Lehrbuch der vergleichenden mikroskopischen Anatomie der Wirbeltiere. 5. Der Magen

Lehrbuch der vergleichenden
mikroskopischen Anatomie der ...

Albert Oppel

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LEHRBUCH

DER

VERüLEICRENDEN

MIKROSKOPISCHEN ANATOMIE

DER

WiUBELTlEUK

V.

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LEHllBUCIi s

UEK

VERGLEICHENDEN

M1XI108K0PISCHEN ANATOMIE

Dk. AMAXX-Mrx( mi:n. Tkov. Di: I! At.i uwnz-Mi N>rKK i. W., Prof. Dr. Brai s-IIi ipel-

BEKG, Dr, bl'RCKUAnU-WlR/BrRU, i'KoF. 1)R. UISKBLHORST-HaLLE A. R., Dr. Eu<i£-
LUtO-JENA, PROP. Dr. HOYRR-KRAKAr, PROF. DR. KALLItr«-G*iTTn»ORK, PROP. DB.

R. Kkai sk-Hkiü.in. I>it. Poi.i.-Hr.Ri.iN. I'itui- l!i iNKr-Ito-rncK, Pkok. Du. S« iiapfer-
Wi£\, Dr. Studnu'ka-HrInn, I'k<>k. Im. Zii iiKN-IiKin.iN, 1'uuk. Dk. Zimmkkmann-Bbrk

DER

WIUBELTIEIIK

IN VERBINDUNG MIT

HERAUSGEGEBEN VON

D« MED. ALBERT OPPEL

PRAKT. ARZT IN I I I I ti.\K T, A. O. I'HOFt>'M)K.

fOniteu teil.

DIE

PARIETALORGANE.

VON

V

D". F. K. STUDNICKA,

BRINJJ.

MIT 134 TEXTABBILDUNGEN

UND 1 LITHOOR. TAFEI*

JENA.

VERLAG VON GUSTAV FISCHER.

1905.

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übersetzungsrecht vorbehalten.

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Vorwort

Nadi«lein ich auf die Kinladiinpr rtfs Herrn Prof. Oi-pkl die H<>-
arlioitung des Kapitels .,Farietalorgane'" für sein ,.I.eiuluH-li der ver-
gleicheiiclen mikroskopischen Anatomie^ fibernommen habe, erkannte idi
bald, dafi ich niidi nicht auf eine einfache Zusaniincn^irllnn^' <h's in der
Literatur vorhan<lenen Materials liesrliränkcn darf. Dir heircticnde Lite-
ratur, die hosondcr^ seit d(»r Mitte der achtzi^'er Jahre des vorigen .lahr-
httnderU stark augewaelisen ist — unser Literaturver/X'ichnis führt ja
hsi 900 NuffitDem! — beBchäftigt sidi mit den betreffimden Organen,
wie es leicht erklftrlidi ist, in erster Reihe vom entwicMuiigsgeschicht-
lichen Staiidiinnkte und abgesehen von den Petromyzonten, den Sauriern
lind virlleirlif anrli den Sängern, deren Organe nUein eino ijrfindlirliere
Itcarltritiinji crfniircn h;ihen, .'iind die Anjjahen ülicr ilie fciiicrc Siriiklur
der betri'lienden Organe hei den anderen Orui>|)en /ienilich unvollständig.
Es erwies sich als notwendig nicht nur die Angaben der eimsehien Antoren
woniö;;1ieh an eigenem Materiale %u kontrolIicKMi, sondern es niuliteii
einiiro Ahschnitte. so z. H. jenes nhcr die rariet,ilorfr:uie der SclaWiier
imd der \'ögel. teilweise auch jene dci Tclcn^ticr. neu hearheitct werden.
Dahei gelang es mir einige neue Befunde zu nuichen; es he/.iuhen sich
die meisten Angaben, bei denen nicht der Name des Autors beigeget>en
ist, auf meine eigene Befunde (vielfach habe ich an solchen Stellen ein be-
sonderes Zeichen (!) beigegehenl Es waren auch einige Vorarbeiten not-
vrendii;: Die Parietalorpanc stellen uns, sowie die paari,«;en Augen. Aus-
stülpungen aus der Oehirnwand vor. Um ihre liauweise genauer v<'r-
stcheu zu lernen, niulj man früher diejenige der Zentralorgane genau
kennen und es sind das besonders die Ependymmembranen und die Epen-
<lyme überhaupt, die hier in erster Keihe in fietracht kamen. Zu diesem
Zwecke liahe ich gleich anfaiiL:- meine Aufmt>rk>amkeit diesen (lewelien
zugewendet (vergl. meine Althaiidluiig: ..rntersu<'hungen üi»er (Um Hau
des Kpeudyms der nervösen Zentralurgsuie" in „Anat. Heften", Jahrg. liMR)j.
Ich glaube, dafi es mir auf diese Weise gelungen ist, einige Einzel-
heiten in dem Bau der Parietalorgane besser zu deuten, als es früher
moglicli war: doch gerade die wichtigsten Fragen, um welche es sich hei
den Parietaloriraiieii handelt, konnte ich ehensowenig wie meine \'orgänger
litM'U. Es wird noch iiacli/.uwt'i>en sein, auf welche Weise die ein/einen
raiietalorgane der niederen Wirhelliere mit Nerven ver.sorgt werden,
welche Bedeutung etwa ihre Rudimente haben, wie sich solche in die
drCteenfthnliche Epiphyse der Vögel und Säugetiere umbilden und welche

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VI

Vorwort.

Bedeutung diese letztere hat In dieser Beziehung wird noch viel Arbeit
nöti^' sein, che alle die Rätselhaftigkeit der Organe, um welche es sich
hier handelt, verschwindet.

Die ?T^cl»nisse der bislierii^on rntcrsurliun^cn ül)er die Parietal-
organe der Wirbeltiere wurden hchon niehnnal.s in zu.sanunenfa.ssenden
Referaten und in LehrbOchem zusammengestellt. Die letzten und besten
derartigen Arbeiten sind diejenigen von Pbbnant (*^l6ments d'Embryologie**,
Tnnio II. Paris IHOH» und von Gaupp (Merkel-Bonnbtb „Erßelini-^>(>".
Bd. \'II. 1S<)7). Alle di<'v(' Arboitoii hcsrliäftif?en sich in orstcr Hoiiie
mit der Kntwirklunf.'s^M'>tlii(lit(' iU'r Parietalorj^aiH' und mit der l'ia^'e
nach ihren Homologien, ihr i'henia deckt sich de.sltaib nicht genau mit
dem der vorliegenden Bearbeitung. Jedenfolls war es notwendig, auch
in unserem Buche auf die Entwicklungsgeschichte, ohne die ja das Ver-
ständnis dieser (Ichildo nninöülicb wäre oinznsehen. und ich habe l)ei
der (ielegenheit .schon auch die ^;iii/(> Itetrctlcnde Literatur anueffdirl.
Aus einem Grunde, der unten näher angegeben ist. bin ich übciall beim
Besprechen der Parietalorgane der einzelnen Tiergi u[)pcn auch auf die
Morphologie der ihnen zur Grundluge dienenden Zwischenhirndecke, der
„Parietalgegend*' des Gehirns („Pinealregion'* Sedgwick-Minots) einge-
gangen.

Der Plan der gan/.en Bcarifcitung ist ein etwas anderer als der
nach dem die anderen Kapitel dieses Lehrbuches bearbeitet wurden, es
war absolut nicht mög^ch, die mikroskopische Anatomie des einen Parietal-

organes nach der des an<lcren zu schildern, es mußten die Parietale! iimo
der einen Tiorfrruppe nach denen der nnderen besprochen werden. Bei
dem erstereii Mocbis wiire in unserem speziellen Falle die Beschreibung
gar zu sehr unübersichtlich.

Endlich noch einige Worte Aber die Abbildungen: In den Text>
figuren habe ich in erster Reihe Kopien der wichtigsten Abbildungen
aus der Literatur peliefort. Eine Reihe von Altbilduni/en, alle jene, bei
denen fb'r Namen des Autors nirlit «genannt ist. >ind Ori^nnale und
wunlen von mir nacli eigenen, zum Zwecke der vorliegenden Arbeit an-
gefertigten Priiparaten gezeichnet, zum grdßten Teile stellen sie Verhält-
nisse vor. von welchen bisher in der Literatur keine Abbilduni;en existierten
oder die vorhandenen nicht ganz riclitis waren. .Vin Kinh! i\v> Bucbo ist
eine Tafel mit srhematisrhen AbbilibiiiLren bei!.'ev:el)eii. an (b'nen in erster
Reihe die Homologien der Paneiaiorgune und der rarielalgegend des
Gehirns dargestellt sind.

Brfinn, 4. Oktober 1904.

Der Verfasser.

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Inhaltsverzeichnis.

iMt<>

Einleitung . . . 1

I» Cyclowtoini 12

II. Klnsmohrfturhii . .In

III (jniw.i.lpj , . , , , . , , , ß9

IV. Telcostei 80

V. Diprtoi . 1()2

VI. Amphibiu 105

1. L'roileln, A|>(xJa 10.0

2. Anura • 110

VII. Keptilia 1J4

1. Saurii iiiul Pro-^aiirii 124

2. Ophidia 1!)9

A. Chelonia 204

4. Croccxlilia 208

VIII. Av.« 210

IX. Mainmalia 221

Titrtahdle 237

Litoratiirverzeichni.s 240

Aiiton-nrogisler 249

Sachrcjrixtor . . 251

Tafelerkläruiig 2ö(>

Zeiclieiierkläruny,

Atr: Atrian des Pinealorgaiieci.
Bi: Blutgefifie.

Cb: CVimmiMura habenulari« Buperior.

Cor: Coriiim.

Cpa: Cotuiniflsura poliii aiUeri«)r.

Cß: CSommiMura posterior.

Cr: Primordiftles Cranium.

Ds: Dorsalsack. (Zirbelpoliiter nach

l?ri{(KHARF»T.>

Ji/>: lOpiphysi« cerebri (Corpus piiit-uic,

Zirbel).
Eßid: Bpidennia.

Front : < )s froiilal'

all: < laiijrlioti 1i:i1»i ihiI;io.

IIa: (iaii<rlioti halH-iiiilae aiiteriu».

Hm: lleniispliüreiihirii.

JI7: Kleinhirn.

Latninn sapraneuroporica.
Sf: iMiltflhini.

Mh: .Mkynkh r-ch.r lUlndel.
Np\ >iebi.'iipunelulorgun.

> N pari Nenras parietalis.
A' pm: Nervus pineali«.

Of/: OlfarturiiH.

0/>f: N<rvii> opticus.

J'ti: i'aritflaluuge.
I /V//: Pdludda.

jy: Paraphysis oercbri.

/y cAor: Plexus chorioidctm.

/'/>: Parapinpnlorjrnu.
i /'ro.x: l'roxiinalpartir de:, l*iiual«»rguiio>.
{ Pinealorgaii (liop. die Eudblud«

des Pinealorganes).
' ÄfY: Retina.

/fn: Rwe-suH nonroporicns.

/f: Rtw-y\\< piiioalis.

&M: Schädeldach.

St: Stiel des Pinealorganes.

T h: Tractus habcnularls.

y f>: Tractii^ i>iii( !ilis.
Vt'luiu iraiihver^uiu.

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» • • • • • .

Einleitung.

Vntor dem Nanion ..Pariotniorjjane" vorstellt man ans der (loliirn-
wand. und zwar aus dem Dache »les Zwisclieidiinis durol» Au>>nd|tung
entstehende uml, wie es wenigstens sciieint. unpaare (iehilde von ur-
sprOnglich etwa sackförmiger oder blSechenfftmiiger Gestalt Ursprung-
lieh dienten die betreffenden Organe, wie man mit einer gewissen Berechti«
f?iinj^ annehmen kann, zur Photorezeittion. doch iial>en sie sich in einer
solchen Form nur Ix-i \ (■ih;dtiii>uiäl)i^ wenigen Wirhcltierirrnpiien erhalten,
meistens begegnen wir nui liudimcntcn von Organen der eben erwähnten
Bedeutung cder — dies ^mIi jedoch nnr von einem der hierher gehörenden
Orf^e, dem sogenannten Finealoruane sie haben sich > Funktionswechsel)
in Organe einer ganz anderen Funktion, in oft komjdiziert gebaute drüsen-
artige (iebilde von r;it><'lhal"ter Bedeutung, unigewan(h'lt.

Die Annahme, daü es sich da urs]>rünglich um pliotorezeptorische
Organe, in vielen Fallen direkt nm Augen handelt (Rabl Rückhard

Ahlborn 1884, de (iuAAK iss»;), tindet. da die Bedeutung der
betreffenden Organe bisher (hirch direkte Versuclie nicht ermittelt werden
konnte, ihre wichtig>ten Stürzen in der Bauweise derselhen und in
ihren Beziehungen zu der OlierliUche des Körpers. Da. wo die Parictal-
organe bei heute lebenden Vertretern der Wirbeltiere den höchsten Grad
ihrer Entwicklung erreichen — bei Petromyzon und bei vielen Sauriern
— läßt sich an ihnen eine entweder nur durch.sichtige (Pellucidai oder
zugleich linsenfönniiie uiul liclithrechende (Linse) obere Wand und eine
kompliziert gehaute jügnientierte untere Wand, welche die Bauweise
einer einlaclien Retina hat. unterscheiden, untl es wurde in vielen
Filllen eine nervöse Verbindung dieser letzteren mit dem Gehirn nach-
gewiesen. \\'as die Lage der ParietaliML'ane betrifft 80 ist diese für das
Verständni> der>elhen d(*>halh von Bedeutimg, weil man in der Hegel
heohachten kann, daU die Organe auffallend danach strelien. daU si(^ der
oberen Obertiäche des Kopfes möglichst . nahe zu liegen kommen. Ks
winl zu diesem Zwecke an der betreffenden Stelle die Schftdeldecke auf-
^lend verdflnnt. sehr oft i>t an der betreffenden Stelle eine Lücke im
Knorpel resp. Knoclim de- Schädeldaches, ein Foramen parietale vor-
handen, in dem die Organe lieL'cn: in einem Falle (Anure Amiihilüeiu
liegt ein Parietalorgan sogar oherhalb des Schädeldaches direkt unter der
Haut Es ist endlich der Umstand sehr auffallend, dafi oberhalb der
Stelle, wo ein Parietalorgan liegt, alle Gewebsschicbten viel durchsichtiger
als anderswo und pigmentfrei siml, so daß die betreffende Stelle schon

Lelub. 4. v«irl. mikrosk. Aniit. <l. Wirbelt. V. 1

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2 . , Einleitung.

• . • ♦» • • •

afißcn' erkeni|]bar ist (»Schciteltlerk'' . Alle die Erscheinungen, die wir
•p:^^a(l(^ ei'>Y^nit ' liaben, hfittcn hei Organen einer anderen Funktion, als
'e'ften Tief solchen, die mit der Rezeption der Lichtstrahlen etwas zu tun
haben, keinen Sinn, höchstens könnte es sich da noch um Organe zur
Rezeption der Wärme handeln, wie es ebenfalls ausgesprochen wurde,
doch Iiat diese Annahme (Rabl Rückhard, 1886) sehr wenig Wahrschein-
lichkeit für sich.

Es irilit zwei verscliicdene I'arittalorgane. Allen Kranioleii, mit
Ausuaiune der Myxinoiden. Torpedo und der Krokodilier, konnnt das
sogenannte „Pinealorgan"* (die «^Epiphyse** der filteren Anatomie oder
das „Corpus i>ineale" der B, Anatom. Nomenklatur! zu. Dieses liegt
ganz nahe der iiinteren (Irenze des Zwischenhinulaclies. entweder ilirekt
an der Commissura posterior oder mittelst einer Partie des (iehirndaches.
des „Schaltslückes" von dieser entfernt und die aus demselben ent-
springenden Nervenfasern lassen sich bis in diese Kommissur hinein
verfolgen. Bei den Vertretern emiger niederen Wirbeltiergrup]>en be-
findet sich vor diesem Pinealorgane ein zweites, vorderes Parietalorgan.
Ik'i Petr(»myzon wurde es unter dem Namen ..Parapinealor^'an" be-
schrieben, es ist hier jedoch, und zwar sekundär, weit nach vorn ver-
schoben, so daß dieser Umstand einigen Autoren dazu die Veranlassung
gab, dieses Organ für eine „Paraphyse** zu erklären, wogegen ihre Ver-
sorgung mit Nervenfasern aus dem Ganglion habcnulae entschieden spridit.
Ein vorderes Parietalorgan wurde weiter hei Eml»ryonen. einigemal auch
(im rudimentären Zustande i bei erwachsenen Tieren einiger (iaiu)iden und
Teleostier, nachgewiesen: es hat hier Beziehungen zu der Commissura
habenularis. Endlich gehört hierher das mteressanteste Parietalorgan,
das JParietalauge*' der Saurier und von Sphenodon (Hatteria): auch
dieses zeigt gewisse Beziehungen zu einem der (Janglia hahenulae und
zu der Commis.-ura habenularis und ist wenijjstens mit dem der Teleo-
btouien ganz sicher, höchslwahrsclieiulicli auch mit dem des Petromyzou
homolog '^).

Neben diesen eigentlichen ,J*arietalorganeir- konnnen in einigen
Fällen, und zwar nur bei Sauriern, soirenannte ,.Nebeni)arietalor,i:ane'*
vor. Solche nehmen ihren Ursprung durch Ai)schnürung aus den Wänden
der IIaupt]>arietalorgane. Sie sind nicht für normale Erscheinungen zu
halten, sie kommen bei einigen Exemplaren einer nnd derselben Art vor,
bei anderen werden sie nicht gebililet. auch ihre Anzahl und andere Ver-
hältnisse variieren sehr. \ om Standpunkte der Entwicklunjjsmechanik aus
betrachtet, haben sie eine irroUe Wichtii.'keit. in der vergleichendeu Ana-
tomie kommen sie jedoch wenig in lietracht.

Beide Parietalorgane, die wir oben genumt haboi, entatdien aus
der sogenannten „Deckplatte** des embryonalen Vorderhims und zwar,
wie bereits von uns angegeben wurde, scheinbar genau median. Es
wurde mchrmal> die Era^e liesprochen. ob man in ihnen auch wirklich
ursprünglich uiij)aare (lel)ihle sehen soll, oder ob sie ehemals paarig
nebeneinander angeordnet waren. Zu (junsten der lety^teren Annahme
wurde der Umstand angefahrt, dafi man die Ursprungsstellen beider

*i I'Imt «lic ilio IIotiioIoLMfii nll< r dieser Olgano bctrrffciicle I'rape, ihre Gcscliichte
und Litiralur siehe Nähf-m-* Ihm ( i.vi i'i' (1898), welcher Autor jetloch selbst auf dtiii
(stniKlpunkte steht, d>dt die eiiizcliieii der vorderen Pnrictalorgiinc, du» Pnrapinealorgan
der Petroiiiyzoüten eiiier>eit> innl ilic Orirnne der 'IVIfi^totucn nnd der Saurier ander-
Heits nicht huniolug sind. Die Krajie winl übrigen» auch vou uns weiter noch Ih>
sooders benprocbet).

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j^nldtong.

8

Parietalor^ano in einifien Källen gegenseitige verschoben findet, so daf! es
scheint, als ob das eine von iiincn der rechten, das andere der linl<en
Ktirperseite angehören würde. Gegen eine solche Annahme spricht, und
zwar, wie es ans scheint, sehr gewiehtig der Umstand, dafi die VerhSlt*
nisse der Innervation beider Organe äemlic h verschieden sind, jedes von
ihnen zeigt ursprOnglicli zu einer anderen Kommissur r-iiie Reziehung.
Jedenfalls müssen weitere cntwicklungsgeschichtliche Untersuchungen iu
dieser Beziehung angestellt werden*).

Es wird gewöhnlich zu den Parietalorganen noch eine dritte, eben-
falls unpaare Bildung des Crehimdaches zugerechnet, die ebenfalls sehr
früh und auf dieselbe Weise wie die Parietalorgane. nämlich durch Aus-
stidpnng. ihren Ursprung nimmt. Im Unterschied zu den ersteren ent-
steht ^ie mehr vorn am (iehirn, schon in jenem Teile des \ ortlerhirn-
daches, der zu dem „Telencephalon** der Autoren '^His) zugerechnet zu
werden pflegt

Es ist dies die sogenannte ,.I'arn|)}iysis cerebri**, die ^Para-
jdiyso". woirlio von Selenka im Jalirc 1>^1HI als ein selbständiges (le-
liilde beschneiten wurde und die dieser mit dem (iehörorj^an der Asciilieii-
larven homologisieren wollte. i,Das Pinealorgan wurde bekannllich fi über
schon mehrmals mit dem nnpaaren Auge der Asddienlarven vergtichen.)
Es handelt sich hier ebenfalls um eine manchmal sehr umfangreiche sack-
f'.niiige Ausstüljtung der Deckplatte des (lehirns, dorli gibt ei=. abge-
>('lieii von dem frühen Erscheinen und der Ähnlichkeit der Entwickhing
beider Organe, keineu Anlialtspunkt, nach dem wir auch dieses Organ für
ein Rudiment eines ehemaligen Sinnesorganes halten könnten**). In
keinem Falle läßt sich an seinen Wänden, die immer aus einer einzigen
Schicht von gleichartigen, denen der übrigen Ependymmembranen dos (le-
hirns vollkommen deichenden, selten liöclisfens etwas längeren Eiieiidym-
zellen bestehen, eine kompliziertere Struktur nachweisen; ebenfallb kann
hier von einer nervösen Verbindung mit dem fibrigen Gehirn keine Bede
sein***). Sehr oft ist diese Paraphyse durch SeitenansstOlpnngen ihrer
Wände in eine kompliziert gebaute, etwa tubulöse Drüse umgewandelt,
die reich von l*lntgcfäBen umtlocbten wird uinl so an die Plexus chorioidei
des (iehirns eriiinerf. Die Annahme i.st vollkommen berechtigt, daü die
Paraphyse uns einen, was jedenfalls merkwürdig ist, sehr früh entstehen-
den und zum Unterschied von den anderen nach aufien sich ausstfllpenden
Plexus chorioideus vorstellt. Zu den wirklichen Parietalorganen kann die
Paraphyse nidit gerechnet werden.

Die Parietalgegend des Gehirns.

Die Parietalorgane. die sonst durch manche ihre Eigenschaften an
die paarigen Augen der Kranioten erinnern, unterscheiden sich von diesen

unter anderem daiiiiK Ii. daU sie. wenigstens in dem Zustande, in dem wir
sie bei den heute lebenden Wirbeltieren finden, fast immer innig mit

*) Virileicht werdtii die UnterhiK-huniifn von Ca.mkrox , über die uns liifher
nnr ein vorläafiK«^ Bericht (1903) vorliegt, etwas Licht in dieie wichtige Frage
bringen.

• ) Mail wullic zwar (KucFi i it lii i/ii« WX>) da-* uiitcro, wirkUch aia

Sinnesorgan tntw ki he Parietalorgari von Petromyzon als eine Paraphyse crkliren»
doch iHt eine sukhe Annahme, wie tx-rciUt erwähnt wunle, keinesfali» annehmbar.

Von uiiiien her kann hie jeilcnfalls von Nencnfasern umflochten werden!
BocHEKEK (1889), b^ Amphibien.

\*

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4 Einleitung.

dem (Joliini znsanimenhänpfon und. abiiesolion von oiniizon Aiisnalinion.
(das sufrenaiinte „Srirnorpan" der anuren Ainpliil»ien) /,ii>aimneii mit diesem
im iiinereu der ödiädelhöhle eingesclilosäen sind. Öie liegeu liier liöcli-
stens in einer Aussackung derselben — einem sogenannten Foramen
parietale. — Besonders die einfecber gebauten oder die rudimentären
und drüsenartif^en Parietalorgane stellen uns oft lehenslang nur besonders
diiloK iizierte Ausstülpungen der Gehimwand, sogenannte „Epiphysen" des
(iehinis vor.

Aus dem gerade erwähnten Grunde ist es nicht so leicht niuglich,
von den Parietalorganen zu sprechen, ohne dabd die mit ilirer Ursprungs-
stelle benachbarten Partien der Gehirndecke, die ihnen aufierdem meistens

zur T'ntorlaue dienen, die ..Parietal<:e<jend". wie man sie nennen konnte
(..l'arietaireuioir- von SEixavicK Minot, lltoii zu lierilck^iclitigen. Audi
in <lcr vorliegenden Bearbeitung der rarietalorgane winl es nötig .sein,
der Beschreibung derParietalorgane bei einzelnen Tiergruppen wenigstens
eine kurze Schilderung der charakteristischen Eigenschaften dieser Parietal-
gegend voraus/.nsenden.

Als „Parietalgegend" kann man die tran/.e von der ('(imnü>siira i)oste-
rior hinten bis zu der Parapliysis ccrebri nacli vorn reichende l'artie der
Gehimdecke, also die ganze Decke des Zwischenhims und die hinterste
Partie des Hemisphärenanteils der Vorderhirndecke (des Teiencephalon
der B. N(mi,) i)ezeichnen. Die Parajiliyse jiehört also mit zu (h'r I'arietai-
gefjend: sie zei^'t. wie wir sehen wenh'n. obzwar sie kein wirkh'ciies
Parietalorgau ist. in einigen Fällen wirklich unverkennbare Bezieimngen
ZU dem Finealorgane; es handelt skih um Fälle, in denen das Pineal-
organ rudimentär, als eine drfisenartige Epiphyse („Ck>rpu8 pineale**) ent-
wickelt ist.

In <ler Parietaijiei^end des (Jchirns aller Kranioten. mit der eiiizi^ien
Ausnalime der Myxinoiden können etwa folgende Ab.scimitte voneinander
unterschieden werden (vergl. die Abbildungen der Taf. I):

1. Die Paraphyse (Paraphysis cerebri — Selenka, 1K90) fälsch-
lich: „GoDarinm** — Bitrokhardt. (1H92), ^die vordere Epiphyse^ —
His*) (1892) .,pre-paraphy8is" — Sohknskx dS'M) auch: ..plexus cho-
rioideus suijeinor' oder ..vorderer Adergetlechtsknoteii" (z. T.). Eine ent-
weder .sackartige und dann breit in den Gehirnventrikel übergehen<le
Ausstülpung^'), oder ein röhrenförmiges, mit dünnem Stiele dem Gehim-
dache ansitzendes Hohlgebilde, das manchmal durch SeitenausstQlpungen,
in welche Bluttiefaße sicli einlajiern. die Gestalt einer komplizierten tidm-
löseii r)iii>e bekommen kann***;. SED(;\virK Minot will auf die

Verliiiltnis.vc lici r.Ia-iiiol>ranchier. hinweisend, in dem er>ter('n Falle nur
von einem „ParaphvMalbogen" des (Jchirndaches sprechen, die eigentliche
Paraphyse wflrde hier also nicht zur Entwicklung kommen.

Die Parapliyx' befindet sich am hinteren Ende eines Abschnittes
der Vordeihirndecke, der zu dei- Parietalireü'end xlmii iiiclit irerechnet
werden kann, der Laiiiiita su|»raneuroiH>rica. El»enfails uelir.ren zu
der belietlenden (iegend niciit die vor <ler Paraithy.se und zu deren Seiten
dnrch Einstalpung der Ependymmembran entstehenden und in das Innere
des Zwischenhirnventrikels und der Seitenventrikel einragenden ..Plexus
chorioidci inferiores** und „hemispliacrium**.

*) Zum l'ut<'r«*cljif'<l von <\vr „hintirw Fj)i|)hysp'*, nnscrein Piitculurgane!
**) Z. B. Petroiuyzoii, Hhifiuobi-anrhitT. Proloptcrus.
Z. B. Chima«^ Acipenscr, Polyodon, Amphibien.

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Kinleituiig.

2. Das „Velum** oder „Yelum transversum eine Querfalte, welche
die Paraphyse, oder in jenen Fällen, in denen diese mit engem Stiele

mit dem (iehirndache zusammrahingt, und auf diese W(use nidit die ganze
I'.reitc (los ( icliirndaclios einnimint (oder felilfi, die Lamina supraneuro-
liiuica (lirei\t vom ilarauf fol^ciiden Abschnitte der Parietalu:e,L,'end. dem
borsalsack trennt, in einigen Fällen ist die»e C^uerfalte ganz einlach und
glatt in «nderen Fallen sind ihre Wftnde in Falten gelegt und können
besonders ani unteren Rande, wo in diese Falten Blutgefäiie eingelagert
sind, plexusnrtig umgewandelt sein. Bei Petromyzon fehlt ein N'ehim und
OS bildet hier die Paraphyse ein eiiilieitlirhes (lebilde mit dem Dorsalsack.
Kbenfails fehlt bei Chimaera ein \ elum und es hängt hier, da hier die
Paraphyse klein ist und einen selbständigen Abschnitt der Gehimdecke
nicht vorstellt, der Dorsalsack direkt mit der Lamina supraneuroporica
zusammen. Eanchnial ist das Velum als zwei ])aarigc Falten (Dipnoer)
oder als ein unpaarcr Plexus rboi-ioideus (Uro<lele Amphibien) entwickelt.

H. Es folgt die zweite Au>sa( Uung der Vorderhirndecke der ..l)<>r-
baUack" (GoRONowiTöCH, IH-Sö, „Zirbelpolster" nach Burckhardt, 1>^1>2.
„Parencephalon** nach Kupffer, 1H92. „postparaphysis** nach Sorbnsen,
1H'.)4). Die vordere Wand dieser Aussackung oder wenigstens den unter-
bten Teil einer xilrlicn stellt das ..Velum" vor. Manchmal handelt es sich
luu einen umfangreichen Sack, der weit aus dem Tnirisse des (iehirns
reicht und zu Verwediäeluugen mit der i'aruphybe. aber auch mit dem
Finealorgane die Veranlassung geben kann und auch gegeben hat. Die
Wand des Dorsalsackes ist, wie die der Paraphyse und des Velums. in
jedem Falle membranös, entweder glatt oder in kleine Falten gelegt, oder
endlich kann sie. wenn reichliche BlutgefiUie dazukommen, plexusartig
umgebildet sein.

Auf diese Partien der Parietalgegend, die alle aus in einer Schicht
liegenden niedrigen*) Ependymzellen gebaut waren**), und die man unter

dem Gesamtnamen „Tela chorioidea superior" zusammenfassen kann,
folgen jene Teile, in denen neben den Ependymzellen Nervenfasern ein-
gelagert sind oder die ülHThaujit nervös sind.

4. „C o m m i s s u r a h a b e n u 1 a r i s" * ..ten u issima", ( i üttsc u e, „superior**,
nach OsBORN, 1884), welche die paarigen Ganglia habenulae (Tuber-
cula intermedia, nach Oottsche, untereinander verbindet In einigen
Fällen verschmelzen die (Janglien in der Medianeltene und die Kommis>ur
wird dann in ihrer Mas.se eingeschlo.ssen (so bei Petromyzon). In der un-
mittelbaren Nähe der Commis.sura habenularis, oder direkt durch diese
hindurch dringt der Nerv des vorderen Parietalorganes, bei Sauriern also
her Nervus parietalis des Pai^etalauges, in das Gehirn hinein. Seine
Fa.sern konnten in einigen FäUm bis in das eine der Ganglia habenulae
verfol'zt werden. I)ns vordere ParietMloriran irfliört somit mit seinem
Nerven ebenfalls (lie>er Partie der Parietalt;<';i('nit an.

i). Daü in der Kegel mittelst eines verdünnten Stieles mit dem Ge-
hundache zusammenhängende Pinealorgan ofler das drflsenartig um-
gewandelte Rudiment eines solchen („Conarium". ,.Ejiipliv>i> cerebri". ..Glan-
dula pinealis" der alten Anatomen, „Corpus pineale" der b. Anat. Nomen-
klatur).

*) Nur pflq^ die Zellen in der Wand der Paraphvi^e oft höber — bi«
cylindrisch — zu »ein, lir^rn auch itiiiner in einer einzigen Schiebt I

Die in den Lücken zwiijcben die^?en Ejiendynjzellen in vielen FAllen vor-
kommenden Nearogliasellen (StudniCka, 1900 b) Hoheinen hier nar eine ganz unter-
gmrdnete Bolle su spielen.

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()

Einlei tuDg.

Der Stiel des Pinealorganes ist entweder vollkommen in einen an

den Sehnerv der i)aarison Augen erinnernden „Nervus pinealis" um-
gewandelt oder aus Zellen zusamniengesetzt und entliidt einen jenom
entsitrecluMiden nervösen ..Tractus i»inealis'\ Außer diesem hat man
in einigen Fällen (Teleostier. Säugetiere) nervöse V erbindung des Pineal-
organes mit der Commissura babenularis beobachtet.

Die Ursiirun^rsstelle des Pinealorganes ist auch am envachsenen
(lehirn meistens durcli eine Vertiefung <ier unteren Oberfläche der be-
treH'endeii l'artie des (iehirndaches, durch einen Jäecessus pinealis"
(auch „int'rapineali.s") bezeichnet.

6. Ein meistens etwas verdicktes und immer glattes, niemals rein
membranOses ^SchaltstOck^ (t,Pars intercalaris** Burckrardt, 1892,
f&lsehlich: „Tractus intermedius", — d'Erchia, WM\). Derselbe ist in
einigen Fällen sehr «'iitwickcit. in anderen fehlt er Überhaupt. Der oben-
erwälinte Tractus pinealis verläuft median in ihm.

7. Commissura posterior, welche die Parietalgegend hinten ab-
schließt. Sie soll nach Sbdowick Minot (1(K)1) bereits dem Mittelhim
angehören.

Die genauere Homologisation aller dieser Teile des Vorderhirn-
daches bei den Vertretern verschiedener WirbeltierLrnip|K'n hat haupt-
sächlich liuRCKHARDT iu Seiner Arbeit über Protoptenisgeliirn (ls;i2)
und in seinem „Bauplan des Gehirns'' (1894 b) durchgeführt. Auüer ihm
haben sich um die Parietalgegend des Gehirns, welche noch in den
achtziger Jahren des vorigen Jahrhunderts vtol&ch nur als ein IMutgeftfi-
knäuel beschrieben oder mit zu der Kpijdiyse gereclmet wurde, KUPFFER
(1HU3, und His (18Ü2) groJie Verdienste erworben.

Allgemeines über die Bauweise der Parietalorgane.

Unter jenen Parietalorganen, die allem Anscheine nach noch jetzt
als Sinnesorgane zu funktionieren fähig sind oder id>erhaupt noch die
ursprüngliche Form beibehalten haben, lassen sich zwei verschiedene
Typen unterscheiden:

Als der Repräsentant des erst er en kann das Pinealorgan vonPetro-
myzon (fluviatilis) gelten (vergL Flg. 4 7. 10.. Ks handelt sich indem eben
genannten Organe um eine dorsoventral aligctlaclife lUase mit einer gleicii-
mäJiig dicken. Iiöclistciis unr«'L:('lniäl.iige N'erdickungcn /.('iL.'('n(len, niemals
rein linsenförmigen noch licht brechenden ol>eren Wand, einer „i'ellucida**
und einer kompliziert gebauten. Sinneszellen und Ganglienzellen enthal-
tenen unteren Wand, die mit dem Namen Retina bezeichnet werden kann
(Fig. '!<), Die <*i>en be.sprorli<'ne Pdase befindet sich am Ende eines langen
Stieles, der ebenso wie der Sehnerv «'iiics j)aarigen Wirbeltieranges ans
der ehemaligen X'erbindung des Organes mit seiner Ursprungsstelle an
der (iehirnwand entstanden ist und wie dieser fast ausschliefilich aus
Nervenfasern besteht (Nervus pinealis). Bei Petromyzon hat sidi am
Übergänge dieses Stieles in die Retina der ..Endidase'* ein Rest des
ehemaligen Lnniens des einst li»'lilf'ii Stieles <das ..Atriunr*) erhalten.

Die (iesamtform und die Eiit \vicklnngsg«'>chiehte dcv- dien erwähnten
Organes spriclit mit größter Wahrscheiidichkeit dafür. daU es sich da um
ein Organ handelt, das kaum als rudimentär zu bezeichnen ist, wenigstens
ist es von dem Höhepunkte seiner Entwicklung nicht zu weit entfernt.
So viel läßt sich sicher erkennen, dali ein Parietalorgan des eben beschrie-
benen Typus nieuials ein Kanieralaugc war. tSeine Retina ist vom An-

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Einleitung.

7

Ung an gewölbt (Fig. 1) und sie vertieft sich später nur rinnenförmig,

seine obere Wand zeigt ZU keiner Zeit die Gestalt einer Linse. Da ein
liolitljrechendor Apparat vor der Retina feldt, kann man das panze Ortran
nur als einen Komplex von photoreze]>torisclien Zollen betrachten. (Iaskell
(iHiKJ), der zuerst auf diese Eigentümlichkeiten des iMneulorganes von
Petrom.TZon aufmerksam gemacht wurde, dachte, in ihm ein zusammen-
gesetztes Auge sehen zu können.

In den Pinealorganen der meisten niederen Wirbeltiere kann man
die wichtigsten Bestandteile eines Ort:;»nes dos ersten Tvi)ns. wie wir sie
oben beschrieben haben, eine Endblase und einen diese mit dem (iehirn
verbindenden Stiel wiedererkennen (vergl. Fig. 24, 26. 51), doch selten
lassen sich hier Unterschiede in der Bauweise der oberen und der unteren
Wand der Endblase nachweisen. Solche Pinealorprane sind entweder als
Rudimente ehemnls koin]ilizierterer Orjrane. solcher, wie wir noch heute
bei IN'froiiiy/on selien können, aufzufassen, oder es muß in ihrem Bau
ein noch primitiverer Zustan<l erblickt werden. Der Stiel des Organes,
der bei Petromyzon rein nervös war, ist bei den fibrigen Tieren, ausge-
nommen die anuren Amphibien, hohl, doch lassen sich fast immer in seinen
aus Zollon bestehenden Wänden Nerveniasemstrfinge eines „Tractus pine-
alis" nachweisen (Ki,i:. 44).

Durch seine (iesamtform erinnert an das i*inealorgan der Petroniy-
zonten auffallend das Parapinealorgan dieser Tiere, dodi unterscheidet es
sic^ von jenem durch den wichtigen Umstand. da(i es nämlich keinen
eigentlichen Stiel besitzt, sondern dem (iehirndache direkt ansitzt.

Der Repräsentant des zweiten Typus der Parietalorgane ist das
Parietaiauge der Saurier und des Sphenodon ( Hatieria), also das vordere
Parietalorgan dieser Formen (vergl. z. B. Fig. 83, 06, 99 u. s. w.). Die
Retina des bllschenförmigen Organes ist hier zum Unterschied von dem
oben besprochenen tief becherförmig, und die obere, ihr gegenüberliegende
Wand ist in eine lichtbrechende, meist bikonvexe Linse umgewandelt.
Die Milte der Retina ist mittelst eines dünnen nervösen Stranges (eines
Nervus parietalis) mit dem (iehirndache verbunden. Dieser Nerv ent-
spricht nicht einem ehemaligen Stiele des Organes, ein solcher existierte
hier auch niemals. Die Parietalorgane dieses Typus fdie vorderen Parietal-
organe üborhanjtt!) schnüren sich nämlich bei ilirer Kntwicklung stets
schnell von dei- (ichirnoberfläche ab ( Fig. f.St, und der Merv ist infolge-
de.<-.sen als eine spätere Bildung aufzufassen.

Wie man aus unserer Beschreibung sieht, handelt es sich in den
Parietalorganen des zweiten Typus um wirkliche Kameralaugen, die in
ihrem Bau vollkommen an diejenigen mancher Evertelnaton erinnern.

Zwar zeiut (l;i> l'arietalnuL'e der Saurier nicht in einem jcilcn Falle
vollkommen genau die eijen be>chriebene charakteristi.sche licstalt, doch es
läfit sich in der Regel auch an rudimentftren Parietalaugen ziemlich leicht
erkennen, daß es sich in ihnen imi ehemalige Kameralaugen handelt
(vergl. z. B. Fig. J»4. i»^. ini i.

Dies sind die l)eiden Typen <ler der Pliotorezej)tion dienendfii
Parietalorgane; wie man sieht, decken sie sich nicht ganz genau mit den
zwei Arten der Parietalorgane, da, wie oben erwShnt, das vordere Parietal-
oi^n des Petromyzon eher einem anderen T}n)U8 als die id)rigen vor-
deren Parietalorgane gehört (vergl. Fig. 0. 7, K» u. a.i. \'ielleicht han-
delt es sich liei ihm um ein nicht vollkoniinen au<gel)ildetes Organ.

Das eine von den Parititalorganen. und zwar das Pinealorgan, niacht
einen merkwürdigen Funktionswechsel durch; aus dem Sinnesorgane wird

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H

Eiuleiiung.

eine kompliziert gebaute Drüse von nodi rätselhafter Hedeutung. Diese
Änderung der Funktion wird von Änderungen in der Bauweise des
Organes l>egleitet. doch ist es soljr scliwer zu sagen, wo wir die er>ten
Anfänge dieser Änderungen zu suclien haben; es kann nändich auch die
Hauweiäe des noch als Sinnesorgan fungierenden Pinealorganes so
modifiziert werden, daß es einigermaßen die Ähnlichkeit einer Drase
bekommt.

Wälireiul das Pinealorgan. als ein Sinnesorgan, iirsprflnglicli die
Form i'incr cinfarlion abgerundeten und nur von wenigen Kajiillaren ver-
sorgten iilase hatte, wie wir eine solche heute noch bei Petroniyzon i»e-
obachten ktonen, ftndert sich später seine Bauweise darin, daß seine
Wände innere in das Lumen einragende Falten und Septa bilden, daß
sie sich seitlich ausbuchten oder Knospen un<l Auswüchse bilden, zwischen
<lie sich aulien zahlrei<h(^ Hlutkapillaren einlagern. Das ganze Organ
kann, wenn diese Änderungen auffallender werden, die Cjestalt einei* tubu-
lösen oder acinösen DrOse bekommen. Es ist Uar, daß es sieh dabei
zuerst um nichts anderes handelt, als um eme Vergrößerung der inneren
Oberfläche der lietrefTenden Wände.

Die ^ml>il(hlll^^ von der wir gesprochen, betritlt entweder die I'.nd-
blase des Pinealorganes, oder dessen Stiel, hier besonders die i»ro.\i-
male Partie desselben. Was den ersteren Fall betrifft, so sprechen viele
UmstSnde dafOr, daß das Organ, nachdem sich auch seine Endblase so
umgebildet hat, noch keinenfalls die Bedeutung eines Sinnesorganes ver-
lieren mußte, die Struktur seiner Wände kann dieselbe bleiben, wie sie
früher war und die nervöse \ erbindung seiner Elemente mit dem Gehirn
bleibt allem Anscheine nach bestehen. Anders ist es mit fihnlidien Er-
scheinungen an den Wanden des Stieles, solche scheinen in jedem Falle
direkt mit der Umbildung des Organes- in eine DrOse im Zusammenhang
zu stehen.

Einige Beispiele werden das. was eben gesagt wurde, erklären:
Bei Teleostiern ist es die Endblase des Pinealorganes, deien Wände sich
oft in Falten legen, wodurch manchmal sogar ein ziemlich kompliziertes
Gebilde zustande kommen kann (vergl. z. B. Fig. 44). trotzdem behalten
diese Wände ihre ursi)rüngliche Struktur. T'mgekelut ist es bei den
Selachiern, der Stiel des IMnealorganes. dessen Wand oft durch Falten-
bildungen (Kaucllierungen) ihre innere übcrtiäche vergröüert, und (be-
sonders die der Proximalpartie des Stieles!) der Sekretion dient (Fig. 17).
Bei manchen Am]>hiitien und Reptilien beobachten wir, daß die Proximal-
l)artie des StieIe^ durch Seitenausstülpungen in ein oft umfaiiirreiches
drüsenartige> ilolilgeliilde uniiiewandelt wird, während die Endblase zu-
grunde geht oder überhaupt nicht zui* Entwicklung kommt (vergl. Fig. iHij.
Es ist klar, daß diese „Epiphyse** oder „Corpus pineale'S so können
wir diesen umgewandelten Rest des ehemaligen Sinnesorganes jetzt
nennen, seine ursprüngliche Funktion schon verloren hat. Den Höhe-
punkt seiner Entwicklung in dieser liiclitung erreicht das IMnealorgan
bei einigen Vögeln, liier besteht es aus einer grollen Anzahl von
Follikeln, die alle durch Knospenbildung der Seitenwände der ehemals
einfachen Anlage des Organes entstanden sind (vergl. Fig. 113). Die
Verhältnis.-.e V>ei den Säugern nntersclicidcn sich von denen bei den Vögeln
haujit-ächlicii dadurcli. dall da>()rL;an >tatt an> hohlen Follikeln aus soliden
Lap]ten besteht, die von einander durch Bindegewebe getrennt sind.

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EiiileituDg.

Ailoemeines über die Struktur der Parietalorgane.

Da die Parietalorgane AlI^i^^tüIInlngen aus der richirnwand dar-
stellon. müssen wir erwarten, daß ihre Wände, im Prinzij» wenigstens, aus
denselben Elenienien zusammengesetzt sein werden, welclie man überall
in den nervösen l'artien der Cerebrospiiialröhre und in der Retina der
paarigen Augen, die ja ebenfalls zu diesen gehört, findet In der Tat
findet man in der Entwiddnng nnd der Bauweise der genannten Wände
eine grolie ('bereinstimmung. Wie in denen des Zentralnervensystems,
tindet man in den Wänden der Parietalorgane am Anfang nur epithelial
augeordnete, in einer Schiclit liegende Zellen. Sehr bald, meist schon
während der Bildung der Organe, werden diese Zellen 8pinde1f5rmig und
lassen zwischen ihren Körpern Lücken übrig. Ihr inneres, oft verdünntes
Ende reicht an die die innere Oberfläche bedeckende Meml)rana limitans
interna, während das äuUere sich an die das Parietalorgan, wie das ganze
Zentralnervensystem autien bedeckende Membrana limitans externa (M.
prima) anheftet Dadurch, daS die Icenilialtigen verdickten Partien dieser
Zellen in verschiedenem Niveau liegen, teils direkt an der Limitans in-
terna, teils in der Dicke der W^and. bekommt die Wand des Parietal-
organes sehr früh so ein Aussehen, als ob sie aus mehreren Schichten von
Zellen gebildet wäre (vergl. Fig. IH u. W). Eine solche Wand erinnert
einigermaßen an die Wand der nervösen Partien des Zentralnervensystems
in der Zeit, hevor in ihnen die Neurobhisten zum Voraehein kommen. Bei
ganz primitiven Parietalorganen oder solchen, die regressive Prozesse
iliirchgeraacht haben, befinden sich die Zellen manchmal zeitlebens in
einer solchen Lage bei jenen Parietalorganen jedoch, die einen höheren
(irad der Ausbildung erreichen und »lie als Kameralaugen oder als Seh-
organe, des oben erwähnten ersten Typus konstruiert sind, bleiben die
Zellen nicht in einer solchen diffusen Lagerung, sondern es ordnen sich
wenigstens die kernhalriLron Partien der meisten Zellen in eine Schicht,
die auf die Art eines Epithels das innere Lumen der Organ«' begrenzt; die
übrigen Zellen wandeln sich, wie gleich besprochen werden soll, in Zellen
einer anderen Bedeutung um. Es ist klar, das wir in den epithelial an-
geordneten Zellen der Wand der Parietalorgane Ei)endymzellen ganz solcher
Art erblicken müssen, wie wir ihnen in allen Qbrigen Partien des Zentral-
nervensystem liegegnen.

Auch dann, nachdem sich die kernlialtigen Partien dieser Zellen in
die eben erwähnte Sdiicht geordnet hatten, verlieren ihre unteren Enden
nidit die Verbindung mit der Limitans externa, diese wird durcli einen
fadenförmigen peripheren Fort.satz vermittelt, also auf diesellte Wrise. wie
wir das in andoron Partien des Nervensystems beobachten krmnen.

Es küuinien auch Ausnahmen vor. Es soll hier die Linse der
Parietalaugen der Saurier erwähnt werden. Diese besteht meist zeitlebens
ans dicht lie^nden. sich untereinander berfihrenden, flberall gleich dicken
bserförmigen Zellen, die eine groUe Ähnlichkeit mit <len Linsenfasern der
Linsp der {laarigen Augen haben i vcnil /. l*. Fig. !>Hi. Jene Fälle z. IV. in
denrn .^ich ein Parietalorgan in eine kouijKikle Drüse vei wamlelt — dies be-
merken wir bei iiäugetieren — lassen wir hier vorläufig überhaupt beiseite!

Ebenso, wie man das in den Obrigen nervösen Wänden der Zentral-
organe beobachten kann, differenzieren sich von den eben besprochenen
beide Limitantes verbindenden Epifliel/cllcn. Zcllon. die schon nicht mehr
dieser Zustand zeigen und nicht nu'hr cpithclartig angeordnet sinil. es
sind das die Neurogliazellen und die Ganglienzellen. Die meisten kleinen.

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10

Einleitung.

ferne Fortsätze aussendenden. Zellen die außerhalb des Epithelverbandes

liegen, darf man jedenfalls als Xeurogli;izellen hezeichnen. man findet
fibri?ens inanohmal zu ihnen zugehörende Xeuroghafasern: neben diesen
kommen hier und da grolic Zellen, die oft dicke Fortsätze aussenden und
an denen man auf den ersten Blick erkennt, daü sie in eine Kategorie der
(fangUenzeUen gehören. Wahrend die eigentlichen Körper der Ependym*
Zellen etwa die innere Hilfle der ganzen Dicke <ler Wand zusammen*
setzten und in die äuliere nur ihre periplifren Fortsätze ausgesendet
haben. Iie«.'«'n die elten erwähnten N«Min»tiliazeIlen und. wo sie vor-
koniiueu, die (jangUenzellen nur in der üuUeren Hälfte der Dicke tier
ganzen Wand, also zwischen den FortsStzen der ersteren Zellen (Fig.
K. 20 und 31/. In der unteren Wand der besser entwickelten Organe,
dc> Pinealorganes des Petromyzon und der Parietalaugen der Saurier,
weh'he oben als Retina bezeichnet wurden, sind auBenbnn die einzelnen
Elemente der äulieren Schicht, (ianglienzellen und Neurogliazellen. noch in
besonderen Schichten gelagert, zu diesen kommt später noch eine besondere
Schicht von Nervenfasern, in denen wir nichts anderes als Ansläufer
der einen oder der anderen der hier genannten Zellen erblicken müssen.
Die ganze Wand des Parietalorganes. welciie die eben erwähnte Stnikriir
hat. erinnert auffallend an die Retina eines paarigen Wirbeltierauges,
von der sie sich jedenfalls darin unterscheidet, daß sie nicht umgekehrt
ist, sondern dafi ihre Nervenffasemschicht zu unterst (oder näher der
untersten Oberfläche) liegt (z. B. Fig. H. T'm. Es konnte in einigen
Fällen nachgewiesen werden, dali >icli diese Nervenfa.sern bis in das (ie-
hiri» liiiiein ziehen, bei Pinealoruanen in die ('oninii»ura ]iosterior i Nervus
re»j>. Tractus pinealisi, bei Parietalaugen durch die Commissura habenulariä
in das dne der Ganglia habenulae hinein (Nervus parietalis) (Fig. 71—73).

Ober die Art und Weise, auf welche die Elemente der Pari^*
Organe mit den eben erwähnten Nervenfasern im Zusammenhange stehen,
•larflber. ob es die Fortsätze der im F.]iit!ieljalverban(le stehenden Zellen
sind, die bis zu dem (iehirn verlauten, oder ob die \ erbindung mit
die.sem die Fortsätze der tianglienzellen besorgen, ist bisher wenig
Sicheres bekannt Schuld daran ist die Unzulänglichkeit dieser meist
stark pigmentierten Organe jeder feineren Fntersu^ung mittelst der spe-
ziellen neuroloLTisclieii Methoden. Nur bei Petromyzon und zwar lie-
soiiders in seinem Pinealorgane. lälJt sich heute erkennen, in welchen
Zellen der Parietalorgane die pliotorezeptori.scheu Zellen zu erblicken
sind. Es gibt hier unter den im Epithelverbande liegenden Zellen zweierlei
Kiemente; außer gewöhnlichen EjMjndymzellen. die sich genau so ver-
halten, wie es oben angegeben wurde, gibt es hier noch besondere, sehr
fnili >ich spezialisierende Zellen. Sinn«'>zelleii. die aus dicliteni Plasma
be.>!e)ien. Diese Zellen ragen mit ihren keulenförmigen Enden in das
Lumen des Organes hinein, unten dagegen gehen sie in besondere
Fortsätze Ober, welche entweder bis in das (xehim hinein verlaufen.
o<ler zu den (ianglienzellen der Retina in irgend einer Peziehung stehen (V i.
welche erst in <la> (leliini ihre Fort^^ätze aussenden w ürden ^ verirl.
Fiy. H'. Auch bei (ianoiden. Selachiern und einiiren Tele<»>tiern lassen
sich in dem l'mealorgane solche Zellen nachweisen (Fig. ol). In der
Retina der Parietalaugen der Saurier ist es nicht möglich, solche zwei
Arten von Zellen zu unter-cbeiden. man muli annehmen, daß es hier
alle die in epithelialer Anordnung liegenden, stark i>igmentierten und an
ihren oliereii Kiideii mit be-onderen hvalineii Stittchen endiLreiubMi Zellen
sind (Fig. 1*'»), die wahrscheinlich durch \ ermittlung der (ianglienzellen

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Kiiileitung.

11

mit dem Gehirn in Verbindung stehen und als photorezeptorisclte Zellen
dienen oder dienten.

Hftclist oigentttmltch und weiterer Untersuchungen bedürftif^ ist der
Inhalt des Linnens der iM'iniitiven I'ariotalortiane. In den einfaclisten
Fällen IMüoalor^'an von i'ctrdniy/on niariiius) sehen wir, <lali die Zeilen
der einen Wand, der Retina, mit denen der gegenüberliegenden, der
Pellucida, mittelst fadenförmigen plasmatischen Fortsätzen in Verbindung;
stehen (Fig. 8). Solche Verl)indungen wurden auch bei Teleostiern und
Amphibien beobachtet. Anderswo findet man statt solcher Verbindnngen
kdiiipliziertero plnsmatische Netze im Inneren (b'> Orj^anes. in denen liier
und da einzelne Kerne liegen, so dali man da auch von ^Syncytien sprechen
kann (Pinealorgan von Petromyzon, Parietalauge von Pseudopus;. End-
lich, und dies in den meisten Fällen, kommen im Inneren des Parietal-
organes (Pinealorgan) umfani^reiche Syncytien mit vielen in ihnen einge-
hiLTcrfcn Kernen vor Fit:, in. ]*) . Diese Syncytien lassen sich da. wo die
Emllila>e (le> Or^fanes mit dem (ieliirn mittelst eines hohlen Stieles ver-
bunden ist, durch die ganze Länge desselben verfolgen (Öelachier, Fig.2ü).
Alle diese Syncytialbildungen wurden froher ein&ch fQr Sekrete der Wand
der Parietalorgane gehalten und infolgedessen nicht weiter berücksichtigt,
und doch scheint es gar nicht unwahrscheinlich zu sein, dali es sich da
um etwas Wichtigeres, um ein Corpus vitreum der Parietalorgane oder,
wai vielleicht richtiger wäre, um den Rest eines solchen handelt*).

Schon bei Petromyzon, dessen Pinealorgan doch Sinneszellen ent-
hält und sicher, wenigstena in der hirvalen Zeit als ein Sehorgan fünk-
tioniert, kann man beobachten, dafi die plasnuitischen Netze und Massen,
die sein Lumen füllen, das Au'^'^olien eines Sekretes l»ekommen. Nocli viel
mehr ist dies bei den Selacinern, deren Fineaiorgan viel einfaclier ge-
baut i.st, der Fall. Die aus den Wäinlen des Organes wirklich „ausge-
schiedenen**, jedenfalls schon etwas veränderten, Plasmamassen scheinen
sich hier aufzulösen und sich wie ein Sekret zu verhalten, aufierdem kann
man hier schon wirkliche Zeichen eines Sekrefionsprozessc^ an den Epen-
dym/.elien beobachten, die mit den zuerst erwähnten Krx'iieinungen nichts
gemeinschaftlich hal)en zu scheinen. Trotzdem braucht, wie es scheint das
Organ seine ursprüngliche Funktion als ein Sinnesorgan nidit vollkommen
zu verlieren. Erst bei Reptilien, wo alle Ependymzellen der Wand sezer-
nieren können, hat das Pinealorgan nur die Bedeutung einet Drüse.

Die Produkte des Pinealorganes werden zuerst durch den liuhlen
Stiel desselben, wie dies z. I?, mit dem Sekrete der Infundibtdardrii^e (U;r
Fall ist, in den Zwischeidiirnventrikel ausgeschieden, wo sie sich mit den
Sekreten der Ependymzellen der Plexus chorioidei, jenen der nervösen
Teile der Zentrahiruane und denen der obengenannten Drüse inixlien.
Spater, nachdem die Follikel der Drüse, wie es bei den \ öLrehi der Fall
ist. für -irli allgeschlossen werden, oder wo das Corpus pineale aus
soliden Lappen besteht, muU mitürlich für die Abfuhr des Sekretes auf
einem anderen Wege gesorgt werden. Leider sind gerade hier die be-
treffenden Verhältnisse sehr wenig bekannt.

*) Vergleicbo die neuesten Uiileräucbungea über die £att>tehun|( des Corpus
vitream in den paarigen Ausen der Wirbeltiere. Die Utmtnr t. B. bei Koellikrr
(Zeitachr. t win. ZooL, Bd. LXXVI, 1903) oder bei SziLl (Anat. Ans., Bd. XXIV, 1903).

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Cyclostomi.

Wälirenil lici Potroniy/.on beide Parictalorganc. sowolil das Tineal-
or^'an wie auch ein vorderes Parietaloruan, das liier mit dem Namen
^l'arapinealorgaii" bezeichnet werden kann, vorkommen, findet sich hei den
Vertretern der zweiten Gruppe der Cykloetomen, den Mjrxinoiden, soviel
nns wenigstens heute bekannt ist nicht einmal in früheren Entwiddungs-
stadien eine Spur von diesen Organen. Bei Mordada, einem Petro-
myzontiden, ist bisher nur das Pinealorgan beltannt.

Petromyzon.

Auf den durch die Haut durchschimmernden und seiir autfallenden
Komplex der Parietalorgane von Petromyzon wurden schon die iUtesten
Untersucher des Gehirns dieser Tiere airfmerksam gemadit Sie hielten

es für ein einheitliclu's GebiMc und bezeichneten es als eine Epiphvsis
rerebri. So «;es<liaii es in den Aiitoiten von Serres (1S24). Schlemm
und d'Alton ils;;s). Sieuold und Stanxits fis.")4) uiul MxVYER (lsi*'»4(.
Auch Johannes Müller (Ih;;J1») erwähnt das l»etrelicnde (iebilde. Keiner
der eben genannten Autoren gibt nühere Angaben aber den ferneren Bau
dieser ..E|>iphyse", höchstens findet man i»ei Mater eiii' Angabe, daß sie
vieie Kalkkörperchen enthalte. Noch im .lahrc iss'o charakterisiert Wie-
HEHSHEIM in einer nl>er das «Jehirn von l'elromy/.on handeln(h'n Arbeit
ihii» betreflende ( iebilde nur als einen „kleinen kuchenartigen Körper". Der
erste, der es, jedenfoUs schon an Schnitti>rä])araten, erkannt hat, daß es
sich in dieser „Epiphyse" um kein einfaches Gebilde handelt sondern
(hiC. sie aus zwei übereinanderliegenden Hläschen besteht, war Ahl-
lutüN (l>^s:',): dioscr liat bereits eine zienilicli ausführliche Besrhreibunu:
der Hauw('i.>.(' jener l'däschen gelietert. Iritündicherweise hielt Aiii.borx
jene liläschen nicht für zwei selbständige Gebilde, wie sie es sind, sondern
er hielt das untere von ihnen für eine Abschnflrung des oberen; beide
sollt* II ii irh iiini Teile einer ursprünglich einheitlichen Epiphyse vor-
steHcn. Durcii AnT.Ror?\ auf die rarict.ilnriTniie von IVtromyzon auf-
merksam jjjemacht. unter/« »«.■cn in der daiautfoli;tni(b'n /.<'it (H<'.-^(*llK'n
Beaki) (1887. ^il») und OwsjANMKuw 1-ss.s) neuen Untersucljungen. Auch
diese Autoren folgen bei ihren Deutungen dem Beispiele Ahlborns und
reilen von zwei Epiphysenbläschen. Daß es sich nicht um solche, sondern
um zwei unabliäni^iL' voneinander entsteliomb' uinl >(>ll)ständi.i:<r Parietal-
organe handelt, haben in der darauttolgeuden Zeit Ötudnicka (IHiJ^i; und

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Petroniyzon.

bald darauf K0PPFER(18f^) erkannt IHirin, daB das hintere, resp. wenn
man ihre gegenseitige Lage berücksichtigt, das obere der beiden Parietal-

ofL'ano eine ..F,)ti])hvsis corobri" odor oin ..Pinoabtimin" ist, stimnion boido
tiit'>c Autoren iiberein. dorli betrerteiul des vorderen resj». unteren von
ihnen gehen ihre Ansiditen auseinander. Studnic-ka hält dieses Organ,
das er mit dem Namen „Parapinealorgan** bezeichnet, fflr ein Homologon
des J^arietalauges*' der Reptilien, während Kupffer in ihm eine Para-
physe des I*etromyzontenpehirn> erbbrken will. STunxieKA ist später
noch einmal dsi».')) für die Kicliiiükeit seiner Deuluni: in einer speziellen
Arbeit eingetreten. Weitere Autoren, die über die i'arietalorgane von
Petromyzon resp. von Ammoooetes Koscbrieben haben, sind Retzxub (1895)
und Letdio (181>G). Besonders die Untersuchungen von Retziub. bei
denen an diesem Gebiete zum erstenmal die OoLoisclie Silbermethodc
angewendet wurde, sind für uns wichtig. Die neuesten Arbeiten stannnen
von STUDNieKA flHlH». Feinere Struktur der Parietalor^'ane von Petro-
mvzon maiinus) und von Johnston (l\K)2, Parietaloi gane von Lampetra
WUderi).

Entwicklung der Pnrintalorgane von Petromyzon.

Literatur: Scott (1881, 1888), Dohsn (1883, nur Abbildungen !X Shipi^y (1887),
0WBJA37NIK0W (1888), STUDNijfKA (1893, 1893b) und Kupffeb (1894).

\'on beiden Parietalorganen beginnt sich zuerst die E))ipliy>e oder
das Piuealoruan zu entwickeln. Es erscheint an der Zwisclienliirndecke
in tler desralt einer kleinen, kaudalwärts gewendeten, von einer Schicht
von Zellen be;i:ren/ten Aus.siülpunf^. Diese biegt s'\c\\ sehr bald nach
vorn um, und es lassen sidi an ihr, nachdem sie einigermaßen größer
geworden ist, zwei Abschnitte unterscheiden: ein proximaler bohler, un-
mittelbar vor der unterdessen entstandenen Commissura i»osterior mit
dem (iehirndache sich verbindende!- liobler Stiel nnd eine dorsoventral
abgeflachte bläsclienartige Kndjiartie. die der Stiel bedeckt. Die letztere
kommt direkt oi»eiiialb iler zu der Zeit schon vorhandenen Cianglia
babenulae zu liegen, und sie hebt die Haut, unter der sie sich direkt
befindet, etwas empor.
Das ganze Organ ist
zu der Zeit im \'er-
häitnib zum (iehirn auf-
fallend groß. Die Brei-
te seines Querschnittes £^/k/

ist nicht viel kleiner
al- tliejeniL'e des Zwi-
sciieiilniiis. Die Knd-
paj tie, die anfangs ein
größeres Lumen besaß,

wächst schnell und Fig. i. < jnor^irhnitt durch das PiiK nlorgandne» 6 mm langen
wandelt sich in ein Embryoa von Potrorayzon Pianeri. (Nach GnrvKSiü'KA 1803).

etwa lailiförniiges

(iebilde um. Seme obere Wand lileibt dünn und ein.schiclitig. wälirend
sieh die untere verdickt und nach ol)en gewölbt wird; beide legen
sich sehr dicht aneinander, so daß dadurch das Lumen des Organes

nur s[)altenförmig wird oder fast versdiwindet (siehe Fig. 1). erst später,
nachdem .sich beide Wfiiide wieder voneinander entfernen, wird es wieder
grüüer. lu nocli späterer Zeit schwindet das Lumen des Stieles. Es

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14

Cydottomi.

wachsen von der unteren Wand der Endbla-se (der Retina) die Nerven-
fasern in den Stiel hinein und es werden dadurch die Zeilen dessrll.cu
auf t'ine idinlic-hr Weise, wie man es liei der Entwickluni; der Sehnt'r\<Mi
der ])aai'igen Augen beobachten kann, verdrängt. Es enlbteht so ein
^Nervus pinealis**. Nur unten an der Gehimwand, da wo (vor der Com-
missura postei iori die Ausstülpung des Organes geschehen ist, bezeichnet
eine -^richte Vertiffunp, ein ..Recessu- ]iineali>", die Stelle, wo einmal
das Lumen des Stieles in ilen (icliirnvcntrikel ausmündete, und <»1»(mi auf
dem I bergange in die Endblase bleibt das Luuien teilweise erhalten.
Es entwietelt sidi hier aus ihm später ein oft ziemlich umftngreicher
Hohlraum, das ^Atrium** dessen Winde durch ihre Struktur an die
Retina des Organos erinnern. Da, wie wir sagten, die Endblase hinten
den Stiel üherwäclist. mündet <lieses Atrium in rier Regel etwa in der
Mitte der Retina in den eigentliclien Hohliaum der Endblase ein. Was
die weiteren Erscheinungen, die wir bei der Entwicklung des Pineal-
organes beobachten können, betrifft, so bestehen dieselben in einem fort'
schreitenden Verschieben des Parietalorganes nach vorn. Die Endblase,
die anfant's in der (ieL'end der (langlia habenulae lag (und mit einem
von di('><'n. und zwar dem rccliten, ^ogar vorübergehend verschmolzen
war (Studnu'ka, lHi);iJ), liegt j im entwickelten (ieliirn weit vorn in
dem Hemisphftrenanteile des Vorderhims.

N'iel schwieriger als die Entwicklung des Pinealorganes läßt sich
diejenige des vorderen Organes, das wir hier als ..Paraiunealorgan" be-
zeichnen werden . untersuchen.
Es entsteht unabhängig von
dem Pinealorgane (Stüdnicka,
1893, 189nb, KüPFFER, 1894).
Zu der Zeit, in der es sich an-
le«;t. befindet es sich noch vor
dem Pinealorgane vcrgl. Fiir. -?)
und wird cr.>t später, nachdem
dasselbe etwas größer geworden
ist, von ihm bedeckt. \'on jetzt
an verbleibt es schon zeitlei>ens
in einer solchen liJige.

Die Schwierigkeiten, mit de-
nen man beim Verfolgen der
ersten Anlage des Parapinealorganes zu kämpfen hat sind dadurch bedingt,
{laß sein laimcn .sich sehr schnell für sieh abscMießt und flie Verbindung
mit dem ( ieiiirnventrikel -nli;iM untcrhi oi lien wird. Nni- eine jedenfalls er>t
in etwas ältcien Tieren uenüL'eiid deniliclie. -eliaif cniliueiiile \'erriefuni;
an der oberen Fläche der unteren Wantl bezeichnet diejenige Stelle, au
der einmal der Verbindungskanal sich befand. Das Parapinealorgan ent-
steht unmittelbar vor den beiden sehr früh sich entwickelnd<Mi dan^ilia
habenulae und ist i STfDXieKA. Kupffeh anfangs mit den vorderen I'.nden
beider V(tn ihnen verlmnden. Auch später, nachdem -ich die \'erl»intlung
mit «lern rechten (ianglion gelost hat. bleibt e.s, und zwar lebenslang,
mit der vordersten, später, wie wir sehen werden, sich spezialisierenden
Partie des linken Ganglion habenulae in inniger Verbindung. Dieses

*i Wegen der ungleichen Große der Iteideii Canijlia habenulae ist die Loge

(le.K l'in<-al(ir^aiies UHjrmnietri^ch: «Iii s kann man währtmi il' r L-^anzni embljonalea
Z«it, i>olangc iiaa Organ niclii vur die (.ianglia y.u lit <;cii komiui, beobachten.

Fig. 2. Sagitial-ihiiitt «liirth die rurirtul-
gegend des Gehirns eines IVtroinyzonenibryos
mit den AidHt'fii beider JParietalorgane (Nach
Kl tffkr, IblU.)

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Petromyson.

15

Faktum spricht am deutlichsten daffir. (hils diosos Organ, oli/.wnr es. wie
wir «zleich sehen werden, sjjäter ivergl. Fig. l der Tafel; weit nach vom
verschoben wird, ebentalls in den Hereicii der Gangha habeuulae gcliört.
Es kann dies als eine Stütze der Ansdiannng aufgefaßt werden, nach
weldier man in ihm eher ein Homologon des Parietalanges der Saurier
als eine Paraphyse selien sollte.

In keinem Falle hat die wirkliclie Tarapliyse. die einem ganz anderen
( lehirnalischnitte zngeliört, mit den (langlia halxMudae etwas zu tun. und
aiii allerwenigsten kann sie von einem derselben innerviert werden, wie
das eben bei dem ^Parapinealorgane*' des Petromyzon der Fall istt

Die (lestalt des Paraj)inealorganes erinnert, nachdem sich dieses nur
etwas entwickelt hat, im hohen MalSr an diejenige des riiicalorganes. Auch
in ihm bleibt die obere Wand lelMMi>lang dünn und tMiixliichfig. während
die untere Wand, die hier mit dem vordersten Ende des linken (ianglion
habeuulae zu einem Ganasen vorsehmilzt, dieker und polsterförmig gewölbt
wird. Noch eins hat das Parapinealorgan mit dem Pinealorgan gemein-
schaftlich. Ebenso wie dieses, wird wahrend der postembr}''onalen Zeit
(bis zu der Metamorphose <les Tieres!) dieses Organ nach vorne am (ie-
hirndache untl zwar zusammen mit ihm ver>chol)en; beide Organe liegen
dicht aneinander. Einen Unterschied kann man da verzeichnen: Während
sich das Pinealorgan von seiner Ursprungsstelle fortwährend entfernt und
sein Stiel immer Uinger und Ifinger wird, wird das Pinealorgan, wenigstens
scheinbar, zusammen mit seiner rrsprunEr-^^telle am (leliirndaclie. nach
vorne Yerschol>en. Das ganze vorderf^te Ende des linken (ianglion hal)e-
nulae, in dessen ^achba^schatt es entstanden ist, verlängert sich zuerst
schnabelförmig nach vorne, später trennt sich seine vorderste Partie von
der Hauptmasse derselben, es entsteht aus ihr ein selbständiges Ganglion:
„vorderes (Ianglion habenulae" (der .,Zirbeli)oIster" Ahlborns). Nur
oin ziemlich dünner, in die Coliiinrlecke eingelagerter nervöser Strang,
den wir mit dem Namen ..Traclus habenularis'* bezeichnen können, ver-
bindet beide Abschnitte des früher einheitlichen (ianglions miteinander,
das kleuie vordere Ganglion mit der Hauptmasse des Ganglion habeuulae
sinistrnm (vergl. die Fig. 4 p.22 und 12, 13, p. 41).

Die Puietalgegond.

Die Parietalgegend des Gehirns von Petromyzon unterscheidet sich
von deijenigen der meisten Gnathostomen dadurch, da(j hier ein \'elum
tnmsversum überhaupt nicht zur Ausbildung kommt. Ein weiterer Unter-
schied besteht darin, dali die Parictaiorgane auf die oben schon ge-
schilderte Weise sehr weit nach vorne verstlioben sind. Der membra-
nöse Teil der Parietalgegend der Zwisclienhirndecke hat im ganzen die
Gestalt eines umfengreichen, bei Ammocoeten niedrigeren, bei erwachsenen
Petromyzonten (besonders niarinus und tluviatilis' sehr hohen Sackes, der
vorn und nu'dian diir<'li den Kninplcx der (hiraiif licLrenden Parictaiorgane
und des vorderen (ianglion habemilac wie einge>tülpt wird. Der Zipffl.
in den dieser Sack vorn ausläuft, kaim mit einer gewissen Lierechtigung
ffir ein Homologon einer Paraphyse gehalten werden (Stvdni^ka, 1805).

Von vorn angefangen, kann man. wie dies die schematische Abbil-
dung. Fig. 1 der l'afel und di<' V'vj. Ii', p. 41 zeigen, folgende Ab-
schnitte der ParirtalL't'Licnd untcr-rlicidon :

(ileidj hinter der Lamina .-ui»raiieuroporica des (iehirns. die durch
eine Kommissur, die Commissura ])allii in zwei Teile geteilt wird biegt

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IG

Cjrclostomi.

sicli an einem Sa<zittalsrlinittc die memlMaiKise Wand manclinial unter
scliarfeni Winkel i verjzl. Kiti. 4. j». iM i. luanchmal i^anz unanfffdli!» (Fi^'. 12,
p. 41) nach oben um und man kann hieran soklien Schnitten eine mehr
oder weniger anfEallende. scharf endigende Ansstülimn;;, die oben erwfthnte
Paraphyse. beobachten. Die vordere Wand (h'rselben fftllt steil nach
unten ab. ihre hintere Wand, an welche beide Parietalorijane <icli anlehnen,
wendet sicli da^reuen allniiüdicli nach unten und kaudalwärt.-;. Da der
Endzipfel dieser Ausstülpung meist die vor ihm liegende Lamina supra-
neuroporica flberragt, winl er an Querschnitten manchmal sehr aoflaUend.
Es handelt sich entweder um eine einfache Aussack-ung des (iehimdaches
oder man kann an einer solrlien noch sekundäre kleinere Aus.stülpungcn oft
in f^röUerer Anzahl beobachten. Wirkliche Plexusbildung mit eingelairerten
Blutgefälien las>en sich an der Parapiiyse wie auch an allen übrigen
membranusen Pal lien der Parietalgegend von Petromyzon nidit beobacliten.
Am unteren Ende des hinteren Abhanges der Paiaphyse befindet sieh eine
l)olsterfr)rmige nervö.se VenUckung des Gehiradaches, mit der das eine
Parietalor^an. das untere Parapinealorcrnn, zu einem (ianzen versclnnolzen
ist. Dies ist da.^ au>naliHisweise so weit nach vorn, bis zu der i'ara-
physe (da ein Velum fehlt 1) verschobene, ehemalige vordere Ende des
linken Ganglion habenulae. Wfihrend median die Ependymmembrane der
Paraphyse durch das eingelagerte vordere Ganglion habenulae eine Unter-
brechung findet, setzt sie sich lateral von dem Komplexe der Parietal-
organe in Membranen, welche sich Itei l'etnMnyzoii Planen laltenlcninig
zwischen jenen und die weit nach oben reichenden Hemisphären des \ order-
hirns einlegen (Fig. <>, p. 28), fort. Erst hinter dem vorderen Ganglion
und dem Komjdexe der Parietalorgane erscheint wieder median am Ge-
hirndache die Ependymmendirane. sie ist hier schon einheitlich, nur ein
<iünner nervöser Strang, der die N'erbindung <les vorderen (iandion habe-
nulae mit dem linken besorgt (Traclus habenularis), ist hier in der Mitte
in die Ependymmembrane eingelagert Unsere Abbildungen, Fig. 12 und
13, p. 41, zeigen diesen im Längsschnitte. Die Abbildung 4, p. 2h zeigt,
wie bei Ammocoetis die beiden Ganglia nocli breit zus^ammenhängen. Die
zuletzt erwähnte einheitliche, etwa kupj »eiförmige Partie der Parietal-
gegend kann mit Berechtigung mit dem Dorsidsacke jener (iehirne ver-
glichen werden, an denen ein Velum transversum entwickelt ist Auf
diese folgen die Hauptmassen der paarigen Ganglia habenulae, von denen
das rechte viel größer als das linke ist. Beide sind miteinander ver-
schmolzen und die ('(»mmissura habenularis. die bei anderen Wirbeltieren
frei in der ( iciiii iidcckt' verläuft, i^t hier in ihrem Inneren eingeschlo.ssen.
Die weiter kaudalwärls folgenden Partien der Parietalgegend unterscheiden
sich schon nicht wesentlich von denen der Übrigen Cranioten. Auf die
Ganglia habenulae und die Habenularkommissur folgt direkt die Ur-
s]>runi!>stellf des Pinealoruaiie^. die unten <lurch einen seichten Recessus
l»inealis bezeichnet ist. und unmittelbar auf die>e Stelle bdut die dicke
Commissura jjosterior, welche die Parietalgegend hinten ab.schliebt.

Was die histologischen Verhaltnisse der Parietalgegend betriffk, so
Icann hier hervorgehoben werden, daß die membranösen Partien derselben,

') R"' ist mir wirklirh nicht klar pcniitr, oh das, wa*. Bur('KH,\RI>T (ISW », j». VA)
in .'••■iner scbcniatischen Al>l)ikhui}r mit iltiu Nainm l'arajjhy.w bezdciinct, dein, was
hier nU l'nraphyse codentet wird, cjUHpriihl, odt-r oli er violldcht. wir es fclieiut. an
eeiiieu J'raparaten Am mit dem Zniscbeiibirnvontrikel auAnabin^weixe noch kommu-
nizierende Paropinealorgan gesehen hat. Jedenfalls entopricht das, was er ffir dn
„Velum" hiitf einem solchen nicht.

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Pctromyson.

17

al>o die I*ara|)liys(' und die Wüiidc dos r)()rsal>ack(*>. aus ciiior eiii/.iu'en
Sciiiclit von niedrigen kubi.schcn Zellen bestehen, die von einer feinen
Cuticula (Limitans interna) bedeckt sind und Zilien tragen. Die Ependym-
Zellen sitzen einer Basalmenibnuie. einer Limitans externa des (iehirns
an. Ausnahnie von diesem Zustande, der sich von dem der ül)rif?en Kra-
nioien nicht untersclM'iihMi würde, wurde hei Petronjy/.on niarinus in einem
der nntersuclilen FiUle gefunden. Die Ei)end}nimenibrane besteht hier aus
langen, etwa spindelförmigen Zellen, die nur in der Partie ihres Körpers,
in (ler sidi ihr Kern befindet, verdickt sind. Die Zellen setzen sich mit
.^•ohlenförnng erweiterten Enden aulien an die Menil»r;in;i limitans externa,
innen an eine Cuticula Limitans internal an. Ks i)l('il>en zwisrlien den
ziemlich locker liegenden Zellen Lücken übrig, m denen andere Zellen, und
zwar etwa .sternförmige, mittelst ihrer Fort.sätze ebenfalls an beide Linu-
tantes sich ansetzenden Nenrogliazellen eingelagert sind. Die meisten Fort-
sätze dieser Zellen verlaufen parallel mit der ()l)eHläche der £]>endyro-
inom)»r;iiie. und auch di(> Zellen >inil in dieser Riclitimg orientiert iSti'I>-
M< KA. ll'tKtbi. Die IJespreciiung der \'erliältnis>e der (ianglia lialteuulae
und der Kommissuren beider gehört nicht hierher, die betretienden (ie-
bilde wären vielmehr gemeinschaftlich mit der mikroskopischen Anatomie
den übrigen Gehirns zu beliandeln.

Die Struktur der Parietalorgane.

Ks wurden die Parietalorgane aller <lrei in Mitteleurn|ia vorkom-
menden l*etroniy/.(»narten : l'fti (tniy/.on l'laneri (von Ahlborn iss;*.
liEARD 18x1». WiiiTWELL L^ss und iSxuDNiOKA 189iJ;. von P. fluvialilis
(OSTROUHOFF 1H87, OwSJAirNIKOW 1H88, Lbtdio 1«!)6, Stüdniöka 1H9J))
und P. marinus i'Stüdniöka L^:'!>i untersucht Kine Reihe von Unter-
>nclnnigen bezieht sich auch auf die I^irven der refromyzonten. .Vmmo-

coetes (iASKKM. l^'.'O. Sll DNICKA 1><9;{. L"<'.''.' Uiul KeTZIV.S \ oW

JoHXSToN wurde neuestens {VM'Jj eine nordamerikunische Art, Lampetra
Wilden, mit Rflcksicht auf die Parietalorgane untersucht.

Die Unterschiede i^wischen den Parietalnrganen der oben genannten
Arten sind im ganzen so geringfügig, dali wir ohne weiteres in den fol-
genden Abschnitten die Parietalorgane aller gemeinschaftlich behandeln
können. Die eventuellen Unterschiede, sowie die l nter.sclüede zwisclien
den Organen der Larven und emrachsener Tiere «erden noch am Ende
bei^onders zusaronienge.stellt. Es scheint, daß die Parietalorgane eher bei
verschiedenen Exemplaren einer und derselben Art als bei verschiedenen
Arten. i,'ewisse Unterschiede aufweisen, die nur zum Teil durch die ver-
schiedene (Iröbe der Exemplare sich erklären las.sen, .sonst jedoch von
einer anffallenden Variabilität der Organe sprechen.

I. Das Plfiealorgan.

(Die eigentliche ..I'jiiphyse". ..Ei>ij)liysi> cerelni". das ,.ol)ere itliischen der

Epiphyse" nach Aiii.noR.v Lss;»).

Nervus pinealis

^belnerv** (nach Letdio IHiK»), „Tractus pinealis** (naeh (iaupp 18S)8).

Die Bezeichnung ..Nervus pinealis" lälit sich für die fadenförmige \'erljin-
dung des eigentlichen Organes mit dem (iehirndache mit demselben Kedite

Lahrb. 4. rcrfi. miknwk. Anat. d. Wirliolt. V. 2

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18

Cyclottoini.

anwemlen, wie die l>(v,i'iclinunjj ..Nervus oiitirus" fflr den Stiel der paarigen
Au<:(en. Es wiid durch diese liezeiclinungen die Analogie dieser beiden
(iebilde betont.

Der Nervus pinealis wurde zuerst von Ahlborn als ,,Stiel^ der
Epiphyse beschrieben, doch hat dieser Autor von der eigentlichen Struktur

dieses Gebilde.*; noeh keine riehti^e \*or.stellunjr gehabt. Die erete Er-
wähniuifi; der ..tilirt»s('n Struktur' des Nerven stammt von Whitwell ' l^xs i.

0\vs.iANMK()w gibt (li^HS) die Dicke des Nerven in der Nähe des
Finealorganes mit 50 ^ an. Der Nerv soll nach ihm aus einer binde-
gewebigen HQUe bestehen und inwendig hohl und seine Wand „mit
kleinen Nervenzellen*' ausgepfljLstert sein. ,,Neben deji Zi llen siebt man
liündel von sehr feinen FäsorrhiMi. die als Nerven zu botraclittin sind." Die
Zellen erscheinen rund oder lan^dicli, an vielen siebt man Fort.sät/.e. ...Mit
dem Nerven verlaufen liefaße, von denen eines zu der liasis der hinteren
Wand des Organes sidi begibt" Die Anhäufung von Nervenzellen, die
OwSJANNlKOW an jener Stelle findet, wo sich der Nerv mit dem Pineal-
oruane verbindet, enfspriclit j(MbMifall> jenem Gebilde, das wir oben als
Atrium des Pinealorganes beschrieben haben.

Gaskell (IHiK); konnte nicht entscheiden, ob sieb im Innern des
Nerven Nervenfiisem oder nur verlängerte, aneinander gereihte Zellen be-
finden. Nur bei dem Eintritte des Nerven in das Auge fand er ein Lumen.

Studnic'Ka (1H!i:5) hält den Stiel für einen wirklichen Nerv und
wendet für ihn den Namen „Nervus pinealis" an. An jungen Ammo-
coeten konnte er seine Entwicklung unter6ucben. Ursprünglich ist der Stiel
des Finealorganes hohl und seine Winde bestehen nur aus Epithelzellen.
Später obliteriert sein Lumen. Es wachsen von der Retina des Organes
in den Stiel Nervenfasern hinein und zwar in vollkommen ähnlicher
Weise, wie es von Froriep i 1 stn i und Iiis 1>!!NI) an dem Sehnerven der
paaiigen Augen beobachtet wurde. Wenn man eine (^)uersclinitt.serie durch
den Pinealnerv eines jungen Aniniocoetes untersuclit, so kann man die
einzelnen Stufen des Entwicklungsprozesses nebeneinander zu sehen be-
kommen (Fig. 3 b, c, (1;. Die proximale Partie des Nerven besteht da
schon ausseid i«>ülicli ans Nervenfasern, zwischen denen sich nur spärliclie
Zellen (Neurogliazellenl) befinden, während die dickere di.-taie. dem Or-
gaue genäherte Partie, etwa am Anfange den, „Atriums" grOlitenieii» noch
aus Epithelzellen gebildet ist Die Nervenfosern sieht man hier an der
unteren Peripherie des Stieles, wo sie einzelne, noch nicht miteinander
verschmelzende Sträime bilden. Erst heim erwachsenen Petromyzon tindet
man in die>er letzleren Partie de> Stieles auch zn.simmenhänirende
Sciüciiten von Nervenfasern. Aulier den Nervenfasern hndet man in
«nem entwickelten Pinealnerven noch einzelne Zellen, Reste des ur-
sprünglichen Gewebes des Stieles. Die Zellen siml entweder in der Mitte
des Nerven angehäuft, oder sie liegen an der Peripherie desselben (vergl.
Fig. .»ei.

Derselbe konnte beobachten, dali sicli der Nerv bei einigen lv\em-
plaren von Petromyzon ausnahmsweise der Länge nach spalten kann.
Man findet entweder nur zwei parallel miteinander verlaufende und erst

vor dem Eintritte in das Organ resp. in das Atrium desselben miteinander
verschmelzende Strände, oder es kann in besonders -ebenen Fällen der
Nerv in eine gndjere Anzahl von .-olclien Strängen zerfallen. Man hat
bei einem erwachsenen l'etromyzon JManeri bis sieben vollkommen parallel
verlaufende Nen'enstränge gefunden, die sich erst vor dem Atrium des
Organes miteinander vereinigten.

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PMromyaoa.

19

Bei alten Exemplaren (Potr. Planen) kann, wie schon Ahlborn
beobachtet hat. die (hstale. dem Organ genäherte Partie des Pinealnerven
von dem siuiter zu Ijesjirechenden „weilicn Pii,Mncnte" volIknniiufMi (IihyIi-
drungen sein. Waln scheinlich handelt es sich um ein Zeichen der De^^cno-
ration des Nerven. Sehr oft findet man auch, dafi zwischen den Nerven-
fasern (und interzellulftr?) in der ganzen I>änge des Nerven vereinzelte
Kömclien der cIxmi orwillmten Substanz sich befinden.

Davon, dali der Nervus pinealis wirklich Nervenfasern enthält, konnte
sich Retziüs {l&Ji)) an Präparaten von Ammocoetes. woh']^, mit (Jolüi-
scher SUbermethode behandelt waren, überzeugen (vergl. Pig. 1). Er
konnte sie vom Organe bis in das Gehirn hinein verfolgen. Diese Be-
obachtung kfmnte an ähnlichen Präparaten Mayer (1897) bestätigen.
Nach seinen Befunden sollten die Nervenfosem jedoch nur im ventralen
Teile tles Stieles verlaufen.

Fig. 3. a) L&ngMchnitt des PInealirarv«! eines 35 mm Iwigen Ammocoetes;
b. r, d Quendioitte durch vcrschiwlriK' Partion riiics ähnlichen Nerven; b) aus dem
übergaoge sn dem Atrium; c) etwa hu.h der mittleren Partie des Nerven; U) aus der
MoximaMi Partie', e) Quenchnitl durch den Nervös pinealis eines ilteren Ammocoetes.
(Alle Abbildoogen nedb Studnicka, 1893.>

Leydiu (i^^lM)j fand an den von ihm untersuchten Exemplaren
(P. fluviatiUs) nur in dem proximalen Drittel des Nerven ein „nerv(to
streifiges Wesens sonst stellt sich nach ihm der Nerv als ein Jieller Kanal

dar, in welchen» man nur zahlreiche rundliche Kerne vor sich liat, ZU
denen da und dort ein scliwaclier Hof von Zelleiisubstan/ ^'eliört."

Bei Petromyzon marinus Hndet StudniCka (18Ü1)) den Pinealnerv
sehr dick und siebt die Zellen im ganzen Durchschnitte desselben zer-
streut Die Zellen (welche die Bedeutung von Neurogliazellen haben)
sind im <listalsten Teile des Nerven mit runden Kernen verschen, sonst
sind ihre Kerne länf^lich und der Liiime des Nerven parallel gelafiert.
Die Fortsätze der Zellen sind lUi Eibenhitmalox} linpräparaten stellenweise
gut sichtbar und man kann sie bis zu der feinen glialen Membran, die
als eine Membrana prima den ganzen Nervus pinealis noch unter den
dfinnen bindegewebigen HOllen umgibt (!), verfolgen und an diese sich

2*

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20

QrckMtomi.

ansetzen soiuti: sie verhalteii sich daher ebeoäo wie die Neurogliazellen
des SehiR'i vc'ii der paarigen Augen.

Nach J0HN8TON {ldO'2) soll bei Lampetra Wilderi der Stiel in der
proximalen Partie (in einigen PrSparaten) obliteriert sein. Es liefien sich
an Hämatoxylinpräparaten keine Nervenfasern nachweisen. „Der Tractus,
den ^fAYER als zur Commissura posterior führend zeichnet, ist unmög-
lich bi'i Lampetra.*-

Die Hüllen des Plnealnerven wurden bereits erwälmt. Sie sind die-
selben wie die des Gehirns. Ganz auf der Oberflftche des Nerven befindet
sich die gliale Membrana liniitans externa. Außerhalb derselben die bereits
von Ahlborn beobachtete l)in(leizc\vebi^c Hülle, seine Pia niater:

eine andere Ilidle. eine Dura niater, von der Whitwell ilssS) redet,
kommt sicher nicht voi". Luvdiq (IHHG) spricht von einer „Tunic^i piopria
des Zirbelstieles'S womit er jedenfalls die bindegewebige Hfille versteht.

Zentrale Endigung des Pinealnerven.

Über diese sind die l'eobachtunt^en bisher nur sehr sjiärlicli.

Ahlbokx und (iASKELL konnten den Nerv bis zu der Coni-
uiissura posterior verfolgen. Gaskell (IHiK); meint, daß der Nerv mit
dem rechten 'Ganglion habenulae in Verbindung steht Dieses soll uns das
optische Ganglion des Pinealauges vorstellen. Stüi>ki(''ka (1S!i;?) verfolj^e
die einzolnon Fasern des Nervus pinealis l)is in das Innere der Com-
niissuni postciior. jedoch niclit weiter \ Vi^. .'»a). Kr spridit sidi für die
Möglichkeit aus, daß das Pinealorgan mit dem rechten größeren (iunglion
habenulae in Verbindung steht, ebenso wie sich das kleinere Parapineal-
organ (wie man es ja direkt sehen kanni mit dem linken Ganglion ver-
bindet. Eine Hestätirrunt; fand die>e Ansicht nic]it.

Mayer fand an mit Sill)er imprägnierten Ti ;ii)araten. daß sich die
Fasern des Nerven an der Bildung der Conin»is.--ura posterior I)eteihgen.
Sie treten in diese hinein und teilen sich da stets T-fdrmig. „Ks geht nun
je ein Ast nach einer Seite in die Konimissur über oder beide Äste
nach derselben Seite. Ihr weiterer Verlauf konnte nicht verfolgt werden.*'

Die Gesantform dos Pinealoroanos.

Das eigentliche Pinealorgan besteht aus der Endblase, deren Ge-
stalt wie bereits oben gesagt wurde, etwa laibfönnig ist. und der mit ihr

ein < Jaiizes bildenden. l»edcutend erweiterten und einen Iloldraum ffluthal-
tenden Endpartic des Pineahicrvon ( Atrium i. Das (iaii/.c hat .so ein Aus-
sehen, als ol) sich die untere Wand der Kndlda.'^e in einen nach hinten
gewendeten Schlauch ausstülpen würde. Die unlere Wand der Endblase,
die eine komplizierte Struktur aufweist wird als Retina bezeichnet für
die obere einfachere Wand wurde der Name ..Pelhicida" angewendet
i'vergl. die auf Fit.'. 1 der Tafel und Fig. l'J. p. 41 darL.'e>tellten Längs-
schnitte und die Figuren ;\ ü, p. JJ. 23, die Querschnitte durch das
Organ darstellen).

Das Atrium das Plnaalorganas

hat zuerst Ahlbobn beschrieben. Owsjannikow beschreibt nSher seine
Gestalt und seine Fieziehungen zu der Endblase, (iaskell 'Isim)) ver-
gleicht die Gestalt seines Lumens zutreffend mit «ler eines FQUhomes.

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i'einiiuy/.oii.

21

Das Atrium variiert bei verschiedenen Exemplaren bedeutend in

seinem Aussehen. Es kann in einigen Ffillen nur ganz unbedeutend
entwickolt sein, so dal! os dann kaum oinon solhsräiidiY'fMi .\lt>clinift
dos Pinealorganes repräsentiert. Es sclieiiit liiei-. als dl» sieh der Nerv
an den hinteren unteren iiand des (Jrganes an.selzen würde unil als
ob sich von hier aus bis zu der Mitte der Retina ein enger Kanal ziehen
würde. (Ich habe dies einmal bei P. marinus beobachtet!). In normalen
Fällen bildet die Wand des Atriums einen dicken, ziemlich langen,
nach flem <ieliirn zu allniählirh sich versciimälernden Sridaurli. der
sieh ganz dicht an die liiiilere Hälfte iler unteren Wand der End-
blase anschmiegt und von ihr nur durch eine ganz dünne Schicht von
Bindegewebe, die man leicht übersehen kann, abgegrenzt ist Etwa am
hinteren Rande der Endbla.sc geht dieser ächkudi in den eigentlichen
soliden Pinealnerven fiber. Ausnahmsweise kann dieser Schlauch nielir-
nials gebogen sein* . In zaldreichen Fällen i^r. bei nur einiLrernialien
älteren Tieren, das Lumen des Atriums erweitert, und der ganze Ab-
schnitt hat dann etwa so ein Aussehen, als ob es sich da um eine mit
der Hauptbhtse zwar kommunizierende, sonst jedoch selbstftndige, etwas

ri^' 1. i^a^Mtial>rhiiitt durch die Pari»'tal>rpfjend nehirns oiups älteren
Aiiiiu(x:<)ete8. Dan ^Atrium" de» Piiiealorgane» ist auffallend groU und ca befindet
•idi in demadben Nivean, wie das Lamen de« eigentlicfaeo Oiigane«. (Nach Srun-
NidKA, 189S.)

' kleinere Blase handeln würde**). Durdi Einschnürung kann sogar lUese
Blase in zwei aneinanderfolgende kleinere Blfischen geteilt werden (vergl.

KUPFFER 1H04, Fig. «).

In der Retrel mündet das Atrium genau in der Mitte dei- Metina
in <ien Hohlrauin der Endblase hinein, doch kommen auch Ausnahmen
von dieser Kegel vor. Die Einmündung kann etwas weiter kaudalwärts
oder fast an das hintere Ende der Endblase verschoben werden. In einem
.-•»ichen Falle, den Studnk'-ka (IHUH) von einem erwachsenen Animocoetes
abbildet (Fig. 4), schien es, da hier das Atrium gleichzeitig bfaisenförmig

•) Voral. die Fig. 1, [• r--l I'>rR' KMARi»T 180:? (das, waa er daaelbat inv
tfloilich mit dem Namen „du« untere ZirWelbliisehoii" he/eich net?).

•*) Der Umstand, daß da«* Atrium manchniul so ^roH «in kann, «laß dadurch
eine f»rlb<täiHli':r' I'la-»- v(ir;retäuscht wird, kiiim besonders an (Querschnitten leicht ZU
einer Verwechselung des Atriums mit dem Tarapinealorgan«- führen. Ahmiokx be-
fand Steh z, B. in einem nolchen Jnrtunie, alü er «eine Ansicht von der Abatammang
d« nntcren ParieUdorganes von dem Pinealorgane autgeiprochen hat!

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22

Cycli^tomi.

angeschwollen war, als ob da in demselben Niveau dicht hintereinander
zwei Parietalor^'ane, davon ein kleineres und ein gröfieres. liegen würden.

Das Atrium ist schon hei jungen Postenilirvonen sielithar. einen
liöher^Mi (Irad seiner Entwicklung erreicht es erst in der larvaieii Zeit,
liaupl^iächlicli jedoch beim erwachseneu Tiere.

Obzwar uns das Atrium nur den umgewandelten distalsten Teil des
Pinealorganes am Übergang /u der Endblase vorstellt, so entspricht doch
die Struktur seiner Wände fast v(dlkommen denen der KmUilase. Besonders
die untere Wand des Atrium entspricht, wie zuerst von Ow&iaxnikow
hervorgeliobeu wurde, meistens fast genau der lietina; sie stellt eigent-
lich eine direkte Fortsetzung derselben dar, wie es sehr gut In der
Flg. 10 (p. 34) zu sehen ist

Wir werden auf die Struktur der unteren Wand des Atriums beim
Besprechen der Retina nHher eiiiL'chen.

Aus dem Tinealnerven treten in die Wand des Atriums Nerven-
fasern hinein: sie verlaufen hier ventral, eine ziemlich auffallende
Schicht bildend. Die obere Wand entfaftlt ebeniallSf wenn auch spir-
lichere Nervenfasern (!). Wie in den Wänden der Endblase kommt in
denen des Atriums das sogenannte ..weilte Pigment- siehe unten) vor
und zwar ist es die untere Wand. <He von ihm am niei>ten diclit gefüllt
wird. Auch der Iniialt des Atriums ist derselbe, w ie der der Haupt -
bkse und soll spftter unten zusammen mit diesem zur Besprechung
kommen.

Die Retina des Pinealorganes.

Hei Enil»rvonen und hei ganz jungen Aniniocueten ist die obere
Fläclie iler Ketina einlach, aber oft sehr stark gewölbt (vergl. Fig. 1,
p. 13). Die Stelle« wo das Atrium in den Hohlraum des Organes ein-
mündet, befindet sich hier gerade auf der Höbe dieser Wölbung, liei

in ihrer Mitte eine besondere Furche. Die folgen<len Schnitte zeigen
den Pj'ngang in das Atrium Vhj. .'>!. In jener (legend, in der der
Schnitt das Lumen des Atrium^ als bereits geschlossen getroflen hat.

einem (^)nersclinitte . wenn

Fig. ü. Ein Querschnitt durch beide Parietal- üiterliaupt. so nur iiaii/.
mßnnc einen enradiMnen Ptotrom.v«on Planeii. Im ^^^j^j., j^ynkav, weiter nacii

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Petroiuyzon.

23

i>l die ohere Fläche der Uelina liach oder sogar gewölbt (Fij;. (J; und sie
wtnl veiter nach hinten wieder konkav. Da es nicht möglich ist die
Vertief un«; der Retina mit der auffallenderen Entwicklung des Atriums
und der Erweiterung: des Einf^anjres in dasselbe in Zusammenhang ZU
l)rin«;en |nur die mittlen' Furche entsteht durch dessen EinfluU (und ist
eigentlich eine Fortsetzung des Atriums)|. mub man annehmen, daß die
rinnenföriuige \'ertiefung der Oberrtäche der Retina durch ein auffallen-
deres Wachstum der Seitenwände der Retina bedingt wird(!).

Es wurde darauf aufmerksam gemacht (Gaskell. 1890, Studniöka,
l'^lMi . dalJ die Parietalorirane des Petromyzon (es uilr ches nucli für das
l'arai»inealorgan!) nidit die (iestalt von Kameralau^<'ii halx'ii. Ihre Retina
ist ja gerade während jener Zeit, in welcher das Organ sicher funktioniert,
also im larvalen Leben, gewölbt, statt, wie es in einem Kameralange sein
nuillte und wie man das wirklich auch in den am besten entwickelten
I'arietalorganen. den l'arietalaugen <ler Saurier sieht. I>echerförmii,' zu sein.
Iii erwacliseneii Tieren vertieft sich die Retina zwar, wird daBei jedoch
nur rinnenförniig. in der Medianebene vertieft sie sich nicht.

Fijr- '5- Kill ähnlicher (^iiorschnitt. jedoch woitcr nach hiiiton die l'arichd-
orgaiie treffend. Das Luaiiii den Atriums urHC'heiiit hier hI.s ciu tür »ich abgcschlu;«-
aencr Raam. (Nach Ahlborn, 1883.)

Struktur der Retiiia (vergl. Fig. 8, 9 und 10, p. 26). Am besten
eignen sich zum Studium der Struktur, abgesehen von Silbeiimprägnations-

]»r;ii)araten. soldie Präparate, die mit llEinENHAiKscheti Iläniatoxylin l^'-
färltt wuiilen. Durch di«' l)ei dieser .Methode benützteii Flüssigkeiten
winl das „weiüe l'igment", das die ganze obere Schicht der Retina dicht
füllt, aufgelöst und die einzelnen Elemente treten sehr deutlidi hervor.

Ahlborn (1883) konnte wegen der dichten Pigmentierung von den
Elementen der Retina nur die kleinen runden oder birnförmigen Zellen
erkennen, die in seiner untersten Schicht lietren. er meinte, dal] diese
Zellen Fortsätze in die oberen i»ignicntierten Sdiicliten der Retina aus-
senden und daü dadurch das gestreifte Wesen derselben bedingt wird.
Sonst sollten nach ihm auch von den bindegewebigen HOUen des Organes
feine Zflge in das Innere der Retina einchingen.

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24 Cydontomi.

Nähere Nacliricliteii ttber die Elemente finden wir bei Beard (1ss7,
IHSO): Bei Amntocoetes fand dieser Autor, dafi die Retina in ihrer oberen
Partie aus einer Schicht dicht liegender Stäbchen besteht Darunter liefen

in zwei Schicliteii kloine runde Zellen. Seiner Meinnn.i? naeli soll je ein
Släbciien mit einer runden Zeile und diese wieder mit einer weiteren
Zelle verbunden sein; von dieser erst soll gegen den Nerven <le.s Organes
zu eine Nervenfeser auslaufen.

OwsiANNIKOW (1H9H) fand ebensolche Stäbchen bei P. fluviartlls,
docli iijindelt es sich l>ei ihnen, wie er es licliti'jei- erkannt hat, um
stiibchenh»rtni,Lre Zellen, die an ihrer Obertläolie mit Ausnahme ihres
in das Lumen des Organes einrugeuden glänzenden. stübclient'Onnigen
oder abgeflachten Endstfickes von schwarzem Pigment umgeben sind.
Diese Zellen laufen an ihren unteren Knden in Fasern aus, die sich teilen
und mit kleinen ovalen Zellen in Verbindung; stehen sollen, weitei- unten
vereinijzen sich die Fasern wieder und emÜL'en an der (iren/.membran
des Organes. Andere fenie Fasern können Ins zum Nerven verfolgt
werden. OwajAinrxKOW unterscheidet in der Retina fflnf Schichten:
Nervenfasern. Nervenzellen, Fasern, Zellen kleiner Art und Stäbchen mit
ihren Anhängseln.

(»ASKELL (ls<K)i findet in der Retina nur stjUichenformige Zellen,
deren Ivern in ihrer untersten Partie sich befindet. An diex; Zellen
setzen sich direlct im Innern des Organes eigentümliche „rod-like hoilies".
die sich durch ein besonderes Liditbrechungsvermögen auszeichnen (die
Ettdstflcke Ow&vaiikikows). Gaskeuu der in dem Pinealauge de> Am-
mocoetes ein /nsannnenjjesetztes Auge sieht, hält die liclifbiccliemlen
K<)r]>er für (ielulde. die den Kbabditen der zusammengesetzten Arthro-
podenaugen entspiechen.

StüdniÖka (1803) konnte bei Ammoooetes in der inneren Sclücht
der Retina zwei verschiedene Arten von stäbchenartigen Zellen voneinander
untersclieiden.

Schon in embiyonalen (tJ mm lan.ücni Kntwicklungsstadien lieben
sicli hier nel)en den gewOiiniichen Zeilen aucii .^ulciie nachweisen, die sich
durch eine viel intensivere Färbbarkeit und dichteres Plasma auszeichnen.
Ihre Körper laufen, wie er ebenfalls angibt, in deutiicb Bichthare. gegen
die unterste Partie der Retina zu gerichtete Fortsätze aus. Da zu die>er
Zeit der Stiel des Pinealnrirane> der Nervenfasern (ilierliaiijif noch eiit-
belirt und nur aus Zellen be.steht, so i.st der (iedanke nalie, data die be-
reits eine deutiiche Schicht in der Retina bildenden Kervenfiiseni später
in den Nerven eindringen und zentripetal, gegen das Gehirn zu. wa(jisen.

In etwas älteren Ammocoeten sind diese zweierlei Zellen der Retina
noch deutlicher voneinander zu unterscheiden. Die Retina eines ent-
wickelten Ammocoeles besteht nach StudniCka aus folgenden Zell-
schichten:

1. Eine zu unterat liegende Schicht von Nervenfasern, welche mit
denen des Pinealnerven in direkter \ crbindung stehen.

"2. Eine Schicht von basalen Zellen. Ks sitid das irrolie. .-ehr klare
Zellen mit wenig färbliarem ria>^ma. die mit tirolien Kernen vergeben
sind. Auch zwi.schen diesen Zellen verläuft eine Anzahl von Nervenlä.sern.

3. Eine Schicht von Kernen, die kleinen Zellen angehören.

4. Eine Schicht von zylindrischen Zellen, die den .tStäbchen"* der
älteren Autoren ents])reclie!i. T'nfer diev(Mi kann man wieder zweierlei
Arten unterscheiden: die einen Zellen, die eigentiichen Stäbchen, welche

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Pctromyzon.

25

scharfe Konturen iiulicn und mit Häuiato.\vlin, Pikrukariniii und Metii^len-
blan fftrt)bar sind, sie sind nur da, wo sieh in ihrem Innerii der Kern
)>etin(lef, etwas angeschwollen: sonst sind sie ganz dflnn. Dies sind die
eiirentliclien Sinneszellen des Pinealorpmos, ihre Enden ragen in tlas
Lumen de« Pinoaloriinnos hinein. Ihr Kern Ix'findet sieh an ihrer unter-
sten Partie, welche sich iiinter ihm in eine Nervenfaser verlängert. l)ie>e
verliert sich in der oben erwähnten Nervenfa.serschicht (1.). Die oberen
Enden der Zellen laufen in eigentflnüiche, in das Lumen des Organes
tief einragende und sich veristdnde Fortsätze fiber. Die anderen Zellen,
die Stüt/./.eilen der Retina, sind wenig färhlmr und <io sind gegen das
Lumen des Organes /u durch eine scharfe gerade Kontur abgegrenzt. Der
liau der Retina ist in ihrem ganzen Hereiche derselbe.

Bei erwachsenen Petromyzonten glaubte Stvdniöka irrtOmlich eme
etwas verschiedene Hau weise der Retina gefunden zu haben: wegen starker
Pigmentierung der Retina ist es iliui da nicht gehmgen. die }>eiden Arten
der zyHndrischen Zellen, die Stütz/eilen und die Sinneszelleii voneinander
/AI unterM-iieiden. Alle Zellen sollen hier mit hyalinen in das Lumen
des Organes ehuragenden Endstflcken endigen. Zwischen den runden
basalen Zellen kommen manche vor, die ohne Zweifel den Charakter von

Fig. 7. »"^agittalK-hiiilt durch beide l'arietalurgaiiü vuii Aiumocoete». Nach
einem mit Silber im{irilgnierlen Prtparateb (Nach Rrtjeius, 1895.)

( langlienzelleu haben. Ihre Fortsätze! lassen >ich bis in die Schicht der
Nenrenfiiseni hinein verfolgen, doch hat man auch in die Schicht der
Zylinderzellen sich wendende Fortsätze gesehen.

Leydig ( 1H!H)) ist es nicht gelungen, die beiden Arten von Zylinder-
Zellen voneinander zu unterscheiden, und er findet iilierliauitt nur zwei
Arten von Zellen in der Retina. Die unteren Fortsätze der ( 'viiii.ler/ellen,
<üe er findet, sollen mit denen <ler äulieren run<len Zellen zu einem
Netze verbunden sein. Die gegen das Lumen zu gewendeten Enden
laufen in je einen „langen Sekretfaden, der schon tief im Zellkdrper
beginnt-.

Mit Hilfe d<M- (ioi.cnschen Silherniethode untersuciite die Retina
des Pinealorganes von Ammocoetes Retzius (IHU.')). Aus .seinen Ab-
bildungen, deren eine wir in der Flg. 7 hier reproduzieren, sieht man,
daß ihm von den zylindrischen Zellen wahrscheinlich nui die Stntz-
zellen zu iniprägiiieren gelungen ist. Die oberen Partien der Zellen
hat er, da dabei walirscheiulich die dichte l'iguieutierung hinderlich war.

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2<1

Cycloätomi.

nicht iiiiprilj^nicrt liekominen, gut dagegen die äußere Hälfte der einzelnen
Zellen, die sich in der für Kpendynizellen charakteristischen Weise in
ihrem unteren Drittel verzweigen und zwar in sehr verschiedener, oft
bizarrer Weise. Aulienleni fand Hetzius Zellen, die manchmal den
(ianglienzellen ähneln und die an der untersten Schicht tangential ange-
onlnet sind und mit ihren Zweigen mit dem unteren Umfange parallel
verlaufen. Vom Pinealnerven konnte er Nervenfasern bis in «las Innere
<ler Retina hinein verfolgen, sie verlaufen in ihrer untersten Schicht von
hinten nach vorne, und verästeln sich in dem vordersten Ilandc der

Epiphyse. Es sol-
len nach Ketziur
einzelne nach aus-
sen aus dem Or-
gane und zwar
in die Haut ein-
dringen (V). Eine
Verbindung der
Nervenfasern mit

den Elementen
der Retina hat
Retzius nicht be-
obachtet . doch
konnte er einzelne
Nervenfasern l)is
in die oberen
Schichten der Re-
tina hinein
verfolgen,
wo er sie

sclieinbar
frei endigen
sah. DaB
sie sich hier
verästeln,
konnte er
nicht i)eob-
acbten. In-
folge dieser
seiner Reol)-
achtungen

konnnt
Retzius zu
<ler Ansicht,
<lali das Pi-
nealorgan
von Ammo-
coetes kaum
liegt in ihm

Kig. 8. nt Dio Uotina und dio Pellucida de^ Pinoalor'rano«
eine« Rrwftfhsenen Petronivzon marinus. Nach fiiiHU mit Hkihkx-
HAiN>>chcii Eist'nhämaloxyiin gefärbten Pniparat«-. bchwacli schenia-
fir«ierl; 1» eine einzflne Zolle am* der auf diesHlic Weise jrcfärbton
RHiiia lU'y* Pinealor^jaiu^ von lVtn)niyziin Pluneri . im /iisiiniinon-
haiif^e niil einer Zelle der Pellucida. Verjfrönerunfr: Zf.ihs, homog.
Inini. ' ... Ok. ."». (Nach STri>MrKA, 18!»9.)

.J edenfall

als ein wirkliches Sinnesorgan aufzufassen i.st.
kein .\uge vor."

Elienfalls mit Hilfe der ( JoLcischen Methode fiiulet Mayer (is«>7i
in der Retina beim Ammococtes (ianglienzellen. deren Fortsätze er durch
den Nerven des Organes Iiis in das (lehirn hinein verfolgen konnte.

PctFouiyson. 27

An mit Eisenhämatoxylin gefärbten Präparaten untersuchte Stuo-
NiöKA (18(KI) das Pinealorgan von P. marinus und P. Pianeri und ver«

voHstfindigte seine ursprünglichen Angaben über die Struktur (li('>er
Öif^.me. Kr Iiat l)oi erwaclisenon Tieron diescllto IJimweise pefiinden.
^vio sie von iliin früher heim Aininocoetos liesrlirit'lR'n worden ist (verirl.
Fij,'. X und Xd). In den Stüt/.zellen der lietina liat er Epend.vmzellen
von derselben Gestalt, wie sie anderswo in den Wänden des Zentral-
nervensystems vorkommen, erkannt Ihre unteren Enden laufen, wie
<la> <{ lion llETZirs an seinen PrHparaten sah. in einen, meistens Jechxli
in mehrere Ausläufer aus. die sidi mit etwas erweiterten KuihMi ( Sohlen i
au die das ganze Organ umgehende Liniitans e.xterna anheften. Die
£|)end}'nizellen endigen im Niveau der oberen Oberfläche der Retina und
zwar mit ghitten, mit einem gams niedrigen Stäbchensaume bedeckten
Kndtiächen. Zwischen I ii oberen Rändern der Stfltzzellen sowie zwischen
den Stüt/.zellen und den Sinneszellen lassen sieh die Cohx-Hrideniiaix-
sehen ..SehluUleisten" nachweisen; auf diese Weise sind die zwischen den
Zeilen ührighleihenden i.iiolven gegen da.s Lumen des ürganes zu ah-
geschlossen.

Die Statzzellen sind es, die das sogenannte ..weiUe Pigment'*, das
weiter noch besonders zur Hesprechung kommen wird, enthalten.

Was die Sinne>zellen i)etrifft. so wurde an Petromyzon marinus
(la.s meiste davon, was früiier an Ammocoetes beobaeiitet wurde, bestätigt.
Das Plasma dieser Zellen ist sehr dicht, ihr ganzer Körper nimmt stark
Farbstoffe an. Mit Eisenhämatoxylin Ias.sen sich diese Zellen und ihre
unteren, in die Ner\enfaserschicht der Retina ubergehenden Fortsätze
naelnveisen. wahrend (ia> Plasnui der gewöhnlichen Zellen «len Farb-
stoH' nur wenig behält. Die Zellen sinil frei von dem sogenannten
„weißen Pigmenf.

Neue Beobachtungen beziehen sich auf das, gegen das Lumen
zu gewendete Ende der Sinneszellen. Diese endigen nicht, wie es hei
den Stütz/.ellen der Fall i>t, in dem Niveau der oberen Fläche der
lietina. sondern sie ragen frei in das Lumen de- rariefaIorL'ane> hinein,
und sie endigen erst da mit einer knöpf- oder keulentörmigen An-
schwellung, die mit einer besonderen feinen HQlle versehen zu sein
seheint. Diese extraretinale Partie der Sinneszellen der Retina, die den
„rods" von (üaskell und den ..Sekretfiulen" von Leydig entspricht, ist
manchmal kurz, in afideren Fällen wieder /iendich lang. Dali sie nicht
<lie Bedeutung eines Sekretes hat. wie ursjuiinglich angenommen wurde,
erkennt man aus dem ganzen X'erhalten der Zellen. Die knopfförniige
terminale Anschwellung war jedenfalls ursprfinglich regelmäfiig kugel-
förinig, und ilie Form, die sie meistens an Präparaten zeigt, ist durch
Sclirumpfung hei der Fixation bedingt*).

An Eisenhämato.\ylin|uäparaten sind die Lndpailien der Siiine>/.ellen
ebenso wie die der übrigen Körper der Zellen intensiv gefärbt, mit anderen
Farben lassen sie sich sehr wenig förben. An Kanninpräiiaraten findet
man sie z. B. fast ungefärbt. Die Substanz, aus der sie bestehen, ist, wie
es am besten ungefärbte oder mit Karmin gefärbte Präparate zeigen,
stark liclitbrecheud.

*) In dieser Bezidiung sind, wie ich jetet finde, munentlich die mit (J^iToni»

häuro fixierten I'r;i|)arafo. wii' iih >(>l( h> zn iihmikt Arhoit ans rloiii .Tahro is(t;{ Ix-mil/t
Jiai>e, fa^t unbrauchbar; ai) allen .soUbtii t>ind die Enden der Zellen wie zcrpliilzl,
sie verkleben miteiiwiicler und sehen dann «nz so wie Sekretballen aus. Sehr gut
fixiert finde ich sie an mit FLEMMixoscher Tlfim»igkeit fixierten Präparaten.

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2H

C^cIoAtonii.

Mittelst he.sondercr, von den unteren Knden der Zellen tler Pellu-
cida entspringenden FSdchen sind diese Endpartien der Sinneszellen im

Innern des Pinealorj^anes wie aufgehängt (ver^. Fig. s und xh. ji.
[hei er\va(li<H!ion Pefn)niyzon flnvi.irilis hüngen sie, wie ieli spiiter fand,
mit dein im Innern des Organen äicli betindemien umfangreichen Syncvtium
zu^sainnien !]

Sehr wichtig erscheint der Umstand, daß die lichtbrechenden, kenlen-
f5niiigen Endpartien schon bei ganz kleinen, etwa nnr 1 cm langen

Ammocoeten gefunden werden konnten.

Wns für eine Hedontung die Endsfüeke der l\ffin;i/o!len haben, liitit
.•»ich nicht siLren. Kntweder sind es die hciiteniprtiullichen Enden der
Zeilen &e\\»i, oder, wie Stüdniöka (isi»«.») meinte, entsprechen sie dem
lichtbrechenden Apparate der einzelnen Zellen, jede einzelne Zelle wOrde
uns ein einfaches, photorezeptorisches Organ vorstcIhMi.

Neben den beiden Arten von zylindrisrhon /rllcii fiiidcf SrrnxirKA
in der Retina von Pctromy/.on mariiius noch ( iaiiL^lien/.cIlen. (U^ien Fort-
sätze parallel mit der unteren OberHäche dieser Schicht verlaufen, l'nter-
halb der Ganglienzellen befindet sich eine Nerventsserschicht und ganz
unten die äufiere Membrana limitans.

An eigens zum Zwecke der voiliegen«len Arbeit angefertigten Präpa-
raten von P. Pianeri, Huviatilis unil marinus gelang es mir. einige woitoi«'
iieobachtungen zu machen und die in der liiteratur enthaltenen Be-
schreibungen 80 zu vervollständigen:

Die in der untersten Schicht der Retina vorkommenden Ganglien-
zellen sind bei er\vacbsen«Mi Exemplaren ziendich groß. Sie liegen haupt-
sächlich in den seitlichen Partien der Retina und zwar rings herum niii
dieselbe, ihre .\nzahl ist nicht groli. mit der der Sinne>/.ellen lälit sie
sich nicht vergleichen! Sie .senden je einen auffallend starken Neurit
aus. In einigen PMlen sieht man, wie dieser parallel mit der unteren FlSche
der Retina vriinnft. in anderen, und zwar sehr oft. kann man ihn durch
die Seitenwand des Organes bi> in die rdhicida hinein verfolgen. Fs
staiiinuMi die in dieser vorhandenen X«t\ (■iifa>ern jedenfalls zum grolJen
Teile aus den (ianglienzellen der Retina, welche, wofür wenigstens «lie
Angaben von Meyer sprechen wflrdm, auf der anderen Seite ihre Fort-
sätze in den Pinealnerven hinein einsenden.

Die Endstücke der Sinneszelleji enthalten einen festeren Kern in
ihrem Innern und sind an ihrer Obertiäche von einer mehrscbiclitigcMi.
dünnen und nur nach FLEMMiNu>cher Fi.xation deutlich erkenidiaren, feinen
Membran Oberzogen. Immer stellen sie mittelst besonderen plasnia-
tischen Fädchen mit den Pellucidazellen im Zusammenhange. Während
die Sinne.szellen des größten Teiles der Retina in die eben erwähnten
Endstücke auslaufen. l'^oIhmi bei erwachsenen Kxemplareii < P. tluviatili>!)
jene Zellen, die sich ganz am Ramie dieser Schicht lielinden. in bexmdere
aus feinem, gekörnten Proto)dasma bestehende, hier und du anastonio-
sierende Plasmastränge über, die ein Netz im Lumen des Organes tiilden,
und sich mit der Pellucida verbinden*). Weiter kann man stellenweise
im Innern de^ Ori^raiies Zellen finden, die mifteNt P'ortsätze mit diesen
Strängen zusammeidiängen. Eiiu^ zu>aninieidi;iiigende Schihlerung dievor
Strukturen wird .s]Ȋter bei dem l>e>prechen de.> Innern des Pinealorganes
folgen.

*

*) Dies sind die „soHvaux hyalin«'* meiner Arbeit vom Jahre 1093.

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Petromyion. 29

\'on der der Retina weicht, wie bereits ohvu uc-ai;! uurdp. in der
}{v\i,o\ nicht viel die Struktur dtM- unteren Wand des Atriums
(Fii;. !>. K» ab. Man findet hier zyliiidrixh«' Stüt/zcllon (E|)endyni).
Iiauptbuchlich in der vorderen i'aitic de^ Atnunib, auch Sinneszeiien.
Zu Unterst befindet sich eine ziemlich starke Schichte von Nervenfiisenu
Die runden ZeUen. denen man daselbst begegnet, haben eher das Aus-
sehen von Xeurogliazellen. als das der (ianglienzellen; man kann außer-
dem l>eolia('iiten. daB sie allniälilicli in die Nenro«iliazellen des Pineal-
ner\eii idiergelien. Bei P. marinui> fehlen die binneszellen ! (Fig. '.>,
Fl- 11, 1).

Die obere Wand des Atriums besteht hauptsächlich aus StQtz-
zellen, nur auf dem Obergange zu der Retina findet man zwischen diesen
auch Sinneszellen.

Die Peitucida.

Die Gestalt. Nur bei I'etromyzon marinus hat die obere Wand

des Pinealorganes. wie es scheint konstant, die (lestalt einer, und zwar
jilankonvexen Linse, mit nach oben gewendeten Hachen Seite (siehe Fig.
11. j). .'V.>i. Bei Petroniyzon Planen und tiuviatilis ist die Pellucida in
der Kegel mit ganz unregelniäüig verteilten Verdickungen versehen, und
es liißt sich nicht beobachten, dati solche sich eher in der Mitte als an
der Peripherie bilden würden i. Die untere 01)ertläcbe der Pellucida
besitzt etwa -t;i!aktitai fii: in Liiiiicn des Organes einragende Fortsätze;
die obere Fläclie \>\ vollkoniuien el»en. Kinnial kann man an der sonst
gleich dicken Pelucnia nur vereinzelte solche Auswüchse beobachten, ein
anderes Mal befinden sich solche dicht nebeneinander und die untere Ober-
fläche der Pellucida erscheint infolgedessen wie gewellt (Fig. 5, p. 22,
Fig. 10. i>. :U i.

Die gerade besprochenen VenlickiiiiL'eii kfunien wir an der Pellncida
erst bei einigermallen erwachsenen Tieren beobachten, im postembryonalen
Zustande und bei noch jungen Ammocoeten stellt sich uns die Pellucida
als eine gleichmäßige dünne, aus einer einzigen Schichte von etwa kubi-
schen Zellen bestehende Schichte (Fig. l. p. DJ'-

Auch da. wo <lie Pellucida durch ihre (iestalt eine Linse er-
innert, lälit sicli nicht annelnnen. dal! sie die Rolle enn i solchen anch
wirklicii .spielen könnte; es fehlt ihr gerade die widnigste Eigen>chatt
einer Linse, das Lichtbrechnngsverniögen. aus diesem (irunde scheint der
an ihre Durch^chtigkeit erinnernde Name „Pellucida^* mehr am Platze
zu sein. Zuerst wurde die Anwendung dieses Namens für die vordere
Wand primitiver Seliori:aiie von IIknskn vorge-^chlaj-en. für diejenige <les
Pinealorganes wurde der Name zuerst von Caruieke ( 1S1>0) angewendet.

Die Pellucida ist immer so durchsichtig, daü man durch sie die
obere Fläche der Retina mit dem in ihrer Mitte sich befindenden und bei
der Ansicht von oben als ein dunklerer Fleck erscheinemlen Eingange
in das Atrium sehen kann. Das Pi^'inent fehlt in der Pellucida. nur
ausnalini>\vei>e und nui in kleinen Zcllgruppen kann hier etwas weiiies
Pigment vorlianden sein.

*) Beakd, Owsjakmkow und liET^iLS sprechen zwar von einer liii»enfurnng
verdickten Pellacida bei Amroocoete» und PetromTSOD fluviatilis, doch ist es Mcber,
daß mir die c1>rt) erwähnten Verdickungen beoMcfatet haben; nur noldie zeichnen

sie in ilirea Abbildungen.

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3()

pjrdostoiiii.

Die rellnrida ficht an ihren Seiten vollkonnnen allinnhhrh in die
Retina des Organes über. Zwisclicn beiden Schichten bcHndel sid» eine
Cbergangspartie, die aus zylindriselien Zellen gebaut wird.

Was den feineren Bau der Pellucida betrifft, so weichen die An-
gaben der einzelnen Forscher auffiülend voneinander ab.

Nach AiiLBORN nHs;5) kommen in ihr rnndhcho Kerne vor und
nur vereinzelt tiniU'ii .sich hier f^rölicrc licllc Zeilen: >()nst soll die rellu-
cida aus feinen Biudegewebefa.sern be.stehen, (he sicli in ein unregel-
mäfiiges lockeres Haschenwerk auflösen; dieses soll mit der Retina zu-
sammenliän.ijen.

Nach OwÄTANNIKOW ISUS soll (h'c Pelluci(hi aus feinen Fasern
i)estehen. die zum Teil Ifüiidciartin: angeordnet sind. .Vii (h'n Fasern
.sielit er nianclimal vieh; kleine Zellen sitzen. \ on den Zellen hängen
in das Innere des Organes haarföniiige glänzende Fortsätze hinein.

Whitwell (IHHS) und Heard (1889, bei alten Tieren) finden nur
zylindrische Zellen in der I*ellucida.

Auch (i.vsKELL (IK'.tO) sah die Pellucida aus zylindrischen Zellen
zusammengesetzt, deren Kerne .sicii auf ihrer basalen Partie behnden.
Unter diesoi Zellen sollen hier kleinere Zellen vorhanden sein, die eine
besondere Schichte bflden.

Studniöka findet (189.-J), daß die Pellucida bei Postembr>onen und
bei ijranz junfj;en Ainmocoeten aus einer einzigen Schichte kubi>chei- Zellen
besteht, ijpäter werden die>e Zellen zylindrisch und ihre Konturen un-
deutlich. Die Kerne liegen immer in der gegen das Lumen de.s ürganes
zugewendeten Partie der Zellen. Bei älteren Tieren (P. Pianeri) ist die
eigentliche Struktur der Pellucida undeutlich, sie erinnert annähernd an
die des filuillären Hindegewel)es.

Rktzius ( IS«»;")) findet in der Pellu<-ida von .Vinmoeoete.s eigentündiche
Zylinderzellen, die eine verdickte kernführende Partie haben und am
FuBende verzweigt sind. Zwischen diesen Zellen, die den Ependymzellen
entsprechen, sieht er in Neurogliazellen umgewandelte Elemente. Nen-en-
iasern sah er in der Pellucida niemals.

Die Pellucida von P. niarinus hat Stidnk'Ka jsitjii auf (irund-
lagc von Eisenliämalo.xylinpräparaten beschrieben (Fig. Xa.). Die eigent-
lichen Elemente der Pellucida sind nichts anderes als Ependjmzellen.
Nur ilirc Kerne enthaltenden und die die untere Begrenzung der Pcllucida
bildenden Körper berühren sich uufereiiiander nn«l es la.ssen sich zwisciien
ihren Oliertlächen die ('()H.\-IlKn)K.Nn.\iN>chen ..\'erschlul.ll<'isten" nach-
weisen. Die von ihnen gegen die obere Obertiäche tler Pellucida ver-
laufenden Fortsätze, die den Ependymfasern entsprechen, sind ziemlich
locker gelagert und durch weite Lfldcen voneinander getrennt, und zwar
bi< y.n der oberen ()l)ert1äche der Pellucida. wo sie sich an die crliale
II üHc ilersellieu anheften. Diese Foitsät/e können sich eventuell teilen.
ana>t()iun>ieien nuteinander und hiinm'en hier und da mit kleinereu Zellen
(Neurügliazeileny) zusammen. Eine einzige Ependymzelle kann einen
ganzen BOschel solcher noch im weicherem Protoplasma liegenden Epen-
dymfa.sern au.si^enflen.

Die Struktur der Pellucida ist nicht bei allen Arten dieselbe. Der
Unterschied /wischen Petioiny/nn niarinus auf der einen Seife und Petro-
niyzon Pianeri untl tiuviatilis auf der anderen besteht darin, daß bei dem
eristeren, wie es gerade beschriehen wurde, die peripheren Fortsätze der
Ependymzellen locker liefen und zwischen einander groüc Lücken übrig
lassen, während bei den anderen Arten die betreffenden Fortsätze selir

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Petromyzoii.

31

dicht nebeneinander gelagert sind und die eigentiiclien Könner der Zellen

liior eine fa>t s|iin(lelfurnii};e (^e^^talt haben. Das (Jowebe der Pellucida
hokoniinf h'wv iiifol^'edossen das ohon hereits erwähnte Aussehen eines
(lichten rtbrillären l{in{lL'«,'e wehes (Fit^. 1<>, ]). '.\4).

Aus ihren gegen das Lumen zu gewendeten Enden senden die
Zellen eigentflmliche Ausläufer, die das Lumen des Organes meistens
direlft durchlaufen und sich auf die Weise, wie es oben nälier Itesjirochen
wurde, an die Enden der Sinneszellen anheften. Was für eine Bedeu-
tung' (iiese Fortsätze hahen. läßt sirli nicht j^'anz leirlit erkennen. Mit-
einander verklebte Zilien, wie icii es früiier selbst angenommen habe,
kann man in ihnen nicht so leicht sehen, obzwar in ihrem Inneren an
Elsenhftmatoxylinprttparaten hie und da deutliche stärker gefärbte Fibrillen
zu sehen sind. Wenn man die A'erhältnisse in den peripheren Partien
de>> PiTie;d(»r?aTies erwarhsener Petromyzonten (t1uviatili>i. wo (he Ketina-
zelhMi mit (h'M Zellen der Pellucida mittelst deutlich |ilasniatis('hen Strängen
iu \ erbindung stehen, in lietraclit zieht, so kann man mit lierechtigung
annehmen, dafi auch die oben besprochenen Fortsätze der PeHuddazellen
protoplasmatisch sind, odei wenigstens aus nur wenig umgewandeltem
Protoplasma bestellen. Pei Petromyzon Huviatilis hängen diese Fädchen
mit dem im Inneren des Organes sich behndenden großen Syncytium
zusammen.

Ausnahmsweise kommen bei Petromyzon Pianeri am Rande der
Pellucida vereinzelte Sinneszellen oder solchen ähnliche Zellen vor.

Das sogenannte »weile Pignient' (vg^. die Fig. 4 u. 5, p. 21, 22).

Schon M.vYER konnte lH(i4 beobachten, daß die Epiphvse von
Petromyzon viele Kalkkürperclicn enthalte. Ahlborn betrachtet die
ganz kleinen Köri)erchen der eigentüniliclien weil3en Substanz, die er als
„weißes Pigment" beschreibt, für etwas dem Hirnsande höherer Wiri)el-
tiere ähnliches und meint, daß die Substanz, um die es sich da handelt,
Kaldumphosphat sein könnte.

Die kleinen Körperchen fflUen dicht die Zellen der Retina aus
und sie verleihen dersellten Iteini aut'falleiKh'ti Lichte ein .schneeweißes
Aussehen. Da sie. in {,'röljeren Mas>eM ^'elagert, nicht das Licht (hnch-
laft>en, so erscheinen die von ilmen gefüllten Partien bei durchfallendem
Lichte unter dem Mikroskope untersucht, tiefschwarz, was zu manchen
Intflmem die Veranlassung gegeben hat. So meinen Peard und Ows.ianni-
KOW. die wahrscheinlich nur die l»ei »lurchfallendeni Lichte sich darstellen-
den Pilder berücksichtiget haben, daß die Retina mit einem schwarzen (»der
dunkelbraunen Pigmente gefüllt ist! Die betretlende Substanz iälit sich,
wie Gasxbll (1890) zuerst beobachten konnte, durch Säuren (wie ich
finde z. B. bei der Fixierung mit solchen, z. B. mit der PsRäNTischen
Flflssigkeit oder mit Pikrinsäure!) aus den Zellen vollkommen entfernen.

Mit Hilfe >t;irker \'er[irr)r,cruuL'cn konnte Stiknitka ils;!»;',) die»
einzelnen Kr»rit<'i(lieii bcobacliieu : ^ic >iii(l von \ erMliie(h'ner (indlc
und erscheinen als klare ulurchsiclitige; runde oder ovale Körnchen mit
scharfen Konturen*). Sie befinden sich im Protoplasma der Retinazellen
und nicht auf ihrer Oberfläche, wie Ows.ianmkow (L^1»S) irrtfimÜch an-
genommen hat. Sie fidlen <lie Stützzellen der Retina vollkommen ans
und steigen in Ueu Eurtsätzen derselben bis in die unterste Sdiichte der

*) Nur wenn sie in mehreren Schichten liegen sind sie undurchsichtig.

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32

Cydostomi.

Uctiiia. Diese Könirlioii kfniinicii weiter niicli in den ( iaii^'lieiizellen vor.
welche, wenn sie mit ihnen stark gefüllt >iii(l. (ia.> Ausseiien von unregei-
luätiigen Klumpen bekommen. Endlich konimen sehr viele „Pigmenr-
körpercben interzellular in der untersten Ketinapartie vor. Neben der
Betina ist auch die untere Wand des Atrium, die eigentlich eine Fort-
setzung der ersteron mi liistolop;ischen Sinne vorstellt, mit dicliteni Pig-
mente fjefiilll: (I:i>-(.'11m' >t('i,uf niicli oft in den riiienhierven liiiu'in.

l)a> „Pigment" felilt den Ainnunoeten, die kleiner als .">(» nun .>ind;
in älteren Ammoooeten ist es in der Regel schon vorhanden, in er-
wachsenen Tieren fehlt es nie. Die trei-enteilifje AnK'alte von Heard.
naeli iI(M- das Pi-inieiit nianchinal fehlen sollte nnd nach der die pig-
mentierten Orji.uic tiefer im Schädeldache eingelagert sein sollten als
die pigmenltreieu, ist jedenfalls» durch einen Irrtum in der iieohachtung
zu erklären.

Lbydio (18%) unterscheidet Pigmentkörner zweierlei Art: «Die
einen in geringer Anzahl vorhandenen gehören dein dunkelkörnigeii (braun-
schwarzen) Pigment an. die anderen sind hei dmrlifallendein Lichte von
.s linuit/ig-gelher Farbe nnd entsprechen wohl dein guaninhaltigen l'igment
der Hautdecke, liei auffallendem Lichte sind sie weiü." Dieses letztere
Pigment wäre nach Letdios Meinung den hamsäurehaltigen Pigmenten
zuzuzählen. Die Anpibe Leyduss von dem Vorhandensein zweierlei
Pigmentes kann ich b('>tnti!j;en. E> kommen wirklich in den Stütz-
zellen der Retina (le> rinealorgane-, wenn auch in geringerer Menge und
weiter voneinander entfernt, kleine Körnchen eines <lunkelbraunen Pig-
mentes vor. Man kann dieses letztere an Präparaten, an denen das
„weiße Pigment" durch Säuren entfernt wurde, deutlich beobachten.

Das Lumen dos PInealorganes (Endblase und Atrium). (Vorgl. die Fig. H
und 8, p. 2H u. 2Vi, und die Fig. !l und 10.)

Ahlborn (180H) meinte, dafi an dem feineren Baue des Pineal-

oriianes in hohem Maße die von seinen Hüllen ausgehenden Ib'ndegewebs-
.»itriinge Ix'teiligt sind: er Lrlanbte. dali diese aus den ..Zacken und Zapfen"
der rellnrida in den Jltthbanni iiiiergehen. den>('ll>en in der (ie<talt
breiterer oder schmälerer Säulen und ßänder dnii lidnngen und in «lie
Retina eintreten, an deren unterster Oberfläche sie sich wieder mit der
Kapsel des Organes verbinden! „Der Hohlraum erhält dadurch ein eigen-
tümliches laknnäres Aussehen". >agt er l'vergl. Fig. <?).

ÜEAki) (l><s'^M spriciit flie Ansieht ans. dalj e» nur Koagnlate einer
ehemaligen Flüssigkeit sein können, die das Au>>ehen tier ebenfalls von
ihm beobachteten, den Hohlraum durchsetzenden Stränge haben. Etwa
dieselbe Ansicht wird von Owsjannikow {WH) vertreten.

(Jaskeli.s {1S!M)i Ansichten weichen bedeutend von denen der
früheren Aiitcrm ab. Kr meint, dall da-^ ritienloriian von Ainniocootes
eigentlich keine Höhle besitzt, soinlern (bnrh i'in /<'llt,'e\\el)e voUkoinmen
gefülllt ist. An die zyliiidri.scheii Zellen der I'elluci(ia .«-ollen sich nach
ihm unten kleinere Zellen anschließen, an diese folgen direkt die licht-
brechenden Endstücke der Hetinazellen. die er für be>r.nder(; Elemente
zu halten geneigt ist. und auf iVw-v die eigentlichen zylindrischen Körper
der Ib'tina/t'IIen. Das rijn aloi jaii hat nach ihm die liauweise eines zu-
sauimenge.>etzten Arthropudenuage.s

Leydiq (i8iM>) findet, daü das Lumen des Pincalorganes mit von
den Retinazellen ausgeschiedenen ,.Sekrctfädon'' gefüllt ist.

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J. IVtroniyzon.

33

Studniöka bat in zwei Arbeiten (Iber den Inbalt rles Pinealorganes
gebandelt. In seiner ersten Arbeit gibt er an. dali sieb bei älteren

Ammocoeten im Inneren des Organes eigentüinlicbe. strangförmige byaiine
Oebible befinden, die sicli an die Enden <ler Sinneszellen ansetzen. Sie
werden als Koagulat eines ebemaligen balbHüssigen Iniialtes aufgefaüt.
das an den Enden der Sinneszellen baften bleibt. Aus den Parietal-
organen ganz junger Animocoete und erwacbsener Petroniyzonten (Plancri)

Fig. 9. Ein Teil der Rotiiia iuhI da* Atrium de» Piiioalori:ai)es von Petro-
nivzon iuarinu-< im i^a^ittalHcbnittc. VcrgrülWruiig: Zeiss, honiog. Imui. ' , Ok. 2.

beschreibt er eigentünilicbo mit distalen Enden der Sinneszcllen im Zu-
sammenhange stehende run<lc hyaline Körperrben. <lie sich nur wenig mit
Eosin oder Pikrokarmin färben. Au> ihrer OberHäche treten feine Fäser-
chen liervor. <lie schon zum Koagulum gehören sollen.

In einer anderen ül)er P. marinus luuulelnden Arbeit llS'.H). bo-
riebtigt dieser Autor seine ursiirünglichen Angaben. Die hyalinen Kr>rper-
chen sind, wie es Eiscnhänuitoxyliiipräparate deutlich zeigen, nichts anderes
als die etwas dickeren Enden der Kefinazellen. Die von ihnen ausgelienden
Fällchen gelidren zu Pelucidazidlen. Nur die Stränge können durch Koagu-
lation einer das Lumen ehemals au>fülliMiden Flüssigkeit entstanden .<ein'

AVeitere zum Zwecke der vorliegenden Arl)eit durchgeführte Tnter-
suchungen ergaben folgende Resultate (Fig.

Während die Slützstellcn der Retina immer mit ebenen Endtlächen
endigen und nicht die geringsten Zeichen eines Ausscheidungsproze.sses
zeigen, ragen die Sinnes/.ellen in der oben geschilderten Weise in das
Innere des Organes hinein.

I/^hrb. J. vcru'l iiiikrosk. Aun\. <l. W'irKclt. V. 3

34 QydMtomi.

Die meisten feinen Fortsätze, welche die Zellen der I'elliicidii in
das Lumen des Organes aussenden, setzen öicli mit Ausnahme cine^
Falles, der unten verzeichnet werden wird, immer an die Enden der
Sinneszellen an, und es entsteht auf diese Weise das schon von Ahl-
born richtig beobachtete, jedoch falsch gedeutele System von parallelen
Strän«:en ini Innern des Orfianes. Die iranz an der reripherie des
Orgaiies liegenden Retina- und l'clhicida/ellen verhalten sieh i bei er-
wachsenen Tieren) etwas anders. Man sielit hier nicht mehr die keulen-
förmigen Enden der Setinazellen, sondern die letzteren gehen in eigen-
tOmlidie hyaline protoi)lasinati>clie Sn-inLre über, die man durch das
Lumen des Orirane^ Ms in die Pellucida hinein verfolgen kann. Diese
Stränge bilden ein ziemlich Komidiziertes unregelmäßiges Netzwerk, in d» in
auch einzelne aus der Retina ausgetretene Zellen eingelagert sein können.

Fi^. 10. Hoidi' Paricl.iloiL'.'uif von P< troiuy/un fluviatilis itii Läng^schtiitti'
Im Inneren dc>* Pinealorgauen eine ««yncyiiftle .MaK><<. Fi.xierung: Zekkebrüc
Flfiraigkeit. Ffirbung: Himatoxylin nach Dei^field, Vergröfiernng: RsicaEirr,
Obj. 0, Ok. 3.

Auch sonst liegen im Innern des Organes größere durch feine Fortsatze
mit seinen Wänden zusammenhängende Protöplasmamassen, deren unregei-
mäßig vertt iltr. kleine Kerne uns zeigen, daß es sich in ihnen um Syn-
cytien handelt. IJei alten Fxeniplaren von Petromyzon fluviatilis ver-
binden sich die F.nden der Pellncidazellen mittel-t ihrer Fortsätze mit
einem die ganze Mitte de^ l'inealorganes einnehmenden umfangreichen Syn-
cytiuni. Mittelst anderer« ebenfalls sehr feinen Pädchen steht nun dieses
Synqrtium auf der entgegengesetzten Seite mit den Sinneszellen der Retina

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1. Petrouijzon.

35

io Verbindmig. Das Plasma des eben erwShnten Syncytiums zeigte nur
zum Teil und zwar besonders in der untersten I*artie desselben eine und

zwar etwa schau maitipo Struktur, sonst war es vollkommen homogen und
liet» sich mit Häniatoxylin. wenn auch schwach färben. Es ist klar
duü wir in der homogenen Substanz, um die es sich da liandelt, nicht,
reines Plasma vor uns haben, es handelt sich da um eine Umwandlung
. des Protoplasmas, die wirklich auffallend an einen Sekret erinnert Wenn
man nicht alle Verhältnisse berücksichtigen würde, so könnte man leicht
ilazu verleitet werden, die ganze das Innere des ()rgan(>s füllende Masse
nur für einen Sekret seiner Wände zu erldären. iJe.sonders an «ler Peri-
pherie des Sjncytiums befinden sich viele Ideine Zellkerne; im Inneren
dagegen, wo seine Substanz homogen ist, findet man fast keine. Das
Aussehen der Kerne ist etwas eigentümlidr. ^io >ind auffallend homogen,
\v;i!i! -rlioinlich also etwas verändert. Waiir^chciniich stellen die eben er-
wähnten ])lasmatischen Netze und Syucytieu Keste eines Corpus vitreum
des Pinealorgaues vor.

Aufier dem bereits erwähnten Syncytium ist in dem Pinealorgane
vonPetromyzon fluviatilis zwischen jenem und den Wfinden des Organes
kein wirkliches festeres Sekret vorhanden: geringe Koagulate, die man
hier nadiw eisen kann, sprechen nur für das XOrhamlenscin einer ciweili-
haltigen Flüs.^igkeit während des Lebens. Immer lassen sich jene Koagu-
late an geeignet fixierten Präparaten sowohl von dem oben erwShnten
Syncytium. wie auch von den Fortsätzen der Pellucidazellen unterscheiden.
Nui im Atrium kann man Spuren von Sekretionserscheinungen beobachten
(Fig. II).

II. Das Parapinealorgan iSTi^nxirKA If^O'ii.
(Nach Ahlbokx (iss.'j): ..das untere Bläschen der Kpijihyse". nach Ows-
JANNIKOW (ISilSj: „das viscerale lUäschen", nach Kupffer (1H1)4;: „die

Paraphyse" (Fig. 4, 6, II, 12, 13).J

Gleich nach seinem Entstehen hat das Parapinealorgan die Gestalt
einer ganz unansehnlichen Blase, die zwischen dem Pinealorgane und

der Gehimdecke in der Gegend der (langlia habenulae vor der Com-
missura habcnularis eingeklemmt ist. Nur /innlich schwor lälit es sich
anfangs von dem hohlen Stiele des rinealorganes unterscheiden. Erst
später, nachdem das Organ aus dem Bereiche der GangUa habenulae,
mit denen beiden es anfangs« wie es im entwicklungsgeschichtlichen Teile
hervorgehoben \\uviU\ zusammenbringt, in eine freiere Lage gekommen
war, kann es sich In .v>er entwickeln.

Zuerst ganz nicdriLr und etwa laildVirniig. wird «las Parapinealorgan
später, und besonders im erwachsenen Tiere, entweder kugelförmig oder
halbkugelfdrmig Cvergl. Fig. 13 p. 41). Sein Lumen, das während der
Embrycmalzeit - fast unbemerkbar war. ist jetzt meistens bedeutend groß.
Die eigentliche (icstalt des Organes läUt sich desiiall) oft schwer erkennen,
da sie durch den Druck de> <)l)er('n Organes stark Ijeeiutluljt wird: anlier-
dem kann das Parajünealorgan viel leichter als das mit groüem Teile
seiner Oberfläche an das Schädeldach angeheftete Pinealorgan bei der
Fixation schrumpfen.

Es handelt sich in dem Parapinealori^ane um ein tiel>ilde. das. wie
wir schon oben sagten, im ^'an/en die (ie>talt de> Pinealor'jaues iiaclialiiut.
Seine obere Wand, die man el>enfalls hier als eine „Pellucida" bezeichnen
kann, bleibt dünn un<l einschichtig; niemals zeigt sie Verdickungen, wie

3«

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36

Cyclü^toiiii.

es im Pinealorgane der Fall ist Die nntere Wand wird gleich von
Anfiuiß an dicker, dies ist die Retina. Ein T'iitci schied vom Pineal-
organ besteht darin, dali bei einoni solchen die Ketinn \mtrn frei i>t.
während sie i>ei Paraitinealorganen zeitlebens mit dem (ieliinidaidie im Zu-
sammenhange lileibt. Wir haben oben geschildert, wie sich der vorderste
Zipfel des linken Ganglion habenulae von der Hauptmasse desselben ab*
trennt und mit dem Parapinealorgane ein Ganzes bildet Die Retina
zeigt fast immer eine komjdiziertore Struktur, wenn sie auch immor
einfacher gebaut zu sein -cheiiit als die des Pinealoruari('>. Die Nerven-
fasern, die aus ihr nach unten gehen, verlieren sicii zum Teil in dem
Ganglion habenulae, zum Teil verhiufen sie in dem in das Himdach ein*
gelagerten und zu diesem gdiörenden Tractus halienularis zum linken
Ganglion habenulae. Dieser Tractus erinnert in seinem Ausgehen und
seinen Peziehungen zu dem Parapinealorgane autfallend an den Nerv
des Pinealoi'ganes. Auch ein Analogon des Atriums kann man im
Parapinealorgane nachweisen: Ungefähr in der Mitte der oberen Ober*
flilche der Retina befindet sich ein seichter oder tieferer Recessus. der in
eine gegen die Mitte des Ganglion habenulae zuge\ven«lete Spitze aus-
läuft. In diesem Recessus. den zuerst Ahli^orn gesehen hat. muli man
wie schon ol)en erwiUmt wurde, eine Spur nach der ehemaligen schnell
vergehenden Kommunikation zwischen dem Lumen des Organes mit Ge-
himventrikel sehen (Studhiöka 189H). Er Jnnn einmal* wie dasOwsjANNi*
Kow (1888) findet, auffallend stark entwickelt sein, und steht dann —
relativ dem Atrium anderen Organes nicht nach, ein anderes Mal
aber ist er kaum aiigedeniet.

\Vuduich sich das Parapineaioigau in jedem Falle von dem oberen
Organe unterscheidet, ist der fast vollstftndige Mangel an weißem Pig*
ment. Die einzige Stell« . m der man meist, aber auch nicht in jedem
Falle, geringe S|tnren der lietreHeinlen Substanz finden kann i-t die untere
Seite der Peliucida an ihrem \ <ii(ler>ten Hände Ahlhomn. ( )\v.s,jannik< »w i.

Was die (irölie des Paiai>incaloigane> betritli. äü ist es immer
kleiner als das oberhalb ihm liegenrle Pinealorgaii. sonst variiert jedoch
seine Größe bedeuten<l. Die gegenseitige GrftKe der beiden Oigane ist
nach einer Reihe von be(d)achteten Fällen ((,>uerschnitte) in der folgenden
Tabelle (Studniöka, zusammengestellt:

23 mm langer Ammocoetes: Pineatoigati *K'2:i itim. Parapincftlorgan n.]05 tum

'Hi Ol*) Ol'

30 tt tt tt

41» „ „ „ „ O..'' ,. U.l.-) .,

117 o,,^l ,. , 0,20 .,

Erwachsener Petromyson Planeri: o.:{5 .. 0.1*5

Nidit nur was seine Größe betrilTt variiert das Parapinealorgan:
auch seine Straktui veihältnisse sind fast in jedem Falle versciuodeiie.
T'jniiia! -teilt es. was die Koinpli/.iertlieit seines Pauo^ betriti't. dem Pineal-
oTLMue nicht viel nach, ein andere> Mal wieiler eikeiint man in ihm kaum
Unterschiede zwischen dem liaue seiner oberen und unleren Wand. Fa-sl
jeder Autor, der sich mit dem Studium der Parietalorgane von Petro-
myzcn beschäftigt hat, gibt bezüglich des Parapinealorganes andere An-
gaben. Es wird ans diesem (iiunde notwendig sein, im folgenden die
Angaben der einzelnen Foi>cher näher an/nfiihren:

Ahlhorn iUS.s;}; Hndet das Parapinealorgan v<»n derseliien Gestalt
nnd nur etwas kleiner als das obere Organ. Die zelligcn Elemente

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P«lroiuyzui).

37

eollen mit denen des oberen Bläschens abereinstimmen. Ebenfalls soll
«ein Hohlraum in ganz Ähnlicher Weise von faserigen Gewebselementen

durchsetzt sein wie der des oberen Bläschens.

I5eaiu> fand das untere Orpan bei Animncootrs mir L'anz

wenii: »Mit wickelt und macht keine Ani:al)en üImt seine Struktur. Ebenso
(iA^KELL ^^1^<1MI), der da>.selbe Objekt unlersuciit bat.

Nach OwsJANNiKOW (lAHS) ist das Parapinealorgan (P. flnviatüis)
sehr gut entwickelt, nur ist es kleiner als ilas olKMe. Ks ahmt voll-
komnieti (Iie(;cstalt des I'inealorfjanes nacli. und «be in der Mitte der Retina
sicli lietindeiide F.iiisf iil|iunir bat (lie>elbe I.ai:e und 'i"iefe wie diejeniw.
die man im i'inealur^ane tiiulet (Atrium). Sic siebt nacli dim so aua. als
ob sie in die Mitte des Ganglion liabenntae fahren wfirde. In der Hetina
findet Ows.tannikow dünne, ziemlich lan^e Zvlinderzellen, welche mit den
Stäbchen des IMnealorjiancs eine gcwi-^i- Abntichkcit haben; ihre Breite
betiä'jt 7.4 n. Ferner tinden sich iiier „recht «zroße. fast runde

Zellen, vtm denen die L;i<>|..ten im Mittel 14 fi betragen. Die letzteren
kouiuieu in grol^er Anzahl au der Stelle vor, wo die vordere und hintere
Wand ineinander fibergehen. Viele Zellen, besonders die stäbchenförmigen,
liesitzen sehr lanjie Fortsätze." ..Die untere Schichte besteht aus Nerven-
fasern, die sich verästeln und mit kleinen und groUen Zellen verliindeii. bis
sie M'idietdicii in stäl>clieiif«»riniL.'e Z(d!en iilx'rLrehen. Die Zahl der kleinen
spiuileltörinigen Nervenzellen ist in der unteren Wand .sehr grob, während
«lieselben in der vorderen Wand meistens gar nicht vorkommen.** Irrtflm-
lich glaubt ( )\v.sjannikow, dafi sich von dem Xenen des oberen Organes
ein Nervenhündelciien trennt und die untere Wand des Para|nneah>rganes
versorgt, es soll sich nach ihm namentlich zu <ler liinteien Kante des
Orjianes begeben, dann nach vorne laufen und es verbindet sich mit den
Zellen und Stäbchen der Retina. Viele Fasern stammen auUertleni aus
dem hinteren Ganglion. „Die Fasern begeben sich ebenfalls nach vom
und kreuzen sich mit jenen, welche aus dem \ orderen (tanglion ent-
siMintren." ..Die meisten Nervenfa-ein erhält <la> OrL'an ans dem vor-
deren ( iani-Iion." ..Sie irelieii f:i<'lierf<iriiiii; in die untere Wand nlier. An
die.>en Nerven ist du- Zusammenhang mit Zeilen und Siälicheu besonders
deutlich zu sehen**. Einige NerAenfasern sollen sich endlich sehr hoch
\om Pinealnerven trennen und sich zu den Zellen der oberen Wand
begeben.

Zum rnterschied von ( )\vs.iannik( »w lindet Sti'DM(^ka ( l.^!»:')!. daß
das l'arapiuealorgau, was »eine Struktur betritit, immer weniger gut aus-
gebildet ist als flas Pinealorgan. Die obere Wand, die Pellucida, ist
aus einer einzigen Zellschichte gebaut In der unteren, mit dem vorderen
abgeschnOrten Ende des Ganglion hal)enulac ein (ian/es bildenden Wand
der Retina konnte er in einiLren Fällen stältclienförmige. stark
furbijare Zellen nachweisen, welche denen des IMnealorLranes ähnlich sind.
Zwischen diesen Zellen betiuden sich in mehreren Lagen Kerne aiuierer
Zellen. Darunter eine Nervenfaserschichte, die den Übergang zum Gang-
lion vermittelt

Die von Owriannikow und Studxic'KA gefundenen stäl»chen-
förmijjen Zellen konnte Ketzius (l-SM;")) auch mittelst der (Wd.Liischen
.Methode naciiweisen Fig. 7. j). Er bezeichnet bie als .,bipolare

Zellen'S „welche einigermafien an Biechzellen oder innere Retinazellen
erinnern; ihr einer feiner Fortsatz zog gegen die Höhlung, in deren
Nähe er. schwach verästelt, endigte, ihr anderer nocli feinerer Fortsatz
senkte sich nach dem unteren-hinteren Umfang bin, bog sich dort um

38

Cjrclostouii.

und schlofi sich dem dort vorbeiziehenden Nervcn/.weij.' an." „Die
Zellen sehen wie Nervenzellen aus und können wohl tnnktionieronde
Nervenzellen sein. Ks ist al)er aiirh möfzlich, daß sie Epoii(l\ inzellen
sind, welche in ilirer (ie^tall Nervenzellen älinein, also gewibsermalien
als solche maskiert sind.** Außerdem fand Retziüs in der unteren Wand
auch vereinzelte Zylinderzellen, die mit einem in die Höhle eindringenden
haarförmigen Fortsatz versehen waren. In der Pellucida fand er kurze
Zellenkörper, die einen oder niolnoro. zuweilen venlstelte Fortsätze nadl
den Seiten aussendeten — jedtMifall.s also Ependymzellen !

Nervenfasern, die aus dem linken (ianglion habenulae in das vordere
gelangen, endigen da und zu ihnen schließen sich die Fortsatze der bipo-
laren Zellen.

Infolf^e dieser seiner Hefunde spriclif I^etzius die Meinmiir aus,
daß es sich in dein I'arapiuealorgaue vielleicht um ein funktionierendes
Gebilde handeln kann.

Lbydio (1896) findet bei P. flnviatilis das Paraplnealorgan wenig
entwickelt. Di«? P.eschaflFenheit der Zellen in der ol)eren und der unteren
Wand soll hier i^lcicliniäliiger sein als dies 1mm dein olieren Orjiane der
Fall ist. man hat hier nach seiner Ansicht keinen (irund, von einer Linse
und einer Retina zu sprechen. An der liasis des Organs hat Leydio
eine Kreuzung der Nervenfosem gefunden. Die aus dem Nerven kommen»
den Fäscrchcn wenden sich nach vom in das Organ hinein, während die
aus dem Fasergewirr des Ganglion hervortretenden Längsfasern nach rQck-
wärts sich ziehen.

Nach den übereinstimmenden Angaben der Autoren kann man im
Parapinealorgane gewöhnliche Kiu nd vntzellen — und neben ihnen stäb-
chenförmige, mit Nervenfasern zusammenhängende Zellen — wohl Sinnes-
zellen — voneinander unterscheiden. Auch bei diesen handelt es sich um
nniirewandeltc Eitendynizellen. AuUcr ihnen kommen noch (Ganglienzellen
vor. Ks sind also in der Itetina «les Parajjinealorganes dieselben Bestand-
teile vorhantlen, wie in der Retina des Pinealorganes. Der Unterschied
besteht in der Größe der Elemente und dann hauptsächlich in der Art
und Weise, auf weMie die hier fflr Sinneszellen gehaltenen Elemente auf
der Ohertläclie ilcr Üctina endi'^en. Niemanden ist es irelungen. in dem
Parapinealorgane solclif liclillireclieiide Fndstiicke an die^rn Zellen nachzu-
weisen, wie sie in dem anderen Organe vorkommen. Worin beide Organe
flbereinstimmen sind die Verhältnisse im Innern des Organes. Es können
hier in günstigen Fällen ebensolche Auswfldise beoltaditet werden, wie
wir sie an der Pellucida in dem Pineaiorgane gesehen iialien; ein l'nter-
scliied bestellt nur darin, dall sie (»l»en>o ans den gewölinliciien Retina-
zellen, wie aus «jenen der Pellucida stammen und sich in der Mitte des
Lumens zu einem Netzwerk vereinigen, in dem auch einzelne ausgewanderte
Zellen oder sogar kleine Syncytien enthalten sein können. Ks kommen
hi<'r außer diesem Netzwerk noch fadenförmige Koagnlate einer ehemaligen
Flüs>igkeit vor (vgl. Fig. 10, p. 34). Oft kann man nur solclie iminneni
de» Organs nachweisen.

Das Paraplnealorgan liegt beim erwachsenen Tiere immer in der
vordersten Partie der membranösen Vorderhimdecke; es befindet sich
nur die von uns als Paraphyse gedeutete Ausstülpung vor ihm. Zu
seinen Seiten befinden sich hohe, bis an das IMnealorgan reichende seit-
liche Falten dic-cr niciulnaiioMMi Decke (Fig. Iii und hinten die leicht
gewölbte Fort>et/ung dieser Decke. Direkt oberhalb ihm befindet sich »las
Pinealorgan, von dem es entweder ganz oder nur in seiner hinteren Partie

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Petroiny/on.

Po

PP

Ha

betlockt ist. Nur ausnahmsweise kann es soweit nach vorne verschoben
werden, so «laß sein etwa vonleres Drittel schon vor dem Pinealorgane
liegt: in einem Falle fand ich dies bei P. niarinus (vgl. Fig. 13. p. 41).
Zwischen das Schädeldach und «las Parapinealorgan ist immer etwas von
dem i)ericerebralen Bindegewebe eingelagert.

Die äußeren Hüllen der Parietalorgane.

Auf die die unmittelbare Hülle eines jeilen der beiden Parietalorgane,
sowie (wie wir bereits siigtcn) des Nerven des oberen Organes vorstellende
glialc Membrana
prima, die wir
passend mit dem
Namen ..Mem-
brana limitans
externa" liezeich-
neii können, folgt
eine ganz dünne,
bin<legewebige
Scheide, die uns
eine direkte Fort-
setzung der in-
neren bindege-
webigen Hülle
des ganzen üb-
rigen Zentral-
nervensystems
{der Pia mater),
vorstellt. Die
von dieser ge-
bildete und jedes
der Organe auf
allen freien Sei-
ten umgebende
Kapsel wird be-
reits von Ahl-
BOKN ( i xs;;) er-
wähnt. Auch da.
w«» sich die obere
Fläche iler Pellu-
cida des Pineal-
organes schein-
bar unmittell>ar

an das feste
fibröse Bindege-
webe des Schä-
ileldaches an-
schmiegt, i.st
zwi>chen beide
eine ganz dünne Schichte
eingelagert.

Mit Ausnahme der vor der Pellucida des oberen Organes sich
betin<lenden Partie enthält die Kapsel «ler Parietalorgane spärliche kleine
Pismentzellen.

Ds

Ihn

Fif;. 11. Querschnitt durch «lie oberste Partie dos
Vordorhirns und durch heide Pari«nalorpnno von Pctroniy-
zon niariinis lerwachttencs E.\cni|>lari. Die Parietalorgane
litten in einer Vertiefung des j^chädelda<^>hes. (Nach Sti'P-
NlcKA. KSU!).)

des der Kap.sel zugeliörenden

Bindegewebes

40

CyclcN»toiMi.

Die Lage der Parietalergane im Sdiftdel (Fig. 11, p. m», 12, 13, p. 41).

Das Parapinealorjiiui. tias ol>on von dem Pinealoriian l^edeckt wird,
kommt mit dem Sdindcldarhe iiirlit in Ilcriiliniii^'. liöHisfons k(»innit x'iiio
vordoro ol»cre Kauto dcnisclbcn u'aiiz iialic. (hiircu'en li<',i;t das rinealoriiaii
und zwar mit der ganzen oberen Seite .seiner IN'lluciila demselben dicht an.

Bei Ammocoeten ist die Sdiftdeldecke an jener Seite, wo die Parietal-
organe darunter liesen, ganz eben (ver^l. Fig. 4, p. 21). erst bei er-
wachsenen Tieren läUf sich eine hanptsäcidicli an Saijittalabschnitten be-
merkbare Vertictuiii; beoi)arht(Mi. in (Icr jetzt da> IMnealorrjan oinirehisert
ist. Die \ ertiefnnfi ist viel Ineiter als das l'inealorj^an, welches in iiir
daher ziemHch frei liegt: gerade nur steine obere Seite ist an das Schädel-
dach angeheftet Zwischen den Seitenwänden des Organes und dem Schidel-
dache ist hier jenes eiKentOmliche groUzeHiL'c Fidipewebe eingelajicrt. das
auHi sonst in der Schä<ieihöide zwischen •Irin (Ichini und *\or Scliädel-
wand sich befindet. Aneh vor dem Orj^ane. zwisclien diesem und dem
Ziptel der rara|)hy.se ist noch dieses Ciewebe eingelagert. In diesem
Gewebe verlaufen nun spärliche das Parietalorgan versorgende Blut-
gefälic. .Tedeiseits des Pincalorp^nes betin(U?t sich ein größeres longi-
tu<linaics (iefäUe. von dicvciii dringt ein kleineres nach unten zu lU^m
Paraiiiiicalori;an. Kiii dciitliclic- Ncf/ um dn' l'arietahiruane wird nicht
gebildet. \ or die rellucida drin^^en ilie Hhngefälie, soviel uns wenigMens
bekannt ist, in keinem Falle.

Die tiefe Einsenkung auf der unteicn Seite des Schädeldaches bei
erwaclisciioii Tieren liaf eine auffallende \'enl(innuni; de- SchiideK an
jener Stelle zur Foii^e, Besonders bei Petromv/on marinns kann, wie
un.sere Fig. l^», ]>. 41 zeigt, die Dicke de."^ Schädels ganz gering .*>ein,
dicker schon ist das Schädehlach bei Petromyzon fluviatilis (Fig. 12). Am
auspräparierten und bei durclifidlendeni Lichte untersuchten Schadeldache
sieht man, dafi die Bindegewebsfasern zirkulär um die Vertiefung ver-
laufen.

Die parietale Cornea — der Seheiteilleck.

Die Cornea. Es können hier ebenso wie bei den paarigen Augen
unter dem Xamen „Cornea'* alle die Schichten unterschieden werden, die
sich zwisclien dem Pinealorirane und der OberHäche des Kopfes befinden,
und die wej,'en ihrer fjlasarti^'en I)urch>ichrii:keit den Lichtstrahlen den
freien Weg zu den» ersleren znla»en. K.> i>t das er>tens die zwar aus
festem fibrösen (iewebe bestehende, jedoch dünne und in erwachsenen
Exemplaren besonders sicli (relativ) verdünnende obere Wand des Cmnium,
auf diese fol-jt ein eigentündiches Rin<legewebe. das eine reichliche homo-
jjene ( iriui(l>ul>stanz und verliältni>mäl.iii: -päiliche. immer nur senkreeht
an die Oiieitläclie der Cornea v'ericlitete llin(lei:c\veb>stränge, die das
Schädeldach mit <lem Corium verbinden be.>ii/.t, und das wenigstens
bei P. marinus das Aussehen eines Schleimgewebes hat (Fig. 18). Dieses
füllt den ganzen Raum bis zu dem Corion. Was das Corium betrifft, so
ist es an der betrertenden Stolle an sich >elbst dnrclwicliti!? und da/u ent-
behrt es. wie alle Schichten der Cornea, t^iin/.litli der l'iL^inentzellen. di<'
überall anderswo unter ihm eine Schichte bilden, tlurcli die Epideimis
durchschimmern, und so der Haut ihre graue Farbe verleihen. Auf

•) Beim PräpariepMi luincrkt man wirklich, «laß in der < i'-ircnd der Cornea die
Wand foter an den untenliegenden Schichten angeheftet ist alr- anderswo.

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IVtrouiyzoii. 41

Kiir. 1-. Teil ein.'* iJiit^'^M-liniito ilm«-h t\i'u Kopf \nn l'rrrnniy/.on finvinlilis
mit iUt I'jirii'Cnl^ri'iri'iiiI >]<s (H-liirif> mit ln.'it|iii Parictulitrirani-ti n\\<] «Iit Coriiru tv<»n
i inom • ru:i' h-(iKn Kx«Miijilar( i. \'«T;:riilM-niii^: IJr.K iikhi. < >lij. l*. <)k. '.i.

Fig. 13. Ein ähiilichor S-hnitl durch <liv olwre Partie <lr^ (Jchirns iincl tUc Paridal-
cornt« eine« kIHncn Kxcmplarc-i von I'otnmiyzrin ninrinii>*. l>i(.'?»dl)r Vrrpr<">(tt'rung.

42

Cyclostoiui.

das Corium folgt endlich die Epidermis, in der höchstens eine geringere
Anzahl der Leyt Ii tischen Drüsenzellen zu verzeichnen wäi e.

Am aiiffallemlston von allon Scliirlifcii (ior Cornea ist Jenes Sclileini-
gewclie. (la^^ man l)ci l'etroniy/on niarinus findet. Der Raum, den es
einnimmt, liat l>e.«>üU(lers an Lüngs.sclinitlen (vergl. Fig. i;», p. 41), aber auch

an Querschnitten {verfß. Fig. 11, p. 39) eine bestimmte
Gestalt. Es bandelt sich da um einen ab.<j;e>tutzten,
niedrij^en. iiu>- diesem Gewelje bestehenden Konus,
dessen S])it/.e etwa dort zu suchen wäre, wo sich die
Tarietalorgane betiiulen und dessen li^is ebenso gruli
ist, wie die ganze pigmentfrei Stelle in dem Corion.

Scheitel fleck (Flg. 14). Wenn man den Kopf
eines äiteien Ammocoetes oder eines Petroniyzon von
ohenan-ieht. so sieht man die Cornea in der ( iestalt eines
etwa ni derselben transversalen Ebene, wie die paarigen
Augen, sidi befindenden länglichen, vorne breiteren und

Flg. 14. Der Kopf fini-s onvachspnen Petromyzon PI«»
neri von oben gesehen. (Nach Studkicka, löU^.)

hinten in eine Spitze auslaufenden, also ungefähr dreieckigen weii.cn
,.ScheitelHecke>". in dessen Mitte ein weißer Körper, die Retina des
Pineidorj^anes durcli>cliimm<'rt. Dei- uanze Sclieiteltleck entsi)ri('ht der
l»iguientlosen Partie des Corion. Wenn man das betretlende Stück der
Haut auspiiipariert und bei durchfallendem Lichte untersucht, so sieht
man, daü das Pigment an den Rändern des Scheitelfleckes schnell aufhört

Diese piLMii entfreie Stelh* dei- Haut ist bei Ansicht von oben auf
den Ko]if des Tieres sehr auftaUend, und ninlite ^rhon früher beohaclitet
worden sein, ehe man von der eigentlichen Bedeutung der darunter
liegenden Organe eine Ahnung hatte. Whithwell (1H88) gibt uns
davon eine gute Beschreibung, bei Ahlborn (1884) und Gage (180H)
finden sich Abbildungen.

Wie ich micii iilKTzeutzen konnte, kann man sclum bei iiimz kleinen,
nur wenig als einen zenlimeterlan^en Postembrvonen von Petromvzon
eine Andeutung dieses pigment freien Fleckes linden. Die bereits schon
hier in der Haut vorhandenen verästelten, großen Pigmentzellen fehlen
oberhalb des Pinealorganes. und die Fortsätze der übrigen bilden um.
die Stelle, wo d;i>s<'Ibe licL-^t. einrn Ring (!). P»ei etwa 2.') cm langen
Ammocnetcn ist die Cornea sciion ganz deutlicli (SrunxirKA. 1)^!K?).

Noch müs.seu wir an die etwas eigentümlichen, el>enfalis an un.sere
Cornea sich beziehende Ansichten Gaskells (1890) einp:ehen: Gaskbll
findet, dali bei Ammocoetes die direkt oberhalb des Pinealorganes sich
lietindende Wand des Craniums verdickt i-t und er will in dic-cr Ver-
dickung eine Linse sehen, die etwa der kutikularen Linse niancliei Arthro-
podenaugen entsprechen würde. Es ist klar, daü sich CiAökell, der
nicht Querschnitte, sondern Horizontalschnitte untersucht bat, in einem
Irrtume befand; wie wir gesehen baben« ist die Wand an der betreffenden
Stelle nicht dicker, sondern eher dttnner.

Die Unterschiede zwischen den Parietalorganen bei verschiedenen Arten.

Wegen der grolien \'ariabilität der Oiiratie läilt »icli weniL; Sicheres
Über diese Unterschiede sagen; nur einige Merkmaie kann man hier her-
vorheben:

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PetiomyioD.

43

Petromyzon Pianeri. Bl. Der mit der Paraiiliy>e zu einem Ganzen
vereiiiijjte Dor>alsack ist verliältnisniäßi«; niedrij,'. die Parietalor^ane sind
infolgedessen nicht zu weit vom Cieliiru entfernt. Die Vertiefung im
Scliätleldache ganz gering.

Bei der Larve dieser Form (Ammocoetes) fehlt die Vertiefung
noch aiierhaupt unil die Organe liegen noch ganz nahe am Gehirn (vergl.
Fii: '4. ]K 21). Sonst zeijicn die Parietalorgane von Ammocoetes im
ganzen diesellie Struktur wie diejenii^en der erwaclisenen Tiere, nur dali
sie bei jüngeren Ammococten noch kein „weises Pigment" in ihrer Pictina
enthalten.

Petromyzon fluviatilis. L. Die Ausstülpung der membranösen

(»ehirndecke ist sehr hoch und ilie Vertiefung im Schädeldache sehr tief.
Die Scliädeldecke im Ilereiche dersell)en etwas verdtinnf. keiiiesfidls Je-
docli wie lici der folgenden Form. Das Pindegcwel>e zwi-cheii dem Coriuni
untl dem Schädel ist locker, jedoch kein Schleimgewebe. Im Innern dos
Pinealorganes wurde von mir im erwachsenen Tiere ein Synntium ge-
funden, an das sich die Fortsätze sowohl der Retina wie der PeUudda-
Zellen anheften (vergl. Fig. 12, p. 41).

Petromyzon marinus. L. Der Dorsalsack sehr hueh. die Verliefung
im Schädeldache, in der <he Organe liegen, ist bei (beser Form keines-
falls tiefer als bei Petromyzon liuviatilis. Das Schädeldach oberhalb der
Organe bedeutend verdünnt Ein aus einem eigentflmlichen Sdileimgewebe
bestehender Kegel befindet sich oberhalb der Organe zwischen dem Schädel-
dadie und dem Corion. Die Pellucida annähenul linsenförmig. Im Innern
<le> Organes kein besonder-, die Mitte einnehmendes Syncvtium. Die
P^rt.^ätze der Pellucidazelieu lieften sicli «lirekt an die Enden der Sinnes-
zellen (vergl, Fig. V6, p. 41. Fig. 11, p. 30).

Lampetra Wilderi. (Petromyzon Wilderi, Gage.) Der Stiel
des Pinealorganes. der sonst bei den anderen Arten die Bedeutung eines
Nerven (Nervus pinealis) hat, soll hier nicht in einen solchen umgewandelt
sein: es verlaufen keine Nervenfasern in seinem Innern (V Johnston

Mordacia mordax orat.

[Die einzige Angabe Ober das Pinealorgan dieser Form stammt von

Spencer (1>^i>(),.|

Eh iiandelt sich um ein stark dorsovcniral ai)getlachtes, breites
BlSschen. das auf seinem etwas dickeren hinteren Ende in einen Stiel
übergeht und mittelst dessen mit dem ( icliirmlaehe verbunden ist. Die
obere Wand de> Pdäschens. (be der Pelhieida von Petromyzon ähnlicli ist.
ist ülterali gleich (Uinn. pigmentfrei und einschichtig. Die untere viel
dickere Wand ist in eine Pictina umgewandelt. Spencer konnte in ihr
stftbchenförmige Zellen finden, die mit ihren unteren Enden mit kleinen
kugdfOrmigen Elementen in Verbimlung zu stehen schienen. In der hin-
teren Partie der Retina, da, wo diese in (b'ii Stiel übergeht, kommen die
längsten dieser Zellen vor. Ol» da ein dem Atrium des Petromvzonten-
oiganes vcrgleiclibarer Abschnitt vorhanden ist, läüt sich we«ler aus der
Beschreibung, noch aus den Abbildungen Spencbrs erkennen. In der
Betina ist ein dunkelbraunes Pigment reichlich eingehigert. Das Lumen
des Organes soll mit einem Koagulum gefttllt sein.

wurde keine Spur von einem Parapinealorgane beobachtet.

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44

Cyclwtomi.

Das Pinealorgan. das fast vollkommen an dasjenige von einem
Ammocoetes erinnert. Iie<;f olterhall» rjer Vorderliirnliemisplifiren nml es
legt sicli mit >t'iner oberen alijjetiacliten Seite, ebenso, wie es bei l'etro-
myzon der Fall ist, direkt aii die untere Obertläche des bindegewebigea
Craniums. Dieses weist an der betreffenden SteNe keine Vertiefung auf.

Auf der 01)erHäclie des Kopfes, etwa in der Mitte zwischen den
pnnnVoii Auijen, konniit ciiio lichtere Stella — ein Srheiteltlork — 'vor.
der <li<' I-ige des daiiiiitr'rhcL'cnden Pinealor^'aiies vernil (abgebildet l>ei
CiCxTiiER, ,,Stud} of tisiies' 1^M>. Fig. .IIS). Nach Spencer soll auch
oberhalb des Organes in der Haut Pigment vorhanden sein.

Myxine glutinosa L., Bdellostoma.

Bei Rdellof^tnma knuuiicii. wie die neuesten T'ntersuchnnucn Ki'I'PTEHs
(llKMj) gezeigt halien, die l'arietaiorgane nicht einmal zur Anlage: das
Dach des Vorderhims bleibt in der Parietalge^nd. da hier ein Velum
auch überhaupt nicht angelegt winl. vullkoininen !,datt. ErwÄhnung-wci t
ist der T'mstand. dal.! trotz dein Fehlen der Parietah)rgane doch
beide (Janj^lia hal)enulae entwickeh haben. Am erwaciisenen (ichini kann
man besonders das eine von ihnen, und zwar das rechte, das hier in die
Medianlinie verschoben ist, beobachten (vergl. RsTZiüSf 1805).

Die in der Literatur vorkommenden und auf das Vorhandensein einer
Kitipinse ix'i .Myxine sich lieziclionden .Vngaben lassen sich alle durch
Irrtümer in der Beoliaclitung erklän'ii. A. Hetzii's (IX*_*2) .sieht in dem
(ianglion habenulae eine Epiphy se, von Heahd i l^s»?, 18^9) wirtl das
Infundibulum dos von ihm in umgekehrter Lage untersuchten Gehirns
fttr eine Epiphrse gehalten und Leydio (18*.>6) ghiubte endlich in einem
oberhalb des (lehirns sich befindembMi nmfiingreichen Lvmidiraume die
Epiphvse gefunden zu Italien. (Näheres bei Studniöka, li<iM,)

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Selacliii.

lici Selachiern kommt von den Parietalorganen nur das eine und
zwar das Pinealorj^an (die Epiphyse der Autoren) zur EntwickhuiK.
Von einem raraiiiiiealorijane oder überhaupt einem vonleren l'arietal-
or^'ane lälit .sich hier nicht einmal in frühen Entuicklungbstadiun eine
Spur nachweisen.

Die Angaben ftiterer Autoren Ober das Vorhandensein einer „Epi-
physe" am Selachiergehirn beziehen sich alle auf den viel auffalhf^eren,
l)IuTtrefäöreirlien. dnrch die piexusarti«; uniiiewandeltc inemliran<"^o Partie
«Irl' /\vi>chenliinid<'ck(' ^ebildrfoii Knäuel, der irrlümlicli liier i^wie auch
bei anderen Wirbeiiieiyruppen) für eine Epipliyse geliallen wnrde so
z. B. noch im Jahre 18(>4 von Mater). Die erste Erwähnung des
wirklichen Pinealorganes befindet sich in einer Ober das Gehirn von
Echinorrhynns spinosus handelnden Arbeit von Jackson und Clarke
U'^"-">|- Es wird liier als ein feiner v(»n der Zwisclienliirndecke bi> zum
Scliätleidaclie oberhalb der Hemisphäre des Vorderhirns sich ziehender
feiner Faden charakterisiert. Die erste ^^enauere Beschreibung des Pineal-
organes und der Art und Weise, auf die es an der Schädeldecke endigl,
verdanken wir Ehlers, der im Jahre ixix die betretfenden Verhültnisse
an Acanthias un<l an Paja untersucht hat. Zu etwa der>-elben Zeit war
auch schon, und zwar durch IJALi-oru (1>^7>'). die KiitwickluMus^f-cliicbte
des betreffenden Oigancs bei Selachiern bekannt j^eworden. Neue An-
gaben Ober das Verhalten des Pinealorganes bei einer größeren Anzahl
von Selachiern lieferte etwas sjiäter Cattie i1ssi>). Leider las>eri >ich
seine Anuaben. da er sich bei >einer Arbeit liauiifsäcldicli iiiakro>ko-
piscber Untersucliunijsmetlioden bedient hat. uiclit iunner f^'ut beuützen.
Aus der neueren Zeit slammen Angaben von Cakuingtux [if>{K\ Lamua
cornubica) und von Galeotti (1807;. Dieser letztere war bisher der
einzige, der cjrtologische Methoden zur Untersuchung des Pinealorganes
der Selachier angewendet hat. N\ Kliti^M^ Angal)en über die Parietal-
gegenden de> (ieliirns zweier Selachierarten . Torpedo und Pristiurus,
Stammen endUch auch von D Erchia O^*^*^/;-

Vi Da die bisherigen Kenntnisso ilt r Struktur des Pitn alorgjuir> di r >t lachier
doch zu lückcnhiift waren, erwies fs -i. Ii al- imt wi iidiu'. /mii Zwckr' rl.T vorlii'i;»>nden
Arb«'it die betn-tfendeii ( »ruMiR- und di«' ganze l'iirieUilj;» jrt'nd ncuf-n l iitt r!*iicluingen
zu unterwf-rfeii. Es geschah dien an lückenlosen 8chnitt.*erien, welche eii-en» zum
Zwecke dieser Arbeit aus den (Jehimen «jder ganzen Köpfen erwachsener Exemplare
oder älterer Poslcinbryone einer Anzald von .Selachiern (Cuiniaeni, MustelUM, Scylliun,
Pri^itiuni!«, Notidniius, Acanthias, ^>pinax, TorpetJo, Kaja, Myliobatis) nach Einbettung
in CeUoidin oder Paraffin angefertigt worden sind.

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46

Selachii.

Die Entwicklung des Pinealorganes.

(Die ältosfon Anfallen ültor die Kiitwicklung des IMiie.ilorüanes
stauunen von liALFOURi;l.'<7><). In der neueren Zeit haben über die>es
Thema His (1892), Locy (181>:j, 1814 bc, 1895), d'Erchia (18J)G) und
MiKOT (11K)1) geschrieben.]

Sehr interessant sind die Angaben, die von Locy stammen und die
siHi nuf die allerersten Stadien der (lebirnentwiciilun}? beziehen; sie wnrdon.
falls sie sirb bestäti'zen s(»llt<'n. \va> jetb'nfalls bislier nicht geselu'ben i>t,
siclier ein Liebt auf die Urgeijcliiciite der l'arietalorgane werfen. Lucy hat
fi^fünden, datt sich an der noch flachen Neuraiplatte, aus der das Gehirn
entstellen 8oU, sehr frflh die Anlagen der paarigen Augen und zwar in
der Ff)rni von zwei paarig angeordneten zirkulären l)e])ressi()nen nach-
weisen lassen. Nun Hndet Lorv. dali etwas s|Ȋter hinter diesen Anlajjen
zwei Paare von weiteren und zwar kleineren Depressionen erscheinen,
die er als naccessory optic vesides** bezeichnet Sie sollen nach ihm in
Beziehung zu dem Parietalorgane stehen, das demnach ursprflngUch
paarig angelegt sein dürfte. Er meldet 0894), daß er das vonlere Paar
der akzcs>oris(hen Plüschen bis in die PinealausstUlpung habe verfolgen
können. Nach diesen lie-

funden wäre das bei Se- 'J^ ^

lachiem allein vorhandene

Pincalorgan paarig ange-
legt, .ledenfalls i>t os
nicht klar, wie sich die
Befunde Locys mit den
Verhältnissen bei jenen
Kranioten, bei denen zwei
Parietalorgane angelegt
werden, in I'bcnMiistiin- ^i/..
mung bruigcn la.sscn.
Vielleicht entsteht das
Pinealorgan doch nur
ans der einen ..akzesso-
risclicn Hla.-('-. wählend
sich die anderen nicht
weiter entwickeln.

Die spätere Ent-
Wicklung des Pinealor-
gane<. von jener Zeit
angefangen, wo es als
ein unpaarcs Gebilde an
dem schon geschlossenen
(iehirndache erscheint,
haben I'.ai.foch (1>^T>^
an A('anthi;is. n'KiiCHiA

(^ISIM)) an Pristiurus und Sedowick Minot (1902) an Pristiurus unter-
sucht Nach den übereinstimmenden Angaben aller dieser Autoren er*
scheint das Pinealorgan 'die Ei»ii>h\>e der Autoren) direkt vor der Com-
missura ]«>srerior und zwar in der de-talt einer eintacln-n Anssriilpung.
die >i(li albnähli<-h \erlängerl und zuletzt rölirenf<>rniig wiid (Fig. I.">i.
Da^ nach vorne gehdiiete Ende des Pinealorgaties. da> beim Wach.-tum
weiter und weiter nach vorne verschoben wird, befindet sich schliefilich

FiL' ]"» Snpit1nli<'hiiitl «liirch dio Pftrietalt;o£rond
eine« Hi nun langtii lüiibrvD von Aeiiotliias vulgaris.
(Xftch Seim^wic'K Minot, *1!)01.)

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Die ParietalgegenH.

47

etwa oborhalh dos vorderen Randes der Heniispluiren. Es ist von Anfang
an knopffönnig angesrliw ollen und Iterülirt zuerst direkt das Kktoderm
der oheren Seite des Kopfes. Es bleibt auch später diesem verhältnis-
mäßig auffallend nahe. Die Verlängerung des röhrenförmigen Pineal-
orffanes. die eben erwfthnt wurde, ist zum größten Teil dadurch bedingt,
daß zwischen Geliirn und das Ektodemi sehr frfih reichliches mesenchy-
niatisrlio- M:Ueri;il al»LM lagert wird, ^o datJ beide Teile voneinander ent-
fernt werden mit Ausnahme eben nur des Kndbläscliens des l'iiu'al-
organes, das immer nalie unter der Haut bleibt. Aus dem Mesencliym
entwickelt sich spftter auch die Schädeldecke und es wird in vielen Fallen
(Spinacidae) das knn]iffönnige Endbläschen des Pinealorganes in einer Lficke
derselben, einem Foramen parietale, eingeschlossen.

Die Parietalgegend.

[Vergleiche die Abbildungen: i-ig. 2 der Tafel und die Textfiguren: lö, 24,

-24— "jr,.]

Die Parietalgeuend des (leliinis des Elasinolu aiicliier kann alle für
ein (inatliostomengehini (iia^akt('^i^ti^(•iH' Eigeiixliatteii aufweisen. Die
Unterschiede zwischen den ein/einen Arten bestehen nur in ungleicher
Ausbildung der einzelnen Abschnitte jener Gegend. Eine Ausnahme stellt
Torpedo vor, dem ein Pinealorgan vollkommen fehlt. Abweichend von
der Parietalgegend <ler Elasniobraiicliier ist die Parietalgegen<l bei IIolo-
ce[dialen j;estaltet. Sie eriniK-tt vielmehr an diejenii^e des Teleostomen-
gehirns als an jene der Ela.smobrunchier. Ihre einzelnen Eigenschaften
sollen unten besonders beschrieben werden; die folgenden Angaben be-
ziehen sich nur auf die Parietalgegend des Elasmobranchiergehims.

Pi RCKHARDT ( 1 S04 b i unterscheidet bei Notidanus folgende Abscbnitte
der Parietalgeg.'nd: Auf die nervös verdickte Lamina supraneurojtorica
und tlie an ihrem kaudalen Emie in das Innere des ( ieliirnveiilrikels
sich einstül])endeu Plexus chorioidei inferiores folgt eine i'urapliyse, dann
ein Velum transversum, das die Form einer einfachen Querfalte hat, ein
Dorsalsack '..Zirbel|>olster". wie er ihn nennt . di(^ Commissura habenu-
laris (C. Miperion. das Pinealorjinn (Epi]»liyse bei BURCKHARDT), das
kurze Sclialt>tnck und ilie ('onjmis>iira posterior.

dEuchia (ISJHI) unterscheidet bei Pristiurns dieselben Bestand-
teile: ebenso bei Torpedo, nur dafi er hier die Epiphyse vermifit. Er
macht darauf aufmerksam, daß bei der Entwicklung das Velum frflher
erscheint als das Pinealorgan selbst. Weiter hebt er hervor, daß in der
Parietalgegend einiiial der nor>alsack (iberwiegend ist. ein anderes Mal
wieder <lie Parapiiv.^e (vititI. Fii;. 'J'2. die den ersten und die Fig, 25
und 'JCk welche den zweiten l all dar.«>tellt).

Sbdowick MnroT (1901) meint. daB eine wirkliche Paraphyse am Ge-
hirn der Selachier Überhaupt nicht zur Entwicklung kommt. Das. was hier
unter diesem Xanien l»evc]iriel»en y\\ -ein j»tlei:t. xill nach ilnn nur Jenem
Abschnitt der i ieliiriidecke eut.-jireclieii. auf dem bei amleren Kranioteii
die Paruphvse sitzt. Minot macht den Vorschlag, dicfecn Teil mit dem
Namen .,Paraph,\ sealbogen** (^Paraphysealarch**) zu bezeichnen. In der
Tat ist manchmal die Höhe und Ciestalt der Paraphyse bei Selachiern
etwas eigentflmlich. Bei Spinax z. B. hat sie die (lestalt eines breiten
Saeke^-. der iirölier ist als der Dorsalsack und dosen feiniiekranselte obere
Wand breit abgeflacht ist. rn>ere Via. -;">. die ein (ieliirn von .^piiiax
darstellt, zeigt zufällig die Purajiln se nicht gut.) Daneben kommen jedoch

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48

Fälle vor Torpedo z. B. . in deueu sie die&elbe Gestalt hat wie ein
embryonales Pinealorgau.

Wenn wir die Parietalgegend eines Elasmobrancbier mit deijenigeii
eines Petromyzonten vergleichen, so liegt, abgesehen von den schon \m
Besprechunj; (Hoser letzteren hervorfiehohonoii rnTer>chieden (der Lage
der Parietaloriiane und do> MangeU eines \ ehuns l)ei Petroniyzon !i. ein
weiterer l'nter^chi(Ml darin, daü bei Ela>uiabranchiern die ganze Parietal-
gegend infolge der auffallenden Entwicklung der Vorderhimhemispbären
bedeutend verkürzt ist. Da sowohl die in der Mittellinie miteinander und
mit der Uiniina ^ujnanenroporica verschmelzenden Hemisplnlren. wie auch
die Decke des Mittcllii! iis hochi.'e\völlit >ind. er>clieint die weit nach hinten
vtM>cln»l»«MU' Paricialuciiend wie in die Tiefe üc-^-nkt. während sie am
Petroniyzontengehirn <iie \order>le und höchsie Pariu* de> (iehirn^ war.
Auch der Charakter der membranösen Partien der Parietalgegend beiPetro-
myzon und den Elasmobrancbiem ist ein verschiedener. Bei ersterem sind
diese, wie jiesaiit wurde, vollkommen izlatt, während bei letzteren sowohl
die Wände der P.ii ni'liy>e. wie diejeiiiLicn des \ eluni> und de> Dorsal-
sackes reichlich in Falten gelegt sind. Keichliche Blutgetaüe umgebeu
sie von aufien. Sie unterscheiden sich infolgedessen in ihrer Bauweise
und jedenfiUls auch in ihrer Funktion nur wenig von den wirklichen
inneren Plexus chorioidei.

Allgomeliies Ober das Pinealoqian der Setadiier.

Zum rnter^-chied von den Petromyzonten. deren Pinealorgan die («e-
stalt einer ziemlich kompliziert behauten und mittelst eines Nerven mit

dem (iehirndache verbundenen Blase besaß, stellt sich uns das Pinea!*
orsran der Sehn liici < Hojnccpbali und Kla-iiiMl.rancliien immer nur al>
ein eintacli x lilaui liftMiuiL;*'-. überall \oii aniiiibcrnd iiieicb dicken Händen
unigrenzte> und mit einer terminalen Erweiterung, einer ..Endblase",
endigendes Hohl^bilde vor. So winl es z. B. in unseren AbbildnngeD
Fiu. 1*4 u. Fiii. L*«; dari:c>tcllt. Die Endblase des Oi^nnes entspricht natür-
lich derjenigen de> Pinealor,«ranes vnn Petromyzon. der hohle. rr»hren-
förniii:»' Stiel ent>i»ncbt dem Ner\us pinealis von Petromyzon. der ehe-
mal^ dv>cii auch riilirenförmig war.

Der Bau der Endblase ist sehr einfach. In keinem Falle läßt
sicli bei Selachiem eine Retina und Pellucida unterscheiden, die untere
Wand weist dieselbe Striiktur auf wie die ol»ere, tber aucb wie die
Wand ties Stieles Die Kiidbla«-e lie^'t entweder wjo Potr^»-
myzou der Fall war. eintacli auf tler unteren ( )l»ei fliirlii' der tibnisen
Partie des Schädeldaches, in welches es oft auch einge>chlo.>.>en werden
kann oder es lietiniiet sich in dem knorpelitien Schftdeldacbe eine Ver-
tiefung, die er>t /nr Aufnahme des Organe- dieiii. Da.>- Schä<ieldacb
kann an der hetretl'endeu Stelle sogar durchbrochen sein iFmmen
luirieialei.

Es ist fraglich, ol» ihis Verhalten des Pinealorizano der Selacluer
auch wirklich primitiver ist als da>ienige des Petromyzon oder ob wir
vielleicht in dorn Pim alorirane der Selachier ein stark rflckgebildetes 0^

gjm sehen sollten. \ lel >\;dir>clieiMli< lier x lieint uns die erstere Annahme
/u sein. l;ii»t mc!i /. 1». M-h\\er ainiehnien. dab das erstere ehenial>
emen be.-onderen .«ielb>tandigen Pmealnerxen. da wo wir jetzt seinen
röhrenförmigen Nerven schon, bcse-^s^^n hätte (vcrgl. Stcdnicka. l'^UV»).
Es scheint, daü «las Pinealorgan der Selachier. ohzwar es so einibcfa ge>

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Stiel de« PioeBloigane».

49

haut ist. (loch wenigstens in der ersten Lebenszeit fiinkti(>n>f;ibit: i>t: (his
\ orliamlenscin von Nervenfasern, welche aus deniselWen zu der Connuis-
i»ura ])ostenor führen, scheint zugunsten einer solchen Annahme zu sprechen.

Neben den zwei HaoptbMtandteilen die wir bisher genannt haben,
der Endblase und dem Stiele, kann man, wenigstens in einigen Ffillen,
einen dritten unterscheiden, die ,.Proxinialpartie" des Pinealorganes. ..cere-
brale Strecke" bei Khlers (l-STS). die sich von dem Stiele manchmal
ziemlich gut abgrenzen läüt und die, wie wir später sehen werden, eine
nicht geringe morphologische Bedeutung hat

Der Stiel des Pinealorganes (die ^ttlere Strecke" nach Ehlers).
liei makroskopischer Prfiparation des Gehirns findet man den Stiel des
Pinealorganes meist in der (Jestalt eines feinen langen Fädclicns. das sich
aus der Zwischenhirngegend über die Hemisphären zu der unteren Seite
des Schädeldaches, etwa in die Gegend, die oberlialb der vorderen Hälfte
oder des vorderen Endes der Hemisphären liegt, zieht und daselbst sich
verliert. An mikroskopischen Präjmraten, besonders an Querschnitten
(vcr«.'!. Fig. 1<>) erkennt man, daß es sich da um ein röhrenförmiges Uobl-
gebildc handelt.

Mau kann aiiuehmen, daü der Stiel in einem jeden Falle hohl ist
und daß die Angaben, nach denen der Stiel m seinem ganzen Verlaufe

oder wenigstens in seiner
di>falen Partie solid sein
.«-.•Ute (Cattie. ISH.'j) un-
richtig sind *^). Der btiel ist
entweder in seiner ganzen
Länge gleich dick (Aciinthias
nach FEHLERS Spiiiax niger
u. s. w. I oder er verdünnt sich
ganz allmäidich gegen sein
. distales Ende zu (Kaja nach
Ehlers).

Was seine äußere Ober-
flache betritTt. ist der Stiel
iu jedem Falle vollkommen
ghitt und drehrund oder
schwach abgeflacht Die in-
nere Oberfläche seiner Wand

weist sehr oft lokale \'cr- de« Pinealorjnuiefl von NotidaoiM ctnereiu. Ver-
dickungen auf. die der Länge größeruog: BiacHERT, ObJ. 6, Oic 3.

des Stieles nach verlaufen.

Entweder sind sie ganz niedrig, in der Gestalt von der Länge nach ver-
laufenden Polstern, so daß sie zur Folge haben, daß das Lumen des walzen-
förmigen StitMo die (iestalt eiii('> Prismas erhält (»der es ragen diese
Verdickungen in der Form \<tn Falten tiefer in da> Innere «les Lumens
hinein; man kann in äludichen Füllen auch von Kannellierung der inneren
Fläche der Wand sprechen. Die Kannellflren können ungleich grofi und
unregehnäBiff verteilt sein.

*l 8ie stützen »ich gT<>ßtfnteilj» auf liofumlo IkI mHkroskopl#.oher Präparation
der Objekte. 8o ooil imch Cattii; l»fi Miü^ielii.'* lat-vi»* nur die proximalste Partie
dcH ^rtielef<l hohl »oin, wuiirt-nd wir nn ei^c-iK-n Prü|mratfn «leti ätiel flberalJ bohl an-
treffen. Auch bei Acantbüu und Kaja gibt der Iwireffetide Fonchcr «O. solide Stiele
gefunden zn haben, wm sieh sowohl mit den älteren Angaben von Ehlekh als auch
mit eigenen Befanden Im Wider^rnche befindet.

Ldurb. d. v«frl. mllnotk. Anal. d. Wiitolt. V. 4

Fi^. Ein Querschnitt durch den Stiel

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Der in tiner temen bindegewelrig«!! Seheide eiDgeschloBsene Stiel
wird in seiner ganzen Länge durch einige Geföße begleitet. Diese gehen
von dem Blutp:efaßnetze an der Zwischenhimdecke aus und verlaufen bis
zu dem Endbläsrhen, welches sie versorjjen. Das, was man bei nmkrosko-
pischer Präparation zu sehen bekommt, ist meistens nicht der Stiel uliein,
Bondern da^ aus diesem und den ihn begleitenden Blutgefäßen bestehende
Bflndelchen. Bei Riga and diese Blatgefftfie reichlieh mit Pigmentzellen
bedeckt und sind infolgedessen an makroskopischen Präparaten sehr auf-
fallend. In der ltin(lo},'ewel»isen Scheide des Stio!('> i>t in (h>r Regel
kein Pigment enthalten, umsoweniger in dem (iewebe des 8tiele> selbst.

Die l*roximalpartie des Pinealorganes. Da, wo sich der Stiel
proximal mit dem Gehimdadie verbinden soll, erweitert sich in den meisten
FSllen sem Lnmen ein wenig nnd die Faltenbildungen (resp. Kannclürcn),

die schon im Stiele vorlianden
waren, sind hier viel höher und
auffallender. Dies ist die oben
als ein besonderer Abschnitt
des Pinealorganes erwShnte
„Proximalj)artie*' des Pinealor-
ganes ( Fig. 1 Tl. Meist geschieht
der Übergang des Stieles in
diese Proximalpartie ganz all-
mählich, so dafi sich der Stid
unten konisdi erweitert: eine
etwas8chärfprp(irenze zwischen
beiden bildet eine Ausnahme.
Manclimal verläuft auch der
Stiel bis zum Gehimdache, ohne
daß sich sein Durchmesser ver-
größert.

Das Organ verbindet sich
mit dem (jehirndaclie, wie oben
gesagt wurde, dicht hinter der
Commissura habenulans, resp.
hinter den ziemlich umfang-
Fig. 17. Die Praxi mal nartie de« Pincal- reichen median sich l>erühren-
Offranes mit den beiden benachbarten Kommis- Jen (iailglia liabeuulae. Wo
^ren (habrnulari. und jHi.teii..n von i^j.iniut PrOXimalpartiC ZUr Eut-

Digcr. Vergroßerung: Reichert, Obj. ti, ük. 3. . Ti ,
^ ^ ^ Wicklung kommt, da kann man

oft beobachten, daß sie vom
mit der Masse dieser Ganglien, wenigstens teilweise, verschmilzt (Spinax
niger z. 13.!).

Die Fiiltenbildungen sind in der Proximalpartie umso zahlreicher,
je gröfier der Durchmesser derselben ist (Bi^a z. B.!) Seltener fehlen

sie in einer solchen (Ontropboms nach Cattib, 1SS2).

Aus der Hegend der Commissura ]»oster!or driniit in die I'roximal-
partie und aus dieser in den eigentlichen Stiel iU'> Pineahuganes hinein
ein anfangs für sich abgeschlus-sener, weiter distalwärts in kleinere Stränge
sich auflösender BOndel von Nervenfasern, ein „Tractns pinealis**. Ein
solcher Iftfit sich, wie \\n sehen werden, bei den meisten anderen Tier-
grupi»en in dem Stiele de- Pinealorganes nachweisen. Ob auch aus der
Commissura habenularis Nn venfasein in <las Pinealorgan eindringen, wie
es bei Acipenser beobachtet wurde, ist nicht gewiü.

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Die Stroktor dei PlnealorgMieB.

51

Die Endblase des Pincalorf^anos (dir ..krnnioll«' Strecke*' nach
Ehlers}. Die (iestalt der Endblai>e kann sehr verschieden sein; es
hSngt dies davon ab, ob die Endblase nur vom lockeren Bindegewebe
nmgeben, 'sonst jedoch frei im Inneren eines Foramen parietale sich be-
findet, ob sie im Gewebe des ScliSdeldaches eingeschlossen ist. oder ob
sie sich an die untero Ohertiäche desselbon nur einfarli ansf limioj.'t.

Im ersteren Falle, den man hei S<|naliii»Mi am häiihf^steii licohachteu
kann, kann die Endblase fast kugelförmig (Ehlers bei Spinax) oder
kealenfOrmig sein; im letzteren Falle ist sie von oben etwas abgefladit, wie
(las unsere Fig. 25, p. 61 zeigt (Postembryo von Aeanthias). Wenn diese
Abtlachung etwas stärker ist, so kann man von einer konisclien Oestalt
des Oriianes sprechen (Musfeliis /. H.l In anderen Fällen ist die End-
blase zwar im ganzen auch keulenförmig, doch sehr unregelmäßig aus-
gebildet (Spinax z. B., Fig. 24, p. 63). Wo, wie das bei den Riuideii
der Fall zo sein pflegt, die Endblase des Pinealorganes dem Schädel-
dache unten nur anüept. oder in seiner bindegewehi^'en Partie (dem
sof?. ..Präfrontalloohe") eingeschlossen wird, ist sie immer stark dorsoventral
abgeflacht (so bei Riga nach Ehlers oder bei Myliobatis*) [Fig. 261).
Wie ans den bereits angeführten Beispielen hervorgeht, kommen alle
möglichen Übergänge zwischen der kugelförmigen Gestalt und degenigen
einer stark abgeflachten Blase vor.

Die Endl)lasc dos Pinealor'ianes ist ohne Zweifel in jedem Falle
hold, die gegenteiligen Angaben von Cattie. die sich auf Mustelus,
Aeanthias und Kaja beziehen, sind unrichtig.

Die Wände der Endblase zeigen unregelmifiige Verdickungen, in
vielen Fällen auch wirkliche Faltenbildnngen. Die manchmal etwas tiefer
sieh einschneidenden Falten können die Endblase in einige Abschnitte
teilen. Hei Spinax fan<len wir z. B. solche Lapj)enl)ildungen an der End-
blase des Pinealorganes. Etwas andere» meldet Cattie von Aeanthias.
Er fimd an dem von ihm untersuchten Exemplare, daß die Endblase
nicht einfach ist, sondern aus zwei nebeneinander liegenden (paarigrai)
Bläschen besteht, zwischen denen sich median der Stiel des Organes
ansetzt. Jedenfalls handelt es sich hier nur um einen Ausnahmefall.
Ich selbst hnde bei emem Postenibryo von Aeanthias nur eine einfache
Endblase.

Die obere Wand der Endblase ist. wie schon oben hervorgehoben

wurde, ebenso dick wie die untere. Eine .Ausnahme erwähnt C'ARRiNp-
Tox ilx«M> : Bei Embryonen v(»n Lanina cornubica sollte nach ihm die
untere Wand bedeutend dicker sein als die obere. Dassell>e fand ich ein-
mal auch bei Spinax.

Die Struktur des Pinealorganes**). Wie bereits oben her^'or-
gehoben wurde, läßt sich in der Endblase des Pinealorganes bei Sclachiem
in keinem Falle eine Ketina und Pellucida (resp. Linse) untersrheiden.
Die Wände der Endblase sind im ganzen id»erall gleich dick und überall
auf dieselbe Weise gebaut, sie unterscheiden sich nicht oder nur ganz
unbedeutend von denen des Stieles. An der inneren Oberflfiche der

') Auch hei eincrii Exemplare von Spina-x wurde eine ähnlii ho fi«stah der
Endblase beobachtel, nur die Endnartie der Endblase ragte in das hier atunahuis-
weise sehr Reichte Foramen parietale hinein.

'*) Dir fpituTfu Strukturvcrhäliui--«- ile« Piiirnlorirnnfs tlrr Schuliicr wurden
von mir liaupUächlich an utit £?ul)iiiiiat fixierten und mit Eii»enliaiuaU>xyhi)gefärbteil
Schnitten dnrdi die Gehirne von Spinax nigcr (Embryoue und erwachsene Tiere) und
von dner enraduenen Raja follonica studiert.

4*

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52

äetacbü.

Wfinde liegen in allen Partien des Piuealurgancb <iie eigentlichen Körper
der EpeiidymzelleiL Diese sind entweder zylindriseb oder spindelförmig.
Meistens liegen die Kerne dieser Zellen in verschiedenen Entfernungen
von der inneren Oberfläche der Wand, so daß das Ependyra den Eiii-
dnick macht, als ob seine Zellen in mehreren Schichten lipfzen würden
(vgl. Fig. \><). Zwischen den gegen das Lumen zu gewentleten Enden
der Zellen lassen sich mit Eisenhäniatoxylin Schlulileisten nachweisen.
Die Zellen endigen entweder mit Endflichen, an denen sich nichts be-
sonderes beobachten lälit. oder man kann wahmdimen, daß von ihrer
Endfläclio in da- Innere des Organes Bündel von unregelmäßigen Fädchen
hineinragen. tlie> i>t wabrsclieinHcii ein Zeiclien <ler exkretorischen Funktion
der betreuenden Zellen; 1- liuimerzellen gibt es hier nicht. Eigentümliche

Exlo^tionserscheinungen besdireibt
Galbotti (IHUT. Scyllium). Zwischen
den gewölinlichen Zellen liegen, wie ich
hiide. hier un<l da Zellen, die auf eine
äluiliche All und Weise, wie es an den
Sinneszeilen der Retina von Petromyzon
der Fall war. in das Lumen des Organes
hineinragen. Manchmal sind in der End-
blase, aber auch in dem Stiele, grolie
Partien der Wand dicht mit solchen
Zellen bededtt Die Bedeutung dieifiBr
Zellen ist nicht klar, entweder haben
wir da Sinneszellen solcher Art, wie
wir sie l>ei Pefromyzon sahen, vor uns
(StüdniCka, li>UO), oder es haben sich
hier solche in Zellen einer anderen
Funktion umgewandelt (vergfeiche nllhe-
res unten — Acipenser).

Im ganzen findet man sehr große
rmerscliicde in der (iestalt und dem
Verhalten der das Innere auskleiden-
den Zellen. Manchmal ist die ganze
FifT. 18 Die Wand df-s St ieles innere Oberfläche der Wand vollkommen

de» Pinealorgaueh von einem P^- i.^^j ^{„.j i^j^j. „„^ einfache Epen-
onbryo von bpinax niger. VerarOfie- ,, . , ,. i i \\ ,

ryng: Z«ß. bxmog. 1mm, »/,.. Ok. 3. 'Ivm/i'Uen vorhanden, dies beobachtete

ich meistens in dem Stiele (vgl. Fig. Ui,
p. 49); ein anderesmal zeigen die meisten oder alle Zellen die oben er-
wähnten Verhältnisse und außerdem noch gewisse Beziehungen zu den
später zu erwähnenden syncytialen Bildungen im Inneren des Organes
(der Endblase oder des Stielen !i.

Unter «ler aus den Körpern der Ependymzellen bestehenden inne-
ren Schicht liegen Zellen anderer Bedeutung. Stellenweise kommen in
dieser äußeren Schicht größere plasmareiche Zellen vor, die als Gang^
lienzellen zu deuten sind, doch sind solche Zellen Ün ganzen selten. Die
Mehrzahl der unter dem Ependyni lieirenden Zellen haben die Bedeutung
von Neurogliazellen. An günstig hxierten und mit Eisenhämato.xylin ge-
flrbten Präparaten (von lUua fullonica) konnten scliwarzgefärbte Neuroglia-
fasem, die zu diesen Zellen in Beziehung stehen, beobachtet werden.
Solche bilden ein dichtes Netz in der äußeren Hälfte der ganzen Dicke
der W.m«!: die inei>fen verlaufen i)arallel mit der Oberfläche der Wand,
doch e» kommen auch andere vor, die quer die ganze Dicke der Wand

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Da» Innere des Pineftloi^guiiee.

58

duroli(liingen und bis in die Schicht der Ependymzellen zu verfolgen sind;
wie später noch besonders erwähnt werden soll, dringen einzelne von
ihnen sogar bis in das Syn<7tiam im Inneren des Organes hinein. In

unserer Fip:. 20. p. 55. ist diese Neurogliaschicht. die hier, wie es
(iborbaupt bei alton irroBcn Exemplaren von Selacliiern zu sein pHegt,
sehr dick ist. dargestellt ilx'sonders in der reclifoii Hälfte der Abbildung).
Die Fig. 1«, welche die Verhältnisse bei einein älteren Embryo darhtellt^
zeigt diese Zellen nicht deutlich.

Außer den Neurogliafasern. die sowohl zwischen den Zellen dee
Stieles, als auch zwischen denen der Endblase ein dichtes (ietlecht bilden,
kommen in der Wand des Organes auch Nervenfasern vor. Man katui
in der Proximalpartie des Organes deutlich einen dicken Tractus pincalis
beobachten, der von der Coninüssura posterior kommend, in die hintere
Wand des Stieles des Organes eindrint^t. In einiger Entfernung von
fler Crsprungsstelle des Pinealorganes i>t dieser Tractus sclion in mehrere
Stränge, die nicht nur in der hinteren Wand verlaufen, geteilt. Ohne
Zweifel gehören die Bündel von Nervenfasern, denen man auch in den
distaleren Partien des Stieles und sogar in der Nfihe der Endblase begeg-
net, zu diesem Tractus. Diese Nervenfasern verlaufen nicht ganz an der
Süßeren Oberfläche der Wand, sondern es befinden sich immer noch
auswärts von ihnen Neurogliazellen. Zu welchen Elementen des Pineal-
organes die betreffenden Nervenfasern in Beziehung stehen, ob wir in
ihnen die Fortsätze der spärlichen Ganglienzellen (V) sehen sollen, oder
ob sie, wie es nach der Analogie mit P^romyzon und Acipenser (siehe
unten) wahrscheinlich wäre, von gewissen im Ependym liegenden Sinnes-
zellen ausj,'e-eniiet \ver(l<'!i. lälit sich nicht bestimmen. Es gelang noch
nicht, mit der Hilfe (b^r speziellen neurologischen Metboden dem Erkennt-
nis dieser Verhältnisse näher zu kommen.

Nach der Angabe von Cattie sollen stellenweise in Begleitung von
Bindegewebe Blutgefäße in das Innere der Wand des Pinealorganes ein-
«Iringen. Dies soll hauptsächlich von der Endblasc gelten. Tattie nennt
Kaja, an derer angeblich soliden Kndblase es ihm !4eluni.'en ist. diese
Beobachtung zu machen. Bei Mustelus sollen nach Cattie keine Blut-
^efllBe in die Endblase eindringen.

Es scheint, daß die das Eindringen von Blutgefjlßen in die W^and
des Pinealorganes betreffen<le Angabe rjidit richtig ist: soweit uns fest-
zustellen möglich war. sind die reichlich vorhandenen Blutkajiillaren
immer nur in den Falten, welche die Wände der immer hohlen Endblase
bilden, eingelagert.

Pigment befindet sich in keinem Falle in den Elementen weder der
Endblas(». noch in denen des Stieles des Pinealorijanes bei Selachiern.

Das Innere des Pinealorganes. Im Inneren des Pinealorganes,
und zwar sowohl der Endblase wie des Stieles, kann man erstens flockige
Koagulate, die uns Spuren eines ehemaligen flflssigen Inhaltes vorstellen,
iSndenf weiter findet man hier die ans den inneren Enden der Ependym-
Zellen durch Ausscheidung entstehenden Fädchen und andere Zeichen des
Ausscheidungsprozesses der ?'])en(lyin/ellen. Besonders in der Proximal-
partie kann man an den Wänden massenhaft feine Sekretfädchen be-
obachten, die hier alle gegen die Ausmündung des Organes in den Ge-
himventrihel zugewendet sind.

Außer diesen (iebilden. die alle mit den im Inneren des Organes
sich abspielenden Sekretion^erscheinungen zusammenhängen, kann man
im Inneren aller Teile des Pinealorganes, sowohl in der Endblase, wie dem

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54

Sdaehii.

Stiele, besondere Zellen oder ganze Syncytien beobachten. Die letzteren
erinnern vollkommen an jene, die man in dem Lumen des Pinealorganes

von Petromyzon finden kann. Das Innore dor Endblasp enthält meistens
ein Syncytiuni. das die Kiidhlase entweder last vollkommen füllt, oder,
und die« meistens, nur die Gestalt eines Netzes liut \Fig. 11)). \'ou
hier aus erstreckt sich meistens ein syncytialer Strang, der manchmal
(hl- Aiissdien dner Kette von miteinander verbundenen Zellen hat,
diircii die ganze Länge des Stieles bis in die Proximalpartie des r)r<:anes
(Spiiiax /.. H. u. a.). In diesen Syncytien. die mit den Koaj^ulaten und
Ausscheidungsproduktea der Öeitenwände, die alle direkt au der Uber-
flache der Seitenwinde zu finden sind, nicht verwechselt werden dOrfen,
sind zahlreiche Zellkerne enthalt«!. Sie sind entweder unregelmäßig an>
geordnet, an einigen Stellen angehäuft, oder — dies in dem synrytialen
Strange des Stieles — in gewissen Abständen voneinander .gelagert.

(Spinax!; Jedenfalls ist die Sub-
stanz, aus der dieses Synqrtium be-
steht, schon kern reines Protoplasma,
nur in der Umgebung der Kerne gibt
es noch ein solches. Wie es in einem
Falle ibei Kaja fullonicai beol»ai'litet
werden konute, könuen in dem Syu-
cytium feine mit Eisenhämatoxylin
fSrbbare Fibrillen eingelagert sein;
diese haben die Hedeutun'i von
Neurofiliafasern und häntieii in der
Tat maucUuial mit dem neuruglialeu
Geflechte der Seitenwinde des Or-
ganes zusammen. Die Fig. 20, ii.d5,
stellt bei scinvächerer VergröBeruiig
diesi's Fibrillen enthaltende Syucy-
tium dar.

Daraus, daß man hier und da
Zellen findet, die, wie es scheint,
im Begriffe sind aus der Wand
auszutreten, weiter daraus, daß man
an günstigen Stellen den Zusanuuen-

..11- i .11,1111.11 i'.ii Kl iiKT Ufr» »ituiucilKdl OCUU- I . 1 •! T*'

dddaclie:* im l^i)g»achnitte. Im Inneren ^»»»ß Jener Syncytien und ihrer Fi-
des Oigan« ein netsartigw Synertinm. Ver* brillen mit der Glia der Seitenwinde
grtöening: RucüsaT. Obj. 3. Ok. 4. gana deutlich beobachten kann, kann

man schlieHen. da Ii es sich da um
eine aus den Wän»len seinen Ursprung' nehmende (ie\\t'l»art handeln
muß. Vielleicht stellen uns diese Syncytien umgewandelte Keste eines
ehemaligen Corpus vitreum des Pinealorganes vor.

Nach (iALBOTTl (1897) sollen im Inneren des Pinealorganes auch
l^lutkörjterchen vorkommen. Walirx licitdich hat er die oben erwihnfcen
ausgewanderten Zellen für solche ^'ehalten.

Die Scheiden des Pinealorganes. Die unmittelbare liüUe des
Organes stellt bei Selachiem, wie anderswo, die Membrana limitans
externa vor. die oft auf eine eigenartige Weise mit dem sie anllen um-
gebenden Pindegewebe verschmilzt; sonst ist sowohl der Stiel wie die
Enriblase von einer dünnen, ihnen dicht anliegenden bindegewebigen
Scheide umgeben, die uns eine direkte Fortsetzung der inneren Meniiix
des Gehirns vorstellt. Unsere Fig. 1(>, p. 4i) zeigt, daß diese Hfllle in

Fig. Iii. Die EndbUwe des Pincal-
orgMiee eine« erwachsenen Spinex niger und

<ia> Foramoii piiriotalo des knorpeligen Schfi-

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Lage des Pineabrgane».

55

Ausnahmefällen auch ziemlich stark sein kann und flaß dann die den
Stiel begleitenden Blutgefäße, die äon^t von ihm unabhängig »iud und
mit ihm nur parallel Terlaufen, in das Bindegewebe dieser Halle einge-
schlossen sein können. Die Hfllle der proximaleren Partie des Stieles
ist mittelst eines lockeren, an Bhitnefäßen sehr reichen Bindegewebes
an die binde^eweltige Hülle der direkt vor dem Pinealorgane liegenden
plexusartig umgebildeten Partien der Zwischenhirndecke, des Dorsalsackes
und der Paraphyse angeheftet Sehr oft ist ein Teil des Stieles sogar in
die Falten des Dorsalsackes eingelagert und von ihnen von allen Seiten
umgeben. Der größte Teil des Stieles, das ganze mittlere und distale
Drittel seiner Länge, verläuft vollkommen frei durch den Raum der
Schäilelhöhle und es
wird seine bindege-
webige Holle von dem
flü-siu'en Inhalte jener
Ilohk" von allen Seiten
uni>iuilt. In seiner di-
stalen Partie kann der
Stiel mittelst feiner
Bindegewebsffiserchen
an die untere Obcr-
Hächc des Schädels an-
geheftet sein; ein an-
deres Mal ist er da-
selbst in eine Partie
diesem Zwecke dienen-
den lockeren Bindege-
webes eingelagert.

Anders verhält sich
die Sache bei der End-
blaae des Pinealor-
ganes. Auch diese be-
sitzt eine l)indegewe-
bige Hülle, die allen
ihren Falten, falls
solche vorhanden sind,
folgt In jenen FiQlen,
in denen das Endo
(le.< }'inealor^aii('> der
unteren Fläche des
Schfideldaches anliegt ist diese Hfllle mit dem Bindegewebe des Schädel-
daches (Bindegewebe des Präfrontalloches!) in der unten näher beschrie-
benen Weise mehr oder wcnifrer fest verbunden: In jenen, in denen die
Endbiase in einem Loche im Inneren des knorpeligen Schädeldaches ein-
geschlossen ist, wird sie dagegen, wie das unsere Fig. 19, p. iA zeigt,
an die Wände deraelben mittelst feiner, von allen Seiten ausgehender
Faserzüge fest angeheftet Besonders die oberen Kanten der meist un-
gefähr keulenförmigen Endblase, werden mittelst stärkerer Bündel von
solchen Fibrillen in einer fixen Lnire innerhall» des Loches uehalten.
Meistens legt sich die Kndhlase auü«'r(i»'i!i mit ihrem abgestutzten Ende
fest an den \'erschluß des Foramens (Fi^. J.i, p. (il).

Die Lage des Pinealorganes. — Foramen parietale des
Schädeldaches. Es wurde bereits davon eine Erwähnung gemacht,

Fig. 2V. Teil einet* Län>r«»chnittc» durch den Stiel
des PiiiealorgaDeh von Raja fullonica mit dem im Innereo
Bich befindenden syncytialen Neiiro^liafibriUen enthaltenden
Strange. Fixierung: ZENKERfche Flüssigkeit, P'ärlMiiig:
Eiaeohämatozjrlio. Vergrötieruog: Keicuert, Obj. (i, Ok. 3.

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5ü äel«chii.

daß die Endblase einmal sich dem Schädeldach nnr anschmiegt daß sie
dagegen in anderen Fällen in einer geräumigen Vertiefung oder sogar in
einem den Scbftdel voUkomnten durdibrechenden Foramea parietale sich

beündet.

Ob wir ijei einer Selachicrform dem emen oder dem anderen Falle
begegnen, hängt davon ab, in welcher Partie des Schädeldaches das Pinea!-
Organ endigt Da, wo sich das Ende desselben im Bereiche der knorpeligen

Schädelderke befindet (Squalidae), sieht man in einem jedem Falle, daß
(la< Scliädeldacli an <Ior bctrelfendon Stelle entweder eine mehr o<ier
weniger tiefe (inibe aufwe:>t, in der die Endblase liegt (Fig. 24). oder
daü 06 endlich an der betretTenden Stelle durchbrochen ist: P^oramen
parietale. Anch da, wo man in dem knorpeligen Schädeldache einem
wirklichen Foramen parietale begegnet, kann man nicht sagen, daß die
ScIiiuU'ldcrkc voll kommen durcbltrocben wäre. Ks vereinigen sirli an
der ItetrertoiKb'ii Stelle die Perichondrien l)eider Obertlärhen des knor-
peligen Schädels zu einer einzigen Schicht, und diese bildet dann den
oberen Verschluß des Foramens. Die Sdildeldecke ist an der betreflenden
Stelle nur in eine Bindegewebssdücht reduziert (Fig. 23, p. 61). Der
untere Eiiitiaim in das Foramen parietale ist frei oder man kann da
jenen lündet^ewcbsfasern liege^nen. die dazu bestimmt sind, die End-
partie des Organes in ihrer Lage zu ti.vieren. Auch wenn man etwas
auffellenderen ScfakliteD von Bnidegewebe an dieser Stdie begegnet
hal)en solche keine andere Aufgabe, als die eben angedeutete und dQrfen
nicht fflr Fortsetzungen der Perichondrien gehalten werden. Von der
unteren Seite dringen nüt der Endblase des Piiicalorganes Blutgefäüe in
das Innere des Foramens und verzweigen sich hier.

Ein den knorpeligen Schädel durchdringendes Foramen parietale
kann man z. B. bei Centrophoms, Galeus und Mustelus beobachten,
während z. B. bei Spinax niger der Knorpel nicht durchbrochen wird und
man hier nur eine, jedenfalls ziemlich tiefe (nube. in der das Pinealorgan

endigt, beobachten kann. Eigentündicli ist
die Angabe, die Cattie über das Foramen
parietale von Acanthias macht Nach ihm
sollte es sich hier um ein wirkliches, den
Knorpel vollkommen durr]idringende> Fo-
ramen parietale handeln, die obere Aumhüm-
' / dung desselben wäre jedoch durch eine »a-
gittal gelagerte BrQcke in zwei kleinere Öff-
Fif. 21. Dm Foraraen n un gen geteilt (vergl. Fig. 21). Möglicherweise
pnricialf <lfs 8chädrls v-m Arau- b;iii(l('lt OS ^idi Ulli einen Ausnahmefall: weder
UüAB vulgaris, von der uatereu Ehlers, nocii nur \>t es gelunj^en. ein solches
Seite Mm g«wehen. Dtawlbe ist Verhalten bei Acanthias zu tinden.

S,^'' eLe''T2i«ügo'';ruZ . ^„ «™'«" VeriUUt Sich dto 8.ch6 bl
swdgetoilt. (Nach Cattib, 1682.) jott^ fällen, m denen das Pmealorgan m

einer Partie des Schädeldaches endigt, wo
dieses bindegowebiir ist. Bei Kajidcn. seltener bei Squaiiden. finden
wir, dali da.s Pinealorgan im Bereiche des sogenannten Präfrontalloches
des knorpeligen Kraniums mit einer Endblase endigt Das feste fibröse
Bindegewebe des Präfrontalloches wird an der Stelle, wo sieh die End-
blase befindet, wie es scheint, niemals durchbrochen, eine einzige ab-
weichende Angabe von Cattie. die sich auf Kaja cliiv;if;i bezieht, und
nach der die Endidase bei dieser Form schon im l'nterliautbindegewebe
liegen soll, befindet sich in der Literatur. Die Endblase liegt der Binde-

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i>iu {»orietAle C'urnea.

Ö7

l^websschicht von der unteren Seite entweder nur frei an und ist nicht

einmal besonders fest an diese angeheftet (so finden wir es hei Myliobatis
(Fig. 2<)|t. oder sie wird auch von der unteren Seite vom Bindegewebe
umgeben, so daß sie auf diese Weise in der fibrösen Partie des Schädel-
daches wie eingeschlossen erscheint. In keinem Falle sieht man in der
Gegend des Präfrontalloches eine solche zur Aufnalime des Pinealorganes
bestimmte umfangreichere Vertiefung, wie wir sie z. B. an dem ebenfoUs
bindegewebigen Kranium des Petromyzon beobachtet haben.

Die parietale Cornea und der ScheiteHleck.

Von einer wirklichen parietalen Cornea, wie wir eine solche bei
Petromyzon so schön entwickelt fanden, kann man bei Selachiern. streng
genommen, nicht so leicht sprechen. Die Hindegewebsschichten sind hier
oberhalb der Endblase des Organes nicht durchsichtiger als in anderen
Partien der oberen Seite des Kopfes und die Haut ist in der in Be-
tracht kommenden Partie in der Regel ebenso pigmentiert und mit Haut-
zihnen bedeckt wie anderswo. Es ist mir nur ein Fall bekannt in dem
ein Scbeitelfleck vorhanden ist: Bei Spinax niger findet man auf rler fast
sclnvarzen oberen Seite des Kopfes oberhalb der Endblase des Pineal-
<»r'-fanes eine weibliche ovale. ])igmentfreie Stelle, welche die Bedeutung
eines Scbeiteltieckcs hat. und die wirklich fähig ist, die Lichtstratilen
durchzulassen. Gerade bei der Form, um die es sich da handelt, kann
trotz dem Vorhandensein eines SchcitelHeckes von einer wirklichen Parictal-
cornea gar keine Rede sein. Die schief nach vorne und unten abfallende
obere Fläche des knorpelif,'en Kraniunis. in der in einer besonrleren Ver-
tiefung die Endblase des l*inealorgaues eingeschlossen ist, ist hier von
der durch jenen Scbeitelfleck ausgezeichneten Oberfläche des Kopfes sehr
entfernt Zwischen beide ist eine dicke Schicht desselben Schleimgewebes
eingelagert, welches auch von allen übrigen Seiten den Schädel umgibt,
["»ie Sache wird noch dadurch kompliziert, dali in diesem (iewobe tjerade
obtTlialb des Pinealorganes zablieiche LoREXZiNische Ampullen einge-
lagert sind (vergl. Fig. 24;. übzwar hier also ein Scbeitelfleck vorhanden
ist ist die Endblase des Pinealorganes beim erwachsenen Tiere von ihm
so weit entfernt, daß der ersterc kaum diesem nfltzlidi sehl kann. Anders-
wo, so l)ei Mustelus. Scvilium. Acanthias u. s. w., liegt zwar die Endblase
eines Pinealorganes fast direkt unter der Ilaut in einem den Schädel
vollkommen durchbrechenden Foianien parietale, doch ist hier wiederum
kein Scheitelfleck vorhanden (vergl. Fig. 23 und 26).

Die Verhältnisse, die wir gerade erwfthnt haben, stehen vollkommen
damit in Übereinstimmu!lL^ was wir oben beim Besprechen der Bauweise
des Organes gefunden halten. Obzwar das Pinealorgan der Sclacliier viele
primitivere \'erh;dtnisse zeigt (der hohle Stiel, den man bei ilim findet,
ist jedenfalls viel ursi»rünglicher als der nervöse Stiel des Pinealorganes
von Petromyzon, auch die Form der Endblase ist eine einfachere), ist
das Pinealoi^pan lier jetzigen Selachier schon im Rückgänge begriffen.
Es hat immer noch die Tendrnz. mit seinem Ende niöj^liclist nali<' der
Oberfläche des Kopfes zu liciien zu kommen, doch kann es nninchnial,
wie wir eben gesehen liaben, von dieser auch schon weit entfernt sein.
Ein Sdieitelfledc gehdrt 2tt Sdtenheiten und eine wirkliehe Parietalkomea
wurde bisber bei keiner der in dieser Beziehung untersuchten Formen
g)rfunden.

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58

äelachii.

I. Elasmobranchi.

A. Sqiudidae.

Galeus canis Bonap.
[Beschreibung bei Cattie, 1882, p. 121.J

Eine konische Proxinialpartie, ein fadenförmiger Stiel und eine
konische Endblasc mit ovalem Quersrhnitto. Die letztere liejrt oberlnill)
<ler vorderen liänder der Hemisj)hiiren in einer Vertiefung des knorpeligen
Schädeldaches. Die letztere betindet sich unmittelbar hinter dem Prä-
frontalloche. Nur die Proximalpartie soll nach Cattib hohl und mit
Kanellfiren versehen sein; sonst ist sowohl der Stiel wie die Endpartie
soUd (?).

Dimensionen: Die Länge des ganzen Pinealorganes 14 resj). 12 mm,
bei der Länge des (iehirns (bis au den hiuteren Kleinhirnrand gerechnet)
34 res]). 38 mm.

Die Vertiefung im Schädeldache ist unten durdi pigmentiertes
Bindegewebe abgeschlossen. Auch die distale Partie des Stieles liegt
noch in diesem Bindegewebe. Es handelt sich hier um ein wirkliches
Forameii ])arietale. das den Knorpel des Schadeldaches vollkommen durch-
bricht. Oben wird das Foranicn durch Bindegewebe abgeschlossen, welclies
mit dem subkutanen Bindegewebe direkt zusanunenh&igt.

In der Mitte der Dorsalseite der Vertiefung bis drei Paare von
Bltttgefilßen, welche die Endpartie versorgen.

Mustelus laevis Hirso.
[Beschreibungen liei Cattie i\xx'2. p. V2i^K bei (iALEOTTi 1 HUT, Embryo

8' ., cm langi. aiilierdem eigene Untersuchungen.]

Proximalpartie und Stiel wie bei vorangehender Form. Ich selbst
tinde die erstere nicht viel dicker als den Stiel, wohl ist jedoch Uir Lumen
etwas breiter als das des Stieles. Die Endpartie soll nach Cattib keulen-
förmig sein, nach meinen eigenen Untersuchungen hat sie die Gestalt
eines schiefen Kegels mit Itreiter Basis. Mit die^ser Basis setzt >icli die
Endl)lase innerhalb eines den Knorpel des Schädeldaches vollkommen durcli-
diiugenden Foranien parietale an das dieses von oben verschließende
Bindegewebe dicht an. Die Wand der Endblase weist keine Falten auf.
Die Angal)e von Cattie, nach der nur die untere Hälfte des Stieles
hohl das übrige dagegen solid sein soll, ist nach dem, was ich selbst
an Schnitt]»r:ii>aratcn gefunden habe, nicht richtig. Der Stiel ist vielmehr
überall holil und .sein Lumen überall gleich breit. Der Querschnitt des
Stieles ist rund, derjenige der (angeblich massiven) distalen Partie des
Stieles soll nach Cattie oval sein.

Dimensionen: Länge des Organcs 14.ö mm bei der Gehimlänge
(bis an das hintere Ende des Kleinhirns gemessen i 'M mm.

Der Stiel wird überall von BlutgetaÜcn begleitet. Die Struktur
der Wand wie oboi. Galeotti findet in den Zellen fuxinofile Granuhu
von denen er nidit sagen kann, ob sie exkretoriscfaer Natur smd oder
nicht. Im Lumen Ififit sich tkbendl eine Kette von Zellen und Sjncytien
beobachten. (!)

Das. wie liereits erwähnt, vollstänilig den Knorpel durchdringende
Foramen parietale ist oben durch Bindegewebe abgeschlossen, das sich

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Laniiia coniubica.

09

hier, von der oberen wie von der unteren Flfiche der knorpeligen Wand

kommend, vereinigt Das Foramen befindet sirli liei erwaclisenen. (i3 cm
langen Exemplaren 'J mm hinter dem liintcreii Haiide des Präfrontalloclics,
Das Parietalorgan resp. die bindegewebige Kapsel desselben ist mit den
Wänden des Foramens mittelst feiner bindegewebiger Züge verbunden.
Nur oben hängt die Hfille des Organes innig mit dem das Dach des
Foramens bildenden Bindegewebe zusammen.

Etwas eigentümlicli und nicht leicht erklärlich ist dio An^alie
(Ialeottis '1>!'J7) von dem Vorhjinden>ein eines tul>ulären ()rgaiie> mit
epithelialen Wänden, das sich in der Nähe de» Endes des Organes bei
><^if cm langen Embiyonen belinden und durch seine Lage an das Parietal-
auge anderer Wirbeltiere erinnern soll.

Lamna cornubica Flem.

[Die Anfjahen von Pj'kvis (i. Carrinoton (1890) beziehen sieh auf
einen älteren pjnbrvo dieser Form.]

Der Stiel soll zylindrisch, schwach gekrümmt und nach hinten ge-
wendet sein. Derselbe ist überall hohl. Eine ])roximale Erweiterung des
Organes wird nicht erwähnt. Das Endblä.schen ist konisdi mit konvexer
Kndtiäclie. sein Lumen ist unregelmäßig. Die untere Wand der Endblase
ist dicker als die obere.

Was die Struktur betntit. so soll der Stiel aus zylindrischen Zellen
bestehen, während die Endblase Zellen von ungleicher Gr5fie enthält.
Einige von den Zellen sind länger und bilden in das Lumen der End-
blase tiefer einragende kleine Hügel. Es handelt sich um Ependymzellen,
unter denen no'^li /ollen einer anderen Pedeutun^' liefen. Ks scheint,
daü die ersteren bewim])ert sindiV). Das Lumen der Endblase soll eine
koagulierte Flüssigkeit enthalten.

Die Endblase des Pinealorganes ist in einer Defiression des noch
bindegewebigen Kraniums eingelagert und das Epithel der Körperober-
tiäche ist oberhalb der Stelle, wo sich darunter das Organ befindet, ein
wenig eingestülpt "^j.

Seyllhmi canicula Cw. und catylns Cw.

[Angaben über die Entwicklung des Pinealorganes liegen von Balpour
(1878) vor. Einige Angaben über die Verhältnisse bei einem älteren, 65 mm
langen Embryo findet man bei Owsjannikow (1ss8). Über das Pinealorgan
erwachsener Tiere berichtet näher Tattie i\xx'J. ]».ri.*i) und (iAi.FoTTi
(1X97: die>er hauptsächlich über die lIi>tülojj;ie . Aulierdem wunlen bei
folgender lieschreibung eigene liefunde an ganz jungen Exemplaren von
SQrllium catulus und an einem erwachsenen Sgrllium canicula benfltzt)

Die proximale Partie ist nicht besonders auffallend, dagegen ver-

dünnt sich, wie wir an jungra Exemplaren von Scvllium c^tulu.s finden,
der Stiel allmählich von seiner rrsj)rnngs>telle l)is nahe vor die Endldase.
Der Stiel ist fadenförmig und überall hohl. Die Nachrichten über das
Aussehen der Endblase gehen weit auseinander. Während nach Cattie
die distale Partie, welche so wie der Stiel nach ihm solid sein soll, die
Gestalt eines Konus mit abgerundeter Basis haben soll, finde ich sie an
eigenen Präparaten als eine Endblase entwickelt nnd stark dorsoventral
abgedacht. Die obere Wand ist dabei bedeutend dicker als die untere.

*) ^ Umatand, dm jed«nlill« kdne betondeie Bedeutuug zuzwcfanibeii ist

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60

Selachii.

Die Enilhlnse schmiegt sich dicht der unteren Srite des Sdiädels und
zwar in der nefrend des Präfrontalloclies an. Xacli Tatties nofundon
soll sie daseihst in dem Bindoncwolip des PrÄfrontaliorlies. sonst jodorli
nicht zu tief eingeschlossen sein. Die liegend, in der die Endblase liegt«
befindet sich etwa oberhalb der vorderen Partie des Hemi^hlrenhims.

Dimensionen des Pinealorganes nach Cattib: 15 resp. 8 mm, bei
der (tehirnlängc (bis an das hintere Ende des Kleinhirns gemessen) 32 mm
oder 13 mm (Tiere von der T-än^e ' j m und 1!> rm i.

Die Struktur nach (i.^LEOTXi: Eine äuliere Schirlit von stern-
förmigen Zellen und eine innere Schicht von dichtliegeiiden Ependym-
zellen. Einige Kerne sind voll von fhxinofilen KOmchen, und das Nadein
ist in zwei oder drei dichte, intensiv förbbare Massen redudert Es
bedeutet dirs. wie (Ialeotti meint, den .\nfang eines Sekretionsprozesses.
dem <iie ani()ri>he Masse, die man im Lumen des Orjzanes findet, ihren
Ursprung zu verdanken hat. Bei eigenen Untersuchungen ist es mir ge-
lungen, im Inneren und in der ganzen LSoge des Stieles flberall isolierte
oder zn Ketten sieh vereinigende Zellen nachzuweisen.

Pristiurus melanostomus Bonap. (vergl. Fig. 22).
[Über die Entwicklung berichten d Ercuia (IHDti) und Minüt (liKJl;. über
das Verhalten des Organes beim erwachsenen Tiere Cattib (1H>^2, p. 128).)

Die Proximalpartie ist konisch; sie geht in einen fadenförmigen
Stiel Aber. Dieser verläuft entlang der Zwischenhimdecke — dem sehr
großen Dorsalsack anliegend — nadi vom und endigt an der Schädeldecke.

Die Endblase ist dor-
soventral ahurHaclit
und von rundem Um-
risse; ihr Durch-
messer 1,5 mm. Alle
Partien des Oriranes
sind hohl. Die End-
blase liegt oberhalb
des vorderen Randes

der Hemisphären
unterhiilb des Bin-
de«je\vebes. das das

rrafrontalloch ab-
schließt

Dimensionen nach
Cattie: r;ln*ie des
ganzen Organes 10 mm. bei der (iehirnlänge (bis an das hintere Ende
«ies Kleinhirns gemessen) 20 mm,

Nottdanus grlteus Guy.
[Eigene Untersuchungen.]

Djls Pinealorgan ist hier von etwa derselben Gestalt wie bei der
vorangelH'iiileii Forin. Ks handelt sich um eine zuerst senkrecht nach
oben und <lann horizontal nach vorn sich \ven(h'nde Rohre; die rroximai-
partie nicht besonders entwickelt. Die Form der Endblase und ihr \'er-
halten zu dem Schädeldache konnten nicht ermittelt werden.

* Nach Cattie aoll das Präfronuüluch nur durch die Dura uiat«r verHchloawD

St r

l 'ig. 22. Di«- Pjirit'tiUgegond des Gehirns ('1111"« erwachsenen

rristiurus mt'IanostümiH. i Narh D'ERrHiA, IbOO.)

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9

61

Acantbias vulgaris Risso (Fig. 23, Fig. lö, p. 4ß).

(Angaben über erwachsene Tiere von Ehlers (IhtSi und Cattie (lss2,
p. 117). AuUerdem eigene l'nter&uchungen an Postembrvoneu.|

Die Provitnaljiartie iVt etwas dicker als der Stiel und vcrjüiiijr -ich kegel-
foniiiji ^'('^'en diesen letzteren zu. Sie iiejit in einer Furche zwischen den
(ianglia habenulae. Man bemerkt ä|järliche Laniellenbilduugen in ihrem
Inneren. Der Stiel soll nach Cattie solid, nach den Untersnchungen von
Ehlers, die jedenfalls richtiger sind, hohl sein. Seine innere OIkm H k he
ist mit Kannelüren verselien. die äuliere OherHüche glatt. Die End-
Idase hat die (lestalt einer kn(»i»ft'nrnii<zen Anschwellung (oder sie ist keulen-
förmig!). Nach Eulers be werkt man an ihren Wänden wirkliche Falten-
bildungoi und Ehlers meint, daß dieser Teil dardi Ansammeln von
FlQssigkeit in seinem Innern „prall ausgedehnt oder schlaff zusammen-
fallen" kann. Ich selbst finde an einem untersuchten Postembryo nur
unregelmäßige Verdickungen der Wand, dagegen keine wirklichen Falten.
Der I)urchme.sser der Endblase beträgt nach Ehlers 1,7 mm, während
der des Stieles 0,38 mm beträgt.

Fig. 2.?. Kinihlafif? de-?* l'iinalorganes eino^ P^>^tt■Inll^yo von Acanthia»

vulgaris a&mt dcu) Forumeu parietale, in dem sie liegt. öägittalM:huiit. VergrülieruDg:

Reichert, Obj. 3, Ok. 3.

Cattie hält «iie Endiiartie des ()igane> für solid und hcineikt,
daü sie etwa so aussieht, als ob sich da zwei gieicli gruüe Anschwellungen
miteinander verbinden vfirden, von denen die eine rechts, die andere
links von der Medianlinie liegt. Der Stiel soll sich an der Stelle, wo
beide ineinander übergehen, mit ihnen verbinden.

Der proximale Teil des Pinealorganes und eine Partie des Stieles
sind noch in den bindegewebigen Hüllen des Ciehirns eingeschlosseu.
Der Stiel tritt etwa auf der Unteren Grenze des Vorderhims frei zu
Tage. Ein Teil des Stieles verläuft frei in der Schädelhöhle und erst
der Endteil desselben mit der Endblase ist wieder in ein Loch des knor-
peligen Schädeldaches eingeschlossen (Ehlers). Das den Knorpel des

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62

SeladiiL

Schädeldaches durchbohrende Foramen ist Ton rundein (Ehlers) oder
ovalem (Cattie) rnirisse, und der Eingang in dasselbe ventralseits
durch ein dicliteres Bindegewehe ahgeM'ljh)ssen (Cattie). Die Endhiase
boll im Inneren des Foramcns von einem lockeren hbriilären Bindegewebe
aUerseits umgeben und durch dasselbe an die Wtnde des Fonunens an-
geheftet sein. Zusammen mit der Endblase dringen in das Foramen sidi
verzwci^'onde Hlutgefäße hinein \m\ umflechten die erstere von allen
Seiten. ()i>en ist das Foramen durch Bindegewebe — das Perichondrium
der oberen Fläche des knorpeligen Sciiädels — abge.schlos.sen. In diesem
befindet sic^ nach der Angabe von Ehlers (bei erwachsenem Exemplare)
eine Ueine Knorpelplatte. Nach Cattie ist die obere Öffnung des Fora-
raens durch eine von vorn nach hinten dasselbe übcrbrücken«le knorpelige
Hrürke in zwei kleinere Öffnungen geteilt, welche dun-li nindeijewelie
\ei>('hl(is>(Mi sind (Fig. 21. p. .")(>|. Von den zwei paarigen lilä>cli<'n. au.s
denen nach C'atties Befunden die Epii»h}se an ihrem Ende besteht, soll
ein jedes unter je einer dieser Offhungen liegen. Eigene Untersuchungen
an einem Postembryo von Acanthias zeigten keine Spur von diesen von
Cattie erwähnten eigentünilichen \'orli;iltiiissen und es kann die Teilung
des En<lblä.schens in zwei jtaarige Aliteiinngeii. '-••wie die Teilung der
oberen Öffnung iles Foramen luichstens als eme sekundäre Erscheinung
von untergeordneter Bedeutung aufgefaßt werden.

Dimensionen: Nach Ehlers: das Pinealorgan 20 mm, bei der Ge-
himlänge 40 mm. Nach Cattie: das Pinealorgan 15,5 mnit bei der
Lange des Gehirns (bis .in das hintere Ende des Kleinhirns gemessen)
11».') mm. Der freiliegende Teil deö Urganes mit dem Endkuopfe soll
nach Ehlers )^ mm lang sein.

Centrophorus granulosus M. Ii.

[.\ngaben von Cattie. \^>^'2. p. l.'>o.|
Die Proximalpartie ist konisch, der Stiel failentoniiig. die Kndbla^e
liammerförmig, das Organ in seinem ganzen \ erlaufe hohl und von
rundem Querschnitte, das Lumen der Endbhise unregelm&fiig. Die End>
blase liegt in einer halbkugelförmigen Vertielung des knorpeligen Schädel-
daches, deren vorderer Rand sich etwa 2 mm hinter dem hinteren Rande
de> Präfronfidloches l>efindet (an einem o.f) m langen Exemplare gemessen).
Die \'erliefung dringt durch den Knorpel hindurch — Foramen jiarielale —
und ist oben durch Bindegewebe abgeschlossen. Das Organ füllt den
Baum des Foramen nicht aus und ist in Bindegewebe, welches mit dem
des PräfrontaUoches zusammenhängt eingeschlossen.

Dimen'-ionen: l'iiit alniL'an 17 mm. (Jehindänge, von vom bis an
das hintere Ende des Kleudurns gemessen, 21i mm.

Spfnax niger Bonap.

[Eigene Untersuchungen an Embryonen. Postembryonen und an erwach*
senen Tieren (vergl. Fig. 17. p. .")0. l!). )>. 54, Fig. 24).]

Da> rinealorgan i>t schlauchförmig, bei Embryonen einfach bogen-
förmig nach vorn gewendet, bei erw.'i('h>eiieii Tiaren /in-rst senkrecht nach
oben .^ich wendend, dann unter rechtem Winkel sich umbiegend und
horizontal nach vorn verlaufend. Es endigt mit einer Endblase, die etwa
oberhalb des vorderen Drittels der Hemisphäre in das knorpelige Dach
des Schädels eindringt. Das Inneffende Loch dringt nicht durch den
Ktior])eI des Schädeldaches hindurch — es ist also kein wirkliches Foramen
jiarietale vorhanden.

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Spinaz niger.

68

Es laßt sich eine ziemlich erweiterte Proximalpartie [Fig. lö, Taf. IV)
unterscheiden, deren Wände gefaltet sind, und welche ziemlich schnell in
den eigentlichen Stiel üliergeht. Die Wand Itoider dieser Teile besteht
aus Ependymzellen, aus auUen von diesen liegenden Neun>gliazeilen, die
mit runden Kernen versehenen sind und endlich einer die Peripherie
eiiinehmenden NervenfiiBerschicht, die sich bis zu der Gehimdecke in der
Gegend der Gommissura posterior verfol^jen läßt. Sowohl in der Proxi-
malpartie. wie an den Wänden des Stieles, liemerkt man Spuron eines
Exkretionsprozesses. Von den Epend\ ni/.ellen werden lange Fädeiien einer
lärbbareu Substanz ausgeachieden, die in der Richtung gegen den (Jeliirn-
vcDtrikel abzufließen sdieinen.

Fitr. 24. Drs Pinealortraii ( iii< s emarh-cnen Sju'nax iiifrcr mit sfim r ganzen
ÜBgebuug, der ParietalgeKenil dts (iehiriih, einem Teile des Hemisphäreobirns und
dein Sdiadeldache. Zwinc-hcn dem Scbadflldadie uod d«r Hanl LoBBMzunache Am-
pnlleii. (Nach niehrereu SchoUten kombiniert.) Sdiwadi veigrOflert.

Die Endblase kann verschiedene Gestalt haben. Bei Postembryonen
handelt es sich um eine einfache, etwa Iceulenförmige terminale Erweite-
rung des ohnehin schon verhältnismäßig sehr dicken Hohlgebildcs, das hier
«lie Kpiphy.^-e v(ir>t('llr. ]\n crwachxMicii Tieren ist die pjidblase entweder
ebenfalls einfach keuientonnig und dann vollkoinnien im Inncicn des
Parietalloches eingeschlossen, oder ist nur die Spitze der Endblase in
einer seiditen Vertiefung eingeschlossen; die Qbrige Partie desselben da-
gegen ist stark dorso-ventral abgeflacht und liegt an der unteren Ober-
USche dos S( hädeldaches. Das Ende der ganzen Blase kann in mehrere
Lappen geteilt seiu.

Dki Google

64

Selachii.

Im Inneren der En(ll)lasc hetindet sich ein «iroßes Syncvtinni. das
in den Stiel hinab uud bis in die rroxhi)al|iartie bidi verfuigeu Ml
[Fig. li»J.

Die Vertiefung im knorpeUgen Schftdeldache ist wie bereits gesagt
wurdet nicht in einem jeden Falle ^'leich lmoB. Sie kommt bei Port-

emhrvonen noeli üiM'riiaupt nicht vor. Die Kntil»hi.se liefet ziemlich frei in
der NCrtietinii-'. >i(' IxTiihrt iiiri;cnd> ilirc Wände. >ondern i-t an dicx llicn
nur mitlelat feiner biude^iewebiger Suunge angeheftet. Mur in dem Falle,
in welcliem die Endblase grötttenteOs aufierfaalb der Vertiefung sich be*
fiindf la^' sie dicht dem Sdiätleldache an.

Kin ScIieilelHeck in der Form eines ovalen weißen, von der fa>t
schwarzen ()l»ert1äche (U's Kopfe> anffallend sich nnterscheidcnden Fleckes
ist vorhanden; troizdenj kann man, wie oben (p. ;')*) näher erklärt wurde,
von einer parietalen Cornea nicht sprechen.

Echlnorhynus spinosus An..
Nach Jackson und Clahkk (1x7.'»i hat das Pinealorpian die (ie-talt
ein»'s lanizcii tadeiiförniiiien ( iebildf-.. das weit nach vorn, bis vor
l^enli^l)haren reiclit. Darüber, wie und wo es hier endigt, wird nichts
angegeben.

B. Rajae.
Torpedo ocollala Rud. (vergl. Fig. 2b).
d'Erchu, der verschiedene Entwicklungsstadien dieser Form geiian

untersucht hat, fand keine

Spnr nach dem Pinealor-
^an<*: ein solches wird da
nicht einmal angelegt. Auf
die Comniissura folgt in
der Parietal fjegend des ent-
wickelten ( iehirns unmittel-
bar die Comniissura hahe-
nularis. Eijie etwa schlauch-
förmige Paraphyse ist gut
entwickelt und sie ist es,
die früher (Owsjannikow.
isss. ffir ein Pinealorgan
gehalten wurde.

Torpedo oiarmorata Risso.
Auch bei dieser Form fehlt das Pinealorgan vollkommen (eigene
Untersuchungen). Die Angabe Catties (1882j nach der das Pinealorgan
bei Torpedo niarmorata zeitlebens, um so zu sajzen. im embryonalen Zu-
stande \ t'iith'ilten sollte, erklärt sich so, dal.» dieser Autor die klein(\ in
(lt!r Form einer einfachen >chlauchförmigen Ausstülpung nach vorn ^.au
der hinteren Fläche der Hennsphären) sich wendende Paraphyse, fttr ein
Pmealorgan hielt. Die (ianglia habenulae sind gut entwickelt

!

Fig. 25. Die Parittaljn?gciid de» (iehirns
von Torpedo ooellmtii. (Nach D'EBcmA, 18»6.)

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Elaamobrancbi.

Raja elmta L.

lADgaben Aber die VerhSltnisse bei erwachsenen Tieren stammen von
Ehlers (1878) und von Cattie (1882, p. 109).]

Das Pinealorgan ist fadenförmig und verdOnnt sich allmählich; es
endigt weit vor dem vorderen Ende der Hemisphären mit einer Endblase,

die im BindegeweV)e des Präfrontalloclies eingeschlossen ist.

Dio Pro\iin:i!j>;irtie ist put entwickelt : sie zeigt (Cattif) vier loncri-
tuilinal verlaufende Kannelhiren. Sie ist. ><)\vie die üir benachbarte i^artie
de» Stieles, in (iehirnhüUen euigeschlossen.

Der Stiel ist nach den Befunden von Ehlers hohl und seine
innere Obei tl K he mit Falten versehen. Nach Cattie soll er dagegen
mit Ausnahme der untersten Partie solid sein (V). Er verdünnt sich all-
mählich fiCfien seine distale Partie /.n. Mit Ansnahnu» seiner proximalen, an
den Dursaisuck sich stützenden Partie, verläuft er frei durch die 2Schädeihulile
bis zam Schädeldache, wo er durdi loekeres Bindegewebe an dasselbe
angeheftet ist. Das eigentliche Ende des Stieles mit der Endblase dringt
vollständig in das Schädeldach hinein. In seinem ganzen Verlaufe wird
der Stiel von einigen intensiv pignientierteti Rlutgefälien begleitet: beson-
ders die dorsal von ihm sicli behndende \ enc, die sich bis zum Endbläs-
chen verfolgen läßt, ist dicker als ei- selbst.

„Der größere Teil der Venen, welche aus den Hirnhäuten kommen,
die ^Iittcl- und Zwischenhirn decken, liegt Ober der Epiphyse, bildet
einen Plexus und heftet >icli mit einem gemeinsamen Stamm etwas hinter
der Ansatzstelle dersellieii gleichfalls an das Scliädeldach. ein kleiner Teil
dieser \ enen läuft unter der Epiphyse und gelit auf die Obertiäche des
Vorderhimes Ober"' (Ehlers, 1878, p. 609).

Der Stiel erweitert sich, und zwar plötzlich, in eine End blase,
deren Durchmesser etwa fünf- bis sechsmal größer ist. als derjenige der
distalen Partie des Stieles. Sie ist immer al)gertacht und hat die (iestalt
einer längsovalen, vorn dorsoventral abgeflachten llohlkapsel (Ehlers).
Die innere Oberfläche der Wand der Endblase zeigt in ihrer hinteren
Partie noch die fOr den Stiel charakteristischen LängswOlste, während in
der terminalen Partie der Plase die Wände glatt bleiben. Die (Quer-
schnitte, weicht' die vorderste Knd>trecke des kraiiielleii Teiles (der Kiid-
blase) jjetroti'eu haben, /ci^icn jfdcrx'ifs neiien der eiheblich verkleinerten
Lichtung die Wandung tiügeltttnuig erweitert (Ehlers).

Nach Cattie. dessen Angaben in dieser Beziehung jedoch wenig
zuverlftfilich sind, soll die Endpartie des Organes solid sein. Blutgefäße,
die von den Hallen des Organes ausgehen, sollen in das Innere desselben
eindringen.

Die Länge de> Endstückes beträgt nach Ehlers etwa '.i mm, die
größte Breite 0..')8 mm.

Die distale Partie des Stieles dringt zuerst in das sulzige Binde-
gewehe, welches eine Strecke weit von dem Präfrontalloche her an der
Schädehvand nach hinten sich erstreckt, und x-iikt -ich dann, ziemlich
steil und iilr»t/.lich aufsteigend, in das fe>te MindcLirwehe de> PrSfrontal-
loches hinein. in«lem es weiter nach vorn verläuft und auch endigt (Ehleh.s).
Nach Cattie (1882) soll die Endhiase resp. das solide Endgebilde, das er
an ilen von ihm untersuchten I'\rmplaren gefunden zu haben glaubt, in
das mit dem Bindegewebe ib ^ Pi äfrontalloches zusammenhängende sub-
kutane Bindegewebe hineindrnigen.

Lohrb. <1. verfl. mikrcMk. Aimt. d. WirMi. V. t'>

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66 8elaclm.

Dimensionen: Nach Catties Messung Vtcträgt die Linge des ganzen

Pinealorganos ]»oi zwei von ilini untersuclitcn Exoni]ilarrn 4^ resp. 51 nmi.
bei der (leliirnlängc (bis an das hintere Knde des Kleinliirns gemessen)
44 resp. 4;') mm. Nach Ehlers beträgt die Länge des i'inealorganes
22 mm, bei der Gefairnlftnge von 28 mm.

Raja fuilor.ica L.
An Sagittalschnitten durch das (iehirn eines LMotlen Exeniphires
fand ick den Stiel des Pinealorganes aulfullend dick mit weitem Lumen.
Eine besondere Proximalpartie Uefi sieh aififat nadiweiaeii. Im Inneren
des Stieles ein oben nfther besdiriebener sym^tialer Strang (vergL
Flg. 20, p. öÖK

Myliobatis aquila Cuv. (vergl. Fig. 26).

(Eigene Untersuchungen.]

Die Gestalt des Pinealorganes wie bei Riga. Der Stiel röhren-
förmig, verläuft dirdtt vom Zinsdienhimdache bis zum Schideldache. Die

Fig. 2Ü. Das Pinealoriji^ und dewen Umgebung von eineni erwachsenen
Exemphne von Myliobatis aqmta. fiJchvrach rergrOflert.

En(U»l:i><' dorsoventral abgeflacht, olieriialb des vorderen HaiKles der Ilenii-
sjihäreii. Figenfnndich ist. dalJ die obere FUiche der unleren ^Vall(l
der Ludbhiäe in bestimmten Abständen voneinander Vertiefungen zeigt,
in denen die Wand bis auf die Hälfte ihrer Dicke oder noch mehr Tei>
dflnnt wird.

Die Kndbhise liegt schon in der (ietjend «h-s Präfrontalloches dem hier
bindegewebigen Schädeldache von der unteren Seite an. Niciit die genngste
\ ertief ung bezeichnet die Gegend, wo sie liegt. Line dünne, binde-
gewebige Kapsel umgibt sie von der unteren Sdte und diese versdimiiit
an der oberen mit dem Bindegewebe des Schädeldaches.

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Holoeepluüi.

67

Die Unge des Pineftlorganes betrug an dem untersuchteii Exem-
plare 7 mm, wührend die Gehimtibige <bi8 an das Ende des Kleinhirns
gemessen) 13 mm l)etnig.

II. Hoiocephali.

[tltor ilas Pinealorgaii und die Parictalgegend des (lehirns von Chl-
maera monstrosa L., die ich jetzt genauer untersucbeu konnte, lagen
bisher in der Literatur keine genaueren Angaben vor. Nnr die Para-
physe wurde, zusammen mit den vor ihr sich befindenden Partien der

rieliirn<lecke beschrieben (Studniöka, WC)). Von dem Pinealorgane mid
der Parietalgegend des Gehirns von Callorhynchus bekommen wir aus einer
Figur in der Zoologie von PAitKEU-ilAswKLL (1H1»7, Fig. 8Uv3) und aus
den Abbildungen Schauinslands (1 ".)(>;>, Tafel XXII) einen Begriff.]

Die (Gliederung der Parietalgegend und der Decke des V'orderliirns
aberianpt ist bei Ghimaera sowie bei CaUoriiyndnis tob der bei Selachiem
sehr abweichend (vergL Hg. 27). Die Lamina snpraneuroporica, die bei

cp R Ch

Fig. 27. Die Parietalgq;end des Gdürna von GhiuMia monstniM im Sigittal-
achnitte. Schwach vergröflm.

den übrigen SelacJiiern nervös verdickt i>t und die auch iiei Petroniyzon
nicht ganz membranös war, ist hier ependymatös, sehr lang und breit und
stellt sich uns hier so in der Gestalt eines sog. „membranösen Palliums*' vor.

Die inneren Plexus chorioidei fehlen hier ganz. Durch eine mediane,
ebenfalls meml)ranöse. vom Recossn- nouroporicns bis zu der Parai»hyse
laufende und tief in den (iehirnvcntrikel einragende Peilte, eine ..Falx mem-
branacea"(STUDXiOKA, 18l)(>) wird sie in zwei Hälften geteilt. Die Paiaphyse
stellt hier nicht einen besonderen Abschnitt der Gehimdecke vor, wie es
anderswo der Fall ist (Paraphysealbogen Sbdgwick Minots); es handelt
sich nur um eine verhältnismäßig kleine. koni|>]i/.ierte. dnisonartigo Hil-
diing. «iio jedenfalls durch die rmi)ildmiL; einer ehenialiLien einlachen
Au&stiili)ung zustande gekommen ist. /wLsdien die Falten der Paraphyse
sind Blufgefäfie eingekigert und es handelt sich daher wirklich um einen

6*

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es

Selachii.

nach außen sich wendenden Plexus cborioidens. Die Paraphyse erkaert
vollkommen an die des Adpenser oder Poljodon (vergl. Fig. 29. p. 71).
Auf die Paraphyse folgt, bei Chimaera wenigstens, durdi kein Velum von

ihr abpe{,'ren7.t. der weitere Abschnitt der Gehirndecke, der umfangreirlie.
breite Dorsalsack, der sich bei der genannten Form allmählich verengert
und oben in einen ziemlich langen Zipfel ausgezogen ist. Bei Callorhynchus
scheint, nach den Abbildungen von Schauimbland zu schließen, ein Velnm
voihanden zu sein. Der Dorsalsack hat hier die Gestalt eines selbstSn»
digen^ ziomlii-h langen. sackarti^nMi Il()lil<,'el»ildes*).

Auf (Ion Dorsalsack, dessen Wände, ahfjjesehen von kleineren Falten,
glatt und nirgends plexusurtig unigebüdet sind, folgen, dicht liintereinauder
liegend, die Commissnra habenulsris, die Ursprungsstelle des Pinealorganes,
welche durch einen Recessus pinealis auf der unteren Seite bezeichnet
ist und endlich die Conimissura nosterior.

Das Pineulorgan von Chimaera und Callorhynclius hat eine ähnliche
Gestalt wie das der übrigen Selachier; wir können hier einen ziemlich
langen, senkrecht nach oben an der vorderen FlSche des Mittelhims. (m
dem engen Räume zwischen diesem und der hinteren Wand des Dors<ü-
sackes) aufsteigenden und dann sich nach vorn wendenden röhrenförmigen
Stiel und eine unansehnliche Endblase heohachten. welch letztere, soviel
sich bei Chimaera fest^^tellen Üeii, dem Bindegewebe des Präfrontalioches
des Schädels nur anliegt.

*} „PArencq>haktti" in den Figuren von Scuauiksland!

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Gauoidei.

Nur bei Aiiiia konnte bisher ein Rudiment eines wirklichen vor-
deren ParietalorganeSf vielleicht eines Homologon des Parapinealorganes,
von Pctroinyzon nachgewiesen werden, sonst kommt bei den hierher ge-
lioronden Formen nur das Pinealor(?an zur Entwickhmg. Dieses liat im
ganzen dieselbe (iestalt. wir Itoi Selacl)iern. dafjefron enstprirht die P)an-
weise der Parietalgegfiid der (iunoiden entschieden mehr derjenigen der
Teleostier. Die Puietalgogend von Polypterus, einem Crossopterygier, ist
von der der Qbrigen Formen abweichend und erinnert in einigen Be-
ziehongen sogar an diejenige von Chimaera.

Entwicklung der Parietaiorgane.
[Ober die Entwiddung des Pinealorganes von Acipenser sdirieben
zuerst Salshbki (1881) nnd Owbjannikow (1^88), und in neuerer Zeit

KcpFFER (1893). Übffir Lepidosteus liegen einige diesbezügliche Angaben
von Balfour und Parker (iss^) vor. Bei Ainia haben die Entwick-
lung der Parietalgebilde Hill (isy4) und nach ihm Eycleshymer und
Davis {1>^'.»7) genau unter^ucht.l

Nach KuPFFER entwickelt sich bei Acipenser das Pinealorgan zuerst
in der Gestalt einer nach hinten gewendeten Tasche, aus der später eine
Blase mit liolilem Stiele entsteht. Die Bla^c überragt den Stiel sowohl
in der Richtung naeli vorne, wie nach hinten und erinnert so an die Ver-
liälinisse, die man bei Petromyzon linden kann (Fig. 30, p. 73). Später
wSchst diese Anlage des Pinealorganes bedeutend in die Länge und be-
kommt die definitive (iestalt einer Rdhre, welche mit einer kleinen End-
Ma-e endigt. \'(>n <ler Existenz eines vorderen Parictalorgancs konnte
Kt'pffer keine Spur nachweisen, doch tindet sich in der älteren Arbeit
von UwsjA.N.MKow (IMfi) eine Angabe, nach der bei drei- bis vier-
wfichentlidien Embryonen von Acipenser unter der Epiphyse noch ein
Bläschen von rundlicher oder herzförmiger Gestalt sieh befinden sollte 0*)*
An einem anderen Objekte, und zwar bei Amia, ist es Hill (1s1)4) ge-
lungen, wirklich ein vorderes Parietalorgan zu tinden. Hill konnte, was
das hintere Organ, das Pinealorgan. bctritit. im ganzen die auf Aci-
penser sich beziehenden Angaben von Kupffer bestätigen; auch hier ent-
steht das Organ in der Gestalt eines zuerst nach hinten gewendeten
Bläschens, das sich später senkrecht stellt und schlieBlirh nach vorne
wendet. Da< vordere Oi-lmh hat bei lo mm langen Eniltrvonen die
Furn» eines ovoiden Köri»er>. dei unmittelbar vor dem Pinealoii,Mne. nur
etwas gegen die hnke Seite zu gelagert ist. Mit dem (Jeliirndaclic ist
es mittelst eines dünnen Stieles, den es mit dem anderen Organe ge-

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70

Owioidei.

meinschaftlich hat, verbumlen. In KJ nun langen Embryonen liegt es
oberliall) der Coniiiiissuni halxMiularis, und es komnit norh später als
eine solide ZelleninaÄse links von dem unterdessen stark nach vorne ge-
vachsenen Pinealorganc zu liegen.

Nafih Etclbshtmbr und DAyis, welche (1897) die Befunde von
Hill bestätigt haben, soll in dem vorderen Organe ein Lumen sehr spät
auftreten. Wirliti^' ist die Angabe dieser Autoren, nacli der in «1er spä-
teren Enilirvonalzeit sowdhl das vordere wie auch das hintere Organ aus
der Commissura haben ularis Nervenfasern aufnehmen soll.

Pf

Rn

Die Parletalgegend (vergl. Fig. 2^).

[OoRONowiTSCH flsSSf und KurKKFU (IS'.i:;) lialM'ii die (iliedeninii
der Parietalgegend bei Acipenser beschrieben. Kupffku \« rdanken wir

sogar genaue Anga-
ben Ober die Ent*
Wicklung derselben.
Was andere (iajioi-
denformen bctritlt.
liegen uns Angaben
von GORONOWITSCH

(1888) und Kings-
BURY (1897) aber

Amia. von Wai.d-
scHMiDT (ISST; über
Polypterus.vou Stud-
NiöKA (1896) Ober
dieselbe Form und
über Polyodon folium
vor.]

Bei Aciiieuser
können wir nach K up-
PFBR (1893) fdle die

gewöhnlichen, in der Einleitutig K'enannten Abschnitte der Parietklgegend
unterscheiden. Die Kenntnis der Parietai^'cgend iiberhau])t wurde ja
gerade von Kvpffer auf Grundlage der Befunde am Acipenser am
meisten gefordert.

Wir werden liier folgende Absclmitte nennen:

(1.) Die lange und infolge der schiefen Lage der seitlich sich um-
Stfllpenden Hemisphilren (Basalganglien der Autoren) >eiir breite Lamina
su]>?aneuroporica. <lie membranös und leicht irefallel ist ' i. An dem liin-
tertMi Ende der>elhen l)etindei sich (2.) die Parajibyse. die in der Entwick-
lung sehr früh als eine unansehnliche knospeuförmige Ausstülpung er-
scheint (Fig. 28), die sich jedoch am entwickelten Gehirne ab ein kompliziertes,
blutgeffißreiches, die Form eüier tubulo^en Drflse nachahmendes (Gebilde
präsentiert, das einen großen Teil der I^imina supraneuroporicii oben be-
deckt (Fig. Wenifjer. wenn auch noch verhältnismäßig stark ist die
Paraphyse bei Polyodou entwickelt Es folgt (ii.j das \ elum transversum,

M Cp R Ch Ds V

Fig. 28. SagittaliM^hnitt durch die Parietalgegend di's
Gehirns eines vier Monate alten Embryos von Acipenser
•turio. (Nuh EVFVFBB, 1883.)

*) Da« ii)eiiil)raii9so Pallium nach R.vnL-HicKHAUi» (1SS4). Jedenfalls ist ia
dicx r KjiendyniiiK iiilirano mich da.-* Zcllcninattrial , diw anderswo die Wand der in
das Innere tli-s ( ichiinvenlnkd« sich einstülpenden Piexui» chorioidei bildet, mit ent-
halten! Kein Ochini mit einem pog. „membranfisen Palliom" besitit die inneien
Plexus chorioidei!

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Acipenser.

71

eine breite Qoer&lte, deren W8nde leieht gefaltet^ jedoch nicht plexns-
artig umgewandelt sind. Das \'eliiiii bildet die vordere Grenze des Dor-

salsarkos (4.). dieser letztere hat die Gestalt eines umfangreichen breiten
Sackes, dessen W-inde sich auf genau dieselbe Weise verhalten wie die-
jenigen des N eluniä
und der Lamina. Bei
Amia ist der Dorsal-
sack in zwei weit nach
hinten bis in die (he-
gend des Mittelhirns
reichende Zipfel ver-
längert (Fig.a4). Aach
bei I'()lv])terus, wo er
lianinierfürniig ist,
reicht er weit nach
hinten, fast bis zum
Kleinhini. Die auf
den Dorsalsack fol-
genden Bestandteile
der Parietalgegend,
die Coniniissura ha-
benularis (ö.j, welche
die nahe aneinander liegende ungleich große Gan^ia habenulae verbindet,
die Ursprungsstelle des Pinealorganes (6.), ein ganz kurzes Schaltstttck (7.)
das auch fehlen kann und die Gommissani posterior (8.) weisen schon
nichts l)esonderes auf.

Ziemlicli abweicliend von der der ülirigen (ianoiden ist die Parietal-
g^nd des Tolypterus, dessen großen Dorsalsack wir bereits erwähnt
haben (Fig. 85, p. 79). Eine nfthere Beschreibung derselben soH weiter
unten folgen (s. Polypterus).

Aclpensar sturio L., nithenus L., rubicundus.

[Das Pinealorgan von Acipenser wurde zuerst von Stannivb (1854)

beschrieben und zwar als ein weißer, bei grofien Stören bi- Zoll langer
Faden, der von einer die Tubercula intermedia vorbindenden I »nicke
(Conunissiira habenularis) entspringen soll und vorne in einer Aiisliöhlung
des Öchiuieldaches endigt. Cattie Acip. sturio) und (iOkonüwitsch

(1 )<88, Adp. ruthenus) geben nfihere Nachrichten Aber dieses Organ. Garmak
be>(-hreibt es 1 1 x\u\ i von Acipenser rubicundus. Einige Details der feineren
Struktur des Pinealorganes hat endlich .Iohnston (1901) beschrieben.
Aufierdeni eigene rntersucliuiiüfn dos Verfassers.)

Man kann an dem Pinealorgane, der Epiphyso der Autoren, eine
Stark erweiterte, niedrige, etwa sackförmige Proximalpartie, die eher an
einen Becessus pinealis erinnert, unterscheiden. Diese geht in einen
dflnnen fadenförmigen, dorsoventral etwas abgeflachten hohlen Stiel Ober*).

Der Stiel liegt zuerst in einer Furche der oberen Wand des sehr umfang-
reichen und lanizon Dorsalsackes, er kommt dann ohcrlialb dos hinteren
Randes der grolicn drii^onartigon Paraphyse zu iii'non iiiid trennt sich etwa
auf der höchsten Stelle der Paraphysis von dem (ieiiirndache, mit dem er
bisher durch lockeres Bindegewebe zusammenhing, ab. Er verläuft eine

*) N«di Gattib aoUte dieser solid sein.

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72

Oamridei.

kurzeStrecke frei im Schädelraum und dringt dann in eine enge kanalarti^^c
Orube, die sich in dem knorpelifjen Schädel befindet. Diese (irubf liat
oft die Gestalt eines schief nach vorne sich neigenden Kanals, der jedoch
<las dicke knorpelige Schädeldach nicht vollkommen durchdringt sondern
oben verschlossen, noch im Gebiete des Knorpels endigt (Garman). Goro-
NOWiTscH (Ä. ruthenus) zeichnet die (irnbe als sehr seidit und breit
In (lie>er (iruV»e endigt «las Pinealorgan. und zwar erst an ihrem
Enile mit einer kleinen Kndblase. wie es (von Acipenser rubicundns)
näher (jarman (isiKj) beschrieben hat (Fig. 3iia). Die (iestalt der End-
blase kann kenlenf&rmig (GoRONOwrracH, Garxak) oder lanzettförmig
(Cattie) sein.

Bis zu seiner Endblase wird der Stiel des Pinealorganes von Blut-
ge^ißen begleitet, welche sich an diese in feinere Äste teilen und sie um-
tlechten.

Die foinora Straktar dos Pinoalorganet von Adpenser.

Es scheint, daß sich die Struktur des Stieles und der Endblase des
Pinealorganes von Acipenser von der der Selariiier nicht viel unterscheidet,
i'ci .Vcipenser war es niöirlirli. die feinere Struktur viel näher kennen
/u lernen, als es bisher bei den Selachiern gelungen ist.

Mit Hilfe der GoLOiscben Methode hat das Pinealorgan, besonders
den Stiel und die nervösen Verbindungen desselben mit dem Gehirn,
JOBNSTON (1901) untersucht.

JonxsTON findet eine Nervenfaserschicht, welche dorsal vom Epi-
physensack i gemeint ist die erweiterte Pioximalpaitie des Organes!) noch
im Ciehirndache von der einen Seite auf die andere übergeht. Sie ist
von der Commissnra habenularis, welche sich ventral von ihr befindet ver-
schieden. Er nennt diese Dckussation „Decussatio epiphysis**. Die Easeni
<ler Dekussation la.ssen sich bis in die ( Jegend des Xucleus anterior hinein
verfolgen. Sie sollen, wenigstens zum Teil, die Bedeutung von Neunten
der Zellen des Epipliysensackes haben. Andere Fasern der Decus.satio
epiphysis endigen frei zwischen den Zellen der Wand des Stieles im
Kontakt mit diesen. Johnston hält die betreffenden Zellen fttr einen
rudimentären oder degenerierten Xucleus, der vielleicht etwas mit il« m
Pinealauge zu tun gehabt hat. In der Decu.ssatio epiphysis IftlU vidi ,mii1-
licli norli eine dritte Art von Nervenfasern nachweisen, nämlich solche, die
sich einlach kreuzen, und sich bis in die liegend des Xucleus anterior (vor
den Ganglia habenolae) verfolgen lassen.

An einigen GOLOi-Präparaten konnte Johnsthn auch in dem Stiele
des Pinealorganes Xervenfasern nachweiseti. E> handelt sich um eine
Anzahl von schwach varicösen Xervenfasern, welche in der jiroxinialen
Partie des Stieles ziendich gerade verlaufen. Nachdem die.se Fa.•^ern das
pro.ximalc Ende des Stieles erreicht haben, biegen sie sich lateral über
die obere Seite des „Epiphysensackes** und zwar an dem vorderen Rande
der Decussatio epiphysis um. Einige von (li(\sen Fasern verlaufen dann
nach vorne und gehen in die Ganglia habenulae, etwa zu gleicher Zahl
in ein jedes von diesen, über.

Die Xervenfasern im Stiele des Pinealorganes von Acipenser wenlen
schon von Hbrrick (1891. p. 162) erwähnt.

An mit FLEHMiNOscher Flüssigkeit gut fixierten und mit Eisen-
hämatoxylin gefärbten Präparaten konnte tler Verfas.'^er bei einem Embryo
von Aciiienser und bei o! wachsenen Exemplaren die feinere Struktur des
l'inealorgaues untersuchen.

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Acipenser.

73

Unsere Fig. 30 stellt einen LSngsschnitt durch das Pineailorgan
einer etwa 7 mm langen Larve von Acipenser vor. Das ganze PineaT-

organ besteht hier aus einer nmfangreidioii Fiulblase und einem noch
•ranz kurzen Stiele. In der ersteren kann iiiaji eine dünne obere und
eme dicke untere Wand unters^cheiiten, welciie der Pellucida und der
Retina des Flnealorganes von Petromyzon zu entsprechen scheinen. Die
obere Wand besteht aus niedrigen Zellen (Ependymzellen). In der
untN^n- Wand liegen die Zellen scheinbar in mehreren Schichten, doch
handelt es sich in Wirklichkeit nur darum, daß die Korne der in die
Län«;e stark aus^T/."i:onen Zellen in versehiedenem Niveau ^'elagert sind.
Alle diese im epithelialen \ erbande liegenden Zellen sind noch gleich-
artig. Es scheint, dafi sich einige, von ihnen (links unten) schon aus dem

CA

Fi^r. 30. Dir Anlage <1»- l'itimlorgnnr» cinr«» etwa 7 mm Iiuipon Knil)ryo von
Aci|)en»er. Die Bauweit« der Wand int hier Ut-utlich. Fixierung: Fi.K.M.\ii>;(i8chc
Flfiwigkeit. VcrgrO O ening; Znsfu homog. Imm. '/„, Ok. 4.

Verbände der übrigen lo-L'döst halten. <lios sind die knnftiLTfMi Xeuro<ilia-
oder < ian;_'Iio?izellen. Die AbbilduTiu: /v\'^\ auch, auf weiche Weise sich
die Kounni.s.^uren de» (iehiniN hier, die habenularis und posterior, bilden.
Zwischen den Basen der in die Länge ausgezogenen Ependymzellen der
medianen Gehimwand wachsen von der einen Seite des Gehirns in die
andere Nervenfasern ein.

Die Viii. .'»1 zeiu't eine Partie der Wand des eiitwirkejten ()rj:^anes. etwa
au> der <ieirenil oberliali» dei- Faiapli) se. Man sieht hier, dali die ursprüng-
lich gleicharti^'en K]»endyuizelleu .-«icli zu Zellen zweierlei Art ditt'ereuzieren.
Die einen behalten den Charakter der Ependymzellen, sie setzen sich mit
ihren unteren Enden, welche et\v:i> i -ohlenförmig) erweitert sind, an die
Membrana limitans externa an und bilden mit ihrer nackten inneren Ober-

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74

Qanoidci.

Häclie, die ziemlich glatt ist und jede spezielle Einrichtnnf; frutirulen
Wimpern oder Cieißeln) entbehrt, die innere rin^renzuiig (le> Lumens

des Organes. Das riasina der
Zellen ist klar, sehr locker
gebaut. Der Zellkern ist eben-
fjiUs sehr hell. V*>n diesen
Zellen unterscheiden sich auf-
fallend die Zellen der anderen
Art. Diese Zellen laufen an
ihrem unteren Ende in einen
Fortsatz aus, der, soweit man
an günstigen Stellen unter-
scheiden kann, aus der Rich-
tung der Zellen umbiegt pa-
rallel mit der Oberfläche des
Organes verläuft und sich oft
ziendich weit verfolgen läßt
Es scheint, als ob es sich
hier um den nervösen Fort-
satz dieser Zellen liandelte.
Das entgegengesetzte Ende
des 2Sellkörpers ragt in das
Fip :n. Dio feinere Struktur der Wand Lumen des Organes hinein.
dt> l'iluillorgaiits von Acipenser sturio (Stit;! de» Zellen endi«'en hier mit

OrLraiifs). Fi.xifrunK: FLEMlllXGsche Flüssigkeit, i,„..i„„f • '\ „ k„.«ii..„

Färbung: Eisenhänfatoxvlin. Nachfärbung: Van^ keuleilformigen Anschwellun-
Gie».sou, Vergrößerung: Zkis-s. houjog. Imm. gen, 010 VOm flbngen kom-
Ok. 3i b) eine Partie der Wand der Proximalpartw haltigen, im Niveau der gO-
de» PinealoigMieft bei stärkerer Vergiößerang. wohnlichen Zellen liegenden

Zellkörper durch einen etwas
verengten Hals abgegienzt
sind. Zum Unterschied von den Zellen der ersteren Art, den eigentlichen
Ependymzellen, ist das Protoplasma dieser Zellen sehr dicht, und man
bekommt e> infolgedessen an Eisenhftmatoii^linprüparaten stärker gefärbt;
atu'li Dir Zellkern ist an solchen Pr<1|)araten viel dunkler als der Kern
der anderen Zeilen. Mit Hilfe von starker VergröBerung lassen sich in
der Endanscln\ eilung dieser Zellen ein oder zwei kleine Kernchen nach-
weisen, zu welchen meist aus dem übrigen Zellkörper feine Fädchen
fahren; Aber ihre Bedeutung läfit sich nichts sagen. Es scheint, als
ob die keulenförmigen Endpartten der Zellen noch von besonderen Hüllen
umgehen wären: oft lassen siel» mehrere solche nachweisen. Ohne Zweifel
ents]»rechen diese Zellen jenen Sinneszellen, die ans dem Pinealorgane von
Petroni} zon bekannt sind. Daß es sich da um sezernierendc Zeilen handeln
könnte, ist nicht annehmbar, wenn irgendwelche Zellen in der Wand des
Organes von Acipenser sezemieren, so sind es nicht diese, sondern die
gew(>hnlichen Ependymzellen. an deren gegen das Innere zugewendeten
Fiidcn wirklich stellenweise Spuren eines Exkretionsjirozesses nacligewiesen
werden können. Nur an schlecht oder nicht passend fixierten Präparaten
bekommen die obenerwähnten Zellen, da ihre weichen Endanschwellungen
leicht zerplatzen oder deformiert werden, das Aussehen von Drflsenzellen,
aus denen dichte» Sekietballen austreten.

T^ntorliail» der kcrnlialtiucü Partien der Kitendymzelien und der
elien besciiririifiien cigcntiinilitlicn Sinnt.'>/.<dlen liej-HMi. altgoselien von den
ebenfalls schon erwähnten, horizontal in der Wand verlaufenden EortJsätzen

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PoJyodoD.

75

der letzteren und von anderen Nervenfiuern und ganzen Xervenfaser-
biindeln, stellenweise kleine protoplasmaarnio Zellen mit dunklen Kernen
und feinen Fortsätzen — dies sind Neuro^'liazcllen - weiter, jedoch sehr
selten komiueu hier große klai'e Zellen vor, deren großer Zellkern eineu
großen Nudeolus enthftlt — dies sind Ganglienzellen. Feine Faserungen«
die man hier beobachten kann, gehören entweder den Ependymzellen
oder den NeurogUazellen und haben den Wert von Keurogliafascrn.

Im Lnnion des Organes konnten (im Stiele) nur vereinzelte Zellen

gefuiidtMi werden.

Ls scheint, insofern muu es erkennen konnte, daß die gleiche Bau-
weise,, wie sie hier beschrieben wurde, der Stiel des Pinealorganes von
Acipenser in seiner ganzen Läii<;e hat. Sicher hat er nicht die I Bedeutung
einer DrOse, wie es besonders die Froximalpartie des Organes der Selachier
hatte.

Polyodon fUlun Lac£p.

(£me BesehrmbaDg des Pinealorganes beim erwachsenen Tiere stammt
von H. Garmah 1896; auJSerdem eigene Untersuchungen.]

An makroskopischen Präparaten hat das Pinealorgan das Aussehen
eines feinen weißen, einem Nerven ähnlichen Fädchens. Dieses geht von
der /wixhcnhirndecke aus. schließt sich zuerst der ol»eren Seite dos
Dursal.^ikes an, verläuft dann eine Strecke frei und läuft dann in einen
ziemlich engen, in der Dicke des knorpeligen Kraniums sich befindenden
Kanal em, an dessen Ende er mit einer Anschwellung (Endbbse) endigt
<Pig. 32.)

Der vom Zwischenhirndaclie ins zu der Endldnse reichende Stiel
des Organes ist von einer von ihm weit abstehenden und um üui herum

Cr St P9

• Iii
jil ///// (>;>/ nif

Fi«: 'XI. Seitenansicht des Ciohims und de« Pinealorganes von Polyodon foHum.
Die bdiadelkupsel ist vuu der einen Seite geüffnel. In ualiirlicber Größe. (Nach

Gauian, 18W.)

einen breiten Sack liildciidcii Iiindoi^ewebigen Scheide unigchon. ein \'('r-
halten. das anderswo •-(•inc-iilciclirii nicht hat. Das I*inealor,i.;an ci -chcint
aus diesem Grunde au makroskopischen Präparaten viel dicker zu .^eiu,

76

Ganotdei.

als es in Wirklichkeit ist Feine BindegewebszOge verbinden die eigent-
liche Wand des Stieles mit der bindejzewebigen Hülle: diese stellt uns

eine Fortsetzung der Meninp^en des Zeiifnilnervensystenis (!i vor. Inden
bindegewebigen Hiillon des Stieles ist etwas rigniciit enthalten.

Der Stiel wiid von mehreren Blutücfäiien in seinem \ erlaufe be-
gleitet, die zusammen mit ihm in den Kanal im SchSdeldaehe einlaufen
und daselbst sich verzweigen. Die feinen Äste der BlutgefilBe versorgen
das EndblSschen.

Unsere Fig. 'V'U) nach (Iarman zeigt uns die distalere Partie des
Stieles, die in der Mitte eines spezialen Kanales ini Schädeldache ver-
läuft. Die Länge <les betreffenden
Kanals betrug in einem Falle 18,5 mm.
während er 2 mm breit war. Die End-
blase, die sich am Ende des Kanals
befindet, hat von oben gesehen einen
ovalen Umriü. Sie ist holil und ist
von ob«i etwas eingedrückt; ihre
Wand zeigt keine linsenförmige Ver-
dickung. Der Durchmesser der End-
blasc war in einem Falle 1 mm.

Die Endblai^e ist mittelst feiner,
von allen Seiten, auch von der End-
flache ausgehenden FSserchen, die
jedenfalls nur bindegewelnger Natur
sind, an die Wände des Kanals an-
geheftet. Auch das Endbläschen ist
von der obenerwälmten bindegewe-
bigen Scheide, welche ihm jedoch dicht
anliegtt umgeben (GARMiiN i.

D«r die Endpartie des Pineal-
organes enthaltende Kanal ist in der
Regel an seinem Ende durch Knor-
pel abgeschlossen, er dringt daher
IV \ nicht durch das Schadeldach hindurch.

l ^^^^ ^" einem Falle sah (Iarmajt,

daß er in ein vollständifjes Foramen
parietale umgewandelt war. Sein
Ende war hier nur mittelst Binde-
gewebe verschlossen.

Das knorpelige Kranium von
Polyodon, dessen Substanz in der
( Jegond rics Kanales durcli<iclitigor !>f
als anderswo, wird von düniKMi, dem
Exoskelctt zugehOremlen Knochen bedeckt. Es handelt sich um die beiden
in der Mittellinie verschmelzenden Frontalia. Direkt oberhalb jener Stelle,
unter der sich das Endbläschen des Pinealorganes befindet, ist der Knochen
dnrchgebpM'jien. Es befindet sich da ein elliptisches Loch, das in einem
der untersuchten Fälle nun lanu und (5 mm breit war. Die Stelle,
wo sich dieses Loch befindet, ist ein wenig gew<>lbt. Das Loch selbst
ist durch Bindegewebe, in dem Pigment enthalten ist, verschlossen. Die
Haut zeigt keine Eigentfimlichkeiten oberhalb dieses Loches. Was die
Lage des Foramens betrifft, so befindet es sich etwa in der Mitte zwischen
den paarigen Augen. Die Dicke des Bindegewebes sowie des Knorpels

a b

Fi;.' 3:?. i\i Hius l'inralorgan von
AeipfUMT nihicuiHiu» und h) dju^sfÜM'
v<Mi riilyodori folium mit dem titfcn
kanalarti;.^f II Kominpn imrictalo. in dorn
(«ie eingelagert sind. (Nach Garmak,
1896.)

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Lepidoeteus, Aniia.

zwischen der Körperoberflflcfae und der Endblase des Pinealorguies be-
trug in einem FaUe l,7d mm (Garman).

Ds

st Ds Ch

Dt.

I<«pidofteiui OMens L.

Balfoüb tmd Parker (1882) geben Nachrichten über die ersten Entr
Wicklungsstadien des Organes. Nach Sorkxsfn's Abbildungen
ist das Pinealorgan lang schlauchförmig.

Amia Cahra L.

[Angaben Ober die Organe des erwachsenen Tieres von Goronowitboh
(1889) nnd KnvosBiniY (1H07K Ober ihre Entwicklung von Hill (1894)

und Eycleshymbr-Davis (1>!!«7 i.J
(tORONowitsch il sss) j^ibt nur so viel an, da(! die fadenfSrinige
Epiphy.se in einer tiefen Duplikatur des Dorsalsackes ciii'.'esclilossen ist;
S. P. Gaüe (181)3; zeichnet das Pinealorgan als einen einfachen Schlauch,
der nicht iSnger ist als der vor ihm liegende Dorsalsack.

Hill (1804) findet, wie bereits oben gesagt wurde, in embryonalen
Entwicklungsstadien beide Parietalorgane: eine hintere Blase, die er „Epi-
])hysis posterior'* nennt und
die dem Pinealorgane an-
derer Tiere entspricht, und
eine „Epiph^rsis anterior",
die wahrschconlieh mit dem
Parapinealorgane von Pe-
troniyzon und dem Parie-
talauge der Saurier zu ho-
mologisieren ist.

Bei 10 mm langen
Embryonen ist das Pineal-
oruan i..E|t. ])Ost."')(Mn Hläs-
chen von obovoider < iestait,
das sich gegen das distale
Ende etwas zuspitzt und
das sich in der i)ekannten
Gegend zwischen den bei-
den ddi saU'n lvoniniis>uren
mit dem Zwischenhirndache
verbindet Seine obere
Oberfläche ist konvex, die
untere i>t abgeflacht. Die
obere Wand ist cinschidi-
tig, wälirend (Mc untere drei
bis vier Zell.scliicliten dick
ist Bei älteren Embryonen
wird dieses Organ >onk-
rccht gestellt.<lasDi>ial(ii(lo
berührt das Intogunient.

Das vordere Organ, daj> sich dicht vor dem Pinealorgane anlegt, hat
die Gestalt eines ovoiden Körpers. Sein distales Ende ist nadi vorne
gewendet und in seiner Mitte befindet sich eine kleine Höhle, die mit
dem Geliirnvciitrikol kommuniziert Pei alteren. 15 mm langen Em-
bryonen ist die Verbindung mit dem Gehirn schon unterbrochen. Durch

Fig. 34. Quencfanitl durch dsts Zwischen-
hirn von Ami.i ralva. >faii -icht den Quei>.chnitt
de« Stii'Ii - Piiicaliirgancs und neben ihm das
Vörden Till n lalorfian (Parapinoalorpan ?1 , welches
liiittclsi » ine.-. l)t-'<Hider<'n Nerven mit <lcin linken
Ganglion iiabenulae in \'erl)indung >leht. Aulierdem
wurden (hirch den Khnitt vier nach hinton .sich
Wendende Divertikel des umfangreichen Domal-
BJickes getroffen. (Nach KlNiism itY, 1S'.)7.)

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78

GanoideL

das Wachstum des PincalMiLMiies wird das vordere Or^^an auf die linke
Seite zurückgedrängt. Es liaudelt sich am Ende um eine ovoide Zelleo-
masse mit einer Spur eines Lumens (Hill). Nach Etoleshtmbr findet
sich in dem vorderen Organe ein Lumen erst bei 15 bis 16 mm langen
Embryonen. Er sieht weiter bei solchen, daß aus der Commissura
habenularis Nervenfasern in das Innere do^ vorderen Orpanes eindringen,
ebensolche driimen Imm 12 - l.'i nun laiii-M'ii f^nibrvouen aus der be-
tretenden ivomniissur in das hintere Paiieialorgau.

Die Struktur beider Parietidorgaoe soll dieselbe sein, wie die der
angrenzenden Gehimwand. Die Zellen sind nicht in Gruppen geordnet.

KiNGSBURT (18()7) ist es gelungen. 1>eide Parietalorgane auch bei
erwachsenen Exemplaren von Amia zu finden. Das vordere Orf?an liegt
hier links von dem Stiele des Pinealorganes (Epiphysei und ist mittelst
eines dicken nervösen Stranges mit dem linken Ganglion habeiiulae ver-
bunden (vcrgl. Fig. 34). Seine Homologie mit dem vorderen (unteren)
Parietalorgane von Petromyzon scheint, nach diesem Befunde zu schließent
unzweifelhaft zu sein.

In \'.\ mm langen r.nil>ryonen ersdieint die Paraphysis cerebri in
der (iestalt einer fiiifu^rfin ini^eii Ausstülpuncf in der bekannten Lage.
Später (If) mm lange Embryonen) wird diese Ausstülimng an ihrer Ur-
sprungsstelle eingeschnürt und nimmt infolgedessen die Gestalt eines ver-
längerten Bllsdiens an. Ihre WSnde zeigen dieselbe Struktur, wie die
sie umgebenden Gehimwfinde (Eyclbshther-Dayis).

(Crossopterygii.)

Polypterus bichir (iKotKn. (P. senegalus).

[Von Waldschmidt (ISHTi stammen Angaben über das Gehirn von
Polypterus bichir und dessen Parietalpregend: außerdem eigene l'nter-
suchungen (18l)(jy an einem kleinen Exemplare von Polypterus (senegalus).
Waldschmidt beschreibt die Zwischenhimdecke im ganzen richtig, hilt
jedoch den Dorsalsack ffir das Pinealorgan. welches letztere ihm voll-
kommen entgangen zu sein scheint]

Die Vorderhimdecke von Polypterus (Fig. .">')) unterscheidet sich
von der der übrigen Ganoiden hauptsächlich dadurch, daß hier die Oherall
memhranöse. von BlutgefäUen reich nniflorlitenp Lamina su])raneuroporioa
durch eine tief in den ( ieliirnventrikcl n'ichcudo longitudinale Falte, eine
Fal\ memitjauacea (Studnicka, iJ^lMi) in zwei Teile getrennt wird. In einer
Anhfiufung von kleinen Follikeln am kaudalen Ende d^ nach hinten sich
verbreiternden Falx könnte man vielleicht die Paraphyse erblicken (V).
Die beiden durch die Einstülijung der Falx membranacea entstehenden
membranösen Säck<'^i endiL'cn hinten hallikui^elfönnig: die menibranri^e
Gehirndecke senkt .»ich hier \ciitral\värts tief in das Iiiiiore des (Jchini-
ventrikels hinein und bildet liier das quer gelagerte eiiilac he \ elum trans-
versum. Die hintere Wand dieses letzteren steigt wieder nach oben und
bildet zuletzt die vordere Wand des umfangreichen Dorsalsackes. Dieser
hat eine etwa hammerförmige Gestalt und seine beiden Zipfel reichen
weit nach vorn res}», nai li liinten: nach hinten z. P. bis über das Mittel-
hirn. Nur die hintere Wand des Dorsalsackes ist durch eingelagerte

*) Die durch ihre Ge>>wli an wirkliehe Vordt'rhiruhciujj^phären z. H. der .Am-
phibien erinnern.

^ kju.^cd by Googl

Polypteni».

7»

BlutgefiBe, auf ähnliche Weise wie die Wand der Lamina supraneuroporica»
plexusartig umgewandelt, die übrigen Wände sind glatt Auf den Dorsal-
«lark folixt wie fiberall anderswo die rommissnra liabenularis. die Ur-
.siining.sstelle des Pinealorganes, ein langes Schalt^tück und endlich die
Commissura posterior.

Das Pinealorgan voo Polypteras besteht aus einem hohlen, röhren-
förmigen Stiele, der von seiner Urspnmgsstelle hinter der Gommissiuu

A Pff

»

I

Fi'k. S'i. Die I'arietalsjegaMl von Folypianu im Sagittabchnilte. (Nach Qaer^

echnitteu rekonstruiert.)

habennlaris nach oben steigt. Um dem weit nach hinten reichenden caudalen

Zipfel des Dorsalsackes auszuweichen. neij?t sich der Stiel stark nach
hinten, bic^ sich dann unter zicnüicii -charfcni Winkel mn das Ende
jenes Zipfels, welches hier (hirch eine seichte Furche izeteilt wird, und peht
endlich in die Eudpartie des Organes über, die etwa der Endblase anderer
Tiere entspricht Es handelt sich in dieser um ein langes, schlauchförmiges,
etwas abgeflachtes Hohlgebilde, das in einer seichten Furche der oberen
Wand des Dorsalsaekes, direkt unterhalb des Schädeldaches ^ela^ert ist
und vorne spitzig cndifit. Das Scliädcldach zeijit an <ler betreffenden
Stelle nicht die ^'eriuiiste XCrtiefunj^'. In ihrer Innteren Hälfte hat diese
eigentündiche Endbla»e gefullete Wände, vorn sind dagegen ihre Wände
im ganzen glatt und ihr Lumen ist infolgedessen größer.

In der Wand des Organes lassen sich außer gewöhnlichen Epend>in-
Zellen noch spezielle Zellen (Sinneszellen V) nachweisen. Im Lumen konnten
aulier einigen freiliegenden Zellen keine besonderen Sjucytialbüdungea
nachgewiesen werden.

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TeleosteL

Bei Teleosticrn ist im entwickelten Zustande nur das Pinealor{j:an
(die Epiphyse der Autt.) und aucli dieses im zieudich rückgebildeten Zu-
stande vorhanden. Nur in jungen Entwicklnngsstadien ward» bei einigen
Formen, gerade so, wie wir es bei Amia sahen« die Anlage eines vorde-
resi T*:iri«'talor?iines beobachtet.

Schon in den ältesten l)e.schreil)unf:;en des Teleostieriiehirn?» wird
eine „Epiphyse" erwälmi. Albrecht v. Haller (17t>X) gibt an, eine
solche z. B. bdm Karpfen und in der Sddeie, nidit dagegen behn Hecht
und der Forelle gefunden zu haben. Es ist nicht sicher, ob er wirklich
das betreifendc (Gebilde gesehen, oder ob er, was viel wahrscheinlicher
ist. die von lilut^efäßen unijrebene Decke de> DorsalsackeB für ein solches
gehalten bat. Dasselbe «^ilt von den An[iul>en auch anderer Autoren aus
der älteren Zeit, obzwar es scheint, dali bereits Cuvier den kleinen
K5rper der Epiphyse richtig beobachtet hat. Carus (1814) findet die
Epiphyse in der (iestalt eines häutigen Schlauches, Tiedemanx - isir>)
konnte eine solche überhaupt nicht finden. (iOTTSCHE findet >io ( is.")."))
überall und gibt an. daß sie durch (lefälie oder durcli eine Mem-
bran mit den Tubercula intermedia (üanglia habenulaei und der Com-
missura tenuissima (habenularis) zusammenhänge. Mater ( 1<S()4) beschrmbt
die Epiphyse wieder nur als einen „OeMkonvolut* auf der Decke des
Zwischenhirns; auch von Owen (18Cö) ist es nicht ganz sicher, ob er
die EiMpbvse [gesehen hat. IUi'dei.ot 1X70) erwähnt die wirkliche Epi-
I)hy>e als «»inen abgerundeten oder birnförmigen, zwi&chcu die Lobi optici
eingelagerten Körpei-.

Genau konnte das Aussehen des Pinealorganes (der Epiphyse) und
seine Beziehungen zu dem Zwischenhirndache erst an Schnittpräparaten
erkannt werden, und es i>t da> Verdien.st H.\bl-KCckhards «lie
eiMcn genauen Abbildungen der betreÖ'enden Partie des Gehirns ge-
liefert zu i laben.

In der neueren Zeit, nachdem auf das Pinealorgan die Aufmerksam-
keit der Anatomen von neuem gerichtet wurde, untersuchte Cattie (1)^82)

dasselbe bd einer iirolien Anzahl von Teleostierformen Und fjribt dessen
rM'^flireilunüzen. leider sind jedoch, wie schon einnuil «lesajzt wurde. M'ine
lU'.-chn'iiiunLicn. da >ie sich auf Eri,'el>ni>>e von niakro>koiii>chen Piäpa-
rationsmethuden, nicht dagegen der allein hier anwendbaren Schuitt-
methode sttitzen. zu unseren Zwecken in mancher Beziehung recht
wenig brauchbar. Eine sehr detaillierte Beschreibung des Pinealorganes
eines Teleostiers (Salmo) und dessen einzelner Entwicklungsstufen lieferte
Hill (IbiHj; es ist das überhaupt eine der besten Beschreibungen, die wir

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EutH-ickiung. 81

Ober diesen Gegenstand besHsen. Einzelne Beschreibungen findet man
weiter in den Arbeiten von Ussow (1882), von Lbydio (1896) und yon
Oaleotti (1897). Handrick (1901) verötientlicht neuestens eine genauere
Beschreibung der Parietalgegend von Argjrropelecus.

Entwicklung.

I>ie ersten Angalicn über die Entwicklung!: des Pinealoiganes der
Teleostier stammen von Eabl-Rückhard und von C. K. Hoff-

MANN (1884), beide Autoren, die mit demseiben Material — Saimo fario
und salar — arbeiteten, &nden, dafi die Epiphyse als eine breite sacIcfOrmige

AnsstOlpung vor der Commissura posterior entstehe. Sic waclist staric
in die Länge, und es entsteht so ein nach vorn gewendetes scldauchfönniges,
an seinem Ende erweitertes (iebilde. dessen Wände mehrschiclitig werden,
während das Lumen immer kleiner ist. In einer noch späteren Zeit
iradisen 'aus der Wand des Organes in sein Lumen faltenfönnige Fortsfttze
hinein oder es wird seine Wand sprossenförmig nach außen ausgetrieben.
Nach Holt (1891), der die Entwicklung der Epiphyse bei Clupea haren-
gn< iiiitcrsnriit hat, soll die^e in ganz jungen Entwicklungsstadien solid
und knupfförmig sein: ein Lumen entwickelt sich in ihr erst später. Auch
liier wird die Epijjhvse später sackfönnig und ihre Wand wird mehr-
tthichtig. Mc. Intosh und Prince (1891) bestätigen im ganzen die
Angaben der ersteren Autoren.

Von großer Wichtigkeit sind die Angaben von Hill, dem es ge-
lungen ist. die Anlage eines vorderen Organes bei den Teleostiern fest-
zustellen. Zuerst fand Hill eine solche hei Corregonus albus,
sjiäter fl^<l»4) gelang es ihm. diesell)en Verliältnisse auch bei Salmo,
Catostomus teres, IStizostedion vitreuuj, Lipomis pallidus nachzuweisen, so
dafi num annehmen kann, daß das betreifende Organ bei den Teleostiern
keine Seltenheit vorstellt Es bandelt sich um ge-
nan dieselbe Erscheinung, wie von ihr beim Be- ^
sprechen der Entwicklungsgesrhichte der (lanoiden
Amia) die Rede war. Die lüiitcrt' lUa.-e. die An-
lage des Pinealorganes, entsteht <liiekt vor der
Commissura posterior und median, die vordere
Blase entsteht dicht vor ibr, jedoch etwas gegen
die linke Seite zu verschoben (vcrgl. Fig. 'M).
Es scheint zuerst (wie bei Ainiai. als ob beide p. DieAiila
Blasen mittelst eine- gciiiciiiM-haftliclien Stieles jj^jj^p plrirtal.iwu*- *M
mit dem Gehirndaclic zu.-jammenhängen wiinlen. einem 37 Tage alten Em-
SpAter schnflrt nch die vordere Blase (ein Ho- hryo von Haimo fontinalu.
motogon des Parietalauges der Saurier, vielleicht Q^;^^j^chnitt. (Nach Hill,
aoch des Parapinealorganes der Petrui iv/onten) " *
von der fiehirndecke und kommt ülier oder unter dem Pinealorgane zu
liegen. Hill konnte sie noch bei einem zwei Jalire aiten Tiere ^Salmo)
beobachten, schlieülich verschwindet sie.

Die Parietalgegend.

(Vergl. Fig. 3, Taf. I und die Textliguren 44 und 50.)

Die Parietalgegend dei- Teleostier unterscheidet sich nur in einigen
Einzelheiten von derjenigen des Acipenser. Die Lamina supraneuroporica
ist, wenn möglieh, noch stärker in die Breite ausgezogen und sehr lang;
ZQffl Unterschied von den Ganoiden ist sie hier in jedem Falle vollkommen

LdnV. d. T«r;l. mikroik. Anat. d. Wirbvit. V. 6

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82

Teleoetei.

glatt und niemals von auffallenderen BlntgefäBnetzen oder von Blat-

sinussen umgeben. Eine Paraphvse fehlt entweder vollkommen und dies

ist in fler Regel der Fall, o<I<m- ist sie nur in der (iestalt einiger ?;inz
unanselinliclier Unebenlieiten der (iehinulecke nachweisbar ( Helone, Fii:.41.
p. 88), sehr selten kommt .sie in der (iestalt einer kleinen Knospe (Loi^hius)
vor oder endlich bat sie die Gestalt einer kleinen, nach hinten gewen-
deten« dünnwandigen, nicht von Blutgefftfien umgebenen Aussackung (Larve
von Anguilla, Cepola, vergl. Fig. i)0, p. 08). Das Velnm ist eine einfache
glatte Querfalte, die an ihrem unteren Rande nicht in Plexus uuj^'e\v;ui<leh
ist. Es konmien auch FäHe vor. in denen ein Velum fehlt (mUt nnr -in-
geileutet wird. Der Dorsalsack ist in der Regel ziendich grub und \oü
verschiedener Gestalt Die obere Wand des Dorsalsackes ist sehr oft
durch zahlreiche, meist jedoch nur niedrige Falten und in diese eioRe-
lagerte Rlutgefäße einigermaßen plexusartig uragewaiiu« 1t K> ist dies
der einzige Plexus chorioidous. den man auf der ganzen \ orderiiirndecke
der Teleustier finden kann. In der Retrel ist der Dorsalsack, wie da»
übrigens schon bei ( ianoiden und Selaciiiern hie und da der Fall war.
durch eine mediane Furche m zwei Hälften getedt, diese Furche dient
dann zur Aufnahme des Stieles des Pinealorganes. Auf den Dorsalsai'k
folgen die Commissura habenularis, welche frei in der Gehirndecke vor-
läuft, die mit einem Recessus bezeichnete T'rsprungsstelle des Puioal-
organes. ein manchmal giinz kurzes, in an»leren Fällen jedoch erheblich
laiiges iSchaitstück und endlich die Commissura posterior.

AUgemeinm über das Pinealorgan dm* Teloostlor.

Bei Teleostiern findet man, zum Unterschied von den Sehichiern und
Ganoidcn. eine große Mannigfaltigkeit im Bau des Pinealorganes. Bei
einigen Formen ist (la> Pinealoruan nur rudimentär als ein unansehn-
liches solides (lel)ihle vorhanden, hei anderen finden wir es mit einer
ziemlich kompliziert gebauten Endblase versehen. Nirgends ist die End-
Uase des Pinealorganes augenähnlidi, sie zeigt auch nirgends oder sehr
selten solche Beziehungen zu der Oberflfiche des Kopfes, wie wir es bei
Seladiiein und von den (ianoiden bei Acipenser und Polyodon beobachtet
hiihen. ■liMh'ufalls ist die Zahl der bisher mit Rücksicht auf die Parietal-
gehihle untersuchten Arten von Teleo>tiern verhältnisinäl)ii: sehr izorini:.
und es ist deshalb nicht ausgeschlossen, daÜ zu den heute bekanuien
noch manche neue Typen des Pinealorganes der Teleostier hinzukommen
werden.

Fast in einem jeden Falle läßt sich an dem Pincalorgane der Tele-
ostier ein Stiel und eine Eiidlda>e unterscheiden, doch ist das \ t'rhähnis
der (Jrölie <lie>er beiden Teile in der Regel ein andere>. als wir es hei
Ganoiden und Sehichiern beobachtet haben. Üei die>en war der Stiel
sehr lang und die Endblase verhältnismäßig sehr klein, bei Teleostiern
pflegt wieder der Stiel sehr kurz, die Endblase dagegen umfangreich
zu sein. Man kann sich, wenn man die Entwicklung des Pinealorganes
verfolgt, davon über/eu'jren. <lali es die früh sich anlegende pjulldase ist.
die später den eigentlichen l\«.rjier <U's Organes bildet. .ledenfalls koiunien
auch Formen vor. bei denen am Ende eine> langen dünnen Stiele;? eine
kleine Endbla.se sich befindet (Ophidium z. 1>., Fig. .")!;. Die Gestalt
einer solchen kann sogar einigermaßen an jene des Pinealorganes von
Petromyzon erinnern i Argyropelecus. Fig. 42. j». !K) , In den meisten Fällen
ist die (iestalt der Endblase etwa bimförmig. sie ist nuttelst eines kurzen
hohlen Stieles, in den sie proximalwärts allmählich übergeht, mit dem

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Allgemeines über das Pincalor|;an.

83

Zwiscbenbirn verbunden. Die Wände der Endblase sind entweder glatt;
dies kann man in der embryonalen Zeit fiberall, bei erwachsenen Tieren

dapejjen seltener beobachten, oder bilden dieselben zahlreiche, in das Lumen
der Endhlaso pinrnizonde P'alten fverj^l. V'i'^. 49, ')()). Endlich können die
Wände gefaltet odci mit Scitensjunssen verseilen sein i vergl. Fig. 44. 47).
^lulche Süiten8l)^0i^sen können sich stark entwickein, und sie geben dann der
Endblase das Aussehen eines oft ziemlidi komplizierten, etwa nach der
Art einer tnbolAsen Drfise gebauten Gebildes (Fig. 41). Auf der anderen
Seite kommen wieder solche Fälle vor, in denen eine Endblase scheinbar
nicht entwickelt i>t: das ganze Pinealorgan hat die (iestalt eines längeren,
fiberall etwa gleich i>reiten Sackes, der mittelst einer verdünnten Partie mit
dem Gehirn zuMUumenhüngt; vielleicht ist hier die ehemalige Endblase in
einen solchen verwandelt (Lophius z. B.). In seltenen FftUen kann, wie
bereits oben gesagt wurde, das ganze Pinealorgan rudimentür. in der
(iestalt eines unan>ojinlirhen soliden oder nur ein ganz kleines Lumen
entlialtendt'U Zai)fens entwickelt x-in iSvnLHiathus).

Abgesehen von vielleicht nur jenen Fällen, in denen das Pinealorgan
radimentSr ist, handelt es sich in ihm immer um ein Hohlgebilde. Die
Angaben Catties. nach denen auch bei anderen Teleostierformen die
.,Epiphyse" solid >ein sollte, sind nicht zuverlftßüch, eigene Untersuchungen
an den liftreft'enden P'ormen konnten sie niemals bestätigen.

I)i(* Sti ukfnr des Pinfviloriianes i.^t in <Ien meisten Fällen recht un-
deutlicli. Die Elemente, au.s deuen dieses ohnehin ziemlich unansehnliches
Organ besteht, sind klein und liegen sehr dicht aneinander. Es kommen
da epithelial angeordnete Zellen vor, unter denen sich kleine, wahrschein-
lich Neuroglia-Zcllen. befinden. rJanglienzellen konnten mit Sicherheit
nirgends nachgewiesen werden. Hill I^IM) fand bei Salmo Zellen, die
durch ihre birnförmige (iestalt an (ianglienzellen erinnern und nach
außen gegen die Liniitans externa feine
Fortsfttze aussenden, welche letzteren
endlich in eine Nervenfaserscliiclit auf
«Nt Oberfläche des Oruanes ülicigchen
iFig. '»7i. Höchstwalirsciieinlich handelte
es sich da nur um eine besondere Art von
Epithelzellen. Wie eigene an Lophius
und Bei one ausgeführte Untersuchungen pjg^ 37^ Eünige ZeHen und

gezeigt haben. Itefinden sich zwi.schen die von ihnen ansgehemlfn Norvon-
<ien Eidthel/.ellen w irklich solche. <lie voll- fasern aus der obeien Wand des
kommen an die Sinneszellen von Petro- Knedo™« Sidmo purpurataa.

II- . • (Nach Hill, 18v4.)

myzon und diejenigen von Acipenser ^

erinnern und ihnen ohne Zweifel enir

sprechen. Diese Zellen ragen mit ihren keulenförmigen, dunkel sich
färbenden Enden in das Innero (lf'^ Organes Innein und laufen aulien
in feine Fortsätze ;fns ivcigl. nn>ci(' Fig. HSa. In: ol» sie wirklich iu)ch
den Wert von Sinneszellen haben, oder ob sie hier schon eine andere
Bolle spielen, läßt sich nicht entscheiden, ganz sicher handelt es sich in
ihnen nidit um sezemierende Zellen, das ganze Organ ist hier jedenfoUs
noch keine Drüse!

Nach CiALEöTTi ilx'.^T) -ollten in den Zellen des Pinealor}.'anes doch
iiewisse Sekretionserscheinungen vorkommen. Er fand bei Leuci.scus, daß
hier aus dem Kerne besondere tuxinofile Granula austreten. Auch die
Nudeoli sollten nach ihm manchmal aus dem Kern austreten und später
im Frotoidasma der Zellen zerfallen. Die Produkte dieser Sekretions-

6*

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84

Teleostei.

Prozesse sollen sicli in der Hohlunp; des Organes ansammeln. Im Innern
des Organs hat man nur von der einen Wand zu der gegenüberliegenden

Bl

Fi(^. 38. a) LangsfH*hnitt durch einen «'inzcliieu ^hlauch des Piiiealorgane«
von ßclonc acus. Die liclilbrorheniien in das Lumen einragenden Endpartien der
Zellen sind hier deutlich bichtbar. Vergrößerung: Zkiss. homog. Inini. ' Ok. 4;
b) eine Partie der Wand der Endblane de?* Pinealorgane« von Lophiun piscatoriu«.
Recht* einige Zellen derselben Wand im Querachnitle. Die Scheidewände zwischen
den stark jreschruinpfteu Kör]jern der Zellen «ind da Hichtbar. VergröUerung: Zeiss.
homog. Imni. '/m ^■

sich ziehende plasmatisclie Stränge (z. B. Holt. IHWl — Clupea) oder kleine
Syncytien ( Anarrhiclias. Ophidiuni!) gefunden.

Die Endblase des I*inealorganes ist von allen Seiten von Blut-
gefäßen uniflochten und es legen sich solche in jenen Fällen, in denen die
AVand der Kndblase Falten oder Seitenknospen bildet, zwischen diese.

Das Pinealorgan wird von aus der rommissura posterior kommen-
den Nervenfasern versorgt, oder, und dies ist, wenn man die Verhält-
nisse l)ei Petromyzon iicdonkt. richtiger, es werden von seinen Elementen
(jenen SinncszcUenV) Nervenfortsätze in die (.'omniissura posterior ausge-
sendet. I^ci einer Reihe von Formen, von Hill z. B. bei Salmo purpuratus,
vom Verfa.sser z, B. bei ( y|irinus carpio C'arassius auratus, Esox lucius,
Cobitis fossilis. wurde ein l)esondercr nervöser Strang, ein ..Tractus pine-
aiis" beobachtet, der von der Commissura posterior durch da.s Schaltstück
zu dem Stiele und durch dessen hintere Wand i)i^ in die Endblase hinein
verfolgt werden konnte (vcrgl. Fig. 44). Seine P'asern lassen sich hier
in günstigen Fällen ziemlidi weit nach vorn verfolgen. Hill gibt an.
dati sie sich mit den Elementen der Endblase verbinden.

Sehr wichtig sind die Angaben von Holt (I.SIM): diesem Forscher
ist es bei Embryonen von Clupea na<'hzuwei.>«Mi gelungen. <lal3 auch von
der Commissura haltenularis einige Nervenfasern in das Pinealorgan ein-
dringen.

Google

Lage des Pinealürgimeii.

85

Die Lage des Pinealorganes und seine Beziehungen zum Scliädeldache.

Da>^ Pinealorgan der Teleostier Itorührt entweder mit dem distalen
Ende .seiner Endiila.se oder mit der ganzen oberen Fläche dieser letzteren
die untere Seite des Schädeldaches. Seltener ist es so kurz, daß es nicht
bis za dieser reicht (Aminrus, Syn^athus). Sein Stiel und die untere Partie
der Endblase liegen in einer tiefen Fuiclie, die hinten durch das hoch-
gewölbte, oft nach vorn überhängende Mittelhirn, vorn durch die eben-
falls stark gewüllite membranöse Decke des Vorderkirns und den Dorsal-
sack gebildet wird.

Nur selten bemerkt man an der unteren Fläche des SchSdeldaches
eine ganz seichte Vertiefung, in der die Endblase oder nur ein Teil derselber
liegt. Eine solche wurde von Cattie fl882) hei Esox lucius, Alausa
vulgaris und Salmo salar. von R.\bi, RrrKH.\RD (1SH;5) hei Salmo fario und
von Hill i IS!»4) bei Salmo iturpuratus lieobaclitet (vergl. Fii;. 44. 4r>);
in der Regel bleibt die untere Fläche des Schädeldaches, gleich, ob es
sieh um das knorpelige Primordialkranium oder um den Knochen des
definitiven Schfidels handelt, an jener Stelle, wo ihm das Pinealorpan an-
liegt, vollkommen glatt (verRl. Fif,'. 41. .')<), öl). Fälle, in denen hei Tele-
o.<;tiern oberhalb des Pinealorganes die knorpelige oder knöcherne Schädel-
decke durchlnxK'hen wird, so daü ein durch Bindegewebe verschlossenes
Foramen parietale entsteht, gehören zu großen Ausnahmen. Handrick
ftnd (1901, unsere Fig. 42) bei Argyropeleens hemigymnus im knorpeligen
Primordialkranium obierhalb des vorzüglich entwickelten Organes eine
Lücke. Dean n*^^^^' und Klinckowstroem (lSl)3b) haben von Callich-
tliys asper und littorulis ein wirkliches, die knöcherne Schädeldecke durch-
brechendes Foramen parietale gefunden (Fig.viUj. Eigentümlich ist jeden-
fiiUs der Umstand, daß gerade in dem letzteren Falle, trotz dem Vor-
handensein eines Foramen parietale, das Pinealorgan nicht besonders gut
entwickelt ist.

Fino wirkliche parietale CornoM koninit hei Teleostiern niemals vor,
eben&lis kann man hier in keinem Falle von einem Scheiteliieck sprechen.

A. Physostomi.

Amiurus catus L.

iS'arli der Beschreibung von Ramsav Wright (1J^H4). die ich be-
Stfttigen kann, ist das Pinealorgan röhrentönnig, überall etwa gleich dick
und endigt im Fettgewebe oberhalb der membranOsen Vorderhimdecke.
Sein p:nde erreicht nicht das SdÄdeldach. Die Wand des Organes ist
ziemlich dünn und bildet im Inneren kleine Falten.

Callichtliys aspor und littoralis (vergl. Fig. 39).

Dean (188K) fand bei Callichtliys in dem knöchernen Schädeldache
ein Foramen puriotMlo und prwiilnit ein ..rotinaähnliches (HMvchc". rias
sich unter dem Foranien hetinden (icnauerc HeschrciluiumMi. die

sich auf beide obengenannten Arten beziehen, lieferte Klinckowstroem
(1893): Das Foramen parietale befindet sich in der Sutur zwischen
den beiden Frontalschildern. Es ist durch Bindegewebe verschlossen.
Das distale Ende des Pinealorganes befindet sich unter ihm und zeigt
keine Eigentümlichkeiten.

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86

TeleoAtei.

Doras, Ciarias, Loricaria.

Die Vertreter dieser (iattunjjen be>itzon (Dean, 1888) ebenso wie
Callicliüiys ein Foraineu parietale im IScliädeldache.

Cr P» Front

Fig. 39. Querschnitt durch die vordere Partie des bchiidel» vou Cailichihys
«aper mit dem Forauicn parieiulc und der darunter licfeeiKleo Eodpaitie des Pineal*
Organe«. (Nadi Kumckowst&okm. 1öU3.)

Cyprbius earplo L.

[Eigene Untersncbungen.] Das Pinealorgan besteht ans einer ziom-
lich umfangreichen Endblase und einem dflnnen, hohlen Stiele. In der
hinteren Wand des Stieles konnte ein Tractus pinealis beobachtet werden.

Carassius auratus Bleek.

[Eigene Untersuchungen.] Da.s Pinealorgan rülirenförniig, überall
hohl. Es wendet sich zuerst, der hinteren Wand des Dorsalsackes an-
liegend, senkrecht dorsahvärts und vorläuft dann, zuerst in eine tiefe
Rinne in der Wand des Dorsalsackes ein^'ehifzert. später direkt unter dem
Srhädeldache iia<li vorn, wo es. nicht weit von dem vorderen oberen
Kandc des Dorsaläackes, mit einer unansehnlichen Erweiterung endigt.
In der hinteren Wand des Pinealorganes läfit sich ein Bflndel von Kerven-
&8em, ein Tractus pinealis, beobachten und bis nahe zu dem distalen
Ende (lc>selben verfolgen.

An der unteren Flüdio des Sdiädrldarhcs. dort, wo das Organ
liegt, ist keine W-rtiefung. Mehrere Biutgefäüe begleiten da» Organ bis
zu beiner Endigung.

Catostomus toris Mitch.

IIii.i. flSi»4i fand an Knibrvonen dieser Form die Aidagen beider
ParietalorLiaiic. Sie h'ciren ncbciiciiiaiider, fa>t in der Tran>\ersalebene
und sciieinen auä einer einzigen medianen Steile zu entspringen.

LeucIscos nitiltts L. (vergU Fig. 40).

Nach Rabl-Rückhard (18X8) besitzt die „Zirbel"* einen verhflltnis-
niäflii.' sehr platten und breiten Kör|»er. Sie liei:t wie ein flacher Kuchen
der Innenwand der Frontalia an und reicht ziemlich weit nach vom. Mit

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PhyacMtooii. 87

dem Gehirndaclie ist der Korper mittelst eines verdünnten Stieles ver-
Imnden. Dieser ist in einer rinnenförmigen Vertiefung des Dorsalsackes
gelagert, deren Wän-
de sich oben berüh-
ren, so daß dadurch
eine Röhr« gebildet
wird.

Leuciscus cepha-
lin L.

GALBOTTl(t897)

bat in den Zellen des

Pinealorganes eipen-
tüniliche oben (p.
näher erwähnte Er-
scheinungen beob-
achtet, die er für

St'krctionserschei-
nuugen bälU

Tinea vulgaris Guy.

Einige Angaben

bei Cattie (IHh-J):
Das Pinealorgan hat
in seiner proximalen
Partie die Gestalt
eines feinen Fadens,
der sich oben an die
Scluulelwand anlief- Gfhirns und die Endltlaso des Pinealoi^an« TOD Leucucns
tet. Die distale Partie rutilus. (Nach Kabl-Rl ckhard, 1883.)

hat die (iestalt eines

ovalen Kuchens, dessen lange Achse senkrecht an die mediane Linie des
Os frontale gerichtet ist.

Cobltls fossiiis I>. und barbatula L.
(Eigene l'ntcrsnchunLM'n.| Das Pinealorgan i-t iiilii onförmig und
dünn. Es verläuft dicht auf der Oberdäche des glatten Dorsalsackes,
sein distales Ende ist an die untere Seite des Schädeldaches angeheftet
Bei ganz jungen Exemplaren ist das distale Ende breiter und das Organ
keulenförmig. Ein aus der breiten Gommissura posterior entspringender
Tractus pinealis nachweisbar.

Belone acus Risso (vergl. Fig. 41).

[Eigene Untersuchungen.! Das Pinealorgan besteht aus einem
dünnen, hohlen, senkrecht auf der (lohirnoberfläclio -tchendfn Stiele
und einem ziemlich trrojien. etwa kuchenarti^'en. stark aliijeHacliten, nur
da. wo es sich mit (h^m Stielt' vorhindft, ke<,M'lföriiiii: sich vonlickonden
Endgeljiide. Dieses ICndgebilde hat seine jetzige (ieslalt sicher nur so
bekommen, daß die Wand der ehemaligen Endblase zahlreiche Seiten-
ausstülpungen gebildet hat. Die Mitte dieses eigentümlichen Gebildes
befindet sich direkt oberhalb der ZwischenhirndiM kc ^cinc Ränder reichen
weit nacii hinten und zwar zum Teil bis über <i;i- .Miitdhirn und vorn
bis über die Hemisphären. Es liegt einfach der unteren Oberfläche des

Fif. 40. Qii. rschiiitt durch die voiderate Putie des

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88

Tehwtei.

Schädeldaches, die keine Vertiefung aufweist, an. Die Struktur des be-
treflfenden Gebildes ist etwa als drüsenarTig zu bezeichnen, es handelt
sich um eine kompUzierte Drüse vou annähernd tubulusem T)'i)Uäf zwischen

Sch

Cr

Cp R

Fig. 41. Die PurietalgMend des Oehirns und da* Pinealorgan von Bdooe
acuB (cnradnenct Exemplar) im Lftngesduiitte. VergrftßeniDg: RBidOurr, Obj. 1, 01c. 3.

deren Lapi>en Bindegewebe und zahlreidie Blntgefäße eingelagert sind.
Auch die freie Oberfläche des Organes wird von B!utf(efäßen umtiochten;

diese dringen anrh zwischen das Organ und das Schädeldach ein. In
den einzelnen Lappen des Organes lassen sich zylindrische Zellen, die
den Wert von EpendvnizcUen liaben, und Zellen, die auffallend an die
Sinneszellen der Retina von retrouiyzon erinnern und wie diese in (bs
Innere der einzelnen Lumina einragen« nachweisen.

Was die Parietalgegend von Belone betrifft, so ist sie dadurch aus-
gezeichnet, daÜ am Medianschnitte durch dieselbe kein N'eluin zu finden ist,
so (Iah) liier der Donsalsack direkt in die I^amina supraneuroj)orica über-
zugehen scheint^ nur eine kaum bemerkV)are Kante bezeichnet die Lage
des Velums. Erst in einiger Entfernung von dw Medianebene trifft man
jederseits ein niedriges Velum. Der Dorsalsack ist durch eine tiefgehende
mediane Eintülpung in zwei Teile geteilt, und dies ist die Ursache davon,
daK ein Veluni in der Mitte fehlt. Durch einige Unebenheiten an der
Lamina .sujiraneuroporica wird die Lage der sonst nicht zur Entwicklung
kommenden Taraphyse angedeutet.

Esox iuclus L

CiOTTSCHE (IX.*)*)! erwähnt zuerst (la> Pineahirizaii. Stieda \ \'!^T^^
charakterisiert es als ein rötliches Körpercheu vou sehr unbedeutender
Cirulie.

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PhyMttomi.

89

Cattie flHft2, p, findet an dem Pinealorpane einen kuchen-
föniiiijen Endk«'»ri)er und eiiioii Stiel in der Gestalt eines feinen F'adens.
Das Organ soll nach ihm ül»erall massiv und sein (Tewehe mit I^lut-
gefäüen versorgt sein. Der Kutikörper befindet sich in einer seichten
ovalen Vertiefung an der unteren Seite des Scliädeldaches.

Was die Struktur betrifft, so erwübnt Cattie ovale und runde Kerne,
Zellen mit zwei Fortsätzen (Ependymzellen?) und birnformige Zellen.

Eigene Untersuchungen haben gezeigt, dafci das IMnealorgan überall
hohl ist und ans oiiuT ziemlich umfangroiclien. dorsovontral abgeflachten
Endblase und eintMii hohlen Stiel, in den die Kndblase aliuiäldicli übergeht,
besteht. Von oben ge&elien ist ilie Eudblase etwa dreieckig, Die Wände
sowohl dee Stieles, wie diejenigen der Endblase sind stark gefaltet und
uberall dicht von Blutgefäl^en umflochten. Hesonders die Endblase kann
infolge der zahlreichen Falten, welche ihre Wände bilden, und in welche
viele Blutgefäße eingelagert sind, das Aussehen eines soliden Körpers
bekommen.

Der Stiel und die proximale Partie der Endblase sind in einer Rinne
der oberen Seite des Dorsalsackes eingelagert, dessen Winde ebenfolls
dicht Ton Blutgefäßen umflochten und plexusartig umgewandelt sind. Es
wurde ein Tractus pinealis beobachtet, der aus der Gommissura posterior
kommend und sc-lion in der vorderen l'artie derselben einen für sich ab-
geschlossenen Bündel vorstellend, nach vorn verlauft und in die hintere
Wand des Stieles des l'inealorganes übergeht. Weiter nach oben konnte
er nicht verfolgt werden.

Die Parietalgegend ist sonst regelmäßig entwickelt Die von Cattib
erwlhnte Vertiefung des Sdiädeldaches wurde von mir nicht geftinden.

Argyropelecus hemigymnus Cocco fvergl. Fig. 42. 43 1.

Nach Handrick (UM)1) soll bei vollkommen erwachsenen Tieren
sowohl das Pinealorgan, wie auch ein Parapinealorgan vorkommen.

Das Pinealorgan ist recht stattHch entwickelt Es besteht aus
dnem dünnen Stiel und einer umfangreichen Endblase.

Der Stiel entspringt an der gewöhnlichen Stelle, verläuft zuerst
in einer Furche zwis<'hen den beiden (ianglia habenulae als ein dünner
Faden un<l steigt nach vorn und oben, immer starker werflend und sich
ein wenig schlängelnd, zum Dache des Kraniums empor. Er geht schließ-
Heh mit einer beträchtlichen Anschwellung, „die dem Atrium des Petro-
myzontenorganes zu entsprechen scheint", in die hut))ilzf5rmigc Endblase
Aber. In seiner ganzen Ausdehnung ist der Stiel solid und zeigt keine
Spur eines Hohlraumes. Nur in dem Fndteile des Stieles befindet sich,
gerade wie bei Petromyzon, ein spaltförmiger Hohlraum.

Einen Tractus pinealis konnte Handrick in dem Stiele nicht ent-
decken. Er gibt an, daß in demselben auf der Peripherie Zellkerne
Hegen, während die Mitte von einer hellgefärbten kernigen Substanz ein-
g^mmen wird.

Die Knflblase ist butiMl/förmig und ihre Wando sind verdickt,
petaltet und stark vaskulari>iort. Die (iefälic liegen in den Falten der
Wand und scheinen sich bis in die Substanz derselben einzudrücken.
Die Endblase bekommt deshalb ehi drQsenartiges Aussehen.

Es lassen sich auf der Endblase zwei Oberflächen unterscheiden,
eine obere konvexe und eine untere konkave. Der Rand, an dem sie
zn^-aninipii-toüen. ist nidir (»(h'r weniger faltig. Die oIhto Wand hat
weuiger Falten als die untere, mit der sich der Stiel vereiuigt.

90

Teleostei.

M St

r.>

ih

Cr
/

Was die Struktur <ler Wände der Endhlasc betrifft, so meint Han-
DRiCK. dali «liese aus rundliclien oder ovalen, mit Fort.sätzen versehenen.

und in GrupiM?n
liegen« len Zellen
zusanunenge-
setzt ist. Eine

Schichtung
konnte nicht l>e-
obachtet werden.

\'on allen
Seiten wird die
Endblase von ei-
ner dünnen bin-
degewebigen
Hülle umschlos-
sen . die hinten
auch auf den Stiel
übergeht.

Die Lage
des Pinealor-
ganes. Das Pi-
nealorgan liegt
unter einem iiu
Knorpel der
FrontaJgespnd
sich befindenden
rundlichen Foramen, einem wirklichen ..Foramen jiarietale"*).

Das P'oramcn wird von einer harten modifizierten Bindegew el).s-
meml)ran üljerkleidet. (Amlcrswo wird die Schäileldecke durch einen
Knorpel gebildet.)

Das vermeintliche Parapinealorgan. Unter dem Namen ..Para-
pinealorgan** beschreibt Handrick ein ..kolbenförmig gestaltetes, hfiutiges
Bläschen, das kaudalwärts in einen röhrenförmigen häutigen Stiel au>-
läufl". ..Es erstreckt sich unter dem Pinealorgane schräg nach vorn und
oben und grenzt mit seinem abgerundeten vorderen Ende an die hintere
konkave Fläche des Zirbelendteiles. währen<l die obere Flüche seines kol-
bigen Endteiles an der unteren Seite des verdickten, vorderen Zirbel-
stieles so eng anliegt, dali sich jene auf Querschnitten als rinnenförniifi
ausgehöhlt präsentiert". Das Paraitiiiealorgan ist kürzer als das mit ihm
parallel liegende Pinealorgan un<l reicht nicht bis zum Parielalforamen.
Auch die kolbenförmige Endblase ist bedeutentl kleiner als diejenige des
Pinealorganes. Hire Wand ist einschichtig, nur seitlich wird sie etwas
<licker. Die BlutgefäÜe .sind auf ihrer Olierfiäche nicht so zahlreich wie
an der clo Pinealorganes.

Handrick gibt an. dali sich der Stiel des Parapinealorganes unten
in das Dach des Zwischenhirnes fortsetzt und hält das Zwi.schenhirndach
für einen ..vollständig entarteten, proximalen Abschnitt des Parai)ineal-
organes". Daraus, sowie aus den .VbbiMungen (Taf. Fig. (»i Han-

Fi^. 42. Soitonansioht an die vonlero Parti«' dos Gehirns
und die I'arietalgebilde von Arjf\TOi)elecus beniigyiiinii!^. (Etwas
schenmiiHiert.)

*' Irli li.ilt»' «lie<e Brzeifbmiiiir für he*sor aU von Gacpp dSOS) und von

Hanf>kick lK>niitzto lU-zoitluinnj: ..roriitiien |>in<:dr". licp-n. wie wir bei ."^aurieru

sehen werden, nianebinal lH'i<te < )n::ine in eim-m und di ni>» nn'n Foranicn. b> jribt

d<vh nicht zwei Art«'n von Foranien parietale, so wie es zwei .Vrten von Parietal-
or^anen >:ilttl

FhyiMMtoaii.

91

DRICKS kann man ersehen, daß das von ilini l)csrhrie!)ene Gebilde niclits
anderes ist nU die jedenfaUs recht eigeutümlich ausgebildete obere Partie
des Dorsalsackeb*;.

Salmo ftmtiiialls Mitoh^ 8. purpuratot Pallas, 8. Mo L. (vergl.

Flg. 43—48).

Die ersten Anjzalien Aber das Pinealorgan (die Epiphyse) der Forelle
stammen von Kabl-Kückhard (1883). Das betreffende Organ soll die

(iotalt eines laniien
sclilaudiförmigen ( iebil-
dee haben, welches iu
einer Vertiefung des
knorpeligen Teiles des
Frontale eingebettet und
(lurcli einen dünneren
Teil (einen Stiel» mit der
Comniissura posterior
verbunden ist. Es be-
steht nach ihni aus einem
Knäuel von zahlreichen
liiirlitiirenHöhren.welche
scheinitar von einem ge-
meinsamen, in der Längs-
richtung verlaufenden
zentralen Kanal aus^
flehen. Diese kompli-
zierte (Je.stalt lälit sich
durch reichliche Spros-
senhildungen der ur-

Fifr. 4,1. tiuerschnitt dtivch das Foraiuen parie-

(lio Kiidhlasc <\r-* Pinoalorgane« und das Kiidc de«

sprunglicneinfacüenhpi- Dorsalsaches von ArgA ropdecu». (Beide Abbildungen nach

physenanlage leicht er- Handrick, itioi.)
klären. Das Lumen der

einzelnen Röhren wird von zylindrischen Zellen bet:ren/.t.

Hill ' 1S<)4) findet bei Knii)rvonen dieser Tiere beide Parietalorgane,
das Pinealorgan oder die Kpiphyse, welche sich lebenslang erhält, sowie
ein vorderes Organ, das später nur als ein Rudiment erhalten bleibt. Er
gibt eine genaue Beschreibung der ganzen Entwicklung dieser Organe,
sowie auch Nachrichten über ihre Struktur. Das wichtigste aus seinen
Angaben soll im folgenden mitgeteilt werden.

A. Das I'inealorgan Idie ..hintere Epii)hy>e" nach llii,i, . Sehr
bald dilferenziert sich an deni Pinealorgane eine proximale, eng zylin-
drische und eine distale, dorsoventral abgedachte Portion. Wir kiinnen
die erstere als einen Stiel, die letztere als eine Endblase auf&ssen. Der
Stiel wird später länger tind nimmt etwa die Hälfte der ganzen Länge
de> Organes ein. Die Endbla.se wird zuerst nur von glatten Wänden
begrenzt, von denen die untere drei- bi•^ viermal so dick ist wie die
obere und ist vorn abgerundet, sie endigt iu einer \ erlieluug des Iviior-
pehgen Kraniums.

*) l>er Füll l-'t <lf!.halb sehr wic'hti;i. da or /ri^rt. daß der de imnnu bratere
DonaUack unter Un)atänii« ii Hieb iu ein en^ct KchJauchförmigM Gebilde vc-rwimdeln
lEttUi. Distelbe Erscheinung kann man belanntlich auch bei der Parapbyse beob-
■chlw; auch die^»e tritt »'iiinial als ein i-i\)H'r Schlauch, ein aiiden s Mal wieder in der
Gestalt eines breit«n äacke^ (Faniphysealbogeu — äiUHiWiCK MutoT) auf.

Teleottci.

Sjiäfor bilden sirli an der Wand der Endldase. die distalste Partie
derselben uusgenouuuen, Querfalten i^oder, was vielleicht richtiger gesagt
wSre: es sendet die Wand eine Reihe von Divertikeln ansl). In das Innere
dieser Falten dringen bei noch älteren Tieren (8 cm, ein Jahr alt) Blut-
gefäfie hinein. Infolge der Faitenhildung wird das Lumen, das frflher
Olli: siialtontorniij? war. iinrofielmiililg. Immer norli liänf^t mittelst oines
eii<:i'ii Kanals in dein Stiele mit dem Gehirnventrikel zusammen. Der
Eingang in die Epiphyse stellt uns einen Recessus pineahs vur (vergl.
Fig. 44 und 45).

Auch bei ziemlieh alten (zwei Jahre alten, = 16 cm langen) Tieren
lie^t das Ende der Endblase in einer Vertiefung des Schädelknori>eIs.
Die Epiphyse ist hier sehr lang geworden und ist einfach bogenförmig
j;ekrümmt. Die Kndblase ist immer hohl, der Stiel daj;e*?en ist solid ce-
worden. Die Ealten der ersteren sind sehr zalilreich. und es haben sich
Sekundärfalten ausgebildet. Blutgefäße ebenfalls zahlreich; zwischen den
Falten, niemals im Gewebe des Organes.

Was die Struktur betriflft, so bemerkt man, dafi nur am Ende
der Endblase die Zellen keine besondere Anordnung zeigen, sonst ordnen

A Cr Epid

Fiir- u. Die Pnrictalirr^ond dm QafaifiM diMB 25 cm langen Exemplaiw troa
iSalmo purpuratus. (Nach Hill IhM.)

sirli v,'lir früh, nnd /.war liniiptsachlicli in der hintersten Partie der olicreii
Wand »ler Endblase, die Zellen in radiäre (irupjMjn. Jede solche (irupj>e
ist von der mit ihr benachbarten durch einige ovale Kerne enthaltende
Zellen getrennt. Die eben erwähnte Anordnung der Zellen würd wahrschein-
lich durch die Faltenbilduni; bedingt. An Sagittalschnitten hat es ?o
ein An>^eli(Mi. al- ob die Zellen in <^hierbände angeordnet wären • Fiiz. 4<>).
Die >pit/iiji'n Enden aller der Zellen in einer jeden ><)k'hen (;rup|>e kon-
vergieren gegen ilie obere Seile der Waml zu (Fig. 'XI, p. s:'») und gehen
in Xervenfasem Ober. Diese letzteren vereinigen sich auf der ObeiSäche
der Epiphyse und es scheinen einige von ihnen nach vom, andere nach

. y . . > y Google

Phytottomi. 93

hinten zu verlaufen. In der ganzen LSnge der oberen Wand des Stieles
lassen sidi in ein Bttndel vereinigte Nervenfesem bis in das Gehimdach

Fig. 45. (iuer>ichnitt «lurch «lic v(.r(l( i->.te Partie dos Pinoal-
organe« und des Dorealaackes eioe« 8 ciu langea Exeiuplarea vuu
Siumo purpurataa.

hinein, vertol^'en. Das hctrotfende liündel, das als ..Tractus pinealis" zu
bezeichnen ibt. hat lieziehungen zu der Cominissura pü^terior. Es läßt
sidh nicht bezweifeln, daß es Nervenfasern des Trac-
tus pinealis sind, die mit den oben erwfihnten Zellen
im Zusammenhange stehen.

Bei zwei .lalire alten (10 cm lan?on) Tieren
untersclieidet Hill vier iiegioneu des Tiuealorgaues
Oergl. Fig. 47>:

1. Das distalste Viertel derEndblase, das seine
embi70DaIe Struktur behalten hat, von etwa zwei
ZeUsdiichten besteht und keine Blutgefäße enthält

2. Dio übrige Partie der Entlhlase. an der von
vorn angclaiigen nach hinten zu die Falten iniiiifr
tieter werden, bis sie erst ain Übergange in den
Stiel verschwinden. In dieser Partie befinden sich
die ans radiär geordneten Zellen bestehenden Bän-
der. Blanche von don Gruppen ragen sehr tief in
class Lumen des Oiuanes hinein. Die die Bündel
zusanim«'iis('t/en(h'ii /a'INmi sind Idrnförnng. Ihre
FortsäUe sowie die Fortsätze der oberHächlich in den Bändern liegenden
Zellen vereinigen sich waluscheinlich in dem NervenfasembOndel des
Stieles.

X Die distale Parti«' des Stieles, an welcher weder Falten, noch

lihitgefäße voLkommen. Nur einzelne Zellgrui»i»en ragen hier stellen-
weise etwas tiefer in das TiUinen hinein und es kann dies den Ansciiein
haben, als ob es sich um Faltenbildungen handeln würde. Die von den
Zellgruppeu der dorsalen Wand des Stieles kommenden Fasern vereiuigcn
sich alle in einem NervenfasembOndel. In vielen Zellgru{i]ien der unteren
Wand kommen runde, mit einer granulären kolloiden Masse ausgefOllte
Lücken vor. Solche (iruppen bertndeu sich sehr nahe dem Lumen, und
die betreffenden Zellen senden nicht Fortsätze aus. (Einige solche Lücken

Fig 40. Ein pa-
rallel mit der Ooer-

flächo geführter
Schnilt duioh die hin-
tere Partie der oberen

Wand des Pitnid-
orgaue«. (.Suhuu pur-
puraiua.)

94

Tclt-CMtei.

fand Hill aiidi m der Tentralen Wand der distalsten Partie der End-
blase.)

Fig. 47. Ein Längsschnitt rlurch da» l'incalorgan eines swei Jfthre alten
(16 cm langen) Kxeiuplnrcs von Sulmo niirpurati». Etwa */s der ganmn Linge des
Stides i9t »lichtbar. Co/l — Kolloide SuMtau.

4. Die ])roxiinale Partie des Stieles;, in der die (inippen von Nerven-
zellen allmählich verschwinden.

^^^^^^^^^ ~~

Ch

An ihre Stello kommen solrlio Zellen,
wie sie in der dis^talsten Partie vorkom-
men. (Wenige von .solchen kommen zer-
streut zwisdien den Nervenzellen im
ganzen Organe vor.) Anch liier verläuft,
und zwar in der dorsalen (liinteien)
Wand, der feinen, einfach kontn-
rierten Nervenfjusern bestellende Trac-
tus, der sich, nachdem er in das Ge-
bimdacb Obergetreten, durch das Schalt-
stflok zu der Commissura posterior
wendet.

P. Das vordere Parietaloi i:an
(die „vordere Epipliyse" nacli Hill).
Bei jüngeren Embryonen handelt es sich
um eüien keulenförmipen oder ovoiden
Körper, der links von der Medianebene
dicht hei dem Pinealorfiane liejit. Das
hctretfende (iel)il(le ist znerst hohl und
sein Lumen kommuniziert mit dem 6e-
.^ ^ u 1 himventrikel(zu8ammen«fnit dem Lumen

rig. -ib. leil t'UK* nahe der j u- . r\ \ o i i • io

MedianeblnegeffihrtenSa^ttalicfanittes des hinteren Organes). Sclion bei l .inim

durch (Ins (Johirn oitu's jnnL'cii Snliun lanL'cn Knil»rvonen wird das betreffende

füntiuali» mit dem vonlf-n ii rarictal- Oi-^aii s('lh>tändiL' und lieirt hinter der

ranne (Pta»piiwaloig«no,. (l>'e Ab- Commissura lial)enularis in der ^älic der

b.rdoi>gcn 44-48 luwüi Hill, 18Ö4.) „nken Wand der Epiphyse. Hier handelt
es sich um ein ovales Körperchen, dessen längste Achse senkrecht an die

OberHäche des Kopfes gerichtet ist (Fig. 48). Später verschwindet das

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Phy&o«<tuiui.

95

Lumen des Organeg und dieses hat das Anesehen einer kompakten Zell-
masse. <Iie sich manchmal schwer von den sie um^'cbcndcn Strukturen
unterscheiden hißt. Selbst hei zwei .lühre alten Tieren kann this vonh're
Orpm als eine kleine Zellmas^<' vorhanden sein, es wurde jedocli nur an
einem der untersuchten Exempkue gefunden. Es ist liier schon kleiner,
als es bei jüngeren (etwa ein Jahr alten) Tieren war; etwa zwei Drittel
der orsprangiicben GrOfie.

Salno salar L.

Nach Cattie (1882) handelt es sich hier um einen bimförmigen

KörjM'i mit einem sehr kurzen Stiele. Die Endblase allein ist etwa
rundlich, an die untere Seite des Schädeldaches aufgeheftet und von zahl-
reichen Blntu'efiiUen umjiieben. Es kommen walirsclieinlich keine Unter-
schiede von dem FineaJorgan der früher besproclienen Arten vor.

Clupaa harengos L.

Die Entwicklung: wurde von Holt (1891) untersucht; derselbe gibt
auch Angaben über »las Oilmii bei älteren postembryonalen Stadien,

Hei ganz jungen EnibiTonm >u|| die Epiphyse das Au.ssehen eines
soliden Ivörpers haben. Holt konnte da aus der Commissura habenu-
laris und ebenfalls aus dem Schaltstocke ein BQndel von Nervenfosera
in ihr Inneres verfolgen.

In etwas älteren embryonalen Stadien stellt das Organ ein sack-
förmiges (iebilde mit einem breiten Lumen vor. ilas sich durch eine
Einschnürung in zwei Abschnitte teilen kann. Die Wände sollen aus
zwei oder drei Schichten von rundlichen Zellen mit grotien Kernen be-
stehen. Man sieht in den Präparaten Fasern, die durch das Lumen des
Organes verlaufen; Holt hält sie ffBr Koagulate. Besonders wichtig ist
die Angabe über aus der Tommissura posterior (aus dem langen Schalt-
stflcke!) stammenden ^lervenfasern, die in die hintere Wand der Epiphyse
übergehen sollen.

In noeh alters Tieren findet Holt die Wand des Organes aus
einer äußeren Schiebt kleiner runder Zellen, einer mittleren fibrösen und
einer inneren „epithelialen" Schicht. Im Inneren des Organes erhebt
sieh diese innere Schicht in Falten. Auch hier findet er in der hintern
Wand des sonst dünnwandigen Stieles ein Bündel von Nervenfasern
ieinen Tractut» pinealis!)

Clupea alosa Cuv. (Alaysa vulgaris Trobch.).

Nach Cattie (1SS2. p. !")(>) besteht das Pinealorgan aus einem
feinen fadenförmigeu Stiele uml einer Kmlpni tie von keulenförmiger Ge-
stalt. Sowohl der ötiel wie auch die Eudpartie sollen solid sein.

Gorrvgönut albus L.

Hill (1891) fand bei dieser Form die Anlagen beider Parietal-
organe (vergl. oben). *

Angullla fluviatihs L. (vergl. Fig. 4i>).

Nach der Angabe von ("attie (1HH2. ]>. 1 ;'>'.•) .sollte die proxi-
uialcre Partie dc> Finealorganes aus einem massiven dünnen Bunde be-
stehen, das zuerst abgefladit und etwas weiter zylindrisch wäre. Die
End|>aitie soll ebenfalls massiv, von etwa konischer Gestalt, und dorso-
ventral abgedacht sein.

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96

...Epid

st- ™^

Bicbtiger sind jedenfalls die Angaben von Lbtdio (1896, p. 220),
mit denen meiDe eigenen Befunde flbereinstimnien. Es läßt sich ein

.schräg nach vorn
aufsteigender Stiel
und ein End-
schlauch, oder, wie
seineAbbildungen
zeigen, eine End-
l)lase unterschei-
den. Das Epitiiel
der Endblaee bil-
det tief in das Lu-
men ein ragende
Vorsprünge. Oben
und seitlicli st^irke
Blutgeföüe. Die

Endblase, die
ziemlich klein ist,
l»eriihrt. wie ich
finde, die untere
Übertiäche des
Sdifldeldadies;
eine Vertiefung in
derselben ist nicht
vorhanden. Das
ganze Pinealorgan
ist hohl. Der Stiel
in einer Falte des
plexusartig umge-
wandelten Dorsal-
sackes eingela-
gert,

Galbotti
(1897) unterschei-
det einen dünnwandigen Pioxinialteil („Tnbo del Epifisi") und die eigent-
liche Epiphvse (Endblasp). Die lotztcro ist lang und dünnwandig und
berührt, (hi sie sehr weit nadi vorn reiciit. (he Decke tk's \'onierhirns.

Die Zellen dci Epiphvse sollen regelmäüig prismatisch sein und
haben den Charakter von EpithelzeUen. Die Kerne mit Marem Karyo-
plasma; ihr Nuklein in kleine Kernchen gesammelt. Kein NuUeolus.
Keine S])ur eines Sekretionsprozesses ((Iai.kotti).

STUDNif'KA iis'.i.')) erwähnt eine einlach sackförmige Faraphyse
bei den Larven (Monte) vom Aale.

Fig. 49. Die Paritlalgcgeiid «ies «jeüiiiif» einer juugen
AoguiUa flttvifttUii. (Nach Lbydio, 1896.)

B. Phymlytti.

a) Acanthopteri.

Lucioporca vitrea (8tizo«thetiuin vitreum MrrcH.).

Bei 5 mm langen Embryonen dieser Form fand Hill (1804) die
Anlagen beider Parietalorgane.

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nijMielyftti

97

Lophius piscatoritts L. und L Mogassa.

Nach eigenen an einer großen Anzahl von Exemplaren ausgeführten
Untersucbiingen kann ich Aber den Bau dea Pinealorganes etwa folgendes
berichten:

Das (ichirn lie^t in oinor unvorliältnismälii«; £!;rolioii Schäilelhöhle
uml ist daselbst von allen Seiten von einer jiallertartiiien Sni)stan/ nm-
gelieu. Da e.s vom sJcliäUeidadie sehr entfernt ist, muii das l'ineal-
organ sehr lang sein, um dieses zu erreichen. Es handelt sich um ein
langes, röhrenförmiges, einmal sehr dflnnes, ein anderes Mal fast sack-
förmiges, dünnwandiges Ilohlgebilde. an dem sich eigentlich weder eine
Endidase. noch ein Stiel unterscheiden lassen. Nur die proximalste Partie
i>t ein wenig verdünnt, so dali es scheinen könnte, dali der gauze übrige
Teil des (lebildes den Werl einer Endblase hat ('/).

Die proximalere Partie des langen Pinealorganes liegt auf dem Dorsal-
sacke in eine mediane Furche seiner Decke einfj;clajj;ert. die weitere, mehr
imcl) vorn fol^'eiKle Partie des Organes liej;t frei der Lamina suprancuro-
jHtiica des \'(>rderhirns an. an der sie mittelst Bindeuewelie nur lo»'ker
angeheftet wird. Von hier angefangen, verläuft das röhrenförmige Piueal-
organ frei, nur von Blutgefilfien begleitet, durch die Schadelhöhle nach vom
un<l heftet sich im vordersten oberen Winkel der Scfafidelhdhle auf das
Bindegewebe unterhalb des Schädeldaches an. Eine Vertiefung oder ein
Foramen, in dem sein Ende liegen würde, ist nicht vorhanden.

Was die Struktur betrifft, so ist die ziendich dünne Wand des
schlauchförmigen Organes mit hohen in das Innere einragendeu Falten,
in welche Blutgefilße eingelagert sind, versehen. In der oberflflchlichen
Schicht der Wand kann man überall Nervenfasern beobachten, <lie oft
in besondere IJündel vereinigt sind: auf diese folgen abgerundete Zellen
und erullicli Kiiendymzellen. Fnter den Ependymzellen kann man
wieiler zweierlei Arten von Zellen unterscheiden: (iewöhnliche Zellen, die
im Niveau der inneren Oberfläche der Wand endigen und 2^11en, die
jedenfalls den Sinneszellen des Petromyzon entsprechen und wie diese in
das Lumen des Organes einragen (verg^. Rg. 38 b, p. 84). Man findet
solche Zellen sowohl in der proximaleren. wie in der distalen Partie des
Organes. Das freie Ende der l»etreffenden Zellen ist abgerundet und
etwa keulenförmig, es besteht aus dichtcui l^rotopiasma. Stellenweise ist
die Wand stark verdflnnt und auf eine einzige Sdiicht von fast kubischen
Zellen reduziert.

Die Wand des Organes ist nicht nur allseitig von Blutgeftißen um-
fiocliten. die in alle ihre Falten eindringen, sondern es dringen solche
stellenweise auch in das (iewebe hinein.

Dimensionen: Bei einem kleinen Exemplare: Länge des Pineal-
organes 4 mm, bei der Länge des (iehirns (bis an die hintere Grenze
des Kleinhima gemessen) 7 mm.

liei jungen, etwa cm laimeii Larven von Lojtbin-^ wurden folgende
Verliältnis>e gefunden: I)a> I'inealnrgan l>e>telit aus eiM<Mii bohlen, ziem-
lich dicken uud kurzen Stiele und einer geräunugen Endbluse, die durch
ihre Form an diejenige des Pinealorganes von Petromyzon erinnert
Der Stiel mündet mittelst einer etwas verbreiterten Partie (eines Atriums)
in der Mitte der untern Wand der Endblase in das Lumen derselben
hinein. Die (Querschnitte, die etwas hinter dieser Einniündung-->fe!le
«lurch das Pinealorgan geführt wurden, zeigen in ihm zwei übereinander
sich betiudende .scheinbar selbständige Lichtungen.

Lthrb. 4. vwnd. mikmk. Aniit. d. Wirbelt. V. 7

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98 Telcmtei.

Bei Einltrvoneii von Lophius ist das noch kurze zi^fenförmige
Pinealorgan nach liiiitoii {^'ewendet.

Es wurde von Lophius (Studniöka, i s'j;")) audi eine Paraphyse (V)
beschrieben; dieselbe hat die (iestalt einer ganz kleinen, mittelst eines
dflnnen Stieles der Laniina supraneuroporica in der bekannten G^end
aufsitzenden Blase. Jedenfalls kommt eino solclie nur ausnahmsweise
vor. Sie konnte hoi den vielen untersuchten Exemplaren nur in einem
einzigen Falle beoi»aclitet \Yerden.

Trigla hirundo Bl.

Nach rs80\v(iss2) handelt es sieh hier in dem Piiieidor^Mne um ein klei-
nes ilohlgebilde, dessen Struktur au diejenige der Hy pophyse erinnern soll(.').

Das Lnmen des Pinealorganes ist von einer Sdiiefat von zylindri-
schen Zellen ausgekleidet, die mit Flimmerzilien (V) versehen sein sollen.
Dieses Ei»ithel bildet in das Lumen des Orj^anes hinein einragende Falten.
Unter dem Epitliel lie{j|;t eino Schicht von ..Parenrhym" - - es sind das
vielleicht die von uns in vielen Fälh-n Itcohachteteu Neurogliazellcn.

Cyclopterus lumpus L.

f'ATTiE fiss'i. j). \:)X] trilit an. daü bei dieser Form das Pineal-
organ nur rudimentäj, als ein kurzer konischer Körper erhalten sei. Die
distaiste Partie soll hier fehlen. Das Organ soll aberall massiv sein (V).

Cepola rubescens L. (vergl. Fig. öO).
[Eigene Untersachungen.] Der an seiner Ursprungsstelle sehr dünne
Stiel des Pinealorganes wird distalwfirts immer dicker und geht in eine

ly Sckd Cr

ffm r

Fig. '»0. Die Puriclalgegcnd <1»*^ (iihiiiiH von CV polu riibesecn». Schwju'h vergrößert.

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FbysocIyBti.

99

etwa keulenförmij?e. nach vorn unter scharfem Winkel etwas umgebogene
(oder pckniekte) Einn)lase über. Der Stiel iiborall (lurchfrSiürii!;. Die
proximale Partie des Stieles ausgenomiuen. bilden seine Wände unn u'el-
mSßige Verdickungen, dureii welche das Lumen verengt wird. Ebensolche
sieht man in der Endblase. Sie ragen hier gdir tief in das Lumen des
Oif^'anes hinein, wodurch, wie auch durch wirkliche Faltenbildung der
Wände, die Endbla.se fast den Charakter eines soliden Körpers bekommt.

Das distale VauIo der Endblase berührt oben die Schädeldecke;
vorn legt sich an dasselbe unmittelbar das distale Ende der nach hinten
gewendeten kleinen, etwa zapfcnförmigen, von glatten, ein wenig ver^
dickten Wänden begrenzten Paraphyse. Diese ist vom distalen Ende des
engen, fast r5hrenf(">rmigen, senkrecht an die Gehirnobertlädie gestellten
Dorsalsackes ziemlich entfernt Ein Velum gut entwickelt

Anarrhichas lupus E.

[Eigene rnter>iu-liungen.] Der Stiel des l'iiieaiorganes ist sehr
lang und überall hohl. Die Endblase unbekannt. In der hinteren Wand
des Stieles ein Tractus pinealis, der sich weit nach vom verfolgen läßt
Ein plasmatisehes Netz im Innern des Stieles.

b) Anacantliiiii.

6adus morrhua L., Gadus aeglifinus L.

Baudelüt IsTOj charakterisiert das Pinealorgan als einen langen
bimf5rmigen Kör])er, der oberhalb der Hemisphären gelegen ist Cattie
ilHsi> i unterscheidet einen &denf&rmigen, distalwärts dflnner werdenden

Stiel, der von drei bis fünf Gefäßen begleitet wird und in eine birn-
förmige End])artic übergeht, die .sehr gefäßreich ist; diese en(hgt weit
vorne vor dem Ocliiin. Die Epiphyse .soll überall nias>iv seiniV). Die
Stelle, an der tiie Epiphjse am Schädeldache anliegt, weist keine Eigen-
tümlichkeiten auf, kerne Vertiefung ist hier vorhanden.

Dimensionen: G. morrhua: Länge des (iehims bis an das hintere
£n<l<' do Kleinhirns: -J!> mm. Länge der Epiphyse: 23 mm. Bei Gadus
aeglihnu> dasselbe: 'J'JJ) uim res]). i:> mm.

Struktur: Cattie hndet runde und ovale Kerne und sieht an den
Körpern der einzelnen Zellen oft zwei Ausläufer; außerdem findet er
runde und bimfdrmige Zellen.

Lota vulgaris Cuv.

[('.\TTIE. issi>. p. I4».»j. Oa^ Pinealorgan irleicht demjenigen von
(»ailn> morrhua und (iadn> aeglifinii>. Es besteht aus einem feinen
/.vluidri.schiüi Faden der durch IJlutgetalje begleitet wir<l und in eine
oblonge, reich vaskukirisierte Endpartie tibergeht die ebenso wie der Stiel
solid sein soll. Die Endpartie bertUtrt die Schädeldecke. Cattie findet
runde und ovale Kerne und Zellen mit zwei Fortsätzen im (jewebe des
Organes.

Ophidium barbatuM L. (vergl. Fig. 51).

[Eigene Untersuchungen.) Das Pinealorgan besteht aus einem Ober-
aus langen, allmählich sich verdünnenden, flberall hohlen Stiele und einer

verhältnismäßig sein kleinen, etwa länglichen Endblase. Die eigentum-
Uche Gestalt des riuealorganes, die un.sere Fig. öl zeigt, läüt sich durch

7*

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100

die Art und ^^ Cise, auf welche das (jehirn in der Schädeikapsel gelagert
ist, leicht erkläieii.

Das Gehirn liegt» ähnlich wie das bei Lophius der Fall war, in der
hinteren Hälfte der sehr umfangreichen SdifideMhle, die sonst dorcb

Fig. .')]. Das Pitu-alorptn von Ophidium Imrbatiim (erwachaeDes Exemplar) and
•eine Umgehung im Längsschnitte. Schwach vorgrtWWrt.

cino hall)Hüssige (lallerto orfülit ist. Die En(il)lase. die mittelst einiger
liindf'fiewelts/ÜRe nur locker an der unteren Seite des Sclnidehiaclies
an^^elieftet ist, befindet sicli j^anz vorn in <ier bet rettenden Hoble. Der
beide Teile niileinauder verbindende Stiel erreicht auf diese Weise eine sehr
beträchtliche Länge. Bei einem der untersuchten Exemphire war der Stiel
12 nun lang, während die Länge des Gehirns (bis an den hinteren Rand
des Kleinhirnes gemessenl ebenfalls 12 mm betrug.

f'hor die Struktur de- I'iiicalorganes hißt sich weniir suecn. An
der Wand des Stielc> siebt man -rellcinveise in das Innere (Miira^cnde \>r-
dickungen; dagegen wird da.s Lunitii der Kndblase durch i.e[ilenarti^e
Verdickungen seiner Wände fast vollkommen in einige Abteilungen ge-
teilt Im Innern der Endblase befindet sich ein didites plasmatisches
Netz mit eingelagerten Kernen; in der ganzen Mnge des Stieles zieht
sieb ein verbähnisniänig (binnor idasniatiscber Stran? el»oiifal]s mit einge-
lagerten Kernen. Mittel>t i»lasmatiMiien FiUlchen hängt dieser Strang
mit den Wänden des Stieles zu-sumnien.

BlutgeAße begleiten den Stiel und versorgen die Endblase. Die
Parietalgcgend weist nichts besonderes auf. Die Schädeldecke oberhalb
der Endblase wie anderswo.

Pleuronectos platessa L.

Kadi Cattib (18K2, p. läO) ist das Pinealorgan fadenförmig und endigt
an der Dura mater mit einer soliden, etwa dreieckigen Endpartie. D«r

Stiel (mittlere Partie des Organesi ist etwa .">' , mal solang wie die
Hemisphären. £r wird von vielen Blutgefäßen begleitet.

Amogiossus lanterna Gvntu.

[Eigene Untersuchungen.] Das Pinealorgan ist etwa keulenförmig,
aus einem hohlen Stiele und einer Endblase bestehend. Die Wände der

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Lopbobranebii.

letzteren sind gefaltet und dicht von Blutgefäßen umflochten. Die End-
blase liegt dem Dorsalsacke dicht an und ist von der unteren Oberfläche
des ScbSdeldaches weit entfernt

C. Uphobranchii.
Syngnathin acus L.

[Eigene Untersuchungen.] Das Pinealorgan ist ganz rudimentSr und

hat die (icstalt eines kleinen, nach vorn ^,'('\vcn(leten Zapfens, der in eine
Spit/e anslauft Nur in der proximalen Partie läßt sich ein kleines Lumen
nachweisen.

Das Pinealorgan rcidit iiiclit l)is zu der Schädeldecke, .sondern es
legt sich zwischen seine Spitze und die Schädeldecke lockeres Binde-
gewebe, das es auch von den flbrigen Seiten umgibt ein.

Hippocampus sp.

|Eigene rntersnc!iung(Mi.*| Das IMnealorgan in der (iestalt eines
kleinen kurzen Zapfens, in dem >i(h ein enges I.umen nacliweisen lälit.
Ks sitzt gleich hinter den 'gut entwickelten (iungliu habenulae. Sein
distales Ende erreicht die Sdhädeldecke nicht

D. Plectognathi.

über <lie rarietalorgane der hierher gehörenden Formen liegen bis-
her keine Nachrichten vor!

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Dipnoi.

Nur ein Pinealorgan ist vorhanden und auch dieses ist viel weni^^er
entwickelt, als wir es l)ei den Itishcr l)es|)ro('lienen Tior<irni>]>on lieohaditeT
haben. Ein vorderes Parietalorgan wird, wie die n'dcntalU i»i>lier nur
an Lepidüsiren ausgeführten entwieklungsgeschiehilichün Untersuchungen
(KBRRf 190v)) gezeigt haben, nicht einmiJ angelegt. Eine Paraphyse ent*
wickelt sidi etwas später als da> I'inealorgan und zwar zuer>t in der
Gestalt einer etwa handsctiuli-tingerförmigen Ausstülpung (LepiUosiren).

Die Parietalgegend de> (iehirns hat l»e>onders ]'>ukckhaui)T (isi>2)
an Protopterus genauer untersucht; die auf Le])idosiren sich beziehenden
Angaben von Kbbr <HH)3) und eigene Untersucbungen an Ceratodus
zeigten uns. daß sie bei allen Dipnoem wesentlich luif dieseltK} Weise
gebaut ist Sie unterscheidet sich von derjenigen der meisten übrigen
Fische dadurch, dali in ihr ein wirkliches Veluni transversuni fohlt: es
sind da nur zwei seitliche Falten vorhanden i Kehu;, in denen wir die An-
lage eines späteren vollständigen Yelums erblicken können. Auf diese
Weise nähert sich di(> Parietalgegend der Dipnoer auffallend derjenigen
von Petromyzon. »leni ein Velum vollkommen fehlt: ebenso wie hier,
scheint es bei Dipnoern. als ob die P:iraphv>e im entwickelten Zu>t.inde
nur den vorderen Zipfel des Dorsalsackes vorstellen würde (Protopterus»,

oder als ob sie .sich
aus der vorderen Wand
«le>selben bilden würde
(Lepidosiren.t "eratn<l ii>
Es können in der
Parietalgegend folgende
Abschnitte unterschie*
den werden (vergl. Fig.
52 unil .'>.*> i:

Am iiiiiicicii Ran-
de der kiii/en iliiiinen
Lamina .'>upraneuropori-
ca biegt sich die memhra-»
n <■.>(• ( iehlmdecke >cliarf
nach oben nin nml wird
zur vordeicn Wand der
I*araphy.>e. Diese mIüs
„Konarium** — Bürck-
HARDT) hat bei Protopterus die (restalt eines sehr breiten und breit in
den (iehirnventrikel mOndenden Sackes, dessen Wände besonders vom

Po

I

Fig. 52. Die Pari« tu!-. l'< ml do.* (u-hirn« von Pro-
topterus annecten». (Nach B(;ucKUAitiiT. 1»!)2.)

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Caratodin FonterL

103

plexusartig umgebildet sind. Hei Ccratodus ist die ganze Paraphyse in
ein iimfan^'rcichos drusenarti^cs (;el)ilde, dessen Lumen mittels eines
etwas enteren Kanals mit dem des
(ichirns zusammeuiiängt, umgebildet.
Zu Seiten, resp. vor der Paraphyse,
bilden sich durch Einstülpung der
membrandsen Gehimdeckc die Plexus
cliorioidoi inferiores und Ijemisphae-
riuu» ( l'rotoptprus nach Hriu'KHAKDTy.

Ein wirkliches \ eluin traubver-
snm ist, wie bereits gesagt wurde,
streng genommen nicht vorhanden,
nur zwei seitliche, in «lerseihen Trans-
vorsalohene licL'ondo Falten lassen sich
nachweisen (Iveuk bei Lepidosiren,
nach eigenen Untersuchungen auch l>ei Ceratodus).

Der Dorsalsack ist (im Unterschied zu Petromyzon!) als ein selbst-
ständiger kuppeiförmiger Abschnitt des Zwischenhirndaches entwickelt
(Protoptenis. Lepidosiren). hei Ceratodus ist er lan?. sackffirmi;; ( Wilder,
1><^7. eiuene rntersucliuniien). Ilei Protoj)terus und Ceratodus ist seine
obere Wand median (als eine longitudinale menii>ranOse Falx) in sein
Inneres eingestQlpt; in dieser EinstQlpung (die Bvrckharbt für ein
Velum hält), liegt die distalere Partie des Pinealorganes (Protopterus,
Ceratodus).

Es fol^'en: Comnii^^ura hahennlnri^. das Pinealorgaii, ein ganz kurzes
Schaltj>tück und die Cummi.ssura posterior.

Fig. 53. Die Parietalpofrond eines
alteren Embryo roii Lopidot>iruii para-
doza. (Nach Kebb, 1903.)

Ceratodus Förster! Krefft.

Nach lIuxLEY (1870) besteht das l'inealorgan aus einem zylin-
drischen Stiele, der vorn mit einer herzförmigen Erweiterung endigt. Die
letztere liegt in einer Vertiefung des knorpeligen Schädeldaches (?). Seine
AliWildunuen zeigen, dafi HtTXLBY den Domlsaek f&r ein Pinealorgan

gehalten hat.

Wilder ilxsT /.cichiiet die unifan;4reiche rarai)hy>is cei t^M i u.supra-
plexus" »einer Abb.; und den langen sackförmigen Dorsalsack i„conarium**
seiner Abb.) Das eigentliche Pinealorgan hat er nicht beobachtet.

Sanders ISMlli sah das Endl)lä.schen des Pinealorganes in der
Form eines kleinen Köri»erchens oberhalb der Plexus des Zwischeidiirns.

Kiiieiie Cntersuchunjien an einem leider nicht erlialteiien (le-
hirn l»e>tätigen die Angaben der cImmi genannten .Vutoren. l>ie Para-
phvsis cerebri, die plexusartig, und zwar auf dieselbe Weise, wie die-
jenige von Aci))enser oder von Chimaera z. B. umgebildet ist, ist zwischen
die oberen Partien der Hemisphären eingelai,'ert uiul reicht sehr weit nach
vorn. Ihr Lunirn mündet, soviel ich entscheiden konnte, mittelst eines ver-
baltnismälii,L[ enur<'n Canizo in den ili tiiii ii\ cntrikel liint^n. Der Dorsal-
sack, der der huileren .Seite der Parapliv.^e anliegt, hat die (jestalt eines
schief nach vorn sich neigenden und allmfthlich sich verengernden Sackes,
dessen Wände nur ganz wenig in Falten gelegt sind. Der Stiel des
Pinealorganes verläuft in einer Falte der oberen Wan<l des Dorsalsackes,
das Endbläachen behiidet sich jedoch schon oberhalb der Paraphyse.

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Dipnoi.

Lepidoslren paraitoxa Fitz.

Kerr (llKKii zoiolinet das Pinealorj?an in der Gestalt eines zieiu-
licli (lirken. ot\v:i k(Milenförini}j: endi^'enden Gebildes (vergl. Fig. iV-J).
Über die Parietalgegend siehe näJieres oben.

ProtoptMiis annectens Owen.

Ältere Autoren, so Wiedershbiv (1^80, b) und BEAUREOARDÜ)<Mt»
haben bei Protopterus die itlcxirsirti« unigebildete Zwischenhirndecke. h;iu|tt-
sächlich also den Dorsal>ark und die I'arapliyse für eine Epiphyse fjehaltcn.
Fn.i.KirET IISSC) lildt die (iaiitilia liabenulae für eine snlehe. Erst HuRCE-
HAKDT (I'^^IH). is'lii* uM'laii^' e>. das ciL'entliehe Pinealoriian /u Huden.

Nach BuKCKHAUDT bestüiit das Pineaiorgau „au.s einem Mluäg
nach vom verlaufenden, korkzieherartig gewundenen Stiel, der in seiner
hinteren Abteilung hohl und in seiner vorderen solid ist; an seinem
horizontal uiufzebogenen Ende trägt er da> Zirl)elhläsclien, ein dniMiit^
Pdäsrlicii. hi>\v('i]en mit (Iries erfüllt". Das bex'hatVene (leliihic -iizt
mit vt'i Wrt'iiorler Ba>is dem Zwix-Iienliinidarlie auf. Kiiie Kommunikation
dei liülde des Zirbelstieles mit dem Z\vi^chenhirnventrikel konnte Ulkck-
HARDT nicht bestimmt nachweisen. Die Abbildung Burckhardts (unsere
Fig. .o2) stellt das Piuealorgan als ein etwa keulenförmiges Gebilde dar:
dieselbe zeigt eine ..Proximaliuirtie". die jener dei Selaehier ähnlich aassieht
Die Parietaljje<j;end des (iehirns. die ehrnfalls lU'nrKiiARDT penaii Ito-
sclirielten hat. wurde bereits olieu in'>]in»chen. >ie unter.-clieidet >u']\ von
derjenigen <les ( ejatodus dadurcii, daü in ihr «lie Paraphyse nur ein-
fach sackförmig ausgebildet ist und in der Verlängerung des Dorsal-
sackes Hegt

Eigene, an einem kleinen Exemplare von Protopterus ausj^efülirte
Untersuchuufjren zeiirfen. dali das Piuealoruan aus zwei Teilen hestelit:
aus einem ziemlicii ilüuneii. ülterali hohlen Stiele, der sieh zuerst senk-
reeht nach oben erhebt und dann auf der oberen Seite des I)orsidsarke>
in einer Furche desselben horizontal nach vorn verläuft und einer End-
blase, deren Wände ziemlich reich in Falten gelegt sind. Das Lumen
dci r.lase wird infol<;edessen fast unterdrückt. In eini^'en Zellen lK'tin<lef
sieh hier l)raunes Pi;t;ment. besondere ..Prnximalpartie" habe ich iii<lit
fjefunden. Die Kndblase lieiit der unteren Oberfläche des Schädeldaiiu'>
dicht an. eine besondere \ ertiefunj; ist an dieser letzteren jedoch nicht
vorhanden.

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Ampliibia.

i. Urodela. 2. Apoda.

Bei urodelen Amphibien sowie bei den Apuilen ikbtbyophis) Ivuuunt
von beiden Parietalor^i^anen nur das Pinealorgan vor, und zwar ist auch

dieses nur ni<linientär als eine „Epiphyse" („Corpus pineale'* nach der
Bju>eler anatomischen Nomenklatur) erhalten. Es entspricht, wie wi?- beim
r.ojireclien der \'erb;iltnisso bei den Anuren zeiijen wenbMi. wabrscheinbcb
nur der proximalen Partie des Stieles eines v()ll>tiindij,'en I'inealorganes.
Bei keiner anderen Grupi^e der Wirbeltieie ist dieses Organ so wenig ent-
wickelt wie hier; meistens hat es die Gestalt eines unansehnlichen, der
Zwischenhirndecke dicht aufliegenden Sackes, des>('u Lumen durch Falten-
bilduniren in inehroro Abteilungen geteilt werden kann. Zuerst !i:ir auf
diesen Zustand des I'incalorj^anes de (iitAAK (1S<m;) aufmerksam ;,M-iiiai'lit.
und seine Beschreibung darf als bereits last erschöpfend be/^eiclinet werden.

Die Entwicklung des Pinealorganes.

[Auf Triton uml Salamamlra beziehen sieb All^'ai)^'n von de ( iitAAF i 1 >^X(*.i.
Beraneck ( IH'J.')) und Blanc (I'.mi^i. auf Auiblystoma diejenigen von
Orr (IxsH). Iiis (|sii2i und Kvclf.shvmeh dsit^ .]

Die erste Anlage <les Pinealorganes bei Triton wird von de (üraaf
(1886) als eine emfache bläschenartige Ausstülpung charakterisiert

BfiRANECK (IHUS) findet bei Salamandra das Pinealorgan zuerst in
der Gestalt eines hohlen xylindrischen Divertikels, der später (bei 12 mm

Inntren Kmbrvonen) birnfürmi.Lr wird, wobei sein Lumen norb immer in
Konimniiii^aTion mit dem Zwi-clH'idiirnvcntrikel bleibt. Die untiMe Wand
der Blase wird dicker als die obere. Später (bei ix nun langen Embry-
onen) schließt sich der Verbindnngskanal und das Pinealorf^n bekommt
die Gestalt eines stark nach vom und nach hinten ausgebreiteten Ovoids,
«1er mittelst eines kurzen soliden Stieles mit dem Zwisclieidiirndaclie in
der bekannten (lehrend (zwiscben den lieideti Kommissuro?!) vorltnmlen ist.
Bei n<»cb älteren Kml)ryonen wird das Pinealorgan ikkIi nudir al>geHaclit
und erhält so seine definitive liestalt. Seine obere Wand ist immer ein-
schichtig.

Eine Parajibyse entwickelt sich an der hinteren Grenze des Ilemi-
sphärenanteiles des \'onlerliirnveiitnk<'ls. und zwar sebr frül). Sie bat
zuerst die Gestalt eines langen 2ylindri£>chen Divertikels, dessen distales

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lUü

Aiuphibia.

Ende später seitliche Ausläufer aussendet und 80 einem Plexus chori-
oideos vollkommen Shnlich wird (vergl. Fig. 54). ■

Fig. 54. Sagittalfichnitt durch das Vorder-

hini eine» 13 mm lanu« h Kmbrvo von Balamaodra
luaculaU. (Nach Kui'FFKK,

Die Partotalgegend.

[Die er>l(.'ii iieiiaiuTcii An^jialieii üher die (iliederun}^ der Parietalfiegeml
verdanken wir liuRCKiiAUDT (ISWl, Ichthyophis, Triton) und Kupffer

(1893.Salamandra). DieVer-
hältni>so l)Pi Diem^yctylus
(S. P. (iAc.E. ISim)'. Des-
niopnathns (P'ish. IX'X)) und
Neetnrus ( K iX(JSBURy. 1 xi».">i
htininien im ganzen mit denen
bei den oben genannten Arten
Oberein.]

Es sind foljiende Ab-
sclinitte der Parietal Lr»"-'»'n(i
v(»neiiiander zu unter.-cliei-
den vergl. Fig. iA, ö7):

Die kurze Lamina sn-
praneuroporica, ist mäßig
verdickt. An ihrem kau-
dalen Rande wird die liior
sclioM nieiuln aiir»<(' Vordpi-
hirndeeke weit in das Innere
des Ventrikels zusammen mit
Blntgefftßen eingestfllpt, wo-
durch die inneren Plexus ciiorioidei P. ch. inferiores und P. ch. hemi-
sphäritnn - Hi'RrKHARnT. isui ent^tclMMi.

Klieutall> am kaudalen Kande der Lumina su|)raneuroiK»ri('a. iu'rtndet
sich median die Parapliysis eerebri. Sie ist auf dieselbe Weise wie die
ihr benachbarten Einstülpungen des Gehirndaches, reich vaskularisiert und
stellt im entwickelten Zustande wirklich nichts anderes als einen nacli
außen sich wendenden Plexus chorioideus vor. (Etwas ähnliches haben
wir bereits bei ( bimaera, Acipenseri(hMi und bei C'eratodus beobachtet.)
Fälle, in denen <lie l'arapliy^e nur einfach röluen- oder keulenförmig ist.
gehören zu Ausnahmen i Dieiuyetylus nacii (iAUE. isi»;}/. Sehr oft ent-
wickelt sie sicii zu einem umfangreichen, drüseuartigen Organe von etwa
hammerförmiger Gestalt (Ichthyophis z. B., vergl. Fig. r>7 p. 109). Es
handelt sich um eine tubulöse Hrüse, die ihre Sekrete duicb eine ziem-
lich enge Mündung in (h-n N'orderliirnventrikel hinein aus>ciieiden kann.

Ein reich gefaltetes und von PhitLM'fällen unitloclitenes \'e!iiin, d;i-
nicbt <|uergespaniit, >on(lern auf die Mitte der iiienibranr>seii ( iehirndeckc
beschränkt ist, folgt auf die Parapiiyse. In der Kegel i.>l das \'elum in
einen wirklichen Plexus chorioideus umgewandelt und ragt, kaudalwärts
sich wendend, weit in das Innere des Zwischenhirn ventrikel> und sogar bis
in den Mittelhirnventrikel hinein; so besonders bei Ichthyophis (Burck-
HARDT, ISDli. Wie sich dieses |>le\iisartige> Veluui 7,u dem einfachen
„Velum transver-uiu" der l'i.Nclie verliidf. ist bi-liei- nicht klar gemig.

Ein unan>eiiiilu lier kleiner Dor.salsu k i IU uckhardt: „Zirbelpolsler".
Kupffer: „Parencepbalon*'), dessen Wände im ganzen glatt sind.

Commissura habenutaris, zu deren Seiten die kleinen Ganglia habe-
nulae liegen. Hinter ihr oft ein vorderes ..Schaltstück'*.

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Iroddft.

107

Die Ursprungsstelle des Pinealorganes, die unten durch einen Re-

cessus pinealis bezciclinet ist.

Ein mäUiji verdicktes Schaltstih k. Dii -os kann manchmal (Ichthjro-
phiN Salaniandra) stark entwickelt und sehr laug sein.

Commiäsura posterior.

Das Pinealorgan, das, wie oben gesagt wurde, nur rudimentAr ist.
ist immer von der unteren Seite des SchSiteldaches etwas entfernt An

dieser letzteren läKt sich oberhalb der Stelle, wo sich das Organ befindet,
nichts besonderes beobachten. Ein Scheiteltleck wurde in keinem Falle
beobachtet.

Cor

Urodela.

Triton taeniatus Schnkid., Triton cristatus Lauk.. Triton aipestris Lauk.
i.Vugaben vou de (iIkaaf (Isim; b) und liL.v>'c (IIHH.»;. aulierdeni eigene

Untersuchungen.]

Das rudimeutüie Pinealorgan (die Epiphyse sensu str.j hat die Ge-
stalt eines etwa laibförmigen (iebildes, welches zwischen das Schadeldach
and die obere Seite des Zwischenhimes eingelagert ist Mit diesem letz-
teren >teht es vermittelst eines jianz kurzen, von dem eij;entlichen Körper
ües> Oruancs vnllkoninien vordeckton. lioiden Stieles in Vorldndun^'.

Wie l)eroit> dk (iF?AAF tiiidt t. lio!«it/.t der oi^'ontliclio Kiuiior der
E|)iph}'.>e nicht ein eiufaclje.> Lumen, sondern i>t ein solciies durcli Falten-
bUdungen der inneren Oberfliiche seiner Wände und durch innere Septa
ia m^rere
Fächer von
nnkon>tantor
(irötie «zetodt
(vergi.Fig..');")./
deGraaf
glaubt in dem
Organe Spu-
roit vo!i Fott-
iIi'L'rncration
gefunden zu
haben.

Das vor-
<l<'re Ende
•ier Epiidiyse
fpiciit bis zu

<ier Para|diyse. das hintere kaudalwiü ts Iiis iilier die ('()nnni.>.>ura posterior;
<lie Hauptmasse der Epii^hysc liegt etwa oberhalb derCommissura habenularis.

Salanandra maculata Laur.

Das breit kuchenartige (iebildo untorxheidet sich kaum von dem
Triton (Hurckhardt, IHUI). Der Siiol. der das (iebilde nut dem

lleliirn vorbindet, ist f?anz kurz. Voi-^deicho auch die Fifi. ')«). welciie die
Kiii|ijiy>o oinor Salaniandralarvo \(ir>tollt. Lkydk; sieht (l.Sö.'J) noch in
dein liel'äüknäuel der Zwi.Mlienliirnilecke eine Kpipliyse.

Salamandrina perspicillata Savi.
Nach Galeotti (1897) soll die Epiphyse die (testalt eines abge-
dachten kleinen Gebildes haben.

Fig. 55. Die Epiph.vüo und der au|;reuzendc Teil de» Ue-
hirndacheH eines älteren Embryo« von Triton cristatua. (Nadi DB
Graaf, lH86b.)

108 Amphibia.

AmMystoma mexicanun Cope.

Stieda (lH7r> 1>) hielt irrtOnilidi die Plexus chorioidei des Zwischen-
hirnUaches für eine Epiphyse. Bei Embryonen hat Orr (1H80) die eigent-

Fig. ÜÜ. Ein äagitulHchnitt durch die Epipbyee und beide Kommissureo
(habenttlarifl rnidl posterior) einer ilteren Larve von Salamandra macnloM. Ver«
grafiening: Rbiohert, Obj. 6, Ok. 3.

liehe Ejtiiihyse entdeckt. sj)äter h;it ihie l-jitwickluiit,' Kycleshymer ( 1
nnttT-iK lit. Die enil>nonale Fiiipliyse hat die (iestalt einer knoi»ffönniL!eii
Auis.stülpung: später wird die Epiphyse lang uml etwa handschuii-liniLier-
förmig. Die untere Wand der hohlen Ei)iphyse ist immer mehrschichtig,
während die obere einschichtig bleibt Die inneren Enden der Zellen
enthalten Pigment.

SpfllerpM fuscua Bokap.

Nach (Ialeotti (1897) hat die Epipliyse die (iestalt eines ovalen
Ilolilu'cl'ildes. das sieh nm vorderen Rande des Schaltstückes, gerade
hinter der Coinniissura lial)enularis mit dem (leliirn verhindet. Einen Stiel
besitzt sie nicht. Sie ist nach liinten gewendet und liegt dem Sciialtstücke
dicht an. Die Zellen, die das Aussehen von Epithelzellen (Ependymzellen!)
haben, bilden Alveolen (seitliche Ausstfilpungen?).

Desmognathus fusca Haird.

Nacii Fish (IS'.C)) ist die Epij)liv-r klein, /u^ammengcdrückt und
etwa pulsterförniig. Sie befindet sieh izerade Innler der Conimissura
habenularis. Bei erwachsenen Tieren ist gewöhnlich keine Spur nach einem
Lumen zu finden; nur eine kleine zentrale Anhäufung von Zellen läßt
sich im Innern des Organes beobachten. Bei Larven dagegen ist die
Epiphyse hohl.

DIemyctylus vlrideseens Rap.

Nach S. V. (iAGE ist die Epiphyse bei erwaclisenen Tieren

ganz klein, das Lumen fast obliteriert. Es sind, wie die Abbildungen

von (Jage zeigen, mehrere Lücken in ihrem Gewebe vorhanden. Bei
Embryonen ist die Epiphyse (verhältnismäßig etwas größer. Das Lumen
ist sehr niedrig. Eine Tarapliysc ist gut entwickelt, doch nur sackförmig.

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Urodda. Apoda.

109

Menopoma alleghaniense Harl.
OsBüRN (1884j be&chieibt die Epiphyse und yibt eine Abbildung
derselben. Es handelt sich um ein dorso-ventral abgeflachtes sackartiges
(iebflde, dessen Lumen mit dem Gehirnventrikel im Zusammenhange steht

Amphiuma means L.
OsBORN (lss;j) bi'scljieibt die plexusartig uiiif;el»iidetL' Paraplijbe
als eine Epiphyse. Die eigentliche Epiphyse liat er auch schon gesehen;
«s ist das eine oberhalb der Commissura habenularis liegende Blase. Die
Wand derselben soll einschichtig sein.

Necturus maculatus Kafin (Menobranchus).

Nacli OsBüRX (^Menobranchus, 1H84) kommt die Epiphyse bei dieser
Form in der Gestalt eines längeren abgeflachten Sackes vor. der voll-
kommen vom Gehimdache abgeschnürt sein soll.

Nach KiNOSBURY (Nectuni>. 1805. p. KJO) besteht die Epiphyse
aus einer Anhäufunpr von fie>cliliis>(Mi('n I>l;i>cb(Mi. die zusammen einen
abgeflachten, snbovalcii. der ( ichirntliicbL' uiilie^'enden Körper zusammen-
setzen Süllen. KiNGSBUUY hat beobachtet, »laß von jeder Seite vom (ie-
him in die Epiphyse zwei oder drei myelinhaltige Nervenfasern eintreten;
sie sollen vom Mittelhim kommen. Eine Paraphj'se ist gut entwickelt.

Proteus anguineus Latk.
Nach (Jaleutti (I^mT) handelt es sich hier um ein ganz kleines
bimförmiges Gebilde. Sekretionserscheinungen konnten in der Epiphyse
mcbt beobachtet werden, dagegen kommen in derselben, und zwar in der
Nähe des Kernes, in den einzelnen Zellen Pigmentkömchen vor. Es ist
dies die einzige Stelle des (iehims von Proteus, wo Pigment vorhanden ist

Apoda.

Icbthyopbis giutinosus Fitz (ver^l. Fig. r>7).

Nach lirRCKHARDT (1H!K>. ;>!) hat die Epiphyse die (iestalt eines
Weinen binifr»nni<ien r»!:isclien>. dessfMi Wand j,'etaltelt ist. Es ents])ringt
mittelst eines kurzen Stieles direkt hinter der Conmiissura habenularis

Ä7 M Cp Po Pf

Fiß. .'i7. Ein Snpittitlsrhiiitt ibiivh das (ichirn eines enradMenen Exeroplares
vun Icbthyopbis gluiinoeui«. (Nach liuui'KHARi>T. 1891.)

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110

Amphitna.

und zwisclion soinor rrsj)rnn^sstoll(« und der ('onimissura iinstorior ist
ein lauf^es Schaltstück ein},'t-'la^'ert. \'on olien ist die unanselitdidie Epi-
physe von der in einen ^nolien Plexus von etwa liannnerförniiger (ieslalt
umgewandelten Pai-aphyse bedeckt. Sie reicht daher nicht bis zum
Schfideldache. Burckhardt erwähnt, dafi ,,die Fasern eines Teiles ihrer
Zellen, welrhe kaum nervö.ser Natur, xmdern Stfltzzcllen sein werden,
mit der Decke des Zw isclienhirns in \'er])indun;; bleiben und sich in
der (legend der Commissura habenularis auflösen".

3. Anura.

Ebenso wie l)ei den apoden un«l <len urodelen Ampliibien kommt
auch bei Anuren nur das l*inealorpan vor, docli ist hier dieses unver-
t^leichbar hesser entwickelt, als e^ hei den \'ertretern jener (iruppen der
Fall war. Ks l)esteht in der Kegel aus einer proximalen sackförmigen Tiutit',
der ,,Epii hyse^ nnd aus einer wirklichen Endblase, der .^Stirndrase*" der
Autoren. Heide (Gebilde sind mittelst eines fadenförmigen Stieles, eines ..Ner-
vus pinealis'', nuteinander verbunden, dessen Fasern sicli dann als ein Trar-
tus j)ine;ili> hi> in tli<* (iebirndcckc hinein verfolgen liiBt. Die I*roxini;di>:mie.
die K|iipli_vse. i.>l es allein, in der wir ein Honiolo^'on des rudimentären
Organes der Urodelen erblicken können; aus diesem (irunde hahen wir
fQr dieses letztere schon früher in diesem Buche den Namen „E)>ii)li}se''
angewendet, dem wir hier vor dem durch die Baseler anatomisdie Nomen-
klatur für die menschliche Anatomie gewählten Namen „Corpus frinette"
den Vorzug geben wollen.

Das Pinealorgan de- Fro>cligeliirns wurde von den rntersiicliern
desselben lange übersehen, und es wurde der von den reich entwickeilen
Plexus chorioidei des ZwischenhimSf der großen Paraphjse samt dem Dorsal-
sack gebildete gefäßreiche KnSuel für eine solche gehalten. So finden wir
es in den Arbeiten von Wymann i1H53), Reissneh 1H»;4) und Stiedä
(l^TOi. Der proximale Teil des Pinealorganes. die «len» (iehirndaclie direkt
auf>itzen(le Fpiphyse l'oritus ])inei«l('> wurde zuer>t von (Joette (ls7;h
in jungen Entwicklungsstadien von llonihinator gefunden, l'nabbängig von
der Entdeckung der proximalen Epiphyse und schon früher gescliah die
Entdeckung des distalen Stflckes des Pinealorganes. seiner Endblase.
Schon im Jahre wurde in einer Arbeit von (iRAVENHORST auf einer
Ahhihlung der oberen Seite des K(i]ife> von Itana sub.saltans ein lichter
Fleck gezeichnet, doch uuide demselben vom \'erfa>.ser des betreffenden
Werkes keine Aufmerk.simkeit gewidmet. Die.-en Fleck, der l>ei unseren
Frö.scben etwa in der Mitte zwischen den Augen sich betindet and
leicht zu sehen ist, bat später Reissner von neuem entdeckt und
durch ihn angercL't hat Stieda (IHfiT» die betreffende Partie der Haut,
in der er sich hetindet. einer genauen rutersuchung unterzogen. Stiepa
benannte die>eii Fleck, der hei der von ihm untei>>uchten Kana temiHi-
raria nicht in einem jedi-n Falle mit gleicher Deutlichkeit sichtbar war,
mit dem Namen ..Scheileltieck", uiul er meldet, daü >ich an der betreffen-
den Stelle, direkt unter der Haut eine eigentfimKche Drfise (subkutane
Stimdrüse") betindet. Ein feiner Faden soll von der oberen Oberfläche
de- Schiidels bis zu die>er Drüse führen un<l sieb mit ihr verbinden.
Na<"h Stifd.v unlei suchte da«- hetreti«'nde (iehilde hei ver-chied<'nen Fro>rli-
arten CiArrio (F^fiTi. der es in die KateL'one der sogenannten ..NervtMi-
drüseu" Luschka."- einreihen wollte, uiul Leydig (IHiSj. der es für ein

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Anura.

III

MHautorgan" hielt, (iOETTE (187^,70), der, wie wir oben sagten, bei seinen
entwicklungsgeschichtlichen Untorsuchungen zuerst auf die Epiphyse auf-
merksam gemacht wunlo. war auch der erste, dem es nachzuwoison «»e-
hm^en ist, daß dio rätselhafte ..Stirnrirüse*' mit doni distalen Ende der
E|ii|iliyse zusainnicnliäniif und dali sie eifJtentlicli niclits anderes als das
abgeschnürte und weit nadi vom verschobene Ende derselben vorstellt.

Neuere Untersuchungen, die zur Kenntnis des Pinealorganes der
Anuren viel beigetragen haben, stammen von Lbbsona (1880), de Graap
(1886. 8(>b), Obtroumoff (1887). Owsjannikow (1888) und Galbotti
iWi). Xeuesteiis wurde dieses Thema durch Braem (1898) und Gaupp
(1H99, IIKM) von neuem sehr genau bearbeitet.

Entwicklung des Pinealorganes (vergl. Fi^'. öh, öti).

[Außer den oben genannten, über l'ombinator igneus liandelndon Arbeiten
CiOETTEs »IST;; und ImTö) kommen da noch die Arbeiten von de (iiiAAF
{188Gj, llECKöCHER (ISOO) und B^raneck (IHJUJ) in Betracht. Alle
diese Autoren beschäftigen sich mit Rana, BfiRAVECK außerdem auch mit
Bnfo. Über dto Untersuchungen Camerons, der eme paarige Anlage des
Organes bei Amphibien gefunden zu haben angibt, liegt derzeit nur
eine kurze vorläufige Mitteilung vor (1SH)S).J

GOBTTE sieht in der Anlage der Zirbel irrtündich einen Rest des
soL'onannten vorderen Neuroporus. das ist jener Stelle, an der sich die
(icliinianhige vorn
xuletzt von der Epi-
dermis abschnürt. In
der kurzen, an dieser

Stelle flbrig bleiben-
den massiven \'er-
Itindun-isbrücke soll
von Seiten des ( iehirn-
ventrikels ein Lumen
erscheinen und auf
diese Weise ein blSs-
chenförmigesjnittelst
eines Stieles mit der
(•eliirnoltertliiclie zu-
sammenhängendes

Gebilde zustande Fig. fiS. Die Anlage des Phiealorgane» bd einer 11 mm
kommen. Der zuerst langen I^rve von Birfb vnlgari».

hohle Stiel dieses Ge-
bilde- wird später immer läufier »ind länirer und sein Lumen (»bliteriert
endlich. S])äter sclnvindet auch in der Kndhlase das Lumen und ent-
fciteht so ein soli<les (iebiide. Dieses bleibt immer an die Oberhaut dicht
angeschmiegt, und indem es mit derselben nach vorwärts verschoben
und indem der länger werdende Stiel von dem unterdessen sich ent«^
wickelnden Schädtddache umwachsen wird, wird endlich das eigentliche
Or^'an aus der Schädelhöhle aus'je>chlo>.<pn. Nur die ]»roxiniale verdickte
Partie des ()r<ianes bleibt al> die eii^enlliche Kpipiiyse dem Ciehirndache
(licht anliegend im Innern des Schädels.

Darauf, daß die Ansicht Goettes von dem Ursjtrunge des Pineal-
organes aus dem Neuroporus irrtfimlich ist, bat später [jedenfalls nach.
Uotersuchungen an einem anderen Materiale (Saurier, Tropidonotus)]

112

Ainpbibia.

G. K. UoFFMAKN (l^^8()) hingewiesen. An Froschembiyonen kannte skli
Hbckschbr (1890) davon aberzeugen.

Abgesehen von die§an einen Umstände sind die Angaben Goettes
richtig, sio wiinlon von de Graaf (1886b) und bauptsächlicb von Bera«
NECK vervollständigt.

liei Kana liandelt es sicli n;i( Ii IJerankck um eine kleine. zuer>t
ellipsoide Ausstülpung, die bald /3linilrisch wird. l)ai> Lumen ist klein,

und es kann dasselbe auch ver*
schwinden. Dieses Gebilde, das
nach vorn umgebogen auf (Iniii
( ieliirmlaclie autlieL't . Haclit
sich >p;itfr etwas ai). wird
immer läiij^er und zerfällt end-
lich in zwei Teile, die eigent-
liche proximale Epiphyse und
das distale sogenannte „Corpus
epitheliale" das Homoloiion
einer Endlilasei. Zu der Zeit,
in der sich die Trennung voll-
zieht, beträgt die Lftnge des
letzteren nur etwa den dritten
Teil derjenigen der ganzen
Ausstül|)ung. Die distale Par-
tie isoliert sich später unJ
zwar pasfeiv von tler übrigen

Fig. 5y. Da*«elbe von einer 12 mm laneeo (Proxinjalen) Epiphyse. die
Urve. Die Endblaae dce Organe« hat sieh fiiw am Gehimdache liegen bleibt,

von dctu ProximalteUe (der Rpiphy^ei ^rjum ah- als ein drüsen förmiges GeWl-

eetreunt und li«5t außer^^^^ „„,1 bindet sie bei

agHant. (BeuTe Abbildung«! ucfaBtiiANnnc. erwachsenen Tiereu unter der

Haut des Kopfes.

Bei ßufo wird (B^raneck) zum Unterschied von Kana die abgeflachte
hohle Anlage schnell birnf5nnig, und es trennt sich hier eine größere
distale Partie von der kleineren i)roximalen, welch letztere dann die eigent-
liche Ej»ii>liyse vorstellt. Noch bevor die Trennung beider Teile stattge-
fun«len hat. hat ilie Endpartie die (iestalt eines Bläschens (Endblasel)
und besitzt eine dickere untere und ein«' (hiniiere (iWere Wand: in <ler
ersteren sind die Zellen radiär angeonlnet. Es la.s.sen sich in einigen
von ihnen Pigmentkömchen beobachten. Bufo zeigt auf diese Weise
primitivere \ erhältni.s8e als Bana; die Endblase seines Pinealorganes er-
innert, wie ich finde, sogar einigermaßen an diejenige von Petromyzon
Cvergl. unsere Fi^^ fii*).

Bkrankck fand hei KiuitrvoiKMi von lliifo dicht vor der Cominissura
habenularis eine schnell vergehende kleine Ausstülpung, die er mit der
Anlage eines vorderen Parietiüorganes (einem Parapinealorgan) vergleichen
will (vergL Fig. »8).

Die Pariotalgegend (vergl. Taf. I. Fig. 4. Textfigur ßO).

jl)ie erste genaue Bezeichnung der einzelnen Ab>chnitle derParielal-
gegend geschah durch Kvpffer (1893). Wesentlich stimmt mit den An-
gaben KuPFFERs das. was Aber dieses Thema Oaupp i.1899) und Brabm
(18tlH) berichten, überein.]

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DiiB l'iQealorgaii der Aiuimi. 113

Die Lamina sopranenroporica ist kurz rnid inafiig verdickt, auf ihrer
hinteren Grraze ra^en in das Innere des Ventrikels die Plexus chorioidei
hinein. Dhuelbst befindet sich eine umfangreiche, auf etwa dieselbe

A» Npin

Pf r Ds ch

Fi}^. f)»». Die I':u jrialgi'getiti mit dem Piiiealorgano riiipr etwas älteren Larve
(iiiuere Kietueu und lliiiurbciue al-s Slüiupfej von ICana tcniporaria. (Nach Bra£M,
1898.)

Weise, wie es bei den Urodelen der Füll war, plexusartig umgebildete,
mit BlutgefäSen reichlich versorgte Paraphyse von etwa keulenförmiger
(■estalt*), ein ebenfalls plexusförmiges unregelmäßiges Velum, das nicht
zu weit in den Ventrikel hineinreicht: auf dieses folj?t ein einfach ge-
wölbter, nloi^t sehr enirer Dorsalsack, der hinten durch die Commissura
haheniilaris begrenzt wird. . Es folf^en: ein lan/^^es vorderes Srhaltstück.
die Epiphyse resp. der Recessus pinealis. ein langes einfach gewölbtes
und etwas verdicktes hinteres (gewöhnliches) SchaltstQck, das vollkommen
an das der Urodelen erinnert, und cndlioh die Commissura posterior.
Von dem Pinealorgane gehört zu der Pahetalgegend nur seine proximale
Partie, die Epiphyse (Corpus pineaie).

Das Pinealorgan der Anuren.

A. Die proximale Partie de.> Pinealoruanes: die ..Epiphyse"
(„Corpus pincale", ..Pediculus corixtn^ iMiualis". (Iaupp 1S*I7).

Die Epiphyse hat die Gestalt eines etwa zylindri^chen, hohlen, vorn
abgeschlossenen Schhiuehes, dessen Lumen in den Zwischenhimventrikel
hinein mflndct (Osborn, . Nach Rabl-Rückhard isso) soll sie
wenigstens in ilireni proximalen Teile solid sein. E> scheint dies wirk-
lich wenif^stens fiir ciniiic Fälle zutretiend zu M'in. Sie lie.trt in der
Gegend der ('ommi.s>ura habenularis dem (■eiurndache dicht an und zu
ihren beiden Seiten bctinden sich die (ianglia habenulae (vergl. Fig. (il).

Der Querschnitt der Epiphyse soll nach Osborn (18H4) rund sein,
nach den genaueren Angaben von Gaupp und Uraem Iiat er die Form
einer Ellipse, deren größter Diin limessor in die Ilorizontalehene fällt. Auf
jeder Seite sendet (lie Wand der Kpipliy^o eine Keihe von kurzen >eit-
liehen Divertikeln, die tlicht gedrängt aufeinander fol^'en aus iiJKAE.M;, es
können bis 8 Paare soteher gezählt werden. Diejenigen, die vorn in der

*) ß<>< HKNKK ( IS'.d«/ Ilut ii:u li^< wirken, duli nie voii Nefvenfuern, die sich haupt-
aächlich an die lUuigefülS«- hidten. uuillix-blcn wird.

Lchrb. d. vorgl. luikrosk. Aiini. tl. Wirbelt. V. ^

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114

Ampliibia.

Kälie des blinden Endes sich betintlen, sind giöUer (CJaupp 1H99). Duirh
diese Divertifcelbfldttng bekommt die Epiphyse einen etwa drüseuäknlichen
Charakter, wie wir än bereits an dem^Pinealorgane^einiger Teleostier

Fig. 61. a) Sagittnlschnilt durch die Epiphyse (i'ioxiiualteil dt« Pineaiorgaue«)
mit den beiden beiiachbarteD Koinniissuren von einem erwachsenen Exraaplme von
Rana tenporariiii b) ein Quecschoitt durch die Epiphyse. (Nach Braeu, 1896.)

beoharlitot liabpii und wie wir ihn lt('>.f)!iders an <lor Epiphyse einiper
Reptilien und \ ögel in noch viel liöhereni Maße entwickelt be^eLnien
werden. Die untere Wand der Eiiijjhysc kann, wie ich finde, viel dicker
sein als die obere, auch ihre Struktur pflegt koni])lizierter zu sein.

OsBORN findet in der Epiphyse zwei Schichten von SSdlen. Gacpp
erwähnt in ihr in einer Scliicht iicfzende holie. mit \Vini])orn versehene
Zellen. Nach (Jaleotti (1>!!I7) sind die Wände der K]»iphyso bei Rana aus
zylindrischen, bei Bufo aus unregelmäßigen Zellen zusammengesetzt. Aus
den gegen das Lumen zu gewendeten Rändern der Zellen ragen ibei ^
Rana) in dieses überall abgerundete Protoplasmamassen hinein, die sich
mit Süurefuchsin färben hiasen und die im Begriff zu sein scheinen, sich
von den Zellen ab/utrennen. Andere solche fand er frei im Lumen des
Organes. (iAM:<»TTi meint, dal» es sich da um Zeiclieii eines Sekretions-
proze.sses handelt. Ich selbst fand an meinen Träparaten von erwach-
senen Tieren wenigstens zweierlei Zellen; hohe zylindrische Ependym-
Zellen und unter ihnen liegende rundliche Zellen. Die von Galbotti
erwähnten abgerundeten Massen sah ich bereits bei ganz jungen Larven
von Rufo (vergl, Fig. (»;> : sehr deutlich sah ich solclie in der Epiphyse
erwachsener Tiere, wo ihre (iestalt jedoch eher stäl)chenförmig ist i^Fig. &Ju
Sie gehören zu besonderen Zellen der Wand, welche ich für Sinneszellen
des Organes gehalten und mit den Sinneszellen des Parietalorgans von
Petromyzon verglichen habe (HkX)); noch jetzt kann ieh mich nicht
dazu entschlielien. die betretenden Zellen für sezernicrende Zollen
zu luUten. Res<»iule(> in der unteren Wand kommen solche Zellen
reichlich vor (vergl. l ig. &J). Ganz so. wie es z. R. bei Retromy/on
der Fall ist, ziehen sich auch hier zwischen den Enden der Zdlen der

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Da^ Fiiiealorgaa der Anureii.

115

unteren nnd denen der oberen Wand quer durch das Lumen des Organes
feine (plasmatische) Ffidchen (Ostroumofp 1887), die sich auch hier und
da verfiecliten. Hier und da sind vereinzelte Zellen und Syncytien in
diese Fä<lehen ein^olaj^ert.

Von der Coiumissiira jtosterior zieht sich ühor das Sohalt^tiick bis
zu der Ba^is der £piph)&>e eiu Xerveiistraag, der Iii diese, und zwar auf
ihrer dorsalen Seite eintritt. Zuerst hat diesen Strang Osborn (1884)
beobachtet; neuestens wurde er von Braem (1898) und Gaupp (1899)
wiedergefunden und als ^Tractus pmeaUs*" bezeichnet (vergl. Fig. Ola).
Nach Hrakm ents|»ringon die Fasern dieses Trartus in der Tiefe der
romnii>.sura posterior ans dort gehauenen ( iaiiizlien/.ellen: nacii IIaller
(1><!I8. p. G21>) entspringt der Trattus mit zwei Wurzehi aus den» niedio-
ventral von der Conimissura posterior liegenden Thalamusteil. Er ver-
lauft von dort aus, einen fQr sich ab^chlossenen Bflndel bOdendf in
der Medianlinie des Schaltstückes his zu der Zirhelbasis, wo er in den
Rücken der Ei>iphy>e ültergeht. Audi Iiier l)iMet er nocli ein Bündel
von rundem Querschnitte und i;il.lt sich i)is /.iiiii Kmh^ der Kpijihyse ver-
folgen wo er (hmn in den später zu l)e.spreclienden Nervus luneahs iiher-
' geht. Man kann ihn sowohl au Quersclinitten wie an Längsschnitten
I gut beobachten. Gaupp sah einmal auch an der Ventralseite des Epi-
^ physenstieles ein feines Nervenfaserbflndel.

Das Verhältnis dieses Tractns zu der K|)i])hyse ist nicht in einem
I jeden P'alle (hisselhe. M;uicliiii;t! sind die hetretVeiiden Fasern innig mit
! der Wand verlmnden, ein aiidere> Mal wieder /icinlirli selbständig.
I Ich finde z. B. an eigenen i'räparaten, daU daü Bündel (wie es in

der Fig. (>2 dargestdt ist), im Innern der Wand von deren Zellen all-

7> Sehd

Fip. 02. Ein Quprfchiiitt clurch die Epiphyse einer erwachsenen Rnna. In
der dorsalen Wand Tractus pinealis. VeigrOfierung: Beicuert, Obj. 0» Ok. 2.

seitig umgeben verläuft. Braem(1S»js) snh dagegen einmal die hetrcffen-
•Icii Fasern ..an lier /irl)('il)a>is frei ;iiis der f '(tiiiniissnra posterior her-
vortreten und sich im Bo^vn zur J^pipliy>e liiinveiiden. wo sie anfangs

! iu einer Kinne der oheren Wand verliefen, um siel» dann erst inniger

I mit dem Zirbelgewebe zu verbinden". Der Tractus pinealis glich in diesem
Falle vollkommen dem Stiele eines Pinealorganes, wie man ihn bei Petro-

I my/on >i(>ht. und in der Tat muB er für die eigentliche Wurzel des „Nervus

I pinealis" gehalten werden (Brabm).

r

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116

Aiuphibia.

H. Nervus pinoalis. [..Trartus pinealis" bei (iAUPP 'H'04. nnrirhiii;:
^'ervus parirtalis" hei iloinselben 18UH). Der Verbin<lunj?sstranj^ der
beiden Teile des Pinealorganes. (Taf. I. Fig. 4, TextHg. «i<>, <;.'V|.

Wie bereits oben erwälint wurde, bat den feinen, (be ..Stirndnise' mit
dem Scbadebiarbe verbindenden Strang' zuerst Stikda il SC»")/ entderi<t. doch
hatte er noch keine Ahnung von seiner HjMbnitunji. Ciaccio fand (lsr,T|.
daß er Nervenfasern enthalte, die in die „.Stirndrüse • eintreten. Nach anderen
Autoren, die in Bpftterer Zeit die Verbftitnisse an erwachsenen Tieren
untersucht hahen (Lessona, 1K80, de Oraaf, i sso. Leydio, 1891), sollte
da zwar ein nervöser Strang vorhanden sein, doch würden seine Fasern
niclit in das Or^'an eindringen. Es sollfo sich um einen ganz in(lifTer?nten
Nerv, narli de (Iraaf z. R, um einen Ast des K<imus supramaxillaris
nervi trigeuiini, liandehi. Neueste rntersuchungen von (iAUiT und Uiuem
haben gezeigt, dafi es sich hier doch nm nichts anderes um als den bereits
von GoBTTE, von de Graaf und Heckscher bei Embryonen geinn>
denen Verbindungsstrang zwischen beiden Abteilungen des Kneabir L.iii s
handelt, von dem man früher meinte, dali er frühzeitig zugrun<le gehe
(z. H. ()ws,iANNiKow, ISSH). Dieser Strang hat sich in der postlarvalen
Zeit, vielleicht auf dieselbe Weise, wie das bei Petromyzon der Fall istr.';,
in einen Nerv umgewandelt

Naeh Brabm (1898) besteht der Nervus pinealis aus kräftigen mark-
haltigen (Braem. (iaupp) Nervenfasern. Er wird in seinem Verlaofe von
Blutgefäßen l)egleitet. Dieser Nerv ..senkt sich von unten her entweder
in der Mitte oder dem hinteren Pole des Organes genähert, in dieses
hineni, derart, daß er sich unmerklich in ihm verliert" (Hraeu). llinde-
gewebe beteiligt sich sehwach an der Bildung des Stranges (Braem). Ich
selbst finde an seiner Oberfläche Pigmentzellen, und ich wflrde die ISng-
Uchen Kerne in seinem Verlaufe zum Bindegewebe rechnen: jedenfalls ist
wenigstens eine feine endoth(diaIe Scheitle vorlianden, die eine (Jrenze
des ganzen aus dem Nerven und den (iefäüen gebildeten liünrbds «legen
den Lvmpliraum uSaccus lymphaticus cranio-dorsalis;, in dem sicii dieses
größtenteils behndet bilden muß(!). „Der Nerv durchdringt den dorsalen
Lymphsack, dringt zwischen den beiden Frontalia (Frontoparietalia!) bald
mehr, bald weniger dicht hinter dem Ethm(»ideum. also ungefälir über
dem L<»bus (»Ifactorius (b's (iebirns. in schräger Kiciitung in den Schädel
hinein." Er verläuft auf der Oliertiäclie der Dura mater. dieser eng aii-
gefiiüit. zu <ler Paraphyse. über dieselbe und zu der Epi|)bys(' iHraem).
„Durch den wuchernden Adergetlechtsknoten wird der Nerv auf eiiie kurze
Streclce aus der medianen Lage verdrängt" (Braem). Seinen Anfang sah
Braem ganz nalie der Epiphysenspitze. er konnte jedoch nicht die Ver-
bindung seiner Fasern mit (b^ncn (h's Tractus piruialis beobachten, obzwar
die Vorbindung derselben nudir als walirsclieinlich ist. Auch mir gelani:
es niclit. an eigenen Präparaten von ganz jungen liana die betrettende Ver-
bindung zu entdecken!

Spuren der Entartung sah Braem nicht, er meint aber, dafi es
trotzdem möglich ist, dafi der Nerv in einigen Fällen fehlen kann und
dafi sich so die Angaben von de üraaf und Letdig doch auf richtige
Beobachtungen stützen kr»niien.

Die Lange des Nerven betrug bei erwaelisenen Tieren 7- mm,
die Dicke iles Nerven l»ei ei wachsener liana esculenta /< ^Buaem).

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Dm Piaealorgan der Anureo.

117

C. Die Eiulblase des Piiiealurgaues.
4>a8 Stirn organ** — „Organon Frontale** nach Gaupp (1904). ^Sub-
kutane Stimdrflse** nach Stibda (1865); „Corpus epitheliale** nach de

(JRAAF (1886 b). Flg. «3—66.

Eine Endblaso fehlt, wie de CiRAAF (l^J^O) zuerst gefunden und
wio es I.eypk; '1>^1"1) l»estäti«,'en konnte, bei Uyl& arborea, sonst scheint
sie bei alk'ii AiimtMi vorzukoninien*).

Was die (iestalt der Endblase betrifft, su handelt es sich in der
Regel (Bana und Bufo) um ein rundliehes, manchmal fest regelmäßig
kn^Uömiiges Gebilde (Stibda, de Graaf); bei Bombinator hat das
.,Stimor^** eine abweichende (^talt. Nach Leydiqs Befunden besteht
e« nu? einem fjröI5oron und einem kleineren Teile, welche unteroinnnder
etwa s-förniit: vcrlHUKlcii sind. Nach de (iRAAF soll es liei lioinhiriafor
niereuföruiig sein. Auch bei Rana esculenla soll nach de (jRAAF das
Stimorgan eine 8-förniige Gestalt haben.

Stibda (1865) und de Graaf (1886 b) geben an, daß das Stim-
organ solid i>t. nur bei Bombinator sollen nach de Graaf einige un-
rej^elmäßige Lumina in demselben vorhanden sein. Dagegen sprechen die
Ansahen von Osthofmoff (1HS7). Leydk; d^lU), (Jaleotti (IHUT)
und Hraem (189h), nach denen das Stirnorgan überall hohl und bläschen-
förmig sein sollte. Die Verschiedenheit in diesen Angaben ist jedenfalls
60 entstanden, daß das Stimorgan, das bei jungen Tieren hohl ist, bei
lltoren in der Regel sein Lumen bis auf geringe Reste verliert, so daß
es den Killdruck eines soliden Knrjiers machen kann.

Dort, wo das Stirn« »i ^an hohl ist, können folgende Tsigenschaften des-
selben hervorgehoben werden: Ostroumuff tindet (IhhT), daß die obere

Flg. 63 '^"■ei Qii.rxhnifto <lurch die Endbla^^c «les Pinfalor^:s\nps i..Stirn-
«gW") einer Kaulquappe von Bufo (vor dem Erscheineu der Kxtreiuitiiteii). Der
eine tritfi die AuMnfiodung des Atriums in das Lumen der Endblaae. der andere
wvrde etwas weiter kaadalwirto geführt. Vergr6fiening: Reickisbt, Obj. 6, Olc. 4.

*) Bei Embryonon dieser Form ist die Epiphyse hohl und birnförmig (DB
Gbaap). VMkioht fehlt auch bei Pipa ein „SUniorgan**?

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118

AmpbiU«.

Wand der Blase einschichtig, die untere dage^'en verdickt und mehr-
schiclitig ist. Diese An^^abo stimmt vollkomnion daiiiiT. was ic)i l»ei alteren
Larven von Bufo ünde ^Fig. ü^>. Die Eudblase erinnert hier was iiire

11 ^^-1:^

Fig. 04. Das „Ötimorpnn" von Boinbinator igneut» (zweibeinige Larvej von
unten gesehen. Fläofaenansicht In der unmittelbaren Umgang des Organe« Blat«
gefide und MervenfaMni. Lioks der Stiel de« Otfgum,

Gestalt betrifft sof?ar auffallond an dieienif^e des Pinealorpanes von Petr<>-
myzon. Ganz abweichende Verhältnisse ist es mir bei jungen Exoniplaren

von Kana zu tinden ge-
lungen. Die Endblase
besaß hier mehrere un-
regelmäßige Lumina und
es schien, als ol> diese
auf dieselbe Weise, ^vie
wir das nielinnal.^ l»ei
Teleostiern beol)aohtet
haben, durch Septcnbil-
düng ün zuerst einheit-
lichen Lumen nändich
zustande gekonuuen
wären.

NachLEYDio(lHl'l)
soll das Lumen des Or-
ganes spaltenförmig und
1 1 u f ei senförmig sein (ver-

Fig. 65. Dasselbe in teilweise optischem Durch-
•chnitt. (Beide Abbildungen nach Leydiü, 1891.)

gleiche Fig. 65). Hei Boni))inator erweitert sieh der Hohlraum birnen-
förmig, manchmal ist er jedoch bis auf eine kleine Öpur zurückgegangen.

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Die Lage de« FiDealOTgaoeB.

119

Wie OsTROUMOFF (1887) darauf aufmerksam macht, wird das

Lumen des Organes durch von einer Wand zur anderen sich ziehende
Fätlrljen dnrclitzetroten. .lodenfalls Iiandelt es sich in diesen um srennu
(iiesellieii Hihlungen. wie wir sie l)ereits l)ei Petroniyzon beobachtet lialien.

Bei liombinator ist in dem Organe Piguieut enthalten (Leydig),
sonst sind die .,Stirnorgane^ der Frösche pigmentfreL

Eine Degeneration der Endblase haben de Graap (1886 b, p. 192)
nnd Lbtdio (15^01, j). 450) beobachtet. Nach dem ersteren Autor sollte
es sich um eine Fettdegeneration handohi (I ^sGl), p. iV;\). Dagegen be-
hauptet Hraem (ISMH), dali eine Degenenitioii niemals vorkomme, im
Gegenteil „wächst das Organ im Laufe der Entwicklung bedeutend, so
dafi sein größter Dnrchmesser, der bei einer Larve mit inneren Kiemen
etwa 04 mm grofi war, beim gescblechtsreifen Frosch etwa 0,25 mm
beträgt

Eine hindegewcbitre Kai)sel umgibt von allen Seiten dicht die End-
blase; diese Kapsel verbindet sich oben direkt mit dem Gorium der
Haat (Lessoma und de Graaf in Abbildungen).

Nach Stieda soll die Größe der ,,StimdrOse" 0,12 bis 0,15 mm
betragen. Nach DB Graaf soll sie bei erwachsener Rana esculenta
(».14.') mm lan? und 0.1 L>r, nim breit sein. Nach Lessona beträgt ihr
Durclmiesser etwas weniger als 1 mm.

Di» LaQe dea Pinealorganes (Endblasa).

Die Endblase des Pinealorgancs liegt direkt unterhalb des Corions
der Haut, und es hißt sich an derjenigen Stelle, wo sie sich l>efin(h*t,
eine Vertiefung im Corion l)emerken, worauf schon Leydig (IJ^iM i auf-
merksam macht. Die l)in(legewebige Kajtsei. welche dius Organ von allen
Seiten umgibt, mseriert sich an die Wände dieser Vertiefung, und es
kann so, besonders nachdem sie sich (bei alten Tieren) verdickt hat, an
einem Querschnitte scheinen, als ob das Organ mitten im Bindegewebe des

Fig. V>(). (Querschnitt durch die Haut und die Endblase des Finealorgaoes
(Stirnorgan) von Bombinator igneua. (Nach D£ Graaf, 1886 b.)

Gorion liegen wfirth' ( ver^l. Fig. 66). Auf diese Weise wird die Sache von
Gaupp (1904), der jedenfalls nur erwachsene Tiere untersucht hat, auf-

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120

AmpJiilii«.

gefaßt, doch es läßt sich die eigentliche Lage der Endblase am besten

bei ganz jungen Tieren beurteilen.

In der Nälie des Or^'aiies verlaufen zwei oder drei Bündel von
XervenfcLsern. es sind das jene, von denen Giaccxo und de (Iraap
meinten, daß sie an das Organ treten. Lbtdio (1891) sah, daß solche
bis zu der bindegewebigen HflUe des Organes kommen. Anch Blut-
gefalle, die mit dem Kapillarennetz der Haut in \'erbindung stehen, um-
geben die Endblase (Fip. (i4). Bei Bomhinator hat der knopffönnige
Anhang des Organes seinen eigenen kleineren (ietlßring (^Leydio, IHUl;.

Bei der Ansieht von oben .sieiit man auf der Obertläche des Kojtfes
in der Mitte zwihclien den paarigen Augen, oder wie Lessona genauer
angibt, etwa in der Mitte zwischen der Linie, die die Papillen, und jener,
welche die \ orderen Winkel der Augenlider verbindet, einen hellen weiß-
lichen Fleck, der zuerst von Stibda beschrieben wurde Fig. (>7). Niclit i>ei

Fig. 07. Der Kopf einer Rana t«nii)oraria tigkeit hauptsächlich durch Man-

frei (<lie parietale Cornea), isur in der Epidermis bleibt ein wenig rigmeiit
flbiig. Wie man sich davon am besten an Querschnitten fiberzeugea
kann, fehlen an der betreffenden Stelle im Epithel die Drüsen Oberhaupt,
oder sind sie da nur in geringer Anzahl vorhanden.

Nach Leydk; (ISiMi ist der Scheitelfleck am l>esten bei Rana fusca
sichtbar, bei liana arvalis und agilis ist er ..nur simrweise zugegen, ja
bei einigen Individuen zeichnet er sich gar nicht ab". „Auch bei Rana
esculenta ist er, namentlich an großen Tieren, von außen wenig oder gar
nicht sichtbar; er kommt al)er ziemlich gut zum \'orschein bei Betrach-
tnni? der abgezogenen Haut von Innen. An fertigen Tieren von ]Um-
binator igneus fällt der Scbeitelticck ebenfalls wenig ins Au^e" (LEYnic.
IHUl, p. 441J}. Der bclieiteltieck ist, wie darauf üchon Leydkj aufmerksam
macht, schon an der Oberflfiche des Kopfes von Kauhpiappen „in der
Gestalt eines rundlichen, zwischen den Augen sich befindlichen weißen,
punktförmigen Körper.^, der sich von der schwärzlichen Haut gut abhebt",
sichtbar (bei Bombwator, nach meinen Er&ihrungen auch bei Bufo und

Die Cornea — der Stfrn- oder SchelieHleok.

allen Exemplaren ist dieser Fleck
gleich gut ent\vickelt(0w8JANNi-
Kow, Leydio, 1891), nach Lss-
BONA variiert das Aussehen des

Scheitelfleckes, je nachdem, wie

das betreffende Exemplar uo-
fjirbt ist. Wie darauf Stikd.v

rii,'ni('nt enthalt, ist da piiznu-ii!-

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Phaiieroglosaa.

121

bei Rana). Brabm gibt an, dafi bei ganz jungen Tieren oberhalb des

OiL'anes Pigment vorhanden ist. und «laß infolj^edessen der Scheitelfleck
nicht sicbtlmr ist, eine Angabe, die ich nicht bestätigen kann.

Bto BndUaM im MBMlaqpaaM („Stirnorraa**) ImI «Iii— In— Arten d«r aavs«

I. Phaneroglossa.

Cystignathidae.
Ceratophrys.

Von LB880NA (1880) untersucht, die Endblase gefunden.

Bufonidae.

Bufo (B. clnereus Schn.).

[Von Lessona (1.*^sO) konnte hei einer Art von iiufo die Endhlase
nicht nachgewiesen werden, de Graaf (1<s^|) b; fand sie und hat sie bei
B. dnereus näher untersucht.]

Nach DB Graap ist die EndUaae fast kugelförmig und solid.
Das Corion sdl in der Gegend, wo das Organ liegt, ans seiner Lage
gedrängt sein, eine Partie der horizontal verlaufenden Bindegewebsfasern
verläuft oberhalb des Organes und kreu/t sich hier mit senkreclit auf
diese Richtung verlaufenden Fasern, andere Bindegewebsfasern verlaufen
unterhalb des Organes. Beide Schichten liegen diesem fest an. (Meiner An-
sicht nach, die ich oben näher erklärt ha1i*\ entsprechen die unteren Fasern
emer später stark verdickten Bindegeweitshülle des Organes.) Das Pig-
ment ist an der betreffenden Stelle des Corions von schwarzer Farbe,
<lie Hautdrüsen fehlen hier. Außer einer geringen Wölbung der Epi-
dermis läßt sich an der Stelle, wo das Organ liegt, nichts besonderes
beobachten (de Graaf, 1886 b).

Ich selbst finde die Lage der Endblase bereits bei jungen Larven
durch einen deutlichen weißen Punkt bezeichnet. Das Aussehen des
Organes bei solchen zeigt die Fig. G3.

HyUdae.
Hyla arboraa L.

[Wurde von de Graaf (188(>b) und Lbtdio (1891) untersucht] Eine

Endblase des Pinealor^ianes fehlt Oberhaupt, auch zeigt die Haut an der
betretleiulen Stelle nicht die geringste Abweichung von ihrem gewöhn-
heben Baue.

Pelobatidae.
PeloliatM ftocus Wol., Pelodytm.

Von Lessona 1H80) wurde hier die Endblase gefunden.

Ich selbst tinde bei einer älteren Larve von Pelobates die Endbhise

nicht

Discog^lossidae.
Discoglossus.

Die Endblase des Pinealorganes ist vorhanden (Lessoma, 1880).

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122

Amphibia.

Bombinator Igneus Hösel (verpl. Fip. <i4 <W)).

|Das PiiKMlorizan wurde von Leydk; f l>^fiS), GOETTE (.IdTii. Töj, DB
Graaf (lSH<»b; und Leydig (l.sOl) untersucht.|

Die Endblase des Organes soll nach de Graaf nierenfönuig sein
und sie wendet sich mit derjenigen Vertiefting, die einem NierenbeckeD
entsprechen wQrde nach unten. Sic ist nicht solid, sondern sie besitzt
^n unregelmäßijjes Lumen. Die Fasern der Cutis verlaufen auf diesellie
Weise, wie das oi>en anije^'eben wurde. Die PiinnentM liicht und die Haut-
drüsen fehlen ^änzlieh im Coi ioif oberlialb der KndldaM*. Auch diejenigen
Drüsen, die um nächsten (lerseli>en gelagert sind, sind kleiner als die
Qbrigen. Die Epidermis ist an der betreffenden Stelle stark gew^Übt;
die äußerste Scliieht der Epidermis verlängert sich in ein langes säwarzes
Horn (vergl. Fig. m).

Zum rntersriiied von de (iHAAF beschreibt Leydig (ISO?«) die End-
blase einer Larve von lionil»inalor al^ einen Sack, der in eine obere jjroLie
und eine untere kleine Hälfte geteilt i.st. Bei erwachsenen Tieren war
der Körper nicht einfach rundlich, sondern mehr S-förmig, ein anderesmal
selbst wie dreigelappt (vergL Fig. 64).

Alytes obstetricans Laur.

Lessona (I^^SO). der auch Kaulquappen dieser Form untersucht
hat, fand zuerst die Endblase; eine genauere Beschreibung liefert de
Graaf (1.sx(5).

Der Verlauf der liindegewebsfasern in dem Corion der Haut ist
dasselbe, wie es oben bei Bufo geschildert wurde. Die Endblase ist
kugelrund und ganz solid. Die Hautdrüsen sind oberhalb der betreffen-
den Stelle vorhanden, doch sind sie etwas kleiner, die Pigmentschicht ist
hier wie anderswo entwickelt. Die Epidermis ist schwach gewölbt

Ranidae.

Rana esculonta L.

[Beschreibungen bei Leydiq (181)8), de Graaf (1886 b):]
Die Endblase hat meistens das Aussehen einer horizontal liegenden
Achte oc und ist ganz solid. Das \'erhalten des Corions ist dasselbe,

wie es oben geschildert wurde. Die ri<?inentseliieht. die sieh in der ober-
flächlichen Partie des rorioiis befindet, enthält ein lichtbraunes Pi^mieiit
an der Stelle des sehwar/.en. Die ilautilrüsen fehlen an der betretfenden
Stelle. Die Epidermis zeigt keine Abweichungen, doch i^t bie nach
aufien etwas gewölbt

Nach Leydio (1891) soll ein ,.Scheitelfleck'* von außen wenig oder
gar nicht sichtbar sein.

Rana fusca Röbel, Rana arvaiis Nillsox. iRana temporaria Autt. u.L)

(vertil. V\ii. (>o. (II. (m).

fBeschreiltnn^'en bei Stieda (l>!r>:)), Leydig (18t>8;, de Graaf
(188Cb), Ukaem (ISIKS; und Galtp (11104).]

Nach DE Gblaaf ist die Endblase meistens rund und ganz solid.
Das Verhatten der Bindegewebsfasern ist dasselbe wie oben. Die Pig-
nientseldeht ist oberhalb de> Orii ines ebenso schwarz wie überall anderswo
Die Hautdrüsen sind an der betreffenden Stelle weniger entwickelt, doch

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Agloaaa.

123

fehlen sie da nicht. Die Kpideriiiis uberhalb des Orgaues ein wenig
gewGlbt

Wie darauf Owsjannikow (1888) aufinericsam macht ist der Scheitel-
ileok bei Terschiedenen Exemplaren (EL füsca) verschieden deutlich ent-
wickelt

Run CMMsipttails, R. detalandH, R. ügrina wurden von Lessona
(18M0) untersucht Die Endblase aberall gefunden.

2. Agiossa.

Pipidae.

Pipa americana I^aur.

[Lessona (1880) bat bei dieser Form die Endblase nicht finden
können.]

Reptilia.

I. Saurii und Prosaurii.

I^oi Sauriern und bei Sjihenodon iHatteria) koninien wieder, wie es
bei retjoaiyzon und bei einigen Teleostomen der Fall war, zwei Parietal-
organe vor, das Pinealorgan und ein vorderes Parietalorgan, welch letz-
teres hier meistens mit dem Namen „Parietalauge" bezeichnet wird. Das
Pinealor^jan. das bei allen hierher gehörenden Formen vorhanden ist, ist
in verliältiiisniäßi^^ selteneren Filllen vollständig und mit einer Endldase
versehen. Meistens fehlt die Endblase und das Organ ist nur als eine
„Epiphysis cerebri*' entwickelt. Das Parietalauge (früher unrichtig auch
als nPin^&uge" bezeichnet) fehlt in einigen FSllen; es ist mit dem vor-
deren Parietalnrgaoe der Teleostomen vieUeicht auch mit dem Parapineal-
Organe von Petromyzon homolog.

Während die ,JBpiphyäe" des Sauriergehirns seit langem bekaiuit
war (sie wird ja schon von Cuvibr, Tibdbiiaiir wid anderen Autoren

am Anfang des 10. Jahrhunderts erwähnt, wobei jedenfalls manchmal die

Plexus chorioidei des Zwischenhirns mit zu ihr gerechnet werden), ge-
sdiali die Entdeckung des Parietalauges. erst in verlüiltnisinSßig neuer Zeit.

Leydio fand zuerst im Jahre 1H72 bei Emi)rv()iien von Lacerta uiui
von Anguis in der Scheitelgegend des Kopfes, oberhalb des Zwi^chea-
himes einen eigentOmlichen Körper, „der aus länglichen, einem Zylinder-
epithel ähnlichen Zellen" bestand. Diese Zdli-ii waren „so geordnet, ilaß
sie zusammen eine flache (Irube von rundlichein Fnirili hildeii. Der
Rand der (iruhe ist nach oben gewendet und hat einen dichten schwarzen
Gürtel von Pigment, dieser ist es, welcher schon fürs freie Auge das
Organ sehr bemerklich macht'' Letdig macht darauf aufmerksam, daß
dieses Organ nicht, wie man es denken könnte, die Zü*bel ist, diese folgt
erst etwas weiter darunter. In derselben Abhandlung erwjihnt Leydi«,
dali direkt oberhalb tler Stelle, wo sich das eben beschriebene (iebilde
befindet, im Schädelknochen der Seheitelgeiieml ein kleines kreisrundes
Loch vorhanden ist. Die Lage des Organes ist auch bei erwachseneu Tieren
bei der Ansicht des Kopfes von oben leicht bemerkbar. Die betreffende
Stelle findet übrigens bereit> in einer älteren Arbeit, bei Brandt i isi>;>),
eine kurze Erwähnung, auch ist sie in den Alibildungen zu einem Werke
von MiLNE EDWAr{Hs ilxil'.ii von dem Zeieliner i:e/eichnet worden, oh-
zwar sie dem Autor des betreffenden Werkes selbst entgangen zu sein
scheint

Während Lbtdio selbst fiber die Entwicklung und die eigentliche
Bedeutung des von ihm gefundenen rätselhaften Gebildes nodi keine Aus-

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Die Entwicklung der Parietalorgane.

125

kuoft geben konnte, hat man spftter (Strahl, 1884) angenommen, dafi

€s in gewissen Beziehungen zu der Epiph3'se steht. Die Befunde von
Stratii, srliiciH'n dafür zu sprechen, daß (his „LEYDiGsche Organ" niclits
an(U'ie> als die al)g('S('hnürte distale Partie der Kpiphyse vorstelle und
(laü es somit mit der „Stinulrüse" der Amphibien homolog ist, eine An-
sicht, die dnrcfa weitere Untersuchungen eine Berichtigung finden sollte,
indem es sicli zeigte (Hoffmann, 1886, B^raneck, 1887), dafi es ein
selbständiges (iebilde vorstellt.

Es ist das Verdienst dk (iKAAF> (IXHd), zuerst nacligewiesen /.u
haben, dali das eigentümliche LEYDiG.«5che Organ bei Anguis die Bau-
weise eines Kamerakuges hat, daß es sowohl mit einer IJnse, wie mit
einer Retina versehen ist Seine Angaben wurden gleich darauf von
Spencer (1886« 1886 b, c) an einer großen Anzahl von verschiedenen
Arten von Sauriern im vollen rnifaiiu'e bestätii^f. F> folgte eine große
Reihe von Spezialarbeiten, die sich alle mit dem feineren Bau und der
Entwicklung des ^.Parietalauges" oder des „dritten Auges'' der Wirbeltiere,
wie man das Gebilde von jetzt an nannte, beschftftigt haben*).

Die Entwicklung der Parietalorgane.

Aus der betreffenden, bereits sehr umfangreichen Literatur sollen
hier nur folgende Angaben angeführt werden:

In der ersten Zeit nach der Entdeckung des Parietalauges der
Saurier dachte man, dieses entstehe ebenso, wie das bei dem Pinealorgau
der Anuren der Fdl ist, durch Abschnflren des distalen Endes der E|m>
phjse. Durch speziell an diese Frage gerichtete Untersuchungen glaubte
Strahl (18S4 bei Lacerta) die Sache in diesem Sinne gelöst zu haben.
Spencer hat sich, obzwar er selbst die Entwicklungsgeschichte des l)e-
tretf'cnden Organes nicht verfolgt hat, <lieser Ansicht angeschlossen und
glaubte bei &st allen der von ihm untersuchten Saurierarten noch im
vollkommen entwickelten Zustande eine Verbindung zwischen dem Epi-
physencnde und dem Parietalorgane, einen nervösen „Pinealstalk^ ge-
funden zu haben.

Untersuchungen aus etwas spaterer Zeit zeigten, daß das Parietal-
auge mit dem Epiphysenende nicht zusammenhängt, sondern daß es
mittelst emes besonderen Nerven direkt mit dem Gehimdache verbunden
ist. Strahl und Martin (1888) und später BfiRANECK (1889) haben
den wirklichen ..Parietalnerv" entdeckt, der von der Epiphyse voUkonmien
unabhängig ist. Kr ents])ringf aus dem Zwisclieidiii ndache und zwar etwa
aus der Gegend der Comnussura habenularis, also vor der Epiphyse.
Ebenfalls haben entwicklungsgeschichtliche Untersuchungen nachgewiesen,
dafi die Ansicht, nach welcher das Parietalauge uns das abgeschnürte
Epiphysenende vorstellen sollte, irrtümlich ist Es hat sicli gezeigt, daß
beide Organe, die Ei)i|)hys(' und das Parietalauge. entweder durch Teilung
einer ursprünglich einheitliclicii Aidage in eine vordere und eine hintere
Abteilung [Hoffmann i l.SHii, I^ceita agilis) und Strahl-Martin
Anguifl, Lacerta vivipara)] entstehen, oder daß ihre Anhigen eigentlich zwei
dicht voreinander liegende, sonst jedoch von einander unabhängige (iebilde
(Ausstülpungen) vorstellen [B^raneck (1887 Lacerta agiUs) machte darauf

*) BiRAiTECK (1891, 92). Drkdy (1809), Francotte (1887. 88, 94. 96). Oa-

LEOTTI (1H97), FIaxitsch (ISSS), HoFFMAKN (ISMOi. KuNCKoWsTItoiiM (ISO:'., 04),
LbUOE nSiM»), LkykKJ (1Ö!»1, yO), McKAT (IHSt»», MkLCHKIIM (1899), OWSJANMKOW

(1888), Prenakt (1B93, 9ä b, 96), Rrmn (1891, 94), Schauinsijikp (1899, 10o3),
SoBEHSBir (1893), Stemmler (1900), Strahl u. Habtix (1888), StudkiCka (1893 b).

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120

Keptilia.

zuerst anfmerksam, später hat diese Ansieht Lbtdig (1891, an demselben

Objekte) bcstüti^^t]. B£ranbck (1802, 1^03) modifizierte spAter etwaa die

iirsprünf?liche Deutung, indem or s;aste. daß heide Ausstülpungen, die sonst
seihständig sind, durcli ein Sejttnni voneinander fjetrcMint werden, welches
manchmal unvuUstäiuhg sein kann, äo daii die Lumina der Ausstülpungen
miteinander kommunizieren. Die SelbstAndigkeit der Anlagen beider
Organe hat auch Francotte n><l>4) verteidif,'t. Nach ihm soll dies der
nonnale Typus sein, nach dem sieh die Parietalorgane der Saurier bilden.
Ebenfalls hält I)EM)vfl^'J!i beide Organe, die Epiphvs«' und das Parietal-
aufj^e, für voneinander uiialihani^niie lüldungen und spricht sogar die Mei-
nung aus, daß es sich in ihnen um ursprünglich paarige Organe handeln
könnte.

Gegen die gerade erwähnte Auffa^^sung des Sachverhaltes sclielnen
die Befunde von Klickowstroem i1X!»4) /ii si>rechen, nach denen das
Pariefalauu'e bei Iguana nicht eine seibstäiKbfje Rildunti. son<lern t^ine
Ausstülpung aus der vorderen Wand der Epiphysenanlage vorstellen würde,
bei Tejus sollte das Parietalauge sogar zeitiebws das distale Ende der
Epiphyse vorstellen und sich nicht zu einem augenahnlicheA Organe um-
bilden. Die Anlage des Parietalauges aus der vorderen Epiphysenwand
glaubte auch Mc Kay (1>'>^>^) bei (Irammatophora muricata und Srii.vr-
IN8LAND (lHj)!)i bei Splienodou gesehen zu haben. FR.\Nrf>TTE 1 1 >^1'4 . der
ähnliches Verhalten selbst bei Anguis, aber nur in einigen FiUlen, beob«
achten konnte, meint, es handle sich da um einen abgeleiteten, sekundären
Bildungsmodus der Parietalorgane, bei dem beide Anlagen, die doch sonst
als vollkoninien selbständige Pildungen aufzufassen sind, frühzeitig mit-
einander verschmelzen (Fig. G8a). Dieselbe Aufüassungsweise wird von

a b

Fig. (ib, a, b. Zwei uultinaiider tulgcnde Stadien der Entwicklung der bcideo
Fttietaloivane (Parietalaage und Pineolorgan) von Laoerta TiVipnra. (Nach FraXo
COTTB, 18U6, doch etwas vereinfacht.)

ihm auch in einer neueren Arbeit ilsiHVi vertreten; die Anlage desParietal-
auges soll frülier ersclieinen als diejeiiiire der Ej)ii»hyse.

Man wollte sogar bei solchen Saunern, denen ein wirkliches augen-
ähriliches Parietalauge fehlt, in dem distalsten, bläschenförmigen Epi])hysen-
ende [das man bei Eonnen. denen das Parietalauge fehlt, beobachten
kann] die Anlage eines mit der Epiphyse zu einein (ianzen verschmol-
zenen Parietalauges sehen. Dab eine solche Annahme unrichtig ist,
zeigen die von uns bei Pseudopus gefundenen Verhältni.s.>e: liier kommt
am Ende der Epiphyse eine groUe Endblase vor, und doch ist hier das
Parietahiuge neben ihr sehr gut entwickelt Dieser Fall, Ober den unten
das Nähere berichtet werden soll, lehrt am deutlichsten, daß das Parietal-
auge mit der Endblase des Pinealorganes gar nichts gemeinschaftlich hat.

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Die Fto'eUlgegeod. 127

Den AnlaiL'eii der eiuentlidien Tarietalorj^ne vollkoinincn ähnlich
ist <Uejenij,'e der Parajiliyse. Fkancotte. (Ut sie (ixssi zuerst hei Anf;uis
beobachtet hat, beschreibt sie als die Anlage des Plexus chorioideus.

Die Paii«tal|OQend (serfß. die Fi^. r> der Tafel, weiter die Text-
figuren 71, s4, s<;. IM")).

BuRCKiiARDT il.^l».')» hat zuor-t Parietai^'eiiend (\o> (Jehirns hei
Lacerta {jenauei- hothriehen. Die einzeiuen Abschnitte dieser Gegend
veriialten sid» auf folgende Weise:

Am hinteren Rande der kurzen, ziemlich dfinnen und glatten Lamina
8U|)rdneuro|»orica befindet sich in (k'i- Mitte zwischen den in den Gehim-
ventrikel einraj;enden Plexus cliorioiiU'i (He Paraphyx'. Diese hat hei er-
wachsenen Tieren in dw \{o>ie\ die (iestah eines diinnwandiuen Sackes,
dessen Wände aus kubischen F]pcndynizellen gebaut sintl. Anfangs ist
die Paraphyse einfiach röhrenförmig, später werden ihre Wände durch
den EinfluB der sie von allen Seiten dicht umflechtenden Blutgefilße
plexusartig unigewandelt, docli niemals in einem solchen Grade, wie es
hei Amphibien der Fall war. Das distale, meist zuL'espitzte Ende der
Paraj)l^se wendet sicli kaiidahviirts und he^'eixiict (h'iu nach vorn ge-
wendeten Ende des Pinealorganes oder koninii «iiesem wenigstens sehr nahe.
Das auf die Paraphyse folgende Velum transversum ist deutlich entwickelt
unil seine Wände meist plexusartig umgewandelt, dasselbe gilt von denen des
folgenden Absclinittes. (les Dorsalsackes, Dieser unterscheidet sich, wa.s seine
Uestalt betrifft, oft mir diirdi seine tzeriiiL'cre (Iröße von der Paraphyse.

Die den Dor.-aUack hinten al)^n<Mi/,ende ('omnii.ssura habeuuiaris
verbindet kleine, ziendich symmetrische (langlia habenulae. In der Nähe
dieser Kommissur oder durch diese hindurch vereinigt sich der Nerv des
Parietalauges iNervus parietalis) mit einem der Ganglia. Es folgen: das
nidimentJire Pinealorgan (Ki)iphysis ccrehri). ein meistens nur kurzes
Schaltstück und endlich die Commissura posterior.

Das Pbiealorgan (die Epiphyse).

Am Pinealorgane der Saurier lassen sich nur in äußerst seltenen Fällen

alle die drei Abi5chnitte. die wir bei den \'ertrctern der vorangehenden
• Jruppe. den aniiren Amphibien, und eigentlich schon bei einii^en Selachiern
beobachten konnten: eine Kndblax'. ein Stiel derselben (die „mittlere
Strecke des Grganes") und eine sackförmige Pro.viniali)ai tie — die F]pi-
physe sensu str. unterscheiden.

Am häufigsten fehlt die Endblase, die übrigens immer nur jianz
unansehnlich ist und nie in ihrer (Jestalt an ein AuL'e erinnert. Der
Stiel ist. wie es bei den Fischen, mit Ausnahme von Petromyzon. der
Fall war, hohl, nicht in einen Nerven umgebildet. Er erhält sich auch
da. wo tine Endblase fehlt und zwar in der Form eines mehr oder
weniger langen „Endzipfels** am Ende der Epiphyse (Fig. 97). Die in
eine ..Epiphyse- umgewandelte proximale Partie des Pinealorganes der
Sinnier stellt die umfangreichste und jedenfalls auch wichtigste Partie
desselben.

Die Epiphyse steht mit dem Zwisdienlurndache nutteist einer verengerten
Partie, die entweder hohl o<ler solid, im letzteren Falle oft sehr dfinn

ist. eines sekundäien Stieles in Verbindung. Es kommen auch Fälle vor
i^Jeliyra, Ileinidactylus nach Stemmler ). in denen das ganze mit einer
Kndblase endigende Pinealortran röhrenförmig ist und mittelst einer ver-
engerten Partie an das (jehirn sich ansetzt, es scheint als ob sich hier

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128 Roptilia.

eine i)ro\iinale Erweiterung — eine Epiphyse — überhaupt nicht entwickeln

würde (Fi^'. ^«'ti.

Eiueii Fall, in dciu alle Bestandteile des Pinealurganes ziemlich
vollkommen entwickelt waren, in dem man also eine Endblase, einen StieU

eine Proxinialpartie (Epi-
physe) und einen sekundären

Stiel unterscheiden konnte.
lial)e ich l)oi r^cudojtus
Pallasii gefunden (i-ig. Uü).

Bei einem der von
mir untersuchten Exem])lare
(Fig. zeigte die Kinllilax«
fast dasselbe Ausselu'ii \\ ic
bei Seiachiern, auch befand
sie sidi im Foramen parie-
tale, sie hg hier jedoch unter
dem vorzüglich entwickelten
Pariefalauno. In dem ande-
ren Falle (Fit:. IM)) war das
Lumen der Kudblase duich
tief in das' Innere derselben
einragende Falten sehr ver-
engt. Auf die Endblase folgte
proximalwärts der r<iiireH-
förmige Stiel, dessen Wiüide
bereits Falten zeigten. Was
die eigentliche Epiphyse be-
trifft, so handelt es sich bei
Pseudopus um ein ziendich
umfangreiches Hohltrebilde. (le»en \Vän<le in Falten gelegt sind, so daü
das Gebilde das Aussehen etwa einer Drüse hat. An dem einen Ende
geht es in den oben erwähnten Stiel Aber, an dem anderen ist es mit dem
Zwischenhirndache mittelst eines sehr dünnen, wie es scheint soliden Stieles
verbunden, der im Ver^rleiche mit dem früheren für einen sekundären ge-
halten werden mutJ. Die Proxinialpartie des Pinealori,'anes - die Epi-
physe samt dem sekundären Stiele — steht fast senkrecht an dem (ie-
himdache, während sich der eigentliche Stiel horizontal und mit der
unteren Oberfläche des Schädels parallel nach vorn wendet Die End-
bla>e liegt in direkter Verlängerung des Stieles. Auch .mIiou bei Se-
lacliiern war das Pinoaloriran atif etwa dieselbe Weise gekriiniint.

Die eben besinoclieiien \'eiiialtiiisse bei P.seudoi)U> haben de-halb
eine besondere Wichiigkeit, weil man in dem beliertenden Falle neben
einer schon im Bereiche des Parietalforamen liegenden Endblase des
Pinealorganes auch ein vorzüglich entvrickeltes Parietakuge tindet Nur
noch bei \'aranus bengalensis kann man. wie wenigstens aus einer Ab-
bilduHL' Si>ENCKRs jior\ or^flit. am Ende des Pinealoruaiie-^ eine terminale
Erweiterung, eine kleine Endblase gleichzeitig mit dem rarielaiaii^e Huden,
sonst fehlt merkwürdigerweise bei allen Formen, bei denen die Eudblase
des Pinealorganes entwickelt ist. das Parietalauge vollkommen. Diese
Erscheinung hat zu der jedenfalls lucht richtigen Ansicht geführt, daß
iene terminale Erweiterung de< Pinealorganes luchts anderes ist als ein
rudimentäres schon von Aiifani: an mit der Epiidiyse /.u einen) ^'anzen
ver.schmolzenes Purictalauyu (KlinckuwstrüEM, isi'^, Stemmler, liH.>D,.

Ar

Fig;. ()9. Die Endblase und die distale Partie
des Stieles de» Pinealorganes, ein Ncbenparietal-
oraan und ein Teil des Parietalauges von Pseudopus
Pidhnii. VagrAAenuig: Bbichbkt. Obj. 3, Ok. 3.

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DfM Pinealoigan.

129

Zuerst hat Spencer iissc, ci eini^io hierlicr pehörendo Fälle luv
sclirieben und bat die Endbiube für ein rudiiuentäi'es mit der Epiphyse
mittelst eines hohlen nidit in einen Nerven umgewandelten Stieles ver-
bundenes Parietalauge gehalten. Die Formen, bei denen er dies be-
schreibt, sind: Cyclodus gigas, Ceratophora aspera, Ljriocephalus snitatus.
Aurli die Parietalor£?ane von Draco volans höclist walirsclioiiilicli aiicli
Molocli horridus gehören hierher. Bei Cvclodiis >k-\i die uinlang-
reiche Endhlase des Pinealorganes sogar im Inneren des Foramen parie-
tale befinden. Neuestens hat Stehhler (1900) zwei weitere Fälle be-
schrieben: (iehyra oceaiiica nnd Hemidactylus nial)ouia (vergl. Fig. ^^6,
p. ICSi. Wie man ^ieht, .sind es hauptsäcWich die Vertreter der (lecko-
niden nnd der Aganiiden, bei denen sieh als Ersatz des feldeiideii rarietal-
auges am Ende des Pinealorganes eine Endbiase entwickelt. Jedenfalls
kommen auch FSUe vor, in denen sowohl das Parietalauge, wie auch
die Endblase des Pinealorganes vermifit werden, so ist es z. B. bei
Platydactylus der Fall, bei dem (Mblchers, 1899) sogar auch die übrig
bleibende Epiphy>c deuthche Zeichen einer Degeneration zeigt.

Etwas nitx'lhafr ist die Bedeutung der von Ritter i IHIU) beschrie-
iicnea „Epiphysen blasen" von Phrynosoma Douglasii und coronatum. \'iel-
leicht handelt es sich in ihnen um vom Gehimdache abgetrennte End-
blasen der Epiphyse oder um den Körper dieser letzteren selbst.

Bei der überwiegenden Mehrzahl der Saurier nnd anch bei Sphe-
nodon felilt die Endblase des Pinealorganes, trotzdem erhält sich hier in
der Regel der Stiel un<l zwar in der (iestalt eines mehr oder weniger
auffallenden „Endzi])felä", des distalen Epiphysenendes. Es handelt sich
entweder nur um einen allmählich sich veijflngemden schnabelförmigen
oder um einen langen fadenförmigen Ausläufer, der meistens unter rechtem
^Vinkel vom Ende der Epiphyse entspringt nnd nach vorn sich wendet.
Den ersteren Fall stellt unsere Fig. KT. p. \ X4 dar. Der Endzij)fel verläuft
parallel mit der unteren Fläche des Schädeldaches und endigt meist mit
dner dflnnen Spitze unweit des hinteren Randes des Parietalauges, da-
selbst, wo sich in den oben erwähnten Fällen eine Endblase befand. Aus-
nahmsweise wendet sich der Endzipfel auch nach hinten (Se])s tridactylus
nach Leydig, IH'.H). Der Endzij^fel ist bis zu seinem Ende hohl; die
Angaben, nach denen er in einigen Fällen solid .sein sollte („Endfaden"),
lassen sich vielleicht so erklären, dali sich in den betreffenden Fällen die
Wände des Endzipfels so dicht aneinander legen, dafi das Lumen nicht
zum Vorschein kommt Ein solcher End&den soll nach Spencer (1896c)
bei Plica umbra vorkommen.

Die pro.vimale Partie des ganzen Pinealorganes. für die wir den
Namen „Epiphyse" (., Corpus pineale"; behalten haben, ist in jedem F'alle
voihsnden. Die Epiphyse hat in einigen FtlUen die Gestalt eines einlach
bimförmigen oder k^lfönnigen Hohlgebildes, das sich mittelst eines ver-
dünnten Stieles mit dem Gehirndache verbindet und dessen verbreiterte distale
Partie aus ihrem vorderen Rjinde den oben erwähnten Endzi))fel aussendet
(Fig. ".'7, p. 1S4>. In anderen Fidlen ist die Ei)ipiiyse etwa .spindel-
förmig oder endlich, und dies in jenen Fällen, in denen der ehemalige
Stiel etwas dicker ist hat sie zusammen mit diesem die Gestalt eines
etwa rechtwinklig geknickten Schlauches.

Die Wand der F^piphyse ist in einigen l'^ällen überall ghMch dick
und aulien und innen glatt, in anderen findet man im Innern Wülste
und Septa ähnlicher Art, wie wir sie im Innern des Pinealorganes der
Fisdie beobachtet haben. Diese ragen manchmal tief in das Lnmen

Lahib. d. reffl. mikmk. Anat. d. Wirbelt. V. 9

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130

Reptiiia.

der Epiphyse hinein. Leydk; konnte in einem Falle, bei Lacerta

OCellatn. im Tnnei-n <ler Kpii)liy>e bis j-erlis Xeltcniäunie beolmcliten. die
durch -olciic Si'i'icnhildun^' entstanden >ind. In (h-r di>talen Partie (h?s
Körper» der Epij»hyse sin<l diese Wübte am höchsten, in dem Stiele
fehlen sie. Sie verlaufen meistens parallel mit der Lftnge des Oi\uanes
oder sin<l mehr oder weniger pcwnnden.

Anli<'r (h'e-en inneren Wülsten kommen an der sonst fiberall trleirh
dick l»leiht'ii"lt"n Wand der Eiiijiliy-o in vielen Fällen wirklirlie F:i!fen
vor. Manchmal sind solche nur unbedeutend (vergl. Fig. 97), doch kann
die Epiphyse, wenn ihre Wände reichlicher in Falten gelegt w^en,
auch das Aussehen einer kompliziert gehauten DrOse bekommen. Den
An&ng einer solchen Umbildung haben wir schon früher bei Pseudopus
pe>ehen Fi?:. W). Durch tief cinracende Falten kann manclniial die
ganze Ejuphyse in melirere aufeinander!ol<,'eiide Abschnitte geteilt werden
jvergl. Fig. welche die \ erhältnisse bei Si»henodon zeigt, oder eine
Abbildung in Edinobrs «Vorlesongen** (1900. p. 139), in der die Epi-
physe von Varanns Lniseus dari,'estellt i>t]. In jedem Falle legen sich
zwischen die einzelnen Falten der Wand der Epiphyse noch zahhreiche
Blutgefäße hinein.

Der sekundäre Stiel, mittelst dessen die Epi])hysc mit dem Zwi^chen-
himdache zusammenhängt, ist in der embryonalen Zeit immer, meistens
auch wahrend der flbrigen Lebenszeit hohl. Fftlle, in denen er solid wird,
sind im ganzen seltener. Er kann sich in solchen stark verdflnncn und es
scheint, als ob am Ende nur einiLV Fasern (Nervenfasern V die Ei>i]>byse
mit dem (iehirndache verl)inden würden. In einem iiereits oUfu er-
wähnten Falle \^riatydactylus) wii*d der Stiel der ohnehin rudimeniäien
Epiphyse gänzlich unterbrochen, worauf sich die Epiphyse auf eme eigen-
tfimliche, unten nSher zu besprechende Weise regressiv verfindert (vergl.
Fig. H8).

flxM die Entwicklungsgeschichte des Pinealorganes der Saurier
kann etwa lulj^ende?? angegeben werden:

In einigen Fällen, so nach Klinckowstroem (1H93) bei Tejus. nach
Stemhler (1900) bei Gebyra und Hemidactylns konnten an der Anlage

des Pinealorganes schon sein früh zwei Abschnitte unterschieden werden.
Der (ii^talere entwickelrr' -ich -jiäter zu einer F.ndblase (meine Dentunu!!.
während aus dem i>ro\iiii;il( irii der Stiel re-ji. auch die eigentliche Epi-
jdiyse geworden ist. In den genannten Arten handelt es sich um Formen,
denen ein Parietahiuge fehlt und bei denen es scheint, als ob sich hier
die Endblase als ein Ersatz des Parietalauges erscheinen würde, und so
sollte in die>er Reziehung auch das Pinealorgan von Pseudopus unter-
sucht, und daliei festgestellt werden, ob auch bei ihm die Endbla>e >o
früh auLTcIc^t wird. Es läbt >icli V(»rans;«etzen . dali dem x) sein wird,
überall bei den Fischen hat man z. B. beobachtet, daii die Endblase sehr
frflh angelegt winl!

Ander> verhält es sich l)ei F'ormen. denen eine Endblase fehlt. Es
scheint, dali bei solchen l iiie Endlda^e ni<-lit einmal angelegt wird. Die
Aniialime. <laU sie in der Aiihmc der ^jtäfercn ..Epijdivve" mit enthalten >ein
könnte, hat sehr wenig W alH>cheinlichkeit für sich. Die Epiphysenanlage
hat bei solchen Formen anfangs die Gestalt eines einfachen, etwa bim-
förmigen Hohlgebildes, das mittelst einer verdOnnten Partie, des spateren
sekundären Stieles, mit dem Gdiimdache zusammenhängt. Die Anlage
wäcli-t sj)äter etwas in die Länirc an-, wird etwa schlancliförniig und es
las&eu sich an ihr jetzt zwei Hälften unterscheiden, die zueinander etwa

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Das Finealorgan.

l.U

unter rechtem Winkel geneigt sind. Die senkrecht am Gehimdache
stehende Partie wird zn dem si)ateren eigentliclien Korper der Epiphyse,
(h'p distalero liorizontnlo. dio itanillol mit Hern Srhädeldaoho nadi vorn vor-
läuft, zu (leni Kn<l/ij»fol der erstereii ' ). F.rst am Ende «It'.s oml^rvoiialen
Lehens wäch>t «lie Epipliysc zu einem umfangreicheren Gehilde aut> und
es können sich ihre WSnde, wie es oben angegeben wurde, in Falten legen.

Die Struktur. Wie anderswo, stellen auch bei Sauriern Ependym-
zellen flcn Haupthostandroil der Wand eines IMnoalorganr- vor. In
einigen Ffdlen sind alle diese Zellen gleich gestaltet, in aJideren las-en
sicli zwischen gewöhnlichen Kpend}inzellen in bestimmten Abständen von-
einando* besondere Zellen nachweisen, welche an die Sinneszellen des
Pinealorganes von Petromyzon erinnern.

Den ersteren Fall habe ich bei Pseudopus beobachtet. Die Wand
der durch Seitenan-strdjtnntron zieralicli komi»lizierfen Epiphyse wird hier
von langen Ei>endymzcllen geliaut, die sich unteriialb jener Stelle, wo in
ihnen der Kern hegt, nur ganz wenig verdiinnen, so daJi die Struktur der
Wand, abgesehen von der jedenfalls sehr bedeutenden Länge der ein-
zelnen Zellen, an diejenige eines Plexus chorioideus erinnert. Aufier
«liesen Epend.MTizellen. die alle im Niveau der inneren Oberfläche der
Wand mit glatten Endflächen endigen, las.sen sich, und zwar zwischen
iliren etwas dünneren äuüeren Enden, hie und da kleinere Zellen, wahr-
scheinlich Xcurogliazellen, nachweisen. Ganglienzellen kommen hier nicht
vor. Da die Kerne der Ependymzellen m verschiedenem Niveau inner-
halb der Wand der Ej)iphyse liegen, bekommt dieselbe auch abgesehen
von dem Vorhandensein der Neurogliazellen, so ein Aussehen, als ob sie
aus vielen Zeilschichten gel»aut wäre. Die. wie schon gesagt wurde,
reichlich in Falten gelegte Wand einer solclien I'^i)ij»hy.se ist von außen
dicht von Blutkapillaren umflochten, und das ganze Organ erinnert auch
in dieser Beziehung auffallend an einen Plexus chorioideus. In der Tat
lassen sich, wie wir später sehen werden, in seinem Inneren bestimmte
Zeichen beobachten, nadi denen man darauf schliolUni kann, daß seine
Wände auf genau dieselbe Weise wie die Ependymmem brauen des Zentral-
nervensystems sezernieren.

Andere Verhältnisse konnte ich in der Wand der einfo^ sackfOi^
niiiren, also jedenfalls ])rimitivere liältnisse zeigenden Epiphyse VOU
Anuui> fradlis finden, l'nter den (la> Fuiiieii diev(K Organes begrenzenden
zylindrix-luMi Z<*lleii lM->en -ich zweierlei nachweisen, es kommen da Lre-
wuhnliche Ependym/tllcn und lange stäbchenförmige, mit ihren Enden
in das Lumen der Epiphyse einragende Zellen vor. Die äußeren Enden
der Ependymzellen sowie die der Zellen der zweiten Art sind hier
zum Unterschied von Psriidopus dflnn und die zwischen ihnen Übrig-
bleibenden Lficken sind (liiicli Ncurngliazollen und durch ein ans F'ort-
sätzen derselben bestehende- feines Netz ausgefüllt. Es lassen sich lüer
endlich Fa.sern beobachten, welche parallel mit der äußeren Oberfläche
der VTand verlaufen und so ein ganz ähnliches Verhalten zeigen, wie die
Nervenfasern in anderen Parietalorganen. E> handelt sich um Xer\en-
fasem eine- Tractus pinealis. Die \ erbindung dieser Fasern mit Zeilen
ist es mir nicht naclizuwei-en gelunu'en.

Nach dem einen oder dem anderen .Modus .sind nun die Wände
der Epiphyscn bei verschiedenen Saurierarten gebaut. Die zuerst von
uns beschriebene Bauweise scheint falls die Abbildungen von Spencer,

") Vergleiche die Abbildungen bei Denoy. IbO^, Fig. 28 (Uiniilia), bei Frax-
COTTB, 1886, Fig. 20, und 1894, Fig. 11 (Angui»).

9«

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132 RepUlia.

in denen sie. ninncluiKil jcilcnfalls all/.ii scIu'inatiM-h darj^estellt wird,
richtig sind. lM'-iiiidri> bei zaliln'iclien Formen der Saurier vorliaiideii zu
sein. Jedentailb iiandelt es bicli in iiu' um eine Vereintacliung der ur-
sprQn^chen Bauweise des Organes, die bei einer anderen Wirbeltier-
gmppe nicht ihresgleiebcn liat.

(!enau auf dieselbe Weise wie die Wand der eigentlichen Epipliyse,
die wir im NOraniichcndtMi im Sinne liatten, ist die Wand des End/i|dels
gebaut. Entweder i»e>telit sie, wie manche der SPEXCEUsclieu Abbil-
dungen zeigen, aus einer einzigen Art von Ependymzellen, welche, da
die Wand stark verdfinnt ist, fost kubisch sind, oder (Anguis) es lassen
sidi hier noch alle jene Elemente nachweisen, die wir oben an der
zweiten SteUe erwähnt haben. Audi die Wände der Endbhise weirlien,
falls eine solche ülierhaupt vorhanden ist, niciit im geringst«'n von denen
der E|)iph}6e und des Stieles ab. Bei Pseudopus lassen sich in der Eud-
blase z. B. keine besonderen Zellen, in denen wir Sinneszellen erblicken
könnten, nachweisen, und man muß annehmen, daß hier die Endblase
und das ganze Organ schon den Wert eines Sinnesorganes verloren hat.

rJanz besondere Veränderungen kann die Wand der K]ii]thyse in
jenen Fällen citahren. in denen dieses Organ von der (iehirnoliertlärhe
abgeschnürt wird und zugrunde geht. Die betreffenden \'erhältnisse, bei
denen es sich hauptsftchUch um Lockerung des Zellverbandes und um
Eindringen von lilutgefälien in die Wand handelt, werden spfiter unten
beim Besprechen der Verhältnisse bei Phitydactylus (p. 169) nfther be-
schrieben.

In der Literatur linden sich, was die Struktur der Epiphyse be-
trifft, meistens nur auf das Verhalten der Zellen an der inneren Ober-
fläche der Wand jenes Organes sich beziehende Angaben. Diese An-
gaben lauten ziemlich vers(£ieden und widersprechen einander oft sehr.

Am häufigsten wird von einem Zilienbesarze der inneren Flüche der
Wand gesi>roclien. der doch, soviel unsere eigenen Erfahrungen lehren,
in keinem Falle im Innern des Pinealorganes vorhanden ist. Am aller-
wenigsten kann von Flimmerzellen im Innern der Epipbyse gesprochen
werden. Leydio (IHOl) untersuchte in dieser Beziehung lebende Tiere
und fand nicht die geringste Spur einer Fliromerbewegung im Innern der
Epipbyse.

Nach Klinckowstroem (l.si».-i) sollten nur bei Embryonen (Iguanaj
Zilien vorhanden sein, sie sollen jedoch bei erwachsenen Exemplaren
(Iguana, Tejus) fehlen.

B^RANECK (1HS7) Spricht von zahnartigen Hen'orragungen der ein-
zelnen ZellHächen: solche sollen hei erwachsenen Tieren mit denen der
gegenüberliegenden Wand zusammenhängen und Netze bilden.

Ich selbst tiude ver^clliedencs \'eihalten bei l'>eudu|»us einerseits
und bei Anguis andererseits. Bei der ersteren Form sind die gegen das
Lumen zugewendeten Oberflächen der überall gleichartigen Ependymzellon
vollkommen glatt, höchstens lassen sich an ihnen hie und da besondere Hil-
dungen beobachten, die jenen Sekrefhallen eni-j»re('hen. wie man sie an
Ependymzellen anderer Partien tle.s Zentralnervensystems beobachten kann.
Das Innere der Epij)liy&e ist in diesem Falle von einem feinen Koagulate
geffiUt, das von einer ehemals sem Lumen ausfallenden Flflssigkeit stammt.
In der Endblase des Organes von Pseudopus kommen endlich auch homo-
gene, acidofile kleine KiiL'cjriien vor. die jedenfalls aueh aus der Wand des
Organes ansgex-hiedeii wurden. (.Vlinliche zeiclinef auch SrKXCER |lH?^fjcJ
aul einer die i'arielalorgane von \ aranus bengalensi» darstellenden Abbil-

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Piiualorgan.

133

ilunu'.: I^ei Aiiiiuis, wo in der Wanil zweierlei Zellen vorhanden sind,
verhalten >i('ii die gewöhnlichen Ei>en<lymzellen so wie diejenigen l>ei
r>eiuloiius. dagegen gehen von den keulenförmigen Enden der stährhen-
forinigen Zellen acidojdiile Fädchen aus, welche sich, so wie es Hera-
NECK l)eol»achtet hat, mit denen der gegenüberliegenden Seite vereinigen
und im Innern des Organes ein Netz l)ilden können. Ohne Zweifel
handelt es sich in diesen Fäden um umgewandeltes Protoplasma. Ah-
poM'lien von diesen Netzen liegen hie und da im Innern des Organes
isolierte Zellen oder kleine Syncytien, die sich noch in ihrem ursi»rüng-
liclien Zustan«l erlialten haben.

Vollkommen rätselhaft ist es. ob und auf welche Weise die Sekrete

nach außen entfernt werden. Hei manchen
<las Lumen der Epiphyse mit dem Zwischen-

(ler Epiphyse aus derselben
Formen kommuniziert noch
hirnventrikel. und da
konnte Melciiers in
einem solchen Falle
End>rvone von
Plalydactylus) ilirekt be-
obachten, dali der Inhalt
iler Epiphyse wie ein
Zapfen in das Innere des
(iehirn Ventrikels hinein-
ragt. Uoi Pseudopus,
dessen mächtige Epi-
l»liyse vollkommen für
sich abgeschlossen ist,
kann der flüssige In-
halt der Epiphyse höch-
stens mit der Cerebro-
sjiinalflüssigkeit derUm-
f?eltung im Zusammen-
hange stehen.

Die Pigmentierung.
Die Epiphy>e ist ent-
we«ler in allen ihren
Teilen pigmentfrei oder.
uimI zwar sehr oft. ist

CO'',

1

l

Flg. 70. Die proximale Partie der Epiphyse einen
ISläpgeii Embryo von I^ruana tulxsrciilata mit einem
die Wand der Kpiphyse mit der ( Jeliirndecke verbinden-
den Tractus pinealis. (Nach Kunckowstrokm. IS'JS.)

•lie distale Partie ihres
Körpers, hauptsächlich aber der schnal)elförmige Endzipfel stark pigmen-
liert (Fig. *.>7, Anguis). Das Pigment behndet sich im Inneren der zylin-
drischen gegen das Lumen zugewendeten Partien der Ependymzellen.
Leydio (ISüi) findet hei Lacerta ocellata aulier dem feinkörnigen Pigment
auch mehrere grofie runde Pigmentklumpen, wahrscheinlich Anhäufungen
runder Pigmentzellen. Das Pigment erscheint besonders in «lern End-
zipfel sehr früh und ist dieser schon am Ko]»fe von älteren Embry<»nen
als ein schwarzer Strich hinter der Epiphyse deutlich bemerkbar (Ley-
dio, 1872).

Tractus pinealis. Leydig (18!)<J) glatd)te im Stiele <ler Epiidiyse
bei Platydactylus feine Faserungen, die er für Nervenfasern hält, ge-
funden zu halben. Es ist nach den rntersuchungen von Melchers
il'"^!»!') fa>t sicher, daß es sich nicht um solche, sondern um an der Stelle
lies verkümmerten Epiphysenstieles übrigbleil)ende Hindegewebsbündel ge-
handelt hat. Trotzdem ist es sicher, dali die F.piphyse. wenigstens in einigen

134

Fällen von der Gegend der Conimissura posterior Nervenfasern erhält
Vielleicht gehören die Faserungen, die Letdio (1896) im Stiele der Epi-
physe von I^certa findet hierher, sieher kommt jedoch, wie es Klinxkow-

STROEM nacli/mveisen fzolunjrcn i^f. 1>f'i I^jimna ein Tnictns i»inealis

vor. der mit (U'iii „ IVactihs i)iiiealis" der Sclacliier und der Aniiiliilticn L'lcicli-
gestellt werden darf. Pls handelt »ich da um ein aus ilem (jeliinidaehe
(SchaltstOck) unweit der ]']]>iphyse entspringendes, zuerst parallel mit der
hinteren Wand dieser verlaufendes, und dann im distalen Drittel der
Epiphyse in ihre Wand sich einsenkendes nervOses Bündel (Fig. To*.

Audi (his Pincaloruan der Saurier besitzt also, wenn vielleiriit auch
nicht in jedem Falle, eine nervöse V erbindung mit dem Gehiruducbe.

Die HflUon des Pinealorganee.

Außer von einer feinen Limitans externa wird die Epiphyse überall
von einer bindcj;ewel»igcn Hülle umf,'el)en, die auf der einen Seite mit
den Meninj/en des (iehirns zusanimenluinjzt. auf der anderen, und zwar
am Ende des Kndzipfels sich au die untere Fläche der Schädelknuclitii
anheftet Der so entstehende bindegewebige Strang wurd durch Blutgefäße
begleitet und enthält oft zahlreiche Pignientzellen. Meistens steht er auch
mit den l)indegewebif^en Hüllen des Pai i( talauges in inniger Verbindung,
und es kann deshalb scheinen, als ob das Parietalorgan mit zu der Epi-
physe zugehören würde.

Auf die ziemlich feste aus dicht liegenden Bindegewebsfasern be-
stehende Httlle folgt das ziemlich lockere Bindegewebe der Umgebung,
in dem meistens, und zwar hauptsäeliiich in der Umgebung des End-
zipfels, ebenfalls Pigmentzellen enthalten sind.

Die in der rmirebung der E]»ii»hvse massenhaft vorkommenden uml
sie dicht umtiechtendeu IJlutgefälie hängen mit denjenigen, welche die
membranösen Partien der Zwischenhirndecke (Dorsalsack, Paraphyse) ver-
sorgen, innig zusammen.

Dae Parietalauge (drittes Auge der Saurier und von Sphenodon).

Das Parietalauge fehlt in einer Reihe von Fällen, so bei den

Geckoniden: Hemidactylus, Gehyra, (iecko, Platydactylus, bei einigen A?a-
miden: Draro, Ceratophora, Lyriocephalus. wahrseheinlich auch bei Moloch.
Endlich fehlt es bei Tejus (Tupinamlds) und bei Cvclodus. Sonst konnte
überall ein Paiietalauge meist in der Form eines Bläschens, dessen
obere Wand (Linse) iiigmentfrei und meist lichtbrecbend. die untere
(Retina) dicht pigmentiert ist nachgewiesen werden.

W^as die Gestalt des Parietalauges betrifft, so ist diese sehr ver-
scliieth'n , je nachdem, ob das Auge seine ursprüngliche Form eines
Kamel alan^'es behalten hat oder nur rudimentär ist. Es kommen alle
Gestalten zwischen der eines mit seiner Basis nach oben gewendeten
ziemlich hohen Kegels und der dnes dorsoventral ganz zusammen-
gedrQckten Bläschens vor, dessen Lumen nur spaltenförmig ist Von
oben gesehen ist das Parietalauge immer rundlich, höchstens ist es manch-
mal etwas von vorn nach Innten verläni/eit. Es können etwa folgende
Formen der Parietalaugen uniersciiiedeii werden:

1. Birnförmige oder umgekehrt kegelförmige Parietalaugen :
Bei Sphenodon (Spencer, Letdio) (Fig. hö), bei Iguana (Spencer), bei
Varanus nebulosus, manchmal auch bei erwachsenen Exemplaren von

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Das Parietalaoge.

Anguis (nach Hanitsch). Ich selbst finde ähnliche Gestalt des Parietal-
auges Ix'i Pscudoims (F\^. !'<>i.

•J. l)orso\ cntral verlängerte und zwar ovoide l^arielulau^eii:
Anoliä (Fig. U2) und L\ riocephalus nach Spencer.

3. Kugelförmige oder halbkugelförmige: die Linse im letzteren
Falle oben abgeriadii: Lacerta ocellata (kugelförmig nach Leydig. lialh-
kugelforniig nadi Si'KNrERi, flianiclco. (Iraniinatophora barhara, Mulocii
horridus (Fig. '.»Ii, Agauia hispida. Audi l)ei Lacerta agilis kann (his
Organ in seltenen Fällen etwa halbkugelförniig sein. (\'ergl. Fig. 101 b.)

4. In der Gestalt einer dorsoventral mehr oder weniger starlc ab-
geflachten linsenförmigen Blase: Anguis fnigilis (in der Regel
iFig. 98)J, Lacerta vivi] u i. agilis (Fig. 101 a . viridis. Seps tridactylus,
\'aninus gigantcus (Fig. . Plicii. Iguana (Fig. lU'. Calotes. Sehr stark
abgedacht ist es z. Ii. l»oi Uta stan>lturiana (Ritter, 1S91).

ö. Abgeflacht, wobei die untere Wand leicht nach innen
eingestfllpt ist: Varanus bengalensis, Leiolaemus nitidus (Fig. 93), Calotes
ophiomachus. Eine ganz schwache pjnstülpung läßt sich Qbrigens auch bei
Lacerta agilis [Leydig (Fig. 101 a)] und vivijtara (0\vs.t.vnnikow) be-
o1>arlifon. Die obere Seite der Retina ist in allen diesen Fällen nicht
konkav, sondern elier konvex. Das Organ hat nianciunal unten rings-
heruiu scharfe Konten und hat so die Gestalt einer runden Schachtel (so
z. B. bei Leiolaemus). Manchmal kann das Organ auch schief zusammen-
gedrückt sein, so daß es nur an einer Seite eine solche scharfe Kante
zolLTt — SO bei Lacerta viridis nach Leydk; — wahrsrbeinlich ist eine
solche unregelniäUige Form jedoch nur durdi Fixation l)edingt.

(3. Abgeflacht und in der sagittalen Richtung verlängert:
Seps chalcidica, Calotes ophiomachus, versicolor.

Die Oestalt der Parietalaugen, welche, wie wir gerade gesehen
haben, sehr versdiieden sein kann, variiert, wie ebenfalls schon aus dem
vorangehenden liervorgeht. auch bei versdiiedenen Fxenijdaren einer und
derscll)en Art, das Auge hat endlich bei jungen E.\emplai"en manchmal
eine andere Gestalt als bei erwachsenen.

Beispiele zu dem ersteren: Die Verschiedenheit der Angaben Ober
die Gestalt der Parietalaugen von Iguana (Spencer und Klimckow-
STROEM) von Lacerta ocellata ^Spencer und LEYinr, . von Lacerta agilis
(vergl. Fig. 101 a.b) von Anguis fragili.s (vergl. Fig. 1>7 und 1>X) usw.
Als ein Beispiel zu dem letzteren kann z. Ii. Iguana angeführt werden,
bei der das Organ in der embryonalen Zeit kugelförmig, im erwachsenen
Tiere dagegen niedrig und fast linsenförmig ist (Klinckowstrobm).

Die obere Wand des bhlschenfötinigen Pwietalauges, die Linse,
ist in der Regel piginentfrei oder nur teilweise pigmentiert, sie ist meist
liditl>ie< liend und hat in der Iiegel die Form einer Linse, ilie unlere
Wand, die Retina, ist j)ignientiert und inuner komplizierter gebaut ala die
obere, meist ist sie aus mehreren Schichten von Elementen zusammen-
gesetzt Wenigstens in der embryonalen Zeit hfingt sie mittelst eines
Nerven mit dem (iehirn zusammen. Audi in ganz rudimentären Parietal-
augen (die plattgedrückten Organe alter Tiere) lassen sidi beide Schichten
gut voneinander unter.scheiden. Solche Parietalaugen, in denen die Wände
überall gleichartig gebaut wären, wie es in den rudimentären (oder primi-
tiven) Pinealorganen (Endblase) der Fall ist, gehören zu großen Selten-
heiten: Chamelco nach Spencers und meinen eigenen Befunden. Andere
solche (iebilde. die von Spencer als rudimentäre Parietalaugen be-
sdirieben wurden (Lyrioceplialus, bei dem die obere Wand des blasen-

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KeptiliA.

fönni^eii Organes dicker ist als die uiitciv. (^yclodus usw.) jjcIkuci) >ichcr
nicht liierlior. sondern sind, wie ihre I >ezeichDangeii ZU der Epipkyse
dafür s|»rerhen. Endhhisen der rine;dorj;ane.

Vcrscliicden kann das Verhalten der Linse zu der Retina sein.
Beide diese Teile stellen uns DiH'erenziationen der Wand eines und des-
selben Bläschens vor, und in der Tat geben in der Mehrzahl der Fslle
die Kiemente der Linse aUmfthlich in diejenigen der Linse über. Es ^iht
aiu'ii Au<ii;dinif'!i: Ihm" erwarli'^oiien Tieren kann manchmal die Linse dun-h
eine vollkoiiiiuen .sdiarle »irenze gepen die Retina zu abuefjrenzt sein.
Es scheint, daü dies nur bei einigen Exemplaren vorkommt, während
sonst beide Teile innig zusammenhängen. Nach de Graaf (18Rß) soll
bei Anguis die Linse scharf von der Retina jietrennt sein, was auch Leydio
(L*^!>1) tind<'t (Fi?. l>7i, während andere riitersuchcr desselben Objektes
nur nlhuähliche Übergänge zwischen beiden fanden (Fiy:. liXi. Audi be-
züglich der Lacerta vivipara l)esteht eine ähnliche Ivontroverse: Ows-
JANNIKOW tindet da die Linse scharf abgegrenzt, Leydig jedoch im Zu«
sammenhange mit der Retina. Nach Klinckowstroeu soll nur bei alten
Exemplaren von Iguana die Linse scharf von der Retina abgetrennt sein.

Wrdirend es sicli in den eben besprochenen Verhältnissen höchstens
um Variationen ^'eliamlelt hat. handelt es sich dort, wo zwischen der
Linse und der Retina eine Lücke gefunden wurde, ganz sicher um Arte-
&kten, die durch Schrumpfung der Linse resp. auch der Retina bedingt
sind. Ritter (1801) der bei Uta stansburiana eine solche Lücke
findet, gibt an, daß sie durch eine feinkörnige Substanz angefflilt sei,
Leydig (ls<)l) glaul)t zwisdieri der Linse und <ler Retina einen Lynijih-
spalt gefunden zu lialten. Auch bei S[)henodon hat Schauinsland (wie
seine Abbildung, VJö'.j, zeigt) eine Lücke zwischen der Linse und der
Retina gefunden.

Sehr wenig Wahrscheinlichkeit hat die Angabe Letdigs (1801) für
sich. Tiadi der si( h bei Sphenodon zwischen die Linse und die Retina
Bindegewebe emlageru sollte.

Die RtUna dos Parfetalauges.

Je nach der Gesamtform des Parietalauges ist die obere Fläche
der Retina entweder stark vertieft — becherförmige Retina, wie wir sie

bei den kuiielfönni^en und überhaupt wenig zusammenizedröcktcn Parietal-
augen tindeu. oder ist sie tranz flach und kaiui sogar etwas gew(>lbt -ein
— eine solche Retina kommt in den stark dorsoventral abgeiiachten
Parietalaugen vor, wie man solche besonders bei erwachsenen Exempkiren
mancher Formen (bei Anguis und I^aoerta z. B. Fig. 101 a) findet In
letzterem Falle handelt es sich sicher um rudimentäre Panetalaugen.

Überall dort, wo sicli die Stiuktnr der Retina untersuchen lieü — es
war dies wegen der meist sehr dichten Pigmentierung nicht immer
möglich — konnten in ihr mehrere Schichten von ZeUen unterschieden
werden. Zu unterst lagen in etwa zwei Schichten mnde Zellen, oben,
gegen das Lumen des Organes zu stäbchenförmige Elemente. Die ganze
Retina erinnert durch ihre Struktur auffallend an diejenige des Piiieal-
organes von Petroniyzon : aucli hier handelt es sich um eine direkte
Retina; die liclitemphndUchen Luden der Sinneseiien befinden sich hier
auf der oberen Oberfläche der betreffenden Schicht

Die ei ste genaue Beschreibung der Retina des Parietalauges lieferte,
nach riitcr-iicliunuen an Anguis fragilis de Graaf (1S>^<"', x^'^h). Er hat
bereits iüui verschiedene Schichten in der parietalen Retina unter8chie<len.

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Die Ketina de^ Parietalaugea.

137

Von seiner Beschreibung weichen nicht viel diejenigen von Spencer
^188(>c), die sich auf eine große Anzahl verschiedener Arten beziehen, ab.
Weitere Beschreibungen liefort(Mi B£raneck Anguis. Lacerta).

Frantotte (iss.^, An^uis), Mc Kay (1>^ss. (iranimatophoni , Ilinulia).
Strahl und Martin (1ss>^. Lncortai, Hitter ils'U, l'lirynosomai und
andere. Alle diese Besclueibungeu .stimmen in den Hauptsachen übercin;
die Retina des Parietalauges ist jedenfdls flberall auf dieselbe Weise
gebaut.

Es werden von den genannten .Vutoren etwa folgende Schichten der
Retina (von innen nach anlien fortschreitend i unterscliieden (verijl. Fi?. Ti^):

1. Eine innere Schicht von hui^'cn zylinthix'hen Elementen, (he als
^Stäbchen" oder „Rods", „rod-like bodys" (Spencer) oder .,cellules en
bätonnets** (Francotte) bezeichnet worden. An diese ist hauptsächlich
das Pigment daa m der Retina vorhanden ist, gebunden („Pigmentzellen^
Hasitsch).

Mit ihren i)i>j;nK'ntfreien Einlen raiien diese Elemente etwas in das
Innere des Organcs iiinein. de (^raaf erwähnt hyaline Stäbchen, die sich
an ihr Ende ansetzen sollten, andere nur pigmentfreie Enden der Zellen
und glauben, dafi die Angabe von de Graaf durch eine Täuschung
entstanden ist (Leydio z. B.i. Es folgt:

2. Eine innere Zellenschicht, „couche cellulaire interne" (Fran-
cotte). Es sind das runde Zellen mit runden lmoKcmi Kernen. Kitter,
der die Schicht mit der vorangehenden i^usammenfaüi, unterscheidet bei
Phrynosoma zweierlei Kerne in dieser Schicht, lange und runde.

.'). Die molekulare Schidit (Spencer. Francotte) oder die Sdiicht
iler Xervt^nfa.sern (Strahl-Martin). \'on einigen Forschorn, so von
Strahl-Martin und von Klinckowstroem wird angegeben, daß die in
ihr enthaltenen Nervenfasern mit denen des Parietaincrven zusammen-
hängen. Leydio und neuestens Dendy glaubten an der Stelle dieser Schicht
eine Lficke gefunden zu haben (ein Lymphraum nach Letdio, 1891).

4. Eine „äußere Zellenschicht", die aus rundlichen Zellen besteht,
welche jedoch etwas irrößer sind als diejenigen der zweiten Schicht.

T). Eine Membrana liniitans externa.

In einigen Italien (z. Ii. bei Sphenodon und bei anderen von Spencer
beschriebenen Formen wurden auf der inneren Oberfläche der Limitans
noch eigentümliche, in das Innere der Retina einragende konische Ge-
bilde gefunden, die keine Kerne enthalten und sich mit ihrer breiten
Basis an die Limitans ansetzen. Spencer erwähnt auKer diesen noch
eigentümliche, in den Räumen zwischen die.sen Kegeln sich betindende
spindelförmige Zellen, die sich ebenfalls auf die Limitans mit einem
ihrer Fortsätze ansetzen sollen, während das andere Ende in die Mole-
kularsdlicht ein ragt.

Das Hild. (las wir selbst auf (irundlage eigener Befunde sowie der
oben erwähnten Beschreibunjjen von der feineren Struktur der lietina
entwerfen können, wäre etwa folgendes i^vergl. Fig. 71 und 72):

Die wichtigsten Elemente der Retina sind die „Stäbchenzellen*',
die an die Ependymzellen der Retina des Pinealorganes you Petromyzon
erinneriL Es handelt sich um stark in die Länge ausgezogene Zellen,
an denen sich eine innere zylindrische und eine äußere fadenförmige
Partie unter.-^cheiden lälit. Der Kern liegt in einer Anschwellung am
Übergange zwischen diesen beiden Teilen.

Die inneren zylindrischen Partien liegen dicht aneinander, die äußeren
peripheren lassen breite Lacken zwischen sich, in denen sich Zellen einer

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Rcpliliiu

anderen liedeutung. Neurodiazellen und Ganglienzellen, einlagern. Die
periferen Fortsätze setzen sich ganz an der äulieren Obertläche der Retina
an eine diese bedeckende ..Membrana limitans externa" nnd zwar ent-
weder mit dünnen, oder nut sohlenförmig erweiterten fjiden an. Snlclie
Sohlen sind in einigen Fällen bedeutend groli nnd können dann als be-
sondere Elemente der Hetina imixinieren. Spencer Is'.m'k') tindet sie
besonders bei Sphenodon stark entwickelt (vergl. Fig. 72 1. sonst findet
er sie bei I^iolaemus. nitidus Fig. Varanus bengalensis usw.

Die, wie gesagt wurde, etwas verdickten mittlereji Partien der Retina-
zcUen. in denen der Kern liegt, befinden sieb alle ungefähr in demselben
Niveau in der Retina, und sie wurden von älteren Autoren, so von de
(iRAAF und Spencer für sellotändige. von den iiuieren zylindrischen
Partien unabhängige FJemente der Retina gehalten: es sind das die runden
Zellen der „inneren Zellenschichf. die wir oben erwälmt haben. Auch die
das Lumen des Organes im Innern auskleideiulen zylindrischen Partien der

Fig. 71.

Fip. 71. Die Struktur der Retina des Parietnlftugrs von Varanus gigantcus.
Stark vof^iWiert.

Fig. 7J. Dasnelbe von 8phono<lon punctatum (Hatieriai. (Beide .\bbiMungen
nach Si'KXCEii, 18Ö() c, doch ein wenig nKKÜfizicrt.i

Retinazellen wurden von den obeti genannten Autoren und von Fran-
coTTE für besondere ..stäbchenförmige" Elemente gehalten '..rod.s** bei
Spencer, „bätonncts** bei Francottek Ihren Zusammenhang mit «len
„runden Zellen" der inneren Schicht hat Leydio (IHUl) richtig erkannt
un<l ai)gel»ildet (vcrgl. Fig. 7.3. p. 141).

Die inneren zylindri.schen Partien der Stäbchenzellen sind die eigent-
lichen Träger des Pigments in der Retina iFig. 7>>. sn.. Es handelt sich
da um dunkelbraune Pigmentgranula, die im Pn»foj)lasma der Zellen selbst,
al.so nicht an deren OberHäclie, wie das auch angenommen wurde, ge-
lagert sind. In stärker iiigtnentierten Parietalaugen kommt das Pigment
auch in der l^mgel)ung des Zellkernes der Ependymzellen vor und steigt
in dem unteren Fortsatze ilerselben nach unten. Es sieht das so aus,

*) Dii'^r- Zollen hat Wn its SPKNCKR flKsHc» in einigen seiner Figuren abge-
bildet (vergl. Fig. L'2, PI. XVII. uns^ere Fig. 1>L* [Leiolaenius;. Fig. 24 derselben Tafel,
unsere Fig. 9:5 [Anolis], Fig. :^3, PI. XVIII [Onk.tes;..

. , ^.oogle

Die Retiua dcä l'arietalaugeA.

als ob sich das Pigment uus der oberen Schiclit der Ketina nach unten in
der Form von dOnnen Streifen ausbreiten wtirde; die sonst schwer sicht-
baren unteren Fortsätze der Retinazellen werden durch die Pigmen-
tierang sehr deutlicli.

In eini^ren Fällen, boi Sjihenodon /Spencer. lss(;r. TiEYPio,
l^^Ull und hei Anmiis iLeydic. ISül findet man, dali die I'igment-
gmnuia in den zyhndrischen Partien der Zellen in quer angeurdneteu
Streifen gelagert sind.

Alle die zylindrischen Zellen der inneren Schicht der Retina bei
Sauriern sind gleichartig: t'> lassen sich unter ihnen lit besondeie Stütz-
und Sinneszellen, wie wir >i(' /. Ii. ]»ei Petroniyzon in dein Pinealor«;ane
hooliaclitet liaben. naclnveisen und so i^t zweierlei Deutunt: iiiriijlicli. ent-
weiler fehlen in der Retina des Parietalan^res die Siniie>zellen und nur
zwischen den Zellen sich ausbreitenden Nervenfasern (f j dienen der Photo-
rezeption, oder, und dies ist viel wahrscheinlicher, dürfen wir in den
Stäbclienzellen selbst die rezei)torischen Zeilen erblicken. Die Durch-
«Iringung mit Pigment, hindert vielleicht nicht die Funktion der betreffenden
Zellen. Aus dem X'erhalten der Stäbcbenzellen an ihren inneren in das
Lumen des ()i'^'ane> einrauciHicn Ktidcn. (Ia> unten zur Pcspicrliuim
kommen .soll «lie Zellen sind hier pigmentfreüj, kann man mit einer
gewissen Berechtigung auf die Funktion der Zellen schließen, man sieht,
daß es in keinem Falle gewöhnliche Kpendymzellen sind.

In den oben bereits erwähnten Lücken, die zwi>cbon den unteren
fadenförmigen Partien der Stäbchenzellcii übrig bleiben, kommen, wie
wir sagten. Zellen einer anderen Hcdcutuug vor:

daiiz bestimmt kann man in allen Fällen eine Schicht von runden
(oder auch polyedrisdien, Iguana) Zellen beobachten, die ganz außen ent-
weder an der Limitans externa oder etwas weiter von dieser liegen und
welche ihre Fortsätze in die oberen Scliichtcn der Retina aussenden, es
sind das die runden Zellen der äulleren Schicht, wie >ie von den meisten
Autoren (de (iraaf. Si'excer. Fhaxcotte, Klixckowstroemi beschrie-
ben wurden. Es lassen sich unter diesen Zellen kleinere, deren liedeu-
tuig rätselhaft ist, vielleicht sind es Neurogliazellen, und dann gröüere,
die als Ganglienzellen aulzufassen sind (Pseudopus). unterscheiden.

Auch die Zellen dieser Schicht sind oft mit Pigment dicht gefüllt;
die größeren von ihnen präsentieren sich dann manchmal als große runde
Pigmentballen (Fig. 97 z. IL). Neben den zylindrischen Partien der
Stäbchenzellen sind diese Zellen die wichtigsten Träger des Pi,L;nieute> in
solchen Organen und die Retina hat an Cjuerschnitten oft ein charakteri-
stisches Aussehen; außen und innen ist sie mit Pigment dicht gefflllt,
während dazwischen, da. wo die gleich zu besprechende Nervenfa.ser-
resp. Molekular.schicht liegt, kein oder nur spärliches Pigment vorhanden ist.

Außer den riinden Zellen der äulleren Schicht findet SrEXCER
U^^Oc) in dei' Nähe der äuliereu Periplieiie der Retina von Sphenodon,
zwischen den großen Sohlen der Ependymzellen noch besondere spindel-
förmige Zellen, die sich mit einem der Fortsätze, in welche sie auslaufen,
an die Limitans externa ansetzen (vergl. Fig. 72); jedenfalls sind es zum
Gerüste der Retina zugehörende Neurogliazellen.

Die Schicht der äußeren runden Zellen (der Neuroglia- und der
Oanglienzellen I ist von den ebenfalls in einer besonderen Schicht liegen-
den keruhaltigeu Partien der Epeudyuizellen (zu denen sich jedenfalls
mefetens lioch Neurogliazellen zugesellen!) in der Regel etwas entfernt;
CS befindet sich da also eine Lflcke in der Retina zwischen beiden

140

< Reptilia.

diesen Scliichten. Dies i>t »lie Stelle, an der sicli im emltrvonalen und
überliaupt noch funktionierenden Parieuüaugen die Nervenfasernsclncht
ausbreitet welche durch Vermittlung des Parietalnerven mit dem Gehirn
zusaninienhängt. Die betreflfenile Schicht wurde zuerst von Strahl und
MArrnx ilsssi hei Anuruis und Lacerta vivipara. von liKHAXErK il'^xT)
bei An^aiis gefunden. Klixckowstroem hat sie und ihre Schick-

sale bei Iguaua genauer verfolgt, andere Autoreu, so Spencer (1880 c)
und Francotte (1^88), beschreiben sie als eine „Molekularschirht**.
Bei erwachsenen Tieren, bei denen, wie wir sehen werden, die nervöse
Verbindung mit dem (jehimdache oft unterbrochen wd, gehen auch die
XervenfaxTn der eben erwähnten Scliiclit zu'jrundo: es findet sich dann
eine granuläre Substanz an ihrer Stelle, „eine k/nnige Ma>se*'. die narli
IvLiN'CKOWöTUüEM den Rest der ehemaligen Nervenfasernschicht vorstellen
soll. Nach der abweichenden Ansicht von Leydio (1891) existiert in der
Retina zwischen den beiden Scliichlen der.-elhen, also an der Stelle der
ehenudiiien Nervenfaserx-liicht, eine Lymidispalte (er gibt an, eine >nlrhe
bei Spiienodon. Anguis. Lacerta a^nlis und ocellata gefunden zu haben),
auch Dendy (18i>*.0 spricht von einer die Retina in zwei Schichten tei-
lenden Spalte. Soviel ich an den von mir untersuchten Formen (Anguis,
Lacerta, Pseudopus) erkennen konnte, kommt eine solche zusammen-
hangende 8i)alte, wie sicli das Leydio und Dbhoy vorgestellt haben,
ganz sicher nicht vor. lieide Schichten sind iiuuier im Zusaninionhantjo.

Audi die von ihr Xervenfasern>rhieht übrig bleii)ende niolekularo
Schicht kann manchmal i*igment, wenn auch nur spärhch, enthalten.
Jedenfells kommt hier em solches extrazellular vor*).

\'on den oben erwähnten Lücken in der Retina sind jene eigen-
tümliche Lücken zu unterscheiden, die Ritter (IHOI) bei Phrj'nosoma
gefunden hat. Es liainlelte sich um hingliche Räume, in denen sich eine
epitheliale Auskleidung betindet; um Blutgefäße soll es sich da sicher
nicht handeln. Auch Owsjannikow (iSxx) erwähnt an Blutgefäße er-
innernde Lflcken aus der Retina des Parietalauges von Chamäeo.

Über die Verbindung der Elemente der Retina untereinamler und
mit den Fasern des Parietalnerven ist Iiisher nichts bestimmtes bekannt**).
Bei erwachsenen Tieren ist das Organ siOir oft schon rudimentär, sonst
hilulert das Pigment bei feineren Untersuchungen zu sehr, bei Embryonen,
die in der Retina wirkliche Nerveniifisem be^tzen, gelang es bisher nicht
spezielle neurologische Methoden zum Studium der betreffenden \'erhält-
nisse erfolgreich auszunützen. Wir wissen nicht bestimmt, ob die Nerven-
fasern, die jedenfalls zu gewissen in der Retina iieijenden Zellen gehören,
von den (ianglienzelleu der unteren Retinaschidit ausgesendet werden,
oder ob sie zu den zylindrischen Zellen der inneren Scliicht der Retina
gehören, welche so wie so die Bedeutung von Sinneszellen haben. Die
let/.rere Annahme scheint viel wahrscheinlicher zu sein, weini man an
die \ ei hältnissc in den Pinealorganen der Fische denkt, doch muß man
annehmen, daß es hier, im I"^nterschied zu den Sinne-zellen der Piueal-
organe nicht die unteren Fortsätze der zylindrischen Zellen sein köimen,
die in Nervenfasern übergehen, diese setzen sich hier alle an die Umitans
externa an und es könnten das höchstens Seitenausläufer sein, die in
Nervenfosern übergehen würden. Vielleicht sind es die zahlreichen

*) Audi anilrrswo in der Hotina kotninon Piij^niontkürndMD eztlBldlalir vrtr.
**) ^i'EUCEü. glaubte, daii bei Varanus giKaiiteiiä ia der Retina alle Elemente
mittelst ihrer Fortsitze in Verbindung atehen (Irig. 71, p. 138).

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Die Retina des Farietalaugeb.

141

«iaiiL'lienzellcn. welclie die \'eil>in(lung der als biuueözeilen t'uugiei enden
Siäbcheiizellen mit dem Gehirn veruiittelu.

Die Stäbchenzellen der Betina, in denen wir, wie aus dem voran-
gehenden hervorgeht, am ehesten die Sinneszellen erblicken müssen,

zeigen an ihren gegen das Innere des Organes gewendeten Enden eigen-
tümliche Strukturen, welche wir bislior nirlif näher berück.^irlitigt iiaben.

Die Angaben der einzelnen Autoren über die Art und Weise, wie
iicli die Stäbchenzellen an ihren inneren Enden verhalten, lauten sehr
verschieden:

DE Graaf (l^HO). \on dem die ersten diesl^ezüglichen Angaben
stammen, gibt an. daß sich bei Anguis die zylindrisclien Elemente der
Retina an ihren olteien Enden in Inaline Stäbchen fortsetzen, welclu^ in
das Innere des Organes einragen. Spencer (1886 c) bestreitet das \ or-
handensein solcher Fortsätze bei die-
ser Form, doch sind seine Angaben
iil • r die Endigungsweise der Stäb-
chenzellen sehr ungenau. Leydio
|ls<»l) hat (Angnis, Lac^rta) beolt-
achtet, daü die Enden der lietina-
zellen pigmentfrei sind und in das
Lumen des Organes etwas einragen
(Fig. 73). Besonders bei Embryonen
Anguis hat es etwa so ein Aussehen
„als ob eine Lage heller rundlicher
Körper aus der Pigmentzone aus-
rage** (vergl. Fig. 80, p. 156).
Nach Ritter (1891) sollen bei
Phrynosoma Douglasii. weniger
deutbcii bei Phrynosonia coronatum
die Ketinazellen rätselhafte stäb-
chenförmige Gebilde tragen, deren
Enden sidb dunkel färben. Endlich
findet Galeotti (1897), daß die
Retinazellen im Innern des Parietal-
auL'es mit hamnier- oder keulen-
founigen Enden endigen. Spuren
selcretorischerProzessekonnteGALB-
OTTi an der Retina nicht beobachten.

Pei eigenen T'iitersiichiingon der Retina von Pseudopus, Anguis,
Lacerta agilis und Ciianicleo konnte ebenfalls das Vorhandensein von
hyalinen pigmeutfreien Endigungen der Stäbchenzellen nachgewiesen
werden. Solche mfissen wShrend des Lebens sehr weich sein; man
findet sie meistens geschrumpft .vor.

\'on den Angaben der obengenannten Autoren weiclien diejenigen
von Klinckow'stroem (ls!»:Vi ;ib. Klinckowstroem findet bei Tgnana,
daü die Retina anfangs mit Zilien bedeckt ist; iiei erwacli.-ent'n Tieren
sollen solche durch ausgeschiedene Flüssigkeit miteinander verkleben.
Jedenfalls entsprechen die Zilien» die dieser Autor gefunden zu haben
glaubt, den hydinen Fortsätzen, di«' \ *ii ii< n ül uiuen Autoren gefunden
wurden, am wenigsten kann es sich da um !• linimcrztdh'n hamUdn;
Lkvdig konnte bei seinen rntersuchuni:en an lebenden Objekten lEni-
l)iyone von I>acerta agilis) keine Flimmerbewegung im Innern des Organes
nachweisen.

• • ».-iL

Fig. 73. a) Stibchenxdlen der Retina

einer rrwaolisonon Aiigiii* fragiUs. Ro<.'hts
dieselben im i^uerschnitte. b) Teil der
Retina einer erwachsenen An|;ub fragflis
mit der vnii Lkyhig bet«chriebaien ge-
streiften Kutikuiarachiuht. Daroiiter die
hyalinen Enden der Stäbdicnsellen. (Beide
Abbildungen nadi Lbtdio, 1891.)

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142

Reptilia.

In der Nähe des oberen Randes der Retina fand Leydio eigcntüm-
lielie. ziin|[jenförniijie (iebüdc. die er für Büscliel von langen (miteinander
verkleliteii) Zilien hielt (Fi^'. 101a). Die UotreHenden (iehilde l)eginnen an
der Ketina mit breiter IJa»is und endigen mit einer Spitze. P»ei Embry-
onen von Anguis konnte Leydio an ihnen eine fein granulierte Innen-
schicht oder Mark und eine helle Aufienschicht beobachten. Sie liegen
im Innein des Organes rings liernm und bilden so einen vollständigen
Kranz. .ledenfalls haben auch die-e (iebilde mit wirklirlien Zilien nichts
gemeinschaftlich. Ks sind das vielleicht nur „strahlenförmig' angeordnete
Stäbchen", wie solche schon fridier Anguis) Beraneck erwähnt

oder stehen sie zu dem Corpus \itreum des Auges in irgend einer Be-
ziehung (!). Ich selbst konnte sie bei Laccrta und Anguis in rudinicn-
tärenden Parietalorganen finden, sie fehlten jedoch vollkommen z. B. in
den schön ausgebildeten Parietalaugen von Pseudopus oder Lacerta agilis
(vergl. Fig. 'M> und KU bi.

Mit den wirklichen Strukturen am Ende der Stäbchenzellen können
leicht die Koag^late des Inhaltes des Parietalaoges verwechselt werdeilt
welche sich, wie bereit.-^ Spencer (ü^siic, Varanus giganteus) erwähnt»
leicht an die Enden der Ketinazellen anheften. Leydig (IH!*! ) findet auf der
Oberfläche der Ketina eine Schicht festen Sekrets, welche an Querschnitten
senkrecht gestrichelt erscheint. Er meint, daü es diese Struktur ist, die
DB Graaf für hyaline stäbchenförmige Enden der Stäbchenzellen hielt. In
der Tat liegen jedoch die wirklichen hj^nen EndstOcke der Retinazellen
erst unter dieser Schicht (vergl. Fig. 73 b). Auch Dendy (1>^90) findet bei
Sphenodon Koagnlate. die sich mit einzelnen Zellen der Retina verbinden.

Die bisherige Besclireibung der Bauwei>e der Retina bezog sich auf
die mittleren l'artien jener Schicht; gegen die oberen Ränder der Retina»
an welchen sie sich mit der Linse verbindet zu, ändert sich meist ihre
Struktur und wird einfacher. Die runden Zellen der äußeren Schicht,
die Neuroglia- und fianglienzellen, verlieren sich hier allin;dilich tind
endlich besteht die Retina nur aus Ependynizellen. Auch diese hahen
ihre Gestalt geändert. Sie sind hier kürzer; die besonders stark ver-
kflrzten peripheren Fortsätze sind dicker geworden. Es bandelt sich
jetzt um kurz sgrlindrische Zellen, in denen der Zellkern etwa in der
Mitte liegt.

Audi hier am Rande der Ketina enthalten die zylindris( lien Zellen
meisten.> nia^>eiihaft Pigment und zwar in ihrem ganzen K(tri)er. I>ie
Ketina wird liier infolgedes.^en in ihrer ganzen Dicke vom Pigment durch-
drungen. Erst in der unmittelbaren Nähe der Linse verliert sich das
Pigment, die Zellen werden lichtbrechend und gehen so in Linsenzellen
(iber. In anderen Fällen geschieht jedenfalls, wie bereits oben erwähnt
wurde, ein solclier ri»ergang plötzlich, die intensiv pigmentierten Zellen
der Retina grenzen direkt an pigmeutfreie Zellen der Ijnse.

Auch an jener Stelle, an der sich der ParictaineiT oder der Rest
eines solchen mit der Retina verbindet, ist die Struktur dieser letzteren
etwas abweichend. Wie Sj-fxcer (ISSOc) b«'i Sphenoilon und bei Varanus^
gitranteu- Lretundeii hat. und wie ich es l»ei Pseudopns (wenn auch nicht
H> deiitliclili wiederfinden konnte. >ind an der betreH'enden Stt'lle die KTirper
der zylindrischen Zellen (Stäbclionzelleu) länger und ^Spencer) bilden
hier eine besondere Gruppe. Ihre Kerne liegen, wie ebenfalls Spencer
zeichnet, etwa da, wo sich der Nerv mit dem Parietalauge verbindet Leydig
(l'^tH). der ebenfall> das Parietalauge von Sphenodon untersucht hat,,
konnte solche Verhältnisse nicht linden. Hei Iguana soll der Pahetalnerv

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Der Parietal nerv.

143

da. wo er in das Organ eindringt, von kubischen Zellen umgeben sein

Klixckowstroem. 1^04), es ist das eine Fortsetzung der äußeren
Scliiclit (lor IJctiiia. Audi liei AiiEruis fanrlon Strahl und MARTIN (1888)
eiue ZelkMiaiiliiiufiinL' an der Kiutrittstelle des Nerven.

Das l'igniem kann an jener Stelle, wo der Nerv mit dem (iehiru
sich verbindet, fehlen; und die betrelfende Stelle bleibt auch später oft
pigmentfrei. Leydiu (IHOl) hielt die pigmentfreie uml aucli sonst durch-
sichtige Stelle, die er hei Larcrta ocellata, a^ilis und liei Aiit;uis l»cob-
achtet liat. für eine Ortnun^' in der unteren Wand des <)rj;anes. mittelst
welcher das Lumen des ParietaJauges mit einem dasselbe umgebeudea
lymphatischen Räume kommunizieren sollte*). Anderswo ist die be-
ti«ffende Partie dicht pigmentiert und einzelne Pigmenlkdmchen dringen
sogar bis in den Nerv hinein (Lacerta agilis!).

Der Parietabierv (Nervus parletalis).

Den Nerv des Parietahiuges hat jedenfalls zuerst Spencer (1H8G,
issr)c) gesehen, obzwar manches, was er für einen solchen hält, nur der

Rest dev chenialij^on Nerven ist oder mit dem oben {]>. l-'U) von uns
erwälmieu, das Parietalau^e mit der Zirbelsiiitze verbindenden Strange

Fig. 74. Die
nurieUlgegend eines
27 mm Umgen Em-
bryo von Anpnis
fragil LS. (Nach drei
Abbildungen von
BBRA5BCK. 1893

kombiniert).

P/

/?. C/t

.S\/l

identiseli i>t. Spencer meint, dat.! sich der Parietalnerv mit dem Ende
der F.piphyse unseres Pinealorjianes verbiinlet und e< konnte diese seine
Annahme so entstamlen sein, daß in der Tat der wirkliehe Parietalnerv
manchmal dicht an dem Epiphysenende oder parallel mit d«r Epiphyse
verläuft, so daß es scheinen kann, als ob er mit dieser im Zusammen-
hang stehen würde.

I)en L'anz'Mi Verlauf des Parietalnerven vom Parietalaupe bis zum
(iehirndache lialit ii zuerst Stkahl und Mautin isss) bei älteren Em-
bryonen von Licerta vivipara und Anguis fragilis beobachtet; sie haben
nachgewiesen, daß er von der £t)ii)r)yse vollkommen unabhängig ist
Die betreifenden Verhältnisse konnte in der darauffolgenden Zeit He ra-
neck flH02) bei Angnis genauer studieren, und e< wurden von ihm die
Angaben der oben genannten Autoren bestätigt • Fig. 74). Von anderen
Autoren, die si<-li von der vollkommenen Unabhängigkeit des betrellenden
Nerven von der Ei>iphyse überzeugen konnten, seien hier genannt:

*) Lbydio (18dl) hielt Oberhaupt das Parietalauge für ein Lymidiorgaa; erst
»p&ta (1886) hat er sdoe Ansicht geändert.

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144

Studniöka (1S<i;)1i. Larorta sj».), Klintkowstroem (is'.i l. I^nianai. Leydig
(IbUüy, Dendy i1S!)1). Si»lieii(»(loii und Schai'insland (llti):). Spiienodoni.

Das Wichlij^sle, «las durch die rntersucluingcu «ler el»en genaniUen
Autoren festgestellt werden konnte, ist etwa das Folgende:

Der Parietalnerv beginnt sich erst dann zu entwickeln, nachdem
sich das Parietalauge von dem Gehirndaclie vollkonnnen ab^'ctiennt hat.
Er entstellt also iiiclit aus dem letzten Reste einer ehemaligen Vcilnn-
duuü; zwischen beiden den eben erwähnten (iebilden. Nur nach einer
Angabe von BfiRAXECK (lMI)2j, die si>ater von keiner Seite bestäliirt
wertlen konnte, sollte der Nerv zuerst in der Gestalt eines kurzen zellu-
lären Stranges auftreten.

Über die Riditunj;, in der seine Fasern wachsen, ob vom Gehini
in das ParietalauL'e liinein oder, was man nach der Analo«;ie mit dem
Pinealovpane und mit den i>aarijien Augen erwarten sollte, in der uni-
gekchrien lüchtung. also zentripetal, liegen keine Angaben vor. Jeden-
falls ist die letztere Annahme viel wahrscliemluliei.

Fij;. 7.'. Die ('oniiiii>-ura habonularis und die proximale Partie des N«ftiW
parictAÜ« vou Lacerta viviuara. (Such ÖTRAiJL und iL^RTlN, 188H.)

Fig. 76. Frontftlflcnnitt durch die obere Partie des Zwitdhmliinis and den
Anfang des Xorvus parleulia einer 26 Tage alten Iguana tuberoolata. (Xacb

KLINCKOWbTKO£M, 18*J4.)

Bei Anguis erscheint der Parietalnerv nach den Angaben von BfiBi-

NECK (1^M2) zuerst bei 1.") mm langen Embryonen. Das Maximum seiner
Entwicklung erreicht er bei '21 — :>() mm hingen Embryonen. Hei s»>lr)ien.
die .").") (Kl nim lang sind, läUt er sich >chon nicht mehr nach\vei>eii.
liei Iguana ^Klixckovvstrüem, 1si»4) i»t der rarietalnerv am 14. Tage
gut entwickelt, am 24. bis 26. erreicht er den Höhepunkt seiner Ent-
wicklung; am 34. bis 40. Tage sind die nervösen Bestandteile des Ken'en
schon l»edeutend reduziert.

Wie {];[< zuei>r Stkahl und Martin ani^'eLrebcn haben, entsitringt
der Nerv au^ einer gangli(»en An>cli\\eiluug am ( lehirndache il*"ig. T.'vi.
liEKANECK *l*ii' i'iG ebenfalls tindel, will sie mit dem Namen

Fig. .0.

Fig. 75.

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Der Parietalnerv.

145

„Xoyau pari«'tal" Uo/oichnon. Es ist dies nichts anderes als das eine
der dicht neljeneinaiider liegenden (ianglia hal)enulae des Zwix lnMiliirns
[Studxicka (l>^i)3b, Lacerta), Klikckowstroem (1894, Iguaua), Levdio
(1896. Lacerta)].

Wie Klinokowbtroem bei I<?uana p^efunden hat, entspringt der
Farietalnerv aus dem rechten (ianglmn habcnuhic (er spricht von einem
..Parietalzentrunr' . Der I'arietalncrv erscheint in diesem mit einem aus-
gebreiteten Bündel von feinen Fasern iFig. Tti).

Bei Lacerta gelangen, wie Studniöka (1893 b) beobachten konnte,
die vom Ganglion babenulae kommenden und in dnem Bflndel ver-
einigten Nervoifasern des Parietalnerven durch die Comniissura habenu-
laris, die sie somit durchbrechen müssen, nach außen. Auch Strahl
und Martin iisss) stellen in ihren Al»l>ildungen die Sache ähnHch dar.

Der rarietalnerv verläuft in der Kegel der vorderen Seite der
Epipliyse entlang nach oben bis zu dem Parietalauge, mit dem er eich
verbindet (Strahl-Martin, 1^8H, B£raneck, 1s;>2. Klinckowstroem,
1>^1*4). Manchmal, so z. Ii. hei Iguana, oder wie ich selbst finde bei
I^certa agilis weicht der Nerv auf diese Weise ziemlich auffallend von
der direkten, seine Ursprungsstelle und das Parietalauge verbindenden
Linie ab. Bei 24— 2ütägigen Embryonen von Iguana wendet er sich
ans der Retina austretend, unter einem ziemfa'ch scharfen Winkel sich
umbiegend, zu dem Epiphysencnde und verläuft erst dann direkt zu
jener Stelle, WO er sich mit dem Gehirn verbindet (Klinokowstrobm,
18ü4).

Der Parietalnerv besteht aus ganz feineu Fibrillen (Framcottez. B.!;.
Nach Strahl und Martin läfit er sich mit Pikrinsäure gelb fiirben und
wird dadurch sehr deutlich.

Das Bindegewebe bildet, sobald sich der Nerv nur einigermaßen
entwickelt hat. eine besondere Hülle, ein Perineurium, um denseli)en
herum; dieses steht einerseits mit der Hülle des ParietaJauges. anderer-
seits mit den Meningen des Gehirns in direkter Verbindung. Dem Binde-
gewebe des Perineuriums oder der Glia (!) gehören die länglichen Zellkerne,
die man in dem Nerven beobachten kann (Francotte, 1H88. Anguis,
Lacerta agilis, Leydig, ^xW, ich l)ei Lacerta). Leyi>ig pibt auch

an. dafi der Nerv in frühen Entwicklungsstadien von Iguana von einem
homogenen Häutchen, einer Fortsetzung der gliösen GehiinliüUe (Mem-
brana limitans externa) umgebe ist

Der Parietalner^' bleibt entweder bis in spätere Lebenszeiten er-
halten, wie ich mich davon bei Lacerta agilis (vergl. Fig. 101 b) überzeugt
habe, oder er geht, wie es in einigen Fällen sicher nachgewiesen werden
konnte, am Ende der embryonalen Lebenszeit zugrunde. lU'i Anguis be-
ginnt er in nur einigermalien älteren Embryonen zu .schwinden. Gleichzeitig,
als er zugrunde geht, dringen in sein Inneres, zwischen seine Fibrillen,
Bindegewebszellen hinein (Francotte, ISH% Audi bei Lacerta agilis
achwindet meistens der Nerv überhaupt und nur ein bindegewebiger
Strang ltleil>t an seiner Stelle übrig (Leydig, 1H!H)). Ebenfalls soll nach
den Untersuchungen von Klinckowstroem (18i>4) der l'arietalnerv bei
Iguana zugrunde gehen. Es bleibt bei dieser Form nur die ehemalige
bindegewebige HflUe (das Perineurium) des Nerven als ein schkiudi-
förmiges Gebilde übrig; dieses sit li! ( Ihm- einem Blutgefäße als einem
Nerven ähnlich aus und zieht sich, x) wie früher der Nerv, zwischen
dem (iehirn und dem Parietal« )rgan. Es liiingt mit der bindegewebigen
Hülle des letzteren zusammen (vergl. Fig. 1»7).

Tidtfbw d. Torgl. niknwk. Amt. d. WWiolt. V. 10

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146

Reptilia.

Wie eigene Befunde an Pseudopns lehren, ist es nicht onvahr*
sdieinlich. daÜ sicli im Innern des sonst bindegewebigen, von dem ehemaligen

Nerven iibrifj: bleil»en<l('n liindopowobs.-trantres doch wenigsten? ein TH!
der Xervcnfaseru erhält. Die Struktur solcher f*arietidauf^en. wie z. R
jene» von Pseudopus ist (Fig. ix), sprirlit niclit dafür, daß es sich da
um rudimentäre jeder nervösen Verbindung mit dem Gehimdache ent-
behrende Gebilde handeln könnte.

Spencer (1>*'S(')C) zeichnet in vielen j^einer Abl)ildungen einen das
Parietalanire mit dem Epipliysenende verl>indemien Stiel. ..Pineal Stalk". der
^•einer Meinung nach nervö.> sein und den eigentlichen Nerv des Parietal-
auges vorstellen soll. E.s lählt sich nicht bezweifeln. daU die>er Stiel in
einigen Fällen nur dem Perineurium des ehemaligen Panetalnerven ent-
spricht Spenoer zeichnet z. B. in einigen seiner Figuren (Anolis.
Chameleo) deutlich, wie er sich mit dei- Kapsel der Sklera) des Auges
und nicht mit der Retina verbindet. i\'ergl. Fig. 02.) Die Verbindung
mit der Epiphvse -~ richtiger mit deren bindegewebiger IIüllc. wie wir
dies bei Psendopus beobachten konnten — ist hier sekundär ent^taiuidi.
In anderen Fällen dagegen, so bei \aranus giganteus, Lacerta ocellata.
und Sphenodon hat Spencer, wie es bereits oben erwfthnt wurden des
wirklichen, noch mit der Retina im Zusammenhang stehenden Nerv be>
obachtet. (Vergl. Fig. Ol».)

In einigen Fällen fand Spentkr auch einen in zwei odor in drei
Stränge gespaltenen Parietalnerv. Den er>teren Fall fand er bei Licerla
ueellata, den anderen bei \ aranus giganteus (vergl. Fig. W). Ähnliche
Längsspaltung des Nerven fand man auch bei Lacerta sj>. (STUDXidKA,
lH9«3b). Auch bei Petromyzon haben wir, und zwar an dem Pineal-
nerven« eine ähnliche Spaltung beobachtet (sieiie p. IH).

Bei Ignana kotinte Klinckowstroem [\x\U) in einigen Fällen an<-
nahmswei>e einen zweiten Parietalnerv beobachten. In einem der unter-
suchten Fälle war dei zweite Parietalnerv sogar ebenso groü wie der
normale. „Er entspringt zum Unterschiede von dem normalen aus den
linken Ganglion habenulae und dringt dicht neben dem ersteren in das
Auge hinein.**

Die Linse des Parletalauges.

Man findet:

1. Regelmäßig bikonvexe Linsen, deren beide P^ächen gleich gewölbt
sind. Dies ist die gewöhnlichste Form der Linse. Eine solche besitzt in
(U r Hegel z. B. die Blindschleiche (de Graaf, Strahl-Martih!), Lacerta

vi\i]i;ii;i Owst wxiKow). Lacerta aL-ilis (^)w's.tannikow), Lacerta ocellata
(Stknckh. Lkvdk;), Leiolaemus nitidus und Seps chalcidica (Si'E.nckr).
Phrvno>()uia Donglasii (Ritter, vergl. Fig. TU, p. 153), Sphenodon (Desdy,
ScHAUixsLAND, vergl. Fig. ^.J, p. WA) u.sw.

2. Bikonvexe Linsen, deren untere Fläche stärker gewölbt ist als
die obere. Solche fand Spencer bei Anolis (vergl. Fig. 92, p. 17.')^.
Spencer und C. K. Hoffmann (ls(U)) bei Sphenodou (vergl. Fig. 8.5, p. Pmi.

.*•. Plankonvexe Linsen mit nach oben gewendeter tlachen Seite (Fig. lOU
ftndet /.. Ii. Pkrankck IS'MTi bei Anguis. SrEXCER und Klixckowstroex
finden ähniiclie bei Ignana. Bei alten Exemplaren (lie6>er letzteren Foriu
soll die untere Flflche der Linse mit unregelmäßig verteilten VerdickongeD
versehen sein (Fig. 1)4).

4. Konkavkonvexe Linsen. Fs handelt sich eigentlich am eine
besondere Form der ursprtlnglich bikonvexen Linse; die untere FlSche

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Die Lmw «Im Pwictalauges.

147

einor s(»lrhe!i kann in der Mitte etwas einjjedriickr sein. Spencer findet
diese (iestalt der Linse z. B. bei Calotes und bei \ araniis itenj^alensis: auch
bei Vajanus giganteus ist eine älinliche Gestalt der Linse weuigsteas an-
gedeutet (Fig. Ü9, p. 188).

Abgesehen von den in vorangehenden Zeilen erwAhnten Formen
der Linse kommen aurli Fälle vor, in denen die obere Wand des Parietal-
an^ies überlian]>r nicht linsenfüirmig, sondern nur als eine gleichmäBiu dicke,
Iiignientfreie Schicht entwickelt ist. Es handelt sich in diesen Fällen nieist
um rudimeutäie Parietalaugen. Man hat solche Verhältnisse bei Lacerta
vivipara (Strahl-SIartin, Lbtdio), bei Lacerta agUis (Lbtdig), bei
Chfljneleo (Spencer) * bei Anguis usw. gefunden, bei Arten also, bei
denen sonst auch gut entwickelte Linsen vorkommen können.

Aus dem Vorangehenden ureht hervor, daß die (iestxüt der ol»eren
Wand de? rarietalauges, der Linse, sehr verschieden sein kann, sie variiert
sogar, ebenso wie es mit der Form des ganzen Parietalauges der Fall war,
aneb bei versdiiedenen Exemplaren einer und derselben Art (Anguis,
Lacerta vivipara z. ß.). Die Form der Linse kann sich aadi wihrend der
Entwicklung des Organes ändern: nach den Angaben von Klinckow-
STROEM ist z. B. bei Iguana in der enilM Vonalen Zeit die Linse bikonvex,
und wird später plankonvex. Jedenfalls läüt es sich nicht bestreiten, daß
manchmal die (Gestalt der Linse auch dnrdi unzureichende Fucation des
Objektes verändert werden kann. So ist die Form der Linse von Seps
tridactylus (Leydio). bei der sich die Verdickung nicht zentral, sondern
naher ihrem hinteren Rande l)efmden soll, nur auf eine solche Weise
oder durch den schlechten Erhaltungszustand des betreffenden Materiales
zu erklären.

(Struktur der Linse.) Die Linse wird von eigentOmlichen langen

Zellen gebaut in denen wir umgewandelte Ependym/ellen erblicken müssen.
Wie es oben angegeben wurde, gehen in (ler Tat am ri)ergange von der
Retina in die Linse die zylindrischen Zellen der ersteren in Linsenzeilen
über.

Die Linsenzellen des Parietalauges haben im ganzen dasselbe Aus-
sehen wie die Zellen, aus denen die Linse der paarigen Augen im embryo>

nalen Zustande besteht. Es handelt sich um lange zylindrische oder
prismatische Zellen, weldie von der einen Ol)ertläche der Linse zu der
anderen reichen und nicht einnjal an jener Stelle, wo sich in ihnen der
Kern betiudet, dicker sind (vergl. Fig. Die Zellen liegen mit ihren
Seitenwinden ganz dicht aneinander; wo man zwischen ihnen an Präpa-
raten Lflcken findet, sin ) nh he meistens nur durch Schrumpfung der
Zellen entstanden. (Solche Interzollnlailfickcn erwähnt Leydiu. ls;!il von
jthmen und erwachsenen Licerta agilis und von Anguis fraizilis. Auch
ÖORENSEN ( zeichnet in der Linse von Sceleporus Interzellular-

Iftcken.) Als wirkliche Lücken sind höchstens diejenigen zu betrachten, die
KuNCKOwsTROEM (1894) aus der Linse von Iguana erwShnt (Fig. 94).
Ich selbst finde Interzellularlflcken in einem Falle bei Anguis: die Linsen-
Zellen waren hier ausnahmsweise ziendich dünn und sj)indelförmig.

Aulicr durch iiire (Jestalt und ihre Anordiiunu erinnern die Linscn-
zellen des Turietalauges auch durch ihr dichtes lichtbrechendes Plasma
an die Linsenzellen wenigstens embryonaler paariger Augen. Ihr Plasma
ist homogen und wenig färbbar. RfiRANECK (1X^7) findet „im Innern der
Zellen, den Orcnzlinien entlang, feinkörnige Züge**, welche ..l»e>onders an
der inneren und der änlieren Obertläche Linse siditbar waren". P)ei
Sphenodon soll nach Leydiü (LSV»!^ em feinkörniges oder streifiges Plasma

10»

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148

Reptilia.

in den Linsenzellen vorlKuidon sein. Bei Anpiiis sind nach demselben
Autor die Linsenzellen (iuoi>r(>treift. Auch 0\vs.jannikow (1888) findet
bei Lucerta eine schwache (^ueiötreitung in den LiuseiizcUeu.

Die Sobstanz der Linsenzellen kann sehr hart sein; die Linse kann
beim Schneiden sogar aus dem Präparate ausgerissen werdend). Trotzdem
schrunij)ft hei der Fixation die Linse JiiniK liinal etwas, und diese ihre
Eigenschaft ist jedenfalls die rr>;ulie des Erscheinen von Lücken
zwischen ihr und dem Kande der Ketiua^. die Leydig (18Ü1) für Lymph-
spalten erUftren wollte. WShrend des Lebens kommen solche Spalleii
in dem Organe sicher nicht vor.

Wie bereits angegeben wurde, verlaufen die Linsenzelleti \on der
einen Fläche der Linse bis zu der anderen. Die innersten verbinden so
direkt beide Fläclien der Linse, die autieren umscin eii)en dal »ei oft einen
Halbkreiis, Auch in dieser Beziehung erinnern sie au die Linsenzellen
embryonaler paariger Augen der Wirbeltiere.

Die lang ovalen o<ler abgemndeten Kerne der Linsenzellm sind selten
über die ganze Dicke der Linse zerstreut (Sphenodon nach Spencer z. li.i.
meistens bilden sie im Innern der Linse besondere Schichten. Entweder
liegen sie von beiden Obertiächen gleichweit entfernt, etwa in der Milte
der Linse, oder in der Nähe der inneren Oberfläche der Linse. Sie liegen
selten in einer einzigen Schicht, sondern meist in mehreren, und ordnen
skfa erst am Rande der Linse luMin Übergänge in die Retina in eine
einzige an. An Längsschnitten durch das Auge sieht man deutlich diese
Anordnung der Linsenkerne. (N'erLjl. Fig. X'^^. '.^H.

in einigen Fällen kommen in der Linse auüer den eben besprochenen
hingen Linsenzellen noch kleinere, meistens runde Zellen vor*).

Meistens sind solche Zellen in der lütte der Linse angehftolt;
sie sind hier jedenfalls durch Teilung der gewöhnlichen Zellen ent-
standen. Die (irupi>e der zentralen runden Linsenzellen erwähnt bereits
Spencer (LSiMic), der .sie bei einer großen Anzahl von Sauriern be-
obachten konnte. Auch B^aneck (1887) und Leydig (1891) haben
solche Zellen beobachtet Sehr oft fflUen sich diese Zellen mit Pigment,
nnd es scheint, als ob es sich da um /uurundegehende Linsenzellen
handeln würde. Das Pignient tritt nianchnial in (leii Zellen in solcher
Menge auf. dali sie sich als runde l'iLruientballen itr;i>entieren, auch werden
oft durch Pigment die Grenzen der einzelnen Zellen undeutlich; es scheint
dann, als ob die Mitte der Linse durch eine grofie Pigmentmasse einge-
nommen wäre.

Die meisten Angaben über das \'orhandensein des Pigments in der
Linse »tammen von Spencer isxiic). Hei Varanus bengalensis kommen
nach Spencer z. B. im Zentrum der Lin.se runde j»igmenthaltige Zellen
und unter ihnen zy liniirische die ebenfalls Pigment enthalten vor; die ganze
Mitte der Linse wird da mit Pigment gefallt Auch bei Varanus gigan-
teus (vergl. Fig. UO, p. 188), Calotes ophiomachns, bei Anguis fragilis usw.
ist in der Linse Pigment vorbanden.

Bei Anolis kommt iSpexcer» zwar ebenfalls in dei Mitte der Linse
Pigment vor, doch ist dieses hier nicht an be.-jondere runde Zellen, sondeni
an die unteren Enden gewöhnlicher langer Linsenzellen gebunden (vergl
Fig. 92, p. 175). Dasselbe wurde bei Angnis beobachtet (Fig. 98). Aoch

*l i^iiMHi. iinii M.\RT1N (iSSSi erwübnen m» der LiiiM' Zelk-ii. die in einer
anderen Kiehtun^ veriaiiteii --Mlleii als die fibrigen; vielleicht halten sie die runden
Unscnzcllcn für QuerAchiiittc bulcher.

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Die Linse des Phrietalauges.

149

N'arnniis sollon sic]i ii))ri<;cns zwisdien den nindeD pigmenthaltigen
Zellen einifie s]iin(l('it"önni;,'t' erhalten.

Durcli Ablagerung des Pigments in der Mitte der Linse, die, wie
wir sehen, keine Seltenheit vorstält, wird der Zugang der Lichtstrahlen in
das Innere des Aaßes erheblich erschwert. Es handelt sich nur um
Parietalaugen erwaclisener Exemplare, hol dencii sich Pigment in der
Linse entwickelt, und es ist dies jedenfalls ein Zeichen, nach dem man
darauf schließen kann, daß die l)f'f reffenden Organe schon zu (uunde
gehen. Meistens bleibt das Pigment an die Mitte der Linse besrliränkt.
Fälle, in denen die ganze Linse durcii Pigment durchdrungen ist, sind
höchst selten (Lbtdio, Lacerta agUis).

Nach Lbtdig (IHUI) soll sich bei Anguis und bei Lacerta agilis
die Gruppe der im Innern der Linse liegenden Zellen durch einen be-
sonderen Spalt von der peripheren Partie der Linse trennen (Fii,'. l'Tl
Es scheint dann, als ob die Linse aus einem Kern und emer deti-dlien
umgebenden Schale bestehen würde. Die betretende Erscheinung lüüt sich
yietteicht so erldflren« daß sich die im Innern d'er Linse sich befindenden
und den Kern derselben bildenden Zellen durch eine andere, festere
Konsistenz als die langen fadenförmigen Linsenzellen der Peripherie aus-
/.eirhnen. Es werden infolgedessen l^eide Schichten bei der Fixation
leicht voneinander al)gezogen. und so kommt ein während des Lebens
gar nicht bestehender Spalt zum \'or.schein.

Wahrend in den im Vorangehenden beschrkbenen FSllen die runden
Zellen in der Mitte der Linse einen besonderen Kern gebildet haben,
kommen in anderen im ganzen Bereiche der Linse zwischen den gewöhn-
lichen fadenförmigen Linsenzellen anders gestaltete Zellen vor. Einen
solchen Fall hat Klinckowstroem (IS!»4) beschriel)en. Pei Iguana
kommen in der Linse kugelförmige Zellen vor, die ein helleres Proto-
plasma als die anderen besitzen und deren große ovale Kerne deutliche
kaiyokinetische Figuren zeigen sollen. Bei erwachsenen Tieren konnte
Klinckowstroem solche Zellen schon niclit mehr finden. Die Bedeutimg
der betreffenden Zellen ist ziemlich rätselhaft,
vielleicht handelt es sich um Neurogliazellen <Vi

Noch niclit vollkommen autgeklärt ist das
Verhalten der gewöhnlichen Linsenzellen an iler
oberen und der unteren OberflSche der Linse.

In den meisten Fällen grenzen die Linsen-
zellen an beiden Oberflächen der Linse mit ein-
fachen ghitten. nichts besonderes aufweisenden
Endflächen. Niclit einmal eine Limitans externa
konnte da (bisher) nachgewiesen werden (vergl.
Fig. 93). Abweichende VerhSltnisse &nd in einigen
FSllen Letdio (1^91). Die obere Fläche der Linse
war von einem starken senkrecht gestrichelten
Saum bedeckt. Diese Struktur hatte etwa so ein
Aussehen, als ob sich die einzelnen Linsenzcllen
oben in breite Stäbchen oder cuticulare Fortsätze
verlfingem wflrden (vergl. Fig. 77). Der betreffen-
de Saum, den übrigens schon frOtier Strahl und
Marti» (1888) erwähnen, kommt merkwflrdiger-
weise nur bei einigen Exemplaren von Anguis vor. Selbst LKYOir, (l^lU)
hat ihn bei alten Kxoniidaren von Angnis vermißt. Amlfie Autoren,
so z. B. Bkraneck, erwähnen ihn überhaupt nicht; auch uns war es

Fig. 77. Partie eines
Quenichnittefl dnfdi die
Liiii^e eine« Embryo von
Aoguis fra^lis. Au der
oberen Oberflldie der-
»<elbon der gettrichohe
KutikahurrMun, an der
unteren ein Stibchenbe-
HAtc (NachLBTDio,189L)

150

ReptilÜL

nicht Diöglidi. an den untersuclilen Exemplaren einen .solclien zu finden.
Die obere Fläche der Lintse war in meinen Fällen immer ganz glatt.
Welche Bedeutung jene aasnahmBweise vorkommende Struktur der oberen
linsenfläche haben könnte, läßt sich vorläufig nicht entsclieiden.

BestinHiifore Aniralien Herren über das Verhalten der Linsenzellen
an ihren unteren. pe^HMi das Innere des ürgane> zw irewendeten Kiuien vor.

Bei Anguis (Francotte, IÖ«8) sowie bei jüngeren und älteren E.xeni-
plaren von Iguana (Klinckowstrobm) konnte hier ein wirklicher Wimpern-
besatz (der jedenfalls aus starren Zilien besteht!) beobachtet werden.
Beraneck (1H87) findet hei Embryonen von Anguis einfache Fortsätze
der Einsonzellen. Leydio siuidit von zilienartigen Fädrhen und von einer
Striclielung oder einer i.M:iiiiiliinMi Zmic. die an verwandelte Zilien er-
innert (l^i'.'l, Anguis, Lacerla). IJei älteren Embryonen derselben Form
kommt nach ihm eine Schicht vor, die &o aussieht, als ob sie aus
dichten Härchen jjehant wäre. Owsjahnikow {18H8) glaubt bei Stellio
caucasicns ..stiftformige Anhängsel** an den inneren Enden der Linsen-
Zellen gefunden zu haben.

Unsere eigenen Untersuchungen haben an der unteren Fläche der
Linse eine Art von Stäbchenbesatz nachgewiesen und stehen somit im
ganzen mit den Angaben der oben genannten Autoren in Übereinstimmung.

Das Corpus vitreum des Parietalauges.

Im Innern des Parietalauges tin<let man an fixierten Präparaten in
der Regel eine unt denselben Faibstofien wie das Plasma, jedoch schwächer
sich ftrbende Substanz, die entweder netzförmig im ganzen Lumen des
Organes verbreitert ist, oder als eine dicke homogene Schicht der oberen
Oberfläche der Retina anliegt, oder endlich (an nicht passend fixierten
Präparaten) nur in der Fonii eines flockigen Koagulates erscheint. Es
handelt sich um das Corpu-s vitreum des Parietaktuges resp. um die
Beste eines solchen.

Die Angaben, die man in der Uteratur betreffend des Inhaltes des
Parietalauges findet, sind voneinander sehr a1)weichend. Es gibt Autoren,
die angeben, überhaupt keine Niederschläge im Innern des Organes ge-
funden zu haben Owsiannikow, ISS)^, Lacerta vivii»ara). doch i>t es
nicht ausgcs.chlossen, daß sie das zu einer Schicht gesclirumpfte Corpus
vitreum nur fibersehen haben. Andere (so Lbtdio. 1891, ebenftlls Lacerta
viviparai finden nur einige Gerinnungswölkchen. OwarANHiKOW (1888)
findet bei Chameleo eine feinkörnige Masse usw.

Die meisten Angalten beziehen sich auf jene Fälle, in denen der
eheniiUige Inhalt des ()rgane> zu einer einzigen Schicht geschrumpft war
und die obere Fläche der Ketina bedeckt (Fig. U4 un«l 101). Er wird
als eine ghishelle, lichtbrechende Schicht beschrieben, die sich innig an
die stäbchenfSnnigen Enden der Retinazellen anschmiegt und scheinW
mit diesen verschmilzt. Sehr oft hat die ganze Schicht so ein Aus-
sehen, als ob sie aus zahlreichen senkrecht stehenden Stäbchen bestehen
würde (Leydio, ism (Fig. 7(3 b]). Manchmal findet man im Innern
jener Schicht Zellkerne, Zellen oder kleine Syncytien (Fig. 101). Angaben
fiber solche Erscheinungen gfinden wir in den Arbeiten von Beraneck
(IH'^7, Anguis). Klinckowsthok M 1S<»4. Iguana) und Dendy (ISIH»,
S])lienodon). Der Umstand, dal» die betreffende Substanz sehr leicht auch
an den Enden der Linsenzellen haften bleibt, gab die \ eranlassung zu
der Annahme, daü sie von diesen letzteren ausgeschieden wird. Besonders
Dendt zeichnet (1899) diesen Zusammenhang in einigen seiner Figuren.

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KaiMcl des Parietalauge».

151

Wie eigene Untersuditingen an Pseudopus Pallasii gezeigt halien,
handelt es >U'h da nicht nm ein Sekret »lor Linsen- oder Hetina/ellcn,
MHidern um ein das Innere des ()iL'atU'> wälirend d('> Lebens fiillcniles
feines Syuc^tiuui (oder ein !>yuc^ liales üe\vebo>, das jedentaliij an vielen
Stelltti mit den Zellen der Betina und d^ Linse innig zusanunenhängt
und wahrsclieinlich von diesen Schichten gebildet wird.

Bei Pseudojjus wurde an einem
mir der ZENKEFtschen Flüssiizkoir
hxierten Präparate im Linern des
Organen ein feines jilasmatifechea Netz
mit stellenweise eingelagerten Zell-
kernen nachgewiesen, weläea mit den
Retinazellen im Zusammenhange stand.
In der Mitte des ganzen Organes be-
fand sich hier eine gröüere Proto-
plasmaanhäufung mit vielen dicht lie-
genden Kernen (vergL Fig. 78). Nach
dem Befunde bei Pseudopus kann
man srldielien. dalJ aiidi anderswo die
hyalinen Massen, die nian im Inneren
des Organes und besonders auf der
Oberfläche der Retina findet, ursprfing-
lich protoplasmatischer Natur sind.
Man findet in der Tat in ihnen ül»erall
eingelagerte Zellkerne. Dieses Syn-
cytium ist jedenfalls sehr fein, es
schrumpft sehr leicht zu einer die
Retina bedeckenden Schicht und es
kann sicli bei nicht passender P'ixation
dc> < )ltiektcs nur in der Form flockiger
Koagulate eilialten. So etwas Hude
ich bei einem anderen der von mir
untersuchten Exemphire von Pseu-
dopus und kann mir so die vonein-
ander abweichenden Angaben verschiedener Autoren leicht erklären. Wie
die eben erwähnten Befunde zeigen, würde die betrettende Ma>se. die
nur die Bedeutung eine> Curjtus vitreum haben kann, dem ('()ri>u> vitreum
der paarigen Wirbeltieraugen darin ähnlich sein, daß auch die>es, wie die
neuesten Arbeiten (Koellikbr, 1903, Sziu, 1903) und andere zeigen,
ursprOnglich eine syn<^3rtiale Bildung ist

Die bindegewebige Kapsel (Sklera) des Parletalauges.

Auf die Membrana limitans externa, welche die unmittelbare Hülle
der Retina des Parietakuges vorstellt, grenzt direkt das Bindegewebe
im Inneren des Foramen parietale; eine Lficke zwischen beiden, eine
Lyniphspalte, wie deren Vorhandensein Letdio (1891) angenommen hat,
kommt ganz sielxT nicht vor.

In den niei>teit Fällen bildet dieses Bindegewebe eine totere Hülle
um das Auge heruui, die wir mit vollem Hechte mit der Sklera anderer
Augen vergleichen können. Jedenfalls kommen auch Fälle vor, in denen
(las I^indegewebe in der näch.sten Umgebung des Organes nicht dichter
ist als weiter von ihm, so daß man von einer Kapsel nicht sprechen
kann.

Fig. 7a Teil df-r Rttina de«
rariotalaugef« von Pscndojms l'niliu<ii
luit dem das Lumen dieses» ürjjane«
aosffillenden Syncytiuni. Am einem
Längsschnitte dun-h dan Auge, l Rechts
mWle die Austritt«8t«lle de» Nerven,
linkn die lAusc fol^'fn.) Fixierung:
ZHNKKK.'^chc FlüMigkeit, Färbung:
Häniatoxylin, nach Delafield, Ver«
großer ung: Zeiss. hoDiog. Imm. Vit*
Ük. 3.

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152

Reptilia.

Eine besondere AuBnahme scheint Spbenodon zo machen. Kadi
der Angabe von Spencer (1886 c, vergl. Fig. 85, 167) ist hier das

Parietalauge vom lodceren BindoL'owebe inngel»en und erst in einer ziemlich
großen Entfernung von ihm Itctindet sicli die Kapsel, die es wie ein um-
fangreiclier Sack in seinem Inneren einscldietit.

Die bindegewebige Kapsel, die Slvlera des Parietalauges. ist ein
Analogen der bindegewebigen Hüllen des Pinealorganes und jener der
nervOsen Zentralorgane (Pia mater). Mit dieser letzteren ist sie durch
Vermittlung des Perineurium des Parietalnerven (falls ein solcher vor-
handen ist) in Verbindung.

Leydio i'isnr wollte zwei Scliicliten an der bindegewelij^en Hülle
des Parietalauges unterscheiden, eine innere mit festem (iefiige, eine
„Follikelhaut**, wie er sie nennt, und eine äußere lockerer gebaute und
dunkel pigmentierte« die der Dura mater cerebri entsprechen sollte.
Seine Angabe ist nicht zutreffend, andere Autoren fonden nur eine ein-
fache Hülle und solche hnde ich selbst an den von mir untersuchten
Objekten.

In der Kegel geht die bindegewebige Hülle außen ganz allmählich
in das das Organ von allen Seiten umgebende lockere Bindegewebe des
Parietalforamens Ober.

Die Sklera des Parietalauges enthält in der Regel, jedoch immer
nur unterhalb der Retina Pigmentzellen. Besonders in der Nähe jener
Stelle, wo sich die Retina mit dorn Nerven, resp. die Sklera mit dem
bindegewt.'bigen Reste ' Perineuriumi des letzteien verbindet, lie<j:en der
Sklera massenluili grolie verzweigte Pigmentzellen an \vergl.Fig. i>'J, p. 1
Es kommen jedenMs auch Fälle vor, in denen die Sklera, obzwar das
Parietalauge in seiner Retina viel Pigment enthalt, pigmentfrei bleibt

Während die Retina allseitig von einer bindegewebigen Kapsel (einer
Sklerai umgeben wird, ist es nicht sicher, ob eine Fortsetzung jener
Kapsel immer auch die oltere Fläche <ler Linse bedeckt. Die An^ralien
der einzelnen Autoren geiien in dieser Beziehung ziemlich auseinander:

Nach Letdio (1891) soll bei Anguis nur die Retina von einer
speziellen Hfille umgeben sein, während die Linse schon direkt dem
Bindegewebe der Parietalkornea, resp. der das Foramen oben ver-
schlielüMide Hindegeweb.-schicht anliegt. Dasselbe soll nach KiTTBR (1891)
bei Plnvnoxtina der Fall sein.

Einer anderen Ansicht sind Strahl und Martin {1.S88), nach
denen die bindegewebige Kapsel auch oberhalb der Linse sich befinden
und so emen Teil der Parietalcomea mit vorstellen sollte.

Wie wir, auf nn-ere eigenen Erfahrungen uns stützend, angeben
können, kommen beide Fälle vor; in den meisten Fällen grenzt wirk-
lirh die Linse direkt an den bindegewebigen \'ers('lilnß des Parietal-
foramens, mit dem sich die das Parietalauge von der unteren Seite he-
deckende Spezialmembran an den Seiten der Linse verbindet. (Dasselbe
Verhalten kann man flbrigens auch in vielen der in dieser Beziehung
jcflonfalls zuverlässigen Figuren Spencers dai^stellt finden.) In anderen
Fällen findet man wieder, dali das Parietalauge allseitig von einer binde-
gewobiL'en Kajisel umgeben ist unsere Fig. 1)9, p. 188). Deutlich habe
ich dies z. 13. bei Pseudupus beobachtet.

ZugniiHle Qohmd« ParMalaugen.

Bei einigen Arten, bei denen das Parietalauge de norma ganz gut
entwickelt zu sein pflegt, kommt es manchmal vor, daß dieses bei ein*

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NriMnfMrietalorgane. 153

zelnen Exemplaren nur rudimentär oiitwickelt ist Nur wenige solche
Fälle finden wir in der Literatur verzeidinet:

OwsjANNiKow (IHHS) fand an einem Exemplare von Lacerta agilis
an der Stelle» wo sich sonst das Parietalange befindet, nur eine patho-
logische Bildung.

Leydio (I SOO) fand hei derselhen Form in einem Falle das Parietal-
aupre von Pipnient vollkommen ijefiillt. auch die Lin-e \v;ir ]M!?inentiert und
oberhalb des Organes, wo sonst kein rii,Mnent vorlianden i.st. waren j^rolio
Pigmentballen vorhanden. Der Scheitelfleck war klein und undeutlich.

Auch ein Fall, den CARRifiRE beobachtet hat soll hier erwähnt
werden: CARRifeRE {1H91 fand bei einem Exemplare von Lacerta ocellata
eine Knorhenhiidun<; o))erhalb des Farietalauges, so daß dieses von oben
durch diese ganz verdeckt war.

Nebenparietalorgane.

[»^ebenscheitelorgane^ nach CarruKre (IRSK)) und Lbybig (1890, 1891),
nyeaux pari^tanx acoessoires* nach Prenant (1893, 94), ^^akzessorische

Parietalaugen**.]

Die Xel)enj)arietalorganc sind kleine Hohlgebilde, meist mit unterer
l)iiimentierter und ol»erer inj^nnenttVeier Wand, die was ihre Gestair he-
trift't an die Parieialaugeu erinnern. Sie hetinden sich in der Niilie des
Pinealorganes oder des Parietalauges oder in der Mitte zwischen beiden
und haben von einem derselben durch Ausstülpung ihren Ursprung ge-
nommen. Es sind das keine konstanten Gebilde; es können aber audi
mehrere solche Xebenparietalorgane gleichzeitig vorhanden sein.

Np

\

Fig. 79. Sagittakchnilt durch daü Forauieu ^ietole de» Scbädeldachee von
PhiynoMHUft oonmatiiin mit dem in ihm ll^ieaden Fkrietalftuge und dnem Neben-
parietalorgane. (Nadi firrrRR* 1894.)

Nebenparietalorgane wurden bei Plica lunbra (Spencer, 188G c),
bei Anguis fragilis (Duval und Kalt, 1889, Carri^re, 1890, Prekaht,
1893, 1804, 1896, Leydio. is'io. 1891, Francotte. ISIMo. hei Lacerta
vivipara (Bürckhardt. 1>^;»4. Francotte, isihi) und l»ei Uniaiia tuher-
culafa (Klinckow'stroem. 1s!»4) «^rt^funden. (nit ausgebildete Nehen-
paiietalorgane fand ich auch bei l'seudopus Pailasii. Es ist nicht voll-
kommen sicher, ob das, was Ritter (1894) von Phiynosoma ooronatum

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154

ReptUta.

als Neben parietalorgan beschreibt (Fig. 79), hierlier gehört, oder ob
es sich vielleicht nur um oino nhcroschnnrtP Fndhla^e (les Pinealorsanes
handelt. Rätselhaft ist woitn die Bedeutuiiu; der (lniin\vaii(li;j;en lilase,
welche Dexdy (1.S*.)U) in der Nälie des Parietalauge* von Sphenodou ge-
funden hat.

Die Nel)en]iarietalorgane können entweder aus Wand der End-
l)la>o resji. des Endzipfels des IMnealorjianes oder ans der unteren Wand
des Parietalauges ihren rrs))rung neliinen: es fid»t also zwei Arten von
!Nebenparielalorganen: Nebenpinealorgane („Zirbelaugen" bei Klincküw-
flTROEM) und Kebenparietalaugen, doch läßt sich in ihrem Aussehen kein
Unterschied bemerken, die einen wie die andern sind auf dieselbe Weise,
immer sehr einfiicli gebaut

Die Xel>en])arieta!or«rane der erstercn Art. die aus dem Pijieal-
ori,'ane resp. der ..Epijiliysc"' ihren Trsprnng nehmen, haben in eini'jcn
Fällen das Aussehen kleiner Knospen oder Ausstülpungen am distalen
Ende der Epiphyse; solche finden Dwal und Kalt, Francotte bei
Anguis. Klinckowstroem bei Iguana. Es handelte sich in diesen Fällen
iedenfalis um Anfangsstadien der Pildung der pinccilen Nebenparieial-
orgarie. In anderen Fällen sollen sie sell>ständiger sein, dorii mit dem
Epipiiysenende immer noch mittelst eines aus jngmentierten Zellen l>e-
stehenden Stranges im Zusammenhange stehen, solche wurden von
Frakcotte (1896) bei Laoerta vivipara beobachtet. Letdio (1891)
sieht zwischen den Xebenparietalorgancn und der Epiphyse nur einen
zarten Faden sieh hinziehen. Auch bei Phrynosoma soll eine \ Critindiing
zwischen dem jedenfalls eher einer Kndblase entsprechenden Nebeniiarietal-
organe und der Epiphyse vorhanden sein (Sorensen;. In den meisten
Fälen sind die Nebenparietalorgane vom £pii)liysenende vollkommen
isoliert und eine \'erbindung zwischen beiden läßt sich nicht nachweisen.

Fälle, in denen ein Nebenj)arietalorgan aus dem Parietalauge seinen
T'rsprung nimmt, scheinen seltener zu sein, wenigstens läßt es sich nicht
immer ent.scheiden, ol) ein in der Nähe des Parietalauges liegendes klemes
Nebenparietalorgan zu diesem auch wirklich gehört. Der Umstand, daß
beide Organe durch eine gemeinsame Hfllle umgeben sind, spricht schon
bestimmter für den Ursprung eines Nebenparietalorganes aus d«n Parietal-
auge. doch darf man darin noch keinen I?e\veis für diesen UrsjJrung sehen.
Nur dann, wenn man das Nebeniiarietalorgan noch im Zusammenhang
mit der Retina des Auges hndet, sieht man, daß es aus diesem entstanden
ist Zuerst hat GarriIre (1890) ein mit dem Parietakage noch im Zu>
sammenhange stehendes Nebenorgan gefunden. Er gibt an, dafi es sich um
einen Divertikel der unteren Wand handelte. Prenant (1894) hat solche
Fälle unter den 2<» von ihm untersuchten Fällen von Nel»enpariet<d-
organen viermal beobachtet. Francotte ISIM)) fan<l Nebeni»arietal-
organe mit ausgebildeter Linse und Retina, ihre Retina stand noch im
Zusammenhange mit derjenigen des Hauptorganes. Ich selbst finde bei
einem der untersuchten Exemplare von lV("ii(li)])US einen .schönen Fall
eine> Nel)en])arietalauges. An der Retina des Hauptorgaties befand sich
ein nach unten gewendeter Divertikel, an dem die Linse noch nickt
ddlerenziert war (Fig. 1)0, p. 182).

Was die Gestalt der pinealen Nebenparietalorgane betrifft, so bandelt
es sich um rundliche oder dorsoventnü abgeflachte, seltener polye-
drische Hofalgebilde, deren Wände auf etwa dieselbe Weise gebaut sind
wie diejenigen des Endzipfels der Epiphvse (vergl. Fig. ><0). Auch die
aus der Retina des Parietalauges entstandenen Organe scheinen eine

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NebenparteUlocgane*

155

ähnli<li(* Struktur zu liahen. Sie bestehen :ius lanuen. zylindrischen
EpenUyiuzulleu, deren Kerne in der ganzen Breite der \Vand gelagert
sind. Seltener besteht die Wand aus kubischen oder noeh niedrigeren
Zellen, so etwas hat Francotte (\x\H]) in einigen FftUen bei der Blind-
schleiche beobachtet. Auch die Nebenjiarietalorgane von I'ln viio-onia
und das Nebenorgan von S])henodon falls dicäe überhaupt hierher ge-
hureu; haben dünne einschichtige Wände.

Nach Lbydio (1891) sollten die Ependymzellen bei Anguis quer-
l^estroift sein; auf ihren gegen das Lumen des Organes zu geriehteten
Enden liegt em Cuticularsaum. in dem Leydio veränderte Zilien er-
blicken wollte.

Die untere, von der oberen Fläche des Kopfes abgewendete Wand
des Organes ist in der Kegel dicker als die obere, ntu' bei riirynosoma
soll es umgekehrt sein, die obere soll hier sogar mehrschichtig, die untere
einschichtig sein. Francotte (IS'MV; und Prenant ( isi»4) geben an,
auch vollkommen solide Nebeniiarietalorgane bei Anguis beobachtet zu
haben. Das Aussehen der NebenjKirietalorgane variiert übrigens bei ver-
schiedenen E.xeniplaren sehr, jedenfalls melir noch als das Aus^ehen der
Hau})tparietalorgan6.

Die Nebenporietalorgane enthalten in ihrer Wand m der Regel
Pigment, nicht (jgmentiert ist das Nebenorgan von Phiynosoma und die
rätselhafte HIase von Sphenodon.

In der lU'gel ist nur die untere Wand des Nebenii.irietalorLrünes pig-
mentiert, während die ol)ere pignientfrei bleibt (Fig. <iU). Dadurch bekommen
die betreffenden Gebilde, deren Struktur sonst ganz em&ch ist, eine ge-
wisse Ähnlichkeit zu dem Hauptparietalauge. Man kann die untere Wand
mit der Retina, ilie obere mit der Linse vergleichen. Dieses \'erhalten
bemerkt man. was sehr ei^'entüiulich i.st. auch an jenen Neiiennrganen.
die aus dem Pinealorgane ihren Er^prung genommen haben, dessen End-
blase doch bei den Sauriern nirgends augenähnlicli ist. In den Elementen
der Retina ist das Pigment auf etwa dieselbe Weise verteilt, wie wir das
in der Retina des Parietalauges beobachtet haben, die innere Partie der
Zellen enthält das meiste Pitiinent, während die äuliere wenig itiginentiert
ist: dasselbe war übrigens auch iu dem pigmentierten EnUziplel der
Epiphyse der Fall.

Bei Laoerta vivipara itod FhAKOOTTB (1896) ein in allen seüien
Teilen dicht mit Pigment gefOlltes Nebenparietalorgan.

Die obere Wand hat nur ausnahmsweise eine linsenförmige Gestalt,
p RANcoTTE hat OS oinuial bei einem aus dem Parietalauge entstandenen
Jiebenorgan beobachtet.

Wie ich es bei Pseudopus beobachten konnte, enthalten die Neben-
parietalorgane in ihrem Innern ähnliche Syncytien wie das Parietalauge. Es
wurde da eine netzartig verbreiterte Masse mit zahlreichen eingelagerten
Kernen gefunden.

Die Nebenparietalorganc sind xou einer unregelniäliigen binde-
gewebigen Kapsel von allen Seiten umgeben, diese kann entweder mit
derjenigen des Pinealorganes oder mit der des Parietalauges zusammen-
hängen. Das Nebenparietalorgan kann, wie bereits gesagt wurde, sogar
auch mit einem dieser in einer gemeinschaftlichen HQlle eingeschlossen
sein.

Ebenso wie die (iestidt. die Struktur und die Pigmentierung der
Parietalorgane kann auch ihre (iröüe verschietlen sein. Nach Prenant
(1894) eneicbt das Nebenparietalorgan bei der Blindschleiche höchstens den

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106

Repiilin.

dritten Teil des Durchmessers des Parietalaupes. Francotte (IHlHii fand
bei Lacerta vivipara Nel»enparietaIorgane, deren (iröße «liejenijie des
Hauptorganes fast erreicht hat (0.17:0,2). Das eigentümHchc Neben-
parietalorgan von Phrynosoina (Ritter, 1H94) ist sogar noch grölier als
das Pari etalauge.

Die gegenseitige Lage des Epiphysenendes. des Parietalauges und
der Nebenparietalorgane kann sehr verschieden sein. Natürlich liegen die-
jenigen Nebenparietalorgane. die aus dem Pinealorgane ent^standen j«ind.
näher diesem, die anderen näher dem Parietalauge, doch ist dies keine
Regel, es können die Xebeni)arietal()rgane sekundär auch ziemlich weit
von ihrer Ursprungsstätte entfernt werden. Da alle diese Organe, wie
wir sagten, auf dieselbe Weise gebaut sind, ist es dann nicht möglich zu
entscheiden, wohin sie eigentlich gehören.

Bei Plica
umbralietin-
det sich das
von Spen-
cer (188(ic)
gefundene
Nebeni)arie-
talorgan das
aber auch
nur eine
Endblase
des Pineal-
organes sein
kann!) am
Ende des
Endzipfels
der Epi-
physe und
liegt <lirekt
am hinteren
Rande des
Parietal-
,y^auges. Hei
Iguana fand
Klinckow-
STROEM ein
Ncbenorfzan
am E]»iphv-
senende.aus
dem es je-
«lenfalls ent-
standen ist.
Bei Lacerta

vivij)ara
fand Fran-
cotte \>^%

ein Neben parietalorgan direkt unter dem Parietalauge in einer ähnlichen
Lage wie das Parapinealorgan bei Petromyzon. Bei Phrynosoma coronatum
befindet sich die von Ritter gefundene Bljtse vor dem Parietalauge.
Ich selbst finde bei Pseudopus bei beiden der zwei von mir untersuchten

Fig. SO. Die Epiphyse, das Parietalaufre und zwei Neben-
parirtalorjjane t'inos alteren Fiubryo von Angui.s fragilis. Von oben
gesehen. (Nach Lkydiu, \b\H.)

y Google

Nebenpuietaloigane.

157

E\eni])Iare Nebeiiparietalaugen, hei einem ist es ein in der Xälio der
Endbiiise des IMneulurganes liegeudeä, jedenfalls ^«pineales" Kebeupai-ietal-
organ (vergl. Fig. 09), in dem anderen Fidle sah idi ein noeh mit der
Retina des Parietalauges im Zusammenhange stehendes .^ebenparietal-
ange*"; bei demselben Exemplare fand ich jedoch auch in der Nähe der
Endblase des Pinealorffanes ein kleines, nicht pigmentiertes Bläschen,
vielleicht cl)enfalls ein noch nicht ganz entwickeltes Nebenparietalorgan.

Am besten sind wir über die Verhältnisse der Nebenparietalorgane
von Angais unterrichtet, bei welcher Form sie, wie es scheint, am häufig-
sten vorkommen. Prenant (18S)4) konnte fast bei der Hälfte aller der
47 von ihm in dieser Richtung untersuchten K\eiii])l;ire lin 20 Fällen)
Nelienparietalorgane finden*). Es kommt manchmal nur ein solches
(iebiide vor, ein anderes Mal kann mau mehrere, und zwar zwei oder
drei solche finden (Duval und Kalt, Prenant, Lbtdig), das dritte ist
viel weniger gat entwickelt als die flbrigen.

Letdio (1891, Fig. 80) unterscheidet hier solche Nebenparietal-
Organe, die median in der unmittelbaren Nähe des Pinealorganes hinter
ihm (loch etwas tiefer liegen, und im wesentlichen den Hau des Haujit-
orgaiies haben (daü zweite Parietalorgau). Weiter hndet er solche, die eben-
falls median liegen, doch die Struktur eines Anges nicht zeigen.

Prenant (1s:i4) unterscheidet nach ihrer Lage folgende Arten von
N'ebenparietalorganen bei Anguis:

1. „Oeil epiphjsaire'*. Dieses wurde anter den 20 Fällen von Neben-
parietilorganen siebenmal gefunden. In der Regel befinden sich die

Nebenparietalorgane am Ende der Epiphyse dicht an ihr, doch deutlich

von ilir abgetrennt. Einmal fand Prenant auch ein solches Neben-
l)arietalorgan in dem Winkel, den der senkrechte und (h'r horizontale
Teil der Epiphyse (der Körper und der Endzipfelj miteinander schheßcn.
Ohne Zweifel haben lüle diese Nebenorgane ans der Epiphyse ihren Ur-
sprung genommen.

2. ..Oeil interparieto-ei)iph\\<aire'*. Das Auge liegt in der Mitte
zwischen deni Epipliysenende und dem Parietalauge. meist etwas seitlich
von der Medianebene. Die lietreHende Lage des Nebenorganes ist ilie
häutigste, sie wurde in dem in Betracht kommenden Materiale Kimal
beobachtet

3. „Oeil parietal ou intraparietal''. Hierher gehören Nebenparietal-
organe, die mit der Retina des Parietalauges zusammenhängen oder in
dieser wie eingesclilo^sen sind. Ein Zusammenhang der Lumina dieser
beiden Organe wurde nicht beobachtet. Prenaat hat dieses Neben-
parietalorgan viermal beobachtet

4. „Oeil accessoire choroidien** wurde von Prenant nur einmal ge-
funden. Es handelt sich um ein weit von den beiden Hauptparietal-
organen entferntem liigmentiertes Hohlldäsclien. das auf der oberen Seite
der Plexus chctrioidcn- i jedenfalls der PaiaphyseV) liegt.

Bei Anguis kommen die >»ebeu]>iuietalorganc nach den überein-
stimmenden Angaben aller Autoren am häufigsten bei Embryonen vor,
di»ch fehlen solche auch bei erwachsenen Tieren nicht. Prenant (1s'.»4)
fan<l ein solches bei einem 2."» cm langen Tiere, das etwa ein Jahr alt
sein konnte. Erancotte {1>(!H;) bei einein 4.") cui langen Tiere, das
walirscheinlich mehrere Jahre alt war. Auch bei anderen Arten wurden
die Nebenparietalorgane sowohl bei Embryonen wie bei ierwachsenen

*; Zwei Fälle waren nicht deuthch genug.

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158

Reptili«.

Tieren gefunden, so j^ilt dies von den von KLiNCK<twsTi!(>KM liei luiiana
beobachteten Fällen. Bei Pseutlopus linde ich Nebeni»anetalurgune bei
▼ollkommen erwadiseiien grofien Exemplaren.

Die Nebenparietalorgane sind, vom Standpunkte der Entwicklangs-
niechanik aus betrachtet, höchst interessant. Es handelt sich darum,
dali dieselben Orprane an ver^cliiedenen Stellen ihren T'rsprnng nehmen
können und immer die>clbe Bau\vei>e halten, Sie können z. Ii. aus dem
Pinealorgane ihren Ursprung uelunen und haben trotzdem das Au&sehen
eines Parietalauges.

Ffir die v^^eichende Anatomie haben die betreffenden Gebilde
keine besondere ^Vichtigkeit. Es ist absolut nicht möglich, sie mit dem
Parapinealorjzane der Petroniyzonten zu verL'leielien. wie das Ritter (l "^!^»
wollte. Auch mit der Endblase des Pineal(tr<ianes haben die wirklichen
Nebeni)arietalorgane nichts zu tun, bei Pseudopus tindet man ja beide
gleichzeitig und es entstehen da die Nebenparietalorgane sogar aas der
Wand einer solchen Endblase. Der Vergleich mit den Knospen, die man
am Pinealorgan der Fische und der Vögel findet, ist endlich ebenfalls un-
passend.

Das Foramen parietale und die Lage der Parietalorgane.

Als „Foranien parietale" bezeichnet man bei Sauriem und bei
Sphenodon eine von Letdio (1872) gefundene runde oder ovale öfihnng

in der knöchernen Schädeldecke (Os parietale), die entweder direkt zur
Aufnahme der Parietalorgane dient oder weni^'stens den Zutritt der Liclit-
stralilen zu denselben erleichtert. Es erinnert auffallend an das ebens)
bezeichnete Foramen des knorpeli*i;en Schädeldaches einiger Selacliit-r.

In den meisten Fällen befindet sich das Parietalauge im Forauien
parietale oder direkt unter ihm und das Pinealorgan enfUgt mit einem
Endzipfel in dessen Nähe; bei Formen, denen ein Parietalauge fehlt,
kann die Endblase des Pinealorganes die Stelle des Parietalaupes im
Foramen parietale einnohmen (z. \\. Cvclodus nach Spencer) oder e>
können endlich beide Or^'ane. sowoiil jene Kndbla.se. wie das Parietal-
auge (Pseudopus, vergl. Fig. ih>, p. is-jj in tlem betreffenden Foramea
ihren Platz finden.

Ein Foramen parietale fehlt bei einer Reihe der Saurier, vor allem
bei solchen, denen ein Parietalauire fehlt, so z. B. den Geckoniden. Es
fehlt z. P. nach Spencer (ISsih") bei C('rat(t])li()rn nsjiera. wo die La«jo dos
massiven runden ParietalorLMines nur diiirli in den Knochen eindrinireii'ie
Pdiirgetälie an.uedeutel ist. Auch bei Arten, die de norma ein deutliches
Foramen und gut entwickeltes Parietalauge besitzen, kann ersteres in
einigen Fällen ausnahmsweise verschlossen sein; solche Fälle haben
Carri&re (18!HTi und Leydk; 1s«»1) beschrieben. CARRifeRE fand bei
Larerta ocellata oberliall» des Parietabui'jcs eine Knorlienbildung, dfe
den Zutritt der Licht.-tralilcn /n dem OiL;;ine verhinderte.

Die >eitlichcn Wände des Foramens sind von einem Periost über-
zogen, der eine Fortsetzung des Periostes der unteren Seite des Schädel-
knochens (dura mater) vorstellt. Die obere Öffnung des Foramens ist dorch
eine bindegewebige Schicht vcrsch]os>en. die hauptsächlich aus dem Periost
der oberen Fläche des Schädelknoclicns besteht, zu dieser zugesellt -iili
jedocli auch das Periost der Scitcntiärlicn. r<'s]i. (la-jeiiiL'c der uiilcnMi
Srhadelriäche. Wo das Schädeldarii dünn ist. sielil man lies(»nders deutlidi.
(lab der Ver.«<chluU des Foramens aus beiden Perio.sten besteht (vergl
Fig/02). Die Verhältnisse sind da, wie man sieht, genau dieselben wie

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Das Füoaaea parietale und die Lage der Parietaloigane. 159

im Foninieii parietale der Selacliier. weidies sich im knori)eli}^eM Scliädel-
daclie befand. Die Parietalorgane liegen, streng genommen, nur in einer
Aussackung der Schädelhöhle. Auch die untere Öffnung des Fonunen
parietale kann manchmal« wenn dieses etwas tiefer ist, durah Bindegewebe
verschlossen sein, das sicli vom Periost der unteren Seliädelfläclie ab-
<;]>nltor. «loeli liat dio>;es keine l>e>ondere Wiclitiijkeit (Fiii. '.»('» i. Ab-
weichende VcrluüTnisse weist das Foramen paiietale von Splienodon auf.
das unten besonders besclirieben wird und jenes von Cliameleo, welclies
ausnahmsweise von def unteren Seite durch eine dicke Bindegewebs*
Schicht verschlossen ist. so daß hier das Parietalauge wirklich schon
außerhalb des Scliädehlarhes liegt.

Was die La^'e des Parietalau^^e< (und ein solches kommt hier hanjtt-
sächlich in Betracht j im Foranien parietale hctrirtt, so kann man alle
möglichen Fälle beobachten. Das Auge liegt entweder in der Mitte des
FOrameng oder m der Höhe des oberen Randes desselben oder endlich
unter dem Foramen, manchmal schon in der eigentlichen Schädelhöhle.

Das Foramen parietale ist entweder fibcrall gleich lireit (dies immer
da. wo das Parietalorgan in seiner Mirrc liei,n . oder es ist trichterförmig
und verbreitert sich entweder nach oben oder uacli unten. Das Parietal-
auge kann in diesen letzteren Fällen einmal in der verbreiterten, ein
anderes Mal wieder in der verengerten Partie des Foramens liegen.
Bei Seps tridactylus liegt es z. B. (Spencer) in der lireitercn Partie
des nach unten sich verl)reiternden Foramens, hei Varanus giganteus
(Spencer) ganz oben in dem nach oben sich verbreiternden Foramen
(vergl. Fig. JHJ. p. 18S). Ich selbst tinde bei Pseudopus Pallasii das
Parietalauge m dem verenf^rten oberen Ende des außerordentlich ge>
räumigen Parietalforamens, dessen obere Öffnung es fast verstopft (vergL
Fig. 00. p. 1H2 .

Verhältnismäßig ^eheu sind Fälle in denen ein Parietalauge im
Niveau des oberen Randes des Parietalforamens hegt, häutiger ist ein
solches unter dem Foramen gelagert. Den ersteren Fall hat Ritter
(1891) von Phiynosoma beschrieben, den anderen, der schon häufiger zu
sein scheint, haben Hanitsch (188H). Strahl-Martin (18H8) und Leydig
Fig. i'T) bei erwachsenen FAeinplaren von Anguis beobachtet.
Spencer ilssUci fand itei Sep> clialciilica ein Parictahuige. dessen
Durchmesser gröüer wai* als <lerjenige des Parietalforamens und das
infolgedessen auch unter dem letzteren liegen mußte.

Die Beziehungen des Parietalauges zum Foranien parietale können
in verschiedenen Leben sperioden verschieden -ein. Das Auue braucht
nicht von Anfang an im Inuern des Foramens zu liegen, ^ondt'rn es ge-
langt erst später in das Innere eines solchen. Dies hat z. B. Ivlinckow-
8TROEX (18D4) bei Iguana beobachtet; auch bei Lacerta vivipara soll nach
OwsjAKNiKow (1888) das Parietalauge anfangs unterhalb des Foramens
liegen und erst später in da>se]bc eingeschlossen werden.

Die eben erwälinteii Beobachtungen sprechen entschieden dafür, daß
(bis Foramen jiarietale nicht durch den Druck des sich entwickelnden
Parietalauges, an die sich entwickelnden Schädeldecke oder auf ähnliche
Weise entstanden ist. Es handelt sich in ihm ursprünglich um eine
Vorrichtung, die den Zweck hat, dalJ durch die 'nach der Entstehung des
Parietalauges sich cntwickebi(b' knöcherne Schädehlecke nicht der Zugang
der Lichtstrahlen zu dem betreffenden Organe verhindert sei.

In der Regel liegt das Parietalauge im Foramen oder unter diesem
so, daß seine optische Achse mit der des Foramens flbereinstunmt, nur

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160

Bepttlia.

bei Sphenoilüu, bei dem doch das PaiietaJorgan wohl entwickelt ist, findet
man nach Spencers Angabe eine eigentümliche Ausnahme; das Organ
ist hier stark nach vom geneigt, so daß die durch das Fonunen ein-
dringenden Lichtstrahlen nicht seine ganze Retina beleuchten können
(Fig. H;\ j». 1()7). Die andoi on rntersucher der Parietalorgane von Sjtlie-
nodon ^Leydig, Dendy und Klinckowstroem i orwälinen diese Eigen-
tüudichlieit, die vielleicht nur bei einigen Exemplaren vorkummtr niclit.

Der Hand des Forameü parietale ist in den meisten Fftllen voll-
kommen glatt und abgerundet, doch werden auch terrassenartige Ab-
stufungen desselben (Varanus nebulosus nach Leydio, oder vor-
springende Kalkkngeln an dessen Rande Angiiis nach Leydigi erwälmt.

Die (irOlie des Eoramens kann verschieden sein. Es kann sehr
eng sein, so dali sich die bindegewebige Kapsel des Parietalauges mit
dem Periost der Seitenflftchen des Foramens verbindet (z. B. Anolis nach
Spencer, unsere Fig. i*2) oder, und dies in den meisten Ffillen, es ist
mehr oder weniger geräumig, und es l»leil)t zwischen jener Kapsel und
dem Perioste ein gröberer Raum ül)rig. Das Parietalforanien kann manch-
mal sehr groü sein. Bei Phrynosoma ist es z. B. sehr breit, nach Kitter
kann sehi Durchmesser dreimal so groß sein, wie der des Parietalauges
(Fig. 79, p. 153). Besonders umfongreich und besonders sehr tief ist
das Foramen von Psendopus (vergL Fig. (>!), p. 12S).

Der zwischen dem Parietalorgane und der Wand des Parietalforamens
übrig bleibende Raum wird in jenen Fidlen, in denen das Foramen
etwas geräumiger ist, in der Kegel von einem eigentümlichen lockeren
Bindegewebe ausgefällt, in dem meist mehr oder weniger zahlreiche Kapil-
laren verlaufen. In diesem Gewebe findet man besonders oft reich ver-
zweigte große Pigmentzellen, die sich hauptsäcldich an der äußeren Ober-
fiäclie des Parietalauges ansammeln, welche jedoch auch in den entfern-
teren Partien des Foramens nicht fehlen (vergl. Fig. 09, p. 128). Seiteuer
fehlt Pigment vollkommen (Varanus bengalensis nach Spencer).

Wo das Foramen parietale besonders groß ist, findet man in dem
lockeren, dasselbe ausfallenden Bindegewebe zahlreiche Fettzellen. Solche
zeichnet Spencer in einigen seiner Figuren, z. B. von Varanus giganteus;
ich hnde sie liesonders reiddich bei Pseudojuis,

Die Befestigung des Parietalauges iui Innern des Parietalforamens
geschieht dadurch, dafi die bindegewebige Kapsel vor der Linse direkt
mit der das Foramen oben verschließenden Fascie verscliniil/.t. oder, wenn
eine solche auf der Oberfläche der Linse fehlt dadurch, daß die
Kapsel (Sklera) der Ketina mit der eben erwähnten Fascie verwachst.
Es scheint in dem zuletzt erwähnten Falle, als ob sich von der unteren
Fläche jener Fascie nur ein besonderes düunes Blatt abspalten würde,
welches das Parietalauge als eine Sklera von der unteren Seite um-
giebt (vergl. Fig. 94, p. 177). Auch im ersteren Falle findet natürlich
ein Übergang wenigstens einzelner Bindegewehsfiisern aus der Fascie
in die spezielle Kai)sel des Parietalauges und umgekehrt statt. Das
Auge ist meistens an die das Foramen oben verschließende Fascie
so befestigt, dafi es beim Abziehen dieser letzteren aus dem Foramen
ausgerissen werden kann. Seltener ist das Parietalauge etwas von jener
Fascie entfernt und locker mit ihr verbunden; ein wirklicher Lvmph-
raum, wie dessen Vorliandensein Leydio beol)achtet zu haben angibt,
kommt zwischen der olieren Linsentiäche und der Fascie niemals vor.

Mittelst besondeier feiner Bindegewebszüge können auch die Seiten-
flächen des Parietalauges an die Wftnde des Foramen parietale befestigt
werden.

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Konkrolioncn in der Nähe der Pari(>talor>;am'.

Fig. Sl. Die Linse difs
von Anjrnis frnjrilis von oben
Hlutkapillaren der Umgebung kehren schlin
genfürniig um. (Nach Leyiuu, 1891.)

Parietalauges
gesehen ; die

Besonder.s kompliziert sind die dieshezüpliclion Verhiiltiiisse I)ei
Splienodon (Hatteria): sie sollen unten näher beschrieben wenlen.

Was die oben erwähnten HlutgefäÜe des P'oranien parietale be-
trifft, .so läßt sich da folgendes anführen : Wie bereits Spencer beschreibt
und wie ich es selbst (besonders bei Psendopus und Chanieleo» tinile,
«Irinut von der ventralen Seite in das Foranien i)arietalc ein stärkeres
Itlutgefäi» hinein, welches sich hier in feine Kapillaren verzwcifjt: diese
unifiechten von allen Seiten das Parietalauge (Fig. '.•9. p. ISS). Die
feinsten Ästchen können, wie Spencer und Leydio beobachtet haben,
bis vor die Linse eindringen, sie treten jedocli selten bis zu dei' Mitte
derselben, vielmehr l)iegen sie nalie
bei derselben zurück, auf diese
Weise oberhalb des Auges einen
unvollständigen Gefaßkranz bildend.
Dieses in unserer Fig. ><\ darge-
.stelltes N'erhalten der Kapillaren
hat Leydio (18911 bei Lacerta
afjihs und bei Anguis fragilis l)e-
obachtet. Auch die im Corion ver-
laufenden Blutgefäße sollen nicht
über (las Auge reichen.

In einigen Fällen bilden die
Hhitgefiibe im Inneren des Fora-
mens oder überhaupt in der un-
mittelbaren Umgebung des Parietal-
auges besondere Konvolute. Kin
solches hat Leydig (Isiu) hinter
dem Parietalauge von Anguis gefunden. Derselbe Autor hat bei Lacerta
ocellata einen von sechs oder mehr Kapillaren bestehenden Knäuel be-
obachtet. Ritter (1S91) findet unter dem Parietalauge von Phrvnosoma
einen 151ut.sinus. Nach Leydig (isül) sollte bei Embryonen von Lacerta
agilis ein ähnlicher Sinus das Parietalauge allseitig umgeben (V).

Was die Lage des Parietalauges und des Foramen j^arietalo im
Verhältnis zur Lage der einzelnen Abteilungen des Gehirns betritit. .so
l>efindet sicli das erstere in der Hegel oberhalb der mittleren oder der
vorderen Partie der Hemisjdiären. Selten i.st das Auge noch mehr nach
vorne verschoben, so daU es schon kaum oberhalb dos Bereiches des (ic-
hiriis liegt. (So soll es z. B. bei Calotes ophiomaclius nach Spencer der
Fall sein.) Im embryonalen Zustande liegt das Parietalauge immer in
«ler unmittelbaren Nälie des distalen Endes der Epiphyse und mit dieser
zusammen noch im Bereiche des Zwischenhirns.

Konkretionen in der Nähe der Parietalorgane.

Leydig (IsdI) Uuu\ bei Lacerta muralis über dem Zijifel der Epi-
|iliyse „vier rundliche freiliegende Kalkk(»rper. wovon zwei jochartig ver-
bunden waren". Sie sollen ..Scliichtenbildungen und den Knochenkorper-
chen ähnliche Bildungen'* zeigen.

.Vhnliche (Jebilde findet dieser Autor auch in der Nähe des Zirbel-
knopfes von Varanus ncbiilosiis. Es handelte sich um eine grolle und
um mehrere kleine Kalkkugcin. welche U'lzteren um die erstere herum
im Halbkreis lagern.

Leydig hat die eben erwähnten Koiduetionen bei Präi)aration seiner
Objekte gefunden, an Schnittpräparaten findet man solche vielleicht des-

Lehrb. d, vciirl. mikii^sk. An.it. J. \Virb«.ll. V. 11

102

BeptUift.

halb nicht, da sie beim Entkalken vollkommen an^Ost werden. Mit
dem GehirnBand des Fmealor^j^anos der Säugetiere, wie es Leydio meinte,
haben sie nicht«: ^emeinschaftUch; dieses entsteht immer im Innern des
betretfenUen ürganes.

Die parietale Cornea.

Wie CS schon olicn hervorgcholieii wurde, fehlt das Pigment in jener
Partie der hindei^^ewebigen Hülle des Parietalau^^es, welche die vordere
Fläche, dessen Lin.se. bedeckt. Ebenfalls fehlt es in der das Foranien
parietale von oben verschlieliendeu Fascie ttieu vereinigten Terioslen des
Schädelknochens) und endlich fehlt es in der Regel oder ist wenigstens
sehr spärlich in der ganzen oberhalb des Organes sidi befindenden Partie
des Corions und der Epidermis (vergL z. 1^. Fig. lOlb, p. 192).

Nach Leydios Untersuchungen 'l'^'.M) ist das Pigment in dem
Corion der Saurier zweierlei, man kann ein dunkelkürniges gauaninhalti^jcs
und ein schmutziggelbliches Pigment voneinander unterscheiden Nun
hat er beobachtet dafi das dunkle Pigment früher am Rande jener
Paitie, die oberhalb de.s Organes liegt, aufhört während sich das gelbe
noch eine kleine Strecke weiter foitsetzt. ehe es ebenfalls schwindet
(Lacerta ocellata. viridis, vivipara nach Leydig). Nur in der Epidermis
bleibt bei erwachsenen Tieren oft ein sj)ärliches feines Pigment übrig
(so z. B. bei Anguis fragilis und Lacerta agilis nach Leydig, IH'JI,
bei Psendopns nach eigenen Untersuchungen).

Alle die eben ei wähnten pigmentfreien oder wenigstens piginent-
armen Schichten (iherhalb des Parietalauges. die infolge dieser ihrer
Eigenschaft und infolge der Beschaffenheit des (;ewel)es, aus dem sie
bestehen {kaiu Knochen!) vollkommen durchsichtig sind, können wir, wie
wir das audi bei den früher besprochenen Tiergruppen getan haben, als
eine Cornea des Parietalauges, eine „Parietalcomea** bezeichnen.

Die Struktur der Cornea weist, abgesehen von jenem Pigment-
mangel, in der Regel keine be>onderen Eigentümliclikeiten auf. Nur in
einigen P'ällen kann man beoliachten, daß dns feste tibrö.se Bindegewebe
des Corions an der betretien«ien Stelle in eine Art von Schleimgewebe
umgewandelt und so vollkommen durchsichtig ist (Lacerta agilis nach
^enen Untersuchungen! Fig. 1<M 1».) Die oberhalb des Parietalforamens
verschniel/eiideii Peridsfieii verbinden sich ()ft mittelst senkrecht zu dieser
Schiclit verlaufeutlen liindegewclosträntren mit dem Corion der Haut und
die zwischen jenen Strängen übrigbleibenden Lücken küimen durch ein
lockeres Bindegewebe ansgefüllt sein (Fig. 90. p. 188). Die Haut heftet
sich nur an die Ränder des Parietalforamens fester an. Wo ein Foramen
fehlt (Platydactylus, Gecko, Ameiva) ist die Haut in der ganzen (leL'cnd
locker mit <lem Schäth'ldMclH' verwachsen und lällt sich leicht abziehen
(Spexcfh. 1SS(')c . .Ii'denlalls kommen auch Fälle vor. in denen tla^
Corion dicht dem Perioste des Schätleldaches anliegt und mit diesem sich
fest verbindet (Anolis z. ß., Fig. 92, p. 175).

Eine andere Eigentümlichkeit besteht darin, daß das Corion in die
Epidermis oberhalb des Foramen parietale laiii^e Papillen aussendet, wie
es z. P.. in der Fig. V<:5. ji. IT«; dargestellt ist; eine besondere Bedeutung
hat dieser Luidtand jedenfalls nicht.

Ofo Comealschuppe und der SchoitoMeck.

(Gerade oberhalb des Foramen parietale und des in diesem liegeii it n
Parietalauges (resp. der Endblase eines Pinealorganes) behndet sich aul

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Die Cornealflchuppe und der Öcheitelfleck.

163

der oberen FUUshe des Kopfes in der Begel eine größere mediane Schuppe

(oft die ^Interparietalschuppe"), an der. und zwar in deren Mitte oder
an ihrem hinteren l<and(\ dio T.a^e des Parietalorj^anes durch einen meist
lirliteren Fleck, einen ..Si hcitelHeck", bezeichnet ist (vergl Fig. H2), Sehr
oft ist, wie ^Spencer gefunden liat, die letztere Stelle
durch eine zirkulftre Rinne von der Qbrigen Partie der
Schuppe abgegrenzt, auch kann die betreffende Stelle
etwas jjewölbt sein. Da alle Schichten der unter diesem
Scheiteltieck sich befindenden Parietalcornea durchsichtig
sind, kann man manchmal in der Mitte des Sciieitel-
fledces das dunkel pigmentierte Parietalauge erblicken
(Fig. 90, p. 172). Spbkcer bezeichnet die betreffende
Stelle jener Schuppe aUein mit dem Namen Cornea,
«loch ist es vielleicht besser, diesen Xamen in dem von
uns oben erwäluiten Sinne anzuwenden: für die ganze
Schuppe Heile sich dann der Name „Cornealschuppe"
anwenden.

Ein Scheitelfleck fehlt natürlich jenen Sauriern,

bei denen das Parietalauize und das Foramen parie-
tale nicht entwickelt siml. So findet man ihn nicht l)ei
lieckoniden und bei anderen Formen, die sich, was
die Parictalorgane betrilft, ähnlich verhalten; doch auch
Formen, die ein gut entwickeltes Parietnlauge und ein
vollkommenes Parietalforamen besitzen, entbehren
manchmal einei- V)Psonderen Cornealschu])pe und eines
deutlichen Sclieiieltieckes. Unter anderem besitzt Sjjhenodon keine Pjirietal-
schuppe, und die Oberfläche des Kopfes ist bei ihm in der betreffenden
Gegend nur von kleinen Schui>pen bedeckt. Durch schwächere Pigmen-
tierung der betreffenden Stelle wird ein Scheitelfleck (der, wie man sieht,
auch unabhängig vom Vorhandensein einer Comealschuppe existieren
kann!) angedeutet,

(ianz vereinzelt stehen da einige, dif (;o«rend des Scheiteltleckes bei
L«icerta agilis, ocellata und Anguis fragili,> betreffenden Beobachtungen
von Letdio Dieser Autor glaubt oberhalb des Parietalorganes

in der Epidermis eine besondere A'erticfung gefunden zu haben, die sich
zu einem ..blindgeschlossenen Säckclii ir" vprläiiLrort. P>ei erwachsenen
Tieren soll in der Mitte dieser N'erticfun^' wicMh'i eine P'rlieljun^' ent-
stehen. Vielleicht la.ssen sich wenigstens die zuletzt erwähnten iülder
mit den Angaben Spencers, nach denen der Sehdtelfleck an der Comeal-
schuppe durch eine Furche von seiner Umgebung abgegrenzt sein sollte,
einigermaBen in Übereinstimmung briuLMn. Die auf Embryonen sich be-
ziebouden Ani,'aben konnten nur durch Irrtümer in der Beobachtung
entstanden M'in. Keiner <lcr ültrium Autoren erwähnt ähnliche Erschei-
nungen und icii ^elb.'?t finde die Obertiäche der Comealschuppe selbst
im Gegenteil zu den Angaben von Spencer vollkommen glatt

Die Comealschuppe und der Sdieiteltleck haben bei verschiedenen
Arten der Saurier ein sehr verschiedenes Au>sehon und verschiedene
l)iniensionen. wir werden näliere Anualien über die>ell)en bei einzelnen
Arten für »ien .-peziellen Teil »liebes Ab>chkittes behalten und werden
hier nur auf die Figuren 1W>, p. 172, Uö. p. 178, ICH), p. 189, 102, p. 194
hinweisen.

11*

Fig. 82. Der
Kopf von ADguift
fragilis (9) TOn
oben gfsfhcn mit
der Interparietal-
fconiml)Rehappe
und dem Scheitol-
üeck. (ÜSLch De
Qraaf, 1886 b.)

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104

Ucptilia.

Frosaiirli.

Rhynchocephali.

Sphenodon (Hatteria) punctatum (iRAv, ver^^l. Fi^r. 85 und 72. p. 138.
|lJes('liicibungen von Spencer (issilr. p. ITOi, Leydi« (1>^!»1, j>. r)<)S).
IIOFFMANN (18U0J. Angaben über die Entwicklung der Farietalorgauc
Stammen von Dendt (1899) und Sohauinbland (1899 und 1903, Tal.

Vm, IX)J

Das Pincalorgan (die Epiphyse) ist während der embryonalen Zeit

einfacli koiil(Mifr>nnig mit dünnem soliden Stiele (Dendy, Fig. •^4). erst
später lieknniiiit es die für die Saurier charakteristische (lestalt. und es
läßt sich an ihm außer dem sekundären Stiele und einem blasenfürmigen
Körper noch eine engere, spitzig endigende distale Partie (ein Endzipfcl)
unt^vcbeiden. Die letztere wendet sich parallel mit der unteren Flüche
des Schädeldaches nach vorn. Die AVand des Körpers bildet zahlreiche
Falten, und < > kann durch solche die Epiphyse sogar in mehrere über-
eiiKindor hegende Abschnitte geteilt werden (vergl die Fig. s.')). Der
sekundäie Kpiphysenstiel scheint pru.xinial obliteriert zu sein i^Leydig). Nur
die Zellen der Endpartie enthalten in ihrem Innern ein braunes Pigment

X/>'ir

Fip. >>:1. SnL'ital-clmitt durch da.- Pariptalsiiiuc, den Pnrictahiorv, »las ili-tal«
Ende der Kj)iphy-ii und eineu Teil dj« Dorsal.suckt^ eiuej* älteren tiubryo von
Sphoiodon (Hattem) punctatum (nach Descdy 1899),

Parietalnerv. Spencer glaubte, daü vom Ki»ii>ln.>«enende ein
nervöser Strang zum Parietalaugeij führt. Ein das Epiphysenende mit
dem Parietakuge verbindender Strang kommt bei erwachsenen Tieren
in der Tat vor, doch i.st dieser, wie man auch aus den zahlreichen, in
seinem Innern entlialtenen hinggestreckten Zellen erkennen kann, binde-

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SiJienodott.

gewebiger Natar iLeydig, Schauinslaxd). vielleicht ist er aber doch
wenigstens an?j der Hülle de> ehemaliiiin Pariotalnorvon entstanden. (!)
Dendy und Schauinsland i>t es pelun^'cn, an «Muhrvonalen und post-
eaibryonalea Entwicklungsstadien den wirklichen Nervu.>> parietalis zu ent-
decken. Er entspringt vor der Epiphyse (Schauimsland, 1903) und ist
von dieser jedenfalls vollkommen unabhängig (vergl. Fig. 83).

Das Parietalauge hat eine etwa konische oder bimförmige Gestalt
iiml ist mit seiner breiteren Partie Liegen das Äuljore zu j^ewendet.
wiiiiiend aus dem verdünnten Ende der oben erwähnte bindef^cwehiue
Verbindungsstrang, der sich zu der Epiphyse verfolgen lälit, entspringt
(Spencer, Letdio). Im Längsschnitte ist das Parietalauge etwas ungleich-
fleitig (Letdio). Bei Embryonen ist es im ganzen kugelförmig (Dendt).

Sowohl die Retina wie die Linse sind gut entwickelt. Nach Spen-
cers Angaben geht die eine in die andere aUniählich über, nach Dendy
sollte die Linse von dem oberen Rande der Retina scharf abgegrenzt sein.

Nach ScHAUiNsi AXDs (1D03) Abbildung sollte sogar eine Lücke zwischen
der Linse und der Retina vorliandon sein. Dei- Nerv tritt bei älteren
Einbrvonen nicht in der Mitte, sondern in dem hinteren Drittel des Auges
in dasselbe hinein.

Die Struktur der Retina wurde am genauesten von Spencer
l>eschrieben, auch von Leydig und Dendy stammen einige Angaben.
Wie anderswo, kommen auch hier lange, die Retina in ihrer ganzen Dicke
durchsetzende Sräbchen/ellen vor. Die inneren zylindrischen I'artien dieser
Zellen enthalten das niei>te Pigment, das in der Retina vorhanden ist.
Das Pigment soll hier in queren Streiten angeordnet sein (Spencer,
Lbydio). Die äußeren fadenförmigen Partien setzen sich mittelst kegel«
förmigen, auffallend grollen Sohlen an die Membrana liinitans an. Be-
sonders gut kann man .lie (iestall dieser Zellen an einer der Abbil-
dungen in Spencers Arbeit erkennen (Fig. 72). Leydig will in den

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Reptil ia.

konischen Endsohlen der Ependjmzellen EinstOlpungen von Bindegewebe
in das Innere des Organes oder selbständige ke^etförmige ZelleD edwe.

AuBer den Stftbchenzollen kann man in der Retina unterhalb der
kernhaltigen Partien «lieser Zellen eine „molekulare'' Schicht unterscheiden
(SpencerX die wahrscheinlich keine andere IJedeutung hat als die des
Restes einer ehemali{^en Nervenfasemscliicht. Dendy, der jüngeie Ent-
wicklungsstadien untersucht hat, glaubt an der betreffenden Stelle eine
die ganze Betina in zwei Schichten teilende Lflcke entdeckt zn haben.
Wahrscheinlich ist auch seine Anhalte nur so entstanden, daß er die skfa
wenig förl »enden Nervenfasern übersehen hat.

Nach auüen von der Nervenfaserschicht resj». der Molekularschicht
lietjen runde Zellen ((ianglien/.elleu ). In diesen ist oft so viel Figment
enthiilten, daü sie da^ Aus.^^eliun von rigiueutballeu bekommen.

Noch weiter nach außen folgen zwischen den oben em'ihnteo
konischen Erweiterungen der Stflbchenzellen besondere 8pindeU5rmige
Zellen (Spencer).

Al)\veiehungen von dieser I?au\veise kommen nach Spencek an jener
Stelle vor, wo nach ihm der Parietalnerv in das Innere des Aufjcs ein-
tiriugen soll, liier sind, nach seiner Abbildung zu »chlieLien, die Stiil»-
chenzellen mehr als euunal so lang sein wie anderswo, und ihre dicht-
liegenden kernhaltigen Partien bilden da einen besonderen Knoten.

Die Linse ist bikonvex und ihre untere Wölbung soll nach Spen-
cers und IIoFFMANXs BeobachtuuLT. l>ei erwach<('nen Tieren tief in das
Innere des Organes einrapen. Die Kerne der Liii-en/.cllcii sind im uanzen
Bereiche der Linse verbreitet. Isach Leydiüs, jedeutalb nicht richtigen
Angaben, soll sich zwisdien die linse und die Betina das Bindegewebe
einstQlpen.

Die das Organ undiüllende bindegewebige Hülle hat nach
Leydio einen lamellären Ran und die Lamellen gelion in das umgeliende
liindegewebe ül)er. Nach Spencer soll eine unmittelbare liiilie nicht
vorhanden sein. Ks kommt eine Kapsel erst in einiger Entfernung von
der Oberfläche des Organes und der Raum zwischen ihr und diesem ist
vom lockeren Bindegewebe ausgefallt Das Auge ist im Innern dieser
Kapsel in seiner Lage mittelst l)e>()ndererBindegewebszfige fixiert (Fig. 85).

Nebenparietalorgan Dexdy erwähnt eine dünnwandige Isiase,
die er bei Embryonen /wisdien der Kitiphy>e und der Para|diyse ge-
funden hat. Er vergleicht sie mit dem „I'arapinealorgane", das Kitter
von Phr}Tiosoma (1H94) beschrieben hat (vergl. oben, p. 154).

Die Beziehungen des Parietalorganes zum Schftdeldache
beim erwat h-enen Tiere wurden sehr genau von Spencer besdirieben.
Obzwar ein Foramen ]»arietale vorhanden i>t. liegt das Parietalauge nicht
im Innern desselben, xmdeni unterhalb ihm. Elienfalls ist es auffallend,
dali die i>iiri><li(' Ach>e des Augc> nicht nut der Achse des Forauicii>
übereiusiiuiuit, sondern nach vorne ziemlich stark geneigt ist, so daU ilie
durch das Foramen eindringenden Lichtstrahlen nicht die ganze Retiiia
des Auges treffen können (Spencer). Leydig. Dendy un(l ScHAvncs-
LAND erwähnen diese letztere Eitrentündichkeit (le> Parietalauges nicht.
Doch haben sie. besonders Dendy und Scuauinsland, nur jQngere Tiere
untersucht.

Da^ Parietalauge liegt beim erwachsenen Tiere samt seiner Kap&el
im lockeren Bindegewebe unterhalb des Schädeldaches, das Foramen da-
gegen ist von dichtem fibrostMn Bindegewebe vollkommen verstopft
(vergl. Fig. 85). Es kann da eine äußere Schicht, in der die Bindege*

^ kju.^cd by Google

G«hyr« ooeaniai Lew. 107

websfasern senkrecht auf die Oberflädie des Kopfes verlaufen und eine
innere Schicht, die eine etwa kii]>jH'!föniiige Wölhunfj oberhall) do>; Or-
ganes bildet und in eben «iieser Kichtung verlaufenden Fasern cntbiilt,
voneinander unterschieden werden. Mit der letzteren ist tlie Spezialhiille
des Orguies (seine Kapsel) verbunden.

In der ganzen Umgebung des Organes fehlt das Pigment. Xon der,
ventralen Seite kommende lilutgefäße teilen sieh in iler Nähe (le> Organes
und zwar, wie Spe:«C£r tiodet, innerhalb der das Organ umgebenden Kapsel

Fig. 8.'). 8agitAabchnitt durch die ParicUlgegend des Gehirns, das Parietal-
auge und das Foramcn parictnle den Schädeldachet ron einem erwachsenen Ezonplare

von Sphenodon (nach Spkxcer 1S8Gc).

Kach ScuAUiNSLAND wölbt sich bei älteren Embryonen die Cutis
oberhalb des Foramen parietale: sie ist sehr durchsichtig und es wird

so eine Cornea angedeutet Die Epidermis soll an der betreffenden

Stelle stark verdünnt sein. Es konnte keine besondere Parietalschuppe
beobaclitet werden. Nur diireli das Fehlen des Pigmentes wird die Lage
des Organes erkennbar (Si'ENCEUi. Schauinslaxd fand die Lage des
Organes durch „eine Anzahl regelmäßig um das Foramen i)arietiile ge-
stellten Hautschuppen angedeutet''.

Saurii.
Lacertilia.

L Lacertilia vei-a.
Farn. I. Geckonidae.

Gehyra oceanica Less (Fig. 86).

Die Entwirklung der Parietalgegen«! wurde von Stemmler fHMM»)
untersucht Das Parietalauge wird ttberhaupt nicht angelegt; es kommt

Dlgitlzed by Google

168 Beptilia.

mir (las Pinealoruan. an desson Ende sicli oino doiitüclH' Endblase entwickelt,
also ein vollständiges Pinoalorgan. vor. Eine l'arapiiyse ist vorhanden.

Die ältesten von Stemmler untersuchteu Embryonen waren von
34 mm Lfinge. Das Pinealorgan bestand aas einem langen röhren-
förmigen Stiele nnd einer deutlichen Endblase. Das Lnmen der proxi-
malsten Partie des Stieles obliteriert sjmter und sie verdünnt sich stark;
sie stdit dann einen (sekundären) Stiel des übrigen Hohlgebildes vor.

Hm Ep

Fig. 86. Sagittalschnitt dnrch die Parietalgegeod einei 31 mm langen Embiyo
Ton Gehym ooeuiieA (nach Sfemmler 1900).

Die Endblase wurd von St km ml kr iirtamlich für ein Homologon

eines nirbt znr selbständigen Entwicklung kommenden Parietalauges ge-
halten, liei älteren Embryonen hat sie die (iestalt eines plattgedrückten
Hohlgebildes und zieht sich in einen senkrecht auf den hohlen Stiel
stehenden und nach vorne gerichteten schnabelförmigen Fortsatz ans, der
oberhalb dem Ende der Parapbyse liegt und diese von oben bedeckt.
Die Zellen der oberen Wand der Endblase sind höher als diojenigcn
der niitoren. Das Innere der Endblase ist glatt, keine Ealten- oiior
Wul^tbildungen lassen sich da bemerken. Von der bindegewebigen Hiillo
der Endblase und zwai* vom Ende des schnabelförmigen l'ortsatzes geht
ein bindegewebiger Strang nach vorne, der sich an das Periost der unteren
Fläche des Schfidelknocfaens anheftet

Hemidactylus mabouia Mor.

Unterscheidet sich nach den rntersuchungen von Stemmlek was
die Entwicklung, und was die \'erhältnisse bei älteren Embryonen be-
trifft, nur ganz wenig von der früher besprochenen Art. Die Endblase
des Pinealorganes ist ebenfalls in einen Zipfel ausgezogen, der fiust recht-
winkelig auf dem übrigen Teile der Ei)ii>liy~(' >tcht, sich jedoch nicht
nach vorne. s<»fiderii iiaclt hinten wendet, .\ucli hier wird die unter'«te
Partie de> Stiele.^ der EpipiiNst« s|>äter solid. Kein Pigment befindet >ich
iu der Ejdphysc. Keine Nervenfasern konnten in üir nachgewiesen werden.

Hemidactylus vemiculatus Cuv. (H. turclcus, L)

Wurde von Leydig (isui) untersucht und kein Parietalauge l>ei
ihm gefunden. Das Epiiihysenende lEudblase?) braun pigmentiert, jeder-
seits iu mehrere Spitzen ausgezogen.

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Platydflctyln» mnralw L.

169

Cor...

L^Ef

Gecko venit (G. vertidllatus LauiuV).

Nach Spencer (l-^^tlr. p. 102) nur die Epiphyse vorhanden: ein
mit seinem Kiido das Scliädeldacii berührendes Hnlil^eliildo. in dessen
Wand sioli keine Dirterenziationen narlnveisen lassen. Kein Forameu
jiarietale. Keine Spur von einem Scheiteltleck.

Platydactylus muralls L. (P. facetanus Ald., P. mauritanicus).

Spencer (issocj und Leydig (IXHI) haben hier zuerst vergebens
ein I'iu^ietalauge gesucht Weitere Nachrichten stammen von Lbtdio
(IKO«), der
in dem
Stiele der
iillein vor-
handenen
Epiphyse
außer rnnd-
llchen Kei^
nen noch
feinstreifige
Züge Huden
konnte, die
er für ans
der nahen
Commis-
Sora poste-
rior in die
Epiphyse
eindrin-
gende Ner-
venfasern
zu halten
wneigt war.
Eine Para-
physe ist
vorhanden,
and sie soll

nach Ley- Vv^. S7. Sapittalsthnitt durch die Parictalgegend dw Gehirns

DIG sogar voa cineiu 33 mm lange» Embryo von PlatychictvhH muralis (face-
noch "rötJer ^ E]>iphy8e hängt Doch mittelst" eine» Stieles mit dem

d (iie Epi zuaammen (nach Melcher8 1899).

i)hyse sein; ihre Wände sind reichlich geialtet.

Genauere Nachrichten über die Verbältnisse in der Farietalgegend
bei einer hierher gehörenden Form verdanken wir Melchers (1900),
(vergl. Fig. sü .

Ein Parietiilauge wird niclit ciiiiiial an^clfi^r. Es erschrint nur die
Epiphyse und zwar in der (ie>talt einer zuerst horizontal liegenden, dann
senkrecht auf der Gehimdecke stehenden Ausstülpung. In jenem Stadium,
m dem die Epiphyse am besten entwickelt ist, kann man an ihr einen
blascnförmigen dickwandigen, in die Länge ausgezogenen distalen Teil
und einen dünnen, mit eincMu kaiialartigen Lumen versehenen Stiel,
mittcNt dessen sie an die (ieliiniolH'itiädie angeheftet ist (Fij:^. >^7), nnter-
scheidüii. Das ganze Organ besitzt nach dem Ausdrucke Melchers die

Seh

170

Keptilia.

Gestalt einer Kolbenflasche. Den Korj^er müssen wir jedenfalls als etwa
(lern Stiele der Epiphyse, wie wir sie bei Gehyra oder Heniidactylus z. B.

gesehen haben, ho-
molog ansehen, in kei-
nem Falle dürfen wir
in ihm eine wirkliche
Endblase sehen (!»
Das Epithel im Lu-
men der Ej)ipliy>e
soll mit Zilien (V) ver-
sehen sein, aulicrdeni
meldet Melchers
das N'orhandensein

einer formlosen
Masse, ..die sich von
dem Flimmerhesalz
streitig bis in den
dritten Ventrikel fort-
setzt". Sie scheint
von der Innenwand
abgeschieden zu sein
(Melchers).

Das Lumen in
dem sekundären
Stiele obliteriert spä-
ter und der Stiel
wird durchgerissen,
..Die bindegewebipe
Hidle zieht sich dann glatt über die (iehirnoberfläche." An der Stelle
des Stieles bleibt nur ein leerer oder in der oberen Partie noch Zellen

enthaltender Hindegewebsstrang übrig. Ner-
vöse Stränge, wie solche Leydio
beobachtet zu haben angibt, kommen da
nicht vor.

In älteren Entwicklungsstadien mu\
die früher glatte Zirbeloberfläche faltig und
buchtig (Fig. HS). Ein kleiner Teil der
Epiphyse, unmittelbar da. wo sich an die-
selbe früher der Stiel angesetzt hat. stellt
eine besondere (trichterförmige) Abtedunji
der Epiphyse vor. Vom unteren Ende des
Epiphysenköri)ers sacken sich Nebentaschen
aus. wodurch derselbe an dieser Stelle Ik?-
deutend erweitert wird und in die Hreite
geht. Da sich die Epiphyse in diesem
Stadium eigentlich noch vergrößert, kann
man da niclit von einer eigentlichen De-
generation derselben sprechen. Mit einer
solchen haben wir erst in den folgenden
Stadien etwas zu tun:

Fig. 88. Dioselbe GcKend , jedoch von einem äheren
(1 Dm langen) Tiere (nach Mklchkus lSt>9).

J.7

Flg. KO. Ein Teil der Wand
des Epiphysenkürpers von einem
124 mn> langen riatyclaclylnseni-
br>'0. Diw (Jefüge ticr Elemente
der Wand int g<]oekert und e,s
sind in dieselbe Hlutgefälie » inge-
drungcn (nach ^Iri.CHKiis IS'.M*),

Das feste (iefüge der Wand der Epi-
jdiyse lockert sich. Die InterzellulaHöckcn
werdet» breiter. Die Wand wird jetzt mehr-

y Google

Draco volaua L.

171

schichtig. IMe kenihaltigen StaUen der jetzt stuk in die Linge ausge-
zogenen Ependymzellen liegen in verscliiedenen Höhen, nnd es kommen

außer diesen Zellen noch besondere ke^'elförniiVc Zellen vor, die sich mit
ihrer H;isis nn die Membrana liniitans interna ansetzen. Von diesen läßt
es sich nicht sagen, ob sie die ganze Dicke der Wand durchsetzen und
was fflr eine Bedeutung sie haben. „Später nimmt die Wand infolge
der fi\denförmigen Gestalt der Zellen, die nur an der Stelle, wo der
Kern liefert, eine Anschwellung zeigen, ein deutlicli streitiges Aii->ehen
an." Diese Mehrsckiditigkeit ist besonders in den Ausbuchtungen zu
sehen.

Noch später dringen in das mehrschichtige Gfewebe der Wand aus
dem Bindegewebe der Umgebung zahlreiche Biutgefäfie hinein, die es teils

zusammendrücken, teils eine weitere Faltenbildung in ihm hervorrufen
(Fig. Die Blutgefäße, die sich reichlich verzweigen, dringen durch

die Membrana liniitans in das Innere der Wand. Der betreffende Prozeß
beginnt jedenfalls dadurch, dai^ sich die bereits schon vorhandenen Blut-
g^LBe vergrOfiem; erst spater vermehren skdi auch diese.

Gleidzeitig mit dem Eindringen und der Vermehrung der Blut-
gefäße kann man eine Ablagerung von Pigment in der Tnigebung der
Epiphyse beobachten, in dem Gewebe derselben kommt ein solches
nicht vor.

Während aller dieser Veränderungen nimmt die Epiphyse eine fkst
horizontale Stellung ein, indem sich das obere Ende unter dem weiten
Sinus longitudinalis nach hinten gesenkt und das untere vordere Ende

gehoben hat.

Alle die \'eränderungen, die die Epiphyse am Ende ihrer Entwick-
lung erfälirt, das Verlängern der Zellen, die Lockerung des Zellenver-
bandes, das Verwischen der Zellenkonturen, das Eindringen der Blut^

gefäße. das Al)lagern des Pigmentes in der Kapsel des Organes und in
erster Reihe der Verlust einer Verbindung mit dem Zentralnervensystem
sprechen dafür, daß das Organ bei erwachsenen Tieren in Kückbildung
begriffen ist.

Während die Epiphyse auf die eben angegebene Weise schon am
Ende des embryonalen Lebens verkümmert, ist die Paraphyse als ein
stattlich entwickelter Plexus zeitlebens vorlumden.

Fam. Agfamldae.

Draco volans L.

[Beschreibung bei Spencer, issiic. p. i<)7j außerdem eigene Unter-
suchungen.]

Nach Spencer hat das hier vorhamlene Parietalorgan die Gestalt
einer ovoiden Blase, deren längster Durchmesser in die Medianebene fällt
Es läßt sich keine Differenzierung in eine Linse und < iiK Retina beob-

ar-liten. Das Pigment U'hh in dein Organe niul i^r nur in den liindegewebigiMi
llülleu an dessen iunterem Kndc voriianden. Das Organ liegt in ciiieni
Furanien parietale. Meistens bezeichnet eine modiftzierte Parietalschuppe
mit einem durchsichtigen Scheitelfleck seine Lage.

Nach meinen eigenen Beobachtungen ist hier kein Panetalauge vor-
hanrlen uiul das Pinealorgan endigt mit einer breiten dorsoventral zu-
sauHucngedrückten Eiulblase unter dem durch eine knorpelige Lamelle ver-
sdilübsenen Foramen paiietale. Die Endblase ist nicht pigmentiert.

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Roptilia.

Ceratophora aspera (ithr.
|Hesclireibiing bei Spencer, l.ss()r, p. l'.»7.]

Die Epiphyse besteht aus einer senkrechten i)roxinialen und einer
liorizontalen Endpartie. Die letztere endigt mit einem angeschwollenen
Ende (das jedenfalls einer Endblase des Pinealorganes anderer Tiere ent-
spricht!) und zwar unterlialb des ununterlirochenen Schädelknochen>. Ein
Foramen ijarietale ist nicht voriianden. Ein Parietalauge fehlt wahr-
scheinlich. Sicher entspricht die Endanschwellung der Epiphvsc nicht
einem solchen, wie es Spencer meinte!

Die Lage des Parietalforamens wird durch ein großes Gefäß aniie-
deutet, tlas sich an der inneren SchridelHäche verzweigt und an einer
stimmten Stelle in den Knochen eindringt. Die zwei durch die Ver-
zweigung entstehenden Äste des Gefäßes <lringen an jener Stelle durch
«len Knochen bis zu dessen äußeren Oberfläche.

Lyriocephalus scutatus L.

I Beschreibung bei Spencer, 1SS()c, p. 10X.|

Das Parietalorgan hat die Gestalt einer dorsoventral etwas ver-
längerten, .sonst ungefähr kugelförmigen Blase, deren Wände aus zylin-
drischen Zellen zusammengesetzt sind. Die Wand der Blase ist vorn
dicker als hinten. In der hinteren Wand l)efindet sich auf der äußeren
Oberfläche der Zellen etwas Pigment.

Nach der Angalie Spencers, daß dieses Organ mit dem vorderen
Ende der P]pi]>hysc verbunden sein soll, könnte man schließen, daß es
sich auch hier um kein Parietalauge, sondern um eine Endblase des
Pine«alorganes handeln wird.

Das Bindegewebe oberhalb des Organes ist pigmentfrei. Eine be-
sondere Paiietalschuppe ist vorhanden: diese ist kleiner als diejenigen,
die hinten an .sie grenzen. An der Obertiäche der Schupi)e eine durch
eine zirkuläre Rinne bezeichnete, etwas gewölbte Area, der direkt ober-
halb des Organes sich beftndende Scheiteltleck.

Calotes ophiomachus Merr., C. versicolor

Daud.

[Beschreibung bei Spencer, lSS(Jc, p.

Die E]»iphyse. an der sich eine proxi-
male senkrechte und eine distale horizon-
tale Partie unterscheiden ließ, endigt :ini
Rande des Foramen parietale in der Nähe
des Parietalaugos.

Das Parietalauge hat die (Jestalf
einer dorsoventral stark abgeflachten BlaM'.
seine längste Achse liegt in der Mediantliiche.

In der Retina sah Spencer wahr-
scheinlich nur die Stäbchenzellen (seine
..Rods": sie stehen im Zusammenhange mit
Fi^'. IM. l)icC<.rneal>.cluippe Konischen Körpern an der Peripherie <lor

eines kleiiiei) hxviiiplares von Ca- .. . t^- t • • i i i . »>\t
lotes. In der MittJ hofindet sich I^"»^^ ist konkav-konv CN mit

der diireh-iehtigo Sehcittlfkok der vorderen konvexen Fläche, dcwi^e
durch tUii da> l*arietalaii>:e «liirch- von den Linsenzellen sind an dem inneren
schlmnion mach ??i-i:n< kh ls>s(;c). p,j,j^, pigmentiert und ähneln so den Zellen

der Retina.

Google

Onuumaloi^iora. 173

Das Orpan liegt in einem l'oianicn parietale und i>t kleiner als
(lieses. Das Pigment fehlt oberhalb des Orgaiics in der rarietalcornea.
Eine modifizierte Cornealschuppe mit einer zirlciilfireii gevdlbten und
durdisielitigeii AreSf dem Scheitelfleck, ist vorhanden (ver^. Fig. 90).

Agama hispida L.

[Heschreibiinpen bei Spencer. is^^iJc. p. 201.]

Das Parietalauge, dessen Retina an dem von Spexcek untej suchten
Exemplare auch in den äußeren Schichten so stark pigmentiert war,
daß sieh seine Stmktor nicht untersuchen ließ, ist sphärisch. Auch in
einigen Zellen der Linse war Pigment vorhanden.

Das Organ liegt in einem Foranien parietale: «las Bindegewebe
oberhall) von ihm i>t pigmciitfrei — l'arietalkornea. Eine besonders
große CorneaUchuppe liegt in einer >ei( hten \ erliefung und ist von
kndtchenförmigen kleineren Schuppen umgeben. Eine vom erhöhten Rande
begrenzte zirkuläre Area bezeichnet die Lage des Parietalauges. in dieser
befindet sich ein eigentOmUcber sanduhrförmiger dunkler Fleck.

Agama caucasica Kiciiw. (Stellio caucasicus (iRAv).

[He>rhreii)ung l>ei Owäiannikow. ISKK. p, 17.|

Das Parietalauge soll verhältnismäiiig sehr groß sein und seine
Betina soll sich durch gut entwidcelte und pigmentierte „Stäbchen** mit
stiftförmigen glänzenden Anhängen auszeichnen.

Die Linse in die Hetina allmählich übergehend, ihre Zellen haben
elienfalls an unteren Kn(b'ii glänzende stiltfürmige Anhängsel. Im Innern
des Organes Reste vom tilasköri»er.

Das Parietalauge Kegt in einem Foramen parietale. Zwischen dem
umgebenden Bindegewebe zahlreiche Pigmentzellen. Über das Vorhanden-
sein einer Parietalcomea und eines Scheitelfleckes liegen keine An*
gaben vor.

Phrynocephalus Vlangalil Str.
Einige Angaben Ober das Parietalauge bei 20 mm langen Embry-
onen finden wir bei Owsjannikow i1sss|. i)a> Organ soll pigmentiert
sein und hat hol drr Ansicht von oben das Aussehen eines Ringes. (Jeden-
falls ist es gut entwickelt!;

Grammatophora (Amphlbolurus).

Einige Angaben Aber das Parietalauge bei Grammatophora barbata

Gray finden \vir bei Spencer (IHSdc. p. 202). Das Auge soll nach
ihm kugeltVirniig und >eine untere Wand >tark jtigmentiert x in. AuBen
soll es von einer weilten Siibstaii/. bedeckt x'iii nberlialb des Organes
lehit das Pigment. Eine prominierende Cornealschuppe ist vorhanden.

Nach den Untersuchungen von Mc. Kat (188H)*) ist beim erwach-
senen Tiere die Epiphyse von dem gut entwickelten Parietalauge voll-
kommen getrennt.

Eine bikonvexe Lin>e und eine gut differenzierte Ivctina vorlianden.
In der Ketina untersciieidet Mc. Kay stäl»chentönnige Zellen, runde Zellen,
eine Molekülarschicht, eine Schicht von spindelförnugen Elementen und

*) Die mir jedoch nur aus einem Auszuge aus seiner Arbeit, den ich bei Sorknskn
(1894) finde, bekannt sind.

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174 BcptÜia.

eigentflmliche dreieckige Elemente. Das Lumen wird durch feine Stränge
durchsetzt. Das Pigment ist in den stäbchenförmigen Retinazellen in
horizontalen Schichten abgelagert Eine Comealscbuppe ist vorhanden.

Moloch horridus (ikay.

[nesrlireihiiimen l»ei Spencer, I^^sOc. p. '202.]

Da.-^ hier YorkonuueuUe Parietalorgan ist kugelförmig und stark
pigmentiert; es soll mit dem distalen Epiphysenende mittelst eines soliden
Stieles im Znsammenhange stehen, und so ist es möglich, dafi es sich
eher um eine Endblase des Pinealorganes als um ein Parietalauge handelt
(V, vergl. Fig. 91).

Fip. !M. Si'itciinnHicht «1er vonlcrni r\nr(if ("Tohirns und (los im Foramen
|>arietale liegeaden Parietalorgaiie« vou Aloiodi borridus (uach Spk^cek lisiSOc).

Das Organ liegt in einem Foramen parietale, und (la.s Geweihe oher-
h:ill> ilmi i>t vollkonmion pii^nK'ntfn'i, Der SduMtolHock l)at die (lestalt
<'inc^ ziikiiläicM dtinklen Fleckes, der von einer dunklen Linie unii,'el»en
i>t. Er beiludet sidi inmitten der iioruarligen Fort.sätze, die bei dieser
Form die Oberfläche des Kopfes bedecken.

Paiii. Igfiuuiidae.
Amrils sp.

[Beschreibung bei Spencer, 1886 c p. 193.]

Das gut entwickelte Parietalauge ist im Unterschied zu den
meisten iil^ri^en Formen der Saurier in dorsoventraler Richtung stark
verlän^orr. Ks ist etwa ovoid und seine engere Seite wendet sich gegen
die Obertiäclie iles Kopfes zu verül. Fig. '.>2).

Eine gut dillereuziertc, nach unten zu stark sich verdickende Retina
vorbanden. In der Abbildung Spencers sind die Elemente derselben,
die pigmentierten*) Stfibchenzellen, eingezeichnet Die Retina gebt oben

•) Nach c^l•E^cKK von Pigment umgeben.

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LeiolaeinuM nilidu«.

17Ö

in eine bikonvexe, in (la.s Lumen des Orgaiies tief einraßcnde Linso über.
Diese enthiUt in ihren zentralen Zellen ebenfalls etwas Pij^ment.

Das. was Spencer für einen Nerv hält, hat höchstwalirscheinüch
nur die Bedeutung eines aus Bindegewebe bestehenden Restes des ehe-
maligen Nerven. In der Abbildung Spencers sieht man deutlich, wie
der betreffende Strang in die bindegewebige Kapsel des Organes übergeht.

Fig. 1>2. J^agiitalschnitl durch «ins Fornmcn pnrietflie de« SchädeMaches und
daD in denixelbeii liegetule Parivtaluugu vuii .\uolih i^p. «nach S1'K.N(-i^k lNi>(ic).

Das Parietalauge liegt in einem auffallend engen Foramen, das den
sehr dicken Schädelknochcn durchbricht, es nimmt fast den ganzen Durch-
messer des F'oramens ein. so daU seine l)in(logewebige Hülle mit dem
Periost der Seitenwände des Foramens verschmilzt.

Die das Foramen oben verschlieUende Fascie grenzt unmittelbar
an das Corion der Haut, die vordere Fläche des Organes liegt infolge-
dessen fast direkt unter der Haut. Angaben über das N'orhandensein
einer Corncalscbuppe event. eines ScheitelHeckes fehlen.

Bei einer anderen. el)enfalls nicht näher lie>timmten Art von Auolis
faiul Spencer ein dorsoventral al»geHachtes Parietalauge.

Leiolaemus nitidus Wieom. (Leiodera nitida).

[Beschreibung bei Spencer, isscc. p. 2ü.'i.)

Die Kpiphy>e besteht aus einer hohlen proximalen Partie und einer
horizontalen, in Pigment eingehüllten soli«k'n Kndpartic. welch letztere
nach vorn verläuft, das Foranien parietale jedocii nicht erreicht.

Das Parietalauge i>t dorsoventral stark alij^etlacht mit engem
Lumen. Die obere Seite der Retina ist tiach und horizontal. Die Seiten-
wän<le <les Auges erhelien sich auf einmal senkrecht, so daß das ganze
Organ die (;e>talt einer Schachtel bekommt, «leren Deckel die Linse vor-
stellt. An ihrer unteren ( )b('rtlä» lie zeigt die l'etina in ihrer Mitte .sogar
eine seichte N'ertiefuiig. Die hani>tsä<lilicli>fcn Elemente der Retina sind

17G

Septilia.

die Stäbchenzellen. Die Verbindung mit an der Peripherie liegenden
Kegeln (Sohlen der Epondymzelien) zeigt die Abbildung Spbhcbbs
(unsere Fig. 93), sehr deutlich.

Die Linse
ist bikonvex iiid
die Kerne ihrer
Zellen liefen in
einer Srlilcht.

Das Parie-
talauge befindet
sich in einem
breiten Fonunen
parietale. Dich-
tes liindegewel«
l)efindet >irh
zwischen ilim
und den Wänden
des Foraniens.
Das Piirniont
felilt lil.ci-all
oberhalb desOr
ganes. Das to-
rion sendet auf-
fallend groflePa-
pillen in <üeEpi-
(lernii> im »Ge-
biete der l'arie-
talcornea.
Die Mitte de^

Fig. 93. Sagittalschnitt durch das Parietalauge von Leio-
laonua (Leiodera; nitidufl. Auffallende Papillen am Corion der
Haut (nadi Spencer 1886 c).

Eine modifizierte Cornealschuppe ist vorhan«len.
selben ist leicht kuppelf&rmig gewölbt, und diese Wölbung ist parallel
mit derjenigen der Linse des Organes. Diese Partie <ler Schuppe ist
weiß (ScheitelHeck) und unterscheidet sich so auffallend von dem äbrigen
stark pigmentierten Teile der Cornealschuppe.

Leiolaomus tenuis D. & B.

[Beschreibung bei Spencer, IHHGc, p. 194.]

Die Epiphvse reicht bis nahe zu dem gut entwickelten Pari^-
ange. Eine \ erldiulung zwischen beiden lieb sich niclit beobacliten.

Im Parict;i]<iuL'c hibt sich eine pigmentierte Retina und eine Linse
voneinander unt('r>chciih'n.

Oberhalb des Organes — Parietalcorncü — fehlt das Pigment Eine
besondere Gomea]schup))c vorhanden, diese ist von sechs kleineren Schnppeo
umgeben, von denen die zwei hinteren «he größten sind. Im Zentrum
der Cornealschuppe befindet sich eine weiüe, kuppeiförmig gewölbte, zirko*
läre Area — der Scheiteltleck.

Plica umbra Gray (Uraniscodon umbra L.)

[Beschreibung bei Spencer, 1886 c p. 195.]

Die Epi])hyse besteht aus einer proximalen, senkrecht auf der Ge-
hirnoberflächc stehenden und einer horizontalen Partie (Endzipfcl), die
solid sein ^oll und rlie sich l»i.> zu dem Parietalauge erstreckt.

Da, wo sich da- KjiipliN scnende mit dem l'arictahiuge verltiutl«?"
soll, befindet sich ein kleines, stark abgetiaciile.> Dläschen, dessen Be-

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Igiiana tul>erculnta.

177

dcutiiiig niclit ^'anz klar ist. Am wahrsriicinliclistcn haiulelt es sicli hier
um <Iie Kn(n)lase des Pinfalorpanps. panz siclier liän.iit dieselbe jedoch
nicht mit dem Parietahiujie zusammen, wie das von Spencer anse^olten
wird. Francotte meint, dali es sicli hier um ein Nehenpaiiotalorgan
handehi könnte, dorh ist «liese Annahme durrl» keine Renü^^enden (Iründe
gestützt. Sowohl die obere, wie die untere Wand dieses liläsohens ist
piguientiert.

Das eigentliche Parietalau^'e ist sehr stark absoHacht und nur
>cine untere Wand — die Retina — ist pif^mentiert. Es liegt in einem sehr
ueiten. mit liindegewe))e aus}:efüllten Foramen parietale und zwar sehr
weit vorn am Kopfe des Tieres, etwa in <ler (iegend der vorderen Ränder
(irr Hemisphären.

Oberlialb des ()rfj;anes fehlt das Pigment. Die Schuppen auf der
Oltertläche des Kopfes sind klein. Eine l>esondere, etwas gröliere Corneal-
scliuppe vorhanden, in deren Mitte läßt sich eine kleine, schwach ge-
wölbte Partie, die dem Scheiteltleck entspriciit, bcoltachtcn.

Iguana tuberculata Taur.

[Angaben über die Parietalorgane dieser Form verdanken wir Spencer,
l^^>^«;c, p. 10;'), Leydig, Is'.Kj, p. i>Hl und hauptsächlich Klinckowstroem
USD.'»). Der zuletzt genannte Autor konnte auch <lie Entwicklung des
Parietalauges von Iguana genau verfolgen. j

Die Epiphyse besteht im entwickelten Zustande aus einer kegel-
förmigen, senkrecht stehenden Proximalpartic, dem Körper und einem
schlauchförmigen Endzipfel. Durch zahlreiche Faltungen ihrer Wände
hat die Proximalpartic ein mehr oder weniger follikuläres Aussehen be-
kommen. Im embryonalen Zustand sollen die Zellen der Epiidnse mit
Wimpern versehen sein, diese gehen später zugrunde (Klinckowstroem.
vergl. oben p. 141).

Fig. 94, Sapiitalschiiitt durch das i'arictaluuge einer erwachsenen Iguana
tulwrculaia (n.ich Ki.ix< kowsthokm ISSi l).

Klinckowstroem beschreibt von einem istägigen Embryo einen
besonderen Tractus pinealis, der aus dem (iehirn<lache entspringt und im

L«bri), d. vorfe'l. mikrosk. Aimt. <l, WirMt. V. 12

178

Replilia.

distalen Drittel der ganzen Länge der Epipliyse in ihre Wand eindringt
(näheres ohen ]t. IM.'J. I.-Ui.

Derselbe Autor fand einmal bei einem '24 — 26 Tage aUen Emhrvo
ein ans dem distalen Fiiii>hysenende durch Abschnürung entstandenes
Nebenparietalorgan. Auch beim erwachsenen Tiere konnte er einmal ein
solches Hmlen. Seine Struktur war dieselbe wie diejenige der ZirbeUpitze.
die untere Wand war pigmentiert, die obere jtigmentfiei inälieres obeiii.

Ein Parietal nerv wurde von Klixckowstroem (1S1»4) nachi:e-
wiesen. Derselbe verbindet in der embryonalen Zeit die Retina des
Parietalauges mit dem (iehirndachc: später, bei erwaclisenen Tieren, gehen
seine Nervenfasern zugrunde und nur die ehemalige Scheide des Nerven
erhält sich hier als ein bindegewebiger Strang. (Nälieres über den Nerv
siehe oben im allgemeinen Teile, p. 144. 14;').)

Die (i estalt des Parietalauges. Nach Spe.ncer sollte das
Parietalauge bei Iguana l)echcr- oder kegelförmig sein, wobei seine Hache
Seite nach oben gewendet ist. Klixckowstroem findet seine (iestalt
bei jungen Embryonen fast kugelförmig, es ist hier nur ein wenig dorso-
ventral aitgetiacht. Später tiacht sich das Parietalauge sehr stark in dorso-
ventraler Hiditung ab (vergl. Fig. *.»4).

In der Struktur kommen manchmal bei erwachsenen Tieren Unter-
schiede vor. Während die untere Wand des Organes in einem Falle
keinen von den Retinacliarakteren des euibryonalen Auges zeigt, ist bei
anderen Exemplaren eine hoch differenzierte Retina vorhanden (Klixckow-

STR()E.M*.

F'.ine wirkliche Nervenfasernschicht kommt in der Retina nur l>ei
Embryonen vor: später verschwinden die Nervenfasern, und es bleilil nur
eine ..molekulare" Schicht üiuig. in welcher Pigmentkörnchen erscheinen.
Die Pigmeuticrung ninunt mit dem Alter der Tiere zu. in alten Tieren
sind alle Schichten der Retina mit Pigment durchdrungen (Klixckow-
stroem ).

Die Linse ist nach Spexcer plan-
konvex (seine Abbildung zeigt sie fast |ilan-
konvex). nach Klixckowstroem soll >ie
anfangs bikonvex, später plankonvex sein.
Die Zellen tragen an den inneren Enden
einen Wimpernbe.'^itz der später vcr-
.«schwindet. Bei Embryonen kommen in der
Linse neben den gewöhnlichen Linsen/.ellen
noch größere kugelförmige, aus hellerem
Protoplasma bestehende Zellen vor. l^ei
erwachsenen Tieren zeigt <iie ursprünglich
glatte untere Seite der Linse unregelmäliiire
Wuclieningon, welche an diejenigen der
Pellucida von Petromyzon erinnern Klix-
, , ckuwstroemi.

.Inn schciidfknk von einVr Eine bindegeweluge Kapsel uni-

jiinjren Iguana tulMrciiIata (nach gibt von allen Seiten das Parietalauge: die-
Sckn<j:k iSMici. selbe ist unten dicker als ol)en und enthidt

Pigmentanhäufungeu,
Das AuLie licjit in einem ziendicii breiten Eoramen parietale. Eine
Cornealschuiipe ist vr)riianden, an der si«'h bei kleinen Exemplaren eine
mittlere pigmentfreie durchsichtige, iiewölbte Stelle — ein SeheitelHeck —
beoluirhten lälJt (Spexcer [vergl. Fig. '.>.'> |).

mit

Google

Phrynoflonm DouglaMii.

179

Uta stansburiana B. iV (;.

[Einige Angalten und Abbildungon boi Ritter. ISfl. j». 22n.j
I)a■^ Parit'talauge ist stark ilor.-ovcntral ai»getlaclit. Die Linse soll
von der Retina deutlich abgetrennt sein. Die Lücke zwisciien diesen
beiden Teilen wird durch eine feinkörnige Substanz aosgeftUlt (vergleiclie
dartiber |i. 136). Die äußere und die innere Partie der Retina ist stark
mit Pigment gefüllt. Das Foramen parietale, in dem das Auge liegt, ist
sehr lireit. Da- Organ ist oben von einer bindegewebigen Srliirht der
Fascie des Forajuens — unten von einer bindegewebigen bpezialkapsel
bedeckt. *

Sceleporus undulatus Daud.

Eine Erwähnung der Epiphyse befindet -Ich hoi IIerrtck (lH!»n,
Ihre untere Wand soll eine gewisse Ähnlichkeit mit einer Retina haben (ü).

Sceleporus striatus.

[Beschreibung bei Sorexsen. l.^'.U, p. DU.]

Die Epiphyse ist mittelst eines verdünnten und auf eine eigentüm-
Hcfae Weise gebogenen Stieles mit Gehirn v«>bund6n.

Ein Paricfalncrv ist vorhanden: er geht von der vorderen Partie
der Commissura habenularis ans. docli konnte er nur bis zu dem vor-
dersten Ende der Eiiii)livse verfolgt werden.

Das Parietalauge ist von ilem Epiphysenende ziemlich entfernt
und liegt oberhalb der vorderen Hfilfte der Hemisphfiren im Anschluß
an das subkutane Bindegewebe. Das von Sorenbbn untersuchte Objekt
war jedenfalls ein älterer Embryo, denn er gibt an. daß das Schädeldach
in der Umgeiiung des Oriranes nocli bindegewebig und ein Fonunen
parietale noch nicht vorhanden war.

Das Parietalauge hat die Form einer dorsoventral zusammengc-
drflckten Blase, und es ist in ihm eine Linse und eine Retina deutlich
entwickelt. Die Retina soll aus einer dopj)e!ten Reihe von stark pigmen-
tierten Zellen i)estelien. und es sclirint. dal» l»eide Scbicliten mit einander
znsanimenliiiiitien. Die von Sorknskx geliefert«' Alilnldnng /.cigt. dafJ
auch laer lange, durch die ganze Du'ke <ler Relina bich erstreckende
Zellen, die „Stfibchenzellen**. die Hauptbestandteile dieser Schicht sind.
Zwisciien den Huijcren veidünnten Enden dieser Zellen liegen andere.
kugelf<")rmiue Zellen. Die eigentlichen Stäbchenzellen ragen stiftförmig in
das liUnien des Oiuaiies hinein.

Von der Retina ist durch eine scheinbar .«icharfe (irenze die aus
langen Zellen bestehende bikonvexe Linse getrennt

Das ganze Parietalorgan ist in einer bindegewebigen Kapsel ein-
geschlossen.

Phrynosoma Douglasil Hell.

[Re>chreibung bei Ritter, IKOO, p. 211.]

Die Epiphyse. In jenem Gebilde, welches Ritter unter dem
Namen ..Epiphysial vesicle'* beschreibt, kann man vielleicht den eigent-

lirhen K -rpcr der Epipliysc erblicken. Es handelt sich um eine vom vom
nach hinten abgeflachte IMase. deren Lumen vollkommen für >ich a]>ge-
scblo^son ist. Sie sHieint vom ( Jeliirndache al>'_'f-<'linürt /u sein (oder
hat Ritter den dünnen Stiel nur übersehen -',. \ om oberen und vor-

12*

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licptilin.

deren Rande der Epiphyse Ifißt sich bis zu dem Parietalauge ein dflnner
bindegewebiger Strang verfolgen. Die ganze obere (hintere) Wand der
Epiphyse („EpiphysenMase") wird von einem j;roßen lilut-^inus IjedeckL

Jenes kl<'inr'-- llohlu'eltilde mit anLre-cli\vuIl«Miem Ende, dessen Lumen
mit dem (ieliirnventrikel /ii-.ininieidi;uitit und \velclie> Kittek als die
eigeutliclje Epipliyse beschieil>l, liat eiitwedur »iie üedeutung der proxi-
maleren Partie einer solchen oder es handelt sich um die Parapbjse. Da
Ritter die plexusartigen Aussackungen der Parietalgegend mit* zu der
Epiphyse reclniet, ist seine Beselireibunj; nicht klar genug.

Das Parietalaii Li«'. 1'- liandelt sich um eine niedrige von lieid'H
Seiten ein wcniir /n-ansmenuedrückte Bhise. An Sa^nttaischnirteii ei-
sciieint sie von vorn nacli hinten, an (Querschnitten dorsoventral ver-
längert.

Eine Linse und eine Retina sind gut entwickelt.

Die obere Fläche der Retina ist trichterförniij; vertieft. Kitter
unterscheidet in der Iletina: 1. eine äufJere Zeliensrliiclit; 2. eine M<il(>ki;l;ir-
schicht; .H. eine innere ZelleuM'hiclit mit zweierlei p'dementen (unten mit
runden un<l ol)en mit verlängerten ^ und endliclj 4. ganz innen lan{?e stäb-
chenförmige Zellen, welche an ihren gegen das Lumen des Organes zo
gewendeten Enden etwa stäbchenförmige Fortsätze tragen.

Das« was Ritter fflr eine innere Basalmembran der Retina hSlt
ist siclier nur ein Koapilum,

In der Retina i)etinden sich zalüreiche Ilohkäume verschiedener
CirOlie (vergl. oben p. 140).

Die Linse ist leicht bikonvex; beide Konvexitäten sind etwa gleich
groß. Obzwar sie mit der Retina dü^kt zusammenhängt, ist die Grenze
zwischen ihr und dieser doch scharf. Alle Kerne iler langen linsen-
zellen liegen nahe an der inneren Obertlärlie der Linse.

Die Laj!;e. Das Parii^taiauiie lietindel sich in einem sehr lireiten
Foramen, uiul zwar ist der Dur(linie>ser des Foramens in dei meiliaiieu
Ebene zweimal so groU wie derjenige des ürganes. Das Auge ist stark
nach oben verschoben, so daß sich die Hauptmasse desselben schon ober
halb des Foraniens, etwa im Niveau dessen oberen Randes, i)etindet. Als
eine Fol«^(; dieser N erschiehunj; des Organes entstellt eine \'ertief"nns,' auf
der unteren Fläche des Schädeldaches. Das Ortjan wird von der unteren
Seite von einer dünneren Bindegcwebsschicht (Kapsel) umziehen. iMircli
einen Bindegewebsstrang ist das Parietalauge mit dem Ende der Epijtlt.v^
resp. mit dem des abgeschntlrten Teiles derselben verbunden. Zahlreiche
BlutgefäfJe verlaufen in der Umgebung des Parietalauges.

Pai je talcornea. Kein IMuMnent oherhalh des Organes. Auffall'u-i'
rai»illenbilduni; im Itereiclie der ( oi nea. Eine ('oniealschnpj)c vorliaiideii.
diese ist in der Mitte dnichsichtit^. liüi jungen Tieren ist diese Schupi«
relativ größer als bei erwach>enen.

Phrynosoma coronatum 1'»lain\v.
[lieschreihung und Ahi)ilduni;en Ijei Kittkr. D^Hl und bei Sokexsen.

IHiKl Vergl. Fig. Tl». p. l.").).!

Die Epiphyse ist derjenigen der vorangehenden An ahnlidi. Sie
besteht ans einer dickwandigen, vollkommen abgeschlossenen Blase («^-

phvsial vesidt • nach RiTTER), <lie >u-h son derjenigen der Pbr. Doa-
gla.xii dadurch unterscheidet. daU ihre /eilen an den gegen das Innere
zu gewendeten Enden stark pigmentiert sind. Ein Blutsinus, der sicii

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Plnynosom« ofbiculare.

181

oi'orhallt <lip>cr I*I:i>e befindet. rei«'lir iiiclit his zu dw Ejnpliysc. Vom
Eiule der Ülase geht ein l>indege\vei>iger Strang zum Parietalaiige. Das
Ende des proximalen Teiles der Epiphyse liegt etwas lateral, und zwar
gegen die linke Seite zu.

Ein Parietalnerv läßt sich von der GommisBura posterior bis zoni
Parietalauge verfolgen fSoRENSEx .

Da.« Parietalauge unterscheidet sich von dem des Phr. Douglasii
höchstens dadurch, dalj in der Retina keine Lücken vorhanden sind, und
dafi die Struktur dieser letzteren weniger deutlich ist.

Die Lage des Organes» Auch hier liegt das Parietalauge in einem
breiten Foramen, in dem es weit dorsalwärts verschoben ist. Es liegt •
fast >ein ganzer Knri>er sclutn auIJerhalh des Foramens, und die Haut
auf der Oberfläche des Kojjfes ist infolgedessen etwas vorgewölbt. Die
Vertiefung in dem Scbärleldache unterhalb des Organes ist hier noch auf-
follender, sie ist von einem Blutsinus (also nicht von einzelnen Blotge-
fäßen. wie das bei der vorangehenden Art der Fall war!)« ausgefüllt
Dns Bindegewebe und die Kapsel verhalten sich so wie bei Phr. Dou-
glasii.

In einem der von ihm untersuchten Exemplare fand Ritter (1s94)
em Nebenparietalorgan, das er mit dem Namen „Parapinealorgan** be-
zeichnen wollte. Ks lag in dem breiten Parietalforamen, vor und etwas

nadi links von (h'iii Haujjtparietalange. Auch ol)erhalb dieses Organes
fehlte im Corion und den anderen Scliichten das Pigment. Mit dem Haupt-
organe hatte dieses Nebenorgau eine bindegewebige Kapsel gemeinschaft-
lich, die ein weiBes Pigment enfhidt (Vgl. Fig. 79, p. 153.)

Das Nebenparietalorgan war gröfier als das Hauptorgan, doch hatte
es etwa dieselbe (lestalt, nur war es nicht so regelmfißig. Die obere
niehrscliichtige Wand war dicker als die untere einschichtige, beide waren
]iigmentfrei. Von einer Linse und einer Retina läßt sich in dem Neben-
parietalorgane nicht sprechen.

Phrynosoma orblculare Wiiom.

[pjgene Untersuchungen.]

Die Epiphyse ist breit kegelförmig, mittelst eines dünneu Stieles
mit dem Gehimdache verbunden, ihr Lumen ist jedoch fQr sich abge-
sddossen. Ein dünner Kndzipfel geht von ihrem oberen vorderen Rande
nacli vorn, reicht jedoch nicht zinveit. Die K]KMidynizol!en der Wand der
Epijdiyse enthalten an ihren iiuieren Enden etwas brauiu's Pignicnt. Im
Innern der Epiphyse ein Koaguluni und zahlreiche, miteinander ver-
bundene, eben&Us etwas Pigment enthaltende Zellen und Syncytien.

Ein Parietalnerv konnte nicht gefunden werden.

Das Parietalauge ist klein, dorsoventral etwas abgeflacht mit
deutlich entwickelter Linse nn<l Retina. Die Linse ist bikonvex. Die
Kerne der Lin>enzellen liegen in etwa einer Schicht in der Nähe der
unteren Fläche der Lin.se. die letztere >clit;int ziendich stark lichtbrechend
zu sein. Die Retina ist dicht mit Pigment gefallt, es läßt sich deshalb
nichts von ihrer Struktur erkennen.

• Da> Parietalauge liegt weit vor der Epiphyse in einem außer-
ordentlich l>r('ifcii EorauKMi parietah*. l-'s handelt sich um eine grolie
Lücke des knöchernen Schädeldaches, die etwa viermal so l)reil i>t als
das Parietalauge, und die durch eine Bindegewebsschicht, welche nicht
viel dOnner ist als anderswo der Schädelknochen, gefallt ist. Die be-

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182

treffende Bindegewebsscliiclit wölbt .sicli in der Mitte stark nacli oben,
und in der so an der unteren Seite des Schädeldarlies entstellenden Ver-
tiefung liegt das Parietalauge. Das auf diese Weise weit nach oben ver-
scliobene Parietalauge liegt eigentlieli schon oberhalb des Korainens. Das
Corion der Haut verschmilzt mit dem bindegewebigen \'erschluU des
Foramens.

Eine besondere Cornealschuppe und ein Scheiteltleck sind vorhanden.

Farn. Anguidae.

Pseudopus Pallasii L.

[Einige Bemerkungen ilber das Parietalauge {»efinden sich bei Owsj.\n-
NIKOW (18SS). eine Beschreibung und Abbildung in der Bearbeitung der
Anatomie der Reptilien von C. K. Hofmaxn 1s«»0) in Bronxs „Klassen

und Ordnungen".]

Sowohl OwsJANNlKow wie auch IIoff.maxn tinden eine gut ent-
wickelte Linse und eine Ketina; im Innern des Auges finden sie Reste
eines (ilaskörpers. Nach Hc>ff.mann soll das Parietalauge von Pseudo|)US
an jenes von Splienodon erinnern. Das Auge ist von einer eigenen binde-
gewebigen Kajoel umgeben (Owsjanxikow).

Fig. 1K5. Da* ForaincMi pariolalo dos Srhädriflachr« und dio Parif-tnlor^ritiiH
eines iTWHchsenen r,x('in|ilai<'« von lV-cndii|ni- Pallasii im .*?a«;ittalschnitie. Ver-
(p-ül'K'rung; Rku iikut, 01>j. 2, Oc. 3.

Google

PMudopu« PallMÜ.

Ich sell>>t liahe <Ue Itei r^eiulo|»u> vorkuiiiinciifitMi rarietalorgane
an zwei erwaclij>enen Kxeinplareu untersucht (vergl. Fig. <»!>. p. 12.S. IMJ,
p. 182).

Bei Tscudopus kommt ein vollständiges Pinealorgan vor, an dem
sich eine einfache Eii(ll»hi>c. ein Stiel (mittlere Strecke), und eine itrn\iinale
Krwt'ittM img eine Epiitliyse uiif'-! ^chciiU'ii la>>(Mi. Die h'i/.tcit" ist
wieder mitteUt eines besonderen (sekunuaren) Stieles mit dem dehirn-
dache verbunden. Die Endblase wurde in dein einen der untersuchten Fälle
als selir gut entwickelt gefunden > Fig. Gl» . in dem anderen war ihre
Lichtung wegen Faltenbildungen ihrer Wände sehr klein < Fig. W . Die
nähere !>osi')iieibung dieses Orijanes wurde schon oben p. \'J^ goiroben.

Die (i estall des Parietalauges war in beiden der untersuchten
Fälle etwa halbkugclförmig. oder da das Auge in der Richtung der
optischen Achse ein wenig in die Länge ausgezogen war, niedrig kegel«
frirniiLT. Eine Linse und eine Retina sind vorhanden; der Übergang von
der Retina in die Linse ist /icmlich m-IhicH.

Die Retina (Fig. Ts'i bc-tclit. xiviel >ich crkennoii iiilit. aus fol-
genden Elementen: 1. den Siübchenzellen. die in ihrer zylindrischen i stäb-
chenförmigen), gegen das Lumen zu gewendeten Partie braunschwarzes
Pigment enthalten, und deren Kerne sich alle in etwa einer Schicht in
der Mitte der ganzen Hctina befinden: 1*. aus kleinen, die Peripherie der
Rt'tiiia euinehmeiideti /eilen, von denen es sich nicht erkennen Iiilit. wie
sie sich zu den Stäl)chenzellen verhalten: '.'>. aus verhältnisuiäüig grolien
Zellen, wahrscheinlich Ganglienzellen, die zwischen den zuletzt erwähnten
Zellen, jedoch nur in geringerer Anzahl, vorhanden sind. Zwischen den
kernhaltigen Partien der Stäbchenzellen und den snl» -> und erwähnten
]<erii»lieren Zellen i>t eine molekulare Schicht, nli sieh in ihr noch jetzt
Nervenfa.sern l>efimlen. und ob sie noch die Redeutung einer Nerven-
faserschicht hat, lälit sich nicht entscheiden, ganz unwalirscheiidich ist
dies, wenn man <len vorzflglichen Erhaltungszustand der einzelnen Ele«
mente der Retina und besonders das Vorluuidensein der (Ganglienzellen

bedenkt, nirht.

Die hyalinen Enden dei" Stäl»clienzellen ragen in den inneren Raum
de» Organes hinein uml liäiigen mit dem das.^elbe ausfüllenden »yncytialen
plasmatischen Netze, das oben näher besprochen wurde, zusammen (Fig. 78,

p. l.'llK

Ein Parietalnerv i>t jedenfalls in dem Rindegewebsstrange, der
das Organ mit dem Epiph\>enemle veibindet. entlinlren.

Was die Linse betrifft, so ist die.-?ell>e bikonvex und be.>leht ans
langen fiiserförmigen Zellen. Nur in der Mitte, ganz nahe der oberen
Oberfläche der Linse, befindet sich eine kleine (iruppe von rundlichen
Zellen. Die untere Oberttäche der Linse ist mit einem Stäbchensaum
versehen.

Über die .N eben parietaUn gane. die ich bei beiden der unter-
suchten Exemplare beobachtet habe, vergleiche näheres oben p. 157 und
die Fig. 69, p. 128 und Fig. m, )». 1X2.

Das ganze Parietalorgan ist von einer gut entwickelten Rindegewebs-
kapsel uinireben nml lieirt in einem außergewöhidich tiefen und breiten
Foramen jiarielale. welches -ich in der un^'emein «licken oberen Wand
des Schädels befmdet. Das Foramen (vergl. Fig. ist von etwa trichter-
förmiger Gestalt und erweitert sich von oben nach unten. Das Parietal-
auize liegt in der engen oberen Öffnung des Foramens, wrdirend der übrige
Teil von einem eigentümlichen, Fettzellen enthaltenden Schleimgewebe aus-

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184

Re]ittlia.

gefüllt wird. Auch die Endblase der Epiphyae, wenigstens der obere

Teü derselben, lierrt schon im Hereiclie (Io> Foramen (Fij^j. OtM. Ver-
zweiirto. ziciiilicli weit voneinander liegende Pimnoiit/.oUen sind in dem
IJindcLrewf'lic in der rinjzebunp; dos Orj^unes vorhanden. Alle SrhiHiten
des (icwt'lio olK'rhall» de> Parictalau^'es sind pif,Mn«MittVtM rarietaicxrnea.

Eine groLie Cornealscliuppe (die „Interparielalschuppe"). die an
diejenige von Anguis sehr erinnert befindet sich oberhalb der Parietal-
Organe. Am hinteren Ende derselben liegt der eigentliche Sdieitelfleck
— eine weißliche durchsichtige Stelle.

Anguis fragllis L.

Dies ist die in bezog auf ihre Parietalorgane bisher am häufigsten
untersuchte Form der Saurier. IJeobarhtnnL'on über ihr Parietalauge liegen
vor von: Leydig (1872. ls91, }x\u\\, dk (,haaf issc. issjU».. Spencer

(ISSlic), liKRANECK (1H87. ISII^i, HaXITÖCH (iS.sSj, STRAHL UUd MaRTIS

(1888). Francotte (188H, 1890), Owbjankikow (1889), Dvtal [und
Kalt (1889), Carri^rb (1890), Prbnant (1890); aufierdem eigene Unter-
suchungen.

Ct*r

Fi<r. 07. Su<^n ttnischtiitt dtirrh die F.]>i{)hysc und das Parietahuige eine» W*
wachiM^neu Exetuplaren von Anguis fragilis \nach Lkyi^iu 1891).

Die Epiphyse besteht aus einer proximalen, senkrecht stellenden
und einer distalen, horizontal iia< li vorn sich weiKh'iiden Partie (Fig.
Die erstere ist uiii:efälir keuleiitorniii,'. im Innern mit Falten verselion.
die letztere ist fadenförmig, iloch ist sie bis zu ihrer Spitze holil naoli
B^rameck, 1887, in der Spitze solid). Die Endpartie der Zirbel ist
stark pigmentiert, das Pigment liegt im Kopfteile der Epend.mzelleo.
Auch in dei T in^cbung des Endteiles befindet sich Pigment.

Mir lii MM Taiietalauge, zu dem es .sehr nahe reicht, steht das Ende
der Ejjijdiv.-e mineist eines bindeL'ewebitren Srr:iiiL'e> in Verbindunij.

Ein Parietalnerv kommt nur bei Embryonen vor iverd. Fig. 7.').
p. 143). Zuerst wurde er von Strahl-Martin (issg) beobatlitet. Er
entspringt aus einem der Ganglia habenulae vor der Ursprungsstelle der
Epiphyse und verläuft von dieser «anz unabhängig, doch mit ihr |)araliei
bis zum ParietalorL'aii. mit de--(>n Retina er sicli verltindet. Das Maximiim
seiner Entwicklung erreicht der ^icrv bei 27 — oO mm langen Embryonen

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Anguis fngilis. 185

(B^RANECK. I'^^L*). iieiiu erwacli-scneii Tiere liitit sich schon keine ner-
Töse Verbindung zwischen dem Panetalauge und dem Gehirndacbe nach-
zaixreisen (B^rakbok. Francottb).

Die (i est alt des Parietalanges. Es handelt sich am ein dorso-
ventral alti/ctlaclitos. etwa linsenförmiges (Fii;. '.>s , in amleren Fallen
etwas höli«'n'> (Fi^'. '.»7) Hläx-Iien. Nnr hei altcMi rieren kann das Auge,
(wie es scheint, nur in seltenen Fällen) eine birnförinige (iestalt an-
nehmen (Hanitsch). Die untere Wand des Organes, die Retina, geht
in die obere, die Linse, in der Regel allmählich über, dagegen gibt de
CriAAF an. daß er zwischen diesen beiden Teilen eine scharfe Grenze
gefunden hat

F^. 96. Di» Panetalauge einet 7,6 mm laogan Embryo too Angaie ingilie
(nach Beraksok 1887).

(Retina.) Gerade bei Anguis wurden die oben im allgemeinen Teile
genauer beschriebenen Schirhtcn der Retina am genauesten untersucht

Die ersten (liesbeziiglicluMi Aiigabon stammen von de Oraaf (1 x><f)). Ein
Zusammenhang der Nerveiit'ax'rx'hiclit mit dem Parictalnerven wunic
zuerst von Strahl und Martix ^is.ssj beubachtet. Über die Art und
Weise, auf welche die Stäbchenzellen an der inneren Oberflfiche der
Retina endigen, gehen die Angaben der einzelnen Autoren auseinander.
(Vergl. oben p. 141.)

Die Linse ist entweder regolmäliig bikonvex, oder es i^r die untere
Fläche dersellien mehr als die obere gewölbt tfa>t i)laiikt»nve.\e Linse).
Sie besteht hauptsächlich aus langen fadenförmigen Zellen ; nur im Zentrum
der Linse befindet sich manchmal eine Gruppe von abgerundeten Zellen
(vergl. p. 149). Bei älteren Tieren kann die Linse in ihrer Mitte auch
pigmentiert soin. Die untere Fläche der Linse ist mit Wimpern oder
Stäix'hen bedeckt, an der oberen tindet man manclimal »'iiicn cigrntüm-
lichen loben p. 1411 näher beschriebenen) gestrichelten Saum i^Leydio,
1891).

Die im Lumen des Organe- vorhandene Substanz (ein SyncytiumV)
koaguliert ix'j drr l'ix.ition und bildet dann eine zusammenhängende
lichtbrecheiidi' Sfliiciit auf der OberHäclie der Retina.

Eine bindegewebige Hülle gut entwickelt. Nach Leydig soll sie
vor der Linse fehlen und die vordere Fläche dieser soll direkt an die
das Foramen parietale verschließende Fascie grenzen.

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186

Beirtiliii.

Ne))en])ari etiilorprane kommen bei Anguis sehr oft vor. Nähere
Angaben über diese vergl. oben (j). Iö7).

Die Lage des Organos. Das Parietalauge liegt in einem Fonmen,
das nur wenig größer ist als es selbst ist Bei erwachsenen Tieren kann

es manchmal aucii unterlialb des Foramens liegen (Hanitschk Hinter
dem Organ befindet sich ta>t in domsolben Xivean das Ende der faden-
förmigen Endpartie der Liiii)hy.»e. Zahlreiche lUntj^efalie in der Um-
gebung des ürganes; hinter ihm fand Leydig einmal ein gan/es Kon-
volut von Blut^äfien. Überall in der Umgebung des Organes reichlich
schwarze Pigmentzellen vorhanden.

Eine ?arietalcornea vorhanden. Aneh die I'.lnti.'of;il.ie liieLren sich
ol>erhall» des Tarietaloriianes sclilingeuförniig um und verlaufen nicht vor
der Linse (Leydiü, LS'Ji;.

Oberhalb der Parietalgegend befindet sich eine grofie. etwa drei-
eckige rornealschu|)]>e. Im hinteren Teile derselben ist eine weißliche
eirnnde Stelle. ..die grubig vertieft ist. nnd zwar ist das (IrübHien etwas
pröLIer als der Fleck". Der Scheiti^ltleck ist bald rein rnndlich. i»ald
wieder länglich, manchmal auch von zackiger (iestall, ..immer jedoch
mehr oder weniger muldenartig eingesunken, dabei aber mit vortretender
Wölbung in der Mitte*" (Lbtdio, 1891, vergl. Fig. H2. p. 1U3). Ich
selbst fiuid keine bemerkenswerte Vertiefung an der betreffenden SteUe.

Varanus bennalenste Daud.
[Beschreibung bei Spencer, 1886 c p. 186.]

Nach der Beschreibung und den Abbildungen von Spencer kann
man an dem Pinenlorganc eine senkrecht stehende kurze hohle Pmximal-
partie. deren Wände in Falten gcIcL't sind nnd eine stark vertlünnte dem
Schädeldach cutlang nach vorne verlaufende distale Partie, uuterscheideu.
Die Wände der letzteren legen sich dicht aneinander, so dafi das Lumen
schwindet; nur an dem distalen Ende zeigt sich das Lumen wieder, wir
.«^elien hier eine kleine abgerundete Endblase. Das distale Ende liegt
der unteren Wand des Parictaluiiires dicht au und ist von dieser nur
durch eine dünne P>inde<.;e\\ells^cllicht getrennt.

Ein Parietal nerv wurde nicht beobachtet.

Die Gesamtform des Parietalauges. Der Umrifi des Parietal-
auges ist rund, das Organ ist dorsoventral abgeflacht mit einem ver-
hältnismälii^ eni^en Lumon.

Die IJctiiia. Die Ilanptelemente derselben .sind die ."^täbclien-
zellen, au denen sich wie anderswo stark pigmentierte innere Partien
(„rods^ bei Spencer) und kernhaltige runde Körper unterscheiden lassen.
Die unteren Enden der Zellen laufen in feine Fort>ätze aus. die. wie
man da- in der Abbildung Spencers ziendich deutlich darge>tellt findet,
sich mit der Liuutans externa verbinden. In der Mitte der Retina stehen
die Stäbchenzellen senkrecht auf die Ubertläche derselben, mehr gegen
die Peripherie zu sind sie dagegen etwas geneigt, und zwar neigen sich
ihre obere Enden gegen die Peripherie zu. Erst die ganz peripher
liegenden Zellen stehen wieder senkrecht. Auf der inneren OberflSche
der Retina läßt sich nirlit-. Pic-onderes bo(>l»achten.

Anljer dioen SiühclKMi/ellcn bctinden >ich in der äuljeren Schicht
der Retina runde Zellen, wahr.-.cheinlicli ijanglieuzellen und neben ihucn
besondere stark fUrbbare spindelförmige Elemente. Oberall dazwischen
ist eine fein punktierte Substanz nach der Art einer Gmndsubstanz ab-

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Vaninii» giganteas.

187

pelagert. Da eine l>eson(k're Xorvenfaserscliiclit nicht licolinclitet werden
konnte, kann niaii ainielunen. duU die feini)unktierte Substanz den Rest
einer chemaJigea Xervcnschiclit vorstellen soll. An der Liniitanä externa
feine Pigmentkörperchen.

Linse. Ohcn konvex, unten in der Glitte etwas vertieft. Also
konvi'xkonkav. Zellen wie LM-wölinlich. Die Kerne in einei' doppelten
oder dreifachen Stliiclit nnd zwar lieiren sie der inneren Linsentiaciie
uähej. In der Mitte der Linse befindet sich eine grulie i^iguientniasse
(vergl. oben p. 148).

Die Lage des Or.u;anes. Das Tarietalange liegt in einem ziem-
lich weitem, etwas ovalen Foramen iiarietale nnd i>t vom Hindegewebe
nniuehen. des-eii Fa>eni iiarallel mit der Oberfläche des Organes ange-
ordnet sind unil auf diese Weise eine Art von locker gebauter Hülle um
dasselbe herum bilden. Eine andere festgebante Hfllle ist nicht vorhanden.
Eine feste Bindegewebsschieht bildet ein Dach oberhalb des Foramens.
In der ganzen rmgebung des Organes sowie im Bindegewebe oberhalb
desselben fehlt das IMgment überhanj)t. Das snbkutnne I^indeuewebe ist
nnt dem l*indegewebigen Nersciilull des Foraniens >o fe>t verl>unden,
<laU beim Abziehen der Haut dieser und das Urgan weggerissen werden.

Mit der Epiphysis dringt in das Foramen ein Blutgefäß hinein, das
sich in der Umgebung des Organes verzweigt Dflnne Äste desselben
dringen bis vor die Linse.

Eine urolle Cornealschujjpe ist vorhanden. die>e weist eine von
einer ziikularen Kinne begrenzte durchsichtige Stelle auf.

Varanus nebulosus (iray.
[Beschreibung Viei Levdic. Ix'.U. p. 4s»). |

Das Pinealorgan (F,]»ij)hysi>i wie anderswo: Kin seitlich zn>am!nen-
gedrücktes Ilohlgebiide. das nacii vorn einen schnabelförmigen Fortsatz
sendet Dieser nätiert sich bis zu den) Parietalauge, besitzt jedoch
keine Endblase. Die Epiphyse ist vom pigmentierten Bindegewebe um-
geben, nur ihre S]>itze ist pigmentfrei. Die distale Partie des Organes
ist im Innern kannelliert.

Das Tariefa lange hat die (icstalt eines rnndlich-länuliclien Üläs-
chens von etwas birnforniiger Gestalt. Die Zellen, aus denen seine
Wände bestehen, sollen alle rundlich sein. Nirgends bemerkt man zylin-
drische Zellen. Das ganze prgan schien bei dem von Lbydio unter-
suchten Kxen)i>Iare stark rnckuebildet zu sein.

Das An^'e lag in einem Foranien parietale, des-en unterer
Rand von einer zackigen, der oi»eie dagegen von einer glatten Linie be-
grenzt war. Am unteren Umfange des Foramens eine terassenfi5rmige
Abstufung.

Eine etwas größere Cor neal schuppe, in deren Mitte sich eine
lichtere Partie von rundlichem Tnirisse befindet. In der Milte dieser
Partie, in der da> Pigment spärlicher i>t. befindet sich wieder eine runde
Stelle, in der das Pigment vollkommen fehlt. Unterhalb des Scheitel-
flecks ein Lymphraum. Letdio glaubt in der Umgebung der Lflcke
gktte Muskelfasern gefunden zu haben (?).

Varanus giganteus Oray.
[Beschreibung bei Spencer. 188(>c p. 181 (vergL Fig. !MJ;.J

Über die Form der l.pi] >h.\ >e gibt Spencer keine Angaben. Nach
semer Abbildung zu schließen, hätte sie etwa dieselbe Form wie andersw^o;

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\HH H<I>liliu.

ihr Haujitköri)er würde aus einem senkrecht stehen<len durch Falleoliil-
(iungen und Seitensprossen seiner Wände stark komplizierten HoliIceltiMe
bestellen.

Nervus parietalis. Nach Spencers Angaben sollte ein Parietal-
nerv vorhamlen sein, der «las Epiphvsenende mit dem Parietalaiige
verbinden würde. Dieser Nerv würde unten einfach strangförnii«; uiul
würde sich in der Nälie des Orjiajies in zwei, später in drei besondere
Stränge teilen. Zwei von diesen Stränfzen findet Spencer stärker als den
dritten. Alle diese Stränge sollen etwa in der Mitte der unteren Wand
des Parietalorganes in dieses eintreten. Es ist keine Ursache daran zh
zweifeln, daß Spencer wirklich den Parietalnerv vor sich gehabt hat. der
von ihm abgebildete Strang sieht vollkommen so aus. wie der Parietal-
nerv. den ich selbst bei Lacerta agilis gefunden habe (vergl. unten
I^certa agilis). Was man als vollkommen sicher annehmen muB. tritt der
betretfende Nerv resp. der Überrest eines solchen nicht aus dem Epi-
physenende. sondern es handelt sich nur um eine durch Ancinander-
lagerung beider dieser Gebilde entstandene Täuschung.

Si/i,i fil Xpnr

Fip. 09. Sagittalsi'hiiilt durch Kommen parietale und das in dieseai

liegeiuJe l'arietalaiigtJ vom Varanii.s gigaiileuä (narh .SriCNCKU ISSOc).

Die (lesamtform des Parietalauges: Es ist dorsoventral stark
abgeflacht. Der Saiiittalxhiiitt ist auf diese Weise oval. Es lassen sich
eine Lin>e und eine Retina, die allmählich ineinander übergehen, unler-
scheiilen.

lltctina.' Aus Spencers Abbildungen (vertrl. Fig. 71. p. l'"'^^
kann man ersehen, dafi die Ketina aus Epcndymzellen i)esteht, welche
die oben im allgemeinen Teile liervor<;ehol)ene (iestalt hal»en. i Spencer

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VaranuÄ gigaiit^us

selbst hält die inneren zylindrisclien Partien und die kornlialtigen Par-
titMi der StäUrlienzellen für sellj>tändif?e Elemente!» Pesondere Fort-
sätze am inneren Knde der Zellen findet er nieht. der innere Rand der
Retina soll sogar sehr scharf sein. daj;egen findet er, dali sicli das Koa-
gulum des Corpus vitreum an die Knden der Zellen aidieftet.

Wie sich die Stähchenzellen aulien an die Liniitans externa an-
heften, hat Spencer nicht deutlich l>eohachtet. ile^enülier den Eintritts-
stellen der Nerven sollen die „Stäbchen" länger sein.

In der äulieren Schicht der Pelina liegen runde Elemente ((iang-
lienzellenV), die feine Fortsätze besitzen. Einige von solchen laufen l>is
in die Schicht der zylindrischen Körjter der Stäbchenzellen hinein, andere
in die Schicht der Nervenfasern. Spencer glanltt, dali alle Elemente
der Retina mittelst ihrer Fortsätze untereinander im Zusammenhange
stehen.

Die unterste Schicht der Retina ist diejenige der Nervenfasern.
Die Nervenfasern sollen von den unteren verlängerten Enden der „Rods"
ausgehen, sonst, wie bereits gesagt wurde, aus den runden äulieren
Zellen und gehen in den Nerv des Organes über.

Es kommen in der äußeren Schicht der Retina auch runde Pig-
nientmassen, jedenfalls mit Pigment gefüllte Zellen Mianglien/.elleu) vor.
Auch zwischen den Elementen der Retina soll überall Pigment vorhan-
den sein.

Die Linse ist bikonvex un<l verdünnt sicli schnell an ihren Rändern,
wo ilire Elemente in diejenigen der Retina ül»ergehen. Sie besteht aus
zylindrischen Zellen vom bekannten Aussehen, deren Kerne näher «lern
inneren Rande der Retina als dem äulieren liegen.

(lerade im Zentrum der Linse befindet sich eine etwa al)gennnlete
Masse von kleineren runden Zellen, die stark von Pigment gefüllt >in<l.
Spencer will das Vorhandensein von die>en Zellen durch den rudimen-
tären Zustand des Organes erklären.

Das Organ soll in seinem
Lumen ein scheinbar struk-
turloses Koagulum enthalten.

Das Parietalauge be-
sitzt eine ganz dünne binde-
gewebige Hülle, in der sich
rings um die Retina des Or-
ganes herum zahlreiche ver-
ästelte Pigmentzellen i)efin-
den. Pesonders in der Nähe
der Eintrittsstelle des Parie-
talnerven bilden solche eine
dicke Schicht. Oberhall) der
Linse fehlt «las Pigment über-
haupt.

Die Lage des Orga-
nes. Das Parietalauge liegt,
von einem lockeren. Fett-
zellen enthaltenden Pindege-
webe unmebon. in dem nach
oben trichterförmig sich erweitern<len Foramen parietale (Fig. !Mi). Wie
Spencers Abbildung zeigt, liegt t's in dieser Erweiterung, fa>t schon im
Niveau des oberen Raiules des Foraineiis. Der Idndegewebige \'erschluli

Ki^'. 100.
rnigelmnp von
( KU issijei.

l>io (\irnoiiUchui)|M' iiihI ihre
Vnramis •rjgaiitou.'^ uiach Si'KX-

190 RepUli«,

des Foraniens betindet sich direkt oberhalb des Orgaiies. Von unten
her (Iriiiiit oin Dliitnofälj in (la< F'oraiiion hinein und verzweigt sich
hier: cin/cliR' A>f(' urlaiiiicn l)i> vor tiie Liii>e.

Eine pigiiientfreie Parietalcoriiea vorhanden. \'on der das Foranieii
oberhalb des Organes verschließenden Fascie verlaufen senkrecht auf
dasselbe bis zum Corion starke Bindegewebszflge. Die Räume zwischen
denselben sind durch lockeres Bindegewebe ausgefüllt.

Kino uroüo. .'»mm breite rornealsehuj»i)e i>t vorhanden. Dio<el1ie
ist im i:aii/.on lioxai^onal. und es lälit sich an ihr eine zirl<iii;ire. \oii
einer Kinne umgebene, durdisichtige Area, tier eigentliciie ScheitelHeolü
beobachten. Eine dunkle Stelle in der Mitte der Area bezeichnet bei
der Ansicht von oben die des stark pigmentierten Parietalao^
Sonst ist die obere Seite des Kopfes von kleinen, stark pigmentierten,
knötdienartigen Schuppen bedeckt (vergl. Fig. 100).

Varanus griseus.
Edinobr (100<j, Fig. 93) zeichnet einen Sagittatechnitt durch das
Gehirn dieser Form. Wie man aus der betreffenden Abbildung erkennt

ist hier die Kpiiiliyse auffallend groß und ihre Wand reichlich in Falten
gelegt. Sie ähnelt einigermaßen der Epiphyse von Pseudopns.

Fam. Teiidae.

Tejus teguexim Gret (Tupinambis tegulquin L.)

[Eine besonders auf embryonale Stadien sicli beziehende Beschreibung

lietindet sicli hei K'lin('k<)\v>tr<)EM. IS1»4. p. i><">s.|

Die enihryonah^ K|ii|iliysenaiissnili>unf,' hesteht aus zwei ültereinandcr
sicii l)eHndendeu Abteilungen. Die untere >oli nach Klixcküwstroems
Ansicht allein einer Zirbel (Pinealorgan) entsprechen, während er in der
oberen ein rudimentäres, nicht zur selbständigen Entwicklung kommendes
Parietalauge sehen will. Die ganze Ausstülpung entwickelt sich zu einem
einheitlichen llolil^'ehilde. Es wäre liier, vorausfresetzt. daß die Deulniig
Klinckowstuoems richtii? ist. in der K]>ii)iiyse des enrwicl<elten (lehinis
das I'arietalauge mit inbc^Mitien. l'uj-erer An.^icht nacli wäre es viel rich-
tiger, anzunehmen, daü in diesem Falle, so wie bei vielen anderen Form^
die wir oben besprochen haben, ein Parietalauge Oberhaupt nkht zor
Entwicklung' kouuut. und daB in der oberen Abteiluni; der Zirbel nichts
anderes als die früh ersclieiuende Auia^^e einer Endblase des Pinea!*
orgaues zu erblicken ist verd. oben j). li^«"»'.

Hei etwas alteren Emliiyoneu be>teht die Wand der Epiphyse auä
langen zyliudrisjchen. keilförmigen oder spindelförmigen Zellen.

Nur die obere, angeschwollene Partie des Organes, ein Analogen
einer Endl)lase (?), ist fein pigmentiert. Seine innere Oberfläche ist mit
einer sciiarf altgegrenzten Leige (einer Sekretschicht oder einem inneres
Syncytiuni '•'i überzo<:en.

l'ei eiiiiizernialjen erwachsenen Tieren Inldet die proxinude Partie
der Kpiphy.>e seillich foUikelartige Taschen und Falten, die »listale bchlK
dagegen ihre schlauchförmige Gestalt.

Ameiva corvlna ( ope.
Spencer konnte bei (be^er Form weder eine Cornealschuppe norh
ein Parietalforamen iH'(»l.acliten (issijc, p. An Schnitten bat er

die rarietalgegeud nicht untersucht.

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Laioerta agili».

191

Pam. Lacertidae.

Lacerta vivipara Jacq.
[Beschreibungen von Spencer (188»)c), Uws,iannikow (isss Stuaiil-
Martix ISSH). Leydio (IS'll). Aulierdein eigene rnterMichiiiim'n.]

Daa Pinealorgau ^Epiphysc) ist bald nielir kugelförmig, bald uicbr
birnfdrniig, mit einem nach vom gerichteten sehnabelförniigen Endxipfel.
Nur die distal« rartic der Ejuplnse enthält in ihrer Wand, und zwar in
den inneren Enden iiirer Zellen, Pigment, sonst ist in der Umgebung
Pigniont reichlicli vorhanden.

Die Epipbyse steht mittelst eines lilutgefälie fülirendeu binde-
gewebigen Stranges mit der bindegewebigen Kapsel des Parietalauges
in Verbindung.

Einen von diesem Strange unabhängigen Parietalnerv haben zuerst
Strahl und Martin besolirieben ^nShores vergl. oben ]>. 14.')).

Wa«; die (iesfalt des Parietalauges lietrit^'t, so handelt es sich um
eine plaltgcdrückte l)la>e, in der — weil die obere Wand (die Linse) der
unteren (der Retina) ganz nahe kommt — das Lumen manchmal fast
versehwindet. Manchmal ist die untere Seite des Organes nach innen
eingedniekt und e.-> entsteht infolgedessen ring> herum unten eine scharfe
Kante i ( >\vsjanmkuw ). Die Linse ist von der Pietiiia entweder .«rharf
abgegrenzt (Owsjannikow) oder sie geht in diese allmälilich über (Sp£N>
CBR). Die von Letdio beobachtete Lflicke zwischen Linse und Retina
hat jedenfalls nur die Bedeutung eines Artefaktes (vergL oben p. 136).

Die Retina ist bei etwa.s älteren Exemplaren vom tiefschwarzen
Pigment dicht und fast in allen ihren Teilen durchdrungen, und ihre
Struktur ist deshalb nicht erkennbaj'. Auf ihrer inneren Obertiache be-
sitzt die Retina, nahe beim Übergange in die Linse, einen Krauz von
hmgen starren Wunpem.

Die Linse ist in einigen Fällen wohl entwickelt und bikonvex

(OwsjANNiKOW, Spencer», in anderen handelt e- -icli dagegen um eine
fiberall gleich dicke, aus langen jiigiuentfreien Zellen bestehende Sdiicht
i^solche Fälle beschreiben z. B. Stkahl-Mautin).

Eine bindegewebige Hfllle ist um das Organ herum nicht besonders
gut entwickelt. Leydig findet eine solche flberhaupt ?ii(-lit.

Das Parietalauge. das bei Embryonen noch an der inneren Ober-
fläche des Schädels lag, befindet sich später im Xuueru eines Eoramen
parietale.

Eine Cornealschuppe mit einer rundlichen pigmentfreien Stelle,
einem Scheitelfleck. Ein subkutaner Lymphraum, wie einen solchen Leydio
erwähnt, kommt nicht vor (!).

Lacerta agiiis L.

[VergL <lie Arbeiten von Owsjannikow, iss^s, p. L'), und Leydio, 1801,
p. 435—471, 1806. p. 236; außerdem eigene Untersuchungen.]

Das Pinealorgan (EpiphysisK Eine Hohlkeule mit inneren Längs-
wOlsten, die sidi in einen wagerecht al)gehenden und bis zu dem Parietal-
auge reichenden Eorfsatz verlängert. T.ei dem erwaHi^enen Tiere wurde
e-- einmal (Levdk;. isiU) beobachtet. dalJ Mch der Kiii|ihysenkrir|ii'r nach
lunten »ackartig ausatülpt. Ich selbst tinde ilie Epiphy&e als einen läng-
lichen Sack entwickelt, dessen Wände gefaltet sind und jederseits (rechts
und links) eine Reihe von Seitenknospen bilden. Der Endzipfel der Epi-

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VJ2

Reptilifl.

pliyse war an dein von mir unter&ochteii Exemplare nur kurz und endigte
weit hinter dem rarietalauiue. Der Stiel, mittelst dessen sich der Kör|ier
der F.]ii|»Iiv>c mit dem (iehirn verliiiulet. ist jedenfalls hohl. do<^li er-
wähnt Li:vi>i(; eine ..ne^vö^-s^reiti^^e Strnklui" an iiim. Kin \m<\r-
gewebiger, lilulgefätie führender Zug verbindet die Epiphy-se mit ilem
Parietalauge.

Fig. 101. a) Längääcbnitt durch das Parietalauge einer jungen LacerU agil»
(nach LKYPm 1801). b> Dawielbe von einem anderen (enrachaenen) Exempliie
Fixi-TiitiL': ^^iihliiiiMt ; Färhnn<r: Hätnatoxylin nach DELAFIELD, VAS GlEBMNf-
Wrgruüorung: Kkichebt, Obj. 5, Ok. 2.

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LaoerU agilis.

193

Ein Parietalnerv wurde bei dieser Form von Lbtdio (189ß) be-
schrieben. Er nimmt seinen rrs])rung von einer Ver(li<lviiiij,' der (Je-
himdecke vor der Ejjjjdjyse ((ianulia lia!>oiud;io). Wie idi selbst tinde,
verläuft er von sein(M- rrsitrunusstcllc am (ieliirn. der vorderen Seite der
Epipliyse dicht anhegend, nach oben und zusammen mit dem oljencr-
wälmten bindegewebigen Zuge bis zum Parietalauge.

Das Parietalauge hat die Gestalt einer abgeplatteten Blase
(Leydig, Fig. 101), es kann aber (bei erwachsenen Tiereni auch lialh-
kugelformi/; sein (Owäianntkow). Dieselbe etwa (iestalt finde ich an dem
von mir untersuditen Exemplare (Fiji. 101 b|. Die Retina ist von der
Linse scharf ab^iiegrenzt (^Leydig glaubt sogar eine Lymphspalte dazwischen
gefunden zu haben).

Die Retina ist weniger pigmentiert als bei der vorangehenden Art
Leydig findet hier einen Kranz von Stereodlien, ich dai^u'i^'en überall ein-
fache stäbchenförmige Fortsätze dei Ivetinazellen. Die Retina steht, wenn
aiicli niclit in j('d(Mn Falle, auch beim erwachsenen Tiere mittelst des
rarietaliierven in Verbindung mit dem (lehirn (I).

Die Linse ist mehr oder weniger deutlich bikonvex. Leydig findet
oberhalb der Schicht der Kerne, zentral, eine Gruppe von rundlicben
Zellen, von denen sich bei der Fixation der flbrige TeU der Linse wie eine
Schale ablösen kann: mir selbst ist solche nicht zu finden gelungen.
Unten ist die Linse mit einer Schicht von Stäbchen bedeckt [Leydig,
IbUl (!)].

Im Innern des Urganes findet Leydig an der Oberfläche der Retina
eine Schicht homogener Substanz. Ich selbst finde Beste des koagu-
lierten Sjnqrtiums nur in der oberen Partie des Orgvnes.

Eine besondere Hülle besitzt das Auge nur im Bereiche seiner
Retina. Die Linse grenzt direkt an die das Foramen parietale ver-
schüeliende Fascie i Leydig!).

Das Parietalauge liegt in der Mitte eines nicht zu groüen Foramen
parietale. In seiner Umgebung verzweigte große Pigraentzellen.

Eine Parietalcornea vorfinden. Oberhalb des Organes bemerkt
man im Corion eine ])igmentfreie Stelle. Das dunkle Pigment bleibt
früher ziirurk als das gelbe guaninhaltige (Leydig. IHiH). Bei dem
von mir untersuchten Exem])lare war das Rindegewebe des Corions in
der Cornea in eine Art von Schleimgebilde umgewandelt (vergl. Fig. 101 b,
!s alleres vergl. oben). Zwisdien der Cornea und tler Linse des Parietal-
organes soll nach Leydig ein Lymphramn vorbanden sein. Ich selbst
finde emen solchen nicht.

Cornealschuppe und Scheitelfleck wurden zuerst von Rhandt
(lK21»i beoltachtet: die erstere (die ..Interpanetals('hu|)i»e"i ist regelnuiliig
fünfeckig, mei>t mitten mit einer runden vertieften Stelle („eine eigne
Drü.«5enstelle bezeichnend" — Rkandt).

Nach der Beschreibung Leydigs (18U1) ist der Scheitelfleck bei
jungen Tieren „vom lederbraunen Pigment umgrenzt, während das dunkel-
fleckige zurückbleibt. Sein Umriß ist da bald rundlich mit zackigem
Rand, liald von eckig zusammengezogener Form. In der Mitte >enkt
sich die Epidermis zu oiiKMii blindLr»'M'hl<>-<enen Säckchen. \velrlie> ober-
halb des Organes sich betindef. Rei alten Tieren ist der Scheiteltieck
bald rund, bald ländlich, ,,er stellt für gewöhnlich eine Mulde dar. aus
der sich eine leichte Wölbung erhebt, wodurch die Eintiefting zu einein
die Wölbung umgebenden Ringgraben zurückgebildet erscheint." ..Auf
der Wölbung kann sich auch wohl noch eine narbenförmige Stelle be-

l*htb. d. mgl. aäktatk. Amt. d. WirMt. V.

r

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104

K«ptilia.

nierklicli machen." In der Epidermis erhalten sich auch oberhall) des
Organes verzweigte dunkle Pigmentzellen.

Ausnahmsweise kann das Foramen parietale durch einen Knochen
verschlossen sein (Owsjannikow Ikss, vergl. oben p. 103).

Lacerta viridis üessn.
[Beschreibung bei Spencer, 18x0 c, p. 20«, Leydig, IHDI, p. 472—474.]

Der eigentliche Körper der Epiphyse geht in einen horizontalen
Faden aus. welcher unmittelbar hinter dem Parietalorgane endigt. Sein
Ende liegt bereits im Bereiche des Foramen parietale. Das Ende «ler
Epiphyse ist stark pigmentiert, ebenso die Hülle derselben und das
Bindegewebe in der Umgebung.

Das Parietalauge stark abgeflacht (Spencer). Am Sagittal-
Bchnitte ist es mehr eckig als rundlich. Am stärksten treten der obere
und hintere Winkel vor. Leydig fand das Parietalorgan wohl nur zu-
fälligerweise schief zusammengedrückt. Die Retina geht allmählich in
die Linse über.

Die Retina stark pigmentiert, auf ihrer Oberfläche mit einer hellen,
senkrecht gestrichelten Schicht bedeckt. An ihrer Peripherie starre
Wim]>ern.

Die Linse bikonvex (V).

Das Parietalauge liegt in einem Foramen parietale. Nach Leydig
soll sich in seiner Umgebung ein Lymphraum befinden.

Im Bereiche der Cornea lange in die Epidermis eindringende Pa-
pillen. Das dunkle Pigment Itört im Corion früher auf als das gell)e.
In der Epidermis bleibt immer etwas Pigment übrig. Eine Parietal-
schuppe mit einem dunklen Scheitelfleck vorhanilen.

4

Fi^r. Hi->. Di»- Cornrnl-
Fc-hii]>pc (Sein 11111 itit<r|iiirictnl(-)
von LMftTt.a iiiurali- var. roe-
ruleu iiuK-h Lkviuh, \>0\).

Lacerta muralis Laur. var. coerulea Eimer.

(Einige Angaben tindet man Leydig,
IKIH, p. 481.)

Die Retina des Parietalauges dicht mit
Pigment gefüllt, ..so dali sie sich wie ein
völlig schwarzer Körper ausnahm". Nur in
ihrer Mitte eine helle Stelle, die jedenfalls der
ehemaligen Eintrittsstelle des Nerven - ent-
spricht; Leydig glaubt in ihr eine Lücke
in der Wand sehen zu können.

Über dem ZirbHknopfe fand Leydig in
einem Falle vier rundliclie freiliegende Kalk-
körper (vergl. oben, j). Dil).

Die C'ornealscliuppe und der Scheitelfleck
aml in der Fig. 1< >2 abgebildet.

Lacerta muralis Laur. var. campestns.

Nach Leydig (1s1>1, p. 4H0) soll der
Scheitelfleck rund, granfarbig und gewölbt sein;
er liejzt mitten in einer grölieren dunklen Pig-
nientinsel.

Google

Cyclodu« gigai«.

195

LaoMTla ocellata Daud.

(Beedireibimg bei Spencer. 1MS6c, p. 208, und bei LBYDiOt 1891,

p, 474—480 (Lac oc. var. pater,).]

Pinealorpa n. Da« ol)ere Ende des F])ip}iysenkBrpers ist ange-
^i li wollen und sendet einen horizontal verl.autLMideii Endzipfel aus. Durch
l altung der Wand der Epiphyse werden im Innern derselben etwa zwölf
Nebenrinine erzeugt. Das Ende der Epiphyse ist pigmentiert Aacb
mehrere größere Pigmentklampen kann man in ihm finden.

Als ein Parietalnerv wird von Spencer ein starker vor dem
Eintritte in die Retina dos Parietalauges in zwoi Äste sich teilende Stranj^
beschrieben. Nach Leydio sollte es sich in einem solchen nur um einen
Bindegewebsstrang handeln, doch es scheint mir sehr wahrsdieinlidi zu
sein, daß die Angabe von Spbitobr doch richtiger ist Der von mir
bei Lacerta agilis beobachtete Nerv verbindet sich mit der Retina auf
genau dieselbe Weise, wie es Spencer von Lacerta ocellata zeichnet!

Das Parietalauge ist entweder halbkugelförmig, wobei die abge-
flachte Seite nach oben gewendet ist (Spencer, Leydio bei einem Exempl.)
oder kugelförmig (Leydio). Die Retina geht ganz allmiihlich in die
Linse Ober.

Die Retina ist in allen ihren Teilen fein iiit^mentiert. Die Haiiitt-
masse des Pijjnientes ist in den inneren zylindrischen Partien der Ketina-
zelien enthalten. Einige der äußeren Ganglienzellen sind in Pigment-
klampen umgewandelt

Auf der inneren Oberflfidie der Retina ein Kranz von starren
CUien. Sonst kann man auf der Oberthlche cuticulare Rildungen beob-
achten, (legcnüiter der Eintrittsstelle des Nerven sollen die stäi»chen-
förmigen Partien <ler KetiiiRzeilen länger sein als anderswo (Spencer).

Die Linse ist bikonvex. Die Kerne hegen in einer einzigen Schicht
(Spencer).

Eine liindt Lt webige Hülle vorhanden; sie ist besonders am hin-
teren rnitanij; des Or'.'anes mit Pigmentzellen durchdrungen. Vor der
Linse niii' eine dünne Schicht von Rinde^'cwcbe.

Das Parietalauge liegt innerhalb eines Foranien parietale, unter
der dasselbe oben verschließenden Fascie. Diese ist nach außen etwas aus-
gewölbt. Einige von dem Periostc sich abtrennende BindeuewebsÜBsem
bilden ein (letiecht unteriialb des Organes. Kapillaren, die ati'^ der
Schädelhölde kommen, ver/weiiicn sich in der rin^'cbunf^ des Or^'aiics
(Spencer). Leydig konnte ein Konvolut von sechs bis sieben Kapillajen
hinter dem Parietalauge beobachten.

(Cornea.) Das Pigment fehlt oberhalb des Organes. Das Binde-
gewebe des Corion dringt in der Form von vielen langen Papillen in
die Epidermis hinein (Li:vni(;). Eine rornenlsclmppo vorhanden, in ihrer
Mitte eine dunkle Stelle. Nach Levdkj H>li sich luci- ein tief einge-
sunkenes (irübchen behnden, aus welchem eine Wölbung hervorragt, dio
in der Mitte wieder von einer queren Einschnflrung durchsetzt ist
Carri^re fiind einmal oberhalb des Parietalorganes einen Knochen.

Fam. Scincidae.

Cyclodus gigas Dor. (Tiliqua gigas Schm.).
[Beschreibung bei Spencer, 188(ic, p. 205.J
Das Pinealorgan wendet sich bogenförmig nach vorne und endigt
etwa oberhalb der vorderen Pai tie der Hemisphiiren, in der Gegend des
Foramen parietale mit einer £ndblase.

13'

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196

Iii seinem ganzen Verlaufe ist dieses Organ {die Epiphyse)
hohl uimI sei Lumen miiiHlpt frei in den ( leliirnventrikel liinein. Spencer
uutersrlieidet an der Kpijiliy^e eine proximale röhrenföruiige Partie die
vom Ciehini biä zum Rande des Parietalloramens reiclit und deren
Lumen gar nicht zu eng ist und eine distale schon im Innern des
Foraniens sich befindende sehr ausgebreitete blasenförmige Endpartie.
Er hält diese letztere für ein Ilomologon eines im rudimentären Zu-
stainlc v«'rl)leil)eiulen Parietalaiities. und doch kann da kein Zweifel sein,
daü es sich da um eine gut entwickelte Endblase des vollständig ent-
wickelten Pincalorganes handelt, welche, da das eigentliche Parietalauge
nicht zur Entwiddung gekommen ist« in das Innere des Foramen parie-
tale gelangte und seine Lage eingenommen liat.

Sowold die obere wie auch die untere Wand der Endblase wenlen
von langen zylindrisclicn Zellen 7.u>annnengesetzt, an «leren Obertläche
sich ein WimperubcbuLz i^.') nachweisen läiit. Spencer meint, daÜ die
obere Wand, die in ihrer Mitte etwas dicker sein kann, an eine Linse
erinnert, wftlireud er darin, daß in der unteren Wand die Kerne nahe
am unteren Rande liegen, eine Ahiilirlik(^it zu einer Retina sehen will.
Dichtes PiirMiont umgibt von allen Seiten die Kndblase. Zwischen ihr
und der Wand des Eoramcu paiietaie ein eigentümliches lockeres Um^le-
gewebe.

Eine Cornealschuppe vorhanden. Der Scheitelfleck als ein dunkler
von emem regelmäßigen leicht erhobenen weifien Rande umgebener Fleck.

Gongylus ocellatus Forsk.
[Beschreii)ung bei Legge, 1H97.]

Nach Legge entwickelt sich auf der Gehirndecke eine einfache
Ausstülpung, die sich (bei 10 mm langen Embryonen) in eine distale
Blase, welche er für ein Parietalauge hält und in eine proximale Partie,

eine Epiphyse, teilt. Die distale Abteilung, das Parietalauge (oder nur
eine Endblase des Pincalorganes VI geht am Ende des embryonalen Lohens
zugrunde und es bleibt dann nur die eigentliche Epiphyse. die sich unter-
dessen stark vergröbert hat, übrig. Diese besteht, wie eine Abbildung
des Autors zeigt, aus einer proximalen senkrechten Partie und einem
nach vorne horizontal sich aussackenden gleich dicken Endzipfel.

Das nur in der embryonalen Zeit vorhandpno Parietalauge be^^itzt
eine dcutiiciie Iiikonvexe Linse, die aus langen Zellen besteht. un»l einer
braunes Pigment enüialtenden Retina. In der letzteren lassen sich lange
stäbchenförmige Zellen, die mit ihren Enden in das Lumen des Organes
hinein einreichen und zwischen ihren Basen kleinere runde Zellen von-
einander unterscheiden. Nervenfasern wurden in der Retina nicht beob-
achtet, ebensowenig ein l'arietabierv.

Eine besondere Parietakuniea und ein Scheiteltieck wurden nicht
beobachtet; die Obertläciie des Kopfes ist in der betreffenden Gegend
mit ebensolchen kleinen Schuppen bedeckt, wie sie ttberall anderswo
vorkommen. Es ist kein Parietalforamen vorhanden.

Scinous offtcinalls Lalr.
Pkexant (IS'jii) li;it bei dieser Form ein gut entwickeltes in einem
tiefen Parietalforamen liegendes Parietalauge gefunden*).

Kine Abbildung in dem Trait^ d' Histologie von PK£NA2fT, MaillabP und

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Chamdeo Tulgaris.

197

Chalcides tridactylus Laur. (Seps chaicidica Merr^ Seps tridactylus

Daüd.).

(Beschreibnngen bei Spbmcbr (1886 c, p. 211, Seps cfaalodica) und bei
Lbtdio (1891, p. 505, Seps tridactylus).]

Die Epipliyse in der Gestalt eines kolbenfönnigen Schlauches. Ihr
verdicktes freies YauIb verlängert sich in einen Zipfel, der sirli niclit nach
vom. wie (las anderswo dor Fall ist, sondern nach hinten wendet. Das
Epithel bildet im Innern wulslarlige Verdickungen (Leydio).

Das Parietalauge, das sehr entfernt von der Epiphyse ist (Leydio),
hat nach Spencer am Sagittalschnitt einen eltiptischen Umriß, seine
Längsachse stimmt mit der des Kopfes überein. Die Linse ist bikonvex
und gellt alhnählich in die Retina über. Leydio be.schreibt (Seps tri-
•lactyhis) (las Parietalauge als ein stark zusammengedrücktes Säckchen
und gibt au, dati er den Boden des Organes von unten stark eingedrückt
fend. Dies, sowie auch die Angabe, dafi die Linse vom sehr dflnn ond
ihre Verdickungsstelle nicht zentral, sondern an ihrem hinteren Rande
sich 1 »('finden soll, si)ri('hr dafür, dali das Parietalauge an dem von LSYDIO
Uütersurht(^n Matcriale nicht gut erhalten und geschrumpft war.

Das Parietalauge ist gröüer als das Forainen parietale; es liegt am
inneren Rand desselben und seine Winde ragen Aber diejenigen des
Foramens (Spencer). Leydio erwähnt, daß das Parietalauge in der
unteren Partie eines Foramen parietale liegt, welches sich nach unten zu
erheblich verbreitert.

Dichtes, reichliche Pigijientzeilcn enthaltendes Bindegewebe in der
Umgebung des Organes. Nur oberhalb von ihm ist eine pigntentfreie
Stelle — eine Cornea — vorhanden (Spencer). Eine wenig deutlidie
Cornealschuppe mit einem Scheitelfleck ist vorhanden. Der letztere
hebt sich als ..oiiio grauliche länglichrunde Stelle innerhalb der braunen
Farbe des Schildchens al»" ( Leydio i. Leydio glaubt daselbst eine Ver-
tiefung in der Epidermis gefunden zu haben.

Hlnuüa.

[Angaben Ober die Parietalorgane stammen von Mc. Kay (1888), aus
dessen Arbeit ein Auszug bei Sorbnbbn (1894) zu finden ist]

Es wurde ein gut entwickeltes und von der Epiphyse unabhängiges

Parietalauge gefunden; dessen obere Wand ist in eine bikonvexe Linse,

die untere dagegen in eine Retina ditTerenzierf. In der Retina konnte
Mc. Kay stähchenförniige Kiemente, runde ZcUen. eine Moiekularscliicht
und spinilelföruuge, stark f;irl»bare Körper nuchwei.sen.

II. Rhipidogiossa.

Farn. Chamaeleontidae.

Chameleo vulgaris L.
[Re^chreibung Inn Spencer i^issdc, \t. P.KI) und Owsj.\xxikow (iss-s,
p. 16; Abbildung bei Spencer PL XVI, Fig. 21, XIX, Fig. 90, XX,
Fig. 6; außerdem eigene Untersuchungen.]

Das Pinealorgan (Epiphyse) hat die Form eines schhiuchförmigen
Hohlgebildes, das sich nach oben und dann unter scharfer Umbiegung

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198

nach vorn wendet. Seine Wand zeigt in der distalen Partie mehrere Va\-
tungen. Sie läuft, wie icli tiniJe, in einen langen fadentöriuigen Zipfel
aas, der scharf endigt.

Ein Parietalnerr kommt bei erwaclisenen Tieren wahrscheinlich niclit
vor. Das das Epiphysencnde mit dem Parietalauge verbindende Bündel,
welclies Spencer für einen Nerven hielt, besteht, wie Owsjannikow meint,
eher aus Bindegewebe als aus Nerveufaseru; ich selbst tiade an dem vuii
mir untersnehten Exemplare ein selehes flberiianpt nieht

Was das Aussehen des Parietalauges betrifft so gehen die An-
gaben Spencers und Owsjannikows auseinander. Spencer fand an
dem von ihm untersneliteii Exemplare das Organ in der P'orm einer
dorsoventral ein wenig abgetiachten Hoblkugel, die auüerdem in iler
anteroposterioren Richtung etwas verlängert war. Es ließen sich keine
Unterschiede in der Bauweise einzelner Partien der Wand unterscheiden,
weder eine Linse noch eine Retina waren angedeutet. Die Wände be-
stehen überall aus gleichlangen Zellen, die auf ihren gegen das Lumen
des Organes zu gewendeten Enden lange Cilien tragen. Kein Pigment i-^t
vorhanilen. Die untere Wand hat auf ihrer inneren Oberfläche eine kleine
Einstülpung, die sich gegen die Ei)i]ih\ se zu wendet und von der Spencer
meint, sie stelle noch eine Spur von der ehemaligen Verbindung des
Limiens des Organes mit demjenigen der Epiphyse vor. \ ollkommen
dieselben Verhältnisse habe ich bei riiameleo gefunden, nur die zuletzt
erwähnte Einstülpung, die jedenfalls keine solche Bedeutung, wie Spencer
meinte, hat, konnte ich nicht finden.

OwsjAMNiKOw findet zum Unterschied von Spencer und mir bei
dem von ihm untersuchten Exemplare eine dtferenzierte Linse und Retina.
Die Oesamtform des Organes wäre, soweit man aus seiner Beschreibunj?
schliefen kann, diejenige einer dorsoventral etwas abgeflachten Pdase.
In der Retina konnte Owsjannikuw zwei Schichten unterscheiden, eine
innere, die aus stark ])igmentierten und huigen, haaretragenden, stftb-
chenförmigen Zellen bestand, und eine äußere, die ])igmentfrei war und
aus Fasern und Kernen bestand. Die Linse war bikonvex, pigmentfrei
und aus langen Zellen gebaut. Im Lumen des Organes befand sich eine
feinkornige Masse, der Rest eines Glaskörpers.

Das Organ besitzt nach flbereinstimmenden Angaben beider Forscher
eine deutliche bindegewebige Hfllle. Diejenige Partie der Hfllle, die sich
oberhalb der Linse befindet, besteht aus besonders feinen, parallel ver-
laufenden, dicht aneinander Heuenden Fasern.

Aus den gerade angefiiluteii. voneinander hO abweichenden Be-
schreibungen geht hervor, dali das Parietalauge bei verschiedenen Exem-
plaren von Chameleo einen verschiedenen Grad von Vollkommenheit er>
reichen kann. Die Annahme, daß es sich in dem von Spe>'cer und
jetzt von mir gefundenen ingmentfreien Hohlgebilde um eine En(n)lase
des Pinealorgaiies handeln könnte, und dal.i sie somit von dem von Ows-
jANNiKow gefundenen i'arietalauge verschieden wäre, hat sehr wenig
Wahrscheinlichkeit fOr sich.

Das Parietalauge liegt in einem lockeren (oder wie ich selbst finde,
ziemlich derben) Bindegewebe eingelagert im Innern eines nicht besonders
breiten Foramen parietale. Das Foramen ist oben fast nur durch das
Corion der Haut veischlossen; ausnahm.^weise ist hier der untere Eingang
in dasselbe durch festes fibröses Bindegewebe verschlossen. Es ist von
allen Seiten, ausgenommen die dorsale, dicht von Blntgefftßen umflochten.

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Ophtdl».

199

Pijrment fehlt in seiner Umpehiiii!,' (SpencbrI). Das vordere Ende der
Epiphyse befindet sich weit iiinter iiini.

>'ach Spencers Angaben, die ich bestätigen kann, ist die Haut, die
sonst fiberall auf der Oberflftebe des Kopfes pigmentiert ist, oberhalb des
Parietakuges pigmentfrei. Von außen ist die Lage des Organes durdi
ein kleines durchsiclitiges Knötchen bezeichnet, das sich gerade am vorderen
Rande dor über die panze liintere Partie Kojjfes sirli ziehenden
sclmrfen Kante befindet. Die ( )bcrtiäi'lie des Knötchens ist stark konvex;
dieses Knötchen erwälint auch Uwsjannikow. Die Lage des Parietal-
auges ist bei einigen Exemplaren mehr, bei anderen weniger deuthch.

2. Ophidia.

Hei den Schlangen kommt nur das Pinealorpran und zwar in rudi-
mentärer (iestalt als eine kompakte, reich vaskulaiisierte Epiphyse (Cor-
pus pineale) vor.

Die ersten brauchbaren Angaben fiber die Epipbyse der Schlangen
stammen von C. L. Hbrrick (1893). Die Parieta Igegend und das Pineal-

organ hat später Studniöka ClHDHb) besciirieben. nennuere Besciirei-
bunsen stammen von Leydig (1S!»7). E^inige Angaben iieierten endlich
auch SoRENSEN (1H'J4) und Rabl-Rückhard (IH!»4).

Über die Entwicklung der Epiphyse (zuerst von C. K. Hofp-
UASV [1886] untersucht) läBt sich nichts Besonderes sagen. Wie anderswo
wird auch hier die Epiphyse als eine einfache Ausstülpung in der be-
kannten (hegend des Zwisclienbiriidaches angelegt. Auf welche \Vei<e
sie sich später in das koiii)»akte definitive (iel)il(le ändert, ist noch nicht
genügend bekannt. Daraus, daii man i)ei juii^ieii Kxcmphiren im Innern
der Epiphyse noch ein kiemes Lumen oder meluere Lücken beobachten
kann (Tropidonotus — Lbtbio, 8Tin>KidKA), kann man darauf sdiließen,
daB die detinitive (iestalt durch Obliterieren des Lumens eines ursprflng-
liehen Hohlgebildes resultiert. Die Paraph.vse entwickelt sich, wie eben-
falls HoFFMANN zuerst beobachtet hat, sehr früh und hat bei ihrem
Entstellen ganz die.-elbe IJestalt wie die K|)i])liyse.

In der Parietaigegend des Zwisclieniiirn> (vergl. Fig. »> der
Tafel und die Fig. 10:i) lassen sich dieselben Abschnitte voneinander
unterscheiden wie fiberall anderswo. Die Para[ihyse, die besonders in
der postembryonalen Zeit sehr auffallend ist und die Gestalt eines dick-
wandigen keulenförmigen Ilohlgebildes hat (StudNIÖKA). ändert sich
später in einen Plexus cliorioideus, dessen Wände, wenn auch einscliichtig,
immer auffallend dick sind. Das N'elum und der Dorsalsack sind in
Plexus chorioidei uiügewandelt. doch Vdsi^en sie sich immer gut erkennen.

Wie zuerst Hbrrick (is'j.j) gefunden hat, handelt es sich in der
Epiphjse um einen kompakten, etwa rundlichen oder ovalen Korper. in
dessen Inneres von allen Seiten feine Bindegewebszüge mit Blutgefäßen
eindringen. Die Epiphy.^e bekommt durch die Anordnung jener Züge
mancinnal so ein Aussehen, als ob es sich in ihr um eine reich ver-
zweigte einen Knäuel bildende tubulr>se Drüse handeln würde.

Durch Untersuchungen an mit Sublimat fixierten Präparaten von
Coronella austriaca konnte ich die Struktur der Ei>iphyse genauer kennen
lernen.

Die Epiphyse hat in dem eben erwähnten Falle etwa kugelförmige
Gestalt, nur dorsoventral i>t sie etwa'- ziisaiiimentzedrückt. Sie ist kom-
pakt, und ihj-e Obertiäche bildet kleine Lappen, zwischen welche sich

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Repiiluu

Bindegewebe einlagert. Das Innere des Organe-s i.>>t einlieitlicli. und
e& dringen in dasselbe von der Oberfläche zahlreiche Blutkapillaren
hinein: sie verzweigen sich hier und bilden ein dichtes Netz. VeihSItnifi-
nismätJig spärliches Bindegewebe gelangt znsaninien mit diesen Kapil-
laren in das Innere des Organes hinein, wirkliche bindegewebige Sepia
habe ich da nicht gesehen.

Das eigentliche (iewebe der P^pijdiyse besteht aus kleinen ziemlich
plasiuareichen Zellen die Fortsätze aussenden, mittelst welcher >ie, wie
es wenigstens scheint, im Zusammenhange stehen. Die Kerne dieser
Zellen sind rund, groB und klar, außer diesen Zellen läßt sich noch eine
andere Art nachweisen . es sind das kleinere Zellen mit dunkler ^ich
färbenden Kernen. Zwischen den Zellen liegen feine Fasern. Ualir-
sclieinlicb handelt es sich in einigen dieser Zellen um Xeurogliazellen.
Die Bedeutung des anderen und ihre Beziehung zu den verschiedenen
in den Pinealorganen niederer Vertebraten enthaltenen Zellen ist toU-
kommen unbekflmnt. Nervenfasern konnten an meinen Pr&paraten nicht
gefunden werden, doch kommen jedenfalls auch hier solche vor, wie dafür
der von Levdk; beobachtete nervöse Strang im Stiele der Epiitliyso --1)001«.

Die ganze l!i>i))}iyse ist von allen Seiten von einer dünnen liinde-
gewebigen Kapsel umgeben, die in der oberen Hälfte des Organes, jener
die gegen den SchSdel zugewendet ist, schwarze PigmentzeUen enthilU
Mit dieser Kai)sel hängen die oben erwibnten Bindegewebszüge. welche
die Lappen der Epiphyse voneinander trennen und jenes Bindegewebe,
welches mit den BIntgofählen in das Innere des Organes eindnn<:t zu-
sammen. Das Bindegewebe gien/.t unmittelbar an das eigentliche (iewebe
der Epiphyse, eine Membrana iimitans externa läüt sich hier nicht be-
obachten; trotzdem werden hier die Elemente des Bmdegewebes mit
denen des Organes nicht verflochten.

Der el)en beschriebene Körper der Epiphyse ist mittelst eines
dünnen (sekundären) Stieles mit dem Gehirndache verbunden. Levdig
hat eine fa.serige Struktur in diesem Stiele beobacbtet und meint, daß
in diesem von der Commissura posterior in das Innere des Organes
Nervenfasern verlaufen. Mir selbst ist es, solche nicht zu finden,
lungen. Bei filteren Tieren scheint der Stiel manchmal unterbrochen zu
sein (V).

Das distale, immer abgerundete Ende der Epiphyse heftet sich
mittelst seiner Kai)sel entweder direkt an die Schädeldecke an. oder ist
von dem Schädel etwas ent lernt und es ist zwi.scben beide Bindegewebe
meistens auch ein Knftuel von Blutgefäfien eingelagert.

Das Schädeldach zeigt oberhalb jener Stelle, wo das Pinealorgan
liegt, nicht die geringste Veränderung (Leydig). Ebenfalls wurde in
keinem Falle ein Scheitelfleck auf der Oberfläche des Kopfes bei Schlangen
beobachtet.

Über die eigentliche Bedeutung der Epii)liyse der Schlangen lälit sich
nichts Bestimmtes sagen. Die außerordentlidi dichte Versorgung des
betreffenden Organes mit Blutka])illaren ist jedenfalls nicht ohne Bedeu-
tung. Man kann die Vennntuiu iussj)recbcn, daß es sich in der Epi-
physe um eine Drüse handelt, die ihre Produkte dem Blutstrome äbergibt

Python tigris Davd. (P. molurus Gray).
Eine ErwShnnng der Epi]>liy.s6 macht Rabl Rückhard (ISiU):
4n der großen Hirnspalte liegt der ovale Querschnitt eines Gebildes
anscheinend drfisigen Baues; man erkennt zahlreiche G^lfi-<)uer- und

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Tropidoootas natrix.

201

•Längssclinitte, FalteiibiUlungen der bindegewebigen Wandung und einen
kleinzelligen Inhalt Darflber liegen Plexus chorioideL''

Eitaenia slrtaHs (Tropldonotus ordinatus L ).

Nadi SoRENSENs Angabe |1J^04, p. MMU ist die Epiphyse kugel-
förmig drfisenartig und ist in I?indegewol)e einirfbettet. Auch die Be-
schreibung von Uerrick (1803, siehe eben) bezieht sich auf diese Form.

Tropldonotus natrix Boie.
Studniöka (1803 b) beschreibt die Epiphyse und die Paraphyse
eines filteren Embiyo und des erwachsenen Tieres. Beide hat auch Let-
DiQ (1897) untersudit

Fi^. Parietal^'cgend des (rehiriH eines Embryo von Tro|Mdono(ii> natrix

im äagittalücbuitt (nach Ötudmcka 1693 b).

Bei einem filteren Embryo (vergl. Flg. 103) besteht die Epiphyse
(der Rest des Pinealorganes) aus einem massiven Körper von etwa
ellipsoider (iestalt, der mittelst eines (lüiinen Stieles mit (Umii (ieliirn-
dache verbunden ist. Der eipentliciie KTupcr bestellt aus einein drüsen-
artigen, von diclit liegenden Zellen bc&teliendcn (lewebe, das durch von
der Peripherie eindringende bindegewebige Septa in mehrere Lappen
geteilt ist. Lbydio findet braunes Pigment in dem Bindegewebe der
Septa. In der untersten Partie des Körpers, gerade an der Stelle, wo
er ziemlich plötzlich in den Stiel übergeht, findet man konstant eine
kleine Höhle, wahrscheinlich die letzte Spur nach dem ehemaligen Lumen
des jetzt soUden Organes. Dieses Lumen setzt sich in die oberste Partie
des Stieles fort Lbydio (1897) erwfihnt dieses Lnmen nicht Der Stiel,
der schon ziemlich dünn ist, verdünnt sich gegen seine untere Partie
zu noch mehr und war ninnflien der nntersnclit(Mi I'Aeinjilare in der
unmittelbaren Nähe de^ (ichirns vnllkitninii'n nnterbioclHMi, so dal.i nur
einzelne Zellen die Stelle bezeichneten, wo er sich früher befand. Leydio
(1897) findet bei jungen Embryonen von Tropldonotus eine von der
Conunissura posterictr kommende „streifig spoiminsc Sul»stanz"; der Stiel
ist nach ihm liier nicht hohl. Die Stelle der Zwischeuhimdecke, aus

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202 Beptilia.

welcher das Organ ent.standen ist, ist auf ihrer unteren Seite durch
einen deutlichen „liecessus pinealis" bezeichnet. Zu Seiten dieser Stelle
liegen die GaiigUa habenulae.

Was erwachseae Tiere betrifft, so gehen die Angaben von SrimNiöii

und Leydio auseinander!

Nacli dem ersteren hat die Eidphyse in einem vollkommen erwarli-
senem Exemplare von Tropidoiiotus etwa dieselbe (iestalt wie bei den obeu
beschriel>enen Embryonen, höchstens ist sie etwas mehr in die Länge
ausgezogen, doch kann man den sie mit dem Gehirn verbindenden Stiel
nicht mehr entdecken. Ebenfiüls findet man schon keine Spur nach dem
kleinen Lumen an dem proximalen Ende der Drflse und ihre Masse er-
scheint Jetzt durrh eindrinjiende bindoL'ewebijje Sei)ta (oder eher durch
Sprossenbildung der Wand) in mehrere Lappen geteilt. Das distale
Ende ist dicht von Pigmentzellen umgeben.

Pt

Fig. 104. Die Epiphyae eine» alteren Tropidonotnaembryo.

Leydig findet (jedenfalls bei etwas jflnseren Tieren!), dali ..die
Wurzel des jetzt verläULrortt n und irebogenen Stieles von einer streifiL'en
Substanz eingenommen wird, die von der Commissuia posterior >taiii-
mend Mch schon halbwegs im Stiel verliert, während weiter oben die
Spur einer Lichtung erhalten bleibt.** Auch im KOrper der Epiphyse
findet er verschiedene Lücken ..als Reste von Hohlräumengftngen (Teigt
Fig. 104, die jedoch die Epii)hyse eines Embryo vorstellt).

Besonilcr- iznT ist bei älteren Embryonen von Tropidonotiis die
Paraphysc eutsvickcit, Ihre (iestalt ist hier etwa keulenförmig, ihre Wände
sind verhaltni&maliig sehr dick, sie ist auch etwas größer uud viel auf-
Mender als die Epiphyse (Fig. lOB). Obzwar sie da noch keinen Plexus
bildet, ist ihre Wand doch schon reichlich von Blutgefifi«! nrnfloehteo.

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Colttber Mw»kpii.

203

Bemi erwachsenen Tiere stellt die Parayhyse einen wirklichen Plexus chori-
oideus vor.

Tropidonotus rhombifer (T. fasciatus L.)-
Nach SoRENSEN (18i»4) kommt hier ebensolclie ilrüsenartige Epi-
])liy.se vor, wi« bei den frflber genannten Arten.

1«

»'Mi

O o
O 0

Fig. I(>5. DasMlbe ron dnem jungen Tropidouotut. (Beide Abbildnngeo
oech Leydio, ltt97).

Bascanlum constrictor (Zamenls constrletiMr).

Nach SoRENSEN (1894, p. UHJ [Fig. KMi]). der einen Embryo dieser
Form untersucht liat. hat die Epiphyse das Ausseben eines liuiglichen
driisenartit:«'!! (ichildcs,
<la.s mitlcl.st eines dün-
neren Stieles mit dem
Gehirndache Zusammen-
hang. Die Epiphyse ist
nicht nach vorne, sondern
nach hinten gewendet.

Coluber aesculapii
Stitrm.

[Eigene Untersuchung.)

Die Epipliyse ist
etwa kngelfOnnig. Das
sie bedeckende Ilindege-

wehe enthäh sclnvarzes
Pigment. Sie liej^^t dem
(»ehirn dicht an und ist

vom (ieliuiulache sehr ^jg. K^. t)ie Parietalgegend des üehiru« von

entfernt BoBCsnlum constrictor (nach Surenseit 18Ö4).

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204

Reptilis.

Coronella austriaca Laür. <C. laevis Merr.).

Leydiu (181)7) kuniite an den Sdiädelknocben eines erwachsenen
Exemplares nidit die geringste Spar einer Vertiefung zur Aufnahme

des Parietalorganes nachweisen. Bei einem Embryo fand er nur die
Epipliysc entwickelt. Dieselbe hat, wie anch c\}^\e T'ntersiirbunjjen iro-
/ei^rt habon. eino etwas kugelfr>rniij-'e (Jestalt (dorsoventral ist ^io etwas
zusammengedrückt j. Was die Struktur betrifft, siehe Näheres oben (p. Ii»!»).

Paliat hanit Mbrr.

Die Angabe von Hanitsch (18A8). dafi es ihm bei einem Embrjo
dieser Form, ein gut differenziertes Parietalorgan mit einer Linse und
viel Pigment im Innern zu finden, gelungen, ist jedenfalls durch einen
Irrtum entstanden. Ks ist dieser violloiclit dailurch erklärbar, dali ober-
halb der Epiphyse niariclnual eine runiiliche Ablagerung einer Kalk-
masse (V) sich befindet, die beim durchfallenden Liebte wie ein schwarz
pigmentierter Körper aussieht Ich fand dies nur, bevor die Präparate
(mit DELAFiELDschen H.lmatoxylin und van Giesson) gefärbt wurden:
beim Färben derselben lösten sich die Konkretionen. Die Epiphyse hat
den gewoiinliclien drüsenartigen Bau und scheint ans gewundenen Schläu-
chen, zwischen denen Bindegewebe eingelagert ist, zu bestehen. Sie
reicht nidit bis zum SchideldBche. Zwischen ihr Ende und dieses ist
Bindegewebe eingelagert. Ihre Gestalt ist etwa als ItimfSnnig zu be-
zeichnen, doch ist ihr nach oben gewendetes breites Ende etwas abge>
flacht. Kein Pigment in der Umgebung.

VIpera Urtinll Bp.

Lbyoio (1897) untersndite Embryonen dieser Form. Die Ver-
hältnisse, denen man hier begegnet, scheinen nicht von denen bei Tropi-

donotus z. B. abzuweichen. Im Stiel erkannte Leydig deutlich die
nervös-streifigen Züge, die nach ihm von der Coinmissur posterior ihren
Ursprung nehmen sollten. Die zelligen Elemente sollen etwas grölier
sein als diejenigen bei Tropidonotus. Die (üestalt der Drüse ist, wie
aus seiner Abbildung hervorgeht, etwa dieselbe, wie ich sie bei Pelias
gefunden habe, also bimfOrmig oder eher umgekehrt kagelf6rmig.

3. Chelonia.

Das allein hier vorhandene Pinealorgan ist rudimentär und als eine
sackförmige Epi))hyse fCorpus pineale) entwickelt Weder eine Endblase
noch ein Rest des Stit lo sind vorhanden. Ein vorderes Parietalorgan
(Parietalauge) wird nicht einnial angelegt.

Die eisten An'^'alien über das X'orhandensein einer Epiphyse am
Schildkrötenhirn stammen von Bo.i.vnus (^isr.i): ein ajiderer Autor, der
zu etwa derselben Zeit die Epiphyse der Sdgldkrdte erwlhnt Tiedb-
MANN (1816), hat wahrscheinlich nur die Plexus chorioidei des Zwischen-
himdaches vor sich gehabt, ebenso Stieda, der im Jahre IsT.") das
Schildkrötenhirn von neuem untersucht hat; seit der Zeit konnte an Schnitt-
präi)araten des beiretl'enden (Jelurns eine Epiiiliyse überall nachgewie>en
werden. Wir erwähnen hier die Arl)eiten von IIabl Rückhard (is^^i'.
Chelonemidas), Herrick (1891, Cistudo, Aspidonectes), Sorekbbn (1H<I4,
Cistudo), HuMPHREY (18H Chelydra) und S. P. (fAOE (Amida, lH9ö).

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Chelonia.

205

Über die Entwicklung der Parietalgcgend des Gehirns und der Epi-

physe finden wir die ersten Anhalten bei C. K. Hoffmann fiss«»i: neue-
stens hat die Entwicklungsgeschichte Jener Gegend bei Gbelone imbiicata
VoELTZKOW (liK)3; sehr genau beschrieben.

Wie schon Hoppmann (1>^80) erkannt bat, hat die Epiphyse in
frühen embryonalen Stadien die Gestalt eines einfachen Schlauches.
VoELTZKOW (1903) findet, daß sicli bei Chelone diese schlaucliförniige
EiMpliyse proximal etwas verdünnt, so daß hier ein (sekundärer) Stiel
entstellt. Noch später trennt sich die Epipli)'be bei der genannten Form
vom (jiehirndache voUkomnten ab.

Die Parietal gegend der
Chelonier (vergLFig. 107) unter-
scheidet sieh nur wenig von der-
jeniLreii der übrigen KcptiUen.
Die I'arapiiyse ist groß und sack-
förmig, sie wendet sich nach
hinten und ihr Ende liegt direkt
vor demjenigen der Epiphyse.
Ihre Lichtung hängt mit dem
(»ehirnventrikel zusammen. Ei-
gentümlich ist die Wand der
Paraphyse, diese wurd, wie ich
bei Cistudo finde, von meh-
reren Schichten von rundlichen
Ependynizellen , die eine Art
von rtiasterepithel zusuninien-
setzen, gebildet und ist ver-
hältnismäßig sehr dick. Das P^^'
Veluni und der Dorsalsack sind
in einen umfangreichen Plexus

chorioideus umgewandelt, bei t- , .- t> • i i i v

j, 1 1 -LI-.. rw. IM.. rarietaiL'f'irt'nil des («ehirns

QstUdo lassen Sich die (.renzen ^ines älteren Embryo von Cbelydra «erpentina

dieser beidep Gebude bei alten (nach HnfpHKBv 18&4).

Exemplaren kaum erkennen.

Die übrigen Partien der Parietalgegend weisen keine Eigentümlich-
keiten auf.

An der vollkommen entwickelten E])iphyse läßt sich in der iiegel
em Stiel, der proximal auch unterbrochen sein kann, und ein Körper
unterscheiden. Es handelt sich also um dieselben Teile w ie bei der Epi-
physe der Sanrier. doch ist hier ein End/.ipfel nicht mehr /u finden, noch
weniger eine Endblase. Die Epiphyse der ("helonier stellt uns. wie be-
sonders ihre Struktur zeigt, einen Übergang zwischen derjenigen der
Saurier und jener der Vögel vor.

Einige Beobachtungen Aber die feinere Struktur der Epiphyse
konnte ich an mit EisenhSniatoxylin gefftrbten Prfiparaten von Cistudo
machen.

I)er holde Körper der Epiphyse hat eine etwa ovoide (iestalt und
hängt mittei.st eines Stieles mit <lem (iehirndache zusammen. Die breiteste
Partie befindet sich in der Mitte des Körpers oder in der Kähe des Über-
ganges zu dem Stiele. Das Ende der Epiphys( \-\ abgerundet. Die

(>l)ertläche der Epiphy.se ist, wie schon Herrick lieoi>aelifef und darge-
t.M'>t('llt hat (Fig. lo;i). >«'ju" uneben, doch kann man von wirklichen Lappen-
ialduugen oder Ivnu.spen der überdache kaum sprechen. Nur hie und

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206 ReptiliiL

da schneidet sich das Hindeizewehe der Kaj)sel ein wenig tiefer in das
(iewebe iler Epijihyse lünein. Die Wand des Körpers ist sehr dick, und ist
gegen das Lumen des Organes zu tod einer Schicht von zylindrischen Epeo-
djrmzellen bedeckt die alle dieselbe Geetalt haben und im Nivean der
inneren OberUnche der Wand endigen. Diese Zellen gehen an ihren
nnteren En<len in lange Ependymfasorn Ober, welche sich an der Mein-
i)rana liniitans externa anheften. Die Epend} nifasorn vereinisren sich mit
Vorliebe in be!>undere Bündel, die sich an die obenerwähnten binde-
gewebigen Falten anheften. Das eigentlidie Gewebe der Wand bestellt
aus sternförmigen, reichliche Fortsätze aussendenden, aus weichem Ptasmi
bestehenden Zellen, üe wahrscheinlich Neurogliazellen entsprechen, ob-
zwar sie keine wiikliclien Neuro<?liafasGrn bilden. Diese Zellen lieuen
zieinlirli weit voneinander, nnd die Wand hat infolgedessen ein etwa
schwanimartiges Gefüge. Wirkliche («anglienzellen konnten in der Wand
nicht gefunden werden, ebenMs kommen da, soviel sich wenigstens an
gewöhnlichen Prftparaten feststellen liefi, keine Nerven&sem vor.

Fi).' 1"S. Her frinero Bau dor Wjind der Kpiphyse von Ci"-!!!'!!) ouropact.
Fixierung mit ^ubliiiiui-Kifiefl^ig. Färbung uiil Eiseuhaenmtoxyliii und nach V15
OlEfWEN. Vergröfiening: Zei«), homog. Immen. Oc. 3.

An zahlreichen Stellen zeiut die innere r)l)ertiäehe der Wan<i ^ cr-
tiefungen: es handelt sich nni kleine Divertikel der mittleren einheitlicheu
Lichtung des Organes. Außer diesen kommen auch kleine, für sich ab-
geschlossene Höhlen in der Dicke der Wand vor. Manchinal sind jene
Di\ertikel und Höhlen anf <lie>elbe Weise wie die übrige Oberflriche der
Wand von zylindrischen I-']ienflyin/rl!en ausgekleidet, ein anderes Mal
sind .sie von irewohnliciien Zeih'ii unm<'iien.

Dent liehe Zeichen eines J^ekretionsjtrozesses lassen sich an A&t
Wänden der Epiphyse nicht beobachten, dagegen sieht man. daß stellen-
weise aus der Wand einzelne Zellen austreten. In der Mitte der Epi-
physe liegen solche abgelöste Zellen, deren Protoplasma, wie es sdieint,

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AMfidaa&etm spinifen

207

sich etwas verändert hat, massenhaft. In den Divertikeln, von denen oben
die Re<le war. timiet man ebenfalls solrhe isolierte Zellen oder, und dies
sehr häufig, kleine aniohenartige Syncytien.

Der Stiel der Epipbyse ist niclit mit einem mittleren Lumen ver-
sehen, flondeni man findet in ihm kleine HOMen, die an jene erinnern,
die wir in der Wand des KOrpers der Epiphyse gefünden haben; sonst
bilden locker liegende sternförmige Zellen (NeurogliazellenV) die Haujit-
masse des Stieles. Ein nervöser Strang konnte im Innern des Stieles
nicht nachgewiesen werden.

Die Epiphyse, die von Blutgefäßen umäochten wird, liegt dem
Schfldeldaehe von der unteren Seite dicht an. Eme besondere, zn ihrer
Aufnahme dienende Vertiefung ist an der betreffenden Stelle nicht vor-
handen.

Chelonia midas Latr. '

Rabl-Kitkhard (1SS2) he-
K'lireilit die Kpiphy.^e als ein mäch-
tiges Geblille von zwiebeiförmiger
Gestalt Er meint, daß es mit p/-
seiner Spitze auf eine ähnliche
Weise, wie es Ehlers hei Se-
lachiern fjofundcn lint. in \'erbin-
ihmn tritt. Jedenfalls berührt die
Epiphyse nur die untere Fliehe des
Schädeldaches!

Cistiido europaea Okay
Fii:. H''.', in».

Fip. 109.

Pftrict;ilL''j:f'ii<l

8i«ittalwfanitfe dvich dl»
i<s Crhini« von CUtndo

(vergl.

(nach 550iih~\M:x, IbUGj.

IkxjANUs erwähnt die Eju-

physe als ein kurz gestieltes, am Ende
keulenförmig erweitertes und nach vom
gewendetes (iehilde. Xach Faitre
(18Ö7) handelt es sich um ein 4 mm
lanpps. konisches Kftrporchen. Der-
selbe findet in ihrem Innern kleine
Körnchen von Kalkphosphat. Nach Fig. iiu. i>ic Kpiphv«; von

Hbbrick (1893), der eine gute Ab- Cistudo RekotutrukUoii (nadi Sorbit-
bildung der Gestalt der Epiphyse lie- ib93).

fert (Fig. lo'.ti. iiMndelT es >ir)i nni einen gelappten Sack, der mittelst
eines gekrüniintcii Stii'le> niif «leni ( leliirndaclie zusaninienliiiiiLrt : der
Stiel soll nach ihm immer durcliyängig sein. Die distale Partie ist
von Blutgefäßen reich umflochten. Haller (IfMK)) bildet einen Lftngs-
schnitt durch die ganze Parietalg^end von Cistudo ah. Auf diese Form
bezieht sicii die oben enthaltene Beschreibung des feineren Baues der
Kpiphyse [p. 200).

AspkkHiectos spinifer.

Nach Herrick (1HU4) hat die Epi]>hyse die Gestalt eines röhren-
förmigen Hohlirel)ilde>. welche- -ich bogenförmig nach voni'wendet. Durch

die \'ennitfeliin'j de- überall hohlen Stieles iniindet das Lnnien der Epi-
physe in einen Kanal hinein, der den .Mittelhiraventrikel mit der oberen
Partie desjenigen des Zwischenhirns verbindet.

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208

Reptilia.

Chelydra tarpeiitiiia Grat.

HüMPHREY (1H04) liefert einige Angaben über die Parietalgcgend
und die Kpipliyso (vergl. Fi^:. l«»" . Hei Embryonen der genannten Art
hat die K)iiiiliy>e etwa dieselbe <ie>talt wie bei Sauriern und wendet sieh
bogenförnuis' nach vorn. Ihre Liilitung ist mittelst eines Kanals in dem
hohlen Stiele mit dem Gehimventrikel verbunden. Bei filteren Embryonen
und vielleicht auch bei erwachsenen Tieren verlicit nch das Lumen in
dem Stiele, iiei erwachsenen Tieren ist die Ei)i}>liyse verhältnismäßig
länger, doch nicht breiter. Das erweiterte Distaleude der Epipbyse ist
gelappt.

Amlda mutica.

Nach S. P. (lAUE hat die Epiphyse bei Amida im ganzen dieselbe
Gestalt wie bei den vorangehenden Foruieu.

OholoiM hnlNicata Schwbioo.

VoELTZKOW (1903) unter*
suchte genau die Entwicklung

der Epiphyse. ..Die Epiphyse
wird im \ <'rlaufe der E.ntwick-
lung völlig von ihrer Ursprungs-
stelle losgelöst und stellt einen
langgestreckten, etwas abgerun-
deten Schlauch dar. ohne jedoch
jemals eine Ausbildung von
Falten aufzuweisen." Ob solche
bei erwachsenen Tieren an der
,., u . ■ 1 ) / > Epiphyse auftreten, wird nicht

flg. 111. Parjetaigegeud des üebiras vou ♦

Alligator (nach BoRSNSEir 1884). angegeben.

Um

M

Fig. Ii:

CkDs Pf

Parirtnlirf<'Pii(l de?

4. Crocodilia.

Nach SOREN8BN (1894)
fehlt bei Alligator eine Epi-

jihyse oder ein Parietaloruan
überhaupt. Sowohl die Com-
missura posterior wie auch
die Commissura habenularis
sind gut entwickelt und eine
ganz kleine Partie von etwas
flünnerem (iehirndacli trennt
beide voneinander. Erst vor

älteren Etubryo (mit fertig ausgebildeten äul^en
KörperCorm) von Caiman niger (nach Voblts> der Commissura habenularis
Kow 1903). b^jjjt die Gehimdecke zwei

Ausstfilpungen, die wahrscheinlich als Dorsalsack und als eine Pars-
physe zu deuten sind Fig. III).

VoELTZKdw il'.M»:») konnte an Crocodilus madagascareusi.s
Grand, und Caiman niger Spix. den iielund von Sore.nsen bestätigen;
eine E])ii)hyse wird bei der Entwicklung nicht einmal angelegt i vergl.
Fig. 112). *

Die auf Alligator missisipensis Daud. sieh bezieheiule Angahe
XiABL-KüCKUARDs ^1^78) Über das \ orhandensein eines Jäuglich-rund-

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Croeodilin; Fehlen der Parietalorgane.

209

liehen Conuriiims'* bezielit sich ohne Zweifel auf die Plexus cliorioidei
und die Paraphyso, welch letztere, wie die neueren Untersuchungen von
VoBLTZKOW gezei^'t hahon, gut entwickelt ist und starke Faltenbildungen

zeigt, wenn sie auch niemals eine plexusähnliche Fomi erlangt.

Durdi das Fehlen einer E|)i|>hyse unterscheidet sirh die Pnrietal-
f,'e|?enil der Krokoililier von jener fast aller ührii^en Wiihcltiere. Wenn wir
ton Myxine absehen, deren (lehirn auch sunst ganz abnormal entwickelt
ist, 80 läßt sich nur diejenige des Torpedo mit ihr in dieser Beziehung
vergleichen«

Der Umstand, daß gerade bei den Krökodiliem die Parietalorgane
fehlen, ist sehr wichtlLT, er sjiriclit entscliieden gej^en die Annahme, nach
der die betrenViiden Organe die liedi'ulung von tlierniosko|>iselien Augen
IIUbl-Rückiiardt, 1H«(>) haben sollten. Wenn irgen»! welchen Tieren,
80 könnten den Krökodiliem solche Organe nfltzlieh sein.

lidnk. 4. vsnrl' nAnwlc. Amt. 4. WirboU. V.

14

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Aves.

(Ion Vocoln ist nur die proxinialo Partie des eliemalijjen Pineal-
orf^aiKs. die Kpipiiy.^e (Corpus pineale) und zwar meist in der (iestalt
eines /iendich untfangrcirhen sackartigen oder aus kleinen Follikeln be-
stehenden drQsenartigen Gebildes vorhanden.

Die Epipliyse des Vogelhirns wunle schon von den ältesten l'nter-
suehern dieses (iehirns in der zweiten Hälfte des achtzelinten .lahrliiinderts
beoi>arhtet. Ttedemaxx ilsK») rliarakterisiert sie als ein länj^liches ke<;el-
förniiges Ktirperdien, audi die Angaben anderer iVutoren aus der ersten
Hälfte des nennzehnten Jahrhunderts beziehen sich nur auf die ftufiere
Form des Organes. Faivre (1857) hat das Gewebe der Kpiphyse zuerst
und zwar an Isolationspräparaten untersucht. Stieda (ISCU. Huhn) er-
wähnt zuerst die von der seine Oberflärhe liodrrkenden Pia niatcr in
sein Inneres eindringenden bindegewebigen Septu, durch welche grüliere
und kleinere Maschenräume gebildet wenlcn; in diesen findet er mit-
einander anastomosierende Zellen und eingelagerte lymphoide Kdrperehen.

MiHALKOWiCS (1X74. 1S77) hat die Epij)hvse von Meleagris genauer
untersucht und erwähnt die fi>llikuläre Struktur derscilton: das ijanze
Or^'aii besteht aus einer Aidiäufunf,' von kleinen lHä.schen. Die l'.r-( lirei-
bung von Mihalkowics ist die vollständigste, die wir über die Kitiphysc
der Vogel überhaupt besitzen. MerkwQrdigerweise hat sich mit dem
Studium des Baues dieses Organes in der spfttercn Zeit niemand bc-
srhäftiL't. nur (Jai.eotti (1>>'.*7) lieferte in der neueren Zeit noch eiiiij^^e
wenige Angaben über <iie Elemente der K|iiphyse. Auf die (iestalt der
Kpipliysc bei einigen Vögeln beziclien sich einige Bemerkungen in den
Arbeiten von Turner (IHiU) und S. P. (Jage (l«a')).

Die Entwicklung der Epiphyse*).

Die erste Anlntre der Epii)1iy>e gt'schieiit. wie überall anderswo, in
der Form einer einfachen Au.sstülpung. l)ie>e wurde zuerst von Keissxer
tls."»i) beobachtet und wurde von Reichert (1^<.VJ), der ebenfalls ihre
weiteren Schicksale nicht verfolgt hat, mit dem Namen „Recessus pine-
alis*' bezeichnet Erst Lieberkühn (1871) hat ihre Bedeutung erkannt
Höchst interessant sind Fälle, in denen man. jcficiifalls an abnormal ent-
wickelten KuduTonen, zwei Kpiph.vsenanlagen ijeoltachten konnte. Saint
Remy (1>'1>7, Huhn) fand an jeder Seile der noch nicht geschlos.senen

*) Die iiiten Lilemtur wird bei Mihalkowk« (1877, p. 10(^102) besprocheu.

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Die Entwicklung der Epiphy«*«. 211

Ge!iirnrölire oiiic kleine Aus>tülinin^'. Hill (15HM), Hiilim fiiiid am j^'c-
»chlosseuen (icliiin zwei .s(»l(lje dicht nelKMieiiiaiider. Ob mau aus diesen
Befunden an paarige Ursprungsweise der Epiphjse schliefien darf, oder ob
die eine der AusstQlpungen der Anlage eines sog. vorderen Parietidorganes
entspricht, läßt sich niclit entscheiden. Die Anlage eines vorderen Parietal-
organos konnte (al)j?eselien violleiclit von den elton erwähnten jmtholo-
gisclieii l iillen'* nicht michgewiesen werden. Parker (I8i>2, Apteryx)
and Klinckuwstroem
(1KH2« Larus) enrfihnen
zwar vor der Epiphysen-
anlagesichbeHndenih« Aus-
stnlpun^en, ihtcli können
(lif'se auch eine andere
lledeutnn^ hahen.

Die weitere Entwieltlung
der Epiphyse wurde von

LlEBERKÜHN (ISTl. llulin,

(Ians)nndhaui»tsUchlichvon
MniALK<>\virs(ls74. 1S77,
Huhn) nntersiiclit. Ander
Wand der zuerst einfachen,
scfarSg nach vorn gerich-
teten taschenförnügcn Ans-
stQlpunM hihlen sieli in
etwas späterer embryonalen Zeit kleine holde Seitenknospen (Fi^. IKi),
weiche sich endlieh von der llauptausstülpunji abschnüren und (hMen
Eiidpartie, ihr von allen Seiten anlie^'end, umgeben (Fig. 114). Endlieh
zerfiült auch die ursprüngliche Ausstflipung in kleine Bläschen. Die
Epiphyse bekommt auf diese Weise die (iestalt einer Keule mit nach vorn
resp. oben gerichtetem verdickten Ende, welches sich mittels eines binde-
{!pwebii;en Stranges
iini dem S<hädeldaehe
verbindet. Mit dem

Zwischenhimdache

hängt sie mittels
einesdünnen, anfangs

hohlen Stieles zu-
sammen.

Die Angalien von
MiHALKOWics wur-
den in der darauf-
folgenden Zeit von

Heckscher I 1 von ätenm birundo (iiadi KLiNCKuW8TaoEM, lbi^2>.

Ente). Iiis i\swj,

Huhn), Klinckow.stkoem (1.si)l>, Slerna hirundo und andere vei wandte
Arten) und Sorensen (lH*Ki, Huhn) bestätigt. Alle diese Autoren haben
die Bildung der hohlen Seitenknospen und deren Abschnflning von der

ursjiniiiLilichen Anl.iL^r lieobaehtet.

Hknrichs ilMiT) findet, dali die Follikeln zuerst als hohle Knospen
aus den Seitenwämlen der nr>iiriingliehen EpijdiyseiiaidaL'e entstehen.

Der von den eben genannten Autoren lieubaehtete Entwieklungs-
modus hat nur für einige Vögel die Cieltung. Wie wir sehen werden,
behält manchmal die Epiphyse lebenslang die Gestalt eines einfachen

14*

Fig. 113. S-a^ittulMehnill durch die Epiphyxeii-
anh49B ein«» acht Tage alten Enteoembiyo (naeh
Hecksghbr 1890).

Kiir. III. Sagillnlxihnitl durch dl«- Kpijihx -^ikhi lag»

212 AvM.

Sackes, und es brauchen auf der anderen Seite die einzelnen Lücken, die
man im E[)ii)hy sengewebe findet, nicht den Lichtungen einzelner selb-
ständiger Follikel zu entsprechen, sondern es konnten solche, wio wir es
bereits an der Epiphyse von Cistudo ( vergl. Fig. 122) beobachtet haben,
im Inneren der stark vordickten Wand der E]»iiihyse enstan<I<'n soin.

Die Parapljysp. iloron EntwickiunpsKosduchte n(Miest(Mi> IIlnkichs
(IM'JT^ genauer uiiter^ac-iit hat, soll in der (iestalt einer solideu Ver-
diclcung angelegt werden, die erst spftter ein Lumen beliommt Auch die
Seitenausstfllpungen der Paraphyse werden als solide Knospen ang^fegL

Die Parietalgegend.

Dio Parietalgegend ist (iur<li die stark gewnllitoii \'ordcrhirnlieini-
sphären und das ebenfalls sehr stark entwickelte Ivleiniurn sehr in die Tiefe
zurückgedrängt Durch den Namen „Parietalgegend** wird hier, wie auch

am Säugetiergehim,
Ep nur die ehemalige Be-

deutunu der betref-
feiidcii I'artie lior (ie-
hiriidecke betont.

Sie wurde von So-
REN8BM (1893, Ente)

und von Hurck-
HARDT ( 1H!)4, Kräliei
lieschrieben. Neue-
slens beschreibt die
Parietalgegend udü
ihreEntwicklungsebr

genau HENRICHS
(ISHT. Huhn).

Ks ias.scn sidi iiier
dieselben Abschnitte
voneinander unter-
scheiden, wie flberaU
anderswo : Eine Para-

Fip. 115. Di« PÄrietÄlir. ^Mnd de» Zwischenhirn.» V^)'^^ der (iestalt
und ihm l^nigebung von PuMeriloiueiiUcuii (SagitU&kcliniU), einer kurzen röhren-
(nach S. P. Gaük 181)5». löniiigeu Ausstül-

pung, ein einfaches

Velum, dessen Blätter zuerst senkrecht zueinander stehen (Bubckharot),

ein hochgewölbter Dorsalsack, dessen Wände reichlich von Blutgefäßen
uniflochten sind und dessen sekundäie Ausstülpungen manchmal weit
nach <d)en reichen und der vorderen Fläche der F|iij)liyse anliegen, die
Conuuissura liabenulaiis, der I{e<'essus piuealis mit dem Epiphysen^tJt'le
(der aber auch unterbrochen sein kann), ein nieist /.ienüich breites Schalt-
stfick und endlich die Commissura posterior.

Die Epiphyse stellt senkrecht auf der (lehirndecke (nur bei Apteiys
soll sie (Paiikkh) nach hinten gewendet sein). Sie ist in dem engen drei-
eckigen Hanin. der vorne von den HemispUärenhirnen und hinten vom
Kleinhirn begrenzt wird, wie eingekeilt

Die Gestalt dar Epiphyae.

Die E|uphyse des \'ogelliirns ist in »1er Regel keulenfftimigf in
einigen Fällen auch röhrenförmig (Fig. 115). Die Gestalt ihres Kflnwn

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Die Gcdtalt der Epipbyee.

213

regelt sich meist nach der des Raumes, den sie zwischen den obengenannten
(Jehirntcilen einnimmt, manclimal sieht man an demselben (hei Facetten,
als Abdrücke <ler Ilt'misjdiären und des Kleinhirns (Strixli. Das distale
Ende des Körpers ist abgerun<let oder nur wenig zugespitzt, proximal
geht der Körper in einen dünnen Stiel über, der ihn mit dem (iehirn-
dache verbindet. Ein Endzipfel lälit sich an der Epiphyse in keinem
Falle beobachten.

Ich habe folgende drei Arten des Baues einer Epiphyse bei Vögeln
beobachtet:

1. Die einfachste Epiphyse, die am Vogelhirn vorkommen kann,
besteht aus einem einfachen langen Sacke, dessen Wände ziemlich dick
sind und stellenweise
kleine Lücken enthalten
(Fig. 1 M)). WirkUche Fol-
likel kommen in diesem
Falle nicht vor, doch kann
die Wand größere Sciten-
ausstülpnngen besitzen.
Eine solche Epiphyse ent-
spricht fast vollkommen
derjenigen, die wir oben
von Cistudü (vergl. p. 'Ji );'))
beschrieben haben. Der
etwas erweiterte Körper
der Epiphyse verdünnt
sich unten allniäldich in
einen dünnen Stiel, wel-
cher sich entwedtM- nn!
dem (iehirn verbindet
oder unterbrochen wird.
Eine einfach röhrenför-
mige Epijdiyse stellt un-
sere Fig. 1 IT) dar ( Tasser,
nach S. P. (1a(;e \x\^h).

'2. In den meisten
Fällen hat die Ei)iphyse
der Vögel jene (icstalt,
die wir oben beim Be-
sprechen der Entwick-
lungsgeschichte erwähnt
haben. Die E|)iphyse be-
steht hier aus einer An-
häufung von vollkommen voneinander unabhängigen oder stellenweise noch
miteinander zusammenhätigenden hohlen P\»llikeln und kurzer Schläuche,
die auf "die oben angegebene Weise ihren Ursprung genommen haben.
In der proximalen Partie der keulenförmigen Epiphyse kann das Lumen
der primitiven Epiphysenausstülijung. wenigstens teilweise, erhalten bleilK'u.
und zwar als ein langer, mit den» Lumen einiger Follikel noch kommuni-
zierender Kanal. Der eigentliche Stiel einer solchen Epiphyse i.st immer
schon solid, /wischen <lie Follikel sind Bin<legewebe und viele Blutge-
fäße eingelagert. Bei Meleagris gallopavo läßt sich diese Bauwei.se der
Epiphyse, soviel bisher bekannt ist. am besten beobachten. Mihalkowicz

Fijr. IH», Die KpiphvHC voti Cdfcolhrniifitos
vul^rariis im I^ngHchnitte. Vergrößerung: Reich ort,
Ubj. 3, ük. 2.

214

hat eine solche Epiphvsc zuerst l»o>rhrichcii und ich kann nach eiijfenen
Beobaclitun^'cn alle seini? AiijiahtMi lM*>tiiti{;on (Fi^'. ll'^i.

.'5. Die dritte Form, in der die Fiiij)hy>e hei N ö^eln vorhanilen sein
kann, ist diejeni^je eines soliden ()rj,'anes. In diesem Falle heohaditen
wir, dali »lie Epiphyse statt aus Indden Follikeln aus soliden I^ippen. die
entweder durch das Obliterieren des Lumens <ler ehemalijyen Follikel
resultierten, oder vielleicht so entstanden sind, daU sich hier schon von
Anfang an an der ursprünglichen Anlage solide Knospen gebildet haben.

Um

A* Ch

Fig. 117. Die raricialno^end d««»* Zwi>chcnhirris niid «lie Epiphynp von (Jalln?
domextieus (erwaohsfin. Niir dio (lickeren ltin(lcfr<'Wi'l».-/.iigt' im Innorii der Epiphyi*«
»ind eingezeichnet. VergriWteriing: Reichert, Obj. 1, Ok. 2.

Man findet verschiedene Verhältnisse in .solchen soliden Epiphy.sen. Ent-
weder kann man noch die (»renzen der einzelnen, den Follikeln ent-
sprechenden I,appen beobachten und findet so^ar unti zwar besontlers in
der proximalen Partie der Epij)hyse. noch in manchen von ihnen das
Lumen enthalten oder sind die Lappen der Epiphy.^e vollkommen unregel-
mäüig und komjiakt. Es hat die ganze Eiiiphyse etwa so ein Aussehen,
als ob von ihrer Obertläclie in das Innere dickere und dünnere Septa
eindringen würden, ihr Gewebe in ungleich groiic I>appcn zerteilend (Fig. 1 17)

Google

GcAtalt, Grüß« und Struktur der Epiphys«.

215

Aulier diesen drei wiclitigsten Typen, der sackförmigen, der folliku-
Iftren und der soliden Kpiphyse. kommen noch manche Obergangsformen,

die sicli weder in die eine noch in die andere Katcf»oric einreihen lassen,
vor. Eine Epipliyse, in der die Eij?eiiscliaffen aller dieser drei Typen
wie vcreinif^t waren, habe ich liei Sfiix tietuiiden. Die untere Partie der
sehr f^rolien Eiiiphyse von Itirnfonni^'er (lestalt eiitliält Iner eine große
Lichtung, in welclie von allen Seiten hohe Ealten der Seitenwände ein-
ragen. Die WSnde der Epiidiyse sind hier sehr dick. Die mittlere
Partie des Organes enthielt kleine voneinander abgetrennte Lumina und
man konnte hier, da hier zwischen die
einzelnen von ihnen I»in(hv_rewehe einfje-
laizert war, von eini'iii. wenn aueli niclit
vüllkoninien regelmäßigen follikulären
Aufbaue sprechen. In der distalen Partie
der Epiphyse haben endlich die Lumina
solcher Follikel obliteriert. Es geschah
dies, wie man es dentlicli uns vorhan-
denen L herfianLrsstadien erseiien konnte,
durch Wucherung des Gewebeü der
Wäadö der Follikel und durch Ein-
wachsen desselben in das Innere der
Follikel. Das Bindegewebe drin<:^t überall
zusammen mit zahlreichen Hlutgefäßen
zwischen die Falten der unteren resp.
zwischen die F<dlikel der oberen Partie
des Organes und vermisclit sich, da hier
eine Limitans externa nicht vorhanden ist,
mit dem ei^'entlichen Gewebe der Ei)iphyse.

GröBe der Epiphyse: Nach Mtiial-
Kowics (1S77) bei Meleajiris: dieEpii)hyse
."> mm lang, 'JJ) mm dick. FollikelgröUe: von
0,08—0,20 mm mit einer 0,04—0,05 mm
starken Epithellage. Nach Stieda (1869)
beim Huhn: ca. 2,5 mm lang, 1,.') nmi
breit. Eigene Beobachtung bei Strix:
Länge der Epiphyse etwa 0 mm.

Die Struktur der Epiphyse.

Angaben Ober die Struktur der Epi»

phvse sind in der Literatur sehr siiärlich; >, , ,, ,

eigentlich kommen hier nur diejenigen ,,.i,„i,„.. Vergrößerung: wie bei
von MiHALKowirs (1S74, 1S77) und die der Fig. 116.
von (iALEoTTi (l-syTi in Hetracht.

Das Lumen der Epipliy.Ne ist, gleich ob es sich um eine sackfininige
oder um eine follikuläre Epiphyse handelt, immer von hohen zylindrischen
Zellen aus<,'ekleidct. Diese Zellen hat zuerst Mihalkowigs (1874) in der
foUikuUlren Ej)iphyse von Meleagris l)eobachtet. Außen von diesen Zellen
Rollen nach ihm in drei bis fünf Lnizen runde Zellen ^ela^ert sein. Die
Au>iäuter der /ylindrisclieii Zelle?i konnte Mihalkowics weit in die Schicht
der runden Zellen hinein verfolgen. Die ganze Drüse ist, wie schon
frfiher Stieda (1809) fand, von einer bindegewebigen Kapsel umgeben.

Galbotti (181)7, Gallus domesticus) findet eben&lls in der Wand
der Epiphyse an cytologisch fixierten Präparaten zweierlei Elemente: RadüU

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Fiir IIS. EpiphyM' von

216

Am.

geordnete Zellen, welche die LuniiiiM der einzelnen Follikel begrenzen,
und kleinere Zellen, die sich in den liiter.stitien. welche zwischen den
er:»iereu übrig bleiben, befinden. Galeotti findet in den zyliudhächen
ZeUen hyaline Hassen, die er fflr Seb'ete hält und die nadi ihm in das
Lumen der Follikel ausgeschieden werden sollen und auch frei im Lumen
anzutreffen sind.

Eigene rntersnrhungen zeigten, dali die Lumina der Eniphvse,
gleich (»Ii diese einfach sackförmig oder folliknlär ist, überall von dicht
liegenden K]>endynizclleu bekleidet i^ind. Diese erinnern vollkoiunien an
jene, wie wir sie in den Parietalorganen niederer Wirbeltiere gefunden

haben. Ihre zylindri-
schen inneren Partien
liegen dicht aneinan-
der, ihre fadeuförnii-
gen peripheren Fort-
sätze setzen sich ent-
weder an die Limi-
tans externa an. oder
<la, wi) eine solche
fehlt, verflechten .sie
sich 'direkt mit dem
die einzelnen Follikel
res]), fbei sackförmi-
gen Kpijdiysen) die
einzelnen I>appen der
Epiphyse voneinan-
dertrennendenBinde-
gewebe. An niitEisen-
hämatoxylin gefärb-
ten und nach van
GiEssoN nachge-
färbten Präparaten
(Strix) war dieses Ver-
halten der Fortsätze
gut bemerkbar!

Alle Kpendymzel-
len sind in der Regel
gleichartig, und man
kann hier schon nicht
jene Sinneszellen, wie
wir sie bei niederen
Wirbeltieren, zuletzt
noch bei Anguis ge-
funden haben, beobachten: es kommen hie und da nur dünne spindel-
förmige Zellen /.wischen ihnen vor. Nur bei Meleagris habe ich an jene
Sinneszellen einigei malleii erinnernde Elemente gefunden. An ihren izcricn
das Innere zugewendeten Enden bemerkt man Spuren eines Sekretions-
prozesses, Sekretballen oder Fädchen, welche sie mit den im Inneren
liegenden Sekretniassen verbinden.

Unter der Schicht der Ependymzellen liegen, meist in einer oder
in mehreren Schichten, nindliclie Zellen, in denen wir am ehesten Neuro-
gliazellen erblicken können; auch die Fortsiilze dieser Zellen verflechten
sich mit dem zwischen die Follikel resp. Lappen eindringenden Binde-

0

Fig. 119. Kill»' stiirk vcrj^rniicrto rarlie ann der ICpi-
physe von Meleagrlü. Follikel mit zwiürhon ihnen ring«--
iRgertem Bindegewebe. Vergiößerung: Reichert, Obj. ti,
Ok. 3.

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Die Struktur und der Inhalt der Epiphyne.

217

gewebe. Bei Meleagris finde ich endlich zwischen diesen Zellen noch
viele sehr j»roße Zellen mit klaren Zellköri)ern zerstreut oder in (»nippen
liegend. Vielleicht entsprechen sie jenen, die wir l»ei Acijienser und
Petroniyzon gefunden luilien un<l für (ianglienzellen hielten (vgl. Fig. Hl,
p. 74, Acipenser). Einigemal konnte icli einen Fortsatz au diesen Zellen
beobachten; sie enthalten deutliche Saftkanälchcn. Manchmal sind diese
Zellen bis in die Schicht der Ependymzellen hinein verschoben. Xerven-
fa-sern konnten in dem (lewebe (an gewöhnlichen Präparaten!) nicht gefun<len
werden.

Die Wand einer sackförmigen Epiphyse, welche die eben besprochene
Struktur zeigt, erinnert, wie bereits gesagt wurde, vollkommen an (üe-

Fig. 120. Eine l'artie au« der Wand der Epiphy-^c von Strix. Vergrößerung:
Zei88, homog. luim. ' Ok. 3.

jenige der Epijdiyse der Chelonier (vergl. Fig. lOH). Es können, wie
ebenfalls bereits erwähnt wurde, in ihrer Dicke kleine Lücken erscheinen,
um welche sich die Ependymzellen radiär anordnen, so dali es dann
scheinen kann, als ol) da wirkliche Follikel vorhanden wären.

Die Epiphyse ist in den meisten P'ällen nicht von einer Membrana
limitans externa umgeben, infolgedessen verflechten sich die zwischen
die einzelnen Falten resp. Follikel eindringenden Hin<legewebsfasern mit
den Ependym- und Neurogliafa.sern oder es läßt sich zwischen ihnen
wenigstens keine scharfe (irenze beobachten (vergl. Fig. 120).

Der Inhalt der Epiphyse.

Massenhaft isolierte Zellen und koagulierte Sekrete der Ependym-
zellen; Syncytien sind da im ganzen selten.

Oben, beim Besprechen der Form der Epiphyse. wurde von uns
das Obliterieren des Lumens der Follikel erwähnt. Dieses geschieht auf

218

Arm.

die Weise, daß der Epithelverband der Ependymzellen. <lie sich wahr-
scliciiilicli roirhhfh teilen, nuftiolöst wird und dali sie dinin in das Iimoro
der FolHIiel vorscholien werden. Sie verlieren ihren Charakter als K|)en-
dynizellcu und verwandeln sich in Neuroglia/ellcn. Öie verbinden äich
netzartig untereinander nnd zahlreiche Neurogliafasem verlaufen jetzt in
allen Richtungen zwischen ihnen. Das so entstehende Gewebe ist immer
sehr locker pebant,

Pigniont ist in dem eigentlichen Gewebe der Epipbyse, soviel ich
mich überzeugen konnte, uiclit enthalten.

Der Stiel der Eplphyee.

Tu den einfacheren Fällen ist die Epiphyse mittds eines dünnen
und hohlen Stieles nut dem (lehirn verbunden, anderswo wini der Stiel
solid, wobei sich in ihm proximal der Recessus pinoalis weit f(»rtsetzt.
und kann sogar vollkommen unterbrochen werden. Schon Stieda ^If^JJl»)
sagt, daß der vermeintliche Stiel der P'piphyse beim Huhn nur aus Blnt-
gefäüen besteht. Der Stiel enthält, soviel es sich wenigstens erkennen
ließ, nirgends Nervenfasern nnd sind die nach seiner Unterbrechung übrig
bleibenden Fasern iedeiifalls nur bindegewebiger Natur; sie werden von
mehreren BIntgefäUen begleitet. Die Kjtiphyse ist nicht nervös mit dem
Gehirn verbunden, ihre \'ersorgung mit Nerven muß jedenfalls von einer
anderen Seite geschehen.

Die Hüllen der Epiphyse.

Die Kpipliyse ist von allen Seiten von eijier bindegewebigen Hülle,
einer Fortsetzung der l'ia mater uml Arachnoidea umgeben; sie ist es,
von der zwischen die Follikel resp. Lappen der DrQse das Bindegewebe
eindringt. Ks scheint manchmal, als ob die Lappenbildung in der Epiphyse
durch d.is Kindringen des Rindegewebes, also pa.ssiv erfolgen würde
(Fig. llTi. währetid doch, wie die Entwicklungsgeschichte lehrt, die
Follikel sich sehr früli und ohne irgend einen Einfluß des Bindegewebes
bilden. Pigment ist in der Hülle selten enthalten, dagegen sieht man
(Strix!) eigentflmliche Verkalkungen der Bindegewebsfasern in derselben.

Die bindegeweV)ige Hülle bedeckt auch den Stiel der Eitijdiyse, und
da dieser in vielen Fällen unterbrochen ist, ist sie e- ulicin, die die Epi-
physe mit (leu) (iehirndache verbindet. Auf der anderen Seite verbimlet
sich die bindegewebige Hülle mittels eines be.sondern Bindegewebszuge.«»
mit der Dura mater des Schädeldaches. Der betreffende bindegewebige
Strang hält die Epiphyse in ihrer senkrechten I^ge; an die Seitenflächen
der Hemisphären und des Kleinhirns ist die Epiphyse nicht angeheftet

Scheiielfleck, Foramen parietale.

Klinokowbtroem (1892) hat bei Embryonen einiger Schwimm-
Vögel auf dem Kopfe, etwas nach hinten von dem Epiphysenende, einen
sehr früh erscheinenden eigen fündichen, pigmentierten und besondere Aus-
wüchse zeigenden Fleck j^efunden. der sich höchstwahrscheinlich an der
Stelle lies ehemaligen Scheitelflecki s erhalten hat.

Bei 2(JU von ihm untersuchten I^mbryonen wurde dieser Scheitel-
fleck nur in zwölf Fällen gefunden und zwar bei Stoma hirundo (1 Ex.).
Laras canus {2 Ex.). I.arus marinus (4 E.\.), Larus ghuicns (4 Ex.) und
Anser bracliyrhynchiis (I K\.). Bei erwachsenen Tieren k<Hnmt an der
bctretlcndeu btelle nichts besonderes vor.

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Sdieitelfleck, Foramen pftrietale.

219

Klimckowstroem beschreibt den Scheitelfleck auf folgende Weise:
„Bevor an dein Kopfe irj^end eine Anlaj^e zu rodrrpai»iIlcn zu stehen i^^t.
hat sicli an der Stelle der Kopfolicrfläclie. p'j^'ori welche die Zirbolsjtitze
vor ilirer follikulären Umbildung gerichtet ist, die Epidermis «lifferenziert,
indem sie sich ein wenig über die umgebende liautober fläche erhebt
worauf zugleich eine Anhäufung von Pigment erfolgt. In der Mitte dieses
differenzierten Teiles, des Scheitelfcldes, bildet sich eine kupiulfrirmipie
Auftreiltung. die sj>äter in zwei Hügelchen üborzugolien scheint. In der
Mitte dieser Auftreibung entstehen <lurcli Wuciicning der Epi(h'rniis
mehrere düuue, in sagittaler lüditung verhiufcnde Leistehen. Endlich
bildet sich unmittelbar unter dem Hflgelchen in der Koriumschicht eine
starke Anhäufung von größeren Pignientteilen, <ler Scheitelfleck. Noch
später wird das Scheitelfeld von ciiicni Kreise von Federpapillen uni-
geben. Auf <*iiiein noch späteren Stadium sclieint der Sdieitelfleck mehr
oder weniger zu verschwinden durch Hineinwachsen von kleineren Feder-
papillen" (vergl. die Fig. 121 und 122).

Fig. 121. Fig. 122.

Fig. 12 f. DorftalntiMicht d« Kopfes eines Siteren Embryo von Lama glaucus
mit deutm-hcin S«'h«itf-Ifl<>rk.

Flg. 122. Ein i^chnitt durch den ^heitelfleck desselben Tieres (beide Ab-
bildungen naeh Kmnckowktroem 1891).

Nach einer niflndlichcn Mitteilung des Herrn Doz. Dr. Mrazek
wäre in einem Falle sogar ein Foramen parietale vorhanden: In der
Schädeldecke erwachsener (iänse, und zwar bei solchen £.\em])laren, die
einen Schopf besitzen, befindet sich, etwas nach vom von der Stelle wo
die Eiuphyse ilarunter endigt, ein rundes, durch r.in(l<'gewebe ver-
schlo^senes Lo<>h, das keine andere Bedeutung haben kann, als die eines
Foramen parietale.

Einige BolspMe:

Sterna hirundo L. und verwandte Arten.

Von Klinckowstuoem (1^01) wurden hier Reste eines Scbeitel-
fleckes gefunden (vergl. oben und die Fig. 121, 122).

Anas domestica L.
Die Epiphjse mit deutlich follikulärer Struktur (!).

Apteryx.

Na<"h .Ii:ff. rAUKKu (l>^!'i') ist hier die Kpiphyse nicht senkrecht
gestellt, üouderu ausnahmsweise nach hinten gewendet.

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220 Av».

Meleagris gallopavo L

Die Epiphyse hat, wie zuerst MraALKOWics (1S77) gefbnden. eine ,
sehr deutliche follikuläre Struktur. Das Lumen der einzelnen Follikel
ist verhältnismäßig sehr groß (!). Die Epiphyse ist keulenförmig (Fig. 118).

Gallus domesticus Briss.

Stieda (1860) hat die von der bindegewebigen Kapsel in das Innere
eindringenden Septen gefunden. Mihalkowics (1877) hat die fdlikolin

Struktur erkannt. Das Lumen der einzelnen Follikel . ist sehr klein
* und oblitosiert sehr oft. Galeotti (ISD?) hat die feinere Struktur
untersucht und Spuren vr)n SekrctioQserscheinungen gefunden. (Auch ,
eigene Untersuchungen, Fig. 117). '

, Perdix cinerea Lath.

(Eigene Untersuchungen.) Die Epiphyse lang, keulenförmig, ziem-
lich dOnn, mit langem Stiele. Die follikuläre Struktur undeutlidi; nur
stellenweise haben sich die Lumina der Follikel erhalten.

Strix flammea L.
(Eigene Untersuchungen.) Die Epiphyse sehr groß, keulenförmig:
Ihre proximale Partie mit einem einheitlichen Lumen, die distale mit i
Follikeln, deren Laraina durch Wucherung des Gewebes obtiteriereD
(p. 21 ö).

Lanius exculiitor L.
I Kij^t'iM» riiff'rsucliuu^M'ii.) Die Kiiiphyse düim. k«Milenfönnij,'. mit
einheitlichem Lumen, welclies durch Auswüchse der Wände verengt wird.
Der Stiel solid.

Turdus pilaris L.
(Eigene Untersuchungen.) Die Epiphyse dick, keulenförmig, die
follikuläre Struktur undeutlich.

Passer domesticus L.
Abbihlung bei S. P. Gage (IHlMi, Fig. 115), außerdem eigene
Untersuchungen. Die Epiphyse lang, schlauchförmig, am Ende etwas
dicker.

Coceothranstes vulgaris Bribb.
(Eigene Untersuchungen, vergL Fig. 116.) Die Epiphyse hohl,
etwa sackförmig.

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Mammalia

Nur ein Rudimoiit des ehenialif^en Pinealorganes, eine „Epiphyse"
(„Corpus ])iiiealc") ivoinnu bei den Säugetieren und zwar als ein solider
zapfenf5rmiger Körper, in dem sich nur pnninial ein Teil des ehemaUgen
Lumens erhfilt, vor.

Die Epiphysc des Säugetiergehims war schon den alten griechischen
Anatomen bekannt; Galenus beschreibt sie z. 15. („De usu partinni")
unter dem Namen „^(bfia xovoeldea, Kcovclqiov". Die Anatomen der
späteren Zeit führen sie unter dem Namen: „Glandula pinealis", „Cona-
rium", „Epiphysis oerebri", ,^irbe1**, „Zirbeldrfise** an. Schon seit den
ältesten Zeiten knüpften sich an dieses Gebilde verschiedene Hypothesen
an; von diesen verdient hier die allbekannte Hypothese von Descartes
(„Les Passions de l äme", 1()4J>) erwähnt zu werden, nach welrlier sich in
der Epiphyse die immaterielle Seele mit ileni Körper verbintlen sollte.
Schon froh ahnten die vergleichenden Anatomen, dafi es sich in der Epi-
physe des Sftngetiergehims, die sehr frOh angelegt wird und flberall vor-
banden ist. um ein rudimentüres Ticbilde handelt, <Ioch erst die Ent-
deckun^'cn von de Oraaf und Karl Rückhard l)ei niederen Verte-
braien iiiiben diese Annahme bestätigt. Welche physiologische Bedeutung
' der Epiphyse in ihrem jetzigen Zustand bei den Säugetieren zukommt,
ist heute noch vollkommen unbekannt, viele Zeushen sprechen dafOr, dafi
es sich in ihr um eine Drüse handelt*).

In der älteren Zeit hat man eine große Aufmerksamkeit dem so<]f.
Hirnsando (Arervnlus ccrchri) der Epi|)liyse ^'ewidiuet, dess(Mi ^'röliere
Kölner schon mit blolieni Auge bemerkbar sind; besonders genaue An-
gaben Ober denselben lieferte z. B. Wenzel (1812). Die Erforsdinng
der eigentlichen feineren Struktur l>e<;innt erst in der zweiten Hälfte des
neunzehnten .lahrhunderts. Ks sind hier die Namen von Faivre (lsr>7),
BizzoZEKo (ISC.M. 1S71). IIaijemann 11X71), Henle (1871), Mevnert
(1872), Leükus (1873j, Pawlowski (^I874j, Krause (187ti), Mihalko-
wicB (1877), Schwalbe (1881), Mobllbr (1890), Darksohewitsch
(1886), Flesch (1888), Cionini (1885, 1886, 1888). RAMcm t Cajal
(1800. 1904). Weigert (1xi>5), Koellikbr (1896), Lord (1899), Nicolas
(1899), DiHiTROVA (1901) zu nennen.

*) I)ie ( n'srbit hU' lirr Krfor«'hmig «lt;r Kpiphyse iiixi dii.' au dieses Gebilde
sich aiikiiüpfiiidoii llyfM)the74cii sind genauer bei Loxui-rr (1847), Faivbk (1857, p. 52
bis (iO), bei Uitval (Ibbb) und bei Pbytoubbaux (1Ö87) besprochen.

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222 Mammalia.

Fast alle die eben genannten Autoren beschäftigen sich mit der
Epiphyse des HcDschen und liefern nor jQ:elegentUcfa einige Bemerlningen
über diejenige anderer Säugetiere. Die menschliche Epiphyse ist am

liesfon bekannt und unten folLrciide Heschreiljunj; wird sich in erster
Reihe auf diese als eiueu Keprü£>entanten der Saugetierepiphyse beziehen.

Die EntwIcUmHi.

[Genaue Übersichten der filteren Literatur befinden sich bei Mihalko*

wies (1877) und bei Kraushaar (!><><")). Aus der neueren kommen
hier die Arbeiten von Mihalkowics (1S77). Koelliker (1s7*.»). Kraus-
haar (1885), Ueckscher I is'ioi. D Krchia (l-^^i»«;), Neumayer (1891»)

und Gronbero (UM)2) in Betracht.]

Nur die Epiphyse kommt bei Säugetieren zur Anlage; von einem
vorderen Parietalorgane läßt sich nicht einmal eine Spur beobachten.

Ki<:. V2:\. Die Kpiphyse un<\ die Gdiimdecke in ihrer Dmgebang von dnem
12 Jahre alten Kinde (nach D Kut uiA 1896).

Die Epiphyse entwickelt sich nach der HeschreibniiLi von Mihal-
KOWirs auf etwa dic-rlhc Weise, wie wir Ixm den \'(ii,'flii bfobachtet
halten. Aus der Wand tuncr /.u<'r>t einfachen Ausstülpung' bilden sich
hohle Seitenknosj»en von etwa derselben Cirölie, wie wir sie bei den
Vögeln gefunden haben. Das Lumen der einzelnen Follikel, das von
Anfang an Icleiner ist als bei den V^ln, obliteriert später, und statt
der zylindrischen, in einem Epithel angeordneten Zellen haben wir jetzt
nur runde oder polygonale, mit Fortsätzen versehene Zellen vor uns, die
solide, durch IJindegewebe voneinander abgetrennte Follikel bilden. Die
Epiphyse bleibt lebenslang im Zusammenhange mit dem Zwischenhim-
datii». Die an Kaninchen ausgeführten ßeobachtungen von Mihalko-
wics hat si)ater KoELLiKER (1K70, Kaninchen. Schaf) bestätigt. Kraus-
haar (188;')) untersuchte die Entwicklung bei Maus und findet, «laü es
hier hauj)tsächli('h das distale F.ndc der E|»ipliysc i.>t, welches in Follikel
zerfällt. D'Erchia (18i)(>j findet, dali .sich die Epiphy.se bei Cavia
cobaya als eine solide Knospe, beim Menschen jedoch auf die gewöhn-
liche Weise anlegt. Nei'mayp:r (lHi)9) findet bei Kaninchen ein sehr
abweichendes Verhalten der Epiphysenanlage, dieselbe hat er an dem

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Die Elntwickluug der Epiphyae nnd die Parietalgcgend.

223

von ilim untersuchten M;iteriule nicht einfach liutfönnig. sondern in der
Gestalt eines langen schlauchfurinigen Organes gefunden, der ein enges
Lumen besitzt nnd mehrfiich gewunden ist

Das ursprflngliche Lumen der zuerst in jedem Falle ganz einfachen
K|»il>]iysenanlage erlnilt sich nur in der proximalen rartie (U^r Eiu|»hyse
und geht hier breit in den ( iehirnveutrilcel über; (lie.>er „Recessus |»ine-
alis" iKeichert; „Recessus infrajiineaUs" nacli Mihalkowics) entspricht
also niclit genau dem ähnlich benannten Recessus der nietleren \'erte-
braten, der mit der eigentlichen Lichtung der Epiphyse nichts zu tun hat.

Fig. 124. Die hintere Partie der Parietalgf>gend mit der EpiphyRe und ein
Teil des Mitteihtma von einer neugeborenen Garn cobaya (nach D'Ebthia 1886).

Die Parietalgegend.

[BuRCKHARDT (1894 b) hat zuerst die einzelnen Abschnitte der Parietal-
gegend der Saugetiere mit denen der niederen Wirbeltiere homologisiert

Die Entwicklung der Parietalgegend des Menschen und von Cavia hat

D'Erchia (l>^!H»i, jener von Erinac*Mis (Iisüniiero n!M>2) iiiitcrsncht. Die
I*ara|)l>yse hat (von meiisrhlichen Knihn oiieii i zuerst Fiiancotte 1 1
besichrieben. auf d«'ii DutsaLsick macht aucii Wilder i1S*.»(;i aufmerksam. j

Die einzelnen Teile der i'arietalgegend verhalten sich auf folgende
Weise:

1. Die Paraphyse. Nach Frakcottb (1894) soll sie bei 12 Wochen
alten menschlichen Embryonen kurz, ndirenförmig. «loch von ziemlich un-
regelmaliiger Cicstalt sein. D'Erchia findet sie nur in der (lestult einer
einfaclien Ealtc. Am vollkommen entwickelten Gehirn läüt sie sich nicht
mehr be(d)achten.

2, Veluiu. Ebenfalls nur in der embryonalen Zeit und zwar als
eine einfache Falte entwickelt (D'Erchia).

:\. Der Dorsalsack, der fast allein den Zwischenhimventrikel oben
Itedeckt. ist sehr lang und nur ganz wenig gewOlbt Seine Wand ist
überall |)le\usartig umgewandelt: „Tela chorioidea superior^ der mensch-
lichen Anatomie.

Unmittelbar vor der Epiphyse erhebt sich die Wand des Dorsal-
BBckes nach oben und inseriert sich scheinbar ziemlich weit an der
oberen (eigentlich vorderen) Fliehe der Epiphyse. Auf diese Weise ent-

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224

Mamiuolia.

Steht hier zwischen der Wand der betreffenden Partie des Dorsalsackes
und dem KOrper der Epiphyse ein sackförmiger „Recessns suprapinealis^

(Reichert, 1859). In der Tat ist die untere Wand des Becessus mit
dem Körijor der Epiphyse vorsclmiolzen (vergl. Fig. 124).

4. Die Coniniissura habenuiaris ist zipiiilich dflnii und liofindet sich
dicht vor dem vorderen iüuide des Epij)li}.senkürpers. Heim Meusclien,
wo sie zuerst Hbnle (1871) entdeckt hat, verbindet sie die vorderen
Ränder der zu sog. ,,Pedunculi oerebri*' umgebildeten seitlichen Partien
des Gohirndaches (nfdioros ulicr diese Partien, die als paarige Gebilde
liier nicht berücksirhti^t werden können, sielie unten).

5. die nach hinten gewendete und auf diese Weise dem vordersten
Teile des Mittelhims anliegende Epiphysis cerebri. Die Bedeutung des
Reoessus pinealis, der in ihrer Basis sich befindet, wurde anderswo erklärt

6. Ein Schaltstock. D'Erohia findet es bei Oivia gut entwickelt
(Fig. 124). In der Tnensrlilirhcn Anatomie ist es untej- dem Namen
Liunina inferior (ronarii) bekannt. Es bildet hier zugleich die hintere
Wand des unteren Teiles des tiefen Hecessus pinealis.

7. Gommissnra posterior.

El>enso, wie es l)ei den Vr»^'plii der Fall war, ist die Parietalgegend
des Säugetiergehirns vom Schä<lelduche sehr entfernt. Die großen \ order-
himhemisphSren und das Corpus callosum liegen zwischen ihr und dem
letzteren. Auch die Epiphyse liegt unter den ebengenannten GehünteUen
und zeigt schon nicht ^ geringsten Beziehungen zum Schädeldache.

Die Gestalt der Epiphyse.

Bei Sängern hat die Epiphyse meistens dif (iestait eines soliden
zapfenförmigen Küri>ers, der nicht nach vorn, wie es bei niederen Verte-
braten allgemein der FVül war, sondern nach hinten gewendet ist.
Meistens ist die Epiphyse ganz kurz, rundlich oder birnfönnig (so \mm
Schaf z. Ii., Flesch, ISST). seltener ist sie zylindrisch (Cavia, Fig. 124.
nach D Krcmia) oder .si)indelförmig (Schwein, nach Fi.Esrn, issTi. Ik'ini
Menschen speziell ist (lie Epiphyse von etwa zapfenförnnger (iestalt, sie
ist etwa eiförmig und dorsoventral (eigentlich, wenn man ihre Lage am
Gehirndache bedenkt, in der antero-posterioren Richtung) plattgedrfidct
(Hbnle, 1879). Nach der Beschreibung Schwalhes (1«81) hat sie die
Gestalt eines „von oben nach unten stark abg(»platteten Kegels*** Ihr
distales Ende ist oft etwas zugespitzt (vergl. Fig. l.'>2a).

Mit dem Gehirndache, vei'bindet siel» die J^jiphyse in der liegel
nicht mittels eines besonderen Stieles, wie es noch bei Reptilien und
den V'ögeln der Fall war. Heim Menschen verdünnt sich zwar ihr Körper
proximal f:isl auf die Hälfte seiner grollten lireife. er geht jedoch direkt
in die (Jeliirfidecke über; die sog. „Peduüculi" der Kpiphy.se sind keine
wirklichen Stiele derselben, sondern gehören schon zum (iehirn. Eine
Ausnahme macht die Epiphyse von Simia troglodytes (junge E.\emplare,
MoELLER, 1890). Ihr Körper, der die Gestalt eines kleinen nieren-
förmigen, dorsovc^ntral abgedachten, etwa '^ mm im Längsdurchroesser
betragen(len Knötchens hat, geht in einen 4 mm langen nnpaaren Stiel
über, welcher ihn mit dem Gehirn verbindet. Der Stiel ist bis y.um
Endknöpfchen hohl. Jedenfalls haben sich bei Simia primitivere Ver-
hältnisse erhalten als z. B. beim Menschen (MoELtBR).

Von der unteren (resp. vorderen) Seite dringt in die Basis des
eigentlichen Körpers der Epiphyse mehr oder weniger tief das Ende des

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Die Grüße uiul Struktur der Kpipbyse.

225

oben schon erwfthnten Recessus piiiealis. Es hat sich hier jedenfalls ein

Rest der elienialigen Liclituiii,' der Epiphjse erhalten. Eine andere nor-
male Liclitunfi kömmt in der Kpipliyse nicht vor (Lord, \x\^\K Homo).

Die Wände des iil>rii,'eii Teiles des eben erwähnten Reressus «je-
liüren schon zu der (ieliinidecke. Diese l)leil)t median sowohl vor der
Epiphyse wie auch hinter ihr dünn. Vorn (oben) ist es die sog. Laaiiiia
siijierior (iicduncnlonunK die in den Plexus chorioideus des Dorsalsackes
fibergeht, hinten die sog. Lamina inferior (conarii) der menschlichen
Anatomie, welche als ein Schaltstück hinten in die Commissura posterior
(iher^eht. Seitlich ist die Wand des Recessns verdickt und es bildet
sich hier jederscits ein dickerei-, abgetiachter nervöser Strang. Beide
dieser Stränge, die sog. „Pedunculi conarii'' der menschlichen Ana-
tomie verbinden sich mit dem vordersten Rand der Ei)iph.vse, so daB es
scheint, als ol> diese durch zwei Stiele mit dem Gehirn in Verbindung
stehen würde. Dali diese Pedunculi schon zu der Gehirndecke gehören»
sieht man dnrniis. dal! sie ("Homo) durch die bogenförmige Commissura
habenularis miteinander verbunden sind.

Die Paarigkeit der „Stiele" kann sich beim menschlichen Fötus und
bei manchen Tieren mandimal auch an den Körper der Epiphyse aus-
dehnen und ist an diesem durch eine longitudinale Furche angedeutet
(Li'Ys nach Metnert. 1X72). Flesch (l^^Tj findet beim Hund. Schwein
und sdiaf einen rinnenförmigen Eindruck auf der oberen Seite der
Epiphyse.

Die Oberriüche der Epiphyse ist entweder glatt oder, und dies ))eim
Menschen meistens, kann sie etwas höckerig sein«

Die 6r08e der Epiphyse.

Wir geben hier nur die auf die Epiphyse des Menschen sich be-
ziehende Daten:

Nach Henle (ISTO) ist die Epiidivsp ^ mm in dem sagittalen und
<) mm in dem transversalen Durchme>ser lang.

Nach Schwalbe beträgt sie 12 nun sagittal, 8 inni trans-

versal und 4 mm vertikal, sonst ist sie sehr variabel.

Nach Lord (1899) beträgt die Länge ö— 9 mm, die Breite 3—8 mm
und die Dicke 2 — 4 mm.

Beziehungen zwischen der (iröße der Ejjiphyse und des (iehirns
lassen sich nicht feststellen. Wenzel {\x\'J< findet bei einem fünf-
jährigen Knaben die Epiphyse von ilerseiben Grölic wie beim erwach-
senen Menschen, doch sofl nach ihm bei alten Menschen die Epiphyse
im ganzen kleiner sein.

Die Struktur der Epiphyse.

1. Das bindegewebige GerQst.

Die EiHitli\H' ist an ihrer Oberfläche von der Pia mater, der sich

das suharacliiinhialc (icwebc anlaL'crt. nmirf'ben. An einigen Stellen ist
diese l)ind«'i:<'\vebi^'e Hülle ganz dünn i Di.mitkova, II«»!, y\<T. \'J{], üben).
Nur die obere Seite der Epiphyse, wo sich der Ilecessus .suprapinealis
befindet, ist nackt und mit zur Wand des Recessus gehörendem Epeiid^m
und Neuroglia bedeckt.

Mit dieser Hülle hängt das bindegewebige Gerüst der Ki>i]i!i\ -e
zn.sammen. K> handelt sich um Biiide'jcwebe. welche^ ur^-juiinirlich l»<'i
der Entwicklung der Ki>ipli\se zwischen die eiiizelneu Follikel, aus denen

L«hrb. «I. veri;!. iiukroik. Aiint. ü. WiilH.-lt. V. 15

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Mammalia.

sie besteht (vergl. die Entwicklung), gelangte, weiter jedenfalls tnch um
solches, das zusaniineQ mit BlutgefSlßen in ihr Inneres eingedrungen ist.
Faivre (läüU) erwAhot feine Septen, die von der Ilülie der K])i-

physe in ilir Inneres ein^esemlei

Fij;. 12.'). Kiiir Partie au'^ ili i F.piphyso
de« Menschen; FuUikei nnd PamK-hyin. In

werden. Eben solche erwäliui
Stieda (18G9, Maus). Sie soUen
ein feines Net/werk in der Epi-
physe bilden. Hagemaxs findet
im Inneren der Kpipliyso wirk-
liche mit der Kap-^ei /.ii.siimiit n-
liängende Öepten (keine Balkeii'i;
sie besteben ans foserigcm Binde-
gewebe und ihre Dicke betrigt
0,014—0,01}^ mm. Auch Hexle
(1S7*.>) unterscheidet wirklidie
Septen, welche mehr oder weniger
vollständig sind. D urcli die^e Se[>-
ten sind die verschieden großen,
meist kugelförmigen ^cini^ aas
denen die Epiphyse besteht, von-
einander j^etrennt (Fig. 12ö'. Die
GröÜe der Acini helräjit nach
Henle 0,Uo~0,00 mm. Nach
Hbmlb sollen die Adni beim
Menschen sogar eigene Umhül-

einem der Follikel liegt eine Anhäufung de« ^^ß^^ zwischen denen sich e ne

Hirnaandes (nach Henlb 1879).

weicliere Zwiscliensnlistanz be-
finden sollte, besitzen, bei amle-
ren Säugetieren tindet IiE.SLE
nur ein Netzwerk. Kadi KnAtSB
(1870) sollen die Septen 0.16 mm
dick sein.

.\uf eine wesentlich aiiflore
Weise beschreil>en das bintkue-
webige Cierüst der Ei>ipli\>e
Bizzozero(1871),Fle8CU (1887)
und neuestensDiMiTROVA(1901).
Nach Bizzozero sollen keine
vollkommenen .,Sei)ten" in der
Epiithyse vorkommen, ><>iiilern
es handelt sich um „Trabekeln,
welche sich kreuzend und unter*
einander zusammenhangend ein
Netz bilden, das in .-einen weiten
Ma-t lion die Elemente des Ta-
renchvms enthält". Die Trul>ekeln
Fig. 126. Diw Bindegewebe Her menwh. bestehen nach HizzozEKo aus

und Färbung. uHt Han.ato.xvlin (nach Uimi- verschieden großen Blutgefößen»
TBOTA luoi). welche mit einem lockeren nbni-

läron Bindegewebe umkleidet
sind. DiMiTRovA hat neuestens das (ieni-t dci Kiiiphyse ver-cliictlener
SiiUL'etiere an nach van (iiESSON i;t fäibtrn ninl an nach Einwirkunji von
\ erdauung-^sälten gewonnenen l'räpaiaien unieraucht und dabei die Be-

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Die Struktur der Epiph)»e.

227

Schreibung von Bizzozero im Ganzen bestätigt. Nach ihr bestehen die
Balken des Gerüstes in erster Reihe aus Bindegewebe: die Blntge&Be
Icommen da erst in zweiter Reilie in Betracht (Fig. ]'2i)).

Die AiiLral)en von Hizzozero und Dimitrova beziehen sich auf
Epijdiyacn erwachsener Tiere resp. des Menschen, und es ist somit nicht
ausgeschlossen/ daß in solchen jüngerer Tiere doch «irkliche Septa, wie
sie ja auch in der Epiphyse der Vögel vorhanden waren, vorkommen.
Die Epiphyse besteht doch urs])rflnj?lich auch bei Säugetieren aus Follikeln.

Naclj Flesch {\^^^) soll die Epiphyse des Hundes sowie auch
diejenige der Fledermaus einer Lappung
durch mit ilcr Pia zusammenhängende binde-
gewebige Septen entbehren.

Bizzozero (IHTD f;md oft im Proto-
plasma der Bindegewebszellen gellte Pig-
mentkörnriien und Klüin])chen. Flesch
(1><88; findet im Bindegewebe der Epiphyse
bei Tieren sdiwarzes Pigment Es gibt hier
sternförmig verfistelte und langgestreckte
Pigmentzellen. Die Ausläufer der letzteren
folgen in (lestalt feinster i)ignientlialtiger
Fasern auf große Strecken den Gefälien und
können feinste Nervenfasern vortäuschen.
Das Pigment der langgestreckten Zellen ist
braunschwarz, das der verfistelten teilweise
braungelb.

Mit dem Bindegewebe des (ieriistes
gelangen jedenfalls in das Innere der Epi-
physe auch die quergestreiften Muskel-
fasern, die Nicolas bei Boa taurus
gefunden bat. Sie befinden sich hauptsach-
lich in «ler distalen Partie des Organes. so-
wohl auf dessen Obertiäche, wie auch in
der Tiefe. Einige kommen im Bindege-
webe, einige in der Mitte der eigentlichen
Elemente des Organes. wo sie von Neuro-
glia allseitig unigol»en sind, vor. Fs bandelt
sich um spindellürmige oder /,\iindri^che
F'asern, die verschieden lang sein können.
Nicolas hat solche gesehen, die 66 lang
und 6 ;* breit oder 100 ft lang und 4 /a
breit waron.

(Iciiaue Beschreibung dieser rätsel-
haften Elemente befindet sich bei Dimi-
trova (1901). Die Muskelfasern besitzen in der Regel eine plasmatische
Achse, in der auch der Zellkern enthalten ist, und eine peripherische
Zone mit iiuergestreiften Fibrillen. Manchmal i-t die plasniatisclie Partie
zur Seite verschoben und beündet sich an der Peripherie der Faser (vergl.
Fig. 127).

Die bindegewelugen Septen und Balken der Epiphyse fahren zahl-
reiche Blutgefäße und Nervenfasern, von denen wenigstens einige doppelt

konturiort sind. (Näheres über dir X< i vonversorgung der Epiphyse vgl. unten.)

Hackmann 1X72) konnte licobacbten. dati Blutgefäße ans der Tela
chonoidea superior in die Epiphyse eindringen. Es Ijandelte sich um

Fig. 127. Eine qiiergci^t reifte
Miiskdtaser am der Epiphyse von
BMtaaru» (nach Dimitrova 1901).

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228

]Mniniualia.

feine, 0,03;') nun dicke Stämme, die sich in der Epiphyse sofort in
Kapillaren auflösen. „Die Eintrittsstelle <ler Arterien lienützen auch zu-
gleich die etwas stärkeren aher sehr dünnwandigen \'enen zum Austrirt.
um sich in den Plexus chorioideus zu ergieüen.''

2. Ependym.

Das Ependym bekleidet alle die gegen den (lehirnventrikel zu ge-
wendeten Partien der Epiphyse, in erster Reihe also den Recessus pine-
alis, dann aher auch die obere (vordere) Fläche der Epii)hyse. an die der
Recessus supra|>inealis grenzt. Das zuletzt erwähnte Ependym gehl in
das der Tela chorioidea superior (Dorsalsack) direkt Ober.

HAGE.MANN 0^72) erwähnt zuerst das niedrige Zylinderepithel, an
dem er spärliche Zilien beobachtet hat. Krause (1^76^ erwälmt ein
„niedriges flimmerndes Zylinderepithel". Jedenfalls unterscheidet sich
das betreffende F^pendym nicht viel von dem der angrenzenden Partien
des (iehirnventrikels. daü es jedoch aus wirklichen Flimmerzellen bestehen

w ürde, ist idcht wahr-
scheinlich.
- ^ Im (iewelie der

Epiphyse betiiulen
sich auch beim Men-
schen stellenweise
kleine Lücken, in
denen wir vielleicht
noch erhaltene Lu-
mina der elieiuaU
hohlen Follikel, aus
denen das Organ ho-
steht. erldicken dür-
fen. Die zylindrischen
Zellen, welche diese
Lücken begrenzen,
haben ebenfalls den

Fig. l-'8. Eine von zylindrischen und iinivjrolniänigen Wert VOn Ependvin-

Zclleri begrciizto Li'u'kr au-« dor Kjjinhys«« von Ik» l>iuru!<. zellen (DiMITROWA.

Kitiijurc von den Zollen (Kj)endynizclien» senden penon die ]<)()] pjg l"*Si

Peripherie Fortsätze aus. Nach einem mit der WKKiKKTsehen ' ^' " /jjww

Methode IwhandeUen Präparate <riftih DiMmtoWA l'.MJi). T LE8CH '

findet bei der Fleder-
maus, beim Schaf und beim Hund eine besondere Anordnung der Zellen
in den Läpjichen der nach hinten udien) gewendeten Fläche des Orgatie>:
..zylindrische oder besser konische Zellen mit breitem freien fjiile bilden
ein lockeres Epithel, welches durch eine Zwischenschicht von dem darunter
liegenden (lewebe getrennt ist." Besonders beim Schaf soll diese An-
ordnung deutlich sein. Jedenfalls gehören die von ihm beschriebenen
Zellen zu dem Ependym des Reces>us suprapinealis i!)

Das eigentliche Parenchym — Neuroglia.
Die Lumina der einzelnen Follikel, aus denen, wie Mihalkovics
(ls77i fand, in der embryonalen Zeit die Epijdiysc bestand, obliterieren,
wie CS oben (p. erklärt wurde, sehr bald ilurch Wucherung, des sie
umgebenden (iewebe> der Epiphyse. in erster Reihe also <les Epcndyms-
Der betreffende Prozell, der Jeiieidalls iiocii nicht genauer verfolgt wunif.
sjuelt sich vielleicht aut die^elbe Wei>o alt. wie wir es bei den Vögeln

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Die Struktur der Epiphyae.

in eiiiij'en riillen \,Stnx, p. I^IT) beobachtet liabeii. \ ielfach werden
jedenfalls auch von Anfang an solide Follikei aas der primitiven Epi-
physenanlage gebildet. Da> (iewebe dieser Follikel ist das eigentlidie
^arenrbyni". aus dem die Kpipliyse bestellt.

Scharf voneinander aliiiejiren/te Follikel, wie deren Existenz z. B.
IIenle Fig. 125) angenonuuen hat, kommen nur ausnahmsweise

ond an der Oberfliche der Epiphyse vor, in der Regel wird das Paren-
chym immer nur durch die Bindegewebsbalken in verschieden große Lappen
geteilt. I Hag EM ANN jc^bt die Größe der Follikel als etwa 0,05—0,04 mm,
Henle als n,(M'>-0.ns mm an.]

Faivre 'l*^;')?) hat ziiei>t die Elemente des „l'arenehyms" be-
obachtet; er bezeichnet das betretiende (iewebe als dem adenoiden ähnlich.

Clarke (1H60) findet in der Epipliyse des Menschen sternförmige
Zellen und Fasern, die ein dichtes Netz bilden.

Stieda .sah Zellen, deren Fortsätze miteinander anastonio-

sieren sollen: in den Maschen des betreücnden i^etzes liegen Zellen von
unregelntälii^en Konturen.

BizzozERO (1868, 1871) hat in der Epiphyse (Kalb) nach Kali
bichromicum und an Isolationspräparaten Zellen zweierlei Art nachf?e-
wiesen: 1. Faserzellen mit rundem Körper von mittlerer Länfj^e 1") u
(Hreite .") 7 //). mit ^ToÜem Kern und wenig Protojdasma. Von zwei
Seiten des Zellkörpers entspringen zwei lange feine Fortsätze mit scharfen
Konturen, welche sich mit ebensolchen der benachbarten Zellen ver-
flechten und so ein dichtes Gewebe bQden, in dem die Zellen der zweiten
Art eingelagert sind: 2. runde Zellen von mittlerer Größe 10 — 13 ^
von rundlicher oder jxdyedrisclier Form mit zahlreiclien Fortsätzen.

Bei Xeu^eborenoii und bei kleinen Kindern haljen (BizzozEuo) die
runden Elemente keine, die spindeiförmigen weniger starre Fortsätze.

Ebenfalls zweierlei Zellen (lö fi große und kleine von der Größe
von etwa 6 /*) findet Mbtnert i1S72), Hagemanm (1872) findet außer
den zwei von Hizzozero unterschit'dcnen Zellarten noch besondere bi-
und multipolare Zellen, von denen er meint, dal.» ^ie mit Nervenfasern
zusammenhängen und die er infolgedessen für Nervenzellen hält. Krause
(1876) unterscheidet ebenMs drei Zellarten, doch sollen die Zellen der
dritten Art [er charakterisiert sie als multipolare Zellen, die viel größer
sind als die anderen: ihr Körper ist rundlich und enthält gelbe Pignient-
kÖmchen] keine (langlienzellen sein. Zweierlei Zellen unterscheidet weiter
Henle (1S7J>): kugelige granulierte Zellen, die an L}iuphzelleü erinnern,
jedoch etwas größer (bis zu 0,Ulö mm) sind, und Zellen von eckiger
Form, deren Fortsätze em Netz bilden, in dem die Zellen der ersteren
Art eingelagert sind. Flesch (1S87) findet bei Tieren Zellen und
zwischen ilincii ein IJctictdum. das der Nenroglia gleicht. Abgrenzung
zwi.schen Neuro^lia und dem Bindegewebe ist nicht möglich. Koellikeii
(IHJMj) erwälmt endlich ebenfalls zweierlei Zellen; die einen sind rundlich,
blaß und von der Größe von 12—15 fi, wfihrend die anderen, die stern-
förmig sind, miteinander zu ana>toiH(i>i('! lieinen.

Mittels spezieller neurologischer Methoden konnte in der Epiphyse
mit aller 15e>timmtlieit Neuro-jÜa nacliL'ewiesen werden:

CiONiNi (isso, 1S8J); lindet mittels der (iOLüischen Methode in
der menschlichen Epiphyse fiberall Zellen mit zahlreichen (5—15) Fort-
sfltzen, welche letzteren sieh größtenteils teilen. Die Fortsätze der ein-
zelnen Zellen anastomosicren nicht, doch verflechten sie sich miteinander
und inserieren mit kno|)f förmigen Anschwellungen an die Wände der
Blutgeliiiie (Fig. 129 A).

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230

Maiiuualia.

Weiobrt (1890) findet mit der Hilfe seiner Methode im unteren

Abschnitte der menschlichen Ei)ii)hyse ..ganz ungemein niiiclitijies Xeiiro-
glialager", das an den betreffenden Präparaten sclion für das bloße Aujte
siebtbar sein soll. Es liandelt sich um ein diclites (iefiecht kräftiirer

Keurogliafasern ; ähnlich
A bttscbaffenedflnnere Zö-

ge gehen zwischen die
Zell (Miaul läufungen der
Epi|iliy>t' hinein.

DiMITHitWA )

hat neueatcnä sowohl
mit Hilfe der Goloi-
schen Methode, wie auch
jener von Weioert so-
wieanrh an mit Heiden-
HAixx lieui Eisenhänia-
toxylin gefilrbten Prä-
paraten die Epiphyse
verschiedener Säuge-
tiere: Kalb. Orlis, IIun<l,
Katze und Mensch sehr
genau untersucht

Mit der GoLOischen
Methode hat sie flbenül
in (!<'i' Iliiiphyse mit
zai d le i ( • 1 1 e n Fort sä t ze n
verseiiene Neurogliazel-
len nachgewiesen. An
zwei Stellen sind diese
Zelh'ii iK'suiiders häutig,
die eine befindet sicli
in dem mittleren Drittel
des Organes, die andere
in dem Gipfel desselben.

AnWEiGERTschen und
Eiseidniniatoxylinj)rä|ia-
raten konnte sie den \ er-
lauf der Neuro^jdiafasern
und das Verhalten der
Zellen genauer studieren:
Das Haiiptc! LToluiis ihicr
l'nter.-ucluingen i>t die
Erkenntnis, dixü in dem
sog. Parendiymder^lft-

B

Fig. Neiirogliazcllcn aus der lueuschiicbeii

Epiphyw nach der GoLoiwben Methode: A nidi Cio-
inxi 1889, B nach DncmtovA lÜOl.

ly t i igentlich nur eine
einzige Zellenart, jedoch
m vcr-rliinl.'iMM! Modi-
fikationen vorkommt (I.e.
]). ^U4). Es kommen hier alle Übergänge zwischen gewöhtdichen Keuro-
gliazellen und Zellen mit granuliertem Zellplasma vor.

Die Zellen der Epiphyse sind scharf umgrenzt, doch hal>en sie keine
Zelhneniliran. ihreCirölJe ist sehr verschieden. Dimitrowa fand die LToUten
beim Ochsen, <lann kommen diejenigen der menschlichen Epiphyse und jene

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I>io Struktur di^r Epiphvsc.

Fi^'. nO. Eino Neurojiliazcllo. Wkh.lkt-
»che MfthfKie (nach IHmitrova r.H»I).

i\e> Kalbes und von Hammel. Die Gestalt ist sehr verscliieden. länjrlich.
konisch oder vieleckij?. seltener rinnl. Das Protoidasma der Zellen ist fein
gramdiert. manchmal (Mensch. Oohs. Ilanmiel. seltener auch Kall»» findet
man Zellen, in denen (iranulationen von verschiedener Größe vorkommen.
Entweder befinden sich solche
an der Peripherie der Zelle oder
in der Mitte, oder im jianzen
Körper derselben. Manchmal
bleibt in der Zelle eine rund-
liche Partie von etwa derselben
(irölJc wie der Zellkern, die
iianz frei von (Iranulationen ist;
das Protoidasma ist an dieser
dichter als anderswo, wo (ira-
nulationen vorkommen.

In einigen Fällen kommen
auch Vakuolen in den Zellen
vor< DiMiTRowA beim Menschen,
Ochs. Hammel, ausnahmsweise
auch beim Kalln. Diese kommen
in der Regel vereinzelt vor, sel-
tener sind zwei solche. Beson-
ders beim Hammel kommen
vcsikidöse Zellen vor, solche
nämlich, in denen die \'akuolen
den ganzen Körper der Zelle
eingenommen hal»en.

Der Zellkern, der, wie
DiMiTRovA ( UK)1) findet,
sehr verschiedenes Aus-
sehen haben kann (sie unter-
scheiflet drei Arten von
Zellkernen) ist immer groli
und enthält, hauptsächlich
bei erwachsenen Tieren.

kleine homogene Ein-
schlüsse von unregehnälii-
ger Form. Manchmal kom-
men solche in der Einzahl,
ein anderes Mal zu zweien
Oller dreien vor. Es scheint.
dahJ es sich da um eine
Substanz handelt, die aus
dem Zellkern ausgeschieden
werden soll, vielleicht stehen
die ( iranulationen im Proto-
plasma in irgend einer Be-
ziehung zu diesen ( lebilden.

Sekretionsvorgänjie hat in der E])iphy.se eigentlich schon früher
(iALEOTTi (1S*»7) beoltacljtet: Er fand Zellen mit granuliertem Pr(»to-
plasma und glaubte, daü die Zellen sezernieren, wobei auch der Zellkern
nnd das Kernkörpcrchen beteib'fjt .'^ein sollten.

Ki^. 131. Zellen mit granulärem Protoplnsm«
aus der E|>iphy>o von B<»s taurns. Kini^ro (<>) halion
ihren franzen Kör|>er mit (iranulntionc-n geliillt. an-
dere (A| haben nur eine diinne periphere •rrnnuläre
Shiehte, <► Z<IIen mit einer \'aku<»le. </i Zellen,
die mit f«'inen sehwar/.en Ciraiiulen ^refüllt r^ind.
WKHiF.RT.s<he .Metho«Je (nach Dimitkowa li»o|).

232

Mammalta.

Das (iowehe drr Kpipliy.so ist diircli keine Meinhrana liniitans ex-
terna von dem Bindei^ewehe der Hülle res)», des (ierüstes ^'etreniit.
Die liindcgewebstibrillcn köuneu sich intulgcdeäseu an der Überdache der
einzelnen Follikel mit den Neurogliafasern verflechten. Auch die mit dem
Bindegewebe in das Organ eindringenden Muskelfasern können bis in
das eigentliche Parenchym desselben hinein gelangen.

Die Nenrogliafasern stehen nach Dimithowa in Heziehung zu
allen diesen Zellen. .Man sieht, dali sie aus den» Plasma der einen von
ihnen direkt entspringen (Fig. loO), während sie anderswo schon kaum
die ZeUkörper berOhren und scheinbar schon ganz selbständig geworden
sind (Fig. 130, 131).

Tx Nervenfasern in der Epiphyse.

Nervenfasern hat in der Epiphyse zuerst Koelliker (18r)C)) be-
obachtet. Krause (18(38) erwähnt Nervenfasern mit doppelter Kontor.

Hagemann findet i1H72) sowohl
^ (lojipelt konturierte. als auch graue

Nervenfasern. Mittels Weigert-
sclier Methode konnte Darkschc-
wiTBOH (1886) in der Ejuphyse
myelinhaltige Nervenfasern nach-
weisen, doch konnte sich neuestens
DiMiTROWA (llH)l ) von <ler Hichtig-
keit seiner Angabe nicht überzeugen.
Ein sehr dichtes Netz von feinen
Nervenfasern hat in allen Partien
der Epiphvse Ramon y Cajal
(n»(i4. Maust vgl. Fig. 133) nach-
gewiesen.

Die Angaben darüber, auf weiche
Weise die Ei)ii»h>'8e mit Nerven-
fasern versorgt wird, lauten sdir
verschieden. Es wurden aus fol-
genden Stellen Nervenfasern in die
Epiphyse hinein verfolgt:

1. Aus der Comniissura po-
sterior: Meynbrt (1972), Paw-
LowsKi (1874), Darkschewitsch
Fig. 132. Ein LängBaclwitt (A) und (ISSC. issCh) und CloNiXl l^^^^l.
Querschnitt (h\ durch die menwhllclie Epi- pj^, ^^^^^^^^ .^^^.^^-^ Autoren vvolhen
pbyse. \\ KKiKJM sehe MiirkM licKjfifarhuiitr. i i i- i ■ i

Nerrenfiwern in der Coniinissura habenu- solche \ erbindung au mit

laris, den Pcdnneoli uod dem Körper der WEIOERTSCher Methode gefSrbten
Epiphyse (nach Dabkschbwtsch 18B6}. Präparaten gefunden haben. IKach

DAr.KsriiEvviTPCii dringen auch
aus der Capsula interna, der Stria nieduUaris. dem MEYNERTSchen Bündel
und Tractus opticus Fasern in die Epiphyse hinein.)

2. Aus der Gommissura habenularis: nach Koeluxer (1850),
der jedenfalls nur vom Übergang der Nervenfasern aus den Zirbelstielen
in das Gewebe der Epiphyse spricht und nach Hagemann (1h72, ..aus
der am vorderen Rande des Organes gelegenen Kommissur seiner Pedun-
culi"). Neuestens erwähnt Koelliker (l^iHl), dali er bei der Katze und
beim Kaninchen von dieser Kommissur Nervenfasern, doch nur in sehr
geringer Menge, in die Epiphyse übergehen sah.

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Die Stmktiir der Epiphyse.

233

3. Es hamlelt sich um sympa tische Nervenfasern, welche mit
ilen lihitj^'efälien in das Innere der Ei)i|)livse eindringen, Henle (l'^TiM
spricht zuerst die Ansicht uns. dalJ die spiirlichen Nerven, die er in der
Epiphyse findet, mit den Blutgefäßen in ihr Inneres gelangen. Er be-
streitet aosdrfieklich. daß sie ans einer der Kommissuren stammen könnten.
Ähnlicher Ansicht war früher auch Cionini (1886j in seiner älteren
Arbeit. Neuesten« hat Ramon y Ca.i.vl i 11*04) an nach ("rOLOi he-
arlieitetcii Objekten die Vdii allen Seiten, baiijjfsäclilich jedoch an der
iiaöis der Epiphyse in ihr Inneres einiüingendeu und hier sich ver-
zweigenden svmi)atischen Nenren&sem genauer untersucht (vgl. Fig. 133).
Diese Nerven konnnen aus dem

voi- der Ei)iphyse liegenden ^ **

riexus cborioideus.

5. Ganglienzellen?

KoELUKER (1850) glaubte

in der Epiphyse „multipolare
( Jan^lienzcllen" i^efunden zu
haben. Nach ihm fand Hage-
MANN (1H72) in der Epiphyse
verschiedener Säugetiere sowohl
bi- als auch multipolare Zellen,
die er ebenfalls für (Janglien-
zellen hielt. Es ist das die .schon
oben erwähnte dritte Art der
Zellen, die er in der Epiphyse ^^//'
unterscheidet Die betreflPenden ^ ^
Zellen konnnen ..in ^deicher ( IröBe
und lläufij^keit in allen Teilen
des Orgaues" vor. Sie wai en meist
0,039 mm lang und 0,021 mm
breit An CNmiiumprSperaten
glaubte Haqehai^n den Zu-
samnienhan!? dieser Zellen mit
Nervenfa.sern beoliacliff't zu ha-
ben. Die betretiendeu Zellen 133. Frontolscbuitt durch die Epi-
liegen wahrscheinlich im Binde- phy»e der Ratte (Ooixnsche Methode), a ßym-
gewebe zwischen den Follikeln, pathische XervenfaHem die von der oli r. ti Seite
wo ebenfalls die Nervenfasern kojmnea, * ebensolche., die n.it da. uni«ren
^ , t Artanen in das Qnnui eindringeii , e der inter-
verlauten. gtitidle Plexi» (nach Ramon y Cajal 1904).

Zellen ganz besonderer Art
hat in der Epii)hyse Ramon t Cajal (1895) gefunden, "^^n mit Silber
imprSgnierten Präparaten sah er Zellen mit rundlichem ü<ler unregel-
mäßigem Körper und zwei oder vier Fortsätzen, die am Ende geteilt
sind: alle diese Fortsätze sind ziemlich kurz Fig. l.'U). Es .scheint, daß
diese Zellen zwischen den Acini der Epiphyse liegen und zu dem Nerven-
system in irgend einer Beziehung stehen, doch es wurden in keinem
Falle Achsenzylinderfortsätze dieser Zellen gefunden.

DiMiTROWA (1001) konnte bei ihren umfangreichen Untersuchungen
an Ei)ipliysen erwachsener S;iugetiere keine (riiiiL'licnzoUen fiiirlen. nur bei
jungen Kat/.eii hat sie Zellen gefunden, die iiierher geh<)ren können.
Andere Autoren, aulier den oben genannten, erwähnen aus der Epiphyse
keine Ganglienzellen.

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234

Maminalia.

6. Das Pigment in der Epiphyse.

Außer dem bereits oben erwähnten Pigment das im Hindegewebe

der Kapsel und des (Jerfistes vorhanden ist, konimt in einitjon Ffillcn
aucli im ( rewebe der Kpipbyse selbst» und zwar manchmal sehr reichlich,
Pigment vor.

Die Farbe der Epiphyse, die sonst etwa dieselbe ist wie diejenige
der Rinde der Grofihimheniisphären, kann durch den Pigmentgehalt oft
braun, manchmal auch braunrot oder fast schwarz werden (Flesch. 1«88).

(Jaleottt 1 "^97) findet heim Kaninriien in den Zollon dor Fitipliyse
Pigment, das bowohl im Cytoplasma, wie auch im Zellkern abgelagert
sein soll.

Das Pigment befindet sich, wie neuestens Dimitrowa (1901) findet,

in den Zellen des Pareuchjuis und ist gelbbraun. Am li.lufigsten liat sie
das Pigment beim Menschen, seltener beim Ochsen und Hummel beol)aclitet.

Flesch ( isss) fand
beim Pferde, dem
Schafs, der Fledermaus
und dem Hunde in
der Ei>iphyse eigen-
tümliche „Piijmentdru-
sen*'. Diese „bestehen
aus in einer Grund-
snbstanz ehigelagerten
gelbbraunen, durch-
scheinenden, nicht dop-
pelbrecliendcn K iiirobi,

die verliiiltnismüliig
häufig zu fttnfen auf-
treten^BeimMenschen
kommen solche Pij;-
mentdrusen nicht vor.
Besonders bei der Epi-
physe des Pferdes ist
nach Flesch der Pig-
mentsehalt sehr auf-
fallond. diese kann
dunkelbraunroi oder
fast schwarz erscheinen.
Jedenfalls bedingt die

Farbe der Epiphyse auch das in der bindegewebigen Hülle und in den
Septen (Miflialtono PiLmient. Flesch nx'^'^) erwähnt auch Ganglienzellen
ähnhche Elemente, die hell pigmentieit sind.

7. Gehirnsand — Acervulus cerebri und verwandte Bildungen.

Im Inneren einzelner Follikel der Epiphyse, narb Haoemann (1."^72)
besonders in der vordersten Partie dieses Organes. jedoch ancli anßerlialb
ihm. hauptsiichlich in der Lamina sn|ierior (pedunculonim) befinden sich
beim Menschen und einigen Säugetieren die unter dem Namen Ciehirn-
sand (Acervulus) bekannten Konkretionen.

Der Himsand ist von altersher bekannt*)^ und man hat ihm frflher
eine grofie Wichtigkeit zugeschrieben, die er sicher nicht hat Sein

F'i^^ ]?,]. Qiiorschnitt durch tVw Ejiiphy«o ciius
arhtTa^r iiltcii Kaiiiii(.-bcn9. n Bündel von hvmpalhiiKiben
NerveDfnsern, l> terminale Voräsichui^en derselben, ratern-
fdrmige Zellen. QoiiQische Methode (nach Kamox y
Cajal 1895).

•) Faivre {Ib'ü) nennt Galkx und Oriuah!

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Die älruktar der Epipbyse.

235

\ oikommeu ist nicht eiiiiual auf tlie Epipbyse uml deren nächste Um-
gebung besdiränkt, er kommt auch in den Plexus chorioidei vor und
Flesch (1888) hat ihn sogar in der Pia mater des Lobus ol&ctorius
beim Pferde gefunden.

ALBREniT V. Hali.er i ]1'u. Klenienta, nach Faivre zitiert) liiolt
ihn für eine jMtliologiscIie iiihiunir. iiacii Henle dSTH) handelt es sich
um einen fai»t konstanten aber pathologischen lieiuud.

Es handelt sich entweder um ganz kleine kömdienartige, runde oder
lingliche PartikelcheUf wie solche z. B. Dihitrowa (1901) erwähnt, oder
um gröfiere, mancinnal mit bloßem Auge sichtbare Konkretionen mit
hr>ck»M i^er, maull)eerförm!ti:or Oberfläche, die konzentrisch pcscliichtet sind.
Da in der Kejiel ein jeder -dlclier Höcker seine eifjreiie ScliiciituuK hat.
ist es klar, daü die liirnbandkürner aucii dadurcii wachsen, daü sich
mehrere benachbarte kleinere Konkretionen miteinander vereinigen (z. B.
Krause. 1876). Nach Hehle erreichen die Himsandkömer oft die
iu-i'>i',c iWr Follikel und es verschmelzen dann nach Verschwinden der
Scheiilewäiide inehrere zu einem grölieren.

Den Kern der Hirnsan<lkörner bilden 'Henle, IsTih Zellen ver-
schiedener Art, Hlut, Myelin, Faserstoffgerinnsel. Nach Dimitrowa (1901)
lassen sich im Inneren einiger Zellen, und wie es scheint sogar im Zell-
kern derselben, ganz kleine Konkretionen nachweisen. Dieselbe fuid an
mit FLEMMiNOSoTier Flüssigkeit fixierten und mit Safranin gefäibten Prä-
paraten kleine Kügelchen im Inneren einiger Zellen dos Fareiichyms.
Hörh>t\valirsche)nlicb Stellen solche den Anfang der Bildung des (iehirn-
sandes vor.

Der Himsand besteht (z. ß. Faivre, IHöT, Krause, 1876) aus
kohlensaurer Kalkerde, phosphorsanrer Kalkerde und Magnesia, diese in-
krustieren eine fe>te. koti/ri rnsch geschichtete (irundsubstanz, welche

organisch ist und nach üeliandlung mit Säuren übrig bleibt.

Die Farbe der IIirii>;iii(lkör])er ist gelblich oder schneeweiü (Wenzel,
1812) manchmal graunitlicli (Hagemann, 1H72).

Die Menge des Ilirnsandes in der menschlichen Ejaphysc ist sehr
verschieden. Nach Wenzel, von dem die umfangreichsten Untersuchungen
stammen*), soll der Hirnsand beim Men.sclien erst vom siebenten Jahre
an vorkDiuiiien**). auch IIenle (1H70) hat ilin bei jüngeren Personen
verniilit. Dimitrowa (lüOl) vermitite einmal den Ilirnsand bei einem
i)ö Jahre alten Menschen.

Bei Tieren kommt der Ilirnsand seltener vor. Nach den Zitaten
von Wenzel (181 «3) hat ihn Soemmerino (1788) beim Damhirsch, Mala-
CARNE (1795) bei der Ziege gefunden. Krause (1870) findet ihn bei
älteren Säugetieren (Rind). Nach Haoemann (IH72) soll der Ilirnsand
nnr norli beim Ochsen vorkommen. Flesch (issx) suchte ihn vergebens
beim Pferd (auch bei sehr alten Tieren). Schaf, Schwein und Hund.

Lord (1>!I>*J) erwidiul aus der Epiphyse des Menschen amyloide
Körper, deren Anfang amyloid degenerierte Zellen vorstellen sollen.

Haobkann (1872) beschreibt aus der Epiphyse ISn^iche verästelte
und verzweigte Massen, die er für verkalkte Bindegewebszüge hält.
Ebensolche, sowie auch verkaufte Blutgefäüe erwähnt Kra.use (1^7(3).

*) Bei ihm ist auch die ältero Literatur fd)er Ochirurtand aiiKcffdirt.
**) 8o£MMERiNG (17S0, scriptoras neurol miuores, vol. III; nach W£NZBL
zitiertj meldet, daß er den Gebirnsand auch bei menschhchen Föten nnd Kindern
gefunden bat

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236

Maiuiualia.

Nach Lord (1899) soll die Kalzifikation der Septen gewöhnlich in der
Mitte und ^'o^'cn den Apex der Epiphyae zu vorkommen. Jedenfalls
ist diese dem Hirnsand ganz nahe verwandt und stellt nur eine andere
Art desselben vor.

Durch Atropliie der bindegewebigen Septen und Balken der Ei)i-
physe und durch reiddiche Entwjeklung des Himsandea kaim die Epi-
physe (Homo) m einen mit Hirnsand ausgefällten Sack umgewandelt
werden (Henle, 1870). Das Gewebe der Epiphjse kann flbrigcns auch
dadiucli ?:n«]frunde f,'eben. daß sich in ihm mit einer sorösen Fh'issipkeit
gefüllte Cysten bilden, die es zurückdrängen [Hauemann, 1S72. z. B.
Homo). An dieser Stelle sollen auch jene Fälle erwähnt werden, in
in denen ein angeborener Mangel der Epipliyse bei Säugetieren be-
obachtet wurde (MoELLER, 1890, Homo, Simia troglodytes).

Ein Foramen parietale wuiile l)ci Säugetieren in keinem Kalle be-
obachtet, dagegen ist es nicht ausgeschlossen, daß sich die weißen oder
Oberhaupt anders gefärbten Flecke, die man in der parietalen Gegend
des Kopfes so oft (z. B. beim Pferd!) beobachtet, auf den ehemaligen
Scheitelflack zurackfOhren lassen*).

*) Eine Übersicht der Unterschiede in der nükroekopiscbra Anatomie der £i>i-
phyne bei einsdnen Slttgetierarteii nben wir hier nudit In der Litenlar befinden

sich nur auf wenige Arten sich beridiende An^uljen und diese fanden idion in dem
Kapiu:! über die Epipbyse der S&ngetiere überhaupt iieräck.sichtigong.

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Tiertal )elle.

(Systematisch geordnetes Verzeichnis.)

Craniota.
A. Anamnia.

Cyclostomata.

Peironi) /<tn I'Iaiieri, tiuviatiliä, uiaiinub, Wilderi.

Mordueui luuiilax.

Myxine glutinosa. — Bdellostoma.

Selachii.

A. Eiasni oll ! ,1 ncliii.
a) Squalidae.

(ialcus canis, Mustclus laevis, Lauuia coriiubica, Scylliuin caiii-
cula, Scyllium catulus. Pristiunis melanostomus, Notidanus griseus,
Acanthias vulgaris, Centrophonis gninulosus, Spinax niger, Eehi-
norhynus spinosus.

k) Rajidae.

Tor|)('ilo <K-(>iiata. Torpedo marmomta, Riga clavata, Ri^a fullo-
nica, Myliobatis aquila.

B. Holocephall

Clnniaera nioiistrosa.
Callorh}-nchus antarcticus.

Ganoidel.

Acipenser sturio, Acipenser ruthenus, Acipenser rabicnndus.
Polyodon folium. Lepidosteus osseus, Amia calva, Polypterus
bicliir.

Teleostei.

A. Physostomi.

Amiurus catus, Callichthv^ asper, Calliclitliys littonüis, Doras,
Ciarias, Loricaria, Cyprimis car])io. Carassius anratus, Catostomus

\vrv>, I,(Mi(is(u> riitilns. Leucisciis cephalus. Tinea vulfzaris. Vo-
bitia losailis. Cübitis l)arbatula. Helone actis. Esox lucius. ^Vrgy-

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2'6f< Tiertabelle.

ropc'Iecus henii^'vinnus. Salnio fontinalis, Salmo purpuratus, Salmo
fariu. Salmo >alar. Clupea barengus, Clupea alofia, Corregonus
albus, AnguiHa ÜuviatUis.

B. PhjsoelystL
s) AMWÜMiplHrl*

Lnrioporra vitrca, Lophius pisratoriiis. Loj)liiiis lni(l('j,'assa. Trij:la
hiruiuio. Cyclopterus lumpus, Cepola rubesceus, Aiiarrliichas lupuä.

b) Anacanthini.

Ga<lus niorrhua. (ladns ao^'IiHmis, Lota vulgaris, Ophidiuill bar-
bat ii in, Pleuroiiectes platesba, Aruoglossuä laiiterna.

C. Lophobranchii.

Sjngnathus acns, Hippocampus.

DIpilOl.

Ceratodus Forsten, Lepidodren paradoxa, Protoptems annectens.

Amphibia.

Urodela.

Triton tueniatus. Triton cristatns. Triton aljiestris. Salamandra
maculata, Salamandrina perspicillata, Auiblystouia mexicanum.
Spelerpes fuscus, Desmognathus fosca, DiemyctyliiB viridescens»
Menopoma aUegfaanieiise, Amphiuma means, Nectnms maculatas^
Proteus anguineus.

Apoda.

Icbthyophis glutinosus.

Anura.

I. Phaueroglossa: Ceratophrys, Biifo cinereus, Ilyla arborea, Pelo-
bates foscas, Pelodytes, Discoglossus, Bombinator igneus, Alytes
obstetricans, Rana esculenta, Rana fusca, Bana arvaliSt Rana
occipitalis, Rana delalandii« Biana tigrina.

II. Aglossa: Pipa americana.

R Amniota.

Itolityia.

Prosaurii

Spbenodon punctatum.

Saurii.
I. liMiiiniK Ten.
GeehoiMa«.

Gehyra oceanica, lleniidactylus niabouia, Hemidactylas Verruca-
latus, Gecko verus, Platydactylus muralis.

Aflmidaa.

Draco volans, Ceratophora aspera, Lyriocephalus scutatus, Calotes

ophiomachufi. Calote? versioolor. Atrania hispida. Agama catica*
>ira. Phrynocephalus Vlangalii, Graiumatopbora barbata, Moloch
liorridus.

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Tiertabelle. 23^

IgvMiiilat.

Anolis sp., Leiolaemus nitidus, Leiolaemufi tenuiSf Plica umbra,
Iguana tnbercuiata, Uta stansboriana, Sceleporus undulatust
Sceleporus striatus, Phrynosoma Douglasü, Phrjmosoma ooro-
natum, Phrynosoma orbicalare.

Anguidae.

Pseudopus Pallasii, Anguis fragilis.
Vanuiltft0.

Varanus bengalenais, Varanus nebulosus. Varanus giganteus,
Varanua griseus.

TeMae.

Tejus tegnexim, Ameiva corvina.
lacertldae.

Laoerta vivipara, Lacerta agilis, Lacerta viridis, Laceita muralis
var. campestris, Lacerta mnr. var. coeralea, Laoerta ooellata, La-
certa ocellata var. pater.

Cyclodus gigast Gongylns ocellatus, Stincns offidnalis, Cbalddes
tridactylns, Hinolia.

S. lUiljmir gl irttii
ChanaeteoatMae.

Chameleo vnlgaris.

Ophidia.

Python tigris, Eutaenia sirtalis, Tropidonotus natrix, Tropidonotus
rhombifer, Bascanium constrictor, Coluber Aescnlapü, Coronella
austriaca, Pelias berus, Vipera Ursinii.

Chelonia.

Chelonia niidas Latr., Cistudo europaea Gray, Aspidouectes aiii-
nifer, Chelydra serpentina Gray, Amida mutica, Chelone imbri-
cata Schweigg.

Crocodilia

Alligator miäbisipensib, Cuimaii iiiger, Crocodiluä uiadagaboareiibiä.

AVM.

Stoma liiruinlo. Larus canus. Lirus marinus, Larus glaiicus,
Anscr Itrachyrlniius, Anas tloiiiestica. Aptoryx. Meleagris gallo-
pavo, (iallus doiuesticus, Perdlx cinerea, Strix tiamniea, Lanius
excubitor, Turdus pilaris, Passer domesticus, CkKXOthranstes vulgaris.

Manmalia.

E(|uus caballus, Dama vulcfaris, Capra hircu.s. Bos taurn?. Siis
scroplia, Ovis arie>. Lepus cuninilus. Cavia robaya, Mu> nras-
culus, Canis fanuliaris, Felis catu.s, Simia troglodyles, Homo
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Quart Journ. of niicr. skieuce, Vol. XXVII.

243) 1890, San., The pineal eye of Mordacia mordax. Royal Society of Victoria.

244) 1887, Sprenck, De epiphysis cerebri als rudimeot van eeo derde af parietal

orgau. Neederl. Weekbl.. No. 7.

245) 1897, MadeiriBi, Intomo alla gfaisndola pinealedei mammiferi. Monitore zoologico

Ital.. Vol. \ No 1.

24t>> I900, Stemialer, Jos., Die Eutwickluiig der Anhänge ain ZwifDcheuhirndach
beim Gecko (Oefayra oceanica und Hemidactylua mabouia). Eän Beitrag cur
Kenntin> der Epiphy^e. i\et* Parietaloigaoes und der Paraphyse, Leipziger
Dii»i>ertation, Limburg liKK).

247) 1865, SUed», L., Obm* den Bau der Haut des Frosches (Rana tcmporaria).
Archiv f. .\riat.. Phys. u. wiss. Med., p. 7)2.

24b> läüW, Ders., Studien über dsm zentrale Nervensystem der Vögel und Säuge-
tiere. Zeitschr. f. wiss. Zool., Rd. XIX.

249) 1870, Dera., Studien ül)er das zentrale NervensyPteni der Wirbeltiere (Frosch,

Kaninchen. Hund). Zeitschr. f. wias. Zool., Bd. XX.

250) 1873, Dem., Uber die Deutung der einzelnen Tdle des FIschgehims. Zeitsdlr.

f. wiss. Zool... Bd. XXIII.
'^iöl) 1875, Dera., Über den Bau des zentralen Nervensystem«) der Amphibien und
Reptilien.

252) 1S7.")1>, Ders., Über den Bau dos zentralen NerrensyHtcuis den .A.xolotl.

253) lb7.jc. Den., Über den Bau des zentraloi Nenrensystenis der Öchildkröte.

Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. XXV.

254) 1SS4. Strahl, H., Das LKYDKischc Orpm bei Eidech'^en. SitzungslxT. d. (ie-

sellschaft zur Beförderung d. gce. Naturwissenschaft^^u zu Marburg, Mai 1hS4.

255) 1888, StraU, K. nnd Martixi. B., Die Entwicklnng^go^chichte des Parietnlauges

liei AiiLMii.«» fragili- und Liu-crta vivipara. Arch. 1. Anat. und l'hys., AtuU. .\bt.
>'256) lbU3. Stodnick^ F. K. (F. Ch.J, Sur les organes parietaux de Petromyzon Flauen.
SitiUDgsber. der Kg. Ges. d. Wissenseh. in Prag.

257) 1883b, Ders., Prisjx'vky k morfologii parietalnich organft craniotii. Vt'stnik

kral 6oi»ke »[rol. nauk (Sit/ungslicr. der Kg. Ges. d. Wiiisensch. in Frag). (Zur
Morphologie der Parietalorgane der Kranioten. Referat v. Fr. Vejdovskv,
Zoolog. Zcntralbiatl. Jahrg. I.)

258) 1895, Dera., Zur Anatomie der »ogenanntcn Paraphy-ie den Wirbeltiergehirnt».

Sitzungsber. der Kg. Ges. d. Wisi»en$cb. in Prag, Jg. 1S1>5.

248 Literatarrmeichnis.

1895, l<n. Stndnirka, P. K., Rriti;i<:<' zur Anatoinio und KnhvickliinfrspeH'hichte
des Vordfrhirn»* tU r Kratiiottii. Diiselbst, Abt. 1, Ibiiö; Abt. II. 181)6.

IfSSiS, Bars., Zur Kritik einiger Anpaben Aber die Ebcistenc efn« Pluietalauge«

bei Myxiru' gliitiiKwu. Dnsclli-t .1;^. l^liS
ISKO, Ders., Ülu r «li-ii f»iiMri'n Hau lier l'iirieUilurgHDc von Petroiuvzdii mariinH.
E)aNell»>t Jg. 1S!)<).

l'M^l Oers., Zur l\(iiiitiii< »ler PariilnlnrirfiTip und ilor »op. PaiiiphyM- der
nietlerfüi Wirbeltiere. \ erhandl. <lcr Aiuu. (ifs. aut der XVII. \Vr>ainriiIuiig
in Pavia.

HKX)b. D«n., Untersuchuugen über das Epcudym der nervösen Zentralorgano.

Anatom Hefte, Bd. XV.
isla, Tiedemann, Fr., Anatomie und Bildnng9geschidite des Ociiinis im Fötua

des Mentichen. Nürnberg.
1S9I, Tarner, C. H., Morphology of the avian brain. Joarn. of compar Neu-

rolo^/y. I.

löhti, Tumer^ WUL, The pineal body iEpiphysi» cerebrij in the brain of ihe
Wnh-n« and Seals. Journal of Anat. and Pnysiol., Voi. XX II. [Referat in

Hkumann Schwalueh .Tahrct.h.. IM. XVII. i>.'2()I.]
iss2, Ussow, De la »tructure ded ]ohe» accc^oire» de la mocllc ^pini&re de quel*
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IbSt». Varigni, H. da, Le troisieme oeil <les Vcrtehn'.s. Reviir s.cientifi<jiio.
1883, van V^he, J. If., Über die McHoderinsegniente und die Entwicklung.s-
geHchicbte der Nerven des SelachierIcopfeR. Vernandl. d. k. Akad. d. Wetensch.,
Vol. XXII, Amsterdam.
ISH-i. Der«., Über den vorderen Neurojporus und die phylogeneti^i he Funktion

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1003, Voeltckow, A., Kpipbyse tuid Pnrnphyse bei Krokodilen niä Schildkröten.

Abhandl. d. Öeuckeuberg. naturf. GeselKsi-haft. liil. X.XVII.
18S7, WaldsdunlAlb J*j Beitrag zur .\natumif des ZentralnervenHyntems und

des (ItTuehsorgane« von Polypterus biehir. Atmt. Anzeiger, .lahrg. II.
lS87b, Den., Zur Anatomie des Nerven>V8tcmh der Gvnu)opbionen. Jeiiaii*ehe

Zeitschrift f. Metl. u. Naturwiss.. Bd. XX.
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189."). Weig^ert, C, Beitrag zur Kenntnis normalen menschlichen Neuroglia.

Abhandl d. S. nck. nhir. naturf. (ie.s. Frankfurt a/M., Bd. XIX.
1888, WlultliwaU, J. A., The epiphysis cerebri in Petromyzon fluvialilis. Joum.

of Anat. and Fliysiot.
188f), Wiedersheim, R., I^as (Jehirn von Ammococles und Petromycon Pianeri
mit besonderer Berücksichtigung der spinalarligen Uimnervcn. Jenaiache Zeit-
schrift, Bd. XIV.

]ssm|> Ders., skelet and Nervenayatem von Lepidoaireii annactena. Jenaische
Zeitiichrift, Bd. XIV.

1886, Dan., Ober das PurietalaiiKe d^ Saurier. Anat Anseieer, Jg. I.
1808, Der«., Grundrifi der verguiclienden Anatomie der Wirbeltiere. Vierte

Auflage, Jena.

1896, WUder, B. 0., The names Epiphysis, Conarium and Corpus pineale. Cor-

reetion of a l!rrnr. Scirncr N. S. IV, No. ft."».

1887, 2>exB., The dipnt>an l>rain. Amcriciui Natundi.st. June 1887.
1896, Den., The dorsal sm k, the anlix and the dienoephalic flexure. Journal

of the eomp. Neurol.. Vol. VI.
lhS4, Wrig'ht, Kamsay, ( )n the nervous hyntem and sense organs of Anuunis.

Proceed. Canad. Inst. Toronto, Vol. II, Fase 3.
]8.'>3, Wyman, Anatdmy of the nervous System of Rana pipiens. Smithsonian
Contrihutions to Knoviedge, Vol. V.

(In die«*es Literaturverzeichnis wurden auch die Titel mancher Arbeiten auf-
genommen, welche im Text nicht sitiert werden ; es soll dieses Verceichnu eine woroög-
Bdi voUatändige Zusammenstellung der ganzen Literatur der Parictalorgane enthalten.)

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Aiitorenregister.

Ahlborn 1_. 12^ IJL 17-21, 2a. 30—32,
34-3(5, 39, 42.

Balfour 4Ö, 46, üÜ.
Balfour-Parker 69, TL
Haudelot 80, 99.

Btard 12, 17, 24, 29—32, 37, Ü
Heaiir^ard 104.

B<'Taneck 105. III. 112. I2ä. 120, 132. 133.

137, 140, 142—150. 184, Ifij.
Hizzozpro 22L 22«, 22L 22iL
Bianc lOöi lÜL
Bochenek 3, 113.
Bojanu» 2iMi 2ÜL
Brandt 124, 1113-
Braoni 111 — 117, 119. 121. 122.
Burckhardt 4-»J, ÜL 2L IL lüL 103.

104. 106. 107. 109. 1 10. 127. 153. 212. 223.

C.

Cajal 221—234.
Camemn 3, 111-

l'arnJ're 2iL 1531 154, 158, 184, Iliä.

("arringtoii 45, .51, üS.

Cattie 45, 49- 51, 53, .56, .58—62, 64 -6(;.

7Li2j80,83, 85, 87, 89, 95, 98—100.
Carn« iÜL

Ciaaio 110. 116. 120.
Cinnini 22L 222, 330. 233.
(Marke -2211
t'uvier SO, I2i.

naik>ilicwi».'*th 221, 23±
I)«'an S5, blL

Dendv l2iL 126. 131. 137. 140. 142. 144.

150, 154, 160, 164 — 166.
r)«»M'arfps '"^l

Dimitn.wa 22L 225—228, 230—335.
Dohm LI
Dnval 22L

Duval-Kalt 153. 154. 157. l&L

K/Iin^'cr 130, lÜÜ.

Khlors i5, 49, .51, 56, 6L 62, 66,
D'Erohia 6. 45- 47, 60, 63, 64j 222-
Kycleshyin.r 78, 105, 108.
Kvclc»<hvmer- Davis 69. 70, 77, IH.

207
•224.

Faivre 207, 210, 221, 226, 221L
Fi«h 106, im.

Flcsch, 22L 224—229, 234. 235.
Foulliquctl«" UM.

Franwtte 125—127, 13L 137—140. 145,

150, 153—1.57, 177, 184, ifilL 223.
Froriep liL

et.

Galeotti 45^ 52, .58- 60 . 81, 83 . 87,
IM. 107—109. LLL LLL 117. 12.5, 141.
210, 215, 21iL 220, 231^ 23i.

(»aire 4^ IL 106, IM 204, 208, 210, 213,
220.

(ialpnus 22L 2iL
Gannan IL 72, 7.5 — 77.
(iaPkell L IITIS, 2Ü. 23. 24, 2L 30-32.
37, i2.

Ciaupp 2. IL 1!Q. 111—117, m, 122.

(foronowit.«sch .5, 70—72, LL

(;ott.«»fhe 5, ^ 88.

(ioette 110—112, HÖ, 122.

De Graaf 1. 105. 107. III. 112. 116. 117.

119— r22. 125, 1.36-1.39. 141. 146. 163.

184. 185. 22L
(tra%'en hörst 1 10.
(irönlHTg 222, 223.
Günther ii.

Hapeiuann 221, 22f;— 229, 2H2-23f..

Handrick 81, ÜQ. 89—91.

Hanitwh 1212. L15. HL Ä 184 -186.204.

Hallcr, Albrorht Sn

Mailtr. Itela 115, 2üL

Hocksoher LLL 112, Ulk 2LL 222.

Henle 22L 224 - 226. 229, 232, 235, 23Ü,

Henrichs ;>1L 2LL

H«Misen 2Ü.

Herrick, ('. .1. 12.

Herrick , C. L. L79, 199 , 201_j 2(IL 205,

207-

Hill 69, 20, IL 78, 80 -86. 91—96, 2LL

His 3, 6, 18, 46, m

Hoffniann 8L. LLL Lü, 146, 161, 166.

182. 199. 205.
Hf.lt 84, Üä.

Humphrcv 204i 205, 2iÄ
Huxicy liiä.

J.

Jackson-Clarko lä. üi,
.Johnston 13, iL 20, 43. 71, 72.

'2Ö0

Autorenregister.

^ l Pevtoureau 22L

Kerr 101-1113. Preoant 12^ 153—155, 157. 184, 19«.

Kmg^hury TU, 77, 78, l^ü. 1£KL i

Kliuckowstroeiu 85, 86, 12i>. 12S^ 130. 132
-137, 139—147, 142—147, 149, m, I^aW-Rückhard L 2, lÖ^ §0. SL 85-87.
153, 154, 15fL 158-160. 177,178,190,; EL 113. 199. 200. 204. 2U7. 208. L>Q9,
2iL 218, 211L — 22L » -w. ^

Kot'Uiker LL l^iL 221, 2^ 222, 232. 23iL ' Reichert 21IL ^ i>2^

Krause ^2^ 226. 228, 229, 232, 235, 23fi. ! Iteissner IUI

Kraushaar 222. ' u--.--- ..

Itetzius i 13, 17, 19. 25 -27. 29. 30, 3L

Kupffer 3^5,tL13^LL2L35,44^69, 38, iL

ZU, 106, 112. Ritter 125, 129, 135-137, 140. 141. US.

152, 153, 156, 158—161, 166, i:?>-iHl

Ixgge 125, mi
I/Ogros 2-21

[^mn& III, 116, 119, 120. 121. 12.^
Leydig 13,17,I£>,20,25.27,32,a8.44,
8L 96, lOL UiL 116-122. 124-126,

Saint Reniy 210.
Salenski {£L
Sander» 1 OA.

Schauinsland 67, 68, 12^ 136, Ui. 146.

129. im 132-134. 136-"l66. 168-1:0 ! . J?-*-^^.'-
177. 184—187, ÜU— 1!».-) 1<)7 1%— '><u Schlemm- D'Alton 12.

Lieberknhn 210, 211.
L»)cy 41L
Langet 221.

L()rd 22L 225. 235, 23fi.
Luschka Uü.
Luy» 225.

Malacarne 235.
Marschall liiL
Meyer. F. 19. ^ 26. 28.
Meyer. .1. F. iL 45, öa
Mc Int09h-r*riuce

Mc Kay Ij^ 126. 13L mL

.Melchers 1^ Ij^ 133, UiL

.Moynprt 22L 2211, 229, 232.

Mihalkovicz 2 1 ' '. 211. 213. 215 220—'^''''
228. , - .

Milne-Edwards 121.

Minot 4, ü. ilL 47, liü. ÜL ÜL

•Moellcr ;*24. 23Ü.

yinmk 21iL

Müller. Joh. 12.

Neuniaver 222.
Nicola.-» ^ 221.

Orilwuiiu« 234.
Orr 105. lOS.
OAmru 5. m 113-115.
Ostroumoff IL III. 117. 1 19.
Owen Hü.

Ow-janiiikow 12. 13, IL. 18. 20. 22. 24.
25» 32. 35-37, 59, 64, lüL LLL 116

I »

Schwallje 1^ 224. 22ä-
Scott 13.
Selen ka 3, 4.
Serres L2.
Shipley 13.
Siebold-Slanniuj« 12
Soenimering 235.

Soren.Hen 4, 5, TL 125, 14L 154. 173. 119
— 18L 199, 2ÜL 2ü3. 204. 2ÜL m
212.

S|>encer 43, 125, 128, 122, 13L 132,
m. 135, 137-14.3, 146—148, l.')2. 153i
15ii. 1.5S— 167. 169, III— llü. 184i Ifiü
—191. 194-199.

Staiu)iu8 IL

Stemmler 125, 127—130. liiL IIÜJ.
Siieda ^ 110, 116, HL 119, 120,
122.1ji4,2l0.2liL2l8,22(LmiI2iL
Strahl 12ä.

Stnüjl- Martin 125, 13L 140, i-»:^-149.

1^ 159, IM. 185, ISL
Studnieka 5, 12—15. 17—28 , 30, 3L 32.
35—37. 39,42,44,48,52,6Li0,IL
78. Uli. Oa. 125, 144-146. 199. 201.201
■'■ LL lüL

Tiwlenuuin 80, 124, 204. 210.
Turner 210.

Uiwow 9Ü.

Voeltzkow 205. 208. 2o9.

12(L12il2iL135.14(i.liiLmiiil).
lüa. lüiL 173. 182. 184. 191. 193. 194.
1'.>7-H>?».

Parker 21L 212, 211
Parker- Has well ÜL
Pawlowski 22L IÜ2.

Wald.sehniidt Ty, lü,
Wenzel 22L 22ä. 235.
Weigert 22L 2a£L
Whithwrll IL Üi. 2Ü. 30, i2.
Wiedersheim 12, 104
Wilder loa. 223.
Wright Üji.
' W'vnian 1 1(i

, Google

Sachregister.

Acanthias vulgarii^ üL
Acij)en&er rutbenu» IL

— rubicunduH 11»

— sturio II.

AtlerKffItfhtknotcn, vorderer A.
Afiraina oaucaAica 173.

bispida 173.
AlauKii vulgaris 95.
Alligator iniHAigipcnsi» 208.
Alyien obfitetricans 132.
Amblystoiiia luexicanuin lOH.
Aineiva corvina IflO.
Aniia calva IL
Aniida mutica 20H.
Amiiinis catUA 85.
Aniphil)ohiruR 17.^.
Ampbiuina incans lüü.
Anarrbicha!^ lupus ÜSL
Anas donieslica üiä. 212.
Angiiilla fluviatilis liä.
Anjfuis fra^rilia 1H4.
Ain>h"« sp. 174.
Anser brachvrrhimis 2lfi.
Apteryx 'lüL

Ar^yroijelecii» bviuigymnut» ÜiL
Arnog:lossiif( lantcnia' 1(K).
Anpidonecto« spinifcr 207.
Atrium des Pinealorganes 2Ü.

B.

]{af<caniiim con.Htrictor 20:^.
lidelloKtoina i3.
llelone aciw SL
ßoiiibinutor igneu« 122
ßufo cinerciiH 121

6.

Cainian iiiger 2<)8.
Callicbthys asper Sä.

— littor»li.s iüL
Callorbyiiobu» antarcticuH 07.
Calotes opliioniacbus i T2.
CalotfS ver>i('olor 1 72
Carashiiis auratiiK 8tL
Catostonius terus tili.

I Centrophovus granulosus 62»
Cepola rubescens 08.
(Vratodus Forsteri 10.^-
('eratophora ah[)era 172.
C'eratopbrys 121.
Chalcidc« tridactyhiA H>7
Chaineleo vulgaris lfl7-
Chelonia iinda."« 2()7
CheloHe imbricata 2(>S-
Chelydra serpentina 2()H.
Chiinaora inonslro«a üL
Cistiido europea 1?07.
Ciarias 8ü-
Clu|)ea barengus {ü
- alo8a Üä
Cobiti» barbatula üL

— fost*ili.s ÜL

CoccothrauMte« vulgaris 216. 220.

Coluber Aenculapii 203.
t ("otnmiäsura habenularis
[ — posterior tL
\ — Buperior
. — tennniüsiuia iL
I ('onariuiii 4^

Cornea, die parietale bei Anuren ;
I — \m Pctroniyzon lü.
' — \m Selachiern üL

— Ix'i Sauriern 1<»2.
, CornealschupiK; Hi2

: C-orpu« pineale 1_L 1(>L iüO, LiL
I — vitreuni 2^ ä.
' — — bei Petroniyzon 3iL
. — — lK?i Hauriern 12t». 1 ."lO-
Corre^onus albus üä.
j Coroiiella austriaca :^<u
• - laevis 2iM.

I Croc(Hlilu8 niadagar<(*arenHis 20S.
' Cyclodus gigas 1 U7>.

(^cloptcrus lumpus Ü8.

C\vprinu» carpio SIL

D.

Dfckplatte des Vorderbirus 2-

Dcäuiognathus fuj»ca 1().S
j Dieuiyctylu» viridcscens lOR.
' Discoglo'^KUs 121

202

Sadm-pister.

Doras

Hrnco volaiii«
Dorsftlsack i

Echinorbinus spiuosiis &L
Kntlbla«! des Pirifalorfranes* bei öolachicrii
iL

— bei Anuren LLL 121-
Kndzipfel l2iL
Entwicklung HL

— der Epiphyse bei den Schlangen 199.

— — bei den Säugetieren 222-

— — bei den \'ögeln -MO.

— der Parictal{i;egend 20").

— der l'arictalorgaue bei l'etromyzon 13-
— \m Selachiern fiiL

bei }?auriern 1'-^-'»

— des Pinealorganes bei Selwhiern ÜL

— — bei L'nnlelen lOfi.

— — bei Anuren LLL

— — bei Sauriern l-^O-
Ei)endyni 228-
Ejiendyinnieiubranen 3-
E|)endynizellen 9^ 52. LL
Epinhyse 2^ 1.

— bei retroniyzon ifi.

— bei Sauriern I2.i. 127.

— bei Urodelen M4.

— Ge>*taU bei Vögeln 212.

— — bei Säugetieren 22A-

— Struktur bei Chelouicrn 205.

— — bei Säufretieren

— — bei Vögeln

— vordere i.

— Größe 21.-), 22

Epiphynen blasen 129.
Epiphv»«i8 cerebri
Esox luciuA Siii.
P^utacnia sirtalis 201.
Exkretionscrscheinungen
Foramen parietale i, 4-

— — l>ei Selachiern üü»

— - iH'i Sauriern \')H.

— — bei Teleostiern 8ä.

— — bei Vögeln 21Ü

Funktionswechw»! L 7.

fJadus aeglifinus üiL

luorrhua ÜIL
Galeus cani» ^
Ganglia habcnulao iL. 1 1-'^-
Ganglienzellen -33.
(Tallus donie»ticU8 214. 220.
G«-cko verus Kl!).
— vertieillatus KiO.
(iefiillkranz lüL
Gehirnsan<l
Gehyra oeeanica 1B7.
(ilaiidula pineali» ä.
Gonpylus wcllatus lüli
(traniniatuphora barbata 17:^.

Hatleria punctata KU.
HoniidactyluH mabouia 1 Oft.

- turcicu» 1()S.

-- verruculatu« 1 »iS.
Hinulia »p. H>7.
Hippo<-anipus .np. 101.
Hüllen der Parietalorgane 31L

— der Epiphyse 134* 21S.
Hyla arlxiren 121.

I.

Ichthyophii^ glutino!»u.s 10*.).
Infundibulardrüse LL
Iguana tubcrculata

Kameralaugc ü» 7^ I2ü*
Konkretionen IHI,

Laccrta agiÜH 191.

— muralis 194.

— ocellata 1 9.'>.

— viridi« 194.
vivipara 191 .

Lage «1er Parietalorgane bei Cyclostonien liL

— — bei Sauriern 1 hH.

— de» Pinealorganci« bei Anuren 1 19-

— - bei Selachiern 55.

bei Teloostieni 85.
Lanina cornubica .jä.
Lanii)etra Wilderi 13.
Lanius e.vcubitor 22Ü.
IjMHis canu8 2 IS.

— glaucuH 2IK.

— niarinu» 2 1 S.
Ix?iüdera nitida 1 7.").
I>eiolaeinu8 nitiduA 175.

— tenuis 176.
Lepidosteus oskcuh IL
I>epido8iren paradoxa lOL
Leuci.»cus rutilus Üü.

— cephalus SL

Linse L L IL 13.5. liü.
— Struktur LLL
Lophiu» budoga-oHa ÜL

pistyitoriu.H ÜL
Iworicaria SIL
IjAh vulgaris IJiL
Lucio{)erca vitrea 9iL
Lumen des Pinealorganes 3iL

— der Parietalorgane LL
Lyriocephaluf scutatus 112

Meleagrit» gallopavo 215. 22Ü.
Menobranehu» 100.
.Menoponia alleghaniense H>9.
Moloi'h horridus 176.
Mordacia nioniax 13.
Muskelfaforn 222.
Mu^telus laevis QS.
MyliobatiH aquila tifi.
Myxine glutinosa 13.

Hachregister.

Ncbeiiparictalorgane 2, La3.
Nectunw inaculntuH 109.
NtTviis parictalis (Pariotalnerv) 5,

10.

•>-.

bei
bei
bei

— pineulis 0, 10^ IL 110.
Xeurojilia

— -Zellen 2l?8.
Nervenfasern 232^
Xotifinnu» griseus ßH

O.

Ophidiiim barbatiuu DIL
Organen frontale 1 17.

V.

Paraphyse 3^ 1.
Paraphyseallx)gcn

Parapinealorgan bei Argyropelecus Oü.

bei Petroniyzou 2. 14. 35,
Parcncophalon ä.
Parenchyni -^^fi-
Parietalauge 2, 125, 134.
Parietalgegend 2^ iL

— bei Anuren 1 12.
t'hehiniem -^On.
Dipnwrn 104.
Kla^niobrancbiem ^

bei Ganoiden HL

— bei Holokephalen ÜL

— bei Petrouiyzon ü

— liei Polyplerus 21L
- I)ei Sauriern 127.

— bei Säugetieren 223-

— bei Schlangen 1'.>1).

— bei Teleostiern hL

— bei L'rodelen lOfi-

— Ijei Vögeln 212.
Parietalorgan, da« vordere 2, ä.
Part* intercalari» tL

Pa8**er doniedticui« 212. 220.
Pallium, daa nicmbranöi^ 70.
Pe<liculus cornoriH pinealis 1 IH.
Pelias berus mL
Pdlucida 2iL
Pelobate» fu&cus 121.
Pelodytcs LiL
Perdix cinerea 220.
Petrouiyzon fiuviatilis 43.

— niarinus 43.
~ Pianeri üL

— Wilderi 43.

PhrynocephaluH Wlangalii 173.
PhrynoHoina curonatum 1S().
Douglasii 17{L

— orbiculare 181.
Pignient 234.

— da.s weiße 'M.
Pinealorgan 2^ ä.
^ bei Anuren 1 IH.

— bei Petromyzon IL

— bei Sauriern 12L. 12Ü-

— bei Selachiern ÜL

— bei Teleostiern i£L

— Struktur ÖL 72, 83. iÜL
Pipa anicricana 123.

Platydaclylus facctanus IHO.

— niauritanicus 1H1>.

— niuralis l()i>.
Pleuronecfes platessa 1(J().
Plexus chorioideu,H superior 4.
Plica umbra 1 7>').
Polyodon folium 15.
Polypteru» bichir lö.

seiiegaluH ~S.
Postparaphy!»i» iL
i'reparnpby!*if* 4.
Prii^tiuru» melanocephalus (>().
Proteus anguineuH 100.
IVotopterus annecten^i 104,
Proximalpartie des Pinealorgancs bei Se-

lachiern alL

bei Sauriern 128, 12fl.

Pfteudopus PallaMÜ IKi'
Python tigris 2iÄL

— moluru» 2()(i.

, Kaja fullonica üiL
' — clavata üä.

Rana arvali:^

— delalandii 123.

— esculenta 122.

— fusca 122.

— occipitalis 123.

— tigrina 123.

— teniporaria 12*2
RcccMUS pinealiä tL

»uprapinealis 224.
Retina L

— bei Petromyzon 22.

— bei Sauriern

Salamandria maculata 107.

Salainandrina ]>eri'picillata 107.
I Salnio fario SIL
, — fontinalift ÜL
j — purpuratus OL

— salar 35.
Scelej)oru8 AtriatuR

— undulalUH 1 71).
Schallstück ü-

Scbeideii des Pinealorganes il.
Scheitel Heck 2.

— bei Anuren HO. 12Ü.

j — bei Petn»niyzon 40^ 42.
' — bei Selachiern iL
: — bei Sauriern 1H2-
• — bei Vögeln 2JÜ.
' Scincus olfioinalis 19(».
I Scyllium canicula 4ä.
; — catulu»* 4iL

■ Sekretionserscheinungen 8» LL 03.
Sep cbalcidica 1^
' _ tridactylus ULL

SpeleriK'« fiift^'us illS»
Sphenodon punctatuni I&L
, Spinax niger ü2.
Släbehen I3L
Släbohenzellen 13L_
Blcllio caucasicus 113.

Google

204

Sachregister.

iitenm hiruiido JU, 2liL
Stiriulrüse \M± ÜL Liä.
Stirnfkvk im
Stirnorgnn L LLL 12L
Sf izostethiuni vitmiin Üß»
.St rix flaiumea 22ü.
SviK-ytien 11. 133. l^L
Syni^iiiithu!« aciis IILL

T.

Tojns tofiuixim HM).
Tela chorioidoa 8U|)erior
'D'Iencephaloii 3^ 4,
Tiliqua gi^as 1 Uri.
Tinea vulßariii SL
TorfKnlo (unriiiorata üi.

— n<-ellata liL
Traclu« interinedius fi.

— pincalis (>, L

-- — M Ariuren 1 15, 1 Ifi-
-- — bei Petroniyzoii IIL

— — bei .Sauriern 131, 133.
Trigla hiniiido UiL

Triton alpestri» 107.

— eri8tatii!< 107.

Triton taeniatus 107.
Tropidonotus fii«ciatU8 203.

— natrix '2i)\.

— onlinatiis 2liL

— rhonibifer 'JOo.
Tupinandüft t<^>gniquin IftO-
Turdij8 pilari« i22Ll.

l'raniscodon undira LIIL
Uta Stansburiana I7fl.

▼.

Varanuf< bpngalen»i.s LSü.

— gijrantcus 1K7.

— griPeufi HX>.

— nebuloeuB 1K7.

VeluMi (Velum transverRum) 5.
Vii»era Ui-sinii '-jOa.

Zanienis cnnstrictor 2ilL
Zirl)elpolHter •
Zii bei nerv LL

Corrigenda.

8. 4, Zeile 13 von oben lies: „Pinealregion" von SEn<;wiCK Mlnot (statt

„Parietaircfrinn")-

S. Ihii. Vor der Zeile 22 fehlt: „Varanidae".

|)nii-li voll Am. Kflmpf)' in Jrna.

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Tafelerklärang.

Schein ati sehe Darstplluntrt'n der ParietaJg^ud und der Parietalorgane bei «in-
zelDcn Gruppen der Wirbeltiere.
J. Petroniyzooten.

2. Elaftmobranchier.

3. TeIeo«tier.

4. Aiiurc Atuphibien.

5. SauiitT.

G. Si'hlangen.

7. ^"ügeI.

8. Säugetiere.

Dtirrh rote Farbe ist in allen AbhilihniKtii der Nervi» resp. der TVactus
pineali.s, durcli l)Iaiio die nervo«»o Vt rliiinhin«: dt- Parapinealorganes de-* Pctromyrnn
uiit dem Ganglion habcnulae die Verbindung den vorderen Parietalorganes der Tcleo-
stomen mit dem Gehirndache und endlich der eigentliche Nen'us parietalis de*
Farietalanges dw Saurtor besdchnet.

I

1
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Lehrb, d. vergL mikrosk. Ana/, d. Wirbelt. K

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