellleih weitere Gebilde verschiedener
Art beherbergten. Es handelt sich um jene Gebilde, welche früher
schon von zahlreichen Autoren, z. B. von Letdio und R. Hedemhain,
beim Frosch und anderen Tieren beschrieben wurden. Heidemhaik

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406

Pvt Dann.

schrieb ihnen phagoc>täre Thätigkeit zu. Dafür spricht auch der
Umstand, dafs bei Froteiu ib den Partieen des Darmes, in welchen

die Epithelien viel Fett enthielten, auch der Fettreichtum dieser
Zellen nn sehr grofser war, so dafs andere Einschlösse, welche immer-
hin auch hier vorhaiKlen wanMi. zurücktraten.

Als etwas Neues betfchrieb icti damals im Mitteldarui des Proteus
pigmentierte Wanderzellen (siehe Fig. 2o2 uud 233).. Es war zwar
schon froher anch von anderen BeoiMchtem das Voricommen von
Piginent in der Schleimhaut des Darmes (z. B. für den Frosch und
für das Meersclnveinchen) gesehen worden. Die betreffenden Notizen
aus der Litterntur sind in Oppel 4145. 1^90 zusammengestellt. Icii
erkannte damals bestimmt, dafs dieses Pigment in Zellen liegt, uud
dai^ diese Zellen Wandendlen sind/ (Oppel 6880, 1889).

/Proteus auguineus bietet bezüglich des Pigmentreichtums (pig-
mentierte Wanderzellen) seines Darmkanal ^ Bilder, wie sie das Kanin-
chen unter den Säugern zeigt / (Oppel 4145, 1890).

^ Da mein Fund an Proteus für meine späteren Untersuchungen
über das Pigment im Wirbel tierdarm (und für die Untersuch m igen
anderer Autoren) der Ausgangspunkt wurde, so halte ich es für er-
foiderlidi, meine damalige Schilderung hier zu rekapitulieren.

Die Zellen enthalten gelbliche Kügelchen, welche sich mit Osmiom-
säure nicht bräunen und in Alkohol und Xylol nicht lösen. — Hier,
wo es leicht ist , die Zellen und Zelleinschlnsse an ungefiirbten Prä-
paraten durch ihre gel))e Farbe deutlich zu Fehen, habe ich mich mit
Sicherheit davon überzeugt, dafs diese Zellen in der That Wander-
zellen sind, da ich dieselben in allen Schichten des Darmee zn finden
vermochte, vom E]iithel, wo sie Ober, zwischen und unter den Kernen
der Epithelzellen liegen, im Bindegewebe, auf ii( in Wege durch die
Muskelscliicliteii und noch an der an das Mesenterium angrenzenden
Seite zwischen den beiden Mesenterial hlätteni und der Läugsmuskel-
schicht des Darmes. Ich fand im Epithel alle Übergänge von Fonncp,
welche nur wenige Pigmentkömehen enthielten, bis zu solchen, die
vollgepfropft damit sind, so dicht, dafs der Kern oft vollständig durch
die Körnchen verdeckt wird. Letztere Formen naiimen dann stets
eine auf dem Schnitte kreisrunde t^estalt au und schienen in einer
kleinen Hühle zu liegen.

Was Ziel und Weg dieser Wanderung der pigmentierten Wandere
Zellen sei, darüber sprach ich mich damals in folgendem Sinne aus.
Ich hielt es zwar durchaus nicht für unwahrscheinlich , dafs einz( In •
PigmeTitwllen zur Darmolierflllche kommen, doch hielt ich dies nicht
für die Kegel. Vielmehr meiutü ich schon damals, dafs die Pigment-
zelleu des Darmes nicht in anderen Organen entstehen und in den
Darm wandern, um im Epithel ihre Einschlttsse zu verlieren; viel-
mehr glaubte ich, dafs eine bestimmte Art von Wanderzellen im Darm
an dieser Stelle Pigment aufnehmen, wie an anderen Stellen andere
Stoffe, und dann, wenn sie mit Pigment gefnllt sind, vom Lymphstrom
weggeführt werden. Dafür, dafs die Pigmeutzelleu des Darmes in die
Leber geführt werden, trat ich mit folgenden Worten damals schon
bestimmt ein: Die Pigmentzellen in der Leber des Proteus entstehen
nicht daselbst, sie gehen vielmehr dort zu Grunde; sie entstehen an
anderen Orten; ein solcher ist der Darm, womit ich nicht behaupten
will, dafs dies die einzige Quelle ist, welche dieselben liefert.

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Lympbgewebe und LgrmphxeUen des Danms.

407

Die GMRUKsche Probe, angewandt auf die Pigmentzellen des
Darmes wie auf das Pigment der Leber, gab kein Resultat, dodi

schliefst dies GallenfarbstoflF nicht aus, da es sich ja in diesem Falle
Ulli Choleteliu, das Endprodukt der (iallenfarbstortivaktion . handeln
kann. Mit der von Pkhls empfohlenen Eisenreaktion konnte ich iu .
den Pigmentkömem Eisen nachweisen/ (Oppel 1889).

Ich kann meine damaligen Anschauungen ttber die Pigmentsellen
im Protensdann fast durchwegs heute aufrecht erhalten. Nur in
einem Punkte bin ich etwas vorsirhtip:er geworden. Ich möchte näm-
lich die Pigmentzellen nicht ohne weiteres mit den an anderen Stellen
des Darmes heohachteten Wanderzelleu mit Einschlüssen (Phagocyten,
Lyocyten) gleichstellen. Ich halte es nicht für bewiesen, dafs die
Pigmentzellen im Proteusdarm die Pigmente als feste Stllcke aufnehmen
und dann in ihrem Zellleib zur Lösung ])ringen. Dagegen spricht vor
allem der UmsUind. dafs man hftutig Pigmentzellen begegnet, deren
im Zellleib enthaltene Pigmentkörnchen durchweg gleiche Ciröfse zeigen.
In Zellen dagegen, die als Phagocyten (als Lyocyten in dem von mir
angenommenen Sinne) zu deuten sind, dOrfen die au^nommenen
Stoffe keine solche Einheitlichkeit in Gestalt und Gröfse zeigen. Ich
bin heute mehr geneigt, die Pigmentzellen im Proteus<larm als eine
Wanderzelleuart aufzufassen, deren gekörntes Protoplasma aus uns
unbekannten GrOnden Gelbftrbung zeigt. Es bleibt selbstverständlich
immer naheliegend, als Ursache der Gelbfärbung auch an Gallen&rb-
stoffe zu denken (hierzu l)erechtigt der Ort
des Vorkommens: Ende des Darmes und
Leber); doch braucht die Geli)tärbung nicht
entStauden zu sein durch die Aufnahme von
PigmentkOmchen als fester Partikelchen.

N e c t u r u s m a c u 1 a t u s.

/ KiNGSBUKY beschreibt Leukoc) ten im
Epithel, welche eine Gröfse bis ungefähr
50 fi erreichen, und welche er den Ton List,
Hbidinhain, Bizzozero, R I I FKK u. a. als Phago-
cyten undMakrocyten l)e8chriebenen vergleicht.
Dieselben enthalten Einschlüsse und verdaute
Zellmassen, welche sich besonders mit dem
EBKUCB-BiOMUischen Farbgemisch darstellen
lassen. Femer finden sich kleine Leukocyten,
EuKLlcnsrho eosinophile Zellen und endlich
Leukfu'yteii. welche gellie Körnchen eiitlialten.
Letztere kommen im Epithel und im liiudc-
gewebe hauptsächlich auf der Höhe der Falten
vor (siehe Kg. 234). Kingsbuky vergleicht sie
mit den von mir bei Proteus beschriebenen
Pigmentzellen (Kingsbury 7470, 1894).

Ich kann die Befunde von Kingsbuky bestiitigen ; der Reichtum
des Darmes tod Menobranehus lateralis an pigmentierten Wander-
cellen schien mir den von Proteus angnineus fast noch zu übertreffen.

R a n a.

/ V. Recklimghausen fand wiederholt, aber nicht konstaut uoduli-
ähnliche Körper in der Darmschleimhant des Frosches, d. h. rundliche

Fig. 284. Qnefraohnltt dos
Kammes einer Falte der
Mttoosa aus dem Darme
Ton NMtoroB maeolAtnt.

(7 Bt clicr/f llo; bb pipmiMitierte
WanderzfUen (gelb gekörnte
Leakocyten Kinokbl'RTsI; m
Hindepewehe der K.iltf. Subli-
mat. !«aurer Karmin. Ver-
pröfserun;: ongefihr 149fach.
Nach KiaowuBT 7470. 1894.

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Der Darm.

etwa Vi mm dicke, diehta Zellenanliiiifiuigeii. Naeh Silberimprtgnatioii

vermochte er einmal an einem solchen Körper ein Epithel, ähnlich
dem der Lymphgefilfse. zu erkennen / (v. Recklingliausen 4557, 1862).

/ Pigmontzellen : Eimrr beobaclitete den Durchtritt normal beim
Frosch vorkommender und unter anderem besondei^s in dessen Leber
angehäufter, pigmentierter Zellen durch die Becher des Darmes/
(Eimer 1810, 1867).

/ „Es findet durch die Schleimhaut des Darmkanals eine Exkrotion
von wahrscheinlich im Körper unlöslichen Stoffen statt. Die Exkre-
tioQ scheint hauptsächlich durch die Becher vermittelt zu werden.
Sie besteht beim Frosch in Ausscheidung Ton gelbroten bis schwarzen
Pigmentmaasen, welche, oft in farblose, kontraktile Zellen einge-
schlossen, wahrscheinlich aus dem Kreislauf ins Pareuchyni und von

da auf die Schleirahautobertiäche nach
aul'sen befördert weixlen" ; (Eimer
ISia, 1868).

/ Beim Frosch finden sich im
untnren End«' des Mitteldamies pig-
mentierte Wanderzellen. (Die ältere
Litturatur, LEYmo, Eimek, Ii. Ueidkn-
HAiN, siehe bei Ofpil 4145, 1890)/
(Oppel 4145, 1890).

Die Darmmucosa des Frosches
enili.ilt ZellanhAufungen, welche wohl
den solitären Darmnoduli der höbeni
Wirbeltiere homolog eradi-
tet werden dürfen / (Grfin-
hagen 2427, 1887).

JfuseJL

^'JfaseJt.

Fi?. 2^'. Querschnitt aus dem ersten Anfang:
des Dünndarmes von Alytes obstetricans.
irOberflächeneptthel; J? Becheraellen ; P<'Pi|^ent-
■ellen; Mute.ß King-, Mute.L T>Hii;,'K-«chicht der
Moscularis. Vergröfserung 112fMcb.

Alvtes obstetricans.

Der Darm von Aly-
tes obstetricans bietet eine
reiche Fundgrube von pig-
mentierten Wanderzellen.
Ich fand sie im Anfangsteil
des Dünndarms gleich hin-
ter dem Pylorus beginnend.
Weitaus die Hehnuhl lag im Oberflftchenepithel, wie dies in Fig. 886
abgebildet ist, einzelne jedoch auch unter dem Epithel im Bindegewebe
der Mucosa.

SeptilleB.

Mittcld a T ill. Mucosa und Submucosa sind mehr oder weniger
mit Leukücyteii iutiltrieit, und nicht selten finden sich im Darme
(Varanus, Seps, Anguis, Vipera, Tropidouotus) grofse Lymplmuduli,
welche bisweifen auch ins Oberfl&chenepithel eingreifen. Leukoeyten-
Wanderungen durchs OberHächenepithel lassen sich beoliachten.

Knddarm. Die Laniina propria bestellt aus rthrilläieni Binde-
gewel>e. reich an Hlut^r('färs<Mi und reich mit Leukoeyten infiltriert.
Bei einigen Reptilien (Tropidouotus, Zamenis) finden sich grol'se Lymph-
knötchen / (Giannelli e Giacomioi 7992, 1896).

/ Pigmentierte Wanderzellen im Dann : Von Reptilien untersuchte
ich Testudo graecii und Emys europaea und fand bei beiden pigmen-
tierte Wanderzellen im Darm/ (Oppel 4145, 1890).

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I^mphgeweb« und I^rmphieUeB des Darmes.

409

Cheloüier.

In manchen Fällen tindet man rtio Mucosa in so hohem Grade
durchsetzt von lymphoideu Zellen, dals die Struktur der Schleimhaut
Töllig Terhnllt ist/ (HoffiDann io Bronn 6617, unvoll.).

Emys. europaea.

Das fibrilläre Bindegewebe des Hitteldarms ist in manchen Fällen
in hohem Grade von lymphoiden Zellen durohsetat ' (Maehate 8672,
1879;.

K rokodil.

Schleimbältie kommen beim Krokodil im ganzen Verlauf des
Dünndarms vor, stellen in sehr mäfsig grofsen Entfermingei) von-
einander, haben eine rundliche Form. Ihr Umfang aber ist nur sehr
gering und ihre Lage nur in der Substanz der Schleimhaut. Bei einem
Alligator cynocephalus von 3' 10" 3'" Länge betragen ihre Durchmesser
höchstens 0,0025 '. Im Dickdarm konnte Batbke nicht deutlich Schleim-
bälge erkennen * (Bathke 5802, 1866).

Ares.

^ TlEDKMAXN erkennt Lymphnodnli, welclie er Selileimdrüsclir^n TiPiitit,
im Vopeldarm. Im Zwolftintrerdarni sind sie in grol'sen Mengen vor-
handen, aber sehr klein ; im übrigen Dünndarm sind sie weniger zahl-
reich; im Dickdarm hingegen erblickt man sie sehr grofs und zahl-
reich (Tiedemann 453, 1810).

Die PeterscIi*'!! \n(lnli sind bei den Vögeln durch den ganzen
Darm zerstreut und zeigen sich besonders entwickelt in dem Dann-
divertikel der Gans. Leydig tindet (gegen Basslixgek), dais bei der
CkuiB der Bau der PeTiSBchen Koduli in nichts abweicht von dem
Verhalten bei den Siiugem; insbesondere scheint die Kapsel nach der
Zotte zu ebenso scharf umgrenzt wie da, wo sie an die Muskelhaut
anstöist (Loydig 563, 1857).

. Milne-Edwards giebt an, dafs auch den Vögeln pEiEKsche Noduli
zukommen, während äe Reptilien, Amphibien und Fischen fehlen. Bei
Vögeln sind sie weniger stark entwickelt (Milne Edwards 386, 1860).

/ „PEYEKsche Noduli haben nur die höheren Wirlieltiere und die
Vögel ; bei letzteren stehen sie isuliert, bei den Säugern gruppenweise
beisaniuien" (v. Thannhoffer 5501, 1885).

Die Lymphnoduli im Vogeldarm bestehen aus rundlichen, dicht
heisammen liegenden, geschlossenen Bälgen, deren bindegewebige Wand
nach innen ein zartes Balkenwerk entsendet; die Maschenriiume im
Innern des Nodulus füllen Lymphkörperchen aus. Zahh-eiche Chylus-
«reffUse hängen mit den Noduli zusammen. (Gadow in Broun 0617,
uuvoU.;.

A n s e r.

/ BOhm zählt 10 PEYEHsche Noduli im Darme der Gans/ (Böhm
6500, 1835).

/Basslinuer beschreibt Gestalt und Lage der Noduli. Er tindet

nie zum Teil hochliegend . zum Teil tief fer sn<:t: zwischen den
Muskf ^fluchten): Kr rindet sie entweder einzelsteheud (aolitär) oder
in Grup][)en beisammen.

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410

Dar Dann.

Die fiolitären sind ftber die ganze Peripherie des Darmrohres ver-
breitet , während die Gruppen nur an den den Anheftungsstellen des

Mesenteriums gegenüberliegenden Stellen sich finden. Aiicii kommen
sie in allen Abscbnitteu des Darnies vor, selbst im liectura und
im unteren Teil des Caecums. Sie sind schon im Duodenum sehr
zahlreich, obgleich kleiner als im Ileum; auch die Gruppeu beginnen
schon im Duodenum ; sie werden Im unteren Deum am gröfsten ; das
Divertikel selbst ist ein PKYERscber Nodulus, der aber statt der ge-
wöhnlichen Fl&chenform die eines hohlen Cylinders hat und fast zottan-
frei ist.

Die Gestalt der PETraschen Noduli ist im allgemeinen efaie ovale,
und es steht ihre Längsachse im Dünmlarm im rechten Winkel zu der
des Darmes. Sie sind mit denen des Menschen verglichen um 90 Grad
gedreht; bei der Knie stehen sie wie heim Menschen, doch ist diese
Lage nicht konstant.

Die Zahl der PETERSchen Nöduli der Gans beträgt für den Dttundarm
8 — 10. Die Noduli der PEiERschen Gruppen (viele, die meisten) haben
nach auPsen in der Muskulatur keine scharfe Grenze, durchbohren oben
mit versdnniichtigten Hälsen die innere LSngsbaut, breiten sirli dann
zwischen den Krypten Ijedeutend aus und lassen ihre Cytoblastenmasse
ohne irgend eine Grenze in die Zotten übergehen. Die von Böhm
beschriebenen AuslÜhrfi^nge sind nur Ansmttndungen der Lieberkühk-
schen Drtlsen, und es ist zu verwundem, dafs der fleifsige Forscher,
der bei den SHugem zuerst diesen Irrtum vriderlegte, bei den Vögeln
doch in denselben vertalien konnte/ (Baislinger 5883, 1854).

Gallus domestieua, Huhn.

/ Böhm findet 4 — 6 PsTERsche Noduli im ganzen Dünndarm i (Böhm
6500, 1885). Die PEVERschen Noduli speciell der BlinddArme wunlen
von Kbkrth 1724, 1861 eingebend mikroskopisch untersucht VergL
seine Angaben im Kapitel Blindd&rme der Vögel.

Col u mba.

/ Die Knötchen sind bei der i auhe nicht sehr zahlreich. PETEKsche
Noduli scheinen zu fehlen. Das Fehlen einer eigentlichen Suhmucosa

im Vogeldarm bedingt eine ganz andere Foim der Knötchen, als sie
sich im Snugetierdarm findet. Sie liegen fast ausschliefslich in der
Laniina propria und sind von einer Höbe, die der rinpr Zotte nicht
viel nacligiebt. Mau konnte solche Knötchen geradezu mit Leukoeyten
gefüllte Zotten nennen. Der Basisteil der Knötchen wird von Clo'etta
als Keimceutrum aufgefafst. Er kann die Muscularis mucosae durch-
brechen und noch eine deutliche Delle in der Ringmuskulatur ver*
Ursachen/ (Clo^tta 263, 1893).

Solitäre und agminierte iKeduli der Säugetiere.

Als solitAre und gehäufte (auch Pkv nasche) Knötchen des Darmes

(Noduli lymphatici solitarii und Noduli lymphatici aggregati (Pe^er)
nach His 8150, 189o) hezeiclme ich riiejenijjen Bildungen der Darm-
sehleimhaut, / welche früher periphere Lymi)hdrasen (Bkücke, Bd. 2 der
Denkschriften der Wiener Akademie), solit<(re und PEVEib^che Drosen
(Luschka, Anatomie des Menschen 1863; Kolliker, Gewebelehre, 5. Auf-

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Ljmphfeweb« und Lonaaplixellen de« Oflurmet.

411

läge 1865), koiiglobierte Drüsen (Henle, Haudbuch der s}ste)nati>cheii
Anatomie, 1860), solitäre Follikel und PEYüRsche Haufen oder Tlatteu
(Krause, Handbuch der menBchlicben Anatomie, 3. Auflage 1876;
Gegexbaur, Lehrbucb der Anatomie des Menschen 1883; Hyrtl, Lehr-
hurti (h'Y Anatomie des Mensrhen, 2<>. Auflage 1889) und Darmlymph-
kuülcheu nach dem Vorjran'j»' von Flkmmisü (Studien alter liegene-
ration der Gewebe, Archiv iui mikroskopische Anatomie, Bd. 24, 1885)
genamit wurden / (Küchenmeister 7664, 1895).

Eitdecfciig und Utere Erfenehnig der selitftrei nd der Pnuseheii

Ntduli.

/ HiPPOKRATKS kannte die PsTEBsehen Noduli noch nicht Erst in
den Werken von Pechunvs, Willisius, Glissok, Stenon und Malpighi
begegnen wir einzelnen zerstreuten Bemerkungen üher die PEYERSchen
Kodttli, die aber einer •^e^ iuen Beschreibung und wissenschaftlichen
Begrtlndung entbehren. Line genaue Schilderung erhielten sie erst
durch Pbtbr 8268, 1677 / (R. 0. Ziegler 8263, 1850).

Severinus (1645) waren schon die gehfluften Noduli bekannt/
(Undois 560. 1896).

Die vielfachen Untersnchiiiigen . die nach und zum Teil schon
Tor Peyek über das Verhalten der gehäuften Noduli bei Tieren ange-
stellt wurden, stellte Haller 8535, 1765 (Tome VII p. 35) zusammen /
(R. O. Ziegler 8263, 1850).

Peyerüs 8268, 1677 sagt: Tenuia perfectiorum animaliuin intes-
tina accuratins ]>er1iistranti, crebro hinc indo, variis intervallis. corpus-
culorum ^laniiuiosoruin agniina sive plexus se produnt, diversae magni-
tudinis et Hgurae (Bruniier 1298, 1688).

/Peter (Dissertatio de glanduHs intestinorum 1681) sagt: »Wenn
man die innere Flftche der dOnnen Gedärme mit Genauigkeit unter-
sucht, '^o sieht man auf ihr »ifie f^vohe Zahl kleiner, teils einzeln
zerstreuter, teils zusammen^ehauttfr Drüsen von versehiedenür Form
und GrÖfse. Ihre Existenz am Ende des lleunis scheint gewöhnlich
und unumgänglich notwendig zu sein; im Anfange des Dttnndanns
aber sind sie seltener oder gar nicht vorhanden. Die aus der Ver-
einigunpr von 40. 50. oder einer noch grölsert^!! oft unzählbaren Menge
solcher Drüsen entstehenden Plexus glandul. liaben bald eine oliven-
ähnliche o<ler eiförmige Gestalt, bald bilden sie winklige und uiiregel-
mäfsige Figuren. Ihre Basis steht mit der mittleren Dannhaut in
Verbindung, und ihre Spitze bildet zwischen den Zotten der Schicht,
welche die innere H5hle der Gedärme auskleidet, eine TT« rvorragung.
Ihre Konsistenz ist weich und markig, so dals, wenn man den in ihnen
enthaltenen schleimigen Saft auszudrücken sucht, man ihre eigene
Substanz zerstört Sie haben die Grdl^ des Rttbsamens, sind in Keu-
geborenen weniger sichtbar und von einer weifsen, mit der der Schleim-
haut sich vermischenden Farlie; sie enthalten Arft rien und Venen;
auch vermutet man. dafs sie mit ^ervenzweigen versehen sind. Nie
ftudet man sie am anhängenden, immer dagegeu am freien Bande des
Dannkanals ; nur im Ileum sind sie zusammengehäuft ; zerstreut finden
^ie sich in den übrigen Gegenden desselben. An ihrer Si)itze befindet
sich eine ExkretionsöfFnung. Sie nehmen vorzugsweise das Ileum ein,
und sind aufser diesem im Duodenum am häutigsten, am seltensten
endlich im Jejunum vorhanden. Die Plexus glandul. stehen mit der

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412

Der Dtti».

Zellgevvebslage in Verbindung; die Durchsichtigkeit des Darmes ist
an der Stelle, welche sie einnehmen, getrübt ^ und die von KfRKRffiG
beschriebenen Valvulae conniv. überschreiten niemals die Gremen jener
Plexus. Eine andere Art von Drtiseu findet man im Caecum, Colon

und Rertiim; sie siikI sehr zalilrrirli , — nr sunt stellae firmamenti,
wie Peyek sich ausdruckt — uuil werdeu oluie Unterschied am freien
wie am anhangenden Rande des Darmes gefunden."

Mehrere der ZeitgenosBen Peters haben diese Draeen gleiehzeitig
mit ihm beobachtet, so WsFm und Heinrich Screta; der ersten

untersuchte vorzüglich die Drüsen des Magens.

BiLLAKi) fiutiet sie 1. einzeln und isoliert, 2. in kleine, unregel-
mäfsige Massen gruppiert, 3. in ovale oder olivenförmige Flecke ver-
einigt.

Erstere, die die einfachste Form darstellen, findet man vorzugs-
weise im Umkreise des Pylorus im Magen, im Gaeeum, Colon und
Bectum/ (Billaid 1862, 1838).

/ Die von Tijeviranus angeflilii teii Daniidi ttsen sind offenbar Lymph-
noduli, denu er sagt: ^Der ganze Diumkaiial enthält in dem Zell-
gewe])e, wodurch die Muskelhaut mit der darunter liegenden Membran
verbunden ist, eine grofse Menge Schleimdrüsen, deren Ausfflhrgäuge
sich auf der inneren Wand des Darraes öffnen. Sie sind an einigen
Stellen häufiger, an anderen seltener, am häufigsten im Bliudilarm
und Colon. An den meisten Stellen liegen sie einzeln. Bei eiüiüen
Tieren aber bilden sie hin und wieder im dünneu Darm, traubenluimig
zusammeugehäuft, die sogenannten pEYERschen Drüsen" / (Trevirauos
5606. 1814).

Eine genaue Kenntnis der PKYKRschen Noduli verdankt man
Böhm. Eine Öffnung an der Spit/e <lprselhon heluiuptcten Pfyer,
Ri iHiLPHi, Billard, Barokhausen. nhi«Kh>. Büum und Krause dagegen
liaheu niemals eine solche wahrgenommen (Mandl 3724, 1838—1847).

/ C. Krause erliennt, dals sich die PEYERSchen Noduli nicht wesent-
lich von den Solitflmoduli unterscheiden; sie zeichnen sich von diesm
nur durch ihre gehäufte Stellung und ihre kahle, an der freien Fläclie
der Schleimhaut hervorni^ende Ol)erfläche aus (C. Krause 235, 1837).

/Die Nodnli. welclie die PFYKRsehen Noduli zusammensetzen, sind
dem Ausuialse nach kleiner als die solitÄren Noduli. Die Lymph-
geAkfae umspinnen die Oberfläche der Noduli in feinen Gängen, treten
jedoch in dieselben nicht ein/ (GralT 7402, 1880).

Vorkommen nnd Aniihl der Nodnli.

"Wahrend die speciellen Angaben bei Besprechung der einzelnen
Tiere eingereiht wenien sollen, gebe ich hier einige zusammenfassende

Betrachtungen verscliiedener Autoren.

/ Flowkk gieht viele Aii'J'M^K^n ül)er das Vorkommen, die Anzahl
und Gröl'se der PeyerscIicu Noduli bei zahlreichen Säugern / (Flower
7626, 1872).

/Ihr Ausmaf^ Tariiert beim Rinde zwischen 2—16 cm. Zahl:
Beim Pferd finden sich im ganzen Darm 110—130 Yon länglich runder

Form, beim Binde 25—40 von bandförmiger Form, heim Sc1im>mim'
22—32 sehr lance. wulstige Haufen, beim Hunde 16 — 24 und bei tier
Katze b—Q (Gratl 7402, '1880).

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Lormplifewebe und hjmfbaeSkia des Dtawan,

413

Ellen BEKGEK entueiime ich folgende ZusamiitöQStellung ttber die
Zahl der pEVEKscheu Noduli :

Pferd 50-200 (gewöhnlich 120—150), Rind 20-50 (gewöhnlieh
40-50), Schaf 20-30, Schwein 24—30, Hund 15-30 (gewOhnlieh.
16-24) Katze 4 — 7. Die lyniplioiden Gebilde kommen nm reich-
licLsteu Ift'iin Schweiii uiui den l'N rdeii vor; dann folgen die Fleisch-
fr^r und Wie^lerkauer. Bei juügcii Tieren ist dies Gewebe sehr
veilmitet, bei alten Tieren selten/ (EUenberger 1827, 1884).

Lymphnoduli sind beim Pferd, Rind und Schwein im ganzen
Dannkanal aufzufinden. Im vorderen Teile des Dünndarms und im
Dickdarm kommen sie mehr vereinzelt vor. Im Jejunum und llcum
hegen sie dicht beisammen und bilden die bekannten PEYEBSchen I^o-
doli, die beim Pferd nnd Scbwein meist grofbe plattenartige Flaehen
auf der Schleimhaut darstellen, während sie beim Rind meist als 1 cm
breite und 10 — 15 cm lange, off auch bedeutend lAngere, bandartige
iitreifen auftreten / (Schaaf 6655. 1884).

/Beim itmd findet man am hnde des Ueums eine 2—3 m lange
Platte, die noch in das Gaecum hineinreicht. Beim Schaf ist der
letzte Nodulihaufen 1— 2 m lang und reicht noch in das Caeeum hin-
ein; beim Schwein ist der letzte Nndulihaufen 1.5 — 2.5, ja «^ogar bis
8 m lang und reicht noch 10 cni weit in das Caecum Iiinein. Bei der
Katze ist dieser letzte Haufen 8—9 cm, beim Hunde 15—20 cm lang/
(EUenberger 1827, 1884).

/ Während es im allgemeinen als Regel gilt, dafs die PsTERSchen
Noduli sich im Dünndarm finden und besonders in seinem unteren
Teile, 'jilt als seltene Ausnalime. dafs sich bei dem Kaninchen ein
paar Pk^ Kitsche Noduli in der uumitteli)aren Xnclibarschaft der Ileocaekal-
klappe tiiiden, wie dies von RoUebtou lur das Kaninchen augegeben
ond Yon Parker fOr das Kaninchen nnd den Hasen abgebildet
wird. DoBsoN findet nun, dafs bei den Insektivoren \iei zwei Familien,
Chrysochloridae und Talpidae, sich PEYERsche Noduli durch den ganzen
Darmkanal finden vom Duodenum bis zum Rectum, und weitere T'nter-
suchungeu zeigten, dal's dieses Vorkommen nicht auf die Insektivuren
hesebrftnkt ist. Es kann nun eingewendet werden gegen die von
DoBsox angeführten Beispiele für die In.«ektivoren, dafs dieselben kein
'deutlich abgegrenztes Colon besitzen, da eine Ilcocaekalklappe fehle,
aber die von ihm aufgefundenen Nodulihaufen tiuden sich doch in dem
letzten Teile des Darmes, der keine Zotten mehr enthält.

Ferner findet Dobson auch bei Kagem PBTESsdie Noduli im
Caeenm nnd Colon (2. B. Arvioola ampbibins) / (Dobson 1640, 1884).

lafe der Noduli (besonders zur Muscularis mucosae).

Der Angabe yon His (Zeitschr. f. w. Zool. XI), da(b an den
Stellen , wo PETERSche Noduli oder Solitämoduli vorbanden sind , die
Muscularis. aus ihrer Lage verdrängt, unter den Basen der Noduli zu
^inden witre. widerspricht LiPSKY. Hei Katzen sowohl als bei Kaninchen
aind die l*EY£Kschen Noduli mit ihren oberen respektive inneren Ab-
schnitten durch die Muscularis durchgesteckt, genau so, wie es BrOcke
in seiner Abhandlung Ober die Muscularis mucosae beschrieben hat/
(lipsky 3623, 1867).

Wie beim Menschen reic1i*'n l>fM den meisten Tieren die Noduli
bis zur Sehleimhautoberfläche und erheben dieselbe kappenförmig

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414 Dw Dann.

(Kaninchen, Schaf, Kalh, Schwein). Seltener geschieht es dagegen,
dafs die Noduli die Schleimhautoberääche nicht erreichen und früher
sehon In das gewöhnliche, adenoide Gewebe der Schleimhaut llbe^
gehen (Katze) / (Yenon 818, 1871).

Auch hei Lagerung in der Submucosa betrachtet Hoffmann die
solitären Noduli des Ddiindaimes hei Hund, Katze. Kaninchen wegen
ihrer Zusaumienset/uiig aus i-etikulärer Substanz histologisch und
physiologisch als Organe der Schleimhaut und als Teile der Mucosa/
(Hoffinann 2776, 1878).

Nacli Hkitzmavns Al)l)il(hing liegen die einzelnen Noduli der No-
dulihaufeii im Dünndarm des Kanincliens gröfstenteils, die Muscularis
mucosae durchbrechend, in der Submucosa, (Heitzmanu 2606, 1883).

/ Die Nodnlihaofen treten zaerst in der Mueosa auf, yerbreiteo
sieh aber später im submueOsen Gewebe/ (Pienol 8490, 1884).

LisBBSKCiiJiacli« L*rüB«n

Fig. 236. Querachnitt gehäufter Noduli de« Hvamäumm imtW^a^ M
verertfiMTt. röe Kappen tob vier Knötchen sind nidit Tom Sdultt getrolhik Htn

/ Klein sagt Ober die Nodnli (Dfinn- und Dickdarm) der Singer:

Lymphnoduli kommen isoliert in der Submucosa vor und erstrecken
sich mit ihrem inneren Teil durch die Muscularis mucosae hindurch in
die Mueosa hinein. Iiis nahe der inneren freien 01)erlläcUe der letzteren.
Im Dickdarm sind sie grolser als im Dünndarm.

Die PEYERschen Noduli liegen mit ihrem Hauptteil in der 8nb*
mueosa, ragen aber mit ihrem ftufseren Teile nach dem Epithel der
feeien Oberfläche der Mueosa empor (Klein 7283, 1895).

/Die Rnlitämoduli (Mensch und Katze) liepren zu Beginn ihrer
Entwicklung stets in der Lamina propria; ihre Kuppe reicht bis dicht
unter das Epithel; die Basis ist gegen die Muscularis mucosae ge-
richtet. Mit Torschreitendem Wachstume (bei Katzen schon um die
Zeit der Geburt) durchbrechen- sie die Muscularis mucosae und breiten
sicli in der Submucosa, deren lockeres Gewebe ihnen wenig Wider-
stand eutgegeusetzt, aus. Der iu der Submucosa gelegene Teil des

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Ljmpbgvwebe und JU/mphseUeu d«R DarmM.

415

Knötchens hat eine kuglige Gestalt und wiici bald bedeutend gröfser
ab der in der Lamfiia propi ia gelegene Absdinitt (siehe Fig. 286).
Wo die Knötchen stehen, da fehlen die Zotten und sind die Drüsen-
sfhläiiche zur Seite gedrängt. Hinsichtlich ihres feineren Bniirs be-
stehen die Soliti^rk Hütchen aus adenoidem Gewebe; sie enthalt^^ii meist
ein Keimceutrum. Die daselbst gebildeten Leukocften gelangen zum
Teil in die benachbarten Lymphgefäfse , zum Teil wandern sie durch
das E]>ithel in die Darmhöhle. Das die Kuppen der Solitftrknötchen
flberzietieude Kpithel enthalt stets in Durchwanderung begriflene LeU'
kosten / (Stöhr 8186, 189Ü).

Bau der Nodnli.

T\. O. ZiKuLKH giebt eine Zusammenst<*llung dei*jenigen T^rsr.rhen,
welche bedingten, dafs so viele au'^trezeichnetp M.-hiner die nicht l»e-
stebenden Centralöfihuugen der Durmuuduli gesehen haben wollen/
(R. 0. Ziegler 8268, 1850).

/ DoNnsHs findet den Bau der Knötchenhanfen ganz mit dem der
auswendigen Blilschen der Lymphdrüsen übereinstimmend, wie auch
BsOCKB sie schon für LymphgefÄMrQsen erklärte / (Donders 8214, 1854).

RnüCKE fand Chylus im Centruni der PEYERScheu Noduli bei noch
blinden Exemplaren von Mus decumanus. Kölliker weist darauf hin,
dafs Fettablagemng im Centrum der Noduli nicht notwendig Chylus
zu sein braucht. Er tindet solche Ablagerungen häufig in den solitären
Noduli des Dickdarmes und in den pEiERschen Noduli \oa Säugern
(besondors von Kaninchen). Auch beim Menschen findet Kölliker in
den pEYEKschen und solitären Noduli farblose Körnchenzellen (d. h.
mit Fett gefüllte Zellen).

KüLLJKKK betont jaloch, dafs in seinen Fällen das Fett immer in
Zellen war, während BKt)cKe die Fettmolekttle frei sah. An säugenden
Heren (Hund und Katze) fand nun KOlliker, dafs die Noduli der
PKYKKschen Noduli von feinen Fettmolekülen erfüllt sind, während
fetthaltige Zellen nicht vorhanden sind. Köllikhk denkt daran, dafs
dieses Fett direkt von der Obertiiiche der Schleimhaut in die Noduli
eindringen könne , (Kollikcr 6605, 1857).

/ R. P. H. Ü£iD£Na.\iN beschreibt 1859 unter Bezugnahme auf
frühere Beobachtungen von Dondebs und Billroth ein Netz von
Trabekeln (rete trabeculatum) im Innern der Noduli der Knötcheu-
haufen . welches mit d(Mi BlutgefAls«'n verbunden ist, und vergleicht
die Struktur der Noduli der pKVKKsche?) XoduU mit den Noduli in
der Rindensubstanz in den Lyniphdrüseu. \\r giebt eine Abbildung
▼om retikulären Gewebe (Rete trabecuhitum) (lleidenhain 2577, 1859).

/ Die Noduli des Magens (sowie alle jene ähnlich gebauten Organe,
welche Hskle unter dem Namen der konglobierten Drüsen zusammen-
fafst) bestehen aus einem netzförmigen, von Gofäfsen durchsetzten
Bindegewebe, in dessen Maschen kuglige Körpen hen. durch ein mehr
oder minder zahiiüssiges Bindemittel zusammengehalten, infiltriert
sind. Eine strukturlose« der Tunica propria der Drttsen vergleichbare
Kapsel existiert nirgends, doch ist unter Umständen das Netz an
der Peiipherie zu einer Art Kapsel zusammengedrängt, welche trotz
ihrer S])alten dicht genug ist, ihren zähen Inhalt zurückzuhalten/
(Henle 2619, 1860).

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416

Der I>Afin.

/ Bei Säugein fand KöLUKtK fast ohne Ausnahme liugä gestcliloasene
Blasen, wogegen Ernst, Brocke, Henlb damals angaben, da(^ die
Noduli an ihrer unteren Fläche undeutlich be^^renzt in das sttbmneOae

Bindegewebe sich verlieren (W. Krause 460. 1861).

; Die PeyekscIumi und solitÄren Noduli des Darmes sind nicht
Bildungen ganz besonderer Art, sondern sie lassen sich als reicblichere
Anhäufungen von adenoider Substanz (siehe das Kapitel Bindegewebe
der Muoosa) auffassen.

Wir iintorscheiden an jodiMu Nodulus einen inneren, rtrr Darm-
höhle zugewendeten Ahschnitt. ein Mittelstück und einen iuifseren
Abschnitt; letzterer kann in der Mucosa selbst liegen oder auch in
die Submucosa sich eindrängen. Die Verbindung der Noduli mit dem
drfisentragenden Teil der Schleimhaut , die man bis dahin hie und da
heobacliti't hatte, ist kein vereinzeltes Vorkommnis, sondern sie findet
sich konstant und bei jHem Nodulus. und zwar ist es zunächst das
Mittelstück, welclics juisgcdelmtere Verbindungen mit der ülirim*n
Schleimliaut eingeht; weniger ausgedehnte linden sich in vielen Fällen
auch am AnCsenteil der Kodnli.

His 2734, 1862 berücksichtigt auch die ältere Litteratur (Böhm,
Bhüikt:, E. Ii Weber, KOlliker, Dondebs, Basslinqer, W. Krause)/
^His 2734, 18G2).

Der Nodulus besteht aus einem netzartig angeordneten Gerüste
und aus sselligen Elementen, Lvmphkörperchen, welche die Maschen-
räume desselben ausfüllen. Wie aber das Netzwerk der Schleimhaut
untir Umständen L'ntei"schipde zeigt, so ^^^^^\n sieb auch das Gerüste
tler DarmnoduH verschieden gestalten, und bald erscheint es als ein
Gewebe von anastoniüsierenden Zellen, deren Kerne in die verdickten
Knotenpunkte fallen (Rind, Kaninchen), bald als eis starres, hyalines
Balkenwerk (erwachsener Mensch, Katze), bald als fadenartiges
Maschenge wolle fiimirrr Hund) / (Verson 318, 1^71).

! Das Ueticulum der Noduli der 8äiij.'er hängt mit dem übrigen
Gewebe der Mucosa zusammen / (Watney 278, 1877).

/Die Noduli stellen beirnRhrnl kleine, runde Knötchen dar, ftber
welchen Drüsen liegen, wahrend die Zotten zuweilen fehlen. Bei
Schaf und Ziege sind sie klein. Ueiui Scliweine fehlen Drüsen und
Zotten über den grofsen, obertiiichlich lie^zenden, etwas vorraj^enden
Noduli; bei den Fleischfressern gehen die Zotten über die birufomiigen
(Katze) oder ovalen Noduli (Hund) hinweg / (Ellenberger 1827, 1884).

/ Das Reticulum ist sehr zart in der Mitte, stärker in der Aufhen«
Zone des Nodulus. Hier sind die Balken als breite Bünder konzen-
trisch angeordnet; in der Mitte zoipt das zarte Netz nur in den
Knotenpunkten Hache, 3 — 4- bis 5-eckige Ausbreitungen/ (Czermak
6873, 1893).

/Von den PEVERschen Noduli gehen reichliche und yolnminOse

Lymphgefafse ab, welche aus sehr zahlreichen Wurzeln entstehen.
Ks lassen die Abbildnrejen Sapckys keinen Zweifel darüber, dals die
l'üYKRSchen Noduli in inniger Beziehung zum Lymphgelalssy stein stehen.
Diese Gefäfse nehmen die in den Noduli entstehende Lymphe auf '
(Sappey 7203, 18Ö4).

Bedeutung der Noduli.

/Die pEYKHsclien Noduli siml in der Darm wand
lagernde Lymphdrüsen, welche dem Chylus seine ersteu

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Ljympligewebe and I^ymphseUen des Damet.

417

organisierten Elemente bereiten. BkCcke lantl, «luls von den
Zotten Chylusgeßifee herabkommen ; es sind ebensolche Lymphstränge,
wie er sie zu den Noduli der PEYERschen gehend findet. Er findet
als Resultat: 1. dafs die Cliyhis[:('fSfse von den pKYKUschon Xuduli
aus einL'espritzt werden können, und dals iiierbei die Inject ionsniasse,
nach den bei der Einspritzung beobachteten Erscheinungen zu urteilen,
m nattirlichen und nicht in künstlichen Wegen fortschreitet; 2. dals
die Cy toblasten, mit welchen die PsTERschen Noduli erfüllt sind, den
in den Mesenterialdrtisen enthaltenen gleichen, und dafs sich während
der Resorption aus ibnen Zellen bilden, welche den Lymphkörpercben
gleichen; 3. dafs die PKYEKscben Noduli mit straugartigen Gebilden
zusammenhängen, welche denen gleichen, die von den Zotten herab-
steigen und fOr die Bahnen des Chylus m halten sind, weil in dem
sogenannten subrancösen Bindegewebe durchaus nichts anderes zu
finden ist, was man als solche ansprechen könnte, andererseits nber
hei der Art. wie die Unt(>rsurbunj; angestellt ist, ein (lefälssystem,
welches so viel Quellen hat, als es Darmzotten giebt, und weiches,
nach der Menge tou Flflssigkeit, welche es zeitweise fahrt, zu urteilen,
einen bedeutenden Ratim einnehmen niufs. sich nicht wohl den Blicken
gänzlich entziehen konnte (Brücke 2080. 1851).

/ Als zu den Lyniphdrtlsen gehörend sieht BiircKE au die I'kvku-
schen ^'oduli und die Solitiirnoduli, sie mögen wo immer im Tractus
intestinalis liegen.

Ks ist gi'wifs und unzweifelhaft, dafs die Lymphkörpercben in
den Lyni]>li(h üsf n gebildet werden, und zwar nicht aus Keimen,
welche der Chylusstroni in dieselben hineinbringt, sondern aus solchen,
weiche sich auf dem Drüseugewebe, als auf ihrem mütterlichen Boden,
entwickeln / (Brficke 587, 1854).

Hknlk äufserte sich über die Bedeutung der Noduli wie folgt:
Die seitherigen Hypothesen Ober den Zweck und Nutzen der Lymph-
drüsen gingen doch alle von der Thatsache aus. dafs die Lymidie den
Drüsen, irgendwie vorbereitet, zugeftibrt wird. KOllikku ist dagegen
der Ansicht, dals der Chylus ohne Vermittlung zuführender Gefilfse
dureh die Epithelzellen und Bindegewebsinterstitien direkt in die Noduli
dringe. Man liefs demnach fDoNi>KKs. Physiologie des Menschen, Bd. I,
2. Autl. p. 383). den Strom der Lymphe, statt durch die geschlossenen
I)arm- und anderen Drüsen . von ihnen ausgehen und verlegte jene
Drüsen, statt in die Mitte, an den Anfang des Lymphsystems. Es
wllren demnach diese Organe Erzeugungsstfttten der Lymphe. Vasa
efferentia niüfsten sich immerhin nachwei>t'n lassen. Solche aufzu-
tinden. hat bis jetzt allein liurcKK (i'ber den Bau und die Bedeutung
der PKVKKschen Drüsen, Deiikschr. der "Wiener Akad. 1850. p. 21)
und allein für die l'KVKiü>cheu Noduli versucht, mit zweifelhaftem
Erfolg.

Hyhtl (Lehrb. der Anatomie. 6. Aufl., p. 573), dem es gehin|^,

die DarnilyniphgefalVe grolser Vogel vollständig zu injizieren, sali nie
ein Lyni])hgefars zu oder von einem rKVKKsrhen Nodulus kommen.

„Einstweilen also gewährt die Vergleichung der geschlossenen
Drosen mit Lymphdrüsen nur die falsche Beruhigung, ein Unbekanntes
durch ein anderes Unbekanntes zu erkliiren" (Henle 2619, 1860).

v. UKCKi.iwnAi'SEN schildert das damals Bekannte folgendermalsen:
Bk(N KK behauptete die Identität der Darm- und Lymi)hnodnli zuerst.
Er küustatieite bereits die Übereinstimmung der mikroskopisciien

Oppel. Lchrbnoh II. 27

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418

Der Darm.

Klemente. SpAter wies KOllhee aucb in den Darunoduli das von
ihm in den LytuphdrOsen gefundene Reticulum nach. Henle sielit in
den negativen Iiijektionsresullaten von Hybtl (l>ei Vnj^eln) und Tejch-
MANN (l)ei Säu<j:ern) einen l)eweis dafür, dal's eine Beziehung der
^Soduli zu den L) mphgefäiäüu fehlt. Er glaubt daher, dafs die S'oduii
ihren Inhalt zeitweise in den Dann entleeren, v. Secrunobaosin
findet durch Ii^iehtion von sehr schwacher SilberlOfiung, dals je eiu
Nodulus im Lumen eines stark dilatierten Kiictpüpunktes des Lyniph-
gefäfsnetzes gelegen ist. ganz wie der LymphdrüsenncKluius iuuerhalb
des Lymphsiuus, dals die Moduli also- wirklich zu Lymphgeföfseu in
enger Beziehung stehen. Auch vermochte er das £pithel von den an
d( ni Knotenpunkt zusammenkommenden 4 — 5 Lymphgeftlten auf das
allerdeutlichste alter den ganzen Nodulua zu verfolgen / (v. Redding-
hausen 4557. 1862).

/ KOllikeu dagegen hebt die von His vertretene Ansicht hervor,
dafs die Lymphkörperdhen im Innern der Noduli zum Übertritte in
die umgebenden Chylusrftume bestimmt sind (Kölliker 329, 1867).

/ KöLLiKKK entfernte die solitAren und konglobierten Drüsen
(solitilre und gehäufte Noduli, BalgdrQsen und Tonsillen) aus der
lieihe der offenen Drüsen. BhCcke stellte die konglobierten Drüsen
(Käme von Hrnue) mit den Drüsen des Lymphsystems luaammen und
erklärt sie für periphere, dem Anfong der LymphgeAfse angefttgls
Lymphdrüsen.

In der Diskussion wt-ist Kölliker darauf hm. «lafs sirli die Noduli-
bildungen in zwei Gruppen bringen lassen, in konstante und variable.
Konstant sind die Noduli der Mandeln, der ZungenbalgdrUsen , der
Milz, der PBYERSchen Noduli, der Pharynxtonsille, des Dickdarms und
<les Mastdarms; weniger konstant dagegen die solit&ren Noduli des
Dünndann(^s und des Magens (Str»hr 5359, 1883).

Die Lymphknoten und die Darmnoduli sind Brutstätteu der
Neubildung von Lymphzellen auf dem Wege indirekter Teilung.

PBTERsehe Knötchen des Kaninchenblinddarms: Die Mitosen sind
massenhaft, kein Knötchen ohne solche, in den Durchschnitten der
meisten je viele Dut/«iu]»' FLK^raiN«} giebt eine Abbildung, aus der
die Zahl und die Anordnung der Mitosen ersichtlich ist. Doch zeigen
diese Kuötclien in der Anordnung der Zellen nichts, was den Sekun-
dArkn<ttchen der Lymphdrüsen entsprAehe; vielmehr ist die H&ufiing
der Zellen nach der Basis des Knötchens (der Submucosa) zu dichter,
und hier finden sich reichlichere Mitosen; (Fleniniiii'4 2004, 1885).

Die Hypothese, welche Flkmming im I. Teil seiner Abhandlung zu-
uäclist für ilie Lymphdrüsen, die PhYERSchen Darmknoten und die Mund-
knoten aufgestellt hatte, wendet er nunmehr auf weitere lyraphoide
Organe au. Mit den Sekundärknötchen der Lymphdrüsen gleich-
wertig sind alle die Gebilde, die aus der Mundschleimhaut, den Gaumen-
und Schlundtonsillen und der Dannschlcinili.nit als Noduli bekannt
sind. Sie alle sind nicht auatomisclj-stahile Üiltluiigen, sondern örtlich
auftauehende und sehwindende Erscheinungen ; an allen Orten ist ein
solches Knötchen nichts anderes als der Aittdruck eines Keimoentrums,
d. h. einer lokalen ZellenwucheruDg im lymphatischen Gewebe/
(Flemming 2001, 1885).

I Stöek 1220, 1892 war noch 1892 die Üedeutuug der Darmnoduli
eine zweifelhafte. Die starke lieukocytenwanderung durch das Epithel,
sowie die Thatsaehe, dafs die vor (distal von) den wahren Lympb-

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Ljmpligewiebe mid Ljin|iiliMU«n dat Dannei.

419

knoteu lifjpnden Chylu5?gcfafse sehr wenig Leukocvten enthalten,
schien Stohk wenig geeignet, die Zuteilung der peripherischen Lymph-
knoten zu den wahren Lymphknoten zu rechtfertigen.

GüLLANO 2464, 1891 'sprach ans, dafe die Leukoejten in Thymus
und Tonsillen einwandern, um die Entfernung dieser Organe zu ver-
mitteln. \in«1 (liifs es L'pwissermafsen durch einen Zufall bodiii'rt ist.
dafs sie 11)^ Freie gelaiiL^t-n. Nunmehr neigt aucii Stöhu luelir der
Meinung zu, d;iis man das i^iauptge wicht nicht auf die Durcliwanderuag,
sondern auf die Einwanderung legen sollte, deren Zweck ist, der
Rückbildung anheimfallendes KörpermateriaJ (rudimentäre Organe,
abgestofsene Gewebsteile etc.) zu entfenien. StAhh weist darauf hin, dafs
er sich auch schon friiliei (StOhr 5967, 1890 und 5368, 1891) iu diesem
Blaue ausgesprochen habe.

StOhr kommt zum Gedanken, dafe die Noduli mit RflekUldung,
und zwar von DrOsen in Zusammenhang zu bringen seien. Fleschb
Beobachtungen und Kubelis Deutungen sprechen neben den eigenen
Untersuchungen Stuhrs hierfür. Den damaligen Stand der Kenntnisse
schildern gut folgende Schlufsworte Stöhks: Wiederholen wir jetzt
die obengestellte Frage nach der Bedeutung, nach der Funktion der
Leukocytenbaufen, so sind wir zwar nicht in der Lage, jetzt eine
völlig zufriedenstellende Antwort zu geben; wenn wir aber die aner-
kannte Bedeutung der Lcuknrvten als resorbierende Elemente berück-
sichtigen, wenn wir damit erkennen, dafs lu dieser Besorptionsthiltig-
keit eine Eigenschaft vorliegt, welche die Leukocyteu zu Diensten der
Kahrongsauroahme, zum Schutz gegen Mikroonganismen, als Helfer
bei normalen wie pathologischen Rackbildungsprozessen befähigt, so ist
uns ein wichtiger Fingerzeig gegeben, von welcher Richtung her wir
eine Lösung der schwebeudeu Frageu erwarten dürfen / (StOhr 1226,
1892>.

/Die Ausführungen von Gzbriiak können hier nicht eingehend
besprochen werden, da sie sich vielfach auf Vorgänge beziehen, welche

von andci en Forschem in andere Organe verlegt und zum Teil ganz
anders gedeutet werden. Sie sind dem Kapitel Lymphsystem einzu-
reihen. Ohne CzERMAKs Ansichten in allen Punkten zu den meinigen
zu machen, erwähne ich nur kurz einige der Vorgänge, welche sich
Dach CzEKMAK in den Noduli des Darmes abspielen würden. Die
tingiblen Körper (Fi.EMMixns;) entstehen durch Knospung des Kerns und
durch endogene I'nibildung des Protoplasmas aus den Keimzellen. —
Die tingiblen Körper leben eine Zeit lang frei, vermelireu sich und
verwandeln sich in farblose , rund-spindelförmige Körperchen , die den
Blutplättchen voUstilndig identisch sind. — Diese Entstehung kleiner
tingitder Körper und ihre Umwandlung zu den Plättchen ist Czekmak
ganz klar. — Es entstehen also Blutplilttchen aus den Keimzellen
durch Knospuug oder Fragmentierung des Kernes und endogenen Zer-
fall des Protoplasmas. Die tingiblen Körper bilden die junge, ver-
mehmngsfthige Übergangsform ; zwischen ihnen und kernlosen fertigen
Blutplättchen ist die Beziehung dieselbe wie zwischen kernhaltigen
(jungen) und kerTiliisen (fertigen) roten Blutk(»T]M>irlien. — Schicksal
i\ev Krypteukuospeu : Der Reiz durch eiugewauderle Leukocyteu und
iliiekte Berührung niii dem Nodulusplasma bedingt ein enormes Aus-
wachsen und eine direkte Fragmentierung der Epithelkeme. Indem
einige neugebildete Kerne, in den Krypten besonders, weiter sich frag-
mentieren und zu grofeen Schleimmassen sich umwandeln, werden die

27*

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420 ^ Dann.

anderen fragmentierten Kerne, l>eson(lers in den Eiiitlielknospen. durch
eine Art Austrockuuug zu kleinen, glänzeuden Korperclieu umge-
wandelt. — Das Follikel-Epithel wird von Lenkocyten aufgelockert
und verzehrt, regeneriert sich aber beständig. Die Kryptenknospeii
werden teilweise verhornt (indem sie Homolopa der HASSALsclien Körper
bilden); dann werden sie von Retoblasten durchwachsen und verzelirt,
so (ials an ihrer Stelle nur eine Gruppe greiser i*hagoc}ten bleibt;
die Epithelkeme werden in Hornpartikelcnen nnd vielleidit in Pigment-
kugeln umgewandelt / (Czermak 687S, 1893).

Die Noduli des Darmes haben mit den Lymphknoten die einzige
Aufgabe, Lymphe zu bereiten (Sappey 7203, 1894).

Zur Angabe Gkrolds (Untersuchungen tlber den Processus vermi-
formis des Menschen. Inaug.-Diss. München 1891), dafs die Umwand*

Fig. 237. Drei LIEBERKtJHNßche Drüsen vom Wurmfortsatz des Hundes,
welche in charakteristischer Veränderung durch Einwirkung der Leuko-

cyten begrififen sind.
RüDUtOKB deutet tl&s Bild folgendermafscu : liei i, :i und 3 zeigen sich dieselben Ver-
änderungen, welche KOdinosr am meuschlicben Processus vermiformiH beschrieli, bei 1
und 2 -lind die Epitlielien noch regolmafsig angeordnet, bei 3 nicht mehr; die Mehri&hl
sind Kondsellen geworden und schwer von Leäcocytcn su unterscheiden; 4 die Lamin»
propria der DrOse ist an jener Seite, wo die Leukocyten den Angriff Tollsogvn haben,
zerstört; .5 Leukocytengrupi« n an ili-r StelU% wo die LiKBKRKt'ii.vsi-he Drüse gt wo^in
ist; 6 und 7 stellen Leukocvteogruppon von verschiedener Dichtigkeit der Zellen daur.

Naeh BOdihou 7466, 1895.

liing der Krypten in Koduli und umgekehrt natürlich in engstem
Konnex zur jeweilip:en Verdauinifisphase des ])etreftenden Processus
vermiformis steht, giel)t (bis benutzte Material gar keinen (irund. und
v. Brunn steht ihr kühl gegenüber ; denn dal's im Verlaufe von Stunden
sich eine solche tiefgreifende Verwandlung vollziehen und wieder
zurttckbilden sollte, ist kaum glaublich (v. Brunn 7356. 1894). .

Tn seinen! Aufsatz ülur die Und)ildung der LiKUKHKruNschen
Drüsi ii beim Mensclicn suchte RüniN(;F:R 4841, 1891 zu zeip'ii . dafs
überall dort iu der Darinschleimiuiut, wo Leukucytenuoduli vorhaiulen
sind, die LiRBKRKüENschen Drosen vollständig fehlen. HtniNeER suchte
zu zeigen, dafe die Koduli der Darmschleinmaut, indem dieselben ans
der Laniina propria mucosae, sicli vergrftfsernd. vorrücken, die Likber-
KOHKscheu Dreisen derart umwandeln, dafs aus den Cyliuder-

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Lymphgewtibe uiul Lymphselleu des Darmes.

421

epithelien der Drüsen Rundzellen werden, diedch von den

LeukocytPii nur äufserst schwer unterscheiden lassen. Dieser Vorgang
vollzieht sich im Dünn- und Dickdarm des Menschen, insbesondere in
dessen Wurmfortsatz, uuausgebetzt.

ROdinobr kam zur Überzeugung, dafs die Uuiwaudluugeu der
LiEBERXüHNBchen Brosen dureh Leukoeyten-Einwanderungra sieh beim
Hunde ebenso vollziehen, wie es fdr den'M^udien schon früher von
RüDiNGKi; bf'sclirit'brn wurde, insbesoiidere, wenn ein i^rofser und reifer
Nüdulus sich deu Drüseu uähert. Doch will ROdingek tleii Satz nicht
aussprechen, dafs die Epithelzellen der LibiiLiiKCHNSchen Drüseu sich
in Leiikoeyten umwandeln.

RüDihGER nimmt an, dafs die Eröffnung der solitftren I^mphnoduli
mit massenhafter Einwiindernng der Leukocyten in den Dnrm eine
periodische ist und wohl abhängig sein mag von den Verdauuugsvor*
gängen im Darm (Rüdinger 7466, 1895).

Zu der Abbildung ROdinoers vom Hunde, welche Ich wiedergebe
(siehe Fig. 237), bemerke ich, dafs (sell)st wenn wir die A])bildungen im
Sinne Rt3DiNGER8 nehmen, nlso Schiefschnitte etc. ausschliofsen wollen)
dir Bilder nichts Auffallendes haben. Es ist ja bekannt, wie sehr das
OberHächeuepitbel über den Noduli z. B. im Processus vermiformis
des Kaninchens von Leukocyten durchsetzt ist. Warum sollte eine
derarti<;e massenhafte Einwanderung von Leukocyten nicht auch in
das Kpitlicl von T.iTiBEUKünNSchen Drüsen stattfindtMi? RtM)iN'(;ER hat
jedenfalls sehr wohlgethan, dafs e?- den Satz nicht aussprach, dafs die
Kpithelzellen der Li£B£RKCflNscheu Drüsen sich in Leukocyten um-
wandeln.

Ich bin der Ansicht, dtSs die Reihe der vorstehend geschil-
derten Ansdiauungen den Kern der Lösung der Frage, was die Be-
deutung der Noduli dos Darmes wie der Wanderzellen des Darmes
überhaupt ist, schon in sich birgt, und dafs es sich rmr darum handelt,
dieser Lösung gewissermafsen als Resultat aus den Erfahrungen anderer
hier eine feste Fassung zu geben. Wir sehen aus Flemhdios
Beobachtungen, dafs in den Darmnoduli zahlreiche Wanderzellen ge-
bildet werden. Wie Stöhk jetzt zugiebt, hat es keine Bedeutung,
dafs dieselben ins Darmlunien j:elnn??pn. Wohl aber ist ilie Ffthicfkeit
dieser Zeilen zu wamleru von hoher Bedeutunj^. iSie ennoglicht
nftmliefa diesen Zellen, dorthin zu gelangen, wo sie ihre Thätigkeit
ausfiben. und dies ist weder in den Noduli, noch im Dannlumen, nodi
im Epithel, noch in den Blutgefllfsen, stnulern im Gewebe der Murov;,
der Darni/.ütteu, kurz dort, wo Nahrunjj[> totTe zur Aufnahme kommeu.
Und au diese Stoffe ist auch ihre Thäügkcit gebunden, sei es nun,
dars man., wie ich meine, den Hauptwert darauf zu legen hat, dafe
sie diese Stoffe an Ort und Stelle umwandeln, oder dafs es ihre höchste
Aufgabe, im Sinne anderer, wäre, diese Stoffe fortzuschleppen. Bei
dieser hohen Bedeutung der Wanderzellen in der Mncosa des Dannes
kann es nicht auffallen, dafs Wanderzellen aucii au Ort und Stelle

febildet werden, und dafs es zur Entwicklung und Anh&ufung der
^anderzellen bildenden Noduli im Barme kommt Fasse ich zu-
Fammen. so liaheu Noduli und LoukncytiMi des Darmes folgende Be-
deutung: Leukocyten liegt die rnibilduug des aufgenom-
meuen Nährmaterials ob. Leukocyten gehen dem JSähr-
material bis an die Aufserste Grenze entgegen. Dem
Zug der Leukocyten folgen deren Bildungsstätten; so

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Der Darm.

entstehen als Bildungsherde von Leukocy ten die Nodali
des Darmes.

Es wäre auch noch eine andere Aullasbuug möglich, die ich jedoch
vorläufig nicht zu der meinigen machen kann, und die ich ^her nur

kurz, ohne auf ein Für und Wider einzugehen, skizzieren möchte.
Diese M<)glicltkpit wäre: Den T.onkoovten des Darnies knmnit nlm-
liaupt keine Bedeiitung für du' Nerdiiuung zu. Die I,eiikoo\ tcn kuiniueü
nur in die Darmmucusa, weil sie dort eine Queiiu guter Kmähiiuig
finden. Aus demselben Grunde entstehen im Darme us Bildungsherde
von Leukocyten die Noduli des Darmes.

Besiehugni iwisehen den Nednli ud den Lymph- und Chylusgefifsei.

/ Tbchmann mirde durch negative Injektionsresultate zu folgendem
Schlüsse geftkhrt: Die PETERSchen Noduli und die solitären Noduli be-
sitzen keine Chylusgefl^fse. und weder f^ie einen noch die anderen
stehen mit diesen Getälsen in irgend einer Verbindung oder einem
Zusammenhang. BrOckes Hypothese, dafs die TKYtHschen Noduli
Saugaderdrttsen seien, erklärte demnach Teichmakn für unrichtig/
(Teichnniun 327, 1861).

Im Innern der Noduli finden sich nachweisbar keine sinusartigen
Räume ; dagegen liegen solche in weiter Ausbreitung an der Peripherie
der Noduli, und zwar zunächst im Umkreis des Aufsenteils, weniger
reichlich in dem des Mittelstfickes. Es sind in der Umgebung der
Noduli die Sinus weit entwickelter als in der übrigen Darmschleim*
haut; es scheint überhani)t als allgemeine Kegel angenommen werden
zu dürfen, dals mit der Entwicklung des adenoiden Gewebes im Darm
die Entwicklung der Sinus parallel geht (üis 2734, 1862).

/ His' Funde lassen sicn im allgemeinen mit denen von v. Rbci-
UNGHAUSEN wohl vereinigen. Doch nimmt letzterer an, dafs die Saug-
adem der Mucosa und Submucosa des Dannes eine Höh renform he-
sitzen, der Name Sinus im Sinne von Uis daher nicht anwendbar ist/
(V. Recklinghausen 4557, I8ö2).

; „Jeder Noduliw der Knötchenhaufen besitzt zuführende lympha-
tische Gänge, welche die von membranOs verdichtetem Bindegewebe
abgegrenzten Chylusgänge des zottentragenden Schleimhautwalles sind.
In die mittlere Verhindungsschicht jener angekommen, verbreiff^n si 'li
die Chylnsbahnen nt tzailig durch das die einzelnen Noduli veriothiiide
Netzgewehe, ohne in den eigentlichen Nodulus selbst jedoch einzu-
dringen. Hier haben jene Lymphbahnen die membranOse, bindegewebige
Begrenzung verloren und sind vielmehr nur netzartig eingefriedet
Aus fler Verhindungszone gelangen sie alsdann in den den NnluhiF-
grundteil sclialenartig umhüllenden Kaum, welcher dem Uuil ullungs-
rauui o<ler dem Sinus der Lymphdrüseualveole entspricht. Kr leitet
schließlich in die Lymphkanäle des submucOsen Gewebes. Somit sind
Mittel- und Grundteil des Xodulns von lymphatischen Bahnen umzogen;
die Kup])enpartie bleibt dagegen ohne alle Verbindung mit letzteres/
(Frey 2108. 1863).

Durch die Injektionen von IIyktl bei Vögeln und von Tkichmann
bei Säugern , sowie durch die Untersuchungen von Hi8 und Fm ist
erwiesen, dafs die Noduli im Innern keine Lymphgefilfee beatien.
Die TEicHMAN'Nscben Netze und die Noduli sind nach His ausgedehnte
Lymphsiuus, welche, wie v. K£CKLUiGflAUi>£N zeigte, von Plattenepithel

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Lyinpbgewcbe noi LTniphzelleii dM Dttmes.

423

ausgekleidet sind. Nach Köllikek messen die Lymphsinus im Processus
vermiformis des KRT^inchens 0,1 — 0,7 mm und ihre Epitbelzellen 30
bis 58 iu ; (Kölliker 329, 1867).

/ KöLUKEK giebt an, weder er noch andere haben die von Brücke
im Innern der Nodnli beaehriebenen Lymphgeftfse gefunden, docb sind
die Nodnli reichlich von Lymphgeftften umgeben/ (KOlliker in Dis-
kussion über Stölir 5^159. 1888).

'Die PEYEKSchen >iuduli unterscheiden sich von Ich eigentlichen
Lyui])luiiüsen vor allem durch ihre minder innigen Beziehungen zu
den Lym|)hgeftften, welche hier keine die Nodnli umgreifenden Sinus
bilden. Ausg^ommen ist nur das Kaninchen, in dessen gehäuften
Knötchen Sinus vorkommen; die Solitilrnoiiuli dieses Thieres entbehren
dagegen ebenfalls der Sinus. Es ist wahrscheinlich, dal's die Lymph-
sinus der PEYEKscheu iSoduli des Kaninchens nichts anderes sind, als
kolossal erweiterte, breitgequetsehte Kapillaren / (Stöhr 8185, 1896).

BlitKeflfse der Nodnli (siehe auch das Kapitel: Blutgefäfse).

/ Fbbt gelang es, die Kapillargefäfsnetze im Innern der Xoduli von
Pete)?'* eil pn Voduli zu injizieren, die von Ernst im Jahre 1851 beschrieben
und ai>«iei>il(let wurden. Dann entdeckten Kölliker und fast gleich-
zeitig DoNDKKä Gefäfsuetze und ein scliou von Brücke gesehenes, aus
Bindegewebe bestehendes Fasemetz in den Alveolen der Bindensubstanz
von LymphdrOsen. KOlliker sah Gefäfse im Innern der solitÄren Darm-
noduli: Fortsetzungen der hiiulegewehigen Kapseln nach innen fand
DüNDKKs in den Nodnli dvr FKYii srhen Noduli; Billkütii beobachtete
Blutgefäfse in den solitareu Darmuoiluli und in den Noduli der Peyer-
sehen Noduli; durch Heidemhaik wurden die Netze in den Noduli der
PETEBsehen Noduli genau beschrieben und abgebildet/ (W. Krause 460,
1861).

/Nach Henlk liandelt es sich in den Noduli (i<>s Darmes am regel-
mäfsigbten um wirkliche Kapillaren / (Henle 2619, 1860).

/ Die Noduli unterscheiden sich von der Qbrigen adenoiden Sab-
stanz des Darmes, besonders von deijenigen der Zotten und Falten der
Oberfläche, durch einen geringeren Reiditum an Blutgefäfsen , daher
sie auch an hlutreichon, friscTion oder an injizierten Pr;i])araten als
hellere Flecke in die Augen fallen. In ähnliclier Weise sind auch die
Ampullen der Lymphdrüsen viel gefäi'siirmer als die Markscliliiuche,
und auch bei ihnen tritt die grOItere Blftsse schon fQr das blodse Auge
hervor. Wie wir also die Noduli des Darmes mit den Lymphdrüsm-
ampullen vergleichen , so können wir mit einem gewissen Recht
die Darmzotteu, die aberHilchliehen Schleimhautfalten und das inter-
glandulilre Schleimhautgewebe den Markschläuchen der Lymphdrüsen
zur Seite stellen. FOr die Zotten ist, wie His dies schon in seinem
Lympbdrfisenaufsatz hervorgehoben hat, die Ähnlichkeit mit Mark-
schlftuchen sehr grofs; der Hauptunterschied z.wischen l>eiden Bildungen
ist nur (h r. dal's liei den Markschläuchen der Sinus peripherisch liegt,
bei den Zotten dagegen central.

In den Noduli linden sich die stftrkeren GeiU^stAmmehen an der
Peripherie; die kapillaren Zweige verlaufen im allgemeinen radial
gegen ilas Centruni hin; der mittlere Teil der Noduli ist gefitfslos und
entbehrt, wie «rhrint, auch konstant des Keticulunis: er bildet somit
eine Art von \ akuüie; beim Kaninchen fanden sich auf einen Nodulus
je zwei Vakuolen.

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D«r Ihtftt.

Wie dif pprinlierif der Noduli durch reicliHclie Gcfafsstilmmcben
markiert ist, zeigt es sich auch anderwärts, dals das Gerüst dor
Gefälle mit Vorliebe an den GrenzHäcben der adenoiden Substanz sicli
ausbreitet; bekannt ist das sabepitheliale GefftregerOst der Zotten und
das der Schleimhatttoberfläche des Dickdarms; allein auch gegen die
Simis hin sieht man die Regel l»ewährt. Schon in den Zotten selbst
kann man an günstigen rräj)}ir;iten sehen , dal's die Gefjilse teilweise
dicht an der Wand des Central rau nies liegen; ferner beobachtet uiaii
in der flbrigen Sehleimhaut« dafs sunftehst an die Sinuswand anstehend
teils stärkere Crefilfbstämme , teils kapillare Zweige sich ausbreiten.
A n Ii in dieser Hinsicht also findet sich wiederum eine Übereinstim-
mung mit den Verhältnisseu des Lymphdrüsenbaues / (Ui& 2734, 1862).

' I •

Entstehnn;^ der Noduli.

Ich habe oben fol^^nde Sätze Flemminus 2004. 1885 und 2001.
1885 citiert: Die Noduli sind Brutstätten der Neubildung von Lymph-
zellen auf dem Wege indirekter Teilung. Sie sind nicht anatomisch
stabile Bildungen, sondern örtlich auftauchende und schwindende Er-
scheinungen; an allen Orten ist ein solches Knötchen nichts anderes
als der Ausdruck eines Keiincentrums, d. h. einer lokalen Zellen-
wucherung im lymphatischen Gewehe. — Diese Worte Flemminus zeigen
uns auch klar den We^'. auf welclieni wir uns die Entstehung der
Noduli zu denken haben, uiiuilich eben im lymphatischen Gewebe.
Letztere Anschauung wurde auch schon von alters her vertreten; so
eitlere ich z. B. nach Wkkber 5866, 18Ö5:

Die Follikular^t'bilde dtirften aus diffusen AnhiUifH!v_'«>!^ lympha-
tischer Elemente entstehenr Diese entstell* n aus Wucherungen der
Zellen und Kerne des bindegewebigen Stronia und der Kapillaren der
Schleimhaut und erhalten erst später eine schärfere Begrenzung nnd
geordneten Gefäfsinhalt (Werber 5866, 1865).

Bis heute ist die Mehrzahl der Forscher dieser Anschauung treu
^fhliehen. Ks scheint jedoch im Interesse einer allseitigen Darstelliin'J
unseres Wissens erforderlich, im folgenden auch auf Anschauungen uu-
derer Art einzugehen, welche darin gipfeln, dafs vom Epithel ausgebende
Knospen einen hervorragenden Anteil an der Entstehung der Nodal!
nehmen. Ks scheint um so mehr erforderlich, auf diese Anschauungen
einzugeilen, da wir den Bestrebungen, sie zu widerlegen, eine Keihe wert-
voller Arbeiten vordanken, welche uns wichtige Aufschiasse Qber die
Details der Entstehung der Noduli gebracht haben. Schon 1896 vermochte
Prenant folgende stattliche Keihe hervorragender Forscher aufzu. stellen,
welche in das erwähnte Geriet einschlägige Fnit-'i'n behandelt hatten.

Vertreter der Ansicht, dafs eine vom Epithel abhan^nf^e Leuko-
cytenbildung besteht, sind RmtKEU, v. Daviuüfk, Kl.\ät.>ch, KöLUKtK.
f OüRNEüX und HsRBUANN, Malrek, Premakt. Dafs das Epithel dagegen
keine Anteile an der Genese der Leuhocyten nehme, vertreten StCbb,

Zawakykin, Gi:llan1), Czekmak. (lAimiNI, KüGHENMEISrBR, TOKABUK, His,
JStieda u. a. (Prenant 7945, 1896}.

Ich stelle im folgenden eine Anzahl derjenigen Arlieitsresultate
zusammen, welche die letzten Jahre brachten, und stt;lle dabei diejenigen
Arbeiten in den Vordergrund, welche sich speciell mit den Knötchen
des Darmes befiis.sen. Ich werde zwar manche wertvolle Arbeit hier
nicht berücksichtigen können, welche an anderem Material die Frage

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LiTmphgewebe und LjmpluteUeti dea Oamei.

425

der Kuötcheubildung zu löseu suchte, kann al>er dafür mehr Raum ge-
irfamen fttr die hier speciell interessierenden Befunde an den Knötchen
des Dannes.

Die altei-eu Anscliauungen über die Entwicklung des Reticulums
dtiere ich nach Czekmak 6873. 1893:

y Leypig 563. 1857. Köllikkr 329, 1867. Fkey 2103, 1861. Iiis
2729, 1860 l)€trachteu das Keticulum als ein Netz sternförmiger Zellen,
welche mit ihren Ausläufern anastomosieren. Das bestätigend zeigten
Sertou 5145, 1866, Pereheschko (Über die Entwicklung der Milz.
Sitzungsber. d. K. Akad. d. Wiss., Wien 1867). Okth (Untersuchung
über Lymphdrüsenentwicklung In.-Diss. Bonn 1870) und Chiewitz 1440,
1881 an EmlnvoHen, dafs zunächst das Netz aus Zollen k^steht. deren
Ausläufer eine allmähliche Umbildung erfahren. L.\giesse 3302, 1891

. Fig. 241.

Fig. 240.

F%. 238—241. Sntwleklong der LymphkuStolteB dM KatModamiM. ISntal

vergröfsert.

Fig. 238. Katze, 2 Tage alt Fig. 239. Katze, 9 Tage alt. Fig. 240. Katze, 16 Tag«
alt Fig. 241. Katz«. 6 Wodieu alt Nach Stöub 5366, I8d9.

bestätigt Pereheschkos Beobachtungen. Nach K.wmek 4465, 1889
(1. Aufl. 1875); (ferner in Gazette niedir. de Paris 1872 und in Compt.
rend. de la sociiHe de biolopie 1873) und Bizzuzkko 1050. 1872 und
1051, 1873 dagegen liegen die Zellen dem Keticulum nur an. Kanviek
liat für alle Bindesubstanzen die Entwicklung der Fasern (wie Henle
und viele andere) in der interoellulären Substanz angenommen. Auch
Mall8716. 1888 erkennt die BizzozERo-R.\NviER8chen Zellen und anderer-
aeita das KetiruUim (Czermak 6873, 1803).

Die Lymi)hkuütchen des Darmes entstehen in der Laniina i)ropria
und in den augreuzeudeu Teilen der Submucosa tlurch mitoli.sche
Teilung der dort befindlichen nindlicheu Zellen (Leukocyten), und ihr
weiteres Wachstum vollzieht sich vorzugsweise in dem in der Sub-
mueoea gelegenen Körper (siehe Fig. 238—241). Mit den ersten
Spuren eines Knötchens wenlen auch die ersten durchs Epithel wan-
dernden Leukocyten gefunden/ (Ötühr 5366, 1889;.

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426

Der Dum»

Vergleiche auch die von Stöhr 5867 , 1890 und 5368 , 1891 am
adenoiden Gewebe der Zungenbilge und der Tonsillen gewonnenen
Anscbauungen. StOhk 5365, 1801 sagt:

Die ni^ (}m Blutgefäfsen stammenden Leukocyten und da«? reti-
kuläre Biiulefit'welie hildi'n zusammen das adenoide Gewel>e, dessen
weiteres Wachstum durch fortgesetzte Auswanderung von Leukocyten
auB den Blutge^reen und dnreb mitotische Teilung der ausgewandertas
Leukocyten bedingt wird/ (Stöhr 5865, 1891).

/ Stöhr meinte anfangs (nur als Hypothese), dafs die Leukocyten
aus den Blutgefäi'sen austreten: dies«' Ansicht liefs er fallen, als
Fleuminu nachwies, dafs in den Lymphknuiciieu des Darmes eine stete
Neubildung der Leukocyten durch Mitose stattfinde.

Der Ansieht StObbs schliefst sich Gulland 1801 (die zablreicheo
ArltritiMi (;rij,.\NPS sollen später im Kapitel „Tonsille" eingehend be-
rücksichtigt werden) an. GriLANn findet in den ToTi'^illen zwar auch
die Epithelknospen, auf welche Keheber den Hauptwert legt. Doch
teilt er diesen nur eine physiologische Rolle zu. Durch ihre Anwesen-
heit wird das junge Bildungsgewebe gereizt und somit die Vennehiuiig
und Infiltration , mechanisch" hervorgerufen. Diese Knospen werden
durch die einwandernden Leukocyten und Bindegewebszellen aufge-
lockert, verschwinden allmählich, oder sie wandeln sich als Ganzes zu
„Perlen" um / (Küchenmeister 7664, 1895).

/ Rktteber dagegen findet: 1. Überall, wo sieh spAter PETRRscbe
Noduli finden werden, sieht man Epithelknospen entstehen; 2. diese,
zuerst einfach endodermnl, werden aufgelöst und »hirrb ^fesoderm durch-
waclisen. Trotz sekundärer Uuterschiede (Entwickluiig aus Epithel-
kuospeu oder aus Epitheldivertikcln , welche Seiten- um! Endkno^spen
bilden) ist der Prozefs der Bildung der PEYSRScben Noduli denelbs
beim Kaninchen und Meerschweinchen ' (Retterer 4639. 1891.)

'Rettftifk findet, rlafs auch bei Wiederkäuern und Solipediern die
PEYERsclieii Noduli ^ich aus (i\ laide) vielfachen Epithelknospen bilden,
wie beim Kaninchen / (Retterer 6360, 1892).

/ StOhb halt aufrecht, dafs ihn die Arbeiten von Retterkr 871,
1888 ; 4640, 1892; 4689, 1891 nicht von der epithelUlen Abtauiit
der Leukocyten ttberzeugen konnten (Stöhr 1226 1^03).

/ Grofses Gewicht legt Rettfhkr 4640, 1892 einem von ihm ge-
machten Funde an dem grol'seu pEYERöchen >iodulus am Anfange de»
Colon bei jungen Meerschweinchen bei. Hier durchbohren die Ljebd*
KÜHHBchen Kry])teii die Muscularis mucosae und reichen in der Sah-
mucosa bis au die Muskelbant des Darmes heran . wo sie mit Noduli
in nächste Beziehung treten, indem sie in solche bineinL'eben. I)ie5«
Angabe ist durch Tumakki.n 268, 1893 bestätigt wonieu. Tumahkix
(siehe unten bei CaTia eobaya) siebt in diesem Einwachsen der epithe-
lialen Bildung gewissernialVrn das Bestreben, den Leukocyten die Er-
reichung der DarmobertlSche zu erleichtem: er fafst diese Art der
Verbindung des Epithels mit den bei jungen Individuen in der Suh-
mucosa gelegenen Noduli auf als ph>>iolügihcli gleichbedeutend mit
den später sich bildenden Zapfen der NoduU/ ( v. Brunn 7356. 1894).

/ Bei Echidna liegt nach Klaatscb wahrscheinlich der ursprüng-
liche Zustand der PEYERschen Noduli vor; hier sind DrOsenhildun-
gen in ganz hervorragender Wei^^e am Aufbau der Peter-
schen Noduli beteiligt (siehe Echidua). Es wird dadurch zu-
gleich der Ort bezeichuet, au welchem sie sich zuei-st iu der Saugei-

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lonnpbgewebe nnd Ljrmphcellon des DamiM*

427

reihe gebildet haben. Dais sie den Säugern allein zukommen, wird
Biemaad bestreiten; dafe sie bei diesen in der Caecalgegend ihre Heimat
haben, wird durch alle Thatsachen gezeigt. Das Caecum besitzt stets
in seiner Schleimhaut Partieen. welche den PEYERSchen Noduli gleichen;
dies ist auch dann bereits der Fall, wenn, wie l>ei Echidiia, aurserhaib
des Caecum erst die An0Lnge der Bildung von p£¥eRschen JSoduli sich
konstatieren lassen. Vom Caecum aus erstreckt sieh diese Bildung
im Ileum aufwärts, bei den einzelnen Säugergruppen verschieden weit
eraporreichend. So bleiben sie bei den Karnivorcn auf die lleocaocal-
regioii beschränkt, und wie selbst beim Menschen ihre Verbreitung
variiert, zeigen die Angaben von Passow (Virchüws Archiv Bd. 101).

Damit gewinnt das Caecum eine neue Bedeutung, und dieses bisher
so sehr vemachlftssigte Organ sollte zum Gegenstand neuer Unter-
suchungen werden. Regt doch auch die von Howes behauptete
Homologie desselben mit dem Processus digitiformis der Selachier
hierzu an.

Klaatsch scheint geneigt, seine Befunde mehr zu Gunsten der
RsiTBREBsdien als der SröHRschen Theorie sprechen zu lassen, doch
erwähnt er immerhin, dafs auch eine Deutung seiner Befunde in
einem Sinne möglich ist, welche sich mit der SiOaiiscben Theorie Ter«
einigen lielse/ (Klaatsch 6240, 1892).

/Seine Ansicht, uumlicli dai's zahlreiche Orgaue, darunter auch
die agminierten Noduli der Dannschleimhaut, das gemein haben, da6
sie aus einer epithelialen Anlage hervorgehen, vertritt Retterek 6888,
1803. Er betrachtet vergleichend die Entwicklung der Milz, Schild-
drüse, Tiiymus. der agminierten Noduli des Darmes, der Mandeln,
der Bursa Fabricii und der Glandula pituitaria und bespricht eine
grofse, bis in die früheste Zeit xurOekreiehende Litteratur.

Vom Oberflächenepithel des Dannkanals gehen solide oder hohle
Knospen (Involutionen . Introrsionen . Divertikel) aus und dringen ins
Mesoderni ein , wie wenn es sieh um Drüsenbildungen handelte. Die
Zellen dieser Knospen vennehren sich und werden durch das Binde-

Sewebe vom Epithel getrennt. Die Knospen werden vom Bindegewebe
urchwachsen, und es kommt zur Bildung eines Netzwerkes. Das so
entstehende Gewebe des Nodulus setzt sich aus Epithelzellen zusammen,
welrhe in Bindegewebsma sehen liegen; es werden dann die Noduli von
Blut- und Lymphgefölsen durchwachsen. Es sind also die in den
Noduli enthaltenen Zellen nicht Lymphzellen mesodermaler Abkunft,
sondern sie stammen von Epithelzellen, und nach ihrem Ursprung sind
sie mit den Drüsenepithelzellen verwandt (Retterer 6888, 1893).

' In den jüngst^'H Stadien sind die Nodiiliknospen i^mo Mesenchym-
verdichtung. welche hauptsächlich aus Zellen mit stark sich förbenden,
länglichen, uuregelmilfsigen Kernen besteht. In der Mitte der Knospe
hat das Retieulum sehr enge, runde und polygonale Maschen. In der
äufseren Schicht der Knospe finden sich Zellen, welche im Prozesse
der Umwandlung in Bänder (aus welchen hiei' dis l^eticulum später
besteht) begriffen sind. — Vakuolisierte Zeilen tin h n sich beim zwei-
wöchigen Kaninchenembryo. Da hier das Reticuiuui noch nicht existiert,
80 ist der vakuolisierte Teil des Protoplasmas einer groflsen Mesenchym-
seile für die erste Anlage des Reticulums anzusehen. Weiterhin wird
dann ein Teil flf < Protoplasmas mit Ausläufern, die zu den Nachbar-
zelleu gehen, „chemisch'' umgewandelt ; das dem Keim anliegende Proto-
plasma bleibt aber unverändert, und so bildet die Zelle eine Knospe,

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428 • t>er Darm.

welche das Weiterwachsen des Netzes und die Bildung neuer Balken
ermogliclit. Später können solche Knospenzellen sich vollständig um-
wandeln, indem sie sich flach dem Reticulum anlegen und ein mehr
oder weniger breites Band oder Knotenplatte bilden. Der Kern wird
zuei-st lappig, blals und verschwindet endlich vollständig. Das Wachs-
tum des Reticulums wird erstens durch Ausdehnung der schon ausge-
bildeten Balken Mingt, zweitens aber durch Neubildung neuer Schlingen
und Balken durch die Retoblasten (so nennt Czermak die von ihm 1)6-
Bchriebenen Zellenknospen). Czf.kmak scheint es, dafs die Lymphocyten
zu dem Reticulum in eben derselben Beziehung wie die Knochen-,

Vif;. 242. Schnitt aus dem Dickdarm vom Anfang des Colon vom 8 cm

langen Moerschweinchenfötus.
m MuHcularin; mm Musculnrin mucosae; dt Epitheldivertikel; / Krypten; fe Lymph-

follikel mit Epithelknospen 6m. Nach Kkttkbkr 7588, 1895.
(Um (las mir dureh die Güte des Verleger» zur Verfüjjung gestellte Gliche gebrauchen
zu können, ist der Schnitt auHuahmswci.sc in Autotypie wiedergegeben.)

Knorpel- und Bindegewebszellen zu ihrer Grundsubstimz in jungem,
noch wachsendem CJewebe stehen: sie füllen die' Maschen und stehen
teilweise im Zusammenhang mit dem Netze; beweisen kann dies Czermak
nicht; es ist nach ihm dieser Zusammenhang nur bei grolsen, vakuo-
lisierten Retoblasten unbestreitl)ar.

Ich verweise auch auf die Abbildungen Czermaks über die Ent-
wicklung der Lymphknötclien in der Darmwaud.

CzEKMAK kommt zum Resultate: Die Darmnoduli entwickeln sich
aus einer Verdichtung des Mesenchyms (Mesenchymknospe); — das
Epithel bleibt dabei ganz passiv.

Die Anwesenheit der Drüsenschläuche, „Iwurgeons ^pithe^lials" ist
für die Entwicklung des Adenoidgewebes gar nicht notwendig, sowohl

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Lymphgewebe und Lympbzellen des Darmes. 429

im Sinne Retterers — um die Hauptmasse des Nodulus zu bilden —
als im Sinne Gullaxds — um durch Reizung die Vermehrung und
Infiltration .mechanisch" hervorzurufen. Czermak untersuchte in erster
Linie das Kaninchen ; Meerschweinchen dienten nur zum Vergleich /
(Czermak 6873, 1893).

' V. Brunn nimmt Stellung gegen den Voi-schlag Retterers, der die
Bezeichnung „lymphoide Zellen'* in den betreffenden Organen durch
„Drüsenzellen" ersetzen will (v. Brunn 7356, 1894).

Fig. 243. Dickdarmsohnitt aus dem Anfanu - Colon vom 3 Wochen

alten Meerschweinchen.
mm Mtisoularis mticosac; di Epitliflilivi-rtik«.-!, wrU-ln! in der Tii-fe eiiur Aii/ahl von
Epitht'lkii<)H]ien 6$ abdelivn, dir in die M.is.'ie den NudiiltiH/e eindringen; te den Nudiilus
ambilllendcfl Hindegewcbe. Nach Hutterer 7.V^8, lH9o. (Wnlirend suust von mir da«
Autotypieverfahren nicht t"nr Schnitte anjjewandt wird, pcRchieht dies liier, um das mir
durch die Güte dcit Verlegern zur Verfügung gesteUte C'liche verwertuu zu können.)

Retterer ist der Ansicht, dafs Zellen epithelialen Ui'sprungs zur
Bildung der Noduli der Mandeln und der PEYERSchen Xoduli bei-
tragen. Die Zellen gehen aus epithelialen Knospen hervor. Das (le-
webe der Noduli wird deiiiuarh aus epithelialen P'.lementen und meso-
dermalen oder bindegewebigen Elementen gebildet. Al)er wiUirend
die Entwicklung den verschiedenen Ursprung dieser beiden Arten von
Elementen zeigt, ist es schwierig, wenn nicht unmöglich, sie beim
Erwachsenen zu unterscheiden.

Retteker sucht seine Ansicht durch seine Befunde an Embryonen
von Pferd und Meerschweinchen zu stützen. Bei Embryonen des

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480

Der Dttrm.

letzteren von 8 cm Länge wachsen die epithelialen Divertikel bis zum
Niveau der Muscularis ein (siehe Fig. 242 und 243). Di(* F]>ithel-
Zellen der Divertikel sind der Sitz zahlreicher Mitosen. Diese Ver-
hältnisse bringt Rktterer in Bezieliuii}: zur Bilduiif^ der Noduli.

Iii der Diskussion zu liEnEHtH 7o88, 1895 hebt His henor, dafs
der Sehwenmnkt der Arbeit Rbtterkrb in dem Nachweise liegt, diifis
die Bildung der Tonsillen und der PEYERschen Nodulihaufen dnrcb
epitheliale Sprossen eingeleitet wird Hier scheint His ein allgemeines
Prinzip vorzuliegen. Bei allen tonsiJi i ! u Organen im Rachen, Pharynx
uud Zungen Wurzel leitet sich die Biiiiuug der Organe durch tiefe
Scbleimhautfaltungen ein. Bemerkenswert ist ferner« daOs enge Schleim'
hantbochten , wie sie in der RosEXHOLLBBschen Grube und im Proc.
vermiformis vorliegen, so vielfach in ihrer Wandung adenoide Organe
entwickeln (Ketterer 7588. 189ä).

/ KüCHENMEi-STEK, dcr Kaninchen und Meerschweiuclien untersuchte,
kommt zum Resultate: Die Darmlvmphknötchen entwickeln sich nicht
aus dem Epithel, sondern aus den runden Zellen (Leukocyten) des
Mesenchynis, sei es nun der Lamina propria, sei es der Submuoosa.
Schon in den jtingsten Stadien (beim neugeborenen Kaninchen), welche
er untersuchte, fand er schai*fe Grenzen zwischen den Anfängen der
Lymphknötchen uud dem Epithel. Erst beim vierwuciiigen Kauincbeu
geht die Basalmembran über den Kuppen der Lymphknötchen verloren,
und die Elemente des Epithels und der Lanuna propria seheinen in
unmittelbarem Zusammenhang zu stehen.

Diese Verandoruni*<Mi sind, schon Stöhr angiebt, nur die
Folgen der starken Durcliwauderung di r lA'ukocyten durchs Epithel.

Gegen v. Damdüff sah Kt'CHEXMEiSTER an zahllos^Mi Stellen Leuko-
cyten in allen verschiedenen Lagen auch zwischen den Epithelzellen
und dem Kutikularaaum.

Das Meerschweinchen giebt ein ganz anderes Bild als das Kanin-
chen. Beim sieben Tage alten Meersclnveinchen finden sich im Blind-
darm teils völlig ausgebildete Knötchen, teils alier auch die ersten
Anlange derselbt-n. Letztere bieten im Gegensatz zum Kaninchen
folgendes Bild: Die in der Submucosa liegenden unfertigen Lymph*
knOtchen haben weder die DicJitigkeit der ausgebildeten Lymphknöt-
chen noch deren deutliche Abgrenzung gegen die Umgebung.

Auffallend verhalten sich dir Krypten. Sie sind, wie das auch
namentlich Tomarkin beschreibt, ganz aufserordentlich viel langer als
sonst, gehen durch die Muscularis mucosae hinciurch in die Lymph-
knötchen, und zwar sowohl die fertigen als die unfertigen, hinein und
verzweigen sich in ihnen reichlich. Ihr l.pithel ist an manchen Stellen
intakt, an anderen von Leukocyten durchsetzt. Diese Bilder verwertet
Bkitkkkk lu'sondeii? für seine Beweisfülinmg. Küchenmeister findet
aber sicher, dai's nicht im Epithel, sondern im Mesencbym die ersten
Veränderungen auftreten. Auch beschreibt er die Entwicklung eines
Lymphknötchens völlig unabhängig vom Epithel mitten in der Submu-
cosa. Die Mitose in den Krypten ist nicht ftlr Ekiteker zu verwerten,
da schon normal im Kryptenepithel sich Mitosen finden; so kommt
dies eljenfuils bei den Epithelschläuchen vor, die ja auch nur ge-
wucherte Krypten vorstellen. — Die Epithelschläuche verschwinden
später, durch die eingewanderten Leukw^ten allmählich aufgelockei-t
Wiederholt fand Kochenheister in seinen Präparaten Zellen der Epithel-

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LjrmpLgeweb« uud L^-mphxellen des DarniM.

431

sefaläuehe , die im Untergang begriffen schienen (Gullandb Ferien,
Stöhrs Hornkugeln).

Kr CHENMEISTER giebt für die Kryptenwucherung beim ^Tppvsrhweiu-
chen loljiende Erklärung. Da hier heim Meerschweinclien die Knöt-
chen in der Submucosa entstehen, also fern von der UberHäche, so
stellen diese satnnucOsen Kryptenabsehnitte den hier sonst fehlenden
Zusammenhang der Lymphkn6tehen mit dem Oberllächenepithel her,
dienen also dazu, die Aii'^^v-niderung der Leukocyten ins Darmhimen
zu be^niustigen oder überliaupt zu erinf^gliehen (Kürhennipistrr 7ö64,
1895). Diese Bedeutung der subiuueösen Krypten fällt bei meiner
Anffiusnng der Lenko^tenänrehwanderang natflrlich weg.

Monotremen.

£chidua.

/ Echidna l)esitzt vmon niftfsiji; lanjren Enddann. df-j'^p?» Oronzf^
pecrfn den Mitteläarm uiclit duich ii'jHTid welche Klapp€ubililuiiLjrii
markiert ist. Das Caecum bildet eiueu kieiuen, etwa 1 — 2 cm laugen
Anhang, welcher in schrftger Richtung ausmündet, indem seine Lftngs-
achse mit dem Ileum einen Winkel von etwa 70" liildet. In der NRhe
des Cawims findet sich ein schön entwickelter pEYERscher Noduhis.
Dei-selbe lieirt der Anheftunjzstelle des Mesenteriums gegenüber und
stellt ein uvaies Feld dar, dessen kleinster Durchmesser 0,5 cm beträgt.
Dieses Feld trftgt etwa 80 Noduli, welche ttheraus deutlich durch eine
dunklere Färbung von der Umgebung sich abheben. Jeder Nodulus
ist kreisrund begrenzt Gröfsere liegen in der Mitte, kleinere nach
dem Rande zu.

Der I*EYERsche Nodulus reicht mit seinem distalen Tüle bis au die
Auäuiündungsstelle des Caecum heran und nimmt hier diejenige Partie
der Ileumwandung ein, an welche das Caecum sidi im spitzen Winkel
anlegt. Über den freien Pund der ringförmigen, die AnsmOndung dee
Blinddarmes umzielienden Valvula caecalis fort gelangt man ins Lumen
dt's Caecniüs und ti ifft liier in der Schleimbaut ganz ähnliche Bildunjzen
wie am rKVEUscheu Nodulus. Kiuzelne Grübchen werden von den PEitu-
schen Xoduli lediglich durch die Valvula caecalis geschieden. Namentlich
gegen das blinde Ende des Caecum nehmen die Nodulibildungen an
Zahl zu. Etwa VI» cm proximal von dem geschilderten PEYKhsclien
Nodulus findet sich ein zweiter, dem ersten an Gröfse ziemlich f^leichend
und auch in der Beschaftenheit dav Noduli nichts wes<'ntlich Ab-
weichendes durbietend. Obwohl Klaatscu uur diese beiden Nuduli
aulfinden konnte, hAlt er es doch für möglich, dars noch mehr vor-
banden sind, da dieselbe makroskopisch sehr schwer zu erkennen sind.

Feinerer Bau der PEYEHSchen Noduli: Bei der Annäherimg an
den pEYKKschen Nodulus bemerkt man eine DickenznnMlnne der Sul)-
mncosa . in welche von der Mucosa aus Noduli einrageu. In diese
Zeilhaufeu erstrecken sich Drtlsenschlauclie liiuein (siehe Fig. 244),
welche nur durch bedeutende Gröfsenzunahme von den benachbarten
LiKBERKruNseben Krypten verschieden sind. Jeder Nodulus besitzt eine
solche Drüse, weirbc mit verschmälertem Teil nach innen mündet,
räch aufsen an Durchmesser zunimmt und Sprossen, ott in mülserer
Zahl , ent>sendet. Dabei gewinnt das Lumen gegen das blinde Ende
der Drfise hin an Weite. Der Teil des Nodulus, welcher das Niveau

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432 Darm.

der Mueofia nach aaffien bin Qberragt, stellt den Körper dar. Dieser

hat die Muscularis mucosae vor sich her gedrängt. Sie biegt am
Rande des Noduhi^ mit scharfer Knickiinjr nach aufsen um und um-
htlllt den Noduluskuiper zum soffen Teil . jedoch nicht vollständig.
An einigen Stellen ist sie unteibrochen und läfst Idinde Sprossen der
' Nodttlidrttseii sich weit naeh auftoD bis in die Nfthe der Daroh
musknlatnr erstrecken.

Der epitheliale Bestandteil bildet die Hauptmasse
des ganzen Nodiilus. Der lymphoide Teil des letzteren erscheint
als eine L mliüUung der Drlisenschläuche. Nach innen yon der Muscu-
laris mucosae wird der ganze Ratim zwisehen dieser und den DrfUea
von Lympbzellen dicht erfüllt. Mit der Dm chlaechung der Muscoliris
niucnsae orstroekt sich das lyiui)]iatisclie Material in die Submucosa
und bildet eine Art von iliilserer Kappe iiiii den Nodulus. Stets
bleibt auch hier die BeziehuQg zu deu Drüsen gewahrt . (^Klaat^
6240, 1892).

Fig. 244. QaMBebnltt «ixiea FXVKHfoluni HAufeni Ton Betatdna mCom.

«i Äurscre L.'inp?'mn«kulatur; ir innere Ringmaskulatur; tm STibmuci>«a; d Libbsk-
KÜU2<«c]ic Drüsen; mm Muscularis mucosae; F Nodulus; /rf Nodal U!«drüse. Vergr. 13ta.

Xaeh KLAAncit 6240, 189S.

/ Die beiden von Klaai^ch angegebenen PEVEKsehen Nodnli . den
einen am Caecum, den anderen etwas höher im Dünndarm, fand ich
bei Echidna aculeata var. typica schon makroskopisch aurserordentlieh
deutlich, wie sie Klaatsgb schildert. Als ich einen PEYERschen No<iult«
in Serienschnitten systematisch durchsah, fand ich zahlreiche Stellen,
welche an das von Klaatsch gegebene PiM orinnorten. Ich sah in
zahlreichen der einzelnen den PEYERsciieu isoduius zusammensetzenden
Noduli Kinsenkungeu des Oberflächenepithels, welche den LieberkCbx-
sehen Krypten ähnlich sahen , jedoch Unger als diese waren, so da{^
sie tiefer als diese hinabreichten, und welche sieh verzweigten. Wenn
ich nun auch solch markante Bilder, wie sie Klaatsch zoit^bnet,
namentlich eine solche leiehe Verzweigung der epithelialen Spru^st^n,
nicht linden konnte, so kann ich doch den Hauptpunkt, nämlich das
Vorhandensein dieser Sprossen, bestätigen. Es lassen sich ja leicht
individuelle oder Altersunterschiede zur Erklärung der Unterschiede
in unseren Befunden heranziehen.

Ich mufs aber otten i>ekennen. dais ich weit entfenit bin, diese
neuen Befunde Klaatschs irgendwie im Sinne der REiTEREBScheu oder
STOBRSchen Ansichten als beweisfflhrend anzaerkenn^. Klaatscb

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Ljiuphgewebe und Lyrnphzellen des Darmes.

433

Bchliefst, da die PsTEsschen Nodnli bei Eehidna zuerst vorkonuneii

(sie stimmen a\ieh mit gewissen neurrdinjrs an Eml)iyonen gemachten
Befunden überein), so müssen wir in ihnen das urs])rttnfrlirhp Ver-
halten sehen. Die merkwürdigen Befunde, welche ich in su vielen
Teilen des Verdauungstraktus der Monotremen erhielt, Befunde,
welefae gröfstenteils als sekundäre Abänderungen atifge&rst werden
müssen, haben mich in diesor Hinsicht vorsichtig gemacht. Ich glaube,
dafs wir vorlÄuhg an >I()ii(itremen fremarhte Befunde nur dann für
ursprünglidi ansehen diutt n. wenn sie mit den Befunden bei anderen
Vertebraten übereinstimmen ; für alles andere ist unsicher, ob es nicht
sekundär abgeändert ist Die PsTsascben Noduli mögen bei Eehidna
in ihrem Vorkommen iirsprfinglich sein, da sie niederen Yertel »raten
fehlen und höheren zukommen; die Punkt»« :0>Hr. in denen sich diese
Nrniuli von denen anderer Si^uger unterscheiden, können auch sekundär
abgeändert sein. Ehe also diese Punkte im Sinne Heiteeers oder
SiOflsa verwertet werden, wftre zu nntersuehen, ob es sich dabei um
uraprfingiiehe oder abgeänderte Bildungen handelt / (Oppel 8249, 1897).

0 r u i t h 0 r h y n c h u s.

' Die PEYEKscheu Noduli sind sehr wenig entwickelt. Bfduard
fand nur einen ungefähr zwei Fuis vom Caecum entfernt und einen
zweiten eben unter dem Ursprung des Caecums / (Beddard 7449, 1894).

Das lockere Bindt K^'webe der Mucosa des Dünndarms fand ich
Oberall stark mit Lnikoi \ t>'!i intiltricrt. Irli vfrniofltte verschiedene
Arten einkerniger Leui<(>eyten zu unterscheulen , h i uer Lenkoryten
mit polymorphem Kern; endlich fautleu sich zahlreiche eosinophile
Zellen, welche neben ihrem Tinktionsvermögen das für solche Zellen
charakteristische ViM'halten der Kerne zeigten. Es fanden sich näm-
lich in der Mrln /ahl dersf'l^i<'n die T\(>me wandsti^ndifj, und zwar aus
zwei zusammenhängenden Teilen bestehend ; (Oppel 8249, 1897).

Marsupialia.
Känguruh, Macropus major.

Agminierte Noduli finden sieh im Ileum. Sjpben solclie fanden
sich im Caecum: aurfi im Colon hnden sieh klemeie. untermischt mit
zahlreichen Solitärnoduli (Owen 7532, 1839—1847 und Owen 212,
1868).

Edentaten.

/PmRsche Noduli des DOnndarms finden sich bei Orycteropus,
>Ivrmecophaga und Ix i Dasypus, aber bei Bradypus fand sie Rafp
nicht/ (Rapp2823, 1843).

Myrmecophaga jubata.

/ Im Ileum finden sich PEYERsche No<luli von 1—2 Zoll Länge in
Intenrallen von ungefähr einem Fufs. (Der Darmkanal war 34 Fufs
lang.) I^i« Falten der Schleimhaut des Darmes beschreibt Owen/
(Owen 7539, 1862 und 212, 1868).

Manis jayaniea.

/ Am Ende des DünAdarmes kurz vor seinem Übergang in den
Dickdarm findet sieh ein grofser PETERseher Nodulus. In demselben

Opp«l, L»hrli«da II. 28

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434

Der Darm.

ünden sich grofae Anhäufungen von Pigmentzellen. Die Zellen liegeo
in den Kuppen und in den Centren der Noduli. Auch a urser halb der
Noduli, in deren nächster T'^m^ehunfj , be<M)nders in der Näho <1pr
Blutgefäfse, finden sicli Ausamiuluiigeu von Pigmentzellen. Es macht
den Eindruck , als ob den Pigmentzellen der Weg bis zu einem ge-
wissen Grade durch die Lympbbahneii Torgezeiehnet wftre.

Es handelt sich dabei um pigmentierte Wanderzellen, wie sie von
anderen und von mir in verschiedenen Teilen des Dannrohres ver-
schiedener Tiere l)eschrieben wurden. Ich habe meine früheren Prä-
yurale Uber Pigmentzellen im Wirbeltierdarm einer neuen Prüfung
unterworfen, nachdem die von mir bei Proteus anguineus und bei
zahlreichen Vertretern verschied^er Wirbel tiergruppen beschriebenen
Pigmentzellen des Darmes von Braus 8162. 1896 für Pr(»teus l>estatigt
und durch Ktncshckit 7470, 1894 nun auch bei dem amt rikauibchen
Menobranchus (wo ich sie später als Kinusbuky auch iand) nachgewiesen
worden waren. Ich kam dabei zum Resultate, dafe ich in meiner
damaligen Arbeit vielleicht verschiedene Zi llen aus dem Grunde zu-
sammengestellt halje, \v«m1 ich in densell>en Pigment fand. Irlt c'laulie
jetzt die i»igmenthalti^'en Wanch rzellen in mehrere Gruppen trennen
zu dürfen. Da aber für eine Einteilung und Unterscheidung noch
keine seharfen Normen aufgestellt sind, enthalte ieh mich jeder Be-
hauptung , wollin di(; bei Manis javanicai neu beschriebenen zu stelleo
wilren. Jedenfalls liandelt es sich }m Manis javanica an dieser Stelle
utn piijmentierte Wanderzellen und nicht um hxe Pigmentzellen. Eine
andere Frage wäre dann, welche oder ob alle pigmentierten Wander-
lellen des Säugerdarmes su den von einten als Phagoc} ten benannteo
Zellen gehören. Vorlilufig müssen wir erst die verschiedenen Arten
von Pigmentzellen im Wirl»eltierdarni kennen lernen: dann können wir
versuchen, sie in der lienannten Weis«' ein/ntpüpn. Diese Trennung
mufs scharf für Vertreter aus allen Tierkla.si5eu durchgeführt werden,
da wir zunächst die einzelnen Elemente, welche pigmentiert sein
können, kennen lernen müssen, ehe wir daran geben dfirfen, ihieo
(vielleicht gemeinsamen) Ursprung aufzuklären. Es würde sehr er-
wtUischt sein . wenn die pigmentierten Wanderzellen des Dannes ein-
gehender bearbeitet würden, um so mehr, da gewifs von anderen wie
von mir seit meiner nun schon eine Reihe von Jahren zurückliegenden
Publikation über dieses Thema hierfür weiteres Material gesammelt
wurde. In ein neues Stadium beginnt diese Frage dadurch zu treten,
dals Bkaus 8162, 1896 nnnnichv b<'<tiiumt für meino Ansicht eintritt,
dafs die Pipnientzellen (pi^nnentierte Wanderzellenj bei AfH^liibien
vom Darme in die Leber >vandern (und nicht unigekehrt). ].iie wir
aber hieran Schlösse über die pigmentierten Wanderzellen der Säuger
knüpfen wollen, müssen wir ei-st wissen, inwieweit die pigin( utierten
Wanderzellen resp. die ver^rhioflonen Arten derselben bei Ainpliihien
und Säugern resp. bei \ ertebruten überhaupt ttbereiustimmeu « (Oppel
8249, 1897).

/ 1890 war ich durchaus geneigt, alle Pigmentsellen, welche ieh in
der Mucosa und Subnuicosa des Darmes fand, als Wanderzellen und zwar

als Phaiincyten im Sinne TTkihfnuaixs anzusehen (ich versuchte damals
ohne t:n>isen Krfolg den Manien Lyocvten als richtiger :ni Stelle des
hergel)rachten Namens Phugocyten zu ^t^tzen) ' (Oppel 4145, 1890). Wenn
ich nun auch heute aufrecht erhalten möchte, da» alle damals von mir
gesehenen (bei Vertretern aus zahlreichen Wirbeltietgmppen) Figmentr

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I^jrmphgvweb« imd Lym|^iselleii des Dann««.

485

«eilen Wanderzellen sind, so bin ich selbstverständlich geiue bereit,
zuzugeben, dafs noeh weitere tod mir nielit beobaebtete Pigmentzellen

existieren, und dafs sich unter diesen welche befinden, welche nicht
Wanderzellen sind. Noch weniger halte ich für f^rwiescn. dafs alle
von mir damals beschriebenen pignientierteu Wandeizeiieu Pliagocyteu
im Sinne Heidexhains sein mülsteu. Vergl. darüber oben S. 407.

CotflG6eii.

' PKYKKsche Noduli hudeu sich bei Delphinus phocaenn (etwa »'s Fufs
lang und von der Breite eines kleinen Fingers) / (Rapp 7628, 1837).

Globiocepbalus melas»

Mi-RiE Zählte 24 PfeTERSche Noduli und hält es für möglich, dafil
noch welche fibenehen wurden / (Marie 196, 1874).

Haussiiugetiere.

/Colin giebt eine makroskopische Beschreihuug der Anordnung
der PKVKKschen Noduli bei zahlreichen Hauäääugetiei-en / (Colin 103,
1849).

Perlssodactyla.

£qnaB caballus, Pferd.

/Bisweilen finden sieb nur wenige PKTKRsche Noduli, bisweilen
aber 100 und mehr an Zahl.' (Pöhm 650n. I83r>).

'Im Dünndarm Huden sich 120—150 i'KiKH^clie Noduli, von
denen das längste Haufeben 6-8 Zoll laug ist. (Gurlt 3478, 1844).

/Im ganzen Darm find^ sich 11(^180 PETEttache Noduli von
länglich-runder Form/ (Graff 7402, 1880).

/' Die Lymphnoduli sind rund, oval oder bimförmig, von 2—4 mm
Durchmesser und liegen in der Kegel unter Drttsen und Zotten, zu-
weilen aber auch zwischen den Drüsen; im letzteren Falle bilden sie
kleine Yorragungen.

Die agminierten Noduli erreichen 15— 20 cm Länge und 8 — 4 cm
Breite fEllenbergcr 1827, 1884).

' FiJ.KNBEHOKH tiudet in der Darmschleimhaut alterer Pferde (in
der Dickdaruischleimhaut) eot>iuo^)hile Zellen in grofser Menge. Er
findet, dafs die Kömchen nicht wie Fett reagieren, und sie sind auch
nicht Fett. In der Dünndarmschleimhaut fand er ähnliche, aber nicht
Reiche Gebilde ' fKllenberger 1828, 1885).

/Die Noduli sind klein und nur wenige bis höchstens 15— 20 cm
lang, 3 — 4 cm breit uud in der Zahl von 120—150 / (Elleuberger und
Kfl&er 7784, 1896).

Artiodactyla.

Su8, Schwein.

/ Die Noduli des Ileums liegen mit ihrer Hauptmasse in der Sub-
mucosa niul werden hier gleichfalls zum gröfseren Teil von sinusartigen
Hohlräumen nra?eben (His 2734, 1862).

/ Das i'asergerüst des Follikels der pEYERSclien Noduli zeichnet
ach durch die Breite und Stärke seiner Netzfasern aus. Diese bilden

28*

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436

Der Dum.

gegen die Peripherie hin ein sehr engmaschiges Netzwerk, nach den cen-
tralen Teilen zu ein mehr und mehr weitmaschiges/ (Frey 211S, 1863).

Am unteren Ende des Ileums findet sieh ein sehr grofser (■ < Zoll
breit und 3 FiiTs lang beim jungen Tier) FET£Bficher Nodulus/ (Flower
7626, 1872).

/Die PKTSBschen Noduli sind hier am groläten uuter deu Haus-
Säugetieren; gegen den Dickdarm hin erreichen einzelne eine Länge

von 1,5—2,5 m und reichen selbst in den Dickdarm Iiinein; kleinere
PKYERsche Noduli finden sich srlion im Duo<lpniim. Letzteres ist auch
l>ei den Fleischfressern der Fall, von denen der Hund 20—30. die
Katze 4 — 6 PEVEKsche Noduli besitzt, die im Ileum eine Liiuge von
20 cm eneiehen können / (Ellenberger und Müller 7784, 1896).

Wiederkäuer.

/Es finden sich nur 20—35
PEYERsclie Noduli, von denen die
grofsteu 20 cm lang und 2 — 3' 2 cm
breit sind / (Elleuberger u. Müller
7784, 1896).

Bos taurus, Rind.

Es finden sich ungefähr 30
PEYKksche Noduli, von denen die
gröfseren ungefähr die Länge einer
Hand erreichen / (Böhm 6500, 1835).

/ GuRLT zählte 33—35 von V»
bis 5 Zoll Länge / (Gurlt 3478,
1844).

' pKYKKsclie Noduli des Ileums
beim Kalb: Die einzelnen Noiluli
der PEYEKschen Noduli zeigen eine
längliche Gestalt mit der Längs*
achse senkrecht zur Schleimbant-
ol)erfi{lche stehend. Die von der
Seite hereiutretenden (iefarsstäinm-
chen bleil)en in der Peripherie lier
Noduli und senden ihre Kapillar-
zweige gegen das Centrum hin
(siehe Fig. 245). Bevor diese die
Mitte des Nodulus erreichen. pHejjen sie schlingenfiirniig umzubiegen;
mau liat daher einen mittleren geiärsloseu Teil des Nodulus. Zwischen
den Noduli und an ihrem ftu&eren Umfang beohaehtet man Spalten.
Der Nodulus besteht ähnlieh wie die Lymphdrüse aus drei Teilen.
Es ist eine scharfe Abgrenzung der Noduli vorhanden: 1. gepen die
ObertliU'he der Schleindiaut, 2. gegen die Schleinihautsinus hin. >o«eit
diese die Noduli umgeben. Die scharfe Begrenzung fehlt aber durchweg
da, wo der drasentragende Teil der Sdileimbant den Noduli anliegt.
Der drasentragende Teil des Schleimhautgewebes ist toh Spalten und
kanalartigen IlohlriUimen durchzogen, tVw nach einwilrts mit den
centralen Zottcnrininien , nach aus^v;■irts mit dem Sinus des Nodulär-
stratums zusammenhängen, und welche somit die präformierteu Gh}ius-
bahnen darstellen.

Kig. 245. Senkrechter Durchschnitt
durch einen PEYKlschen Nodulus

vom neam des Kalbes.
Zeigt die gröfseren OefÜMtimme in der
Submnoojia SM, von da anf^if^nd, zum
Teil bin in ilio Zotten, und radiäre StSmm-
chun in die NodaU sendend; MM Mos*
enlavis maoosae; Alf Sabmnoo«»; JCTMos-
ontoiis. Nach His 2734, 1862, lehematisiert.

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L^wplifewobe vaaA I<|rmpliMll«a 4m Dannet.

487

Das Reticulum des drüsentrageuden Teiles der ScUieimhuut itesteht
aus verzweigten Zellen mit ovalen Kernen, ähnlich denen, die im
Nodulus vorkommen / (His 2784, 1862).

Im Colon des Kalbes finden aiefa Übergangsbildungen zu den

pEYKRsclien Noduli , obgleich noch in manchem abweichend von den
PEVEKschen ^ioduli des Dünndarms des gleichen Tieres/ (Frey 2107,
1863).

Ovis aries, Schaf.

/6uBi/r 2&hlte 20—25 Pmitsche Noduli/ (Gurit 8478, 1844).

/ Die Abweiehungen von den Drttaeo des Kaninchens sind unter-
ireorrlneter Natur. Die Verbindung des mittleren Teiles der Noduli
mit dem drüsentragenden Teile der Schleimhaut geschieht durch iuter«
glandulftre Fortsätze; (Uis 2734, 1862).

/ Sehleimhautgewebe. Frey Tertritt den Standpunkt (gegen
His): Nur im PETERScnen Nodulus und hlVehstens noch in dessen Um«
gebang erscheint das Gewebe als ein adenoides. Etwas entfernt davon
kann es allein noch als ein nahe verwandtes bezeichnet werden. Das
übrige Schleimhautbindegewebe unterscheidet sich von dem adenoidea
Gewebe (auch an den Zotten). Es ist nicht so regelmälsig netzartig /
(Frey 6678, 1863).

Capra hlreus, Ziege.

/ Bei der Ziege fanden sieb 20—26 FBmtsehe Noduli / (Gurlt
8478, 1844).

Simia.

Manatus americanus.

/ Der Dünndarm zeigt fast in seinem ganzen Laufe Längsfalten
und sehr deutlich ausgeprägte schmale, l&ngliche, FiTEBsche Noduli/
(Waldeyer 126, 1892).

Halicore indiea, Bugong.

/ Rapp konnte PEiissehe Noduli im Darm nicht auffinden/ (Bapp
76aa. 1837).

Proiloscidea.

Elephas.

y Owen konstatierte aneh beim El^hanten PBTBRsehe Noduli / (Owen
212, 1868).

Sogar im Rectum sollen sich beim indischeu Klephanten deu
pEktiK^eiien Noduli ähnliche Gebilde tiuden/ (Miall and Greenwood
3893, 1878).

Lamnungia.

Daman. Es hnden sich (wie schon Owen erkennt) etwa 12 Lymph-
noduli im Dftnndann, welche 75—125 mm voneinander entfemt sind
and 9 mm im Durchmesser besitzen. Am Ende des Dünndarms findet

sirh etwa fin Dutzend Drtlsenhaufen. bestehend aus agminiertfii Noduli,
weiche sehr an PsYERSche Noduli erinnern / (George 347, lb75).

Rodentta.

Lepus timidus, Hase.
/ BOBH z&hlt 8-10 PEiEKsche >oduli / (Bdhm 6500, 1885).

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438

Der Dann.

Lepus cuniculus, KanincheD.

/ Zahl uud Lage der I^VERscbeu lso<luli: Es tindeu sich nach
BÖHM PiTERselie KoduU/ (Böhm 6500, 1885).

/ Es finden sich, wie auch Rudolph! und Meckel 1820 angaben,
etwa 4—6 PKYKRsche Noduli im Dünndarm des Kaninchens.

Frey unterscheidet: 1. die Kuppe des Xodulus; 2. die verbindende,
in die Schleimhaut und benachbarte Noduli (damals Follikel genannt)
übergehende Lage als follikuläre YerUDdnngnnlietans; S. die unterste,
vom Umhfillungsraum umgebene Fitrtie, den Gmndtdl des Nodvlua/
(Frey 2113. 1863).

'Der Dünndarm zeigt Längsfalten der Schleimhaut; er euthalt in
i>eiuen unteren Falten nur 4—6 PETERSche Koduli / (Krause 6515, 1884).

/ His ist im Unrecht, wenn er die Noduli oberhalb der Musenlaite
mueoeae sucht. Das, was His als Muscularis mucosae bezeichnet, ist
keine solche. Die Noduli liegen nur zum kleinsten Teil in der Mucosa;
zum grofsen Teil ragen sie über dieselbe hervor oder in die Submucoea
hinein (Lipsky) 3523, 1867).

Fig. 246 zeigt einen Durchschnitt durch einen Knötchenhaufen
aus dem Kaninehen^larm. In der rechten (yom Beschauer) Hälfte der

jt.

In der rechten Hälfte «Icr Fig-ur sind die Knötchen (Nod) so vom Schnitt g:etroffeo,
dafs deren Kuppen (A) sichtbar werden; linkerseita ist die« niclit der Fall; Jt Zottn;
JfiM«Jt Bing- and JfiiM.X IjingBMhidit d«r Mnaoularia. Veigröftenuig l^üctu •

Figur sind die Knötchen in ihrer ganzen Höhe vom Schnitte getiotTen,
80 da(b die Kuppen sichtbar sind: links dagegen sind die Kuppen
nicht getroffen. Das Bild, bei schwacher Yergr^^Tserung gezeichnet, kann
als Übersichtsbild dienen und zeigen , wie srlir hier das stark ent-
wickelte Lymphgewel)e an Masse die übrigen Sclnchteu übertrifft.

/ Adenoides Gewebe der Darmnoduli : Wie schon früher von Dos-
UKRS und Billroth erkannt wurde, findet sich in den Koduli ein eigen-
tümliches Gewebe, welches HnDEMHAiN durch Abpinseln suerst darstellt
Er findet, dals die Maschenrftume in den Knotenpunkten häufig in
eine Zelle übergehen, welche einen grolsen ovalen Kern enthält, so
dal's ein Teil der Balken nichts weiter dai-stellt, als die Ausläufer
sternförmiger oder mehrstrahliger Zellen. Heidenhain beschreibt auch
die Verbindung dieses Balkennetzes mit den Blutgefilfsen. Kr findet
auch durch Injektionsversuche. dafs für gewöhnlich eine direkte Ver-
bindung zwischen dem Lumen der BlutgefSTse und den Hohlr&um«a
des Mascheuwerkes nicht besteht (R. Heidenhain 6642, 1850).

/ Wanderzellen der Knötchen : Flemming beschreibt in den Keim-
centren (Lymphdrüse vom Ochs, MesenterialdrOsen und Fmasche

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Lympligewebe nad.Ijnipliselleii d«« Damm»

439

Knötchen, teils vom Rind, teils vom Kaninchen) tiu^;ible Körper. Die-
selben liegen in Zellen, welche man „den fixen Zt llon des Reticulunis zu-
rechnen kann". Die Zellen, in denen sie enthalten sind, beherljergen
oft Pigmentkörner. Die Zellen sind „ihren Formen nacli grofsenteils
sicher so besehaffen, dafl^ man sie eher für vergrOt^rte fixe Zelloa
des Reticulums als für amoeboide, fressende Zellen halten wird; frei-
lich ist es nicht auszuschliersen , dafs auch letztere sich vergröfsem
und duicli ihre Lagerung zwischen den übrigen Kieraenten solche
Formen annehmen könnten'', wie sie Flemming abbildet Auf ihre Be-
ziehung zur Bluttranssudatzufuhr weist hin, dafs oft dicht an dem
gröfseren Centralgefäfs des Keimcentiums eine st&rkere Ansammlung
solcher jiiLnnfMitierter Zellen liegt.

„Die [tiis biologische Bedeutung der tingilden KörptM- wie der gelben
rigmeutkürntr bleibt einstweilen räthselhaft ; aus dem Beschriebenen
ergiebt sieh so viel, dafs man sie als Produkte intraeellularen Stoff-
wechsels auffassen kann. Femer aber ergiebt sieh aus der Lokalisation
ibre« Vorkommens, dafs die Bedingungen, die zu ihrer Entstehung
lühii ii, in irgend einer Art lokal an die Keimcentren geknüpft sein
mü&äcn. Denn es ist ganz klar und schlagend , dafs sicii die tingiblen
KOmer, sowie die gelben Kömer vorwiegend in Zellen finden« die im
Bereich der Keimcentren liegen. Es mögen also die gleichen, noch
unbekannten Verhältnisse sein, die hier einerseits das Auftreten reich-
licher Zellteilungen begünstigten, andererseits die Ausarbeitung dieser
Arten von Komerbildungen in anderen Zellen veranlassen" / (Flemming
2004, 1885).

/ In den Noduli des Darmes liegen Pigmentzellen sowohl in der
Mittr der Knötchen, doch ebensolche und bisweilen gröfsere Ansamm-
lungen am Rande der Knötchen, und zwar sowohl im Grunde derselben,
wie an der ans Darmepithel grenzenden Seite. Häuhg lagen gröfsere
Pigmentzellenhaufen in der Nähe von Gefftften / (Oppel 4145, 1890).

/ Die Makrophagen in den Pmaschen Noduli werden von Buffer
genau beschrieben nach ihrer Anordnung und ihrem Inhalt. Betreffend
letzteren (welchen Ruffkr meist als Leukocyten und Mikroorganismen
deutet) giebt er auch zahlreiche Abbildungen / (Kuiter 4845, 1890).

/In den Darmlymphknötchen findet Gzerhax folgende Elemente:

1. das Reticuluni;

2. Lynipbncvteu. Z<'llen mit einem runden, jpplumpen", stark sieh
färbenden Kern und spärlichem Protoplasma:

3. hyaline Zellen; untei-scheiden sich dadurch von den Lympho-
eyten, dafe die gleichfalls starke Fftrbung ihres Kerns „homogen* ist;

4. Zellen, welche sich von den hyalinen Zellen dadurch unter-
scheiden, (hifs ntan im Kern ein Chromatinnets mit breiten Balken
und engen Maschen untersclieidet;

3 und 4 entsprechen den Erythroblasten von Löwit; sie entsprechen
Formen mit indirekter Fragmentierung von Abnolp; Dknts und
Deharbais nehmen an, dafs diese Zellen eine postmortale oder patho-
logische Deformation des Keminhalts zeigen;

5. grofse Zellen, „Keimzellen*', mit nificlitigeni Protoplasma; der
Kern enthält ein sehr zartes Netzwerk ; <ias Protoplasma ist sehr fein
granuliert; bilden die Hauptmasse der Keimceutren;

6. tingible Körper von Flf.mmimo. Gzebmax findet dieselben nicht
nur in Zellen, sondern auch frei;

7. Blutgeiäfse.

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440

Der Denn.

Ferner kommen unbeständig vor:

8. Blutplättchen;

9. palvimkleoläre (neutrnpbilo Ehrlichs) Leukocyten ;

10. eusiuophile Leukocyten, dagegen zahlreich in der Umgebung
der Noduli;

11. zerfallende HEiDENHAiNsehe Lenkocytenart;

12. Heidenbains Phagocyten, mit grobgranuliertem, undurcli sich-
tigem Protoplasma; •»iithultf^it ;ds Kinschlüsse rote inid weifse Blut-
kOrpercIn n in verschiedenen Uegeneratiousstadien , Pigmentköroclieu,
Pigmeutkugeln;

18. Pigmentkugeln, zum Teil freischwimmend;

14. grofse, mit glänzenden Köri)erchen gefflllte Kugeln ; dieselben
hängen an eini^M n Stellen mit doiii I^oticulum zusammen (entsprechen
HAssALscheu Korijerchen, den Horukugeln von Stöhr und den Perleu
von Gulland); sind sehr selten;

15. Kryptenknospen.

Vergleiche auch die Abbildungen Czermaks in dessen Arbeit.

CzERHAK hat gesehen, daft die Leukocyten im Epithel mitotisch

sich vermehren, und so entstehen nach ihm die von StOhh beschriebenen
Leukoi>vt( nbäufehen (aus 2 bis 4 bis etwa 20 bestehend)/ (Czermak

6873, 1893).

i Kawitz findet im adenoiden Gewebe des Darmes lymphoide Zt'Ueii
weniger reichlich \mm Kaninchen, in mächtiger Entwicklung bei
Hunden / (Bawitz 7869, 1894).

Vorkommen von Bakterien in den Knötchen. /BtzzozsRO findet

Bakterien und Bazillen von verschiedener Gestalt und Gröfse (GRAMsche
Methode) in der ununterbrochenen Schicht von Noduli, welche sieb im
ganzen Processus veniiiformis des Kaninchens ausdehnt, und in der.
welche den Hauptbestandteil des sog. BöHMschen Saccuius rotundus am
Ende des Ileums ausmacht.

Kaninchen aus Terschiedenen Orten wurden untersucht, zum Teil
am lebenden von aufson, ohne Eröfihung des Darmlumens.

Die Bakterien liegen in Zellen, wrlrlir nicht die gewöhnlichen
Lymphzellen sind ; es sind Elemente von 10 — 20 u Durchmesser, ovaler
oder hautiger unregelmäfsig polyedrischer Form; jedenfalls handelt es
sich um die als Phagocyten bezeichneten Elemente.

BizzozBBO nimmt an, dafs die Bakterien vom Dannlumen her
einwandern in entgegengesetzter Richtung wie die Leukocyten aus-
wandern.

Die Zellen enthalten oft nur 8—10 Bakterien, sehr liilufi^ alier
viel mehr, so dafs (nach Gram behandelt) die Zellen als violette
Kiuiupchen erscheinen ' (Hizzozero 1066. 1885 und 1066, 1887).

/BizzüZEKo teilte diesen Befund «ler k. mediz. Akademie zu Turin
am 6. Mäiz 1885 mit und puhlizierte ihn am 7. Kovbr. 1885 (1066,
1885). RiBBERT publizierte denselben Befund am 26. März 1885 in der
Deutschen mediz. Woclicnscln ift und teilte den Befund (wie er in
Nr. 51 des mediz. Centralbl. 1885 schreibt) am 23. Febr. der Nieder-
rhein. Gesellscb. f. Natur- u. Heilkunde mit. Bizzozeros Bericht ulier
die Sitzung vom 6. Mftrz erschien am 10. Mftrs in der Gazzetta
Piemontese und am 17. März in der Gazzetta delle Cliniche / (Bizzozero
1068, 1886).

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Lympllgewobe naä Lgrm^bMllen des DanMi.

441

Ca via eobaya, Meersehweindien.

Die Noduli junger TiVre liegen fast gänzlich in der Submucosa.
Eine Ülierschrcitimg der Mu^rnlüijjrenze in Form einer Zapft nbililung
findet nirgends statt. Namentlich fehlt vollkommen ein Kontakt des
Nodulus mit dem 01>erüächeuepithel. Bei erwachsenen Tieren treten
Oberflächenepithel und Nodulus durch Yerbindungsbrtteken'in Zusammen-
liang. Sonst liegen diese Noduli, cirkumskript und mit Keimcentren
versehen, vollständig im Bereich der Submucosa, nach oben von der
Muscularis mucosae scharf begrenzt.

Krypten: Ül^erschreiten im DOnndarm junger Tiere nur wenig
die Museulargrenze, liegen aber ganz deutlieh innerhalb der Sub-
mucosa. Im Dickdarm von Tic ren gleichen Alters liegen sie viel
tiefer und gehen liSufig l)is auf den fimml der Submucosa hinab. In
der Mehrzahl der Fülle sind die l>eschriel>eüeu , subniueös liegenden
Krypten mit den oben erwähnten Noduli „vergesellschaftet". Die
Krv])teD zeigen den ROfarentypus der LiKBSRKOHNsehen Krypten und
1 itzen keine Ähnlichkeit mit den BRUMNERschen Drüsen. SubmucOse
Krypten und Ki)itlieleinsenkungen liefern Krsiitz für den hier aus-
fallenden direkten Kontakt zwischen Oberflächenepithel und Nodulus/
(Tomarkin 268, 1893).

Capromys melanurus.

/Der erste FfeTEBsche Nodulus findet sich im Duodenum, ungeAhr
Tier Zoll vom Fylorus/ (Dobson 1689, 1884).

Mus decumanus und Mus musculus.

/ Nur drei oder vier Noduli enthaltende PEYEBSche Noduli be-
sehreibt Gbrlach bei Maus und Ratte und fafht dieselben als Übergänge
zwischen Solitftmoduli und pETERschen Noduli auf / (Gerlaeh 99, 1860).

Mus musculus.

Die PETKRschen Noduli des Dttnmlainies bestehen aus fünf bis
acht Noduli. Die Blutgefäfse bilden uni die Noduli ein feines, unregel-
mftfitiges Maschenwerk / (Grimm 6583, 1866).

Karntvoren.

Canis familiaris, Hund.

FETSRsche Noduli! /Es imden sieh 20—80 von >/4— 1 Zoll Durch-
messer im Dünndarm (Gurlt 3478, 1844). Ebenso linden ElLBNBEROCB
und Baum 7306, 1891 20-30 Knötchenhaufen heim Hund.

LvTnjjlinuduli sind häufiger im Duodenum als in den nachfolgen-
den Atechnitten. Über denselben sind die Zotten meist kürzer, zu-
weilen verkümmert; Gleiches gilt von der Liinge und dem Entwick-
lungsgrad der Krypten , welche dort die Zotte umgeben. Au seiner
fiufseren, nach ili r Sulmiucnsa hin gerichteten Seite ruht jeder einzelne
Noduius in einer niedrigen (Iruhe: sind sie zu einem Haufen vereinigt,
so ist ihre gemeinsame Lagerstätt« von einem niedrigen Wulst umzogen,
der von seinem inneren Rande erhabene Streifen ausschickt Durch
sie zri-fjillt die vom Wulst eingefriedigte Fläche in mehrfache, kleinere,
nindliche Grubchen, in welche sich je ein Nodulus einsenkt/ (Mall
3718, 1888).

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442 I>w Dum.

I>u liglaudulä re lufiltratiou. / Die subglanduläre Inhltia-
tion erreicht eine erheblichere Breite als bei der Katze/ (Hofmeister
3U. 1886).

Mall 3718, 1888 erklärt dieselbe für eine flAchenbafte Aus-
breituiig der Nodiili. Hlidenhain 2588. 1888 kann sich lüpser Auf-
fassung^ nicht -anscliliersen . da in Nodnli Kovnclienzellen ^par!>ilm auf-
treten oder in der Kegel fehlen (lleidenluiiu 2588, 1888).

Cryptoprocta ferox.

/ Im DQnDdann findet sich ein 4Vt Zoll langer PEYBRScher Nodulus,
welcher gerade am Beginn des Caerums endigt. Das Caecum ist 10 mm
lang; es ist \<hi regelmftlsig konischer Form und wenig gegen ddu
Dünndarm zu gekrümmt/ (Beddard 7781, 1895).

Hyaena striata.

/ YoüKO und Robinson z&hlten 8 pREBSche NoduU (dieselbe ZabI
findet sich bei Hyaena crocnta und Proteles)/ (Young und RoMnaon
5977, 1889).

Felis domestica, Katze.

/Bei der Katze finden sich im Dünndarm nur 5 PEYERsche NoduU,
wovon aber der letzte 6 Zoll lang ist (Gurltö478, 1844). Vergleich«
auch Fig. 229 auf Seite 397 dieses Buclies.

Die Noduli des Ueum liegen mit ihier Hauptmasse in der
Submucosa (His 2734, 1862).

/ Lymphkörperchen des Dünndarmes: Frby findet neben gewöhn-
lichen Lymphzellen eine Minderzahl anderer, welche die doppelte bis
dreifache Gröfse besitzen und drei- bis vierfache Kernbildung erkennen
lassen. Diese Bildungen erinnern au Beobachtungen von Gkuhl, Bui-
KOTH und Rebsamen an Lymphdrüsen und Milz / Frey 6678, 1863).

/In der Dickdarmschleimhaut der Katze fand Flbmmiko in je
einem PEYEKschen Knoten ein Keimcentrum (nicht im Blinddarm des
Kaninchens) (Flemming 2004, 1885).

' Lymphgewebe des Dünndarmes : Die Ausbi eitung des Lymph-
gewebes erreiclit liier ihren Höhepunkt. Die reichste Entwicklung
erfährt das Lvniphgewebe unterhalb der Zotten (subTillftre Infiltration).
Auch das Zdttenepithel selbst ist aufs reichlichste von Lymphiellen
durchsetzt.

NoduH: Solitilre Noduli sind selten; meist sind sie zu PtvKKsehen
Noduli angeordnet, welche wiederum in den untersten Partieen des
Dünndarmes am reichsten entwickelt sind. Konstant befindet äfSt
unmittelbar oberhalb der Heocaecalklappe ein grofser, 5—10 cm langer,
zungenförmig sich nach oben verFclimillemder PETERscher Xodulus.
Jeder Xodulus des PKTEH-chen Nodulus durchbricht mit einem j>('1(nrril(n
Habe die lioniogeiu" (ii liiidM'hiclit und setzt sieb oberlialb dei-sei^teo
unmittelbar iu eine Zotte fort, wahrend ihr unterhalb der homogenen
Grundschieht gelegener Teil gegen die Submucosa völlig abgeschlossen ist

Die Noduli des Dünndarmes wie jene des Magens sind Schleim-
hantgebilde, welche nur infolge ihrer mfichtigen Entwicklung ihren

Sitz teilweise in der Submucosa haben.

Das Lymphfjewebe erftUlt den Kaum zwischen dem Epithel und
den tubulOsen Drüsen einerseits und einer eignen, scharf abgegrenzt^.

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I^mplifflwebe nod Lymphiell«n des Dann««.

44»

nach innen von der Muscularis mucosae Hegenden Bindegewebsschicht
andererseitij. Das bindegewebige (ierüst der Darmschleimhaut stellt
vom Magen bis zur Ileocaecal klappe herab eine einzige, groi'se, schlnuch-
f5nnige Lymphdrüse dar, in welche die DarmdrUsen eingesenkt sind.
Das Lymphgewebe zeigt ein faseriges Gerüst, welches eine sehr
wefhpelnde Beschaffenheit von groliera fibrillflrem Bindegewehe bis zu
echtem adenoidem Bindegewebe besitzt (Hofmeister 311, 1886).

/Rückbildung von Lymphknötchen : Passow 4217, 1885 konnte
eine sanz aufterordentliehe Schwankung in der Zahl der Damlymph-
knötchen bei verschiedenen Individuen konstatieren. Nach Hofmeisisr
2786, 1887 tritt bei Hunger eine Verminderung des adenoiden Gewebe
den Darmes ein. Nach Stöhk 570, 1884 werden bei manchen Krank-
heiten BalgdrUnen und Tonsillen atrophisch.

SfOn fond hei einer drei Tage hungernden erwachsenen Katse
Lymphknötchen, die nur in der Lamina propria ihren Sitz liahen. und
die er für Rückbihhm^'sformen halt, derni er fand bei ihnen keine
Mitosen ; zudem staumieu sie ja vom hungernden Tiere i (Stöhr 5366,
1889).

Pinntpedia.
Phoca.

FETERsche Noduli finden sich auch bei Seehunden / (Ranp 7628,
1837).

Inseetfvora.

Eriuiiceus europaeus. Igel.

r»ie agminierten Koduli des Dünndarms sind wohl ausgebildet
im uiiLeren Teil des Dünuduimcb und von rundlich-ovaler Form/
(Flower 7626, 1872).

Mensch.

Peter selbst zählt über 15 der nach \hm nannten Noduli,
liUDOLPHiLs 8 — 10. Böhm meist ungeföhr 20, selten weniger, bisweilen
30 und mehr. Ihr ha uptüich liebster Sitz ist im letzten Ende des
Ilenms/ (BOhm 6506, 18S5).

/ Die Solitämoduli des BOnndarma wechseln an Zahl individuell sehr.

Die pKTERSchen Noduli i)estehen aus xahhreichen, hunderten und
mehreren Xodnli. PEVERSche Noduli finden sich beim Menschen 20—30
aber auch mehr oder weniger / (v. Heisling 7405, 1866).

MiTTELnoKPK fand agminierte Noduli selbst in der unteren Krüm-
mung des Zwölffingerdarms noch vor, (Verson 318, 1871).

/Die Zahl der FltncRschen Noduli ist gewöhnlich 20— BD, steigt
jedoch bis 50 und 60; immer stehen sie im untersten Teil des Ileuma

am dichtesten. Ihre Länge ist meist 1—4 cm, kann jedoch von
6,5 mm bis zu 8 — 18 ^ Ihst 30 cm steigen, wahrend die Breite 6 — II
bis 20 mm mifst/ (Kolliker 329, 1867).

/FsTERSche Noduli priegen beim Menschen meistens erst im unteren
Teile des Jejunums zu erscheinen, um durch das Ileum herab häufiger
zu werden. Docli kommen solche als Ausnahmen auch im Dickdarm
vor. Der Processus vermiformis des Af»ni sehen und in noch höherem
Grade deijenige des Kaninchens bilden mit gedrängt stehenden Noduli

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444

Der Darm.

nur einen einzigen, niiu luigeu pEYEiiseheu Nodulus. Die Zahl wechselt
im menschlichen Düuudarm von 15—25 zu 40, 50 und mehr. Ihr
DurcliBiesBer ist von 7 mm Imb zu mehreren nnd vielen Centimeteni
Lftnge.

Ain NfHiulus sind Kuppe, Mittelzone und Grundteü zu onter-
scheideu (Frey 2115, 1876).

/ Passow findet auf Grund zahlreiclier Zäliluugeu, deren Kosultat«
in Tabellenform zusammengestellt sind, da(b die Zahl dier 1} niphatisehen
Organe des Dfinndarms (Solitärnoduli und PEYZBsehe Koduli) indivi-
duell sehr verschieden ist. Es tritt keine Yermehnini!; der Noduli
mit dem Wachstum ein, und die Schwankungen bestehen schon von
Kind auf / (Paasow 6507, 1883).

/Koduli und Prauehe Noduli im DUnndarm des Negers «od adir
deutlich und aehr zahlreich; letztere fanden sich sehen in kuraer Ent-

Vig, 847. lormplmodaU in der Dimndmrmsobleimlmat d«a Mmmohßo. In
JJukttiM üer Hfiidsli !•( du Bindeceweb« ttarit mit Lrmphaellea ilmdü^lMt liOHiWwfco
nOMigkeit ca. 68&eb TergHSriOTt Nadb Bmm 7482, 18WL

fernung vom Duodenum. In drei Fällen fand sich der erste pEiEKSche
Nodulus 0,40 cm vom Duodenum (Giacomini 2303, 1884).

/ Die Verteilung der Noduli im Dflnndarm ist meist nicht sehr
unregelmafsig. Gewöhnlich nimmt die Zahl vom Magen zum Dick-
dann hin zu. doch kommen Abweichungen voi". Sehr häufig fanden sich
unterluill) des Pylorus mehr Drüsen (Lymphdrüsen) als im ganzen übrigen
Teil des Duoileuums. Nicht minder erheblich sind die Verschieden-
heiten der pETERschen Noduli.

Fast stets fand sich ein PEYERscher Nodulus am Schlufs des Dünn-
darms runter 45 Fallen 41 mal). ]\feist war er unregehnillsifi . und es
kam sogar vor. dals seine Längs«ichse nicht parallel zu der des Darmes
war / (Passow 4217, 1885).

Ich gehe nach verschiedenen Autoren in Fig. dl7--249 drei Ab-
bildungen über Solitäi noduli aus dem menschlichen Darm; Fig. 247
entstiiinnit dem Di in 1 irm, Fig. 248 dem Dickdarm, Fig. 249 dem
Rectum des Menschen.

ZottM

DriU«a

Solittr-
nodoU

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I^phgewebe und lormphieUen des Duwm»

445

Die soiitäien Noduli des DUumianiis siud nicht ruud, soudem
eiiftrmig. HorrMAmr legt m seiner Untenuchiing Uber die Noduli des

Conct^ntritoh
angeordnete

Fif. 248. Sobnltt dnroih «Iiimi Lymplikiiot«! ans d«m XHokdarm das
Menichwi. Nadi Böhm and Datidopf 728% 1805.

Dünn
sehen
auf

Gebilden
zngehOi
denen

dttiD in den Noduli
findet sich dasselbe re-
tikuläre Bindegewebe

der Mucosa, da« die
LiEBEKKüHNSchen Drft-
s^'iitriifit und Ufiispiiint.
und das mit in den Bau
der Darmzotten ein-
geht

Kapsel der Nmluli:
Hoffmann glaubt, dafs
man das Recht habe,
von einer Holle oder
Kapsel der Noduli zu
sprechen : jeddch be-
steht dieselbe nicht als
derbe Grenzschicht,
sondern ans den cha-
rakteristischen Fasern
des Reticulums , die
sicli enger aneinander legen. Er nimmt SteUimg zu den Anschauungen
Krauses, Versons und Henles.

Fig. 2Ml BeUeimhaut des Reotoms mit Bolitir-

nodulofl vom Menschen.
m Stibtnncosa; b MuskolbQndel der Mucosa; c Keimlager;
d Keimeentrum ; « Mucosa; / LiUBKBKÜHNsche Druse;
f Oberflüchenepitbel. Mittlere VeivrörMruiig. Nach Biuida

und OüsimiKH 7815, 1895.

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446

Der Darm.

HoFFMAKK sieht 1878 in den Noduli die Kldungssatto der Lymph-
körperchen und beruft sieh besonderB darauf, dafs e8 Loten ge^^lückt
ist, Noduli von den Lymph^refilfsen aus mit Injektionsmassp ni fnlleu.

Hoffmann denkt sich die Nixiuli zusammengesetzt aus iaseru uud
Zellen uud glaubt, dafs die Faseru nicht Bestandteile der Zellen sind,
sondern ein fttr sieh bestehendes Element / (Hoflhiann 2776, 187d).

/Die Noduli Iiaben zunächst ihren Sit2 in der Mnooea, gewöhnlich
aber ragen sie in die Sul>iniicosa hinein, wobei dann die Muscularis
mucosae eine rnttMlueduing crloidet; rocht hj\ufi'jf ist m^nv ihr
grölserer Anteil in der Suhmucosa gelegen. Sie mitei^cheiden sich
m ihrem feineren Bau von der übrigen Schleimhaut durch den völligen
Mangel aller tibrillftren Elemente, durch ein sehr zartes, engmaschig
zelliges Keticulinii und dureh die grofse Zahl der lymphoiden Zellen/
(Toldt 5569, 1888).

; Die subglandulare lutiltratiou erreiciit eine erheblichere Breite
als bei der Katze' (Hofmeister 311, 1880).

Beziehungen der Koduli zu den LympbgefäTsen.
/ KOllikkk kommt, wenn auch nicht in der Auffassung der anatomischen
Verhältnisse, doch in physiologischer Beziehung mit BkCckf fibrmn;
er weicht von Bkücke darin ab, dafs er den Inlialt der Noduii nicht
direkt in die Lymphgefäfse übergehen und zu Lymphkörpercheu werde»
Iftf^t. KOuiKBR and die Noduli des Darmes geschlossene Organe/
KöUiker 814, 1850).

Während Tkichmann auf Grund seiner Injektion meinte, dafs
PEYEKsclie Noduli und SoHtäniodnli keino Chylusgefitlsc besitzen uud
auch mit solchen nicht in Verbindung oder Zusammeultang stehen,
ergab die Untersuchung von His, dafs die Lymphströme das nets-
artige, lymiihzellenhaltige Schleimhautgewebe durchsetzen.

Nach dem bei Silugetieren Ermittelten nimmt Frey folgenden
Bau der pKYKKschon Noduli an. An dem Nodulus der PEYERscheu
Noduli uutersclieidet er drei Teile, die Kuppe, die Mittelschicht uud
den Gmndteil. Die Kuppe springt frei in die Schleimhaut ein, nur
vom Cylinderepithelium bedeckt. Fr£T meint, die Obertläche der
Kuppe scht'inc bcini Saugetier membranartip: verdiclitet zu srin.

Die Noduli der PEYERschen Noduli zci^'cu heiui Mcnscheu eine
geringe Ausbildung des Kuppenteils (ähnlich wie beim Schaf); auch
der Grundteil des Nodulus ist verhältnismärsig sehr unentwickelt; somit
bleibt die Mittelzone als der bei weitem massenhafteste Teil des Nodulus
übrig. Diese „follikulftre Verbindungsschicht" vereinigt sämtliche Noduli
eines PKYEKSchen Nodulus raiteiunnder und geht a)>w;hts in das Gewel>e
der Zottenwälle uud der Darmzoiteu kontinuierlich über, ebenso in der
Peripherie des ganzen pRVERschen Nodulus in das seitliche Schleimhaut-

Sewebe. Auch die von Frey injizierten und abgebildeten Lymphbahnen
ringen nicht in den Nodulus ein. Er konnte.nur perifollikuläi*e Lyniph-
bahnen «lurch Injektion nachweisen. Der T'beryang der Chyluskanäle
aus den Darnizotten erfolgt so, dafs sich das Lumen verengert, uud ein
Netzwerk lympliatischer Bahnen entsteht. Au der Seite der pEYEKScheu
Noduli und an der Grenze gegen das subroucOse Gewebe erfolgt dami
ein rascher Zusammentritt dieser wandungslosen Bahnen zu weiteren
Gängen ' (Frey 2ir»r>. 18G3).

Die Lym])hn(»iluli siud ^ewohnlicli von --inuösen Gelassen dieses
Geflechtes umgeben. Die abführenden Stamme des submucöseu Ge-
flechtes nehmen wahrend ihres Weges durch die ftufsere Moskelschieht

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BlvIgaiUiM de» Danats.

447

nach ileiu Mesenterium tlie abfahrenden Zweige des Lymphgeföfsplexus
der Miuketaefaieht auf.

Aus den Abbildungen Freys und Kleins geht eine nahe Beziehung
zwischen NoduluB und Lymphgei&i^ offenbar dentlieh hervor/ (Klein
7283, 1895).

/ Die Noduli enthalten ein ebenso schönes Kapiliaruetz im Innern,
wie ee bei den Noduli der PKTiRachen Noduli von Ernst und Frey
snerst nachgewiesen worden ist / (K5lliker 3212, 1854).

T>ip in den NoduH von Fi kv und Ernst bei Tieren entdeckten
Bluigeiarse bestätigt KOluker für die PfiYSRSchen Noduli des Menschen /
(Kölliker 329, 1867).

/ Die PtTKRsehen Noduli gehören vorzugsweise dem untersten Teil
des Dtlnndarms an, erstrecken sich in einzelnen Fällen bis gegen
Duodenum (BOhm) und selbst bis in die untere Flexur des letzteren
(MiDDELDORFF) / (Heule 2627. 1873).

; Die von Fr£Y entdeckten (siehe Ernst 1892, 1851) Blutgefäfse
des Nodulus sind radiär angeordnet. Eine von Blutgeftfsen freie Cen-
tralpartie des Nodulus, welche His angenommen hat« existiert nicht
Doch wird dus Kai)ill;unetz im Nodulusoentrum weitmaschiger und
bietet einzelne schleifenförmige Umbieguugeu dar/ (Frey 2115, 1876).

Blutgef&fto de« Banne«.

PiSMS.
8«laflki«r.

/(JefÄfse der Spiralklappe: Im freien Rand der Spiralklappe ver-
laufen die Arteria und Vena mesaraico-intestinalis (Owen). Im freien
Klappenrand zielit auch ein varici^ses Chylusrosenoir dahin. Zu ihm
treten eine Reihe kleinerer Lymphgefäfse. die aus einem dicht unter
der Mucosa gelegenen engen Lymphnetze stammen (Owen). (Edinger
1784, 1876).

Vergleiche auch die Angaben über Venen und GhylusgefiU^ von
P. Mater oben Seite 887 ff.

TelMttler.

/ Mitteldarm: Die Blutgefäfse bilden bei Gadus Iota nach
Melnikow ein reiches Kapillametz in den Septen. Beim Hecht,
Karpfen und Aal durchbohren die Arterien senkrecht die Muscularis.

^eben an diese und die Submucnsa cirkulär fast um den ganzen Darm
verlaufende Äste ab und stei^^en dann in die Wand der Septa auf,
wo sie sich in ein enges Netz vuii Kuuiiiareu aut lösen y (Edinger 1784,
1876).

Cyprinoiden (Tinea, Chondrof5toma, Squalius).

/Darm: Die arteriellen und venösen Stämmcheu verlauten in den
Peritonealduplikaturen, welche die Darmwindimgen untereinander ver-
knüpfen, und sind daselbst in die diese Duplikaturen erfüllenden Fett-
kör]>er eingetragen. Das oberflrichlicbe soprnannte suliMMiist« l^hit und
Lymphgeföfsnetz besteht aus uniegelmiUsig viereckigen Maschen, deren
Seiten je von einer Blut- und einer Lymphkapiilare dargestellt werden.
Nur die arteriellen Stftmmchen werden noch von zwei Lymph röhrchen

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448

Der Darm.

begleitet. Das ganze loekere Netz liegt eigentlieh zwischen den zwei
Muskelschichten, also nicht subperitoneal, sondern unterhalb der Longi-

tudinalis.

lü lieu Schleimhiiutkaiiiüit'u werden die Arterien lueiüleiis von zwei
L} mphgefäfsen und Veueu unifalst In den blättrigen Kämmen bilden die
von der Basis an gerade aulsteigenden Arterien ein feines Kapillameti
an der Oberfläche. Das Venennetz wurzelt in den feinen Kapillaren der
OhriHäche und geht erst an der Basis der Krmirne in ein Bnndel von
drei bis vier Stämmeli» n iiher. welche an lien kleinen Arterien entlang
durch die Zwischenräume der Schleimhautblatter, dauu unter den
Basen dieser letzteren hinwegziehen, um mit den Stämmchcn derselben
sich teils anastomotisch zu verbinden, teils aber zusammenzutreten und
mit ihnen grOfseie Venenvurzeln darzustellen/ (Langer 3829, 1870).

Cobitis lOssilis.

Die Darmschleimhaut hat einen t^ehr grofsen (iefälsreichtiim.
was Lkvdig dazu in Beziehung bringt, dal's dieser Fisch mit dem Darme
atme / (Leydig 563, 1857).

/Edingbr findet im Mitteldarm ein starkes Geftrsschlingennetz,
das sich ül)er das Kiveau der Schleimhaut erhebt, mit sehr dfluner
und enger Kapillarwandung. Kr schliefst sich Leydk; an. der diese
CTefäfsanordnung als der Atmung dienend auffafstei (Edioger 1704}
1876).

/Von den doppelten Venae portarum treten zahlreiche Aste sn

den Darm heran in Abständen von 1*/« — 2 mm und verzweigen sich
mehr oder weniger cirkulür verlaufend dann zahlreich dichotomisch. Die
Blutgefäfse dnrrlibohren die Muscularis und verzweigen sich, häufig
sinusartige Kaume bildend , in der Submucosa; die Verzweigung ist
eine äufserst zahlreiche, dichotomische, und es steigen von hieraus
die Kapillaren in die Höhe, dringen ins Epithel ein, verzweigen sieh
dort in mannigfaltiger Weise und bilden ein im Epithel gelegenes
dichtes Kapillarnetz, so zwar, dafs die Kuppen des Ket/e« «jan? o!«er-
rtilchlich liegen, nur bedeckt von den platten oberHachiicijeu Zellen.
Hierbei mufs ausdrücklich hervorgehoben werden, dafs im Bereich
des Epithels die Kapillaren nur von den ihnen eigenen Wandungen
begrenzt werden, dafs keinerlei bindegewebige Elemente mit ihnen
zwischen die £pitheUen eindringen/ (Lorent 11, 1878).

A m i u 1 u s c a t u s.

Die Arterien durchbrechen im Mitteldarm die Muskelsciiichten
unter rechtem Wiukel ; in der äubmucosa verlaufen sie parallel der
Oberflftebe und geben Zweige in die Mueosa ab, welche um die Kr>i)tea
Maschen bilden. Die Kapillaren verlaufen unmittelbar unter dem

Oberf1nehenei)ithel. Daraus entstehen venöse Kapillnn n . wf Iclie sich
verbinden und gegen die Siihniucosa zu verlaufend sich zu gröfserea
Ästen vereinigen / (Macallum 3660, 1884).

Lotft vulgaris.

/ Die Arterieu und Veuea durchlKihreu die Serosa des Darmes
nahe nebeneinander, und zwar so, dafs meistens Jeder Arterienstanun
von einem Venenstamme von fast gleichem Durchmesser begleitet winL

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BtatgeOifiM des DannM.

449

Ersterer zerlallt gewölinlicli prleich nach seinem Eintritt in zwei Äste,
welche, nachdem sie eine Stiecke weit die Serosa selbst durchlaufen
und ihr einige Zweige abgegeben haben, sich in andere Damh&ute
begeben. Die Arterien der Serosa gehen allinillilicli in ein Kapillametz
über, welches mit dem Kapillametz der Längsschicht der Muscularis
in Zusammenhang steht. Die Venen vereinigen sich nach Art der
Verzweigung der Arterien.

Die BlutgefHito der Mnecularis verbreiten sieh in dem bindege-
webigen, die kontraktilen Elemente umfassenden Gerüste. Das Kapillar-
netz stellt rechteckige wler parallel ofrrammartige Maschen dar, deren
längste Seiten der Faserachse meist parallel sind. — Mucosa (siehe
Fig. 250): Die horizontal verlaufenden Arterienstämme der Dünn-
darm Schleimhaut teilen sich schon in der Submuoosa in eine
Anasahlvon Äst«n, welche sich, sich verzweigend, in ein weitmaschiges,
die ganze Mucosa durchziehendes Kapillametz auflösen. Andere Aste
gelangen zu den um die Drüsenmündungen (Melnikow nimmt hier
Drüsen an) herum sich erhebenden kammartigen (Zotteuanaloga) Aus-

Figr- 250. liSugSBchnitt durch den Dünndarm von Lota vulgraris. Blutf^?ffihe
injiziert, a 3lKUitKOW8 Darmdröseu; ^kamtnartigeAuswucbae. NadiMKLNiKow3836, lb66.

Wüchsen der Schleimhaut. Nachdem die feinsten Arterienäste die ge-
nannten Auswüchse erreicht haben, gehen sie in ein aus engen, nieist
polygonalen Maschen bestehendes, die ganze Fliiclie der Auswüciise
deckendes Kapillarnetz über. Die Venen der kammartigen Auswüchse
folgen gewöhnlich dem Verlaufe der Arterien , durch Zusammenfluß
deren KapilUren sie gebildet werden. — Mucosa des Dickdarms:
hat keine analogen Auswüchse und zeigt deswegen eine besondere
Eigentümlichkeit im Verhalten ihres Gefäfssystems. Die feinsten Ar-
terienzweige der Dickdarmschleimhaut steigen, Ästchen abgebeud,
zwischen den Drflsen bis zu der Epithelschient hinauf, und nachdem
sie da mehrfache, die Drüsenniündungen (Melnikow nimmt hier Drüsen
an) umfassende, schlingenfönnig»' Unihiegungen gebildet, verästeln sie
sich nochmals, um sich dann in ein (ii<> Drüsen umspinnendes Kapillar-
netz aufzuluseu ' (.Melnikow 3830, 18(30).

DIpnolr.

P r 0 1 o p t e r u s.

Blutgefälse im F,i)ith('l des Darmes: Laoikssf. besciireiht im

Duodenalteil der Darmschleimhaut Ciefäise im Epithel. Er sieht

Oppel, Ubrlwoli II. 29

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450

Der Dam.

Keine der Epithelzellen dicht gedraugt unter den Geföfsen liegun.
Das Gef&rsnetz liegt in der tiefen generativen Schicht des Epithels.
£r vergleicht seinen Fund mit den Angaben aber Geftfee im inneren
Ohr (KOUJKER, WAI.DETSR, Beiztos, Ran^ier) / (Laguesse S298, 1890).

Amphibien.

Salamandra macnlata.

/Darm: D'w Arterien des Dünndarms sind nach ihrem Abgang
YO!i f|»'r Aorta wälireiid ihres Vt'rlaiilVs durch das Gekröse in Fort-
setzuuj^en des geuieinschaftlirli(M) Arolsen Lymphrauius aufgenommen,
wie dies bereits Panizza uml M. Krscoxi gezeigt haben.

In der Nfthe des Darmrohres angelangt sind sie grorstenteils schon
an die Wand des I.ymphkanals fzerfiekt und blicken teilweise schon
aus dem iiyizierten Lymphkanal iu^wor, meistens in der Art. f1:ir< sie
wie von einem Netze kleiner Lymphgefafse überlagert erscln im n.

Am Darunoiire selbst liegen die Arterien bald frei, mui^jU'nteils
aber mitten zwischen zwei Ln mphstämmchen, die aus der Fortsetzung
des Lymphsinus hervorgegangen «sind.

Die Venen sind w&hrend ihres Verlaufes durch das Gekröse nie
invaginiert.

Die Arterien verteilen sich in der Submucosa dendritisch und
meistens so, dafs die Übergänge in die Kapillaren in die Zwischen-
räume der Falten fallen, während die Venen sich zu Stftmmchen ver-
einigen, die lAngs der Basis der Falten oft eine längere Strecke weit

fortlaufen.

Die Kapillaren bilden im unteren Dünndarm eiu Masehenwcrk,
welches sich gleichmAfsig in der ganzen Schleimhautfläehe verteilt und
Venen und Arterien bedeckt. Es umspinnt mit seinen Maschen die
Drüsenöffnungen. An dem kleinen drüsenlosen Beziikc des Kammes
jeder Leiste sind die Maschen enger ^cj^clulrzt und werden dami durch
bogenförmige Schleifen verbuudeui (^Levschin 3436, 1870j.

Rana.

/Ösophagus: Das Eigentümlichste an allen den Kapillaren (Blut-
gefäfs) der Schloinihaiit des Mundes und des Schlundes (init Ausnahme
jener der Zunge) bis hart an den Mageneingang heran besieht darin,
dafs sämtliche mit knotigen Anhängen versehen sind; es handelt sich
dabei um wahre Divertikel / (Langer 8827, 1867).

/ Darm : Es giebt am Froschdarm ein doppeltes kapillares Blut-
gefäfssN^tem, ein subserfVses und eines für die Schleimhaut. I)ie beiden
><'etze entstehen aus einei- d()])i)eltei] Astfolge. (>iuer, die gleich anfangs
durch die Muscularis zur ^Schleimhaut geht, und einer oberflächlichen,
die in der Subserosa liegt, daselbst zu einem Teile in Kapillaren zer-
ÄUt, zum anderen Teile zwar auch, alxT erst nach längerem oder
kürzerem Verlaufe in die Tiefe gelangt und mit der erst abgehenden
zur Schleimhaut kommt/ (Lauger 8218, 186t}).

Reptilia.

Em> s euro])aea.

Mittehlarm: Die Arterien bilden in den höheren Schiebten der
Submucosii ein Netz langgestreckter Mascheu, aus welchem zahlreiche

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ttatgedUbe dm hmam»

451

feiue Ä stehen unter rechtem Winkel eulstelien, die vielfach auastoiuo-
sieiend iu den Falten in die Höhe steigen. Auf der Höhe der Falt«
angekommen gehen die Kapillaren in weite Venen ober, welche nach
abwärts ziehende Stllmmchen zu einem weitmaschigen Netz venöser
Gefäfse entsenden. Dieses venOse Netz ist in der Submncosa unter
dem arteriellen Netz gelegen / (Machate 3672, 1879).

Avet.

Golumba, Taube.

/Dttnndarm: Die Kapillaren der Drosen setzen eich meist als

ziemlich kontinuierliches Netz in die Zottenmaschen fort. Die Gefäfse
der Zotten bihltn dichtere und engere Maschen als beim Kaninchen/
(Ernst 1892, lö51).

I Eine Ausbreitung in der Öuhmucosa (siehe diese) ist nicht mög-
lich, dagegen finden sieh jenseits der Huaeularis mucosae in der Lamina
propria noch rdativ grofse Gefillse, die regelmftfolg zwischen dem
Fundus der LiEBERKüHNschen Drüsen liegen, von wo aus die Zotten-
gefäl'se an den Seiten der D rissen, vereint mit den Muskelbttudeln, in
die Höhe steigen / (Cloetta 2ü^,. 1S93).

Mammalla.

Die tiberaus zahlreichen und zum Teil höchst feinen Gefäfse der
eigentlichen Zottensubstanz bilden ein Netz, welches den im Innern
der Zotte benndlichen weiten Kanal gleichsam umspinnt/ (Herbst 7721,
1844).

Die Haargefhfse lieg^ im Darme zum grofsen Teile unter der
bekleidenden Membran, worauf das Epithelium liegt; einzelne kleinere
Haargefafse kommen zerstreut im Gewehe der Zotte vor ; das arterielle
und venöse Stämmchen veriaulen nahe bei einander in der Mitte/
(Donders 8214, 1854).

/Danndarm. Zotten. Hellbk faM seine Resultate folgendermaßen
zuaammen :

1. Jede Zotte erliillt eine in der Kegel unverÄstelt bis zur Zotten-
spiue verlaulendp Arterie. Nur Ijeiui Menschen beginnt sie meist
schon von der Zulitumitte an sich in das Kapillametz aufzulösen.

2. Die Zottenvene beginnt entweder schon in der Zottenspitze
(Kaninchen, Mensch) oder nahe dersell)en (Ratte) und geht dann in
der T?<'ge], ohne Seit^^ii/v/eige aufzunehmen, direkt iu die Suhuiui-osa —
odei sie entsteht nahe der Zottenhasis und nimmt mehr oder weniger
zahlreiche Seitenzweige auch aus der Drüsenschicht auf (Hund, Katze,
Schwein, Igel).

8. Bei keinem der untersuchten Tiere findet sich der häufig an-
gegebene Modus eines in der Zotte /tir S]iit/p aufsteigenden arteriellen,
eines absteigenden venösen StaimiK In iis und eines den Verlauf beider
Stämmchen vielfach verbiudeudeu Kapillarnetzes / (Heller 2612, 1872).

/Dtknndann: Während bei Menech und Hund die Arterie in die
Zotte aufsteigt, löst sich liei Kaninchen und Meerschweinchen die
Arterie schon an der Bn^i-- der Zotte in ein Kapillarnetz auf, und an
<Ier Spitze der Zotte müuUeu die Kapillareu iu die Vene/ (Stöhr 8185,
1896).

29*

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Dann.

/ Darmzotten : Die Arterien haben eine besondere zusammen-
hftiig[ende MuskelBchielit Du Retienlum drinjst dazwischen ein und
umgiebt die glatten Muskelfosern. Die kleinen Arterien mancher

Zotten liefsen platte ^fiislvelfasem nicht mehr erkennen. Sie wurden
als Arterien erkannt durcli die ausgesprochene Adventitia ; bei den
Venen ist die Adventitia nicht so deutlich als eine gesonderte Membran
zu erkennen. Das Betieulum umgiebt nieht nur das Endothel, sondern
man kann sehen, dafis es zwischen die einzelnen Zellen eindringt/
(Watney 278, 1877).

Sus, Schwein.

/ Dtlnndarm : Die Zottenarterie löst sich meist erst in der Zotten-
spitze in Kapillaren auf. Die Zottenvene beginnt bisweilen in der
Mitte, meist erst an der Basis der Zotten/ (Heller 2612, 1872).

Lepne timidus, Hase.

/ Frst giebt eine Abbildung des Gefllftnetzes einer Dannzotte des
Hasen / (Frey 2115, 1876).

Lepus cuniculus, Kaninchen.

I Dünndarm, Zotte: Die Venen bleiben meist bis zur Mitte der
Zotte unverftstelt; dann, oft schon früher, geben sie zahlr^ehe Ka-
pillaren ab. An der Spitze der Zotte biegt die Vene in die arte-
riellen Kapillaren um. — Die Arterien lassen in ihrem Verlauf duröh

ZettM

Fig. 2'>1. Stück eines Querschnittes eines injizierten Dünndarmes des
Kaninchena. 45mal vt-rg^nifsi-rt. Dh» LymplikQÖtchen ist so durch8c-liiiittt>u, liaX» in
•einar oberen Hälfte das obLTHiichHche Kapillametz, in der unteren Hilfte di« im
Innorn des Knötchens befindlichen Kapillarsrlilingon .liditbar sind. Die DarmdrllMn
sind nicht gesoichnet a Arterie ; v Vene, ^'ach Stöhb 8185, 1896.

die Schleimhaut zwei Arten unterscheiden. Im einen Fall löst sich

die Arterie bereits an der Basis der Schleimhaut in Kapillaren auf,

welche um die LikbkrkühnscIkmi Drüsen ein Netzwerk bilden und Vasa
aftert'iitin für liie Zotten aligeheu. Im anderen. Iiäutigereu Fall ent-
springt für je eine Zotte ein Vas atiertus gleich aus der Basalarterie,

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Blttlgttflfte det Darmei.

458

welche meist bis zum P^intritt
auch seitliche Zweige für die
sieh in der Zotte
bald froher, bald
später in Kapilla-
ren vollstAndig auf;
(Krnst 1892, 1851,
vergl. auch Frey
6678, 1863).

Bei dem viel-
farh untersuchten
Kaninchen findet
rieh anch eine un-
verftstelte Zotten-
arterie, welche sich
nahe der Spitze zum
Kapillaruetz auf-
löst. Die Zütten-
vene entsteht schon
ziemlich nahe der
Zottenspitze und
ftllirt meist ohne
Anastomose direkt
m die Subrnnoosa/
(Heller 2612, 1872).

/ Frey giebt
eine Abbildung des
Geföi'ss} Sterns der
Darmzotten / (Frey
2115, 1876).

Bei Kaninchen
verlaufen die zu
den Zotten ziehen-
den Arteneu als
feine Astchen bis
zur Basis der Zotte
(siehe Fig. 251 ) und
lösen sich dann in
ein Kapillarnetz
anf; an der SpitsEe
der Zotte mOnden
die Ka]>illnren in
die Vene, welche in
ihrem senkrecht ab-
steigenden Verlaufe
die die Drfisenmfin-
dungen umspinnen-
den Ka])ilh\ren auf-
nimmt. (Stuhr 8185,

in die Zotte unvera.><telt bleibt, oft al)er
Drüsen abgiebt. Das Vas atiereus löst

/ GeSkf^ der
PEYKRschen Noduli und
der Ansicht BrOckes an, dafs

Solitärnoduli: Ernst schliefst sich
die PETEBschen Noduli in der Darmwaud

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454

Der Darm.

lagernde Lymphdrüsen sind. In den einzebien Noduli finden Bich

Blutgefäfse; sie laufen von der Peripherie des Körperchens radial gegen
die Mitte desselben, wo sie sein* fein werden; sie gehen hier ineinander
über und bilden zabln irhe ÄDastomosen.

Sehr leicht reiisen beim Injizieren die sehr zarten Centralgefäfse
und bedingen das so häutig eintretende Extravasat im Nodulus. Ist
das Extravasat nur gering, so nimmt es meist nur diejenige Stelle im
^^^dulu8 ein, wo man so häufig Pigment (Reste von Blutkörperchen)
trifft. Die Kapillaren der Noduli entspringen aus den zwischen den
Noduli verlaufenden Gefalsen. In seiner Abbildung lälst Ernst die
Gefäi'se im Nodulus entweder blind endigen oder durch dasselbe durch-
laufen; ein sehleifenfiknniges Umbiegen wird von Ernsi nicht ange-
gegeben oder abgebildet / ^mst 1892, 1851).

Hkikknhain 6642, 1859 gab
eine genaue Bescbreibuufj: und Ab-
bildungen der Geliilie und Fai^er-
neta» aus den Noduli der PETBRScben
Noduli von Kaninchen. Er fand
Noduli sowohl in dem von Böhm
beschriebenen, am Ende des Dünn-
darmes gelegenen Sack als im
^cessus vermiformis. DieGeftfse
laufen, wie Heidemhain fand, nicht
von der Peripherie nach der Mitf*'^
des Nodulus hin, um daselbst ra<lieii-
artig umzubiegen, sondern setzen
sich vielmehr in zierliehen, eng-
maschigen Netzen durch den ganzen
Nodulus fort (W. Krause 460, 1861).

/ Die Noduli der pEYEKschen
Noduli erhalten ihre Gefälse von
zweierid Stellen: 1. von den
Strängen, welche am Nodulus-
gründe vorkommen , 2. von der
follikulären Verbindun.sssciiicbt ber.
In den Nodulus selbst eingedrungen
bilden jene ein Haargefälknetz. Da»-
selbe wird gegen die Mitte des No-
dulus feiner und weitmaschiger, ist
aber durchgehend und ohne Schlingenendigung (siebe Fig. 252)/
(Frey 2113, 1863).

/ Carpenter giebt eine Abbildung der Blutgef&fse in einem Peyeb-
schen Nodulus des Kaninchens; in derselben biegen die Kapillaren in
der Mitte des Nodulus alle* schleifenartig um und gehen nicht meinaoder
über/ (Carpenter 7545, 1809).

Nach Frey 2115. 1876 gebe ich eine Abbildung der üefälse der
PEYERschen Noduli des Kaninchens in Fig. 253 wieder.

/Die ins Innere des Nodulus eindringenden GefHfte erreichen
nach Stöhr oft das Centrum des Knötchens nicht; dann besteht ein
gefäfslos(>r Fleck inmitten des Knötchens / (Stöhr 8185, 1896).

Duodenum: Aus den Basalarterien entsi)ringen zablreiche
Kapillaren, welche zu den Wandungen der EudbliLsciieu der Brunner-
schen Drfisen ziehen.

a —

Kit:. '2r,:',. Querschnitt durch die
Aquatorialebene dreier FETSB-

sehen Noduli des Kaninchens.
a Dm Kapillaraets; b die ^öfseren
ringförmigen Geffifse. Nach Fhby 2115,
1876.

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blutgtitHfae des Darmes.

455

Diekdarm: Die Venen bilden ein submnoOfies Neüs; aus diesen

»Basalgefafsen* entspringen aufsteijii'udo, die Schleimhaut meist senk-
recht (liiiThsetzende Zweipe. An der SchleiiiiliautoberHilche verteilc'n
sich dies(> Vi neu \surzelartig in dicke Zweige, welche sich iu das
Kapillaruetz auflöseu.

Die Basalarterien geben dagegen sofort in der Submuoosa zahl-
reiche kleine Zweite ab und bilden gleich von der Basis aus ein
feines Kai)illanietz. Von diesem frloichartijron Netz wird die Schleim-
haut durrlizoj:«Mi. Die Drüsenwaudunficn sind von einem reichlichen
GenUsuetz uuigel>eu. Bisweilen sieht mau uebeu den Kapillaren noch
ein größeres Gefllfestänuncfaen die Schleimhaut durchziehen, das sieh
rasch veriistelt. Der Übergang der Arterien in die Venen findet an
der Oberfl&ehe statt

Fig. 254. BobBltt moM dmn ▲nfangstett des Ck>loiit b«tm Ibmincheii, c«. lOOfacb

verg^ofsert.

c Colonpapille; b einzelne Schlaiichdrusen ; e .Submnro«a; d Mti-iciilaris; < Arterientweipe,
in du Kapillametz / »ich auflösend; g die Atlisfiivt iien der Papillen, bei A in die
horilontal Terlaufenden ▼«nen der Submucosa üljurgehend; k horizontal verlaufende
LjnBpligeiärse der Submucoita, bei / eine« als Lympbscheide einen Venenqnentchnitt
mnfiiMend; bei m die vertikalen LympbkaniUe in den Achsen der Colonpapillen. (Arterien
•diwara, lormphgeflUiM gekörnt, Venai hell gelaaeen.) Naeh Frbt 2107, 1868.

Bei Hund und Mensch findet sich eine analoge Anordnung der
Gefälse (Emst 1892, 1851).

/ Die Arterien zerfallen im Colou an der Unterfläche der Mucosa
in ein Kapillametz (siehe Fig. 254), welches mit seinen Maschen die
Schlauchdrtlsen umspinnt und so zur Schleimhautoherfläche gelangt,
wo OS mit rundliclKMii . aber aus etwas stärkeren Köhren gebildetem
Netzwerk die Drllseiiinündun^'en uni^Mt bt. So beobachtet man es mit
Leichtigkeit auf der Hohe jeder i'apille. In der Achse der letzteren
ersdieint dann senkrecht absteigend die einfache Vene. In der Achse
ieder Papille findet man das blinde Ende eines senkrecht absteigenden
Lymphweges (Frey 2107. ISßß).

Fig. 255 zei^^t die Gelar>vei-sorpruiic: (b^s Processus vermiformis
vom Kaninchen. Besser gelungen ist die injektiuu der obertiächlicheu
TeUe der Schleimhaut, wahrend das Gefftlbnetz der hier in der Tiefe

456 Der Dirm.

vom Schleimhautgewebe tLberwacbseo liegenden Kodidi weniger gut
gefüllt »t

Cavia cobaya.

/Blutgefiifee des AuEHBAcaseben Plexus des Darmes: Jedes Gang-
lion dcR ArERnACHschen Plexus ist Ton einem dichten G^fenetz um-
geben y (Gerlacli 6615, 1873).

Fig. 255. Querschnitt aus dem FrooeasuB vermiformia des Kaninclmts.

Die Blutgciäfsc sind mit Karminleim itijisiert. Vet^rQfserung 60fach.
KI Kappen der nun Teil im Anschnitt getroffenen Knötchen (iVb</); eine der KiTpteD
mQiid<«t bei Amtf sur Oberflidiej Jfw» Miueolaris.

Mus U e c u m a u u s , Hatte.

Die Zotteuarteiie verlfiiift iiioist unverRstelt ])is zur Spitze; bis-
weileu tt?ilt sie sich scliou an der liasis zu zwei bis zur Spitze uuver-
Astelt verlaufenden Zweigeu. In seltenen Filllen zeigen die Zottenarterien
gleich nach (Uni Kiutritt in die Drtiseuscliiclit eine feine Anastomose
mit dem Kapülametz der letzteren / (Ueller 2612, 1872).

CaniB fa miliaris, Huud.

/Dünndarm (siehe y\]r. 256): Die an den Darm herantretende
Arterie teilt sich nocli im Me.senteriuui, bevor sie den Dann erreicht,
in mehrere starke Zweige. Die mittleren derselben, meist Ton
schwfteberem Kaliber, durehbohren senkreeht die Darmwand, um sieh

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Blatg«aibe des Danne«.

457

in der Submucosa gleich sternförmig zu zerteilen. Die beiden gröfseren
der im Mesenterium entstehenden Aste um&ssen das Drittel des
Darmes, dessen Mitte dem Mesenterialansatze entspricht, durchbohren

sodann die Muskelhüute , um in der Submucosa ein Netzwerk zu
bilden . das mit dem der anderen Seite, sowie mit dem au dem Mesen-
terialausat/e iu die Submucusa eintretenden Gefal'se zahlreiche Anasto-
• iiKwen eingeht

Pi^. 256. Bin Btark'lriiifgrSlkerter Darohsohiiitt durch die Dünndarm wand

des Hundes In dem cr^^ton Alischnitte <lcr Sclili imliaiit ist <!;is Dmscnknpillaniotz
allein cv/.t'iilmet. tiarin zwei ahgescimitteac Zuttt-narlerieu Micbtbar; eine vullstäudig
I^ii«-rt._' Z'itte tol^'t. sodann « iiie Aber der Itasis (|uer(lurchHcbnitteiio: in ihrem Centram
t*t die Zottrnartvrie sichtbar. Weiter nach unten die grofsen Gefafsstämme der ."^nbmueosai
welche die MuBkelhäute senkrecht dtirchbohreu. Der Schnitt aus dem MuscnteriulauHats.

MM MaiCBlwrli umeoMe; AifcN SabaniooMt Mum.M Bing-, Mum.L Lingsschicht der
IfüMoliris; A Arterie; V Vene. Nach Hklu» 2812, 1872.

Aus diesem Netze steigen zaiilreiclie Äste auf, durchboiiren die
Mui»cularis mucosae, teilen sich iu Zweige, welche zum Teil die Drüsen- ,
Schicht TersoTgen, zum andern Teil unverftstelt zu je einer Zotte
aufsteigen; letztere erfahren gegen die Spitze der Zotten hin eine leichte

Erweiterung des Lumens und zerfallen in der Zottenspitze in ein
Kapillarnetz. Aus den Kapillaren der Zottenbasis sammeln sich die
Venen, welche dann auch aus der Drüseuschiclit Zutiufs erhalten und
sieh weiterhin den Arterien ansehliersen.

458

Der Dann.

Fig. SS7. Übonitfbtlieli« IHowlirtliing der «as und ia HmiTiUBi Fltfu
gebmtdon BlntgafKAw Im INuindarm dm HnadM. Kapillaren fiurblos, Arterien
g«8triehel^ Yaimii sdtwan. MMiera Beniohnuiig an der Figur. Naob IIall 8718, 188&

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BlntgefiUiM «Im DarmM.

459

Die Muskelhäute werden durch StAmmchen aus den durchtretenden
Arterien versorgt und erhalten Zufuhr aus der Submucosa. Ihr
Kapillarnetz besteht aus länglichen Rechtecken, deren Läugsdurcb-
nesser dem MuskelfaserTerlanfe entspricht / (Heller 2612, 1872).

/Im Dünndarm sind lange und kurze Arterien (nach ihrem Ur-
sprung) zu unterscheiden. Lange und kurze Darinartrrien durdisetzen
gemile aufsteigend die Lüugsniuskeln der Darniwand, geben jenseits
derselben kleine Muskelzweige ab, verfolgen abtr dann ihren Weg
durch die Kreismuskeln und gelangen alsiMid in die Tela submucosa,
wo jedes StAmmchen sternförmig anseinanderfährt. Lange und kurze
Arterien bilden auf der Submucosa ein Netzwerk (siehe Fig. 257 und
258). Von diesem Netzwerk (dessen Bedeutung zuerst Hkllki; erk.innte),
gehen Abzweigungen zum kleineren Teil in ilie Kreismuskelu der
Darmwand, zum gröfseren Teil in die Schleimhaut. Letztere sind
zweierlei Kryptengeftfre und Zottengef^fte. a) Die Kryptenarterien
durchbrechen die Muscularis mucosae und lösen sich jenseits derselben
in ein Kainllnrnetz auf. in dessen Masrhen die !)lin(l» ii Knden der
Krypten hineinragen. Aus dem engen Netze gehen sogleich \ euen
henor, welclie in andere, grol'sere. von den Zotteu herabsteigende
mflnden. b) Die Zottenarterien entspringen in grüftoren Zwischen-
räumen als die Kryptenarterien aus Hellerb Nets. Jenseits der Mus-
cularis mucosae zernlllt jede in Äste, von denen je einer. o)iiie sich
mit den Nachbam zu verbinden, in das Innere einer Zotte eindringt
und unter leichter Schh^ngelung bis zur Zottenspitxe hinstreicht
Wahrend dee Verlaufs dureh die Zotte ftndert die Wand des Gefkrses
ihren Bau; sie verliert allmfthlieb ihre Kreismuskeln, und auf dem
Gipfel fler Zotte angelangt, unmittelbar unter dem Epithel, löst sich
das Ueiais plötzlich in 15—20 Kapillaren von etwa 0 008 mm Durch-
messer auf. In der Zahl, lu welcher sie entstanden, laufen die Kapil-
laren stets nahe dem Epithel gegen den Ursprung der Zotte zurQek,
wobei sich die benachbarten in regelmäfsiger Folge durch Auslftufer
miteinander verbinden, welche flu ig gegen die Zottenachse gestellt
sind. Dadurch wird die obere liiUlte der Zotte in einen Mantel von
dichten ivapiihu netzen eingehüllt. An der Zottenbasis nehmen die
Kapillaren an Zahl ab, fliefsen zum Teil schon in der Zotte, dann im
Bereich der Krypten zu Venen zusammen. Alle aus diesen Wurzeln
hervorgegangenen Venen flielsen zu einem Stämmchen nahe über der
Muscularis mucosae zusammen. Dieselben durchbrechen noch getrennt
von den Arterien die Muscularis mucosae, c) Die Muskelarterien aus
dem Netz der Submucosa lösen sich in Kapillaren auf, entweder noch
mnerhalb der Ringmuskelschicht oder erst nach Durchbrechung dei^
selben. Nahe dem Wege, den die Arterien eingeschlagen hatten,
kehren auch Venen in die Suhmurnsa zurück.

Die kleinen Venen, welche aus der Schleim- und Muskelhaut
hervorgehen, vereinigen sieh zur Bildung eines feinen, durchweg zu-
flammenhängenden Netzwerkes, wt Iclirs sich allmählich zu einem Ab-
zugskanal sammelt, der dem Verlauf folgt, welchen die Arterie in das
gleiche (l»'liiet genommen hat.

Eigentümliche Wundenietze, welche M.vll als «Veueubalkhen*
bezeichnet, finden sich in der Submucosa/ (Mall S718, 1888).

Fig. 258 vom Duodenum zeigt einmal die Gefai'sverM)rgung.. der
Bp.i NSEHschen Drüsen. Dann giebt sie auch ein Bild von dem Über-
gange der Gefäfsversorgung des Magens in die des Darmes.

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460 l>er Darm.

Felis (lomestica, Katze.

/ Ähnliche Verhaltnisse wie beim Hunde. Eine meist bis zur
Zottenspitze unverästelte Arterie. Dicht unter der Zottenbasis ent-
stehen die Venen (Heller 2612, 1872).

Fig. 258. Schnitt durch die Pylorusk läppe des Hundemagens. Links ist der

Darm, rechts der Mngoii. 44 mal vrrfrröfsert.
V Venen, schwarz; A Arterien, gestreitY; Z Zotten; ZD LiKBKRKÜiiNSche Drüsen: die
Submiicosa enthält BuirNNKKSche Drüsen; AfJf Muscularis mucosae; Muu.R Kin^

nnd Mutc.L Lnngsschicht der Musculnris. Nach Mall 6285, 1S93.

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461

v. Thanhoffer giebt eine Abbildung eines Schnittes aus dem
DOnndarm der Katze, zeigend die injizierten Blutgefärse/ (v. Than-
hoffiBT 5501, 1885).

In den PEYicHSchen Noduli der Katze bildet Gkrlach ab: a) ein
Geföfsnetz, welches die Noduli durchzieht: b) Gefäfse, welche Ijeber-
KüHNscbe Drüsen umgeben; c) Gefäfse, welche 2u Darmzotteu abgehen/
(Gerlach 99, 1860).

Erinaeens europaeus, Igel.

/Die Zottenarterien steigen tmverftstelt in die Snitze der Zotten
auf / (Heller 2612, 1872).

MenBch.

BlntgefftfsTersorgung des Darmrohres im allge-
meinen:

^Von der Seite des Mesenteriumansatzes dringen die Arterien in
die Darmwand ein und durchbohren die Längsmuskulatur. Ati ler
Grenze zwischen dieser und der Ringmuskulatur geben sie Zweige ab,
die sich miteinander verbinden, ein intermuskuläres Netz herätelien,
von welchem ans Ästdien in die Mnekulatar abgegeben werden. Der
Arterienstamm durchbohrt nun die cirkulftre Muskulatur und bildet
iii der tiefen Schicht der Submucosa ein weitmaschiges, aus dickeren
Gefuisen bestellendes Netz, den HELLEfcSchen Pl*»xus. Von diesem gehen
radiäre Ästchen zur Muscularis mucosae ab und bilden unmittelbar
unter derselben ein engmaschiges Netx Yon feineren Geftfeen. Ana
dem letzteren und dem HELLERsehen Plexus gehen Zweige ab. welebe
<ii< ^fuscularis mucosae durchbohren, um sich in der Schlciniliant in
Kajiillaren aufzulösen. Die ans der Schleimhaut zurückkehrenden Venen
bilden unter der Muscularis mucosae ein feinmaschiges Netz, aus welchem
Tiele radiäre Zweige abgehen , die abermals zu einem , hier aber aus
gröberen Gefilfsen bestehenden und weitmaschigen Netz zusammen-
Hiefsen. Ans dem letzteren entspringen dann Venen, die sich zu
^M(»r^'r(>n St^immeu vereinigen und neben den Artehen verlaufen/
(Boiim und v. Davidoff 7282. 1895).

/Dünndarm, Zotte. Die Venen entstehen an der Spitze der
Zotte. Die Arterien verlaufen eine Strecke weit in der Längsrichtung
der Zotten und gellen dann meist in dem Kapillaiiietz auf; manchmal

jedoch sieht man, wie ihre letzten Auslaufer durch si'lilingenartige
Umbiegung in die Veuenwurzelu übergehen (Toldt 5570. 1871).

Aucli liier erliält jede Zotte ihr besonderes arterielles Stiiniinchen,
welches »ich meist schon in der Mitte der Zotte in das Kapillametz
auflöst, oft nahe bis sur Spitze nnverästelt verläuft Bisweilen findet
sieh nahe dem Drüsengiund eine feine Anastomose zwischen Zotten*
arterie und Drüsenka))illaren. Die Zottenvene entsteht meist in der
Zottenspitze ' (Heller '2612. 1872).

Die Venen treten in den Zotten des Menschen schon in der Nähe
der Spitze auf und steigen nahe der Mitte der Zotte zur DrOsenschicht
hinab, nachdem sie auf diesem Wege häutig schon mit benachbarten
Venenstilmmen in Verbindung getreten sind.

Ditferentialdiagnose zwischen Vene und ChylusgefjVfs: an der Wand
des letzteren hnden sicii liingsverlaufende Muskeln, au der Wand der
erbteren nicht/ (Spee 341, 1885).

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462 ^ Dann.

/ lü die Zotten gelaugt eine (l)ei breiten Zotten niehiere) Arterie,
die dort der Vene gegenOberliegt ; von ersterer entspringen dicht anter
dem Epithel gelegene Kai»il]aren, die, senkrecht oder schräg anr Zotten-
längsachse verlaufend , in die Vene übergehen« So ist es auch beim

Huixl (Stöhr 8185, 1896).

Fig. 259 und 2()() zeigt die GefjifsvL'rsorguu^' im Dünndarm de«
Menschen. Während Jb'ig. 259 als Übersichtsbild dient, stellt Fig. 260
bei stärkerer YergrOftening die Geftfee der Zotten dar.

/Dickdarm: Der Übergang des Kapillametzes in die Venen ge-
schieht an den Kuppen jener Wülste , welche die Schleimbant nm die
Mttndongen der Scblauchdrasen bildet/ (Toldt 5570, lä7I).

Fig. 259. Bllltgefftlbe des Dünndarmes des Menschen. ÜborsichtobUd, ca. 22fiM:h

vergröfsert. Nach Bkass 7462, 1Ö%.

/Im Dickdarm geben die herantretenden Arterien zuerst ferne
Astehen an die Serosa ab, durchsetzen die Muscularis, welche sie ver-
sorgen, und l)il(lpn in der Submucosa ein Notz. Von diesem auf-
steigende Zwei^'clien (liirclibrechen die Muskularis mucosae und biklen
am Grunde der Drusen ein zweites Netz ; daraus gehen (4,5—9 /i weite)
Kapillaren hervor, weiche die DrOeen umspinnen und an der Schleim-
hautoberflftche in düi)pelt so weite (9—18 n) Kapillaren übergehen,
welch letztere kranztVuinig um die >Ininhing(Mi der Drüsen liegen.
Die daraus hervorgehenden Venen steigen senkrecht zwisclien den
Drüsen hinab, bilden in der Lamina propria ein Netz und verlaufen
weiterhin neben den Arterien; die von dem submueösen Venennetie
ausgehenden Venen sind bis zu ihren Mündungen in die dem Dann
anniUiernd ])aralUl laufenden Sammelvenen mit KUppen versehen/
(Stöhr 8185, 1896).

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lltmB da* Damiea.

468

Nerven des Darmes.

Im Wege unserer Erkenntnis der l^enren des Barmrohres können
wir drei Abschnitte unterscheiden:

1. Die ersten i- uuüc über GangUenzeUeu des Darmkanals. Rehak.

2. Entdedrang des Plexus submueosos durch Mkissmbr und des
Plexus myentericus durch Auerbach.

3. Auf den letzten beiden fundamentalen Knt(!or)aingen ruht die
ganze neuere Forschung, welche sich damit befal'ste. einmal den feineren
Bau des M£iSfiN£RScheu und AuEKBACHschen Plexus zu untersuchen und
von ihnen ans die Kerren bis in ihre letzten Endigungen in Muskulatur
und Schleimhaut und deren Teilen zu vei-folgen. Die Namen zahl-
reirlier, im folgenden erwähnter Forseher knUpfeh sieh an diese dritte
i^puche.

Die ersten Funde Uber OangUenienen des Dannkanals.

' Am Sclilimdteile des Nahrun«xsrohre8 fand Rkmak 391 . lb4U be-
reits im Jahre 1840 mikrobküpische Ganglien im Verlaufe der Ner^'en
auf, und zwar an den SehlundAsten des Nervus glossopharyngeus.

An den Nerven des Darmrohrs und zwar bei VO^sln an den von
Bkmak in dieser Tierllasse entdeckten gangrliösen Darmnen'en hat
Rkmak l^ereits im Jahre iÖ43 (Müll. Arch. 1843 p. 481) zahlreiche kleine
Gautilicii entdeckt (Yergl. auch IIemak 392, 1841 und 390, 1844).

Inzwischen fand (1852) Rkhak auch an den Speiserührenasten des
Vagus Ganrrlieii hei Firosch, Taube, Sdiwein, Schaf, Katze, Kaninchen/
(Reniak 39ö. 1858).

' Endlicli gehört hierher die Arl)eit Billroths 30, 1858 überNerven-
plexuä III der Schleimhaut des Schlundkopfes und Magens von Frosch
und Wassersalamander und in der Schlundschleimhaut der Schildkröte.
Noch in derselben Arbeit konnte I' I koth den inzwischen erfolgten
Fund fh'< Plexus suhmiirnsus duirh Mkissnkk l)estätigen. BiLLROTH be-
schrieb den MEissNEKScben Plexus beim Kind ; (BillroUi 30, 1858).

Plexus submncosus ( Meissner).

'Die Submiirosa des Darms (iiutersucht: Mensch, Schwein, Kind)
darf wohl zu den nerven reichsten Gegenden des Körpers gezählt
werden. Die Nerven bilden durch vielfache Anastomosen Geflechte,
und die feinen daraus hervorgehenden Zweige scheinen hauptsftchlich
in die Muskelhaut einzudringen. Die Priraitivfasem gehören zum l)ei
weitem gröfsten Teile (vielleicht ausschliefslich) den blassen . nicht
doppeltkuuturierten an. Am Dünndarm ist der Nerveureichtum am
beträchtlichsten, bedeutend auch in der Wand des Dickdarms; im
Magen smd die Nerven weit spärlicher.

Diese Darmwandgeflechte zeigen einen groften Reichtum an Gang-
lien, welrlie in dem Verlauf der Nervenstilmmchen oder in deren
Kreuzuugspunkten liegen. Die gröfsten bestehen aus 30 — 50 Zellen;
liäutiger aber linden sich kleinere, aus nur 5 — 10 Zellen bestehend.
Die Zellen sind grOfstenteils bipolar. Die Wand des Danndarms ist
am reichsten an Ganglien, weniger zahlreich sind sie im Dickdarm;
im Magen mag die relative Anzahl nicht geringer sein / (Meifsner
1857).

Digitizcü by CoOglc

464

Der Dftim.

Es eilulgte uuu die schon erwähnte Bestätigung des MEissNnsdiAn
Fundes durch Billroth 80, 1858.

/RncHEST dagegen meinte damals, dafs der von Meissner und
Billroth beschriebene Nervenplexus der Darmschleimhaut nichts anderes
sei, als ein unregelmitfsig mit stafniierendom . geronnenem Blute er-
fülltes Gefäi's-, besonders Kapillaruetz y (iieichert 6611, 1859).

Fiff. 261. Oanfflion mm dtm

Dünndarm des Schweines
(starke Vergröriseruiig), an der
TeilnngMtelie «Ibm Nenrea ge>

a a ZellfupAket«^; die Scheide ist
mit grofwn granuli<Tten KenMO
besetzt, von denen jedoch nur dne
klein»' Zahl gezeichnet ist: b tn-
tretender Nervenstamm; eee aus-
tretetide Nerren; ä GauglieiueUe
mit nach einer Seite gerieliteten
F<H f-ät/cn: e Zelle mit einem Aus-
läufer; / längliche Kerne de« Neu-
rilemms. Nach MaHi 8138» 18S}.

Fig. 262. Ganglion aus dem
Sehweinsdarm (Kchwüchere
VcrRTufserung)! an der Kreu-
zung^88teI1e dreier Nerven ge-
le^ren. Man kann hier die
Äste de» Ganglions auf wei-
tere Strecken reHbli^ und
^eht bei a, wie die Zellen in
das Neurilemm hineingestopft
•ind; Forfeiltae derselben sind
bei dkaer Venigröfserung nicht
wahrsonehmen. Nach Mass
8788, 1859.

Fig. m

Fig. 265. ONuiKlioxiftixadofn

Darm eines zwei Tage
alten Kindes (starke Ver-
grfifHerung). « Kernlose Oan^
lienscheide; nn Nerven; • nl
Neurilemm. Nach Mitaa 3736»
1859.

Fig. 268. FSg. 864.

Fig. 263 und 264. Ganglien atx« dem Darm des erwachsenen Mensch«D
(stallte Veigröiseruiig). Die NervenÜMem sind nur blasse, die GangUensellen obos

FortsAtM. Nach Maus 8783, 1859.

/ Unter den unterSuehteo Objekten (Mensch, Schwein, Rind, Kalb,
Kind, Kaninchen) zeigte der Sehweinsdarm (siehe Fig. 261 und 262)
die gröfsten MEissNKKschen (TMiij^lien , der er>vachstue Mensch (siehe
Fig. 263, 264 und 265) verhältnismiUsif; die kleinsten.

Der Inliiilt tler Ganglienzellen ist hei manchen Tiereu, auch beim
Menschen, bräunlich oder gelb gefärbt.

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Nerven des Dannea.

465

Beim Rind sind zwar die Ganglien kleiner als beim Sehwein, die

Zellen dagegen im allgemeinen giöfser.

Die Ganglien liepren h.liifi^ an der Teihingsstelle eines Nerven.

In der Darmwand ist ein Hauptiundurt von Übergangsformen
zwischen dunkelrandigen und blassen Fasern. .

Die Ganglien des Darmes sind Hemiganglien (nach Rbmaks Be-
zeichnung), d, h. es treten nicht alle zu den Knoten gelangenden
Nervenfasprn mit dessen Zellen in »rbindnnj? , sondern t'in srofser
Teil derselben streift, ohne eine solche Verbindung einzugehen, nur
über das Ganglion hinweg. Aher andererseits ist es ebenso gewiih,
dafs solche Verbindungen wirklich existieren. In den Darmganglien
entstehen neue Nervenfasern (siehe auch speciell Schwein.)

Manz nahm dnmals an, dafs die Ganglienzellen fies Darms teils
apolare, teils unipolare, nirgends oder sehr wenige bipolare sind/
(Manz 3733, 1859).

/KoLLHANN 6618, 1860 stellt fest, dath auch der hintere Lungen-
magennerv mit dfm gröfsten Teile seiner Fasern sich in den D&in-
darm verzweigt. Er konstnti! 1 1 , dafs das Nervennetz wie Meissners
Plexus markhaltige Fasern enthält, während er sich nach Meissnkr
aus bhisseu, nicht konturierten Fasern zusammensetzt/ (Drasch 16ö8,
1881).

/ Eine eingehende Besprechung der Resultate der älteren Forscher
(Meissner. BiLutorn. Remak und Manz und die Widerlegung von
Reichert) findet sich bei W. Krause 460, 1861.

W. Krause b&lt die liichtigkeit der MEissNERscheu Beobachtungen
von Ganglienzellen und Plexus von Nervenstammcben in der Darmwand
durch die Beobachtungen und Abbildungen von Manz fftr jedenfalls
konstitieit fW. Krause 460, 1861).

/ Bkkitek hndet, dafs die von HillivOTH 1858 (nach Meissner) he-
sehrieheueu Körper identisch sind mit den MEisSNEKschen Gauglien
und ihr verändertes Aussehen nur durch zu starke Maceration erhingt
haben / (Breiter 6501 , 1861 , vergleiche auch Breiter und Frey 6610,
1862).

At'KiiBArn weist darauf hin, dafs die Funlction des MeissNKRScIicu
riexuij sicli auf die Submucosa und die Schleiiiiiiaut beziehe, im Gegen-
satz zu dem von ihm entdeckten „Plexus myentericus", der die Kon-
traktion der Muskelhaut vermittle / (Auerbach 6686, 1862).

/ KOluker findet beim Menschen im AiTERBACHschen und Meissner-
schen Plexus unipolare Zellen und schliefst sich darin den An-
schauungen von Manz an . (KoUiker 329, 1867).

i Der MtissNERsche Plexus submucosus unterscheidet sich vom
Plexus myentericus durch die Dicke der Strange und die Form der
Ganglien. Die Stränge sind bei ersteren dünner, die MmscIumi <iii)fser
und nnregehnarsiL'fr. Die Ganglien gestalten sicli zu 3— 4 eckigen
Gebilden mit konvexen Kiindein; sie sind nicht fiach, sondern l)esitzeü
eine gewisse Dicke; die Ganglienzellen eines Ganglions liegen gehäuft
Obereinander. Vom MEissNERsehen Plexus gehen Nervenbündel aus, die
in der Schleimhaut ein weitmaschiges Ül ergangsgefiecht bilden, die Mus-
cularis nuicosne, zum Teil gemeinschaftlieh mit den Gefilfsen, durch-
boineii. In den oliertlarhHchen Schleiinliautxhichteu lösen sich die
Bündel in einzelne Kervenfaseru auf, die zum Teil die Kapillaren be-
gleiten, zum Teil die Drttsen und das Oberilllchenepithel aufsuchen /
(Goniaew 186, 1875).

Opi»«l. Lebrbadi II. 30

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466

Der Dana.

/Im Duodoiuim der SiUiüctiere untersuchte Dkasch den Meis^nfk-
schen Plexus. Die ^jröfseren Knoten des Plexus liegen in verschiedeneu
Hüheu der Submucosa. Die tiefer liegenden sind mit höher liegeodeu
immer yertmndeii (MeendiweiiieheD). Die Angaben Gontakws, dars
zwischen MEissNERSchem und AuEBBACHschem Plexus ein Faseranataiueh
statttindet, bestütigt Dkasch, ebenso, dafs die anastoniotischen Fasern
die Ringnniskulatur in schiefer Richtung durdiboliren. Dkasch be-
schreibt Maschen werke zweiter, dritter und höherer Ordnung, welche
das Hauptgeflecht in allen Richtungen durchziehen, Sowolu das pri-

Fig. 266. BubmuooBa des Meersohweinchendarmes mit dem MSIBSNSBsolMli
Qefleoht» GtefiUiMn und dea BRUNVSBsohen DrÜBen; von letsteron nur die Ub-
riaae seaeiohnet Den Bsoaonwaohen Drftien legen dch yertNwiterta Faaera an. Hart-
natk Ok. 8 Obj. 7 (ndudert aof Nadi Dum» 1M8, 188L

märe wie sekund.ire und tertiäre Getleeht sendet Fasern zu den
BRUNNERächeu Drüsen. Das Verhalten der Nervenstränge zu deu
BnoMNERsehen Drttsen besehreibt Drasch folgendermaihen : 1. Vom
Hauptgetlecht ziehen Nervenstränge zu den PHUNNBBSChen Drüsen. Die-
sell>en verbreitern sich, indem sie sich an die Drüsen anschmiegen, und
buchten sich selbst schnlenartif; aus (siehe Fig. 266.) Diese Bilder
hält Drasch uiclit für Kuustprodukte. 2. Die eigentliche Innervation
der BRüNNERSchen Drüsen besorgen Fasern aus dem eekundAren Plezns
(siehe Fig. 267). Die Nerven, mit den Gefäfsen verlaufend, zweidpen
dann zwischen den Drttsenschl&uehen ab, oder sie verlaufen unverzwägt

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Nama das Dtmct.

467

ober eine gröfsere Partie der Drüsen, um, an einem Divertikol ange-
langt, verbreitert sich an dasselbe anzuschmiegen uncU von da ab mit
feinen Fasern aui' die Drüseuscbläuche
ftbertrotend, sieh an denselben alhnäh-
lich zn verlieien. Die Zweige beider
Arten von Nerven bilden dann, durch
anastoniotischen Austausch verbunden,
ein Netzwerk, welches, kleine Ganglien
enthaltend, die DrQsensehUlttehe um-
spinnt. Von den Maschen dieses Netz-
werks treten feinste Fäserchen ab, welche
der weiteren Beobachtung ent.srliwinden
und nicht mit Sicherheit in das DrUsen-
innere verfölgt werden könnten.

Der MmssNBRsche Plexus vetsorgt
auch die Gefilfse der SubmucoBS mit
Fasern, (Drasch 1G68. 1881).

/ Am Meei-schweiuchen, Kaninchen,
Hund, Ratte, Maus, Rind untei^uchte
neuerdings Ramon t Cajal die Viseeri^
ganglien. Die Zellen sämtlicher zum
Synipathieus gehörigen Ganglien besitzen
ProtoplasmaforttiätzG und den Achseucylinderfcyrtsatz.

Fig. 267. SchlauohBtück ein«r
BBUNNEBaohen DrQse mit dem
Nervenknoten des das SchUuchstflck
arnnpinnenden Nerven<;<-flf<'}ite« und
schalenartig verbreiteU^u , dem Di-
vertikel eog anliegenden Nerven-
Bweigen. Hartnack Ok. 3 Obj. IX
(redosiert auf Nach D&&eca

1668, 1881.

Flg. 968.

UllMi d«r
mahma IHagUmk
llMraoliwwiiiidlMa (dai
Oaoglioii eelbet iai nieht
abgebiMet).

4^ Ai « leoUeii impcignlerte
noltlpfdnre Zelleii nät Au*
linftra, weldie eich weife
■wmfollgm Immd; 4, $ Zdr
len» weldie gMehMitig mit

FlflKoe Inpiriigniert aind;
/, f verzweigte Ftmtmi J

Zellenaasläofer, welcher
ein Fa«erbundel entstehen
UUnt. Nach Ramon y Ca4AL

Eigentliebe Visceralganglien (so nennt Kamoh t Gajal die Gang-
lien des ArKKBACHSchen und MEissNERschen Plexus): Die Ganglien dieser
l)eiden Plexus sind analog gebaut, doch bezielit sich die folgende Be-
schreibung auf den M£iäSM£Kschen Plexus allein.

80»

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468

Der Dum.

MEissNERsclier Plexus (siehe Fig. 2ö8). a) Nerveufaserbüudel. Jedes
Bündel besteht aus einer wechselnden Zahl von Nervenfasern von ver-
schiedener Dicke; sie sind varikös und besitzen kein Myelin. An der
Kreuzungsstelle der BQndel finden sich Chiasmen, in welchen, wie
E. Müller betonte, jede Nervenfaser ihre vollstilndige Unahhiliigi^ikeit
bewahrt. Kiiiigo der dickt'ii Nervenfasern teilen sich im Chiasma iu
zwei, und ihre gleichen uder ungleichen Äste ziehen in zwei verschiedene
Bflndel. b) Ganglien (besonders Meerschweinchen untersucht): Die
Ganglien bestehen aus a. Zellen, 2 — 8 in einem Ganglion; sie sind
iniiltipülar (wie dies schon SrnwAT.BK. Ranvikr, Toldt und andere an-
gaben); sie besitzen 3 — 8 Forts;itze. Ausnahmsweise sieht man auch
bipolare Zellen. Unter den Ausläufern vermochte Kamon \ Gaj,\l kurze
oder protoplasmatische und lange oder Rnuische Fasern nicht zu
unterscheiden. Die Ausläufer verzweigen sich näher oder femer tob
der Zelle in zwei, drei oder mehr variköse Fasern, ß. Fasern der
Nervenbtlndel. Aufser den Ausläufern der Zellen finden sich im
Ganglion zahlreiche Fasern, welche eine einlache Fortsetzung der
Fasern darstellen, die dem Gans^ion durch die Faserbündel zugeführt
wurden. Auch in ihrem Verhalten gegen die Silbermethode unter-
scheiden sich diese Fasern von denen . welche von den Zellen aus-
gehen, y. Die Kollateralen. Im Innern der (langlien finden sich
aul'serordeutlich feine Fasern mit sehr reichlichen N'arikositäteu. Sie
▼erlaufsn gewunden zwischen deu Zellen und bilden um dieselben einen
reichen, sehr komplizierten Plexus. Viele dieser Fasern verzweigen
sich und enden mit freien, angeschwollenen Enden, welche auf dem
Zellkörper liepen. Diese Fasern sind (wie Ramon y Ca.jal für einige
derselben feststellen konnte) Kollateralen der Fasern der Nervenbündel;
sie entstehen unter rechtem oder spitzem Winkel in der Zahl von
zweien, selbst dreien. Die Mehrzahl der Fasern der Nervenbündel
ermangelt jedoch der Kollateralen / (Bamon y Cigal 6820, 1898).

Petromyzon Plaueri.

/Lanoekhans beschreibt im Mitteldarm von Petronivzon Plaueri
einen zwischen Muscularis und Mucos<i liegenden Nervenplexus, welcher
seiner Struktur nach an deu MEissNERschen Plexus der Säuger er-
innert/ (Langerhans 8886, 1878).

Tinea.

Wenn sich auch nur schwer sagen Iftfst, was von deu von Moyn
bei Tinc4i beschriebenen nervösen Gebilden etwa dem MEissNERSchen
Plexus der liöheren Wirbeltiere ent>iirecben würde, zumal da Moxti
die Schichten des Darmes anders eiutt ilt, als dies sonst üblich ist,
SO lasse ich doch seine Angaben folgen, da sie sich auf den hinsicht-
lich seiner nervasen Elemente noch so wenig bekannten Fischdam
beziehen.

/ In der querjiestn iften Muskulatur sind die Nerven sehr zahlreich
und verlaufen hauptsiichlich iu dem Bindegewebe, welches die beiden
Schichten der (}uerge8treiften Muskulatur Brennt. Die Nerven bilden
einen Plexus mit kleinen, an den Knotenpunkten gelegenen Ganglien.

Es finden sich Nerv(»nzellen mit Fortsätzen, verzweigte Nervenfasern
und Fasern der Nervenbündel . welche die Kingmuskelschicht durch-
brechen und iu die Submucosu ziehen (nach Monti folgt unrichtig die

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Nenm des Dmukb.

469

SubmucosH direkt auf die quergestreifte Muskulatur und enthält zwei
Schichten glatter Muskulatur). Einige Nerven breiten sich bis zur

innersten Schicht aus, andere dringen in die Muskelbündel ein und
geben EndfiUrilleTi . welche in Knopf- oder Gabelform in innigem
Kontakt mit der quergestreiften Muskelfaser endigen.

Die perforierenden Fasern gelangen zur Muscularis mueosae. In
der Submucosa ist ein groiser Nervenreichtuui; dieser Plexus setzt
sieh in das Stützgewebe der Drfiseu (so nennt Moim kryptenf^rmige
Falteubildungen des Oberflftchenepithels) fort und umgiebt die Drfksen
in gi'ofser Zahl, indem sich zahlreiche sekundäre, nieist sehr dümie
Zweigchen abspalten; sie machen den Eiodruck eines zarten, reichen
Netzwerkes. Die Nerven endigen in einer oder mehreren kugeligen
Ansehwellungen. Vezmittelst der Gtoi^-M ethode ftrben sich auch die
Beeherzellen , und Moim beobachtet, dal's Ausläufer derselben mit
Nerven in Zusammenhang stehen, wflhrend die Cylinderzellen letzteres
nicht thun/ (Monti 7817, 1895).

Rana.

' DrascH tindet im Dünndarm des Frosches Nerven nur im Paren-
chym, nicht in der Grenzmembran (siehe Säugetiere). Der Plexus ist
grobmaschig mit spärlichen Ganglien Torsehen/ (Drasch 1668, 1881).

A ves.

"W. Krause findet im Dünn- und Difkdnnn, sowie in den Blind-
dArnien l>ei der Gans zum MnissNEKschen l'lexus gehörige Ganglien
und Nervenplexus vor. Kr verfolgt Nervenlaseru bis ins Gewebe der
Zotten und andererseits in die Muscularis. Die an den Teilungsstellen
der Nerven liegenden Ganglien bestehen aus 8—10^80 Ganglienzellen /
(W. Krause 460, 1861).

Auch Cloetta 263, 1893 Wudvt den Elementen des MsisSNEBSChen
Plexus entsprechende Ganglienzellen bei der Taube.

Sus, Schwein.

/Die Ganglien des MEisSNBRSchen Plexus ermangeln einer gemein-
schaftlichen, alle Zellen umschlielsenden Hülle; dies verleiht ihnen
das tlächenhafte Aussehen. Die Zellen sind in überwiegend grofser
Zahl rund, selten drei- oder viereckig. Zellnieni))ran vorlianden. Sie
haben wahre und falsche (diese sind keine nervösen Elemente) Fort-
sätze. Die wahren Fortsätze setzen sich direkt in die Nervenfaser
fort / (Manz 8788, 1859).

Lepus cuniculus.

T^i! TH(TH fmd Ganglienzellen beim Kaninchen im Rectum/ (Bill-
roth 3U, lö58).

/ Die Ganglien des Kaniuchendarmes wurden von Uasz zuerst
g!esehen. — Die Anzahl der Ganglien wurde zu ca. 100 auf 738 qmm
im submucösen und zu 2000 auf derselben Fläche (1 □") im inter-
Tini l^ulären Geflechte geschätzt (Frst, Handbuch 1867)/ (Krause 6516,
1884).

/ Der MEissNERsche Plexus ist im Dickdarm sehr entwickelt /
(Lipsky 3523, 1867).

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470 Dana,

/Die Masdien des MussNiRseilieD Plexus sind beim Kaninchen
weiter als die des Ai kkba( Hsclum. Die Funktionen des HEisSMBRscben
Plexus scheinen sich auf die Sensibilität des Dannes und auf die
Drüseuselnrtiou zu beziehen. Maridialtige Fasern kommen nicht vor/
(Ranvier 44öö, 1880).

Abbildungen vom Fiexuä submucoäus und myentericus vom Kanin-
chen finden sich bei Bawixz 7869, 1884.

Aretomys marmota, Mumeltier.

/ Flächenschnitte liefseu klar die Ganglien des MRissNiiseheii
Plexus mit ihrer Membran und der Einlagerung der Kerne erkennen.
Manz stellte die Existenz derselben (der Membran) in Abrede/
(Breiter 6501, 1861).

Menseh.

/ Die Ganglienzellen des MnasNiRschen Plexus enthalten Pigment-
kOmehen ün zielleninhalt / (Meifsner 895, 1857).

Fig. 209. A TUMiMblld dM Fl«siui mytatovieni «inM nangttborwMn SadM.

45iiial VBrgrSlMrt. g Orop]Mn you OangUenMllai.
Jl gUchimbild dM BubmucSMii Ftanu desselben Kindes. 45 mal vei^grOiiart.

f QsaglienieUeqgrappen. Nseh Btüm 8185» 18M.

/W. Kl^^^sK konstatiert den MEissNKHscheii Plexus auch im Pro-
cesbu« veruiUormis, sowie im ganzen Dick- und Düuudarm. Er kon-
statiert namentlich nach Natronzusatz in den Ganglienzellen mehr odsr
weniger zahlreiehe braungelbliche Pigmentkömehen.

Gegenfiber den RsiCHERTschen Angaben liefert W. Krause die Be>

stiltiguim, dafs Billrotus FiUtdeckung eines Nervennetzes im Darm
des Kindes nicht auf Irrtum benilit (W. Krause 460, 1861).

/ Im MEissNERscheu Plexus des .Menschen sind die GangiienzellcD-
gruppen kleiner und die Maschen enger als im AuERBACUsäen (siebe
Fig. 269) (Stöbr 8185, 1896).

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471

Firn» «yeitorieufl (Auerbach).

/ Nachdem der MBfssNBBSche Plexus von MnssmcB, BfLLROTH^ Maus,
BniiK, KoLLMANN Und Krause beschiiebin worden war, entdeckte

ArKRB\ri! (Umi Tinch ihm bpii;innten Plexus, dem er wepon der physio-
loL'i^rliru Deutung (küntraktiun der Muskelhaut zu vermitteln) und
hauptii<ichlich wegen der Lage innerhalb der Muskelhaut den Namen
Danamuskelgefleeht „Plexus myenterieus" gab / (Auerbadi 1862).

Auf der Karlsbader 87. NalurforBeEerYargammluDg (vergl. den
Bericht Seite 202) teilt Af küimch ergänzende Beobachtungen darüber
und über ein ähnliches Mageiigetiecht mit. Daun folgen Bestätigungen,
namentlich von Kulukek und Fbet.

Das Hauptgeflecht liegt immer an der ftufteren Seite der Ring-
muskelschicht, resp. zwischen dieser und der LftngsmuÄelsehicht, um-
spinnt immer das Darmrohr rinpsum und in seiner ganzen LSnpe und
enthalt ülKM-all (ianglien. Die Grolsenverhältnisse. wechseln bei ver-
schiedenen Tieren zwischen sehr weiten Gr*enzen.

£s wächst die quantitative Ausbildung dieses Nervenapparates mit
der höheren Organisationsstufe der Gattung.

Bei grofsen Tieren ist das Netzwerk aufserdem weitmaschiger und
aus dickeren Strängen hesteliond als ]>ei kleinpren.

Die histologischen Bestandteile des Ai KKitACüschen Plexus sind:

1. Fasern (blai's). Es sind beim Menschen und vielen Tieren 4—8
oder 2^4 solcher Fasern su einem Bündel gruppiert, welches von
einer zarten, aber rdehlich mit Kernen beseCsten Sdieide umhüllt ist;
eine kleinere oder gröfsere Anzahl solcher parallel nebeneinander
laufender Bündel macht dann iu Stämmchen aus. Bei anderen Tiereu
fehlen die Specialbündel und ihre Scheiden, und nui dab ganze Stamm-
ehen besitst eine dickere, bindegewebige HQUe.

2. Ganglienzellen. Dieselben sind bei grofsen Tieren gröfser als
bei kleineren; .aufserdem finden sich fast überall grofse und kleine
Zellen (auch Übergangsstufen). Viele dieser Zellen sind unipolare; .
andere senden zwei oder drei Nervenfasern aus. Namentlich die grofsen
Ganglienwllen sind von einer mit mehreien Kernen besetzten scheide
umgehen, welche bis zum Übergang der Auslftufer in primitive Fasern
reichen.

Verteilung und Anordnung der Fasern und Zellen : Das Maschen-
werk erster Ordnung besteht im wesentliclieu aus Fasern, Läugs-
BtJlmmen , welche untereinander in der queren Richtung durch Gang-
lien verbunden sind. Diese Ganglien liegen aber aufserdem in queren
Reihen (parallel den Kingfasern) angeordnet; benachbarte sind oft
durch Brücken verbunden oder sogar verschmolzen: so können gang-
liose Querbänder in der Cirkumferenz des Darmes sich aneinander
reihen. Solche ringförmige QuerULnder wiederholen sich in der Länge
des Darmes in fast gleichmft(^gem Abstände, ^^ringförmige Zonen*,
„gnngliöse Hente''.

sekundären Verriechtungen sind fast ganz faserig und ent-
halten nur hie und da emzilne Ganglienzellen oder kleine Gruppen
derselben. Der Zug der Fasern hält in ihnen durchaus die quere
Richtung tnne.

Endigung der Nerven des Plexus myentericus: Aus den innersten
Stufen des sekundären Geflechtes treten sehr feine Auslihifer in die
Kingmuskelsehicht, um in dieser wiederum geradlinig in querer

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472

Der Dann.

RichtUDg zu verlaufen. Sie btsteheu aus 1—2 rnmitivlasern und
teilen sich im letzteren Falle bald gabelig. Zwischen den letzten
beobachteten Fasern liegen immer noch mehrere, selbst 5 — 10 Muskel-
zellen; auch in der Längsschiebt treten ähnliche, feine, den Muskel-
fasern parallolc Ausläufer ein.

Das (lerit!t'ht steht in Verbiudung:

1. iluich die Mesenterialnerven mit den Centraiapparaten
Nervensystems;

2. am P\'lorus mit dem Magenmuskelgeflecbt nnd durch dieses

wiedenni) mit An] X^rvi ynn'r.

3. Ulli dein MKissNKiiücheu Gerieclit/ (Auerbach 6614. 1864).

/ Aufser beim Menschen lassen sich bei Taube , Hülm , Sperling,
Kaninchen Maschen erster und niederer Ordnung unterscheiden. Die
Maschen sind im ursprünglichen Zustande nach allen Richtungen hin
ziemlich gleicli weit . erscheinen jedoch an in erhärteten Flüssigkeiten
aufbewaiirteu rraiiai ateu in die Länge gezogen (Auerbacli 6080. 1862).

' Geklach unterscheidet bei Taube, Meerschweinchen uud Kaninchen
an dem Plexus myentericus (— AtiERSACDscher Plexus): 1. Ganglioi;
2. Kervenfasem.

Die Ganglien ])estehen 1. aus einer eigentttmlichen Grundsubstani;
2. aus Ganglienzellen: 3. aus Nervenfasern.

Die Gestalt der Ganglienzellen ist ziemlieii uuregelmäfsig , liauhg
eddg und bimfOrmig. Gegen Aübsbacb und KOlliker, welche die
Ganglienzellen grölst enteils als unipolare hinstellen, findet GekucB
fast stets mehrorr Fortsfttze, auch bipolare Zellen (Meerschweinchen,
Isolationspräparate ).

Die Ganglien sind sehr platt und bestehen fast überall nur aus
einer einsigen Ganglienzellenlage (Gerlaeh 6815, 187S).

Auch Klein ö610 , 1873 bestätigt Auerbachs Angaben / (Drasch
1068, 1881).

Der AuERBACUsche Plexus umgieht Marren und Darm als zu-
^ sammeuhängendos GeÜccht uud liegt zwischen Längs- und liingmuskel-
sehicht. £r besteht beim Kaninchen aus Masehen, deren Länge Ewisehes
2,428 uud 0,28(5 mm. deren Breite zwisclien 0,714 und 0,086 mm

schwankt. Der längere Dinclimosser der Maseheu ist der L:\ngsachse
des Daniics ])arnlle1. Die Striluge dieses (ietlfflit'^s l)estehen aus den
feinsten nackten Achsencylinderu oder richtiger >.ervenfädeu.

Myelinhaltige Nervenfasern kommen im (Sfefleebte nie Tor. In
den Queranastomosen und den Kreuzungs])U]ikten dieser Sti-änge liegen
gehäuft die Nervenzellen als charakteristiscli geformte Ganglien von
verschiedener (iröfse. Aus diesen Strän^'en und Ganglien entspringen
feine, aus 3—10 und mehr Nervenläden bestehende Bttndel, die unter-
einander anastomosieren , so dafs ein sekundftres (intermediäres) Ge-
flecht entsteht« dss in den Interstitien des (primäi-en) Hauptgefleehts
ausgespannt ist und sich von diesem durch dünne Stränge, engere
Masdien und Abwesenheit von Nervrnzen*Mi unterscheidet. Aus diesem
Getieclite entspringen die zu den Muskeln sicli l)egebenden Nervenfildeu.

Die Meseuterialnerven durchsetzen den Peritonealüberzug der
Magendarmwand und bilden das von Auerbach beschriebene Übergangs-
geflecht, das in dem straffen Biu<iegewel>e zwischen Serosa un{l Linjz^-
muscnlaris liefit und keine Nervenzellen enthält, wohl aber ein^ An/ald
ni> f'linlialtigei- Nn veiitasn ii : dei weiUius grolste Teil der JServeulasern
besitzt auch liiei keine M^elinsclieide.

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Nerf«B dw Darmes.

478

Nach seiner Tafelefkläruug zu schlierseii, scheint Go.niaew liaupt-
dehlich Kaniacheu uud Katze untersucht zu haben. Im Text seiner
Arbeit yermochte ich darfiber keine Angaben anfanfinden / (Goniaew
186, 1875).

Weitere Untersucher £and der AoiBBiCBBehe FlexiiB in LOwir,

Dbasch l(jö8, 1881 u. a.

/ Kamon y Cajal besclireibt unter Beigabe von Abbildungen den
Plexus myentericus im Darme von Rana / (Ramon y Cajal 7800, 1892).

/Ebenso wie im MnssNERschen Plexus (siehe diesen) finden sich
im AuERBACHschen Plexus (siehe Fig. 270) Zellen, Fasern der Nerven-
bflodel und Kollateralen (Meerschweinchen, Kaninchen. Hund. Hatte.
Maus, Kind). Am AuEKBACHschen Plexus läist sich feststellen, dafs die
Mehrzahl der (wenn nicht alle) Fasern der Nervenbündel einfach
RtMAKsche Fasern sind, welche von auften kommen, nm sieh mit den
Zellen des Ganglions vermittelst der Kollateralen und vielleicht auch
von Endarborisationen in Verbindung zu setzen.

lie.sultiit: Es bestehen in den Intestinalgauglien zwei Faktoren:
Nervenzellen, deren Ausläufer sich an die glatten Muskelfasern und
an die DrQsenzellen verteilen, und Fasern vom Sympathiens, verbreitet

Fig. 270. lifuigsschnin
daieh ein AVBBBAOB*
■ehe« Ganglion vom
viertägigen Meer-
Bcli wbIiicIwii.

a Untere Zellt- mit wtmi^

zalilruic-lieu AuslHufuru j
9 SSelle mit aiifKerordentlich

zahlreichen Auflänft'rn ;
b fXtrajfanjjIiouÄrcr Aiis-
läutVr einer Zelle; d Fuserii
der NervenbfiiMlcl : t ring-
ftrmig verUnfende Mnnkel-
fasern im Quersclinitt. Nach
Hämo« t Cajal 6820, 1883.

in allen Intestinalganglien, welche sie in Verbindung setzen mit dem
Grenzstrang des S>inpathieu8 oder anderen Nervencentren / (Ramon y
Cigal 6820. 1893).

In den (lanjLjlien der AukkbachscIumk wie auch der MKiss.vKHschen
Getiechte (siehe Fig. 271) hudeu sich Zellen, welche sich weder durch
den Charakter ihrer Fortsfttze noch durch ihren Bau von dei\jenigen
Zellen unterscheiden, die zu dem Bestände anderer sympathischer
Ganjrlicn versclüedener Art gehören. Sie hal>eu meistenteils eine un-
regelniiilsigc. eckige, ovale und rundliclie Form, wobei von dem K()ri)er
jeder Zelle mehrere Protoulasmafortsätze (Dendriten) ausgeiien, uud
Stets nur einen Achsenc^inderfortsatz (Metylenblauftrbung Ehruch-
Dogiel). Die Zellen enthalten grofse runde Kerne und beim Meer-
schweinchen Pigmentkömehen. Die Ausläufer der Protoplasma fortsfttze
bilden an der Peripherie des Ganglions ein GeHecht. Der Achsen-
c^'linderlurtsatz begiebt sich zu einem der zunächst telegenen Gang-
beii nnd konnte oft durch mehrere Ganglien hindurch verfolgt werden.
Die aus dem Ganglion an verschiedenen Stellen hervortretenden
Aclisencylinderfortsätze bilden diejenigen Bündel feiner Nervenfaseni.
mittelst welcher alle Ganglien «'ines jeden Darmgetiechts miteinander
verbunden sind. Femer beschreibt Dügiel Fasern, welche in den

Digitizcd by Gopgle

474 I>«r U»m.

Ganglien des AuEKBACHscheu üetiechts mh Pericellulärgefleehten
endigen (siehe Fig. 272). Diese Fasern nehmen zusammen mit den
Achsencylinderfortsätzen der Zellen an der Bildung der Nervenbflndd,
welche die Ganglien miteinander verbinden, Anteil.

Fig. 271. BympatlilaOlie BeUen ftus d«m AUBBSACHmImd Qefleelit eio«

Meersch welnch ens.
« Achseacylinderfortsatz ; h Frotoplasmafortsätze der Zellen, von denen eini^ die
■ympathinchen Zellen umflechten; 0 sympalhisdie Zellen mit kSrnigem Pigment. w«leh*
mit Methylenblau nicht gefärbt sind; d NcrvenfaBem der Bändel: >4 Ganglion; B Nerven-
faaerbundel, welche die Ganglien miteinander verbinden. Nach Duuikl 8217» 1895.

Diese Fasern nehmen aller Wahrscheinlichkeit nach im Ceiebnh

Spinalsystem ihren Anfang. — Die von Ramon t Cajal beschriebenen

ZelU'Ti hnhpj] ii;irh DoGiEL gar l^eine Beziehung, weder zu den Nerven-
fasern der Bündel noch zu den Klementeu der Ganglien. Alle Fort-
sätze derselben sind gewöhnlich einen und desselben Charakters. Diese

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Zellen wie deren Fortsätze liegen nur der OberHäcbe der (ianglien
und der sie TerbindendeD NeronfiiserblUidel an und stehen in gar
keinem Zvsanunenhang mit den Fasern der Gefleehte selbst So haben

FI(t> 272 a. « Fasern, wttlehe In dem Owogli«!! eine« AuBnsACHecben (Oeflerliti mit Peri-

cellnlärgeäechten endigen; 6 Achsoncjlinderfortflätxe (BWAKitche Fasern) der sjmpa-
tiHechen Zellen; A QangUoni B Bündel der Nervenfasern (Meeracbweinchenji Naob

DoaiBL 8217, mb.

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die Ton Ramon t Cajal als Nervenzellen beschriebenen Zellen der
AuEBBAGHflehen und HEissimueheti Geflechte in Wirklichkeit keine
unmittelbare Verbindung mit den Nervenelementen dieser Gefixte
und umwinden ausschliefslieh nur die Darinarfoi ipn Venrn. Kapillaren
und Lyraphgef^fse . indem sie um dieselben perivaskuläre tietlechte
bilden / (Dogiel 8217, 1895).

Fig. 272 b. a Fasern, welcln' in d» u Ganglien eines AuKiiBACUBcben (iotI< oIits mit Peri-
cellulärgeflecbten endigoa; i AchbencylinderforUÄtze (RKMAKsche Fasern) der syaij*-
tilisclien Zellen; c »ynipatliiscbe Zellen, welche mit Methylenblau nicht gefärbt sind:
A Ganglion} B BOndel der NervenÜMera (lleenohweinohen). Mach Dooikl ^17,

/Gerota gelang es, eine Lvmphscheide, welche den Plexus myeii-

tericus des Dünndarmes und des Dickdarmes begleitet, zu injizieren.
Die Injektion gelang l>ei Mensch, Affe, Katze. Kaninchen. besoiidPi-?
leielit ahei bei neugeborenen Menschen und kleinen Kindern. Da^
Lyniphuetz folgt den Zügen des Plexus myentericus selbst und ist
nicht SU verwechseln mit einem von Auerbach beschriebenen Lyroph-
gefilfonetz, welches konstant an der inneren Seite vom Hauptstratum
des Plexus liegt, dessen Stftmme und Knoten kreuzend/ (Gerota8151,
1896).

Rana und liufo.

/Klkin besclireiht den Ai f'mim iisrhen Plexus im Darm von Frosch
und Kröte; er sieht Korper uud l ortsatze der Gauglienzellen bisweilen
in einer Kapsel liegen. Aufser diesem in Maschen liegeuden System
von Ganglienzellen findet Klein ein zw(>ite8 System von Ganglieii-
Zellen. Dieselben sind zwei- un<l dreimal so grofs denn ersterc: sie
sind mnlti|)nlar: ihr Protoplasma, welches deutlich ribrillUr ist. mit
Körncheu zwi>clieü den Fil)rillen . besitzt einen oder zwei lange dicke
und mehrere kurze dünne Fortsätze. Die Zellen liegen meist isoliert,

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Nerven det Dannes. 477

hisweileii im Ceiitniin einer Masehe (xler öfter nahe einem Nerven-
sUiumi, welcher die Maschen au einer Seite umrandet. Bisweilen sind
diese Zellen so zahlreieh, dafe jede Masche eine enthält Jede Zelle
steht mit einem Nervenstiimm aus dem Flexas durch einen AuslAufer
in Verbindung/ (Klein 6616, 1873).

Gallus, Huhn.

/ Die NervenstAmmehen der Maschen erster Ordnung des Plexus
mventericus im Darm enthalten gewöhnlich 8—12 Fasern/ (Auerbach
6686, 1862).

Columba, Taube.

' Die Nervensti^niinchiMi der Maschen erster Ordnung des Ai'ER-
BACHschen Plexus im Darm enthalten gewöhnlich 6—9 Fasern / (Auer-
bach 6686, 1862).

/Die Nenrenfaserstränge, welche die Ganglien des AuBRBiCHSchen
Plexus im Dünndarm vereinigen, ))esitzen im Dfinndarm eine Dicke
▼on ca. 17 n (Geriach 6615, 1873).

Auch Cloetta 203, 1893 tin(h4 lu'i der Tauhe Gaiiglienzelleu-
gruppen sowohl zwischen Längs- und Ilingmuskelschicht als auch in
letzterer selbst

Passer domesticus, Sperling.

/ Die Nenrenstämm^en der Maschen erster Ordnung des Plexus
mvratericus im Darm enthalten gewöhnlieh 4—7 Fasern/ (Auerbach
6«B6, 1862).

Equus caballus,
Pferd.
/ScHAAr konnte im

Bindegewebe der Li\ngs-
und Kreisfaserschicht

Ganglien und auch
Ganglienzellen auffin-
den. Bei der Dicke der
Muskelschicht konnte
pr einen repelniäfsigon
Plexus inyi'ntericus nicht
nachweisen / (Schaaf
6655, 1884).

Lepus cuniculus,
Kaninchen.

, Die >ier\eustiimm-
chen dcir Maschen erster

Ordnung des Auerbach-
schen Plexus im Darm
enthalten gewöhnlich 4
bis 7 Fasern > (Auerbach
6686, 1862).

/Die Nervenfaserstränge, welche die Ganglien des AuRKBACHSchen
Plexus vereinigen, besitzen im Dünndarm eino Dicke von 22 u.

Gfiu.ach beschreibt beim Meerschweinchen und Kaninchen dii*
Anordnung des Plexus genau (siehe Fig. 273—275). Er hndet neben

Fig. 273. Primäres und sekundärea Geflecht de«
Plexus myentericus aus dem Dünndarm des
Kaninchens. Goldpräparat. Hartiuu;kOk.III, ä;rateai4
(rediudert anf *lh). Nach OimLAOB 6611», 1878.

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Der Darm.

dem Hauptgefleeht noch ein sdmndiTeB Geflecht Letzteres bildet ein
Maeehenwerlt, welches das Hauptgefleeht inoig durchzielit und die
Stitnge desselben miteinander Terbmdet/ (Gferlach 661&, i878).

/Markhaltige Fasorn kommen nicht vor im Plexus myentencus

imd in Meissners Plexus des Kanincliens.

Vom Plexus myeTitprirn'^- <:elieii Nerveufasern al), welche im Innern
seiner Maschen eiucu isekuüdäreu und hbrilläreu Plexus bilden, der
keine Nervenzellen enthalt / (Ranvier 4466, 1880).

Cavia tobaya.

/Gerlach findet, daft die Dichte des AiKKBAcnschcu Plexus im
Darmtraetus sich ganz nach der Stftrke der betre£fendeu Muskulatur
richtet.

nums des Meersohweinohens. y-^^ 275. Hauptgeflecht aus dem Dünndarm

Qo]d|Mripaml HaitOMk <^ III, des Meerschweinohens, a Stränge des sekun-

fl^ 4 (ledneiert aaf Vs). Naeb därcn Geflechtes. Goldprjiparat. Hartnack ok. III,

GBIII.AGB 6615, im Syst. 4 (ledoiiert Mf V»). ümeh Osai^H 6615,

Die >'erveufasersträngc , welche die Gauglien vereinigen, besitzen
im Dünndarm eine Dicke von 20 ju.

Auerbach weist den Strftngen einen longitndinalen und den Gang-
lien einmi transversalen Verlauf an.

Gkrlach weist dar;nif hin, dafs diese Aiit^nhe nur für den Dünn-
darm des Meersrhweincheus pafst. ^Ik'i allen anderen Tieren, die
Gerlach untersuchte, lagen btruuge und Ganglien sowohl in lougi-
tudinaler als transversaler oder auch sebrftger Richtung. Hiernach
wird sich im wesentlichen auch die Form der Masehen richten; wir
sehen daher im Dünndarm des Meersclnveinrhens in der Überzahl
rechteckige Maschen, während bei anderen Tieren die Masch<Mi des
ersten Geflechtes meist gröfsere, o— Seckige Figuren darstellen,
zwischen welche sich auch kleinere, 3 — 4 eckige Maschen einschieben/
(Gerlach 6615, 1878).

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Nerviea im Dume«.

479

Mensch.

/ Die Gauglieu des AuKKBACHscheu Plexus sind beim Menschen
grtfiser als beim Kaninchen (Auerbach 6686, 1862).

Die Nervenfaserstrftnge,
welche die Gauglien ver-
eini{ren . Itesitzen im Düun-
darm Iniim Kinde eine Dicke
von ca. 20 ju / (Gerlach 6615,
1878).

/ Eine Abbildung des
ArrRRACHsclieii Plexus aus
dem Dünndarm vom neu-
geboreueu Kind zeigt Fig.
276/ (Klein and Noble
Smith 312, 1880).

Znsammenhang zwischen
AiEBBACHSchem nnd
MiigsKKRSchem Plexus.

/ Zwischen dem iMEiss- ^HS- 276. Bin Stück des AUS&BAOHschea
NERSchen und dem Auer- Vlmm mu d«m Dfinxidann de« Mogebo*
BAOHSchen Plexus findet ^mmi Kindes. Ungefähr d6f«eh vergröfaert.
beim Kaninchen ein Faser^ ^««h Klu» and Noblb Siixni 812, 1880.

austausch statt.

Die Kei venfaden des Mageudarmgeliechtes entspringen auf zweierlei
Art aus den Ganglienzellen:

1. Indem die Zellenfortsfttze , in verschiedener Richtung aus-
strahlend, durch Teilung und Verfeinerung zu Nervenfäden werden;

2. indem die in einem Zellenfortsatze einer unipolaren Zelle
enthaltenen Fibrillen ins Ganglion eintreten und in einer Kichtuug
weitergehen.

Gegen Gbrlach existiert der feine Nervenfilz, der für die graue

Substanz der Centraiorgane so charakteristisch ist, weder in den
Han^lien noch in den Strängen des Darmgeflechtes / (Goniaew 186,

1Ö75).

/ Auch Drasch konstatiert bei Säugern im Dünndarm den Zu-
sammenlmng des MiissNRRschen und AuERBACnschen Plexus, femer die
' Verbindung des MEissNERschen Plexus mit dem Geflechte zwischen
den LirarariOHNschen Krypten und dem der Zotten / (Drasch 1668
1881).

. Zur Untersuchung des Plexus myentericus wählte Bartenjeff
den DQnndann von Ratten, Mäusen und Kaninchen, zur Untersuchung
der Nerven der Submucosa und Mucosa den Dünndarm junger Hunde.

Der Dünndarm ist viel nervenreicher als der Dickdarm oder der
Magen. Der Ai'ERBACHsche Plexus besteht vorwiegend aus niarklosen
Nervenfasern; es läist sich übrigens eine Beimischung markhaltiger
Fasern konstatieren. Der AüicRBA<«sehe Plexus verbindet sich mittelst
feiner Zweige mit dem MEissNERSchen. Aus dem MEissNERschen Plexus
geht ein Teil der Fäden zur Ringmuscularis, der andere dringt in die
Muscularis mucosae ein, der dritte Teil der Faseni gelangt zur Mucosa.
Zwischen den LiEBERKüHNscheu Drüsen finden sich Ner\en und kleine
Neneuzellen, welche durch dünne Fäden miteinander in Zusammen-

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480

Der Darm.

hang stehen. Im Gebiete der Zotten haben die Nervenfasern das
Aussehen hinger Fäden, welche korkzieherartig gewunden sind; die-
selben pelnngen bis zum Epithel. Ob sie sich mit hingen Fortsätzen
der iiechi'rzell( 11 verbinden oder blofs an diese Fortsätze anlehnen, wird
nicht mit Bestimmtheit entschieden; (Bartenjeff 852, 1891 uatl» dem
Referat von Lulganow in Sehwaibes JahroBbericht).

/Über die Viseeralganglien (AuERBACHScher und MEissmitseber
Plexus) giebt Ramon y Cajal folgende ZuBammenfiissung :

1. Die Viseeralganglien bestehen aus multipolaren Zellen, deren
Ausläufer, narbdoni sie sich öftei"« verzweigt haben, in d\o Plexus
Ubergehen, welche in den glatten Muskellaseru oder in den Drttsen-
zellen endigen.

2. Jedes Ganglion besitzt auch Fasern der Nervenbündel (welche
sieb TieUeicbt mit den Fasern des Grenzstranges des SympathioiB

Fig. 877. Fig. 278.

Fig. 277. ATnaSBAOBlHiliar Flmn» yom KMiMikwcüiolMndann. SdnnMfa
VaigrSbenm;. Nach Emmx nnd O0btr8K 7815» ISM.

Ftg. 278. MElSSNiRRpoher Plexus aus der Subinuoosa des Meerschweinchen-
diunmea (Duodenum). Schwache Vei^röfaerimg. Nach Bkkoa und Gühthkr 7315, 1895.

verbinden) und KoUatemlen , welche zwischen den Kervensellen
endigen.

3. Jede r^rfisc nnd vielleicht j»>(le noch so kleine Gnippe glatter
Muskelfasern enthält interstitielle Nervenzellen, deren Ausläufer den
Plexus verstarken, der durch die Viseeralganglien und die Fa^eru
vom SympathicQS gebildet wird.

4. Jedes Chiasma bildet nicht allein einen Durchkreuzungspankt,
sondern mich einen Bifnikationspunkt für einige Fasern der ^eiren-
bttudel und für Ausl.iufer der visceralen Ganglienzellen.

5. Es l>estehen Anastomosen weder zwischen den Zellen der
visceralen Ganglien noch zwischen den Fasern der Nervenbündel
noch zwischen den Kollateraleu. Ebenso verhält es sich wahrsefaeiolicli
für die interstitiellen Zellen ; (Ramon y Cajal 6820, 1893).

Endlich stelle icb in Fig. 277 nnd 278 noch zwei Abbildungen des
Ai'EHBACUschen nnd Mri^'^NFKsclien Plexu^^ zusammen, und zwar beide
vom Meerschweinchen und l»ei schwacher Vergröfserung, um so einen
Vergleich der Gröfsenverhältnisse zu ermöglichen.

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Neiroi des DatiMf.

481

/Physiologisches: Stöfst man einem dekapitierteii Triton eine
Nadel in den Rückonmarkskaual ein, so zieht sich der Darm zu-
sammen, und die Zellen schwellen au; nach einiger Zeit folgt Er-
weiterung des Darmes und Abflchwellen der Zellen. Aber auä bei
ZentOmng von Hii n und Rückenmark wird Farbstoff ans dem Darm
resorbiert / (Spina 5234, 1881).

Der Plexus myentericus ist ein „automatisches Beweguugs-
centrum". Dieser bedingt, dafs selbst ausgeschnittene Darmstücke
(ähnlich wie das Herz) noch eine Zeitlang ihre Bewegung fortsetzen /
(Landois 560, 1896).

NerTeiendigBBgeB in dei glatten HvdLelfaseni des Darmei.

Über dieses Thema finden wir ein eingehendes Referat in der
Arbeit von £. Mollkr 6305, 1892 ; ich halie thisselbe in vielen Punkten
der folgenden Sehilderung zu Grunde gelegt.

/ KöLLiKEB fand 1862, dafs sich die Kervenstilmme in feine Fäden
verteilten, welche, nachdem sie sich verzweigt hatten, mit freien £nd-
anslftufem schlössen. Auerbach (Virchows Archiv, Bd. 30) fand, dafs
von gewissen Lügen in dem mächtigen Plexus zwischen dem Längs-
und Ringmuskellager des Darmes feine Auslilufer in das Ring- und
Längsmuiikellager eindringen, um hier haupt^ichlich geradlinig, d. h.
parallel mit Muskclfädeu zu verlaufen. Die feinsten Ausläufer dieser
Faden, welche Auerbach sehen konnte, lagen mehrere bis 5—10 Zellen
voneinander entfernt.

Klebs (Virch. Arch. Bd. 32 1 1865, Fkaxkenhäuser (Di»' Xerven der
Gebärmutter und ihre Endigung in den glatten iMuskcilaseru , Jena
1867) und Arnold (Die Gewebe der organischen Muskeln, Leipzig 1869
und Stricsebs Handbuch 1871) untersuchten die Nervenendigungen in
der glatten Muskulatur gründlich.

Arnold findet, dafs im Bindegewebe, welches die Muskelteile um-
hüllt, die Nerven weitmaschige Plexus (( iiuudplexus) l)ildeu. Von
die&en geht ein die Muskelbündel umspiuueuder sekundärer Plexus
(intennediftres Netz) aus. Von letzterem gehen feine Fäden zwischen
die Muskelfasern hinein, diese teilen sich in noch feinere, welche so-
wohl in ilirem Verlauf als aueh an don Teilungstellen dunkle K inner
von gerundeter, elli})tischer oder kantiger Form enthalten. Die Fiideu
auabtomosieren (intramuskuläre Netze;. \ün diesen Netzen gehen
Fftden aus, die sich in die Muskelsubstanz hineinsenken und darauf
in die Kerne eindringen; hier verbinden sie sich mit den Kömem
dos Kerns um darauf quer durch die Zellen hiiKlundizugehen und
sich von neueui mit dem intramuskulären Netz zu vereinigen. Franken-
häuser läfst die Nerven im Kern enden / (E. Müller OHOS. 1892).

/ Die letzten Nervenendigungen in der Muskulatur beini Meer-
schweinchen und Kaninchen untersuchte Gkklagh. Von den Nerven-
stAmmcheu des sekundftren Netzes (Gerla< n) des AuBBBAcnschen Plexus
gehen feinste Nervenfasern ans. die sich bisweilen in ein Korp(^rrhen
fortsetzen, das wieder einten oiler zwei Fortsätze ausschickt. I)ie Fort-
satze verlieren siel» zwischen den glatten Muskeltasern ' (Gerlaeh 0615,
1878).

/ Auch LOwrr (Sitzungsber. d. Wiener Akad. Bd. 71, 1875) unter-
scheidet einen Gnmdplexus, einen intermediären und einen intrn-
umskuläreu Plexus von Nerveufädeu. Die Art der Verbindung der

Upp«l, Lehrbuch IL . Sl

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482

Der Dmrm.

Ternnnalfihrillen , welche in das iutrainuskuläre Netz eiogehen, mit
der Muskelzelle testimmt er nicht genau.

ARNimiK und GoKiAEW verfolgten die Nerven bis zu den Mnikel-
kernen / (E. Müller 0305, 1892).

/ Die st'kinKlareii StriiDge <1f^s Plexus mveutericus strahlen bQschpl-
oder pioselti 1 iiiig in die Muskulatur aus. In der Nähe der letztereo
teilen sich die Iciueu Fädeu mehrfach ; feine Fäden senken sich in das
MDskelBtratum ein; hllufig gelingt es, die Fftden bis an die sehr dentr
lieb hervortretenden Muskclkeine zu verfolgen / (Goniaew 186, 1875).

Dkasch (SitzungslHjr. d. Ak;ui d. Wiss. Rd. 71, 1875) eihielt mit
LöwiT hinsichtlich der Nervenendeu iii der Muskulatur ü!h rciustiin-
mende Kebultate, ebenso Gscheidlkn (Archiv für mikrosk. Anut. 14. Bd.,
1877) (E. Maller 6805, 1892).

/ Die Kerven endigen in den glatten Muskelfasern mit mehr oder
weniger langen Zweigen ; oft sind dieselben so kurz . dafs es schwer
ist, sie zu unterscheiden. Wenn diese Zweige in Kontakt mit den
Muskeielementcn treten, bilden sie eine Endarborisation , eine moto-
rische Platte.

Betreifend die Innervation der glatten Muskelfosern stellt BANnra

die alteren Daten zusammen. (Krausf:, Tolot? chinoff , H£.vocQüB,
Goniaew, Löwit. Elischer, Gscheidlkn) ' (Kunvier 4466, 1880).

/Lustig (Sitzungsber. d. Akad. d. Wiss., Bd. 83, 1881) findet,
dafs die feinsten Nenrenendzweige mit dem Kernkontur sich yerbanden,
oder dem sog. Protoplasma- oder Kernfortsatz (ein central dem Kein
zunächst Lrelefieuer. mit Gold intensiv fiirhharer Teil des Protoplasmas).
Walirsciieinlich tritt jede besondere Muskelzelle mit einem Nerveu-
faden in Verbindung.

Auch Ranvier (Trait^ technique d^Histologie) unterscheidet einen
Grundplexus, einen intermediären und einen intramuskulären Plexus.
Die Nervenfäden treten in der Gegend der Kerne der Muskel/ellen
in YerbiTidun'? mit dem Protoplasma der Zellen durch knollenartige
Verdickungen, die uniriittellmr auf dem letzteren liegen und von
Ranvikr „motorische Flecke" genannt werden.

Nach Arnstrin (Anatomischer Anzeiger, Bd. II. 1887) dringen
die Fäden zwischen die Muskelfäden hinein, um zu enden, „ohne End-
knöpfe oder taches motrices zu bilden (E. MtlUer 6305, 1892).

/ Naeli ( )BREGIA soll die Nervenfaser in die glatte Muskelzelle
des Hundedarmes eindiingeu. Sie verläuft durch den Kern so, dafs
nicht die Mitte des letzteren, sondern dessen Seitengrenze mit der
Faser verkiifl])ft ist. Er sah auch mehrmals diese Endfaser aus dem
Kern wieder lieranstreteii , der T-.Tii^e nach den Zellkörper durch-
ziehen, um (iauii wieder frei zu erscheine?!. Das hatte schou Arnold
beobachtet und gesagt, dals diese wieder erschienene Faser in den
Plexus intramuscularis zurückkehrt. Obrbgia sah nun, dafs diese
feinen Fasern, welche aus dem Kern einer Muskelzelle wieder aus-
treten nach einem verschieden laugen Verlauf, eine zweite jzlatte
Muskelfaser erreirhon unrl der L;Hi?e nach den Kern wie oben durch-
ziehen. Selbst die Durcbziehuug einer dritten und vierten Zelle konnte
gesehen werden / (Ohregia 4123. 1890).

/ Dafs die feinsten Nervenfasern sich mit den Muskelzellen in
der Nähe des Kernes (LOwit) T(<rliiiiden , ist zwar nicht sichergestellt,
aber SniihT-TERPECKER wahrscheinlicher als die von Fhantkenhäuser und
Arnold angenommenen Beziehungen der Nervenfasern zu dem Kern

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Nenr«n des Dvmes.

483

re^. den Kernkörperchen / (Schiefferdeeker in Behrens , Kossei und
Schiefferdecker 2005, 1891).

/' Zusammenfassung für 1 892 nach E. Müller :

1. Die Endfasern bilden durch Anaatomosen ein wirkliches Netz;
Arnold, Lowit, Kakvier u. a.

2. Freie Enden der Nenreo in der glatten Muskulatur, KOluksr
1862, Arnstein; E. MOllbr sehlieflst 8i<£ dieser Ansieht auf Grund
seiner Untersuchung mit der GoLGischen Metliode gleichfalls an.

E MrLLEK sell»st kommt zu fol^uMidL'ii Resultaten: Vom IMexus
Auerbachs gehen reichliche Nervenstiimnu', d. h. Bündel feiner Nerveu-
fädeu, iu die Muskcllager hiueiu, gewöhnlich fast wiukelrecht gegeu
deren Yerlaufsriehtung. Ein Teil der Bändel endet, indem er mit
den Muskelzellen iu Verbindung tritt; ein anderer Teil geht quer
durch die Muskellager hindurch, um sich mit dem Plexus Meissners
und dem siibscrösen Nervenplexus zu vereinifjen. Diese letzteren
anastomosiereiulen BUudel sind recht zahlreicii. Es hnden sich grofse
Endverzweigungcn mit mächtigen Zweigen, welche einander oft
kreuzen, ehe sie endigen; oder man kann ihnen zur Seite kleine,
l)üsch»'lförniif]ie Bildunfien kurzer, zahlreicher FiUlen sehen, welche
durch Vt rzwiigung eiues einzigen entstanden sind, und ferner zahl-
reiche Ü bergäuge vou
Terscfaiedenem Aus-
sehen zwischen den
erwähnten Verzwei-
gungstyjuMi.

Die leiueu Zweige
endigen mit einer keu-
len- oder l»irnenförnn-
gen Anschwellung. die Fi;: 270. Nervenendfaden in der Musoularis dM
sich auf eine Muskel- Hundedarmes. Nach £. Müllkr 6305, 1892.

Zelle legt (s. Fig 279).

Oft finden sich die Faden ihrer ganzen Lftnge nach mit dergleichen
kleinen Platteu versehen, oft an kh'inen. kurzen Stielen sitzend und
eine jede mit ihrer besonderen Muskelzelle in Verbindung tretend.
Es kann also jeder Nervenfaden mehrere Muskelzellen versorgen.
Die Endvarikosität, womit der Nerv endigt, legt sich auf deu Zellen-
kOrper selbst, berührt denselben, senkt sich aber nie in denselben
hinein. In einem Prilparat vom Lilngsmuskellager des Hnndedarms
war die Zahl der frei endigenden Nervenfilden eine so grofse, dafs
jede Muskelzelle mit einem Nrrvenfaden in Verbindung treten sollte.

Zusammenfassung : Die reichlich vorkunimendeu Bündel von
Nervenfäden, die sich im Muskellager des Darmes befinden, zerteilen
sich in feinere Zweige, die sich auf eine sehr cbarakteristische Weise
miteinander verflechten, ohne jemals wirkliche Anastomosen einzu-
gehen. Schliefslich gehen aus diesem Netzwerk mit seinen gröfseren
und kleinereu Maseben und gröberen und feineren Balken feine
Nervenfäden hervor, die gewönnlich parallel mit den Muskelzellen
verlaufen. Diese verzweigen sich auf eine sehr typische Weise, und
die Zweige in dieser Endarborisation endigen als freie Fäden, sich
mit dem rntt(»i)lasma der Muskelzellen in V<M-bindun<; setzend.

E. MCllek erhielt mit der GoLGiscben Methode im Zwiscbeuraum
zwischeu der Bing- uud Läugsmuskulatur aufserordeutlich reichliche
Bftndel von Nervenfilden, die sieh in verschiedenen Richtungen kreuzen

81*

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484

Der Darm.

und hierdurch ein enges ileehtwerk bilden, so da(k das Studium der
Nenenzellen erschwert wird/ {K Müller 6305, 1892).

Berkley untemirlitr Endiguugeii der Nerven in der Muscii-
laris nnicnsae des Hundedarines. Er beschreibt zwei Arten von
Nerveuendigungeu, die eine in Form einzelner grol'ser Eudzwiebeln.
die andere als eine Beihe tob kleinen, kugel&hnliehen Knöpfen,
welche zwischen den Muskel&sem liegen. Um eine Nachpriunng

Fig. 280. BBRK.I.EY8 erBto Art der Nervenendigung in der Musoulaxls

muooaa« des HondedaxmM.

^Nervenbündel; 2? Endzwiebrl ; C dazwisrlun liegender Nervenabschnitt; J) abeiranler
Nen'enzweig, der in zwei kleine Zwiebeln endigt. Nach Bkrklbv 6076, lödä.

Ffg. 281. BTUHTTiBT» swvita Alt der Nerveawidiguwg in d«r Jtnioalafto

mucoBae des Hundedarmes.
jI Nerven, welche die ülutgetäftt» uniapiuncn; Ji G^hTh; C temiiuaie Knüpfe Kwiächtta
den MuBkeUaaertt. Nach Bkbklst 6078, 1898.

ZU ermöglichen, gebe ieh Abbildungen Berklbts in Fig. 280 und 281

wieder (Berkley 6076, 1893).

/ Aus der Arbeit von E. MlLi.tK geht hervor, dafs, währeud mau
im allgemeinen Ober die Anordnung und Verbreitung der Nerven ach
geeinigt und die Darstellung Arnolds angenommen hat, die Meinungen
über die Art der Endiiiiinip sicli ■-rlnoff rj-ctreiit^berstehen.

Der Ansehiiuunji Aknolds (siciu* oln'iij haben sich im grol'seii uii«i
ganzen Löwit, Aknsiein und Güniakw, Gscheidlen, LtsTiu, Riü<viKK
angeschlossen.

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Nerven du Duntm.

"über die letzte Eüdiguug sind folgende Memuugen vertreten:

1. Frei»' Enden in den '^rlatten Muskeln. Köllikek 1862. Aknstein
(Methylenblau), Ekik Mülllk (Gouii-Methode), iii.müä (beide Methoden).

2. Die Endzweige der Nerven gehen zu den Kernen der Muskelk
fasern, und zwar zu den Kemkdrpem. FramkbnbXusir. Ähnlich Lusno
und Bernfieim.

3. Die Kiid/weige gehen zwar in den Kern, veriussen denselben
aber wieder, um sich (nach Ahnulu) wieder mit dem intramuskulären
Netze zu vereinigen, oder es liegen (Obsbgu) die letzten Endigungeo
in der Sabettnz der Zelle selbst

4. Ranvier und Löwit hingegen halten an einem Endnetz fest
In der Nähe der Kerne der Muskcleleinente stehen die Balken des
Netzes mit den Zellen in Verbindung; nach Ranvier sitzen hier
motorische Fleeke anf kurzen Stielen.

5. Die Ansicht von Paul Schultz (der Darm vom Kaninchen und
Hund untersuchte): Es sind zwei Systeme vorhanden: a) Das eine
stellt den motorischen Apparat dar, wie man ihn auch bisher auf-
gefafst hat, und wie er b^nders von £. Müller geschildert wird.
Dabei erhält nicht jede Zelle eine besondere Nervenfaser, wohl aber
hnden sich an letzteren Endknöpfchen (birnen- oder koll>enförmige
Anseliwellnn'jon auf kurzen Stielen). Jede Zelle tritt mit einem der
Eiidknöpfclien oder doch einer Varikosität der Terminal tihrille in
Kontakt, b) Schultz beschreibt ein neues System von aufserordentlich
zahlreichen, mit feinen Ausläufern versehenen GanglienzeUen, welche
zwischen den Muskelzellen selbst liegen. Von jeder Ganglienzelle
cehen zahlreiche feinste Fortsetze aus, welche nicht anastomosieren.
Auch diese zeigen im Verlauf und am Ende kleinste Knöpfchen mit
sehr kurzen Stielchen. Aulserdem geht ein längerer Fortsatz ohne
Kuöpfchen von der Granglienzelle aus; derselbe senkt sich in einen
Nervenstanun ein. Schultz sieht in diesen Ganfflienzellen mit den
vielen kurzen und dem einen langen in den Stamm sich einsenkenden
Fortsatz den sensiblen Nervenapparat der glatten Muskulatur.

Schultz giebt zahlreiche Abbildungen der Nerven- und Ganglien-
zellen aus der Muskulatur des Magens. Seine Fig. 34, 35, 30, 37
lassen kaum einen Zweifel, dafs es sich hier um Ganglienzellen handelt/
(Schultz 7829, 1895).

Die Muskelnerven bilden in der Muskulatur selbst ein reiches
Gelieclit rechteckiger Maschen, aus welchen Nervenfasern abschwenken
und nach wiederholter Teilung au die Muskelfasern herantreten, an
(nicht in) denen sie frei mit einer kleinen Anschwellung endigen
(StObr 8185, 1896).

Nervenendigangen in der Mncosa.

/ KöLLiKER beschreibt beim Frosch in der Mucosa des Dttnndarnis
r^in Kiirliut/ ])]nsser, feinster, stellenweise kernhaltiger Fädchen/
(KüUiker 329, lbö7).

/ Es findet sich im Dünndarm bei Säugetieren in der Schleimhaut
ein Plexus, der aus primären und sekundären Netzen besteht, zwischen
denen ein Faseraustausch stattfindet. Der Plexus entspricht der ganzen
Dicke der Schleiniliaut (siehe Fig. 282) und versorgt die Muscularis
mucosae, die LiEBKKKCHNschen Krypten, die Gefäfse der Schleimhaut
und steht in Verbindung mit dem MfiisöNERschen Getiechte (eine

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486

Der Dum.

iBiiervatiou der Muscularis mucosae von seilen des M£iJ>SNERschen
Plexus stellt Drasch nicht in Abrede). DiuscH nimmt an, dafs das die
IdSBEBKOBNscben Drosen UDspiiinende Nenrennets in der Bich von der
Zotte auf die KiypteB fortsetzenden Membran verlaufe.

Die Zottennerven habtui mit denen des Plexus zwischen den
LiEBEHKrHNsilieu Krvpten Zusammenlianj^r. >rarhtige NervenstAmme
tauchen mit den Gefälsen auf und verlaufen uuverzweigt mit jenen der
Zotten eine Strecke weit Unter der Zottenoberfl&ehe (siehe Fig. 283)
findet sich ein Netzwerk, welches teils durch Verzweigang der an der
Basis eintretenden Nerven, teils durch Fasern zu stände kommt,
welche aus Ganglienknoten entspringen. Die ganze Membran er-
scheint von einem gleichförmigen Nerveuuetz bedeckt, dessen üaupt-
mfldieii dadurch fast gleiche I)ieke beibehalten, daft die Faaem
derselben von den eingestreuten Ganglien neue Znilkge erhalten.

Fig. 282. Bohzütt daroh die
Schleimhaut und Submuooaa eines
KaninohesdAnnM. Zeigt die Lisbsb-
■OBMMhen Krypten mit dem dieselben

umspinneudon Xorvcnru'tze. ITartiiack Ok.3
Obj. 7 (reduziert auf " lo). Nacii Dbascu
1668, 1881.

Fig. 283. Vom Epithel befreite Ka-
ttjaebensotto. Zei^ die EottenkApillwca

Hil l die Gaii^rlienknotcn des Zottenplexu<.
Uartuack Ok. 3 Obj. 7 (reduxiert auf *fj.
Nach Dbam» 1668, 1881.

Von den Maschen dieses Netzes treten Zweigchen ab, welche ent-
weder die Gefi\fse weiter l»ej;leiten oder sich unter fortwährender
Gabelung in die Felder verlieren, welche die Kapillarsciilingen um-
grenzen. — Die Stämme des Plexus im Innern der Zotten sind
mächtiger als die des Geflechtes der Grensmembran. Die zu den
Muskeln ziehenden Nerven endigen in der Nähe des Keines. —
Beide Geflechte (Grenzmenibrangetiecht und Geflecht im Innern der
Zotten) zeigen einen Zusanunenbaiig. Ebenso liilugen diese Geflechte
mit denen der übrigen Schleimhaut zusammen. Zwisclien den Epithel-
zellen verlaufende Fftsern, welche wahrscheinlidi Yom Plenis der
Grenzmembran ausgehen , konnte Dbasch nicht mit Sicherheit nach-
weisen (Drasch 16(38, 1881).

Uamon y Cajai, (Gazeta Medica Catalana 1889) liat mittelst
der GoLiiischeu Methode in den Villi der Darmschleimliaut l)esoudere

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Merrai 4at OaniM.

487

Nervenzellen von Stern- oder Spulenform entdeckt, die niiteiüaiider
auaätomoäiereu und hierdurcii zusammen ein 2setz\verk mit verdickten
Enotenpankten bilden, weldie also gerade toh den ZellenkOrpern zu
den aboi erwfthnten ZeUen auagemaeht wurden.

E. Müller findet ein zusammenhangendes Flechtwerk von Nerven-
fäden in der Mncosa, welches sich von dem subserösen T.njrer quer
durch die Diirniwand hindurch ganz bis an das Cylinderepithel aus-
breitet. Zwischen den beiden Muskelhäuten sowohl als auch in dem

snbmnoösen Lager ist das Fleehtwerk
reichlicher als sonst. Dies sind die beiden,
seit Meissner und Auerbach bekannten
Nervenplexus. In der Mucosa finden sich
tiefgelegene Plexus (wovon Nerven unter
anderem auch zu den LiKBBiiKümrechen
Drüsen abgehen) und die, welche sieh
in den Villi befinden. Beide h&ngen zu-
sammen. Die r>ilder
nach der GoLuischen
Methode stimmen mit
den von Drasch mit
Goldchlnrid erhalte-
nen tiberein. Doch
finden sich nicht
wirklich zusammmi-

hftngende Netze,
wohl aber tauschen
die Bündel Fftden
aus , keine wahre
Anastomosen.

Das Prinzip für
die Nervenendigun-
gen ist dasselbe wie
in der Muscularis:
eine immer feinere
und feinere Zerteilung der Fädenbfindel
bis zu den einfachen Fi\den, welche dann
entweder Endfilden sein können oder
sich ein oder nielirere Male in solche zer-
teilen können, die blind endigen. Natür-
licherweise begeben sich nicht alle diese
Endfäden /u der feinen subepithelialen
Endausbreitung auf den Drüsen, sondern
ein Teil schliefst als Geftfsnerven , andere als Muskel nerven in der
Muscularis mucosae oder in den Muskelfasern in der Mucosa.

Im Villus will E. Mt^LLER nicht einen centralen und einen peri-
pheren Plexus unterscheiden (wie dies Drasch that); er erhält eher

den Eindi-uck einer ziemlich gleichförmigen Verteilung der Nerven-
elemente durch des ganzen Vilhis' Parenchymmasse bis zu dem ?4)itliel
(siehe Fig. 284). Die En(iausläufer legen sich unmittelbar ans Epithel
an; andere liegen innerhalb des Villusparenchyms und verbinden sich
mit den glatten Mnskelzellen. Auch in den Zotten linden sieh keine
wahren Anastomosen.

Fig. 285. Ganglien-
aellen in den Zotten
de« XaalnelMBdar-

mes. NachE.HOu.SB
6305, 1892.

Fig. 284» Nerven in den Zotten
das B^anineliendarmeB. Naeh
K. Hflun 6805, I80S.

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488

Der Dann.

Die von Ramon y Cajal in den Zotten iM'srln iebencn Ganglien-
zellen konnte K. MCllkk gleichfallB einige wenige Male imprägniereu
(siehe Fig. 285).

Eine Verbindung der Endausläufer mit den Epithelzellen (im Sinne
Gafpabelus) fand E. Müller nicht; vielmehr emlen die Nerven mit
freien, oft angeschwellten Endfäden unter dem Cylinderepithel oder
zwischen den basalen« sugeepitston Enden der Zellen / (£. Müller 6305,
1892).

/ Auch Bekkley hudet und demonstriert Nerven in der Muco!>a
des Darmes von Hund und Maus vermittelst geringer Modifikation

der rascluMi Goi>;isrhen
Metliodc. In dtT Mus-
cularis der Maus Hnth't
sich ein aulserordeot-
lieh entwickelter Plens
feiner und grober Fa-
sern : ilut' IJiclitung ist
im allgemeinen jiarallfl
der der iMuskeLschichi.
In dem Teil der Snb-
mucosa, welcher unter
der Muscularis mucosae
liegt, finden sich Nei veu
in Bündeln von zweien
oder mehr, auf den Blut-
gefäfseii und um die-
sell>en liegend und mit
ilinen in die Muscularis
mucosae eintretend.
Einige Fasern treten
zwischen die Muskel-
bOudel der Muscularis
mucosae ein ; Hkkklfv
Iftfst sie in Endknupte
endigen. Die Mehrzahl
der Fasern durchbricht
jedocli d\v Muscularis
mucosae und steigt in
die Zotten auf. Au der
Basis der Zotten findet
sich nur eine oder ei-
nige Fasern . welche
sirb dann verästeln; die
auf- oder absteigenden Äste enden auch hier iu Kudknöple.

' Die Nerven für die LiEBERKDHNschen Drüsen gehen von den
Seiten/weigen d(>r zu den Zotten aufsteigenden Stänime ab. Die
feinen Zweige dringen zwischen die Drüsenepitlulien ein; ihre
Endigungsweise konnte Bkkklky nicht genau feststellen. Doch kommt
uicht auf jede Epithelzelle eine ^Nervenendigung; letztere finden sich
nur hier und da vereinzelt, bestätigend, dare die Nerven Wirkung
nicht durch Kontakt, sondern durch Kontiguitftt übertragen wird.

Alle Nerven der Darmschleindiaut sind aufserordentlich fein und
ganz ohne Markscheide ' (Berkley 6077, 1892).

Fig. 286. Nervenzellen des Flexas periglandu-

lavto und d«r Zotten vom Meersohwelnohen.
c, t Dreieckige and ttternformifre Zellen; i, d apindel-
fnnntge Zellen des Plexus iH*riglandularis; man sieht,
dafs die Aiisl.-iiifi r <lics( r Zi-lli-n wahn Hündel ent><telien
lassen; t spindelförmige Zelle; / dreieckige oder stein*
DfamiiM Zelle der Zotto; Oire AadiiifiNr büdm ein stoniUdi
deaUiehes Nelc. Naeh Ramov r Csmi. 6820,

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Nerr^n de» Darmes.

I Dann besehreibt Bbbklet die Nervenendigungen in der MuGOsa
des Hundedarmes. Er kommt zum Schlüsse, dafs die gesamte

Nmenversorgung der Miicosa d<'s DümidHrmes vom MEissNKKsdieu
Plexus ausgeht. Von deu zur Muc<)i>a aiÜNteifxenden Nerveubüudeln
gehen Seitenzweige iu die Muscularis mut^osae ab (siehe das Kapitel :
Nervenendigung in der platten Muskulatur des Darmes). In der
Mucosa finden sich zwei eigene Plexus, der eine fttr die LiebekkCun-
scheu Drüsen, dor nnilfMe für die Zotten : endigen in kleine, runde
KiifVpfe, die zum größten Teil unmittelbar unter dem deckenden
Kpitbel liegen.

Später beschreibt Berklky auch die Nerven iu der Mucosa des
Handedarroes/ (Berkley 6076, 1893).

/ Interstitielle Ganglien: So nennt Ramon t Cajal Nervenzellen,

zerstreut unter den DrüsenscIiUluchen der Speicheldrüsen (Fusari
und Panarci) im interstitiellen Bindeg^Mvohp des Pankreas fr'AjAL.
Cl. Sala, E. MCller) und endlich zwisi ht u den LiEBEUKüHNschen
Drtkseu und im Gewebe der Darmzotten (Drasch, Cajal, MCller),
Cajal fand sie auch in grofser Zahl auf der inneren Oberflftehe der
Ringmuskelschieht (Plexus muscularis profandus).

Diese Zellen sind bald spindelförmig, hald dreieckig, bald stem-
fönnig (siehe Fig. 286). Ihre Ansülufer bilden ein Netzwerk.
Vielleicht handelt es sich dabei um wahre Anastomosen: doch könnte
es sich auch nur um Verbindungen nach Art eines Chiasmas oder
Durchkreuzungen feiner, von benachbarten Bündeln ausgehender Fasern
handeln. Die Fasern scheinen zu endigen in glatten Muskelfasern
(Muskelz-Pllrn der Zotten. >fnscnlaris niurasae. Ringschiclit der Miisini-
laris etc.) oder an Drüscnzcllcn (liKUNKKRSche, LiEBERKrHNscIie Drüseu)
vermittelst freier, mit einer Varikosität versehener Enden. Diese
legen sich auf das Protoplasma der Elemente, welchen die Fasern
bestimmt sind / (Ramon y Cajal 6820, 1893).

HerreMidigtigeiL im Bpithel.

Eine Verbinduug der Endausliiufer der Nerven mit den Ober-
flSchenepithelien des Darmes ist nicht nachgewiesen. Da jedoch
manche Autoren solche zu finden meinten, und hier und dort in der
Litteratur von solchen VerbindunpiMi ()ie llrde ist. habe ich geglaubt,
nicht mit Stillschweigen über diex- Frage liinwcggehen , vielmehr
dersellKiH ein eigenes kurzes Kapitel weihen zu sollen. Es scheint
dies um so mehr erforderlich, als auch für andere Teile des Darm-
rohres, z. B. fftrden Magen und namentlich fllr den ()s()phagus, Angaben
von Rpobaebtem vorliegen, welche Nerven im Epithel gefunden haben
wollen.

/ V. Thanhuffkk tindet, dais im Darmepitliel des Frosches an feineu
Quer-, »noch besser an schrilgen Schnitten" an der Basis der Zotten,
in selteneren Fällen in der N&he der Zottenspitze, die Epithelzellen
den Geschmacksknospen vollständig ähnliche, au Isen aus Deckzellen,
innen ans den Zellen der Oeschmacksorpane bestehende knospen-
oder becherfthnliche (iel)ilde bilden. An ;.;uten Prajiaraten" (Osmium-
saure) „sind sie sogar noch sciiöuer als die (iescbmacksknospeu der
Zunge." Auf den Nachweis solcher Organe im Darme der Sauger
hofft V. Thanhopfsr/ (v. Thanhoffer 5500, 1883).

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Der Datdu

/ Klein weist dsnaf hin, dafs 1876 sein Schaler H. Watnet diese
Gebilde gesehen in der Magen- und Darmschleimhaut, an den Plicae
villosae der ersteron \\Ti<\ fleü Zotten der letzteren, lieschriebeu U'hilo-
sopbif-n] Traiisacticiii?« oi \\w Royal Society 1876 II S. 472 und 473)
und zugleich auf die Litteratur dieses Gegenstandes, namentlich auf
die Abbildungen von Bowhan und Ebsikin, hingewiesen hat Waivst
findet, dafs die Knos])en der Ausdruck rascher Kpitbeliegeneration
sind / (Klein 34ö, 1883).

V. THANnoKKEK entgegnet auf Klein 346, 1883, dafs die von ihm
gesehenen Gebilde gröfser sind, als die von Watney betichriebenen,
dars er ferner den Zusammenhang der Gebilde mit NenrenAden in-
zwischen gefunden habe. Er liült daher aufrecht, dafs von einem
neiiei) N rvenendapparat im Daundarme die Kede sei / (v. Thanhoffer
5499, Usöa).

/ 1885 sagt V. Thanhoffer: Einzelne Fäden erstrecken sich bia
zum Kern der Epithelzelien (v. Thambofpkr, EdingbrX deren nervöser
Charakter sehr wahrscheinlich ist (v. Thanhoffer)/ (v. Thanhoffer
5501, 1885).

Die Nervenendigungen ini Kpithel H<>s rroscliniagens . welche
TrÜTSCEL 495, 1870 (schon Goniaew und Ah.\mkin 18(i, 1875 erklärten
dieselben für Becherzellen) und Gafparelli .119, 1891 und 123,
1889 90 annahmen, habe ich schon im ersten Teil dieses Lehrbuches
(S. 119—120) in rbereinstinimuni: mit anderen Autoren zurückge-
wiesen, glaube daher, hier uiclit liuiger nielir dabei verweilen zu sollen.

/Die Beschreibung Smirnows über Nerven im ÜJ^ophagusepithel
des Frosches (siehe Ösophagus, Frosch, Nerven, vergl. auch dort die
Abbildung) ist deswegen von Interesse, weil au den Bccherzellen des
Darmes niemals derartige Verhältnisse beschrieben sind, ja Kbik
Müller und Berklet leuprnen überhaupt ein Eindringen von Nerven-
fasern zwischen die Kpitlielzellen der Darnizotten und der Glandulae
intestinales (Säuger). Die LiEBtHKüHNSchen DrOsen werden nur von
einem sehr feinen Netzwerk von Fasern umsponnen, die aus dem
MEissNERschen Plexus stammen. Danach würden sich die Becher-
zellen im Ösophagus vom Yi\)<rh und im Darm von Säugern in Bezug
auf die Nerveuversorgung wesenlUcb unterscheiden, und es wäre
so die Becherzelle im Ösophagus morphologisch vergleichbar — nadi
der Nervenversorgung ~ dem zellkomplex, der eine DarmdrOse bfldet.

Wenn in der That die Darradrttsenepithelien nach den Angalien
von Rhkkley und M( ller nicht so eng mit Nerven in Beziehung
treten, wie die sekretorischen Zellen anderer Drtlsen . so wäre da-
vielleicht auch ein Grund, ihre Hauptfunktion iu der VergrolWriiu^
der resorbierenden Darmoberfläche zu suchen / (Kallius 7740, 189&).

PhyfliologiBohes.

Be^iff der Verdanniig.

T>iii h ilie Verdauung lernen wir die Verflnderungeü kennen,
deiu H Spt isen und Getränke unterliegen, bevor sie durch Aufsaugung
wirkliche Bestandteile des Organismus werden / (Donders 5024. lo56).

/Unter Verdauung im weiteren Sinne begreifen wir alle die-
jenigen Vorgänge im tierischen Organismus, deren Resultat die Uber-

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Physiologisches.

ftthniDg gewisser, der Aufsenwelt entlehnter Stoffe, der Nahrangsstoffe,

vom Spoispls-aTial aus in die Saftemasse ist.

Zur Erreichung dieses Zweckes sind vier Xhätigkeitsarten er-
forderlich:

1. Die Nahrungsmittel mfissen durch den Speisekanal hindurch
bewegt werden (Mnakehi).

2. Feste Massen mttssen verkleinert werden (Zftbne, Emulsion

der Fette).

3. Gewisse vorbereitende, physikalische und chemische
Metamorphosen (DrOsen, Ferment).

4. Mittel und Wege fflr den Uber gang der verdauten Stoffe

aus der Yerdauungshöhle durch die Gewehielemente in die saft-

führenden Kannle (Funke 6647. 1857).

Über die Bewegungsvorgäuge im Danuiuhre und den Eintiuls
des Nervensystems vergleiche die Arbeiten: v. Wittich 320, 1881,
Ellenbbbgdi^7450, 1890, Landois 560, 1896 u. a.

/ Der Dünndarm ist bestimmt, einesteils in dem vom Magen t iii~

ffangenen Speisedrei weitere chemisrhe (und -/um Teil mechanische)
^msetzunfjt'U einzelner Substanzen liervorzuruleu , andererseits die
Löäuugeu der verdauten Stoffe, teils solcher, die im Mugtu verdaut
sind, teils soleher, die erst in ihm die vorbereitenden Umwandlungen
erlitten haben, in den erforderli Ii» n Mengenverlinltnissen in das Blut-
und Chyhi^LM'fj\rssv.steui tiherzufüliren (Funke 0647, 1857).

/ Die 1 \iiiktion der Obertiäche des Darnies ist, die Yerdauungs-
produkte uuizunehmen und sie als Ersatz fUr die beim Stoffwechsel
verbrauchte KOrpermaase dem Organismus zuzuführen / (v. Wittieh
820, 1881).

/ Die VerdauuDtrsphvsiologie umfafst die Lehre von allen denjenigen
Verrichtungen des K( i yn'rs. durch welche die sogenannten Nahrungs-
mittel in den Verdauuugsapparat aufgenommen und in diesem auf
mechanische und chemische weise derart umgewandelt werden, da(k
ihre wesentlichsten Bestandteile, die Nährstoffe, in die cirkulierende
Säftemasse des Körpers luifircnomnien werden können. Der eigent-
liche Zweck der Verdauuug i^t demnach, die ^Nährstoffe absorbierbar
zu machen.

Die Bftmtlichen bei der Verdauung ablaufenden Vorgänge kann
man in die grobmecbanischen und in die physikalisch-chemischen

trennen.

Die grohniechani^rlieu Vurganj^e l>ez\vt'cken: Aufnahme der
Nahrungsmittel, Zerkleinerung dei-seiben, Durchmischung mit den
Verdauungssftften, Fortleitung durch den Verdauungskanal, Entleerung
des nicht Absorbierten.

Die physikalisch-chemischen Vnrgilnge bezwecken, wie erwähnt,
da 55 Absorhierbarraachen der Nähretotfe. Sie werden durch die Ver-
dauungssäfte bewirkt.

Im engeren Sinne versteht man unter Verdauung diejenigen
chemischen und fermentativen Vorgänge, durch welche die unlöslichen
Nährstoffe löslich gemacht werden. Man scheidet alle mechanischen
und physikalischen Vorgänge aus.

Im weiteren Sinne versteht man unter Verdauung nicht blofs die
Mechanik und Chemie der Verdauung, sondern auch die in den Zellen
stattfindende Umwandlung unlöslicher in lösliche Stoffe. Man unter-
scheidet dann zwiecben einer mterstitiellen Verdauung (Lösung unlös-

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492

Der Dnrm.

licher Stoffe in Zellen und Eintreten der ersteren in den S&ftestrom)

und einer sui)erficiellen Verdauung. Zur superficiellen Verdauung
rechnet mim die Verdauung im Darmkanale der Tiere und diejenige
in gewissen Höhlen von PHanzen.

Im weitesten Sinne zählt mau zu den Funktionen der Verdauung
nicht blofs das Absorbierfoarmachen, sondern auch das Assimilierbar-
machen der Nilhrstoffe und deren Ül)erffthrung in EmAhrungsmateriil
der Zellen (Klleiiberp;er 7456. 1800).

■ Hamm-xk-stkn 7689(2. AuH. 1801) detiuiert die Verdauung? folgendei-
mafsen: Die Verdauuug hat zur Autgal>e, die zur Ernährung des
K^^rpers branchharen Bestandteile der Nahrung von den unbrauchbaren
zu trennen und jene in eine Form, welche die Aufnahme derselben
aus dem Darmkrni;<l h\< Blut und ilnr Verwendung für die ver-
schiedenen Zwecke des Organismus ennuglii ht, überzuführen. Hierzu
ist nicht nur eine mecbauische, sondern auch eine chemische Arbeit
erforderlich / (Hammarsten 7689, 1891).

/ ^ Unter Verdauung oder Digestion wird im weiteren Sinne die
Oesanithoit aller derjenifjpn Prozesse veM-staiiden. welche dn/ii dienen,
den rohen Nälnstoft in dan für die Ernährung tler Zelle geeignete
Material überzulühren. Hierbei ist es gleichgültig, ob sich die^
Umwandlung des Nfthrmaterials an der Oberfl&che der OrganismeD,
im Darmkanal der Tiere oder erst nach der Resorption in deren
Saftemasse vollzieht.'*

Die Verdauung im weiteren Sinne läfst sich nach Ct.. Bernabi»
in eine superficielle und eine interstitielle Form scheiden. Die super-
ficielle oder, wie Kbukenbsro (Grundzttge einer vergleichenden Physio-
logie der Verdauung« Heidelberg 1882, S. 5) sie richtiger nennt, die
sckretive Verdauung verlfiuft an <!( r < >herfläehe der Organiismen
und ist mit der Verdauuni^: im gewol nlK lien Sinne identisch. t«ie
kommt dadurch zu stände, dals enzymutisch wirkende Sekrete gegen
die Oberilache der Organismen (resp. der Darmwand) abgesondert
werden. Diese sekretive Verdauung ist bei den höheren Tieren all-
gemein verbreitet. — Die interstitielle, protoplasma tische oder, wie
KRUKENBEHii Sie auch l)ezeichnet. celluliire Verdauung kann in ver-
schiedeuer Weise auftreten. Bei einzelligen Wesen, wie den Amöbeu.
nimmt die Zelle ohne weiteres die N&hrstoffie auf, um sie ihren Be-
dürfnissen entsprechend umzugestalten. Bei höheren Tieren wird
das durch vorhergegangene sekretive \'t>rdauung der Sflfteniasse eiu-
verleil)te Nahrmaterial , das in den Organen in unlöslicher Form
deponiert wurde, durch Vorgänge in den Zellen selbst der Ernährung
zugänglich gemacht.

Die cellularc ^'(-rdauung scheint bei den Tieren lediglieh durch
protoplasmatische Einwirkung zu stände zu kommen : Enzyme spielen
hierbei keine Trolle. Wenigstens ist es bisher niemals gelungen,
intracellular wirkende Verdauungsenzyme l)ei Tieren mit Sicherheit
nachzuweisen. Betreffend die Begründung dieses Satzes mufs aof
die Arbeit von NeüMEISter verwiesen werden (Neumeister 8246, 1898).

Ich hal)e im ersten Teile dieses Lehrbuches auf Anschauungen
hingewiesen , welche in neuerer Zeit besondei^s durch die Arlieit von
MoKiTZ 7683, 1895 in den Vordergrund des Interesses gestellt wurden.
Moarrz wendet sich gegen eine allzu starke Hervorkehrung des Chemis-
mus bei der Funktion des Magens. £r fafst vielmehr denselben der
Hauptsache nach als ein Schutzorgan fttr den Darm auf.

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49a

Anderwärts (Oppel 7719, 1896) habe ich die Anschauungen von
MouTZ vom vergleichend -anatomischen Standpunkte ans besprochen.
Ich halte darauf hingewiesen , dafB das häufige Vorkommen nia gen-
loser ((1(T Magendrüsen entbehrender) Vertreter in verschiedenen
Grupi)eu der Wirbeltiere es wohl plausilx^l erscheinen lasse, dafs eine
Mageuverdauung für den \Viii»eltiertypu.s uicht absolut erforderlich
sei. Die von Mobitz hervorgehobene Schutzthätigkeit des Magens für
den Darm habe ich unter die vorbereitenden Thätigkeiten des Magens
eingereiht. Endlich habe ich darauf hingewiesen, dafs auch hier die
vergknchende mikroskopische Anatomie lehrt, dafs zalilrpirhe Verte-
bratenniagen nach ihrem Bau sich für solche vorbereitende Thätigkeit
(oft ausschliefslich für solche) besonders geeignet zeigen.

Dai^ ich hier auf diese Anaehauungen zuraekkomme, hat seinen
Grund darin, dais dieselben die DarmYOrdauang in ein anderes Lieht
stellen. Damit, dafs die Marion ytTdainiTii: in We^^fall loniinen kann,
fällt der Darmverdauung eine hulit it Aui^abt» zu; sie rnuls im stiiude
sein, auch den Teil der Verdauung auf sich zu nehmen, welchen
man bisher dem Magen zusehrieb. Eine Magenverdauung kann fehlen,
eine Darmverdaunng nicht Die Darmverdauung gewinnt damit an
Bedeutung.

Der Dftrmsaft.

/Zuerst gelang es Fmnucns 150, 1846, reinen Dannsaft zu ge-
winnen. BlDDER und ScHsjiDT 7548, 1852 erhielten dagegen keine
nennenswerten Mengen von Flüssigkeit. Nacb den Methoden von Thiry
und Vella erhielten Dannsaft Thiry. (^iinckk, Maslokk. (Iimilkwski,
RöHJJASN (die Quellenangabe siehe bei Von), jedoch nur bei Heizung
(mechanischer, chemischer und thermischer) (F. Volt 0468, 1898).

/ BiDDEK und Schmidt kommen zum Resultat, dafs dem alkalischen
Sekret der Darmwand an und für sich und nnabhiingifj: von jeder
Zumischung von aufseu hrr VerdannnKskraft in Bezu^' :nif feste,
eiweifsartige Körper innewoiine, und ilals diese auflösende Wirkung
desselben, wie sie sieh an dem prozeutigen Verlust des festen RUck-
standes der verdauten Stoffe nachweisen i&IH, der verflttssigenden
Wirkung des sauren Magensaftes kaum nachsteht.

Auä folgender Satz ist von Interesse betreffend das Resultat,
daTs der Darmsaft eiweiisartige Körper aufzulösen vermag: „Wir
müssen aber auch daran erinnern, dass dasselbe im vollsten Ein-
klänge Steht mit der oben festgestellten Thatsacfae, dafs die auf-
lösende Kraft des Magensafts nicht ausreicht, die Summe von Albu-
minaten zu verflllssipen. die der Organismus zu seiner £rhaltung auf-
nehmen mufs'^ (Bidder und Schmidt 7548, 1852).

Claude Bkhnakd sagte, dafs der Darmsaft dieselben Funktionen
habe, wie ein Gemisch von Galle und Pankreassaft, und fftr ihn ist
dieses Gemisch die Verdauuugsfltlssigkeit ^par excellenoe"; die wahre
Vi'nlaunngstltissi^keit i-«t niclit der Magensaft, wie Spallanzani dachte.
Das Fehlen des Mapens hei den Cvprinoiden wird scli(m von Valatour
als Beweis für solche Auscliuuungen herangezogen, „et comme le
pancr^as semble manquer, il faut bien chercber, ainsi que le laisse en-
tendri' M. Cl. Bernard. des oiganes Äquivalents dans les cellules
«pithdiales" ' (Valatour 7501, 1861).

Es ist schon seit lilngerer Zeit bekannt, dafs Lösungen von
Alizarin sehr emptindlich (empfindlicher als Lackmus; die Gegenwart

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494 I>«r Dann.

TOD Alkalien und Säuren erkennen lassen; £uo. Schaal (Berichte der
deutschen chemischen Gesellschaft 1878, S. 1180) hat eine neutrale

Alizariulösung mit Erfolg hei Titrierungen anstatt Lackmus verwandt.
Bei Injektion von etwa 6 ccm Alizarinlosung in die Vena jugulari.«
externa eines jungen Fuchses war die ganze Magenschleimhaut gelb:
der ganze DQnndarm enthielt eine gelbliche Flüssigkeit, welche avf
Zusatz von Kalilauge sich violett fftrbte. Der Dickdarm enthielt da-
gegen keine Spur von ausgeschiedenem Alizarin. Bei ungefähr 9 I*fund
schweren Hunden, von denen jedem 30 bis 40 Knbikcentinieter Alizario-
natriuiulüsuug (oprozeutig) innerhalb einer Stunde in die Vena jugu-
laris extenia injiziert wurden, war die Sclikimhaut des leeren Magens
intensiv gelb , die Submucosa aber blaurotfa , die Muscularis weniger
intensiv gelb, die Serosa rötlich (LieberkOhn 3194, 1874).

Im nüchternen Zustand ist die Darmsaftabsonderun'j sehr «xerin?
oder fehlt fianz (Thihy, Ma^tofk 1878.) Wälirend der Verdauung uu<i
auf Keizuug tritt Absonderung ein (Tmui, Dobkoslawin, 1ö70. t^tiNKE
I8d8, Busch 1858, Masuifp 1878, Lkorit und Lassaionk 1825, Bbiibeb
1878.) Sichere Erfahrungen dagegen über die Alihängigkeit von
Nervensystem fehlen noch (R. Ileidenhain 2.587, 1880).

1881 Äu Isert e sicli Hui PK-iSKYl.KR folpendennafsen : Kiue unlie-
faugene Vergleichung der zahlreichen, einander iu vielen Einzel-
heiten widersprechenden Forschungsergebnisse fohrt zu dem Schlüsse,
dafs ein l>esonderer Dannsaft als Sekret der LiOKRKtJHNschen Drüsen
oder der Darnisrhleimhaut Wiiln-^rlieinlich nicht existiert, dafs jeden-
falls l>is jetzt ein Beweis sein< r Kxistenz fehlt. Nur Schiff allein
giebt an, dafs die Flüssigkeit gut gelungener THiKYscher Fisteln
auf die verschiedenen Nfthrstaffe fermentativ umwandelnd wirke,
wie Pankreassekret; Dun widersprechen alle fibrigen Beobachtungen '
(Hoppe-Seyler 1718. 1881).

M\LY kommt zum Schlufs, dafs die verdauenden Wirkungen der
Daruiteuchtigkeiten weder nennenswert sind noeli konstant auftreten,
und dafs sie jedenfalls für das Verdanungsgeschftft im ganzen von
sehr untergeordneter Bedeutung sind.

Wirkung der fialle auf Eiweifskörper ist t'inHufslns; eine Wir-
kung auf die Kohlehydrate Iftfst sich eher nachweisen, alier \o\\
gröfserer Bedeutung ist sie nicht; die Wirkung auf Fette tritt am
entschiedensten hervor / (Maly 8Sld, 1881).

M.\SL0FF weist Pepsin als eines der natfirlichen Abaonderuugs-
produkte des Dariricjutliels beim Hunde nach. Diese Thatsaclir i>t
um so weniger auftällig. als kleine repsiumeugen von CiRtTZXEK und
audereu Autoreu schon iu den Cyliuderzelleu der BRUNKERschen DrOsen
und PylomsdrOsen und Spuren von Pepsin fast in allen Stilen md
Gewel)en von BkCckb und KVrse gefunden sind.

Doch weist die nur sehr lanfjsame Fibrinverdauuncr durdi ange-
sHurrten D(\nndarmsaft darauf liin, dafs die ei;4entli(dK' Rolle des
Dünndarms nicht iu einer Öpeisenumwaudlung in einen resorptiun.-i-
fthigeren Zustand, sondern fast ausschliefslich in der Resorption der
durch andere S;ift<> srliou in diesen Zustand versetzten Nahrung be-
steht (Maslotf 3068, 1882).

Nicht nur aus der Magenschleimhaut, sondern auch aus dem
Ösophagus, dem Mittel- uiul Knddarni. sowie aus den Anhangsgebiklen
des Darmes (Kloake, Pylorusanhäuge) der untersuchten Fische (Hecht
Barsch, Forelle, Aal, Zander, Schleie, Lenciseua cephalus» Abiamis

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Phjeiologiachet.

495

brmina, Cyprinus carpio, Barlje, eine nicht bestimmte Weifsfischai-t,
Gobitis fossilis; in den meisten Exemplaren waren Hecht und Barsch
vertreten) Iftfst Bich durch Digei ii ren mit Salzsftare von 0,l^/o ein
Extrakt gewinnen, welches auf Fibrin verdauende Kraft ausübt,
was auf die Auweseuhoit eines Fermeutes schlielsen blfst. das mit
geringen Unterschiedt n dem Pepsin ähnlich sich verhält. Unter deu
vorerwähnten Bediuguugeu wird das Fibrin nicht nur gelöst, soudem
auch in Peptone abergeführt / (I>ecker 1575, 1887).

Der Danusaft der Haussäugetiere enthält ein diastatiscbes Fer-
ment, dagegen kein proteolytisches, ebensowenig ein fettspaltendes
Ferment. Dagegen Ijesitzt er eine fetteniulgierende Wirkung, die er
mit allen alkalischen Flüssigkeiten gemeinsam hat. Milch biingt er
stttn Gerinnen. Cellulofle wuide von den Extrakten nicht gelöst
Nach Mac Gillavray soll das Extrakt aus der Schleimhaut des
Processus vermiformis des Kaninchens Celiulose anter Bildung eines
zuckerähulicheu Körpers, lösou.

Kllenbekuek stellt zahli^iche Namen der Autoreu zusammeu,
welche die einander in fast allen Richtungen widersprechenden, in der
Litteratur vorliegenden Angaben über die Wirkungen des Darmsaftes
im einen oder anderen Sinne sa sttttsen gesucht haben/. (Ellenberger
745(3. 1890).

/ Aucii liAMMAKi»TEK 7689 (-i. Aull. 1891) schildert, dafs Schiff
allein findet« dalh der Darmsaft nach gut gelungener Fisteloperation
nicht nur geronnenes Eiweifs und Kaselnklüuipcheu, sondern auch
ungekochtes und gekochtes Fleisch verdauen soll / (Uammarsten 7689,
1891).

1 Die Untersuchungen von Demant, Frick, K. B. Lehmann u. a.
haben eine nennenswerte verdauende Einwirkung des Darmsaftes von

Karni-. Ilcihi- und Omnivoren weder auf Eiweifskörper noch auf
Fette konstatieren könueu. Am ehesten noch wird Stlrkekleister
vom Darmsaft in Zucker tvliergeführt und Rohrzucker invertiert, d. h.
in ein Gemenge vou (stark reduzierendem) Trauben- und Fruchtzucker
umgewandelt Die Bedeutung des Darmsaftes ist, abgesehen von
seiner den Baucbspeichel unterstützenden diastatischen und seiner
invertierenden Wirksamkeit, einmal in dessen hohem Gehalt an
NatriumciirluMiat zu sucIhmi , insofern dieses zur Neutralisieruug und
Alkalisieruiig des saureu Cb)mus, sowie zur Seifenbilduug mit den
vom Bauchspeii^el abgespaltenen Fettsfturen und damit auch 2ur
Einul^'ierung des Fettes beitritt . sodann nach Hoppe-Sbyler in dein
Mucingebalt. insofern I is Murin durrli Fiiulnis nicht angegriffen wird,
eine schützende Decke lür die Diirmepitlielien bildet und das Gleiten
der festen Massen im Darm und die leichte Fortbewegung derselben
befördert / (Mnnk 8074, 3. Aufl. 1892).

/ 1808 Aufsert sich Hoppe -Seyler betreffend <len Darmsaft fol-
gendermalsen : Der Six'isebrei soll im Verlauf»' durcli den Dünndarm
noeh ein Sekret der kleinen Drüschen dei' Dünndarnisclileinihaut er-
halten, welclies Darmsalt benannt, al>er von niemand in reinem Zu-
Btaode gewonnen ist. Die Versuche, dieses Sekret durch Abschnllrung
mittelst Streiclien entleerter Darmschlingen zu erhalten, haben meist
patholofiische Flüssigkeiten, Transsudate ( rzeugt, deren Untersuchung
nur insofern etwas Besonderes erjiebeu hat. als es sich zeigte, dais
sie zum Teil noch Eiweifs zu verändern oder zu verdauen im stände
waren; bis man das Statthaben der Sekretion der Darmschleimbaut

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496

l>er Dam.

wirklieli uachge wiesen hat, iiiü8:<;eu alle derartigen Verbuche ohne
sichere Ergebnisse bleiben / (Hoppe-Seyler 1718. 1898).

Littoraturangaben Über den Darmsaft ^'iclit Nedmeistes; derselbe
ist dpr Ansicht, die digestive Wirksamkeit di-s Darnisaftps sei uiilio-
deutend, da er weder ProtHiisiibstanzon noch die Fette im gtriii^'stt u
verändert. Es enthält derselbe neben l^yaliu nur ein invertiereudes
Enzym, welches schon Ct. Bebnard gefunden hat / (Nemneister 8246,
1893).

Die Vcrsut'lip von F. Von. wrnn sie auch zunächst eiiKii an-
(\vYon Zweck vert()lf;t('n , bestÄtiutcn das Vorhandensein des Darm-
saltes. Schon Hermann sprach die Masse, welche sich in isolierten,
in Verbindung mit dem Mesenterium belassenen DarmstOeken nach
einigen Wochen findet, ffir mehr oder minder eingedicktes Sekiet
der Dünndarmschleimhaut an. F. Voit fand bei seinen Versuchen
am isoliert»'!! Darmstück, dafs die physiologischen Fnnktioneii des
Düundarmei! dreilache sind. Sie bestehen 1. in der Sekretiuu wirk-
licher Verdauungssäfte, 2. in der Resorption von Nahnmgsstoffen und
8. in der Ausscheidung von Stoffen, welche im Körper schon zirkuliert
und demselben schon als Nährmaterial gedient haben. Im isoHerten
Darmstück ist dem Sekret d* r T iKBERKüHNschen Drüsen die wesentliche
Rolle hei der KothiUhnifr zuzusprechen ' (F. Voit 6463, 1893).

Durch diese Arbeit von F. Von sind die verkuuuten Lieber-
KOBHsehen Brtksen wieder mehr zur Wfirdigung gelangt, und es
scheint die VoiTsche Arbeit fCtr die schwebenden anatomischen Fi-agen
von eminenter Hedeutiinpr. Jene Theorie, welche in den Ijkbfk-
KCHNsclieii Drüsen nur Kegeuerationsherde fttr das Oberflächenepithel
sehen will, eine Theorie, gegen welche icli an anderer Stelle mit
weiteren Gründen vorgehe, erhillt durch die Voirsche Arbeit einen
bedeutend« !! Stöfs. Wären die LiEBERKt)HN.schen Drüsen nur Itegeue-
ratiiiiiHherde tüi- das Oberfl;i(dienepithel , so könnten sie nicht in 80
hohem Malse bei der Sekretion beteiligt sein.

Nach Versuchen von Köhmanx und Lappe (Über die Laktase des
Dünndarms. Ber. d. deutschen ehem. Ges., Berlin XXVIII. p. 2506
bis 2507, 1895) enth&lt die Dfinndarmschleimhaut vom Kalbe und
Hunde Laktiise. d. h. ein Ferment, welches Mikli/.uek<'r in Trauben-
zucker überfülirt. Die entsprechende Schleimhaut des Kindes war
wirkungslos. (JSach dem Ref. von Cohn in Hermanns Jabresl)ericht
über die Fortschritte der Physiologie.)

/Pregl koniiiit zum Resultate, daf^ beim Schafe der gesamte
Dünndarm in 24 Stunden 2835 gr Darmsaft abzusondern vermag,
also um das Vielfarhe mehr als der des Hundes. Doch füjrt l^iT.r>i
bei, dafs die Voraussetzungen für die Berechnungen nicht gauü
richtige gewesen sein dürften. Der Darmsaft vermag Eiweifs nicht
zu verdauen, ob er Milch zur Gerinnung bringen kann, Idieb zweifei«
haft; Cellulose wurde nicht verändert, Glykogen zum Teil in Zucker
ttbergeftlhrt , Maltose und Rohrzucker invertiert, nicht f!nt:»'gen dor
Milchzucker. Fett vermag der Darmsaft niidit zu spalten ; ilagegen
spielt er wohl bei der Emulgienmg desselben eine Rolle (Pregl
8240, 1895, nach dem Referat von Cohn in Hermanns Jahresbericht
über die Fortschritte der Physiologie).

Der Darmsaft enthalt beim Mei!«-(du^n tTi-KRY und Manw^^^
Eiweils (U.80*> o). Fermente. Murin, nameutlich im Dickdarm (0,73'' »l,
Salze 0,88 « 0 (darunter 0,34" o Soda und 0,5 ^'o Kochzalz), Wirkung

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PIqrtiologiMliei.

497

des Darmsaft€8: 1. diastatische Wirkung (geringer als Speicliel und
Pankren^«:ift); 2. Umwandlung von Maltose in Traubenzucker: B Fibrin
wird laugbaui peptonisiert, weniger leicht Albumin, frisches Kasein,
Fleisch, roh oder gekocht, Pflanzeneiweift. Wahrscheinlich wird auch
Leim durch ein besonderes Ferment in Lösung gebracht; 4. Fette
werden nur teilweise emulgiert und s])äter zerb i't: 5. der Darm-
sftft enthalt Invertin, ein ungeformtes Ferment, welches die Di-
sacharide in die Monosacharide spaltet; 6. Milch (Kasein) wird
koaguliert

Beim Hunde liefern 100 qcm bei II» izung in einer Stunde 18
bis 18 gr Saft (Thiry, Maslofk) (Laii.lnis 560. 1896).

Es ist von physiologischer Seite sehr viel Wert auf die den
NahrungsstoiTen sich beimischenden Säfte (Sekrete z. B. der Speichel-
dmseD, der Leber, der BauehspeicheldrQse, der Drttsen des Magens
und neuerdings auch des Darmes) gelegt worden. Ich bin nun weit
' Titfrrnt, die hohe Bedeutung dieser Säfte zu verkennen. Trotzdem
iiH »eilte ich einem Gedankeu Ausdruck ^ehen, der mir bisber nicht
die genügende Würdigung geluuüeu zu haben scheint. Betrachtern
wir die Verhältnisse bei niederen Wirbeltieren oder namentlich Wirbel-
losen, wo bald dieses, bald jenes der erw&hnten Drflsensekrete, bald
alle diese fehlen . so finden wir nichtsdestoweniger auch Itei diesen
Tieren eine Nahruu^'suufiiabine vom epithelialen Darmrohre aus.
Ich glaube demnach, dals der Darmepithelzelle ursprunglich die Fähig-
keit innewohnen mufs, aus einem eiuigermafsen geeigneten Kahrungs-
uiaterial diejenigen Stoffe zu entnehmen, welche der Orgahismus
bedarf. So mufs es der Fall sein bei niederen Tieren, denen die
Anhanpsorgaue des Darmes zum Teil oder ganz felilen. Deshalb
nun, weil die grofsen Drüsen vom Darmepithel als ihrem Mutter-
boden abstammen, ist es nicht erforderlicli, dais mit der Herausbildung
dieser Drüsen das Darmepithel bei höheren Tieren seine ihm ursprüng-
lich innewohnende Thätigkeitsart eingebüfst habe.

Ks sind diese Gedanken nicht durchaus neu; sie sind nur bisher
noch nicht genügend betont worden. Alle jene Forscher, welche sich
mit der BeschalTenheit der Darmepithelzelle beschäftigten, haben wohl
mehr oder weniger bestimmte Ansichten über die Thatigkeit dieser
Zellen gehabt; sei es nun, dafs sie, wie Köllikek 6606, 1856, in
T'n) »'nk;n);)lchen des Randsaums Fettstrafsen sahen, oder dafs sie. wie
WiEDEHSUKiM 58P0, 1883. an eine aktive ainul)uide Thätigkeit der Zellen
dachten. Wenn auch neuere Untersuchungen die amöboide Thätigkeit
Bicht bestätigen konnten, so bleibt doch der Grundgedanke, der die
Da rmepith elzeile als thätig (wenn auch nicht amöboid) be-
trnrhtet. ein durchaus richtiger. Ks wird natttilirh nicht jede Darm-
«*I>ithi'lzelle im stände sein, alle Jene Thatijikeiten in gleichem Mafse
auszuüben, wie dies aus liucbdiüereuzierteu Drtisenorganen stammende
Verdauungssftfte vermögen. Aber so sehr auch die Thfttigkeit der
Dsimiepithelzelle durch das Vorhandensein der Verdauungssäfte ge-
fc>r(bM-t wird, so l^'-nfs diese Zelle dodi ursi)rttng!ich die Ffiliii-ckeit,
auch ohiu' Hülfe solclier Verdauunirsv-tO»' ihre Tliiitiukcit auszuüben.
Uiul es liegt kein (irund vor, warum .Me diese Fnhij'keit heute ver-
loren haben sollte. Ich glaube , daß wir bei allen Untersuchungen
nicht nur übi r Reson^tion, sondern auch Ober Verdauung in jedem
Sinne der wiclitiL'on l?nlle des Darmepithels mehr ein«^redenk bleiben
bollen. .Jede I)aruie[äthelzclle mufs als Kinzelorgauismus betrachtet

Opp«l, Lehrbuch II. . 32

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496

Der D*nn.

werilea, welcher die Fähigkeit I>e8itzt, aus eiueiii uur einigerraafsen
geeigncteu Nährmaterial diejenigen Stoffe aufzunehmen, welche der
Organismus braucht; jede einzelne solche Zelle birgt in sich des
R&tsels Losung.

Entstehangsort des Darmsaftes.

Der Darmsaft wird vom Oberflächenepithel des Darmes
gebildet; besonders beteiligt sind daran die LibbkrkChk-

sehen Drüsen.

Die Ähnliclikeit des aiii den Zuiteu befindlichen Epithels mit
dem der LiEBEKKCHNscheu Drüsen (Vorkommen von Becherzellen an
beiden Orten) veranlaH^ HnDENHAW zu der ErwAgnng, ob die Funktion
der Darmepithelicn mit ihrer Rrsar|)tionsaufgabe wirklich erschöpfend
bezeichnet ist und nicht viellciclit eine Theilnahine derselben an der
Darmabsonderung anzunehmen sei. die ja bezüglich der in dem
Epithel zerstreuten Becherzellen ganz unzweifelhaft ist (R. Heiden-
hain 2587, 1880).

/Bei den von Decker untersuchten Fisrlien ist die Absonderung
des unter Mitwirkung schwacher Salzsäure Fibrin lösenden Fenueotes
nicht an eine kubische oder konische oder polyedrische , als Haupt-
oder Belegzellen anzusprechende Zelienform gebunden, sondern kann
ebenso von schmalen, eylindrischen, während der Sehretion möglicher-
weise Becherzellenform annehmenden Zellen der Oberfläelie einer
drüsenlosen Schleimhaut vollzogen werden / (Decker 1575, 1887).

Hi MiLFWsKi kommt /um Sclfltiis. dafs dem Dtinndarmepithel von
Froscli . Hund. Katze und Kaninchen nicht nur eine resorbierende,
sondern auch eine sekretorische Tätigkeit zugeschrieben werden mufs.
Viele Gylinderepithelzellen (vielleicht alle) werden infolge von Sehl'eim-
metamorphose des Protoplasmas zu Becherzellen umgewandelt. Die
Verringerung und Trübung des Protoplasmas der Cylinderzellen, die
Verf^rölserung und Abrundun^' des Kernes, die Verbin «lerung der
Härchen (Stäbchen) des Kutikuhirsaumes charakterisieren die sekre-
torische Thätigkeit der Zellen, analog den Zellen der LiEfiERXüBKscheD
Drüsen und anderen Kiementen ' (nuniilewski 2850, 1887 nach dem
Referat von Mayzel in Schwalbes Jahresl)ericht).

/In den TjKMKRKriiNschen Drüsen sind im Hunperzustand die
Berberzellen aul-serordentlicli zahlreich; nach anhaltender Thätigkeit
verschwinden sie gröfstenteils und, durch Vergiftung mit Pilokarpin
kdnnen sie in bestimmten Darmabschnitten des Kaninchens gft&zlich
zum Schwunde gebracht werden. Es scheint also, dafs die physio-
logisrhe Aufgabe Irr LiKBKi?KtiH\schen Drüsen wesentlich in der
Schleimsekretion besteht, wvuu auch die Möglicbkt it einer Produktion
eines anderen Sekretes, namentlich im Dünndarm, nicht ausgeschlossen
werden kann (vergl. R. Heidbnbain 2587, 1880) / (Bdhm und v. Davi*
dolf 7282, 1895).

/ Der Succus entericus ist die von den zahlreichen Drüsen der
Darmschleimhaut abgesonderte Verdauungstlüssigkeit. Die gröfste
Menge desselben liefeni die LiKHKüKt uNschen Drüsen.

Die Dünndarmdrüseu liefern vorwiegend dlUrnes Sekret, die des
Dickdarmes aus ihren zahlreichen Bechern zfthen Schleim (R. Hbtokk-
HAIN und Klose) / (Landois 560, 1896).

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499

Im Dünndarm finrlH Bildung von Darmsaft statt hiehe das
Kapitel Dariii8att). Im Dickdarm dagegeu üudet nach Malys (Chemie
der Verdauungssftfte und der Verdauung, Hermanns Handbuch Bd. 5, 2.
S. 285, 1881) Angabe kaum mehr eiue Absonderung von Verdauungs-
säften statt. Dies l)eweist, dals nicht die Becherzellen allein den
Darnisaft liftcni können. Im Dickdarm sind ja die Repherzellen in
den LiEBEKKOHNächeu Drüben zalilreicher als im Dünndarm. Es bleibt
daher nur übrig, eben denjenigen Zellen der Liebkr-
KüHNschen Drüsen eine sezernierende Thatigkeit znzu-
st'lueiben, welche nicht Becherzellen siud. Der Haupt-
beweis für diese meine Auffassiniti Wept aber in den im Kapitel
LiEBERKüHNsche Drtlseu ( vergl. lif^ouders Seite 325 tf.) niedergelegten
Erfahrungen über den mikroskopischen Bau dieser Drüsen, Erfahrungen,
welche diese Drüsen als echte Drüsen (nicht nur als Eraatzherde
für das Oberflächenepithel) kennzeichnen. Die Entstehung und
Wirkung anderer, dem Darmsafto bpipremisehter Säfte zu schildern,
so z. B. der Gall<' und der Sekrete der S]»eichel(lrüs«'u und des
Pankreas, ist hier nicht meine Aufgabe, du icli ja mit den Organen,
welche diese S&fte liefern, hier nicht zu thun hahe. Soweit wir mit
der Wirkung dieser Säfte zu thun haben, sollen die hetreffenden
Kachweise an Ort und Stelle eingefügt werden.

Resorption im DünndarsL

/Vor einem Menschenalter ^'alt die Dannresorption unhestritten
als ein einfacl^'r physikalischer T>iffusionsvorgang, der nur für die
Aufnahme der Fette nicht verautvvurtlich gemacht werden konnte.
Hoppe-Skylek 1718, 1881 machte darauf aufmerksam, dafs es Resorp-
tlODSvorgftnge gebe, welche sich der Deutung als osmotische Prozesse
nicht fügen, vielmehr auf die Mitwirkung der lohenden Epithelzellen
hinweisen / (Heidenhain 2588. 1888).

/Wenn v. Wittich ancli zu^'estehen mufs, dals ül)erall. wo die
notwendigen Vorbedingungen sieh Huden, die Vorgänge der Imbibition,
der Filtration und der Hydrodiffusion stattfinden, so ist er doch weit
entfernt, den Vorgang der Aufsaugung auf sie allein zurückführen
zu können. Die Itesorjjtion vom Darmkanal her ist unzweifelhaft
eine Funktion der KpithelzeJlen: ilire physikalischen wie chemisciien
Eigenschaften bedingen die Aulnuhme der verschiedenen iS'ährstofte,
ihre Weiterffihrunff in Chylus und Blut / (v. Wittich 320, 1881).

' Die Untersuchungen Metschmkoffs lehrten bei Wirl>ellosen die
Aufnahme fester Nahninp: durch Mtsodenn- und Entodermzellen
kt^nnen. ein Vorgang, der bei Wirix'ltieren ein Analo^^^on in der von
ScHiTEK 4924, 1885 und Zawarykin 6005, 1883 beobacliteten Aufnahme
des Fettes durch Leukoeyten zu haben schien. Für die Epithelzellen
schien durch Thanhoffer 5495, 1874 und Wikdkksiikim 5890, 1886
Protoplasma-Kontraktilitiit gesichert (Hfidenliain 2588. 1888).

/Für dif' Sekretion und Resori)tion im Dünndarm kommen die
Gesetze der i iitratiou und Osmose nicht wesentlich in Betracht
Beide Prozesse sind bedingt durch die Lebens&ufserung von Zellen,
d. h. in letzter Instanz durch die sich in ihnen abspielenden chemischen
Vorgänge / (Röhmann 351, 1887).

/ Endlich wies die Synthese neutraler Fette aus ihren lugredientien
und die Rückverwandlung von Peptonen in Eiweil'skörper auf ver-

82»

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500

Der Darm.

wickelte chemische Vorgänge in den Zellen des Epithels oder des
Zottenstromas hin.

Die Aufnahme der im Wasser geldsten Nahrungs-
bestandteile: 1. TieDSMANM und Gmbun 4203, 1820 nahmen an,

da Ts die resorhierenden Zotten aus dem Dnrmiulialto oine Aus\rahl
der Substanzen treffen, welche sie an den Ort ihrer ßestimmung
befördern.

2. Eine Zeit lang herrschte die physikalische Diflksionshypothese.

3. Heute will sieh eine ^fse Anzahl von BeobaditiuigeD der

Vorstellung, dafs die T^osoi-ption eine einfache Diffusion sei, wie sie
durch jede tote Membran statttindet, nicht mehr fügen.
Aufzilhlunr: solclier Beobachtungen:

1. (iiMiLEwsKi 349, 1886 fand, dal's aus Kochsalzlösungen von

teriugereui üelialte als 0,6 ''/o das Wasser schneller resorbiert, als da^
alz, bei Lösungen der genannten Konzentration Wasser und Salz in
unverändertem Verhältnisse, bei stftrker konzentrierten Losungen das
Salz schneller als das Wasser.

2. RöHMANN 351. 1887 sah, dals aus eiuer liftsung. welche 0,5
Traubenzucker uud 0,5^^/0 schwefelsaures Natrou (oder iu anderen
Versuchen l^/o Tlraubenzucker und 0,25—1*/* Glaubersalz) enthielt,
der Traubenzucker bis auf Spuren verschwindet, von dem Salze ein
erheblicher Teil zurückbleibt. — trotzdem, dafs das schwefelsaure
Natron uicht eine geringere, sondern eine etwas gröfsere Diffusions-
geschwindigkeit besitzt, als der Zucker. Bei längerer Resorptionfr-
dauer (zwei Stunden) irird in der zweiten Stunde von der gelösten
Substanz weniger resorbiert, als in der ersten (Traubenzucker, Rohr-
zucker, Stärke, Pepton), während die Resorption von Wasser in der
zweiten Stunde bei Lösungen von Rohrzucker, Pepton zu- und nur
bei Stärkelösungeu abnahm.

3. Bekannt ist. dafs das Epithel für manche gelöste Substauzes
(z. B. für viele Farbstoffe) ganz undurchgängig und für andere
schwer durchgängig ist, z. B. für Hühnerei weifs und Senuneiweifs.
Die genannten Albuminate haben zwar geringe physikalische Diffusi-
bilität, doch ist zu erwidern, dafs Serumeiweifs fortwährend durch
die Wand der Blutkupillaren hindurchtritt, und Hühnereiweift mit
grofser Leichtigkeit in dm Harn übergebt. Die Erfahrungen tlhcr
MembraiHÜtlusion gelx n also keinen Anhalt für den Durchtritt durch
Lagen iebeuder Zellen.

4. Wenn die Darmepithelien femer manchen gelösten Substanzen
den Durchtritt verweigern, dem unlöslichen Fett aber gestatten, so
will auch hier die an einfaclir DiHusionsversuche sich anlehnende
Vorstellung zu einer Deutung nicht ausreichen.

Weitere Schicksale der Stoffe nach Durchsetzung
des Kpithels. Schon Cl. Beknakd nahm au, dafs die Chylusgelafse
weder Zucker noch Eiweifskörper aufnehmen, sondern nur einen Teil
des Fettes. Aber erst Merin« 352. 1877 hat für den Zucker mit
Sicherheit nachgewiesen, dafs derselbe nur durch die Blutwege ab-
strömt und keine nachweisbaren Mengen in den Chylus gelangen.
Für manche Salze, z. B. iudigschwefelsaures Natron, gilt ein (lU iches.

Der Gruud, dafs die in Wasser gelösten Stoffe dem Chylus zum
gröfsten Teil entzogen werden, liegt darin, dafs das Wasser nur zu
einem verschwindend geringen Teile ^ wenigstens beim Hunde —

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Physiologische«.

501

in das Chylusgefäfs gelangt ; es werden die gelösten Substanzen dem
Wasserstrome in die Blutkapillaren folgen müssen.

Schicksale der resorbierten Eiweifskörper. Bekannte Thatsachen:

1. Der Hauptanteil derselben gelangt unter der Form von Pep-
tonen zur Resorption.

2. Weder das Blut noch der Chylus enthält Peptone (Neümeistkr
853, 1888).

3. Innerhalb der Darmschleimhaut verschwindet Pepton als
snlrlies, während dasselbe nifserbalb des Körpers im Blute, demselben
künstlich zugesetzt, als solches erhalten bleibt.

Schlufs hieraus (besonders von Hofmeister erörtert): Die
Peptone mOasen naeh ihrer ReMrption innerhalb der Darmflehleim-
haut eine Rück Verwandlung in Eiweifskörper erfahren.

HoFMKiSTFRs (355. 1885 und 350. 1881) Theorie: Die Ri^ckver-
wandluug der Peptone in Eiweiiskorj)er wird durch die Lyniph/* 11* n
der Darmwand vermittelt. Die resorbierten Albumiuate werden zu-
nAehflt von jenen Zellen, was diesen entgeht und in den Ghylusstrom
gerät, von den Zellen der Lymphdrüsen assimiliert. Bei dem reich-
lichen Zustrom von KrTiübninnjsmaterial gehen die T.tukocyten in

frolser Zahl mitotische Teiluagen ein: die Abköniinlinge geraten in
en Süftestrom und verteilen die aufgeuomnieueu (und aus der Form
des Peptons in die der Eiweifskörper zurftehverwandelten) Albuminate
an die Organe, etwa wie die roten Blutkörperehen den Sauerstoff
(ÖALViOLT 354. 1880).

Einwände gegen km ki-tki;.-, Theorie: 1. Sollen die Peptone dem
Lyiuphapparat der Mucosu und der Mesenterialdrüseu tiberwiesen
werden, so muft der wesentliche Strom der Flüssigkeit, in welcher
sie gelöst sind, durch das Zottenparenchym nach dem Uhylusraome
gerichtet sein; der Hauptteil dieser Flnssigkeitsmengen wird aber
von den peripheriewftrts gelagerten Kapillaren abgefangen, welche
hauptsächlich nur das passieren lassen, was nicht gelöst ist — das Fett.

2. Die Menge resorbierbarer (trockner) Albuminate, welche in
den Säftestrom des Köpers in 24 Stunden gelangen können, ist gröfter
als flns (lesamtgewicht der Schleimhaut 80 gr frische Lvin]thkörper-
chen mit einem Gehalte von 20 gr Trockensubstanz würden (l»eim
mittelgrofsen Hund) nicht weniger als 274 gr trocknen Eiweifses
täglich assimilieren und dabei sich so lebhaft teilen mttssen, dafs
diese ganze Masse assimilierten Materials unter der Gestalt neu-
gebildeter Leukocyten in den Körper l'ibergeführt ^vürde! „Dafs über-
haupt die Überfüiirung des gesamten resorbierten Eiweifses auf dem
Wege der Lymphbahuen ganz unmöglich ist, geht aus folgender
Überlegung mit Sicherheit hervor: Der Hundechylus enthält 2,1
an Albuminaten (Hopi'f.-Skylkh). l'm 274 gr trocknen Eiweifses
narh der Resorption auf den Lymjjhbahnen dem Blute zuzufühien,
niülsten in 24 Stunden durrli den Duct. thoraeicus des Hundes
12454 gr Flüssigkeit Hiefseu, während in Wirklichkeit doch nur etwa
der zehnte Teil dieser geforderten Menge beobachtet wird (Zawilsky
367, 1876).

3. Wenn der erste Schritt bei der Rückverwandlung des rei)tons
die Aufnahme desselben durch Leukocyten und di»' Teilung der
letzteren ist, so müfste es im Zotteugewebe verdauender Tiere fort
und fort von Mitosen wimmeln, was nicht der Fall ist; Hbidbnhain
snh sie seltener als Nbuheistcb 858, 1888.

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502

Der DaAtt.

Hkidenbain schliefst: „Ich kann es nicht widerlegen, dafs die
Leukopyten vielleicht eine Rolle l>ei der Umwandlung des Peptons
spielen, nhcv rrwifsen ist sie meiner Ai!^i<*ht nach noch iiirltt. und
sie müfste jedenfalls anderer Art sein, als Hufmeistek es sich vurstellt/
Die Beobachtungen Schmidt- MOhlheims 361, 1877 machen es sehr
wahrscheinlich, dafs die resorbierten Albutninate direkt und oicbt
auf dem Umwege der Chylusbahnen in das Bhit gelangen. Da mm
aber das Bhit kt'iii Pepton enthnit. und da dir Blutbahnen dicht au
die Epitheilage stoisen, ist man darauf hingewiesen, schon in dieser
Schicht die St&tte für die Rttckverwandlung der Peptone in die
Eiweifskörper zu suchen / (Heidenhain 2588, 1888).

Mit d( 11 im vorausgehenden geschilderten Anschauungen H.Heiden-
HAiNs kann ich meine Auffassung über die Bedeutung der LeukocytcTi
im Darm gut in Einklang bringen. Ich schreibe den Leukucyten, wie ich
S. 256 und 502 geschildert, als Thfttigkeit nicht den Transport des auf-
genommenen Nährraaterials zu. sondern nur die Umwandlung desselben.
Gerade dicht unter dem Epithel . wn nach Heidenhain die Stätte für
die Rtlckverwaiidlung d^r Peptone in die Eiweifskörper zu snch*'n ist.
ist durch die ganze Wirbel tierreihe die Ansammlung der Leukocyten
eine sehr grom. Was 1i^;e da nfther, als an eine Anteilnahme' der
Leukocyten an dieser Umwandlung zu denken! Selbstverständlich
möchte ich damit nicht ^josagt liaben . dafs dies die einzige Aufgabe
der Leukocyten im Darme sei. Schon die verschiedenen Formen dieser
Zellen lassen auf eine vielseitige Thätigkeit sciiliefsen. Ebenso würde
eine solche Thfttigkeit der Leukocyten eine gleiche oder Ähnliche
Thätigkeit des ()l»erfiächenepithels nicht ausschliefen.

Bei Ilund, Kaninclien und Kat/.e tindet Lehmann . dafs sowohl
Jodkalium als lihodauammonium durch das Blut wie durch das
Lymphgefäfssystem resorbiert werden, und zwar ungefähr gleiclizeitig/
(Lehmann 6502, 1884).

/ Die Resorptionswege sümtlicber in den Flüssigkeiten desDarm-
trnktus gelc^ster Nährstott'e sind die Blutka])illaren der Darmwand, in
welche die Protein stotle oder tleren Verdauungsprodukte, die einfachen
Zucker, sowie die Salze, durch unbekannte Vorgänge nach dem
Passieren der Darmmtithelien hinemgelangen, um weiternin der Hort-
adei zuzuströmen. Zahlreiche physiologische Beobachtungen sprechen
hierfür.

Dafs Eiweifskörper mit wenigen Ausnahmen aucii ohne voraus-
egaugene Pepton isierung im genuinen oder denaturierten Zustande
ie Darmwand .passieren können , mu(H aus Versuchen von C. Vor
und J. Bai kk (( her die yVufsaugung im Dick- und Dfinndann, Zeit-
schrift f. Biol. Bd. 5, 1869, S. 562J geschlossen werden / (Keumeister
8246, 1893).

j 1. Wasser gt laugt leicht zur Resorption, und zwar groi'stenteils
durch die Blutgeförse (HEioENBAm).

2. Die gelösten Kohlehydrate liaben in den Zuckerarten, und zwar
hau])tsnclilicb in Dextrose und Maltose, ilire Hauptvertreter. Die
Aufsaugung scheint relativ huig>am zu erfolgen, da man zur Ztfit
stets nur sehr geringe Mengen Traubenzucker in den Darmgefäfsen
und in der Pfortader findet.

3. Peptone können schnell resorbiert werden. Die Resorption
eriolgt dun li di«- Dlutut fafsr. da nach Ligatur des Ductus thoracicus
verfütterte Kiweils«>tolle ebenso gut resorbiert werden, als bei normalem

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Phyiitulogiscfaes.

503

Zustande. Die Schleimhaut beritzt die Fftliigkeit, das Peptou in
Kiweifs wieder umzuwandeln. IIeidbmhain sieht als Stfttte dieser Um-
wandhinf? die Zotteuepitlielien an,

4. Auch uu veränderte Eiweifskuiper kunneu zur Resorption
gelangen (Brücke); ihre Resorption erfolgt sogar teilweise von der
Diekdarmschleimhaat aus/ (Laudois 560, 1896).

/ Diese Erfahrungen haben in den Xährkly stieren , zu welchen
die Untersiiclnnigon von K. Voit und .T. Hat ki!. ^owia namentlich auch
die von EicuuoiiST aulfurderteu, eine praktibche Auwendung gefunden /
(Neumeister 8*i46, 1893).

Eisenaufuahme: / Schkkidrr findet, dafs die Eisenmengen im
Darm von Tieren (Proteus anguineus), welehe in eisenarmem Wasser
(im Aqii;iviTnn) {?ele1)t haben, gering ist.

ScHNKiKKH wt'ibt uüchiuals auf die Bedeutung der Nuclci als
llauptträger bez. -Speicher der resorbierten Eisenmengen hin. Dies
bestätigt früher von Schneider gezogene Schlüsse hinsichtlieh der
histoehemisehen Bedeutung des Zellkernes Oberhaupt

ScHXFiTKH unterscheidet: 1. die Resorption im enteren Sinne,
d. h. KiM aaufnahme und erste Assimilation, in Darm und Leher-
zelleu; 2. die Accumulation oder eigentliche Aufspeicherung m deu
Bindegeweben (und Blutseilelementen); 8. die Sekretion, Abscheidung
al)erschüssiger Eisenmengen, in Hautdrüsen und Epidermis/ (Schneider
5010. 1890).

/ Eine ganz eigentümliche Ansiclit über den Püsenkroislauf ist
die von Lussama (Lo sperimeutale B<1. 30, 1872, Lipski eit. nach Ansklm).
Er nimmt an, dafe das Eisen durch die Galle ausgeschieden werde,
und dafo darauf dieses ausgeschiedene Eisen durch die Darmschleim-
baut resorbiert werde, um späterhin wiederum mittelst der üalle
ausgeschieden zu werden. Es wÄre als(j nach Lussana das in den
\ ersuchen von SAMOJLorF und Gottlieb in der Darmwand gefundene
Eisen als das Produkt der Ausscheidung durch die Galle und nach-
folgender Aufnahme durch den Darm zu betrachten. LiPSKl schliefst
sich LnssANA nicht an. da er die Galle eisenfrei findet.

LiPSKi untersuchte die Al)lap;erung und Auss( heiduug des Eisens
nach intravenöser Applikation iles&elben. Er hndet, dai's das ein-
gespritzte Eisen auf dem Wege des BlutpfefäHiBystems zum Teil sofort
ausgeschieden wird, und zwar durch die Niere und die Darmwand;
der weitaus gröfsere Teil wird aber schon in den ersten Stunden
nach der Injektion in der Leber und (h r Milz, wie Sti-:nükk nai li-
gewiesen, und im Knochenmark, wie aus Lipskis Versuchen eriiellt,
deponiert Darauf wiid das Eisen mittelst der Leukocyten aus diesen
AUagerungsstätten allmählich zum Darm hinabgeführt, und zwar ist
der wabrscbcinlicbste (iang der, dafs di«' Lcukorvtivi auf dem Wcl-^»'
der die Gefälse beglrit«'?tden Lymphscheidcn dii' ()r;:aiie verlassen, um
von dort in den Blutkreislaut zu gelangen. Aul diesem Wege ge-
langen sie nun in die Darmwand , aus der vielleicht sie selbst oder
die von ihnen befreiten Eisenkörnchen zum gröfseren Teil aus-
geschieden werden; zum kleint'nn Teil wird al>ei das Eisen in der
DarmwaFid aufgehalten und mit dem Lymphstrom zui ück zum grofsen
Kreislauf gebracht. Diese Ausscheidung dehnt sich über längere Zeit
(nach QornutB 19 Tage) aus. (iegen Künkel u. a. findet in der Galle
keine Eisenausscheidung statt, el>enso nicht durch Pankreas, Haut und
Speicheldrüsen / (A. Lipski 8264, 1898).

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504 Dmn.

/Die Aufnahme von Eisen im Verdauungskanal bewegt sich
nur in sehr nietleieu Werten. Die aufgenommenen kleineu Eisen-
mengen werden zum geringeren Teil durch die Nieren, zum grölseren
Teil aber durch die Darmwuidung wieder attegeeehieden. Die Galle

ist au der Eliminierung des Eisens aus dem Organismus kaum be-
teiligt. Das wenige Eisen, was in ihr enthalten ist, wird zum
gröfsten Teil im Darm wieder resorbiert. Gemäfs der geringen Eiseu-
resorption aus der Nahrung beträgt auch das täglich in den Darm
ausgeschiedene Eisen nur einige HilHgramme. Der weitaus grOfirte
Teil des im Kot gefundenen Eisens stammt direkt TOD der auf*
genommenen Nahrung her (F. Voit 6463, 1893).

/ Eisen aufnähme: Durch die Untersuchungen der letzten
Jahre darf als feststehend erachtet werden, dafs die Eisensalze und
wahrscheinlich auch die salzartigeai Eisenalbuminate im Dann nicht
resorbiert werden, dafs vielmehr nur l)esondere organische Eisen-
verbindungen, wie sie nach Bunge zunächst im Eidotter fnuklelnarti'j(>
Eisenverbindung), sodann aber auch in zahlreichen anderen tierischeu
und pflanzlichen Nahrungsmitteln (Bunge, Schmiedebeku) vorkommen,
im Darmkaiial aufgenommen und beim Aufbau und bei der Erhaltung
der Gewebe, insbesondere der roten Blutkörperchen, verwendet werden
können. Fs hat domgcmiirs auch Bukce die im Eidotter eiithaltene
Eisenverbiuiiung als Ilämutogeu bezeichnet, und es erscheint passend,
diese Bezeichnung auf alle resorptions- und verwertungsföhigeu , in
den Nahrungsmitteln enthaltenen Eisenverbindungen anzuwenden.

Weiter wissen wir, dafs das Eisen durch die Galle und den Harn
und unter besonderen \'erhältnissen auch durch den Darm zur Ab-
scheidung kommt; ferner auch, dals verivcliiedeue Organe, namentlich
die Leber, die Milz, die Lymphdrüsen und das Knochenmark, seltener
und nur in geringerem Grade auch andere Organe, zu Zeiten Eisen
in mikrochemisch nachweisbaren Ablagerungen enthalten.

Die Untersuchungen von Ziegler, de Filippi und Biondi ergalien
folgendes: Ferratin (Fernaibuuiinsäurc bildet eine organische Eisen-
albuminverbindung, wie sie in ])t1anzliclieu und tierischen Nahrungs-
mitteln vorkommt, und wird nach den UnterBuchungen von Schmiede-
BEKG von deui Darmkanal anfgenomnien) lagert sich, suhkutan oder
intravenös injiziert, in den L\nij)!n!rfisen, der Milz, dem KiinrhmTnrtrk
uud der Lel>er ab, und zwar zum weitaus grölsteu Teil in Leukocyteu
und Bindegewebszellen , doch kommen auch freie Eisenkömer und
Imbibitionen der Gefäfswände mit Eisen, die eine Blaufärl)UJig der-
selben bei der BerlinerManreaktion bedingen, vor. In den Zellen ist
es teils in Form von Kornern vorhanden, teils sind die Zellen mit
gelöstem Eisen durchtränkt, so dafs das Protoplasma sich dilfus blau
färbt. Es können die Lymphdrüsen aller Kdrpergegenden grofse
Mengen Eisen enthalten. Im Darm lassen sich bei subkutaner Injektion
keine Aussrlieidnngsersclieinungen nachweisen. Nach intravenöser "
Injektion kr»iiiien im Darm einzelne Kapiiiaren eisenlialtige Leukocyten •
euthalteu und die Umgebung einzelner Noduli des Magens gebläut
sein. Bei Fütterung wurde bei einem Hunde auch eine diffuse
Bläuung einzelner Darmzotten und der Umgebung der Mageniioduli
beobachtet.

Es ist wahrselveinlich . dafs das körnige Eisen wieder in Lösung
übergehen uud im Organismus verwertet werden kann, in der Dis-
kussion Ober den ZisoLERsehen Vortrag erkUrt Bensks, dafb kOmige

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Phjriiologische«.

Eiaenablagemngeii in d«ii Wandengellen als Abseheidungsprodukte der
In geldstem Zustande in die Zelle aufgeoommeiieii Femtinsehollen
ansusehen sind / (Zie-ler 7476, 1895).

S. LiPSKi 8180. 1896 giebt ein sehr reichhaltiges Littcratur-
verzeichuis über Eiseuablageruug im menschlichen und tierischen
Organismus.

Hall kommt bei seinen Untersuchungen an der Maus zu folgen-
den Resultaten: Aus dem dem Futter beigemengten Carneferrin wird
ICisen durch die Darmepithelien aufgeuommen. Das aufgenommene
Eisen iHlst sich in dem Protoplasma der Darm-
epiUielien in Form von eisenhaltigen Kdmera
naehweisen (siehe Fig. 887). Die Resorption
ist eine echte Resorption, welche durch den
Stähchensaum hindurch in das Protoplasma
der Zellen geht. Das Eisen scheint hierbei
in eine andere Bindnngrfbnn flberzngehen,
da es im Darmlumen auf dem Still>chens}ittme
aufliegend in difTuser Form , in dem Proto-
plasma der Zellen a})er in Körnchen von den
Reagentieu nachgewiesen wird. Die Eisen-
reeorotion ist allein deutlich in den Epithelien
des Duodeniims, nur undeutlich in denen des
Jejunums und gar nicht in denen des Ileums
nachweisbar. Ks ist wahrscheinlich, dafs das
Eisen bei seiner Wanderung durch den Darm
aus seiner resorptionsfähigen Bindungsform
nnter dem Einflnä der Darmsekrete und der
Fäulnisvorgflnge in nicht resorptionsfähige
Formen (z. B. Schweieleisen) übergeht/ (H^l
7867, 1896).

/ K a 1 k s a 1 z e. Hund. Bei gemischter und
naraentlieh bei gemischter kalkreicher Nahrung
hat der weitaus gröfste Teil der im Kot aus-
geschiedenen Kalksalze nicht im Stoflfkreislauf
cirkuliert, sondern stammt direkt von der Fig. 287. Zotte des Duo-
Nahrung. Ein gewisser Teil der vom Körper denumt einer xiaoh ein-
abgegebenen Kalkrerbindungen wird in das wMaaüUbmt Wtami'
Dannrohr secemiert, was schon aus dem Kalk- fftttaraag «iiltraiMlifeni
gehalt des Hungerkotes ersichtlich ist. Die Maus. DifTaiieBtoeMnaaeen
Ausscheidung erfolgt durch die I) arm wand- im Lumen, Kßmcben In
<lrüsen (die Galle spielt nur eine untergeord- den Zellea. £isen aberall
nete Rolle hierbei). Im Darm wird nur sehr Miiwan geMidnei. Nadi
wenig Kalk resorbiert/ (F. Voit 6468, 1898). bai.l 7867. 1886.

Fettreserptien.

f 1888 standen folgende * Ansichten unTOimittelt nebeneinander

betreffs der Fettwege:

1. Innerhalb der Epithel schiebt:
. a) das Fett geht durch die Epithelzellen (die Mehrzahl der
Forscher) ;

b) das Fett bewegt sich nur zwischen den Epithelzellen (Watnet) ;
e) das Fett schlAgt beide Wege ein;

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506 Dtf* Dn.

d) (1i> Fett wird ausscliliefslich nur durch die in die Epithel-
x hu ht oindrinponden Leukocyten aufgenoiinn«'n (Zawarykd;),
(» Ii 1 (lit'ise sind wenigstens die legelraäfsigen N cnnittlor sriner
Auliiahme, führend es bei grofsem ÜljersclmsÄe auch in die
Epithelielleo tritt (ScBXPBit).
2, Innerhalb des Zottenparenchyms:

a) das Fett wird hnrh ein System uütrrtMiiandPi aiiMstomo-
sierender Bindej^ewebskörperchen vom Kpithei aufgeiiummen
und dem Chyluskanal zugeleitet (HiaDENHAiN, zurückgenommfiD
2588, 1888, Eimer. Thanroffer) ;

b) das Fett bewegt sieh intratrabieenlftr innerhalb der Binde-
substanzstrftngp der Zotte (Bäsch, Brandt);

c) das Fett wird ausschliefslich durch die Leukocyten trans-
portiert (Zawarykin, Schäfer).

8. Innerhalb der'Gefflfse:

a) das Fett wird nur durch die Chyluflgelirse foitgeleitet ;
h) f!i(> BlutgefftfBe beteiligen sich an der FortfQbmng/
(Heidenhain 2588, 1888).

/ Will uuterbucht den Darm gefütterter Frösche (Oleum olivarum.
Palmitinsfture und Glyeerin, palmitinsaures Kalium) nach Behandliuig
mit Osmiumsäure. Seine Ergebnisse bestätigen die von PEREWozNiKonr
rTitwickelten Anscliamin^zcn. Will ist der Ansicht, »lafs die Fette
niclit, wie bis jetzt von den Meisten anj^enommen worden i^t. in Form
vüu Emulsion als FettkUgeleheu aufgenommen werden, sumieru dals
sie innerhalb des Darmrohres zuerst zersetzt und dabei in FettseifeD
nnd Glyeerin verwandelt werden, welche, in Wasser löslich, auf dem
Wege der Diffusion in das Epithelprotoplasma eindringen, um daseßwt
aufs neue als Fettrejreneratoren zu dienen (Will 389, 1879).

/ Es wird zweifellos bei weitem die Hauptmasse der Fettnahnmg
im unzerlegten Zustande resorbiert. Kur ein kleinerer Anteil der
Fette unterliegt durch das Steapsin des Pfenkreassaftes einer Spaltuig
in Glyeerin und Fettsäuren, welche letztere, an Alkali gebunden, ab
Seifen zur Aufsaugiinjr jjel-niL'en.

Ein dominieieuder Kiutiuls des Pankreassaftes auf die Reaktioo
des Darminhalts und damit auf die Fettresorption, wie er sich beiA
Bunde findet, scheint keineswegs bei allen Tieren in gleichem Mite
vorhanden zu sein. Dafs bei den llerbivoren der lange Dünndarm
über einen gri^fseren Vorrat an alkalischem Sekret verfügt, als der
Tankreassaft dieser Tieie. liei^'t sehr nahe.

Hieraus erklären sich vielleicht die Befunde von TeichmaJIX
(Mikroskopische Beiträge zur Lehre von der Fettresorption. Dias.
Breslau 1891). der durch mikroskopische Untersuchung der DOnndann-
sehleinihaut vom KanincJien feststellen konnte, dafs bei diesen Tiem
die Fettresorption nach Unterbindung des D. pancreaticus nicht merk-
lich gestört wird. Ja selbst bei gleichzeitigem Ausschluis der (jaüe
konnte Aufsaugung von Fetten beobachtet werden, wenn auch die
Besorption unter diesen Umständen stark beeinträchtigt war/ (Neih
meister 8246. 1893).

Für die Frage, ob das Fett korpuskular oder in gelöster Form
resorbiert wird, ist folgendes von Wichtigkeit Eine der Kesurpti«
vorangehende Spaltung sämtlicher Nentralfette erscheint physiologiseb
möglich , da Münk nach Fütterung von Neutralfetten im DOnndano-
inhalt des Hundes bis 12^/« freier Fettsäuien gegenaber 88 ^'t Keutnl*

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PhysiologischeM.

60?

fette fand, welcb entere nur zum geringsten Teil mit (Um K()t<> ent-
fernt, zum weitaus gröfsten Teil aber resorbiert werden. Da der Verlauf
der Spaltung im Verdauun^tractus und der Resorption in die Epithel-
zellen ein cyklisclier ist, so ist jenes gefundene Quantum mehr als hin-
reichend, um die der Ketsorption vorausgehende Spaltung sämtlicher
Keutnlfette als möglich ersebeinen m lassen. Schwieriger ist der
Umstand zu verstehen, dafs der Bünndarininhalt des Hundes bei der
Fettrcsnr])tion sauer reagiert. Dadurrh scheint es ausgeschlossen, dafs
die Fettsiiureu als Seifen in wässeriger Losung hier zur Resorption
kommen. Diese Schwierigkeit winl jedoch durch die schon von Strecker
enr&hnte Thatsaehe behoben, dafs die Galle, insbesondere die Taurochol-
säure, Fettsäuren zu lösen im Stande ist / (Altmann 6901, 1804).

Früher nahm man eine korpuskulare Aufnahme des Fettes an.
Als aber gezeigt wurde, dafs nach Flitteiiiug mit Fettsäuren oder
Reifen ebenfalls Fetttröpfchen in den Epithelzellen auftreten, und der
Chylns danach, wie naä Fettftttterung, Fett führt, konnte man die
Hypothese aufstellen . welche annimmt, dafs das Fett unter dem £in-
tiufs des pankreatischen Saftes in Fettsäuren und GlyctTin irevp-ilten
wird, dafs femer die FetNüuren durcli das Alkali des Darmsatles und
der Galle gelöst werden und inneriiuib der Epithelzellen mit dem
Glycerin sich wieder zu Fett yerbinden. Letztere Umwandlung wird
nach Althann durch bestimmte Kömchen in der Zelle vollfflhrt/
(Böhm und v. Davidoff 7282, 1895).

Die lösliclien Fettseifen bilden nur einen Bruchteil der zur
Auliiaiime gelangenden Fette; der gröfste Teil der Fette wird in
Form feinkörniger Emulsion aufgenommen. Der gröfsere Teil der
Seifen im Darme wird, in Keutralfett umgewandelt, in den Cl vlus
übergeführt. Es scheint, dafs die Seifen mit Glyeerin sdion im
Pareuchym der Zotte wieder zu neutralem Fett zusammentreten
können / (Landois 560, 1890;.

Aufnahme fester Kiirper.

Die Frage nach der Aufnahme fester Kinper ist heute durchaus
in negativem Sinne beantwortet. Doch sollen die Erfahrungen, welche
auf diesem Gebiete gesammelt wurden, eingehend ^schildert werden^
da diese Erfahrungen für die noch nicht vollständig verstandene Art
der Fettresorption von Wichtigkeit sind.

Die ältereTi ATischauuugen . welche von der Annahme offener
Cbyluswege uusgmgen, habe ich schon im Kapitel Chylusgefilfse ge-
schildert. Als die Anschauung durchzudringen begann, daf^ die
Epithelzellen einen zusammenhängenden, geschlossenen Überzug über
die Darmzotten bilden . entstand die Frage : wie werden Fettröpfchen
aufgenommen? und können feste Körpercbeu in feinster Verteilung
aufgenommen werden?

/TiEDEMANN Und Gmelin brachten den Tieren Indigo, Filrljerröte,
Cochenille, Rhabarber, Saftgrttn bei Hunden, Indigo aber, Lackmus-
tinktur, Alkannatinktur, Gummigutt bei Pferden ein. Sie fanden die
Farbe des Chylus nicht von der gewöhnliclien abweichend. Sie be-
zweifeln demnach die Richtigkeit der von älteren Physiologen . als
LisTEB, MusüRAVK, HuNTEH, Haller, Föux, Blumexbach , Iwkauut ge-
machten Beobachtungen. Auch fOr Stärkemehlkömer erhielten sie
negative Resultate. Herbst meint dagegen, im Gegensatz zu der

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508

Der Dtaniß

faeiTsdiendeii Anschauung, daf» nur flfiSBiee Stoffe vom Darme auf*
genommen werden können, den Ul>ergang von ?ti ikemehlpartikeln ans
der Darmhöhle in die Cbylosgenifse koostatiereu zu könuen / (HeiM
7721, 1844).

Biese Angaben riefen eine Reihe von Untersuchungen henrer.

/ÖsTERLEN fttttcrt Kaninchen, Kätzchen und junge Hahnen mit

möfilicli^t fp'm yvrtp\]tpr utkI mit Wasser angeriebener Holzkohle, imd
tiiiflct (laiuu'h ivohleupartikelchen in den Gekrösvenen ; Ähnliche Re-
sultate erhielt er mit Berlinerblau. Er teilt seine Ergebnisse mit,
ohne irgendwie unTorsiehtige Sehlllsso daran zu knUpfen; er glanM
jedoch nicht an Poren und BLEULANnsche Mftuter der Zotten; ebenso
ist ein interetitielles Duiclidringcn (etwa analog (1<mii Fortschreiten
verschluckter Nadeln) oiler einfaches Durchtreten (iurch zerrissene
Epithelieu etc. wenigstens nicht erwiesen ' (Österlen 772i, 1846).

/Ebbrbard besehrieb, ÖSTBXum bestätigend , den Übergang fester
Stoffo durch Dann und Haut in die Blutmasse. Z. B. fand er in
Venenblnt oiiips Kaninchens, welchem er 2 Drachmen Koliji lm füttert
hatte, Kolileuhagmente. elx iuso liei einem Hund im Cliylus der Mesen-
terialgefäfse und des Ductus thoracicus , im ^ MesenterialveneD- und
Pfortaderblut viele zerstreute, oder in Haufen zusammenliegende
Schwefelkömer nach Fütterung mit Milch, welcher eine Drachme Flor,
sulfur. beigemenf^t war.

Eberhahu denkt, dafs dif'se RtolTe in mechanischer ^Veise durch
die Darmwand durchgeprei'ht werden ; ebenso stellt er sich deu Vor-
gang der Fettresorption vor und stellt diese Annahme der Verseifungs*
theorie gegen tU »er (Eberhard 7728, 1847).

/ Ähnliche Versuche wurden nun auch von Dondrrs in G^eiih
Schaft mit Mknsonides angestellt / (Krdmann 1885. 1867)

Weüku 5818, 1847 fand, dafs während der Resorption die epi-
thelialen und subepithelialen Zellen der Darmzotten Fettkörnchea
enthielten/ (Rindfleisch 4686, 1861).

Ob eine teilweise Vereeifung des neutralen Fettes, etwa an der
Ohertlflche der Pünnrontenta. stattfinde, braucht nicht gerade verneint
zu werden, ist al)er ^^ewil's nicht das Wesentliche bei der Fettresorption,
da sich die Kügelchen und Tröpfchen des neutralen Fettes auf dem
ganzen Wege von der Darmhöhle durch die Darmwände hindurch ii
die Säfteinasse hinein verfolgen lassen.

Den Überg;mii fler Fettmoleküle denkt <\ch BKnce rein mechanisch,
etwa wie Quecksilber, das man durch Letter lueist.

Als llauptresultat seiner Arl>eit betrachtet Bklch den Nachweis,
däfs Blut- und Lymphgefäfse bei der sogenannten. Fettresorption im
Darmkanal sich gleicherweise beteilig: n ( Bruch 300, 1858).

^foTFCi nniT und Marfels G()20, 185} kommen zum Resultat:

1. Ivleuie Gebilde nnt glatter Obertiüclie (Pigmentkürnehen, Blut-
körperchen) gelangen aus dem Darmkanal in die Blutbahu.

2. Die festen Teilehen dringen aus der DarmhOhle in die mit
nachgiebigen Pfröpfen verschlossenen Schleimhautzellen , aus dieses
in wnndiing'^loM' Bahnen des Zottengewelies, in die Speisesaftgefldss
und endlich durch den Milchhrustgang in das Blut.

3. Der Übergang von l'iguientkörüchen in die kegel- und walzen-
fdrmigen Sehleirohautzellen erfolgt auch im toten Darm, besonders
wenn <iie Wäime von 84^ C und ein Druck von 9^10 cm Queck-
silber zu Hälfe genommen werden.

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Pbjtiologlsohea.

50Q

4. Die Durchdnngliclikeit der Schleimhautzellen des Darms ist
keiue allgemeiue Zelleneigeuschaft ; sie fehlt den Blutkörperchen des
Frosches und den vieleekigen Zellen vom Überzug der menschlichen
Zunge.

5. Die Ffftverdauung mufs folulirh der Ilauptsache nach als ein
Bewpgiingsxoi ganir in nielsbar grois* !! P'.ntfeniungen . nicht als eine
bloi'be Autlübuuj^ gedeut^jt werdeu umi ist iu ihrem ganzen Wesen
zuerst von BrOcKE richtig erkannt / (Moteschott und Marfels 6020,
1854).

'FrxKK 6647, 1855 (zweite Auflage) wandte f«Mn verteiltes Stearin
uud Wachs an, weil es nach Moleschutts Vorstellung gleichgültig
sein mufste, ob man tiüssiges oder festes Fett zur Resorption darböte.
Er h&tte nur negative Resultate / (Rindfleisch 4680, 1861).

/Marfels findet, dafs auch unlösliche Stoffe durchs Epithel auf*
gonommen werden, und hat dieselben in die Chyhisbahnen ver-
folgt. Es scheint ihm demnach die Fettaufnalime ganz klar; es
handelt sich um einfache physikalische Vorgänge / (Mariels 3748,
1856).

/Nach KOluker 6006, 1856 wird das Fett in Form unmefsbar

feiner Moleknie auffTe^augt / (Hoffmann in Broun 6617, unvoll.).

/Alle diejenigen, welche Moleschotts Ilutersurhungen nach-
machten, sind entweder zu rein negativen Resultaten gekommen,
wie Y. WrmcH, Donders, Fonkb, oder, wie HouInder 7724, 1857,
(siehe nnten) zu einem scheinbar positiven Resultate, weldbes zur
Entdeckung einer Fehlerqnelle führte.

DoNDEKS 6624, 1856 gab einem Hunde Tieraugen zu fressen und
untersuchte einige Stunden darauf Blut und Darmepithcl desselben.

gelang ihm nicht, ein einziges PigmentkOmchen darin zu ent-
decken / (Rindfleisch 4686, 1861).

Ain h DoKDERs 0589, 1857 erhielt negative Resultate / (Erdmann
1085, 1867).

/ In seiner zweiten Al)iiandlung kommt Fukke zum Resultat,
daft die Resorption des Fettes, wie die jeder andern Flfissiglceit,

nur auf endosmotischem Wege vor sich geht, dafs die Zellen, durch
web'he sein Weg geht, nirht offen, sondern wie jede tierische Zelle
mit einer MembntTi welche für feste Körper undurchg&ogig ist,
geschlossen sind / (i* unke 6587, 1856).

/ MOLESCBOVI kommt zum Resultat (beim Frosch, durch Injektions-
versuche in den Darm), dafs feste Kömchen mechanisch in die
Zellen hinein p'edrtlckt werden kijnnen fgegen Donders 6089. 1857).

MOLES€HOTT schliefst sich der Ansicht liKüuKT.s an, der den hellen
Saum als einen iSchieimpfropf ansieht/ (Moleschott 6680, 1857).

/v. WirncH findet beim Kaninchen, dem er defibriniertes Kanin-
cheBblnt in den Darm spritzte, und das er dann nach 5 Stunden
tötete, in den Chylusgefäfsen blassrötlichen Chylns. in dem sich
deutlich Blutkörperchen nachweisen liefsen / fv. Witticli 6488, 1857).

/v. Wittich 6488, 1857 erklärt sich deshalb für Moleschotts
Folgerungen, obwohl er deSvsen Versuche mit negativem Resultate
wiederholte/ (Rindfleisch 4686, 1861).

/ Auch Schiff 6590, 1857 meint es mit Moleschott gut. Kr Iii Ist
Kohb'npnlver und Schwefel vom Darmkanal aus ins Blut übergehen.
Ferntii I Isf er den Kutiknlarsaum jeder Kpithelialzelle sich in 4 — 6
Lappen Ueuueu, iu welcheu diese ein dem Kauorgan der >'assula

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510

Der D»nu

ähnliches Werkzt'u^' (MhiUt , um die tüciiicute der Fettciiiulsiou ein-
zufaugen uud sich zu iukuiporiereu (Erdmaun 1885. 1867).

/Holländer ist es niemals gelungen, im kreisenden Froschblut
einen KOrper des ipjizierten Säugerblutes mit Bestimmtheit naeh-
zuweisen. Nach seinen Erfahrungen erklärt er sich daher gegen
die Angaben von Makfkls luul MoLF.scnoTT. Er erklärt die Körper,
welche diese Autoreu im kreist'ndcn Hluto des Mesenteriums. hiuiJiger
aber noch im Herzblut von gefütterten Fröschen bemerkt iial>€u und
ans dem zur Fütterung benutzten Säugerblut herstammen lasses.
entweder für eine gewisse Form \<)u Lvmphkörperu' oder ftlr Kerne
der Froschblutkörper ' (Holländer 7724, 'l857).

/ Viuf iinw 5734, 1857 ncudite mit einer eigentümlit hon Fetterffilluiii:
des Epitht'b der Galleublasc bekannt, welche derjeuigen des Darui-
e^ithels bei der Fettresorptiou vuUkommen aualog ist, uud liefs bei
dieser Cielegenheit die Ansicht laut werden, dafs das Fett wahr-
scheinlich nicht in jenen gr<yberen Tröpfchen, welche wir im ImierD
der Fi)ithelzellen antreffen, resorbiert werde, sondern nur in gaoz
feineu Kömchen, welche erst nachträglich zu gröfsereu Tröpfcheu
zusammeuHösseu.

RiNUFLRiscH erklftrt, dafs ein Übergang von festen Stoffen vom
Darm aus zwar nicht unmöglich sei, doch sei es gewifs, dafs es sich
d;i)'<'i um f in gewaltsames, mit Zerreifsunfz der betreffenden Meiiiliran
uinliergeheudes Findringen, nicht um eine Überführung der I'iirlikei-
chen auf präforunerteu Wegen handle, jedenfalls nicht um eiueu Vor-
gang, der fUr die normale Resorption in Anspruch genommen werden
kann (KindÜeisch 4686, 1861).

Mit dieser Arbeit Rindfleischs war die Aufnahme fester Körper-
eben endgültig abgetliaii: sie erscheint weiterhin nur mehr selten iu
der Diskussion und wird auch dann durchweg im Sinne 1{indfl£1scb>
aufgefafst.

yj, Akkol«) (l'utersudiung über Staubinhalation und Staub-
metastase, Leipzig 1885) hat bei eiugeheudeu Untersuchungen trotz
reirhliclit'ii Yorliandenseins von Kuhle im Darme nichts in den M( m u-
teriuldruseu od<'r iu den Organen gefunden - (Neifser 8245, \S%\.

Feste Korper werden, so fein verteilt sie auch sein mögeu, vou
der Darmwand nicht aufgenommen, und aller Wahrscheinlichkeit nach
ist es das Epithelium, welches in dieser Hinsieht den Organismus
\f>! den schädlichen Stoffen zu schützen vermag/ (Kyrklund 6514.

. Nur Fett, nicht feinste Körnchen anderer Art (Karmin, Tusche)
finden den Weg in das Darmenithel des Frosches / (GrOnhagen und
Kiohn 2429, im),

/Noch in neuester Zeit fanden MOSK und Rosensteih, dafs äufserst
fein .!rf*]Mi1verte Ptlanzenkohle , welche mit der Xahninp: in Oblaten
eingeuuuimen wurde, auch nicht spurweise in der Lyui|)he nachni-
weisen war (Münk und Roseustein 8244, 1891, nach dem Ref. iu
Schwalbes Jahresbericht).

•/Einer Resorption korpuskularer Elemente scheint der normale

Darm nicht fähig zu sein. Der normale Chylus ist, wie Neisser
ündet, auch bei reirhlichster Bakterienverfütterung fvergl. bei >r:--K8
frühere T.itteratur) iihsolut keimfrei. Es geht auf dem L\uij»iiwf>g
normaler Weise nicht ein einziges Bakterium durch Resorption oder

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Plqrtiologtoebm.

BurrhwMrlisen iu die Cirkulatioii üher. Ebeusovveuig gehen normaler
Wei.sL liakterien vom Dann aus iu die Blutbahu über.

Resorption korpuskularer Elemente vom normalen Darme aus
behaupteten Östbrlek, Hbrbst, Bruch 360, 1853, Donders tuid
Mbksonides (Moleschotts Untersuduingen 1857, Bd. II), Maufels,
Moleschott. Mialhe (Arch. g^n. de M^d. 1845 T. XVIII), Hoftmwn
(Über die Aufnahme voii (,)iiecksilber und dor Fette in den Krtisiauf.
Dissertation. Würzburg lö54), Hulländer 7724, 1857, Croqu (Bullet,
de 1'Acad6mie de Bruxelles 1858, p. 419), Overbeck (Merkur und
Syphilis 1861, S, 24), G. Lehn (Die Inhalationstherapie in Krank-
heiten der Bespirationsorgane. Berlin 1865, 2. Aufl.), Rindfleisch
(Archiv für Demi, und Sj-ph. 1870, Bd. II. S. 309), Aispite (Üher
die Resorptiou ungelöster Stoffe bei Säugetieren. Wiener med. Jfthr-
bacher. Neue Folge 1871, Bd. III), Wbimtraud (Untersuchuneen* Ober
Koblenstaubmetastasen. Diss. Strafsburg 1889), Wassilieff-Kleimann
(Ül>er Re8oi*ptinn körniger Sulv^tanzon von Seiten der Dannfollikel,
Archiv für ex])erini. Pathologie und Pharmakologie 1890, Bd. XXVll,
S. 191)/ (JSeiiser 8245, 1896).

Thätigkeit des Oberflächenepithcls bei der Resorption.

Von den aufgenommenen Stoffen ist unter dem Mikroskope am
leichtesten kenntlich das Fett; die folgenden Angaben beziehen sich
daher zum groftaen Teil auf die Resorption des Fettes, vfthrend aber
die Thätigkeit der Epithelzelle bei der Resorption anderer Stoffe

fast nichts bekannt ist.

GooDSiR zeigte 1842 zuerst, dafs sieh bei der Fettaufsaugung
die Epithelien der Zotte nut Fett füllen / (Ivölliker 329, 1867).

; Küss tritt für folgenden Gedanken ein : Das Darmopithel be-
schränkt sich nicht darauf, aus dem Chymus durch Attraktiun Nähr-
stoffe aufzunehmen, die sich darin schon gebildet Yor6nden. Vielmehr
besitzt das Epithel das Vermögen der Umwandlung, d. h. es läfst
die Substanzen, mit denen es sich imbibiert. rniwandlungen eingehen
so wichtig, dafs neue Stoffe entstehen (Kuis G493, 1846).

/ DoNüEii.s fand Fettkügelrhen iu deu Epithelzellen, und zwar iu
der gröfsten Menge iu den Kpithelien der Zotteuspitze / (Donders
82U, 1854).

/ Funke tritt gegen RRt5cKE dafür ein, dafs die Darmepithelzellen
nicht offen sind; vielmehr nimmt er eine Deekehiiembran an/ (Funke

6607, lHn5).

' Bei MoLK.scHorrs 6680. 1857 Versuchen gingen Piguientmoleküle,
KarminkOgelcheu, Blutkörpcrcheu nach Verlütterung in die Darm*
cjlinder Uber. (Die Widerlegung dieser Anschauung siehe im vor-
hergehenden Kapitel). Molbschott folgerte, wenn diese starren
Gebilde, allerdings unter ungewöhnlichen Umständen, durchkomraen
können, daini wird s ja mit den glatten nnd feinen Fetttropfeu auch
unter gewöhulicheu Umständen geheu. Dafs dieses nicht ^anz zutrifft,
sucht Fdmke 6587, 1856 nachzuweisen. Er hatte gleichzeitig mit und
unabhängig von Köluker die Streifung des Kutikularsaumes entdeckt,
doch bringt er sie nicht in Bezieliung zur Fettresorption, Das Kett
\vird Tinch ihm nicht in Körnchen, sondern tlttssig aufgenommen
(Lrdmauu 1885, 1867).

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512

Der Darm.

/Das Fett li&uft nefa simftchst im den Zellen des Epithelinnig an/

(Gerlach 99, 1860).

Der Weg für diV rosorhierenden Wasserlösungen geht durch die
Hülle der Epithel ialzellen. wiihrend die Aufsaugungsbalm für die Fett-
tröpfchen durch deu Inhalt der Epithelialzelleu der Darmzütt4iu geht.
Die Streifimg des Kutikularsanmes ist der optische Ausdrudc m
feinen Kanälchen, durch welche die Fetttröpfcben bei der Fettiesorp-
• tion ihren Wptr nelimen / (Balogh 803, 1860).

Das Cvlinderepithel gestattet ein Eindringen der FettiUiilekiile
in da» Zotteugewebe (heim Kaninchen)/ (Frey 6678, 1863).

/Nach DONFTZ 806, 1864 wird das Fett' in flossiger Form, die
sich gleich nach dem Tod als Nebel präsentiert nnd erst nach einiger
Zeit zu Tröpfchen sich kondenaert, aufgenommen / (£rdmann 18w,
1867).

/ EiMKK tritt dafar ein, dafs die Cyliuderzellen die lieüorptiou der
Fette und Eiweirskörper vermitteln. Er findet in isolierten Cyliode^
Zellen des Frosches feine Fetttr5pfchen / (Eimer 1809, 1866).

KöLLiKER nimmt an, dafs Poren des Kutikularsaunif s tlen Weg
abgel>en, auf dem die Fettkügelchen in die ZelV dringen.
gröi'seren Tropfen in der Zelle sind sekundäre biiduugeu (sie bildeu
sich schon während des Lebens oder postmortal) (K5l1iker 829, 1867).

/Bei Einspritzung von Eiweirs-Berlinerblaulösung in den Dünn-
darm des lelienden Tieres (Säugetier, meist Katze) fand Zawarykix.
dals zwischen dem Kern und den Wandungen der BeciHM-zelleii ein
kleiner Kaum bleibt, welcher von der blauen Masse eingeuummeo wird.
Die Cylindensellen verhalten sieh ebenso. In den Zotton ^d die
„Ivmphkörperförmigen Kugeln" von kr^runden, blanen Linien nia-
schlössen / (Zawarvkin 5505, 1869).

Das Fett dringt in feinen Tröpfchen durcli ilen Stiibchensnum
hindurch in den Protoplasmakörper der Epithelzellen; (v. Bäsch 656,
1870).

/ V. Thanhoffer sah aus den Epithelzellen des Duodenums solcher

Frösche, bei ^ye]cben er die aus der Rückengegend herauskommrndeD
BückonraarkswnivplTi durchschnitt, flininierhaarähnliche Fortsätze ab-
wechselnd hervorspringen und sich zurückziehen. „Solche Fortsätie
trieben inzwischen ihren lebhaften Bewegungen die in ihre NSlie
gelangton Blut- oder Epithelzellen fort. Solche Fortsätze bef5rderten
auch die zwischen sie gelangten, winzigen Fettkörperchen in «las
Innere der Zelle. Dieselben blieben in dem Protoplasma der Zelle
noch eine Weile in Bewegung. Die Zotten, an welchen er die^es
volle Stunden dauernde rhauomen beobachtete, waren stark mit
Galle getränkt. Anf Grund solcher wiederholter Beobachtungen be-
hauptete V. Tbanhoffek schon in seiner vorläufigen Mitteilung, die
Streifung sei durch wahre, aus dem Tnnt^rn <]pr Zelle sich durch-
drängende protoplasmatische Fortsätze lieduigt, und dafs dereu
Bewegung auf den Fettiesürptionsgang von grofser Wichtigkeit sein
könne.

V. Thanboffsr fafst seine Resultate folgendermaßen zusammen :

1 Die Zottenepithelien sind offen und mit einem ringartigen
Saume umlaugeii . der seinerseits nur ein verdichteter, stärker licht-
brechender Teil der Zellmembran ist.

2. Die unter dem sogenannten wahren oder konstanten Sanne
aus dem Protoplasma der Zelle hervorragenden, von BBEniwat vaA

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TPhgrsiologitdiei. 518

Steina (H zuerst beschriebenen Fortsätze 7»'iö:tii beim Frosche eine leb-
hafte Bewegung und befördern inzwisciieu ihren B»3weguugeü die
zwischen sie gelangten Fettkörnchen ins Innere der Zelle; die Fett-
aufsaugung geschieht wahrsehemlieh ebenfalls auf diese Weise bei
den warmblütigen Tieren so gut wie auch beim Menschen.

3. Das verdaute Fett und die Galle ist auf diese B^wp-junt^en
so wie letztere auf die Bewegungen des Darmes von giiui^tigem
Einflüsse.

4. Das Nervensystem ist auf diese Bewegungen aueb von Ein-
fluTs, und endlich

5. ist es wahi-scheinlich , »bifs einzelne Zottenepithelzellen auch
innerviert wtnlen (v. Tbanborter 5495, 1874).

/ Watney nimmt eine Fettresorption durch die Epithelzellen nicht
au; vielmehr geht dieselbe dureh ein Ton ihm angenommenes, zwischen
den EpithelzeTlen liegendes Keticulum / (Watney 278, 1877).

Frky erklärt die Angaben von v. Thanhoffek 5495, 1874 und
H. AVatney 5804, 1874 ttber den Mechanismus der Fettresorption für
irrtümlich/ (Frey 2115, 1876).

/FoRTUNATOW 2063, 1877 hat gezeigt, dafs auch bei Petromyzon
Flimmerzellen vorkommen, nicht aber, dafs diese Zellen Darminhalt
in sich hineinziehen; es dürfen somit die Resultate Fortunatows
nicht als Bestätigung v. Thanhoff£Rs gedeutet werden/ (.Spina 523d,
1882).

/Im Jahre 1881 herrschte nach Spina folgende Hypothese: Die
diiTusionsfAhigen Substanzen des Danninhalts gelangen durch Imbi-
bition oder Endosmose in die Lymph- und Blutpefaise: die nicht oder
sebwer diffuntli])len Körper aber werden durch die Peristaltik des
l>armes in die Zellen und von da in das Gewebe der Zotten geprelst
Spina dagegen lafst die Resorption durch direkte Thätigkeit der
Diunieiiithelien (An- und Ahsehwellen derselben) erfolgen/ (Spina
6234, 1881).

Spina konnte /» iwa, daTs die Kpithelzellen des lebenden Insekten-
darmes bei ihrer iJiiauitioa Flüssigkeit aufsaugen und bei ihrer Kon-
traktion FlQssigkeit auspressen. Sie stellen so ein Pumpwerk dar.

Spina konstatiert am Darm vom Frosch und Triton, dafs mit der
Kontraktion des Darmkanals Ver^Möfscnnip: der F,}nthelzellen, mit
der Dilatation Verkleinerung d« r Kpitljelzellen eiuhergehe.

Es besteht wenig Wahrscheinlichkeit, dafs im Darme betiudliche
Fetttröpfchen in die Epithelzellen aufgenommen werden. Spina er-
wähnt die Angabe Wills, dafs die Epithelien die Fähigkeit besitzen,
aus den chemischen K(tnstituenten des Fettes wieder Fett zn erzengen.

Als Resorptionswege betrachten die Kittsubstan/. zwisrlien den
Zellen Ahnold 717, 1875; 718. 1876; 724, 1878, Thoma 5174, 1875,
Castbr (Journal of Anat. und Physiol. IV 1870), Lebek (Archiv f.
Ophthalmologie, Bd. 24), v. Wittich 320, 1883 (Spina 5235. 1882).

Aktive amöboide Bewegung der Darmepithelzellen. \vt hdie Wik-
DERSHEiM 5890, 1883 liei Spelerpes fuscus beobachtete, wurde weiterhin
nicht Uiehr beschrieben. Doch war diese Angabe zu notieren, da sie
in den folgenden Jahren vielfach ventiliert wurde und den Ausgangs-
punkt weiterer Untersuchungen bildete.

/ WiEMER betrachtet die zahllosen Cylinderepithelien als die allein
thätigen Organe bei der Resorption. Ihr kontraktiles Proto])lasnia
sendet die von v. Thanhoffer und Wiedersheim in lebhafter ihiltig-

Oppel, L«hrliucb U. <$3

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514

Der Daim.

keit gesehenen und von Wiemkr im ZustAnd der Erstanung ange-
troffenen faserartigen Fortsätze aus, wodurch die FettkOgelcbeu
ergriffen und in das Innere der Epithelxellen befördert werden'
(Wicmer 5890, 1884).

/ Brand findet beim Kalb Chyhisk(>nirb»'M in den F^iitbelzellen
der Zotte und im Purencliyni der Zotte, suwolil in den lialkcheu als
den Maschen des Reticuluuis; nur die Kerne und Kapillargefafs-
lumina sind frei. Auch die innerhalb der Maschen des Reticulum»
liegenden lymphoiden Zellen erscheinen mit Ausnahme ihres Keines
von Cbvlusmasse inibibiert. Gewöhnlich ist allein die Spitze der
Zotte mit Chylus iutiltiieit/ (Brand 1215. 1884).

EiMEK erinnert daran, dafs er (Vikcüow.s Archiv 48. iki. 1869)
eine Aufiiahme von Fett zwischen den Epithelzellen des Darmes bia-
durch — besonders bei Fledermäusen und Ratten — l>eschriel>en habe.

Es scheint ilmi bis heute keine Thatsache sicher festgofitellt.
welche die von ihm <]:\m:\]< angenommene Erklärung des Eintrilb
der Nährstoffe in die EpiLheizelieii des Dannrohres bei höheren Tieivu
unnötig machen und ersetzen wOrde — es sei denn die der iDte^
epithelialen Nahrungsaufnahnie. Indes wird sich dieselbe vielleidit
im Sinne Wiedersheims als Überrest ;t!t<T Verh&ltnisse erweisen, vep
mittelt durch amöl>oide iiindegewebs/ellen.

ElMEK fand beim Frosch Fett in alierfeiuster Verteilung aucli in
breiten Randsäumen, und zwar in einer Anordnung, welche genau den
Porenkanälchen entsprach; es waren die Kanälchen durch feinste Fett-
partikelchcn wie staubartig erfüllt. Wirkliche Fetttröpfchen fand
Eimer nie im Handsaum, und es ist anzuueimieii, dafs jene stauhartis-
feineu Fettteilchen erst in den Epithelzellen vselbst zu Tröpfclieu
zusammenttiefsen.

Die Bestätigung der Angaben WlZDER^iHEiMS über Aufnahme der
Nährstoffe durch amöboide Bewepunp: der Damepithelzellen
nie<leren Amphibien wtlrde nur das Vurkommen eines ProzeSvses.
welcher thatsäciilich bei wirbellosen Tieren besteht, bis in die Heiheo
der Wirbeltiere hinauf beweisen, ohne dafis dadurch die PrinzipieB
der Frage berührt würden.

Dafs amöboide und endosniotische (oder koskinetische d. h. sielv
artige) epitheliale Aufnahme der Nährstoffe bei einer und dei"sell)en
Tierklasse den Amphibien vorkäme, könnte nicht überniscben, deaii
irgendwo mu(^ die letztere doch zuerst auftreten, — es wftrde aber
noch weniger überraschen, wenn sich die interepitheliale Resorptioo.
welche sogar bei Säugern vorkommt, als eine amöboide — und somit
als Uberrest, als Erbstück aus uralter Zeit — thatfiäcbJich sollte fest-
stellen lassen, (^Eimer 1819, 1884).

/y. Thanhof™ reproduziert seine Ansicht, dal^ die Stiibdwo
des Kutikulai^rumes im Froschdarm sich (bei Anstechen des Rurkt o-
markes in der Gegend der zu den oberen Extremitäten führenden
Wurzeln, dann an der Medulla nblonfiata , unterhall) des Kleinhirns
in der Medianlinie; bewegen und währenddessen Fettmolekeln auf-
nehmen wttrden. v. Thanhoffer behauptet, seine Resultate seien
sp&ter von Fortdnatow konstatiert und von EnraoEB, Hofpe-Sktlkb*
L.vNDuis, WiKDERSHKiM. KoLLMANN, WiBHER u. a* angODoramen worden
(v. Thanhofler 5501, 1885).

/ Eysoldt bespricht die Anschauungen v. Thanhoffer umi
WiEDEKsHEXMS eingehend in ablehnendem Sinne. Er nimmt an, daft

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PlgrsiologiMbes.

515

das Fett in einer äufserst feinen Euiuisiuu (^Erdmanns Vergleieli mit
hinein feinen Nebel scheint gerechtfertigt) zur Resorption kommt^ und
hftlt das Vorhandensein von gröberen Tropfen für die Folge eines

Znsamnicntliorsons nach dein Tode. Das Fett wird von (\er\ Darni-
epithelien aufgenommen (gegen Zawarykin), wenn sich auch fetthaltige
Wanderzellen zwischen innen hmieu. Auch Eysoldt unterscheidet
einen ftufseren und inneren Teil des Kutikularsaumes, der sich jedoch
von dem v. Thanhofters unterscheidet Etsoldt sieht den inneren
Toil des Kutikularsaumos für eine stärk^M«» Anfi-uifung von Fett an
der Grenze zwischen ZelUeih und gestreiftem iSiiuin an. Die 8treifung
(ies äufsereu Saumes war deutlicher an Stellen lebhafter Fettresorptiou /
(Eysoldt 884, 1885).

/ Das Fett sowohl wie alle anderen resorbierbaren Stoffe werden
von den Cylinderzellen . vermöge üner eigenen Lebensthätigkeit, auf-
genommen / (Kyrklund 6514. 1H8(3).

/ Gegen Zavvakvkin huüet Gkünhagen, tiai.s nur die ^Saumzellen"
(Oberflftchenepithel mit Kutikularsaum) mit der Resorption des Nähr-
fettes betraut sind, die lymphoiden Wanderzellen dagegen, mögen sie
innerhalb oder aiilVerlialh des Ei)itbelüborzugs angetroffen werden, zu
keiner Zeit und iu keiner Form selbstthätig in diesen Vorgang ein-
greifen.

Bei jungen (36 Stunden alten) saugenden Kätzchen seheint der
Typus der Fettresorption anders zu verlaufen, als bei Fröschen und

Mäusen. Es zeigt sich nämlich das durch tiberosmiumsäure schwarz
gefärbte Fett nicht in den Zottenepithelien selbst in Trftpfchenforra
abgelagert, sondern teils in Gestalt dünner, kurzer Stäbchen in den
Längsspalten zwischen den Sauinzellen, teils zwischen den netzförmig
untereinander zusammenhängenden Füfschen der letzteren, sowie im
Zottenstroma einschliefslich des centralen Chylusgefäfses klümpchen-
weise anjrehiUift. Bisweilen iiefsen sich die interepithelialen Fett-
stäbcheu bis zur freien OberHiiehc nach aufwärts verfolgen, bis zu den
von ZAWAKYiüN beschriebenen llingspalten am basalen Umfang der
Saumzellen. In einem Fall erwies sich der in Grünhasens früherer
Mitteilung erwähnt« Zottenporus auf dem Zottengipfel durch eineo
gröl'seren Fetttropfen versperrt. Wanderzellen fnnktionierten nicht
als FetttrJiger. Es ist wahrsrb<'inHch. dals das Fett durch eine Saug-
wirkung der sich al>wet hsi'lud zusammenziehenden uutl verlängernden
Zotten in die interepithelialen Spalten hineingelangt.

Bei weiteren Untersuchungen bei saugenden Hündchen findet
GBtXHAGEX, dafs dif' nittrepitlu'lialcn Spalten, gerade so wie bei
Katzen, als Abs((i])ti(insNve^e des Fettes dienten, dafs daneben aber
auch regelmälsig die Epitliel/ellen selbst als Fettresorbenten funktio-
nierten. Zusammenfassend schliefst GrOnbaqcn: Es giebt mehrfache
lehnen für die Fettresorption im Darme; dieselben sind jedoch 1km den
Tersehiedenen Tierarten (Frosch. Mans. Katze. Ilund) nicht alle gleich
gut gan«rbar; ein We^^ ^t lit durch die Epithelzeiie seihst, der andere
läuft au ihr vorbei. Bläht sich im ersteren P'alle die Epithelzelle
tonnenlörfflig auf, oder nimmt sie unter Abwerfung ihres I>eckels
eine Kelchform an (wie beim Hund), so entstehen jene Bilder, welche
Letzerich ehedem zu diMii Sdilnsse verleiteten, dals die Becherzellen
des Darmes als die eigentlichen Fettresnrbeiiteii anzusehen wiireii;
findet sich dagegen die Fettinhltration aui den aulsereu Umtang der
EpithehEellen h^hrftnkt, wie es der zweite Fall, die interepitheliale

83»

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Der Dftnn.

Fettresorption, mit sich bringt, so hat man jene Bilder vor Augen,
welche von Watney beschrieben worden sind, nnd welche ihn be-
stimmten, den Absoi*ptionsvorgang in dir interopithflinl»' Kittmasse
zu verlegen. "Was für eine Bedeutung eutllich den muglicherweise
als Wanderzellen zu deutenden cellulären Fettträgern des Zotteo-
stromas beim Hunde zukommt, ob wir in ihnen eine andere, dritte
Art von Vemiittlem zu erblicken haben oder nicht . müssen wir vor-
erst noch unentschieden lassen / (Grünhagen 2426, 1887).

/ V. Davidüffs Resorptionstheorie ist in ihrer ersten Hälfte zweifel-
los richtig. £r sagt: Bus wichtigste Gebilde bei der Nahrungsauf-
nahme ist die Epithelzelle selbst Sie tsjfielt nicht die passive RoUe
eines Filters. Sie resorbiert den Chymus, zunächst zur eigenen Er-
nährung .... Leider vermochte v. Davidoff den weiteren Weg der
Nährstoffe nicht in einer ebenso l)efriedigenden Weise aufzuklaren, da
er nunmehr von den Kpithelzellen Leukocyten sich abschnüren läfst.-
(v. Davidoff 1562, 1887).

/Fettresorption. Der Hauptweg geht durch die Zellen.
(Zawarykix und Watney sahen dies nie.) Zwischen den Epithelzellen
findet man auch Fett (Eimer sah dies zuerst l)ei der Fledermaus):
für Waxney war dieser Weg Hogar der einzige. Bäsch 856, 1870
meint, daA es sieh hier nicht sowohl um eine Aufnahme aus dem
Darmkanal als um einen Rückstau aus den Zotten handle, und
Heidknhaix fzieltt ihm Recht. Heidenhain ist es nidit wahrscheinlich,
dafs der Stäbcliensauin der Zellen im Sinne Thanhoffkks oder Wiedkbs-
HEiMs als Beförderungsinittel für die i lUi«igkeit anzusehen sei.

Heidenhain siebt die mechanische Aufnahme von Nahrungsbestaud-
teilen durch irgendwie bewegliche Protoplasmafortsätze der Epithel-
zellen (Thanboffer und WiRDBRSHEiii) bisher nicht als gesicherte Thatp
saehe der Wissenschaft an.

Das Fett innerhalb der Epithelzellen: HauHg l^e-
schränkt sich die Anwesenheit des Fettes in den Epithelien auf die
Zottenspitze und ihre Nachbarschaft. Innerhalb der Epitheteellen
tritt das Fett in Tropfen sehr verschiedener Gröfse auf. Die Bildung
gröfseier Tropfen tritt auch schon wiihrend des Lebens ein (Beobach-
tung frischer Mäuseditrme). Die Aufnahme in die Zellen erfolgt in
kleinsten Tröpfchen: dann kann Zusammenflicfsen erfolgen (siek«
Tafel I Fig. 6—7).

„Für die Weiterbeförderunp: des Fettes aus den Zellen in den
Zottenkörper ^iru^ wohl Koutraktionen des Protoplasmas in dem Zell-
leibe verantwdrtlich zu machen."

Weg der Wasse ra u f u a hme durch das DarmepitbeL
Auf die Möglichkeit intercellulftrer Wege für die Wasserbewegoog
weisen die Beobachtungen von Arnold 717, 1875 und 718, 1876 und
Thoma 5174. 1875 hin, welche für die Endothelbekleidung der serösen
Sftcke und für die Epitheldeckeu gewisser Schlpimhiiiite nachfjewiesfn
hal>cu, dais die Kittleisten zwischen den Zellen Flüssigkeitütlurchtritt
leicht gestatten. Nach Versuchen mit Methylenblau nimmt HEiDKMUiir
als gesichert an, dafs das Wasser nicht nur intraepitheliale, sondern
auch interepitheliale Wege zum Znttenparenchym einsdilngt.

Geschwindigkeit der Wasserresorption. Hkiükahain li«M*(huet
nach den Untei'suchungen über Wasse rresorption an Fisteilmudeu von
ROBMANN und nach Angal>en von Graf Sveb Ober die ZottengrOl^:
Bei der maximalen Resorptionsleistung tritt also in das Epithel die

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Phyiiolo(beli6S.

517

Flüssigkeit mit einer (ieschwindigkeit von 7 Mikren pro Mmute oder
von 0,n Mikra pro Sekuude ein. Dürfte man annehmen, dafs die
Flfissigkeit mit derselben Gesebwindigkeit , mit welcher sie in das
Epithel ( iiitritt, auch innerhalb desselben fortbewegt wird, so würden
'/um Durchtritt durch die gesamte Epithelschicht 309 Sekunden oder
rund 5 Minuten nfttig sein (Heidenhain 2588. 1888).

/ CzAPUNäKi und Kosnkk tindeu : Die Darmepitltelzellcu sind nackt,
▼ftllig niembranlos. Die Zwischenräume zwischen denselben sind ahn-
lioli wie im Rete Malpighi der Haut mit konsistenter Flttssigkoit er-
füllt, stellen mit den Lücken oder Lymphwegen des !>i!idege\vebigen
Sulistiates iu unmittelbarer Verbinduiig und stellen die ersten Lymph-
hahneu dar.

Das Fett tritt in die Zellen in emulgiertem Zustande und be-
wegt sich teils nach der Basis, teils zur Peripherie der Zelle. Der
zur Peripherie gelangende Teil dt^s Fettes <'rfüllt demnächst die
iutercelhilären lymphatisrlu'ii Lücken, in weiche gleichzeitig auch
das Fett aus deui DanuUiuien direkt übertritt. Aus den Zellen und
interceUulftren Locken gelangt die Emulsion in die Locken des Sub-
strates und von hier iu die eigentlichen LymphgefUrse.

Im Innern der Zotte existieren mit eigenen Wandungen ver-
sehene iujizierbare Lymphgefäfse, in welche sich die im „adenoiden
Netz'' vorhandenen Lymphkanälchen ergiefsen. In letzteren erfolgt
die Fortbewegung des Fettes/ (Gzaplinski und Bosner 1544, 1888,
nach dem Ref. in Schwallies Jahreslx'richt).

Bei Fütterung mit Milch. Olivenöl und Lauoliuemulsionen füllten
Fettkörncheu die Sainnzellen. Ks vermögen demnach diese Zellen
nicht blofs Glyccrinfette in sich aufzunehmen, sondern auch Chole-
stearinfette. Aber auch bei winterscblafenden FrOschen bildet das
gesamte saumtragende Darmepithel eine Ahlageningsstfttte für Fett,
deren Reichhaltigkeit nach Ort und Individuum regellos wechselt.
Bei Fütternn": sind jedoch die Einschlüsse grobkörniger, massenhafter
und gieichmälsiger verbreitet, während liei den nicht gefütterten
Tieren nur gewisse epitheliale Berirke in den ThMem zwischen den
Darm falten Fetteinlagerungen bewahren / (Grttnhagen und Krohn
2429, 1889).

Die Lehre von der Aufmiiime des Fettes durch die Leukocyten
ist unhaltbar. Die Aufnahme des Fettes gescineht zweifellos durch
die Epithelzellen; der Hauptweg bleibt intrae])ithelial. Das zuweilen
zwischen den Epithelzellen hetindliche Fett dttrfte Rttckstaufett aus
den Zotten sein (v. Bäsch, Heidknh.\in).

Die aufsaugende Kraft der Epithelzellen hi\ngt otlenbar von ihren
chemischen und physikalischen Eigenschaften ab; zweifellos aber
müssen diese Zellen bei der Aufsaugung auch aktiv als lebende Orga-
nismen beteiligt sein (Thakhoffer, Gelei, Foktunatow, Edinoer, Hoppep
Setler, Landois, Regeczv, Ballogs. Masthas, Wiedbrshbih, Wiener,
R. Heidenhain u. a.)/ (Ellenberger 7456. 1890).

Nicolas fafst seine Resultate folgendermalsen zusammen: 1. das
Protoplasma der Epithelzellen der Zotten des Dünndarms sondert
Kömchen ab. 2. Bei gewissen Tieren und unter gewissen Bedingungen
vermehren sich diese Könichen an Gröfse und werden Kugeln von
fester Zusammensetzung, welche man als eine Art Ferment betrachten
kann. 3. Diese Elemente spielen eine wiclitige Rolle bei der Fett-
absorption (und vielleicht auch anderer Substanzen). Diese dringen

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518

Der Darm.

in die Epithelzellen in gelöster Form ein, nachdem sie im Darmlvmen
rovor verseift woi-den waren, und fixieren sich an den Körnern ebenso
wie an den gröfsten Kup ln. Ks findet eine einfache Ahhigerung in
die Sujitanz dieser liihiungen statt oder aktiv(» Beeintiussuug dei>elben
Substanz, welche die Synthese des Fetts herheilührt. 4. Während
der Absorption geht der Kern der Epithelzellen Veränderungen ein,
welche zeigen, da Ts er bis zu einem gewissen Teile bei diesem Vor-
gang niitsj)ielt. 5. Die beim Frosch im Dannepithel unter dem Namen
von Phagocyten i)esehriebcneii Flemente sind keine Phagocyten, son-
dern Epithelzellen, in welchen die Bereitung der Kugein ihr höchstes
Maximum erreicht hat / (Nicolas 4080, 1891).

Die Epithelzellen vermögen nach den Ermittlungen von J. Münk
auch Fette und FettsüiircTi nufzunehmen . selbst wenn dieselben W\
der Temperatur des Tierkorjx'rs nicht flüssig, sondern nur von butter-
weicher Konsistenz sind. Derjenige Teil vom Fett, welcher durch

den Bauchspeiehel (bez. die Fftulnis) in Fett-
säuren und Glycerin) gespalten winl, kann
als fettsaures Alkali (SeifL') oder als freie
F«'ttsäur(* durch die Seilenlösung emulgiert,
resorbiert werden, allein schon in den
resorbierenden Epithelien vollzieht sich die
synthetische Regeneration zu Neutralfett,
daher man sellist nach reichlichster Fütte-
rung mit freien Fettsäuren, wie .1. Münk
gefunden und v. Walther bestätigt hat,
weder erhebliche Mengen von freien Fett-
sfturen noch von Seifen in der abfliefsenden
Darmlymphe (Chylus) findet, vielmehr nur
eine Zunahme des Neutralfettes / (Münk
8Ü74. [3. Aufl. 1892]).

Da Altmanm annimmt, dafs die Zelle
kein Elementarorganismus, sondern eine
Kolonie kleinster Organismen ist, so ist ftir
ihn der Gedanke natürlich, dafs diese Orira-
nisuien als Constituens des Protoplasmas
auch die Träger seiner Verrichtungen sind.
Kr schildert dementsprechend die Beteili-
gung der Zellengranula (siehe Fig. 288
und 289) der Dannrpitlielien an der Resorption des Fettes, zum Teil
auf Grund der Delundt' von Kkkhi, 3212. 1890 und Metznkk J^870,
1890. Kr nimmt nicht Aulnalime des Fettes in Körnchenform, son-
dern in gelöster Form an. Dafür sprechen das (nur von v. Biscs
856, 1870 niclit anerkannte) Freibleiben des KutikulaFSaumes und
<\fv niicbsten Zt'lircgion von Fett, der Mangel einer geeigneten
l'.mulsion des Fetten im Daiinlunien. die erfolglosen Versuche, andere
korpuskulare Klcniente zur Kesorption zu bringen, und indirekt auch
die Thatsache, daft Fetts&uren und Seifen nicht nur resorbiert werdeo,
sondern auch dieselben Pesorptionsbilder geben, wie Keutralfett, selbst
wenn der Schmelzpunkt der Säuren eine Emulsion unmöglich machte.
Kreul findet am Froscbdarm (wie Hkidknhain) , dafs der Weg des
Fettes durch die Kpithelzelle selbst geht. Die Verschiedenheit der
Bilder bei den verschiedenen Stadien ist charakterisiert durch die
Unterschiede der Gröfse und F&rbungsintensit&t der sich mit Osmim

KiK'. 2H9.

Fig. 288. Epithel von einer
Zotte des Katsendarmee.
O^miumgcmisch , GWfach ver-

SrOÜMit; ceifft ALTMAHMsche
numla. Na^ Altv ann 6801,
1894.

Fi}r. Oberflächenepi-
thel aus dem Froschdarm.
Qui'cksilbergt'inisch mit Aiuei-
aensäurc, G-Sofarh verfirofscrt;
seigt ALTUAXNSche Granula.
Nach Altmavm 6901, 1894.

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Pbjiiidoglsehes.

519

Fett-
tvopfehte

Mvfe- ;

ZottoB

LibbekkChn-
sohe Drttaen

Muitoalwls
muoo«fte

schwärzentleii Körnchen. Von stauhförniigeu und nur grau gefärbten
Anfäugeu steigt die Fettaufnahme in deu Zellen zu grölsereu
schwarzen Körnehen bis zu grofsen schwarzen Fettkugeln an. Die
Bilder Krerls («Idi« f tfel .I Fi^. 4 a— d) zeigen, abgesehen von dem
Farbciiton . eine genaue t^hereinstininuing mit denjenigen Fildern,
welche (). ScnriTZK 5078. 1H87 bei der Resorption des Methylen-
blaues im Darmepithel geschildert hat. Für biiuger fand Krehl,
dars das resorbierte Fett in den Epithehsellen, wenigstens in gewissen
früheren Stadien der Resorption, nicht als geschwärzte VollkOmer
auftritt . sondern im optischen Bilde als schwarze Ringelchen mit
hellem Celltrum. .Man wird
diese Bilder kaum anders deu-
ten können, als dafs hier das
ungefärbte Granulum zunächst
an seiner iinlsersten Schicht
eine Assimilation des Fettes
ausführt, lieim Frosch faud
Kbebl fast niemals Fett unter-
halb des Epithels, so dafs es
den Anschein hat . als w'Are
bei dem Weitertransport des
Fettes aus den Zellen eiue
nochmalige Umsetzung und
Lösung desselben erfolgt/ (Alt-
mann (5901. 1894).

Ranvikh findet nach Ftlt-
teruug von Mus decumanus mit
Nllssen, dafs alle zelligeu Ele-
mente mit Ausnahme der
Muskelzellen, also die Zellen
der Zotte, die Endothelzellen,
die Blutkapillareu, und Chy lus-
gefäfse, die Wanderzellen mit
leinenFettkörDchen gefüllt sind

Ranvier schliefst daraus:
Das Fett <;eht durch die Cy-
linderepithelien, und zwar nur
durch diese. Es tiudet sich
nicht in den Becherzellen und
die Wanderzelleu erreichen
die Obertliiche iiiclit.

Im 01)eiHächenepithel ent-
hält der Kutikularsaum niemals Fettkorucheu; in der darunter
liegenden Zone finden sich sehr feine Fettkömehen, welche Lftngsreihen
bilden. In der supraDukleiiren Zone sind die F( ttkörnchen gröfser und
zeigen keine regeliiiärsi<:e Anordnung. Sie häufen sich um den Kern,
verfolgen dann ihren Wv^ in der Zelle nicht weiter, sondern treten
aus derselben heraus und häufen sich in den Intercellularräumen an.
Sie bilden so ein Ölbad, in welches die Zellen zur Hälfte getaucht
sind, und welches auf der Basalmembran ruht Bei Batrachiem scheinen
die Verhältnisse ein weni^r nnders zu sein.

Kanviek findet, dals !• rosclilyni])he Fett zu enailsiouieren im
Staude ist. Er verwertet dies für die Frage, wie es denn möglich

FctttrOpIlBlMn

Binnohloht
4«r nwnlarfo

dar MlUODlart«

Fig. 290. Xiftngssobxiltt dnroh die Wan-

dang des Dünndarmes vom Menschen
an einer Stelle, wo Fettresorption statt-
flndet. Fett schwant. Das centrale CSiylus-

gt'faff« ist nicht sichtbar, d.ifrcpfii ein gröfsere»
C'hylusgefäfs in der 8ubniiu''o.sa Flemmingscbe
VenrrSfMrunK ca. CHfaeb. Nach Biasb
7482, 1896.

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520

D«r Darm.

ist, (lafs resorbipitcs Fett, das in der Zotte in ^zrül'seren Tropfoii al)-
gelagert ist, wenu es Chylus bildeu soll, von neuem emulsioniert
wird / (Ranvier 6702, 1894).

Wie reich Bkass 7482, 1896 alle Teile der MuooBa und Submueosa
bei Fettresorption mit Felbt erfüllt fand, zeigt seine Fig. 290.

Die Schleimhaut des Darmes ist für örtliche Kei/niittel viel
empüudlicher als jene des Marxens. Ein Tropfoii Senfnl. in 200 can
Wasser verteilt, hat auf die Ma^'t'uschleimhaut kciiM'i srbädif^'enden
Eiudufs geübt, sondeni nur deren Resorptiunsveriuögeii bedeutend
gesteigert Dieselbe Konzentration im Darme Hefa deutlich Stdningen
(AnfAnge von Entzündung) zurttck, und die Resorption war vermindert.
Erst bei noch jrnH'serer Verdünnung war von snlclfpv Schitdisrtüii? des
Darmes nichts mehr zu bemerken und die Resorptionsfühigkeit deut-
lich erhöht. Ebenso verhält es sich mit den Nalirungsstoffen selbst.
10— 20prozentige Zuekerlösungen werden im Magen viel besser resor-
biert, als 5prozentige; 3— 5prozentige Lösungen im Darm hingegen
wurden schon erheblich schlechter resorbiert, bewirken also bereits
eine Schädigung seiner Sehleimbaut/ (v. Scanzoni 7994, 1896).

We^ des Fettes vou der Epithelzelle bis zum Chylus^efäfs.

Die Epithelzellen sind dauernd und in ihrer ganzen Breite gepren
die Damdiöhle hin offen, so dafs ihre Höhle von dieser nicht durch
eine feste Membran getrennt, sondern nur durch eine schleimige Sub-
stanz gedeckt ist. Auch am entgegengesetzten Ende nahm BRt)GKE
damals mit Okuby und Dklafond eine feine Öffnung an. durch welche
die Fettkiiyelt hen in das Innere der Zotfc 'jjelangen. Hier existieren
keine geschlossenen Anfänge der Cliviusgeläfse , sondern die Zotte
besteht nur aus dem Epithel, der Memlirana intermedia, dem Blut-
gefUfs» und Muskelsystem und einem äufserst feinen Stroma, welches
beide zusammenhält. Es können sich deshalb alle Teile der Zotte
mit Ausnahme d«T Bliitfrefälse und Muskeln vollstnndic: mit Fett-
kügelchen anfüllen. Auch der innere Zottenraum hat keine voll-
stündige Wand (Brücke 8211, 1852).

/Bruch 360, 18&3 leitet die Fetttröpfchen durch ein System
feinster KaniUchen bis in die Chvluskanälchen. Diese Angabe hält
DöNiTZ 1864 für nicht ( rwieseii (Dönitz 306. 1864).

FrNKK stimmt ih r Ansicht von BkCcke. Donheks. Köllikkh \m\
Henle liei, (litis dir Fetttröpfchen frei durch das Tareuchyni wandern,
dafs im Zottenpaieucliym keine prüformierteu Chylusbahuen auiser
dem centralen Chylusgefäfse vorhanden sind.

Die zuerst von E. H. Weber beschriebenen netzförmigen. Figuren
hält er nicht. \v:r r,i:!rn. ftlr mit Fett erfüllte Bl iit aefn l'se . sondern
deutet die EntslehuiiLi dieser verzweigten Fettstrai'sen einfach uml
natürlich als Fetttröptciien, welche miteinander frei durch das l'areu-
cbym der Zotten nach dem Achsenkanal wandern. „Fettstrafsen" >
(Funke 6607, 1855).

Zenker glaubt, dafs sowolil die Darmzotten als die zwischen
denselben bctindliche Schleimhaut von einem System fliifserst feiner
(kai)illarei) Kanäle durchzogen sind, welche sich unmittelbar in die
grbist'ren (Jli) iusgefäfse fortsetzen und den aufgenommenen Chylus
in die letzteren fortleiten / (Zenker 6609, 1855).

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521

/Heidbnbain sagte damals folg^Ddes:

„1. Die cylindrischen Epithelialzellen des Darmes halien au ihrem
hinteren Eude dniinc, liolile Fortsätze, welche sich in das Pai-enchym
der Schleimhaut senkeu. Eine strukturlose Basemeut membraue unter
dem Epithelium ist uicht vorhanden.

2. Das Parenchym der resorbierenden Schleimhaut besteht der
Hauptsache nach aus einem Stroiua von homogenem oder leicht strei-
figem Biudepowobo . in welches Ul)errascheud grofse Mengen sehr
dichtgedrängter Zellen (Bindegewebsl^örpercheu) eingebettet sind. T)iose
Zellen hängen durch (hohle) Fortsätze miteinander und ihre äul'serste
Sdiidkt durch die Fortsetze der Epithelialzellen mit diesen zusammen.

3. Bei Fettfütterung geht das Fett aus dem Innern der Epithelial-
zellen in die Fortsätze derselben und aus diesen in die Bindegeweb»-
Zeilen Uber.

4. Die Epithelialzellen stellen hiernach iu Verbind uug mit den
mit ihnen in oflbnem Zusammenhange stehenden Bindegewebszellen

ein System mit selbständiger Wandung versehener Ilohlpiluge dar,
welche prilformierte Wcpe fl)r das Fett aus dem Darm in d\v Chylus-
gefAfse bilden. Die Biudegewebszellen sind als Anfänge der Chylu»-
gefärse anzusehen/

f,5. Die vorstehenden Sfttze beziehen sieh zunächst auf die Darm-
seiileimhaut des Frosches." — „Bei Säugetieren (Kaninchen) scheinen
dieselben VerhiUtnisse wiederzukehren. I^i»' Zotten enthalten hier
el)enl"al]s sehr zahlreiche, unter sich zusanimeuhilngende Bindegewebs-
zelleu., und «ou den Epithelialzellen wurcien zu wiederholten Malen
Fortsätze gesehen" ' (Heidenhain 2578, 1858).

/ Heidenhaiks Arbeit 321, 1858 und 2578, 1858 that der Brücke-
sehen Forschung „offener Wege" für den Übergang des Fettes in das
Blut in origineller Weise genug. Heidknhain fand, dafs die Cyliuder-
zellen des Darmepüiiels sich au ihren unteren Enden zu sogenannten
Ausläufern verjüngten, und suchte durch Fettfütterung wahrscheinlich
zu machen, was direkt nicht nachzuweisen war. dafs diese Ausläufer
knntinuierlieh in die Auslilufer der Bindegewebszellen des subepithe-
lialen (iewehes ül)ergingen, so dafs auf diese Weise eiu System mit
selbsUludiger Wandung versehener Uohlgilnge dargestellt würde,
welches als präformierter Weg fttr das Fett zu betrachten sei.

Rindfleisch erkennt die Verbindung des Bindegewebes mit dem
K})ithel durch Auslilufer der Epithelzelleu beim Frosch im Sinne Hkiüen-
HA1N.S nicht an. Auch Untersuchungen an Saugetieren führen Rind-
fleisch zu dem Satz, dals Epithel und Bindesubstanz zwei gesonderte
Gewebsarten sind, in Kontiguität, aber nicht in Kontinuität/
(Rindfleisch 4686, 1861).

Gröls(Me Fetttro]ifen in den K]»ithelzellen und im Parenehym der
Zotten entstellen nach mechanischen Insulten durch Konfluieren iinlserst
feiner, einzeln nieht wahrnehmbarer Fettpartikelcheu , die auf unbe-
kannte Weise, aber nicht etwa auf vorgebahnten Wegen durch das
Pkrenchym bis zum Chylusraum vonlrin^^en (Dönitz 1864).

LüTZPRien deutet die Becheizellen als Hesorptionsorgane (Fische,
Frosch. BHndsehleiche, Katze, Hund). Er tiudet. dafs die physiologische
Fettresorption im Darmkanal einzig und allein durch die zwischen
den Gylinderzellen beginnenden, nach dem Lumen eu offenen Resorp*
tionsorgane verinittdt wird. Durch die Gylinderzellen geht niemals
Fett in die Säftemasse des Körpers aber. Es finden sich tlberhaupt

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528 Darm.

nur dann Fettmolekel in den Zellen, wiMin abnorme, uunatttrlich grofse
Fettuiassen vorfüttert worden sind . wobei die Zellen in einen pfttho-
logischon Zustand tlhrrgpftlhrt werden.

Die physikalisclieu Krülte, die bei der llcsorption thfttig sind,
sind Kapillarattraktion und Muskelkialt Es stellt nach Letzeuch
jede Züttc eine vielwurxelige Säugpumpe dar / (Letzerich S447, 186&
und 308, 1866).

Zahlreiche Forscher nahmen gegen I ftzfkichs Anschauungen
Stellime, und so entstand eine Zeit, in der eine Arbeit, die nicht eio
absnrecnendes Urteil Uber die Ansichten Letzerichs enthielt, fast uih
vollständig erschien.

EiMKK wendet sich gegen die Anschauung von T.mKHiCH, dafs
die Bccherzellen Kesorptionsorfjane seien. wlUireud durch die Cyünder-
zelleu niemals Fett in die teste Masse ül>ergeht/ (Eimer 1809, löööj.

/DöNTTZ weist nun nach, dafs die Vakuole Letzerichs Becher-
Zellen resp. geborstene Zellen sind ; das Kanalsystem LBiZKRicas deutet
er als Blutgefäfse; (Dönitz 307. 18661.

/Letzerich hält seine Theorie gegen Eimek 1800. 1866 .uifitcht
und unterscheidet seine Kesorj^tionsorgane von den Schleimbeciiinu
£r giebt zu, dafs, wie Eimer angiebt. der Inhalt der Sehleimzellen
granulös ist und manchmal lebhaft gelblich gefilrbt (Frosch). Diese
gelbe Farl)e kann bis ins BriUiiiliclie übergehen ' ( Letz ich 3449. 1867).

/ Arnstein wendet sich gegen die Anpaheii Letzkhichs. Aknsteik
läfst die Eüithelzellen Fett resorbieren, und zwar auch die Epithel-
Zellen der LiBBEBXOHNschen Drüsen / (Arnstein 30d, 1867).

/ Ljpsky pflichtet Letzerichs Deutung, betreffend eigene Besorptions-
Organe, nicht bei; es sind diese Organe nur die bekannten Becher-
Zellen (Lipsky 3523, 1867).

/ Es dürfte keinem Zweifel mehr unterworfen sein, dafs Letzeujcbs
Resorptionsorgane mit den Ton Dondebs, KOllikek, Gbgenbaus und
anderen l)eo])achteten Becherzellen identisch sind, wenn auch LETZEBifiB
andere Bilder beschreibt; Fries nimmt gegen Lstzericb Stellung/
(Fries 2127. 1867).

/ ISach.s wendet sich gegen die Angaben von Letzerich. Er erklärt
die sogenannten Vakuolen oder Becherzellen fflr Kunstprodukte, welche
durch die Behandlungsmethode entstanden sind. Er Ix liiiuptet. dafs
man an frischen, nicht versill>erten Präparaten keine soU'lien vorfndet.
Er weist auch darauf bin . dafs die Cyliuderzellen bei !• cttfl^tteruDfi
(aucli l>eim saugenden Tiere) mit Fett gefüllt gefunden werden. Kr
schliefst, dafs das Fett, um in den centralen Ghyluskanal der Zotten
zu zulangen, durchaus durch die Gylinderzellen hindurchtreten mufs/
(Sachs 4871, 1867).

Eimer fal^t dus Haiijtti rpebnis seiner Untersuchungen folgendei-
mafseu zusiiimmii: Das Bindegewebe der ganzen Darmschleimhaut,
nicht nur dasjenige der Zotten, sondern auch dasjenige der Submueoss
und sogar da^enige, welcbes die Muscularis intestini durchsetzt, ein-
schliefslich auch allen und jeden Bindoucwobcs des Dickdarmes, stellt
ein in unmittelbarem Zusammenhang mit dem Epithelium stehendes
Kanalsystem der feinsten Art dar, welches die ausschliefslichen Wege
der Fettresorption abgieht oder (Dickdaim) abgeben kann.

Der Übertritt des Fettes aus diesem Kanalsystem findet nicht nur
in das sogenannte centrale Chyluspefäfs der Zotten, sondern er tiodet
in alle Lymphgefäfse statt, wo solche vorkommen, sei es iu der

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eigeutliehen Mucosa oder in der .Suiimucur^a oder in der Muscularis
oder jenseits derselbeD* Dieser Übertritt wird vermittelt durch die
AoBl&ufer der Bindegewebskörperehen, beim Froseh hauptsächlich der

sternförmigen.

EiMKH sj)richt die Behauiitung aus und siiclit zu beweisen, „dals
die Epuhclzellen der Darmsclileimhaut beim Frosch und bei den
Säugetieren durch Ausläufer mit dem Bindegewebe des Zottenstnmias
in direkter Verbindung stelioir . Diese Verbindung bildet „einen Teil*
der Strafse. auf welcher das Fett vom Dannraum aus in die Chylu»-
r&ume gelangt (Eimer 1813, 1869).

/ V. Bäsch hat in Öiiugetierzotteu durch Injektion eiu System
feiner, miteinander kommunizierender Gänge dargestellt, die in den
eeDtralen Zottenraum einmünden. Er hat diese Gänge als die ersten
Chylnswege angesprochen (Sita. d. W. Akad. Bd. 51).

Durrh den von Fles gelieferten Nachweis vou Fett innerhalb der
Palkeu des Zottenparenchyms sind die AngalxMi v. Bäschs bekiHftigt
umi durch die Untersuchungen Zawakykins bestätigt worden. Frey
und Abmsiiin erhoben gegen die Richtigkeit von v. Biscfls Unter-
suchungen Einsprache.

Lktzkrich und Eimkk haljen die ersten Chyl\is\ve«jc von neuem
♦'ntd»'ekt. Finsterer hesclireibt dieselben als eiu Systt iii miteinander
kommunizierender Schläuche, die in eigeutümlichen Kesurptiüii&organen
ihren Ausgangspunkt haben und in den centralen Zottenraum ein-
münden. Letzterer verlegt — an eine ältere Theorie anknüpfend —
die ersten Chylnswege in die netzförmig miteinander verbundenen,
angeblich hohlen Bindegewebskörperchen der Darmschleinihaut.

KrtLLiKKK und D^iNiTz aus-zennnnnen stimmen alle Forscher darin
ül)erein, dals tlas Fett in jiriUoi niirrten Bahnen die Zotte durchzieht.

Bei Igel, Hund, Katze und Hatte sind die Träger der ersten
Chylnswege die Balken des Zottenparenchyms. Die ersten Chylnswege
sind intratrabekulilre , nicht, wie His meint, intertrahekulare. Es
geht aus v. Haschs Untersuchungen hervor, dafs das Fett auf Wegen,
die innerhali» der Balken des Zottenparenchyms sich behnden, dem
centralen Zottenraum zu.strömt. Kr glaubt, dals in den Balken
prftformierte Wege existieren, in denen während des Lebens, wenn
die Zotte leer ist, sich tlüssige Lymphe bewegt, die aber, wenn die
Zotte resorbiert, der Fettleitung dienen (v. Bäsch 85(5, 1870).

Bei Affe. Schaf. Katze, Hund. Ratte, Kaninchen tindet sieh
während der Kesoiption Fett 1) in Linien zwischen und um die
Epithelzelleu, 2) in der Basahiu mhran, 3) im Bindegewebsstroma der
Zotten, wo es bis in die Lymphgefiirse verfolgt werden kann. Dies
zeigt nach der Auflassung Watneys, dals das l-Vtt duK Ii die Fortsätze
des Bindejreweltes . wrlclie sich zwischen den Kpithelzellen finden,
absorbiert wird und dann seinen Weg durcli das Bindegewebsötroma
in die Lymphgefalsc findet (Watney 350, lb74).

; Bäsch verteidigt sich gegen v. Thanuüffer; er sagt: 1. er habe
Hiebt, wie t. Thanhoffer angiebt, ein prflformiertes Lttckensystem in
den Zotten beschrieben, sondern er habe dieser Möglichkeit auch die
weniger stichhaltige Ansicht entgegengestellt« dafs die Balken prftfor-
mierter Lücken entbehren;

2. in seiner Abhandlung sei nie von einem Ivanalsystem, sondern
nur von Fettwegen die Rede;

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524

• Oer Darm.

3. seiue Methode sei keiue so „erschreckeude" ; es handle sich
um relativ grobe Strukturverhältnisse;

4. Frbt habe sich nicht gegen die ErgebniBse von Babchs letzter
Arbeit ausgesprorheu (Bäsch 857. 1874).

Perkwüzmkoff kommt durch seine pAperimeute zur Ansicht,
dafs, wie im Dannejnthelium, so auch vielleicht im Gewehe der
Zotten sich aus Seife und Glycerin Fette bilden / (Perewoznikoff 387,
187Ü).

In der Mucosa jseht das Fett durch das Reticuluin. Watney
bestätigt die Beobachter, welrlie angehen, dnfs die l.iEBEKKüHN'schen
Drüsen absorbieren, doch tnit nach ihm liie Absinytion dieser Drüsen
xurfick hinter der der Olterfläche. Watkbt glaubt, da& die Absorption
nicht nur ein mechanischer Prozefs durch die Muskelwiikung der
Zotten ist, sonrlern er hült es für walirsclieinlicher. dnfs das KeticullUB
aktiven Anteil hei diesem l'rozefs nimmt (Watney 278, 1877).

< Die Resor])tion ist eine Leistung des Protoplasmas der (epithe-
lialen und lymphoiden) Zellen; es giebt keine vorgebildeten Wege
der R«>>ori)tion vom Epithel zum centralen Kanäle der Zotte (Kult-
schit/ki H2r>4. 1882 nach dem Ref. von Mayzel in Schwalbes Jahrejs-
bericht Bd. 121.

I V. lUcKUNUHALSKN heschrich auf Grund von Silherinjektionea
ein System von Kanälchen, welche sich in die Lymphgeftfse öflneo
sollten. BÖHM (Vibchovs Arehiv Bd. 47) be.schrieb den unmittelluireu

T^hergang dieser KanHlrhen in die Rlutgefüfse. Nun wurden liie
Angaben v. Recklinghai skns daiiin erweitert, dafs zwischen Blutgetals
und Lymphgefdls das Saftkanäk-heusystem eingeschaltet sei. Damit
war man wieder bei der alten Hypothese von den serOsen Gefirsen
angelangt. Nur was früher ^Vasa serosa" hiefs, hiefs jetzt Saft-
kanälchen. Diese Theorie fand viele Anerkennung und erhielt sich
bis auf SnxAs 5235, 1882 Zeit. Durch Arbeiten aus Strk'Kek*? ].hU)-
ratoriuii» , ferner durch die Untersuchungen von Bizzozeko , H\s u. a.
wurde dargethan. dafs die Biudegewebskörperchen weder kanalisierte
Körper, wie Vikchow angab, noch Platten, wie Henlb angab, sondern
solide, mit Auslflufern versehene Zellen seien, v. l\ECKLiNGHArjLV>
Saftkanälchen dagegen nicht KaniUchen. sondern verzweigte auastoiDO>
öierende Bindege\vel)szellen seien (Spina 5235, I88_').

/„Es ist unzweifelhaft, dafs ein aus untereinander verbundenen
Zellen bestehendes, durch Ausläufer einerseits mit den EpithelzelleD.
anderei-seits mit dem centralen Chylusgefhfs in Verbindung stehendes
«adenoides» Gewehe als Strafse für die Bewegung der Nftlirstoffe
besonders des Fettes dient." Diese Verbindung ist eine feste, l»e-
ständige von protoplasniatisch weichen Zellen.

Bei höheren Tieren besteht ein zweiter Resorptionsweg durch
die in den Maschen gelegenen Lymphzellen.

Eimer teilte schon 1883 (Naturfoischervers. Freiburg) mit: IVi
saugenden Kätzchen , bei welchen tlas Bindegewelie der Mucosa des
Darmes noch aus nicht festverbundenen, spindelförmigen, nach Art
von glatten Muskelelementen gestalteten Zellen besteht, sind die^e
Zellen nach der Nahrungsaufnahme mit Fett vollgeftlUt, so dafs die
Annahme sehr nalie liegt, es sei dieses Fett durcii amöboide Bewegung
jener Zellen autgenommen worden (Eimer 1819, 1884).

Fortsätze der Kpithelieu gegen das adenoide Gewebe zu faD<i
Eysoldt nicht.

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PhyiiologiidiM.

525

Das Fett btiiutzt als Kesurptlouswcg weiterhin die Spalteu
zwischen den Fasern des adenoiden Gewebes, um nach dem Central-
chylusgefiHs zu gelangen. Diese Spaltrilume enthalten viel Fett nach
Unterbindung des abfahrenden Chylusgefäfses vor dem Tode des

Darmstttckes.

Die von den Autoreu bestritteue Angabe Bruchs, dafs sich
Fett in den Blutgefilfeen der Zotte finde, bestätigt £tsoldt / (Eyaoldt
884, 1885).

Von den Epithelzellen aus werden die Nahrungsstoffe in die
Bmik'g(*\v(']i<r;uniie der Darniwand eingesaugt, welrhe wiederum
durch ijeribtaiusche Kontraktionen mehr oder weniger leer gedruckt
werden. Der Inlialt winl auf diese Weise durch die ableiteudeu
Ghyluagef&rse hindurch, deren Klappen die Massen am RackstrOmen
verhindern, in die mesenterialen Lymphdrttsen geprefst/ (Kyrklund
6514, 1880).

Mall ninimt vorgebildete oder lei']it hei^stellbare Spalten
zwischen den Zellen an, weiche der Resorption als Weg dienen sollen.

Nach Bäsch bewegt sich die iu das Zotteugewebe eingedrungene
FlQsslgkeit in geschlossenen.» Ton Wandungen umgebenen Kanälen. Im

Gegensatz hiezu spricht sich Reckunohausen dafür aus. dafs die
Flii^sigkeit sich durch die unrepelnüilsig geformten Lücken des Reti«
cuiuuis zwischen den dort belierltergten Zellen einen Weg bahne.

FlVr jede der beiden Annahmen la>sen sich zwar Stützen und
Einwände heraussuchen, aber keine von beiden beweisen oder wider-
legen. Solang die Röhrenwand nicht dargestellt oder andererseits
die Möglichkeit ihrer Anwesenheit nicht widerlegt ist, wird die hier
berührte Frage unbeantwortet bleiben, (Mall 3718, 1888).

Innerhalb des Zottenparenchyms bewegt sich das Fett, abgesehen
von den geringen, tlurch gefrafsige Leukocyten aufgenonnuenen Mengen,
nur in den pericelluläreu mit Ilüssigkeit erfüllten Räumen, welche
durch die B&Ikchen des bindegewebigen Stromanetzes unvollkommen
gegeneinander begrenzt werden.

Die Fortbewegung des Fetts erfolgt mit. dem Flüssigkeitsstrome
nach dem Chylusraume hin. Erst bei dem t^bertritt in das Chylus-
gefäi's erfolgt die staubartig feine Verteilung, die noch nicht in der
Zotte, wohl aber im Chylus beobachtet wird.

Beim jungen saugenden Katzchen sollen nach Eimer 1819, 1884
die Zotten kein adenoides Gewebe besitzen, vielmehr aus lauter dicht

Dcbeneinander gelagerten, spindelförmigen, glatten Muskelzellen ähn-
lichen Zellen liestehen, welche sich zur Zeit der Fettresorptiou vOllig
mit Fett antiillen.

Nach Heidenhain zeigen Zottenpräparate von ganz jungen Kätzchen
das adenoide Gewebe mit seinen runden Parenchymzellen ganz ähnlich
wie die Zotten erwachsener Tiere.

Veränderungen der Zotten bei der Resorntionsthätig-
keit beim Hund (Körnchenzellen). Heidpinhain bezeichnet als

Frequenz 1: wenn die Körnchenzellen (eosinophil, fuchsinophil)
gegenül>er den andern, körncheuleereu Formen in der grofseu Minder-
zahl sich befinden;

F^ueuz 2: wenn sie etwa die Hälfte ausnmchen;

Frequenz 8: wenn sie in aberwiegender Majorität vorhanden sind.

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526 Der Dann.

1. litira gewöhulich ernährten Hund findet mau iiu Zottcü-
pareDchym Frequenz 2 oder 2—1, in der BubglanduMreo Schicht

Frequenz 2 oder 2—3;

2. hri Hiingerti«M"Ti (4 7 Tivm- II um gerzeit) geringere Aosfftllune
des adiMKndcii Gewehe.s mit Leuküt'yteu (wie Hofmkistf.r) : suhglaudu-
läre Scliicht Frequenz I oder 0 — 1; in den Zotten fehlen Körnchen-
zellen so gut wie ganz. Die Dichtiglceit der Kdmehen in den Zellen
selbst ist eine geringere;

3. bei reichlicher NabrungsKufubr : massenhafte Ansammlang der
KörncluMizellen ;

4. Ul)erreiche Fle ischftltterung: sehr erhebliche Abualime der
Kömchenzellen;

5. nach 2 tilgigem Hunger 3 Tage liindurch reichliche Zucker-
nahrung: Zottentrocjiu nz 2—3, subglanduläre Schiebt 2.

Somit stellte sich heraus, dafs die Qualität der Nahrung keinen
hervorragenden KinHul's auf das Erscheinen der Körnchenzelleu hatte.
Das Auftreten der Körnchenzellen ist an einen gewissen Thätigkeits-
zustand «ler Schleimhaut geknüpft, welcher durch anhaltend reichliche
Ernährtin?. aber auch durch einfache chemische Reizung herTorgerufeu
werden kann / (Heidenhaiu 1888).

Eintritt der Flttssi^keit ii das Chylus^efHT«; der Zotte und Fort-
bewe^un;;: des Chylus in Chyluso:eflfs.

Für die illtere Litteratur folge ich hier vielfach den Angahea
von Graf Spee 341, 1885.

i Man setzte früher voraus, dafs sieh das Volum der Zotteu hei
der Verkürzung verringere, bei der Streckung vergröfsere. und hat
damals iWn Zotten die Aufgabe ztirreschrieben, bei ihrer Verkürzunfi
den im ühylusgefais enthaltenen Spuisebrei in tieferl legende Bahnen
zu befördern, bei ihrer Streckung aber vermöge ihres negatiTsn
Druckes, der sich dabei in ihrem Innern entwickeln sollte, den noch
im Darm enthaltenen Speisebrei aufzusaugen.

Alte Litteratur über DarnizottenlH»\ve^:un*r : Lacaüchik 6ü50, 1843
bemerkte, dafs hei Uutei-suchuug des Ticiis t-ofort nach dem Tode
die Zotten kttrzer, toeiter, in der Mitte regclmäfsiger gestreift, ober*
llfichlich querrunzlig erschienen.

Gkukv und Delafoni) 40G, 1843 Überzeugten sich von derBewegusg
der Zotten während des Lebens.

HfiNLE 2027, 1867 fand stäbchenförmige Kerne in den Zotteu, die
er jedoch als Endothelien deutete.

Ihre wahre Bedeutung als Kerne ;j;latter Muskelfasern erkannte
erst BkCckk 340. 1851 (siehe Kai>itel Falten und Zotten).

Bewegung der l)armzotte. Bei Kaninchen und Meer-
schweinchen erfolgt die Erweiterung des Chy lusgefäfses:

1. wenn die tischen Wände (siehe Zottenform) auseinanderrOcken.
und der Querschnitt aus einer Üachen in eine breitere Ellipsenfom

2. wenn sich die Zotte ein wenig verkürzt, wobei sie in der
Mitte oft bauchig aufgetriei>eii erscheint und auf dem Längsschuitt
mehr der £iform sich nflhert.

Die Muskeln lassen jedoch nur eine VerkOrzung der Zotte
erklären.

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PV»iölogiidie».

527

Hkli.kk 2612. 1872 wies zuerst darauf hin, dafs der Blutdruck
vou Eiuhui's aul die Strcckuug der zusammeogetaiteten Zotte
sein mftsse.

Weitergehend sprach dann Bkücke seine Meinung dahin aus,
dafs gleich/.eitiu liei der Streckung die Zotte sich erweitere, dahei
hesonders im Chylusgefäfs derselben ein negativer Druck entstehe,
demzufolge dieses sieb mit Chylus aus dem Darme fülle, indem der
Rückstrom aus tiefer liegenden Chylusbahnen ins ChylusgefÄfs der
Zotte durch Klappen verhindert sei. Demgegenüber sollte durch
Kontraktion der Zottenmuskeln der Inhalt des letzteren in abführende
Bahnen entleert werden (BfirrKF. 8211. 1852). Leider fehlt eine rin-
gehende thatsächiiclie Begründung dieser Ansicht, die sich allmählich
in vielen Lehrbüchern Eingang verschaftt hat.

- Streckung der Zotte nach Graf Spbe: Die Krftfte, welche dieselbe
bewirken, liegen zum Teil in der Zotte selbst; sie sind gebunden an
die Gef-if^»' und das Epithel der Zottr und sind in ihrer
Wirkung elastischen Kräften vergieichiMir Der wicliti^ste Faktor für
die Streckung der Zotten aber liegt gar nicht in der Zotte selbst,
sondern in der Wirkung der peristaltisehen Kontraktion
der Darmmuskulatur.

Die Gestalt der Epithelzellen wccliselt je nach dem Kontraktions-
zustand der Zotte (Kat/e und Hund; ähnliche Verhältnisse ergaben
sich für die Zotten der Nager).

Graf ßPER sieht es nicht mehr als ein notwendiges Festulat an.
dafs die Kräfte, welche die Extension dt r Zotte herbeiführen, in der
Zotte s<'1h<r gelegen scifri Er siigt: „Ks läfst sich ganz unzweifel-
haft beweisen, dafs jede i)eristaltisehe Kontraktion auf kontrahierte
Zotten eine energische Streekwirkung ausübt. Schon die Thatsache,
dafs die Zotten auf der Darmsehleimhaut fast überall so dicht bei-
sammenstehen, dafs kaum ein Zwischenraum zwischen ihnen bestehen
bleibt, hätte darauf hindeuten müssen, dafs, wenn das Darmrohr sich
verengt, die Zotten sich gegenseitig seitlich komprimieren wt^rden.
Dafs (lies der Fall ist, und die Zotte dabei gestreckt wird, vermochte
Graf Sfbb dadurch sieherzustellen, dafs er das Dannrohr in ver<-
.schiedenen Stadien der Verengerung fixierte und die Länge der
Zottf n von der vorhandenen Verengerung des Dannrohres in regel-
mäi:^if.'er Abhängigkeit fand. "

J^s besteht ein Antaguuiiiuius zwischen Darmmuskulatur und
Zottenmuskeln.

Neben den Anzeichen der Verkürzung der Zotte findet sich ein
weites Chylus«^efäfs, neben den Anzeichen der Extension ein sehr
enges Chylusgefäfs.

Weitere Untersuchungen ergaben, dafs die Zotten des Hundes
w&hrend der Kontraktion ihrer Muskeln ein Maximum ihres Volums
durchlaufen, und dieses Maximum würde bei mittlerem Kontraktions-
zustande erreicht sein. Dassellte cr^Moht sich für das Chylusgefäfs
der Zotte in noch viel ausgesprochenerem Grade als für die Zotte
als Ganzes. Doch besitzt das CbylusgefiU's in maximal kontrahierten
Zotten nadi angestellten Berechnungen gröfseren Kubikinhalt als in
maximal extendierten.

Weiter berechnet di if Spee, dafs das Chylusgefäfs wählend der
Kontraktion relativ zum Volum der Zotte an Kubikinhalt zunimmt.
Daraus würde weiter folgen, dafs das Chylusgefäfs waiirend der Kon-

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528

Der Dan».

traktiüii der Zotte au» dem GewelR' der letzteren Kesorptiousmas^
aufnehmen mufs/ (Spee 841, 1885).

/ Auch Ktrxlvnd weist hesondei s auf die grol'se BcHientiiDg der
peristaltisrlifMt Darrnticwefmngen ffir die Aufhahnie der Nahrnngsstolle
hin (Kyrkluiid 6514, 1886).

/ Ueidenhain berechuet aus der beobachteten AbHufsgeschwiudig*
keit im Ductus thoracicus, dal^ die Flfissigkeit die Wand des Cb|rln6-

feföfses mit einer mittleren Sekundengeschwindigkeit von einem
lehntausptulstt'l Millimctpr durchsetzen ninfs.

Den Mechanismus der K nn tr a k t i o ri der Zottp schildert
Heiüenhain folgendermafsen : Die der Zotteuachse parallel verlaulVoden
Muskelbfindel setzen sich durch Bindegewebsfilden mit kegelförmig
verbreiterten Enden an der Zottenspitze an, indem diese Enden zu
Bestandteilen der subcpitln-lialen Grenzschicht wcrficn. Sio stchtii
auf diese "Weise mit dem gröfsten Teilr (h^v Spit/t'nri;tcln' der Zotte
in Verbindung , so dafs sie bei ihrer Vt'ikurzuug auf U t/tere nicht
an einzelnen Punkten, sondern in weiter Ausbreitung einen Zug
ausQben. Dadurch wird die Kuppe der Zotte sehr gleichniüfsig herai»-
gezogen. Sobald die Verkürzung einen mäfsigen diad erreicht hat,
spannen sich, wie Spek schon hervorgehol)en , senkrecht zur Zotten-
achse Biudegewebsfäden au, die sich teils an die Wand des Chjlus-
gefiirses, teils an die subepitheliale Grenzschicht der Zotte, teils sber
aucli, was Si'ke übersehen hat, an die Obertiilehe der Muskelbtindcl mit
dreieckigen Verbreiterunjren inserieren. Der letztere Umstand scheint
von Wichtigkeit, denn indem die kontiaktilen l^ündel Ix'i ilittr
fortschreitenden Verkürzung das Zottenpareuchym unter iiuuier
höheren Druck setzen, wflrden sie selbst nach der Seite des geringsten
Widerstandes, nach welcher eine Flfissigkeitsströmung statttindes
mul's, d. h. nach innen, verlagert werden können, wenn sie nicht
durch die von allen Seiten an ihrer ( )bei'tlftciie herantrcteiult ii.
elastischen Ualtebäuder in ihrer Kichtuug festgestellt wünleu. Kiu
Teil jener Fäden tritt an den Mantel des Chylusraumes auf der
Innen-, an die Grenzschicht der Zotte auf der Aulsenseite. Bei ihrer
elastischen Spannung suchen sie jene beiden Ansatztlächen einaTider
zu üiihern. Da aber die Epithelschicht in der Richtung des Zotten-
uiuianges durch die Vergrölserimg desselben gedehnt wird, leistet
sie dem Zuge der gespannten Bindegewebsfiiden gröl^m Widerstand
als die nachgiebige Endothelwand des Chylusgefitfses. so dafs <-> m
einer Erweiterung des letzteren kommen mufs. Die anf diese Weise
hergestellte Druckdifferenz zwischen der Flüssigkeit in den Peri-
cellularräumen des Zottenparench^ms uud ui den Chyiusgefaisen wird
den Übertritt der ersteren in das letztere hefdlnstigen.

Die Wiederverlftngerung der Zotte erfolgt durch:
1. WiederanfOllung des peripherischen Kapillarnetzes (Brücke); 2. die
Elastizität des in der Richtung des Zottenumfanges gedehnten nnd
in iler Richtung der Längsachse komprimierten Epithels (Spee); 3. die
ElasticitAt der senkrecht gegen die Zottenachse gespannten und ge-
dehnten Gerüstfilden / (Heidenhain 2588, 18B8).

Für dir Portliewr-jüüg des Chylus vom Chylusgefafs aus heht
RA.wiEii }(dgrnde Momente lirivor: Die LyniphgefiU'se der Zotten sind
Lymphkapiilareu , d. h. einfache Eudothehühren. Die Lviupligeförse
des Mesenteriums dagegen haben eine Tunica muscularis luid besitsen
Klappen. Von um so höherer Bedeutung sind daher die Muskelemente

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PhardologiMhM.

529

der Zotte, welche bei der Koutiaktiou den Inhalt des Chylusgefäfses
in das Lvmphgei&fsDetz der Mucosa und .weiter treiben / (Ranvier
d261, 1896).

AiteilMlme der Wanderzcllen bei der Reserptien, insbeMBdere der

Fettresorption.

Die Bilder, welche später fttr eine solche Thfttigkeit der Wander-
Zellen in Ansprueh genommen wurden, sah zweifellos sehon Webbr im
Jahre 1847.

/ Derselbe nimmt an, dafs nicht nur die Darmzotteu die Verrichtung
haben, Chylus einzusaugen, sondern dafs diese Funktion auch dem
Teile der Schleimhaut zukommt, welcher in den Zwischenrilumen
zwisf'luMi den Darmzotten liegt; da*regen scheinen die LiEBERKüHNschen
Drüsen keine Organe für die Aufsaugung des Chylus zu sein.

Die Cyliuderepithelien erleiden hei dem Geschäfte der Einsaugung
Verftnderungen in ihrer Gestalt und Farbe; sie sehwellen dann bei
Kaninchen und Fröschen an, enthalten Chylusktigelchen. Das Epi-
thelium beim Menschen besitzt auf seiner von der Holilo des Darmes
abgekehrten Seite eine zweite Lage von Zellen, die iiielit kegelförnng,
cylindrisch oder prismatisch, sondern rund sind und das Merkwürdige
haben, dafs sich manche mit einer undurchsichtigen, weifsen, manche
mit einer (luiclisiditigen, ölartigen Flüssigkeit füllen, so dafs also
vrr«^r!nt fl( ni> Zöllen die Fähigkeit zu besitzen scheinen, Flüssigkeit
von verschiedener Qualität einzusaugen.

„Aber nicht nur in der 01)erhaut, sondern auch in dem mit
Gefiiisen versehenen Teile der Zotten kommen Zellen vor, welche
sich mit eingeso'renen P'lüssigkeiten ftllleii . und zwar gleichfalls vnn
doppelter Art, infieiii manche dieser runden Zellen eine undurch-
sichtige weiise, manche eine durchsichtige, dem Öle gleichende Flüssig-
keit enthalten. In einem Falle, wo die an den Wanden der Ged&rme
liegenden, mit Chylus erfüllUm Gefäl'se variköse Erweiterungen hatten,
waren auch die in den gefäfsreiclien S])itzen der Zotten li(>j;enden
Zellen sehr ausgedehnt, und es lag in der Regel eine niit undurch-
sichtiger, weifser Fltlssigkeit erfüllte sehr grol'se Zeih' du lit neben
einer zweiten, ebenso grofsen, welche eine durebsiehtige , ölartige
Flüssigkeit enthielt*' fWelx-r 5818, 1847).

/ Auch Arnstein 309, 1867 sah Fett in den Lymphkörperchen dfM-
Zotte sowolil im Parouchym als in der Epithelschicht/ (Ueideuhaiu
2588, 1888).

Dann folgen mit bestimmterer Deutung die Angaben SchXfbrs

(ScBÄFER-QuAiN. Aiiatouiy Bd. II. S. 868, 1876 und Schäfer, Fractical

Histology, London 1877, S. l^^t )

HoFMKiSTKR 856, 1881 kommt zum Resultat: Die Resorption des
Peptons im Darm ist kein einfacher mechanischer Diffusions- oder
Filtrationsvorgau g; dieselbe ist vielmehr eine Funktion bestimmter
lebender Zellen, der farblosen Blutkörperchen. Im lymphoiden Ge-
webe ^vird das Pepton von den Lynii>li/ellt'n festjrelialten. Es würden
die farblosen Blutkörperchen bei der Krnahrung des Organismus aus
Eiweifs eine ähnliche Rolle spielen, wie die rot^n bei der Atmung.
^Wie letztere als Trftger des Sauerstoffs fungieren, so fungieren jene
als Träger der Peptone, die sie, ohne ihre charakteristischen Eigen-
schaften zu verwischen, toxisch indiiferent machen und sie vor dem

Oppel, Lebr1m«b II. 34

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580

Dar Darm.

Obertritt in den Harn bewahren / (Hofmeister 856, 1881, cit. iiadi
Eimer 1819, 1884).

Zawarykin fand, (hifs die Krilfte. wolchc die Fette aus dem
Darinluiuen fanjien und diostdlKMi weiter befördern, iu den Lymph-
zelleu der adeuoideu Substaiiz der Darmzotteu gegeben siud. Kr
findet im Epithel nnd unter demselben ftberall in der Zotte fetthaltige
Leukocyten. Er glaubt, dafs die fetthaltigen Lyniphzellen der ade-
noiden Substanz aus dem Epithel zurückgekehrt sind: I>ie fctt-
freieu Lymphzellen strömen nach dem Epithel zu. un« sich dort mit
Fett zu versorgen; eiu anderer Strom geht vom Epithel nach dem
Zottenparenchym. um gefangenes Fett weiter sn befördern. Die
Beförderung der fetthaltigen Lyniphzellen geschieht auf zwei Wegen
— entweder durch Zottenr;\unie und Halkeuräume oder aiicli rntlani:
dem adenoiden (icwcbe der Zotten und Balken: auf beiderlei Wegen
gelangen die Körnerchen in die netzförmigen Chviuskauäle. Epithel:
Die ^salsRume der Cylinderepitiielien berQhren sieh nicht, sondern
zwischen ihnen bleibt ein leerer Raum in Form eine» eingezogenen,
mit der Hasis zum Daniilunien p;erichteten Dreiecks, wohin die Fetf-
niülekule sich einsenken möjzen. und wo sie wirklich fast immer ge-
funden werden. Diese Stelieu scheinen Zawakvkin die Ausgangs-
punkte fQr die Fettresorption zu sein. Man sieht oft die Fortsätze
der Lymphzellen bis zu diesem Punkte hinaufsteigen. ZAWARTkis
giebt Abl>il(lun«ren tlber fettuefüllte Leukocyten im und unter dem
Epithel beim Kaninchen und Hund, die ich nicht wiedergebe, da
Ähnliches die von mir kopierten HEiüKNUAiNschen Bilder zeigeu.
(Zawarykin 6005, 1888).

/Schäfer wahrt seine Priorität (siehe oben 1876 und 1877) gegen
Zawahvktn 6005, 1883, betrettend das ("iK'rtragen von Fettpartikeli lim
aus den» Darmiuhalt iu «las Centralchylusgefäls durch die Mitwirkung
der Lymphkörperclien. Isun fand Schafek inzwischen; Die Lymph-
körperchen der Darmsehleimhaut sind wichtig nicht nur in der
Fettresorption, sondern auch in den allgemeinen Assimilation»- ood
Besorptionsvorfffln^en.

Ferner: Die Epithelzellen der Zotten s))ielen keine so passive
Rolle, wie Zawarykin meint; denn iu emem gewissen Stadium siad
diese Zellen von Fettpartikeln ganz vollgepfropft, wie dies in der
That von Virchow, Köllikkk und vielen anderen schon vor langer
Zeit beschriel)en worden ist (Schäfer 4923. 1884).

' Das Eintreten von Fettteilchen iu <iie lymphoideu Zellen be-
zeichnet WiKMEK als ein mehr zufälliges und für den Akt der Fett-
resorption unwesentliches Moment/ (Wiemer 5896, 1884).

PRKUSSB beschreibt Beobachtungen am Dünndarm des Pferdes,
welche nach seiner Ansicht die von Zawarykin an anderen Tieren
angestellten Versuche und dessen Schlufsfolgerungen l>estatigen.
Preusse meint, dafs die lymphoideu Körperchen unter normalen Ver-
hältnissen die Resorption der Fette allem bewirken, und zwar, daft
die Aufnahme der Fette so geschieht, dafs die Lymphzellen verniöire
ihrer amöboiden ncwciuii^sfaliiizkeit durch die intere])ithelialeD
liäume hindurch sich bis an den Basalsaum hiuaubewegen und hier
mit dem im Darmlumeu befindlichen Fette in Berührung kommea.
Nachdem sie davon eine gewisse Quantität aufgenommen hi£en, kehrea
sie auf demselben Wege wieder in die Lymphbahnen der Darmscbleim-
haut zurück/ (Preusse 4417, 1885).

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Phjrsiologisehes.

531

/ Zawakvkin l>etont Schäfkk gegenüber, dafs er darin von ilau
differiere, dars die Cylinderzelleo des Darmepithels bei der Fett-

resorptioD keine Rolle spielen, dafs es die Lymphzellen sind, welche
die l.vmphtMolflvnle aus dem Dnrmlumen orprreifon niirl folglich dio
Fett 1 esorbiereuden Organe sintl. Schäfeks Angabe iihcr-fl/t Zawa-
RYKiN bo: »Wir schlieisen daraus, dafs der FettstoÜ" aus liti Darui-
hdhle zuerst yod Cylinderepitbelzellen anfgenoinmeii, da(^ derselbe von
diesen auf irgend welche Weise den amöboiden Lyinphzellen über-
^eUeii wird, und dafs diese letzteren denselben in das centrale
Chyiusgeföfs führeu und ausladen."

Ferner wendet sich Zawarykin gegen Wiemeks Untersuchungs-
methode und Wieners Beurtheilnng der Litteratur/ (Zawarykin 885,
1885).

Vor allem zeigt Zawarykin jetzt das Bestreben, seine Ansicht
gegenüber der von Schäfer als etwas Neues erscheinen zu lassen.
l)as Neue aber (die NichtbeteUigung des Epithels bei der Fettresorption)
erseheint kein Fortsehritt.

/Schäfer 4924, 1885 bringt über seine früher schon vertretene
Theorie der aktivet< Tfilnalmie der Leiikocvten bei der Resorption
speciell der Fettresoiptian , weitere Untersuchungen. Er betrachtet
l)esonders das Verhalten des Epithels und der Mucosa bei der Re-
sorption. Er findet beim Frosch eine Vermehrung der amdboiden
Zellen im Epithel wahrend der Absorption. Als Resultat seiner
Untersuciuiiig tindet er, dafs die Lymphkörpcrchen während der Al>-
sorption von der Mncosa in das centrale ChylusgefAfs wandern und
dafs sie hier zum gröfsten Teil in dem darin enthaltenen Ghylus auf-
gelöst werden. „The lymphcorpuscles as carriers of other alimentary
substances.*" Sie transportieren jedoch nicht nur Fett, sondern
Nahrungsmittel aller Art.

Die Entstehung der Leukocyten aus vuriier bestehenden ähnlichen
Zellen hftlt S<9Ifer f&r wahrscheinlicher als ihre Abstammung vom
Epithel oder durch Auswanderung aus den Blutgeföfsen , wenn auch
letztere uiclit ganz widerlegt werden kann (Sdiäfer 4924. 1885).

SchAfkh safjt , dafs Zawahvkin in der StreittVajze über Priorität
von der Entdeckung der Mitwirkung von amöboiden Zellen in der
Beförderung von Fettresorption in der Hauptsaehe bereits nach-
«^^e-reben habe. Er weist noch darauf hin, dafs Qi ains Anatomy als
Mittel zur Verotlentlichunsi von oripriuellen Beobachtungen keiner Zeit-
schritt in der Welt uacli.steiie (-ie^^en Zawakykin) / (Schäfer 4925. 1885).

Scu.vFER hat die liesorptiou bei Säugetieren und beim Frosch
untersueht; er Iftfst besonders bei der Fettresorption, jedoch auch bei
der Resorption anderer Stoffe die Leukocyteu thittig sein. Letztere
nehmen die Stoffe entweder von den Epithelzellen oder direkt von
der Darnioberfiäche aus auf (Schafkk vertritt hier beide Mündlich-
keiten), führen sie weg in die Chylusgefäfse, und dort losen sich die
Lenkocyten auf. Der Ersatz der Leukocyteu findet durch Teilung
derselben statt. Es ist noch hervorzuheben, dafs Schäfkk hier als
l)esonder8 thätig Itei dei Resor)>tion ans dem Darm das Epithel be-
zeifbnet. Die frisch ^'ebildelen Leukocvten haben anfangs wenig
PruLupia^ma. Sie nehmen dann während iler Resorption Niihrmaterial
entweder aus dem Darm oder aus dem Cylinderepithel auf, assimi-
lieren dasselbe und stapeln es zum Teil auf und wachsen dabei
enorm, dann wandern sie weg.

»4*

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Der Dftim.

In seiner Ansicht, ilars die Leukocyten sich im Ch} lusgefäfse
auflösen , wird ScbXter dadurch bestftrkt, daft er weiter unten in
den Zotten weniger Leukocyten siebt, als am blinden Ende / (Scbifer

4Ö26, 1885).

SchXfcts Thoorie krankt haiiptsarhlich daran, da Ts or den Schwer-

Suukt der Leukocytenthätigkeit iu der Fortschaffuug (iruusport) der
toffe sucht, während nach meiner Ansicht derselbe in der Umwand-
lung der Stoffe liegt, und das Wegwandem, soweit dasselbe überhaupt

vorkommt, nur rehensüdilirli ist.

Hut.MKisTKH tiluU't am Hunde, dal's die Kt*s()r])tion und Assimi-
lation des im Dürrn gebildeten Peptons nicht nach einem einfachen
Schema erfolgt. Ein Teil wird bereits in der Darmschleinihaut ver-
ändert und in assiniiliorter Form den Geweben zug^bhrt. Der andere
Teil ge1;iTi'jt unverändert ins Blut und verläfst es erst ])eiiii Durdi-
tritte desselben dnrrli die Gewebe. Das verdaute Eiweils kommt
sonach bei der Ernüliiuug unter zwei Formeu zur Verwendung, als
assimiliertes und als unverändertes Pepton. In welchem Sinne und
Mafse dieser Erscheinung Bedeutung zukommt, war damals einer
brfriedijzenden Firörtenni'^' nn/np^Snglicb. Soviel steht f<'-t . dafs die
Zufulir des assimilierten iVpHins zu den Geweben eine form voo
cellularera Transport darstellt, willirend es betreffs des unveränderteo
Peptons vorl&ulig fraglich bleibt, ob sein Transport im Blute cellulftr
oder extracellulAr erfolgt. Bevor Hofmeister an die Beantwortung
dieser Fraj?p ^n'ht, mufs er erst dir T^nllf beleuchten, welehe die
Lymphzelleu des Blutes und des adenoiden Gewebes in der Danu-
schleimhaut bei der Bindung und Assimilation des Peptons spieleu.
(Hofmeister 855, 1885).

/ Als erstes wesentliches Ergebnis dieser hauptsächlich am Katzen-
und Hundedarm au?ffpfl\hrten üntersnrhunpr stf^llte sich heraus, dafs
von den lieiden bei der Assimilation des Peptons lu Frage stehenden
Elementen — Epithelien und Lymphzellen — den anatomischen Ver-
hältnissen zufolge die Lymphzellen zum mindesten mit gleichem,
wenn nicht mit besserem Rechte als Assimilationsorgane angesehen
werden können, wie die Ej)ithelien. Ferner erpab sieh, dafs dtis
adenoide Gewelie in Bezug aul" Zahl und Vermehrung seiner zelligea
p]lemente funktionellen Veränderungen unterworfen ist, welche auf
eine direkte Beteiligung desselben am Assimilationsprozefs hinweisen.
Diese VerihubTunpen liilst Hofmfister , da sie eine einheitliche Dar-
stellung erheischen, bei der vorliegenden Mitteilung ' absichtlich aus
dem Spiel,

HoninsTERS Untersuchungen ergeben:

1. Jene Teile des Darmtraktes, welchen vorzugsweise die Au^
gäbe der Resor]>tion zufAllt. sind durch besonders reirbe Kntwickhing
des Lymphgewebes ausge/eiclun^t. Hofmkister meint, dals auch dif
Drüsen des Dünndarms an der ^ährstohaufnahme teilnehmen könneo,
unter Heranziehen der Beobachtungen Kloses, Arnsibins, Emirs,
Watnets.

2. Stellen (Ii»« eine besondere Bedentnnc: für die Resorption \»'-
sitzen (vor oder über den im Darm vorh;iii(i( ik n Sphinkteren). zeigfu
eine besonders reichliche Lymphgewebseutwickluug und sind vorwie-
gend Sitz der Nodulibildung.

3. Das Fehlen der Becherzellen dort, wo das Epithel unmittelbar
an Noduligewebe stöföt

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533;

Die drei angefülirteu Momente dürften nach Hofmeisteh genügen,
den oben gethanen Ausspruch zu rechtfertigen, dafs die Lymph-
sellen in der DarmschhMiuhaut in solcher Zahl und soleher Anordnung
vorhanden sind, dafs eine Aufnahme und Assimilation von Nährstoffen
durch dieselben im ?rörsten Umfange möglich und im Hinl)lick auf
die gegebenen aiiatomischeu Einrichtungen »ogar wahrscheinlich ist.
BemgemAfe entspreehen die Lymphzellen der einen Anforderung,
welche an sie als assimilierende Fornudemente der Darmschleimhaut
fipstollt werden muls, ebenso jxut wii» die neben ihnen überhaupt noch
einzig in Betracht kommenden Kpithelzellen.

In Betreff der zweiten zu stellenden Anforderung, dals die assi-
milierenden Elemente die Möglichkeit bieten, die aufgenommenen Nähr-
stoffe den übrigen Geweben zukommen zu lassen, sind die freibeweg-
lirlien Lynih])ze1l('!i, ohne weiteres einlniirhtot. den festsitzenden
üpithelien gegenüber weit im Vorteil / (Hofmeister 311, I88ü).

/Epithelien des K atz endarmes: Ein Kiutluis der Ernährung
auf die Zahl der Epithelien des Darmes ist, wenn man von vorge-
schrittener Inanition absieht, nicht erkennbar, während er sich in
der Zald der Leukocyten deutlich naclnveisen infst. Wie schon früher
niitficteiit, ist bei verdauenden Tieren das aden(>i(h' (iewebe reieiier
an Leukocyten als bei Huugertieren. Dieser Ausspruch ist nun dahin
ZU erweitern, dafs der Zellenreichtum des adenoiden Gewebes nicht
blol^ «von dem augenbliddiehen Stand der Verdaungsthfttigkeit ab-
hängt, sondern auch von dem allfxemeincn Ernährungszustand oder,
anders ausgedrückt, nirlit blol's von der Nahrungsaufnahme (b's letzten
Tages, sondern auch von jener der vorhergehenden Tage und Wochen;
solchen Unterschied zeigt am deutlidisten der Magen und der obere
Teil des Dünndarms.

Bei verdauenden Tieren (Katzendüundarm) sind die Zotten
breiter, die LiF.BFnKüHNschen Drüsen durch dichte Zellenanhänfung
auseiuaudergedrangt. die unterhalb der Zottenbasis gelegenen lläume
dicht mit Leukocyten gefüllt Bei hungernden Tieren sind die
Zotten kürzer, schmäler und zellenftnner. pEVERsche Noduli sind
heim TTungertiere in die Submucosa zurückgesunken Der zellige
Noduliinliait ist beträclitli( Ii vermindert, die Knötchen sind schmal
(siehe Tafel IV, Fig. 18 and 19). Heiüenhain und Ebstein fanden
schon, daf^ die Magenschleimhaut beim verdauenden Hund im Durch-
schnitt reichlicher von Leukocyten durchsetzt ist, als beim hungernden.

Herkunft der Leukocyten im K atzendariii. Sie stammen
nicht aus den Blut<?efarsou, vielmehr hmlet eine antoiditliüiie Bildunff
der Lymphzellen statt. Auzalil der Mitosen überraschend grois (siehe
Tftfel IT, fif^. 17). Auch Hofmbistbr ist die Existenz eines eigenen
Keimcentioinis (welches auch Flemmino nicht annimmt) zweifelhaft
geblieben. Mitosen finden sieh nicht nur in den Knötchen der Peveu-
scheu Noduli, s(mdern ebenso rep:elmflrsig in den einzelnen Noduli
der Magen- und Dünudarmschleindtaut, wenn auch in minder reicher
Entwicklung. Keirocentren fehlen auch hier. Eine extranoduläre
Lymphzellenbildung findet in der Darmschleimhaut in gröfserem Mafse
statt. Das ausgebreitete adenoide Gewebe der Darmschleimhaut stellt
eine Bildungsstelle der Lymplizellen dar, wie sie in gleicher Aus-
dehnung sonst nirgends im Körper angetrotfeu wird.

Extranoduläre Mitosen im Dünndarm der Katse besonders .
hAufig in den Zotten, etwas seltener überall im adenoiden Gewebe.

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684

Der Darm.

Im adeuoideu Gewebe des Dünndaiius vom Huud timieu sich extiu-
nodnlftre Mitosen besonders hftufig in den Zotten. Das Schleimhaut-
l^ewehe des Darms der K:it/(- mit Einschlufs seiuer Nodalibildttngea

ist v'mv Statte, „au der die Umforinung gelöster Nährstoffe zu Lymph-
zelUn iifol^'t''. Was hier iiiiheniitzt geblieben ist. gelangt in die
mesenterialen Lymphtirüseu , wo ebenfalls reichliciie Zellvermehrung
stattfindet (Flemmiko). Die Kenbildung der Lymphsellen wird jedoch
nicht ganz unniittell)ar von der Ernährung beeinflufst, da selbst bei
einer Katze, wclilie 17 Tage gehungert hatte» noch Mitosen auf-
gefimden wurden i (Hofmeister 2786. 1887).

i Nach .Schäfers (illtere und neuere Arbeiten 1876 bis 1885) Au-
sloht sind es die Cylinderepithelzellen , welche die Organe der Fett-
resorption vorstellen . und die Leukocyten Ähren von den Cylindef^
seilen das Fett in das centrale Cliylusf;ef)1fs.

Z.AWARYKiN dagegen bezeichnete früher, z. B. 1883, als neue, bis
dahin unbekannte Fettresorptionsorgane die Leukocyten, welche nach
ihm das Fett direkt aus dem Darmlumen aufnehmen.

Der Unterschied zwischen den Ansichten der beiden Forscher iat
also, dafs das Fett nach ScHXFrn erst durch die Epithelzellen, nach Zaw.4-
RYKIN dagegen nicht durch die Epithelzellen geht. 1884 lu">^t i» (luch
auch ScnAKEK Fälle zu, in denen das Fett aus dem Darui^lunieu direkt
▼on den Leukocyten aufgenommen wird / (Zawarykin 60(^« 1887).

/ Den Wandersellen die ganze Arbeit der Fettresorption aubn-
laden, scheint Tankth unmöglich / (Paneth 4202. 1888).

' Hkidenh.xin erklärt die Aufnahme von Fett durch Leukocvten
mit anderen Forschem (z. B. Wiemek 5890, 1884) für einen bezugiuh
der Resorption des Fettes durchaus nebensftchlicben Vorgang.

1. Bei neugeborenen Hunden, die gesogen haben und in voller
Fettresorption begriffen sind, ist die Anwesenheit von Leukocyten im
Epithel ein sehr seltener Befund. „Im (ie«iensatz dazu wimmelt das
Epithel oft von denselben bei anhaltendem Hunger."

2. Leukocyten mit durch Osmiumsfture geschwftrzten Körnchen
finden sich oft in den LiEBEBXOBNschen Drüsen.

3. Nicht alles ist Fett, was in Osmiumsfture dunkelt.
Heidenhain nimmt an, dafs die roten (Fuchsin S) und schwarzen

Körnclien (Osnduniijäure) ideutiscli seien.

1. Schwarse und rote Kömchen gleichen sich in Bezug auf Zahl,
Anordnung in der Zelle u. s. f. auf das vollständigste.

2. Hinifiirkfit df^ Voikommens beider Zellen geht Hand in Hand.
8. Hkiukmiain konnte schwarze Körnchen, indem er sie (Schnitte)

einige Tage in MüLLEusche Flttssigkeit stellt (bei 85' C), dann mit
Wasser auswäscht und dann mit dem ERRUCH-Bioiinisclien Dreifaith
gemisch naehfftrbt, röten.

Nun sind aber jene Krtmchen in Äther, Xylol u. s. f. unlöslich.
Somit ist es siclier, dals die von Zawarykin beobachteten Körnckeo
in OsmiumsftureprÄparaten nicht Fett sind. Das Vorkommen von Fett-
tröpfchen in Leukocyten bestreitet Heid£KHAIN keineswegs, alier ihre
Zahl ist ^Ming. (Die Rcsprechung von Hofmeister?^ Theorie durch
R. IIKIDEMIAIN siehe oben .^eite 501 f.) ' (Heidr^ili.iin 2588. 1888).

Die bindegewebigen Zellen und die Leukocyten haben keinen
aktiven Anteil an der Fettresorption. Die Leukocyten nehmen in
gleicher Weise wie andere körnige Substanzen auch h&ufig Fett
auf, spielen aber bei der Resorption durchaus nicht die ihnen von

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Fbysiologisehes.

535

Zawabtkin vindizierte Rolle / (Czaplinski und RoBner 1544, 1888,
nach dem Referat in Schwalbes Jahresbericht).

ScHAKFEK glaiü»! !ia»*h den Mitteilungen GRfNHAfiENs die Be-
teiligung der LeuküQ teu au der Fettresorption, ausscliliei'beu zu
dürfen und meint, dal's die Fetttröpfchen, die yon Eimer 1813, I8d9
und ZAWAxniN 6005, 1883 und 335, 1885 in Wanderzellen besehrieben
wurden, eosinophile Granula seien/ (SehaffBr 4984, 1891).

BflIeÜignng der BlntgelUse W der BMurptira.

Das Fett wird von den Chvlusgefäfsen , alles andere aber von
lieu Blutgofilfsen aufgenommen und abgeführt (Ludwig, ScRMinr-Mfthl-
heim. v. Mkkino, Zawilski u. n.) ' (Ellenberger 7456, 1890).

Beteiligung der Blutgefäl'se an der Fettresorptiou; /Nach
TBBvmANUS sollen die Venen vorzüglich das Fett aufnehmen und in
Blut verwandeln / (Treviranus 5606, 1814).

. V. Thanhoffer behauptet: „Der Weg des Fettes steht, wie schon
die Physiologie gefordert und Kp.ikk behauptet hat, mit den Blut-
kapillaren in direkter Kommunikation'' / (v. Thanhotier 5496, 1876).

/Dfl(^ die Hauptmasse des Fettes in den Chylns übergeht, ist
wohl niemals angezweifelt worden. Ob aber vielleicht ein Teil des-
sell)en in die Blutkapillaren tlbortritt, ist eine bis heute streitige
1- rage. Beidenhain hat in den Zottenkapillaren nie mit £videnz Fett
augetroöen.

BoRNSTBiN (Diss. Breslau 1887) fend, dafs das Carotidenblnt beim
Hund mehr Fett eiitlullt. als das Blut der Vena portae.

Bruce 360. 18r)3 Im lumptete, die Blutkapillaren an der Zotten-
peripherie zum Teil mit Chylns «'rfüllt gesellen zu haben. Doch mnfs
nach der ikschreibung seines mikroskopischen Bildes eine Täuschung
vorgelegen haben. Etsolot 884, 1885 sehloft sieh auf Grund von
Osmiumsäurepräparaten Bri ch an. Hbidemhain thut dar, dafs Evsoldts
Präparate mit Osuiiumsnure überladen und daher nicht beweisend für
Anwesenheit von Fett seien.

Gegen eine direkte FetLauluahme durch das Blut spricht folgender
Versuch von Zawtlskt 857, 1876. Zawilskt bestimmte den Fettgehalt
des Blutes bei (inem Hunde, bei welchem 18*/» Stunden nach einer
fettreichen Nahrung der Ductus thoracicus behufs Gewinnung des
Chylus eröffnet war, so dafs dem Blute das Chylnsfett entzogen wurde.
Die Blutprobe wurde 21®/4 Stunden nach der Fütterung entnommen.
Der Fettreichtum des wahrend dieses Zeitraumes von SV« Stunden
aufeefangenen Chylus (100 ccm) war so grofs, dafs in dem Darme
noch lebhafte Fettresorption stattfinden niufste. Trotzdem betrug
der (iehalt des Blutes nach Ausschluls des Ciiyius uur 0,05" eine
Zider. welche nicht für einen unmittelbaren Übergang des Darmfettes
in das Blut spricht / (Heidenhain 2588, 1888).

Beteiligung der Blntgefäfse an der Resorption anderer Stoffe
(nicht Fett). / Dafs die Resorption nicht nur dem Lymphweg. sondern
auch den Gefi^fsen folgt, fand Mai;km)1K. indem er eine Dariuschlinge
nur durch eine Arterie und eine Vene in \ erbin<luiig mit dem Körper
liefs und dann die Wirkung in die Darmschlinge injizierten Giftes
beobachtete; (Magendie 3680, 1821).

' ScHMiDT-Mühlheini kommt zum Resultat: dafs nach völliger Ab-
sperrung des Chylus von der Blutbahu beim Hunde die Verdauuug

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586

Der Dana.

und die Aufsaugung der Eiweifskörper, sowie deren Umwandlung in
Harnstoff in demselbpii Ihnfange wie bei ofieoen Chyluswegen sUtt-
hndet (.Schmidt-Mühlheim 3(51. 1877).

/ Heidenhain 2588, 1888 fand, dafs die Blutgefäfse die bei weitem
grAf^te Quantität des resorbierten Wassers aufnehmen. Bei kräftigen
Tieren übertraf im phyaiologischeu Experiment dio Abfuhr des Wasser?
diirrh die Blutgefäfse diejenigp durch die Chylusgefäfsc um das 7,9-
bis 11,6 fache. Das Wasser des Chylus stammt aus der im Dann
fortwährend gebildeten Lymphe, zu welcher nui* bei sehr energischer
Wasserresorption ein FlUssigkeitszuschufe aus dem Darmkanal hinzu-
kommt.

Dor T'mstand, dafs die Blutkapillaron ;ni «Irr Peripherie des
Zottoiikurper» liegeu. scheint für die Wasserresorption durch die
Blutgefäfse von besonderer Bedeutung / (Heidenhain 2588, 1888).

Hier möchte ich endlich die merkwürdigeu Verhältnisse im
Darme von Cobitis fossilis (welche eine neuere Untersuchung
brauchen) kurz erwalinen.

/Ermahn fiudet, dals die P'unktion des Darmkanales die der
Kiemen ersetzt, der Vorgang der Darmrespiration aber nicht nur ein
interimistischer, sondern ein notwendiger ist; die innere DarmtlRche
mufs die sekundiire Funktion einer Lunge nebeiibt-i verrichteu.
Ermann l>egründet dies durrb Versuche mit dem Fiscli in luftleerem
Wasser und durch Untersuchungen ülwr die Darmluit des Tieres
(Ermann 18d0, 1808).

Die Angaben von Letdio 589, 1858 wurden oben auf Seite 15
citicrt.

; Cobitis fossilis kommt häutig an die OberHäche des Wassers, um
Luft eiuzuschlucken und sie dauu per auum wieder fortzulasseu.
Badiikr hat nachgewiesen, dafe letztere Kohlensäure und Stickstoff
enthält Cobitis fossilis vermag lange Zeit aufser Wasser im feuchten
Schlamm zu lelieu.

Nach Lokest's Ansicht tritt die Hesoi-ption der Nahruugsstotte
wesentlich bereits im Magen ein. „Neben der geringeren, aber doch
in gewöhnlicher Weise vor sich gehenden Besoi^ionsthlitigkeit dient
der Darm wesentlich der Respiration;* nach Einschluckeu der Luft
sißti»'i-t die Kiementhilti^keit mehr oder weniger.

Scliuitte vou Luttgangeu der Froscblunge geben eeteris parilms
nahezu gleiche Bilder wie die Muiusa des Ck>biti8darmes (auch hei
der Froschlunge findet sich ftber dem Cylindereplthel ein plattes
Epithel) / (Lorent 1 1, 1878).

Ober SelbatTerdaunng.

/ Neuere und Mtere Ansichtoi über die Grlknde, welche in Magen
und Darm die Selbstverdauung verhindern, werden von Ftaua disku-
tiert, und es werden Einwürfe gegen dieselben zusammengestellt.
1 EKMi 81 1l)st weist auf die Bedeutung der Kigeuschaften des lebenden
Protoplasmas hin.

Theorien: 1. Schutz durch den Schleim (Cl. Bbrnako, Habut,
Schiff).

2. Scluitz durch das Epitlirl (Cl. Bfrxard. Lt ssana).

3. .Schutz (lurrh flie .\lkalit;it des Blutes (r^WY, VlKCflOW).

4. Absorptionstheorie (GAiiLio).

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Eatwieklung des Darme«.

537

5. Lcliendes Protoplasma lAlst sich nicht mit Säuren etc. impräg-
nieren (ebensowenig wie mit zahbreiehen anderen Stoffen) und wider-
steht so flon proteolytischen Zymosen (gegen welche sich ja auch
viele tote alhuminoide Substanz, t. W. Chondrine. Chitin Fibrolu,
Elastin. Nuklein, Mucin, Gouchiolin, veri^ch. l'igineuie, amyioiile Sub-
stanz indifferent Terhalteu) / (Fenni 7640, 1895).

Kesorptton !■ Diekdarm.

CoKN. Celsus erwähnt 3 — 5 u. Chr. schon die eruHlueu<k»u
Klysüere > (Landois 560, 1856).

/Aus dem Dickdarm konnten Bidder und Schmidt keine xu
Yersnrlii n genügende Menge Darmsaft erhalten / (Bidder und Schmidt
7548, 1852).

/ Bei Fütterung der Katze mit Mandelöl finden sich im Gelinder-
epithel des Dickdarms Fetttrftpfeken, genau in derselben Weise, wie
dies im DOnndarm beobachtet wird ; dagegen waren die Epithelzellen

der IjeberkOhkm In II Drüsen von ?>tt gilnzlich frei; doch betont
KöLLiKKH. (lafs zwar im Dickdarm hei Karnivorcn Fett übertreten
kann, doch dais er nicht behaupte, dal's dies unter normalen Ver-
hältnissen konstant oder auch nur häutiger geschehe / (KOIliker
6605. 1857).

?'ime:k {iapt in Vmrnnws Anli Bd. 48. 1860: Jn der That
funktioniert nach nie i neu Krfuhrun<,M'n der Dickdarm bei L^pwissrn
Tieren regelmäfsig bei der Verdauung gerade so wie der Duuadarm,
oder aber er kann bei einer Reihe anderer ausnahmsweise der
Resorption (speciell der Fette) gerade wie der Dflnndarm dienen."

Gegen KOlliker, der im Dickdarm Fett nicht über die Kpitbelien
binans vfTfolgen konnte, findet Eimkk solches auch im Bindegewebe
bei der Fledermaus. Katt»>. AT;uis Frosch.

Der Übertritt au:^ dem ßiudigewebe findet nirht nur in das
sogenannte centrale Chylusgefäls der Zotten, sonderu ci liudtt in
alle Lymphgeftfee statt, wo solche vorkommen, sei es in der eigent-
lichen'Mucosa oder in der Subinueosa oder in der Muskelschicht des
Dannes oder jenseits derselben (Eimer 18DJ, 1884).

Wie bedeutend die Resorptionsfilhigkeit des Dickdarmes i.st.
geht neuerdings aus den Versuchen von Witte hervor. (^W^^^^^ 7986,
1896).

Entwicklung des Darmea.

I>i<' Entwicklung des Dimiim -^ rinfiehc rid im Zusammenhang zu
schildi'rn, ist nicht Aufgabe mnnes Büches. Doch habe ich einige
Kotizeu aus der Litteratur hier zusammengestellt, welche für ein
Verständnis des Baues der Organe beim Erwachsenen von Interesse
sein dürften. Ich verweise zudem auf manche in den Text an
|»a.sjienden Stellen einjii'fü^tc Ati<jm1umi. / B nach Baoinsky 783, 1882,
CzEKMAK 0873, 1893, Klkin . IbNJ. KUchenmelstek 7(564. 1895.
La>qek 3334, 1888, Neumann 4061, 1876, Nicolas 6702, 1894, limKKEK
4689. 1891; 6860, 1892; 6888, 1898 und 7588, 1895, Ribbbrt 6988,
1893. IlücKKRT 7985, 1896 und 7988, 1896, SiOmt 5866, 1889, W£KBKR
5866, 1865 und anderen.

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538

Der Dann.

/ Fliniinerepithel in den Caeca ih r Vögel — Kntcn: Ungefthr
zwischen der 7, und 10. Woche ist bei i\vu Enten auf der Mukosa
des zotteulost^'ii Caecums Flimmerepithel vorhanden. Die Ausbreitung
desselben wechselt, und es ist nicht sicher, ob dasselbe in der ersten
Zeit seines Auftretens einen zusammenbftngenden Überzug der Hneosa
bildet, und ob das spftrliche Vorhandensein in einer bereits erfolgten
Kütl<l>il(1nng seinen Grund habe. ofVr ob es schon anfangs nur an
vereinzelten Stellen erscheint. Es tiudet sich sowohl auf wie zwi^hen
den Falten und setzt sich eine kurze Strecke noch in die ijr.B»u<-
lüHMsehen Brosen fort

Hfibner: Wfthrend der 9. und 10. Lebenswoche erscheint bei den
Hühnern auf der Murosa des zottenlosen Caecums Flininierei>itliei.
Die Ausbreitung desselben wechselt, und es ist nicht sicher, ob das-
selbe in der ersten Zeit seines Auftretens einen zusammenhängenden
Überzug der Muoosa bildet, und ob das spftrliche Vorhandensein in
einer bereits erfolgten Rockbildung seinen Grund hat, oder ob es
schon anfangs nur an vereinzelten Stellen ersrheint. Es findet sieh
sowohl luif wie zwischen den Falten und setzt sich eine kurze
Strecke noch in die LiEBEKKüUNScbeu Drüsen fort. Die Wiuiper-
bewegung ist eine wellenförmige und erregt keine in einer besonderen
Richtung wirkende Strömung. Ende der 10. Woche schwindet es und
wird ersetzt durch gewöhnliches Cylindercpithel / (Klierth 1710 18t>2».

Perdix cinerea. /"Zu derselben Zeit, in der bei üiuineni
i iimuieruug vorkommt, d. i. vom 00. — 64. Tage iucl., bestellt in dem
zottenlosen Abschnitte der Blinddftrme von F^rdix cinerea nur ein-
faches Cylinderepithel. Sollte wirklieh beim Feldhuhn In derselben
Periode wie beim Haushuhn Flimmernntr miftreten. so wird dieselbe
von kinzerer Dauer sein, als lieim Hausiiuhn (Kherth 1720. 1862).

Tauben. /Bei den Tauben wurde Flimmer ung lui Darm bis
jetzt selbst in der 9. Woche vermifst

Eulen. Bei den Eulen findet sich in einem höheren Alter als
bei den Htthnem und Enten Wimperbewegung im Darme; (Ebertb
1719, 1862).

/ Die Lymphnoduli des neugeborenen Menschen erscheinen fast
entwickelter und zahlreicher als beim Erwachsenen. Sie haben oft
keine scharfen Grenzen; sie sind dann nur diffuse Einlagerungeo
lymphatischer Elemente in die Maschen des Bindegewebes / (Werber
5866, 1865).

/Barth bat die Entwicklung der Darm wand aus der ScHEXKschen
Darmplatte an Säugetierembryonen weiter verfolgt Die Zotten ent*
stehen durch Wucherungen der nicht differenzierten Zellen der Dariu-
platte. welche flie Kj)ithelauskleidung vor ^icli her treiben. Differen-
zierungen in spindelförmige Zellen bezeichnen das Auftreten der
glatten Muskulatur. Netzförmig verbundene, sich in das Darm-
lumen vorschiebende L< isti n bilden die LiBBEKKOHHschen Krypten.
Analog entwickeln sich die Bki XNERschen Drüsen, nur dafs hier der
Fundus derselben durch Wucherung zuerst eine Bifurkation erb&lt,
welchej später noch weitere Ausbuchtungen folgen.

Barth betont, dafs bei der DrOsenÜldung nicht die DrUsen em*
wachsen, sondern vielmehr die Bindegewebsschicht wachse, und die
DrüscTi nii'ht durch Knuniverdriinfrunf: sich bilden (frepen KriLUKEiU
(P>arth 850, 1868; ver;,^!. auch das lief, von Grenacher in Uenle und
Meiisners Bericht im Jahre 1869;.

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Entwicklung des Darmes.

539

/Magen- und DiekdarmdrOsen entstehen beim Menschen von
Hanse aus als hohle Cylinderchen. lu der Speiseröhre finden sich
im 6. Monatr nocb keine Papillen und Drüsen geliildet. Das Epithel
trägt jetzt uadi Nki manns Entdeckung (siehe oben S. 158 f.) Flimmer-
haare. Auch Küllikku fand dasselbe im 6. Monate an verschiedenen
Speiseröhren mit gut erhaltenen Wimpern, abwechselnd mit wimper-
losen Stellen. Zuerst fand es Nbumann bei einem Embryo von
18 Wochen und KOllikek hei einenj solchen von ca. 14 Wochen. Im
Magen hat die Drüäeiibilduug im 4. Monat begonnen. Im Dt^nndarm
zeigt sich in der 18. Woche die erste Spur der LiEBKRKCHNscheu
Drüsen in Gestalt kleiner, warzenförmiger, hohler Auswüchse des
Epithels. Im Duodenum hefiiniit die Bildung der BauNNERschen
Drüsen, wie Köllikkk mir Brand findet, im 4. Monate. Sie sind an-
fänglich den LiEBKKKüHNfcchen gleich; später unterscheiden sie sich
dadurch Ton diesen, dals sie in die Mucosa hinein Sprossen treiben,
welche bis zum 6. Monate die Muskelhaut erreichen und die ganxe
Dicke der Subnmcosa einnehmen.

Im Dickdarm und Mastdarm entwickeln sich hvuw Menschen im
4. Fötalmonat vorübergehend Zotten; diesellieu schwinden wieder
zwischen dem 4. und 7. bis 8. Monat. Die pEYmcheu Noduli treten
im 6. Monate auf' (Kölliker 466, 1879).

/ Babinskys Untersuchungen lialien zn dem Gesamtergebnis ge-
führt, dafs die Entwicklnnir (l*'r Dariuwand beim Menschen, wenn
man von den Verbältnisiiiiu der Muskeieiemeute hier absieht, sich im
wesentlichen in zwei Dingen charakterisiert: 1. Die Darmoberflftche
nimmt durch Vermehrung der Zotten stetig zu; 2. die Drüsenzahl
wird von der Fötalperiode bis zu den späteren Altersstufen ' rlicblieh
vermehrt und in demselben Mafse auch der Ausbau des DrUsen-
gewebes gefördert. — Diese letztere Eigenschaft der Entwicklung ist
im ganzen Intestinaltrakt, vom Magen angefangen, hervorstechend.
Gleichzeitig ergieht sieh aber als allgemein gültiges Gesetz, dais 3. das
Lyuiphgefäfssystem des Darmes von der Ffttalpi i inde an an Mächtigkeit
abnimmt, und dafs weitorliin die Yermin(b'run<x des Zellenreichturas
der Submucosa mit der fortsein eiteudeu Entwicklung des gesamten
Drfisenparendiyms (LiEBERKOBNsehe und BaoNNERsche Drosen) nahezu
gleichen Schritt hält / (Baginsky 783, 1882).

/ Im menscliliclien Fötus findet man die Gefäfslumina der Sub-
mucosa des Darmes und der interlannnären Schicht auffallend weit.
Das Endothel besteht aus ziemlicli grulseu, rundlichen Zellen mit
schönen, grofsen, runden Kernen. Noch beim Neugeborenen konstatiert
man denselben Befund, während in den späteren Jahrgängen das
Endothel mehr und mehr die charakteristische endotheliale Be-
schaffenheit annimmt (Bafzinsky 784. 1882).

I Patzelt 4223, 1882 faist seine Ergebnisse über die Entwicklung
des Säugerdarmes (Schwem, Katze, Mensch) folgendermafsen zu-
sammen: 'In dem primordialen Darutepithel findet eine reiche Zell-
veriitelirung statt. Die iumi eiit>tan(leuen Zellen iilcirlien anfangs in
allem den Zellen, uns weiclien «ie hervovLn'L^augen sind. Bald aber
erscheinen zwei verschiedene Formen von Zellen:

a) solche, welche alle Charaktere ihrer Mutterzellen: die Form,
die feine, gleiehmftfeige Granulierung, die grundständigen, mehr rund-
lichen Kerne mit einem bis zwei Kernkörperchen besitzen. Si(> sind die
Zellen der Drüsen anlapen. Dmen gleiche, vermehrungsfähige Zellen
bleiben stets im (jruuile tler LiEBERKCuNschen Drüsen erhalten.

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540

Der Danik.

b) Zellen, deren Korne in der Zellenmitte oder doch nahe der-
solben 1ie«?on und länglich, oval oder tropfenförmig sind: '1i<' irewöhn-
liclien Cylintlerepithelzpllpn des Darmes, welche durch Metamorphose
aus den primordialen Epithelzellen entstanden siud^ deren Ver-
mehiupgBfthigkeit eiDO mindestenB höchBt zweifelhafte ist

Diese letzteren sammeln sich in grofsen Mengen und bilden im
Dickdarme des 3,3 cm langen Katzeneiubrvo kleine EpitlielhöckercheD.
in welchen das Zellmaterial zur Hedeckung 1* r spater rasch empor-
wachsenden bindegewebigen Zotten sich anltauit. Diese blols aus
Epithel gebildeten Höekerchen repiftsentieren die ersten Anlagen der
Zotten. Zwisdien ihnen liegen in Nestern lidsammen die Zellen der
Drüs'OTinTilafiPn. welche hestjtmlijj neue Zellen er/en^en.

Die weitere Ausbildung der Zotten erfolgt unter Einwachsen
eines Bindegewebsfortsatzes in die Höckerchen.

Die Bildung der bindegewebigen Fächer fQr die Dtttsensehlaiidie
geht in der von Kölliker, Barth und BraND angegebenen Weise vor
sich, indem zwischen je zwei licn ichliarten von den die Drttsenanlajre
umgebenden Zotten zart«' l^in(iegewel)sfältche« in die Holie wachiitii.
welche allmählich die ^Spitzen der Zotten erreichen, die Drüsen-
schlauehbildung zum Absiehlusse und die Zotten zum VerschwiDdea
bringen. Die Kpithelbedeckung der F&ltchen und der Zotten stammt
von iIpti l-.i iitzellen in den Drftsennnlnpen ab Mit dem Wachstume
des l)iude^e\vebigen Anteils derselben schiebcu sich an ihrer Basis
immer junge, in den Drüsenaulagen neu gebildete Epithelzelleu nach.

An den Wftnden der Drosen und Zotten kommt es zu mam-
hafter Becherzellenbildung. Mit dem Älterwerden der Cylinderzelle
tritt in derselben zwischen dem Kerne nnd dem freien Bande ein
kleines Schleimtröpfcheu auf, welches, je mehr die schleimige Meta-
morohose des Protoulasmas vorschreitet, immer gröfser und gröfser
wird. Endlich durcnbricht der schleimige Inhalt den Basalsaum und
entleert sich in das Darmrohr. Nach der Entleerung kollabiert die
Becherzelle und wird erdrückt von ihren Nachbarzellen. Diesem
Vorgange verdanken die eigenttlmlichen. von einer dünnen i^roio-
plasmazone umgebenen Kerne, welche man allenthalben neben nor-
malen Cylinderzellen zwischen den Becberzellen findet, ihr Dasein.
Allmählich regeneriert sich das IVotoplasma der Zellen, und der
Prozels der Becherzelleubildung beginnt von neuem, bis endlich die
Zelle zu Grunde geht.

Patzelt nimmt Neubildung von Epithehsellen ausschliefslieh im
Grunde der Drüsen, von den Brutzellen ausgehend, an. Infolge der
Beschaffenheit des Materials fand Patzelt keine Mitose. Dagegen
fand Pfitznek bei Larven von Salamandra maculata im eigentlichen
Darniepithel nur sparsame, dagegen sehr reichliche Mitosen in den
Drüsenzelleu.

Die im Laufe der Zeit zu Grunde gehenden Epithelzellen iverden

durch von der Basis her naeli aufwärts drängende ersetzt.

Die Drüsenvernielirnnu durch Teilung erfolgt genau iu der von
TuLüT für die Labdrüse n iieschriebenen Weise.

Das erste Auftreten des Basalsaumes, worüber Patzelt nirgend
Angaben fand, fällt bei Katzen« in bryonen in das Stadium von 10,1 cva
Körperlänjre. Bei menschlichen Fimbrvonen ist bereits iu dem Stadium
von 7.5 ( in Körperlänge ein deutlicher Basalsaum vorhanden/ (Paizelt
4223, 1Ö82J.

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Eatirioklang de» Dtunom^

541

/ Cattaneo tindet iu seiueu Untersuchungen aber den Darm von
Salmo salar, dafs die differenrierten DrOseDschläucbe von einfachen

Einstülpungen des Epithels abstammen, die anfangs sehr klein sind.

Er tindet einen interessanten Parallrlisnius zwischen den auf-
einanderfolgenden Stadien der Enilkryoualeutwickluug und den anato-
mischen Komplikationen, welche sich bei der ansteigenden Reihe der
Fische ünden.

Wio Cattaneo 1403, 1886 festgestellt hat, besitzt der Darm des
jVinphioMis ( ine einfache Schicht von flimmerndem Cylinderepithel.
Die C\klo>stomen haben eine einfache Schicht von Cylinderepithel,
welches im Ösophagus und im Enddarm glatt ist und gefaltet im
Mitteidann; bei den Selaehiern sind die Fftltchen deutlicher, so dafs
Krypton entstehen oder BlindsAcke, bei denen jedoch noch keine
niorphnlotrisrhe Diff*'r<'nz zwischen den Zellen besteht, welclu' sich
im üruud der Höhlen hnden, und zwischen denen, welche höher oben
sich befinden. Bei den Ganoiden differenzieren sich die äufseren
Zellen von den inneren, und bei den Teleostiem haben wir das
Maximum der Differenzierung, weil die Krypten hnifjo Sclilaiiohe
geworden sind, entweder dicht gedrftDgt stehend oder in Bündeln durch
Bindegewelie vereinigt.

Dieselbe Aufeinanderfolge der Struktur Iftfst sich in der Embiyo-
logie des Salms erkennen. Er macht die s&mtlichen geschilderten Ver*
hnltnisso der Eeihe nach ilureli (Cattaneo 1405, 188«).

Für Regeneration (aller Scliichten des Daruies beim üund) vergl.
BocCAKDi U1&, 1888.

I Die LiCBBRKOHNsehen Krypten entstehen bei SAugem als cylin-
drische Schleimhautausbuchtungen. Die BKUNNEKschen Drüsen legen
sich als ScliliUiche an, die sich durch Sprossenbildung verästeln/
(Bonnet 7682. 1891).

/ GuNuoBiN findet: 1. Der Darmkaual ist in dem Augenblick, wo
das Kind zur Welt kommt, zur Thfttigkeit hinlänglich vorbereitet,
doch ist seine Entwicklung l>ei weitem noch nicht vollendet; er ei-
frtlirt nachträglich eine Zuiialime nacli allen l)iiiiensionon. wnbei auch
die in der Darmwand behndliciien (iebilde (Zotten. Drüsen Nrvdnli)
zahlreicher werden. 2. Alle Gewebe des Darmes bei .Säuglingen
seicboen sich aus in histologischer Beziehung durch ihre Zartheit und
ihren Keichtum an Blut und Nei venelementen. 3. Die dem kindlichen
AlfpT eigentümliche Entwicklunij;s\veise des Darmkanales bezweckt, die
Resorption <ler Nnbrstoffe zu liesclileunigen. 4. LiEBKKKtmNsrhe und vor
allem ßKUNNEHsclie Drüsen sind in der ersten Lebensperiode verhältnis-
nUllhig schwach entwickelt 5. Der Dannkanal des Erwachsenen
unterscheidet sich von dem des Siluglings. abgesehen von der VoU-
komiiieiibeit des Baues und der Reife der ihn zusammensietzenden
Gewehselemente, durch relativ geringeren Reichtum an Blut und
Lymphgefäfsen (Gundobin 2485, 1891, nach dem Ret. von Lukjauow
in Schwalbes Jahresbericht).

Skmb 6426, 1892 faist seine Resultate über die Entwicklung der
Magen- und grofsen DarmdrOsen bei Hanssftugetieren folgendermafsen
zusammen :

/ 1. Der primitive Verdauungskaual von der Rachenhöhle bis zum
Dottergang tritt als ein ventro-dorsal hohes (säbelscheidAhnliches)
Rohr auf. an welchem sich alsbald sämtliche grofse Drüsen als paarige,
hoble Ausbuchtungen anlegen, um dann nebst ihren Ausfahrgängen

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542 Darm.

yom Lumen des primitiveii DamkaiiftlB durch Seheidewftnde in kmio-
kaudaler Richtung oder umgekehrt ahgetrennt zu werden.

2. Das Pankreas legt sich dorsal und ventral von dem lum
bleibenden Duodenum \«'erdendeu Teil des primitiven Duodeauins an.

3. Das Duodenum führt eine Uiiksdrchnng m\\ st'ine Länfrsachse
aus. woduri'li die ventrale Pankreusaiil i'-:»^ dorsai vom Darm zu liegen
kommt und mit der dorsalen Pankrea>aiilafie verwächst.

4. Der Ausflihrgaug der dorsalen Drüi>euanlage, d. h. der Ductus
Santorini, geht beim Schaf zu Grunde.

5. Die Reihenfolge, in welcher die Dr&senanlagen auftreten« ist
folgende: U Leber, 2. dorsales Pankreas, 8. ventrales Pankiieai,
4. Lunge.

6. Die doi-sale Halft«' d«"^ l<ranial von d<'r f!ors;i]rn Pankreas-
anlage gelegenen Mitteldarmes ijildet sich in kaudu-krauialer Hiclitung
wieder zurflck. In der dadurch in Dorsalgekrös umgewandelten Dami>
Wandung entwickelt sich die Milz.

7. Die Magendrehung ist anfangs in \V i ]i tumsdiffereDaen im

Epithclrolir l»o^»rtindet ; ei*st <p;it<>T- tritt diiroli V^erlängeniiitr tirs
Dni salirokröses eine wirkliche Drehung des Gesanitinagens eiu; (Stöis
o42o. 1892).

Die Vertreter der Ansicht, dal's Lymphzellen endodermaleu Ur-
sprungs seien, haben eine wichtige Sttttze erhalten an v. Kopthb,
der seine Resultate über die Entwicklung von Milz und Pankreas

folgendemalsen zusammen fafst :

/Die hier mitgeteilten Thatsachen lassen sich dahin zusaiuraeD-
fassen, dafs hei den Vertehraten ein zusammenhangendes, aber in
Rückbildung hegritfenes, aus dorsalen und ventralen Darmdivertikda
hervorgehendes Drüsensystem besteht, welches mit seinen Schläuchen
den Mitteldarm umzieht und mit der LiIku- insofern in genetischem
Zusammenhange steht, als die ventiuk u Divertikel aus dem primitiveu
Lebergange ihren Ursprung nehmen. Beim btör in ganzer Aus-
dehnung vorhanden, scheint dieses System bei Lepidosteus, den
Teleostei, Amphibien und Amnioten, nach den bisher vorliegenden
Beobaelitungen , nur in seinem vorderen Teil erhalten zu sein F.^
entsteht daraus einerseits das Pankreas, anderseits die Milz und aus-
gedehntes subchordales Lymphgewebe. Die Lymphocyten dieser letz-
teren Organe sind also endodermaler Herkunft und entstehen unter
der Erscheinung regressiver Metamorphose epithelialer Schlauche.

Es steigt hiernach die Wahrscheinlichkeit der Annahme, dafs
auch im postembryonalen Lel>(»n die Bildung der Lviiii)limi(Iuli des
D-M iues und der Zerfall von Danndrüsen Hand in Hand gehen, daft
also aucli hierbei die Lymphocyten aus den Drtlsenzelleu hervor-
gehen, wofür ROmnoer sich neuerdings ausgesprochen hat.

£s dtirfte femer keine Schwierigkeit sich dagegen erheben, aueb
die gleidien Elemente anderer, vom Darm abgelegener lymplioider
Organe, wie cles Knochenmarks, vom Endoderm lierzuleiten, uachdeni
beim Stör sich hat darthun lassen, dals die ersten subchordalen. die
Aorta und ihre Xachbarorgane umlagernden Lymphocyten von Darm-
divertikeln ihren Ursprung nehmen. Als periarlerielle, den Arteriea-
scheiden sidi anschliefsende Elemente werden dieselben fiberallbin
Verbreitung hnden/ (v. Kupifer 6261, 1892).

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Appendioes pylorieae CFArtnannliiiige) der Fiadie.

543

AppendioeB pylorioae (Pförtneranhäage) der Fiiohe.

Nach Blanchahu 384. 1883 kannto Schellhammer 385, 1707 nicht
nur schon die Appeudices pyluricae, soudern suchte ihnen auch eine
Deutung (als Resorptionsorgane) zu geben.

Auch MONBO erwähnt die Appendices pyloricae, welche er aUen
Kiioclientischen zusclireibt. „Beim Stör trifft man ein Organ an, das
in seinem inneren Bau ganz diesen kleinen Blinddärmen gleicht, aber
von aul'sen der Gekrösedrüse der Rochen ähnlich sieht." Das Merk-
wOrdigste dabei ist, dafs das ganze Organ in einen Muskel eingeschlossen
ist, welcher den Saft auspres.sen soll / (Monro 7536, 1787).

Zahl und Form der Apjiendices ])yloricae W\ sehr zalilreichen
Fischen beschreibt Ci vifr. Bei mehreren Arten desselben Geschlechts
fehlen sie bisweilen giinzlicii, während sie bei anderen in gröfserer
oder geringerer Mmige vorhanden sind/ (Guvier 445, 1810).

Sie fehlen beim Aal. der Schmerle, dem Hechte, den Seestich-
lingen . den Karpfen und den Peitzgern, — Sie sind vorhanden bei
den Sclielltisclien . den Lachsen, den Stinten (klein, 5), den Maränen
(viele und grols), dem Saudaale (nur einer, aber lang und weit), dem

Fip. 291 und 292 »ollen die wprliselnde
Zahl der Appeudices pyloricae bei Teleostiem

Vig. 291. fhrMKMOOpiui soabw.

Oe Ösophagus; D Darm; Ap Appendico«

Syloricae. *'t> der natürlichen Grüfse. (Der
[«fen wurde entlang der gvcaekten Liide
für die Konaenrienmg eröffiielX

Fig. 292. BlenniUB vlvlpapas.
Oet Ösophagus; a Appendioes pyloricae.
Nach Gabus ond Ono 211, 188S.

Flg. 29S.

Seehasen (4 — 6 profse), Cottus scorpius (10), den (iaden (grofs und
viele), den Schollen (kurz und dünn), dem Schleimtisch (kurz, dtlnn
und uur zwei), dem Barsch, Gasterosteus aculeatus (nur zwei), Kaul-
barsch und Fhiftbarsch je 3, Cottus gobio (4), Zander (G), Breitling
(9-10). Hering (15— 19), Alse (8u— 85), Lachsforelle (80—88), Lachs
(80—90), Mariine (160 - 170 1. Makrele (fnst 200).

Sie können ein/ein iMiindcii oder in ^n-ölsere Stämme zusammen-
tiieTsen. Bei dem Seeliasen, der Quappe un<l dem Dorsche teilen sich
die 4 — 6 Anhänge in eine bedeutende Anzahl Blinddärmchen.

Die Öffnungen der Pfftrtneranhänge finden sich immer ganz im
Anfange des Mitteldarmes. anstatt dafs bei den Vötjeln. sowie bei
Säugern die Bauchsi)eicheldrüse stets in beträchtlicher t^ntfernung
von der Bförtnerk läppe liegt. Bei Coluber uatrix mündet die Bauch-
speiebeldrQse dicht ninter der Pfftrtnerklappe, bei Schildkröten weit
hinter derselben / (Rathke, 204, 1824).

/ 1887 macht Rathkc foljzend«' .Vnpaben Uber die Zahl der Appen-
dices bei vtTscbiedenen Fischen: IMeuionectes luscus 2 und Andeutung
eines dritten, Smaris vulgaris und Mugil cephalus je 4, Sargus anuU. 6
(naeh Cmmot 4), Trachinus draoo 7—8, Cottus anostomus 8, Soorpaena
seropha (nach Meckel 4—5) und Corvina nigra je 8 — 9, Gadus juba-
ttts 10), UranosGopus scaber 12—13 (nach Meckel ebensoviel, nach

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Der Darm.

CuTiER 14—15), Mullas barbatus t8, Glupea Pilcbardus 48—50, Saimo
labrax 60.

Diese Aniiitnge fola«-!) unmittelbar auf den Mageo und mttnden
in deu Dünndarm / (Kathke 4520, 1837).

/ Appendices pyloricae fehlen besonders deiyenigen Fischen, welche
gar keinen gesonderten Magen besitjeen oder durch eine sehr einfache
Magenbildung sich auszeicbnen, namentlich den meisten Labrolden,
den Cyprin Ofden , den Esfu-inen fitiit Ausnahme der Mormyri). den
Lophübraüchiern und Plectügnatht'ii. Sie küuueu auch eiuzelaeii
Gattungen solcher Familien abgehen, deren übrige Genera Appendices
pyloricae besitzen / (Stannius 1229, 1846).

Über Vorkommen und Zahl der Aiipcndiccs pyloricae bei Te-
leostiern giebt reicblialtipc AnpahtMi Stannits 122H , 1846 und 411.
1856. Dieselben mümieu ol't gcnipiusaiu iu eiueu Au^>tührgaug. liei
manchen Fischen, namentlich aus der Familie der Scomberolden, ver-
binden sich zahlreiche Blinddärmehen nicht nur allm&hlich zn einer
geringen Anzahl in das Duodenum einmündender Stämme, sondern
die Därmclien selbst werden oft noch durch Bindefiewel>e und Gefäfse
so innig zusammengehalteu, dal's ihre Masse das Aussehen einer Drüse
erhält. Betreifend das Genauere mufii auf St.\nkius verwiesen werden /
(Stannius 1223, 1846 und in Siebold und Stannius 411, 1856).

/ Milne-Edwards macht unter Heranziehung einer grofsen Litte-
r;itm- reirlic An«i:aben über die Zahl der bei verschiedeneu Fischea
voi kommenden A}>pen(lices pyloricae ' (Müne-Edwards 386, 1860).

/ Zahlreiche Abbildungen giebt Owen und nennt die Anzahl der
Appendices für zahlreiche Fische/ (Owen 212, 1868).

' Bei den Stören findet sich am Anfange des Mitteldarmes ein
grofses. ftiifscrlich mehrfach ireburhtetps DrOsennriian. dessen Inneres
in zahlreiche, den Buchtungeu enUsprecheude Rüume geteilt ist. Bei
Lepidosteus Bind die Abschnitte schärfer getrennt und erscheinen ab
Gruppen kurzer Blindschläuche, welche den Appendices pyloricae der
Teleostier entsprechen. Unter letzteren sind sie l)eson(lers zahlreich
bei GadideTi und Scomberoiden. Sie münden bald einzeln, bald ver-
einigen sicii mehrere zu gröCseren Stämmen (Gegenbaur 397, 1878).

/Dieselben treten zuerst bei Ganoiden auf und haben sich von
hier auf zahlreiche Teleostier fortvererbt. Ihre Zahl schwankt zwischen
1 (Polyptorus und Ammodytes) nnd 191 (Scomber scombnis). Die
Appendices pyloricae und die Si)iralklappe schlielsen sich in ihrem
Auftreten bis zu einem gewissen Grade aus (Wiedersheim 7676, 1893).

Bn der Appendices pyloricae. / Die Innenfläche der Pförtner-
anhänge hat in der Regel denselben oder doch einen ähnlichen Bau
wie der Mitteldarm desselben Fisches. Als Ausnalmie l<ann man
ansc^hen. dafs bei den Heringsarten zu ihnen lauter zarte Längsfalten
verlaufen. Im allgemeinen aber bemerkt man in diesen Anhängen
entweder ein Maschenwerk oder Zotten wie heim Sandaale nnd dem
Schleimtische, niemals jedoch Querfalten. Das Innere ist mit zähein,
dickem Schleim gefüllt, häufiger Sitz von Eingeweidewürmern (Salmo
salar beständig). Auf der AulVenflllche der Anhänge verläuft eine
grol'se Menge von Blutgefäl'sen / (Itathke 204, 1824).

/ Die Appendices pyloricae besitzen dieselben Hftute wie der Barm
selbst, und die sie inwendig auskleidende Schleimhaut stimmt aiu^h
in iliren Texturverlialtnisseu l\berein mit der Schleimhaut desjenigen
Darmteileö, in weichen sie einmanden/ (Stannius 1223, 1846).

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Appeadiees fijlorieae (PWrtaeranhänge) der Fliehe.

545

/ Die Mucosa der Appendices p) loricae hat dieselbe Struktur wie '
die des Darmes (Valatour 7501, 1861).

/ Die innere Oberfläche zeigt bei einigen Fischen einen hlattei ij^^en
Bau, bei anderen ist sie zottig; einen besonders mcrkwtlrdigen Biiu,
der sich nach den Angaben von (Jwkn nur schwer veistebeu iiU'st,
scheint sie beim Hering zu zeigen. Er beschreibt Epitlieimassen
ähnlich den Pankreasiäppchen der Sftuger / (Owen 212, 1868).

/ IHe Appendiees py loricae sind AusstQlpungen der Dannwand,
▼on demselhen Bau wie diese. Die Serosa und Muscularis verhält
sich wie im Darm. Die Sehl» inihaut ist gefaltet, bildet ein Netzwerk,
80 dafs zahlreiche, mehr Mit i weniger lange Krypten entstehen, die
von der Mündung bis zum Fuudu^> dasselbe Epithel zeigen. Entweder
sind es einfache oder diehotomiseh geteilte Sehl&uche, fthnlich den
LiKBBRKOBNschen Drüsen des Sftngerdarmes.

Das Epithel besteh t aus meist kleinen, hellen. r\liudrischen Zellen
mit Flimmersaum; dazwischen kommen Becherzelieu vor/ (Edinger 17Ö4,
1876).

/ Die Api)endice6 pylorieae besitM die Struktur des Dannteiles,
an welchem sie sich ansetzen/ (Pilliet 415, 1885).

Fnnktion der Appendiees pylorieae. / Schon Cuvier sah in den
Appendiees ein Analognn des Pankreas ' (Milne-Edwards 386. 1860).

Diese Deutung wurcie spater vielfach ventiliert, wurde jedoch
fallen gelassen, als sich herausstellte, dals einige Fische neben den
Appendiees pylorieae «In wohlansgehildetes Pankreas besitaen.

/ Man findet einen Übeiigang von den Pf5rtneranhftngen zn der
eigentiiehen Bauchspeicheldrftse. Letztere wird von der Drüse des

>t(»res dargestellt, indem diese als ein einziger Pförtii' r;iiiii;mg eine
Menge Verzweigungen hervortrieb, die sich nun enge aneinander an-
schlössen imd zusammenballten. Die nahe Verwandtschaft mit den
PfÖrtneranhAngen der ttbrigen Fische aber giebt sich dadurch in der
Drfise des Störes kund, dafs selbst noch die letzten Zweige eine be-
trär^itliche Weitp li.ihcn, anstatt dafs sie, wie hei den tlbrigen Wirbel-
tiereu, kaum ichihare Kölirchen bilden/ (liathke 204, 1824).

/ ÜAia.s stellt die Appendiees pylorieae dem Pankreas gleich /
(Carus 1394, 1834).

/ Die Appendiices dienen wahrscheinlich zum grOfseren Teile zur

Absonderung gewisser, für die Verdauung förderlicher Fltlssigkeiten,
zum kleineren Teile aber auch zur Aufnahme von Nahrunirsstnff in
das LvmphgefAfs- und Blutgefäfssystem (mit Mcekel) / (Hathke 4520,
1837).

/Sie sind bestimmt, eine reichliche Sekretion zu geben. Ihre
Mucosa hat dieselbe Struktur wie die des Darmes. Es finden sich
keine DrDsen; die Sekretion mufs also von den Epithelzellen ausgehen,
welche mit denen des Darmes identisch sind. Daraus schliefst Vajlatoük
wiederum, dafs die Darmepithelzellen eine wichtige Rolle bei der
Sekretion spielen / (Valatour 7501, 1861).

/ Die Lehrbtlcher der vergleichenden Anatomie halten dieselben
ftir dem [»arme anhängende Absonderunirsorpnne. Der frtlher an-
genommene i^arallelismus mit dem Pankreas ist nicht haltbar, da gerade
die Fische, bei denen eine Bauchspeicheldrüse mit Sicherheit gefanden
wnrde (Salmo salar, Clupea harengus, Gadus c^allarias, Perca tluvia-
tilis, Acipenser sturio u. a.), reich entwickelte Appendiees haben;

Opp«!« Lebrbuah IL ■ 85

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Der Djurta.

ferner spricht der mikroskopische Befund gegen eine sekretorische
Eigenschaft:

a) es wird kein Sekret in ihiifn gefunden;

b) Flimmerbesatz spricht gegen Drüse ;

c) die Zellen sind hell und klar, nicht körnig wie Druijen.
Folgerung: „Man könnte so die Appendices pyloricae als eine

hinter dem Magen gehfiene resorhierende Darmatelle auffassen, die
sich in Aniiassunp: an die Nalirung. die das Tier zu sich nimmt, bald
mehr, liald weniger ansstttlpt.- „Abhängigkeit der Bildung von Blind-
säcken von der Art der aufgenommenen X^ahrung*" steht im Einklang
mit der wechselnden Entwicklung derselben bei nahestehenden Arten/
(Edinger 1784, 1876).

/ Bei einigen Fischen selioinen sie das Pankreas zu vertreten
(StiiHo. Thynniis. Cepola rubescens, Clupea sardiua); bei andern liabeu
sie \ iel leicht nur eine Schleimabsouderung zu besorgen (Perca tiuvia-
tilis) (Kmkenberg S225, 1877—78).

Nach den an etwa fünfzig verschiedenen Fischen gewonnenen
Resultaten kommt Kin-KKxnKTJf; zum Schlufs. dal's den Pylonisanhaiipen
eine grofse pli\siologisrlie Bedeutung kaum zukommt. Er glaulit.
dafs ihr funktioneller Wert nur darin zu suclien ist, dafs ihr Sekret
den Speisebrei bei seinem Eintritte in den Darm gleitbarer and kom*
pakter macht (Perca), dafs sie entsprechend ihrer Ausbildung und
Sekret ionsenergie aucli der enzymatischen Darmverdauung tlienoii und
infolgedessen besonders bei den Fischen, welchen ein l'ankreas fehlt,
eine weitere Verarl)eitung des Darmiuhaltes bei alkalischer ileakiion
ermöglichen oder, da in diesen Fullen meist such die Mucosa des
Mitteldarmes selbst enzymatische Sekrete liefert, durch ihre Sekrete
ZU!- Ansgewinnung der Darmrontonta beitragen. Wie KRrkTNBn?«
durch Fütterungsvei-suclie mit mit Zinnober und Ultramarin gefärbt» i
Kost bei Perca tluviatilis gezeigt hat, ist der Abtiufs des Chynius iu
dieselben nicht so bedeutend, dafs man sie aussdiliefUich als
Resorptionsorgane auffassen kann (Krukenberg 8679, 1882). Vergl
auch den I. Teil dieses Lehrbuches Seite 42 f.

/ Blanchahi» stellt die verschiedenen ftlteren und neueren An-
schauungen, welche bis 1883 über die Bedeutung der Appendices
pyloricae geäufsert worden waren, wie folgt zusammen:

1. Resorptioiisti [ - ;i ue sahen in ihnen: Schellhaioibr 385,
1707. Kathkf 4520. 1837,' Meckel (ver^M. Anat. Bd. IV), Kdixgek 1784.
187G: aucii Khukexbekg 1882, der 8225. 1878 erklärt hatte, (ial> sie
bald das Pankreas vertreten (Acipenser, Thynnus, Cepola, Clujiea),
bald nur einfaches schleimiges Sekret produEieren (Perca fluTiatUisX

2. Mit den I.iKHKiiKf HKschen Drfisen wurden sie verglichen von
Milne-Edwakds 386, 18(50 und MonF.w 387. 1881.

Nach Kkikknrkro 3225 (1878—1882) produzieren dieselben:

1. zugleich Diastase, Pepsin und Trypsin bei: Acipenser sturio,
Motella trieirrhata und Lophius piscatorius.

2. Pepsin und Trypsin bei Trachinus draco, Scorpaena serofa uoA
Zeus fal»er.

3. Pepsin (nicht Trypsin) \^ei Umbrina cirrhosa, Urauuscopus
scaber und Chrysophrys aurata.

4. Trypsin und Diastase, aber nicht Pepsin bei Dentex vn]gaTiS|

5. Tryi>sin (weder Pepsin noch Diastase) bei Alausa finta usa

Trigla hirnmlo.

6. Trypsin (ohne Pepsin) bei Boops vulgaris.

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Apipendiect pjlori<»e (Pi&rtDeranhinge) der IümImw

547

Blanchard iintersTiehtc Alausa finta, Merlaogus poUachius, Mer-
lueius vulgaris, Oadus luscub, Trachinus draco, Trigla pini, Trigla
lineata, Traehurus trachurus und Zeus faber.

Das Sekret ist alkalisch (gegen Gl. Bernard 888, 1856, der saure
Reaktion fand); sehr bald nach dem Tod zeigt es entgegengesetzt«
Reaktion. Das Sekret verdaut oiu'i gisch gekochte Stärke, schwächer
rohe Stärke und bildet Albumiuoidc um. Darauf beschränkt sich
die Thfttigkeit der Appendices: sie sind also nur ein unvollkonimener
Repräsentant des Pankreas, weil eine wichtige Funktion dieses Organs,
die Kiiiulsion und die Spaltung des Fettes, ihnen fehlt/ (Blaniäard
384, 1Ö83).

/ Stirung konstatiert bei verschiedeueu Fischen, z. B. beim Hering
und Stocküseh, Trypsin in den Ai)pt-ndicesp3rlorieae/ (Stirling 42, 1884).

Endlich findet sich eine Zusammenstellung der Litteratur über
die Funktion der Appendices pyloricae bei Macallum 188Ö.

SalaGhier.

/ GfiOENBAUR findet bei einem Hai, den er fftr Scymnns nahestehend
hftlt (fthnlich wie Turnsb bei Laemargus borealis), von der Anfangs-

strecke des Mitteldarnis ausklebende Anhänge (Caekalanhäiipe am
Mitteldarm), welche er mit den bei Ganoideu und Teleostierii sich
fiudenden Appendices pyloricae vergleicht, doch teilt er nichts tlber
den mikroBkopiachen Bau des Organs mit / (Gegenbaur 2256, 1892).

GanoMea.

/ Aiipendices pyloricae finden sich bei allen Ganoiden aufter Amia /
(Hopkins 7718, 1895).

/ Bei Acipensor nasus (Heck) und Aciprfisor Nacarii (]^'»va»') er-
hebt sich die Selileiiiibaut der Appendices pyloricae in zahllosen
dichten Fältchen und erzeugt so ein Gitterwerk.

IHe Appendices sind beim spitzschnauzigeu Stör viel entwickelter
als beim stumpfschnauzigen / (Leydig 3456, 1853).

/ Die Appendices pyloricae bilden bei Acipenser eine beinahe
iiierenförmi'ie , auswendig' mit flachen Tul>erositäten besetzte derbe
Masse, deren Wuiiduiigeii aus »licken Lagen glatter Muskelfasern
bestehen. Inwendig zeigen sich zellige Räume. Die HohlrAume der
Appendices gehen nicht durch einen gemein sanH ii Ausftlhrgang,
siondern durch drei weite. bidckfMinrtiji getrennte Ostia in den
Darm über' (Stanniiis in Sirbold und Mannius 411, 1850).

/ Das Epithel zeigt im l'ylurusauliang von Acipenser eine An-
ordnung der Kerne in mehrere Reihen. Die Cilien sind kurzer« die
Cylinderzellen unbedeutend gröfser und die Ik clierzellen ausgedehnter
als im Dann. Das Bindegewebe zwischen den ScbliluelnMi i<t sehr
reichlich, uud es finden sich vielfach Leukocyteuansammiungeu '
(MacaUum 3662, 1886).

/Bei Acipenser rubicundus beschreibt Hopjuns auch makro-
skopisch den Darmkanal. Seine Abbildung gebe ich in Flg. 298
wieder/ (Hopkins 7718, 1895).

Bei Spatularia sind die Appendices mloricae nicht zu einer
drüsigen Masse verbunden, sondern am Ende nngeribrmig gespalten /
(Stannius in Siebold und Stannius 41 i, 1856).

85«

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548

Der Dann.

'Die äufsere Form des Verdainnirrsrolires von Polyodon foüum
«eigt Fi^. 294. Die l'apillen des krauialen Endes des Ösophagus
eiiid klein und zahlreich; sie erstrecken sich bis ungefähr 1 oder
IVt cm vom Dnetus pneumatieuB. Die Äppendices pylorieae sind
pröfser und mehr geteilt als bei Acipenser ruhicundus und Scaphi-
rhynchops. Die Höhle der Äppendices teilt ■^ich in vier entsprechend
den vier äurserlich sichtbaren Lappen / (Hopkins 7718, 1895).

/Poljrpterus besitzt nur eine einzige Appendix pylorica / (Stan-
niuB in Siebold nnd StaniiinB 411, 1856).

Fig. 298. Fig. 294. Fip. 29.1 Fig. 296.

Fig. 293. Dmnkmnal von Aoipexuter rubioundos. A AppeodioM mlwia».

Nadi Hon» 771S. 189S.

Ftff. 8M. Bunifcftnal toh Polyodon. C AppendSoo» njloikaia. Nadi Hormt

T?l«, 189S.

fig, 285. Donnkuol Ton LepidoBt«u8 osseus. B AppemUeet pjlorioi«. Naok

Hopkins 7718. 1S'J5.
Fig. 296. Darmkanal von Amia oalTa. Nach Hopkihb 1116, Iöd5.

/Polypterus, der nur eine kune Appendix pylorica bentzt, lut
eine Spiralfalte, während T.eiiidostens, dem letztere fehlt, etwa 100

Äppendices besitzt (Owen 212, 1868).

/Bei Lepidühtuus sind zahlreiche, durch Ilnidegewebe lu-
sanimengehaltene , sehr kurze Äppendices pylorieae vorhanden/
(Stannius in Siebold und Stannius 411, 1856).

Bei Lepidosteus zeigt die Epithelauskleidung des Pylonisa nliaogl
Ähnlichen Clcu nktpr wie im Mitteldarni / (Macallum 3662. 1886).

/ Die Appüudices pylorieae sind l)ei Lepidosteus (siehe Fig. 2Ö5)
80 klein und zahlreich, dals die Caekalmasse ein pinselähnliches kWr

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Äppendices pyloricae (Pförtnermnhäuge) der Fische.

549

sehen bekommt. Die Caekalhöhle erstreckt sieh bis in die feinsten
Teilungen des Organs / (Hopluns 7718, 1895).

/Amia. Ein Pylorusanhang fehlt (Macallum 3662. 1886).
/Die Form des Darmes vou Amia calva zeigt Fig. 296. AppeU'«
dices pyloricae fehlen / (Uuykins 7718, 1895).

Teleostfer.

; Couger: Es fehlen die Appeudices jiyloricae / (Pilliet 415, 1885).
Bei Clupea Pilchardus münden 48—50 Anhänge mit nur
33 Mündungen/ (liathke 4520, 1837).

/Forelle: Die Appendiees
pyloricae besitzen schlankcyliu-
drische Cylinderzellen mit zahl-
reichen dazwisrhciiliegeudeii Leu-
kocyten, (Decker 1575, 1887).

Ein Segment eines Quer-
schnittes aus einer Appendix
pvlorica der Forelle habe ich in
Fi^. 297 abgebildet. Ks ist
daraus ersichtlich (uameutlich
bei einem Vergleich der anf
Seite d40 gegebenen Figur eines
Darmschnittes), wie sehr die
Verhältnisse mit den im Darm be-
hteheuiieu tibereiustimmen. Hier
wie dort tritt ein starkes Stratum
compactnm anf. Beeherzellen wa-
ren liier bei dem von mir unter-
suchten Tiere selten.

/ G a d u s Iota. Die Py lorus-
anhinge zeigen im Bau der
Sehleimhaut wie in der Anord-
nung der Gefi\!se eine vollstän-
dige Identität mit derjenigen des
Düuudarmes / (Melnikow 3836,
1866).

(radus morrhua. Thesen
tindet Flimmerepithel in den
Api»endices pvloric^ie und bildet
dai^selbe ab (Thesen 5503, 1890).

/Gadus callarias (Dorsch). Carus und Otto bilden sehr sahi-
reiche Appendiees pyloricae ab / (Carus und Otto 211, 1835).

Rhombus a c u 1 e a t u s. Die Appendiees pyloricae zeigen sehr
deutlichen Flimmerbesatz des Epithels (Edinger 1784. 1876).

Pleuronectes. Zwei Appendiees pyloricae sind vorhanden,
sie besitzen nur Scbleiniliautkrypten (Pilliet 4719. 1893).

/ Perca (Barseh), lu deu Appeudices pyloricae Huden sich zalil-
reiehe Leukocyten / (Decker 1575, 1887).

/ In den 3 Appendiees pyloric^ie des Barsches ist der Flimmer-
liesatz der Epithelien kaum sichtbar, vielleicht ganz felüend / (Edinger
1784, 1876).

Fig. 297. Qneraohnitt aas einem der
Appendiees pyloricae der Forelle.

E Oberflächonepithüi ; Olrx Stratum com-
pactam; Mum.R Ring- und M*ue.L Längt-
■eUeht der Muscalaria; 8 Serosa. Ver>
gröGierung lOäfach.

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550

Der Dann«

/Blennius viviparuB. Carüs und Otto bilden am Danne
von Blennius vi vi pa ms zwei Appendices pyloriwe ali imd sehen in
(leuiselben die erste Andeutung des Pankreas/ (Canis und Otto 211,
1835).

/Mttgil capito. MOBRAU fand inmitten der Falten (villodtte)
der Innenfläche der Appendices pyloricae Mündungen von DrQsea/
(Moreau 387, 1881).

BUndd&nne bei niederen Wirbeltieren.

Den Fischen , Batrachieru und Beptilien fehlt iui allgemeineD
ein Caecum, und wo es vorkonunt, ist es nur eine seitliche Erweiterung
ohne grofse Bedeutung / (Milne-Edwards 38(5. 1860).

D< r F.!) (Ida rm ist boi allen Fischen durch einen klappenförmigeo
Schleimhautring vom Mitteldarm getrennt/ (Edinger 1784, 1876).

PIsces.

j Es ist gebräuchlich , in den Lehrbüchern die Existenz eines
Caecums bei den Teleostiem zu leugnen. Ein solchem Organ wurde
ihnen jedoch zugeschrieben durch Home 1814 für Scorpaena, Ratbkr

zehn Jahre später für Cyrlopterus nnd Tiigla lyra, während Chier
und Valemciennes 1830 dasselbe für Box beglaubigen / (Howes 28IS,
1891).

/ CoviER et Valencienhes (Histoire naturelle des FoiBsons, t 6,
p. 354 und 861) beschrieben bei Box communis ein kleines Caecm

Bei einem anderen Fische von demselben Genus. P.!>x salpa, fond^
dieselben zwei kleine Caeca (Milne-Edwards 386, 18ÖU).

/ Howes untersuchte folgende Tiere : Bei Trigla gumardus fand
sich heim erwachsenen Tier keine Spur eines Caeeums, jedoch bei
einem jungen Tii i von 16,5 cm Länge eine Erweiterung des vorderen
dorsalen Endes des Diekdannes. Beim erwachsenen Cycloptenis lurapus
fand sich kein Caecum, wohl ahe?- hei jinifien Tieren. Für Box
vulgaris bestätigt Howes das Yorkommeu eines Caecums (Howes
2818, 1891).

Nach Howes ist auf Grund der Gefjtrs- und Lageverliältnitte
kaum daran zn zweifeln, dafs der formell sehr variable Proce^us
di^itiforniis der Plagiostomen dem Caecum resj). dem Processus vermi-
formis der höhereu Vertebrateu entspricht. Auch bei Telcostieru
finden sieh da und dort schon Spuren eines in der Nähe der Yalvula
ilio-colica gelegenen Caecums. Ob die blasenf&rmige Ausstfllpw^ der
Cloake von Protopterus auch hierher gehört, wagt Wiedershem nicht
- zu entscheiden (Wiedersheim 7670, 1893).

Der mikroskopische Bau des Processus digitiformis bestimmt
mich , denselben erst in einem späteren Teile meines Lehrbuches zu
besprechen und ihn nicht mit den Blinddärmen anderer Vertebrates
zusammenzustellen.

Amphibia.

/Der Enddarni s«'tzt sich erst von den Amphibien an (andeutungs-
weise auch schon bei gewissen Ganoiden und Teleostiern, wo sogar
eine ringförmige Valvula ileocolica ausgebildet sein kann) deutlich
vuni Mittcldarm ab; (Wiedersheim 7676, 1893).

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Blindd&rme bei niedturea Wirbeltieren.

Ein BlinddanH f^lt den Amphibieii Baeh TtEDEMANN 5584, 1817,
MfiCDL 8827, 1817 und Owen 212, 1868.

Bfi llyla ist am t')>«'!'jnTiGro in den Dickdarm ein vcrhaltnis-
mäisig grolses Caecum umi im iunern eine starke Valvuia coli mit
8ehr deutlichen Längenfalten vorhanden. Auch Pipa hat ein kleines
Caecum am Anfange deB DiekdarmB und eine starke Valvuia coli /
(Klein 8004, 1850).

Reptilia.

/Von den Reptilien an, wo der Enddarw zuweilen (gewisse
Ghelonier) dem Mitteldarm an Lange gleichkommen und sogar eine
zweifadle Knickmig erfahren kann, tritt eine asymmetrische Aus-
sackung am Anfangsteil des Enddarmes auf, die man als Blinddarm
bezeichnet. Dieselbe ist in Spuren auch sclion bei gewissen Fischen
und Anuren nachzuweisen / (Wiedersheim 7676, 1893).

/TiEi/EMANN teilt 1817 mit, dais er bereits vor mehreren Jahren
das Vorkommen des Blinddarms beim Drachen beschrieb.

Er findet einen Blinddarm bei : Ignana tuberculata Laub., Iguana

coerulea Daüdin, Agamji marmorata Daudin, Chamaeleon pnmilus
s. ciipensis, 8eps tridactvlus, Testudo graeca; — dagegen nicht bei:
Crocüdilus, Lacerüi, Stellio, Gecko, verschiedenen Schlangenarten.

TiEDEMANN schreibt dem Blinddarm dieser Tiere eine Rolle bei
der Verdauung zu; Speisen werden darin zurOckgehalten, aufgelöst
und assimiliert / (Tiedemann 5584, 1817).

/Ein Blinddarm kommt zu:

1. mehreren Ophidiern (Tortrix scytale. Ampliisbaena, Typhlops
crocrotatus, lumbricalis, Coluber Aurora Linn., Vipera lemniscata

2. Sanriem, Seps tridactylus, Sdncus ofhcinalis. Chamaeleon

vulgaris und pumilus. Gerko aegyptiarus, Stellio hrevicaudatus. vul-
garis und cordylus. Apama calotes. A. marmorata, superciliosa, Draco
viridis, Iguana delicatissima , zahlreichen Lacertidae und Ameiva,
Topinambis amerieamis.

8. Cbeloniem: Testudo europaea.

Blinddarm fehlt:

Anguis fragilis, Anguis laticaudn . T'elamis fasciatus Dat'din,
Melirzahl von Boa nnd Coluber (uat li Hcmk soll er bei einer groisen
alrikanischen Schlangenart, wohl einer Boa, vurkommen), Krokodilen,
Lacerta jamaieensis. Tupinambis bengalensis und maculatus. Cbelone
mydas, imbricata und Emys orbicularis/ (Meckel 8827, 1817).

Meckel findet einen Blinddarm bei einer weit gröfseren Anzahl
von Reptilien, als Cuvier und andere angaben Kr findet einen Blind-
darm von verschiedener Form bei folgenden Tieren: Tortrix maculata,
Typhlops oxyrhynchus, Tjrphlops septemstriatus, Chirotes propus, Bipes
lepidopus, Seps anguineus, Sciucus orellatus, Chamaeleon senegalensis,
üecko fimbriatus, Gecko fascicuhiris. (lecko vittatus, Agama s. Tapaya
orbicularis, Lacerta ocellata (Meckel 6555, 1819).

/Für einige Saurier notiert Milne-Edwakdö Litteratur Über das
Vorkonomen eines Caecums (Agama, Seineus, Iguana) / (Milne-Edwards
886, 1860),

Bei den Krokodilen findet sich am I'bergang vom TImiih in^
Colon eine kurze Tasche auf emer Suite; i^ythoo hat ein deutliches

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562

Der Darm.

Caecum; auch bei einigen Schildkröten findet sieh ein soldies; ebenso
Ih i « iuigcn Agamen, Galiotes, Stdlio, Monitor und bei Dnoo Tolaas/
(Owen 212, 1868).

/ Ein blinddaruiHi tiger Anhang kuuiuit vielen Reptilien zu, wenig
bei Schlangen, mehr bei Eidechaen entwidtelt / (Gegenbaur 897, 1878).

Phy llodactylttS europaeus: Eine blind sackähnliche Bildung,
welche Larcrta vollkomnien fehlt, findet sich hier in krilfliger Aus-
prägung, und zwar nach der rechten Seite hin, woraus ein asymme-
trisches Verhalten dieses Darmabschnittes resultierte (Wiedersheim
7544, 1876).

/Draco viridis: Garus und Otto erwähnen nnd bilden ab
einen nach hinten umgebogenen Blinddarm / (Carus und Otto 211,
1835).

. Anguis fragilis: Der von Mkckel bei zahlreichen Eideciiseu
beschriebene Blinddarm fehlt Anguis fragilis / (Hoflfmann in Bronn
6617, unvoll.).

/ Die Andoiituiig eines Blin lil n nifs frlilt bei der Blindsclileiche,
Bei Eidechsen ist ein BUuddariu vorhanden / (Leydig 3475,
1872).

/Ophidier: Dutbrnoy fahrt zahlreiche Schlangen an, bei denen
sich ein Blinddarm findet/ (Duvenioy 1708, 1833).

Einige Arten vom Optius Tortrix, Homalopsis uikI mi lere zeigen
ein kleines Caecum nahe dem Ansatz des Dünndarms aus Rectum;
(Schlegel 448, 1837).

/Ein Blinddarm scheint den Ophidia angiostomata allgemein
zuzukommen; es besitzen ihn Tortrix, Ilysia . Tvphlops, Onycho-
cephalns. Rhinophis. Unter den Ophidia eurystomata besitzt ilin Python.
DüTKHNOv fand auch Andeutungen eines Blindsackes bei Dipsas,
Dryophis (Stannius in Siebold und Staniiius 411, 1856).

/Chelonia: Ein Blinddarm fehH immer / (Vogt und Ynng6746,
1894).

' Ein kurzes Caecum findet sich z. B. bei Emys europaea / (Miloe
Edwards 38ü. 1860).

Crocodilus uil oticus: Ein Caecum fehlt, doch findet sich
am Übergang des DOnndarmes in den Dickdarm eine Art Klappe
(J&ger 3195, 1837).

Blinddirme der YOgel.

/ TiEDEMAKN macht Angaben über Länge und Vorkomuieu der
Blinddärme.

Bei der Gans nnd den hühnerartigt n A'ögeln sah Tiedemänk, wie
RcDOLPm, Zotten auch im ATifanKs.stück der Blinddärme sehr deut-
lich : sie erstrecken sich selbst bis in den Diciidarm t (Tiedemann 453,

IBlOj.

/ LAngenangaben finden sich auch bei Cuvieb / (Cuvier 445, 1810).

/Die Gaeca sind sehr allgemein dopi)elt; nur bei Ardea finM
sich nur ein Inir/er Blinddarm. Etwas fttter, aber auch selten fehlt er
z. B. den iiieisteu Klettervöffeln. ferner liei Alcedo, Cypselus. Upupa.

Züttig sind die liliuddäruie bei der Gans (KunoLPHi), bei den
meisten Wasservögeln , fast allen Hühnervögeln und den Nachtriub-
vögeln (Meckel 455, 1829).

/ Ein oh)7vjf'v. mitunter fgleirh dem Blinddarm der Sepien) spiral-
förmig gewundener Blinddarm findet sich bei den Keihem, Robr-

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Blinddärme bei niederen Wirbeltieren. 558

dottmelii» Taudieston. Ganz feUt dieses Organ den Papageieu,
Spechten, Wiedehopfen, EisrOgeln, Seerahen etc. / (Carus 1394, 1834).

/ Das Vorkommen zweier seitlicher Blinddärme ist bei den Vögeln
Regel; selten ist nur ein eiiiziger vorhanden beständig bei den Reihern.
StanniüS fand in zwei Exemplaren des Kormuraus nur einen . ebenso
als individuelle Abweichung bei Culvmbuä cristatus (^iStanuius 1223,
1846).

/Bei den Vögeln finden sich paarige GaekalanhAnge , welche aus
dem vorderen Teil des Dickdarms entspringen, indessen bisweilen
sehr nahe dem Anus liegen.

Bei einigen Stelzvogelu hudeu sich drei Caeca; bei anderen
fehlen sie vollständig (Genus Phalaropus). Das ül)erzÄhlige Caecum
der B^easse liegt sehr hoch und sdieint ein Rest der Vesica umbili-
calis zu sein. Weitere Angaben ül>er die Gröfse der Caeca siehe bei

Milne-Edwards (Milne-Edwards 386. 1«60).

RuüOLPHi , welcher den Vogeldarm schon genauer studierte . er-
wähnt nichts von BalgdrUsen im Blinddarm. Tiedemann sagt nur:
^In den Blinddftrmen der Hühner erblickt man mehrere kleine
Drüscbeii . welche eine weilsliche Flüssigkeit absondern'', womit es
zweifelhaft bleibt, ob er jene Balgdrflscn vor sich geliabt bai)e. Mkckel
hebt 4—5 ansehnliche, länglichrunde, stark vorspringende, weit-
gemündete Drüsenhaufen in dem zottigen Anfangsstücke der Blind-
dürme von Anas boschas hervor, die jedoch, wie Ebebtb zeigt, nicht
zu den obigen Drüsen gehören, ja nicht einmal Drüsen sind. Böhm
und Wagner scheinen die Drüsen in den Blinddärmen der Vögel
niclit weiter untersucht zu haben. »Spater ist von lt£MAK ihre Ent-
wicklung beim Huhu verfolgt worden.

Der Blinddarm der Vögel besitzt dreierlei geschlossene Drüsen.
Ganz kleine, in der Tiefe der. Schleimhaut oder Submucosa gelegene
Noduli ohne gruhige Vertiefung der darftberliegemlen Mucosa,
gröfsere, aus 3—4 kleinen Noduli bestehende Körner mit einer feinen
Schleimhautgrubc, die Analoga der Säugetiernoduli, und grolse, aus
vielen NoduH bestehende BalgdrOsen mit einer bald engeren (Gans),
bald wi iteren (Huhn) Schleimhautgrul)e (PETERBche Noduli). (Siehe
Tafel IV, Fig. 14)/ (El^erth 1724, 1861).

' Eine gröfspre Beständigkeit erhalten die Blinddanne bei den
Vögeln (fehlen nur einzelnen Familien, z. B. bei den S|wchteu,
Psittacus u; a.); dieselben sind sehr laug bei Apteryx, Hühnem,
Gänsen / (Gegenbaur S97, 1878).

/ Die nur bei den Reihern unpaarigen Blinddärme variieren in

ihrer Ausbildung sehr. Sie gehören nicht zum Dünndarm, sond(^rn
stehen in direktem Zusammenhing mit der Ausbildung des Eud-
darmes (letzterer entspricht nicht dem Rectum der Säuger). Die
Ausbildung der Blinddärme steht in direktem Verltiiltnis zur Menge
der vegetabilischen (Leguminosen) Nahrung, doch giebt es Ausnahmen /
(Gadow 2183, 1879).

/ Die nur \yei wenigen \ ögelu (Herodii exel. Ardea minuta,
Procellaria, individuell auch liei üalieus, Plotus, Strepsilas, Podiceps,
Mergulus, Atriehia) unpaaren Blinddärme wechseln in ihrer Aus-
bihlung so sehr, dafs von einem den Hauptdarm ül>erwiegenden
Volumen bis zum völligen Verschwinden zahlreiche Stufen vorhanden
sind. Sie gehören nicht zum Dünndarm ; ihre innere Struktur weicht

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554

Der DwiD.

meistens von der des Dünndarmes ab und ist mehr der des Rednms
äbnlieh.

Bei clor Mehrzahl rlcr Vö^^el sind die Wände der Caeca '^ohr
dünn; sie besitzen gewöhnlich Längsfalten, welche, durch Querfalteu
miteinander verbunden, netzartige Maschen bilden. Die Wände sind
meist glatt, enthalten SehleimdrQsen, und nur selten sind sie wie der
Anfang des Hectums mit diehtstehenden, langen Zotten bedeckt
(Gallus, CygTius.)

Über die Länge der Caeca giebt umfassende Angaben Gadow in
Broxn 6617, uuvoll.

Was die Verhältnisse der Nahrung zur Ausbildung der Caeca
anlangt, so giebt Gadow. der sich der Scliwierigkeiten, welche die
wechselnde Nahrung bei vielen Vö«?eln macht, wohl bewulst ist. die
Angabe, dafs die Verdauung von Fleisch, von Frtichten und Cerealien
Iceiner Caeca bedarf, wälirend zahlreiche typische Vegetahilienfresser
starkentwickelte Caeea haben.

Die Blinddärme wurden von den Reptilien her vererbt; auch bei
diesen tritt stärkere Entwieklnnpr hoi pflanzenfressenden Eidechsen
auf, geringe bei Fleischfressern / (Gadow in Bronn 6017, unvoll.).

Ratftae.

Die Blinddärme werden in Länge und makrosl^opiscliem Bau
von Gadow beschrieben. Sie sind bei Struthio, Rhea, Dromaeus und
Apteryx zottenlos/ (Gadow 2188, 1879 und Gadow in Bronn 6617,
unvolL).

Struthio.

Dafs bei Struthio die Blinddärme zottenlos sind, war schon
RüDOLPHi 6644. 1828 bekannt.

Der Blinddarm enthält ähnlich wie bei Lepus eine Spiralklappe/
(Nuhn, 252, 1878).

/ Im Innern bilden die Wände des Blinddarms eine links gewnn-
dene Spiralfalte von ungefähr 20 Umdrehungen/ ((hidow 2183, 1879
und Gadow in Bronn 6617, unvoll.).

Lamellirostres.

Die Blinddärme sind innen mit friiien. nnprefflhr zwischen 6 dank-
leren Läugsätreifeu angeordneten Drüsen versehen / (Gadow 2183,
1879).

A n 86 r.

Das obere, engere e\ imdrische Stück zeigt bei der Gans ^chr
dicht stehende Zotten . wie im Dünndarm, nur etwas länger und
schmäler, und zahlreiche PfiTBRsche Noduli. Ungefähr zwei Zoll von
der Einmündung in den übrigen Darm wird die Schleimhaut glatt.
Von dem l'unkt an. wo die Zotten verschwinden, hat das Darmrohr,
das sicli nun keulenförmig erweitert, auch eine veränderte Schich-
tung angenommen, welche ganz dem Rectum des Mcuscheo gleicht:
l. Peritoneum. 2. Aufsere Längsmuskelschieht. 3. Ein breites, nicht
mohr doppeltes Ringlager. 4. Eine ziemlich breite Bindegewebs-
ßchiclit. 5. Ein dünnes L;\ngsmuskellager. Ö. Ein ebensolches Rinc-
lager. 7. Die Schicht der Krypten, keine Zotten. — Wenn man i als

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Blinddärme bei uivderen Wirbelüeran. 555

Submueosa anffafst, so stimmen Bassungess Angaben mit aneeren

heutigen Anschauungen überein (Bafslinger 5883, 1854).

Dio Balj?(lrüsen sin l wenig entwickelt, länglich, V« — 2 mm lang;
aulserdem finden sich noch kleinere geschlossene DrUsen, wie beim
Huhn/ (Eberth 1724, 1861).

Laridae.

Blinddftrme bei Steina und Laras stets verkümmert / (Oadow
2183, 1879).

TabiaarM.

/Blinddänne bei Thalassidroraa fast ganz radimentär, etwas
gröfsere besitzt Procellaria und Diomedea; verhältnisniafsig die
gröfsten hat Pui&nus (ca. 1,2 cm lang)/ (Gadow 2183, 1879).

Procellaria i^iacialis.

/ Garus und Otto bilden ganz am Ende des Mastdarms zwei Blind-
dArmchen ab/ (Carus und Otto 211, 1885),

Stifaaopaica.

/ Die Blinddärme sind verhAltnismArsig klein und schmal / (Gadow
2183, 1879).

Plotus anhinga.

/ Es findet sich nur ein Caecum / (Garrod 230, 1876).

Plotus melanogaster.

/ Es finden sich nur zwei Caeca , 2 Zoll lang, während sich bei
den meisten Species von Plotus anhinga nur eines findet / (Forbes
498, 1882).

PygapodM.

/Die Blinddärme sind im Gegensatz zu denen anderer Fisch-
fiesser ziemlich hauchig und lang; am längsten bei Eudytes und
Podiceps eristatus/ (Gadow 2188, 1879).

GraUae.

/Blinddärme in der Regel wohl entwickelt, ungefähr von der
Länge des Knddarms.

Die Blinddarme nehmen bei den Grallae jedenfalls einen wesent-
lichen Anteil an der Verdauung. Welcher Art derselbe ist, sagt
Gadow nicht / (Gadow 2188, 1879).

Oha u n a d e r b i a ua.

Die beiden Caeca zeigen in ihre? /iemliclt von der Kloake ent-
fernten Lage nur mit Struthio und Khea Almiichkeit.

Die Gaeca (siehe Fig. 298) sind durch zwei Li\ngsbänder aus-
gesackt. Sie sind im Verhältnis zu ihrer Länge sehr geriluniig. Die
Bänder liegen nicht lateral, sondern am ilnfseren und inneren Rand;
sie sind Fortsetzungen der Lilngsfasern des Dick- und Dttuudarms.

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556

Dtr Dam.

Die Aussackung der Caeea findet sieh von anderen Vögeln nv nmih

bei Struthio und Khoa.

Jedes Caeruni hat einen wohlent wickelten Sphinkter, der sie

Segen deu Darm absehlieist. Die Caeca öäueu sich jedoch nieht iQ
ES Colon, sondern in eine eigentOmliehe Höhle, die sieh gegen das
Colon ebenso alisetzt, wie dies durch die Valvula ileocaecalis gegen
den Dünndarm der Fall ist. Diese Höhle ist von einer Mueosa iXUr
gekleidet, ähiilicU der der Gaeca/ (Garrod 7627, Iö76>.

Fig. 2dd. CMca Ton Ghaun» derbiana. Nach Gamod 7627,

Erodlf.

/ Caecum völlig rudimentär und ganz angewachsen ; charakte-
ristisch für die Erodii ist das Fehlen des einen Blinddarmes; nur bei
Ardea fand Gadow 4 cm vom Ende swei ganz verkttmmerte. Bei
NachtreilK i n herrseht die Neigung zum gftnziichen Verschwinden vor ^
(Gadow 2183, 1879).

, Bei Balaeniceps rex fehlen Caeea. Bei deu Ardeidae tiudßt
sich ein Caecum, bei Ciconia zwei. Beddard nimmt an, daf^ d*>
eine den Ardeidae zukommende Caecum hier aufserordentlich klein
gewesen und in den in Spiritus aufliewahrten Eingeweiden unkenstr
lieh geworden sein mag/ (Beddard 9^6, 1888).

Pelargl.

Blinddärme sind hei allen Pelargi rudimentär, mit alleiaiger
Ausnahme des Flamiugo/ (Gadow 2183, 1879).

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Bimddarme bei niederen Wirbeltieren.

' Die biinddarme smd ausserordentlich entwickelt.
Die Zotten der Darmsehleiinliaut eirdefaen im engen Tefl der
Caeea ihre grOftrt» Ansbildung/ (Ghidow 2188, 1870).

Martineta Tinamou (Calodromas elegans).

' Die Blinddürine von Calodrouias elegaiis iiiitersrheideu sich nicht,
nur von allen anderen Crypturi, sondern auch vüu denen aller anderen
Vögel. Anstatt einfacher Schlftnehe sind die Blinddärme mit zahl-
reiäen kleinen Divertikeln besetzt, welche ihnen von innen gesehen
eine gewisse Ähnlichkeit mit dem Netzmagen der Wiederkäuer geben.
Über den histologischen Bau werden keine Angaben gemacht/ (Bed-
dard 930, 1890).

Meleagris, Truthahn.

/ Es linden sich im Blinddarm 13 — 15 bis 3* « mm im Durchmesser
grofse Balgdrüsen, von denen die Mehrzahl dem Mesenterialansatze
folgt/ (Eherth 1724, 1861).

Gallus, Huhn.

/ ^Warziger Körper im zottigeti Cfipfimi." Beim Huhn liegt in
jedem Caecum etwa 4 mm von der Mtlndung entfernt neben der An-
heftungslinie des Mesenteriums ein starker, gefäfsreicher Öchleimhaut"
wnlst von 8 — 10 mm Lftnge, 4-^6 mm Breite und 2 — 8 mm H9he,
während die umgebende SctaJeimhant nur mm dick ist Unter
\Vas?er erscheint dieser Körper nii^ Tiif lniMen, quergestellten, durch
tiefe Spalten getrennten, im Grunde miteinander verwachsenen Blattern
oder Schleimhautfalten zusammengesetzt. Die Obertiäche ist bei jün-
geren Tieren uneben nnd quergefurcht, bei Alteren mit kurzen Zotten
besetzt. Der Körper (siehe Tafel IV. Fig. 15) besteht aus grOfseren,
teilweise verwachsenen Schleimliautfalten. Drüsen fplilen an seiner
Oberfläche und sind nur seitlich vorhanden. Die K iper werden hei
spärlichem Zwischengewebe last allein von Noduli zusammtnigesetzt;
bei ftlteren Tieren nehmen auch die Nodnli an Zahl und Gr&fse ab,
(las Zwisclien^awehe wird ttberwiegend und der ganze Kdrper kleiner/
(Eberth 1724, 1861).

C^Iiuabad.

/Die Blinddärme sind hier stets unentwickelt, fehlen bei manchen
ganz / (Gadow 2188, 1879).

Fiel.

/Blinddärme fehlen den Spechten völlig; höchstens finden siel),
wie bei P. viridis, bisweilen zwei ganz kleine Papillen / (Gadow 2183,
1879).

PalttMl.

/Blinddftnne fehlen vollständig/ (Gadow 2188, 1879).

Passerinae.

/Die Blinddärme sind bei allen Passerinae rudimentftr, fehlen
nie ganz/ (Gadow 2183, 1879).

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558

D«r Dtxn.

/Blißddftrme fehlen gänzlich hei Rhamphastus, Corythaix. Ba-
ceros, Alcedo, Upupa. Blinddärme gut ausgebildet bei Cueulus uiid
Coracias. Rudimentär nach Owen bei Corythaix Buffoni / (Gadow
2183, 1879).

Cfpselomorphae.

/Blinddarmp fohlen den Tag^T1f^t'l^ dioser Al)teilung vollstänfüg.
Die Nachtvögel: Gaprinnil^uis und Steatomifi haben woblaus-
gebildete Caeca (Gadow 2183, 1879).

Bai^tatoret«

/Bei Eulen sind die Caeca gut entwickelt, ohne Zotten, meist
5 cm lang, ebenso weit vom After entfernt.

TagraubvOgel: Die Blinddärme sind ganz rudimentär / (Gadow
2183, 1879).

Diverticulum caecum vitelli der Vü^el.
Rudiment des Dottersackes (Ductus vitello-intestinalis).

/Nach Stkno, Needham, Macartney, Pallas, Meckel, Rudolphi.
TiEi'KMANA. R. Wagner, Caris, Owen, Stakniüs u. a. erhält sich vor-
nehiulicli l>ei Sumpf- und Witiükirvögeln ein Rudiment des in die
Bauchhöhle hineiugeschlüpften, noch übrig gebliebenen Restes des
Dottersackes. Bei der Gans ist dieses Rudiment fast konstant; es
hat meistens 1 " Länge. Nach Waonkr fehlt es den von diesem unter-
suchteu Sinfivögehi (wozu auch Cnrvus «rlnmiarius ^?ehörte); sowie den
Tauben und mehreren anderen Vögelklasseu, auch dem Straufs. Bodcb
findet es beim Eichelheher (Corvus glandarius), bei jungen Tauben
(uuter Vi Jahr). Carus bildet es ffir Rhea grisea ab ; auch Stannius
fand es bei diesem Tier und erwähnt die gleiche Beobachtung von
Owen bei Apteryx. Es scheint damit , dafs diese TTemimingsbilduiig
häutiger ist, als bisher angenommen wird, nanicmlich die Form, in
welcher der Dottersackrest an einem Stiele hängt ' (Budge 1313, 1847).

TiEDEMANN sali (las Diverticulum bei der Heerschnepfe (Scolopax
galliiijigo), auch bei der (ians (auch KunoLPm); Pallas fand es bei
Psophia crepitaus) (Tiedeiiüniii 453. 1810).

1 Die innere Obertläche zeigt bei einigen Vögeln zottige Fort-
Sätze, bei anderen Zickzack- oder wellenförmige Blätter ; alier bei
allen Vögeln sie Bildungen, ähnlieh den Follikeln, welche sich in
verscliiedtMieii Teilen des Darmtractus finden (also offenbar Noduli.
Ori'KL). Ma< AKTNKV licschrelbt die Gröfse dieses Restes des Ductus
vitello intestinalis (dem er schleiuisezernierende Thätigkeit zuschreibt)
bei verschiedenen Vögeln / (Macartney 3666, 1811).

Run. Wagner (Über das Divertikel am Darmkanal bei mehreren
Vögeln. Abhandl. der niath.-physikal. Kl. d. k. bayerischen Akad.
der Wiss., Tl.. Mthirlien 1837, p. 2*86) l>enierkt, dals aiif R-iner innemi
Fläche die Zotteu lehlen, dal's die Zotten des Dünndarms sich in
einem scharfen Ringe gegen dasselbe absetzen, und dafs die SchteiB-
haut seiner Innenfläche von Längsthälern durchzogen ist. Diese Ün-
elxiiluMten sind die Kuppen grofser PEYERscher Noduli. An Stellen,
wo die pKYKiJschen Noduli weniger dicht stehen, bemerkt man. diifr'h''
Sclüchtung der des übrigen Dünndarms gleicht/ (Baislinger 5883, 1854).

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CMeum und FlroeesmiB Temiifonini dar M»Bmi«li»

559

/ Rhea americau a : Es finden sieh Überreste des Direrticaluin

caecum vitelli in Form zweier etwas Uber erl^songrofser. von ver-
härteter und dej^eiierierter gelber Masse eriüiiter Knötchen, 107 und
HO cm vom After eutternt am Ileum.

Casuarius indicus. Das 78 cm vom After entfernte Divertikel
ist sehr klein.

La mellirostres: Das Divertikel ist bei Anas unrejjeliiinfsig
vorhanden; bei Cyguuö klein und unbeständig; bei Mergus meist
fehlend.

Pygopodes. Bas Divertikel fehlt bei Podiceps hftnfig; ist Ober-
haupt unbeständig in seinem Vorkommen.
Erodii. Divertikel lmbeständi^^

Columbae. Divertikel frtlh verj<ch\\mdend, etwas näher dem
Magen als dem After (Gadow 2183, 1879).

Ungefähr in der Mitte des Dünndarmes befindet sich ein kleines
blinddarmähnliehes Gebilde (Diverticulum caecum vitelli), der Rest
des DotttM^arkes mit seinem in den Darm mündenden Gange. Dieses
Diverticulum caecum vitelli erhält ^ich während des ganzen Lebens
bei den Schwimm- und meisten Sumpfvögeln; selten sind Zotten, wie
im eigentlichen Darme, darin beobachtet worden; es verschwindet
dagefjen schon sehr früh bei den Raubvögeln, Papageien, Spechten
und Singvt);j;eln , bei welch letzteren es bald nach dem Auskriechen
des Vogels nur noch als dünnes Fädchen vorhanden ist. Sehr lange
erhält ach bei den Ratiten sogar ein Rest des Detters selbst, wenn
auch in veränderter Form/ (Gadow in Bronn 6617, nnvoll.).

Über das Vorkommen resp. Fehlen dieses Divertikels finden
sich Angaben (ülier 646 Individuen, 88 Arten angehörend) bei Lünnk-
BEKG und J.iui^KSKJOLD 3562, 1890/91. Sie notieren auch die Grül'se
des Lumens imd die Art der Faltung der Sehleimhaut.

^enn kein Lumen existiert, oder dasselbe ganz verkümmert und
rudimentär ist, und das ganze Organ somit nur einen Bindegewebs-
korjver darstellt, läfst sicli wohl mit ziemliclier Sicherlieit behaupten,
dal» das betretfende Organ nur ein fuuktiousloses Rudiment ist

Doch kann es auch geschehen, daf^ der Divertikel sieh mftehtig
in postend)ryona]er Zeit entwickelt, z. B. bri Phalacrocoiax (bei den
Scharben). Hier meinen LOnnebkro und JXgerskiöld es mit einem
funktionierenden Organ zu thun zu haben, das die Bedeutung einer
Darmdrüse hat. Die Schleimhaut ist duich Falteubildung l)cträcht-
lieh vergrößert, und das Organ grenzt sich durch eine Einschnürung
vom Dann ab. Irgend einen Nachweis für das Vorhandensein von
Drüsen bringen die Verfasser nicht / (LOnneberg und Jägerskiöld 8562,
189091).

Caeoam und Frooessas Teniiifoniils der Hammalia.

Der Blinddarm zeigt bei den Manimalia verschiedenen Bau.

/ Ich unterscheide: 1. Einlaches Verhalten. Bau in der Art des
Dickdarmes, ohne besonders wesentliche Einlagerungen von Lymph-
gewebe. 2. Abgeändertes Verhalten. Starke Einlagerungen von
Lymphgewebe ' (Oppel 8249, 1897).

Gewöhnlich beobachtet man. dafs dort, wo jiroCse lUindtlarme
vorkommen, namentlich solche, die >i'aluungsuiittel aufnehmen, das

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560

Der Dami.

einfacbe Verhalten vorliegt, während kleine BlinddArme^ auch der
Processus vonnifonnis, das abgeänderte Vrrlialtcn zoirren. Es scheint
flenmacli v:oh] der iSchlul's erlnnbt, die vr<U' (jru\)\)v als fiinktio-
uiereude Blinddärme der zweiten Gruppe, als den iu Kück-
bildung begriffenen, nicht funktioiiierenden Blinddftmien, gegen-
ttberzustellen.

Die Form dos Blinddarmes beschreibt GonsR für zaUreiehe

iSäuger mit Längenangaben.

Bei Bären und lusektivoren vermii'st Cüvieb den liimddarm, da-
gegen kommt Ichnewiion ein solcher zn / (Ouvier 445, 1810).

Zwei Blinddärme hat der Ameisenbär (Myrmeeophaga didao-
tyla), Hyrax capensis nach Pallas sogar drei.

Grols ist der Blinddarm bei vielen pHanzen fressenden iSäugern.
z. B. beim Herde, den Wiederkäuern, »ehr vielen Nagern etc., so dafe
man ihn als einen zweiten Magen betrachten kann, in dem die Ver-
dauung sehr kräftig wirkt (Rudolphi 6644. 1828).

/Sehr selten ist der Blinddarm, wie bei den Aineisonfressem.
einigen Nagern und Beuteltieren, mehr oder weniger symmetrisch
doppelt. Bei Damau nudeu sich ein vorderer, gewöhnlicher, einfacher
und zwei weit davon entfernte hintere, vogelartige Blinddftrniei
(Meckel 455, 1829).

Vher das Vorkommen des Blinddarmes giebt zahlreiche Angaben
Meckel 455. 1829.

/ Bei Carls uud Uitü tinden sich Abbildungen verschiedener
Formen der Blinddärme bei SRugem, nnd zwar von der grOnländisehea
Robbe, einem erwachsenen Brüllaffen (MyeetM fiiscus), als erster An-
fanf? beginnender Duplizität von ^fanatu'^ ;niiericaniis. der zwei kleinen,
haul)eiit5rinigeu Blinddärmcheu eiues erwaclisenen , zweizehigen
Ameitieulressers, des doppelten Blinddarmes von Lagomys pusillus
und des dreifachen von Lagomys Ogotonna, endlieh der merkwürdigen
BUnddarmform von Hyrax capensis / (Carus und Otto 211, 1835).

Kine makroskopisclie Besch reib hti<]; des Blinddarmes von I*ferd,
Kind, Schaf, Ziege, Schwein, Hund, Katze giebt üurlt (Gurlt 3478,
1844).

/ £in Caeeum fehlt mehreren echten Cetaceen [namentlich Physeter
macrocephalus nach Bennett, ferner bei Hyperoodon. Delphinus und
Monodon; Hünter (Works Tora IV. p. 360) traf iiin an bei Balaena
mysticetus uud rostrata, Duvernoy (bei Cuvier Tom. IV. 2 p. 269) bei
Platanista gangetica. Auch Eschkicht bestätigt seine Existenz bei
den Walen], den fleischfressenden Beuteltieren [den Gattungen Thylip
cinus, Üasyurus, Phascogale], unter den Edentaten, den Faultieren
und den meisten Gürteltieren, unter den Nagern den Myoxina, den
Insektivoren, mit Ausnahme der Gattungen Cladobates und Macrosce-
lides, ferner den Familien der Ursina und Mustelina, sowie endlich
allen eigentlichen Chiropteren.

Das Caeeum ist besonders grols bei einigen Friiclite fres.-emlin
Beuteltieren (Phalaugista, Phascolarctus) und bei sehr vielen Nanern
(Lepua, Lagomys, Hystrix und einigen Georhychus uud Lemnus, sowie
auch bei Coelogenys).

Einen eigentlichen Processus vermiformis besitzen mandie Iffiaa
und Hall>afleii (z. B. Nyeticebus) und der Wonibat.

\\r\ Lepus findet sich im Blinddarm eine Spiralklappe ^ (Stannius
1223, 1846;.

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. GMean vaA Fnomnm vtmifbfni« der ICMnoMU«.

5dl

/Der Blinddarm wird \m deu Wiederkäuern, namentlich auch
beim Pferde, enorm voluminös; er übertrifft selbst bei einigen Nageni,
z. Bb dem Hamster, Biber, Hasen, den Magen drei- Ms sechsfai^ii und
darüber an Grörse. während er bei den reifsendea Tieren, z. B. der
Katze, überaus klein ist / fFuiiko 6647. 1857).

Ein Caeeum findet sich bei allen Quadrunianen , Pachydermen
(Pferd und Rhinoceros sehr entwickelt), Huminantia, fast allen Kagern,
Marsupialiern. Sirenen und einigen weiteren Säugern.

Bei FleischfVessrni (Hunde und Katzen) ist das Caerum sehr
reduziert oder existiert gar nicht. Bei Katze, Löwe, Tiger, Leopard
ist das Caecum rudimentär. Es ist auch sehr wenig entwickelt bei
Viferra genetta und dem Ichneumon. Bei den Hyftnen ist das Caeeum
sehr eng, aber etwas lAnger. Beim Hund, Wolf, Fuchs ist das Caeeum
ftiji, cylindriscli und lan^zlieh. Bei den Phoken l)estelit das Cnecum
nur aus einem sehr kurzen Hlindsack oder einer appendix digitiformi&

Lamantin (Manatu8 senegalensis) hat ein geteiltes Caecum.

Caeeum und Processus vermifonnis. Definition: Wenn der Blind-
8ack am Anfange des Dickdarmes taschenförmig erweitert ist und
nach hinten in den fDl^^enden T)armal»selinitt Obergeht, nennt man ihn
Caeeum; ist er dage^^en dünn und deutlich abgesetzt, so nennt man
dm Appendix vermiformis oder Caecalappendix. Bisweilen bestehen
diese beiden Bildungsarten nebeneinander, und man findet zugleich
ein Caecum und eine Appendix vermiformis.

Caerum und Prnressus vermiformis besitzen: Menscli . antliro-
iwraorplie At!en. unter den Nagern das Genus Lagomys (bei Lagoniys
pusillus findet man ein kleines, accessoriscbes Caecum in einiger £nt-
lemnng vom eigentlicben Caecum, auf der Seite des Dfinndarmes),
Wombat/ (Milne-Edwards 986, 1860).

BiLT.Rorn l)tH)l»a('htete im ^Proressus vermiformis" von Katzen,
Hunden etc.. wie es vom Mensrhc^n längst bekannt ist, sehr ))€deutende
Mengen von Noduli / (W. Krause 460, 1861).

/ Bei InseetiToren und Chiropteren ermangelt der Dannkanal meist
eines Caecum/ (Owen 212. 1868).

Bei Snufrern läfst dir Ausbildung des Blinddarmes einen Zu-
sammenhang mit der Nahrung erkennen. Bei Fleisciifresseru ist er
kurz und kann sogar gänzlich fehlen (Ursina, Mustelina); von be-
deutendem Volumen tritt er bei Pflanzenfressern auf, wo seine Länge
dureb jene des Colons kompensiert winl.

Das Ende des Blinddarmes ist li.iufig verkümmert (z. B. bei
manchen Prosimiae, manchen i'rimateu, z. B. Mensch und vielen
Nagern)/ (Gegenbaur 397, 1878).

fDet Blinddarm ist:

1. Klein und einfach bei: Camivoren, Robben, Monotrenien, einigen
Cetaceen, carnivoren und herbivoren BeuUem, und unter den Pachy-
dermen \mm Pecari:

2. gröfserbei: Einhufern, Wiederkäuern und einigen Pachydermen;
8. sehr groÜB bei: Phalangista, Phascolarctos, mancben Nagern,

wie Lagomys, Hystrix, Lepus, bei letzterem eine Spiralklappe ent>
haltend :

4. doppelt bei: Vögeln. nnOirereu Edentaten n)asyi)us, MyrmeCo-
phaga didactyla), Manatu.s und einigen Pachydermen (ilyrax);

5. fehlt bei: mehreren Cetaceen (Physeter macroeephalus, Del-
phinuB, Narwal), bei Dasyurus, beim Faultier und Gürteltier, bei

O^pel, L*hrbii«b H. 86

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562

Der Dtnn«

Myoxus, bei Kasua und Mustela, sowie bei den Insectivoren und
ChiroplereD.

Ein Processus vermiformis findet sich nur bei einigen AieQ
(Orang Utang) und Hall iftVn fLori. Nvcticebus). einigen Nagen
(Lepus) und Beuteltieren (Woniliat) fNuli'n 252, 1878).

'Ein Caecum fehlt unter den Säugern den Insektivoren, Chiro-
pteren, einigen Garnivoren, mehreren Getaeeen, den Uippopotamident
einigen cainivorcn Beut lern (Dasyurus) und einigen Nagern (Myoxni).
Der Grad dt i Aiisliilduiifj: des Caecums hängt nicht nur von der
Verdaulichkeit der uaturgeinärsen Nahrung, sondern auch von der
Gröfse des Magens und von dem Uonstaude ab, ob irgend welclie
andere die Verdauung erleichternde Vorrichtungen am Verdannsg»-
apparat vorhanden sind. Es können Backentasclien, Vormagen UM
Blinddarm nebeiu ininuif»!- hei densellwMi Tieren bestehen, immer aber
stehen sie in einein gewissen Verhältnisse zur Beschatleuheit der
naturgemäfsen Nahrung und /.u ciuuuder, indem sie sich gegenseitig
bis zu einem gewissen Grade vertreten lEönnen / (Ellenberger 1824,
1879).

P(M Processus verraifermis iVlilt bei den meisten Säugetieren,
das Gaccum nur bei sehr weuigeu. Phalangista und Viverra haben
noch keinen l'ruccssus vermilurmis. Bei Pbascolomys Wombat fehlt
der Prooeaaus Termiformis und das Caecum ist unvollständig eDt"
wickelt. Bei der Gattung La^^omys und Lepus fehlt der Processus
veninforinis vollstniidifr und der als solcher aufgefafste Fortsatz am
Colou ist ein eiufacher Darmdivertikel / (Tarenetzky 5480. 18B2).

/Vergleichendes über deu Processus vermiformis. Man
nahm bisher an, dafs eine Appendix ileocaecalis nur dem Menschen
und gewissen Quadrumanen (Orang und Gibbon) zukomme. Die
Ratte und die Maus zeigen auch «b-e AnftnvJ der Bildung einer
solchen (Milnk Kdwakds 386, 1860). Die Bildung steht im Zusam-
menhang mit der Nahrung. Herbivureu haben ein grofses Caecum.
Canüvoren keine Spur eines solchen; beim Omnivoren Menschen »igt
sich eine Differenz im Kaliber des Caecums, dessen untere Hälfte die
Appendix vermiformis darstellt. In dieser Hinsicht stehen Ttatte und
Maus dem Meus<*hen sehr nahe. Clado fal'st den Piwessiis vermi-
formis als wahre Drtlse auf, für welche der ^'ame Glandula appendicu-
laris voUlcommen pafbt.

Beweis hierfür:

1. Bestehen dor secemierenden Elemente und Alnialnn»' der
Orgaue der Aljsürption (Drüsen stark entwickelt, Lymphnoduh nur
in seinem unteren Teil).

2. Er ist beim Lebenden mit Sehleim gefüllt, Fftkalien dringen

nicht ein.

3. Beim Lebenden hndeu sich fermcntative Agentien (bacteiiiUB
coli) in demselben in reinem Zustande.

Die Appendix ileocaecalis ist eine wahre schlauchförmige DrOn,
welche einen Schleim secerniert, in dem zymogene Mikroben proli-
ferieren; sie ist nicht ein Absorptionsorgan , dies zeigen aucli die
Fermentationen , welche sich hei Herhivoren und Grauivoreu in dem-
selben abspielen/ (Clado 6117, 1892).

/ Der Blinddarm unterliegt , je nach der Art der Nahrung, des
allergrölsten Schwankungen nacii Form und GrAfse. So ist er sehr
klein oder kann auch ganz fehlen bei Kdentaten (Manidae, Brachv-

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tTiotiiiiii und Btoommw vsmifonnii der MftiwTPfilff-

563

podue), Canaivoren, Zabnwalen, Insectivoren umi Chiruptei eu , oder
kann er bei Herbivoren den ganzen Körper sogar an Länge über*
treflen. Zwischen ihm und dom ültrigen Enddarm besteht ein ge-
wisses kompeDsatorisches Vcrhiiltnis. In mehreren Füllen (nianclie
AflFen, Nager. Menscli) tritt bei einem Teil des Blinddarmes im Laute
der individuellen Entwicklung eine Verkümmerung ein, so dals mau
von einem wurmförmigen Fortsatz (Processus vermiformis) sprechen
kann. Es weist diese Thatsache auf den früheren Besitz eines
llngeren Darmrohrf^s zurück (Wiedersheim 7676, 1893).

Der Blinddarm fehlt den Musteliden, Ursiden. den carnivoren
Beuteltieren, vielen Edeutaten (Bradypus), Insectivoren, Fleder-
m&ttsen, Waltieren etc. Bei den meisten Camivoren ist der Blind-
darm vorhanden, aber nur kurz, er verringert sieb bei den Frueh1>*
fressern und wird f^ehr grofs l>ei den Grasfressern (Wiederkäuer,
Einhufer). Das blinde Ende des Caecum verengert sich oft (Nager,
üaibafeu) und verkümmert endlich bei den Primaten uud dem
Menschen zu dem sogenannten Wurmfortsätze (Vogt und Yung
6746, 1894).

Monotremen.

Bei Echidna und Ornithorhynchus findet sich ein „wurmformiger
Anhang", welcher von einem gewulmlicheu Blinddarm verschieden
ist, indem er keinen Darmkot aufnimmt, sondern mehr Absonderungs-
organ zn sein scheint (Carus 1394, ISBi).

Bei Ornithorhynchus ist das Caecum cylindrisch und wohl ent-
wickelt; aher Itei Echidna ist es so dünn, dafs Ci'vikr ihm den
Namen Appendix vermicularis gegeben hat / (Milne Edwards 386,
1860).

Das Verhalten der Monotremen darf, dies zeigt der Vergleich
mit anderen Säugetieren, durchaus nicht als ein ursprüngliches an-
gesehen werden, von dem dasjenige, welches wir bei anderen Säugern
finden, abzuleiten wäre. Vielmehr sind die starken lymphoiden Ein-
lagerungen bei Ornithorhynchus im ganzen Caecum und bei Echidna
in seinem proximalen Teil als sekundäre, erst in der Ordnung der
Monotremen sn hoch ausgehildete Aljjnulerungen aufzufassen. Wenn
nämlich dies für Siiuger allgemein typisch wäre, so dürften wir nicht,
zum Beispiel bei manchen Marsupiala, Solidungula und Rodentia
einfachere Verhältnisse, welche im Bau an die des übrigen Darmes
n&her anschlielton, finden.

Echidna.

/Das Caecum bei Echidna hystrix ist kflrzer als beim Schnabel-

tier. Auch die Noduli uud ihr besonderes Verhältnis zu den Likber-
kChv^Hhmi Drüsen scheint Home gesehen zu haben, da er von 10— 12
Drüseuausfahrgängen spricht, welche sich im Colon nahe der Ütinung
des Caecums finden (Home 8265, 1802).

/Bei Ecliidna ist der Blinddarm etwas Uber 1 Zoll lang und
ungefähr 2 Linien weit (Cuvier 445, 1810).

/Das Caecum ist klein, wurmfOrmig und drUtdg/ (Owen 7583,
1839-1847).

/ Es findet sich keine Ileocaecalklappe und kein grol^r makro-
skopischer Unterschied zwischen DOnn* und Dickdarm; doch findet
sich ein kleines, spitz zulaufendes, dUnnes, wurmf&rmiges Caecum

36*

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564

D«r Dum.

von ungefähr 1 Zoll Lauge, dessen Wände mit LympluirUben besetzt
Bind / (Flower 7626, 1872).

/Der Blinddarm von Eehidna acttleata Tar. typica ist aufser-

ordentlich klein ; lici dem von mir imtorsuchton Tierr erreichte
er iiirht <;anz 1 cm Länge. Er sitzt mit breitem Anfang dem
Dickdarm aui, veiiQngt sich dann rasch, m dal's er fast binien*
förmige Gestalt bekommt Das Caeeum zeigt in seinem distalen
verjflngten Teil (etwa entsprechend der Hälfte seiner Lilnge) den
typischen Bau der Dirkdarmschleimhaut, ohne jegliche Einlagerung
von Noduli. bei dem von mir untersuchten Tier. Im Gegensat/ zu
den von mir ftlr den Dickdarm beschriebenen Verhältnissen tiudeo
sich hier niebt nur in den LiBBBRKOHNschen Drosen . sondern ebenn
auch im Oberflächeuepithel aufserordentlich zahlreiche Hecherzellen.
Im proximalen, also «lern in den Dann mündenden Teil liegt daprLren
Kodulus dicht an Nodulus. Es scheiden sich so distaler und proxi-
maler Teil des Caecums scharf gegeneinander, ein Verhalten, das
sehen im makroskopisdien Bilde (proiimaler Teil erweitert, distaler
veijüngt, seinen Ausdruck findet / (Oppel 8249, 1897).

Ornitborhynchus.

' Home kennt das Caecum , welches er als kleine Appendix am
Beginn des Colon beschreibt : er giebt eine Abbildung des Caoi um,
welches die Absetzung der deutlich erkennen l&fst/ (Houie

7531, 1802).

Das Caecum mündet der Anheftungstelle des Meseuteriuiui»
geg^enfiber. HoME beschrieb im Caecum Zellen; auch Meckel findet
einige Erhebungen auf der Innenfläche / (Meckel 7497, 1826).

■Dünn- und Dickdarm gtdien ohne jede Einschnüning ndor
Valvula ineinand* !- tiber, aber an ihrer ^'erbindungsstelle timUt
sich ein kleines einlaches wurmförmiges und drüsiges Caecum, ahn-

lieb dem von Eehidna / (Flower 7626, 1872).

/Naeh Beddard endlich ist das dünne
Caecum ungefnhr 1 7o]l lang und liegt nn-
jjpfshr 11 Zoll von der Kloake entfernt/ (Bed-
dard 7449, 1894).

/Die ftuftere Form des Blinddarmes von
Ornithorhynehus anatinus zeigt Fig. 299. Der
Bau ist ein durchaus einheitlicher und eigen-
tümlicher. Im Ganzen zeigt der Blinddarm
Verhältnisse, welche sich denen im Processus
vermiformis des Menschen und mancher Kager
nähern. Der Schichtenhau ist wie im Dickdarm, das Lumen ist
sehr eng. Die Mucosa wird in der ganzen Lange des Blinddarmes
ertüllt von Lyniphgewebe, welches Snlitärknötchen ähnliche Bildungen
erzeugt. Knötchen liegt an Knotehen dicht gedrängt, und nur
spärliche Drflsen sind dazwischen sichtbar. Die Drüsen zeigen nicht,
wie die übrigen Darmdrttsen des Schnabeltiers besondere VerhältniBSft,
sondern nähern sich in ilireni Aussehen den LiEBERKriiN sehen Dit^sen.
wie sie für andere Sauger besrhri<'ben wurden; Ausfülirgänge und
Münduugsringe sind nicht vorbanden. £s scheint dieser Umstand
auch von Wichtigkeit für die Beurteilung des Blinddarmes. W&brend
alle LiBBKRxOBNscheo Drosen des Darmes heim Schnabeltier bestimmte

Fipr. 299. Blinddarm

von Ornithorhynehus
anatixiua in natürlicher
Gritba

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Caecttm und ProoeMMis vennifonniB der MamnuUia.

565

Vertnderungen zeigen, laflsen die deB Bünddarmes solebe yermlssen.
Wir dürfen demnach aBnehmen, dafs die LiBBBKKOHNschen Drüsen

des Darmes hvl der Verdauung in einer niideren Weise beteiligt
hind. als die des Hliuddarmcs. Ks liegt nun sehr nahe, anzunehmen,
dais bei den DrUseu des Blinddarmes in diesem Falle die Beteiligung
bei der Yerdatnmg eine geringere ist, als bei den anderen Darm*
drOsen. Darauf weist schon die geringe Zahl der Drüflen und ihr
Zurücktreten gegenüber dem überhandnehmendem TiVmphgewebe hin.
Fenier spricht dafür, dafs der Blinddann beim Schnabeltier in seinem
Bau weniger deu funktionierenden Blinddärmen mancher Säuger
Almelt, mehr dagegen den rudimentären Anhftngen des Blinddarmes,
wie sie z. R fftr den Menschen als Processus vermiformis bekannt sind.
Das makroskopische Aussehen sowohl wie der mikroskopische Bau
sprechen dafür, in diesem Organe des Omithorhyuchus mehr einen
rudimentären Processus, als ein eigentliches Caecum zu sehen und
ihn somit dem Froeessas vermiformis anderer Sftuger gleichsustellen,
wenn sich der Blinddarm hier auch nicht in ein Gaeeam und einen
Anhang teilt, welch letzterer scharf von ersterem abgesetzt wäre.
Wir hahen es also in diesem Sinne hier nur mit einem Processus
vermiformis und nicht mit einem Caecum zu thun.

GrOfsere Solitftmoduli reichen, die museularis mucosae durch«
brechend, von der Ringschieht der Museularis bis zum Oberflächen-
epithel. An der MiiscnLiris mucosae vermochte ich nur eine Längs-
schicht wahrzunehmen. Soweit überhaupt Drüsen vorhanden waren,
so reichten dieselben bis zur Museularis mucosae. Selbstverständlich
erhielt ich auch Bilder scheinbar kürzerer DrQsen, unter welchen
dann Lymphgewebe lag; doch schreibe ich dies dem Umstände zu,
dafs an solchen Stellen die Drüsen nicht vollstiuidig in der Längs-
achse in den Schnitt fielen. Leukocyteninvasionen in die Drüsen
sah ich an manchen Stellea und glaube Schiefschnitte aussehliersen
zu können. Auch sah ich am Rande grOfserer Noduli häufig Zell-
komplexe, welche Reste zu Grunde gegangener Drttsenschlftuche sein
mögen / (Oppel 8249, 1897).

Mmipialltr.

/Bei den Sarkophagen Marsui)ialieru fehlt ein Blinddarm ganz.
Der Darm ist kurz und weit. Bei den entomophagen Marsupialiem
ist der Darrakanal Terhältnismärsig länger; es findet sich eine Tren-
nung zwischen Dünn- und Dickdarm, und dieselbe ])eginnt mit einem
einfachen Caecum. Bei den karpophageu riialangisten flndet sich
ein aufserordentlich langes Caecum, welches bei einigen das Doppelte
der Kürperläoge erreicht. — Endlieh beim Koala ist das Caecum
mehr als dreimal so lang als das Tier und die innere secemierende
Oberfläche ist ferner vermelirt durch etwa ein Dutzenrl Längsfalten.
Beim Känguruh fiutleu sich am Caecum zwei Längshiiuder. Beim
Wombat ist das Caecum aufserordentlich kurz aber weit, es ist mit
einem Processus verraiformis versehen. Das Colon besitzt zwei LRngs-
bftuder/ (Owen 212, 1868 und 7532, 1889—1847).

/Aus Owens Tabelle entnehme ich, dafs Owen für folgende
Marsupialier die Anwesenheit eines Caecums unter Langenau pra he
konstatierte: Perameles uasula, Didelphys Philander, Petuurus
pygmaeus, Fhalangista vulpiua, Phascolarctus fuscus, Hypsipryumus
setosus, Macropus migor, Phascolomys Wombat / (Owen 7532, 1889—47).

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566

Der Dann*

Fig. m
Oaeoam rom

Oposaum.
Nach Own
812; 1688.

Didelphys.

/ Beim Opossum ist ein liliuikiarm vorhaudeu (Cuvier 445, 1810).
Die Abbildung, Fig. 800, entnehme ich Owen 218, 1868.

/ Bei Didelphys virginiana ist das Caeenm einfach
und konisch / (Flower 7626, 1872).

Peramelidae.

/ Ein kleines oder m&fsig entwiekeltes Caeenm ist
vorhanden / (Flower 7626. 1872).

Ph a 1 a n i st i d a o.

Das Caecum ist sehr stark entwickflt, es erreicht
seiu Maximum au Gröfse heim Koala, wo es dreimal
so lang wird wie der Körper, und wo seine innere
absorhi ereil de Oberflftche durch zahlreiche ]»aia]lele
Längsfalten vermehrt wird (Flower 7626. 1872).

/ Beim hrauiien l'halaiijiisten tindet sieh ein sehr grofser Bliud-
darm, dessen Kude sich zu eiuer Art von Wurmauhang zusammen-
zieht / (Cuvier 445, 1810).

Ich gebe in Fig. 801 eine Abbildung des Blinddarmes von
l'halanpista (Trichosunis vulpeciüa) in natürlicher Gröfse. Die
Innenthlche zeigt den typischen liau des Dickdarnu's . keine Zotten
uud im Vergleich zum Düuudarme lauge LiKBbKKCuNsche Drüsen, in
deren oberer Hälfte die Becherzellen besonders gro(k sind, wahrend
sie im OherHRehenepithel zu fehlen scheinen. Die Ringmuskelschicht
ist gut eiitwicki'lt ; im Lumen des Hliiiddarmes fand ich Nahrung.
Der Blinddarm funktioniert also hier otleni)ar direkt durch Aufnahme
von Nahrung, welche eine gewisse Zeit iu demselben verweilt. Es
Spricht hier^r neben der Gröfse des Organs auch der Bau des-
selben . der sich vom Dickdarm kaum unterscheidet. In den unter-
suchten Stücken des Blinddarmes fand sich kein einziger Solit.ir-
noduius, auch niclit in der verjüngten Spitze des Blinddarmes uuil
nicht am Übergang in deu Darm. Es ist also hier der gau/.e Blind-
darm samt seinem veijttngten Teil nur
als Caecum aufzufassen, während ( in
Processus vermiformis fehlt/ (Oppel
8249, 1897).

Fifr.301. Blinddarm
▼on Triohosunu
▼alpoeolft (FlialMi*

i) in nattlrlidier

Fig. 301.

Gröfse.

Fig. m Caeoum
▼om KoaiM, Nach
Own 212, 1868.

Fig. Caeottm

vom K&Dgurah.
MaehOwn212, 1868.

Fig. 302.

Fig. 808.

PhascolaretuB cinereus, Koala.

Fig. 802 zeigt die aufserordentlicbe Länge des Caeeums bei
Phascolarctus dnereus.

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Caecum und Processus Termiformis der Mamtnalia.

567

Macropus major, Känguruh.

' Das Caecum (schon Cuvier 445, 1810 bekannt, meine Abhildung
Fig. 303 ist nach Owen 212, 1868) ist lang und cylindrisch, mit
rundem Gipfel , in den proximalen zwei Dritteln ausgesackt durch
ein Paar seitlicher Muskelhünder, welche sich auch tlber den oberen
Teil des Colon fortsetzen / (Flower 7626, 1872).

Petrogale xauthopus.

■Das Caecum ist 6 Zoll lang, es hat einen gröfseren Umfang
als der Rest des Colon (Parson 8262, 1896).

Phascolomys, Wombat.

/ Beim Wombat ist das Caecum aulserordentlich kurz aber weit
und besitzt einen Processus vermiformis. Das Colon ist beim Wombat
ausgesackt und besitzt zwei breite Längs-
bänder (siehe Fig. 304) (Owen 7532,
1839-1847 und 212, 1868).

Fig. 304.
Caecum vom Wombat. Nach

OwBN 212, 1866.

Fig. .m.

Verbindungsstelle vonDünn-
und Dickdarm von Phasco-
lomys Wombat.

I Ueuni; c Colon; em Caecum;
p Processus vermiformis. Die obere
Sonde fuhrt vom Colon in den Processus vermi-
formis, die untere in das Ileum. Nach Flower

7626, 1872. Fig. 305.

Fig. 304.

Es findet sich neben der Öffnung des Ileums ins Colon ein
Processus vermiformis von 1 — l'/z Zoll Länge am Caecum, wie dies
Fig. 305 zeigt. Es zeigt darin Wombat Ähnlichkeit mit den Primaten.
Auch schon beim jungen Wombat ist die Ileocaecalklappe, der Processus
venniformis und das Caecum von dersellien relativen Gröfse, wie beim
Erwachsenen / (Flower 7626, 1872).

Edentaten.

Schon CuviER 445, 1810 war es bekannt, dafs nicht allen Eden-
taten ein Blinddarm zukommt.

Der Blinddarm fehlt den Faultieren und Gürteltieren; eine
kleine, fast halbkugelige Ilervorragung findet sich bei Myimecophaga
tamandua; ein ziemlich grofser Blinddarm konnnt bei Orycteropus
vor; endlich bei dem kleinen Ameisenfresser (Myrmecophaga didactyla)
und bei Dasypus sexcinctus finden sich zwei einander gegentiber-
stehende Blinddärme (wie sie bei Vögeln häufig sind , bei Säugern
nur noch bei Hyrax und Phascolomys) (Kapp 2823. 1843).

; Manis und Bradypus fehlt ein Caecum. Myrmecophaga didac-
tyla hat dagegen nach Daubentün und Meckel zwei Caeca (Todd and
Bowman 542, 1866).

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568 Der Darm.

Myrmecophaga jubata.

/ Es findet sich keiuc Valvula ileocolica ; aber der Ül)ergang vom
Ileum in das Colon ist durch eine plötzliche Erweiterung des Kalilnjrs
mit einer schlecht abgesetzten Caecaltasche an der Seite markiert/
(Flower 7626. 1872).

Myrmecophaga tetradacty la, Tamandua.

Es finden sich drei kleine l^EYEKsche Noduli und ein kurzes,
kugliges Caecum (Flower 7626, 1872).

Cyclothurus didactylus, zweizehiger Ameisenfresser.

/Daubentox beschreilit zwei kurze Blinddärme. Meckil bestätigt
dieselben; (Meckel 6536. 1819).

Das dopi)elte Caecum wird ferner erwähnt als zwei blinddarm-
formige Anhänge von Ci vier 445. 1810, als doppeltes Caecum von
Owen 212, 1868, als zwei svmmetrisch liegende kurze Caeca von
Flower 7626, 1872 (siehe Fig. '306).

Fig. 306.

Fig. 306. Caeca von Cyclothurus didactylus.

I Ileum ; e Colon. Nach Flowkr 7626, 1872.

Fig. 307. Anfang des Colon und Caeca von
Dasypus sexcinctus. i Ileum : c Colon. Nach Flowkb

7626, 1Ö72. Fig. 307.

M a u i d a e.

/Den Manidae fehlt ein Caecum. (Flower 7626, 1872).

. Das Fehlen eines Caecums notieren für Manis longic^iuda
(macroura) Cuvier 445, 1810; für Manis Owen 212, 1868. Webek
findet für Manis javanica : Jede Caecunibildung fehlt. (Alle übrigen
Edentaten haben ein oder zwei Caeca, einzelne nur rudinienti\re)/
(Weber 6677, 1891).

0 rycteropus.

/Der Blinddarm ist kurz oval (Cuvier 445, 1810).
Es findet sich ein weites. 7 Fufs langes Caecum mit ausge-
dehntem kugligem (lipfel (Flower 7626, 1872).

Dasypodidae.

/ Bei Dasypus (Tatusia) peba fehlt ein Caecum , bei Dasypus
sexcinctus (siehe Fig. 307) und Dasypus villosus finden sich paarige
kurze, breite, rundliche Caecalausstülpungen des Colons i (Flower 7626.
1872).

/Ein Caecum fehlt Tolypeutes tricinctus/ (Garrod 2211, 1878).

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Caecum und ProceMua Yermiformis der Hammalia. 5dd

Bradypoda.

Den Faultieren fehlt nach dem übereinstimmenden Urteil fast
aller Autoren ein Caecum. Ich habe folgende Quellenangaben notiert:
Ai. ein Blinddarm fehlt. Wiedemaxx 7499. 1800 - beim Faultier
scheint kein Blinddarin vorhanden zu sein, Cüviek 445. 1810: — das
Faultier hat kein Caecum, Owen 7532, 1839—1847 — liradypus und
Gholoepus fehlt ein Caecum, Flower 7626« 1872. — Bradypus tridac-
tylus, ein Caecum fehlt, Franc a^ioua 7277, 1894, — Nur Owen 212,
1868 giebt an, dafs sich bei Gholoepus ein kurzer Caecalanhang finde.

CetaeMD.

Dieselben zeigen kein einheitliches Verhalten.

a) Ein Caecum kommt zu: Platanista nach Rapp 7628, 1837;
Balaena mysticetus. Hunter 7546, 1787 (kurzes Caecum) Flowek
7626, 1872; — Balaena rostraU, Huntek 7546, 1787, Rapp 7628,
1837; Balaenoptera (ein ungefilhr 7 Zoll langes Caecum) Owen 212,
1868.

b) Ein Capcum fehlt: Phocanna communis nach Hinter 7546,
1787, Flowf.h 7026, 1872; — Delphinus delphis nach Hunter 7546,
1787, Mayer 441, 1832; — Grampus nach Hünter 7546, 1787, dem
eigentlichen Walfisch der südlichen HemispbAre wird der Blinddarm
abgesprochen von Roussel dr VaozIhb (nach Rapp 7628, 1887).

Perissodaelyla.

/Das Caecum ist geräumig und «sacculate" / (Owen 212, 1868).

Rhinoceros.

/Beim erwachsenen eingohörnten Nashorn ist der Blinddarm
ftber 2 Fnfe lang und heinahe IV« FuTs weit / (Cdyibh 445, 1810).

/Das Caecum des Rhinoceros ist beim Männchen 8 Fub lang,
beim Weibchen 2/ (Flower 7626, 1872).

Solidungula, ] inliufer.
Schon CuviEB 445, 1810, kennt die Grölse des Blinddarmes.

Equus caballus. Pferd.

/Nach Flower ist das konische Caecum etwa 2 Fuis laug; es
besitzt etwa die doppelte Kapazität vom Magen. (Beim Tapir ist es
etwas kleiner) / (Flower 7626, 1872).

Eine eingehende mikroskopische Schilderung des Caecums vom
Pferde verdanken wir Ellenberger (siehe Fig. 308).

/Das Epithel sitzt einer zarten glashellen Basalmembran auf.
Zwischen den Epithclzellen finden sich Becherzellen.

Die Lamiiia propria der Muci^sa besteht aus einem äuiserst zart>
faserigen, reticulären bindegewebigen Gerüst Die Maschen sind mit
Wanderzellen gefüllt, so dafs die gesamte Propria sich in ihrem
Aussehen sehr dem der L>mphdrttsen nn! it. An einzelnen Stellen
tritt noch ein bedeutenderer Zellreichtum auf; diese Stellen stellen

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570 Dann.

kleine Kndteheii dar und sind als Lymphnoduli zu beseiehnen. Die-
selben liegen in gröfserer Entfernung voneinander und ragen in
die Subniucusa hiueiu. Andere solche ^oduli liegen sogar gau2 in
der Submucosa.

Die Drosen des Caecum sind 0,4—0,5 mm lang und oben 0,05

bis 0,06, unten 0,03 —0,04 mm weit Sie liegen so dicht nebenein-
ander, dafs eine Drüse von der anderen nur 0,02 — 0,04 imu absteht
und sieh auf einem Quadratmillimeter uugefilhr 160 — 170 Drüsen
befiudeu, so dais demnach das ganze Caecum ca. 270—300 Millioaea
Dmsen enthAlt Die Oberfläche dieser sämtlichen Drüsen zusammen
beträgt ea. 25 Quadratmeter. Das Epithel der Drüsen ist nur eine
Fortsetzung des Dannepithels.

Vfg. 806. JLängMohnltt von der Spitze des Caecum s, mit Canninleim iijUMti

27fkch yeigröfserU Die linke llÄlft« mit eingezeicbneten GeßUsen.
• ProprU naeoMe mft DtIImb vnl Aiefaten GfObnetMn; h Muenlarifl maeosai, an
welcher an der rechten Seite eine zweite MuMkellapt- kenntlich iit; e Suhmucosn mit den

S'oGsen GefaCutämmen ; d T^ym])linndulu8 in der Submucona, allmählich iu das maeBw
ewebe ltt»e^g«hiiid; « Bing , / L ingMohicht der Musculari«; g SeroM; h ]niil|«ate

Nach EbUMBKaen 1824, 1879.

Die Mttseularis mucosae besteht aus einer inneren Lftngs- und
einer äufberen Rin^hicht glatter Muskelfasern. Die Submucosa lie-
steht aus grobmasrhificm. lockerem fibrillärem Bindegewebe mit reirh-
lichen ehistischon Fasern. In der Submucosa fanden sich Walkkykr-S
Plasmazellen, aulserdem Zellen mit stärkeren Granulationen (grols«
Kömer), letztere tingieren sich unter anderem mit Eosin stark.

Muscularis: Die äufsere Lftngsschicht ist hauptsächlich indes
Bandstreifen vorliandcn. Eli>f\rkk(5KH ^icbt zahlreiche Malsangahcn
tlber die Dicke der äuisereu Läugs- und der inneren Hiugsehiclit der
Muscularis.

Blutgefftrse: Die Anordnung der Blutgefäße ist aus der beige-

§ ebenen Fig. 308 ersichtlich. Jede DrOse scheint in einen vollsttii'
igen Geiäfskorb eingelagert

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Caecom tuid ProceMiu TermiformM d«r MahuiuIU. 571

Nerven: AuERBACHseher und MBissNERScher Plexus sind vorhanden.

Au8 dem Fehlen der Zotten und der reidien Ausbildung der
Drüsen schliefst Ellenberger , dafs das Caeeum weniger als gutes
Besorptionsorgan . violuiohr als gutes Sekretionsorgan zu betrachten
ibt; (Elk'iiherger 1824, 1879).

; Iu der Caecalscbleimhaut üudet sich ein grofser Reichtum
an Lenkocyten und eosinophilen Körnebenzellen / (Ellenberger 1827,
1884).

Funktion: Kllknberger behandelt die i^ltorrn Ansichten tther
die Funktion (U's Blinddarmes eingehend uuter Heranziehung einer

grol'sen Litteratur. Ellenbkkuek bringt für seine Ansicht, dafs das
aecum der Pferde für deren Emftbrung, für die Verdauung der auf-
genommenen Nahrungsmittel sehr wichtig, und dasselbe in seiner Be-
deutung ähnlich wie ilie Vormagen der Wiederk&uer aufzufassen sei,
folgende Thatsachen als Begründung bei:

1. Bei allen Tiereu, welche von schwer verdaulicher Pflanzen-
uahruug leben, hnden besondere Vorgänge während der Verdauung
statt, resp. sind besondere Einrichtungen an den Verdauungsorganen
getroffen, welche die Ausnutzung der genannten Nahrung ermöglichen.

2. I>n< l'frnl gehört zu den von schwer verdaulicher, cellulose-
reicher Mahruug lebenden Tieren.

8. Es sind am Vorder- und Mitteldanu des Pferdes und seiner
Verwandten keine besonderen Einrichtungen gegeben , und es finden
hier auch keine besonderen Vorgftnge statt. Es durchlaufen im Gegen-
teil die Nahrungsmittel den Magen und Dttnndarm in verhaltnismftrsig
kurzer Zeit.

4. Am Pfenledarni ist als Itesondeie KigentUmlicbkeit nur ein
sehr grofiser Dickdarm, namentlich ein aufteroidentlich entwickeltes
Caecum hervorzuheben.

5. Die^ier Darmabschnitt hietet alle Bedingungen zur Erreichung

des ppdachtf'T} Zweckes, denn er vermag:

a; eine sehr grolse (^»uantitiU Chymus, das Doppelte bis Dreifache
der Magenkapazitiit aufzunehmen;

b) er ist so gestaltet und gelagert, dal^ fikr ein längeres Verweilen,
tüchtiges mechanisches Verarbeiten und gründliches Durchfeuchten
der Nahrungsmittel in demselben gesorgt ist. so dafs chemische
Umsetznngs- und Macerationsprozesse eiutreten mus.seu;

c) er ist mit einer bedeutenden secernierenden Oberfläche ausge-
stattet und empftngt nicht unbedeutende Mengen verdauender
Silfte aus dem Dünndarm. Der Bliuddarminhalt ist deshalb
stets sehr reich jAi Flüssigkeiten und zeigt in der Hegel eine
mindestens dOuubreiige BeschaflFenheit.

6. Der Blinddarmiuhalt reagiert stets alkaliseh und enthält eine
grofse Menge Infusorien.

7. Im Blinddarm findet stets eine reiche und bedeutende Gas-
entwicklung statt.

8. Seine anatomische P^inrichtuug ist nicht derart, dafs eine be-
deutende resorbierende Thätigkeit vorausgesetzt werden könnte. Es
weisen im Gegenteil der Bau der Mucosa, der Verlauf der Blut^
gefilfise in derselben u. s. w. mehr auf eine sekretorische Funktion hin.

9. Das Caecum enthält mehr unverdaute Massen als das Colon
und weniger als das lleum / (Ellenberger 1824, 1879).

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572 Dana.

/Elunberoeb hat nachgewiesen, dafs das Pferd in seinem Gaecmn
einen Hauptapparat zur Celluloseverdauung besitzt (Pauli 6660, 18841.

Der Blinddarm des Pferdes ist gan? zweifellos nicht nur als
eiu Resorptious-, sondern auch ah» ein Verdauuugsorgau auzuseheu/
(Ellenberger 7457, 1890).

Artiodactyla.

Das Caecum ist einfach. Im Gaeciim liegt gewöhnlich eine
hiiiauhftufung in einer Tasche nahe der Ileocaecalmlinduiig i
(Oweu 212, 1868).

Hippopot .1 mu8.

Dem Hippopotamns fehlt allein untrr den Suiuae eiu Caecum
vollständig, und die Ül)er}j:angstelle vom Duiiu- in den Dickdarm ist
makroskopisch kaum wahrnehmbar / (Flower 7G26, 1872).

/Es findet sieh kein G&ecum bei Hippopotamns nnd keine ab-
gesetzte Grenze zwischen Dfinn- und Dickdarm; aber uugefiihr
3 Fni'- i) Zoll vom Anns hören die Zotten plötzlich auf und das
Darmiohr erweitert sich beträchtlich.

An dieser Stelle, ungefähr 4 Zoll lang, ist die Mucosa stark
gefaltet, so dafs Gruben von wechselnder Form entstehen. Cbisp
bezeichnet diesen Teil als „colic gland''; Clark konnte jedoch keine
Drttsen darin linden / (Glark 7629, 1872).

Sus, Schwein.

Der Blinddarm ist mAfsig weit und durch drei Bänder ia
Zellen geteilt (Cuvier 445, 1810).

/Das Gaecum ist von länglicher konischer Form, ausgesaekt

und wenig gekrüninit fFlower 7626, 1872).

Es treten 3 Bandstreifeii nnf (heim Rind und Fleischfressero
fehlen dieselbeu) / (£lleuberger 1827, 1884).

Dicotyles torquatus, Pekarl. .
/Der Blinddarm ist beim Pekari kurz / (Guvier 445, 1810).

Wiederkäuer.

' Der Blinddarm ist kegelförmig, von geringer Grölke und ohne
Zellen / (Cuvier 445, 1810).

Auchenia glama, Lama.

/Der Blinddarm bildet einen regelmäfsigen , nirgends eiuge-
schnOrten Kegel / (Guvier 445, 1810).

Gamelopardalis giraffa, Giraffe.

/Das Caecum ist ein einfaclier cylindriseher Darm, wie bei
anderen Itumiuantia/ (Owen 316, 1838, und Oweu 4168, 1841).

Sirenen.

/ Es findet sich ohne Ausnahme ein Blinddarm (Stellerus, Dogong
etc.)/ (Kapp 7628, 1837).

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Caecam nnd Processas Termiformis der Mamtnalia.

573

/ Das Caeciim von Manatus unterscheidet sich von dem konischen
von Halicore (Dugong), indem es kurz und weit ist und sich gegen
seinen Gipfel in zwei konische Fortsiitze spaltet. Rhytiua Stelleri
hat ein weites einfaches Caecum / (Flower 7626, 1872).

Manatus australis, amerikanischer Manati.

/Der Blinddarm ist kurz und verästelt / (Cuvier 445, 1810).

/ Der Blinddarm der Seekuh (Manatus) ist gabelförmig in zwei
Äste von ungefähr gleicher Grölse gespalten / (Rapp 7628, 1837).

/ Das Caecum ist zweigespalten (Owen 212, 1868).

' Allgemeine Form. Die Ileocaecalklappe verhält sich wie beim
Menschen, d. h. das Ileum mündet auf der Höhe einer grofsen plica
sigmoidea mit einer schlitzförmigen Öffnung. Am blinden Ende des
Caecum tinden sich ein paar kleine, wie zwei Höruer abstehende
blinde Anhänge, die Caecalanhänge, sie münden in einen unteren
unpaaren Caecalraum. Darauf folgt nach oben der weiteste Teil des
Caecums aus einer paarigen symmetrischen Ausbuchtung bestehend.
Das Ileum mündet da, wo die beiden Ausbuchtungen dieses Teils
mit dem genannten unpaaren Caecalraume zusammenstofsen. Es
folgt weiter nach oben nochmals ein oberer rundlicher unpaarer
Sack, der durch eine scharf vorspringende Falte von dem grofsen
paarigen Raum abgesetzt ist. Dieser rundliche Sack verengert sich
rasch, um in das schmalkalibrige Colon überzugehen.

Bau: Im Blinddarm und Dickdarm finden sich sehr lange
schmale LiEBERKüHNsche Drüsen. Die lymphoide Schicht am Grund
dersell)en ist weniger ausgeprägt, als im
Dünndarm. Die Muskelhaut ist stärker,
besonders die Ringfaserlage.

Die Caecalanhän ge zeigen starke
Entwicklung der Muskulatur, besonders
der Muscularis mucosae. Die Mucosa zeigt
lange dünne LiEBKRKCHNsche Krypten. So-
litäre Xoduli findet man vereinzelt, da-
gegen nirgends eine auffällige Entwicklung
von lymphoiden Zellen, f's mufs demnach
fraglich erscheinen, ob man diese Anhänge
mit dem Wurmfortsatze homologisieren
darf / (Waldeyer 126, 1892).

Halicore indica, Dugong.

/ Beim Dugong ist der Blinddarm
glatt, zugespitzt und hat eine Länge von
10 Zoll / (Rapp 7628, 1837).

/ Das Caecum ist konisch (s. Fig. 309), caecum' vom Da on

beim halberwachsenen Tier 6 Zoll lang/ , iieum; °S Cac?um;''rc?ion.
(Owen 212, 1868). Nach Owkn 212, 1868.

Proboscidea.

E 1 e p h a s.

/ CüviER beschrieb den Blinddarm (Cuvier 445, 1810).
/Das Caecum ist grofs (Owen 212, 1868).
/ Der Blinddarm ist konisch, ausgesackt (Flower 7626, 1872).
/ Beim afrikanischen Elephanten ist das Caecum 22 Zoll lang /
(Forbes 2060, 1879).

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574

Der Dann.

Lamnungia.

Hy rax.

Den weiten, kurzen Blind-
sack kennen Cuviek 445. 1810
und Owen 212, 1868.

; Das Ileum öffnet sich Wi
Hyrax Ciipensis in ein kurzes,
aber sehr geräumiges, ausge-
sacktes Caecum. Weiter al>-
wärts (etwa 2 Fufs) finden sich
zwei weitere Caeca. In diesem
Verhalten steht Hyrax unter
den Säugern einzig da (siehe
Fig. 310) (Flower 7(}26. 1872).

Das Caecum heim Daman
ist voluminös, ziemlich kurz,
übertrifft die Kapazität des Ma-
gens. Das Caecum besitzt keine
Zotten / (George 347, 1875).

Fig. 310. TractUB intestinalis von Hyrax

oapensis (die Dännc Bind zu kurz gezeichnet!.
d Dünndarm; i Ilcum; cm wahres Caocum; e blind-
sackiormige Anhänge de« Colon; r Rectum. Nach
Flowkb 7626, 1872.

Rodentia.

/ Der Blinddarm ist im allgemeinen
sehr weit / (Cuvier 445, 1810).

Fig. 312.

Fig. 311. Caecum von

Bciurus vulgaris.
by e, d Caecum; « Colon;
a Dünndarm. Is'ach Owe»
212, 1868.

Fig. 312. Caecum von

Arvioola amphibius.
Das Ilcum /, m endet an der
Iia.si.s des ausgesackten Cae-
cum» M, 0, p, q. Nach üwkic
212, 1868.

/Ein Caecum fehlt bei Myoxus; bei Maus und Ratte ist es kurz,
länger ist es bei den Sciuridae (siehe Fig. 311), l)ei Arvicola amphibius
(das Caecum siehe Fig. 312) l)eginnt das Colon mit ein paar grofsen
Säcken, dann nimmt es an Umfang ab. Zwoi ovale PKYERsche Koduli

OMcmm und ProoeMOS Termüdmiii der Mammalia.

575

tinden sich hier gewuiinlich; dieselben liegen zu beiden Seiten der
Valvula ileocaecalis. Bei den Leporidae liegen sie in einer besonderen
Tasche (Owen 212, 1868).

Den Nagern kommt allgeincin ein grofscs Caecum zu; Flower
vernufst es nur bei der Familie der Haselmäuse / (Flower 7626, 1872).

Lepus ennicttlns.

/ Flowkk beschreibt die Lage des grofsen Cueciimö und seines
Termiformen Terminaltefls / (Flower 7626, 1873).

/Das Caecum ist enorm entwickelt. Obertrifft den Magen wenig-
stens zehnmal an Inhalt. In dem gröfseren, der Valvula coli be-
nachbarten Teile, dem eigentlichen Caecum, ist ilassell>i» {li^nnhüntifr.
die Schleimhaut glatt, aber mit solitflren Noduli besät. Nun aiilseii
sieht man an diesem Teile Falten, welche durch eine inwendig ver-
laufende Spiml&lte von etwa 5 mm' Breite bedingt werden. Die
Windungen, ca. 25 an Zahl, stehen etwa 2 cm voneinander entfernt.
Gegen den blind geschlossenen Teil des Caecum hin werden sie nie-
driger, rtlcken näher zusammen und verschwinden schliei'slich. Der
letztgenannte, kolbig endigende Teil, der Processus vermiformis, ist von
weehselnder Länge. 7 — 10 cm lang; er macht V« — des ganzen
Caecums ans. Seine Wandung ist stark verdickt durch dichtgedrängte
Lyraphiioduli: der ganze Processus vermitVirniis stellt eine einzige sehr
grofse, iiächenhaft ausgebreitete Lymphdrüse dar. In den Anfang des
Caecum Ofibet sich mit weiter Mündung ein weiMicher, ovaler, 2 cm
langer, drüsiger Anhang: der Sacculus rotundus, dicht neben dem
Übergange des Dünndarmes in den Dickdarm. Die Wandung desselben
enthält el)enfalls dichtgedrängte I^yniphnoduli und hat ca. 2 !iim Dicke.
Die Valvula coli und ihre Nachbarschaft ist ebenfalls mit Lvmpiiuoduli
besetzt / (Krause 6515, 1884).

/Der grofse, dünnwandige Blinddarm enthftlt stets dicke Kot-
massen / (Vogt und Yung 6746, 1894).

Fei !i fror Bau des Processus vermiformis. V'avy hpsi Ii reibt
t'iiigehend dt'ii Bau des Processus vermiformis und Sacculus lotundus
vom Kaninchen, unter besonderer Berücksichtigung der l^KYEKschen
Noduli und der Lvmphbahnen. In Fig. 813 gebe ich eine seiner Ab-
bildungen wieder (Frey 2118, 1863).

Watnkv beschreibt zahlreiche Lymphzellen im K])ithe! , ^vp1rllos
die (7i])lel di r Noduli im Wurml'ortsiitz deckt und ^icitt ein riehtmt s
Bild von dem aufgelockerten Epithel. Er gieht je<locii die Deuiuug,
dafis das Epithel ein Gewebe enthalte, das aus einem Netzwerk
bestehe, welches in seinen Maschen Lymphkörperchen enthält Die
Lymphkörperchen sind denen in den Noduli rilmlich. Kr wt-i^t flarauf
hin, dafs die Lyniphk(>rperchen nicht, wie AHNsiKiN unuahm, luuerlialb
der Kpithelzelleu liegeu, sondern zwischen denselben. Das Keticulum,
welches sich im Epitnel findet, unterscheidet sich von dem der Mucosa
insofern, als die Knoten des Beticiilums, welches die Epithelzellen
umgiobt . sehr breit sind und das Reticnhim selbst ^v]ir zart ist, so
da fs das Aussehen von feinen Zellen mit sich verzweigenden Fort-
sätzen entsteht (Watney 278, 1877j.

/ Renaut findet in der Appendix ileocaecalis in dem die Noduli (iber-
kleidenden Epithel Leukocytenintiltrationen. Die Anhäufung ist eine
SO starke, dafs die Grenze des Epithels gegen den Nodulus undeutlich

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576 Dam.

wird. Die Epitiielzelleu endigeo an ihrer adhärierenden Seite mit
einer Basalplatte. Die Basalplatten sind miteinander yerbunden, rie

ruhen direkt auf den Maschen des retikiilierten Gewebes. Die Epi-
thelien zeigen sich verändert an Stellen, au denen starke Leukix'vten-
invasionen vorhanden sind: es kommt zu baumartigen Verilstclungen
(Pfeiler eines Gewölbes mit vielfachen Bogen). Renaut sclilägt vor,
diese ZeUen gefensterte Epitheliellen zu nennen. Von der Flftehe

Fip. 31:1. Der wurmförmige Fortsats des Elanlnohena im Vertikalschattt
a ^iugaiig zu deu Gruben iUt 8chlcimhHut; bei b ein zweiter; e Nc»(liilu>ku|ii'e; W ■
eine sweite durchschimmerud ; e das obcrflilchliche Lymplinetz; / der tiefere Teil J«**
selben; g and i die weiter absteigenden senkrechten RAhren; k Übergangsstelle w
Nodnluslrappe in den mittleren Verbindungsteil; k der letstere selbst; t Xetz der Lyn^
bahnen diest-r Stelle; m Lymphwepe, welche diii war/enförinigen Vorspnuii,' liurchwtien;
n Nodnlasgriuidteile mit den Umliüllafigsräameni o unterer Teil der letsteren; / Q"*^
Lymphbaliiien des snbmnkSaeii Gewebes. Die Teiwliieileiien H5hen slad leeMi ■»

Zahlen bewtehnet Naeh Fasr 211^ 1863.

t^t selien zeigt das gefensterte Kpitliel (versilbert) nel)en den Zeilfäcberu
zaiiilobc helle, grol'se, weite Löcher. Dieselben beweisen, dafs die
Lymphzellen in den Dann wandern, ebenso wie vom adenoideu Ge-
webe ins Epithel . indem sie sich für den Durchtritt Stomata öffnen,
analog: denen der (lefäiswände bei der Diapedese, jedodi viel grÖfÄ^''
(Reuaut 6357, 1883 und 4624, 1883).

/ Die Noduli des Processus vermiformis sind in Buchten
Sehleimhaut eingeschlossen, so dafs der die LiKuatKOuNseheD Drüsen
fohrende Teil der Scbleimhant Aber die Zotten (Rcdotobr) hervomR^

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Caecum und Processus vermiformis der Mammalia.

677

Wenn die Schleimhaut etwas nel)en der Kuppe des Noduhis getroffen
wird, so macht derselho den Flindruck, als sei er vollständig von einer
Schleimhautkapsel umhüllt / (Rüdinger 7466, 1895).

/ Processus vermiformis. Blutgefilfse der Noduli. Heidenhain
tritt gegen die Ansicht Köllikeks ein, dafs die Blutgefilfse der Noduli
von der Peripherie radienartig nach der Mitte hin verlaufen und hier
umbiegen. Er findet vielmehr, dafs es sich um ein Kapillarnetz
handelt , das sich durch den ganzen Nodulus erstreckt / (Heidenhain
6642, 1859).

/ Die stärkeren Blutgefilfse treten aus den unteren Schichten
sofort in die Noduli und laufen, in diesen peripherisch gelagert, nach
einwärts. Sie gehen dal)ei die bekannten Kapillarzweige ab, die
gegen die Achse des Nodulus hinlaufend, das von Fkey entdeckte
Netzwerk bilden. In der Mitte der Noduli finden sich bisweilen
gelbe Kerne. Sie bestehen aus abgeplatteten mit Kömcheninhalt und
Kern versehenen Zellen / (His 2734, 1862).

L a g 0 m y s p u s i 1 1 u s.
Die flufsere Form des Blinddarms zeigt Fig. 314.

Fig. 314. Der Blinddarm von Lagomys pusillus, nach Pallas.
« Der Dflnndarm; b ein vielleicht zufalli^cH Divertikel: c der Hliiiddarm; d das Ende
desselben; tU das kleine, drÜKenreiche und dalier dickwandifrc tilinddärmchen; « Dick-
darm; / die dann folgende, sich verengende Stelle des Dickdarmes; ^ eine aus drei
Reihen von Zellen gebildete Stelle des Colons; A eine zellenluse Stelle desselben; i eine
neue, mit einer Reihe von Zellen versehene Stelle; k der nunmehr glatt zu Ende
laufende Dickdarm. Nach Cabub und Ott<j 211, 1835.

Ca via cobaya, Meerschweinchen.

' Die Strukturverhältnisse der PKYER.schen Noduli des Blinddarmes
halten hier die Mitte zwischen dem einfachen l'mhüllungsraume des
Kaninchens und dem so komplizierten engen Netzgerüst, wie es die
Caecalschleimhaut der Katze darbietet / (Frey 2113, 1863).

/ Am Boden der Krypten, im Processus vermiformis, also au der-
jenigen Stelle, an welcher das Epithel unmittelbar über dem Nodulus
liegt, unterscheidet v. Davidoff drei Regionen: 1. das Epithel seli)St,
2. die intermediäre oder Lückenzone und 3. der eigentliche Nodulus.

Oppel, L«hrbuch II. 87

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576

Der Dum.

EiiH' scharfe Grenze zwischen diesen Zonen war nicht zu finden.
Die Lück<Mizone stellt sich v. Davidoff so vor: „Die banalen Eudeo
der Epithelzellen verschmelzea mitemander, die Grenzen verschwindeii
an dieser Stelle und es bfldet sieh ein kontinnierlidieB Lager von
Ptotoplasma, in dem dann sekundär mit FlQssigkeit gefällte, von
einem protoplasmatischen Netz durchzogene Rilunie entstehen. Nach
dem Nodulus zu werden diese Lücken geringer und das Protoplasma
geht kontinuierlich in das !Netz des adenoiden (iewebes des Noduluä
ttber/ (V. Davidoff 1561, 1880).

/ Garbini 287, 1886 giebt an, dafs das Epithel, welclies die \N'and
der Krypte im Caeciim tlherzieht, mit dem Darmepithel id< ntisrli i>t.
also einschichtig. Am Bmlen der Krypte hin^'etreri verändert nach
ihm das Epithel sein Aussehen und wird mehrbcinclitig, zeigt daix'i
deutlich drei Sehiehten. Zwischen diesen Epithelsellen finden sieh

unregelnift(isig zerstreut runde,
mit einem ebenfalls runden Nu-
cleus und einem granulierten
Protoplasma versehene grofse
Zellen (eellule follicolari, Gak-
BIKI). Unter dem fzeschichteten
Epithel finden ^irli diese celUile
follicolari, heiL^^cincnLit den ecliteu
Leukocyten und Iniden hier eine
in der Mitte diekere, nadi den
Seiten hin sich allmählich ver-
jüngende Schicht. Garrini ^latiM
nun, dafs die im Epithel behnd-
licheu Zellen auf der Durch-
wanderung begriffene eellnle fd^li-
colari seien. Sie würden dann
zuerst in die Krv]rte jzelangen
und dann schlieisiich in den
Darm. Garbinis Zwischenlage tat
nach V. Datidoff offenbar iden-
tisch mit V. Davidoffs inter-
niediärer Zone ' (Garbini 287,
1886 nach dem Referat von v. Da-
vidoff 1562, 1887).

/AüBBBACHScher Flexas
im Caecum. Das Geflecht (siehe
Fig. 315) steht dem des DOnn-
Fig. 815. Hauptpefleoht aus dem darms bedeutend au Dichte nach
CaeoamdesMeersohweiiiohens. Gold- Maschen sind last dreimal

Präparat H«rteMk ok. IH, St^biii 4 80 lang resp. bxeit/ (Gerlsch
(raduittt Mf Madi Qima<« 0615, 1873. 6615, 1873),

Cavia flavidens.

/Im Caecum findet sich ein sehr grofser PBTERscher Nodulus
(12 mm im Durchmesser)/ (Dobson 1640, 1884).

Ily s t r i X c r i s tata.

/Der Blinddarm des Stacheischweins ist lang und sehr weit/
(GuTier 445, 1810).

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f?giflfmm und Pro reo ng Tennilbnxiii dor MmiimIi«-

579

Cercolabes prehensilis.

/ Es finden sich ungefähr 40 P£¥£Ksche ^oduli im Caecum /
(DobMHi 1640, 1884).

M u r i (1 a e.

/ Die Verscliiedenheit des Blinddarmes bei verschiedenen M&usen
beschreibt Cuyier/ (Cuvier 445, 1810).

MuB deeumanus, Ratte.

/Bas GaACum ist bei der Ratte weit, birnfttmiig, fast von der-
selben Gröfse und Gestalt wie der Magen; vergleiche hierQber auch
die Abbildung Fig. 816 nach Flowsb/ (Flower 7626, 1872).

Fig. 816. TnMtxm IntMtinaliB
▼on Mus decumanua (der grö-
laara Teil d^ DunndarmM ist
yreggelMMiu).
0 ÖHopbagus; d Dünndarm;
• lleum; cm Caecam; e Colon.
Nmli Floweu 7628, 1872.

Fig. 817. BUBddwrm In
bindang mit Dünn- und Dick-
darm von der japanischen
Tmubuhm. In natflrlicber GrOlse.

Fig. 317.

Fig. 816. Fig. 318.

Fig. 318. Längsschnitt aus dem Blinddarm der japanischen Tanamaus.
£ Bechersellen im Oberfläckenepitbel ; LJ) LiKUicBKiiiiKsclie Drüsen jifwMÜZ King- und
JfatMJC LlagMehieht der If ueeaUris. YerfrtfiMmiig loOCuh.

Mus musculus.

Es zeigen sieb weder Falten noch Zotten. Mit Ausnabinc der
drei oder vier Stellen, an weichen TKYHRsche Nodiili vorhanden sind,
erscheint die Schleinibaut glatt ((iiiinni G583, 18(36).

Fig. 317 zeigt das Caecum der jupunischeu Tanzmaus; dassell)e
fibertrmt an Volumen den DOnn- und Dickdarm (welche beide in
mein^ PWparat an dieser Stelle kaum eine Differenz im Durch-
messer zeigten) bedeutend an Umfang. Fij^. 318 ist nach einem
Längsschnitt durcb das Caecum desselben Tieres gezeichnet. Ks
schlierst in seinem Baue genau an das Verhalten an, wie es der Dick-
darm desselben Tieres (siehe die Abbildung im Kapitel Enddarm)
zeigt, nur sind die LixBERKOBNsehen Drftsen niedriger.

Mus sylvaticus.

/Bei „Arvicola svlvaticus'' findet sieh im Caecum nur einPETEB-
flcher Nodulus/ (Dobson 1640, 1884).

87*

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580 iJer Darm.

PUheeheir melanurus.

/Das Caecuin ist sehr entwickelt uod am Ende hackeDfönnig
umgebogen. Es zeigt Eiuschnüruugen und dementsprechend im
Innern eine grofse Anzahl von Fftchern / (de Fousargnes 7749, 1896).

Arvirola amphibius.

Ilm äufserüten EmU des Caecuins findet sicli ein i^KYKKscher
Nodulus, der 6 zu 4 mm grol's ist; dann iulgeu uoch drei kleiuere
Haufen/ (Dobson 1640, 1884).

Hypudaeus arvalis.

Im Blind sark des Darmes ist die Schleimhaut dann, und die
Drüsen sind sehr seicht

Zotten der Darmschleimhaut sind lang und schmal / (Leydig 188,
1854).

Gerbillns indieus»

/Es findet ueh ein PsiERscher Nodulus im Caeeum/ (Dobeon
1640, 1884).

Castor fiber.

/Der Iftngliehe Blinddarm ist sehr weit / (Cuvier 445, 1810).

Spermophilus citilius.

/ Der Blinddarm beim Ziesel ist kurz und weit / (Cuvier 445,
1810).

Cirnivora.

/Es finden sieh im Caecum grofse linsenförmige Solitämoduli
vor / (EUenberger 1827,' 1884).

C a n i d a e.

/Der Blinddarm windet sich mehrmals um sich selbst/ (Cuvier
445, 1810).

Das Caecum ist ein einfacher Anhang, beim Hunde mittlerer
Grdfse ist es 5-6 Zoll lang/ (Flower 7626, 1872).

/ RoussKAU heschreibt beim Hund am unteren Ende des Ileums,
hauptsächlich im Caecum und hie und da im Colon, Gebilde von
1 — 3 mm Durchmesser, welche er fttr Schleimdrüsen (1848!) erklärt
und weder mit den BsuNNERschen Drüsen noch mit den PsTERsehen
Noduli ftlr identisch hält (Buusseaii 1468, 1848).

' BoNNKT beschreibt im Blinddarm solitäre Noduli von Rinpforni.
In der Mitte durchsetzt sie ein Biudegewebsstrang. Die Geliiise
streben aufser von der Peripherie auch noch vom centralen Biude-
gewebsstrang ins Innere der Noduli.

Bei älteren Hunden unterliegen die Noduli einer regressiven
Metamorphose („wie eine solche sich ja aurli an den lympboidcn
Organen alter Pferde sehr deutlich ausspricht" ) , (Bonnet 1165, 1880).

/Im Blinddarm hnden sich zahlreiche (50—100) grofse solitäre
Noduli.

Ellenbergfr giebt eine Abbildung des ( aecums. Li\nge 16—21 cm
bei groi'sen Hunden/ (KUenberger und Baum 7366, 1891).

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CftMnm und ProcoMtu renniformU der Mammalia. 581

Ursidae und Mustelidae.

/ Den Musteliuen , Subursinen und Ursinen fehlt ein Caecuiu
(Owen 212, 1868).

Aretietis binturong.

/ ATetietis bintuimig (zu den ITreidae gehörig) hat Gabrod frfiher
beschrieben, neaerdings erhielt er zwei weitere Exemplare, von denen
d»s eine einen ToUst&ndigen Mangel des Blinddarms seigte/ (Garrod
2214, 1878).

llyaeua ciocuta.

Das Caecum ist 6 Zoll lang. Bei Hvaona hrunnea ist es 8 Zoll
laug und bei rroteles ist es kurz, kugelig und uui 1 Zoll laug (Watson
and Yonng 261, 1879).

Felidae.

/ Das Caecum ist kurz / (Cnvier 445, 1810 und Flower 7626, 1872).

Felis leo, Löwe.

/ Das Caecum ist einfach und von konischer Form/ (Owen 212,
1868).

Felis domestiea, Katze.

/Frft weist hier ein zu- und abführendes Geföfssystem fftr die
PETERschen Noduli nach; er findet auch eine t igentüniliche Um Wand-
lung des Umhtülungsranmes in netzförmige Lymphkanäle/ (Frey 2118,
1863).

Plnnipedia.

Die Pinnipedia haben nach den ttbereinstimmenden Angaben aller
Beobachter ein kurzes Caeeuiiu

/ Beim gemeinen Seebund (Phoca vitulina) ist der Blinddarm sehr
kurz und an einem Ende abgerundet / (Curier 445, 1810 und Flower
7626, 1872).

/ Otariidae und Trichechidae haben ein kurzes Caecum / (Flower
7626, 1872).

Den Blinddarm von Trichechus rosmarus erwähnt schon Cuvisr
445, 1810.

Insectivora.

/ Ein Caecum fehlt den lusectivoren / (Todd and Üuwman 542,
1866).

/Während Igel. Maulwurf und den Soriddae im allgemeinen ein

Caecum feliU scheint d'ws oini^^on Formen zuzukommen, z. B. den
Macroscelidae ; (Flower 7626, 1872).

ErinaceuB europaeus, Igel.
/Ein Caecum fehlt vollständig/ (Flower 7626, 1872).

Soricidae.

/Ein Blinddarm fehlt den Soricidae wie bei allen insectivoren,
das Genus Cladobates ausgenommen / (Duvenioy 7457, 1835).

Talpa euroi)aea.
/Ein Caecum fehlt/ (Flower 7626, 1872).

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582 Der Dann.

Cbiroptera.

/Den Flrdmnftnspii foiilt ein Blinddarm/ (Cuvier 445, 1810).

/Bei lUiiuopoiiia uiul Megadeiiiia findet Robin (wie Owen) ein
Caecum, doch erklArt er die Angaben Owens Uber die Dimenrionen
für übertrieben, besonders ffir Megaderma. Bei Rhinopoma ist das
Caecum ungefähr 3 mm lang. Die Höhle des Caecum ist sehr redu-
ziert/ (Robin 7563, 1881).

PfMlmlat.

/ Bei allen Makiarten ist der Blinddarm Iftoger als bei den Affen/
(CuTier 445, 1810).

Lemur flavifrons.
Flowsb 7626, 1872 bildet ein langes Caecum ab.

Microcebus Smithii.

/ lu der Mitte de« Caecums findet sich tin i'KYEBScher Nodulus
(im eigentlichen Colon kommen keine solchen vor) / (Dobson 1640,
1884).

Galago crassicaudata.
/Das Caecum ist 2 Zoll lang und an der Basis dicker als ii^eod
ein Darmteil. Flower giebt eine Abbildung der Fonn desselben/
(Flower 7626, 1872).

Galago nioholi.
Die Form des Caecums zeigt Fig. 319 nach Owen 212, 1868.

Fig. äl9. CkOaRO moboll.
* CaMom} a Dflnndaim; « Dickdarm. N««fa OwM 212, 1868.

Galeopitheeiiae.

Die Galeopitheci besitzen ein langes und grofses Caecum / (Owen
212, 1868).

Auch Flower 7626, 1872 kennt das Caecum von Galeopithecus.

Prinmtis.

/Bei den Platyrrhinen ist das Caecum von mäl^ger Länge, bei
den Katarrh inen kttrzer als bei Platyrrhinen: es ist gewöhnlich «eiter/
(Owen 212, 1868).

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CMcom und ProceMas Termiforims der Mainmali*.

583

Ateles melanochir.

/Das Gaecam Ist SVt Zoll lang, im Yerltftltiiis zur GrOfte das
Tieras betiftchüicb / (Flower 7626, 1872).

Mycetes fiiscus.
Die Form des Caecuiu zeigt Fig. 320 nach Carus uud Otto.

CantpttfcMMa«.

/ Das Caecum ist bei Cereopithecus durch vier Längsbänder
gpfnltet, von denen sich drai auf das Colon fortsetzen/ (Owen 212,

im),

AnthropomorphM»

H y 1 0 b u t e 8.

' Bei Hviobates (sielie Fig. 321) erscheint der Processus vermi-
formis; (Owen 212, 1868).

Fig. 320. Blinddarm vom BraUaiEni

(Mycetes ftiscusX
• Dfioadami; i DiL-kdarm; « Blinddarm, Nach
Cum and Otto 211, 1835.

Fig. 321. Caeoam und Prooenas
Termiformis von Hylobatea.

e Caecum; p Proci-ssus vermiformül}
• Ilettm. Nach Owbm 212, 1868.

/In einem von Huntir nntersnehten Tiera war der Processus
ungefflhr 8 Zoll lang, Flowkb fand ihn etwas länger / (Flower 7626,
1872).

Gorilla.

/Der Processus war in dem von Flower untersuchten Tiere
8Vi Zoll lang / (Flower 7626, 1872).

Satyrus orang.
/Ein Processus vermiformis ist vorhanden/ (Owen 212, 1868).

Troglodytes niger

/Owen kennt den Processus vermiformis/ (Owen 212, 1868).

/Das Caecum ist ungefähr 8 Zoll lang beim jungen Tier und
endigt in einen dünnen Processus vermiformis von etwa 6 Zoll Länge /
(llower 7626, 1872).

Menacb.

Processus vermiformis.

Synonyme: Appendix ooecalis (caecalis), ileocaecalis, vermiformis,
Proeeesus vermiformis.

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584

Die makroBkopisehen YerhUltniBBe seMldert eingehend Clado 61 17«
1892 imd Williams 7528. 1895.

/ Betreffend makroskoiiisthe Verhältnisse fh»s Piocfssn'^ vermi-
formis Menschen (Länge, Durchmesser, Lage, liezieliungen zum
Caecum, Obliteration etc.) sei auf eine 100 Fälle beschreibende Arbeit
von Bebrt verwiesen/ (Berry 7561« 1895).

/ Der Processus vermiformis zeigt dieselbe Strnktnr wie der Dick-
darm. Schichtenbau: (Ppritonouir! ATnscuIaris, Submucosa, Muoosa)/
(Cladü 6117. 1892 und Lat!orgue 6262, 1893).

Instruktiv ist die Abbildung von Bbass 7482, 1896, welche ich
in Fig. 322 wiedergebe.

LiEBESKÜasach«
I DrOMB

Fig. 322. Querschnitt des Procosaua vermiformis vom Menschen. Clier-
siciitsbild. Im Schnitt trennen f&nf Lymphnoduli die nicht sehr zahlreichen Lubkb-
KOmMlieii OrOaen. Flemaiiiigiclie FlQMigkeit. Vei^irSfiierung m,5fMb. )t«di Bum

7488» 1806.

/Die Dicke der Waudung wechselt zwischen 2 und i mm; im
Mittel ist sie 4 mm beim Erwachsenen/ (Lafforgue 6262, 1893).

An der Anheftungsstelle des Peritoneum findet sich ein drei*

eckiger Kaum von Zellgewebe erfüllt, mit Fett infiltriert: derselbe
enthält die letzten Verzweigungen der Arteria appendicularis, welche
sich im Hilus des Organs verteilen (Clado 6117, 1892).

Feinerer Bau der einzelnen Schichten des Processus vermiformis
des Menschen:

HiMsa. / Die Noduli sind Im Processus vermiformis im Vergleich
zum übrigen Darm am zahlreichsten / (K611iker 8212, 1854).

i Die LiEBEKKüHNschen Krypten sind zwar nicht selten , immerhin
aber durch gröfsere Schleimbautpartieen voneinander geschieden und

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GMeiiiB mid Pno«um vemiifonnfo der Ifunnitlia.

erscheinen kürzer und breiter als im Caecum und Colon. Koduli sind
nach Verson selten (Versou 318, 1871).

/ Die Schleimhaut enthält LiEBERKOHNsche DrQsen und Noduli so
gteiehfi^nnig dicht aneinander gedrängt, dafs die Zwisehenrftttme oft
nur schmalen BrOcken gleichen (Henle 2627, 1873).

Srhon His sprach den Satz aus, dafs an jenen Stellen der
Srhleiuiliaut des Darmes, wo die LiEBEKKCHNsclien Drüsen vorhanden
sind, die adenoide Substanz zurücktritt und uuigekehrt, (Rüdiuyer
4841, 1891).

ROMNOER vertritt die Behauptung, dafe die verschiedenen Befunde
webdie er an den Wurmfortsätzen von ' Enthaupteten machte, ver-
schiedenen Stadien der Verdauung entsprechen. Diese Unterschiede
sind ein Wechsel zwischen dem Vorliandensein der LiEBERKüHNscheu
Drflsen und den einzelnen Noduli oder den Noduligruppen. Die Noduli
entstehen in der Submucoea (vergl. dagegen unten HtlDiNCER 7466,
1895); ist der Xoduhis «i^n^r^fM- 'jewordfii . «^»^ überschreitet er die
Mnscularis mnc-osae. verdrängt die blinden Knden der LiEBKRKt)HNscheu
Drüsen und gelaugt so unter das Kpithel. Die Obertiächenepithelieu
werden an diesen Stellen zunächst zu dannen Platten. Diese Platten
brechen, wie Küdinger bestimmt behauptet, durch, und der Inhalt des
Nodulus entleert sich in den Processus vermiformis, t ber das Sebick-
sal der LiEBERKüHNSchen Drüsen sagt RCdinoer: Hat ein Nodulus die
Muscularis mucosae durchsetzt und die subglanduläre Schicht erreicht,
80 umlagern die Leukocyten die blinden Enden der LiKBEBKOBNschen
Drüsen, und an der Seite, wo die Zellen der Noduli zunftdist an die
LiEBERxCHNschen Drt^sen angrenzen und Iii Mi tnbrana propria der-
selben berühren, ent>^teht eine Lockerung und eine Uiuegelmäfsigkeit
in der Stellung der Cylinderzelleu, indem sich dieselben von der
DrOsenmembran und voneinander entfernen. Mit dieser Loslteung
geht auch eine Formverilnderung Hand in Hand. Man sieht an vielen
Zellen das Protoplasma teilweise austreten, und wenn sich in dem
ganzen Tinfang eines LiEBEKKüHNScheu Drüsendurchschnittes, den man
beabaclitet, diese Veränderungen vollzogen haben, so geht das Drüsen-
Inmen verloren, die Tuniea propria schwindet und die Drttsengrenze
verwischt sich ; mau erkennt anfänglich noch eine uul)estimmte Grenze,
wo die PiKRKUKüHNsebe Drüse gewesen ist , aber bald geht ihre Spur
ganz verloren, und sie ist in dem Sulitilrnodulus vollständig aufge-
gangen. So weit der Nodulus reicht, sind die LiEBERKüHNSchen Drüsen
untergegangen, die Kerne der Gylinderzellen aber erhalten.

Es bleibt festzustellen, ob die Zellen der LiEBERKT iiNschen Drüsen
sich in Leukocyten umwandeln, oder ob die Gylinderzellen zerfallen
und die Leukocyten das Zellenmaterial zerstören und für ihre rast-h
sich vüllzieiieude Vermeiiruug verwerten. Es ist KCuinger wahr-
scheinlich, „dafs die Zellen der LisBSRKtJBNschen Drtlsen sich um-
wandeln und ihre Kerne den Leukocyten sich beimengen^.

„Jedenfalls müssen wir sagen, dafs der Wurmfortsiitz beim
Menschen ein (iebilde ist. welches eine ganz l>edeutende Quantität
Sekret für die Dickdarmverdauung in der vorhin erwilhnten Weise
liefert, eine TliaUsache, die auch von Funke experimentell festgestellt
wurde* / (Rttdinger 4842, 1891).

/RtJDOiGKB nimmt eine Neubildung der LiEBERKOBNSchen Drüsen
von dem Epithel der noch vorhandenen Drttsen oder von der Schleim-

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586

Der Dana.

baut aus an , wie dies bei der erstmaligen Entwickelung zu stände
kommt / (RQdiDger 4841, 1891).

Die Auffassung Rüdingers von einem regelmäfsig wiederkehrenden
Wechsel im Auftreten von Lymphnoduli und LiEBEKKCuNschen DrUseo
im Wurmfortsatz des Menschen dürfte sich kaum halten lassen. Das
was er bei verschiedenen Individuen beobachtet, zusammenreibt und
al8 funktionelle Unterschiede auffafst, konnte sieh aueh auf individuelle
Verschiedenheiten zurtickfohren lassen.

Die Mucosa liU'st sich mit der des Dickdarms vergleichen. Sie
zeigt drei Schichten: Epithel, eine mittlere oder adenoide Schicht
und die tiefe mnscttlaris mucosae. Das Stroma besteht aus adenoidem
Gewebe; dort begegnet man unregelmäßigen Haufen embryonaler

Elemente, oder auch Lymphnoduli,
welche sehr grofs werden können,
siud dann abgeplattet und liegen deu
blinden Enden der DrOflenscblftnelie an.

Die DrQsen8cb1ftu<Ae sind sehr
regelmilfsig angeordnet und besitzen
ein mucoides Epithel. Sie reichen bis
nahe au die Muscuiaris mucosae. Sie
nehmen un^sfilhr der Sehleimhaat-
dicke ein. ürofse Lymphnoduli reichen
bis zur Oberflilche der Mucosa. deren
Drüsen sie ablenken, so dais dieselben
eine schiefe Richtung zur Schleimluiut-
oberiläehe annehmen.

Bisweilen teilen sich die DrOses
in der Tiefe, eine Beobachtung, welche
für den Dickdarm von Sappky gemacht
wurde. Gegen das Ende der Appendix
werden die Drosen zahlreicher und
treten miteinander in Berührung. Wäh-
rend beim Endiryo die Drüsen weite
Lumina haben, sind letztere beim Er-
wachteneu sehr eng t^Clado6ll7, 1892).

/Die Muoosa ist mit der Mnskel-
Schicht durch glatte Muskelbündel yer-
bunden. welche sehr unregelmäfsig «ich
durchkreuzen. Als eine Spur von einer Muscuiaris mucosae durch-
ziehen sie die Bindegewebslage in manchen Tunkten uud vt-rsch winden
in andern. Die Sehleimhaut zeigt auf ihrer Oberflftche runde Mfin-
düngen, welche Laffobgue für Drüsenmtindungen hält. Das Oberfläcben-
epithel ist einschichtiges Cyliii(l('re])itliel. In der Srhleimhaut finden
sich tubulose Drüsen und Lymphnoduli, welche dicht gedrängt stehen.

Die Anzahl der Lymphnoduli ist eine wechselnde (Lafforgue
6362, 1893).

/ Der Leukocytenhaufen des solitfiren Nodulus des Darmes und
des Processus vermiformis drangt sich gegen die freie Oberthlclie der
Schleimhaut und bildet an derselben ein convexes Knötchen. Die
Entwicklung geht von der äulsereu Schleimhautzone aus, und wenn
der Nodulus eine gewisse Grt^fse erlangt hat, so rttekt derselbe bis
in die Submucosa hinein und ])erühii; selbst die Muscuiaris des
Darmes. Gewöhnlich rückt der Nodulus bald gegen die LieberkCb.^-

Drüaen des ProceMus Twml»
formis des Menschen.

XZ) LiBiiKRHÜHNRche I)rüst>; EOher-
flKchenepithel. Flemmingflcbe L5-
•uncr. VersrödBeruiiflr 90 fach. Nach
Bmmu 74Sl 188«.

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GMcnm und Proeetnif vmnifonui» d«r Ifannnalfiu

587

sehen Diüseu vor, wandelt diese um uud erreicht das Epithel der
Scbleimhautobertlftcbe. Das Epithel wird stark verdünnt durch den
Dinek, welcher von Seiten des Nodulus auf dasselbe ausgeübt wird,
besonders auf der Kuppe des Hügels, bis es schlief^lich zur Perforation
kommt, was standig der Fall ist.

Rüdinger bildet in einem Nodulus des Processus veruiifoimis des
Menschen ein deutliches Keimcentrum ab / (Rüdinger 7466, 1895).

Eine Abbildung der LiEBERKOHNschen Drüsen aus dem ProcessuB
▼enniformis des Menschen gebe ich nach Brass 7482, 1896 in Fig. 323.

' Die Knötchen sind nicht seiton in eine diffuso Masse von Leuko-
c>ten verwandelt, in welcher nur die einzelnen Keiwcentra sichtbar
sind / (Stöhr 8185, 1896).

/ Die Snbmncosa ist sehr dick , besteht aus Bindegewebe mit
Zellen, und entbillt keine elastischen Fasern, was die geringe Aus-
dehnungsfähigkeit des Organs erklärt; es finden sieb zablreiche 6e-
fikise und Lvn phspalten (Clado 6117, 1892).

Die Suhmucosa ist ziemlich dick uud besteht aus Bindegewebs-
zügeu, die sich iu alleu Richtungen durchkreuzen. Es finden sich
aucb elastiscbe Fasern und untereinander anastomosierende Binde-
g(-wt>])szellen; femer Wanderzelleu und Fettzellen / (Lafforgue 6262,
1893).

'Mnscnlaris. GkkolI) findet neben der Tlinfr- und Langsmuskel-
schicht (innerhalb der Kingscliicht) noch Muskelzüge, denen er spira-
ligen Verlaul zuschreibt, ohne jedoch eine besondere Schicht anzu-
nehmen.

Am Fundus des Wurmfortsatzes verlaufen die einzelnen Muskel-
ziVje gitterförnng übereinander binwrL': Gerold vcvL'leicht die An-
ordnung mit dem Geflecht eine?; Kührstuhles / (Gerold (3199, 1891).

/ Die Ringmuskelschicht ist doppelt so dick, wie die Längsmuskel-
schicbt/ (Clado 6117, 1892).

Die Muskelschicht besteht aus Lüngsfasem und aus Ringfa^ern;
doch können diese sich mehr oder weniper schief kreuzen. Die
Lüngsfasem liegen nach aulsen. Sie teilen sich in drei Gruppen,
um die Längsmuskelbündel zu bilden an der Wurzel des Processus.

Die Ringscbicht bildet ein zusammenhängendes Blatt in der
ganzen Ausdeliniing des Processus. Die Ringschicht ist nur sehr
dünn (Latiurgue 6262, 1893).

Entwicklung^ der Noduli ini Processus vermiformis des Menschen:
Embryonen von 17—26 cm Lauge zeigen nocii keine deutlich ali^'e-
grenzten Koduli, sondern nur kleine Stelleu etwas ^tiirkerer Zeli-
ansammlung zwischen den Drosen. Kaum stArker entwickelt waren
sie bei einem Embryo aus dem achten Schwan gersdiaftsnionat, während
hier im Caecum bereits vereinzelte, im Dünndarm zalilreiche Noduli
ausgebildet waren. Beim Neu^reborenen waieu die IsüdiiH schon
deutlich entwickelt, wenn auch nicht entlenit so grofs, wie sie später
werden können. Bei Kindern verschiedenen Alters sind die Noduli
80 grofs und zahlreich, dafs sie fast Überall aneinanderstofi^en oder
nur durch ganz schmale Zwisclienrnnnie {getrennt sind f 2— V mm,
nicht selten auch 1 mm im Durchnie^>ser). Sie werden auch in
spiltereu Jahren au Umfang nicht mehr übertroHeu. Bei Kindern
unter einem Jahre nfthert sich das Verhalten der Noduli dem bei
Neugeborenen YOrhandenen.

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588 Der Darm.

Bei ältereu ludividueu (iu der Regel, Ausuabmeu kommeD vorj
ist eine geringe Entwicklung der Nodiui Yorhanden als bei Kinden.

Die typische dichtgedrängte Anordnung der Noduii erhält lieh etut
))is in (las 20. bis 30. Lebensjahr. Von da erleidet sie gewöhnlich
eine \ tnilnderung, die in einer Verkleinerung der Noduli uml in
einem dadurch bedingten weiteren Auseinanderrücken derselben
ihren Ausdruck findet Sie entfernen sich auf diese Weise oft «m i
die Länge ihres Querdurchmessers voneinander. Während sie bei '
juq:<Mi(llichon Individuen rundlich sind, werden sie nun platt. Sie [
können sich auf ein Viertel bis ein Achtel der früheren Höhe |
verkleinern. Auch die eigentliche Schleimhaut erleidet nicht selten ,
eine mit dem Alter zunehmende Verringerung ihrer Dicke, die bis
unter die Hälfte des normalen Malitos herabgehen kann/ (Bibbert
6938, 1893).

Enddarm.
Fora ud Sehiditei des Enddaraes.

PIsees.

/ Bei einigen Fischen ist der Dickdarm enger als der Dünndarm
(Dttvemoy) / (Milne Edwards 886, 1860).

Bei einigen Fischen (Salnjo. Clui)oa. Ksox, Anable])s. Anarrhi-
chas und den Gyninodonten behält der Dickdarm denselben Durch-
messer wie der Dünndarm; der Name wird hier willkürlich. Bei
Gasterosteus, Gentriscus, Ostracion, Balistes, Syngnathus, ist er sogtr
enger. Meist ist er weiter; so bei den Percidae, Triglidae, Sparidae,
vSciaeii:) . Sconiber. Cottus, Labrus, Pleuronectes. (iadus . Lophius,
Cyclu]it('i US. Siluridae, ria<ri()stomen und Planirostra (Owen 212, 1868).

Der Afterdarm nähert sich bei Rochen und Haieu in seiner
Struktur gewissermaßen dem Schlund. Er hat zwar noch die glatte
Muskulatur, die auch der Klappendarm besitzt, aber die Schleimbaat

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58»

ist glatt (uliue Drüsen und Zotteu), das Cylinderepithel hat aufge-
hört und ein fthnliehes Pflasterepithel, wie im Schlünde, kleidet Inn

aus. Der Afterdarni erweitert sich gegen sv'mo AiismfinduDg zu
trirhterfitrinig; vv ist selbst (Kaja batis) nach hinten und oben, wie
blindsackartig ausgedehnt, in welchen Teil dann die tingerförmige
Drüse mündet. Bei Haieu ist jedoch nichts von einer solchen blind-
sackartigen Ausbuehtung sn sehen / (Leydig 3455, 1852).

/ Bei Klasmobranchiern bezeichnet Stannios das Endstück des
Darmes als Rectum, in seinen Anfang inftndet die Appendix digiti-
formis / (Stannius in Siebold und Stannius 411. 1856).

/ Bei den Fischen ist eine Trennung des Darmes in Dünndarm
and Dickdarm selten unterseheidbar / (Nuhn 252, 1878).

/Der Enddarm, der bei fast allen Fischen erweitert ist, kann
vom Mitteldarm durch einen deutlichen Sphinkter aligesetzt sein,
der letztere wird dann durch die innere Schicht der glatten Muskel'
fasern des Darmes gebildet (l'illiet 415, 1885).

Seorpaena serofa. Die Fig. 824 zeigt die Anordnung der
Schichten im Enddann. Die beiden Schichten der Muscularis sind
dick, die Schleimhaut zeigt hohe Falten, und im £pithel finden sich
zahlreiche Becherzellen.

BipaoSr.

/ Die Muskulatur besteht aus längliehen, gestreiften Muskelzellen.

Das Epithel ist ein einfaches Pflasterepithel. Mucosa und Submucosa

sind durchsetzt mit Lymphoidzellen . obgleich keine ausgeprägten
Haufen derselben vorhanden sindi (Ayers 770, 1885).

AmphiMen.

/ Bei Sireu Incrrtina ist der Dickdarm weit, eine Falte trennt
ihn vom Dünndarm. Seine innere Fläche ist glatt (Vaillant5ü76, 1863).

/Bei Proteus anguineus zeigt der Enddarm, der sich bei
manchen der untersuchten Tiere durch ein plötzliches Weitwerden
scharf gegen den MitteManit ab^'renzt. in
seinen» ersten Abschnitt, bezüglich seines
histologischen Baues, keinen Unterschied
▼OD den anliegenden Teilen des Mittel-
darmes. Es findet ein ganz allmähliches
Seltenerwerden der Pignientzellen statt,
elienso bilden die übrigen VVanderzellen
keine so starken Anhäufungen unter dem
Epithel mehr, wie im Mitteldarm / (Oppel
6^, 1889).

Bei Salamandra Itesteht die Wand
des Rectums aus einer Mucosa und einer
Muscularis; Krypten und auch die von
BizzozERO im Dfinndarm beschriebenen
Epithelzapfen findet Struixen nicht. Die
Mucosa besteht aus grofsmaschigem Binde-
gewebe und Lvmphräumeu/ (Struiken 6907,
1898).

Bei Pipa americana ist der Enddarm klein, Falten fehlen^
das Epithel besteht aus Cylinderzellen mit zahlreichen Becherzellen.

Fig. 325. QuerBChnitt durch
die Wand des Enddarmaa

von Pipa amerioana.
S Epithel; B BinAef^wtHM-
Schicht; Jim Rmp- und Lm
Längsflcbicht der Muscularis;
8 Senwa. Veim^fsenuiff ea.
58&eh. Nach GrOmbsb» 7610»
1894.

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590 I>w Dam.

I>rfl8en fehlen. Die innere Ringscbicht der Mosealaris ist S— 3iiil
stärker als die äufsere Lingssehicht. Ein Ubersiehtabild einas
Sehnitles durch die Wand leigt Fig. 825 / (Grönberg 7160, 1894).

Ares.

/ Die Entfernung des Caecum von der Kloake ist mit anderen
Worten die Linge des Dickdarms / (Garrod 280, 1876).

Im Dickdarm der Gans unterscheidet Basslinger folgende
Schichten. 1. Das IVritoneuin. 2. Die ilufsen' Liliigsmuskelh&ttt
3. Die Riugmuskclhaut. 4, Die iniiere Laii^'siiiuskelhaut, 5. Die
Schicht der Krypten und Zotteu . (^Basslinger 58Ö3, 1854).

Fig. 326. Querschnitt des Diokdarmes vom Menschen, iu Rtark lumtnUertas
Znrtand«. ubeffsieht8l»Ud. MUlMWlie Flfissigk« it. Vcigrtlheni^ ca. Stech. M

BUM 7482. im.

/Bei Colnmba domestica kennt Lktdio im Afterdarm als Muskel-
sehichteu zu äufterst eine dünue Liingsniuskelschicht, darauf folgt
eine dicke King- uud endlich eine dQnne Lftngsschicht (muscularis
mucosae)/ (Leydig 183, 1854).

Nur der hinterste Teil des Enddarms, das Roctum. entspricht
dem Enddarni der niederen Vertebraten ; der üln ii^re. viel grölsere Teil
ist als eine erst in der Reihe der SiUigeticre gemarlite Erwerl'Uiii:
auizufasbuu uud heifst Colon/ (Wiedersheim 707(5, 1893) (vergl. aucii
J. Müller 4000, 1845 und Stannius 1228, 1846, p. 302).

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591

/Über Lftngen- und Dickenmafse giebt- VerhältninahleB fOr
zahlreiche Wirbeltiere Nlhs / (Nuhn 252, 1878).

Der Eiuldanii ist besonders kurz bei den Phoken, Viverra,
Rhvzaena. mehreren Edeutaten (vergl. Cuvi£bs Tabelle)/ (Staauius
1223, 1846).

/Bei den Edentaten zeigt der kurze Dickdarm nirgends (mit

Ausnahme der Faultiere) die blasenartige Hervorragung, wie sie am
Dickdarm des Menschen, des Affen, des Pferdes u. s. w. beobachtet
werden / (Rapp 2823, 1843).

/ Ähnliche Verhältnisse erhalten sich auch bei manchen höher
stehenden S&ngern. So fehlen z. B. beim Igel Gaecum und Ileo-
eaecalklappe vollständig.

Die Zotton des Dninid armes, zwischen welchen sich nur kurze
LiEBERKCHNsche Krypten linden, werden beim Igel allmilhlich kürzer
und verschwinden zuletzt ganz, während die Drtlsenschläuche länger
werden und fast unmerklich in die des Colons Übergehen. Das
zwischen LiEBERKüBNschen Krypten und Muscularis mucosae liegende
Gewebe ist im Dickdarm auf ein Minimum reduziert. Die Becher-
zelleu wachsen an Zahl dem Colon zu (Carlier 6108, 1893).

Mensch. Den bchichtenbau des Dickdarmes vom Mensehen
zeigt die Fig. 826 nach Brass 7482, 1896. King- und Lftngsmuskel-

schicht sind in der Figur nahezu gleichstark entwickelt. Auch sind
die Falten und LiKRKRKfHXsclien Drt\sen der Mucosa eingezeichnet,
t )>er das hintere Ende des Dickdarmes beim Menschen entnehme

ich .Stüur:

/Der Übergang der durch grotsß Darmdrüsen ausgezeichneten

Schleimhaut des Mastdarms erfolgt am oberen Ende der Columnae
rectales (Morgagni), und zwar indem die Drtlsen aulln len und statt
des Darmepithels ein mächtiges geschichtetes l^asterepithel auftritt,
welches Blutgefäfse enthaltende Papillen überzieht / (Stöhr 8185,
1896).

Oberfläckeibildnugi^u des Eaddaraes.

Bei Petronivzon fluviatilis reichen im Enddarni dicke
starke Längsfalten bis zur Kloake. Der Enddarni der Selachier
zeigt starke Längsfalten. Das Cylinderepithel schwindet und wird
durch ein vielgesehichtetes Plattenepithel, zwischen dessen Elementen
Beeherzellen gefunden weiden, ersetzt.

Der Enddarm der G an aide n unl Teleo stier zeigt eine vom
Mitteidann kaum dift'ereote BeschatTenheit. Die Krypten werden bei
manchen langer und schmäler, bleiben aber bis fast zur Analöflfnung
mit Cylinderepithel und Beeherzellen bedeckt. Auf den Zotten des
Rhombus aculeatufl wird Flimmerepithel angetroffen, ebenso in einer
rejVbüf^ben Bildung von verzweigten Krypten am Anfange des End-
dariiis von Zeus faber / (Ediuger 1784. 1870).

Im Anfange des Dickdarms von Ksox lucius kommen vor-
einselte Zotten vor, mehr nach hinten werden dieselben durch Falten
ersetzt / (Grimm 6588, 1866).

Nach Kathke kommen \m Afterdarm des Sargus annularis zotten*
artige Vorsprünge vory (Ediuger 1784, 1876).

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592 Der Djunn.

/Bei Amiurus eatus amd die Krypten ungefthr ebenso zahlieieh
wie im Mitteldam, aber sehmAler und länger / (Macallum 8660, 1884).

DipnoSr.

/ Die Spirtlklappe fehlt im Koctum (dinlurfh Uiitei-scheidung vom
Mitteldaim ; docli ragt das Ende der Klapiwulalte eia wenig in das
Rectum hinein). (Ayers 770, 1885),

S«pttll«i.

/Bas Eectuni von Tropidonotus natrix zeigt grofse verzweigte
Falten von Cylinderepithel bedeckt/ (Sacchi 278, 1886).

Aves.

Bei Pahtmedea bildet der Knddarni nncli Chisfy 42 Querfalten,
bei Anas faml Gadow zahlreiche feine Laugsnlleu (Gadow 2183, 1879).
/ Der Dickdarm der Gans trftgt Zotten / (Basaliager 5883, 1854).
/ Bei Phasianus gallus sollen sich im Dickdarm nach Guhm
isoliert stehende Zotten finden (Grimm 6588, 1866).

Bei <\vY Ilaiistauhe stehen die Zotten im Eii'Mnmi wpit ausein-
ander und sind derart angeordnet, dafs sie ])eini Au.se inauderklamii
des Darmes scharfe Zickzack-Längsfalten bilden (Cloetta 268, 1898).

Maaunall*.

/Kaninchen: Im oberen Teil des Grimmdarms finden sich beim
Kaninchen sehr znliln^iHie, ah^'etiachte und verbreiterten Darmzotten
vergleichbare Pajnüt n oder Vorisprünge. Cfvieh erkannte sie als
Papillen, Rmowm uahm sie für Drüsen, Meckkl schliefst sich Cl\ieb
an. Auch Böhm 1885 erkennt richtig ihren Bau. Erbt findet als
Zahl der in einer T'apille enthaltenen schlauchförmigen LiebkreCbk-
sehen Drtisen gewöhnlich e'iu'vjv 20, an kleineren zuweilen aber auch
nur 16 und 12 (Frey 2107, löö3).

/ Die Mucosa des Colons ist beim Kaninchen zu kleinen bleibeudeii
Papillen erhoben, aber dieselben unterscheiden sich von den Dflnndann-
zotten dadurch, dafs erstere LiBBBRKOimsche Krypten enthalten / (Kleis
and NoMe Rmith 312, 1880).

Das Rectum des Kaninchens hat Längsfalten der Schleimhaut
wie der Dünndarm / (Krause 6515. 1884).

/Mensch: Permanente luugitudinale Falten, die sogenannten
Columnae Morgagni sind nur im unteren Abschnitte des Reetoas
vorhanden. Die LiEBEKKüHNschen Drüsen sind hier am längstes.'
(Bdhm und v. Davidoff 7282, 1895).

Epithel des Enddarmes.

/Wirbeltiere. Wie schon frühere Beobachter, fand auch F. E.
Schulze an den Cylinderzellen des Dickdarms iWr Wirbeltiere einon
hyalinen, glcicluiialsig und ziemlieh stark licbtbri'rliendeii aiü>ei-eu
Haudsaum. Derselbe ist schmäler als im Düundarm. hiue »kutüche
Streifung war nicht zu erkennen. Bee herzeilen kommen vor. sie
verhalten sich frisch und in MCLLEKscher Flüssigkeit rihnlich wie im
Dünndarm. Bei den Amphibien (Kana, Thton) werden die grdfstes,

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EnddariD.

5d3

bei den Säugetieren im allgemeiueu die uiedrigsten augetroffen. Die
Theea ist bei S&ogern und VOgeln ausgebauchter und rundlicher als
bei Amphibien und Fischen/ (F. E. Sehultie 87, 1867).

A in ]) h i 0 X u s 1 a n c e o 1 a t ii s.

Das Darmopithel ist im Enddarm 0.054 mm mächtig und be-
stellt aus einer einfachen (gegen Stieda) Schicht von Cyliuderzelien,
deren jede nur eine Cilie trägt Man kann in diesen Zellen (dafe
dieselben wimpem, wissen wir seit Jon. Müller) mehrere Zonen unter-
scheiden. Die Geifsel entspringt von einem oben leicht glünzenden
Teil; dieser geht in einen kurzen homogenen Abschnitt ülier, dem
ein streifiger oder feinkörniger Teil des Zellleibes folgt. JSach aui'sen
folgt ein langer homogener Abschnitt, durch den Kern in zwei Hälften
geteilt; und in dem unter dem Kern gelegenen Abschnitt finden sich
einige gröbere Granula entweder unmittelbar an der Propria oder
etwas von ihr entfernt. Beche'izellen fehlen; dagegen sind bisweilen
einzelne, bisweilen alle Zellen von gröfsereu Kömchen gefüllt; dies
sind offenbar Yerdaunngszust&nde.

Nach aufsen vom Epithel findet sich ein reiches Kapillarnetz.
Dann folgt eine Tunica museularis (Stieda vermifste Muskelfasern),
darauf das Peritoneum, eine feine Hindegewebshaut, längsstreifig, mit
ihrem Epithel / (Langerhans 3342, 1876J.

Plseet.

/ Acipeuser : Es tinden sich Cylinderzellen und Becherzellen im
Enddarm. Vom zeigen die Cylindersellen kurze Cilien.

Lepidosteus: Das Epithel des Enddarms zeigt denselben Charakter
wie im Mitteldarm, aber die Cilien sind dicker und länger.

Amia: Die innere Oberliäche des Euddarms zeigt Längsfalten
und ist mit Krvpten versehen.

Das Epithel besteht aus Flimmerzellen und wenigen Beeherzellen /
(Macallum 3662, 1886).

Im Enddarm von Amia, gerade hinter der Spiralklappe, findet
sich eine kleine Stelle, welche Flimmerepithel enthalt / Hopkins 6800,
1892).

Amphibien.

/'Siredon pisciformis: Die Zahl der Beeherzellen im Enddarm ist
noch gröfser als im Dünndarm, so dafs sie also von dem Magen ab-
wärts immer zunimmt. Häufig finden sich solche, bei denen der Becher
nur ungefähr den dritten Teil der Länge der Zelle einnimmt, während
der untere Teil vollkommen mit demjenigen einer Cylinderzelle Über-
einstimmt (Pestalozzi 4249. 1878).

/ Tritonen: Blanchard fand bei Triton cristatus, palmatus, punctatus
und alpestris eine kontinuierlidie Schicht yon Flimmerepithel auf der
ganzen ObeiHäche desRectums, dasselbe sj\h aus, wie das desPhaiyiix
(Behandlung l^'oige Osmiumsiuire). Untersurbun^^' im Mai an 2 — 3
Tage vorher gefung( neu Tieren, bei denen die Verdauung sich lebhaft
voUzog/ (Blanchard 301, 1880>.

/Salamandra: Das Protoplasma der Oberflftchenepithelien des
Bectums ist in der Basalseite dichter und feinkörniger als mehr nach
der Obertlachenseite, wo es mehr schwammig wird und gröfsere oder

Oppel, Lehrbueh II. «)8

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5d4

Dtr Darm.

kleinere, gefüllte oder leere Vakuolen enthält. Weiter enthält das
Protoplasma Körperchen identiseh mit den prim&ren Granula, Bilb-

mondkörpercheu etc. von M. Heidenhaix, enclaves et globulei fW
Nicolas, (•hroinatolytisrlion Fi^mrrn und Wandeizellen. Bei einem
Vergleich mit den sich Ix'i der Maus findenden Verhältnissen nimmt
Stkuixen au: 1. Im Rectumepithel von balamundra Huden sich uur
vereinzelt Zellen, deren KOmchen identiseh sind mit den primftnn
(hauula von M. Heidenhain oder mit den Kömchen der PANETHschen
Zellen; 2, die „fflohules" finden aller Wahrscheinlichkeit nach ihren
Ursprung in einer, wenn auch nur teilweisen Chroniatolyse des Kt'rDe>;
3. es finden sich Kr Umeichen führende Zellen , deren Kerngreozeu
verwischt sind, and deren (wenn nicht ein Kunstprodukt) Biologie soeh
weiter zu erforschen ist / (Struiken 6907, 1898).

Reptilien.

Hei Sanriern und ()])hidiern findet sich im Kiuidann ein ein-
schichtiges Oliertlacheneiiithel, bestehend aus Cl ünder- und Becherzelleu,
Ähnlich wie im Mitteidarm. Bei Cheloniem dagegen besehreibeB

GiANNELLi und GuoOMiNi eine einzige Schieht
sehr hoher cylindrischer Zellen und benennen
dieselben als Schleinizellen. Es scheinen dem-
nach diese Autoren hier nicht zwei Zellarteu
(nämlich Gylinder- und Bechenellen), sonleni
nur eine anzunehmen / (Giannelli e GiacomisI
7992, 1896).

' Kiiivs europaea: Im Enddarm finden sieh
Gylinderzellen mit darunter l)ehudlicheu Er-
satzzellen / (Machate 8672, 1879).

Clemmvs caspica : Im Enddarni isf du
C>iinderei)ifhel ungefähr 0.070 bis 0.080 mm
dick/ (Uotfmann in Bronn 6617, uuvoll.).

MMmaila.

Meusch : Eine Abbildung des OberflAchen-
epithels aus dem Dickdarm des Menschen gebe
iäi in Fig. 827 nach Brass 7482, 1896.

Fig. 927. SpltlMlMlleii

tMM der Mitte der LIE-
:ÜHNBchen Drii-
dea mensohlichen
IMokdarmM.
b b BechertelUMi ; / Waoder-
seUe. MOUenidie Flüadg^
keit. VefgrllfiMfuig ISSfiMh.
Naob Bbam 7482, 1886.

LmiBsOiinsehe Drttsen des Biddftraies.

Pisces.

/Drttsen fehlen im Euddarm/ (Edinger 1784, 1876).

AnphlbleB

/Nicolas bildet eine DrQse des Dickdarms von Salamandra ab
(siehe Fig. 328). In seiner Deufunj; schlierst sich Nicolas Bizzozebo

an. Er findet die Drüsen beim Triton und bei erwachsenen Sala-
mandern in der ganzen Ausdehnung des Kectums, Er versteht daher
die Angaben äiauiKENs nicht : Krypten und auch die von Bizzozeko im
Dünndarm beschriebenen Epithelzapfen finden sich nicht Nicolas
findet in ihnen Mitosen, ferner Elemente, welche in schleimiger Um-
bildung begriffien sind, und Leukocyten / (Nicolas 6702, 1894).

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/Proteus a II g i n e u s : Die Drüsen zeigen in dem weitgewonlenen
Teil des Enddarmes gegen die Kloake zu eine besondere Form (siehe
Fig. 829). Wfthrend nftmlicb die DrAaenBehlftaehe des Mitteldarmes
ihrer ganzen lAnge nach denselben Durchmesser zeigen, sind hier
die Drüsen an ihrem unteren Ende verdickt. Bei näherer Unter-
suchung zeigt sich an vielen Drüsen eine Zweiteilung der Drüse an
ihrem unteren Ende, welche diese Verdickung betliu^/ (Oppel 6930,
1889).

/Siredon pisciformis: Die ganze Schleimhaut des RectumB

ist von schlauchförmigen Drüschen durchsetzt . die fast so dicht ge-
drängt stehen, wie im Magen; dieselben sind etwa^i länger als die
Drüsen im Dünndarm (Pestalozzi 4249, 1878).

Fig. 328. Rectum vom erwachsenen
Salamander (macul.). Die Drüse fBonrfjeou
germiiiatiti enthftlt unter ainlcrein: einen
Kern in Mitose; eine Schieinuelle (der
Schleim ist schwan gehalten, die Schleim-
zollen im Oberfllehenepitliel sind (iap y:eii
bell belMten and scbwws konturiert).
Nach NiooLA« 8702, 1894.

Flg. 829.

Fig. 829. ■nddanndrfiee von Proteua •DgalnMW. Die PigmentkSrnehen der

pigmentierten Wntiderzollf II aa sind als Punkte, die Granula der eosinophilen Zellen
als Riuselchea Bcbeniatiscb angegeben. Oeseichuet mit Leitz Obi. 7 Ok. I, Tab. 160 ni
bei TiiebhShe, radwiert auf */ie. Naeb Oma. 6890, 1889.

nun

' S .1 1 a ni a n d r i n a j) e r s p i c i 11 a t a : Die Schleimhaut des Rectums
zeigt sich, wie im Magen, zu hohen Längsfalten erhoben, auf welchen
ganze Reiheii yon Drfisen sitzen, wAhrond die Buchten zwischen den
Falten davon frei zu sein scheinen/ (Wiedersheim S882, 1875).

Reptilien.

Pseudopus apus. Die beigegebene Fig. 330 zeigt den Schichten-
bau des Enddarmes. Die beiden Schichten der Muscularis sind aufeei^
ordentlich stark entwickelt. Die Subniucosa enthält grofse Spalten,
offenbar Lymphräume. Die Mucosa besitzt ein hohes Cylinderepithel
und trä^'t wolilausgebildete DrUst^n. Letztere sind hautig am blinden
£nde oder schon im Drüsenhalse geteilt, wie dies die Figur zeigt.

/ Drttsen sind im Enddarm der Chelonier selten (Vogt und Yung
6746, 1894).

88*

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59d I>«r Dam.

Drüsen fehleu im Euddarm von Trionyx sinensis und von CbeljB
fimbriata/ (Hoffmann in Bronn 6617, unvoU.).

/Emyseuropaea: In der Mucosa des Kuddarmes findet sieh
eine grofse Anzahl von Drüsen. Anfangs vereinzelt, treten sie witer-
hiu in immer gröfseren Mengen auf, um gegen den letzten Abschnitt
des Enddarmes wieder spärliclier zu werden und schlieislich völlig
zu Tersehwinden. Die Drosen stehen in unregelmäßigen Gruppeo

Fig. 330. LängsBchnitt durch den Snddarm von Pseadopos apos.
' E Oberflächenepitbel ; LD L.iKU£UKÜUM8cke Drüsen; MutcR RinK- und Mu»e.L Linfi>
•ehielit der MoMolaris; B Sarota. VeigvSlkennf uOftdi.

zusammen. Ks sind entweder ganz kurze, dabei ziemlich weite, rund-
liche Säckchen oder etwas längere Schläuche, die an ihren unteren
Enden kolbig aufgetrieben sind. Die Drüsenschläuche sind ausgekleidet
von Cylinderzellen, die einen ovalen Kern besitzen / (ICaehate 9678i
1879).

Auch Hoffmann findet Drüsen im Enddarm von Emys europae«.
Clemmys caspica: Die Drusenschläuche sind im Enddarm
von rundliehen oder mehr oder weniger polyedriscben Zellen gefallt
Das Protoplasma dieser Zellen ist sehr fein granuliert, die Konturen
Äußerst schwach, ihr Kern dagegen sdiarf konturiert Ahnlicbe

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■Enddarm»

597

liesultate scheint C. E. Hoffhann auch fftr Emys europaea erhalten
m liaben und wendet sich gegen Macqate . der aDgiel)t , dafs die
Drttsenschläuche mit eirieni einfachen Beleg cyliiidrisclier Zellen aus-
f?f»kleidet sind. Die Zeich im n i,^ C. K. Hoffmanns für Clemmys caspica
IMbt eiü Lumen in den Di üseu nicht erkenueu.

Cinosternum rubrum: DrQsen wurden im Euddarm nicht
aufgefunden ; ebenBO fehlt eüie Museularis mueoBae.

Testndo graeca: Drüsen sind im Enddarm vorhanden / (HoiF-
mann in Bronn 6617, unvol].).

MaiDmHlla.

'Xnrb Schulze 37, 1867 stimmt das Epithel der Dünn- und Dick-
darnidniseu völlig überein. „Es besteht aus Cyliuderzellen und
zwischenstehenden Becherzellen exquisitester Form.*

Klose stellte auf Grund seiner Untersuchungen am Kaninehen
und Kund (siehe auch das Kapitel LiKBKRKOHKaehe Drüsen) eine
scharfe Trennun? zwischen den Drüsen des Dünn- und Dickdarmes
(die Epithelzelleu und die ThiUifil^rir heider sind verschieden) auf.
Die Dünndarmdrüsen nennt er iiarmäaf tdrüsen im Gegensatz zu den
Darmschlelmdrftsen des Dickdarmes/ (Klose 8041, 1680).

/Hoter findet in den Mastdarmkiypten die Becherzellen meist
prall mit Mucin gefüllt / (Hoyer 7625, im).

Echidna aculenta var. typica.

Dickdarm. Schon hei schwacher Vergrölsening fällt eine
i^tarke Verästelung der DrUsenschläucbe ins Auge; es münden zahl-
reiche Drosen in einen AusfOhrgang. Das Epithel der Darmoberflftche,
der Drüsenausführgänge und der Drüsenschlüuche unterscheidet sich
zwar nicht prinzipiell, es besteht vielmehr überall nus Cylinderzellen
und Becherzellen. Doch prävalieren in den Drüseuschläuchen die
Becherzellen über die Cylinderepithclien in hohem Mafse. Im DrUsen-
halse werden die Beehersellen seltener; an der Oherflftche finden sich
fast gar keine mehr. Am Darmende sind die LiKBERKüHNSchen DrOsen
fast gar nicht mehr verzweigt , zahlreiche Anhäufungen von Lyniph-
gewebe und Noduli liegen tief in der Mucosa und unter der Muscu-
laris mucosae. Au der Übergangsstelle des Darmepithels in das ge-
schichtete Epithel am Darmende liegt ein starker Ringmuskel; dann
folgt in dem untei-suchten Präparate eine grofse Lymphzellenanhäufung,
welche an Gröfse einen Daiinnodulus übertraf, schon unter dem ge-
schichteten Epithel liegend ^ (Oppel 8249, 1897).

Ornithorhynchtts anatinas.

/ Dickdarm. Auch hier sind es in erster Linie die Drüsen, welche
merkwardige Verhaltnisse zeigen und dem Tiere eine ganz eigene
Stellung zuweisen. Es münden nämlich die reich verzweigten Drüsen
nicht direkt zur Ohei*t!5lche sondern in verh.lltnismäfsig weite Aus-
führgänge (Saiuinelgäugej , welche ibrei-seits sich wieder durch kurze,
enge, von Mündungsringen (wie im Dünndarm) umschlossene Kanäle
zur Oberfläche öffnen. Auch hier lassen sieh, wie im Dünndarm, die
vier Epithelarten (der Drt\sen, der Ausführgänpe. der Münduni^^srin^o
und der Oberfläche) unterscheiden. Es besteht in dieser Hinsiclit viel

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598 Der Darm.

Ähnlichkeit mit den für den Dfinndarm geschilderten VerhUltnigseii.
Ich hebe demnach hesonders hervor, dafs das mir für andere Verte-
braten bekannte Verhalten der Epithelien in den LiEBEKKCHNschen
Drosen des Dickdarms (Vorwiegen der Becherzelleu in den Drüsen*
schlftuetaen) hier nicht in derselben Weise zu konstatieren war. Im
allgemeinen zeigen Dick- und Dünndarm mikroskopisch einen seiir
einheitlichen Bau. Als Untenehied Bei hervorgehoben die «Um bei

Fig. 331. Querachnitt durch den Enddarm von OrnithorhynohOB anatinoB,

64<keh«r "Vtargt^btnag,

&A Grenzmemlirnn ; Mü lObildlingsrin^' : Au»/ AwflQug&nge ; ZD LiKBKBKLHxsche
Drfisen; ^f^f Muscularis mucosae; Su&m Submucosa; O Gefafso; M%m.R Kinfi
MutcJL Laugsttchicbt der Muacularia; A' Nerven des AuEKBACHScheu Flexas.

schwacher Vergröfserung sichtbare Art der Verzweigung der Ausftlir^

gänge und DrUsensciilauche, wie dies z. B. Fig. 881 (namentlich bei
einem Vergleirli mit Fig. 177 auf S. 328 vom Dtlnndarm) z«*»?^-
Während im Dünndarm die Drüseiisclililuche im allgemeinen geraile
aufsteigen, konvergieren sie im Dickdarm mehr gegen die Sammel-
gänge zu. Die MQndungsringe liegen , da die hohen Kingfalten hier
fehlen, sehr nahe der Oberfläche. Die Dicke der Mucosa ist imVw-
glcicli zur Submucosa und den Muskelschiehten eine geringere ^
Dünndärme; (Oppel 8249, 1897).

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£uddann. 599

Phalangista (TriehoBarus Tulpecula).

/DÜskcUurm. Das Epithel der LiEBERKüHNschen DrQsen und der

Oberflftehe läfst schon hei schwacher Vorgröfscning drei Zonen er-
kennen. Dic^s ist (ladurrh Ixnliii^^t , dals in ih^r oIrtph Hiilfte der
Drtisen die Becherzcllon ^rois und kuj;elig erscheinen und in der
Tiefe der Drüsen etwas kleiner, während sie im Obertiächenepitliei
fost ganz fehlen. Im Anfange des Diekdarmes konstatierte ich einige
woMentwiekelte Solitämodoli / (Oppel 8249, 1897).

Eden taten.

Die LiKBF.RKüHNschen Drftseu des Dickdarms sind klein , einfach
und stehen sehr dicht; zwischen denselben finden sicli zerstreut So-
litftmoduli / (Rapp 2823, 1843).

Manis javanica.

/ Dickdarm. Ich gebe in Fig. 882 einen Längsschnitt durch die
Übergangsstelle vom Dünndarm in den Dickdarm wieder. Irgend
eine Spur eines Caecums oder eine sonst makroskoi)isch wahmehnd)are
Grenze zwischen Dünndarm und Dickdarm (uul'ser geringer Erwei-
terung des DarmrohieB) Termochte ich nicht aufzufinden. Im mikro-

Fig. 332. Ijängaachnitt durch die Ül}ergang«steUe vom Dünn- in den
Diokdarm von Manis javanica, bei 27fteh«r VerprOrnerang.

Jj Dünndarm: I.e Dickdarm; j: Ül)erjf«Dg^*8telle zwi«clu>ii bfidm: Z Zotten; M^f Mns-
cnlaria mucosae; Sm^ SabmncoM; Mn»t.£ Ring-, Mtuc.L Uwgsschicht der Moscalaris.

Bkopisehen Bau dagegen zeigte sieh die Grenze zwischen Dftnn- und
Dickdaim als eine deutliche. Die Figur zeigt auf der Seite des Dünn-
darmes noch deutlirjie Zotten und verhiiltnisinnisig kurze Likj^k.hkChn-
sche Drüsen. Der l'hergang ist nun kein i)lützlicher ; vielmehr werden
die Zotten alhnaiilich kürzer; mit ihrem Aufhören ist die (irenze
gegeben. Dieselbe ist in Fig. 332 bei x markiert

Die Drüsen des Dickdarmes zeigen einen grofseu Reichtum an
Becherzellen; letztere aberwiegen dermafsen Ober die Cylinderzellen,

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600

Der Darm.

dafs letztere überhaupt nur bei sor^rfUltiger Untersuchung aufzufinden
sind. Im ( )bertlächenepithel dagegen ist das Vcrliältnis ein umpi»-
kehrtes. hin- finden sich fast ausschliel'slich Cyliuderzelleo ; der Über-
gang ist ein plötzlicher' (Uppel 8249. 1897).

Lepus cuniculus (Kaninchen).
'Die LiEBKüKTuNschcn Drüsen sind im Dickdarm des Kaninchens
spärlicher angeordnet als im Dünndarme. Zwisclien die Drüsen ziehen
einzelne glatte Muskelfasern aus der Muscularis mucosae hinein, wie
das schon BbOgkb besebrieben hat / (Lipsky 3528, 1867).

Die LiSBEKKCHNschen Brttsen des DickdannB
sind unten einfach (der in zwei (beim Kaninchen
auch drei) Äste ^zcteilt (v. Thanhofter ."»SOI. 18851.

/ Bei Kanineiieu stellen sich die Krypten des
Diekdanns gewissermaften als einfache' tabulAse
Schleimdrüsen dar, deren zelUger Inhalt fast aus-
schliefsUch aus Becherzellen zusammengesetzt wird,

FI|r-838. DrfiMdMlbat-

darmeB vom ausf^ewach-
aenen Kaninchen. Schleini-
lutut in Alkohol gehärtet uimI
in Paraffin geschnitten. Die
Schnitte wnrden in Ve«avin
gefärbt uiul in nninarharx
aufbewahrt. Die schleiin»
bereifenden Zellen sind dun-
kel gczficliiut. Dil Färbung
nimmt in dL-ujt nigen des blin-
den Ende« atufenweiie ab. An
Drüscnhalsf waixb ln sicli die
Rehleimabstjudf-.ruilcn Zellen
um. Vergrößerung 243 fach.
(Obj. D. nk. comp. 4.) Nach
KizzozEBo 1070, 1889.

:t.S4. Papillen vom
Colon eines ausgewach-
Mnen K&ninohena. Die
Sebleimbant wurde in einer

Entfernung von ■5 cm vom

Caecum eutnoram.'U. Alkohol, Ehrlichüche Flüssigkeit, Dunar
h«n. « Drflaen, von denen ^ unten Tenwei^ ist; t Moianlari*
mnooMe; « Snbmuoofl«. Vergr^fserung 45fitdk Naeh Biswtin»

Fig. m. 1070, 1889.

während hei anderen Silugem mehr «der weniger reichlich einfache,

sehleinifreie Cylinderzellen zwischen die Becherzellen eingestreut sind.
Das Murin der Mastdarniki \ pten des Kanindiens fiirht sich mit Thiouiü
anders als die Becherzelleu des Dünndarms und vorderen Colons/
(Hoyer 7625, 1890).

Rectum des Kaninchens: Rizzozero beschreibt in den Lieber-
Kl^HNschen Drtisen (sielie Fip;. 333) zwei Zellformen , welch«' sich Iw-
sonders durdi verscliiedenes Verhalten gegen Vesuvin uutersciieideu:
Helle Zellen und schleimbereitende Zellen. Er fafst die leiden
Zellenformen als wirklich verschiedene Arten und nicht nur xwei
verschiedene funktionelle Stadien ein- und desselben Elementes auf.
Im blinden Kndr der Drtlse finden sich dafierren auch indifferente
Elemente. Bizzüzeku schliefst, dais mau die abgestuften \ eräuderungeo

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601

der Form und der ehemisehen Konstitution, welche man an den

schleimbereitenden DrQsen auf dem Wege vom Grunde des Blindsaeks

der Drüse bis zum Oberflächenepithel des Darmes l>eobachtet, nur
erklären kanu, wenn man eine fortschreitende Evolution und ein
üiuaufrüekeD dieser Zellen aus dem blinden Grunde bis zur freien
Oberfläche annimmt Im blinden Grunde finden sieh alcM» die jüngsten
der schleimbereitenden Elemente, und hier findet ihre Vermehrung
durch Mitosis statt. Was die hellen Zellen angeht, so müssen die-
seU)eu natürlich die schleinibereitcnden auf ihrer Wanderung begleiten;
ihre Vermehrung durch indirekte Teilung kann aber in der ganzen
Lftnge des DrOsenschlauehes stattfinden. In der That sind die hellen
Zellen mit einem in Mitosis befindlichen Kern bis nahe an die Drüsen-
mtindniig heran zahlr«"ich zu finden. Dies erklilrt, wie es kommt,
dals sie in dem Epithel der freien Oberüäche viel zahlreicher sind,
als die Hecherzellen.

Colon des Kaninchens: Die Drttsen des Colons vom Kaninchen
(siehe Fig. 884) sind Iftnger als die KectumdrUsen und diese ihre
grölsere Länge bezieht sich hauptsächlich auf den Teil, welchem
BizzozEKO den Namen eines Drüsenhalsos p(>^el>en hat.

Die Colondrüsen bilden aus einer Kntteniung von 20 cm vom
Caecum ein Übergangsstadium von den Drüsen des Colonaufangs zu
denjenigen des Rectums. Ihre tiefere Hälfte gleicht mehr derjenigen
der eraieren ; ebenso wechselt der sezemierte Schleim, wenn man vom
Rectum nach dem Dünndarm geht, allmählich seine chemische Kon-
stitution. BizzozEKo kennt und citieil die Arbeit Kloses.

BizzozEKO fafst seine Befunde folgendermafsen zusammen:

Wenn wir die an den Colondrüsen genmchten Untersuchungen
zusammenfassen und die vielen Tunkte der Ubereinstimmung hervor-
heben, welche sie mit den Rectumdrflsen haben, dann müssen wir
auch für sie die Annahme machen, dafs die allmählichen Veränderungen
<ler Form und der chemisclicii Konstitution . welche wir in ihren
Schleinizellen auf dem Wege voiu blinden Drüsenende bis zum Ober-
tiächenepithel beobachten, nur so erklärt werden können, dafs wir
eine Evolution und ein AufwärtsrOcken dieser Zellen vom blinden

Fig. 3ii5. Von der Schleimhaut dea Colons vom Kaninchen.
In Fli-nimiii^'scluT LöKiinp fixiert, 24 Stunden lang mit VeHUvin
getarbt; dano Alkuli«*!, Nelkeuöl, iJaiuarharz. Mao siebt da.s blinde
Ende einer DrOse mit seblelmbereiteodeB und hellen Zellen. Eine
derselben befindet sich in Mitosis. Vergröfscrung 450 (axh. (Olg. E,
Catner« lueida). Nach ÜUMfmo 1070, 1889.

Ende der DrUse bis zur freien üljerhache der Schleimhaut annehmen.
Im blinden Ende ihidet hauptsachlich ihre Vermehrung durch Mitosis

statt (siehe Fig. 335). — Im Drüsenhalse und in dem Oberflilchen-
epithel ist das Zahlenverhältnis zwischen den h(*llen Zellen und den
8chleiml>ereiten(len Zellen ziemlich verschieden von demjenigen, welches
in den beideu tieferen Dritteln der DrUse bestand, denn dort sind die
hellen Zellen sehr yiel zahlreicher als die anderen; aber das findet
gerade wie im Rectum seine Krkli\rung in den zahlreichen Mitosen,
welche in den hellen Epithelzellen, die den Drttsenhals auskleiden,
beobachtet werden' (Bizzozero 1070, 1889).

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002

Der Dun.

Mus mnsculus.

Rectum. Die srhlauchförmigen Drüsen sind palissadenförniig
an^'eordnet und durch spärliches Bindegewehc voneinander getrennt.
Hier und dort ist ihre Schicht vou Lyiuphuoduli unterbrücheo,
welehe bis unter das Epithel der freien Sehleimhautflftehe i^langen.

Die Drüsen durchziehen die ganze Dicke der
Schleimhaut und sind verhalt uismftfsip: kurz,
geradlinig. Sie endigen unten in einen leicht
keuleuartig angeschwulleuen Bliudsack. Ihr
Lnmen ist Terhlltnisniäfeig eng; es erweitert
sich leicht sowohl im Blindsack als auch an
der Mündung der Drüse auf die SchlfMiiihaut-
ob(M Hilche (Bizzozero 6083, 1892, vergl. auch
6084, 1892; 6085, 1892J.

/ Die Drttsenzellen sind zweierlei : Proto-
plasma zellen und Schleimzellen («iehe Fig. 886).
Erstere sind zahlroiclier. Die Protoplasma-
zellen bilden ül)er die Drüsenmttndung hinaus
das Ol>ertiächeuepithel. Doch zeigen sich
Unterschiede in Form und Aassehen. Die
pyramideaförmigen Oberflachenepithelzellen
hüben im Gegensatz zu dem, was man in
den Blindsilckeu der Drüsen beobachtet, die
Basis am fi*eieu Eude. In den beiden tiefereo
Dritteln des DrOsensehlauches ist das Epithel-
Protoplasma ziemlich hell ; im oberflftchlicheD
Drittel der Drüse wird es immer körniger.
Die 0})ertlache tler Zelle ist in den beiden
tieferen Dritteln der Drüse durch eine sehr
feine Linie begrenzt; im oberen Drittel da*
gegen von einem gestrichelten Randsaum,
<ler gegen die Danuoberiläche an Dicke zih
nimmt.

Die Becherzellen zeigen gleichfalls gegen
die Oberflftche zu fortsäreitende Verände-
rungen in Form. Aussehen, Verhalten gegen
Farbstoffe und Reagentien. Je weiter man
in der Drüse nach oben geht, desto mehr
nimmt das Schleimtröpfchen an Gröfse zu.

In den Zellen des Blindsaeks besteht das
Srhleimklflmpchen aus einer homogenen Sub-
stanz, welche v(»n einem Netzwerk von feinen
BiUkchen durchzogen ist; jene färbt sicli nicht,
dieses färbt sieh sehr wenig mit Vesuris.
Weiter nach oben wird das Ketzwerk grelter
und färbt sich besser: im obersten T» ile
endlich erscheinen die Scbleimklünipchen unter der Form von Häufchen
brauugelber Körnchen. Ähnlich verhält sich die Schleiiusubstauz gegen
Safranin. (Bizzozbro sueht die Ursache hierftlr in der chemiseheo
Zusannnensetzung der Schleimsubstanz.)

Mitosen finden sich nur in den tieferen drei Fünfteln der Drüsen.
BizzozKHo schliefst auch hier (wie beim Kanineben) auf eine all-
mähliche Umwandlung des DrUseuepithels in Schleimhautepithel >
(Bizzozero 6083, 1892).

Fig. 3:56. Sohlauohförmige
DrOM dM Baetuma yon

Mus mUBCUlus. Kloincn-
berprH^'lif Flftssi^kfit. Veauvinv

Dainarharz.)
Man bemerkt swei HitoMii mm
und lieht die Modifikationen,
welche die schleimbereitm-
den Zellen (4, V) darbieten,
wenn man Tom BUndsaek
gegen dif DrilscnnifliKlunp
vorschreitet. Ebi-nRo sieht
man die abgeHtuften Modifi-
kationen der Prot4)plaiima-
cellen, welche im oberfläch-
licheu Teile der Driis«' duiikK-r
und körn iger werden. 261£aoh
vemSlaert Nach Biioucao

60^ 1898.

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606

BizzozEROs Angabe, es sollen nur in den tieferen drei FQnfteln
der Kr}'pten des Kectums der Maus Mitdsen vorVommon , ist nicht
ganz richtig; Striiken fand auch au hoher gelegenen btellen solche
vor / (Struikeu 6907, 1893).

Fig. 387. Längsschnitt aus
dam Diokdarm der japa-

nisohen TansmaoB.
LD LiBBiRKOuKsche DrQwen;

Submucosa; Mtue.R King-
und JfHMiX Linguchtcht der
' Moaealuii. VeinprSrieruiig 180-
fkch.

Flg. 887.

Fip. 3:^. Vertikalsohnitt
durch die Mucosa des
Dickdarmes vom Hunde.
Ungeilhr 80 fache Veifpröfae-
ning.

MMnoo»a mit den LibrbkkObii»
sehen Kiypten; mm Muscalaris
mocosae mit innerer Ring- nnd
Infserer r-riii}j;s.schicht: « 8ub-
mucoaa. Nach Klkiii und N<>blb
SMITH 312, 1880.

Fig. SS6.

Japanische Tanzmaus: Fig. 337 soll einen Vergleich mit den
LiEBERKCHNschen Drüsen des Caecums und des Dünndarmes, wie ,sie
in den betrelTeDdeu Kapiteln abgebildet wurden, ermüglicheu. Sie ist
daher bei derselben Yergröfserung gezeichnet, wie jene Abbildungen,
einer Vergröfserung, welche das Eintragen der Details, wie sie die
wiedergegebene Figur Bizzozsros zeigt, nicht erlaubt

Fig. 339. Teile von Längsschnitten einer
Beotumdrüse de« Hundes (HennanuBche
Flfissigkeit, DoppeMriNng Bit Saflranin und

Hätnatoxylin, Daaarlnr-/''.
^ Blindaack. Man .«iebt dM Dniseiit'pithcl
nnd im Lnmen die SekretmassL-n. Im Epithel
gewahrt man eine Protoplasmazelleumitose a
und weiter unten zwei schleimliereitende
ZwillitipHzelien b. ß aus dem olierflächlichen
Drittel der Drflse, in kuner Entferaong von
derlffindnnf. Die Mitosen Milen, die Proto-
plaaaiMslln sind sahlraidier als im Blindsack. 580fiieh v«rgr5(iMrt Nach BmoBnno

60Ha, 1892.

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604

Der Darm.

Canis famillaris.

Die LiEBBRKüBNsebeii BrQsen aus dem Dickdarm des Hundes «igt
Fig. 838 nach Klein und Noblb-Smitb 812, 1880.

Rectum: Auch beim Hunde wird

die Abstammung dos E]»itbels des TMf^k-
daniis vom P^pitliel seiner schlauchtormigeu
Drüsen (sielie Fig. 339 uüd 340j bewiesen:

1. durch die stufenweise erfolgenden
Umbildungen, welche die Epithelzelleu,
sowohl He protoplasmatischen als die
scIilt iiulK ieitenden , auf dem WejiP vom
Gründe des Bliudsacks bis zur Drüsen-
mttndung aufweisen;

2. dadurch, dafs iu Mitosis befindlidw
Elemt'iitp mir in den Drüsen vorkommeu.—
Beim Hunde verdienen sodann folgende
Thatsachen Beachtung: a) dafs die lle-
generation des Epithels im BlindsacJc der
Drfise stattfindet, wfihrend beim Kaninchen
zwei Hauptregenerationsherde vorhanden
sind; nilmlicb der eine iui Blindsack, der
andere am Drüseuhalse; b) dafs aui'serden
gewöhnlichen Mitosen auch Mitosen vor-
handen sind, deren Körper schon Schleim-
Substanz enthält, und die demnach sicherlich
zur Regeneration de i- Hecherzelleu dienen/
(Bizzozero 0083, 1892).

Felis domestica, Katze.

/ Die Epithelzellen der Dickdarm-
drt\sen sind nicht den typischen Dünu-
dann»^})itlirli('n analoge Gebilde, sondern
stehen den Becherzelleu sehr nahe. Mit
Beeht hat Klose die Drüsen des Dickdarms als DarmschlehndrOses
den übrigen tubulösen Drflsen des Darmkanals gegenfibergestellt/
(Hofmeister 311, 1886).

Mensch.

/Die LiEBERKOHKsehen Krypten des Dickdarms sind besonders

gegen das untere Darmende höher (0,25"') und breiter (0,025"') als
die des Dünndarmes. Sie stellen durch die fjanze L.'lnge des Pick-
darmes dicht bei einander und verdrängen dadurch das eigentliche,
mit Lymphkörpercheu spärlicher angefüllte, dem hbriliäreu Binde-
gewebe sich nAhemde Schleimhautgewebe/ (v. Hefsling 7405, 1866).

/Schaffkk erwähnt die zuerst von Klüse boichriebenen Unter-
schiede f1( r Drüsen des Mastdarms von denen des Dünndarms und
die Befunde von Bizzozero. der die Zellen durch Tiuktion zu unter-
scheiden vermag. Schaffeh hudet, ilal's die Drüsen im Mastdarm he-
deutend an Lange zunehmen. Schaffer bestätigt die Beobachtnoges
BOdingers am Wurmfortsätze dadurch, dafs er findet, dafs im Mast-
darm in der Nähe der solitären Lyraphkuötrhen die sonst ziemlich
konstduteu Mafse der Drüsen bedeutende Scbwaukuugen zeigen.

Fig. 340. Beotomdrüsen dM
Hundes. Ver5chicdeiic Uecher-
zellenformen:

A Von einer in Alkohol fixiertoD

Schleimhaut, Schnitte in Glycerin
einselMit; a Zellen an» dem Ulind-
saw; I Zelle in kur/:i r Entfer-
nung von der Driiseniiiüiidung.
B Von einer in Hcrmaunsi-her
Flüssigkeit fixierten Schleimhaut,
DoppäfJLrbong mit H&matoi^lin
vaa Ssfhmln; « Zelle «ns dem
Blind.^ack: b Zelli ii aus dem mitt-
leren Teil der Drüse ; e Zelle in
knner Entfemnog ▼oti der Drfl-
senmflndung. 40f)facli vorprßfsert.
Kach Bizzozero 6ü»d, 1Ö92.

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605

ScHAFKKK liesclireibt im Bereich der Lyinphkiiotclicn ililMtieite
cystisch erweiterte DrUseu, iu deneu das Epithel Ivuhibch erscheiut,
aber woblentwiekelte Bechenellen entliAlt (Klose beschreibt es im
ponndarm für fMithologiscb) (vergleiche auch Robeus Befände am

Ösophagus).

Die Beclier/.ellen sind aurseronleiitlicli zahlreich namentlich am
Grunde der Drüseu. Im Fumlus erscheiueu sie aber (wie schon
Bmoaso aogiebt) am wenigsten entwickelt. Schaffer bestätigt das

Vorkommen von Mitosen in der von Bizzozero beschriebenen Weise,

konnte jedoch die Beziehung, in welcher sie zu Iteiden Zellformen
stehen . nicht ersehen. Die Membrana propria der LiEBEUKCHNschen
Drüseu des menschlichen Mastdarmes stellt kein strukturloses Haut-

Toni«« proprift

MuMuUria

Y\fS. 841. QaenduBitt mm d«r 80hlelmli«ttt des BtekdamiM de« MoumIiml

Zwei LiKBERKCiiNRche Drü«en siiul im L}liif:<«'<cluiitte voll »iclitbar, zwischen b«iden
eine der Länge nach oberflächlich aD^eflchnitteix' Drüse; seitlich sind an- und quer-
rachnitten« DlÜseiuebUUadie dargestellt. MülKrsclu Flllistgkdt. SlOfiMdi TogrSucfft.

Niwli fiiAM 7482, im,

chen dar, sondern eine glashelle Membran, die deutlich ihre Zusammen-
setzung aus stark abgeflachten Zellen erkennen Iflrst (subepitheliales
Endothel von Debote) und sich auch auf die Oberfläche der Schleim-
haut als Basalmembran ftlr das 01)erfl«1chenepithel forts(^tzt. Schafter
lit'ht dies besonders hervor, weil Klosf die Zusaninieusetzuiig der
Grundmenibran aus zelligen Elementen fUr eine Täuschung hält, die
durch die Abdrücke der Drfisenzellen in der Kittsuhstanz her?or^
rufen wird, und weil er aucli die von Schwalbe da und dort ein-
gestreut gesehenen Kerne nicht mit Sicherheit nachweisen konnte/
(Schaffer 4934, 1891).

Die LiEBERKüHNschen Drüsen des Rectums heim Menschen sind
100 II voneinander entfernt. Die Krypten sind 450—500 |i tief, ihr
Durchmesser (Entfernung von der Membrana propria) 80—90 das

606

Dar Dam.

Lumeu 20—30 Die Form
baasehnng am Fundus; oben

Darm-
•pitbel

ist cylindrisch , ohne sackförmige Aus-
an der MQnduDg ist eine Verriugerung
zu erkennen. Die Cylinder-

zellen der Krjpte messen 24
bis 35 fi gegen 20 ])is 24 ft
Wim OberHäclieuepithel. lu
den Krypteu lasi>en sich unter-
scheiden sehleimhaltige und
Protoplasmazellen. Unten im
Fundus ist dvr Untei-srhiod
nicht auffallend. Auf der
Grenze zwischen dem untersten
und dem zweiten Drittel finden
sidi zahlreiche Mitosen im
Längsschnitt . jodoch immer
in prutüplasiiiatischen Zellen.
Nahe der Oberfläche Oberwiegt
die Zahl der Protoplasmazellen
Whrv die Becherzellen ; im Oh'i-
Hächenepithel selbst sind nur
selten gut geftlllte Becher-
xellen anwesend. Diese Zn-
nahnii' der Protoplasmazellen
kann nit-lit allein der Venin'h-
ning der Protopliisniazelleu
durch Mitose zugeschrieben
werden. Im OberflAchenepithd
finden sich schmale Zellen,
welche Struiken mit Panetb
für die p]ndstadieu von Hecher-
zelleu hiilt. Struiken beschreibt
Übergangsformen zwischen
schmalen und Becherzellen/
(Struiken 6907. 1893).

Fip. 341 und Fig. 342 be-
ziehen sich auf Präparate vom
Mensehen.

Die Drftsen des Dick-
iu der Pegel viel mehr Becherzellen als im Dünu-
Grunde und an der Mündung der Drt^se sind nicht-
zu tiudeu ; (Böhm und v. Davidoti 7282, I895j.

Fig. 342. Aus einem Schnitt durch die
IiIBBlS&Kt)UNBcheD Drüsen (Glandulae
oolicae) des Menschen, ca. 200 mal ver-
grÖllMrt. Naob böau and v. Davii>ovv 7282,

18»5.

darms enthalten
darme; nur im
Terschleimte Zellen

.Muscnlaris mneosae.

Grimm 6583,

186Ü die Muscularis

Bei Pana teni^Huaria fand
mucosae im Dickdarm nicht auf.

/ Bei Emys europaea tritt die Museularis mucosae im Enddara
gleichzeitig mit den Drüsen auf und besteht aus einer inneren Ring-
schirht und einer Aufseren, doppelt so breiten L&ngssehicht/ (Machate
ÖÜ72, 1879).

/ Bei Clemmys caspica ist im Euddarui eine Museularis mucosae
vorhanden, bei Emjs und CiemmTS ans zwei Schichten (innere Bing- nnd
ftulViore Langsschicht) bestehend / (Hoffiuann in Bronn 6617, unfoll).

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Eiid4ifiii>

607

Sulmincosa.

Mensch: Das sulunuröse Ch wcIic des Dickdarms mit seiner
nbniläreu BiudesuKstauz i.st Trügeriu starker Gefäfs- uud Kervennetze /
(t. Hefsling 7405, 1866).

/ Das submiicöBe Gewebe des Dickdarmes des Menscheu ist locker,
daluT i]ie im Cuctnim und Colon zahlreichen veistreichbaren Schleim-
haut taiten. Das hiuhmucüse Gewebe steht aurh hier sowohl mit den
Septis der Bündel der Muscularis externa als auch durch Gelälse,
die die Muscularis mucosae durchbrechen, mit der Mucosa in Zu-
sammenhang/ (Versen 318, 1871).

MBacularis des Enddarmes.

Amiurus catus.
/Die Muscularis ist im Enddarm dicker als im Mitteldarm/
(Macallum 8660, 1884).

I S i r e d o n pisciformis: Die Muskulatur des K er tums ist etwas
schwächer entwickelt, als im Dünndarm (Pestalozzi 4249, 1878).

Salamaudrina perspicillata: Das Kectum besitzt eine
enorm starke Muskulatur, bei der namentlich die Riugfaseru vor-
schlagen (Wiedersheim 5882, 1875).

BeftlUea.

Eidechse: Da, wo der Darm in die Kloake mündet, erhebt
der absfhliefscnde ^fiiskel (Sphinkter) rlie Schleimhaut zu einer Ring-
falte, welche so weit nach tjinwarts uud nach vorne sich wendet, dals
sie bei seitlicher Eröffnung des Enddarmes wie eine weite, faltige,
quer abgestutzte Papille sich ausnimmt / (Leydig 3475, 1872).

Emys europaea: Die äufsere Lftngsmuskellage des Enddarms
beträgt etwa den vierten Teil der Dicke der Ringmuskellage/ (Machate
3072, 1879).

Ares.
C 0 1 u m b u.

C 0 1 u m ba : / Die iiingmuskelschicht im Enddarm ist ca. 0,125 mm
dick / (Cloetta 263, 1893).

MuromHiiu.

/ Über die Ligamenta coli uud die dadurch bedingten Anschwel-
lungen des Darmes giebt Milne^Edwabds eine makroskopische ver-
gleichend anatomische Schilderung (Milne-Edwards 386, 1860).

' Gellulae coli, Plinie coli, Ligamenta coli finden sich nur bei
Affen und manchen Nagern (Lepus u. a.) fNuhn 252, 1878).

/ Die Muscularis des Colons bildet beim Pferd au den ventralen
Lagen vier, an den dorsalen Lagen drei und beim Schweine zwei
TAnimL Bei den Wiederkftuem und Fleischfressern fehlen diese Bil-
dungen.

Pferd. Die lonjjitudinale Muscularis bildet beim Pferd die sope-
nannteu Bandstreifeu des Dickdarms. Die Muscularis bildet im Rectum
des Pferdes swei Tilnien; am Endabschnitt fehlen dieselben/ (Ellen-
berger 1827, 1884).

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608

Der Darm.

, Kauineh eil. Das Colon zeigt nur in seinem Aüiuug>teil, tkr
fast ebenso weit als das Caecum ist« drei Lilogsstreifen, Taeniae coli}
zwischen welchen ebenso viele Reihen von kleinen sackartigen Er-
weiteningpii u^legon ^ml : beide Anordnungen hören nach dem Kectooi
hin auf (Kniuse G5I5. 18H4».

Mensch: Verfol^it muii die zu drei Longitudiualbuudciu zu-
sanunengeschobene Längsmuskeltage des Dickdanns nach abwftrCs, so
findet man, dafs sieh die beideti vorderen Colontänien gegen den Ma^*
darm hin allmilhlich einander nähern his sie beiläufig an der Grpnze
zwis<'he'n S romanum und Rectum zu i3niem breiten Muskelband zu-
samuieiiriiefsen , das au der vorderen Mastdarmperipherie gelagert ist
nnd in seinem Verlaufe nach abwärts nicht immer das gleiche Verhalten
zeigt (daher verschiedene Angaben der Autoren) (Laimer 3306, 1883).

i Die ünfseiT Inngitudinale und die innere cirkulüre Miiskelschieht
des Mnstdarms sind nicht vollkitninien voneinander geschieden, sondern
mau kann hie und da Übergänge der Fasern der einen Muskelschicht
in die der anderen beobachten / (Laimer 5118, 1884).

' Im Dickdarm ist an den „Ligamenten'' oder „Tänien" nur «Ii»'
longitudinale Schicht, aber sehr verdickt, vorbanden/ (Klein 7283,
1895).

, Die Längsuiuskulutur bildet iiu Culou des Menschen besondere,
aus einer Anhäufung von Fasern bestehende Bftnder, die Taeniae coli.

Die Rin^uskulatur erfährt eine Verstärkung in den zwischen dai
Taeniae liegenden, die Bildung der Haustra bedingenden Plic^ie signtni-
deae , an weich letzteren tiiirigens auch die longitudioale Schicht sieb
mit beteiligt / (Böhm und v. Davidotf 7282, 1895).

/ „Der Sphincter tertius des Menschen ist nichts anderes als
eine Summe von das Darmrohr umkreisenden Muskelfasern, welche
durch Wirkung der Lnngsniuskulatur auf der einen Seiten halfte. umi
zwar in der Kegel auf der rechten, zu einem schmalen, auf dem
Querschnitt dreiseitig erscheinenden MuskelbOndel zusammengeschoben
werden, auf der anderen Seite des Rectums dagegen, wenn sie nicht
gar, was wohl meist der Fall sein wird, durch Ausweitung des Dann-
rohres auseinandergedrängt werden, zum mindesten in ihrer normales
Lage erhalten bleiben'' / (Laimer 3306, 1883).

Lymphgewebe, Solittrntdnli und Pimsehe N^duli tai Eiddani.

Reptilien.

Vergleiche auf Seite 40& die Angaben von Giannelli und Gu-
COMINI 7992, 1896.

Pse udopu s a pu s.

Im Enddarm von Tseudopus apus &ali ich beträchtliche Lympb-
zellenanhftufungen in der Mncosa.

Eniys europaea.
/Die Mucosa des Enddnrms besteht vorzugsweise aus adenitiilem
Gewebe mit zahlreichen Lymphkbrperchen; (Machate 3672, 1879).

Mammalia.

/ Bei Schaf, Kalb, Kaninchen, Mensch besteht im Colon das
Schleimhautparenchym aus adenoider SubcrtÄnz/ (His 2734, 1862).

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Enddarm. 609

/Die BeziehuDgen swisclien den offenbar rudimentären Drüsen

der Kloakengegend des Rectums höherer Säuger und den dort befind-
lichen Lyraphnodnli sind vielleicht äh tili Hier Natur wie die von
ROdinger für fit'ii Wurmfortsatz beschriebenen. Doch wRre von einem
funktioaellüu, regeimuibii^ wiederkehreudeu Wechsel aus uaheliegeudeu
Gründen abeasehen. Aneh sonst sind die Ausfahrungen Hikrhahms
Ton Interesse, besonders für die Pathiologie/ (Hemnann 2077. 1880).

11 a 1 ma tu r i d ae.
Ilm Colon tiudeu sich beim Käuguruh FEYEKSche Noduli, uuter-
miseht mit »Alreiehen Solitftmoduli. Die Oberfläche der Schleim^
haut seigt ein feines Netzwerk / (Owen 2t2, 1868).

Manis tricuspidata.

/ PEYERsche Nüiiuli im Enddarm. Eh findet sich 5 cm vom Eude
des Darmes entfernt an einer Stelle, an der sieh keine Zotten mehr

finden, ein PEYERScher Nodulus; aber eine kurze Strecke über dieser
Stelle beginnen die Zotten. Jedoch fügt D'msoN bei. dafs sich unter-
halb des angeführten PEYERscheu Nodulus eine Einschnürung findet,
welche vielleicht der Valvula ileocolica entspricht. In diesem Falle -
wttrde das Colon nur 5 cm messen / (Dobson 1640, 1884).

Lepus cuni c ulus.

. / Die Schleimhaut des Colooä enthält solitäre Noduli / (Krause 6515,
1884).

Cavia cobaya.

Kktikhkk bebtätigt die Beobachtung Ccviers, dais der Anfang
des Colons einen PEYERschen Kodulus zeigt. Das Colon bildet in dem
Teil, der auf das Caecum folgt, ein Knie, in dessen Grund der ge^
nannte Kodulus liegt. Retterer sieht in letzterem ein konstantes
Organ von bestimmter Lage ' f Retterer 4640, 1892).

/Heidenhain fand im Dickdarme des Meerschweinchens zwisdien
den Drüsen vereinzelte Phagocyten/ (Heidenhain 2588, 1888).

Gapromys melanurus.

/ Im Colon finden sich fünf I'EYF.Hsche Noduli (auch im Caecum
finden sieh solche)/ (Dobson 1689, 1884).

Arvicola sylvaticus.

/Es findet deh im Colon nur ein PsTERscher Nodulus/ (Dobson
1640, 1884).

Arvicola amphibius.

/ Im (3olon finden sich mehrere PEintsche Noduli / (Dobson 1640,
1884).

Gerbillus indicus.
Es finden sich im Ck>lon zwei PsTERäche Noduli / (Dobson 1640,

1884).

Canis familiaris und Felis domestica*

Die adenoide Sclileimhautsubstanz ist im Colon nur sparsam
vorhanden (Iiis 2734, 1862).

Opp«! , i.*hrbuch II. 39

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610'

Der DArm.

Felis domestiea, Katze,

/ Die subglanduläre Infiltration ist im Dickdarm sehwach, die tnter-
glandnläre stark entwickelt / (Holmeister 811, 1886).

Iiisecti vora.

]Un Gymnura Rafflesii tindet Dobson im letzten Te\h' des Darms,
der keine Zotten mehr besitzt, einen pEYEitöchen Nuiliilus. Aufser
diesem findet er weiter oben im zottenhaltigen Teil des Darms nur
noch zwei weitere PEVEKSche NoduH.

Bei Myogale moBchata findet Dobsok einen FKmsehen Nodulw
im Colon.

Bei Myogale pyrenaica findet Dobson einen PEYERschen Nodulus
im Beetum.

Bei Chrysochloris vfllata üudei Dobsoin PKTBRsche NoduU im End*
darm. Der letzte 1ie;n ungefähr 85 mm vom Ende des Banns eDt>
femty (Dobsoü 1640, 1884).

M|ensch.

/ Die Solitilmodttli des Colons sind gröfaer als die des Dünndunns;

sie uiessen 1,5 bis 8—8 mm und zeigen auf ihrer OberflAcbe in der
Mitte eine kleine, grubige, l;ni'j:1i 'hr n<hn- runde Ütiniin!? von 1,7 his
0,25 mm, die zu einer kleinen Öchieimiiauteiuseakung Uber den KoduU
führt / (KöUiker 329, 1867). ' ;

Nadi der Abbildung KOluxebs zu scfaliefsen, ist diese Einsenkong
einfach durch ein Fehlen der Drttsen aber den Koduli bedingt: es
handelt sich nicht etwa um eine Einsenkung des Obei-flächenepithel«
Inden Nodiilus liinein; vielmehr springt der Nodiilus L'ew5lM vor.

Noduii riüdeu sicii nur in der solitäi-en Forni im Üulüii ; sie reichen
entweder nur bis an die Muscularis mucosae, oder sie schieben aieli
zwischen deren Bfindeln mit dem inneren Teile, ihrer Kuppe, in die
Mueosa seihst ein. Die solitilren Noduli besitzen nach l^bereinstimmen-
den Angahen keine Chylusgefilfse. Die um die Noduli l»efinilliclien
Netze sind, wie His nachgewiesen hat» weite Lymphsinus, du mii
einem Flattenepithel ausgekleidet sind (v. Rkckunobaosen) / (Yeisoa
818, 1871).

Die T.ymphnoduli des Dickdarmes liegen in der Submucosa und
schieben ihre Kuppe durch das submucöse Sluskelhiger hindurch. Die
Kuppe ragt aber nicht sehr hoch empor ; dagegen ist die Schleimliaut
dick, und so kommt es,' dafs die Kuppen der Noduli, weil sie von den
in der Schleimhaut liegenden Krypten umstanden Werden « in Gruben
liegen (Brücke 547, 1881).

/ Die solitaren Noduli des Dickdarms sind zahlreicher umi jinilVer
als die des Dtlnudarmes, ja im Processus vermiformis stellen sie eiuen
wirkliehen PEVEKschen Nodulus dar. Sie liegen in der Submocosa,
durchbrechen die Muscularis mucosae und treiben die Mueosa hügel-
törmig vor sich her; diese bildet über ihnen eine kleine Einsenkung'
(v. Holsling 7405, 1866).

/ Noduli sind im Rectum relativ (obwohl individuell sehr wechsehid)
zahlreich. Dieselben erreichen zum Teil das Oberflächenepithel. Die-
N(nluli enthalten viele Mitosen in allen Stadien. Von den von
K. Hkidknhain l)eim Kaninchen beschriebenen vier Wanderzellarten
fand iSiHuiKEN beim Menschen die drei ersten. Die vierte fand er

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611

nicht ; dagegen sah er bei derselben Behandlung (EHBLiCH-BiOKDisches
Gemiseh) Zellen mit dimkdblanem Keni^ mit deutlich erkennbarem

Kemnetz und duukelroten Kömchen in rosa Protoplasma liegend. Eine
fünfte Zellart untersclioi<lpt sirli von den übrigen durch ovale Form,
bleiches mattrosa Protoplasma und mehrere liellblaue Keine. Endlich
beschreibt Struiken als neu Riesenzellen, grofse Plaques mit bis vier
(bei BtoMDis Tinktion) blauen Kernen mit feinem Kemnetz, im Proto-
plnsma dunkelgrüne und brnune Körnchen, von vei-schiedener GrOise
enthaltend. Sie liegen unter dem Oberllächenepithel zwischen je zwei
Krj'pten / (Struiken 6907, 1893).

Blutgefäfse des Enddarmes.

Bei Salamaudra niaculata ist das Blut- und Lymphgefäfssystem
im Rectum ein sehr einfaches. Die Blutgefäfse lösen sich in ein
ziemlich regelmftfsiges Kapillametz auf, welches die DrftsenOflhungen
in seine Maschen aufnimmt / (Levsebin 3436, 1870).

- Im Enddarm von Emys europaea ist besonders auffällig die Weite
der in der Submucosa gelagerten Venen/ (Machate 3672, 1879).

. LymphgefäCse des Enddarmes.

Die Resultate Ton Yv.v.y 2107, 1863 siehe oben im Kapitel Cbylus-
und LymphgefÄfse des I)ai iiis.

'Bei Salamandra maculata bildet das LymphgefAfssv stein des
Rectums ein unter der Drüsenschicht liegendes Kelz mit uurcgel-
mAfeigen Haschen, dessen Stftmmchen die Arterien, die in der Quer-
richtung Terlanfen, begleiten / (Levsebin 8486, 1870).

Beim Kaninchen gelaug es Frey (was Teichmann nicht ge-
lantr) in der oberen Hälfte des Colons den Lymphgeläfsapparat zu in-
jizieren (Frey 2110, 1862).

Mensch: Die Chylusgefäfse des Dickdarms bilden Netze, welche
zum Teil in der Schleimhaut, zum Teil tiefer liegen. Sie zerfallen
auch hier in eine oberflAchliche und eine tiefe Schicht Die ober-
tlächliche Schicht Teichmanns liegt jedoch schon unter den Lieberkühn-
schen Drtlsen. doch konnte er in vereinzelten Fällen kleine, schmale
Gefäfse ttinden, welche zwischen die genannten Drüsen traten. Bei
Tiereu erhielt er nodi weniger gute Resultate / (Teichmann 327, 1861).

Über die makroskopischen Lymphgefäflie des Bectums und des
Anus des Menschen vergl. Gerota 7880, 1895.

Nemn des Enddames.

Au£BBACEscher Plexus des Enddarmes.

/Bei Taube, Huhn, Sperling, Kaninchen, Mensch untersuchte
schon Auerbach den Plexus myentericus des Dickdarms. An den-
jenigen Stellen des Dickdarms, die von LiingsnuiskelViüud«'ln frei sind,
liegt der AuERBACHSche Plexus aulVerhalb der Uiugniubkeisehicht,
dicht unter dem Peritonealülterzug (Auerbach 6686, 1862).

/ Im Dickdarm der Wirbeltiere ist der AunsBACHsche Plexus mehr
entwickelt als im Dünndarm. Die Nervenzweige sind zahlreicher, der
Plexus dichter und die Ganglienanschwellungen gröfser.

39*

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%12 Owr Dam.

Bei der Kröte fand Klein isolierte multipolare Ganglienzellea in
den Maseheo des Plexi» (siehe Fig. 848); elmge ihrer Fortsätze nad
mit den Zweigen dieses Teibunden, wihiend andere als feine FMles

Fig. 94S, AXJSBBACHsoher Flexas mm dem Diokdarm der Kröte (tM^

Uiig«flhr 280fiMli TerprOrMii.
NerfWHweige , auM Elemcntarfil>rilleii zusammengesetzt; g grofse, isolierte mdtfpoll'*
OanglienseUe. Mmdi Kua» and Noblb-Smith 312, 188a

direkt zwischen die MuskelbOndel yerlanfen und dort eine mehr oder

weniger deutliche, durchsichtige, plattenüinliche Ausbreitung zeigeD/
(Klein and Noble-Smith 812, 1880).

Meissner scher Plexus des Eiidiliirnies.

Die Ganglien des MnissNERSchen Plexus sind im Dickdarm ^löliier
als im Dünudarm, und die Ganglienzellen sind kleiner i (Klein ssd
Noble-Smith 312, 1880).

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Tiertabelle.

a) Alphabetiscli geordnetes Tierverzeichois.

Dm Yenseiclmis eiliateit die Suliimg dtr im Texte voikommendm Ttonuunaa

im xoologisdieo System.

Abramis brama, Cyprinidae, Physostomi. TeleoBtei, P.
Acanthias vulgaris, Spinacidae, Squalides, St'lachier, P.
Accentor alpinuBi Motacillidae, Dentirostres, Passeres, Av.
, Aedpitar nisiis, Acdpitridae, Kaptotorei. Av.

Adpenser Xacarii, Acipenaeridae, Ghondrottei, Ganoides, P.

a nasus» n n m »

. rabicnndtts » « » »

9 ruthenus « n » »

„ stellatus „ „ n n

„ stnrio „ „ n n .

Actitis hypoleiicos, ScoIojku idae, Lonf^irostren, Grallatores, Av.
Aepyprymnu» rufesceus, ilaUuaturidae, Poephapa, Marsupialia, M,
AÖtobatis Nacinari, Myliobatidae, Rajides, Sehu lii r, 1'.
Agama, Humivagae, Crassilinguia, Kiouokrane Öauher, Bep.
Alausa finta, Clupeidae, Physostomi, Teleostei, P.
AIca, Alculae, Pygopodes, NatatDirs, Av.
Alcedo Upidm HalcTonidae, Levirostrei», Passeres, Av.
AUiffttor cyiiocephalus, AlUgatoridae, Krokodile, Rep.

„ lucius, « ^ ^

Alopecias vulpes« Lainnidae, S({ualides, S^lachitr, V. '
AlytM obstetricana, Pelobatidai;, Oxydactylia, Anura, Amph.
Amblystoma mexiranum, Menobranchidae, Perennibraucbiata, Urodelat Amph.
Amiiiva, Aiueividae, Fissilinguiu, Kiouokrane Saurier, Uep.
Amia calva, Amiadae, Amiades, Ganoiden, P.
Amiunu catus, Siluridae, Pliysostomi, Teieostei, P.

y, nigricans, „ „ " " «

Ammocoetes (Larve), Petromy/.ontidan, Cyeiostomata, P.
AmmodyteSv Ophidiidae, Anacauthlui, Teleostci, P.
Amphioxas lanceolatus, I^cptocardier, Acrania.
Amphisbaena, Ainphisbat iiidae, Annulatat Saurier, Rep.
Amphisorex, burii.idae, Inhectivora, M.
Aaableps, Cyprinodontidae, Physostomi, Teleostei, P.
Anarrbichas lupus, Blenniidae, Ac aiithopteri, Tfloast»«i, P.
Anas domestica, Anseres, LamelUroatius, Naiatores, Av.

« querquedula, „ „ r , n

Angtiilla angiiilla, Muraenidae, Physostomi, Teleostei, P.
Anguis fragilis, bcincoideae, Breviiinguia, Kionokrane Saurier, Itep.
, laticaud«, Hydrophida«, Proteroglypha, Ophidia, Bep.

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614 TiertabeUe.

Anser cinereus, domesticus, Aii>or*'s, Laniellirostres, NatatofM* Ar.
Viiflirnpoides virgo, I'elargi, Hentdii. Grallatores, Av.
Am Ulis pratensis, Motacillidae, Deutirosties, Passeres, Av.
Aptenodytes, Colvmbidae, Pygopodes, NaUtorea, At.
Apteryx, Apterygii, Av.

Ära macao, Platycerrinae, Psittacidae, Scansores, Av.

Aramiilcs, Hallidar. HreviiKstn's, (irallatoros, Av.
Ardea ciuereat Ardeidae, Uerodii, Gr&llatores, Av.

„ minuta, « « « »

Arctictis binturong, l'rsidap, Carnivora, M.
Arctomys ruannorata, Sciuridae, Rodentia, M.
Arvicola amphihius, An-ioolidae, RodentUi M.

„ sylvaticus sieln' Mus sylvaticus.
Ateles melanochir, Cebidae, Primates, M.
Atherina Boyeri, Mugilidae, Acanthopteri, Teleoateii P.
Atherura africana, Hystricidae, liodentia, M.
Atrichia, Maluridae, Passeres, Av.
Attagis, Chinnidae, Grallatores, Av
Auchenia glama, Tylopoda, Seienodonta, Artiodactyla, M.

Ualaena mysticctus, Balaenidae, Mysticeten, Cetaceen, M.

Baiaeniceps rex, Ardeidae, Herodü, Grallatores, Av.

Balaenoptera rostrata, Balaenidae, Mysticeten, Cetaceen, M.

Baitotes maculatas, Halistidae, Pectognathi, Tcb-ostei, P.

Bipes lepidopoa, Ptychopleurae, Brevilinguia, Kionokrane Saurier» Rep.

Blenniiis sangninolentus, Blenniidae, Acanthopteri, Teleostei, P.

n viviparus, ^ „ » n '

Boa (onstrictor, Pythonidac, Colubriformia, Opbidia, Rep.
Bombinator igneus, Pelobatidae, Oxydactylift, Aaora, /
Bombycilla, Muscicapidae, Dpntirostrrs, Passeres, Av.
Boops vulgaris, äparidae, Acanthopteri, l^ieostei, P.
Bos taarm, Cavicornia, Solenudonta, Artiodactyla, >L
Box rnmmunia, Sparidaei Acanthopterit Teleoitei, P.

r, Mllpa, „ „ n n

n tommunis, „ , n

BradypuB tridactylus, Bradypodidae, Edeutateu, M.
BttceroB plicatus, Buceridae. Leviroatres, leeres, Ay.
Bufo aguii, Bufonidae^ Oxydac^lia» Anur«, Amplu

, cinereus, „• » ' » s

„ TariabiliB, „ n » »

. vulgaris, „ > „ ,

Huteo vulgaris, Accipitridae, Kaptatores, Av.

Caesio, Pristipomatidai\ Aciinthojjteri, Telet)stL'i, P.
Cauielupardalis giraüa, (Jauielopardalidae, äelenodonta, Artiodactyla, M.
Ctnis argentatus, Canidte^ CamiTora, M.
» familiaris, ^ „ » »

„ Vulpes, „ n r,

Capra hirrus, Cavicornia, Selenodonta, Artiodactyla, M.

Caprimulgus europaeuü, Caurimulgidae, Fissirostres, PassereSt Av.

Capromys melannras, Oetodfontidae, Rodentfa, M.

C'aranx traihurus, Scomberidae, Acanthopteri, Teleostei, P,

Carcharias glaucus, Carchariidae, Squalides, Selachier, P.

Carpophaga Tioliath, ('oliimbidae, Columbinae» Av.

Castor fil)LT, Castoridae, Hodentia, M.

Casuarius galeatus, Casuaridae, Struthioniorphi, Av.

„ indicus, „ » »

Cavia cobava, Snbungulata» Rodentia, M.

„ flavldens, „ i,
Cel)us cai)ucinu8, Cebidae, Prinuites, M.
Ceutriscus, Fistularidae, Acanthopteri, Teleostei, l\
Cepola mbescens, Taenioiiidae, Acanthopteri, Teleoitei, P.
Cj-ratndus Forstori, Ceratodidao, Monoj)neuinona, D,
Ceratophys dorsata, lianidae, üxydactylia, Anura, Amph.
Cercolabes prehenailia, Hystricidae, Rodentia, M.
Cercopithecoa cynomolgiUt Cercopithecidae, Primatea, M.

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TierUb«ile. 615

CerraB» Gervidfte, Selraodonta, Artiodactyla, M-

Chamaoleo piimilus, Chamaclfonidac, VtMuiilinnuia, Saurier, Kep.
Charadrius auratus, Cbaradriidae, Breviruatres, Grallatorei^, Av.

% hiaticula, , , n n

hiaticns, » »

Cbauna chavaria, Allei toridcs, lirevir«»btreH, GraUatores» Av.

. derbiana, n » »

Chelernys victoria, Chelvdae, Cbelonia* Rep.
Chelodina longicollis, C'belvdae, Chelonia, Kep.
Cheloni« imhricata, Chetoniadaei CheloniA, Bepw

, midas, „ » »

, vir^ata, , n w

, viridis s. esculenta , n . »

Chelys fimbhat«, Cbelydae, Cbelonia, Kej».
Chinaera monstrosa, Cbimaeridaef HolocaphaU. SeUdüer, P.
( hirotes propus, Amphisbaenidae, Annulata, Saurier, Rcp*
Cboloepus didactylug, Bradypodidae. Kdentateu, M.
ChAndroBtoBia nasns, Cyprinidae, Physostomi, TeleoBteir P.
Chrysochloris villata, Talpidat', Inspctivora, M.
Chryüopbrvä aurata, Spuridae, Acantbopteri, Teleostei, P.
Cicmiia alba, Telar^, Herodii, Grallatores, Av«
CinoaternOII, Emydae, Clieloniaf Kep.
üinosternam rubrum, Eniydae, Cbelonia, Rep.
Circu.<, Atcipitridae, Uaptatort-s, Av.
Cistudo europaea. Emydae, Chelonia, Rep.
Cladobate«, Soriddae, InsectiTora, M.
Ch iiimys caspica^ Emydae, Chelonia, Rep.
Clupea bareoguB, Glnpeidae, PbyBogtomi, Teleostei, P.

a Pttehardiis, „ , » »

sardinns, , „ n n

Cobitis barbatula, Acanthopsidao, Physostomi, Teleoütei, P.

„ fotsilis, . n n 9

Corrnthrausteft, Fringillidae, Conirostres, Passeres, Av.
Coecilia annulata, Coeciliidae, (iymnophiona, Amph.
CoelogenySf Subuneulata, Kodentia, >L
CoUocalia, Cypselidae, Fissirostres, Passeres, Av.
Colttber aurora, Colabridae, Colubriförinia, Ophidia, Kep.

n fiiscus, , , n n

n laevig, , , » »

n natnx, „ „ n n

plutonius, „ „ n n

Columba domestica, Columbidae, Columbinae, At.

9 livia, . n »

Colymbns cristatus, Colymoidae, Pygopodes, Nalatofes, At.

n glacialis, , „ » . »

Genfer valgaris, Muraenidae, Physostomi, Teleostei, P.
Conurus canicollis, Platyt -en inae, Psittacidae, Scanioree, Ay.
Coracias, Coracidaei Leviruhtres^ Passeres, Av.

Cordylna brevicaudatoi, Ptychopleurae, BreTilingaia, Klonokrane Saurier, Rep.

^ Tuli^aris, „ ^ n n n

Cormoran, steganopodes, Natatores, Avi

Coronella austriaca, Colubridae, Ophidia, Rep.
- laevis , " ' »

Corvna nif?ra, Seiaenldae, Acanthopteri, Teboetei, P.

Corms corax, Corridae, Dentirostres, Passeres, At.

» cornix, , „ n n

, corone, „ « i» ir

^ fnigilegiis, , , n n

„ (Garrulus) glandanus „ „ n n

Corythaix, Musophagidae, Scansores, Av.

Cottas anastomusi l^riglidae, Acanthopteri, Teleostei, P.
gobio, „ ^ « »

„ scorpius, „ r, n

Cotyle, Uirmidioidae, Kissirostres, Passeres, Av.

Crenilabma Aiscus, Labridae, Acanthopteri, Teleostei, P.

m P*V<>i » rt n n

/■ Digitized by Google

616 TiertabeUe.

Crenilahi L ] • ! s])icillatu8, Labridae, Acanthopteri, Telttoitaif P.
Crocodiluh uilutirus, Crocodilidae, Krokodile, Kep.
Cryptoprocta ferox, Viverridae, CarniTora, M.
Ciii ulus, ( ULiilidae, Scansores, Av.
Cyclopterus lumpast Gobitdae, AcautbopterL Teleostei, P.
Cyclothurus didactylns, Myrmecophagidae, EdcnUtan, M.
Cypniis iimsicus, Anseres, LariK-llirostrob, Natatores, Av.
Cypriaus barbus, Cyprinidae, rbysostomi, Teleostei* P.

ff carpio, n ' n n n

y, chryHophrMitt», „ , » »

„ tincai ft „ n n

Cypselus apus, Cypselidae, Fissirostres, Passeres, Av. ,
Cyatignathua ocellatasi Kanidaei OzydactyUa, Anura, Ampk

Dactvloptenis roHtafis, Triglidae, Acanthopteri, Teleostei, P.
Dasynatis cl.iv;tt i, Ilajidut-, Kiijides, Selacnierf P«
Basyprortat Subungulata, Kodentia, M.

Pasypus (Tatusia) peba, Dasypodidae, Cingulata, Edentaleilt M.
I» sexcinctu», „ „ n »

^ viUosUB, „ „ » A

Dasyurus hallucatus, Dasviiridae, Marsupialia, Aplacentalia, H.

r»t>I]ili:mis (Idjibi**, Pflplnnidae, Denticeten, Crtrn-f'n, M.

Ddlihiims phuiaeua (I'hoi. communis), DplphiimiaL-, Denticeten, Cetaceeo, M.

Dentex vulgaris, Pristinomatidae, Acanthoptori, Teleostei» P,

I)irli(tlophu8, Allectoriaae, Brevirostre», Grailatores, Av.

iJaotyles labiatus, Suidae, Bunodonta, Artiodactyla, M.
„ torquatus, „ ^ „ „

Dtdelphya opossum, Didelphyidae, Marsupialia, Aplacent&lia, M.
„ Tir^ana, „ „ „ ,

Üiemyctylus viridescens, Tiifonidae, Salamandrina, Uiodela, Anipb.

Diomedea exulans, Proceliaridac, Tubinares, Natatores, Av.

Draco viridis, Bamaaganeii, CrtMllingui«, Kionokrane Saurier, Bep.
volans, „ „ „ n n

Dromaeus Novae UoUandiae, Casuaridae, Strutbiomorphi, Av.

Dryopbis, Dryophidae, Colubriformia, Oi)bidia, Rep.

Dypaas, Dypaadidae, Colubriformia, Opbidiat Rep*

Ecbidna, Monotremata, Aplaoentalia, M.
Elepliai afric amis, Elephanttdaet Proboscide«, M.

a iodicus, 9 » «

Emberizca citrinella, Fringillidae, Conirottret, PfttMfM, At.

„ nivalis, „ „ n n

Bmys articulari», Kmydac, Cbclonia, Kep.
Emya eoropaea, ^ „ „

Equus caballus, Eiiuidai'. Perissodactylai M*
Eretbizon, Hystriciuae, Uodentia, M.
Erinaceus europaeus, Erinaceidae, lusectivora, M.
Er}'X, Pythonidae, Colubriformia, Opbidia, Uep.
Esox luciuh, Esocidae, Pbvsostomi, Teleostei, P.
Eudytcs arcticuH, Colymbidae, PygopodeSi Katatorea, At*
Euereta, Cbeloniadae, Cbelonia, Kep.
Euplioiiia, Tanagridae, Conirostrea, Passeres, Av.

Euproctas Buscoiui(Triton platycepbalttsX Tritonidae, 8alaiBaiidriiia,Urodel%i|||p|,

Falco peregrinus, Accipitndac, Rautatureb, Av.
Felis caracali Felidae, CamiTora, M.

H CatttSf „ » n

„ domestica, „ » »

„ leopardus, n • n n

f, lynx, „ „ f,

Fratt'i ( lila aiM tirn, Alridac, Pygopod« - X:itatnros, Av.
Friugilla Uonu stira, 1' riDgiUidae, Couiro^ties», Passeres, Av.

„ moutiutn, „ „ » »

Fulica atra, Uallidae, Brerirostres, Grailatores, At.

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TiwtebeU«.

Gtdas callarias» Otdidae, Anacaathini, Teleostei, P. .

• jiihatus, a » m n

m Iota, » f, WS

„ IniCUB, „ „ n m

„ morrhua „ r ^ n

Galago crassicaudatus, Lenuiridae, Prosiiniae, M. • •

- moholi, „ n n

Galeorcnln, (;Hlcidae, Stinalidt's, Sclachi»'!-. V.
Galeopithecu» volanis, Galeopithecidue, i'rusiiuiae, M.
Galeus canis, Galeidae, Squalides, Selacbier, P.
Galiotes, Iguanidae, Crassilin^ia, Kionokrane Saurier« Rep.
Galiinago gallinula, Scoloparidae, Longirostres, Grallatores* Ar.
Gallas domesticus, PhaBianidae, (iallinai ei. Av.
Garruliu gUadarius, Cor?idae, Dentirostres, PasaereSt At.
Gasterosteaa aculeatasi Pwddiei Aeanthopteri, Tdeotlel, P.
G«eko ai tjrytiaius, AfcälftbotM, CraMilingiite, Kionoknae 8MiriM>, R«p.

, tioibriatua, » - n n n

Gcorhjrebnt, Oeorhychidae, Rodentia, M.

(ieotritnn fuscus, Salamandridae, SalamandriaAf UrodftlAt Amph.

Gerbillus indicug, Muridae, Hodentia, M.
Glnbiocephalus melas, Delphinidae, Denticeten, Cetaceen, M.
Gobius hatrachorephalu», Gübiidae, AcaaUlopteri, Teleostei, P.
„ melanostoiuus, „ n » »

B niger, „ " ,r. " , "

Gonostoma denudatutn, Scopelidae, l*br8ostoniit Teleostei, P.
Gorilla, Anthropomorpbae, rrimates, M*
Grainpus rissoaiius, Dcliiliinidats Denticeteili CctftOBOIl» H«
Urus, PelargU üerodii, Grallatores, Av.
Gymaant RiffleaU, Erinaceidae, iBMctiTora, M.

Haematopus ostralegiiK, Charadriidae, Brevirostres, Grallatores, Av.

Halcyon, Ilakvouidae, Levirostres, Passtres, Av.

HaiiaetOB »Ibicilla, Arcipitridae, Raptatures, Av..

Haliaeas carbo, SteganopndeR, Natatore», Av.

Ilalicore imli( a fPiigonK), Sircnia, M

Hattehaf Hatteridae, Rbyncboceubalen, haurier, Rep.

Hexanthas, Notidanidae, Saualiaea, Selachier, P.

Himantnpiis, ScnlopHcidae, Longirostrcs, (irallatorc;;, Av.

Hippocatnpus autii{iioruiii, Sviigiiathidae, Lopbubrauchii, Teleostei, P.

Ilippnnntamus aranhibiuH, Obesa, Bunodonta, Artiodactyla, H.

Hininuo rustira. Iiinmdiniidae, Fissirostics, Passeres, Av.

Homalopsiü, Colubridae, Colubriformia, Uubidia, Rep.

Hyaena croruta, Hyaenidae, Carnivora, M.

, striata, „ » »

HydrophiluH pireus, II) druphtlidae, Coleoptera, Evertebrata*
Ilyilrosorex, Soriridae, Inscctivora, M.
üjla arborea, Hylidae, Diacodactyiia, Anura, Amph.

„ bicolor, „ - - „

HylobatPS, Antbrojtnninrphac, Primates, M.
llyi)eroodon bid»*ns, llyptMoodoiuidac, I )fnii( rten, C'etaceeu, hL
Hypisiprynnras, Ilahnatnridar, Pocphaga, Mar;>upialiat H.
Hypuaapus arvalis, Arvii'(»lidac, liodenUa, M*
ilyrax capeuuis, Lamouugia, M.
Hyitrix crisuta, Hystricidae, Rodentia, M.

Iguana delicatissima, Baumagamen, Crassilinguia, Kionokrane Saurier, Bep.

Ichthyosuiinis f, Ichthyosaiirii, Knalnsauria, Hydroaattriat Rep.

Iduus radiatus, Cercopitbecidae, Primates, M.

Uyiia (TortrixX Tortncidae, Colnbrtformia, Ophidia, Rep.

Labms bergylta, Labridae, Acanthopteri,- TeleoBlei, P.

Lacerta agilis, Laoortidao, FistUinguia, Kionokrane Savrier, Rep.

a ameiva, Ameividae, „ „ m n

a jamaicensis, Lacertidae, ^ • n m n

, muralis, Lacertidae, „ „ n n

a viridis, „ . „ » »

Laevin^ja ozTrbyncbns, Ri^idae, Rigidea, Selacbier, P.

618 TiertabeUe.

Lsgomyi, Leporidae, Rodentia, M.

Lamna rornubica, Lamnidnc. Sqtialidcs. Selachier« P.

LaniuH, Laniaüae, Dentirostres, i'asseres, Av.

LaruB argentatai, Laridae, Longipenn««, Natatores, Av.

» taniis, j, n n

n lestriis , , . n »

n »lanmis, » n n n

9 Bimutus. „ j, n »

n naiDiindns, ^ ^ n •

hemnus amphibius, Ai in Ii I n , i;. ileiitia, M.
Lemur albi&ons, Lcmunilae, l'robiiaiae, AI.

„ ilavifirons, „ n n

Lepado^aster biciliatus, Discoboli, Acanthopteri, Teleostei, P.
Lepidosireu paradoxa, Lcpidosirenidae, Dipneumona, D.
LepidoBteus osmqb, Lepidosteidae, Euganoiden, Ganoiden, P.
LepidofltprnoD 7;!irr(M rphalum, Ampbisbaenidae, Annulatii Saoxiert üep.
Leptotiius uigala, i t iurgi, Herodii, Orallatores, Av.

n maraba. „ „ n n

Lepus cuniculiM, Lfl|racidwv Modeatia, M.

„ tijnidus, n v m

LeuciscQB cepbalus, Cypiuidai^ Miyaoll—i, Totoeatei, P.

„ dobnluB, „ n Ml»

Lioiosa» Scolopacidae. Longirostres, Grallatores, Av.
Lophius piscatorius, I\mU< iilati, Aranthnptcri, Teleosteif P.
Lota vulgaris, Gadidae, Auacauthini, Teleostei, P.
Loxia curvirostra, Fringillidae, Conirostres» PasBtre^ Av«
Latra vulgaru, MuBtelidae, Carnivora, IL

Macacna cynomoliius, Cercopithecidae, Primate«, IL

Macropns gigantrn«;, Ilalmaturidno, Marsupialia, ApUcflntalia, M.

Macrosceliues, Soricidae, Insectivora, M.

Manatns anatralis, amerikanischer Manati, Sireofa, M.

j, senegaleiisis I^amantin, Sireni;», M.
Mauis brachyura, Manidae, Edeutateii, M.

„ javanica, „ n m

„ marroura, „ n

„ tricuspis, „ „

Martineta Tinamou (Calodromas do^ians), Raaoreif Av>
MegadermAt Megadermidae. Chiroptera, M.
Mecaptera boops, Balaemdae, Mvsticeten, Cetaceen« IL
Meleagri«?, IVnelopidae, Gallinarpi, Av.
Meies taxui», Mustelidae, Carnivora, M.

Melopsittacus iindulatiis, Platvcerrinae, Pwittacidae, Scansores, Av.

Menobrancbus lateralis, Menobranibidiit\ I'crpnnihranrbiata, l'rodela, Amph*

Henopoma alk'Kbaniense, Menopomidai-, Deiutiema, Urudela, Ampb.

Hergulaa, AIcidae, Fygopodei, iKatatoreg, Av.

Mergus merganscr, Anseres, Lamellirostres, Natatores, Av.

Merlan^s polai-hius, Gadidae, Anacantbini, Teleostei, P.

Mer ucius vulgaris, Gadidae, Anacanthiiii, Teleostei, P.

Meropa, Meroptdae, Levirostrcs. Passeres, Av.

Monitor, MonitoridAe, Fifwilingnia, Kionokraae Saurier, Ken.

Monodon momx t ros, >T i ' il ntidae, Denticeten, Cetaceen, M*

Mormon, AU-idac. PygoiHide&, Natatores, Av.

Motacilla alba, Motacillidae, Dentirostres, PaRseres, Av.

Motella trioirrbata, Gadidap, Anacantbini, Teleostei, P,

Mugil capito, Mugilidap, A r.intbopteri, Ttii'ostei, P.
„ cephalus, „ »in

Mullus liai liatns, .Mnllida*'. A < antbopteri, Teleostei, P.

Muraenu lieleua, Muraeuidae, Pbysostomi, Teleostei, P.

Mus decumanus, Muridae, Rodentia, M.
^ niusculus, » n »

„ sylvaticns, „ » ^ ■

Muscicapa grisola, Musi i* ajiidae. Dentirostres, Pagseree, Av.

Mustela martes, Mustelidae, Carnivora, M.

Mustelus laevie, Galeidae, Sjiualides, Selachier, P.

Mycetes fuacus, Cebidae, Primates,

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Tivtebella.

Mjliobatis, Mvliobatidae, Kajiiies, SeUchior, P.

MyogAle moschata, Sarieiilaaj, imectitoc«» M.
„ pjrenaica, _ j» »

Myoxus ghs, Myoxidae, Itodenti«, iL

MymifteoiiliigA d i d ac ty la, MynnecopbagidM»

y, jubata, „ » »

g tetradactyla (TanianduaX „ n n

Hyxine, MysinoidM^ CyKloatomen, P.

Ni^a, EUpidae, Proterogly])ba, Ophidia, Re{i.
Kasua fusca, Uraidae, Carnivora» M.

j» rufat ^ n - <

Nectunis macnlatus, Menohranchidae, rerennibraachiata* UrodeU» Araph.
Nisus communis, Accipitridae, Kaptatorcs, Av.
Nucifraga caryocatactes, Corvidae, Dentirostres, Passeres, Av.
NnmeniuB arcüatus, Scolopacidac, hongiroirtrea» Gfallakorea, Ar.
Nycticebas» Lenturidae, Protimiaet M.

Onychocephalus, Typhlopidae, Opoterodonta, O^ihidia, Kep.

Ophisaurus ventralis, Ptyckopleurae, Brevilingiiia, Kionokrane Saturier, Rep.

OpisthncomtiB cristatQB, Columbidae, Colimibinae, Av.

OposFtiin virginiannm, Dideipbyidae, Mnrsupialia, AplaccntaUaf M.

OrioluSr Corvidae, Dentirostres^ Passeres, Av.

OraithorlijrBfhiii, Monotremata, Aplacentalta, 3C.

Orthagori«rus mnla, Molidae, Pectognathi, Teleottei, P,

Orycteropus, Uryc teropodidae, Edentaten, M,

Oaaifraga gigantea, l'nu cllaridae, Tuliinarcs, Xatatores, Av.

Ostrari Ti, ( >sf rat ionidiH', l't i tojinatlii. Teleostei, P.

Otaria jul ;ita, PIkh idae, Pinuipedia, M.

OtiB tarda, Alloctoridae, Brevirostn's, Grallatores, Av.

Otns brarb^f OtuB, Strigidae, Kaptatores, Av.

_ vulgaris, „ n n

Ovis aiii s, c avicomia, Selenodonta, Artiodactyla, M.

„ tragelaphus, , , » »

ralaeornis, TMatycen inae, Psittaridan, Scansores, Av.

Palamedea cornuta. Allectoridae, lin-virostres, (irallatores, Av.

Pandion, Accioitridac. Kaptatnrpf;, Av.

Panurus, Pariaac, Dintirostres, Passttes, .\v.

Paradisea, Paradiseidae, Dentirostros, I'asseres, Av.

Parra, Rallidae, Brevirostres, Grallatores, .\v,

Passer domesticus, Fringillidae, Conirostres, Passerei, Av.

„ montanus, „ „ n »

Pedionomus, Tumicidae, (iallinai-ei, Av.
Peiamis fasciatus, Hydro])liidae, Proteroglypba, Ophidia, Kep.
Pelecaans, Steganopodcs, Natatores, Av.
Peiielope rristata, Penelopidar. fJallinacei, Av.
Perameles obesula, Peramelidae, Marsuuialia, Aplacentaiia, M.
Perca flnviatiliB, Pereidae, Acanthopterl, Teleostei, P.

„ lucioiierca, „ . «

PetauruB, Phalangistidae, tarpopbaga, Mar&upialia, .\L
Petrogale, Halmaturidae. 3larsupialia, Aplacentaiia, M.
Petromyson fluviatilis, Petromyzontidae, Cyklostomen, P.
, marinus, „ « i,

„ Pianeri, „ r, •

Phalarrocorax carbo, Steganopodes, >iatatores, Av.
Pbalan^i^-tn, Phalangistidae, Marsupialia, Aplacentaiia, M.
I'halaru])us, Scolnnacidat', Lon|:irostn's, (irallatuics, .\v.
Phascogale peniciUata, Dasyundae, Marsupialia, Aplacentaiia, M.
PhaseoTarcttis efnerens, Phascolarctidae, n n

IMi.i cidnrnys Wnmbat, I'haerolnmyida»', ^ » n

l'liabiauuis colrhii us, Pba^iauidae, (tallinacei, Av.

„ galluH, „ ^ „

Phoca vitulina, l'hrx idaf, Pinnipcdia, M.
Phocaena communis, Deiphinidae, Denticeten, Cetaceen, M.
Phoenicopterus antiquorum, Anseren, Lanieliirostres, NatatoreB, Av.

620 TierUbelle.

Phyllodaetylut europaeus, Ascalalioten, Crassilinguia, Kionokraae Btarinri Bcf-
Phyieter macrocephalost CatodontidM» Denticeten, Cetoceen, M.

„ tunio, „ ^ » n

Pica caudata, Corvidac, Dentirostres, pMMrei, At.
Picua major, Picidae, Scaaaores, Ar.

„ martius, „ »» »

„ viridis, „ . „

Piouus menatruuB. Psittacidae, Scansores, Av.
I'ipa amerieana, Pipidae, Aelossa, Anura, Amph.
Pilheclifir tnclanurus, Muriaac, Uodentia, M.
Planirostra (Polyudon), SpatuUridae, Chondrostei«. tianoidei« P.
Platanista gan^^etica, Delnhinidae, Denticeten, Cetäceen, H.
Piatalca, Aideidae, Hcroaii, Grallatores, Av.
PlutuHsa rhouibuä, l'leuruuectidae, Anacanthini, Teleosteii P.
Platycerctts, Platycercinae, Psittacidae, Scansores, Av.
Plecotua auritus, Vesnertilionidae, Chiroptera, M.
Pleuronectes luscus, Pleuronectidae, Anacanthini, Teleostei, P.
> maximttS, , , » »

SV o01cft| II 0 K Sf

Plotos anhinga, Steganopodes, Natatores, Ar.

_ nu'lanojrasttT, „ „ „

Podargus, Coracidae, Levirostres, Passeres, Av.
Podiceps criatatns, Colymludae, Pygopodps, Natatores, At.

Polyrhrus marmoratus, Itniaiiiilac, ("rassilingiiia, Saurier, B6p.
Polyodon folium, Suutuluruluc, Clioudrostei, Gauoidei, P.
Polypterus bichir, Polypteridae, Crossoptcrygii, Gaiioidai, P.
Pristuirus, Scylliidae, Squalides, Selaihifr, 1'.
Procellaria glacialis, Pror«»llaridae, Tubinares, Natatores, Av.
Proteles, Hyaenidae, Caruivüra. M.

Proteus anguineus, Proteidae, Perennibranchiaia, Urodela, Amph.
Protoptems anneetens, Lepidosirenidae, Dipnenmona, D.

Pseudo|ius apus, Ptvohoplcurae, Drevilin^uia. Kinnokrane Saurier, Bqi>
Psittacus aetttivus, Psittacinae, PaitUcidae, Scansores, Av.

, canns, • » » >

, crithacus, , ^ » ■

„ fariuusus, „ „ n m

sulphureas, „ „ n „

Psophia crepjtans, Allertoridae. lirevirostres, GraUatorea, At«
Pteropiis niediiis, IMeropodidae, Cbiroptera, .Sl.
Putlinus, Proct'Uaridae, Tubinari's, Natatores, Av.
Pyrrhula canaria, Fringillidae, Conirostres, Passeres, Ar.
Python Mrittatas, I*}-thonidae. Colnbriformia, Ophidia, Kep.

Kaja astt rius Uajidae, R^Jides, Selaihier, P.

n ba«i^ » » » »

. tlavata, n ' » n ,

, niiraletus, „ „ „ n

„ punctata, „ . ^ n

Khamphastus, Rhamphastidae, Scansores, Av.
Rana esrnlenta, Ranidae, Oxydactylia, Annra, Aroph.

tt'nii>"raria, _ _ _

Recurvirostra, Scolopa» idae, Longirostres, Grallatores, Av.
Rhea amerieana, Hbeidae, Strutbiomorphi, Av.
lUiinoceros soudai« us. Kbino»eridat', lN'ri>snila( f \ la. M.
Khiuoi ryutis (Protopterus), Lepidosirenidae. IMput-umona, D.
Rhinolopnus hippocreppis, Rhinolophidae, Chiroptera, M.
Rhinophis, Uropeltidae, Colnbriformia, Onhidia, Rep.
Rhinouoma, .Megadermidae, Chiroptera, M.
Rhombus aculeatus, Pleuronectidae, Anacanthini, Teleoalei, P.

. xanthuma, . - _

Rhyttna Stellen f, Siienia, M.
Rhyaaena, Viverridae, CaraiToia, M.

Salamandra atia, Salamandridae, Salamandrina, Urodela,

, maculata, » « ,

Satamandriiia perspicillata, n .

Salmo liario, Salmontdae, Physostomi, Teleoelei, P.

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TiertalMll«.

Salmo hQcho, SalaonidM» PhyMStomi, Teteoitei, P.

* liu?*' ' " 1» » .

Sparldae, Acanthopteri, Teleostei, V. *

Satyms nran'_' Anthropomorphae, Primates, M.
Saxiiola otTuinthe, Turdidae. Dcntirostrt's, Passeres, Av.
^( al<i]ts aquaticus, Talpidae, Inse« tivora, M.

Scaphirhynchops platyrhynchus, Aeipenseridae, GliOildrottei« Ganoiden« P.

Sciaena, Sciaenidae, Acanthopteri, Teleostei, P.

Seincns orellutus, Scincoideae, Brerilingaia, Kionokraiie Saurferi Rtp^

„ ofticinalis, . ^ » » *

Seinrns vulgaris, Scinriaaa, Rodentiar M.

Scoliodon (Cartharias), Carrhuriidap, S inalifles, Selachior, P.

Scolopax gallinago, Scolopacidae, Longirustres, Grailatores, Av.
„ rasticola, „ „ » i»

^cnmlior Rcombrus, Scomberidae, AraTitlioptrri, Teleostei, P.

Scorpaena scrofa, Triglidae, Aranthoptrri, Teleostei, P.

Seyluani canicula, Scylliidae, Squalides, Selachiert P<

Sfvmnus S)'inn< idne, Squalides, SelachitM-, P.

Selachc niaxima, LamDidae, Squalides, Sela« hier, P.

8ep8 chalcides, Scincoideae, BreTilinguia, Kionokrane Saurier, Rep.
s tridactylus, „ . » • »

SerisnB canarins, Frinnllidae, Conirostres, Passere«, Ar.

Serranus sc rilia, Pcn iaac, A ( antlmptci i, T Ii < ^tci, P.

Seserinus (Stromataeus), Scomberidae, Acanthopteri, Teleo&tei, P.

Siiedon piscifonnis, Menobranchidae, Perennibranchiata, ürodela, Attph.

Siren larfitina, Sircniilae, Perennibranchiata, Urodela, Amph.

Smaris vulgaris, Pristiponiatidae, Acanthoi)teri, Teleostei, P,

Sdlea Tolgaris, Pleuroncctidae, Anacanthini, Teleostei, P.

Sorex araneus, Sorioidae, Inaectivora, M.
„ indicua, „ « «

Spatularia, Spatularidae, Chondrostei, Ganoiden, P*

Spelerpes fuscus, Salamandridae, Urodela, Amph.

Spermophilus citillas, Sciuridae, Rodentia, M.

Sphar^is cnriac t a, Chelnniadac, Chelonia, Rep.

Spheni&cus demeraos, Impennea, Natatores, At.

Sphyma, Carchariidae, Sqoalides, Selachier, P.

S['iriax a( anthias, Spinaoidae, Squalides, SelacUer» P.

Squalius, Cyprinidae, Physostomi, Teleostei, P.

Squalos thalassinus, Spinacidae, Squalides, Selachier, P.

Squatina vulgaris, Squatinidae, Sqtialides, Selarhier, P,

Steatomis, Caprimulgidae, FiüHirubtre», Passeres, Av.

Stellio breTicandatna, Hamivagae» Crassilingttia, Kionokrane Saurier, Rep.
» caudatus, , , » » »

r, cordylus, „ „ » » »

„ vulgaris, „ » » »

Steraa hirundo, Laridae, Lou^ipennes, >atatoreii, Av.

Strepsilas, Charadritdae, Breviroatxes, Grailatores, Av.

Strix passi-riiia, Stri^ridae, Raptatores, Av.

Stromateus tiatula, Scnuiberidae, Acanthopteri, Teleostei, P.

Stni^io canelus, Struthionidae, Struthiomorphi, Av.

Stumus, Stumidae, Dentirostres, Passer^?;, Av.

Snia bassana, Steganopodes, Natatores, Av.

Sus, Suidae, Bunodonta, Artiodactyla, M.

Sjmbranrhus, Symbranchidac, Physostomi, Teleostei, P.

Syngnathus uius, Syngnathidac, Lophobranchii, Teleostei, P.
• argentosiis, „ , » »

, vanegalus, , n n

Talpa eurouaea, Talpidae, Insectivora, M.
Tapirus inuicus, Tapiridae, Perissodac ty la, M.
Testado europaea, siehe Emys eiudiKn a.
Testado graeca, Chersites, Chelonia, Kep.

„ indica, „ „ „

Ti tragoinirus, Mugilidae, Acanthopteri, TcICOstei, P.
Tetrao tetrix, Tetraonidae, Gallinacei, Av.

, arogallos, „ « »

622 TierUbelle.

T«trod<m mola, Tetrodontidae, Pectognathi, Teleottei, P.

„ testutUuarins, „ „ „ „

Thalassidroma pelagira, Prorcllaiiilac, ruhinarcs, Natatores, Av.

Thalassochelys l aretta, t'licloniailat , ( helouiu, Rep.

Thalassorhinüs, Carchariidae, SquulidcH, Selachier* P.

Thinocorj-s, Chionidae, Grallatores. Av.

Thylacinus, Dasvuridur, Uajtaiia, Mai-supialia, M.

Thynnus vulgans, Scomberidae, Acanthopteri, Teleostei, P.

TmcB Tolgans, CTprinidae, Physostomi, Teleostei, P.

Tinnuncnliis alaiidarius, Accipitridaf, Haptatorrs, Av.

Tolypeutes tricinctus, Dasypodidae, Cingulata, Edeutateu, M.

Toipedo maraorata, Torpedidae, Ri^idest Selachier* P.
„ narko, ^ „ " Jl

Tort rix sr vtale, Tortricidae, Coluhritorniia, Ophidia, Rep.

Totanus. Si olopacidae, Longirostrcs, Grallatores, Av.

Trailiimis drat o. Trijjlidae. Acanthopteri, Teleostei, P.

Trarhurus traihuriis, Scomberidae, Acanthopteri, Teleostei, P.

Triclu'chiis rosmaniK, Trichechidae, Pinnipedia, M.

Trichosurus vulpecula, Phalangistidac. Marsupialia, Aplacentaliat M.

Trigla gunardus, Triglidae, AcaDtho]iteri, TeMoatri, P.
, hirimdo, „ „ n r

„ liueata, , » » »

n ly*» n n n II

B l'ini, n n. „ „

Tringa « iiHMva. Scolopacidae, Longirostrcs, (irallatf)res, Av.

Trionyx «hinensis, Trionyoidae, Chelonia, licj).

Triton alpcstris, Tritonidae, Saiamandrina, Urodela, Ampk.
„ cnstatu», „ t, » »

n helveUeuB, „ » » »

„ iffneus, „ n n r

„ palmatus, „ , n i»

n punctatus. » • » » n

ff taeniatuB, „ • n »

Troebilns, Trochilidae, Tennirostres, Passeres, At.

Trofiioih tcs nipcr, Antliropomorphac, Primates, M«

Tropidouotus natrix, Colubridae, üpbidia, Kep.
„ tesselatus, „ „ „

Trutta fario, Salmoniilae, Physnstnnii, Teleostei, P.

Trygou pastinaca, Tryjjouidac. IJajides, Scla«bier, P.

Tubinambis (Tupinam'bis), Monitoridae, Fissilinguia, KionoknUM Samitl^

Turdus iiiacus, Ttirdidae, DeniiroBirea, Passeres, Av.
„ merula. „ „ „ „

» pilaris, „ „ „

Typlilops, Typhlopidae, Opoterodonta, Ophidia, Rep.

ümbrina cirrhosa, Sciaenidae, Acanthonteri, Teleostei, P.
Üpupa epops, l'pupidae, Tenuirostres, Passeres, Av.
Uranoscoims scaber, Triglidae, Acanthopteri, Teleostei, P.
Uria pylle, AIcidae, Pygopodes, Natatores, Ar.

Urans labiatns, Ifrsidae, claniiTora, VÜ. "

Varauus, Monitoridae, t is»iliuguia, Kionokraue Saurier, Kep.
Yespertüio anritus, Vespertilionidae, Chiroptera, M.

, murinns, „ „

, pijiislrellus, „ v „
Tidua, Ploccidae, Conirostres, Passeres, Av.
yi])era aspis, Viperidae, Solenoglypha, Ophidia, Rep.

» berus, „ „ « .

„ lemniscatuB, „ _ - »

Vipera Naja, Elapidae, Proteroglvpha, Ophidia, Rep.
Viverra, Viverridae, Carnivora, M.

Zamenis virididavus, Colubridae, üphidia, Rep.
Zeus faber, Scomberidae, Acanthopteri, Teleostei, P.
Zygaena malleus, Carchariidae, Sqoalides, Selachier, P.

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TiertAbelle. 628

b) Systematisch geordnetes Verzeichnis.

Diejenigen Faniilien, welchen dit> in di r vorangehenden Tabelle aufgezahlten Tiere
angehdren, sind Mer zu gröfseren Gruppen zusammengefafst, um so die rasche
OrieDtienuig Uber dae im Text besprochene Tiemiaterial xu ermöglichen.

L Aeraiiia.

Anpbiozna Imeeolatos.

EL Oraniota.

A. A 11 a 711 n i a.

Gyeloatomata, Saug- und Kondmftuler (Monorhina [opp* Amphlrhina]).
Farn.; Myzinoidae (Inger); ^Fetromjaontidae (KeanaagenX

BelaehiJ (Elaemobraaehii, Chondropteiygü).
Bolocephali: Ghirnftren; Plagtostoni (Selachii): Squalides und BiJidiM.

Chimaeren (iiolocephali)i
Farn.: Chimaeridae (Seekatzen).

Squalidei (Haitische).

Farn.: Scyliidae (Hundshaie); Lamnidae (Uieseuhaie); Carchariidae (Menschenhaie) ;
(.ah iilae (dlatthaie); Notidanidae (Grauhaie); Spinacidae. (DoraJiaie); Squa-
tinidae (MeerengelJ.

Kajides ^HochenX

Farn.: Torpedidae (Zitterrochen); Rtyidae (Rochen); Trygonidau (ätechrocben);
Myliobatidae (Adlerrochen).

Ganoidei.

C h u u d r o ^ t (' i (Kuor|)elguauiden).
Fam.: Acipeuseridae (Störe); Spatularidac (Löffelstöre).

Orossopterygii ((^uastenflosser).
Fam.: Polypteridae (.Flösselhechte).

Eugauoideu.

Fant« Lepidosteidae.

Amiadee*

Fam.: Amiadae.

Meostel (Knochenfische).
Lophobranehü.

Fam.: Syngnaihidae.

PectognathL

Sclcrodenui.

Fam.: Oatracionidae (Kofferfische); Balistidae (Homfische).

Gymnodonfes.
Fam.: Mofidae; Tetrodontidae.

Phy 8 o 8to Uli,

Fam.: Muraeuidae (Aale); Symbranchidac: Clupeidac (Heringe); Esocidae (Hechte);
Salmonidae (Lachse): Scopelidae; Cyprinidae (Karpfen); Acanthopsidae
(Schmerlen); Gyprinodontidae (Zahnkarpfen); Siloridae (Welse).

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524 TierUbeile.

Anacanthini.
F«m.t Opliidiidae; GadidM (Schellfische); Pleunmectldae.

Acanlhopteri.

PbaryngognathL
Farn.: Labridae (Lippfische).

'Acanthopteri s. str.

Fam.: PercidHf (Hart-c lic); Pribtipomatidae; Muliidae (Meeibarbeu); Spariiiät' i^tcr-
brjis>t>n): Triglidae (Panzemranscn); Sciaenidae (Umberfische); Scomheridae
(Makrelen); Gobiidae (MeergrinuTeln): T)is( nboli (SchoibenbäucW i: Klenniidae
(Schleimfische); Taeniouidae; Mugilidae; Fiätulaiidae (Kohreimiauier); Pedi-
culati (ArmfloBier).

Dipnoi.
MonopnottmonA.

Fam.: Ceratodidae.

Oipneumoiw.

Fanu: Lepido&irenidae.

XTrodoto (Sehwanaliurch«, Oandata).

Perennibranchiata*
Fam.: Sirenidae (Arnunolche); Proteidae (Olne); Menobranchldae.

Derotrema.

FanL; Menopttmidae.

S a 1 a m a n d r i n a.

Fam.; Tritooidae (Wassersalamauder); balam&ndridae (Landsalamander).

Qynmopbioiia.

Fan.: CoedlÜdaa.

AniiM (angeachwllikite Batnefaier).
Ozydactylia.

Fam.: Ranidae (Watserfirftache); Pelobatidae (ErdMaehe); Bnfonidae {Krtt*n>

Diäi odactylia.

Fam.: Hyüdaa (Lanbfrftsche).

Aglossa.

Fam.: Pipidae.

B. Amnioteu.
Itoptilla.

Soiull (Eidecbseii).
Kionocrania.

Crassilingnia.

Fam.: Ascalabota«' (( »eckonen)} Iguanidac (Baumagamen); lliimivagae (Erdagamen^
Brt'viiinguia*

Fam.: Sdacoideae (Sandechsen); Ptychopkurae (S«itenfalter).
FiBsUinguia.

Fan.: Laccrtidae (Eidechsen); Ameividao (T^oeidechieii); Monitoiidae (Waift*
eidechae&X

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TIerltbdl«. ^25

Rhy uchocephala.

Fun.: Hfttteridte.

Veriailiiigiiift.

F&m.: CUamaeleooidae.

AanulatA i^Riugelechsen).

Kam.: Ampbisbaenidae.

Oplildtey terpantw (SehUmgea).
Opoterodonta.

Farn.: Typhlopidae.

Coiubriformia.

Ful: Uropeltidae (Schildachwinie); Tortriddae (Wickelachlangenk Pythonidae
(RiesenscblangeD); Colnbrldae ^attera); Dxyophidae; Dypsaaidae.

Proteroglypha.
PaD.; Elapidae (Pranknatteni); Hydropbidae (WaMeracblangen).

Soleuoglypha.

Fam.: Tiperidae (Ottern).

Ohelonta (.Schildkrüten).

Kaiu.: Cheloniadae (Seeschildkröten); Trionycidae (Linpenschildkrötenh Cbelydae
(Lurcbschildkrftten); Emyda« (SttAwaisencbildkrOtan); Cbenitea (Land-
Bchildkrdten).

HydcoMOila (Waaaereeliaen).
Enaloianria.

Faou: Icbtbyosaurii f.

Crocodilia.

Faa.: Crocodilidae; Alligatoridae.

Aves.

(Ratitae: Stratbiomorpbi and Apterygü; Carinatae: die Übrigen Vögel).

Struthiomorphi.

Fam.: Strutbionidae (zweizehige Straufse); Rbeidae (drcizebige Straiifse); Casuaridae
(Kaanare).

Aptorygtt.

Faio.: Apterygidae.

VtttetoreB (SdnriounTtigel).
Lamelliroatrea.

Fam.: Anserea.

Lougipeunes.

Fanu: Laridae (Mdven).

Tnbinaree.

Fan.: I*roeeUaridae (SturaiTftgeiV

Steganopodes.
Fanu: Steganopodea (Ruderfftrser).

Pygopodea (Steirsfftfser).
FaoL: Colymbidae (Taucher); Alcidae (AlkenX

Impennea.

Fam.: Impennes (PinguineX

Opp«l, Lahrbnob II, 40

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626 TiertAbelle.

Qrillgtores (Sampfvögel, 8t«lsvögel).
Brevtrostres.

Fan.: ChAndriidae(Lftnfer); RaUidM(W«8Mrlia]iiier); AUectorid«e(Hfl]iiwfftelttB)i

Longirostres.

Farn.: Scolopaeidae (Schnepfen).

Herodii.

Farn.: Ardeidae (Reiher); l^largi (Stdrche).

QalltBieel, Baiorat (HtthnerWJgel).

Farn,; Fenclopidae (BaomhQhner); Phasianidae (echte Hfthner)} T^traonidae (Feld*
hahner); Tmniddae.

Colnrnbliine (Tauben).

Farn.: Columbidae.

SonasorM (Klettervögel).

Farn.: Rhamphastidac frfcftrrfrcfsrr): Mupnjihairidac; Cuculidac fKii( kncke)}Picidl«
(Spechte); Paittacidae (t'apageieu [l'latycerciuae uud PsiUaciuae]).

(OangT0g«l).

Le vir 08 t res.

Farn.« Buceridar rXaslionivögel); Halcyonidae (Eiivögel); Meropidae(liienfliifretMr);

Coracidae (Kackeu).

Tenuirestrea.
Farn.: Upupidae (Wiedehopfe); Trochilidae (Kolibris).

Fissirostrcs.

Farn.: Hirundinidae (Schwalben); Cypselidae (Segler); Caprimnlgidae Q^telit-
achwalbenX

De II t i r <) s 1 1 f s.

Farn.: Corvidau liabeui; I'aradiseidae iraradiesvugel); Stumidae (Staare;; Laüiadae
fWüi^er); Musticapidae (Fliegenfänger): Faridae (Meilen); Hotadllidiff
(Bachatelsen); Turaidae (Drosseln).

C fi n i r o s t r 0 s,

Fam.: Fhsgiilidae (Finkea); Tanagridaei l'loceidae C^Veber).

(BanbvOgel).
Fam.: Strigldae (Eulen); Accipitridae (FalhenX

MaBNimlia.

a) Aplacentalia.
Wonotreiiiftta (Oniitliodelphia, Kloakentiere).
Fam.« EehidnidM (Ameiaenigcl); Omithorhynchidae (Schnabelttere).

Ibunmpialia (Beuteltiere, Didelpbia).

r *- <1 i m a na (HandbentlerX

Fam.: Didelphyidac (Beutelratten).

Raparia (RanM>entlpr).
Fam.: Dasyuridae (Beutelmardcr); Peramelidae (Beuteldachfie).

Carpopkaga (Früchtcbeutlcr).
Fam.: l'balaugistidae; Phascolarctidae (Beutelbftren).

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TicrlMte. 627

Poi^phaga (Spriiigb€uUar>
Ftn»; HalmaCaridM (Kkogorah«).

Uhizophaga (Nagebeutler).

Farn.: PhascolomyidM.

b) PUcentalia.

Tdrmilinguia.

F«m.: MyrmeconhagidMCAineiienblreii); MuüdaefSchnppaiitiere); OiyeteropodidM
(Erdferkel).

c ; II gutata (Garteltiere).
Farn.: Dasypodidae (Ariuadille).

Bradjpoda (Faultiere).

Fam.: Bradypodidae.

Cetaoeen.

Denticeten, Udontocetea (Zaliuwale).

Kam.: Delphinidae; Monodontidae; Uyperoodontidae ; Catodontidae (Pbysetcridae,
Pottfische).

Mystieeten, Myetacoceten (Bartrawale).
Fam.: Bataenidae (Bartenirale).

Fam.: Taptridae; Bliinoeeridae ; Eqnidae.

ArtiodAotyls.
Banodonta.

Fam.: Obesa; Suidae.

Selenodonta, Ruminantia.

Fam.; Tylopoda(CameUdae»Scliwieleiifikffller); Cervtdae(Hir8clie); CamelopardaUdae
((iuruiui)i Cavicomia (Uomtiere).

Sirenia (Seekühe).

Fam.1 Sizenia (Sirenen).

Proboeoidea (iiiisseltiere).

Fam.: Elephantidae.

Lamnungia (Klippschliefer).

Hyrax capeosis (Dauiau).

Boden tia, OUres (Nagetiere).

Fam«: Leporidae (Hasen); Subnnftuhita (Tlallilnift r); Hystrioidae (Stachelschweine);
Octodontidae flrupratten); MuridaL* (Mause;; Arvicolidae (Wttlüiuausej;
Georhvchidae (Wurfinäuse); Caatoridae (Biber); Myoxidae (ScAlifer); Sein-
ridae (Eichhdmchenj.

OtmiTOrft, Ferae (Raubtiere).

Fam.: Canidae (Hunde); ürsidae (b&renartigff Raubtiere); Viverridae (Zibethkatxen);
Mustelidae (niardi rartige Raubtiere); Hyaenidae (byftnenartige Raubtiere);

Felidae (Katzen).

Pinnipedla (FlossenftaCBler).
Farn.: Phocidae (Seehunde); Trichechidae (Walroave).

40*

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62B TiertabeUe.

iBMOtt^om (InwktMifreflser).

Faiii.: Erimceidae (Igel); Sorieidae (Spitanftnee); Talpidae (ManhrMX

Öblroptorft (Fledermäuse).

Faid.: Pteropodidae (fliegende Hunde); Vespertilionidae; Rhinolopludee; Megir
dermidae (Ziernaaeu).

Proflimlsae ( Halbaffen),
^am.: Lemandae; Galaopithecidae (Pelaflatterer).

Farn.: Cebidae; Gercopitliecidae (Meerkateen); Antliropomorpbae.
Homo lapient.

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Litteraturverzeichnis *K

469 Albüii, Sulla tunica muscolare delP intestino tenue del cane. Rendicontl
della R. Accademia di Scienze tisiche e nuitemaUche di Napnli, Dicembre 1885
(berücksiehtiict wurde ein Selbstreferat des Verfassers nach gutiger brieflicher

Mittoiluim).

j688 Albixii, G., c Rensone, Oss«r\'azioni e ricon he soll epitelio intestioale. Aendi»

coiito deir accad. tli Napoli. 1868. Mar. 20.

.6801 AltiDttiui, Hieb., Die ElementarormnisBien nnd ihre Beaehongen sn den
Zellen. 2. Aufl. Leipzig, Veit & Co. VII. 160 S., 9 Abb., 34 färb. Taf. 1894.

717 Arnold, J., Übrr dit Kittsubstan/ (Ur Kpithelien. (Anat. TeiL) Tlrchowa
Aroh. Bd. 64 S. 203— m Mit Tat. 1H75.

718 Arnold, J., Über die Kittsubstanz; der Kndothelien. Virchows Arch. Bd. 66
S. T7~m 1 Tafel. 1876.

734 Arnold, J.. t'bor dif I>un litiittsstellen der Wanderzellen dunh entattndiele

sfinsp Uitutc. Vinhowb Anh. IJd. 74 8. 245—267. 1 Tafel.

732 Arnold, J., Über Tellungsvorgänge an den Wanderzellen, ihre prugrebäiveo
und regressiven Metamorphosen. Arch. f. mikrosk. Anat. Bd. 90 S. 995—9101

5 Tafeln. 1887.

309 Arnstein, C, Über Becherzellen und ihre Beziehung zur Fettresorption und
Sekretion. Virchows Arch. Bd. S9 S. 527 -547. 19^.

9599 Anwtalii, C, thwr die becherförmigen und wandernden Zellen des Darmes.

InMtip'.-DisH. H mit 1 Tafel. Dorpat 1867.

8201 Aflellius, Caspar, De iacteis venis quarto vaBoruin mesaraicorum genere, novo
inrento. Mediolani 1997 (rit. narh Erdmann 1885, 1867), (His 9788» 1899 notiert
als Jahmsahl 1628, Syiinn 5285, 1882 notiert 1622).

8219 Assmann, Friedrioh Wilhelm, Quellenkunde der vergleichenden Anatomie.

319 .s. BiauuBihweig 1847.

9689 Aiiorbaoh, 1*., Üh«r einen Plexus myentericns, einen hisb«' unbekannten

ganplio-nenrösen Ap|);irat im r)jiriiikaiial der Wirbeltiere. Vorlittfige Mit*

triliiiiir. IM S. Breslau, liei Murf;( !isteru. 1862.

6614 Auerbach, L., Vorlautige Mitteilung über den Nervenapparat des Darme».
Virchows Arch. Bd. 89 Heft 9 und 4 8. 457-460l 1894.

756 Auerbacli, L., Untersuchungen über Lyinph- und I?lntj;efi\rse. 1. Art. zur
Anatomie der Lymphgefäfee , insbesondere derjenigen des Darmes. Arch. f.
pathöl. Anat. n. Physiol. Bd. 88 8. 849-994. Mit Taf. IX n. X. 1865.

*) Um dem Leser ein Nachacblsgen nur Ecvinsung zu ermöglichen, erwähne ich
felgmde Arbeilen, welehe im Texte nlebt berfl^slehti^ rind, weil sie mir cu spat

oder gar nicht sogänglich wurden: ( i v i , GTOO, 1*^04; Ci.aypole 7894 1^'%; Cuknow
7285, 1894: Dsrois 1077, 1874: Habi>v im, 1^95: Hkibub» 7984, l89t). Ut»t>KiK8
889^ 1899; Iu»su6974, 1898$ KoHumcoas 8239, 1895; Maktm 9891, 1888; Moodt
9891, 1999 und 7979, 1894; Rooib 9809, 1899; Tolot 5595, 1878; WAAMnrm 419» 1872.

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630 Litteraturverzeidmis«

> 768 Auerboflli, Ii., OrgSDologisehe Stadien. 1. tt. 8. AbichMltl Znr ChtTftkte'

ristik und Lebensgeschichte der Zellkerne. Breslau, Morgenstern. 1874.

770 Ayers, Howard, Beitrüge zur Anatomie und Physiologie der Dipnoer. Jco.
ZftitMlir. f. Naturw. XYm $.479-507. S Tafeln. 1885 (zugleich IiM«^])in.
Freibmrg L 6.>

783 Baginaky, Adolf, Unterem Ii uugen über den Darmkaual des inenschlicheQ
Kindes. Yirchows Areh. Bd. 89 S. 64- 94. 2 Tafeln. 1882.

784 BaglnBky, A., Ther normalen und pathologischen Befund des Lymphgefais-
eudothels in der kindlichen Darmwand. CeutraibL t. d. mediz. Wisseo&cL
20l Jalurg. Nr. 4 S. 09-70. 1882L

8586 Balfoxir, P. M., and Parker, W. N., On the Structuro of I.epiilostcns. Philo-
sophical Tranbact. ol the Royal 8oc. Part II p. :JöO— 442. Mit Ü Taf. 1882.

808 Balogh, Colomann, Das Epithelium der Darmzotten in verschiedenen Rfi>
i^orptions/ustiinden. In MoleichottB Cnterfl. «ir Natoilelire Bd. 7 S.556— SMi

1 latel. 1860.

841 Barfurth, Über Zellbrücken glatter Muskeltasem. Verhaudl. d. X. intenut

medix. Kongretaea. Beilin, 4—9. August 1800. Bd. II, 1. S. 7 u. 8.
845 Barfurth, fl)er Zellbrücken glatter MnakeUaseni. Arcli. f. oBikrotk. Anat

Bd. a8 h. 38-51. 1 Tafel. 18Ö1.
B52 Bartex^ir, L., Zur Frage über die Verteilnnf der Nerven in der Dftimdanii-

wand. Mit 1 Tafel. Diss. Charkow 1891. (Rusaiacli.)
"800 Barth, Beitrag zur Entwicklung der Darmwnnd. Sitzungsber. d. "Wien. Akad.

d. Wissensch., raath.-nat. KU Vol. 58 2. Abt. S. 129—186. Mit 1 Tafel. 1868.
7505 Baartbela, Philipp, Beitrag zur Histologie des ösophagnaderYögeL Zeitsrhr.

f. viss. Zool. Bd. 59 Heft 4 S. 655— 6«>. Mit 2 Tafeln. Aach Inaag.-Diu.

Heidelberg 1895.

8970 B«rt!nl«fr, I«., Sur 1a distribntion des wrh dans les parois des intestias

grdles. Travaux de la section uK^dirale de la societe des sciences cxperi-

mentales, annexöe ii l'universit^ de Charkow 1891 (russiscli« mit franzusischem

Titel). 81 S. 1 Tafel.
654 V. Baach, 8., Pas Zottenparem livm und die ersten Chyluswege. Am den

51. Bd. d. Wien. Sitzunpsber., niatli.-uaturw. Kl. II. S. 420. 186.5.
855 V. Baach, 8., Über Bccherkeme. Med. Centralb. VH. Jahrg. S. 821—822. 1869.

'856 Baaeh, 8., Die ersten Chyluswege und die Fettresorption. Ans d. 62. Bd.

d. Wien. Sitzungsber., math.-naturw. Kl., Abth. 2. S. 617. 1 Tafel. 1870.

857 Baaoh, 8., Bemerkungen über die „Beitrilge zur Fettresorption and histo-
logischen Struktur der DQnndarmaottmi* von Prof. Ludwig v. Thanltoffer.
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und die Ue/.iehungen ihres Epithels zu dem Oberflachenepithel der Schleim-
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6084 Bizzozero, G., Sülle ghiandole tubulari del tubo gastro-enterico e sai
rap}jut'ti del loro epitelio coli' epitelio di rivestiniento della mucosa. Nota 2.
Atti della Reale .\ccademia delle scienze di Torino Vol. 22 S. 320—347.
Con 1 tav. 1891 92.

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und die Beziehungen ihres Epithels zu dem Oberflächenepithel der Schleim-
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bis 1^ 1893.

6086 Biszosero, G., Sülle ghiandole tubulari del tubo gastro-enterico e sui
rapporti del loro epitelio coli' epitelio di rivestimento della mucosa. Nota 4.
Atti della Reale Accademia delle scienze di Torino Vol. 21 S. 891— 90;i Con
1 tav. lim.:92.

6087 Bizzozero, G., Sülle ghiandole tubulari del tubo gastro-enterico e sui
rapporti del loro epitelio coli* epftclio di rivestimento della mucosa. Nota i
Atti della Reale Accademia delle scienze di Torino Vol. 22 S. 988—1004.
Con 1 tav. 1891 92.

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rapporti del loro epitelio coli' epitelio di rivestimento della mucosa. Nota 6.
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1888;.

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Autorenregister.

Albini 189,

AHnann 507. •'^18, 519.

Arnold 7:^, 192. 245, 283, 397, 439, 481,
m, m, 510. 513, 516.

Arnstein IG- l'Jl, 196, 216, 218, 227, 257,
258, 260, 2Ü2, 281, 384, 482, 483, 484,
485. 490, 522, 523, 529, 532, 575.

A Sellins 375.

Auerbach 124, 170, 171, 175, 179, 251,
253, 255. 332, 838^ )I34| 388, 884. 886,
m, 46;?, 46.% 471, 47a; 477, 478, 47»,

4ttl, 4ü7, 611.
Aaspitz 511.

Avers 18, 45, 54, 16«, 811, 812,818,408,
404, 405, 589, 592. •

Baginsky 375. 587, 589.
Baffour 49, 311.
Balogh 187, 195, 512.
Barckhausen 41&
Bftrfurth 245.
Bartetueff 479, 480.
Barth 304, 5^8. r>40.

fiartheU 89, 90. 91. 92, 93. 94, 95, 96,
97, 98. m 101, 108, 104, 105. 106,
107, 108. 109. 110. 111, 112, llSi 118.

BartholinuH 375.

Bäsch 176, 196, 219, 226, 281, 282, 285,
m, a^, ^"H, 385, 391, 506, 612,

Ö18, .>17, ölö, 52.3, 524, 525.
Ba>sliM!rer 26. 27, 23.5, 273, m 395,409,

410, 416, 555, 558, 590, 592.
Baner J. 502, 508.
Baum 122. 141, 148, 386, 441. 580.
Baumer 536.

Beddaid 288, 433, 442. 556, 557, 564.

Behrens 162, 225. 246, 488.

Benda 21.3, 445, 4ö0.

Beneke 504.

Brnjunnus 189, 219.

BeoQctt 560.

Benoit 289, 895.

Bentkowsky 342, 344, 346, 362.

Berdal 39, 202, 244, 843, 846, 878.

Bergmann 3, 5.

Berklev 484, 488, 489, 490.

Ben.anl f 1, ;i,50. .'{.52, 362; 806^ 492, 488,

496, 500. 536, 547.
Bernheim 485.
Bor res 412.
Berry 584.
Bidder 498, 5.37.
Bicdormann 168, 222, 229.
Billard 31.3, 412.

Billroth 73, 19.5, 415, i2A, 4:^ 442, 463,

464, 465, 468, 470, 471, 561.
Biondi 504.

Bischoff 51, 55, 65, 76, 80, 81, 89, 94,
102, 103, 131, 138. 150, 360, 369.

Biziosero 65, 166. 167, 171, 172, 173,
174, 175, 17«. 177, 17S. 179, 180, 181,
20;^, 204, 2U5, 206, 207, 208, 209, 210.
211, 212, 2i;i, 224, 225, 226, 227, 228,
229, m, m, 289, 309, 313, 314, 316.
318, 319, .321, m, .S25, 326, 327, :iS4,
m, 336, 337, ;H87, 407, 42.'>, 440, 524.
580. 594, ROO, 601. 602, 60:^ 604, 605.

Blaiuhard 543, 546, 547, 593.

Bleuland 508.

Bleyer 55, 64.

Blniiinibaeh 876, 507.

Boccardi 25:^. 541.

Böhm, A. 141, 142, 152, 153, 155, 182,
las, 202, 230, 243, 264, 300, 301, 303,
347. :173. 375, 401, 44Sl 461, 498.

507, 592, 606, 608.
Böhm, L. 31.S, 341, 409, 410, 412, 416,
435, im. i'AH, 448, 447, 558, 592.

Böhm. n. 524.
Bohemani) 245.
Bonnet 194, 261, 541, 580.
Bornstein .535.

H<i.>salinn 225.

Boulart 127, m, l'dii, :m, 361.
Bowmaii 150, 199, 813, 315, 490, 567,

5S1.

Brand 291, 304. 395, 514, 539, 540.
Brandt 18, 506.

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666

BrUB 158, 182, 188, 255, 308. 318, 819,
444, 4^2. 519, 520^ 584, 586, 687, 500,

591, Ö5t4, ti05.
Braus 404, 434.
Breiter 465, 4701
Brendel 148.

Brettauer 184, 186. 187, 188, 190, 214,

215^ 21tl, 218, 512.
Brieger 494.

Bronn 19, 21, 23, 24, 25, TA, 55, 57, 77,
7b, 84, Öö, 80, 87, 88, 89, 92, 93,
104, 105, 106, 108, 109, 112, 113, 114,
116, 117, 170, 178, 188. 189, 214, 215,
216, 219, 252 270, 272, 273, 274, 275,
277, 321, 323, 324, 33s, 409, 500, 552,
554, 559, 594, 596, 597, 606.

Bruch 281. 844, 879, 380, 508, 611, 520,
525, b'-iö.

Brücke 15ö. 184. 186, 187, 200, 214. 246,

247, 27S, 279, 285, 297, 298, 802, 304,

349, 372, 378, 379, 380. M'if:, 410, 415,
416, 417, 418, 422, 423, 44»;, 494, 503,
509, 511, 520. 521, 526, 527, 528, 6ia

Brammer 86, 120, 122, 127, ia&

Brugnone 38, 89, 92.

V. Brunn 192, 208, 200, 210, 212, 420^
426^ 429.

Bnurner 264, 278, 840, 341, 352, 411.
Bruns 377.

de Bruyue 164, 234, 246, 254.
Bndge 14> 15, 250, 852, 980. 558w

Huorp;«'r 271.
Buhl 257, 2(i0, 261.
Bnage 5(H
Busachi 245.
Busch 494

Cadiat 885.

Cajal 33:i, 3G3. 467, 468, 47S, 474» 476,

480, 486, 489.
Cigeian 51, 52, 58.

Capiiarolli 4s.s, 4!)0.

Carlier 31, 11!», 122, 147, 182, 192, 193,

248, 299. 367, 368, 400, 401, 591.
Carpenter 384, 454.

Carus 3, 20. 117, 272, 279, 290, 292.
310. 311, 348, 355^ 543, 545, 549, 550,
552, 558, 555, 558, 560, 563. 577, 583.

Castor 513.

Cattaneo 7, 10, 12, 42, 121, 127, 148,

250, 316, 317, 541.
Cavolini 2fi().
Cazin 95, m.
Celsus 537,
Cbapat 289, 295.
Cbarbonell-StUe 11&
Chiajc 44.
('bievitz 425.
Clado 562, 584, 586, 587.
Clark 572.

Cloetta 25,' 26. 178, 179, 192, 209, 244,
248, 252, 276, 325, 340, 41U, 451, 469,
477, 592, 607.

Coftkley 157, 158.

Cobelli 344, 346, 'Ml.

Cohn 192, 198, 194, 245.

Colin 28, im, 435b

Conligliarhi 19.

Contejean 56, 72.

Crisp 27, 572.

Crispy 592.

Croqtt 511.

Cruikshank 160, 376.
' Cnvier 2, 3, 15. 23, 118, 122, 265, 267,
' 270, 287, 290, 313, 543. 544. 545, 550,
551, 552, 560. 56.S, 566, 567, 568, 569,
i 572, 578, 574, 578, 579, 5öü, 581, 582,

591, 592, 609.
' Czaplipski 517, 535.

Czennak 284. 416, 419, 420, 424, 425,
I 428, 429, 439, 440^ 597.

nanrin 28.

Danl.t-nton 28, 567. 568.

V. Davidoff 141, 142, 152, 153, 155, 182,
1851, 194, 196, 197, 198, 200, 201, 202,
2;?0. 243, 259, 260, 261, 2f)2, 2*^:^, 264,
2hH. 3UU, :m, 303, Ml, 373, 374, 375,
4ul, 424, 430, 445, 461, 496, 507, 516;
577, 578. 592, 606, 608.

Debove 200, 201, 605.

Decker 495, 49^^, 549,

Dekharzeu 227, 362.

DeUfond 184, 214, 218; 219^ 279, m

520, 526.
Demant 495.
Demarliais 439.
Denys 439.
Dobroslawin 494.

Dobrowolski 119, 124, 150, 152, 154.
Dobson 413, 441, 578, 579, 580, 582, 609,
610.

DolÜTi-fr 160, 377.

Üneinu 184, 18^ 189, 195, 196, 199, 20Q,
201. 215, 216. 280, 285^ 88S; 512, 520;

521. 522. 523.

Dogiel 473, 474, 475, 476.
Dofkowski 260.

Donders 120, 150, 155, 186, 199, 214,
216. 218, 285, 314, ;336, 341, 369, 87»,
415, 416, 417, 423, 438. 451, 4M; 50S.
509, 511. 520, 522.

Drasch 199, 200, 201, 202, 227, '296, 465.
466, 467. 469, 472, 473, 479, 482; 48«,
487, 488, 489.
I Drevs 261.

Dnlioi^-Kpvmoud 9, 250.

Duveiiioy 21, 81, 80, 305, 552, 560, 581,
588.'

Eberhard 508.
Eberle 117.

Eberth 118, 16'2, 195. 199, 200, '201,2(0.
283, 257. 258, 260, 261, 814, 815^ 41«;
, .538. 553, 555, 557.
; Ebstein '205, 842, 490, 583.

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Autorenrc^ster.

667

Et ker 56, 63, 65, 70, 269, 388» 844.

Edelmann 119, 140, 144.

Edinger 8, 10, 15, 17, 9!i, 40, 41, 42, 4H,

44, 45. 47, 4«, 49. 50. 52, 5:^, 54, 162,
165, 167, 16Ö, 169. 219, 226, 235, 2:^7,
258, 260, 361, 266, 267, 905. 809, HIO,
.Sil, 312, 316, 3:^K, 402, m, 447, 448,

490, 514, 517, 545. 546, 549, 550, 591,
594.

Ehl.Ts 18.
Ehrlit h 2?<4, 440.
Ehrmann 15.

Eiohenberger 119, 139, 14a
Eichhorst öCÄ.

Eiiiif-r f>4. 188, 18», 190, lOfS. 198, 199,
214, 215, 216, 217, 21», 219, 220, 228,
227, 258, aeO, 261, 408, m 612, 514,
518, 522, 528, 5^ 525^ 580, 582, 535»
53T.

Ei>br 77, 88.

Elischer 482.

Ellenbergor 28, ;iO, HD. 120, 121, 122,
V£\. 124, 12S, 129, l;i0. 131. 132, im,
i:^9, 141. 142, 143, 146, 2^% 237, 'm,
239, 24.3, 248, 252, 278, 279, 284, 28(>,
291, im, m'2, 342, 348, :i49, m, 359,
ä60, 366, 386. 413, 416, 435, 436. 441,

491, 492. 495, 517, 535, 562, 569, 570,
571, 572, 580, 607.

Engelmann 162. 191.
Erasistratus 375.

Krdmann 161, 186, 187, 188. 195, 196,
199, 215, 216, 217. 218, 376, 377, 378,
379, 880, 382. 508, 50», 510^ 511, 512,
515.

Ermann 5:36.

Emst 292, 41«. 428, 447, 451, 458» 454,
455.

Eschricht 290, 809. 56a
Eysoldt 514, 615^ 524, 52S, 585.

Fallopia 27&
FeUer 876.
Ferrari 24ß, 253,
Fenni VW. .-)37.
Ficinus 12:{, 156) 157.
de Filini 504.
Finck 379.
Fleischmann 124.

Flemmine 118, 204, 224, 2f>l, 263, 314,
822, 8^, 411, 418, 419, 421, 424, 426,
m 439, 442, 533, 5:i4.

Fies 195, 217, '285, 384.

Flesch 124. 130, 140. 151, 158. 154, 155,
419.

Flower :3, Ux, 'Mu, 412, 4;i<>, 44:1, 564,
566, .567, :m 569, 572, 573, 574, 575,
579. 5S0, 581, 582, 583.

Fölix .^07.

Fohmann :^81, 388, 390.

Forbes 292, 555. 573.

Fortunatow 10, 166, 189, 196, 285, 298,

513, 514, 517.
Foster 64, 349, 368.

Francaviglia 569.

Franck 128. 131. 132, 138, 139, 141.
Frankenhinser 261, 481, 482, 485.

Frerichs 124, 150^ 214. 313. 380. 493.
1 Frey 149, 150, 195, 200. m. 232, 235,
259. 280, 281, 2H5, 292, 298, 299, 800,
314, 341, 349, 371, 3H2, 3h4, 39.5, 396,
398, 422, 42:^, 425, 4.3<). 437, 43X, 442,
444, 446, 447, 4.52, 4.5;{, 454, 45.5, 465.
469, 471, 512, 513, 523, 524, 575. 576,
577, 581, 592, 611.

Frick 495.

Friedreich 161, 187.

Fries 216, 218, 227, 258, 260. 522.

Funke 28, 32, 39, m, 184, 18.5. 18ß. 188,
300, 313, 379, 380, 491, 509, 511, 520,
561, 585.

Fusari48a.

Gadow 2.3, 24, 25, 28, 88, R9, 91. 92, 9!^
9.5, 96, 98, 103. 104, 105, im, 108, 109,
112, 113, 114, 116, 117. 178, 252, 272.
273, 274. 27.5, 277, :WS, 409, 55.3, 554,
555, .55<), 557, 558, 559, 592.

Gaglio .m

Gaimand

Oaleati 313.

Galen 375

Galeotti 231.

Garbini 424. 57a

Garel 102. III. 219, 313, 317, 324, 325.
Garrod 27, 96, 113, 290, 55.5, 556, 568,

581, 590.
Garten 193.

GpRenbaur 2. 28. 32, 42, 149, 218, 261,
im, 843, 411, 522, 544. 547, 552, 558,
.561.

Gelei 517.

(ieorjxf 119, IM, 437, 574.
Geriach, J. 195, 199, 249, 378, 380, 441,
461. 512.

Gerlach, L, 456, 472, 477, 478^ 479, 481,
578.

Gerold 420, 587.

Gernta 476. 611.
Gerstaecker 117.
Gervais 290.

Giacomini :i.5, 76. 77, 7>t. 81 H4, 8.5, 8^5,
177, 210. 247, 251, 271. :V>3, 372, 40s,
444, 594, 60S.

Giannelli 35, 76. 77, 78, 81, 84, 85. 86,
177, 210, 247, 251, 271, 3213, 408, 594,
' 608.

GiUavray 495.

Gillette 41, 77. 100, 121, 122, 129, 182,

' i:?5, VM\ 143, 146, 148, 157.

I Glat'ttli 50, 65.
(ilinskv 92, m
GlisM.n 411.
G nielin 377, 500, 507.
Gob^e 36.

Goniaew 74, 465, 466, 473, 479, 482, 484.
490.

(iood ii 199, 314. 379, 380, 511.
I Gottlicb 503.

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068

Graff 119, 120, 128, 134, 382, 359, 300,

412, 4:^.
Gray 12ö, 331, 35Ö.
Greenwood 30, 182; 188, 487.

Grimm '»1, 5."), o«, 6'2, fi4, 66, 72, 82, 98,
99, 100. 110, 18ti. 147, 2(i7, 269, 275.
277, 2y;{, -299, 31t, 828; 824» 865^ 441.

579, 591, 592, 606.
GronberR 19, 20, 5(i, 75. 76, 5b9, 590.
Grobe 442.

Gru^ 184. 214, 21Ö, 219, 27d. 378, 520^

Grucnbagen 196, 204, 222, 299, 814 888,

408» 51Ü, 515. 516, 517, 535.
GrAtnier 65, 70, 71, 352, 353, 494.
GscbeidltMi 482, 484.
Guentber. A. 16, 21, .54, 312, 313, 318.
Guentber, P 445, 480.
Gullaud 419. 424, 426, 429, 4:J1, 440.
Gulliver 121, 122, 123, 129, 132, 134.

186, 142, 144, 145, 148. ' *^
Gumilewsky 493, 500.
Gundobin 541.

Gurlt 28, m 358, 860» 485» 486, 487,
441, 442, ÖÖO.

Haase 876.

Hall 89. 505.

V. llaller 313, 375, 411, 507.
Hammarstea 492, 4Bb.

Hanau 208.
Uarley 536.
Haasal 440.

Ha»se 101, 102, 109, 114» 115, 116.

Haus 16, 54.

HeboUl 219, 226.

Hedwig 264, 272, 278, 313, 376.

Heideohaiii, M. 194. 245, 326, 594.

HeidenhaiD, R. 67, 70, 71, I6:i, 164, 176,
187, 190, 191, 192, 193, 194, 195, 196,
196, 199, 202, 208, 204. 2a5, 210, 219,
229, 260, 264, 276, 280, 281, 2S2, 283,

284, 298, 295, 296, 297, 298, 314, 315,
318, 319, 325, 326, 3:^4, m, 342, 346,
a52, ;^66, 405, 407, 408, 415, 4:U, 4:^8,
440, 442. 454, 494, 498, 499, 501, 502,
503, 506, 516, 517, 518, 521, 525, 526,
528, 529. 530, 533, 534» 535, 536, 577,
609, «10.

Heitnnaim 18S, 816, 281, 282, 288. 886,

Heller 886, 461, 452, 453, 456, 457, 459,

460, 461. 527.
Helvetius 376.

Henle 124, 149, 155, 160, 161, 184, 199,

200, 203, 214, 215, 216, 218, 219, 244,

285. :{ü2, 314, m, 870, 871, 377, 378.
879, 8H0, 401, 411, 415, 416, 417. 418,
423, 425, 445, 447, 520^ 52i 526, 585.

Henning 31.

Höiiocque 482.

Herbst 279, 280, 378, 387, 401, 451, 507,
506. 511. *
Hering 22.

HerophiUus 375.

Hermaan 496, 499.

L'Herminier 103. 113.

Herrmann 424, 609.

V. Hes.sling 149, L54, 156, 158, 188, SSS.

^257, 336» 370, 443, 604, 607, 6ia

Hewson 26, 87« ^ *

Hildebrandt 377.

Hippokrates 411.

Hirt 342, 344, 346, 852, 36«.

Hi8 1, 73, 232, 288, 280, 281, 881. -m.
384, 397, 410, 413, 416, 422, 423, 424,
425, 430, 435, 436, 4^i7, 438. 442^ 418»
524, 577, 585, 608. 609, 610.

Hoehl 234, 235, 236.

Hoifmann 511.

Hoflfmann, C. K. 19, 21, 22, 23, 54. bh,
57, 77. 78, S.% 84, 85, 86, 87, 88, 170,
178, 188, 189, 210, 214, 215, 216, 219,
270, 321, 323, 324» 409, 500, 5&2, 504,
596, 597, 60«.

Hoffmann, E. 72 300, 801, 871, 372.

Hoffmann, F. 414, 445, 44«.

Hofmeister 182, 238, 243, 442, 448» 44«,
501. 502, 526» 529, 580^ 582, 538»
604, 610.

Holländer 509. 510, 511.

Home 12, '29, 80, 116, 125. 270^ 287,388,
550, 551, 56.8, 564

Hopkins 1.8, 14, 47, 48» 40, 811, 8U;M7.
549 593,

ll..lil>e-8ey'ler 352, 494, 495, 486, 4Mb

5U1, 514, 517.
Howes '247, 4'27, 550.
Hoyer 208, 224, 285, 827, 507, 600.

Humilewsky 498.

Hunter '29, 101, 115, 127,^290, 375, .307,

560 569 588
Hyrtl'lV, 18,' 268, 311, 341, 880^381,411,

417, 418, 4'22.

Ide 192.

Jäger 88, 271, .552.
Jagerskiöld 559.
Just 65.

Kablbaum 89, 98, 98, 100, 112.

Kallius 490.
Ka/,/an<ler 801.
Key 219.
Kjellberg 38'2.

Kingsburv 19, 55, 56, 57, 60, 61, 62, 63,
171, 320, 321, 404, 407, 484

Klaatäch 327, 424, 426, 427, 431, 432.

Kleb8 857, 481.

Klorki 147, -245.

Klennann 511.

Klein 74, 75. '270, 551.

Klein, E. 55, 56, 62, 64, 66, 7'2, 89. S
98. 99, 100, 114, 118. 119, 120, Jg
124» 125, 184, lä, 18«, 188» m 1^

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AutorenregUter.

142. m, Un, 150, IM, 157, 158, 159,
162. 163. 199, 219, 222, 226, 227, 244.
259, 295, 299, 318, 942, 845, 346, 347,
372, 414. 447, 472 47«, 477, 47», 490,

537, h\)2, ma, 604, ma, 612.

Klose 191, 216, 219, 229, 313, 314, 315,
325, 334, 488, 6aS, 501, m, 604, 60&.
King 274.
Knauff 218. 226.
Koch 281.

?. Kölliker 66, 73. 120, 124. 149, 156,
157, IV^. isJ, IH-I, \H.\ isf, 1-, lyi,
1Ö5, 199, 2UÜ, 2Ui, 203, 214, 227,
282, 2:«, 243, 244, 245, 254, 260, 281,
285, '298, 302, 303, 304, 313, 336, 341,
»4a m 370, 372, 379, 380, :^82, 384,
410. 415, 416. 417, 418, 423, 424, 425,
44^^, 44«;, 447, 450, 4r.5, 471, 472, 481.
48:3, 4»5, 4'j7, 'Hjy. 511, 612, 520, 522,
523, SJ», :>:n, .>t^ 539, 640, W7, 684.

Kollmaim 4f x 471, 514.

Kolossüw 254.

Ko8&el 225. 483.

Kossowbki 119, 120, 138, 151, m
Kowalewsky 384.
Kraft 55.

Kraus«, C. 313, 377, 380, 382, 401. 412.
Krause, W. »0, 73, IH, 149, 150, 153,

191, H02, Ml, 'M\, :!>^*0, :?82,
384, 411, 41G, 423, 4;^, 44.^, 454, 465,
469, 470, 471, 482, 561, 576^ 502, 608,
G09.

Kruhl 518, 519.

Krohn 510, 517.

Krolow 348, 352, 353, 360, 363^ 364, 366.
Krukenberg 492, 546.
Kru.«e 191.

KiuUlyiiski 341, 342, 34:i m, :345, ;i46,
347, »48, 350, 352, 359, 361, 363,
.'^fy.. 366. ;^7, 372.

Küclieiuueüter 411, 424, 426, 430, 431,
587.

Kühne 494.

Küss 511.

Kultf-chitzkv 9, 40, 41, 165, 231^, 2:^7.

238, 2:^9, '244, 245, 285, 286, 287, 296,

297, 298. 305, 402, 524.
Kunkel 503.

Kunze 119, 120, 124, 125, 128, 129, 130,

131, 132, 139, 14«.
V. Kuj.mT 542.

Kyrklund 163, 190, 220, 386, 510, 515,
525, 528.

Lacaiichio 27a, 526.
Latforgue 5ö4, 5b(j, 587.
Lagnesse 425, 449. 450.
Lainirr 12:?. U'l 157, 608.
LamUl IbT, 11*5, iOU.
Landoii«, H. 28.

Landois. L. 89, 196, 201, 278, 281, 3.53,
S75, 411, 4«1, 491, 497. 498, 503, 507,
514, 517, 531.

Landowsky 227.

1 Langer 19, 20, 149, 2:^7, 247, 250. 267,
I 268, 269, 270, 304, 317, 322, :^89, 390,

391, 892, 893, 394, 395, 403, 448, 450,

537.

Langerhans 7, 10. 41, 149, 165, 249. 468,

593.
Langhans 260.

Lanjiov 5(3, 61, 68, 69, 70, 71, 74, 75,

22«, ::4'J.
Lannknwhki 225.
Lappe 496.
La»>fcaigne 494.
Lauteschlikger 150.
LAwdowskTiai»
Leber 513.
Lebruu 245.
Leenwenhoek 160.
Legge 234. 235.
Lehmann 495, 502.
Leiht riiiL' 131.

Letzerich 195. 215, 216, 218» 219, 223,

:184, 515, 521, 522, 5'23.
Leuckart 3, .5.
Leuret 494.
Levin 511.

Lev . hin 247, 268, 269, 821, 898, 394,

450, ÖU.

Leydig 12, 18, 14, 15, 21, 35, 36, 41,
42, 43, 44, 46, 48, 49, 50, 52. 53, 55,
56, 57, 66, 76, 77, 78, 80, 82, 85, 89.
92, 93, 94, 98, 100, 101, 102, 109, 114,
115. IIH, 120, l'>2, 123, m, 137, 148,
149, m, m, 167. 1«>8, 170, 177, 186,
214, 215, 218, 219, 220, 226, 248, 249,
2.50, 251, 254. 257, m, 266, 272. 273,
279, 2>7, 290, 292, 3(X), 309, HIÜ, ai3,
316, :'.17, His ;!19, :!21, 322, 324, 32.5,
*{8, :i41, 3«i8, m, 402, 405, 408, 409.
425, 448, .536, 547, 552. 580, 589, 590,
607.

Lichcrkühn. J. N. 160, 313, 376, 380, 387.
Liitberkahn, 494»

Lipski. A. 503.
Lipski, S. .505.

Linsky, A. IXS, 196, 216, 248, 255. 258.
260. 261, 281, 292, 418, 438, 469. 522,
600.

List ITt., 196, 214, 215. 216, 219, 220,
221, 222, 22:i, 224, 225, 226, 227, 407.
Lister 37-5, 377, -W.
Lonnhrrg 559.

Löwit 439, 473, 481, 482, 483, 484, 485
Lorent 15. 52, 169, 250, 403. 448, 586.
LovcMi 446.
Ludwig 535w
Lnnd 109.
Lusihka 410.
Luiitaua 503, 536.
Lnatig 482, 484, 485.

' Maralhun 15. 47. 48, 49, 52, 167, 169,
247, 26S, 311, 317, 403, 448, 547, 548,
I 549, .VJ2, .593, 607.
' Macartney 558.

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670

Machat." 77, 84, 85, 178, 910, 247, 258,
260, 824, 409, 451, 594, 596, 597, 606,
e07, 608, 611.

Magendie 535.

Maiewski 229, 230.

Mall 31, 181. 190, 192, 202, 20><, 2:^3, 234,

388, 239, 240, m ^»
297, 296, 386, 888. 401» 425, 441,

442, 458, iVt 460, &2S.

Malpighi m, 411.

Maly 494, 499.

Maiuli 118. I2ä, 150, Sia» 412.

Manz 464, 46'.. 4(i9, 470, 471.
Marchesini 246, 253.
Marchi 162.

Marfels 508, 500, 510, 511.
Margo 312.
Manhall 116.

Mascagiii :nR.
Ma«loff 493, 494, 497.
Mastrts 517.

Manror 424.

Mayer 127, 279, 290, 569.

Häver, P. 254, 388, 889, 447,

Mayer, S. 72, 238. :M3.

Meckel, A. 264, 302, 377.

Meckel, J. F. 20, 29, 82, III, 112,
117, 125. I8f^, 2i\:>, 266, 267, 268, 270,
271, 279, 287, ^so, m, 309, 850, 438,
543, 545, 540, ..:.l, 552, 553, 558, 500,
564, 567, Ö68. 592.

MeiMD«r 46». 465, 470, 471, 487.

Melnikow 390, m. 447, 448, 548.

MentiOnides 508, 511.

Mering 500, 535.

Mertrud 290.

Metschnikoff 263, 499.

Metzner 518.

Meyer 341.

Mialhe 511.

Miall 30, 122, m, 437.

Middeldorpf 338, 341, 347, 351, 352, 443,

Milne Edwards 3, 28, 39, 44, 82, 118,
264, 266, 268, 313, 332, 409, 544, 545,
546, .^50. 551, 55% 553, 501, 562, 963,

Mitdiell 25.
Mojon :W6.

Molei^chott 184, 186^ 285, 287, 298, 508,

509, 510, 511.
Molin 14, 51, 236, 240. 249.
Monro 376, 38>s, 402, 543.
Monti 468, 469.

Moreau 40. 44, 45, 48, 266, 816, 546, 550.
Moriu 5, 492, 493.
Mosso 39.

Motta 324.

Mühlbacli Uy, 120, 125, 128, 129, 130,
131.

Maller, (.:. 28, 119. 120, 122, 124, m,
138, 146, 278, 279, ^30, :^'AK 360, 48.5.

Mnller, E. 343, 468, 481, 482, 483, 484,
485, 487, 488, 489, 490.

Müller ,T. 6, 9, 11. 12, 13, 14, 155, 160,
164, 266, 309, 311, 377, 386, 580, 58B.
Münk 495, 506, 510, 518.
Murie 435.
Mtt8gra?e 875, 507.

Keedham 5S8.

Xrcrfiard 114.

^'eiäser 510, 511. _
Nenmanii 158, 158, 168, 181, 857, 587,

Ni'nnH'i>t('r 352, 492, 496. 501, m 503,

Nicolas 164, 191, 192, 193, 228, 245, 254,
260. 318, 319, 321, 322, 326, 327, 517,
518, 537, 594, 585.

Nitzsch 105.

Noble Smith 119, 120, 125, 188, 198, 142i
149, 286^ 845^ 846^ 478, 592. 66S, CM,
612.

Nttho' 4, 5. 32, 82, 117. 265, 272, 315,
348. 350^ 867, »90, 554, 561^ 589, 591,

Nussbaum 51, 56, 67, 68» 70, 71, 7«, Tl,
78, 78, 80, 81, 84» 85.

Obregia 4!^2, 485.
Oedmansson 64, 215, 227.
Oefllnger 216, 217.
Oesterlen 508, 511.
Ogneff 193.

Oppel 1, 5, 29, 55, 58, 59, 118, 119, 120,
121, 122. 125, 126, 170, 202, 212, 'Zil
240, 243, 244. 248. 288, 318, 319, 320,
322, 328, 330, :«1, :J38, :m, --W. v,l,
354, 355, 'm, 357, 358, 403, 405, 406,
407. 408, 434, 439, 493, 5S0, 564,
565, 566, 588, 585, 587, 588, 599, <0(k

Orth 425.

Otto 20, 83, 292, 310, 311, 348, 85S^S4l!l

519, 550. 552, 555, 560. 577, 588.
Overbeck 511.

Owen 8. 17, 18, 20, 25, 28, 29, 30, 39,
41, 43, 44, 50, 5}, 82. 87. 92, 112, 125,
132, 252, 254. 267, 272, 273, 287,
2SS, j,i9, 300, 3a5, 312. 3,55, 433, 4:]7,
447, 544, 545. 548, 551, 552. 558, 561,
563, 565, 566, 567, 568, 569, 572, 573»
S74, 575, 581, 582, 583, 688, 609.

Pallas 558, 560, 577.
Panarci 489.

Panetb 163, lt>4, 169, 171, 178,
184, 189, 190. 191, 196. 202,
208, 209, 213. 214, 215, 216,
219, 220, 2-22, 22:3, 224, 226,
260, 28:?, :m, 318. 319, 321,
326. 327, SiU, 336, 837.

Pauizza 72. 394, 450.

l'arker, J. 311.

Parker, W. N. 17, 48, 170, 251,
404.

180, 182,
204. 205,
217, 218,

227. m

32:1 325,

534, m

312,318,

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Autorenraguiter.

671

Parson 567.
Parsons 30.

Partsch 55, 56, 62, 63, 65> 67, 68, 72, 78,

74, 75, 76, 80, 81, 227.
Passow 427, 443, 444.
Patzelt 198. m. 'M, 220, 226, 227, 2d0,

261, 804, Ö3d, 540.
Pauli 572.
Paul seil '^l,
Fawy 536.
Pechlintts 411.
Peremc'scliko 425.
Perewozuikolf 506, 524.

p«miiiit m m.

Pestalo//i 'ö, 171. 2S1, 321, 33$, 339,

598, tiU7.
Pevcr 11.5, 31.3, 37.S, 411. 412.
Pfi'tzner 204. 314, 318, 319, 322, 54a
Phi-alix 115.

Pi. r.ul 244, 252, 'm, 373, 414.

Pillifi 8, 9, 40, 41, 43, 45. 46. 47. 119,

121, 127, 12H, 1.3.S, 147, 167. •J-)4, 266,

:^.*>8, 4u-J, M-'). r.4!). ös'j.
Postma 23, 25, '26, 8». 89, 95, 101, 103,

106, m, 108.
Ar r iisargnes 580.
Pi egl 496.
Pretiant 79, 80, 424.
Prr n<sr ThV),
Purkinje 160.

Quain 191, 201, 301, 529.
Quatrpfages 0.
Quincke 493^ 494.
Quoy 357.

Rabl 307, 319.

Rabl Kückhard 162.

lUnvier .36, 37, 39,65, 72, 121, 122, 123,
124, 125, 1.3.5, i:^. 1.S8, 139. 142, 14:^,
146, 149, 151, 155, 157, 180, 191, 193,
201, 202, 244, 24:.. 2<(4, 325, 397, .398,
425. 4.50, 468, 470, 478, 4<J2, 483, 484,
48.5, 519, 520, 528, 529.

Kapp 29. 127, 279, 289, 290. 292, 4ii3,
435, 437, 443, 567, 569, 57'4. 573, 591,

«VW«

Rathke 2, \ 6, 7, 8, 9, 2:1, 41, 42, ,50,
265, 267, 300, 409, 543, 544, 545. 546,
549, 550, fiOl.

Rauber 261, 301, 871.

Raudnitz 227.

Ravitsch 121, 123.

Kawitz 99, 290, 291, 293, 300, 373, 440,

470.
Bebsamen 442.

T. Recklinghausen 36, 260, 377, ;381, 384.

.385, .394, 396, 407. 408, 417, 418, 422,

524. .V2.^. 6ia
Kegeczy 517.

Refohert 51, 186, 188, 249, 464. 465, 470.
Bemak 181» 257, 260^ 261, 463, 465, 471,
553.

Roiwuit 324, 347, 871, 372; 873, 575^576.

Itenzone 189.

lUtterer 424, 426, 427, 428, 429, 430, 482,

433, 5:^7. 609.
lüiUius 43, 450, 485.
Ribbert 440. .537, 588.
lü.hiiir.li 122. Va. .360.
Hiuatlfi>. h Iii'), -MK 257, 260, 269, 294,

380, .382, Vis. r.Uin 510, 511, 521.
Robin 31, 148. 182, 253, 300, 388, 582.
Robinson 442.

Röhinniui 493, 496, 499, 500, 516.
Rolleston 413.
Rolph 7.

Rolssonn 31.

Uoo!.e 376.

Hosenstein 510.

Rosner 517, 5.*J5.

Roszner 202, 240, 287, 295, 298.

Rousseau .580.

Roussel de Vauz^me 569.

de Rouville 210.

Rubeli 32, a3, 34. .35, 99, 102, 117, 119,
120, 128. 129. 130. 131, 140, 141, 142,
146, 158. 419. 606.

Rudbeik 37.5.

Rudolph! 3. 117, 149, 264, 2(i5, 267, 268,
271, J7l', 273, 279, 289, 313, 376, 377,
380. ;^7. 412. 488, 443, 552, 553, 554,
.558, .560, ^i'J2.

Riickert m, W7, m 5:37.

Küdinger 150, 151, 2H.3. 420, 421, 542,
576, 577, .58,5. 586, 587,

Ruffer 2ti.!, 284, 407, 439.

Rusconi 19, 394, 450.

Rayscb 313, 375.

Ryder 48.

Sacchi 81. 82. 84, 85, 86, 87, 178, 318,

319, 321, 323, .592.
Saccozzi 204.

Sacerdntti 56, 63, 65, 72, 174, 17S, 210^

230, 231.
Sachs 216, 522.
Sala 489.
Salvioli .501.
.SamojlolT .503.

äappey 41, 45. 47, 311, 332, 334, 386.
m, 389, 416, 420, 586.

V. S( aii/oni 520.

bchaal 2:33, 252, 253, 255, 279, 291, 358,
359, 360. 413, 477.

Schaal 491.

Si-hafer m, I Jl, 192. 499, 506, 529, 530,

.531, .532, 534.
SchärtI 2.32, 3H2.

Schafl'er 1-50, 151. 15.3, 182. 191, 199, 200,
202. 20.3. 20H. 209, 210, 213, 226, 2(W,
303. 314, :336, 337, 347, 372, 373, 535,
604, fK)5.

St helhanimer 543. 546.

Schenk 157, 249. 343. 346.

Schiefferdecker 222, 224, 225, 227, '246,
:m 36'), 4 «2, 4s.^

Schiff 186, 494. 495, 509, 536.

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672

Schlegel 21, 80, 271, 552.
Schlemmer 341, 370, 372.
Schniauser löO, 1 VI, 156>
äcbioidt. C. 493, 537.
Sehittidt, Ourt 191.
Schmidt, F. A 1^0.
Schmidt-Mukihtuu Ö02, 535, 53ö.
Schmiedeberg 504.
Schneider, A. 42.
Schueider, K. öOÜ.
Schreger 386^
äclirön 36.
Schaberg 245, 254.
Srhütz f:n, 132, 140.
SchulU 245, 240, 485.
Sclkultze 519.

Schulze, K. K. m, 48, 84, 165, 167. 170,
179, 184, 188, 189, 214, 215, 216, 217,
218, 219, 220, 22S, 226, 818, 814» m,

m, 597.
Sthnl/i-', M. UG.

Schwall.e 191, 31:3, 325, 83:3, S^U, Ml,
342, 34a. m, 346, 347, 852, 362, 863,
366, 468, 605.

Schwann 121, 122, 1.5.5, :m.

Saiweigger-Seidel 121, 155, 156, 157.

SctaTUnoB 149.

Screta 412.

SeUer 302.

SeiUer v. 229.

Semroer 123, 124.

Sertoli 425.

Severin W2, 411.

Sew«U 56, 68, 69.

Sheldon 376.

Siebolcl 267, 268. 271, 806,811,812^844,

547, 548, 552, 589.
Siegfne(i 234.

Smimow 6.5. 7:?, 74, 490.

Spee 163, 1«I, 102. 24«, 2ö0, 2ö.j, 2bd,
287, 2'Jl, 292, 293, 296, 297, 298, 299,
:302, 398, 461, 516, 526, 527. 52&

Spigelius 31.

Spina im, 164, 170, 170, 184, 189, 19.5,
196, 214, 220, 278, 279, 2»1, 314, 385,
888, 481, 518, 514.

Stannius 3, 6, 12, 1:3, 14, 18, 22, 39, 43,
46, 55, 82, 117, 249, 266, 267,268,271,
305, 311, 312, 316, 317, 348, 355, 1391,
544, 547, 548, 552, 553, 558, 560, 589,
590 591.

süünach 184, 186, 187, 188, 190^ 214,

215, 216, 218, 5i:3.
Steinhaus 175, 176, 223, 227, 822.
Steller 118.
Steuder -50:3.
Steoon 38, 411, 5.58.
Stieda 7, m, 424, 598.
Stirling 4U, öl, .547.

StOhr 119, 124, 14U, 149, 1.5.5, 1.58,

191, 192, 196, 198, 199, 208, 210, 21:3,
215, 21(>, 222, 2*2:3, 224, 225, 226, 227, ,
2:i2, 2:i5, 244. 249. 258, 2.59, 260, 261,
262, 263, 264, 265, :300, 3Ü1, 302, 3:37,
848. 875, 414, 415, 418, 419, 421. 423,
424, 425, 426, 427, 480^ 481, 482, 488,

440, 443. 451, 452, 453, 454, 462, 470»

485, 537, 587, 591.
Stos-i 541, 542.

Strahl IIb, 119, 128, 132, 134, 135. 136.
186, 140, 141, 143, 146, 148, 149, 15L

Stn r ker 507.

Stricker 140. 341, 481, 524.

Struiken 176, 192, 209, 210, 227, 28^

589, 594, 603, 608, 610, 61L
Stuart 162.
Stutz 284.
Sussdorf 227.
Swieficki 56, 66, 67, 74

Tartbanoir 888.

Tarciirt.'ky 562.

Teichmann, L. 124, 291, 292, 293, 313.
m, .S81, 882, 884, 89S, 401, 418, 428,
446 611.

Teichmann, M. 99, 10*2, 10:3, 114, 115,
116.

Teichmann 506.

T. Thanhoffer 28, 120, 121, 124, 168, 189,
l üt; 198, 200, 219, 255, 281, 28.5, 286,
297, 298, 314, 346, 409, 461, 489, 490,
499, 508, 512, 518, 514, 515, 518, 517,

52:3. .5.'35, 600.
The>fn :U7, .549.
TUiersih 124.
Thir)' 493, 494, 497.
Thoma 513, 516.

Tiedemann 24, 2.5, 88, 89, 92, 9:^, III,
115, 117, 251. 272, 877, 409, 500, 507,
551, 552, 553, 558.

Tillaux 32.

Todd 150, 199, 313, 315, 067. ^■■^l.
Toldt 119, 149, 151, 155, 158, 19 1. -2.%

2a^ 241). 2.52. 2.54. 261, 298, ;^,i:3, iii:..

3lti, SM, M2, 343, 372, 386, 4ul, 446,

461, 46-2, 468.
Tolotschiuoff 482.
Tomarkin 424, 426, 430, 441.
Tourneux 424.

Treviranus 160, 264, 377, 412, 53&.
Tria 253.

Trinkler 51. 58, 81.
Trütschl 490.
Turby 496.
Ttuner 547.

Unna 36, 37, 235.

Vailiaut 19. .57, .5^U

Valatoar 8, 41. 51, 52, 58, 55, 58, 64,

66, 72. 74, 317, 493, 545.
Valenciennes .550.
Valentin 118, 123, 160, :iso.
Yassaie 204, 205^ 209. 314, 337.
Vella 498

Verson 191, 196, 200, 219, 246, 249. 254,
255, 258, 281, 285, 300, 301, 302, 304,
818» 814, 815, 334, 341, 347, 871, 414,
418, 448, 445, 585, 807, 610.

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AntoniiiisivtoFi

678

VesUng 375.
Viallane 28, 276.

Vi< ,j-d*Azvr 290.

Vir. Ii.. w l\)b, 2öl, 304, 378, 379, olO, 524,

5:%, 536.
Voj?el 380.

Vogt 7, 9, 11, 16, 27, 102, 119, 120, 134,
249, 276. 325, ^^2, 552, 563, 515, 595.
Voit, C. V. 502, 503.
Volt, F. 49», 49«, 504, 505.
Volkmanii '^9, IT^).
Voaseler 2ö6, 3ö6, 3ö7.
Vnlpian 76.

Wagtier 311, 813, 558, 658.
Waldenburg 257.

Waldey«r lo, DQ, 87, 188, 881, 487, 450,

678.
T. Walther .518.

Wa>Mli.'ff 511.

W'atuev lyö, 196. 199, 200, 201,
258, '259, 260, 261, 282, 285,
31 X '14. 345, 346, 359, ^?64,
-^^j, 416, 452. 490, 505,
523, 524. 5.^ 575.

Weber, K. il. 123, 203, 257.

317, 379, 380, 416, 506, 5S0
Weber, ü. 36.
Weber, M. 289, 357, 568.

Woiiitrauil

Weicker 121, 155, 156, 157.
Wepfer 840, 412.

Werber 344^ 808, 875, 424» 587, 588.

Werner Ü7t>.
Werner, G. 245, 246.
Wied«maiiii 29, 569.

23i^, 257,
286, 313,
366, 369,
513, 516,

258, 260,

Wiedersheim 4, 21, 32, 55, 56, 57, 62,
63, 65, 70, 76, 112, 129, 165, 166, 189,
261, 265, 269, 27H, :K)6, .119, H22,
323, 348, 497, 4üy, 5ia, 5U, 5l(i, 517.
544, 550, 551, 552, 563, 590, 595, 607.

Wiegandt 187, 188, 195» 189, m, 215,
216.

Wichen l."-'". r-8,

Wiemer 189, 513, 514, 530, 531, 534.

Wiener 517.

Wild 39, 142.

Will 506, 513.

William 401.

Williams 5«4.

Willisins 411.

V. Willi w aller 281, 292, 896^ 897, 401.

W.tte 537.

V. Wittich 186, 189, 220, 227, 491, 499,

509, 513.
Woodhead 128, 881, 858.

Varel 1 30.
Youug, A. 581.
Young, A. H. 442.
Voung, II. A. m.

Yung 7, 9. 11, 16, 27, 102, 119, 120, 134,
248, 276, 825, 862, 552, 568, 575» 595.

Zawarykin 262, 282, 384, 385, 424, 499,
506, 512, 515, 516, 528» 580, S81, 584»
585.

ZswilakT 601, 585.

Zeissl 236. 237.
Zenker 379, 380, 52a
Ziegler, E. 504, 505.
Ziegler, K. 0. 411, 415.

Oppel, Lehrbuch II.

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Sachregister

Aal siehe Anguillu.
AcanthittR 89, 40, 42, 43.

Accipiter nisus 110, 277.
Acipenser 13, 39, 40, 41, 47, 48, 167, 267,
905, 311, 816, 543, 544, 545, 546, 547,

548, 593.
Actiti** 90, 97, 275.
Adenoides Gewebe 232 f.
Adventitia 4, 57, 88. 117, 124.
Ältere Krtaln ungeu Uber die Zotten 278 f.
Aepypryiiiuus 13S. •
Aetobati» 4ii.
AflFe 344, 47fi, 523, 561.
Aganiu L'M, -V)!, 552.
AI siehe Bradypas tridactjlos.
AUnM 546.
Aka 90. 96, 112.

Alcedo hispida 26, 106, 112, 652, 558.

Alcidae 274.

Ain-it'»r 409.

Alopccias viiipes 12, 3u5, iiOd.

Alytes obstetricaiu 74, 40&

Ameiva 551.

Ambl , Stoma 321.

Atni 1 s, v\ 47, 4«, m, 312; 317, 547,

548, 549, 593
Atnitini» 15, 52, 169. 247, 268, 403, 448,

5?)2, noT.
Anunocoeies 42, 166, 308, 309.
Ammodytes 265^ 544.
Amöboide Bewegung des Darmepithels

513.

Amphibia 18 ff., SchluDddrüKen 37,

Schlund 54 ff., Darm 170, 251, 2m.

318 ff., 391 ff., 405 ff., 4.50, .589, 59^ t.,

594 f., 607.
Amphioxus lanceolatus ö£, 164 f» 249,

541, 59a
Amphisbacna 20, .551.
Ampalleu (Lieberkühos) 376 C
Attftbleps 568.

.\i)arrbichas lupus 16. 54. 5^S.

Auas 90, 91, 94, 395, .>lb, 552, 553, 558,

590 •!>92.
Anguilla 8. .50 f., 447. 543.
Anguis frapiüs 21, 78 rt., 2.>4, .'TO. JTl,

4Ö6. 521, 5.-,l. :..-.2.
Anordnung der Briinnerschen Drüsen 348.
Anser 26. 91. 94, 2:i5. 273, 324, 340, 39.5,

405). .").->4f.

Aoteilnahme der Wanderzelleu bei der
Re^iorption 529 ff.

Antlin'jH.ide-; virgo 98.

Aothropomorphae bxi.

AnthuB pratensis 108.

Annra Schinnii >'<■''■. I)ai in Amphibien.

Appendicc!» pyloricae 543 rt.

1 Appendix ileocaecnlis siehe Processus

yenniformis.
Aptenodytes ILS.
Apteryx 112, 113, 553, 554, 558.
Ära 116.
Arctictis 581.
Arctomvs 470.
Ardea ÖO, 98, 552, 553, 556.
Artiotlactvla Schlund 130, Darm 891,

360 1.. 435 ff., 572.
Arvicola 136, 413, 574, 580b <S09.
Ateles 58:1

Atherina Boyeri 50, 267.
Atherura afncaaa 80.
Atrichia 558.
AtUffis 112.

Auclit iua oilama 3.50, 372.
Auerbachücher Plexuü 135, 471 ff., 5T1,
578, 611 f.

Ariorhahn siehe Trtran tirocrallus.

Auslaufer der EnitheUelku ISMff.

Autorenregister o65 ff.

Aves 2:nr ^. hlnnd 88 ff., Kropf 111 ff,
f Dann 1^-. 251, 272, 324, 395, 4>^u

451. 4r,!», .590, 592, 607.
I Axolotl 318.

> B.
Bakterien 440.

Balaena 560, .569.

Balaeniceps 556.

Balaenoptera 128, 290, 358, 569.

Bali.sl.-s 2r,7, 588.
I Barscli .>U si€*he auch I*erca.
I Ba.salmembran 19i< tl.

Ba^al^aiiiii .^idif Haiidsaum.

Üasement mtiiihraut' 199.

Bauplan des Darmrohres IfiL

Becheraeilen 214 ff.

Bedentnn^ der Schichten des Darms 5;

de> Si lilundes 32: de^ Stratum com-
pactum 243; der LymphzellcD im i>ann
1^6, 26a 264; der Spiralfalte SlO: der
Noduli 41Rff-. der Verdauung 490 ff.;
der Lieberl<uljUfe( liLu Driiseu 212,315,
496, 499.

Beuteltiere siehe Mar?:njiiali.i.

Bewegung des Darmes 491; der Zottea
526 ff.

Biber siehe Castor fiber.
Bindegewebe der Dannmncosa 2Ji2ff.

Hipo 270, 551.

Bizzozero's firsatxtheorie 203, 205 fi^
Blennius 50. 543, 550.

Blind(l;\rnie siolu- Capcum.
Blindsrtileii he »ivhe Anguis Iragilis.
Blutgefässe des Schlundes 72 f.. 93.135,

158: des Darmes 42:U., 447 ff, 635f.}

des Kaddarmes tili.

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Sachregister.

675

Roa 270, 551.
Bombiniytor igneus 74.
Bombycillft 118, 117.

Boops 54ß.

Bos tauiub 2.%% 291, 332, 347, 348,
m 850, :m 395 f., 418, 41», 4H 416»
m'yL. 4T.I r,14. fi08.

Bourgeuui» cuitkeliaux 318.

Bourrelet siehe RaadMliiii.

Box 50, 550.

Bradypus 29. 127, 567, 569.

Brunner.Hc ho I inis« n Entwicklaog
derselben 539 if.

BuceroR 277, 958.

Bnfo 74 f.. m M28, 398. 908» 479 612.
Bursa Entiana 11.
Bateo mlgaris III.

Cacatua 116.

Ca<*fuin b« i niederen Vertelnatcn 550 flf.;
Kii^chtMt 550; Amphibien 550 1. ; Hepti-
Uen 551 f : Vögeln 652£; Singero 66911.

Caesio 89, 50.

C'alodronias 557.

Camelopardalis giniH» 90^ IdSf., 960, 572.

Camelus 3d0.

Canis argentatns 144.

— familiaris :?0. Iftöflf., 179, 181, 2r),
236, 237, 23», 239, 243, 24ä, 253^ 28:i,
mir.. 834ff., 84a 844, 84S. 846, 848,

im '.m, :Wß, 89Sff.. 412. 4i;?. 4M, 415,
4Hi, 44U., 451, 45üfi'., 478, 479, 482,
4J<i 4H4, 4H5, 488, 4*<9. 515, 521, 52:^,
527. 582, 534, 561, 580, 60», 604» 609.

— lagopus 144.

— lupus 561.

— vttipes 148, 242, 849, 866 f., 561.
Capra hircus 182, 850, 860, 437.
Caprimult^us 106, 112, 277, 558.
CaproiQir» 441, 609.
Carcharias 805^ 807, 809.

Carnivora Schltmd ISSE: Dam 866C,
441 ff., 580 f.

Carpophaga Goliath 27, 276.

Castor tiher 136, 850, 5C1, .580.

C'asuarius 112, 118, 27:5. 5.59.

Cavia coliaya 185 f., 171». 25!^, 281 f., 2s.{,
293, 8.82 1., 34.8, :i.50, 804, 398, 426, 428,
429, m, m, 441, 451, 456, 466, 467,
4«;\ 472. 478, 474, 475, 476, 478, 480,
481» 488, 577. 609.

Cavia flavidens 578.

Cebus caput inus 148, 5«;?.

Celluläre Verdauung 492.

Centrales Chylusgi>mrB der Zotte 284,
376 ff.

Centrisc 588.

Cepola 546.

Ceratodus 16. 54, 312.

Cerculabes 579

OereopithecuH 341, 588.

Cervus Dama 132.

C'etaceen 29; Schlund 127; Darm 289,

:i5^, 485, 5B1, 589.
Chamaeteo 254, 271, 551.
CbaradriiM 96» 27&

Chauna chavaria 27.
— derbiana 27, 96, 555 f.
Che1eni;r« 82, 83» 828.

Cht'lodma 84*
Cbeloue 551.

Chelonia 20, 22 f.; Schlund 82 ff.; Darm
m 271 82:U., 339, 409» 551, 552,595.

Cheluiuatlai« 82 f.
Chelys m, 596.
(Jhersites 85.

Chimaera 8, la 41, 44, 249. 254, 305,

807, 402.

Cbiroptera 31; Schluud 148; Darm 182,
258, 300, 849, 869. 514» 5S7, 560, 561,

582.

Chirotes 270, 551.
Choloeput 569.

Chondrostoma 247, 250, 254, 267, 389»

408, 447 f.
Chrysophrys 546.
Chrysochloridae 413, 610.
Chylusgelafse .875 ff, 422 f., 526 f.
Ciconia 98, 112, 118, 275» 65&
Cinostemon 178» 597.
Circus 117.
Cladobates 560. ,581.
Clemmvs 28, 85, 82:^, 594, 596, 597, Ö06.
Clupea' 7, 39, 51, 544, 545, 546, 547, 549,

588.

Cobitis barbatula 52.

Cobiti« foBsiliR 14 89, 52, 168, 850, 408

44H. 5;«5
Coccotliraustes 112.

Coccy^omorphae, Kropf 117; Darm 277,

558.

Coecuni siehe Caecum.
Coelogenys 560.
CoUocalia 106.

Colon 455. .590, siehe Enddarm.

('..lulxT 20, 81, 54:3, 551.

Columba 27, 90, 101. 112, 114 ff.. 179 f.,
248, 252, 275 f., 824 f., 340. 410^ 451,
472, 477, 588, 557, 558, 559, 590, 592.
607, 611.

Colymbus 112, 274, 558.

Conger 549.

Conurus 116.

Coracia.s 112, 558>

Cordvlus 20.

Coronella 254.

Corvina 267. .54.8.

CorvuB 107, 277, 558.

Cottus 41, 548, 588.

Cdtyl»' 277.

Coryüiaix 558.

Crenilabras 58, 267.

C rocodilus 20, 2:i 88, 271, 324»409, 551, 552.

Cryptoprocta 442.

Cuculus 90, 103 f., 558.

Cutii iilarsaum siehe Katikalarsanill.

Cyi'lopterus 550, 588.

Cydothurus 568.

Cvinuis 278, 554, 559.

( yklostomen 541, siehe aoch Petromy-

zoiitt'ji und Myxinoiden.
Cvprinidae 7, 5l'f., 267, 317,389,403,447.
Cyprians 50, 168» 267.

48*

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676

SMiluragiiler.

Cypselomorphae 28} Kropf 117: Darm

(Jvpselus 26, 106, U2» 277, 652.
Cystignathuä 74.
Cytogenes Gewebe 232.

Dachs, siehe Meies taxiis.

Dactylopterus volitans 5?^, .317.
Daman, siehe Hyrax capensis.
Darm 160 ff.; Drögen 818 ff..
Darmepithel 160 ff.
Darmfalten 264 ff.

DarmliDge 2 ff.; bei Vögeln 23 f.; bei

Säugern 28; des Menschen 81*
Darmlagerung der Vögel 25.

Dariiisatt iWA ft.

Darm^aftdrüsen und Damuclileundrüien
Kloses 825.

Darmzütten 264
Dasybatia 316.

Dasypus 127, 289, 433, 561, 567, 568.
Dasvurus 125, 211, 2M, 241, 830, 348^

355 f, 560, 561.
V. Davidoiis Theorie 259 ff.
Deckelsaum, siehe Kandsaum.
Delphinus 127, 435, 560, 561, 569.
Dentex vulgaris 41, 60, 646.
Dermopteri 8.

Dickdarm 315 f., 445, 462, 539, siehe mach
Enddarm ; He.snrntioiiilllDid((lam687.
DicholophuB 274, 275.
Dicotyles 672.

Didelphys 565, 566.
JMemyctylus virideacens 63,
l)irt»sion 499.
Diomedea 555.

Dipnoi^r 16ff.; Schlund 54; Darm 169, 250,
305, 312. 317 408ff.,449£,589, 692.

IHpsas 552.

Diverticulum caecum vitelli der Vögel

55^ f.

Dotiersackrudiment bei Vögeln 558.
Draco 651, 552.

Dromaciis 9:?. 273, 554.

Drüsen des Ösophagus bei Amphi-
bien 55 ff.; bei Reptilien 76 f.; bei
Vögeln 89ff.: bei Sänpcrn ll«ff., 1380.,
144, 150 ff.; des» Daring 313 tf.

Dryophis 552.

Ductus vitelln intestinalis, Rudiment bei

Vögeln 558.
Dünndarmepithel 160 ff.
DOnndarmresorption 499 ff^
Dfinndarmschleirahaut 232 ff.
Dugon^^ siehe Halicore indica.
Duodenum 1, 3, 348.
Durchwandening der Leneocjten durchs

Epithel 255 £

Echidna 28, 12^. isO. ;i27f., :U9, 358,
:{55, 426 f.. 4HI Ii . ö*v! t . 597.

Edentaten 29; Schlunil li'T: Darm 289,
357 f.. m ff.. 567 ff., 591. 599.

Eichhörnchen siehe Sciurus vulgaris.

Eidechse siehe Lacerta.

Einschlüsse im nurniei ithel 2^)0.
Einteilung des i'armrokres 1 iT., 5tL
Eisenaufnahme 503 ff.
Eiweifsaufnahme 500.
Elasmobranchier 689.
Elastisches Gewebe des Darmes 234 £
Eleidin 32 f.

Elephas 30, 133, 292, 850, 437, 573.

Emberiza 10«. 112, 117.
Embrvoiogiscbes siehe Entwicklung.
Emys' 20, 2:^. 84, 178. 247, 258, 323, 324,

340. 40S, 409, 4.Wf., 551,552,594,686,

597, 606, 607, 608, 611.
Enddarm 1.588 ff.; Form und Schichten

588 ff.; überflÄchenbildungen 591 f.;

Epithel 592 f.; Drüsen 594 ff.: Muscu-

laris mucosae 606; Submucosa 607;

Mttscolaris 607 f. ; Lymphgewebe 60äff.;

Blutgeflinie All; LymphgeOTM 611;

N't'i vt"!! nii f.
Endigung der Nerven 481 ft'.
Ente siehe Anas.

Entst( hung derNodnli ^ff.; desDann-

saitrs 498 f.

Entwirklung 158, 306. 424 ff., 537 ff, 587.

EosiiuM.hile Zellen 284, 525 f.

Epithtl i; d»»s Ösophagus 35; bei
Fischen 40; bei Amphibien 55; bei
Reptilien 76: bei Vögeln 89; bei
Sftugem 118; Mensch 149; des Darn«
160; hisrhcn in.'i: hi'i Amphibien
170; bei Reptilien 177 f.; bei vögeln
178 f.; bei Stii|eni 179 ff. — siehe aiicii
Kandsaum, Becherzellen. — Ersatz
des Oberdächenepithels 161, 203 ff.;
Becherzellen im Enithel 214 ff.; Wander-
zellen im Epithf'T S.^Sff.; Eititlifl der
Zotten 280, ;JÜ3; >iervt'n im Epithel
489ff.; Thätigkeit des E. bei der Re-
sorption 51 1 ; £. des Enddarms 582.

Equus asinus .350.

Konus caballus .".0. 12>*f.. 2-l>. 202. '^^l,

331 f., 343, 344, 318. 349, 350, 3o8ff..

413, 429. 485. 471, 680, 561. 569 ff.. 607.
Erina* ( IIS curopaeus 31, 117, 182. 248,

299. m m 367, 401. 44;! 461.

581. 591.
Eroilii Kropf 113; Darm 553.
Ersatz des OberflÄchenepithels 203 rt.
Ersatztheorie Rizzosero^s 203 ff.
Ersatzzellen 203,

Esox lucius 51, 2:37, 265, 267, 5*J, 544,

588. 591.
Eudytes 555.
Euereta 82.
Kul.- .>^•, .558.
Euphonc 109, 277.
Evertebrata 164.

Falco tinuncnlns 221.

Falten des Schlundes 39, 42, 47, 60^ 51»

63. 74. 78. 81, 89, 117, 125.
— des Darmes 264 fil

Faserhaut '^1.

Feinerer hau der Zntten 279
Felis caracal 145.

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Sachregiater.

677

Felis catus 14.5.

— domesüca 146 f., 182, 221, 225. 206,
2Sa 295, 299, S48, 844. 84A, S48, 840,

850, nr>r;, 'MM, :w7. 412. 4i:i, 414, 415,
416. 442, 400 1., 473, 476, 515, 518, 521,
528, 525, 527, 58S, 884, 587, 588^ 561.
5«1, 604. r.09, 610.

— leo 561, .^81.

— leopardiis 14Si, 581.

— Ivnx 145.

— tigris 561.

Feste Köri)er, Aufnuhine 507.
FettreBorpüon 505 ff„ 516 if., 520fin 529ff.,
585.

Fihröst's (ifwebe tieb« Bindegewebe.
Filtration 4i^9.
Fische siehe nsces.

Flaininjro siehe Phoenicopterus.
FIfdei-niäiise siehe . ("hiroptera.
KlimniertMiithel im Osophau'us 47, 5.5,

76. 1.5H. .589 : des Dunns 161 16511,588.
Forelle >it'he Saliun furio.
Form des I)ariiir<>hres2if. ; des ScUondes

.S2flF.; des Knddarmes 588.
Fortj'ätze der Epithel zellen 194«; 201.
Fratercula sii-he Mornion.
FringilU 108, 112. 117, 277.
Frosch siebe Rene.

Fiu h- -iehe Canis TttlpeS.
FuUca atra

Funktion des Schlundes 82; des Kropfes
112. 115 f.; des Stratum oompactum
24.3; der Appendi<es pyloricae 545 ff.;
des Caecnm 571 f. ~ siehe encb Be-
deotong und Physiologisches.

Gadus 89, 267, 317. 390 f., 447, 448 f.,

54.3, .544, 545, 547, .549, 588,
GalaKo 582.

Galeocerdo 805, 307, 309.
Oaleopühectis 582.

Galeu> SO".. 31Ä.

Galinagü 275.

Galiotes 552.

Gallinacei Sihlund 98 ff.

Gallus 90. 9Hfr., 112. 114, 3:39, 340, 410,

472, 477, .5:i8. 553, 5.W. 557, 611.
Ganjjlien des Darmes 463 ff.
Ganoiden 13 f.; Schlund 47 ff.; Darm 167,

266, :m m, 311 f,, 541, 544,547 iL, 591.
Gans siehe Aneer.
Garrulus ^landarins 106.
Gasterosteus .5.3, 543, 588.
Gecko 20, 270, .551.
Oeorhvrhu8 560.
Gcotriton 63, 3-J2.
(ierbillus 4M), «509.
Gewölle 117.

(iiraffe siehe Camelopardalis giraffa*

(ilires siehe Hodentia.

Glohio» fplialus 4^i5.

Gobius 7, 40, 41, 50, 53, 165. 267, 402.

GonoHtoma 267.

Gorilla 58:3.

Grallatorea Schlund 96 ff.; Kru}*! 113;
Dann 274» 555.

(irampus 569.

Greuzsaum Hiebe Kandsaum
Grensmembran 199 IF.

Gröfse (1( ~ Darmnthres 2 ff.
Grundsulistauz der Zotteu 280.
GniH 96. 274.
Gyiiuio(1nnt<'n 588.
Gyuiuura 610.

Ilaar^eliilde des EpitheU 191.
Haematopus 275.
Hahyon 105.

Haliaetos albicilln 110. 277.
Halieore indica 282, 487, 578.
Halieua 113, 553.

Balmataridae 609, siebe anch Macropus

und Känffunih.
Hase siehe lepus timidus.
Hatteria 21.

Haussäupetiere ;i58, 435.

liecht 50, 447, siehe aiu h Ksox lucius.

Hellerscher Plexus 4.58, 4.5<). 481.

Hering siehe (Jlupea barengus.
[ Herodii siehe Krodii.
I Hexanchus 42.
' Hiotantopus 275.
I Hipporampas 41.

Hipponotamus 572.

Hirunuo 117.
i Homalopsis .552.

Homo sapiens siehe Mensch.

Huhn siehe Gallus.

Hund siehe Canis familiaris.

Hyaena :350, 442, 561, 581.

Hvdrophilus pieeus 207 f.

IlVla 20. 7.5. 323,551.

Hylobatea 583.

Hyperoodon 290. 560.

Hypsiprvmnus 565.

Hypudaeus 136. 580.

Hyrax capensia 134, 850, 487, 560, 561,
574.

Hystrix ötiO, 561. 578,
I.

Ichneumon .560, .561.
Ichthyosaunis 308.
Igel siehe Krinacens enropaens.
Iguana 551.
Ileoraeealklappe 803.

11vm;i

Imhihition 4U'.).

Ingluvies siehe Kropf.

Insectivora Srhiund 147 f.; Darm 299 f.,

367 f.. 4i;i, 44;{, 560. .561. 581, 610.
Intercellularhrin ken 193 ff.
Interstitielle Verdauung 491, 492.

Känguruh 1-J7. 2^0, :155, 566, 567, 600,
t>iebe auch Macruuus.

Kalb 179. siebe aurb Bos taums.

Kalksalzea ul'n a hiin' 505.
1 Kanineben biehe Lepub cuniculus.
i Kamivoren nebe Camivoren.

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678

Karpfen 9, SO, 51» siehe auch Cypcimis
carpio.

Katze siehe Felis domestica.
Kerat (»hyalin 'Wk
KeruteiluBgeu siebe Mitosen
Kittstreifen 194^
Klappendarm siehe Spiralfalte.
Knorhentische siehe Teleostier.
Koahi siehe Phasrolarctus cinereus.
Körnchenzellen siehe fosinopliiU' Zclh'n.
Kormoran siehe Phalacrororax carbu.
Kreuzotter siehe Vipera beruB.
Kröte siehe Bufo
Krokodil siehe Crocodüus.
Kropf der Vögel III ff.
Kropfdrüsen Iii.
Kroitfmileh 115.
Kuck Ul k iehe Cuculns.
Kutikularsaum 184 ff.

I..

Labroiden 544.
LabniB $88.

Lacerta 20, 21, 78. 80, 177, 254, 870,

823, 5.51, :yö2, 607.
Laemar^is 547.

Lai'viraia 'Mf^.
Lagomyb öGÜ, ÜOl, .577.
Lama, siehe Auchenia glama.
Lamantin, siehe Mauatus senegalensis.
Lamellirostres, Kropf 113; Darm 273,

Lamia 46.
Lamina propria 4.
Lamna 441, m, 402.

Lamnuugia, Schlund 134; Darm 437, 574.
Lanins 277.

Laridae, Kropf U'^: Dann 274, 555.
Larus 26, 90, 94, 95, ■">•>').
LemnuK 560.
Leniur allnfrons 14^^,
Lepadugaster biciliatus 7.
Lepidosiren 8, 17 f.* 54, 169, S12, 317,
w4 f.

Lepidosteus 13, 14, 47, 49, 167, 266, 305,
311, 317. 544, 548, .593.

LeptotUas argala 113

LepuB cniiicnrusdO, 134 f., 179, 248. 253,
255, 292 f., :«2, m, 844, 348, ::i49, :i50.
361 ff., 396 ff., 413, 414, 416, 430, 438 ff.,
451, 452 ff., 469 f., 472, 473. 476, 477 f.,
479. 481, 485. 487, 521, 523. .529,
570 ir, 592, 600 f., 607, 608, 609, 611.

Lepus timidus 413, 437, 452.

Lestris 274.

Letzerirhs Theorie 215 f, .521 f.
Leucisfus dohnlu.- -Oli.
Leucocyten 2550., 2Ölä., 401 ff^ 501 fn
529«.

Lieherkühnsi he Drüsen 3inff. ; Tis« t^s
316f.;Dipüoer317f,; Amphibien 3If<lt.|;
Reptilien 823f.: Ave.« 324 f.; Mammalia
325 ff.: Bedentiinrc (IcrsplI.tMi 212, M1.5,
496, 499: Entwicklung 5::19 ff.; Liebcr-
kQhnsche Draaen de9Enddanna594ff.

Limosa 274.

Litteraturverzeichnis 629 ti'.

I Lophius .546, 588.
Lophobranchier 544.
Lota Tulgaris, siehe Oadne Iota.
I oxiii 112, 117.
J.utia vulgaris 145.
Lymphfolnkel, siehe Lymphnodali.
Lyini)h^!;i'f;ir>e des Schlundes 124; des

Darni( s:{7.5tf.. 422t ; des Enddanns61L
Lyniiihg»'w<'l»r des Darmes 232, SSSft,

401 ff. : il.'s Kndilanns RO« ff.
LymjihuiJt',-. Organ des Selachicr

Schlundes 44 ff.
Lymphnoduli im Schlund 79, 91 f., 124,

130, 153 f.; im Darm 401 ff., 410 ff.

()08 ff., sieht' aiit'li Caecum.
Lympbzelleu, siebe Leucocyten.

Macropus 4.'^):{, 565, .567.
Macrohcelidt-'S) 560, 581
Magen 1.

Makroskopische Abgrenzung Teischie*

dener Darm teile 5 ff.
Mammalia 28 ff.; Schlniul 117 ff.; Dam

179 ff., 252, 254, 278 ff., 325 ff., 395ff,

451 ff., .589f., 592, S94. 59711, 607 f,

RO?« ff.

Maualus ;W, V,i:i, 361, 437, 56U, 561, 5Ti
Manis 211, 241. 242, 289, 331, m,mt

433 ff, 567, 568, 599 f., 609.
Marder, siehe Mustela martes.
Marsupialia 29; Schlund 125; Dam2B8,

lUS, :J55, 4:^3, 565-
Martineta 557.
Maus, hii'lif Mns miisculus.
>Ieer8cbweincbeu, siebe Cavia cobays.
Megadenna 582.
Mega]»tera 290.

Meissnerseber Plezufi 463 ft, 612.
Meleagris 557.

Meies taxus 14-5

Melopsittacua undulatus 105, 116.
Mergulus 535.

Membrana ])priop^oi}hagealis 72.

Membruu dch Epithels 191.

Menohranchus lateralis 37, 888, 407, siehe
auch Necturas.

Mensch 81; Schlund 148 ff.-, Darm Wt,
2:i5. m, 249, 254, 255, 258. 278, mfi.,
336 £., 344, 346, 347, 348, 349, m 36» ff.,
401, 4ia 414, 416, 448 ff., 451, 461 f.,
464, 465. 470. 476, 479, 519, .538, -5:^9.
.561, 58;^, ff.. .589. 591, 592, 594, 604«,
607, 608, 610, 611.

Meri:u • .5.59.

Merlun.Lrus .547.

Merluciiis 547.

Merops 112.

Microcebus.

Milchgeföf^e ."^7.5 ff.

Mitosen im Darmepitbel 203 ff

— in den Lieberktthnsehen Drosen Sli

' 322. 325, 3R7.

Mitteldarm 1, 160 ff.
I Monitor 552.

Monodon monoceros 127 331, 358. 56^
56L

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Monotremata, Schlund 125; Dann 287
m, :i>S, 4;Uff., 561, 568«,

Mormon 112, IIS. 274.

Monnjrnis 544.

Motatilla 277.

Motella triciirata 41, 54(>.

Mnciii, siehe Beebenellen.

Ifocosa 4, 2;^2: Nfrven 485.

MQnduiigs ringe 29, 328 ff.

Mu^iil 265, 267, 548. 550.

Miilln- hurbatus 53, 544.

Murat'iia 267.

Mnridae, Schlund 1:^6.

MuHDeltier, siehe Arctomys marmota.

MvB decnmanvs 186, 180, 294, .S88, 343,
348. ;iöO, 864, 398, 441, 451, 456, 478,
479, 514, 519, 523, 537, 574, 579.

— nuscDloB 188, 180, 222, 298 f., 888 f.,
m, MX. .'r,o. .mu 441, 478, 479,488i
515. 516, :>;{7. 574, 579, 602 t

— sylvaticus 579.
Musc icapa f?risola 108,

Muscularis 4; des Schlundes 38; bei
Fischen 41, 46 f.; bei Amphibien 57;
bei Reptilien 77; bei Vögeln 92; bei
Singern 121 ff., 142 f., 155 ff., des
Dar in <• s 2 14 ff.. 249 ff.. 4^1 ff.. 607.

Muscularis mucosae 4; Schlund 72, 78,
81, 8S, 87, 98. m 142, 164 f.; Darm
246 ff.. 3.59, 413 ff.. 606.

Mu.^kulatur der Zotte 285 ff., 290 ff. 304.

.Mustela niartes :^3, 348, 849, 850, 366,
3t;7. 560. 5fil. .-»62, 581.

— |uitnrius Ml.
MuMelus 12, 44, 45.
Mvcetes 560. 583.
.Mvliobatis 11, 42, 44.
Myogale 610.

Myoxina 560, 561, 574, 575.
Mvrmerophai^a 29, 289, 433, 560, 561,

51)7.

.Myxiue 9, 165, 249, 266, 308, 309.
Mjxinoiden 8b

Na;r*'r. siehe Rodonti.i.
Narwal, niehc M<iii)id(»u mouoceros.
Nasenb&r, »iehe N'asua rofa.
Nasua 144, 145. 562.
Natatores, Schlund 94»
Nectunis maculata» 19, 60 ff., 171, 880 f.,
407

Nerven im Schlund 18!:, 124 143,
158; im Dam 468111; im Enddarm

611 f.

Nervenendigungen (Darm) in der Mus-
cularis 4X1 ff.: in der Mueosa 485 ff.;
im Epithel 489 tf.

Xeiinuuuen, siehe Petromysonten.

Nisus 90, III.

Nnduli 401 ff., 410 ff., 608 ff.; siehe auch

Lyinphnoduli.
^'omenKlatur 1, 32.
^ncifraga 26, 90, 107.
Numenius 97. 274.
Nycticebus 560, 562.

679

I Oberflächenepithel, siehe Epithel,
j Oosdphaßus, siehe Schlnnd.
Oiiyt h(>( e]diulus 552.

ophidia 21 ff.; Schlund 80ff.; Darm 271.

5.51, 5.''.2
Ophisuurus 270.
Opislhoconins 103, 112.
Opossum 125, 566.
Oriolus 277.

Omithorhynchns 29, 125, 202, 211, 248,
287 f., 328 ff., 349, 354, 433, 563, 564 f.,
597 f.

Orthagoriscus 267.

Orycteropus 289, 433, 567, 568.

Osafraga gigaotea 95.

Ostracion 588.

Ouria 147. 581.

Otis 113. 274, 275.

Otiis 90. 109 f.
i Ovis 132, 291, m 350. 360, 361, 396,
418, 414, 487, 523, 606.

; Palaeomis 116.
I Palamedea 118, 592.
Pandion 117.

Panethflche Zellen 826 f., 887.

l'annrus 112.

Papillen im Schlund, Seeschildkröte 8211;
Säuger 118, 125^ 128, 181 f, 146, 147,

149.

Paradi^ea 117.

Parenchvm/ellen der Zotte 2821t
Passer 90. 108, 472, 477, 611.
Passeres, Schlund 105; Kropf 117; Darm

277. 557.
Pedionomus 112.
Peizger 9.

Pekari 350, 561, 572.
Pelamis 551.

Pelarj^, Kropf 118; Darm 275, 556.

Pele( anns 95.

Penelope 275.

Peptonaufnahme 501.

Pcrameh's 211, a30, :i49, 356, 365, 566.

l'.'r( a 15 f.. 50, 51, 53, 265, 317, 545,

546, .549, 588.
Perdix 538.

Pericellularrftnme der Zotte ^2.
I Perissodactvla, Schlund 128; Darm 290,
J 358 ff., 435, .569.

Petaums 565.

I rptrofiaic •'><>7.
l'etroniv/onteu 9ff.; Schlund 41 f.; Darm
165, 249, 266, 805, 808, 809, 816, 468,

513. m.

I't ycrsrhe Noduli 397. 409, 410 ff.
Pterd siehe Equus caballus.
Pförtneranhinge 543 ff.
Phagocvten 2©, 284»
PhalacKM orax 90, 98, 95, 112.
PhalangUta 126, 288, 857, 560, 561, 565,

566, o99.
Plialaropus 553.
Pharyuxdruhenwulät 126, 138.

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680

Sachraguter.

Phascogale 1S5, 560J

Phascofarctus 126, 560. 561, 565, 566.
PhascolomyH Wonibat 5ti0, 561, 562, 565,
567.

rhasianus colchicus 92, 100.

— gaWus 98 ff., 275, 324, 592 (siehe auch
(iiillu> (luniesticus).

Phoca 147, 443, 561, 581, 591.
Phocaena 569.

Phoenicopterus 273, 275, 556.
Phyllodactyltts europaeus 21, 552.
Phylogenie der ösophagealdrQgea 37 f.,
56 t'.. 61 f . 77.

— der bcUluudmu^kulatur iki.

— der DttrmfAlteii 965, 541.

— der UruniuTst hen Örttien 850t
l'hyseter öf.u, 561.

Phy^iologiM hcii 38 f., 861 &, 808, 480£,

545 ff., 571 L
Pica 117.

Picus 90, 104, 116, 277, 558, 557.
Pigmentzellfu (pigmentierte Wander-

Eellen) 2^2, 403, ^ 406, 407, 408, 434 f.
Pinnipedi«, Schlund 147; Dum 448,

581.
Pionns 116.

Pipa 20, 75. 76, 551, 589.

Pisces 7 ff.; Ösophagus 390.; I>anu 16öft. ;
»47, 249 f.. 254, 265 ff., 316 f., 3;«, 387 ff.,
402 f.. 447 ff., 468 f., 521, 588 f., 591 f.,

5yy. 594.

Pithecheir 580.

l'lagio^tomon 8> 11 f., 588.

rianirostra 588.

Plataloa 275.

FiatauisU 560, 569.

Platessa 40.

Platycercus 116.

Plectognathen 544.

Plexus, nervöse des Darmes 463 it

Plexus Tnvfiitorirns 388, 471 ff.

— Kubinuni>vis 4<>3ff.

PleuroiHM t.- .%3, 26-5, 267. 543. 549, .588.

Plicae(ircuiares(Kerknngi)265,278,300tt.

Plotus 27, 96, 113, 5.53. 555.

Podargus 112.

Podiceps 112, 553, 555.

Polychms Ki,

Polyodon 13. 47, 311, 548.

Foiypterus 8, 13^ 41, 47, 49, 308, 311, 316,

544, 548.
I'nrpiimcmhran sieho Rand^anm.
Pnmates, .Schlund 146 rt.; Darm 300 ff.,

369, 561, 582.
Pristiurus 44. 167, 254. 306.
Proboscidea, Schluud 133; Darm 292,

437, 573.
Procellaria 5.55.
Processi» digitiformis 550.
— vormiformis 420, 550 ff., 588$ heim

Menlichen 583 &
Prosimiae, Schlund 148: Darm 561,582.
Proteus, anguinnis 10. 37. 57 ff.. 170^251,

316, 319, 3;W, 405 ff-, 689, 595.
Protopterus 16, 169, 250, 818, 818, 404,

449 f.

PäeudopuH 80, 595, 596, 608.

Pkittaci» 9a 105, 116, 558, 557.

Psojihia .5.58.
Pufhuus 555.

PygopodcH, Kropf 48; Darm S74, 565^ SSO.

Pvnhula 112, 117.
Python 271, 651, 552.

üuertalti'n des Ösophagus bei den S&u*
gern 117, 185.

Rjuu 40. 42. 4.3, 44, 46. 47, 165^ 167, 888i

254, 305, 310 f., 888 f., 580.
Rana 10 f., 87, 68 ff. 176 f., 847, 05f 8S7,

269. 316. 318 :v-2f.. 391. 392, 893, 394,
407 t., 450. WJ, 473, 476 f- 489, 490,
513, 514, 518, 519, 581, 588, 529, 581.
537, .592, 606.
Randsaum 184 ff.

Raptatores, Schlund 100 1L\ Kroirf 117;

Darm 277, .558.
Rasores, Kropf 113 ; Darm 275, 557.
Ratitae, Kropf 113; Darm 554, 5591
Ratte siehe Mos decnmanus.
Rertnm (siehe auch Dickd«fni nnd Etad-

(larin) 445.
Hecurvirostra 275.

Regeneration 541; des Epithels »ehe

hrsatz dp'^solhf'n.
Regeneratiuiiblitiide siehe Eri»at2 des

Oberflächenepithels.
Reptilia 20 ff., 37; Schlund 76 ff.; Dam

177, 247, 251, 270 f., 323 f., 4Ü8t., 4ö0f.

592, .594, 595 ff, 607, 608.
Resorption im Dflnndarm 499 ff.; im Dick»

darm 587.
I; et ikul irrt CS Üewebe 234.
Rhampha^tus 112, 277, 558,
Rhea 90^ 98, 112, 118, 272, SH SS8,

559.

Bhinoceros 290, 501, 560.

Rhinocryptis 312.

Rhinophiä 552.

Rhinopoma 5ö2.

Rhombus 39. 50, 168, 540, 501.

Rhyzaena 591.

Riffzellen 36.

Hiiul -iflu' Hos tauni^.

Rintfcluatter siehe Tropidonotus natrix.

Rot^ntia, Schlund 184 ff., Darm 998111,

361 ff., 437 ff, 527, 574 ff.
Rudiment des Dottersacks bei Vögeln

558.

Sacculus rotundus 575.
Sachregister 674 ff.
Säugetiere, siehe Mammalia.

SaugailtT» 375 ff.

balamaudra 63, 175 f., 247, 251, 254,268.
816, 818, 819, 821, 388, 393, 45a SN^
593. .594, .595, 611.
: balamaudrina 63, 322, 595, 607.
: Salmo fario 168, 887, 240, 408, 549, SB8.
Sahno l.ihrax 7, .544.
balmo saiar 541, '!>44, 545.

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681

Sftrgiis Ö43, 591.
Satyrn« onng 688.

Saurirr. Srhlnnd 7«; Dann 551.

Saxicula oenanthe 108.

Scalops aquaticns 148.

Scansnres, Srlilnnd lOMff.

Scaphirhynchops 16^ 47, 49, 54^

Schichtea des Darmes 4f.; bei FiBchen
9; bei .\mphil>ien 19; bei Vöpcln 26;
de^ Schlünde» bei Amphibien 54}
bei Vögeln 88 f.; bei Säugern 117.

Schildkröte, siehe Chelonia.

Schlei 9, siehe auch Tinea.

Schleimhaut, ^iehe Mucnsa.

SchieimaeUeD, siehe Becherzellen.

SeUnnd 1, 88 ff.; Bedeutung 32; Form
82ft5 Epithel Dni^on S?; Miiscu-
UurU S8; Phvbiolqgtsches 38 f. ; Fische
88 ff.; Amphibieii Hff.; BeptUien 78 ff.;
Vögel 88 ff.

SchlufBleistennetz 194.

Schwein, siehe Sus.

Scijiena ö88.

Seine u-s 20, .551.

Sriurus vulgaris 187 C, 848, 86511, 574.

Scoliodon 305.

Scolopax 90. 96 f., 274, 275, 558.
Scomber 9, 544, 588.
Scorpaena 54.S, 548, 550, 588.
Seylßum 42, 45, SOS.

Scymnus 42, 547.

Seeschildkröte 82 f.

Seewolf, siehe Anarrhichas lupns.

Sekretive Verdauung 492.
Sekundäre Darmzotten 279.
Selache 43. 305,

Selachier 11 ff.; Schlund 42 ff.; Darm
167, 2fi6. mrj ff, 309 ff, 338, 387 f.. 402.
447, 047. .591.

Selbstverdauuug 536 f.

Seps 20, 78, 408, 551.

Serinus eanarius 108.

Serosa 4, 254 f.

Seserinns 89.

Silnriihu' ,5R«

Siredon ui.sciformis 62, 171, 251. 321.

838 f., S93, 595, 807. *
Siren lacertina 19, 57, 589.
Sirenia, Schlund 188: Darm J292. 361

437, 572 f. ^ •

Smaris 543.
Solea 40, 58.
Solidungula 569.
SolitjUmoduli 410 f.
Soiiddae 81. 581.

Sparidar 5Hx.
Spatolaria 311, 547.
SpeuerBhre, siehe Schlund.
Spermophilus citillus 188, 885, 58a
Sphargis coriacea 82.
Sphincter tertioa 608.

Sphincteren der GefiUbe 48.

Sphyma .309.
Spinax 266, 80.5, 310.
Spiralfalt*' 16(5, im ff.

Squalus 309, 388

Squatina 44, 47. 167, 2()6, 3lU. ;i«8.

Stachel- und Riffzellen 36.

Stacheln im Schlund der Seeschildkrüte

Stäbchensaum sidie Randsaiun.
Steatornis 558.

Steganopodes, Kropf 118: Dam 555.

Stellio 20, .%.M. .5.V_'.
Sterna hirundo 94, 555.
St6r siehe Acipenser.
Stratum eonipaetum 4, 236 ff.

— fibrosum iMalLs) .siehe Stratum com-
pactum.

— granulosum 243.

— reticulatum (Mails) siehe Stratum
( (»rnpactum.

Strepsilas 96, 553.
Strix passerina 109.

Stroraataeiis 39, 50.

Struthio 24, 93, 112, 118, 272, 554, 558.
Struthiomorphi, Schhrad 98: Kropf 113.

Sturmis 277. *^
Subei)itheliale Grenzschicht 199 ff.
Submucosa 4, 948 f., 607.

SulisfTosa 4.
Sula l)asMUia 90, 93, 95.
Supertieiellp Verdauung 492.
Sus 1.30 f., 252, 25.5, Jl, ;W2, 346. :il7,
348, 349. 350, 360, 412, 413, 414, 416,

435, 452, 464, 465, 468, 589, 578,
607.

Symbranchn;; 50.

Syngnathos 50, 168» 287, 287, 588.
T.

Tahellr Uber Dicke der Darmschichten
bei Fischen 9; Uber Darmmafse bei
Aniunts catus 15; Uber Dicke der
Schichten im Vorroldarm 26; überDieke
der Schichten im Vogelschlund 90;
ttber Schlnndmnsknlatnr Mensch 156;
über Kiiifliilzollenmafse im Säugor-
darm 179; nach Messungen an Zotten-
querschnitten 280.

'l'aenia«* coli 6<38.

Talpa curopaea 148, 300, 336, 349, 368,
413, .5X1.

Taniandiia siehe Mynnecophaga tetra-

dactyla.
Tanamaus. siehe Mus.
Tapirus 30, .569.
Taube 26. siehe roluinba.
Teleostei 14 ff.; Schlund 50 ff.: Darm

167 ff, 267 f.. .3H9ff., 403, 447 ft, 541,

643 ff., 549 ff., .591.
Testudo europaea -5.51.
Testudo graeca 2ii, 37, 85 ff^ 823, 824,

840, 408, 551, 597.

— indica 87.
Tetragonurus 39, 50.
Tetrao tetrix 92, 101.

urogallus 92, 100 £
Tetroden 265.
Thalassidroma 555.
Thalassochelv.s earetta 8.3.
Thalassorhinu!> 305, 307, 309.

48«*

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§83

Thinoeorys 112.

Tbylaciniis 560.
Thyiuiuä 546.
Tiertabelle 613 ff.

• Tinea 51, 52, m, m mu uiu

4Ub f.

Tingible Körper Flemoitnci 419, 489.
Tinnunculus alaudariuB Iii.

Tuly^ieutes 56i<.

TonsiUa oenophagea der Natatores 91 f.
Torpedo 12. 43» 44, 45, 46, 41, 26«, 310,

816, 388, 402.
Toi trix 20, 551,
• Totanus 275.
Trachinn« 548. 546.
Trachunis .'tT.
Trit luH hus 581.

Trichosuras Tnlpecula 126, 288^857, 596,

599.

Triglä 546, .■>47, 550, 588.
Tringa 275.

Trionvx 22, 83, 323. 5%.

Triton 62, 170, 171 ff., 222, 251, 318, 321,

öi:{, .592, 593, 594.
Trochilus 277.
Troglodytes niger 588.
TropidoDOtU8 nattix ^I, ITH, 408, 592.
Truthahn siebe Meleaghs.
Tnittft fario 51.

Ti^ 39, 40,41. 48, 165, 266^ 305, 888,

Tubinares, Kropf li;<; Hami 555.
'I iibinamhis, sidu' Tupinanibin.
Tiuiica propria der Lieherklihnschen

Drüsen 814.
Tiinica propria derHucosa, siehe Lamina

propria.
T>i|iiiuiinlii> 20, L'TO. "ir)].
Turdiis merula 26, 108.
Typhlops 20, 270, 551, 552.

Ü.

Übergang vom Jlairt ii in den Darm,
siehe das Kapitel Bruuuersche Drüsen.

Vmbiina 546.

rpupa rv52. .5.">S.
Uranoscopus 543, 546.
Uria 96, 112, 374.

I'rnilcin. Schlund 57: Dam 819, $88.
Ursus 144, 56U, 561, .^1.

Valvula i'oiuüvxuteh, siehe IHicae cinii-

lares.
Varanus 78, 408.

Verbn'itnng der bruouersilifii Dräsen

-r.

Verdauung 490 ff.
Vidaa n€

Vipera 20. 81, 82, 271, 828. 408, 551.
Yiverra 561, 591.
Vögel, siehe Aves.

Wanderzellen 255 ff., 401 ff„ 529 ft
Wasseraufnahroe 500 f., 5161'.
Wiederkäuer, Hrhlond 181 f.; Dann 252,

254, 278, 291. .^17. 3(;o. t-'W. 572.
Wildkatze, .siehe Veiih vatus.
Wiihclloöe 164, 513.
Wombat, siehe Phascolomys Wenbat

Zamenis 81, 408.

Zellbrücken. siehe Interct Uularbrückea.
Zeus falu r 41. .>t<i. .VIT, 591.
Ziege, siehe Capra hircus.
Ziesel, siehe Snermophilus citUtus.
Zotten 264 ff; Vix 205 ff.: Amphibien

268 ff.; licptilia 270 f.; Afes 272 ff.;

Hammalia 278 ff.; siehe auch Chylit^

gefäfse.

Zusammenhang von Epithel und liiude-

Sewebe 194 iL; von rvloni>drii>t'n and
Irnnners« ht II Drhseii iU'? H'.; von Atter-
barhsohem und Meissner»rheiii l'kxiis
479 ff.

Zygaena 305, 307. 309.

Droekfehler-Berichtignii^.

S. 4 Mitte lie» 2. Lamina propria statt 2. Tuuica propria.

S. 182 Torletzter Absats lies CamelopardaKs statt Cameleopardalis.

S. 192 Zeile 1 lies Manille ^tiiff Manile.

S. 242 leijcter Ahsat/, lie.- . Nachdem statt Mathdem.

S. 494 Absatz 1 Zeile 3 lies Qoimokk statt Qcimku.

S. 548 Absatz 1 Zeile 1 lies Scbrlhahmkr <!tatt ScuBiABAMiuub

S .545 Absatz 9 Zeile 4 lies Meckel btait Mckkki..

S. 546 Absatz 8 Zeile 1 lies ScuBLaiisifKB statt SoHBixiuioiaB.

S. 559 Absatz 7 Zeile A lies LöNKBrno statt LössKBKRa.

.S. 559 Absatz 9 Zeile 8 lies LöNaBsitu statt Luhnkubru.

S. 642 7. Titel lies Oonwaia statt Gronoua.

Pi«rw*«olM Hofba«lidra«k«rat Staphan OmImI a Co. in Altsatouig. ^

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Taföl I«

Fig. 1 (zu Seite 283). Fhagooyt im Epithel des Frosohdarmee. Sublimat,
AlkokoL Eajiuoii<-Bfo«Bi*8e1ie FtOssigkeit. Mit Znw* WuserinuMnioii ge>

aeichnet Nach R. Hkidshbaih 2588. 1888.

Fig. 2 n, Ii. 1 (zti Sf'itf 2W). Frotoplaama-EinachlÜMe im Darmepithel dee
Meer ach weinchens, i'ilchiiäaure, Alkohol, Alaunkarmin. Zum, homogene
Immersion Vta. Nach R. Hbokmsaiii 2588^ 1888.

Fig. 3 a — c (zu Seite 283). Phagooyten des Meersohweinohens. Hkrinsäaie,
Alkoholt Alaunkarmin. Zsus. Homogene Inunersiou Via. Nach R. ÜBrnaanais

Fig. 4 a->d (sn Seite 519). BiUtor der l'Mtrmorptton im Dum^ttlMl des
ftoMhM. Kopie nach Kaan. OimiuaMftnre. Nach Aiajuhm 0901» 1881

Fig. 5 (lU Seite 516). Stück einer fetterlullten Zotte eines 4 Ta^ alten
Huadchena. Pikrinsiure, Osmiumifture, Alkohol, Kamün. HAvnuca Otg. 8.

Nach R. HamsHHAW 2588, 1888.

Fig. 6 (zu Seite 516j. Epithel der Kaninchenaotte nach MUohfütterang.
Pikrio-O&mium&äure, Alaunkarmin. Hartnack Ubj. 8. Naih U. liKiosaHAtx 2588,

1888.

Fig. 7 (zu Scitf 510). Meerschweinchenzotte naeh Mllchfütterung. Die
Phagocyteu hahen vi« ! I « tt uiitgi-noitiiiK-ii. I'ikrin-Ügiuiuuisanre, Aiaunkanuio.
Hahtnack Ubj. b. ^iach K. HsinaKauM 2588, 1888.

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Tafel II.

Digitized b^Gpogle

Tafel II*

Fig. 8 (zu Seite 296). Quersolinitt durch eine Darmzotte des HimdoB.

Fixierung in Osmiums&ure und Alkohol, Färbung mit Hämatoxylin.
/ der ceotrale LjrmplinDiB; e Dureh«cliiiitte darch die peripheriflcli gelftgerlen

Blutcapillaren ((iir Wandungen bat der Zeichner viel zu dick gezeichnet);
I« Muskclbiindel iiul (Querschnitten; e Oberflächenepithelzellen; 8 Raiids.ium der-
selben; b Becherzelien. Habtsack Ubj. Nach R. Hbiokxuaim 2btS6, 1»88.

Fig. 0 (xtt Seite 2SS), Dmfolwehnitt dwreh dM eberate and* einer Botto ▼ooi

Meerschweinohen. Fixierung in Pikrinsäure und Alkohol. Färbung in Häma«
toxjUn und Kalium chromicum. Am dpm Strnina sind viele Zellen auagefaUen.
Habtkacx Obj. VII. Nach H. iUiDsiiHAiK 2588, 1888.

Fig. 10 (zu Seite 296). Ansats der MnilMlbfindel an die Zottenkuffpe batai
Hvadi PikrilU&ure, Alkohol , Hämatoxylin itnd Kaliiun < In omictun. Habouce

Obj. 8. Kach B. ÜMoaaiiAtM 2588, 1888.

Flg. 11 (m Seite 908V Fiaehenschnitte der Sehleimliaut des meoflcliliclien Je-

junums oberhalb des Niveaus der eigentlichen Drüsenschicht, das Epithel iit
durch fiiu- dmikk-r pfhaltene Grenzlinie angedeutet. Oer Schnitt lipcrt noch in
dem Niveau, in welchem durchweg ein Zusammenhang der Schieimbauttalten be-
steht. 2 Lücken; d Drüsenquerschnitte. Hie und da zeigt sich der Kpithel-
kontour stark giesihnelt Jr; solche Stellen entsprechen tieferiiegenden Ihüsen-
n&ndungen, oberlialli deren oft eine Art Rinne über die Fläche des Epithels
emporsteigt, gleichsajn als halbrinneuförmi''«- Fortsetzung des DrQsenkanals. Nach

Graf Spkk 1885.

Fig. 18 (KU Seite 964). B&imiBBMhe DrfiM vom I>iiodeiiQm da« llear-

schweinohens. Sublimatüxierung, Tinktion mit Karmin und Viktoriablau.
a schwächer gefärbte Tubuli der iJnnxsERScbPn Drüsen; 6 intensiv eptarht«' Tubuli;
c LiKBKBKüHKsche DrUsc; d LisBsKKüHKsche Drüse mit einmüuüeudem .\ustuhr-
g«ng der BnuiiuBSchen Drftse; e Huscukuit mucosae. Zaiss Obj. D. Oc. 2. ITadi

Eoomis« 8238, IBOa

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Tafel III.

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Tafel UL

Fig. 13 (zu Seite 296> Twagentialsobnitt durch die Spitae einer Huude-
M»tto. Der poM obere nnd mittlere Teil der Figur ist mit Zmm homogvner
Immersion Vie nnd Abbdschem ZeiebenappArat anfigeiiorameii. Am reehtes Rande

hatte das Messer ein Stückchen des daselbst aufsteigenden MuskelbQndels heraas-
perissen, welches or^riinzt ist. I>(*r linke Rand ist nach einem anderen Präparate
genau kopiert. Zeigt auch die tou likioKitHAiir vermittelst des KHaLica-BioiiPischeD
Dreifarbgemiacbei nnteracbiedenen LencocyteDarten, liebe im Text Seite flSft.
Die ▼ertcbiedeiieii FarbennlUMcen, welche die vier Hamaraansdaen Zellartea
bei dieser Behandlnngswei^e annehmen, sind in meiner Wiedergabe durch hellere
oder dunklere Abstufungen des granen Tones angedeutet. ÜAch B. Ukipkühajui

25m, im.

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Tafel IV.

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Tafel IV.

Fig. 14 (cu Soitp 553). Schnitt dnroh eine in Chromsäare erh£rt«t« Balg^

drüse des zottenlosen Caecum eines jungen Holms.
a Höhle des Balges; e Wand von der Musi lUaris mucosae gebildet; 6 Begrenzung
der LissButamchen DrUMn un Eingang der HAhle; e Sckleiiiihftiitfalteii (rer*
eiDselM LiBMnmhnsche Drüwn) im Fundus; 9 Nodnlns; f soldie in der Snb-
moeoea; d Mnaculans mucosae. Vergr. etwa 90fadk Nadi Ebkmh 1724i 1882.

Fig. 15 (zu i»eite öö7>. Querschnitt durch den lymphoiden Körper im aottigen

rairnnm aIhm Hnlm«.
a die Faltungen der ObeHUche; b die tieferen Spalten, in deren Grond Usbb-

KOHKsche Drüsen c; e LiKBKRKüiixsche Drüben an der Seitenflftche des Schleim«
hautwulstes; f Faserztie von <1<t Muse nlnri-^ mucosae g; h Nodiihi«: d T.Fk kfn in
der ischleimhaut von ausgefallenen NoUiili herrührend. Vergr. etwa 16 — 2Ulach.

Nach EwKsu 1124, 1882.

?*ig. 16 (xn Seite 324 f.l Taube, Dünndarm. Querschnitt, zeigt einen grofsen
Nodulu»'. In (Irn LieukkrCiixsi lifn Drüsen sind -Ii-' Mitogen nt ^v/e'irhMt,

FLBMMiKObche Flüssigkeit, .Sairanin. Seibkbt iHtjektiv 00. Comp. Oc. 12.
a Muscularis mucosae; b Kinjfimuikelidiicht; c L&ngsmuBkelschicht; g Zotten.

Nach Cu»mA 28», 1808.

Fit? 17 (xn Spito 5;^*^). Nodulus sub dem letzten PEYERschen ISTodulaB de«
Dünndarms einer gut genährten K&tse. Au demseUii'u i^t der Zusammen-
hang des Nodulus mit der MNodulnssotte" und der subglaudulären Infiltration,

femer die Verteilung der Mitosen ersichtlich.
0 LuBiRKÜuasche Drüben; b sabfl in Inläre Schicht des adenoiden Gewebes;
e Muscularis nnu-osae. Fixiornnp in ^ i.kmming-( 1i»>r Flussitrkcit. SafranintinktioD.
Vergröfseruug 15utach. Nach HuFMtjsTfcR 2706, l«ö7.

Fig. 18 (su Seite 593), QnenKäixiltt dur^ den Im Bonndann aa der GSeal«
klappe gelegenen FBTBBeehen Nodulus von einer mafdg gnt geoihrteD

Katae. Fixierung in FL^MMiNoscher Flüssigkeit. Safranintinktion. VergrOfserung

Itach. Nach lIorMsisTaa 2786, 1807.

Fig. 19 (su Seite 588)l Qmvwduiltt dttroh den Im Bfinadann am der OSoal*

klappe gelegrenen PETSBeohem Hoduliw von einer seit 16 Tagen ab-
Btinierenden Katae. Fixienmi? in FiicMMtN-o^« Ii« r Flüssigkeit. Vergröfserung

7 fach. Nach IIoFMBiaTEB 27&(i, 1887.

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STAKFVDBBLOW

AN INITIAL FINE OP 25 CENTS

WILL BE A88E88EO FOR FAILURE TO RETURN
THIS BOOK ON THE DATE DUE THE PENALTY

WILL INCRCASC TO SO CENTS ON THK FOUKTM
DAV AND TO «I.OO ON THS «CVaiTH OAV
OVBRDUK.

BIOLOOY UBRARY

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INTOailBRARY 10

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