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Full text of "Tiefsee-Radiolarien. Spezieller Teil. Erste Lieferung. Aulacanthidae-Concharidae"

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; 


Tiefsee-Radiolarien 


Valentin  Haecker 


' 


WISSENSCHAFTLICHE  ERGEBNISSE 

OER 

DEUTSCHEN  TIEFSEE  - EXPEDITION 

AUF  DEM  DAMPFER  „VALDIVIA“  1898-1899 


IH  AUFTRAGE  DES  REICHSAHTES  DES  INNERN 

HERAUSGEGEBEN  VON 

CARL  CHUN 

PROFESSOR  DER  ZOOLOGIE  IN  LEIPZIG 
LEITER  DER  EXPEDITION. 


VIERZEHNTER  BAND. 


Mit  b;  Tafeln,  2 Karten  und  225  Abbildungen  im  Text. 


JENA 

VERLAG  VON  GUSTAV  FISCHER 
1908 


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LIBRARY 

ECOlPPS  INSTITUTION 
OF  OCEANOGRAPMV 
U-Mi/CRSITY  OT  CALIFORNIA 
LA  JOLLA  CALIFORNIA 


Uebcrsetzungsrecht  Vorbehalten. 


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Inhalt  des  vierzehnten  Bandes. 


Ml« 

Tiefaee-Radiolarlen.  Spezieller  Teil.  Die  Tripvleen,  Collodarien  und  Mikroradiolarien  der 
Tiefsee.  Von  Valentin  Haecker.  Mit  Tafel  I — LXXXV  und  102  Abbildungen  im 

Text 1 

Tiefaee-Radiolarlen.  Allgemeiner  TeiL  Form  und  Formbildung  bei  den  Radiolarien.  Von 
Valentin  Haecker.  Mit  Tafel  LXXXVI— LXXXVII,  2 Karten  und  123  Abbildungen 
im  Text 477 


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Tiefsee-Radiolarien 

Spezieller  Teil. 


Erste  Lieferung. 

Aulaeanthidae-Coneharidae. 


Bearbeitet  von 


Valentin  Haeeker. 


Mit  Tafel  I — LXI1  und  40  Abbildungen  im  Text 


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LIB^A  W-Vk 

SCRIPTS  I N ST  I T U T M>  N» 

Of  OCEA MOGRA PH Y 
UNIveRSITY  OF  CALIFORNIA 
LA  JOLLA  CALIFORNIA 


Erster  Teil  des  Manuskriptes  eingegangen  März  1906. 

C Chun. 


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August  Gruber 

freundschaftlich  zugeeignet 


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t 


<"09 

ht„f  s 


Vorwort  zum  speciellen  Teil. 

Im  Herbst  1902  machte  mir  der  Leiter  der  deutschen  Tiefsee- Expedition,  Herr  Professor 
Chun,  den  Vorschlag;  die  Radiolarien  der  „Valdi  via“- Ausbeute  zu  bearbeiten.  Es  war  schon  seit 
Jahren  mein  Wunsch  gewesen,  mich  mit  den  Kern-  und  Fortpflanzungsverhällnissen  einer  Protozoen- 
gruppe  genauer  bekannt  zu  machen,  und  da  nach  früheren,  an  verschiedenen  Radiolarien-Abteilungen 
gemachten  Beobachtungen  von  R.  Hertwig,  Brandt,  Borgert  u.  a.  zu  erwarten  war,  daß  gerade 
die  großen  tiefen  lebenden  Formen  günstige  Untersuchungsbedingungen  gewähren  würden,  so 
mußte  ich  es  als  einen  besonderen  Glücksfall  begrüßen,  daß  mir  das  überaus  reiche  und  mit 
größter  Sorgfalt  konservierte,  in  seiner  Art  wohl  einzig  dastehende  Material  der  „Valdivia“-Aus- 
beute  zur  Verfügung  gestellt  wurde. 

An  die  Ueberlassung  des  Materials  hatte  Prof.  Chun  den  Wunsch  geknüpft,  daß  die 
Arbeit  unmittelbar  aufgenommen  und  möglichst  ohne  Unterbrechung  gefördert  werden  möge. 
Bei  meiner  vielseitigen  dienstlichen  Beanspruchung  an  den  drei  Stuttgarter  Hochschulen  wäre  es 
mir  nicht  möglich  gewesen,  diesem  Wunsche  nachzukommen,  wenn  ich  nicht  in  Fräulein  Marian 
H.  MClberüer  eine  vortreffliche  zeichnerische  Beihilfe  und  Mitarbeiterin  gefunden  hätte,  welche 
ebenso  mit  künstlerischem  wie  mit  wissenschaftlichem  Interesse  und  mit  unermüdlicher,  auf- 
opfernder Hingabe  ihre  Arl>eit  in  den  Dienst  der  Sache  gestellt  hat  • 

An  eine  systematische  Durcharbeitung  sämtlicher  im  Material  enthaltener  Radiolarien- 
formen  konnte,  wenn  die  Arbeit  in  abseh!>arer  Zeit  vollendet  werden  sollte,  nicht  gedacht  werden. 
Auch  wäre  es  von  nebensächlichem  Interesse  gewesen,  eine  möglichst  große  Zahl  von  neuen 
Formen  nur  nach  dem  Skelette  zu  l)eschreiben  und  den  4000  Arten  des  monumentalen  „Challengers- 
Reports  hinzuzufügen.  Vielmehr  galt  es  vor  allem,  hinsichtlich  der  zu  behandelnden  Formen- 
gruppen  eine  angemessene  Einschränkung  vorzunehmen  und  ferner  war  das  Hauptaugenmerk  auf 
die  Weich  körperst ru kt  u re n zu  richten,  um,  wie  Prof.  Chun  betonte,  „die  verschiedenen 
Kntwickelungszustände,  welche  Haeckel  als  besondere  Arten  beschrieb,  «in  der  Hand  der  Struktur 
des  Weichkörpers  als  zusammengehörig  zu  erweisen*4. 

Die  Abgrenzung  des  Gebietes  in  der  zuerst  genannten  Richtung  ergab  sich  aus  dem 
Charakter  der  „Yäldivia“- Reise  als  einer  Tiefsee-Expedition  von  selber:  es  kamen  in  Betracht  die 
eigentlich  tiefenbewohnenden  Formen,  nämlich  die  Ordnung  der  Tri pyl een  oder  Phäodaricn 
(einschließlich  der  verhältnismäßig  wenigen  Oberflächenbewohner),  ferner  die  großen  skelettführenden 
Collodarien  und  von  den  Mikroradiolarien  (Sphärellarien  und  Nassellarien)  diejenigen, 
welche  auf  Grund  der  Schließnetzfänge  als  regelmäßige  oder  mehr  gelegentliche  Bewohner  der 
größeren  Meerestiefen  zu  betrachten  sind. 


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VI 


Vorwort  nun  •ptcMlefl  T«il. 


Im  Gegensatz  zu  dieser  quantitativen  Beschränkung  des  Stoffes  stellte  sich  sehr  bald  die 
Notwendigkeit  heraus  über  das  vorläufige,  von  Prof.  Cnux  gesteckte  Ziel  nach  verschiedenen 
Richtungen  hinauszugehen. 

Schon  bei  der  ersten  Sortierung  des  Materials  konnte  ich  bei  einigen  Tripyleen  die  Beob- 
achtung machen,  daß  die  radialen  Skelettelemente  nicht  über  den  Weichkörper  hinausragen, 
sondern  im  lebenden  Zustand  vollkommen  von  ihm  eingeschlossen  sind  und  mit  ihren  vielfach 
scheibenförmigen  Terminalbildungen  das  Oberflächenhäutchen  der  Gallerte  wie  ein  Zelttuch  oder 
einen  Baldachin  ausgespannt  halten  (Taf.  I,  Fig.  i).  In  Ergänzung  der  allgemeinen  Vorstellungen, 
die  man  sich  bisher  bezüglich  der  schützenden  und  stützenden  Funktion  des  Radiolarienskelettcs 
gemacht  hatte,  und  im  Gegensatz  zu  Haetkels  Anschauung,  daß  die  Radiär-  und  Endbildungen 
die  Bedeutung  von  Fangapparaten  Italien,  ergab  sich  aus  den  Beobachtungen  die  Auffassung, 
daß  das  Radiolarienskelett  ein  von  mechanischen  Bauprinzipien  beherrschtes  Gerüst  darstellt, 
welches,  ähnlich  dem  „mechanischen  System“  eines  Pfianzeastengels  oder  den  wunderbaren 
Strukturen  der  Hexactinelliden,  bei  möglichster  Materialersparnis  und  Leichtigkeit 
in  erster  Linie  den  Forderungen  der  Druck-,  ^ iegungs-  und  Zugfestigkeit 
zu  genügen  hat  (1904,  1904a). 

Bei  weiterer  Verfolgung  dieser  Verhältnisse  stellten  sich  alsbald  engere  Beziehungen  zwischen 
der  Struktur  und  der  Beschaffenheit  des  äußeren  Mediums  heraus,  in  ähnlicher  Weise,  wie  dies 
kurz  vorher  von  Schütt  und  Schimper  für  die  Peridineen  des  Oceans  nachgewiesen  worden  war. 
Insbesondere  konnten  zwischen  Warm-  und  Kaltwasserformen,  zwischen  Oberflächen-  und  Tiefen- 
bewohnem  strukturelle  Unterschiede  von  allgemeinerer  Giltigkeit  nachgewiesen  werden  und  in  nahem 
Zusammenhang  damit  waren  andere  Probleme  ökologischer  und  tiergeographischer 
Art,  die  Bipolarität  vieler  Formen,  die  Tiefengliederung  des  Oceans  in  „Radiolarien-Horizonte**, 
sowie  die  Vertikalrassenbildung  und  Vertikalwanderung  zu  berühren  (1904  a,  1905,  1906). 

Die  Feststellung  der  Skelettbild ungen  als  komplizierter  An jxassu ngsstru ktu ren  drängte 
ferner  zu  neuen  Versuchen,  die  Entwickelungsgeschichte  des  Radiolarienskelettes  auf- 
zuklären. Bei  der  liekannten  Sprödigkeit,  welche  unser  Objekt  infolge  des  raschen  Verlaufes  der 
Skelettbild ungsvorgänge  in  entwickelungsgeschichtlicher  Hinsicht  zeigt,  war  eine  vollkommene 
Klarlegung  aller  einschlägigen  Prozesse  nicht  zu  erreichen.  Indessen  konnte  doch  so  viel  erwiesen 
werden,  daß  weder  Haeckel’s  Grundformenlchre  und  Biokrystallisationsthcorie,  noch  Dreyfr’s 
mechanische  Gerüstbildungshypothese  ganz  auf  dem  richtigen  Wege  waren,  daß  vielmehr  die 
Entstehung  speciell  des  Tripy leenskelettes  auf  einem  komplizierten  Zusammenwirken 
von  mehreren  physiologischen  Vorgängen  (Sekretions-,  Wachstums-,  Sprossungs-  und 
Umschmelzungsprozessen)  beruht  (1905  a,  1906,  1906  a).  Ein  besonders  wertvolles  Material  haben 
bei  diesen  Untersuchungen  die  zahlreich  vorkommenden  Abnormitäten  und  Monstro- 
sitäten geliefert  (Taf.  XL,  XIJV,  XLV  u.  a.). 

Vielfach,  z.  B.  liei  den  hochspecialisiertcn  Skeletten  der  Cölodendridcn  und  Cölographiden 
(Taf.  LX III),  waren  freilich  nur  spärliche  Anhaltspunkte  für  die  ontogenetische  Untersuchung  zu 
gewinnen.  Hier  mußte  ich  mich  mit  dem  Versuche  liegnügen,  die  stammesgeschichtliche 
Entwickelung  des  Skelettes  verständlich  zu  machen  (1907). 

Schwieriger  vielleicht  als  die  Behandlung  aller  dieser  Fragen  gestaltete  sich  der  Weg  zum 
ursprünglichen  Arljeitsziel,  zur  Untersuchung  der  Weich  kör perstrukturen,  insbesondere 


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Vorwort  mm  spcctetlcn  Tdl. 


vu 


der  Kern-  und  Fortpflanzungsverhältnisse.  Dank  der  Sorgfalt,  mit  der  an  Bord  der 
„Valdivia“  die  Konservierung  des  Materials  vorgenommen  worden  war,  fanden  sich  namentlich  im 
(’hromosmiu  messigsäure-  und  Sublimatmaterial  zahlreiche  vorzüglich  fixierte  Objekte 
vor,  aber  cs  liegt  in  der  Natur  der  Sache,  daß  die  „Valdivia“-Ausbeute  keine  so  vollständigen 
Reihen  liefern  konnte,  wie  sie  bei  Benutzung  von  lebendem  und  von  einzelfixiertem  Material  zur 
Verfügung  stehen  und  beispielsweise  A.  Borger!  bei  seinen  schönen  Untersuchungen  über  die 
Entwickelung  von  Aulacantha  Vorgelegen  haben.  Immerhin  gelang  es  aller  wenigstens  bei  einer 
der  großen  Collodarienformen,  bei  Orosuna  regalis,  eine  Entwickelungsreihe  aufzustellen  und 
einiges  Licht  auf  die  Struktur  der  ( ieschlechtskeme  und  der  vielgenannten  „Chromidien“  zu 
werfen  (1907  b),  und  auch  sonst  waren  manche  Einzelheiten  von  größerem  Interesse  zu  ermitteln, 
so  die  weite  Verbreitung  des  „dicystinen“  (zweikapseligen)  Zustandes  bei  Aulacanthiden  und 
Tuscaroren,  der  Kemteilungsprozeß  bei  Castanidium  (Taf.  XLI)  und  manches  andere. 

Was  endlich  die  Auffindung  neuer  Formen  und  überhaupt  die  systematische  Seite 
der  Untersuchung  anbelangt,  so  dürften  die  kolonienbildenden  Tuscaroren  (Taf.  XXIX)  und  die 
neue  Tripyleengruppe  der  Astracanthfden  (Taf.  LXXII)  zu  den  schönsten  Kadiolarienfunden  der 
„Valdivia“  gehören.  Auch  die  riesenhaften  Formen,  welche  O.  Schröder  (1906)  nach  einigen 
von  der  Südpol  - Expedition  gefischten  Exemplaren  unter  der  fiattungsbezeichnung  Cytocladus 
beschrieben  hat  (vergl.  Taf.  LXXV),  waren  schon  vorher  von  den  Zoologen  der  „Valdivia“  beachtet 
und  gezeichnet  worden,  und  an  der  Hand  eines  reichlichen  Materials  konnte  ich  nachträglich  ihre 
Zugehörigkeit  zu  den  Collodarien  feststellen,  also  zu  derselben  Gruppe,  zu  welcher  auch  die  von 
Haeckel  als  Tripyleen  betrachteten  Orosphäriden  zu  rechnen  sind  (1906  c).  Auch  im  Tripyleen- 
svstem  waren  mannigfache  Aenderungen  gegenüber  der  HA&CKEL’schen  Einteilung  vorrzunehmen, 
indessen  fand  ich  auch  hier  auf  Schritt  und  Tritt  Veranlassung,  der  systematischen  Arbeit  meiner 
Vorgänger  und  insbesondere  Ernst  Haeckels  organisatorischem  Riesenwerke  meine  Bewunderung 
zu  zollen. 

Alles  in  allem  sind,  wie  ich  wohl  aussprechen  darf,  nicht  wenige  der  Erwartungen,  welche 
ich  bei  Uebemahme  der  Arbeit  hegte,  in  Erfüllung  gegangen,  und  wenn  Räuber')  von  den 
Radiolarien  und  insbesondere  ihren  SkelctLstrukturen  sagt,  daß  hier  noch  viele  verborgene  Schätze 
ruhen,  welche  des  Lichtes  des  Tages  harren,  so  darf  ich  wohl  hinzufügen,  daß  für  mich  die 
1 lehung  einiger  dieser  Schätze  eine  unaasgesetzte  Quelle  der  Anregung,  Belehrung  und  ästhetischen 
Befriedigung  gewesen  ist 

Einige  spezielle  Punkte  mögen  hier  noch  Erwähnung  finden. 

Anfang  1904  hatte  ich  mich  mit  der  Anfrage  an  Herrn  Kollegen  Van  Höffen  gewandt, 
ob  er  mir  das  Tripyleen-Material  der  deutschen  Südpol- Expedition  zur  Verfügung  stellen 
wolle.  I >a  ich  erst  seit  einem  starken  Jahre  mit  dem  Material  der  „Valdivia“  beschäftigt  war,  so 
schien  es  mir  im  Interesse  der  Sache  und  insbesondere  eines  ruhigen  Fortganges  der  Arbeit  zu 
liegen,  daß  das  Material  der  beiden  Expeditionen  in  eine  und  dieselbe  Hand  gelangte.  Herr 
Kollege  Van  hoffen  hatte  denn  auch  die  Liebenswürdigkeit,  mir  das  Südpol  material,  soweit  es 
liereits  ausgesucht  war,  ungesäumt  zuzustellen,  und  ich  glaubte  allen  Interessen  am  besten  dienen 
zu  können,  wenn  ich  sowohl  in  den  vorläufigen  Veröffentlichungen,  als  auch  in  der  definitiven 

Lehrbuch  der  Anatomie  de«  Memcheu.  5.  Auf!..  Bd.  1.  S.  301. 


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VIII 


Vorwort  »im  sprdellrn  Teil. 


Bearbeitung  des  „Valdivia“- Materials  gleichzeitig  auch  die  der  Südpol-Expedition  entnommenen 
Daten  verwertete,  um  dann  nach  Abschluß  des  Tiefsee- Werkes  die  Befunde  der  $üdpol-Ex|>edition 
nochmals  besonders  zusammenzustellen.  Infolgedessen  wurden  sowohl  in  meinen  ersten  Mit- 
teilungen (1904,  1904a),  als  auch  in  den  zunächst  fertiggestellten  Tafeln  des  „Valdivia“- Werkes 
Beobachtungen  bezw.  Zeichnungen,  welche  der  „Gauß“- Ausbeute  entstammten,  aufgenommen.  Als 
sich  dann  aber  aus  einer  späteren  Korrespondenz  mit  Herrn  Kollegen  Van  hoffen  ergab,  daß 
diese  Behandlung  des  Gegenstandes  nicht  ganz  den  Intentionen  der  Leitung  der  Südpol-Expediton 
entsprach,  und  ich  es  im  weiteren  Verlauf  der  Verhandlungen  als  zweckmäßig  betrachten  mußte, 
wenn  ich  meinerseits  auf  die  Bearbeitung  des  Südpol-Materials  verzichtete,  war  die  Aufnahme  ver- 
schiedener Zeichnungen  in  die  Tafeln  des  „V aldi via“- Werkes  hereits  eine  vollzogene  Sache  und  nicht 
mehr  rückgängig  zu  machen.  So  finden  sich  denn  auf  den  ersten  Tafeln  der  vorliegenden  Arl»eit 
Abbildungen  von  verschiedenen  Formen,  welche  von  beiden  Expeditionen  heimgebracht 
worden  waren,  deren  Wiedergabe  alier  aus  technischen,  größtenteils  aber  aus  rein  zufälligen 
Gründen  nicht  auf  einem  Tiefsee-,  sondern  auf  einem  Südpol- Präparate  Ijeruhte.  Zweitens  habe 
ich  der  Vollständigkeit  halber  einige  schon  von  Haeckel  und  Borgert  beschriebenen  und 
größtenteils  abgebildeten  Formen,  die  sich  nur  im  „Gauß“-,  nicht  aber  im  „V aldi via“-Material  vor- 
fanden, nach  Südpol- Präparaten  nochmals  wiedergegeben,  und  drittens  sind  auch  vereinzelte  neue, 
ausschließlich  im  „Gauß“-Materia!  enthaltene  Formen  in  die  Tafeln  aufgenommen  worden,  nach- 
dem sie  bereits  in  den  ersten  vorläufigen  Mitteilungen  beschrieben  worden  waren. 

Die  Abbildungen  der  ersten  Gruppe  besonders  aufzuzählen,  dürfte  keinen  Zweck  haben.  Der 
zukünftige  Bearbeiter  des  Südpol-Materials  wird  die  entsprechenden  Hinweise  in  der  Tafderklärung  finden. 

Die  Abbildungen  der  zweiten  Kategorie  sind  diejenigen  von  Aulosphaera  elegantissima  HAECKEL 
(Taf.  XII.  Fig.  123  und  124;  frühere  Abbildungen  bei  HAECKEL  und  R.  HeRTWIg).  Auloscena  pyrami- 
dalis Haeckel  (Taf.  XIII,  Fig.  133),  Aulastrum  spinosum  Borgert  (Taf.  XIV,  Fig.  139  140;  schon 
von  Borgert  abgebildet)  und  Sagoscena  castra  Haeckel  (Taf.  XV.  Fig.  147;  Abbildungen  bei 
Haeckel  und  Borgert). 

Ausschließliches  Eigentum  der  Südpol-Expedition  sind:  eine  besonders  interessante  Abnormität 
von  Aitlospathis  triodon  (Taf.  VII,  Fig.  81  und  82,  S.  82),  die  stachellose  Abnormität  von  Cannosphaera 
(Taf.  XIV,  Fig.  143)  und  die  neue  Art  Sagenoarium  antarcticum  (Taf.  XIX,  Fig.  168).  Auch  die 
Spannhaut  zwischen  den  Oralstacheln  der  Tuscaroriden  war  bei  einem  „Gauß -Exemplar“  (Taf.  XXVI, 
Fig.  199—200)  besonders  schön  erhalten. 

Der  unter  der  Bezeichnung  von  Aulodendron  heteracanthum  beschriebene  einzelne  Stachel  des 
„Gauß“- Materials  (Taf.  X,  Fig.  92.  S.  90)  wurde  auf  Grund  von  späteren,  der  „Valdivia“- Ausbeute  ent- 
stammenden Funden  als  Bruchstück  eines  zls/rac<i»///<i-Skelettes  erkannt 

Bezüglich  der  Farbengebung  auf  den  Tafeln  Ist  folgendes  zu  bemerken.  Bei  der 
Herstellung  der  ersten  Tafeln  lagen  uns  noch  nicht  die  an  Bord  der  „Valdivia“  von  R.  Woltereck 
nach  dem  frischen  Material  angefertigten  Farbenskizzen  vor,  und  wir  haben  uns  daher  bei  den 
Ganzfiguren  (Taf.  I,  Fig.  1,  Taf.  II — IV)  im  wesentlichen  an  die  Fig.  1 auf  Taf.  CII  des  „Chal- 
lengers-Reports gehalten,  welche  ein  bei  Ceylon  lebend  beobachtetes  Exemplar  von  Aulao'ros  elegans, 
und  zwar  das  Phäodium  in  lebhaft  grünem,  die  Centralkapsel  und  den  Kern  in  rosa- 
farbigem Tone,  wiedergicbL  Statt  des  letzteren  wählten  wir  eine  auf  unseren  Präparaten  häufig 
angetroffene  rötlich-braune  Farbe.  Eine  nachträglich  erhaltene  Farbenskizze,  welche  Wolter  eck 
an  Bord  der  „Valdivia“  nach  einem  in  T.-Sl  44  (Guineastrom)  gefischten  Exemplare  von  Aubctros 
angefertigt  hatte,  belehrte  uns  später,  daß  es  richtiger  gewesen  wäre,  wenigstens  bei  den  atlantischen 


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Vorwort  /um  «.pcciellrn  Teil. 


IX 


Aulacanthiden  das  Phäodium  d u n kel-grün brau,  die  Centralkapscl  und  den  Kern  hellgelb- 
braun  wiederzugeben.  Damit  soll  keineswegs  in  Abrede  gestellt  werden,  daß  die  Centralkapsel 
und  der  Kern  bei  einigen  Formen  einen  rosafarbigen  Ton  besitzen  können,  zumal  bei  anderen 
Radiolarien,  insbesondere  hei  Nassellarien,  Formen  mit  rosafarbiger  bis  leuchtend- 
karminroter Centralkapsel  keine  Seltenheit  sind. 

Bei  der  Wiedergabe  der  Tuscaroren  (Taf.  XXII  ff.)  haben  wir,  in  Anlehnung  an  eine 
Skizze  Wolterecks,  das  im  lebenden  Zustand  dunkel-grünbraune  bis  schwarzbraune 
Phäodium  (vergL  Taf.  XXIV',  Fig.  187)  im  Interesse  der  Deutlichkeit  der  .Schalenstrukturen  im 
allgemeinen  nur  dunkel  schattiert,  während  die  im  lelienden  Zustande  gelblichweiße  bis  gelbbraune 
Centralkapsel,  zwecks  besserer  Hervorhebung,  eine  rosafarbene  „Kunstfarbe“  erhielt.  Die  Schalen 
sellier  stellen  sich  nach  einer  Notiz  Wolterecks  im  durchgehenden  Licht  gelblichweiß,  auf 
dunklem  Grunde  bläulichweiß  dar,  sie  zeigen  also  ähnlich  den  blauen  Vogelfeldem  eine  Färbung 
„trüber  Medien“. 

Bei  der  Wiedergabe  von  Cotlodendrum  ßabellatum  (Taf.  LXI1I,  Fig.  489),  sowie  von 
Chaiknotron  annatum  (Taf.  LI,  Fig.  419  — 4 20)  haben  wir  uns  möglichst  genau  an  die  Wolter eck- 
schen  Farbenskizzen  gehalten,  während  wir  für  andere  Formen,  für  welche  keine  Originale  Vor- 
lagen (Mcdusettiden,  Conchariden,  Cölodendriden),  ähnliche  Töne  in  Verwendung  brachten. 

Bei  den  Tiefenangaben  ist  die  im  „Allgemeinen  Teil“  genauer  begründete  Ein- 
teilung des  Oceans  in  4 Horizonte:  Collidenschicht  (o — 50  m),  Challengeridenschicht 
(50 — 350  oder  400  m),  Tuscarorensch i cht  (350  oder  400  bis  1000  oder  1500.  m),  Pha- 
ryngcllenschicht  (1000  oder  1500  bis  4000  oder  5000  m)  überall  in  Gebrauch  gekommen 
(vergL  auch  1 906).  Innerhalb  der  Tuscarorenschicht  wurden  eine  Pandorastufe  (400 
bis  iooo  m)  und  eine  Aulo$p<ithis- Stufe  (1000 — 1500  m)  unterschieden.  Die  ersten 
3 Schichten  decken  sich  annähernd  mit  den  von  Lobianco  (1903)  für  das  Mittelmeer  aufgestellten 
„Zonen“  des  Phaoplanktons  (Lichtzone),  Knephoplanktons  (Schattenzone)  und  Sk o to- 
plan  kt ons  (Dunkelzone).  Für  die  Pharyngellenschicht  habe  ich  die  Bezeichnung:  Nachtzone 
oder  Zone  des  Ny ktoplanktons  in  Vorschlag  gebracht  (1906).  Formen,  welche  in  mehreren 
oder  allen  Schichten  normalerweise  Vorkommen,  sollen  in  Anlehnung  an  Loblanco  als 
pamplanktonisch  bezeichnet  werden. 

Bei  der  Feststellung  der  Zugehörigkeit  der  einzelnen  Gruppen  zu  den  verschiedenen  Zonen 
war  ich  fast  ausschließlich  auf  die  den  Plankton-  und  Schließnetzfängen  der  „Valdivia“  ent- 
nommenen Daten,  sowie  auf  mehr  vereinzelte  Angaben  von  Borgert,  Fowler,  Jörgensen  und 
Lobianco  angewiesen.  Dagegen  waren  leider  die  Tiefenangaben  im  „Chal!enger“-Report  nur  zum 
Teil  zu  verwenden.  Auf  meine  Anfrage  hin  hatte  Herr  Professor  Haetjcel  die  Freundlichkeit 
die  Auskunft  zu  geben,  daß  er  die  im  „Challenger“- Report  angegebnen  Tiefen  Verhältnisse 
(„surface“  und  „various  depths“)  nicht  durchgehend  für  sicher  halte.  „Die  große  Mehrzahl  der 
Phäodarien  halte  ich  für  Tiefsee- Bewohner;  manche  sind  offenbar  gelegentlich  in  Surface-Plankton 
hineingeraten.  Die  Methoden  des  „Challenger“  für  Planktonfang  (vor  30  Jahren  f)  waren  noch 
sehr  unvollkommen,  Schließnetze  schon  unbekannt.  Manche  Tiefenangaben  (unter  vielen  tausend 
Präparaten!)  waren  wohl  verwechselt.“ 

Auch  die  Angaben  von  Borgert  über  die  Tripyleen  aus  den  Schließnetzfängen  der 
Plankton- Expedition  (1903)  waren  bedauerlicherweise  nicht  durchweg  verwertbar,  da  bei  den 


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X 


Vorwort  xum  »prciellrn  Teil. 


einzelnen  Formen  nicht  angegeben  ist,  ob  bloß  Skelette  und  Skelettteile  oder  auch  der  Weich* 
köqx»r  erhalten  war. 

Am  Schlüsse  dieses  Vorwortes  sei  es  mir  noch  gestattet,  Herrn  Professor  Chux  meinen 
herzlichen  Dank  auszusprechen  für  das  große  Entgegenkommen,  welches  er  jederzeit  gegenüber 
meinen  zahlreichen  Anfragen  und  Wünschen  gezeigt,  und  insbesondere  dafür,  daß  er  mir  in 
liberalster  Welse  die  Mittel  dos  Expeditionsfonds  zur  Verfügung  gestellt  hat  Auch  seinem 
Mitarbeiter,  Herrn  Kollegen  Wolteheck,  bin  ich  für  manche  Auskunft  und  Beihilfe  zu  Dank  ver- 
pflichtet, vor  allem  aber  auch  dem  Herrn  Verleger,  der  bei  der  Herstellung  der  Tafeln  und 
l>ei  der  Drucklegung  alle  meine  Wünsche  in  weitgehendem  Maße  berücksichtigt  und  sich  zu 
großen  Opfern  bereit  gefunden  hat.  Wie  viel  ich  der  unermüdlichen  und  gewissenhaften  Beihilfe 
meiner  Mitarbeiterin,  Fräulein  Marian  H.  MOlbergkr,  verdanke,  halie  ich  schon  im  Eingang 
erwähnt  Auch  ihr  möge  an  dieser  Stelle  nochmals  mein  Dank  ausgesprochen  werden. 

Im  Frühjahr  1905  hatte  ich  Gelegenheit,  an  der  zoologischen  Station  in  Neapel 
lebendes  Material  zu  untersuchen.  Ich  bin  der  Teilung  der  Station  zu  großem  Danke  ver- 
pflichtet für  das  Entgegenkommen,  welches  sie  mir  auch  während  dieses  Aufenthaltes  erwies,  und 
ebenst)  Herrn  Kollegen  Rhumbler,  der  ebenda  im  Jahre  vorher  für  mich  eine  kleine  Nach- 
untersuchung angestellt  hat  und  dem  zu  diesem  Zwecke  der  Stationsdampfer  in  liberalster  Weise 
zur  Verfügung  gestellt  wurde.  Endlich  hatten  «auch  die  Herren  Kollegen  Nordgaarp  und 
Jörgensen  in  Bergen  die  große  Freundlichkeit,  mir  zum  Vergleiche  Challengeriden- Material  zu- 
zusenden. .Auch  ihnen  sei  hier  nochmals  mein  Dank  algestattet 

Stuttgart,  Dezember  1907. 


Allgemein  gütige  Abkürzungen  und  Zeichen. 

T.-St  Station  der  Deutschen  Tiefsee-Expedition. 

Ch.-SL  „Challengers-Station. 

SehL-N.  oder  S.  Schließnetzfang. 

V.  Vertikalnetzfang. 

P.  Planktonfang. 

C leere  Schalen. 

• Individuen  mit  Centralkapsel  und  Weichkörper,  vereinzelt  (1 — 3 Exemplare). 
• • „ „ „ „ „ mehrere  (4 — 10)  Exemplare. 

• ••  „ „ „ „ „ zahlreiche  Exemplare. 

Tb.  Notiz  aus  dem  an  Bord  der  „Valdivia“  geführten  Tagebuch. 


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iS.-n. 


I.  Die  Radiolarien-Ordnung  der  Tripyleen 
(Phäodarien). 

Die  Tripyleen  oder  Phäodarien  sind  verhältnismäßig  große  (vielfach 
einen  Durchmesser  von  0,5— o,8  cm  erreichende),  vorwiegend  tiefen  bewohnende  (knepho, 
skoto-  und  nyktoplanktonische)  Radiolarien,  deren  Centralkapsel  in  der  Regel  mit 
direi  Oeffnungen,  einer  Hauptöffnung  (Astropyle)  und  zwei  Nebenöffnungen 
( Parapylen),  versehen  und  an  der  Ast ropy  lensci te  meist  von  einem  Phäodiu m 
um h ft  11t  ist,  d.  h.  einer  dichten  Masse  von  verschieden  großen  und  verschieden  stark  färb- 
baren, vielfach  pigmentierten  Sekrettropfen,  in  welchen  in  der  Regel  Nah m ngskörper  (Diatomeen, 
Algensporen)  eingeschlossen  sind.  Der  Kern  ist  verhältnismäßig  sehr  groß,  teilt  sich 
bei  der  gewöhnlichen  Vermehrung  nach  einem  modifizierten  mitotischen 
I'ypus  und  entwickelt  dabei  sehr  zahlreiche  (bis  gegen  1600)  fadenförmige 
Chromosomen.  Das  Skelett  zeigt  sehr  man  n igfaltige  (für  jede  der  12  Familien 
eigentümliche)  Anpassungsstrukturen,  welche  teleologisch  in  erster  Linie  als  stützende 
Gerüste  für  den  Weich  körper  und  speciell  für  die  ext  rakaly  in  male  Sarkode- 
haut  aufzufassen  sind,  in  zweiter  Linie  der  Erhöhung  des  Sch webvermögens  und  der 
F r leichterung  der  Vert ikäl beweg u ng  dienen,  und  welche  entwickelungsgcschicht- 
l»ch  auf  ein  kompliziertes  Zusammenwirken  sehr  verschiedenartiger  form- 
bildender Faktoren  (Abscheidungs-,  Verkieselungs-,  Quellungs-  und  Sprossungsvorgänge)  zu- 
rückzuführen sind. 

Je  nach  der  Rangstufe,  welche  man  der  Gesamtheit  der  Radiolarien  innerhalb  des  Tier- 
kreises der  Protozoen  zu  weist,  wird  die  Gruppe  der  Tripyleen  oder  Phäodarien  bald  als 
l.egion  oder  Unterklasse  (IIaeckeu  1887),  bald  als  Ordnung  (Bötschli,  1880—82,  Lang  1901), 
l»ald  als  Unterordnung  (R.  Hertwig,  Lehrbuch  der  Zoologie)  bezeichnet. 

Ich  möchte,  indem  ich  den  Radiolarien  den  Rang  einer  Klasse  oder  mindestens  Unter- 
klasse einräumc,  im  Anschluß  an  Böischli  und  Lang  bis  auf  weiteres  die  Tripyleen  als  eine 

1 

Drrtifb*  Ticfacc-fcapnditiuQ  IM  XIV.  I 


r 


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Valekti*  Ha  ecke*. 


Ordnung  und  demgemäß  die  größeren,  ül>cr  den  Familien  stehenden  Unterabteilungen  (Phaeo- 
cystina,  Phaeosphaeria  etc.)  als  Unterordnungen  l>ehandeln.  F.ine  endgültige  Fntscheidung  in 
dieser  Richtung  wird  erst  möglich  sein,  wenn  einmal  das  gesamte  provisorische  Radiolariensystem 
Haeckel’s  einer  vollständigen  Revision  unterzogen  werden  kann. 

Was  die  Benennung  unserer  Gruppe  anbelangt,  so  möchte  ich  der  von  R.  Hertwig  (187g) 
vorgeschlagenen  Bezeichnung:  „Tripylea“  den  Vorzug  gel>en  gegenul>er  dem  HAHCKKl.’schen 
Namen:  „Phaeodaria“  (Sitzungstar.  d.  Jenaischen  Ges.  f.  Med.  u.  NaL,  Sitzung  vom  12.  I>ez. 
1879).  Abgesehen  von  der  Priorität,  welche  der  I Ieri  wio’schen  Bezeichnung  zukommt,  nimmt 
dieseli>e  auf  ein  Merkm;il  Bezug,  welches,  wie  auch  durch  die  vorliegenden  Untersuchungen  be- 
stätigt werden  kann,  nahezu  allen  Familien  dieser  Gruppe  zukommt.  So  konnte  z.  B.  an  dem 
Material  der  „Valdivia“  auch  für  die  Gistanelliden,  Circoporiden  und  Tuscaroriden  die  typische 
Dreizahl  der  Oeffnungen  der  Central kapsel  nachgewiesen  werden,  aLso  für  solche  Abteilungen 
l»ei  welchen  die  Parapylen  nach  Haeckel  teils  fehlen,  teils  eine  wechselnde  Zahl  auf- 
weisen sollen.  Freilich  kommen  innerhalb  unserer  Ordnung  einzelne  Ausnahmen  vor:  so  habe 
auch  ich  Ivei  den  Phäodiniden  keine  Parapylen  nachweiscn  können;  ferner  l>esitzt  die  Central- 
kapsel  von  Challcngeria  Wärest  regelmäßig  zwei  Astropylen  und  zwei  Parapylen,  also  im 
ganzen  4 Oeffnungen,  und  endlich  finden  sich  nach  den  Untersuchungen  von  Fowlrk  und 
Borger 1 innerhalb  des  Formenkreises  der  Medusettiden  eine  Reihe  von  besonderen  Modifikationen 
vor.  Indessen  muß  gesagt  werden,  daß  die  Phäodiniden  höchstwahrscheinlich  skelettlose  Jugend- 
formen von  Aulacanthiden  darstellen,  daß  ferner  die  Verhältnisse  lx?i  ChaUtngcria  sich  sehr  leicht 
auf  den  tripyleen  Typus  zurückführen  lassen  und  daß  es  sich  liei  den  von  Fowler  und  Borger! 
untersuchten  Arten  um  hochspeciallsierte  Formen  handelt,  welche  ihre  Wurzel  sicher  in  den  einfacher 
getauten  Nbxlusettiden  und  Challengeriden  haben.  So  läßt  sich  denn  in  der  That  zeigen,  daß  die 
Dreizahl  der  Cent  ralkapselöf fnu ngen  einen  der  konstantesten  und  auffälligsten  Charaktere  bildet, 
welche  unsere  Ordnung  aufweist,  und  daß  derselbe  hinsichtlich  der  Regelmäßigkeit  seines  Auf- 
tretens mindestens  nicht  zurücksteht  hinter  dem  von  Haetkrl  in  den  Vordergrund  gestellten 
Merkmale.  Es  Ist  hier  daran  zu  erinnern,  daß  das  Phäodium  als  eine  komjiakte,  den  Astropylen- 
teil  der  Centralkapsel  umschließende  Masse  von  Phäodellen  keineswegs  sämtlichen  Familien  zu- 
kommt, daß  vielmehr  zahlreiche  Cölodendriden  eine  im  ganzen  Weichkörper  zerstreute  Anordnung 
der  Phäodellen  aufwdsen. 

Fs  sei  hier  kurz  noch  auf  einen  die  Charakteristik  der  Tripyleen  betreffenden  Punkt  hin- 
gewiesen.  Im  Anschluß  an  die  Beschreibung,  welche  R.  Her  i wir,  von  der  Centralkapsel  der 
Aulacanthen  und  Aulosphärcn  gegeben  hat,  pflegt  als  eines  der  wichtigsten  Merkmale  der  Tripyleen 
die  doppelte  Kapsel  me m bran  angegelien  zu  werden.  Sogar  in  einer  so  kurz  gefaßten 
Charakteristik,  wie  sie  Lang  in  seinem  Lehrbuch  (1901)  giebt,  figuriert  die  doppelte  Kapsel- 
membran an  erster  Stelle.  Fs  ist  nun  allerdings  zuzugeben,  daß  sich  die  innere  sehr  dünn«' 
Hülle,  die  Endocajisa,  speciell  bei  den  Aulacanthiden  mühelos  auf  jedem  Schnittpräparat  nach- 
weisen  läßt,  aber  andererseits  möchte  ich  tatonen,  daß  ich  bei  den  Centnilkapseln  zahlreicher 
anderer  Formen,  welche  ich  auf  Schnitten  zu  untersuchen  Gelegenheit  hatte,  entweder  die  Fndo- 
capsa  überhaupt  nicht  mit  Sicherheit  feststellen  konnte,  oder  daß  ich  (z.  B.  bei  den  Challengeriden) 
in  verschiedenen  Fntwickelungsphasen  der  Centralkapsel  eine  verschiedene  Beschaffenheit  ihrer 


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T K .ul  iola  ric  n 


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Umhüllung  fand.  Ich  glaube  also  nicht,  daß  der  doppelten  Kapselmembran  eine  so  hervor- 
ragende systematische  Bedeutung  zukommt,  daß  sie  neben  der  Dreizahl  der  Kapselöffnungen 
und  der  Ausbildung  des  Phäodiums  als  allgemeines  Attribut  des  Tripyleenkörpers  gen;uint 
werden  darf. 

Was  die  Systematik  der  Tripyleen  anbelangt,  so  weiche  ich  in  verschiedenen 
Punkten  von  Haeckel  ab.  Haetkel  unterscheidet  4 Ordnungen  und  15  Familien,  welche  in 
folgender  Reihenfolge  angeordnet  sind: 

1.  Ordnung:  P h aeocysti n a. 

1.  Familie:  Pheaodinida. 

2.  „ Cannorrhaphida. 

3»  „ Aulacanthida. 

2.  Ordnung:  Phaeosphaeria. 

4.  Familie:  Orosphaerida. 

5.  „ Sagosphaerida. 

6.  „ Aulosphaerida. 

7.  „ Cannosphaerida. 

3.  Ordnung:  Phaeogromia. 

8.  Familie:  Challengerida. 

9.  „ Medusettida. 

10.  „ Castancllida. 

11.  „ Circoporida. 

1 2.  „ Tuscarorida. 

4.  Ordnung:  Phaeoconc hia. 

13.  Familie:  Concharida. 

14.  w Coelodendrida. 

1 5.  „ Coeiographida. 

Im  Laufe  meiner  Untersuchungen  bin  ich  dazu  geführt  worden,  in  dem  von  Haetkei. 
aufgestelltcn  System  folgende,  in  der  spcciellen  Darstellung  näher  zu  l>egründende  AUänderungen 
vorzu  nehmen : 

Mit  Bokgert  möchte  ich  die  Phäodiniden  aLs  skelettlose  Jugend  formen  der  Aulacanthiden 
l>ctrachten,  und  ebenso  möchte  ich  mich  vorläufig  der  von  demselben  Forscher  ausgesprochenen 
Anschauung  anschließcn,  daß  es  sich  auch  bei  den  Cannorrhaphiden  vorwiegend  um  skelett- 
lose, vermutlich  zu  den  Aulacanthiden  gehörige  Individuen  handelt,  deren  Weichkörper  sich  in 
regelmäßiger  oder  mehr  zufälliger  Weise  mit  kieseligen  Fremdkörpern  verschiedener  I lerkunft 
Ijedeckt  hat  Ich  lasse  also  in  dem  revidierten  System  die  beiden  Familien  als  unsichere  Gruppen 
bis  auf  weiteres  beiseite  und  beginne  mit  der  Familie  der  Aulacanthiden. 

Was  die  Gruppe  der  Phäosphärien  an  belangt,  so  sind  die  Gros  ph  ariden  aus  dieser 
Unterordnung  und  ülxrhaupt  aus  dem  Vcrlxind  der  Tripyleen  auszuschalten  und  den  Thalasso- 

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Valentin  llu«  km, 


sphäriden  anzureihen.  Ferner  ist  die  Reihenfolge  der  3 übrig  bleibenden  Familien,  mit  Rück- 
sicht auf  die  relative  Differcnzieningshöhc  der  Skelette  und  im  Hinblick  auf  die  engen  Beziehungen 
zwischen  Sagosph  ariden  und  Tuscaroriden,  umzuändem:  cs  empfiehlt  sich,  die  Aul  osphäriden 
voranzustellen  und  die  Sagosphäriden  an  die  dritte  Stelle  zu  setzen. 

Die  Unterordnung  der  Phaeogromia  Ist  zu  spalten,  und  zwar  sind  die  Castane lüden, 
Circoporiden  und  Tuscaroriden  in  einer  besonderen  Gruppe,  welche  den  bereits  von 
Haeckel  vorgeschlagenen  Namen:  „Phaeocalpia“  führen  soll,  zu  vereinigen  und  wegen  ihrer  zahl- 
reichen Beziehungen  zu  den  einzelnen  Familien  der  Phacosphaeria  diesen  letzteren  unmittelbar 
anzureihen.  Provisorisch  soll  dann  mit  den  Phaeocalpia  auch  die  neue  von  Borgert  aufgcstellte 
Familie  der  Po  rospa  th  i de  n vereinigt  werden.  In  der  Unterordnung  der  Phaoogromia  s.  str. 
verbleiben  die  Challengeriden  und  M cd u settiden.  Fine  Teilung  der  letzteren  Familie 
vorzunehmen,  wie  dies  Borgert  vorschlägt,  halte  ich  nicht  für  notwendig. 

Auch  die  Gruppe  der  Phaeoconchia  mochte  ich  wegen  der  außerordentlich  weitgehenden 
Verschiedenheit  der  von  Habckel  hierher  gerechneten  Familien  in  2 Unterordnungen  spalten. 
In  der  Unterordnung  der  Phaeoconchia  verbleiben  nur  die  Conchariden,  welche  engere 
Beziehungen  zu  den  Castanclliden  und  Challengeriden  zeigen,  wahrend  die  hochspecialisierten 
und  eine  sehr  isolierte  Stellung  einnehmenden,  untereinander  aber  durch  alle  Uebeigänge  ver- 
bundenen Familien  der  Cölodendriden  und  Cölographiden  in  eine  Familie  (Coelo- 
dendridae)  zu  vereinigen  sind  und  für  dieselbe  unter  der  Bezeichnung:  „Phaeodendria“  eine  neue 
Unterordnung  aufzusteilen  ist 

Im  ganzen  würden  also  statt  der  4 von  Haeckki.  vorgeschlagenen  Ordnungen  sechs 
Unterordnungen  aufzusteilen  sein.  Ferner  würden  4 Familien  in  Wegfall  kommen,  während  eine 
neue  (Porospathidae)  hinzuzufügen  ist:  das  Tripyloen  System  würde  also  statt  15  nur  noch 
zwölf  Familien  enthalten. 


Revidiertes  System  der  Tripyleen. 

I.  Unterordnung.  Phaeocystina  Skelett  aus  zahlreichen  isolierten,  nicht  zusammen- 
hängenden Stücken  Ixstrhend. 

r.  Familie.  Aulacanthidae.  Skelett  aus  hohlen  Radialstacheln  und  einem  Mantel 
von  feinen  rangen tial röhren  bestehend. 

II.  Unterordnung  P h a e o s p h a e r i a Skelett  aus  einer  oder  2 konzentrischen  Schalen 
liestehcnd.  Pylomöffnung,  wenn  vorhanden,  auf  die  innere  Schale  lx'schränkt. 

2.  Familie.  Aulosphaeridae.  Einfache  Gitterschalc  aus  hohlen,  von  ei  nein  Achsen- 
faden durchsetzten  Tangcntialbalken  bestehend.  Keine  Pylomöffnung. 

3.  Familie.  Cannosphaeridae.  2 konzentrische,  durch  Radiulbalkcn  verbundene 
Schalen.  Innere  Schale  mit  Pylomöffnung. 

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Tic  f«c«>  K •'MUoljuko. 


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4.  Familie.  Sagosphaeridae.  Eine  oder  2 konzentrische  Schalen,  deren  Maschen-  i-  M\ 
werk  aus  dünnen,  biegsamen,  soliden  Balken  besteht  Keine  Pylomöffnung. 

III.  Unterordnung.  Phaeocalpia.  Skelett  aus  einer  monaxonen  oder  pol yedrisch en 
Schale  bestehend,  welche  eine  Pylomöffnung  und  allseitig  oder  kranzförmig  ange- 
ordnete Radialstacheln  besitzt 

5.  Familie.  Castanellidae.  Schale  meist  kugelig,  monaxon,  mit  gleichmäßig  ver-  /-*  ■'  1 

teilten,  rundlichen,  weiten  Poren  und  mit  meist  zahlreichen,  allseitig  verteilten  Radial- 
stacheln. 

6.  Familie.  Circoporidae.  Schale  kugelig  oder  polycdrisch,  mit  Porenkränzen  an  r f 
der  Basis  der  Radialstacheln.  Radialstacheln  meist  in  beschränkter  Zahl  und 
geometrischer  Anordnung,  mit  Terminalästen. 

7.  Familie.  Tuscaroridae.  Schale  meist  flaschen  förmig,  mit  engen  Porenkanälen 
und  wenigen,  langen,  in  1 — 2 Kränzen  um  die  Hauptachse  gruppierten  Radial- 
stacheln. Radialsticheln  ohne  Terminaläste. 

8.  Familie.  Porospathidae.  Schale  mit  papillenartigen  Erhebungen  oder  mit  einem  ; : F 

trigonalen  Balkensystem  bedeckt,  mit  allseitig  angeordneten  Radialstacheln  und 
cylindrischem  Peristom. 

IV.  Unterordnung.  Phaeogromia.  Skelett  in  der  Regel  bilateral-symmetrisch, 
mit  Pylomöffnung  und  bestimmt  lokalisierten  Radialstacheln. 

0.  Familie.  Challengeridae.  Schale  mit  „Diatomeenstruktur“.  Pylomöffnung  mit  '* 

einseitiger  Pcristombildung.  Radialstacheln,  wenn  vorhanden,  nur  in  der  Medianebene, 
seltener  um  den  aboralen  Pol  gruppiert 

10.  Familie.  Medusettidae.  Schale  vielfach  mit  Wabenstruktur,  glatt  oder  mit 
kleinen  Domen  besetzt  Radialstacheln  ausschließlich  den  Pylomrand  besetzend,  ge- 
kammert 

V.  Unterordnung.  Phaeoconchia.  Schale  aus  2 meist  dickwandigen,  von  rundlichen, 
ampullen-  oder  schlitzförmigen  Poren  durchsetzten  Klappen  bestehend. 

11.  Familie.  Concharidae. 

VI.  Unterordnung.  Phaeodendria.  Schale  aus  2 dünnwandigen  Klapjien  bestehend, 
jede  mit  einem  konischen  Helm-  oder  Kuppelaufsatz,  von  welchem  divergierende,  verzweigte 
Röhren  ausgehen. 

12.  Familie.  Coelodendridae. 


In  der  beifolgenden  Horizontalprojektion  eines  provisorischen  Stammbaumes  sollen  die 
näheren  und  entfernteren  Beziehungen  der  einzelnen  Gruppen  zu  einander  versinnbildlicht  werden. 
In  erster  Linie  soll  die  verhältnismäßig  isolierte  Stellung  der  Aulacanthidae  (Phaeocystina), 

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Valentin  Haeckek. 


Coclodendridae  (Phaeodcndria)  und  Concharidae  (Phaeoconchia)  zum  Ausdruck  kommen.  Erstere 
zeigen  entfernte  Anklänge  an  die  Aulosphäridcn,  die  Cölodendriden  können  allenfalls  mit  den 
Aulacanthiden  und  Conchariden,  die  letzteren  mit  den  Cölodendriden,  Castanellklcn  und 
Challengeriden  in  einen  losen  Zusammenhang  gebracht  werden. 

Einen  engeren  Verband  bilden  die  beiden  Unterordnungen  der  Phaeosphaeria  und 
Phaeocalpia.  Unter  den  ersteren  sind  die  Aulosphäridcn  als  direkter  Ausgangspunkt  einerseits 
für  die  Sagosphäriden,  andererseits  für  die  Cannosphäridcn  zu  betrachten,  unter  den  letzteren 
stellen  die  Castanelliden  das  Anfangsglied  für  eine  natürliche  Reihe  (Castanellidcn  — Circoporiden 
— Tuscaroriden)  dar.  Gleichzeitig  zeigen  die  Castanelliden  entfernte  Beziehungen  zu  den  Aulo- 
sphäridcn, die  Circoporiden  gewisse  Berührungspunkte  mit  den  Cannosphäriden  und  die  Tuscaro- 
riden solche  mit  den  Sagosphäriden.  Eine  isolierte,  im  Schema  durchaus  provisorische  Stellung 
nehmen  die  Porosj»athiden  ein,  wahrend  die  Challengeriden,  welche  gleichzeitig  den  Ausgangs- 
punkt für  die  zum  Teil  hochspecialisierten  Medusettiden  bilden,  einerseits  An  klänge  an  die 
Castanelliden,  andererseits  an  die  Conchariden  zeigen: 


i.  Unterordnung  Phaeocystino. 

Die  erste  Unterordnung  der  Phiiocystinen  Ist  nach  Haeckel  dadurch  gekennzeichnet, 
daß  das  Skelett,  wenn  überhaupt  ein  solches  vorhanden  ist,  aus  zahlreichen  isolierten, 
nicht  zusammenhängenden  Stücken  besteht 

Haeckel  unterscheidet  drei  Familien:  die  Phäodiniden,  Cannorrhaphiden  und  Aula- 
canthiden. 

Die  Phäodiniden,  gekennzeichnet  durch  das  gänzliche  Fehlen  eines  Skelettes,  sind  im 
Haeckel  sehen  „Challenger“- Report  durch  2 Gattungen,  Phaeocola  und  Phaeodina,  mit  zu- 

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Tie/see-Rsdiobrien. 


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sammen  3 Arten  vertreten.  Die  Gattung  Phaeocoila  ist  durch  das  Fehlen  der  beiden  Parapylen 
von  der  Gattung  Phaeodina  unterschieden. 

In  der  „Valdivia“-Ausbeute  habe  ich  ein  einziges  Mal  (T.-Sl  170,  Schl-N.  1700 — 1 000) 
zahlreiche  Exemplare  einer  Form  gefunden,  welche,  was  das  Fehlen  eines  Skelettes  anl>elangt, 
mit  den  Haeckei  .'sehen  Phäodiniden  und,  da  an  der  Central kapsel  keine  Parapylen  nachgewiesen 
werden  konnten,  speciell  mit  seiner  Gattung  Phaeocoila  Qbereinstimmt  Da  ich  aus  den  unten 
angeführten  Gründen  der  Ansicht  zu  neige,  daß  es  sich  bei  dieser  Form  um  ein  Entwickelungs- 
stadium  einer  dicystiden,  d.  h.  normalerweise  mit  2 Ccntralkapscln  ausgestatteten  Aulacanthide 
handelt,  so  möchte  ich  derselben  nur  einen  vorläufigen  Namen  geben  und  den  provisorischen 
Charakter  der  Bezeichnung  durch  ein  besonderes  Schriftzeichen  > < andeuten  <). 


> Phaeocoila  valdiviae<  nov.  stad. 

Taf.  XLII,  Fig.  30 2. 

Die  Größe  des  Weichkörpers  ist  eine  wechselnde.  Bei  den  kleinsten  Exemplaren  beträgt 
der  Durchmesser  0,9,  bei  den  größten  1,3  mm. 

Die  Form  des  Weichkörpers  ist  bei  sämtlichen  Individuen  die  nämliche:  sie  ist  stark 
abgeflacht,  ausgesprochen  zweilappig  und  erinnert  so  in  Flächenansicht  am  ehesten  an  ein 
Veilchen  blatt 

Jede  Hälfte  beherbergt  eine  ellipsoidische  Centralkapsel,  deren  Astropyle  gegen  den  nicht- 
gelappten  Pol  des  Weichkörpers  und  meist  etwas  nach  außen  gerichtet  ist.  Parapylen  konnte 
ich  auf  4 nahezu  lückenlosen,  von  verschieden  großen  Individuen  angefertigten  Schnittserien 
nicht  auffinden.  Da  speciell  bei  den  Aulacanthiden  die  Parapylen  sich  stets  durch  mehrere 
10  j -Schnitte  durch  verfolgen  und  sich  daher  auf  einigermaßen  vollständigen  Schnittserien  jederzeit 
anstandslos  nachweisen  lassen,  so  muß  ich  annehmen,  daß  die  mir  vorliegenden  Phäodiniden 
thaLsächlich  keine  Parapylen  besitzen,  so  wie  dies  von  Haeckel  für  seine  Gattung  Phaeocoila 
angegeben  wird.  Bei  einem  größeren  Exemplar  waren  an  den  Stellen  der  Centralkapseln,  welche 
die  Parapylen  einzunehmen  pflegen,  alveolenfreie  Plasmahöfc  zu  erkennen,  wie  man  sie  sonst 
unterhalb  der  Parapylen  findet  Es  Ist  zu  vermuten,  daß  bei  weiterem  Wachstum  an  diesen 
Stellen  thatsächlich  Parapylen  zur  Ausbildung  gelangt  wären. 

Die  Kerne  zeigen  eine  dichtschollige  Beschaffenheit  ähnlich  den  „ruhenden“  Kernen 
dicystider  Aulacanthiden. 

Von  besonderem  Interesse  ist  die  Beschaffenheit  des  Weichkörpers  und  namentlich  des 
Phäodiums,  da  sich  hier  eine  stufenweise  Umbildung  der  „Phäodellen“  nachweisen  läßt 

Haeckei,  welcher  ein  lebendes  Exemplar  von  Phaeodina  fri/y/ea  zu  lieoliochten  Gelegenheit 
hatte,  giebt  an,  daß  die  Gallertkugel  zahlreiche  rundliche  Alveolen  von  verschiedener  Größe  und 
zwischen  denselben  ein  Sarkodcnetz  enthalten  habe,  welch  letzteres  sich  von  der  äußeren  Calymma- 
flächc  in  zahlreiche,  strahlenförmig  angeordnete,  zum  Teil  verzweigte  und  an asto monierende  Pseudo- 


l)  Wie  ich  di«  in  meiner  Beaibeiiunu  der  FolychStcn-  und  AchStenlarven  drr  Plankton-Expedition  (Kiel  u-  Leidig  1898}  vor- 
t'e*JiLi|'en  habe. 


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Valentin  Haecker, 


podien  fortsetzte.  Die  Gallcrtkugd  habe  ferner  in  ihrer  Mitte  ein  körniges,  schwärzlich-braunes 
Phäodium  enthalten,  welches  die  orale  Hälfte  der  Centralkapsel  vollkommen  einhüllte  und  durchaus 
den  nämlichen  Charakter  wie  bei  anderen  Phäodarien  zeigte.  Auch  von  Phaeocolla  primordia/is 
gibt  Haeckel  an,  daß  das  extrakapsuläre  Calymma  eine  alveolendurchsetzte  Kugel  bilde,  deren 
Innenteile  ein  unregelmäßiges,  schwärzliches  Phäodium  enthalten,  welches  die  orale  Hälfte  der 
Centralkapsel  umgelie  und  verberge. 

Die  mir  vorliegenden  Exemplare  zeigen  durchweg  ein  von  der  HAECKEL*schen  Be- 
schreibung abweichendes  Verhalten.  Vor  allem  ist  zu  bemerken,  daß  die  größeren  Bestandteile 
des  Phäodiums,  insbesondere  die  bekannten,  unregelmäßigen  lkillen  und  „gefalteten  Membranen** 
nicht  im  Centrum  des  Weichkörpers,  sondern  vorwiegend  an  der  Peripherie  desselben  gelegen 
sind,  und  zwar  läßt  sich  hier,  wie  ich  dies  bei  keiner  anderen  Tripyleen-Art  gesehen  habe,  eine 
örtlich,  nämlich  vom  oralen  zum  aboralen  Pol  fortschreitende  Umwandlung  dieser  Gebilde  er- 
kennen. 

In  der  Mitte  des  scheibenförmigen  Weichkörpers,  nämlich  zwischen  den  oralen  Hälften 
der  l »eklen  Centralkapseln,  finden  sich  fast  ausschließlich  freie,  d.  h.  nicht  von  Phäodellensub- 
stanz  umhüllte  Nahrungskörper,  und  zwar  vorwiegend  Diatomeenskelette  und  Algensporcn  vor. 
Gegen  den  oralen  Pol  des  Weichkörpers  zu  sieht  man,  zwischen  den  Nahrungskörpern  und 
dieselben  einschließend,  kleinere,  dunkel  tingierbare  Phäodellcn  auftreten,  und  speciell  der 
ganze  vordere  Rand  des  Weichkörpers  Ist  von  dunkel  tingierbaren,  verschieden  großen  Phäo- 
dellen  eingenommen,  welche  in  der  Regel  einen  oder  mehrere  Nahrungskörper  umhüllen.  An 
den  seitlichen  Rändern  des  Weichkörpers  nehmen  diese  Phäodellcn  mehr  und  mehr  an  Größe 
zu  und  an  Färbbarkeit  ab,  und  am  hinteren  Rand  sieht  man  hauptsächlich  ganz  große, 
sehr  schwach  fingierte,  großenteils  gefaltete  und  geschichtete  Phäodellcn.  innerhalb  deren  in 
der  Regel  einzelne  Diatomccnschalen  nachgewiesen  werden  können.  Dazwischen  liegen  die 
von  anderen  Autoren  beschriebenen  „gefalteten  Membranen“,  welche  alter  durch  alle  möglichen 
Zwischenstufen  mit  den  großen  blassen  Phäodcllen  verbunden  und  daher  zweifellos  als  Gebilde 
gleicher  Natur  zu  betrachten  sind.  Während  also  bei  anderen  Tripyleen,  insbesondere  bei 
den  Aulacanthiden,  die  verschiedenen  Bestandteile  des  Phäodiums  unregelmäßig  durcheinander 
gewürfelt  erscheinen,  sieht  man  bei  Phaeocolla  valdh'iac  eine  bei  allen  Individuen  wieder- 
kehrende, regelmäßige  örtliche  Anordnung,  welche  zweifellos  einer  natürlichen  Reihenfolge  von 
Umwandlungen  entspricht  Offen l>ar  werden  die  vom  Weichkörper  mit  Hilfe  der  Pseudo- 
podien aufgenommenen  Nahrungskörper  zunächst  in  den  centralen  Partien  des  Weichkörpers 
angehäuft  hier  von  der  Phäodcllensubstanz  umhüllt  und,  während  die  Phäodellcn  vom  oralen 
Pol  des  Weichkörpers  längs  der  seitlichen  Ränder  in  die  al  »oralen  läppen  wandern,  verdaut. 
Während  des  Verdauungsprozesses  erfahren  die  Phäodellcn  selber,  die  anfänglich  als  dunkel 
tingierbare  schleimartige  Tropfen  erscheinen,  eine  stufenweise  Umwandlung  zu  großen,  schwach 
tingierlxircn  Ballen,  welche  im  konservierten  Material  das  charakteristisch  gefaltete  und  ge- 
schichtete Ansehen  zeigen. 

Was  nun  die  eigentliche  Natur  der  Phaaxolla  va/diviac  an  belangt,  so  scheinen  mir  ver- 
schiedene Gründe  dafür  zu  sprechen,  daß  es  sich  um  ein  Jugendstadium  einer  dicystiden 
Aulacant  hi  de  handelt: 

8 


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Tieface-Radiobrien. 


9 


1)  Die  verschiedenen  Größenabstuf ungen,  welche  die  einzelnen  Individuen  in  einem  und 
demsell>en  Schließnetzfange  zeigen,  weisen  darauf  hin,  daß  wir  es  mit  einer  im  Wachstum 
und  in  der  Entwickelung  begriffenen  Form  zu  tun  haben. 

2)  Das  Fehlen  der  Parapylen,  bezw.  das  Vorhandensein  von  Plasmahöfen  an  Stelle 
der  Parapylen,  weist  darauf  hin,  daß  die  Centralkapseln  ebenfalls  noch  in  der  Entwickelung 
liegriflen  sind.  Nun  spricht  aber  dagegen,  daß  sie  eben  durch  Teilung  einer  mütterlichen 
Centralkapsel  entstanden  sind,  der  Umstand,  daß  die  Astropylen,  im  Gegensatz  zu  dem  von 
Borc.ert  ( 1 goo,  S.  23g,  Fig.  Y u.  a.)  für  die  Teilung  von  Aulacautha  beschriebenen  Verhalten, 
voneinander  abgekehrt  sind,  und  der  fernere  Umstand,  daß,  soviel  der  Konservierungszustand 
erkennen  läßt,  die  Kerne  sich  stets  im  großscholligen  Ruhezustand  befinden.  Man  wird  daher 
zu  der  Ansicht  geführt,  daß  es  sich  nicht  um  ein  Teilungsstadium  handelt,  sondern  daß 
die  verschiedenen  vorliegenden  Größenabstufungen  durch  allmähliches  Wachstum  aus  einem 
winzigen,  bereits  zweikernigen  Jugendstadium  hervorgegangen  sind. 

3)  Bei  einzelnen  Exemplaren  ließen  sich,  namentlich  auf  Schnitten,  an  einigen  Stellen  der 
Weichkörjierperipherie  Andeutungen  eines  Nadelfilzes  erkennen,  welcher  als  erste  Anlage  eines 
Mantels  von  Tangentialnadeln  betrachtet  werden  kann. 

4)  Die  beträchtliche  liefe,  in  der  diese  skelettlosen  Formen  gefischt  wurden,  spricht 
ebenfalls  dafür,  daß  es  sich  um  ein  Jugendstadium  handelt  Denn  einerseits  findet  man  bei 
versc  hiedenen  anderen  Tripyleen,  insbesondere  bei  Castanelliden  und  Challengerklen,  die  früheren 
Entwickelungsstadien  mit  häutiger  Skelettanlage  clxen falls  in  bedeutender  l iefe,  andererseits  sind 
alle  diejenigen  Aulacanthiden,  welche  im  ausgebildeten  Zustand  die  großen  Tiefen,  namentlich 
die  „s\u/os/*af/ih- Stufe*4 bewohnen,  durch  liesonders  derbe  und  massige  Skelettelemente  aus- 
gezeichnet Es  wäre  sehr  auffallend,  wenn  neben  ihnen  Aulacanthiden-ähnliche  Formen  Vor- 
kommen würden,  welche  im  ausgcbildetcn  Zustand  ganz  oder  nahezu  skelettlos  sind. 

Alles  in  allem  möchte  ich  also  glaulnm,  daß  PhatotoUa  vaJdiviae  das  skelettlose  Jugend- 
stadium  einer  deijenigen  dicystiden  Aulacanthiden  - Arten  darstellt  welche  auch  i m 
ausgebildeten  Zustand  vielfach  eine  ausgesprochen  zwcilappigc  Form  besitzen.  Oh  spcciell 
eine  der  größeren  Auhgraphis- Arten  oder  die  Gattungen  Aulocems  und  AutokUptes  in  Be- 
tracht kommen,  darüber  läßt  sich  an  der  Hand  des  vorliegenden  Materials  keine  Vermutung 
aussprechen. 

Es  sei  hier  nur  hinzugefügt  daß  schon  Haeckel  (1887,  S.  1543)  den  Gedanken  erwogen 
hat  es  möchten  die  Phäodiniden  Jugendformen  von  skelettbildenden  Tripyleen  sein,  und  daß 
auch  Borgert  (igoia,  S.  3)  die  Ansicht  ausspricht  »daß  die  von  I Iaeckel  als  Phaeodinida  lx> 
zeichneten  skelettlosen  Tripyleen  augenscheinlich  nur  jugendliche  Individuen  skelcttführender 
Arten,  die  noch  kein  eigenes  Gehäuse  gebildet  haben,  in  anderen  Fällen  vielleicht  auch  Tiere 
sind,  die  dasselbe  durch  irgend  einen  Zufall  eingebüßt  halxin“. 

Die  zweite  Phäocystinen-Familie  wird  durch  die  Cannorrhaphiden  gebildet  Es  sind 
dies  diejenigen  Formen,  deren  Sklclctt  sich  aus  zahlreichen  isolierten,  nicht  radial 
angeordneten  Stücken  (hohlen  Tangentialnadeln,  mützenförmigen  Schei!)en  oder  gegitterten 


I)  Siebe  die  Einleitung  zu  den  AuUcanthiden. 
Dtsbtbt  Taefare'Eipediliua  iSyS — tR*|  UdL  XIV. 


9 


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IO 


Valentin  Haecker. 


Ringen)  besteht  Die  Familie  zerfällt  in  drei  Unterfamilien,  die  Cannobeliden,  Catinuliden  und 
Dictyochiden. 

Nach  Borger!  muß  zunächst  die  Unterfamilie  der  Dictyochiden  gestrichen  werden, 
da  nach  seinen  Untersuchungen  (1891)  die  für  diese  Unterfamilie  charakteristischen  Kieselteile, 
insbesondere  die  gefensterten  Ringe  der  Gattung  Dictyocha,  nicht  Erzeugnisse  des  Tripyleen- 
körpers  selbst,  sondern  die  von  außen  aufgenommenen  Gehäuse  kleiner  Flagellaten  (Silicoflagellaten) 
sind.  Ich  darf  hinzufügen,  daß  sich  auch  in  meinem  Material  sehr  häufig  Dictyochiden-Skelette 
im  Weichkörper  und  l>csonders  im  Phäodium  der  Aulacanthiden  vorfanden.  Hauptsächlich  bei 
den  Arten  der  Gattung  AulokUpUs,  welche  ja  in  Bezug  auf  die  Aufnahme  fremder  Kicselskelette 
unter  allen  Aulacanthiden  am  weitesten  gehen,  sind  eingeschlossene  Dictyochiden-Skelette  eine 
nicht  seltene  Erscheinung.  So  schließe  ich  mich  denn  auch  der  Ansicht  Borgert’s  an,  welcher 
die  von  I Deckel  heschri ebenen,  mit  Dictyochiden-Skdetten  beladenen  Formen  als  jugendliche 
skelettlose  Tripyleen  betrachtet,  welche  die  betreffenden  Silicoflagellaten  sei  es  als  Nahrung,  sei 
es  behufs  Kieselsäuregcwinnung,  sei  es  zum  Schutze  aufgenommen  haben. 

Aehnliches,  wie  für  die  Dictyochiden,  dürfte  vielleicht  für  die  Unterfamilie  der 
Catinuliden  gelten,  deren  Skelett  nach  Haeckej.  sich  aus  soliden,  mützenförmigen  oder 
hemisphärischen,  nicht  gefensterten  Stücken  zusammensetzt  (1887,  Tat  CXVII,  Fig.  8,  8 a).  Da 
ich  keine  Gelegenheit  gehabt  hatte,  Können  dieser  Art  zu  untersuchen,  so  darf  ich  mir  kein 
weiteres  Urteil  über  diese  Gruppe  erlauben.  Eine  Wiederauffindung  der  als  Catinuliden 
bezeichnten  Formen  wäre  im  übrigen  deswegen  von  größtem  Interesse,  weil  Haeckel  in  sämt- 
lichen vollständigen  Exemplaren  4 Centralkapseln  vorfand. 

Es  bleibt  die  Unterfamilie  der  Cannobeliden,  bei  welcher  das  Skelett  aus  cylindrischen 
oder  spindelförmigen,  hohlen  Tangentialnadeln  btisteht.  Haeckel  führt  2 Gattungen  an,  von 
welchen  die  eine,  Cannobehs , einfache  glatte,  die  andere,  Cannorrhaphis , dornige  oder  verzweigte 
Tangentialnadeln  besitzt 

In  der  „ Valdi vi u w- A usbeutc  fand  ich  nur  ein  einziges  Mal  (T.-St  228,  I*.  100)  hierher 
gehöriges  Material.  Es  waren  dies  kleine,  einen  Durchmesser  von  1 — 1,5  mm  besitzende,  ein* 
kapselige  Formen,  deren  Skelett  sich  auf  einen  lockeren  Mantel  von  feinen  Tangential  nadeln 
beschränkte  und  welche  im  ganzen  mit  dem  HAFncEL’schen  Cannobelos  cavhpicuia  (Messina,  Ober- 
fläche) Übereinstimmten.  Da  ich  speciell  von  der  „Valdiviaa-Station  228  neben  den  fraglichen 
Organismen  sehr  kleine  Individuen  von  Aulospaihis  triodon  mit  nur  wenigen  Radialstacheln 
erhielt,  so  legte  sich  mir  die  Vermutung  nahe,  es  möchten  jene  Cannobelos- Exemplare  sehr  junge 
Individuen  von  Aulospaihis  darstellen. 

Formen,  die  zur  Gattung  Cannorrhaphis  gehören,  halx.»  ich  in  der  n V akl i via“- A usbeu te, 
nicht  gefunden.  Da  3 von  den  4 im  Report  aufgezähltcn  Cannorrhaphis-httea  dem  Pacifik 
entstammen,  so  wird  wohl  erst  bei  einer  weiteren  Durchforschung  der  }>aei fischen  Gebiete  die 
Frage  nach  der  Stellung  der  Gattung  Cannorrhaphis  endgiltig  entschieden  werden  können. 

Ich  schließe  damit  die  leider  nur  spärlichen  Angaben  ab,  die  ich  über  die  Phäodiniden 
und  Cannorrhapiden  zu  machen  im  stände  bin,  und  wende  mich  zur  Besprechung  der  Familie 
der  Aulacanthiden,  welche  ich  bis  auf  weiteres  in  Anbetracht  der  Unsicherheiten,  die 
bezüglich  der  beiden  erstgenannten  Familien  bestehen,  als  erste  Tripyleenfamilie  bezeichne. 

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Tief**e-  Rndittbirien. 


I 


i.  Familie  Aulacanthidae. 

Die  Aulacanthiden  sind  gegenüber  allen  anderen  Tripyleen-Familien  charakterisiert  durch 
den  Besitz  von  isolierten,  hohlen,  am  distalen  Ende  mit  verschiedenartigen 
End  bi  ldungen  ausgestatteten  R adiärstachel  n und  durch  einen  Mantel  von 
gleichfalls  isolierten,  hohlen  und  sehr  feinen  Tangen tial röh ren. 

Die  Aulacanthiden  sind  die  am  längsten  und  in  vieler  Hinsicht  auch  am  besten  bekannten 
Tripyleen  •).  Es  soll  daher,  um  zu  große  Wiederholungen  zu  vermeiden,  im  Gegensatz  zu  den 
folgenden  Tripyleen-Familien,  bezüglich  der  bekannten  Thatsachen  und  der  strittigen  Fragen  viel- 
fach auf  die  früheren  Autoren  hingewiesen  und  es  sollen  nur  solche  Funkte  ausführlicher 
Ixrhandelt  werden,  Ix-’züglich  welcher  ich  in  der  Lage  war,  neue  Ergebnisse  und  Gesichtspunkte 
zu  gewinnen. 

Die  Größe  der  verschiedenen  Arten  schwankt  innerhalb  weiter  Grenzen.  Während 
z.  B.  der  Durchmesser  des  Weichkörpers  der  typischen,  auch  im  Mittelmeer  vorkommenden 
Form  von  Aulacantha  scolymantha  (Taf.  X Fig.  ioi)  nur  0,5 — 0,8  mm  beträgt  kommen  z.  B. 
Exemplare  von  Atdospalhis  variabilis  auloilendroides  mit  8 und  16  Centralkapscln  vor,  deren 
längster  Durchmesser  7 — 8 mm  erreicht  (Taf.  IX  Fig.  89).  Im  ganzen  kann  man  bei  den 
Aulacanthiden,  ähnlich  wie  bei  den  meisten  anderen  Tripyleen-Familien,  zwei  hauptsächliche 
Größenklassen  unterscheiden. 

Zu  der  einen,  deren  bekanntester  Repräsentant  die  oben  erwähnte  typische  Aulacantha 
scolymantha  ist,  gehören  Formen  von  0,5 — i,2  mm  Durchmesser,  die  andere  Gruppe,  welche  in 
- tulacanlha  scolymantha  hathybia  und  Aulograpkis  pandora  ihre  häufigsten  Repräsentanten  besitzt 
enthält  Formen,  deren  Weichkörper  im  konservierten  (meist  etwas  geschrumpften)  Zustand  in 
der  Regel  einen  Durchmesser  von  2,5 — 4,5  mm  besitzt 

Wenn  man  speciell  die  Verhältnisse  der  beiden  Unterarten  von  Aulacantha  scolymantha  ins 
Auge  faßt  und  berücksichtigt  daß  die  Zwergform,  Au.  sc.  typten,  sowohl  in  den  oberflächlichen 
Schichten  zwischen  50 — too  m als  auch  in  lieträchtlicheren  Tiefen  bis  herab  zu  1700  m vor- 
kommt während  die  Riesenform,  Au.  sc.  hathybia,  ausschließlich  eine  Bewohnerin  der  tieferen, 
zwischen  400  und  1000  m gelegenen  Schichten  ist  so  wird  man  zu  der  Vermutung  geführt, 
daß  !x?i  den  Aulacanthiden  Oberhaupt  die  Verschiedenheit  der  beiden  Größenklassen  mit  der 
verschiedenen  Lebensweise,  bezw.  Vertikalverbreitung  im  Zusammenhang  steht 

Die  Gestalt  des  Körpers  ist  bei  den  kleineren  Können  annähernd  kugelig  (z.  B.  Aul- 
acantha scolymantha  typica , Taf.  X,  Fig.  101;  Atdoceros  arborescens  birameus,  Taf.  III,  Fig.  21),  bei 
den  größeren  Arten  ellipsoidlsch  oder  nierenförmig  (z.  B.  Auloceros  arborescens  dichodcndrum, 
Taf.  III,  Fig.  22).  Bei  den  Au/ohhp/cs-Formen  mit  ungleich  starken  Radialstacheln  ist  wenigstens 
beim  konservierten  Material,  der  Weichkörper  entsprechend  der  Anordnung  der  Hauptstacheln 
polyed risch  ausgezogen  (z.  B.  Au/okJcplcs  ramosus  angulaius,  Taf.  IV,  Fig.  37). 

Das  Skelett  setzt  sich  zusammen  aus  den  hohlen  Radialstacheln  und  zahlreichen 
feinen,  gleichfalls  hohlen  Nadeln. 

I)  lluiorärhea  sitrbc  bei  Haeckel,  1887,  S.  1570,  and  IMMERMANN,  1904.  S.  5. 

I I 


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Valentin  II af-ockk. 


Letztere  sind  zum  großen  Teil  in  der  äußeren  Schicht  des  Weichkörpers  in  tangentialer 
Anordnung  gelagert  und  bilden  darin  als  Tangentialnadeln  ein  dichtes  Geflecht,  welches 
einen  den  ganzen  Weichkörper  gleichmäßig  umgebenden  Tangentialmantel  darsteüt  Der- 
selbe zeigt  bei  den  einzelnen  Arten  und  Individuen  eine  verschiedene  Dichtigkeit  (vergl.  Immer- 
mann, 1904,  S.  16),  doch  werden  Unterschiede  in  der  Dichtigkeit  zum  Teil  auch  dadurch  vor- 
getäuscht,  daß  die  Tangentialnadeln  am  konservierten  Material  bald  größtenteils,  bald  nur 
vereinzelt  mit  Gas  gefüllt  sind  *).  In  ersterem  Falle  tritt  der  Mantel  schon  Ihm  schwächerer 
Vergrößerung  sehr  deutlich  hervor,  in  letzterem  Falle  dagegen  ist  das  feine,  durchsichtige,  spinn- 
weliartige  Geflecht  erst  bei  genauerer  Beol>achtung  zu  erkennen. 

Bei  der  Gattung  Auhkfeptes  treten,  wie  zuerst  Immermann  nachgewiesen  hat,  an  Stelle 
der  Tangentialnadeln  die  Gehäuse  von  Diatomeen,  namentlich  von  Rhizoso/enia  und  Thalasxothrix. 
Wie  aus  Taf.  IV,  Hg.  37  namentlich  an  den  in  Aufsicht  sich  darbietenden  Radialstacheln  zu 
ersehen  ist,  sind  diese  Diatomeengehäuse  im  Umkreis  der  Radialstacheln  ausgesprochen  strahlen- 
förmig gruppiert. 

Eiei  verschiedenen  'riefenformen  (vergl.  Aulographis  pandora , Taf.  II,  Fig.  19;  Auhspathix 
pinusy  Taf.  VIII,  Fig.  87)  fand  ich  außer  den  feinen,  den  Tangentialmantel  zusammensetzenden 
Nadeln  zahlreiche  andere,  welche  im  Innern  des  Weichkörpers  und  zwar  in  radiärer  Anordnung 
um  die  Schäfte  der  Radialstacheln  herum  gelagert  sind  und  auf  diese  Weise  futteralartige  Hüllen 
um  die  letzteren  bilden.  Dieselben  sollen  als  Stachelhülsen  Ixjzeichnet  worden. 

Die  Radialstachcln  sind,  wie  ich  im  Gegensatz  zu  Haeckel  und  im  Anschluß  an 
R.  Heriw'ig,  Immermann  u.  a.  fcsLstellen  möchte,  an  beiden  Enden  geschlossene  Röhren, 
welche  bald  eine  nahezu  cylindrische  (vergl.  Aulacanlha  faevissitua,  Taf.  X,  Fig.  98),  bald  eine 
spindelförmige  (vergl.  Aulospathh  variabilis  au/odtrultvidts,  Taf.  IX,  Fig.  89),  bald  eine  keulen- 
förmige Gestalt  hal>en  (vergl  Aulatantha  c/avaia,  Taf.  X,  Fig.  96).  Sie  stecken  bei  ausgewachsenen 
Individuen  mit  ihren  inneren,  mitunter  bläschenförmig  erweiterten  F.nden  in  dem  vom  Phäodium 
eingenommenen  Teile  des  Weichkörpers,  wo  sie  sich  meist  in  verschiedener  Richtung  durch- 
kreuzen (vergl.  Aulospathis  pinus,  Taf.  IX,  Fig.  88),  vielfach  dringen  sie  auch  mit  ihren  proxi- 
malen F.nden,  wie  man  auf  Schnitten  feststellen  kann,  in  die  Centralkapsel  und  sogar  in  den 
Kern  ein.  Mit  ihren  äußeren  Enden  ragen  sie  entweder  über  die  Hauptmasse  des  Weichkörpers 
hervor  und  sind  dann,  wie  man  an  der  lebenden  . UtUuanlha  uolymantha  häufig  mit  Hilfe  von 
Methylenblau  feststellen  kann 2),  von  einer  feinen  Plasmascheide  umhüllt,  oder  sie  sind  samt  ihren 
Apophysen  von  der  Hauptmasse  des  Wcichkorpcrs  umschlossen  (vergl.  Aulographonium  bicome , 

Taf.  I.  Fig.  1). 

Die  Wandung  der  Stacheln  ist  von  sehr  verschiedener  Dicke  und  zeigt  vielfach  eine  aus 
konzentrischen  Lamellen  l>estehende  Struktur  (vergl.  Aulospathis  variabilix  bi/urca,  Taf.  VII, 
Fig.  72).  Abgesehen  von  den  sjiäter  zu  l>esprechenden  Kntwickelungszuständen  bemerkt  man 
zuweilen,  daß  die  Innenfläche  der  Stichelwandung  mit  kleinen  warzenähnlichen  Vorsprüngen  ver- 
sehen ist  (vergl.  Taf.  VI,  Fig.  64),  oder  daß  der  Außenfläche  unregelmäßig  gelappte  Blättchen 

l)  Haeckel  glaubt  au«  <ler  Tbatsadte.  daß  die  Tengcotudnadeln  am  getrockneten  Skelette  mit  l.nft  gefüllt  sind,  «len  Schluß 
riehen  in  müssen,  daß  dieselben  an  beiden  Enden  offen  sind.  Diese  Annahme,  deren  Richtigkeit  im  übrigen  nicht  direkt  geprüft  werden 
kann,  scheint  mir  init  Rücksicht  auf  die  Ixd  den  KadialstachclD  ru  besprechenden  Verhältnisse  nicht  notwendig  tu  »rin. 

I)  Vergl-  HaKi  kkk,  1905,  S. 


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Ticfsee-Radtolarien. 


3 


aufgelagert  sind  (Taf.  VI,  Fig.  68  und  6g).  Dur  Ilohl raum  der  Stacheln  ist  im  lebenden  Zustand 
mit  einer  durchsichtigen  Flüssigkeit,  wahrscheinlich  einer  sehr  wäßrigen  Gallerte,  angefüllt  >). 

Auf  Kanadabalsampräparaten  zeigen  viele  Stacheln,  insbesondere  die  vollständig  intakten, 
eine  Luftfüllung,  die  zweifellos  darauf  beruht,  daß  die  Stachel wandung  für  Kanadabalsam  nur 
schwer  durchlässig,  dagegen  für  Wasser,  Alkohol  und  Xylol  diosmotisch  passierbar  Ist  Auf 
diese  Weise  kommt  es,  daß  beim  Finschließen  der  Präparate  in  Kanadahalsam  das  in  die 
Stacheln  eingedrungene  Xylol  durch  die  im  Kanadabalsam  gelöste  Luft  ersetzt  wird.  In 
ähnlicher  Weise  erklärt  sich  die  Luftfüllung  der  Stacheln  bei  getrockneten  Präparaten  (vcrgl. 
hierzu  auch  die  Bemerkungen  über  das  Skelett  der  Aulosphäriden). 

Die  Aeste  oder  Apophysen  der  Radtalstacheln  stellen  hohle  oder  solide  Anhänge 
dar.  In  ersterem  Fall  bildet  der  Hohlraum  eine  Fortsetzung  der  Höhle  des  Stachclschaftes 
(vcrgl.  die  Figuren  auf  Taf.  VII),  in  letzterem  Fall  ist  mitunter  noch  ein  sehr  feiner  Centralkanal 
zu  erkennen,  welcher  ebenfalls  mit  dem  Hohlraum  des  Stachels  in  Verbindung  steht  (vergl. 
Taf.  III,  Fig.  34  und  35).  Das  Ende  der  Aeste  ist  bei  einigen  Formen  mehr  oder  weniger 
zugespitzt  (Taf.  I,  Fig.  2 und  3),  bei  den  meisten  ist  es  dagegen  mit  einem  gezähneltcn  End- 
stück, einer  Spathille  ($rd!ty,  Quirl)  versehen.  Dieselbe  kann  verschiedene  Formen  besitzen 
in  der  Regel  stellt  sie  eine  kleine  Scheibe  dar,  deren  Rand  mit  einer  Anzahl  radiär  gerichteter 
Zähnchen  versehen  ist  (vergl.  die  Figuren  der  Taf.  VII),  in  anderen  Fällen  begegnet  man  dagegen 
einem  zweilappigen  Gebilde,  dessen  beide  Lappen  ihrerseits  mit  Endzähnchen  ausgestattet  sind 
(vergl.  Au/ogra/'his  f'cnfastyla  und  deren  Verwandte,  Taf.  I,  Fig.  8 — 10). 

Was  die  Anordnung  der  Aeste  anbelangt,  so  hat  Haeckel  Terminal-  und 
Lateral  äste  unterschieden.  Erstere  umstellen  in  Form  eines  regelmäßigen  Kranzes  das  distale 
Stachelende  (Taf.  I,  Fig.  1),  letztere  sind  in  nahezu  regelmäßigen  Abständen  längs  des  äußeren 
Stachelabschnittes  verteilt  (Taf.  X,  Fig.  92,  99  il  a.).  Wir  wollen  diese  beiden  Typen  von 
Radialstacheln  als  Dolden-  und  Aehrcnform  bezeichnen.  Letztere  kann,  indem  sich  die 
Seitenäste  verzweigen,  zur  Rispen  form  hinüberführen 2). 

Die  Anordnung  der  Stacheläste  in  diesen  beiden  extremen  Fällen,  sowie  in  den  zahlreichen 
Lebergangsstufen  ist  nun,  wie  gezeigt  werden  kann,  Ixdingt  durch  die  wechselnde  Funktion 
der  Kadialstacheln  und  ihrer  Anhänge.  In  dieser  Richtung  ist  zunächst  daran  zu  erinnern,  daß 
Haeckel  in  seinen  Darstellungen,  z.  B.  in  der  Abbildung  von  Aulogmf'his  candclabrum  (1887, 
Taf.  CHI,  Fig.  1),  die  Stachelenden  mit  ihren  Appendikularorganen  nackt  über  die  Oberfläche 
des  Weichkörpers  hervortreten  läßt  und  dementsprechend  die  Auffassung  vertritt,  daß  die  außer- 

9 H.vxckel  gkbt  an,  daß  dk  Kadiabtaeheln  von  Sarkodcnstriiugen  durchzogen  und.  welche  von  dem  die  Cenlndkapsel 
umhüllenden  plasmatiscbcn  M Ultet  boden  entspringen,  durch  dk  an  den  inneren  Starhelenden  befindlichen  Ocffnungen  in  dk  Stacheln  ein* 
treten,  dieselben  durchlaufen  und  durch  die  äußeren  Ocffuungen  als  freie  Pfcudopodien  wieder  austreten.  Die  Richtigkeit  dieser  Anschauung 
tat  schon  von  R.  Hkrtiviü  in  Zweifel  gc/c^en  worden,  welcher  den  Stachelhohlraum  von  einer  homogenen  organischen,  vermutlich  als 
liallene  ar./usprrchenden  Substanz  erfüllt  fand. 

Auf  meine  Bitte  hat  im  Frühjahr  K/O4  Herr  Kollege  Khvuhixr  in  Neapel  die  Stacheln  von  Aulantntka  nochmals  auf  ihren 
Inhalt  untersucht.  Rhumuleh  stellte  aufs  neue  fest,  «laß  dk  Stacheln  Lin  lebenden  Zustand  „nicht  mit  einer  liasart  gefüllt  sind,  sondern 
irgend  welche  Flüssigkeit  oder  Gallerte,  kurzum  irgend,  eine  Substanz  von  geringem  Lichtbrechung»  vermögen  enthalten , welch« 
k ha  tzung*  weise  demjenigen  des  Plasmas  einer  Tradescantia* Zelle  entspricht". 

Im  Frühjahr  1905  habe  ich  selbst  in  Neajrcl  an  der  Hand  ein«  »ehr  reichen  Aufm Material*  diese  Befunde  bntiitigen 
können  und  will  nur  hinzufugen,  daß  man  l>ci  Behandlung  der  Stacheln  mit  Kssigkormui  in  einzelnen  derselben  einen  körnigen  Nieder* 
»chlag  heTvorrufen  kann. 

2)  Vergl.  die  Kadialstacheln  von  Anlod*nJr<>n  induum  und  fwtjicttm.  Haeckel,  |88;,  Taf.  CV,  Fig.  t und  2. 

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'4 


VAI.RNT1N  KaRCKRU, 


ordentlich  mannigfaltig  gestalteten  „Appendikularorgane**  der  Aulacanthidenstacheln  Fang 
apparatc  darstellen  (1887,  S.  1572).  Thatsächlich  trifft  man  im  konservierten  Tiefsee* Material 
häufig  Exemplare,  insbesondere  von  Auloceros  (Taf.  III,  Flg.  21 — 23),  an,  welche  das  von  Haeckel 
dargestellte  Verhalten  der  Stachelenden  aufweisen,  und  im  Hinblick  auf  diese  Vorkommnisse  ist 
man  in  der  That  zunächst  geneigt,  den  verschiedenartigen  Verzweigungen  die  Rolle  von  Fang- 
apparalcn  zuzuschreil>en.  Indessen  lehren  zahlreiche  andere  Funde,  daß  es  sich  l>ei  diesen 
Bildern  um  Kunstprodukte,  hervorgerufen  durch  Schrumpfung  des  Weich körpere,  handelt 
und  daß  im  natürlichen  Zustand  spccicll  die  doldenförmigen  Stacheln  mitsamt  ihren  Aesten 
vollkommen  im  Weich körper  eingeschlossen  sind  (Taf.  1,  Fig.  1).  An  gut  konser- 
vierten Exemplaren  ist  ferner  zu  erkennen,  daß  der  Weichkörper  von  einer  verhältnismäßig 
resistenten,  membranartigen  Hülle  umgeben  ist,  welche  sich  über  sämtliche  Spathillen  wie  ein 
Baldachin  oder  Zelttuch  herüberspannt ').  Die  Radialstacheln  mit  ihren  Aesten  und  Spathillen 
haben  danach  eine  rein  mechanische  Funktion,  sie  stellen  einen  Stützapparat  für 
das  die  Gallerte  umhüllende  und  zusammenhaltende  Sarkodehäu tchen  dar. 
Es  läßt  sich  auch  leicht  zeigen,  daß  die  besondere  Form  und  Anordnung  der  Aestc,  ihre 
Abgangswinkel  und  Krümmungsverhältnisse  durchaus  mit  mechanischen  Bauprinzipien  im  Ein- 
klang stehen. 

Eine  etwas  abweichende  Bedeutung  hatien  nun  die  Uhrenförmigen  Stachel  Bildungen. 
Speciell  bei  der  im  Mittelmeer  heimischen,  alllxrkannten  Zweigform  von  Aulacant  ha  scolymantha 
erhält  man  thatsächlich  den  Anschein,  als  ob  die  äußeren,  zähnchentragenden  Abschnitte  der  Radial- 
stacheln nackt  über  den  Weich köqx*r  hinausragen.  Indessen  fand  ich  an  frisch  gefangenen 
Aulacanthen  sowohl  bei  Einwirkung  von  SciiXEiDEft’schem  Essigkarmin  als  auch  bei  Behandlung 
des  lebenden  Tieres  mit  Methylenblau  nicht  selten  einzelne  Stacheln  von  einer  durchsichtigen, 
kömehenführenden  Plasmascheide  umhüllt  Man  wird  daraus  entnehmen  dürfen,  daß  die 
hervorragenden  Abschnitte  der  Radialstacheln  unter  natürlichen  Lebensbedingungen  entweder 
stets  von  einer  auch  die  Domen  einhüllenden  Plasmaschicht  bedeckt  sind,  oder  daß  sie  besonders 
kräftigen  Pseudopodien  als  Leitbahn  dienen,  wobei  die  domenähnlichen  Lateraläste  die  Adhäsion 
der  Sarkode  an  den  Stacheln  unterstützen  und  ihr  gewissermaßen  als  „Griffe“  dienen.  In  beiden 
Fällen  würden  also  die  äußeren  Stachelabschnitte  indirekt  bei  der  Ernährung  beteiligt  sein, 
ohne  daß  man  sie  jedoch  als  eigentliche  Fang  apparatc  bezeichnen  kann.  Eine  andere,  mindestens 
ebenso  wichtige  Bedeutung  Ijesitzen  sie  aber  insofern,  als  sie  zweifellos  als  Schwelleeinrichtungen 
in  der  für  andere  planktonische  Organismen  liekannten  Weise  aufzufassen  sind. 

Alles  in  allem  würden  also  die  doldenförmigen  Stacheln  in  erster  IJnic  als  Stütz- 
apparate oder  Träger  für  das  cxtrakalymmalc  Sarkodehäutchen  dienen,  die  ährenförmigen 
dagegen  als  Stützen  für  das  Emährungsplasma  und  gleichzeitig  als  Schwebeeinrichtungen. 

Es  mag  hier  hinzugefügt  werden,  daß  el>enso,  wie  die  Dornen  der  .lulacan/ha- Sticheln 
einer  verstärkten  Adhäsion  des  Weichkörpers  dienen,  dasselbe  auch  für  die  sekundären  Domen 
gelten  dürfte,  welche  man  «an  den  Terminalästen  der  doldenförmigen  Atüogt af>hon tum- Stachel n 
findet  (Taf.  V,  Fig.  49;  Taf.  VI,  Fig.  57  u.  a.). 

I)  Vergl.  V.  Haei  KtK,  1901,  S.  12R;  1901a,  S.  588.  In  der  Abbildung  Tat.  I,  Fig.  1 bt  die*«*  extrakalymnudc  Sarkode- 
hAu tchen  durch  eine  vcihiütnismällig  <u  fein«  Linie  angedeutet. 

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TiefKt>Ridiolina. 


5 


Zwischen  den  doldenförmigen  und  ähren  förmigen  Radialstacheln  giebt  es  alle  möglichen 
Uebergänge.  Eine  besonders  reichhaltige  Mannigfaltigkeit  von  solchen  Zwischenstufen  bieten  die 
verschiedenen  Formen  von  Aulosf>athis  dar  (Taf.  VII),  lx?i  welchen  die  lateralen  Aeste  bald  über 
das  ganze  äußere  Drittel  des  Stachelschaftes  auseinandergezogen  (Fig.  71),  bald  mehr  oder  weniger 
auf  einen  zweiten  subterminalen  Quirl  zusammengedrängt  sein  können  (Fig.  70,  75,  78). 

Besondere  Verhältnisse  liegen  l>ei  denjenigen  Formen  vor,  bei  welchen  die  Terminaläste 
der  Radialstacheln  entweder  unter  rechtem  Winkel  abgehen  und  auf  diese  Weise  eine  im  Ver- 
hältnis zur  Weich körperol>erfläche  tangentiale  Anordnung  zeigen  ( Aulographis  triangiilum,  Taf.  1, 
Fig.  13,  und  Taf.  IX,  Fig.  91;  Au/occ/vs  arboresetm  sitbc/tgam,  Taf.  III,  Fig.  23  u.  a.)  oder  nach 
hinten  zurückgebogen  erscheinen  (Aufograf>kis  arcuata,  Taf.  I,  Fig.  11,  und  Taf.  IX,  Fig.  90; 
luhgraf'his  Iriglochin , Taf.  XLI1,  Hg.  303).  In  diesen  Fallen  wird,  wie  wenigstens  einige 
Exemplare  mit  Deutlichkeit  erkennen  ließen  (Taf.  IX,  Fig.  90  und  91),  das  extrakalym male 
Surk odehäutchen  nicht  bloß  von  den  Enden  der  Terminaläste  bezw.  deren  .Spathillen  getragen, 
sondern  es  schmiegt  sich  offenbar  den  Terminalästen  in  ihrer  ganzen  Ausdehnung  an.  Die  Ge- 
samtheit der  Terminaläste  bildet  auf  diese  Weise  ein  in  die  äußerste  Weichkörperschicht  ein- 
gelagertes und  deren  Relief  bestimmendes  netzartiges  Gerüstwerk,  welches  funktionell  wohl  mit 
der  Gitterschale  der  Aulosphäriden  und  Sagosphäriden  verglichen  werden  kann. 

Eine  Eigentümlichkeit  in  anderer  Richtung  bieten  die  RadiaLstacheln  von  Aulocorync  Zc/cstos 
(Taf.  V,  Fig.  46)  dar.  Hier  trägt  das  keulenförmig  aufgetriebene  distale  Stachelende  einen 
Büschel  von  100 — 150  dünnen,  wellenförmig  verlaufenden  Terminalästen,  welche  mit  verhältnis- 
mäßig großen  Sj)athillen  enden.  Die  Bedeutung  dieser  Anordnungsverhältnisse  sehe  ich  darin, 
daß  durch  dieselben  ein  polsterartiges  Gerüs twerk  von  außerordentlicher  Elasti- 
cität  gebildet  wird. 

Eine  besondere  Stellung  nehmen  schließlich  die  Gattungen  Aulokleptcs  und  Aniodcndron 
ein.  Immermann  hat  zuerst  (1903,  1904)  gezeigt,  daß  bei  den  Formen  der  Gattung  Aulok/c/>/cs 
ganz  allgemein  Diatomeengehäuse,  und  zwar  inslxssondere  die  Schalen  von  /dz/zoso/enia,  als  Unter- 
lage für  die  Skelettbildung  lienutzt  werden  (vergl.  Taf.  IV,  Fig.  40  u.  a.).  Ich  selbst  konnte  diese 
Befunde  durchweg  bestätigen  und  hinzufügen,  daß  bei  AuIokIef*te$  auch  Skelettteile  von  anderen 
Aulacanthidcn,  z.  B.  die  Radialstachcln  von  Au/acant/ta  (Taf.  lyij  Fig.  44)  und  Aulographonium 
(Taf.  IV,  Fig.  45),  Verwendung  finden,  und  ferner  daß  auch  von  Aniodcndron  antarctiaun  (Taf.  X, 
Fig.  94  und  95)  und  vaiicillatum  (Taf.  XLIII,  Fig.  319)  Diatomeengehäuse  als  FYemdkörjierunter- 
lage  für  die  Nadelbildung  l>enutzt  werden.  Endlich  konnte  ich  zeigen  (1905,  S.  372),  daß  mehrere 
Aulacanthidcn  die  Radialstacheln  anderer  Familienangehöriger,  namentlich  von  Aulacantha  scoly*- 
mantha , in  der  Weise  ihrem  eigenen  Skelette  einverleiben,  daß  sie  dieselljen  in  radiäre  Stellung 
bringen,  so  daß  sie  genau  die  nämliche  Anordnung  und  zweifellos  auch  die  nämliche  Funktion, 
wie  die  eigenen  Stacheln,  erhalten.  „Insbesondere  sind  es  zwei  Arten,  welche  sich  in  dieser  Weise 
mit  fremden  Federn  schmücken,  nämlich  Aubgraphis  fnindora  und  Au/occtvs  arborcsccns.  So  ent- 
hielten die  in  wärmeren  Gebieten  des  Atlantik  und  Indik  gefischten  Exemplare  von  Aulograf>his 
ftindoni  zu  einem  großen  Teil  Nadeln  von  Aulacantha  scolymantha , und  zwar  manchmal  gleich- 
zeitig bis  zu  4 oder  6,  und  in  noch  höherem  Maße  Ixdäd  sich  Au  lote  ros  arborcsccns  mit  der- 
artigen Beutestücken.  Etwa  ein  Viertel  aller  mir  vorliegenden  Exemplare  dieser  Art  hatte  sich 
Fremdkörper  einverleibt,  und  zwar  verhältnismäßig  selten  die  großen,  schreibfederähnlichen  Rki:o- 

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V AIX\"T(K‘  HaECKEK. 


säten /ia-Gehäuse,  welche  hei  den  örtlich  benachbarten  / u loklep/es- Form en  die  gewöhnliche  Grund- 
lage bilden.  In  der  Regel  waren  es  die  Radialstacheln  der  verschiedensten  Aulacanthiden,  nämlich 
von  Aulaeantha  scoiywanfha  typica  und  bathybia,  Aulaeantha  spinosa  (Taf.  X,  Fig.  99),  Aulaeantha 
ctavata  (Taf.  X<  Fig.  96),  Auhtantha  eannula/a  (Taf.  XI. II,  Fig.  304),  Aulographis  pandora  (Taf.  I, 
Fig.  2),  Aufok/eptcs  ßoscutus  pistillum  (Taf.  IV,  Fig.  42)  und  Aulokleptes  ranwsus  (Taf.  IV*,  Fig.  36)“ 
(1905,  S.  372). 

I.vi.mkkmann  hat  die  Ansicht  ausgesprochen,  daß  die  Gattung  Aulokleptcs  in  Bezug  auf 
die  Skclcttbildung  das  ursprünglichste  Verhältnis  unter  den  Aulacanthiden  zeige,  daß  sich  also 
die  Stachelbildung  der  Aulacanthiden  ursprünglich  stets  an  eine  Kremdkörpergnindlage  anschloß 
und  die  Aulacanthiden  erst  im  Laufe  der  Stammesentwickelung  allmählich  dazu  gelangt  sind, 
sich  von  einer  solchen  zu  emancipieren  und  die  durch  die  Gestalt  der  Fremdköqjer  und  der 
Pseudopodien  kausal  I bestimmte  Stachelform  nunmehr  auch  ohne  Zuhilfenahme  von  Fremdkörpern 
herzustellen.  Danach  müßten  sich  also  aus  . ähnlichen  Formen  zunächst  . ////^mv-ühnliche 

(vergL  Taf.  III)  gebildet  halten. 

Auf  Grund  meiner  Beobachtungen  über  die  Stachelbildung  der  Aulacanthiden,  von  welchen 
im  „Allgemeinen  Teil44  genauer  l jerichtet  werden  soll,  bin  ich  zu  einer  entgegengesetzten  Auf- 
fassung gekommen.  Nach  meiner  Ansicht  weisen  die  Aulacanthiden  mit  reinem  Kigenskelett  das 
normale  oder  ursprüngliche  Verhalten  auf  ( Auhuantha  u.  a.),  an  diese  schließen  sich  solche 
Formen  an,  welche  sich  mehr  gelegentlich  die  Nadeln  anderer  Aulacanthiden  einverleiben 
und  sie  unter  die  eigenen  einrangieren,  z.  B.  Aulographis  pandora,  und  die  am  weitesten  dif- 
ferenzierte Stufe  bilden  endlich  diejenigen  Formen,  welche  Aulacanthidennadeln  oder  ganz  heterogene 
Skelettteile,  wie  die  Diatomeengehäuse,  in  regelmäßiger  Weise  aufnehmen  und  sie  als 
Unterlage  für  die  Stachelbildung  benutzen,  nämlich  Au/ck/epies  und  Aulodcndnm  (1905,  S.  372). 

Die  Bedeutung  dieses  eigentümlichen  Vorganges  mag  einerseits  in  einer  Verfestigung  der 
Skeletttcile,  andererseits  in  inner  Abkürzung  des  Umwandlungs-  und  Amalgamicrungsprüzesses 
liegen,  auf  Grund  dessen  die  Mehrzahl  der  Tripyleen  aus  der  Kieselsäure  der  aufgenommenen 
N ah  rungskörper  (Diatomeen,  Dictyochiden)  die  eigene  Hartsubstanz  zu  gewinnen  scheint 

Es  sei  hier  nochmals  auf  die  hier  in  Betracht  kommenden  Abbildungen  hingewiesen.  Die 
in  den  Figg.  38 — 43  der  Taf.  IV  abgebildetcn  /ftt/eMyVrv-Stacheln  zeigen  zum  Teil  noch  deutlich 
die  Form  des  Vorderendes  der  aufgenommenen  Diatomeengehäusc,  welche  großenteils  der  Gattung 
Rhhoso/enia  angehören.  Fig.  44  und  45  lassen  innerhalb  der  . / ulokleptes- Stich el n eine  Aulaeantha - 
bezw.  A u log  raphon ium- N adel  erkennen.  Die  Fig.  94  auf  Taf.  X zeigt  das  Vorderende  und  die 
handschuhfingerartige  „Teilungsnarbe“,  die  Fig.  95  das  I linterende  eines  Rh/zosolen /0-Gehäuscs 
innerhalb  einer  Nadel  von  Aulodendnm  anfarctieum  eingeschlossen.  Endlich  sind  auf  Taf.  XU II, 
Fig.  3 20  ein  Aulokleptcs- Stachel  mit  drei  aneinander  gereihten  ÄV//coWc//«7-Gehäusen,  welche  deutlich 
die  Schalenstruktur  erkennen  lassen,  abgebildet,  sowie  in  Fig.  319  ein  Stachel  von  Au/odcndron 
wrticillatum , welcher  eine  ganze  Kette  von  Corethron- Gehäusen  einschlicßt.  In  letzteren  beiden 
Stacheln  sind  die  auf  Kan  adabalsam- Präparaten  häufig  vorkommenden  Luftblasen  in  verschiedener 
Ausdehnung  sichtbar. 

In  Bezug  auf  die  Zahl  der  Radialstacheln  halxm  schon  Haetkel,  Im.wehmann  u.  a. 
hervorgehoben,  daß  dieselbe  bei  den  Individuen  einer  Species  sehr  verschieden  ist  und  von  den 
nämlichen  Autoren  ist  auch  darauf  hingewiesen  worden,  daß  offenbar  die  Zahl  mit  dem  Lebens- 

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Tiefsee-Radiobrirn. 


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alter  zunimmt-  Mir  sind  speciell  von  Aulospaihis  sehr  kleine  Exemplare  mit  nur  3 und  6 Radial- 
stacheln begegnet  (Tal.  X,  Fig.  103,  und  Taf.  IX,  Fig.  88),  und  ich  trage  elienfalls  kein  [Be- 
denken, dieselben  als  sehr  jugendliche  Stadien  zu  betrachten.  Als  neu  möchte  ich  die  Beoliochtung 
hinzufügen,  daß  liei  diesen  jugendlichen  / u/ospathis- Indi  vid  uen  und  ebenso  bei  mehreren  Exemplaren 
von  Auitxcros  mit  nur  wenigen  Radialstacheln  (Taf.  X,  Fig.  102)  die  Radialstacheln  eine  dia- 
metrale Eagc  zeigen.  Danach  werden  also  bei  ganz  jugendlichen  Aulacanthiden  die  ersten 
Radialstacheln  diametral  angelegt,  und  erst  Ixji  weiterem  Wachstum  der  Tiere  erhalten  sie  ihn; 
radiäre  Anordnung.  Jugendliche  Aulacanthiden  mit  diametral  gelagerten  Stacheln  zeigen,  wie 
hinzugefügt  werden  soll,  hinsichtlich  der  Anordnung  ihres  Skelettes  eine  weitgehende  Uebcrein- 
stimmung  mit  gewissen  Acanthometriden  aus  der  Gattung  Acanthodiiasma  Krohn  (vergl.  Popofsky, 
1904,  Taf.  IV). 

Hinsichtlich  der  Entstehung  der  Stacheln  sei  auf  die  einzelnen  Formen,  insbesondere 
auf  die  Gattung  Auloceros  hingewiesen.  Es  sei  hier  nur  erwähnt,  daß  ich  in  Uebereinstimmung 
mit  Borgert  (1900,  S.  258)  fand,  daß  die  Entwickelung  der  Radialstacheln  von  einer  häutigen 
Grundlage  ihren  Ausgang  nimmt,  und  ferner  daß  ich  bei  verschiedenen  Formen  von  Auhgraphis* 
An/otyros  und  Aulokhptes,  im  Gegensatz  zu  der  von  Immkrmakn  (1904)  vertretenen  Auffassung, 
eine  von  außen  nach  innen  fortschreitende  Verkieselung  feststellen  konnte. 

Im  extrakapsulären  Teil  des  Weichkörpers  kann  man  unterscheiden  die  äußere 
plasmatische  Grenzschicht,  einen  äußeren,  nicht-alveolären,  die  Tangentialnadeln  ein- 
schließenden Gallertmantcl,  den  eigentlichen  Al veolenkörper  und  den  Pseudopodien- 
mutterboden.  Erstere  wird  bei  der  lebenden  Au/acanlha,  wie  ich  in  Uebereinstimmung  mit 
der  Darstellung  Hahckel’s  fand,  von  einem  plasmatischen  Maschenwerk,  dem  Sarcod ictyon, 
gebildet,  welches  namentlich  an  den  Stellen,  wo  die  Radialstacheln  aastreten,  größere  Inseln  von 
körnigem  Plasma  aufweist  1).  Bei  den  größeren  Tiefenformen  ließ  sich  dagegen  eine  verhältnis- 
mäßig derbe  äußerste  Hüllmembran  (äußeres  oder  extrakalymmatisches  Sarkodehäutchen,  1904, 
1904  a)  fcststellen,  welche,  wie  erwähnt,  von  den  Spathillen  der  Stacheläste  getragen  wird  2). 

Es  folgt  der  äußere,  die  Tangentialnadeln  einschließende,  wenigstens  bei  AnfacaulJia  alveolen- 
freie  Gallertmantel,  welcher  mit  dem  äußeren,  nicht-alveolären  Calymma  von  Thalassicolla 3) 
verglichen  w'erden  kann,  und  unter  demsell)en  der  A 1 veo  le  n körper.  Bei  der  lelxmden  Aul- 
acantha  erscheinen  die  einzelnen  Alveolen  bald  als  abgerundete  kugelige  oder  eiförmige  Gebilde, 
zwischen  welchen  die  Sarkode  ein  anastomosierendes  Netzwerk,  das  Sarcoplegma  Haetkel's 
bildet,  bald  sind  sie  gegeneinander  gepreßt  und  polyedrisch  abgeplattet,  so  daß  eine  schaum- 
artige Struktur  entsteht  Man  wird  wohl  der  zuerst  von  Drevek  (1892,  S.  362)  geäußerten  An- 
sicht beipflichten  dürfen,  wonach  der  Alveolenkörper  ein  nach  den  Gesetzen  der  Blasen mcchanik 
aufgelmutes  Schaumgebilde  ist,  welches  aus  der  Sarkode  als  Grund  Substanz  und  den  in  die- 

1 1 Ob  auch  bei  Auiarantha  der  ganze  Weichkörpe»  von  einer  »ehr  dünnen  pUsmatischen  Haut  Ixxk-ckt  ist  und  ob  da»  Somxliclyuin 
nur  deren  dichtere  Partien  darstellt,  konnte  ich  am  flächen  Material  nicht  entscheiden.  Ebensowenig  vermochte  ich  darüber  in»  klare  zu 
k’.miocn,  inwieweit  die  von  DkKYKR  (189a.  S-  3(12)  grgrlnne  Knetung  das  Richtige  trifft,  wonach  das  Sareodictyum  durch  das  in 
• rberf  I ich  ena  nsi  ch  t »ich  dartnetende  Neu  der  Kanten  und  optisch  verkürzten  Radial  wäudo  der  äußersten  BLsetuchichl  (d.  h.  der 
pl asm a tischen  Umhüllungen  der  Jiußrrcn  Alveolen)  gebildet  wird. 

l)  Auch  Immexmann  ( 1904,  S.  14)  konnte  bei  Färbung  des  konservierten  Materials  mit  Berlinerblau  eine  dünne,  memlmn* 
ähnliche  Schicht  nachueivn. 

J)  Wie  R.  Hektwic.  (1879,  S.  35)  zuerst  für  Tkalasiicolta  mu  frattt  gezeigt  lut,  kollabieren  bei  nM-chanbeher  Reizung  die 
großen  Vakuolen  der  Süßeren  Zone  von  außen  nach  innen,  so  daß  schließlich  eine  vakuolcnfr eic  äußere  Gallertzone  resultiert. 
tV-i  Auf  hören  der  Heizung  findet  eine  Neubildung  der  Alveolen  in  der  äußeren  '/,  une  Statt. 

•7 

.vi-.v.  iw  xiv.  3 


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Vautktin  Hafckm, 


sei  1h.*  eingebetteten  Alveolen  oder  Gallertvakuolen  besteht  Danach  würde  das  Sarcoplegma 
Haeckel’s  im  wesentlichen  den  Komplex  der  im  optischen  Durchschnitt  getroffenen  Kanten  und 
Wände  des  Blasengerüstes  darstellen. 

Beim  konservierten  Material  konnte  ich  von  diesen  Strukturverhältnissen  nichts  wiederfinden. 

Der  Pseudopodien  m utterboden  oder  die  Sarcomatrix  Haeckel’s,  d.  h.  die  die 
Centnilkapsel  direkt  umhüllende  plasmatische  Zone,  mit  welcher  das  Sarcoplegma  in  Zusammen- 
hang steht,  ist  in  der  Umgegend  der  Astropyle  zur  Grundsuitstanz  des  Phäodiums  erweitert 
Ucber  die  Zusammensetzung  des  letzteren  haben  namentlich  Karawajew  und  Borgert  genauere 
Angaben  gemacht  In  wesentlicher  Uebercinstimmung  mit  diesen  beiden  Forschem  finde  ich  das 
Phäodium  bei  den  Aulacanthidcn  hauptsächlich  aus  vier  Bestandteilen  zusammengesetzt : i)  aus 
freien,  d.  h.  nicht  in  Phäodellen  eingeschlosscncn  Diatomeen-,  Dictyochiden-  und  Radio- 
laricnskeletten;  2)  aus  kernhaltigen  Bildungen,  welche  auf  Schnitten  nicht  selten  wohl- 
erhaltene Kemteilungsstadien  erkennen  lassen;  3)  aus  den  eigentlichen  Phäodellen,  d.  h.  un- 
gleich großen  Ballen,  welche  bei  demselben  Individuum  eine  verschiedene  natürliche  Färbung  und  ‘ 
ebenso  eine  verschiedene  Tingierbarkeit  Itesitzcn,  bald  pigmenthaltig,  bald  pigmentfrei  sind,  bald 
vollkommen  homogen  erscheinen,  bald  KieseLskelette  oder  kernhaltige  Bildungen  in  verschiedener 
Mengt?  einschließen;  4)  aus  verschieden  tingierbaren  Körpern,  welche  bald  als  Ballen  mit  faltiger 
< Mterfläche,  bald  aLs  zusammengcfaltete,  leere  Membranen  erscheinen. 

In  Bezug  auf  die  dem  Phäodium  eingelagerten,  mit  Kieselskeletten  ausgestatteten  Orga- 
nismen ist  es  als  zweifellos  zu  betrachten,  daß  dieselben  Itehufs  Gewinnung  von  organischer  Sult- 
stanz  bew.  Kieselsäure  dienen.  Hinsichtlich  der  kernhaltigen  Teile,  welche  wohl  der  Haupt- 
sache nach  als  Algen-  und  Acanthariensporen  zu  deuten  sind,  mag  es  dahingestellt  bleiben, 
ob  es  sich  gleichfalls  um  Nahrungsteile  oder  um  Parasiten  oder  Svmbionten  handelt  (vergi 
Borgkrt,  1900^  S.  262).  Der  Annahme,  daß  diese  kernhaltigen  Gebilde  der  zweiten  Kategorie 
ausschließlich  die  Rolle  von  Nahrungsteilen  haben,  steht,  wie  ich  glaube,  das  Vorhandensein  von 
wohlerhaltenen  Kemteilungsfiguren  nicht  im  Wege.  Denn  ich  erinnere  mich,  einmal  bei  meinem 
verstorbenen  Arbeitsgenossen  O.  vom  Rath  Schnittpräparatc  von  marinen  Copopodcn  gesehen  zu 
halben,  welche  im  Darm  Algenzellen  mit  prächtig  erhaltenen  Kernteilungsfiguren  enthielten,  und  in 
diesem  Fall  kann  es  sich  ja  sicher  nur  um  Nahrungsteile  handeln.  Was  drittens  die  eigentlichen 
Phäodellen  anltclangt,  so  glaube  ich,  daß  sich  die  so  außerordentlich  mannigfaltigen  Bilder, 
welche  dieselben  darbieten,  am  1 testen  von  der  Annahme  aus  verstehen  lassen,  daß  hier  Suitstanzen 
vorliegen,  die  von  dem  Radiolaricnkörper  zunächst  um  die  aufgenommenen 
Nahrungsteile  abgeschieden  werden  und,  während  der  Verdauung  der  organi- 
schen Substanzen  der  Nahrung  und  der  Auflösung  der  Kieselsäure,  ihrer- 
seits eine  allmähliche  Umbildung  erfahren.  Aus  Versuchen,  welche  Borgert  ^1900, 

S.  265)  angestellt  hat,  geht  unzweifelhaft  hervor,  daß  die  Grundsuitstanz  der  Phäodellen  nicht 
protoplasmatischer  Natur  ist,  vielmehr  erinnern  die  verschiedenen  Grade  von  Tingierbarkeit,  die 
man  bei  den  Phäodellen  der  Aulacanthidcn*),  insbesondere  alter  bei  denjenigen  von  Phatocolla 
(Taf.  XLII,  Fig.  302)  und  der  Tuscaroridcn  findet,  sehr  an  das  Verhalten  schleim  artiger  Substanzen, 
wie  sie  z.  B.  in  den  Hautdrüsen  der  pelagischen  Polychätcnlarven  bcobachet  werden.  Auch 


l)  Di«  Angnlx1  von  Bomc.F.RT,  daß  bei  Aulacantha  die  Phäodellen  »ich  fast  vollkommen  indifferent  (jr^r-n  Farbatoff«  verhalten, 
kann  ich  für  ander«  Formen  nicht  bcslftti^n. 


18 


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Ticfvcc-KadioUrien. 


19 


an  die  Reaktionen,  welche  die  Nukleolarsubstanzcn  der  tierischen  Zellkerne  gegenüber  den  Färbungs- 
mitteln zeigen,  wird  man  erinnert 

Speciell  die  Befunde  liei  den  Phäocollen  und  Tuscaroren  lehren  nun  weiterhin,  da II 
zwischen  den  eigentlichen  Phäodellcn  und  den  „gefalteten  Membranen“  alle  möglichen  Uel>er- 
gänge  liestfehen.  Ich  halte  daher  die  letzteren,  wenigstens  der  Mehrzahl  nach,  nicht  für  Fremd* 
körper,  sondern  für  die  aufgequollenen,  unter  der  Wirkung  der  Fixierungsmittel  in  geschrumpfter, 
gefalteter  und  geschichteter  Form  sich  darbietenden  Endstadien  der  Phäodellen. 

Aehnlich  wie  dies  bei  den  Tuscaroren  der  Fall  ist,  fand  ich  bei  den  antarktischen  Aul- 
aranthiden  im  allgemeinen  in  der  Regel  mehr  Diatomeenschalcn  und  andere  Kieselgehäuse,  als 
bei  den  Formen  der  wärmeren  Meere.  Bei  den  letzteren  überwiegen  meistens  die  nackten 
Zellen  (Algen-  und  Acanthariensporen)  gegenüber  den  Kieselskeletten.  Erwähnt  sei  im  speciellen 
noch,  daß  bei  einem  in  der  antarktischen  Station  14g  erbeuteten  Exemplar  von  Aulacaniha 
Mrancistra  das  Phäodium  fast  ausschließlich  aus  dichtgehäuften  Kieselskeletten  von  Diatomeen 
(namentlich  jFragtlaria\  Dictyochiden  und  Cyrtoideen  bestand. 

Bezüglich  der  Beschaffenheit  der  Cent ral kap sei,  ihrer  Wandung  und  ihrer  Öff- 
nungen liegen  sehr  genaue  Angaben  von  R.  Hertwig  (1879),  Karawajexv  (1895)  und  Borgert 
(1900)  vor.  Der  letztere  hat  auch  die  Neubildung  der  Öffnungen  bei  der  Teilung  der  Central- 
kapsel eingehend  untersucht  (1900,  S.  252).  ln  Bezug  auf  das  Operculum,  d.  h.  den  kreis- 
förmigen, mit  strahlig  angeordneten,  nach  innen  vorspringenden  Lamellen  ausgestatteten  Hof  der 
Astropyle  will  ich  nur  noch  erwähnen,  daß  bei  Vitalfärbung  der  Aulacanthen  mit  Methylenblau 
dieser  Hof  sich  im  Gegensatz  zu  der  übrigen  Centralkapselwandung  hellblau  färbt  Man 
wird  zu  der  Ansicht  geführt  daß  das  ganze  Operculum  eine  für  flüssige  Substanzen  durchlässige 
osmotische  Membran  darstellt  daß  die  Lamellen  als  Versteifungseinrichtungen  dienen  und  gleich- 
zeitig vielleicht  auch  dem  einlretenden  Nahrungsstrom  die  Richtung  weisen. 

Was  ferner  die  intrakapsuläre  Sarkode  oder  das  Endoplasma  anbelangt  so  kann  ich 
den  Beobachtungen  der  drei  eben  genannten  Forscher  nichts  wesentlich  Neues  hinzufügen.  Die 
i n t rak a ps u 1 ä re n Vakuolen,  welche,  wie  schon  R.  I Ikrtwig  bemerkte,  vielfach  gerinnselartige 
Körnchen  („ Fettkömchen“)  einschließen,  die  plasmatischcn,  vielfach  fein  radiär  ge- 
streiften Höfe  in  der  Umgebung  der  Parapylen,  die  von  Karawajew  entdeckten  endo- 
plasmatischen Kanäle,  sowie  die  von  Borgert  (L  c.  S.  248)  ausführlich  erörterten  „bläschen- 
förmigen Einschlüsse  des  End oplasmas“,  alle  diese  Teile  finden  sich  bei  sämtlichen 
auf  Schnitten  untersuchten,  den  verschiedensten  Gattungen  zugehörigen  Formen  wieder,  ohne  daß 
ich  im  Stande  wäre,  bezüglich  der  physiologischen  Bedeutung  dieser  Teile  bestimmter  lautende 
Angalien  als  meine  Vorgänger  zu  machen.  Erwähnt  sei  nur,  daß  die  endoplasmatischen  Vakuolen 
sich  gegenülx.T  den  Farbstoffen  anders  verhalten,  als  die  extrakapsulären  Alveolen.  Speciell  bei 
Färbung  der  leljenden  AuJacantha  mit  einer  Seewasserlösung  von  Neutralrot ')  fingieren  sich 
nämlich  die  ersteren,  ähnlich  wie  die  vom  Weichkörjjer  aufgenommenen  Algenzellen,  lebhaft 
karminrot  während  die  letzteren  eine  verschieden  starke  ziegelrote  Farbe  annehmen. 

In  Bezug  auf  die  Zahl  der  Centralkapseln  kann  ich  die  Angaben  von  R.  Hertwig, 
I Iaeckel,  Borgert  und  Immermann,  welche  das  häufige  Vorkommen  zweikerniger  Aulacanthidbn 


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20 


Valentin  1 ! ae<  ~k  k k , 


erwähnen,  durch  die  Feststellung  ergänzen,  daß  l>ei  einer  Reihe  von  Formen  der  Besitz  von 
zwei  Centralkapseln  mit  je  einem  Kern  den  normalen  Zustand  darstellt.  Es 
können  diese  dicentrischen  Aulacanthiden  zu  anderen  zweikernigen  Protozoen  {Amoeba  bimidcata 
Gruhek)  in  Homologie  gebracht  werden,  eine  specielle  Parallele  finden  sie  aber  in  den  Tuscaroren, 
welche,  wie  unten  nachgewiesen  werden  soll,  ebenfalls  regelmäßig  2 Centralkapseln  besitzen. 

Ich  will  diese  mit  2 Central  kapseln  versehenen  Formen  als  dievstine  den  mono- 
c y s t i n e n gegenß  bersteilen. 

Meinem  Material  zufolge  können  folgende?  Formen  bestimmt  als  dicystin  bezeichnet  werden: 

Aubgrapkis  pandora  Haextkel, 

Aulographis  slellata  Haeckel, 

A ulog raphis  s/rtta/a  asleriscoidts  n.  subsp., 

Auto»  raphis  pentastyta  n.  sp., 

Auto» raphi*  tetrastyta  n.  sp., 

AuJoccros  arborescens  dichodend nun  .(Immermann), 

Antoceros  arborescens  subetegans  n.  subsp., 

AuloUcptcs  ramosus  Immermann. 


Wahrscheinlich  sind  die  oben  erwähnten  Aulacanthiden  schon  im  stachellosen  Jugend- 
zustand  mit  2 Centralkapseln  ausgestattet  Wenigstens  weisen  die  früher  l>eschriebenen  Phäo- 
coila-Stadicn  (Taf.  XLI1,  Fig.  302)  auf  ein  derartiges  Verhalten  hin. 

Der  ruhende  Kern  speciell  von  Autacantha  ist  von  Karawajew  und  Borgert 
genauer  beschrieben  worden.  Er  hat  entweder  eine  der  Gestalt  der  Centralkapsel  entsprechende, 

annähernd  kugelige  Form 
mehr 


pherie  zu  unregelmäßig  ver- 
Fis.  f.  Kern  «ner  Mw/.,. « wM*.  ,,ig  2.  Kcfn  VOh  iMiata  im  zweigten  Strängen,  welche  von 

^".RaTLcT  4 ' CDlr*:  „Ruhwitttand“,  mit  Scholien  und  stringen.  ei  ner  centralen,  dichteren  Masse, 

wie  die  Speichen  von  der 

Nabt?  eines  Rades,  ihren  Ausgang  nehmen  (Textfig.  1,  sowie  Karawajew,  1895,  Fig.  2; 
Borgert,  1900,  Taf. XIV,  Fig.  1).  Kerne  mit  Radstruktur  fand  ich  nicht  bloß  bei  Au/acantha 
in  den  Stadien  mit  1,  2 und  4 Centralkapseln  wieder  (vergl.  Taf.  VIII,  Fig.  85),  sondern  auch 
bei  allen  auf  Schnitten  untersuchten  Exemplaren  der  Gattung  Antospathis. 

Im  Gegensatz  dazu  beobachtete  ich  l»ei  Auto» raphis  paudora  und  stet/ata,  sowie  bei  ver- 
schiedenen Formen  von  Antoreros  und  Auloklcptes  auf  sämtlichen  Schnittpräparaten  andere  Kem- 

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T iefaee-RadinUricn. 


2 


formen.  Der  ruhende»  in  der  Rege!  ellipsoid Ische  oder  wurstförmige,  nicht  selten  auch  gegen 
die  Astropyle  ausgezogene  Kern  zeigt  sich  hier  dicht  erfüllt  von  ungleich  grölten,  zum  Teil 
vakuolisierten  Schollen  einer  färbbaren  Substanz,  welche  in  eine  meist  als  körniges  Gerinnsel, 
seltener  feinwabig  erscheinende  Grundsubstanz  eingebettet  sind  (Textflg.  2).  Von  einer  Radiär- 
oder Radstruktur  ist  nichts  zu  erkennen,  eher  zeigt  die  Peripherie  des  Kernes  eine  dichtere 
Anhäufung  von  Schollen. 

Auf  allen  Schnitten  sieht  man  neben  den  isolierten  Schollen  faden-  oder  strangförmige 
Aneinanderreihungen  von  vakuolisierten  Schollen,  und  cs  erscheint  mir,  namentlich  mit  Rücksicht 
auf  die  zu  den  Prophasen  führenden  Uebergangsbilder,  wahrscheinlich,  daß  thatsächlich  sämt- 
liche Schollen  in  Reihen  angeordnet  sind  und  die  scheinbar  isolierten  Schollen  vielfach  nur 
die  Querschnitte  durch  strangartige  Bildungen  darstellen.  Zwischen  den  Schollen  liegen  da  um! 
dort  traul>enförmige  Häufchen  von  schwächer  färbbaren  Tröpfchen,  welche  wohl  mit  den  von 
Borger r (1900,  S.  217)  für  AuJacantha  beschriel>enen  wurstförmigen  Haufen  „minimaler  Kügelchen“ 
zu  vergleichen  sind. 

Soweit  ich  sehen  konnte,  findet  sich  die  Radstruktur  der  Kerne  bei  den  Formen,  welche 
nur  eine  Centralkapscl  besitzen  {/luiacantha,  Aulosfmthis\  die  Schollenstruktur  dagegen  bei 
solchen,  welche  normalerweise  zwei  Centralkapseln  lxjherhergen  (Au/ographis,  AuJoccros, 
Au/ok/cptcs). 

Bemerkenswert  scheint  mir  noch  zu  sein,  daß  bei  Au/ographis  pandora  die  Kerne  der 
beiden  Centralkapseln  sehr  häufig  einen  ungleichen  Entwickelung»*  bezw.  Erhaltungszustand 
aufweisen. 

Fortpflanzung.  Für  Au/dcan/ha  giebt  Borger r (1900)  an,  daß  die  Fortpflanzung  auf 
drei  verschiedene  Weisen  erfolge,  durch  Zweiteilung  auf  mitotischem  Wege,  durch  Zweiteilung 
auf  amitotischem  Wege  und  durch  Schwärmerbildung.  In  eingehender  Welse  hat  Borgert 
sodann,  in  Ergänzung  der  früheren  Angaben  Karawajew’s,  den  Verlauf  der  mitotischen  Teilung 
l>eschrieben. 

Ich  hatie  darauf  verzichten  müssen,  die  Beobachtungen  Borgert’s  an  AuJacantha  nach- 
zuprüfen, da  es  natürlich  nicht  möglich  war,  auch  nur  annähernd  die  erforderliche  Zahl 1 ) von 
gut  konservierten  Exemplaren  meinem  Material  zu  entnehmen.  Dagegen  habe  ich  nahezu  alle 
verfügbaren  Exemplare  von  Au/ographis  pandora  und  ste/iata,  sowie  von  AuJoccros  und  Au/ok/cptcs, 
welche  sich  in  den  mit  Elkmm ing 'scher  Flüssigkeit  oder  Sublimat  konservierten  Proben  fanden,  auf 
Schnittserien  untersucht  und  bin  dadurch  in  die  Lage  gekommen,  wenigstens  in  einigen  Punkten 
die  Borger  1 sehen  Angaben  zu  ergänzen. 

Es  sei  zunächst  im  kurzen  auf  diejenigen  Phasen  hingewiesen,  welche  im  wesentlichen 
mit  den  von  Borger  1 für  AuJacantha  beschriebenen  Stadien  übereinslimmen  und  daher  wohl 
zur  mitotischen  Teilung  in  Beziehung  gebracht  werden  dürfen. 

Gehen  wir  aus  von  dem  olien  beschriebenen,  die  Schollenstruktur  aufweisenden  „ruhenden“ 
Kerne  von  Aulographis,  AuJoccros  und  Au/ok/eptcs  (Textfig.  2),  so  nehmen  beim  Ucbergang 
zu  den  Prophasen  der  Peilung  die  Schollenreihen  mehr  und  mehr  die  Form  geschlängelter, 
homogener  Stränge  an,  welche  vollkommen  gleichmäßig  den  Kemraum  durchsetzen  und  an  ver- 

l)  BoNGKkT  hat  »aber  20  lausend  Tiere  auf  TeilungUUttände  durcfcgcnehcn  und  hatte  doch  in  Re*ug  auf  einzelne  Stadien  noch 
eine  tatteret  geringe  Ausbeute  zu  verzeichnen'*. 

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V.MJtNTl.N  IlAKCKtK, 


schiedenen  Stellen  desselben  zu  knäuel-  oder  rosettenförmigen  dichteren  1 1 erden  zusam  mengedrängt 
sind  (Textfig.  3).  Dieses  Stadium  wird  man  als  feinfädiges  Knäuelstadium,  die  Fäden 
als  Chromatinfädcn  zu  bezeichnen  haben. 

Sehr  häufig  trat  mir  lx?i  allen  hier  aufgczählten  Formen  auch  das  Stadium  der  Län  gs- 
spaltung der  Chromatinfäden  in  den  Weg.  Namentlich  von  Aulokltflts  erhielt  ich  sehr  schöne 

Bilder,  und  zwar  zeigten  sich  vielfach  die  Spalt  hälften 
in  ähnlicher  Weise  umeinander  gedreht,  wie  die  Tochtcr- 
schleifen  in  den  Prophasen  der  heterotypischen  Teilung 
(Textfig.  4). 

Die  späteren  Phasen  der  mitotischen  Teilun  g 
sind  mir  bei  den  Aulacanthiden  nie  IwgegneL  Dagegen 
schließen  sich  an  das  feinfädige  Knäuelstadium  einerseits 
Bilder  an,  welche  vielleicht  auf  einen  am itoti sehen 
Teilungsprozeß  Hinweisen,  andererseits  solche,  welche 
mit  der  Sc h wä r m e r bi  1 d u n g Zusammenhängen  dürften, 
►ig.  y von  Auhffrrtphu  ittUata  bn  „lein-  Was  die  ersteren  Bilder  anbelangt,  so  fand  ich  von 

. luiograf'his  stellata  Kerne,  welche  im  feinfädigen  Knäuel- 


Stadium  standen  und  in  der  Mitte  eine  tiefe,  schmale 
Rin schnürung  zeigten  (Textfig.  5V  Ich  vermag  nicht 
zu  entscheiden,  ob  hier  ein  Fragmenticrungsprozeß  vor- 
liegt, der  die  Bildung  der  bekannten  Doppel  kerne 
ein  leitet,  welche  man  liei  . \ulo«raf>his,  . lu/occros  und 
Auloklcptes  in  den  Stadien  mit  2 und  mehr  Centralkapseln 
außerordentlich  häufig  antrifft  (Textfig.  6)  oder  ob  es 
sich  um  eine  Telophase  der  Teilung  handelt 

Den  zweiten  oben  erwähnten  nicht  mitotischen 


Fjg.  4.  1-ingsgn.jwiltcfic  CbromatinfArfen  van  Aulo- 
kitptrs  ramaxui. 


Prozeß  fand  ich  lx:i  antarktischen  Kxemplaren  von  Auto- 
graf'his  st A lata  in  3 Fallen  vor  (Textfig.  7).  Die  1 je- 


treffenden Kerne  weisen  ein  scholliges  bis  feinfädige» 
Stadium  auf.  Zwischen  den  Schollen  und  Strängen 
finden  sich  nun , untereinander  durch  alle  möglichen 
L’eliergänge  verbunden,  wurstförmige  bis  kugelige  Ge- 
bilde, welche,  ähnlich  kleinen  Metazoen  kernen,  alle 
Phasen  der  Chromat in-Metamorphose  vom  Knäuel-  bis 
zum  Asterstadium  aufweisen  (Textfig.  7 a\  Rinzeine 
dieser  „Binnen kerne“  erinnerten  hinsichtlich  des  Aussehens 
der  Chromatineleinente  an  die  diakinetischen  Phasen  der 
Keimbläschen.  Nel>cn  diesen  prophasenartigen  Stidien 
fanden  sich  großenteils  innerhalb  des  Kernes,  zum  Teil 
al>er  aueh  außerhalb  dessellten,  doppelkernartige  (iebilde, 
welche  je  aus  zwei  von  einer  gemeinschaftlichen  Hülle 
umgelx*ncn,  dicht  aneinander  gelagerten  und  einzelne 


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Tief*«-  K .-uliolnrien . 


23 


Oimm.'Uinkömchen  oinschließenden  Bläschen  bestehen  (Textfig.  7 b).  Man  wird  ln*i  diesen  Gebilden 
wohl  nur  an  zwei  Möglichkeiten  denken  können:  an  parasitische  Organismen  oder  an  eine  Sjjoren- 
bildung  *).  Mit  Rücksicht  darauf,  daß  diese  „Doppclkeme“  in  allen  3 beobachteten  Fällen  gleich- 
zeitig mit  den  die  Prophasen  der  Teilung  zeigenden  „Binnenkemen“  Vorkommen,  und  mit 
Rücksicht  darauf,  daß  letztere  verschiedene  Uebcrgangsstufen  zu  den  gewöhnlichen 

Chromatinfäden  und  -strängen  zeigen, 


A«lr»»jiyle  geführt  und  trifft  zwei  von  den  vier  kreuzweive  gestellten  1'jira-  a Hmncnkrrn  in  der  Prophjwc  der  Teilung,  b ,.Du]>|iH- 

(•vlenl.  Kndo|dasmati(die  Kanüle.  kern**  (?  Sjxuenj.  c bettträubeken. 

Stadien  mit  mehreren  Centralkapseln.  Fast  von  allen  größeren  Aulaeanthiden 
liegen  mir  Stadien  mit  mehr  als  2 Centralkapseln  vor.  So  fand  ich  insl>csondcrc  auch  von  der 
kleinen  Aulatantha  scolymantha  typica  Stadien  mit  4 Centralkapseln,  deren  Kerne  die  von 
Kakawajew  und  Boroert  Iteschrieliene  Radstruklur  aufweisen  (Taf.  VIII,  Fig.  85).  Die  größte 
Zahl  von  Ccntralkajjseln  — nämlich  16  — traf  ich  bei  den  Warm  wasserformen  Autospathis 
variabilis  letnxion  und  auloticndrouics  an,  wie  denn  ülierhaupt  bei  diesen  beiden  Formen  Individuen 
mit  einer  größeren  Anzahl  von  Centralkapseln  verhältnismäßig  häufig  aufgefunden  werden.  Speciell 
die  Fxemplare  mit  8 und  16  Centnilkajjseln  (Taf.  IX,  Fig.  89)  erinnern  im  übrigen  außerordentlich 
an  die  encystierten  Muttertiere  von  A (iinosphaerrum  EicMtomi  mit  ihren  5 — 12  Primärcysten  2). 

Was  nun  die  Bedeutung  der  Stadien  mit  4 und  mehr  Centralkapseln  anbelangt  so  sind, 
soviel  ich  sehe,  zwei  verschiedene  Dinge  zu  unterscheiden,  nämlich  die  Zweiteilung  der 
dicystinen  und  die  Koloniebildung  der  mono-  und  dicystinen  Formen. 

1)  Mit  dem  von  Borgkrt  und  Iuuermank  iiqoo,  S.  13,  15)  kurz  bevchrietwnen,  aber  nicht  durch  Abbildungen  illustrierten 
Mi  ■du*  der  Schwärmerin!  Jung  lassen  »ich  meine  Bilder  kaum  in  Einklang  bringen. 

71  V«|l.  Taf.  IX,  Kig.  &y  mit  den  Abhildungrn  hei  K.  IlEKTWin,  Heber  Kernteilung,  KichtnngskJlrperluldung  und  Be- 
t ruihtung  von  Attmotphaerium  Eichamt , München  1898,  Taf.  I. 


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Vauentin  Haktkkr, 


2-1 

In  ersterer  Hinsicht  ist  zu  sagen,  daß  bei  den  dicystinen  Formen  durch  die  Teilung 
der  beiden  Centralkap&eln  die  normale  Zweiteilung  cingeleitet  und  daß  also  schon  bei  diesem 
einfachsten  Fortpflanzungsvorgange  ein  Durchgangsstadium  mit  vier  Centralkapseln  durch- 
laufen wird.  Ebenso  wie  z.  B.  bei  der  zweikemigcn  Amotba  binudeata  zunächst  eine  Teilung 
der  beiden  Kerne  erfolgt,  so  daß  vorübergehend  ein  vierkerniges  Stadium  auftritt  (Schaum  nn*), 
so  findet  auch  bei  den  dicystinen  Aulacanthiden,  speciell  bei  Auhgraphis  pandora  und  !>ei  dem 
Aufok/tptes  ramosus  der  wärmeren  Meere,  beim  gewöhnlichen  Zweiteilungsprozeß  zunächst  eine 
Teilung  der  beiden  Centralkapseln  und  dann  erst  eine  Durchteilung  des  Weichkörpers  statt,  so 
daß  wiederum  2 dicystine  Tochterindividuen  entstehen.  Ich  habe  wenigstens  nicht  bloß  zahlreiche 
Individuen  mit  4 Centralkapseln,  sondern  wiederholt  auch  dicystine  Exemplare  gefunden,  welche, 
wie  die  einseitige  Anordnung  der  Phäodien  und  Radialstacheln  deutlich  erkennen  ließ,  eben  erst 
durch  Zweiteilung  eines  mit  4 Central  kapseln  ausgestatteten  Mutterindividuums  ihre  Entstehung 
genommen  haben  mußten. 

Von  diesen  einfachen  Zweiteilungsvorgängen  der  dicystinen  Formen  sind  diejenigen  Teilungs- 
prozesse  zu  trennen,  welche  bei  zahlreichen  Formen,  und  zwar  sowohl  liei  dicystinen  als  l»ei 
monocystinen,  zur  Koloniebildung  führen  und  welche  in  ihren  ersten  Etappen  selbstver- 
ständlich eine  große  Uebereinstimmung  mit  den  erstgenannten  Phasen  zeigen. 

Besonders  häufig  fanden  sich  hieher  gehörige  Stadien  mit  mehr  als  2 Centralkapseln  bei 
der  antarktischen  Form  von  Aulokkptes  ramosus , und  hier  konnte  auch  eine  Reihe  interessanter 
Zwischenstadien  beobachtet  werden,  aus  denen  hervorgeht,  daß,  ähnlich  wie  dies  Kakawajkw 
(1895,  S.  301)  für  die  Teilung  von  Aulacantha  nachgewiesen  hat  die  Centralkapseln  l>ezw.  Kerne 
ungleichzeitig  die  Teilung  durchführen. 

Es  zeigte  sich  hier,  daß  bei  den  Exemplaren  mit  2 Centralkapseln  zunächst  die  eine 
und  dann  erst  die  zweite  Centralkapsel  die  Kern-  und  Kapselteilung  durchführt  so  daß  zunächst 
Stadien  mit  3 Centralkapseln  entstehen ').  ln  ähnlicher  Weise  vollzieht  sich  auch  der  Uebergang 
von  4 zu  8 Centralkapseln  stufenweise:  hier  schreiten  2 von  den  4 Centralkapseln  bezüglich  der 
Kernteilung  und  ebenso  der  Kapselteilung  den  anderen  beiden  voran  (Taf.  II,  Fig.  20),  so  daß 
Zwischenstadien  mit  6 Kapseln  zu  Stande  kommen,  und  ähnliche  Verschiebungen  sind  bei  dem 
folgenden  und  wahrscheinlich  letzten  Teilungsschritt  zu  beobachten,  woraus  sich  das  häufige  Vor- 
kommen von  Stadien  mit  9 oder  io  Centralkapseln  erklärt 

Durch  die  mangelnde  Synchronic  der  Teilung  erklärt  sich  die  Thatsache,  daß  namentlich 
bei  Aulographis- Arten  auf  dem  Stadium  mit  2 Centralkapseln  die  beiden  Kerne  häufig  einen 
verschiedenen  Entwickelungszustand  zeigen.  Auffallender  ist  die  Erscheinung,  daß  in  Central- 
kapseln mit  2 durch  Teilung  eines  Mutterkemes  entstandenen  Tochterkemen  dieselben  vielfach 
einen  ungleichen  Entwickelungs-  bezw.  Erhaltungszustand  zeigen  (Tcxtfig.  7). 

Wils  die  Bedeutung  der  Koloniebildung  anbelangt,  so  möchte  ich  angesichts  des 
Umstandes,  daß  ich  bei  Aulographis  nur  die  Stadien  der  Sporenbildung,  bei  anderen  Gattungen 
nur  die  Koloniebildung  vorfand,  mit  aller  Reserve  die  Vermutung  aussprechen,  daß  beide  Vor- 
gänge in  eine  gewisse  Beziehung  zu  einander  zu  setzen  sind. 

Horizontal-  und  Vertikal  Verbreitung.  In  ausführlicher  Weise  hat  Immermann 
(1904,  S.  67  ff.)  die  Horizontal-  und  Vertikal  Verbreitung  der  Aulacanthiden  an  der  Hand  des 

1)  Aulticunümkn  mit  J Ontnükajwdn  sind  schon  von  Kakawajkw  und  IMMKKMANN  gefunden  worden. 

24 


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Tiefsce-Radiolarien- 


*5 

„National  “Materials  diskutiert.  Das  Gesamtbild,  zu  welchem  dieser  Forscher  gelangt  ist,  wird 
indessen  durch  die  von  der  „Valdivia“  in  der  Antarktis  und  im  Indik  gemachten  Fänge  in 
wesentlichen  Funkten  verändert,  so  daß  es  vielleicht  angezeigt  erscheinen  mag,  hier  ab  ovo  zu 
beginnen. 

Für  eine  Reihe  von  Formen  läßt  sich  schon  jetzt  angclxm,  daß  sie  in  zahlreichen,  sowohl 
wärmeren  als  auch  kälteren  Meeresgebieten  verbreitet  sind  und  daher  als  mehr  oder  weniger 
kosmopolitisch  bezeichnet  werden  können.  Solche  Formen  sind:  Aulacantha  seolymantha 
typiea  und  balhybia,  Aulacautha  spinosa,  Aulodcndron  an/arcticum,  Au/ographis  pattdora,  Au/o - 
graphis  tetraneixtra,  A uhgmpkonium  pulvinatum  *),  Aulospathis  variabi/is  triodon , Au/ospathis 
lariabi/is  bi/urea,  Au/okltples  ramosus. 

Für  einige  dieser  Formen  ( Aulaeantha  seolymantha  typiea  und  Aulographis  tetramist  ra ) 
haben  die  Plankton-  und  Schließnetzfänge  der  Plankton-  und  Tiefsee-Expedition  mit  Sicherheit 
eigeben,  daß  sie  sowohl  in  den  Ol>crflächenschichten  oberhalb  des  400  m- Horizontes,  als 
auch  in  den  Regionen  zwischen  400  und  etwa  1500  m Vorkommen,  daß  sie  also  sehr  ver- 
schiedene Temperaturen  auszuhalten  im  stände  sind  und  daher  als  eurytherm  bezeichnet 
werden  können. 

Für  eine  zweite  Kategorie  der  kosmopolitischen  Formen  läßt  sich  dagegen  zeigen,  daß 
die  betreffenden  Arten  und  Unterarten  ganz  bestimmte,  und  zwar  in  den  warmen  und  kalten 
Meeren  ungefähr  die  nämlichen  Horizonte  bevölkern.  So  wurde  Aulographis  pandora  sowohl  in 
Tiefsee-Station  66  (Golf  von  Guinea)  als  auch  in  der  antarktischen  Tiefsee-Station  136  in  den 
Schichten  zwischen  400  und  700  m erbeutet.  Ebenso  fand  sich  Aulospathis  variabi/is  triodon  im 
Golfstrom  (Tiefsee-Station  16),  in  der  Sargasso  See  (Im.mkr.mann)  und  in  der  Antarktis  jeweils 
in  l iefen  zwischen  qoo  und  1 500  m.  Da  nun  die  Temperatur  innerhalb  der  einzelnen  zwischen 
400  und  1 500  m gelegenen  Horizonte,  je  nach  dem  Stromgebiet  und  der  geographischen  Breite, 
l>eträchtlichen  Schwankungen  unterworfen  Ist,  so  ergiebt  sich  für  die  kosmopolitischen  Formen 
der  zweiten  Kategorie,  daß  sie  mehr  bestimmten  Tiefen,  als  bestimmten  Temperaturen 
angepaßt  sind,  daß  also  auch  sie  mehr  oder  weniger  eurytherm  sind. 

Wir  werden  also  im  ganzen  die  kosmopolitischen  Formen  gleichzeitig  als  eury- 
therm bezeichnen  dürfen. 

Ihnen  stehen  mehrere  Gruppen  von  Auktcanthiden  gegenüber,  welche  eine  enger 
umschriebene  Verbreitung  l)esitzen  und  offenbar  an  Ijestimmte  Temperaturverhältnisse  angepaßt, 
also  verhrdtnismäßig  stenotherm  sind. 

Hiehcr  gehören  zunächst  die  äquatorialen  oder  cirk umtropischen2)  Formen, 
welche  im  ganzen  zwischen  dem  400  N.  Br.  und  40°  S.  Br_  bezw.  in  den  warmen  Strom- 
gebieten und  deren  nördlichen  und  südlichen  Ausstrahlungen  angetroffen  werden.  Zu  diesen 
Formen  möchte  ich  vorläufig  rechnen:  A u logt  aphon  ium  mediterran  tu  tu  bicorne  und  indicum, 

1)  Nach  I M ufKM.WN  ((<>04,  S.  *0  und  85)  wurde  Aukgraphonium  puh'inatum  I Aulocorynr  puh-inot»)  al*  eine  Form  der 
kjhrn  Regionen  anru*prerbrti  »rin.  Im  Gc^maüt  «Lum  wurde  die«!  Alt  von  der  „Vuldivia**  fast  auoddiefllich  in  « Artm  r>-n  Meere». 
IfvtrieU-n  und  nur  «creiiuclt  io  der  Antarktis  angeiroffen. 

2)  Den  Ausdruck  „drkumtropisch“  finde  ich  in  Mf.IsENHEimekV  PterojiodeniirlM-it. 

2 5 

Dmt*cke  T»fw*-E»n»4i«ion  iM—  XIV.  4 


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Valentin  Haecker, 


2f) 

Au/opetasus  cha/vidcs,  Aulocoryttc  setesios%  Aulospathis  variabiUs  Utrodon,  aulodendroides  und  ntonodon, 
Auloceros  arbortscens  bimtueus2)  und  dichodtndmm. 

Als  Bewohner  des  antarktischen  Kaltwassers  und  der  nach  Norden  sich  ausbreitenden 
kühleren  Meeresströmungen,  «also  «als  stenotherme  Kalt-  und  Kühlwasserformen  können 
wohl  bezeichnet  werden:  Aulospathis  variabilis  diodon , Auloceros  arborescens  sube/egans  und 
inegularisy  und  vielleicht  auch  A ulographonium  antardicum  und  anthoides  3).  I lieher  gehört  auch 
Aulospathis  pinus,  welche  im  Benguelastrom  und  in  der  Antarktis  sehr  zahlreich  auftritt  und 
außerdem  vereinzelt  «an  einigen  weit  nördlich  gelegenen  Punkten  des  Indik  und  Atlantik  ange- 
troffen wurde.  An  zweien  dieser  Fundorte  (Tiefsee-Station  16,  Golfstrom,  und  Tiefsee-St«ation  170, 
südlicher  Indik)  handelt  es  sich  um  Schließnetzfänge  aus  sehr  großen  Tiefen  (1850 — 1550,  l>ezw. 
1700 — 1000),  so  daß  man  Aulospathis  pinus  als  eine  („unipolar-submergente“)  Form  l jezeichnen 
kann,  welche  ihr  Hauptverbreitungsgebiet  im  südlichen  Eismeer  l>esitzt  und  sich  von  hier  aus 
längs  der  kalten  Tiefenströmungen  in  nördliche  Gebiete  ausgebreitet  hat  Freilich  liegt  auch  die 
Vermutung  nahe,  daß  wir  es  in  Wirklichkeit  mit  einer  jener  bipolaren  Kaltw«asscrformen  zu  thun 
h«al>en,  welche  auch  in  gem.äßigten  und  tropischen  Gebieten  und  zwar  hier  als  Bestandteile  des 
Tiefseeplanktons  auftreten  (CilUN,  1904,  S.  124). 

Eine  ähnliche  Verbreitung,  wie  Aulospathis  pinus,  ljcsitzt  auch  Aulographis  strllata. 
Dieselbe  wurde  von  der  „Valdivia“  in  den  antarktischen  Stationen  regelmäßig  und  in  großer 
Individuenzahl  .aufgefunden,  «außerdem  kommt  sie,  sowohl  in  typischer  Form  als  in  einer  Variante 
[astcriscoidcs),  auch  im  nördlichen  Indik,  sowie  mach  den  Befunden  dos  „Gauß“  vereinzelt  im 
tropischen  Atlantik  vor.  Bezüglich  der  Tiefen,  welche  sie  in  diesen  warmen  Meeresteilen  bewohnt, 
ist  nichts  Genaues  Ijckannt.  Für  die  eigentümliche  Beschränkung  dieser  Form  «auf  die  südliche 
Hemisphäre  kann  man  daher  nur  vermutungsweise  die  Erklärung  aufstellen,  daß  «auch  sie  ihr 
ursprüngliches  Verbreitungsgebiet  im  südlichen  Eismeer  besitzt  und  von  hier  aus  den  kalten 
Tiefeaströmungen  nach  Norden  gefolgt  ist. 

ALs  einzige  eigentlich  bipolare  Aulacanthide  ist  mich  dem  bisherigen  Material  Aulacantha 
lacvissitua  anzuführen. 

Eine  lxisonderc  Stellung  nimmt  endlich  der  von  Immermann  (1904,  S.  85)  zu  den  Kalt- 
wasserformen gerechnete  Anlokhptes  jlosculus  ein.  Diese  Form  wurde  bisher  einerseits  im  nörd- 
lichen Atlantik,  andererseits  im  südlichen  Atlantik  und  Indik  aufgefunden.  Dagegen  fehlt  sie  in 
der  Antarktis,  und  auch  aus  den  Tropen  ist  nur  ein  Fundort  tjekannt  (Tiefsee-Station  236).  Sie 
scheint  also  eine  ähnliche  Verbreitung  zu  Ijesitzen,  wie  einige  Pteropodenarten,  welche  mach 
Meisenheimer  4)  rin  einem  Zonengürtcl  von  rund  150 — 400  nördlicher  wie  südlicher  Breite  zu 
beiden  Seiten  des  Aetjuators  häufig  sind,  in  den  unmittelbar  an  den  Acxjuator  angrenzenden 
Gebieten  dagegen  eine  nur  seltene  Erscheinung  bilden“. 

i)  Autoorynr  trtnws  wird  von  Immkhmann  (l'ftiq,  S.  "o  und  Äfjl  aU  eine  Form  bezeichnet,  die  für  lullere  Strömungen 
churaktcrätiscti  tot.  Von  den  bisher  In  kannten  0 Fundorten  liefen  i »dessen  ntindoien*  3 (Ti.'fseo-Niation  29,  44,  21R)  in  uusgesinorheti 
warmen  Stmmgctriclen,  die  3 anderen  (Ticfwc-SUitinn  66.  Inningrrscc  und  FHmekanjtl  in  Misdnicbictcn,  Man  wird  ab«>  wohl  dir 
eigentlich  äquatorialen  Gebiete  als  ihre  urqwCin^liibe  Heimat  annelunen  dürfen. 

2|  Autor  ros  arforrurm  tnmmrut  t Au.  ipalhifhtsUr  bt'rawnti  Immkkmann)  ist  nach  Immirmann  (1904.  S.  70I  mit  V.uliebo 
in  kälteren  Ktrömunjjen  heimisch,  während  die  zahlreichen  atlantischen  und  indischen  Itcfundc  in  der  „VukfivU“* Ausbeute  sie  eher  als 
eine  vorwiegend  äquatoriale  und  /tun  Teil  in  die  nördlichen  Mbchgebictc  ausstrahlen.lv  Form  kenn/.  1 Ulmen. 

3)  Diese  Liste  weirht  wvsenllieli  ab  von  dem  von  IMMER MANN  S.  Rjf  gcyel  lenen  Verzeichnis  der  Kallwrasverfomieti. 

Verjjl.  auch  ilir  Anmerkungen  auf  dm  mwungehnulen  Seiten. 

41  J.  AIeisemieimeh.  l'iero|>u<Lt.  Wtw  Kiplm.  il.  deutschen  Tiefw-Elp.,  IUI.  IX.,  1905.  S.  RR. 

2b 


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T iefset-  R *dkhrim . 


27 


Von  den  im  Vorstehenden  innerhalb  der  einzelnen  Kategorien  aufgezählten  Formen  sind 
viele  untereinander  durch  Uebergärgc  verbunden,  stellen  also  nur  Unterarten  oder  Rassen  weit- 
verbreiteter Arten  dar.  Es  sei  hier  speciell  darauf  hingewiesen,  daß  für  Auhsfrthis  variabi/is, 
Auloccros  arboraetns  und  An  fohle/* tes  ramosus  eine  Reihe  von  geographischen  Unterarten 
oder  Lokalrassen  unterschieden  werden  können,  wie  bei  den  lietreffenden  Formen  genauer 
ausgeführt  werden  solL 

Es  sollen  zum  Schluß  noch  einige  Bemerkungen  bezüglich  der  Vertikal  Verbreitung 
hinzugefügt  werden.  Schon  bei  Besprechung  der  kosmopolitischen  oder  eurvthermen  Formen 
mußte  auf  gewisse,  hierher  gehörige  Verhältnisse  Bezug  genommen  werden,  und  es  wurde  l>ereils 
h«rvorgehol>cn,  daß  man,  hinsichtlich  der  Vertikalverbreitung,  zwei  Hauptgrupjxm  von  Formen 
unterscheiden  kann,  nämlich  Formen,  welche  sowohl  oberhalb  des  400  m - Horizontes,  also  in 
der  Dämmerungszone,  als  auch  in  größeren  Tiefen  bis  zu  etwa  1000  oder  1500  m Vorkommen, 
und  solche,  welche  auf  die  tieferen  Regionen  unterhalb  350 — 400  m beschränkt  zu  sein  scheinen. 

Beispiele  für  die  erstere  Gruppe  bilden  Aulacantha  scolymantha  ly  fr  ca  und  Aulografrtis 
Mrancislra*  zur  letzteren  dagegen  gehören  Aulacantha  sco/yniantha  bathybia , Au/ografr/is  pandora, 
sowie  die  Autoceros Auloh/cfrcs-  und  Aulos/*athis- Arien. 

Schon  oben  (S.  1 1)  wurde  ferner  darauf  hingewiesen,  daß  speciell  bei  Aulacantha  scoly- 
man  (ha  tyfrea  und  bathybia  die  Zugehörigkeit  zu  den  l>eiden  wichtigsten  Größenklassen,  welche 
man  innerhalb  der  Familie  der  Aulacanthider.  vorfindet,  mit  der  verschiedenen  Vertikalverbreitung 
parallel  geht  und  daß  wahrscheinlich  die  angedeuteten  Beziehungen  zwischen  Größe  und  V ertikal- 
verbreitung für  die  Aulacanthiden  ülxjrhaupt  Giltigkeit  haben,  in  der  Art,  daß  die  Angehörigen 
der  Zwergklasse  die  Fähigkeit  hal>en,  sich  auch  in  die  höheren  Schichten  zu  erheben,  während 
die  zur  Riesenklasse  gehörigen  Formen  auf  die  tieferen  Schichten  beschränkt  sind. 

Einige  weitere  Ergebnisse  bezüglich  der  Vertikal  verbreitung  der  Aulacanthiden  lassen  sich  aus 
der  folgenden  Tabelle  ablesen,  welche  sämtliche  Formen  enthält,  die  von  der  „Val  di  via“  mit  dem 
Schließnetz  und  mit  dem  nur  wenig  (bis  700  m)  tiefgehenden  Verti kal netz  erbeutet  wurden : 


Tiefsce-Statloo 

16 

Golfstrom 

S.  1850—1550 

Autoipathis  varinMii  triodon 
AuUapathu  pinnt  (einzelne  Nadeln) 

4* 

Guineastrom 

s.  550-250 

AulakUpUs  ramosus 

$$ 

Guineas  trom 

V.  600 

Auiographis  pandora 
AulokUptes  ramosut 
Aulatantha  udymantha  bathybia 

66 

Indifferentes  Wasser  {Golf  von 
Guinea) 

S.  700— <100 
S.  500 — 300 

V.  700 

Aulographis  pandora 
I Anlocorynr  teUtiot 

. lulaspathis  ranabiiu  nsonodon 
Autograpkü  pandora 
\ Aulographonium  mduum 
Aulokltptti  ramosus 
.luJaiantha  wolymantha  bathybia 
1 Aulographis  pandora 
AulokUptes  rumoius 
Aulruantha  noiymantha  bathybia 

170 

VVestwimUrifl 

S.  1500—1000 

Aulographis  ttlrandstra 
Aufotpa/hn  vanabilis  dudon 
j AuUuaniha  udymantha  typua 

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28 


Valentin  Haeckfk, 


T ielsee-Staliun 

»35 

Antarktische  Trift 

* S.  b8o — 480 

Aulucrrcs  arborrutm  •ubtUg-xns 

Antarktische  Trift 

s.  700—470 

AuLgraphis  ptmdora 
Au/ograpAü  ttrJJata 
1 Aulotrros  arborncem  mbeUgans 

»43 

Antarktische  Trift 

S.  400—300 

. iuUu  unlAa  lannuma 

•49 

Antarktische  Trift 

S.  1500-900 

Atilocrrt 11  arboreumt  utbrUgant 
Amlospathis  variabili$  triadon 

»5» 

Antarktische  Trift 

S.  1600—1000 

Anb’grapbis  itrlhlta 
AuL'graphn  IrtgiocAirt 
AuUdtlrpiti  ramo imi 
AuU<\f*ithn  t'itriitbt/is  triodan 
1 Auhiifnthu  vari'tb/ht  d toden 

AuL'ipxtihts  pmui 

AuUuantha  uolytmamtbn  hathybM 

170 

Südlicher  Indik 

S.  1700—1000 

Autoipalhn  ptnut 

Auhu  anthti  uolymantha  typna 

173 

Südlicher  Indik 

S.  1850—1000 

An/cgruph-inium  bu  t>rnr 

»;j 

Südlicher  Indik 

S.  3300 — 2700 

Auhgrafdur  arcuata  vollständig) 

23t 

Nördlicher  Indik 

S.  1600—1000 
S.  320— 185 
S.  180  — 145 

Auh'grapAii  bicurvata 
Amlocantha  uo/yimntAa  typica 
AntitiOM/ha  uolymantha  typna 

Aus  dieser  Tabelle  crgiebt  sieh  zunächst  das  negative  Resultat,  daß  in  sehr  tiefgehenden, 
die  Schichten  unterhalb  1800  m durch  fischenden  Schließnetzztigen  (T.-St.  27,  S.  2250—1950: 
T.-St  42,  S.  1950 — 1650;  T.-St  48,  S.  2700 — 2400;  T.-St  88,  S.  3600  3000;  T.-St  121, 

S.  2500 — 1900;  T.-St  132,  S.  2500 — 1900;  T.-St  133,  S.  3300— 2700;  T.-St  147.  S.  5000—4000; 

T. -St  218,  S.  2040 — 1800;  T.-St  220,  S.  2800 — 2200;  T.-St  236,  S.  2600 — 2300;  T.-St  237, 

S,  4900 — 4600;  T.-St  268,  S.  4890 — 4200)  im  allgemeinen  keine  Aulacanthiden  erbeutet 
wurden.  Eine  Ausnahme  bildet  ein  unvollständiges  Exemplar  von  Auhgraf'his  anuata , welches  in 

T. -St  173  in  einer  Tiefe  von  3300 — 2700  m angetroffen  wurde.  Es  scheint  also,  daß  die 
vierte,  von  mir  als  Pharyngellenschicht  hezeichnete  Zone,  welche  von  1500 — 5000  m 
reicht,  sehr  arm  oder  frei  von  Aulacanthiden  ist  •). 

Was  die  dritte  Zone,  die  Tüscarorenschicht  (400 — 1500  m)  anbelangt,  so  geht  aus 
den  {Übereinstimmenden  Befunden  der  Plankton-  und  „Valdivia“-Ex|K*Jition  hervor,  daß  vorzugs- 
weise diese  Schichten  von  Aulacanthiden  lievölkert  sind.  Insbesondere  handelt  cs  sich  um  die 
großen  Formen  der  zweiten  Größenklasse,  also  um  die  An/ographis- Arten  der  pa ndoraA iruppe, 
um  . luioct'ros,  AulokhpUs  und  Auhsf*athis.  Alle  diese  Aulacanthiden  bilden  gewissermaßen  den 
eisernen  Bestand  jedes  in  größere  Tiefen  reichenden  Vertikalnetzzuges,  man  findet  sogar,  wie  ich 
früher  hervorgehoben  halie  (1904,  S.  1 32),  die  häufigeren  Arten  in  ziemlich  regelmäßigen  Zahlen- 
verhällnissen  vertreten.  So  überwiegt,  wenigstens  in  den  wärmeren  Meeren,  die  Aulacanlha 
scolymantha  (mthybia  fast  regelmäßig  an  Individuenzahl,  ihr  am  nächsten  kommt  meistens  Au/o- 
graphis  pan  dom,  und  außerdem  finden  sich  fast  stets  in  ungefähr  gleicher  Anzahl  einige  Exem- 
plare von  Aulographonium,  Au/occros,  Au/ok/eptes  und  AulosfHithis. 

I)  In  den  l*rotokn||cti  der  Planktofi-Rxprdition  werden  Schliei' wt/fingc  bin  *ü  m vcrareichnet,  welche  ..Aultgraphn“  und 

.„■fufaipatAn"  enthielten  (Immi  kmaxn,  1904,  S.  8o>.  Doch  wird  nicht  angegeben,  ub  es  skh  um  vollständige  Krcmplare  oder  um  Hnich- 
sttlcke  handelt. 

:8 


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Tiefsee-Radiolarien 


20 


Vergleicht  man  nun  weiter  die  in  dieser  Tahelle  enthaltenen  Schließnetzfunde  mit  den 
zahlreichen  Ringen,  welche  die  Plankton-Expedition  mittelst  des  Schließnetzes  und  namentlich 
mittelst  weniger  tiefgehender  Vertikalnetzzüge  gemacht  hat,  so  gelangt  man  zu  dem  eindeutigen 
Ergebnis,  daß  sich  innerhalb  der  Tuscarorenschicht  zwei  Horizonte  unterscheiden  lassen, 
von  denen  der  obere  das  Gros  der  großen  Aulacanthiden,  der  untere  vorzugsweise  die  AuAh 
a/W/A/It- Arten  l>eherl>ergt 

Zur  Bestätigung  dieses  Satzes  soll,  in  der  folgenden  Tabelle  für  diejenigen  Arten,  welche 
in  der  „National44-  und  „ Vald i via44- Ausbeute  in  größerer  Menge  vertreten  sind *),  die  Zahl  der 
Schüeßnctz-  und  weniger  tiefgehenden  Vertikal  netz  fange  angegelien  werden : 


SddkiVnctz-  und  Vcrtikalnelc- 
fHngc  innerhalb  1000  m 

Schlicßnctzfilngr  jenseits 
rooo  m 

„National“ 

„Valdivia“ 

„National4* 

„Valdivia“ 

Aulographit  pamdora 

4 

5 

_ 

_ 

Aulagraph)  1 i tri  lata 

— 

1 

— 

1 

AuUurras  arboreuetu  ( spathilltutrr ) 

10 

3 

— 

— 

AulakUptet  jUtu  ului 

7 

— 

— 

— 

AuiakUptrs  ramatus 

7 

4 

— 

1 

Aulagraphonium  hieamt  -f  indtcum 
f Aulocarynr  aindtiabrum  IMMRRMANS) 

3 

■ 

1 

Aulatorynt  utettat 

a*) 

1 *1 

— 

Au/aspathis  vanabilis  trtedon 

— 

— 

2 

3 

AuU'iputhn  rartabi/ü  dtadan 

— 

— 

— 

2 

Autaipathn  variabi/tt  ntanedan 

' 

1 

— 

— 

Aulaipathis  pinus 

— 

3 

AuliKantka  scedymanfha  bathybia 

?*) 

5 

— 

3 

Aus  dieser  Tabelle  ist  zu  ersehen,  daß  thatsächlich  Aulograf>his  pandora , Au/oceros, 
AulokLptes  und  Aulographonium  nahezu  vollständig  oberhalb  des  1000  m- Horizontes  gefunden 
wenden,  während  umgekehrt  die  Formen  der  Gattung  Au/ospa/kts  hauptsächlich  unterhalb  des- 
selben vorzukommen  scheinen.  Ausnahmen  dürften  nach  den  üliereinstimmenden  Befunden 
beider  Expeditionen  einerseits  die  Formen  A u/ogra/dtonium  bicome  +-  indirum  bilden,  welche 
vereinzelt  auch  in  der  unteren  Etage  Vorkommen,  andererseits  Au/osfwJhis  ntonotion , welche  im 
Gegensatz  zu  den  übrigen  A «/<w/W/m- Arten  in  den  oberhalb  des  1000  m - Horizontes  gelegenen 
Schichten  heimisch  zu  sein  scheint. 

Es  mag  hier  auf  die  besondere  lanzenförmige  Gestalt  der  wwWow-Stacheln  hingewiesen 
werden  (Taf.  VII,  Fig.  80).  Denkt  man  sich  die  Umrisse  des  Weichkörpers  durch  die  End- 
spathillen  und  die  Spathillen  der  Seitenäste  festgelegt,  so  ergiebt  sich  für  ersteren  eine  sehr 
unebene  Oberfläche  und  damit  auch  ccteris  paribus  eine  bedeutendere  SchwebfÜhigkeit  als  beispiels- 
weise für  die  Weichkörper  von  Aulosßaihis  diodon  und  triodon 5). 

Endlich  sei  erwähnt,  daß  auch  AuUuantha  sco/ymaniha  bathybia , welche  vorzugsweise  die 
Schichten  zwischen  400  und  1 000  m zu  bewohnen  scheint,  nicht  selten  unterhalb  des  1000  m- 

1}  Ausgenommen  sind  AuUuantha  uoiymantha  typita  und  stuhgrophn  trtramistra,  welche  weiter  unten  nochmals  Erwähnung 
finden  werden. 

2)  Einschließlich  des  von  Immer« aas  eiferten  FoWLrK'schen  Kumtes. 

Tiefsee- Station  66,  S.  700—600.  Alle  anderen  Funde  stammen  aus  sehr  tiefgehenden  Vertikalnet//.iqjen. 

4I  Immer  mann  unterscheidet  nicht  zwischen  den  !>cidcn  Unterarten. 

5)  Die  Beschaffenheit  der  Stacheln  und  damit  der  Weichkör  [iei  ober  flache  ents|>itcht  iiei  Autaipathn  rarrabi/n  manodon  im 
wesentlichen  den  Verhältnissen,  welche  eine  Varietät  des  Aulographtmtum  mtdtUrnmeum  zeigt  (Taf.  VI,  Fig.  55). 

29 


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30 


Valent»  Hakckkk, 


Horizontes  vorkommt  Vermutlich  hat  diese  Form,  ähnlich  wie  die  typische  Aul  scolymantha, 
ein  beträchtliches  Steig-  und  Sinkvermögen,  worauf,  wie  später  gezeigt  werden  soll,  auch  die 
Beschaffenheit  der  Stacheln  hinweist. 

Die  zweite,  von  mir  als  Challcngcridenschicht  bczeichnete  Tiefenregion,  welche  von 
50—400  m reicht,  enthält  verhältnismäßig  wenig  Aulacanthiden.  Sicher  kommen  in  derselUn 
vor  Aulacantha  scolymantha  typica  (Taf.  X,  Hg.  101)  und  Aulographis  tetramist ra  (Taf.  I, 
Hg.  14,  15),  beides  Formen,  welche  auch  in  1 beträchtlichen  Tiefen  angetroffen  werden  und  offen* 
Itar  ein  ganz  I bedeutendes  Steig-  und  Sinkvermögen  besitzen. 

Bezüglich  der  typischen  Aulacantha  scolymantha  mag  darauf  hingewiesen  werden,  daß 
dieselbe  speciell  im  (iolf  von  Neapel  gewöhnlich  in  der  „Tiefe“,  d.  h.  100  rn  unterhalb  der 
Oberfläche  gefischt  wird  (1905,  S.  340,  Anm.)  und  daß  sie  übereinstimmend  damit  von  der 
„Valdivia“  wiederholt  in  Planktonfängen  aus  o — 200  m liefe  erbeutet  wurde.  Andererseits 
fanden  sich  aber  auch  Exemplare  in  Schließnetzfängen  vor,  welche  die  Schichten  zwischen  tooo 
und  1700  m deckten.  Aehnliche  Verhältnisse  gelten  auch  nach  den  Ergebnissen  des  „National“ 
und  der  „Valdivia“  für  Auiographis  tet rundst  ra. , und  es  darf  wohl  die  Vermutung  hinzugefügt 
werden,  daß  alle  Zwergformen  in  Bezug  auf  ihre  vertikale  Verbreitung  mit  den  beiden  genannten 
Formen  übereinstimmen. 

Die  vierte,  oberste  Schicht,  welche  von  mir  als  Collidenschicht  bezeichnet  wird, 
scheint  normalerweise  frei  von  Aulacanthiden  zu  sein.  Nach  mündlichen  Angaben  von  Herrn 
Dr.  S.  Lobjanco  kommt  die  typische  Aulacantha  scolymantha  im  (iolf  von  Neapel  bei  stürmischem 
Wetter  ausnahmsweise  auch  an  der  Oberfläche  vor. 

Zusammenfassend  kann  man  die  vertikale  Verbreitung  der  Aulacanthiden  durch  folgendes 
Schema  zur  Darstellung  bringen: 


i)  Collidensehieht 

Normjlctwdw  keine  Aulacanthiden 

fo— 50  in) 

2)  ChalicngeridcRftebicht 

Auhuautha  st  olymanthti  typka 

<30—400  m') 

Aulcgraphis  trtrancutra 

3)  T u * t a roirnnch  ich  t 

.11  Pa m/o  ra- Stufe 

Au  logr a phi ,f  pauJora 

I400 — 1500  m| 

<400 — IOOO  hi! 

Aulogruphit  t tri  lata 
Auioceros  arborcsccus 
AulokUptct  ßosiulut 
Autak/eptes  ramosus 
.lulagraphonium,  mehrere  Forme« 
Anlocoryne  vtesita 
1 Aulospaths's  xariataiit  maaoJoa 

Aulacantha  tcoly  mant  ha  hat  hyhia 

b|  Aulatpalhis-  Horizont 

Autospathit  variabiljt  dioJon 

<1001» — 1300  m| 

Aulotp*tthis  variabilit  trutlon 
Autospathii  pinsn 

41  Pharyngc  1 lentc  h ich  t 
(1500 — 5000  m) 

Nur  vereinzelte  Aulacanthiden  de»  oberen  Horizonte 

Zur  Systematik  der  Aulacanthiden.  Bezüglich  der  verwandtschaftlichen  Beziehungen 
der  Aulacanthiden  zu  anderen  Tripyleengruppen  sei  nur  hervorgehoben,  daß  die  Beschaffenheit 


l)  Auf  die  in  den  ciuzelnen  Mecrergebieten  wnhminebmm<kn  Unteitchiede  bezüglich  der  (irenzniveaus  *>11  hier  nicht  eln- 
gegaogen  werden.  Vergl.  den  Allgemeinen  Teil. 


3° 


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Tiefst«.  R adiolarirn. 


3 1 

der  I Iohlstacheln  am  meisten  Anklänge  an  das  Skelett  der  Aulosphäriden  zeigt  Insl»esondere 
kann  auf  zahlreiche  Uel>ereinstimmungen  hingewiesen  werden,  welche  die  Radialstacheln  der 
Aulacanthiden,  namentlich  hinsichtlich  der  dolden-  und  ähren  förmigen  Anordnung  der  Stacheläste 
und  der  Beschaffenheit  der  Spathillen,  mit  den  entsprechenden  Bildungen  der  Aulosphäriden 
zeigen.  Ich  bin  geneigt  schon  aus  diesem  Grunde  innerhalb  der  Unterordnung  der  Phäosphärien 
die  Familie  der  Aulosphäriden  voranzustcllen  und  so  direkt  den  Aulacanthiden  anzuglicdcm.  Wie 
später  gezeigt  werden  soll,  sprechen  auch  andere  Gründe  für  eine  derartige  Reihenfolge. 

Da  sich  bei  zahlreichen  jugendlichen  Exemplaren  aus  den  Gattungen  Auhceros  und 
Aulospafhis  eine  diametrale  Anordnung  der  erst  in  geringer  Zahl  vorhandenen  Radialstacheln 
vorfand  (Taf.  IX,  Fig.  88;  Taf.  X,  Fig.  io?  und  103),  so  ist  es  vielleicht  angezeigt  nochmals 
auf  die  äußere  Aehnlichkeit  hinzuweisen,  welche  diese  jugendlichen  Aulacanthiden  mit  diametral 
gelagerten  Stacheln  mit  gewissen  Acanthometriden  aus  der  Gattung  Acanlhochiasma  Krohn  auf- 
weisen. Bei  der  Verschiedenheit  der  Centralkapseln  kann  es  sich  selljstvcrständlich  nur  um  eine 
Konvergenzerscheinung  handeln. 

Innerhalb  der  Familie  der  Aulacanthiden  hat  Haeckel  3 Gruppen  von  Gattungen  Unter- 
schüßen, von  denen  die  erste  weder  End-  noch  Seitenäste,  die  zweite  ausschließlich  Endäste  und 
die  dritte  sowohl  End-  als  Seitenäste  aufweist 

Die  erste  Gruppe  enthält  die  Gattungen  Aulact  in  nun  und  Au/acantha,  Erstere  ist  von 
der  letzteren  durch  den  Mangel  eines  Mantels  von  Tangentialnadeln  unterschieden. 

Die  zweite  Gruppe  umfaßt  die  Gattungen  Aulographis  mit  einfachen  und  Aufoccros  mit 
gegabelten  oder  mehrfach  verästelten  Endästen. 

Zur  dritten  Gruppe  gehören  die  Gattung  Aufospa/his , bei  welcher  die  Seitenäste  quirlförmig 
angeordnet  sind,  und  Au  lodend ron  mit  unregelmäßig  zerstreuten  Seitenästen. 

Zu  diesen  Gattungen  fügte  zunächst  Fowler  (1898)  die  Gattung  AuJocoryne  hinzu,  bei 
welcher  die  Radialstachdn  am  Distalende  keulenförmig  aufgeblasen  sind  und  zahlreiche  feine, 
zickzackförmige  Endäste  tragen  (Taf.  V,  Fig.  46). 

Während  Boro  kr  t (Nord.  TripyL,  1901)  die  HAECKEL’sche  Einteilung  beibehalt,  hat 
Immermann,  der  Bearbeiter  der  „National“- Ausbeute,  eine  Revision  des  I lAECKEL’schen  Systems 
versucht,  indem  er  einerseits  eine  Spaltung  der  offenbar  zu  wett  gefaßten  Gattung  Aulographis 
vernimmt,  andererseits»  auf  Grund  von  neu  gewonnenen  phylogenetischen  Vorstellungen,  zu  einer 
anderen  Gruppierung  der  Formen  gelangt 

Was  zunächst  die  Spaltung  der  Gattung  Aulographis  Ixjtrifft,  so  scheidet  Immermann 
mit  vollkommenem  Recht  diejenigen  Formen  aus,  welche  Fremdkörper,  insbesondere  Diatomeen 
Gehäuse,  als  Unterlage  für  die  Stachelbildung  verwenden.  Diese  Formen  werden  in  der  neuen 
Gattung  Aulok Uftes  zusammengefaßt 

Ferner  macht  Immermann  auf  den  ziemlich  konstanten  Unterschied  aufmerksam,  welcher 
zwischen  den  Aulographis- Arten  mit  massiven  und  denjenigen  mit  hohlen  Endästen  besteht 
Immermann  zieht  aus  diesem  Verhältnis  eine  weitgehende  Konsequenz,  indem  er  2 weitere 
Gattungen  von  der  alten  HAECKEt’schen  Gattung  Aulographis  abtrennt,  welche  sich  dadurch  von 
der  Stimmgattung  unterscheiden,  daß  sich  der  llohlraum  des  Stachclschaftes  in  die  Endäste 
fortsetzt  nämlich  1)  die  Gattung  Aulographoniuni , in  welcher  die  Arten  der  Habtkki Aschen 
Untergattung  Aulographoniuni  mit  der  FowLEu’schen  Au/ocorync  zetesios  vereinigt  werden,  und 

3i 


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32 


Valentin  Haecker, 


2)  die  Gattung  Aulophyton  mit  einer  Art,  Aulophyton  t ttronyx , welche  sich  von  Aulographis 
uncinata  Immer  mann  nur  dadurch  unterscheiden  würde,  daß  bei  ersterer  die  Terminaläste  hohl, 
bei  letzterer  solid  sind. 

Ich  möchte  zunächst  zu  diesen  von  Immicrmann  vorgenommenen  systematischen 
Aenderungen  Stellung  nehmen.  Bezüglich  der  Abtrennung  der  Gattung  Aulokhptcs  schließe  ich 
mich  vollkommen  Immermann  an.  Ebenso  halte  ich  cs  für  richtig,  daß  von  der  Gattung  Aulo- 
graphis die  HAECKEL’sche  Untergattung  Anlographomum  al gespalten  wird,  jedoch  möchte  ich 
die  hieher  gehörigen  Formen  lieber  nicht  in  eine  so  enge  Verbindung  mit  Aulocoryne  zetesios 
Fowler  bringen,  wie  es  I.wmf.rmann  gethan  hat,  vielmehr  glaube  ich,  daß  die  beträchtlichen 
Habitusunterschiede  die  Aufstellung  zweier  l>esonderer  Gattungen,  nämlich  Au/ographontum 
(Maeckei.)  und  Aulocoryne  Fowler  (nec  Imm human n)  nötig  machen.  Was  endlich  die  Immmek- 
MANNsche  Gattung  Aulophyton  anbelangt,  so  haben  mich  meine  Beobachtungen,  speciell  bei 
Auloceros,  zu  der  Ansicht  geführt,  daß  allerdings  die  hohle,  bezw.  massive  Beschaffenheit  der 
Endäste  in  vielen  Fällen  ein  konstantes  und  systematisch  wohl  verwertbares  Merkmal  dar- 
stellt, daß  aber  doch  auch,  wie  vom  entwickelungsgeschichtlichen  und  ockologischen  Standpunkt 
aus  von  vornherein  zu  erwarten  ist,  alle  möglichen  Uebergänge  bestehen.  Einerseits  durch- 
laufen ja  alle  massiven  Aeste  eine  hohle  ontogenetische  Vorstufe,  andererseits  hängt  die  Beschaffen- 
heit der  Aeste  nur  davon  ab,  ob  mehr  das  Prinzip  der  Materialersparnis  oder  das  Bedürfnis 
einer  vermehrten  Festigkeit  zur  Geltung  kommt.  Ich  kann  daher  Immermann  hinsichtlich  der 
Abtrennung  der  Gattung  Aulophyton  nicht  folgen,  möchte  vielmehr  sein  Aulophyton  tehvnyx  in 
der  Gattung  Aulographis  und  zwar  in  der  Tetrastyla- Gruppe  unterbringen. 

Was  nun  fernerhin  die  von  Immermann  vorgenommene  Gruppierung  der  Gattungen 
anbelangt,  so  bin  ich  zunächst  mit  der  Auffassung  nicht  einverstanden,  daß  die  Entstehung  der 
Stacheln  lx*i  Au/ohleptes  unter  Zuhilfenahme  einer  Fremdkörpergrundlage  einen  primitiven 
Modus  darstellt  und  daß  demgemäß  diese  Gattung  an  die  Spitze  der  Aulacanthidcn  zu  setzen 
ist  Wie  ich  bereits  auseinandergesetzt  habe,  bin  ich  im  Gegensatz  zu  Immermann,  auf  Grund 
entwickelungsgeschichtlicher  Thatsachen,  zu  der  Ansicht  gelangt,  daß  der  an  eine  Fremdkörper- 
grundlage sich  anknüpfende  Bildungsmodus  ein  durchaus  sekundärer  ist  daß  er  bei  einer  Reihe 
von  anderen  Aulacanthidcn  {Aulographis  pandom , Auloceros,  Aulode  tuirvti)  in  verschiedenen  Al> 
Stufungen  vorbereitet  bei  der  Gattung  Auloklcptes  aber  als  einer  Gruppe  von  hochspezialisierten 
Tiefenformen  zur  vollkommensten  Entfaltung  gelangt  ist  Ich  glaube  daher,  die  Gattung  Auto- 
kleptcs  nicht  an  den  Anfang  stellen,  sondern  der  Gattung  Auloceros  anreihen  zu  sollen. 

Ganz  allgemein  wird  man  bei  der  systematischen  Bewertung  der  verschiedenen  Giaraktcre 
nur  da  auf  einigermaßen  sicherem  Boden  stehen,  wo  die  Entwickelungsgeschichte  mit  eindeutigen 
Thatsachen  zu  Hilfe  kommt  So  wird  man  z.  B.  auf  Grund  des  ontogenetischen  Verhaltens  der 
Radialstacheln  den  Satz  aussprechen  dürfen,  daß  im  allgemeinen  Formen  mit  massiven  Primär- 
und  Sekundärästen  eine  fortgeschrittenere  Entwickelungsstufe  gegenüber  den  Formen  mit  hohlen 
Endbildungen  darstellen,  und  man  wird  demgemäß  berechtigt  sein,  wenigstens  innerhalb 
engerer  Verwandtschaftskreise  eine  Gruppierung  von  diesem  Gesichtspunkt  aus  vorzunehmen. 

Wo  aber  die  Entwickclungsgeschichte  versagt,  wird  es  vielfach  mehr  oder  weniger  will- 
kürlich bleiben,  ob  man  diesem  oder  jenem  Stacheltypus  einen  primitiven  oder  einen  hoch- 
specialisierten  Charakter  zuschreilx*n  soll.  Beispielsweise  spricht  Haeckel  der  Gattung  Aulacantha , 

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Ti«fsec*RadiolarietJ. 


33 


abgesehen  von  Anladinium , den  einfachsten  Skeletthau  unter  allen  Aulacanthiden  zu  und 
stellt  sie  demnach  an  den  Anfang  der  Familie.  Geht  man  indessen  davon  aus,  daß  die  Domen 
der  Stacheln  von  Au/acantha  scolymantha , worauf  namentlich  ein  Vergleich  mit  Auiacantha  spinosa 
iTaf.  X,  Fig.  99)  und  Au  lodend ron  hctcracan/hum  (Taf.  X,  Fig.  92)  hinweist,  vermutlich  nichts 
anderes  als  zuröckgebildete  Stacheläste  sind,  so  kommt  man  dazu,  die  Gattung  Auiacantha  zu 
Auhdendron  und  damit  zu  der  hochspecialisierten  Gattung  Aulospathis  in  nähere  Beziehung  zu 
bringen  und  sie  demnach  nicht  an  den  Anfang,  sondern  an  das  Ende  der  Aulacanthiden* Reihe 
zu  stellen. 

Im  ganzen  ist  es  ja  gar  nicht  die  olierste  Aufgabe  der  Systematik,  die  zunehmende 
Differenzierung  zum  alleinigen  Ausgangspunkt  zu  nehmen  und  bei  der  linearen  Aneinanderreihung 
der  Formen  die  relative  Zahl  der  primitiven  und  der  spccialisiertercn  Charaktere  um  jeden  Preis 
in  den  Vordergrund  zu  rücken.  Ein  solches  Verfahren  würde  überall  da  zu  künstlichen 
Zusammenstellungen  führen,  wo  es  sich  um  Formengruppen  handelt,  in  welchen  mehrere 
divergierende  Entwickelungsrichtungen  vorliegen.  In  solchen  Fällen  handelt  es  sich  in  erster 
Linie  darum,  diese  Hauptdifferenzierungsrichtungen  gewissermaßen  als  Kerne  des  Systems 
fcstzulegen.  zweitens  ist  eine  Horizontalprojektion,  ein  „Grundriß“  des  Stammbaumes  in  der 
Weise  zu  entwerfen,  daß  die  verschiedenen  Formen  in  natürlicher  Weise  um  die  Kerne  gruppiert 
werden,  und  endlich  ist  die  Verknüpfung  der  einzelnen  Formen  mit  diesen  Kernen,  sowie  der 
Kerne  unter  sich  in  der  einfachst  möglichen  Weise  durch  eine  lineare  Reihen- 
folge zu  veranschaulichen. 

Innerhalb  der  Familie  der  Aulacanthiden  treten  nun,  was  die  Ausbildung  des  Skelettes  an- 
1k- langt,  als  Hauptdifferenzierungsrichtungen  ohne  weiteres  diejenigen  hervor,  die  einerseits  zur 
Doldenform,  andererseits  zur  A ehrenform  der  Stacheln  führen.  Es  wurde  schon  früher  darauf 
hingewiesen,  daß  die  Ausbildung  der  beiden  extremen  Formen  mit  der  Uebemahme  von  wesent- 
lich verschiedenen  Funktionen  Hand  in  Hand  geht,  insofern  die  doldenförmigen  Stacheln  in 
erster  Linie  als  Träger  für  das  extrakalymmale  Sarkodehäutchen  dienen,  während  die  ähren- 
förmigen als  Stützen  für  das  Ernährungsplasma  und  gleichzeitig  als  Schwebeeinrichtungen  zu 
l )etrachten  sind. 

Den  einfachsten  Typen  einer  Doldenform  begegnen  wir  bei  der  Pandora* Gruppe  der 
Gattung  Autographis  (Textfig.  8,  links).  Insbesondere  dürften  die  typischen  Exemplare  von 
-■ lu/ographis  paudora  mit  3 Terminalzinken  den  eigentlichen  Kern  bilden,  um  welchen  sich 
alle  übrigen  hieher  gehörigen  Formen  zwanglos  gruppieren  lassen,  und  zwar  nicht  nur  vom 
morphologischen,  sondern  auch  vom  physiologischen  Gesichtspunkte  aus.  Bedenkt  man  nämlich, 
• laß  jede  Ebene  durch  3 Punkte  eindeutig  bestimmt  werden  kann,  so  stellt  doch  offenbar  die 
dreizinkige  Gabel  denjenigen  Träger  dar,  der  Ixii  geringstem  Materialaufwand  eben  noch  die 
Aufgabe  erfüllt,  die  Olxirflächenhaut  des  Weichkörpers  zu  stützen.  Noch  vollkommener  ist  dies 
lx:*i  der  ebenfalls  zur  Pandora- Gruppe  gehörigen  Aulographis  stcllata  asteriscoidcs  der  Fall,  Ixii 
welcher  die  in  vermehrter  Zahl  vorhandenen  Terminaläste  an  ihren  Enden  mit  den  als  Haft- 
organe dienenden  Spathillen  ausgestattet  sind. 

Mit  der  Pandora- Gruppe  steht  die  Tctrastyla  - Gruppe  der  Gattung  Aulographis  in  enger 
Verbindung,  also  diejenige  Formenreihe,  bei  welcher  die  Terminaläste  an  Stelle  der  Spathillen 

33 

Ümhrt»  Expniitioa  ilkrfl-  tfcw.  Bd.  XIV.  j 


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rirfw^- H adioUn^n . 


35 

fine  deutliche  Endgablung  aufweisen  (Textfig.  8,  links),  und  von  hier  gelangen  wir  ohne  weiteres 
herüber  zu  den  Gattungen  Auloccros  und  Au/oklcptes  (Tcxtfig.  8,  oben). 

Weiterhin  hängen  sich  an  die  Pandorad'* ru j >pe  einerseits  die  Triangtdum - (Textfig.  8,  links), 
andererseits  die  Tctrancistra-Gruppc  (Textfig.  8,  links  unten)  der  Gattung  Au/ographis  an.  Mit 
letzterer  steht  die  Gattung  Aulographonium  in  engster  Verbindung,  insbesondere  erinnert  das 
antarktische  A ulographonium  anfhoides,  al>gesehen  von  der  hohlen  Beschaffenheit  und  der  feinen 
Bedomung  der  Terminaläste,  im  ganzen  Habitus  außerordentlich  an  Anlographis  hcxancistra. . 

Sowohl  die  Candclabrum-  als  die  Puh dnatum-G ruppe  der  Gattung  Aulographonium  bilden 
mit  verschiedenen  Formen  (Au.  antarcticum , po/ystylum)  eine  Brücke  zu  der  etwas  weiter  ab- 
stehenden Aulocorynt  zt'tesios  (Textfig.  8,  unten),  und  an  die  Cande/abrttm- Gruppe  lehnt  sich  außer- 
dem die  neue  Gattung  Aulofielasus  an  (Textfig.  8,  Mitte). 

In  dieser  (»egend  ist  auch  der  Uebergang  zur  Gattung  Aulospathis,  insbesondere  zu  der 
Kollektivart  Aulospathis  variabilis  zu  suchen,  also  zu  denjenigen  Formen,  welche  außer  einem 
Terminalquirl  noch  einen  zweiten  Quirl  von  I^ateralästen  l>esitzen.  Am  einfachsten  läßt  sich  wohl 
die  Verbindung  zwischen  Auto/wtasus  und  der  Aulospathis  variabilis  monotion  (Textfig.  8,  Mitte) 
hcrstellen,  mindestens  haben  wir  es  hier  mit  einer  außerordentlich  weitgehenden  Konvergenz- 
entwickelung zu  thun. 

Durch  Aulospathis  variabilis , insbesondere  durch  die  Unterart  A ulodend roides,  bei  welcher 
die  Aestc  des  proximalen  Quirles  auscinandergezogen  und  auf  einen  größeren  Teil  des  distalen 
Stachel abschnittes  verteilt  sind  (Textfig.  8.  rechts),  nähern  wir  uns  dem  zweiten  „Kern44,  nämlich 
denjenigen  Formen,  t>ei  welchen  die  Radialstacheln  mit  zahlreichen,  auf  den  distalen  Abschnitt 
mehr  oder  weniger  gleichmäßig  verteilten  Aesten  ausgestattet  sind  und  bei  welchen  sich  in  der 
Regel  ein  besonderer  Endquirl  nicht  mehr  deutlich  hervorhebt  Hierher  gehört  einerseits  Auto- 
s pathis  pinus  mit  seinen  nach  Größe  und  Allgangswinkel  ganz  allmählich  gegen  das  Stachelende  zu 
sich  verändernden  Aesten  (Textfig.  8,  rechts,  unten).  Das  eigentliche  Centrum  des  Kernes  bilden 
aber  Formen,  wie  das  neue  A ulodend  fort  helcracanthum  (Textfig.  8,  rechts),  welches  eine  ziemlich 
gleichmäßige  Verteilung  der  Aeste  zeigt  al>er  hinsichtlich  der  Beschaffenheit  dersellien  zwei  ver- 
schiedene Entwickelungsrichtungen  zum  Ausdruck  bringt  Die  proximalen,  spathillentragenden  Aeste 
sind  den  Lateralästen  von  Aulospathis,  insbesondere  von  Aulospathis  variabilis  au  lodend  roides 
ähnlich,  während  die  äußeren  sich  als  hohle,  schwach  gekrümmte  Zinken  darstellen,  welche  unmittelbar 
mit  den  distalen  Domen  von  Aulacautha  spinosa  verglichen  werden  können  (Textfig.  8,  rechts). 

Durch  die  massive  Beschaffenheit  der  Seitenäste  oder  besser  Seitendomen  Ist  von  Au  lo- 
dend ron  helcracanthum  das  Aulodendron  antarcticum  unterschieden  (Textfig.  8,  rechts  olxm),  welches 
hinsichtlich  der  Benützung  einer  Fremdkörpergrundlage  und  der  Art  des  Dicken  wachstu  ms 
Anklänge  an  Aulokleptes  zeigt  Auf  der  anderen  Seite  schließt  sich  an  die  Aulacautha  spinosa, 
namentlich  wenn  man  deren  mehr  proximal  gelegenen  domenähnlichen  Seilenäste  ins  Auge  faßt, 
ohne  weiteres  die  Scolymantha-(\ rupjx?  der  Gattung  Aulacautha  an  (Textfig.  8,  rechts  oben).  Die 
sjvathillen tragenden  proximalen  Aeste  und  die  spitzigen  Kndäste  von  Aulodendron  helcracanthum 
und  ferner  die  spitzen  Hohläste  und  die  Domen  von  Aulacautha  spinosa  stellen  eine  so  kontinuier- 
liche Brücke  von  den  spathillentragenden,  hohlen  Seitenästen  von  Aulospathis  zu  den  kurzen 
Dornen  von  Aulacautha  scolymantha  dar,  daß  an  einer  eigentlichen  Homologie  aller  dieser  Gebilde 
nicht  gezweifelt  werden  kann. 

35 

5* 


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Valextin  Haecker. 


$6 

So  schließt  denn  die  ganze  Formengnippe  mit  deijenigen  Art,  deren  Stacheln  bisher  als 
die  einfachsten  gegolten  haben,  und  welche  daher  von  Haeckfx  an  den  Anfang  der  Familie 
gestellt  worden  ist  Man  wird  hier  die  Frage  erheben,  ob  sich  diese  Vorstellung  wirklich 
begründen  läßt  und  ob  von  den  beiden  I laupttypen  der  Aulacanthidenstacheln  nicht  die  Achren- 
form  als  die  ursprünglichere  der  Doldenform  voranzustellen  wäre.  Ich  halte  diese  Frage  für 
eine  derjenigen,  die  ohne  paläontologisches  Material  überhaupt  nicht  entschieden  werden  kann  und 
deren  Beantwortung  stets  einer  gewissen  Willkür  unterliegt  Persönlich  möchte  ich  mich  für  die 
hier  gewählte  Reihenfolge,  also  für  die  Voranstellung  des  Pandora- Typus  deshalb  entscheiden, 
weil  das,  was  bisher  aus  der  Entwicklungsgeschichte  der  Aulacanthidenstacheln  bekannt  ist  die 
Entstehung  der  Pa ndora - N ad el  als  einen  einfacheren  Vorgang  erscheinen  läßt  gegenüber  der 
Bildung  des  stu/acan//taS\achc\a,  und  vor  allem,  weil  die  stützende  Funktion  der  Stacheln 
vermutlich  ein  ursprünglicheres  Attribut  derselben  darstellt  als  ihre  Beziehungen  zur  Schwebe- 
fähigkeit 

Eine  gewisse  Bestätigung  für  die  annähernde  Richtigkeit  unseres  phylogenetischen  Grund- 
risses wird  dann  vorliegen,  wenn  auch  solche  Eigenschaften  und  Entwicklungstendenzen,  welche 
l>ei  der  Anlage  des  Grundrisses  zunächst  nicht  in  Betracht  gezogen  worden  sind,  auf  bestimmte 
Stellen  des  horizontalen  Feldes  lokalisiert  erscheinen.  Dies  trifft  nun  thatsächlich  für  mehrere 
Merkmale  zu.  Eine  Reihe  von  Aulacanthiden  zeigt  z.  B.  die  Neigung,  am  distalen  Ende  der 
Radialstacheln  keulen-  oder  polsterlörmige  Auftreibungen  zu  bilden.  Teleologisch  betrachtet,  sind 
diese  Auftreibungen  als  Postamente  für  die  durch  die  Terminaläste  repräsentierten  sekundären 
Träger  zu  betrachten,  vom  ontogenetischen  Standpunkt  aus  handelt  es  sich,  wie  die  Entstehungs- 
geschichte der  Stacheln  lehrt,  um  eine  Art  von  Hemmungsbildungen.  Wir  finden  nun  solche 
blasen  förmige  Auftreibungen  vorwiegend  in  den  unteren  und  mittleren  Partien  des  Feldes 
konzentriert,  nämlich  in  den  Gattungen  A uJografdion ium  ( Pufvinatum-  und  Candelabrum- Gruppe), 
Aulocoryru  und  Aulosfmthis  {Aulosfiathis  vanabiiis  bifurca-trifund).  Mehr  vereinzelt  treten  diese 
Bildungen  allerdings  auch  an  anderen  Stellen  des  Feldes,  nämlich  in  der  Gattung  Aufoceros 
(A u/oceros  arborcscens  trigtminus)  und  in  etwas  anderer  Form  auch  bei  einer  Auiodcndron- Art, 
nämlich  liei  Aufodendron  ftui/icuni  Haktkel  (Rep,  Taf.  CV,  Kig.  2),  auf. 

Auch  die  Neigung  zur  Einverleibung  von  fremden  K ieselskelettstüc ken  sehen  wir  in  einer 
zusammenhängenden,  von  Au/ograf'his  ga  ndora  Uber  Auloceros  und  Aulokleßtcs  zu  Au  lodend ron 
anlarcticum  sich  erstreckende  Zone  hervortreten. 

Endlich  scheint  auch  die  Zweikemigkcit,  soweit  das  bisher  vorliegende  Material  ein  Urteil 
erlaubt,  auf  die  nebeneinander  liegenden  Gruppen:  Pandora-G ruppe,  Telrasiy/a-Ct nippe,  Au/ocavs 
und  Autoklef>tes  beschränkt  zu  sein,  so  daß  also  auch  lx:i  Heranziehung  dieses  Merkmales  eine 
ähnliche  Verteilung  der  Gruppen  sich  ergeben  würde,  wie  bei  Berücksichtigung  der  verschiedenen 
Stacheltyj>en. 

Von  unserem  Grundriß  aus  gelangen  wir  zu  folgender,  als  Schlüssel  verwendbaren  linearen 
Anordnung  der  Genera1). 

I)  Nicht  enthalt«  »»  nind  in  dir*rm  SchkiKnl  die  Gattung  ll\»<  KKI..  von  welch«'*  mir  Itrin  Muli  ti.il  vorgilqjen  hat, 

and  Autof/hvfum  Immekmann,  welches  luch  meiner  Ansicht  in  di«’  7W#vw/j/o-Oruppc  cinruhc/K-hm  ist. 

36 


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T icfscp-Radiolsritn . 


37 


TcrminallUte  ein  f. ich  zinken- 
förmig  oder  mit  End- 
»jvthilli'n  versehen.  höch- 
stens am  Ende  geg;d<cll 
Utrastylu 

etc) 


Kadialstachcln  mit  einer 
Krone  von  Tcnninakblcii, 
ohne  1-atcraUstc 


Terminaläste  meist  massiv,  ohne 

Scitenzäknchcn:  I.  Aulographis  HART  RBL  (sensu  strkt-l 

TcrminaUstc  hohl,  mit  Seilenzähn- 
chcn,  astfümug,  in  licschrinkter 
Zahl  (höchstens  »5—30.  meist 

beträchtlich  weniger;:  4.  Aulographcn/um  fflAK.CKKI.) 

TemunaUstc  hohl,  mit  Seitcnrfhn- 
chen,  fadenförmig,  in  sehr  großer 

Zahl  lioo — 150):  5.  AtsloeorytK  Fowt.HR 


Stacheln  ohne  FrcmdkArpcrgrund- 
läge  i TcrminaUstc  massiv,  mehr 
oder  weniger  regelmäßig  ge- 
gabelt: 2.  Autoceros  llAECKFL  (sensu  stritt. | 


Kadi.iist.trh>  In  mit  Terminal- 
und  loitcralästrn 


TerminalAMc  regelmäßig  ge- 
gattclt  oder  unregelmäßig 
verzweigt 


Eine  terminale  Krone  bl 
von  den  meist  quirlfömiig 
angeordnete«  l.alendästen 
deutlich  abgesetzt ; Acstc 
hohl,  spaihUlcntragend : 


Es  Im  steht  in  der  Kegel  kein 
ausgeprägter  Unterschied 
zwischen  Terminal-  und 
Laternlästcn.  Die  Aeste 
sind  ziemlich  gleichmäßig 
Uber  den  distalen  Stachel- 
alischnitt  verteilt  und 
tragen  in  der  Kegel  keine 
Spnlhillrn 


Stacheln  mit  Fremdkfirpergnind- 
läge;  Tcrmin.dSste  massiv,  deut- 
lich geschichtet,  mit  unregel- 
mäßigen Scitenzinkcn  und 
Dornen : 

Stacheln  ohne  FrcmdkArpcfgrund- 
lnge ; Terminaläsle  hohl,  am 
Ende  mit  regelmäßig  angeord- 
neten kurzen  Kndäatchen : fi. 


7- 

Die  Amte  sind  massive,  der 
Stacbt-Iwandung  gleichsam  auf- 
gesetzte,  zum  Teil  spathillen- 
tr.igende  Zinken  oder  Domen:  8. 

Die  Aeste  stellen  sich  bald  als 
hohle  Zinken,  hold  als  kleine, 
mit  dem  SUrhcltumen  sielfach 
durch  einen  feinen  Kanal  in 
Verbindung  stehende  Dornen 
dar:  9. 

Fl  .<!»*>,  aber  ahne  Tangential- 
nadeln : 10. 


AutokUpUs  IMMEKMANN 
Anlof*-htSUJ  V.  HaRCKKM 

Aulospathts  IlAFCKRI.  ’) 
AutoJrnJron  II AECKFX  ')  (partim) 

Auiacantha  HAECKEL  ■> 
AutiKtinium  IIaeckfi. 


1.  Gattung  Aulographis  Haeckel  (partim). 

Die  in  der  'sehen  Gattung  Aulographis  zusammengefaßten  Formen  sind  dadurch 

gekennzeichnet,  daß  die  RadiaLstachcln  am  distalen  Ende  einen  Quirl  oder  eine  Krone  von  ein- 
fachen (d.  h.  nicht  gegabelten  oder  verästelten)  Terminalästen  tragen.  Haeckel  unterschied 
26  Species,  welche  auf  folgende  4 Untergattungen  verteilt  wurden: 

1.  Aulographantha : Terminal  äste  ohne  Endsjiathillen  und  ohne  Seitenzahne.  Typus: 
Aulographis  patu/ora  (vergL  Taf.  I,  Fig.  2 und  3). 

2.  Aulographella : Terminaläste  ohne  Endspathillen»  aber  mit  seitlichen  Zähnen  oder  Domen. 
Typus:  Aulographis  flosculus  (Taf.  IV,  Kig.  38  und  39). 

I)  Bnr  genauen-  Align-nrung  der  Gattungen  Au/osfalhn,  AuloilrttJrou  um!  Auta.antha  ist  auf  Giund  «lcs  vot liegenden  Materials 
nicht  durchführbar.  Einsdoe  «Fr  von  HaixtkEI.  bochricluncn  Au  Luten Jro  n - A rt  i-n  |;Wi<  um  und  itilontnum)  zeigen  sehr  nahe  lU-zirlmngcn 
/u  .-lu/otpathn,  andere  weisen  einen  ansgrspruch'  m n duön  a«M.-j-llal»ilu»  auf.  I'j  muß  ■quitercn  Untersuchungen  vorlwhaltcn  blnl»  n.  hier 
du-  definitive  Ordnung  zu  «chaffcn. 

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VAiJtttrw  Habtksk. 


3« 

3.  Aulographidium : Terminaläste  mit  Endspathillen,  aber  ohne  seitliche  Zähnchen  oder 
Ironien.  Typus:  Aulographis  tctrancisfra  (Taf.  1,  Fig.  14  und  15). 

4.  Aulographonium : Terminaläste  mit  Endspathillen  und  mit  zahlreichen  seitlichen  Zähnchen. 
Typus:  Aulographis  candelabntm  (Haeckki,  1887,  I nf.  CI II,  Fig.  1;  vcrgl.  hierzu  Aulo- 
graphonhim  biconte,  Taf.  1,  Fig.  1). 

Borger r (Nord.  Trip.,  1 901 ) fügte  der  Gattung  Aulographis  auch  noch  die  Fowi.er  sehe 
Species  Aulocoryru  zetesios  ein  (Taf.  V,  Fig.  46). 

Immermann  (1904)  nahm  verschiedene  einschneidende  Veränderungen  der  H AECKJEL’schen 
Gattung  Aulographis  vor.  Zuerst  wurden  alle  diejenigen  S|>ecies  aus  dersellxm  herausgenommen, 
welche  Diatomeengehäuse  als  Grundlagen  Ihm  der  Stachelbildung  verwenden  (vcrgl.  Taf.  IV).  Es 
sind  dies  vor  allem  die  5 zur  Untergattung  Aulographella  gehörigen  Species,  zu  welchen  wahr- 
scheinlich noch  die  in  der  Untergattung  Aulog raphau tha  untergebrachte  Species  Aulographis 
pistU/um  IIaeckel  kommt  Immermann  fallt  alle  diese  Formen  unter  der  neuen  Gattungs- 
bezeichnung Auloklepks  zusammen. 

Ich  schließe  mich  diesem  Vorgehen  Immermanns  an,  da  ich  elxmfalls  die  eigentümliche 
Art  der  Nadelbildung  unter  Benützung  eines  Fremdkörpers  für  einen  so  hervorstechenden 
Charakter  halte,  daß  mir  die  Abspaltung  der  betreffenden  Arten  und  ihre  Zusammenfassung  in 
einer  besonderen  Gattung  durchaus  gerechtfertigt  erscheint.  In  einem  Punkte  freilich  vermag 
ich,  wie  bereits  früher  hervorgehoben  wurde,  Immermann  nicht  zu  folgen,  wenn  er  nämlich  die 
Benützung  von  Diatomeengehäusen  l>ei  der  Skelettbildung  als  ein  primäres  Verhältnis  l>etrachtot 
und  demgemäß  die  Gattung  AttloklepUs  allen  anderen  Aulacanthiden  und  insbesondere  auch  der 
revidierten  Gattung  Aulographis  voranstelll. 

Ein  zweiter  Eingriff  Immermanns  in  das  HAECKEL'sche  System  l>esteht  darin,  daß  er  die 
verschiedenen  Formen  der  Untergattung  Aulog  raphon  tu  m (Taf.  VI,  Fig.  50 — 59)  ebenfalls  von  der 
Gattung  Aulographis  abspaltet  und  sie  zusammen  mit  der  Fowi.er  sehen  Species  . Itilocoryne  setc&ios 
in  der  somit  erweiterten  Gattung:  Aulocotynt  vereinigt  Diese  Gattung  . [ulotoryne  würde  gegen- 
über der  Gattung  Aulographis  dadurch  gekennzeichnet  sein,  daß  sich  1)  der  innere  Hohl- 
raum  der  Stacheln,  ähnlich  wie  l>ei  der  Gattung  Aufospa/his , in  die  Terminaläste  fortsetzt  und 
daß  2)  der  Stachel  am  distalen,  die  Terminaläste  tragenden  Ende  kolben-  oder  polster- 
förmig aufgebläht  ist  in  ähnlicher  Weise,  wie  dies  auch  bei  einzelnen  Formen  von  Aub- 
spa/his  der  Fall  Ist  Dazu  käme  noch  als  weiteres  charakteristisches  Merkmal  die  doppelte 
Bewehrung  der  Terminaläste  sowohl  mit  Endspathillen,  als  auch  mit  rückwärts  gebogenen 
Scitendorncn  oder  Seitenzäh  neben. 

Ich  bin  mit  Immekmann  der  Ansicht  daß  die  Gesamtheit  der  hier  angeführten  Unter- 
scheidungsmerkmale thatsächlich  die  AI  »Spaltung  der  von  Habckel  in  seiner  Untergattung  Aulo- 
graphonium vereinigten  Formen  notwendig  macht  dagegen  halte  ich  es,  wie  ich  hier  nochmals 
hervorheben  will,  nicht  für  angezeigt,  dieselben  mit  der  von  Fowlek  entdeckten  Aulocoryut'  u/tsios 
zu  vereinigen.  Denn  wenn  auch  eine  Reihe  von  Merkmalen,  so  die  kolbenförmige  Aufblähung 
der  Stachelendcn  und  die  Bewehrung  der  Terminaläste  mit  Endspathillen  und  winzigen  Seiten- 
zähnchen,  allen  diesen  Formen  gemeinsam  sind  und  thatsächlich  auch  einige  Formen  von  Aulo- 
graphon  iu  m,  so  namentlich  . lulographnnium  polystylum  (Taf.  XLIIl,  Fig.  3 1 H),  An  klänge  an  . tulocorync 
zelesios  (Taf.  V’,  Fig.  46,  und  Taf.  XLIIl,  Fig.  316)  zeigen,  so  giebt  doch  die  außerordentlich  große 

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T iefiee*  R .ul  i oLarien . 


39 

Zahl  der  blumenstraußartig  angeordneten  Terminaläste  oder  besser  Terminalfäden  und  ihr  fein- 
welliger Verlauf  der  von  Kowlkk  entdeckten  Form  ein  solch  eigentümliches  Gepräge,  daß  eine 
engere  Verbindung  aller  dieser  Formen  innerhalb  einer  und  derselben  Gattung  nicht  gut  mit  den 
sonst  in  der  Radiolaricnsystcmalik  befolgten  Normen  im  Einklang  stehen  würde. 

Alles  in  allem  halte  ich  es  also  für  geboten,  mit  Immermann  die  Arten  der  Camiefobrnm- 
G nippe  von  der  Gattung  Aulograf'his  abzutrennen,  dieselben  aber,  im  Gegensatz  zu  Immkkmakn, 
nicht  mit  der  Fowler  sehen  Gattung  Aulocoryne  zu  vereinigen,  sondern  eine  eigene  Gattung  für 
diesellxm  aufzustellen,  für  w'elche  die  HAECKEL'sche  Subgenus  Bezeichnung  A ulograpkonium  anzu- 
wenden ist. 

Was  schließlich  die  beiden  in  der  Gattung  Auhgraphis  verbleibenden  Untergattungen 
. lulographantha  und  Aulographidium  anbelangt  so  gleiten  dieselben  insofern  ineiminder  ül>er,  als 
zwischen  der  mit  zugespitzten  Terminalästen  versehenen  Auiographis  ( Auhgraphantha)  sief/ata 
(Taf.  I,  Hg,  4)  und  der  mit  Kndspathillen  bewehrten  Auiographis  (Aubgraphidhtm)  astcrUats  alle 
denkbaren  Ueliergänge  nachzuweisen  sind  (Taf.  I,  Fig.  5—6).  Ein  zwingender  Grund,  die 
nunmehr  enger  umschriebene  Gattung  Auiographis  in  2 Untergattungen  zu  zerlegen,  liegt  also 
nicht  vor,  vielmehr  genügt  es,  eine  Anzahl  von  „Formengruppen“  innerhalb  derselben  abzugrenzen. 

Kür  die  Gattung  Auiographis  sensu  strictiori  ergieht  sich  nach  dem  Obigen  folgende 
Diagnose: 

„ Radialstacheln  mit  einer  Krone  von  Terminalästen,  ohne  I-ateraläste.  Terminalaste  ein- 
fach zinkenförmig  oder  mit  Endspathillen  versehen  (selten  am  äußersten  Ende  gegabelt), 
im  ausgebildeten  Zustand  meist  massiv,  ohne  Seitenzäh  neben.“ 

a)  Pandora- Gruppe.  Verhältnismäßig  große  Formen  mit  2 Central  kapseln.  Radialstacheln 
mit  kurzen,  wenig  gelegenen  Terminalästen,  welche  entweder  spitz  auslaufen  oder  mit  kleinen 
Zackenkronen  oder  auch  mit  kleinen  Spathillen  enden. 

Auiographis  pandora  Haeckei. 

Taf.  I,  Fig.  2 und  3;  Taf.  II,  Fig.  18;  Taf.  XLII,  Fig.  310—312,  315. 

Anlographis  pandora  Ham:  KE!.,  1887,  S.  1577,  Taf.  CIII,  Fig.  2-  Q ; Immer  mann.  IQ04,  S.  53,  Taf.  V,  Fig.  6. 

Rad ialstachcln  im  allgemeinen  cylindrisch,  gegen  das  distale  Ende  allmählich  verjüngt 
Die  Stachel wandung  gingen  das  Ende  sich  verdickend,  so  daß  der  Stachelhohlraum  spitz-kuppen- 
förmig  abschüeßt.  Terminaläste  von  wechselnder  Größe  und  Zahl,  2 — 6,  gewöhnlich  3 oder  4 
schlank -konisch  (zinkenförmig),  wenig  divergierend. 

Weich  körper  meist  ausgesprochen  ellipsoidisch,  mit  regelmäßig  zwei  Central  kapseln 
und  mehr  oder  weniger  geteiltem  Phäodium  (Taf.  II,  Fig.  18). 

Länge  2,8 — 4,2  mm,  Breite  2,0 — 34  mm. 

V arianten: 

Nicht  selten  sind  einzelne  Terminalzinken  gegabelt  (vergl  Haeckel,  1887,  Taf.  CHI, 
Fig.  4).  Die  betreffenden  Radialsticheln  erinnern  darin  einigermaßen  an  Au/oatvs- Nadeln. 

In  den  südlichen  Teilen  des  Atlantischen  Oceans  wurden  wiederholt  Exemplare  gefischt 
welche  eine  spindelförmige  Auftreibung  des  distalen  Stachdcndcs  aufweisen.  Diese  besonderen 
Stachel  formen  sind  so  charakteristisch,  daß  man  fast  von  einer  geographischen  Unterart  sprechen 

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Valcwtim  Hakcxkh. 


darf.  Auch  die  in  der  Antarktis  gefundenen  /aWosa-Exemplare  zeigen  Anklänge  an  diesen 
Stacheltypus. 

Bei  einer  sehr  großen  Zahl  der  in  den  wärmeren  Gebieten  des  Atlantik  und  Indik 
gefischten  Exemplare  fanden  sich  zwischen  den  echten  pandora-^ adeln  vereinzelte,  manchmal 
4 — 6 Nadeln  von  AuUuantha  scolymantha  vor.  In  den  meisten  Fällen  zeigten  diese  Nadeln  eine 
radiäre  Anordnung  und  steckten,  wrie  die  /tfWora- Nadeln,  mit  ihrem  proximalen  Ende  im 
Phäodium.  Vereinzelt  fanden  sich  auch  Aulacantha- Nadeln,  welche  tangential,  bezw.  in  der  Lage 
von  Kreisschnen,  im  Weichkörper  der  Aulograpkis  steckten.  In  einem  Fall  befand  sich  neben 
einer  Aulacantha- Nadel  auch  ein  Stachel  von  AubkUpU's  ramosus  zwischen  den  /w Wen/- N adeln 
und  zwar  in  radiärer  Lage.  Schon  dieser  Befund  beweist,  daß  wir  bei  dem  Vorkommen  von 
A ulaca  nt  ha- N adeln  im  Weichkörper  von  Aufographis  pandora  weder  an  einen  Atavismus,  noch 
an  Entwickelungsstadien  denken  dürfen,  daß  vielmehr  die  einzig  mögliche  Erklärung  die  ist,  daß 
die  betreffenden  Nadeln  von  der  lebenden  Autographis  aufgenommen  und  dem  eigenen  Skelett 
ein  verleibt  worden  sind.  Aehnlichc  Erscheinungen  sind  auch  bei  anderen  Aulacanthiden  zu 
l>eohachten  und  bilden  eine  gewisse  Analogie  zu  der  Assimilation  von  Diatomeen-Gehäusen  durch 
die  Au/okUptes- Arten. 

Entwickelung  der  Stacheln.  Als  normale  Entwickelungsstadien  betrachte  ich 
diejenigen  Stachclformcn,  bei  denen  sich  der  Ilohlraum  des  Stachelschaftes  am  distalen  Ende 
erweitert  und  sich  von  hier  aus  in  Form  eines  weiten  Kanals  auch  in  die  Terminaläste  fortsetzt 
(Taf.  XLII,  Fig.  3 1 1 — 312).  Es  entsprechen  die  betreffenden  Bilder  vollkommen  denjenigen,  welche 
bei  Autoetros  eine  genauere  Berücksichtigung  finden  werden.  Nicht  selten  ist  auch  noch  l>ei 
ausgebildeten  Stacheln  innerhalb  der  Terminalaste  ein  sehr  feiner  Achsenkanal  wahrzunehmen 
(Taf.  XLII,  Fig.310). 

Zu  den  Entwickelungsstörungen  sind  zu  rechnen  die  recht  häufig  beobachteten 
Knickungen  des  Stachelschaftes  (Taf.  XLII,  Fig.  315),  sowie  das  Auftreten  sehr  kurzer  Terminal- 
ästc,  wie  sie  in  ähnlicher  Weise  auch  bei  Au/ographis  stcUaia  (vergl  Taf.  I,  Fig.  7)  u.  a. 
beobachtet  werden.  Auf  Grund  der  bei  anderen  Aulacanthiden,  namentlich  1/ei  Aulospathis 
gemachten  Beolxichtungen  bin  ich  der  Ansicht,  daß  es  sich  hier  nicht  um  normale  Entwickelungs- 
zustände,  sondern  um  eine  Art  von  Entwickelungshemmungen  handelt,  d.  h.  um  eine  rudimentäre 
Ausbildung  der  häutigen  Anlagen  der  Terminaläste,  verbunden  mit  einer  verfrühten  Verkieselung. 

Fortpflanzung.  Da  Aulographis  pandora  normalerweise  2 Central  kapseln  besitzt,  also 
zu  den  dicystinen  Aulacanthiden  gehört,  verläuft  der  Zweiteilungsprozeß  in  der  Weise,  daß 
zunächst  eine  Vermehrung  der  Centnilkapseln  von  2 auf  4 stattfindet,  worauf  die  Durchteilung 
des  Weichkörpers  vor  sich  geht  Eine  Reihe  von  Präparaten  ließen  die  verschiedenen  Phasen 
dieses  Vorganges  erkennen.  Neben  der  gewöhnlichen  Zweiteilung  findet  auch  die  als  „Kolonie- 
bildung44 bezeichnete  Vermehrungsweise  statt.  Es  wurden  Stadien  mit  6 bis  zu  10  Centralkapscln 
gefunden. 

Fundorte:  Mittelmeer,  Atlantik,  Indik,  Pacifik  (Haeckel);  Nordäquatorial-  und  Süd- 
äquatorialstrom (Schl.-N.  1000 — o m,  Schl.-N.  800 — 600  m und  V.  600 — o m;  Immermann); 

T.-St  22,  32  (canarische  Strömung,  V.),  39,  41,  42,  43,  44  (Guineastrom,  V.),  46,  49,  50 
(Südäquatorialstrom,  V.),  54,  55  (Guineastrom,  V.),  64,  66  (Golf  von  Guinea,  Schl.-N.  700 — 600, 
500 — 300),  73,  74  (Benguelastrom,  V.),  89  (Benguelastrom,  V.:  spindelförmige  Stacheln),  112 

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Tiefsce-Radiolnricii. 


41 


(Agulhasbank,  V.),  136  (Antarktis,  Schl.-N.  700 — 470),  139  (Antarktis,  V.),  172,  1 74,  175,  182 
(südlicher  Indik,  V.^  218,  228,  237,  239  (nördlicher  Indik,  V.). 

Verbreitung.  Aulographis  pandora  Ist,  wie  bereits  Haeckel  angiebt,  eine  kosmo- 
politische (eurytherme)  Form  und  neben  Aulacantha  sco/ymantha  wohl  die  verbreitetste  Aul- 
acanthide.  Sic  zeigt  zahlreiche  individuelle  Schwankungen  in  Bezug  auf  die  Ausbildung  der 
Tangentialnadeln  und  die  Größe,  Zahl  und  Divergenz  der  Terminaläste  der  Radialstacheln. 
Abgesehen  davon,  daß,  wie  oben  erwähnt,  im  südlichen  Teil  des  Atlantischen  Oceans  eine  wohl- 
charakterisierte geographische  Form  vorkommt,  welche  mit  der  typischen  pandora  durch  ver- 
schiedene, in  der  Antarktis  aufgefundene  Zwischenstufen  verbunden  ist  habe  ich  Unterschiede 
zwischen  den  aus  den  verschiedenen  Medresgebieten  stammenden  Exemplaren  nicht  nach- 
weisen  können. 

Die  Vertikalverbreitung  von  Aulographis  pandora  erstreckt  sich,  wie  ein  Vergleich  der 
Ergebnisse  der  deutschen  Plankton-  und  deutschen  Tiefsee-Expedition  unter  Berücksichtigung  der 
negativen  Befunde  ergiebt  auf  die  Schichten  zwischen  400  und  1000  m.  Sic  gehört  also  der 
pandoraStuie  der  Tuscarorenschicht  an. 


Aulographis  stellata  Haeckel. 

Taf.  I,  Fig.  4 — 7;  Taf.  H»  F'g-  i<>;  Taf-  XLII,  Fig.  313-314- 
Aukgraf>his  itellata  Haeckel,  Rep.,  S.  1578,  Taf.  CIII,  Fig.  23,  a — c 
■ .\ulograf»hU  tn/eriuus  HAECKEL,  Rep.,  S.  1581,  Taf.  CIII,  Fig.  24. 

Die  typische  Aulographis  stellata  ist  nach  Haeckel  charakterisiert  durch  die  keulen- 
förmigen, gegen  das  distale  Ende  allmählich  verdickten  Radialstacheln  und  die  zahlreichen 
(5 — 10  oder  mehr),  sternförmig  angeordneten,  geraden  oder  leicht  gebogenem  Terminaläste, 
welche  3-  oder  4 mal  so  lang  sind,  als  die  Breite  des  Stachels  Ixrträgt 

Mit  dieser  Beschreibung  stimmt  im  wesentlichen  eine  Form  ülierein,  welche  von  der 
„Valdivia“  namentlich  in  der  Antarktis,  aber  auch  in  wärmeren  Gebieten  gefischt  wurde.  In  Bezug 
auf  die  Form  des  Stachelschaf tes  ist  indessen  zu  bemerken,  daß  dersellie  bei  allen  mir  vor- 
liegenden Exemplaren  in  der  distalen  Hälfte  nahezu  cylindrisch  und  nur  unterhalb  der  Krone 
haLsartig  eingeschnürt  ist,  so  daß  das  Stachelende  eine  für  diese  Form  sehr  charakteristische 
kupjx-n förmige  Gestalt  besitzt  im  Gegensatz  zu  den  nach  außen  ganz  allmählich  verjüngten 
StacheLschäften  von  Aulographis  pandora  (vcrgl.  z.  B.  Taf.  I,  Fig.  4 mit  Taf.  I,  Fig.  3).  Zu 
erwähnen  ist  ferner,  daß  infolge  der  gegen  das  distale  Ende  zunehmenden  Verdickung  der 
Stachelwandung  der  Stachelhohlraum  in  charakteristischer  Weise  das  Aussehen  eines  gotischen 
Bogens  erhält  (Taf.  I,  Fig.  5 u.  a.). 

Eigentliche  Uebergänge  zu  Au.  pandora  konnten  nicht  festgcstellt  werden,  es  sei  denn, 
daß  man  patidoi vi- Exe m plare  mit  stark  divergierenden  Terminalästen  als  solche  gelten  lassen  will. 

Die  Zahl  der  Radialstacheln  ist,  namentlich  bei  den  antarktischen  Exemplaren,  im  Ver- 
gleich mit  den  meisten  Exemplaren  von  Aulographis  pandora  eine  außerordentlich  große  und 
kann  weit  über  100  betragen  (vergl.  Taf.  II,  Fig.  19  mit  Fig.  18). 

In  Bezug  auf  die  Form  des  Weichkörpers  ist  ebenfalls  ein  Unterschied  gegenüber 
Aulographis  pandora  zu  beobachten,  insofern  derselbe  bei  Au.  ste/la/a  meist  annähernd  kugelig, 

4* 

ütdwb  1 i*faw-fcgp«ditioa  itK* — it^  ÜJ.  XIV.  Cj 


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42 


Valentin  Haecxex, 


bei  Au.  /Hindora  gewöhnlich  ellipsoidiseh  ist  (vergl  Taf.  II,  Fi#,  19  mit  Fig.  iS).  Der  Weich- 
körper enthält  regelmäßig  zwei  Centralkapseln. 

Der  Durchmesser  des  ganzen  Tieres  (von  Stachelkrone  zu  Stachelkrone  gemessen) 
1 beträgt  2,5 — 3,3  mm. 

Varianten. 

Während  Au.  sie! lala  von  Au.  [andora,  mit  der  sie  vielfach  den  gleichen  Aufenthalt  teilt, 
stets  ohne  weiteres  zu  unterscheiden  ist  kommen,  namentlich  im  nördlichen  Indik,  Individuen  vor, 
welche  einen  allmählichen  Ueliergang  zu  Aulogra[his  asftrincm  Haeckel  erkennen  lassen.  Letztere 
Form  (vergl.  Rep„  S.  1581,  Taf.  CI  II,  Fig.  24)  ist  nach  Haeckel  charakterisiert  durch  die  in  der 
ganzen  Lange  gleich  breiten  Radialstacheln,  durch  die  Anordnung  der  (6 — 9)  um  einen  Cenlralast 
gruppierten,  stark  divergierenden  Terminaläste  und  durch  die  sternförmigen,  aus  10—20  Zähnchon 
bestehenden  Endspathilten.  Nun  fischte  die  „Valdivia“  im  nördlichen  Indik  nel»endnandiT  einer- 
seits  typische  s/d/a/a- Individuen,  welche  auf  den  Torminalästen  winzige  Zackenkronrn  tragen, 
ferner  Hxemplarc,  welche  immer  noch  in  Bezug  auf  die  Form  des  Staehelschaftos  und  die  Zahl 
und  Divergenz  der  Terminalästc  das  sfc/tafad  1 q iräge  zeigen,  dabei  aller  mit  ziemlich  kräftigen 
Fndspathillen  bewehrt  sind  (Taf.  I,  Fig.  5),  und  endlich  Exemplare,  welche  mit  winzigen  Zacken- 
krönen  oder  mit  Kndspathillcn  versehen  sind,  daliei  aller  hinsichtlich  der  Form  des  allmählich 
sich  verjüngenden  Stachelschaftes  sich  mehr  dem  Typus  von  Au.  [Hindern  nähern  (Taf.  I,  Fig.  6). 
Ich  möchte  für  alle  diese,  hinsichtlich  der  Beschaffenheit  der  Terminalästc  mit  Au.  as/niuns 
Haeckel  übereinstimmenden,  aller  mit  , In.  sUl/ata  durch  alle  Ueliergänge  verbundenen  Formen 
die  Bezeichnung  . In . st e! lala  asteriscotdes  Vorschlägen. 

Normale  Rntwickelungsstadien  von  ;/<7fo/<i-Stacheln  wurden  nicht  gefunden,  dagegen  ver- 
schiedene  Abnormitäten,  unter  anderem  die  schon  von  Haeckel  (1887,  Taf.  CIII,  Mg.  23)  ab- 
gebildeten Stachelformen  mit  rudimentären  Aesten,  welche  schon  ol»en  bei  Au/o"ra[/iis  [andern 
Erwähnung  gefunden  haben. 

Ein  liesonderes  Interesse  bot  ein  im  nördlichen  Indik  (T.-St.  218)  gefischtes  Exemplar, 
welches  nelien  vollkommen  typischen  A/c//«7/VcStachcln  (Taf.  XI. II,  Fig.  313)  mehrere  kronenlose, 
zu  mächtigen  Keulen  aufgetriel >ene  und  mit  geschichteter  Wandung  versehene  Sticheln  enthielt 
(Taf.  XL1I,  Mg.  314). 

Fortpflanzung.  Von  Aulo«ra[his  slcl/ala  stand  mir  ein  sehr  reichliches  gut  konser- 
viertes Material  zur  Verfügung.  Namentlich  in  der  Antarktis  fanden  sich  zahlreiche  Teilungs- 
stadien, insbesondere  auch  Stadien  mit  4 Ccntralkapscln.  . \ufogra[his  std/a/a  hat  mir  auch  das 
Material  für  diejenigen  Bilder  geliefert,  welche  ich  als  Phasen  der  amitotischen  Kernfragmentierung 
(S.  22,  Textfig.  5)  und  der  Sporen  bildung  (S.  23,  Textfig.  7)  gedeutet  habe. 

Fundorte:  Die  bisher  liekannten  Fundorte  der  typischen  Form  sind:  Indik,  Madagaskar, 
Oberfläche  (Haeckel)  ; T.-St  8g  (Benguelastrom,  \T.\  136  (Antarktis  Schl.-N.  700 — 470),  135. 

• 39.  >42,  145  (Antarktis,  V.),  151  (Antarktis,  Schl.-N.  1600— 1 000),  218,  239  (nördlicher  Indik). 
Speciell  die  Unterart  Au.  sUUata  aslrr/sco/des  fand  sich,  zum  Teil  nclien  typischen  \//7/<//tf-Exem- 
plaren  und  durch  Ueliergänge  mit  denselben  verbunden,  in  T.-St.  13g  (Antarktis  V.),  215,  218, 
237.  239  (nördlicher  Indik,  V.). 

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Ticher^Radinlaricn 


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Verbreitung.  Aulographfc  stet  lata  ist  vorwiegend  in  der  Antarktis  verbreitet  und  tritt 
hier  teilweise  an  Stelle  der  Aulographis  pandora.  Verhältnismäßig  häufig  tritt  Auhgrapftis  sfe/tata , 
namentlich  in  ihrer  Unterart  as/eriscoides , auch  im  nördlichen  Indik  auf.  Einzelne  Exemplare 
dieser  letzteren  Form  wurden  übrigens  auch  in  der  Antarktis  (T.-St  139)  angetroffen,  so  daß 
man  nicht  von  einer  geographischen  Unterart  sprechen  kann. 

In  Bezug  auf  die  Vertikalverbreitung  zeigt  Au.  sfe/tata  offenbar  ähnliche  Verhältnisse  wie 
Au.  pandorUy  d.  h.  sie  dürfte  im  wesentlichen  der  pandora- Stufe  der  Tuscarorenschicht  (.joo 
bis  1000  m)  angehören.  Vereinzelt  wurden  indessen  auch  Exemplare  in  größeren  Tiefen 
(T.-St.  151,  SchL-N.  1600 — 1000)  erbeutet 

b)  Tetrasfyla-G  ruppe.  Große  Formen  mit  meist  2 Ccntralkapseln.  Radialstacheln 
mit  verhältnismäßig  langen,  mehr  oder  weniger  gelegenen  Terminalästen,  welche  am  Ende 
gegabelt  sind  und  an  den  Spitzen  der  Sekundäräste  2 — 4 Zähnchcn  tragen. 

Au.  pentastyla  n.  sp. 

Tal.  I,  Fig.  8 und  9. 

Radialstacheln  nahezu  cylindrisch,  am  distalen  Ende  rasch  sich  vetjüngend,  mit 
allmählich  sich  verdickender  Wandung,  im  ganzen  den  Stacheln  von  Au.  sfel/ata  astenseoides 
(Taf.  I,  Fig.  3)  ähnlich.  Ein  centraler,  in  der  Richtung  des  Schaftes  gelegener,  und  vier 
periphere,  unter  dem  Winkel  von  1200  vom  Schaft  abgehende,  gerade  oder  leicht  nach 
rückwärts  gebogene  Terminaläste.  Sämtliche  Terminaläste  sind  am  äußersten  Ende  gegabelt 
und  tragen  an  den  Spitzen  der  kurzen  sekundären  /Veste  je  2 — 4 nach  rückwärts  gekrümmte 
Zähne  (Taf.  I,  Fig.  9). 

Bei  einem  Exemplar  (Taf.  I,  Fig.  8)  waren  die  Terminaläste  sehr  kurz,  in  der  Mitte 
gegalxrlt,  und  die  Enden  der  sekundären  Aeste  trugen  eine  ähnliche  Bewehrung,  wie  die  primären 
Aeste  der  gewöhnlichen  Form. 

Weichkörper  nierenförmig,  mit  zwei  Ccntralkapseln. 

Länge  3,5  mm,  Breite  2,5  mm. 

Fundorte:  T.-St  49  (atlantischer  Südi» j uatorialstrom),  223  (nördlicher  Indik). 


Au.  tetraslyla  n.  sp. 

Tal.  I,  Fig.  10. 

Radialstacheln  nahezu  cylindrisch,  gegen  das  distale  Ende  allmählich  sich  verjüngend,  mit 
3 oder  4,  meist  vier  ziemlich  geraden,  unter  dem  Winkel  von  120°  abgehenden  Terminal- 
ästen. Dieselben  sind,  wie  bei  Aulogmphis  pentastyla , am  äußersten  Ende  gcgal»elt  und  tragen 
an  den  Spitzen  der  kurzen  Sekundärästchen  gewöhnlich  nur  2 Zähnchcn. 

Weichkörper  nierenförmig,  mit  zwei  Centralkapseln. 

Länge  3 — 3,5,  Breite  2,5  mm. 

Fundorte:  T.-St  44  (Guineastrom,  V.),  64  (Golf  von  Guinea,  V.). 

In  T.-St  139  (Antarktis)  wurde  eine  kleine,  der  Au.  tetraslyla  sehr  ähnliche  Form  gefunden, 
welche  nur  1 mm  im  Durchmesser  hatte  und  an  den  Enden  der  Terminaläste  statt  der  beiden 

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Vaumtin  Hakckek, 


zweizähnigen  Sekundärästchen  eine  eigentliche  Spathille  mit  4 kräftigen  Zähnen  Iwsaß  (.  In. 
Mrasty/a  antardkä).  Die  Stacheln  des  betreffenden  Exemplarcs  zeigten  eine  noch  unvollständige 
Verkieselung. 

Au.  arcuata  n.  sp. 

Taf.  I,  Fig.  1 1 ; Taf.  IX,  Fig.  90. 

Radialstacheln  cylindrisch  mit  distad  stark  verdickter  Wandung.  3 Terminaläste,  sehr 
kräftig,  im  Bau  den  Terminalästen  der  beiden  vorigen  Arten  gleichend,  aber  nach  Art  der  Arme 
eines  Ankers  bogenförmig  zu  rück  ge  krümmt,  an  ihrem  distalen  Ende  mit  2 sekundären 
Aestcn,  welche  je  2 kräftige  Zahne  tragen. 

Weichkörper  rundlich,  im  Durchmesser  t mm  l>etragend.  (?)  Eine  Centralkapscl. 

Fundort:  T.-St  173  (südlicher  Indik,  SchL-N.  3300 — 2700.  ein  unvollständiges  Exemplar). 

c)  Triangulutn- Gruppe.  Kleine  Form  mit  zurückgebogenen , nicht  gegabelten 
Terminalästen. 

Au.  bicurvata  n.  sp. 

Taf.  I,  Fig.  12. 

Radial  stacheln  wesentlich  derber  als  bei  Au.  triangnluw,  distad  allmählich  verjüngt’ 
mit  3 oder  4 Terminalästen.  Die  letzteren  gehen  unter  annähernd  rechtem  Winkel  ab,  zeigen  in 
den  3 ersten  Vierteln  eine  leichte,  gleichmäßige,  nach  außen  konvexe  Krümmung  und  biegen 
mit  dem  letzten  Viertel  unvermittelt  nach  einwärts  ab. 

Weichkörper  sphärisch  bis  ellipsoidisch.  Es  wurden  Exemplare  mit  1,  3 und  8 Central- 
kapseln gefunden. 

Größter  Durchmesser  1,6 — 2,5  mm. 

Fundorte:  T.-St  91  (Benguelastrom,  V.)  1 Exemplar  mit  3 Centnilkapseln,  1 39  (Antarktis 
V,  i Exemplar  mit  8 Centralkapcln),  145  (Antarktis  V,  1 Exemplar  mit  1 Centralkapsel),  229 
(nördlicher  Indik,  SchL-N.  1600 — 1000). 

Au.  triglochin  Haeckel. 

Taf.  XLII,  Fig.  303. 

Aulogrtipkis  Iriglochm  HAECKEL,  1887,  S.  1578,  Taf.  CII1,  Fig.  17. 

„Radialstacheln  kräftig,  am  distalen  Ende  keulenförmig  [oder  cylindrisch].  Terminaläste, 
zu  dreien  (seltener  zu  zweien  oder  vieren),  weit  divergierend,  knieförmig  gebogen  (geniculated) 
und  zurückgekrümmt,  ohne  seitliche  Zähne  und  ohne  Endspathillen.“ 

Weichkörper  rundlich,  mit  einem  Durchmesser  von  1,2  mm.  ? 1 Centralkapsel. 

Fundorte:  Ch.-St  271 — 274  (centraler  l’acifik,  Haktkki.),  T.-St  151  (Antarktis, 
Schl.-N.  1 600 — 1000). 

Au.  triangulum  Haeckei.. 

Tat.  I.  Fig.  13. 

Anlngraffhii  triangttlum  HaBCKRL,  Rep.,  S.  1880,  Taf.  CIII,  Fig.  13. 

Radialstacheln  nahezu  cylindrisch,  von  zarter  Beschaffenheit,  mit  3 oder  4 (nach 
Hauckki.  konstant  3,  bei  meinen  Exemplaren  meistens  4)  schlanken,  leicht  gekrümmten,  nahezu 

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Tiefeee- Radin  larirn 


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tangential  ahgehenden  Termmalästen,  welche  am  linde  eine  Spalhille  von  3 oder  (nach  Hafckkl) 
4 zurQckgeltogenen  Zahnen  tragen. 

Weichkörper  kugelig.  Die  mir  vorliegenden  Exemplare  besitzen  teils  eine,  teils 
2 Central  kapseln. 

Durchmesser  1 — 1 ,2  mm. 

Fundorte:  Ch.-St  289  (sOdlicher  Pacifik);  T.St.  22,  32  (eanarische  Strömung,  V.), 
43  (Guineaslrom,  V.),  218  (nördlicher  Pacifik,  V,  1 vollständiges  Exemplar  mit  1 Ccntralkapsel), 
221  (nördlicher  Indik,  V.),  228  (nördlicher  Indik,  Schl.-N.  420 — 350). 

Verbreitung.  Anscheinend  in  den  wärmeren  Meeresgebieten  verbreitet  und  der 
Challengeridenschicht  (50 — 400  m)  angehörend. 

d)  Tel  raneist  ra-G  ru  ppe.  Kleine  Formen  mit  korbförmig  angeordneten,  mehr  oder 
weniger  gelegenen,  mit  Endspathillen  versehenen  Terminalasten. 


Au.  tetrandstra  Haeckel. 

Taf.  1,  Fig.  14  und  15. 

Aklographü  Mrantisira  Haeckel.  Rep.,  S.  1581,  Taf.  CM,  Fig.  22;  Borgert,  Nord.  Trip.,  1901,  S.  6,  Fig.  3; 

Immmuiaxx,  1904,  S.  56,  Taf.  V,  Fig.  7. 

Radialstacheln  nahezu  cylindrisch,  mit  3 — 6,  meist  vier  leicht  gebogenen,  korb- 
formig  ungeordneten  Terminalasten.  Dieselben  tragen  eine  Sjwthille  von  meistens  4 kräftigen 
hakenartig  nach  rückwärts  gekrümmten  Zahnen. 

Bei  einem  in  der  Antarktis  (T.-St  149)  erlxmteten  Exemplar,  dessen  Phäodiuin  aus- 
schließlich aus  dicht  gedrängten  Diatomeengehäusen  l»estand,  waren  die  Spathillen  besonders 
kräftig  entwickelt  und  trugen  6 — 8 starke  Zähne  (Taf.  I,  Fig.  14).  Auch  sonst  wurden  in  der 
Antarktis  vielfach  Uh  an  eis  tra-  N adeln  mit  besonders  großen  polsterförmigen  Spathillen  und  kräftigen 
Zahnen  gefunden. 

Weichkörper  kugelig.  Die  mir  vorliegenden  Exemplare  enthielten  teils  eine,  teils 
2 Centralkapseln. 

Durchmesser  1.2 — 1,5  mm. 

Fundorte:  Ch.-St.  285  (südlicher  Pacifik);  Irmingersee,  Labradorstrom,  Sargassosee, 
Nordäquatorialstrom,  Guineastrom,  Golfstrom  (sowohl  in  Vertikal  netzfängen  aus  den  Schichten 
olx*rhalb  des  400  m-  Horizontes,  als  auch  in  Schließnetzfängen  aus  900 — 1000  m Tiefe;  Immkr- 
xianx);  T.-St.  22  (eanarische  Strömung.  V.),  44  (Guineastrom,  V.),  49,  50  (Südäquatorialstrom 
V.),  120  (Westwindtrift,  SchL-N.  1500 — 1000),  135,  149  (Antarktis,  V.),  218,  230  (nördlicher 
Indik,  V.). 

Verbreitung.  Weitverbreitete,  eurytherme  Form,  welche  vom  „National“  nach  den 
Angalien  Immermann’s  namentlich  im  Labradorstrom  in  großer  Menge  gefunden  wurde  (so 
einmal  122  Exemplare,  und  zwar  mit  dem  Vertikalnctz  aus  500  m Tiefe).  In  vertikaler  Richtung 
scheint  sich  diese  Form,  ähnlich  wie  Auiacantha  uolymanlha  fyf>ica,  gleichfalls  innerhall»  weiter 
Grenzen  bewegen  zu  können.  Jedenfalls  kommt  sie  noch  oberhalb  des  400  m-  Horizontes  vor 
und  wurde  andererseits  auch  mit  dem  Schließnetz  aus  großen  l iefen  heraufgeholt  sc»  daß  sie 

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Valbktin  Haickfk, 


als  pamplanktonische,  sowohl  die  Challengeridenschicht  (50 — 400  m),  als  auch  die  fandora- Stufe 
der  Tuscarorcnschicht  bewohnende  Form  bezeichnet  werden  kann. 

ln  der  Antarktis  kommt  eine  Varietät  mit  besonders  kräftigen*  stark  bewehrten  Spathillen 
vor.  Die  vom  „National“  im  Labradorstrom  und  in  benachbarten  Meeresgebieten  gefischten 
Exemplare  scheinen  dagegen  der  gewöhnlichen,  mit  zierlicheren  Stacheln  ausgestatteten  Form 
anzugehören. 


Au.  hexancistra  Haeckel 

Autographis  hexancistra  Haeckel,  Rep.,  S.  1581,  Taf.  CIII,  Fip.  |8,  19. 

Der  vorigen  ähnlich,  jedoch  durch  den  Besitz  von  4 — 8,  gewöhnlich  sechs  stark 
divergierenden,  nahezu  geraden  Terminalästen  unterschieden,  welch  letztere  Spathillen  von  6, 
seltener  5 Zähnen  tragen. 

Das  mir  vorliegende  Exemplar  unterscheidet  sich  von  der  HAECKEL’schen  Form  dadurch, 
daß  die  Radialstacheln  sich  gegen  das  distale  Ende  nicht  verbreitern,  sondern  sich  allmählich 
veijüngen.  Die  Spathillcn  dieses  Excmplarcs  tragen  meist  5 periphere  und  noch  1 oder  2 nach 
außen  gerichtete  Zähnchcn. 

Das  einzige  Exemplar  der  „Valdivia“-Ausbeute  hat  einen  Durchmesser  von  1,6  mm 
und  enthält  eine  Centralkapsel. 

Fundorte:  Ch.-St  244 — 253  (nördlicher  Pacifik);  T.-St  182  (indischer  Südä«|uatorial- 
strom,  V.). 

Au.  furcula  Haeckel. 

Taf.  I,  Fig.  17. 

Aulngraphu  furcula  Haeckel,  Rep.,  S.  1580,  Taf.  CIII,  Fig.  10,  11.  • 

Radialstacheln  nahezu  cylindrisch,  mit  2 oder  3 I »ei  nahe  rechtwinklig  gelegenen, 
im  proximalen  Abschnitt  tangential,  im  distalen  radial  verlaufenden  Terminalästen,  welche  eine 
Endspathille  mit  meist  4 kräftigen,  kreuzweise  angeordneten  Zähnen  tragen. 

Zwei  mir  vorliegende  vollständige  Exemplare  halx*n  einen  kugeligen  Weichkörper  mit  einem 
Durchmesser  von  1,2  mm  und  enthalten  eine  Centralkapsel. 

Fundorte:  Ch.-SL  231  (nordwestlicher  Pacifik);  T.-St.  >82  (indischer  Südäijuatorialstrom, 
V.),  218,  223  (Nördlicher  Indik,  V.). 


2.  Gattung  Auloceros  Haeckel 

Die  Ciattung  Auloceros  ist  gekennzeichnet  durch  den  Besitz  von  wenigen,  meist  zwei 
oder  drei  (seltener  4 bis  6)  massiven,  meist  ziemlich  regelmäßig  dichotomisch 
verzweigten  Terminalästen  (Taf.  111). 

Die  Ciattung  Aufoceros  schließt  am  nächsten  an  die  /wz/rtb/u-Gruppe  der  Gattung  Au/o- 
graf/tis  an.  Es  ist  vor  allem  daran  zu  erinnern,  daß  bei  Au/ogmfhis  fandora  nicht  selten  einzelne 
Terminaläste  gegabelt  sind  (vergl.  auch  Hak«  kku  Rep.,  Taf.  ('III,  Mg.  1).  Auch  die  Gestalt  des 
Stachelschaftes  erinnert  an  den  von  . {u/ogmfhis  fsutdora.  Die  Stachelwandung  erfährt  nämlich 

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Ticfwe-KadtoUnrn. 


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auch  bei  Auloceros  eine  allmählich  zunehmende,  sehr  betleutende  Verdickung  gegen  das  distale 
Stachelende  hin,  und  demgemäß  läuft  der  Stachelhohlraum  spitz-kuppenförmig  gegen  das  distale 
linde  aus  (Taf.  III,  Fig.  24  ff.). 

Auch  mit  der  Gattung  Aulokkptes  Immekmann  zeigt  die  Gattung  Aufocetvs  eine  große 
Aehnlichkeit.  Wie  indessen  schon  Immermann  hervorgehoben  hat,  besteht  ein  prinzipieller  Unter- 
schied zwischen  den  beiden  Gattungen  insofern,  als  liei  Aulokleptes  die  Stacheln  Diatomeenschalen 
einschließen,  während  bei  Auloceros  eine  fremde  Stachelgrundlage  fehlt 

Man  findet  übrigens  das  Verhalten  von  Aulokleptes  bei  der  Gattung  Auloceros  insofern 
schon  angebahnt  als  sjieciell  Auloceros  arboresetns  in  noch  ausgedehnterem  Maße  als  Aulograpltts 
pandora  Fremdkörper,  und  zwar  insbesondere  Aulacanthiden -Stacheln,  dem  eigenen  Skelette  ein- 
verleibt. Man  sieht  die  betreffenden  Skclettstücke  zwischen  den  A w/öovxv-Stachel n und  in  der 
gleichen  Anordnung  wie  diese  im  Weichkörper  stecken:  das  proximale  Ende  befindet  sich  inner- 
halb des  Phäodiums,  die  Richtung  des  Schaftes  ist  eine  streng  radiäre,  und  das  distale  Ende 
ragt  beim  konservierten,  geschrumpften  Tiere  mehr  oder  weniger  über  die  Oberfläche  hervor. 
Nicht  selten  finden  sich  neben  diesen  radiär  gerichteten  Fremdstachcln  auch  einzelne,  welche 
innerhalb  der  peripheren  Weichkörperschichten  eine  tangentiale  Lage  einnehmen  und  wohl  erst  im 
Begriff  stehen,  dem  Kigenskelett  einverleibt  zu  werden. 

Etwa  ein  Viertel  aller  von  mir  genauer  untersuchten  Exemplare  von  Auloceros  hatte  Fremd- 
körper dem  Skelett  ein  verleibt  Verhältnismäßig  selten  fanden  sich  die  großen,  schreibfedcr- 

ähnlichen  Rh izosolen /«-Gehäuse,  welche  l>ei  den  örtlich  benachbarten  Auloklcpits-Form en  die  ge- 
wöhnliche Grundlage  der  Nadeln  bilden.  In  einem  Fall  wurde  ein  Coe /ödend / u m -Skelett  gefunden, 
welches  ganz  im  Weichkörper  von  Auloceros  eingeschlossen  war,  von  welchem  ich  al>cr  nicht 
ohne  weiteres  annehmen  möchte,  daß  ihm  die  Rolle  eines  Hilfeskelettes  zugedacht  war.  Letzteres 
möchte  ich  dagegen  mit  Bestimmtheit  annehmen  für  die  Stacheln  anderer  Aulacanthiden,  welche 
in  der  oben  Ijeschriebensn  Weise  zwischen  den  Auloceros- Nadeln  stecken.  Es  fanden  sich  bei 
verschiedenen  A Individuen  die  Stacheln  folgender  Aulacanthiden:  Aulacantha  scolymantha 
bathybia  (diese  am  häufigsten)  und  fypica , Aulacantha  spinosa , Aulacantha  clavaJa,  Aulacantha 
cannu/a/a,  Aulographis  pandora,  Aulokleptes  floscu/us  pistillum  und  Aulokleptcs  ramosus. 

In  Bezug  auf  die  übrige  Organisation  von  Auloceros  ist  zu  erwähnen,  daß  außer  den  dem 
Tangcntialmantel  bildendem  feinen  Hohlnadeln  vielfach  noch  zahlreiche  andere  zu  finden  sind, 
welche  in  radiärer  Anordnung  um  die  Stacheln  herum  g< “lagert  sind  und  auf  diese  Weise  futteral- 
artige Stachelhülsen  bilden  (Taf.  III,  Mg.  22  und  23). 

Der  Weichkörper  selbst  ist  bei  den  einzelnen  Unterarten  von  verschiedener  Gestalt  Die 
kleineren  Formen  sind  kugelig  und  enthalten  ein  rundliches  Phaodium  mit  einer  oder  mit  zwei 
dicht  nebeneinander  gelagerten  Centralkapscln  (Fig.  21  und  23),  die  größeren  Formen  dagegen 
sind  ellipsoidlsch  und  weisen  meist  ein  zweiteiliges  Phäodium  auf,  dessen  beide  Hälften  je  eine 
Centnilkapsel  umschließen  (Fig.  22). 

Entwickelungsgeschichtliches.  Wie  ich  an  anderer  Stelle  (1905,  S.  364  ff.) 
mitgeteilt  habe,  hat  mir  die  Gattung  Auloceros  eine  verhältnismäßig  vollständige,  die  Entwickelung 
der  Radialstacheln  betreffende  Reihe  geliefert  Die  betreffenden  Bilder  stammen  von  einer 
größeren  Anzahl  von  Individuen,  welche  in  Tiefsee-Station  86  und  182  gefischt  wurden. 

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Vaixhtin  Haecker, 


Das  jüngste  Vorgefundene  Stadium,  das  Stadium  der  Sprossung  der  häutigen 
Stachelanlage,  ist  in  Taf.  XLIV,  Fig.  330  abgebildet  Der  Schaft  des  Stachels  zeigt 
bereits  eine  beträchtliche  Wand  Verdickung  und  Verkieselung,  dagegen  sind  die  Terminaläste  mit 
ihren  eben  hervorknosj  »enden  Sprossen  noch  von  einer  dünnen  Maut  bedeckt,  welche  an  ihrer 
Innenfläche  eine  feine  Kömclung,  offenbar  die  erste  Andeutung  des  Verkieselungsprozesses, 
aufweist 

Frühere  Stadien  als  das  eben  beschriebene  wurden  nicht  gefunden,  sei  es,  weil  sie  bei 
ihrer  außerordentlichen  Zartheit  die  mannigfachen  Veränderungen,  welche  die  Tiere  beim  Herauf- 
holen und  Konservieren  durchmachen,  nicht  ül  »erstehen,  sei  es,  weil  die  ersten  Bildungsprozesse 
einen  sehr  raschen  Verlauf  nehmen.  Man  ist  daher  bezüglich  der  allerfrühesten  Stadien  auf  Ver- 
mutungen und  Kombinationen  angewiesen,  und  ich  schließe  mich,  namentlich  im  Hinblick  auf 
die  bei  den  Castanelliden  und  Challengcriden  gemachten  Erfahrungen,  der  Auffassung  von  Borgkkt 
(igoo,  S.  238)  «an,  nach  welchem  die  Aul.ac.anthidenstacheln  als  häutige  Ausscheidungen 
des  Protoplasmas  «angelegt  werden.  Ich  möchte*  im  speciellen  als  Ausgangspunkt  eine 
längsgestreckte,  dünnhäutige,  wahrscheinlich  mit  einer  gallertartigen  Flüssigkeit  gefüllte 
Blase  «annehmen,  und  vielleicht  hat  Immer  mann  (1904.  S.  28)  recht  wenn  er  sich  eine  solche 
erste  Anlage  als  eine  in  die  Länge  gezogene  „Vakuole“  vorstellt  Das  oben  beschriebene 
und  in  Fig.  330  abgcbildete  Stadium  würde  d«ann  speciell  bei  Auloteras  in  der  Weise  seine  Ent- 
stehung nehmen,  daß  das  distale  Ende  der  häutigen  Anlage  noch  vor  Beginn  der  Verkieselung 
in  regelmäßiger  Weise  zu  sprossen  und  sich  zu  verzweigen  Ix’ginnt. 

Bezüglich  der  folgenden  Stadien  ist  vorauszuschicken,  d.aß  bei  weiterem  Wachstum  der 
Sprossen  die  letzten  End  Verzweigungen  eine  außerordentlich  zarte  und  zerbrechliche  Beschaffen- 
heit haben  und  daß  m«an  daher  in  den  zunächst  folgenden  Stadien  die  Spitzen  der  Zweige 
nahezu  stets  abgebrochen  findet.  Ferner  ist  zu  erwähnen,  daß  die  einzelnen  Prozesse  nicht  immer 
eine  ganz  bestimmte  Reihenfolge  einhalten,  sondern  gegeneinander  Verschiebungen  erleitlen,  so 
daß  sich  die  Bilder  nicht  ohne  weiteres  aneinander  reihen  Lassen. 

Als  allgemein  gütiger  Vorgang  ist  in  erster  Linie  hervorzuheben,  daß  der  Verkieselungs- 
prozeß nicht,  wie  nach  Fig.  330  zu  erwarten  wäre,  gleichmäßig  vom  Schaft  in  die  Hauptäste 
und  von  hier  in  die  sekundären  und  tertiären  Verzweigungen  fortschreitet,  vielmehr  bleiben 
ganz  allgemein  die  Spitze  des  Schaftes  und  die  G«ibelungsstellen  der  Termi- 
naläste hinsichtlich  der  Wa nd Verdickung  und  Verkieselung  zurück.  So  sieht 
man  denn  das  distale  Stachelende  noch  mit  einem  weiten  Hohlraum  versehen  und  von  der 
ursprünglich  dünnen  I laut  umgel»en,  während  in  den  I lauptästen  bereits  eine  körnige  Masse,  als 
Vorstufe  der  sekundären  Verkieselung,  den  ganzen  Hohlraum  bis  auf  einen  feinen,  an  der  Basis 
erweiterten  Centralkanal  ausfüllt  (Fig.  331),  und  clxmso  bleiben  an  den  Cial»clungsstcllcn  der 
Tcrminalästc  überall  noch  weite  Hohlräume  ausgespart,  während  die  Verästelungen  im  übrigen 
großenteils  schon  homogen  verkieselt  sind  (Fig.  332 — 334). 

Zweitens  ist  allgemein  zu  bemerken,  daß  wenigstens  bei  den  stärkeren  und  reichlicher  ver- 
zweigten Radialstacheln  der  Verkicselungsprozeß  sich  im  ganzen  in  zwei  Etap|»en  abspiclt.  Wie 
sj»eciell  in  Fig.  333  zu  sehen  ist,  scheidet  sich  zunächst  auf  Grund  einer  primären  Verkieselung 
eine  äußere  primäre  Rinde  «ab  (/>),  sodann  werden  die  Spitze  des  Schaftes  und  die  weiten 
Kanäle  der  Terminaläste  (<■/*)  von  einer  körnigen  Masse,  der  Vorstufe  der  sekundären  Verkieselung, 

4» 


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Tiefsce-Raillolarifn. 


40 


ausgeföllt  Diese  sekundäre  Füllmasse  wölbt  sich  Uber  das  Stachellumen  in  Form  eines 
gotischen  Spitzbogens  herüber  und  lädt  in  der  Achse  der  Haupt*  und  Nebenäste  zunächst  noch 
einen  feinen  Centralkanal  frei  (Fig.  333  ck‘).  Schließlich  findet  dann  die  I Iomogenisierung  der 
sekundären  Füllmasse  statt,  wobei  jedoch  immer  noch  der  Centralkanal  der  Terminaläste  eine 
Strecke  weit  erhalten  bleiben  kann  (Fig.  334 — 335),  um  sich  erst  später  vollständig  zu  schließen. 

Während  sich  diese  Prozesse  in  der  Gegend  der  Stachelspitze  und  der  ersten  Galielung 
abspielen  und  während  an  den  sekundären  und  tertiären  Gal>elungsstellen  immer  noch  die  erwähnten 
Höhlungen  und  die  Centralkanäle  der  feineren  Verästelungen  offen  stehen  (Fig.  333  und  334), 
findet  auch  die  Bildung  der  Spathillen  statt. 

Im  Prinzip  sind  hier  die  nämlichen  Erscheinungen  wie  an  den  Galxiungsstellen  der  Ter- 
minaläste wahrzunehmen,  wie  denn  auch  die  Häkchen  der  Spathillen  gewissermaßen  als  äußerste 
End  Verzweigungen  des  Stachels  aufzufassen  sind,  was  ja  schon  aus  der  vergleichenden 
Betrachtung  anderer  Aulacanthidcnstaehcln,  insbesondere  derjenigen  von  Atdograpkis  prn/as/y/a 
und  ttlraslyla  (Taf.  1,  Fig.  8 — 10),  hervorgeht  Die  erste  Anlage  der  Spathillen  erscheint  als  ein 
dünnhäutiges  Bläschen,  dessen  Hohlraum  mit  dem  Achsenkanal  des  Endzweiges  im  Zusammen- 
hang steht  (Fig.  333)  und  welches  als  Homologon  der  an  den  unteren  Gabdungsstellen  aus- 
gesparten Hohlräume  erscheint  In  etwas  späteren  Stadien  sind  dann  bereits  die  Häkchen  der 
Spathillen,  und  zwar  zweifellos  als  Ausstülpungen  jenes  Endbläschens,  zur  Anlage  gelangt  und 
da  ihre  Verkieselung  früher  erfolgt  als  die  des  Endbläschens  — ebenso  wie  ja  z.  B.  die  Ver- 
kieselung der  Hauptäste  derjenigen  des  Schaftendes  vorangeht  (Fig.  333)  — , und  da  ferner  die 
Membran  des  Endbläschens  außerordentlich  dünn  und  infolge  ihrer  Durchsichtigkeit  nur  schwer 
erkennbar  ist  so  stellen  sich  die  Häkchen  gewöhnlich  als  keilförmige  Körnchen  dar,  welche 
scheinbar  zusammenhanglos  um  die  Spitzen  der  Endverzweigungen  gruppiert  sind  (Fig.  334). 
fn  manchen  Fällen  erscheint  das  Endbläschen  nicht  kugelförmig,  sondern  mehr  wie  eine  weit- 
klaffende kraterförmige  Spalte,  deren  Rande  die  Häkchenanlagen  aufsitzen  (Fig.  335). 

Alles  in  allem  stellt  also  die  Stachelbildung  speciell  von  Au/oteros  keinen  einfachen 
.Abscheidungsprozeß  dar,  wie  dies  z.  B.  nach  der  bekannten  DREYF.R’schen  Hypothese  anzunehmen 
wäre,  sondern  wir  halben  es  mit  einem  komplizierten  Lel>ensvorgang  zu  thun,  welcher  sich  aus 
einer  ganzen  Reihe  von  Wachstums-,  Sprossungs-  und  Sekretionsprozessen  zusammensetzt,  und 
bei  welchem  insl>esondere  die  Verkieselung  als  ein  stufenweise  von  außen  nach  innen  fort- 
schreitender Vorgang  erscheint 

Uel>er  die  Gesamtentwickelung  und  Fortpflanzu ng  der  Auloceros- Arten  kann 
ich  nur  wenige  Aussagen  machen.  Wiederholt  halie  ich  kleine,  einen  Durchmesser  von  etwa 
1 mm  besitzende  Individuen  von  Aufoceros  arboresems  biramem  aufgefunden,  welche  einige  wenige 
diametral  gelagerte  Stacheln  aufweisen,  wie  dies  in  ähnlicher  Weise  l>ei  jugendlichen  Auhspathis- 
Individuen  der  Fall  ist  (Taf.  X,  Fig.  102).  Wie  l»ereits  Ijcmerkt  wurde,  enthalten  die  größeren 
Formen  von  Auloceros  normalerweise  zwei  Centralkapscln  (Taf.  II,  Fig.  22  und  23),  sind  also 
clxmso  W'ic  Au/ograp/m  pandora  u.  a.  di cystin.  Nach  den  mir  vorliegenden,  allerdings  nur 
wenigen  Präparaten  scheinen  sich  auch  die  Vermehrungsvorgänge  1mm  diesen  dicystinen  Anlorr/vs- 
Formen  in  ähnlicher  Welse  wie  lx?i  AuJografkis  pandora  abzuspielen,  wie  denn  überhaupt  zwischen 
Auloteros  und  Atüographis  pandora  bezüglich  des  ganzen  Habitus  und  der  I .e1>ensvcrhältnisse 
eine  weitgehende  Uebereinstimmung  besteht 


1 ipfw* ■ Kxp*4ition  i B4.  MV. 


49 


1 


I 


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50 


Valentin  Haeckek. 


Was  die;  Systematik  der  zur  Gattung  Au/oerros  gehörenden  Formen  anlielangt,  so  hat 
Ha eckel  2 Untergattungen  unterschieden.  Die  eine  Untergattung,  Au/oceraea,  umfaßt  die 

Formen,  deren  Endäste  spitz  verlaufen  und  also  nicht  mit  einer  Endspathille,  d.  h.  einem  Kranz 
von  radiär  gestellten  Zahnchen,  enden,  die  andere,  Aiüoceratium , begreift  diejenigen  Formen  in 
sich,  deren  End  Verzweigungen  eine  Spathillc  tragen.  Die  erste  Untergattung  enthält  5,  die 
zweite  3 Arten. 

Immermann  läßt  es  dahingestellt  sein,  ob  eine  Spaltung  der  Gattung  in  die  beiden 
Untergattungen  in  der  von  Hakckel  angenommenen  Weise  durchführbar  Ist,  denn  die  Spathillen 
können,  wie  Immermann  fand  und  wie  ich  vollkommen  bestätigen  kann,  an  den  Stacheln  desselben 
Individuums  einen  sehr  verschiedenen  Ausbildungsgrad  zeigen.  Es  können  nel  aneinander  Stacheln 
mit  unverkennbaren  Hakenkränzen  auftreten  und  solche,  an  denen  die  letzteren  nur  durch  wenige 
winzige  Zähnchcn  angedeutet  sind.  Auch  in  Bezug  auf  die  Zahl  der  Verzweigungen  lassen, 

wie  schon  Immermann  gezeigt  hat,  die  einzelnen  Stacheln  eines  und  desselben  Individuums 

weitgehende  Verschiedenheiten  erkennen,  so  daß  auch  dieses  Moment  nicht  zur  Trennung  und 
Charakterisierung  der  Form  benützt  werden  kann.  So  ist  Immermann  schließlich  dazu  gelangt 
die  Art  und  Weise,  wie  die  Teilung  der  Aeste  erfolgt  als  systematisches  Kriterium  zu  1 «nutzen. 
Er  unterscheidet  demnach,  auf  Eirund  seines  nicht  sehr  reichlichen  Materials,  2 auch  geographisch 
getrennte  Species  bezw.  Formen,  von  denen  die  eine,  Auloceros  s/>a//iillaslcr  (Haeckel)  var. 
birameus  Immer  mann,  schlank  gebaute  Aeste  l«sitzt,  deren  tertiäre  und  sekundäre  Verzweigungen 
jederseits  annähernd  in  der  gleichen  Ebene  liegen  (vergl.  Taf.  III,  Fig.  24 — 25),  während  die 
andere,  Auloceros  arborescens  (Hakckel)  var.  dnfuxitndntm  Immermann,  durch  etwas  derbere  und 
kürzere  Aeste  ausgezeichnet  ist  und  ferner  dadurch,  daß  die  aufeinander  folgenden  Astteilungen 

nicht  in  derselben  Ebene  liegen  (Taf.  III,  Fig.  26).  Ersten.*  Art  fand  sich  in  der  Irmingersee, 

im  Lahradorstrom,  im  nördlichen  Aequatorialstrom  und  Golfstrom,  also  im  ganzen  mehr  in  den 
nördlichen  Gebieten  des  Atlantik,  letztere  im  nördlichen  und  südlichen  Aequatorialstrom,  also  in 
den  tropischen  Teilen  des  Atlantik. 

Auf  Grund  des  außerordentlich  reichen  Auloceros- Materials,  welches  die  „Valdivia“  Station 
für  Station  gefischt  hat,  möchte  ich  in  erster  Linie  feststellen,  daß  eine  wirklich  scharfe  Art- 
abgrenzung innerhalb  dieser  Gattung  undurchführbar  ist,  daß  sich  vielmehr  zwischen  sämt- 
lichen geographischen  Formen  Uebergänge  nachweisen  lassen.  Immerhin  läßt  sich  zeigen,  daß 
die  zahlreichen  Varietäten  um  eine  Anzahl  gut  charakterisierter  Typen  oder  Kerne  gruppiert 
werden  können,  und  daß  sich  diese  Haupttypen  besonders  deutlich  hervorheben,  wenn  man  nicht 
bloß  die  Beschaffenheit  der  Radialstacheln,  sondern  auch  andere  Merkmale,  insbesondere  Größe 
und  Beschaffenheit  des  Weich körpers,  Ausbildung  der  Tangcntialnadeln, 
Zahl  und  Lage  der  Centralkapseln  und  Anordnung  des  Phäodiums  in  Betracht 
zieht.  Von  diesen,  am  besten  als  Unterarten  einer  einzigen  Großart  zu  bezeichnenden 
Typen  entsprechen  zwei,  sowohl  Ixizüglich  der  Verzweigungsweise  der  Sticheln,  als  auch  hin- 
sichtlich der  geographischen  Verbreitung,  sehr  gut  den  beiden  I m m ermann  'sehen  Sjxxnes. 

Verfolgt  man  die  Route  der  „Valdivia“,  so  findet  sich  nördlich  des  Acquator,  im 
Golfstrom,  canarischen  Strom,  Guincastrom  und  Südäquatorialstrom,  vereinzelt  eine  Form,  welche 
hinsichtlich  der  Stachelform  recht  gut  dem  I m m er m a n Nischen  Aufoccros  s/nxthillaster  var.  birameus 
entspricht,  und  die  ich  als  Aulocaos  arborescens  birameus  (Immermann,  emend.)  bezeichnen  möchte. 

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TiefsM'-Rmllolarien. 


5* 


Die  Stacheln  besitzen  fast  durchweg  2 gestreckte»  in  fast  tangentialer  Richtung  ausladende 
Terminaläste,  welche  sich  gewöhnlich  2 mal  dichotomisch  teilen  und  deren  Verzweigungen  keine 
oder  nur  sehr  schwach  ausgebildete  Zackenkronen,  seltener  eigentliche  Spathillen  tragen  (Taf.  III, 
Hg.  24).  Daneben  kommen  auch  vereinzelte  Stacheln  mit  2 oder  3 steileren,  ein-  oder  zweimal 
gegabelten  Aesten  vor  (Taf.  III,  Fig.  25),  also  Stachcllypen,  wie  sie  ljei  den  HAECKEt'schen 
Formen  furcosus  und  cervinus  (Rep.,  Taf.  CII.  Mg.  2 — 6 und  9 — 10)  zu  finden  sind.  Der 
Weichkörj>er  dieser  hauptsächlich  nördlich  des  Aequators  verbreiteten  Form  hat  eine  rundliche 
Gestalt,  besitzt  einen  Durchmesser  von  nur  etwa  2 mm,  einen  spärlich  entwickelten  Tangential- 
mantel und  eine  einzige  Centralkapsel  (Taf.  III,  Fig.  21). 

Vom  Gebiet  der  canarischen  Strömung  an  bis  in  dasjenige  des  Südäquatorialstromes, 
namentlich  häufig  im  Guineastrom,  findet  sich  eine  zweite  Form,  deren  Radialstacheln  mit  den- 
jenigen des  hiMERMANNschen  Au/oceros  arborescens  dichodendrum  übcrcinstiminen  dürften  (vergl. 
I. \im ermann,  1904,  Taf.  V,  Fig.  1 1).  Die  Stacheln  tragen  2 oder  3 Terminaläste,  welche  unter 
etwas  mehr  als  einem  rechten  Winkel  divergieren,  verhältnismäßig  kurz  und  stämmig  sind 
und  sich  mehrmals  gabeln.  Die  Endäste  sind  mit  Sjjathillen  von  sehr  verschiedener  Stärke  und 
Ausbildung  ausgestattet  (Taf.  III,  Fig.  26  und  27).  Der  Weichkörper  ist  cllipsoidisch  oder 
nierenförmig,  besitzt  einen  größten  Durchmesser  von  4 — 4,5  mm,  einen  sehr  dichten  Mantel  von 
Tangentialnadeln,  regelmäßig  zwrei  Centralkapseln  und  fast  stets  2 deutlich  getrennte  Phüodien 
(Taf.  III,  Fig.  22). 

Vom  Benguelastrom  an  stieß  die  „Yaldivia“  auf  eine  dritte  Form,  welche  in  vieler  Hinsicht 
mit  dem  HABCKEL’schen  Au/oceros  e/egans  üliereinstimmt  (vergl.  Rep.,  Taf.  CII,  Fig.  1)  und  als 
slu/oceros  arborescens  sube/egans  bezeichnet  werden  soll  Die  Radialstacheln  tragen  drei  oder 
vier,  seltener  2,  sehr  flach  abgehende  Terminaläste,  welche  keine  reichliche  Verzweigung 
aufweisen  (Taf.  III,  Fig.  29 — 30).  Der  Weichkörper  nähert  sich  der  Kugelform,  hat  einen 
Durchmesser  von  etwa  2,5  mm,  besitzt  einen  ziemlich  dichten  Mantel  von  Tangentialnadeln  und 
meistens  ein  einziges  Phäodium  mit  2 dicht  nebeneinander  gelagerten  Centralkapseln  (Taf.  III, 
fig-  23)- 

Das  Verbreitungsgebiet  dieser  Form  erstreckt  sich  bis  in  die  Antarktis.  Neben  ihr  findet 
sich  al>er  in  der  Antarktis  eine  vierte  Form,  deren  Radiaistacheln  meist  drei  derbe  und  kurze 
Terminaläste  mit  besonders  reichlicher  Verzweigung  aufweisen  (Taf.  III.  Fig.  31).  Der  Wcich- 
körper  ist  verhältnismäßig  zart  und  arm  an  Tangentialstacheln  und  war  in  den  meisten  Fällen 
zerrissen,  so  daß  die  Zahl  und  Anordnung  der  Centralkapseln  nicht  mit  Sicherheit  festgcstellt 
werden  konnte.  Ich  will  diese  Form  Au/oceros  arborescens  irregularis  nennen. 

Beim  Eintritt  in  den  Indik  stieß  die  „Valdivia“  ungefähr  vom  indischen  Südäquatorialstrom 
an  aufs  neue  auf  Au/oceros  arboresams  dichodendrum  (Taf.  III,  Fig.  33),  und  diese  Varietät  über- 
ragte namentlich  in  den  äquatorialen  Gebieten  des  Indik  die  anderen  Typen  ebenso  an  Individuen- 
zahl,  wie  in  den  entsprechenden  Gebieten  des  Atlantik.  Im  indischen  Nordäquatorialstrom  trat 
dann  wieder  Au/oceros  arborescens  birameus  in  typischen  Exemplaren  hinzu  (Taf.  III,  Fig.  34 
und  35). 

Eine  fünfte  Form,  welche  keine  deutliche  geographische  Begrenzung  aufweist  muß  noch 
erwähnt  werden.  An  zwei  Stellen  der  Antarktis  und  einmal  im  nördlichen  Indik  wurden  Exem- 
plare einer  Varietät  erbeutet,  welche  durch  das  aufgeblasene  distale  Stachelende  ausgezeichnet 

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5 2 


Valbntin  Habchen, 


ist  und  in  dieser  Hinsicht  an  manche  Au/os/>af Ais-Formen  erinnert  (Taf.  III,  Fig.  28  und  32: 
Taf.  XLII,  Fig.  301).  Auch  I>e/OgIich  der  außerordentlichen  Mächtigkeit  der  Stachelwandung 
zeigen  sich  Anklänge  an  Aulospathis  bifttrau  Wahrscheinlich  haben  wir  es  hier  mit  derselben 
Form  zu  thun,  welche  Haeckel  als  Au/oretvs  /rigeminus  beschrieben  hat.  Ich  möchte  ihr  daher 
die  Bezeichnung  Au/oceros  arborcscens  t rigeminus  beilegen. 

Es  sei  hier  noch  hinzugefügt,  daß  die  Figuren  der  Taf.  III  so  angeordnet  sind,  daß 
die  auf  der  Route  der  „Valdivia“  hintereinander  gefundenen  Formen  eine  zusammenhängende 
Figurenreihe  (Fig.  24 — 35)  bilden.  Die  im  Atlantik  beobachteten  Formen  sind  links  (Fig.  24 
bis  27),  die  Formen  der  Antarktis  unten  (Fig.  28 — 31)  und  die  des  Indik  rechts  abgebildet 
(Fig.  32—35)- 

Die  Habitusbilder  der  mittleren  Kolonne  (Mg.  21 — 23)  entsprechen  jeweils  den  unmittelbar 
benachbarten  Stacheltypen:  Mg.  21  entspricht  den  Mgg.  24,  25,  34,  35;  Figg.  22  den  Fig.  26, 
27.  33;  F*g-  23  den  Figg.  29  und  30. 

Au.  arborescens  (Haeckel). 

Taf.  III;  Taf.  X,  Fig.  102;  Taf.  XLII,  Fig.  301. 

Radialstacheln  nahezu  cylindrisch,  gegen  das  distale  Ende  hin  meistens  etwas  ver- 
jüngt Die  Stichelwandung  zeigt  im  distalen  Stachclabschnittt  eine  allmählich  zunehmende,  sehr 
bedeutende  Verdickung,  so  daß  der  Stachel  hohl  raum  gegen  das  Ende  spitz -kuppenförmig 
ausläuft 

Meist  zwei  oder  drei,  seltener  4 — 6 kompakte,  gewöhnlich  ziemlich  regel- 
mäßig dichoto misch  verzweigte  'Ferm inalästc,  welche  bald  mehr  tangential,  bald 
steiler  vom  Stachelende  ausgehen.  End  Verzweigungen  bald  zugespitzt  (Taf.  III,  Fig.  24),  l>a!d 
mit  kleinen  Zackenkronen  (Fig.  29)  oder  mit  wohlausgebildetcn  Spathällen  (Fig.  31)  aus- 
gestattet 

Die  Tangentialnadcln  zeigen  ein  sehr  verschiedenes  Ansehen.  Bei  vielen  Exemplaren  sind 
außer  einem  dichten  Filz  von  Tangentialnadeln  Stachelhülsen  ausgebildet  (Fig.  22  und  23). 

Der  Weich körper  zeigt  eine  ellipsoidische,  nierenförmige  oder  kugelige  Form  und 
eine  sehr  verschiedene  Größe.  Der  längste  Durchmesser  des  (konservierten)  Weich  körpers 
schwankt,  al gesehen  von  einigen  sehr  kleinen,  als  Jugendformen  anzusehenden  Exemplaren, 
zwischen  1,8  und  4,5  mm. 

Die  Zahl  der  Centralkapseln  beträgt  bei  einer  Unterart  regelmäßig  eine,  bei  anderen  zwei. 
In  letzterem  Fall  sind  entweder  beide  Centralkajxseln  dicht  nebeneinander  in  einem  einzigen 
Phäodium  eingebettet  (Mg.  23),  oder  es  sind  2 mehr  oder  weniger  getrennte  Phäodien  vorhanden 
(Fig.  22).  Da  die  letztgenannten  Anordnungsweisen  der  Centralkapseln  und  Phäodien  mit 

Ixstimmten  Modifikationen  des  Skelettes  und  des  ganzen  Habitus  regelmäßig  Hand  in  Hand 
gehen,  so  handelt  es  sich  nicht  um  Teilungsphasen,  sondern  um  dicystine  Zustände  bestimmter 
Varietäten  und  Unterarten. 

Es  sind  in  der  „Valdivia“-Ausbcute  5 durch  Uebcrgänge  verbundene  Unterarten  zu 
unterscheiden : 

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Ticf*ee>KadiolAri«n 


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a)  Au.  arborescens  birameus  (Immermann). 

Taf.  III,  Fig.  21,  24—25,  34—35;  Taf.  Dg-  ><>*• 

Akloutoi  ifkttk illuster  (Haeckel)  var.  biramemt  IllMERUAN'N,  1904,  S.  51,  Taf.  V,  Fig.  10. 

Meist  zwei  (selten  3)  stark  tangential  abgehende,  verhältnismäßig  lange,  in 
der  Regel  zweimal  gegabelte  Terminaläste.  Spathillen  fehlen  (Fig.  24 — 25)  oder  sind 
schwach  entwickelt  (Fig.  34 — 35). 

Einzelne  Radialstacheln  tragen  auch  2 oder  3 steilere,  ein-  oder  zweimal  gegalxjlte  Aesto 
(Hg.  25),  welche  an  die  Stacheln  der  Haeck  ei. sehen  Formen  Junosus  und  ecrvimts  (Rep., 
S.  1583^  Taf.  C1I,  Fig.  2 — 6,  9 — 10)  erinnern, 

Der  Weich  kör  per  zeigt  nur  spärliche  Tangentialnadeln,  ist  von  rundlicher  Form 
und  liesitzt  einen  Durchmesser  von  1,8 — 2,2  mm.  Eine  Centralkapsel  (Fig.  2t).  Einzelne 
jugendliche  Individuen  mit  diametral  gelagerten  Radialstacheln  liesaßen  einen  Durchmesser  von 
nur  1 mm. 

Fundorte:  Irmingcrsee,  Labradorstrom,  Sargassoscc,  Golfstrom,  nördlicher  Aequatorial- 
strom  (V.  und  SchL-N.  aus  verschiedenen  Tiefen;  Immermann);  T.-St  14  (Golfstrom,  V.),  22 
32  (canarische  Strömung,  V.),  40  (Guineastrom,  V.),  49  (Südäquatorialstrom,  V.,  Jugendformen, 
Taf.  X,  Fig.  102),  90  (Benguelastrom,  V.,  Jugend  formen),  218,  239,  240,  268  (nördlicher  Indik). 

Verbreitung.  Die  Ansicht  Immermann’s  (1904,  S.  70),  daß  die  vorliegende  Form 
mit  Vorliel>e  in  kälteren  Strömungen  heimisch  ist,  wird  durch  die  Befunde  der  „Val  di  via“  nicht 
Ijestätigt  Vielmehr  scheinen  ihr  eigentliches  Wohngebiet  die  wärmeren  Meeresteile  zu  sein,  und 
von  hier  aus  dürften  auch  die  im  Norden  des  Atlantik  gelegenen  Mischgebiete  Ixsiedelt  sein. 
Bezüglich  der  Vertikalverbreitung  läßt  sich  wohl  nach  den  Ergebnissen  der  Plankton-Expedition 
sagen,  daß  Au.  arborescens  birameus  vorwiegend  in  der  fwndora- Stufe  der  Tuscarorenschicht 
(400 — 1000)  vorkommt,  al)er  nicht  selten  auch  noch  olxirhalb  des  400  m ‘Horizontes  ange- 
troffen wird 

Da  gerade  bei  dieser  Form  wiederholt  eine  mehr  oder  weniger  diametrale  Lagerung 
der  Radialstacheln  zu  beobachten  ist  (Taf.  X,  Fig.  102),  in  ähnlicher  Welse,  wie  bei  zweifellos 
jugendlichen  Aulos foith /jr- 1 nd  i vid  uen,  da  ferner  nur  wenig  Radialstacheln  und  stets  nur  eine  Central- 
kapsel  vorhanden  sind,  so  könnte  man  zur  Annahme  gelangen,  daß  cs  sich  bei  dieser  Variante 
um  ein  jüngeres  Entwickelungsstadium  eines  anderen  Typus  handelt  Indessen  scheint  mir  ihre 
‘mmerhin  recht  charakteristische  geographische  Verbreitung  mit  dieser  Annahme  nicht  im  Ein- 
klang zu  stehen,  vielmehr  bin  ich  überzeugt  daß  auch  diese  Form  den  Wert  einer  ziemlich 
selbständigen  Unterart  liesitzt 

b)  All.  arborescens  dichodendrum  (Immermaxx). 

Taf.  III,  Fig.  22,  26— 27,  33. 

Auloteros  arborescens  Haeck ki..  Rep.,  S.  1585,  Taf.  CII,  Fig.  11,  13. 

A u/oeeros  arborescens  var.  dichodendrum  Im.mek.ma NN,  1904,  S.  51,  Taf.  V,  Fig.  II,  12. 

Zwei  oder  drei  kurze,  stämmige  Terminaläste,  welche  miteinander  einen  Winkel 
von  etwas  mehr  als  einem  Rechten  bilden  und  sich  ein-  bis  dreimal  galjeln.  Spathillen  von  ver- 
schiedener Ausbildung,  doch  meist  kräftiger  als  bei  voriger  Form  entwickelt  (Fig.  26  und  27). 

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Valentin  Haböcks, 


Der  Weichkörper  besitzt  einen  sehr  dichten  Mantel  von  Tangentialnadeln  und  meist 
wohlausgebildete  Stachelscheiden.  Kr  hat  eine  ellipsoidische  oder  nierenförmige  Ge- 
stalt, besitzt  eine  Lange  von  4 — 4,5  und  eine  Breite  von  3 — 3,5  mm  und  enthält  zwei  Central- 
kapseln in  zwei  deutlich  getrennten  Phäodien. 

Fundorte:  Nördlicher  und  südlicher  Aequatorialstrom  (V.,  Immermann);  T.-St  22 
(canarischcr  Strom,  V.),  40,  55  (Guineastrom,  V.),  49  (Südäquatorialstrom,  V.),  64  (Golf  von 
Guinea,  V.),  182  (ind.  Südäquatorialstrom,  V.),  190,  207,  214,  215,  218,  231,  239  (nftrdl.  Indik,  V.) 

Verbreitung:  Ausgesprochene  Warm  wasserform  und  nach  den  Befunden  der 
Plankton-Expedition  (o — 1000,  600 — 700,  o — 600  m)  offenbar,  wie  die  vorige,  Bewohnerin  der 
pandora* Stufe  (400 — 1000  m). 

c)  Aii.  arborescens  subelegans  n.  subsp. 

Taf.  III,  Fig.  23,  29—30. 

? Aulwervs  eUgans  Haeckel,  Rep.,  p.  1584,  Taf.  CII,  Fig.  i. 

Meist  drei  oder  vier,  seltener  2,  gestreckte,  mehr  oder  weniger  tangen- 
tial abgehende  Terminalästc,  welche  sich  meist  zweimal  gabeln  und  an  den  Endästcn  kleine 
Spathillen  tragen  (Fig.  29 — 30).  Sie  stimmen  im  wesentlichen  mit  den  Radialstacheln  von 
A.  e/egans  Haec  kel  ül>erein,  auch  darin,  daß  sie,  infolge  starker  Schrumpfung  des  meist  kugeligen 
Weichkörpers,  sehr  stark  über  die  Weichkörperoberfläche  hervorragen.  Unter- 
schieden sind  sie  von  den  Stacheln  des  typischen  Au.  elegant  hauptsächlich  durch  ihre  größere 
Länge  und  Schmächtigkeit  und  den  Besitz  von  Spathillen. 

Der  Weich  kör  per  besitzt  einen  dichten  Mantel  von  Tangentialnadeln,  heat  eine 
kugelige  oder  schwach  kugelige  Gestalt  und  (im  geschrumpften  Zustand)  einen  durchschnittlichen 
Durchmesser  von  2,5  mm.  In  den  meisten  Exemplaren  ließen  sich  zwei,  dicht  neben- 
einander in  einem  winzigen  Phäodium  gelegene  Centralkapseln  nachweiscn. 

Das  von  Haeckel  bei  Ceylon  lebend  beobachtete  Exemplar  von  Au.  e/egans  besaß  eine 
rote  Centralkapsel  und  ein  grünes  Phäodium. 

Fundorte:  ? Nördlicher  Indik  (bei  Ceylon,  Oberfläche;  Haeckel);  T.-Sl  66  (Golf  von 
Guinea,  V.),  74,  89  (Benguelastrom,  V.),  135  (Antarktis,  Schl.-N.  680 — 480),  136  (Antarktis,  SchL-N. 
700 — 470),  145,  149  (Antarktis  V.  und  Schl.-N.  400 — 1500  m), 

Verbreitung;  Nach  den  Befunden  der  „Valdivia“  hauptsächlich  in  kühleren  und 
kalten  Mecrcsgebicten,  wo  diese  Form  allmählich  an  Stelle  des  Au.  arborescens  dkhodeiuirum 
tritt  (isoliert  steht  der  HAECKELSche  Befund  1km  Ceylon  da). 

Nach  den  Schließnetzbefunden  der  „Valdivia“  Bewohnerin  der  /ta/wbra-Stufe  der  Tus- 
carorcnschicht  (400 — 1000  m). 

d)  An.  arborescens  irregularis  n.  subsp. 

Taf.  III,  Fig.  31. 

Meist  drei  kurze,  derbe,  stark  divergierende  und  sehr  reichlich  ver- 
zweigte Terminaläste  mit  zum  Teil  kräftigen,  zum  Teil  reduzierten  Spathillen  (Fig.  31). 

Ist  von  Au.  arborescens  dichodendrum,  dem  diese  Form,  abgesehen  von  der  reichlicheren 
Verzweigung  der  Terminaläste,  hinsichtlich  des  Skelettbaues  sehr  ähnlich  sicht,  unterschieden 

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Tief»e<t*  Rad»  ilarien . 


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durch  den  viel  zarteren,  nur  mit  spärlichen  Tangential  nadeln  ausgestatteten  Weichkörper  und 
durch  den  Besitz  eines  ungeteilten  Phäodiums.  Bei  mehreren  Exemplaren  ließen  sich  innerhalb 
des  Phäodiums  2 dicht  nebeneinander  gelagerte  ( cntralkapseln  nachweisen. 

Der  zarte  Weichkörper  war  meist  zerrissen.  Das  einzige  annähernd  vollständige  Exemplar 
hatte  einen  Weichkörpcrdurchmesscr  von  2 mm. 

Fundorte:  T.-St  132,  135,  136,  139  (Antarktis,  V.  und  Schl.-N.  400  — 1600). 

Verbreitung:  Bisher  ausschließlich  im  Kaltwasser  gefunden,  wo  diese  Varietät  die 

Form  biramtus  zu  ersetzen  und  in  der  jxtndora- Stufe  (400 — 1000)  vorzukommen  scheint 


e)  Au.  arborescens  trigeminus  (Haeckel). 

Taf.  III,  Fig.  28,  32;  Taf.  XLII,  Fig.  301. 

Auloettm  trigeminm  Hakckkl,  Rep.,  p.  1548,  Taf.  CII,  Fig  7. 

? Auloterot  trigeminus  Fowlkr,  1808,  p.  1027,  und  Borgekt,  Nord.  Trip.,  S.  8. 

Radialstachcln  am  distalen  Ende  keulenförmig  angeschwollen  (auf  der  I Iai-:<  KKi.’schen 
Abbildung  befindet  sich  diese  Anschwellung  etwas  unterhalb  des  Stachelendes)  und  sehr  dick* 
w a n d i g. 

Zwei  oder  drei  kurze,  einmal  oder  zweimal  gegabelte  Terminaläste,  deren  Endäste  bald 
nur  mit  winzigen  Zackenkronen,  kild  mit  eigentlichen  Spathillcn  enden  (das  Hak»  KKi.’sche  Exemplar 
besaß  keine  Spathillcn).  Bei  mehreren  Exemplaren  haben  sämtliche  Radialsticheln  nur  zwei 
Terminaläste,  welche  nicht,  wie  dies  sonst  lx.*i  zweizinkigen  Sticheln  der  Fall  zu  sein  pflegt, 
in  einer  Ebene  mit  dem  Stichelschaft  liegen  und  mit  demselben  eine  Art  Gabel  bilden,  sondern 
windschief  abgebogen  sind,  wie  wenn  der  dritte  Terminalast  auch  noch  vorhanden  wäre  (Taf.  XLII, 
Fig-  301). 

Der  Weich  kör  per  besitzt  einen  ziemlich  dichten  Mantel  von  Tangentialnadeln,  hat  eine 
rundliche  Gestalt  und  (im  geschrumpften  Zustand)  einen  durchschnittlichen  Durchmesser  von  2 bis 
2.5  mm.  In  2 Exemplaren  fand  sich  eine  Centralkapsel. 

Fundorte:  Ch.-St  353  (nördlicher  Atlantik);  T.-St  132  (Antarktis,  V.),  218,  239  (nörd- 
licher Indik,  V.). 

Verbreitung:  Nach  dem  bisherigen  Material  kommt  diese  Form  sowohl  in  wärmeren 
als  in  kaltem  Meeresteilcn  vor.  Uel>er  ihre  Vertikalverbreitung  ist  nichts  Bestimmtes  auszusagen. 


3.  Gattung.  Aulokleptes  Immermann. 

In  einer  besonderen  Gattung  Auloklef>Us  faßt  Im m ermann  (1903,  1904),  wie  ich  glaube, 
mit  Recht,  alle  diejenigen  der  Gattung  Auloccivs  nahestehenden  Aulacanthiden  zusammen,  bei 
welchen  die  Grundlage  der  Sticheln  aus  Fremdkörpern,  und  zwar  spcciell  aus  Diatomeen- 
gehäusen (hauptsächlich  aus  Schalen  von  Rhizosolcnia  und  Thalassothrix , vielleicht  auch  Syncdra) 
Ix-steht  und  bei  welchen  außerdem  wenigstens  die  stärkeren  Sticheln  eine  deutlich  geschichtete 
Struktur  in  ihrer  Wandung  zeigen.  Die  hierher  gehörigen  Formen  waren  von  Haeckel  zur 
Gattung  Aulograf>his%  und  zwar  größtenteils  zu  der  Untergattung  Aulographclla  gestellt  worden. 

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Valentin  Haeckrk. 


Ich  hat«  sämtliche  von  Immermann  beschrielienen  thatsächliehen  Verhältnisse  an  dem  mir 
vorliegenden  Material  wiedergefunden,  nicht  bloß  die  in  den  Außenschichten  des  Weichkörpers 
abgelagerten  freien  Diatomeenschalen,  welche  hier  die  Rolle  der  Tangentialnadcln  spielen  (Taf.  IV, 
Fig.  37),  sondern  auch  die  in  die  Stacheln  eingeschlossenen  Gehäuse  mit  ihren  Spiralen,  Felde- 
rungen und  anderen  charakteristischen  Zeichnungen  (vergL  besonders  Taf.  XU II  und  XIJV). 
Ebenso  konnten  Teilungsstellen,  Teilungsnarben  und  besondere  Spitzenmodifikationen  in  zahl- 
reichen Fällen  deutlich  unterschieden  werden  Taf.  XLIV,  Fig.  326 — 329).  Außer  den  von  Immer- 
maan  gefundenen  Fremdkörpern  fand  ich  noch  als  Einschlüsse  Stacheln  von  Aulacaniha  und 
Aulographoninm  vor  (Taf.  IV,  Fig.  44  und  45). 

Außer  der  Benutzung  der  Fremdkörpergrundlagen  und  außer  der  deutlich  lamcllösen 
Struktur  der  Stachelwandung  ist  für  die  hierher  gehörigen  Arten  besonders  charakteristisch  der 
große  Formenreichtum,  welchen,  wie  schon  I.mm ermann  hervorgehoben  hat,  in  vielen  I ‘Tillen 
die  Stacheln  eines  und  desselben  Individuums  zeigen.  Es  sei  z.  B.  auf  die  Fig.  37  der  Taf.  IV 
verwiesen,  in  welcher  namentlich  die  beiden  nach  links  und  rechts  gerichteten  Radialstacheln 
eine  außerordentliche  Verschiedenheit  erkennen  lassen. 

Vielfach  sind  die  verschiedenen  Stacheln  eines  und  desselben  Individuums  durch  alle 
möglichen  Ueliergänge  miteinander  verbunden,  wie  denn  z.  B.  die  5 in  Taf.  XLIII,  Fig.  321 
bis  325  abgebildeten  Radialstacheln  sämtlich  von  dem  nämlichen  Individuum  stimmen.  Beim 
Anblick  derartiger  Reihen  wird  man  zunächst  zu  der  Vermutung  geführt,  daß  die  einfacheren 
Stachelformen  die  ontogene tischen  Vorstufen  der  komplizierteren  darstellen,  und  in  der 
That  ist  denn  auch  Immekmaxx  im  Hinblick  auf  diese  Verhältnisse  und  auf  die  lamellösc  Struktur 
der  derlieren  Stachelformen  zu  der  Auffassung  gelangt,  daß  die  einfacheren  und  schwächeren 
Stachelbildungen  auf  Grund  einer  oberflächlichen  Apposition  von  immer  neuen  Kiesel- 
lamellen  sich  in  solche  mit  komplizierteren  und  kräftigeren  Verzweigungen  umwandeln,  daß  also 
ein  von  innen  nach  außen  gerichtetes  Dicken  Wachstum  der  Stacheln  stattfinde.  Im  speciellcn 
stellte  Immermann  folgende  Hypothese  auf:  nach  erfolgter  Einstellung  des  Diatomeengehäuses 
in  die  Richtung  eines  Pseudopodiums  soll  die  Bildung  des  Radialstachels  in  der  Weise  erfolgen, 
daß  das  vor-  und  zurückfließende  Pseudopodium  jedesmal,  wenn  es  ci  «gezogen  wird,  sich  mit 
seinem  Olwrflächenhäutchen  an  das  distale  Ende  der  Fremdkörperunterlage  anschmicgt  und, 
indem  die  letztere  die  Rolle  eines  Katalysators  spielt,  jeweils  eine  neue  Kiesellamelle  entstehen 
läßt.  Die  Entstehung  der  terminalen  Verzweigungen  erklärt  dann  Immkkmann  dadurch,  daß 
beim  Einziehen  der  Pseudopodien  unregelmäßige  Faltungen  des  Oberflächenhautchens  entstehen, 
welche,  indem  sie  erhärten,  die  Grundlagen  für  die  Astbildungen  abgeben. 

Unter  Zuhilfenahme  dieser  Hyjiothesen  könnte  man  in  der  That  geneigt  sein,  die  ein- 
facheren Stachelformen  als  o ntogen  et  i sc  he  Vorstufen  der  komplizierteren  aufzufassen.  I>er 
in  Fig.  42  (Taf.  IV)  abgebildete  Stachel  würde  danach  ein  jüngeres  Stadium  des  dem  gleichen 
Individuum  entnommenen,  in  Fig.  43  wiedergegebenen  Typus  darstellcn,  und  ebenso  würde  man 
sich  zu  denken  haben,  daß  die  Figurenreihe  40,  38  und  39  drei  aufeinander  folgenden  Ent- 
wickelungsstufen entspricht 

Nun  finden  sich  aller  bei  AulokUptes  nelien  den  verschicken  großen,  ganz  verkieselten 
Stacheltypen  nicht  selten  halb-  oder  teilweise  verkieselte  Stacheln,  welche  zweifellos  als  eigent- 
liche Entwickelungsstadien  zu  betrachten  sind. 

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T icf  se«  ■ R ad  icilarien. 


57 


Diese  Jugend  Stadien  beweisen  in  erster  Linie,  daß  bei  Auloklcf'tes  der  Prozeß  der  Nadel- 
bildung,  abgesehen  von  der  Benützung  der  Fremd kör] »ergründ läge,  in  ganz  ähnlicher  Weise  vor 
sieh  geht,  wie  bei  Autocetvs , und  daß  insbesondere,  wenigstens  bei  den  kleineren  Nadelformen, 
die  srhichtenweise  Ablagerung  der  Hartsubstanz  von  außen  nach  innen  und  nicht,  wie 
Immkkmann  angiebt,  von  innen  nach  außen  vor  sich  geht  Ferner  geht  aber  auch  aus  diesen 
Befunden  mit  größter  Wahrscheinlichkeit  hervor,  daß  die  sehr  einfach  gebauten,  aber  ganz  ver- 
kitschen Stachelformen,  die  man  in  demselben  Individuum  neben  hoch  komplizierten  Tyjien 
antrifft  (Taf.  IV,  Fig.  40,  42),  nicht  den  Wert  von  ontqgcnctischen  Vorstufen  haben,  sondern 
gleichfalls  endgiltige  Bildungen  und  demnach  nichts  weiteres  als  schwach  verkieselte,  zum  I » il 
durch  die  Größe  der  Fremd  kö q >erg r u nd läge  beeinflußte  Stachelvarianten  darstellen. 

Die  betreffenden  als  Entwickelungsstadien  auf  zu  fassenden  Bilder  sind  folgende: 

Verhältnismäßig  sehr  häufig  finden  sich  Stacheln.  liei  welchen  die  Verkieselung  sich 
zunächst  nur  auf  die  beiden  Stachelenden  oder  noch  häufiger  nur  auf  das  vordere  Stachelende 
erstreckt  während  die  Mitte  des  Schaftes  allerdings  l>ereiLs  den  endgiltigen  Kontur,  aber  noch 
ein  vollkommen  durchsichtiges  Ansehen  hat  So  sehen  wir  in  Fig.  326  (Taf.  XLIV)  die  Achse 
der  Nadelanlage  von  einem  Diatomeengehäuse  eingenommen.  Um  dasselhe  herum  befindet  sich 
zunächst  eine  helle  Schicht  welche  am  äußeren  Schaftende  sehr  feinkörnig  erscheint,  also  bereits 
die  l«ei  A ///<v<v  w-Stachel n nachgewiesene  körnige*  Vorstufe  der  sekundären  Verkieselung  erkennen 
läßt  Diese  das  Diatomeengehäuse  unmittelbar  umgebende  helle  Schicht  erstreckt  sich  einerseits 
in  die  axialen  Partien  der  Terminaläste  herein,  andererseits  setzt  sie  sich  als  eine  vollkommen 
durchsichtige  Scheide  von  der  Dicke  der  künftigen  Stachelwandung  über  die  Schaftmitte  fort 
Am  distalen  Stachelende  endlich  ist  diese  helle  Schicht  futteralartig  von  einer  äußeren,  liereits 
vollkommen  verkieselten  Schicht  umhüllt  die  mit  den  schon  verhärteten  Teilen  der  Terminaläste 
in  Zusammenhang  steht 

Dieses  Bild  deckt  sich,  abgesehen  von  dem  Vorhandensein  der  Fremdkörperunterlage, 
vollkommen  mit  den  jüngsten  F.ntwickelungsstadien,  welche  von  den  A/t/oat vs- Stachel n vorlicgcn 
(Taf.  XLIV,  Fig.  330,  331).  In  beiden  Fällen  geht  die  definitive  Verkieselung  zunächst  nur  in 
«len  äußeren  Schichten  der  .Stachelanlage  vor  sich,  und  speciell  liei  Aiihkkf'lcs  Ijesteht  daher 
zwischen  der  verkieselten  primären  Kinde  und  dem  axial  gelegenen  Diatomeengehäuse  zunächst 
n<»ch  ein  Spaltraum,  in  welchem  in  unserem  speciellen  Fall  (Taf.  XLIV,  Fig.  326)  der  sekundäre 
Verkieselungsprozeß  el>en  erst  seinen  Anfang  genommen  hat. 

Im  folgenden  Stadium  (Taf.  XLIV,  Fig.  327)  ist  nun  auch  der  Zwischenraum  zwischen 
der  primären  Kinde  und  dem  Diatomeengehäuse  wenigstens  im  distalen  Stachelabschnitt  voll- 
kommen ausgefüllt  (sekundäre  Verkieselung),  und  in  einer  weiteren  Phase  (Taf.  XLIV,  Fig.  328V 
hat  sich  der  Prozeß  auch  auf  die  Schaftmitte  ausgedehnt,  so  daß  der  ganze  Stachel  nunmehr 
von  einem  homogenen  Kicselmantel  umgeben  ist,  welcher  auch  die  Diatomeenschale  mit  sich 
amalgamicrt  hat. 

Die  Figur  326  läßt  ferner  erkennen,  daß  auch  in  den  Verzweigungen  der  Terminaläste 
der  Verkieselungsprozeß  einen  ähnlichen  Verlauf  nimmt,  wie  wir  ihn  bei  Att/otnvs  kennen  gelernt 
haben  (vergL  Fig.  33*— 335)- 

Auf  Grund  aller  dieser,  im  übrigen  sehr  häufig  auftretenden  Bilder  bin  ich  zu  folgender 
Auffassung  liezüglich  der  Stachelbildung  liei  Aulok/r/>tn  geführt  worden: 

57 

l>«iteck*  I >•(•««•  EspciiltlO«  t&y»-lSyy.  Ud.  XIV.  H 


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Valentin  Haeikek. 


5« 

Die  vom  Weichkörper  aufgenommene  Diatomeenschale  wird  zunächst  von  einer  Alveole 
umschlossen,  welche  samt  der  sie  umhüllenden  dünnen  I’lasmaschicht  die  „häutige  Stachelanlage“ 
darstellt.  I )i<  selbe  treibt  in  ähnlicher  Weise,  wie  di«rs  btt  Aufacros  der  Fall  ist,  am  distalen 
Hnde  Sprossen,  und  nun  geht,  ebenfalls  wie  l)ci  Au/orr  ros,  der  Verkieselungsprozeß  im  wesentlichen 
in  zwei  Etappen  von  außen  nach  innen  vor  sich,  so  daß  schließlich  das  in  der  Achse 
gelegene  Diatomeengehau.se  von  demsell>en  erreicht  und  mit  der  abgeschiedenen  Hartsul>stanz 
amalgamiert  wird. 

Diese  entwickelungsgeschichtlichen  Beol «ichtungen  führen  nun  weiterhin,  wie  liereits 
angedeutet  wurde,  Ijczüglich  des  gegenseitigen  Verhältnisses  der  nebeneinander  in  demselben 
Individuum  auftretenden  ganz  verkieselten  Stachcltypen  zu  der  Auffassung,  daß  die  ein- 
facheren Stachelformen  nicht  im  eigentlichen  Sinne  des  Wortes  die  ontogenetischen  Vorstufen 
der  komplizierteren  bilden.  Vielmehr  stellt  jeder  einzelne  gan zverkiesdte  Stachel  eine  endgiltige 
Bildung  dar,  und  zwar  ist  seine  Form  im  voraus  l>edingt  durch  die  Ausdehnung,  das  Wachstutns- 
und  Sprohsungsvermögcn  der  betreffenden  „häutigen  Slachelanlage“.  Ist  die  Sprossung  der 
Stachclanlage  auf  Grund  irgend  welcher  Einflüsse,  vielleicht  infolge  der  geringeren  Grüße  der 
Fremdkörperunterlage,  frühzeitig  sistiert  worden,  so  entstehen  die  einfacheren  Stachcltypen ; hat 
dagegen  die  häutige  Stachelanlage  vor  dem  Einsetzen  des  Verkieselungsproz«*sses  Zeit  gehabt, 
sich  reichlicher  zu  entfalten  und  zu  verzweigen,  so  kommen  die  komplizierteren  Typen  zu  Stande, 
Vorausgesetzt  wird  dabei,  daß,  wenn  einmal  die  Bildung  der  primären  Kinde  abgeschlossen  ist, 
ein  weiteres  Wachstum  und  eine  weitere  Sprossung  nicht  mehr  stattfindet.  So  möchte  ich  denn 
auch  vermuten,  daß  solche  Stacheln,  liei  denen  wohl  ein  dickwandiger  Schaft,  aber  keine  Aeste 
vorhanden  sind,  keine  Anfangsstadien,  sondern  Verkümmerungsformen  tlarslellen  (Taf.  XLIV, 

Fig*  329). 

Der  Annahme,  daß  auch  die  bizarrsten  und  mächtigsten  Stacheln,  insl>esondere  die 
knospen-  oder  artischockenähnlichen  Formen  (Taf.  IV,  Fig.  43  und  45),  von  vornherein  in  ihrer 
Gestalt  durch  die  Verzweigungsweise  der  „häutigen  Stachelanlage“  liedingt  seien,  stehen,  wie  ich 
glaulie,  keine  erheblichen  Schwierigkeiten  im  Wege,  und  es  scheint  mir  kaum  nötig  zu  sein,  zu 
der  Zusatzhypothese  zu  greifen,  daß  bei  jenen  extremen  Stachelformen  nachträglich  noch  ein 
Dicken  Wachstum  auf  Grund  einer  successiven,  von  innen  nach  außen  gerichteten  Apposition  von 
Kiesellamellen  stattgefunden  hat. 

Augenblicklich  fehlen  mir  freilich  noch  spcciell  von  den  derberen  Knospen-  und 
Artischockenformen  entwickelungsgcschichtliche  Bilder.  Es  muß  daher  einigen  glücklichen 
Befunden  die  endgiltige  Entscheidung  der  Frage  ül)erlassen  bleil)en,  ob  Immermann’s  oder 
meine  Hypothese  mehr  das  Richtige  trifft,  oder  ob  die  Wahrheit  in  einer  anderen  Richtung 
gelegen  ist 

Indem  ich  l>ezüglich  der  Beschaffenheit  des  Weichkörpers  und  der  Vermehrungsvor- 
gänge specicll  auf  die  einzelnen  Formen  hinweise,  gehe  ich  hier  gleich  zur  Systematik  der 
Gattung  über. 

Hahkh  hat  in  seiner  Untergattung  A u log  m/t/t cl/a,  welche  sich  im  wesentlichen  mit  der 
iMMKHMANN'schen  Gattung  AufokUf>tes  deckt,  5 Arten  unterschieden.  Außerdem  käme  noch  die 
von  Haeckel  zur  Untergattung  A ulographantha  gestellte  Form  Aulograf>his  pistill um  hinzu.  Wie 
schon  Immermann  (1904.  S.  4 2 f.)  gezeigt  hat,  sind  jedenfalls  einige  der  H aec KELschen  Arten 

5» 


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Tiefsec-Radiolaricn. 


59 


miteinander  zu  vereinigen,  insofern  die  lietreffendcn  Stacheltypen  nur  verschiedene  Ausbildungs- 
Stufen  oder  Individualvarianten  dersellien  Grundform  darstellen. 

Immermann  selber  unterscheidet  sodann  4 Arten,  von  denen  2,  Aulokirftes  ramosus  und 
//ouu/us,  mit  Bestimmtheit  auseinandergehalten  werden  können,  während  die  Definition  der  beiden 
anderen,  An.  corona  und  grmmaserns,  weniger  sicher  zu  sein  scheint.  In  dem  Schlüssel,  welchen 
Immermann  für  die  Bestimmung  der  Arten  giebt,  bildet  das  hypothetische  Verhalten  der 
I’seudopodien  bei  der  ontogenetischen  Entstehung  der  Stacheläste  den  Ausgangspunkt  Es  dürfte 
indessen  kaum  zu  empfehlen  sein,  hypothetische  entwickelungsgeschichtliche  oder  physiologische 
Verhältnisse  als  Grundlage  für  ein  System  zu  wählen,  vielmehr  wird  es  bei  einer  Gruppe  von  so 
außerordentlicher  Formenmannigfaltigkeit  zweckmäßig  sein,  gewisse?  extreme,  aber  bei  einer 
größeren  Anzahl  von  Individuen  konstant  wiederkehrende  morphologische  Verhältnisse  als 
Stützpunkte  für  die  Einteilung  zu  benützen. 

Das  gesamte,  sehr  reichliche  A uhkkptes-üi aterial  der  „Valdivia“-Ausbeute  läßt  sich,  wie 
ich  glaube,  in  den  beiden  Arten  AulokUptes  ramosus  Immermann  und  /losat/us  Hagckel  unter- 
bringen. Innerhalb  jeder  dieser  beiden  Arten  sind  zwei  extreme,  durch  Uebergängc  miteinander 
verbundene  Haupttypen  von  Stacheln  zu  unterscheiden,  ein  einfacherer  (Typus  A)  und  ein  kompli- 
zierterer (Typus  B),  und  Ihm  beiden  Arten  kehrt  das  nämliche  Verhältnis  wieder,  daß  die  einzelnen 
Individuen  oder  Lokalformen  entweder  nur  den  einfacheren  Typus  A,  oder  danel»en  zum  Teil 
auch  den  komplizierteren  Typus  B,  bezw.  die  verschiedenen  Uebergangsstufen  aufweisen 
können. 

Die  eine  Art  AuiokUf>tcs  ramosus  Immermann  Q—Anlograflkis  triaena  Haeckei.),  ist  da- 
durch gekennzeichnet,  daß  die  gewöhnlich  in  der  Zwei-  oder  Dreizahl  vorhandenen  Terminaläste 
sich  ausgesprochen  bäum  förmig  verästeln  und  in  dieser  Hinsicht  an  die  Gattung  Auloceros 
erinnern,  von  welcher  sie  aller  durch  den  Besitz  einer  Fremdkörpergrundlage,  durch  die  niehr 
unregelmäßige  Art  der  Verästelung  und  den  Mangel  von  Spathillen  unterschieden  ist  (Taf.  II, 
Fig.  20;  Taf.  IV,  Fig.  36  und  37). 

Der  einfachere  Stacheltypus  A,  dem  wir  bei  dieser  Art  begegnen,  besitzt  2 — 5,  meist  3, 
schlanke,  mit  unregelmäßigen  Seitcndornen  versehene  oder  dichotomisch  verästelte  Terminal- 
äste,  die  in  ihrer  Gesamtheit  .an  ein  Domgestrüpp  erinnern  (vergl.  Taf.  II,  Fig.  20,  und  Taf.  IV, 
l‘ig.  3b,  sowie  liei  Immermann,  Taf.  III,  Fig.  4 und  5;  Taf.  VI,  big.  2 und  3).  [Dornenform.] 

Der  Stacheltypus  B besitzt  derbe,  in  der  distalen  Hälfte  in  einen  dichten  Büschel 
von  fingerförmigen  Zacken  sich  verzweigende  Terminaläste  (vergl.  Taf.  IV,  Fig.  37,  links, 
und  Immermann,  Taf.  IV,  big.  ia).  [Büschelform.] 

Die  zweite  Art,  Auloh/eftcs  floseuhts  (Haeckel),  besitzt  schuppen-  oder  z a p fe n för m i ge 
Terminaläste,  welche  eine  quirlförmige  Anordnung  zeigen. 

Bei  Typus  A besitzen  die  schuppenförmigen  Terminaläste  keine  sekundären  Zacken 
und!  Bilden  zusammen  eine  mehr  oder  weniger  regelmäßige  Krone  (vergl.  Taf.  IV,  Fig.  40 
und  4 2),  [Kronenform.] 

Der  Typus  B Ist  dadurch  gekennzeichnet,  daß  die  schuppen-  oder  zapfen  förmigen  Terminal- 
äste  mit  sekundären  Zacken  versehen,  vielfach  auch  an  der  Basis  durch  s|»ann  hautartige 
Lamellen  verbunden  sind  (vergl.  Taf.  IV,  Fig.  43).  [K nospen for ni.] 

59 

8 * 


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6o 


Valentin  Haecker. 


Auloklcptes  ramosiis  Imm ermann. 

Taf.  II,  Fig.  jo;  Taf.  IV,  Fig.  .56  uml  37 ; Taf.  XLIII,  Fig.  jjo;  Taf.  XLIV,  Fig  326—320. 
ntuunus  Immkrmann,  1904,  S.  45.  Wahrscheinlich  auch:  Atäograpkis  (Autograpktllo)  tnatna  Hamkm., 

S.  1579.  Taf.  CV#  Fig.  8. 

Das  distale  Stachelcnde  läuft  in  mehrere  Endäste  aus  die  an  Zahl  verschieden  sind  (2 — 5). 
und  welche  die  Tendenz  zeigen,  sich  weiter  zu  verzweigen.  Die  ganze  Terminalbildung  erhält 
hierdurch  — wenigstens  hei  den  jüngeren  Stacheln  — ein  bäum  förmiges  oder  domgestrüppartiges 
Aussehen  (Typus  A,  „Domenform“)  und  erinnert  an  die  Aufoceros- Arten,  welch  letztere  sich  in- 
dessen durch  das  hehlen  einer  Fremdköqxfrgrundlage,  durch  geringere  Derbheit  der  einzelnen 
Stachelteile  und  durch  regelmäßigere  Dichotomie,  sowie  meistens  durch  den  Besitz  von  End- 
spathillen  unterscheiden. 

Bei  einer  Unterart  folgen  einzelne  Stacheln  dem  Typus  B („Büschelform“),  sie  licsitzen  derbe 
Tcrminaläste,  deren  distale  Enden  sich  in  ein  Büschel  fingerförmiger  Zacken  verzweigen  (Taf.  IV, 
Eig.  37,  links,  um!  Immermann,  Taf.  IV,  Fig.  1a). 

Die  aus  Diatomeengehäusen  bestehenden  tangentialen  Skelettelemente  sind  locker  in  der 
äußersten  hautartigen  Schicht  des  Weichkörpers  verteilt  und  zeigen  vielfach  im  Umkreis  der 
Radialstacheln  eine  strahl ige  Anordnung  (Taf.  IV.  Hg.  37,  Mitte). 

Der  Weichkörper  hat  eine  sphärische  (Taf.  IV,  Fig.  36),  ellij^soidische  (Taf.  II,  Eig.  20), 
zweilappige  oder,  wenigstens  im  konservierten  Zustand,  unregelmäßig  polyedrische  Gestalt  (Taf.  IV, 
Fig.  37)*  Er  ist  außerordentlich  hinfällig  und  zerreißt iar,  jedoch  bildet  die  äußerste,  die  Tangen- 
tialelementc  einschließende  Weichkörperschicht  einen  verhältnismäßig  resistenten  haulartigen  Mantel, 
welcher  auch  l>ei  deformierten  Individuen  stets  auf  größere  Strecken  unzerstört  bleibt  und  die 
Stachelenden  miteinander  im  Zusammenhang  hält  Normalerweise  sind  stets  zwei  Centralkapseln 
vorhanden,  Au.  ramosus  gehört  also  zu  den  dicystinen  Formen. 

Der  längste  Durchmesser  beträgt  3 — 4,8,  die  Breite  2,5 — 3,5  mm. 

Varianten. 

In  dem  mir  vorliegenden  Material  macht  sich  eine  Neigung  zur  Trennung  in  geographische 
Unterarten  bemerklich.  In  wärmeren  Meeren  kommen  in  den  nämlichen  Vertikalnetzzügen  zweierlei 
Formen  .vor,  nämlich  Exemplare  mit  zahlreichen,  gleichartigen  Stacheln,  deren  Ter- 
minaläste verhältnismäßig  dünn  und  stark  divergierend  sind,  im  ganzen  aber  dem  Typus  A ent- 
sprechen (Taf.  IV,  Fig.  36),  und  daneben  Exemplare  mit  unregelmäßig  geformtem  Weichkörper 
und  wenigen,  aber  sehr  verschiedenen  Stacheln,  welche  zum  Teil  dem  Typus  B ent- 
sprechen (Taf.  IV,  Fig.  37). 

In  der  Antarktis  tritt  hauptsächlich  eine  dritte  Form  auf,  welche  in  Bezug  auf  die  Zahl 
und  Gleichartigkeit  der  Stacheln  im  wesentlichen  mit  der  ersten  Form  übereinstimmt,  jedoch  sind 
die  Stacheln  derber  und  mit  weniger  langen  und  weniger  divergierenden  Aesten 
versehen  als  die  Stacheln  der  Warm  wasserform  ('Taf.  II,  Fig.  20). 

Die  erste  der  beiden  Warmwasserformen  entspricht  einem  Teil  der  von  Immermann  unter 
der  Bezeichnung:  Au.  ramosus  /ongisftina  zusammengefaßten  Formen  (vergl.  Immf.rmann,  1.  c. 
'Taf.  IV,  Fig.  2,  a e).  Die  zweite  Warm  wasserform  mit  den  ungleichartigen  Stacheln,  welche 
Immuk  mann  gleichfalls  in  die  Formengruppe:  An.  ramosus  hnghpina  cinliegreifl  (vergl.  Immkr- 

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TiefMcsRndioiarien.  g j 

maxx  I.  c.  Taf.  IV,  Fig.  ia),  ist  meinem  Material  zufolge  in  der  überwiegenden  Mehrzahl  der 
Fälle  von  der  ersten  zu  trennen  und  soll  mit  Rücksicht  auf  die  unregelmäßige  Form  des  Weich- 
körpers  als  Au.  ramosus  angulatus  bezeichnet  werden.  Endlich  möge  die  dritte  Form  als  Au. 
ramosus  antareticus  unterschieden  werden. 

Die  Immer  MANx’sche  Unterart  Au.  ramosus  m ultitu  bereu  latus  (I.  c.  Taf.  III,  Fig.  3)  fand 
sich,  wenigstens  in  ihrer  typischen  Ausbildung,  in  meinem  Material  nicht  vor. 

Zu  Auloklepfcs  ramosus  gehört  vielleicht  auch:  Au/ograf>/tis  triacua  IIalckf.l  („Terminal 
branches  constantly  three,  divergent,  very  stout,  each  studded  with  three  to  six  irregulär,  conical, 
secondary  spines.  Sometimes  the  branches  become  forked,  the  species  passing  over  into  Au  fo- 
rt ros  cervmuf*). 

Vermehrung.  Abgesehen  von  Au/os/wfhis  varuxbilts  aufodendroides , fanden  sich  bei 
keiner  Aulacanthiden-Art  so  zahlreiche  Exemplare  mit  mehr  als  zwei  Centralkapseln  vor, 
wie  Ix'i  AulokU fites  ramosus,  und  zwar  wurden  spccicll  in  der  Antarktis  viele  Exemplare  mit 
4,  6,  8 und  10  Centralkapseln  angetroffen.  Au.  ramosus  anlarcticus  befand  sich  also  in  der 
fraglichen  Jahreszeit  (Dezember)  in  der  Antarktis  im  Zustand  der  „Koloniebildung-. 

Bei  den  aus  den  wärmeren  Meeren  stammenden  Individuen  fand  ich  nur  Stadien  mit 
2,  3 und  4 Centralkapseln,  insbesondere  auch  Exemplare  mit  2 Centralkapseln,  welche,  nach  der 
eiförmigen  Form  und  der  einseitigen  Anordnung  der  Kadialstucheln,  als  Tochterindividuen  auf- 
zufassen sind,  welche  durch  Teilung  eines  Individuums  mit  4 Centnilkapseln  eben  ihre  Entstehung 
genommen  halien. 

Daß  cs  sich  bei  diesem  Gegensatz  zwischen  antarktischen  und  atlantischen  Formen  nicht 
etwa  um  eine  örtliche,  sondern  wahrscheinlich  nur  um  eine  jahreszeitliche  Verschiedenheit  handelt, 
scheint  mir  unter  anderem  daraus  hervorzugehen,  daß  umgekehrt  von  den  verschiedenen  Formen 
von  Auiosfiathis  Individuen  mit  zahlreichen  (8 — 16)  Centralkapseln  sich  ausschließlich  in  den 
tropischen  Gebieten  fanden,  während  in  der  Antarktis  nur  Exemplare  mit  1 oder  2 Centralkapseln 
angetroffen  wurden. 

In  Bezug  auf  die  Kernteilungsvorgänge  zeigt  Au/ok/e fites  ramosus  große  Uebereinstim mutig 
mit  Au/ografik/s  fiandora,  wie  bereits  in  der  Einleitung  hervorgehoben  wurde.  Insliesondcre 
fanden  sich  ebenso  wie  bei  letzterer  Form  nicht  selten  prachtvoll  erhaltene  längsgespallcne 
Chromatinfäden  mit  umeinander  gedrehten  Spalthälften  (S.  22,  Textfig.  4). 

Hervorzuheben  ist  ferner,  daß  die  Kernteilungsvorgänge  in  den  einzelnen  Centralkapseln 
nicht  synchron  verlaufen.  Im  Stadium  mit  2 Centralkapseln  geht  der  Kern  der  einen  Central- 
ka[iset  und  im  Stadium  mit  4 Centralkajiseln  schreiten  2 von  den  4 Kernen  in  der  Teilung 
voraus  (Taf.  II,  Fig.  20).  In  letzterem  Falle  kann  auch  die  Durchschnürung  der  Centralkapseln 
der  I »eii len  vorauseilenden  Kerne  vor  sich  gehen,  ehe  die  beiden  übrigen  Kerne  zur  Teilung 
schreiten.  Es  entstehen  auf  diese  Weise  Stadien  mit  6 Centralkapseln. 

Fundorte:  Irmingersce,  Labradorstrom,  nördlicher  und  südlicher  Acquatorialstrom,  zum 
Teil  in  l iefen  olterhalb  des  400  m - Horizontes  (Borger  1);  ? Ch.-SL  291)  (A ulografihella  inaena , 
südlicher  Pacifik);  T.-St  14  (Golfstrom,  V.),  32  (canarische  Strömung,  V.),  40,  41,  42,  44  (Guinea- 
strom, V„  auf  Station  42  auch  in  SchLN.  550—250),  46,  49,  50  (Südärjuatorialstrom,  V.), 
54  (Guineaslrom,  V.),  64  (Golf  von  Guinea,  V.),  66  (Golf  von  Guinea,  Schl.  N.  500  -300),  73, 
74,  89  (Benguelastrom,  V.),  139,  142,  145,  149  (antarktische  Triftströmung,  V.),  151  (Antarktis, 

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6 2 


Valentin  Hafxker. 


SchL-N.  1600 — 1000),  175  (indischer  Südäcjuatorialstrom,  V.),  190  (indischer  Gegenstrom,  V.), 
214,  215,  218,  228,  239  (nördlicher  Indik,  V.). 

Exemplare  mit  mehr  als  2 Centralkapseln  fanden  sich  insltcsondere  in  den  Stationen  139, 
142,  145,  214. 

Verbreitung.  Nach  der  obigen  Zusammenstellung  ist  Auloklfies  ramosus  eine  weit- 
verbreitete Form,  welche,  wenn  wir  Auhgwf'hh  triania  IIakckkj.  hinzurechnen  dürfen,  in  allen 
( Jceanen  gefunden  wurde.  Bei  dieser  weiten  Verbreitung  darf  es  nicht  wunder  nehmen,  daß  sich 
eine  deutlich  ausgesprochene  Neigung  zur  Bildung  von  Rassen  und  geographischen  Unterarten 
zeigt,  von  denen  2,  Au.  ramosus  tongispma  und  angu/a/us*),  den  wärmeren  Gebieten,  eine.  Au. 
ramosus  anfarcficus,  dem  südlichen  Eismeer  angehört 

Die  Befunde  der  Plankton-  und  deutschen  Tiefsee- Expedition  ergeben  das  übereinstimmende 
Resultat,  daß  Auiokteptes  ramosus  iin  wesentlichen  wohl  der  pam/oraSlufv  der  Tuscarorenschicht 
angehört  (400 — 1000  m). 


Au.  flosculus  (IIaeckel). 

Tal.  IV,  Fig.  J8-«;  Tal.  XI.II,  Fi*.  Tal.  XUII,  Fig  jji  -415. 

Anlo£iaphi$  {Aulo^aphtlh)  floss  ufui  IIaecKKI,  Rep,  p,  1589,  Tat.  CV,  Fig.  1;  UoKOKKt,  Nord.  Trip,  S.  5,  Fig.  ; 

Imiiikmann,  1904,  8.  42.  ? Hierher  ferner:  Aohgruf  hu  (AuIrgtapheUa)  Huirlaga»  H akckki,  Rep,  p.  1570, 

Taf.  CV,  Fig.  7,  und  A uhgraphis  (A nfagniphdht)  pixtiUum  Hakckki,  Rep,  [).  157«),  Taf.  CV,  Fig.  6. 

Die  Radialstacheln  dieser  Art  sind  charakterisiert  durch  den  Besitz  einer  größeren  Zahl 
(6  — 12)  von  zapfen-  oder  schuppenförmigen  Terminalästen,  welche  sich  in  Form  eines 
Kranzes  von  dem  vielfach  postamentartig  verbreiterten  Stachelrande  erholten. 

Die  Terminaläste  der  schwächsten  Stacheln  halten  die  Form  von  einfachen  Zinken  ohne 
sekundäre  Zacken  und  bilden  eine  mehr  oder  weniger  regelmäßige  Krone  (Typus  A,  „Kronen- 
form“, Taf.  IV,  Fig.  40  und  42). 

Die  Terminuläste  der  stärksten  Stacheln  haben  dagegen  die  Form  von  kegelförmigen 
Zapfen  oder  dcrlten  Schuppen,  welche  entweder  an  ihrer  Spitze  (Taf.  IV,  Fig.  43)  oder  unter- 
halb derscllten  (Mg.  38  und  39)  mit  sekundären  Zacken  versehen  sind,  in  anderen  Fällen  an  ihrer 
Basis  durch  spannhautartige  Lamellen  („a  solid,  cap-shajted,  flinty  lamella“)  Verbunden  sind 
(Haupttypus  B,  „Knospen  form“).  Diese  Stachel  formen,  welche  unter  allen  anderen  Aulok/tptes- 
Stacheln  am  deutlichsten  die  lamellöse  Struktur  erkennen  lassen,  stellen  wohl  die  mächtigsten, 
bei  den  Radiolarien  vorkommenden  Kieselgebilde  dar  (Taf.  IV,  Fig.  43,  45; 
Taf.  XUII,  Mg.  321). 

Im  einzelnen  halte  ich  sehr  zahlreiche  Varianten  bool »achtet,  von  denen  wenigstens  einige 
häufiger  wiederkehren  und  zum  Teil  mit  den  von  Hakckel  beschriebenen  Arten  und  den 
l.MMERMANN’schen  Varietäten  in  gutem  Einklang  stehen.  Da  sie  aber  vielfach  nebeneinander  an 
demselben  Individuum  zur  Beobachtung  kommen,  so  können  wir  wohl  kaum  von  Arten  oder 
Varianten  reden,  sondern  müssen  diese  verschiedenen  Formen  einfach  als  Stachel  Varianten 
bezeichnen.  Ausgeschlossen  ist  cs  natürlich  nicht,  daß  in  einzelnen  Gegenden  die  eine  oder 
andere  der  Stachel  Varianten  vorherrschend  zur  Ausbildung  kommt,  in  welchem  Falle  wir 

II  Ein  Teil  «Ic*  /irf/wi&yVcs-Aliitmab.  war  luiHU  x,-*4hniiivn  worilrn.  i-h«'  ich  /in  Unici>rhci«Iunj>  ilcr  Ih-mIi  ji  W.imi- 

w.iwrfomten  war.  InfnlgwIeMtu  hin  ich  mehl  iin  *liimJr,  für  <Ui-»e  Ik-hIi  11  Formen  «pe/ilici*it<-  !•  unilortsan^alMn  m machen. 

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Ticf*ec-K.ailitilaricn. 

vielleicht  sjüter,  nach  Gewinnung  eines  reichlicheren  Materials,  zur  Unterscheidung  von  Rassen 
«»der  Unterarten  gelangen  können. 

Die  häufigsten  der  mir  vorliegenden  Stachel  Varianten  sind  folgende: 

a)  P is t i I ht  m - I y pus  (Typus  A.  „Kronen form“,  Taf.  IV,  Fig.  40  und  4 2).  Kleine,  gegen 
das  distale  Knde  hin  meist  allmählich  verdickte  Stacheln  mit  6 — 12  einfachen  Zinken,  welche 
keine  sekundären  Zacken  Ixsitzen  und  eine  mehr  oder  weniger  regelmäßige  Krone  bilden.  Dieser 
Typus  entspricht  wahrscheinlich  der  Aufografi/iis  fiistülum  Haeckki.  (Rep„  p.  1579,  I'af.  CV,  Fig.  6), 
vielleicht  auch  dem  Aulok/rfifes  floscutus  var.  fiistillum  Immermann  (1904«  S.  42,  Taf.  V,  Fig.  ik 

Dieser  Typus  kommt  an  denselben  Individuen  vor  wie  die  Typen  b,  c,  d,  e,  f,  g. 

b)  Tridentatus- Typus  (Taf.  IV,  Fig.  38;  Taf.  XLII1,  Fig.  323).  Mittelstarke  Stachelformen. 
Termin.Uastc  in  geringer  Zahl  (5 — 6),  ohne  oder  nur  mit  schwach  entwickelter  I-amellenbildung, 
mit  sekundären  Zacken,  welche  sich  meist  nur  in  der  Zwei  zahl  und  in  der  Nähe  der 
Astspitzen  vorfinden.  Stimmt  gut  mit  Autok/efites  /toseu/us  tridentatus  Immermann  ülx-rein 
fi  904,  s-  43.  Taf.  VI,  Fig.  3). 

Dieser  Typus  kommt  «an  densellxm  Individuen  wie  a,  c,  d,  e und  f vor. 

c)  M et  rtago w-T ypu s (Taf.  IV,  Fig.  39).  Dem  vorigen  ähnlich,  alx*r  Terminaläste 
mit  einer  größeren  Anzahl  von  sekundären  Zacken,  welche  hauptsächlich  auf 
die  Außenseite  der  Aeste  verteilt  sind.  Stimmt  im  wesentlichen  überein  mit  Aufografihis 
nuftlaonn  Haeckel  (Rep.,  p.  1579,  Taf.  CV,  Fig.  7). 

Findet  sich  an  densell>en  Individuen  wie  Typus  a und  b. 

d)  Gemmasee wr- Typus  (Taf.  XLIII,  Fig.  322).  Gewissermaßen  Weiterbildung  der 

vorigen  Typen,  insofern  die  Terminaläste  mit  zahlreichen  dichtgedrängten,  sekundären  Zacken 
versehen  sind,  welche  die  Aeste  allseitig  („like  the  leaves  in  a bud“),  zum  Teil  in  quirl- 
förmiger Anordnung  umgeben.  Im  ganzen  übereinstimmend  mit  Aubgrafihix  gemmascens 
I Iae<kel  Aulokle fites  gemmaseens  Immermann  (vergL  Rep,  Taf.  CV,  Fig.  11,  und  Immhrmann, 

1 904,  Taf.  VI,  Fig.  3 und  4),  sowie  mit  Aulografihis  flammabunda  Haeckrl  (Rep.,  Taf.  CV,  Fig.  9). 

Kommt  gleichzeitig  vor  mit  a b und  f. 

e)  Floseulus-  Typus  (Taf.  IV,  Fig.  45).  Mächtige  Stachel  form  en,  deren  Krone 
aus  8 — 12  zapfen  förmigen  Terminalästen  besteht,  die  an  ihrer  Basis  mehr  oder  weniger  durch 
Lamellen  verbunden  und  mit  einigen  sekundären  Zacken  ausgestattet  sind.  „Das 
Ganze  macht  den  Eindruck  eines  Blumenkelches“  (Immhrmann).  Stimmt  zweifellos  ül>erein  mit 
. luhgrafihis  floseuhts  Haeckel  (Rep.,  I’af.  CV,  Fig.  10)  und  Aulokle fites ßosatlus  tyfiicus  Immermann 
{1904,  Taf.  V,  Fig.  2,  und  Taf.  VI,  Fig.  2). 

Kommt  an  denselben  Individuen  vor  wie  a und  b. 

f)  Seefitr  u m -Ty  p us,  Artischocken -Typus  (Taf.  XLIII,  Fig.  321).  Mächtige 
Stachelformen,  deren  Krone  aus  zahlreichen  kurzen,  schuppenartigen  Terminalästen  besteht, 
welche  sich  von  dem  blütenbodenähnlich  verbreiterten  Stachelende  in  dichter  und  unregelmäßiger 
Anordnung  erheben.  Vielleicht  übereinstimmend  mit  Aulokhfitcs  gemmascens  seefitr  um  Immermann 
(1904.  Taf.  V,  Fig.  5). 

Kommt  gleichzeitig  vor  mit  a.  b und  d. 

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64 


Valentin  Haeckbr. 


g)  Scabiosen-Typus  (Taf.  XLII,  Fig.  305 — 309).  Verschieden  mächtige  Stacheln  mit 
5—8,  mehr  oder  weniger  tangential  abgehenden  Seitenästen,  welche  1 »ei  den  kleinsten 
Stacheln  einfache  Zinken  darstellen  (Fig.  309),  l*-i  etwas  größeren  mit  sternförmigen  Spathillen 
ausgestattet  sind  (Fig.  307,  308)  und  bei  den  größten  büschelförmig  verzweigt  sind,  wobei  die 
Zähne  der  Spathillen  mehr  oder  weniger  zu  dornenförmigen  Endzweigen  Auswachsen  (Hg.  305,  306). 

Ich  kenne  diese  Form  nur  von  einem  Fundort  (T.-Sl  236)  und  schließe  sie,  wegen  der 
zum  PistiMum-X ypus  gehörigen  kleinsten  Stachelformen,  vorläufig  der  Kollektivart  Aulokhßtcs 
flostu/ns  mit  der  Bezeichnung  Auhkfeptes  flosculus  scabrosa  an.  Die  größten  Stacheln  erinnern 
einigermaßen  an  den  Gcmmascens^X ypus,  von  dem  sie  sich  durch  die  mehr  tangentiale  Anordnung 
und  die  Verkürzung  und  Verbreiterung  der  Terminaläste  unterscheiden. 

Das  Auftreten  von  Stachelformen  mit  mehr  oder  weniger  tangential  al^gehenden  Terminal- 
ästen, welches  im  übrigen  an  ähnliche  Vorkommnisse  innerhalb  der  Gattung  Au/off  ros  {Av.  arbortsrrtis 
biramrus  u.  a.)  erinnert,  scheint  mir  insofern  von  besonderem  Interesse  zu  sein,  weil  es  sich  kaum 
in  Einklang  bringen  läßt  mit  der  von  Immermann  vertretenen  Hypothese-,  wonach  die  Terminal- 
äste und  ihre  Verzweigungen  durch  die  zurückfl ießendc  und  sich  in  Falten  legende  Pseudopodien- 
Sarkode  gebildet  werden.  Vielmehr  legt  schon  das  Vorkommen  von  spathillenähnlichen  Knd- 
bildungen  (Taf.  XLII,  Irig.  307)  den  Gedanken  nahe,  daß  die  F.ntwickelung  der  Terminaläste  In.i 
Auiokkftcs  im  wesentlichen  nicht  verschieden  sein  kann  von  den  Vorgängen,  auf  welchen  tx*i 
. If/loirtvs  die  Entstehung  der  Radialstacheln  beruht,  eine  Annahme,  welche  ja,  wie  wir  gesehen 
halten,  auch  durch  einige  entwickelungsgeschichtliche  Bilder  direkt  gestützt  wird. 

Wie  bereits  bei  den  einzelnen  Formen  hervorgehoben  wurde,  hängen  alle  aufgezählten 
Typen  durch  den  Pi  stil/um-  und  großenteils  auch  durch  den  Tndcufatus-  Typus  zusammen,  wie 
dies  in  folgendem  Schema  noch  einmal  zum  Ausdruck  kommen  soll : 

* V. 


Kleine  Slachelfi  innen. 


piitiltum 
(Tat  IV,  Fig.  411 


Miltleie  Stachel  formen. 


t rufen  tat  us 

(TW.  IV,  Kig  }K> 


managen 
(Taf.  IV,  Fig.  3<H 

/ 

grmmaserm  + flammntntmia 
(Tat  X LI II,  Fig.  3**) 


Zwiftchenformen  mit  »lern- 
förmigen  SjMihillen 


scatnasti 

(Taf.  XLII,  Fig.  30$) 


Größte  Stachelformen.  serptrum 

(Taf.  XLIII,  Fig.  3*1) 


ßoint/ux 

(Taf.  IV,  Kig.  431 


Es  wurde  bereits  angedeutet,  daß  bis  jetzt  eine  Beschränkung  einzelner  Können  auf  be- 
stimmte Meeresteile  nicht  ermittelt  werden  konnte.  Es  erhebt  sich  nun  die  Krage,  ob  vielleicht 
das  Auftreten  der  verschiedenen  Typen  durch  die  Beschaffenheit  des  fremden  Substrates  bedingt 

64 


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Twfsee-  Rjulinlaricn . 


65 

ist  In  dieser  Richtung  ist  zu  Umerken,  daß  die  Gestalt  des  Diatomeen  gehäuses  allerdings  auf 
die  Form  des  Stach  elsehaft  cs  einen  gewissen  Rinfluß  hat,  insofern  die  /.ugespitzten  Knden 
dif  sehr  häufig  (Taf.  IV,  Fig.  40;  Taf.  XLIV,  Mg.  327  und  328)  eine  hals- 

artige  Einschnürung  des  Stachelendes  hervorrufen,  was  bei  den  gerade  abgeschnittenen  Tha/asso- 
tkrix -Schalen  nicht  der  Fall  Ist 

Dagegen  konnte  eine  Beeinflussung  der  Fonn  der  Terminaläste  durch  die  Beschaffenheit 
der  Diatomeenschale  nirgends  wahrgenominen  werden,  vielmehr  wurden  speciell  die  Rhizosolcnia- 
< iehäuse  als  Grundlage  der  verschiedensten  Stachel  formen  angetroffen.  Etwas  anders  verhält  sich 
die  Sache,  wenn  nicht  Diatomeengehäuse,  sondern  Aularanthidenstachcln  als  Sulistrat  Benützung 
finden.  Allem  Anschein  nach  ist  es  eine  Wirkung  der  besonderen  Gestalt  der  fremden  Stacheln, 
wenn  der  eine  A ulogi af>//ov in w- N adel  entschließende  A u/ok/c/>tt'sSXJxc h el  (Taf.  IV,  Fig.  45)  eine 
mehr  strahlige  Anordnung  der  Terminaläste  aufweist,  während  diejenigen  Stacheln,  welche  Au- 
acautlui- Nadeln  als  Unterlage  benützt  haben,  eine  eigentümliche  dornige  Oberfläche  Im  ritzen  und  in  der 
unregelmäßigen  Anordnung  der  Terminaläste  an  Aulotlmciron- Stacheln  erinnern  (Taf.  IV,  Fig.  44). 

Nicht  selten  wurden  Krüppelformen  aufgefunden.  Es  wurde  bereits  ol>en  erwähnt,  daß 
mitunter  Stacheln  mit  winzigen  Terminalästen  gefunden  wurden  und  daß  ich  solche  Vor- 
kommnisse nicht  für  Entwickelungsstadien,  sondern  für  fertige  Verkümmerungsformen  halten 
mochte,  weil  die  Verkieselung  des  Stachelschaftes  bereits  vollendet  ist  und  ein  weiteres  Wachstum 
bereits  verkieselter  Skelettstücke  nicht  angenommen  werden  kann.  Andere  nicht  seltene  Bilder 
kommen  dadurch  zu  stände,  daß  bei  mittelstarken  oder  großen  Stacheln  nur  einige  Terminaläste 
zur  vollkommenen  Ausbildung  gelangen,  die  übrigen  al>er  verkümmert  sind,  wie  dies  z.  B.  der 
in  Taf.  IV,  Fig.  4 1 abgebildete  //<»r«//«-Stachel  zeigt 

Der  Mantel  von  tangentialen  Skelettelementen  ist  liei  Auloklcfttes  flosculus  sehr  dicht  und 
ln-steht  zum  großen  Teil  aus  Diatomeengehäusen.  Ob  freilich  alle  stal>*  und  hohl  roh  ren  form  ig< n 
Gebilde,  die  man  im  Mantel  findet,  Fremdkör|M;r  sind,  und  ob  nicht  vielmehr  ein  Teil  derselben 
den  feinen,  filzartig  verbundenen  I Iohlnadeln  entspricht,  die  man  luji  anderen  Aulacanthiden  findet, 
wage  ich  nicht  mit  vollkommener  Sicherheit  zu  entscheiden,  wenn  mir  auch  das  letztere  wahr- 
scheinlicher zu  sein  scheint 

Der  Weich  kör  per  l>esitzt  bei  den  wenigen  vollständigen  Exemplaren  eine  annähernd 
kugelige  bis  ellijxsoidische  Gestalt  ist  außerordentlich  hinfällig  und  schließt,  wie  ich  l*?i  ein  jxiar 
Exemplaren  feststellcn  konnte,  zwei  Centralkapscln  ein.  Anhkfcftcs  flosculus  gehört  also  höchst 
wahrscheinlich,  wie  Aulokltftes  ramosit s,  bei  dem  dies  mit  vollkommener  Sicherheit  gezeigt  werden 
konnte,  zu  den  dicystinen  Aulacanthiden. 

Der  Durchmesser  des  Weichkörpers  l>etrug  bei  einem  nicht  deformierten,  annähernd 
kugeligen  Exemplare  3,5  mm. 

Fundorte  sämtlicher  vermutlich  hierher  gehörigen  Formen: 

Ch.-St  354  (nördlicher  Atlantik;  Au.  / 'istHIum  H.);  Ch.-St.  318  (südlicher  Atlantik;  An. 
ntartagnn  H.);  Ch.-St  302  (südlicher  Pacifik;  Au.  /hwiniobunda  H.);  Ch.-St  347  (tropischer  Atlantik, 
Au.  jiemmasctns  H .) ; Färöer kanal  (John  Mur ra y ; A.  flosculus  II.); 

Irmingersee  (0-  -400  und  o — boo  m;  die  verschiedenen  von  Immermann  unter  seinen 
Arten  Au.  flosculus  und  gcm/nasaus  eingereihten  Formen),  nördlicher  Ast  des  Golfstromes 
(< > - 400  m,  .ln.  flosculus  con/lucns  Immkkmaxn  und  Au.  gcmmasccns  fvf'iats  Immi-rmann); 

^5 

Ltmocba  Iwte»-lti|sil4>aD  tM — 1^99-  Bd.  XIV. 


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66 


Valentin  Hakcker, 


T.-St  14  (Golfstrom,  V*  3 Exemplare:  a -+*  b,  a f h f e,  a + b-f-c;  das  letztere  Exemplar 
wies  als  Stac hei  ei 11. s<  h 1 üsse  außer  I Jiatomeengehäusen  1 A ulograf>hon ium-  und  2 Aulacaulha- Nadeln 
auf),  8t)  (Benguelastrom,  V.;  einzelne  Stacheln  vom  Typus  a und  b),  175  (indischer  Südäquatorial- 
strom,  V.;  1 Exemplar:  a 4-  1>  -f-  d -f-  fy  23^  (nördlicher  Indik,  V,,  1 Exemplar:  a |g). 

Verbreitung.  Immermann  (1904,  S.  85)  führt  seine  Arten  Au,  f/oscu/us  und gctnmascem 
unter  denjenigen  A ulacanthiden  an,  welche  für  kältere  Strömungen  charakteristisch 
sind.  Es  ist  nicht  zu  verkennen,  daß  die  hierher  gehörigen  Formen  bis  jetzt  vorzugsweise  in 
den  nördlichen  und  südlichen  Gebieten  des  Atlantik,  Indik  und  Pacifik  gefunden  wurden,  mit 
nur  zwei  Ausnahmen,  nämlich  Au.  gtmmasocns  Haeckel,  welche  vom  „Challenger“  im  tropischen 
Atlantik  gefischt  wurde,  und  der  verhältnismäßig  am  meisten  abweichenden  Varietät  Auloklcf'tes 
f/osatfus  scabiosa  n.  subsp.,  welche  die  „Valdivia“  im  nördlichen  Indik  erbeutete.  In  der  Antarktis 
wurden  bisher  keine  Kunde  gemacht,  und  in  Anl>etracht  dieses  letzteren  Umstandes  wird  man  zu 
der  Auffassung  geführt,  das  Au.  / Toscuhis , ähnlich  wie  gewisse  Pteropodenarten,  für  welche  dies 
von  Meisen  heimek  •)  nachgewiesen  wurde,  seine  Hauptverbreitung  in  zwei  zu  beiden  Seiten 
des  Acquators  gelegenen  Zonengürteln 2)  liesitzt. 

In  Bezug  auf  die  Vertikalverbreitung  lassen  insbesondere  die  weniger  tief  gehenden  Verti- 
kalnetzzüge der  Plankton- Expedition  deutlich  erkennen,  daß  wir  auch  . lu.  flosnt/us  als  einen  Be- 
wohner der  /</w//<w</-Stufe  der  Tuscarorenschicht  (400 — 1000  m)  zu  betrachten  haben. 


4.  Gattung.  Auloiiraphonium  (Haeckel). 

Wie  ich  bereits  ol>en  erwähnt  habe,  glaulx*  ich,  in  Uebereinstimmung  mit  Immer  mann, 
die  HAECKEt.’sche  Untergattung  Aulograf>houium  als  sdl ständige  Gattung  von  . lubgraf'his  alv 
zweigen  zu  müssen.  Ich  weiche  nur  darin  von  Immermann  ab,  daß  ich  dieser  neuen  Gattung 
die  Hak<  KKi.'sche  Bezeichnung  Au  log  ra/>koti  ium  l»elasse  und  den  von  Immermann  Ixmützten 
FowLKu'schen  Gattungsnamen  Aukxorync  für  die  Au/ocorytur  zttesios  reserviere. 

L>ie  neue  Gattung  A nlog raf>honiutn  ist  nach  dem  früher  Gesagten  charakterisiert  durch 
den  Besitz  von  höchstens  30  hohlen,  mit  Spathillen  und  seitlichen  Fähnchen 
bewehrten,  meist  bogig  verlaufenden  und  nach  Art  der  Arme  eines  Kande- 
labers angeordneten  Endästen. 

Innerhalb  der  Gattung  Aulographonium  lassen  sich  zwei  Kormengrup])en  unterscheiden, 
für  welche  die  HAEcKEL’schcn  Arten  Aulogr.  candclabruw  und  fmhinala  als  Typen  l»ctrachtet 
werden  können. 

Zur  fanrlt'labnnn-l »ruppe  gehören  diejenigen  Formen,  deren  Terminaiäste  verhältnismäßig 
lang  (die  Stachel  breite  8 — lonial  flbertreffend),  stark  gebogen  und  mit  unregelmäßig 
ungeordneten,  meist  kräftigen  Zahnchen  bewehrt  sind.  Das  Distalende  der  Stacheln  ist  meist 
kolbenförmig  aufgebläht 

Haeckei.  unterscheidet  eine  ganze  Reihe  von  Hierher  gehörigen  Arten,  von  denen  2, 
nämlich  Au.  denlata  und  camlclahntm,  auch  von  Immermann  ül>emommcn  worden  sind.  An. 
dentata  (Rep.,  Taf.  CI  II,  Fig.  20)  besitzt  nach  Haeckel  einen  schwach  entwickelten  Endknopf 

1)  J.  MF.isrNnriMF.ii,  Vcrpl.  ilinc*  Werk,  IUI.  IX. 

2)  Meisknhfimek  nimmt  ab*  Im-uxin  «lieber  ZuacDgürU-l  nun)  den  15.  um]  40.  (jr.nl  ntodlM'lH-T  br/vr.  airilidicr  Brtitc  ,«n. 

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Tiefiee- Rwfiolvtal . 


67 

und  f> — 8 gekrümmte,  kronenförmig  um  einen  geraden  Centralast  gruppierte  Termi- 
naläste,  welche  mit  zahlreichen  kräftigen,  zurückgebogenen  Seiten/ ähnchen  aus- 
gestattet  sind.  Erlieulet  wurde  diese  Form  im  nördlichen  Atlantik  (Ch.-St.  354),  Die  zweite 
Art,  Au,  candelabrum  Haeckel  (Rep.,  Taf.  CI1I,  Fig.  1),  trügt  auf  dem  eiförmig  aufgeblasenen 
Endknopf  der  Radialstacheln  6 — 9 stark  gebogene,  kandelaberartig  angeordnete  Terminaläste, 
welche  unregelmäßig  mit  Seitenzähnchen  bedeckt  sind.  Diese  Form  wurde  einmal  im  südöstlichen 
1‘acifik  (Ch.-St  300)  gefunden. 

Der  HAECKEL’schen  Art  Au.  den/a/a  hat  Immbrmank  einige  Formen  eingcreiht,  deren 
Stacheln  vier  kreuzweise,  fast  tangential  gerichtete,  um  einen  Centralast  gruppierte 
Terminaläste  tragen  (1904,  Taf.  VI,  Fig.  8;  vergl.  hier  Taf.  VI,  Fig.  53 — 55).  Die  Terminaläste 
sind  bald  mit  zahlreichen  kleinen  zuriickgel>ogenen  Zähnchen  Ijesetzt,  bald  sind  nur  einige  wenige, 
oft  kaum  bemerkbare  vorhanden.  Gefischt  wurde  diese  Form,  welche  von  der  IIaeck  1:1.  sehen 
Au.  den/a/a  durch  die  geringere  Zahl  der  Terminaläste  und  die  schwächere  Bezahnung  unter- 
schieden ist,  einmal  im  Guineastrom  (Schl.-N,  450 — 650)  und  ein  anderes  Mal  im  südlichen 
Aequatorialstrom  (V,  o — 400  m). 

Mit  der  zweiten  der  oben  erwähnten  Hae»  KEL’schen  Arten,  Au.  candelabrum , stellt  da- 
gegen Immermann  mehrere  Formen  zusammen,  welche  sich  von  der  deuta/a  dadurch  unter- 
scheiden, daß  statt  dt«  einen  mittleren  Astes  zwei  schräg  nach  außen  divergierende 
vorhanden  sind  und  die  Terminalaste  an  ihrem  äußeren  Ende  eine  kleine  Biegung  nach  innen 
zeigen  (1904,  Taf.  VI,  Fig.  5 - - 7 ; vergl.  hier  Taf.  VI,  Fig.  57).  Gefischt  wurde  diese  Form  vom 
„National“  im  Nordätpiatorial.strom  (Schl.-N.  o — 1000  m),  Guineastrom  (Schl.-N.  1000 — 1200  m), 
Südäquatorialstrom  (Schl.-N.  600 — 800  m),  Golfstrom  (V,  o — 350  m). 

f>ie  „Valdivia“-Ausbeute  enthält  von  sehr  zahlreichen  Stationen  ein  reichliches  Material 
an  hierher  gehörigen  A ulog taf! ton mw-Form en.  Es  war  daher  möglich,  eine  Reihe  gut  charakte- 
risierter, zum  feil  auf  bestimmte  geographische  Gebiete  lokalisierter  Formen  auszuscheiden  und 
ihre  Identität  mit  den  Haet KEL’schen  und  Im merm an n sehen  Arten  genauer  zu  prüfen.  Danach 
glaube  ich  nun  mit  Bestimmtheit  sagen  zu  können,  daß  die  erste  von  Immermann  beschriebene 
Form  nicht  mit  der  1 lAECKELschen  Aulogra/>his  dentala  überein  stimmt,  sondern  einer  sehr  gut 
chanikterisierten  Form  angehört,  welche  schon  von  Borger  1 im  Mittelmeer  gefunden  und  als 
Auiosraphis  mediUrranea  beschrieben  worden  ist  und  welche,  wie  gezeigt  werden  soll,  der  echten 
I lAFTKELSchen  Aitlogtaf'his  candelabrum  (vergl.  hier  Taf.  VI,  Hg.  56)  nahe  steht  Ebenso  sind 
diejenigen  Formen,  welche  Immermann  mit  der  echten  HAECKEi-’schen  Art  Au.  candelabrum 
zusammenbringt,  sicher  nicht  identisch  mit  derselben.  Vielmehr  gehören  sie  einer  im  Atlantik 
und  südlichen  Indik  weitverbreiteten,  gleichfalls  gut  charakterisierten  und  gut  umgrenzten  Form 
an,  für  welche  ich  den  Namen  A ulographon ium  bicorne  Vorschlägen  möchte. 

Der  cande/abn/m-('irup[)*‘  steht  die  f>u!vi nata- Gruppe  gegenülier.  Diesellx.*  enthält 
diejenigen  Formen,  deren  Terminaläste  verhältnismäßig  kurz  (etwa  zwei-  oder  dreimal  so  king 
als  die  Stachel  breite)  sind,  einen  nur  wenig  gebogenen  Verlauf  zeigen  und  in  ihrer  ganzen  Dinge 
mit  zwei  regelmäßigen  Reihen  von  winzigen  Zähnchen  1 jesetzt  sind.  Bei  dem  typischen  Aulo- 
prafihonium  f'ukinatum  Ist  das  distale  Ende  der  Radialstacheln  linsen-  oder  kissenförmig  auf- 
gebläht (vergl.  Taf.  VI,  Fig.  50). 

67 

9* 


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Valkmtij«  Hjuhiu, 


Ueljer  die  artlicht’  Identität  der  FI  aiocic  Einsehen  Aulogmf'his  f>uh'hiata  mit  der  von 
Immfr mann  beschriebenen  Aulocoryne  f*ukinata,  ferner  mit  der  FowLEK’schen  Aulographis 
wootrnsis  und  mit  zahlreichen  von  der  „Valdivia“  gefundenen  Exemplaren  kann  kein  Zweifel 
bestehen.  In  dem  mir  vorliegenden  Material  lassen  sich  übrigens  wie  unten  gezeigt  werden  soll, 
noch  einige  andere  Formen  von  charakteristischem  Gepräge  unterscheiden,  von  welchen  eine  mit 
der  typischen  Au.  f>uhinata  durch  Uebergänge  verbunden  ist  (Fig.  51),  die  andere  eine  mehr 
seil  ständige  Stellung  einnimmt  (Taf.  V,  Fig.  49). 

a)  Candc lab r/////-Gruppc.  Terminaläste  verhältnismäßig  lang,  stark  gelegen,  mit 
unregelmäßig  angeordneten  Seitenzähnchen.  Endknopf  der  Radialstacheln,  wenn  vorhanden, 
kugelig  bis  eiförmig. 


Aulographonium  mediterraneum  (Li<  ikgekt). 

1 Tat.  VI,  Fig.  53—55- 

Au/ograptm  mtdiUrranett  Boroi  kt,  Trip.  Mitteln».,  i«r»i,  .S.  440,  Taf.  XI,  l‘iy.  1.  wahrst  licinln  lt  . XttfncHryue  -imhua 
I.YlMfcKMANN,  1904,  S.  59,  Taf.  VI,  Fig.  8. 

Eine  sehr  zierliche,  dem  Aufografdtoniuiu  ainde/ahrum  (Haktkkl)  nahestehende  Form, 
welche  nach  Bokgkrt  durch  folgende  Merkmale  charakterisiert  ist: 

„Die  Radialstacheln  sind  gerade,  nahezu  cylindrisch,  nur  wenig  nach  dem  distalen  Ende 
zu  verdickt,  unterhalb  des  schwach  erweiterten  Endknopfes  etwas  verjüngt.  Der  Endknopf  trägt 
drei  bis  fünf,  meist  vier  dünne,  glatte,  zuweilen  wellenförmig  gebogene,  nach  dem 
distalen  Ende  gekrümmte  Terminaläste,  die  um  einen  geraden,  meist  etwas 
dickeren  Endast  quirlig  ungeordnet  sind.  Sämtliche  Terminaläste  weisen  an  ihrer  Spitze 
eine  geringe  Zahl  (3 — 5)  kleiner,  aufwärts  gerichteter  Zähnchen  auf.  I Jtnge  der  Radialstacheln 
0,6  mm,  Dicke  derselben  0,1 — 0,14  mm,  Länge  der  Terminaläste  0,05 — 0,09  mm.“ 

Mit  der  Borger  rischen  Beschreibung  und  Abbildung  stimmen  zahlreiche,  von  der  „Valdivia“ 
in  wärmeren  Meeresgebieten  gefischte  Formen  gut  überein.  Nur  finde  ich  meistens,  daß  die 
Aeste  mehr  oder  weniger  bczahnt  sind  und  eine  echte  Spalhille  tragen  (Hg.  54),  und  ferner  ist 
hervorzuheben,  daß  in  vielen  Hillen  der  Ccntralast  die  peripheren  Aeste  an  Dicke  und  Hinge 
1 «-deutend  überragt  (Fig.  54  und  55),  so  daß  auf  diese  Weise  ein  eigentümlicher,  an  Aulopctasus 
tharoidi-s  (Taf.  V,  Fig.  47  und  48)  erinnernder  Habitus  entsteht. 

Mit  der  Borge  arischen  tncdiUrranra  ist.  höchst  wahrscheinlich  auch  Auloa>rync  dtniatu 
Immkkmann  (nee  Haetkel)  zu  identifizieren.  Bezüglich  der  Immer  man  irischen  Hgur  (1904, 
Taf.  VI,  Fig.  8)  ist  dal>ei  zu  beachcn,  daß  der  betreffende  Stachel  in  einer  doppelt  so  starken 
Vergrößerung  dargestellt  ist,  als  die  übrigen  A //A»vr)7/c-Stacht  In,  und  daher  viel  derber  um! 
größer  zu  sein  scheint,  als  dies  1>ei  den  Stacheln  der  vorliegenden  Art  in  Wirklichkeit  der  hall  ist. 

Vollständige  Exemplare  sind  von  mir  nicht  gefunden  worden.  Ich  kann  daher  keine; 
Angaben  über  den  Durchmesser  des  Weichkörpers  und  die  Zahl  der  Ccntralkapscln  machen. 

Fundorte:  Capri  (Borger  r);  Guineastrom  und  Südäquatorialstrom  (450  -650  m und 
o — 4<x'>  m liefe,  Immkrmann);  T.-St.  22,  32  (canarischer  Strom,  44  (Guineastrom,  V.y, 
66  (Golf  von  Guinea,  V.),  91  (Benguelastrom,  V.),  207,  218  (nördlicher  Indik,  V.),  228  (nördlicher 
Indik,  Schl.-N.  220 — 150),  236,  237  (nördlicher  Indik,  V.). 

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Tlete»'  K.-ulioUrien. 


6<) 


Verb  Teilung.  Im  ganzen  offenbar  Warm  wasserform.  Ucljer  die  vertikale  Ver- 
breitung läßt  sich  nichts  Sicheres  sagen,  doch  scheint  diese  Art  sowohl  der  Challengeridenschicht 
(50—  400  m),  als  der  /tf«dWc?-Stufe  der  Tuscarorenschicht  (400 — 1000  m)  anzugehören. 

Au.  candelabrum  (Haeckel). 

Tal.  VI,  Fig.  56. 

Atth^Tttphn  (AHl"gtuf>hi>niuntJ  t^tuitlabrum  Ha  eck  kl,  Rep.,  p.  1583,  Taf.  CIII,  Fijj.  1:  dagegen  nicht:  Anloonxue 

fatuMabrum  Immikmann,  1904,  S.  59,  Taf.  VI,  Fig.  5,  6,  7. 

Radial  stacheln  in  der  äußeren  Hälfte  keulen-  oder  spindelförmig  aufgctricben  und 
unterhalb  des  eiförmig  aufgeblasenen  Endknopfes  merklich  eingeschnürt  Der  Endknopf  trügt 
eine  kandelaberartige  Krone  von  6 — 9 stark  gekrümmten,  im  letzten  Viertel  stark  alv 
gelegenen,  mit  Seitenzähnchen  und  einer  Endspathille  versehenen  Terminalästen,  welche  (bei  den 
mir  vorliegenden  Exemplaren)  einen  äußeren  Kranz  von  4 — 5 und  eine  centrale  Gruppe  von 
3—4  Aesten  bilden. 

Ein  mir  vorliegendes,  bis  auf  die  Centralkapsel  nahezu  vollständiges  Exemplar  besitzt 
einen  Durchmesser  von  1,5 — 1,8  mm  und  ist  durch  einen  sehr  zarten  Weichkörper  und  den 
Mangel  der  Tangentialnadeln  von  den  übrigen,  in  vollständigen  Exemplaren  vorhandenen  Au/o- 
g» af’hou turn- Exemplaren  unterschieden. 

Fundorte:  Ch.-St.  300  (südöstlicher  Pacifik,  Höhe  von  Juan  Femandcz);  T.-St  236,  239 
{nördlicher  Indik). 

Verbreitung.  Die  bisherigen  Fundorte,  die  Größe  und  Beschaffenheit  der  Stacheln 
würden  darauf  hinweisen,  daß  Au.  candc/abrum,  wie  die  vorige,  eine  Warm  wasserform  und  Be- 
wohnerin nicht  allzu  tiefer  Schichten  ist 

Au.  bicome  n.  sp. 

Taf.  I,  Fig.  1 ; Taf.  VI,  Fig.  37. 

Arifaonne  omdtlabrum  I MV  ERMANN,  1904,  S.  39,  Taf.  VI,  Fig.  5,  6,  7. 

Radial  stäche  ln  cylindrisch,  nur  im  distalen  Viertel  allmählich  sich  gegen  den  ovalen 
Kndknopf  veijüngend.  6 — 7,  meist  mit  kräftigen,  unregelmäßig  angeorcl  neten 

/ahnen  und  mit  kleinen  Ends|>athillcn  versehene  Terminaläste.  Von  diesen  sind  4 oder  5 in 
einem  Kranze  angeordnet  und  gehen  in  schwach  welligem  Verlaufe,  etwa  unter  dem  Winkel  von 
1200  schräg  nach  außen;  die  zwei  übrigen  sind  stets  gerade  und  bilden  eine  auf 
dem  Scheitel  des  Endknopfes  sich  erhebende  Gabel. 

Vereinzelt  wurden  im  Atlantik  Stacheln  gefunden,  welche  bezüglich  der  Größe,  Stärke  und 
kräftigen  Bezahnung  der  Terminaläste  durchaus  den  Habitus  von  Aulograf>honium  bicome  auf- 
weisen, jedoch  durch  den  Besitz  von  drei  apikalen  Aesten  und  die  kugelige  Auftreibung  des 
distalen  Stachelendes  an  das  zierlichere  Aulograf>ltonium  indicum  erinnern  (St.  40,  66). 

Ich  zweifle  nicht  daran,  daß  auch  die  von  Immermann  als  Aulocoryuc  candelabrum  be- 
zoichneten  Formen  hierher  gehören.  Als  Unterschied  wäre  nur  hervorzuhelien,  daß  nach  Immer- 
mann die  Zähnchen  der  Terminaläste  mitunter  nur  ganz  schwach  oder  auch  gar  nicht  ausgebildet 
sind,  ein  Verhältnis,  auf  welches  ahtnr  auch  von  seiten  Immkkmanns  kein  großer  systematischer 
Wert  gelegt  wird. 

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70 


Valentin  Hafikek, 


Längster  Durchmesser  3,5  mm.  kürzester  3 mm. 

Mehrere  mir  vorliegende  vollständige  Exemplare  besitzen  nur  eine  Centralkapsel. 

Fundorte:  Nordäquatorialstrom,  Guincastrom,  Südäquatorialstrom,  Golfstrom  (Schl.-N. 
o — 1000  m,  1000 — 1200  m,  600 — 800  m,  V.  o — 350  m;  Immermann);  T.-St  40,  41,  44,  55 
(Guineastrom,  V.),  49  (Südäquatorialstrom,  V.),  t>6  (Golf  von  Guinea,  V.),  89  ( Beng uelastrom,  V.), 
172,  174  (südlicher  Indik,  Schl.-N.  1000 — 1850  u.  V.),  240  (nördlicher  Indik,  V.). 

Verbreitung  (nach  meinen  Befunden  und  denen  von  Immkkmann  [vergl.  auch  1904, 
S.  87]).  Verhältnismäßig  häufig  in  den  wärmeren  Gebieten  des  Atlantik  und  im  südlichen  Indik. 
Im  nördlichen  Indik  nur  ganz  vereinzelt.  Hier  tritt  an  Stelle  dieser  Form  die  ihr  nahe  verwandte, 
aber  im  vorliegenden  Material  nicht  durch  eigentliche  Uebcrgänge  verbundene  folgende  Art 
Wahrscheinlich  Bewohnerin  der  ftandora-Slufc  der  Tuscarorenschicht  (400 — 1000  m). 

Au.  indicum  n.  sp. 

Tat.  VI,  Fig.  58. 

Radial  stacheln  zierlicher  als  bei  voriger  Form,  mit  annähernd  kugeligem  Kndknopf, 
mit  9 — 10  nahezu  geraden,  schwach  bezahnten  Terminalästen.  Diesellien  bilden  einen  äußeren 
Kranz  von  4 — 6 und  eine  kronenförmige  Scheitelgruppe  von  3 — 5 Acsten. 
Ihre  Anordnung  und  ihr  schwach  welliger  Verlauf  erinnert  an  die  Verhältnisse  bei  Au.  bicornt \ 
jedoch  sind  sie  wesentlich  kürzer  und  zarter  und  halx.n  eine  spärlichere  und  schwächere 
Bezahnung.  Trotzdem  einzelne  Exemplare  von  Au.  bicorne  Anklänge  an  die  vorliegende  Form 
zeigen  (siche  olxm),  ist  der  ganze  Habitus  der  Stacheln  der  l>eiden  Formen  doch  so  verschieden, 
daß  vorläufig  zwei  besondere  Arten  angenommen  werden  müssen. 

Vollständige  Exemplare  wurden  nicht  gefunden. 

Fundorte:  T.-St.  22  (canarische  Strömung,  V.),  66  (Golf  von  Guinea,  Schl.-N.  500  bis 
300),  207,  218,  230,  236,  237,240  (nördlicher  Indik,  V.).  Au.  indicum  bildet  im  nördlichen  Indik 
eine  vikarierende  Form  zu  dem  in  den  wärmeren  Gebieten  des  Atlantik  und  im  südlichen  Indik 
verbreiteten  Au.  bicornc.  Außerhalb  des  Indik  wurde  An.  hulicum  nur  einmal  im  canarischen 
Strom  gefunden.  Wahrscheinlich  Ijewohnt  auch  diese  Form  die  /Ww/fwi-Stufe  der  Tuscaroren- 
schicht (400 — 1000  m). 

Aii.  antarcticum  n.  sp. 

Tat.  VI.  Fig.  59- 

Den  vorigen  Ix.’iden  Formen  sehr  nahestehend,  aller  durch  die  flache  Form  tler  Krone, 
sowie  die  größere  Zahl  der  Terminaläste,  ihren  gleichmäßiger  gebogenen  Verlauf  und  die  fitst 
ganz  reduzierte  Bezahnung  unterschieden.  In  vieler  Hinsicht  zeigt  diese  Form  Anklänge  an 
Au.  /V u/vinafum . 

Die  Radialstacheln  sind,  wie  l>ei  Au.  indicum,  in  Form  einer  kugeligen  Beere  aufgetriel  *en. 
Die  Zahl  der  Terminaläste  l>eträgl  elf  bis  fünfzehn.  Dieselben  bilden  in  der  R«gel  zwei 
Kränze  und  eine  centrale  Gruppe  von  ein  bis  drei  Aestcn.  Die  Aeste  des  äußeren 
Kranzes  sind  l>einahe  3 mal  so  lang  als  die  centralen  Aeste,  sie  hallen  einen  stark  tangentialen, 
schwach  gebogenen  Verlauf  und  sind  in  ihrer  proximalen  Hälfte  fast  vollkommen 
glatt  und  nur  in  der  distalen  Hälfte  mit  winzigen  Zähnchen  bewaffnet  Die  Aeste  des  inneren 

70 


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Tiefaee»  KadioUrien . 


7 1 


Kränzt*»  sind  etwa  1 1/2 mal  so  lang  aLs  die  centralen  und  nehmen  bezüglich  ihres  Verlaufes  und 
ihrer  Bezahnung  eine  Mittelstellung  zwischen  den  äußeren  und  centralen  ein.  Die  centralen 
Aeste  sind  gerade  und  mit  zahlreichen  winzigen  Zähnchen  unregelmäßig  bedeckt 

Die  wenigen  mir  vorliegenden  Exemplare  sind  unvollständig. 

Fundort:  T.-St  139,  149  (Antarktis  V.). 

Au.  polystylum  n.  sp. 

Taf.  XUII.  Fig.  318,  318a. 

Dem  vorigen  hinsichtlich  der  doldenförmigen  Anordnung  der  Terminaläste  ähnlich,  jedoch 
ist  der  F.ndknopf  der  RadiaLstacheln  mehr  keulenförmig  in  die  Dinge  gezogen,  die  Terminaläste 
sind  zahlreicher  (20 — 25).  sic  sind  nicht  in  2 — 3,  sondern  in  4 — 5 unregelmäßigen  Kränzen  an- 
geordnet, und  die  (irfißenunterschiede  zwischen  den  peripheren  und  centralen  Acsten  sind  geringer, 
insofern  die  ersteren  höchstens  2 mal  so  lang  als  die  letzteren  sind.  Im  ganzen  Habitus  zeigen 
die  Stacheln  eint.*  entfernte  Athnlichkeit  mit  denen  von  Anlocorynt  zcltsios  (vergL  Taf.  XIJII, 
Fig.  317  mit  der  bei  gleicher  Vergrößerung  wiedergegebenen  Fig.  316). 

b)  Pulvinatum- Gruppe.  Terminaläste  verhältnismäßig  kurz,  weniger  gebogen,  mit 
meistens  reihenartig  angeordneten  Zähnchen.  Endknopf  der  Radialstacheln  meist  kissenförmig. 

Au.  pulvinatum  Haeckfx 

Taf.  VI,  Fig.  50  und  51. 

Aulogntphis  ( A ulogr,if>h<>niumt  fmhinaUi  HaMKF.L,  Rep,  p.  158 2,  Tab  CI II,  Fig.  26;  Aubgrapkü  motwemit  FoWLER, 

1898;  ftuhintUa  Boroert,  Nord  Trip..  S.  6,  Fig.  4,  4a;  Imm  ermahn,  1904,  S.  60,  Taf.  VI, 

Fig.  9. 

Radialstacheln  am  distalen  Ende  mit  einer  linsen-  oder  kolbenförmigen 
Auftreibung  und  mit  einem  doppelten  Kranze  von  doldenförmig  angeordneten,  geraden 
oder  leicht  gebogenen  Endästen,  von  denen  die  einen  in  den  Zwischenräumen  zwischen 
den  anderen  stehen.  Die  Endästc  sind  2 — 3 mal  so  lang,  als  der  Stachel  dick  ist,  und  an  den 
einander  zugekehrten  Seiten  mit  je  einer  Reihe  kleiner,  sägenartig  angeordneter 
Zähnchen  besetzt. 

In  dem  mir  vorliegenden  Material  fanden  sich  zwei  extreme  Typen,  zwischen  welchen 
all«?  Abstufungen  existieren: 

a)  Au.  pulvinatum  typicum  (Taf.  VI,  Fig.  50).  Die  Endauftreibung  der  Radialstacheln 
bildet  eine  bikonvexe  Linse  (*a  broad,  circular,  biconvex  cushion“,  Hakckel).  Die  Terminaläste 
des  äußeren  Kranzes  verlaufen  mehr  tangential  und  bilden  zusammen  eine  flache  Schale.  Die 
Zahl  der  Terminaläste  beträgt  im  äußeren  Kranze  durrhnittlich  8,  im  inneren  6. 

$)  Au.  pulvinatum  coronatu m (Taf.  VI,  Fig.  51).  Die  Endauftreibung  der  Radialstacheln 
ist  wenig  stark  ausgebildet  und  hat  eine  mehr  kolbenförmige  Gestalt  Die  Terminaläste  des 
äußeren  Kranzes  sind  schlanker,  halx.-n  einen  mehr  radialen,  steileren  Verlauf  und  bilden  zu- 
sammen einen  Korb.  Die  Zahl  der  Terminaläste  des  äußeren  Kranzes  beträgt  durchschnittlich  5 
bis  6,  die  des  inneren  gewöhnlich  3. 

Bei  einem  in  T.-St  135  gefischten  Exemplar  mit  vielfach  verbildeten  Stacheln  fanden  sich 
auch  gegabelte  Terminaläste  vor  (Taf.  XI.III,  Fig.  317,  317a). 

7» 


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Valentin  Hakckke, 


72 

Trotz  des  häufigen  Vorkommens  fanden  sich  niemals  vollständige  F.xcmplare  vor,  was 
auf  eine  große  Zartheit  des  Weichkörpers  schließen  läßt 

Fundorte:  Ch.-St  298  (südöstlicher  Pacifik);  Färöe-Kanal,  nördlicher  Ast  des  Golfstromes 
(Schl.-N.  640 — 880  m,  Fowlkr);  Irmingersee»  südlicher  Aequatorialstrom  (0—600  und  o 500  m 
Tiefe,  Immermann);  T.-Sl  14  (Golfstrom,  V,  typ.),  32  (canarische  Strömung,  V,  var.  ^),  41,  44 
(Guineastrom,  V.,  var.  ?),  50  (Südäjuatorialstrom,  V.,  var.  66  (Golf  von  Guinea,  V.),  135  (Ant- 
arktis, V.,  verkrüppeltes  Exemplar,  Taf.  XLIII,  Fig.  31 7,  317a),  174  (indischer  Südä< j uatori alstrom, 
V.,  typ.),  214,  218  (nördlicher  Indik,  V.,  var.  ,}),  237,  240  (nördlicher  Indik,  V.,  typ.)  u.  a. 

Verbreitung.  Während  Immermann  (1904,  S.  70)  geneigt  Ist  unsere  Art  als  eine 
Form  der  kalten  Regionen  anzusprechen,  zeigt  die  Fundortliste  der  „Valdivia“  umgekehrt  daß 
ihr  Verbreitungsgebiet  sich  hauptsächlich  auf  die  wärmeren,  ja  eigentlich  tropischen  Meeresgebiete 
erstreckt  Ihr  Vorkommen  in  den  MLschgebieten  (Färöe-Kanal,  Irmingersee)  ist  eher  als  ein 
ausnahmsweises,  sekundäres  zu  bezeichnen.  Mit  dieser  Auffassung  ist  auch  im  F.inklang,  daß 
das  einzige  in  der  Antarktis  gefundene  Fxemplar  (Taf.  XLIII,  Fig.  317,  317a)  alle  möglichen 
Verbildungen  und  Abnormitäten  der  Terminaläste  aufweist 

Nach  den  bisher  vorliegenden  Daten  dürfte  Au.  puivinatum  der  patu/oirt- Stuf«;  der  Tus- 
carorenschicht  angehören  (400 — 1000  m). 

Au.  anthoides  n.  sp. 

Taf.  V,  Fig.  49;  Taf.  VI,  Fig.  5 2. 

I linsichtlich  der  Anordnung  der  Terminaläste  dem  Au.  puivinatum  cowtuüum  ähnlich,  aller 
von  ihm  unterschieden  durch  die  geringe  Zahl  der  Terminaläste,  deren  schlankere  Form  und 
korbförmige  Anordnung,  sowie  vor  allem  durch  die  gleichmäßige,  nicht  zweireihige  An- 
ordnung der  winzigen  Domen.  Die  Auftreibung  des  DLstalendes  der  Stacheln  ist  viel  weniger 
als  l>ei  A.  pulvinatnm  entwickelt  und  kann  sogar  ganz  fehlen. 

Sehr  charakteristisch  ist  vor  allem  die  Anordnung  der  leicht  nach  innen  gebogenen  Ter- 
minaläste: fünf  oder  sechs  periphere  Acste  sind  um  einen  oder  zwei  centrale  ungeordnet 
wie  die  Antheren  einer  Blüte  um  das  Pistill. 

Hin  vollständiges  Exemplar  hatte  einen  Durchmesser  von  1,8 — 2 mm  und  enthielt  eine 
Centralkapsel. 

Fundort:  T.-St  135  (Antarktis,  V.). 

5.  Gattung.  Aulocoryne  Fowler. 

Im  Jahre  1898  hat  G.  Herbert  Fowler  in  der  Ausbeute  des  „Research“  ein  Exemplar 
einer  Aulacanthiden-Art  gefunden,  welche  sich  durch  die  eigentümliche  Beschaffenheit  der  „Appcn- 
dikular-Organc“  der  Radialstacheln  von  allen  anderen  Angehörigen  der  Familie  unterscheidet  und 
in  dieser  Hinsicht  höchstens  mit  einigen  entfernter  stehenden  Formen,  insbesondere  mit  Co*'h>- 
ihynrus  attcora/us  (Hak«  k„  Rep.,  p.  1738,  Taf.  CXXI,  big.  10)  verglichen  werden  kann.  Auf 
dem  kolbig  aufgetrielienen  Distalende  der  Radialstacheln  erhebt  sich  eine  große  Zahl  (100 — 150) 
von  sehr  dünnen,  hohlen,  korkzieherartig  gewundenen,  fein  gezähnelten  und  mit  Kndspathillen 
abschließenden  Terminalästen.  Charakteristisch  Ist  ferner,  wie  später  Immermann  hervorgehoben 


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Ticfae*.  Radiolarlen. 


73 


hat,  die  außerordentliche  Menge  der  Radialstacheln,  welche  einen  dichten  Wald  bilden  und  jedenfalls 
enger  nebeneinander  stehen,  als  dies  lx*i  irgend  einer  anderen  Aulacanthiden-Art  der  Fall  ist.  Fowler 
hat  der  neu  gefundenen  Form  den  Gattungsnamen  Aulocoryne  (ol-jM;,  Röhre;  /v/u r;,  Keule)  und  zu 
Khren  des  Expeditionsschiffes  „Research“  die  Artbezeichnung  zetesios  (Zr^-yp’.;  =■  research)  gegolten. 

Borgert  und  nach  ihm  Im.mermann  haben  dieselbe  Art  in  der  Ausbeute  des  „National“ 
wiedergefunden.  Hrsterer  hat  sie  der  Haf.<  KKi-’schen  Gattung  Anlographis  einverleibt,  letzterer 
mit  den  Formen  der  I lAEtKEL’schen  Untergattung  Aulogmphoniunt  in  der  Gattung  Aulocoryne 
Fowler  vereinigt. 

Ich  muß  zugelien,  daß  unsere  Art,  was  den  Aufbau  der  Stachelaste  anlndangt,  den  Gliedern 
der  canddabrvm-  und  puh 7//tf /// w-G  rupj *•  unter  allen  Aulacanthiden  am  nächsten  steht  Ins- 
besondere zeigt  sie  gewisse  Anklänge  an  Aulographh  (Aulographoniutn)  vcrtici/la/a  Haeckkl 
(Rep„  p.  1 58 2,  Taf.  CV,  Fig.  12)  und  ebenso  an  Aulographoniutn  polyslyhtm  n.  sp.  (Taf.  XI. III, 
Fig.  3 18,  3 18a).  Alier  die  außerordentlich  zarte  Beschaffenheit  und  die  grolk?  Zahl  der  Terminal- 
äste, ihre  blumenstraußähnlicho  Gruppierung  und  die  dichte  Anordnung  der  Radialstacheln  sellier 
gclien  der  Form  ein  so  charakteristisches  Gepräge  und  weisen  insl>esondere  auf  ein  so  eigentüm- 
liches Oberflächenrelief  des  lebenden  Weichkörpers  hin,  daß  die  Vereinigung  unserer  Art  beispiels- 
weise mit  Aulog nipl/om um  rnediterraneum  (Taf.  VI,  Fig.  55  u.  a.)  und  deren  nächsten  Verwandten 
in  einer  und  derselben  Gattung  nicht  thunlich  erscheint.  Ich  ziehe  es  daher  vor,  die  Fowler  sehe 
Gattung  Au/ocotyne  nicht  mit  den  Formen  der  Ha  eck  1:1. 'sehen  Untergattung  //  ufographon  ium  zu 
vereinigen,  sondern  «als  selbständige  Gattung  fortzuführen. 

Die  Gattungsdiagnose  würde  danach  lauten : 

Aulocoryne  Fowi.hr  (nec  Immermaxn). 

Dem  kolbenförmig  aufgeblasenen  Distalende  der  Radialstacheln  sitzen  sehr  zahlreiche 
(100 — 150)  fadenförmige,  zickzackförmig  verlaufende,  mit  feinsten  Zähnchen  und  mit  Endspathillen 
ausgestattete  Terminaläste  auf. 


Au.  zetesios  Fowi.er. 

Taf.  V,  Fig.  46;  Taf.  XI.III,  Fig.  316,  310a. 

Ait/oeorvne  zetesios  Fowi.er,  p.  102“,  Taf.  I.XVI,  Fig.  5.  6. 

Attln^tophis  zetesios  (Fowler)  Rorokkt,  Xonl.  Trip.,  S.  7,  Fig.  5. 

Anheoryne  zetesios  Immermakk,  hhm,  S.  61,  Taf.  VII,  Fig.  l. 

Radialstacheln  dichtgedrängt,  nahezu  cy  lind  risch,  am  distalen  Ende  mit  einer  kolbigen 
Auftreibung,  unterhalb  welcher  sich  mitunter  eine  leichte  halsartige  Einschnürung  findet  Das 
proximale  Ende  ist  gleichfalls  etwas  verdünnt  und  schließt  mit  einer  runden  Kuppe  ab. 

Die  sehr  zahlreichen  (100 — 150)  Terminaläste  haben  die  Gestalt  von  feinen,  korkzicher- 
artig  gewundenen  Fäden  und  strahlen  nach  «allen  Richtungen,  mit  Ausnahme  eines  den  Stachel- 
schaft  umgebenden,  kegelförmigen  Raumes,  aus.  Die  distalen  haben  einen  mehr  gestreckten,  die 
proximalen,  etwas  kürzeren,  einen  stärker  gebogenen  Verlauf.  Sie  sind  in  ihrer  ganzen  I Tinge 
mit  feinsten  lernen  und  am  Distalende  mit  einer  gezähnelten,  linsenförmigen  Spathille  versehen  •). 

II  Auf  «lic  Ähnlichkeit  der  TrirnianlfiLlcn  mit  «len  Spicult»  von  (aHnorrafitns  if>olhitlola  IIaecrei.  |Rrp..  Taf.  CI,  fig.  51 
un«l  mit  «len  Anketf.^dcrt  «on  Ceelodrymut  aMeorotut  Hak  ui.  iRi-p.,  T.»f.  CXXI.  Fig.  i<»  hat  >«'l»«*it  Fotti M .iufmrrkv«ni  giin.iiht 

is 

Dm«.  ...  Bd.  XIV.  10 


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74 


VAUtNTIN  HaI'i'KFH, 


Bemerkenswert  ist  die  außerordentliche  Länge  der  Radialstacheln.  Sic  sind  vier  Milli- 
meter lang,  also  doppelt  so  lang  als  die  Radialstacheln  der  größeren  tiefenbewohnenden  Aul- 
acanthiden  (1,5 — 2 mm)  und  6 — 7 mal  so  lang  als  die  Nadeln  der  kleinen  Avlaavitha  scolymantha 
lyfiica  (0,6 — o,7  mm). 

Schon  den  früheren  Beobachtern  ist  ferner  die  große  Zahl  und  die  dichte,  büschelförmige 
Anordnung  der  Radialstacheln  aufgefallen.  Immermann  vergleicht  sie  mit  einem  dichten  Wald, 
und  in  der  That  gewahren  diese  bündelweise  zusammengchäuften  Nadeln,  die  gewöhnlich  das 
einzige  Uebcrbleibscl  des  Tieres  bilden,  einen  ganz  eigenartigen  Anblick,  von  welchem  die  in 
Hg.  316  (Taf.  XI. 111)  allgebildete  (irupj>e  vielleicht  einigermaßen  eine  Vorstellung  zu  geben 
vermag.  Genaueres  ülx?r  Zahl  und  Anordnung  der  Stacheln  kann  ich  so  wenig  wie  meine  Vor- 
gänger aussagen,  da  mir  elienfalLs  keine  vollständig  erhaltenen  Exemplare  Vorlagen.  Immerhin 
ließ  ein  mit  3 Central  kapseln  versehenes,  wenigstens  teilweise  gut  erhaltenes,  obschon  durch  Druck 
stark  deformiertes  Exemplar  einige  Einzelheiten  erkennen,  deren  Erwähnung  vielleicht  nicht  ohne 
Interesse  ist.  Der  erhalten  gebliebene  Weich körperrest  war  plattgedrückl  und  hatte  ungefähr  die 
Korm  eines  Ovals  mit  einem  längsten  Durchmesser  von  4,5  mm.  Er  war  der  Ulnge  nach 
durchsetzt  von  einem  fächerförmigen  Büschel  von  <jo — 100  Kadialstacheln,  deren  Köpfe  sämtlich 
nach  dem  breiteren  Pole  gerichtet  waren  und  ungefähr  ein  Drittel  der  Peripherie  des  Ovales 
ein  nah  men.  Da,  wo  sich  die  distalen  Enden  der  etwa  4 mm  langen  Stacheln  durchkreuzten, 
lagen  die  3 Centralkapseln,  umgeben  von  einem  sjxärlichen  Phäodium,  und  elx;ndasell>st  war  auch 
ein  lockerer  Filz  von  Ta n gen tia Inadel n zu  erkennen.  Ich  war  zuerst  auf  die  Ver- 
mutung gekommen,  daß  hier  thatsächlich  ein  ganzes  Tier  vorliege,  und  daß  also  die  Radial- 
slacheln  von  Aulocoryue  ze/csios  nicht  allseitig  angeordnet  sind,  wie  diejenigen  aller  anderen  Aul- 
acanthiden,  sondern  einen  kegelförmigen  Büschel  bilden,  wie  ich  dies  in  den  Teilhälften  von 
Anfokleftcs  beobachten  konnte  und  wie  das  von  den  /.//Wey^/.v-Zuständen  gewisser  Acantharien 
her  bekannt  ist1).  Die  vollkommen  einseitige  Lagerung  aller  Nadelköpfe  bei  dem  vorliegenden 
und  die  regelmäßig  büschelförmige  Anordnung  der  Stacheln  1x4  allen  anderen  . luhxotync- Resten 
würde  für  dies«?  Annahm«?  sprechen.  Indessen  ist  es  selbstverständlich  «?lx?nsogut  möglich,  daß 
auch  das  hier  näher  beschriel>ene  Exemplar  nur  ein  Bruchstück  darstellt. 

Bei  einem  anderen,  nur  eine  Centralkapscl  enthaltenden  Bruchstück  fanden  sich  im 
Phäodium  eine  größere  Anzahl  von  Globigerinenschalen  vor,  welche  ihrer  Hage  nach  nicht  wohl 
als  künstliche  Beimengung  gedeutet  werden  können.  Da  ich  l>ei  keiner  anderen  Aulat  anthide 
im  Phäodium  Foraminiferengehäuse  gefunden  halx\  so  würde  es  sich  hier  um  ein  sehr  auffälliges 
Vorkommnis  handeln. 

Es  seien  zum  Schluß  einige  Worte  über  die  mutmaßliche  Bedeutung  der  eigenartigen 
Stachelform  von  Auiocotyne  hinzugefügt.  Wenn  auch  auf  sämtlichen  meinen  Präparaten  die 
Köpf«?  mit  ihren  Endbüscheln  keinen  Calymma-  oder  Sa rk«xl eü I >erzug  zeigten,  so  scheint  cs  mir 
doch,  im  Hinblick  auf  die  zahlreichen  sichergestellten  Fälle  l>ei  ;indercn  Tripylecn,  zweifellos  zu 
sein,  daß  von  den  Spathillen  der  Terminalästc  auch  hier  eine  äußerste,  häutchenartig  differenzierte 
Sarkfxleschicht  getragen  wird.  Danach  ist  anzunehmen,  daß.  wenigstens  unter  bestimmten  Um- 
ständen, der  Weich k«>qx?r  ebensoviel  knopfförmige  Ausstülpungen  zeigt,  wie  Nadelköpfc  vorhanden 
sind,  und  weiter  darf  man  wohl  die  Vermutung  hinzufügen,  «laß  die  einzelnem  Büschel  von 

I)  Vcrgl.  1\jw>Kj>kv,  1904,  Tat.  UI.  Fijj.  8 u.  a. 

. 74 


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Ti*fs«-R(idiolitriwi . 


75 


l'erminalästcn  gewissermaßen  elastische  Polster  darstellen,  welche,  wie  zahlreiche  andere  Hin- 
richtungen im  T ripy leenskelett  die  Aufgabe  haben,  von  außen  kommende  Druckwirkungen  ab- 
zuschwächen  und  zu  verteilen. 

Fundorte:  Färöe-Kanal,  nördlicher  Ast  des  Golfstromes  (SchL-N.  335 — 465  m;  Fowler); 
Irmingersee  (V.  o — 600  m;  Immermann);  T.-Sl  20  (canarische  Strömung,  V.,  Reste),  44  (Guinea- 
strom, V.,  1 Exemplar  mit  3 Centralka|>seln);  66  (Golf  von  Guinea,  Schl.-N.  700—600  in, 
1 Exemplar  mit  1 Centralkapsel),  218  (nördlicher  Indik,  V,  Reste). 

Verbreitung.  Immermann  (1904,  S.  85)  rechnet  Aulocoryne  zetesios  unter  diejenigen 
Formen,  welche  für  kältere  Strömungen  charakteristisch  sind.  Aus  dem  durch  die  Ausbeute  der 
„Valdivia“  etwas  vervollständigten  Fundortsverzeichnis  geht  hervor,  daß  unsere  Form  auch  in 
eigentlich  tropischen  Gebieten  zu  Hause  ist,  also  offenbar  eine  sehr  weite  Verbreitung  besitzt 

Nach  den  bisherigen  Beolachtungen  ist  Au/ocoryne  zt/es/os  eine  Bewohnerin  der  pandora- 
Stufe  der  Tuscarorenschicht  (400 — 1000  m). 


6.  Gattung.  Aulopetasus  nov.  gen. 

(a'j/.o:,  Röhre;  r.l-.OLZZz,  Dolde.) 

Diese  neu  aufzustellende  Gattung  Ist  charakterisiert  durch  den  Besitz  von  wenigen  ver- 
zweigten Terminalästen,  von  denen  einer  aufrecht  steht  und  die  Fortsetzung  des  Stachel- 
schaftes bildet,  während  die  anderen  von  der  Basis  des  Centralastes  annähernd  horizontal 
abgehen  und  einen  regelmäßigen  Quirl  bilden  (Taf.  V,  F'ig.  47  und  48). 

Aulopetasus  zeigt  so  im  allgemeinen  Aufbau  der  Stacheln  eine  gewisse  Konvergenz  mit 
den  einfacher  gebauten  Aulographonium-A.vi&n%  insl>esondere  mit  Auloy  mplwnium  mediterra neu m 
(Taf.  VI,  Fig.  53 — 55),  andererseits  mit  der  später  zu  besprechenden  Aulospathis  monodon 
(Taf.  VII,  Fig.  80).  Von  beiden  Formen  ist;  sie  aber  durch  den  Mangel  von  scheibenförmigen 
Hndspathillen  und  durch  die  End  Verzweigung  sämtlicher  Aeste  unterschieden,  von  ersterer 
außerdem  durch  die  Derbheit,  die  Glätte  und  den  mehr  geraden  Verlauf  der  Terminaläste.  Von 
der  Gattung  Auloeeros , mit  welcher  Aulopetasus  die  regelmäßige  Verzweigung  der  Aeste  gemein 
hat  unterscheidet  sich  die  neue  Gattung  durch  die  Abgangsrichtung  und  die  hohle  Beschaffen- 
heit der  Terminaläste. 


Aulopetasus  charoides  nov.  spec. 

( Clara,  die  typische  Gattung  der  Armleuchtergewächse  oder  Characcen.) 

Taf.  V,  Fig.  47  und  48. 

Radialstachel n schwach  spindelförmig  aufgetrieben,  am  proximalen  Ende  eiförmig  abge- 
rundet, gegen  das  distale  Ende  zu  beträchtlich  verjüngt. 

Fünf  bis  sechs  hohle  Terminaläste,  von  denen  einer  die  Fortsetzung  des  Stachel- 
sohaftes  bildet  die  4 oder  5 anderen  einen  regelmäßigen  Quirl  bilden.  Der  centndc  Ast  ist 
gerade,  anderthalbmal  so  flick  als  die  Quirläste  und  in  der  Mitte  vielfach  schwach  spindelförmig 
aufgetrieben.  Die  seitlichen  Quirläste  gehen  unter  rechtem  Winkel  vom  Stachelschafte  ab, 
zeigen  eine  gleichmäßige  schwache  Aufwärtsbiegung  und  sind  um  ein  Drittel  länger,  etwas 

75 

IO* 


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7<> 


Valentin  Hafckek, 


dünner  und  dünnwandiger  als  <lc-r  Centralast.  Sämtliche  Aeste  sind  an  ihrem  Ende  verzweigt 
und  tragen  2 — 4 kurze,  stark  divergierende,  mit  bedomten  Endknöpfen  versehene  Sekundäräste 

Im  ganzen  sind  hauptsächlich  2 Stacheltypen  gefunden  worden:  Stacheln  mit  einem 
Central-,  vier  peripheren  Terminal-  und  jeweils  vier  sekundären  Aesten  (Fig.  47)  und  Stacheln 
mit  einenn  centralen,  fünf  peripheren  Terminal-  und  je  drei  sekundären  Aesten.  Einmal  fand 
sich  neben  Stacheln  des  zweiten  Typus  auch  einer  mit  4 peripheren  Terminal-  und  2,  3 oder 
4 sekundären  Aesten. 

Es  wurelen  stets  nur  Reste  mit  einzelnen  Stacheln  vorgefunden,  so  daß  iilter  die  Größe 
des  Weichkörpers  und  die  Zahl  der  Centralkapseln  keine  Aussagen  gemacht  werden  können. 

Fundorte:  T.-St  40,  41,  43,  44  (Guineastrom,  V.),  73  (lienguelastrom,  V.),  215  (nörd- 
licher Indik,  V.). 

Verbreitung.  Die  eigentliche  Heimat  dieser  Form  scheinen  die  wärmeren  Meeres- 
gebiete zu  sein.  Uel>er  die  Vertikalverbreitung  lädt  sich  nichts  sagen,  da  sie  nur  in  Vertikalnetz- 
zügen  gefunden  wurde. 


7.  Gattung.  Aulospathis  Haeckel 

Diese  Gattung  ist  dadurch  gekennzeichnet,  daß  die  Radialsticheln  sowohl  mit 
terminalen,  als  mit  lateralen  Aesten  versehen  sind.  Die  Terminaläste  erheben  sich  von 
der  Spitze  des  Stachels,  die  lateralen  sind  entweder  zu  einem  Quirl  vereinigt  oder  auf  eine  kleinen’ 
oder  größere  Strecke  des  Stachels  verteilt.  Sämtliche  Aeste  sind  mit  Spathillen  ausgestattet 

Haeckel  unterscheidet  2 Untergattungen.  Die  durch  eine  blasige  oder  eiförmige  Auf- 
treibung des  Stachelendes  ausgezeichnete  Untergattung  Auhspaikessa  (vergl.  hier  Taf.  VII,  Fig.  72 
bis  75)  umfaßt  4 Arten: 

Au . bifurca  mit  gewöhnlich  2 Terminal  ästen, 

Au.  infurca  mit  gewöhnlich  3 Terminalästen, 

Au.  quadrifurca  mit  4 Terminalästen, 

Au.  fwlymorpha  mit  einer  wechselnden  Zahl  von  Torminalästen  (die  meisten  Stacheln 
hal>en  3,  andere  2 oder  4,  zuweilen  auch  5 oder  6 Terminaläste). 


Die  Untergattung  AuIosfxithiUa  setzt  sich  aus  denjenigen  Arten  zusammen,  bei  welchen 
die  Radialstacheln  gleichmäßig  cylindrisch  geformt  sind  oder  sich  gegen  das  distale  Ende  hin 
verjüngen.  Es  gehören  hierher  6 Arten: 


Au.  diodon  mit  2 Terminalästen, 

Au.  triodon  mit  3 Terminal  ästen. 

Au.  Mrodon  mit  4 Terminalästen, 

Au.  iu'xodou  mit  3 gegalxTten  Terminalästen  (einzelne  Stacheln  tragen  nur  3 einfache 
oder  einige  wenige  unregelmäßig  verzweigte  Aeste). 


Au.  furcata  mit  einer  wechselnden  Zahl  von  ungleichen  Tcrminalästrn,  welche  zum 
Teil  einfach,  zum  Teil  unregelmäßig  gegalxTt  oder  verzweigt  sind  (die  Zahl  der 
T erminaläste  beträgt  gewöhnlich  3 oder  4,  seltener  2 oder  5 oder  6;  der  Proximal- 
quirl ist  sehr  unregelmäßig), 

7b 


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Tiefiee-  RmlioUrira 


77 


. I/t.  variabi/is  mit  einer  wechselnden  Zahl  von  ungleichen  Terminalästen,  welche  durchweg 
einfach,  niemals  gegabelt  sind  (ihre  Zahl  beträgt  meistens  3 oder  4,  oft  auch  2 , 
selten  5 — 8). 

Sämtliche  Formen  wurden  im  Pan  fischen  Ocean  gefischt.  Haeckei.  giebt  noch  an,  daß 
die  Zahl  der  Aesle  der  beiden  Ouirlc  sehr  variabel  ist,  so  daß  die  10  Ixschriebenen  Arten 
J)ak\vi Nische  Arten“  sind,  welche  entweder  von  Au/o$f>at/iis  polymorfha  oder  von  Au.  variabi/is 
abstammen. 

Wie  ich  bereits  früher*)  mitgeteilt  halx%  gehen  thatsäch lieh  wenigstens  die  IIaeck  Ersehen 
AufosfuithLs- Arten  und  einige  andere  Formen  sämtlich  ineinander  ül>er  und  halben  daher  nur  den 
Rang  von  nebeneinander  vorkommenden  Rassen,  bezw.  geographischen  Unterarten. 

„Welche  dieser  Unterarten  die  eigentliche  Stammform  darstellt,  mag  zunächst  dahingestellt 
sein.  In  der  Gegenwart  ist  jedenfalls  Au.  triodon  (Taf.  VII,  Fig.  78)  die  verbreitetste  Form,  und 
mit  ihr  sind  fast  alle  übrigen  direkt  oder  indirekt  durch  Zwischenstufen  verbunden.  So  finden 
wir  auf  der  Route  der  „Valdivia“  nördlich  des  Aequators  neljen  Au.  triodon , und  mit  ihr  durch 
Uelxrgänge  verbunden,  Au.  tetrodon  (Fig.  77),  in  den  äquatorialen  Gegenden  des  Indik  schließt 
sich  an  triodon  und  tetrodon  die  Form  aulodcndroides  (n.  suhsp.)  mit  zerstreut  stehenden  Proximal- 
ästen und  spindelartig  aufgetriebenem  Schafte  an  (Fig.  70,  71,  76),  südlich  des  Aequators  geht 
triodon  ganz  allmählich  in  diodon  (Fig.  79)  ülier  und  steht  mittelbar  durch  diese  Form  mit  monodon 
(Mg.  80)  in  Verbindung.  Die  wärmeren  Gegenden  der  Oceane  scheinen  auch  den  Mutterboden 
für  die  Formen  trifurca  und  bi/nrea  (Fig.  7 2 — 75)  zu  bilden.  In  diesen  Gebieten  finden  sich 
nämlich  zwischen  trifurca-bifurca  einerseits  und  triodon-diodon  andererseits  alle  Uel>ergangsstufen, 
während  in  den  kälteren  Meeren  eine  stärkere  Emancipation  wenigstens  der  Unterart  bifurca 
(Fig.  75)  eingetreten  zu  sein  scheint 

„Im  Gegensatz  zu  den  meisten  bisher  genannten  Formen,  welche  in  ausgeprägter  Weise 
den  Charakter  von  geographischen  Untenirten  tragen,  scheinen  die  Haei  KKt.’schen  Arten  hexodon 
und  furcata  keine  lokal  begrenzte  Verbreitung  zu  haben,  wenigstens  zeigt  triodon  in  nahezu  allen 
Meeresteilen  hier  und  da  die  Neigung  zu  einfacher  oder  dopjx-lter  Gabelung  der  Terminal-  und 
Proximaläste  und  führt  auf  diese  Weise  zu  den  beiden  gal  >el  ästigen  Typen  hinüber  (Fig.  82 — 84.) 

„Wir  hätten  also  das  Beispiel  einer  wahrhaft  kosmopolitischen  Großart  vor 
uns,  welche  die  Tendenz  hat  in  den  einzelnen  Meeresgel  »ictcn  Rassen  und  lokal  l>egrenzte  Nelien- 
arten  zu  bilden,  und  alle  hier  aufgezählten  Formen  würden  folgerichtig  trinär  zu  l>encnncn  sein, 
z.  B.  Aulosf'athis  variabi/is  triodon , An.  variabi/is  tetrodon  u.  s.  w.  Eine  Ausnahmestellung  nimmt 
nach  dem  bisher  vorliegenden  Material  die  in  der  antarktischen  Trift  verbreitete  * tu.  pinus  n.  sp. 
( Taf.  VI,  Fig.  68  u.  a.)  ein,  für  welche  Uelxrgänge  zu  triotion  und  zu  einer  der  anderen  Formen 
fehlen  und  welche  daher  bis  auf  weiteres  als  eine  zweite  sei  bstä nd i ge  A rt  zu  betrachten  Ist“ 

Ich  möchte  zu  dem  Gesagten  zunächst  noch  einige  Ergänzungen  und  Erläuterungen 
hinzufügen. 

Typische  triodon- Exemplare  (Fig.  78)  w urden  vom  „Challenger*  im  nördlichen  Pacifik,  vom 
„National“  in  der  Sargassosee,  von  der  „Valdivia“  im  Guinea-,  Südäquatorial-  und  Benguelastrom, 
im  indischen  Gegenstrom  und  in  der  Antarktis  gefischt  Die  f orm  triodon  ist  danach  die  einzige, 

I)  Betidtt.  1904,  S.  125. 

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7» 


Valentin  Haeocer, 


welche  in  fast  allen  größeren  Meeresgebieten  gleichmäßig  vorkommt,  und  ist  insbesondere  sowohl 
im  Kalt-  wie  im  Warm wasser  verbreitet 

In  einer  Reihenfolge  von  Stationen  des  wärmeren  Atlantik  fanden  sich  teils  im  Stelle;  teils 
neben  der  Form  iriodott  typische  tetrodon- Exemplare  (Fig.  77),  so  in  den  Stationen  22  (canarische 
Strömung),  39,  40,  41  (Guineastrom),  64,  66  (Golf  von  Guinea).  Außerdem  wurden  tetrodon - 
Exemplare  vom  „Challenger**  im  nördlichen  Pacifik,  in  der  „Strömung  der  westlichen  Winde“,  also 
ungefähr  auf  der  Breite  von  Yokohama  und  San  Francisco  gefischt.  Im  ganzen  darf  man  daher 
nach  dem  bisher  vorliegenden  Material  sagen,  daß  die  Varietät  triodon  hauptsächlich  in  wärmeren 
Meeresgebieten  die  Neigung  hat,  in  tetrodon  überzugehen. 

Damit  steht  im  Einklang,  daß  die  Form  aulodendroides  (Fig.  70,  71,  76),  welche  die  schon 
von  tetrodon  angebahnte  Vermehrung  der  Terminaläste  fortsetzt,  eine  ausgesprochene  Be- 
wohnerin wärmerer  Meeresgebiete  ist.  Diese  Varietät  leitet  sich  in  der  Weise  von 
triodon  und  tetrodon  ab,  daß  entweder  eine  Vermehrung  der  Zahl  der  Terminaläste  bis  auf  acht 
erfolgt,  oder  daß  die  gleichfalls  vermehrten  Seitenäste  die  Quirlstellung  aufgeben  und  sich  auf 
eine  größere  Strecke  verteilen,  oder  daß  beide  Entwickelungsrichtungen  gleichzeitig  eingeschlagen 
werden.  So  zeigt  die  Fig.  76,  welche  von  einem  Exemplar  von  Station  190  (indischer  Gegen- 
strom; stammt,  eine  beträchtliche  Vermehrung  der  Zahl  der  Terminaläste  und  erinnert  darin,  so- 
wie hinsichtlich  der  polsterartigen  Verbreiterung  des  Stachelendes  an  Au.  pulvinalum  und  andere 
Aulograf'honium- Arten ; andere  Exemplare  aus  den  äquatorialen  Gebieten  des  Indik  weisen,  wie 
Mg.  71  zeigt,  eine  außerordentliche  Tendenz  zur  Vermehrung  und  zum  Auseinanderrücken  der 
Proximaläste  auf,  so  daß  20 — 25  kurze  Aeste  ül>er  das  distale  Viertel  der  Radialstacheln  zerstreut 
sind,  und  wieder  andere  Exemplare  kombinieren  die  beiden  Modifikationen  des  tetrodon- Typus 
(Fig.  70).  Alle  hierher  gehörigen  Formen  sind  noch  dadurch  ausgezeichnet,  daß  die  Radial- 
stacheln eine  mehr  oder  weniger  starke  spindelförmige  Auftreibung  des  Schaftes  aufweisen. 

Beinahe  alle  Exemplare  der  Varietät  aulodendroides  zeigten  im  „Valdivia**-Material  eine  ver- 
hältnismäßig große  Zahl  von  Centralkapseln.  In  den  Fällen,  in  welchen  die  Zahl  mit  Sicherheit 
festgestcllt  werden  konnte,  wurden  gewöhnlich  acht  oder  sechzehn  vorgefunden  (Taf.  IX, 
(Fig.  89).  Hs  steht  also  die  Varietät  aulodendroides  in  dieser  Hinsicht  an  der  Spitze  sämtlicher 
Aulacanthidcn  und  damit  überhaupt  aller  Tripyleen,  und  nur  Aubktefdes  nur/osus  kommt  ihr 
einigermaßen  nahe.  Es  lag  daher  der  Gedanke  nahe,  daß  vielleicht  die  Form  aulodend/vides  ülier- 
haupt  nur  ein  Altersstufe  von  triodon  und  tetrodon  darstelle,  und  daß  sie  also  aus  der  letzteren 
unter  Vermehrung  der  Zahl  der  Centralkapseln  und  unter  Substitution  der  triodon - und  telrvdon- 
durch  au/odendroides-Sv\che\nt  möglicherweise  auch  unter  Streckung  der  Stacheln,  insliesondcro 
in  der  Region  des  Proximalquirls,  hervorgehe. 

Indessen  ist  gegenülxrr  der  Auffassung,  daß  die  Form  aulodendroides  ausschließlich  eine 
Altersstufe  darstelle,  hervorzuhelxm,  daß  sich  vereinzelt  (St.  207)  auch  typische  aulodendroides - 
Exemplare  mit  wenigen  Radialstacheln  und  mit  einer  einzigen  Centralkapsel  und  andererseits 
(St.  64)  echte  /<7m/<?«-Kxemplare  mit  der  größten  l»col  »achteten  Kapselzahl,  nämlich  mit  16  Central- 
kapseln, vorfanden. 

Zusammen  fassend  wird  man  also  sagen  können,  daß  vorwiegend  in  den  wärmeren  Gebieten 
des  Atlantik  und  Indik  die  Form  tetrodon  nicht  nur  die  Tendenz  zur  Vermehrung  der  Zahl  der 
Centralkaj>seln  und  damit  also  zur  Koloniebildung  zeigt,  sondern  auch  die  Neigung  hat,  in 

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Tielsfe-Kudiohirim 


79 


die  Form  ttubxtrndroides  überzugehen.  Etwas  Aehnliches  scheint  auch  für  den  Pacifik  zu  gelten. 
Nach  Haeckel  fanden  sich  in  den  „Challenger“-Stationen  271 — 274,  also  im  centralen  Teil  des 
Pacifik,  zwischen  dem  Aequator  und  dem  10.  südlichen  Breitengrad,  die  als  Anlos/mthis  variabi/is 
Ixveichneton  Exemplare  vor,  deren  Stacheln  zum  Teil  5 — 8 Terminaläste  trugen  und  durch  einen 
unregelmäßigen  Proximalquirl  ausgezeichnet  waren.  Offenbar  besteht  also  hier  eine;  ganz  ähnliche 
Kntwickelungstcndenz,  wie  bei  den  atlantischen  und  indischen  a u lodend roides- Exem  plaren. 

In  den  südlicheren  Teilen  des  Atlantik  zeigt  die  Form  triodon  die  Neigung,  in  die  Form 
diodon  (Fig.  79)  überzugehen.  Schon  in  dem  verhältnismäßig  kühlen  Benguelastrom  und  in  den 
angrenzenden  indifferenten  Meeresgebieten  treten  neben  triodon  teils  Mischformen  von  triodon  und 
diodon , teils  reine  diodon- Exemplare  auf  (St  66,  74,  91,  120).  Besonders  zahlreich  finden  sich 
aber  diodon- Exe m plare  in  den  antarktischen  Stationen  (St.  135»  142,  145,  149)  neben  triodon  und 
f'inus,  so  daß  wir  also  von  einer  ausgesprochenen  Kalt wasser form  reden  können.  Mit  anderen 
im  Kaltwasser  lebenden  Aulacanthiden  hat  die  Varietät  diodon  die  verhältnismäßig  große  Zahl 
von  Radialstacheln  gemeinsam.  Während»  nämlich  in  den  wärmeren  Meeren  die  Zahl  der  Stacheln 
von  tetrodon  und  triodon  im  Durchschnitt  20—30  toträgt,  steigt  diese  Zahl  liei  den  eigentlich 
antarktischen  diodon  Exemplaren  (St  145,  149)  auf  70  oder  8a 

Vom  „Challenger“  wurde  die  Form  diodon  in  Station  231  des  nördlichen  Pacifik,  im  Ge- 
biet des  Kuro-Siwo,  in  größeren  l iefen  gefischt.  Da  der  Kuro-Siwo  weiter  nördlich  von  polaren 
Gegenströmungen  gekreuzt  wird,  so  wird  man  dieses  Vorkommen  in  dem  Sinne  deuten  dürfen, 
daß  Au.  diodon  auch  in  den  kälteren  Teilen  und  in  tlen  Mischgebieten  des  nördlichen  Pacifik 
heimisch  ist  Unsere  Form  dürfte  sich  also  bei  weiterer  Untersuchung  als  eine  bipolare 
heraussteilen. 

Mit  der  Varietät  diotion  ist  die  Form  monodon  durch  Uebcrgänge  verbunden.  Dasjenige 
Meeresgebiet  in  welchem  sich  Exemplare  mit  gemischten  diodon-  und  wew«/<rw-Staehcln  finden, 
ist  der  Benguelastrom,  also  derselbe  Meeresteil,  welcher  auch  die  Uel>ergangsformen  zwischen 
trkxlon  und  diodon  1 »eherbergt.  Hier  fanden  sich  an  verschiedenen  Stationen  (St  66,  74,  90) 
Exemplare,  deren  Stacheln  zur  Hälfte  dem  diodon -,  zur  Hälfte  dem  man <xio n -Ty  j > u s folgen. 
Während  nun  aller  von  diesem  Uebergangsgebiet  aus  die  Varietät  diodon  sich  ausschließlich  in 
die  eigentlich  antarktischen  Regionen  ausbreitet,  ist  monodon  umgekehrt  als  eine  Warmwasser- 
form zu  betrachten,  insofern  sie  sich  besonders  zahlreich  und  in  reinen  Exemplaren  im  Golf 
von  Guinea  (St  74,  73,  66)  und  namentlich  im  Guineastrom  (St  54,  44,  43,  42,  41)  vorfand. 
Auch  vom  „National“  wurde  die  Form  monodon  in  einem  benachbarten  Meeresgebiete,  nämlich 
im  südlichen  Aequatorialstrom,  gefischt. 

In  den  wärmeren  Gebieten  hängen  auch,  wie  wir  sahen,  diejenigen  Autos/xiti/is- Formen 
mit  der  Gruppe  triodon-diodon  zusammen,  welche  von  Haeckel  in  die  Untergattung  Autos fwthessa 
eingereiht  worden  sind  und  welche  durch  blasig  aufgetriebene  Stachelenden  charakterisiert  sind, 
insl>esondere  die  Formen  bifnrta  und  trifuna.  Dieser  allmähliche  Uel>ergang  kommt  in  ver- 
schiedener Weise  zum  Ausdruck.  Einerseits  fanden  sich  nämlich  an  verschiedenen,  in  wärmeren 
und  gemischten  Gebieten  gelegenen  Stationen  (St  54,  174)  nelien  typischen  ^//w/rtf-Exemplaren 
U<  1 HTgangsformen  zwischen  triodon  und  tn/urca-bi/urca  vor,  lici  welchen  die  Stachelenden  nur 
wenig  anfgeblasen  waren  (Mg.  73  und  74).  Andererseits  wurden  frio</on-tt'(n)iioir-T.\Qm plare  mit 
vereinzelten  ausgesprochenen  £//wroi-Stacheln  (St  41;  Taf.  VI,  Mg.  61)  und  umgekehrt  hifurca- 

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8o 


Valentin  Haeckeh, 


Exemplare  mit  Anklängen  an  auiodendroides,  nämlich  mit  spindelförmig  aufgetriebenem  Schaft 
und  weit  auseinandergezogenem  Proxi mahjuirl  (St  88;  Taf.  VI,  Fig.  60),  beobachtet  In  höheren 
Breiten,  sowohl  nach  Norden,  als  nach  Süden  au,  scheint  sich  bißt  read  rißt  rca  mehr  und  mehr 
von  tetrodon  zu  emancipiercn,  und  so  fanden  sich  denn  einerseits  im  Golfstrom  (St.  14),  anderer- 
seits im  südlichen  Atlantik  und  Indik  (St  8b,  88,  174,  175)  ^//wrra-Exemplare  mit  überwiegend 
zweizinkigen,  außerordentlich  dickwandigen,  an  den  Enden  mit  mächtiger  blasiger  Auftreibung 
versehenen  Stacheln  (Taf.  VII,  Fig.  7 2 und  75),  also  Formen,  die,  für  sich  allein  Ijetrachtet, 
keinerlei  Beziehungen  zu  triodon  oder  diodon  zeigen  würden.  Erwähnt  soll  noch  werden,  daß 
vom  „National“  die  Form  bißtrea  in  der  Irmingersee,  vom  „Challenger“  die  verschiedenen  Attfo- 
sfat/iessa- Formen  in  zahlreichen  aufeinander  folgenden  Stationen  des  südlichen  Pacifik,  also  gleich- 
falls in  kälteren,  bezw.  gemischten  Meeresgebieten  angetroffen  wurden.  Man  wird  danach  wohl 
sagen  dürfen,  daß  die  Varietäten  irißtrea  und  inslx*sondere  bißtrea  hauptsächlich  in  zwei  zu 
l>eiden  Seiten  des  Aequators  gelegenen  Gürteln  mit  kühlerem  Wasser  verbreitet  sind,  also  eine 
ähnliche  Verbreitung  besitzen,  wie  wir  sic  für  Au /olde fites  //ose  u ins  angenommen  hal>cn  und  wie 
sie  von  Meisen  heim  er  für  einige  Ptcrojjodcn  nachgewiesen  worden  ist  (siehe  olnrn  S.  66). 

Uelx?rgänge  zu  den  Hab  kel  sehen  Typen  hexodon  und  funata , also  eine  Neigung  zur 
Gabelung  der  Terminal-  und  Proximaläste  (Taf.  VII,  Fig.  83  und  84),  wurden  in  den  ver- 
schiedensten Meeresgebieten  und  bei  den  verschiedensten  Formen  gefunden , so  bei  triodon 
(St  16),  auiodendroides  (St  190),  triodon -diodon  (St.  149),  diodon  (St  91,  14  5,  149),  diodon-ntouodon 
(St  66,  74).  Es  scheint  mir  die  Annahme  kaum  abzuweisen  zu  sein,  daß  auch  die  Habtkel- 
schcn  Arten  An.  hexodon  und  ßtreaia  nur  gelegentliche  Abweichungen  der  Stammformen  dar- 
stellen, also  Varietäten,  wie  sie  ah  und  an  bei  den  verschiedensten  Aulacanthiden  (Att/ografAis 
fandoia,  Aulografltonium  fuhinatnm  u.  a.)  Vorkommen,  und  für  deren  Zustandekommen  wir 
zur  Zeit  die  speziellen  Bedingungen  noch  nicht  angelien  können. 

Die  einzige  mir  vorliegende  Aulosfathis- Form,  welche  trotz  sehr  häufigen  Vorkommens 
keinerlei  Uehergänge  zu  den  anderen  Typen  zeigt  und  daher  bis  auf  weiteres  als  selbständige 
Art  bezeichnet  werden  muß,  Ist  Auiosfa litis  finus  n.  sp.  (Taf.  VIII,  Fig.  87),  eine  Art  die  auch 
durch  ihre  besondere  Verbreitungsweise  ein  gewisses  Interesse  beansprucht  Diese  Form  wurde 
nämlich  einerseits  im  kühlen  Benguelastrom  und  in  benachbarten  Mischgebieten  sowie  vor  allem 
an  zahlreichen  antarktischen  Stationen,  also  im  Kaltwasscr  erbeutet,  andererseits  fand  sie  sich  je 
einmal  im  Golfstrom,  und  zwar  in  einem  Schließnetzfang  aus  der  Tiefe  von  1850 — 1550  m,  und 
im  südlichen  Indik  in  einem  Schließnetzzug  aus  1700  1000  m.  Während  also  Au/osfatiiis  finus 

in  den  kalten  und  kühlen  Meeresteilen  eine  allgemein«?  Verbreitung  besitzt  und  hier*)  bis  über 
den  400  m-Horizont  heraufgeht  ist  sie  in  wärmeren  Gebieten  nur  an  einzelnen  Stellen  und  hier 
ausschließlich  in  beträchtlichen  l iefen  gefunden  worden.  Sie  schließt  sich  also  einer  Gruppe 
von  Organismen  an,  welche  ihre  Hauptverbreitung  in  der  Antarktis,  zum  Peil  auch  in  beiden 
Eismeeren  haben  und  außerdem  in  den  sehr  großen  Tiefen  der  wärmeren  Meere  verbreitet  sind 2). 

In  Bezug  auf  die  vertikale  Verbreitung  der  Gattung  . tn/os fa/itis  haben,  wie  im  Anschluß 
hieran  nochmals  hervorgehoben  werden  soll,  die  Schließnetzfänge  sowohl  der  Plankton-  als  auch 
der  Tiefsee- Expedition  das  bestimmte  Ergebnis  zu  'Page  gefördert,  daß  wohl  die  meisten  hierher 

1)  Nach  den  bereit»  1904,  5.  ijj  verwetteten  Befunden  der  deutschen  Südpol- ExjjedUloti 
VeijL  Chun,  1897,  S.  6l;  1904,  S-  1*4. 

80 


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Tief«**  Radiolar  ien. 


81 


gehörigen  Formen  im  allgemeinen  liefere  Schichten  bewohnen  als  die  Mehrzahl  der  Übrigen 
Aulacanthiden.  Man  kommt  auf  diese  Weise  dazu,  innerhalb  der  Tusca rorensch ich t 
(400 — 1 500  111)  die  unteren  500  m als  einen  I besonderen  Horizont,  die  Aulosfmtlm- Stufe,  zu 
unterscheiden. 

Von  Interesse  mag  in  dieser  Richtung  auch  die  Beobachtung  sein,  daß  bei  2 in  den 
antarktischen  Stationen  145  und  149  gefischten  triodon-diodon- Exemplaren,  wie  auf  Schnittserien 
nachgewiesen  werden  konnte,  das  Phäodium  nur  vereinzelte  Phüodellen  enthielt,  dagegen  fast 
ausschließlich  aus  dicht  gehäuften  Fragt/a ria - und  Cwf/W/irw-Gdöuscn  bestand,  während  die 
den  gleichen  Stationen  entstammenden  Exemplare  von  Aulo°mf>his  stelh/a,  Auloklef'Us  ntmosus 
und  Auiocrros  arborcsft'ns  in  ihrem  Phäodium  eine  große  Menge  von  Phäodellen  und  Algen- 
sporen, dagegen  viel  weniger  Diatomeengehäuse  enthielten.  Auch  diese  Beobachtung  ist  wohl 
dahin  zu  deuten,  daß  die  verschiedenen  Formen  von  AuIos/>af/iis  in  größeren  Tiefen  leben, 
in  welchen  mit  Ausnahme  der  am  meisten  resistenten  Diatomeengehäuse  alles  zu  Boden  sinkende 
1 )etritusmaterial  Ibereits  eine  vollkommene  Zersetzung  erfahren  hat  Die  große  Menge  cler 
aufgenommenen  Diatomeen  dürfte  mit  dem  geringen  Nährwert  Zusammenhängen,  welchen  die  nur 
noch  dürftige  Plasmareste  einschließenden  Kieselpanzer  repräsentieren. 

Eine  Ausnahme  macht  Au.  variabiiis  monadon  (Fig.  8a),  welche  wiederholt  auch  in  den 
höheren  Horizonten,  also  innerhalb  der  /VjWtfra-Stufe,  gefischt  worden  ist  Mit  diesem  Auftreten 
in  etwas  mehr  durchwärmten  Schichten  steht  die  besondere  Form  und  Funktion  ihrer  Stacheln  im 
Einklang:  mit  ihrem  langen,  spießförmig  ausgezogenen  distalen  Ende  buchten  sie  mehr,  als  dies 
hoi  anderen  Aulosfathis-  Formen  der  Fall  ist,  das  cxtrakalvmmale  Sarkodehäutchcn  aus  und 
1k -dingen  auf  diese  Weise,  entsprechend  der  dünneren  Beschaffenheit  des  Wassers,  eine  bedeutende 
< >berflächenvergrößerung. 

Was  überhaupt  den  Zusammenhang  zwischen  Stachelform  und  Medium  anbelangt  so  ist 
l*ci  den  Formen  der  Gattung  AuZos/wfhis,  welche  ihrer  Mehrzahl  nach  sehr  liefe  I lorizonte 
Im* wohnen  und  sich  demgemäß  unter  ziemlich  ähnlichen  Temperaturverhältnissen  1 befinden,  nicht 
zu  erwarten,  daß  derartige  Beziehungen  besonders  deutlich  hervortreten.  Immerhin  zeigt  es  sich, 
wie  ich  hier  zusammen  fassend  erwähnen  will,  daß  die  von  anderen  Aulacanthiden  bekannte,  von  den 
wärmeren  nach  den  kälteren  Gebieten  hin  stattfindende  Zunahme  der  Stachelzahl  auch  bei  Au/o- 
s/wfftis  zu  verfolgen  ist:  so  besitzt  z.  B.  die  mächtige  Varietät  au/odt'ndivides  der  tropischen 
Meere  (Taf.  IX,  Fig.  89)  eine  verhältnismäßig  sehr  spärliche  Zahl  von  Stacheln  gegenüber  den 
viel  kleineren,  aus  der  Antarktis  stammenden  Exemplaren  von  triodon  und  diodon  (Taf.  VIII,  Fig.  86), 
lK-i  welchen  die  Radialstacheln  einen  dichten  Wald  mit  eng  zusammengedrängten  Kronen 
bilden.  Mit  den  bei  anderen  Tripyleen  gemachten  Erfahrungen  stimmt  auch  überein,  daß  bei 
der  ausgesprochen  tropischen  Form  aulodsndroides  die  Stacheln  sieh  am  meisten  der  Achrenform 
nähern  und  dadurch  eine  bedeutende  01x,-rflächen Vergrößerung  des  Weichkörpers  bedingen. 

Die  Tangential  nadeln  bilden  meist  einen  ziemlich  dichten  Mantel.  In  einzelnen 
Fällen,  so  Uri  Aulosf*athi&  />inus  (Taf.  VIII,  Fig.  87),  wurden  auch  „Stachelhülsen“  I beobachtet 

Der  Weich  kör  per  hat  im  geschrumpften  Zustand  eine  kugelige  oder  ellipsoidische 
Form  (Taf.  VIII,  Fig.  86,  und  Taf.  IX,  Fig.  89).  Unter  natürlichen  Verhältnissen  ist  zweifellos 
seine  Gestalt  durch  die  Verteilung  der  Spnthillen  bedingt,  wie  in  einzelnen  Fällen  an  dem  Verlauf 
des  wohlcrhaltcncn  äußeren  Sarkodehäutchens  deutlich  zu  erkennen  war  (Taf.  VII,  F’ig.  84). 

81 

D«>i3«cb*  T'Mtat-Eipolitioe  Dil.  XIV.  (I 


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82 


Vai.kktjn  Haeckke. 


Normalerweise  Ist  nur  eine  einzige  Centralkapsel  vorhanden.  Der  Kern  zeigt  im 
ruhenden  Zustand  die  von  AuLuantha  her  Ix ‘kannte  Radstruktur. 

Entwickelung.  Teilungsstadien  wurden  seltener  als  bei  anderen  Aulacanthiden  Ih.- 
obachtct  Nur  bei  den  tropischen  Varietäten  tdrodon  und  aulodtndraidr*  fanden  sich  sehr  häufig 
die  einzelnen  Phasen  der  „Koloniebildung“  mit  8 oder  16  Centralkapseln  (Taf.  IX,  Fig.  89). 

Nicht  selten  wurden  jugendliche  Exemplare  mit  einer  Centralkajiscl  und  sehr  wenigen, 
diametral  gelagerten  Radialstacheln  angetroffen.  So  stellt  Fig.  88  (Taf.  IX)  ein  Jugendstadium 
von  Au/os/kt/Ztts  f>inus  mit  6 Radialstacheln  aus  der  Antarktis,  Fig.  103  (Taf.  X)  ein  Exemplar 
von  var.  triodon  mit  nur  3 Radialstacheln  aus  dem  tropischen  Indik  dar. 

Die  einzelnen  Phasen  der  Stachel l»i klung  sind  bei  Au/osfathit  nicht,  wie  bei  Anloctros 
und  Auloklepte. v,  zur  Beobachtung  gelangt,  dagegen  halx*n  sich  häufig  Zustände  gefunden,  die  in 
gewissem  Sinne  als  „Entwickelungshemmungen“  bezeichnet  werden  können  und  die  so  zu  erklären 
sind,  daß  die  Wachstums-  und  Sprossungsvorgänge  der  häutigen  Stnchelanlage  nicht  zur  Durch- 
führung gelangt,  bezw.  durch  verfrühten  Eintritt  des*  Verkii’selungsprozt'sses  sistiert  worden  sind. 
So  wurden  nicht  selten  Radialstacheln  von  Anlosfwlhis  angi  troffen,  welche  statt  a ungebildeter, 
spathillentragender  Terminaläste  4 knos|ien  förmige  Ausstülpungen  der  Stachel wandung  trugen 
(Taf.  VI,  Eig.  62).  Ferner  wurden  namentlich  l»ei  mouodon • und  diodon- Exe m plaren  ne! * n den 
gewöhnlichen  Stacheln  kuppenförmig  abgeschlossene,  eines  Terminal«)  ui  rls  entlx-hrcnde  Nadeln 
gefunden.  Die  Kup|x*n  dieser  Nadeln  sind  IviUl  vollkommen  glatt  (Eig.  65),  bald  tragen  sie  an 
ihrem  Scheitel  eine  Krone  von  winzigen  Dornen  (big.  66)  oder  einen  einzelnen  rudimentären 
Ast  (Fig.  67). 

Bemerkenswert  ist,  daß  die  Individuen  mit  derart  verkümmerten  Stachelästen  in  der 
Rigel  auch  andere  Abnormitäten  teils  an  densellx*n,  teils  an  anderen  Stacheln  aufwiesen.  So 
zeigt  der  in  Eig.  62  abg«  bildete  Radialstachel  nicht  bloß  verkümmerte  Terminaläste,  sondern 
es  weisen  auch  die  I .ateraläste  unregelmäßige  Verbiegungen  auf.  Auch  bei  den  mouodon • und 
</«w/<w-Exeniplarcn  mit  den  beschnei >enen  „Kuppennadeln“  kommen  häufig  Abweichungen  anderer 
Art,  insbesondere  Stacheln  mit  einzelnen  gegal »eiten  Aesten  vom  ^//r<?Äj-Typus  (Taf.  VII,  big.  84) 
vor.  Es  scheint  also,  daß  das  Auftreten  der  oben  beschriebenen  Entwicklungshemmungen 
weniger  auf  zufälligen  Störungen  im  Entwickelungsgang  des  einzelnen 
Stachels,  als  auf  einer  abnormen  Konstitution  der  ganzen  Zelle  beruht. 

baue  ganze  Kollektion  von  Abnormitäten  fand  sich  bei  einem  Exemplar  von  Au/asfla/Ais 
variabitis  triodon , welches  von  der  deutschen  Südpol-Expedition  1)  im  Gebiet  der  Winterstation 
gefischt  wurde  und  welches  vor  allem  darin  vom  eigentlichen  /;  iodon -T ypUS  abwich,  daß  einzelne 
Radialstacheln  eine  beträchtliche  Vermehrung  der  Terminal-  und  Proximaläste  und  also  eine 
starke  Annäherung  an  die  im  übrigen  als  ausgesprochene  Warm  wasserform  zu  lietrachtende 
Varietät  auhdmdroidcs  zeigten.  Etwa  die  Hälfte  der  Radialslacheln  dieses  Exemplars  sind  typische 
triodon-  und  /r//rv/w-Stacheln  mit  3 — 4 Terminal-  und  4 — 6,  manchmal  auch  bis  zu  io  Proximal- 
ästen. Daneben  kommen  aller  Abweichungen  nach  den  verschiedensten  Richtungen  vor:  bei 
einigen  Stacheln  sind  die  Terminaläste  stark  verkürzt  und  tragen  kaum  bemerkbare  Enddornen 

l|  Die  bclrrffetiden  AMtiUlungen  waren  Iwrrits  in  den  Tafeln  aufgennnmren  wotdi-n  and  befanden  »ich  «clurn  im  l»i»irk.  ehr 
ich  duuli  einen  Wtu»ch  »nn  lli-rrn  Ki>llcg«,n  VamiAucn  U-«imimih  wurde.  «Ln.  M.ii«ri.il  »In  dcutschi n Sud|KtM\*|ii«Inii'n  weiterhin  voll- 
kuiuiiirn  jjrin  nnt  von  dem  der  dcutschi-it  TirfM-i--K\i»,liii.»n  jii  lH-h.iiuk'ln- 

82 


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T iefsee-  R ad  lolarien . 


*3 


l'I'af.  VII,  Fig.  82),  l>ei  anderen  sind  sie  etwas  stärker  entwickelt  und  mit  deutlichen  Spathillen 
versehen,  und  ihre  Zahl  ist  bedeutend,  bis  auf  9,  vermehrt  (Fig.  81),  ferner  ist  l>ci  einigen  Stacheln 
die  Gegend  des  Proximalquirls  spindelförmig  verdickt  und  mit  zahlreichen  (8 — 1 2)  winzigen, 
knospenartigen,  kräftig  1 «-dornten  Seitenästen  besetzt  (Fig.  81),  oder  aber  es  besteht  der  Proximal- 
quirl aus  zahlreichen,  teilweise  gegal »eiten  Acstcn  von  halber  oder  ganzer  normaler  Iüngc 
(Fig.  82).  Es  können  dabei  verschiedene  Kombinationen  vorliegen,  indem  bald  nur  die  terminalen, 
bald  nur  die  proximalen  Aeste,  bald  beide  Gruppen  die  erwähnten  Abnormitäten  aufweisen,  kurz, 
die  Störung  des  normalen  Zustandes  des  Organismus  kann  an  den  Radialstacheln  in  den  ver- 
schiedenartigsten Teilerscheinungen  zur  Aeußcrung  kommen. 

Aehnlich  wie  l>ei  den  früher  erwähnten  Exemplaren  von  Auloceros  arborrsetns  trige minus 
(Taf.  XLII,  Eig.  301)  die  asymmetrische  Anordnung  der  Terminalaste,  „auf  eine  im  ganzen  Weich - 
körper  gleichmäßig  zur  Herrschaft  gelangte,  an  allen  Punkten  dcsseltxm  wirksame  konstitutionelle 
Abweichung  der  formbildenden  Sarkode“  zurückzuführen  ist  (1905,  S.  360),  so  dürften  auch 
l>ei  den  A u/ospa/Ais- Individuen  mit  abweichenden  Stachelformen  die  verschiedenen  Abnormitäten 
auf  einer,  in  diesem  Falle  mehr  pathologischen  Störung  in  der  Konstitution  des  Gesamtplasmas 
1 «ruhen. 

Noch  sei  einiger  Vorkommnisse  kurz  gedacht,  welche  mit  der  Stachelbildung  im  Zu- 
sammenhang stehen.  Zuweilen  wurden  Reste  von  organischer  Substanz  in  Form  von  kleinen, 
mit  Alaunkarmin  färbbaren  Tröpfchen  an  der  Innenfläche  der  Stachelwandung  angetroffen 
(Taf.  VI,  Fig.  63),  in  anderen  Fällen  war  der  Verkieselungsprozcß  noch  nicht  ganz  zum  Abschluß 
gelangt  vielleicht  auch  in  unregelmäßiger  Weise  verlaufen:  dies  gilt  z.  B.  für  die  Stacheln,  lx*i 
welchen  die  Innenfläche  der  Wandung  zahlreiche  kleine  warzenförmige  Erhebungen  trägt  (Eig.  64), 
und  für  solche,  bei  denen  umgekehrt  die  Außenfläche  zierliche  scheibenförmige  Auflagerungen 
aufweist  welche  in  ihrer  Gestüt  am  besten  mit  gewissen  Flechten  ( Marchantia ) verglichen  werden 
können  und,  wenigstens  stellenweise,  in  eine  gemeinsame,  membranartige  Stachelscheitle  ein- 
geschlossen erscheinen  (Fig.  68  und  69). 

Syste  matik. 

Wie  liereits  ol>en  ausgeführt  wurde,  sind  alle  bisher  aufgefundenen  . / nlospathis- F< > r men, 
mit  Ausnahme  von  . lu/ospa/Ais  p intts , durch  IJcbergiinge  miteinander  verbunden,  bald  in  der 
Weise,  daß  sämtliche  Stacheln  eines  Exemplars  eine  Mittelstellung  zwischen  zwei  bestimmten 
Kassentypen  einnehmen  — ein  Beispiel  hicfUr  bilden  diejenigen  Uebergangsformen  zwischen 
hituion  und  iri/urca,  bei  welchen  die  terminale  Anschwellung  des  Schaftes  noch  verhältnismäßig 
wenig  ausgeprägt  ist  (Taf.  VII,  Fig.  73  und  74)  , bald  in  der  Welse,  daß  sich  zwischen  die 

Stacheln  eines  im  übrigen  typischen  Exemplars  Stacheln  eines  anderen  Typus  mengen,  ein  Ver- 
hältnis welches  namentlich  die  Formen  Iriodon , diodon  und  monodon  miteinander  verbindet 
Die  Unmöglichkeit,  die  einzelnen  Formen  scharf  voneinander  zu  trennen,  führt  nun  dazu, 
neben  der  neuen  Art  Aulospaihis  pinus  nur  eine  einzige  Art  anzuerkennen  und  dieser  wenigstens 
die  Mehrzahl  der  bisher  liekannten  Formen  als  Unterarten,  und  zwar  großenteils  als  geo- 
graphische Unterarten,  einzufügen.  Als  Artbezeichnung  dürfte  am  besten  Auhspathis 
variabilis  gewählt  werden,  wie  ja  auch  Haeckel  seine  Aufospalhis  variabi/is  als  eine  der  ver 
mutlichen  Stammformen  der  10  „DauwiNischen  SjKrcies44  betrachtet 

83 


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r4 


V ALEMTIN  HaECKKR, 


Die  Groß-  oder  Kollektivart  . In/ns/Hit/iis  twriabifis  würde  demnach  alle  diejenigen  Formen 
umfassen,  bei  welchen  die  Lateraläste  eines  und  desselben  Stachels  untereinander  keine  erheblichen 
Größenunterschiede  aufweisen  (vergl.  z.  B.  Taf.  VII,  Fig.  70  und  71),  während  dieselben  !>ei 
Au/aspathis  pinus  innen  am  längsten  sind  und  nach  außen  zu  allmählich  abnehmen,  so  daß  der 
von  den  Spathillen  'umschriebene  Raum  die  Form  eines  Kegels  hat  (Taf.  VI,  Fig.  68;  Taf.  VIII, 

Fig-  87). 

Aulospathis  variabilis  n.  sp. 

Taf.  VII. 

Anloifxitkis  twiabtlis  HaKCKEL,  Rep.,  p.  1588,  Taf.  CIV,  Fig.  14  — 17;  V.  H.MCCKKR.  I904,  S.  127. 

Radial  stacheln  cylindrisch,  seltener  in  der  Mitte  des  Schaftes  spindelförmig  aufge- 
trielien;  am  distalen  Ende  entweder  allmählich  sich  verjüngend  oder  blasenförmig  aufgctriclien. 
Zahl  der  Terminaläste  gewöhnlich  3 oder  4,  seltener  1 oder  2 oder  5 — 10. 

I.ateraläste  in  wechselnder  Zahl,  gewöhnlich  4 — 6,  seltener  bis  ül>er  20,  liald  in  einem 
regelmäßigen  Quirl  ungeordnet,  bald  mehr  oder  weniger  auseinandergezogen,  sämtlich  von 
annähernd  gleicher  Größe. 

a)  Au.  variabilis  triodon. 

Taf.  VII,  Fig.  78;  Taf.  VI II,  Fig.  86;  Taf.  X,  Fig.  103. 

Anlosfxuhis  triodon  Hakckel,  Rep.,  p.  1587,  Taf.  CIV,  Fig.  8;  Im  M ERMANN,  IQ04,  S.  64,  Taf.  V'II,  Fig.  4 a und  b. 
Radial  stach  ein  am  distalen  Ende  nicht  blasig  aufgetrieben. 

Mehrzahl  der  Radialstacheln  mit  drei  Terminalästen. 

Fundorte:  Ch.-St  250 — 253  (nördlicher  Pacifik);  Sargassosee  (SchL-N.  1 100  900  und 
1500 — 1300,  Immermann);  T.-St  16  (Golfstrom,  SchL-N.  1850 — 1550  m),  43  (Guineastrom,  V.), 
46  (Südäquatorialstrom,  V.),  66  (Golf  von  Guinea,  V.),  86,  8g  (Bcnguelastrom,  V.).  135,  136, 
14g  (Antarktis,  V.  und  Schl.-N.  1500 — 900),  151  (Antarktis,  Schl.-N.  1600 — 1000),  174  (indischer 
Südäquatorialstrom,  V.),  228  (indischer  Gegenstrom,  V.). 

Verbreitung.  Aulospathis  var.  triodon  ist  die  verbreitetste  Form  und  als  solche  schon 
jetzt  in  den  meisten  M ceresgebieten  aufgefunden  worden ; sie  ist  durch  Uebergänge  direkt  ver- 
bunden mit  fetrodon,  diodon,  bifnrea,  trifurca,  indirekt  steht  sie  durch  Utrodon  mit  a ulodcndroidcs, 
durch  diodon  mit  monodon  in  Zusammenhang. 

Eine  Reihe  von  Schließnetzfängen  weist  übereinstimmend  darauf  hin,  daß  Au.  var.  triodon 
vorzugsweise  die  Ait/ospaihis$X\ite  der  Tuscarorenschicht  (1000 — 1500)  bewohnt. 

b)  Au.  variabilis  (etrodon. 

Taf.  VII,  Fig.  77. 

Aulosfuiihis  tri  Union  Haeckel,  Rep.,  p.  1588,  Taf.  CIV,  Fig.  9. 

Radialstacheln  am  distalen  Ende  nicht  bkisig  aufgetrieben. 

Mehrzahl  der  Radialstacheln  mit  vier  Terminalästen. 

Fundorte:  Ch.-St  244—245  (nördlicher  Pacifik);  T.-St  22  (can arische  Strömung,  V.),  39, 
40,  41  (Guineastrom,  V.),  64,  66  (Golf  von  Guinea«  V.),  73  (Bcnguelastrom,  V.),  174  (indischer 
Südäi  piatorialstrom,  V.). 

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Tieftee- RaclinUriMi. 

Verbreitung,  Au.  var.  Mrodon  ist  anscheinend  vorzugsweise  in  wärmeren  Meeres- 
gebieten  heimisch,  sie  fehlt  specicll  in  der  Antarktis. 

c)  Au.  variabilis  aulodendroides  n.  subsp. 

Taf.  VII,  Fig.  70,  71,  76;  Taf.  IX,  Fig.  8<>. 

An/ns/ntthn  nah ilt%  atdodtndtoidts  V.  HaEcKER,  1904,  S.  1 26, 

Radialst  ach  ein  am  distalen  Knde  nicht  blasig  aufgetrieben,  dagegen  in  der  Mitte 
des  Schaftes  mehr  oder  weniger  spindelartig  erweitert  (Taf.  IX,  Mg.  «()). 

Zahl  der  Terminaläste  vielfach  l>eträchtlich  vermehrt,  bis  auf  9. 

Die  Proximal  äste  zeigen  Neigung  zur  Vermehrung  und  sind  gewöhnlich  nicht  in  einem 
Ouirl  angeordnet,  sondern  auf  eine  größere  Strecke  des  Schaftes  verteilt 
Zahl  der  Centralkapseln:  1 — 16. 

Fundorte:  T.-St  64,  66  (Golf  von  Guinea,  V.),  73  (Benguelastrom,  V.;  Uclxrgang  zu 
t<t  um  io  h),  74  (Benguelastrom,  \T.\  190  (indischer  Gegenstrom,  V.),  214,  215,  218,  228,  268  (nörd- 
licher Indik,  V.). 

V e r b r e i t u n g.  .In.  var.  aulodendroides  ist  eine  Bewohnerin  der  wärmeren  Meeres- 
gebiete, In  der  Antarktis  wurde  nur  imal  ein  Exemplar  von  .In.  var.  Iriodon  gefunden,  welches 
eine  In  trächtliche  Vermehrung  der  Zahl  der  Terminal-  und  Proximaläste  und  in  dieser  Hinsicht 
Anklänge  an  aulodendroides  zeigt  (vcrgl.  oben  S.  82). 

d)  Au.  variabilis  diodon. 

Taf.  VII,  Fig.  79. 

Aulos/ntlkis  diodon  ÜAECKEL,  Rep.,  p.  1587. 

Radialstacheln  am  distalen  Ende  nicht  blasig  aufgetriel>en. 

Mehrzahl  der  Radialstacheln  mit  zwrei  Terminalästen. 

Fundorte:  Ch.-St.  231  (nördlicher  Pacifik);  T.-St  66,  74  (Atlantik,  indifferentes  Wasser 
und  Benguelastrom,  kühl;  Uebergänge  zu  monodon)  91  (Benguelastrom,  V.),  120  (Westwindtrift. 
Schl.-N.  1500 — 1000  135,  139,  142,  145,  149  (Antarktis,  V.),  151  (Antarktis  Schl-N. 

1600  — 1000  m). 

Verbreitung.  Au.  var.  diodon  ist  eine  ausgesprochene  K a 1 1 vv a s s er f o r m und  als  solche 
auch  schon  durch  die  starke  Vermehrung  der  Zahl  der  Radialstacheln  gekennzeichnet  Ihr  Ver- 
breitungsgebiet erstreckt  sich  von  der  Antarktis  in  den  Benguelastrom  hinein.  Andererseits  deutet 
ihr  Vorkommen  im  Kuro-Si wostrom  (Ch.-St  231)  darauf  hin,  daß  sie  sich  möglicherweise  liei 
späterer  Untersuchung  aLs  eine  bipolare  Form  herausstellen  wird  (s.  oben  S.  79).  Aus  zwei 
Schließnetzfängen  ergiebt  sich  ihr  Vorkommen  in  der  . f«/<w/W/m-.Stufe  der  Tuscarorenschicht 
(1000 — 1500  m). 

e)  Au.  variabilis  monodon. 

Taf.  VII,  Fig.  80. 

Anlosfuithis  r>ina/n/i(  montoian,  V.  ! i \lt  KIK  1904,  S.  I2Ö;  A uioffmthis  monodon  Imm  IRMAS' S’,  1904 , S.  f\>.  Taf  VII. 
Fig.  3 a und  b. 

Radialstacheln  ohne  distale  Anschwellung,  mit  einem  einzigen  Terminalast  welcher 
dem  Stachelende  ein  pipettenförmiges  Ansehen  verleiht  (Immkkmann).  Der  Terminalast  ist  (was 

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Vauemtin  Maecke», 


Immermann  an  seinem  Exemplar  nicht  feststellen  konnte),  el>cnso  wie  die  Terminal-  und  Proximal* 
äste  der  übrigen  Au/osfa/tus-Vormcn  mit  einer  Spathille  versehen. 

Fundorte:  Südäquatorialstrom  (V.  o — 400  m,  Immkkmann);  T.-St.  41,  42,  43,  44,  54 
(Guineastrom,  V.),  66  (Golf  von  Guinea,  V.  und  Schl.-N.  700 — 600  m),  73,  74,  85,  90  (ßenguela- 
strom,  kühl,  V.),  217  (nördlicher  Indik,  V.). 

Verbreitung,  Au.  variabilis  monodon  bewohnt  sowohl  die  eigentlich  äquatoriale,  als  auch 
die  kühleren  Gebiete  des  Atlantik,  fehlt  aber  in  der  Antarktis.  Sie  scheint  sich  unter  allen  Au/o- 
v/W/z/v- Formen  am  häufigsten  in  die  fandon i-Stufe  der  Tuscarorenschicht  (400  — 1000  m)zu  erheben. 

f)  Au.  variabilis  bifurca . 

Taf.  VI,  Fig.  63—67:  Taf  VII,  Fig,  7 2 — 75. 

Anfosfiatkis  bifurca,  Haeckel,  Rep.,  j>.  1586,  Taf.  CIV,  Fig.  1 — 5;  Borgert,  Nord.  Trip.,  S.  M,  Fig.  6;  Immek- 

IIAKK,  1904,  S.  62,  Taf  VII,  Fig.  2a  und  b. 

Radialstacheln  am  distalen  Ende  eiförmig  aufgeblasen  und  größtenteils  mit 
zwei,  einige  mit  3,  vereinzelte  mit  1 Terminalast  ausgestattet.  Sehr  häufig  kommen  bei  dieser 
Form  Stacheln  mit  kuppenförmig  abschließendem  distalem  Ende,  ohne  oder  nur  mit  einem  rudi- 
mentären Terminalast  vor  (Taf.  VI,  Fig.  65 — 67). 

Lateraläste  meist  in  einem  Quirl  angeordnet  Gewöhnlich  sind  deren  4 — 5,  nicht  selten 
auch  2 — 3 oder  6 — 7 vorhanden.  Ist  eine  größere  Zahl  von  Lateralüston  vorhanden,  so  sind 
dieselben  nicht  selten  längs  des  Schaftes  etwas  auseinandergezogen,  nach  Art  der  Lateraläste  von 
An.  var.  au  lodend roid es  (Taf.  VI,  Fig.  60). 

Die  Wandung  der  Radialstacheln  ist  außerordentlich  dick  und  läßt  eine  deutliche 
Schichtung  erkennen  (Taf.  VII,  Fig.  72). 

Fundorte:  Ch.-St  293 — 295  (südlicher  Pacifik);  lrmingersee  (V.  o — 600  m;  Immer* 
mann),  T.-St.  14  (Golfstrom),  49  (Südäquatorialstrom,  V.),  86,  88  (Benguelastrom,  V.),  174,  175 
(indischer  Südäquatorialstrom,  V.). 

L’ebcrgangsformen : T.-St  41  (Guineastrom;  .tu.  var.  tetrodon  mit  einzelnen  bifurta - 
Nadeln,  Taf.  VI,  Fig.  61),  49  (Südäquatorialstrom ; nel>en  typischen  Exemplaren  fanden 

sich  solche  mit  nur  schwacher  Auftreibung  des  Stachelcndes,  Taf.  VII.  Fig.  73—74),  174  (indischer 
Südäquatorialstrom ; elienso). 

Fundorte  der  anderen,  von  Haeckel  beschriebenen  Formen  mit  blasig  aufgetriel  »encin 
distalen  Stachelende : Ch.-St.  298—300  (südlicher  Pacifik,  auf  der  Höhe  von  Valparaiso:  An. 
Irifurca),  29t  (südlicher  Pacifik:  Au.  quadrifutra\  289  (südlicher  Pacifik:  Au.  fo/ymorfhd). 

Verbreitung.  Nach  den  bisherigen  Befunden  sind  . ln.  var.  bifurca  und  die  ihr 
nah«?  stehenden  Formen,  namentlich  . tu.  var.  trifurca,  vorzugsweise  in  den  mäßig  warmen 
Meeren  und  in  den  kühleren  und  Mischgebieten  des  nördlichen  und  südlichen  Atlantik 
und  Pacifik  allgemein  verbreitet  Wenigstens  finden  sich  die  typischen  Exemplare  mit 
mächtig  aufgeblähtem  Stachelcnde  und  mit  2 Terminaläsicn  (Taf.  VII,  Fig.  75)  vorzugsweise  in 
den  kühleren  Gebieten,  während  an  der  einzigen  tropischen  Fundstelle  (T.-St  49)  nelx-n  einzelnen 
typischen  ^z/wzra-Exemplaren  vorzugsweise  l/el>ergangsformcn  (Taf.  VII,  Fig.  73  — 74)  gefischt 
wurden.  Andererseits  wurden  al>er  in  der  Antarktis  keine  M/z/oi  Exemplare  angetroffen,  so  daß 
man  zu  der  vorläufigen  Ansicht  gelangt,  daß  . tu.  var.  bifurca  zu  denjenigen  Formen  gehört, 

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Ti<?fMre-R*dinljmcn  - 


«7 


welche  hauptsächlich  zu  beiden  Seiten  des  Aequators  in  zwei  Misch-  oder  Kühl  wassergü rtel  n Vor- 
kommen (vergl.  Aulokleptes  flosculus).  Im  Schließnetz  wurde  die  vorliegende  Form  nicht  ge- 
funden, so  daß  genauere  Angalien  über  ihre  Tiefenverbreitung  nicht  gemacht  werden  können. 
Indessen  dürfte  die  außerordentliche  Dick  wand  igkeit  der  Stacheln  darauf  hin  weisen,  daß  An.  var. 
bi  tu  na  eine  uusg«*sprochene  Tiefenliewohncrin  ist  und  also,  ähnlich  den  meisten  anderen  Formen 
von  Auiosf>athis  variabifis , in  der  Tiefe  zwischen  1000  und  1500  m heimisch  ist. 

g)  Aii.  variabilis  furcata. 

Taf.  VII,  Fig.  83  und  84. 

Antospal/in  futcala  HaBCKKI.,  Rep.,  p.  1588,-} \- ? Anlospathis  he.xot/on,  IIaeckel,  Rep.,  p.  1588. 

Von  fast  allen  lariabi/is-Yormcn  finden  sich  Exemplare,  bei  welchen  vereinzelte  Nadeln 
eine  Galx:lung  einzelner  Terminal-  und  Proximaläste  aufweisen.  Namentlich  zeigen  triodon  und 
d union  die  Neigung  zu  dieser  Differenzierung,  und  damit  hängt  zusammen,  daß  die  letztere  ver- 
hältnismäßig häufig  in  kühleren  Meerestcilen  und  spcciell  in  der  Antarktis  dem  eigentlichen 
Wohngebiet  von  diodon , angetroffen  wird.  Nach  den  Befunden  der  „Valdivia“  handelt  es  sich 
also  Ixrim  furcata- Typus  schwerlich  um  eine  geographisch  lokalisierte  Unterart,  wie  LhjS  den 
übrigen  Formen  der  Au.  variabilis,  sondern  um  gelegentliche  Aberrationen,  wie  sie  sich  auch 
lx*i  anderen  Aulacanthiden,  z.  B.  bei  An/o» tvfdtis  fnindora,  Anlograf>honium  pubinatum,  zuweilen 
vorfinden.  Ob  das  nämliche  für  die  vom  „Challenger44  im  tropischen  Pacifik  (Ch.-St.  224,  265 
bis  268)  gefischten  Formen  hexodon  und  Junata  gilt  muß  durch  spätere  Untersuchungen  ent- 
schieden werden. 

Fundorte:  T.-St.  16  (Golfstrom;  triodon funata),  66  (Golf  von  Guinea;  diodon  furcata), 
71,  91  (Benguelastrom ; diodon  funata),  145,  149  (Antarktis;  diodon  funata),  190  (indischer  Gegen- 
strom ; aulodcndroidcs-fu  na/a). 


All.  pinus  n.  sp. 

Taf.  VI.  Fig.  64,  08,  69;  Taf.  VIII,  Fig.  87;  Taf.  IX,  Fig.  88. 

. luiutfHtlhtS  pinnt  V,  HaECKFK,  KJO-l,  S.  127  f.,  Fig.  3. 

Diese  Art  ist  gekennzeichnet  durch  die  außerordentlich  charakteristischen  Größen-  und 
Anordnungsverhältnisse  der  Stacheläste,  vor  allem  durch  die  bedeutende  Ungleichheit  derselben. 

Die  Radialstacheln  selber  veijflngcn  sich  gegen  das  distale  Ende  gleichmäßig  und 
sind  leicht  wellen-  oder  zickzackförmig  gekrümmt  indem  sie  ähnlich,  wie  manche  junge  Baum- 
stämme, jeweils  an  den  Umbiegungsstellen  die  Seitenäste  abgeben  (Taf.  VI,  Fig.  08). 

Die  Terminaläste,  gewöhnlich  3 an  der  Zahl,  weichen  nur  wenig  von  der  Achsen richtung 
des  Stammes  ab  und  zeigen  eine  korbförmige  Anordnung  (Taf.  VIII,  Fig.  87). 

Die  Unteraläste  zeigen  gegen  das  distale  Ende  hin  eine  abnehmende  Größe  und 
einen  abnehmenden  Abgangswinkel:  die  innersten  sind  am  längsten,  indem  sie  den 
größten  Durchmesser  des  Schaftes  um  das  Vierfache  übertreffen,  und  gehen  unter  rechtem 
Winkel  vom  Schafte  ab,  die  nach  außen  zu  folgenden  werden  immer  kleiner  und  gehen  unter 
immer  spitzer  werdendem  Winkel  ab,  so  daß  die  äußersten,  die  Endkrone  bildenden  Aeste  nur 
noch  so  lang  sind,  wie  der  größte  Schaftdurchmesser  breit  ist,  und,  wie  bereits  erwähnt  eine 

»7 


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88 


Vaikhtin  Hakckrr, 


nahezu  radiäre  Stellung  einnehmen.  Der  ganze  Stachel  erinnert  so  an  gewisse  Wuchsformen 
unserer  gewöhnlichem  Kiefer  (Pi uns  sylvestris). 

Die  Wandung  der  Hohlstacheln  ist  verhältnismäßig  dünn,  erreicht  jedenfalls  nicht  die 
Wanddicke  der  diodon- Nadeln.  Die  Zahl  der  Stacheln  beträgt  20 — 40,  ist  also  wesentlich  geringer 
als  die  bei  einzelnen  diodon- Exem plaren  gefundene.  Vereinzelt  wurden  jüngere  Exemplare  mit 
wenigen,  etwa  V*  des  Durchmessers  einnehmenden  Sticheln  gefischt  (Taf.  IX,  log.  88). 

Fundorte:  T.-St  16  (Golfstrom,  Schl.-N.  1850 — 1550;  einzelne  Nadeln),  86,  88,  89 
(Benguelastrom,  V.),  112  (Agulhashank,  V.),  136,  145,  149  (Antarktis.  V.),  151  (Antarktis, 
Schl.-N.  1600 — 1000),  170  (südlicher  Indik,  Schl.-N.  1700 — 1000),  218  (nördlicher  Indik,  V, 
einzelne  Nadeln). 

Verbreitung.  Au.  pinus  ist  in  den  kühleren  Meeresgebieten  des  südlichen  Atlantik 
(Benguelastrom  und  benachbarte  Meeresteile)  und  in  der  Antarktis  Begleiterin  von  An.  variabilis 
d union,  also  im  wesentlichen  Kühl-  und  Kal t wasser form.  In  wärmeren  Meeren  kommt 
eine  Form  mit  etwas  zarteren  Stacheln  in  größeren  'liefen  vor,  wie  sich  aus  den  Schl ieß- 
netzfangen  der  Stationen  16  und  170,  sowie  aus  einem  Vertikalnetzzug  der  nordindischen  Station  218 
ergiebt.  Alle  bisherigen  Schließnetzfänge  weisen  im  übrigen  darauf  hin,  daß  Aubspaihis  pinus 
eine  der  Leitformen  der  Au/ospa/hüSluic  der  Tuscarorenschicht  (tooo — 1500  m)  darstellt 


8.  Gattung.  Aulodcndron  Haeckel 

In  der  Gattung  Aulodcndron  faßt  Haeckel  (1887)  diejenigen  Aulacanthiden  zusammen, 
deren  Radialstacheln  zahlreiche,  unregelmäßig  zerstreute  Seiten-  und  Endäste 
tragen.  In  ähnlicher  Weise  ist  die  Gattung  auch  von  den  folgenden  Autoren  (Borgert,  Immer- 
mann) charakterisiert  worden.  Eine  Revision  konnte  nicht  vorgenommen  werden,  da  weder  die 
„National“- Ausbeute  noch  die  Befunde  anderer  Expeditionen  hierher  gehöriges  Material  erhielten. 
Nur  Cleve  (1899)  hat  aus  der  Grönlandsee  westlich  Spitzbergen  einige  Stacheln  erhalten,  welche 
vollkommen  mit  der  von  Haeckel  für  Aulodcndtvn  antarctiann  (Rep.,  Taf.  V,  Fig.  5)  gegebnen 
Abbildung  übereinstimmten. 

Nach  dem  mir  vorliegenden  Material  sind  innerhalb  der  Gattung  . in  lodend ron  2 Gruppen 
zu  unterscheiden,  von  denen  die  eine  sich  an  die  Gattung  Aulospathis  anschließt,  die  andere  zur 
Gattung  Aulacant  ha  hinübcrführL 

Die  erste  umfaßt  solche  Formen,  deren  RadiaLstacheln  keine  F r e m d k ö rperunt e r- 
lagc  benützen  und  zahlreiche  hohle,  spathillenbesetzte  Seiten-  und  Endäste  tragen. 
Die  Seitenäste  sind  unregelmäßig  ül>er  den  Schaft  verteilt,  und  die  Differenzierung  eines  besonderen 
Büschels  von  Terminalästen  tritt  weniger  scharf  als  l>ei  den  meisten  Aulospa/hix- Formen  oder  gar 
nicht  hervor.  Die  betreffenden  Formen  unterscheiden  sich  also  von  denjenigen  Au/ospafhis- Arten, 
deren  Lateraläste  ebenfalls  nicht  (juirlartig  angeordnet,  sondern  über  die  distalen  Partien  des 
Schaftes  verteilt  sind,  und  l>ei  welchen  ein  Endbüschel  in  vielen  Rillen  auch  nicht  zu  einer 
deutlichen  Differenzierung  gelangt  (Au.  var.  au  lodend /vides , Taf,  VII,  Fig.  70,  71;  Au.  pinus , 
Taf.  VI,  Mg.  68),  hauptsächlich  durch  ihre  größere  Neigung  zur  Gabelung  der  Acste  (vergL 
Haeckel,  Rep.,  Taf.  CV,  Fig.  1 und  2),  ein  Unterscheidungsmerkmal,  dem  aller  im  Hinblick  auf 
den  //// <y//<i-T vpus  der  . lulospa/his  variabilis  keine  besondere  systematische  Bedeutung  beigemessen 

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Tiefsec-  Radiobriri». 


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werden  kann.  Man  wird  also  bei  weiterer  Untersuchung  wohl  dazu  gelangen,  diese  Gruppe  zur 
Gattung  Aulos/uühis  oder  mindestens  zu  Auhs/alhis  />intts  in  nähere  Beziehung  zu  bringen. 

Es  würden  hierher  gehören:  An/odrndron  fmafieum  Hab  kee  (Rep.,  p.  1589,  Taf.  CV, 
Hg.  2),  gefischt  im  südlichen  Pacifik  (Ch.-St  293);  Au.  aUanticum  Haeckel  (Rep,  p.  1589),  von 
. \u!os/athis  /'in t/s  hauptsächlich  wohl  nur  durch  die  Gabelung  der  unteren  Seitenäste  unter- 
schieden, gefischt  im  südlichen  Atlantik  (Ch.-St  332);  sowie  Au.  indirutn  Haeckfj.  (Rep,  p.  1590, 
Taf.  CV,  Fig.  1),  erbeutet  im  Indischen  Ocean. 

Die  zweite  Gruppe  umfaßt  solche  Formen,  welche  großenteils  eine  Fremdkörper-Unterlage 
benützen  und  massive,  bald  zugespitzte,  bald  spathillentragende,  meist  ziemlich 
gleich  lange  Terminal-  und  Uateraläste  auf  weisen.  In  Bezug  auf  die  Differenzierung  einer 
i «sonderen  Tcrminalkrone  zeigen  sich  auch  innerhalb  dieser  zweiten  Gruppe  erhebliche  Unter- 
schiede. bald  finden  wir  eine  deutliche  Krone  ausgebildet  (Taf.  X,  Fig.  94;  Taf.  XLIII,  Fig.  319), 
bald  sind  die  Lateral-  und  Terminaläste  weniger  scharf  gegeneinander  abgegrenzt  (Taf.  X,  Fig.  92). 

Diese  Grup|>e  würde  umfassen:  Aulodendran  antanticum  Haeckel,  die  beiden  neuen 
Formen  Au.  heteracanthum  und  vetiicillaium,  sowie  wahrscheinlich  Alt.  aus  Irak  Haeckel  (Rep, 
p.  1589,  Taf.  CV,  Fig.  3). 

Zufolge  dieser  Trennung,  die  bei  dem  immerhin  noch  etwas  spärlichen  Material  nur 
als  vorläufige  zu  betrachten  ist,  würde  sich  für  die  enger  Ixgrenzte,  ausschließlich  die  zweite 
Gruppe  umfassende  Gattung  Au/odendron  folgende  Diagnose  ergeben: 

Radialstacheln  mit  zahlreichen,  längs  der  distalen  Stachelpartie  zerstreut 
stehenden,  massiven  Aesten.  Dieselben  sind  zum  Teil  zugespitzt,  zum  Teil  spathillentragend. 
Fine  Terminalkrone  ist  bald  mehr,  bald  weniger  deutlich  differenziert  Bei  mehreren  Formen 
wurden  Fremdkörperunterlagen  (Diatom<*engehäuse)  festgestellt 

Au/odendron  antarticum  Haeckei- 

Taf.  X,  Fig.  93  95. 

AuItH/endrun  tinUirctiaim  H AETKFL,  Rep.,  p 1389,  Taf.  CV,  Fig.  5:  Cl-KVK,  1890;  BoRGftRT,  Nord.  Trip,  S.  H,  Fig- 7. 

Radialstacheln  nahezu  cylindrisch  (nach  Haeckel  mehr  cxler  weniger  gekrümmt), 
in  der  proximalen  Hälfte  glatt,  in  der  distalen  Hälfte  mit  kurzen,  unregelmäßig  gekrümmten 
(nach  Haeckel  zum  Teil  verzweigten)  Dornen  lx*setzt  welche  gewöhnlich  senkrecht  von  dem 
Stachel  abgehen  und  in  den  distalen  Partien  sich  vielfach  hakenförmig  nach  außen  krümmen 
(Fig.  93).  Vielfach  ist  deutlich  ein  Büschel  von  Terminalästen  differenziert  Die  sämtlichen 
A«*ste  sind  lx:i  den  mir  vorliegenden  Exemplaren  massiv  und  tragen  keine  Spathillen. 

Bei  den  mir  vorliegenden  Exemplaren  waren  deutlich  Fremd  körpergrund- 
lagen,  nämlich  Gehäuse  der  D i a t o m e c Rhizosoknia,  zu  erkennen  (Fig.  94  und  95). 
1 )ie  Stacheln  stimmen  also  in  dieser  Hinsicht  mit  denjenig<m  von  . Ittiokk/Us  ülx?rein. 

In  der  M V ald i via“- A usbeu te  fanden  sich  stets  nur  vereinzelte  Stacheln  vor.  Ich  kann 
daher  keine  Angaben  über  die  Größe  und  Beschaffenheit  des  Weichkörpers  und  ülx.*r  die  Zahl 
der  Centralkapscln  machen. 

Fundorte:  Ch.-St  156  -159  (Antarktis  Kerguelen);  Grönlandsee  westlich  SpitzU*rgen 
(Cleve);  T.-St  55  (Guineaslrom,  V.),  66  (Golf  von  Guinea,  V.),  135  (Antarktis.  V.),  190  (indischer 
< iegenstrom,  V.). 

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Untxkr  T»l«-t»jinlitio«  — 1I9Q.  IM-  XI V.  12 


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yo 


VAtJ.NTJN  lf.\»'»'KVR, 


Verbreitung.  Diese  Form  wurde  sowohl  in  den  beiden  Eismeeren,  als  in  den  wärmeren 
Gebieten  l>eo buchtet  Da  sie  in  den  kälteren  Gebieten  häufiger  als  in  den  wärmeren  gefischt 
wurde,  so  darf  wohl  angenommen  werden,  daß  sie,  ähnlich  wie  Aulos/w/ltis  fr/ws,  in  ersteren  in 
höheren  Schichten  vorkommt  als  in  letzteren. 

Au.  heteracanthum  n.  sp. '). 

Taf.  X,  Fig.  92. 

AuMrwinm  heltratanlhum  V.  Haeckek.  1905,  S.  347,  Tcxlfig.  8. 

Radialstacheln  nahezu  cylindrisch,  gegen  das  distale  Ende  nur  mäßig  veijüngt,  an  der 
Spitzt?  und  im  distalen  Abschnitt  mit  außerordentlich  kräftigen,  nach  außen  ge- 
krümmten, spitzigen  Dornen,  in  den  mittleren  Teilen  mit  kürzeren  Aestchen, 
welche  mit  unregelmäßigen,  geteilten  Spathillen  versehen  sind.  Keine  Fremd- 
körperunterlage. 

Dem  Aulodtndrmi  fwcificinn  Maetkkl  (Rep.,  p.  15*9,  Taf.  CV,  Fig.  2)  in  mancher  Hin- 
sicht ähnlich,  jedoch  durch  den  Mangel  der  knopfförmigrn  Endbildung  und  die  massive  Be- 
schaffenheit der  Dornen  und  Aestc  wesentlich  unterschieden. 

Fundort:  Atlantik,  bei  Ascension  (V.,  einzelne  Nadeln;  nGauß**). 

Au.  verticillatum  n.  sp. 

Taf.  XU  II,  Fig.  319. 

Radialstacheln  nach  außen  dicker  werdend,  schwach  gekrümmt,  am  Distalende  mit 
einer  Krone  von  8 leicht  gebogenen,  zugespitzten,  massiven  Terminalästen,  welche  an  die 
Krone  einiger  Auhacena- Arten  erinnert;  darunter  eine  Anzahl  zerstreut  stehender,  spathillen- 
tragender,  massiver  Lateraläste. 

Bei  dem  einzigen  in  der  „\raldiviaM- Ausbeute  gefundenen  Stachel  bildet  c*ine  Cor f thron- 
Kette  die  Fremdkörperunterlage. 

Fundort:  Antarktis  (Station  infolge  einer  Verwechslung  unsicher). 


9.  Gattung.  Aulacantha  Haeckei. 

Das  Skelett  1 «steht  aus  einem  Mantel  von  feinen,  hohlen  Tangenlialnadeln  und  cylindrischen 
oder  im  distalen  Abschnitt  keulenförmig  angesch  wollenen  Radialstacheln,  welche  keine  spathillen 
tragenden  Diteral*  und  Tcrminalästc  tragen,  dagegen  im  distiden  Drittel  mit  hohlen,  zinken- 
förmigen Domen  oder  mit  kleinen,  nach  außen  gerichteten  Fähnchen  versehen  sind. 

Aulacantha  spinosa  Haeckel 

Taf.  X,  Fig.  00- 

A nfatan/hu  spinoia  Haeckel,  Rep.,  p.  1575,  Taf.  CV,  Fig.  4. 

Radialstacheln  nahezu  cylindrisch,  nach  außen  zu  mit  schlanken,  konischen,  nach  außen 
gekrümmten  Hohlzähnen,  nach  innen  mit  kurzen  Domen  versehen. 

I)  Ik'/üglkh  üct  Aufnahme  «lieurr  vorn  „<i;»uU**  geflehten  Farm  in  »len  »orli»ger»ilen  „KrgehnisM'n“  vclgl  ol>en  S.  82,  Anrn.  I. 

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Titfore-Radialarira 


9* 


Fundorte:  Ch.-St  241—253  (nördlicher  Pacifik);  T.-St  22  (canarischer  Strom,  V.),  50 
iSihUi^uatorialstrom,  V.),  190  (indischer  Gegenstrom,  V.),  214,  218,  237  (Indik,  V.), 

Verbreitung:  Anscheinend  vorwiegend  in  den  wärmeren  Meeren  verbreitet  Uel>er 
<lie  Vertikalverbreitung  gelien  die  Befunde  keinen  Aufschluß,  wie  denn  fllierhaupt  nur  einzelne, 
großenteils  in  anderen  Aulacanthiden  steckende  Stacheln  gefunden  wurden. 

All.  scolymantha  Haeckel. 

Taf.  X,  Fig.  100  und  IO! ; Tcxtfig.  I (S.  20). 

Atdacauika  scolymantha  Ham.kkl,  Mon.  1862,  S.  263,  Taf.  II,  Fig.  1 — 2,  Taf.  IV,  Fig.  1 —5:  R IIf.rtwig  1879: 
Haeckel  1887;  Hessen  1887;  Momus  1887;  Vanhöffen  1807;  Jorgexsex  iqoo;  Borokrt  1901;  Ln 
Hi  anco  1903;  Ihm  ERMANN  u.  ft.  1904.  Auiacantka  Ituvissimo  Fowler,  1898. 

Diese  bekannteste  aller  Tri  pyleen  formen  ist  stets  dadurch  ausgezeichnet,  daß  die  nahezu 
cylindrisch  geformten  Radialstacheln  in  ihrem  distalen  Drittel  mit  einer  größeren  Zahl  von  kurzen, 
nach  außen  gerichteten  Zähnchen  versehen  sind.  Diese  Zähnchon  hissten  l>ei  größeren  Exemplaren 
vielfach  einen  feinen  Centralkanal  erkennen,  welcher  mit  dem  Stichellumen  in  Verbindung  steht 
in  ähnlicher  Weise,  wie  dies  z.  B.  bei  den  Stacheln  von  Aulacantha  clavata  (Taf.  X,  Fig.  97) 
zu  beobachten  ist  Im  übrigen  weisen  die  Radialstacheln  hinsichtlich  ihrer  Breite,  ihrer  Wand- 
dicke und  der  Zahl  und  Größe  der  Zähnchen  zahlreiche  Schwankungen  auf.  Nicht  selten  fand 
ich  auch  Individuen,  welche  bezüglich  der  Derb  wand  igkeit  der  Radialstacheln  und  einer  Neigung 
derselben  zu  keulenförmiger  Anschwellung  Anklänge  an  An.cannu/afa  zeigen.  Auch  die  Zahl  der 
Sticheln  ist  sehr  verschieden.  Während  dieselix?  in  der  Regel  nur  30 — 40  beträgt  fanden  sich 
wiederholt  und  an  verschiedenen  Fundorten  Exemplare,  t>ei  welchen  sich  200 — 300  Radial- 
sticheln nachweisen  ließen. 

Bezüglich  der  Beschaffenheit  des  Mantels  von  Tangentialnadeln,  des  Weichkörpers  und 
der  Centralkapsel  habe  ich  den  Angaben  von  Haeckel,  R.  Hkrtwio  und  Borgert  nur  wenig 
hinzuzufftgen.  Die  Mehrzahl  der  mir  vorliegenden  Exemplare,  und  zwar  sowohl  von  der  kleinen 
pamplanktonischen,  als  von  der  großen  Tiefenrasse,  zeigte  die  äußeren  zähnchentragenden  Ab- 
schnitte der  Radialsticheln  nackt  über  die  Oberfläche  des  Weichkörpers  hervorragend,  in  der 
Art  wie  dies  in  den  Abbildungen  der  Mittelmeer-. lulacantha  dargestellt  zu  werden  pflegt  (Taf.  X, 
Hg.  101).  Es  fanden  sich  indessen  von  beiden  Rassen  auch  einzelne  Individuen  vor,  bei  denen 
die  äußeren  Abschnitte  der  Radialsticheln  vollkommen  im  Weichkörj>er  eingeschlossen  waren  und 
ein  deutliches  extrakalymmales  Surkodehäutchen  baldachinartig  von  den  Spitzen  der  Stacheln 
getragen  wurde  (Taf.  VI II,  Fig.  85,  und  Taf.  X.  Fig.  100). 

Bezüglich  der  Frage,  wie  sich  diese  beiden  Zustände  zu  einander  verhalten,  und  ob  sic 
lieitle  natürlichen  Verhältnissen  entsprechen,  scheint  mir  eine  Beobachtung  von  Interesse  zu  sein, 
welche  ich  l>ei  der  Neapler  Auiacantha  wiederholt  am  lel>enden  Tiere  machen  konnte  (1905, 

S.  339).  Es  lassen  sich  an  dcmscll>en  bei  Färbung  mit  Methylenblau  oder  Neutralrot  zuweilen 

zarte,  kömehenführende,  plasmatische  Stachelschciden  nachweisen,  welche  eben  noch  die  Dornen 
Ixilecken,  in  ähnlicher  Weise,  wie  dies  bei  den  mächtigen  Stacheln  der  Tuscaroriden  in  einzelnen 
ballen  beobachtet  werden  konnte,  und  so  wird  man,  mit  Rücksicht  auf  die  Befunde  bei  anderen 

Tripyleen,  zu  der  Vermutung  geführt,  daß  auch  l>ei  Auhuantha  unter  natürlichen  Ixdiens- 

l*rdingungen  die  Stacheln  niemals  ganz  nackt,  sondern  stets  von  Sarkode  bedeckt  sind. 

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ii* 


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g2  Valentin  Hael'km. 

ICs  würden  demnach  normalerweise  hinsichtlich  des  Weichkörpers  zwei  Zustände  aus- 
einanderzuhalten sein:  entweder  erhebt  sich  die  Sarkode  nur  längs  der  distalen,  zähnchen- 
t ratenden  Stachelabschnittc  in  Form  von  zarten  Plasmaschcidcn,  oder  der  Weichkörper  hat  eine 
größere  Ausdehnung  und  wird  von  einem  plasmatischen  Häutchen  umhüllt,  welches  durch  die 
Spitzen  der  Stacheln  Ixaldach inartig  getragen  wird.  Es  liegt  die  Annahme  nahe,  daß  es  sich  hier 
um  wechselnde,  l »ei  demsellDcn  Individuum  aufeinander  folgende  Zustände  handelt,  welche  mit  der 
vertikalen  Orts  Veränderung  Zusammenhängen.  Vorläufig  kann  indessen  nur  so  viel  gesagt  werden, 
daß  Ix  i den  in  den  Olx?rflächenschichten  erbeuteten  Exemplaren  der  pamplanktonischen  Zwerg- 
form der  erste,  bei  den  Tiefenformen  mit  dichtem  Stachelwald  der  zweite  Zustand  die  Regel  zu 
sein  scheint 

Weitaus  die  meisten  Exemplare  enthalten  nur  eine  CentralkapscL  Die  Vermehrung 
scheint  in  der  Regel  in  der  Weise  zu  erfolgen,  daß  unmittelbar  nach  Bildung  der  beiden  Tochter- 
centralkapseln die  Zweiteilung  auch  des  Weichkörpers  erfolgt.  Daher  finden  sich  Stadien  mit 
2 einkernigen  Centralkapsoln,  wie  sie  bei  Auloyraf'his  fmmlora  und  anderen  dicystincn  Formen 
die  Regel  sind,  bei  Auiacaniha  scolymantha  verhältnismäßig  selten.  Vereinzelt  Finden  sich  zur 
Zwergrasse  gehörige  Individuen  mit  4 einkernigen  Centralkapsoln  vor  (T,-St  14,  Golfstrom, 
Quant  200;  Taf.  VIII,  Fig.  85).  Von  der  großen  Tiefen rasse  wurden  Individuen  mit  mehr  als 
2 Centnilkapseln  im  „Valdivia“-Material  nicht  beobachtet 

Der  Kern  zeigt  im  ruhenden  Zustand,  so  viel  ich  sehen  konnte,  stets  die  von  den 
früheren  Autoren  beschriebene  „Radstruktur“  (vergl.  S.  20,  Tcxtfig.  1).  In  Bezug  auf  die  Kern- 
teilung* Vorgänge  sei  auf  die  Arbeiten  von  Kakawajkw  und  Bokoekt  verwiesen. 

Varianten.  Eine  Gliederung  der  Art  in  Rassen  und  Unterarten  nach  der  Beschaffen- 
heit der  R ad  ial  stäche  ln  erwies  sich  bisher  als  unmöglich.  Insbesondere  war  es  nicht  an- 
gängig, besondere  geographische  Unterarten  zu  unterscheiden,  da  liei  den  aus  denselben  Vertikal- 
netzfängen stammenden  Individuen  die  Zahl  und  Beschaffenheit  der  Stacheln  die  größte  Mannig- 
faltigkeit zeigte. 

Dagegen  ergab  sich  unter  Berücksichtigung  der  Körpergröße  und  des  ganzen 
Habitus  die  Notwendigkeit,  zwei  in  Bezug  auf  die  Vertikalverbreitung  sich  unter- 
scheidende Rassen  voneinander  zu  trennen.  Wie  dies  bei  zahlreichen  anderen  Tripylecn,  z.  B. 
bei  den  Aulosphäriden,  Sagosphäridcn,  Challengeriden , der  Kall  Ist.  lassen  sich  auch  innerhalb 
der  Kormengruppe  Auiacaniha  scolymantha  zwei  G rößenkateg  orien  unterscheiden,  eine 
„Zwergrasse“  und  eine  „Riesenform“.  Bei  der  Zwergnisse  von  Auiacaniha  scolymantha  beträgt 
der  Durchmesser  des  Weichkörpers  0,6  bis  höchstens  1,8  mm.  Zweifellos  gehört  die  in  Messina 
häufig  vorkommende  Form,  welche  der  Originalbeschreibung  Haeckel's  (Mon„  1862,  S.  263)  zu 
Grunde  liegt,  dieser  Zwergrasse  an,  da  Ha  eck  kl  als  Durchmesser  des  ganzen  Tieres  1 — 2,  als 
Durchmesser  des  „Alveolenkörpers“  0,5  0,8  mm  angiebt.  Auch  die  Neapler  Form  ist,  wie  ich 

mich  sellist  ülicrzeugen  konnte,  hierher  zu  rechnen. 

Was  nun  die  Vertikalverbreitung  dieser  kleineren  Rasse  anbelangt,  so  kommt  diescllie  in 
Neapel,  wie  Lo  Bianco  (1903)  aus  einer  Anzahl  von  .Schließnetzfängen  entnehmen  konnte,  sowohl 
in  den  Schichten  zwischen  50 — 100  m,  als  auch  in  l>ct  rächt  lieh  größeren  liefen  vor.  Sj>ociell 
das  in  der  zoologischen  Station  von  Neajiel  zur  Beobachtung  kommende  A ulaca niha- M ate ri al 

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Tirf*r*-Rad»oL»rien, 


93 


stammt  nach  der  an  der  Station  üblichen  Bezeichnungsweise  aus  der  „Tiefe“,  d.  h.  aus  etwa 
100  m.  Nur  bei  stürmischem  Wetter  werden  Aulacanthen  auch  an  der  Oberfläche  erbeutet. 

U übereinstimmend  mit  den  in  Neapel  gemachten  Ermittelungen  fand  sich  die  Zwergform 
von  . Iulacantha  scolymantha  auch  im  „Valdi  via“- Material  sowohl  in  Planktonfängen  aus  den 
inehr  olicrflächlichcn  Schichten  zwischen  100  und  400  m *),  als  auch  in  Schließnetzfängen  aus 
sehr  Inxleutenden  Tiefen  vor  (z.  B.  T.-St  120,  S.  1500 — 1000;  T.-St  170,  S.  1700—1000).  Wir 
haben  also  .dies  in  allem  diese  Form  als  eine  pamplanktonische  zu  liezeichnen. 

Der  kleinen  Form  steht  eine  große  gegenüber,  bei  welcher  der  Durchmesser  des  ganzen 
Tieres  3 — 4,  der  Durchmesser  des  durch  die  Konservierung  geschrumpften  Weichkörpers  2,5  bis 
3 mm  beträgt,  und  welche  bisher  nur  mittelst  tiefer  gehender  Vertikal-  und  Schließnetzzüge  er- 
I >eutet  wurde  (T.-St  66,  S.  500 — 300;  T.-St  151,  S.  1600 — 1000).  Diese  Form  stimmt  hinsicht- 
lich ihrer  Grüße  und  ihres  Habitus  mit  Au/ografhis  pandora  und  Atdoceros  arbonsccns  ülicrein 
und  dürfte,  wie  diese  vorzugsweise  die  pamlora- Stufe  der  Tuscarorenschicht  (400—  1000  m)  be- 
wohnen, also  zu  den  skotoplanktonischen  Tripyleen  zu  rechnen  sein. 

Man  könnte  nun  noch  die  Annahme  machen,  daß  die  „Zwerg formen“  nur  Jugendstadien 
der  großen  Exemplare  darstellen.  Gegen  diese  Annahme  sprechen  folgende  Gründe: 

1 ) Bei  der  kleinen  Aulacattfha  liegen  die  Stacheln  nicht  diametral,  sondern  radial  (Taf.  X, 
Fig.  101),  während  sie  bei  den  unzweifelhaften  J ugend formen  anderer  Aulacanthiden  eine  dia- 
metrale Lage  hal>en  (vergl.  z.  B.  Taf.  X,  Fig.  102 — 103). 

2)  Bei  der  kleinen  Aulacantha  kommen  sehr  zahlreiche  Stacheln  vor,  nach  Hafckki.  30 
bis  40,  bei  den  größten  Exemplaren  120  und  mehr;  dagegen  finden  sich  lx.*i  gleich  großen 
Jugendformen  amlerer  Aulacanthiden  stets  nur  wenige,  3,  6 und  mehr  Stacheln  vor. 

3)  Bei  der  kleinen  Aulacantha  fanden  sich  l»ereits  Stadien  mit  4 Centralkapseln  vor,  also 
eine  Vermehrung  der  Kapselzahl,  welche,  soviel  ich  meinem  Material  entnehmen  kann,  bei  den 
vorwiegend  einkernigen  Formen  erst  gegen  Schluß  der  vegetativen  Vermehrungsperiode  au  ft  ritt. 

4)  Es  sind  auch  mehrere  andere  Aulacanthiden  bekannt,  welche  das  Größenmaß  der 
kleinen  Aulacantha  nicht  überschreiten,  z.  B.  Aulografhis  fcfrancistra,  trianguium,  und  welche  mit 
Sicherheit  ausgewachsene  Formen  darstellen. 

Alle  diese  Umstände  bestimmen  mich,  zwei  Formen,  und  zwar  „vertikale  Unterrasscn“ 
von  Aulacantha  scolytnan/ha  zu  unterscheiden,  und  zwar : 

a ) Aulacant  ha  sco  ly  m an  t ha  typ  i c a.  Kleine,  pamplanktonische  Form.  Durch- 
messer des  Weichkörpers  0,6 — 1,8  mm.  Weichkörper,  Radial-  und  Tangenlialnadeln  von  zarter 
Beschaffenheit.  In  den  meisten  Meeresgebieten  und  in  allen  Tiefen,  von  ca.  50  bis  zu  1700  m 
vorgefunden.  In  Neapel  besonders  im  März  und  April  (Bokgert,  1900). 

I»)  y Iulacantha  scoly man/ha  bathybia , Große,  skotoplanktonische  Form. 
Durchmesser  des  ganzen  Tieres  3 — 4,  des  (l>ei  der  Konservierung  geschrumpften)  Weichkörpers 
2,5 — 3 mm.  Weichkörper,  Radial-  und  Tangential  nadeln  von  derberer  Beschaffenheit  ln  den 
meisten  Mecresgebieten  und  wohl  vorwiegend  in  der  /V/Wo/tf-Stufe  der  Tuscarorenschicht  (41x1 
bis  1000  m). 

I , N-tch  drin  nn  Mord  der  „Valdivia"  geführten  Tagetinrti  wurden  Aulac.wthen  wiederholt  in  dieser»  Horizonten  getischt,  während 
■je  in  den  /w neben  o und  iw  in  autgtfühitcti  Stufcnlängen  stets  fehlten  (i.  IV  St.  i<*>,  218.  22»»,  2ji>).  Eine  eingehendere  Verwertung 
X«x»zct»  »st  detluill'  nicht  möglich,  weil  «whcher»  »len  l>ei<lcn  Formen  kein  l*nter*chieil  gemacht  wird. 

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Valentin  Haickki, 


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Bezüglich  anderer  Variationen  wurde  schon  oben  erwähnt,  daß  an  verschiedenen  Stellen 
(z,  B.  T.-St  1 3o,  175)  .Wv///rt«///tf-Exemplare  gefunden  wurden,  welche  hinsichtlich  der  derben 
Beschaffenheit  und  der  leicht  keulenartig  aufgetriebenen  Form  der  Stacheln  an  Auhuanlha 
cannulata  erinnern. 

Verbreitung.  Wie  schon  Ha  eckel  angegel)en  hat,  darf  Au/acaniha  scolymantha  als 
eine  wahrhaft  kosmopolitische  (eurytherme)  Form  betrachtet  wei.den.  Ich  kann  daher  auf 
eine  Aufzählung  der  einzelnen  Fundorte  verzichten  und  mich  auf  die  Bemerkung  l>eschränken, 
daß  in  beinahe  allen  Vertikalnetzfängen  der  „Valdivia“  Aulacanthen  enthalten  sind.  In  der  Regel 
til>ertreffen  dieselben  an  Zahl  die  übrigen  Aulacanthiden.  Nur  in  einzelnen  Fängen  fanden  sich 
mehr  Exemplare  von  Aulograf'his  fuxndora  und  AulokU’f>tes  rawosus  vor. 

Au.  cannulata  Haeckei.. 

Taf.  XLI1,  Fig.  304- 

Auhifnnlha  tannufoln  HaBCKEL,  Rep.,  p.  1576,  Taf.  CV,  Fig.  16. 

R a d i a 1 s t a c h e 1 n in  der  proximalen  Hälfte  cylindrich,  in  der  distalen  keulenförmig, 
mit  3 — 6 tlicken,  parallelen,  durch  Furchen  getrennten  Leisten,  welche  mit  kurzen  Zähnen 
versehen  sind.  Tangential  man  toi  sehr  dicht.  Eine  Centralkapsel. 

Weichkörper- Durchmesser  2 1/2 — 3,  Gesamtdurchmesser  3 — 4V2  mm. 

Fundorte:  Ch.-St  291 — 293  (südlicher  Pacifik);  T.-St  49  (Südä^uatorialstrom,  V.), 
89  (Benguelastrom,  V.),  174,  175  (südlicher  Indik). 

Au.  clavata  Haeckei.. 

Taf.  X,  Fig.  96  97. 

AuLtcantha  ciavata  Haeckei,,  Rep.,  p.  1576. 

Radial. stäche  In  in  der  proximalen  Hälfte  schlank- konisch,  in  clor  distalen  keulen- 
förmig (club-shaped),  mit  wenigen  (5  — 20)  kurzem,  konischen  Zähnen  ausgestattet  Bei  den 
„Challengers-Exemplaren  waren  die  Radialstacheln  mehr  oder  weniger  unregelmäßig  gekrümmt 
Von  der  „Valdivia**  wurden  nur  einzelne  Stacheln  gefischt 

Fundorte:  Ch.-St  318  (südlicher  Atlantik):  T,-St  89  ( Benguelastrom,  V.),  174  (indischer 
Südäc | uatorialstrom,  V.). 


Au.  laevissima  Haeckei. 

Taf.  X,  Fig.  98. 

Auhuanikn  faevissima  Ha  eck  el.  Rep.,  p.  1576;  Cleve,  1899,  S.  27,  Taf.  I,  Fig.  7;  Bokc.ert,  N«*nl.  Trip.,  S.  5. 

„Radialröhren  cylindrisch,  gerade,  von  nahezu  gleicher  Breite  in  der  ganzen  Länge;  das 
innere  proximale  Ende  abgerundet  das  äußere  distale  zugespitzt  Oberfläche  der  Röhren  voll- 
kommen glatt,  ohne  alle  Zähne.  Die  Dicke  und  Ulnge  der  einfachen  Spicula  und  ebenso 
die  Dicke  ihrer  Wandung  ist  in  dieser  S]>ecics  sehr  varialxd“  (Ha  eckel). 

Die  Abbildung  von  CtEVE  zeigt  dasselbe  charakteristische  fingerförmige  Stachelende,  wie 
die  mir  vorliegenden  Bruchstücke.  Fs  scheint  mir  zweifellos  zu  sein,  daß  die  CLKVis’schen  und 
meine  Fxemplare  artlich  übereinstimmen.  Ob  diesellxjn  wirklich  der  I Iak«  KELschcn  Species 

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Tieftet.  RadioUricn. 


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- ///.  fatviaima  einzufügen  sind,  ist,  da  Haeckel  keine  Abbildung  giebt,  nicht  vollkommen  sicher, 
wenn  auch  sehr  wahrscheinlich. 

Kin  in  T.-St  143  (SchL-N.  400—300)  gefischtes,  nicht  ganz  vollständiges  Exemplar  hatte 
nur  eine  Central kajisel.  Sein  Phäodium  war  besonders  reich  an  Diatomeengehäusen. 

Fundorte:  Ch.-St  253  (nördlicher  Ast  des  Golfstroms,  Färöe- Kanal) ; Grönlandseo, 
westlich  Spitzbergen  (Cleve);  T.-St.  143,  149  (Antarktis  Schl.-N.  400 — 300  und  V.). 

Verbreitung.  Bisher  nur  aus  kälteren  Meeresgebieten  l>ekannL  Vielleicht  bipolare  Form. 


10.  Gattung.  Aulactinium  Haeckel. 

Raüialstacheln  ohne  I-ateral-  und  Terminaläste,  glatt  oder  mit  kleinen  Zähnen  oder 
Domen.  Kein  Mantel  von  Tangential  nadeln. 

Von  Hakckei.  werden  3 Arten  aus  der  Antarktis  und  dem  südlichen  Pacifik  beschrielien. 
In  der  „Valdivia^-Ausbeute  wurde  keine  hierher  gehörige  Form  gefunden. 


2.  Unterordnung  Phaeosphaeria,  Haeckel,  1879. 

Die  von  Haeckel  in  der  Gruppe  der  Phäosphärien  zusammengefaßten  Formen  sind 
durch  eine  aus  drei-  oder  viereckigen  Maschen  gebildete,  seltener  spongiöse, 
einfache  oder  doppelte  Gitterschale  ausgezeichnet,  welche  nicht  zweiklappig  Ist,  wie 
die  der  Phaeoconchia  und  Phaeodendria,  und  keine  besondere  Mundöffnung  besitzt,  wie  die 
Schale  der  Phaeocalpia  und  Phaeogromia.  Die  Centralkapsel  soll  nach  Haeckel  im  .Schalen- 
centrum liegen.  I Iervorgchol>en  wird  von  I Iaeckel  ferner  die  l>eträchtliche  Größe  der  meisten 
hierher  gehörigem  Formen. 

Innerhalb  der  Gruppe  der  Phäosphärien  unterscheidet  Haeckel  4 Familien,  die  Oro- 
sphäriden,  Sagosphäridcn,  Aulosphäriden  und  Cannosphäriden.  Vron  diesen  4 Familien  sind,  wie 
ich  schon  früher  (1904,  S.  123;  1904  a.  S.  632)  hervorgehoben  habe,  die  Orosphäriden  aus  dem 
Yerlxmde  der  Tripylcen  auszuschalten  und  den  Thalassosphäriden  anzureihen,  so  daß  also  nur  die 
3 letztgenannten  Familien  in  unserer  Unterordnung  verbleiben. 

Diese  3 Familien  sind  scharf  gegeneinander  abgegrenzt  Bei  den  Sagosphäriden  werden 
die  regelmäßig  dreieckigen  Maschen  der  Gitterschale  aiLs  dünnen,  soliden,  in  den  Knotenpunkten 
verschmolzenen  Stäben  gebildet  (Taf.  XIX,  Fig.  167),  bei  den  Aulosphäriden  setzen  sich  die 
gleichfalls  meistens  dreieckigen,  seltener  viereckigen  oder  unregelmäßig  vieleckigen  Maschen  aus 
1 1«  >hl röhren  zusammen,  welche  von  einem  axialen  K ieselfuden  durchzogen,  in  den  Knotenpunkten 
gelenkig  miteinander  verbunden  und  durch  Scheidewände  („astral  septa“)  gegeneinander  abgegrenzt 
sind  (Taf.  XI V,  Fig.  139).  Bei  den  Cannosphäriden  endlich  sind  2 Schalen  vorhanden,  eine 
äußere  Gitterschalc,  welche  ihrer  Zusammensetzung  nach  im  wesentlichen  mit  der  Aulosphäridcn- 
schalc  übereinstimmt  und  ein  inneres,  einfaches,  mit  einer  Hauptöffnung  versehenes  Gehäuse 
(Taf.  XIV,  Fig.  143). 

Was  die  Beziehungen  der  3 Phäosphärien-Familien  untereinander  anbelangt  so  Ist  in 
erster  Linie  auf  die  genetische  Ueljerrinstimmung  einerseits  der  Tangentialröhren  der  Aulosphäriden 
und  Cannosphäriden,  andererseits  der  Skelettbalken  der  Sagosphäriden  hinzuweisen.  Wie  ein  in  der 

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Valentin  Haecker, 


Antarktis  gefundenes,  unfertiges  Skelett  von  Sagenoariuin  <vithof>hontm  (Taf.  XLVIII,  Fig.  3Ö8)  in 
unzweideutiger  Weise  erkennen  läßt,  durchlaufen  die  massiven  Skeletthalken  dieser  Form  und 
wohl  auch  aller  anderen  Sagosphäriden  ein  Stadium,  in  welchem  sie  die  Form  einer  von  einem 
Achsenfaden  durchzogenen  Röhre  besitzen  und  demnach  in  allen  wesentlichen  Punkten  mit  «len 
Tangentialbalken  der  Aulosphäriden  übereinstimmen.  Es  ergiebt  sich  aus  diesem  Befunde,  daß 
das  fertige  Sagosphäridenskclett,  cntwickelungs^eschichtlich  betrachtet,  gegenüber  dem  Aulo- 
sphäridenskelett  eine  fortgeschrittenere  Stufe  darstellt,  und  daß  es  sich  von  dem  letzteren  einmal 
dadurch  unterscheidet,  daß  der  von  flüssiger  Gallerte  gefüllte  Hohlraum  der  Skelettröhren  nach- 
träglich von  einer  sekundären,  auch  die  Achsennadcln  sich  einverlcibenden  Kieselsul>stanz  aus- 
gefüllt wird,  und  zweitens  dadurch,  daß  die  einzelnen  Skelettbalken  in  den  Knotenpunkten  innig 
miteinander  verschmelzen,  während  die  Röhren  der  Aulosphäriden  sowohl  in  der  Anlage  als 
im  fertigen  Zustande  eine  größere  Selbständigkeit  l>e\vahren.  Wenn  man  diesen  entwiekelungs- 
geschichtlichen  Ergebnissen  auch  im  System  Rechnung  trägt,  so  wird  man  die  Aulosphäriden 
und  die  ihnen  nahestehenden  Cannosphäriden  den  Sagosphäriden  voranzustellen  haben,  eine 
Anordnung,  welche  auch  durch  die  Beziehungen  der  einzelnen  Phäosphärien-Familien  zu  der 
folgenden  Gruppe  der  Phaeocalpia  nahegclegt  wird. 

Bei  diesen  genetischen  Uebereinstimmungen,  welche  die  Skelette  aller  Phäosphärien  zeigen, 
kann  es  nicht  wunder  nehmen,  wenn  diesell)en,  und  zwar  sj>eciell  die  Aulosphäriden  und  Sago- 
sphäriden, untereinander  zahlreiche  Ko n ve  r ge n z e rsc h e i n 11  n g en  hinsichtlich  der  Größe,  Form 
und  Struktur  der  Gitterschale  aufweisen. 

Es  ist  zunächst  zu  sagen,  daß  in  den  beiden  Familien  die  gleichen  Größcn- 
schwankungen  und  G roßen  kategor  ien  Vorkommen.  So  zeigen  die  kleinsten  Arten, 
die  aus  den  beiden  Familien  bekannt  sind,  nämlich  die  phaoplanktonischen  Warmwasserformen 
Anhsf'haera  fr/agica  (Taf.  XL VII,  Fig.  35 2)  und  Sagoscena  c/tgans  (Taf.  XLV1I,  Fig.  361)»  den 
nämlichen  Durchmesser  von  1,2  — 1,5  mm,  und  ihnen  stehen  als  Riesenformen  von  6,5 — 7 mm 
iJinge  die  spindelförmigen  Gitterschalen  von  Au/a/rac/ns  fust/ormis  (Taf.  XI. VII,  Fig.  358)  und 
Scigi/toarrum  Chuni  (Taf.  XLVJI,  Fig.  364)  gegenüber. 

Auch  bezüglich  der  äußeren  Form  der  Gitterschale  weisen  die  Aulosphäriden  und 
Sagosphäriden,  und  zwar  insbesondere  die  nebeneinander  an  den  nämlichen  Oertlichkeiten  vor- 
kommenden Formen,  eine  weitgehende  Uehereinstimmung  auf.  So  besitzen  die  winzigen,  zu  den 
Gattungen  Au/oscena  und  Sagoscena  gehörigen  Arten,  welche  die  OlM'riTächenschichten  warmer 
Meeresgebiete  bewohnen,  eine  regelmäßige  Kugelgestalt  (Taf.  XLVII,  Hg.  352,  361),  in  den 
etwas  tieferen  Schichten  verschiedener  Meeresgebicle  treten  dagegen  birn-  oder  ballon- 
förmige  Formen  auf,  welche  verschiedenen  Arten  einerseits  von  Aulosf>haera  flnf.  XI AMI, 
Fig.  359),  andererseits  von  Sagcnoarium  (Fig.  363,  365)  und  Sageimccna  (Fig.  367)  angehören. 
Ganz  besonders  charakteristisch  ist  das  an  verschiedenen  Stationen  konstatierte  Nebeneinander- 
vorkommen der  ungleichpoligen  Spindelformen  von  Anfa/ractus  /usi/ormis  und 
Sagcnoariam  Chuni,  2 Arten,  welche,  wie  schon  oben  bemerkt  wurde,  auch  hinsichtlich  der  Größe 
aufs  genaueste  übereinstimmen  (Fig.  358  und  364). 

Ein  weiterer  Punkt,  bezüglich  dessen  eine  Konvergenz  zwischen  dem  Aulosphäriden-  und 
Sagosphäridenskclett  hervortritt,  ist  die  Bevorzugung  der  dreieckigen  und  zwar  der  gleichseitig 
dreieckigen  Maschenform.  Der  Grund,  weshalb  in  lieiden  Familien  die  Dreiecksstellung  der 

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T iefsee-R  adiaLirien. 


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Knotenpunkte  gegenülxT  der  Viereck»-  und  Vielecksstellung  in  den  Vordergrund  tritt,  ist  darin 
zu  suchen,  daß,  wie  bekannt,  drei  durch  starre  Stäl>e  verbundene  Funkte  gegeneinander  nicht 
verschoben  werden  können,  so  daß  also  ein  dreieckiges  Maschenwerk  tangentialen  Druckwirkungen 
gegenüber  ein  festeres  Gefüge  darstellt  als  eine  quadranguläre  «xlcr  polygonale  Bindung. 

Auf  einer  Konvergenz  lieruht  endlich  auch  die  große  Ucbereinstimmung.  welche  die 
Terminaläste  und  sonstigen  Verzweigungen  der  Radialstacheln  in  den  beiden  Gruppen  aufweisen. 
Sowohl  bei  den  Aulosphäriden  als  auch  bei  den  Sagosphäriden  treten  nämlich,  ähnlich  wie  bei 
den  Aulacanthiden,  nelieneinander  dolden-  und  ährenförmige  Radialstacheln  auf,  und  zwar  stellen 
die  Stacheln  mit  einfacher  Terminalkrone  und  diejenigen  mit  mehrfach  ülxxeinander  gelagert«  n 
Ijuirlen  von  kleinen  Acsten  zwei  Grenzfälle  dar,  zwischen  denen  alle  möglichen  Uelxrigänge  nach- 
zuweisen sind.  Terminalkronen  finden  sich  beispielsweise  Ix'i  Anloseena  vertieiltus  (Taf.  XIII, 
Fig.  156)  und  Sagenoseena  irntingenana  (Taf.  XVI,  Fig.  154),  mehrfache  Astquirle  bei  Anloseena 
f'clagica  (Taf.  XIII,  Fig.  137)  und  Sagoseena  elegant  (Taf.  XV,  Fig.  151).  Hin  besonders  schönes 
Beispiel  von  weitgehender  Konvergenz  weisen  vor  allem  die  Radialstacheln  von  .inJoseena  a/lantiea 
(Taf.  XIII,  Fig.  132)  und  Sagenoseena  lamf*adof*hora  (Taf.  XVIII,  Fig.  163)  auf,  bei  welchen  nicht 
nur  die  Beschaffenheit  der  Terminalkrone,  sondern  auch  die  keulenförmige  Form  des  Stachel- 
schaftes in  der  nämlichen  Weise  wiederkehrt 

Neben  den  bisher  besprochenen,  als  Konvergenzen  zu  bezeichnenden  Uebcreinstimmungen 
finden  sich  l>ei  den  Aulosphäriden  und  Sagosphäriden  auch  interessante  Analogien  vor,  und 
zwar  in  Gestalt  der  zeit-  oder  pyramidenförmigen  Sockel  bi  Id  ungen,  auf  welchen  sich  die  Radial 
stacheln  erheben  und  welche  dazu  dienen,  einen  von  den  Kndbildungen  der  Radialstacheln  aufge- 
fangenen Druck  möglichst  gleichmäßig  auf  einen  größeren  Bezirk  der  Gitterschale  zu  verteilen.  Bei 
. iuloscena  handelt  es  sich  um  einfache  Erhebungen  einzelner  fünf-,  sechs-  oder  siebenstrahliger  Felder 
der  Gitterschale  (T'af.  XIII,  Fig.  135,  137),  bei  Sagenoseena  dagegen  um  besondere  zeltförmige 
Bildungen,  welche  der  eigentlichen  Gitterschale  aufgesetzt  sind  (T'af.  XVII,  Fig.  1 59  u.  a.).  Die  äußere 
Aehnlirhkeit  der  ganzen  Struktur  kann  dadurch  noch  erhöht  werden,  daß  sowohl  bei  Anloseena 
felagiea  als  auch  Ix'i  Sagenoseena  und  anderen  Sagosphäriden  die  Spitzen  einzelner  bezw.  aller 
/'eite  miteinander  durch  Tangential  1 xd ken  in  Verbindung  treten  können  (vergl.  Taf.  XIII,  Fig.  137; 
Taf.  XVII,  Fig.  159  u.  a.). 

Gehen  wir  nun  zu  den  Bez ichungen  der  Phäosphärien  zu  anderen  Tripylcen- 
Gr  uppen  über,  so  ist  zunächst  die  Aehnlichkeit  hervorzuhchen,  welche  die  Radialstacheln  der 
Aulosphäriden  hinsichtlich  ihrer  Verzwcigungsweisc  mit  denjenigen  der  Aulacanthiden  aufweisen. 
So  zeigt  der  Radialstachel  von  Anfos/>ltaera  labradoneusis  (T  af.  XII,  Fig.  120  und  127)  eine  olxir- 
flächliche  Aehnlichkeit  mit  einer  Aulaeanlha- Nadel,  der  Radialstachel  von  Aulosf»hacm  triodon 
(Taf.  XI,  Fig.  106)  erinnert  an  Aulogmf'his  ftandora  (Taf.  I,  Fig.  3),  und  derjenige  von  Aulosf>haera 
bisiemana  (Taf.  XII,  Fig.  113  und  114)  an  Anlosfntthis  Iriodon  (Taf.  VII,  Fig.  78).  Auch  die 
Kronen  von  Anloseena  (T'af.  XIII,  Fig.  132)  finden  in  den  Hndbildungen  von  Aulodendron  rer/i- 
ei  Hat  um  (Taf.  XLIII,  Hg.  319)  ihr  Gegenstück  u.  s.  w.  Bei  der  Einfachheit  aller  dieser  Struktur- 
Verhältnisse  soll  mit  dem  Hinweise  auf  diese  Uebereinstimmungen  zunächst  nicht  mehr  g»*sagt 
werden,  als  daß  es  sich  hier  um  sehr  weitgehende  Konvergenzbildungcn  handelt  Ein  engeres 
v« -rwancltsrhaftlichcs  Verhältnis  zwischen  Aulosphäriden  und  Aulacanthiden  wird  dadurch  nicht 
Ix  wiesen  und  scheint  mir  überhaupt  nicht  anzunehmen  sein. 

97 

L'eutadkr  Iv*U**-Eip*<ii«io«  ilqft-iS*,.  hd  XIV.  1J 


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9« 


Valbmtik  Naickkr. 


Viel  nähere  Beziehungen  bestehen  zwischen  den  Phäosphärien  und  der  folgenden  Unter- 
ordnung der  Phaeocalpia  (Castanelliden,  Circoporiden,  Tuscaroriden).  Zunächst  ist  auf  die  schon 
von  Haeekel  betonte  Uebereinstimmung  hinzuweisen,  welche  einerseits  die  Radialstacheln  der 
Aulosphäriden  und  Cannosphäriden,  andererseits  diejenigen  der  Tuscaroridcn  und  Circoporiden 
hinsichtlich  ihrer  feineren  Struktur  zeigen.  Bei  allen  diesen  Formen  wird  nämlich  der  Radial* 
stnchcl  von  einem  Achsenstrang  durchzogen,  welcher  aus  feinsten  Kieselrfthrchen  zusammengedreht 
erscheint  und  mit  der  Stachelwandung,  inslicsonilere  mit  den  Basen  der  Seitenäste,  durch  feine 
Querbrücken  verbunden  ist.  Auch  in  der  dritten  Hauptgruppe  der  Phaeosphacria,  bei  den 
Sagosphäriden,  finden  sich  wenigstens  im  unentwickelten  Skelett  entsprechende  Bildungen,  und 
elienso  kann  man  bei  den  Castanelliden,  wie  schon  Haeckkl  angegelien  hat,  nicht  selten  inner- 
halb der  Radialstacheln  Achsenstränge  Ixohachtcn,  nur  daß  hier,  im  Zusammenhang  mit  der 
glatten,  lustlosen  Beschaffenheit  der  Radialstacheln,  keine  Querbrücken  vorhanden  sind. 

Bei  allen  hier  aufgezählten  Familien  stehen  die  Achsenstränge  der  Radialstacheln  im  Zu- 
sammenhang mit  einem  System  von  feinen,  hohlen,  der  Schale  eingelagerton  Tangentialnadeln, 
welches  im  übrigen,  je  nach  der  Beschaffenheit  der  Schale,  in  den  einzelnem  firupjxin  eine  sehr 
verschiedene  Anordnung  aufweisen  kann.  Fügt  man  hinzu,  daß  auch  die  Radialbalken  der 
Cannosphäriden  einen  centralen  Kiesel  faden  l»esitzcn  {Textfig.  16),  so  wird  man  sagen  dürfen,  daß 
d;us  eigentliche  Formelement  der  Skelette  einerseits  der  Phäosphärien,  andererseits  der  Phäocalpien 
durchweg  die  von  einem  axialen,  kieseligen  Faden  oder  Strang  durchsetzte, 
von  flüssiger  Gallerte  erfüllte  Kieselröhre  ist 

Auch  bei  denjenigen  Formen,  bei  welchen  das  als  ursprünglich  zu  betrachtende  Verhalten 
infolge  ausgedehnterer  Verschmelzung  der  Balken  und  Abrundung  der  Maschenl Ockern  großen- 
teils verwischt  ist  nämlich  bei  den  Castanelliden,  kann  dassellien  unter  gewissen  Umständen,  sei 
es  während  der  normalen  Entwickelung,  sei  es  abnormer  weise,  in  einer  auffällig  geradlinigen, 
schienengeleisähnlichen  Struktur  der  Balken  der  Gitterschale  zum  Vorschein  kommen  (Taf.  XXXVIII, 
Fig.  292 ; Taf.  XL  Mg.  2 99,  299a,  299  b).  Solche  Castanellidenskelette  erinnern  dann  ganz  außer- 
ordentlich an  gewiss«*  Monstrositäten  von  Au/osphacra-  und  y/w/wov/tf-$keletten  (Taf.  XU V, 
Kg-  33«)- 

Von  weiteren  Beziehungen  zwischen  den  Phäosphärien  und  Phäocalpien  ist  hervorzuheben, 
«laß  die  (»itterschalen  der  Sagosphäriden,  speciell  von  Sagfnoariuw,  in  außerordentlich  weitgehender 
Weis».*  mit  den  gemeinsamen  Gitterschalen  der  koloniebildenden  Tuscaroren  übereinstimmen  (vergl. 
Taf.  XIX).  Die  Aehnlichkeit  zwischen  den  beiden  Skelettbildungen  ist  hier  eine  so  große,  daß 
meine  ersten  Mitteilungen  ülier  die  Gittergehäuse  der  Tuscaroren  (1904)  auf  Mißtrauen  und  Un- 
glauben stießen  und  die  Ansicht  vielfach  ausgesprochen  wurde,  «’s  möchten  die  Einzeltiere  «1er 
Tuscaroren  zufällig  in  die  Schalen  von  Sagosphäriden  hineingeraten  sein. 

Was  die  Familie  der  Cannosphäriden  anlielangt,  so  weisen  auch  sie  engten?  Beziehungen 
zu  den  Phäocalpien  auf,  insofern  als  ihre  innere  Gitterschale  eine  Oeffnung  l>esitzt  und  hinsicht- 
lich ihres  ganzen  Baues,  namentlich  was  die  Basalpyramiden  der  Radialbalken  anbelangt,  eine 
große  Uebereinstimmung  speciell  mit  den  Circoporidenschalen  aufweist *). 


I)  Die  von  mir  frittier  «1901a,  S.  «»34t  gr-marhte  Anjratx',  dali  «Im  «'anno^ph-iriiUn  mit  den  TaftcainrMcn  auch  «Urin  iHx-rt-in- 
Mimincn,  (Ul)  da*  Lunten  «kt  KailulhaJkcn  direkt  mit  dem  l.i»m<n  der  Schalt-  kommun  i/iitl,  ist.  wie  ick  nm-h  «i-ithci  «•■»••hl  hin*u!>lhch 
dci  C*niK*j'biiriden  al*.  (kr  Tuscaroiidro  ttbermigl  hübe,  unrichtig. 

98 


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Tief*ee- Rad  Marien. 


99 

Von  allen  hier  aufgezählten  Beziehungen  zwischen  den  einzelnen  Familien  der  Phäosphärien 
und  Phaocalpien  sind  diejenigen  zwischen  den  Sagenoarien  und  Tuscaroren  die  cngslen  und 
auffälligsten,  und  so  wird  man  durch  die  Betrachtung  der  morphologischen  Uel>ereinslimmungen 
zu  demsellien  Ergebnis  geführt,  wie  durch  die  Entwickelungsgeschichte,  nämlich  zu  einer  Um- 
änderung der  von  Haeckel  vorgeschlagenen  Reihenfolge  der  Familien.  Man  gelangt  damit  zu 
folgender  Gruppierung: 

2.  Familie.  A ulosphacridae. 

3.  Familie.  Cannosphaeridae. 

4 . Familie.  S a g o s p h a e r i d a e. 


2.  Familie  Aulosphaeridae 

Aulusptiaerida  Haeckel,  1862,  1887. 

Tripyleen  mit  grober,  meist  sphärischer,  ovaler,  ballon-  oder  spindelförmiger  Gitterschale, 
deren  Maschen  durch  hohle,  von  einem  Achsenfaden  durchsetzte  Tangential- 
balken gebildet  werden. 

Historisches  über  die  Erforschung  der  Aulosphäridcn  findet  sich  bei  Haeckel,  18X7, 

S.  1616. 

Die  Aulosphäridcn  sind  verhältnismäßig  große  und  formenreiche  Tripyleen.  Am  kleinsten 
ist  die  kugelige,  oberflächenl>ewohnende  . lulosicna  peiagica  (Taf.  XLV1I,  Fig.  352)  mit  einem 
Schalendurchmesser  von  1,2 — 1,4  mm.  Ihr  kommen  am  nächsten  die  kleinsten,  gleichfalls 
kugeligen  Individuen  von  Aulosphaera  iabradoriensis  {Taf-  XLVII.  Fig.  351),  bei  welchen  die  Gitter- 
schale  ohne  die  Radialstacheln  einen  Durchmesser  von  1,5  mm  besitzt.  Das  Gegenstück  bildet 
der  ausgesprochen  monaxone.  ungleichförmig-spindelförmige  Auhiractus  /tisi/ormis,  dessen  Länge 
7,5 — 8 mm  l>elragen  kann  (Taf.  XLVII,  Fig.  358). 

In  vielen  Fällen  ist  die  Gestalt  der  Aulosphäridenschale  kugelig,  indessen  trifft  man  sehr 
häufig  auch  ellipsoidische,  ovale,  bim-  oder  hallonförmige  Schalen  an.  Ellipsoidische  Gehäuse 
fand  ich  1 >ei  . / uiosphatra  biskmaria  ovn/um  (Taf.  XLVII,  Fig.  355),  ausgesprochene  Eiformen  bei 
. ln.  biskmaria  sipkntionalis  (Fig.  354),  bimförmige  Schalen,  bei  welchen  die  spitzigere  Schalen- 
partie nur  durch  eine  schwache  Einziehung  von  der  stumpfen  al>getrennt  ist,  finden  sich  z.  B. 
|jei  Aidosphaera  coronata  (Taf.  XLVII,  Fig.  3^7),  während  ausgesprochene  Ballonformen  mit  scharf 
abgesetztem,  kegelförmigem,  spitzem  Pole  bei  tropischen  Exemplaren  von  Anhsphaera  biskmaria 
zur  Beolxichtung  kamen  (Taf.  XLVII,  Fig.  359).  In  Berücksichtigung  der  Verhältnisse  bei 
anderen  Tripyleen,  sowie  nach  meinen  Erfahrungen  an  lebenden  Collozoen  (1905,  S.  353)  möchte 
ich  annehmen,  daß  l>ei  allen  diesen  ungleichpoligen  Formen  der  spitze  Pol  nach  unten  ge- 
richtet ist 

Die  zur  1 J a HCKEL*$chen  Gattung  Auhphaats  gehörenden  Arten  mit  linsenförmiger  Schale 
sind  mir  nicht  zu  Gesicht  gekommen. 

Das  Maschenwerk  der  Gi  tt  er  schale  wird  meistens  gebildet  von  annähernd  gleich  langen, 
hohlen,  von  Achsenladen  durchsetzten  Tangentialbalken,  welche  mit  ihren  Enden  miteinander 
verbunden  sind.  In  der  Regel  treten  in  einem  Knotenpunkte  sechs  Tangentialbalken  zusammen. 


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IOO 


Vauewtiw  HaFi  KES, 


in  welchem  Falle  das  Gitterwerk  von  lauter  regelmäßigen  gleichseitigen  Dreiecken  gebildet  wird. 
Bei  den  von  der  Kugelgestalt  abweichenden  Formen  können  Unregelmäßigkeiten  insofern 
auftreten,  als  in  einzelnen  Knotenpunkten  die  Spitzen  von  fünf  oder  sielten,  selten  von  vier  oder 
acht  Dreiecken  Zusammenstößen.  Während  so  die  meisten  Formen  im  ganzen  die  sechsstrahl ige 
Anordnung  der  Balken,  liezw.  die  Dreiecksstellung  der  Knotenpunkte  als  Grundtypus  festhalten, 
fand  ich  bei  einzelnen  Individuen  von  Aulosphaera  triodon  und  trigouopa  vorwiegend  vierstrahlige 
Knotenpunkte  und  dementsprechend  ülwirwiegend  quadratische  Maschen  vor  (Taf.  XI,  Fig.  105; 
Taf.  XLIV,  Fig.  337  a).  Einen  dritten  Typus  repräsentieren  die  zur  HAßcKKL’schen  Unterfamilie 
der  Aulonida  gehörigen  Formen,  l»ei  welchen  in  den  Knotenpunkten  meist  nur  drei  Tangential- 
balken  Zusammenstößen  und  dementsprechend  unregelmäßig  polygonale-,  meist  fünf-  und  sechs- 
seitige Maschen  entstehen  (Taf.  XIV,  Hg.  139),  ähnlich  wie  sie  bei  den  Cannosphäriden  wieder- 
kehren (Taf.  XI V,  Fig.  1 -i  3).  Auf  die  funktionelle  und  entwickelungsgeschichtliche  Bedeutung 
der  Verschiedenheiten,  welche  diese  drei  Haupttypen  zeigen,  werde  ich  weiter  unten  nochmals 
zurückkommen. 

Bei  den  2 Gattungen  Auhplegma  und  Aulodidyum  fand  Haetkel  kein  regelmäßiges 
Gitter,  sondern  ein  spongiöses  Netzwerk.  Es  sind  mir  keine  Formen  zu  Gesicht  gekommen,  lx?i 
welchen  die  ganze  Schale  eine  derartige  Struktur  zeigte,  dagegen  fand  ich  bei  antarktischen, 
bimförmigen  Exemplaren  der  . !u/ospharra  bisternaria  am  spitzen  Pole  ein  unregelmäßiges  Maschen- 
werk, welches  wohl  dem  spongiösen  Netzwerk  von  Au/op/cgma  und  Aulodtclyum  entsprechen 
dürfte  (Taf.  XLV,  Fig.  339). 

Die  Tangentialbalken  selbst  stellen  in  den  meisten  Fällen  gleichmäßig  cy  lind  rische, 
glatte  Röhren  dar.  Nur  l>ei  einzelnen  Formen,  so  namentlich  lx*i  Autwphaera  saptrophora 
Haeckel  (Rep.,  Taf.  CIX,  Fig.  3 und  4),  sind  sie  in  der  Mitte  mehr  oder 
weniger  eingeschnürt,  und  bei  einigen  Arten,  z.  B.  Autos phatra  ßtigtra 
(Taf.  XI,  Fig.  108)  und  Aulastrum  spinosum  (Taf.  XIV,  Hg.  139),  sind 
sie  mit  einigen  wenigen  regelmäßig  verteilten  und  nach  außen  gerichteten 
Anfängen  versehen,  welche  die  Gestalt  von  Fädchen  haben  und  kleine 
Endknöpfe  oder  Endscheiben  tragen. 

In  Bezug  auf  die  gegenseitige  Verbindung  der  Tangentiall >al  ken 
in  den  Knotenpunkten  gingen  die  Ansichten  der  früheren  f orscher  aus- 
einander. Hakckei.  erwähnt  speciell  von  An/a  rin,  daß  die  al>geslumpften 
Spitzen  der  Tangential  röhren  in  der  Weise  zusammengestemmt  sind,  daß 
die  letzteren  einen  regelmäßig-sechsstrahligen  Stern  bilden  (vergl.  Tcxtfig.  9). 

„Das  konische  Ende  jeder  Tangcntialröhre  ist  von  den  konischen  Enden 
der  2 Ixmachbarten  Röhren  getrennt  und  gleichzeitig  mit  ihnen  eng  verbunden  durch  ein  dünnes 
Septum,  das  Astral*  oder  Suturalseptum.  Die  6 Astralsepta  setzen  miteinander  einen  scchs- 
strahligen  Stern  zusammen,  und  im  Centrum  dieses  Sternes  sind  die  Achsenfäden  der  Röhren 
miteinander  verbunden.  Ihre  centrale  Verbindung  ist  umgelien  von  einem  kleinen,  dopjxd-kon- 
turierten  Kreis,  welcher  eine  kleine,  flache,  an  der  Innenseite  des  Sternes  gelegene  Höhlung,  die 
,nodal  cavity*,  zu  umgeton  scheint  Die  letztere  besitzt  l>ei  An/a  na  wahrscheinlich  eine  centrale 
Oeffnung  an  ihrer  Innenseite  und  6 kleine  i»eriphere  Poren,  w'elche  in  die  6 anstoßenden  Tan- 
gential röhren  hereinführen.“  Bei  den  mit  Radialstacheln  versehenen  Gattungen  Au/osphaera  und 

100 


Fig.  9.  Spitze  einer  Hielten- 
Heiligen  l*yrninidc  von  Aufas,  /hu 
spretabitit  nach  HaKCKEL. 


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Tiefsee-  RadSoUrien. 


lOl 


Aulmcena  erhebt  sich  der  Achsenfaden  des  Rad ialstachels  vom  Centrum  des  Sternes  und  ist 
nach  einwärts  zu  in  einen  freien  centripclalen  Fortsatz  (beam)  verlängert  letzterer  stellt  eine 
sehr  dünne,  konische  Röhre  dar,  welche  oft  mit  einer  sechsseitig-pyramidalen  Basis  beginnt  und 
ebenfalls  einen  Achsenfaden  enthält  Haeckel  vergleicht  diese  centripetalen  Fortsätze  mit  den 
R adialbalken  des  Cannosphärcnskcletles. 

Die  Endporen  der  Tangentialbalken  lassen  sich,  wie  Haeckei.  angiebt,  sehr  schwer 
beobachten.  Indessen  glaubt  er  die  Anwesenheit  solcher  Poren  mit  Notwendigkeit  der  Thatsache 
entnehmen  zu  müssen,  daß  bei  Aulosphäridenskdetten,  welche  durch  Erhitzen  gereinigt  oder  mit 
heißen  Mineralsäuren  behandelt  und  dann  getrocknet  werden,  die  hohlen  Röhren  sich  stets  mit 
je  einer  Luftblase  füllen.  Haeckel  glaubt  das  Auftreten  dieser  Luftfüllung  nur  durch  die 
Annahme  erklären  zu  können,  daß  jede  Tangential  röhre  an 
ihren  Enden  je  einen  Porus  besitzt  welcher  sich  in  die  „nodal 
cavity“  öffnet 

R.  Hertwkj  bestreitet  die  Anwesenheit  solcher  Oeff- 
nungen,  und  in  der  That  ist  am  konservierten  Material  von 
«•iner  Durchbohrung  der  Röhren wandung,  wenigstens  direkt 
nichts  zu  erkennen. 

Auf  firund  von  einigen  einfachen,  an  getrockneten 
.Skeletten  ungeteilten  Versuchen  bin  ich  selbst  (1904  a,  S.  6 1 4) 
zu  einer  Anschauung  gelangt  welche  sich  derjenigen  Haeckel’s 
nähert 

„Setzt  man  zu  dem  ül>er  der  Flamme  getrockneten 
Skelett  eine  dickflüssige  Substanz,  z.  B.  Kanadabalsam,  hinzu, 
so  sieht  man,  daß  die  Massigkeit  zunächst  nur  in  abgebrochenen 
oder  sonstwie  verletzten  Skelettröhren  eindringt,  während  die 
vollständig  intakten  Röhren  in  ihrer  ganzen  Länge  luftgefüllt 
Meißen  (Tcxtfig.  10).  In  den  abgebrochenen  Röhren  sieht  man  fsj*.  10.  Geuocknc-t»  Zn^roi’/w-Skclelt, 
den  Luftinhalt  innerhalb  weniger  Minuten  vor  der  vordringenden  "“\Zu“Y  ", U"J * 

Hüssigkeit  zurückweichen  und  sich  zu  einer  kleinen  Perle  zu-  sicrteit  teilen, 
sam  menziehen,  die  sich  in  den  letzten  Phasen  des  Prozesses 

außerordentlich  rasch  verkleinert  und  zum  Schluß  plötzlich  verschwindet  (Textfig.  10  a und  />). 
Inwieweit  es  sich  liei  diesen  Vorgängen  um  eine  Verdrängung  der  Luft  oder  um  eine  Zusammen- 
ziehung der  durch  die  Erhitzung  anfänglich  ausgedehnten  Luftblasen  oder  endlich  um  eine  Re- 
sorption  derselben  im  Ijösungsmittcl  des  Kanadabalsams  handelt,  konnte  ich  nicht  mit  Sicherheit 
ermitteln.  Möglicherweise  wirken  alle  3 Faktoren  zusammen:  daß  speciell  der  letztgenannte  eine 
IxnJeutende  Rolle  spielt,  scheint  mir  daraus  hervorzugehen,  daß  auf  älteren  Kanadabalsam- 
präpaniten  auch  die  nicht  verletzten  Skelettröhren  zum  großen  Teil  luftleer  sind,  eine  Erscheinung, 
die  wohl  nur  durch  eine  allmähliche  Aufsaugung  der  Luft  im  Lösungsmittel  des  KnnadaLtlsams 
erklärt  werden  kann. 

Ein  anderes  Bild  erhält  man  bei  Anwendung  dünnflüssiger  Zusätze,  z.  B.  von  Wasser, 
Alkohol  oder  Xylol,  ln  den  verletzten  Röhren  spielen  sich  die  Vorgänge  in  ähnlicher  Weise, 
wie  bei  Kanadal»alsam,  ab,  dagegen  sieht  man,  namentlich  bei  Anwendung  von  Alkohol  und 

IO! 


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102 


VaUntin  Hauke*. 


Kig.  1 1 Getrocknetes  Avfatrai  tus- 
Skelett,  nach  ZunU  von  Alkohol  oder 
Xylol  Veidtünguog  der  Luft  vom 
Knotenpunkte  an«. 


Xylol,  daß  auch  in  den  intakten  Skelett  röhren  unter  dem  Auge  des  Beobachters  eine  allmähliche 
Verdrängung  der  Luft  erfolgen  kann.  Bezeichnend  ist  nun,  daß  diese  Verdrängung  ausschließ- 
lich von  den  Knotenpunkten  aus  vor  sich  geht  (Textfig.  11),  und  ferner  ist  hervor- 
zuheljen,  daß  die  Flüssigkeit  bald  in  allen,  Itald  nur  in  einzelnen  Köhren  eines  Sternes  vordringt 
und  daß  in  beiden  Fällen  ihr  Verrüc  ken  in  lx*nach barte  Köhren  mit  sehr  ungleicher  Geschwindig- 
keit vor  sich  geht.  IX-r  Versuch  zeigt,  daß  die  Flüssigkeit  nicht 
von  allen  Seiten  gleichmäßig  durch  die  Wandung  der  Köhren 
diffundiert,  sondern  daß  sie  nur  von  den  Enden  der  Röhren  aas 
in  dieselben  hineingelangt  mag  dies  nun  durch  die  an  den  Röhren- 
enden zu  konstatierende  geringere  Wanddicke,  cxler  durch  das  Vor- 
handensein von  porenartigen  Oeffnungen  bedingt  sein.  Daß  die 
Flüssigkeit  nicht  in  allen  Köhren  eines  Sternes  gleichzeitig  und 
gleich  rasch  eindringt  dürfte  wohl  damit  Zusammenhängen,  daß  beim 
Eintrocknen  des  Röhreninhaltes  einzelne  Oeffnungen  mehr  oder 
weniger  verstopft  werden  und  dadurch  ein  rasches  Vordringen  der 
Flüssigkeit  verhindert  wird.“ 

Ueber  die  Art  der  Verbindung  der  in  einem  Knotenpunkt  zu- 
sammenstoßenden Tangentialröhren  sei  noch  folgendes  mitgeteilt  Nach 
der  Darstellung  von  R.  Hertwio  und  Haeckei.  sind,  wie  wir  sahen, 
die  Skelcltröhren  der  Aulosphäriden  in  dem  Knotenpunkten  mit  ihren 
Enden  gegeneinander  gestemmt  und  die  betreffenden  Wandpartien  von 
je  2 benachbarten  Röhren  miteinander  zu  einem  „Astralseptum“  ver- 
lötet (Textfig.  <>).  Wie  ich  indessen  l*i  Au/osccna  vetiieiihts  und  bei 
verschiedenen  anderen  Aulosphäriden  feststellen  konnte,  ist  die  Ver- 
bindung der  Skelettröhren  eine  etwas  kompliziertere  (Textfig.  12):  eine 
kurze  Strecke,  lievor  je  2 Ixnachbarte  Skelettröhren  Zusammenstößen, 
spaltet  sich  die  Wand  derselben  (Textfig.  1 2 <7),  und  während  die 
inneren,  dünneren  Lamellen  miteinander  eines  der  vorhin  erwähnten 
Astralsepten  bildern,  schlägt  sich  die.1  äußere,  dickere  Lamelle  von  einer 
Röhre  zur  anderen  herüber  und  bildet  auf  diese  Weise  eine  Ver- 
bindung, welche  am  1 besten  mit  einer  Gelenkkapsel  zu  vergleichen 
ist.  Da  nun,  wie  gezeigt  werden  kann,  das  Skelettmaterial  als  solches 
eine  elastische  Beschaffenheit  aufweist,  so  werden  ins!  besondere  auch  die 
durch  Spaltung  der  Röhrenwandung  entstandenen , verhältnismäßig 
dünnen  1 .ameile»  eine  solche  besitzen,  und  die  ganze  Einrichtung  stellt 
sich  demnach  thntsächlich  als  eine  Gelenkverbindung  von  einfacher, 
al>er  allseitig  wirksamer  Struktur  dar,  als  eine  Verl  »indungsweise,  welche  man  vielleicht  als 
Radgelenk  bezeichnen  kann. 

Im  Gegensatz  zu  den  Tangentialbalken  sind  die  Radialstacheln,  im  Zusammenhang 
mit  ihrer  wechselnden  Funktion,  von  außerordentlicher  Mannigfaltigkeit.  Aehnlich  wie  l>ei  den 
Nadeln  der  Aulacanthiden,  treten  nämlich  auch  hier  zwei  Haupttypen  auf,  je  nachdem  die 
Radialstacheln  mehr  die  Funktion  von  Stützapparaten  oder  von  Schwehceinrichtungen 

102 


l'  ig.  12.  Stern  au«  der  Gillci- 
scbalc  von  .-InioSi  rna  vrrhiiiini. 
I<ci  a spaltet  »irli  die  Rühren- 
wamlun^  in  rwcl  Lamellen,  von 
denen  «ich  die  äulW-re  ab  Gelenk- 
kapsel auf  die  bcAachtafte  Rühre 
«il>cfM:hlJsi't,  die  innere  in  die  Hildung 
de»  A»tnil*eptum*  idrergeht. 


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T if  f»ee-R  adiolarico . 


103 


halben.  Erste  res  ist  im  allgemeinen  mehr  bei  den  größeren  tiefenliewohnenden,  von  einer 
derhen  Sarkodehaut  umhüllten,  letzteres  liei  den  kleineren  phao*  und  knephoplanktonischen  Formen 
der  Fall. 

Das  einfachste  Beispiel  eines  zur  Stütze  der  Sa rk odehaut  dienenden  Radialstachels 
findet  sich  bei  Aulastrum  monweros  (Taf.  XIII,  Fig.  138).  Die  sehr  dichtstehenden  Stacheln 
sind  von  konischer  Gestalt  gleichmäßig  gegen  die  Spitze  hin  verjüngt  und  lassen  außer  einem 
fein  bedornten,  als  Haftapparat  dienenden  Endknopf  in  der  Regel  keine  Differenzierung  erkennen. 

Einen  etwas  vollkom inneren  Typus  stellen  die  zwei-,  drei-  und  vierzinkigen  Gabeln  von 
. tufosfikaera  triodon  (Taf.  XI,  Fig.  105 — 107)  und  toronaia  (Taf.  XI,  Fig.  109)  dar.  Speciell  die 
dreizinkigen  Gal»eln  vierslrahliger  Radialstacheln  repräsentieren  denjenigen  Stützapparat  der  bei 
möglichster  Materialersparnis  in  vollkommenster  Weise  seine  Aufgabe  erfüllt,  der  über  die  Ge- 
samtheit der  Sticheln  ausgesjxinnten  Sarkodehaut  als  Unterlage  zu  dienen. 

Auf  einer  noch  höheren  Organisationsstufe  stehen  diejenigen  Formen  der  Gattung  Au/o- 
sccrn 7,  bei  denen  die  Radialstacheln  die  Spitze  von  pyramidenähnlichen  Erhebungen  der  Gitter- 
schale einnehmen  und  daliei  eine  mächtig  entwickelte,  viclarmige  Endkrone  tragen.  Sjieciell  lx*i 
Aufourna  wrf/ciHus  (Taf,  XIII,  Fig.  136),  erhebt  sich  auf  dem  pyramidenförmigen  Sockel,  den 
wir  als  F u ß l>ezeichnen  wollen,  ein  konischer,  mit  zahlreichen  Seitenästen  und  Seitendomen 
versehener  Schaft,  welcher  seinerseits  eine  Krone  von  langen,  zugespitzten,  nach  außen  kon- 
vexen Terminalästen  oder  Armen  tragt  „F.s  leuchtet  ein,  daß  die  Gliederung  der  Stacheln  in 
Krone,  Schaft  und  Fuß  durch  ihre  sjiecifische  Leistung  bedingt  ist,  nämlich  durch  den 
Widerstand,  welchen  die  Stacheln  bei  Anstößen  irgend  welcher  Art  dem  auf  die  Sarkodehaut 
ausgeübten  Radiär-  oder  'Tangentialdruck  entgegenzusetzen  haben.  Wirkt  nämlich  ein  von 
irgend  einer  Seite  her  kommender  Druck  auf  einen  Punkt  der  Weichkörperolierfläche  ein,  so 
wird  er  zunächst  von  den  elastischen  Armen  der  Krone  aufgenommen.  Daliei  bringt  es  die 
große  Anzahl  und  regelmäßige  Anordnung  der  Arme  mit  sich,  daß  ein  von  außen  kommender 
Druck  auf  größere  Bezirke  der  Oberfläche*  verteilt  und  dadurch  die  Haut  vor  einseitiger 
Dcrangicmng  oder  Durchlxihrung  bewahrt  wird.  Indem  ferner  der  von  den  Armen  aufgenommene' 
Druck  auf  den  Schaft  und  Fuß  weitergeleitet  wird,  erfolgt  aliermals  eine  Verteilung  seiner 
Wirkung,  wobei  die  nachgiebige  Beschaffenheit  der  Skcletttcile  sich  in  zweierlei  Richtung  geltend 
machen  dürfte.  Kinmal  sind  — bei  den  Aulosphäriden  allerdings  in  weit  geringerem  Grade  als 
I x-i  den  Sagosphäriden  — sämtliche  Skelettteile  biegsam,  so  daß  z.  B.  bei  schräg  wirkendem 
I >ruck,  etwa  bei  einseitiger  Pressung  des  Deckglases,  die  Streiten  der  einen  Seite  sich  gegen  das 
CY-ntrum  der  Pyramide  ausbiegen  können.  Zweitens  spielen  bei  der  Aufnahme  und  Verteilung 
des  Druckes  zweifellos  die  gelenkartigen  Verbindungen  der  Hohlstäln.*  eine  wichtige  Rolle.  Aller- 
dings lassen  sich  die  minimalen  Drehungen  der  Skelelttcile  in  den  Verbindungsstellen  nicht  direkt 
U*' »buchten  und  messen,  da  bei  der  Kleinheit  und  Elastizität  des  Objektes  und  bei  der  Schwierig- 
keit, die  Winkelebcnen  in  der  Brennweite  der  Linse  fistzuhalten,  eine  genaue  Kontrolle  der 
Winkelveränderungen  nicht  möglich  ist“  Indessen  kann  wohl  kaum  bezweifelt  werden,  daß  die 
ol>en  l>eschriel >enen  Radgelenke  wirklich  wechselseitige  Verschiebungen  und  Drehungen  der 
Skelettelemente  gestatten. 

Sehr  naheliegend  ist  hei  diesen  Bildungen  der  Vergleich  mit  der  Wirbdtkrglied maße 
mit  ihrem  Stützskelett  und  ihrer  in  distaler  Richtung  zunehmenden  Gliederung,  sowie  vor  allem 

»03 


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104 


Vauhtuc  Haeckkk, 


der  Hinweis  auf  die  Stützwurzeln  vieler  Pflanzen,  insbesondere  die  bekannten  Stelzenwurzeln  der 
M a ngrovebäu me  ( K h izophora). 

Im  einzelnen  kommen  l>ei  den  verschiedenen  - luloseena- Arten  mehrere  Modifikationen  vor, 
unter  welchen  die  mannigfaltige  Ausbildung  der  Terminalkronen  Ixri  einigen  von  IIaeckrl  be- 
schriebenen Formen  (vergl.  Rejx,  Taf.  CX),  sowie  die  mechanisch  W'ohl verständliche  keulenförmig1 
Verdickung  des  distalen  Stachelendes  bei  Au/oseeua  a/lantiea  (Taf.  XIII,  Fig.  132)  hervorzuhelien 
ist,  letztere  auch  als  Konvergenzbildung  zum  RadiaUtachel  von  Sagenoseena  lampadopltora 
(Taf.  XVIII,  Fig.  163). 

Das  andere  Extrem  hinsichtlich  der  Verzweigungsweise  der  Stacheln  bilden  diejenigen 
Aulosphäriden,  bei  welchen  die  Radialstacheln  gleichzeitig  der  Vergrößerung  der  Oberfläche  und 
demgemäß  in  erster  Linie  als  Schwebeeinrichtungen  dienen.  Da  mit  der  Vergrößerung 
der  Oberfläche  des  Weichkörpers  auch  die  Nahrungsaufnahme  erleichtert  wird,  so  verdienen  die 
Radialstacheln  in  diesem  Falle  bis  zu  einem  gewissen  Grade  auch  die  Hak«  KEL’sche  Bezeichnung 
„captu ring  tentacles“.  Charakterisiert  ist  dieser  zweite  Typus  dadurch,  daß  die  Radialstacheln 
mit  mehreren  etagenförmig  übereinander  gelegenen,  meist  ziemlich  regelmäßigen  Quirlen  von 
kurzen,  geknöpften  Arsten  versehen  sind.  Ueber  jedem  Radialstachel  ist  der  Weichkörper  scheiden- 
förmig ausgezogen,  und  zwar  derart,  daß  die  Oberfläche  der  Scheiden  von  den  Endknöpfchen 
rl  **n  noch  berührt  und  getragen  wird.  Besonders  schöne  Beispiele  sind  Aubsphaera  elegant 'issima 
(Taf.  XII,  Fig.  123  und  124;  vergl.  auch  die  nach  einer  Abbildung 
von  R.  Hkktw  ig  kopierte  Textfig.  13),  Aulastrum  mirabiie  (Taf.  XIV, 
Fig.  141  und  142)  und  .luloseena  peiagica  (Taf.  XIII,  Fig.  137)- 
Letztere  Art  ist  eine  ausgesprochene  Bewohnerin  der  Olierflächen- 
schichten  der  tropischen  Meere,  für  die  Weiden  anderen  steht  die 
Verbreitung  noch  nicht  fest,  indessen  weist  ihre  Kleinheit  und  die 
Zierlichkeit  des  Skelettes  darauf  hin,  daß  auch  sie  vorzugsweise  den 
wärmeren  Olierflächenschichten  angehören,  womit  die  besondere  Ent- 
faltung des  Schwebeapparates  in  Zusammenhang  gebracht  werden  kann. 

Bei  einer  Form,  An/osp/utera  bisteniaria , konnte  ein  allmählicher 
Uehcrgang  von  dem  einen  Haupttypus  zum  anderen  festgestcllt 
werden.  Während  liei  der  Kaltwasserform  die  beiden  Astquirle  eng 
zusammen  rücken  und  so  unter  Vermehrung  der  Aestezahl  eine  aus- 

f»r.  13.  Radiakudid  von  Auio-  gesprochene  „Doldenform“  zu  stände  kommt  (Taf.  XII,  Fig.  1 16 
tfkoera  dtjwtfäniM  mit  Smltods.  . . _ , ,, 

Nwh  r.  iiBKTwic,  Taf.  x.  und  1 1 7),  sind  bei  der  tropischen  Ol>erflachenform  die  l>ciden,  nur 

k*k-  *5-  von  je  3 Aesten  gebildeten  Quirle  sehr  weit  voneinander  entfernt, 

so  daß  eine  etwas  modifizierte  „Aehrenform“  resultiert  (Taf.  XII. 
Fig.  113),  ein  Uebeigang,  der  in  ähnlicher  Weist;  auch  in  tlen  Gattungen  Aubgraphonium 
(Taf.  VI,  Fig.  53 — 55)  und  Au/ospaJ/tis  (Taf.  VII,  Fig.  77 — 80)  zu  verfolgen  ist 

Eine  Art  Mittelstellung  nehmen  diejenigen  Formen  ein,  bei  welchen  die  Radialstacheln  in 
ihrer  ganzen  Länge  und  in  mehr  unregelmäßiger  Weise  mit  zahlreichen,  schwach  gekrümmten, 
knöpfehentragenden  Seiten  ästen  Ix -setzt  sind,  wie  dies  z.  ö.  bei  Aulastrum  spinosum  (Taf.  XIV, 
Fig.  139  und  140)  der  Fall  ist  Hier  sind  die  Aeste  nur  am  obersten  Ende  des  Stichels  quirl 
artig  zusammengeordnet  (Fig.  140)  und  auch  hier  nie  in  so  regelmäßiger  Weise,  wie  z.  B.  liei 

104 


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T iefsee-  Radiolarien . 


105 


Aulast  nt  vt  mirabile  (Fig.  141  und  142).  Weiter  unten  sind  sie  dagegen  zerstreut  angeordnet  oder 
höchstens  paarweise  gruppiert,  ein  Verhalten,  welches  auch  bei  einigen  anderen  Aulosphäriden 
wiederkehrt  I Von  dieser  bipolaren  Kaltwasserform  sind  mir  nun,  was  die  Ausdehnung  des 
Weichkörpers  und  das  Verhalten  der  extrakalym  malen  Sarkodehaut  an  belangt,  zweierlei  Exemplare 
zu  Gesicht  gekommen.  Bei  einigen  Individuen  spannt  sich  die  Sarkodehaut  in  ziemlich  gleich- 
mäßiger Fläche  über  die  Enden  der  Radialstacheln  hinweg,  wie  wir  dies  in  ähnlicher  Weise  bei 
Aulosttna  veriidlhis  gefunden  haben  und  wie  es  in  der  Figur  139  (Taf.  XIV)  durch  die 
punktierte  Linie  angedeutet  worden  ist  Bei  anderen  Exemplaren  legt  sich  dagegen  die  Maut 
den  Endknöpfchcn  der  2 oder  3 Astquirle  an,  so  daß  scheidenförmige  Weichkörperbildungen 
entstehen  (Fig.  139,  untere  Linie,  und  Fig.  140). 

Es  kann  wohl  keinem  Zweifel  unterliegen,  daß  es  sich  hier  nicht  um  individuelle  Varia- 
tionen handelt,  sondern  daß  das  Volumen  und  die  Oberfläche  des  Weichkörpers  von  Auladrum 
spinosum  zeitlichen  Schwankungen  unterworfen  ist,  und  man  wird  mit  der  Annahme  nicht  fehl- 
gehen, daß  diese  Veränderungen  mit  einer  Fähigkeit,  im  Wasser  zu  steigen  und  zu  sinken,  im 
Zusammenhang  stehen  (vergl.  1904  a,  S.  61 7 ff.). 

In  Bezug  auf  die  Beschaffenheit  der  Stachel  wand  u ng  sei  noch  hervorgeholxm,  daß 
einzelne  Aulosphäriden  außerordentlich  derbe  Stacheln  mit  sehr  dicker,  körnig-undurchsichtiger 
Wandung  von  gelblicher  oder  braungelber  Farbe  besitzen.  Hierher  gehören  Aulosphaera  robus/a , 
bei  welcher  namentlich  die  mächtigen,  pfostenartigen  Stacheln  des  stumpfen  Poles  (Taf.  XI,  Fig.  1 10) 
durch  eine  außerordentlich  dicke  Wandung  ausgezeichnet  sind,  ferner  Auloscrna  robustissima 
(Taf.  XIII,  Fig.  134)  und  Au  loser  na  atlantica  (Taf.  XIII,  Fig.  132),  welch  letztere  wegen  ihres 
keulenförmig  verdickten  Stachelendes  bereits  Erwähnung  gefunden  hat 

Die  Radialstacheln  aller  Aulosphäriden  sind,  wie  schon  Haeckel  und  R.  Hertwig  lie- 
obachtet  haben,  ebenso  wie  die  Tangentialröhren,  von  einem  Achsenfaden  durchzogen,  der  mit 
der  Wandung  durch  einzelne  feine  Querfäden  verbunden  ist  Gewöhnlich  treten  diese  Querfäden 
an  die  Basen  der  Seitenäste  und  Seitendomen  heran  (Taf.  XI,  Fig.  108  u.  a.),  indessen  sind  auch 
bei  solchen  Radialstacheln,  welche  keine  seitlichen  Anhänge  besitzen,  nicht  selten  Querbrücken  zu 
konstatieren  (Taf.  XI,  Fig.  106  und  109).  Eigentliche  Querwände,  wie  sie  von  Haeckel  erwähnt 
werden,  habe  ich  bei  den  mir  vorliegenden  Formen  nicht  gefunden. 

E n t Wickelung  des  Skelettes.  In  cntwickelungsgeschichtlicher  Hinsicht,  namentlich 
was  die  Entstehung  des  Skelettes  anbelangt,  erweisen  sich  die  Aulosphäriden  fast  noch  spröder 
als  die  Aulacanthiden.  Thatsächlich  wurden  nur  ein  einziges  Mal  eigentliche  Entwickelungsstadien 
angetroffen,  d.  h.  Skelette,  bei  welchen  die  Verkieselung  noch  nicht  ganz  beendet  war  (Taf.  XLVI, 
Fig.  347).  Dagegen  fanden  sich  auch  bei  den  Aulosphäriden  sehr  häufig  Abnormitäten  und 
Monstrositäten,  deren  vergleichende  Betrachtung  allmählich  zu  einigen  Anschauungen  über  die 
Entstehung  des  Skelettes  führte1). 

Wie  ich  glaulje,  lassen  sich  der  Gesamtheit  der  teratologischen  Daten  wenigstens  zwei 
Punkte  mit  Sicherheit  entnehmen.  In  erster  Linie  ergiebt  die  Betrachtung  zahlreicher  Vorkomm- 
nisse mit  Bestimmtheit  den  Satz,  daß  die  einzelnen  Tangentialröhren  der  Aulosphäriden 
in  ähnlicher  Weise,  wie  die  Radialstacheln  der  Aulacanthiden,  von  selbständigen  Anlagen 
aus  ihre  Entstehung  nehmen.  Dafür  sprechen  vor  allem  die  zahlreichen  Falle,  in  welchen 

1)  Aul  das  AuftnMcn  solcher  Abnormitäten  bei  Aulatphotra  hat  schon  R.  Hkutwhj  (1879,  S.  91.I  hingewiesen. 

[VuutSr  TwItM-Eipaditum  itjA-ilqg,  Bd,  XIV. 


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io6 


Valentin  Haecker, 


einzelne  Tangentialröhren  nicht  in  regelmäßiger  Weise  zwischen  je  zwei  Knotenpunkten  gelagert 
sind,  sondern  entweder  2 andere  Tangentialröhren  miteinander  verbinden  (Taf.  XI. V,  Hg.  343 ; 
Taf.  XII,  Fig.  1 24 K oder  nur  mit  einem  Ende  an  eine  Dreiecksseitc  stoßen,  bezw.  dieselbe 
schneiden,  mit  dem  anderen  Ende  aber  frei  in  die  Masche  vorspringen  (Taf.  XLV,  Fig.  342). 
Alle  diese  Bilder  können  wohl  nur  in  dem  Sinne  gedeutet  werden,  tlaß  es  sich  um  selbständig 
entstandene,  überzählige  oder  versprengte  Skelettelemente  handelt,  welche  bei  der  Bildung  des 
Gesamtskelettes  keinen  Platz  gefunden  hal>en.  Hier  sind  auch  diejenigen  Fälle  anzureihen,  in 
welchen  die  Tangentialröhren  allerdings  zu  sternförmigen  Knotenpunkten  zusammen  treten,  jedoch 
mit  ihren  Enden  nicht  sämtlich  an  die  „nodal  cavity*  stoßen,  sondern  zum  Teil  aus  dem  Centrum 
hcrausgedrängt  und  auf  eine  Nachbarröhre  heraufgeschoben  erscheinen  (Taf.  XLIV,  Fig.  336). 
Auch  diese  Vorkommnisse  sind  kaum  anders  als  in  der  Weise  zu  erklären,  daß  die  Tangential- 
röhren wenigstens  in  der  ersten  Anlage  eine  selbständige  Entstehung  nehmen.  Erwähnt  mag 
hier  noch  die  Bemerkung  Hakckki.’s  sein,  daß  es  sehr  selten,  al>er  nur  bei  bestimmten  Species 
gelingt,  vollständige  Tangentialröhren  zu  isolieren  (Rep„  p.  1619). 

Ein  zweiter  Satz,  dessen  Richtigkeit  mir  elienfalls  mit  Sicherheit  aus  den  teratologischen 
Vorkommnissen  hervorzugehen  scheint,  besagt,  daß  während  der  Entstehung  des 
Skelettes  vielfach  mehrere  Centren  miteinander  in  Konkurrenz  treten.  Eine 
ganze  Reihe  von  komplizierten  Konstellationen  wird  wenigstens  ohne  weiteres  verständlich,  wenn 
wir  uns  denken,  daß  in  den  ersten  Phasen  der  Skclettbildung  an  Stelle  der  Knotenpunkte  orien- 
tierende und  richtende  Centren  irgend  welcher  Art  l»estehen,  daß  diese  im  allgemeinen  gleiche 
Abstände  voneinander  cinhalten.  daß  aber  unter  Umständen  eine  Störung  des  Gleichgewichts- 
zustandes stattfindet,  so  daß  zwei  oder  mehr  Centren  in  schärfere  Konkurrenz  miteinander  treten. 
So  wird  man  z.  B.  annehmen  dürfen,  daß  in  dem  in  Eig.  338  (Taf.  XLIV)  abgebifdeten  Skelett- 
stück mindestens  die  lieiden  Punkte  a und  b miteinander  in  Wettbewerb  um  die  Herstellung 
eines  Sternes  und  die  Orientierung  der  benachbarten  Tangentialröhren  getreten  waren.  Der  Punkt  a 
unterlag  dabei,  jedoch  machte  sich  sein  Einfluß  nicht  bloß  in  der  Verdoppelung  des  Stranges  r, 
sondern  auch  in  der  Ausbildung  eines  rudimentären  Balkens  in  dem  benachbarten  Felde  (bei  d) 
benierklich  *). 

Auch  die  in  Fig.  344  (Taf.  XLV)  dargestellten  Unregelmäßigkeiten  lassen  sich  am  1 »osten 
von  der  Annahme  aus  verstehen,  daß  in  der  Nachl»arschaft  des  zum  stacheltragcnden  Knoten- 
punkt werdenden  Centrums  eine  Zeitlang  ein  zweites  l»estand,  auf  dessen  Wirksamkeit  das  Auf- 
treten des  nach  abwärts  gerichteten  Stachelfortsatzes  und  der  3 divergierenden,  gleichfalls  rudi- 
mentären Tangentialröhren  zu rückzu führen  ist. 

Es  mag  gleich  hier  auf  ähnliche  Vorkommnisse  bei  den  Sagosphäriden  hingewiesen 
werden,  so  auf  die  scheinbar  gespaltenen  Pyramiden  von  Sagenosccna  irmingeriana  (Taf.  XVI, 
Fig.  15g),  bei  welchen,  wie  deutlich  zu  sehen  ist,  die  Orientierung  der  Balkenanlagen  von  zwei 
dicht  nebeneinander  gelegenen,  miteinander  konkurrierenden  Centren  ausging. 

So  weit  die  unzweideutigen  Ergebnisse,  zu  welchen  man.  wie  ich  glaube,  bei  Betrachtung 
der  abnormen  und  monströsen  Bildungen  gelangt.  Als  eine  Hypothese  von  einiger  apriorischer 

M Bezeichnend  bl  die  auch  bei  anderen  abnormen  Tri|iyleetiikektlen,  x.  B.  Iiei  Aulosf*ithii  <s.  oben  S.  immer  wieder* 
kehrende  Erscheinung,  <L»Ü  das  Auftreten  irgend  einer  UnregelmAfligkeit  fast  immer  von  Abnormitäten  anderer  Art  begleitet  ut.  So  sehen 
wir  t.  B.  in  Fig.  338  im  Bereich  der  beiden  konkurrierenden  Centren  die  bei  Aulourna  sonst  nur  an  den  Kadulstacheln  entwickelten 
Nebendomen  auch  an  den  Tangentialbnlken  auf  treten. 

106 


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Ticlact-Radio  fernen. 


107 


Wahrscheinlichkeit  darf  man  dann  wohl  noch  den  weiteren  Satz  hinzufügen,  daß  die  Fntstchung 
der  Tangential  röhren  von  der  Bildung  der  Achsenfäden  oder,  wenn  ich  sic  nennen  mfkrhte,  der 
Primitivnadeln  ihren  Ausgang  nimmt,  in  ähnlicher  Weise,  wie  sich  2.  B.  die  Radialstacheln  von 
Aulokleptes  im  Anschluß  an  eine  Fremdkörpergrundlage  entwickeln,  Zu  Gunsten  dieser  Hypo- 
these läßt  sich  auch  der  Umstand  anführen,  daß  bei  monströsen  Verbildungen  die  Achsenladen 
in  ununterbrochenem  und  ungestörtem  Verlauf  die  Ucberkreuzungsstellen  durchqueren  (Taf.  XLIV, 
Fig.  338),  und  daß  sie  sich  auch  in  die  kleinsten  Rudimente  von  Tangentialröhren  hineinerstrecken 
(Taf.  XLV,  Fig.  342),  so  daß  sie  augenscheinlich  Länge  und  Richtung  der  Tangentialröhren  be- 
stimmen. Besonders  bemerkenswert  ist  in  dieser  Hinsicht  das  in  Fig.  338  (Taf.  XLIV)  ab- 
gebildete Skelettstück,  an  welchem  eine  ganze  Anzahl  von  höckerartigen,  augenscheinlich  durch 
die  vorstehenden  Enden  der  Primitivnadeln  bedingten  Vorsprüngen  und  Auswüchsen  zu  erkennen 
sind  (bei  c). 

Von  diesen  Beobachtungen  und  Hypothesen  aus  gelangt  man  schließlich  zu  folgender 
vorläufigen  Anschauung  hinsichtlich  der  Entwickelung  des  Aulosphäridenskelettes. 

ln  einer  oberflächlichen  Schicht  des  Weichkörpers  scheidet  sich  zunächst  ein  Mantel  von 
feinen,  hohlen  Primitivnadeln  ab,  welche  den  Tangentialnadeln  der  Aulacanthiden  entsprechen  und 
zunächst  noch  eine  unregelmäßig  zerstreute  Anordnung  l>esitzen,  ähnlich  dem  „spongiösen“ 
Flechtwerk,  welches  man  z.  B.  am  spitzigen  Pole  der  birnenförmigen  Individuen  von  Aulospharra 
bistemaria  antrifft  (Taf.  XLV,  Fig.  339k 

Fast  gleichzeitig  mit  der  Abscheidung  der  Primitivnadeln  treten  ordnende  Centren  in 
Wirksamkeit,  welche  sich  auf  Grund  einer  gegenseitigen  Abstoßung  in  der  Oberflächenschicht 
des  Weichkörpers  gleichmäßig  zu  verteilen  suchen.  Theoretisch  sind  zwei  vollkommene 
Gleichgewichtslagen  der  Centren  denkbar,  die  Dreiecks-  und  die  Vierecksstcl lung,  und 
beide  finden  sich  in  der  Thal  verwirklicht,  letztere  allerdings  nur  in  einzelnen  Fällen,  nämlich  bei 
Au/osphaera  Iriodon  (Taf.  XI,  Fig.  105)  und  trigonopa  (Taf.  XLIV,  Fig.  337a).  Daß  die  Dreiecks- 
stellung bei  weitem  bevorzugt  wird,  mag  damit  Zusammenhängen,  daß  die  durch  diese  An- 
ordnung der  Centren  bedingte  gleichseitig-dreieckige  Maschenstruktur  des  fertigen 
Skelettes  ein  durchaus  festes,  nicht  verschiebbares  Gefüge  darstellt  was  natürlich  für  das 
aus  Rhomben  und  Quadraten  bestehende  Vicreckssystem  nicht  ohne  weiteres  gilt.  Noch  eine 
dritte,  freilich  mathematisch  nicht  ganz  vollkommene  Gleichgewichtsstellung  findet  sich  innerhalb 
der  Familie  der  Aulosphäriden,  und  zwar  !>ei  der  Gattung  Aulast  rum  (Taf.  XIV,  Fig.  139)  vor, 
Hier  nehmen  die  richtenden  Centren,  aus  welchen  nach  unserer  Auffassung  die  Knotenpunkte 
des  fertigen  Skelettes  hervorgehen,  die  Ecken  von  Polygonen,  hauptsächlich  von  Sechs-  und 
Fünfecken  ein,  so  daß  man  von  einer  Polygon-  oder  Wabenstellung  sprechen  kann. 

Nach  unserer  Hypothese  würden  nun  die  gleichmäßig  verteilten  Centren  die  zunächst 
unregelmäßig  durcheinander  liegenden  Primitivnadeln  orientieren,  so  wie  die  Plasmateilchen  der 
Zelle  durch  die  Wirkung  der  Centrosomen  in  bestimmten  Linien  orientiert  werden.  Da  die 
Primitivnadeln  starre  Gebilde  von  beträchtlicher  Länge  sind,  so  ordnen  sie  sich  nicht  in  Kurven, 
sondern  in  geraden  Reihen  oder  Bündeln  an  und  bilden  auf  diese  Weise  die  Achsenstränge. 
Nachdem  dies  geschehen  ist  erfolgt  um  die  Achsenfäden  herum  die  Abscheidung  einer  „Vakuole“, 
worauf  von  seiten  der  „Vakuolenhaut“  die  Wandung  der  Tangcntialbalken  gebildet  wird. 


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io8 


Valsntw  Harcke», 


Wie  ich  glaube»  giebt  diese  Hypothese,  welche  unter  gleichzeitiger  Berücksichtigung  der 
bei  den  Castanelliden  (s.  unten)  beobachteten  entwickelungsgeschichtlichen  Verhältnisse  gewonnen 
wurde,  für  alle  Einzelheiten  im  normalen  und  namentlich  im  abnormen  Skelett  eine  befriedigende 
und  einfache  Erklärung.  Isolierte  Tangentialröhren  z.  B.,  welche  entweder  als  Transversalen  eines 
regelmäßigen  Dreiecks  auftreten  (Taf.  XLV,  Fig.  343)  oder  nur  mit  einer  Dreiecksscite  in  Ver- 
bindung stehen  und  frei  in  den  Maschenraum  hineinragen  (Fig.  34  2),  würden  zurückzuführen  sein 
auf  solche  Primitivnadeln,  welche  auf  Grund  irgend  welcher  Störungen  bei  der  Centrierung  zurück- 
geblieben sind.  Spaltungserscheinungen  (Taf.  XLIV,  Fig.  338,  und  Taf.  XVI,  1* ig.  158)  würden 

dagegen  in  der  Weise  zu  stände  kommen,  daß 
zwei  zu  nahe  aneinander  gelagerte  Centren  mit- 
einander in  Konkurrenz  treten  und  so  die  in 
ihrem  Bereich  liegenden  Primitivnadeln  verhindern, 
sich  zu  einem  einheitlichen  Achsenstrang  zu- 
sammenzuordnen. 

Welcher  Natur  die  hypothetischen  Centren 
sind,  darüber  möchte  ich  keine  bestimmte  An- 
sicht aufstellen.  Man  könnte  etwa  an  die  Durch- 
schnitLspunktc  der  Pseudopodien  mit  der  äußeren 
Sarkodeschicht,  oder  auch,  unter  Hinweis  auf  das 
sich  teilende  Centralkom  der  Heliozoen  (Schau- 
dinn),  an  eine  multiple  Centralkörperbildung 
denken  i). 

Wie  oben  erwähnt,  habe  ich  nur  ein  einziges 
Mal  (T.-Sl  239)  ein  paar  Exemplare  von  Au/o- 
Fif.  14.  GiiteticUaic  von  Auiaifrum,  scheniAtaieit.  scriia  prfagka  gefunden,  welche  ein  noch  färb- 

bares Skelett  aufwiesen  und  demnach  als  eigent- 
liche Entwickelungsstadien  1 Jetrachtet  werden  können  (Taf.  XI. VI,  Fig.  347).  Diese  Skelette 
waren  übrigens  nicht,  wie  dies  bei  entsprechenden  Stadien  der  Castanelliden,  Tuscaroriden  und 
Challengeriden  der  Fall  ist,  gleichmäßig  färbbar,  sondern  der  Mehrzahl  der  Radialstachcln  und 
Tangentialröhren  lagerten  dunkel  tingierbarc,  scheibenförmige  Suljstanzportionen  auf,  und  ebenso 
waren  die  langen,  fadenartigen  Bildungen,  welche  hier  die  Stelle  der  „centripetal  beams*  ver- 
traten, mit  einigen  Klumpen  färhbarer  Substanz  bedeckt 

Ueber  den  Weichkörper  der  Aulosphäriden  lassen  sich  zur  Zeit  nur  sehr  dürftige 
Angalien  machen,  und  s|x?dell  das  konservierte  Material  gewährt  in  dieser  I Iinsicht  nur  spärliche 
Anhaltspunkte.  Offenbar  infolge  der  sehr  weichflüssigen  Beschaffenheit  des  Kalymmas  ist  von 

l)  Daß  die  polygonale  Anordnung  der  Centren  keine  vollkommene  Gleichgewichtslage  darurllt,  gehl  au*  einer  einfachen  geo- 
metrischen Betrachtung  hervor.  Nehmen  wir  der  Kinfachbeit  hall>er  ein  rein  hexagonales  System  an.  so  hat  hier  jeder  Punkt  drei  un- 
mittelbare. gleich  weit  von  ihm  entfernte  Nachbarn,  deren  abstoßende  Wirkung  ihn  an  und  für  sich  im  Gleichgewicht  halten  wütde. 
Denn  es  vrird,  wie  di«  Textfig.  14  zeigt,  die  Wirkung  des  Punktes  b auf  das  Centrom  a aufgehoben  durch  di«  Summe  der  in  die 
gleiche  Richtung  fallenden  KonijxMienten  der  Wirkungen  von  c und  J.  Nun  wirken  aber  auch,  abgesehen  von  den  seitlich  gelegenen, 
durchaus  symmet  nach  verteilten  Punkten,  die  beiden  in  der  Fo  rtse  t«  u ng  von  ab  befindlichen  Punkte  t und  /auf  unser  Centrum  a ein. 
Von  diesen  beiden  Punkten  ist  f um  die  Strecke  a b weiter  entfernt  als  so  dali  also  an  und  fur  sich  a von  f weniger  als  von  e ab- 
gesloßcn  weiden  müßte,  sich  also  nicht  ganz  im  Gleichgewicht  befinden  kann.  Man  sieht  also,  daß  die  reine  Hexagonalstellung  keine 
vollkommene  Gleicbgewichlsstcllung  ist.  und  es  dürfte  damit  Zusammenhängen,  daß  t>ei  der  Gattung  Aulmtrum  regelmäßig  Hexagone 
und  Pentagunc  miteinander  gemischt  sind. 

108 


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Tiefsee- RadioUric-n. 


109 


der  extrakapsulären  Sarkode  fast  nie  mehr  etwas  zu  erkennen,  und  die  „Centralkapsel  sitzt  frei 
und  lose  innerhalb  der  G itterschale,  wie  ein  Vogel  im  Käfig“  (1904,  S.  133).  Nur  bei  einigen 
größeren  Formen  werden  im  konservierten  Material  Reste  der  baldachinartig  über  die  Stachel- 
spitzen  gespannten  extrakaly mmalen  Sarkodehaut  angetroffen  (Taf.  XI*  Fig.  104  u.  a), 
und  bei  denjenigen  Arten,  deren  Radialstacheln  zahlreiche  übereinander  geordnete  Astquirle 
tragen,  sind  diesell>en  nicht  selten  von  sehr  schön  erhaltenen  Sarkodcscheiden  überzogen  (Taf.  XII, 
Fig.  124),  ein  Verhältnis  welches  sich  übrigens  auch  auf  einer  Abbildung  von  R.  Hektwig 
(1879,  Taf.  X*  Fig.  15;  vergL  Tcxtfig.  13)  angedeutet  findet. 

Aus  den  Beobachtungen  Haeckel’s  (1862,  1887)  und  R.  Hertwig's  (1879),  sowie  aus 
dem  Wenigen,  was  ich  selbst  in  Neapel  an  unvollständigen,  frischen  Kxcmplarcn  sehen  konnte, 
geht  so  viel  wohl  mit  Sicherheit  hervor,  daß  das  Kalymma  der  Aulosphäriden  nicht,  wie  bei 
den  Aulacanthiden,  aus  zwei  Schichten,  einer  homogenen  Außenschicht  und  dem  Alveolenkörper, 
besteht,  sondern  eine  einförmige,  von  dichten  Sarkodenctzen  durchsetzte  Gallertmasse  darstellt 
(vergL  Haeckel,  1862,  Taf.  XI,  Fig.  5).  Ob  sich  die  Sarkodestränge  durch  die  „centripetal 
bcams“  der  Gitterschale  hindurch  in  die  Radialstacheln  hinein  erstrecken,  wie  Haeckel  angiebt, 
oder  ob  sie  die  Kieselröhren  ausschließlich  äußerlich  umhüllen,  wie  es  nach  R.  Hertwig’s  Dar- 
stellung der  Fall  sein  würde,  vermag  ich  am  konservierten  Material  nicht  zu  entscheiden. 

Ein  Punkt,  der  einigermaßen  feststehen  dürfte.  Ist  die  verhältnismäßig  schwache  Ent- 
wickelung des  Phäodiums.  Jedenfalls  findet  man  beim  konservierten  Material  nur  in  einzelnen 
Fällen  kleinere  Reste  desselben  im  Umkreis  der  Astropyle 
(vergL  hierzu  Haeckel,  1862,  S.  359). 

In  Bezug  auf  die  ellipsoidische,  an  der  Parapylenseitc 
meist  abgeflachte  C e n t r a 1 k a p s c 1 verdanken  wir  R.  H er t wir, 
den  Nachweis  ihrer  tripyleen  Natur.  Hinzufügen  will  ich  noch, 
daß  sich  im  intrakapsulären  Protoplasma  die  nämlichen  kanal- 
artigen Bildungen  finden,  welche  von  den  Aulacanthiden  her 
bekannt  sind  (Taf.  XLVI,  Fig.  346). 

Der  Kern  enthält  nach  der  Beschreibung  und  nach 
den  Abbildungen  von  R.  Hektwig  (1879,  Taf.  X,  Fig.  2)  und 

. . kapsel  von  Autotphtura  tltgauttsstma.  Nach 

Haeckel  (1887,  Taf.  CXI,  rig.  2)  eine  wechselnde  Anzahl  r.  hektwio,  1879.  T*f.  x.  Fig.  1. 
von  „Nucleoli“,  welche  in  eine  Grundmasse  eingebettet  sind. 

R.  Hektwig  hat  ferner  eine  Centralkapsel  mit  zwei  Parapylen  und  geteilter  Astropyle  abgebildet, 
in  welcher  zwei  Kerne  in  der  für  die  dicystinen  Aulacanthiden  bekannten  Weise  nel aneinander 
gelagert  sind  (Text fig.  15). 

Es  ist  mir  gelungen,  in  meinem  Material  mehrere  gut  erhaltene,  mit  Fi.EMMixr,’scher 
Flüssigkeit  oder  Sublimat  konservierte  Exemplare  von  verschiedenen  Auhsf'lnura-,  Auhsccna- 
. In /atmet tis-  und  Aulastrum-  Arten  zu  finden,  welche  für  das  genauere  Studium  der  Kernver- 
hältnisse geeignet  waren.  Wie  l)ei  den  Aulacanthiden,  so  machte  ich  übrigens  auch  hier  die 
Erfahrung,  daß  im  ganzen  nur  ein  kleiner  feil  des  mit  Flemming  oder  Sublimat  konservierten 
Materials  einen  wirklich  guten  Erhaltungszustand  aufwies,  vielfach  war  die  färbbare  Kemsul>stanz 
ausgeflossen  und  nur  die  Grundmasse  zurückgeblieben,  in  anderen  Fällen  wies  der  Kern  eine 
homogene  oder  unregelmäßig  spongiöse  Beschaffenheit  auf,  so  daß  kein  Zweifel  darüber  bestehen 

109 


Fig.  IJ.  ln  Trihmg  begriffen«  Central- 


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1 IO 


Valentin  Haecui. 


konnte,  daß  es  sich  um  Kunstprodukte  handelte.  Einige  wenige,  insbesondere  ein  paar  Chrom- 
osmiumcssigsäure-Präparatc  ließen  aber  die  Kernstruktur  in  ausgezeichneter  Schönheit  erkennen, 
und  hier  fand  sich  dann  in  der  Regel  die  von  dievstinen  Aulacanthiden  (Au/ographis  pandorn , 
Auloceros,  AulohApfcs)  her  bekannte  Schollen-  und  Strang  Struktur  vor. 

Die  Fig.  346  (Taf.  XLVI)  giebt  einen  Kern  von  Aulatractus  pisiformis  wieder.  Der  ganze 
Kemraum  ist  gleichmäßig  ausgefüllt  von  unregelmäßig  geformten,  vakuolisierten  innen- 
körpern“ und  großenteils  homogenen,  leicht  geschlängelten  „Ch rom ati nsträ ngen“.  Eine 
eigentliche  Längsspaltung  ist  an  letzteren  nicht  zu  erkennen,  jedoch  zeigen  viele  in  ihrer  Achse 
reihenförmig  angeordnete  kleinste  Vakuolen,  welche  vielleicht  die  erste  Andeutung  des  Iiings- 
spaltungsprozesses  darstellen.  Eine  so  regelmäßige  parallel  gerichtete  Anordnung,  wie  sie  sich 
in  manchen  Aulacanthidenkemen  findet,  zeigen  die  Chromalinstränge  nicht,  man  kann  nur  so  viel 
sagen,  daß  die  in  den  peripheren  Teilen  des  Kernraumes  gelegenen  Stränge  großenteils  eine 
radiäre  Stellung  aufweisen,  und  daß  die  centralen  im  ganzen  von  der  Astropvlcn-  gegen  die 
Parapvlcnseite  gerichtet  sind.  Auch  die  vermutlich  als  Fettträubchen  zu  deutenden  Körnchen- 
haufen, die  sich  im  Aulacanthidenkem  in  gewissen  Stadien  finden,  treten,  wenn  auch  in  spär- 
licherer Ausbildung,  im  Aulafmeti/s-K.em  auf.  Die  Grundsubstanz  des  Kernes  endlich  erscheint, 
wie  dies  bei  den  konservierten  Tripvleenkernen  in  der  Regel  der  Fall  ist,  in  Form  eines  flockigen 
Gerinnsels. 

Einer  anderen  Kemstruktur  begegnete  ich  l>ei  einigen  . /w/Wzw.7- Exemplaren . Die  nicht 
sehr  gut  konservierten,  aus  Sublimatmaterial  stimmenden  Kerne  zeigten  eine  der  Radstruktur  von 
Au/acantha  ähnliche  Anordnung  der  färbl>aren  Elemente,  nur  war  im  Innern  der  centralen  Ver- 
dichtung ein  blasser  Hof  von  unregelmäßig  schaumiger  Struktur  vorhanden,  so  daß  der  Kern 
eine  eigentümliche  konzentrische  Schichtung  aufwies.  Auch  bei  einem  (ebenfalls  mit  Sublimat 
konservierten)  Kern  von  Aulatractus  1 begegnete  ich  einmal  im  Innern  des  mit  scholligen  Strängen 
ausgefüllten  Kernes  einem  centralen,  vollkommen  chromatinfreien  Raum,  der  an  den  bei  den 
Orosphäriflen  beobachteten  Centralhof  erinnert. 

Horizontal  Verbreitung.  Mehrere  Aulosphäriden  scheinen  eurytherme  Kosmo- 
politen zu  sein,  insbesondere  Aulosphaera  triodon  und  labradoriensis.  Für  eine  ganze 
Reihe  läßt  sich  a!>er  jetzt  schon  eine  Beschränkung  auf  bestimmte  Meeresgebiete  angelien. 

Auf  die  eigentlich  tropischen  Meeresgebiete  beschränkt,  also  eigentliche  Warmwasser- 
formen  dürften  sein : Aulosphaera  trigouopa , corona/a , filigera , trispa/his,  Auloscena  pelagica , 
Aulastrum  monoceros.  Einige  Formen  kommen  vorzugsweise  in  den  wärmeren  Meeresteilen, 
danelien  aller  auch  in  den  Mischgebieten  des  nördlichen  Atlantik  vor,  so  Aulatractus  fusiformis 
und  Aulasfrum  mirabiU , ersterer  anscheinend  in  einer  kleineren  Varietät. 

Bipolare  Kalt  wasserformen  sind  Aulosphaera  bisternaria  sep/e  n triona/is,  Auloscena 
verticillus  hamata  und  Aulastrum  sphwsum. 

Vertikal  Verbreitung.  In  den  Schließnetzfängen  wurden  fast  gar  keine  Aulosphäriden 
erbeutet,  weshalb  über  die  Vertikalverbreitung  dersellien  nur  wenig  Bestimmtes  ausgesagt  werden 
kann.  Auch  die  Angalien  von  Borgert  (1903)  gewähren  in  dieser  Hinsicht  keine  sicheren  An- 
haltspunkte, weil  bei  den  einzelnen  Funden  nicht  erwähnt  wird,  ob  es  sich  um  vollständige 
Exemplare  oder  nur  um  Bruchstücke  handelt.  Ebensowenig  sind  aus  den  schon  früher  an- 
geführten Gründen  die  Tiefenangaben  im  „Oiallengcr“- Report  vollkommen  zuverlässig. 

1 10 


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Ticfsce-Kndiolulico. 


I 1 I 

Im  ganzen  darf  aber  wohl  gesagt  werden,  daß  auch  die  größeren  Formen,  namentlich  in 
der  Antarktis,  den  400  m-Horizont  nach  oben  zu  erheblich  überschreiten,  so  daß  sie  wohl  am 
ehesten  in  die  Kategorie  der  k nephoplanktonischen  und  pamplanktonisc hen  Formen 
gerechnet  werden  können.  Specieli  Auloscena  ptlagica  wurde  im  tropischen  Indik  wiederholt 
oberhalb  des  50  und  20  m-Horizontes  angetroffen,  so  daß  wir  es  hier  mit  einer  der  wenigen 
Tripyleen- Arten  zu  tun  haben,  die  noch  der  Zone  des  Fhaoplanktons  angehören. 

Systematik.  Haeckel  unterscheidet  g Gattungen,  welche  in  zwei  Unterfamilien,  die 
Aularida  und  Aulonida,  eingeteilt  werden.  Festere  Unterfamilie  ist  durch  die  vorwiegend  drei* 
eckige,  letztere  durch  die  polygonale  Maschenstruktur  der  Gittcrschale  gekennzeichnet. 

Drei  von  den  HAECKEL’schen  Gattungen,  die  zu  den  Aulariden  gehörige  Gattung  Aularia 
und  die  Auloniden-Gattungen  Aufonia  und  Auhdktyunt , besitzen  keine  Radialstacheln.  Specieli 
Aula  na  wird  von  Haeckel  als  die  wahrscheinliche  ^ancestral  form“  der  ganzen  Familie  be- 
zeichnet Es  ist  nun  sehr  auffallend,  daß  weder  Boköert,  noch  ich  diejenigen  zu  den  Familien 
der  Aulosphüridcn  und  Sagosphäriclen  gehörigen  Formen  wiederfinden  konnten,  welche  durch  das 
Fehlen  der  Radialstacheln  charakterisiert  sind.  Hs  sind  dies  die  oben  genannten  3 Aulosphäridcn- 
Gattungen  mit  im  ganzen  8 und  außerdem  Sagtna  mit  4 und  Sagmarhtm  mit  3 Arten.  Insbesondere 
konnte  ich  weder  die  antarktische  Au/ouia  Mragonia,  noch  die  tropisch-atlantische  Alt.  hexagonia, 
noch  die  kosmopolitische  Alt.  polygon  ia  auffinden,  trotzdem  dieselben  in  Gebieten  Vorkommen 
müssen,  welche  von  der  „Valdivia“  sehr  genau  untersucht  worden  sind.  Worauf  diese  merk- 
würdige Inkongruenz  zwischen  Hai*  kkl’s  und  meinen  Befunden  lieruht,  ob  vielleicht  jahreszeit- 
liche Verhältnisse  in  Betracht  kommen,  oder  ob  etwa  die  stachellosen  Formen  Abnormitäten  dar- 
stellen, darüber  vermag  ich  nichts  auszusagen.  Erwähnen  will  ich  nur  gleich  hier,  daß  ich  auf 
der  anderen  Seite  von  Cannosphaera  antardita  neben  gewöhnlichen,  mit  Radialstacheln  aus- 
gestatteten Individuen  vereinzelte  Exemplare  vorfand,  welche,  abgesehen  von  einer  etwas  beträcht- 
licheren Größe,  durch  das  Fehlen  der  Radialstacheln  ausgezeichnet  sind  (Taf.  XIV,  Fig.  143). 
Auch  ein  stachelloscs  Exemplar  von  Custanidium  vanahi/c,  welches  ich  von  einer  antarktischen 
Station  erhielt,  mag  in  diesem  Zusammenhang  erwähnt  werden. 

Von  den  übrigen  6 H aeck EL’schen  Aulosphäriden-Gattungen  fehlen  mir  noch  2 weitere, 
nämlich  Auloplegma  mit  unregelmäßig-spongiösem  Maschenwerk  (2  nordpacifische  Arten)  und 
Aulophatus  mit  linsenförmiger  Schale  (2  indische  Arten). 

Es  bleiben  demnach  4 Gattungen  zur  Besprechung  übrig,  für  welche  folgender  .Schlüssel  gilt: 

I Schale  kugelig,  cUipwulifcch,  bim*  oder  hiilk>nfÖrmig,  ohne 

pyraiiiHlenfotniige  Erhebungen:  I.  Auh'tfJiatra 

Schale  spindelförmig,  meist  ungleiclupobg.  ohne  pyramiden- 

Mer  eckig  (Aulanmac) . I innige  Erhebungen:  2.  Avlotratfui. 

I Schale  mit  pyramidenförmigen  Erhebungen : 3.  Auloscena. 

Matchen  polygonal,  meist  fünf-  und  >t-chs  eckig  Schale  kugelig,  mit  Radüdstacheln:  Anlatftum. 

lAuloniinae) : 


1.  Gattung.  Aulosphaera  Haeckei. 

Gittcrschale  kugelig,  ellipsoidisch,  oval,  bim-  oder  ballonförmig,  mit  meist  regel- 
mäßig dreieckigen,  seltener  vorwiegend  viereckigen  Maschen,  mit  Radialstacheln, 
aber  ohne  pyramidenförmige  Erhebungen. 

1 1 1 


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I 12 


Valrktin  HaKi'KIIM. 


Eine  scharfe  Abgrenzung  gegen  die  Hae'  KEl’scIic  Gattung  Au/atracfus , welche  durch 
die  elliptische  oder  spindelförmige  Schalenform  gekennzeichnet  ist,  ist  angesichts  der  individuellen 
Schwankungen  der  Schalenform  einzelner  . lufospJtatra- Arten  nicht  zu  ziehen.  Ich  rechne  die 
kugeligen,  ovalen,  bim-  und  haiionähnlichen  Formen  zu  Aulospkaera, , die  ausgesprochen  spindel- 
förmigen zu  Au/atractus. 

Haeckel  zählt  2i  Species  auf,  die  er  nach  der  Verzweigungsweise  der  Radialstacheln  in 
4 Untergattungen  einteilt  Natürlicher  scheint  mir  eine  Einteilung  nach  der  Beschaffenheit  des 
Schalengitters  zu  sein.  Danach  würden  A uhsphatra  trigonopa  und  triodon  mit  ihrer  Neigung 
zur  Bildung  von  viereckigen  Schalenmaschen  als  eine  l»esondere  Gruppe  oder  Untergattung 
[.-/ uiosphacrantha  (Haeckel)]  den  übrigen  Formen  mit  regelmäßig  dreieckigen  Maschen 
[A u/osphacrissa  (Haeckel)]  gegenüberzustellen  sein.  Die  letzteren  dürften  insofern  einen  voll- 
kommneren  Typus  repräsentieren,  als  die  dreieckigen  Maschen  bei  tangential  wirkendem  Druck 
oder  Zug  nicht  verschoben  werden  können  und  demnach  ein  festeres  Gefüge  bilden. 

i.  Gruppe:  Maschen  vielfach  viereckig  \y\ufosphaerantha  (Haeckel)} 

Aulosphaera  trigonopa  I Iaeckel. 

Tal.  XUV,  Fig.  337,  337  a. 

Aulosphaent  trigonopa  Ha  ECK  KL,  1862,  S.  359,  Taf.  X,  Fig.  4;  1887,  S.  l6zz. 

„Radial röhren  der  sphärischen  Schale  cy  1 i nd risch-kon isch , gerade,  glatt,  von  der 
nämlichen  Länge  wie  die  Tangentialröhren  des  Netzwerkes,  welche  ebenfalls  glatt  gerade  oder 
cylindrisch  sind“  (Haeckel). 

Die  Maschen  der  Gitter  schale  werden  von  Haeckel  als  regelmäßige  Dreiecke  ge- 
zeichnet. Bei  dem  mir  vorliegenden  Exemplar  haben  sie  vorwiegend  die  Gestalt  von  Vierecken. 

Durchmesser  der  Gitterschale  nach  Hakckki.  1,0 — 2,0  mm. 

Fundorte:  Mittelmeer,  Atlantik,  Indik,  Pacifik  („Oberfläche“,  Haeckel);  T.-St  43 
(Guineastrom,  V.,  1 unvollständiges  Exemplar). 

Verbreitung.  Anscheinend  Warm  wasserform. 

Au.  triodon  Haeckel. 

Tiif.  XI,  Fig.  105 — 107;  Taf.  XLVII,  Fi#.  356. 

Aulosphaeta  diodon  Hakckel,  Rep.,  p.  i<>J3,  -f-  Aulosphaera  triodon  HAECKEL,  Rep,,  p.  1623,  Taf.  CIX,  Fig.  8. 

Radialstacheln  glatt,  ungefähr  so  lang  wie  die  Tangentialbalken,  mit  2 — 3,  seltener 
4 Endzähnen,  seltener  mit  vereinzelten  Seilendomen. 

Bei  den  mir  vorliegenden  Exemplaren  finden  sich  sowohl  zwei-  als  dreizinkige  Radial- 
stacheln. Je  nachdem  die  ersteren  oder  die  letzteren  überwiegen,  soll  die  betreffende  Form  als 
var.  diodon  oder  triodon  bezeichnet  werden. 

Gitterschale  nahezu  kugelig,  großmaschig,  l>ei  beiden  dem  „Valdi  via“- -Material  ent- 
stammenden Exemplaren  vorwiegend  aus  viereckigen  Maschen  bestehend. 

Durchmesser  nach  Haeckel  1,2  (triodon)  und  2,5  {diodon  mm);  Durchmesser  der  mir 
vorliegenden  Exemplare  2,5 — 4 mm  (antarktische  Form  2,5 — 3,  tropisch-indische  Form  4 mm). 

1 1 2 


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Tief«?«-  R adinloricn. 


113 

Fundorte:  Ch.-St  332  (südlicher  Atlantik,  „Tiefe  2200  Faden“,  var.  diodon\  Ch.-St.  231 
(nordöstlicher  Pacifik,  „01x*rflächeM,  var.  triodon);  T.-St.  139  (Antarktis,  \,f„  var.  triodon-diodon),  239 
(nördlicher  Indik,  V,  var.  diodon). 

Verbreitung.  Anscheinend  kosmopolitische  (eurytherme)  Form.  Vertikalverbreitung 
unbekannt 

2.  Gruppe.  Maschen  großenteils  gleichseitig-dreieckig  \Aulosf>haerissa  (Haeckel)]. 

Au.  coronata  n.  sp. 

Taf.  XI,  Fig.  109;  Tal.  XLVI1.  Fig.  357- 
Aulcnpkarra  coronata  V.  HaECKER,  1004  a.  S.  637,  Fig.  23. 

Radialstacheln  glatt,  in  der  Regel  etwas  kleiner  als  die  Tangen tialhalken,  mit  4, 
seltener  5 geknöpften  F.ndzähnen. 

Gitterschale  bimförmig,  kleinmaschig,  regelmäßig  sechsstrahl ig. 

Durchmesser  3 — 4 mm. 

F'undorte:  T.-St  39,  43.  44  (Guineastrom,  V.),  214,  217,  268  (nördlicher  Indik,  V.). 

Verbreitung.  Anscheinend  stenotherme  W armwasserform.  Vertikalverbreitung  un- 
bekannt 

Ali.  filigera  n.  sp. 

Taf.  XI,  Fig.  108. 

Aulosphatra  feHgtnt  V.  Hak  kkk.  1004  a,  S.  637,  Fig.  24. 

Radialstacheln  so  lang  wie  die  Tangentiallxalken,  unregelmäßig  bedomt,  am  Ende  mit 
3 oder  4 geknöpften  Terminalästen.  An  der  Außenseite  der  TangentialUilken  erheben  sich  drei 
(seltener  2 oder  4)  geschlängelte,  spathillentragende  Fädchen,  von  denen  das 
mittlere  die  Mitte  des  Balkens  einnimmt,  während  die  beiden  äußeren  die  Balkenlängc  dreiteilen. 

(jitterschale  ellipsoidisch,  regelmäßig  sechsstrahlig. 

Länge  der  Schale  4 — 4,5  mm.  Breite  3,5 — 4 mm. 

Fundort:  T.-St.  55  (Guineastrom,  V.  1200).  Außerdem  vom  „Gauß“  mehrfach  im 
tropischen  Atlantik  «angetroffen  (vergl.  1904  a,  S.  637). 

Au.  bisternaria  Haeckel. 

Taf.  XII,  Fig.  HJ— 119;  Taf.  XLVII,  Fig.  354,  35J,  359. 

Atilotpkaera  bnfemana  HAECKEL,  Rep.,  p.  1624,  PI.  CIX,  Fig.  II — 12;  Anlatractus  01  ul  um  BoRGKRT,  Nord.  Trip., 

S.  20.  Fig.  i«),  19  a,  1 9 b,  septentnonalis  Bokoekt,  ebenda,  S.  16,  Fig.  20,  20a,  2o b. 

Unter  der  1 1 aeck  tauschen  Bezeichnung  Autosfthaera  bisternaria  fasse  ich  alle  diejenigen 
Formen  zusammen,  deren  Radialstacheln  durch  zwei  Astquirle  ausgezeichnet  sind  und  bei 
welchen  die  Aeste  des  proximalen  Quirles  länger,  vielfach  2 mal  so  lang  als  die  des  distalen 
sind  (vergl.  Taf.  XII,  Hg.  113). 

Allerdings  fügt  1 Iaixkei.  der  Artbeschreibung  von  An.  bisternaria  als  weiteres  Kenn- 
zeichen hinzu,  daß  die  3 proximalen  Aeste  mit  den  3 distalen  so  regelmäßig  «alternieren,  daß  die 
6 Aeste  in  6 verschiedenen  Meridionalcbcnen  liegen.  Nach  dem  mir  vorliegenden  Material  ist 

* 13 

OndacK«  Ttvfwv-ExpedrtMW  ifcA—  iV»  IM.  XIV'.  je 


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Valent  ix  Haecker. 


114 

aber  weder  die  Zahl,  noch  die  Anordnung  der  Aeste  einer  derartigen  Beschränkung  unterworfen, 
und  ich  glaube  daher  nicht  fehlzugehen,  wenn  ich  das  HaeckelscIic  Original  nur  als  eine  t>e- 
sondere  Varietät  einem  gröberen  Formenkreise  etnordne,  für  welche  ich  die  H.\ECKELSche  Art- 
l>ezt*ichnung  Jiistemaria*  trotz  des  enger  begrenzten  Wortsinnes  in  Vorschlag  bringen  möchte. 

Mit  dieser  Großart  würden  auch  die  Borgert  sehen  Arten  - tulatractus  ot'uium  und 
schient rkmahi  zusammenfallen,  welche  wegen  der  meist  ellipsoidischen  oder  eiförmigen  Schale  nicht 
der  Gattung  Aufasf*haeru%  sondern  der  Gattung  Aulatractm  einverleibt  wurden. 

Danach  würde  sich  folgende  Artdefinition  ergeben: 

Radialstacheln  so  lang  oder  etwas  länger  als  die  glatten  Tangentialbalken,  mit  ver- 
einzelten Seitenilsten  oder  Domen  und  zwei  Quirlen  von  je  2 — 6,  meist  3 spat  hillen- 
tragenden Aesten.  Die  kurzen  Aeste  des  distalen  Quirles  sind  kronenförmig,  die  längeren 
Aeste  des  proximalen  Quirlas  im  ganzen  schalenförmig  angeordnet. 

Form  der  Gitterschale  kugelig,  ellipsoidisch  oder  oval  ( Aulatractm  ovulum  Borgert), 
bim-  oder  ballonförmig,  seltener  der  Spindelform  genähert  (.  tu.  septcntrioualis  Borger!).  In 
letzteren  Fallen  sind  die  Radialstacheln  des  stumpfen  oder  auch  diejenigen  beider  Pole  beträchtlich» 
bis  zu  1 i/2mal  länger  als  die  übrigen.  Maschen  weite  der  Schale  sehr  variabel  im  ganzen 
aber  wohl  etwas  geringer  als  lx*i  . tu.  la brado rien sis. 

Größter  Durchmesser  der  Gitterschale  2,5 — 5,5  mm. 

Varianten.  Die  Art  zerfällt  meinem  Material  zufolge  in  verschiedene  Untertassen, 
unter  welchen  sich  zwei  extreme  Formen  l>esonders  hervorheben,  eine  vorzugsweise  die  ober- 
oberflächliche  Schicht  der  wärmeren  Meere  bewohnende  Warmwasserform,  . tulasf'hacra  bisfrmaria 
ovulum , und  eine  ausgesprochene  Kaltwasserform,  Au.  bistcruaria  schient rionalk  (.  lulatractus  sc/'- 
tcutrionafis  Borgert,  partim).  Bei  ersterer  sind  die  Quirle  verhältnismäßig  weit  auseinander- 
gerückt (Distanz  ’/s — */«  der  Stachellänge),  die  Zahl  der  Aeste  der  beiden  Quirle  ist  gering 
<2 — 4),  und  die»  Knclen  der  Aeste  sind  nur  mit  undeutlichen  Knöpfchen  versehen ; lx*i  letzterer 
stehen  die  beiden  Quirle  dicht  lx.*i  einander  (Distanz  = 1/12 — >/i6  der  Stachellänge),  die  Zahl  der 
Aeste  ist  größer  (3—  6),  und  ihre  Enden  sind  mit  kräftigen,  vielfach  geteilten  Endpolstcm  aus- 
gestattet. 

Die  Figurenreihe,  Taf.  XII,  Fig.  113 — 119,  läßt  den  allmählichen  Uebergang  der  Warm- 
wasserform  in  die  Kaltwasscrform  erkennen. 

Pig.  113  stammt  von  einem  Schalenbruchstück  aus  den  Ol »erflächenschichten  des 
tropischen  Indik  (T.-St  215,  qu.  200),  bei  welchem  die  Quirle  sehr  weit  voneinander  stehen  und 
von  nur  je  3 geknöpften  Aesten  gebildet  werden.  Die  Sarkodc  ist  zwischen  den  beiden  Quirlen 
zu  einer  sanduhrförmigen  Stachelscheide  eingezogen,  so  daß  die  Oberfläche  des  Weichkörpers 
eine  Ijedeutende  Vergrößerung  erfährt. 

Aehnliche  Stachelformen  mit  weit  auseinandergerückten  Astquirlen  fanden  sich  auch  bei 
zahlreichen,  mit  dem  Vcrtikalnctz  in  den  tropischen  Meeren  gefischten  Exemplaren,  z.  B bei 
einem  ausgesprochen  ballonförmigen,  welches  in  T.-St.  217  (nördlicher  Indik)  erl>eutet  wurde  und 
in  Fig.  359  (Taf.  XLVII)  abgebildct  ist.  Auch  eine  nahezu  kugelige  Form  aus  dem  tropischen 
Indik  (Taf.  XLVII,  Fig.  355),  sowie  der  ellipsoidische.  bisweilen  ebenfalls  der  Kugelform  stark 
genäherte  Aulatractm  ovulum  Borgert  aus  der  Irmingersee,  dem  Libradorstrom  und  Süd- 

1 14 


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l'ieftee*  K.-uhoUncn. 


1 1 5 


äquatorialstrom  (Borgert,  1901a,  S.  20,  und  1903,  S.  736)  dürfte  hierher  gehören.  Ueberhaupt 
scheint  die  Schalengestalt  l>ei  dieser  Form,  die  als  Aulosphacra  bistemaria  <n<ulum  bezeichnet 
werden  mag,  eine  sehr  variable  zu  sein.  Leider  liegen  infolge  der  großen  Zerbrechlichkeit  und 
Zerreißbarkeit  der  Gitterschale  in  der  Regel  nur  Bruchstücke  vor,  so  daß  Genaueres  darüber 
nicht  angegeben  werden  kann. 

Die  Fig.  114  giebt  weiter  einen  Stachel  der  häufigsten  Form  wieder,  welche  von  der 
„Valdivia*  in  verschiedenen  Meeresgebieten,  namentlich  aber  im  tropischen  Indik  gefischt  wurde. 
Diese  Varietät  entspricht  im  wesentlichen  der  vorigen,  jedoch  sind  die  Stacheln  kräftiger,  und 
die  Quirle  stehen  etwas  weniger  weit  auseinander,  so  daß  also  der  Habitus  des  Stachels  im  ganzen 
der  echten,  in  der  Antarktis  gefischten  Aulosphacra  bistemaria  Haeckel  entspricht  Von  dieser 
Zwischen  form,  welche  die  Bezeichnung  Aulosphaera  bistemaria  bistemaria  führen  möge,  liegen 
mir  trotz  ihrer  außerordentlichen  Häufigkeit  keine  vollständigen  Gehäuse  vor,  so  daß  ich  über 
die  Gestalt  der  Schale  nichts  aussagen  kann. 

Die  Figg.  1 1 5 — 1 1 9 stellen  sodann  die  Stacheln  einiger  antarktischer  Exemplare  dar, 
welche  zur  eigentlichen  Kalt  wasserform  (Taf.  XLVII,  Fig.  354)  zu  stellen  sind.  Hier  sieht  man 
die  Stacheln  mehr  und  mehr  zur  „Dolden“-  oder  Kandelaberform  übergehen.  Beim  ersten, 
Fig.  1 1 5,  sind  die  Astquirle  einander  sehr  stark  genähert  die  Zahl  der  Aeste  ist  vermehrt  (oben 
4,  unten  0\  und  die  Endpolster  sind  bereits  vergrößert;  der  zweite,  Mg.  116  und  119,  weist 
doppelte  Fnd|>olster  auf,  und  beim  dritten,  Fig.  117  und  118,  ist  eine  Spaltung  der  oberen  und 
eine  aliermalige  Vermehrung  der  unteren  Aeste  zu  erkennen,  so  daß  ol>en  6,  unten  8 Aeste 
vorhanden  sind.  Es  tritt  also  auch  hier  die  bei  so  vielen  Kaltwasser-Tripyleen  zu  beobachtende 
Tendenz  hervor,  die  Zahl  der  Stützpunkte  für  die  ex t rakaly  m m ale  Sarkodehaut 
zu  vermehren.  Die  mir  vorliegenden  vollständigen  Exemplare  zeigen  meist  eine  ausgesprochene 
Eiform  und  tragen  am  stumpfen  Pol  bedeutend  längere  Stacheln  als  am  spitzen  (Taf.  XLVII, 
Fig.  354),  eine  polare  Differenzierung,  die  in  dieser  ausgeprägten  Form  nur  noch  bei  Aulosphaera 
robustn  (Taf.  XI,  Fig.  110  und  1 1 1)  auftritt  Als  Wohngebiet  dieser  Form  sind  in  erster  Linie 
die  Antarktis  und  die  angrenzenden  Meeresteile  bis  zum  40°  S.  Br.  zu  nennen  (ein  typisches 
Exemplar  stammt  von  T.-St  1 1 5).  Sicher  ist  aller  hierher  auch  die  Borger  rische  Art  Aula- 
traetus  septentrionalis  zu  rechnen,  und  zwar  mit  Rücksicht  auf  ihre  cllipsoidische  oder  eiförmige, 
seltener  der  Spindelform  genäherte  Gestalt  und  das  Auftreten  von  Varianten  mit  gegabelten 
Stachelästen  (Borgert,  1901a,  S.  22,  Fig.  20b).  Da  diese  Form  in  der  Irmingersee  und  im 
Labradorstrom  erbeutet  wurde,  so  stellt  also  unsere  Kaltwasserform  offenbar  eine  ausgesprochene 
bipolare  Unterart  der  Aulosphaera  bistemaria  dar,  für  welche  die  Bezeichnung  Aulosphaera 
bistemaria  septentrionalis  eingeführt  werden  möge. 

In  Bezug  auf  die  Vertikalverbrcitung  der  Kaltwasserform  lassen  sich  dem  „Valdivia“- 
Material  keine  genaueren  Daten  entnehmen. 

Im  ganzen  dürfen  wir  die  Aulosphaera  bistemaria  als  eine  kosmopolitische,  vorzugs- 
weise wohl  in  den  Oberflächenschichten  lebende  Art  betrachten,  welche  in  den  W'ärmeren  Meeren 
hauptsächlich  durch  die  Unterarten  Au.  b.  omtlum  und  bistemaria , in  den  kälteren  Gebieten 
durch  die  bipolare  Au.  b.  septentrionalis  vertreten  ist 

Der  zu  Aulosphaera  bistemaria  gehörigen  Formengruppe  schließen  sich  sehr  eng  folgend*- 
3,  bis  auf  weiteres  als  gesonderte  Species  zu  betrachtende  Formen  an: 


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Au.  robusta  n.  sp. 

Taf.  XI,  Fig.  no — m. 

Aulosphtura  robusta  V.  Haecker,  1904  a,  S.  610,  639,  Fig.  I 2. 

Bei  dieser  nur  in  einigen  Exemplaren  vorliegenden  Form  ist  die  Anordnung  der  l)eiden 
Quirle  die  nämliche  wie  bei  Au.  bistemaria  bisternariay  jedoch  ist  sie  von  Au.  bistcmaria  ver- 
schieden durch  die  außerordentlichen  Größen  unterschiede  der  Stacheln  an  den  beiden 
Polen  der  eiförmigen  Schale  (Fig.  i io  stellt  einen  Stachel  des  stumpfen,  Fig.  i 1 1 einen  solchen 
des  spitzen  Poles  dar),  sowie  durch  die  pfostige,  ungemein  dickwandige  Beschaffenheit 
der  RadiaLstacheln  des  stumpfen  Poles. 

Länge  der  Schale  3,5  mm,  Breite  3 mm. 

Fundort:  T.-St  86  (am  Außenrand  des  Benguelastromes,  V.  2000);  außerdem  vom 
„Gauß“  in  der  Antarktis  gefischt  (vergL  1904  a,  S.  639). 

Au.  spatliillata  Haeckel. 

Taf.  XI,  Fig.  l!2. 

Autosphuera  tpathiUata  Hakckki.,  Rep.,  p.  1624,  Fl.  CIX,  Fig.  7,  7a. 

Diese  Form  schließt  sich  gleichfalls  in  Bezug  auf  die  Anordnung  der  Astquirle  an  Au. 
bistemaria , und  zwar  an  Au.  b.  uftentrioua/is  an,  ist  jedoch  hauptsächlich  dadurch  von  der- 
selben unterschieden,  daß  der  Terminalquirl  nicht  aus  Aesten  mit  Endknöpfchen,  sondern  aus 
tangential  abstehenden  Haken  besteht  und  daß  die  sehr  schlanken  RadiaLstacheln  1 1/2 — 2 mal 
nach  Haeckel  2 — 3 mal  so  lang  wie  die  Tangential bal ken  sind. 

Mein  an  einer  Stelle  des  tropischen  Indik  gefischtes,  unvollständiges  Exemplar  unterscheidet 
sich  von  dem  Hakckij. 'sehen  dadurch,  daß  die  Radialstacheln  unterhalb  der  Quirle  nicht  glatt, 
sondern  mit  Seitendomen  versehen  sind,  wetche  pantoffelähnliche  Endplättchen  tragen.  Es  läßt 
diese  Struktur  darauf  schließen,  daß  die  WeichkÖrperolierfläche  in  der  durch  die  punktierte 
Linie  angedeuteten  Weise  zu  Stachelscheiden  ausgezogen  isL  Auch  auf  den  Tangentialbalken 
erheben  sich,  ähnlich  wie  bei  Au.  fiiigem,  fadenförmige  Anhänge,  deren  Spitzen  bei  meinem 
Exemplar  sämtlich  abgebrochen  waren. 

Als  Durchmesser  der  kugeligen  Schale  giebt  Haeckel  3,2  mm  an. 

Fundorte:  Ch.-SL  298  (südöstlicher  Pacifik);  T.-St.  237  (nördlicher  Indik,  V.). 

Die  letzte,  dem  Formenkreis  der  Aulosf>haera  bistemaria  anzuglicdemde  Art  ist: 

Au.  trispathis  n.  sp. 

Taf.  XII,  Fig.  121  un<l  1 22. 

Aulosphaera  trispathis  V.  HAECKER,  1904a,  S.  639,  Fig.  25. 

Radialstacheln  ungefähr  so  lang  wie  die  Tangentialbalken,  mit  drei  Quirlen  von 
4 — 6 speichen  artig  abstehenden,  spathillentragenden  Aesten,  sowie  mit  mehreren  proximalen, 
zum  Teil  zu  zwreien  gruppierten  Aesten. 

Gitterschale  kugelig  bis  ellipsoidisch,  kleinmaschig,  regelmäßig  sechsstrahlig. 
Längerer  Durchmesser  3,5  mm,  Breite  3 mm. 

1 16 


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Tief*ce-  RadioUricn . 


1 1 7 


Der  Aulosphaera  bi&ternaria  sehr  nahestehend,  jedoch  durch  die  ziemlich  konstante  Drei- 
zahl der  spathillentragenden  Quirle  von  ihr  unterschieden  und  in  dieser  Richtung  an  die 
pacifischc  Au.  dendrophora  Habckel  erinnernd.  Sie  unterscheidet  sich  von  dieser  durch  die 
geringere  Zahl  und  die  speichenartige  Anordnung  der  Aestc  und  durch  das  Vorhandensein  von 
proximalen,  zerstreut  stehenden  Aesten. 

Fundorte:  T.-St  55  (Guineastrom,  qu.  200),  T.-St  64  (Golf  von  Guinea,  V.  2000), 
T.-St  2 1 8 (Indik,  V.  2 500). 

Verbreitung:  Anscheinend  Ol>erflächen bewohnen n und  Warmwasserform. 

All . labradoriensis  Borgert. 

Taf.  XI,  Fig.  104;  Tat.  XII,  Fig.  120,  125—127;  Taf.  XL VII,  Fig.  351. 

Auluphuera  labradorienstt  Borulk  1,  Nord.  Trip.,  S.  16,  Fig.  15,  15  a,  15  b. 

Radial. stacheln  ungefähr  so  lang  wie  die  glatten  Tangentialbalken,  mit  zahlreichen, 
kurzen,  nach  dem  distalen  Ende  gerichteten  Seitenästen,  welche  im  oberen  Teil  des  Stachels  2 — 3, 
seltener  4 — 5 Quirle  bilden,  während  sie  im  übrigen  Teil  des  Stachels  einzeln  oder  paarig 
stehen.  Stacheläste  spitzig,  höchstens  mit  winzigen  Kndknöpfchen. 

Gitterschale  kugelig,  großmaschig,  regelmäßig  sechsstrahlig;  seltener  (bei  einer  lang- 
strahligen  Varietät  des  Atlantischen  Oceans)  leicht  ellipsoidisch  und  in  diesem  Fall  an  den  Polen 
mit  besonders  langen  und  dichtstehenden  Stacheln  IjesetzL 

Durchmesser  gewöhnlich  nur  1,3 — 2 mm  (nach  Borgert  14 — 1,6  mm),  seltener  bis 
zu  4 mm. 

Fundorte:  Weitverbreitete  Form;  Atlantik,  Indik,  Antarktis,  nach  Borgert  auch 
Irmingersee,  Westgrönlandstrom,  Dibradorstrom  (hier  sehr  zahlreich). 

Vertikalverbreitung.  Im  tropisch-atlantischen  und  tropisch-indischen  Ocean  sind 
hierher  gehörige  Formen  stets  nur  in  tiefer  gehenden  Vertikalnetzzügen  gefischt  worden.  Ins- 
besondere dürfte  die  langstachelige  Varietät  (Fig.  127)  des  tropisch-atlantischen  Oceans  (T.-St  43, 
46,  54,  55)  sehr  beträchtlichen  Tiefen  entstammen.  Al>er  auch  die  kleinen,  kugeligen  und  sehr 
großmaschigen  Formen  (Fig.  104)  sind  niemals,  wie  ihrer  geringen  Größe  nach  zu  erwarten 
wäre,  in  Planktonfängen  erbeutet  worden.  Man  wird  daher  bis  auf  weiteres  anzunchmen  haben, 
daß  die  vorliegende  Art  keine  Oberflächen  form,  sondern  eine  Bewohnerin  der  Tuscarorenschicht 
400 — 1000  m)  ist  eine  Ansicht  welche  wenigstens  durch  einen  Schließnetzfang  (T.-St  66, 
S.  500 — 300)  bestätigt  zu  werden  scheint 

All.  elegantissima  IIaeciced 

Taf.  XII,  Fig.  123 — 124. 

Aulosphaera  elegantissima  HaeCKEC,  Mon.,  1802,  S.  359,  Taf.  X,  Fig.  5;  Taf.  XI,  Fig.  5,  6;  Rep.,  p.  1624; 

R.  Hkrtwiu,  1879,  S.  90,  Taf.  X,  Fig.  2,  4,  5,  8,  14,  15. 

Rad  ial stacheln  bis  zu  zweimal  so  lang  als  die  glatten  Tangential balken,  im  oberen 
Drittel  mit  10 — 12  regelmäßigen  Astquirlen,  in  den  unteren  Abschnitten  mit  unregelmäßig  zer- 
streuten einfachen  oder  gegabelten  Terminalästen.  Die  Quirle  bestehen  ziemlich  regelmäßig  aus 
8,  oder,  genauer,  aus  4 gleich  an  der  Basis  gegabelten,  spathillentragenden  Aesten  (Fig.  123). 

1 *7 


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1 18 


VALKiCTtN  IlAECXER. 


Sehr  häufig  war  an  den  meist  abgebrochenen  Stacheln  eine  plasmatische  Stachelscheide 
zu  erkennen  (Fig.  1 24). 

Gitterschale  nahezu  kugelig,  ziemlich  grobmaschig,  im  ganzen  regelmäßig  sechsstrahlig. 
Sehr  häufig  sind  lienachlwrte  Tangen  tialbalken  durch  Zwischenbalken  verbunden  (Fig.  124). 

Durchmesser  2,5—3  mm. 

Die  mir  vorliegenden  Exemplare  stimmen  recht  gut  mit  der  Haeckel  sehen  Auto&phaera 
e/egantissima  überein,  nur  weist  letztere  eint*  geringere  Zahl  von  Quirlen  (4 — 8),  dagegen  eine 
größere  Zahl  von  Quirlästen  (8 — 12)  auf. 

Fundort:  Messina  (Oberfläche^  Haeckel).  Im  NValdivta*-Matcria1  fanden  sich  keine  mit 
vollkommener  Sicherheit  hierher  gehörige  Exemplare,  dagegen  wurden  vom  „Gauß“  verschiedene 
Exemplare  in  der  Antarktis  gefischt  (vcrgl.  1 904  a,  S.  640)  •). 

Au.  verticillata  Haeckel. 

Taf.  XII,  Fig.  128— izy. 

Aitlosfi/itiera  lerthtllata  Ha  ECK  CI-,  Rc]>.,  p.  IO24. 

Radialstacheln  schlank,  ungefähr  so  lang  wie  die  glatten  Tangentialbalken,  mit  etwa 
10  (nach  Haeckel  8 — 12)  Quirlen  von  3 — 4 gekrümmten , einfachen  Seitenästen,  ohne  Spa- 
thillen (Fig.  1 29). 

Gitterschale  kugelig,  sehr  zartmaschig,  regelmäßig  scchsstrahlig. 

Durchmesser  der  „Challengers-Exemplare  1,6  mm,  der  tropischen  „Valdivia**-Exemplare 
1 mm,  der  antarktischen  2 mm. 

Varianten.  Die  in  der  Antarktis  gefundenen  Exemplare  sind  derber  und  größer  als 
die  tropischen,  ihre  Radialstacheln  sind  länger  und  weisen  eine  geringere  Zahl  von  Astquirien 
auf  (Fig.  128).  Sie  zeigen  Anklängc  an  gewisse  Formen  von  Aulosphacra  tabradoriensis  (Mg.  125 
und  126),  von  denen  sie  aber  durch  die  schlankere  Form  der  Stacheln  und  die  zahlreicheren 
und  kleineren  Stacheläste  unterschieden  sind. 

Fundorte:  Südlicher  Pacifik  (Oberfläche,  Haeckel);  T.-St.  41  (Guineastrom,  P.  200), 
143  (Antarktis  S.  300 — 200). 


2.  Gattung.  Aulatractus  Haeckel 

In  der  Gattung  Aufatractus  faßt  Haeckel  diejenigen  Formen  zusammen,  welche  eine 
ellipsoidische  oder  spindelförmige  Gitterschale  mit  regelmäßig  dreieckigen  Maschen 
besitzen.  Auch  Borger r hat  diese  Einteilung  vorläufig  (1901  a)  angenommen  und  demgemäß 
zwei  seiner  neuen  Aulosphäridcn-Artcn,  ovulum  und  septentrumalis , der  HAECKKL’schen  Gattung 
_ lulatrac/us  eingereiht 

Schon  die  Bemerkung  Borgert’s,  daß  Aulatractus  ovulum  sich  bisweilen  der  Kugelform 
stark  nähere,  zeigt,  daß  eine  Unterscheidung  der  Gattungen  Aulosphacra  und  Aulatractus  aus- 
schließlich nach  der  Gestalt  der  Schale  nicht  gut  durchzuführen  ist  Vielmehr  bilden,  wie  sich 
aus  dem  „Valdivia“- Material  ergab,  mindestens  die  Formen  Aulosphaera  bislcniaria,  Aulatractus 

I)  S.  oben  S.  82.  Anm.  1. 

118 


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Tief  »er*  K nclioUrien. 


119 

ovulum  und  Aulatradus  sefitentrionalis  eine  zusammenhängende  Reihe  und  sind  daher  auch  als 
l’nterarten  oder  Rassen  einer  Großart  aufzufassen.  Auch  sonst  sind  lx?i  verschiedenen  Aulo- 
sphäriden  Schwankungen  zwischen  der  Kugel-  und  Eiform  zu  beobachten,  in  ähnlicher  Weise, 
wie  dies  z.  B.  auch  für  einige  Castancllidcn  gezeigt  werden  kann. 

Eine  sell>ständige  Stellung  nehmen  allerdings  diejenigen  .-  1 itlah m tus- A rten  ein,  welche  meist 
eine  ausgesprochene  spindelförmige  Schale  mit  zwei  gewöhnlich  ungleich  geformten  Polen  besitzen. 
Speciell  der  im  tropischen  Atlantik  und  Indik  außerordentlich  häufige  und  hier  in  den  meisten 
Vertikalnetzfängen  erbeutete  Aulairadus  /usi/ormis  (Taf.  XL VII,  big.  358)  ist  von  allen  Aulosfihaera- 
Arten  durch  seine  spindelförmige,  ungleichpolige  Gestalt  und  ebenso  durch  die  charakteristische 
Yerzweigungswcise  der  Radialstacheln  so  scharf  unterschieden,  daß  man  wohl  l>erechtigt  ist, 
die  Gattung  Aulatradus  in  einem  engeren  Sinne  festzuhalten.  Diese  enger  umgrenzte 
Gattung  Aulatradus.  welcher  wahrscheinlich  auch  die  HAKCKEL’schen  Arten  Au.  difi/oconus  und 
t usulus  einzureihen  sind,  würde  dann  charakterisiert  sein  durch  die  in  der  Regel  spindel- 
förmige, ungleichpolige  Schalengestalt 


Aulatractus  fusi/ormis  Haeckel. 

Taf.  XIII,  Fig.  130 — 131  ; Taf.  XLV1I,  Fig.  338, 

Auhituutui  / usi/ormis  Haeckel,  Kc]>.,  p.  1632,  PI.  CXI,  Fig.  6,  <>a,  6li;  Borgert,  Nord.  Trip.,  S.  22,  Fig.  2 1 a,  2 1 b. 

Radial  stach  ein  mit  zerstreut  stehenden  Seitenästen  und  2 am  Ende  befindlichen 
Quirlen.  Der  terminale  Quirl  besteht  aus  2 3,  der  zweite  aus  3 — 5 Aesten.  Seltener  treten 

noch  1 — 2 weitere  Quirle  hinzu.  Jeder  Ast  trägt  ein  z we i t e i 1 i ge s,  deutlich  gez  äh  ncltcs 
F.  nd  polst  er.  Die  Zweiteilung  der  Endpolster  kann  sich  auf  die  Aeste  selber  erstrecken,  so 
daß  diese  gegabelt  erscheinen  (Fig.  131). 

Schale  spindelförmig,  in  der  Regel  mit  einem  stumpfen  und  einem  spitzigen  Pole. 
Maschenwerk  im  ganzen  regelmäßig  sechsstrahlig,  die  Tangentialbalken  des  stumpfen  Endes 
außerordentlich  d i c k w a n d i g. 

Länge  der  Gitterschale  5,5 — 7,5  mm  (nach  Haeckel  7,5 — 10,  nach  Borgert 3,0 — 6,3  mm). 

Fundorte:  Ch.-St  348,  349  (tropischer  Atlantik,  „surface  and  in  various  depths“): 

Irmingersee,  Labradorstrom  (Bokgert,  Nord.  Trip,  „häufig**);  T.-St.  14  (Golfstrom,  V.  1000),  39, 
41,  43,  44  (Guineastrom,  V.  1300 — 3070),  55  (Guineastrom,  V.  600,  besonders  zahlreich),  174 
(Südäquatorialstrom,  V,  mit  3 — 4 Astquirlen),  175  (indischer  .Südäquatorialstrom,  V.  2200),  215, 
218,  237,  239,  240  (tropischer  Indik,  V.  2otx> — 2500). 

Verbreitung.  Diese  Art  scheint  eine  ausgesprochene  War m wasser form  zu 
sein,  wie  ihr  besondere  zahlreiches  Vorkommen  im  Guineastrom  erkennen  läßt  Nach  den  An- 
gaben von  Borgkrt  kommt  die  Art  in  einer  verhältnismäßig  kleinen  Varietät  auch  in  den 
nördlichen  Misch  ge  bieten  des  Atlantischen  Oceans  vor  (Irmingersee.  Dibradorstrom),  dagegen 
ist  sie  niemals  in  den  Gebieten  südlich  von  20"  S.  Br.  gefunden  worden.  An  ihre  Stelle  tritt 
in  der  Antarktis  die  in  Bezug  auf  die  Beschaffenheit  der  Stacheläste  sehr  nahestehende  Aulo- 
sfihaera bisternaria  se fiten triona/is , durch  welche  sie  ül>erhaupt  mit  dem  Formenkreis  der  Auhsfihaera 
bisternana  aufs  engste  verbunden  ist.  Konstante  Unterschiede  zwischen  Aulatradus  /usi/ormis 
und  Auhsfihaera  bistentana  sefitentrionalis  sind  folgende:  1}  l)i<?  Radialstacheln  sind  bei  Au. 

1 *9 


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20 


VALfcMTIH  ÜACCKU. 


fusiformis  länger  und  .schlanker,  und  die  Endpolster  der  Aestc  sind  bedeutend  größer  und 
deutlicher  gczähnelt  als  bei  Au.  bistcrnaria ; 2)  die  Gitterschale  ist  bei  Au.  fusiformis  ausgesprochen 
spindelförmig,  bei  Au.  bistcrnaria  eiförmig  mit  verlängerten  Radialstacheln  am  stumpfen  Pole; 
3)  das  Balkenwerk  der  Gitterschale  ist  bei  Au.  fusiformis,  zumal  am  stumpfen  Pole,  gröber  und 
dickwandiger;  4)  die  Schale  ist  speciell  bei  den  tropisch-atlantischen  Formen  nahezu  doppelt  so 
lang  wie  bei  Au.  bistcrnaria. 

Ueber  die  Vertikalverbreitung  vermag  ich  nichts  Bestimmtes  anzugelien,  da  ich  die  Art  nur 
in  Vertikalnetzzügen  (V.  600 — 3000)  vorfand.  Die  Notiz  von  Haeckel:  „surface,  and  in  various 
depths“  hat  bisher  durch  keinen  anderen  Fund  eine  Bestätigung  gefunden.  Zieht  man  auf  der 
einen  Seite  die  naturgemäße  Unsicherheit  der  Tief see- Angaben  im  „Challenger“-Rq>ort  in  Betracht, 
und  berücksichtigt  man  auf  der  anderen  Seile  die  außerordentliche  Größe  und  die  derbe  Be- 
schaffenheit des  Skelettes,  so  wird  man  wohl  mit  der  Annahme  nicht  fehlgehen,  das  Au.  fusiformis 
eher  den  tieferen  Horizonten  der  Challengeridenschicht  (50 — 400)  und  der  Tuscarorcnschicht 
(400 — 1500)  als  den  Oberflächenregionen  angehört 


3.  Gattung.  Auloscena  Haeckel. 

Aulosphäridcn  mit  ziemlich  regelmäßig -dreieckigem  Maschenwerk  und  mit  pyramiden- 
förmigen Erhebungen,  deren  Spitzen  von  den  Radialstacheln  eingenommen  werden. 

Auch  diese  Gattung  läßt  sich,  ähnlich  wie  Aulatractus , nicht  vollkommen  scharf  gegen 
die  Gattung  Au/osf/taera  abgrenzen.  Wenigstens  sind  bei  den  einzelnen  Individuen  von  Aulo- 
scena fe/agica  (Taf.  XIII,  Fig.  137)  die  Pyramiden  sehr  verschieden  stark  entwickelt  so  daß  alle 
möglichen  Abstufungen  bis  zu  nahezu  glatten,  Au/osfbai’ra-lihnlichcn  Schalen  Vorkommen. 

Bemerkenswert  ist  die  weitgehende  Konvergenz,  welche  verschiedene  Autosccna- Arten  mit 
einigen  Formen  von  Sagcnoscena  zeigen.  Diese  Konvergenz  erstreckt  sich  nicht  nur  auf  die 
Biltlung  von  pyramidenförmigen  Stachelsockeln,  sondern  auch  auf  die  Beschaffenheit  der  End- 
kronen und  des  Schaftes  (vergl.  z.  B.  Taf.  XIII,  Hg.  132  mit  Taf.  XVIII,  Fig.  163).  In  mor- 
phologischer Hinsicht  stellen  speciell  die  Pyramiden  verschiedenartige  Bildungen  dar,  funktionell 
stimmen  sie  als  Druckverteilcr  überein. 

Auloscena  pyramidalis  Haeckel. 

Taf.  XIII,  Fig.  133. 

Aulouena  [tymmidalii  Haeckel,  Rep.,  p.  1628. 

Radialstacheln  mit  sehr  wenigen  Seitendomen  (bei  der  Hafz  KEt’schcn  Form  glatt), 
ungefähr  so  lang  wie  die  Pyramidenstäbe,  am  distalen  F.nde  mit  3-  -5  (bei  der  HAECKEL'schen 
Form  mit  6)  divergierenden,  nahezu  geraden,  spitzigen  Terminalästen. 

Gitterschale  2,5  mm  (bei  der  Haec  kf.l sehen  Form  3 — 4 mm). 

Fundorte:  Ch.-St  347 — 349  (tropischer  Atlantik,  OI>erfläche). 

Vom  „Gauß“  wurde  diese  Form  einmal  in  der  Antarktis  gefischt  (vergl.  1904  a,  S.  64 1)1). 


1)  S.  oben  S.  83.  Anm.  i. 


I 20 


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TicftM-RadinUiricn. 


12  I 


An.  robustissima  n.  sp. 

Taf.  XI  n,  Fig.  134 

Aulouena  robustnuma  V.  Haeckek,  1004  a,  S,  <>41,  Fig.  13. 

Radialstacheln  außerordentlich  stämmig  und  dickwandig,  nahezu  cylindrisch,  mit 
3 — 8 zinkenförmigen  Terminalästen  und  unregelmäßig  zerstreuten  Scitendorncn. 

Gitterschalc  ziemlich  regelmäßig  scchsstrahlig. 

Durchmesser  4 mm. 

Fundort:  T.-St  174  (südlicher  Indik,  V.) 

Aii.  atlantica  n.  sp. 

Taf.  XIII,  Fig.  132. 

Aulouena  atlantua  V.  Haecker,  1004a,  S.  64 1,  Fig.  14. 

Diese,  der  folgenden  sehr  nahestehende  Form  unterscheidet  sich  von  derselben  dadurch, 
daß  die  Radialstacheln  nicht  einfach  cylindrisch  oder  besser  konisch  sind  und  eine  gleichmäßig 
dünne  Wandung  aufweisen,  daß  vielmehr  der  distale  Teil  blasig  auf  getrieben  und 
mit  stark  verdickter  Wandung  versehen  ist  Ferner  fehlen  die  subcoronalen  Seiten- 
äste, während  der  proximale  Teil  der  Radialsticheln  mit  einigen  wenigen  Domen  besetzt  Ist  Zahl 
der  Terminaläste  12 — 15. 

Fundorte:  T.-St.  14  (Golfstrom,  V*  Reste),  90  (Benguelastrom,  V.,  Reste). 

Aii.  vertidllus  Haeckel. 

Taf.  XV:.Fig.  130;  Taf.  XLIV,  Fig.  336,  338;  Taf.  XI.V,  Fig.  344;  Taf.  XLVII,  Fig.  353. 

Aulouena  verticillm  Haeckel,  Rep.,  p.  1620,  Taf.  CX,  Fig.  io,  -f  Au.  penicillus  Haeckel,  Rep.,  p.  1620,  Taf.  CX, 

Fig.  3- 

Aulouena  itrtuillus  Borgert,  Nord.  Trip.,  S.  10,  Fig.  18. 

Unter  der  Speciesbezeichnung : Au.  verticillm  wird  man  wohl  alle  diejenigen  Formen  zu- 
sammenfassen dürfen,  deren  Radialstacheln  am  Ende  einen  Kranz  (Corona)  von  zugespitzten, 
mehr  oder  weniger  gebogenen  (nach  außen  konvexen)  Terminalästen  besitzen  und  unter  dem- 
selben in  der  Regel  eine  Anzahl  dicht  gedrängter,  dornen-  oder  hakenartiger  Seitenäste  tragen, 
im  übrigen  aber  nur  mit  einzelnen,  unregelmäßig  angeordneten  Seitendomen  versehen  sind.  Auch 
die  HAW  KKi.’sche  Form  Att/oscena  fxnicillus  aus  der  Antarktis  welche  sich  durch  die  unregel- 
mäßige (nicht  quirlartige)  Anordnung  der  sehr  zahlreichen  sul>coronalcn  Seitenäste  und  die 
größere  Zahl  von  Terminalästen  von  Au.  verticillus  unterscheidet,  dürfte  nur  als  Lokalform  der 
Species  Au.  verficillus  anzureihen  sein.  Im  ganzen  zeigt  sich  nämlich  auch  bei  diesem  Formen- 
kreis daß  beim  Uebergang  von  den  wärmeren  zu  den  kälteren  Meeresgebieten  eine  Vermehrung 
der  Verzweigungen  der  Radialstacheln,  und  zwar  in  diesem  Fall  nicht  bloß  der  Terminaläste, 
sondern  auch  der  subcoronalen  Seitenäste  stattfindet 

Danach  würde  die  Artdefinition  lauten : 

Radialstacheln  ein-  bis  zweimal  so  lang  als  die  Pyramidenstäbe,  unregelmäßig 
bedornt,  im  distalen  Abschnitt  meistens  mit  dichter  gedrängten,  dornen-  oder  hakenartigen 
(subcoronalen)  Seiten  ästen  in  unregelmäßiger  oder  nahezu  quirlförmiger  Anordnung,  am  Ende 
mit  einer  Krone  von  1 2 — 30  zugespitzten,  mehr  oder  weniger  gel>ogenen  (nach  außen  konvexen) 

121 

liabR-Eipdilii»  I*)*—  »Sg»  Bd.  XIV,  It, 


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1 22 


Valestin  Haeckee. 


Terminalästen.  Letztere  entspringen  meistens  paarweise,  seltener  zu  dreien  oder  vieren  ver- 
einigt, dem  Ende  der  Stacheln. 

Ct itterschale  kugelig  oder  breit-oval  In  letzterem  Fall  (var.  7)  ist  der  spitzige  Pol 
durch  längere,  dichter  gestellte  Radialstacheln  ausgezeichnet  Gitter  im  ganzen  regelmäßig  sechs- 
slrahlig,  jedoch  kommen  zahlreiche  Monstrositäten  vor  (vergl.  Taf.  XLIV  und  XLV). 

Durchmesser  der  Gitterschale  1,85  (Borger  r)  — 3,75  mm. 

Unterarten  und  Rassen: 

a)  Au.  ve  rticiUu  s typica  (Rep.,  Taf.  CX.  Fig.  10).  Subcoronale  Seitenäste  senk- 
recht abstehend,  in  2 — 3 unregelmäßigen  tjuirlen  angeordnet.  Zahl  der  Terminaläste  12—18. 
Durchmesser  3,2  mm. 

Fundort:  Ch.-St  318  (südlicher  Atlantik). 

ß)  Au.  verticittus  penicilhts  ( Rep.,  Taf.  CX,  Fig.  3).  Subcoronale  Seitenäste  senk- 
recht abstehend,  dicht  gedrängt,  ohne  quirlförmige  Anordnung.  Zahl  der  Terminaläste  20 — 30 
oder  mehr.  Durchmesser:  2 — 2,5  mm. 

Fundorte:  Ch.-St  156,  157  (Antarktis  Oberfläche). 

7)  Au.  verticiUus  hamata  (Taf.  XIII,  Fig.  136,  sowie  Borgert,  Nord.  Trip.,  S.  19, 
Fig.  18).  Subcoronale  Scitenäste  in  geringerer  Zahl  (6 — 8),  vielfach  hakenförmig  abwärts 
gekrümmt,  darunter  zuweilen  unregelmäßige,  aufwärts  gekrümmte  Dornen.  Zahl  der  Terminal- 
äste 12 — 25.  Durchmesser  1,85  (Borger  r)  — 3,75  mm. 

Fundorte:  Irmingersec,  l-abradorstrom  (Borgeri),  T.-Sl  149  (Antarktis,  V.).  Außer- 
dem vom  „Gauß“  an  mehreren  Stationen  der  Antarktis  gefischt  (vergl.  1904  a,  S.  642). 

h)  Au.  veriiciUtts  faevis.  Subcoronale  Aeste  in  geringer  Zahl  (3—8),  von  ver- 
schiedener Beschaffenheit  Unterhalb  dersellien  sind  die  Radialstacheln  glatt.  Zahl  der 
Terminaläste  12 — 1 6,  seltener  18—22.  Durchmesser  2,5  mm. 

Fundorte:  T.-St  55  (Guineastrom,  V.  3000),  T.-St  149  (Antarktis,  ncl>en  var.  7,  V.  1500), 
T.-St  190,  231  (tropischer  Imlik,  V.  1100  und  2500). 

')  Au.  i'ertif ifhts  laevissima.  Eine  dem  ganzen  Habitus  nach  hierher  gehörige 
Form  mit  nur  6 — 8 Terminalästen,  ohne  subcoronale  Seitenäste  und  mit  nur  wenigen 
Seitendornen,  der  Auiouena  a Mantua  (Taf.  XIII,  Fig.  132)  sehr  ähnlich,  jedoch  von  ihr  durch 
die  gleichmäßige  Verjüngung  und  Dünnwandigkeit  der  Radialstacheln  unterschieden.  Durch- 
me_sser  3,5  mm. 

Fundort:  T.-Sl  215  (tropischer  Indik,  V.).  Außerdem  vom  „Gauß“  im  Guineastrom 
gefischt  (vergl.  1904  a,  S.  643). 

Verbreitung.  AuJounia  vtrtkiUm  in  der  hier  vorgenommenen  Umgrenzung  stellt 
eine  kosmopolitische,  eury  t her  me  Form  dar,  welche  jedoch  in  den  kälteren  Gebieten  eine 
Anzahl  von  Varietäten  bildet,  welche  durch  die  größere  Zahl  der  Terminal-  und 
Seitenäste  von  der  Mehrzahl  der  in  den  Warmwassergebicten  gefundenen  Formen  unter- 
schieden sind.  SjK?ciell  die  sehr  stark  ausgebildeten  Kronen  mit  20 — 30  TerminaliLsten  finden 
sich  fast  ausschließlich  in  der  Antarktis,  nur  ein  Exemplar  von  Au.  rntkiUus  lacvis  aus  dem 
tropischen  Indik  (T.-Sl  231)  mit  18 — 22,  und  die  nahestehende  Form  Autosiena  tentonum 

1 22 


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TiefM!«v  Ra<ii<  4ori«n. 


123 


Haeckel  aus  dem  nordwestlichen  Pacifik  (Ch.-St  231)  mit  20 — 30  Terminalstacheln  kommen 
in  dieser  Hinsicht  den  antarktischen  Exemplaren  nahe.  Auch  di«?  Zahl  der  subcoronalcn  Seiten- 
iste ist  hei  den  antarktischen  Varietäten  fast  durchweg  beträchtlicher  als  bei  den  Warmwasser- 
formen. 

Andererseits  fand  sich  die  Varietät  laevissima  mit  ganz  wenigen  (6 — 10)  Terminalästen 
und  vollständig  fehlenden  Subcoronalisten  ausschließlich  an  zwei  tropischen  Stationen,  während 
die  Formen  mit  einer  mittleren  Astzahl,  nämlich  mit  to  -20  Terminalästen,  in  ungefähr  gleicher 
Weise  in  den  wärmeren  und  kalten  Meeresgebieten  verbreitet  zu  sein  scheinen. 

Speciell  die  Au.  verliciHus  hamata  scheint  eine  bipolare  Form  zu  sein.  Bemerkenswert 
ist  dabei,  daß  diese  Unterart  in  der  Antarktis  nahezu  die  doppelte  Größe  erreicht  gegenüber 
der  nordischen,  im  Labradorstrom  und  in  der  Irmingersee  gefundenen  Form. 

In  Bezug  auf  die  Vertikalverbreitung  geben  die  Fänge  der  „Valdivia“  keinen  genaueren 
Aufschluß. 

All.  pelagica  n.  sp. 

Taf.  XIII,  Fig.  137;  Taf.  XLVII,  Fig.  352. 

Auloucna  prlngica  V.  HaEcKEK,  1904  a,  S.  643,  Fig.  6. 

Eine  der  Auhsphatra  vertu i Hat a Haeckel  ähnliche  Form,  jedoch  von  dersell>en  dadurch 
scharf  unterschieden,  daß  nur  etwa  die  Hälfte  der  Knotenpunkte  Radialstacheln  trägt  und  daß 
sich  die  stacheltragenden  Polygone  zu  einem  pyramidenförmigen  oder,  falls  zwei  Stacheln 
unmittelbar  benachbart  sind,  miteinander  zu  einem  dachförmigen  Zelte  erhel>en.  Auch  sind 
die  Radialstacheln  kürzer,  und  die  Zahl  der  deutlich  ausgeprägten  Quirle  ist  geringer. 

Radialstacheln  unregelmäßig  bedomt,  in  der  distalen  Hälfte  mit  4 — 5,  aus  je  drei 
leicht  gelegenen,  geknöpften  Aasten  l>estchenden  Quirlen. 

Gitter  schale  im  ganzen  regelmäßig  sechsstrahl  ig,  mit  pyramiden-  oder  dachförmigen 
Zelten.  Durchmesser  1,2 — 14  mm. 

Fundorte:  Von  der  „Valclivia“  wurde  diese  Form  ausschließlich  in  den  Stationen  des 
tropischen  Indik  (St.  220,  221,  226,  227,  231,  237,  239,  240,  269)  in  Planktonfängen 
(qu.  200,  100,  50,  20)  gefischt 

Verbreitung.  Offenbar  ausgesprochene  Warmwasser-  und  Ol)erflächenform,  welche, 
als  eine  der  wenigen  phaoplanktonisch en  Tripyleen,  sogar  in  die  oberflächlichsten 
Regionen  zwischen  o — 50  m emporsteigt 


4.  Gattung.  Aulastrum  Haeckel 

Aulosphäriden  mit  polygonalen,  meist  fünf-  oder  sechseckigen  Maschen  und  mit  Radial- 
stacheln. 

Aulastrum  monoceros  I Iaf.ckkl 

Taf.  XIII,  Fig.  138;  Taf.  XLVII,  Fig.  360. 

Auloterot  monottnt  HAECKEL,  Rep.,  p.  1653. 

R ad  i alstac  h ein  3 — 4 mal  so  lang  als  die  Tangentialbalken,  sehr  dicht  stehend  (die 
Mehrzahl  der  Knotenpunkte  träjft  Stacheln),  j^roßentcils  glatt,  mit  fein  bodomteni  Endknopfe. 

123 


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124 


Valentin  Haeckeh, 


Maschen  werk  der  kugeligen  Gitter  schale  regelmäßig  pcntagonal  und  hexagonal. 

Durchmesser  3,5 — 4 mm. 

Die  mir  vorliegende  Form  ist  durch  die  iJlnge  der  Stacheln  {Radialstacheln  nach  Haeckel 
ungefähr  so  lang  wie  die  Tangentialbalken  oder  etwas  länger)  und  durch  den  Besitz  eines  be- 
domtcn  Endknopfes  von  der  H aex.k EL’schen  Form  unterschieden. 

F'undorte:  Ch.-St.  347,  348  (tropischer  Atlantik),  T.-St  43,  55  (Guineastrom,  V.), 
T.-St  218,  237  (tropischer  Indik,  V.). 

Verbreitung.  Offenbar  Warm wasser form.  Vertikalverbreitung  unbekannt 
Au.  spinosum  Borgert. 

Taf.  XIV,  Fig.  13g — 140. 

Aulastrum  spinosum  BOKCKRT,  Nord.  Trip.,  S.  24,  Fig.  23. 

? Aulastrum  tnchocems  H AECKKL,  Rep.,  p.  1636. 

Radialstacheln  2 — 3 mal  so  lang  als  die  mit  einzelnen  feinen,  geknöpften  Fädchen 
l>esetzten  Tangentialbalken ; mit  gewöhnlich  3 kurzen,  vielfach  nur  höckerartigen  Endästen  und 
mit  zahlreichen , schwach  gekrümmten , geknöpften , häufig  paarweise  angeordneten 
Scitenästcn.  Letztere  bilden  am  distalen  Ende  unterhalb  der  Terminaläste  zwei  bis  drei 
Quirle. 

Gitterschale  kugelig,  ziemlich  regelmäßig  pentagonal. 

Durchmesser  1,5 — 1,7  mm. 

Fundorte:  Labradorstrom  (zahlreich,  Bokgert);  vom  „Gauß“  in  zahlreichen  Stationen 
der  Antarktis  erbeutet  (vergl.  1904  a,  S.  641). 

Verbrei  tung.  Ausgesprochen  bipolare  Form. 

Wahrscheinlich  gehört  hierher  auch  die  HAECKKi.’sche  Form  Au.  trichocrros , welche 
6 — 8 Quirle  von  je  3 Seitenästen  besitzt  und  einmal  im  südlichen  Pacifik,  Ch.-St.  289,  also  eben- 
falls in  einem  kalten  Stromgebiet,  gefischt  wurde. 

Au.  mirabile  Borgert. 

Taf.  XIV',  Fig.  141  — 142. 

Aulastrum  mirabilt  Bokgert,  Nord.  Trip.,  S.  24,  Fig.  24, 

Radial  stach  ein  etwa  3 mal  so  lang  als  die  glatten  Tangential  balken,  in  der  distalen 
Hälfte  mit  etwa  10  Quirlen  von  meist  8 knöpfchentragenden  Aesten,  in  der  proximalen  Hälfte 
mit  unregelmäßig  angeordneten,  zugespitzlen  Domen. 

Gitterschale  kugelig,  mit  nahezu  regelmäßigen  pentagonalen  und  hexagonalen  Maschen. 

Durchmesser  1,8 — 2,8  mm  (nach  Borgert  2,1 — 2,3  min). 

Die  Beschreibung  deckt  sich  nahezu  vollständig  mit  der  Borger  l’schen,  nur  daß  bei  den 
Bokgert ‘sehen  Exemplaren  kein  Terminalquirl  vorhanden  war,  während  mein  Material  gewöhnlich 
einen  solchen  von  3 — 4 kurzen,  rechtwinklig  abstehenden  Aestchen  erkennen  läßt  Erwähnt  sei 
noch,  daß  die  Aeste  der  Quirle  gewöhnlich  gepaart  sind  und  vielfach  doppelte  Köpfchen  tragen, 
ferner  daß,  wie  an  einzelnen  Exemplaren  deutlich  zu  erkennen  war,  die  Sarkode  scheidenförinig 
den  quirltragenden  Abschnitt  der  Stacheln  einhüllt. 

124 


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Tie  ftee-  Radiolarien. 


»25 


Fundorte:  Irmingersee  (Borgert),  T.-St  44,  218,  239,  2 68  (tropischer  Atlantik  und 
Indik,  V.).  Wahrscheinlich  gehören  noch  zahlreiche  andere  Funde,  bei  welchen  die  distalen, 
quirltragenden  Abschnitte  durchweg  abgebrochen  waren,  hierher. 

Verbreitung.  Diese  Form  wurde  bisher  einerseits  in  den  wärmeren  Gebieten  des 
Atlantik  und  Indik,  andererseits  in  der  Irmingersee  gefunden,  besitzt  also  eine  ähnliche  Hori- 
zontalverbreitung, wie  Aulatnutus  fusi/onnis.  Ueber  ihre  Vertikalverbreitung  liegen  keine  Daten  vor. 


3.  Familie.  Cannosphacridae. 

Cannospliaerida  IIaeckel,  1879,  1887. 

Tripylcen  mit  zwei  konzentrischen,  durch  Radialbalken  verbundenen 
Schalen,  von  denen  die  äußere  im  wesentlichen  das  Gepräge  der  Aulo- 
sphäriden-,  die  innere  das  der  Circoporidenschalen  zeigt.  Die  Tangentialbalken 
der  äußeren  Schale  sind  mit  Radialstacheln  und  mit  gruppenweise  angeordneten,  nach  außen 
gerichteten  Ankerfädchen,  die  Kadiall  ulken  mit  quirlförmig  gestellten  Ankerfädchen  l>esetzt  Die 
Tangentialbalken  und  Radialstacheln  sind  hohl  und  von  Achsenfäden  durchzogen. 

In  Bezug  auf  den  Bau  des  Cannosphäriden-Skelettes  kann  ich  bis  auf  einen  Punkt  auf 
die  Beschreibung  Haeckel’s  verweisen.  Dieser  eine  Punkt  betrifft  die  Beschaffenheit  der  die 
beiden  Schalen  verbindenden  Radialbalken  und  die  Art,  wie  dieselben  mit  der  inneren  Schale 
im  Zusammenhang  stehen.  Nach  IIaeckfj.  stellen  nämlich  die  Radialbalken  dünne  und  gerade 
cylindrische  Kapillaren  dar,  deren  basales  Ende  mehr  oder  weniger  ausgeweitet,  oft  trichter- 
förmig (funnel-shaped)  Ist,  so  daß  die  Oberfläche  der  inneren  Schale  „mammillatcd“  erscheint.  Der 
Hohlraum  der  inneren  Schale  scheine  unmittel- 
bar in  die  Hohlräume  der  Radialbalken  über- 
zugehen. 

Zu  diesen  Ausführungen  ist  vor  allem 
zu  bemerken,  daß  man  speciell  bei  Canno- 
sf'haoa  antarctica  bei  Anwendung  stärkerer  Ver- 
größerungen auch  in  den  Radialbalken  einen 
Achsenfaden  findet  (Textfig.  1 6),  und  ferner, 
daß  die  Radialbalken,  mindestens  in  der  Mehr- 
zahl der  Fälle,  nicht  hohl,  d.  h.  im  Inneren  un- 
verkieselt  sind,  sondern  zwischen  Außcnhülle 
und  Achsenfaden  eine  körnige  Füllmasse 
enthalten , die  mit  den  sekundären  Kiescl- 
schichten  anderer  Tripyleenskelette  zu  ver- 
gleichen ist  Daß  die  Radialbalken  keinen 
I Iohlraum  enthalten,  ist  übrigens  schon  daraus  zu  entnehmen,  daß  man  in  den  Radialbalken,  im 
Gegensatz  zu  den  äußeren  RadiaLstacheln,  den  Tangentialbalken  der  äußeren  Gitterschale  und 
den  Ankerfädchen,  niemals  Luftblasen  findet 

Bezüglich  des  Zusammenhanges  zwischen  Radialbalken  und  innerer  Schale  ist  zu  erwähnen, 
daß  die  Radiall>alken  in  ähnlicher  Weise,  wie  die  Radialstacheln  der  Circoporiden  und  Tuscaro- 

,25 


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Valestin  Hasckfr, 


I 26 

riden,  pyramidenförmigen,  von  fensterartigen  Ocffnungcn  durchbrochenen 
Erhebungen  der  inneren  Schale  auf  sitzen  (Textfig.  16).  Eine  eigentliche  Nahtlinie  oder 
Scheidewand,  wie  sie  bei  den  Circoporiden  und  Tuscaroriden  zwischen  Radialstachel  und  Basal- 
pyramide meist  deutlich  zu  erkennen  ist,  und  wie  sie  nach  R.  Hektwig  auch  bei  den  Radial- 
Ijalken  der  Cannosphäridengattung  Coelacantka  vorzukommen  scheint,  ist  allerdings  bei  Canuo- 
spkatra  nur  in  seltenen  Fällen  nachzuweisen  (Textfig.  16a  links),  vielmehr  geht  die  vorhin  erwähnte 
körnige  Füllmasse  der  Radiall >alkcn  fast  immer  unmittelbar  in  die  feinporöse  Substanz  der 
Schalen wandung  über,  so  daß  die  genetische  $ell>ständigkeit  der  Radialbalken  verwischt  ist 
(Textfig.  16a  rechts).  Die  Zahl  der  fensterartigen  Poren  ist  geringer  als  bei  den  Cinco- 
poriden  und  den  meisten  Tuscaroriden.  In  der  Regel  halte  ich  nur  eine  oder  zwei  Basalporen 
gefunden  (Textfig.  16a  links),  sehr  selten  kompliziertere  Durchbrechungen  (Textfig.  16a  rechts*, 
ähnlich  denen,  die  man  bei  manchen  Tuscarorcn  findet.  Im  optischen  Längsschnitt  sieht  man 
häufig,  daß  sich  der  Achsenfaden  in  einen  stäbchenförmigen  Anhang  fortsetzt,  welcher  von  der 
Basis  der  Radialbalken  gegen  das  Lumen  der  inneren  Schale  vorspringt  und  mit  den  centri- 
petalcn  Balken  des  Aulosphäridenskelettes  verglichen  werden  kann  (Textfig.  16b). 

Die  Anker fädchcn  der  Radinlltalken  von  Cannosphaera  sind  meist  in  kreuzförmigen 
Quirlen  zu  vieren  angeordnet  (Taf.  XV,  Fig.  44)  und  der  Oberfläche  der  Radialbalken  mit 
ihrem  leicht  aufgetriebenen  basalen  Fnde  eingepflanzt  Dieses  letztere  und  ebenso  die  meist  in 
der  Dreizahl  vorhandenen  Ankerhäkchen  zeigen  im  Kanadabalsampräparat  häufig  eine  Luftfüllung. 
Von  entwickelungsgeschichtlichem  Interesse  ist  der  Umstand,  daß  nach  R.  Hertwtg  bei  Coelo- 
cantha  amhorata  die  Radialbalken  auf  der  Höhe  jedes  Quirles  von  einem  Septum  unterbrochen 
sind.  Es  scheint  diese  Beobachtung  darauf  hinzu  weisen,  daß  die  genetische  Selbständigkeit  welche 
nach  dem  früher  Mitgeteilten  (S.  105,  untern)  für  die  einzelnen  Tangentialbalken  der  Aulosphäriden 
und  damit  wohl  auch  der  Cannosphäriden  anzunehmen  ist,  ursprünglich  auch  für  die  einzelnen 
Abschnitte  der  Radialbalken  von  Canuosphaera  besteht 

Hinsichtlich  des  Skclettl ttues  sei  noch  als  eine  neue  Beobachtung  hinzugefügt  daß  neben 
den  gewöhnlichen , mit  Kadialstacheln  ausgestatteten  Exemplaren  von  Cannosphaera  antarctica 
vereinzelte  Exemplare  auftreten,  welche,  abgesehen  von  einer  etwas  lteträehtlicheren  Größe*,  durch 
das  Fehlen  der  Radialstacheln  ausgezeichnet  sind  (Taf.  XIV,  Fig.  143).  L>ie  genaue 
Prüfung  der  Knotenpunkte  der  Gitterschale  macht  es  unzweifelhaft,  daß  die  Stacheln  nicht  etwa 
beim  Fange  ausgefallen  sind,  sondern  daß  die  Skelette  wirklich  keine  solchen  besaßen.  Man 
könnte  zunächst  daran  denken,  daß  diese  stachellosen  Exemplare  besondere  Entwickelungsstadien 
darstcllen.  Da  ich  jedoch  bei  einem  Exemplar  in  einem  Knotenpunkte  einen  offenbar  rudimen- 
tären Stachel  antraf  (Fig.  145,  rechts  unten),  so  halte  ich  cs  für  wahrscheinlicher,  daß  es  sich 
um  stacheüose  Individualvarianten  handelt,  wie  solche  z.  B.  auch  bei  den  Gistanelliden  Vor- 
kommen. Möglicherweise  stellen  auch  einige  der  von  Haetkki.  beschrielienen  stachellosen  Aulo- 
sphäriden solche  Individual  Varianten  dar. 

Ueber  die  Funktion  der  einzelnen  Skelettteilc  gelten  diejenigen  Exemplare  Aufschluß, 
welche  den  Weichkörper  in  gutem  Erhaltungszustand  zeigen.  Fs  handelt  sich  hier  freilich  um 
sehr  seltene  Vorkommnisse,  denn  bei  den  meisten  Individuen  sind  nur  die  in  der  inneren  Schale 
eingeschlossenen  Teile  des  Weichkörpers,  Phäodium  und  Centralkapsel,  erhalten,  während  das 
Kalymma  ausgeflossen  ist.  Der  ganze  zwischen  den  Iteiden  Schalen  enthaltene  Raum  ist  dann 

1 26 


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Ttefsee-Riiiitolarien. 


127 


gewöhnlich  angefüllt  von  großen  Mengen  von  Diatomeen,  insbesondere  den  mächtigen  Cy lindern 
von  Corethron,  welche  aller  zweifellos  nur  zufällig  nach  dem  Ausfließen  des  Kalymmas  hinein- 
geraten sind.  Denn  die  Untersuchung  des  Phäodiums  zeigt,  daß  die  Nahrung  der  Cannosphaera 
nicht  aus  diesen  großen  Charakterformen  des  antarktischen  Planktons,  sondern,  wie  bei  den 
meisten  Tripyleen,  hauptsächlich  aus  kleineren,  zum  Teil  stark  vcrkieselten  Formen,  Fragifaria 
u.  a-,  besteht 

In  den  seltenen  Fallen  nun,  in  welchen  der  Weichkörper  gut  erhalten  ist,  kann  fest- 
gestellt werden,  daß  auch  bei  Cannosphaera  das  ganze  Skelett  in  den  Weichkörper  ein- 
geschlosscn  und  das  letzterer  von  einer  verhältnismäßig  derlien  Sarkodehaut  umschlossen  ist 
welche  sich  in  Form  eines  Baldachins  über  die  Spitzen  der  Radialstacheln  ausspannt  (Taf.  XV, 
Fig.  144).  Die  Radialsticheln  dienen  .also  auch  hier  als  „äußere  Druckfänger"  und  zeigen 
dementsprechend  hinsichtlich  der  Anordnung  der  Terminaläste  eine  weitgehende  Konvergenz  mit 
den  Radialstacheln  der  Aulosphäriden.  Schon  die  wenigen  bisher  bekannten  Formen  der  Canno- 
sphäriden  weisen  alle  auch  bei  den  Aulosphäridep  und  anderen  Tripyleen  vorkommenden  Ilaupt- 
verz  weigungstypen  auf,  die  „A ehrenform*4  ( Coclacantha  anchorata,  R.  Hertwig,  1879,  Taf.  IX, 
Fig.  2),  die  zwei-  und  dreizinkige  G a b e 1 ( Cannosphaera  gcometrUa,  Borger  r,  1901a,  Fig.  25) 
und  die  „Do  Iden  form14  ( Cannosphaera  paei/iea,  Haetkel,  Rep.,  Taf.  CXII,  Fig.  4). 

Die  übrigen  Teile  des  Cannosphäridenskelettes  bilden,  abgesehen  von  den  Ankerfädchen, 
ein  Fach  werk,  welches  allerdings  in  erster  Linie  die  Bedeutung  hat  den  Weichkörper  zusammen- 
zuhalten und  zu  schützen,  dessen  specifische  Strukturverhältnisse  aber  dem  Zwecke  dienen,  einen 
von  außen  kommenden , durch  die  äußeren  Druckfänger  aufgenommenen  Stoß  in  wirksamer 
Weise  zu  verteilen  und  abzuschwächen.  Speciell  die  äußere  Gitterschale  mit  ihren  zu  pentigonalen 
und  hexagonalen  Maschen  zusam  mengefügten,  gelenkig  verbundenen  Tangentiall  Kalken  bildet  die 
äußere  Gürtung,  die  Radialbalken  stellen  die  Füllungsglieder  und  die  circoporoide 
Innenschale  die  innere  Gürtung  dar.  Wir  finden  also  die  nämlichen  Anordnungsverhält- 
nisse  vor,  die  z.  B.  das  mechanische  oder  Stützgcwelx;  in  den  oberirdischen  Organen  der  Pflanzen, 
in  den  Halmen,  Blütenstengeln  u.  s.  w.  aufweist.  Noch  größer  ist  die  Aehnlichkeit  der  Canno- 
sphäridenschale  mit  den  Skelettstnikturen  der  Kieselschwämme  (1904a,  S.  626  ff.). 

Was  schließlich  die  A nkerchen  anbclangt  die  man  auf  den  ersten  Blick  als  Fangappa- 
rate anzusehen  geneigt  ist,  so  wird  man  zunächst  zu  unterscheiden  haben  zwischen  den  äußeren, 
den  Außenflächen  der  Tangentialbalken  gruppenweise  aufsitzenden  und  den  inneren,  die  Radial- 
l>alken  umstellenden  Ankerfädchen.  F.inige  meiner  Bilder  zeigen  nun,  daß  die  extrakalymmale 
Sarkodehaut,  wenigstens  bei  vermindertem  Weichkörjx?rvolumen,  zwischen  den  einzelnen  Radial- 
stacheln tiefe  Einbuchtungen  bildet  und  so  das  Niveau  der  äußeren  Anker  erreicht,  von 
welchen  sie  in  ähnlicher  Weise  gestützt  wird,  wie  die  Haut  anderer  Formen  von  den  Spathillen 
und  hedornten  Endpolstem  der  Radialstacheläste  (Taf.  XV,  Fig.  144).  Danach  dienen  also  auch 
die  äußeren  Ankerfädchen  in  jedem  Falle  als  stützende  Elemente,  dagegen  können  sie  eine  direkte 
Rolle  als  Fangapparate  schon  deshalb  nicht  spielen,  weil  sie  zweifellos,  wie  alle  anderen  Skelett- 
teile, vollständig  im  Weichkörper  eingeschlossen  sind. 

Die  inneren  Anker  endlich  haben  nach  meiner  Ansicht  keine  andere  Bedeutung  als 
diejenige  von  „intermediären  Stützelementen“  oder  „inneren  Druckfängem“.  Sie  sind  in  dieser 
Hinsicht  durchaus  mit  den  intermediären  Stützelementen  der  Kieselschwämme,  z.  B.  den  Mikro- 

127 


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V.VLEJfTlN  HaECKER, 


128 

Oxyhexaktinen  der  Hyaloncmatidcn,  in  Parallele  zu  setzen,  nur  daß  sie  mit  den  übrigen  Skelett- 
teilen, speciell  mit  den  „Füllungsgliedem“  in  fester  Verbindung  stehen,  was  ja  bei  den  inter- 
mediären Stützelementen  der  Schwämme  nicht  der  Fall  ist  Dieser  Unterschied  ist  zweifellos 
in  der  verschiedenen  Beschaffenheit  des  Weichköq>ers  begründet:  bei  den  Schwämmen  ist  letzterer 
ein  konsistentes  zeitiges  Gewelx?  mit  eigenem,  innerem  Zusammenhang,  weshalb  eine  feste  Ver- 
bindung der  Skelettteile  untereinander  nicht  notwendig  ist.  bei  den  Cannosphäriden  wird  dagpgen 
der  Weichkörper  durch  einen  Komplex  von  Gallerte  und  zarten  Plasmasträngen  gebildet,  welche 
ohne  ein  in  sich  zusam  men  hängendes  Skelett  keine  genügende  Kohäsion  besitzen  würden. 

Uebcr  den  Weichkörper  der  Cannosphäriden  ist  noch  folgendes  hinzuzufügen:  Kinen 
sehr  guten  Begriff  von  der  Art,  wie  die  extrakapsulären  Sarkodefäden  die  Gallerte  durchsetzen 
und  ein  zartes  spinnwebartiges  Netzwerk  bilden,  giebt  die  Abbildung,  welche  R.  Hertwig  von 
Coelacantha  anchorata  gegeben  hat  (1879,  Taf.  IX,  Flg.  2).  Auch  die  eigentlichen  Pseudopodien, 
d.  h.  die  frei  ins  Wasser  ragenden  Teile  sind  daselbst  wiedergegeben. 

Die  von  der  Inneaschale  umschlossene  Ce n tral kapsel  ist  von  verhältnismäßig  zarter 
Beschaffenheit.  Dieser  Eigentümlichkeit,  sowie  dem  Umstand,  daß  mir  von  Cannosphaera  fast 
nur  Alkoholmaterial  zur  Verfügung  stand,  ist  es  zuzuschreilien,  daß  es  mir  nicht  gelang,  mit 
Hilfe  von  Schnitten  etwas  Genaueres  über  die  Kapsel-  und  Kemstrukturen  zu  ermitteln.  Alle 
meine  Schnittserien  sind  unvollständig  und  insbesondere  gelang  es  mir  nicht,  die  auch  von 
Haeckel  und  R.  Hertwig  bei  ihren  (Direkten  vermißten  Parapylcn  aufzufinden. 

Verhältnismäßig  häufig  fand  ich  in  meinem  Material  Centralkapseln  mit  zwei  Kernen, 
wie  auch  die  von  R.  Hkrtwk;  al »gebildete  Coelacantha  zweikernig  ist.  Soweit  die  Konservierung 
des  Materials  eine  Beurteilung  der  natürlichen  Kemstruktur  erlaubt,  schließen  sich  die  Kerne 
von  Cannosphaera  hinsichtlich  ihres  dichtscholligen  Baues  an  diejenigen  der  Aulosphäriden  an. 

I n Bezug  auf  die  Horizontal  Verbreitung  der  Cannosj  »häriden  ist  hervorzuheben, 
daß  sich  Cannosphaera  antarctica  schon  durch  die  früheren  Untersuchungen  von  Hae«  kel,  Van- 
höffen  und  Jörgensen  als  eine  bipolare  Kalt  wasserform  herausgcstellt  hat.  Die  bisher 
nur  von  der  norwegischen  Westküste  her  l>ekannte  Cannosphaera  hpta  Jörgensen  wurde  von 
der  „Valdivia“  im  Indischen  Ocean  (T.-St  190)  erlieuteL  Alle  anderen  Formen  sind  nur  von 
isolierten  Fundstellen  bekannt. 

Soweit  genauere  Daten  hinsichtlich  der  Vertikal  Verbreitung  voriiegen,  stimmen 
dieselben  alle  darin  überein,  daß  die  Cannosphäriden  die  höheren  Schichten,  also  mindestens 
diejenigen  des  Knephoplanktons  (50 — 400  m)  bewohnen.  Speciell  Cannosphaera  antarctica  geht 
in  der  Antarktis  noch  über  den  50  m-Horizont,  also  in  die  Schicht  des  Phaoplanktons,  herauf. 
Für  C.  gcomc/rica  und  lepta  giebt  Jörc.kxskx  (1905.  S.  14 1)  ebenfalls  die  Schichten  des  Knepho- 
planktons als  Wohnort  an,  doch  weist  ihr  äußerst  zierlicher  Bau  und  ihre  zerbrechliche  Be- 
schaffenheit darauf  hin,  daß  sie  mindestens  die  höheren  Lagen  dieser  Region  liewohnen,  und 
ebenso  wurde  Coetoeantha  anchorata  bei  Messina  an  der  Oberfläche  erbeutet  (JIaeckkl,  Rep., 
p.  1641), 

Systematik.  Im  ganzen  sind  bisher  nur  7 Arten  bekannt.  Speciell  die  5 von  Haeckel 
beschriebenen  werden  in  2 Gattungen  untergebracht,  von  welchen  die  eine,  Cannosphaera  Haeckel, 
eine  solide,  nicht  von  Poren  durchsetzte,  die  andere,  Coe/acantha  R.  Hertwig,  eine  von  zahl- 
reichen Forenöffnungen  durchbrochene  Innenschale  besitzt  Ganz  streng  ist  dieser  Unterschied 

128 


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Ticfecc-Radiolnricn. 


nicht  durchzuführen,  da,  wie  wir  gesehen  haben,  specicll  bei  Cannosphaera  antarctica  die  Basal- 
pyramiden der  Radialbalken  eine  allerdings  geringe  Anzahl  von  Fensteröffnungen  besitzen.  Dem- 
entsprechend ist  eine  kleine  Abänderung  der  Gattungsdiagnose  vorzunehmen,  und  es  sind  alle 
diejenigen  Formen  in  der  Gattung  Cannosphaera  einzubegreifen,  bei  welchen  die  Innenschale 
entweder  keine  oder  höchstens  an  den  Basalpyramiden  der  Radialbalken 
Poren  besitzt 

In  der  *Valdivia“-Ausbeute  befanden  sich  nur  2 Formen,  welche  beide  der  Gattung 
Cannosphaera  angehören. 


Gattung  Cannosphaera  Haeckel. 

Innenschale  ohne  Poren,  höchstens  an  den  Basalpyramiden  der  Radialbalken  mit  einigen 
wenigen  fensterartigen  Oeffnungen  versehen. 

Cannosphaera  antarctica  Haeckei. 

Tal.  XIV,  Fig.  143:  Tal  XV,  Fig.  144;  Tal.  XL VII,  Fig.  350. 

Cannotpkatra  antamica  Haeckel,  Rep.,  p.  1640,  Tal.  CXII,  Fig.  I — 3;  VAXlir.FFEX,  1897;  ?Jörgf:nsex,  K ick >; 

Borgert,  Xord  Trip.,  S.  26,  Fig.  2O,  2 6 a. 

Aeußere  Gitterschale  kugelig,  mit  unregelmäßigen,  meist  fünfeckigen  Maschen. 

Radialstacheln  mit  3 oder  4,  seltener  5 kurzen  gebogenen  Endästen. 

Tangential balken  an  ihrer  Außenfläche  mit  Gruppen  von  dreizähnigen  Ankerfädchen. 

Radialbalken  in  ihren  .äußeren  Abschnitten  mit  Quirlen  von  meist  4 ebensolchen  Anker- 
fädchen besetzt 

Innere  Schale  in  trichterförmige  Basalpyramiden  ausgezogen  („mammillate“,  FIaeckel), 
welche  zum  Teil  von  einer  oder  einigen  wenigen  Poren  durchsetzt  sind. 

Durchmesser  der  äußeren  Schale  1,2 — 2 mm. 

Varianten.  In  der  Antarktis  fanden  sich  neben  den  gewöhnlichen,  nur  1,2 — 1,3  mm 
messenden  Stachel  trag  enden  Exemplaren  (Taf.  XV,  Fig.  144)  an  einzelnen  Fundorten  größere, 
einen  Durchmesser  von  2 — 2,2  mm  erreichende  Exemplare,  welche  keine  Randstacheln  be- 
sitzen (Taf.  XIV,  Fig.  143).  Die  Tangentialbalken  derselben  stoßen  in  den  Knotenpunkten  voll- 
kommen lückenlos  aneinander,  so  daß  die  Möglichkeit  ausgeschlossen  erscheint,  daß  etwa  die 
Radialstacheln  zufällig  oder  im  normalen  Entwickclungs verlauf  ausgefallen  wären.  Bei  einem 
Exemplar  war  an  einem  Knotenpunkte  ein  rudimentärer,  stumpf  endender  Radialstachel  vorhanden 
(Fig.  143,  rechts  unten).  Allem  nach  handelt  es  sich  um  eine  individuelle  Abweichung,  welche 
vorläufig  als  C.  antarctica  mermis  l>ezeichnet  werden  möge. 

Fundorte:  Ch.-St.  154 — 157  (Antarktis,  1300 — 1975  Faden);  ?norwegische  Westküste 
(Jörgensen);  Irmingersee  und  Labradorstrom  (Borgert);  Westküste  Grönlands  (Karajakfjord, 
Van h offen ) ; T.-St  135,  136,  143,  149  (Antarktis,  V.  und  Schl.-N.  300 — 200  m).  Auch  vom 
„Gauß*  in  großen  Mengen  in  den  oberen  Wasserschichten  der  Antarktis,  bis  oberhalb  des 
50  m-Horizontes  erbeutet  (vergl.  1904  a,  S.  643). 

Verbreitung.  Anscheinend  bipolare  Kaltwasserform  und  Bewohnerin  der 
knephoplanktonischen,  zum  Teil  auch  noch  der  phaoplanktonischen  Region. 

129 

DrcJ-ch*  Tifbr»-Ktp«lilwii  iKog  IM.  XIV.  | - 


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130 


Valentin  Haecker, 


Cannosphaera  lepta  Jörgensen. 

Taf.  XL VIII,  Fig.  369a  und  b. 

Cannosphaera  lepta  JftRGKXSEV,  1900;  BoRGkRT,  1901a;  JftRGENSEN,  1905,  S.  14 1,  Taf.  XVTII,  Fig.  HO. 

Ein  mir  vorliegendes  unvollständiges  Exemplar  mit  wohlerhaltener  innerer  Schale,  Central 
kapsel  und  Kern,  welches  in  einer  .Sh^w/a-Schale  eingeschlossen  und  daher  vor  der  die  kleinen 
Cinnosphäriden  in  der  Regel  treffenden  vollständigen  Zertrümmerung  bewahrt  geblieben  war,  zeigt 
folgende  Verhältnisse ; 

Aeußere  Gitterschale  wahrscheinlich  kugelig. 

Radialstacheln  schlank,  glatt,  nach  außen  allmählich  veijüngt,  mit  3 ziemlich  stark 
divergierenden  Terminalästen. 

Tangentialbalken  mit  je  zwei  Gruppen  von  2 oder  3 stachelartigen,  verschieden 
langen  Anhängen  besetzt,  welche  höchst  wahrscheinlich  die  Basalstücke  abgebrochenen  Anker- 
fädchen  darstcllen. 

Radialbalken  in  ihrem  äußeren  Abschnitt  mit  3 Quirlen  von  (3  oder  4)  langen, 
außerordentlich  feinen,  dreizähnigen  Ankerfädchon  Ixsetzt. 

Innere  Schale  sehr  dünnwandig,  durchsichtig,  leicht  polyedrisch,  ohne  mam millenartige 
Basalpyramiden  (die  Radialbalken  sind  der  inneren  Schale  mit  etwas  verbreitertem  Fuße  aufgesetzt). 

Zahl  der  erhaltenen  Radialstacheln  12.  Zahl  der  an  der  inneren  Schale  gezählten  Radial- 
balken 19 — 20.  Also  wahrscheinlich  im  ganzen  je  20  Radialstacheln  und  Radialbalken. 

Durchmesser  höchstens  1 mm.  (Die  Fig.  369 a auf  Taf.  XLVIII  Ist  bei  gleicher  Ver- 
größerung wie  z.  B.  Fig.  143  auf  Taf.  XIV  dargestellt,  die  Fig.  369  b liei  gleicher  Vergrößerung 
wie  Fig.  340—344  auf  Taf.  XLV  und  Fig.  347 — 349  auf  Taf.  XLVI.) 

Diese  im  indischen  Gegenstrom  gefischte  Form  stimmt  im  allgemeinen  gut  mit  der  von 
Jörgensen  an  der  norwegischen  Westküste  gefischten  Cannosphaera  fepta  überein,  nur  scheinen 
die  Endäste  der  RadiaLstacheln  bei  der  norwegischen  Form  eine  aufrechtere  Stellung  zu  haben. 
Die  norwegische  Form  wurde  „general ly  only  in  deep  water,  yet  up  to  50  m“  gefischt 

Nahe  verwandt  sind  Cannosphaera  atiantica  Haeckel  (Rep.,  p.  1640,  Taf.  CXII,  Fig.  5,  6) 
und  C.  geometrira  Borger  r (1892;  1901a,  S.  25,  Fig.  25). 

Erstere  scheint  derber  als  die  C.  lepta  zu  sein,  insbesondere  zeigen  auch  die  mit  3 — 5 
kräftigen  Terminalästen  versehenen  Radialsticheln  eine  derbere,  stämmigere  Beschaffenheit  Die 
Tangentialbalken  sind  nach  der  Beschreibung  Haeckel’s  mit  zahlreichen,  zerstreut  stehenden 
Gabeln  von  paarigen  divergierenden  Dornen  versehen,  und  ebenso  sind  die  Radialbalken  mit 
einzelnen  Domen  ausgestattet  Möglicherweise  handelt  es  sich  in  lieiden  Fällen  um  abgebrochene 
Ankerfädchen.  C.  atiantica  w'urde  im  tropischen  Atlantik  (Ch.-St  347 — 349)  gefischt 

Die  zweite  der  mit  C.  lepta  nahe  verwandten  Formen,  C.  geometriea  Borgert.  ist  aus- 
gezeichnet durch  die  würfelförmige  Gestalt  Uelxjr  die  Bewaffnung  der  Tangentialbalken 
und  Radialbalken  liegen  keine  genaueren  Angaben  vor.  Im  ganzen  soll  nach  Jörgensen  (1905, 
S.  140)  diese  Form  kleiner,  aber  stärker  gebaut  als  C,  lepta  sein. 

Fundorte:  Irmingersee  (Borgert);  norwegische  Westküste  ( Jörgen sen). 

130 


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T iefvoe-Radiolarien. 


>3 


4.  Familie.  Sagosphaeridae. 

Sagosphaerida  Haeckel,  «887. 

Tripyleen  mit  großer,  sphärischer,  ballon-  oder  spindelförmiger  einfacher  oder 
doppelter  Gitterschale,  deren  in  der  Regel  dreieckige  Maschen  aus  dünnen, 
soliden,  in  den  Knotenpunkten  miteinander  verschmolzenen  Balken  bestehen. 

Historisches  über  der  Erforschung  der  Sagosphäriden  findet  sich  bei  Haeckel,  1887, 
S.  1602. 

Die  Sagosphäriden  zeigen  die  nämlichen  Schwankungen  nach  Größe  und  Gestalt  wie  die 
Aulosphäriden.  Die  kleinsten  Formen  sind  einige  kugelige,  teilweise  phaoplanktonischc  Sagoscena- 
Arten  mit  einem  Durchmesser  von  nur  1,2 — 1,5  mm,  als  die  größten  sind  einige  Formen  von 
Sagntoarium,  insbesondere  die  spindel-  und  herzförmigen  Exemplare  von  Sagenoarivm  Chuni  mit 
einem  größten  Durchmesser  von  6 — 7 mm  zu  bezeichnen.  Eine  Vorstellung  von  der  that- 
sächlichen  Größe  der  mittleren,  einen  Durchmesser  von  4 — 5 mm  erreichenden  Formen  giebt 
ein  Vergleich  der  Abbildung  von  Sagtnoscena  irmingeriana  (Taf.  XVI,  Fig.  152)  mit  einem  bei 
gleicher  Vergrößerung  gezeichneten,  zur  Gattung  Oilhona  gehörigen  Copepoden  (Taf.  XVI,  Fig.  1 53). 

Auf  die  großen  L* ebereinstim m ungen,  welche  die  Sagosphäriden  hinsichtlich  der  Form  der 
G itterschale  mit  den  Aulosphäriden  zeigen,  wurde  bereits  früher  hingewiesen. 

Der  1 lauptbestandteil  des  Skelettes  wird,  wie  bei  den  Aulosphäriden,  in  der  Mehrzahl  der 
Fälle  durch  eine  Gitterschale  gebildet.  Während  aber  bei  den  Aulosphäriden  die  Maschen 
der  letzteren  aus  hohlen,  verhältnismäßig  starren,  genetisch  und  morphologisch  selbständigen,  durch 
Gelenke  miteinander  verbundenen  Elementen  bestehen,  werden  sie  bei  den  Sagosphäriden  durch 
massive,  sehr  biegsame,  in  den  Knotenpunkten  miteinander  verschmolzene  Balken  gebildet  Und 
während  bei  den  ersteren  sehr  verschiedene  Fachwerksysteme  — das  dreieckige,  viereckige, 
polygonal wabige  und  unregelmäßig-spongiöse  — Verwendung  finden,  setzt  sich  die  Gitterschale 
liei  den  Sagosphäriden  in  der  überwiegenden  Mehrzahl  der  Fälle  aus  gleichseitig  drei- 
eckigen Maschen  zusammen.  Allerdings  führt  Haeckel  in  seiner  Subfamilie  der  Sagmarida 
3 Gattungen  auf,  liei  denen  die  Wandung  der  Gitterschale  spongiös  ist  und  aus  einem  unregel- 
mäßig komplizierten  Flechtwerk  (wicker-work)  l>esteht  Aber  eine  der  hierzu  gerechneten  Formen, 
Sagmarium  trigonizon , zeigt  wenigstens  auf  der  HAECKEL’schen  Figur  (1861,  Taf.  XXVI,  Fig.  4) 
ein  ziemlich  regelmäßig-dreieckiges  Netzwerk,  und  bei  anderen,  zur  Gattung  Sagmidi  um  ge- 
stellten Formen  (z,  B.  X crucicome , 1887,  Taf.  CVIIl,  Fig.  9)  liegt  der  Verdacht  nahe,  sie  möchten 
zu  einer  der  weit  verbreiteten  Sagenoariunt- Arten  mit  ihrer  doppelten,  aus  dreieckigen  Maschen 
l>estehenden  Gitterschale  gehören.  Es  würden  also  nur  verhältnismäßig  wenig  Formen  übrig 
bleiben,  bei  welchen  die  Gitterschale  wirklich  ein  unregelmäßig-spongiöses  Maschenwerk  auf  weist. 

Trotz  der  gleichseitig-dreieckigen  (an  und  für  sich  eine  tangentiale  Verschiebung  der 
Knotenpunkte  ausschließenden)  Maschenstruktur  und  trotz  des  Umstandes,  daß  die  Stäbe  in  den 
Knotenpunkten  miteinander  innig  verschmolzen  sind,  stellt  nun  aller  das  Sagosphäridcnskelett 
keineswegs  ein  vollkommen  starres  System  vor.  Vielmehr  wird  durch  die  Biegsamkeit  der  Stäbe 
dasjenige  Maß  von  Elasticität  hergestellt  welches  im  Interesse  der  Abschwächung  und  Aus- 
gleichung von  Stoß-  und  Druckwirkungen  nötig  ist  Im  ganzen  läßt  sich  jedenfalls  sagen,  daß 
die  Gitterschale  der  Sagosphäriden  ein  System  darstellt  in  welchem  Leichtigkeit  (Material- 


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Valentin  Haetker, 


*32 

ersparnis),  Festigkeit  gegenüber  tangentialen  (scherenden)  Wirkungen  und  Elastizität  in 
vollkommenster  Welse  miteinander  vereinigt  sind. 

Von  weiteren  Differenzierungen  des  Sagosphäridenskelettes  sind  zunächst  die  Radial- 
stacheln und  die  zeltartigcn  Sockel  derselben  zu  erwähnen.  Bei  einer  der  HAECKFx’schen 
Gattungen,  Sagena,  von  welcher  4 Arten  aufgezählt  werden,  fehlen  die  Radialstachcln  vollständig 
Mir  selbst  sind  solche  Formen  nicht  zu  Gesicht  gekommen,  und  ebenso  scheinen  dieselben  im 
Material  der  Plankton-Expedition  zu  fehlen.  Das  Gleiche  gilt  für  die  Gattung  Sagosphmra,  bei 
welcher  sich  die  Radialstacheln  nicht  auf  zellförmigen  Sockeln,  sondern  direkt  in  den  Knoten- 
punkten der  Gitterschale  erheben.  Auch  bezüglich  dieser  Gattung,  von  welcher  im  Report 
5 Arten  aufgezählt  sind,  stehen  mir  keine  eigenen  Erfahrungen  zu  Gebot,  vielmehr  sind  bei  allen 
mir  vorliegenden  Sagosphäriden  die  Radialstacheln  auf  der  Spitze  pyramiden-  oder  zeltförmiger 
Aufsätze  angebracht  Diese  zeltförmigen  Bildungen,  welche  zuerst  von  R.  Hkrtwic.  (1879,  S.  91, 
Taf.  IX,  Fig.  4)  bei  seiner  Aulosphaera  gracilis  (im  HAECKEL’schen  System:  Sagosccna  grati/ti) 
aufgefunden  worden  sind,  sind  nun  keineswegs,  wie  Haeckel  angiebt,  von  der  gleichen  charakte- 
ristischen Gestalt  wie  diejenigen  von  Aufostena , vielmehr  haben  wir  es,  wie  ich  schon  früher 
(1904  a,  S.  605)  hervorgehol>en  habe,  nur  mit  Konvergenzbildungen  zu  thun.  Während  nämlich 
die  Pyramiden  von  Au/oscena  einfache  Erhebungen  einzelner  Polygone  des  Gitterwerks  darstellen, 
handelt  es  sich  bei  den  Sagosphäriden  um  zeltartige,  der  Gitterschale  aufgesetzte 
Sonderbildungen,  ln  funktioneller  Hinsicht  sind  allerdings  beide  Bildungen  ziemlich  gleich- 
wertig, insofern  beide  die  Aufgabe  haben,  einen  von  den  Radialstacheln  aufgenommenen  Druck 
möglichst  gleichmäßig  in  der  Schale  zu  verteilen. 

Innerhalb  der  Familie  der  Sagosphäriden  tritt  nun  ein  schon  von  Haeckel  systematisch 
verwerteter  Unterschied  insofern  hervor,  als  lx,*i  den  einen  Formen  (Sagostena,  Sagenoan'um)  die 
Zelte  keinen  inneren  Achsenstab  besitzen  (Taf.  XV,  Fig.  151)»  während  bei  anderen  (Sagenoscaiä) 
ein  Achsenstab  vorhanden  ist,  der  sich  gewöhnlich  durch  seine  Stämmigkeit  gegenüber  den 
äußeren  Zeltstäben  auszeichnet  und  dessen  Verlängerung  durch  den  Radialstachel  gebildet  wird 
(Taf.  XVI,  Fig.  154  und  155).  Eine  scharfe  Abgrenzung  Ist  allerdings  in  dieser  Richtung  nicht 
durchzuführen.  Vielmehr  finden  sich  z.  B.  bei  Sagcnoscma  irmmgeriana  nicht  selten  Pyramiden, 
welche  keinen  Achsenstab  besitzen,  bei  welchen  aber  2 oder  3 der  äußeren  Stäbe  verdickt  sind 
und  sich  in  kronentragende  Radialstacheln  fortsetzen  (Taf.  XVI,  Hg.  157).  Auch  bei  den 
Formen,  welche  keinen  inneren  Achsenstab  besitzen,  läßt  sich  übrigens  nachweisen,  daß  die 
Radialstacheln  (Apikalstacheln),  mögen  sie  in  der  Ein-  oder  Mehrzahl  vorhanden  sein,  in  der 
Regel  direkte  Fortsetzungen  von  Zcltstäbcn  bilden. 

Was  die  Ausstattung  der  Radialstacheln  mit  Seiten-  und  End  ästen  anbelangt,  so 
treten  auch  l>ei  den  Sagosphäriden  die  nämlichen  Gegensätze  hervor,  wie  bei  den  Aulosphäriden 
und  Aulacanthiden.  Das  eine  Extrem  bilden  die  Radialstacheln  von  Sagenoscena  inningeriana 
und  anderen  Arten  mit  doldenförmig  angeordneten,  mächtig  entwickelten  Terminalästen  und 
schwächer  ausgebildeten  Seitendornen  (Taf.  XVII,  Hg.  139  u.  a.).  Diese  an  gewisse  composite 
Blütenköpfchen  erinnernden  Radialstacheln  haben  in  erster  JJnie  die  Aufgalw,  die  extrakalvmmale 
Sarkodehaut  ausgespannt  zu  halten  (Taf.  XVI,  Hg.  152)  und  Stoßwirkungen,  welche  dieselbe 
treffen,  aufzufangen.  Es  ist  klar,  daß,  je  reicher  die  Stachelkronen  ausgebildet  und  je  zahlreicher 
und  gleichmäßiger  verteilt  die  durch  sie  geschaffenen  Stützpunkte  sind,  um  so  eher  schon  eine 

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1 lefftcc-Kadiotaricn. 


*33 

verhältnismäßig  dünne  Sarkodehaut  einen  ausreichenden  Schutz  gegen  Verletzungen  des  Weich- 
körpers zu  gewähren  vermag.  Am  anderen  Ende  der  Reihe  stehen  die  ährenförmigen  Radial- 
stacheln von  Sagoseena  e/egans  (Taf.  XV,  Fig.  151)  mit  mehreren  ül)ereinander  gelegenen  Quirlen 
von  kleinen  Aestchen,  also  Bildungen,  welche,  wie  die  Befunde  bei  ähnlich  gebauten  Aulosphäriden 
vermuten  lassen,  wenigstens  bei  kontrahiertem  Weichkörper,  nur  von  einer  scheiden  förmigen 
Sarkodehülle  umgeben  sind  und  demgemäß  der  Oberflächen  vergrößern  ng  und  der  Erhöhung  des 
Schwebevermögens  dienen.  Eine  Mittelstellung  nimmt  unter  anderen  Sagenoarium  die  ra  non 
(Taf.  XIX,  Hg.  167)  ein,  bei  welchem  die  Weichkörperoberfläche  durch  die  gabelförmig  ange- 
ordneten Apikalstacheln  nur  in  mäßiger  Weise  ausgebuchtet  wird. 

Während  die  Stachelkronen  der  Sagen oscenen  und  die  Astquirie  des  ährenförmigen  Typus 
mit  den  Spitzen  ihrer  Aeste  direkt  in  der  äußeren  Sarkodehaut  haften,  giebt  cs  bei  verschiedenen 
Formen  ast-  und  domartige  Bildungen,  welche  vollkommen  im  Innern  des  Weichkörpers  ein- 
geschlossen sind  und  wohl  keine  weitere  Bedeutung  haben  dürften  als  die,  die  Adhäsion  zwischen 
den  Weichkörpersubstanzen  und  dem  Skelett  zu  verstärken.  Dahin  gehören  die  untersten  Aeste  der 
Stachelkroncn  von  Sagcnoscena , die  von  Haeckel  für  einige  Formen  beschriebene  Bedomung  der 
Tangentialbalken,  die  eigentümlichen  Zähnchen  an  den  gleich  zu  erwähnenden  Versteifungsbalken 
von  Sagenosctna  irmingeriana  (Taf.  XVI,  Hg.  1 57)  u.  a.  Es  sei  hier  auch  auf  die  Fig.  349 
(Taf.  XLV1)  hingewiesen,  welche  einen  Teil  einer  Sagoscena  praetorium  zeigt  und  erkennen  läßt, 
daß  wenigstens  bei  diesem  Kontraktionszustand  des  Weichkörpers  nicht  alle  Astenden  mit  der 
Weich körpcroberfläche  in  Berührung  treten. 

Bei  mehreren  Formen  können  die  Spitzen  benachbarter  Pyramiden  miteinander  durch 
tangentiale  Balken  verbunden  sein  (Taf.  XV,  Fig.  151;  Taf.  XVII,  Fig.  159  und  160V  Daß  es 
sich  hier  um  Organisationen  von  ganz  bestimmter  Bedeutung,  nämlich  um  Versteifungs- 
einrichtungen handelt,  darauf  weisen  die  ballonförmigen  Exemplare  von  Sagenosccna  irmin- 
ge  na  na  (Taf.  XVI,  Hg.  152)  hin.  Wie  ich  an  anderer  Stelle  (1905,  S.  351)  hervorgehoben  habe. 
Ist  lx.*i  dieser  Form  ein  charakteristischer  Unterschied  zwischen  den  seitlichen  und  polaren  Par- 
tien des  Skelettes  zu  erkennen:  während  in  den  Seitenteilen  der  Schale  die  benachbarten  Radial- 
stacheln vollkommen  freistehen  und  eine  regelmäßige  Anordnung  zeigen,  sind  dieselben  am 
stumpfen  Pole  großenteils  paarweise,  manchmal  auch  zu  dreien  miteinander  verkoppelt,  und  zwar 
durch  tangentiale  Balken,  welche  die  Spitzen  der  Pyramiden  miteinander  verbinden  (Taf.  XVII, 
Fig.  159;  Taf.  XVIII,  Fig.  161).  Gleichzeitig  ist  am  stumpfen  Pole  eine  Vermehrung  der  Stachel- 
kronen eingetreten,  insofern  an  zahlreichen  Pyramiden  außer  dem  axialen  Stab  auch  noch  ein 
oder  zwei  andere  Pyramidenstäbe  sich  über  die  Spitzen  hinaus  verlängern  und  vollständige  oder 
nid imentäre  Kronen  tragen  (Taf.  XVI,  Fig.  156  und  157).  Noch  ausgeprägter  treten  die  Differen- 
zierungen am  spitzen  Pole  hervor  (Taf.  XVII,  Fig.  160):  hier  sind  alle  Pyramidenspitzen  mit- 
einander verbunden  und  mit  drei,  in  der  Regel  ziemlich  gleichmäßig  ausgebildeten  Kronen 
ausgestattet  Beide  Differenzierungen,  sowohl  die  Verbindung  der  Pyramidenspitzen,  als  auch  die 
Vermehrung  der  Kronen,  und  ebenso  die  Beschränkung  dieser  Bildungen  auf  die  Pole  des 
Ballons  werden  verständlich,  wenn  man  der  Sagenoste  na  irmingeriana  ein  vertikales  Bewegungs- 
vermögen zuschreibt  wie  ein  solches  für  andere  Radiolarien  direkt  nachgewiesen  worden  ist 
Offenbar  haben  beim  Steigen  und  Sinken  die  vorausgehenden  Pole  einen  größeren  Druck  zu 
überwinden  als  die  seitlichen  Partien  der  Wandung,  und  so  sehen  wir  an  den  Stellen,  wo  sich 

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VALEXTMf  HaECKEX, 


l>ei  anderen  Formen  kiel-  und  wasserbrecherähnliche  Einrichtungen  finden,  eine  bedeutende 
Verstärkung  des  Stützskelettes  zur  Anwendung  gelangen. 

Die  Einrichtungen,  denen  wir  soeben  am  spitzen  Pole  von  Sagenosctna  begegnet  sind, 
führen  hinüber  zur  Ausbildung  einer  doppelten  Gitterschale,  wie  sie  für  die  Arten 
der  Gattung  Sagenoarium  charakteristisch  ist  (Taf.  XIX,  Fig.  167,  168  u.  a.).  Indem  nämlich 
die  Spitzen  sämtlicher  Zelte  durch  Tangentialbalken  mit  «Ulen  Nachbarzelten  in  Verbindung  treten, 
entsteht  eine  äußere  Gitterschale,  welche  hinsichtlich  ihrer  Struktur  durchaus  mit  der  inneren 
Schale  übereinstimmt,  nur  daß  naturgemäß  die  gleichseitig-dreieckigen  Maschen  in  der  ersteren 
weiter  als  in  der  letzteren  sind.  Es  entsteht  auf  diese  Weise  ein  „räumliches  Fachwerksystem 
höherer  Art**,  in  welchem  die  Gitterschalen  die  Gurtungen,  die  Zeltstäbe  die  Fttllungsglieder  dar- 
stellen. Daß  eine  derartige  Schalenstruktur  durchaas  mit  den  Bauprinzipien  der  Ingenieur- 
mechanik im  Einklang  steht  und,  was  die  Verbindung  von  Leichtigkeit  Festigkeit  und  Elasticität 
anbelangt  die  einfachen  Gitterschalen  noch  bei  weitem  ül)ertrifft  braucht  nicht  näher  ausgeführt 
zu  werden. 

Ganz  ähnlichen  Schalenstrukturen  werden  wir  bei  den  koloniebildenden  Tuscaroren  begegnen 
(Taf.  XIX,  Fig.  169).  Dasellwt  werden  auch  gewisse  Unterschiede,  welche  bei  aller  Ueber- 
einstimmung  zwischen  den  Schalen  von  Sagenoarium  und  Timarrfta  bestehen,  Erwähnung  finden. 

Was  die  Skelettentwickelung  anbelangt,  so  weisen  schon  die  kleinen  Unregelmäßig- 
keiten, die  man  bei  zahlreichen  Sagosphäridenskelctten  antrifft  darauf  hin.  daß  bei  der  Bildung 
derselben  die  nämlichen  Einzelprozesse  Zusammenwirken  müssen,  wie  bei  der  Entstehung  der  Aulo- 
sphäridenskelette.  Zu  diesen  abnormen  Vorkommnissen  gehören  z.  B.  die  schon  von  R.  IIkrtwig 
erwähnten  Fälle,  in  welchen  die  Stäbchen  durch  Querbrücken  untereinander  Zusammenhängen 
oder  anstatt  von  einem  Knotenpunkt  von  einem  anderen  Stäbchen  entspringen,  Befunde,  die, 
wie  die  entsprechenden  bei  den  Aulosphäriden,  auf  eine  gewisse  genetische  Selbständigkeit  der 
Einzelstäbchen  hinweisen.  Ferner  kommen  bei  Sagcnourna  irmingcriana  nicht  selten  Doppel- 
bildungen vor,  welche  eine  „Konkurrenz  richtender  Centren“  wahrscheinlich  machen.  So  ist 
z.  B.  in  Fig.  158  (Taf.  XVI)  ein  Zelt  von  einem  .Stf^/NMrzwtf-Skelett  mit  mehrfachen  Doppel- 
bildungen dargeslellt,  welch  letztere  offenbar  dadurch  entstanden  sind,  daß  das  die  Zeltbasis 
darstellende  Maschenpolygon  in  statu  nascendi  statt  von  einem  von  zwrei  richtenden  Centren 
bestimmt  worden  ist 

Lange  halte  ich  vergeblich  nach  Bildern  gesucht,  welche  mit  den  vveichhäutigen  und  halb- 
verkieselten  Stadien  anderer  Tripyleen  verglichen  werden  und  damit  eine  Bestätigung  der  Ansicht 
liefern  könnten,  daß  die  Sagosphäriden-  und  Aaslosphäridenskelelte  in  en twickcl ungsgeschich  t 1 ichcr 
und  morphologischer  Hinsicht  nicht  fundamental  voneinander  verschieden  sind.  Eines  der  aller- 
letzten Präparate,  welche  ich  zu  systematisch-morphologischen  Zwecken  anfertigte,  gab  endlich 
den  gewünschten  Aufschluß.  Dasselbe  (Taf.  XLVIll,  Fig.  368)  stammt  von  einer  neuen  ant- 
arktischen Form  von  Sagenoarium  (S  anihopkomm ) und  läßt  nicht  bloß  «an  zahlreichen  Knoten- 
punkten des  Skelettes  die  einander  durchkreuzenden  Achsenfäden  deutlich  erkennen,  sondern  weist 
«auch  eine  Menge  von  Skelettbalken  und  Radialstacheln  auf,  welche  wenigstens  streckenweise  hohl 
und  mit  Luft  gefüllt  sind  und,  da  sie  eltenfalls  einen  Achsenfaden  besitzen,  durchaas  die  Be- 
schaffenheit der  Skelettelemente  der  Aulosphäridenschale  zeigen.  Es  muß  dahingestellt  bleiben, 
ob  man  cs  hier  mit  eigentlichen  Entwickelt» ngsstadien  oder  mit  Entwickelungshemmungen  zu 

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Tsefsw-Radtolarien 


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thun  hat,  jedenfalls  beweist  der  Befund  mit  Sicherheit  die  prinzipielle  entwickelungs- 
geschichtlich-morphologische Uebereinstimmung  des  Sagosphäriden  - und 
Aulosphäridenskelettes.  Die  Hauptunterschiede  zwischen  beiden  bestehen  darin,  daß  bei 
letzterem  die  einzelnen  Elemente  eine  größere  Selbständigkeit  bewahren,  während  bei  ersterem 
während  der  Skelettentwickelung  eine  Verschmelzung  der  Balken  in  den  Knoten- 
punkten stattfindet,  und  ferner  darin,  daß  beim  Sagosphäridenskelette  ein  sekundärer  Ver- 
kieselungsprozeß und  damit  eine  Ausfüllung  des  Hohlraumes  der  Balken  und  eine  Amal- 
gamierung der  Achsenfäden  Platz  greift. 

Der  Weichkörper  hüllt,  wie  aus  mehreren  Befunden  mit  Sicherheit  hervorgeht,  auch 
bei  den  Sagosphäriden  das  ganze  Skelett  ein  und  ist  bei  den  größeren  Formen  von  einer  extra- 
kalym malen  Sarkodehaut  umgeben,  welche  von  den  Stachelkronen  und  sonstigen  Terminalbildungen 
gestützt  und  ausgespannt  gehalten  wird  (Taf.  XVI,  Fig.  152;  Taf.  XIX,  Fig.  167).  Mit  einiger 
Wahrscheinlichkeit  wird  man,  wie  dies  bereits  oben  angedeutet  wurde,  die  Vermutung  aussprechen 
dürfen,  daß  bei  denjenigen  Formen,  deren  Radialstacheln  mehrere  übereinander  gelagerte  Quirle 
von  kleinen  Aesten  tragen  (Taf.  XV,  Fig.  151),  die  Sarkode  scheiden  artig  die  äußeren  Abschnitte 
der  Radialstacheln  überzieht,  in  ähnlicher  Weise,  wie  dies  bei  vielen  Aulosphärklen  direkt  beob- 
achtet werden  konnte. 

Ein  Phäodi um  war  bei  keiner  meiner  Formen  erhalten. 

Die  tripylee  Natur  der  Centralkapsel  ist  schon  von  R.  Hertwig  l>ei  Sagoscena  (Au/o- 
sphatra)  gracifis  nachgewiesen  worden.  Dasselbe  konnte  auch  ich,  und  zwar  ebenfalls  für  eine 
Sagoscena-Axt,  auf  einer  Schnittserie  feststellen. 

Der  Kern  zeigte  in  dem  eben  erwähnten  Fall  eine  „schollige“  Struktur:  zwischen  zahl- 
reichen Binnenkörpem  waren  eine  Anzahl  von  ausgeprägten  „Doppelstäbchen*4  eingestreut 

Ein  Individuum  von  Sagenoarium  die  ran  011  enthielt  4 Centralkapseln.  Leider  erwies  sich 
auf  der  angefertigten  Schnittserie  die  Konservierung  als  ungenügend,  so  daß  über  die  Kem- 
vcrhältnisse  nichts  ausgesagt  werden  kann. 

Bei  mehreren  antarktischen  Exemplaren  von  Sagenosccna  irmingeriana  fand  ich  an  Stelle 
einer  Centralkapsel  zahlreiche  tief  tingierbare,  kapsel-  oder  kemartige  Gebilde  von  verschiedener 
Größe,  welche  großenteils  die  Knotenpunkte  der  Gitterschale  und  die  Spitzen  der  Pyramiden  ein- 
nahmen  (Taf.  XLVI,  Fig.  348).  Da  mir  kein  genügend  konserviertes  Material  für  Schnittzwecke 
zur  Verfügung  stand,  so  mußte  ich  zu  meinem  Bedauern  auf  eine  Entscheidung  der  Frage  ver- 
zichten, ob  es  sich  wirklich  um  die  Kerne  von  Sagenoseena  oder  um  Fremdkörper  handelt. 

Hör  izontal Verbreitung.  Für  einige  Formen  kann  jetzt  schon  angegelnm  werden, 
daß  sie  vorzugsweise  die  warmen  Meeresteile  und  danel>en  auch  die  Misch wassergebietc,  ins- 
Ixssondere  die  des  nördlichen  Atlantik  bewohnen,  so  z.  B.  für  Sagoseena  tentonum  und  elegans, 
Sagenoarium  Chuni  und  dicranon , eine  Verbreitungsweise,  die  ja  auch  für  viele  andere  Tripyleen 
nachgewiesen  werden  kann.  Eine  einzige  Form,  Sagenoseena  irmingeriana , kann  nach  den  bis- 
herigen Beobachtungen  mit  Bestimmtheit  den  bipolaren  Kaltwasserformen  zugerechnet 
werden;  für  eine  andere,  Sagoscena  eastra,  gilt  vermutlich  das  nämliche.  Eine  Kaltwasserform 
ist  vermutlich  auch  die  außerordentlich  zierliche,  zweimal  in  der  Antarktis  gefundene  Sagoscena 
ßoribunda  (Taf.  XV,  Fig.  1 50),  welche  hinsichtlich  der  reichen  Verzweigung  ihrer  Apikalstacheln 
mit  so  vielen  Charakterformen  des  südlichen  Eismeeres  übereinstimmt. 

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Valentin  Ha  ecker. 


136 


Vertikal  Verbreitung.  Wie  schon  die  Zierlichkeit  und  Leichtigkeit  der  Skelett- 
strukturen der  Sagosphäriden  vermuten  läßt,  sind  dieselben  Bewohnerinnen  der  oberen  Meeres- 
schichten, mindestens  der  Region  des  Knephoplanktons  (50 — 400  m).  Auch  für  die  großen 
Sa  gm  oa  / in  m - A rten . insbesondere  für  51  CA  uni,  konnte  ein  Vorkommen  oberhalb  des  200  m-Hori- 
zontes  nachgewiesen  werden.  Es  dürften  diese  Formen  überhaupt  die  größten  Tripyleen  sein, 
welche  in  diese  höherem  Regionen  heraufsteigen. 

Von  einer  Form,  Sagoscena  e/sgatis,  steht  fest,  daß  sie  auch  noch  oberhalb  des  50  m- 
Horizontes,  also  in  der  Schicht  des  Phaoplanklons,  vorkommt. 

Systematik.  Haeckel  unterscheidet  zwei  Unterfamilien,  dieSagcnida  und  Sagmarida. 
Erstere  besitzen  eine  einfache,  aus  meist  gleichseitig-dreiseitigen  Maschen  bestehende  Gitterschalc, 
letztere  eine  spongiöse,  aus  einem  unregelmäßigen  Flechtwerk  Ixjstehende  Schalenwandung.  Von 
den  3 zu  der  zweiten  Unterfamilie  gehörigen  Gattungen  ( Sagmarhtm , Sagmidium,  Sagofdegma)  sind 
mir  keine  Formen  zu  Ciesicht  gekommen,  ebensowenig  von  den  beiden  anscheinend  primitivsten 
Gattungen,  Sagena  und  Sagosphaera,  bei  denen  die  Gitterschale  keine  zeltartigen  Aufsätze  trägt 
Alle  mir  vorliegenden  Formen  gehören  teils  zu  den  beiden  Haeckel sehen  Sageniden- 
Gattungen  Sagena  und  Sagosf>/iatra%  teils  zu  der  in  ihre  nächste  Nähe  gehörigen  BoRGERi’schen 
Gattung  Sagenoarium.  Diese  3 Gattungen  sind  durch  folgende  Merkmale  charakterisiert  (vergL 
auch  Borger  r,  1 qo  1 a) : 


Gitterschalc  au»  meist  rrgel- 
mJiljcgMj.  glrlch*«itig-dfei* 
eckigen  Maschen  bestehend 


Oberfläche  der  (Vitter*chale  mit  zeit- 
förmigen  Erhebungen  twdeckl. 
deren  Spitzen  meist  frei  (d.  h. 
nicht  durch  TiuigcntiaJhalkcn  mit. 
einander  verbunden)  sind 
Oberfläche  der  Gittmdude  mit 
zrltft>rmigen  Erhebungen  bedeckt, 
deren  Gipfel  durch  TappMüik 
tulki  n miteinander  verbunden 
sind;  Gitterschale  daher 
doppelt 


Zelte  nhnc  inneren 
Achse  nstjb : 

Zelte  mit  innerem 
Achsen»tab: 


Zelle  ohne  inneren 
Achsenvlab : 


Sagvuma  Haeckel 
Sagt  nasi-rna  ttAETKEL 

Sagmearmm  RoRGERT 


1.  Gattung.  Sagoseena  I Iaeckel 

Gitterschale  kugelig,  aus  meist  gleichseitig-dreieckigen  Maschen  bestehend;  mit  zeltförmigen 
Erhebungen  bedeckt;  kein  innerer  Achsen  stab;  mehrere,  meist  3,  Zeltstäbe  setzen  sich  in 
Apikalstachcln  fort. 

Sagoscena  castra  Haeckel 

Taf.  XV,  Fig.  147. 

StigoscfNa  cas/nt  Haeckkl,  Rep.,  p.  i0o8,  Taf.  CVIII,  Fig.  1 ; Bokgert,  Nord,  Trip.,  S.  11,  Fig.  9,  90,  qb. 

Zelte  ziemlich  regelmäßig,  meist  drei-  oder  vierseitig,  mit  3 oder  4,  als  Fortsetzungen 
von  Zeltstäben  erscheinenden  Gipfelstacheln,  welche  am  Ende  einen  kleinen  höckerigen  Knopf 
tragen.  Bei  dem  mir  vorliegenden  Exemplar  (Taf.  XV,  Hg.  147)  zeigen  einzelne  GipfeLstacheln 
eine  Gabelung  in  2 oder  3 kleine  Zinken,  was  an  Sagosetna  tmtorium  erinnert  (vergl.  Borger  1, 
1901  a,  S.  12,  Anm.). 

Gitterschale  kugelig,  Durchmesser  1,7 — 2.3  mm, 

«36 


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Tipfeec-  Radiolar  itti , 


137 


F undortc:  Ch.-St  295,  296  (südöstlicher  Pacifik,  Oberfläche);  Irmingersee,  Labradorstrom 
(Bobgert);  vom  „Gauß“  auch  in  der  Antarktis  erbeutet  (vergL  1904  a,  S.  644). 

Verbreitung.  Möglicherweise  bipolare  Kaltwasserform. 

S.  digitata  n.  sp. 

Tal.  XV,  Fig.  148 

Sagoutntj  digilala  V.  Hatckek,  1904a,  S.  644,  Fig.  26f. 

V'on  Sagoscena  castra  durch  die  korbförmige  Anordnung  der  derben,  nicht  in  der 
Fortsetzung  von  Zeltstäbchen  gelegenen  Apikalstacheln  und  durch  das  Fehlen 
bedomter  Endknöpfe  unterschieden. 

Fundort:  T.-Sl  237  (tropischer  Indik,  V.). 

S.  tentorium  Haeckel. 

Taf.  XV,  Fig.  149. 

Sagoicena  tentorium  Haeckel,  Rep.,  p.  1608,  Taf.  CVIII,  Fig,  6;  Sagosetna  militant  Borgert,  Nord.  Trip.,  S.  1 2, 
Ffg.  io,  10a,  lob. 

Zelte  ziemlich  regelmäßig,  meist  drei-  oder  vierseitig;  mit  gewöhnlich  3 oder  4 Gipfel- 
stacheln. Letztere  gabeln  sich  in  2 — 4 Terminaläste,  welche  mit  einem  winzigen  bedomten  Knopf 
endigen,  zuweilen  auch  ihrerseits  wieder  gegabelt  sind. 

Gitterschale  kugelig.  Durchmesser  1,5 — 3,0  mm. 

Vermutlich  gehören  61  tentorium  Haeckel  und  51  militaris  Borgert  zusammen.  An- 
klänge dieser  Form  an  51  castra  Haeckel  scheinen  nicht  selten  zu  sein  (vergL  Borger  r,  1901a, 
S.  12),  und  ebenso  finden  sich  umgekehrt  Exemplare  von  51  castra,  welche  an  51  tentorium 
erinnern.  Auch  die  Verbreitung  beider  Formen  ist  die  nämliche. 

Fundorte:  Ch.-St.  291  (südlicher  Pacifik,  Oberfläche);  Irmingersee,  Labradorstrom 
(Borgert);  T.  190,  215,  218,  237,  239  (tropischer  Indik,  qu.  200  und  Vertikalnetzfänge). 

Verbreitung.  Knephoplanktonische  Form,  in  wärmeren  Meeren,  sowie  in  Misch- 
gebieten (Irmingersee,  Labradorstrom,  südlicher  Pacifik)  vorkommend. 

5.  floribunda  n.  sp. 

Taf.  XV,  Fig.  150. 

Sagotema  floribunda  V.  Ha  HK  kr,  1904  a,  S.  645,  Fig.  26  c. 

Zelte  regelmäßig,  meist  dreiseitig,  seltener  bis  zu  sechsseitig.  GipfeLstacheln  der  Zahl 
der  Zeltstäbchen  entsprechend,  mit  regelmäßig  drei  Terminalästen,  welche  mit  zwei 
bedornten  Endpolstern  versehen  sind. 

Fundorte:  T.-St,  139,  149  (Antarktis,  V.). 

Verbreitung.  Den  bisherigen  Fundorten  und  der  reichlichen  Verästelung  der  Apikal- 
stacheln nach  Kalt wasser form. 

5.  praetorium  Haeckel. 

Taf.  XV,  Fig.  145 — 14b;  Taf.  XLVI,  Fig.  349. 

Sagout  na  praetorium  IiAECKEL,  Rep.,  p.  1609,  Taf.  CVIII,  Fig.  7. 

Zelte  ziemlich  regelmäßig,  drei-  bis  vierseitig,  mit  3 oder  4 Gipfelstacheln,  welche 
einzelne  unregelmäßige  Quirle  von  Seiten-  und  Endästen  tragen. 

1 37 

DfmCMfce  Tiehcfe-feipolition  1S9Ö — IÖ99.  BH.  XIV.  lg 


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Vaixrtix  IIasckrk, 


138 

Gitterschale  kugelig.  Durchmesser  2,6  mm. 

Diese  Form  ist  von  Sagoscena  e/egans  Börgert  durch  die  größere  Dicke  der  Balken  und 
durch  die  gedrungenere,  knorrige  Beschaffenheit  der  Apikalstacheln  unterschieden  (Dicke  der 
Balken  hei  X praetorium  nach  Haeckel  0,006,  lxn  X e/egans  nach  Borgert  0,0028 — 0,0035  mmV 

Fundorte:  Ch.-St  271 — 274  (centraler  Pacifik,  Oberfläche) ; T.-St  135  (Antarktis, 
Schl.-N.  250 — 50),  145  (Antarktis  Schl.-N.  200 — 100).  Außerdem  vom  „Gauß“  wiederholt  in 
der  Antarktis  gefischt  (vergl.  1 <>04  a,  S.  645). 

Verbreitu  ng.  Abgesehen  von  den  Funden  des  „Challenger4*  ausschließlich  in  der  Antarktis 
gefischt  und  anscheinend  hier  für  die  folgende  Art  vikarierend. 

6'.  elegans  Borgert. 

Taf.  XV,  Fig.  151:  Tat.  XLVII,  Fig.  361. 

Sagvut*a  tUgans  Boroert,  Nord.  Trip.,  S.  12,  Fig.  II;  Trip.  Scldießnctzf.,  S.  735. 

Zelte  ziemlich  regelmäßig,  ineist  drei-  oder  vierseitig,  mit  gewöhnlich  3 oder  4 Gipfel- 
stacheln, „die  am  distalen  Ende  einen  Quirl  von  3,  4 oder  5 kurzen  Terminalästen  tragen. 
Außer  diesen  ist  noch  eine  wechselnde  Zahl  von  Seitenästen  vorhanden,  die  teils  zu  regulären 
drei-  bis  vierstrahligen  Quirlen  zusammengruppiert  sind,  teils  paarig  oder  einzeln  unregelmäßig 
zerstreut  stehen“. 

Bei  den  mir  vorliegenden  Exemplaren  sind  häufig  die  Spitzen  von  einzelnen  benachbarten 
Zelten  miteinander  durch  unregelmäßig  !x*domte  T;uigentiall>alken  verbunden  (Uebergang  zur 
Gattung  Sagcnoarinm). 

Gitterschale  kugelig.  Durchmesser  1,2 — 1,5  mm. 

Von  Sagoscena  praetorium  durch  die  geringere  Dicke  des  Balkenwerks  und  die  außer- 
ordentlich zierliche  Beschaffenheit  der  ApikaLstacheln  und  ihrer  Quirle  unterschieden. 

Fundorte:  Irmingersee,  Labradorstrom  (Borgert):  Süd.'i« [uatorialstrom  (Borgert,  Schl.-N. 
500 — 700  m);  T.-St  4 1,  43,  55  (Guineastrom,  qu.  200),  227,  231  (tropischer  Indik,  qu.  50,  100  u.  200t 

Verbreitung.  Knepho-  bis  phaoplanktonische  Form  mit  vorwiegend  äquatorialer  Ver- 
breitung, in  der  Irmingersee  und  im  Labradorstrom  auch  nach  Norden  ausstrahlend,  in  der 
Antarktis  durch  N praetorium  vertreten. 

2.  Gattung.  Saijenoscena  Haeckel. 

Gitterschale  kugelig  oder  bimförmig,  aus  meist  gleichseitig-dreieckigen  Maschen  bestehend, 
mit  zeltförmigen  Erhebungen  bedeckt  welche  einen  inneren  Achsenstab  besitzen;  meist 
ist  nur  der  letztere  in  einen  Apikalstachcl  verlängert;  jedoch  können  sich  auch 
ein  oder  zwei  seitliche  Zeltstäbe  in  rudimentäre  Apikalsticheln  fortsetzen;  nicht  selten  sind  die 
Spitzen  einzelner  benachbarter  Zelte  durch  Tangentiall>alken  verbunden  (Uelxjrgänge  zu  Sagcnoarinm). 

Sagenoscena  irmingeriana  Borgerl 

Taf.  XVI,  Fig.  152,  154— 158;  Taf.  XVII,  Fig.  150 — 160;  Taf.  XVIII,  Fig.  l6i;  Taf.  XLVT,  Fig.  348. 
StigenosceHti  irmin^en'aru  Börgert,  Nord.  Trip.,  S.  13,  Fig.  13,  13  a. 

Radialstacheln  mit  einer  palmenähnlirhen  Krone  von  io — 20.  meist  paarweise  ent- 
springenden, vielfach  auch  gegabelten  Terminalästen.  Meist  erhebt  sich  auf  der  Spitze  der 

138 


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Tieftce-Radioiarien.  j 

Pyramide  nur  ein  einziger  Radialstachel,  als  Fortsetzung  des  derben  Axialstabes  (Taf.  XVI, 
Fig.  154);  nicht  selten  setzen  sich  aber  außerdem  2 oder  3 Pyramidenstäbe  über  die  Spitze 
hinaus  fort  Diesell>en  stellen  entweder  einfache,  an  der  Spitze  abgerundete  Fortsätze  dar  (Fig.  155) 
oder  sie  tragen  kleine,  unregelmäßige  Nelienkronen  (Fig.  156).  In  seltenen  Fällen  erreicht  ein 
solcher  Pyramidenstab  auch  die  Länge  und  Dicke  des  Achsenstabes  und  trägt  an  der  Spitze 
eine  vollständige  Krone  (Fig.  157). 

Bei  den  liallonförmigen  Exemplaren  aus  der  Antarktis  (Taf.  XVI,  Fig.  1 52)  finde  ich  am 
stumpfen  Pole  vielfach  je  2 oder  3 benachbarte  Zelte  durch  Tangential  Balken  ver- 
bunden (Taf.  XVI 1,  Fig.  15g;  Taf.  XVIII,  Fig.  161),  während  am  spitzen  Pole  sämtliche  Zelt- 
spitzen verbunden  sind,  so  daß  hier  eine  zweite  äußere  Gitterschale,  entsprechend  der  von 
Sagmoarmw*  zustande  kommt  (Fig.  160).  Auch  Borger  1 hat  wie  aus  seiner  Abbildung  (1901  a, 
S.  1 3)  hervorgeht  bei  den  nordatlantischen  Exemplaren  eine  teilweise  Verbindung  der  Zeltspitzen 
angetroffen.  Wahrscheinlich  ist  auch  das  von  Brock  (1906)  beschriebene  Sagtnoarittm  notvegicum 
n.  sp.  nur  eine  Abart  von  Sagcnosccna  irmingeriana  mit  stärker  ausgebildeter  zweiter  Gittcrschale. 

Gitterschale  kugelig  oder  bimförmig,  mit  ziemlich  regelmäßig  gleichseitig-dreieckigem 
Maschen  werk.  Dementsprechend  sind  auch  die  Zelte  in  der  Regel  sechsseitig.  Bei  einigen 
antarktischen  Exemplaren  fand  ich  in  der  Gitterschale  und  in  den  Zelten  zahlreiche  Abnormitäten 
und  Unregelmäßigkeiten  (Taf.  XVI,  Fig.  158). 

Durchmesser  der  kugeligen  Exemplare  3,5  mm,  Länge  der  bimförmigen  Schale  4,5  mm, 
größte  Breite  3,5  mm.  Um  die  Größenverhältnisse  der  bimförmigen  Individuen  zu  veranschau- 
lichen, ist  in  Taf.  XVI,  Fig.  153  ein  Copepode  ( Oilhona  sp.)  bei  gleicher  Vergrößerung  allgebildet. 

Vermehrung.  In  der  Antarktis  wurden  wiederholt  Individuen  gefunden,  welche  an 
Stelle  einer  Centralkapsel  zahlreiche  kapsel-  oder  kernhaltige  Gebilde  enthielten,  welche  grol An- 
teils den  Knotenpunkten  anliegen  und  vielleicht  Sporen  darstellen  (Taf.  XLVI,  Fig.  348). 

Fundorte:  Irmingcrsee  (Borgert);  T.-St.  142,  149  (Antarktis,  V.).  Auch  vom  „Gauß“ 
wurde  die  Form  mehrfach  in  der  Antarktis  gefunden  (1904  a,  S.  648). 

Verbreitung.  Die  X irmingeriana  ist  nach  den  bisherigen  Befunden  eine  ausgesprochene 
Kaltwasserform,  ebenso  wie  auch  die  PLvECKEi.’schen  Arten  X steHata,  oniata , peniciüata,  corona/a 
und  spathillata  den  kalten  Meeresgebieten  und  Strömungen  angehören.  Im  speciellen  ist  X irtnin- 
geriana  eine  bipolare  Form.  Uebcr  ihre  Vertikalverbreitung  läßt  sich  nur  sagen,  daß  sie  in 
der  Antarktis  oberhalb  des  400  m-Horizontes  vorkommt. 

S.  tetracantha  n.  sp. 

Tal".  XVIII,  Fig.  162;  Taf.  XLVII,  Fig.  367. 

Sagenouena  Ulrmantha  V.  IlAECKER,  1904  a,  S.  648,  Fig.  28. 

Radialstacheln  mit  3 — 6,  häufig  4 leicht  gebogenen,  korbförmig  angeordneten 
Terminalästen.  Nebenstacheln  meist  nur  durch  höckerartige  Auswüchse  angedeutet,  selten  ver- 
kümmerte Nebenkronen  tragend. 

Gitterschale  bimförmig,  mit  regelmäßig  sechsstrahligem  Maschenwerk. 

Länge  5,5  mm,  Breite  4 mm. 

Fundort:  T.-St.  190  (tropischer  Indik.  V.  1100.  4 — 6 derbe  TerminalästeV  Fine  ähnliche 
Form  wurde  vom  „Gauß“  in  der  Antarktis  gefischt  (vergl.  1904  a.  S.  6481 

149 

iS* 


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140 


Valentin  Haecker. 


5.  lampadophora  n.  sp. 

Taf.  XVIII,  Fig.  163;  Taf.  XLV,  Fig.  345. 

Sagtnouena  lam/mJophom  V.  Haecker,  1905,  S.  344,  Text  fig.  6. 

Radial  stacheln  gegen  das  distale  Ende  keulen-  oder  fackelförmig  verdickt,  mit  einer 
Krone  von  1 2 — 15  leicht  gel)Ogenen,  zugespitzten  Terminalästen. 

Diese  Form,  von  welcher  nur  einmal  (T.-Sl  i 79,  südlicher  Indik)  eine  Radialstachcl  gefunden 
wurde,  ist  bemerkenswert  wegen  der  weitgehenden  Konvergenz  mit  Aulosccna  atiantica  (Taf.  XIII, 

Hg.  132). 


3.  Gattung.  Sagcnoarium  Borgf.rt  (1891). 

Gitterschale  verschiedengestaltig,  durchweg  doppelt,  aus  gleichseitig-dreieckigen  Maschen 
bestehend;  Zelte  ohne  inneren  Achsen  stab;  die  Zeltstäbe  setzen  sich  großenteils  über  die 
Zeltspitze  hinaus  in  Gipfelstacheln  fort. 

Sagenoarium  dicranon  n.  sp.  *). 

Taf.  XIX,  Fig.  167;  Taf.  XLVII,  Fig.  363  u.  365. 

Sxgtnmirium  ditrttnon  V.  HaECKKR,  1904a,  S.  647,  Fig.  27c. 

Gipfelstacheln  derb,  unverästelt,  am  Ende  mit  einer  schwachen  bedornten 
Auftreibung  versehen. 

Gitterschale  kugelig,  oval  oder  ballonförmig,  4 — 5,5  mm  lang,  3 — 3,5  mm  breit 
Bei  ballon förmigen  Individuen  sind  die  Zelte  am  stumpfen  Pole  höher  und  ihre  Apikalstacheln 
länger  als  am  spitzen  Pole. 

Varianten.  Bei  einem  (unvollständigen)  Exemplar  (T.-St  74)  war  ein  Teil  der  Zelte 
nicht  durch  Tangentialbalken  verbunden  und  daher  die  äußere  Gitterschale  unvollständig. 

Fundorte:  T.-St  44  (Guineastrom,  V.),  73,  74  (Bcnguelastrom,  kühl,  V.),  215,  217,  218, 
232,  237,  238  (nördlicher  Indik,  V.).  Außerdem  vom  „Gauß“  im  Guineastrom  gefischt  (vergl.  1904  a, 
S.  648). 

Verbreitung.  Im  ganzen  offenbar  Warm  wasserform. 

5.  furcatum  n.  sp. 

Taf.  XVIII,  Fig.  166. 

Sagenoarium  furcatum  V.  Ha  ECKER,  1904  a.  S.  <>4  5,  Fig.  27  a. 

G ipf  eistach  ein  mit  wenigen  (3 — 4),  dornige  Endknöpfchen  tragenden 
Aesten.  Meist  sind  3 Aeste  zu  einer  Endgabel  vereinigt  und  ein  vierter  steht  für  sich  allein 
weiter  unten  (vergl.  Fig.  166,  rechts  oben). 

Gitterschale  nahezu  kugelig,  4,5  mm  lang. 

Fundort:  T.-St  43  (Guineastrom,  <jil  200). 

Hierher  gehört  vielleicht  das  von  Jökgensen  im  Bvfjord  (Norwegen)  aus  einer  l iefe  von 
o — 400  m gefischte  Bruchstück,  welches  der  Sagoscena  tentorium  Haeckel  ähnlich  sein  soll 


1)  tVxymw,  IU-ugiit>cl. 


140 


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Tiefaee-Raiolarlen. 


141 


S.  Chuni  Borgert. 

Taf.  XVIII,  Kig.  165;  Taf.  XLVII,  Fig.  362,  364,  366. 

Sugenotirium  Chuni  Borqert,  1891,  S.  672;  derselbe,  Nord.  Trip.,  kk»  n,  S.  14,  Fig.  14,  14a. 

Spitze  der  Zelte  mit  2 — 5,  gewöhnlich  drei  divergierenden  Gipfelstacheln 
besetzt,  welche  gewöhnlich  zwei  Quirle  von  drei  oder  vier  Aesten  tragen  (Taf.  XVIII, 
Fig.  165).  Die  Aeste  des  Endquirles  tragen  eine  zweiteilige  Spathille  oder  sind  deutlich  ge- 
gabelt, die  Aeste  des  zweiten  Quirles  sind  meist  mit  einer  einfachen  Spathille  versehen. 

Gestalt  der  Gitterschale  breit,  oval,  bimen-,  Spindel-  oder  herzförmig. 

Länge  der  Schale  4 — 6,8  mm,  Breite  3 — 3,5  mm  (nach  Borger  r:  Länge  3,0 — 5,2  mm, 
Breite  2,7 — 34  mm). 

Fundorte:  Irmingersee,  Labradorstrom  (Borger  1),  T.-St  43,  44,  54  (Guineastrom),  91  (Ben- 
guelastrom),  239  (tropischer  Indik).  Auch  vom  „Gauß“  im  Guineastrom  gefischt  (vergl.  1904  a,  S.  646). 

Verbreitung.  Diese  Form  ist  nach  dem  bisher  vorliegenden  Material  hauptsächlich 
in  den  wärmeren  Gebieten  des  Indik  und  namentlich  des  Atlantik  verbreitet  und  kommt  in 
einer  etwas  kleineren  Varietät  auch  in  den  nördlichen  Mischgebieten  des  Atlantik  vor.  Es  liegen 
also  ähnliche  Verhältnisse  wie  bei  Aiüatractus  fusiformis  vor.  In  der  Antarktis  tritt  an  Stelle 
dieser  Art  die  folgende,  zarter  gebaute  Form.  In  Bezug  auf  die  Tiefen  Verbreitung  ist  hervor- 
zuheben, daß  die  Exemplare  der  Station  43  mit  dem  Planktonnetz  (qu.  200)  gefischt  wurden,  so 
daß  also  die  Art,  wie  schon  ihr  zartes  Gitterwerk  und  die  Beschaffenheit  der  Gipfelstacheln  ver- 
muten läßt,  als  knep hoplanktonisch  betrachtet  werden  darf. 

5.  antarcücum  n.  sp. 

Taf.  XIX,  Fig.  168. 

Sitgenoariutn  antarrticum  V.  HAECKER.  1904  a,  S.  646,  Fig.  27  d. 

Von  X Chuni  durch  die  zarte  Beschaffenheit  des  Gitterwerkes,  namentlich  der  unteren 
Tangentialbalken,  sowie  durch  die  längeren,  zarteren  Gipfelstacheln  und  deren  Be- 
wehrung unterschieden.  Dieselben  trägem  an  ihrem  Ende  einen  Quirl  von  3 oder  4 
kleinen,  mit  nierenförmigen  EndpoLstem  versehenen  Terminalästen  und  außerdem  mehrere  un- 
regelmäßig verteilte,  häufig  paarig  angeordnete  Seitendornen. 

Gitterschalc  eiförmig,  3,5  mm  lang,  2,5  mm  breit 

Möglicherweise  gehört  hierher  eine  von  Borgert  (1903,  S.  735,  Fig.  A)  beschriebene, 
aus  der  Sargassosee  stammende  Form  (Sagenoarmtn  sp.). 

Fundorte:  Diese  Form  wurde  vom  „Gauß“  mehrfach  in  der  Antarktis  zum  Teil  noch 
oberhalb  des  100  m- Horizontes  angetroffen  [vergl.  1904  a,  S.  647]'). 

5.  veriicillatum  n.  sp. 

Taf.  XVIII,  Kig.  164. 

Sagtnoarium  vertirillatum  V.  Haeckkk,  1904  a,  S.  647,  Fig.  27  b. 

Gipfelstacheln  mit  2 — 4 regelmäßigen  Quirlen  von  4 — 5 senkrecht  abstehenden,  leicht 
abwärts  gekrümmten  Aesten,  welche  keine  Endpolster  oder  Spathillen  besitzen. 

Fundorte:  T.-St.  46,  66  (Atlantik,  Vertikal  netz). 

I)  Dk  VMÜcpwk  Zeichnung  halte  in  der  Tafel  Aufnahme  gefunden,  ehe  rin«-  genauen*  Vereinlurong  betreffend  die  Ver* 
Wertung  de»  Material«  der  deutschen  Südpol- Expedition  getroffen  war.  Vergl.  S.  82.  Anw. 

M 1 


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142 


Valentj«  Haeoulk, 


5.  anthophomm  n.  sp. 

Taf.  XL VI II,  Fig.  ,568  a— d 

Gipfelstacheln  mit  einer  pal  menähnlichen  Krone  von  6 — 10  Terminalästen 
(Fig.  ,>68 a),  daneben  kürzere  GipfeLstacheln  mit  2 — 4 kurzen,  horizontal  abstehenden  Haken 
(Fig.  368b). 

Nur  in  einem,  nicht  ganz  vollständigen  Exemplar  in  T.-St  135  (Antarktis,  Schl.-N.  680 
bis  480)  gefunden.  Dasselbe  zeigte  die  oben  (S.  134)  beschriebenen,  in  entwickelungsgeschicht- 
licher Hinsicht  bemerkenswerten  Strukturverhältnisse  (Röhrenform  der  RadiaLstacheln  und  Balken, 
allgemeine  Verbreitung  von  Achsenfäden). 


III.  Unterordnung.  Phaeocalpia. 

Innerhalb  der  Unterordnung  der  Phaeogromia,  d.  h.  der  Phäodarien  mit  einfacher,  eine 
besondere  Schalenmündung  aufweisender  Schale,  hat  Haetkel  unter  der  Bezeichnung  „Phaeo- 
calpia44 (/,a).7?.r,  Urne)  eine  kleinere  Gruppe  abgegrenzt,  die  sich  durch  die  besondere  porzellan- 
artige  Struktur  der  Schale  von  den  übrigen  Phäogromien  und  überhaupt  von  sämtlichen 
anderen  Phäodarien  unterscheiden  soll.  Diese  Gruppe  würde  nach  Haetkel  ausschließlich  die 
Circoporiden  und  Tuscaroriden  umfassen  (Rep,  p.  1693,  1702). 

Nach  meinen  Befunden  zeigen  nun  aber  auch  die  Castanelliden,  sei  es  nur  in  einem 
vorüljergeh enden  Entwickelungsstadium,  sei  es  als  dauernde  Struktur,  die  porzellanartige  Be- 
schaffenheit der  Schale,  wie  sie  denn  überhaupt  mit  den  beiden  genannten  Familien  nicht  bloß 
hinsichtlich  der  Strukturelemente  der  Schale  (primäre  Kieselhülle,  porzellan artige  Füllsubstanz, 
tangentiale  Achsenfäden),  sondern  auch  bezüglich  des  Baues  und  der  Insertion  der  Radialstacheln, 
der  Neigung  zu  polyedrischer  Schalenform  und  mancher  anderer  Verhältnisse  übereinstimmen. 
Sie  stellen  alles  in  allem  in  ihrer  Mehrzahl  verhältnismäßig  primitive  Typen  dar,  bei  welchen  die 
Gestalt  der  Schale,  die  Zahl  und  Beschaffenheit  der  Radialstacheln  und  nicht  minder  auch  die 
Verbreitungsweise  noch  nicht  diejenige  Special isierung  erfahren  haben,  die  wir  bei  den  Circoporiden 
und  Tuscaroriden  finden. 

Ich  glaube  daher,  daß  es  keinem  Zweifel  unterliegen  kann,  'daß  die  Castanelliden,  Circo- 
poriden und  Tuscaroriden  zusammen  eine  engere,  ziemlich  gut  abgeschlossene  Gruppe  bilden, 
für  welche  die  I lAECKELsche  Bezeichnung:  Phaeocalpia  in  erweitertem  Sinne  angewandt  werden 
kann.  Ich  halle  es  ferner  für  sicher,  daß  diese  Gruppe  dem  Rest  der  Phaeogromia  (Challenge- 
riden,  Medusettiden  und  verwandte  Formen)  viel  ferner  steht  als  den  Phäosphärien,  ja,  man  könnte 
sogar  die  Frage  erheben,  ob  sie  nicht  überhaupt  mit  letzteren  zu  vereinigen  sind.  Es  sei  hier 
nur  nochmals  auf  die  feinere  Struktur  der  Radialstacheln,  auf  die  in  allen  Familien  der  beiden 
Unterordnungen  nachweisbaren  Tangentialnadeln,  auf  die  Aehnlichkcit  der  gemeinsamen  Gitter- 
schale der  koloniebildenden  T uscaroren  mit  dem  Fachwerk  von  Sagruoarium,  auf  die  Uebercin- 
stimmung  der  Circoporidenschalen  mit  der  inneren  Schale  von  Cannosphaera  hingewiesen. 

Nach  meiner  Ueberzeugung  Ist  also  die  Gruppierung  und  Reihenfolge  der  Unterabteilungen 
der  Tripyleen,  wie  sie  von  Haetkel  vorgeschlagen  worden  ist,  dahin  abzuändem,  daß  die  ur- 

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Tiefsce-Radiohrien. 


«43 


sprilngliche  Unterordnung  (nach  Haeckel:  Ordnung)  der  Phäogromien  in  zwei  Unterordnungen 
zu  spalten  ist,  welchen  die  Bezeichnungen  „Phaeocalpia“  und  „Phaeogromia  s.  str.u  zu  geben  sind, 
und  daß  die  Phäocalpien  direkt  den  Phäosphärien  anzuschließen,  also  den  Phäogromien  voran- 
zustellen  sind. 

Es  ist  noch  die  Frage  zu  entscheiden,  ob  der  neuen  Unterordnung  der  Phäocalpien  viel- 
leicht auch  die  Familie  der  Porospathiden  (Taf.  XLVI1I)  einzureihen  ist.  In  Bezug  auf  die 
feinere  Schalenstruktur  weichen  die  Porospathiden  zweifellos  ebenso  von  den  Phäocalpien,  wie 
von  den  Phäogromien,  insbesondere  den  Challengeriden,  ab.  Nur  mit  Circoportts  odahcdrus 
Habckel  (Textfig.  1 7,  c)  zeigt  die  Gattung  Porospaikh  hinsichtlich  der  Schalenstruktur  eine  ge- 
wisse Uebereinstimmung.  Auch  könnte  man  vielleicht  die  sechsstrahlige  Anordnung  der  Ober- 
flächenleisten  von  Pomspathis  mit  dem  sechsstrahligen  Skelettbau  vieler  Aulosphäriden  und  der 
meisten  Sagosphäriden  vergleichen  und  also  wenigstens  eine  indirekte  Verwandtschaft  der 
Porospathiden  mit  den  Phäocalpien  aus  der  Schalenstruktur  ableiten,  da  ja  die  Aulosphäriden  und 
Sagosphäriden  sicherlich  den  Phäocalpien  sehr  nahestehen.  Freilich  kann  diese  Uebereinstimmung 
nicht  als  entscheidend  für  die  systematische  Unterbringung  der  Porospathiden  betrachtet  werden, 
da  es  sich  hier  um  Strukturverhältnisse  handelt,  welche  eine  einfache  mechanische  Bedeutung 
haben  und  daher  sehr  wohl  das  Ergebnis  einer  Parallelentwickelung  sein  können. 

Etwas  bedeutungsvoller  ist  vielleicht  der  monaxone  Bau,  hinsichtlich  dessen  die  Poro- 
sj>athiden  mit  dem  meisten  Phäocalpien  übereinstimmen,  dagegen  von  den  der  Mehrzahl  nach 
bilateral-symmetrischen  Phäogromien  unterschieden  sind ; sowie  die  allseitige  Anordnung 
der  Radialstacheln,  ein  Charakter,  welcher  sich  ebenfalls  bei  den  Phäocalpien,  dagegen  bei 
keiner  zu  den  Phäogromien  gehörenden  Form  findet 

Will  man  also  nicht  für  die  Porospathiden  eine  besondere  Unterordnung  aufstellen,  so 
kommt  man  dazu,  die  Porospathiden  den  Phäocalpien  einzureihen  und  ihnen  einen  Platz  in  der 
Nähe  der  primitiveren  Castanelliden  und  Circoporiden  anzuweisen.  Eis  sei  hier  hinzugefügt,  daß 
schon  Haeckel  (Rep,  p.  1677)  seine  Polypetta  ( Potvspathis ) mammillata  vermutungsweise  in 
die  Nähe  der  Castanelliden  gestellt  hat,  während  nach  Boroer r (1901a,  S.  48)  engere  Be- 
ziehungen zu  der  Circoporiden-Gattung  Haetktlinia  und  möglicherweise  auch  zu  den  Ginnosphäriden 
bestehen. 

Alles  in  allem  würde  also  die  Unterordnung  der  Phäocalpia  alle  diejenigen  Tripyleen 
umfassen,  welche  eine  monaxone  oder  polyedrische  Schale  mit  besonderer 
Schalenmündung  und  allseitig  angeordneten  Radialstacheln  besitzen.  Zu 
dieser  sind  zu  rechnen  4 Familien,  von  welchen  die  3 ersteren  näher  zusam mengehören  und 
zahlreiche  Beziehungen  zu  den  Phäosphärien  zeigen,  während  die  vierte  eine  selbständigere 
Stellung  einnimmt: 

5.  Familie  Castanellidae«),  7.  Familie  Tuscaroridae, 

6.  Familie  Circoporidae,  8.  Familie  Porospath idae. 


O ln  ein«  früheren  Arbeit  114044.  S.  6341  ich.  ohne  d.inul«  eine  genauere  Kenntnis  von  der  Sdulerotruktut  dci  C-rsta* 
n«-|lidc-n  ni  haben,  vorläufig  die  Tustar» fielen  neangCMtllL 


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144 


Vauentix  Haeckkk, 


5.  Familie.  Castanellidae. 

Castandlida,  Haeckel,  1887. 

Phäocalpien  mit  meist  kugeliger,  monaxoner  Schale,  welche  von  rundlichen 
Poren  und  einer  größeren  Pylomöffnung  durchbrochen  und  in  den  Knotenpunkten 
mit  kürzeren  Dornen,  meist  auch  mit  einer  Anzahl  von  kräftigeren  Radial- 
stacheln besetzt  ist 

Die  Castanelliden  gehören  zu  den  gemeinsten  Tripyleen  und  treten  in  allen  Größen- 
abstufungen von  0,2 — 1,25  mm  auf.  Letztere  Größengrenze  wird  von  den  beiden,  im  „Valdivia“- 
Material  zum  ersten  Male  gefundenen  Arten  Castanea  amphora  und  g/obosa  (Taf.  XXXVI,  Fig.  278 
und  280)  erreicht. 

Die  Form  der  Schale  ist  in  der  überwiegenden  Anzahl  der  Fälle  eine  Kugel  Jedoch 
kommen  sowohl  normale  wie  abnorme  Abweichungen  von  der  sphärischen  Gestalt  vor.  Zu  den 
ersteren  sind  zu  rechnen  die  eiförmigen  Schalen  mit  polständiger,  und  zwar  normalerweise 
am  spitzen  Pol  gelegener  Pylomöffnung,  wie  sie  bei  Casianidium  variabile  antardicum  (Taf.  XXXVII, 
Fig.  283)  und  CastaneUa  S/oggel/i  (Taf.  XXXIV,  Fig.  260)  eine  sehr  häufige  Erscheinung  sind, 
sowie  die  zur  Polyeder  form  übergehenden  Schalen,  bei  welchen  die  Basen  der  Radialstacheln 
zu  kegelförmigen  Sockeln  ausgezogen  sind.  Ist  in  diesem  Fall  die  Zahl  der  Radialstacheln  eine 
l>eschränkte,  wie  dies  z.  B.  für  Casianidium  Moseleyi  circoporoidcs  (Taf.  XXXIX,  Fig.  293)  zutrifft 
so  ergiebt  sich  eine  weitgehende  Konvergenz  mit  den  Circoporiden-Schalen  (vcrgL  Taf.  XXI). 

An  den  antarktischen  Stationen  wurden  von  der  „Valdivia“,  neben  anderen  unten  zu  be- 
sprechenden Monstrositäten,  vielfach  auch  Gistanelliden  mit  abnormen  Schalenformen  angetroffen, 
unter  .anderem  bimförmige  Schalen  mit  seitlicher  Pylomöffnung  (Taf.  XL,  Fig.  295)  und  ebenso 
solche  mit  mehreren  Pylomöffnungen  (Taf.  XL,  Fig.  295a),  Vorkommnisse,  die  in  entwickelungs- 
physiologischer  Hinsicht  von  einiger  Bedeutung  sind,  weil  sie  zeigen,  daß  Polarität  der  Schale 
und  Pylombildung  nicht  notwendig  miteinander  verbunden  sind. 

Die  Poren  weisen  hinsichtlich  der  Größe  beträchtliche  Unterschiede  bei  den  verschiedenen 
Arten,  innerhalb  derselben  Art  und  an  einem  und  demselben  Individuum  auf.  ln  letzterer  Hin- 
sicht sind  namentlich  Casianidium  variabile  feilest ralum  und  antanticum  (Taf.  XXXVII,  Fig.  282 
und  283)  zu  erwähnen,  während  bei  anderen  Formen,  z.  B.  Casianidium  so/  (Taf.  XXXVI,  Fig.  273), 
eine  größere  Gleichmäßigkeit  der  Poren  Regel  ist  Bei  einigen  Arten  sind  die  Poren  von  poly- 
gonalen Rahmen  umgel>en  (z.  B.  Castanarium  favosum , Taf.  XXXIV,  Fig.  258),  in  ganz  ähnlicher 
Weise,  wie  dies  bei  einer  Reihe  von  Peripyleen,  namentlich  bei  den  Gattungen  Acanihosphaera 
und  Heliosphaera  der  Fall  ist. 

Bei  einer  einzigen  Form,  Circocaslanca  margarita  (Taf.  XXXV,  Fig.  266),  fanden  sich 
außer  den  gewöhnlichen  Poren  im  Umkreis  der  Dornen  kranzförmig  gestellte  Porenräume,  welche, 
wie  ihr  I.uftgehalt  im  Kanadabalsam präparat  beweist,  nach  außen  und  innen  vollkommen  ab- 
geschlossen sind. 

Die  Substanz  dcrSchale  ist  nach  Haeckel  in  den  meisten  Fällen  hyalin  transparent, 
nur  bei  einigen  größeren  Formen  wurde  von  Haeckel  im  Innern  der  Gitterschale  ein  Netzwerk 
von  feineren  Achsenfäden  beobachtet  und  zuweilen  erschienen  die  Balken  des  Gitterwerkes  von 
kanalförmigen  Hohlräumen  durchzogen.  Jedenfalls  zeige,  wie  Haeckel  bemerkt  die  Castanclliden- 

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Tiefsfr-Ratliolaricn. 


*45 


schale  niemals  die  für  die  Circoporiden  charakteristischen  Strukturverhältnisse:  eine  cementartige 
Grundsubstanz  mit  eingebetteten  Tangentialnadeln. 

Im  Gegensatz  hierzu  fand  ich  liei  zahlreichen,  frisch  in  Kanadabalsam  eingeschlossenen 
Exemplaren  verschiedener  Arten  eine  Struktur,  welche  in  allen  wesentlichen  Punkten  mit  derjenigen 
der  Circoporiden-  und  Tuscaroridenschale  übereinstimmt  (Taf.  XXXVIII,  Fig.  290).  Unmittelbar 
nach  dem  Einschließen  in  Balsam  erscheint  bei  solchen  Exemplaren  das  Balkenwerk  homogen, 
und  innerhalb  desselben  sind  zahlreiche  gerade  Achsennadeln  zu  erkennen,  welche  sich  viel- 
fach auf  Grund  ihres  Luftgehaltes  als  Hohlgebilde  ausweisen  und  den  Tangentialnadeln  der  Circo- 
poriden und  Tuscaroriden  und  wohl  auch  denen  der  Aulacanthiden  homolog  zu  setzen  sind. 
Nach  einiger  Zeit  sieht  man  dann,  in  ähnlicher  Weise  wie  bei  den  „porzcllanartigen“  Circoporus - 
und  Tuscarorengehäusen,  von  verschiedenen  Stellen  aus  innerhalb  des  Balkenwerkes,  und  zwar  in 
einer  die  Achsennadeln  umgebenden  Mantelzone,  Luftbläschen  anschießen,  so  daß  nach  und 
nach  die  ganze  Schale  bis  auf  schmale  hyaline  Porensäume  eine  undurchsichtig-körnige 
Beschaffenheit  bekommt,  was  auf  eine  poröse  Beschaffenheit  der  Schale  schließen  läßt  (Fig.  290, 
rechts  unten).  Nach  bängerem  Verweilen  im  KanadabaLsam  dringt  nun  derselbe  in  vielen  Fällen, 
elienso  wie  dies  bei  den  Circoporus - und  Tuscarorenschalen  in  der  Regel  zu  beobachten  ist,  in  die 
Schalensubstanz  ein  und  resorbiert  die  in  den  feinsten  Porenräumchen  enthaltene  Luft.  Häufig 
kann  man  selbst  dann  noch  sowohl  die  poröse  Beschaffenheit  der  Balkenmitte  als  die  feinen 
"I  angential nadeln  erkennen,  in  den  meisten  Fällen  freilich  nimmt  die  ganze*  Schale  nach  und 
nach  eine  „hyaline,  transparente“  Beschaffenheit  ein. 

Wie  gesagt,  habe  ich  die  erwähnte  Struktur  bei  Exemplaren  sehr  verschiedener  Arten  als 
eine  vorübergehende  oder  dauernde  kennen  gelernt  und  ich  bezweifle  daher  nicht,  daß  sich  die 
Schalen  aller  Castanelliden  wenigstens  während  ihrer  Entwickelung  aus  den  gleichen  drei  Bestand- 
teilen zusammensetzen,  wie  die  der  Circoporiden  und  Tuscaroriden:  nämlich  aus  den  beiden 
homogenen,  durch  die  Porensäumc  miteinander  in  Verbindung  stehenden  G renzl  am  eilen,  aus 
der  porzellanartigen  Füllsubstanz  und  endlich  aus  einem  System  von  feinsten,  hohlen 
Tangential n ad el n.  Schon  aus  diesen  Gründen  halte  ich,  wie  schon  oben  (S.  42)  hervor- 
gehoben wurde,  die  Beziehungen  zwischen  den  Castanelliden  einerseits  und  den  Circoporiden  und 
Tuscaroriden  andererseits  für  sehr  enge,  was  durch  die  Zusammenstellung  dieser  Familien  in  der 
Unterordnung  der  Phäocalpia  und  durch  ihre  Abtrennung  von  dem  Formenkreis  der  Challenge- 
riden  und  Medusettiden  zum  Ausdruck  kommen  soll. 

Weitere  strukturelle  Eigentümlichkeiten  der  Schale,  wie  sie  während  ihrer  Entwickelung 
hervortreten,  werden  weiter  unten  !>esprochen  werden,  vor  allem  auch  gewisse  Vorkommnisse, 
welche  die  von  Haetkel  (Rep.,  p.  1678)  gezogene  Grenze  zwischen  den  Castanelliden  und  Aulo- 
sphäriden  als  keineswegs  sehr  scharf  erscheinen  lassen. 

In  den  Knotenpunkten  des  Gitterwerkes  erheben  sich  kürzere  Nebendornen  und 
längere  Radialstacheln  (Hauptstacheln).  Erstere  sind  stets  vorhanden  und  besetzen  ent- 
weder nahezu  alle,  oder  nur  etwa  die  Hälfte  oder  ein  Drittel  der  Knotenpunkte.  Bei  einer  Form, 
Castanarium  Hookeri  (Taf.  XXXIV',  Fig.  257),  sind  die  Knotenpunkte  von  je  2 oder  3 Neben- 
domen  eingenommen.  Die  Radialstacheln  treten  im  Gegensatz  zu  den  Neliendomen  meist 
in  l>eschränkterer  Anzahl  auf,  nur  bei  Castanidium  Apsteini  (Taf.  XXXV,  Fig.  272)  verdrängen 
sie  die  Nebendornen  fast  vollständig  und  bilden  einen  dichten,  die  ganze  Kugelschale  umhüllenden 

*45 

Druucbc  riefaee-Eipediuoo  1*48—1699.  Bd.  XIV.  [9 


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146 


Valentin  Ha»«  ker. 


Wald.  Im  allgemeinen  scheint  die  Zahl  der  Radialstacheln  nicht  konstant  zu  sein,  nur  in  einigen 
Hillen,  z.  B.  bei  Castanidium  Most/eyi  circoporoides  (Taf.  XXXIX,  Fig.  293)  und  Castanidium  sol 
(Taf.  XXXVI,  Fig.  273),  lieträgt  diesellie  fast  immer  ungefähr  20  und  stimmt  also  im  ganzen 
mit  der  Stachelzahl  dodekaedrischer  Circoporiden  ül>erein. 

Gewöhnlich  sind  die  Radialstacheln  ungefähr  gleichmäßig  über  die  ganze  Schalenober- 
fläche verteilt,  indessen  finden  sich  auch,  ähnlich  wie  bei  den  Circoporiden,  Formen,  bei  welchen 
die  Stacheln  auf  der  Pylomseite  dichter  als  auf  der  aboralen  zusam mengedrangt  erscheinen.  Dies 
gilt  namentlich  für  einige  Individuen  des  vorhin  erwähnten  Castanidium  so/.  Auch  in  Bezug  auf 
die  Größe  der  Radialstacheln  können,  wie  hinzugefügt  werden  soll,  polare  Differenzierungen  auf- 
trcten:  insbesondere  bei  dem  elxmfalls  schon  erwähnten  Castanidium  Apsteini  (Taf-  XXXV,  Fig.  272) 
sind  die  RadiaLstacheln  in  der  Umgebung  der  IVlomöffnung  im  allgemeinen  länger  und  derber 
als  am  aboralen  Pole,  ein  Verhältnis,  welches  auch  bei  den  Nebendornen  von  Castanrl/a  häufig 
zu  beobachten  ist 

Was  die  Form  und  Struktur  der  Stacheln  anbelangt,  so  sind  dieselben  meist 
glatt,  gerade,  cylindrisch  und  am  Ende  zugespitzt  Bei  einigen  Formen  zeigen  die  Stacheln  ins- 
gesamt oder  zum  Teil  eine  deutliche  Oberflächenskulptur,  „the  surface  being  covered  with  small 
dimples  and  spinules  between  them“  (vergl.  Rep.,  Taf.  CX1II,  Fig.  i).  Meist  Ist  diese  Skulptur 
weniger  hervortretend  und  erscheint  mehr  in  Form  von  zwei  unter  spitzen  Winkeln  sich  kreuz- 
weise schneidenden  Systemen  von  feinen  Leisten  oder  Fibrillen,  welche  rhombische  tüpfelartige 
Felder  einschließen  (z.  B.  Castanidium  Murrayu  Taf.  XXXVI,  Fig.  274). 

Zuweilen  sind  die  Stacheln  schlangenartig  gekrümmt  so  l»ei  einigen  Individuen  von  Casia- 
nidium MoseUyi  (Taf.  XXXIX  Fig.  294).  Da  solche  Exemplare  stets  neben  zahlreichen  anderen 
Vorkommen,  welche  gerade  Stacheln  besitzen,  so  bezweifle  ich  nicht  daß  man  es  hier  nicht  mit 
besonderen  Arten,  sondern  nur  mit  abnormen,  wenn  auch  allerdings  durchaus  lebensfähigen  In- 
dividuen zu  thun  hat  In  anderen  Fallen  sind  die  Stacheln  mehr  oder  weniger  verästelt 
(Taf.  XXXV',  Fig.  268 — 271),  wobei,  wie  schon  Haeckel  liemerkt  h;it  eine  eigentümliche  Neigung 
zur  Konkrescenz  der  Aeste  hervortritt.  Einige  dieser  können  dürften  sicher  den  Rang  von  Arten 
oder  Unterarten  haben. 

Sehr  häufig,  und  zwar  bei  den  verschiedensten  Arten,  erscheinen,  wie  auch  Ha BCK£L  er- 
wähnt die  Radialstacheln  hohl  und  von  einem  Achsenstrang  durchzogen  (Taf.  XXXV, 
Fig.  269;  Taf.  XXXVIII,  Fig.  291a,  u.  a.).  Sie  stimmen  dann  im  Bau  im  wesentlichen  mit  den 
RadiaLstacheln  der  Aulosphäriden,  Circoporiden  und  Tuscaroriden  überein,  mit  welchen  sie 
übrigens  auch  die  Art  und  Weise,  wie  sie  in  die  Gitterschale  eingelassen  sind,  gemeinsam  haben. 
Man  kann  nämlich  sehr  häufig,  namentlich  bei  Castanidium  hn^ispinum  und  Mosefeyi \ beobachten, 
daß  der  in  diesem  Fall  meist  hohle  und  von  einem  Achsenfaden  durchzogene  Stachel  durch  eine 
.scharfe  Linie  gegen  die  Schale,  bezw.  gegen  den  pyramidenförmig  sich  erhebenden  Stachel- 
sockel abgegrenzt  Ist  (Taf.  XXXVIII,  Fig.  291a,  u.  a.),  genau  wie  dies  bei  den  Tuscarorenstacheln 
der  Fall  ist  Die  Stacheln  stellen  also  morphologisch  selbständige  Bildungen  dar,  ähnlich 
wie  dies  für  die  RadiaLstacheln  der  genannten  drei  Familien  mit  Sicherheit  ausgesagt  werden 
kann.  Im  Zusammenhang  damit  mag  noch  eine  andere  Beolxichtung  Erwähnung  finden.  Bei 
einem  noch  ganz  weichhäutigen  Exemplar  von  Castanidium  /ongispinum  aus  der  Antarktis 
(Taf.  XU  Fig.  296)  waren  keine  Nelicndornen  vorhanden,  dagegen  zeigten  alle  diejenigen  Knoten- 

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Ti«(aee>Radiolarieu. 


>47 


punkte»  welche  nicht  von  Hauptstacheln  besetzt  waren,  an  ihrer  Außenfläche  kleine,  scharf  al> 
gegrenzte,  linsenförmige  Einlagerungen  von  besonderem  Färbungs-  und  Lichtbrechungsvercnögen. 
Auch  an  diesen  Gebilden,  welche  zweifellos  die  rudimentär  gebliebenen  Anlagen  der  Nebendornen 
darstellen,  ist  die  scharfe,  auf  eine  relativ  unabhängige  Entstehung  hinweisende  Abgrenzung  gegen 
die  G itterschale  bemerkenswert 

In  seltenen  Fällen  bleiben  sämtliche  oder  nahezu  alle  Sticheln  rudimentär.  So  wies 
7 . B.  ein  gleichfalls  der  Antarktis  entstammendes  Exemplar  von  Castanidium  variable  (Taf.  XXXVI, 
Fig.  277)  mit  Ausnahme  einiger  Pylomsticheln  .und  verkümmerter  Nebendomen  an  Stelle  der 
Hauptstacheln  und  Nebendornen  nur  schwache  höckerartige  Erhebungen  auf  und  Aehnliches  war 
auch  bei  dem  in  Fig.  291  (Taf.  XXXVIII)  abgebildeten  Exemplar  von  Castanidium  longispinum 
zu  beobachten.  Derartige  Abnormitäten  bilden  ein  vollkommenes  Seitenstück  zu  den  gleichfalls 
stachellosen  Aberrationen  von  Cannosphaera  antarctica  (Taf.  XIV,  Fig.  143). 

Das  durch  seine  Größe  gegenüber  den  Schalenjioren  ausgezeichnete  Pylom  stellt  in  den 
meisten  Fällen  eine  einfache,  kreisförmige,  am  Rande  von  1 — 3 Radialsticheln  besetzte  Durch- 
brechung der  Schalen wandung  dar.  Nicht  selten  ist  einer  der  dem  Pylomrand  aufsitzenden  oder 
benachbarten  Radialstacheln  durch  die  oben  erwähnte  netzartige  Oberflächenstruktur  vor  allen 
anderen  Radialstacheln  ausgezeichnet,  so  bei  Castanopsis  cidaris  (Taf.  XXXV,  Fig.  270),  Costa • 
nissa  va/diviae  (Taf.  XXXV,  Fig.  267),  Castanea  g/obosa  (Taf.  XXXVI,  Fig.  280). 

Bei  Castanissa  vaidiviae  (Taf.  XXXV,  Fig,  267)  und  ähnlich  bei  Castanura  echinus  (Taf.  XXXV, 
Fig.  271)  tritt  zu  dem  in  der  Einzahl  vorhandenen  Pylomstichel  noch  ein  Kranz  von  kürzeren, 
konischen  Pylomzähnen  hinzu,  und  Ixii  der  Gattung  Castanella  finden  wir  überhaupt  keine 
Radialstacheln,  sondern  nur  noch  eine  die  Schalenöffnung  umgebende  Krone  von  meist  mächtig 
entwickelten  Pylomzähnen  (Taf.  XXXIV,  Fig.  260 — 262). 

Seltener  ist  der  Pylomrand  in  anderer  Weise  differenziert,  so  findet  sich  z.  B.  bei  Castanissa 
Henseni  (Taf.  XXXVI,  Fig.  279)  das  Pylom  von  einer  Anzahl  abgerundeter  Höcker  umstellt, 
bei  Castanea  atnphora  (Taf.  XXXVI,  Fig.  278)  dagegen  erhebt  sich  der  Pylomrand  zu  einem 
kragen-  oder  kraterförmigen  Peristom  über  die  Schalenoberfläche. 

Entwickelung  der  Schale.  An  mehreren  antarktischen  Stationen  (T.-St  121,  135, 
13b,  142)  wurden  von  der  „Valdivia“  jeweils  einige  Exemplare  von  Castanidium  variabile  und 
longispinum  mit  W'eichhäutiger,  stark  färbbarer  Schale  erbeutet  Bei  einigen  waren 
Radtalstacheln  und  Nebendomen  in  den  normalen  Zahlen-  und  Grölten  Verhältnissen  als  gleichfalls 
weichhäutige  Fortsätze  der  Schalenwandung  zur  Ausbildung  gelangt  in  anderen  Fällen  waren 
die  Nebendomen  nur  durch  stumpfe  Höcker  (Taf.  XXXVIII,  Fig.  291)  oder,  wie  bereits  oben 
erwähnt  wurde,  durch  linsenartige  Auflagerungen  der  Knotenpunkte  (Taf.  XL,  Fig.  296)  ver- 
treten. Bei  einzelnen  Exemplaren  waren  Tangentialnadeln  deutlich  zu  erkennen  (Taf.  XXXVIII, 
Fig.  291),  bei  anderen  waren  nur  in  den  Radialstacheln  Spuren  von  Achsenfäden  zu  beobachten. 

Man  darf  wohl  in  erster  Linie  daran  denken,  alle  diese  weichhäutigen  Schalen  als  normale 
Entwickelung s Stadien  aufzufassen.  Indessen  liegt  im  Hinblick  auf  den  später  genauer  zu 
l>esprechenden  Umstand,  daß  neben  denselben  in  den  nämlichen  Stationen  allerlei  Monstrositäten 
gefunden  wurden,  noch  eine  zw'eitc  Möglichkeit  nahe,  nämlich  daß  es  sich  hier  um  Skelette 
handelt  welche  abnormenveise  auf  einem  unter  normalen  Verhältnissen  sehr  rasch  passierten  Ent- 

>47 

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14» 


Valentin  Haeckek, 


Wickelungsstadium  stehen  geblieben  waren,  daß  aLso  sogenannte  Entwickelungshemmungen 
vorliegen. 

Neben  diesen  weichhäutigen  Stadien  fand  sich  eine  zweite  Gruppe  von  Individuen  vor,  bei 
welchen  die  Schale  ebenfalls  zum  Teil  eine  weichhäutige,  stark  färbbare  Beschaffenheit,  daneben 
aber  bereits  auch  kieselige  Einlagerungen  aufwies. 

Im  einfachsten  Fall  (Taf.  XXXVIII,  Fig.  292)  tritt  innerhalb  jedes  Balkens  der  Gitterschale 
ein  hohler,  ojxik  und  porös  erscheinender,  rötlichgelb  sich  färl>ender  Kieselcylinder  scharf  hervor, 
dessen  Achse  mit  deijenigen  des  Balkens  zusammenfällt  In  den  Knotenpunkten  der  Schale  ist 
die  Wandung  der  3 miteinander  zusammenstoßenden  Kieselcylinder  beträchtlich  verdickt,  so 
daß  der  einzelne  Kieselcylinder  im  optischen  Durchschnitt  ein  sanduhrförmiges  Aussehen  lxsitzt 
Jeder  Balken  der  Kieselschale  besteht  demnach  aus  3 konzentrischen  Schichten:  aus  einer  homo- 
genen, nicht  oder  nur  schwach  färbbaren,  mehr  oder  weniger  verkieselten  Grenzlame  Ile, 
welche  im  Umkreis  der  Boren  als  schmaler  Saum  erscheint  aus  dem  sanduhrförmigen,  porösen 
Kieselcylinder  und  der  färbbaren,  noch  nicht  verkieselten  Achsen  Substanz,  in  welcher 
die  axial  gelegenen  Tangentialnadeln  gewöhnlich  deutlich  zu  erkennen  sind. 

Die  Substanz  der  Grenzlamelle  und  diejenige  der  Kieselcylinder  weisen  in  optischer  und 
tinktorischer  Hinsicht  einen  ähnlichen  Gegensatz  auf.  wie  die  zwei  verschiedenen  Kieselschichten 
bei  unfertigen  Aulocerw-  und  Anlokleptes- Stacheln  (vergl.  Taf.  XI  -IV),  und  es  mag  daher  angezeigt 
sein,  auch  l>ei  derartigen  Castanellidenschalen  von  einer  primären  (hyalinen  und  wenig  oder  nicht 
färbbaren)  Kieselrinde  und  einer  sekundären  (mehr  oder  weniger  opaken  oder  porösen,  fär1> 
baren)  Füllsubstanz  zu  sprechen,  welch  letztere  in  dem  vorliegenden  Fall  zunächst  in  Gestalt 
von  Hohlcylindem  auftritt  und  erst  später  auch  die  Balkenachse  ausfüllt 

Wiederholt  fand  ich  dann  auch  Exemplare,  lx?i  welchen  die  sekundäre  Füllmasse  die 
centrale  Achsensubstanz  bereits  nahezu  vollständig  verdrängt  hatte  (Taf.  XL,  Fig.  298),  und  anderer- 
seits solche,  bei  denen  die  Ablagerung  der  sekundären  FülLsubstanz  in  mehr  unregelmäßiger 
Weise  vor  sich  gegangen  war  (Taf.  XL,  Fig.  299).  Einige  Fälle,  in  welchen  sich  die  noch 
unverkieselte  Achsensubstanz  wie  eine  gerade  Wagenspur  durch  einzelne  Knotenpunkte  hindurch 
erstreckt  (Fig.  299  a und  b),  sind  besonders  bemerkenswert,  und  zw'ar  namentlich  im  Hinblick  auf  die 
große  Aehnlichkeit  welche  alle  diese  Bilder  mit  manchen  abnormen,  an  Schienengeleise  erinnernden 
Aulosphäridenskeletten  zeigen  (vergl.  namentlich  Taf.  XIJV,  Fig.  338).  Man  wird  zu  der  Ver- 
mutung geführt,  daß  auch  beim  Aufbau  der  Castanelliden-Schale  die  Entwickelung  der  Balken 
ihren  ersten  Ausgangspunkt  von  geradlinigen  F o r m c 1 e menten,  nämlich  von  den  (in 
unserem  speciellen  Fall  bereits  unsichtbar  gewordenen)  Achsen- oder  Primitivnadeln  nimmt 

Wie  bei  den  anderen  Tripyleen  ist  auch  bei  den  Castanelliden  das  Material  für  eine  voll- 
ständige entwickelungsgeschichtliche  Untersuchung  des  Skelettes  nicht  ganz  ausreichend.  W ie 
schon  oben  angedeutet  wurde,  bin  ich  sogar  im  Zweifel,  ob  die  hier  beschrielienen  Stadien 
wirklich  als  echte  Entwickelungsstadien  zu  betrachten  sind  und  ob  sie  nicht  sämtlich  mehr  oder 
weniger  in  die  Kategorie  der  „Entwickelungshemmungen*  in  dem  mehrfach  hervor- 
gehobenen Sinne  einzureihen  sind.  Zu  Gunsten  dieser  Auffassung  wird,  wie  bereits  angedeutet 
wurde,  vor  allem  das  gleichzeitige  Vorkommen  von  Monstrositäten  aller  Art  «angeführt  werden 
können.  Mehrere  derselben  haben  bereits  Erwähnung  gefunden,  so  vor  allem  die  stachellosen 
Formen  (Taf.  XXXVI,  Fig.  2 77k  sowie  die  unregelmäßig  bimförmigen  Exemplare  mit  seitlicher 

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Tiefsct-Riuliolaftcn. 


149 


Pylomöffnung  (Taf.  XL,  Fig.  295)  und  solch?:  mit  mehreren  Pylomöffnungen  (Taf.  XL,  Fig.  395  a). 
Hier  sei  noch  einiger  anderer,  nicht  seltener  Vorkommnisse  Erwähnung  gethan,  welche  ebenfalls 
an  mehreren  antarktischen  Stationen  angetroffen  wurden : in  erster  Linie  Exemplare  von  Castanidium 
variabi/e  mit  eigentümlich  verbildeten  und  verkrüppelten  Radialstacheln,  von  welchen  einige  eben- 
falls deutliche  Hinweise  auf  die  relativ  selbständige  Entstehung  der  radialen  Skelettelemente 
liefern  (Taf.  XXXVI,  Fig.  275  u.  276),  und  ferner  Exemplare  derselben  Art,  welche,  unterhalb 
der  eigentlichen  Gitterschale  und  mit  derselben  in  mehrfachem  Zusammenhang  stehend,  ein  unregel- 
mäßiges Flechtwerk,  gleichsam  eine  zweite  Gitterschale,  aufweisen  (Taf.  XXXVIII,  Fig.  289,  und 
Taf.  XL,  Fig.  295a).  Das  gleichzeitige  Vorkommen  aller  dieser  Verbildungen  läßt  den  Verdacht 
aufkommen,  daß  auch  die  weichhäutigen  und  unvollständig  verkieselten  Castanellidenschalen  nicht 
ganz  normaler  Natur  sind. 

Wie  dem  aber  auch  sei,  jedenfalls  lassen  sich  aus  allen  diesen  Vorkommnissen  die 
wichtigsten  Etappen  im  Entwickelungsverlauf  der  Castanellidenschalen  mit  Sicherheit  entnehmen, 
und  man  wird,  mag  es  sich  hier  um  wirkliche  Entwickelungsstadien  oder  um  die  verfrühte 
Sistierung  eines  komplexen,  normalerweise  stürmisch  verlaufenden  Entwickelungsprozesses  handeln, 
als  kaum  zweifelhaftes  Ergebnis  hervorheben  dürfen,  daß  auch  die  Schale  der  Castanel- 
liden  auf  häutiger  Grundlage  entsteht  Durch  die  große  Aehnlichkcit,  welche  einer- 
seits die  fertigen  Strukturen,  andererseits  gewisse  entwickelungsgeschichtlichen  Bilder  mit  den  bei 
den  Aulosphäriden  beobachteten  Verhältnissen  zeigen,  sowie  durch  die  verhältnismäßige  Selb- 
ständigkeit der  radialen  Skelettelemente  wird  ferner  wahrscheinlich  gemacht  daß  bei  der  Ent- 
stehung der  Castanellenschale  die  nämlichen  formbildenden  Faktoren  wirksam  sind,  wie  bei  der 
Bildung  der  Aulosphäridcnschale,  wenn  es  sich  auch  vielleicht  bei  ersterer  noch  mehr  um  ein 
Nebeneinander  als  um  ein  Nacheinander  der  einzelnen  Prozesse  (Abscheidung  der 
Achsennadeln,  Auftreten  richtender  Centren,  Vakuolenbildung,  successive  Kieselablagerung)  handelt 

Weichkörper.  Der  im  Innern  der  Gitterschale  gelegene  Teil  des  Weichkörpers  ist 
nahezu  vollständig  durch  die  große,  aboral  gelegene  Centralkapsel  und  das  Phäodium  ausgefüllt 
(Taf.  XXXVI,  Fig.  274).  Im  lebenden  Zustand  ist,  mindestens  periodisch,  auch  außerhalb  der 
Gitterschale  eine  ansehnliche  Calymma-Schicht  vorhanden,  wenigstens  habe  ich  in  vielen  Fällen 
größere  oder  kleinere  Abschnitte  einer  über  die  Stachelspitzen  ausgespannten  extrakalym malen 
Sarkodehaut  in  vorzüglichem  Erhaltungszustand  angetroffen,  so  z.  B.  bei  Castanidium  Murray i 
(Taf.  XXXVI,  Fig.  274).  Es  zeigen  diese  Befunde,  daß  auch  bei  den  Castanelliden  die  Radiai- 
stacheln  in  erster  Linie  die  Funktion  von  Trägern  oder  Stützapparaten 
haben. 

Das  Phäodium  zeigt  die  nämliche  Zusammensetzung,  wie  dasjenige  der  Aulacanthiden. 
In  verhältnismäßig  geringer  Zahl  fanden  sich  die  Kieselgehäuse  der  Diatomeen.  Bezüglich  der 
Färbung  der  Phäodellen  im  lebenden  Material  stehen  mir  keine  Notizen  oder  Zeichnungen  zur 
Verfügung. 

Die  Central kapsel  ist  außerhalb  der  Teilungsperioden  in  der  Einzahl  vorhanden. 
Sie  hat  im  allgemeinen  eine  ellipsoidische  Gestalt,  nur  die  der  Schalenwandung  angelagerte 
Parapylarseite  zeigt  vielfach,  ähnlich  wie  bei  den  Tuscaroren  und  anderen  Tripyleen,  eine  leichte 
Abplattung  oder  wenigstens  eine  andere  Wölbung  als  die  Astropylenseite.  Außer  der  schon 
von  Haeckel  beschriebenen  Astropyle  fanden  sich  auf  Schnitten  bei  mehreren  Exemplaren  von 

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VAIKWTIN  H AIXKF.lt, 


150 

Castamdium  variabiU  regelmäßig  zwei  Parapylen  in  der  gewöhnlichen  Form  und  Anordnung 
vor.  Die  Angaben  Haeckel’s,  welcher  keine  Parapylen  vorfand,  bedürfen  also  einer  Eigänzung 
in  der  Richtung,  daß  auch  die  Castanelliden  echte  Tripyleen  sind. 

Der  Kern  hat  im  ganzen  eine  ellipsoidische  Gestalt  Diejenigen  Kerne,  welche  auf 
Grund  der  bei  anderen  Objekten  gemachten  Erfahrungen  als  die  „am  besten“  konservierten  zu 
bezeichnen  sind,  entstammen  dem  mit  Sublimat- Alkohol  oder  Chromosmium-Essigsaure  fixierten 
Material  und  weisen  ungefähr  die  Struktur  der  „feinfädigen“  Aulacanthidenkeme  auf  (vcrgl 
S.  22,  Textfig.  3);  Der  ganze  Kemraum  erscheint  auf  Schnitten  nahezu  gleichmäßig  von  dunkel 
färbbaren  Fäden  von  cylindri scher  Gestalt  durchzogen,  welche  in  einzelnen  Kernen  mehr  den 
Eindruck  von  kürzeren  Stäbchen  oder  Schleifen  machen,  in  anderen  wenigstens  in  der  Mehrzahl 
Teilstücke  von  längeren  Strängen  darstellen.  Im  ersteren  Falle  läßt  sich  in  der  Längsachse  der 
Fäden  eine  hellere  Linie  beobachten,  welche  wohl  als  erste  Andeutung  einer  Längsspaltung 
anzusehen  ist  Ausgesprochene  Doppelstäbchen  oder  Doppelfäden  mit  umeinander  gedrehten 
Spalthälften  halie  ich  in  keinem  der  Kerne  getroffen.  Zwischen  den  Stäbchen  oder  Strängen 
fanden  sich  auch  gröbere,  unregelmäßig  geformte,  vakuolisierte  Schollen  vor,  welche  den  „Binnen- 
körpem“  der  Aulacanthidenkeme  entsprechen,  jedoch  war  in  den  meisten  Fällen  schwer  zu 
entscheiden,  ob  nicht  Verwechslungen  mit  Fadenquerschnitten  Vorlagen.  Auch  die  als  „Fett- 
träubchen“  vorläufig  gedeuteten  Ansammlungen  kleinster  Kügelchen  wurden  regelmäßig  an- 
getroffen. 

Im  Sublimatmaterial  zeigten  die  Kerne  meist  eine  weniger  gute  Konservierung,  Gewöhnlich 
war  die  färbbare  Substanz  zu  einem  spongiösen  Gerüstwerk  verschmolzen. 

Nicht  selten  wurden  innerhalb  einer  Centralkapsel  zwei  meist  dicht  nel>eneinader  gelagerte 
Kerne  in  der  für  die  dicystinen  Aulacanthiden  beschriebenen  Weise  angetroffen.  Einige  von 
solchen  Centralkapseln  angefertigte  Schnittserien  wiesen  leider  einen  ungenügenden  Erhaltungs- 
zustand der  Kerne  auf.  In  einem  Falle  konnten  an  einer  solchen  zweikemigen  Centralkapscl 
2 Parapylen  festgestellt  werden. 

Verhältnismäßig  selten  wurden  Individuen  mit  zwei  Centralkapseln  angetroffen. 
In  dem  in  Tal.  XLI,  Fig.  300  dargestellten  Falle  sind  die  Kerne  der  beiden  Centralkapseln 
bereits  wieder  in  mitotischer  Teilung  begriffen,  und  zwar  befinden  sic  sich  beide  in  dem  von 
Borgert  (1900,  Taf.  XV,  Hg.  12;  Taf.  XVI,  Fig.  26;  Taf.  XVIII,  Fig.  35  und  36)  beschriebenen 
und  abgebildeten  Dyasterstadium. 

Ohne  mich  an  dieser  Stelle  auf  die  genaueren  Verhältnisse  der  Mitose  der  Radiolarien 
einzulassen,  will  ich  nur  darauf  hin  weisen,  daß  die  Teilung  in  beiden  Centralkapseln  (im  Gegen- 
satz zu  der  l>ei  den  Aulacanthiden  beobachteten  Regel)  synchron  verläuft,  daß  auch  hier, 
wie  bei  AuJacantha,  die  Aequatorialebene  die  Fläche  der  Astropyle  unter  einem  spitzen  Winkel 
schneidet,  und  endlich  daß,  ebenfalls  wie  bei  Au/acantJm , die  Chromosomen  überwiegend  die 
Gestalt  von  gestreckten,  am  polaren  Ende  vielfach  hakenförmige  gekrümmten  Fäden  haben. 

Borger 1 (I.  c.  S.  241)  giebt  l)ezüglich  der  Zahl  der  Chromosomen  von  Aulacantha  an, 
daß  „die  Zahl  1000  auf  jeden  Kall  noch  bedeutend  zu  niedrig  gegriffen  sein  dürfte“.  Auf  dem 
hier  beschriebenen  Präparate  von  Castanidium  war  in  einer  der  beiden  Centralkapseln  die  eine 
Tochterplatte  nahezu  vollkommen  quer  getroffen,  und  die  vorzügliche  Konservierung  erlaubte 
eine  genaue  Zeichnung  und  Zählung  der  Chromosomen.  Die  Zahl  lietrug  etwa  1500,  dürfte 

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Tiefsct-KndinUricn. 


1 5 1 


aber,  da  möglicherweise  doch  kleinere  Randpartien  fehlen  und  da  in  zweifelhaften  Fällen  bei 
dichter  Aneinanderlagerung  einzelner  Chromosomen  eher  zu  wenig  als  zu  viel  gerechnet  wurden, 
in  Wirklichkeit  ebenfalls  höher,  also  auf  1500 — 1600,  anzuschlagen  sein. 

Nach  Ansicht  von  Borgert  stellen  bei  Aulacanika  die  im  Dyasterstadium  auseinander- 
weichenden  Chromosomen  nicht  die  durch  den  ersten  Längsspaltungsprozeß  gebildeten  Spalt- 
hälften dar.  Ich  halte  indessen,  wie  ich  an  dieser  Stelle  nur  kurz  andeuten  will,  die  von  Borger]' 
angeführten  Gründe  nicht  für  zwingend  und  möchte  auf  Grund  eines  Vergleiches  mit  allen  mir 
bekannten  tierischen  und  pflanzlichen  Objekten  mich  doch  der  Ansicht  zuneigen,  daß  es  sich  liei 
den  beschrielienen  Teilungen  um  eine  Verteilung  nach  dem  ersten  Längsspalt  handle. 
Auf  mehreren  Schnitten  sah  ich  zwischen  den  auseinanderweichenden  Tochtergruppen,  also  in  der 
Aequatorialebene  der  Teilungsfigur,  Doppclstäbchen  ähnlich  denjenigen,  welche  man  in  den  Pro- 
phasen der  Aulacanthidenkeme  beobachtet  (Fig.  300,  unterer  Kern,  unteres  Drittel).  Ich  glaube, 
daß  diese  Dopj^elstäbchen  Elemente  darstellen,  welche  in  ähnlicher  Weise,  wie  dies  l>ei  zahlreichen 
anderen  Objekten  hie  und  da  zu  sehen  ist,  bezüglich  der  Metaphase,  d.  h.  der  diccntrischen 
Wanderung  der  Tochterchromosomen,  zurückgeblieben  sind.  Nicht  selten  sieht  man  an  den 
Tochterstäbchen  oder  „primären“  Spalthälften  dieser  zurückgebliebenen  Chromosomen  selbst  wieder 
eine  feine  helle  Linie  oder  Vakuolen  reihe,  welche  offenbar  der  von  Borgert  beschrielienen  „zweiten 
Längsspaltung"  entspricht  und  wahrscheinlich  dieselbe  Erscheinung  ist,  die  man  auch  an  den 
Chromosomen  der  Tochterplatten,  und  zwar  l>esonders  in  den  Randjiartien  der  letzteren,  nicht  selten 
l>eobachten  kann. 

Besondere  Vorkommnisse.  An  mehreren  Stationen  des  Atlantik  (T.-St  22,  4t,  49, 
85  u.  a.)  wurden  zahlreiche  Individuen  von  verschiedenen  Castanelliden  gefunden,  bei  welchen 
an  einem  oder  mehreren  Radialstacheln  ein  Paket  von  Copepoden-Eiem,  meist  2 — 5 Stück,  an- 
geklebt waren  (vergL  Taf.  XXXVI,  Fig.  273).  Es  handelte  sich  um  Individuen  von  Ca* tauen 
amphora , Castanidium  variabiie,  longispinum  und  so/  und  Cas/anissa  valdiviae.  Diese  Funde  sind 
so  häufig,  und  die  Eier  stimmen  hinsichtlich  ihrer  Größe  so  genau  miteinander  überein,  daß  ich 
der  Annahme  zuneige,  es  möchte  sich  weniger  um  eine  zufällige,  während  des  Heraufziehens 
des  Netzes  entstandene  Verbindung,  als  um  ein  regelmäßiges  Vorkommnis  handeln.  Man  könnte 
sich  wenigstens  denken,  daß  gewisse  Copepoden  ihre  Eier  an  die  Radialstacheln  der  Castanelliden 
anheften,  um  dieselben  auf  diese  Weise  vor  dem  Herabsinken  in  Schichten  mit  ungünstigen  Lebens- 
bedingungen zu  schützen.  Gegen  diese  Vermutung  kann  allerdings  der  Umstand  angeführt 
werden,  daß  in  einigen  der  lietreffenden  Stationen  die  Castanellidenschalen  vielfach  auch  mit 
anderen  Fremdkörpern,  inslxisondere  mit  Teilstücken  von  Cottosp/iaei  o- Kolonien,  behaftet  waren, 
also  mit  Organismen,  mit  welchen  sie  doch  wohl  nur  in  einem  künstlichen  Zusammenhang 
stehen, 

Horizontalverbreitung.  Mehrere  Arten  dürfen  als  kosmopolitisch  und  eury- 
therm  bezeichnet  werden,  so  die  beiden  Kollektivarten  Castanidium  variabiie  und  l 'ongispinum , 
sowie  Castane/fa  S/ogge//i.  Festere  beiden  lassen  allerdings  gewisse  regionale  Verschiedenheiten 
erkennen,  insbesondere  weichen  die  meisten  antarktischen  Exemplare  in  mehreren  Punkten  vom 
Typus  ab. 

Als  atlantisch-indische,  ausgesprochene  Warm  wasserformen  sind  zu  be- 
trachten: Castanea  g/obosa,  C.  Hensmi  und  vielleichtauch  C.  amphora,  ferner  Castanidium  variabiie 

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*52 


Valejttin  Haeckt.r, 


vufgatissimum,  Castanidium  so f,  Castanidium  Murray i ',  Castanidium  Moseleyi,  Cas/anissa  valdiviae, 
Costa nella  Thomson i,  Castanarium  Hookeri. 

Der  durch  eine  Reihe  besonderer  Formen  ausgezeichnete  südöstliche  Abschnitt 
des  Indik  (T.-St  172 — 175)  beherbergt  auch  eine  Reihe  markanter  Erscheinungen  aus  der 
Familie  der  Castanelliden,  so  Castanella  Wyviflei  (Taf.  XXXIV,  Fig.  263;  sonst  nur  aus  dem 
nördlichen  Pacifik  bekannt),  Castanarium  favosum  (Taf.  XXXIV,  Fig.  258),  Circoeastanea  mar- 
garita  (Taf.  XXXIV,  Fig.  265). 

Bipolare  Kalt  wasserformen  sind  Castanidium  Aps feint  und  wahrscheinlich  Costa- 
nid  mm  varia  bi fe  antarcticum.  Bisher  nur  in  der  Antarktis  wurden  gefunden:  Castanopsh 
fragilis  und  Castanarium  antarcticum.  Als  bemerkenswert  möge  auch  hier  nochmals  hervor- 
gehoben werden,  daß  specieU  von  Castanidium  variabile  und  fongispinum  in  der  Antarktis  zahl- 
reiche Abnormitäten  und  Monstrositäten  angetroffen  wurden,  in  ähnlicher  Weise,  wie  dies  für 
andere  Tripyleen  (Sagenoseena,  Aitlospathis)  gilt 

Verti kal verbreitu ng.  Die  obersten  Schichten  (Zone  des  Phaoplanktons,  o — 50  m) 
dürften  nach  den  bisherigen  Ergebnissen  keine  Castanelliden  beherbergen.  Dagegen  kommen  die 
Castanelliden  in  sehr  beträchtlicher  Anzahl  in  der  Schicht  des  Knephoplanktons  (50 — 400  in) 
und  Skotoplanktons  (400 — 1500  m\  zum  Teil  auch  noch  in  der  Schicht  des  Ny k to- 
plan  ktons  (1500 — 5000  m)  vor. 

Vorwiegend  knephoplank tonisch  dürften  nach  dem  vorliegenden  Materiale  sein: 
Castanea  globosa  und  ampltora,  Castanidium  fongispinum,  sol  und  Murrayi,  Castanopsis  fragilis. 

Während  das  Vorkommen  der  mit  verhältnismäßig  langen  Radialstacheln  bewehrten  Können 
Castanidium  fongispinum  und  sof  in  den  höheren  Schichten  mit  den  bei  anderen  Tripyleen  be- 
stehenden Beziehungen  zwischen  Organisation  und  Medium  in  gutem  Einklang  steht  ist  es  auf- 
fallend. daß  auch  die  zu  den  größten  Castanelliden  gehörenden  Formen  der  Gattung  Castanea 
allem  Anschein  nach  die  Schicht  des  Knephoplanktons  oder  wenigstens  deren  tiefere  Etagen  be- 
wohnen,  und  daß  sie  also  nicht  wie  nach  ihrer  Größe  vermutet  werden  könnte,  ausgesprochene 
riefenformen  sind. 

Knepho-skotoplanktonisch  scheinen  zu  sein:  Cas/anissa  valdiviae  und  Castanella 
Thomsoni. 

Als  skotoplanktonisch  sind  zu  betrachten:  Castanea  Heusern , Castanidium  Apsteini, 
Castanelfa  Sfoggetti,  Castanarium  Hookeri  und  antarcticum,  vielleicht  auch  Castanidium  Moseleyi. 

Skoto-nyktoplanktonisch  ist  offenbar  Castanidium  variabile  (niest ratum,  während 
Castanidium  variabi/e  vufgatissimum  als  nahezu  pamplanktonisch  bezeichnet  werden  kann. 

Systematik.  IIaeckf.l  hat  folgende  Gattungen  unterschieden: 


ll.iufUst.icheln  fehlt- n 


Sou  «»hl  Xibcndornci»  als  Hnupt- 
»lacheln  sind  vorhanden 


\ Mund  glatt 
I Mund  gr/ilhndt 


I „ . . . , . I Mund  glatt 

| Ha-imucM»  «.!«*  j UunJ 

I ..  , , I Mund  gUtt 

| Hiupuudwln  v„,.c8.  , pI|U„dI 


Caitamirium 

Catfanella 

Castamdmm 

CastanuM 

Caitanopui 

Caitanura 


Mit  Bezug  auf  das  von  Haeckel  vorgeschlagene  System  ist  zu  bemerken,  daß  der  Gegen- 
satz zwischen  den  Formen  ohne  und  mit  Hauptstacheln  [in  der  That  einen  natürlichen  Ausgangs- 
punkt für  die  Einteilung  der  Castanelliden  bildet.  Wenigstens  lassen  sich  alle  Formen  zwanglos 

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Titf«*-K»diobrien. 


1 53 


in  einer  Reihe  anordnen,  in  welcher  die  Gattungen  Castanarium  und  CastancHa  (Taf.  XXXIV) 
mit  einem  gleichmäßigen  Besatz  von  Nebendomen  das  eine,  die  Arten  Caslanidium  .«?/,  Ion  gi- 
spinuni, Moscleyi  u.  a.  (Taf.  XXXIX  u.  a.)  mit  mächtigen  Hauptstacheln  und  vielfach  großenteils 
reduzierten  Nebendornen  das  andere  Ende  bilden.  Bei  ersteren  haben  die  radiären  Skelettelemente 
vorwiegend  die  Bedeutung  eines  Stützapparates,  bei  letzteren  gleichzeitig  die  eines  Schwebe- 
apparates, und  es  tritt  also  auch  hier  die  von  anderen  Tripylcen,  insbesondere  den  Aulacanthiden 
und  Aulosphäriden  her  bekannte  doppelte  Funktion  der  Skelettstrukturen  zu  Tage.  In  morpho- 
logischer und  funktioneller  Hinsicht  ist  der  erstere  Typus  als  der  primitivere  zu  l>et rächten.  Ob 
durch  Voranstellung  desselben  auch  das  stammesgeschichtliche  Verhältnis  in  richtiger  Weise  zum 
Ausdruck  kommt,  mag  dahingestellt  bleiben. 

Was  die  anteren  Hauptkriterien  des  Haeckel. sehen  Systems,  die  Beschaffenheit  des  Pyloms 
und  die  Verzweigung  bezw.  einfache  Gestaltung  der  Radialstacheln  anbelangt,  so  können  dieselben 
nur  mit  Vorsicht  eine  systematische  Verwertung  finden.  Denn  sowohl  die  Ausstattung  mit  be- 
sonders differenzierten  Pylomzähnen,  als  auch  die  Verästelung  der  Radialstacheln  tritt  bei  Formen 
von  recht  verschiedenem  Gesamthabitus  auf.  Es  mag  hier  nur  darauf  hingewiesen 
werden,  daß  eine  Bezahnung  des  Pyloms  ebejisogut  bei  der  stachellosen  Gattung  Castandla 
(Taf.  XXXIV,  Fig.  260 — 262),  als  bei  einigen  mit  wohldifferenzierten,  mächtigen  Hauptstacheln 
ausgestatteten  Formen  der  Gattungen  Castanissa  (Taf.  XXXV,  Fig.  267,  sowie  Haeckel,  Rep., 
Taf.  CXII1,  Fig.  1)  und  Cas/anura  (Taf.  XXXV,  Fig.  271)  vorkommt,  und  daß  andererseits  eine 
Verzweigung  der  Stacheln  nicht  bloß  bei  zarten,  weitmaschigen  (Taf.  XXXV,  Hg.  268),  sondern 
auch  bei  derbschal igen,  kleinporigen  Formen  (Taf.  XXXV,  Fig.  270  u.  271)  beobachtet  werden 
kann.  Im  ganzen  möchte  ich  glauben,  daß  die  Bewaffnung  des  Pylomrandes  allerdings  einen 
mehr  konstanten , die  Beschaffenheit  der  Stachelenden  dagegen  einen  mehr  fluktuierenden 
Charakter  besitzt,  und  daß  also  das  erstere  Merkmal  und  nicht,  wie  dies  in  der  Hab  KKi-’schen 
Einteilung  zum  Ausdruck  kommt,  das  letztere  in  systematischer  Hinsicht  in  den  Vordergrund  zu 
treten  hat 

Ebenso  wie  diese  Merkmale,  so  treten  auch  manche  andere  bei  Formen  von  sehr  ver- 
schiedenem Habitus  als  Konvergenzbildungen  auf,  wie  denn  überhaupt  die  der  Familie  der 
Castanelliden  zur  Verfügung  stehenden  Charaktere  in  fast  allen  nur  denk- 
baren Kombinationen  miteinander  verbunden  sein  können,  in  ähnlicher  Weise, 
wie  dies  z.  B.  für  die  Gattung  Aulospathis  und  für  die  Tuscaroren  gilt  (vergL  1904,  S.  142 
u.  a.  a O.).  Es  sei  z.  B.  hier  nochmals  an  das  erinnert,  was  über  das  Vorkommen  von  skulp- 
turierten  Radialstacheln,  insbesondere  eines  strukturell  ausgezeichneten  Pylomstachds  bei  sehr 
verschiedenartigen  Formen  gesagt  worden  ist,  und  ebenso  an  die  mehrfach  auftretende  Neigung 
zu  jjolarer  Differenzierung  der  Schale. 

Wenn  man  mit  Berücksichtigung  aller  dieser  Verhältnisse  den  Versuch  macht  unter  I Ieran- 
ziehung  nicht  bloß  einzelner  Merkmale,  sondern  des  ganzen  Habitus  die  Castanelliden  zu  klassi- 
fizieren, so  gelangt  man  schließlich  zu  einer  Einteilung,  welche  in  einigen  Punkten,  namentlich 
was  die  Definition  der  Gattungen  anbelangt,  von  der  HAECKEi/schen  abweicht 

An  den  Anfang  würde  nach  dem  Obigen  die  Gattung  Castanarium  zu  stellen  sein,  und 
zwar  bilden  diejenigen  Formen,  bei  welchen  in  den  Knotenpunkten  nicht  bloß  ein,  sondern 

'5.5 

Deetedb.  Tie  late-  Expedition  .*>*—  Bd.  XIV.  JO 


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>54 


Val**  tin  1 Im*"ke»i, 


mehrere  Nebendomen  stehen  (Taf.  XXXIV,  Mg.  2 56),  und  andererseits  diejenigen,  bei  welchen 
die  Poren  von  mächtig  hervortretenden  jxdygonalen  Rahmen  umfaßt  sind  (Taf.  XXXIV,  Mg.  2 58), 
besonders  specialisierte  Gruppen. 

An  die  Gattung  Castananum  ist  nach  dem  Vorgang  Haetkel’s  die  Gattung  Castanc/la 
anzuschlicßen,  bei  welcher  ebenfalls  noch  keine  Differenzierung  von  Hauptstacheln  vorliegt,  da- 
gegen die  den  Pylomrand  besetzenden  Radialelemente  zu  kräftigen,  konischen  Zähnen  umgewandelt 
sind  (Tat  XXXIV,  Fig.  260—262). 

Die  mir  vorliegenden  Formen  der  Gattung  Cas/anissa  mit  Pylomzähnen  und  wohl- 
ausgebildeten  Hauptslachein  (Taf.  XXXV,  Fig.  267)  bilden  eine  natürliche  Brücke,  welche  einer- 
seits zur  Gattung  Castanura  mit  Pylomzähnen  und  verzweigten  IlaupLstacheln  (Taf.  XXXV, 
Fig.  274),  andererseits  zur  Gattung  Castanidium  ohne  Pylomzähnc  und  mit  einfachen  Haupt- 
stacheln (Taf.  XXXVI  u.  a.)  herüberführt  Für  letztere  Gattung  ist  als  charakteristisches  und 
konstantes  Merkmal  noch  hervorzuhet»en,  daß  der  Pylomrand  mit  1 — 3,  seltener  mehr  Haupt- 
stacheln besetzt  ist 

Eine,  wie  ich  glaul>e,  künstliche  Grupf>e  bildet  die  Gattung  Castanopsis,  in  welcher  vor- 
läufig mehrere  Formen  ohne  Ijesondere  Pylomhewaffnung  und  mit  verzweigten  Hauptstacheln 
zusammengefaßt  sind.  Einige  dieser  Formen,  wie  Castanopsis  cidam  (Taf.  XXXV’,  Mg.  270) 
und  wahrscheinlich  C.  macleari  Haeckfj.,  zeigen  sehr  enge  Beziehungen  zu  Cas/anissa  raldiviat 
(Fig.  267)  und  namentlich  zu  Castanura  echinus  (Fig.  271),  lindere,  wie  Castanopsis  fragilis 
(Fig.  268)  schließen  sich  unmittelbar  an  Castanidium  iongispinum  (Taf.  XXXVII,  Fig.  285)  an. 
Eine  genauere  Kenntnis  aller  dieser  Formen  wird  wohl  zu  einer  Aufteilung,  bezw.  schärferen 
Umgrenzung  dieser  Gattung  führen. 

Als  eine  besondere  Gruppe  grenze  ich  noch  einige  kugelige,  einen  ganz  charakteristischen 
Habitus  aufweisende  Riesenformen  ohne  Pylomzähne  und  mit  meist  schwach  entwickelten  Haupt- 
stacheln unter  der  Gattungsbezeichnung  Castanca  (Taf.  XXXVI,  Fig.  278 — 280)  ab,  und  endlich 
sehe  ich  mich  veranlaßt,  für  eine  südindische,  leider  nur  in  einem  Exemplar  vorliegende  Form 
eine  neue  Gattung  Circocastanea  (Taf.  XXXIV,  Fig.  265)  aufzustellen.  Ich  kann  mir  nach  den 
Thatsachen,  die  bezüglich  der  Ontogenese  des  Castanellidenskelettes  vorliegen,  nicht  denken,  daß 
es  sich  bei  dieser  letzteren  Form  nur  um  eine  individuelle  Abnormität  handelt,  vielmehr  weist 
schon  die  regelmäßige  Gruppierung  der  gewöhnlichen  Poren  und  der  eigentümlichen,  die  Nelxm- 
domen  umgebenden  Porenkränze  darauf  hin,  daß  man  cs  mit  einem  1>esondercn,  allen  anderen 
Castanelliden  selljständig  gegenüberstehenden  Typus  zu  thun  hat  Ich  halte  cs  für  angezeigt, 
diesen  Verschiedenheiten  durch  Aufstellung  einer  besonderen  Unterfamilie  (Circ<x:astaneUinae) 
Rechnung  zu  tragen. 

Aus  tlem  Vorstehenden  ergiebt  sich  folgende  revidierte  Besti m 111  u ngstabeüe: 

A.  Scluile  rnn  gewöhnlichen  IWn  und  du**  IMomöffnung  durchbrochen  (Kucafttunrllinae). 

Besonders  differenzierte  H.uipttUtchcln  | Pylnrnnffnung  ohne  besonder*  dif- 

frhlen.  Die  radialen  Skrlctti-lementc  | (erttwierte  l’\lo«n/iUinr  1.  Gattung  Cattnnarium  HAEOCEI. 

haben  Ober* iegend  die-  Bedeutung  | Hyl.wnf.ffnung  „dl  Pykunzähnen  ».Gallun*  C.utwfla  Hajlckei. 

eines  Slütiappmln  I 

'54 


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T iefs«c-Kaa]iulari«i. 


1 55 


Didcmuiening  der  radialen  Skelett» 
demente  in  Ncbcndonu-n  und  Haupt- 
«tach'-In.  Leuten  übernehmen  die 
Funktion  eine*  Schwebeappa- 
rates 


Pylomöffnung  mit  Pylom/ähnen, 
xuvretlen  auBcnkm  mit  einem 
M mipt»  Liehe  l auSKtitalUl 
Pylomöffnung  ohne  Pylointihno. 
meist  mit  i — 3 Haupts  lächeln 
besetzt 

Frlotnöffnunj: anders  gestaltet : ohne 
R.indgebildc  oder  mit  stumpfen 
Höckern  oder  mit  kratcrförniigeiti 
FeriMofl) 


Hauptslacbeln  einfarli : 3.  Gattung  Ca\taiussa  IIaETKF.I. 

ILiuptsiaehefu  verzweigt:  4.  Gattung  ( ’astauura  llARTKF.I. 

HaupULicheln  einfadt : 5.  Gattung  CntamdiuM  HAECKEL 

Haupt* lächeln  1 er  zweigt : 6.  Gattung  Castmnoptis  1 1 AF.CKF.L 


7.  Gattung  Cqstanea  n.  g. 


B-  Schale,  von  gewrihnlichen  Poren  und  einer  l*ylom Öffnung  durchbrochen ; im  Uinlcn-is  der  Netn-n- 

domefi  je  ein  Kranz  von  4—7  PurenHlunien  f CirctuasianrHinae ).  8.  Gattung  Ci rcocas tonen  n.  g. 


1.  Unterfamilie:  Eucastanelli  n ae.  Castanelliden  mit  gewöhnlichen  Foren. 


1.  Gattung.  Castanarium  Haeckel. 

„Castanelliden  ohne  radiale  HaupLstachcln,  mit  einem  einfachen  glatten  Munde“  (Haeckel). 

3 von  den  5 H.vECKEL’schen  Arten,  sowie  sämüiche  mir  vorliegenden  Exemplare  sind 
durch  den  Besitz  von  mehr  oder  weniger,  zum  Teil  mächtig  entwickelten  fünf-  und  sechs- 
eckigen Poren  rahmen  ausgezeichnet 

In  Bezug  auf  die  Stacheln  giebt  Haeckel  an,  daß  dieseli>en  ein  Drittel  oder  halb  so 
lang  als  der  Schalenradius,  bezw.  zweimal  so  Lang  als  der  Durchmesser  einer  Pore  seien. 
Borgert  erwähnt,  daß  bei  C.  Sc/nltti  die  Radialstacheln  etwa  so  lang  wie  der  Durchmesser  der 
Poren  seien.  An  sämtlichen  mir  vorliegenden  Exemplaren  waren  alle  oder  wenigstens  die 
größeren  Stacheln  allgebrochen,  so  daß  ich  nur  so  viel  sagen  kann,  daß  dieselben  sämtlich 
ungefähr  die  nämliche  Dicke  haben  und  daß,  im  Gegensatz  zu  allen  anderen  Castanelliden, 
die  Stacheln  vielfach  zu  mehreren  in  einem  Knotenpunkt  stehen. 

Die  Pylomöffnung  ist  meist  von  einer  Anzahl  von  Stacheln  umstellt,  welche  die  Knoten- 
punkte der  angrenzenden  Poren  einnehmen  und  sich  von  den  übrigen  Sticheln  nicht  unter- 
scheiden. 

Die  zahlreichen  mir  vorliegenden  Exemplare  gehören  drei  Formenkreisen  an,  die  vorläufig, 
da  sic  in  verschiedenen  Meeresgebieten  vorgefunden  wurden,  als  besondere  Arten  zu  betrachten  sind. 

Castanarium  Mookcri  Haeckel. 

Taf.  XXXIV,  Fig.  256  u.  257. 

( '.istannrium  kfivkeri  Ha  ECKEL,  1887,  S.  1682 ; ? Castatuinum  schütti  BoKGKKT,  19OJ,  S.  750. 

Schale  kugelig,  derbwandig,  gelblich. 

Poren  rund,  von  ziemlich  ungleicher  Größe,  im  Durchschnitt  etwa  zweimal  so  groß 
als  die  Balkenbreite,  von  gratartig  zugeschärften,  fünf-  oder  sechseckigen 
R a h in  e n umgeben. 

Pylomöffnung  kaum  zweimal  so  weit  als  die  größeren  Poren,  von  zahlreichen 
gewöhnlichen  Stacheln  umstellt. 

Radialstacheln  (nach  Haeckel  ein  Drittel  so  lang  als  der  Radius  nach  Borgert  so 
lang  wie  der  Porendurchmesser)  vielfach  zu  zweien  und  dreien  den  Knotenpunkten 
aufsitzend. 

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VAMtXTIN  II.MI'kkm, 


15b 

Durchmesser  0,75 — 0,9  mm,  nach  Haeckel  0,55,  nach  Borgekt  0,8  mm. 

Fundorte:  Indischer  Ocean,  Cocos-Inseln  (Haeckel) ; Guineastrom  (700 — 900  m, 
Borgert);  T.-St  49  (Südäquatorialstrom,  V.),  214  (nördlicher  Indik,  V.),  227  (nördlicher  Indik, 
Schl.-N.  1000 — 800),  22 9 (nördlicher  Indik,  Schl.-N.  1000 — 800). 

Verbreitung.  Anscheinend  Warmwasserform  und  Bewohnerin  der  Tuscaroren- 
schicht  (400—  1000). 

C.  favosum  n.  sp. 

( favorns  wabig.) 

Ta/  XXXIV,  Fig.  258. 

Schale  kugelig,  sehr  dcrbwandig  und  gelblich. 

Poren  rundlich,  von  ungleicher  Größe,  so  groß  oder  kleiner  als  die  Balken- 
breite, von  mächtig  entwickelten,  fünf-  oder  sechseckigen  Rahmen  umgeben.  Die 
Poren  erscheinen  so  als  Locher  am  Grunde  eines  tiefen  Trichters. 

Stacheln  bei  sämtlichen  Exemplaren  abgebrochen,  in  der  Einzahl  die  Knoten- 
punkte besetzend,  seltener  auch  die  Mitte  der  Leisten. 

Durchmesser  0,65 — 0,7  mm. 

Fundorte:  T.-St  174  u.  175  (indischer  Südäquatorialstrom,  Vn  mehrere  Exemplare). 

Verbreitung.  Anscheinend  auf  das  auch  durch  andere  Eigentümlichkeiten  charakte- 
risierte Gebiet  des  indischen  Südäquatorialstromes  beschränkt. 

C.  antarcticum  n.  sp. 

Taf.  XXXIV,  Fig.  259. 

Von  der  zuerst  erwähnten  Form  durch  die  sehr  verschiedene  und  durchschnittlich 
viel  beträchtlichere  Porenweite  (Poren  2 4 mal  so  groß  als  die  Balkenbreite),  durch  die  geringere 

Zahl  der  Stacheln  (in  jedem  Knotenpunkt  nur  ein  Stachel)  und  die  flachere  Beschaffenheit  der 
Rahmen  gekennzeichnet. 

Durchmesser  0,55 — 0,85  mm. 

Fundorte:  T.-St  117  (Benguelastrom,  V.),  121  (Antarktis,  Schl.-N.  500 — 300),  136  (Ant- 
arktis, Schl.-N.  700 — 400). 


2.  Gattung.  Castanella  Haeckel. 

„Castanclliden  ohne  radiale  I lauptstacheln,  mit  gezähneltem  Mund“  (Haeckel). 

In  dieser  Gattung  können  in  Anlehnung  an  Haeckel  alle  diejenigen  Formen  zusammen- 
gefaßt werden,  bei  welchen  die  Pvlomöffnung  von  einem  Kranze  von  besonders  differenzierten 
Zähnen  umgel>cn,  also  nicht  in  der  für  die  < iattung  Castanidium  gütigen  Weise  mit  einem  oder 
mehreren  Hauptstacheln  besetzt  ist 

In  der  Regel  ist  die  ganze  Schale  von  einem  gleichmäßigen  Mantel  von  Nebendomen 
bedeckt  („ohne  radiale  I lauptstacheln“).  Zuweilen  tritt  eine  polare  Differenzierung  insofern  hervor, 
als  die  Nebendomen  gegen  die  Pylomöffnung  zu  etwas  größer  werden. 

Mit  den  folgenden  Gattungen  Castanidium  und  Castanissa  Ist  die  Gattung  Castanella 
durch  Castanissa  /'seudocasta  ne  Ha  verbunden,  welche  noch  die  charakteristische  Pylombezahnung 

i56 


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Tlefore-Rjuiiolarien. 


>57 


von  Castanella  aufweist,  aber  bereits  einige  Hanptstacheln  besitzt  Andererseits  weist  die  südindische 
Form  von  Castanella  WyvilUi  (raf.  XXXIV,  Fig.  263)  hinsichtlich  der  deutlichen  Umrahmung  der 
Poren  und  der  derben  Beschaffenheit  der  Nebendomen  auch  auf  die  Gattung  Cas/anarmm  hin. 

Castanella  Thomsoni  Haeckel. 

Tat.  XXXIV,  Fig.  2(22. 

Castanetla  thomsoni  Haeckei-,  1887,  S.  1683. 

Schale  kugelig,  meist  derb  und  gelblich. 

Poren  rundlich,  ziemlich  gleichmäßig,  meist  nur  etwa  1 — 1 i/2tnal,  seltener  .2 mal  so  weit, 
als  die  glatten  oder  nur  mit  schwachen  Leisten  versehenen  Balken  breit  sind  (cs 
kommen  nrlieneinander  lx?ide  Formen  vor). 

Pylom öffnuttg  verhältnismäßig  klein,  bei  den  atlantischen  Formen  meist  von  vier 
kräftigen,  kreuzweise  gestellten  Zähnen  besetzt  Nicht  selten  treten  auch,  namentlich  bei  indischen 
Exemplaren,  5 oder  6 große  Zähne  auf,  wozu  noch  ein  rudimentärer  kommen  kann. 

Nebendornen  zahlreich,  einen  dichten,  gleichmäßigen  Mantel  bildend,  2 — 3 mal  so  lang, 
als  die  Poren  weit  sind  (nach  Haeckel  ungefähr  so  lang  als  der  Porendurchmesscr),  gegen  die 
Pylomöffnung  zu  vielfach  merklich  verlängert 

Durchmesser  der  Schale  0,8 — 1,05  mm  (nach  Haeckel  0,7-— 0,8  mm) 

Die  vorliegende  Form  stimmt  abgesehen  von  der  Länge  der  (bei  den  HAECKEL'schen 
Originalexemplaren  vielleicht  abgebrochenen)  Nebendomen  sehr  gut  mit  Castanella  Thomsoni 
überein. 

Fundorte:  Ch.-St  295—298  (südlicher  Pacifik,  Haeckel)»  T.-St  41  (Guineastrom,  V.), 
49  (Südäquatorialstrom,  V.),  55  (Guineastrom,  V.  600),  66  (Golf  von  Guinea,  V.),  1 1 2 (Agulhas- 
bank,  V.),  182  (indischer  Südäquatorialstrom,  V.),  217  (nördlicher  Indik,  V.),  229  (nördlicher  Indik, 
SchL-N.  600 — 400,  400 — 200),  236  (nördlicher  Indik,  SchL-N.  2600 — 2300,  leere  Schalen). 

Verbreitung.  Anscheinend  Warmwasserform  und  Bewohnerin  der  zwischen  200 
und  600  gelegenen  Schichten  (Challengeriden-  und  Tuscarorenschicht). 

C.  Sloggetti  Haeckel 

Tat  XXXIV,  Fig.  260,  261. 

Castanella  sloggetti  Haeckel,  1887,  S.  1683;  BoRGERT,  1903,  S.  750. 

Schale  kugelig,  sehr  derb,  gelblich  (Typ.  A,  Fig.  261)  bis  bimförmig,  dünnwandig, 
farblos  (Typ.  B,  Fig.  260). 

Poren  rundlich,  ziemlich  gleichmäßig,  ungefähr  zweimal  so  breit  als  die  Balken,  nicht 
von  Rahmen  umgeben. 

Pylomöffnung  verhältnismäßig  groß,  von  einem  Kranz  von  fünf  bis  elf  Ixild  kräftigen, 
bald  schlanken  Pylomzähnen  umgeben. 

Nebendornen  ziemlich  gleichmäßig,  verhältnismäßig  derb,  ungefähr  3mal  so  lang  als 
die  Poren  weite. 

Schalendurchmesser  045 — 0,6  mm  (nach  Haeckel  0,3 — 0,36,  nach  Boruert  0,5  mm). 

Diese  Form  stimmt  mit  Haeckel’s  Castanella  sloggetti  sehr  gut  überein.  Sie  tritt  in 
verschiedenen  Varianten  auf,  von  denen  eine  in  den  wärmeren  Gebieten  heimische  durch  die 

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Valentin  IIakikkr, 


kugelige  derbwandige  und  gelbliche  Schale  und  die  vielfach  unverhältnismäßig  derben 
und  kräftigen  Pylom zähne  ausgezeichnet  ist  (Typ.  At  C.  S/oggetti  ailantica,  Fig.  261), 
während  das  andere  Extrem  eine  in  der  Antarktis  vorkommende  Form  bildet  (Typ.  B, 
C.  S/oggetti  aniardica,  Fig.  260).  Dieselbe  besitzt  eine  meist  größere,  zur  Birnenform  neigende, 
dünnwandige,  farblose  Schale  — lauter  Eigenschaften,  in  welchen  sich  eine  auffällige  Konvergenz 
zu  Castanidium  variabile  aniarrticum  (Taf.  XXXVII,  Mg.  283)  zu  erkennen  giebt  — und  die  ver- 
hältnismäßig langen  dünnen  Pylomzähne  sind  vielfach  an  ihrer  Basis  durch  Anastomosen  ver- 
bunden und  besitzen  höcker-  oder  dornenförmige  Apophysen. 

Fundorte:  Ch.-St  347 — 349  (tropischer  Atlantik,  Haeckel);  Guineastom  (Borgert); 

Typ.  A:  T.-St  44,  54,  55  (Guineastrom,  V.),  66  (Golf  von  Guinea,  V.),  90  (Benguela- 
strom,  V.),  174  (südlicher  Indik,  V.): 

Typ.  B:  T.-St  117  (Bcnguelastrom,  V.),  120  (Westwindtrift,  Schl.-N.  1500 — 1000,  zahl- 
reich), 136  (Antarktis,  Schl.-N.  1500 — 900),  139  (Antarktis,  V.). 

Verbreitung.  Weit  verbreitete,  offenbar  skotoplankton Ische  Kühlwasserform . 

C.  Wyvillei  Haeckf.l. 

Taf.  XXXIV,  Fig.  263. 

Catiatuüa  tvyvilUi  Haeckel,  1887,  S.  1O83,  Taf.  CXJII,  Fig.  6. 

Schale  kugelig,  derbwandig,  gelblich. 

Poren  rundlich,  1V2-— 3 so  weit  als  die  Balkenbreile,  von  kräftig  ausgcbil deten 
penta-  und  hexagonalen  Rahmen  umgeben. 

Pylomöffnung  von  5 — 6 Pylomzähnen  umgeben,  welche  1V2 — 2inal  so  lang  als  die 
längsten  Nebendomen  sind. 

Nebendornen  sehr  zahlreich,  von  ungleicher  Größe,  im  ganzen  polar  differenziert, 
diejenigen  der  Pylomgegend  bis  viermal  so  lang  als  die  Porenweite. 

Schalendurchmesser  0,7 — 0,9  mm  (nach  Hakckki.  0,5 — 0,7  mm). 

Die  mir  vorliegenden  Exemplare  stimmen  bezüglich  der  meisten  Charaktere  recht  gut  mit 
der  HAEOKELschcn  Beschreibung  überein.  Nur  die  polare  Differenzierung  der  Nebendornen  ist 
bei  Haeckel  nicht  erwähnt 

Sehr  deutlich  treten  ferner  hei  meinen  Exemplaren  die  in  den  Balken  gelegenen,  sowie 
die  in  die  Domen  eintretenden  Achsenfäden  hervor. 

Fundorte:  Ch.-St.  252 — 256  (nördlicher  Pacifik,  Haeckel);  T.-St  172  (südlicher  Indik, 
V.  1850 — 1000),  179  (südlicher  Indik,  V.).  - 


3.  Gattung.  Castanissa  I Iaeckel. 

„Castanelliden  mit  einfachen  radialen  Hauptstacheln  und  einem  gezähnelten  Mund“ 
(Haeckel). 

Haeckel  beschreibt  6 hierher  gehörige  Formen,  von  welchen  3 aus  dem  Atlantik, 
3 aus  dem  Pacifik  stammen.  Bei  allen  trägt  der  Mund  eine  Krone  von  kräftigen  oder 
schlanken  Zähnen,  deren  Zahl  mindestens  5,  bei  C.  c hall  engen  sogar  12 — 16  beträgt  Bei  der 

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Tietse*.  RadioLuten. 


59 


einen  mir  vorliegenden,  namentlich  im  tropischen  Atlantik  sehr  häufig  vorkommenden  Form 
(Taf.  XXXV,  Fig.  267)  ist  die  Zahl  der  Zähne  meist  eine  geringere  und  beträgt  in  der  Regel 
nur  3 — 5.  Neben  diesen  eigentlichen  Pylomzähnen  ist  aber  der  Mundrand  stets  mit  1 — 3 Haupt- 
stacheln besetzt,  so  daß  die  hier  beschriebene  Form,  was  die  Bewaffnung  des  Pyloms  an  belangt, 
einen  Ucbergang  zwischen  den  Gattungen  Castanidium  und  Cas/atirl/a  bildet 

Castanissa  valdiviae  n.  sp. 

Taf.  XXXV,  Fig.  267. 

Castart  Um  valdivitu  V.  HaECKER,  1906  a,  Fig.  I. 

Schale  kugelig,  derb  und  gelblich. 

Poren  rundlich,  von  ziemlich  gleicher  Größe,  iVa — 2mal  so  groß  als  die  Balkenbreite, 
nicht  von  Leisten  umrahmt 

Pylom  verhältnismäßig  klein;  sein  Rand  von  3 — 5 derl>en  Zähnen  und  1 — 3 Haupt- 
stacheln besetzt 

Radialstacheln  gerade,  glatt  ziemlich  stämmig,  etwas  länger  als  der  Radius.  Zu- 
weilen zeigt  einer  der  Mundstacheln  eine  netzartige  Skulptur. 

Nebendornen  gleichförmig,  fein,  2 — 3tnal  so  lang  als  die  Porenweite,  nahezu  alle 
Knotenpunkte  besetzend. 

Schalendurchmesser  0,65 — 1,00  mm. 

Diese  Form  ist  durch  die  kugelige  Gestalt  durch  die  doppelte  Bewaffnung  des  Pylom- 
randes  und  die  verhältnismäßig  derben  Stacheln  gut  charakterisiert,  namentlich  gegeniil>er  dem 
an  den  nämlichen  Orten  verbreiteten  Castanidium  variabilc  vu/gatissimum  (Taf.  XXXVII,  Fig.  284). 
Bemerkenswert  ist  daß  auch  bei  dieser  Form,  wie  bei  manchen  anderen  Castanelliden,  einer  der 
Mundstacheln  eine  netzartige  Skulptur  besitzt 

Fundorte:  T.-St.  32  (Canarischc  Strömung,  V.),  41  (Guineastrom,  V.),  49  (Südäquatorial- 
ström,  V,  häufig),  55  (Guineastrom,  V.  Coo,  häufig),  66  (Golf  von  Guinea,  Schl-N.  500 — 250, 
häufig),  227  (nördlicher  Indik,  Schl-N.  800 — 600). 

Verbreitung.  In  den  wärmeren  Meeresgebieten  verbreitete,  knepho*  und  skotoplank- 
tonischc  Warm-  bis  Kühlwasserform. 

C.  pseudocastanella  n.  sp. 

Taf.  XXXIV,  Fig.  264. 

Schale  kugelig,  dorbwandig,  gelblich. 

Poren  rundlich,  ziemlich  gleichmäßig,  im  Durchschnitt  anderthalb  so  weit  als  die  Balken- 
breite,  nicht  von  Rahmen  umgelien. 

Pylom  Öffnung  ziemlich  weit,  von  einer  Krone  von  8 — 10  derben,  an  der  Basis 
verschmolzenen  Pylomzähnen  umstellt. 

Hauptstacheln  wenig  zahlreich,  schlank,  kürzer  als  der  Radius,  etwa  2mal  so 
lang  als  die  längsten  Nebendomen. 

Nebendornen  zahlreich,  4 — 6m al  so  lang  als  die  Porenweite. 

Schalendurchmesser  0,65  mm. 

Fundort:  T.-St  55  (Guincastrom,  V.  600). 

«59 


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i6o 


VALKNTIK  Ha£CK£R, 


4.  Gattung.  Castanura  Haeckel 

„Castanelliden  mit  verzweigten  radialen  Hauptstacheln  und  gezähntem  Mund“  (Haeckel). 
Haeckel  beschreibt  4 Arten,  von  denen  Castanura  tizardi  der  im  folgenden  beschriebenen 
Form  am  nächsten  steht 


Castanura  echinus  n.  sp. 

Taf.  XXXV,  Fig.  271. 

Cutanum  echinus  V.  Haecker,  I qo6  a,  Fig.  2. 

Schale  nahezu  kugelig  bis  leicht  polyedrisch,  derbwandig. 

Poren  unregelmäßig,  2 — 4 mal  so  weit  als  die  Balkenbreite,  nicht  von  polygonalen 
Rahmen  umgeben. 

Pylomöffnung  verhältnismäßig  klein,  ihr  Rand  von  4 — 5 schlanken,  isolierten  Zähnen, 
welche  etwas  derber  als  die  Nebendornen  sind,  sowie  von  einem  Hauptstachel  besetzt 

Hauptstach  ein  sehr  derb,  gelblich,  etwas  länger  als  der  Radius,  am  distalen  Ende 
mehr  oder  weniger  unregelmäßig  verzweigt  vielfach  auch  mit  gegabelten  Seitenästen  versehen, 
welche  jedoch  nicht  anastomosieren. 

Nebendornen  verhältnismäßig  kräftig,  2 — 3mal  so  lang  als  die  Porenweite,  nahezu 
alle  Knotenpunkte  l>csetzend. 

Schalendurch  messer  0,8  mm. 

Diese  Form  erinnert  an  die  gleichfalls  im  tropischen  Atlantik  erbeutete  Castanura  tizardi 
Haeckel  (1887,  S.  1689,  Taf.  CXIII,  Fig.  4,  4 a),  von  der  sie  sich  jedoch  durch  die  verhältnis- 
mäßig kürzeren,  stämmigeren  Radialstacheln  und  deren  geringere  Verzweigung,  durch  das  hehlen 
der  von  Haeckel  abgebildeten  Anastomosen  der  Seitenäste  und  wahrscheinlich  durch  die  schwächere 
Ausbildung  der  Mundzähne  unterscheidet. 

Sehr  nahe  berührt  sich  die  vorliegende  Form  mit  Cas/auopsis  cidaris  (Taf.  XXXV',  Fig.  270), 
von  welcher  sie  sich  hauptsächlich  durch  die  Bezahnung  des  Mundes  und  die  stärkere  Ver- 
ästelung der  Radialstacheln  unterscheidet  Vermutlich  werden  sich  bei  weiterer  Untersuchung 
die  Arten  Castanopsis  cidaris  n.  sp,  Castanura  echinus  n.  sp.  und  Castanura  tizardi  Haeckel 
als  Glieder  einer  zusammenhängenden  Formenreihe  Herausstellen. 

Fundorte:  T.-St  55  (Guineastrom,  V.),  66  (Golf  von  Guinea,  V.). 


5.  Gattung.  Castanidium  Haeckel 

„Castanelliden  mit  einfachen  radialen  Hauptsticheln  und  einem  einfachen,  glatten  Mund“ 
(Haeckel,  1887,  S.  1684). 

Für  die  von  Haeckel  in  seine  Gattung  Castanidium  gestellten  Formen  und  ihre  Ver- 
wandten scheint  mir  als  besonders  charakteristisches  und  nahezu  konstantes  Merkmal  die 
Besetzung  des  Pylomrandes  mit  ein  bis  drei,  seltener  mehr  Hauptstacheln 
zu  sein  (Taf.  XXXVI,  XXXVII  u.  a.),  so  daß  also  streng  genommen  von  einem  „einfachen, 
glatten  Mund“  nicht  die  Rede  sein  kann.  Auch  bei  allen  3 von  Haeckel  abgebildeten  Formen 
(Taf.  CXIII,  Fig.  2,  5 und  7)  ist  dieses  Verhältnis  deutlich  zu  erkennen,  ebenso  wie  bei  der  von 

160 


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TiofMC-Riu!iol.irien-  j f)  j 

Borger  i (1901a,  S.  40)  für  Castanidium  variabile  gehobenen  Figur.  Ich  glaube  daher,  die 
Gattung  Castanidium  in  folgender  Welse  umgrenzen  zu  sollen: 

Formen  von  sehr  verschiedener  Größe.  Pylomöffnung  meist  weit,  ohne  besonders 
differenzierte  Zahnbildungen,  am  Rande  mit  ein  bis  drei,  selten  m eh r H au ptstacheln 
besetzt.  Hauptstacheln  meist  deutlich  gegenüber  den  Nebendornen  hervorgehoben,  seltener 
(bei  C.  Apsteini)  mit  den  Nebendomen  durch  Uebergiinge  verbunden. 

Castanidium  Apsteini  Borgert. 

Taf.  XXXV,  Fig.  272. 

Cas/aniJium  ApsUmi  Borgert,  1901a,  S.  41,  Fig.  49. 

Schale  kugelig,  sehr  derb  und  ausgesprochen  gelblich  bis  gelbbraun. 

Poren  rundlich  bis  polygonal,  ungleich  groß,  im  Mittel  3 — 6mal  sc»  groß  als  die  Balken- 
breite, manchmal  mit  Andeutung  einer  Rahmenbildung. 

Pylomöffnung  verhältnismäßig  weit,  am  Rande  von  mehreren  Stacheln  besetzt 
Hauptstacheln  gerade,  dünn,  glatt  ungefähr  von  Radiuslänge,  sehr  zahlreich,  bei 
den  antarktischen  Formen  einen  dichten  Wald  bildend  und  mit  den  Nebendornen  durch 
Uebergänge  verbunden.  Bei  einzelnen  Exemplaren  zeigt  sich  insofern  eine  deutliche  polare  Dif- 
ferenzierung, als  die  Stacheln  des  oralen  Poles  im  ganzen  stärker  und  derber  als  die  des  gegen- 
überliegenden Poles  sind 

Durchmesser  der  Schale  bei  den  arktischen  Formen  045 — 0,54  ( Borger]),  l>ei  den 
antarktischen  0,75 — 0,9  nim. 

Die  mir  vorliegenden  antarktischen  Exemplare  stimmen  mit  der  von  Borgert  für  C. 
Apsteini  gegebenen  Beschreibung  gut  Uberein,  nur  sind  sie  beträchtlich  größer,  derber  und 
stacheliger  als  die  nordischen  Formen.  Ich  möchte  sie  daher  den  letzteren  als  Unterart  C.  Apsteini 
erinaceus  gegenüberstellen. 

Fundorte:  Inningersee,  Labradorstrom  (Borger  1);  T.-St.  120  (Antarktis,  Schl.-N.  1500 — 
1000),  136  (Antarktis,  Schl.-N.  1500—900),  142  (Antarktis  V),  149  (Antarktis,  V.),  151  (Ant- 
arktis Schl.-N.  1600 — 1000),  174  (südlicher  Indik,  V.). 

Verbreitung.  Bipolare  Kaltwasscrf orm,  mit  Ausbreitung  in  den  südlichen  Indik; 
in  der  Antarktis  hauptsächlich  in  größeren  Tiefen,  speziell  in  der  A nlospat/nsSin fe  der  Tuscaroren- 
schicht  (1000 — 1500  m)  verbreitet 

C.  variabile  Borgert. 

Taf.  XXXVI,  Fig.  277;  Taf.  XXXVII,  Fig.  282— 284 ; Taf.  XXXVIII,  Fig.  289  und  292;  Taf.  XL,  Fig.  295, 
295  a,  297,  298,  299,  299  a,  299  b;  Taf.  XU,  Fig.  4ixk 
Caslanütittm  variabile  BoRGEKT,  1901  ; 1901a,  S.  40,  Fig.  48. 

? CuUinidium  Iituhanam  Hafx.kfj.,  1887,  S.  1685,  Taf.  CXIII,  Fig.  7. 

Schale  regelmäßig  kugelig,  seltener  bimförmig,  an  den  Stachel  basen  niemals 
ausgezogen,  meist  derb  erscheinend,  häufig  von  gelblicher  oder  gelbbrauner  Farbe. 

Poren  meist  ziemlich  gleich  groß,  21/ 2 >mal  so  weit  als  die  Balkenbrcitc,  nicht 
von  erhöhten  Leisten  umrahmt. 

Pylomöffnung  weit,  am  Rande  mit  i — 2,  seltener  3 — 4 Hauptstacheln  liesetzt 

161 

Dfolict«  Tithw- Eapcditäon  1896— , fr/).  W,  XIV,  j, 


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1 62 


VaLKXTIK  HaECKER. 


Hauptstacheln  dünn,  an  der  Basis  ohne  Fensteröffnungen,  meist  kurzer  als  der 
Radius  der  Schale,  seltener  länger  als  derselbe,  ziemlich  zahlreich. 

Nebendornen  etwa  ih — */6  so  lang  als  die  Hauptstacheln,  i — 3 mal  so  lang  als  der  Poren- 
durchmesser, mitunter  auf  Basalhöckem  aufgesetzt,  sehr  dicht  gedrängt  (im  Umkreis 
jeder  Pore  4 — 6 Nebendornen). 

Schalcndurchmesser  0,3 — 0,9  mm. 

Die  hier  gegebene  Beschreibung  deckt  sich  ziemlich  gut  mit  der  von  Borgert  (1901a) 
für  Castanidium  variabiU  gegebenen  Definition:  „Poren  kreisrund  bis  rundlich,  in  der  Nähe  der 
Schalenmündung  nicht  selten  polygonal,  nicht  von  6-eckigen  erhöhten  Rändern  umgeben,  nahezu 
gleich  bis  ungleich  groß,  oft  von  besonderer  Größe  in  der  Umgebung  der  Schalenmündung, 
durchschnittlich  größer,  bis  4 oder  5 mal  so  groß  als  die  Balken  zwischen  den  Poren  breit  sind. 
Radiäre  Hauptstacheln  zwischen  30  und  50,  dünn,  mit  glatter  Oberfläche,  gerade  oder  leicht  ge- 
bogen, bald  etwas  kürzer,  Iwkl  länger  als  der  Radius,  aber  kürzer  als  der  Durchmesser  der 
Schale.  Die  feinen  Nebenstacheln  meist  länger  bis  etwa  3mal  so  lang  als  der  1 )unchmesser  der 
Poren.  Durchmesser  der  Schale  04 — 0,65  mm.  Größe  der  Poren  meist  zwischen  0,016  und 
0,035  mm* 

Von  den  Haeck Einsehen  Arten  stimmt  Castanidium  Buchanani  (1887,  S.  1685,  Taf.  CX III, 
Hg-  7)  mit  unserer  Form  annähernd  überein,  doch  sind  sowohl  Hauptstacheln  als  Nel>endomen 
länger,  als  dies  meistens  bei  Castanidium  variabi/e  der  Fall  ist.  Fundort:  Tropischer  Atlantik 
(Ch.-St  346—349). 

Wie  schon  Bokgert  angiebt,  kommen  in  Bezug  auf  die  Schalengröße,  die  Iünge  und 
Zahl  der  Stacheln,  die  Porenweite  und  Balkenbreite  beträchtliche,  durch  Uel>ergänge  verbundene 
Verschiedenheiten  vor.  Ich  bin  dazu  gekommen,  drei  durch  Uebergänge  verbundene  und  teil- 
weise geographisch  begrenzte  Typen  bezw.  Unterarten  zu  unterscheiden: 

Typus  A.  Castanidium  variabile  vulgatissimum  (Taf.  XXXVII,  Fig.  284).  Cickenn- 
zcichnet  durch  die  kugelige,  meist  derb  und  gelblich  erscheinende  Schale,  durch  die  ziemlich 
gleich  mäßigen,  kleinen  Poren,  deren  Durchmesser  nur  2 1/2  3mal  so  groß  als  die 
Balkenbreite  ist  und  durch  die  geringe  Zahl  (t  — 2)  der  den  Pylomrand  besetzenden  Haupt- 
stacheln. 

Schalendurchmcsscr  meist  04 — 0,5  mm,  selten  nur  0,3  mm. 

Fundorte  (nur  die  Fundorte  ganz  typischer  Exemplare  sind  eingetragen):  T.-St  22, 

29,  34  (canarische  Strömung,  V.),  39  (Guine-astrom,  qu.  200,  0,35  0,5  mm),  4 1 (Guineastrom, 
qu.  200,  3 mm),  42  (Guineastrom,  SchL-N.  550 — 250,  045-  0,65  mm),  66  (Golf  von  Guinea, 
Schl.-N.  700 — 600),  67  (Golf  von  Guinea,  V.),  85  (Benguelastrom,  V.),  1 1 2 (Agulhasbank,  V.), 
117,  118  (Wurzel  des  Bcnguelastromes,  V.),  120  (Westwindtrift,  Schl.-N.  1000 — 1 500,  0,5  mm), 
i2i  (Westwindtrift,  Schl.-N.  1900 — 2500,  0,4 — 0,55  mm,  darunter  häutige  Exemplare),  173  (süd- 
licher Indik,  V.),  218  (nördlicher  Indik,  V.),  227  (nördlicher  Indik,  S.  600  800,  042  mm),  229 

(nördl.  Indik,  V.). 

Verbreitung.  Anscheinend  Bewohner  vorwiegend  der  wärmeren  Meeresteile  und  aller 
'l  iefen.  In  den  obersten  200  m wurden  besonders  kleine  (0,3 — 0,35  mm  große)  Exemplare  ge- 
fischt; in  einem  tiefgehenden  Schließnetzfang  (T.-St  121)  fanden  sich  häutige  Exemplare.  Auf- 

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TiefftttsKiutiolnrien.  j fo  ^ 

fallend  war,  daß  im  Gegensatz  zu  anderen  tiefenlchenden  Tripyleen  die  in  großen  Tiefen  ge- 
fangenen Individuen  gewöhnlich  nur  ein  spärliches  Phäodium  aufwiesen. 

Typus  B.  Castanidium  variabUe  antardii  tun  (Taf.  XXXVII,  F5g.  283).  Vom  Typus  A 
unterschieden  durch  die  häufig  bimförmige  oder  sonst  von  der  Kugelform  abweichende, 
weniger  derb  erscheinende  Schale,  durch  die  größere  Poren  weite  (Poren  weite  3 — 5 mal  so 
groß  als  die  Balkenbreite),  das  ungleichmäßigere  Maschen  werk  und  die  größere  Zahl  der  den 
Pylornrand  besetzenden  Hauptstacheln  (meist  4). 

Schalendurchmesser  0,5 — 0,85  mm. 

Diese  Form  zeigt  bezüglich  der  Beschaffenheit  der  Poren  eine  große  Uebereinstimmung 
mit  dem  folgenden  Typus  C,  unterscheidet  sich  aber  von  ihm  durch  bedeutendere  Größe,  durch  die 
häufigen  Abweichungen  von  der  Kugelform  und  die  größere  Zahl  der  Pylomstacheln.  Sie  deckt 
sich  im  ganzen  recht  gut  mit  der  von  Borgert  aligebildcten  Form,  namentlich  was  das  Größen- 
verhältnls  von  Porenweite  und  Balkenbreite  anbelangt 

Fundorte:  St.  136  (Antarktis,  SchL-N.  1500—900,  zahlreiche  zum  Teil  bimförmige 
und  monströse  Exemplare),  139  (Antarktis,  V,  zahlreiche  Exemplare,  darunter  Uebergänge 
zum  Typus  A und  Q,  142  (Antarktis,  V.,  zahlreiche  zum  Teil  bimförmige  Exemplare). 

Verbreitung.  Typische  Exemplare  wurden  nur  in  der  Antarktis  gefunden.  Da  die 
wahrscheinlich  hierher  gehörige  BoRiaiRi’sche  Form  in  der  Irmingersee  und  im  Labradorstrom 
angetroffen  wurde,  so  handelt  es  sich  vielleicht  um  eine  bipolare,  dem  Kaltwasser  angq>aßte 
Abweichung  des  gewöhnlichen  Typus. 

Typus  G Castanidium  variabile  fenestrafum  (Taf.  XXXVII,  Fig.  282).  Vom  Typus  A 
durch  die  unregelmäßigen,  verhältnismäßig  großen  Poren  (der  Durchmesser  der  größeren  Poren 
beträgt  das  Vier-  bis  Fünffache  der  Balkcnbreite),  vom  Typus  B,  mit  welchem  er  in  Bezug  auf  die 
Anordnung  und  Größe  der  Poren  mehr  übereinstimmt,  durch  die  geringere  Größe  (0,35  bis 
045  mm),  die  regelmäßige  Kugelform  und  die  geringere  Anzahl  der  vom  Pvlomrand  sich  er- 
hebenden Hauptstacheln  (1 — 2)  unterschieden.  Von  beiden  anderen  Typen  durch  die  mehr  dünn- 
wandige, im  ganzen  mehr  feinmaschige  Beschaffenheit  der  Schale  unterschieden. 

Fundorte:  T.-St  32  (Canarischer  Strom,  V.),  41,  55  (Guineastrom,  V.),  170  (südlicher 
Indik,  SchL-N.  1700 — 1000),  172  (südlicher  Indik,  Schl.-N.  1850 — 1000),  173  (südlicher  Indik,  V.), 
220  (nördlicher  Indik,  Schl.-N.  2800 — 2000),  227  (nördlicher  Indik,  Schl.-N.  1600 — 1000,  1000 
bis  800),  229  (nördlicher  Indik,  SchL-N.  1600—1000,  800 — 600). 

Verbreitung.  Anscheinend  in  den  wärmeren  Gebieten  verbreitete  skoto-  und 
nyktoplanktonische  Tiefenform,  mit  dem  wahrscheinlich  bipolaren  C.  v.  antarcticum  eng  zu- 
sam  mengehörig. 


C.  longispinum  n.  sp. 

Taf.  XXXVII,  Fig.  285  u.  28Ö;  Taf.  XXXVIII.  Fig,  290,  291,  291  a;  Taf.  XL,  Fig.  296. 

Schale  nicht  ganz  sphärisch,  leicht  polyed risch. 

Poren  rundlich  oder  polygonal,  von  ungleicher  Größe,  die  größeren  vier  bis 
siebenmal  so  weit  als  die  Balkenbreite,  nicht  von  erhöhten  Leisten  umrahmt. 

Pylom Öffnung  sehr  weit,  am  Rande  mit  1 — 2 Hauptstachcln  besetzt. 

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164 


Valentin  Haei  kf.ic. 


Hauptstacheln  dünn,  an  der  Basis  meist  ziemlich  erweitert,  zuweilen  die  Schalen- 
wandung etwas  ausziehend,  stets  länger  als  der  Schalenradius,  aber  den  Schalendurch- 
messer höchstens  um  weniges  Übertreffend. 

Nebendornen  sehr  fein,  kaum  länger,  als  die  Porenweite  beträgt,  nur  die  Hälfte  oder 
ein  Drittel  der  Knotenpunkte  liesetzcnd,  im  Umkreis  der  Pylomöffnung  noch  spärlicher. 

Schal endurchmesscr  der  atlantischen  Exemplare  0,5  — 0,65  mm,  der  indischen  meist 
nur  04  mm. 

Diese  Form  unterscheidet  sich  von  Castanidhtm  variabife  hauptsächlich  durch  die  meist 
nicht  ganz  sphärische  Schale,  durch  die  längeren  Hauptstacheln  und  die  geringere  Zahl  der 
Nel>endomen.  Sie  zeigt  gewisse  U eberei n sti m m ungen  mit  den  1 lAECKEt’schen  Arten  C.  buchanam 
(1887,  S.  1685,  Tab.  CX III,  Fig.  7)  und  bromleyi  (1887,  S.  1685),  namentlich  was  die  Länge  und 
schlanke  Beschaffenheit  der  Hauptstacheln  anbclangt.  Jedoch  unterscheidet  sie  sich  von  erstcrcr 
durch  die  größere  Porenweite  und  von  beiden  Arten  durch  die  kürzeren  Nebendomen  und  den 
größeren  Schalendurchmesser. 

Man  kann  eine  Anzahl  von  Varianten  unterscheiden,  welche  zum  Teil  eine  'örtliche  Ab- 
grenzung aufweisen.  Die  atlantischen  Exemplare  besitzen  großenteils  eine  leicht  polyedrische  Schale 
mit  rundlichen  Poren  und  ihre  Hauptstacheln  sind  gewöhnlich  kürzer  als  der  Schalendurchmesser 
(Typus  A,  Taf.  XXXVII,  Fig,  285).  Einzelne  Exemplare  aus  dem  Atlantik  sind  durch  1 besonders 
weite,  polygonale  Poren  und  etwas  gefensterte  Stachelbasen  altsgezeichnet  (Typus  B,  Taf.  XXXVI 1, 
Fig.  286).  In  der  Antarktis  fanden  sich  einzelne  Exemplare  mit  l>esonders  zahlreichen  Haupt- 
stacheln (Typus  C),  während  in  den  nördlichen  Gebieten  des  Indik  nel>en  dem  gewöhnlichen 
Typus  A kleine  (nur  0,4  mm  große),  ausgesprochen  kugelige  Exemplare  Vorkommen,  deren  Haupt- 
stacheln den  Schalendurchmcsscr  um  einiges  übertreffen  und  welche  in  ihrem  Habitus  einiger- 
maßen an  die  Gattung  Porospaf/tis  erinnern  (Typus  D). 

Die  Form  A zeigt  vielfach  Anklänge  an  C.  Afosrbyt,  von  der  sie  sich  indessen  schon 
durch  ihre  bedeutend  geringere  Größe  unterscheidet 

Fundorte:  T.-St  22,  32,  34  (canarisehe  Strömung,  V.,  Typus  A),  36,  39  (Guincastraße, 
V,  TypusA),  48  (Südäquatorialstrom),  Schl.-N.  280—130,  Typus  A),  49  (Südäquatorialstrom,  V. 
Typus  A),  55  (Guineastrom,  V.  600,  Typus  B),  06  (Golf  von  Guinea,  V,  Typus  A — D);  T.-St  135 
(Antarktis,  V„  Typus  A und  C),  142  (Antarktis,  Schl.-N.  600 — 500,  Typus  C);  T.-St  217  (nörd- 
licher Indik,  Vn  Typus  D),  221  (nördlicher  Indik,  Schl.-N.  180 — 145,  140 — 105,  Typus  D), 
227  (N.  L Schl.-N.  600 — 400,  Typus  A),  228  (N.  L Schl-N.  320 — 250,  220 — 150),  229  (N.  I. 
Schl.-N,  400 — 200,  Typus  A),  236  (N.  I,  Schl.-N.  120 — 100,  Typus  A.  sehr  kleines  Exemplar 
von  3,5  mm  Durchmesser),  259  (N.  I.,  qu.  200,  Typus  A). 

Verbreitung,  ln  allen  drei  untersuchten  Meeren  verbreitete,  neben  Caslanidium  wtriabik 
häufigste  Form;  anscheinend  hauptsächlich  Bewohnerin  der  Challengeridenschicht  (50 — 400  m). 

C.  sol  n.  sp. 

Taf.  XXXVI,  Fig.  273. 

Castanidium  sol  V.  IJa  ECK  LR,  hkV>;i.  Fig.  3. 

Schale  nicht  ganz  sphärisch,  leicht  polyedrisch,  dickwandig  und  daher  derb 
erscheinend. 

164 


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Tirfwe-Kaxliolanrn . j ^ ^ 

Poren  rundlich,  ungleich  groß,  im  Durchschnitt  dreimal  so  weit  als  die  Balkenbreite 

betrügt 

Pylomöffnung  verhältnismäßig  kleiner  als  bei  voriger  Art;  meist  mit  i,  höchstens  mit 

3 Hauptstacheln  besetzt 

Hauptstacheln  sehr  kräftig,  mit  den  Umrissen  eines  geraden  Schwertes,  länger 
als  der  Schalendurchmesser,  meist  auffallend  gelblich  durchscheinend.  Zahl 
der  Hauptstacheln  20 — 40.  Nicht  selten  ist  namentlich  bei  höherer  Stachelzahl,  eine  dichtere 
Häufung  der  Stacheln  an  der  Pylomseite  nachzuweisen. 

Nebendornen  kurz,  fein,  etwa  zweimal  so  lang  als  die  Porenweite. 
Sehalendurchmcsser  04 — 0,5  mm. 

Fundorte:  T.-St  32  (canarische  Strömung,  V.),  34  (canarische  Strömung,  Qu.  200),  39 
(Guineastrom,  Qu.  200,  4 Exemplare),  41,  44  (Guineastrom,  V.),  49  (SüdätjuatoriaLstrom,  Qu.  200, 

4 Exemplare),  55  (Guineastrom,  V.  600,  Mundslachel  mit  fibrillärer  Struktur),  66  (Golf  von 
Guifiea,  V.),  227  (nördlicher  Indik,  Sch.-N.  800 — 600). 

Verbreitung.  Offenbar  VV  armwasserform  und  hauptsächlich  Bewohnerin  der 
Challengeridenschicht 

C.  Murrayi  Haeckel. 

Taf.  XXXVI,  Fig.  274. 

CaUanidtum  Murrayi  ÜAKCKEL,  S.  1685,  Taf.  CX1II,  Fig.  3,  5 a. 

Schale  annähernd  kugelig  oder  leicht  polyediisch,  dickwandig  und  derb  erscheinend. 
Poren  rundlich,  ziemlich  gleichmäßig,  im  Durchschnitt  3mal  so  groß  als  die  Balken- 
breite beträgt  nicht  von  erhöhten  Leisten  umrahmt. 

Pylomöffnung  verhältnismäßig  klein,  von  einem  Hauptstachel  überragt 
Hauptstacheln  gerade  oder  leicht  gekrümmt  bei  den  atlantischen  Formen  schlank  und 
häufig  gegabelt,  bei  den  indischen  Formen  derb  und  stämmig,  an  ihrer  Oberfläche 
netzartig  skulpturiert  („covered  with  longish  hexagonal  dimples,  which  arc  separated  by  a 
network  of  prominent  crests“),  bei  meinen  Exemplaren  etwas  kürzer  als  der  Schalendurchmesser, 
nach  Haeckel  länger  als  dersell». 

Neben  dornen  ziemlich  zahlreich  (etwa  die  Hälfte  der  Knotenpunkte  besetzend),  von  un- 
gleicher Größe,  im  Durchschnitt  etwa  3mal  so  lang  als  die  Porenbreite. 
Schalendurchmesser  0,4 — 0,6  mm. 

Die  mir  vorliegenden  Exemplare  stimmen  bis  auf  die  I Jinge  der  Stacheln  recht  gut  mit 
der  von  Haeckel  für  C.  Murrayi  gegebenen  Beschreibung  und  Abbildung  überein,  so  (Laß  ich 
die  Zusammengehörigkeit  der  Formen  nicht  bezweifle.  Meine  Exemplare  zeigen,  wie  oben 
erwähnt  insofern  Verschiedenheiten  untereinander,  als  die  atlantischen  schlankere,  vielfach  gegabelte 
(Typus  A),  die  indischen  derbere,  einfache  Radialstacheln  aufweisen  (Typus  B).  Diesen  beiden 
Typen  würde  die  HAECKEL’sche  Form  mit  sehr  langen,  den  Schalendurchmesser  übertreffenden 
Radialstachcln  als  dritter  Typus  gegenüberzustellen  sein  (Typus  Q. 

Fundorte:  Ch.-St  352 — 354  (nördlicher  Atlantik,  „Ol  >er  fläche“,  Haeckel,  Typus  C), 
T.-St  32  (canarische  Strömung,  V.,  Typus  A),  36  (Guineastrom,  V,  Typus  A),  229  (nördlicher 

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Valbktin  Haeckek, 


Indik,  Schl.-N.  400—200,  Typus  B),  236  (nördlicher  Indik,  Schl.-N.  180 — 130,  120  100 

Typus  B;  Schl.-N.  2600 — 2300,  Typus  B,  leere  Schale). 

Verbreitung.  Anscheinend  in  wärmeren  Meeresgebieten  verbreitet  und  Bewohnerin 
der  Challengeridenschicht  (50 — 400  m). 

C.  Moseleyi  Haeckel. 

Taf.  XXXVII,  Fig.  281;  Taf.  XXXVIII,  Fig.  288;  Taf.  XXXIX,  Fig.  293  u.  294. 

Castanidium  moselt^i  Haeckel,  1887,  S.  1686,  Taf.  CXIII,  Fig.  2;  Cnstanidium  Mostievi  V.  Haecker,  1906  a,  Fig.  4. 

Schale  mehr  oder  weniger  pol yed risch,  an  den  Stachelbasen  mehr  oder /weniger 
pyramidenförmig  ausgezogen,  bei  geringerer  Stachelzahl  an  Circoporidenschalen  erinnernd. 

Poren  bald  klein  (3—  4mal  so  breit  als  die  Balken),  rundlich  und  ziemlich  gleichmäßig 
(Typas  A und  B;  Taf.  XXXIX,  Hg.  294  und  Taf.  XXXVIII,  Fig.  288),  bald  groß  (3— 8mal 
so  breit  als  die  Balken),  rundlich  oder  polygonal,  von  sehr  verschiedener  Größe  (Typus  C; 
Taf.  XXXIX,  Fig.  293). 

Pylomöffnung  weit,  von  1—3  Hauptstacheln  umstellt 

Hauptstacheln  so  lang,  etwas  kurzer  oder  etwas  länger  als  der  Schalcndurchmcsser, 
bald  breit,  leicht  gewellt,  mit  schwach  entwickelten  Basalpyramiden  (Typus  A),  bald  dünn,  gerade, 
mit  stark  entwickelten  Basalpyramiden  (Typus  B und  C),  selten  schlangenartig  gebogen  (Taf.  XXXVII, 
Kg.  281). 

Nebendornen  meist  spärlich  (kaum  1/3  der  Knotenpunkte  besetzend),  1 — 2 mal  solang 
als  die  Porenweite. 

Schalendurchmesser  0,7  (Typus  C;  bis  0,9  mm  (Typus  A und  B). 

Diese  prachtvolle  Form,  welche  zweifellos  mit  der  IlAECKEL’schen  C.  moseleyi  übereinstimmt, 
findet  sich  im  „Valdivia“-Matcrial  in  großer  Zahl  und  in  einer  ganzen  Reihe  von  Varianten. 
Letztere  lassen  sich  um  3 Typen  gruppieren,  welche  durch  Uebergänge  miteinander  ver- 
bunden sind. 

Typus  A (C.  M Gorgonta,  Taf.  XXXIX,  Fig.  294  und  Taf.  XXXVII,  Fig.  281).  Große 
Formen  mit  kleinen  dichtgedrängten  Poren,  breiten,  vielfach  leichtgewellten,  seltener  schlangen- 
artig  gewundenen  Stacheln  und  schwach  oder  kaum  entwickelten  Basalpyramiden. 

Typus  B (C.  M.  micropomm , Taf.  XXXVIII,  Fig.  288).  Große  Formen  mit  kleinen, 
dichtgedrängten  Poren,  mit  dünnen,  geraden  Stacheln  und  kräftig  entwickelten  Basalpyramiden. 

Typus  C (C  M.  circoporoides,  Taf.  XXXIX,  Fig.  293).  Kleinere  Formen  mit  größeren, 
ein  unregelmäßiges  Maschenwerk  bildenden  Poren,  mit  dünnen  geraden  Stacheln  und  kräftig 
entwickelten  Basalpyramiden.  Hierher  wohl  die  Haetkel  sehen  Originale. 

Auch  zu  Casfanidium  longispinum  n.  sp.  führen  einige  Funde  hinüber:  es  sind  dies 
kleinere,  weit-  und  unregelmäßig-maschige  Formen  mit  nur  sehr  schwach  entwickelten  Basal* 
Pyramiden.  Im  ganzen  reihen  sich  aber  diese  Formen  doch  mehr  der  vorliegenden  Species  ein 
und  bei  der  außerordentlichen  Verschiixlenheit,  welche  einerseits  die  Tyj>en  A und  B von  Casta- 
nidium Moseleyi  .andererseits  z.  B.  die  indischen  Exemplare  von  C.  longispinum  aufweisen, 
scheint  eine  Aufrechterhaltung  der  hier  vorgenommenen  Artabgrenzung  bis  auf  weiteres  geboten 
zu  sein. 

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Tic  f*<-e-  Radiularien. 

Fundorte:  Ch.-St  346 — 349  (tropischer  Atlantik.  Haeckel;  Typus  C);  T.-St.  39  (Guinea- 
Strom,  V,  Typus  A und  B),  44  (Guineastrom,  V„  Typus  B — C),  49  (Südäquatorialstrom,  V, 
Typus  B),  55  (Guineastrom,  V,  Typus  A und  B),  66  (Golf  von  Guinea,  V,  Typus  A und  B), 
8s  (Bengualastrom,  V,  Typus  B mit  Anklängen  an  C.  bngisphtum),  1 1 2 (Agulhasbank,  V, 
Typus  B und  B—  C),  182  (indischer  Südäquatorialstrom,  V,  Typus  A — B),  215  (nördlicher  Indik, 
V,  Typus  C),  217  (nördlicher  Indik,  V.,  Typus  B — C),  227  (nördlicher  Indik,  Schl.-N.  600 — 400, 
Typus  C mit  Anklängen  an  Cas/.  /ongispinvm. 

Verbreitung.  Anscheinend  in  wärmeren  Meeresgebieten  verbreitet  Vertikal- 
verbreitung nach  dem  vorliegenden  Material  nicht  fcst2ustellen,  da  die  Form  nur  in  einem  Falle 
in  einem  Schließnetzfange  (T.-St  227,  SchL-N.  600 — 400)  erbeutet  wurde. 


6.  Gattung.  Castanopsis  Hafxkel. 

„Castaneiliden  mit  verzweigten  radialen  Hauptstacheln  und  einem  einfachen  glatten  Mund“ 
(Haeckel). 

Zu  dieser  Gattung  werden  von  Haeckel  3 Arten  gestellt  welche  sich  in  der  „Valdivia“- 
Ausbeute  nicht  vorgefunden  haben.  Die  beiden  mir  vorliegenden  neuen  Formen  schließen  sich 
bezüglich  ihres  ganzen  Habitus,  insbesondere  bezüglich  der  Ausstattung  des  Pylomrandes 
mit  1 — 3 Hauptstacheln  so  eng  an  einzelne  Arten  der  Gattung  Castamdium  an,  daß,  wenn 
es  bloß  auf  diese  beiden  Formen  ankäme,  die  Gattung  Castanopsis  als  Untergattung  unter  die 
Gattung  Castanidium  subsumiert  werden  müßte. 

Speciell  Castanopsis  cidaris  n.  sp.  zeigt  außerdem  starke  Anklänge  einerseits  an  Castanissa 
vaJdiviae,  andererseits  «an  Castanura  exhinus. 

Castanopsis  fragilis  n.  sp. 

Tat  XXXV,  Fig.  268  und  269. 

Schale  nicht  ganz  kugelig,  leicht  polyedrisch,  an  der  Basis  einzelner  Stacheln  pyramiden- 
förmig ausgezogen,  dünnwandig. 

Poren  rundlich  bis  polygonal,  von  sehr  ungleicher  Größe,  2 — 6 mal  so  groß  als  die 
Balkenbreite. 

Pylomöffnung  verhältnismäßig  weit,  von  1 — 3 Hauptstacheln  besetzt 

Hauptstacheln  gerade,  am  distalen  Ende  einfach  gegabelt  oder  mehrfach  verästelt, 
länger  als  der  Radius  der  Schale. 

Nebendornen  fein,  so  lang  wie  die  durchschnittliche  Breite  der  Poren,  nahezu  alle 
Knotenpunkte  besetzend. 

Schalendurchmesscr  0,6— 0,7  mm. 

Fundorte:  T.-St  135  (Antarktis,  Schl.-N.  250 — 50),  145  (Antarktis,  V.). 

C.  cidaris  n.  sp. 

Tal.  XXXV,  Fig.  27a 

Schale  nahezu  kugelig,  derbwandig. 

Poren  rundlich,  von  ziemlich  gleicher  Größe,  im  Durchschnitt  so  weit  wie  die  Balkenbreite. 

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VaLIM'N  Haeckkr, 


Pylomöffnung  ziemlich  klein,  von  einem  glalten  Randwulst  umgeben,  welchem  ein 
netzartig  skulpturierter  Hauptstachel  aufsitzt. 

Hauptstacheln  sehr  stämmig,  etwas  länger  als  der  Schalenradius,  oberhalb  der  Basis 
etwas  eingeschnürt,  am  distalen  Ende  zugespitzt  und  vielfach  zwei  lappig.  Der  dem  Pylom- 
rand  aufsitzende  Hauptstachel  netzartig  skulpturiert 

Nebendornen  fein,  etwa  zweimal  so  lang  als  die  Porenweite. 

Schalendurchmesser  0,7  mm. 

Diese  Form  dürfte  der  HAü'KLL'schen  Art  Caslanofisis  madeari  (Rep,  p.  1688)  aus  dem 
südlichen  Atlantik  (Ch.-St  332)  sehr  nahe  stehen,  von  welcher  sie  sich  aber  durch  die  kleineren 
Poren  und  den  skulpturierten  l’ylomstachel  zu  unterscheiden  scheint 

Fundort:  T.-St  40  (Südäquatorialstrom.  V.) 

7.  Gattung.  Castanea ')  n.  gen. 

Große  Formen  mit  meist  unbcwchrtem,  d.  h.  weder  von  Hauptstacheln,  noch 
von  konischen  Mundzähnen  besetztem  Pylom.  Dasselbe  ist  entweder  von  mehreren  stumpfen 
Höckern  besetzt  (C.  liensevi,  Taf.  XXXVI,  Fig.  27g)  oder  hat  die  Gestalt  eines  Kraters  (C.  am- 
phora , Fig.  278)  oder  eines  vollkommen  glatten  Wulstes  (C.  g/obosa , Taf.  XXXVIII,  Fig.  288). 
In  letzterem  Fall  kann  ausnahmsweise  ein  randständiger  I Iauptstachcl  vorhanden  sein.  Haupt- 
stacheln entweder  von  der  Länge  des  Radius  und  in  diesem  Falle  deutlich  gegenüber  den  kurzen 
unter  sich  gleichmäßigen  Nebendomen  differenziert  oder  weniger  deutlich  hervortretend  und 
durch  alle  Uebergänge  mit  den  in  diesem  Fall  verschieden  langen  Nebendomen  verbunden. 

Die  hierher  gehörigen  Formen  bilden  eine  gut  abgegrenzte,  dem  ganzen  Habitus  nach 
zusammengehörige  Gruppe.  Nur  die  Formen  mit  stumpfen  Höckern  zeigen  gewisse  Anklänge 
an  die  Formen  der  Gattungen  Casiamdta  und  Castanissa , wie  denn  auch  die  hierher  gehörige 
Art  Castanea  Henseni  von  Borgert  (1903,  S.  751)  in  die  Gattung  Castanissa  eingereiht  wurde. 

Castanea  Henseni  (Bürgert). 

Taf.  XXXVI,  Fig.  279. 

Castanea  Iltnuni  Borgfrt,  1 903,  S.  75 1,  Fig.  F. 

Schale  kugelig,  derbwandig,  gelblich  durchscheinend. 

„Poren  meist  kreisrund,  bis  rundlich,  von  annähernd  gleicher  Größe,  nicht  von  sechs- 
eckigen erhöhten  Rändern  umgeben,  1 1/1 — 3inal  so  groß,  wie  die  Balken  zwischen  ihnen  breit  sind 

Schalen mündung  mit  einer  Anzahl  (5  oder  6)  niedriger,  breiter  abgerundeter  Höcker 
umstellt“ 

Radialstacheln  entweder  „zahlreich  (ül>er  50),  gerade  und  mit  glatter  Oberfläche,  etwa 
>/3  bis  reichlich  halb  so  lang  wie  der  Radius  der  Schale“  (Typus  A,  C.  H.  typica)  oder  von  ver- 
schiedener Länge  und  Stärke,  weniger  deutlich  gegen  die  ungleich  entwickelten  Nebendomen 
al>gehoben  (Typus  B,  C.  //.  valdiviae). 


I)  Mehr  al*  für  die  ülmgen  CastanelUden  stimmt  für  dir  Angehörigen  dirser  Gattung  der  Vergleich  der  Schale  mit  der  Frucht 
der  zahmen  oder  Edelkastanie  I Coitanra 


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Tiefste-  R adiol  Arien. 


l6g 

Nebendornen  entweder  gleichmäßig,  2 — 3mal  so  lang  wie  der  Durchmesser  der  Poren, 
oder  von  ungleicher  lünge  und  Stärke,  durch  Uebergänge  mit  den  Hauptstacheln  verbunden. 

Durchmesser  0,95 — 1,07  mm  (Borgert),  bei  meinen  Exemplaren  0,7 — 1,1  mm. 

Diese  Form  zeigt  in  ihrem  ganzen  Habitus  eine  große  Uebereinstimmung  mit  den  beiden 
folgenden.  Speeiell  mit  denjenigen  Exemplaren  von  C.  globosa , deren  Pylom  einen  etwas 
höckerigen  Innenrand  besitzt  (Taf.  XXXVI,  Fig.  280),  besteht  eine  gewisse  Uebereinstimmung 
und  andererseits  fand  ich  ein  Exemplar  von  C.  Henseni,  bei  welchem  die  Höcker  zu  einem  un- 
vollkommenen höckerigen  Krater  verschmolzen  waren,  so  daß  eine  größere  Aehnlichkeit  mit  C. 
amphom  hervortrat. 

Innerhalb  der  Species  C.  Henseni  Finden  sich,  wie  oben  angedeutet  wurde,  2 durch 
Uebergänge  verbundene  Haupttypen : nämlich  Individuen  mit  deutlich  hervortretenden  Haupt- 
stacheln (Typus  A,  C.  Henseni  tyfiea)  und  solche,  bei  welchen  sich  dieselben  weniger  stark 
gegenüber  den  Nebendomen  hervorhel>en  (Typus  B,  C.  Henseni  vah/ivüu).  Auch  bei  dem 
einen  der  beiden  Exemplare,  welche  Borgert  Vorgelegen  hal>en,  zeigen  die  Hauptstacheln  in 
ihrer  Größe  vielfach  Uebergänge  zu  den  Nebendomen. 

Fundorte:  Guineastrom  (1000—1200  m,  Borgert,  Typus  A);  T.-St  32  (canarische 
Strömung,  V„  Typus  B),  55  (Guineastrom,  V„  Typus  A),  174,  175  (indischer  Südäquatorialstrom, 
V*  Typus  B),  227  (nördlicher  Indik,  SchL-N.  600—400,  Typus  B). 

Verbreitung.  Anscheinend  in  den  wärmeren  Meeresgebieten  verbreitet  und  Be- 
wohnerin der  Tuscarorenschicht  (400 — 1000  m). 

C.  globosa  n.  sp. 

Taf.  XXXVI,  Fig.  280;  Taf.  XXXVIII.  Fig.  287. 

Schale  ausgesprochen  kugelig,  derb  und  von  gelblicher  Farbe- 

Poren  rundlich,  ziemlich  gleichmäßig,  etwra  dreimal  so  weit  als  die  Balkenbreite,  nicht 
von  Rahmen  umgeben. 

Pylomöffnung  verhältnismäßig  klein,  meist  von  einem  glatten  Randwulst  umgeben 
(Fig.  287),  seltener  am  Innenrami  unregelmäßig  höckerig  (Fig.  280). 

Hauptstacheln  20 — 30  an  Zahl,  gerade,  zugespitzt,  glatt  von  Radiuslänge,  deutlich 
gegenül)er  den  kurzen  Nebendomen  hervorgehoben.  In  einzelnen  Fällen  zeigt  der  dem  Pylom 
am  nächsten  stehende  Hauptstachel  eine  netzartige  Skulptur  (Fig.  280). 

Nebendornen  sehr  zahlreich,  fast  alle  Knotenpunkte  besetzend,  zart,  alle  von  gleich- 
mäßiger Größe,  etwa  dreimal  so  lang  als  die  Porenweite,  auf  kleinen  Höckern  aufsitzend. 

Schalendurchmesser  1,15 — 1,25  mm. 

Fundorte:  T.-St  41  (Guineastrom,  V.),  42  (Guineastrom,  SchL-N.  550 — 250),  44  (Guinea- 
strom, V.),  49  (Südä<|uatorialstrom,  V.),  182  (indischer  SüdäijuatoriaLstrom,  V.),  229  (nördlicher 
Indik,  SchL-N.  400  — 200). 

Verbreitung.  In  warmen  Meeresgebieten  verbreitet  Auffallend  ist  das  Herauf- 
steigen dieser  großen,  nicht  mit  ausgesprochenen  Schwebeeinrichtungen  versehenen  Form  in  die 
Challengeridenschicht  oberhalb  400  m. 

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DcvtatJi*  Ttcfiee- Eipedition  iM — J*9Q.  Bd.  XIV,  ZZ 


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ijo 


Valenti»  Haecker, 


C.  amphora  n.  sp. 

Taf.  XXXVI,  Fig.  2 78. 

Ca sta km  amphora  V.  Haecker,  1906a,  Fig.  5. 

Der  vorigen  ähnlich,  aber  mit  ausgesprochen  kragen-  oder  krater ähnlicher  Pylom- 
öffnung. 

Haupt  stach  ein  deutlich  hervorgehoben,  kürzer  als  der  Radius. 

Durchmesser  1,0 — 1,25  mm. 

Fundorte:  T.-St  49  (Südäc j u atonalst  rom , V.),  85  (Benguelastrom,  V,  mehrere  Exem- 
plare), 228  (nördlicher  Indik,  SchL-N.  420 — 350,  320 — 250). 

Verbreitung.  Offenbar  wie  die  vorige  Bewohnerin  der  wärmeren  Meeresteile  und 
der  Challengeridenschicht  (50 — 400  m). 

2.  Unterfamilie.  Circocastanellinae.  CastaneUiden  mit  einfachen  Poren  und  mit 
Porenkränzen  im  Umkreis  der  Nebendomen. 


8.  Gattung,  Circocastanea  n.  gen. 

CastaneUiden  ohne  radiale  Hauptstacheln,  mit  gezähneltem  Mund,  Basis  der  Neben- 
dornen von  einem  Kranz  von  4—7,  meist  fünf  oder  sechs  geschlossenen  Hohl- 
räumen umgeben  (Taf.  XXXV,  Fig.  266). 

Die  einzige  in  der  wValdivia“-Ausbeute  gefundene  Form,  welche  in  ihrem  ganzen  Habitus 
an  die  kleineren  Castane/fa-A rten  erinnert,  ist  von  allen  anderen  CastaneUiden  dadurch  unter- 
schieden, daß  die  kurzen,  derben,  in  spärlicher  Anzahl  vorhandenen  Nebendomen  an  ihrer  Basis 
von  einem  Kranz  von  Poren  umgeben  sind,  welche  auf  Canadabalsamprüparaten  großenteils  mit 
I.uft  gefüllt  sind  und  sich  dadurch  als  geschlossene  Hohl  räume  erweisen.  Der  ganze 
Porenkranz  hat  ungefähr  die  Größe  einer  der  gewöhnlichen,  die  Schale  durchsetzenden  Scheden- 
poren und  die  Anordnung  der  Nebendomen  und  damit  also  der  basalen  Porenkränze  ist  eine 
derartige,  daß  im  allgemeinen  ein  Porenkranz  von  6 gewöhnlichen  Poren  umgeben  ist 

Auch  unter  den  übrigen  Tripyleen  finden  sich  nirgends  Formen  mit  ähnlichen  Struktur- 
verhältnissen, vielmehr  ist  diese  Struktur  eine  so  l>esondere  und  das  Aussehen  der  zierlichen, 
regelmäßig  verteilten  Luftperlenkränze  ein  so  eigentümliches,  daß  cs  mir  angezeigt  erschien,  eine 
eigene  Unterfamilie  aufzustellen. 

Circocastanea  margarita  n.  sp. 

Taf.  XXXIV,  Fig.  265;  Taf.  XXXV,  Fig.  266. 

Cireotaslanta  margarita  V.  llAEtKEk,  1906a,  Fig.  9. 

Schale  kugelig,  derbwandig. 

Poren  unregelmäßig  rundlich,  stellenweise  von  ziemlich  gleicher  Größe,  an  anderen  Stellen 
sehr  ungleich  groß,  im  Durchschnitt  2 — 3 mal  so  weit  als  die  Balkenbreite. 

Pylomöffnung  weit,  von  zahlreichen  (bei  meinem  Exemplare  n)  kräftigen  Pylom- 
zähnen  umgeben. 

Keine  Hauptstacheln. 

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Ticface-Rsdiolarici. 


>7' 


Nebendornen  kurz,  derb,  etwa  3mal  so  lang  als  die  Porenweite,  an  der  Basis  von 
einem  Kranz  geschlossener  Hohlräume  umgehen.  Die  Zahl  der  Nebendomen  verhält 
sich  zu  der  der  Schalenporen  wie  1:3.  Je  ein  Nebendom  samt  basalem  Kranze  ist  im  all- 
gemeinen von  sechs  Schalenporen  umgeben. 

Schalendurch  m esser  048  mm. 

Fundort:  T.-St  172  (südlicher  Indik,  Schl-N.  1850 — 1000). 

6.  Familie.  Circoporidae, 

Citxoftorida  Haeckel,  S.  1887. 

Phäocalpien  mit  kugeliger  oder  polyedrischer  Schale,  mit  Porenkränzen 
an  der  Basis  der  Radialstacheln  und  mit  besonderer  Py  lom  öffn  u ng. 

Die  Circoporiden  stimmen  hinsichdich  der  Gestalt  der  Schale  im  allgemeinen  mit 
den  Castanelliden  überein,  unter  welchen  ebenfalls  sowohl  kugelige  als  polyedrische  Formen  Vor- 
kommen. Sie  weichen  von  ihnen  hauptsächlich  in  der  Lokalisation  der  Poren  auf  den  Umkreis 
der  Stachelhasen  ab.  Auch  mit  den  Tuscaroriden  zeigen  sie,  namentlich  was  das  deutliche  und 
regelmäßige  Hervortreten  der  porzellanartigen  Schalenstruktur  und  die  Beschaffenheit  der  Radial- 
slacheln  anlielangt,  eine  sehr  weitgehende  Uebereinstimmung.  Indessen  ist  auf  der  anderen  Seite, 
wie  schon  Haeckel  betont  hat,  hinsichtlich  der  .Schalengestalt,  sowie  der  Anordnung  und  Länge 
der  Radialstacheln  eine  ziemlich  weitgehende  Divergenz  zwischen  beiden  Gruppen  zu  beobachten. 
Entfernte  Beziehungen  bestehen  noch  einerseits  zu  den  Aulosphäriden  und  Cannosphäriden,  anderer- 
seits, wie  wir  sehen  werden,  zu  den  Porospathiden  und  Challengeriden. 

Im  ganzen  gehören  die  Circoporiden  zu  den  kleineren  Tripyleen  im  Gegensatz  zu  ihren 
nächsten  Verwandten,  den  Tuscaroriden.  Immerhin  finden  sich  innerhalb  der  Familie  recht  er- 
hebliche Größenunterschiede  und  zwar  scheint  auch  bei  den  Circoporiden  die  Größe  sehr 
wesentlich  durch  die  Vertikalverbreitung  beeinflußt  zu  sein.  So  habe  ich  schon  früher  (1905, 
S.  342)  darauf  bingewiesen,  daß  der  kleine  Cinoporus  sexfmeinus  (Taf.  XX,  Fig.  174)  von  der 
„Valdivia“  in  einer  ganzen  Anzahl  von  Planktonfängen  in  Tiefen  von  o — 200  m gefischt  wurde, 
während  der  große  Circoporus  sexßtrtus  Haeckel  (Taf.  XX,  Hg.  171),  welcher  mit  ersterem  hin- 
sichtlich der  Stachelzahl  und  der  Beschaffenheit  der  Terminaläste  ziemlich  weitgehende  Konver- 
genzen zeigt,  offenbar  eine  Tiefenform  ist.  Wenigstens  wurden  einige  zweifellos  lelrensfrische,  mit 
reichlichem  Phaeodium  ausgestattete  Exemplare  in  der  südatlantischcn  Station  1 20  in  Tiefen  von 
1000 — 1500  m erbeutet. 

Der  Mannigfaltigkeit  der  Schalenform  der  Circoporiden  hat  schon  Haeckel  eine  ganz 
besondere  Aufmerksamkeit  geschenkt  Insl>esonriere  mußte  ihm  für  seine  promorphologischen 
Anschauungen  die  Thatsache  von  großer  Bedeutung  erscheinen,  daß  innerhalb  dieser  einen  Familie 
nebeneinander  reguläre  Ikosaeder,  Dodekaeder  und  Oktaeder*)  auftreten,  also  Grundformen,  von 
denen  die  ersteren  aus  der  übrigen  organischen  Natur  ülierhaupt  nicht  bekannt  sind,  die  beiden 
anderen  sich  nur  vereinzelt  im  Pflanzenreich  nachweisen  lassen  und  hier  durch  verschiedene 
Pollenkömer,  bezw.  durch  die  Antheridien  von  Chara  repräsentiert  werden. 

I)  Die  Schalen  kennen  nach  Haeckel  all  „endosphiULschc  Polyeder“  betrachtet  werden,  insofern  ihre  licken,  d.  h.  die  Basen 
der  Radial« Liebeln  auf  einer  sphärischen  Oberfläche  liegen.  Die  Radulsuehdn  geben  die  Kühlung  der  Poljrederachsen  an. 

171 


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172 


Vaustis  Hajecker, 


Bei  einem  Vergleich  der  Circoporiden  mit  anderen  Tripyleen  drängt  sich  indessen  die 
Vorstellung  auf,  daß  diese  Mannigfaltigkeit  der  Schalengestalt  nicht  durch  das  Vorhandensein 
bestimmter  „Stereo metrischer  Grundformen“  bedingt  ist,  sondern  daß  man  es  auch  hier  mit  bio- 
logisch zu  deutenden  Strukturverhältnissen,  also  mit  A n passungen  zu  tun  hat.  Hin  Vergleich 
der  Circoporiden  mit  den  Castanellidcn  führt  nämlich  ohne  weiteres  zu  der  Auffassung,  daß 
auch  bei  crstcren  die  kugeligen  Formen  mit  zahlreichen,  die  ganze  Schalenfläche  be- 
deckenden Radialstacheln  ( Haeckelia n «-Arten,  Taf.  XX,  Fig.  176  u.  177)  die  primitiveren  Verhält- 
nisse repräsentieren,  während  die  polyedrischen  Formen  mit  wenigen,  streng  geometrisch 
angeordneten  Radialstacheln  (Taf.  XX,  Hg.  171  — 1 74)  als  die  spezialisierteren  zu  betrachten  sind. 
Das  Bedürfnis  der  Gewichtsverringerung  und  Materialersparnis  und  gleichzeitig  der  Vorteil  eines 
erhöhten  Schwebevermögens  sind  es  zweifellos  gewesen,  welche  in  beiden  Familien  eine  Ver- 
ringerung der  Zahl  und  zugleich  eine  Längenzunahme  der  Radialstachcln  herbeigeführt  haben. 
Da  aber  andererseits  durch  statische  Anforderungen,  durch  die  gleichzeitige  Bedeutung  der 
Stacheln  als  Druckfänger  und  als  Schwebeapparate,  eine  möglichst  gleichmäßige  Ver- 
teilung dieser  Gebilde  auf  der  Schalenoberfläche  bedingt  wird,  so  ist  die  Zahl  der  möglichen 
Formen  von  vornherein  eine  begrenzte.  Denn  l>ekanntlich  giebt  cs  nur  fünf  regelmäßige  Körper, 
die  sogenannten  platonischen  Polyeder,  Ixii  welchen  die  licken  eine  vollkommen  gleich- 
mäßige, mathematisch  genaue  Verteilung  zeigen,  cs  sind  dies  der  Tetraeder,  Würfel, 
Oktaeder,  Ikosaeder  und  Dodekaeder.  Frstere  l>eiden  Grundformen  sind  unter  den  Circoporiden 
nicht  vertreten,  sie  kommen  auch  sonst  bei  den  Tripyleen  nur  ausnahmsweise  vor  — annähernd 
tetraedrisch  ist  z.  B.  Tuscarit/a  national is  (Taf.  XXII,  Fig.  180)  gebaut,  würfelförmig  Cannospftaera 
geomehica  (Borgeht,  1901a,  Fig.  25)  — , dagegen  sehen  wir  die  Formen  der  Oktaeder,  Ikosaeder 
und  Dodekaeder  in  den  HAECKEL’schen  Gattungen  Circoporus,  Circogonia  und  Circorrhegma  voll- 
ständig oder  annähernd  verwirklicht  In  keiner  anderen  Tripylccngruppc  findet  sich,  wie  gesagt 
eine  derartige  Anhäufung  von  regulären  Form Verhältnissen,  und  cs  sind  eigentlich  nur  noch 
Castanidium  Moseleyi  (ircopotvides  (Taf.  XXXIX,  Fig.  293)  und  Cannosphaem  lepta  (Taf.  XLVIII, 
Fig.  369),  welche  mit  ihren  20  regelmäßig  verteilten  Stacheln  im  ganzen  die  Gestalt  eines 
Dodekaeders  aufweisen. 

Nach  dem  hier  Gesagten  würde  man  sich  also  denken  können,  daß,  ebenso  wie  bei  den 
Castanellidcn  aus  sphärischen  Formen  mit  zahlreichen  Radialstacheln  allmählich  unter  Verringerung 
d<*s  Gewichts  und  Erhöhung  des  Schwebevermögens  polyedrisehe  Formen  mit  wenigen  Radial- 
sticheln ( Castanidium  Moseltyi  circoporoides)  hervorgegangen  sind,  auch  bei  den  Circoporiden 
gleichzeitig  eine  Verminderung  der  Stachelzahl  und  ein  Ucbcrgang  zur  Polycdergcstalt  Platz  ge- 
griffen hat  Die  sphärischen  Haeckelianen  mit  bis  zu  55  Radialstacheln,  sowie  die  Gattung  Circo- 
Stephanus  mit  24 — 40  Stacheln  würden  danach  die  einfacheren  Formen  darstellen,  während 
die  dodekaed  rischen,  ikosaedrischen  und  oktaedrischen  Typen  eine  stufenweise  Differenzierung  in 
der  Richtung  der  Gewichtsverminderung  und  der  Erhöhung  der  Schwebefähigkeit  aufweisen. 

Es  muß  gleich  hier  hinzugefügt  werden,  daß  auch  da,  wo  die  Zahl  der  Radialstacheln 
der  F.ckenzahl  der  regulären  Polyeder  entspricht,  die  Schalenform  keineswegs  eine  mathe- 
matisch vollkommene  zu  sein  braucht.  So  fand  ich  z.  B.,  daß  bei  Circogonia  valdiviae, 
welche  wahrscheinlich  20  RadiaLstacheln  besitzt  die  Radialstacheln,  ähnlich  wie  liei  manchen 
Castanelliden,  um  die  Pylomöffnung  herum  dichter  gruppiert  sind,  als  in  der  aboralen  Schalen- 

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Tief4<€-R*diobrirn. 


73 


hälfte  (Taf.  XXI,  Fit;.  171),  so  daß  also  hier  die  stereometrische  Grundform  keineswegs  strenge  ein- 
gchalten  ist  Noch  lehrreicher  sind  die  Verhältnisse  innerhalb  der  alten  HAECKEL'schen  Gattung  Cirto- 
porus.  Während  Circoporus  octaheJrus  (Haeckel,  1887,  Taf.  CXVII,  Fig.  6)  einen  anscheinend  voll- 
kommen regulären  Oktaeder  darstellt  ist  bei  Circoporus  scxfuntis  (Taf.  XX,  Fig.  171)  und  noch 
mehr  bei  C.  htxapoäius  (Taf.  XX,  Fig.  172)  eine  der  3 Achsen  verlängert,  so  daß  die  Schale  die 
Gestalt  einer  tetragonalen  Doppelpyramide  annimmt  Unter  Berücksichtigung  der  bei  anderen 
Tripyleen  (»stehenden  Orientierungsverhältnisse  wird  man  annehmen  müssen,  daß  diese  verlängerte 
Achse,  die  „Hauptachse“,  in  die  Vertikale  fällt  und  daß  diejenige  Pyramide,  deren  eine  Seiten- 
fläche die  Pylomöffnung  enthält  nach  unten  gerichtet  ist  Man  erkennt  leicht  daß  die  vor- 
liegenden Formen,  wenn  man  von  der  Pylomöffnung  airsicht  5 Symmetrieebenen  besitzen,  von 
denen  4 die  Hauptachse,  eine  die  4 Nebenachsen  enthält  Zieht  man  dagegen  das  Pylom  in  Be- 
tracht so  kann  nur  eine  einzige,  das  Pylom  und  die  Hauptachse  enthaltende  Symmetrieebene 
durch  das  Tier  gelegt  werden. 

Noch  mehr  weichen  Circoporus  sexfiminus  (Taf.  XX,  Fig.  1 74,  1 75)  und  C.  oxyacanthvs 
(Taf.  XX,  Fig.  173)  von  der  Gestalt  der  regulären  Oktaeder  ab. 

Soviel  ich  sehe,  läßt  sich  die  Schalengestalt  dieser  beiden  Formen  in  der  Weise  aus  der 
von  C.  /uxapodius  (Taf.  XX,  Fig.  1 72)  ableiten,  daß  man  die  die  beiden  Nebenachsen  enthaltende, 
senkrecht  zur  Symmetrieebene  gelegene  Horizontalebene  um  etwa  30°  gegen  das  Pylom  herab- 
dreht  1 lier  wird  also  auf  den  Vorteil  verzichtet  welchen  eine  gleichmäßige  Verteilung  der  Radial- 
stacheln  in  statischer  Hinsicht  darbictet  und  es  wird  eine  Schalenform  erreicht  welche,  abgesehen 
von  der  Sechszahl  der  Ecken,  keine  Aehnlichkeit  mit  einem  regulären  Oktaeder  besitzt. 

In  diesem  Zusammenhang  ist  noch  darauf  hinzuweisen,  daß  bei  den  Circoporiden  auch 
Eckenzahlcn  auftreten,  welche  bei  regulären  Polyedern  nicht  Vorkommen.  So  finden  sich  nach 
Borueri  (1902,  S.  571)  Exemplare  von  C.  oxyacanthus  mit  7 Radialstacheln  und  in  der  I Iaeckel- 
schen  Gattung  Circospai/ds  beträgt  die  Stachelzahl  9.  Auf  diese  Verhältnisse  wird  weiter  unten 
zurückgekommen  werden. 

Bezüglich  der  Struktur  der  Schale  habe  ich  der  HAECKEL'schen  Beschreibung  noch 
einiges  hinzuzufügen.  Zunächst  möchte  ich  bemerken,  daß  es  mir  nicht  ganz  zutreffend  zu  sein 
scheint  wenn  Haeckel  speciell  der  Unterfamilie  der  Circogoniinae  „a  panclled  shell  with  polygonales 
plates“  zuschreibt  (vergl.  Taf.  XX,  Fig.  171).  Die  Panellierung  oder  Täfelung  kommt  nämlich 
nicht  etwa,  wie  man  vielleicht  dem  Wortlaut  bei  Haeckel  entnehmen  könnte,  dadurch  zu  Stande^ 
daß  polygonale  Platten  mosaik-  oder  parkettartig  zusammengefügt  sind,  sondern  nur  dadurch, 
daß  sich  auf  der  Oberfläche  der  Schale  ein  auch  von  Haeckel  beschriebenes  und  dargestelltes 
Netzwerk  von  vorspringenden  Balken  erhebt,  welches  der  Schalenoberfläche  ein  gefeldertes  Aus- 
sehen verleiht.  Es  handelt  sich  im  wesentlichen  um  ganz  die  nämliche  Struktur,  wie  bei  der 
Unterfamilie  der  Haeckclianinen,  nur  daß  bei  letzteren  die  als  flache  Grübchen  erscheinenden 
Felder  in  der  Regel  wesentlich  kleiner  sind,  als  bei  den  meisten  Circogoniinen  (Taf.  XX,  Fig,  177; 
Textfig.  20).  Im  übrigen  zeigt  die  Schale,  wrie  namentlich  aus  einem  Querschnitt  durch  Circo- 
porus scxturcus  deutlich  zu  sehen  ist  (Textfig.  18),  genau  dieselben  Bestandteile  wie  die  Tuscaroren- 
schale:  eine  deutliche  äußere  und  innere  Grenzlamelle,  eine  porzellanartige  Füllmasse  und  eine 
einfache  Schicht  von  feinen  Tangentialnadeln,  welche  näher  der  inneren,  als  der  äußeren  Grenz- 
lamelle gelagert  ist.  Die  Grenzlamellen  haben  eine  vollkommen  glatte  Oberfläche,  so  daß  die 

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1 74 


VAIXNTIM  HaE'  KEK, 


Bemerkung  Habckel’s,  die  Schalenohe rfläche  sei  „minutely  roughened“,  jedenfalls  für  Cüxoporus. 
sexfurcus  keine  Gültigkeit  hat 

Bei  einigen  Formen  mit  getäfelter  Schale  können  dann  noch  die  benachbarten  Poren- 
kränze durch  besondere  Leisten  verbunden  sein,  wie  dies  z.  B.  bei  Cinopathis  novena  Haeckel 


Fig.  «?.  Typen  der  Sdulrnstniktur  der  Circoporiden.  a feinvrabiger  Typus:  Cm^tte/haimi  sp.,  b watdg  gefelderter  Typu: 
Circvspathis  furmta,  c trigonal  gefelderter  Typus:  Circofiortlla  o, tahfJra  (CVn«/tor«r  Hakckei.',  d grolrgefclderter  Typus: 

CtrsotUphanux  corenarius , e doppelt  gefelderter  Typus:  Cirxetpathü  no,rtut. 


(Textfig.  17  c)  der  Fall  ist  Die  ganze  Schale  ist  hior  in  gröbere  dreieckige  Felder  zerlegt 
welche  ihrerseits  von  dem  vorhin  beschriebenen  vval>enförmigen  Balkenwerk  bedeckt  sind.  Ich 
will  solche  Schalen  im  Gegensatz  zu  der  wabig-gefelderten  Schale  von  C/rcoporus  sr.xfutxus 
(Taf.  XX,  Fig.  171)  oder  Circospathis  furcaia  (Textfig.  17  b)  als  doppelt-gefeldert  bezeichnen. 

Damit  ist  nun  aber  die  Zahl  der  Möglichkeiten  noch  lange 
nicht  erschöpft  Zunächst  führt  wie  bereits  angedeutet  wurde, 
die  wabig-gefeldcrte  Struktur,  die  sich  auch  bei  Ilatckeliana 
Fig.  18.  Durchschnitt  durch  die  Schale  imegufaris  (Textfig.  19)  findet,  hinüber  zu  der  wabenförmigen 
Ciry«M,  «.für«  (Gm*™  Reli, Struktur  von  Hattktliaiia  fiom/fma,  bei  welcher  die  von 

fureui  llAKCKKI.).  1 * 

den  Balken  umschlossenen  Facetten  mehr  wie  unregelmäßige 
flache  Grübchen  erscheinen  (Textfig.  20).  Die  Schale  ist  wie  Haeckel  sagt  „dimpled,  with 
numerous  circular,  roundish  or  polygonal  dimples“.  Es  erinnert  die  Schalenoberfläche  dieser 
Formen  an  das  Relief  eines  gestanzten  Kupfergefäßes,  weshalb  ich  eine  solche  Struktur  als 
gestanzt  bezeichnen  möchte. 

»74 


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Ticftcc- HadioUneo. 


*75 


Eine  besondere  Stellung  nimmt  Circoporus  odahedrus  Hakckici.  (Textfig.  17  c)  ein,  bei 
welchem  das  Balkenwerk  in  drei  unter  Winkeln  von  6o°  sich  schneidenden  Systemen  angeordnet 
ist,  so  daß  die  Facetten  die  Form  von  gleichseitigen  Dreiecken  haben.  Wie  schon  Haeckel 
bemerkt  hat,  erinnert  diese  trigonal-gefelderte  Struktur  durchaus  an  die  Schalenstruktur 
der  Gattung  Porospathis  und  gewährt  damit  einen  gewissen  Anhaltspunkt  für  die  Beurteilung  der 
systematischen  Stellung  dieser  isoliert  stehenden  Gruppe. 

Bei  einer  ganzen  Reihe  von  anderen  Formen  zeigt  die  Schale  in  Oberflächenansicht  eine 
außerordentlich  feinwabige  Struktur,  „an  extremely  delicate  network  of  small  square  dimples“ 


(Taf.  XX,  Fig.  175;  Textfig.  17a).  Man  ist  auf  den  ersten  Anblick  geneigt,  dieses  Netzwerk 
als  Homologon  der  wabig-gefelderten  Struktur  des  Circoporu s sexfttreus  oder  der  Chxospathis 
furcata  (Textfig.  17  b)  u.  «x,  gewissermaßen  «als  Miniaturausgabe  dersellxm  zu  l>etrachten.  In- 
dessen zeigt  sich  bei  Betrachtung  des  optischen  Durchschnittes,  daß  die  Schale  eine  vollkommen 
glatte  Oberfläche,  also  kein  versteifendes  Trabekelsystem  besitzt  und  ferner,  daß  sie 
nicht  die  bei  anderen  Circojjoriden  nachweisbare  Porzellanstruktur,  sondern  nur  eine  einzige 
Schicht  von  Poren  aufweist  Sie  besteht  aus  zwei  Grenzlamellen,  welche  durch  ein  System 
von  senkrechten,  wabig  angeordneten  Scheidewänden  voneinander  getrennt  sind.  Wir  haben  es 
also  hier  mit  einer  Art  von  Diatomeenstruktur  zu  tun,  welche,  namentlich  in  der  Nachbarschaft 
der  Radialstacheln,  im  wesentlichen  mit  der  Schalenstruktur  vieler  Challengeriden  üliereinstimmt, 
nur  daß  die  einzelnen  Poren  nicht  die  regelmäßige  Form  und  Anordnung,  wie  bei  den  letzeren 
l)csitzen.  Speciell  dann,  wenn  ein  größerer  Teil  der  Poren  von  Luftperlen  gefüllt  Ist  erinnert 
die  schwarzpunktierte  Schale  auch  bei  Oberflächenansicht  durchaus  an  diejenigen  von  sehr  fein- 
porigen Challengeriden,  insbesondere  von  Heliochallengcron  C hantiert.  Während  man  also  sonst 
vergebens  nach  näheren  Beziehungen  zwischen  den  Phäocalpien  und  Phäogromien  sucht  zeigt 
sich  hier  auf  einmal  eine  weitgehende  Uel»ereinstimmung  speziell  zwischen  einigen  Circoporiden 
und  Challengeriden,  eine  Uel>ereinstimmung,  die  freilich  zunächst  nur  als  Konvergenzerscheinung 
gedeutet  zu  werden  braucht.  Erwähnt  mag  nur  noch  werden,  daß  auch  bei  dieser  Gruppe  von 


Fig.  19.  Schalen  Struktur  von  Harckrhana  irrrgularix. 


Fig.  20.  SoUolrnstroktur  von  HouktUana  fiorttUana. 


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76 


Valentin  Haeckek, 


Circoporiden,  zu  welcher  5 von  den  mir  vorliegenden  Arten  gehören  (< Chxoporus  oxyataniku* , 
hexapodius  und  sex/uscinus,  Taf.  XX,  Fig.  172 — 174;  CircosUphanus  langispinus  und  valdiviae. , 
Taf.  XXI,  Fig.  178  und  1 79),  in  die  Schale  Tangentialnadeln  eingestreut  sind,  lieber  deren 
genauere  Lage  habe  ich  indessen  nichts  ermitteln  können. 

Vermutlich  Ixsitzen  auch  mehrere  andere,  von  Habkh.  beschriebene  Formen  diese 
Schalenstruktur.  Bei  einigen  derselben,  z.  B.  Circostep/ianus  coronarius  (Haeckel,  Rep.,  Taf.  CXVI, 
Fig.  3;  Textfig.  I7d),  kommt  noch  eine  weitere  Struktur  hinzu,  indem  die  Radialstacheln  in 
ähnlicher  Weise,  wie  bei  den  doppelt-gefelderten  Formen,  durch  Leisten  verbunden  sind.  Es 
mögen  diese  Formen  als  grob-gefeldert  bezeichnet  werden. 

In  Bezug  auf  die  Beschaffenheit  der  Pylomöffnung1),  der  Porcnfelder  und  Radial, 
stacheln  kann  ich  die  Beschreibung  Haeckel’s  im  wesentlichen  bestätigen.  Nur  auf  zwei  Punkte 
will  ich  in  kurzem  noch  besonders  hinweisen,  weil  dieselben,  wie  unten  ausgeführt  werden  soll, 
bei  einer  natürlichen  Gruppierung  der  Formen  wesentlich  ins  Gewicht  fallen.  In  erster  Linie 
ist  hervorzuheben,  daß  hinsichtlich  der  morphologischen  Beschaffenheit  des  Pyloms  zwei  Grenzfälle 
bestehen.  Entweder  besitzt  dasselbe  im  Vergleich  zur  Schalengröße  einen  verhältnismäßig 
geringen  Durchmesser  und  ist  von  derben,  kömig-lxxlomten  Zähnen  umgeben,  welche  die  Ocffnung 
großenteils  ütxjrwölben,  so  daß  die  eigentliche  .Schalenmündung  die  Gestalt  eines  slem-  oder 
rosettenförmigen  Spaltes  besitzt  (sternförmiges  Pylom,  Textfig.  17b  u.  e),  oder  es  stellt  sich 
bei  Oberflächenansicht  als  eine  verhältnismäßig  sehr  weite  Ocffnung  dar,  welche  an  ihrem  Rande 
nur  mit  einigem  isoliert  stehenden,  dünnen,  bedornten  Zähnen  besetzt  ist  (weitklaffendes  Pylom, 
Textfig.  17  a). 

Der  andere  Punkt  betrifft  die  von  den  Poren  durchbrochene  Basis  der  Radialstacheln. 
Bei  einigen  Formen  bilden  die  Porenfelder  flache,  wenig  oder  gar  nicht  ftlx?r  die  Schalenober- 
fläche erhabene,  von  zahlreichen  (8—16)  Poren  durchbrochene  Scheiben  (siebförmige  Stachel- 
hasen, Textfig.  1 7 b),  l>ei  anderen  Arten  dagegen  sind  die  Stachell>asen,  ähnlich  wie  bei  manchen 
Castanelliden  und  den  meisten  Tuscaroren,  kegel-  oder  pyramidenförmig  ausgezogen  und  in 
diesem  Fall  von  nur  wenigen  (3 — 5,  höchstens  8)  fensterartigen  Oeffnungen  durchbrochen  (kegel- 
förmige Stachelbasen,  Textfig.  17  a). 

lieber  den  Weich körper  vermag  ich  keine  l>estimmtcn  Angaben  zu  machen.  Im 
Hinblick  auf  die  bei  anderen  Tripyleen  gemachten  Beol>achtungcn  wird  man  wohl  mit  Bestimmt- 
heit sagen  dürfen,  daß  die  Radialstacheln  vollkommen  vom  Kalymma  eingeschlossen  sind  und 
mit  ihren  Terminalästen  die  extrakalymniale  Sark odehaut  ausgespannt  halten.  Die  Form  des 
Weichkörpers  wird  also  im  ganzen  die  eines  Polyeders  mit  stark  konkaven  Hachen  sein. 

Das  l’häodium  zeigt,  soviel  ich  an  (tanz-  und  Schnittpräparatcn  sehen  konnte,  keine 
Besonderheiten. 

Die  Central  kapsel  ist,  wie  schon  Haeckel  angiebt,  von  beträchtlicher  Größe  und  liegt 
im  aboralen  'Feil  des  Schalenraumes  (Taf.  XX,  Fig.  1 73).  Die  vom  Phaeodium  umhüllte  Astro- 
pyle  ist  daher  gegen  das  Pylom  gerichtet  Nach  Haeckel  sind  1>ei  den  Circoporiden  gewöhnlich 

I)  Daß  «lfm  1‘ylnm  bei  den  einzelnen  Circoporirfen  eine  verschiedene  phylogenetische  Em*tehung*weiac  iqgnchriehai  weiden 
muß,  lut  DkKYF-H  (Jen.  ZeiUchr.,  Bd.  XXIII,  tftSQ,  S.  140  und  t^K)  ndumrdm  venudll.  Bei  /fanht/jana  lei  e»  durch  Vcr- 
schniclxuiig  von  i«ci  einander  gcj;>  miU  ihcgi'ruB  n Poren  zweier  hciuchluitlr  r R.idiaWl.uliiln,  l*ei  den  übrigen  Ciwopneiden  durch  Um* 
Bildung  ein»  ganx>-n  Pormkinnze«  cnlsbuwU-n. 

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Ii?fw-RadRilatifn 


177 


mehr  aLs  zwei  Parapylen  vorhanden,  die  Gattung  Circoporus  scheine  6,  die  Gattung  Circospaihis 
9 Parapylen  zu  besitzen,  so  daß  wahrscheinlich  jeder  die  Basis  eines  Radialstachels  umgebende 
Porenkranz  einer  Parapyle  gegenüberliegt.  Bei  Haeckcliana  konnte  Haeckel  keine  Parapylen 
beobachten.  Gegenüber  diesen  Angaben,  die  übrigens  von  Haeckel  selbst  als  unbefriedigend 
und  der  Bestätigung  bedürftig  bezeichnet  werden,  möchte  ich  hervorheben,  daß  ich  bei  einem  Exem- 
plar von  Circospaihis  sexfurca  auf  Schnitten  die  Zweizahl  der  Parapylen  mit  Sicherheit 
feststellen  konnte  (Taf.  XXXIII,  Fig.  255).  Bei  der  Spärlichkeit  meines  Circoporidenmaterials 
war  ich  nicht  in  der  Lage,  weitere  Schnittserien  anzufertigen,  bezw.  diese  Beobachtung  auf  andere 
Formen  auszudehnen.  Es  scheint  mir  aber  im  Hinblick  darauf,  daß  auch  bei  den  nahe  verwandten 
Tuscaroren  die  Parapylenzahl  konstant,  d.  h.  nicht  von  der  Stachelzahl  abhängig  ist,  wahrscheinlich 
zu  sein,  daß  auch  bei  anderen  Circoporiden  nur  2 Parapylen  vorhanden  sind. 

Das  elien  erwähnte  Exemplar  von  Circosfaihis  sexfurca  enthielt  in  seiner  Centralkapsel 
2 dicht  nebeneinander  gelegene  Kerne  (Taf.  XXXIII,  Fig.  255).  Soweit  die  mangelhafte  Konser- 
vierung ein  Urteil  zuläßt,  scheinen  die  Kerne  eine  grobschollige  Struktur  nach  Art  vieler  Aula- 
canthidenkeme  zu  besitzen.  Bemerkenswert  ist  jedenfalls,  daß  bei  den  Circoporiden,  ebenso  wie 
bei  den  Castanelliden,  ein  zweikerniges  Stadium  beobachtet  werden  konnte,  während  ein 
solches  bei  den  den  Circoporiden  nächstverwandten  Tuscaroriden  stets  zu  fehlen  scheint 

In  Bezug  auf  die  Horizontal-  und  Vertikal  Verbreitung  der  Circoporiden  läßt 
sich  nur  wenig  Allgemeines  sagen.  Die  kleinen  Circoporus-Arten  ( C.  oxyacanthus , hexapodius , sex- 
fuscinus)  sind  nach  den  Befunden  der  „Valdivia“  Warm  wasserformen,  für  C.  sexfusemus  läßt  sich 
außerdem  zeigen,  daß  diese  Art  häufig  oberhalb  des  200  m-Horizontes  vorkommt  Es  würde 
also  die  Angabe  Haeckel’s,  daß  alle  Circoporiden  Bewohner  der  großen  Tiefen  sind,  in  dieser 
Richtung  zu  korrigieren  sein. 

Im  Gegensatz  zu  den  kleineren  Circoporus- Arten  kommt  Circospaihis  sexfurca  offenbar 
mehr  in  kühleren  Meeresgebieten  vor  und  wurde,  wenigstens  einmal,  in  mehreren  offenbar  lebens- 
frischen Exemplaren  in  sehr  beträchtlichen  Tiefen  {AulospathisA  lorizont  der  Tuscarorenschicht 
1 500 — 1 000  m)  gefischt 

Tiefenl>ewohner  sind  offenbar  auch  die  Haeckelianen.  Das  Schließnetz  der  „Valdivia“ 
brachte  an  verschiedenen  Stellen  des  nördlichen  und  südlichen  Indik,  sowie  der  Antarktis  Haecke- 
lianen aus  sehr  bedeutenden  Tiefen  (800 — 1700  m)  herauf. 

Systematik.  Haeckel  teilt  die  Familie  der  Circoporiden  in  zwei  Unterfamilien,  die 
Circogonida  und  Haeckelinida,  ein.  Erstere  besitzen  eine  sphärische  oder  polyedrische,  getäfelte 
Schale  mit  einer  bestimmten  Anzahl  von  geometrisch  angeordneten,  mit  Terminalästen  versehenen 
Radialstacheln,  letztere  eine  sphärische,  mit  rundlichen  Grübchen  bedeckte  (gestanzte)  Schale  mit 
einer  variabeln  Zahl  von  einfachen  Radialstacheln.  Haeckel  läßt  es  dahingestellt  sein,  ob  man 
die  beiden  Gruppen  nicht  besser  als  l>esondere  Familien  zu  betrachten  habe. 

Ich  halte  eine  derartige  Spaltung  der  Familie  nicht  für  notwendig,  da  ja  auch  innerhalb 
der  Familie  der  Castanelliden  einerseits  polyedrische,  mit  einer  begrenzten  Zahl  von  Stacheln  aus- 
gestattete, andererseits  sphärische,  mit  zahlreichen  Radialstacheln  gleichmäßig  besetzte  Formen 
Vorkommen,  und  da  ferner,  wie  wir  sahen,  zwischen  der  getäfelten  Schale  der  Circogoniinen  und 
der  gestanzten  von  Haeckeliana  kein  tiefgreifender  Unterschied  besteht 

177 

Dcwtacb«  TitfiW'EipMlilioi  iBqI—  1899.  B4.  XIV. 


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178 


Vaimtik  Hakckck, 


Ich  möchte  also  die  ursprünglich  von  Haeckel  vorgeschlagene  Klassifikation  beibehalten, 
jedoch  die  Haeckelinida  oder  besser  Haeckelianinen  als  die  augenscheinlich  primitiveren,  mit  den 
Castaneliiden  in  engerer  Berührung  stehenden  Formen  den  spedalisierteren  Circogoniinen  voranstellen. 

Innerhalb  der  Circogoniinen  unterscheidet  Haeckel  nach  der  Schalengestalt  und  Stachel- 
zahl 5 Gattungen: 

Cinoporus  Schale  oktaedrisch  oder  sphärisch  6 Radialstacheln. 

Circospathis  „ tetradekaed  risch  •)  g „ 

Circogmia  * ikosaedrisch  1 2 „ 

Circorrhegma  „ dodekaedrisch  20  M 

Ci  reo step/ian  us  „ polyedrisch  24 — 40  oder  mehr  Radial- 

stacheln. 


Innerhalb  dieser  5 Gattungen  werden  von  Haeckel  im  ganzen  15  Arten  aüfgezählt 

Borgert  (1902)  hat  sodann  dem  Material  der  Plankton-Expedition  zwei  weitere  Arten 
entnommen  und  außerdem  eine  der  HAECKKt/schen  Arten  in  zwei  gespalten. 

Das  Circogoniinenmaterial  der  wValdivia“-Ausbeute  ist,  was  Formenreichtum  an  belangt, 
nicht  besonders  reichhaltig.  Es  fanden  sich  im  ganzen  nur  6 Arten,  von  welchen  nach  der 
HAECKEL’schen  Gattungsdiagnose  4 zur  Gattung  Cinoporus  und  je  eine  zu  Circogpnia  und 
Circorrhegma  gestellt  werden  müssen.  Neu  ist  nur  eine  einzige  Form  ( Circostephanus  vahiiviae). 

Trotz  dieser  verhältnismäßigen  Spärlichkeit  des  mir  zur  Verfügung  stehenden  Vergleichs- 
materials glaulie  ich  nun  doch  den  Versuch  machen  zu  dürfen,  an  Stelle  des  provisorischen,  von 
Haeckel  vorgeschlagenen  Systems  eine  die  natürlichen  Beziehungen  der  Formen  zum  Ausdruck 
bringende  Einteilung  zu  setzen. 

Zunächst  habe  ich  die  Anschauung  gewonnen,  daß  cs  bei  den  Circoporiden  nicht  an- 
gängig  ist,  die  Stachelzahl  und  die  ihr  entsprechende  Grundform  der  Schale  als  eigentlichen 
Ausgangspunkt  für  die  Einteilung  heranzuziehen. 

In  erster  Linie  ist  nämlich  zu  sagen,  daß,  wie  bei  den  Tuscaroren,  so  auch  bei  den 
Circoporiden  die  Stachelzahl  innerhalb  gewisser  Grenzen  variabel  ist  So  hat  schon  Borger  1 
angegeben,  daß  von  Cinoporus  oxyacanthus  Individuen  Vorkommen,  welche  statt  6 7 Stacheln 
besitzen,  und  ebenso  scheint  bei  einigen  der  mir  vorliegenden  Formen,  soweit  dies  an  nicht  ganz 
vollständigen  Exemplaren  festgestellt  werden  kann,  die  Stachelzahl  nicht  immer  genau  der  Ecken- 
zahl regulärer  Polyeder  zu  entsprechen. 

Sodann  kann  gezeigt  werden,  daß  viele  Formen,  die  in  ihrem  ganzen  Habitus  und  hin- 
sichtlich einer  Reihe  von  Einzel  merk  malen  miteinander  genay  übereinstimmen,  bezüglich  der 
Stachclzahl  bedeutend  differieren,  und  daß  umgekehrt  Formen  mit  gleicher  Stachelzahl  einen 
sehr  verschiedenen  Habitus  aufweisen  können.  So  stimmen  z.  B.  Circoporus  sexfunus  Haeckel 
(Taf.  XX,  Fig.  171)  und  Circospaihis  furcata  Haeckel  (Rep»  Taf.  CXV,  Fig.  4),  was  die  End- 
verzweigung der  Radialstacheln,  die  Beschaffenheit  der  Porenkränze,  die  Täfelung  und  die  Mund- 
bewaffnung anbelangt,  aufs  genaueste  überein,  während  sie  ihrer  verschiedenen  Stachelzahl  zu 
Liebe  im  HAECKEL’schen  System  zwei  verschiedenen  Gattungen  zuzuweisen  sind.  Andererseits 
zeigen  z.  B.  Cinoporus  sexfurcus  Haeckel  (Taf.  XX,  Hg.  171)  und  C.  oxyacanthus  Borgert 

l)  Als  „Tetradekaedci“  bezeichnet  HaSCKKL  ein  wibregulire*  Polyeder  mit  14  dreieckigen  blichen  und  9 Ecken,  welche  in 
drei  unter  rechten  Winkeln  «ich  kreuzenden  Meridinnalebenen  liegen. 

178 


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TU'fsee-Rodiolanwi. 


179 


(Taf.  XX,  Fig.  173),  welche  die  gleiche  Stachelzahl  aufweisen,  in  keinem  einzigen  der  übrigen 
Charaktere  Uebereinstimmung. 

Auch  einige  allgemeine  Betrachtungen  führen  dazu,  der  Zahl  der  Stacheln  kein  zu  großes 
Gewicht  beizulegen.  Es  wurde  oben  gezeigt,  daß  auch  innerhalb  der  Gattung  Castanidium  sehr 
variable,  zum  Teil  mit  der  Eckenzahl  regulärer  Polyeder  übereinstimmende  Zahlenverhältnisse 
Vorkommen  und  ebenso,  wie  man  hier  in  der  Verminderung  der  Stachelzahl  und  in  der  regel- 
mäßigeren Gruppierung  der  Stacheln  nur  Anpassungen  zu  sehen  hat,  welche  dem  Streben  nach 
Materialersparnis  und  den  statischen  Anforderungen  Rechnung  tragen,  so  dürfte  auch  bei  den 
Circoporiden  die  Stachelzahl  weniger  durch  eine  immanente  stereometrische  Grundform, 
als  durch  die  Funktion  bedingt  sein.  In  diesem  Falle  wird  man  aber  auch  die  Möglichkeit 
zugeben  müssen,  daß  gewisse  bestimmte  Stachelzahlen  von  recht  verschiedenen  Formen  in  selb- 
ständiger Weise  erworben  worden  sind,  daß  also  in  vielen  Fällen  die  Uebereinstimmung  in  der 
Stachelzahl  nicht  auf  einer  näheren  Verwandtschaft,  sondern  auf  Konvergenz  beruht 

Während  so  aus  verschiedenen  Gründen  die  Stachelzahl  und  die  Grundform  der  Schale 
nicht  als  Grundlage  für  die  natürliche  Einteilung  der  Circojx>riden  festgehalten  werden  können, 
scheinen  mir  andere  Merkmalsgruppen  von  größerer  systematischer  Bedeutung  zu  sein.  Insbesondere 
dürfte  auf  den  Gegensatz,  der  einerseits  zwischen  wabig-gefelderten  und  dopj>elt-gefelderten  (Text- 
fig.  17b  und  e),  andererseits  zwischen  glatten,  feinwabigen  Schalen  (Textfig.  17a)  besteht,  ein  größeres 
Gewicht  zu  legen  sein,  um  so  mehr,  als  andere  Merkmale  mit  den  verschiedenen  Typen  der 
Schalenstruktur  korrelativ  verbunden  zu  sein  scheinen.  So  finden  sich,  soweit  ich  sehe,  das 
sternförmige  Pylom  und  die  siebförmigen  Stachelbasen  fast  durchweg  nur  bei  wabig- 
gefelderten  und  doppelt-gefelderten  Schalen  (Textf.  17b  und  e),  während  das  weit- 
klaffende Pylom  und  die  kegelför migen  Stachelbasen  mehr  oder  weniger  an  die  fein- 
wabige  Schalenstruktur  gebunden  zu  sein  scheinen  (Textfig.  17a).  In  dieser  Verkuppelung  ver- 
schiedener Charaktere  scheint  mir  ein  Moment  zu  liegen,  welches  bei  jedem  Einteilungsversuch 
in  erster  Linie  zu  berücksichtigen  ist 

Mit  wenigen  Worten  ist  noch  der  Zahl  der  Terminaläste  und  der  terminalen  und  basalen 
Anschwellungen  der  Radialstacheln  zu  gedenken.  Daß  alle  diese  Bildungen,  die  mit  der  größeren 
oder  geringeren  Beanspruchung  der  Radialstacheln  als  Stützen  und  Druckfänger  Zusammenhängen, 
außerordentlich  schwankende  Verhältnisse  zeigen,  ist  aus  einem  Vergleich  mit  anderen  Tripyleen 
( Aulospaihts , Aulosphaera  u.  a.)  ohne  weiteres  ersichtlich.  Eine  höhere  systematische  Bedeutung 
kommt  also  denselben  in  keinem  Falle  zu. 

Auf  Grund  aller  dieser  Betrachtungen  bin  ich  dazu  gelangt,  in  der  Familie  der  Circo- 
poriden die  Karten  nochmaLs  durcheinanderzumischen  und  eine  vollständige  Umordnung  des 
HAECKEL’schen  Systems  vorzunehmen.  Spociell  die  Unterfamilie  der  Circogoniincn  würde  danach 
in  folgende  Gattungen  zerfallen: 

I.  C/rcospathis  Haeckel,  partim.  Schale  sphärisch  oder  polyedrisch,  w a b i g ge- 
feldert, mit  sternförmigem  Pylom  und  siebförmigen  Stachelbasen  (vergl  Taf.  XX, 
Fig.  171  und  Textfig.  17  b). 

Große,  wahrscheinlich  tiefenbewohnende  Formen  mit  einem  Durchmesser  von  0,5 — 0,6  mm. 
Hierher  gehören: 

•79 

»3* 


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i8o 


V AUSTIN  ÜAECKKR, 


1)  Circogonia  dadecacantha  Haeckel  (12  Radialstacheln,  2 Terminaläste). 

2)  Circospathis  tetrodonia  Haeckel  {9  Radialstacheln,  4 Terminaläste). 

3)  Circospathis  tctradeca  Haeckel  (9  Radialstacheln,  meist  3 Terminaläste). 

4)  Circospathis  furcata  Haeckel  (9  Radialstacheln,  2 Terminaläste). 

5)  Circoponts  stxfurcus  Haeckel  (6  Radialstacheln,  2 Terminal  äste). 

II.  Circogonia  Haeckel,  partim.  Schale  polyedrisch,  doppeltgefeldert  mit  stern- 
förmigem Pylom  und  sieb  form  igen  Stachelbasen  (2.  B.  Text  fig.  17  c).  Große,  wahrscheinlich 
tiefenbewohnende  Formen  mit  einem  Durchmesser  von  0.6 — 0,8  mm.  Hierher: 

6)  Circorrhegma  dodecahedra  Haeckel  (20  Radialstacheln,  5 Terminaläste). 

7)  Circogonia  icosaedra  Haeckel  (12  Radialstacheln,  5 Terminalaste). 

8)  Circospathis  novena  Haeckel  (9  Radialstachcln,  3 Terminaläste). 

III.  Circoporetta  n.  g.  Schale  polyedrisch,  trigonal-gefeldert  (ähnlich  der  Schale 
von  Porospathis  [ Polypettä^  mit  sternförmigem  Pylom  und  kegelförmigen  Stachelbasen 
(Textfig.  17  c).  Kleine,  0,16  mm  im  Durchmesser  betragende  Formen.  Hierher: 

9)  Circoporus  octaiiedrus  Haeckel  (6  Radialstachcln,  4 Terminaläste). 

IV.  Circostephanus  Habckel,  partim.  Schale  polyedrisch  oder  nahezu  sphärisch, 
glatt,  feinwabig  (Textfig.  17a)  oder  glatt,  grob  gefeldert1)  (Textfig.  1 7 d),  mit  kegel- 
förmigen Stachelbasen.  Pvlom  entweder  in  der  Mitte  zwischen  dem  sternförmigen  und  weit- 
klaffenden Typus  stehend,  oder  ausgesprochen  weitklaffend  (Tai.  XXI,  Fig.  178  u.  179, 
Textfig.  1 7 d und  17a).  Meist  größere  Formen  mit  einem  Durchmesser  von  0,35 — 0,8  mm. 

10)  Circostephanus  poiygotiarius  Haeckel  (30 — 40  Radialstachcln,  8 — 9 Terminaläste). 

1 1)  Circostephanus  sexagenarius  Haeckel  (32  Radialstacheln,  5 Terminaläste). 

12)  Circostephanus  corona rius  HaeckHL  (24 — 30  Radialstacheln,  5 Terminaläste). 

13)  Circostephanus  valdiviae  n.  sp.  (20  RadiaLstacheln,  5 Terminaläste). 

14)  Circogonia  longispnia  Borger r (12  Radialstacheln,  4 Terminaläste). 

V.  Circoporus  Haeckel,  partim.  Schale  sechsstrah  1 ig,  sphärisch  oder  von  der 
Gestalt  eines  regulären  Oktaeders  oder  einer  lelragonalen  Doppelpyramide,  glatt,  feinwabig,  Pylom 
weitklaffend,  Stachelbasen  kegelförmig  (Taf.  XX,  Fig.  172 — 174).  Kleine,  0,14 — 0,25  mm 
im  Durchmesser  l>et ragende,  wahrscheinlich  kncphoplanktonischc  oder  pamplanktonische  Formen. 
Hierher  gehören: 

1 5)  Circoporus  oxyacanthus  Borgert. 

16)  Circoporus  hexapodius  Borgert. 

1 7)  Circoporus  scxfuscinus  Haeckel 

Wahrscheinlich  «auch: 

18)  Circoporus  hexasfy/us  Haeckel. 

19)  Circoponts  characeus  Haeckei- 


i)  „by  hijtl»  prominent  crkttH  {HaY-CKBI). 


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Ticfsee-Radiolarien. 


1 8 1 


i.  Unterfamilie.  Haeckelianinne. 

Mit  sphärischer  Schale,  welche  mit  einem  unregelmäßigen  Trabekelsystem  oder  mit  rund- 
lichen Grübchen  bedeckt  (gestanzt)  ist  und  eine  ausgesprochene  Porzellanstruktur  besitzt,  sowie 
mit  einer  variabeln  Zahl  von  einfachen,  der  Terminaläste  entlwhrenden  Radialstacheln. 

Gattung  Haeckeliana  John  Murray. 

Schale  sphärisch,  mit  einem  unregelmäßigen  Trabekelsystem  (Taf.  XIX,  Fig.  170;  Textfig.  19) 
oder  mit  rundlichen  Grübchen  (Textfig.  20)  bedeckt,  mit  einer  wechselnden  Zahl  von  Radialstacheln, 
deren  Basen  je  von  einem  Kranze  von  4 — 6,  meist  5 Poren  umgeben  sind. 

Haeckel  unterschied  6 Arten,  welche  „einander  sehr  nahe  verwandt  sind,  und,  obgleich 
die  extremen  Formen  nach  Gestalt  und  Struktur  sehr  verschieden  erscheinen,  durch  eine  kon- 
tinuierliche Reihe  von  intermediären  Formen  miteinander  verbunden  sind,  so  daß  sie  als  Varietäten 
einer  einzigen  Species  betrachtet  werden  können,  welche  zuerst  von  John  Murrav  beobachtet 
und  von  ihm  als  Haeckeliana  ponellana  bezeichnet  worden  ist“  Die  abändemden  Charaktere 
sind,  wie  Haeckel  angiebt,  die  Zahl  der  Radialstacheln  (16 — 55),  ihre  Länge,  die  Länge  der 
Nebendomen,  der  Durchmesser  der  Porenkränze  im  Verhältnis  zur  Breite  der  Intervalle,  der 
Umriß  der  flachen  Grübchen. 

Borgert  (1901a)  hat  eine  weitere  Form  unter  der  Bezeichnung  Haeckeliana  labradoriana 
hinzugefügt,  welche  sich  ebenfalls  nur  unwesentlich  von  Haeckeliana  ponellana  J.  Murray  unter- 
scheidet 

Ich  hal>e  ein  ziemlich  großes  Material  vor  mir  liegen  und  habe  nach  längeren  Versuchen 
darauf  verzichten  müssen,  die  einzelnen  Individuen  mit  den  I I aeckkj -’schen  Arten  zu  identifizieren. 
Die  Exemplare,  welche  an  der  nämlichen  Station  oder  an  benachbarten  Stationen  gefunden 
wurden,  zeigten  eine  außerordentliche  Variabilität  hinsichtlich  der  oben  aufgezählten  Charaktere: 
nebeneinander  kamen  Individuen  mit  vorzugsweise  fünfporigen  und  solche  mit  fast  ausschließlich 
vierporigen  Kränzen  vor,  und  ebenso  fanden  sich  nelieneinander  große  und  kleine,  lang-  und 
kurzstachelige  Exemplare.  Kurz,  ich  glaube  nicht,  daß  eine  weitergehende  Special isierung  durch- 
führbar ist,  und  so  sehe  ich  mich  denn  veranlaßt  den  überwiegend  größten  Teil  meiner  Exemplare 
unter  der  MuRRAY’schen  Bezeichnung  H ponellana  zu.sammenzufa.ssen. 

Nur  einige  wenige,  vorzugsweise  in  der  Antarktis  und  im  südlichen  Indik  erbeutete  Formen 
ließen  auf  den  ersten  Blick  einen  erheblich  verschiedenen  Habitus  erkennen.  Während  nämlich  bei 
den  von  Haeckel  und  Borgert  beschriebenen  Formen,  sowie  bei  den  meisten  mir  vorliegenden 
Exemplaren  die  flachen  Grübchen  der  Schale  einen  rundlichen  Umriß*)  haben,  und  während  die- 
selben höchstens  so  groß  wie  die  Poren  und  von  niedrigen  breiten  Balken  umgeben  sind 
(Textfig.  20),  sind  dieselben  bei  der  antarktisch-südindischen  Form,  die  ich  als  //.  imgu/aris 
bezeichnen  will  ausgesprochen  polygonal  zum  Teil  viel  größer  als  die  Poren  und  von  schmalen, 
scharfkantigen,  vielfach  bogig  verlaufenden  Leisten  umgeben  (Textfig.  19)2).  Als  weiterer  Unter- 

I)  Auch  dir  beiden  Arten  //.  maxi  mit  und  Lamaretiimti,  bei  welchen  die  Grübchen  tin  Text  als  unregelmäßig  |x>lygonal  be- 
schrieben werden,  weisen  den  HAECKSI/schen  Abbildungen  zufolge  Poren  mit  mehr  oder  weniger  abgerundetem  Umriß  auf. 

j)  In  unserer  Tafelfigur  (Taf.  XIX,  Fig.  170)  ist  uns  die  Wiedergabe  der  Oberflächenstruktur  von  //.  irregulär  ti  insofern 
nicht  ganz  gelungen,  als  die  Leisten  verhältnismäßig  zu  breit  ausgefallen  sind.  Ich  gebe  dabei  noch  eine  Textfigur,  in  welcher  die  Be- 
schaffenheit der  Leisten  eine  naturgetreuere  Darstellung  gefunden  hat. 

l8l 


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I 8 2 


Vauntdi  Haxckrr. 


schied  zwischen  II.  gom/lana  und  irrcgularis  kommt  hinzu,  daß  bei  ersterer  die  Knotenpunkte 
des  Balkenwerks  — abgesehen  von  den  Rändern  der  Porenkränze  — nur  ganz  vereinzelt  von 
Nebendomen  besetzt  sind,  während  bei  letzterer  ein  großer  Teil  der  Knotenpunkte  Nebendomen 
trägt  Im  ganzen  kann  man  sagen,  daß  die  Oberflächenstruktur  der  II.  gone  Ha  na  mehr  einen 
wabigen  Charakter  hat  und  mit  der  Struktur  der  Schale  von  Cireogorus  sex/urcus  (Taf.  XX 
Fig.  171)  direkt  vergleichbar  ist  während  die  Schale  von  II.  irrtgularh  ein  mehr  netzartiges 
Relief  besitzt 


Haeckeliana  porcellana  John  Murray  (sens.  lat.). 

Taf.  XX,  Fig.  177;  Textfig.  20. 

Ihwktlümn  pontüana  John  Murray,  1879 ; Haeckel  1887,  S.  1701,  Taf.  CXIV,  Fig.  6. 

Sc h a 1 e kugelig,  mit  16 — 55,  meist  30 — 40  Radialstacheln,  welche  länger  oder  kürzer 
ab  der  Schalcnradius  sind.  Porenkränze  mit  4 — 6,  meist  mit  5 Poren  (bei  einzelnen  Individuen, 
so  auch  bei  der  Var.  Goetheana  (Haeckel),  herrscht  die  Vierzahl  vor,  Ixn  der  Var.  maxima  (Haeckel) 
die  Sechszahl).  Poren  wand  in  der  Regel  mit  zwei  Wärzchen  oder  Zähnchen  besetzt  Rand  der 
Porcnfelder  von  Nebendomen  umstanden. 

Die  Zwischenräume  zwischen  den  Porenfeldem  sind  mit  flachen  Grübchen  von 
rundlichem  Umriß  bedeckt  Dieselben  sind  voneinander  getrennt  durch  flache,  ziemlich 
gleichmäßig  breite  Balken,  deren  Breite  ungefähr  ein  Drittel  oder  Viertel  des  Durch- 
messers der  Grübchen  beträgt  Die  Oberflächenstruktur  der  Schale  hat  also  im  ganzen  ein 
wabiges  (gestanztes)  Aussehen.  Nur  vereinzelte  der  Knotenpunkte  des  Balkenwerks 
tragen  Neljendomen. 

Pylom  von  einem  Kranz  von  kleinen  Zähnchen  oder  Nebendornen  umgeben. 

Durchmesser  der  Schale:  0,35 — 0,58  mm.  Die  kleinsten  Individuen  mit  einem  Durch- 
messer von  0,32 — 0,35  mm  fanden  sich  im  nördlichen  Indik  (die  nur  0.25 — 0,3  mm  große  Var. 
Goetheana  (Haeckel)  stammt  aus  dem  nördlichen  Pacifik).  Die  größten  Individuen  mit  einem 
Durchmesser  von  5,8  mm  erhielt  ich  aus  dem  südlichen  Indik  (T.-St  174). 

Fundorte:  T.-St  91,  1 1 7 (Benguelastrom,  V.),  1 20  (Westwindtrift,  Schl.-N.  1 500 — 1 000, 
2 Exemplare  mit  Weichkörper),  173,  174  (südlicher  Indik,  V.,  mehrere,  zum  Teil  sehr  große 
Exemplare  mit  Weichkörper)  227  (nördlicher  Indik,  Schl.-N.  1000 — 800),  229  (nördlicher  Indik, 
Schl.-N.  1600 — 1000  und  800 — 600,  mehrere  sehr  kleine  Exemplare  mit  Weichkörper). 

Verbreitung.  Zum  gleichen  Formenkreis  gehören  zweifellos  die  6 Haeckel  sehen 
Arten  (porcellana,  maxima , fjtmarckiana,  Murray ana,  Goetheana , Danviniana)  sowie  H.  labradoriana 
Borgert.  Diese  Formen  stammen  aus  dem  äquatorialen  Atlantik  (maxima),  südlichen  Atlantik 
(Lamarektana),  nördlichen  Pacifik  ( Goetheana,  Danviniana),  centralen  Pacifik  ( Murraya  na ),  süd- 
lichen Pacifik  ( Lamarckiana ) und  Labradorstrom  ( labradoriana ).  Danach  würde  die  //  por- 
cellana (sensu  lat)  im  allgemeinen  in  warmen  und  kü hleren  Meeresgebieten  und  zwar,  wie 
die  Schließnetzfänge  der  T.-St  120,  227  und  229  zeigen,  in  der  Tuscarorenschicht  (400 — 1500  m) 
verbreitet  also  als  eine  skotoplanktonische  Form  zu  betrachten  sein.  In  der  eigentlichen 
Antarktis  wurde  diese  Form  nicht  aufgefunden. 

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T itfie  e-  R adioUrien . 


I8J 


H.  irregularis  n.  sp. 

(Taf.  XIX,  Fig.  170;  Ta L XX,  Fig.  176;  Textfig.  19, 

Schale  kugelig,  mit  30 — 40  Radialstachel n,  welche  länger  als  der  Schalcnradius 
sind  Porenkränze  mit  4 oder  5 Poren.  Rand  der  Poren  fast  durchweg  mit  4 Zähnchen 
besetzt,  von  welchen  kurze  Querleisten  zu  den  benachbarten  Leisten  gehen. 

Die  Zwischenräume  zwischen  den  Porenkränzen  sind  mit  flachen  Grübchen  von 
unregelmäßig  polygonalem  Umriß  bedeckt  Dieselben  sind  voneinander  getrennt 
durch  schmale,  scharfkantige,  vielfach  bogig  verlaufende,  zum  Teil  auch  unter- 
brochene Leisten.  Die  Oberflächenstruktur  der  Schale  hat  demnach  im  ganzen  einen  netz- 
artigen Charakter.  Der  größere  Teil  der  Knotenpunkte  trägt  Nebendomen. 

Pylom  von  einem  Kranz  kleiner  Zähnchen  umgeben. 

Durchmesser  der  Schale  0,33 — 0,6  mm. 

Fundorte:  T.-St.  117  (Benguelastrom,  V,  neben  //.  porcellana\  T.-St  120  (Antarktis 
Schl.-N.  1 soo — 1000,  3 Exemplare),  170,  174  (südlicher  Indik,  Schl.-N.  1700 — 1000),  214  (nörd- 
licher Indik,  V.). 

Verbreitung.  In  warmen  und  kalten  Meeresteilen  weit  verbreitete,  skotop lank- 
tonische Tiefenform. 


z Unterfamilie.  Circogoniinae. 

Schale  sphärisch  oder  polyedrisch,  wabig-gefeldert  (panelled)  oder  glatt.  Radialstacheln 
in  bestimmter  Anzahl  mehr  oder  weniger  geometrisch  über  die  Schalenoberfläche  verteilt, 
mit  wenigen,  meist  2 oder  3,  eine  Gabel  bildenden  Endästen  und  mit  dünnen,  langen  Seiten- 
domen. 


1.  Gattung.  Circospathis  Haeckel,  partim. 

Schale  sphärisch  oder  ^polyedrisch,  wabig-gef eldert,  mit  sternförmigem  Pylom 
und  sieb  förmigen  Stachelbasen.  Große,  wahrscheinlich  tiefenbewohnende  Formen  mit 
einem  Durchmesser  von  0,5 — 0,6  mm. 

Circospathis  sexfurca  Haeckei.. 

Taf.  XX,  Fig.  173;  Taf.  XXX,  Fig.  255;  Textfig.  18. 

ChalUngtria  sp.  Johs  Murrav.  1876,  Proc.  Roy.  Soc.,  V.  24,  Taf.  XXIV,  Fig.  5;  Cirtopona  sex/unus  Haf.ckbl, 

1887,  S.  1694,  Taf.  CXVII,  Fig.  5. 

Schale  sphärisch  (nach  Haeckei.)  oder  in  der  Richtung  einer  Hauptachse  etwas  aus- 
gezogen, wabig-gefeldert  6 Radialstacheln,  welche  kürzer  oder  so  lang  wie  der 
Schalendurchmesser,  mit  dünnen,  gebogenen  Borsten  und  am  Ende  mit  2 gebogenen,  gabel- 
förmig angeordneten  Terminalästen  versehen  sind.  Stachelbasis  siebförmig  mit  12 — 16  Poren, 
welche  von  einem  Kram  von  langen,  gebogenen  Borsten  umgeben  sind.  Pylom  sternförmig, 
mit  4 dreiseitigen,  über  die  Oeffnung  sich  wölbenden  Zähnen. 

Längster  Schalendurchmesser  0,55 — 0,75  mm. 

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1 84 


VAtENTIJi  HAECKEK, 


Fundorte:  Ch.-St  289  (südlicher  Pacifik);  T.-SL  1 20  (Westwindtrift,  Schl.-N.  1500 — 1000, 
zwei  vollständige,  dicht  mit  Phäodium  gefüllte  Exemplare),  174  (indischer  Südäquatorialstrom, 
V’,  ein  gut  erhaltenes  Exemplar). 


2.  Gattung.  Circogonia  Haeckel,  partim. 

3.  Gattung.  Circoporetta  n.  gen. 

4.  Gattung.  Circostephanus  Haeckel,  partim. 

Schale  nahezu  sphärisch,  poly  cd  risch,  entweder  glatt  und  grobgefeldert(C.  coronanus 
Haeckel,  Textfig.  17  b,  u.  a.)  oder  glatt,  fein wa big,  mit  kegelförmigen  Stachelbasen.  Pylom 
mehr  oder  weniger  ausgeprägt  weitklaffend.  Meist  größere  Formen  mit  einem  Durchmesser 
von  0,35 — 0,8  mm. 


Circostephanus  valdiviae  n.  sp. 

Taf.  XXI,  Fig.  179. 

Schale  annähernd  von  der  Gestalt  eines  Dodekaeders  mit  ausgezogenen  Ecken  und 
konkaven  Hachen,  mit  glatter  Oberfläche,  feinwabig.  Von  den  zu  kräftigen,  gefensterten  Basal- 
pyramiden ausgezogenen  Ecken  der  Schale  erheben  sich  die  20  schlanken  Radialstacheln,  welche 
etw^a  so  lang  wie  der  Schalendurchmesser,  am  Ende  mit  5 dünnen,  doldenförmig  angeordneten 
Terminalästen  und  in  ihrer  ganzen  Länge  mit  feinen,  gebogenen  Seitendomen  ausgestattet  sind 
(in  der  Fig.  179  sind  diese,  im  Präparat  großenteils  abgebrochenen  Seitendomen  aus  Versehen 
weggelassen).  Pylomöffnung  mit  einem  Kranz  von  etwa  8 langen,  zugespitzten  Zähnen. 

Durchmesser  der  Schale  0,5,  Durchmesser  des  ganzen  Tieres  (von  Stachelspitze  zu 
Stachelspitze  gemessen)  1,5  mm. 

Circostephanus  valdiviae  hat  eine  große  Aehnlichkeit  mit  dem  südpacifischcn  C.  cotvnarius 
Haeckel  (Rep.,  S.  1699,  Taf.  CXVI,  Fig.  3)  welcher  jedoch  durch  die  größere  Zahl  (24 — 30) 
und  geringere  Länge  der  Stacheln,  durch  die  stärkere  Konkavität  der  Polyederflächen  durch 
kürzere  Pylomzähne  und  vor  allem  durch  die  grobe  Fclderung  unterschieden  ist 

Auch  mit  der  folgenden  Art,  C.  longispinus , stimmt  C.  valdiviae  in  vielen  Punkten  ül>erein. 
Man  wird  im  ganzen  sagen  dürfen,  daß  die  3 Arten  C.  coronarius,  valdiviae  und  longispinus 
eine  zusammenhängende  Reihe  von  glattsehaligcn,  polyedrischcn  Formen  bilden,  in  welcher  die 
Stachelzahl  al>  und  die  Stachellänge  zunimmt 

Fundorte:  T.-St  239  (nördL  Indik,  V,  Reste),  268  (nördlicher  Indik,  ziemlich  voll- 
ständiges Exemplar). 


C.  longispinus  Borgert. 

Ta I.  XXI,  Fig.  178. 

Cinogonia  (?)  iongispina  Borgert,  1902,  S.  574,  Fig  10. 

Schale  annähernd  von  der  Gestalt  eines  Ikosaeders  mit  ausgezogenen  Ecken  und 
ziemlich  ebenen  Flächen,  mit  glatter  Oberfläche  und  feinwabig.  Von  den  zu  hohen,  schlanken, 
gefensterten  Basalpyramiden  ausgezogenen  Ecken  erheben  sich  die  12  sehr  schlanken  Radial- 

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Tiefste- Radiular  len. 


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stacheln,  welche  mehr  als  andcrthalbmal  so  lang  als  der  Schalendurchmesser  sind,  am  Ende 
4 (seltener  5)  spitzige,  doldenförmig  angcordnctc  Terminaläste  tragen  und  an  ihrer  Oberfläche 
mit  zahlreichen,  kleinen,  zerstreut  angeordneten,  nach  dem  distalen  Stachelende  gekrümmten 
Domen  besetzt  sind.  Pylom Öffnung  verhältnismäßig  weit,  mit  4 — 8 kurzen,  weit  vonein- 
ander abstehenden,  gezähnelten  Dornen. 

Durchmesser  der  Schale  0,35,  des  ganzen  Tieres  1,8  mm. 

Die  mir  vorliegenden  Exemplare  stimmen  sehr  gut  mit  der  Beschreibung  überein,  welche 
Borgeht  an  der  Hand  einiger  Bruchstücke  gegeben  hat 

Fundorte:  Nordäquatorialstrom,  Südäquatorialstrom  (Borger r);  T.-St  190  (indischer 
Gegenstrom,  V,  3 Exemplare). 


5.  Gattung.  Circoporus  Haeckel,  partim. 

Schale  sec  hsstrah  lig,  sphärisch  oder  von  der  Gestalt  eines  regulären  Oktaeders  oder 
einer  tetragonalen  Doppelpyramide.  Pylom  weitklaffend,  Stachelbasen  kegelförmig. 
Kleine,  0,14 — 0,25  im  Durchmesser  betragende,  wahrscheinlich  knephoplanktonische  oder  pam- 
planktonische  Formen. 


Circoporus  oxyacantluis  Borgert. 

Taf.  XX,  Fig.  173. 

Circoporus  oxyacanthus  Borgf.RT,  190 2,  S.  57 1 ; Fig.  8;  1903,  S.  753. 

Schale  annähernd  kugelig,  mit  6 (seltener  7)  Radialstacheln,  deren  Länge  gleich  oder 
etwas  größer  als  der  Schalendurchmesser  ist.  Die  spitzig  auslaufenden  Radialstacheln  mit 
kegelförmigen  Basen,  welche  3 — 5,  meist  4 länglich  runde  Poren  und  einen  Quirl  von  meist  8 
dünnen,  gebogenen  Seitenstacheln  tragen.  Etwa  in  der  Mitte  der  Radialstacheln  ein  zweiter 
Quirl  von  gewöhnlich  3,  seltener  4 kürzeren,  dickeren,  nach  außen  geljogenen  Scitenstacheln. 
Pylom  groß,  dreieckig  oder  rundlich,  mit  4 dünnen,  bedornten  Mundstacheln. 
Durchmesser  der  Schale  0,14—0*2  mm. 

Fundorte:  Guineastrom,  Südäquatorialstrom  (Borgert);  T.-St.  43,  54,  55  (Guineastrom, 
V„  häufig),  64  (Golf  von  Guinea,  V.),  74  (Benguclastrom,  V.),  228  (nördlicher  Indik,  Schl.-N. 
420 — 350),  236,  240,  268  (nördlicher  Indik,  V.). 

Verbreitung.  Anscheinend  knephoplanktonische  oder  pamplanktonische  Warm- 
wasserform. 


C.  hexapodius  Borgert. 

Taf.  XX,  Fig.  17 2. 

Circoporus  sex/uuinus  HaecKU,  partim,  1887,  S.  1695,  Taf.  CXV,  Fig.  2;  Circoporus  hexopoditn  Borgert,  190z, 
S-  57-2.  ^g-  9,  >903.  P-  753- 

Schale  subregulär  oktaedrisch  mit  verlängerter  Hauptachse  und  mit  konvexen  Flächen, 
der  Gestalt  einer  tetragonalen  Doppelpyramide  sich  nähernd  (im  ganzen  in  der  Gestalt  mit 
der  Schale  von  Circosf>aihis  sex/urca  übereinstimmend),  feinwabig.  Radialstacheln  mit 
kegelförmigen  Basen,  welche  einen  Kranz  von  4 (seltener  3)  eiförmigen  Poren,  sowie  einen 

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IW*E.  Tiat»M-Eipc<li*kM  13d.  XIV.  2 4 


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Valentin  Haeckmi, 


Quirl  von  4 langen,  dünnen,  gebogenen  Seitenstacheln  tragen.  Unterhalb  der  Stachelmitte  steht 
ein  zweiter  Quirl  von  meist  4 ähnlichen,  aber  etwas  kürzeren  Seiteastachein.  Stachelende  blasig 
aufgetrieben,  mit  einem  Quirl  von  3 (selten  2)  spitzigen  Terminalästen.  Pylom  groß,  drei- 
eckig, eine  der  Oktaederflächen  beinahe  vollständig  einnehmend,  mit  3 langen,  bedomten,  der 
Mitte  der  Dreiecksseiten  aufsitzenden  Mundstacheln. 

Durchmesser  0,2 — 0,25  mm. 

Fundorte:  Guineastrom  (200 — 400  m,  450 — 650  m),  Sudäquatorialstrom  (Borgert). 

T.-St.  48  (Südäquatorialstrom,  Schl.-N.  2700 — 2000,  leere  Schale),  49  (Südäquatorialstrom, 
V.),  55  (Guineastrom,  V.  600),  214  (nördlicher  Indik,  V.), 

Verbreitung.  Anscheinend  Warm  wasserform. 

C.  sexfuscinus  Haeckel  (partim). 

Taf.  XX,  Fig.  174,  175. 

Cirtoftotus  sexfustimts.  (partim)  Haeckel,  1887,  S.  1695,  Taf.  CXV,  Fig.  1—3;  Borc.krt,  1901  (Trip.  MiUelm.), 

S.  243,  Taf.  XI,  Fig.  7. 

Schale  subregulär  oktaedrisch,  feinwabig.  Radialstachcln  mit  kegelförmigen  Basen, 
welche  einen  Quirl  von  3 — 5 langen  Seitendomen  tragen,  ohne  zweiten  Quirl  und  ohne 
terminale  Auftreibung,  mit  drei  spitzigen  Terminalästen.  Pylom  kleeblattförmig,  mit  drei 
(nach  Haeckki.  4)  spitzigen  Mundzähnen. 

Schalendurchmcsser  0,2 — 0,25  mm. 

Fundorte:  Ch.-St.  348  (tropischer  Atlantik);  Mittelmeer  (Borger r);  T.-St  55  (Guinea- 
strom, P.  200),  220,  226,  231  (nördlicher  Indik,  P.  200).  Nach  Skizzen  von  Apstein  auch  in 
T.-St  221  (nördlicher  Indik,  Schl.-N.  200 — 160,  160 — 120)  gefunden. 

Verbreitung.  Offenbar  knephoplanktonische  Warm  wasserform. 


7.  Familie.  Tuscaroridae. 

Tuscarorida,  HAECKEL  1887. 

Große  Tri pyl een  mit  einachsiger,  im  allgemeinen  flaschenförmiger  Schale. 
Schalenwandung  porös,  porzellanartig,  mit  engen  Porenkanälen.  Die  hohlen, 
von  Achsen  fäden  durchzogenen  und  an  der  Basis  von  wenigen  (meist  drei  oder 
vier)  Poren  umgebenen  Schalenstacheln  sind  in  Kreisen  um  die  Hauptachse 
gruppiert  und  besitzen  keine  Terminaläste. 

Die  Familie  der  Tuscaroridcn  *)  setzt  sich  zusammen  aus  einer  nicht  sehr  beträchtlichen 
Anzahl  von  Arten,  welche  mit  der  Größe  der  Dimensionen  ein  außerordentliches  Ebenmaß  der 
Formen  vereinigen.  Bei  keiner  anderen  Gruppe  der  Tripylecn  und  wohl  der  Radiolarien  über- 
haupt wird  durch  die  Linien  des  Umrisses,  durch  die  Maße  der  Teile  und  durch  die  natürlichen 
Farbtöne  ein  so  harmonisches  Gesamtbild  erzeugt  und  bei  keiner  drängen  sich  in  so  unwillkür- 
licher Weise  Vergleiche  mit  anderen  Schönheitstypen  der  organischen  Natur  auf,  wie  bei  den 
Tuscarorcn.  Es  sind  dies  nicht  rein  persönliche  Empfindungen,  die  sich  dem  Bearbeiter  einer 


l)  Iin  cinlrit(-ii«len  Text  wll  sinnlichen  Arten,  ohne  Rücksicht  auf  ihre  GuUuugsnigehöngkeit  «kr  Einfachheit  halber  ein  „T.“ 
< Tuuarora)  heigefügt  werden. 


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Ticfscc-Radiolaricn. 


18? 


solchen  Gruppe  allmählich  während  der  liebgewordenen  Beschäftigung  ergeben,  ich  würde  auch 
schwerlich  mich  veranlaßt  gefühlt  halien,  diese  Eindrücke  hervorzuheben,  wenn  ich  nicht  die  Er- 
fahrung gemacht  hätte,  daß  alle,  denen  unter  anderen  Tripyleen  auch  die  Tuscaroren  vorgeführt 
werden,  Künstler  und  Laien,  Gelehrte  und  Ungelehrte,  gerade  diese  Formen  in  übereinstimmen- 
der Welse  für  die  schönsten  erklären. 

Ein  hervorstechender  Charakter  der  Tuscaroriden  Ist  zunächst  ihre  erhebliche  Größe. 
Die  Schalenhöhe,  gemessen  vom  Scheitel  bis  zum  Peristomrand,  beträgt  bei  der  Mehrzahl  der 
Arten  1,5 — 1,6  mm  und  erreicht  bei  T.  Luciae,  cygnca  und  Beflcnapi  (Taf.  XXVI,  XXVII,  XXXI) 
die  Länge  von  3 mm.  Formen  von  diesen  Dimensionen  finden  sich  freilich  auch  in  anderen 
Tripyleen familien  vor,  ja  einige  Aulacanthiden,  Aulosphäriden  und  Sagosphäriden  weisen  noch 
l>eträchtlich  größere  Maße  auf.  Indessen  ist  für  die  Tuscaroriden  im  Gegensatz  zu  den  meisten 
anderen  Tripyleengruppen  charakteristisch,  daß  nahezu  sämtliche  Glieder  der  Familie  annähernd 
der  nämlichen  Größenklasse  angehören,  eine  Erscheinung,  die  zweifellos  mit  ihrer  Beschränkung 
auf  größere  Meerestiefen  und  auf  bestimmte  Lebensverhältnisse,  mit  ihrem  Charakter  als  hoch- 
specialisierter  Tiefenformen  in  Zusammenhang  zu  bringen  ist. 

Sehen  wir  nämlich  ab  von  der  extrem  kleinen  T.  globosa  Chuni \ so  ist  die  Schalenhöhe 
der  größten  Formen  nur  doppelt  so  groß  als  die  Höhe  der  kleineren  Arten,  während  bei  den 
Aulacanthiden  und  Circoporiden  dieses  Verhältnis  etwa  4:1,  bei  den  Challengeriden  6:1  oder  7:1, 
bei  den  Medusettiden  ganz  bedeutend  mehr  Ijeträgt. 

Eine  ganz  ungewöhnliche  Länge  l>esitzen  die  Stacheln  der  Tuscaroren.  Sie  übertreffen 
um  ein  Mehrfaches  die  Länge  der  Radialstacheln  anderer  Tripyleen,  so  daß  die  Tuscaroren,  von 
Stachelende  zu  Stachelende  gemessen,  wohl  an  der  Spitze  aller  eigentlich  einzelligen  Organis- 
men stehen.  So  beträgt  bei  dem  größten  und  vollständigsten  der  mir  vorliegenden  Exemplare 
von  T.  Luciae  (Taf.  XXVII,  Fig.  207)  die  Länge  des  ApikalstacheLs  ohne  die  abgebrochene  Spitze 
6 mm,  der  Schalendurchmesser,  gemessen  von  den  Basalporen  des  Aboralstachels  bis  zur  Basis 
der  OraLstacheln,  3 und  die  Länge  der  Oralstacheln  6 mm,  so  daß  die  Gesamtlänge  sich  auf 
mindestens  i */2  cm  beläuft  Ein  Vergleich  dieser  Form  mit  einem  bei  gleicher  Vergrößerung 
al»gebildeten  Copepoden  ( Corycacus  sp.)  (Taf.  XXVII,  Fig.  208),  sowie  mit  dem  winzigen,  dem 
einen  Oralstachel  anhängenden  Chalfongeron  anna/um  giebt  ein  Bild  von  diesen  außerordentlichen 
Größenverhältnissen.  Bei  einem  prachtvoll  erhaltenen  Exemplar  von  T tubufosa  (Taf.  XXIII, 
Fig.  181)  erreichen  die  Aboralstacheln,  gemessen  von  der  Um  biegungsstelle  bis  zur  Spitze,  sogar 
eine  Iünge  von  1 cm  und,  gestreckt  gedacht  eine  solche  von  1,2  cm. 

Die  Form  der  Schale  kann  im  allgemeinen  als  flaschenförmig  bezeichnet  werden.  Im 
einzelnen  begegnen  wir  aber  zahlreichen  specifischen  und  individuellen  Verschiedenheiten.  Am 
häufigsten  tritt  die  Birnen-  oder  Ballonform  auf  {T.  tubufosa,  Taf.  XXX,  Fig.  234,  und  T.  1kl- 
knapi,  'Taf.  XXXIX,  Eig.  239).  Ihnen  reihen  sich  auf  der  einen  Seite  unter  Verlängerung  der  Haupt- 
achse ellipsoidische  cxler  pflaumenförmige  (7!  tubufosa  var.  medusa,  Taf.  XXXI,  Fig.  234), 
auf  der  anderen  Seite,  unter  Verkürzung  der  Hauptachse,  kugelförmige  Gehäuse  an,  denen 
am  oralen  Pol  ein  kurzcylindrisches  (T.  globosa , Taf.  XXVIII,  Eig.  215)  oder  schlauchförmig  ver- 
längertes ( T.  amputla , Textfig.  24)  oder  vogelkopfähnlich  umgebogenes  „Peristom“  ( T.  passnrula, 
Taf.  28,  Fig.  220)  aufsitzt  Bei  noch  stärkerer  Verkürzung  entstehen  m ü tzen  f örm  ige  ( T.  globosa 
var.  Chuni,  Taf.  28,  Fig.  217)  oder  oben  und  unten  abgeplattete,  geoi de  Typen  (T.  bistemaria, 

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Valentin  Haeckkr, 


Taf.  XXV,  Fig.  191).  Ferner  schließen  sich  der  Birnen-  und  Ballon  form  prismatische, 
speciell  pyramidenförmige  Schalen  mit  abgeplatteter  Aboralfläche  und  schwach  gewölbten, 
mehr  oder  weniger  kantig  abgegrenzten  Seitenflächen  an  ( T.  Brautri , Taf.  XXVII,  Fig.  209; 
T.  na/iona/isy  Taf.  XXII,  Fig.  180;  7.  cam/tanel/a , Taf.  XXV,  Fig.  194 — 195;  T.ga/eafa , Taf.  XXVIII, 
Fig.  214),  wobei  auch  wieder  der  aborale  Pol,  je  nach  der  Beschaffenheit  der  Peristombildung, 
verschiedene  Gestaltungen  aufweisen  kann.  Einen  Grenzfall  bilden  schildförmige  Schalen  mit 
einer  aboralen  und  zwei  seitlichen  Kanten  und  nur  zwei  gewölbten  Seitenflächen  ( T.  seulel/um, 
Taf.  XXVI,  Fig.  203;  T.  Brauen  var.  triangula,  Taf.  XXVII,  lug.  210).  Einen  letzten  von  der 
Ballonform  abzuleitcnden  Haupttypus  bilden  endlich  die  spi  ndel  f örm  i gen  Gehäuse  (7.  cygttecL, 
Taf.  XXVI,  Fig.  204). 

Was  die  Orientierung  der  Schale  anbelangt,  so  verlegten  Ml'rkay  (1876,  1885)  und 
Haeckel  (1887)  in  ihren  Zeichnungen  den  oralen  Pol  nach  oben.  Wie  ich  schon  früher  (1904, 
S.  150)  ausgeführt  habe,  neige  ich  der  entgegengesetzten  Ansicht  zu.  Einerseits  wird  beim  An- 
blick verschiedener  Formen,  insbesondere  von  T.  Luciae  (Taf.  XXVII,  Fig.  207),  unmittelbar  die 
Vorstellung  eines  schwellenden  oder  steigenden  Luftballons  geweckt,  und  zwar  vermag  sich  dieses 
statische  Empfinden  nicht  bloß  auf  die  äußere  Aehnlichkeit  der  betreffenden  Tuscaroren  mit  den 
Metatrochophoren  der  Polychäten  und  mit  manchen  Ctenophoren  stützen,  sondern  auch  auf  die 
Beobachtung,  daß  bimförmige  Individuen  von  Collozoen  sich  im  Aquarium  auf  die  Dauer  stets 
mit  dem  stumpfen  Pol  nach  oben  einstellen  (1905,  S.  353).  Auf  denselben  Weg  wird  man  auch 
durch  eine  zweite  Betrachtung  gewiesen.  Wenn  wir  für  die  Tuscaroren  die  Annahme  machen 
dürfen,  daß  die  Vakuolenflüssigkeit  specifisch  leichter  ist  als  das  umgebende  Wasser,  so  wie  dies 
Brandt  für  die  Thalassicollen  und  Colliden  nachgewiesen  hat,  so  würde  der  große  Reichtum  an 
dichtgedrängten  Vakuolen,  welchen  die  intracapsuläre  Sarkodc  der  Tuscaroren  aufweist,  dafür 
sprechen,  daß  der  ab  orale,  die  Centralkapseln  enthaltende  Schalenraum  ein  verhältnismäßig  ge- 
ringes specifisches  Gewicht  besitzt  Auf  der  anderen  Seite  findet  man  !>ei  gut  konservierten 
Exemplaren  die  orale  Schalenhälfte  vollgepackt  mit  Phäodellen  und  Xahrungsteilen.  Eis  ist  also 
hier  kein  Platz  für  die  specifisch  leichteren  Vakuolen  vorhanden,  im  Gegenteil,  die  Sinkstoffe,  aus 
denen  sich  die  Nahrung  vorwiegend  oder  ausschließlich  zusammensetzt,  haben  ein  verhältnismäßig 
großes  Gewicht  Alles  in  allem,  würde  also  die  aborale  Schalenhälfte  leichter,  die  orale  schwerer 
sein,  was  zu  Gunsten  der  von  mir  angenommenen  Orientierung  sprechen  würde.  Es  darf  hier 
auch  darauf  hingewiesen  werden,  daß  bei  einigen  Medusettiden  ( Planklonelta , Xationa/rita , Al  laut i- 
ce/lä)  die  Centralkapsel  thatsächlich  zu  einer  mächtigen  Schwimmblase  umgebildet  ist 

Da  es  wohl  ausgeschlossen  ist,  daß  jemals  lebende  Tuscaroren  in  natürlicher  Verfassung 
zur  Beobachtung  gelangen,  und  da  wir  uns  daher  niemals  über  die  Gewichtsverhältnisse  der 
einzelnen  Teile  genau  unterrichten  werden,  so  wird  eine  ganz  sichere  Entscheidung  der  Frage 
unmöglich  sein.  Vielleicht  wird  einmal  durch  Beobachtungen  an  den  Challengcriden,  welche 
höchstwahrscheinlich  die  gleiche  Orientierung  im  Wasser  aufweisen,  neues  Licht  auf  diese  Ver- 
hältnisse geworfen. 

Es  muß  im  übrigen  gleich  hier  hinzugefügt  werden,  daß  die  Fragestellung  in  dieser  Form 
nur  für  die  solitären  Tuscaroren  Gültigkeit  hat  daß  dagegen  l>ei  den  koloniebildenden  Arten 
andere  Momente  in  Betracht  kommen. 

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Tief«c<sRodioUricn. 


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Bezüglich  der  Schalenstruktur  haben  schon  Hakckkl  (1887)  und  Borgert  (1905) 
hervorgeholjen,  daß  die  Schale  im  trockenen  Zustand  ein  undurchsichtiges,  milchweißes  oder 
gelblichweißes  Aussehen  bekommt  und  daß  diese  porzellanartige  Beschaffenheit  ihre  Ursache 
in  unzähligen  feinen  Boren  hat,  „welche  überall  die  dicke,  offenbar  solide  C, rundsul >s tanz  der 
Schalenwandung  durchsetzen“.  Neben  diesen  feinen  Boren  treten  besondere  weite  Borenkanäle 
auf,  welche  die  Schalenwandung  durchbrechen  und  nach  Borgert  an  der  äußeren  Olierfläche  der 
Schalenwandung  mittelst  kraterartiger  Erhebungen  ausmünden,  „indem  der  Rand  der  Oeffnung  ein 
wenig  verdickt  ist“.  In  der  Wandung  liegen  endlich  zahlreiche  feine  Nadeln,  welche  den 
Tangentialnadeln  der  Aulacanthiden  ähnlich  und  in  tangentialer  Richtung  und  unregelmäßiger 
kreuzweiser  Anordnung  in  die  firundsulistanz  eingebettet  sind. 

Eine  genaue  Orientierung  über  diese  Verhältnisse  läßt  sich  nur  mit  Hilfe  von  Schnitt- 
präparaten gewinnen  (Taf.  XXIV,  Fig.  184 — 186).  Man  erkennt,  daß  alle  Tuscaroren  insofern 
üliereinstimmen,  als  ihre  Schalen  sich  aus  drei  Schichten  zusammensetzen,  der  äußeren  homogenen 
Lamelle,  der  Spongiosa  und  der  inneren  homogenen  Lamelle.  Die  Spongiosaschicht  ist  nach 
außen  in  der  Regel  feinmaschiger  als  nach  innen  und  ist  außerdem  durch  die  in  einer 
einzigen  Ebene  kreuzweise  gelagerten  Tangen tial nadeln  in  2 Etagen  zerlegt 
Der  Horizont  der  Tangentialnadeln  befindet  sich  etwa  auf  der  ( irenze  zwischen  dem  mittleren  und 
inneren  Drittel  der  Schalendicke.  Die  Borenkanäle  durchsetzen  die  Schalen  in  radiärer  Richtung 
und  sind  mit  einer  homogenen  Schicht  ausgekleidet,  welche  die  äußere  und  innere  Schalenlamelle, 
gewissermaßen  als  deren  Fortsetzung,  miteinander  verbindet  Im  allgemeinen  ist  zu  sagen,  daß 
die  Borenkanäle  an  ihrer  äußeren  und  inneren  Oeffnung  trichterförmig  ausgeweitet  sind,  im  ein- 
zelnen bestehen  aber,  was  das  Brofil  der  Kanäle  anlxiangt,  erhebliche  spezifische  Unterschiede. 
So  sind  sie  z,  B.  bei  71  scu/t/htm  (Fig.  184)  an  ihrer  äußeren  und  inneren  Oeffnung  ziemlich 
symmetrisch  gestaltet.  Dasselbe  ist  bei  71  g/obosa  attantica  der  Fall,  nur  befindet  sich  bei  einzelnen 
Exemplaren  die  äußere  Oeffnung  an  der  Spitze  einer  buckelförmigen  Erhebung  der  Schale;  hei 
71  tububsa  (Fig.  185)  besitzt  die  äußere  Ausweitung  des  Kanals  nicht  die  F'orm  eines  nach 
außen  konvexen  Trichters,  sondern  eines  flachen  Napfes,  und  bei  71  gassercu/a  (Fig.  186) 
erreicht  die  l>ei  71  /nbn/osa  angedeutete  Gliederung  des  Borenkanals  eine  weitere  Altsbildungs- 
stufe, indem  sich  ein  äußerer  becherförmiger  Abschnitt  von  dem  inneren,  etwas  ausgebauchten 
Teile  sondert 

Von  einer  Form,  71  na/iona/is,  erwähnt  Borgert,  daß  die  Schalenwand  feiner  und  zer- 
brechlicher ist  als  bei  den  anderen  Arten  und,  „was  wesentlicher  ist,  es  fehlen  die  die  Wandung 
der  Schale  durchsetzenden  Forenkanäle;  dagegen  zeigt  im  vorliegenden  Fälle  die  ganze  Schalen- 
wandung eine  deutliche  polygonale  Felderung".  Bei  den  mir  vorliegenden  Exemplaren  von 
71  na/iona/is,  welche  im  übrigen  vollkommen  mit  der  BoRGERT’schen  Beschreibung  übereinstimmen, 
fand  ich  zunächst  daß  auch  hier  Borenkanäle  Vorkommen,  allerdings  in  geringerer  Zahl  und  von 
geringerer  Weite  als  bei  den  meisten  anderen  Tuscaroren.  Mine  polygonale  Felderung,  etwa  in 
Gestalt  einer  olierflächlichen  Trabckclbildung,  wie  sie  bei  manchen  Circoporiden  vorkommt  wurde 
hei  den  betreffenden  Exemplaren  nicht  beobachtet  dagegen  fand  sich  vielfach  eine  wesentlich 
gröliere  Schwammstruktur,  als  liei  anderen  Tuscaroren,  und  dadurch  kann  liei  Oberflächenansicht 
eine  Art  Felderung  vorgetäuscht  werden.  Daß  die  Schalenstruktur  der  71  na/iona/is  nicht 
wesentlich  von  der  der  übrigen  Tuscaroren  abweicht  geht  übrigens  schon  daraus  hervor,  daß, 

189 


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Vauesttw  Haecker, 


igo 

wenn  man  Exemplare  von  T.  national is  in  Xylol  und  Canadabalsam  bringt;  in  den  Forenräumen 
die  1 aiftbläschen  vielfach  genau  in  derselben  Weise,  wie  bei  den  übrigen  Tuscaroren,  anschießen, 
und  schließlich  sei  auch  auf  den  in  Fig.  184  (Taf.  XXIV)  abgebildeten  Schnitt  hingewiesen,  welcher 
von  einem  Exemplar  von  T.  scuielltttn  stammt,  also  von  einer  der  T.  nationalis  sehr  nahestehenden, 
vielleicht  sogar  nur  als  Variante  zu  betrachtenden  Form.  Wie  man  sieht,  stimmt  dieses  Schnitt- 
bild im  wesentlichen  mit  den  von  anderen  Formen  stammenden  Bildern  überein. 

Die  Dicke  der  Schalen  Wandung  zeigt  beträchdiche  $|iecifische  und  individuelle  Schwank- 
ungen. Sie  beträgt  im  Mittel  o/)l  5 mm,  Ist  mit  0,025  mm  am  mächtigsten  bei  der  atlantischen 
Form  von  P g/obosa  (Taf.  XXVIII,  Fig.  215)  entwickelt  und  nur  0,01 — 0,0125  nim  dick  bei 
T.  fasst  nu/a  (Fig.  220)  und  bei  der  nordindischen  T.  <rfa  (Fig.  22 1),  bei  welch  letzterer  Form 
die  Messung  allerdings  nicht  an  Schnitten,  sondern  nur  am  optischen  Durchschnitt  der  ganzen 
Schale  ausgeführt  werden  konnte. 

Bei  T.  tubutosa  (Taf.  XXX)  fand  ich  individuelle  Schwankungen  der  Schalendicke  zwischen 
0,018  und  etwa  0,022  mm.  Ich  habe  schon  früher  (1904a,  S.  150)  die  Ansicht  ausgesprochen, 
daß  diese  Unterschiede,  ebenso  wie  die  specifischen  Schwankungen,  vielleicht  mit  einer  ver- 
schiedenen Vertikalverbreitung  im  Zusammenhang  stehen,  wie  ja  auch  l>ei  anderen  Tripyleen  eine 
Zunahme  der  Skcietlstärke  bei  zunehmender  Wassertiefe  beobachtet  werden  konnte.  Borgert 
(1905,  S.  97)  meint  dagegen,  daß  dabei  wohl  Alters-  und  Entwickelungsunterschiede  in  Frage 
kommen.  Ich  kann  diese  Ansicht  nicht  ohne  weiteres  widerlegen,  wenn  ich  aber  alles  Zusammen- 
halte, was  mir  bei  den  Tripyleen  einerseits  bezüglich  des  Vorkommens  l>esonders  dicker  und 
dünner  Gehäuse,  andererseits  hinsichtlich  der  .Skelettentwickelung  bekannt  ist,  so  möchte  ich  doch 
vorläufig  bei  meiner  ersten  Ansicht  stehen  bleil>en ,). 

Die  Schalenmündung  stellt  nicht,  wie  bei  anderen  Tripyleen,  z.  B.  den  nahever- 
wandten Circoporiden,  eine  einfache  Oeffnung  der  Schalen wandung  dar,  vielmehr  ist  letztere  im 
Umkreis  des  Mundes  stets  zu  einem  „Peristom“  differenziert  Dasselbe  hat  im  einfachsten 
Fall  die  Gestalt  eines  Ring  Wulstes:  Die  Basen  der  Oralstacheln  sind  dann  entweder  mit  dem- 
selben verschmolzen  (T.  bisUrnaria)  (Taf.  XXV,  Fig.  192),  oder  sie  sind  durch  einen  schmalen 
Spaltraum  von  ihm  getrennt  ( 1 \ Wyvillci Taf.  XXIV,  Fig.  190).  In  anderen  Fällen  hat  das 
Peristom  die  Form  eines  kurzen  Cylinders  (7!  g/obosa,  Taf.  XXVIII,  Fig.  215,  T.  adatkoides, 
Taf.  XXXI,  Fig.  237)  oder  eines  mehr  oder  weniger  verlängerten  Kelches,  von  dessen  trichter- 
förmig erweitertem  Rande  die  Oralstacheln  in  strahliger  Anordnung  ausgehen  (T.  nationalis, 
Taf.  XXII,  Mg.  180;  I.  Be/knafi,  Taf.  XXXI,  Mg.  238  u.  239  u a.).  Bei  einer  dritten  Gruppe 
ist  das  Peristom  seitlich  zusammengedrückt  so  daß  eine  scheidenartige  Bildung  entsteht 
deren  Kanten  mit  je  einem  Oralstachel  besetzt  sind  (7!  tubulosa , Taf.  XXX).  Von  Ix’sonderem 
Interesse  sind  endlich  diejenigen  Fälle,  in  welchen  das  Peristom  nach  einer  Seite  umgebogen  ist 
so  daß  cs,  von  der  Seite  gesehen,  in  der  Form  eines  Vogel k opfcs  ( T.  fasscrcu/a,  Taf.  XXVI II, 
Fig.  218 — 220;  T.  cygma,  Taf.  XXVI,  Mg.  204)  oder  Helmes  ( T.  ga/sata,  Taf.  XXVIII,  Fig.  218) 
erscheint 

Bei  einer  Reihe  von  Formen  erfährt  die  Peristombildung  sekundär  eine  Erweiterung, 
indem  die  verbreiterten  und  von  großen  Fensteröffnungen  durchbrochenen  Basen  der  Oralstacheln 


l)  Midieres  üIxt  diese  Verhältnisse  findet  sich  in  der  Ik-sctiu'ibunjg  der  Challenger  iden,  sowie  im  allgemeinen  Teil. 

190 


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Tief»«*-  Radiolanen. 


19» 


einen  korbförmigen  Aufsatz  bilden.  In  geringerem  Maße  ist  dies  bei  T.  g/obosa , in  !>esonders 
ausgeprägtem  Grade  bei  T.  Luciae  und  Brauen  der  Fall  (Taf.  XXVII,  Fig.  207,  209,  210). 

Ueber  die  Bedeutung  der  Perlstombildungen  der  Tuscaroriden  läßt  sich  zur  Zeit  nichts 
Sicheres  sagen.  Wahrscheinlich  dient  das  Peristom,  ebenso  wie  dasjenige  der  Challengeriden,  dazu, 
die  Saricode,  welche  bei  der  Nahrungsaufnahme,  bei  der  mit  dem  Aufsteigen  verbundenen  Volumver- 
größerung und  bei  den  Fortpflanzungsvorgängen  überquillt,  aufzunehmen  und  ihr  als  Basis  zu 
dienen.  Dafür  würden  namentlich  die  korbförmigen,  heim-  und  vogelkopfartigen  Bildungen  sprechen. 

Die  Apophysen  oder,  wie  wir  sie  gleich  den  homologen  Bildungen  anderer  Tripyleen 
bezeichnen  wollen,  die  Radialstacheln,  sind  in  der  Regel  in  Kreisen  um  die  Hauptachse 
angeordnet  und  zwar  können  wir  bei  den  meisten  Formen  2 Kreise  unterscheiden,  einen,  der  die 
Mundöffnung  umgibt  und  dessen  Stacheln  wir  Oralstacheln  nennen  wollen  („circoral  teeth44 
bei  Haeckel),  und  einen,  dessen  Stacheln  in  der  Regel  in  einem  oberhalb  oder  unterhalb  des 
Aequators  gelegenen  Parallelkreis  eingepflanzt  sind  und  kurz  als  Aboralstacheln  bezeichnest 
werden  mögen  („aboral  feer*  bei  Haeckel).  Letztere  können  entweder  ganz  in  der  Nähe  des 
Peristoms  ihren  Ursprung  nehmen  und  biegen  in  diesem  Fall  nach  kurzem,  annähernd  radial 
gerichtetem  Verlauf  in  elegantem  Bogen  nach  der  Aboralseite  ab  (T.  tubuhsa,  Taf.  XXX  u.  a.), 
oder  sie  gehen  ungefähr  in  der  Aequatorgegend  ab  und  haben  dann  einen  nahezu  gestreckten 
Verlauf  (T.  bistemaria , Taf.  XXV',  Fig.  191)  oder  sie  umsäumen  als  lange  gerade  Stäbe  die  ab- 
geflachte Aboralseite  der  Schale  {T.  nationales , Taf.  XXII;  ga/ca/a,  Taf.  XXVIII,  Fig.  214  u.  a.). 
Es  mögen  diese  drei  Stellungen  im  folgenden  als  circorale,  äquatoriale  und  aborale 
bezeichnet  werden. 

Es  mag  gleich  hier  erwähnt  werden,  daß  die  Ahoralstaeheln  bei  den  hier  aufgezählten 
Gruppen  offenbar  eine  verschiedene  Bedeutung  haben.  Bei  den  zur  ersten  Gruppe  gehörenden 
koloniebildenden  Formen  ( T.  fubulosa  u.  a.)  dienen  sie,  wie  wir  sehen  werden,  wenigstens  mit 
ihrem  proximalen  Abschnitt,  zur  Verankerung  der  Einzelnere  in  der  gemeinsamen  Gitterschale 
(Taf.  XXIII),  bei  den  beiden  anderen  Gruppen  dagegen  spannt  sich  wahrscheinlich  zwischen  den 
basalen  Abschnitten  der  Aboralstacheln  eine  fallschirmartige  Haut  aus,  in  ähnlicher  Weise,  wie 
eine  solche  an  den  Oralstacheln  von  T.  nationalis  direkt  beobachtet  werden  konnte  (Taf.  XXII). 

In  einigen  wenigen  Fällen  weicht  die  Anordnung  der  Stacheln  von  der  oben  angegebenen 
Regel  ab.  Bei  der  ballonförmigen  T.  Luciae  (Taf.  XXVII,  Fig.  207)  und  bei  den  spindelförmigen 
Schalen  von  /.  Hydra  (Text fig.  26)  und  T cygnea  (Taf.  XXVI,  Fig.  204)  ist  nur  ein  einziger 
AboraLstachel  vorhanden,  der  am  aboralcn  Pole  sich  befindet  und  in  der  Richtung  der  Haupt- 
achse verläuft  (apikale  Stellung). 

Was  die  Oralstachcln  anbelangt,  so  besetzen  dieselben  in  der  Regel  den  Peristomrand, 
doch  kommen  auch  hier  verschiedene  abweichende  Verhältnisse  zur  Beobachtung:  bei  I\  galeata 
(Taf.  XXVI II,  Fig.  214)  und  cygnea  (Taf.  XXVI,  Fig.  204)  entspringen  die  4 Oralstacheln  nicht 
im  Umkreis  der  Mundöffnung,  sondern  paarweise  an  der  Seitenfläche  des  hclmförmigon  Peri- 
stoms, und  l>ei  T.  passercula  (Taf.  XXVIII,  Fig.  220)  ist  an  dem  vogelkopfähnlichen  Peristom 
ül>erhaupt  kein  Oralstachel  vorhanden. 

In  Bezug  auf  die  gegenseitige  Anordnung  der  Oral-  und  A boralstachel n 
giebt  Haeckel  an,  daß  bei  den  Formen,  welche  eine  gleiche  Zahl  von  Oral-  und  Aboralstacheln 
aufweisen,  die  beiden  Stachelkrcisc  eine  alternierende  Anordnung  zeigen.  Von  dem  Grund- 

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192 


Valentin  Habcker, 


gedanken  aas,  welchen  Haetkei.  in  Bezug  auf  die  promorphologischen  Verhältnisse  des  Radio- 
larienkorpers  in  seinem  ganzen  Werke  festgehalten  hat,  werden  die  Oralstacheln  z.  B.  bei  T.  bistcr • 
nana  als  „interradial“,  die  Aboralstacheln  als  „perradial“  bezeichnet 

Ich  habe  gefunden,  daß  bei  den  meisten  in  Betracht  kommenden  Formen  die  Stacheln 
thatsächlich  eine  alternierende  Anordnung  zeigen,  so  z.  B.  bei  Exemplaren  von  T Bdknapi  mit 
den  Stachelformeln  (^)  und  (*)  (Taf.  XXXI,  Fig.  238  u.  239),  bei  T.  bistemaria  (^)  (Taf.  XXV, 
Fig.  191)  und  Wyvi/lei  (~  ) (Taf.  XXIV,  Fig.  190).  Auch  bei  T Brauen  ( ^ ) (Taf.  XXVII,  Fig.  20«)) 
zeigten  einzelne  Exemplare  eine  regelmäßige  alternierende  Anordnung,  jedoch  kamen  mir  auch 
Individuen  dieser  Species  zu  (»esicht,  bei  welchen  die  AboraLstacheln  genau  über  den  Oral- 
stacheln, bezw.  über  dem  mittleren  Pilaster  ihres  Basalstückes  standen.  Angesichts  dieser  Un- 
regelmäßigkeiten und  angesichts  der  Thatsache,  daß  ja  bei  zahlreichen  Formen  die  Zahl  der  Oral- 
und  Aboralstacheln  durchaus  nicht  übereinstimmt  kann  ich  mir  nicht  denken,  daß  das  Alternieren 
der  Stacheln  irgendwie  mit  einer  Art  „Grundform“  oder  Promorphologie  das  Radiolarienkörpers 
in  Zusammenhang  steht  wie  man  leicht  bei  Anwendung  der  Aasdrücke  „interradial“  und  „per- 
radial“ denken  könnte.  Vielmehr  scheint  mir  in  dem  häufigen  Vorkommen  der  alternierenden 
Stellung  auch  wieder  ein  finales  Verhältnis  zum  Ausdruck  zu  kommen,  indem  durch  diese  An- 
ordnungsweise die  Erhaltung  und  leichten?  Wiederherstellung  des  stabilen  Gleichgewichts  bei 
irgend  welchen  Kollisionen  gesichert  wird.  Stößt  beispielsweise  irgend  ein  Fremdkörper  an  einen 
Aboralstichel  einer  doppelt-dreistrahligen  T Braueri,  so  wird  der  Druck  am  besten  kompensiert, 
wenn  ein  Oralstachel  gerade  gegenüber  in  derselben  Ebene  gelagert  ist  Der  Oralstachel  wirkt 
dann  in  ähnlicher  Weise,  wie  der  Kiel  oder  das  „Schwert“  eines  Bootes  gegenüber  dem  das 
Segel  treffenden  Winddruck. 

Die  Zahl  der  Radialstacheln  verdient  in  mancher  Hinsicht  ein  besonderes  Interesse. 
Haeckel  neigte  der  Ansicht  zu,  daß  die  Zahl  der  Aboralstacheln  für  jede  Species  konstant  ist 
und  begründete  daher  auf  eben  diese  Zahlenverhältnisse  sein  System.  Die  Gattung  Tuscarora 
sollte  danach  durch  drei  Aboralstacheln  („comparable  to  the  three  cortinar  feet  of  the  tripodal 
Nassellaria“),  die  Gattung  Tuscarusa  durch  4 und  Tmcaridium  durch  einen  Radialstachel  aus- 
gezeichnet sein. 

Ich  halie  bereits  früher  (1904,  S.  143)  gezeigt  daß  die  Zahl  der  Stacheln,  namentlich  die 
der  aboralen,  liei  den  meisten  Arten  individuellen  Altänderungen  unterworfen  ist  und  ferner,  daß 
die  betreffenden  Varianten  in  der  Regel  eine  einfache,  aas  2 — 3 aufeinanderfolgenden  Zahlen 
bestehende  Reihe  bilden:  so  finden  sich  z.  B.  von  7'.  tttbu/osa  nebeneinander  Individuen  mit 
2,  3,  4,  5 Stacheln  (Taf.  XXX,  Fig.  228,  234,  227,  225),  T.  pas&ercula  und  globosa  weisen  Schalen- 
formen mit  4,  5,  6 (Taf.  XXVIII,  Fig.  220,  219,  218  bezw.  215,  217,  216),  T.  Braturi  solche 
mit  2,  3,  4 Stacheln  auf.  Daltei  sind  die  mittleren  Zahlen  stets  am  häufigsten  vertreten,  während 
die  Extreme  seltenere  Abweichungen  darstellen.  So  befanden  sich  unter  219  mir  vorliegenden 
Exemplaren  von  T.  lubu/osa  nur  eines  mit  2 und  zwei  mit  5 Oralstacheln,  während  sich  die 
anderen  ungefähr  in  gleichen  Hälften  auf  die  Varianten  mit  3 und  4 Stacheln  verteilten;  unter 
14 1 Exemplaren  von  T.  fassereu/a  liefand  sich  nur  eines  mit  6 AboraLstacheln,  alle  anderen  hatten 
4 oder  5;  unter  39  Exemplaren  von  T Brauen  lx;saßen  9 zwei  AboraLstacheln  (Taf.  XXVII, 
Fig.  210),  eines  hatte  3 Aboralecken,  aber  nur  2 Stacheln  (Taf.  XXV,  Fig.  196  u.  197),  28  hatten 
3 und  eines  4 Aboralstacheln.  Bei  7'.  g/obosa  verschieben  sich  die  Grenzen  der  individuellen 

192 


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Tiefsee-Radiolaricn. 


193 


Variabilität  und  das  Maximum  der  Häufigkeit  l>eim  U ebergang  von  einem  Meeresteil  zum  anderen: 
während  bei  der  in  den  l iefen  des  Atlantik  lebenden  echten  T.  g/obosa  (Taf.  XXVIII,  Fig.  215) 
die  Zahl  der  Aboralstacheln  gewöhnlich  4,  seltener  5 beträgt,  besitzen  die  meisten  Individuen 
der  antarktischen  T.  glofma  Omni  (Fig,  217,  2 t 6)  5,  seltener  4 oder  6 Stacheln,  und  zwar 
kommt  die  Zahl  4 sogar  seltener  vor  als  die  Sechszahl  (unter  93  antarktischen  Individuen  liesaß 
nur  ein  einziges  4,  dagegen  hatten  drei  6 Stacheln).  Es  entspricht  diese  Vermehrung  der  Zahl 
der  Radialstacheln  beim  Uebergang  aus  den  wärmeren  in  die  kälteren  Mccresteile  durchaus 
den  bei  anderen  Tripyteen  beobachteten  Verhältnissen. 

Wie  ich  schon  früher  (1904,  S.  130,  143)  hervorgehoben  habe,  liegt  hier  eine  besondere 
Form  der  Variabilität,  nämlich  ein  sprungweiser  Wechsel  zwischen  zwei  oder  mehreren  Typen 
vor.  „Fs  kommen,  wenigstens  bei  den  Tuscaroren,  niemals  Individuen  vor,  welche  unausgebildete 
Stacheln  auf  weisen  und  also  eine  Art  Uebcrgangsstufe  repräsentieren,  d.  h.  es  finden  keine  gleiten- 
den Ueliergänge  zwischen  den  einzelnen  Typen  statt.  Vielmehr  haben  wir  hier  ein  besonders 
Mares  zoologisches  Beispiel  vor  uns  in  welchem  die  Individuen  gewissermaßen  eine  Auswahl 
Halxjn  zwischen  wenigen,  sprungweise  ineinander  ül vergehenden,  der  Art  zur  Verfügung  stehen- 
den Anlagen,  und  man  wird  lebhaft  an  die  Anschauungen  erinnert,  welche  dk  Vriks  vom  Stand- 
punkt seiner  Mutationstheorie  aus  lx!zflglich  der  „I  lal brassen“  und  „Mittelrassen“  entwickelt  hat, 
insbesondere  an  seine  Auseinandersetzungen  über  den  mehrblättrigen  Klee  und  die  tricotylen 
Keimpflanzen.“  Derartige  Varianten  halte  ich  daher  im  Gegensatz  zu  den  geographischen  Unter- 
arten als  Stachel- Mutanten  bezeichnet  Ich  möchte  indessen  hier  hinzufügen,  daß  diese  Be- 
zeichnung offenbar  nicht  ganz  korrekt  Ist  Denn  zum  Begriff  einer  Mutation  gehört  bekanntlich, 
daß  die  Itetreffenden  Merkmale  konstant  vererbt  werden.  Nun  weist  alter  ein  Befund  darauf  hin, 
daß  diese  Forderung  nicht  immer  erfüllt  ist  In  einer  unvollständigen  Kolonie  von  T.  g/okosa  Omni, 
in  welcher  statt  der  normalen  8 Individuen  nur  noch  5 von  der  zerfetzten  Gitterschale  zusammen- 
gehalten  wurden,  befanden  sich  nämlich  4 Individuen  mit  5 und  eines  mit  6 Stacheln.  Da  es 
sich  hier  zweifellos  um  Abkömmlinge  eines  einzigen  Mutter-Individuums  handelt  so  ist  dieser  Fall 
offenbar  nur  mit  Hilfe  besonderer  Annahmen  mit  der  Mutationslehre  in  Finklang  zu  bringen. 

Bau  der  R a d i a 1 stac h e 1 n.  Die  Radialstacheln  sind  unverästelte,  cylindrische,  gegen 
die  Spitze  sich  ganz  allmählich  verjüngende  Röhren,  deren  Hohlraum  von  einem  Achsenstrang 
durchzogen  ist  Dieser  Achsenstrang  setzt  sich  aus  einer  Anzahl  von  feinen  Kieselfäden  zu- 
sammen, welche  wie  die  Stränge  eines  Taus  zusammengedreht  sind,  und  ist  mit  der  Innenwand  des 
Stachel rohres,  insbesondere  mit  den  warzenförmigen,  unterhalb  der  Dornen  gelegenen  Vorsprüngen 
durch  dünne  Querbrücken  verbunden.  An  der  Basis  der  Stacheln  zerfasert  sich  der  Achsen- 
strang in  eine  Anzahl  feinerer  Nadelbündel,  welche  in  die  Achse  der  die  Stachelbasis  bildenden 
Pilaster  eintreten  und  mit  den  Tangentialnadeln  der  Schale  sell>er  in  Verbindung  treten  (Taf.  XXX, 
Fig.  233).  Im  ganzen  stimmt  also  der  Bau  des  Tuscaroren-Stachels  durchaus  mit  dem  der 
Cuncoporiden-  und  Aulosphäriden-Stacheln  überein. 

Die  Oberfläche  der  Stacheln  ist  bedeckt  mit  zahlreichen,  meist  gekrümmten,  nach  der 
Stachelspitze  gerichteten  Dornen,  welche  in  sehr  vielen  Fällen  der  lange  nach  von  einem 
feinen  Kanal  durchzogen  sind.  Bei  den  koloniebildenden  Formen  besitzen  dieselben  im  stark 
gekrümmten  Anfangsabschnitt  der  Aboral-,  sowie  im  basalen  Teil  der  Oralstacheln  die  Form  von 
Häkchen  und  dienen  hier  offenbar  dazu,  die  Einzelgehäuse  in  der  gemeinsamen  Gitterschale 

•93 

DfvUchf  1*98—1899.  IM.  XIV. 


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194 


Vaijntin  Haetkku, 


zu  verankern  (Taf.  XXIII,  Fig.  1 8 1 ; Taf.  XXX,  Fig.  234  u.  a.).  Bei  einer  Varietät  von  T.  tulubna 
(var.  dcndrof'hord)  haben  die  an  der  Basis  der  Stacheln  gelegenen  Domen  die  Gestalt  von  ver- 
zweigten Bäumchen,  deren  Stamm  und  Aeste  von  einem  sich  gabelnden  Kanal  durchzogen 
sind  (Taf.  XXX,  Fig.  233).  Aehnliche,  aber  mehr  lappige  Bildungen  treten  «auch  bei  T.  bistcmark 
auf,  und  zwar  am  Sockel  der  Oralstacheln,  welche  auf  diese  Weise  geradezu  ornamental  wirkende, 
an  gewisse  Motive  der  Kunstschlosserei  erinnernde  Verzierungen  erhalten  (Taf.  XXIV,  Fig.  188). 

Die  Basis  der  Aboral-  und  Oralstacheln  ist,  wie  schon  Borgert  angedeutet  hat,  etwas 
verschieden  gebaut  Bei  den  Aboralstacheln  bildet,  wie  Borgert  angiebt,  die  Basis  meistens 
einen  kegelförmigen  Fortsatz  der  Schale,  dessen  Innenraum  einerseits  mit  der  Schalenhöhlung 
kommuniziert  andererseits  durch  die  fensterförmigen  Basalporen  mit  der  Außenwelt  in  Verbindung 
steht  Eine  Kommunikation  der  Höhlung  dieses  latenten  förmigen  Basalkegels  und  damit  des 
Schalenraumes  mit  dem  Hohlraum  der  Stacheln  selber,  wie  sie  von  IIaeckel  angegeben  wird, 
existiert  nicht  vielmehr  sitzt  wie  dies  namentlich  l>ei  T.  bisteniaha  und  Wyvillei  zu  sehen  ist 
der  Stachel  mit  abgerundeter  Basis  den  Pilastern  der  Laterne  auf  (Textfig.  21b).  Es  handelt  sich 
im  übrigen  um  die  nämliche  Organisation,  die  wir  lx.*i  Cino/>orus  finden  und  welche  sich  in  rin- 
facher Weise  von  den  Verhältnissen  bei  Hacckcliana  ableiten  läßt  Bei  letzterer  Gattung  sind  die 
Radialstacheln  in  die  Schale  eingepflanzt  so  wie  die  Radialstacheln  von  Aulosf>haera  in  den  Stern 
der  Tangentialröhren,  und  sind  von  einem  Kranze  von  Schalenporen  umgelxm  (Textfig.  21a).  Denkt 
man  sich  nun  die  Schalensul  »stanz  als  plastische  Masse  und  den  Radialstachel  mit  samt  dem 
Feld  von  Basal|x>ren  in  die  Höhe  gezogen,  so  entsteht  der  von  Borgekt  beschriebene  latemen- 
artige  Hohlkegel  (Textfig.  21b). 

Bei  zwei  Arten,  nämlich  bei  F WyvilUi  und  histemaria  sind  auch  die  Oral  stacheln 
in  der  eben  beschriebenen  Welse  der  Schale  eingefügt  Es  hängt  dies  damit  zusammen,  daß 
l»ei  ersterer  Art  wie  bereits  erwähnt  wurde,  auch  die  Oralstacheln  vollkommen  isoliert  stehen, 
d.  h.  nicht  dem  Peristomrande  aufsitzen  (Taf.  XXIV,  Fig.  190)  und  daß  bei  letzterer  nur  eine  teil- 
weise Verbindung  der  Stachelbasen  mit  dem  PcristomwuLst  besteht  (Taf.  XXV,  Fig.  192).  Geht 
man  nun  von  diesen  Fällen  aus  und  denkt  sich,  daß  einerseits  das  Pcristom  rohrartig  ausgezogen 
wird,  andererseits  die  Oralstacheln  an  dessen  Außenwandung  bis  zum  Rande  hcraufrücken,  so 
gelangt  man  zunächst  zu  dem  von  T.  campanella  vertretenen  Typus  mit  noch  vollständig  aus- 
gebildeter  Laterne  und  gesondertem,  durch  eine  schlitzförmige  Oeffnung  mit  der  Peristomhöhle 
kommunizierenden  I-atemenraum  (Taf.  XXV,  Fig.  193;  schematisiert  in  Textfig.  2id).  Viel 
häufiger  sind  aber  die  Fälle,  in  welchen  die  gegen  die  Schalenöffnung  zu  gelegene  Wandung 
der  Laterne  in  Wegfall  kommt  und  so  der  Laternenhohlraum  mit  dem  der  Peristomhöhle  voll- 
kommen zusammenfällt:  der  Oralstichel  sitzt  nunmehr  mit  einem  abgeplatteten,  von  wenigen 
Fensteröffnungen  durchbrochenen  Basalstück,  d.  h.  mit  der  äußeren  Wandung  der  Laterne,  dem 
Peristomrande  auf  (Textfig.  2ie).  Die  wenigen  Fenster,  von  welchen  das  Basalstück  gewöhnlich 
noch  durchbohrt  ist,  stellen  jetzt  einfache  Durchbrechungen  dar,  durch  welche  die  aus  der  Schalen- 
öffnung hervorquellende  Sarkode  direkt  an  die  Außenfläche  der  Oralstacheln  gelangen  kann.  Bei 
einigen  Formen,  so  namentlich  bei  T.  Luciac  und  Brauch \ kommt  es  schließlich  zu  den  schon 
früher  erwähnten  korbförmigen  Bildungen,  welche  als  sekundäre  Ansatzstücke  des  eigentlichen 
Perlstoms  zu  betrachten  sind:  die  Basalstücke  der  drei  Oralstacheln  stellen  gotische  Bogen  dar, 
welche  jeweils  aus  3 oder  4 leicht  gebogenen,  mit  Zacken  besetzten  Pilastern  bestehen  und,  dicht 

194 


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Tlcbee-KadiuLrieti. 


»95 


aneinanderschließend,  je  den  dritten  Teil  des  Peristom umfanges  umfassen  (Taf.  XXVI,  Fig.  205; 
Taf.  XXVII,  Fig.  207  u.  a.). 

Es  ist  eine  verhältnismäßig  einfache  Reihe  von  Differenzierungen,  die  uns  in  dem  Uebcr- 
gang  von  den  selbständigen  Radialstacheln  von  1 laeckdiaua  mit  ihren  regelmäßig  strahligen, 
gefensterten  Basalfeldem  zu  den  „Grcoralzähnen“  von  T.  Lucia e mit  ihren  spitzl>ogenähnlichen 
Sockeln  entgegentritt.  Aber  sie  weist  in  besonders  eindringlicher  Weise  darauf  hin,  welche  Fülle 
von  verschiedenartigen,  aller  kontinuierlich  miteinander  zusammenhängenden  Gestaltungsmöglich- 
keiten  schon  dem  einzelligen  Organismus  zur  Verfügung  steht,  und  wie  im  Verlauf  einer  solchen 


d 


Differenzierungsreihe  nicht  bloß  die  Form  und  Funktion  eines  einzelnen  KnrjjerteiLs,  sondern 
auch  die  entwickelungsgeschichtlichen  Mittel  für  den  Aufbau  desselben  eine  all- 
mähliche, aber  durchgreifende  Umwandlung  erfahren  können.  Denn  so  wenig  wir  auch  ülier 
die  Skelett bildung  der  in  Frage  kommenden  Formen  wissen,  so  viel  darf  wohl  angenommen 
werden,  daß  beim  Aufkiu  eines  dem  Peristomrande  aufsitzenden  Oralstachels  einer  Tuscaroride 
andere  Mittel  der  Formbildung  zu  Hilfe  genommen  werden  müssen,  wie  IxHm  Zustandekommen 
eines  Stachels  von  I/acckdiana  mit  seinem  basalen  Porenkranze, 

Es  sei  nun  noch  mit  wenigen  Worten  gewisser  besonderer  Differenzierungen  gedacht,  welche 
spcciell  die  Oralstacheln  einiger  Tuscaroridcn  zeigen.  Während  bei  den  meisten  übrigen 


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ig6 


V AUSTIN  Hücker, 


Formen  die  Oralstacheln  vom  Peristomrand  aus  nach  außen  diverseren,  oder  wenigstens  einen 
parallelen  Verlauf  nehmen  (Taf.  XXVI,  Fig.  206  und  205),  finden  wir  speciell  Ihm  T.  tubulosa 
in  vielen  Fällen,  daß  die  beiden  Oralstacheln  gegeneinander  konvergieren  und  sich  sogar  über- 
kreuzen können  (Taf.  XXXI,  Fig.  234 — 235).  Speciell  bei  der  indischen  Varietät  P tubulosa 
dmdtvf'hora  sind  die  beiden  Stacheln  stark  verkürzt  und  legen  sich  wie  Schlagbäume  der 
Schalenmündung  vor  (Fig.  23b).  Individuen  mit  einer  derartigen  .Stachelstellung  erinnern  dann 
sehr  an  manche  Exemplare  von  /'.  passfrcula  (Taf.  XXVIII,  Mg.  220).  so  daß  man  zur  Annahme 
geführt  wird,  daß  die  vogcl  ko pf artige  Pcristombildung  dieser  Form,  beziehungsweise  der 
lange,  stark  bedomte  Schnabel  nichts  anderes  als  ein  umgewandelter  Oralstachel  ist.  In  manchen 
Fällen  ist  auch  ein  zweiter  kleinerer,  dem  Unterschnalxl  des  Vogelkopfes  entsprechender  und 
parallel  zum  eigentlichen  Schnabel  verlaufender  Fortsatz  vorhanden,  welcher  dem  zweiten  Oral- 
stachel homolog  sein  dürfte  (Fig.  219).  Während  also  bei  der  der  T.  tubulosa  nahestehenden 
f passertnla  der  Vogelkopf  vermutlich  durch  Modifikation  der  Oralstacheln  entstanden  ist,  haben 
wir  es  bei  T.  galeata  und  T.  cygnca  mit  ganz  anderen  morphologischen  Verhältnissen  zu  thun. 
Der  heim  artige  Aufsatz  dieser  Formen  (Taf.  XXV III,  Mg.  214  und  Taf.  XXVI,  Mg.  204)  stellt 
danach  nicht  eine  dem  passe  reu  la-'^Ci nabel  homologe,  sondern  nur  eine  Analogiebildung  dar:  es 
handelt  sich  hier  um  ein  stark  verlängertes  und  zweimal  geknicktes  Peristomrohr,  längs  dessen 
Seitenflächen  die  ursprünglich  (vergl.  P Wyvillfi,  Taf.  XXIV,  Mg.  190)  neben  dem  Perlstom 
sitzenden  Oralstarheln  heraufgerückt  sind.  Während  aber  Ihm  der  Mehrzahl  der  Tuscaroriden 
die  Oralstacheln  bis  an  den  Rand  des  Pcristoms  heraufgerückt  sind  und  im  Zusammenhang 
damit  eine  eigentümliche  Umbildung  erfahren  halx*n  (Textfig.  21c),  sind  sie  bei  den  beiden  ge- 
nannten Formen  nur  bis  zur  Seitenwandung  des  bedeutend  verlängerten  Peristomrohres  gelangt 
und  haben  hier  eine  kreuzweise  Stellung  und  horizontale  I^igerung  angenommen  (Textfig.  21c). 
Im  Zusammenhang  damit  haben  auch  ihre  Basalk  eg  el  die  ursprüngliche  Laternenform  Ixn- 
behalten  und  ihre  Fenster  führen  daher  zunächst  in  den  I lohlrautn  der  Laterne  und  erst  durch 
denselben  hindurch  in  das  Innere  des  Peristomrohres  hinein. 

Bezüglich  der  Funktion  der  Stacheln  ist  nochmals  kurz  zusam menzu fassen,  daß  ent- 
weder nur  die  Aboralstachcln  ( T.  /ubu/osa,  Taf.  XXI II,  Fig.  181  u.  s.  w.)  oder  sowohl  Aboral- 
wie  OraLstacheln  (T.  nationalis , Taf.  XXII  u.  ;l)  zweifellos  die  Bedeutung  von  Schwebe-  und 
gleichzeitig  von  Fangapparaten  besitzen.  S| ►eciell  für  T.  nationalis  konnte  gezeigt  werden, 
daß  sich  zwischen  den  basalen  Abschnitten  der  Oralstacheln  eine  verhältnismäßig  widerstands- 
fähige Membran  nach  Art  einer  Spann  haut  oder  eines  Fallschirmes  befindet  ( 1 904, 
S.  150;  Taf.  XXVI,  Fig.  199  200),  mit  dessen  Hilfe  das  Tier  sich  schwellend  erhalten  kann. 
Die  Wirkung  der  Stacheln  als  Fangapparate  hat  man  sich  in  der  Weise  zu  denken,  daß  die  an 
die  Stacheln  anstoßenden  Nahrungsteile,  insl  jesondere  absterljcndc  oder  bereits  abgcstorliene 
Diatomeen  und  Oljerflächen-Radiolarien,  von  der  die  Stacheln  umgebenden  Sarkodescheide  fest- 
gehalten und  nach  der  Schalenöffnung  befördert  werden.  Die  Domen,  mit  welchen  die  Stacheln 
in  ihrer  ganzen  Länge  besetzt  sind,  sind,  wie  an  einzelnen  Exemplaren  firstgestellt  werden  konnte, 
von  der  Sarkodescheide  vollkommen  umhüllt  und  dienen  in  erster  Linie  wohl  dazu,  der  letzteren  eine 
weitere  Stütze  zu  gewähren.  Sehr  nahe  scheint  zunächst  auch  der  Gedanke  zu  liegen,  es  möchten 
die  Achsenkanäle  der  Dornen,  die  feinen  (Ja  er  brücken  und  der  aus  zarten  Kiesel  faden  gedrehte 
Achsenstrang  der  Stacheln  die  Bahn  für  ein  besonders  differenziertes,  reizleitendes  Plasma  dar- 

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T jefwc-  Radiotuicn. 


'97 


stellen,  durch  dessen  Vermittelung  das  Ausströmen  der  Sarkode  längs  des  Stachels  reguliert  wird. 
Indessen  spricht  dagegen  vor  allem  der  Umstand,  daß  der  Achsenstrang  der  Stacheln,  wie  wir 
gesehen  haben,  nicht  im  Weichkörper  des  Tieres,  sondern  in  der  Schale  ausstrahlt  (Taf.  XXXI, 
Fig.  233). 

Es  ist  hier  nochmals  zusammenfassend  einiger  besonderer  Funktionen  speciell  der  Oral- 
stacheln zu  gedenken.  Wie  bereits  erwähnt  wurde,  bilden  die  Basalstücke  der  Oralstacheln 
von  T.  Luciae  und  Brauen  ein  korbartiges  Ansatzstück  des  Peristomrohrcs  und  dienen  so,  wie 
letzteres,  zur  Festhaltung  der  vorquellenden  Sarkode,  und  eine  ähnliche  Bedeutung  dürften  auch 
die  kurzen  Oralstacheln  der  tubuhsa-  und  globosa- Gruppe  l>esitzcn,  insbesondere  die  sehr  kurzen, 
X-förmig  sich  kreuzenden  Stacheln  von  T.  tubuhsa  dendtvpbora  (Taf.  XXXI,  Fig.  236),  welche 
wir  bereits  als  Homologa  der  bei  T.  passercula  auftretenden  Schnal>elbildung  bezeichnet  haben. 
Bei  den  nämlichen  Formen  übernehmen  auch  die  Aboralstachcln,  und  zwar  deren  gebogene,  mit 
Haken  besetzte  basale  Abschnitte  eine  neue  Funktion,  nämlich  die  Verankerung  der  Einzelgehäuse 
in  der  gemeinsamen  Gittcrschale  (Taf.  XXIII,  Fig.  181). 

Sk elettelcm en te  des  Weich körpers.  Bei  verschiedenen  Formen,  insbesondere 
bei  T.  tubuhsa,  bisternaria  und  Lwiae , finden  sich  im  Phäodium  zahlreiche  feine  Nadeln,  welche 
mit  den  in  der  Schale  eingebetteten  Tangentialnadeln  übereinstimmen  und  wohl  als  organische 
Bestandteile  der  Tuscaroren  und  nicht  etwa  als  Fremdkörper  betrachtet  worden  müssen.  Bei 
zwei  miteinander  (T.-St  88)  erbeuteten  Exemplaren  von  T.  tubn/osa  zeigten  diese  Nadeln  eine 
IxÄonders  starke  Entwickelung  und  waren  in  ausgesprochener  Weise  um  2 Punkte  des  Phäodiums 
strahlenförmig  gruppiert 

Skelettteile  der  koloniebildenden  Formen.  In  der  antarktischen  Station  142 
fand  sich  in  einem  Vertikalnetzzuge  eine  größere  Anzahl  von  Exemplaren  einer  mit  7!  globosa 
Borger r nahe  verwandten  Form,  welche  gruppenweise  durch  Gitterschalen  miteinander  verbunden 
waren  (Taf.  XXIX,  Fig.  222).  Es  waren  darunter  zwei  vollständige,  stark  erbsengroße,  kugelige 
Kolonien  von  je  8 Exemplaren  und  außerdem  fanden  sich  in  dieser  und  in  verschiedenen  be- 
nachbarten Stationen  mehrere  zerrissene  Gitterschalen,  in  welchen  je  5 — 7 Exemplare  vereinigt 
waren.  An  den  vollständigen  Kolonien  war  zu  sehen,  daß  die  Einzeltiere  mit  ihrer  oralen  Hälfte, 
sowie  mit  den  Oralstachcln  und  dem  gebogenen  Abschnitt  der  Aboralstachcln  in  fensterartigen 
Oeffnungen  der  Gittcrschale  stecken  und  die  Oralstacheln  nach  rückwärts  durch  die  Schale  heraus- 
treten lassen.  Was  die  Struktur  des  gemeinsamen  Skelettes  anlxilangt,  so  weicht  dasselbe  merk- 
würdigerweise von  den  gewöhnlichen  Skelettbildungen  der  Tuscaroren  wesentlich  ab  und  zeigt 
andererseits  eine  fast  vollkommene  Ucbereinstimmung  mit  dem  Gehäuse  der  bisher  an  einer 
ganz  anderen  Stelle  des  Tripyleensystems  untergebrachten  Sagosphäriden,  insbesondere  der  Gattung 
Sagcnoarium  Borgert.  Das  Skelett  stellt  ein  Fachwerk  dar,  d.  h.  es  liesteht  aus  2 konzentrischen 
(iitterschalen,  deren  Maschen  durch  lauter  gleichseitige  Dreiecke  gebildet  werden,  sowie  aus 
einer  „Füllung“,  welche  aus  zeltförmigen  Nadelbündeln  besteht,  die  mit  ihrer  Basis  in  der  inneren, 
mit  ihrer  Spitze  in  der  äußeren  Schale  liegen  und  mit  den  verlängerten  Zeltstälien  über  die 
letztere  noch  eine  Strecke  hinausragen  (Taf.  XXIX,  Fig.  22 2;  Taf.  XIX,  Fig.  169).  In  allen 
diesen  Punkten  stimmt  das  gemeinsame  Skelett  der  Tuscaroren-Kolonie  vollkommen  mit  einigen 
Sagcnoarittni- Arten  überein,  jedoch  sind  auch  einige  konstante  Unterschiede  vorhanden  (vergl 
Taf.  XVIII  und  XIX).  Das  Skelett  von  Tuscantsa  ghbosa,  speciell  seine  innere  I .ameile,  ist  weit- 

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c>8 


Valentin  Haeckkk, 


masehiger1)  als  die  Skelette  der  6 mir  bekannten  Sagmoarium-Artcn ; in  den  Knotenpunkten  der 
äußeren  Schale  treffen  sich  die  einzelnen  Balken  in  regelmäßigen  Winkeln  und  sind  nicht,  wie 
bei  Sagenoarium,  ganglienartig  miteinander  verschmolzen;  die  ül)er  die  äußere  Schale  hervor- 
ragenden Stücke  der  Zeltstäbe  sind  bei  Tuscarusa  immer  glatt,  während  dieselben  liei  den  mir 
bekannten  Sagsnoarium*  Arten  Endbäumchen  oder  wenigstens  bedomte  Endköpfchen  tragen. 

Als  ich  gelegentlich  des  Tübinger  Zoologenkongresses  diese  Kolonien  beschrieb  und  vor- 
zeigte, wurde  in  der  Diskussion  zu  meinem  Vortrag  das  Bedenken  laut,  es  möchten  die  Tus- 
caroren  und  die  Gitterschale  nicht  organisch  zusammengehören,  vielmehr  möchte  es  sich  um  ein 
zufälliges  Hineingeraten  der  Tuscaroren  in  die  letztere  handeln.  Gegenüber  diesen  Bedenken 
konnte  ich  schon  damals  (1904,  S.  157)  verschiedene  Momente  geltend  machen:  die  Art  der 
Einfügung  der  Einzelgehäuse  in  die  Gitterschale;  die  (l>ei  zwei  vollständigen  Kolonien  gefundene) 
Achtzahl  der  Einzeltiere;  die  konstanten,  allerdings  nur  geringen  Verschiedenheiten  im  Bau 
der  Gitterschale  von  dem  der  bekannten  nV/w-Schalen ; die  G leie hh  eit  der  Struktur 

der  Gitterschale  bei  allen  Kolonien  und  Kolonieresten,  sowie  bei  den  zahlreichen  solitären 
Exemplaren,  welchen  Schalenfetzen  anhaften. 

Diese  Gründe,  unter  welchen  mir  die  Beschaffenheit  der  Schalenstruktur  schon  für  sich 
allein  beweisend  zu  sein  scheint,  haben  offenbar  nicht  überall  einen  überzeugenden  Eindruck  ge- 
macht Wenigstens  bekennt  Borgert  (1905,  S.  101),  daß  ihm  die  von  mir  angeführten  Gründe 
nicht  zwingend  genug  erscheinen.  „Es  bleibt  eben  doch  noch  die  Möglichkeit  bestehen,  daß  in 
den  beobachteten  Fällen  die  Tuscaroridcn  in  die  Gitterschalen  eines  Sagenoanum  zufällig  hinein- 
geraten waren,  wobei  ich  zugestehe,  daß  in  der  Regelmäßigkeit  der  Zahl  und  der  Einfügung 
der  Tuscaroridcn  in  die  Gitterschale  sehr  überraschende  Verhältnisse  vorliegen.14 

Inzwischen  bin  ich  bei  weiterer  Untersuchung  auf  eine  Reihe  von  Thatsachen  gestoßen, 
welche  in  verschiedener  Richtung  das  bisher  Bekannte  ergänzen  und  den,  wie  ich  glaulx?,  end- 
giltigen  Beweis  für  die  organische  Zusammengehörigkeit  der  Tuscaroren  und  der  gemeinsamen 
Gitterschale  liefern.  Nicht  bloß  die  antarktische  T.  globosa  var.  Omni,  sondern  eine  ganze 
Reihe  von  anderen  Tuscaroridcn  besitzen  koloniebildende  Entwickelungs- 
zustände. Insbesondere  wurden  von  T.  tubulosa  (Taf.  XXIII,  Fig.  181),  ßdknafr  (Taf.  XXXI, 
Fig.  238)  und  passcnnla  (Taf.  XXVIII,  Mg.  220)  nicht  bloß  zahlreiche  Individuen  mit  anhaftenden 
Gitterresten  gefunden,  sondern  vielfach  waren  auch  noch  2 — 3 Individuen  durch  fetzenartige 
Partien  der  zertrümmerten  Gitterschale  verbunden.  Von  Interesse  ist  nun  vor  allem,  daß  bei 
den  genannten  Formen  nicht  bloß  die  feine  Struktur  der  Gitterschale,  sondern  auch  die  Art  der 
Verankerung  der  Einzelgehäuse  gewisse  spccifische  Eigentümlichkeiten  aufweist,  was  mir  für 
die  hier  vertretene  Auffassung  der  Verhältnisse  von  entscheidender  Bedeutung  zu  sein  scheint 
So  sind  z.  B.  bei  T.  tubulosa  die  Maschen  der  Gitterschale  gewöhnlich  beträchtlich  kleiner  als 
bei  T.  globosa  2),  und  während  bei  letzterer  die  Einzelgehäuse  gleichsam  in  fensterartige  (Hoffnungen 
der  Gitterschale  eingelassen  sind  (Taf.  XXIX,  Fig.  223)2),  befinden  sich  l>ei  T.  tubulosa  die 
Schalen  der  Einzeltiere  außerhalb  der  Gitterschale  und  die  Verbindung  der  letzteren  mit  der 

t)  Die  von  mir  früher  (1904.  S.  1541  gemachte  Angabe,  daß  c*  dcr1»cT  und  gnibma*chiger  ist.  ist  Irrtümlich.  Es  logen  mir 
damals  noch  nicht  olle  neuen  &i^r«Mrwin-Artrn  vor. 

2)  Bei  T.  tubuhm  wurden  Maschcnlrutgcn  von  0,20 — 23,  seltener  von  0,30  mm.  bei  T.  gbbota  dagegen  solche  von  0.28 — 0,34  mm 

gefunden. 

3)  Genaueres  unten  in  der  Artbeschrcibung. 

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T ief«c-  RjwtioUricn. 


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ersteren  kommt  dadurch  zu  stände,  daß  die  Oral-  und  Al>oralstacheln  mit  ihrem  hakentragenden 
Basalabschnitt  durch  die  Gitterschale  hindurchtreten  (Taf.  XXIII,  Fig.  181;  vergl  1905,  S.  355). 

Bemerkenswert  ist  nun  weiterhin,  daß  alle  Formen,  bei  welchen  bisher  Reste  von  Gitter- 
schalen gefunden  wurden,  hinsichtlich  der  Anordnung  der  Aboralstacheln  durchaus 
miteinander  übereinstimmen  und  sich  in  dieser  Hinsicht  von  der  Mehrzahl  der  übrigen  Tus- 
caroriden  unterscheiden.  Bei  allen  entspringen  nämlich  die  Aboralstachcln  im  oralen  Drittel  der 
Schale,  gewöhnlich  in  nächster  Nähe  des  Peristoms,  und  verlaufen  von  hier  aus  in  stark  ge- 
schwungenem Bogen  zunächst  in  oraler  und  dann  in  aboraler  Richtung.  Speciell  T.  tubulosa 
und  ßdknapi  haben  ferner  mit  T.  g/obosa  die  Eigentümlichkeit  gemein,  daß  die  stark  gebogenen 
basalen  Partien  der  Al>oral-  und  die  Anfangsabschnitte  der  Oralstacheln  nicht  mit  den  gewöhn- 
lichen, nach  auswärts  gerichteten  Domen,  sondern  mit  stark  gekrümmten  Häkchen  l>ewehrt 
sind,  welche,  den  Häkchen  der  Vogelfedem  vergleichbar,  in  die  Maschen  der  Gitterschale  ein- 
greifen  und  so  bei  der  Befestigung  der  Einzelgehäusc  eine  wichtige  Rolle  spielen  (vergl  nament- 
lich Taf.  XXVIII,  Fig.  217;  Taf.  XXX,  Fig.  234;  Taf.  XXXI,  Fig.  239).  Bei  der  außerordent- 
lichen Zartheit  und  Zerbrechlichkeit  der  Gitterschale  ist  es  klar,  daß  eine  solche  lockere,  nach 
Art  der  Thürangeln  wirkende  Befestigung  bei  irgend  welchen  Kollisionen  der  Kolonie  bessere 
Dienste  leistet,  als  dies  eine  starre  Verbindung  zwischen  Einzeltieren  und  Gitterschale  thun  würde. 

Bau  des  Weich körpers.  Bei  der  Betrachtung  des  Weichkörpers  tritt  uns  die  bei  so 
vielen  Tripyleen  wiederkehrende  leidige  Erfahrung  entgegen,  daß  der  Erhaltungszustand  in  der 
Regel  ein  durchaus  mangelhafter  ist  Weitaus  die  meisten  Exemplare  zeigen  die  beiden  Central- 
kapseln, die,  wie  ich  gleich  vorausschicken  will,  in  der  überwiegenden  Mehrheit  der  Fälle  in  der 
Zweizahl  auftreten,  irgendwo  im  Schalcnraum  gelagert  (vergl.  z.  B.  die  Figuren  der  Taf.  XXVIII). 
Ihnen  schmiegt  sich  gewöhnlich  ein  größerer  oder  kleinerer  klumj>enartiger  Rest  des  Phäodiums 
an,  so  daß  im  ganzen  Bilder  entstehen,  welche  man  l>ei  den  Aulosphäriden  und  den  in  den 
Oberflächenschichten  heimischen  Challengeriden-Artcn  antrifft,  al>gesehen  natürlich  davon,  daß  sich 
hier  in  der  Regel  nur  eine  Ccntralkapsel  vorfindet.  Auf  Schnitten  kann  man  sich  dann  über- 
zeugen, daß  zwischen  Centralkapseln  und  Phäodium  einerseits  und  dem  größten  Teil  der  Schale 
andererseits  keine  anderen  Gebilde  liegen,  jedenfalls  gelang  es  mir  nicht,  an  solchen  Exemplaren 
die  von  Haeckel  beschriebenen  Differenzierungen,  das  von  „zahlreichen  verzweigten  und  netz- 
förmig anastomosierenden  Pseudopodien  durchzogene“  Kalvmma,  sowie  die  zarte,  der  Innen- 
fläche der  Schale  anliegende  Sarkodeschicht  zu  erkennen.  Vielmehr  habe  ich  die  feste  Ueber- 
zeugung,  daß  in  unserem  Falle,  ähnlich  wie  bei  den  genannten  Aulosphäriden  und  Challengeriden, 
der  eigentliche,  unter  großer  Spannung  stehende  Weichkörper  beim  Heraufholen  der  Tiere  zum 
großen  Teil  ausgeflossen  Ist 

Nun  trifft  man  aber  auch  vielfach  Individuen,  bei  welchen  der  Erhaltungszustand  ein 
wesentlich  besserer  Ist  Dieselben  kennzeichnen  sich  dadurch,  daß  die  Centralkapseln  regelmäßig 
der  Af>oraifläche  der  Schale  angelagert  sind  und  der  ganze  übrige  Schalenraum  vom  Phäodium 
ausgefüllt  ist,  welches  sich  sogar,  wie  schon  Borgkkt  angegel>en  hat,  in  die  Ixisalen  Hohlräume 
der  Radialstacheln  hinein  erstrecken  kann  (Taf.  XXIII,  Fig.  181),  Solche  Exemplare  lassen 
offenbar,  namentlich  auf  Schnitten,  die  natürlichen  Verhältnisse  besser  hervortreten. 

Betrachten  wir  zunächst  das  Phäodium.  Dasselbe  erscheint  am  konservierten  Material 
nach  Haeckel  dunkel  olivengrün,  nach  Borgert  grünlichbraun,  braun  oder  schwarzbraun  bis 

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200 


VaIJlN  TIN  II AV-CKER, 


nahezu  schwarz.  Speciell  T nationalis  weist  nach  Roruert  eine  hellere,  schmutzig  grünbraune, 
T.  g/obosa  eine  braune  oder  schwarzbraune  Färbung  auf. 

Im  leidenden  Zustand  erscheinen  die  Tuscaroren,  wie  einige  von  Woltereck  an  Bord 
der  „Valdivia“  gezeichnete  Skizzen  erkennen  lassen,  im  oberen,  die  Ccntralkapscln  enthaltenden 
Schalen  teil  gelblichbraun  oder  hellbraun,  während  das  Phäodium  bei  allen  von  Woltereck  alv 
gebildeten  Formen  (71  cygnea,  bisternaria  und  einigen  nicht  näher  zu  l>estimmenden  Arten  der 
-G ruppe)  eine  dunkel  grünbraune  bis  schwarzbraune  Färbung  aufwelsen  (vergL  Taf.  XXIV, 
Fig.  187).  Von  einem  „Kalymma“  ist  auf  den  Skizzen  so  wenig  wie  am  konservierten  Material 
etwas  zu  erkennen. 

Innerhalb  des  Phäodiums  fand  Bokgert  l>ei  Tuscarusa  g/obosa  zwischen  den  „I’häod eilen“ 
eine  Menge  von  Diktyochen-Skeletten,  sowie  bei  einem  Stücke  zahlreiche  Greifhaken  der  Sagitta. 
Bei  der  Untersuchung  der  Schnittpräparate  ergaben  sich  mir  hinsichtlich  des  Phäodium-Inhalts 
gewisse  Unterschiede  zwischen  den  Kühlwasserformen  der  wärmeren  Meere  und  den  Kaltwasser- 
formen der  Antarktis. 

Bei  ersteren  ( T tubu/osa,  g/obasta  tyf>ica,  Brauen,  Be/knapi  u.  a.)  setzt  sich  der  Phäodium- 
Inhalt  aus  folgenden  Bestandteilen  zusammen:  die  Hauptmasse  bilden  gewöllartige  Ballen  von 
grünbraunen  Körperchen,  welch  letztere  ich  als  abgestorbene  Algcnzcllen  betrachten  möchte.  Die 
Ballen  waren  durch  eine  mit  Hämatoxylin  mehr  oder  weniger  färbbare  Substanz  zusammen- 
gekittet und  enthielten  vielfach  Pigmente,  und  zwar  bei  den  meisten  Formen  schwärzliche 
Körnchen,  l»ei  T.  cygnea  dunkel rotbraune  Stäl>chen.  Nel>en  diesen  gewöllartigen  Ballen  kommen 
folgende  Gebilde  vor:  Ballen,  welche  statt  der  grunbraunen  Köq>erchen  oder  neben  ihnen 
mehrere  Diatomeenschalen  enthalten ; kleinere,  tief  violett  sich  tingierende  Tropfen,  welche  je  eine 
oder  einige  wenige  Diatomeenschalen  umschließen ; violett  sich  färbende  Tröpfchen  von  ver- 
schiedener Größe  und  Tingierbarkeit,  an  Schlei mtröpfchen  erinnernd;  isolierte  grünbraune 
Körperchen;  isolierte  Diatomeengehäuse;  gefaltete,  membranartige  Bildungen  verschiedener  Art; 
Chitingebilde  unbekannter  Provenienz,  zum  Ieil  wohl  als  Eihüllen  von  Crustaceen,  zum  Teil  als 
Wurmkiefer  zu  deuten;  seltener  Bruchstücke  von  Aulacantha- Nadeln  und  Coe/odendntm- Skeletten. 

Während  also  bei  den  Kühlwasserformen  der  wannen  Meere  als  Hauptbestandteile  des 
Phäodiums  die  in  verschiedenen  Xuständen  der  Zusammenballung  und  Verdauung  befindlichen 
Algen  überwiegen,  findet  man  l>ei  antarktischen  Formen  {T.  passertula,  g/obosa  Chuni)  ein  viel 
stärkeres  Hervortreten  der  größeren  Diatomeen  schalen.  In  der  Regel  stehen  der  Zahl  und  dem 
Erhaltungszustand  nach  die  Gehäuse  von  Fragilaria  mit  ihren  charakteristischen  Doppelreihen 
von  Poren  im  Vordergrund.  Nächst  ihnen  findet  man  besonders  die  Gehäuse  von  verschiedenen 
Coscinodiscus- Arten  und  .SjvW/vz-Schalen.  Es  Ist  bezeichnend,  daß  es  sich  hier  um  diejenigen 
drei  Gattungen  handelt,  deren  Reste  die  hauptsächlichsten  Bestandteile  des  Tiefseeschlammes  der 
Antarktis  bilden,  dagegen  fehlen,  soweit  ich  sehen  konnte,  vollständig  die  Schalen  der  an  der 
Oberfläche  massenhaft  vorkommenden  und  für  das  antarktische  Oberflächenplankton  charakte- 
ristischen Rhizosolenia -,  CAae/aeents-  und  Corethron- Arten.  Es  findet  diese  Erscheinung  darin  ihre 
Erklärung,  daß,  wie  CilUN  auseinandergesetzt  hat,  die  wenig  widerstandsfähigen  Schalen  der  drei 
letztgenannten  Formengruppen  schon  während  des  Herabsinkens  der  Zersetzung  anheimfallen 
und  also  die  von  den  Tuscaroren  bewohnten  Horizonte  überhaupt  nicht 
erreic  hen. 

200 


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T iefsee*  Kadiolanen. 


201 


Abgesehen  von  den  Kieselschalen  der  Diatomeen  fand  ich  bei  den  antarktischen  Formen 
nicht  selten  auch  grobschollige,  dickschalige  Eier,  die  höchst  wahrscheinlich  von  Copepoden  stammen. 
Auffallenderweise  fehlen  dagegen  fast  vollständig  die  Schalen  der  in  den  Oberflächenschichten 
massenhaft  vorkommenden  Challengeriden,  wenigstens  habe  ich  nur  in  einem  einzigen  Falle,  bei 
einer  T.  globosa  Chuni \ im  Phäodium  eine  Schale  von  Protocystis  Shv’m  gefunden. 

Außer  den  vom  Phäodium  eingenommenen  Abschnitten  des  Weichkörpers  sind  am  kon- 
servierten Material  nur  wenige  andere  Bestandteile  des  letzteren  zu  erkennen.  In  seltenen  Fällen 
sind  die  Radialstacheln  von  scheidenartigen  Plasmahüllen  überzogen,  innerhalb  deren  man  dann 
die  nämlichen  grün-  oder  gelbbraunen  Körperchen  findet,  welche  einen  Hauptbestandteil  des 
Phäodiums  bilden  und  als  Algenzellen  zu  deuten  sind  (Taf.  XXII),  und  endlich  konnte  bei  T. 
nalionalis  und  spurenwcisc  auch  bei  anderen  Formen  eine  die  Basen  der  Oralstacheln  verbindende 
Spannhaut  bcoliachtct  werden  (Taf.  XXVI,  Fig.  199 — 200). 

Die  Zahl  derCentral  kapseln  beträgt,  wie  oben  angedeutet,  bei  weitaus  den  meisten 
Individuen  zwei.  Schon  Murray  (1885)  hatte  ein  Exemplar  von  7*  Peiknapi  mit  2 Central- 
kapseln abgebildet,  und  Boruert  (1905)  bezeichnet  cs  als  eine  sehr  auffallende  Thatsache,  daß 
sämtliche  12  Tuscaroriden  der  Plankton- Expedition,  bei  denen  der  Weichkörper  erhalten  war,  je 
zwei  Centralkapseln  besaßen.  Ich  kann  hinzufügen,  daß  alle  Exemplare,  bei  denen  die  Schale 
vollständig  von  Centralkapseln  und  Phäodium  ausgefüllt  ist,  bei  denen  also  ein  vollkommener 
Erhaltungszustand  vorliegt,  ausnahmslos  zwei  Central  kapseln  einschließen  und  daß  auch  die  übrigen 
nur  in  ganz  vereinzelten  Fällen  bloß  eine  einzige  Centralkapsel  aufweisen.  Ich  bin  ülierzeugt,  daß 
es  sich  in  diesen  wenigen  Fällen  um  einen  künstlichen  Zustand  handelt,  und  daß  die  andere 
Centralkapsel  l)eim  Heraufholen  der  Tiere  mitsamt  der  Masse  des  Weichkörpers  ausge- 
flossen ist1). 

Nach  meiner  Meinung  gehören  also  die  Tuscaroren  zu  den  mit  regelmäßig  2 Central- 
kapseln  versehenen,  dicystinen  Formen  und  Lassen  sich  in  dieser  Richtung  mit  den  zwei- 
kapseligen  Aulacanthiden  vergleichen. 

In  einem  einzigen  Falle  habe  ich  ein  Exemplar  von  T.  tubulosa  mit  vier  Central  kapseln 
aufgefunden  (Taf.  XXX,  Fig.  22 9 u.  230).  Dasselbe  wird  im  entwickelungsgeschichtlichen  Ab- 
schnitt eine  nähere  Besprechung  erfahren. 

Die  Form  der  Centralkapseln  ist  nach  IIaeckel  nierenförmig  oder  sphäroidal.  Borgert 
beschreibt  diejenigen  von  7.  nalionalis  als  „länglich-drehrund,  bisweilen  etwas  abgeflacht  und  dann 
nicht  selten  zugleich  gekrümmt“,  während  sich  bei  T.  globosa  die  Centralkapseln  als  ganz  flache, 
konvex-konkave  Gebilde  erweisen,  die  mit  ihrer  konvexen  Seite  der  Innenwand  der  Schale  an- 
liegen.  Ich  habe  gleichfalls  sehr  verschiedene  Formen  der  Centralkapsel  angetroffen,  am  häufigsten 
nieren-  oder  bohnenförmige,  so  bei  T.  globosa  Chuni  (Taf.  XXIX.  Fig.  222),  und  ellipsoidische. 
Bei  solchen  Exemplaren,  bei  welchen  sich  die  Central  kapseln  in  ihrer  natürlichen  Lage  befanden 
(z.  B.  Ixi  der  in  Taf.  XXII,  Fig.  180  allgebildeten  T.  nalionalis  und  bei  dem  Individuum  von 
T.  passe rtula*  von  welchem  in  Taf.  XXIII,  Fig.  182  ein  Frontalschnitt  dargestellt  ist),  erwiesen 
sich  dieselben  als  wurst-  oder  walzenförmige  Gebilde,  an  welchen  die  der  Schale  anliegende  Seite 
eine  starke  Abflachung  zeigte. 

i)  Bei  den  Challen^criden  sind  mir  wiederholt  Exemplare  begegnet,  1>ei  welchen  die  C"entralk.ij«sci  s»cb  mm  Teil  aus  der 
Schalecnuindung  beraitsgedrlrigt  hatte. 

201 

EVatacb«  Ticbee-Eipedition  iV,»—  tfc».  Bd.  XIV.  j(> 


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202 


Valentin  Hafckf.r. 


Die  Centralkapseln  passen  sich  demnach  im  natürlichen  Zustande  in  ihrer  Form  einiger- 
maßen dem  ihnen  zur  Verfügung  stehenden  Raum,  nämlich  der  aboralen  Hälfte  der  Schalen- 
höhlung, an.  Hier  sind  sie  annähernd  symmetrisch  gelagert:  in  der  kugeligen  Schale,  beispiels- 
weise einer  fünfstrahligen  I.  passe  re  uh  y sind  die  Centralkapseln,  wie  die  Hg.  182  auf  Taf.  XXI II  zeigt, 
symmetrisch  zu  einer  Ebene  gelegen,  welche  durch  die  Schalenachse  und  den  einen  Aboralstachel 
geht.  Der  abgebildete  Schnitt,  welcher  die  Mitte  der  Ixriden  Centralkapseln  getroffen  hat,  ent- 
hält daher  keine  der  5 Stachelbasen.  Die  Parapylenseiten  sind  nach  oben,  die  Astropylen 
schräg  nach  unten  und  gegen  die  Hauptachse  gerichtet,  so  daß  sie,  vom  Phäodium  umschlossen, 
einander  spiegelbildlich  gegenüber  liegen.  Auch  bei  der  dreiseitig-pyramidenförmigen  T.  nationalst 
(Taf.  XXII)  ist  eine  regelmäßige  Anordnung  der  Centralkapseln  nachzuweisen:  die  Hauptachse 
der  einen  (rechten)  liegt  parallel  zu  einer  Kante  der  dreieckigen  Aboralfläche,  die  Hauptachse 
der  anderen  (linken)  steht  senkrecht  zu  ihr,  sie  verhalten  sich  also  zu  einander  wie  Basis  und  Höhe 
eines  gleichseitigen  Dreieckes.  Auch  hier  haben  die  Parapylen  und  Astropylen  die  bei  T.  passenula 
beschnei  x-ne  Lage. 

Die  Centralkajxseln  erfahren  im  zwei  kernigen  Zustand  l>ei  manchen  Arten  ein  sehr  beträcht- 
liches G rößen  wac  hstu  m.  Namentlich  bei  T passercu/a  treten  neben  Individuen,  bei  denen 
die  Länge  der  Centralkapseln  nur  etwa  ein  Viertel  oder  Drittel  der  Schalenhöhe  beträgt,  solche 
auf,  bei  denen  sie  mindestens  doppelt  so  lang  sind  (Taf.  XXVIII,  Hg.  218  — 219).  Auch  von  T 
atnmauta  liegt  mir  ein  Exemplar  vor,  bei  welchem  die  beiden  mächtig  angeschwollenen  Central- 
kapseln nahezu  den  ganzen  Schalenraum  ausfüllen  (Taf-  XXVII,  Fig.  213). 

Die  Zahl  der  Oeffn ungen  der  Centralkapseln  beträgt  bei  den  Tuscaroriden,  wie  bei 
den  meisten  übrigen  Tripyleen,  drei.  Haeckel  glaubte,  daß  die  Zahl  der  Parapylen  bei  den 
Tuscaroren  variabel  ist  und  der  Zahl  der  Aboralstacheln  entspreche.  Daher  besitze  die  Gattung 
Tuscandium  eine  einzige,  unter  dem  einen  Apikalstachel  gelegene  Parapyle,  die  Gattung  Tmcarora 
scheine,  entsprechend  der  Dreizahl  der  Aboralstacheln,  drei  zu  besitzen,  und  von  der  Gattung 
Tuscantsa , welche  durch  4 Aboralstacheln  ausgezeichnet  ist,  glaubt  Haeckel,  daß  ihr  4 Para- 
pylen zukommen.  Allerdings  war  letzteres  nicht  nachweisbar,  da  das  einzige  vorliegende  Gehäuse 
leer  war.  „ln  the  other  Tuscarorida  this  important  and  difficult  anatomical  ijuestion  must  be 
solved  by  further  accuratc  examinations.“ 

Nach  meinen  Erfahrungen  ist  die  Zahl  der  Parapylen  an  den  in  der  Schale  eingeschlosscnen 
Centralkapseln  wegen  der  geringen  Durchsichtigkeit  der  Schalensul>stanz  nur  in  den  seltensten 
Fällen  ■)  festzustellen,  vielmehr  ist  dies  im  allgemeinen  nur  an  isolierten  Kapseln  und  auf  Schnitt- 
präparaten möglich.  Mit  Hilfe  solcher  ließ  sich  der  Nachweis  führen,  daß  die  Annahme  von 
Haeckel  nicht  das  Richtige  trifft,  und  daß  alle  Tuscaroren,  von  welchen  genügend  Exemplare 
für  die  genauere  Untersuchung  zu  Gebote  standen,  thatsächlich  zwei  Parapylen  besitzen.  Schon 
Boroert  hat  diesen  Nachweis  für  T.  nationaiis  geführt  Ich  selbst  habe  bei  fünfstrahligen 
Exemplaren  von  T.  gfobosa  und  passeren/a  (Taf.  XXIV',  Fig.  183),  bei  dreistrahligen  von  T.  tubulosa 
(Taf.  XXXII,  Fig.  245 — 246),  Bcfknapi  (Taf.  XXXIII,  Fig.  253),  bistc marin  und  Brauen  und  bei 
den  mit  nur  einem  Apikalstachel  ausgestatteten  Formen  T.  Luc  uv  und  T eygnea  (Taf.  XXXII, 
Fig.  243)  das  nämliche  gefunden,  so  daß  an  der  Allgemeingiltigkeit  dieses  Zahlenverhältnisses 
kaum  mehr  gczweifelt  werden  kann. 

I)  Hei  einem  Exemplare  *<>n  T.  goUata  konnten  t-ehr  schön  durch  die  Schale  hindurch  die  Einzelheiten  wihljtiiOTOTten  werden. 

202 


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TiefMC-Radiolarirn. 


203 


In  Bezug  auf  den  Bau  der  Astropyle  und  der  Parapylen  gelten  die  für  andere  Tripyleen 
bekannten  Verhältnisse.  Hervorheben  möchte  ich  nur,  daß,  wie  auch  aus  Borgert’s  Textfiguren 
hervoigeht,  die  Proboscis  der  Astropyle  und  der  „Oeffnungskegel“  der  Parapylen  (die  Paraboscis 
Haeckel’s),  ähnlich  wie  bei  den  Aulosphäriden  und  Sagosphäriden,  in  einen  Kamin  von  sehr  be- 
deutender Länge  ausgezogen  ist  (Taf.  XXIV,  Fig.  183)  und  daß  die  Basis  des  Oeffnungskegels 
vielfach  von  einem  Kranz  von  dunkeln  Körperchen  gebildet  wird,  von  welchen  die  Streifung  des 
Oeffnungskegels  ihren  Ausgang  zu  nehmen  scheint 

Die  intrakapsuläre  Sarkode  ist  von  zahlreichen,  verhältnismäßig  großen  Vakuolen 
durchsetzt  von  welchen  nur  die  hofartigen  Plasmainseln  unterhalb  der  Astropyle  und  der  Para- 
pylen frei  sind  (Taf.  XXIV,  Fig.  183).  Die  verschiedenen  von  den  Aulacanthiden  her  bekannten 
Einschlüsse  («bläschenförmige  Einschlüsse“  Borgert’s,  verzweigte  Röhren)  habe  ich  bei  den  Tus- 
caroren  nicht  aufgefunden. 

Der  Kern  hat  nach  Haeckel  eine  ellipsoidische  Gestalt  und  enthält  zahlreiche  NudeolL 
Nach  Borgert  l>esitzt  er  dagegen  sowohl  bei  T.  nationalis , als  bei  T globosa  „eine  merkwürdige 
etwa  8-förmige  Gestalt  indem  das  Chromatin  in  einem  dicken  Strang  angehäuft  ist  der,  in  sich 
zurücklaufend,  zwei  Oesen  oder  Schleifen  bildet“  (vergL  Borgert,  1905,  Taf.  IX,  Fig.  2 und  S.  99 
Textfig.  A).  „Bei  allen  diesen  Kernen  sah  es  so  aus,  als  ob  es  sich  um  Teilungsstadien  handle,  bei 
denen  eine  Durchtrennung  der  Chromatinmasse  in  der  Mitte  zwischen  den  beiden  Oesen  Ix; vorstehe.“ 
Die  Bilder,  welche  Borgert  im  Auge  gehabt  hat  sind  auch  mir  wiederholt  zu  Gesicht 
gekommen  (z.  B.  Taf.  XXII,  Fig.  243),  jedoch  handelt  es  sich  hier,  wie  gezeigt  werden  soll,  nur 
um  eine  besondere  Kemphase,  die  sich  in  größeren,  also  älteren  Centralkapseln  vorfindet 

ln  der  überwiegenden  Mehrzahl  der  Fälle,  und  zwar  namentlich  bei  T.  globosa  und  passcr- 
(ulay  von  welchen  beiden  Formen  mir  ein  reiches,  zum  Teil  vorzüglich  konserviertes  Material  für 
Schnittzwecke  zu  Gebote  stand,  hatte  der  Kem  im  allgemeinen  die  Form  eines  gegen  die  Astropyle 
zu  konkaven,  windschiefen  Bügels,  dessen  beide  Schenkel  in  einer  die  drei  Centralkapselöffnungen 
treffenden  „Frontalebene“  gelegen  sind  (vergl.  Taf.  XXXII,  Fig.  240,  sowie  den  Frontalschnitt 
Taf.  XXIV,  Fig.  183),  während  der  veijüngte  mittlere  Abschnitt  des  Bügels  derart  al>gcbogen 
ist  daß  eine  centrale,  von  der  Astropyle  sich  erhebende  Säule  intrakapsulärer  Sarkode  von  Kern- 
substanz frei  bleibt.  Im  ganzen  scheint  mir  die  windschiefe  Bttgelform  der  Centralkapseln  den 
Zweck  zu  halien,  daß  möglichst  große  Partien  der  Kernoberfläche  der  als  Nahrungspforte  dienen- 
den Astropyle  direkt  gegenüberliegen  können. 

Eine  etwas  abweichende  Gestalt  zeigen  einerseits  die  Kerne  sehr  junger,  andererseits  die- 
jenigen sehr  alter  Centralkapseln. 

Erstere  haben  im  ganzen  die  Gestalt  einer  zur  Astropyle  parallel  gelagerten  Platte  von 
ovalem  Umriß,  deren  Längsränder  gewöhnlich  nach  hinten  umgekrempt  sind  (Taf.  XXXII, 
Fig.  248;  Taf.  XXXIII,  Fig.  251).  Bei  sehr  alten  Centralkapseln  dagegen  erfahren  die  Schenkel 
des  BügeLs  eine  bedeutende  Volumzunahme,  so  daß  sie  sich,  von  oben  oder  unten  gesehen,  wie  breite 
Lappen  darstellen,  während  der  mittlere  Teil  des  Bügels  nur  noch  den  Charakter  einer  schmalen 
Brücke  hat  Man  vergleiche  Taf.  XXXII,  Fig.  241,  242  und  243,  welche  ältere  Ccntralkapseln 
von  T.  Belknapi,  globosa  und  cygnea  von  der  Astropylen-  bezw.  Parapylenseite  aus  darstellen. 

Sehr  komplizierte  Kemformen  fand  ich  endlich  bei  einem  Exemplar  von  T.  tubulosa  mit 
4 Centralkapseln.  Wie  die  Figg.  244 — 246  (Taf.  XXXII)  zeigen,  hatten  auch  hier  die  Kerne 

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J6* 


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Valentin  Hakcxek, 


im  ganzen  die  Gestalt  eines  Bügels,  jedoch  waren  namentlich  lx;i  einer  der  Centralkapseln  (Fig.  246) 
die  Schenkel  der  Bügel  in  eigentümlicher  Welse  eingerollt,  so  daß  sich  je  nach  der  Ansicht  ein 
sehr  verschiedenes  Bild  ergab. 

Was  ferner  den  histologischen  Bau  der  Kerne  der  Tuscaroren  anbelangt,  so  ist 
das  Bild,  welches  dieselben  bei  Fixierung  mit  Sublimat  oder  Fu:MMiNr,’scher  Mischung  und 
Schnittfärbung  mit  Hämatoxylin  zeigen,  in  der  Regel  folgendes  (Taf.  XXIV,  Fig.  183): 

Die  Achse  des  Kernes  wird  von  einer  bandförmigen,  intensiv  tingierbaren  (stark  chroma- 
tischen) Masse,  dem  „Achsenband**  eingenommen,  der  periphere  Teil  dagegen  von  einem  fein- 
körnigen oder  feinwabigen,  schwach  färbbaren  „Grundplasma“,  in  welches  fadenförmige  Aus- 
läufer des  Achsenbandes  ausstrahlen. 

Das  Achsenband  erscheint  in  der  Regel  aus  unregelmäßig  geformten,  tiefblau  tingierten 
Brocken  und  Schollen  zusammengesetzt,  zwischen  welchen  kleinere  oder  größere,  inselartig  al>- 
gegrenzte  Haufen  von  blaß  gefärbten  Körnern  eingesprengt  sind.  Bei  den  am  besten  konservierten 
Stücken  lösen  sich  die  Brocken  und  Schollen  in  dichte  Knäuel  von  cy  lind  rischen,  tief 
blau  tingierten  Fäden  oder  Strängen  auf,  ähnlich  denen,  welche  man  Ixn  Aulacanthiden 
findet,  während  man  in  den  Körnerhaufen  die  in  den  Aulacanthidenkemen  l>eobachteten 
trauben förmigen  Kömehenaggregate  (?Fetträul>chen)  wiedererkennt.  Die  periphere  Grundsubstanz 
erscheint  Ixild  als  ein  gleichmäßiges  Gerinnsel,  Ixild  läßt  sich  mit  einiger  Sicherheit  eine  fein- 
wabige  Struktur  erkennen.  Auf  Sublim atpräj>araten  nimmt  sie  l>ei  1 Iämatoxylinfärbung  eine  rosa 
Färbung  ähnlich  deijenigen  der  intraknpsulären  Sarkode,  auf  Flem  m iw, -Präparaten  einen  hellen 
bräunlichen  Ton  an.  Gewöhnlich  sieht  man  innerhalb  der  Grundsubstanz  dunklere  Schatten 
oder  Wolken,  welche  l»ei  geeigneter  Schnittrichtung  eine  radiäre,  vom  Achsenband  gegen  die 
Kemmembran  gerichtete  Anordnung  zeigen.  Innerhalb  dieser  Streifen  liegen  meist  reihenweise 
angeordnete  Chromatinkömchen  oder  auch  größere  oder  kleinere  Fadenstücke,  welch  letztere  mit 
den  fädigen  Gebilden  des  Achsenbandes  übereinstimmen  und  als  die  freien  Enden  derselben  zu 
betrachten  sind  (vergl  auch  Taf.  XXXI I,  Fig.  249). 

Alles  in  allem  kommt  man  beim  Vergleich  der  verschiedenen  Bilder  zu  der  Vorstellung, 
daß  längs  der  Achse  des  Kernes  ein  dichter  Knäuel  von  Chromatinfäden  zusammengedrängt  ist, 
von  welchem  einzelne  mehr  oder  weniger  stark  zurückgebildete  Fadenenden  nach  der  Peripherie 
ausstrahlen.  Die  Struktur  des  Tusearorenkemes  entspricht  also  im  wesentlichen  der  bei  Aul- 
acanthiden beobachteten  „Radstruktur“,  welche  eine  grob-spongiöse,  häufig  auch  dicht-knäuelig  er- 
scheinende Central  masse  und  strahlig  nach  der  Kernperipherie  hinziehende  C h r o m a t i n - 
fadenzüge  unterscheiden  läßt  (s.  S.  20,  Textfig.  1). 

Es  sind  noch  die  besonderen  Modifikationen  der  Kernstruktur  zu  besprechen,  welche  einer- 
seits in  sehr  jungen,  anderseits  in  sehr  alten  Centralkapseln  auftreten.  Bei  Individuen  von 
T.  passercula  mit  sehr  kleinen  Centralkapseln  (Taf.  XXXII,  Fig.  248)  fand  ich  das 
Achsenband  in  Form  einer  dichten  Ansammlung  von  chromatischen  Massen  der  Parapylenseile  der 
Kemwandung  angelagert.  Die  fädige  Struktur  sowohl  des  „Achenbandes“,  als  auch  der  nach  der 
Astropylenseite  ausstrahlenden  Chromatinzüge  war  viel  deutlicher  als  sonst  ausgeprägt,  so  daß  das 
Bild  des  Kernes  an  die  von  Borger  1 für  Aulacantha  angegebenen  Tclophasen  der  Kernteilung 
erinnert  (Borgert,  1900,  Taf.  XV',  Hg.  16 — 17).  Zweifellos  haben  wir  es  in  unserem  Falle 
ebenfalls  mit  einer  Tel  ophase  zu  thun,  und  die  Bilderlassen  somit  deutlich  erkennen,  daß  das 

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Ticfaee-Radlokrien. 


205 


dicvstine  Stadium  der  Tuscaroren  durch  Teilung  einer  monocystinen  Jugendform  seine  Entstehung 
nimmt.  Ganz  ähnliche  Verhältnisse  wurden  auch  in  sehr  jungen  Centralkapseln  von  7!  Belknapi 
beobachtet  (Taf.  XXXIII,  Fig.  251). 

In  sehr  alten  Centralkapseln  verschiedener  Formen  fand  ich  sowohl  auf  Sublimat-  als 
auf  Flemmi xg- Präparaten  folgende  Verhältnisse.  An  Stelle  eines  tief  tingierbaren  Achsenbandes 
waren  die  centralen  Partien  des  Kernes  von  einem  „Binnenkern“  eingenommen,  der  bald 
eine  unregelmäßig  gelappte  Gestalt  besaß  (7!  tubulosa , bisternaria ),  bald  aus  einer  Reihe 
von  dichtgedrängten,  zum  Teil  miteinander  verschmolzenen  Bläschen  bestand  ( T.  Jie/inafu\ 
Taf.  XXXIII,  Fig.  252,  Quer-,  und  Fig.  253,  Längsschnitt)  und  im  Innern  meist  eine  spongiöse 
Struktur  und  außerdem  eine  größere  Anzahl  der  ol>en  erwähnten  traubigen  Körnchenhaufen  auf- 
wies. Der  in  diesen  Fällen  verhältnismäßig  schmale  Saum  von  „Grundplasma“  ist  von  zahlreichen 
sehr  kleinen  hellen  Bläschen  durchsetzt,  welche  in  ihrem  Innern  einzelne  Chromatinkömchen  und 
-fädchen  erkennen  lassen.  Sowohl  die  einzelnen  Segmente  des  Binnenkerns,  als  auch  die  kleinen, 
in  die  Grundsubstanz  eingebetteten  Bläschen  erinnern  sehr  an  das  Bild,  welches  die  aus  den 
Chromosomen  hervorgehenden  Teilkeme  oder  „Karyomeren“  in  den  ersten  Furchungsstadien 
vieler  tierischer  Eier  zeigen.  Offenbar  halx?n  wir  es  auch  in  unseren  Fällen  mit  einem  Stadium 
zu  thun,  welches  durch  bläschenförmige  Umbildung  der  Chromatinfäden  und  -stränge  des  Achsen- 
bandes und  seiner  radiär  verlaufenden  Ausläufer  entstanden  ist  also  mit  einer  späteren  Phase, 
welche  den  Ruhestadien  der  Metazoenkeme  entsprechen  dürfte. 

Nicht  bei  allen  Formen  fand  sich  in  älteren  Centralkapscln  dieses  Teilbläschenstadium. 
Vielmehr  traf  ich  bei  T glohosa  (Taf.  XXXII,  Fig.  249)  und  T.  cygnea  (Fig.  243)  Bilder  an, 
welche  an  die  von  Bougert  beschrielienen  achterförmigen  Schleifen  erinnern.  Diesellxm  sind, 
wie  sowohl  Oljerflächenansichten  (Fig.  243)  als  .Schnittpräparate  (Taf.  XXXII,  Fig.  249;  Taf.  XXXIII, 
Ftg.  254)  erkennen  lassen,  so  aufzufassen,  daß  innerhalb  des  „Grundplasmas“  das  „Achsenband“ 
sich  großenteils  in  zwei  Bänder  gespalten  hat  Ich  glaul)e  dabei  weniger,  daß  man  es  mit  einem 
eigentlichen,  etwa  infolge  mangelhafter  Konservierung  undeutlichen  Teilungsstadium  zu  tun  hat 
vielmehr  möchte  ich  zum  Vergleich  diejenigen,  an  die  „Radslruktur“  sich  anschließenden  Kem- 
bilder  der  Aulosphäriden  und  anderer  Formen  heranziehen,  bei  welchen  sich  im  Innern  der 
centralen  Chromatmmasse  eine  hofartige  Ansammlung  chromatinfreier  Substanz  ausgebildet  hat 
(s.  oben  S.  1 10). 

An  diese  Verhältnisse  erinnerten  auch  die  Kerne  der  mehrfach  erwähnten  vierkapseligen 
T.  tubulosa  (Taf.  XXXII,  Fig.  250).  Leider  war  aber  der  Konservicrungszustand  nicht  genügend, 
um  einen  genaueren  Einblick  in  ihre  Struktur  zu  gestatten. 

Ueber  die  Fortpf lanzung  und  Entwickelung  der  Tuscaroridcn  liegen  zur  Zeit  nur 
ganz  wenige  und  zum  Teil  unsichere  Beobachtungen  vor.  Haeckel  giebt  an,  daß  er  bei  einem 
Exemplar  von  T.  ßelknapi  innerhalb  der  Centralkapsel  2 Kerne  angetroffen  und  daß  Murrav  bei 
einem  anderen  Individuum  denselben  Art  2 Centralkapscln  gefunden  habe.  Borger!  fand,  wie  oben 
erwähnt  bei  sämtlichen  1 2 Tuscaroridcn  der  Plankton-Expedition  je  2 Centralkapscln  und 
wirft,  unter  Hinblick  auf  das  von  mir  (1904,  S.  155)  beschriebene,  mit  4 Centralkapscln  aus- 
gestattete Individuum,  die  Frage  auf,  „ob  immer  oder  doch  meistens  erst  das  Stadium  von  vier 
Centralkapscln  erreicht  sein  muß,  ehe  eine  Durchteilung  des  Skelettes  erfolgt“.  Diese  Frage  er- 
ledigt sich  dadurch,  daß,  wie  bereits  erwähnt  auf  Grund  des  gegen  700  Exemplare  enthaltenden 

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206 


Valentin  Haecker, 


„Valdivia“-Materials  mit  Bestimmtheit  gesagt  werden  kann,  daß  die  Tuscaroren  zu  den 
normalerweise  zweikernigen  fdicystinen)  Tripylecn  gehören,  daß  also  eine  etwaige 
Teilung  der  Individuen  steLs  von  einem  zweikemigen  Stadium  ausgehen  und  mit  der  Vermehruug 
der  2 Centralkapseln  auf  die  Vierzahl  beginnen  muß. 

Was  nun  die  in  der  „Valdivia“-Ausbeute  beobachteten  Fortpflanzungs-  und  Entwickelungs- 
stadien anbelangt,  so  sind  folgende  Funde  aufzuzählen : 

An  einer  Stelle  (T.-St  73)  wurde  ein  sehr  kleines  kugeliges  /nbulosa-Excm pl ar  erbeutet, 
welches  ein  weit  klaffendes  Peristom  mit  einem  Oralstachel  und  außerdem  die  abgebrochenen 
Stümpfe  von  zwei  Aboralstacheln  und  zwei  eigentümliche  warzenförmige  Vorsprünge  aufwies 
(Taf.  XXX,  Fig.  232;  Taf.  XXXII,  Fig.  247).  Da  die  Schale  sich  bei  diesem  Exemplar  sehr  leb- 
haft tingieren  ließ,  so  könnte  man  der  Ansicht  zuncigen,  daß  es  sich  hier  thatsächlich  um  ein 
sehr  jugendliches  Entwickelungsstadium  handelt,  daß  also  ein  nackter,  Phäodiniden-ähnlicher  r), 
mit  2 Centralkapseln  ausgestatteter  Keim  vorliegt,  der  eben  im  Begriff  ist,  sein  Skelett  auf 
häutiger  Grundlage  auszubilden.  Indessen  scheint  mir  doch  die  unregelmäßige  Anordnung  der 
ausgebildeten  Radialstacheln  und  der  als  rudimentäre  Basalkegcl  anzusehenden  Warzen  und 
Höcker  darauf  hinzuweisen,  daß  man  cs  hier  nicht  mit  einem  normalen  weichhäutigen  Durch- 
gangsstadium zu  thun  hat,  sondern  mit  einer  Abnormität,  welche  auf  Grund  einer  Entwickelungs- 
hemmung nicht  zur  vollständigen  Verkieselung  der  Schale  vorgeschritten  ist  Unterstützt  wird 
diese  Ansicht  dadurch,  daß  ich  bei  einem  anderen  weichhäutigen,  im  übrigen  aber  normal  ge- 
bildeten Exemplar  die  Kerne  nicht  wie  ich  erwartet  hatte,  in  einer  sehr  frühen  Phase,  sondern 
im  Gegenteil  auf  einem  sehr  alten  Entwickelungsstadium  fand.  Auf  alle  Fälle  beweisen  aber 
diese  Befunde,  daß  auch  das  Skelett  der  Tuscaroriden  von  einer  weichhäutigen  Grundlage  aas 
seine  Entstehung  nimmt,  wenn  auch  wahrscheinlich  normalerweise  dieses  Stadium  nur  eine  sehr 
kurze,  vielleicht  nur  eine  momentane  Dauer  hat 

Von  größerem  Interesse  ist  der  folgende  Befund: 

In  St  74  wurde  ein  zweifellos  ebenfalls  zu  T.  tubu/oui  gehöriges,  höhnen-  oder  nieren- 
förmiges Individuum  gefunden,  welches  eine  Reihe  von  Eigentümlichkeiten  aufwies  (Taf.  XXX, 
Mg.  229,  Ansicht  von  unten  ; Mg.  230,  Seitenansicht).  Dasselbe  Ix’saß  ein  spaltförmiges  Peristom 
mit  2 sich  kreuzenden  OraLsticheln  (Fig.  231),  die  Stümpfe  von  5 Aboralstacheln  und,  was 
besonders  von  Interesse  ist  1 gleichartige,  ellipsoidische  Centralkapscln,  die  im  Phäodium  wie 
Vogeleier  in  einem  Nest  zusammenlagen.  Dieselben  wiesen  die  normale  Zahl  von  zwei  Parapylen 
auf  (Taf.  XXXII,  Fig.  245 — 246),  ihr  Kern  zeigte  die  vorhin  schon  erwähnte  eigentümlich  auf- 
gerollte Gestalt  (Fig.  244 — 246)  und  eine  Struktur,  von  welcher  wegen  ungenügender  Erhaltung 
nicht  mit  Sicherheit  gesagt  werden  konnte,  ob  es  sich  um  eine  Telophase  oder  um  ein  späteres, 
den  Achterschleifen  Borokrts  entsprechendes  Stadium  handelt  (Mg.  250). 

Ich  hatte  früher  (1904,  S.  155)  die  Anschauung  vertreten,  daß  es  sich  hier  um  eine  in 
Zweiteilung  befindliche  T.  iubu/osa  handle,  trotz  der  Schwierigkeit  sich  die  Durchschnürung 
eines  so  hochdifferenzierten  Gebildes,  wie  es  die  Tuscaroridenschale  ist  und  die  Regeneration  der 
Teilstücke  zu  vollständigen  Gehäusen  vorzustellen.  Da  jedoch  die  Schale  der  Tuscaroren  ver- 
hältnismäßig sehr  reich  an  organischer  Substanz  Ist  so  glaubte  ich,  daß  ein  derartiger  Teilungs- 
modus immerhin  denkbar  sei. 

1)  Vergl.  olwn  S. 

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T iefw-K  n J inUricn . 


207 


Indessen  bin  ich  mehr  und  mehr  zur  Annahme  gelangt,  daß  es  sich  hier  nicht  um  ein 
normales  E nt  wickelungsstad  i um,  sondern  um  eine  Abnormität  handle.  Man  wird 
sich  wohl  zu  denken  haben,  daß  ein  nacktes,  Phäodiniden-ähnliches,  in  Teilung  befindliches  Stadium 
gewissermaßen  durch  eine  verfrühte  Skelet tbildung  überrascht  worden  ist 

Unter  die  entwickelungsgeschichtlichen  Zustände  sind  auch  die  olien  beschrielxmen  Tus- 
carorenkolonien  zu  rechnen.  Wie  diese  Kolonien  mit  den  solitären  Formen  Zusammenhängen 
und  aus  ihnen  hervorgehen,  ob  überhaupt  bei  den  betreffenden  Arten  solitäre  Formen  mit  voll- 
kommen ausgebildeter  Schale  Vorkommen  und  ob  nicht  vielmehr  die  vielfach  aufgefundenen  Finzel- 
individuen nur  gewaltsam  aus  ihren  Verbänden  losgelöst  sind,  auf  diese  Fragen  läßt  sich  leider 
zur  Zeit  keine  Antwort  geben. 

Immerhin  Ist  es  vielleicht  angängig,  sich  eine  vorläufige  Vorstellung  von  dein  Weg  zu 
machen,  der  möglicherweise  vom  solitären  Individuum  zum  Kolonieverband  führt  Im  Hinblick 
auf  den  eigentümlichen  morphologischen  Zusammenhang  zwischen  den  Finzelgchäuscn  und  der 
Gitterschale  dürfen  wir  es  jedenfalls  als  zweifellos  betrachten,  daß  die  Gitterschale  nicht  vor  der 
Bildung  der  Einzelgehäuse  ihre  Entstehung  nimmt,  daß  sie  vielmehr  höchstens  gleichzeitig,  wahr- 
scheinlich aber  erst  nach  der  vollkommenen  Ausbildung  der  Einzeltiere  zur  Abscheidung  gelangt 
(1904,  S.  155).  Man  wird  dann  unter  Berücksichtigung  der  Beobachtungen  an  anderen  Tripyleen 
entweder  anzunehmen  haben,  daß  in  einem  zunächst  nackten  Keime  eine  Vermehrung  der 
Centralkapscln  auf  8 oder  16  und  dann  die  Bildung  des  gesamten  Skelettes  erfolgt,  oder  daß 
die  Einzeltiere  von  einem  bereits  beschälten  Muttertiere  mehr  successive  ihre  Entstehung  nehmen. 
In  diesem  Fall  wäre  zu  denken,  daß  innerhalb  der  Schale  des  letzteren  eine  Vermehrung  der 
t entral  kapseln  von  zwei  auf  vier  erfolgt,  daß  dann  zwei  derselben  durch  die  Schalenöffnung  her- 
ausireten  und  so  innerhalb  der  gemeinschaftlichen  Gallerte  die  Grundlage  für  ein  Tochterindividuum 
geben,  und  daß  in  ähnlicher  Weise,  unter  Teilung  der  Tochter-  und  Enkeltiere,  die  Zahl  der 
Einzelindividuen  auf  acht  erhöht  wird,  bis  schließlich  die  gemeinsame  Gitterschale  zur  Ab- 
scheidung gelangt. 

Für  die  erstere  der  beiden  Möglichkeiten  würde  das  Auftreten  von  nackten  Tripyleen- 
keiinen  mit  2 oder  4 Centralkapscln  sprechen,  so  die  früher  beschrielienen  Phäocollen  (s.  oben 
S.  7)  und  der  von  Haeckel  (1887,  Tat  CXVII,  Fig.  8)  abgebildete  Catinulus  quadrißdus. 

Einer  anderen  Phase  der  Entwickelung,  als  die  sozialen  Zustände,  gehören  wahrscheinlich 
die  früher  beschriebenen  Stadien  von  T.  acronauta  und  fassetrula  an,  welche  durch  die  un- 
geheure Größe  der  Central  kapseln  ausgezeichnet  sind  (Taf.  XXVII,  Fig.  213;  Taf.  XXVIII, 
Fig.  218 — 219).  Leider  gewährten  aber  die  Schnittserien,  welche  durch  derartige  Centralkapseln 
angefertigt  wurden,  keinen  weiteren  Aufschluß,  da  die  Kerne  auch  der  größten  Centralkapscln 
keine  Andeutung  einer  Teilung  oder  Sporenbildung  aufwiesen. 

In  Bezug  auf  die  horizontale  Verbreitung  der  Tuscaroren  habe  ich  schon  früher 
(1904,  S.  149)  erwähnt,  daß  die  für  die  übrigen  Tripyleen  geltenden  Verhältnisse  auch  hier 
nachgewiesen  werden  können,  insbesondere  ein  Gegensatz  zwischen  ausgesprochenen  „Warm- 
wasscr“-  und  „Kaltwasserformen“.  Erstere  sind,  soweit  das  „Challenger4  Material  Aufschlüsse  bc- 
züglich  des  Stillen  Oceans  gewährt,  in  der  Regel  trioccanisch,  d.  h.  sic  kommen  gleichzeitig  in 
den  wärmeren  Gebieten  der  drei  großen  Weltmeere  vor,  so  z.  B.  T.  tubuhui  und  bisUmaria. 

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208 


Valentin  Haecker, 


Als  antarktische  Kaltwasserformen  zählte  ich  unter  anderen  T.  passercula  und  die  koloniebildende 
T.  g/obosa  var.  Chuni  auf. 

Demgegenüber  hält  es  Borgert  (1905,  S.  110)  für  noch  nicht  vollkommen  sicher, 
„ob  eine  Unterscheidung  ausgesprochener  Kalt-  und  Warmwasserformen  unter  den  Tuscaroriden 
wirklich  durchführbar  ist.  Diese  Formen  sind  alle  Bewohner  der  tieferen  Meeresschichten,  so 
daß  man  eher  annehmen  sollte,  daß  sic  allgemein  das  kalte  oder  doch  kühle  Wasser  be- 
vorzugen“. 

Hinsichtlich  des  zweiten  Satzes  hat  Borger»  vollkommen  recht  Trotzdem  muß  aber 
auf  Grund  der  Ergebnisse  der  „Valdivia“-Expedition  an  einer  Unterscheidung  zwischen  den  beiden 
Gruppen  von  Formen  festgehalten  werden,  wenn  auch  vielleicht  die  Bezeichnungen  „Warm-  und 
Kaltwasserformen“  besser  durch  andere  Aasdrücke  ersetzt  werden  müssen,  etwa  durch  die  all- 
gemeinen Bezeichnungen : äquatoriale  und  polare  Formen  oder  Kühl-  und  Kaltwasser- 
formen. 

Folgende  Gründe  sprechen  zu  Gunsten  einer  solchen  Unterscheidung: 

Erstens  ergiebt  eine  Zusammenstellung  des  gesamten  Materials,  daß  thatsächlich  einige 
Formen,  und  zwar  gerade  solche,  von  welchen  sehr  zahlreiche  Fundorte  bekannt  sind,  nur  inner- 
halb des  zwischen  dem  40°  N.  Br.  und  40°  S.  Br.  gelegenen  Gürtels  Vorkommen  und  daß 
andere  in  der  Antarktis  ihr  Hauptverbreitungscentrum  hal>en. 

Zu  den  ersteren  gehören  offenbar  die  schon  in  meinem  ersten  Bericht  (1904  a)  als  „Warm- 
wasserformen“ bezeichneten  Arten  T.  tubu/osa  und  bis/ernaria.  Spccicll  T.  tubu/osa  (Taf.  XXX) 
ist  an  einer  großen  Anzahl  von  Stationen  des  tropischen  Atlantik  und  Indik  in  beträchtlicher 
Individuenzahl  angetroffen  worden,  im  südöstlichen  Atlantik  reicht  ihr  Verbreitungsgebiet  außer- 
dem bis  an  die  Südspitzc  Afrikas,  im  südöstlichen  Indik  scheint  sie  dagegen  durch  eine  nahe- 
stehende Form  (T.  ca/athoides)  vertreten  zu  werden.  Audi  die  nordpacifischen  Stationen  des 
„Challenger“,  an  welchen  T.  tubu/osa  und  die  mit  ihr  zu  vereinigende  T.  medusa  gefunden  wurden, 
liegen  noch  innerhalb  jenes  Gürtels  (ca.  38°  N.  Br.),  dagegen  wurden  sie  niemals  an  den  ant- 
arktischen Stationen  aufgefunden. 

Einen  noch  ausgesprochener  tropischen  Charakter  hat  T.  bistemaria  (Taf.  XXV,  F»g.  1 9 1 \ 
indem  ihre  Fundorte  mit  zwei  Aasnahmen  (T.-Sl  88  und  1 73,  beide  ca.  30°  S.  Br.)  zwischen  dem 
20°  N.  Br.  und  20°  S.  Br.  liegen.  Auch  diese  Art  ist  im  südöstlichen  Indik  großenteils  durch 
eine  nahe  Verwandte,  T.  I Vyvi/ki,  vertreten,  welche  außerdem  nur  aus  »lern  südlichen  Pacifik 
(ca.  400  S.  Br.)  bekannt  ist. 

Auch  T.  Lmitu  und  Brauen  schließen  sich  der  T.  tubu/osa  in  Bezug  auf  ihre  Horizontal- 
verbreitung  an,  und  von  einer  Reihe  von  anderen  l;or men,  von  welchen  nur  wenige  Exemplare 
vorliegen,  sind  gleichfalls  nur  tropische  Fundorte  bekannt 

Während  von  den  genannten  Formen  der  40.  Grad  als  südliche  Grenze  des  Verbreitungs- 
gebietes eingehalten  wird,  sind  diejenigen  Tuscaroren,  welche  in  den  antarktischen  Stationen  aLs 
regelmäßige  und  sehr  häufige  Vorkommnisse  erlieutet  wurden,  nicht  vollständig  auf  das  ant- 
arktische Gebiet  l>eschränkt  So  ist  die  antarktische  T.  g/o/tosa  Chuni  in  den  südlichen  Teilen 
des  Atlantik  durch  eine  sehr  nahestehende  Form,  T.  g/obosa  typica,  vertreten,  und  von  T.  passe r- 
cula , welche  gleichfalls  eine  I.eitform  der  Antarktis  zu  sein  scheint,  wurden  ganz  unvermittelt 
einige  wenige  Exemplare  an  zwei  Stationen  des  Indik  angetroffen.  Es  deckt  sich  letzterer  Befund 

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Tief&ce-R  adiolarveo. 


209 


mit  der  auch  bei  anderen  Tripyfeen,  namentlich  bei  Challengeriden,  gemachten  Erfahrung,  daß 
verschiedene  Formen  in  der  Antarktis  zu  den  häufigen  und  überall  vorkommenden 
Formen  gehören,  während  sie  in  den  nördlich  davon  gelegenen  Gebieten  eine  sparsame  und 
ungleichmäßige  Verbreitung  zeigen.  Da  die  Erscheinung  einen  zu  regelmäßigen  Cha- 
rakter besitzt,  als  daß  sie  ausschließlich  auf  lückenhafter  Beobachtung  l>eruhen  könnte,  so  möchte 
ich  der  Annahme  zuneigen,  daß  es  sich  hier  um  echte  polare  Kaltwasserformen  handelt, 
welche  sich  längs  der  unterseeischen  polaren  Strömungen  auch  in  die  wärmeren  Oceane  aus- 
gebreitet haben,  hier  aber  in  etwas  ungünstigeren  Ixbenslxxlingungen  sich  l>efinden  und  daher 
nicht  zu  großer  Individuenzahl  gelangen  können.  Möglicherweise  stellen  sich  diese  „unipolar- 
submergenten“  Formen  bei  späteren  Untersuchungen  als  echte  „amphipolc“  Arten  heraus, 
welche  in  der  Tiefe  der  wärmeren  Oceane  durch  sparsamer  verteilte  Bindeglieder  oder  aber 
durch  nahestehende  Varietäten  vertreten  sind. 

Die  Notwendigkeit,  die  Tuscaroriden  nach  ihrem  Aufenthalt  in  zwei  Kategorien  zu  scheiden, 
ergiebt  sich  noch  aus  einer  weiteren  Betrachtung.  Wie  wir  sehen  werden,  liegen  bezüglich  der 
Vertikalvcrbreitung  der  Tuscarorcn  nur  einige  wenige  ganz  genaue,  d.  h.  mittelst  des  Schließ- 
netzes ermittelte  Beobachtungen  vor.  Indessen  scheint  doch  so  viel  aus  denselben  hervorzugehen, 
daß  die  Temperaturverhältnisse,  unter  denen  die  einzelnen  Tuscaroridenarten  leben,  an 
den  verschiedenen  Fundorten  ziemlich  voneinander  ab  weichen.  So  wurde  z.  B.  die 
atlantische  T.  g/ofma  typica  vom  „National“  im  Nordäquatorialstrom  in  einer  Tiefe  von  höchstens 
500  m bei  einer  Temperatur  von  mindestens  8,9°  C und  demnach  also  in  nicht  allzu  kühlem 
Wasser  angetroffen.  Aehnliches  gilt  auch  für  T.  national is.  Diese  Art,  im  ganzen  eine  Be- 
wohnerin der  wärmeren  Meeresteile  und  der  nordatlantischen  Mischgebiete,  wurde  vom  „National“ 
in  der  Irmingersee  in  einer  Tiefe  von  400 — 600  tu  gefunden,  und  da  an  der  betreffenden  Stelle 
in  der  Tiefe  von  400  m immer  noch  6,9°  gemessen  wurden,  so  scheint  T.  national is  ähnlichen 
Temperaturverhältnissen  angepaßt  zu  sein  wie  T.  globosa  typica , d.  h.  es  ist  nicht  eigentlich 
kaltes,  sondern  nur  kühles  Tiefen wasser,  welches  sie  beherbergt.  Anders  verhallen  sich  die 
Dinge  bei  T.  passercula.  Dieselbe  wurde  an  zwei  benachbarten  Stellen  der  Antarktis  (T.-St  135 
und  136)  in  Tiefen  von  etwa  480 — 680  tu  mittelst  des  Schließnetzes  erbeutet  In  Station  135 
wurde  in  einer  Tiefe  von  400  m eine  Temperatur  von  nur  0,6“,  bei  800  m eine  solche  von  o,8° 
gemessen.  Das  sind  erheblich  niedrigere  Temperaturen  als  in  den  vorhin  erwähnten  Fällen,  so 
daß  man  jedenfalls  die  T.  passenu/a  im  Gegensatz  zu  den  oben  genannten  Kühl  wasserformen 
als  eigentliche  Kaltwasserform  bezeichnen  kann. 

Daß  die  geographische  Breite  und  damit  die  allgemeinen  Temperaturverhältnisse  auf  die 
Verbreitung  der  Formen  von  Einfluß  sind,  geht  noch  aus  einem  weiteren  Umstand  hervor, 
nämlich  aus  dem  bei  T.  globosa  nachweisbaren  Vorkommen  von  deutlich  unterschiedenen  Lok'al- 
formen.  Die  atlantische  T.  globosa  fypica  (Taf.  XXVIII,  Flg.  215),  welche  nach  dem  Obigen 
als  tiefenlebende  Kühlwasserform  zu  bezeichnen  ist  unterscheidet  sich  durch  die  Form  und 
sonstige  Beschaffenheit  der  Schale,  möglicherweise  auch  durch  ihr  solitäres  Vorkommen  von  der 
koloniebildenden,  antarktischen  T.  globosa  Chuni  (Fig.  217).  Daß  nun  bei  der  Verschiedenheit 
der  beiden  Formen  wirklich  auch  Mediumeinflüsse  im  Spiel  sind,  dürfte  daraus  hervor- 
gehen, daß  bei  der  atlantischen  Varietät  eine  geringere  Stachel  zahl  die  Regel  ist  als  bei  der  ant- 
arktischen. Es  läßt  sich  nämlich  bei  den  verschiedensten  Tripylecn  nachweisen,  daß  die  Stachel- 

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[InriatlM  TieW-Ktpdiiwü  — iS»»  Bd.  XIV.  jjr 


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Valentin  Haecker, 


zahl  vom  Aequator  gegen  den  Südpol  eine  Zunahme  erfährt,  und  dieses  übereinstimmende  Ver- 
halten wird  wohl  kaum  anders  denn  als  eine  direkte  oder  indirekte  Wirkung  der  Temperatur 
oder  eines  anderen  äußeren  Faktors  gedeutet  werden  können. 

Aus  der  Gesamtheit  des  hier  Mitgeteilten  scheint  mir  hervorzugehen,  daß  wir  uns  nicht  mit 
der  Feststellung  zu  begnügen  brauchen,  daß  die  Tuscaroriden  als  Tiefenformen  Bewohnerinnen 
des  kühlen  oder  kalten  Wassers  sind,  sondern  daß  wir  schon  auf  Grund  des  jetzt  vorliegenden 
Materials  einen  Schritt  weiter  gehen  und  eine  Unterscheidung  von  zwei  Gruppen  vornehmen 
dürfen.  Auf  der  einen  Seite  stehen  danach  die  äquatorialen  Kühl  wasserformen,  welche 
vorwiegend  die  wärmeren  Meeresteile  zwischen  40°  N.  Br.  und  40°  S.  Br.,  und  zwar  die  kühlen 
Tiefenregionen  bewohnen,  auf  der  anderen  Seite  die  polaren  Kalt  wasserformen,  welche 
ihr  I Iaupt Verbreitungsgebiet  in  der  Antarktis  hal>en  und  von  hier  aus  längs  der  unterseeischen 
Kaltwasserströmungen  in  die  wärmeren  Meeresteile  aasstrahlen. 

Ich  möchte  noch  besonders  hervorhelxjn,  daß  diese  Ausführungen  selbstverständlich  nur 
als  provisorische  Hypothese  gelten  sollen.  Insbesondere  ist  zu  erwarten,  daß  durch  weitere  Unter- 
suchungen, namentlich  durch  Befunde  aus  dem  Nördlichen  Fismeer  und  dem  Pacifik,  das  ganze 
Bild  noch  in  mancher  Hinsicht  verändert  wird.  Speciell  aas  dem  Nördlichen  Fismeer  liegen 
überhaupt  noch  keine  Beobachtungen  vor,  denn  der  früher  erwähnte  Befund  aus  der  Irminger- 
sce  liegt  noch  südlich  des  Polarkreises  in  dem  von  Ausläufern  des  Golfstromes  gebildeten  Strom- 
wirbel, und  das,  was  aus  dem  ungeheuren  Gebiet  des  Pacifik  bekannt  ist,  ist  außerordentlich 
dürftig  gegenüber  dem  reichen  atlantischen,  indischen  und  antarktischen  Material. 

Von  besonderem  Interesse  ist  schließlich  noch  die  von  Borgert  aufgeworfene  Frage,  ob 
man  im  Mittelmeer  die  Auffindung  von  Tuscaroren  zu  erwarten  habe.  Da  in  diesem,  durch 
eine  Barre1)  gegen  den  Atlantik  abgegrenzten  Becken  von  etwa  550  m abwärts  bis  in  die 
größten  Tiefen  hinab  eine  gleichförmige  Temperatur  von  etwa  130  besteht,  so  mag  es  nach 
Borgert  zweifelhaft  erscheinen,  ob  hier  die  Tuscaroriden  als  Kühl-  und  Kaltwasserformen  die 
für  ihr  Gedeihen  nötigen  Existenzbedingungen  finden.  Indessen  haben,  wie  Borgert  bemerkt, 
gerade  die  neueren  Untersuchungen  Lo  Bianco's  für  die  tieferen  Schichten  des  Mittelmeeres 
eine  Menge  von  Formen  erwiesen,  die  bislang  nur  als  Tiefenl>ewohner  bekannt  waren,  so  daß 
es  fraglich  erscheint,  ob  die  Temj>eratur  „es  vermag,  diese  Tripyleenfamilie  als  einzige  von  dem 
in  Rede  stehenden  Meeresgebiete  auszuschließen“. 

Vertikale  Verbreitung.  Die  genaueren  Daten,  welche  uns  bis  jetzt  bezüglich  der 
vertikalen  Verbreitung  der  Tuscaroriden  zur  Verfügung  stehen,  sind  großenteils  bereits  im  vor- 
hergehenden Abschnitte  angeführt  worden.  Es  sollen  dieselben  zunächst  noch  einmal  übersichtlich 
zusammengestellt  werden : 


Fundort 

Tiefe 

Temperatur 

Specie* 

Individuenrahl 

Plankton-Expedition,  Station  23.  VII  (Irmingerxee) 

400-  600  m 

6.9®  (bei  400  cii) 

T-  uatismalis 

8 

Plankton- Expedition.  Station  13.  X (N ortUu |uaU>rial»trtwtii 

oberhalb  500  1» 

8,9®  (bei  500  m) 

T.  gtafrasa 

S 

Tiefsce-Expedition,  Station  85  (BenguelaslrOfn) 

oberhalb  700  ni 

— 

T.  tu  früh' ui 

> 

Tiefsee-Expedition,  Station  90  (Benguelastrom) 

oberhalb  1000  m f 

— 

\ T.  tufruh'M 

4 

Tiefsce-Expedilion.  Station  135  (Antarktis) 

480 — f»8o  IT) 

1+0,6"  bei  400  tn 

1 T.  paar  reu  la 

S 

Tiefsce-Expcdition,  Station  136  1 Antarktis) 

470—700  m 

i-+  0,8*  bei  800  m 

T.  pasvrrt  ula 

1 

Ticfsee-Expcdition,  Station  142  (Antarktis) 

oberhalb  1000  nt  | 

- 

\ T.  gUfrasa  Chuni  i 

| T.  pas  serrula 

39 

4 

l)  Diese  Bane  verläuft  außerhalb  <ks  Mitteinte« res  etwa  /wischen  Cap  Spaitel  und  Trafalgar.  Ihre  beulen  stärksten  Ein- 
senkungen halten  die  Tiefe  von  nur  278  und  352  m. 

2 IO 


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Ticfscc-Radiobricn. 


21  I 

In  dieser  Tabelle  wurden  alle  diejenigen  Fänge  aufgenommen,  welche  oberhalb  des  1000  m- 
Horizontes  mit  dem  Schließnetz  und  Vertikalnetz  gemacht  wurden.  Bedauerlicherweise  haben  die 
im  Atlantik  und  Indik  veranstalteten  Stufenfänge,  welche  in  Bezug  auf  die  Aulacanthiden, 
Challengeriden  und  anderen  Gruppen  interessante  Ergebnisse  zu  Tage  gefördert  haben,  in  Bezug 
auf  die  Tuscaroriden  versagt,  so  daß  wir  hinsichtlich  der  olderen  Grenzen  der  Vertikalverbreitung 
der  äquatorialen  Kühlwasserformen,  was  positive  Ergebnisse  anbelangt,  bis  jetzt  im  wesentlichen 
auf  die  Befunde  der  Plankton-Expedition  angewiesen  sind. 

Halten  wir  aber  alles  bisher  Bekannte  zusammen  und  berücksichtigen  wir  insbesondere 
auch,  daß  in  den  oberen  200 — 400  m niemals  Tuscaroriden  gefischt  worden  sind,  so  gelangen  wir 
zu  dem  schon  früher  (1904,  S.  150)  von  mir  und  ebenso  von  Borgert  (1905,8.  1 1 1)  erlangten 
Resultat,  daß  die  obere  Grenze  der  Tuscaroren,  wenigstens  in  den  wärmeren 
Meeresteilen,  kaum  über  400  m heraufgeht 

Vielleicht  Ist  es  jetzt  schon  erlaubt,  noch  einen  weiteren  Satz  hinzuzufügen.  Sowohl  bei  den 
Aulacanthiden  und  Challengeriden,  den  beiden  bestbekannten  Tripyleengruppen,  als  auch  bei  den 
den  Tuscaroren  am  nächsten  stehenden  Circoporiden  hat  sich  als  Regel  herausgestellt  daß  die 
einzelnen  Formen  mit  zunehmender  Tiefe  an  Größe  zunehmen.  Nun  sehen  wir  aber  bei  den 
Tuscaroriden,  daß  die  bisher  bekannten  Arten  im  großen  ganzen  einer  und  derselben  Größen- 
klasse angehören,  jedenfalls  finden  wir  keine  so  erheblichen  Größenunterschiede,  wie  sie  beispiels- 
weise zwischen  den  beiden  Typen  von  Aulacaniha  scolymatifka,  zwischen  thalkngeria  xiphodon 
und  Narrst  oder  zwischen  Circoporus  sexfuscinus  und  Circospathis  sex/urca  bestehen.  Man  wird 
also  wohl  die  Vermutung  aussprechen  dürfen,  daß  die  sämtlichen  Tuscaroriden  im  ganzen 
dieselben  Tiefen  bewohnen  und  derselben  Lebensgemeinschaft  angehören. 

Alles  in  allem  dürfen  wir  wohl  sagen,  daß  die  Tuscaroren  nicht  bloß  bezüglich  des  ganzen 
Habitus,  sondern  auch  bezüglich  ihrer  ökologischen  Verhältnisse  eine  Einheitlichkeit  zeigen,  wie 
wir  sie  l>ei  keiner  der  größeren  Tripyleengruppen  kennen,  und  so  dürfte  es  denn  auch  gerecht- 
fertigt sein,  wenn  wir  sie  als  „Leitformen“  der  von  ihnen  bewohnten  Tiefenregionen  charakteri- 
sieren und  daher  die  unterhalb  des  400  m-Horizontes  gelegenen  Schichten  im  Gegensatz  zu  den 
Colliden-  und  Challengeridenschichten  als  die  Tuscarorenschichten  bezeichnen. 

Systematik.  Wie  bereits  früher  erwähnt  wurde,  hat  Haeckki.  bei  der  Einteilung  der 
Tuscaroriden  die  Stachelzahl  als  Ausgangspunkt  genommen  und  danach  zunächst  3 Gattungen 
unterschieden : 

Tttscarora  mit  3 Aboralstacheln, 

Tuscarusa  mit  4 AI>oralstacheln, 

Tmcaridium  mit  einem  Apikalstachel 

Innerhalb  der  Gattung  Tttscarora  werden  sodann  drei  Untergattungen  unterschieden: 
Tuscarantha  mit  3 Oralstacheln, 

Tuscaretta  mit  2 Oralstacheln, 

TustariUa  mit  4 Oralstacheln. 

Wie  ich  schon  früher  (1904,  S.  143)  ausgeführt  habe.  Ist  nun  aber  gerade  die  Zahl  der 
Stacheln  dasjenige  Merkmal,  welches  am  wenigsten  konstant  ist,  und  namentlich  die  Zahl  der 
aboralen  Stacheln  zeigt  bei  den  meisten  Arten  individuelle  Abänderungen.  Im  Hinblick  auf 

21 1 


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2X2 


Valentin  Haccker, 


diesen  Umstand  hat  denn  auch  Borgert  (1905,  S.  102)  ein  anderes  Merkmal  herausgegriffen 
und  die  Schalenform  als  Grundlage  för  die  Einteilung  der  Tuscaroriden  vorgeschlagen. 
Borgert  grenzt  demnach  die  HAECKELSchen  Gattungen  in  folgender  Weise  ab: 

Tuscarora:  Schale  dreieckig-schildförmig,  dreiseitig  oder  vielseitig 
pyramidal,  mit  2 — 7 Aboralstacheln  und  3 oder  mehr,  bis  6,  Oralstacheln; 

Tuscarma : Schale  kugelig,  ei-  oder  bimförmig,  mit  3 — 6 Aboralstacheln  und 
2,  3 oder  4 Oralstacheln,  bezw.  einem  schnabelförmig  ausgezogenen  Peristom; 

Tuscaridium : Schale  spindelförmig,  mit  einem  Stachel  am  aboralen  Pole 
und  3 oder  4 Oralstacheln. 

Borgert  giebt  als  möglich  zu,  daß  das  mit  einem  Apikalstachel  versehene  „ Tuscaridium 
Luciat f in  einer  engeren  Beziehung  zu  „ Tuscatvrat*  Brauen  stehe,  und  räumt  ein,  daß  durch  eine 
solche  Vereinigung  die  Fortexistenz  der  Gattung  Tuscaridium  — wenigstens  unter  der  bis- 
herigen Definition  — in  Frage  gestellt  werde. 


Der  Versuch  einer  natürlichen  Gruppierung  der  Tuscaroriden  begegnet  zunächst 
einer  scheinbaren  Schwierigkeit  Wenn  man  nämlich  die  lieiden  Kriterien,  welche  man  in  erster 
Linie  zur  Speciesunterscheidung  zu  1 )enutzen  geneigt  ist  einerseits  die  Schalenform  und  anderer- 
seits die  Art  der  Peristombildung,  ins  Auge  faßt  und  wenn  man  beachtet  wie  die  verschiedenen 
Schalen-  und  Peristom  formen  auf  die  einzelnen  Formen  verteilt  sind,  so  stößt  man  auf  ein  über- 
raschendes Ergebnis.  Es  zeigt  sich  nämlich,  daß  die  drei  am  häufigsten  auftretenden  Typen  der 
Schalenform,  nämlich  der  kugelige  oder  bimförmige  (mit  cirkoral  angeordneten,  stark  abgebogenen 
Aboralstacheln),  der  pyramidenförmige  und  der  spindelförmige  Typus  in  jeder  nur  denkbaren 
Weise  mit  drei  Haupttypen  des  Peristoms,  dem  strahligen  (mit  sehr  stark  divergierenden  Oral- 
stacheln), dem  korbförmigen  und  dem  vogelkopf-  oder  helmförmigen  kombiniert  sein  können. 
So  existieren,  wie  die  Taljellc  (Textfig.  22)  zeigt  kugelige  oder  bimförmige  Schalen  mit  strahligem, 
korbförmigem  und  vogelkopfartigem  Peristom  (T.  Belknapi , globosa,  /'asscrcufa),  und  ebenso  findet 
man  sowohl  die  Pyramiden-  als  die  Spindelform  der  Schale  jeweils  mit  Modifikationen  des 
strahligen,  korbförmigen  und  vogelkopf-  oder  helmartigcn  Peiistomtypus  kombiniert  (T  national ts, 
Brauen,  galea/a  — /tydra,  Luciae,  cygnca). 

Auch  die  Zwiebelform  der  Schale  (d.h.  Bimform  mit  abgeplatteter  Aboralfläche,  Taf.  XXVIII, 
Fig.  221  und  Taf.  XXXI,  Fig.  238)  und  der  dreieckig-schildförmige  Schalentypus  (Taf.  XXVI, 
Fig.  203  und  Taf.  XXVII,  Fig.  210)  können  mit  verschiedenen  Peristomtypen  kombiniert  sein, 
und  in  ähnlicher  Weise  lassen  sich  auch  bei  der  Wahl  anderer  Merkmalspaare  die  verschiedensten 
kaleidoskopischen  Verschiebungen  vornehmen.  Und  so  wird  man  unter  Berücksichtigung  dieser 
Verhältnisse  zunächst  zu  der  Vorstellung  geführt  daß  der  Gruppe  der  Tuscaroriden  eine  nicht 
sehr  große  Anzahl  von  Differenzierungen  (in  letzter  Linie  von  de  VRiEs’schen  Elementareigen- 
schaften) zu  Gebote  steht  und  daß  durch  deren  Kombination  eine  Reihe  von  gut  charakterisierten 
Artbildem  zu  stände  kommt  (vergl.  auch  1904,  S.  142).  Die  systematische  Gruppierung  der 
Formen  wird  sich  dann  im  wesentlichen  nach  der  Zahl  der  Eigenschaften  zu  richten  haben, 
welche  die  einzelnen  Formen  miteinander  gemeinsam  hal>en.  Dabei  Ist  freilich  in  Betracht  zu 

212 


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Tiefsee-  Radiolarien . 


213 


b 


c 


e 


Fig.  22.  KnmliinaUonen  der  Schalen-  und  Peri»lun>ty|>en.  I.,  2.,  3.  Vertlkalrcihe:  stinhlig'.r.  knrhförnilger.  vogelkopf-  oder 
heim  förmiger  Pctmomlypu».  !..  a.,  3.  Hotuonulrelhc  : kugelige  Schale  mit  cirkoral  angeordneten  AIxMalstachcln,  pyramidenförmige 
Schal«'  mit  jtmralen  AboralsLicheln , spindelförmige  Schale  mit  apikalem  Al>oralstachel,  Die  gr  wählten  Itrispicle  sind:  7‘.  Itrlknuyi, 
gU>ba*a*  /toiirrttila  (l.  HuruunUlreihe),  nattonalu , Braurri,  galrata  (2.  H urizontolreihe),  hydra . Lunar,  rygnta  (3.  HitfUontulreihe). 

213 


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VaIJENTIN  Haecker, 


214 

ziehen,  daß  in  vielen  Fällen  das  wiederholte  Auftreten  einzelner  Merkmale  nicht  auf  wahrer  Homo- 
logie, sondern  auf  Konvergenzbildung  beruht  Wenn  z.  B.  das  „gebogene“  Peristom  in  dem 
einen  Fall  durch  schnabelartige  Umbildung  eines  Oralstachels  ( T passtrcula*  Taf.  XXVIII,  Fig.  22 o), 
in  anderen  Fällen  durch  Verlängerung  und  Umbiegung  des  Peristomhalses  (71  cygnta,  Taf.  XXVI, 
Fig.  204;  T galeata,  Taf.  XXVIII,  Hg.  214)  seine  Entstehung  nimmt,  so  liegen  hier  offenbare 
Konvergenzen  vor,  und  die  betreffenden  Bildungen  sind  nicht  der  Ausdruck  der  nämlichen  Ele- 
mentarcigcnschaft,  also  auch  systematisch  nicht  ohne  weiteres  verwertbar. 

Unter  Berücksichtigung  aller  dieser  Verhältnisse  wird  man  zunächst  die  allgemeine  Schalcn- 
form  als  ein  systematisch  verwertbares  Merkmal  l>etrachten  dürfen. 

Ein  besonders  wichtiger  Charakter  ist  dann  vor  allem  die  zum  Teil  mit  der  Schalen  form 
zusammenhängende  Stellung  der  Ab  oralstacheln.  Von  den  vier  Möglichkeiten,  welche 
hier  in  Betracht  kommen  — cirkorale,  äquatoriale,  aborale,  apikale  Stellung  — spielt  die  cirkorale 
Anordnung  insofern  eine  systematisch  sehr  bedeutsame  Rolle,  als  dieselbe  morphologisch  und 
funktionell  aufs  engste  verknüpft  ist  mit  dem  dauernden  oder  zeitweilig  bestehenden  Kolonie- 
verband.  Es  kann  keinem  Zweifel  unterliegen,  daß  alle  Formen,  welche  cirkoral  angeordnete  und 
stark  gebogene  Aboralstacheln  und  wenigstens  zeitweise  eine  gemeinsame,  Sagatoarhtm^x n 1 i c h e 
Gitterschale  besitzen,  miteinander  einen  natürlichen  Verband  bilden.  In  ähnlicher  Weise  sind  auch, 
wie  wir  sehen  werden,  die  äquatoriale  und  aborale  Stachclstellung  auf  bestimmte  Gruppen  be- 
schränkt, während  die  apikale  Anordnung  offenbar  verschiedene  Male  zur  Ausbildung  gelangt  ist 

Mit  dem  oben  erwähnten  Vorbehalt  wird  man  dann  ferner  der  Form  des  Pcristoms 
einen  größeren  systematischen  Wert  l>eilegen  dürfen,  insbesondere  sind  diejenigen  Fälle  von 
Interesse,  in  welchen  das  Peristom  noch  den  einfachen  (circoporoidcn),  ringwulstartigen  Charakter 
trägt  und  die  Oralstacheln  gegenüber  dem  Peristom  noch  eine  verhältnismäßig  selbständige  An- 
ordnung aufweisen  (Taf.  XXIV,  Fig.  190). 

Nach  diesen  Vorbemerkungen  gehe  ich  zu  der  neuen  Einteilung  über,  welche,  wie  ich 
glaube,  den  natürlichen  Beziehungen  in  befriedigender  Weise  Rechnung  trägt  Ich  unterscheide 
fünf  Gruppen,  welche  wohl  den  Rang  von  ziemlich  gleichwertigen  Gattungen  haben. 

Eine  erste  Gattung  umfaßt  diejenigen  Formen,  bei  welchen  dieOralstachcln  in  ihren 
basalen  Abschnitten  den  Bau  der  Aboralstacheln  haben,  d.  h.  einem  glocken- 
förmigen, allseitig  von  Fensteröffnungen  durchbrochenen  Basalkegel  aufsitzen,  welcher  vom  ring- 
wulstartigen Peristom  durch  einen  schmalen  Zwischenraum  getrennt  oder  nur  unvollständig 
mit  ihm  verschmolzen  ist  (Taf.  XXIV,  Hg.  190;  Taf.  XXV,  Hg.  192).  Die  Aboralstacheln 
haben  eine  mehr  oder  weniger  äquatoriale  Lage,  die  Oralstarheln  und  Aboralstacheln  sind 
in  der  überwiegenden  Zahl  der  Fälle  in  der  Dreizahl  vorhanden  (Taf.  XXIV’,  Fig.  190;  Taf.  XXV, 
Fig.  191).  Die  Form  der  Schale  ist  annähernd  kugelig  oder  breit-bimförmig.  In  Bezug 
auf  die  Bildung  des  Peristoms,  den  Bau  und  die  Selbständigkeit  der  Oralstachcln  und  die  Zahlen- 
verhältnisse der  Stacheln  treten  noch  starke  Anklänge  an  die  Circoporiden,  insl>esondere  die 
Gattung  Circoporus , hervor.  Für  diese  Gattung,  zu  welcher  unter  anderen  2 Arten  der  Haeckel- 
schenGattung  Tusauvra  (Untergattung  Tmcaranlha)  gehören,  ist  entweder  die  Gattungsbezeichnung 
Tusearom  oder  der  Subgenusname  Tuscarantha  anzuwenden.  Da  die  hierher  gehörigen  Formen 
in  vieler  1 Iinsieht  am  wenigsten  weit  differenziert  erscheinen  und  die  Gattung  daher  an  die  Spitze 

214 


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Tiefsec- Radiularien. 


215 


der  Tuscaroridcn  zu  stellen  ist,  so  ziehe  ich  die  ursprüngliche  MuRRAY’sche  Bezeichnung  77/5- 
carora  als  Gattungsnamen  vor. 

1)  Tuscarora  Wyvillei  Haeckel  ( j)1)  (Taf.  XXIV,  Fig.  190). 

2)  Tuscarora  bistemaria  John  Murkay  (Taf.  XXV,  Fig.  191). 

3)  Tuscarora  porceüana  John  Murray  (^)  (Textfig.  23). 

In  einer  zweiten  Gruppe  schließen  sich  in  vollkommen  natürlicher  Weise  alle  diejenigen 
Formen  zusammen,  welche  ein  strahliges  Peristom  mit  wandständigen,  einfach  ge- 
bauten, meist  ziemlich  stark  divergierenden  Oralstacheln  besitzen  und  bei  denen 
die  Aboralstacheln  die  gewölbte  oder  abgeflachte  Aboralfläche  umsäumen  (aborale 
Stachelstellung).  Die  Form  der  Schale  ist  meist  pyramidenförmig,  seltener  abgeflacht-schild- 
förmig  oder  kugelig.  Die  Zahl  der  Stacheln,  namentlich  der  Oralstacheln,  zeigt  individuelle 
Schwankungen.  Für  diese  Gattung,  welche  keine  der  HAECKEL’schen  Arten  enthält,  dagegen  einen 
Teil  der  Borger r’schen  Gattung  Tuscarora  umfaßt,  schlage  ich  die  frei  werdende  HAECKELSche 
Subgenusbezeichnung  Tuscarilla  vor.  Arten: 

1)  Tuscarilla  ampulla  V.  Haecker  ( J)  (Textfig.  24). 

2)  Tuscarilla  nalionalis  (Borgert)  (Taf.  XXVI,  Fig.  198). 

3)  'Tuscarilla  scutellum  V.  Haecker  (^)  (Taf.  XXVI,  Fig.  203). 

4)  'Tuscarilla  campanella  V.  Haecker  (Taf.  XXV,  Fig.  194). 

Der  Gattung  'Tuscarilla  schließt  sich,  was  das  ganze  Aeußere  einzelner  Formen  «anbelangt, 
sehr  eng  eine  andere  Gruppe  an,  welche  durch  den  Besitz  eines  woh lausgebildeten  korb- 
förmigen Peristom  au  fsatzes  und  die  aborale  oder  apikale  Stellung  der  Aboral- 
stacheln ausgezeichnet  ist  [In  einem  Fall  ( T.  hydra , Textfig.  26)  besitzen  die  Oralstacheln  die 
nämliche  charakteristische  Differenzierung,  wie  sie  sonst  bei  den  Formen  mit  korbförmigem 
Peristom  auftritt,  sie  sind  aber  horizontal  abgelegen  und  zeigen  also  eine  strahligc  Anordnung.) 
Die  Schale  ist  je  nach  der  Zahl  der  Al  »oralstacheln  dreiseitig-pyramidal,  schildförmig, 
ballon-  oder  spindelförmig.  Die  Oralstacheln  sind  fast  stets  in  der  Dreizahl  vorhanden, 
die  Zahl  der  Aboralstacheln  schwankt  zwischen  dreien  und  einem.  Für  diese  Gattung,  zu  welcher 
die  MuRRAYsche  Art  Tuscarora  (Tuscarantha)  tetrahedra  gehört,  mag  die  IlAF>KEi.’sche  Be- 
zeichnung Tuscarantha  als  Gattungsname  in  Anwendung  kommen.  Arten: 

1)  Tuscarantha  tetrahedra  (John  Murray)  (Textfig.  25). 

2)  Tuscarantha  Braueri  V.  Haecker  (Taf.  XXVII,  Fig.  209). 

3)  Tuscarantha  Luciae  V.  Haecker  (T)  (Taf.  XXVII,  Fig.  207). 

4)  Tuscarantha  hydra  V.  Haecker  (j)  (Textfig.  26). 

Mit  den  letztgenannten  Species  h*aben  eine  flüchtige  Aehnlichkeit  die  zwei  Formen,  die  zum 
ursprünglichen  1 1 AECKEL*schen  Genus  Tuscaridium  gehören  ( Tuscaridiutn  cygneuni  und  tithornithium ). 

l|  IM*  den  einzelnen  Sj>ede»  l>etge*chne!>en<-n  „Stncbrlforcneln“  gehen  im  Zahler  die  Zahl  »Irr  Aborst-,  im  Nenner  »lie  Zahl 
der  Oralstacheln  an. 


2,5 


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2 l6 


Vauextin  Haeckkr, 


Indessen  beschränkt  sich  bei  näherer  Betrachtung  die  Aehnlichkeit  auf  die  Anwesenheit  von  einem 
einzigen  Apikalstachel.  In  allen  anderen  Punkten  sind  die  beiden  Formen,  die  übrigens  in  eine 
Art  ( T.  tygneum,  Taf.  XXVI,  Fig.  204)  zusammenzuziehen  sind,  wesentlich  von  Tuscarantha  Tuciae 
und  hydra  unterschieden,  vor  allem  auch  !>ezüglich  der  eigenartigen  Beschaffenheit  des  Peristoms. 
In  dieser  letzteren  Hinsicht  stimmen  sie  mit  einer  neuen  Art  der  „Valdi via“- Ausbeute,  T ga/eatum 
(Taf.  XXVIII,  Fig.  214),  so  vollkommen  überein,  daß  sie  trotz  der  abweichenden  Schalengestalt 
mit  derselben  in  einer  Gattung  vereinigt  werden  dürfen. 

Die  Arten  dieser  Gattung  sind  demnach  dadurch  gekennzeichnet,  daß  sie  ein  verlängertes, 
umgebogenes,  heim  förmiges  Peristom  besitzen,  dessen  Seitenflächen  zwei  Paar  hori- 
zontaler Stacheln  in  kreuzweiser  Anordnung  tragen.  Die  Schale  ist  spindelförmig 
oder  umgekehrt  glockenförmig  mit  ebener  Schcitelfläche  und  trägt  im  ersteren  Fall  einen  Apikal-, 
im  letzteren  Fall  5 — 6 die  Schcitelfläche  umsäumende  Aboralstacheln.  Diese  Gattung,  welcher 
die  Hae<  KFJ.’sche  Genusbezeichnung  Tuscaridium  verbleibt,  enthält  2 Arten  : T.  cygneum , 
mit  welchem  dem  „Valdi via**- Material  zufolge  T.  lithoniithium  Haeckel  zu  vereinigen  ist,  und 
T.  ga/eatum . 

1)  Tuscaridium  cygneum  (John  Murray)  (Taf.  XXVrI,  Fig.  204). 

2)  Tuscaridium  ga/eatum  V.  HaECKER  (5  4')  (Taf.  XXVIII,  Fig.  214). 

Die  letzte  und  größte  (truppe  bilden  die  koloniebildenden  Formen,  welche  mit  einem 
trichter-,  korb-  oder  schnabelförmigen  Peristom,  mit  randständigen  Oralstaehcln  und  cirkoral 
gelagerten,  stark  gebogenen,  an  der  Biegungsstelle  mit  kräftigen  Häkchen 
versehenen  Aboralstachcln  ausgestattet  sind.  Die  Form  der  Schale  ist  kugelig,  bimen- 
förmig, pflaumenförmig  oder  von  der  Gestalt  einer  Birne  mit  abgeflachter  Aboralfläche  (zwiebel- 
förmig). Die  Zahl  der  Stacheln,  namentlich  der  Alioralstacheln  ist  beträchtlichen  individuellen 
Schwankungen  unterworfen.  Zu  dieser  Gruppe  gehören  von  den  Arten  des  „Challenger“- Reports 
Tuscarora  (Tuscaretta)  tubuiosa  John  Murray,  mit  welcher  Tusearusa  medusa  Haeckel  zu  ver- 
einigen ist,  und  Tuscarora  (TtiscarWa)  Belknapii  John  Murray,  von  welcher  Tuscarora  ( Tus - 
carantha)  Murrayi  Haeckel  zweifellos  nur  eine  „Stachel- Mutante“  ist.  Dazu  kommen  die 
BoRGER'r’sche  Tusearusa  globosa  und  3 neue  Arten.  Ich  möchte  für  diese  letzte  Gattung  die 
HAECKELsche  Subgenusbezeichnung  Tuscaretta  in  Anwendung  bringen. 

1)  Tuscaretta  Belknapi  (John  Murray)  (Taf.  XXII,  Fig.  239). 

2)  Tuscaretta  aeronauta  V.  HaECKER  (j^r)  (Taf.  XXVII,  Fig.  211). 

3)  Tuscaretta  globosa  (Borgkrt)  (Taf.  XXVIII,  Fig.  215). 

4)  Tuscaretta  cepa  V.  Haecker  (|)  (Taf.  XXVIII,  Fig.  221). 

5)  Tuscaretta  tubuiosa  (John  Murray)  ('  * **)  (Taf.  XXX,  Fig.  234). 

6)  Tuscaretta  calathoides  V.  Haecker  (^)  (Taf.  XXXI,  Fig.  237). 

7)  Tuscaretta  passereu/a  V.  Haecker  — ) (Taf.  XXVIII,  Fig.  220). 


Ich  lasse  zunächst  noch  eine  kurze  Zusammenstellung  der  Gattungen  und  ihrer  Diagnose 

folgen : 


216 


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Tic!***-Radiol»neu. 


217 


Gattung:  Tuscarora.  Peristom  ringwulstartig.  Aboralstacheln  äquatorial  bis  aboral 
Gattung:  Tuscari/Ia.  Peristom  strahlig.  Aboralstacheln  aboral 

Gattung:  Tuscarantha.  Peristom  korbförmig  oder  strahlig,  mit  an  der  Basis  ge- 
fensterten Oralstacheln.  Aboralstacheln  aboral  oder  apikal. 

Gattung:  Tuscaridium.  Peristom  helmförmig.  Aboralstacheln  aboral  oder  apikal. 
Gattung:  Tuscaretta.  Peristom  verschiedenartig.  Aboralstacheln  cirkoral  stark  gebogen. 


1.  Gattung.  Tuscarora  (Haeckel). 

Tuiearvra  John  Murray,  1885,  partim ; HAECKEL,  1887,  partim. 

Schale  kugelig  oder  breit-bimförmig.  Peristom  ringwulstartig.  Die  Oralstach  ein 
haben  in  ihren  basalen  Abschnitten  den  Bau  der  Aboralstacheln,  d.  h.  sie  sitzen  einem  glocken- 
förmigen Basalkegel  auf  und  sind  von  dem  Peristom  durch  einen  schmalen  Zwischenraum  ge- 
trennt oder  nur  unvollständig  mit  ihm  verschmolzen  (Taf.  XXIV,  Fig.  190;  Taf.  XXV,  Fig.  192). 
Die  Aboralstacheln  haben  eine  mehr  oder  weniger  äquatoriale  Lage.  Oral-  und  Aboral- 
stacheln gewöhnlich  in  der  Dreizahl  vorhanden. 

In  dieser  Gattung  sind  diejenigen  Formen  vereinigt,  welche  noch  zahlreiche  Anklänge  an 
die  Grcoporiden  zeigen. 


Tuscarora  Wyvillei  Haeckel. 

Taf.  XXIV',  Fig.  190. 

Tuscarora  wyriVti  HAECKEL,  1887,  p.  1707,  Taf.  C,  Fig.  3,  3 a — 3 c. 

Schale  subsphärisch.  Peristom  ring  wulstförmig.  Die  3 geraden,  divergierenden, 
schwach  bedomten,  „interradialen*4  Oralstacheln  sind  an  der  Basis  durch  einen  kleinen  Zwischen- 
raum vom  Peristom  getrennt.  Die  3 clxrnfalls  geraden  und  schwach  bedomten  „perradialen** 
AboraLstacheln  entspringen  an  der  Grenze  zwischen  oralem  und  äquatorialem  Schalendrittel. 
Stachelformel  ( j ). 

Haeckel  fügt  der  Diagnose  seiner  T.  wyvilfti,  mit  welcher  meine  südindischen  Exemplare 
im  übrigen  gut  übereinstimmen,  die  Bemerkung  hinzu,  daß  die  Schale  dünner  und  zerbrechlicher 
als  bei  den  anderen  Species  seines  Genus  Tuscarora  sei.  Ferner  giebt  Hakckee  an,  daß  die  Ab- 
oralstacheln  kürzer  als  die  Schale  seien,  daß  dieselben  an  ihrer  aufgetriebenen  Basis  4 kleine, 
eiförmige,  die  Oralstacheln  dagegen  an  ihrer  Basis  4 herzförmige  Poren  besitzen. 

In  Bezug  auf  diese  Punkte  ist  zu  bemerken,  daß  von  den  beiden  mir  vorliegenden 
Exemplaren  das  eine  (T.-St  175)  eine  sehr  kräftige,  0,02  mm  dicke,  das  andere  {T.-St  173)  da- 
gegen eine  sehr  dünne  Schale  besitzt  daß  also  offen  bar  hier,  wie  bei  manchen  anderen  Tuscaroren, 
individuelle  Verschiedenheiten  auftreten.  Ferner  sind  l)ei  meinen  Exemplaren  die  Aboralstacheln 
beträchtlich  länger  als  der  Durchmesser,  weshalb  ich  annehmen  möchte,  daß  dieselben  bei  den 
I 1a  DK  ei  .'sehen  Exemplaren  abgebrochen  waren.  Endlich  Ist  in  Bezug  auf  die  BasaLstücke  der 
Stacheln  zu  erwähnen,  daß  bei  dem  dickschaligen  Exemplare  (T.-St  175)  die  Oral-  und  Aboral- 
stacheln 8 — 10,  bei  dem  dünnschaligen  (T.-St  173)  nur  4 — 6 eiförmige  Basalporen  besaßen.  Bei 
ersterem  zeigten  die  Aboralstacheln  an  der  Basis  die  von  Haeckel  erwähnte  leichte  Auftreibung. 

217 

Drataclw  TiefaM-EtpoiitMMi  189B — IU.  XlV. 


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2 l8 


Valentin  Haeckfr. 


Schalenhöhc  nach  Haeckel  1,5,  Breite  14  mm;  Durchmesser  der  Schale  bei  meinen 
südindischen  Exemplaren  1,58  mm, 

Fundorte;  Ch.-St  291,  südlicher  Pacifik  (Haeckel);  T.-St  173  (südlicher  Indik,  V.  2500, 
1 Ex.),  175  (südlicher  Indik,  V.  2200,  1 Ex.). 

Tuscarora  bistemaria  John  Murray. 

Taf.  XXIV,  Fig.  187 — 189;  Taf.  XXV,  Fig.  191  — 192. 

Ttucarvra  bisltmaria  Johk  Murray,  Narr.  CKali.  Exp.,  1885,  p.  22U,  Taf.  A,  Fig.  16,  16  a;  Haeckel,  1887, 

p.  1706,  Taf.  C,  Fig.  1,  1 a. 

Schale  meist  breit  - bimförmig;  seltener  mit  etwas  abgeplatteter  Aboralfläche.  Peristom 
ring  willst  förmig.  Die  3 geraden,  divergierenden,  „interradialen“  Oralstacheln  sind  an  der 
aufgetriel)enen,  von  8 — 10  großen  Poren  durchbrochenen  Basis  mit  kräftigen,  zum  Teil 
verästelten  Dornen  versehen  (Taf.  XXIV,  Fig.  188)  und  mit  ihrer  Basis  zum  Teil  mit 
dem  Peristom  verschmolzen  (Taf.  XXV,  Fig.  192).  Die  3 (selten  4)  geraden,  nur  an  der  Basis 
etwas  abgeknickten,  schwächer  liedomten,  „perradialen“  AlioraLstacheln  haben  meist  eine  aus- 
gesprochen äquatoriale  Anordnung.  Stachelformel  (~). 

Für  die  meisten  Exemplare  ist,  abgesehen  von  der  Schalenform  und  der  äquatorialen 
Stellung  der  Aboralstacheln,  die  sehr  reiche  Bedornung  der  aufgetriebenen  Basen  der 
Abomlstacheln  (Fig.  188)  charakteristisch.  Die  verhältnismäßig  schmalen,  zwischen  den  großen 
Basalfenstem  l>efindlichen  Pilaster  tragen  an  ihrer  äußeren  Kante  ül>ereinander  2 oder  3 kegel- 
förmige, vielfach  mehrfach  gelappte  und  von  feinen,  wellenförmig  verlaufenden  Centralkanälen 
durchzogene  Apophvsen  (Fig.  192),  so  daß  geradezu  „ornamentale,  an  gewisse  Motive  der  Kunst- 
schlosserei erinnernde  Verzierungen“  entstehen  (1904,  S.  141). 

Schalenhöhc*  nach  Haeckel  2,0,  bei  meinen  Exemplaren  1,5  mm. 

Die  individuellen  Abweichungen  dieser  Art  erstrecken  sich  auf  die  Schalenform,  Wand- 
dicke, Zahl  der  Poren  und  Bedornung  der  Aboralstacheln.  Selten  treten  Varianten  mit  vier 
Aboralstacheln  auf  (Taf.  XXIV,  Fig.  189;  unter  den  32  Exemplaren  der  „Vatdivia“-Ausbeute  ein 
einziges).  Bestimmte  Lokalrassen  konnten  nicht  unterschieden  werden. 

Fun  d o rte: 


Station 

Tiefe 

Sti&mgebfet 

Indivulucnrabl 

Bemerkungen 

Ch.-St.  >64 

3000  Faulen 

Centraler  Pacifik 

T.-St  44 

V.  3070 

Guinea*  trom 

..  ..  46 

V.  3000 

| 

1 

Amgraprochcn  birnförrnig 

h « 49 

V.  3500 

. NiidJKjunt«  'riaUt  roni 

1 

Ausgesprochen  bimförmig 

« « 5° 

V.  2000 

1 

1 

« ..  73 

„ „ 88 

V.  2000 
V.  2000 

1 Bengurlaitroni 

2 

- ..  <73 

V.  2500 

Südlich«' r Indik 

I 

Mit  blutiger  Schale 

„ 182 

V'.  2400 

Ind.  Sit<Ui|iutorü]>trom 

' 

„ « 214 

V.  2000 

Nördlicher  Indik 

2 

AhoraUeite  altgeflrwht 

« « 2«5 

V.  2UOO 

Nördlicher  Indik 

20 

Alaorahcite  al  geflacht  (vetgl.  Taf,  XXV,  F^j.  191,  10m 

Teil  dünnschalig;  1 Exemplar  (’  j (Taf.  XXIV, 

Fig.  189I 

..  « *37 

V.  2000 

Nördlicher  Indik 

1 

Grolle  derbe  Form,  hhnlich  der  von  Station  49 

218 


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fi«f»e**K*dioUrien. 


219 


Verbreitung.  Ausgesprochen  äquatoriale  trioceanische  Form,  nur  vereinzelt 
außerhalb  der  20.  Breitengrade  vorkommend  (Station  88  und  173). 


Tuscarora  porcellana  John  Murray. 

Textfig.  2}. 

Tuscarvra  fwrttlfona  John  Murray,  1885,  Ta f.  A,  Fig.  1 8 ; Haeckel,  1887,  P-  *708,  Taf.  C,  Fig.  6 a,  6 b. 


Schale  bimförmig,  mit  2 parallelen  vertikalen  Oralstacheln  am 
stacheln  in  der  aboralen  Schalenhälfte.  Die  l>eiden  Oralstacheln  sind 
gerade,  kürzer  als  die  Schalenhälfte  und  liegen  einander  in  den  zwei  Ecken 
des  schmalen  Mundes  gegenüber.  Ihre  Basis  weist  4 herzförmige  Foren 
auf.  Die  3 Aboralstacheln  entspringen  zwischen  dem  mittleren  und 
aboralen  Drittel  der  Schale,  sind  gerade,  cylindrisch,  bedomt,  ungefähr 
so  lang  wie  die  Schale  und  divergieren  aboralwärts;  ihre  Basis  ist  von 
4 eiförmigen  Poren  durchsetzt  Stachelformel  (■*•). 

Schalenhöhe  nach  Haeckel  1,5,  Breite  1,3  mm. 


Mund  und  3 Aboral- 


Fig.  2 J.  Ttucarora  por- 
cfllana.  Nach  John  MURRAY, 
1K85.  Taf.  A.Hg.  (8. 


Diese  Form,  von  welcher  mir  keine  Exemplare  vorliegen,  scheint  T WyvilUi  sehr  nahe- 
zustehen und  unterscheidet  sich  von  dersellxin  im  wesentlichen  wohl  nur  durch  die  Zahl  der 
Oralstacheln. 

Fundort:  Ch.-St  325,  südlicher  Atlantik,  2650  Faden. 


2.  Gattung.  TuseariUa  (Haeckel). 

Schale  kugelig,  pyramiden-  oder  schildförmig.  Perlstom  mehr  oder  weniger  rohrartig 
verlängert  am  Ende  etwas  erweitert  an  seinem  Rande  3 — 6 in  gleichen  Abständen  angeordnete, 
lange,  gerade,  meist  stark  divergierende  Oralstacheln  mit 
wenigen,  eiförmigen  Basalporen  (strahliger  Pcristomtypus). 

Die  Aboralstacheln  sind  stets  aboral  gelagert  und  um- 
säumen die  gewölbte  oder  abgeplattete  Scheitel  fläche.  Die  Zahl 
der  Stacheln,  insbesondere  der  Oralstacheln  ist  großen  Schwan- 
kungen unterworfen. 


TuseariUa  ampulla  V.  Haecker. 

Textfig.  24. 

Tuuarusa  ampulla  V.  Haeckek,  1904,  S.  145,  Fig.  15. 

Schale  kugelig,  mit  rohrartig  verlängertem  Peristom. 
3 Oralstacheln,  3 die  gewölbte  Scheitel  flache  umsäumende 
Aboralstacheln.  Stachelformel  ( ~ ). 

Schalenhöhe  (einschließlich  des  Peristoms)  145  mm. 
Fundort:  Vom  „Gauß“  in  der  Antarktis  erbeutet  (vergl. 
1904,  S.  146). 

219 


Fig.  24.  Tmcariila  ampulla. 
V.  11a».  M I»,  1904,'  Fig.  15. 


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220 


Valextin  Haxckex, 


T.  nationalis  (Borgert). 

Taf.  XXII,  Fig.  180;  Taf.  XXVI,  Fig.  198—202. 

Ttutarora  nationnlis  Borgert,  1892,  S.  1 80,  Ta/.  VI,  Fig.  7;  1901b,  S.  44,  Fig.  52;  1902,  S.  575:  1905,  S.  106, 

Tal.  IX,  Fig.  1 — 4;  V.  Haecker,  1904,  S.  151,  Fig.  18. 

Schale  dreiseitig-pyramidal  mit  abgerundeten  Kanten,  am  oralen  Ende  in  ein 
Rohr  auslaufend,  das,  trichterförmig  erweitert,  an  seinem  Rande  vier  bis  sec hs  in  gleichen 
Abständen  angeordnete  lange,  gerade  oder  nur  schwach  gebogene,  stark  divergierende 
Oral  stacheln  trägt.  letztere  dreimal  so  lang  wie  die  Schale  oder  noch  länger,  an  ihrer  Basis 
von  1 — 3 länglich  - runden  Poren  durchbrochen.  An  den  aboralen  Ecken  der  Schale  drei 
gerade,  ebenfalls  stark  divergierende,  aber  kürzere  Aboralstacheln,  die  etwa 
ebenso  lang  oder  wenig  länger  als  die  Schale  sind  und  in  ihrer  kegelförmig  erweiterten  Basis 
einen  Kranz  von  3 — 5 länglich-runden  Poren  aufweisen.  Oral-  und  Aboralstacheln  in  einfache 
Spitzen  auslaufend,  mit  zahlreichen,  nach  dem  distalen  Ende  zu  gekrümmten  Domen  besetzt. 
Stachelformel  ( ) . 

Höhe  der  Schale  nach  Borgert  1,2 — 1,35,  Breite  1,1  — 1,15  mm. 

Mit  obiger,  nahezu  wörtlich  von  Borgert  (1905,  S.  106)  übernommenen  Diagnose  stimmen 
die  von  der  „Valdivia“  im  nördlichen  Indik  erbeuteten  Exemplare  fast  durchweg  überein.  Wenn 
dagegen  Borgert  an  anderen  Stellen  (1892,  S.  180;  1905,  S.  97)  sagt,  daß  bei  7.  national is 
die  Porenkanälc  fehlen  und  daß  die  Schalen wandung  nicht  jene  poröse,  „porzellanartige“  Be- 
schaffenheit besitze,  wie  sie  sich  sonst  in  der  Familie  der  Tuscaroriden  vorfinde,  sondern  wegen 
ihrer  polygonalen  Felderung  an  die  Circoporidenschale  erinnere  (vergl.  1905,  Taf.  IX,  Fig.  4), 
so  habe  ich  bei  meinen  indischen  Exemplaren  nichts  Derartiges  finden  können.  Vielmehr  unter- 
scheiden sich  die  mir  vorliegenden  Schalen  nur  durch  die  geringere  Zahl  und  die  geringere 
Weite  der  Porenkanäle,  durch  etwas  derbere  Tangential  nadeln  und  vor  allem  durch  eine  gröbere 
Spongiosastruktur  von  anderen  Tuscaroren,  beispielsweise  von  T.  tubulosa. 

Die  Art  variiert  sehr  bezüglich  der  Zahl  der  oralen  Stacheln.  Borger r fand  bei  seinen 
nordatlantischen  Exemplaren  gewöhnlich  6,  seltener  5 Oralstacheln,  während  l>ei  den  indischen 
Exemplaren  die  Zahlen  4 und  5 gleich  häufig  vorkamen. 

Fundorte: 


Station 

Tiefe 

Stromgebiet 

Indlveduenraht 

Bemerkungen 

Pl.-Exp. 
23-  VII. 

400 — 600  m 
(Temp.  bei 
400  m 6,9°) 

Irmingerwe  (pftrdl.  Atlantik) 

8 

(!>  *elM"  Cf) 

T.-Sl  173 

V.  2500 

Südlicher  Indik 

(7) 

..  » 3>4 

V.  2000 

Nördlicher  Indik 

Cf) 

» n 231 

V.  2000 

Cf)  - Cf) 

..  „ «3 

V.  1900 

Cf) 

„ „ 228 

V.  2500 

0 

.»  h »35 

V'.  2000 

220 

Cf) 

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TiefK'C'K  «dloLiien. 


221 


Verbreitung.  Nach  den  bisherigen  Ergebnissen  gehört  T.  nationale  dem  Atlantik  und 
Indik  an  und  bewohnt  das  Kühlwasser  der  skotoplanktonischen  Schichten. 

T.  scutellum  (V.  Haecker). 

Taf.  XXIV,  Fig.  184;  Taf.  XXVI,  Fig.  203. 

Tuscarvni  tcuttUum  V.  HaECKER,  1904,  S.  143,  Fig.  IO. 

Schale  dreieckig-schildförmig.  Peristom  kelchartig  mit  vier  oralen  Stacheln. 
An  den  aboralen  Ecken  der  Schale  zwei  Aboral  stach  ein.  Stachelformel  (*). 

Höhe  der  Schale  (einschließlich  des  Peristoms)  1,5  mm. 

Diese  der  Tuscarilla  national is  nahestehende  Form  ist  anscheinend  auf  den  südlichen  Indik 
lokalisiert,  weshalb  ich  sie  vorläufig  noch  als  selbständige  Art  festhaltc. 

Fundorte:  T.-St  173  (südlicher  Indik,  V.  2500,  5 Exemplare),  175  (südlicher  Indik, 
V.  2200,  1 Exemplar). 


T.  ccimpanella  (V.  Haecker). 

Taf.  XXV,  Fig.  193— *95- 

Tuscarora  camfxnutla  V.  H A ECKER,  1904,  S.  143,  Fig.  13:  Borokrt,  1905,  S.  106. 

Schale  umgekehrt  glockenförmig  mit  annähernd  ebener  Aboral  fläche; 
Peristom  sehr  kurz  und  weit,  kclchförmig,  mit  vier  bis  sechs  nahezu  horizontal  ab- 
gehenden Oral  st  ach  ein,  welche  an  der  leicht  aufgetriebenen  Basis  3 — 4 Basalporen  besitzen. 
Der  Rand  der  Aboralfläche  ist  von  fünf  bis  sieben  stark  divergierenden  Aboralstacheln  um- 
säumt  Stachelformel 

Durchmesser  der  Aboralfläche  1,6 — 1,7  mm;  Schalcnhöhc  (berechnet)  1,2  mm. 
Diese  der  Tmcarilla  nationale  nahestehende  Form  ist  von  ihr  durch  die  gedrückte  Schalen- 
form und  die  größere  Anzahl  der  AI>oralstache!n  unterschieden.  Bemerkenswert  ist  vor  allem 
die  regelmäßige  Architektonik  des  Peristoms  und  die  ursprüngliche  Beschaffenheit  der  Basal- 
kegel der  OraLstacheln,  welche  noch  vollkommen  den  Typus  der  Aboralstacheln  zeigen  (Taf.  XXV, 
Fig.  193;  s.  oben  S.  194). 

Fundorte: 


Station 

TU-fe 

Stmmgelwt 

| Imlividucnxahl 

Benwkungcn 

T.-St.  49 

V.  4500 

Sü«Li  qua  ttwialsuom 

i 

O 

„ „ 88 

V.  *000 

Bengutlastrom 

1 

(!) 

„ „ 112 

V.  7000  ! 

AgulbaUunk 

1 

(7) 

3.  Gattung.  Tuscarantha  (Haeckei.). 

Tuscarantha,  HAECKEL,  1887,  S.  1706,  partim. 

Große  Formen  mit  dreiseitig-pyramidaler,  schildförmiger  oder  ballonförmiger  Schale.  Das 
Peristom  hat  die  Gestalt  eines  kurzen,  breiten  Rohres  und  trägt  einen  von  den  Basalstücken  der 
Oralstacheln  gebildeten  korbförmigen  Peristom  au  fsatz.  Die  Basalstflcke  der  Oralstachdn 
* * 221 


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2 22 


Valentin  Hakckek. 


sind  spitzbogenartige  Bildungen,  welche  aus  3 oder  4 schlanken,  leicht  gebogenen  und  kräftig 
bedomtcn  Pilastern  bestehen,  zwischen  denen  verhältnismäßig  große,  herz-  oder  lanzettförmige 
Basalporen  ausgespart  bleiben.  Die  sehr  langen  Oralstacheln  sind  meist  in  der  Dreizahl  vor- 
handen, mäßig  divergierend,  ausnahmsweise  auch  parallel  gerichtet  (Taf.  XXVI,  Fig.  205), 
nur  l)ei  einer  Art  ( T.  hydrd)  gehen  sie  in  nahezu  horizontaler  Richtung  ab.  Die  Aboralstacheln 
haben  eine  aborale  oder  apikale  Lage  und  sind  in  der  Zahl  von  einem  bis  dreien  vorhanden. 


Tuscarantha  tetraedra  (John  Murray). 

Text  fig,  25. 

Tuscarora  tetraedra  John  Murray,  1885,  Taf.  A,  Fig.  iq;  Borgert,  1905,  S.  105. 
Tutcarora  tetrahedra  H aeckki.,  1887,  P-  1 7°7>  Taf.  C,  Fig.  4,  4 a. 


Schale  tctraedrisch  oder  dreiseitig-pyramidal  mit  al »gerundeten  Kanten,  mit 
3 Oralstacheln  und  3 mit  diesen  alternierenden  Aboralstacheln.  Peristom  von  der  Gestalt  eines 
kurzen  breiten  Rohres  mit  korbförmigem  Aufsatz,  welcher  von  den  Basal- 
stücken  der  mäßig  divergierenden  Oralstacheln  gebildet  wird.  Die  Aboral- 
stacheln sind  nach  Haeckel  kegelförmige  Fortsätze  der  Schale, 
die  an  den  drei  aboralcn  Ecken  derselben  stehen  und 
kaum  ein  Viertel  so  lang  wie  die  Schale  sind. 

Schalen  höhe  2,5,  Breite  2jo  mm. 

Es  liegt  selbstverständlich  die  Annahme  nahe,  daß 
Haeckel  Exemplare  mit  abgebrochenen  Aboralstacheln  vor 
sich  gehabt  habe,  wie  denn  auch  die  letzteren  in  der 
MuRRAv’schen  Abbildung  als  abgebrochene  Stümpfe  er- 
scheinen. In  diesem  Fall  würde  Tuscarantha  Braue ri  mit 
T tetraedra  zu  vereinigen  sein  (vergL  auch  Borc.ert,  1905, 
S.  104).  Da  indessen  auch  sonst,  nämlich  l»ei  Varianten 
von  Tuscaretta  tubu/osa,  Verkürzungen  und  Umbildungen 
wenigstens  der  Oralstacheln  Vorkommen,  so  muß  die  Mög- 
lichkeit der  artlichen  Selbständigkeit  beider  Formen  aufrecht  erhalten  werden. 

Fundort:  Ch.-St.  348,  tropischer  Atlantik  (Haeckel). 


Fig.  15.  Tusearautha  tetraedra  ( Tuuarora  tetra - 
krdra  IiAECKEL).  a nadj  HaktkEL,  1887.  Tal.  C, 
Fig.  4,  b nach  John  Mokka  r,  1885,  Taf.  A.  Fig.  19. 


T.  Brauen  V.  Haf.cker. 

Taf.  XXV,  Fig.  iq6  und  197;  Taf.  XXVII,  Fig.  209  und  210. 

Tusearora  krauen  V.  Haecker,  1904,  S.  142,  Fig.  11;  Borüert,  1905,  S.  105. 

Schale  dreiseitig-pyramidal  mit  abgerundeten  Kanten  oder  selten  vierseitig-pyra- 
midal oder  dreieckigschildförmig  (var.  tnangu/a , Taf.  XXVII,  Fig.  210).  Peristom  von  der  Ge- 
stalt eines  kurzen,  breiten,  an  der  Oeffnung  etwas  erweiterten  Rohres  mit  typisch  entwickeltem 
korbförmigem  Peristom aufsatz.  Die  drei  langen  Oralstacheln  mäßig  divergierend. 
Drei,  seltener  2 oder  4 sehr  lange,  mäßig  divergierende  Aboral  stacheln.  Stachelformel 
£ \ 

Höhe  der  Schale  (bis  zum  Peristomrand)  1,8 — 2,3  mm. 

222 


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Tiefsct-Radiolarien. 


223 


T.  Brauen  unterscheidet  sich  von  T.  Mraedra  durch  die  außerordentlich  langen  Stacheln 
(s.  die  Beschreibung  von  T.  Mraedra).  Weitaus  die  meisten  der  mir  vorliegenden  Exemplare 
sind  dreiseitig-pyramidal  und  besitzen  drei  Al>oralstacheln.  Nur  ein  Exemplar  aus  dem  Atlantik 
hatte  4 Aboralstacheln.  An  verschiedenen  Stationen  des  Indik  wurden  dreieckig-schildförmige 
Formen  mit  zwei  Aboralstacheln  gefunden.  Da  in  Station  215  dreiseitig-pyramidale  und  drei- 
eckig-schildförmige Exemplare  nebeneinander  vorkamen  und  außerdem  an  derselben  Station  ein 
etwas  verkrüppeltes  Exemplar  angetroffen  wurde,  welches  eine  annähernd  dreiseitige  Schale,  aber 
nur  2 Aboralstacheln  besaß  (Taf.  XXV,  Fig.  196  u.  197),  so  möchte  ich  an  der  artlichen  Zu- 
sammengehörigkeit der  dreiseitigen  T.  Brauen  und  der  zweiseitigen  T Brauen  triangula  keinen 
Zweifel  hegen. 

Fundorte: 


Stau 

m 

Tiefe 

Stromgebiet 

[uüoiducnzjtlil 

ßemcikungrn 

T.-St. 

4' 

V.  1300 

2 

43 

V.  2500 

Guincastrom 

* 

1 j,  1 Bruchstück 

n » 

44 

V.  3070 

1 

„ „ 

46 

v.  3000 

» 

(f) 

H H 

49 

V JSOO 

SiidtijuatoriaUtrom 

4 

3 (D-  • (D 

" » 

50 

V.  4000 

(f) 

" » 

54 

V.  2000 

Ciuine.LUrnm 

(;!) 

- » 

V.  3000 

Golf  von  Gcmia 

(7) 

- 

»9 

V.  30c» 

Benguebstrom 

I 

(7) 

«75 

V.  2200 

Südlicher  Indik 

1 

C) 

» .. 

182 

V.  1400 

lud.  SüdüqtuturbiUtrnni 

1 

f ) (var.  Iriirngnla) 

- " 

al4 

V.  2000 

Nördlicher  Indik 

C ,var-  tr,a*JT"/a) 
Kf) 

•f  » 

»«5 

V.  2500 

Nördlicher  Indik 

9 

{t  UelierRaitgsfoim 

I?  ( * ) Ivar.  triangula) 

221 

V.  2000 

1 

Cf) 

" » 

228 

V.  2500 

Nördlicher  Indik 

7 

(i) 

268 

V.  1500 

4 

(f) 

Verbreitung.  T.  Brauen  ist  vorzugsweise  eine  Bewohnerin  der  äquatorialen  Gebiete 
des  Atlantik  und  Indik.  Nur  im  Benguelastrom  und  im  südlichen  Indik  wurde  sie  südlich  des 
Wendekreises,  jedoch  noch  innerhalb  des  40.  Graders  angetroffen.  In  den  nordöstlichen  Gebieten 
des  Indik  tritt  die  Varietät  triangula  als  Lokalrasse  auf. 

223 


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Valentin  Haecker, 


224 


T.  Luciae  V.  Haecker. 

Taf.  XXVI,  Fig.  205  und  206;  Taf.  XXVII,  Fig.  207. 

Tuscaridtum  Luciae  V.  Haecker,  1904,  S.  149,  Fig.  140;  BORGERT,  1905,  S.  108. 

Schale  ballon  förmig  mit  stark  gewölbter  Aboral-  und  allmählich  sich  veijüngender  Oral- 
hälfte. Aboralfläche  in  allmählicher  Krümmung  in  den  sehr  kräftigen  Basalkegel  des  Apikal- 
stachels ausgezogen.  Peristom  von  der  Gestalt  eines  kurzen,  breiten,  an  der  Oeffnung  etwas  er- 
weiterten Rohres,  mit  wohlausgebildetem,  korb  förmigem  Peristom  aufsatz.  Drei  sehr 
hinge,  die  doppelte  Schalenlänge  erreichende  Oralstac he  1 n.  Ein  einziger  Apikalstachel 
von  doppelter  Schalenlängc.  Stachelformel  (-J). 

Höhe  der  Schale  von  den  Basalporen  des  Aboralstachels  bis  zum  Peristom rand  (Basis 
der  Oralstacheln)  3 mm;  Länge  der  Oralstacheln  6 mm;  I .finge  der  Aboralstacheln  6 mm. 

ln  Bezug  auf  die  Schalenform  treten  verschiedene  Varietäten  auf,  insofern  nicht  sämtliche 
Exemplare  die  außerordentlich  elegante  Form  des  in  Taf.  XXVII,  Fig.  207  abgebildeten  Exemplar» 
aufweisen.  Auch  sonst  sind  Individualvarianten  nicht  selten.  So  zeigt  das  in  Taf.  XXVI,  Fig.  205 
abgebildete  Exemplar  einen  schräg  aufsitzenden  Aboralstachel  (ähnlich  manchen  Exemplaren  von 
Euf'hysetla  efegans),  einen  sehr  stark  eingeschnürten  Peristomhals  und  parallel  gerichtete  Oral- 
stacheln, das  Exemplar  der  Fig.  206  eine  plumpe,  sehr  stark  verbreiterte  Schale  und  stark  diver- 
gierende Oralstacheln. 

Borgert  (1905,  S.  104,  108)  hat  im  Hinblick  auf  die  Uebereinstimmung,  welche  die 
Pcristombildung  von  T.  Lucia*  mit  derjenigen  von  T Brauen  zeigt,  und  mit  Rücksicht  darauf, 
daß  von  T.  Brauen  eine  Varietät  (var.  friaugu/a)  mit  nur  2 Aboralstacheln  bekannt  ist,  die 
Vermutung  ausgesprochen,  daß  auch  T.  Luciae  nur  eine  Varietät  von  7\  Braue ri  sei,  bei  welcher 
die  Reduktion  der  Aboralstacheln  bis  zur  Einzahl  gegangen  ist.  ..Die  drei  in  Rede  stehenden 
Formen  würden  eine  völlig  geschlossene  Reihe  bilden.“ 

Wenn  nun  thatsächlich  auch  eine  weitgehende  Uebereinstimmung  bezüglich  der  Peristom- 
bildung,  der  Schalengröße  und  des  Aufenthaltsortes  zwischen  T.  Luciae  und  Brauen  besteht  und  die 
Unterbringung  beider  Arten  innerhalb  einer  Gattung  notwendig  zu  sein  scheint,  so  möchte  ich  doch 
der  Annahme  von  Borgf.rt  zwei  Umstände  entgegenhalten.  Erstens  würde  eine  Vereinigung 
der  beiden  Arten  nur  dann  Ijegründet  werden  können,  wenn  sich  Uebergangsformen  zwischen 
den  beiden  nachweisen  lassen,  so  etwa,  wie  der  ol)en  beschrieliene  Krüppel  eine  Zwischenstufe 
zwischen  T.  Brauen  und  T.  Brauen  var.  triangula  darstellt  Beweist  doch  eine  solche  monströse 
Zwischenform,  daß  in  dem  betreffenden  Organismus  zwei  verschiedene  Anlagen  stecken,  welche 
miteinander  einen  zuweilen  unentschieden  bleibenden  Konkurrenzkampf  zu  bestehen  haben.  Zweitens 
muß  gesagt  werden,  daß  ja  die  Unterschiede  zwischen  T.  Luciae  und  Braueri  nicht  bloß  in  der 
ungleichen  Stachelzahl  Ixstehen,  daß  vielmehr  durch  die  Stellung  der  Stacheln  eine  ganz  ver- 
schiedene Funktion  derselben  und  damit  erheblich  verschiedene  statische  Verhältnisse  bedingt 
sind.  Während  l>ei  T.  Brauen  dje  schräg  nach  außen  gerichteten  Aboralstacheln  sicherlich  die 
Bedeutung  von  Schwebeapparaten  haben  — eine  Funktion,  in  welcher  sie  möglicherweise,  ähnlich 
wie  die  Oralstacheln  von  T.  naiionalis,  durch  eine  Art  Spannhaut  unterstützt  werden  — , kann 
eine  solche  Bedeutung  für  den  Apikalstachel  von  7\  Luciae  nicht  in  Frage  kommen,  vielmehr 
muß  hier  das  statische  Gleichgewicht  und  die  Sehwebfähigkeit  im  wesentlichen  schon  durch  die 

224 


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T ief  *ee-Radiolaricn. 


225 


Schale  selbst  und  durch  die  Oralstacheln  ljedingt  sein.  T.  Brauen  und  T.  Lutiae  verhalten  sich 
daher  nicht  zu  einander  wie  die  „Stachel-Mutanten“  der  anderen  Tuscaroren,  sondern  wie  die  beiden 
nahe  verwandten  antarktischen  Challengeriden  Protoeystis  bicornis  und  Swirti. 


Fundorte: 

Station 

Tiefe 

Stromgebiet 

Individuenuhl 

Bemerkungen 

T.-St.  66 
« m 74 
- *8 
- 214 

« ..  215 
..  ..  aj» 

V.  3000 
V.  3000 
V.  2000 
V.  2000 
V.  2500 
V.  1 300 

1 Golf  tob  Guinea 
| Henguclastnim 

r 

jNOntlirher  IndOc 

I 

J 

t 

s 

1 

3 

i Exemplar  mit  parallelen  Oralstacheln 

T.  hydra  n.  sp. 

Tcxtfig.  26. 

Schale  spindelförmig,  derbwandig,  mit  einem  Apikalstachel.  Peristom  von  der 
Gestalt  eines  kurzen,  breiten,  an  der  Oeffnung  erweiterten  Rohres.  Fünf  Oral  stacheln, 
welche,  ähnlich  denen  von  T Braturi  und  Luc  tat,  stark 
entwickelte,  von  mehreren  großen  Fensteröffnungen  durch- 
brochene Basalstücke  besitzen,  aber  horizontal  ab- 
gebogen sind.  Stachelformel  ( ' ). 

Höhe  der  Schale  (vom  Peristomrand  bis  zu  den 
Poren  des  ApikalstacheLs)  2,8  mm. 

Fundort:  T.-St  115  (Wurzel  des  Benguelastroms, 

V,  1 Ex.). 

4.  Gattung.  Tuscaridium  Haeckel. 

Tutctiridium  Ha  ECK  EI,  1887,  p.  1709;  BORGKRT,  1905,  S.  108,  partim. 

Große  Formen  mit  spindelförmiger  oder 
vielseitig-pyram  idaler  Schale.  Peristom  verlängert, 
halbkreisförmig  umgebogen,  so  daß  die  Schalenmündung 
aboraUvärts  zu  liegen  kommt,  im  ganzen  heim  förmig 
(nach  Haeckel  vogelkopfähnlich).  Vier  Oralstacheln, 
welche  an  den  Seitenflächen  des  Peristoms  paarweise,  im 
ganzen  in  kreuzweiser  Anordnung  hervortreten  und 
eine  nahezu  horizontale  Lage  haben.  Ein  einziger 
Apikalstachel  oder  5 — 6 Aboralstacheln. 

Die  Gattung  Tuscaridium  Ist  von  Haeckel  für  die 
beiden  einander  nahestehenden  Formen  T.  cygneum  (John 
Mi'rray)  und  lithomithium  Haeckel  aufgestellt  worden  Fig.  26.  Tmcarantka  hydra  n.  *p. 

mit  der  Diagnose:  „Tuscaroriden  ohne  radiale  Alxtralfüße, 

dagegen  mit  einem  terminalen,  axialen  Kaudalfuß  und  einer  variabel«  Zahl  von  Grkoralzähnen“. 
Dieser  Diagnose  fügte  sich  auch  Tuscarantha  Luciae  ein,  weshalb  ich  (1904,  S.  149)  und 

225 

Dmtarll«  Hebte- Expedition  liq*— l fc».  Hd.  XIV.  2e) 


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226 


Valentin  Harckkk, 


Borgert  (1905,  S.  108)  diese  Art  mit  der  Hakte  ei.’ sehen  Gattung  Tuscaridium  vereinigt  haben. 
Die  genauere  Untersuchung  der  Familie  hat  nun  aber  erkennen  lassen,  daß  die  Schalenform 
als  systematisches  Kriterium  eine  wesentlich  geringere  Bedeutung  hat  als  die  Beschaffenheit  des 
Peristoms.  In  letzterer  Hinsicht  ist  nochmals  daran  zu  erinnern,  daß  das  Pcristom  bei  T.  Luciae, 
morphologisch  betrachtet,  eine  durchaus  andere  Bildung  ist  als  bei  Tuscaridium  cygneum. 
In  dem  einen  Fall  hat  es  die  Gestalt  eines  kurzen  breiten  Rohres,  welches  einen  von  den  Basal- 
stöcken der  Oralstacheln  gebildeten  korbförmigen  Aufsatz  trägt,  im  anderen  Fall  ist  es  nahezu 
halbkreisförmig  umgebogen,  und  die  Oralstachcln  sind  nicht  seinem  Rande,  sondern  seinen  Seiten- 
flächen eingepflanzt  (S.  195,  Textfig.  2 1 c).  Sie  besitzen  demnach  noch  vollständige  Basalkegel  deren 
Fenster  durch  einen  basalen  Hohlraum  ins  Innere  des  Peristom rohres  führen  und  welche  also  in 
dieser  Hinsicht,  gegenülxjr  den  Oralstacheln  von  T.  Luciat \ ursprünglichere  Verhältnisse  aufweisen. 

Während  also  Tuscarantha  Luciat  in  Bezug  auf  die  Peristombildung  in  jeder  Hinsicht  mit 
T.  Braueri  ftbereinstimmt,  steht  T.  cygneum  bis  auf  kleine  Einzelheiten  des  Peristoms  mit  einer 
neuen  „Valdivia“-Art,  Tga/eaium , im  Kinklang.  In  lieiden  Fällen  zeigt  das  Peristom  eine  doppelte 
Umknickung,  nämlich  am  Abgangsort  des  „dorsalen“  OraLstachelpaarcs  und  am  unteren  Ende  der 
Schalenachse,  in  beiden  Fällen  weisen  die  Oralstacheln  genau  die  nämlichen  Anordnungsverhältnisse 
auf,  in  beiden  Fällen  ist  das  Peristom  mit  Domen  bewehrt,  von  kleinen  fensterartigen  Oeffnungen 
(buccal  holes,  Haeckel)  durchbrochen  und  mit  einem  unregelmäßig  zackigen  Mündungsrande 
versehen. 

Gegenül>er  dieser  vollkommenen  Uebereinstimmung  bezüglich  der  Peristombildung  ist, 
wie  ich  glaul)e,  die  verschiedene  Schalenform  von  Tuscaridium  cygneum  und  galeatum  kein  ge- 
nügender Grund,  um  die  beiden  Formen  so  weit  voneinander  zu  trennen,  wie  dies  Borgert  in 
seinem  System  gethan  hat  Vielmehr  entspricht  es  wohl  den  natürlichen  Beziehungen,  wenn  sie 
in  einer  Gattung  miteinander  vereinigt  werden. 

Tuscaridium  cygneum  (John  Murray). 

Taf.  XXVI,  Fig.  204 ; Taf.  XXXII,  Fig.  243 ; Taf.  XXXIII,  Fig.  254. 

Tuscarora  ergneo  John  Murray,  1885,  p.  226,  Taf.  A,  Fig.  20. 

Tuscaridium  cvgneum  Haf.CK.EL,  1887,  p.  1709,  -j-  Tuscaridium  lithomithium  IlAECKEL,  1887,  p.  1710,  Taf.  C, 

Fig.  8,  8 a,  8 b. 

Schale  spindelförmig,  etwa  zweimal  so  lang  als  breit  Peristom  helmförmig; 
jederseits  mit  einigen  unregelmäßigen  fensterförmigen  Oeffnungen  („buccal  holes“),  mit  bedomter 
Außenfläche  und  unregelmäßig  zackigem  Schalcnmund.  An  den  Seitenflächen  des  Peristoms  ent- 
springen jederseits  zwei  horizontale,  kreuzweise  angeordnctc  Oralstacheln. 
Am  aboralen  Schalenendc  ein  langer  Apikalstachel.  Stachelformel  ('). 

Schalenhöhe  nach  Haeckel  3,2  mm  (T.  cygneum)  bis  3,6  mm  (T.  lithomithium) 
Schalenhöhe  der  atlantischen  Exemplare  '2,9 — 3 mm. 

Varianten:  Haeckel  hat  eine  zweite,  gleichfaLs  nordpacifische  Art,  Tuscaridium  tith- 

omithium , unterschieden,  welche  sich  durch  folgende  Merkmale  von  T.  cygneum  unterscheiden  soll: 
Die  gekrümmte  Proboscis  des  Peristoms  ist  breiter  und  dorniger;  die  4 Aboralstacheln 
und  der  Apikalstachel  sind  sehr  dornig  (bei  T,  cygneum  nahezu  glatt);  die  Zahl  der  „buccal 
holes“  l)cträgt  jederseits  6 — 8 (bei  T.  cygneum  3 — 4);  jeder  Oralstachel  ist  an  der  Basis  von 

226 


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Tiefaee-Radiolarien. 


2*7 


6 oder  8 Poren  durchsetzt  (bei  T.  cygneum  von  4);  die  Basis  des  ApikaLstacheLs  weist  4 kreuz- 
weise gestellte  Poren  auf  (bei  T.  cygneum  nur  2);  die  Lange  der  Schale  beträgt  3,6  mm  (bei 
71  cygneum  3,2). 

Die  mir  vorliegenden  tropisch-atlantischen  Exemplare  stimmen  in  Bezug  auf  die  außerordent- 
lich dornige  Beschaffenheit  des  Peristoms  und  der  Stacheln  mit  T.  lilhorniihium  Oberein,  dagegen 
stehen  sie  hinsichtlich  der  geringen  Zahl  (2 — 3)  der  Basalporen,  der  Oral-  und  Aboralstacheln, 
sowie  hinsichtlich  des  Schalendurchmessers  mit  /.  cygneum  im  Einklang.  Sie  stellen  also  eine 
natürliche  Zwischenstufe  zwischen  den  lieidcn  1 Iaki  kll' sehen  Formen  dar,  so  daß  deren  Ver- 
einigung in  einer  Spccics  geboten  erscheint,  um  so  mehr  als  die  nordpaciflschen  Fundorte  der 
beiden  H.vECKB.’schen  Formen  einander  sehr  naheliegen. 

Fundorte:  Ch.-St  250,  nördlicher  Pacifik  (Haeckel,  T.  cygneum)-,  Ch.-St  264,  nörd- 
licher Pacifik  (Haeckei,  T.  lilhorniihium)-,  T.-St  49  (atlantischer  Südäquatorialstrom,  V.  3500, 
Zwischenform,  9 Exemplare). 

T.  galeatum  V.  Haecker. 

Tat.  XXVIII,  Fig.  214. 

Tmstarvra  gaUata  V.  HaECKER,  1 004,  S.  145,  Fig.  12;  BoRGERT,  1905,  S.  106. 

Schale  umgekehrt  glockenförmig  oder  vielseitig-pyramidal  mit  ebener  Aboralfläche.  I’eri- 
stom  helmförmig  mit  4 horizontalen,  kreuzweise  angeordneten  OraLstacheln.  Fünf  bis 
sechs  Abo ralstachcln.  Stachelformel 

Schalenhöhe  (von  der  Aboralfläche  bis  zur  unteren  Knickung  des  Peristoms  gemessen) 
2 — 2,3  mm. 

Fundorte: 


Stall*  in 

Tiefe  Meeresgebiet 

Individuenmhl 

Bemerkungen 

T.-St.  9» 

V.  3000  1 Benguelastram 

1 

(7) 

« v,  175 

V.  2200  Südlicher  Indik 

1 

(7) 

218 

V.  2000  | Nördlicher  Indik 

4 

*(f>*(7) 

5.  Gattung.  Tuscaretta  (Haeckel.), 

TuscareUa  subgen.»  Haeckel,  1887»  p.  1707  (partim). 

Schale  nahezu  kugelig,  bim-  cxler  pflaumenförmig,  zuweilen  auch  von  der  Gestalt  einer 
Birne  mit  abgeplatteter  Aboralfläche  (zwiebelförmig).  Peristom  kelch-,  korb-  oder  schnabelförmig. 
Oralstacheln  dem  Rande  des  Peristoms  aufsitzend,  parallel  gerichtet,  divergierend  oder  konver- 
gierend, in  letzterem  Falle  sich  zuweilen  kreuzend.  Aboralstacheln  cirkoral  (d.  h.  im 
oralen  Schalendrittel  in  der  Nähe  des  Peristoms)  ein  gefügt,  stark  aboralwärts  um- 
gebogen, von  bedeutender  Länge  und  an  der  Umbiegungsstelle  meist  mit 
kräftigen  Häkchen  versehen  (z.  B.  Taf.  XXVIII,  Fig.  217).  Zahl  der  Stacheln,  namentlich 
der  AboraLstacheln  stark  variabel 

Von  Tuscaretta  gbbosa  Ckuni  fanden  sich  einzelne  Kolonien  von  je  8 Individuen,  welche 
durch  eine  Sagetwariu m -ähnliche  gemeinsame  Gitterschale  verbunden  waren  (Taf.  XXIX,  Fig.  222). 

22  7 

*9* 


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228 


VAUKTIN  llAXCKt», 


Auch  bei  anderen  Formen  von  Tmcaretla  (T.  lubt/osa,  passercu/a,  Br/knapi)  wurden  häufig  Reste 
von  Gitterwerk  angetroffen.  Insbesondere  wurden  nicht  selten  mehrere,  2 oder  3 Individuen 
von  Tuscarusa  /ubt/osa  (Varietät  B und  Q gefunden,  welche  durch  Teile  einer  gemeinsamen 
Gitterschale  miteinander  verbunden  waren.  Es  darf  wohl  die  Vermutung  ausgesprochen  werden, 
daß  alle  hierher  gehörigen  Formen  ein  kolonicbildendes  Stadium  durchlaufen  und  daß 
die  cirkorale  Anordnung,  der  geschwungene  Verlauf  und  die  besondere  Bewehrung  der  Aboral- 
stacheln Einrichtungen  sind,  welche  sjieciell  mit  der  Verankerung  der  Einzelindividuen  im 
gemeinsamen  Gehäuse  im  Zusammenhang  stehen. 

Tuscaretta  Belknapi  (John  Murray). 

Taf.  XXXI,  Fig.  238  und  239;  Taf.  XXXII,  Fig.  241;  Taf.  XXXIII,  Fig.  231— 253. 

Tutcarom  Mknapii  John  Murray,  1885,  p.  226,  Taf.  A,  Fig.  15,  15a — « 5 d ; Haeckel,  1887,  p.  1708. 

Tuscarom  murrayi  Haeckel,  p.  1706,  Taf.  C,  Fig.  2. 

Schale  bimförmig  oder  zwiebelförmig  (bimförmig  mit  abgeplatteter  Aboralfläche). 
Peristom  rohrförmig  verlängert,  in  der  Mitte  meist  leicht  sanduhrartig  eingeschnürt,  seltener 
(Haeckel,  Taf.  C,  Fig.  2)  leicht  aufgetrieben.  Drei  oder  vier  Oralstacheln  dem  Peristom* 
rand  aufsitzend,  leicht  divergierend,  mit  abgeplatteter,  von  wenigen,  bei  den  indischen  Exem- 
plaren meist  nur  von  einer  Pore  durchbrochen.  Die  drei  oder  vier  Aboralstacheln  ent- 
springen cirkoral,  um  die  Basis  des  Peristoms  herum,  verlaufen  zunächst  oralwärts  bis  etwa  auf 
die  Höhe  des  Schalenmundes  und  biegen  dann  in  weitem  Bogen  aboral wärts  ab.  Sic  besitzen 
meist  einen  stark  verlängerten,  auf  der  Höhe  ihrer  Basalporen  deutlich  aufgetriebenen  Basalkegel 
und  sind  längs  ihrer  Krümmung  mit  kräftigen  Häkchen  bewehrt  Bei  den  Exemplaren  der 
nordindischen  T.-St  2 1 5 wurden  häufig  Reste  einer  gemeinsamen  Gitterschale  gefunden.  Schalen- 
formel  (*=*). 

Schalenhöhe  nach  Haeckei.  2,5  mm  (T.  htlknapi  und  murrayi) ; Schalenlänge  der 
indischen  Exemplare  (einschließlich  des  Peristoms)  2,8 — 2,9  mm. 

Varianten:  Auch  diese  Form  weist  bezüglich  der  Zahl  der  Oral-  und  Aboralstacheln 
individuelle  Variationen  auf,  wenigstens  fand  ich  im  nördlichen  Indik  an  nicht  sehr  weit  vonein- 
ander getrennten  Stellen  Exemplare  von  der  Stachelformel  ( j ) und  ( ^ ),  von  denen  die  ersteren 
der  HAECKEL’schen  Art  Tusearora  murrayi  entsprechen.  Die  ursprüngliche  MrttRAv'sche  Art 
Tusearora  Mknapii  mit  der  Stachelformel  ( ' ) stellt  offenbar  eine  Zwischenform  dar,  weshalb 
ich  für  die  Vereinigung  der  beiden  Arten  eintreten  möchte,  um  so  mehr  als  dieselben  vom 
„Challenger“  an  zwei  benachbarten  Stationen  erbeutet  wurden. 

Fundorte: 


Station 

Tiefe 

Mmngcbict 

Individuenrubl 

Bemerkungen 

Ch.-Sc.  295 

1500  Faden 

Südlichet  Paciiiif 

„T  murray:  “ ( y) 

- . 193 

2025  Faden 

Südlicher  Paciftk 

! -r.  ( y) 

T.-St  215 

V.  2500 

Nördlicher  Indik 

So 

1(7) 

* ..  >35 

V.  2000 

Nördlicher  Indik 

2 

j<*> 

„ ..  »37 

V.  2000 

Nördlicher  Indik 

5 

;o 

228 


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Tiefaec-Radiularien 


229 


T.  aeronauta  n.  sp. 

Taf.  XXVII,  Fig.  211— 213. 

Tuuanua  a+ronauta  V.  IIalckek,  1904,  S.  146,  Fig.  16. 

Schale  ballon-  oder  eiförmig,  verhältnismäßig  dünnschalig.  Das  Peristom  bildet 
einen  kurzen,  eingeschnürten  Hohlcylinder  und  erinnert  an  das  Manubrium  mancher  Medusen. 
Drei1)  oder  vier  Oralstacheln,  welche  der  Basalporen  cntlx'hren,  schwach  bedornt  sind, 
meist  mit  einer  löffelartigen  Verbreiterung  beginnen  und  mehr  oder  weniger  stark  divergieren. 
Vier  bis  sechs,  im  oralen  Drittel  der  Schale  abgehende  Aboralstacheln.  An  sämtlichen 
Exemplaren  waren  sowohl  die  Oral-  als  die  Aboralstacheln  abgebrochen,  so  daß  über  ihre  Länge 
und  ihren  weiteren  Verlauf  nichts  gesagt  werden  kann. 

Gitterreste  wurden  bei  den  wenigen  vorliegenden  Exemplaren  nicht  gefunden,  doch  weist 
die  Anordnung  der  Aboralstacheln  mit  großer  Wahrscheinlichkeit  darauf  hin,  daß  ein  kolonie- 
bildendes Stadium  durchlaufen  wird. 

Stachelformel  (jz*  ) *)• 

Schalen  höhe  1,6  mm. 

Fundorte: 


Station 

Tiefe 

Meeresgebiet 

Individuenrahi 

Bemerkungen 

T.-St.  91 

V.  2000 

Kenguelastnmi 

I 

(7) 

» » '35 

V.  1500 

Antarktis 

2 

G)-Ct) 

Verbreitung.  Diese  Form  gehört  nach  den  Befunden  der „Valdivia“  und  einem  damit 
übereinstimmenden  Funde  des  „Gauß“  den  kalten  und  kühlen  Meeresgebieten  der  südlichen 
Hemisphäre  an.  Sie  'scheint  hier  die  mehr  in  wärmeren  Meeresteilen  verbreitete  T ßclknapi 
zu  vertreten. 


T.  cepa  n.  sp. 

Taf.  XXVIII,  Fig.  221. 

Schale  bimförmig,  mit  abgeplatteter  Aboralfläche  (zwiebelförmig;  cepa,  Zwiebel), 
bei  dem  vorliegenden  Exemplar  von  außerordentlich  geringer  Wanddicke.  Eine  eigentliche 
Peristom bildung  fehlt;  die  Schale  verjüngt  sich  ganz  allmählich  vom  aboralen  Drittel 
gegen  die  weite  Schalenöffnung  hin.  Drei  Oral  stacheln,  welche  mit  verbreiterten,  spitz- 
bogenartigen Basalstücken  der  Schalenöffnung  ansitzen.  An  dem  vorliegenden  Exemplar 
waren  nur  2 Aboralstacheln  erhalten,  jedoch  ließ  die  Bruchstelle  der  Schale  deutlich  erkennen, 
daß  im  ganzen  3 vorhanden  waren.  Die  Aboralstacheln  entspringen  sehr  nahe  der  Schalen- 
öffnung mit  breitem  Basalkegel  und  sind  in  ihrem  Anfangsabschnitt  mit  Häkchen  versehen  (bei  dem 
vorliegenden  Exemplar  sind  sie  an  der  Krümmungsstelle  abgebrochen).  Schalenformel  ( J ). 

Schalenhöhe  1,58  mm. 


1)  Vom  „GauBM  wurden  in  der  Antarktis  2 Ksemplare  mit  drei  Oral*  und  5 Altorabtacbeln  gefLucht.  VergU  hierzu 
V.  Haeckea,  1904,  S.  146. 


229 


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230 


Vaumt»  H.veckex, 


Diese  Form  vereinigt  in  eigentümlicher  Weise  die  Merkmale  von  7\  Belknapi  und  gfobosa 
in  sich,  indem  sie  von  ersterer  die  zwiebelförmige  Schalenform,  von  letzterer  die  spitzbogen- 
artigen Basalstücke  der  Oralstacheln  aufweist. 

Fundort:  T.-St  215  (nördlicher  Indik,  V.  2500,  1 Exemplar,  zwischen  zahlreichen  Exem- 
plaren von  1.  Jn/knapi  gefunden). 


T.  g/obosa  (Borgert). 

Taf.  XIX,  Fig.  |6^;  Taf.  XXVIII,  Fig.  215 — 217:  Taf.  XXIX,  Fig.  222 — 223;  Tal.  XXXII,  Fig.  242,  249. 
Tuuanua  g/oboui  Borgert,  1902,  S.  575,  Fig.  L;  1905,  S.  107,  Taf,  IX,  Fig.  5 und  6. 

„Tuscamra“  CH  LN,  Aus  «len  Tiefen  «les  Weltmeeres,  1.  Auf].,  Jena  1900,  S.  208,  Fig.  1. 

Tuuanua  Chuni  V.  Haecker,  1904,  S.  148,  Fig.  17. 

Schale  von  annähernd  kugeliger  Gestalt  (var.  atlaulica ) oder  mützenförmig  mit  ver- 
kürzter Hauptachse  und  etwas  abgeplatteter  Aboral-  und  Oralfläche  (var.  Chuni).  Peristom  von 
der  Gestalt  eines  kurzen,  breiten,  von  der  Schale  gut  abgesetzten  Rohres.  Drei  kurze,  dünne, 
leicht  divergierende  Oralstacheln,  welche  mit  spitzbogenartigen,  von  i oder  2 großen 
dreieckigen  Fenstern  durchbrochenen  Basalstücken  dem  Peristomrandc  aufsitzen.  Die  vier  bis 
sechs  schlanken,  sehr  langen  Ab  oralstacheln  umsäumen  in  mäßigem  Abstande  die  Oral- 
flächc  und  krümmen  sich  in  weitem  Bogen  nach  der  Aboralseite  um.  An  der  Krümmungs- 
fläche sind  sie  mit  zahlreichen  Häkchen  besetzt 

Die  gemeinsame  Gitterschale  der  antarktischen  Form  (Taf.  XIX,  Fig.  169)  hat 
im  ganzen  die  Struktur  der  Schale  von  Sagrnoarium.  Sie  besteht  aus  2 konzentrischen  Gitter- 
schalen, deren  Maschen  durch  lauter  gleichseitige  Dreiecke  gebildet  werden.  Die  beiden  Schalen 
sind  durch  zeltförmigc  Nadelbündel  miteinander  verbunden,  welche  mit  ihrer  Basis  in  der  inneren, 
mit  ihrer  Spitze  in  der  äußeren  Schale  liegen  und  mit  den  verlängerten  Zeltstäben  ülier  die 
letztere  noch  eine  Strecke  hinausragen  •). 

Die  Einzelindividuen  sind  mit  ihren  Schalen  in  fensterförmige  Oeffnungen  der  gemein- 
samen Gitterschale  eingelassen,  so  daß  das  Peristom  und  die  Oralstacheln  innerhalb  der  Gitter 
schale  gelagert  sind.  Die  Zeichnung  Taf.  XXIX,  Fig.  222  wurde  nach  den  l»eidcn  vollständigen 
Kolonien  angefertigt  welche  von  der  „Valdivia“  in  Station  142  erbeutet  worden  sind.  Die  beiden 
Kolonien  waren  damals  noch  vollständig  intakt  und  ertrugen  eine  Zeitlang  ein  vorsichtiges 
Rollen  zum  Zweck  der  Orientierung.  In  diesem  Zustand  bot  sich  uns  bei  der  verhältnismäßig 
schwachen  (23-faehen)  Vergrößerung  immer  wieder  das  hier  dargestellte  Verhältnis  zwischen  den 
Einzelgehäusen  um!  der  (jitterschale,  ohne  daß  wir  zunächst  in  der  I-age  waren,  über  die  Art 
der  Einlassung  etwas  Genaueres  zu  ermitteln,  da  die  Anwendung  von  stärkeren  Vergrößerungen 
wegen  der  die  Gitterschale  überragenden  Aboralstacheln  nicht  möglich  war.  Inzwischen  haben 
aber  die  Kolonien  bei  dem  mehrfachen  Transport  und  bei  den  übrigen  mit  der  Untersuchung 
verbundenen  Manipulationen  Schaden  gelitten  und  mehrere  Einzelgehäuse  sind  in  die  Tiefe  ein- 
gebrochen, so  daß  die  Fensteröffnungen  wenigstens  zum  Teil  freigelegt  worden  sind.  An  diesen 
Stellen  Ist  folgendes  zu  erkennen: 

1)  Die  Begrenzung  der  Fensteröffnungen  wird  ausschließlich  durch  Knotenpunkte  und 
durch  vollständige,  von  je  2 Knotenpunkten  eingeschlossene,  den  Einzelgehäusen  tangential 

I)  UcLiex  di«  Unlcnchiede  ton  der  Sagrnoariu iw-Sclt.il«  vcrgl.  ulien  S.  I'j7  unten. 

230 


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Tieficc-Rndiolarwfi. 


23' 

anliegende  Stäbe  gebildet  (Taf.  XXIX,  Fig.  223,  konkave  Seite).  Frei  hervorragende,  d.  h.  nur 
von  einem  Knotenpunkt  gestützte,  vollständige  oder  unvollständige  Stäbe  kommen,  im  Gegen- 
satz zu  künstlich  erzeugten  Rissen  und  Brüchen,  nicht  vor. 

2)  Die  Hexagone  der  unteren  Schalenlamelle,  auf  welchen  die  Pyramiden  sich  erheben, 
weisen  in  der  Nähe  der  Fensteröffnungen  vielfache  Umbildungen  und  Reduktionen  auf,  so  daß 
Vierecke,  Hexagone  mit  ausgefallenen  Radialstälien  u.  s.  w.  entstehen.  Dementsprechend  zeigen 
auch  die  Zelte,  sowie  die  Maschen  der  oberen  Lamelle  Modifikationen  aller  Art,  insbesondere 
Reduktionen  (big.  223).  Im  ganzen  Findet  man  ähnliche  Unregelmäßigkeiten  das  Maschen  Werkes, 
wie  an  den  spitzigen  Polen  der  Schalen  von  Sagenoarhtm » Autalractus  u.  s.  w. 

3)  Der  Rand  der  Fensteröffnungen  bildet  großenteils,  entsprechend  der  Form  der  oralen 
Hälfte  der  Finzelgehäuse  eine  Art  Böschung,  insofern  der  Rand  der  unteren  Lamelle  über  den 
der  oberen  hervorragt  (Fig.  223,  rechts  oben).  Doch  kann  an  einzelnen  Stellen  auch  die  obere 
Lamelle  über  die  untere  Überhängen  (Fig.  222,  links  olien). 

4)  An  den  Durchtrittsstellen  der  Aboralstacheln  sind  keine  besonderen  Modifikationen  des 
Maschenwerkes  zu  erkennen. 

Schalendurchmesser  der  atlantischen  Form  nach  Borgert  1,1 — 1,2  mm;  Schalen- 
höhe (einschließlich  des  Peristoms)  bei  den  atlantischen  Exemplaren  der  „Valdivia“  1,35,  bei  den 
antarktischen  Exemplaren  t,i  mm. 

Varianten:  Nach  dem  vorliegenden  Material  sind  2 geographische  Unterarten  zu 
unterscheiden : 

a)  Tuscaretta  globosa  atlantica  (Taf.  XXVIII,  Hg.  215)  mit  den  von  Borgert 
angegebenen  Merkmalen.  Gekennzeichnet  durch  die  annähernd  kugelige  Schalenform, 
durch  die  außerordentliche  Wanddicke  (dieselbe  ülxirtrifft  mit  0,025  mm  die  Wanddickc  aller 
anderen  Tuscaroridcn),  durch  die  geringere  Zahl  der  Aboralstachcln  (meist  4,  selten  5). 
Bei  einzelnen  südatlantischcn  Individuen  fand  ich  sehr  stark  hervortretende  Porenhöcker,  infolge- 
dessen die  Schalenwandung  ein  auffallend  buckliges  Aussehen  hatte.  G itterschalen reste  wurden 
bisher  bei  dieser  Form  nicht  gefunden. 

Verbreitung.  Atlantik. 

b)  Tuscaretta  globosa  Chuni  (Taf*  XXVIII,  Hg.  216 — 217;  Taf.  XXIX,  Hg.  222). 
Gekennzeichnet  durch  die  abgeflachte,  mützenförmige  Schale,  durch  die  geringere  Wand- 
dicke derselben  und  durch  die  größere  Zahl  von  Aboralstacheln  (meist  5,  seltener  4 
oder  6).  Die  betreffenden  Individuen  sind  teils  zu  8 durch  eine  gemeinsame  Gittcrschalc  ver- 
bunden, teils  mit  mehr  oder  weniger  reichlichen  Gitterwerkresten  versehen. 

Verbreitung.  Antarktis. 

Die  letztere  Unterart  hatte  ich  früher  (1904,  S.  148)  unter  der  Bezeichnung  Tuscarusa 
Chuni  als  eigene  Art  beschrieben,  da  eigentliche  Zwischenstufen  zwischen  ihr  und  der  atlantischen 
Form  fehlen.  Indessen  möchte  ich  doch  die  Unterschiede  zwischen  beiden  Können,  wenigstens 
was  die  Einzelgehäuse  anbelangt,  für  zu  geringfügig  halten,  um  die  artliche  Trennung  der  ljeiden 
Formen  zu  rechtfertigen,  es  sei  denn,  daß  spätere  Untersuchungen  hcrausstcllen  sollten,  daß  die 
atlantische  Form  thatsächlich  keinen  koloniebildenden  Zustand  durchläuft.  In  diesem  Fall  müßte 
wohl  die  Species  Tuscaretta  Chuni  wiederhergestellt  werden. 

231 


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Valentin  Harckka, 


232 


Fundorte: 


Station 

Tiefe 

Meereagetiiet 

Individuen  zahl 

Bemerkungen 

Pl.-E.  13.  X. 

Oberhalb  500  ni 

N ord  Äquatorialst#  om 

5 

T.  globcsa  atlantica , großenteils  ^ ^ seltener  ( * ) 

T.-Sc-  88 

V.  2000 

Hengudastrom 

5 

T.  globout  at  taut  na  mit  außerordentlich  dicken, 
kugeligen  Schalen;  4 ( ^ 1 

S.  P.-E.  1*.  XI.  01  *) 

V.  3000 

i Südlicher  Atlantik 

’ 

(7) 

T.-St.  135 

V.  1500 

Antarktis 

21 

*(f>  " (f  > ' (f) 

„ „ «3^ 

V.  2000 

Antarktis 

10 

jedenfalls  großenteils  ( * ^ 

„ 139 

V.  2000 

Antarktis 

10 

jedenfalls  großenteils  (y) 

..  „ «42 

V.  1000 

Antarktis 

39 

'großenteils  nur  J®  1 Un<i 

gestellt;  darunter  2 vollständige  Kolonien  von  je 
8 Exemplaren ; ferner  5 durch  Gittenrerk  ftuamincD- 

hängende  Exemplare  (l  ( y ) und  4 auch 

die  übrigen  Individuen  großenteils  durch  Gitterwerk 
tusammenhängrnd 

M w «45 

V.  1500 

Antarktis 

4 

(f) 

..  « «49 

V.  1500 

Antarktis 

12 

Cf) 

Verbreitung.  Anscheinend  unipolar-submcrgente  Art  mit  dem  Haupt  Verbreitungs- 
gebiet in  der  Antarktis  und  in  den  Tiefen  des  Atlantik.  Deutliche  Gliederung  in  2 geo- 
graphische Unterarten,  eine  atlantische  (atiantica)  und  eine  antarktische  ( Chuni).  Von  ersterer 
wurden  durch  die  Plankton-Expedition  einige  Exemplare  den  Tiefen  oberhalb  des  500  m-IIorizontes 
entnommen.  Es  ist  indessen  zu  vermuten,  daß  die  Vertikalverbreitung  der  atlantischen  Unterart 
verhältnismäßig  tief  geht,  da  die  im  südlichen  Atlantik  von  der  „Valdivia“  und  vom  „Gauß“  ge- 
fischten Exemplare  ganz  außerordentlich  dicke  Schalen  besitzen  und  in  dieser  Hinsicht  alle 
anderen  Tuscaroriden  übertreffen.  Da  nun  aber  bei  den  Tripyleen  ganz  allgemein  die  Schalen- 
dicke mit  zunehmender  Tiefe  zu  wachsen  scheint,  so  wird  man  dazu  geführt,  für  die  atlantische 
Unterart  eine  besonders  weitgehende  Tiefenverbreitung  anzunehmen.  Ueber  die  Vertikalverbreitung 
der  antarktischen  Unterart  fehlen  genaue  Angaben.  Bemerkt  sei  nur,  daß  sie  in  den  Vertikal- 
netzfängen  fast  regelmäßig  mit  T.  passcrcula  vergesellschaftet  war,  für  welche  Form  durch  zwei 
Schließnetzflinge  das  Vorkommen  zwischen  470  und  700  m nachgewiesen  wurde. 

In  Anbetracht  des  sporadischen  Fundes  der  T.  ghbosa  atfantica  im  Nordäquatorialstrom 
ist  zu  vermuten,  daß  die  Horizontalverbreitung  der  T.  ghbosa  eine  sehr  ausgedehnte  ist,  ins- 
besondere kann  von  der  T globosa  noch  am  ehesten  unter  allen  bekannten  Tuscaroriden  erwartet 
werden,  daß  sie  einmal  im  nördlichen  Eismeer  aufgefunden  wird. 

Bemerkt  sei  schließlich  noch,  daß  die  Exemplare  von  T.  ghbosa  anütreika , welche  im 
Benguelastrom  (T.-St  88)  gefunden  wurden,  eine  ganz  auffällige  Konvergenz  mit  den 

1)  Vergl  V.  IIakcrer,  1904,  S.  148. 

232 


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T lef**e-  Radiobr  ien . 


233 


gleichzeitig  gefischten  Exemplaren  von  T.  tubulosa  (var.  sphaeridiutn ) zeigten,  was  Größe,  kugelige 
Schalenform,  Schalendicke  und  die  Vierzahl  der  Aboralstacheln  anbelangt 

T.  tubulosa  (John  Murray). 

Taf.  XXIII,  Fig.  181;  Taf.  XXIV,  Fig.  185;  Taf.  XXX,  Fig.  224-233;  Taf.  XXXI,  Fig.  234— 236; 

Taf.  XXXII,  Fig.  244— 247,  250. 

Tuuarora  tubulosa  John  Murray,  Narr.  Chali.-Rxp.,  Vol.  I,  p.  226,  Taf.  A,  Fig.  17. 

Tust  tir  <>r<i  (Tuscantta)  tubulosa  Ha  ECK  KL,  Rep.,  p.  1707,  Taf.  C,  Fig.  5,  5 a,  5 b -f-  Tuscarusa  medusa  IIaECKEI.,  Rep., 

p.  1 709,  Taf.  C,  Fig.  7,  7 a. 

Schale  bimförmig,  ei  - oder  kuppelförmig.  Peristom  seitlich  zusammen- 
gedrückt, mit  spaltförmiger  Oeffnung.  Zwei  Oralstacheln,  den  Winkeln  des 
Peristoms  eingepflanzt,  bald  leicht  divergierend,  bald  parallel  verlaufend,  bald  konvergierend  oder 
sich  kreuzend.  Drei  oder  vier,  selten  2 oder  5 Aboralstacheln,  welche  im  oralen 
Drittel  der  Schale  zunächst  in  radialer  Richtung  abgehen  und  dann  in  starker  Krümmung  in 
aboraler  Richtung  umbiegen. 

Von  weiteren  Merkmalen  ist  hervorzuheben,  daß  die  verhältnismäßig  dicke,  meist  bräunlich 
gefärbte  Schale  von  zahlreichen,  einfach  verlaufenden  Poren  durchsetzt  ist  (Taf.  XXIV,  Fig.  185), 
daß  die  Aboral-  und  Oralstacheln  in  ihren  Anfangsabschnitten  mit  mehr  oder  weniger  zahlreichen, 
vielfach  stark  hakenförmig  gekrümmten  Domen  besetzt  sind  (siehe  namentlich  Taf.  XXX,  Fig.  234), 
daß  sie  an  ihrer  Basis  4 — 5 in  das  Schalenlumen  führende  Fensteröffnungen  (pedal  und  dental 
porcs)  besitzen,  und  endlich  daß  an  ihnen  häufig  Reste  eines  5/Jj>v//<w/7>/w-ähnlichcn  Gitterwerkes 
hängen. 

Schalenhöhe  1,2 — 14  mm. 

Varianten:  Unter  der  ArtbczeichiTUng  Tuscaretta  tubulosa  sind  zweifellos  die  lieiden 
Haeckel  sehen  Arten  Tuscarora  tubulosa  und  Tustarusa  Medusa  zu  vereinigen,  welche  sich 
nach  Haeckel  fast  nur  durch  die  verschiedene  Zahl  der  AI>onilstacheln  — tubulosa  besitzt  3, 
Medusa  4 — unterscheiden.  Wenn  schon  l>ei  den  Tuscaroriden  überhaupt  die  Zahl  der  Stacheln 
beträchtlichen  Schwankungen  unterworfen  ist,  so  ist  dies,  wie  ich  auf  Grund  des  „Valdivia“- 
MatcriaLs  mit  Sicherheit  behaupten  kann,  speciell  auch  bei  Tuscaretta  tubulosa  der  Fall,  so  daß 
eine  Unterscheidung  verschiedener  Arten  nach  der  Zahl  der  Stacheln  nicht  angängig  Ist  Aller- 
dings Ist  einer  der  drei  hauptsächlichen  Schalentypen,  nämlich  der  charakteristisch  bimförmige 
(Taf.  XXX,  Fig.  234),  vorwiegend  mit  der  Dreizahl  der  Al>oral.stacheln  kombiniert,  indessen 
kommen  vereinzelt  auch  bimförmige  Schalen  mit  4 Aboralstacheln  vor,  und  auf  der  anderen 
Seite  ist  die  Bimenform  durch  alle  möglichen  Ucbergängc  mit  der  sul>sphärischen  Kugelform 
(Fig.  225)  und  mit  der  Ei-  und  Pflaumenform  (Fig.  226  und  227)  kombiniert,  so  daß  von 
einer  scharfen  At>grenzung  speciell  der  bimenförmigen,  mit  3 Aboralsticheln  ausgestatteten 
Varietät  der  typischen  Haeckk [.'sehen  Tuscarora  tubulosa,  nicht  die  Rede  sein  kann,  und  Aehn- 
liches  hat  auch  für  die  übrigen  hierher  gehörigen  Eormen  Giltigkeit 

Im  ganzen  läßt  sich  sagen,  daß  sich  sämtliche  zu  Tuscaretta  tubulosa  gehörige  Formen 
um  4 Typen  gruppieren  lassen: 

A.  Tu scaretta  tubulosa  typica  (Taf.  XXX,  Hg.  228,  234).  Schale  birnen- 
förmig, d.  h.  sie  besitzt  ihre  größte  Breite  etwa  an  der  Grenze  zwischen  aboralem  und 

233 

Dratarfc*  TMtftm-EiiwditMUi  lM — >E>>  M.  XIV.  jo 


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234 


Valentin  IIaeckjcr, 


mittlerem  Drittel  und  ist  zwischen  der  Basis  der  AboraLstacheln  und  dem  Peristom  kegelförmig 
verjüngt.  Zwei  leicht  divergierende  oder  parallel  verlaufende  Oralstacheln,  welche  den 
größten  Schalendurchmesser  (von  der  Peristomspalte  bis  zum  aboralen  Pol  gemessen)  um  nicht 
ganz  ein  Viertel  übertreffen.  Drei,  seltener  zwei  oder  vier  Aboralstacheln.  Die 
Oralstachcln  sind  in  den  zwei  proximalen  Fünfteln  ihrer  länge,  die  Aboralstacheln  in  ihrem 
ganzen  gekrümmten  Anfangsallschnitt  mit  zahlreichen,  stark  hakenförmig  gebogenen  Dornen 
besetzt 

Stachelformeln  (y),  (*),  (*). 

Schalenhöhe  (einschließlich  des  Peristoms)  M mm. 

Diese  größte  Varietät  findet  sich  vorzugsweise  in  den  wärmsten  Teilen  des  Atlantischen 
und  Indischen  Oceams  neben  Tuscaivra  bjstcrnana  und  Tuscaretta  Bctknapi,  mit  welchen  sie  auch 
in  Bezug  auf  die  Schalenform  eine  gewisse  Konvergenz  zeigt  So  wurden  insbesondere 
typische  Exemplare  gefunden:  T.-St  39  (Guineastrom),  49  (Südäquatorialstrom),  217,  218,  221, 
235,  268  (nördlicher  Indik). 

B.  Tuscaretta  tubu/osa  sphaeridium  [symipftiov,  kleine  Kugel]  (Taf.  XXX,  Fig.  225). 
Schale  nahezu  kugelig  oder  kuppelförmig  (ihr  größter  Querschnitt  ist  in  der  mittleren 
Zone  gelegen).  Der  untere  Peristomrand  ist  vielfach  stumpfwinklig  ausgeschnitten.  Zwei  meist 
leicht  konvergierende,  mit  verhältnismäßig  wenig  Dornen  ausgestattete  Oralstacheln.  Meist 
vier,  seltener  drei  oder  fünf  Aboralstacheln. 

Stachelformeln  (y),  (A),  (y). 

Schalenhöhe  1,35  mm. 

Diese  Varietät  ist  in  allen  wärmeren  Meeresgebieten  des  Atlantik  und  Indik  verbreitet 
und  zeigt  hinsichtlich  der  Schalenform  speciell  im  südlichen  Atlantik  eine  auffallende  Konver- 
genz mit  der  ebendaselbst  verbreiteten  Tuscaretta  g/obosa. 

C Tuscaretta  tubulosa  medusa  (Haeckel) [Taf.  XXX,  Fig.  226  und  227;  Taf.  XXXI, 
Fig.  234 — 235}  Schale  eiförmig  oder  pf lau m en f ör m ig.  Zwei  häufig  mehr  oder 
weniger  verkürzte,  gewöhnlich  konvergierende  oder  sich  kreuzende  Oral- 
stacheln. Drei,  seltener  vier  Aboralstacheln. 

Stachelformeln  (y ),  (A). 

Schalenhöhe  nach  Habckel  1,2  mm  (71  medusa),  bei  meinen  Exemplaren  1,3 — 1,32  mm. 

Diese  Varietät  findet  sich  in  allen  wärmeren  Meeresgebieten  neben  der  vorigen,  mit  der 
sie  durch  sämtliche  Zwischenstufen  verbunden  ist,  vor,  insbesondere  fanden  sich  im  nördlichen 
Indik  nebeneinander  zahlreiche  ausgesprochen  pflaumenförmige  Exemplare  mit  langen  und  kurzen, 
mit  stark  und  wenig  konvergierenden  Oralstacheln.  Diese  führen  herüber  zu  der  4.  Varietät: 

D.  Tuscaretta  tubu/osa  dendrophora( Taf.  XXX,  Fig.  233;  Taf.  XXXI,  Fig.  236). 
Schale  eiförmig.  Zwei  kurze,  zugespitzte  und  X-förmig  sich  kreuzende 
Oralstacheln.  Vier  Aboralstacheln.  An  den  Basen  der  Aboral-  und  Oralstacheln 
finden  sich  zwischen  den  hakenförmigen,  soliden  Domen  kräftige,  bäumchenförmig  verzweigte 
Anhänge,  welche  von  einem  entsprechend  verästelten  Kanal  durchzogen  sind. 

Stachclformel  (y). 

Schalenhöhe  1,3  mm. 

234 


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Tiefxee*RadiuUrien. 


235 


Diese  Form  wurde  in  mehreren  gleichförmigen  Exemplaren  in  einer  Station  des  nörd- 
Indilt  gefunden  (St  215). 

Fundorte  von  Tuscaretta  tubulosa.  ln  der  folgenden  Tabelle  sind  durch  die 
Buchstaben  A,  B,  C,  D die  4 oben  skizzierten  Varietäten  und  durch  den  beigefügten 
iic  Zahl  der  Aboralstacheln  (im  Zähler)  und  Oralstacheln  (im  Nenner)  angegeben. 


0 

Tiefe 

Stromgebiet 

lndivi.luenz.thl 

Bernet  kungen 

3 1050—3050  Faden 

Nördlicher  Paeifik 

A A 
2 

»53 

3115  Faden 

Nördlicher  Padfik 

B — — c A 
2 2 

39 

V.  *500 

1 

4 

A A 

; Guineasuom 

W 

V.  J070 

1 

l 

Schalen  reste 

V.  3000 

1 

1 

B A 
2 

19 

V.  3500 

> SOdhqaatorialstTom 

3 

A A 
2 

,0 

V.  4000 

1 

3 

c A 
2 

4 

V.  *000 

| Gulneaatrorn 

3 

je  1 B -J-,  B — , B — 
‘ 222 

s 

V.  1100 

| 

8 

1 A A,  5 B A,  , C A 

V.  1000 

\ 

2 

c A 

J 

J Golf  von  Guinea 

5 

V.  3000 

1 

% 

t 

V.  2000 

) Benguelastrotn,  kühl 

• 7 

großenteils  C -y,  einzelne  C — , 1 A — 

V.  3000 

1 

18 

zum  Teil  C — , zum  Teil  C — ; ein  Exemplar 

1 

mit  4 Centralkapseln 

V.  700 

■ 

B A 
2 

V.  2000 

3 

b A_  C A 

2 2 

V.  3000 

BengueUstrom 

3 

i C A , c A 
2 2 

V.  1000 

B — — C i B - 

2 2 3 

V.  3000 

7 

B A_c  A 

3 2 

V.  2000 

Agulhasbank 

l 

1 A A 
2 

V.  3400 

Indischer  Südlquatorial- 

8 

n A — c A 

atrom 

V.  2000 

7 

C 3 Exemplare  durch  Reste  einer  Gitterxdule 

verbunden 

V.  3500 

Indischer  Nord&quatorial- 

37 

| großenteils  C , mehrere  D ^ 

ström 

V.  2000 

7 

2 2 

V.  2500 

12 

einzelne  A — , sonst  B — und  C — 

2 3 2 

V.  2000 

J Indischer  Gegenstrom 

IO 

einzelne  A — , sonst  C — 
2 2 

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Vauentin  Haeckkr, 


Station 

Tief« 

Stromgebiet 

Individueozabl 

Bcnntkungin 

T.-Sc  228 

V-  *500 

5 

A B i,  C i 

2 2 1 

» - *30 

V.  1500 

I Indischer  Gpgenslrtwn 

11 

B — und  C - 
2 2 

..  « *3* 

V.  1500 

20 

B i,  C — wnl  C J 
2 2 2 

..  « *35 

V.  2000 

5 

A ^ und  B 4 
2 1 

..  « *36 

V.  2000 

veränderliche  Strömung 

6 

B 4- 

1 

« * *37 

V.  2000 

4 

A — , B 4 , C — 
2 2 2 

„ „ *39 

V.  1500 

S 

B i- 

2 

V.  1500 

Indischer  Nt>rthi|u*tr>ri,d- 
atruni 

1 

A » 
2 

S.  30.  IX.  03 

V.  1500 

Guineasirotn 

3 

* B — , 1 C — 

2 2 

Verbreitung.  Aus  der  obigen  Tal>elle  Lst  ersichtlich,  daß  TuscartUa  tubu/osa  vor- 
wiegend eine  Bewohnerin  der  wärmeren  Meeresgebiete  des  Atlantik,  Indik  und  Pacifik  ist. 
Namentlich  im  nördlichen  Indik  wurde  diese  Form  in  verhältnismäßig  großer  Individuenzahl 
von  der  „Valdivia“  angetroffen.  Das  einzige  kühlere  Meeresgebiet,  welches  die  TuscartUa  tubu- 
losa  beherbergt,  ist  der  Benguciastrom,  dagegen  fehlt  dieselbe  vollständig  in  der  Antarktis.  Schon 
im  Benguelastrom  begegnet  sich  unsere  Form  mit  der  TuscartUa  g/obosa , welche  dann  in  der 
Antarktis  vollkommen  an  ihre  Stelle  tritt 

Während  sich  so  die  TuscartUa  tubuhsa  als  ausgesprochene  Warmwasserform 
charakterisiert,  läßt  sich  über  ihre  Vertikalverbreitung  leider  nichts  Sicheres  aussagen,  da  die 
Schließnetzfänge  keine  Exemplare  enthielten.  Bei  der  Dicke  der  Schale,  welche  namenüich  die 
Varietäten  B,  C und  D (vergL  z.  B.  Taf.  XXXI,  Fig.  234)  zeigen,  darf  aber  mit  großer  Wahr- 
scheinlichkeit angenommen  werden,  daß  die  TuscartUa  tubuhsa , wie  wohl  die  Mehrzahl  der  übrigen 
Tuscaroriden,  eine  ausgesprochene  Tiefenbewohnerin  ist 

Bezüglich  der  Verbreitung  der  einzelnen  Varietäten  ist  nur  hervorzuheben , daß  die 
Varietät  A anscheinend  die  eigentlich  äquatorialen  Gebiete  bevorzugt  daß  die  Varietäten  B und 
C ziemlich  gleichmäßig  nebeneinander  Vorkommen  und  daß  endlich  die  Varietät  D nur  im  nörd- 
lichen Teil  des  Indik  angetroffen  wurde.  Irgendwelche  Beziehungen  der  einzelnen  Schalcnformen 
zu  den  besonderen  Verhältnissen  des  Mediums  ließen  sich  nicht  feststellen. 

Auch  in  Bezug  auf  die  Zahl  der  Stacheln  liegen  keine  Regelmäßigkeiten  vor.  Immerhin 
ist  nicht  zu  verkennen,  daß  im  Atlantik  beim  Uebergang  aus  den  eigentlich  tropischen  Gebieten 
in  die  kühleren  Meercsteilo  an  Stelle  von  3 allmählich  4 Aboralstacheln  zur  Regel  werden, 
eine  Zunahme  der  Stachclzahl,  welche  in  ähnlicher  Weise  auch  bei  TuscartUa  g/obosa  zu  er- 
kennen ist 

Bemerkt  soll  nur  noch  werden,  daß  von  den  insgesamt  213  Exemplaren,  welche  die 
„Valdivia"- Ausbeute  enthielt  etwa  gleich  viel  3 und  4 Alwiralstacheln  aufweisen.  Nur  ein  einziges 
Exemplar  hatte  2 (Taf.  XXX,  Fig.  228)  und  zwei  andere  5 Aboralstacheln  (Fig.  225). 

236 


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rirfi^-RadioUncn 


237 


T.  calathoides')  n.  sp. 

Taf.  XXXI,  Fig.  2.) 7. 

Schale  dickwandig,  kuppelförmig,  im  wesentlichen  mit  der  Schale  der  T tubufosa 
sphaeridium  übereinstimmend.  Peristom  cylindrisch,  mit  zwei  längeren  und  zwei 
kürzeren  bedornten  Oralstacheln.  Erstere  sind  X-förmig  übereinander  gelegt,  letztere 
bilden  kurze  Fortsätze,  welche  den  zwischen  der  Peristomöffnung  und  den  längeren  Oralstacheln 
gelegenen  Kaum  seitlich  abschließen.  Drei  Aboral  st  ach  ein  im  oralen  Drittel  der  Schale. 

Stachelformel 

Schalenhöhe  (einschließlich  des  Peristoms)  145 — 1*58  mm. 

Diese  Form  schließt  sich  eng  an  T tubufosa  an  und  unterscheidet  sich  von  ihr  nur 
durch  ihre  bedeutende  Größe  und  durch  die  Beschaffenheit  des  Peristoms  und  der  Oralstacheln. 
Da  sic  auch  örtlich  von  T tubufosa  getrennt  ist,  so  ist  sie  bis  auf  weiteres  artlich  von  dieser 
letzteren  Form  abzuspalten. 

Fundort:  T.-St  175  (südlicher  Indik,  V„  mehrere  Exemplare). 

T.  passercula  V.  Hakcker. 

Taf.  XXIII,  Fig.  18 2;  Taf.  XXIV,  Fig.  183,  186,  Taf.  XXVIII,  Fig.  218— 220,  Taf.  XXXII,  Fig.  248. 
Tuscamsa  ftautnula  V.  Ha  eck  kr,  IQ04,  S.  145,  Fig.  15. 

Schale  annähernd  sphärisch,  verhältnismäßig  dünnwandig  (Fig.  2 1 8 — 220).  Peristom 
von  der  Gestalt  eines  Rohres  mit  seitlich  gerichteter,  schräg  gestellter  Oeffnung,  welche  von  einer 
zugespitzten,  schnabelförmigen,  außerordentlich  dicht  bedornten  Lippeüber- 
ragt wird.  Wahrscheinlich  hat  man  es  mit  einem  umgebildeten  Oralstachel  zu  thun,  worauf 
einige  Varianten  von  7.  tubufosa*  insbesondere  T.  tubufosa  dendrophora  (Taf.  XXXI,  Fig.  236), 
hinweisen.  Keine  typischen  Oralstacheln.  Vier  bis  fünf,  selten  6 cirkoral  gestellte 
Aboralstacheln,  welche  an  der  Umbiegungsstellc  sehr  häufig  mit  Resten  von  Gitterwerk 
behängt  sind  Stachelformel  ). 

Schalenhöhe  (einschließlich  des  Peristoms)  1,6  mm. 

Fundorte: 


Station 

Tiefe 

Mrerectril 

Individueiuahl  1 

Bemerkungen 

T.sSl  132 

V.  2000 

Antarktis 

3 

ft) 

« - I3S 

S.  680—  480 
V.  1500 

Antarktis 

Antarktis 

5 

62 

ft) 

ft) -ft). -ft) 

. 136 

S.  700—470 
V.  JOOO 

Antarktis 

Antarktis 

t 

S 

mit  sehr  großen  Cenlralkapaeln 

0 

„ ..  136 

V.  Jooo 

Antarktis 

1 

ft) 

..  ..  >39 

V.  2000 

Antarktis 

4* 

^ und  ( j-)«  <um  Teil  mit  Gitlerwerk 

«4* 

V.  1000 

Antarktis 

4 

J mit  spül  liebem  Gitterwerk 

I)  Haiwlkorb.  Der  Name  bericht  sich  auf  die  korbfGrmige  Anordnung  der  ÜralsUcheln. 

237 


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238  Valehtin  Haeceee, 


Station 

Tiefe 

Meeresteil  | Individueruabl  | 

Bemerkungen 

T.-SL  |4S 

V.  1500 

Antarktis  6 

<*)-(*) 

H « 149 

V.  1500 

Antarktis  4 

(0 

H *17 

V.  3000  , 

Nördlicher  Indik  I 

(>) 

„ „ 128 

V.  a$oo 

Nördlicher  Indik  4 

l<*> 

Verbreitung.  Diese  Form  fand  sich  in  der  Antarktis  in  großer  Zahl,  und  zwar  regel- 
mäßig mit  T.  g/okosa  Cliuni  vergesellschaftet  Außerdem  fanden  sich  einzelne  Exemplare  an 
2 Stationen  des  nördlichen  Indik.  Es  ergiebt  sich  also  ein  «ähnliches  Verbreitungsbild,  wie  bei 
T.  g/obosa  Chuni,  nur  daß  die  nach  Norden  ausstrahlenden  Ausläufer  nicht  im  Atlantik,  sondern 
bisher  nur  im  Indik  gefunden  wurden. 

Ueber  die  Vcrtikalverbreitung  geben  2 Schließnetzfänge,  welche  an  den  antarktischen 
Stationen  135  und  136  gemacht  wurden,  Auskunft  Danach  kommt  T.  flasscrcuia  in  den  Tiefen 
zwischen  470  und  700  m vor,  sie  gehört  also  der  /aed'onj-Stufe  der  Tuscarorenschicht  an. 

Auffallend  sind  die  Exemplare  mit  2 mächtigen,  fast  den  ganzen  Schalenraum  erfüllenden 
Centralkapseln  (Taf.  XXVIII,  Fig.  218  und  21g),  wie  sie  in  dieser  Größe  bisher  nur  bei  der  gleich- 
falls antarktischen  T.  turonaiUa  gefunden  wurden. 


8.  Familie.  Porospathidae. 

Porospathida,  Borgert,  1901  «t. 

Tripyleen  mit  sphärischer  oder  eiförmiger,  monaxoner  Schale,  welche  mit  papillen- 
artigen  Erhebungen  oder  mit  einem  trigonalen  Balkensystcm  bedeckt  ist,  mit  all- 
seitig angeordneten,  hohlen  Radialstacheln  und  cy lindrischem  Peristom. 

In  der  Familie  der  Porospathida  hat  Borgert  die  HAECKELsche  Gattung  Porospathis 
untergebracht  Diese  Gattung  war  von  Habckel  anfangs  (187g)  den  Circoporiden  eingereiht, 
später  (1887)  mit  der  neu  aufgestellten  Gattung  Potypetta  vereinigt  und  in  der  Familie  der 
Medusettiden  untergebracht  worden. 

Schon  Haeckel  selbst  hatte  aber  gegen  diese  Zusammenstellung  Bedenken  ausgesprochen 
und  insbesondere  die  eigentümliche  Schalenstruktur  und  das  Fehlen  der  für  die  Medusettiden  charak- 
teristischen Stachelkam merung  hervorgeholien.  Borgert  schloß  sich  diesen  Bedenken  an  und  sprach 
sich  auch  gegen  die  weitere  Vermutung  Habckel’s  aus,  es  möchten  vielleicht  Beziehungen  zu 
den  Castanelliden  l)estehen.  Seinerseits  giebt  er  dann  dem  Gedanken  Raum,  daß  die  Poro- 
spathiden  in  die  Nähe  der  I laeckeliniden  oder  vielleicht  auch  der  Cannosphäriden  zu  stellen  sind. 

Diese  verschiedene  Beurteilung,  welche  die  systematische  Stellung  der  Porospathiden  er- 
fahren hat,  erklärt  sich  daraus,  daß  man  es  mit  einer  verhältnismäßig  isoliert  stehenden  Gruppe 
zu  thun  hat.  Man  wird  daher  entweder  für  diese  Familie  eine  liesondere  Unterordnung  auf- 
stellen oder  sie  aus  praktischen  Gründen,  gewissermaßen  als  Anhang,  einer  der  größeren  Tripyleen- 
gruppen  angliedem  müssen.  In  diesem  Fall  glaube  ich  aber,  daß  es  sich  nur  um  die  Phäo- 
calpia  handeln  kann.  Zunächst  spricht  dafür  der  ausgeprägt  monaxone,  ungleich- 

238 


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Tief*«e-Radiol*rien. 


*39 


c Bau,  welchen  die  Porospathiden  im  Gegensatz  zu  den  meist  bilateral-symmetrischen 
omien  und  in  Uebereinstimmung  mit  den  Phäocalpien  aufweisen.  Es  kommt  hinzu  die 
fenheit  der  hohlen  Radialstacheln,  deren  Lumen  nicht  mit  dem  Schalenraum  in 
lung  steht,  sondern  welche  der  Schale  in  ähnlicher  Weise  eingepflanzt  sind,  wie  die 
n der  Phäocalpicn.  Endlich  mag  daran  erinnert  werden,  daß  sich  ein  ähnliches  t ri- 
es Balkenwerk,  wie  bei  Porospathis  tabulata  und  holosloma,  auch  bei  einer  Cirroponis- 
noporus  orfaAedrus  Haeckel)  vorfindet  und  daß  dasselbe  auch  an  die  Skelette  der  Aulo- 
•n  und  Sagosphäriden  erinnert,  welche  ja  ihrerseits  wieder  sehr  enge  Beziehungen  zu  den 
Ipien  aufweisen. 

Indem  ich  also  die  Porospathiden  den  Phäocalpien  angliedere,  nähere  ich  mich  gleich- 
en Anschauungen  Borgert’s,  welcher  engere  Beziehungen  der  ersteren  einerseits  zu  den 
lianinen,  andererseits  zu  den  den  Circoporiden  nahestehenden  Cannosphäriden  annimmt. 
Die  Porospathiden  gehören  zu  den  kleinsten  Tripyleen,  insofern  ihr  Schalendurch- 
0,12  mm  nicht  übersteigt  Die  Schale  hat  meist  eine  kugelige  Gestalt  (Taf.  X L VI 1 1, 
i\  doch  sind  individuelle  Abweichungen  von  dieser  Form  nicht  selten,  namentlich  fand 
t selten  Exemplare  von  Pomspa/Ais  Aolostoma,  welche  eine  beträchtliche  Streckung  in  der 
g der  Längsachse  und  also  eine  eiförmige  oder  ellipsoidische  Schalengestalt  aufwiesen 
.VIII,  Fig.  375). 

Die  Schalen  der  3 bisher  bekannten  Formen  bilden  hinsichtlich  ihrer  Struktur  eine 
enhängende  Reihe.  Bei  P.  mammillata  ist  die  Schale  nach  Haeckel  (Rep,  Taf.  CXVI, 
dicht  bedeckt  von  mam millenartigen  hohlen  Papillen,  zwischen  welchen  zahlreiche  kreis- 
oren  oder  vielleicht  auch  nur  Grübchen  gelagert  sind.  Die  hohlen  Papillen  öffnen  sich 
eines  kleinen  Porus  in  den  Schalenraum  (Rep,  Taf.  CXVI,  Fig.  1 a). 

Cine  ähnliche  Struktur  weist  nach  meinen  Erfahrungen  Porospathis,  holostoma  auf,  nur  daß 
in  regelmäßiger  Dreiecksstellung  angeordneten  Papillen  je  mit  6 lienachharten  durch  eine 
e Leiste  verbunden  sind,  so  daß  in  Oberflächenansicht  die  einzelnen  Papillen  zusammen 
■n  Leisten  regelmäßig  sechsst rah  1 ige,  opak  erscheinende  Sternfiguren 
vischen  welchen  dreieckige,  hell  erscheinende  Einsenkungen  liegen  (Taf.  XLIX, 
und  393).  Die  Spitzen  der  mit  einem  axialen  Kanal  versehenen  Papillen  tragen  viel- 
ze,  teilweise  homförmig  umgebogene  Röhrchen,  deren  Hohlraum  wahrscheinlich  eine 
ng  des  Achsenkanals  bildet  (Taf.  XLVIII,  Fig.  374).  Auf  nähere  Einzelheiten  wird 
\rtl>eschreibung  zurückzukommen  sein. 

n P.  holostoma  scheint  sich  P.  tabulata  Haeckel  (Rep,  Taf.  CXVI,  Fig.  2)  anzuschließen, 
tiale  von  einem  regelmäßig  trigonalen  Trabekelwerk  bedeckt  ist,  in  der  gleichen  Weise, 
bei  Cirtoporus  octahedrus  Haeckel  (Rep,  Taf.  CXVII,  Fig.  6;  siehe  oben  Textfig.  17c) 
ist.  Hier  treten  die  Papillen  (vergl.  Rep,  Taf,  CXVI,  Fig.  2 b)  offenbar  im  Vergleich 
der  beiden  anderen  Formen  l>etrüchtlich  hinter  den  Leisten  zurück,  so  daß  statt  des 
gen  Maschenwerkes  ein  gleichmäßig  netzförmiges  zu  stände  kommt. 

•meinsam  ist  ferner  allen  3 Arten  der  Besitz  von  langen,  z ugespitzten,  hohlen 
tacheln,  welche  in  der  oralen  Region  ziemlich  geradegestreckt  und  oralwärts  ge- 
ld  und  das  Peristom  büschelförmig  umgeben,  in  der  Acquatorgegend  einen  ge- 
nen  Verlauf  in  annähernd  radiärer  Richtung  nehmen  und  am  aboralen  Pol  großenteils 

239 


240 


Vaixntis  Hajxkek, 


oder  sämtlich  durch  kürzere  Stacheln  ersetzt  sind  (Taf.  XLVIII,  Fig.  373).  Bei  P.  holostoma 
konnte  ich  feststellen,  daß  das  Lumen  der  Radialstachcln  nicht  mit  dem  Schalenraum  kommuni- 
ziert, sondern  daß  dieselben  in  ähnlicher  Weise  wie  die  Stacheln  der  übrigen  Phäocalpien,  ins- 
besondere der  Castanelliden,  der  Schalenwandung  eingepflanzt  sind. 

Die  Schalenmündung  befindet  sich  bei  allen  3 Formen  am  Ende  eines  langen, 
cylindrischen  oder  sanduhrförmigen  Peristom fortsatzes.  Bei  P.  tabulala  und  mammillata  ist  die 
Schalen mündung  von  einem  Kranz  schlanker,  domenartiger  Zähne  umgeben,  bei  P.  holostoma  ist 
das  Pcristomende  trompetenartig  erweitert  (Taf.  XLVIII,  Fig.  371).  Bei  letzterer  Form  läßt  sich 
zeigen,  daß  das  centrale  Ende  des  Peristoms  nicht  einfach  in  die  Schalenwand  übergeht,  sondern 
in  dieselbe  ähnlich,  wie  ein  Ofenrohr  in  die  Zimmenvand,  eingelassen  ist,  jedoch  so,  daß  das 
Peristom  mit  einer  wulstförmigen  Verdickung  gleichzeitig  der  Schalenolnerfläche  aufsitzt  (Fig.  371). 

Verhältnismäßig  zahlreiche  der  mir  vorliegenden  Schalen  von  P.  holostoma  sind  leer.  Bei 
einer  ganzen  Anzahl  fand  sich  aber  im  aboralen  Schalenteil  eine  ellipsoidische  oder  subsphärische 
Centralkaj>sel,  während  der  ganze  übrige  Schalenraum  vom  Phäodium  erfüllt  war.  lieber  die 
Struktur  der  Centralkapsel,  insbesondere  über  die  Beschaffenheit  der  Kapsel  Öffnungen,  konnte 
ich  weder  am  ganzen  Objekt,  noch  auf  den  allerdings  unvollständigen  Schnittserien  etwas  Sicheres 
entnehmen.  Trotzdem  scheint  mir  durch  die  ganze  Form  der  Centralkapsel  und  das  Vorhanden- 
sein des  Phäodiums  erwiesen  zu  sein,  daß  die  Gattung  Porospathis  wirklich  der  Ordnung  der 
Tripyleen  angehört. 

Horizontal-  und  Vertikal  Verbreitung.  Während  P.  tabulala  und  mammillata 
dem  centralen,  bezw.  nördlichen  Pacifik  (Ch.-.St  271,  bezw.  251)  entstammen,  wurde  P.  holostoma 
sowohl  in  der  Arktis  und  Antarktis,  als  im  Atlantik  und  Intlik  gefunden,  so  daß  man  es  hier 
mit  einer  sehr  weitverbreiteten  Form  zu  thun  hat  Wie  unten  gezeigt  werden  soll,  gehört 
dieselbe  ausschließlich  den  Schichten  des  Skoto-  und  Nyktoplanktons  an. 


Gattung  Porospathis  Haeckel. 

Mit  den  Merkmalen  der  Familie. 

Porospathis  holostoma  (Cleve). 

Taf.  XLVIII,  Fig.  371-376;  Taf.  XLIX,  Fig.  36-f-.t9.l- 
Pöbpttta  holostoma  Cleve,  1899,  Taf.  III,  Fig.  4 a und  4 b. 

Porospathis  holostoma  Borgert,  1901a,  S.  48,  Fig.  56  und  56a;  1903,  S.  752. 

Schale  kugelig  (Fig.  373)  oder  eiförmig  (Fig.  375).  Schalenwandung  aus  einer  doppelten 
Kiesellamelle  (Fig.  374  kl)  bestehend,  auf  welcher  sich  zapfenförmige  Papillen  erheben, 
die  ihrerseits  aus  einem  inneren  Kern  (X*)  und  einer  äußeren  Grenzlamelle  (gl)  bestehen. 
Die  Papillen  sind  meist  ziemlich  streng  in  Dreiecksstellung  angeordnet  und  sind  dann  je  mit 
den  6 benachbarten  durch  gratartige  Leisten  verbunden,  in  welche  die  äußere  Grenzlamelle  über- 
geht (<i).  In  Oberflächenansicht  bieten  sich  daher  die  einzelnen  Papillen  zusammen  mit  den  grat- 
artigen Leisten  als  regelmäßig-sechsstrahlige,  opak  erscheinende  Stemfiguren  dar,  zwischen  welchen 
dreieckige,  hell  erscheinende  Einsenkungen  liegen  (Hg.  393).  Im  wirklichen  oder  optischen 
Durchschnitt  durch  die  Schale  stellen  sich  die  Leisten,  je  nach  der  Ansicht,  als  Brücken  zwischen 

240 


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Ticf>cc*HadioUii«n. 


241 


fen  (Fig.  374  a,  Flächenansicht)  oder  als  stachelartige  Erhebungen  (Fig.  374  b,  optischer 
litt)  dar.  Nur  in  der  Umgegend  der  Radialstachdn  erfährt  die  regelmäßig-sechsstrahlige 
:ng  gewisse  Störungen,  die  dadurch  entstehen,  daß  von  den  Stachelbasen  nicht  6,  sondern 
ch  8 Leisten  ausstrahlen  (Fig.  392). 

ln  der  Spitze  der  Papillen  befinden  sich  häufig,  jedoch  nicht  immer  röhrchenartige 
ingen,  welche  nicht  selten,  namendich  am  aboralen  Pol,  hornförmig  gekrümmt 
ie  Gestalt  der  Röhrchen  tritt  besonders  deuüich  hervor,  wenn  sie  mit  Luftblasen  gefüllt 
f*  374  An  dem  Vorhandensein  von  Luftblasen  Ist  auch  zu  erkennen,  daß  der  Kern 
ilen  in  seiner  Achse  ebenfalls  einen  Hohlraum  enthält  Nicht  selten  (Fig.  3 74  </)  ist  mit 
t festzustellen,  daß  dieser  Centralkanal  auch  die  äußere  der  beiden  Kiesellamellen  durch- 
Ob  auch  die  innere  durchbohrt  Ist,  habe  ich  nicht  mit  Bestimmtheit  ermitteln  können, 
treten  außerdem  luftgefüllte  Spalträume  zwischen  der  äußeren  Grenzlamelle  und  den 
men  auf  (Fig.  3 74  r).  Möglicherweise  handelt  es  sich  dabei  um  Kunstprodukte, 
ndlich  ist  zu  erwähnen,  daß  die  Spitzen  der  Zapfen  untereinander  durch  eine  färbbare 
ilymmale  Außenmembran  (Fig.  374  am)  verbunden  sind,  welche  durch  die  horn- 
Röhrchen  durchbrochen  ist. 

ie  hier  geschilderte  Schalenstruktur  stimmt  im  ganzen  mit  der  Darstellung  überein, 
1a eck el  von  der  Schale  seiner  beiden  Arten  gegeben  hat  (Rep,  Taf.  CXVI,  Fig,  la 
Auch  die  CLEVE’sche,  auf  P.  holostoma  bezügliche  Abbildung  ist  im  wresentlichen  richtig, 
ie  Schalenmündung  befindet  sich  am  Ende  eines  langen,  cylindrischen  Peristom- 
Das  äußere  Ende  desselben  ist  etwas  erweitert  und  zurückgeschlagen,  so  daß  das  Rohr, 
1 Borgert  hervorgehoben  hat,  die  Form  einer  Tromj>ete  hat  (Fig.  371).  Das  innere 
Rohres  Ist  in  die  Oeffnung  der  eigentlichen  Schale  hineingeschol>en,  wie  ein  Ofenrohr 
immerwand.  Dasselbe  weist  außerdem  eine  ringförmige  Verdickung  auf,  welche  dem 
1 Rande  der  eigentlichen  Schalenöffnung  aufsitzt. 

e Radialstacheln  sind  lange,  zugespitzte  Röhren,  welche  der  Schalenwandung  in 
Welse  eingepflanzt  sind,  wie  die  Radialstachdn  der  übrigen  Phaeocalpia.  Ihr  Lumen 
:iert  nicht  mit  der  Schalenhöhlung.  In  den  seltenen  Fällen,  wenn  die  dünnen  Spitzen 
.Lstacheln  nicht  abgebrochen  sind,  weisen  dieselben  im  Kanada! »alsam-Präparat  die  von 
•ormen  her  bekannte  Luftfüllung  auf. 

e in  der  Umgegend  des  Peristoms  inserierten  Radialstacheln  sind  meist  ziemlich  gerade 
\ im  allgemeinen  einen  zum  Perlstomrohr  parallelen  Verlauf,  so  daß  sie  um  dasselbe 
e büschelförmige  Gruppe  bilden  (Fig.  373).  Die  in  der  Aequatorgegend  der  Schale 
Stacheln  haben  eine  Länge,  welche  das  Drei-  oder  Vierfache  des  Schalendurchmessers 
nd  einen  mehr  oder  weniger  geschwungenen,  im  ganzen  radiär  gerichteten  Verlauf.  Am 
>ol  sind  nur  wenige  oder  gar  keine  Hauptstacheln  vorhanden,  vielmehr  ist  derselbe 
ren  kurzen,  vielfach  leicht  gebogenen  Apikalstacheln  besetzt, 
einem  Falle  war  einer  der  oralen  Radialstacheln  schlcifenartig  zurückgekrümmt,  so 
e Gestalt  einer  Peitsche  hatte  (Fig.  372).  Bei  einem  anderen  Exemplar  Ixifand  sich 
en  Pol  ein  kurzes,  derbwandiges  Rohr,  welches  unmittelbar  über  der  Basis  scharf 
abgeknickt  war,  ähnlich  den  Oeffnungskegeln  der  Parapvlen,  und  dessen  Hohlraum 
mit  dem  Schalenraum  in  Verbindung  stand  (Fig.  376). 

241 

E *|m)rtiua  ifcA-tfcj*  Bd  XIV.  J, 


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242 


Valbkti»  Hauckxk, 


Schalendurchmesser  0437 — 0,15  mm. 

Unterarten:  Die  zahlreichen,  mir  vorliegenden  Exemplare  von  Porosfmthh  hohstoma 
lassen  sich  um  zwei  Typen  gruppieren.  Den  einen  Typus  (A)  bilden  große,  1,1 — 1,3  mm  im 
Durchmesser  betragende,  annähernd  sphärische  Formen  mit  sehr  feiner  Schalenskulptur  und  zahl- 
reichen (25 — 30)  Hauptstacheln:  P.  hohstoma  polystyla  (Fig.  373),  den  anderen  (B)  kleine,  nur 
0437 — 0,1  mm  messende,  vielfach  ausgesprochen  ovale  Formen  mit  derber  Schalenstruktur  und 
wenigen  (13 — 15),  ausschließlich  auf  die  orale  Hälfte  konzentrierten  Hauptslachein:  P.  hohstoma 
o/igosfy/a  (Fig.  375).  Neben  letzterer  Form  kamen  im  südlichen  Indik  einige  besonders  große 
(1,5  mm  erreichende)  Exemplare  mit  sehr  derber,  grolinetziger  Schalenstruktur  vor  (Typus  Q. 

Die  Figg.  373  und  37s  geben  den  Gegensatz  wieder,  welchen  die  beiden  ersten  Formen  im 
ganzen  Habitus  zeigen,  die  bei  gleicher  Vergrößerung  gezeichneten  F’igg.  393  und  392  den 
Unterschied  in  der  Schalenstruktur. 

F'undorte  (durch  die  Bezeichnung  A,  B und  C sollen  diejenigen  Funde  gekennzeichnet 
werden,  welche  die  verschiedenen  Typen  in  besonders  deutlicher  Weise  hervortreten  lassen.  Das 
Zeichen  • bedeutet:  Exemplare  mit  Centralkapsel  und  Phäodium,  das  Zeichen  O:  leere  Schalen; 
die  Wiederholung  der  Zeichen  bedeutet:  mehrere  Exemplare): 

Grönlandsce,  westlich  Spitzbergen  (Cleve);  Sargassosee  (1700 — 1500,  700 — 300  m), 
Guineastrom  (1500 — 1300,  1000 — 800,  650 — 450  m),  Südäquatorialstrom  (700 — 500m)  [Borgert]; 

T.-Sl  16  (Golfstrom,  Schl.-N.  1850 — 1550,  • •.  A),  27  (Canarischer  Strom,  SchL-N. 
2250 — 1950,  • •,  A),  43  (Guineastrom,  V,  O,  A),  44  (Guineastrom,  V,  O,  A),  48  (Südäquatorial- 
strom, V,  •,  Typ.?),  66  (Golf  von  Guinea,  Schl.-N.  700—600,  500—350,  «O,  B),  90  (Benguela- 
strom,  V,  Q B),  136  (Antarktis,  SchL-N.  2500—1900,  •,  B),  170  (südlicher  Indik,  Schl.-N. 
1700 — 1000,  • •,  Typ.?),  172  (südlicher  Indik,  Schl.-N.  1850—1600,00.  Q,  173  (südlicher 
Indik,  SchL-N.  3300 — 2700,  •,  C),  174  (südlicher  Indik,  V,  o.  B),  190  (indischer  Gegenstrom, 
V,  O).  217  (nördlicher  Indik,  V,  O B),  220  (nördlicher  Indik,  SchL-N.  2800 — 2200,  •.  B),  227 
(nördlicher  Indik,  SchL-N.  600 — 400,  •,  Typ.?),  236  (nördlicher  Indik,  V,  •.  B). 

Verbreitung.  Die  F'undortliste  zeigt  daß  P.  hohstoma  sowohl  in  der  Arktis  und  Ant- 
arktis, als  auch  im  Atlantik  und  Indik  ziemlich  gleichmäßig  verbreitet  ist  Eine  geographische 
Lokalisation  der  einzelnen  Typen  ist  nicht  festzustellen,  es  sei  denn,  daß  vielleicht  im  Indik  die 
derberen  Formen  (Typus  B und  C)  vorherrschen.  Aus  dem  Vorkommen  in  zahlreichen  tief- 
gehenden Schlicßnetzfängcn  und  aus  dem  Fehlen  der  Art  in  oberflächlichen  Planktonfängen  geht 
mit  Deutlichkeit  hervor,  daß  unsere  Form  ausschließlich  die  Schichten  des  Skotoplanktons 
(400 — 1500  m)  und  Nyktoplanktons  (1500—5000  mt,  und  zwar  in  ziemlich  gleichmäßiger  Ver- 
teilung, bewohnt  daß  sie  also  zu  den  ausgesprochenen  Tiefenformen  gehört  Dies  mag  bei 
ihrer  geringen  Schalengröße  auf  den  ersten  Anblick  auffällig  erscheinen,  jedoch  Lst  ihr  wirk- 
liches Volumen  offenbar  viel  größer,  da  wohl  kein  Zweifel  darüber  bestehen  kann,  daß  die  dicht- 
gedrängten Kadialstacheln  vom  Weichkörper  vollkommen  umschlossen  sind. 


IV.  Unterordnung.  Phaeogromia 

Die  ursprüngliche,  von  Haeckel  aufgestellte  Abteilung  der  Phaeogromia  umfaßte  alle 
Tripylccn,  welche  eine  einfache  Schale  mit  besonderer  Schalenmündung  Iresitzen.  Wie  wir  aber 

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Tkfsee-  RjuJioUjicn, 


243 

sahen,  bilden  innerhalb  dieser  Abteilung  die  Familien  der  Castanelliden,  Circoporiden  und  Tus- 
caroriden  einerseits  die  Challcngeriden  uud  Medusettiden  andererseits  engere,  gut  abgegrenzte 
Verbände,  und  es  dürfte  daher  den  natürlichen  Beziehungen  zwischen  den  verschiedenen  Familien 
mehr  entsprechen,  wenn  die  Abteilung  der  Phaeogromia  in  2 Unterordnungen,  die  Phacocalpia 
und  die  Phaeogromia  sens.  strict,  ges|ialten  wird. 

Die  Unterordnung  der  Phaeogromia,  in  welcher  also  die  Familien  der  Challcngeriden 
und  Medusettiden  verbleiben,  würde  charakterisiert  sein  durch  den  Besitz  einer  in  der  Regel 
bilateral-symmetrischen  Schale,  einer  besonderen  Pylomöffnung  und  bestimmt 
lokalisierter  Radialstacheln. 

Engere  Beziehungen  zu  anderen  Tripyleen-Gruppen  sind  nicht  nachzuweisen,  abgesehen 
vielleicht  davon,  daß  gewisse  Stnikturverhältnissse  der  Schale  der  Challcngeriden  in  ähnlicher 
Form  bei  den  Conchariden  wiederk ehren.  Erwähnt  mag  auch  werden,  daß  speciell  die  Schalen 
von  CkalUngeria  Narcsi,  wenigstens  im  weich  häutigen  Zustand,  eine  Art  Porzellanstruktur,  ähnlich 
derjenigen  der  Phäocalpien,  aufweisen. 


9.  Familie.  Challengeridae. 

CbaDaogerida  John  Murray,  1870;  Ha  eck  et.,  1887. 

Ueberwiegend  bilateral-symmetrisch  gebaute  Tripyleen  mit  gewöhnlich  ei-  oder 
linsenförmiger  Schale  und  meist  mit  feiner  „Diatomeenstruktu  r“.  Schalenöffnung 
meist  mit  einseitigem  kragen-  oder  halbröhrenförmigem,  in  einen  oder  mehrere  Zähne  auslaufendem 
„Peristom“.  Radialstacheln,  wenn  vorhanden,  nur  in  der  Medianebene, 
seltener  um  den  aboralen  Pol  gruppiert. 

Die  Challcngeriden  gehören  im  allgemeinen  zu  den  kleinsten  Tripyleen,  wie  denn  z.  B. 
auch  die  winzigste  aller  Tripyleenformen,  Catiium  marinum  (Taf.  LJ,  Fig.  416),  welche  einen 
längsten  Schalendurchmesser  von  nur  0,0b  mm  besitzt,  hierher  gehört 

Nichtsdestoweniger  weisen  aber  die  verschiedenen  Arten  ganz  bedeutende  Größen- 
unterschiede  auf,  wie  sich  solche  sonst  nur  in  wenigen  Tripyleen -Familien  vorfinden.  Ins- 
besondere ist  bei  einem  Blick  auf  die  Tafeln  XLIX — LI,  auf  welchen  sämtliche  Ganzfiguren  bei 
gleicher  Vergrößerung  angelegt  sind,  leicht  zu  erkennen,  wie  gerade  Formen  von  ähnlicher 
Schalengestalt  hinsichdich  ihrer  Größe  ganz  gewaltige  Unterschiede  aufweisen  können.  So 
werden  z.  B.  die  kleinsten  Exemplare  von  ChalUngctia  xiphodon ')  mit  einem  Schalendurchmesser 
von  q^>9  mm  (Taf.  XLIX  Fig.  379)  um  das  Siebenfache  von  den  Riesenformen  der  ähnlich  ge- 
stalteten Ch . Narcsi  (Fig.  377)  übertroffen. 

Es  zeigt  sich  nun,  urie  zu  erwarten  ist,  daß  die  Größenuntorschiede  im  allgemeinen  be- 
dingt sind  durch  die  verschiedene  Vertikalverhreriung,  bezw.  durch  die  Verschiedenheiten  des 
sped fischen  Gewichtes  und  der  spccifischcn  Zähigkeit  des  umgebenden  Mediums.  Wenn  man 
nämlich,  wie  dies  in  umstehender  Tabelle  geschehen  ist,  alle  diejenigen  Arten,  welche  nach  dem 
vorliegenden  Material  in  ausgesprochener  Weise  bestimmte  Schichten  bevorzugen  und  so  als 
JLeitformen*  derselben  betrachtet  werden  können,  zusammenstellt,  so  ergiebt  steh  auf  den  ersten 


I)  Der  Bcunemlichknt  halli*r  »oll  ln  4ll**rm  dnkitwideri  Abschnitt*  fili  jII«  Sp«iei  du  HAKntKLVh«  Gainui^n  ChnHtngrrm 
und  C^iUmgrrcn  dl*  alt»  MdrraV'*cH«  (»»Uunipd^ejchnijng  Lkallfiti*rrta  provisorisch  «rigtvaiKlt  «rertkn 


243 


3«* 


k 


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244 


VaLCNTIM  IlAFXKEJt, 


Blick  ein  regelmäßiges  Verhältnis,  in  der  Art,  daß  die  „Leitformen“  der  einzelnen  Stufen  jeweils 
verschiedenen  Größenklassen  zugehören: 


Lange  des 

Durchschnittliche 

Schalendurchme«sers 

1 jtngc 

11.  Stufe  I 

Ch.  xiphtxlan 

0,09-0,13 

0,11 

Ch.  Swirei 

006—0,15 

0,105 

Ch.  Hantoni 

0,13—0,18 

«>.»55 

UI.  Stnfe  f 

Ch.  Pethelli 

0.18— 0,25 

0,215 

400—1500  nt  I 

Ch.  Sloggrtti 
Ch.  TitarJi 

£>,*  —0.3 
0,22— 0,33 

o.*5 

o,m 

IV.  Stnfe  ( 

l'btryngtlki  yaifru/a 

».}  —0.36 

0,33 

Ch.  77tnmso»i  ’) 

o,3  —0.4 

0.35 

Ch.  Akroi 

o.S  — °.<>5 

0.575 

Es  geht  aus  dieser  Tabelle  ohne  weiteres  hervor,  daß  mit  zunehmender  l iefe  im  großen 
ganzen  auch  der  Schalendurchmesser  wächst,  ein  Verhältnis,  welches  ja  auch  für  die  meisten 
anderen  Tripyleen  nachweisbar  Ist  Dieser  Zusammenhang  zwischen  Tiefe  und  Schalengröße  ist 
offenbar  darin  begründet,  daß  im  wärmeren  und  folglich  dünneren  und  weniger  zähen  Ober- 
flächenwasser das  Volumen  im  Interesse  des  Schwebevermögens  eingeschränkt  werden  muß, 
während  im  kühleren  Tiefenwasser  der  Volumvergrößerung  keine  derartige  Grenze  gesetzt  ist 
Es  wird  im  Gegenteil,  in  Anbetracht  der  spärlichen  Nahrung  und  des  größeren  Schutzbedürf- 
nisscs,  welches  die  Tiefenformen  infolge  ihrer  geringeren  Individuenzahl  Ixisitzen,  in  den  tieferen 
Regionen  eine  Volumzunahmc  von  Vorteil  sein. 

Aehnliche  Unterschiede,  wie  die  Größe,  zeigt  auch  die  Gestalt  der  Schale.  In  der 
Regel  ist  dieselbe  sphärisch,  eiförmig  oder  linsenförmig.  Die  sphärische  Gestalt  findet  sich  z.  B. 
bei  vielen  Exemplaren  von  Ch.  Swirti  (Taf.  XLIX,  Fig.  384  und  386),  sowie  bei  Ch.  Murrayi 
(Taf.  L,  Fig.  409  und  41 1)  und  tkyroma  (Taf.  L,  Fig.  407)  in  besonders  aasgeprägter  Weise  vor, 
die  eiförmige  bei  Ch.  arrnata  (Taf.  LI,  Fig.  418  und  419),  die  linsenförmige  bei  Ch.  Channeri 
(Taf.  LI,  Fig.  413  und  414). 

Bei  einer  Gruppe  ( f/arslon /-Gruppe  der  Gattung  Protocystis)  geht  die  Linscngestalt  der 
Schale  in  eine  leicht  spiralig  aufgerollte  Form  über,  indem  die  Schalenkante  auf  der  einen  Seite 
die  Mundöffnung  dachfensterartig  überragt  (Taf.  L,  Fig.  397  und  398).  So  entstehen  zunächst 
Schalenformen,  welche  an  diejenigen  gewisser  Ammoniten  (Amaltkeus  margaritatw)  erinnern. 
Indem  dann  der  Hauptteil  der  Schale  unter  Bildung  von  stumpfen  Winkeln  statt  des  cirkulären 
einen  polygonalen  Umriß  annimmt,  entstehen  ausgesprochen  drei-  und  viereckige  Schalenformen 
(Ch.  Sloggctti,  Taf.  L,  Fig.  401  und  402;  Ch.  microfxUcus , Hg.  403).  Ganz  ähnliche  Umbildungen 
sind  auch  in  der  M acltari-i Gruppe  der  Gattung  Protocystis  zu  verfolgen,  wo  nebeneinander  linsen- 
förmige (Taf.  L,  Fig.  405  und  412),  spiralige  (Fig.  410)  und  dreieckige  (Fig.  406)  Schalen- 
formen  auftreten. 

Hinsichtlich  der  Frage,  inwieweit  die  Schalengestalt  durch  die  Beschaffenheit  des  äußeren 
Mediums  Ixxlingt  Ist,  ist  die  Thatsache  beachtenswert,  daß,  wenn  man  ähnliche,  im  System 
einander  näher  stehende  Formen  miteinander  vergleicht,  die  Oberflächenformen  die  Kugelgestalt 

11  Ch.  Thomumi  i*t  kein«  eigentliche  Leitfonm  der  IV.  Stufe,  da  sie  in  sämtlichen  Schichten  «cmlich  gleichmäßig  verteilt  tu 
sein  scheint.  Immerhin  kommen  die  derbwandigen  Exemplare  hauptsächlich  in  der  IV.  Stufe  vor. 

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Titfsee-Radiolariea , 


245 


rügen,  während  die  entsprechenden  Tiefenformen  in  der  Regel  eine  linsenförmige  Schale 
n.  So  zeigen  z.  B.  namentlich  die  kleineren  Exemplare  von  CA.  xiphodon  (Taf.  XLIX, 
80)  eine  ausgesprochene  Kugelgestalt,  unter  Umständen  sogar  die  Form  einer  olien  und 
al>geplatteten  Kugel,  während  die  entsprechende,  tiefen  liewohnende  Riesenform,  CA.  Naresi. 
arke  seitliche  Abplattung  und  eine  kielförmige  Verjüngung  des  Schalenrandes  (Textfig.  27) 
it  Aehnliches  finden  wir  bei  2 anderen  Arten,  welche  ihrer  äußeren  Erscheinung  nach 
1s  ein  zusammengehöriges  Paar  bilden,  nämlich  bei 
dens  (Fig.  382),  welche  höchst  wahrscheinlich,  ebenso 
h.  xiphodon , vorzugsweise  die  II.  Stufe  bewohnt, 
a CA.  TAomsoni  (Fig.  389),  welche  nicht  bloß  in 
eren  Stufen,  sondern  namentlich  auch  in  sehr  be- 
len  Tiefen  vorkommt. 

Offenbar  findet  nun  dieser  Gegensatz,  welchen  die 
eben-  und  Tiefenformen  hinsichtlich  der  Schalen- 
aufweisen,  darin  seine  Erklärung,  daß  die  Kugcl- 
an  und  für  sich  ein  erhöhtes  Schwebvermögen 
während  die  Linsenform  ausgedehntere  Sink-  und 
wegungen  ermöglicht  Es  würde  also  danach  speciell 
1 sphärischen  und  eiförmigen  Schalenformen  mit 
migem  Querschnitt  die  Erhöhung  des  Schwebc- 
2ns,  bei  den  linsenförmigen  und  überhaupt  bei  den 
tteten  Formen  die  Erleichterung  der  Vcrtikal- 
ig  auf  Cirund  der  Verringerung  des  Wasserwider- 
als  das  maßgebende  Bauprinzip  zu  betrachten  sein, 
in  gelten,  wie  hier  nochmals  l>esonders  zu  betonen 
rtige  Vergleiche  nur,  wenn  man  näher  zusammen- 
• Formen  ins  Auge  faßt,  die  Beziehungen  werden 
natürlicherweise  undeutlicher,  wenn  man  entfernter 
Arten  auf  diesen  Punkt  hin  untersucht.  Es  zeigt 
in,  daß  auch  einzelne  Bewohner  der  II.  Stufe 
lieh  abgeplattete,  linsenförmige  Gestalt  besitzen, 

Channeri  (Taf.  LI,  Fig.  413),  und  daß  umgekehrt 
die  in  sehr  großen  Tiefen  angetroffen  werden,  eine  geradezu  vollendete  Kugelform 
1 können,  z.  B.  CA.  Murray i und  deren  nächste  Verwandte  (Taf.  L,  Fig.  407,  408,  41 1). 
»er  Verringerung  des  VVasserwiderstandes  bei  vertikalen  Ortsveränderungen  dienen  ver- 
loch  verschiedene  andere  Einrichtungen.  Bei  CA.  Naresi  (Textfig.  27)  z.  B.  ist,  ähnlich 
nanchen  Conchariden,  der  Schalenrand  kielförmig  veijüngt,  bei  einer  Reihe  von  anderen 
CA.  armata  Taf.  LI,  Fig.  419;  Channeri \ Taf.  LI,  Fig.  413,  414  ; Bel  fall i Taf.  LI,  Fig.  428) 
en  der  Rand  der  im  ganzen  linsenförmigen  Schale  mit  einem  Kranze  radiär  gerichteter 
liesetzt,  welche  zusammen  mit  der  von  ihnen  getragenen  Sarkodefalte  gleichfalls  die 
es  Kieles  spielen  dürften,  welcher  bei  den  vertikalen  Ortsveränderungen  zur  Uel>er- 
des  Wasserwiderstandes  dient  Speciell  bei  CA,  armata  (Fig.  419),  bei  welcher  Form 

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246 


Valentin  Haeckle, 


die  Stacheln  am  aboralen  Pol  am  größten  sind  und  von  hier  aus  beiderseits  rasch  an  Länge 
abnehmen,  wird  der  Gedanke  an  einen  wasserbrechenden  Schiffsbug  nahegelegt  Die  Annahme, 
daß  die  Randstacheln  zur  Vergrößerung  der  Reibung  dienen  und,  wie  die  Stacheln  vieler  anderer 
Tripyleen,  die  Bedeutung  von  Schwebeapparaten  haben,  ist  deshalb  auszuschließen,  weil  darüber 
wohl  kein  Zweifel  bestehen  kann,  daß  die  Schale  mit  ihrer  Hauptachse  senkrecht  im  Wasser 
steht  und  demnach  wenigstens  die  aboral  gelegenen  Sticheln  in  die  Richtung  der  Schwerkraft 
selber  fallen. 

Bei  67/.  Channeri  (Taf.  LI,  Fig.  413  und  414)  kommt  eine  mechanisch  ohne  weiteres 
verständliche  Einrichtung  hinzu,  indem  die  peripheren  Schalenteile  einen  scharf  begrenzten,  be- 
sonders grobwabigen  Gürtel  bilden,  welcher  den  Randstacheln  als  Unterlage  dient  eine  Ver- 
festigungseinrichtung, welche  äußerlich  an  den  Schwimmgürtel  der  Statoblasten  erinnert. 

Es  soll  gleich  an  dieser  Stelle  auch  der  Verschiedenheiten  gedacht  werden,  welche  die 
Challengeriden  bezüglich  der  Dicke  der  Schalen wandung  aufweisen,  und  zwar  deshalh, 
weil  sich  auch  hier  gewisse  Beziehungen  zwischen  Organisation  und  Medium  erkennen  lassen. 

Die  dicksten  Schalen  finden  sich  bei  den  in  großen  'liefen  er  lauteten  Riesenformen  Ch. 
Naresi  und  Thomson i (Taf.  XL1X,  Mg.  377  und  389),  sowie  bei  den  antarktischen  Arten  Ch. 
micropeUcus  und  Swirei  (Taf.  L,  Mg.  403,  und  Taf.  XLIX,  Mg.  384).  Die  dünnsten  Schalen 
weisen  einige  pamplanktonische  Arten  auf  ( Ch . saccu/us,  tridens,  Balfouri,  Channeri). 

Bei  einer  ganzen  Reihe  von  Formen  zeigt  die  Schalendicke  am  gleichen  Ort  lieträchtliche 
individuelle  Verschiedenheiten,  und  zwar  häufig  in  Korrelation  mit  anderen  Merkmalen.  So  fanden 
sich  z.  B.  von  der  mächtigen  Ch.  Na  res  i und  dienso  von  Ch.  Thomson/  in  den  gleichen  Schließ 
netzfängen  nebeneinander  kreisförmige,  dünnwandige  und  eiförmige,  dickwandige  Exemplare  (vergl. 
z.  B.  Taf.  XLIX,  Mg.  388  und  389).  Aehnliche  Verhältnisse  gelten  auch  für  Ch.  Su'irei*  Tizardi 
und  andere  Formen.  Für  eine  Art  Ch.  anna/a , konnte  für  mehrere  Stationen  gezeigt  werden, 
daß  die  dünnwandige,  mit  zahlreichen  Randstacheln  ausgestattete  Unterart  (Taf.  LI,  Mg.  419) 
mehr  die  olieren,  die  dickwandige,  mit  wenigen  Stacheln  bewehrte  Form  (Mg.  420)  die  tieferen 
Wasserschichten  bewohnt  so  daß  man  hier  von  vertikalen  Unterrassen  reden  kann  (vergl. 
1904,  S.  136).  Bei  den  übrigem  genannten  Arten  war  dagegen  von  einer  derartigen  Verteilung  der 
beiden  extremen  Schalenformen  auf  die  verschiedenen  Horizonte  nichts  zu  erkennen,  vielmehr 
kommen,  wie  gesagt,  sowohl  in  hängen  aus  den  oberen,  als  in  solchen  aus  den  unteren  riefen- 
stufen nebeneinander  die  beiden  Typen,  bezw.  ihre  Zwischenformen  vor.  Vielleicht  läßt  sich 
durch  spätere  L’ntersuch  ungen  erweisen,  daß  es  sich  hier  nicht  um  örtliche,  sondern  um  zeitliche 
Verschiedenheiten,  um  den  Gegensatz  von  Sommer-  und  Winterformen,  handelt 

Charakteristisch  für  die  Mehrzahl  der  Challengeriden  ist  die  feine  „Diatomeenstruktur** 
der  Schale:  bei  Oberflächenansicht  erscheint  die  Schalenwandung  durchsetzt  von  dicht  ge- 
drängten, gewöhnlich  <|uinkuncial  angeordneten,  kreisförmigen  Poren,  welche  durch  ein  regel- 
mäßig hexagonal  angeordnetes  Balkenwerk  voneinander  getrennt  sind  (vergl.  namentlich  Ch.  Siciret , 
(Taf.  XLIX,  Fig.  384  und  391).  Im  optischen  Durchschnitt  ist  zu  erkennen,  daß  die  Poren 
nicht  cylindrische  Kanäle  darstellcn,  welche  in  gleicher  Weise  die  Schale  durchsetzen,  sondern 
daß  es  sich  um  verschieden  geformte  Kämmerchen  handelt,  welche,  wie  wenigstens  liei  einigen 
Formen  mit  Sicherheit  zu  erkennen  ist,  durch  je  eine  winzige  Oeffnung  mit  dem  äußeren  Medium 
und  mit  dem  Innenraum  der  Schale  in  Kommunikation  stehen.  Ganz  besonders  deutlich  tritt 

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Tiefsee- RadioUriee. 


247 


Verhältnis  auf  Schnitten  durch  weichhäutige  Schalen  von  Ch.  Naresi  (Textfig.  28a  und  b) 
vor  allem  auch  die  Thatsache,  daß  die  Kämmerchen  sehr  verschiedenartige,  individuell 
mde  Formen  besitzen,  derart,  daß  sie  im  Längsschnitt  bald  spindelförmig,  bald  flaschen- 
erscheinen. Auf  derartigen  Schnitten  ist  ferner  deutlich  zu  erkennen,  daß  die  Schalen- 
n weichhäutigen  Zustand  aus  zwei  stärker  färbbaren  d renzlamellen  und  einer  das  Balken- 
cr Schale  bildenden  Fallsubstanz  besteht;  welche,  namentlich  in  der  Nähe  der  Lamellen, 
, mit  Luft  gefüllte  Porenraume  liesitzt,  welche  an  die  Maschen- 
der  „porzellanartigen“  T uscarorenschale  erinnern. 

Im  ganzen  kann  man,  mechanisch  betrachtet,  die  Challengeriden- 
ils  ein  Fachwerk  anschcn,  bei  welchem  die  Gurtungen  durch  eine 
äußere  und  innere  Lamelle,  die  Füllungsgiieder  durch  die  zwischen 
renkämmcrchen  befindlichen  Scheidewände  gebildet  werden. 

Die  äußere  Lamelle  ist  an  ihrer  Außenseite  in  vielen  Fällen  glatt,  in 
erheben  sich  über  den  Scheidewänden,  behufs  weiterer  Verstärkung, 
ifürmige  Vorsprünge,  welche  über  der  Schale  fein  hexa- 
Balkenwcrk  bilden  und  namentlich  über  den  Knotenpunkten 
ider  entwickelt  zu  sein  scheinen  (Taf.  XLIX,  Fig.  384 — 387, 

)»)• 


MF 


Fiß  28  a und  b.  Durchschnitt 
durch  junge  Schufen  von  Chal- 
Ungeria  Narrsi. 


}ei  Oberflächenansicht  sieht  man,  wenn  man  auf  die  größte  Breite  der  Porcnkämmerchcn 
nicht  selten  die  hexagonal  angeordneten  Scheidewände  durch  feine  Linien  scheinl>ar  in 
nellen  zerlegt,  so  daß  jedes  Porenkämmerchen  als  Hohlraum  eines  besonderen  sechsscitig- 
fdien  Kästchens  erscheint  Ich  möchte  es  für  das  Wahrscheinlichste  halten,  daß  es  sich 
en  Zwischen linien  um  eine  specielle,  durch  die  oberflächlichen  Lebten  bewirkte  Inter- 
cheinung  handelt 

)ie  hier  beschrieliene  Struktur,  welche  schon  von  Murray  (vcrgl.  Narr.  Chall-Exp^ 
und  Hennen*  (1887,  S.  107)  richtig  erkannt  worden  ist,  darf  als  charakteristisch  für  die 
•riden  bezeichnet  werden.  Anklänge  an  dieselbe  finden  sich  allerdings  auch  bei  anderen 
Insbesondere  treten  Poren  mit  verengten  Oeffnungskanälen  und  erweitertem  Innenraum 
Gattung  Conchopsis  (Taf.  LXI,  Fig.  475)  auf,  und  das  hexagonale  Balkennetz  an  der 
berfläche  Finden  wir  in  gröberer  Ausgestaltung  unter  anderen  bei  einigen  Castanelliden- 
Taf.  XXXIV,  Fig.  258)  wieder. 

ic  Schalenöffnung,  welche  je  nach  der  Gestalt  der  Schale  bald  kreisförmig,  bald  ellipso- 
, führt  bei  einigen  Formen  in  eine  nach  innen  gerichtete  hohlcylindrbche  oder  hohl- 
ige  Röhre,  welche  ab  Pharynx  bezeichnet  wird  (Taf.  LI,  Fig.  427).  In  den  meisten 
sie  aber  überragt  von  einem  „Peristom“,  welches  bald  die  Form  eines  schräg  abgestutzten 
bald  die  einer  Halbröhre  besitzt  und  sich  in  ein  oder  mehrere  Zähne  fortsetzt  Bei 
ien  der  .Savm-Gruppe  und  lx’i  Ch.  Indens  ist  der  basale  Teil,  der  Peristomkragen, 
distalen,  die  Zähne  tragenden  „Peristomf ortsatz“  durch  eine  Nahtlinie  getrennt 
X»  Fig.  384  u.  a.)»  Häufig  finden  sich  im  Material  leere  Schalen,  bei  welchen  der 
ortsatz  abgetrennt  und  nur  der  schräg  abgeschnittene  Kragen  vorhanden  ist 
ich  das  Peristom  liesteht  aus  zwei  Lamellen,  zwischen  welchen  eine  Lage  cylindrbcher, 
»ten  getrennter  Porenkammem  sich  befindet  welche  indessen,  soviel  ich  sehen  konnte, 

247 


Valektct  I Lasche«, 


248 

hier  keine  Oeffnungen  besitzen  (Taf.  XLIX,  Fig.  377  u,  a.).  Im  optischen  Iängsschnitt  erinnert 
dann  die  Struktur  lebhaft  an  zelliges  Gewebe,  insbesondere  an  die  sogenannten  Palissadenzellen 
des  Laubblattes.  Ich  will  daher  für  diese  Lage  von  cylindrischen  Porenkämmerchen  die  Be- 
zeichnung „Palissadenkörper“  in  Anwendung  bringen.  Häufig  erscheint  der  Palissaden- 
körper  im  optischen  Längsschnitt  scharf  gegen  die  Porenschicht  der  eigentlichen  Schalenwandung 
abgesetzt,  so  z.  B.  bei  C/i.  Naresi  (Fig.  377).  ln  distaler  Richtung  verstreicht  entweder  die 
charakteristische  Waltenstruktur  allmählich,  indem  die  Kämmerchen  sich  immer  mehr  verkleinern 
und  schließlich  die  Form  von  winzigen  Poren  annehmen  (z.  B.  Ch.  Naresi),  oder  es  kann  eine 
scharfe  Abgrenzung  gegen  die  nahezu  homogene  Suhstanz  der  Zähne  vorhanden  sein  (z.  B.  bei 
Ch.  rarians,  Taf.  L,  Fig.  394). 

Die  Peristomzähne  erscheinen  in  der  Regel  als  mehr  oder  weniger  zugespitzte  Lappen, 
an  welchen  außer  einer  feinen  Kömelung  nichts  von  einer  Struktur  zu  erkennen  ist.  Ihre  Zahl 
ist  bei  einigen  Formen,  z.  B.  bei  Ch.  Thomsoni,  individuell  variabel 

Infolge  der  Lage  und  Beschaffenheit  des  Peristoms  und  Peristomaufsalzes  besitzt  die 
Challengeridenschale  in  den  meisten  Hillen  eine  bilateral-symmetrische  Form,  und  wir  können 
daher,  aus  rein  praktischen  Gründen  und  ohne  damit  den  Ausdrücken  eine  tiefere  Bedeutung 
gelten  zu  wollen,  mit  Haeckel  eine  dorsale  und  eine  ventrale  .Schalenseite  unterscheiden. 
Die  dorsale  Seite  ist  durch  die  Lage  des  Peristomfortsatzes  gekennzeichnet,  die  ventrale  durch 
den  freien  Mundrand. 

Was  im  übrigen  die  Orientierung  der  Challengeridenschale  anhelangt,  so  sei  gleich  hier 
erwähnt,  daß  ich,  im  Gegensatz  zu  Haeckel,  die  Mundseite  für  die  untere  ansehe.  Ich  kann 
allerdings  keine  direkten  Beobachtungen  zu  Gunsten  dieser  Annahme  anführen,  aber  einerseits 
folge  ich  bei  dieser  Meinung  einem  gewissen  statischen  Empfinden,  andererseits  scheint  mir 
dafür  die  Homologie  mit  den  Schalen  anderer  Tripyleen,  insbesondere  der  Tuscaroriden , zu 
sprechen,  bei  welchen  sich  gewichtigere  Gründe  zu  Gunsten  einer  derartigen  Orientierung  an- 
führen lassen. 

Was  die  Funktion  der  Peristombildungen  anbelangt,  so  sind,  soviel  ich  sehe,  in  dieser 
Richtung  noch  keine  Ansichten  ausgesprochen  worden.  Man  könnte  sich  zweierlei  denken.  Da 
wie  wir  sehen  werden,  für  die  Challengeriden  die  Fähigkeit  einer  vertikalen  Ortsbewegung  anzu- 
nehmen ist,  und  da,  nach  den  Beoliachtungen  bei  anderen  Radiolarien,  solche  Ortsveränderungen 
mit  Volumschwankungen  des  Weichkörpers  verbunden  sein  müssen,  so  könnte  man  die  Peristom- 
bildungen als  Stützapparate  für  die  bei  der  Volumvergröllerung  überquellende  Sarkode  betrachten. 
Ebenso  nahe  liegt  es  wohl,  dem  Peristom  eine  Rolle  bei  der  Fortpflanzung  durch  Zweiteilung 
zuzuschreiben.  Es  würde  danach  dem  Tochterteil  der  Sarkode  als  vorläufige  Basis  dienen,  eine 
Annahme,  von  welcher  aus  die  si>angenförmige  Anordnung  der  Zähne  von  Ch.  arnta/a  (Taf.  LI, 
Fig.  4 1 9)  und  anderen  Formen  eine  einfache  Deutung  finden  würde. 

Die  Randstachcln  der  Schale,  die  bei  einer  Reihe  sehr  verschiedenartiger  Formen 
auftreten,  haben  bereits  oben  Erwähnung  gefunden.  Es  sei  nur  hinzugefügt,  daß  in  einigen 
Fällen  (Ch.  Sw/rei,  Taf.  XLIX,  Fig.  384)  die  Randstachcln  eine  massive,  in  anderen  (Ch.  Channcri 
Taf.  LI,  Fig.  414)  eine  hohle  Beschaffenheit  halten,  und  daß  ihre  Zahl  sehr  großen  Schwankungen 
unterworfen  ist.  Bei  den  offenbar  sehr  nahe  verwandten,  in  Bezug  auf  die  Schalenstruktur  und 
das  zweiteilige  Peristom  vollkommen  miteinander  übereinstimmenden  Formen  der  Äiy>roGruppe 

248 


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Tiefsee*  Radi  olarien. 


249 


ald  keine,  bald  ein.  bald  2 Randstacheln  vorhanden  (Taf.  XLIX,  Fig.  385,  386,  387).  Nicht 
sind  auch  Individuen,  bei  welchen  noch  das  Rudiment  eines  dritten  Zahnes  hinzukommt, 
ron  Ck.  Tizardi  finden  sich  Varianten  mit  o,  1 und  2 Randstacheln  in  denselben  Fängen  vor 
, fig.  406,  4 1 2),  und  bei  Ch.  BetkeUi  trifft  man  alle  Uebergängc  an  zwischen  Formen 
landstacheln  und  solchen,  bei  welchen  nahezu  der  ganze  Schalenrand  mit  solchen  besetzt 
:.  LI,  Fig.  423,  424,  428).  Es  ist  daher  nicht  zu  empfehlen,  die  Zahl  der  Randstacheln, 
Habckel  gethan  hat,  als  systematischen  Ausgangspunkt  zu  nehmen,  weil  auf  diese  Weise 
ch  nahestehende  Formen  in  unnatürlicher  Weise  voneinander  getrennt  werden  und  viele 
tigen  Merkmalen  weit  divergierende  Arten  nebeneinander  Platz  finden  müssen. 

In  Bezug  auf  die  Funktion  der  Randstacheln  will  ich  nochmals  erwähnen,  daß 
ens  bei  den  Formen  mit  zahlreichen  Randstacheln  ( Ch.  amuzia,  Bethe/li,  Channeri) 
•n  die  Bedeutung  eines  „Kieles“  haben  dürften. 

Was  den  Weichkörper  an  belangt,  so  ist  am  konservierten  Material  nur  sehr  wenig 
tteln.  Im  allgemeinen  gilt  auch  für  die  Challengeriden,  wie  für  manche  andere  Tripyleen, 
idere  die  Conchariden,  der  Satz,  daß  bei  den  aus  den  oberflächlichen  Schichten  erbeuteten 
vom  Weichkörper,  vermutlich  infolge  seiner  zarteren  Konsistenz,  viel  weniger  zu  er- 
ist  als  bei  den  eigentlichen  Tiefenformen.  Meist  finden  sich  bei  ersteren  im  Umkreis 
tralkapsel  nur  geringe  Reste  des  Phäodiums  zusammengeballt,  während  bei  den  Tiefen* 
insbesondere  bei  Ch.  Naresi  und  Thomson 4 der  ganze  Binnenraum  der  Schale,  abgesehen 
aboral  gelegenen  Centralkapsel,  dicht  von  den  Ballen  des  Phäodiums  erfüllt  ist  Wie 
zen,  die  an  Bord  der  „Valdivia“  nach  dem  lebenden  Material  angefertigt  worden  sind, 
einstimmung  mit  der  Darstellung  früherer  Autoren  erkennen  lassen,  besitzt  das  Phäodium 
•enden,  frisch  dem  Wasser  entnommenen  Tiere  eine  schmutziggelbe  oder  gelbgrünliche 
(Taf.  LI,  Fig.  419).  Für  eine  Form,  Ch.  Madcarh  giebt  eine  von  Woi.tereck  an- 
1 Skizze  einen  graugelben  Grund  ton  und  schwärzliche,  kugelige  Inhaltskörper  von  ver- 
nr  Größe  an. 

uf  Schnittserien  läßt  sich  fcststellen,  daß  die  Bestandteile  des  Phäodiums  die  nämlichen 
l>ei  anderen  Tripyleen,  insl jesondere  Ijei  den  Aulacanthiden  und  Tuscaroriden.  Von 
i sind  fast  ausschließlich  Diatomeenschalen  im  Phäodium  zu  finden,  namentlich  spielen 
in  den  antarktischen  Gebieten  gefischten  Tiefenform , Ch.  Naresi,  wohlerhaltene  Cos- 
-Gehäuse  eine  große  Rolle. 

Bezug  auf  die  Centralkapsel  giebt  Haeocel  an,  daß  sie  sphärisch  oder  leicht 
igedrückt,  sphäroidal  oder  zuweilen  linsenförmig  sei.  Der  große  Kern  habe  die  nämliche 
ungefähr  halb  so  breit  als  die  Kapsel  und  enthalte  zahlreiche  Nucleoli.  Zuweilen  ent* 
Centralkapsel  2 Kerne  von  gleicher  Größe,  und  bei  einigen  wenigen  Exemplaren  habe 
e 2 Centralkapseln,  jede  mit  einem  Kern,  enthalten,  was  auf  eine  Vermehrung  der 
iden  durch  Selbstteilung  hinweise.  Ferner  erwähnt  Haeckel,  daß  die  Astropyle 
mliche  strahlige  Operculum  der  Tripyleen  und  die  lange  röhrenförmige  Proboscis  auf- 
arapylen  konnten  niemals  gefunden  werden,  es  scheine  daher,  daß  die  Challengeriden 
»yleen,  sondern  Monopyleen  seien. 

1 bin  in  der  Lage  gewesen,  eine  größere  Anzahl  von  gut  erhaltenen,  mit  Sublimat 
ten  Exemplaren  der  größten  Challengeride,  Ch.  Naresi,  zu  schneiden,  und  habe  auf 

249 


Tiefaeo- Expedition  Bd.  XIV. 


3* 


*5° 


Valentin  Haecxer. 


diese  Weise  einen  guten  Einblick  in  die  feinere  Struktur  von  Centralkapsel  und  Kern  erhalten. 
Bemerkt  sei  nur,  daß  zum  Teil  frei  präparierte  Centralkapseln,  großenteils  aber  die  ganzen  Tiere 
geschnitten  wurden,  wobei  in  mehreren  Fällen  die  noch  weiche,  wenig  Kieselsäure  enthaltende 
Schale  dem  Messer  fast  gar  keinen  Widerstand  bot  und  die  Herstellung  nahezu  lückenloser 
Serien  gestattete.  Aeltere,  harte  Schalen  zersplitterten  freilich  und  führten  den  Ausfall  von 
manchen  Schnitten  herbei. 

Die  Centralkapsel  (Taf.  LII,  Fig.  429)  zeigt  bei  Ch.  Naresi  eine  ellipsoidische  Gestalt 
mit  meist  abgeplatteter  Parapvlenseite.  Sie  ist  von  den  Centralkaj>seln  der  übrigen  Tripyleen 
unterschieden  durch  den  Besitz  von  zwei  symmetrisch  gelegenen  Astropylen  (a). 
Die  Parapylen  (/>)  sind  gleichfalls  in  der  Zweizahl  vorhanden  und  sind  einander  verhältnis- 
mäßig sehr  genähert  Das  Endopl asma  zeigt  auf  den  Schnitten  einen  eigentümlich  zer- 
klüfteten Bau  fk/)t  die  Alveolen  schließen  vielfach  ein  dunkel  färbbares  Gerinnsel  ein.  Der 
Kern  ist  ellipsoidisch  und  zeigt  auf  den  meisten  Präparaten  schaumige  Stränge,  welche  vom 
Centrum  nach  der  Peripherie  in  regelmäßig  strahliger  Anordnung  verlaufen,  ohne  jedoch,  wie 
dies  bei  anderen  Tripyleenkernen  häufig  der  Fall  ist  im  Kerncentrum  eine  dichte  knäuelige  An- 
sammlung zu  bilden.  Vielmehr  ist  hier  auf  den  Schnitten  ein  chromatinfreier  Hof  zu  erkennen, 
eine  Anordnung,  welche  an  gewisse  Kemformen,  denen  man  bei  den  Aulosphäriden  begegnet 
erinnert  Zwischen  den  Strängen  finden  sich  die  bei  den  meisten  Tripyleen  beobachteten,  viel- 
leicht als  Fettträubchen  zu  deutenden  Kömchenhaufen. 

Fortpflanzung.  Unter  den  von  mir  geschnittenen  Exemplaren  fand  sich  eines  vor, 
welches  ein  noch  ganz  jugendliches  Ent  wickelungs  Stadium  auf  wies  (Taf.  LII, 
Fig.  430).  Die  Schale  ($)  war  noch  vollständig  weichhäutig  und  färbbar.  Der  extrakapsuläre 
Weichkörper  wies  eine  fast  rein  plasmatische  Beschaffenheit  auf  und  enthielt  erst  einige  wenige 
Phäodellen  (ph) ; die  Centralkapsel  war  außer  von  der  dünnen  Endocapsa  von  einer  derben  Ekto- 
capsa  umgeben,  welche  auf  dem  Schnittbild  eine  quergebänderte,  offenbar  auf  Einlagerung  von 
Kieselplättchen  beruhende  Struktur  zeigte  und,  ähnlich  den  Hüllen  der  jungen  Centralkapseln 
von  Planktondta  (Taf.  LIX,  Fig.  459),  als  „provisorische  Kieselhülle“  (ps)  bezeichnet 
werden  darf;  die  Astropylen  (a)  waren  bereits  vollständig  ausgebildet,  von  den  Parapylen  fp) 
sind  nur  die  scheibenförmigen  Anlagen  der  Bulbi  zu  sehen,  ähnlich  wie  dies  Borgert  für  die 
jungen  Centralkapseln  von  Aulacantha  beschrieben  hat;  im  Kern  waren  die  Chromatinelemente 
einseitig  zusammengedrängt  und  zeigten  teils  die  Beschaffenheit  von  dicken,  homogenen,  wurst- 
artigen Strängen,  teils  die  Form  von  quergegliederten  Fäden,  welche  an  die  gegliederten  Chromo- 
somen von  Ascaris  und  manche  Wirbeltier-Keimbläschen  erinnern. 

Stellt  man  diesen  Befund  mit  der  Thatsache  zusammen,  daß  bei  verschiedenen  Formen 
nicht  selten  Individuen  mit  einer  zweikernigen  Centralkapscl  oder  mit  2 Centralkapseln  gefunden 
wurden,  so  gelangt  man  ungefähr  zu  folgender  Anschauung  bezüglich  des  „vegetativen“  Ver- 
mehrungsmodus der  Challengeridcn : Innerhalb  einer  Mutterschale  teilt  sich  die  Centralkapsel. 
Die  eine  der  Tochterkapseln  tritt  aus  der  Schale  heraus,  teilt  sich  hier  nochmals  (wie  bei  Plank - 
lonctta ) und  die  Enkelkapseln  bilden,  noch  während  sich  ihr  Kern  im  Stadium  der  Telophase 
befindet  und  während  sie  von  einer  derlien,  als  provisorische  Kieselhülle  dienenden  Ektocapsa 
umgeben  sind,  einen  neuen  extrakapsulären  Weichkörper  und  eine  neue  Schale  aus. 

250 


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Tiefiee-Radiolarkn. 


25* 


In  Bezug  auf  die  Entwickelung  der  Schale  sei  erwähnt,  daß  mir  speciell  von  den  großen 
Ticfsecformcn  CA.  Narrst  und  TAomsoni  zahlreiche  Exemplare  zu  Gesicht  gekommen  sind,  deren 
Schale  sich  mit  Alaunkarmin  noch  lebhaft  tingierte  und  bei  welchen  namentlich  das  Peristom 
eine  weiche,  faltige  Beschaffenheit  l)esaß.  Es  nimmt  also  die  Skelettbildung  auch  bei  den  Chal- 
lengeriden  in  ähnlicher  Weise,  wie  ich  es  für  die  Aulacanthiden  nachweisen  konnte,  ihren  Aus- 
gang von  einer  häutigen  Anlage,  welche  in  allen  Einzelheiten  bereits  die  Form  des  fertigen 
Kieselskelettes  besitzt  Auch  Borger r (1900,  S.  259)  hat  Challengeriden  mit  häutiger  Schale 
in  seinem  Material  gefunden  und  sie  ebenfalls  als  jugendliche  Entwickelungsstadien  betrachtet 

Nach  den  mir  vorliegenden  Daten  scheint  sich  die  vegetative  Vermehrung  der  Challenge- 
riden vorwiegend  in  größeren  Tiefen  abzuspielen.  Wenigstens  sind  zweikemige  Indi- 
viduen oder  solche  mit  2 Centralkapscln  von  der  „Vaklivia“  stets  nur  in  verhältnismäßig 
großen  Tiefen  erbeutet  worden.  Ich  führe  zum  Beweise  sämtliche  Funde  von  Challengeriden 
mit  2 Kernen  oder  2 Centralkapseln  an: 

Von  CA.  Stvirti,  welche  in  großen  Massen  die  Dämmerungszone  der  Antarktis,  also  ver- 
hältnismäßig hoch  gelegene  Schichten  bewohnt  wurden  nur  ein  einziges  Mal  (St  147),  und  zwar 
in  einer  Tiefe  von  4000 — 5000  m,  mehrere  Exemplare  mit  2 Centralkapseln  gefischt 

Von  der  pamplanktonischen  CA.  armala  wurden  an  zwei  Stationen  des  Indischen  Oceans 
(St  227  und  229),  und  zwar  in  Tiefen  von  1000 — 800  bezw.  1600 — 1400  und  1000—800  m, 
zweikemige  Individuen  angetroffen.  An  beiden  Stationen  wurden  in  den  aus  geringeren  Tiefen 
stammenden  Schließnetzfängen  nur  einkernige  Individuen  erbeutet 

CA.  Hars/oni  ist  eine  bipolare,  ausgesprochen  knephoplanktonischc  Form,  d.  h.  weitaus  die 
meisten  Funde  stammen  aus  den  über  dem  400  m-Horizont  gelegenen  Schichten.  Das  einzige 
Exemplar  mit  2 Centralkapseln  wurde  dagegen  in  der  Tiefe  von  600 — 500  m angetroffen 
(St  142). 

CA.  Balfouri  ist  ebenfalls  eine  vorwiegend  knephoplanktonische  Form.  Auch  von  dieser 
Art  wurde  ein  Exemplar  mit  2 Centralkapseln  in  der  Tiefe  von  700 — 600  m gefunden,  während 
eine  größere  Anzahl  von  Individuen,  die  an  der  gleichen  Station  (St  66)  in  der  zwischen  500 
und  350  m gelegenen  Schicht  gefischt  wurden,  sämtlich  einkernig  waren. 

Im  ganzen  sind  cs  vielleicht  ein  Dutzend  in  Fortpflanzung  befindliche  Exemplare  von 
Challengeriden,  welche  in  verhältnismäßig  großen,  zum  Teil  für  die  Species  ungewöhnlichen  Tiefen 
erbeutet  wurden,  eine  Anzahl,  welche  doch  wohl  zu  groß  ist  als  daß  man  Zufälligkeiten  annehmen 
könnte.  Danach  halte  ich  die  Ansicht  wenn  auch  nicht  für  hinlänglich  gestützt  so  doch  für 
diskutierbar,  wonach  die  Challengeriden  behufs  Vermehrung  in  größere  'Tiefen  herabsinken. 

Horizontale  Verbreitung.  Unter  den  Challengeriden  finden  sich  alle  verschiedenen 
Formen  der  Verbreitung  vor,  denen  wir  bei  den  Tripvleen  überhaupt  begegnen. 

Fine  Anzahl  von  Arten  sind  ausgesprochen  Warmwasserformen  bezw.  Bewohnerinnen 
der  wannen  Meeresgebiete  zwischen  40 0 N.  und  40 0 S„  so  nach  dem  bisherigen  Material  Ch. 
J/ac/eari,  t rufen  t ata , 7'izardi , varians , Balfouri , S/oggetti,  Murray i,  BetAe/li,  CAanncri \ sowie 
Porcupinia,  PAaryngelia  und  Entotannula.  Von  diesen  kann  jetzt  schon  CA.  CAanncri  als  tri- 
occanisch  bezeichnet  werden. 

Andere  Formen  sind  in  ausgeprägter  Weise  bipolar,  z.  B.  CA.  tridms  und  I larston  A 
wieder  andere  rein  antarktisch,  z.  B.  CA.  Stvirei,  acontis,  bkornis,  mkropfecus. 

25* 

3*’ 


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VALÄMTI!»  Hakckkr, 


252 

Im  Ganzen  übertrifft,  soweit  die  bisherigen  Befunde  ein  Urteil  erlauben,  die  Antarktis  die 
arktischen  Gebiete  an  Artenzahl. 

Eine  eigentümliche  Verbreitung  zeigen  einige  Formen,  deren  Wohngebiet  die  großen 
Oceanc  umfaßt  und  außerdem  noch  weit  hinauf  bis  in  die  Mischgebiete  zwischen  Atlantik  und 
nördlichem  Eismeer  reicht,  welche  aber  nach  den  bisherigen  Befunden  in  der  Antarktis  fehlen. 
Es  sind  dies  die  beiden  atlantisch-indisch-arktischen  Formen  Ch.  xifhodon  und  armatum  und  die 
trioccanisch-arktischc  Art  Ch.  diodon. 

Während  diese  Formen  ihr  eigentliches  Verbreitungsgebiet  in  den  wärmeren  Meeren  be- 
sitzen und  von  hier  aus  entlang  den  warmen  Strömungen  in  die  nördlichen  Mischgebiete  aus- 
strahlen, kommt  eine  Anzahl  von  Formen  nach  den  bisherigen  Befunden  vorzugsweise  in  der 
Antarktis  und  zwar  in  allen  Tiefen  vor  und  sind  außerdem  auch  in  den  größeren  Tiefen 
der  angrenzenden  wärmeren  Mecresteile  verbreitet  Sollte  sich  diese  Art  der  Verbreitung  that- 
sächlich  bestätigen,  so  hätten  wir  es  mit  eigentlichen  „Leitformen“  zu  tun,  welche  die  Ausdehnung 
der  von  der  Antarktis  nach  Norden  ausstrahlenden  unterseeischen  Kaltwasseretrömungen  angeben. 
Zu  diesen  un ipo la r-sub m ergen ten  Arten,  wie  ich  sie  nennen  möchte,  gehören  die  beiden 
Riesenformen:  Ch.  Naresi  und  in  zweiter  Linie  Thomson/. 

Vertikale  Verbreitung.  Ueber  einen  vermutlichen  Zusammenhang  zwischen  der 
Vermehrung  der  Giallengeriden  und  ihrem  Auftreten  in  größeren  Tiefen  wurde  schon  vorhin 
berichtet  Hier  ist  allgemein  noch  folgendes  hinzuzufügen.  Eine  Reihe  von  Challengeriden 
zeigt  eine  sehr  ausgedehnte  Vertikalverbreitung  und  findet  sich  mit  Ausnahme  der  oberfläch- 
lichsten Schichten  in  sämtlichen  Horizonten  bis  herab  zu  sehr  großen  Tiefen.  Zu  diesen  p a m - 
planktonischen  Formen  ist  z.  B.  Ch.  tarians,  Balfoitri  und  armata  zu  zählen,  letztere  aller- 
dings mit  der  Einschränkung,  daß  eine  Varietät  mehr  der  Stufe  des  Knephoplankto  ns,  eine 
andere  der  des  Skotoplanktons  angehört 

Die  Mehrzahl  der  Arten  bevorzugt  gewisse  Horizonte,  und  insbesondere  ist  die  zweite 
Stufe,  die  Schicht  des  Knephoplanktons  (50 — 400  m),  besonders  reich  an  Challengeriden, 
weshalb  ich  diese  Stufe  als  Challengeridenschicht  bezeichnet  habe  (1906.  S.  271).  Solche 
Formen,  welche  allerdings  auch  in  noch  tieferen  Schichten  angetroffen  werden,  aber  ihrer  Haupt- 
masse nach  sich  doch  in  den  Horizonten  zwischen  50  und  400  m zusammendrängen,  sind: 
Ch.  Indem,  xifhodon,  Channeri,  Su’/rei.  Ganz  liesonders  charakteristisch  scheint  für  diese  zweite 
Schicht  auch  die  bipolare  Ch.  Harstoni  zu  sein,  welche  von  der  „Valdivia“  nur  ganz  ausnahms- 
weise unterhalb  des  400  m-I  iorizontes  erlieutet  wurde. 

Es  wurde  oben  schon  hervorgeholten,  daß  speciell  von  Ch.  Stvirei,  Batfouri  und  Harstoni 
Exemplare  mit  zweikerniger  Centralkapsel,  bezw.  mit  2 Centralkapseln  ausschließlich  in  tieferen 
Regionen  vorgefunden  wurden.  Es  liegt  also  die  Annahme  nahe,  daß  die  genannten  Formen 
vorzugsweise  während  der  vegetativen  Vermehrung  die  Schicht  des  Knephoplanktons  verlassen 
und  in  tiefere  Schichten  herabsinken. 

Auch  in  der  dritten  Tiefeustufe  (Schicht  des  Skotoplanktons,  Tuscarorcn- 
schicht,  400  bis  1000  oder  1500  m)  sind  einige  Challengeridenarten  als  Charakter-  oder  Leit- 
formen zu  Hause.  Dazu  gehören  Ch.  Tisardi  und  Bethelli,  sowie  die  in  den  wärmeren  Gebieten 
dos  Atlantik  und  Indik  heimische  Ch.  S/oggetti  (Taf.  L,  Fig.  40t  u.  402).  Letztere  Form  ist 
deswegen  von  besonderem  Interesse,  weil  sie  in  der  dritten  Schicht  der  warmen  Meere 

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Tie  fice>  Radio  Urien. 


253 


ereod  eintritt  für  die  bipolare,  in  der  zweiten  Schicht  der  kalten  Meere  lebende  Ch. 
oni  (Taf.  L,  Fig.  397  u.  398).  Sic  ist  von  letzterer,  mit  welcher  sie  die  leichtspiralige 
mform,  die  Dickwandigkeit  und  die  zweizähnige  Beschaffenheit  des  Peristoms  gemeinsam 
urch  einige  Merkmale  konstant  unterschieden,  so  durch  die  Ixiträchtlichc  Größe,  durch  den 
dreieckigen  Schalenumriß  und  durch  die  mehr  oder  weniger  deutlich  hervortretende  backen- 
lügdartige  Verbreiterung  der  Peristomränder.  Im  ganzen  stehen  sich  aber  die  beiden  Formen 
lologisch  sehr  nahe,  und  offenbar  stimmen  sie  auch  darin  überein,  daß  sie  kalten  oder 
itens  kühlen  Temperaturen  angepaßt  sind,  ebenso  wie  auch  eine  dritte  nahe  verwandte  Art, 
liovpdtcus , eine  ausgesprochene  Kaltwasserform  zu  sein  scheint  Mit  diesem  überein- 
?nden  physiologischen  Verhalten  von  Ch.  Sloggdti  und  I larston i hängt  wohl  zusammen,  daß 
als  Bewohnerin  der  wärmeren  Meeresteile  in  tieferen  Schichten  vorkommt  als  die  letztere. 
Was  die  vierte  Stufe  (Schicht  des  Nyktoplanktons,  Pharyngellensc hicht, 
-5000  m)  anbelangt,  so  beweisen  die  Schließnetzfänge,  daß  die  Tiefengründe  unterhalb 
oder  1500  m mindestens  noch  bis  in  die  Tiefe  von  4000  und  5000  m normalerweise 
hochspezialisierte  Formen  beherbergen.  Es  handelt  sich  in  erster  Linie  um  die  Riesen 
den  Challengeriden,  Ch.  Naresi  und  Thomsoni  (Taf.  XLIX,  Fig.  377,  388,  389).  Dazu 
•n  Ch.  Murrayi  und  die  ihr  nahestehenden  Formen  Porcupinia  cordiformis,  Pharyngelta 
1,  Entocannula  m/undibuhim  und  möglicherweise  Cadiu/n  tne/o.  Von  den  meisten  dieser 
1 wurden  auch  in  höheren  I^agen  da  und  dort  Exemplare  gefunden,  so  trat  z.  B.  Ch. 
mi  in  der  antarktischen  Station  121  noch  in  den  Schichten  500 — 350  und  300 — 50  m in 
geringer  Individuenzahl  auf.  Indessen  wurden  doch  die  betreffenden  Formen  in  so  zahl- 
Fällen  in  der  vierten  Schicht  angetroffen,  daß  man  sie  mindestens  als  regelmäßige  Be- 
diescr  von  anderen  Organismen  und  insbesondere  Radiolarien  nur  spärlich  liewohnten 
bezeichnen  darf.  Da  speciell  von  Phatyngclla  gas/ru/a  mit  dem  Schließnetz  in  nicht 
* als  6 Fällen  lebende  Exemplare  und  in  einigen  anderen  Fällen  leere  Schalen  aus  diesen 
hcraufgebracht  wurden  (abgesehen  von  zahlreichen  tiefgehenden  Vertikalnetzfängen),  so 
h diese  Stufe  als  Pharyngellenschicht  bezeichnet  (1906,  S.  273). 

Systematik.  Die  Familie  der  Challengeriden  umfaßt  nach  Haeckel  alle  diejenigen 
*n,  welche  eine  monaxone,  gewöhnlich  ei-  oder  linsenförmige  Schale  mit  feiner  Diatomeen- 
besitzen und  am  Mund  gewöhnlich  mit  „Zähnen“  versehen  sind.  In  ähnlicher  Weise 
zt  auch  Borc.ert  (1901)  die  Familie  der  Challengeriden.  Die  einzige  Aenderung,  welche 
chlägt,  besteht  in  der  Wiedereinführung  der  alten  WALUcn’schcn  Gattungsbezeichnung 
tis  an  Stelle  von  ChaUengeria.  Als  eine  besondere  Familie  werden  den  Challengeriden 
iiden  gegenül>ergesteIlL 

ch  glaube  nicht,  daß  wir  in  letzterer  Hinsicht  Borger»  folgen  sollen.  Allerdings  sind 
nen  der  Gattung  Cadiu/n  (Taf.  IJ,  big.  415  u.  416)  von  den  Challengeriden  durch  den 
einer  ausgeprägten  Diatomeenstruktur  und  durch  den  Besitz  von  meridional  verlaufenden 
unterschieden.  Indessen  ist  wenigstens  der  erste  Unterschied  nicht  von  tiefgreifender 
ng.  Denn  einerseits  ist  bei  einzelnen  Challengeriden,  nämlich  bei  den  Formen  der  Sivirti- 
nicht  selten  die  Diatomeenstruktur,  offenbar  auf  Grund  sekundärer  Verkieselungsprozesse, 
h oder  ganz  verwischt,  andererseits  spricht  Borger»  selbst  davon,  daß  bei  Cadiu/n  die 
Landung  aus  zwei  durch  einen  Z.wischenraum  voneinander  getrennten  und  an  der 

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254 


V AI -ESTIN  Hakoczk, 


Mündung  ineinander  übergehenden  Schichten  besteht,  so  daß  man  sehr  an  die  Challengeriden- 
schale  mit  ihren  zwei  Grenzlamellen  erinnert  wird 

Es  bleiben  also  als  wesentlicher  Unterschied  die  meridionalen  Rippen  an  der  Schalen- 
Oberfläche  von  Cadium  übrig.  Diesem  Unterschied  stehen  aber  so  zahlreiche  Uebereinstim- 
mungen  im  ganzen  Habitus,  in  der  Größe,  in  der  einseitigen  Peristombildung,  im  Fehlen  von 
allseitig  angeordneten  Radialstacheln  und  im  Auftreten  von  Apikalstacheln  gegenüber,  daß  ich 
mich  nicht  entschließen  kann,  die  Borg krt sehe  Familie  Ijeizubchalten.  Ich  möchte  vielmehr 
diesen  weitgehenden  Uebereinstimmungen,  zu  welchen  noch  eine  ähnliche  Verbreitungsweise  hinzu- 
kommt, Rechnung  tragen  und  die  Cadiiden  als  eine  besondere  Unterfamilie  der  Familie  der 
Challengeriden  einverleiben.  In  diesem  Fall  verliert  freilich  die  Diatomeenstruktur  ihren  wichtigen 
Rang  in  der  Diagnose  der  Challengeriden,  vielmehr  haben  wir  als  den  in  systematischer  Hinsicht 
bedeutungsvollsten,  allen  Challengeriden  sensu  latiori  gemeinsamen  Charakter  hervorzuheben,  daß 
die  Radialstacheln  nicht  gleichmäßig  über  die  Schale  verteilt  (wie  bei  den  Castanelliden,  Circo- 
poriden  und  Porospathiden),  sondern,  wenn  ül>erhaupt  vorhanden,  nur  in  der  Medianebene 
inseriert,  seltener  um  den  aboralen  Pol  gruppiert  sind. 

Die  ursprüngliche  Familie  der  Challengeriden  ist  von  Haeckei.  in  zwei  Unterfamilien 
zerlegt  worden:  in  die  Lithogromida,  bei  welchen  der  Schalenmund  eine  einfache  Oeffnung  ohne 
Pharynxbildung  darstellt,  und  in  die  Pharvngellida,  bei  welchen  von  der  Mundöffnung  aus 
in  das  Innere  der  Schale  eine  hohlcylindrische  oder  hohlkegelförmige  Röhre,  der  Pharynx, 
vorspringt 

Man  wird  diese  Gruppierung  ohne  weiteres  als  eine  natürliche  annehmen  dürfen  und 
diesen  beiden  Unterfamilien,  die  besser  als  Lith ogromiinae  und  Pharyngellinae  zu  be- 
zeichnen sind,  als  dritte  die  der  Cadiinae  anschließen. 

Innerhalb  der  Lithogromiinae  unterscheidet  IIaeckel  3 Gattungen: 

Lithogtvmidy  Schale  mit  glattem  Mund,  ohne  Adoralzähne  und  ohne  Randdornen ; 
Chal/engeria,  Schale  mit  Adoralzähnen,  aber  ohne  Randdomen; 

CkaUengavn , Schale  mit  Adoralzähnen  und  mit  Randdomen. 

Innerhalb  der  beiden  letzteren  Gattungen  werden  dann  je  nach  der  Beschaffenheit  des 
Peristomfortsalzes  mehrere  Untergattungen  unterschieden. 

Von  der  erstgenannten  Gattung  sind  mir  keine  sicheren  Belegstücke  in  die  Hand  ge- 
kommen, dagegen  hal»e  ich  die  Mehrzahl  der  zu  den  Gattungen  Challcngcria  und  Challettgavn 
gerechneten  Formen  untersuchen  können.  Ich  bin  dabei,  wie  schon  ol>en  angedeutet  wurde,  zu 
dem  Ergebnis  gelangt,  daß  das  Vorhandensein  und  Fehlen  der  Randstacheln  nicht  als  Kriterium 
für  die  Unterscheidung  der  natürlichen  Hauptgruppen  herangezogen  werden  kann,  da  es  sich  hier 
nicht  um  ein  konstantes,  sondern  um  ein  individuell  und  spccifisch  wechselndes  Merkmal  handelt 
So  l>esitzen  die  zweifellos  einander  sehr  nahestehenden  Formen  der  .Shv/v/'-Gruppe  bald  keinen, 
bald  einen  oder  zwei  Randstacheln,  und  in  ähnlicher  Weise  finden  wir  l>ei  Ch.  Tizardi  und  Bcthcllt 
eine  weitgehende  individuelle  Variabilität. 

Um  zu  einer  natürlichen  Einteilung  der  Challengeriden  zu  gelangen,  sind  daher  nicht 
bloß  die  Zahl  und  Anordnung  der  Randstachcln,  sondern  auch,  wie  dies  IIaeckel  bei  der  Auf- 
stellung seiner  Untergattungen  gethan  hat  die  Beschaffenheit  des  Peristomfortsatzes,  ferner  die 
allgemeine  Schalenform  (Neigung  zur  Einrollung  etc.)  und  die  feinere  Schalenstruktur  heranzuziehen. 

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Valentin  HaEOCRR, 


Wenn  man  sich  nach  denjenigen  Formen  umsieht,  welche  nach  den  meisten  Richtungen 
hin  Anknüpfungspunkte  gewähren  und  so  als  vorläufiger  Kern  für  die  systematische  Gruppierung 
benutzt  werden  können,  so  stößt  man  auf  diejenigen  Arten,  bei  welchen  die  Schale  eine  regel- 
mäßige sphärische,  eiförmige  oder  linsenförmige  Gestalt  hat  und  die  Zähne  des  Peristomfortsatzcs 
eine  individuell  wechselnde  Zahl  und  Beschaffenheit  aufweisen.  Es  sind  dies  die  Arten  Ck 
Thomsoni  und  trultns  (Textfig.  29!)). 

Speciell  von  Ch.  Thomsoni  finden  wir  nebeneinander  Individuen,  welche  sowohl  den  un- 
paaren,  als  auch  die  paarigen  Zähne  des  Peristomfortsatzes  kräftig  ausgebildet  haben  (Textfig.  29  b), 
ferner  solche,  bei  welchen  der  unpaare  Zahn  ganz  oder  nahezu  unterdrückt  ist  und  dafür  die 
paarigen  eine  l>eträchtliche  Verlängerung  erfahren  hal>en  (Textfig.  30  a),  und  endlich  solche,  hei 
welchen  umgekehrt  der  unpaare  Zahn  die  rudimentären  paarigen  l>edeutend  ül>erragt  (Textfig.  30b). 
An  die  erste  Gruppe  von  Individuen  schließt  sich  das  Gros  der  dreizähnigen  Formen  an,  an 
die  zweite  Gruppe  können  ungezwungen  die  zweizähnigen  Arten,  z.  B.  Ch.  vanans-Havtr- 

galii  mit  ihren  vereinzelt  vorkommenden  drei- 
f ^ zähnigen  Varianten,  an  die  letzte  Gruppe  endlich 

die  e>nz^hn>geni  nämlich  Ch.  Narcsi  und 
n\.  xiphodon,  angeschlossen  werden. 

. I“1  Zunächst  sind  wohl  die  letzteren  als  eine 

b - besondere  Gattung  abzutrennen,  da  eigentliche 

...  . . . , , «.  Zwischenstufen  zwischen  ihnen  und  den  zwei- 

pig.  30  a und  b.  \amntt--n  von  I'roiotvitis  Ihonuont. 

und  dreizähnigen  Formen,  mit  Ausnahme  der 
Thomson  i- 1 ndi viduen  mit  stark  reduzierten  paarigen  Zahnen,  fehlen.  Für  diese  Gattung,  welche 
also  die  Arten  Ä Taresi  (Textfig.  29  a)  und  xiphodon  enthält  und  durch  den  Besitz  eines  einzähnigen 
Peristomfortsatzes  scharf  charakterisiert  ist,  ist  der  Murray  sehe  Name  Challengeria  bei* 
zubehalten. 

Die  große  Mehrzahl  der  dreizähnigen  und  zweizähnigen  Formen  bildet  dann  um  die 
Thomson i-iridetis-G ruppe  als  Kern  einen  zusammenhängenden  Komplex,  für  welchen,  da  zweifellos 
die  alte  WAiJJcn’sche  Art  Protocystis  aurita  dazu  gehört,  gemäß  den  Prioritätsgesetzen  der  Gattungs- 
name Protocystis  in  Vorschlag  zu  bringen  ist  und  welcher  sich  zweckmäßigerweise  in  eine 
Anzahl  von  „Gruppen“  gliedern  läßt  Hin  natürliches  Centrum  bildet,  wie  angedeutet , die 
Thomson /-tfr/7/e/iS- Gruppe  (Textfig.  29  b),  und  an  diese  schließen  sich  zunächst  zwei  Gruppen 
mit  dreizähnigem  Peristomfortsatz  an,  von  denen  die  eine,  die  Swirei- Gruppe  (Textfig.  29c), 
durch  die  deutliche  Nahtlinie  zwischen  Peristom  und  Peristomfortsatz,  durch  die  meist  derbe 
Schalenstruktur  und  die  wechselnde  Zahl  der  Randstacheln  gekennzeichnet  ist,  während  die  zweite, 
die  M a cleari-  Gruppe  (Textfig.  29  d)  durch  den  verkürzten  und  verbreiterten,  in  drei  lappen- 
förmige Zähne  ausgezogenen  Peristomfortsatz , durch  Ansätze  zur  Randstachelbildung  und 
durch  eine  gewisse  Neigung  zur  spiraligen  Aufrollung,  l>ezw.  durch  den  Uebergang  zur  Drei- 
ecksform, unterschieden  lsL 

Eine  weitere,  an  die  Thomsonidridens-G nippe  sich  anschließende  Gruppe,  bei  welcher  noch 
ein  Schwanken  zwischen  Zwei-  und  Dreizähnigkeit  wahrzunehmen  ist  und  deren  eine  Art,  Ch.  Bai/ouri , 
ebenfalls  zwei  hohle  Randsbicheln  aufweist,  ist  die  durch  kreisrunde,  stark  komprimierte  Schalen 
ausgezeichnete  varians- Gruppe  (Textfig.  29  c). 

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Tief««-  R .ixliaUrien. 


An  Thomson E xe  m j »lare  mit  zweizähnigem  Peristom  erinnern  die  Formen  der  Harstoni- 
Gruppe  (Textfig.  29  f),  bei  welcher  bald  <lic  Neigung  zur  Einrollung,  bald  der  Uebergang  zu 
erkigen  Umrissen  in  besonders  ausgeprägter  Weise  zu  Tage  tritt,  und  welche  daher  in  die  Nähe 
der  Afa;fcari-( « ruppe  (Textfig.  29  d)  gestellt  werden  muß. 

An  die  Ifarstoni • Gruppe  knüpfen  unmittelbar  die  zunächst  allerdings  fremdartig  aus- 
sehenden Formen  der  Murrayi- Gruppe  (Textfig.  29g)  an.  Denkt  man  sich  die  Seitenteile 
des  Peristom for tsatzes,  welche  lx?i  der  zur  ffarstoni- Gruppe  gehörenden  CA.  Sfogget/i  eine  backen- 
förmige  Verbreiterung  erfahren  halten,  noch  stärker  flügelartig  ausgezogen  und  schließlich  in 
zwei  Lappen  zerlegt,  so  entstehen  die  sechszähnigen  Peristombildungen,  welchen  wir  bei  CA. 
Murrayi  begegnen. 

F.s  bleiben  noch  einige  Formen,  welche  sich  nicht  durch  eigentliche  U ebergangsstufen  mit 
der  bisher  besprochenen  Gruppe  verknüpfen  lassen  und  für  welche  daher  eigene  Gattungs- 
bezeichnungen aufgestellt  werden  müssen. 

Zunächst  CA.  Btt  he  Ui  (Textfig.  29  h)  und  avicularia , welche  durch  die  2 kurzen,  kräf- 
tigen, unmittelbar  an  die  Schale  ansetzenden  Peristomzähne,  die  tiefe  labiale  Einschnürung  und 
meist  durch  den  Besitz  einer  größeren  Zahl  von  Randstacheln  gekennzeichnet  sind.  Sie  erinnern 
mit  ihren  in  der  Seitenansicht  klauenartigen  Peristomzähnen  lind  auch  in  Bezug  auf  die  übrigen 
Merkmale  an  die  Gattung  Pomtpitiia , welche  jedoch  nach  I Iaeckkl  durch  den  Besitz  eines 
Pharynx  unterschieden  sein  würde.  Ich  schlage  für  die  hierher  gehörigen  Formen  die  Haki  KEL’sche 
Subgenus-Bezeichnung  Chal/engerosium  als  Gattungsnamen  vor. 

Einen  durchaus  eigenartigen  Charakter  zeigt  weiterhin  CA.  Channeri  (Textfig.  29 i)  mit 
ihrer  mehr  dosenförmigen  Schale,  der  zweifachen  Schalenstruktur,  den  gleichmäßig,  den  ganzen 
Schalenumfang  besetzenden  Randstacheln  und  den  aufrechten  Peristomzähnen.  Entfernte  Be- 
ziehungen bestehen  wohl  nur  zu  CA.  Bethelii  und  deren  Verwandten.  Wegen  der  Aehnlichkeit 
von  CA.  Channeri  mit  einer  stilisierten  Sonne  schlage  ich  die  Gattungsbezeichnung  Helio- 
cha/lengeron  vor. 

Ferner  stehen  auch  CA.  armata  (Textfig.  29k)  und  verschiedene  nahe  verwandte  Formen 
etwas  abseits  und  zwar  wegen  dos  regelmäßig  vierlappigen  Peristomfortsatzes  und  der  in  größerer 
Anzahl  vorhandenen,  vielfach  gegen  den  Scheitelpol  an  Größe  zunehmenden  und  mit  Neben- 
domen versehenen  Randstarhein.  Für  diese  Formen  sei  die  H.\KCKFx’sche  Gattungsbezeichnung 

Chattengeron  reserviert 

Noch  mehr  isoliert  steht  endlich  CA.  diodon  (Textfig.  29 1)  mit  seinem  durch  zwei  fenster- 
artige  Oeffnungen  durehl>ohrtcn  Peristom  und  mit  den  den  Apikalstachel  umgel>endcn,  also  nicht 
marginal  angeordneten  Nebenstacheln.  In  letzterer  Hinsieht  zeigt  die  Art  einige  Anklänge  an  die 
Gattung  Ponrupinio,  in  der  Anordnung  der  Peristomzähne  eine  entfernte  Aehnlichkeit  mit  einer 
Doppel mißbi klung  von  CA.  Swirei  (Taf.  XLIX,  Fig.  391).  Ich  werde  für  den  Formenkreis  von 
CA.  diodon  die  Haec  kt,  Esche  Subgenus-Bczeichnung  Cha/Iengeranium  verwenden. 

Nach  dem  Obigen  ergiebt  sich  für  die  Challengoriden  in  ihrer  Gesamtheit  folgende 
Einteilung : 

1.  Unterfamilie.  Lithogromiinae.  Schale  mit  ausgesprochener  Diatomeenstruktur, 
ohne  Pharynxbildung. 

1.  Gattung  Lithogromia  Hab  kel.  Schale  ohne  Peristom  und  ohne  Randstacheln. 

257 

Dnhclw  1 isf«ra-K>iN<c)itma  1 r Ky,  Bd  XIV.  JJ 


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5» 


Valentin  Haeckhk, 


2.  Gattung  Cha/lengeria  Haeckel  (sens.  stricL).  Peristom  einzähnig.  Randstacheln 

fehlen. 

3.  Gattung  Protocystis  Waluch.  Peristom  zwei-  bis  dreizähnig.  Höchstens 

2 Randstacheln. 

a)  Thomsmi - iridens  - Gruppe.  Schale  ei-  oder  linsenförmig.  Peristom 

schlank,  meist  drei-,  bei  einzelnen  Individuen  zweizähnig.  Kein 
Randstachel. 

b)  Äi'/m-Gruppe.  Schale  sphärisch  oder  eiförmig,  meist  sehr  dickwandig. 

Peristom  schlank,  durch  eine  deutliche  Nahtlinie  in  Kragen  und 
Fortsatz  geschieden,  dreizähnig,  o.  1 oder  2 Randstacheln. 

c)  Maclcari- Gruppe.  Schale  kreisförmig  oder  leicht  spiralig  eingerollt 

oder  nahezu  dreieckig,  ziemlich  stark  zusammengedrückt.  Peristom- 
fortsatz  kurz,  gedrungen,  dreilappig,  o,  1 oder  2 Randstacheln. 

d)  variam-Gmppe.  Schale  stark  zusammengedrückt;  in  Flächenansicht 

kreisförmig.  Peristom  schlank,  zwei-,  bei  einzelnen  Individuen  drei- 
zähnig. o oder  2 Randstacheln. 

e)  Harsloni* Gruppe.  Schale  spiralig  eingerollt,  mit  rundlichem  oder  drei- 

bis  viereckigem  Umriß.  Peristom  zweizähnig.  Kein  Randstachel. 

f)  Murray i- Gruppe.  Schale  wenig  zusammengedrückt,  in  Flächenansicht  an- 

nähernd kreisförmig.  Peristom  fortsatz  mit  2 Hauptzähnen  und 
mit  2 seitlichen  Flügeln,  an  deren  Stelle  je  2 Seitenzähne  treten 
können.  Kein  Randstachel. 

4.  Gattung  Ch allen gerosium  (Haeckel).  Peristom  mit  2 kurzen,  breiten,  klauen- 

artigen Zähnen.  Mehr  als  3 Randstacheln. 

5.  Gattung  Heliocha/Iengeron  n.  g.  Peristom  mit  2 aufrechten  Zähnen.  Der 

ganze  Schalen  u m fang  mit  Randstacheln  besetzt,  welche 
einer  scharf  differenzierten,  grobwabigen  Gürtelzone  aufsitzen. 

6.  Gattung  Challengeron  Haeckel  (sen&  strict).  Peristom  vierzäh nig.  Rand- 

stacheln in  wechselnder  Zahl,  vielfach  gegen  den  Apikalpol  an  Größe  zu- 
nehmend. 

7.  Gattung  Cha l/engera nium  (Haeckel).  Peristom  mit  fensterartigen  Durch- 

bohrungen. Hin  Apikalstachel,  nicht  selten  von  Nebendornen 
umgeben. 

2.  Unterfamilie.  Pharyngcllinae.  Schale  mit  ausgesprochener  Diatomeenstruktur, 

mit  Pharynxbildung. 

8.  Gattung  Entocannu/a  Haeckel.  Schale  ohne  Adoralzähne  und  ohne  Randstacheln. 

9.  Gattung  Pharyngel/a  Haeckel.  Schale  mit  2 Adoralzähnen,  ohne  Randstacheln. 

10.  Gattung  Porcupinia  Haeckel.  Schale  mit  2 Adoralzähnen  und  mit  Apikal- 

stacheln. 

3.  Unterfamilie.  Cadiinae.  Schale  mit  meridional  verlaufenden  Rippen. 

1 1 . Gattung  Cadium  Baiij-y. 

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TiefM«<  Kadiobirir  n . 


2.SQ 


I.  Unterfamilie.  Uthogromiinae. 

Schale  mit  ausgesprochener  Diatomeenstruktur,  ohne  Pharynxbildung. 

i.  Gattung.  Challengeria  Haeckel  (sens.  strict). 

Peristom  einzahnig.  Randstacheh  fehlen. 

Challengeria  Naresi  (John  Murray). 

Tat  XLVIII,  Fig.  370;  Tat  XLIX,  Fig.  377;  Tat  LII,  Fig.  420  u-  430;  Textfig.  27  u.  28. 

< 'halUngrna  nartsii  John  Murray,  1876,  Pruc.  Roy.  Soc.  Lotut,  Vol.  XXIV,  Tat  XXIV,  Fig.  1;  1885,  Narr.  ChalL 

Exp.,  Vol.  I,  p.  226,  Tat  A,  Fig.  1,  la-it 
ChalUngeria  nartsii  Haeckel,  1887,  Chall.  Rep.,  p.  1648. 

Schale  stark  seitlich  zusammengepreßt  linsenförmig  mit  kielartig  veijüngtem  Rande?, 
entweder  mit  kreisförmigem  oder  länglich-ovalem  Umriß.  Peristom  am  dorsalen  Winkel  m i t 
einem  einzigen  einfachen  vertikalen  Zahn,  welcher  nahezu  gestreckt  ist,  eine  konische 
Gestalt  und  an  der  Basis  zwei  scharfrandige  seitliche  Flügel  liesitzt  und  etwa  halb 
so  lang  als  die  Schale  ist 

Charakteristisch  für  unsere  Art  ist  ferner  die  verhältnismäßige  Dicke  der  Schale  und  die 
schon  von  Murrav  (Taf.  A,  Fig.  1 d)  im  allgemeinen  richtig  wiedergegeliene  Spindel-  oder 
flaschenähnliche  Form  der  Porenkämmerchen  (Textfig.  28a  u.  b;  Fig.  377  bei  <j). 

Schalen  höhe  nach  Haeckel  0,5 — 0,6,  bei  den  „Valdivia“-Exemplaren  0,55 — 0,65  mm; 
Länge  des  Peristomzahncs  0,25 — 0,35  mm. 

Varianten.  Es  kommen  nebeneinander  fast  regelmäßig  2 Varietäten  vor,  eine  mit 
nahezu  kreisförmigem  Umriß  und  verhältnismäßig  geringerer  Wanddicke  (var.  circularü , Taf.  XLVIII, 
Fig.  370)  und  eine  mit  eiförmigem  Umriß  und  mächtiger  Wanddicke  (var.  ova/is,  Taf.  XLIX, 
Fig.  377)-  Fine  Verschiedenheit  in  der  vertikalen  Verbreitung  dieser  beiden  Varietäten  konnte  nicht 
festgestellt  werden,  vielmehr  fanden  sich  in  den  gleichen  Tiefen  nebeneinander  beide  Formen. 
Gewöhnlich  treten  die  l>eiden  Varietäten  unvermittelt  nebeneinander  auf  (z.  ß.  St  1 21,  S.  50 — 300 
und  S.  1900 — 2500),  jedoch  fanden  sich  an  anderen  Stellen  auch  Zwischenformen,  so  z.  B.  ei- 
förmige, dünnschalige  (St  4«))  oder  kreisrunde  von  mittlerer  Schalendicke  (St  139). 

Fundorte:  „Kosmopolitisch ; Atlantik,  Indik,  Pacifik,  in  Tiefen  von  1000  und  3000 
Faden“  (Haeckj-x,  Chall.  Rep.);  T.-St  48  und  49  (Südäfjuatorialstrom,  S.  2400 — 2700,  •,  bezw. 
V.  3500,  •),  88  (Benguelastrom,  V.,  •).  120  und  121  (Westwindtrift,  S.  1500 — 900,  • bezw. 
Sb  14)00—2500»  • •,  und  300 — 50,  • •),  132,  133,  136,  139  (antarktische  Trift  bezw.  S.  2500 
bis  1900,  S.  3300—2700,  •,  S.  1500—900,  •.  und  V.,  •). 

Verbreitung:  Nach  den  Ergebnissen  der  „Valdivia“  Ist  Challengeria  Naresi  eine  vor- 
wiegend in  der  Antarktis  heimische  Form,  welche  sich  aller  von  hier  aus  bis  weit  in 
die  tropischen  Gegenden  des  Atlantik  und  nach  den  Befunden  des  „Challenger“  auch  in  den 
Indik  ur.d  Pacifik  erstreckt  Sie  wurde  mit  Ausnahme  eines  Falles  (l’.-St  121,  S.  300  50)  von 

der  „Valdivia“  ausschließlich  in  Tiefenfängen  erlieutet,  und  zwar  meistens  zusammen  mit  Prato- 
cystis  Thomsoni  und  Conchopsis  und  dürfte  daher  als  nyktoplanktonische  Tiefenform 
liezeichnct  werden.  Falls  sich  das  Bild,  welches  die  Befunde  der  „Valdivia“  von  der  horizontalen 

259 

33* 


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Valentin  Hakckek, 


260 

Verbreitung  unserer  Form  liefern,  bestätigen  würde,  hätten  wir  dieselbe  vielleicht  der  Kategorie 
der  unipolar-submergenten  Arten  anzureihen,  d.  h.  deijenigen  Formen,  deren  Verbreitungscentrum 
in  den  kalten  Gebieten  der  einen  Hemisphäre  liegt  und  deren  Wohngebiet  sich  von  hieraus 
in  die  Tiefen  der  benachbarten  warmen  Meeresteile  erstreckt 


CA.  xiphodon  Haeckel. 

Taf.  XLIX,  Fig.  378—381. 

Challengtria  xiphodon  Haf.ckel,  ('hall.  Rep.,  p.  1648;  vcrgl.  auch  H ensen,  1887,  Möbius,  1887,  Loli  mann,  1899, 

JÖROENSEN,  1900. 

Protocystis  xiphodon  Borcert,  Nord.  Trip.,  S.  27  ; N ordg a a rd-J öro ensen  1905. 

Abbildungen  bei  MObius,  1887,  Taf.  VIU,  Fig.  41,  und  Borgert,  Nord.  Trip.,  S.  28,  Fig.  28. 

Schale  nahezu  sphärisch,  seltener  an  der  aboralcn  Seite  abgeplattet  oder  seitlich  zu- 
sammengepreßt. Peristom  am  dorsalen  Winkel  mit  einem  einfachen  Zahn,  welcher  gerade, 
dreiseitig-prismatisch  und  so  lang  oder  etwas  kürzer  als  die  Schale  ist 

Die  Poren  stellen  kubische  Räume  dar. 

Hohe  der  Schale  0,09 — 0,13  mm. 

Es  kommen  je  nach  der  Größe  und  Dicke  der  Schale  verschiedene  Varietäten  vor.  Eine 
örtliche  Abgrenzung  dersellien  ließ  sich  nicht  feststellen. 

Fundorte:  Ch.-St  349 — 352,  (tropischer  Atlantik,  Oberfläche,  Hakckel);  nördlicher  Ast  des 
Golfstroms  zwischen  Hebriden  und  Rockall  (vorwiegend  ol  »erhall»  200  m,  häufig,  Hensen);  norwegische 
Küste  (Hjeltefjord,  o — 100  m,  einzeln,  Jökgenskn  1X99;  norwegische  Fjorde,  „rather  frequent,  but  al- 
ways  sparse,  always  in  deep  water  samples,  Jörgensen  1905);  Irmingersee,  Ost-  und  Westgrönlandstrom 
Labradorstrom  (Borgert,  1901):  Messina  (o — 360  m,  Sept.  bis  Dez.,  häufig,  IjOiimann);  Floridastrom, 
Saigasso-Scc,  Canarienstrom,  Guineastrom  (Borgert,  1903);  T.-St  32  (canarische  Strömung, 
P.  200,  O),  41,  42,  43  (Guineastrom,  l>ezw.  P.  200,  Q,  S.  550 — 250,  •,  P.  200,  •),  48  (Süd- 
äquatorialstom, S.  2700 — 2400,  Q),  66  (Golf  von  Guinea,  S.  700 — 600,  # • );  S.  500 — 350,  •), 
72  (Benguelastrom,  P.  200,  •),  117  (Wurzel  des  Benguelastroms,  P.  200,  Q),  168  (südlicher  Indik, 
P.  200,  O),  169  (südlicher  Indik,  S.  400 — 300,  • •),  170  (südlicher  Indik,  S.  1700 — 1000,  •: 
S.  300 — 200,  S.  200—100,  #),  172  (südlicher  Indik,  S.  1850 — 1600,  •;  P.  200,  • •).  173 

(südlicher  Indik,  S.  3500 — 2700,  •:  V.,  •).  174  (südlicher  Indik,  V,  o),  175  (südlicher  Indik, 
S.  500 — 400,  •,  sehr  großes  F.xemplar;  S.  350—320,#),  221  (nördlicher  Indik,  S.  1600 — 1000  )), 
226  (nördlicher  Indik,  P.  200,  O)»  227  (nördlicher  Indik,  S.  1000 — 800,  );  S.  800 — 600  •),  228 
(nördlicher  Indik,  S.  420 — 350,  • •>,  229  (nördlicher  Indik,  S.  1600  — 1400,  •;  S.  1000 — 800,  •; 
S.  600 — 400,  • •:  S.  400 — 200,  # #;  S.  200 — 20,  • •).  236  (nördlicher  Indik,  S.  2600 — 2300,  •). 

Verbreitung.  Es  geht  aus  den  obigen  Angaben  zunächst  die  eigentümliche  horizontale 
Verbreitungsweise  von  Ch.  xiphodon  hervor.  Wir  finden  dieselbe  im  ganzen  Atlantik  und  Indik, 
sowie  in  den  kühleren  und  Mischwassergebieten  im  Norden  des  Atlantik.  Dagegen  fehlt  die 
Form  vollständig  im  antarktischen  Gebiet.  Im  ganzen  darf  wohl  Ch.  xiphodon  als  Warm- 
wasserform  im  weiteren  Sinne  des  Wortes  bezeichnet  werden,  wie  sie  denn  auch  von 
Jörgensen  (1005)  als  „a  temperate  oceanic  species,  dislributed  from  the  tropical  part  of  the 
Atlantik  to  the  north  coost  of  Iceland“  bezeichnet  wird.  Im  ganzen  scheint  Ch.  xiphodon  die 
Olierflächenschichten  des  Oceans,  speciell  die  Zone  des  Knephoplanktons,  zu  bevorzugen. 

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Ttcfsct-KadiolAricn. 


2ÖI 


So  erbeutete  sie  der  „Challenger4*  im  tropischen  Atlantik  an  der  Oberfläche,  Hessen  fand  sie 
in  großer  Zahl  im  nördlichen  Ast  des  Golfstromes  in  den  obersten  200  m,  Lohmann  bei  Messina 
in  Tiefen  bis  360  m,  und  ebenso  wurde  sie  von  der  „Valdivia“  in  zahlreichen  Plankton fängen 
den  Oberflächenschichten  des  Atlantik  und  Indik  entnommen.  Daneben  fanden  sich  aber  auch 
zahlreiche  Individuen  in  lebensfrischem  Zustand  in  tiefen  und  sehr  tiefen  Schichten,  so  daß  wir 
nicht  von  einer  reinen  Oberflächenform  sprechen  können,  es  vielmehr  dahingestellt  sein  lassen  müssen, 
ob  sich  die  Form  periodisch  und  regelmäßig,  etwa  während  der  vegetativen  Vermehrung,  oder  mehr 
vereinzelt  in  die  Tiefenschichten  herabbegiebt 

Alles  in  allem  würde  also  Ch.  xiphodon  als  eine  knephop lanktonische  Warm- 
wasserform zu  Ijezeichncn  sein,  deren  Verbreitungsgebiet  sich  aber  sehr  weit  nach  dem  Norden 
des  Atlantik  ausdehnt 


2.  Gattung.  Protocystis. 

Peristom  zwei-  bis  dreizähnig.  Höchstens  2 Randstacheln. 

a)  Tfiomsoni-tridens-Gruppe. 

Schale  ei-  oder  linsenförmig.  Peristom  schlank,  meist  drei-,  bei  einzelnen  Individuen  zwei- 
zähnig. Kein  Randstachel. 

Protocystis  Thomsoni  (John  Murray). 

Ta/.  XLIX,  Fig.  388  u.  389;  Textfig.  30a  u.  b. 

Challengeria  Thomsoni  John  Murrav,  1885,  Narr.  Chall.  Exp.,  Vol.  I,  Taf.  A,  Fig.  2. 

Challengeria  Thomsoni  H aeckel,  Chall.  Rep.,  p,  1650,  -j-  (' hallt ngtria  trifida  Haeckel,  Chall  Rep.,  p.  1652. 

Schale  stark  seitlich  zusammengedrückt,  linsenfömig,  mit  kreisförmigem  oder  ovalem 
Umriß.  Peristom  halbröhrenförmig,  schräg  absteigend,  in  der  basalen  Hälfte  einen  offenen  Halb- 
cylinder  darstellend,  in  der  distalen  Hälfte  mit  einem  unpaaren  dorsalen  und  zwei 
ventralen  Zähnen. 

Porenräume  hei  der  ovalen  Form  palissadenförmig,  bei  der  kreisförmigen  kubisch. 

Höhe  der  Schale  0,35—04  mm  (nach  Haeckel  0,3 — 0,35),  Länge  des  Peristoms  o,t 
bis  0,15  mm  (nach  Haeckej.  0,08—0,12). 

Varianten.  P.  Thomsoni  ist  in  ähnlicher  Weise  wie  Ch.  Narrst  in  Bezug  auf  die  Form 
der  Schale  und  ihre  Wanddicke  sehr  variabel.  Im  gleichen  Fang  kommen  nebeneinander  kreis- 
runde, dünnschalige  und  ovale,  dickschalige  Individuen  vor.  Außerdem  ist  auch  die  Beschaffen- 
heit des  Peristoms  zahlreichen  Variationen  unterworfen;  insbesondere  ist  der  dritte  unpaare  Zahn, 
in  welchen  sich  der  Palissadenkörper  fortsetzt,  von  sehr  verschiedener  Ausbildung  und  kann  auch 
vollständig  fehlen  (Textfig.  30  a).  Bei  den  ovalen,  dickschaligen  Formen  ist  der  Palissadenkörper 
mächtig  entwickelt  und  zwei-  bis  dreimal  so  breit  als  die  Dicke  der  Schalenwand  beträgt,  bei 
den  runden,  dünnwandigen  Formen  stellt  er  einen  verhältnismäßig  dünnen  Stab  dar,  und  bei  den 
zweizähnigen  Exemplaren  pflegt  er  eine  beträchtliche  Längenreduktion  zu  erfahren  (Textfig.  30  a). 
Mit  Rücksicht  auf  diese  große  Variabilität  des  Peristoms,  wie  sie  schon  an  den  von  einer  und 

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262 


Valentin  IUktei, 


dersellien  Fundstätte  kommenden  Exemplaren  beobachtet  werden  kann,  glaube  ich  die  dreizähnige 
Challengeria  tri/ida  Haeckel  (Chall.  Rep.,  p.  1652)  mit  P.  Thomsoni  vereinigen  zu  müssen. 

Fundorte:  Ch.-St  318 — 330  (südwestlicher  Atlantik,  Oberfläche  und  Tiefen  von  1900 
bis  2900  Faden,  Challengeria  Thomsoni  Haeckel);  Ch.-St  289  (südlicher  Pacifik,  ChaJJengeria 
bifida  Haeckel);  T.-Sl  48  (Südäquatorialstrom,  S.  2700 — 2400,  • •,  sehr  derbwandige  Form), 
120,  121  (Westwindtrift,  S.  600—450,  •,  Ijczw.  S.  500—350,  •,  und  S.  300 — 50,  • •,  in  letzterem 
Fang  nebeneinander  runde,  dünnschalige  und  ovale,  dickschalige  Formen),  132,  136  (antarktische 
Trift,  S.  2500 — 1900,  •>  bezw.  S.  1500 — 900,  ••.in  letzterem  Fang  besonders  dickwandige 
Exemplare),  169  (südlicher  Indik,  S.  400—300,  • •.  runde,  dünnschalige  Form),  228  (nördlicher 
Indik,  S.  220 — 150,  •,  klein,  dünnschalig). 

Verbreitung.  In  Bezug  auf  die  horizontale  Verbreitung  stimmt  P.  Thomsoni  im  all- 
gemeinen mit  CA.  Naresi  überein,  wie  sie  denn  sehr  häufig  mit  dieser  Art  zusammen  in  den 
gleichen  Fängen  erbeutet  wurde.  Ihr  Hauptverbreitungsgebiet  scheint  die  Antarktis  zu  sein 
und  von  hier  aus  erstreckt  sich  ihre  Verbreitung  auch  in  die  nördlicher  gelegenen  wärmeren 
Meeresgebiete,  ln  der  Antarktis  wurde  sie  l>esonders  zahlreich,  wenn  auch  nicht  ausschließlich 
in  den  tieferen  Regionen  (Schichten  des  Skoto-  und  Nyktoplanktons)  angetroffen.  Auch 
in  einer  tropischen  Station  (T.-Sl  48)  wurden  mittelst  eines  sehr  tief  gehenden  Schließnetzzuges 
verschiedene  Individuen  erbeutet  Es  waren  dies  außerordentlich  derbwandige  Exemplare  (darunter 
das  in  Fig.  389  abgebildete),  dagegen  wurden  in  den  otierflächlichen  Schichten  des  Indik  nicht 
die  typischen  Formen,  sondern  kleinere,  dünnschalige  Exemplare  gefischt.  Weitere  Untersuchungen 
werden  eigeben,  ob  in  Bezug  auf  die  Verbreitung  der  verschiedenen  Varietäten  Regelmäßig- 
keiten Ix'stehen. 

P.  tridens  (Haeckel). 

Taf.  XLIX,  Fig.  382  und  383. 

Challengeria  tridens  Haeckel,  Chall.  Rep.,  p.  1651;  Möiues,  1887,  S.  122,  Taf.  VIII,  Fig.  43,  44:  Cleve,  1899, 

AURIVILLIUS,  1809;  JÖRGKNSm,  1900. 

Challengtrui  tridens  H ENSEN,  1887. 

Prvtocystis  tridens  Bokurrt,  Nord.  Trip.,  S.  29,  Fig.  33;  Nordgaard-JAkgexsen,  1905,  S.  14 1. 

Schale  eiförmig,  leicht  zusammengepreßt,  sehr  dünnwandig,  mit  sehr  kleinen  Poren- 
räumen, in  Oberflächenansicht  Feinwabig.  Peristom  kragenförmig,  schräg  abgestuft;  Peristom- 
fortsatz  durch  eine  Nahtlinie  getrennt,  mit  3 divergierenden  Zähnen ; der  mittlere,  unpaare  Zahn 
ist  meistens  länger  als  die  seitlichen  paarigen. 

Schalenhöhe  0,07 — 0,14  mm  (nach  Haeckel  0,08 — 0,12).  Die  kleinsten  Exemplare 
befanden  sich  auf  den  vom  Byfjord  (Norwegen)  stammenden  Präparaten,  welche  mir  Herr 
Dr.  Jörgensen  gütigst  zum  Vergleich  zur  Verfügung  gestellt  hat. 

P.  tridens  kommt  in  der  Antarktis  neben  den  Formen  der  .Siiv/vv- Gruppe  vor,  mit  welchen 
sie  in  Bezug  auf  die  Beschaffenheit  des  Pcristoms  eine  große  Aehnlichkeit  hat.  Inslxsonderc 
legt  sich  der  Gedanke  nahe,  die  Ptvtoeystis  tridens  mit  der  P.  acomis  artlich  zu  vereinigen,  da 
sie  zu  letzterer  etwa  in  ähnlichem  Verhältnis  steht,  wie  die  extremen,  dünnschaligen,  großen 
Exemplare  von  P.  Stvirei  zu  den  dickschaligen,  kleinen  Individuen  dersell>en  Art  Indessen 
ließen  sich  in  dem  mir  vorliegenden  Material  keine  U ebergangsformen  zwischen  der  großen, 

262 


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Tiffw-RidioJirica.  263 

dünnschaligen  Protocystis  Indem  und  der  meist  viel  kleineren,  dickschaligen  P.  aeomis  feststellen, 
so  daß  ich  bis  auf  weiteres  an  der  artlichen  Trennung  beider  Formen  festhalte. 

Fundorte:  Nördlicher  Atlantik,  Färöer-Kanal  (Haetkee  nach  John  Murray,  Aurimluus); 
Skagerak  (sehr  zahlreich,  Hensek);  Spitzl»ergen  („sparinglv**,  Cleve);  norwegische  Fjorde  (ziemlich 
häufig  in  allen  Monaten,  außer  Januar  und  März,  jedoch  selten  in  größerer  Individuenzahl, 
Jörgensen,  1899);  norwegische  Westküste  (im  August  in  großer  Zahl  im  Tiefenwasser,  d.  h.  unter 
50  m,  auf. der  Höhe  von  Bergen,  Knupsen);  Ostgrönlandstrom,  Westgrönlandstrom,  Labrador- 
strom, Nördliches  Eismeer  (Borgert). 

Diesen  nordischen  Fundorten  stehen  gegenüber  einige  von  der  „Val  di  via“  in  der  Antarktis 
und  im  südlichen  Indik  gemachte  Befunde:  T.-St.  132  (S.  200—50,  •),  135  (S.  200 — 50,  • •) 
143  (S.  400 — 300,  •),  145  (S.  200 — 100,  •),  147  (S.  5000 — 4000,  •),  175  (südlicher  Indik,  S.  500 
bis  400,  •). 

Verbreitung.  Nach  der  obigen  Zusammenstellung  Ist  P.  tridens  eine  ausgesprochene 
bipolare  Form,  welche  sich  mit  Ausnahme  der  eigentlichen  Oberflächenschicht  (Schicht  des 
Phaoplanktons.  o —50  m)  in  allen  Tiefen  vorfindet.  Auch  Jörgensen  (1905)  sagt,  daß  die  Art  wahr- 
scheinlich „a  northem  temperate  oceanic  form“  sei,  und  daß  sie  „frequent,  though  never 
numerous,  as  a rule  only  in  deep  water,  up  to  50  mM  vorkomme. 

b)  Suvra-Gruppe. 

Schale  sphärisch  oder  eiförmig,  höchstens  mit  leichter  seitlicher  Zusammenpressung,  meist 
sehr  dickwandig;  Peristom  schlank,  durch  eine  deutliche  Nahtlinie  in  Kragen  und  Fortsatz 
geschieden,  dreizähnig,  o,  1 oder  2 Randstacheln. 

P.  aeomis  n.  sp. 

Taf.  XUX,  Fig.  385. 

JPm/oiys/is  luarnis  V.  Hakckkr,  1906,  S.  292,  Taf.  XI,  Fig.  3. 

Schale  kugelig  bis  eiförmig,  ohne  Randstacheln,  dickwandig  mit  leistenförmig 
vorspringenden,  hexagonalen  Porenumrahm ungen.  Peristom  mit  schräg  abgestutztem  Kragen 
und  drei  spitzigem , durch  eine  Nahtlinie  deutlich  abgegrenztem  Fortsatz. 

Schalenhöhe  0,7 — 0,8  mm. 

P.  aeomis  gehört  höchst  wahrscheinlich  als  kleinere  dickschalige  Varietät  ebenso  zu 
P.  tridens , wie  die  beiden  Varietäten  von  P.  Stvirei  um!  die  dick-  und  dünnschaligen  Formen 
von  Ch.  Naresi  und  P.  Thomsoni  zu  einander  gehören.  Da  jedoch  im  antarktischen  Material  der 
„Valdivia“  keine  Zwischenformen  vorgefunden  wurden,  so  Ist  zunächst  noch  eine  artliche  Trennung 
geboten. 

Fundorte:  T.-St  123  (Westwindtrift,  ol »erhall»  200  m,  127  (antarktische  Trift,  ober- 
halb 200  m,  135  (antarktische  Trift,  S.  680 — 480,  •). 

Verbreitung.  Antarktische,  vorwiegend  kncphoplanktonische  Form. 

P.  Swirei  (John  Murray). 

Taf.  XLIX,  Fig.  384,  386,  390 — 391. 

( kaUengtna  nvini  John  Murray,  1885,  Narr.  ('hall.  Exp.,  p.  226,  Taf.  A,  Fig.  11  ; Hafckel,  Chall.  Rep.,  p.  1654. 
Hierzu  vielleicht:  CJtatUngervn  [xaireyi  Hafckki.,  Chall.  Rep.,  p.  1654,  Taf.  XCIX,  Fig.  7. 

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Valentin  Haecker, 


264 

Schale  nahezu  sphärisch  oder  leicht  eiförmig,  mit  einem  einzigen  gestreckten, 
konischen  Stachel  am  Scheitel,  entweder  dünnwandig,  nahezu  glatt  mit  deutlicher  wabiger 
Schalenstruktur,  oder  dickwandig,  mit  leistenförmigen,  hexagonalen  Porenrahmen  und  undeutlicher 
Schalenstruktur.  Peristom  aus  einem  schräg  abgestutzten  Kragen  und  einem  durch  eine  Naht- 
linie begrenztem  Fortsatz  bestehend.  letzterer  mit  3 spitzigen  Zähnen,  einem  hingen,  unpaaren, 
terminalen  und  2 paarigen,  kürzeren,  lateralen. 

Größenmaße  je  eines  aus  dem  gleichen  Fange  stammenden  dünnschaligen  und  dick- 
schaligen Exemplares: 

duriiutchnlige  Form  dickschalige  Form 
GeumtlSnge  0,37  mm  0,33  mm 

ApiknlsUchel  0,1  „ 0,1  „ 

Schalen  lange  ohne  Perötornkragen  0,15  „ 0,13  „ 

Periatomkragen  und  PemtomfortsaU  0,12  o.t  „ 

(Die  HAECKEt’schen  Exemplare  waren  noch  wesentlich  kleiner  als  die  dickschaligen  Formen 
der  „Valdivia“-Ausbeute.) 

Varianten.  P.  Suirei  tritt  in  einer  dickschaligen  und  dünnschaligen  Varietät  auf.  Die 
beiden  Varietäten  kommen  im  gleichen  Gebiete  vor  und  sind  durch  Zwischenformen  miteinander 
verbunden,  so  daß  hier  an  der  artlichen  Zusammengehörigkeit  nicht  gezweifolt  werden  kann.  Da 
die  beiden  Formen  überdies  in  den  nämlichen  Stufenfängen,  und  zwar  sowohl  in  mehr  ober- 
flächlichen Schichten,  als  auch  in  bedeutenden  'liefen  (S.  600 — 500),  nebeneinander  erbeutet 
wurden,  so  konnte  nicht,  wie  bei  Cliallmgcron  anno  tum,  der  Nachweis  geführt  werden,  daß  es 
sich  um  Vertikalrassen  handelt  Möglicherweise  kommt  hier,  wie  bei  manchen  anderen  Challen- 
geriden,  in  der  verschiedenen  Größe  und  Struktur  der  Schale  ein  Saison-Dimorphismus  zum 
Ausdruck. 

Fundorte:  Ch.-St  157  (Antarktis  Oberfläche,  gemein),  T.-St  123  (Antarktis  S.  400 
bis  250,  • dickschalig,  einzelne  dünnschalig;  P.  200,  • •,  dickschalig),  135  (Antarktis  S.  200 
bis  50,  Antarktis  S.  680—  480,  OOX  *4  2 (Antarktis  S.  700—600,  S.  600 — 500,  • 
dickschalig  und  dünnschalig),  143  (Antarktis  S.  400 — 300,  • •.  zahlreiche  dickschalige,  einzelne 
große  dünnschalige ; S.  300—200,  • •,  dickschalig  und  dünnschalig;  S.  200—100,  • •;  S.  100 
bis  o,  •),  145  (Antarktis  S.  200 — 100,  •••;  S.  60 — 40,  • •.  „häufig4*  nach  Tb.*);  S.  40 — 20. 
fehlend  nach  Tb.),  147  (Antarktis  S.  5000 — 4000,  • •.  zum  Teil  mit  2 Centnilkapseln),  149  (Ant- 
arktis P.  200,  • •>,  151  (Antarktis  S.  200-100,  •;  S.  100 — 10,  fehlend  nach  Tlx),  169  (süd- 
licher Indik,  S.  100 — 40,  fehlend  nach  Tb.;  S.  40 — 20,  •,  nach  Tlx;  S.  20— o>  fehlend  nach  Tlx), 
172  (südlicher  Indik,  P.  200,  •),  175  (südlicher  Indik,  S.  500 — 400,  • •). 

Verbreitung.  Ausgesprochen  antarktische  und  vorwiegend  k nephoplaktonische 
Form,  welche  aber  auch  in  Ijedeutenden  Tiefen  in  lebenden  Exemplaren  gefunden  wurde.  Mög- 
licherweise trifft  das  Herabsinken  in  tiefere  Horizonte  mit  der  vegetativen  Vermehrung  zu- 
sammen (s  oben  S.  2 51). 

Protocystis  bicomis  n.  sp. 

Taf.  XUX,  Fig.  387. 

? Ckatttngtmn  rickarJsii  Ha  eck  EL,  Chall.  Rep.,  p.  1655,  Taf.  XCIX,  Fig.  8. 

Protocystis  bicomis  V.  IIaecker,  11)06,  S.  293,  Taf.  XI,  Fig.  4. 

1)  „Th.“  <la*  an  fUiril  geführte  Tagebuch. 

264 


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Tiefsre-RadioUriefl. 


265 


Schale  nahezu  sphärisch,  wenig  zusammengepreßt,  am  aboralen  Rande  mit  zwei  diver- 
gierenden, kräftigen,  geraden  Stacheln,  welche  ungefähr  die  Länge  des  Schalen- 
halbmessers  besitzen.  Schalenwandung  dick,  mit  verhältnismäßig  großen  Porenräumen  und  leisten- 
förmig  vorspringenden,  hexagonalen  Porenrahmen.  Peristom  mit  schräg  abgestutztem  Kragen 
und  kurzem,  dreispitzigem,  durch  eine  deutliche  Nahtlinie  begrenztem  Aufsatz. 

Höhe  der  Schale  o,i  mm;  Länge  des  Peristo m fortsatzes  0,03  mm. 

Diese  Form  stimmt  in  Bezug  auf  ihr  Vorkommen,  sowie  den  allgemeinen  Habitus  und 
die  Struktur  der  Schale  vollkommen  mit  P.  acomis  und  Swirei  überein,  mit  letzterer  auch  hin- 
sichtlich der  massiven  Beschaffenheit  der  Apikalstacheln.  Unterschieden  ist  sie  von  letzterer, 
al)gesehcn  von  der  Zweizahl  der  Apikalstacheln,  durch  die  geringere  Größe  und  die  Kürze  des 
Peristom  au  fsatzes.  Man  könnte  geneigt  sein,  P.  bicomis  mit  dem  in  der  Antarktis  (Ch.-St  157, 
Oberfläche)  gefischten  Challcngeron  Rkhards.ii  Hakckfj.  zu  vereinigen,  jedoch  ist  die  Schale  bei 
P bicomis  nicht  zusammengedrückt,  der  Peristo maufsatz  ist  kürzer  und  die  Schale  ganz  wesentlich 
kleiner  (bei  Ch.  Richards ii  0,2 — 0,25  mm) 

Fundorte:  T.-St  127  (Antarktis,  P.  200,  •),  133  (Antarktis,  S,  3300 — 2700,  • 135 

(Antarktis,  S.  680 — 480,  O),  142  (Antarktis,  S.  700 — 600,  • •),  143  (Antarktis,  S.  300 — 200,  • 

S.  200 — 100,  fehlend;  S.  100 — o,  fehlend),  145  (Antarktis,  S.  200 — 100,  •;  S.  60 — 40  und 
40 — 20,  fehlend),  147  (Antarktis,  S.  5000 — 4000,  • •),  149  (Antarktis,  P.  200,  • •),  151  (Ant- 
arktis S.  300 — 200,  •,  vereinzelt  nach  Tb.;  S.  200 — 100,  •.  selten  nach  Tb.;  S.  ioo — 10,  fehlend 
nach  Tb.),  220  (nördlicher  Indik,  P.  200,  •,  1 Exemplar). 

Verbreitung.  Im  ganzen  antarktische  Form,  mit  ähnlicher  Horizontal-  und  Vertikal- 
verbreitung wie  P.  Su'irch  jedoch  seltener  und  anscheinend  mehr  in  der  Tiefe  verbreitet,  also 
sk o topl an k tonisch.  Ein  tauffälliger  Befund  im  nördlichen  Indik  (T.-St  220,  P.  200)  steht 
vorläufig  isoliert  da. 


c)  M acleari-  Gru  ppe. 

Schale  ziemlich  stark  zusammengedrückt,  mit  nahezu  kreisförmigem  oder  dreieckigem 
Umriß  oder  leicht  spiralig  eingerollt  mit  k u rze  tn,  gedrungenem,  d reilappigcm  Peristo  m- 
fortsatz,  welcher  einen  mächtig  entwickelten  Palissadcnkörpcr  erhält,  o,  t oder  2 Rand- 
stacheln. 


Protocystis  M acleari  John  Murray. 

Tat.  L,  Fig.  410. 

(Tta/Un^eria  macUari  Johx  MURRAY,  1885  (partim),  Narr  Cliall.  Exp.,  Vol.  I,  p.  22(1,  Taf.  A,  Fig.  3;  HAECKEL,  1887, 
Chall.  Rep-,  p.  1651. 

Protocysiis  gravida  Borgert,  IQ03,  S.  741,  Fig.  Ga  um!  Gb. 

Schale  in  Mächenansicht  annähernd  kreisförmig  (^Challengers-Original)  oder  leicht 
spiralig  eingerollt,  der  Dreiecksform  sich  nähernd  („National“-  und  *Valdivia“-Excmplare), 
in  der  Regel  dickwandig,  grobwabig,  seltener  außerordentlich  dünnwandig  und  feinporig. 
Peristomfortsatz  kräftig  und  kürzer  als  die  halbe  Schalenlänge,  schräg  über  die  Oeffnung 
geneigt,  mit  3 dicken,  lappenförmigen  Zähnen,  einem  mittleren,  nach  derselben  Seite  um- 
gebogenen und  2 seitlichen,  etwa  elxmso  großen,  nach  vom  oder  etwas  nach  außen  gerichteten. 

265 

DmtarHc  Tifhfr-Elpnlitin  in,* — B.I  XIV. 


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266 


Valentin  Haetkxr, 


Schalen  höhe  ohne  den  Peristomfortsatz  (parallel  zur  dorsalen  Kante  gerechnet)  0,25  mm 
(,,Valdivia“-Exemplare) ; nach  Haeckel  0,25 — 0,35,  nach  Borgert  0,20 — 0,23  mm. 

Ich  vereinige  die  MuRRAv’sche  (nahezu  kreisförmige)  ChaUengeria  Machart  mit  der 
Borger' rischen  (fast  dreieckigen)  Protocyüis  gravida , weil  mir  bei  der  sonstigen  großen  Ueber- 
einstimmung  in  der  Struktur  und  Größe,  sowie  in  der  geographischen  Verbreitung  die  Unter- 
schiede im  Schalenumriß  zu  geringfügig  erscheinen,  um  eine  artliche  Trennung  zu  rechtfertigen. 
Von  der  folgenden  Borger  rischen  Art  Protocystis  tridentata  ist  C/t.  Machart  durch  die  bedeu- 
tendere Größe,  die  derbere  Beschaffenheit  des  Peristom fortsatzes  und  seiner  Zähne,  sowie  meistens 
durch  die  derbere  Schalenstruktur  unterschieden.  Von  einzelnen  stachellosen  Exemplaren  von 
von  ChaUengeria  Tizardi  ist  C/t.  Machart  nur  durch  die  wesentlich  verschiedene  Schalenform 
und  die  Richtung  der  Zähne  unterschieden.  Vielleicht  machen  spätere  Befunde  eine  Vereinigung 
«aller  dieser  Formen  nötig. 

Fundorte:  Ch.-St  325 — 332  (südlicher  Atlantik,  C/t.  Macleart)\  Sargassosee,  Guinea- 
strom (Borgert,  P.  gravida) ; T.-St  48  (Südäquatorialstrom,  S.  2700 — 2400,  • •,  mehrere  grob- 
wabige  und  ein  feinporiges  Exemplar);  173  (südlicher  lndik,  V,  •.  1 feinporiges  Exemplar). 

Verbreitung.  Nach  dem  bisherigen  Material  Warm  wasserform. 

P.  tridentata  Borger r. 

Taf.  L,  Fig.  404. 

Protocystis  tridentata  BORGERT,  1903,  S.  742,  Fig.  H. 

Schale  stark  zusammengedrückt,  in  der  Flächenansicht  dreieckig  mit  stark  abgerundeten 
Ecken,  dünnwandig  und  außerordentlich  feinwabig.  Pcristomfortsatz  schräg  über  die 
Schalenöffnung  geneigt,  rinnenförmig,  ein  Drittel  bis  halb  so  lang  wie  die  Schale,  mit  3 schlanken, 
spitzigen  Zähnen,  einem  mittleren,  nahezu  aufrecht  stehenden  und  2 seitlichen,  fast  horizontal 
oder  ein  wrenig  nach  außen  gerichteten. 

Schalenhöhe  ohne  den  oralen  Fortsatz  0,11  mm  (nach  fioRGERT  0,10 — 0,18).  Schalen- 
inhalt (nach  einer  Skizze  von  Woltereck)  grüngelb  mit  schwärzlichen  Ballen. 

F'undorte:  Sargassosee  (1 100 — 900  und  3000 — 2800,  ? •,  Borgert);  T.-Sl  27  (canarische 
Strömung,  S.  2300 — 2000,  •,  nach  einer  Zeichnung  von  Woltereck),  220  (nördlicher  lndik, 
S.  2200—2800,  •). 

Verbreitung.  Nach  den  bisherigen  Fundorten  Warmwasser-  und  Tiefenform. 


P.  Tizardi  John  Murray. 

Taf.  L,  Fig.  405,  406,  412. 

ChaUengeria  tizardi  Jo llN  Murray,  1885,  Narr.  Chall.  Exp.,  Vol.  I,  p.  226,  Taf.  A,  Fig.  7,  7a — b. 
t'haliengeron  tizardi  Haeckel,  1887,  Chall.  Rep.,  p.  1656. 

Hierher  wahrscheinlich : ('hallengeria  trigona  Haeckel,  Chatl.  Rep.,  p.  1652. 

Schale  stark  zusam mengedrückt  nahezu  gleichseitig- dreieckig,  mit  leicht  konvexer 
Aboralseite,  konvexer  oder  gestreckter  Dorsal-  und  konvexer,  gestreckter  oder  sogar  1 eicht 
konkaver  Ventralseite.  Schalendicke  wechselnd,  Schalenstruktur  ziemlich  grobwabig.  Die 
beiden  Aboralecken  mit  je  einem  Randstachel.  Es  können  aber  auch  einer  oder  beide 

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Tief*<*-K*diciLarieu.  267 

fehlen.  Peristo m fortsatz  kurz  und  kräftig,  mit  3 spitzigen,  UippenfOrmigcn  Zähnen,  deren 
äußere  Ränder  nahezu  horizontal  gerichtet  sind. 

Schalendurchmesser  (als  Senkrechte  auf  der  Aboralseite  gemessen)  0,25 — 0,33  mm 
(nach  Haeckel  0,22 — 0,3  na) 

V'arianten.  Im  „Valdiva“ Material  fanden  sich  in  den  gleichen  Fängen  nebeneinander 
sehr  verschieden  gestaltete  Schalenformen,  und  ebenso  Exemplare  mit  2,  t und  o Randstacheln, 
welch  letztere  mit  Challtngtria  trig&na  Haeckel  durchaus  Ohereinstimmen.  Da  sich  auch  im 
„Challenger"- Material  Ci.  Irjirdi  und  higona  an  den  gleichen  Stationen  vorfanden,  50  zweifle 
ich  nicht  an  der  Artübereinstimmung. 

Fundorte:  Ch.-SL  332 — 335  (südlicher  Atlantik.  Ci.  Tizardi  und  Ci.  Irigtmä)\  T.-St  66 
(Golf  von  Guinea,  S.  500 — 350,  •>.  121  (Westwindtrift,  S.  2500—  tgoo,  •>:  220  (nördlicher  Indik, 
S.  2800 — 2200,  • •).  221  (nördlicher  Indik,  S.  1600 — 1000,  • •),  227  (nördlicher  Indik,  S.  tooo 
bis  800,  •,  S.  800 — 600,  •.  S.  600 — 400,  • •.  mit  und  ohne  Randstacheln),  228  (nördlicher 
Indik,  S.  320 — 250,  •),  22g  (nördlicher  Indik,  S.  1600 — 1400,  • O,  S.  1000 — 800,  • •.  mit 
und  ohne  Randstacheln,  S.  800 — 600,  •,  mit  1 Randslachel,  S.  600 — 400,  • ohne  Randstachel). 

Verbreitung.  P.  TizanU  wurde  bisher  vorwiegend  im  südlichen  Atlantik  und  im 
nördlichen  Indik  gefunden.  Nur  ein  einziges  Mal  (T.-St.  121)  wurde  sie  südlich  des  40.  Grades  süd- 
licher Breite  angetroffen.  Sie  hat  also  im  allgemeinen  den  Charakter  einer  Warmwasser- 
f o r m.  Sehr  nahe  verwandte  Formen  wurden  im  Pacifik  erbeutet : Challengcron  Fcrguwni 
Haeckel  (Chall.  Rep.,  p.  1656,  Taf.  XCIX,  F'ig.  g)  und  Ci.  triangu/um  Haeckel  (Chall.  Rep., 
p.  1656,  Taf.  XCIX,  Hg.  10),  erelere  in  Ch.-SL  224  (westlicher  tropischer  Pacifik),  letztere  in 
Ch.-St  244  — 253  (nördlicher  Pacifik).  Was  die  Vertikalverbreitung  anbelangt,  so  ist  P.  Tizardi 
als  eine  vorwiegend  skotoplanktonischc,  teilweise  aber  noch  nyktoplanktonische 
Form  zu  betrachten. 

d)  iwräns-Gruppe. 

Schale  in  Hächenansicht  kreisförmig,  stark  zusammengedrückt  Peristom  schlank,  zwei-, 
bei  einzelnen  Exemplaren  dreizähnig,  o oder  2 Randstacheln. 

Protocystis  varians  Borgert. 

Tat.  L,  Fig.  394. 

? ChalUngtria  kavtrgalli  Joiik  Mukrav,  1885,  Narr.  Chall.  Kxp.(  VoL  I,  Taf.  A.  Fig.  13  ; Haeckel,  Chall.  Rep., 

p.  1651. 

Protocystis  variams  Borgert.  1903,  S.  740,  Fig.  F. 

Schale  nahezu  kreisförmig  oder  eiförmig,  linsenartig  zusani  mengedrückt.  Peristom- 
fortsatz  schlank,  etwa  so  lang  wie  der  Schalenradius  (nach  Haeckel  bei  Ch.  HavtrgaUi  bei- 
nahe so  lang  wie  die  Schale),  unter  einem  Winkel  von  60 — 70°  über  die  Schalenöffnung  geneigt, 
bei  den  „Valdi  via“- Exemplaren  mit  zwei,  seltener  mit  drei  (einem  unpaaren  mittleren 
und  2 seitlichen)  Zahnen. 

Charakteristisch  Ist  für  die  mir  vorliegenden  Kxemplare  die  außerordentlich  feine 
Wabenstruktur  der  Schale,  welcher  unter  den Challengcriden  nur  diejenige  von  He/iochattengfron 
Channeri  annähernd  gleichkommt.  Da  beim  konservierten  Material  ein  größerer  oder  kleinerer 

267 

J4* 


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268 


Vaijlntin  Haeckek, 


Teil  der  Poren  räume  mit  Luft  gefüllt  ist,  so  erscheint  die  Schale,  el>enso  wie  die  von  II.  Channert, , 
in  charakteristischer  Weise  mit  winzigen  schwarzen  Pünktchen  l>esät 

Höhe  der  Schale  ohne  den  Peristomf ortsatz  l>ei  den  indischen  Exemplaren  0,175 — mm 
(nach  Haeckel  bei  C/i.  Havergalli  0,1 — 0,15,  nach  Borger 1 ljei  ProUxystis  tnirians  0,155  hb 
0,175  mm);  Länge  des  Peristomfortsatzes  0,05  5 — 0,065  mm  (nach  Haeckel  0,08 — 0,12  mm). 

Die  zahlreichen  mir  vorliegenden  Exemplare  stimmen  bezüglich  der  Form  und  Größe 
der  Schale,  sowie  hinsichtlich  der  Beschaffenheit  des  Peristomaufsatzes  und  der  Variabilität  seiner 
Zähne  recht  gut  mit  Protocystis  varians  Borgert  überein.  Entscheidend  würde  die  Beschaffen- 
heit der  Schalcnstruktur  sein,  worüber  sich  bei  Borgkrt  keine  Angaben  finden.  Ob  auch  die 
MuRRAY’sche  ChaUengeria  Havergalli  hierher  gehört,  erscheint  angesichts  der  Verschiedenheiten 
in  Bezug  auf  die  absoluten  und  relativen  Größenmaße  von  Schale  und  Peristomaufsatz  nicht 
ganz  sicher. 

Fundorte:  Guineastrom  (Tiefe  200 — 400  m,  Borgert);  ? Ch.-St  300  (südlicher  Pacifik, 
ChaUengeria  Havergalli );  T.-St  170  (südlicher  Indik,  S.  1700 — 1000,  •;  S.  300 — 200,  S. 

200 — 100,  •},  171  (südlicher  Indik,  P.  200,  •.  i Exemplar),  172  (südlicher  Indik,  S.  1850 — 1600, 
•.  nach  Tb»);  P.  200,  • 175  (südlicher  Indik,  S.  500—400,  •.  nach  Tb.;  S.  400 — 300,  •, 

nach  Tb.). 

Verbreitung.  Anscheinend  pamplanktonische  War m wasserform. 

P.  Balfouri  (John  Murray). 

Taf.  L,  Fig.  395. 

ChalUngeria  balfouri  JoilN  MüRRAY,  Narr.  Cliall.  Exp  , Vol.  I,  p.  226,  Taf.  A,  Fig.  IO. 

( ‘JialUngeron  balfouri  Haeckel,  Cliall.  Rep.,  p.  1655:  Möbius,  1887,  S.  122,  Taf.  VIII,  Fig.  45;  Bokgekt,  Nord. 

Trip.,  1901,  S.  31,  Fig.  37;  der».,  1903,  S.  743. 

Schale  annähernd  kreisrund,  stark  seitlich  komprimiert,  mit  zwei  kurzen,  weit  von- 
einander abstehenden  Stacheln  am  aboralen  Schalenrande,  von  mittlerer  Wand- 
dicke und  Porenweite.  Peristo  m fortsat  z schlank,  rinnenförmig,  etwas  über  die  Schalen- 
öffnung geneigt,  mit  zwei  schlanken  Zähnen. 

Schalendurchmesser  (vom  aboralcn  zum  oralen  Pol)  0,2 — 0,21  mm  (nach  Haeckel 
0,08 — 0,16). 

Fundorte:  Ch.-St  353 — 354  (nördlicher  Atlantik,  Hebriden,  Oberfläche);  Guineastrom 
(S.  450 — 650,  ? •,  Bokgekt);  T.-St  41,  43  (Guineastrom,  P.  200,  •).  48  (Südäquatorialstrom, 
S.  280 — 130,  •;  S.  2700 — 2400,  0\  66  (Golf  von  Guinea,  S.  700 — 600,  • CX  » Exemplar  mit 
2 Centralkapseln;  S.  500 — 350,  • •),  120  (Antarktis  S.  600 — 450,  •),  168  (südlicher  Indik,  P.  200, 
•),  172  (südlicher  Indik,  S.  1850—1600,  •},  173  (südlicher  Indik,  S.  3300 — 2700,  O).  175  (süd- 
licher Indik,  S.  500 — 400,  •)  229  (nördlicher  Indik,  S.  600 — 400,  •>. 

Verbreitung.  Im  ganzen  wohl  pamplanktonische  Warm  wasserform. 

e)  Harstoni- Gruppe. 

Schale  spiralig  eingerollt,  mit  rundlichem  oder  drei-  bis  viereckigem  Umriß.  Peristom 
zweizähnig.  Kein  Randstachel. 

I)  „Th.“  das  an  Bord  geführte  Tagebuch. 

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1'  ief»ee-  Radiolarien . 


269 


In  der  Hatstoni-C* ruppe  sind  alle  diejenigen  Formen  zusammcnzustellen,  bei  welchen  erstens 
die  dorsale  Schalen  wandung  die  ventrale  dermaßen  überragt,  daß  die  Schale  ein  mehr  oder 
weniger  spiraliges  Aussehen  bekommt,  und  zweitens  unabänderlich  zwei  Peristom- 
zähne  vorhanden  sind 

In  Bezug  auf  die  Abgrenzung  und  die  Nomenklatur  der  hierher  gehörigen  Formen  herrscht 
in  der  Litteratur  eine  ziemliche  Verwirrung,  so  daß  bisher  auch  hinsichtlich  der  horizontalen  und 
vertikalen  Verbreitung  derselben  keine  bestimmten  Anhaltspunkte  gewonnen  werden  konnten.  Ich 
sah  mich  daher  genötigt,  auch  hier  eine  stückweise  Untersuchung  und  insbesondere  Zeichnung 
der  in  der  „Valdi via“* Ausbeute  Vorgefundenen  Exemplare  vorzunehmen,  und  bin  auf  Grund  eines 
Vergleichs  mit  norwegischen,  von  Herrn  Kollegen  Jörgensen  mir  gütigst  zugestellten  Exemplaren 
zu  einer  bestimmten  Abgrenzung  der  einzelnen  Formen  und  zur  Feststellung  ihrer  geographischen 
Verbreitung  gelangt  Historisch  ist  zunächst  folgendes  vorauszuschicken : 

Zum  ersten  Mal  ist  von  Waluch  (1869)  eine  höchst  wahrscheinlich  hierher  gehörige,  in 
nordatlantischen  Bodenablagerungen  aufgefundene  Form  beschrieben  und  mit  der  Bezeichnung 
Protocystis  au/ita  belegt  worden.  Welche  der  heute  genauer  bekannten  Arten  Waluch  Vor- 
gelegen hat,  laßt  sich  nicht  feststellen,  jedenfalls  Ist  aber  Borgert  (1901,  1903)  im  Recht,  wenn 
er  dafür  eintritt,  daß  diejenige  Abteilung  der  Challengeriden,  zu  welcher  die  Ifarstoni- Gruppe  zu 
stellen  ist,  den  Gattungsnamen  Protocystis  zu  führen  hat 

Sodann  hat  John  Murrav  im  Challenger  Narrative  unter  der  Bezeichnung  Chaliengcria 
harstoni  zwei  Formen  zusammengefaßt,  von  welchen  wenigstens  die  eine  durch  die  MuRRAYSche 
Zeichnung  (Taf.  A,  Fig.  14)  gut  charakterisiert  ist  und  auch  die  andere  (Taf.  A,  F'ig.  14  a) 
mit  einiger  Wahrscheinlichkeit  bestimmt  werden  kann.  Haeckel  (ChalL  Rep.,  p.  1649  f.)  hat 
dann  die  beiden  Formen  getrennt  und  die  tropisch -atlantische,  größere,  dreieckige  F'orm  als 
Chat! enge  na  sloggettii,  die  nord-pacifische,  kleinere,  rundliche  Form  als  CA.  harstoni  bezeichnet 

Beide  Formen  fanden  sich  auch  im  „Valdi via“- Material  wieder  und  waren  gut  auseinander- 
zuhalten sowohl  nach  geographischer  Verbreitung  als  nach  den  Größenverhältnissen  und  der 
Gesamtform  der  Schale.  Auf  Grund  dieses  Materials  glaube  ich  nun  bezüglich  der  Angaben 
der  übrigen  Autoren  folgendes  sagen  zu  können: 

Mit  Chaltengeria  harstoni  Haeckel  fallen  ziemlich  sicher  zusammen:  die  von  Hensen  (1887) 
und  MÖRirs  (1887)  als  Chaltengeria  Thomsonii  beschriebenen  und  von  ersterem  photographisch  dar- 
gestellten, ferner  die  von  Cleve  (1899)  und  Jörgensen  (1899)  als  CAatlengeria  harstoni  und  die  von 
Borger r (1901)  als  Protocystis  harstoni  l>ezeichneten  Formen,  welche  sämtlich  den  nördlichsten 
Teilen  des  Atlantik  und  dem  Nördlichen  Eismeer  entstammen.  Wahrscheinlich 
gehört  hierher  auch  die  Borgert* sehe  Protocystis  nautiloides  aus  der  Sargassosee  (Borgert,  1903). 

Mit  der  tropisch-atlantischen  Chaltengeria  sloggettii  Haeckel  dagegen  ist  vermutlich  die 
Borgert  sehe  Art  Protocystis  a/ata  (Borgert,  1903)  zu  vereinigen,  welche  dem  Guineastrom  ent- 
stammt und  durch  die  flügelartigen  Verbreiterungen  des  Peristomfortsatzes  gekennzeichnet  Ist 
Bei  den  mir  vorliegenden  *^&'c///-Exemplaren  war  wenigstens  in  vielen  Fällen  eine  solche  flügel- 
artige  Verbreitung  auch  in  Flächenansicht  deutlich  zu  erkennen. 

Auf  Grund  des  „Valdi via“- N I aterials  läßt  sich  nun  ferner  eine  genauere  geographische  Ab- 
grenzung der  t>eiden  Formen  vornehmen.  Typische  Exemplare  von  Chat/engeria  Sioggetti  wurden 
nämlich  von  der  „Valdi via“  ausschließlich  in  tropisch-atlantischen  und  namentlich  tropisch-indischen 

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270 


Valentin  l Uecker, 


Stationen,  typische  Exemplare  von  C/i.  Harstoni  ausschließlich  in  antarktischen  Stationen  gefischt 
Daraus  ergiebt  sich  ohne  weiteres,  daß  C/i.  Sloggeiii  im  wesentlichen  eine  Warm wasser form, 
C/i.  Harstoni  eine  bipolare  Kaltwasserform  ist  Eine  dritte  im  „Val  di  via“- Material  auf- 
gefundene, der  Antarktis  entstammende  Art  ist  neu  {P.  mutvpdecus). 

P.  Harstoni  John  Murray. 

Tal.  L,  Fig.  397  u.  398. 

Challengern  harstoni  John  Murray,  1885,  Narr.  CKall.  Exp.,  Vol.  I,  p.  226,  Taf.  A,  Fig.  14a;  Haeckel,  1887, 
Chall.  Rep.,  p.  1650. 

ChotUngtries  Thomson i H ENSEN',  1887,  Taf.  VI,  Fig.  70—72  (3  sehr  charakteristische  Photographien);  Möbius, 
1887,  S.  121. 

Choitengtrio  harshmii  Cleve,  1899;  Jörgensex,  1899. 

Prv/oeystis  harstoni  Borgeht,  1901,  S.  28,  Fig,  30;  Jörgensen,  1905. 

? Pntocvstis  nausitmi/a  Borgert,  1903,  S.  738,  Fig.  Da  und  Db. 

Schale  in  Seitenansicht  annähernd  kreisrund,  seltener  dreieckig,  etwas  abgeplattet  Die 
dorsale  Schalenwand  überragt  dachfensterförmig  die  ventrale,  so  daß  die  Schale  ein  spiraliges 
Aussehen  besitzt  und  an  den  bekannten  Lias-Ammoniten  Ama/thrus  margari/alus  mit  seinem 
„Rückenfortsatz“  erinnert  Schalenmündung  von  zwei  parallelen  oder  gabelschwanzartig 
angeordneten  Zähnen  überragt 

Schale  ziemlich  grobwabig,  Ireinahe  glatt  (vergl.  die  Hi:NSK.v’schen  Photogramme,  1887, 
Taf.  VI,  Fig.  71  u.  72). 

Höhe  der  Schale  mit  den  Zähnen  Irei  den  antarktischen  Exemplaren  0,13 — 0,18  mm 
(bei  nordpacifischen  Exemplaren  beträgt  nach  Haeckel  der  Schalendurchmesser  0,15— 0,18  mm, 
die  Länge  der  Zähne  0,04 — 0335 ; bei  norwegischen  Exemplaren  beträgt  die  Gesamtschalenlänge 
einschließlich  der  Zähne  nach  Jörgensen  0,133,  bei  Protocystis  tmu/i/ois/es  nach  Borgert  0,098 
bis  0,15  mm). 

Varianten.  Nahezu  sämtliche  in  der  Antarktis  gefundenen  Exemplare  zeigen  einen  ziem- 
lich einheitlichen  Typus,  für  welchen  die  rundliche  Form  und  die  stark  spiralige  Aufrollung  der 
Schale,  sowie  die  gabelschwanzartige  Beschaffenheit  des  Peristomfortsatzes  charakteristisch  ist 
Nur  selten  (St  139,  PL  200)  fanden  sich  dazwischen  Exemplare  (var.  irianguld)  mit  dreieckigem 
Schalcnumriß,  ähnlich  dem  von  Ci.  S/oggetti.  Mit  den  mir  von  Herrn  Kollegen  Jörgensen 
übersandten  norwegischen  Exemplaren  stimmen  die  antarktischen  in  Bezug  auf  Größe,  Form  und 
Struktur  der  Schale,  sowie  Beschaffenheit  der  Peristomflügel  vollkommen  überein,  so  daß  an  der 
artlichen  Uebereinstimmung  nicht  gezwcifelt  werden  kann. 

Fundorte;  Ch.-St  231  (nördlicher  Pacifik,  Haeikki.);  nördlicher  Teil  des  Atlantischen 
Oceans,  insbesondere  norwegische  Fjorde  (seltener  als  Ci.  Indras , immer  einzeln,  Jörgensen); 
Nördliches  Eismeer  bei  Spitzbergen  (Cleve);  Sargassosee  (Proloeyslis  nautiloides , Borgert); 
T.-St  123  (Antarktis,  S.  300—250,  •;  P.  200,  •),  127  (Antarktis,  P.  200,  •),  132  (Antarktis, 
S.  200 — 50,  •),  135  (Antarktis,  S.  200 — 50,  S.  680 — .480,  •.  sehr  dickschalig),  139  (Ant- 

arktis, P.  200,  •.  3 Exemplare,  darunter  1 var.  Irianguld),  142  (Antarktis,  S.  600 — 500,  •. 

1 Exemplar  mit  2 Centralkapseln),  143  (Antarktis,  S.  300 — 100,  •;  S.  100 — o,  •),  145  (Antarktis, 
S.  200 — 100,  •),  147  (Antarktis,  S.  5000 — 4000,  • .)),  149  (Antarktis,  P.  200,»),  151  (Ant- 
arktis, S.  400—300,  •,  nach  Tb.;  S.  200 — 100  • nach  Tb.). 

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Tief*«*-  Rudiolarien. 


27> 

Verbreitung.  P.  Narstoni  ist  allem  Anschein  nach  eine  ausgesprochen  bipolare 
Kalt  wasserform.  In  den  wärmeren  Meeren  wird  sie  vertreten  durch  die  ihr  sehr  nahestehende 
C/i.  S/ogggfti. 

Die  Vertikalverbreitung  ist  wie  bei  den  meisten  Kaltwasscrformen  eine  sehr  ausgedehnte, 
indem  Ch.  //arstmi  vorzugsweise  in  den  Oberflächenschichten,  außerdem  aber  auch  in  allen 
tieferen  Horizonten  bis  herab  zur  Zone  5000 — 4000  m in  einzelnen  lebenden  Exemplaren  ange- 
troffen wurde.  Im  ganzen  dürfen  wir  sie  allerdings  als  knephoplantonisch  Ixizeichnen. 

P.  Sloggetti  Haeckel. 

Taf.  L,  Fig.  401  u.  402. 

ChalUngtria  hantoni  John  Murrav  (partim),  1885,  Narr.  Chall.  Exp.,  Vol.  I,  p.  226,  Taf.  A,  Fig.  14. 

ChalUngeria  sloggrttri  Haeckel,  1887,  Chall.  Rep.,  p.  1649,  Taf.  XC1X,  Fig.  4. 

Prototxtiis  alata  Bokoert,  1 903,  S.  739,  Fig.  Ea  u.  Eb. 

Schale  meist  ausgesprochen  dreieckig,  mit  abgerundeten  aboralen  Ecken,  seltener  der 
Kreisform  sich  nähernd;  stark  zusammengepreßt. 

Die  dorsale  Schalenwandung  überragt  die  ventrale  und  bildet  einen  dachfenster- 
förmigen  Peristomaufsatz,  welcher  in  zwei  kurze  Zähne  ausläuft,  die  in  der  Richtung  der 
Schalen wandung  stehen.  Die  Seitenränder  des  Aufsatzes  sind  vielfach  flügel-  oder  backen- 
artig  verbreitert  {Protocystis  alataf). 

Schale  ziemlich  dickwandig,  außen  glatt,  mit  verhältnismäßig  feiner  Wabenstruktur. 

Schalenhöhe  einschließlich  der  Zähne  (parallel  zur  dorsalen  Schalenkante  gemessen) 
meist  0,21 — 0,22  mm,  bei  den  kleinsten  atlantischen  Exemplaren  0,2,  bei  den  größten  indischen 
°»33  (nach  Haeckel  beträgt  der  Schalendurchmesser  0,2  — 0,3  mm;  nach  Borger r beträgt  die 
Schalenlänge  der  Protocystis  ala/a  einschließlich  der  Zähne  nur  0,1 7— 0,185  mm);  Länge  des 
Peristomfortsatzes  (vom  proximalen  Ende  des  Palissadenkörpers  bis  zur  Spitze)  0/35 — 0,06  mm. 

Kund  orte:  Ch.-St  347,  348  (tropischer  Atlantik,  Haeckel);  Guineastrom  (. Protocystis  a/a/a. 
sehr  kleine  Exemplare,  Borgert);  T.-St  48  (SüdäquatoriaLstrom,  S.  2700 — 2400,  (\  1 großes, 
rundliches  Exemplar),  66  (Golf  von  Guinea,  S.  500 — 350,  •,  kleine  Exemplare),  218  (nördlicher 
fndik,  S.  2040 — 1800,  O),  220  (nördlicher  Indik,  S.  2800 — 2400,  O)»  221  (nördlicher  Indik, 
S.  1600 — 1000,  •,  sehr  große,  rundliche  Exemplare;  S.  180 — 145,  0),  227  (nördlicher  Indik,  S.  800 
bis  600,«,  S.  600 — 400.  •,  große,  rundliche  Exemplare),  229  (nördlicher  Indik,  S.  1600 — 1400,0, 
nach  Tb.;  S.  1000 — 800,  •;  S.  800 — 600,  •,  nach  Tb.;  S.  600 — 400,  •.  vereinzelt  nach  Tb.), 
236  (nördlicher  Indik,  S.  180 — 130,0;  S.  120 — 100,0),  237  (nördlicher  Indik,  8.4900—4600,0 
1 sehr  großes,  rundliches  Exemplar  mit  etwas  Phäodium). 

Verbreitung.  Nach  der  Gesamtheit  der  Fundstellen  darf  P.  Sfoggetti,  im  Gegensatz 
zu  P.  Harstoni,  als  eine  Bewohnerin  der  wärmeren  Gebiete  des  Atlantik  und  Indik,  und  demnach 
als  typische  Warm wasser form  bezeichnet  werden. 

Sie  kommt  sowohl  in  der  Zone  des  Knephoplanktons  (St  221,  236)  als  auch  in  größeren 
Tiefen  vor.  Indessen  weist  die  beträchtliche  Diekwandigkeit  ihrer  Schalt!  und  ebenso  ihr  ver- 
hältnismäßig häufiges  Vorkommen  in  den  Stufen  1000 — 800,  800  -600,  600 — 400  darauf  hin, 
daß  es  sich  um  eine  wesentliche  skotop lanktonische  Form  handelt  und  daß  wir  sie  dem- 

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Vauxt»  Hajxakb, 


nach  aLs  eine  in  den  wärmeren  Meeren  in  größere  Tiefen  herabgestiegene  und  demnach  zu  be- 
deutenderen Dimensionen  und  erheblicherer  Schalendicke  gelangte  vikarierende  Form  von 
Ch.  Harstoni  zu  betrachten  haben. 


P.  micropelecus  n.  sp. 

(n&sxv;,  Beil,  Axt) 

Taf.  L,  Fig.  403. 

Pnlcnystii  micraptUcta  V.  Haecker,  IQ06,  S.  298,  Taf.  XI,  Fig.  3. 

Schale  in  Flächenansicht  drei-  bis  vierseitig,  mit  sehr  langem,  häufig  leicht  geschwungenem, 
zweizähnigem  Peristomfortsatz. 

Schale  sehr  dickwandig,  grobporig.  . 

Höhe  der  Schal«?,  einschließlich  des  Peristomfortsatzes  (parallel  zur  dorsalen  Wandung 
gemessen)  0,27 — 0,32  mm;  Dinge  des  Peristomfortsatzes  (vom  proximalen  Ende  des  Palissaden- 
körpers  bis  zur  Spitze)  0,11 — 0,12  mm. 

Ch.  micropelecus  unterscheidet  sich  von  der  gleichseitig-dreieckigen  oder  rundlichen  Ch. 
Sloggeüi  zunächst  durch  die  ausgeprägte  Beilform.  Die  dorsale  und  aborale  Seite  sind  ungefähr 
gleichlang  und  meist  ausgesprochen  geradlinig,  die  ventral-aborale  Ecke  ist  meist  abgestumpft 
und  bildet  so  eine  vierte  Seite,  die  Schneide  des  Beiles.  Einen  weiteren  Unterschied  bildet  die 
Länge  des  Peristomfortsatzes,  der  den  Peristomfortsatz  gleichgroßer  S/ogge/ti- Exemplare  um  das 
Doppelte  übertrifft,  sowie  die  vielfach  leicht  geschwungene  Form  desselben.  Endlich  ist  Ch. 
micropelecus  beträchtlich  dickwandiger  als  Ch.  SloggettL  Ucbergänge  zwischen  beiden  Formen 
wurden  nicht  gefunden,  dagegen  erinnern  einzelne  kleine,  dreieckige  Exemplare  der  Ch.  Iiarstoni 
entfernt  an  die  neue  Art  Während  also  Ch.  Harstoni  und  S/oggelti  zusammen  einen  die  warmen 
und  kalten  Gebiete  deckenden  Formenkreis  darstellen,  Ist  Ch.  micropelecus  als  eine  hochspeciali- 
sierte  und  örtlich  Ixschränkte,  antarktische  Seitenform  zu  f>etrachten. 

Fundorte:  T.-St  123  (S.  400 — 250,  •),  133  (S.  3300—  2700,  •),  135  (S.  680 — 480, 
• 139  (P.  200,  • •),  142  (S.  500 — 600,  • V.  1000,  Q),  147  (S.  5000 — 4000,  •,  1 sehr 

dickschaliges  Exemplar),  149  (P.  200,  •>.  Sämtliche  Fundorte  in  der  Antarktis. 

Verbreitung.  Antarktische,  pamplanktonlsche  Form. 

f)  Murrayi-Gruppe. 

(Sul)g.  Challengeromma  IIaeckfx.) 

Schale  sul »sphärisch,  in  Flächenansicht  kreisförmig.  Peristom  in  die  Breite  gezogen,  mit 
mehreren,  in  zwei  Gruppen  angeordneten,  zahn-  oder  flügelförmigen  Anhängen.  Im  ganzen  Habitus 
schließen  sich  die  hierher  gehörigen  Formen  an  die  I/arstoniCi ruppe,  insl»esondere  an  die  mit 
seitlichen  Perlstombacken  oder  -flügeln  versehene  Ch.  Sloggetli  an. 

Protocystis  Murrayi  Haeckel. 

Taf.  I,  Fig.  409,  411. 

Ckatlengervi  murravi  HaFCKKL,  Chalt.  Rep..  |x  1653,  Taf.  XCIX,  Fig.  I. 

Schale  subsphärisch,  in  Flächenansicht  nahezu  kreisrund,  zuweilen  leicht  spiralig  ein- 
gerollt; sehr  dickwandig,  grobwabig,  zuweilen  mit  kleinen,  den  Porenkammem  entsprechenden 

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TlefwM'Kadtoliuicn. 


273 


Vorwölbungen.  Peristo  m fo rtsatz  in  die  Breite  gezogen,  mit  zwei  dreizähnigen 
Fl  ügeln. 

Schalendurchmesser  0,19 — 0,22  mm  (nach  Haeckel  (X15  mm). 

Fundorte:  Ch.-St  23 1 (nordwestlicher  Pacifik,  südliches  Japan);  T.-St  16  (Golfstrom, 
S.  1850 — 1550,  • 48  (Südäquatorialstrom,  S.  2700 — 2400,  • •). 

Verbreitung:  ? Warmwasser-  und  Tiefenform. 

P.  thyroma  n.  sp. 

Klügelthür.) 

Ta/.  L,  Fig.  407. 

ProloeytHt  thvroma  V.  H AECKER,  1906,  S.  2<K),  Tnf.  XI,  Fig.  6. 

Schale  nahezu  sphärisch,  dickwandig,  grohwabig,  glatt  Peristomfortsatz  in  die 
Breite  gezogen,  jederseits  mit  einem  dorsalen,  schlanken  Zahn  und  einem  lateralen, 
viereckigen  Flügel  versehen. 

Schalendurchmesser  0,22  mm. 

Einziger  Fundort:  T.-St  221  (nördlicher  Imlik,  S.  1600 — 1000,  •). 

P.  tuba  n.  sp. 

Tat.  I,  Fig.  40S. 

Prototystis  tuba  V.  Haecker,  190O,  S.  209,  Taf.  XI,  Fig.  7. 

Schale  sulvsphärisch.  Peristom  trompetenförmig  erweitert,  mit  2 der  ventralen 
Fläche  des  Pcristomsaumes  aufsitzenden  Zähnchen. 

Schale  sehr  dic  kwandig,  grobwabig. 

Schalendurchmesser  ohne  Peristom  1,3  mm,  mit  Peristom  1,9  mm. 

Einziger  Fundort:  T.-St  220  (nördlicher  Indik,  S.  2800 — 2200,  X 1 Exemplar). 


4.  Gattung.  Challcihjerosium  (Haeckel). 

Schale  linsenförmig,  mit  tiefer  labialer  Einschnürung  und  zwei  kurzen,  breiten, 
klauenartigen  Zähnen.  Zahl  der  Randstacheln  wechselnd,  jedoch  meist  mehr  als  3 betragend. 

Challengerosium  Bethelli  John  Mukrav. 

Tat.  1.1,  Fig.  423,  424,  42S. 

ChaiUngervn  brtkelU  John  Mlkrav,  1885,  Narr,  ( hall.,  V« A.  I,  p.  z*(>,  Taf.  A,  Fig.  6;  Haeckel,  Chall.  Rep., 
p.  1658. 

Schale  annähernd  kreisförmig,  stark  linsenartig  zusammengedrückt,  am  Rande  mit 
12 — 26  (nach  Haeckel  20 — 30)  kurzen,  konischen  Radialstacheln,  welche  vorzugsweise  an  der 
ventralen  Hälfte  der  Sc  hale  sitzen,  seltener  auf  den  aboralen  Abschnitt  der  dorsalen  Hälfte  über- 
greifen. Peristom  mit  einer  tiefen  labialen  Einschnürung  und  zwei  parallelen,  breiten, 
dreieckigen  Zähnen,  deren  äußerer  Rand  nahezu  tangential  gerichtet  ist 
Schalendicke  und  Schalenstruktur  wechselnd. 

27.) 

IbuticW  1 itniuit^  IM.  XIV.  jj 


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Valentir  Haeckbr, 


274 

Schalcndurchmesser  (ohne  Peristomfortsatz)  1,8 — 24  mm  (nach  Haeckel  0,2 
bis  0,25  mm). 

Varianten.  In  einem  Fall  (St  237)  wurde  ein  ziemlich  dickschaliges  Exemplar  mit  nur 
5 Randstacheln  (Fig.  423),  und  ferner  in  St  218  zwischen  typischen  Ä-Air/ZeExemplaren  die 
gleichfalls  ziemlich  dickwandige  Schale  eines  nur  1,6  mm  großen  Exemplares  gefunden,  welches 
gar  keine  Randsticheln  besaß  (Fig.  424). 

Fundorte:  Ch.-St  238,  241  (nördlicher  Pacifik,  Höhe  von  Japan):  T.-St  182  (indischer 
Südäquatorialstrom,  S.  800 — 500,  •>.  2 1 8 (nördlicher  Indik,  S.  2040—  1 800,  0),  221  (nördlicher 

Indik,  S.  1600 — 1000,  ••),  227  (nördlicher  Indik,  S.  1000 — 800,  •;  S.  800—600,  • •),  229 
(nördlicher  Indik,  S.  1600 — 1400,  S.  1000—800,  •:  S.  800 — 600,  S.  600—400,  •; 

S.  400 — 200,  •;  S.  200 — 20,  fehlt),  236  (nördlicher  Indik,  S.  2600 — 2300,  •),  237  (nördlicher 
Indik,  S.  4900 — 4600,  •). 

Verbreitung:  In  wärmeren  Gebieten  des  Indik  und  Pacifik  verbreitet,  ausgesprochene 
skoto-  und  nyktoplanktonische  Tiefenform. 

Ch.  avicularia  n.  sp. 

Taf.  LI,  Fig.  4 22. 

Challengerorium  avicularia  V.  II A ECK  ER,  1906,  S.  300,  Taf.  XI,  Fig.  8. 

Schale  in  Seitenansicht  breit,  ellipsoidisch , leicht  spiralig  eingerollt,  wenig  zusammen- 
gedrückt, an  die  Form  der  Avicularien  der  Bryozoen  erinnernd.  Pcristom  mit  2 kurzen, 
klauenartigen  Zähnen.  Bei  den  beiden  vorliegenden  Exemplaren  5,  auf  die  ventrale  und  dorsale 
Seite  verteilte  Zähne. 

Schale  ziemlich  dickwandig,  grobwahig. 

Schalenhöhe  1,8,  Schalenbreite  2 mm. 

Einziger  Fundort:  T.-St  200  (nördlicher  Indik,  S.  2800—2200,  •,  2 Exemplare). 

5.  Gattung.  Heliochallengcron  n.  g. 

Schale  linsen-  oder  dosenförmig.  Peristom  mit  2 aufrechten  Zähnen.  Der  ganze 
Schalenumfang  mit  Randstacheln  besetzt  welche  einer  scharf  differenzierten,  grobwabigen  Gürtel- 
zone  aufsitzen. 

Heliochallengeron  Channeri  John  Murrav. 

Taf.  LI,  Fig.  413,  414. 

Challengtron  channeri  John  Murrav,  1885,  Narr.  Chall.  Exp-,  VoL  I,  p.  226,  Taf.  A,  Fig.  12;  Hakckei.»  Giail. 

Rep.,  p.  1658;  Boroert,  Nord.  Trip.,  S.  32,  Fig.  38. 

Schale  annähernd  kreisrund,  linsenförmig  oder  besser  dosenförmig  abgeplattet,  mit  14 
bis  25  schlanken,  geraden,  hohlen  Randstacheln.  Die  Stacheln  sind  so  lang  oder  Länger  als  der 
Schalenradius.  Peristomfortsatz  kragenförmig,  mit  2 parallelen,  radiär  gerichteten,  drei- 
eckigen Zähnen. 

Schalcnstruktur  außerordentlich  feinwahig.  Nur  in  der  peripheren,  die  Randsticheln 
tragenden,  scharf  abgegrenzten  Zone  grobwahig  (Verstärkungseinrichtung). 

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Tiefsee- Rjuliolarieu. 


275 

Schalendurchmesser  (ohne  Peristom)  o,i — 0,18  mm,  nach  Haeckel  0,14 — 0,17  mm, 
nach  Borgert  0,14—0,18  mm. 

Fundorte:  Ch.-St  231  (nördlicher  Pacifik);  nördlicher  Ast  des  Golfstromes  (Borgert); 
T.-Sl  14  (Golfstrom,  V’,  •),  27  (canarische  Strömung,  S.  2250 — 1950,  ■),  41  (Guineastrom, 
P.  200,  42  (Guincastrom,  S.  550—250,  O:  S.  2000 — 1700,  •),  44  Guineastrom,  V,  Q),  48 

(Südäquatorialstrom,  S.  280 — 130,  •),  55  (Guineastrom,  P.  200,  •).  66  (Golf  von  Guinea,  S.  700 
bis  600;  S.  500 — 350,  «X  ■7°  (südlicher  Indik,  S,  200—100,  •;  V.  1700 — 1000,  }),  172  (süd- 
licher Indik,  P.  200,  •>.  175  (südlicher  Indik,  S.  500 — 400,  •;  S.  400 — 350,  •;  S.  350 — 300,  #), 
191  (indischer  Gegenstrom,  S.  210 — 190,  •).  227  (nördlicher  Indik,  S.  1000 — 800,  • : S.  600 
bis  400,  •),  228  (nördlicher  Indik,  S.  200 — 100,  •),  236  (nördlicher  Indik,  S.  2600 — 2300,  •; 
S.  120 — 100,  •). 

Verbreitung:  Vorwiegend  kn ephoplank tonisch  e Wa rm  wasserform. 


6.  Gattung.  Challengeron  Haeckel  (sens.  strict). 

In  der  Gattung  Challengeron  sensu  strictiori  fasse  ich  diejenigen  Formen  zusammen,  welche 
am  Rande  der  seitlich  zusammengedrückten  Schale  eine  größere  Zahl  von  hohlen,  meist 
bedornten  Stacheln  und  einen  vierzähnigen  Per istom Fortsatz  besitzen. 

Hierher  gehören  demnach: 

Challengeron  willemoesii  Haeckel,  Chall.  Rep.,  p.  1659,  Taf.  XCIX,  Fig.  13; 

(haUengtron  wyviUei  Haeckel,  ChalL  Rep.,  p.  1660,  Taf.  XCIX,  Fig.  15; 

Challengeron  aha/um  MöBIUS  (nec  HaecKF.L),  1887,  Taf.  VIII,  Fig.  47; 

Challengeron  trinacriae  Lo II MANN,  1899,  Fig.  i; 

Challengeron  armatum  Borgekt,  Nord.  Trip.,  iqoi,  S.  33,  Fig.  39;  Jörgensen,  1905,  S.  14 1,  Taf.  XVIII,  Fig.  1 1 2 ; 
? Challengeron  sp.,  BORGERT,  1903,  S.  744,  Fig.  K. 

Das  mir  vorliegende,  sehr  reichliche  Material  enthalt  zahlreiche  hierher  gehörige,  durch 
Uebergflnge  miteinander  verbundene  Formen,  welche  am  besten  mit  dem  BoRGERpschen  Ch. 
armatum  übereinstimmen.  Eine  zweite  Gruppe  von  Exemplaren  dürfte  wohl  mit  Ch.  trinacriae 
Lohmann  zu  vereinigen  sein,  während  ich  für  eine  winzige  Form  des  südöstlichen  Indik  bis  auf 
weiteres  eine  neue  Artbczeichnung  {Ch.  sacculus)  einzuführen  genötigt  bin. 

Challengeron  armatum  Borgert. 

Taf.  LI,  Fig.  418 — 420. 

f'hallengeron  armatum  BORGERT.  1901,  Nord.  Trip.,  S.  33,  Fig.  39;  JÖRG  ENS  EN,  1905,  S.  141,  Taf.  XVIII,  Fig.  II2. 
? ('Jialiengenm  etliatum  MöBIUS,  1887,  Taf.  VIII,  Fig.  47. 

„Schale  oval,  seitlich  zusammengedrückt,  mit  kurzen,  dicken,  radialen  Stacheln  am  Rande, 
die  am  aboralen  Pole  am  größten,  an  der  oralen  Schalenhälfte  vielfach  stark  reduziert 
sind  oder  fast  ganz  fehlen.  Zwischen  den  Radialstacheln,  die  selbst  bedomt  sein  können,  oft 
noch  kurze  domenartige  Stacheln.  M ündung  der  Schale  von  einem  schrägabgeschnittenen, 
röhrenförmigen  Fortsatz  überragt,  der  am  Ende  in  zwei  aufrechte,  divergierende 
Zähne  ausläuft  und  außerdem  zwei  parallele,  fast  horizontal  gerichtete  Zähne 
trägst.  Die  4 Zähne  gelegentlich  gleichfalls  am  Rande  mit  feinen,  kurzen  Stacheln  besetzt. 
Schalenfortsatz  mit  den  terminalen  Zähnen  länger  als  der  Schalenradius“  (Borgert), 

275 

35* 


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VaI-KNTIN  Haeckkh. 


276 

Schale  von  verschiedener  Wanddicke  und  dementsprechend  mit  sehr  verschiedener 
Wabenstruktur. 

Längster  Schal endurchmesscr  (bis  zum  Absatz  zwischen  Schale  und  Peristom- 
kragen)  1.5 — 1,8  mm  (nach  Borgert  0,1 — 0,12  mm). 

Varianten.  CA.  arm  ata  ist,  wie  schon  aus  der  Borger  rischen  Beschreibung  hervor- 
geht, äußerst  variabel  in  Bezug  auf  die  Zahl  der  Randstacheln  und  die  Bedornung  der  Sch;ile. 
Auch  in  Bezug  auf  die  Dicke  und  Struktur  der  Schale  bestehen  erhebliche  Verschiedenheiten, 
welche,  wie  unten  gezeigt  werden  soll,  wenigstens  zum  Teil  den  Wert  von  Rassenunterschieden 
hal)en. 

Fundorte1):  Nördlicher  Ast  des  Golfstromes,  nordöstlich  Rockall  und  westlich  der 
Hebriden  (Borgert);  nördliches  Eismeer  lx?i  Vesteraalen  (einmal  gefunden,  Jörgensen);  T.-St  14 
(Golfstrom,  W •),  16  (Golfstrom,  S.  1850 — 1550,  •),  27  (canarische  Strömung,  S.  2250 — 1950, 

* dickschalig),  41  (Guineastrom,  P.  200,  • •,  dünnschalig),  42  (Guineastrom,  S.  550 — 250,  •. 

dickschalig),  44  (Guineastrom,  V.,  •),  46  (Guineastrom,  P.  2oo„  x dünnschalig),  48  (Südäquatorial- 
strom, S.  2700 — 2400,  Q,  dickschalig;  S.  300 — 200,  •)  49  (Südäquatorialstrom,  V.,  •)  54 
(Guineastrom,  Vn  •),  66  (Golf  von  Guinea,  S.  700 — 800,  • •.  dickschalig  und  kugelig-mittelschalig; 
S.  500 — 350,  • • #,  dickschalig  und  dünnschalig),  175  (indischer  Südäquatorialstrom,  S 350 — 300, 
•),  181  (ebenda,  S.  560 — 410,  •),  182  (ebenda,  S.  500 — 400,  ):  S.  200 — 100,  •;  S.  20 — o, 
fehlt),  215  (nördlicher  Indik,  V.,  2 18  (nördlicher  Indik,  S.  2040 — 1800,  •-  dickschalig;  100 

bis  20,  fehlt),  220  (nördlicher  Indik,  S.  2800 — 2200,  • dickschalig:  P.  200,  •),  221  (nördlicher 
Indik,  S.  1600 — 1000,  • •.  dickschalig;  S.  220 — 185,  • dünnschalig;  S.  180 — 145,  •.  dünn- 
schalig; S.  140 — 105,  fehlt),  226  (nördlicher  Indik,  P.  200,  •),  227  (nördlicher  Indik,  S.  1000 
bis  800,  • •,  dick-  und  dünnschalig ; S.  800 — 600,  • •.  dickschalig ; S.  600 — 400,  • •,  dick-  und 
dünnschalig),  228  (nördlicher  Indik,  S.  400 — 300,  •;  S.  420 — 350,  dick-  und  dünnschalig;  S.  320, 
bis  250,  • •.  dünnschalig;  S.  220 — 150,  • dünnschalig),  229  (nördlicher  Indik,  S.  1600  — 1400, 

• •,  dickschalig;  S.  1000 — 800,  • •,  dickschalig;  S,  800 — 600,  • •.  dick-  und  dünnschalig; 
S.  600 — 400,  • #.  hauptsächlich  dünnschalig,  einzelne  dickschalig),  231  (nördlicher  Indik,  P.  200, 
•),  236  (nördlicher  Indik,  S.  2600 — 2300,  dickschalig),  268  (nördlicher  Indik,  P.  200,  •,  dick- 
schalig). 

Verbreitung.  CA,  armatum  ist  nach  der  großen  Mehrzahl  der  Befunde  eine  aus- 
gesprochene Warm  wasserform.  Nur  ein  einziges  Mal,  und  zwar  in  einem  Exemplar  (?  leere 
Schale),  wurde  diese  Form  jenseits  des  nördlichen  Polarkreises,  bei  der  in  der  Nähe  der  Lofoten 
gelegenen,  als  Vesteraalen  bezcichnctcn  Inselgruppe,  gefunden. 

CA.  armatum  fehlt,  wie  die  übrigen  Challengeridcn,  in  den  obersten  Schichten  bis  herab 
zu  50  oder  100  m,  tritt  dagegen  in  allen  größeren  Tiefen  in  ziemlich  gleichmäßiger  Verteilung 
und  in  teilweise  lieträchtlicher  Individuenzahl  auf. 

Im  großen  ganzen  scheinen  die  dünnwandigen  Formen  mehr  die  01>erflächenschichten, 
die  dickwandigen  die  Tiefenschichten  zu  l>ewohnen.  Wenigstens  fanden  sich  in  den  Stufenfängen 
der  St  229,  welche  in  den  Tiefen  1600  1400  und  1000 — 800  m gemacht  wurden,  nahezu 

ausschließlich  dickschalige,  mit  wenig  Randstacheln  versehene  Individuen,  deren  Weichkörper 

l)  Wo  nichts  -lusdhicklich  bemerkt  Lai,  handelt  es  sich  um  Formen  mit  mittlerer  |d.  h.  weder  ausgesprochen  dicker  und  derb«, 
□och  dünner  und  xarterj  Schale. 

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T tefccc-  Kaditriaricn. 


277 


dicht  mit  Nahrungsköqiem  erfüllt  war  und  vielfach  zweikemige  Centralkapseln  erhielt  (Fig.  418, 
420)-  In  der  zwischen  8<x> — 600  m befindlichen  Schicht  kam  zu  den  dickschaligen  Individuen 
eine  dünnschalige,  mit  zahlreicheren  Randstacheln  versehene  Form  hinzu  (Fig.  419),  und  zwar 
fanden  sich  von  derselben  sowohl  lebende  Exemplare  als  leere  Schalen  vor;  in  der  folgenden, 
zwischen  (xx>  und  400  m gelegenen  Schicht  trat  dann  die  dickschalige  Form  stark  zurück,  während 
sich  hier  umgekehrt  zahlreiche  Individuen  der  dünnschaligen  Form  vorfanden.  Es  handelt  sich 
also  hier  offenbar  um  vertikale  Unterarten,  von  denen  die  dünnschalige  sich  bei  ihren  vertikalen 
Wandeningen  vorzugsweise  innerhalb  der  oberen,  bis  etwa  400  m reichenden  Schichten,  die 
dickschalige  in  den  tieferen  Regionen  bewegt  Die  erste  würde  nach  der  LOBlANCO*sche  Bezeich- 
nungsweise eine  knephoplanktonische,  die  letztere  eine  skotoplan ktonische  Form 
darstellen.  Auch  die  Befunde  in  den  Stationen  221  und  227  hassen  ein  ähnliches  Verhältnis 
erkennen,  und  zahlreiche  vereinzelte  Plankton-  und  Schließnetzfänge  bestätigen  die  Regel. 

Ch.  trinacriae  Lohmann. 

Tat  LI,  Fig.  421. 

ChalUngentn  trinnrriae  Loh  mann,  1899,  Fig.  1. 

Von  der  vorigen  dadurch  unterschieden,  daß  die  zahlreich  vorhandenen  Randstacheln  (bei 
den  mir  vorliegenden  Exemplaren  36  — 40)  den  ganzen  Schalenrand  gleichmäßig  besetzen  und 
fast  sämtlich  von  gleicher  Größe  sind.  Mit  dem  Loh  man  raschen  Ch.  trinacria r stimmt  ferner 
meine  Form  darin  ülxrein,  daß  wenigstens  die  aboralen  Stacheln  nahe  ihrer  Basis  je  2 kleine 
Zähnchen  tragen  und  daß  zwischen  je  2 Stacheln  ein  kurzes  feines  Dörnchen  emporragt,  eine 
Art  der  Bewehrung,  welche  übrigens  auch  bei  einzelnen  Exemplaren  von  Ch.  armatum  vorkommt 

Schale  verhältnismäßig  dünnwandig  und  feinwabig. 

Schalen  du  rch  messe  r ohne  den  Peristomfortsatz  0,17,  mit  Peristomfortsatz  0,27  mm 
(nach  Lohmann  0,2655  mm). 

Fundorte:  Messina  (360 — o m,  September  bis  Januar,  Lohmann);  T.-St  41  und  43 
(Guineastrom,  P.  200,  •). 

Ch.  sacculus  n.  sp. 

Taf.  LI,  Fig.  417. 

CkalUngtron  sactulus  V.  H AECKF.R,  1906,  S.  302,  Taf.  XI,  Fig.  io. 

Von  Ch.  armatum  durch  die  eigentümliche  Beutelform  der  Schale  (Querdurchmesser 
viel  kleiner  aLs  Längsdurchmesser,  Ventralkante  nahezu  gestreckt  Peristomkragen  scharf  abgesetzt), 
die  geringe  Größe  und  die  Art  der  Bewehrung  unterschieden.  Außer  einem  kräftigen 
aboralen  Randstachel  sind  nämlich  zahlreiche  (15 — 20)  kurze,  dicke  Domen  vorhanden,  welche 
namentlich  auf  der  Dorsalseite  eine  gleichmäßige  Verteilung  zeigen.  Zuweilen  sind  die  dem 
Aboralstachel  zunächst  gelegenen  Domen  etwas  länger  als  die  Übrigen. 

Schale  dünnwandig,  feinwabig. 

Schalen  höhe  (ohne  den  Peristomkragen)  ifi  — 1,2  mm. 

Fundort:  T.-St  172  (stromlose  Zone  des  südlichen  Indik,  P.  200,  • zahlreich). 

Verbreitung.  ? knephoplanktonische  Lokalform  des  südlichen  Indik. 

•277 


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Valentin  Hajelker, 


7.  Gattung.  Challengeranium  (Haeckel). 

Schale  eiförmig.  Peristom  mit  zwei  fensterartigen  Durchbohrungen.  Zwei  Peristom- 
stacheln.  Ein  Apikalstachel,  nicht  selten  von  Nebendornen  umgeben. 

Challengeranium  diodon  (Haeckel). 

Taf.  L,  Fig.  399  und  400. 

ChaJUngemn  diodon  Haeckel,  Chall  Rep.,  p.  1654,  Taf.  XCIX,  Fig.  6;  I.ohmann,  1899;  Borgert,  1901,  S.  30, 

Fig.  38;  Jörgensen,  1905,  S.  141. 

Quillengtton  natkonti  Cleve,  1899,  Taf.  I,  Fig.  9 a,  9 b. 

ChaUengeron  hetcracanthum  JöRGENSEN,  1900,  Taf.  II,  Fig.  1 5,  Taf.  III,  Fig.  16,  17. 

Schale  eiförmig,  wenig  oder  gar  nicht  seitlich  komprimiert,  am  aboralen  Pol  mit  einem 
geraden  konischen  Apikalstachel,  der  häufig  von  mehreren  (2 — 9)  schwächer  entwickelten 
geraden  Stacheln  umstellt  ist  Schalenmündung  an  der  dorsalen  Seite  mit  einem  kragen- 
artigen  Peristom,  das  von  zwei  divergierenden,  geraden,  konischen  Zähnen 
ül>erragt  ist,  welche  etwa  halb  so  lang  als  der  Schalendurchmesser  sind.  Olferhalb  jedes  Zahnes 
befindet  sich  im  Peristom  ein  großes  rundliches  Loch.  Der  Rand  des  Peristoms  ist 
häufig  vor  und  hinter  den  beiden  großen  Hauptzähnen  mit  kleinen  Domen  und  Stacheln  besetzt 

Schale  verhältnismäßig  dickwandig,  grobwabig. 

Schalen  höhe  ohne  Peristom  0,08 — 0,11  mm  (nach  Haeckel  0,08 — 0,1,  nach  Borgert 
0,07 — 0,1). 

Fundorte:  Oi.-St  298  (südöstlicher  Pacifik) ; Nördliches  Eismeer  (Cleve);  norwegische 
Westküste  (in  Tiefenproben  ziemlich  häufig,  immer  nur  in  geringer  Individuenzahl,  in  allen 
Monaten,  außer  Januar,  Jörgensen):  Labradorstrom  (Borgert);  Messina  (September  und  Oktober, 
zahlreich,  Lohmann);  Sargassosee,  Guineastrom,  Südäquatorialstrom  (Borgert);  T.-St  55  (Guinea- 
strom, V.,  •),  66  (Golf  von  Guinea,  S.  700 — 600,  •;  S.  500 — 350,  •),  22 1 (nördlicher  Indik, 
1600 — 1000,  •),  227  (nördlicher  Indik,  S.  1000 — 800,  • ; S.  600 — 400,  •),  229  (nördlicher  Indik, 
S.  1600 — 1400,  fehlt;  S.  1000 — 800,  •;  S.  800 — 600,  •:  S.  600 — 400,  •;  S.  400 — 200,  •; 
S.  200 — 20,  •),  236  (nördlicher  Indik,  S.  2600 — 2300,  •). 

Verbreitung.  In  den  nordischen  Meeren,  sowie  im  nördlichen  Atlantik,  Mittel meer 
und  tropischen  Indik  verbreitete,  anscheinend  pamplanktonische  Form.  Bisher  weder  in  den  süd- 
lichen Teilen  des  Atlantik  und  Indik,  noch  in  der  Antarktis  gefunden,  dagegen  «aus  den  südöst- 
lichen Teilen  des  Pacifik  bekannt  Mit  Rücksicht  auf  den  letzteren  Befund  ist  anzunehmen,  daß 
die  Verbreitung  der  Art  eine  sehr  allgemeine  ist  und  daß  sie  wohl  auch  in  anderen  Meeresgebieten, 
vielleicht  zu  bestimmten  Jahreszeiten,  entdeckt  werden  wird. 


2.  Unterfamilie.  Pharyngellinae. 

Schale  mit  ausgesprochener  Diatomeenstruktur,  mit  Pharynxbildung. 

8.  Gattung.  Entocannula  Haeckel. 

Entoeannula  Haeckel,  1879,  Sitz.-Bcr.  MecL-Nat.  Ges.  Jena. 

„Challengeriden  mit  Pharynx,  ohne  Mundzähne  und  ohne  Randdomen.“ 

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Ticftce- R «dioUricn. 


*79 


Entocannula  infundibulum  Haeckel 

Taf.  LI,  Fig.  425. 

ChaUengeria  hromkyi  John  Murray,  1885,  Narr.  Chall.  Exp.,  Vol.  I,  p.  226,  Taf.  A,  Fig.  5. 

Eniotannula  infundibulum  Haeckel,  Chall.  Rep.,  p.  1161,  Taf.  XCIX,  Fig.  19;  Borger  r,  1903,  S.  745,  Kig.  M. 

Schale  eiförmig,  am  Mund  abgestutzt,  leicht  zusam  mengedrückt  Pharynx  trichter- 
förmig, seine  äußere  Oeffnung  1 V* — 3 mal  so  breit  als  die  innere. 

Schale  dünnwandig,  feinporig,  mit  glatter  Außenfläche. 

Schalenhöhe  0,22 — 0,28  mm. 

Fundorte:  Ch.-St  318  (südlicher  Atlantik);  Guineastrom  (Borgert);  T.-St  66  (Golf  von 
Guinea,  S.  700 — 600,  • S.  500 — 350,  • •),  170  (südlicher  Indik,  S.  1700— 1000,  •).  173  (süd- 
licher Indik,  S.  3300 — 2700,  •).  221  (nördlicher  Indik,  S.  1600 — 1000,  •),  237  (nördlicher  Indik, 
S.  4900 — 4600,  •). 

Verbreitung.  Anscheinend  skoto-  und  nyktoplanktonische  Form  der  warmen  Meere. 

9.  Gattung.  Pharyngella  Hakckf.l. 

PkaryngtÜa  Haeckel,  1887,  Chall.  Rep.,  p.  1661. 

„Challengeriden  mit  einem  Pharynx,  mit  einem  oder  mehreren  Zähnen  am  Mund,  aber 
ohne  Randdomen .“ 


Pharyngella  gastrala  Haf.ckel 

Taf.  LI,  Fig.  427. 

Pharyngella  gustrula  Haeckel,  Chall.  Rep.,  p.  1662,  Taf.  XCIX,  Fig.  18;  Borgert,  1901,  Nord.  Trip.,  S.  34; 

Borgert,  1903,  S.  746,  Fig.  N. 

Pharyngella  gastraea  IIaeckf.L,  Chall.  Rep.,  p.  1662,  Taf.  XCIX,  Fig.  17. 

Schale  eiförmig,  nicht  zusammengedrückt.  Schalenmund  mit  2 parallelen,  geraden, 
spitzigen  Zähnen,  welche  bald  senkrecht  zur  Mundöffnung  stehen,  bald  mehr  oder  weniger  über 
dieselbe  geneigt  und  so  lang  oder  kürzer  als  der  Schalenradius  sind.  Pharynx  kurz-cylindrisch 
oder  trichterförmig  (die  Außenöffnung  etwas  weiter  als  die  Innenöffnung). 

Schale  meist  ziemlich  derbwandig,  aber  fein-  und  dichtporig. 

Schalcnhöhe:  0,3 — 0,36  mm. 

Varianten.  In  dem  mir  vorliegenden  sehr  zahlreichen  Material  variieren  die  Exemplare 
innerhalb  dersell»en  Fänge  ganz  außerordentlich,  was  die  Richtung  der  Zähne  und  die  Form,  Dicke 
und  Struktur  der  Schale  anbelangt  Es  war  mir  nicht  möglich,  Lokalformen  zu  unterscheiden. 

F undorte:  Nördlicher  Atlantik,  Färöekanal  (Golfstrom,  John  Murray);  Südäquatorial- 
strom (Borgert);  T.-Sl  15  (Golfstrom,  S.  1900 — 1800,  •),  16  (Golfstrom,  S.  1850 — 1550,  • •), 
2 6 (canarische  Strömung,  V,  •),  32  (canarische  Strömung,  V,  • •),  34  (canarische  Strömung,  V,, 
•h  36  (canarische  Strömung,  V.,  •).  39  (Guineastrom,  V,  •),  41  (Guineastrom,  V.,  • •),  44  (Guinea- 
strom, V.,  • •),  48  (Südäquatorialstrom,  S.  2700 — 2400,  OO)*  49  (Südäquatorialstrom,  V.,  • •), 
50  (Södäquatorialstrom,  V.,  •),  54  (Guineastrom,  V„  j),  55  (Guineastrom,  V.  600,  • •),  66  (Golf 
von  Guinea,  S.  700 — 600,  )),  117  (Benguelastrom,  V.,  • •).  1 70  (südlicher  Indik,  S.  1700—1000, 
• •),  172  (südlicher  Indik,  S.  1850— 1600,  • •),  173  (südlicher  Indik,  S.  3300 — 2700,  • •),  174 

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280 


Valimtin  Haktkek, 


(südlicher  Indik,  V.,  • •},  175  (südlicher  Indik,  V.,  • S.  500 — 400,  •),  229  (nördlicher  Indik, 
S.  1600 — 1400,  O),  232  (nördlicher  Indik,  Vn  •),  237  (nördlicher  Indik,  S.  4900 — 4600,  •). 

Verbreitung:  Pharyngella  gast  nt la  ist  eine  ausgesprochene  Bewohnerin  der  wärmeren 
Meeresgebiete,  und  zwar  wurde  sie  mittelst  des  Schließnetzes  ausschließlich  aas  der  Schicht 
des  Skotoplanktons  und  ganz  liesonders  des  Nyktoplanktons  heraufbefördert  Von  keiner 
anderen  Tripyleen-Art  liegen  so  viele  Fänge  aus  Tiefen  von  unterhalb  1 500  m bis  herab  zu 
5000  in  vor,  wie  von  Pharyngella  gast  nt/a.  Sie  stellt  «also  eine  eigentliche  „Ijeitform“  speciell 
der  vierten  Stufe  des  Nyktoplanktons  dar,  weshalb  ich  diese  Schicht  (iooo  oder  1500  m bis 
5000  m)  als  Pharyn  gellen  schiebt  bezeichnet  habe  (1906,  S.  273).  Daß  eine  derartige, 
ausschließlich  in  sehr  großen  Tiefen  lebende  Form  trotzdem  in  Bezug  auf  ihre  horizontale  Ver- 
breitung beschränkt  ist  und  speciell  nur  in  wärmeren  Meeresteilen  vorkommt  kann  wohl  nur 
darin  eine  Erklärung  finden,  daß  sie  an  ganz  bestimmte  kühle  Temperaturen  oder  an  eine 
bestimmte  Nahrung  ange^aßt  ist 


10.  Gattung.  Porcupinia  Haeckel. 

Porcupinia  IIaeckei.,  1879,  Sitz.-lier.  Med.-Nat.  Ges.  Jena,  S.  5;  1887,  Ghali.  Rep.,  p.  1662. 

Challengeriden  mit  einem  Pharynx,  mit  2 Zähnen  an  der  Schalcnöffnung  und  mit  Apikal- 
stacheln (durch  letzteres  Merkmal  von  Pharyngella  unterschieden). 

Porcupinia  cordiformis  I Iahckki. 

Tat.  LI,  Fig.  426. 

Porcupinia  cordiformis  HaKCKKL,  1887,  Ghali.  Rep.,  p.  1663,  Taf.  XCIX,  Fig.  16. 

„Schale  [etwas  zusammengedrückt,  im  Umriß]  herzförmig,  nahezu  dreieckig,  an  der 
breiten  oralen  Basis  mit  einer  tiefen,  konkaven  Bucht  am  stumpfen  aboralen  Scheitel  mit  einem 
Bündel  von  fünf  bis  neun  divergierenden  Dornen,  von  welchen  der  mittlere,  in  der  Haupt- 
achse gelegene  größer  als  die  übrigen  ist  Schalen  m und  mit  zwei  parallelen,  kurzen, 
dreiekigen  Zähnen,  welche  schräg  über  die  Mundöffnung  geneigt  sind,  und  deren  konvexer 
Außenrand  nahezu  horizontal  gelagert  ist  Pharynx  cylindrisch,  kurz,  gekrümmt  und  schräg  alv 
steigend.“  (H aeckel.)  Bei  den  mir  vorliegenden  Exemplaren  war  der  Weichkörper  dicht  mit 
Phäodium  gefüllt  so  daß  von  dem  Pharynx  nichts  zu  erkennen  war. 

Schale  außerordentlich  dünnwandig  und  feinwabig. 

Schal  eil  höhe  0,23 — 0,25  mm  (nach  Hakckel  0,24  mm). 

Fundorte:  Ch.-St  332  (südlicher  Atlantik):  T.-St  16  ((iolfstrom,  S.  1850 — 1550,  • •). 
48  (Südäquatorialstrom,  S.  2700 — 2400,  •). 

Verbreitung.  Nach  den  bisherigen  Funden  nyktoplanktonischc,  in  warmen  Meeresteilen 
verbreitete  Form. 


3.  Unterfamilie.  Cadiinae, 

Schale  mit  meridional  verlaufenden  Rippen. 

In  der  Familie  der  Cadiidae  hat  Bokokrt  (1901,  Nord.  Trip.,  S.  49)  eine  Anzahl  von 
Formen  vereinigt  welche  in  ihrem  ganzen  Habitus  (Schalenform,  Apikalstachel,  einseitige  Peristom- 

280 


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Tiefte«- RodioLaricn. 


281 


bildung)  an  die  Challengeriden  erinnern,  aber  von  denselben  durch  den  Mangel  einer  ausgeprägt 
wabigen  Schalenstruktur  und  durch  den  Besitz  von  meridional  verlaufenden  Rippen 
unterschieden  sind. 

Da  bei  den  Challengeriden  der  Aivra-Gruppe,  insbesondere  l>ei  C hallenge ron  Swirei,  nicht 
selten  (wahrscheinlich  auf  Grund  nachträglicher  Verkieselungsprozesse)  die  wabige  Schalenstruktur 
gleichfalls  vollständig  zurücktritt,  so  habe  ich  Bedenken,  die  „Cadiida“  als  besondere  Familie  an- 
7.\ierkennen,  und  möchte  sie  als  Unterfamilie  der  Familie  der  Challengeriden  einreihen,  mit  welchen 
sie  in  Größe,  Schalenform,  in  der  Beschaffenheit  der  Peristom bildung  und  dem  Fehlen  extra- 
marginaler  Stacheln  übereinstimmen. 

Die  nur  wenig  bekannte  Gruppe  der  Cadiinae  würde  demnach  durch  folgende  Merkmale 
charakterisiert  sein : 

Schale  ellipsoidisch,  ei-  oder  citronen förmig.  Mündung  am  oralen  Pole  der  Hauptachse 
oder  etwas  seitlich  davon,  im  letzteren  Fall  am  Ende  einer  gebogenen,  röhrenförmigen  oder 
trompetenförmig  erweiterten  Peristom  bildung.  Der  aborale  Schalenpol  trägt  meist  einen  kleinen 
knopfförmigen  oder  stachelförmigen  Anhang,  welcher  liei  einer  Form  (C.  inauris,  Textfig.  31) 
in  Gestalt  eines  vollkommenen,  vom  aboralen  Pol  nach  dem  äußeren  Rand  der  Schalenmündung 
verlaufenden  Ringes  entwickelt  sein  kann. 

Die  Schale  zeigt  an  ihrer  Oberfläche  eine  wechselnde  Zahl  meridional  verlaufender  Rippen. 
Die  Schalenwandung  besteht  nach  Borgert  aus  zwei  durch  einen  Zwischenraum  voneinander 
getrennten  und  an  der  Mündung  ineinander  übergehenden  Schichten.  An  den  mir  vorliegenden 
Schalen,  insbesondere  an  den  Gehäusen  von  Cadium  melo , habe  ich  indessen  von  letzterer  Struktur 
nichts  Sicheres  erkennen  können. 

Die  Cadiiden  gehören  zu  den  kleinsten,  bisher  bekannten  Tripyleen.  Sie  scheinen  eine 
sehr  weite  horizontale  Verbreitung  zu  besitzen  und  kommen,  dem  mir  vorliegenden  Material  und 
den  von  der  „Valdivia“-Expedition  stammenden  lagebuch notizen  zufolge,  sowohl  in  den  ober- 
flächlichen Schichten  als  in  sehr  bedeutenden  Tiefen  vor. 


11.  Gattung.  Cadium  Bailey. 

Cadium  marinum  Bailey. 

Taf.  1,1,  Fig.  416. 

(adium  marinum  Baii.EY,  1856');  Ehren  BERG,  1860;  Wallicii,  1862,  l86q  (partim)  ‘). 

? Cadium  /uchni  Certes,  1 889  *). 

Cadium  marinum  Borgert,  1901,  Nord.  Trip.,  S.  50,  Fig.  57. 

Schale  ellipsoidisch,  am  aboralen  Pole  abgerundet  oder  mit  einer  kleinen  knöpf-  oder 
stachelartigen  Erhebung.  Schalenmündung  am  Ende  eines  kurzen,  gebogenen  Rohres  ge- 
legen. Oberfläche  der  Schale  mit  zahlreichen  (20,  30  oder  mehr)  meridionalen  Rippen. 

Höhe  der  Schale  nach  Borgert  0,05 — 0,053  mm,  bei  meinem  Exemplare  0,06—0,08  mm. 
Nächst  C.  inauris  kleinste  Tripyleen- Art 


l>  Die  hier  angeführten  Angaben  von  BaILEY,  WalUCH  «ml  Certes  sind  mir  unzugänglich  gewesen, 
nach  BoRORRT,  1901. 


tWMcb«  rUfass-Eipsdltion  i«9fr-ilw.  B4.  XIV. 


28t 


Ich  citiere  die  Literatur 


36 


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282 


Valentin  Haeckek, 


Fundorte:  In  Bodenproben  aus  dem  Golfstrom,  dem  arktischen  Meere  und  der  Kam- 
tschatka-See (Bailky,  Waluch);  Labradorstrom  (Borgert);  T.-St.  64  (Golf  von  Guinea,  P.  200,  Q), 
226  (nördlicher  Indik,  200,  •). 

In  den  Tagebuchnotizen  der  „Valdivia“-Expedition  findet  sich  wiederholt  bei  indischen 
Stationen  die  Bemerkung  „ Cadium , leliend“  ohne  beistehende  Skizze.  Es  ist  daher  nicht  l>estimmt 
zu  erkennen,  um  welche  Species  es  sich  handelt,  um  so  weniger,  als  spcciell  im  Indik  nebeneinander 
alle  3 bekannten  Formen  Vorkommen.  Die  l>etreffenden  Fundorte  sind  folgende: 

T.-St  227  (nördlicher  Indik,  S.  1000 — 800,  •),  228  (nördlicher  Indik,  S.  200—100,  •), 
229  (nördlicher  Indik,  S.  1000 — 800,  •;  S.  800 — 600,  •;  S.  600 — 400,  •;  S.  400 — 200,  •),  236 
(nördlicher  Indik,  S.  2600 — 2300,  •). 

Verbreitung.  Schon  aus  den  wenigen  sicheren  Befunden  geht  hervor,  daß  Cadium 
marinum  eine  sehr  weit  verbreitete  Form  ist  und  spcciell  in  der  Schicht  des  Knephoplank- 
tons  vorkommt 


C.  melo  (Cleve). 

Taf.  U,  Fig.  415. 

Cadium  marinum  Waluch,  1862,  1869,  partim;  Borc.kkt,  1892;  JÖRG  kn  SEN,  1900. 

Cadium  marinum  var.  c,  CERTES  *),  1889. 
ßtrotiia  melo  Cleve,  1899,  Taf.  I,  Fig.  8. 

Cadium  melo  Bokgert,  1901,  Nord.  Trip.,  S.  50,  Fig.  58;  1903,  S.  747. 

Schale  ellipsoidisch,  am  aboralen  Pole  eine  kleine  knopfartige  Erhebung  oder  einen 
kurzen  zugespitzten  Apikalstachel  tragend.  Schalenmündung  am  Ende  einer  kurzen,  kragen- 
förmigen, senkrecht  zur  Hauptachse  abgestutzten  Peristombildung.  Oberfläche  der  Schale  mit 
einer  wechselnden  Zahl  (25 — 40)  meridionaler,  seitlich  eingekerbter  Rippen. 

Höhe  der  Schale  0,085 — 0,138  mm  (bei  den  aus  T.-St  14  stammenden  Exemplaren 
0,13  mm). 

Fundorte:  Grönlandsee  westlich  Spitzbergen  (Cleve);  norwegische  Westküste,  Byfjord 
(Jörgensen);  Sargassosee,  Guineastrom,  SüdäquatoriaLstrom  (Borgkrt);  T.-St  14  (Golfstrom, 
V,  %),  16  (Golfstrom,  S.  1850  bis  1550,  •),  237  (nördlicher  Atlantik,  S.  4950  bis  4600,  •). 

Verbreitung.  Bisher  aus  dem  Nördlichen  Eismeer,  den  nördlichen  und  tropischen 
Gebieten  des  Atlantik  und  aas  dem  tropischen  Indik  Ix-kannt,  also  offenlw  sehr  weit  verbreitete 
Form,  welche  wiederholt  in  sehr  großen  Tiefen  (Schicht  des  Nyktoplanktons)  gefischt  wurde. 


C.  inauris  Borgert. 

Tcxtfig.  31  (nach  Borgkkt). 

? Cadium  eaudatum  Waluch,  1862,  Taf.  IV,  Fig.  11 ; 1869,  Taf.  III,  Fig.  7 — 10. 

Cadium  inauris  Borgert,  1903,  S.  747,  Fig.  O. 

„Schale  eiförmig,  am  aboralen  Pole  zugespitzt.  Orales  Schalenende  röhrenförmig  verlängert 
und  im  stumpfen  Winkel  zur  Hauptachse  umgebogen.  Schalen mündung  seitlich,  atn  Ende  des 
Rohres  gelegen.  Oberfläche  der  Schale  mit  zahlreichen,  dicht  nebeneinander  verlaufenden 

I)  S.  üben  S.  281,  Awu. 

282 


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Ticf»re»Radiolarini. 


283 


meridionalen  Rippen.  Der  al>orale  Schalen- 
pol ist  durch  einen  haarfeinen  Fortsatz  mit  der 
Schalen mündung  verbunden,  der  in  weitem 
Bogen  nach  dem  äußeren  Rande  der  Mün- 
dung verläuft  und  einen  ringförmigen 
Anhang  der  Schale  bildet“  (Borger  r). 

Schalen  höhe  0,037 — 0,048  mm. 

Fundorte:  Guineastrom,  Südäquatorial- 
strom (Borgert).  Diese  Art  habe  ich  einmal 
auf  einem  von  T.-St  215  (nördlicher  Indik) 
stammenden  Präparat  gefunden.  Nach  der 
damals  angefertigten  Skizze  stimmt  das  be- 
treffende Exemplar  mit  der  BoRGERrschen 
Beschreibung  gut  ül>erein.  Leider  ist  mir 
das  Präparat  zu  Grunde  gegangen. 


10.  Familie.  Medusettidae. 

Medusettida  Haeckel,  1887. 

Ueberwiegend  bilateral-symmetrisch  gelmute  Tripyleen  mit  verschieden  gestalteter, 
bald  glatter,  bald  bedomter,  alveolär  gebauterSchale  und  geka  m merten  Radialstacheln, 
welche  ausschließlich  den  Pylomrand  l>esetzen. 

Die  Medusettiden  sind,  abgesehen  von  der  kleinen  Gruppe  der  Porospathiden,  infolge  der 
Zerbrechlichkeit  ihres  Skelettes  und  der  Zartheit  ihres  Weichkörpers  die  am  unvollständigsten 
bekannten  Tripyleen.  Von  verhältnismäßig  sehr  vielen  Formen  lagen  bei  der  ersten  Beschreibung 
überhaupt  nur  unvollständige  Skelette  vor,  und  so  kommt  es,  daß  bezüglich  der  Identität  und 
systematischen  Stellung  einzelner  Arten  von  den  verschiedenen  Autoren  teils  w idersprechende,  teils 
unbestimmte  Ansichten  geäußert  worden  sind.  Es  wird  daher  zur  ersten  Orientierung  am  Platze 
sein,  der  eingehenden  Beschreibung  dieser  Familie  eine  historische  Uebersicht  über  die  Entwicke- 
lung unserer  Kenntnisse  vorauszuschicken. 

Die  Familie  der  Medusettiden  ist  von  Haeckel (1887)  in  folgender  Weise  definiert  worden: 

„Phäodarien  mit  einer  einfachen,  eiförmigen,  hemisphärischen  oder  mützenförmigen  Gitter- 
schale von  besonderer  alveolärer  Struktur,  und  mit  hohlen,  gegliederten,  den  weitgeöffneten  Mund 
umgebenden  Füßen.  Centralkapsel  excentrisch,  in  der  aboralen  Hälfte  des  Schalenraumes  gelegen.“ 

Haeckel  unterscheidet  innerhalb  der  Medusettiden  2 Unterfamilien:  die  Euphysettida, 
deren  Peristom  einen  Kranz  von  3 oder  4 Füßen  trägt,  und  die  Gazellettida  mit  einem  Kranz 
von  6,  1 2 oder  mehr  Füßen.  Erstere  sollen  am  aboralen  Schalenpol  gewöhnlich  ein  Apikalhom 
Ixsitzen,  während  bei  den  letzteren  ein  solches  in  der  Regel  fehlt  Zu  den  Euphysettiden  gehören 
die  Gattungen  CoriinrfUu  Medmctia  und  Euphyselta  mit  zusammen  1 2 Arten,  zu  den  Gazellettiden 
die  Gattungen  GazelUtta , Gorgonelta  und  Polypetia  mit  23  Arten.  In  der  Gattung  Polypdta  sind 
2 Arten  inbegriffen,  welche,  wie  Haeckel  selbst  vermutungsweise  hinzufügt  gar  nicht  in  die 

283 

36* 


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284 


Valentin  Haecuk. 


Familie  der  Mcdusettiden  gehören.  Es  handelt  sich  um  2 Formen  der  Gattung  Porosfathis, 
für  welche  späterhin  von  Borger  r (1901a)  eine  eigene  Familie  (Porospathidae)  aufgcstcllt  worden 
ist,  ein  Vorgehen,  dem  auch  ich  mich  angeschlossen  habe. 

Im  gleichen  Jahre,  in  welchem  der  Report  erschien,  machte  Hensen  (1887,  S.  78)  einige 
Angaben  über  „ Gaze/let/a “ (Planktonetta J,  welche  deswegen  von  größerem  Interesse  sind,  weil  es 
sich  um  nahezu  die  einzigen  bis  jetzt  vorliegenden  Mitteilungen  ül)er  lebende  oder  wenigstens  frisch 
gefangene  Medusettiden  handelt  Auch  G.  1 1.  Fowler,  welcher  die  Fahrt  der  „Research“  mitmachte, 
hatte  „in  the  hurry  of  the  work  at  sea“  keine  Gelegenheit  leljende  Gazelletten  zu  untersuchen, 
und  in  den  an  Bord  der  „Valdivia“  angefertigten  Tagebüchern  fand  ich  nur  eine  einzige,  die 
Farbe  des  Phäodiums  von  Eufhysetta  elegans  betreffende  Notiz.  Die  fraglichen,  wahrscheinlich 
auf  Planktonetta  atlantka  zu  beziehenden  Sätze  von  Hensen  sind  folgende:  „Es  hängen  außer- 
ordentlich dünnwandige  fettigglänzende,  klare  und  protoplasmafreie  Kugeln  von  der  Größe  eines 
Fischeies  (1  mm)  entweder  an  einer  sie  überziehenden  grobhöckerigen  Scheibe  von  Protoplasma, 
oder  es  haben  sich  in  letzterer  zierliche  durchbrochene  Kieselstangen  gebildet  die  wie  die  Spangen 
eines  Regenschirms  von  der  Protoplasmascheibe  auslaufen.  In  einem  Fall  waren  an  einzelnen 
Stangen  wieder  neue  Kugeln  gebildet“  Es  kann  wohl  keinem  Zweifel  unterliegen,  daß  unter 
den  klaren,  dünnwandigen  Kugeln  die  großenteils  von  den  Gallertmassen  der  Centralkapsel  aus- 
gefüllte Schale  und  unter  der  grobhöckerigen  Protoplasmascheibe  das  vom  Phäodium  bedeckte 
Peristom  der  Planktonetta  atlantka  zu  verstehen  ist  während  unter  den  durchbrochenen  Kiesel- 
stangen unverkennbar  die  gekammerten  Radialsticheln  oder  Füße  gemeint  sind  (vcrgl.  Tat  LV, 
Fig.  446).  Möglicherweise  ist  unter  den  den  Stangen  anhängenden  Kugeln  das  „Floß“  zu  ver- 
stehen. 

ln  den  folgenden  Jahren  wurde  von  verschiedenen  Autoren  eine  ganze  Reihe  neuer  Arten 
und  Varietäten  beschrieben,  so  von  Borgert  (1892,  1901,  1901a,  1902),  Lohmann  (1899J, 
Cleve  (1899,  1900),  Jörgensen  (1900,  1905).  Aus  diesen  Mitteilungen  sei  an  dieser  Stelle  nur 
soviel  hervorgehoben,  daß,  wie  oben  erwähnt  Borgert  (1901  a)  die  Porospathiden  als  besondere 
Familie  aufstellte  und  gleichzeitig  eine  erste  genauere  Beschreibung  der  zu  den  wunderbarsten 
und  am  höchsten  specialisierten  Tripyleen  gehörigen  Gazelletta  atlantka  gab,  und  ferner  daß 
derselbe  Forscher  (1902)  für  diese  Form  eine  neue  Gattung:  Planktonetta  gründete. 

Von  besonderer  Bedeutung  sind  dann  die  Arbeiten  von  Fowler  (1903,  1904)  über  die 
Planktonetta  atlantka  und  über  eine  vorläufig  als  Gazelletta  fragil is  bezeichnete  Form,  für  welche 
Borgert  später  (1905)  die  neue  Gattung  Nationalctta  schuf,  sowie  die  ausführlichen  Mitteilungen 
von  Borgert  (1905)  über  die  Gruppe  der  Atlanticelliden.  Fowler  beschrieb  zum  ersten  Mal 
das  „Floß“,  das  „Diaphragma“  und  das  außerordentlich  komplizierte  Hechtwerk  von  Kicsclfäden, 
welche  bei  Planktonetta  atlantka  Schale,  Floß  und  Phäodium  miteinander  verbinden,  und  Borgert 
verdanken  wir  die  Entdeckung,  daß  bei  AttantkeUa  die  blasig  aufgetriebene  Centralkapsel  außer- 
halb der  klöppel  förmig  aufgetriebenen  „Schale“  gelegen  ist  Zu  ganz  unerwarteten  Ergebnissen 
führte  auch  die  Untersuchung  der  Centralkapselöffnungen  der  beiden  zuletzt  genannten  Formen, 
und  so  stellten  sich  denn  bei  näherer  Kenntnis  der  einzelnen  Arten  immer  mehr  trennende 
Momente  heraas  während  die  verbindenden  Merkmale  mehr  in  den  Hintergrund  traten,  ein 
Verhältnis  welches  namentlich  in  der  von  Borgert  vorgeschlagenen  Aufstellung  einer  neuen 
Familie,  der  Atlanticelliden,  zum  Aasdruck  kam. 

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Titfiet-Radtolftrien. 


285 

Die  „Valdivia“-Ausbeute  enthielt  ein  in  mancher  Hinsicht  sehr  reichhaltiges  Medusettiden- 
material,  wenn  auch  entfernt  nicht  alle  HAECKEL’schen  Typen  zur  Beobachtung  kamen.  Als  ganz 
besonders  ausgiebig  und  gut  konserviert  erwies  sich  das  Material  bezüglich  einiger  zu  Flank - 
tonetta  atlantica  und  in  deren  nächste  Nachbarschaft  gehöriger  Formen,  und  es  war  mir  immer 
wieder  unlxgrei  flieh,  wie  vollständig  einige  Exemplare  trotz  der  zarten  Beschaffenheit  von  Schale, 
Floß  und  Radialstacheln  sich  erhalten  hatten  und  den  Zusammenhang  der  einzelnen  Teile 
erkennen  ließen.  Auch  sonst  konnten  einige  Funde  von  Interesse  gemacht  werden,  vor  allem 
war  es  möglich,  zwischen  einigen  anscheinend  sehr  divergenten  Formen  die  Verbindung  her- 
zustellen und  so  einige  neue  Gesichtspunkte  für  die  Errichtung  eines  natürlichen  Systems  zu 
gewinnen. 

Innerhalb  keiner  anderen  Tripyleenfamilie  treten  so  enorme  Größenunterschiede 
zwischen  den  einzelnen  Formen  hervor,  wie  bei  den  Medusettiden.  Auf  der  einen  Seite 
stehen  winzige,  meist  den  oberflächlichen  Schichten  der  warmen  Meeresgebiete  angehörige 
Formen  von  c\o6 — 0,1  mm  Schalenhöhe,  auf  der  anderen  die  großen  Planktonetten  mit  einem 
längsten  Schalendurchmesser  von  1,3 — 1,7  mm.  Stellt  man  speciell  die  kleinsten  Exemplare  von 
Euphysetta  elegans  und  Medusetta  inflata  (Taf.  LIII,  Fig.  438  und  437)  den  größten  Varietäten 
von  Planktonetta  atlantica  (Taf.  LV)  gegenüber,  so  ergibt  sich,  daß  der  Schalendurchmcsser  der 
letzteren  das  20  bis  30-fachc  der  Schalenhöhe  der  ersteren  beträgt,  während  z.  B.  bei  den 
Challengeriden  die  größten  Formen  nur  etwa  6 — 7 mal  so  hoch  als  die  kleinsten  sind. 

Auch  die  Form  der  Schale  ist  eine  sehr  wechselnde.  Bei  den  kleineren,  zu  den  Gat- 
tungen Euphysetta  und  Medusetta  gehörigen  Arten  finden  sich  vielfach  nahezu  kugelige  Schalen 
{Euphysetta  /*ucant\  Taf.  LIII,  Fig.  436),  bei  einigen  derselben  { Euphysetta  elegans , Fig.  438)  ist 
die  Schale  in  der  Richtung  der  Hauptachse  in  die  Iünge  gezogen,  bei  anderen  {Euphysetta 
amphicodon,  Fig.  440)  stark  verkürzt,  so  daß  die  Schale  ungefähr  die  Gestalt  eines  regulären 
Seeigels  besitzt  Eine  der  mir  vorliegenden  Varietäten  von  Euphysetta  Lucani  (Fig,  439)  weist 
eine  mehr  bilateral-symmetrische,  einseitig  verzogene  Schalengestalt  auf  und  erinnert  so  einerseits 
an  einige  Challengeriden  ( Pwtocyslis  Maeleari \ Taf.  L,  Fig.  410,  und  P.  micropelecus , Taf.  L, 
Fig.  403),  andererseits  an  die  derbschalige  Varietät  von  Planktonetta  atlantica  (Taf.  LV,  Fig.  446). 

Noch  bedeutendere  Unterschiede  in  der  Gestalt  der  Schale  weisen  die  größeren  Medusettiden 
auf : so  finden  sich  bei  Atlanticella  spindel-,  klöppel-  und  beutelförmige  Schalenformen  (vergL 
Borgert,  1905,  Taf.  X,  Fig.  4 — 7,  sowie  hier  Taf.  LIII,  Ftg.  433  u.  434),  bei  Planktonetta 
kugelige  und  umgekehrt  bimförmige  (Taf.  LV),  bei  Gazelletta  flach-mützen förmige  Schalen 
(Taf.  LIII,  Fig.  432). 

Bei  einer  Reihe  von  Arten  aus  sehr  verschiedenen  Formenkreisen  trägt  der  Schcitelpol 
der  Schale  einen  in  der  Richtung  der  Hauptachse  gelegenen  oder  schräg  gestellten  Apikalstachcl 
(. Euphysetta  elegans , Taf.  LIII,  Fig.  435,  und  andere  Euphysetta- Arten;  mehrere  Formen  von 
Gazelletta),  in  welchem  Fall  die  Schale  an  die  Form  eines  Helmes,  speciell  einer  Pickelhaube 
erinnert. 

Die  weite  Pylomöffnung  ist  vielfach  von  einem  kragen-  oder  hutrand förmigen 
Peristom  umgeben,  dessen  Rand  von  den  Radialstucheln  oder  „Füßen“  liesetzt  ist.  Eine 
velumartige,  dem  Randsaum  der  Hydromeduscn  vergleichbare  Bildung,  wie  sie  Haeckel  für 
einige  Arten  der  Gattung  Medusetta  beschreibt,  habe  ich  bei  den  mir  vorliegenden  Formen  nicht 

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286 


Valentin  Haecker, 


beobachtet,  dagegen  konnte  ich  in  vollem  Umfang  die  Angaben  bestätigen,  welche  Fowler  über 
das  die  Pylomöffnung  verschließende  „Diaphragma“  von  Gazclletta  atlantica  gemacht  hat. 
Eine  genauere  Beschreibung  dieses  merkwürdigen  Gebildes  wird  wreiter  unten  folgen. 

Die  Struktur  der  Schale  ist  von  Haeckel  als  „alveolate“  bezeichnet  und  im  ganzen 
richtig  beschrieben  worden:  „Die  dünne  Schalenwandung  ist  doppelt  und  besteht  aus  2 parallelen, 
sehr  dünnen  Kiesellamellen,  welche  nur  einen  geringen  Abstand  voneinander  halien  und  durch 
ein  Netzwerk  von  kleinen  Stäben  oder  Septen  verbunden  sind.  . . . Die  Größe  der  Maschen 
oder  Alveolen  ist  gewöhnlich  am  geringsten  am  aboralen  Scheitelpole  und  nimmt  allmählich 
gegen  die  Mundöffnung  zu.  Die  größten  Alveolen  sind  rings  um  den  Mund  gelegen  .... 
und  hier  gehen  die  Alveolen  des  Schalcnrandes  direkt  über  in  die  voneinander  getrennten 
Alveolen  oder  hohlen  Kammern  der  gegliederten  Füße.  Wahrscheinlich  stellt  jede  Alveole  ein 
abgeschlossenes,  von  Gallerte  gefülltes  Kämmerchen  dar. . . .“  Haeckel  fügt  noch  hinzu, 
daß  er  zuweilen  an  der  Innenseite  der  Alveolen  des  Schalenrandes  eine  kleine  porenförmige 
Oeffnung  angetroffen  habe,  eine  Angabe,  die  ich,  wie  gleich  hier  bemerkt  werden  soll,  nirgends 
bestätigen  konnte.  Eine  der  Formen,  auf  welche  Haeckel  an  der  betreffenden  Stelle  Bezug 
nimmt,  Pofypetta  ( Porospathis)  ntammillala,  ist  übrigens,  wie  gezeigt  wurde,  nicht  bei  den  Medu- 
settiden  unterzubringen,  sondern  gehört  der  wahrscheinlich  sehr  entfernt  stehenden  Formengruppe 
der  Porospathidae  an. 

In  meinem  Material  bin  ich  bezüglich  der  feineren  Schalenstruktur  auf  eine  Anzahl 
interessanter  Modifikationen  gestoßen.  Speciell  die  kleinen  dünnwandigen  Euphysetten  und 
Medusetten  {Euphysefta  Lucani,  Taf.  LI II,  Fig.  436  und  Fig.  439,  und  Medusetta  inflata , Fig.  437) 
weisen  in  der  ganzen  Schale  eine  einfache  Lage  von  winzigen,  sphärischen,  dicht  aneinander 
gedrängten  Hohlräumen  auf,  welche  im  Kanadabalsam-Präparat  zu  einem  großen  Teil  mit  Luft- 
perlen gefüllt  sind,  so  daß  die  ganze  Schale  mit  schwarzen  Punkten  besät  erscheint  Die  Schalen 
zeigen  auf  diese  Weise  durchaus  das  Ansehen  feinporiger  Challengeridenschalen,  insliesonderc 
derjenigen  von  Protocystis  varians  (Taf.  L,  Fig.  394)  und  Jfefioc/ta/Jengtron  Channeri  (Taf.  LI, 
Fig.  414),  nur  daß  bei  den  Euphysetten  und  Medusetten  die  Porenräume  noch  viel  feiner  sind 
und  der  für  die  Challcngeriden  so  charakteristischen  Anordnung  in  longitudinalen  oder  cirkulären 
Reihen  zu  entbehren  scheinen. 

Eine  wesentlich  verschiedene  Beschaffenheit  der  Schalenwandung  zeigen  die  ebenfalls  sehr 
kleinen,  aber  dickwandigen  Euphysettenformen,  insbesondere  Euphyselta  efegans  (Taf.  IJII, 
Fig.  435)  und  amphicodon  (Fig.  440,  441)*  Das  regelmäßige  quadratische  Netzwerk,  welches  die 
Schalen  dieser  Formen  liei  Oberflächenansicht  aufweisen,  wurde  von 
UllllINNtfirW  Haeckel  (S.  1664)  so  gedeutet,  daß  die  Maschenlücken  des  Netz- 
werks (vergl.  Fig.  441)  den  Alveolen  der  übrigen  Formen  entsprechen. 

Fig.  32.  Sch*iendurci»chniii  Etwas  anders  stellt  Borgert  (1902,  S.  569)  die  Schalenstruktur  speciell  von 

von  Euphysftta  ompknoJvn.  „ . , ..  ..  . 

Euphysefta  e/egans  dar:  dieselbe  soll  an  ihrer  Uberfläche  zahlreiche  Längs- 
und  Querrippen  besitzen,  die  eine  mehr  oder  minder  regelmäßige  quadratische  Felderung  hervor- 
rufen.  An  einigen  mir  vorliegenden  Schalen,  welche  zweifellos  zu  Eu.  amphicodon  Haeckel  und 
Eu.  cltgans  Borgert  gehören,  fand  ich  in  Olierflächenansicht  das  von  Borgert  beschriebene, 
in  Form  eines  quadratischen  Netzes  angeordnete  Balkenwerk  (Fig.  441).  Wie  der  optische 
Durchschnitt  (Textfig.  32)  durch  die  Schale  zeigt,  ist  dasselbe  der  eigentlichen  Schalen  wand  auf- 

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Tieftee- Kndiolanto. 


287 


gesetzt,  und  diese  letztere  ist  durchbrochen  von  dichtgedrängten,  feinen  Porenkanälen,  welche  an 
diejenigen  von  ChalUngtria  Narcsi  erinnern.  Speciell  die  unter  den  Leisten  gelegenen  Poren  sind 
jedenfalls  nach  außen  zu  geschlossen.  Ob  sie  es  auch  nach  innen  zu  sind  und  ob  dies  auch 
für  die  unter  den  Maschenlücken  gelegenen  „Poren“  gilt,  vermag  ich  nicht  mit  Bestimmtheit  zu 
entscheiden,  jedoch  scheint  es  mir  mit  Rücksicht  auf  die  „Alveolen“  der  übrigen  Medusettiden 
wahrscheinlich  zu  sein. 

Es  ist  bemerkenswert,  daß,  während  die  dünnschaligen  Formen  (Euphysetta  Lusani, 
Mfduutta  inf/ata)  großenteils  in  oberflächlichen  Planktonfängen  gefischt  wurden,  die  dickschaligen, 
mit  quadratischem  leisten  werk  ausgestatteten  Formen,  Euphysdta  elcgans  und  ampkkodon,  aas 
sehr  großen  Tiefen  stammen.  Es  wiederholt  sich  hier  der  Gegensatz,  der  zwischen  den  Challen- 
geriden  der  Oberfläche  und  der  Tiefe  im  ganzen  zu  verfolgen  ist 

Für  die  Mehrzahl  der  übrigen  Medusettiden  gilt  hinsichtlich  der  Schalenstruktur  im  ganzen 
die  von  Haeckel  gegebene  Beschreibung,  d.  h.  die  Schale  zeigt  eine  ausgesprochen  alveoläre 
Struktur,  insofern  sie  aus  zwei  parallelen,  von  einem  polygonalen  Septensystem  getrennten  Lamellen 
besteht  Bei  einigen  Formen,  so  bei  den  kleinen  Gazelletten  (Taf.  LI  II,  Fig.  432),  hat  das  Waben- 
werk auf  der  ganzen  Schale  eine  ziemlich  gleichmäßige  Beschaffenheit  bei  anderen  dagegen, 
vor  allem  hei  Planktonctta,  zeigen  die  einzelnen  Schalenteile  sehr  abweichende  Strukturen.  Speciell 
bei  P.  fragil is  (Taf.  LVI,  Hg.  454)  ist  nur  der  krempenartige  Peristomrand  grobwabig  strukturiert 
Unmittelbar  dahinter  befindet  sich  eine  außerordentlich  fein-vakuolisierte  Zone,  welche  einen 
Kranz  rundlicher  fensterartiger  Poren  enthält  während  der  Hauptteil  der  Schale  selbst  wieder 
eine  etwas  gröbere  Wabenstruktur  aufweist,  deren  Porenräumchen  jedoch  entfernt  nicht  das 
Kalil>er  der  Kämmerchen  des  Peristomrandes  besitzen.  Eine  noch  weitergehende  Differenzierung 
zeigt  die  Schale  von  P.  atlantica  (Taf.  LV,  Fig.  447;  Taf.  LVI1,  Fig.  455).  Hier  hat  das  Peristom 
die  Ciestalt  eines  Kragens,  welcher  jedoch  nicht  die  Form  eines  einfachen  Hohlcylinders  hat 
sondern  oberhalb  des  Randes  eine  ringfurchenartige  Einziehung  und  darüber  eine  wulstförmige 
Aasbiegung  aufweist  Außerdem  ist  zu  erwähnen,  daß  das  Peristom  an  der  „Vorderseite“  (an 
den  Abgangsstellen  der  beiden  „ersten“  horizontal  divergierenden  Oralstacheln)  am  höchsten,  an 
der  „Hinterseite“  (an  welcher  das  Floß  befestigt  ist)  am  niedrigsten  Ist.  Was  nun  die  feinere 
Struktur  des  Perlstoms  anbelangt  so  ist  der  Rand  selber  grobwrabig  („Randzone“,  Taf.  LVII, 
Fig.  455 rz),  die  eingeschnürte,  dünnwandige  Zone  außerordentlich  feinwabig  („helle  Zone“,  hz) ; 
ferner  liegt  auf  der  Höhe  des  Ringwulstes  eine  Reihe  von  fensterartigen  rundlichen  Poren 
(Poren zone“,  /c),  und  darüber  folgt  bis  zur  halsartigen  Einschnürung  zwischen  Peristom  und 
eigentlicher  Schale  eine  zweite  wabige  Zone,  deren  wabiges  Aussehen,  wie  schon  Fowlek  richtig 
erkannt  hat,  darauf  beruht,  daß  an  der  Innenfläche  dieser  Zone  sich  kleine  Grübchen  befinden, 
in  welche  „zapfenförmige“  Anhänge  des  Diaphragmarandes  eingreifen  („Grübchen zone“,  gz). 
Die  Schale  selbst  ist  wie  auch  aus  Schnittbildem  hervorgeht  vollkommen  strukturlos,  abgesehen 
von  den  gleich  zu  besprechenden  Dornen  und  den  polsterförmigen  Unterlagen. 

Bei  den  Atlanticellen  ist  die  W'abige  Struktur  gleichfalls  auf  das  Peristom  beschränkt,  die 
Schale  selber  ist,  abgesehen  von  zahlreichen  Iüngsrunzeln,  anscheinend  strukturlos  (Taf.  LI  11, 
F*g-  433.  434k 

Die  Außenfläche  der  Medusettidenschale  ist  in  vielen  Fällen  glatt  Bei  Eu.  t/tgarn 
und  amphicodon  ist  der  Schale,  wie  bereits  erwähnt  wurde,  ein  netzförmiges  Trabekelwerk  auf- 

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288 


Valentin  Haecui, 


gesetzt,  während  bei  mehreren  Formen  von  GazeUetta  und  Planktonctta  die  ganze  Schale  von 
zahlreichen  kleinen  Stacheln  oder  Dornen  bedeckt  ist  (Taf.  LHI,  Fig.  432  u.  a).  Speciell  bei 
der  antarktischen  Planktonctta  atlantica  verrucosa  (Taf.  LV,  Fig.  447)  sitzen  diese  Domen  je 
einer  flachen,  scheiben-  oder  polsterförmigen  Erhebung  auf. 

Bei  einer  Reihe  von  Formen  trägt  der  aborale  Schalenpol  einen  in  der  Richtung  der 

Hauptachse  gelegenen  oder  schräg  gestellten  Apikalstachel.  Dieser  Stachel  erinnert  nicht 

nur  hinsichtlich  seiner  Struktur  und  Stellung  an  den  Apikalstachel  von  Protocystis  Swirct 
(Taf.  XLIX,  Fig.  386),  sondern  auch  darin,  daß  er  bei  nahe  verwandten  Formen  bald  fehlen, 
bald  vorhanden  sein  kann.  Es  sei  hier  nur  an  die  zweifellos  einander  nahestehenden  Arten  Eufi/ty- 
setta  Lutani  (Taf.  LIII,  Fig.  436)  und  c/cgans  (Fig.  435)  erinnert,  von  denen  die  erstere  keine, 

die  letztere  einen  typischen  Apikalstachel  besitzt.  Aehnliches  gilt  auch  für  einige  Medusetten 

und  Gazelletten. 

Als  Radialstachela  im  engeren  Sinne  möchte  ich  die  den  Pylomrand  besetzenden  Apo- 
physen,  die  „Füße“  Haeckel's,  bezeichnen.  Während  nun  der  Apikalstachel  als  ein  besonders 
mächtiger  Schalendom  zu  betrachten  ist  und,  wie  erwähnt,  mit  den  Schalenstacheln  der  Challen- 
geriden,  insbesondere  von  Protocystis  Swirci,  verglichen  werden  kann,  sind  die  Radialstacheln  im 
engeren  Sinne  hochspecialisierte  Bildungen,  welche  in  Bezug  auf  ihren  „gegliederten“  oder,  besser 
gesagt,  gekammerten  Bau  mit  dem  Peristomaufsatz  vieler  Challcngeriden  eine  entfernte 
Aehnlichkeit  zeigen.  So  weist  z.  B.  der  kurze,  mit  wenigen  Seitenzähnen  ausgestattete  Haupt- 
stachel von  Euphysetla  amphicodon  (Taf.  LIII,  Fig.  440)  eine  große  Uebereinstimmung  mit  dem 
Feristomfortsatz  von  Protocystis  Stioirti  (Taf.  XLIX,  Fig.  386)  oder  Cliallcngcron  armatum  (Taf.  LI, 
Fig.  419)  auf,  während  allerdings  die  langen,  schlangenförmig  gewundenen,  am  Ende  verzweigten 
und  mit  Büscheln  von  Ankerfäden  bedeckten  „Füße*  von  Planktonctta  atlantica  und  anderen  Formen, 
für  sich  allein  betrachtet,  eine  Homologie  mit  dem  Peristomfortsatz  der  Challengeriden  kaum 
mehr  erkennen  lassen. 

Der  feinere  Bau  der  Stacheln,  insbesondere  die  Natur  der  Kammerung  ist  am  besten 
an  den  mächtigen  Radialstacheln  der  Plaktonetlen  zu  studieren,  obwohl  auch  hier  wegen  der  kom- 
plizierten Lichtbrechungsverhältnisse  eine  erschöpfende  Kenntnis,  wenigstens  am  fertigen,  voll- 
ständig verkieselten  Skelett,  nicht  gewonnen  werden  kann.  So  viel  darf  jedenfalls  gesagt  werden, 
daß  man  am  einzelnen  Stachel  (Textfig.  33  h)  eine  äußere,  mehrschichtige  Hülle,  deren  äußere, 
wenig  lichtbrechende  Lage  sich  in  die  Wandung  der  hohlen  Seitenäste  fortsetzt,  und  einen 
inneren  dünnwandigen  Cylinder  unterscheiden  kann,  dessen  Hohlraum  durch  parallele  Scheide- 
wände in  cylindrische,  einreihig  angeordnete  Kammern  geteilt  Ist  Im  basalen  Teil  der  Radial- 
stacheln tritt  wie  schon  Haeckel  für  die  Gazelletten  angegeben  hat  an  Stelle  der  einfachen 
Reihe  eine  doppelte,  und  die  zunächst  noch  regelmäßig  angeordneten  Kämmerchen  der  Doppel- 
reihe gehen  allmählich  in  das  unregelmäßig-polyödrische  Wabenwerk  des  Peristoms  über  (Taf.  LV, 
Fig.  447).  Speciell  bei  Planktonctta  atlantica  und,  wie  aus  der  Beschreibung  Haeckel’s  hervor- 
geht bei  verschiedenen  GazclIc/ta-Arten  Ist  besondere  in  den  distalen  Abschnitten  der  Stacheln 
noch  eine  besondere  Bildung  zu  beobachten.  Haeckel  giebt  unter  Bezugnahme  auf  die  von 
ihm  beschriebenen  Gasetletta-Anen  an,  daß  die  Septen  der  Kämmerchen  stets  von  einer  kleinen 
Oeffnung  durchbohrt  seien  und  daß  diese  Oeffnung  gewöhnlich  in  ein  kürzeres  oder  längeres 
Röhrchen  verlängert  sei.  Die  einzelnen  Röhrchen,  welche  von  Haeckel  mit  den  Septal-  oder 

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Ticfiee-  RjulioLuieo.  289 

Siphonaldüten  der  Cephalopoden  verglichen  werden,  seien  in  einer  kontinuierlichen  Reihe  an- 
geordnet, welche  entweder  in  der  Achse  des  Fußes  oder  parallel  zu  ihr  gelagert  sind. 

Die  Bildungen,  welche  Haeckel  bei  seiner  Beschreibung  im  Auge  gehabt  hat,  habe  ich 
spedell  bei  Planktonelia  atlantica  genauer  untersuchen  können.  Ich  will  vorausschicken,  daß  der 
Anblick  der  betreffenden  Strukturen  angesichts  der  starken  Lichtbrechung  naturgemäß  ein  sehr 
verschiedener  ist,  je  nachdem  man  die  Reihe  der  „Düten“  im  optischen  Längsschnitt,  von  der 


Fig.  33-  Radialst  schein  von  PUmktonetta  atiantuu.  Richtung  der  Stuchclspiue  in  sämtlichen  Figuren  nach  oben.  * und  b 
Schema  ein«  Kämmerebene  mit  Zahn,  in  Totalansicht  und  optischem  Längsschnitt,  c b;i&ak-*  Stachclstüdc,  d Mittelslück.  Ansicht  von 
innen,  e Spuren  stuck,  Scfartgansicht,  I SpiUrnstuck,  Ansicht  von  schrflg-innen,  g Spitxrnsttick  mit  seitlich  gelegenen  Daten,  h Mittelstadt 
mit  seitlich  gelegenen  Daten.  LSngsleisten  (ij  und  Dütenrcihe  (4). 

Innen-  oder  Außenseite  des  Stachels  von  der  Stachelspitze  oder  von  der  Stachelbasis  aus  be- 
trachtet, und  daß  es  daher  nicht  ganz  leicht  ist,  die  so  verschieden  erscheinenden  Bilder  auf- 
einander zu  beziehen.  Thatsächlich  hat  es  mir  bei  keiner  anderen  feineren  Skelettstruktur  so  viel 
Mühe  gekostet  zu  einem  vollen  Verständnis  der  räumlichen  Verhältnisse  zu  gelangen. 

Es  ist  in  erster  Linie  zu  bemerken,  daß  am  Planktonelta  - Stachel  zwei  längsgerichtete 
Strukturen  Vorkommen,  welche  allerdings  in  der  Regel  einander  unmittelbar  benachbart  sind,  in 
vielen  Fällen  aller,  wenigstens  streckenweise,  weit  voneinander  rücken  können,  nämlich  erstens 
eine  der  Stachelwandung  auf-  oder  eingelagerte  „Längsleiste“  und  zweitens  die  „Dütenrcihe** 
(Textfig.  33  h,  bei  / und  d). 

289 

Dnbckt  Kipnlilim  iM-i%  Bä.  XIV.  j- 


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Vaumtdi  Hazcxz*, 


290 

Die  erstere  Bildung  findet  sich  meistens  nur  in  den  distalen  Teilen  des  Stachels  (Taf.  LVI, 
Fig.  452),  seltener  erstreckt  sie  sich  bis  nahe  zur  Basis.  Ob  diese  Leiste  der  Stachel wandung 
auf-  oder  eingelagert  ist,  habe  ich  nicht  mit  voller  Sicherheit  entscheiden  können,  auch  vermag  ich 
über  ihre  Natur  und  Bedeutung  nichts  Näheres  auszusagen.  Vielleicht  ist  es  erlaubt,  an  die 
Achscnfädcn  der  Phäosphärien  und  Phäocalpien  zu  erinnern  und  demgemäß  den  Längsleisten  der 
Planktonetten  die  Rolle  von  Primitivnadeln  zuzuschreiben,  welche  den  komplizierten  Radialstacheln 
in  statu  nascendi  als  Grundlage  gedient  haben  (vergl.  oben  S.  107). 

Was  die  „Düten  reihe*4  anbelangt,  so  wird  man  am  ehesten  bei  derjenigen  Ansicht  des 
Radialstachels,  bei  welcher  die  Düten  im  optischen  Längsschnitt  erscheinen,  zu  der  von  Haeckel 
vertretenen  Auffassung  geführt.  In  der  That  erhält  man  bei  Betrachtung  der  mittleren  Stachel 
partien  zunächst  durchaus  den  Eindruck,  als  ob  sich  von  jedem  Kämmerchen  ein  der  Wand  ein- 
seitig angeschmiegter,  an  seiner  Spitze  offener  Trichter  in  die  folgende  Kammer  hineinerstreckt 
(Textfig.  33h).  Nähert  man  sich  indessen  der  Spitze  des  Stachels,  so  stellt  es  sich  mit  immer 
größerer  Deutlichkeit  heraus,  daß  es  sich  nicht  um  eine  offene  Verbindung  zwischen  je  zwei 
Kämmerchen  handelt,  daß  sich  vielmehr  jedes  Kämmerchen  mit  einem  platten,  taschenförmigen 
Fortsatz  in  das  folgende,  distal  gelegene  vorstülpt  (Textfig.  33  g).  Auch  alle  übrigen  Ansichten 
von  der  Längs-  und  Querseite  her  bestätigen  die  Auffassung,  daß  die  Kämmerchen  nicht,  nach 
Art  der  Dunstkammern  der  Cephalopoden,  durch  offene  Röhrchen  miteinander  in  Verbindung 
stehen,  sondern  durch  taschcnartigc  Ausstülpungen  gewissermaßen  miteinander  verzahnt  sind, 
in  der  Weise,  wie  dies  schematisch  in  Textfig.  33  a (körperliche  Ansicht)  und  b (optischer  Längs- 
schnitt) dargestellt  und  außerdem  in  Textfig.  33  d (Ansicht  der  Düten  von  innen,  d.  h.  von  der 
Achse  des  Stachels  aus)  zu  sehen  ist.  Einige  dieser  Ansichten  seien  hier  noch  besonders  be- 
sprochen, weil  sie  auf  den  ersten  Anblick  auf  ganz  andere  Strukturen  hinzuweisen  scheinen. 
Textfig.  33e  stellt  einen  Stachel  in  Schrägansicht  dar.  Dicht  neben  der  „Längsleiste“  zeigt 
hier  jede  der  Kammerscheidewände  einen  regelmäßigen  Einschnitt,  und  es  wird  so  zunächst  der 
Eindruck  erweckt,  als  ob  der  Stachel  mit  einer  äußeren  IiLngsfurche  versehen  sei.  Dies  ist  in- 
dessen keineswegs  der  Fall,  vielmehr  zeigt  der  Stachel  in  der  Regel  einen  gleichmäßig  kreis- 
runden oder  elliptischen  Querschnitt,  und  an  der  betreffenden  Stelle  höchstens  eine  leichte  Ab- 
plattung, und  wir  haben  es  bei  den  genannten  Einschnitten  nur  zu  thun  mit  den  Einbiegungen, 
welche  der  Rand  jeder  Kammerscheidewand  an  der  Basis  der  Düten  zeigt  (vergl.  Textfig.  33  a). 
Die  Düten  oder  Taschen  selber  stellen  sich  im  übrigen  bei  dieser  Stachelstellung  nur  als  leichte 
Rauhigkeiten  dar.  Auch  bei  schräger  Ansicht  von  innen  (Textfig.  33  f)  bieten  sich  nicht  die 
ganzen  Düten  dar,  vielmehr  ist  nur  ihre  Kommunikation  mit  der  zugehörigen  Kammer  in  Ge- 
stalt eines  schmalen  Schlitzes  zu  sehen. 

Ein  wesentlich  anderes  Bild  bieten  die  Basen  der  Radialstachcln  dar.  Hier  haben  die 
Düten  die  Form  von  dünnwandigen,  nahezu  hemisphärischen  Auftreibungen  der  Kammerscheide- 
wände, welche  aber  nicht  gegen  die  Stachelspitze,  sondern  gegen  das  Peristom  zu  gerichtet  sind 
(Textfig.  33  c).  Die  Längsleiste  pflegt  hier,  wie  bereits  erwähnt  wurde,  zu  verstreichen. 

Alles  in  allem  bin  ich  also  zu  dem  Ergebnis  gelangt,  daß  speciell  bei  Planktotutta  atJantica 
die  einzelnen  Kämmerchen  nicht  durch  offene  Röhrchen  in  gegenseitiger  Verbindung  stehen, 
sondern  mittelst  flacher,  taschenförmiger  Ausstülpungen  miteinander  verzahnt  sind.  Es  liegen 
also  Bildungen  vor,  welche  ohne  weiteres  hinüberführen  zu  den  komplizierteren  Verhältnissen  bei 

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T iefae«*  Rjullutmrien. 


Atlantkella,  welche  schon  von  Borger r (1905,  S.  119,  Taf.  X,  Fig.  8 a u.  b)  studiert  worden 
sind.  Borgeri  fand  speciell  bei  Atlantkella  planhtonka,  daß  man  bei  einer  bestimmten  Ansicht 
des  Stachels  die  Scheidewände  in  Kurven  verlaufen  sieht,  deren  Anordnung  entfernt  an  das  Bild 
eines  geflochtenen  Zopfes  erinnert.  „Wo  die  gebogene  Innenwand  sich  der  Außenwand  des 
Stachels  nähert,  springt  die  letztere  ein  wenig  zurück,  so  daß  alternierend  an  den  einander 
gegenüber  liegenden  Seiten  kleine  schupj>enartige  Vorsprünge  sichtbar  sind.“  Mit  dieser  im 
übrigen  nur  von  schematischen  Abbildungen  begleiteten  Beschreibung  stimmen  im  wesentlichen 
die  Verhältnisse  überein,  welche  ich  bei  den  mir  vorliegenden  Formen  gefunden  habe.  Bei  der 
kleineren  Form,  Atlantkella  bkomis  (Taf.  LIII,  Fig.  433;  Textfig.  34  a),  haben  die  Kämmerchen 
der  Stacheln  die  Gestalt  von  Flaschen  und  sind  in  den  . { 

mittleren  Partien  des  Stichels  in  zwei  Reihen  angeordnet,  \ j |j  f i / 1 

wie  mit  Sicherheit  namentlich  an  denjenigen  Stellen  zu  X jj  / | I 

ersehen  ist,  wo  die  Kammern  je  eine  kleine  längliche  Luft-  \J  jj  / V '/, 

blase  entfalten.  Die  Hälse  der  Flaschen  sind  gegen  die  y 11/  J 

Spitze  des  Stachels  gerichtet,  sie  liegen  der  Innenfläche  y>  1 , j 

der  Stachelhülle  an  und  endigen  je  auf  der  Höhe  eines  * ■)  \ J 

domenartigen  Stachclanhangs.  Von  diesen  Dornen  aus  er-  i \ jj  l 

streckt  sich,  wie  gleich  hier  hinzugefügt  werden  soll,  jeweils  \ | \ X J I I 

eine  Querreihe  kleinster  Zähnchen  etwa  über  ein  Drittel  des  ' 1 . 11  / \j| 

Stachelumfangs.  An  der  Spitze  des  StacheLs  ziehen  sich  \ Vi  / ‘ y \\ 

die  flaschen  förmigen  Kämmerchen  zu  langen  keulenförmigen  i \ \yj  \ A 

Gebilden  aus,  während  nahe  der  Stachelbasis  an  Stelle  V \\/  \\ 

der  Doppelreihe  eine  einzige  Reihe  von  scheibenförmigen  1 r / \ */\\\ 

Kämmerchen  tritt,  welche  je  mit  einem  kurzen  taschen-  \,  || 

förmigen  Fortsatz  mit  dem  distalen  Nachbar  verzahnt  sind.  \ \ / ''jj 

Etwas  anders  liegen  die  Verhältnisse  bei  dem  einzigen  mir  ^ b 

vorliegenden  Exemplar  von  AtlantUeUa  morchclla  (Taf.  L1U,  Flg.  J4  Suchrl„  von  A„^,u,lh  «> 
Fig.  434;  Textfig.  34  b),  von  welchem  allerdings  nur  die  und  tmmrckeiia  fc). 
basalen  Abschnitte  der  Stacheln  erhalten  sind.  Ganz  an 

der  Basis  Ist  auch  hier  nur  eine  Reihe  von  scheibenförmigen  Kämmerchen  vorhanden,  etwas 
weiter  distalwärts  nehmen  diese  die  Form  von  flachen  Flaschen  an,  welche  sich  schuppen-  oder 
dachziegelartig  decken  und  zunächst  wenigstens  in  3 — 4 Reihen  angeordnet  sind.  Die  Hälse 
endigen  auch  hier  an  je  einer  Querreihe  von  kleinsten  Zähnchen,  welche  aber  nicht  mit  einem 
größeren  Dom,  sondern  nur  mit  einer  höckerartigen  Erhebung  der  Stachelrinde  beginnen.  Es 
ist  klar,  daß  die  bei  Atlant kella  auftretenden  Strukturen  sich  ohne  weiteres  an  die  Verhältnisse 
bei  Planktonetta  aaschließen  lassen,  und  daß  es  sich  auch  hier  in  erster  Linie  wohl  um  eine  Ver- 
zahnung, also  um  eine  Verfestigung  des  Stachels  bei  möglichster  Materialersparnis 
handelt 

Die  RadiaLstacheln  der  Medusettiden  sind  fast  stets  mitAesten  oder  sonstigen  An- 
hängen versehen.  Bei  den  kleinen  Formen  sind  meist  einige  wenige  stachelartigc  Seitenäste  in 
bestimmter  Zahl  vorhanden  (Taf.  LIII),  bei  Atlantkella  handelt  es  sich,  wie  bereits  oben  erwähnt 
wurde,  um  kürzere,  in  zwei  Längsreihen  angeordnete  Domen,  an  welche  sich  je  eine  Querreihe 

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292 


Vaumtii«  Hakckk«, 


von  kurzen  Zähnchen  anschließt  Komplizierter  ist  clie  Verzweigung  bei  den  Planktonetten, 
speciell  bei  Planktoneita  aUantica  (Taf.  LVI,  Fig.  452).  Hier  sind  einerseits  gegabelte,  spitzig 
endende  Terminaläste  vorhanden,  andererseits  baumförmige  Seitenäste,  welche  in  3 iJLngsreihen 
angeordnet  sind  und,  wie  schon  Borgert  beobachtet  hat,  an  ihren  zahlreichen  langen,  faden- 
förmigen Verzweigungen  einen  terminalen  Kranz  von  4 — 6 kurzen  Zähnen  und  einen  subterminalen 
Quirl  von  meistens  4 kräftigen  Haken  tragen.  Wenn  auch  bei  keinem  Exemplar  von  Plankto- 
nctta  aUantica  die  Weichkörjjerteile  der  Radialstacheln  erhalten  waren,  so  hege  ich  im  Hinblick 
auf  die  Verhältnisse  bei  anderen  Tripyleen  nicht  den  geringsten  Zweifel,  daß  auch  im  lebenden 
Zustand  die  ganzen  Radialsticheln  mit  ihren  gesamten  Anhängen  vom  Calymma  d.  h.  von  einer 
teils  plasmatischen,  teils  gallertigen  Hülle  eingeschlossen  sind  (Taf.  LV,  Fig.  446),  so  wie  dies  zuerst 
von  Börsen u (1882,  S.  493)  an  der  Cölodendride  Coelothamnus  Davidoffi  direkt  l)eolxichtet 
worden  ist  Vermutlich  giebt  die  Gesamtheit  der  Hakenkränze  das  Niveau  an,  bis  zu  welchem 
sich  bei  minimalem  Volumen  das  Calymma  zusammenzieht 

Es  sei  nur  noch  kurz  auf  Gorgonetta  mirabilis  hingewiesen,  bei  welcher  nach  Haeckel 
(Rep.,  p.  1666,  Taf.  CXIX)  die  Hälfte  der  Radialstacheln  sich  in  zahlreiche  gegabelte  Aeste  fort- 
setzt, von  denen  jeder  eine  typische  Spathille,  d.  h.  eine  gezähnclte  Endscheibe  trägt  Hier  treten 
also  wieder  die  männlichen  Bildungen  auf,  welche  einerseits  bei  den  Aulacanthiden  und  Aulo- 
sphäriden,  andererseits  bei  den  Cölographiden  eine  häufige  Erscheinung  sind. 

Von  weiteren  Skelettbildungen  seien  zunächst  noch  das  intraphäodiale  Stützgerüst, 
das  Floß  und  das  Diaphragma  der  Planktonetten,  sj>eciell  von  Planktoneita  aUantica  genauer 
besprochen. 

Bei  P.  aUantica  (Taf.  LV,  Fig.  446)  ist  die  ganze  Schale  von  der  Centralkapsel  ausgefüllt 
deren  Endoplasma,  soweit  am  konservierten  Material  zu  ersehen  ist*),  größtenteils  durch  wäßrige 
Gallerte  verdrängt  ist  und  welche  daher  die  Funktion  eines  Schwebeapparates  Übernommen  hat. 
Im  Zusammenhang  damit  ist  bei  P.  aUantica  der  das  Phäodium  einschließende  extrakapsuläre 
Weichkörper  außerhalb  der  Schale  und  speciell  außerhalb  des  gleich  zu  besprechenden 
Diaphragmas  gelagert  und  zwar  wird  er  hier  gestützt  einerseits  durch  ein  das  Phäodium  durch- 
ziehendes und  die  Phäodellen  gruppenweise  umspinnendes  Gerüstwerk  von  verzweigten  und 
anastomosierenden  Stützfäden  (intraphäodiales  Stütz gerü st),  andererseits  dient  ihm  eine 
mit  der  Schale  und  speciell  mit  dem  Peristom  verbundene,  schräg  zur  Schalenachse  gestellte, 
ellipsoidische  Blase,  das  „Floß“,  als  Unterlage. 

Schon  Fowler  (1903)  hat  eine  sehr  genaue  und  im  wesentlichen  richtige  Darstellung 
dieser  Verhältnisse  gebracht  Bei  dem  großen  Interesse,  welches  Planktoneita  aUantica  als  das 
zweifellos  am  höchsten  differenzierte  Radiolar  beansprucht,  dürfte  es  indessen 
lohnend  sein,  an  der  Hand  einiger  genauerer  Abbildungen  und  unter  Hinzufügung  einer  Anzahl 
von  wissenswerten  Einzelheiten  nochmals  eine  eingehende  Schilderung  der  fraglichen  Strukturen 
zu  geben. 

Was  zunächst  das  intraphäodiale  Stützskelett  an  belangt  so  wird  dasselbe  im  wesent- 
lichen gebildet  durch  die  reich  verzweigten  und  miteinander  anastomosierenden  fadenförmigen 
Aeste  von  stiftförmigen  Bildungen,  welche  an  der  Innenfläche  des  Peristom  randes,  vereinzelt  auch 


1)  Siehe  oben  S.  2H4  die  Beachreitmng,  welche  Hessen  vom  leitenden  Tlet  gegeben  hat. 

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TirfftM-Rftdioliritn. 


293 


an  der  Basis  der  Radialstacheln  entspringen  und  annähernd  horizontal  über  das  Diaphragma  aus- 
laden,  bezw.  sich  über  dasselbe  herüberwölben  (Taf.  LVI,  Fig.  451  bei  a ; Taf.  LVI1,  Fig.  455  rst\ 
s/>.  I bei  Fonvler).  Zweifellos  sind  diese  Randstifte  homolog  den  Seitenästen  der  Rand- 
stacheln, und  ihre  fadenförmigen  Verzweigungen  entsprechen  den  Ankerfädchen.  Bei  2 von  mir 
geschnittenen  Exemplaren  erwies  sich  das  Maschenwerk  der  Stützfäden  als  stark  färbbar  (Taf.  LVI!, 
Fig.  455),  bei  einem  dritten,  mit  3 Centralkapseln  ausgestatteten  Exemplar  fehlte  dasselbe 
(Taf.  LVI II,  Fig,  456).  Es  geht  daraus  hervor,  daß  diese  Stützfäden  aus  oiganischer  Substanz 
bestehen,  bezw.  nur  schwach  verkieselt  sind  und  einer  Auflösung  und  wahrscheinlich  einer  Neu- 
bildung unterliegen  können.  Zum  Teil  treten  diese  Stützfäden  auch  mit  der  Innenfläche  des 
Flosse»  in  Verbindung  (sp.  IV  bei  Fowler^  insbesondere  sah  ich  bei  einem  Exemplar  etwa  über 
der  Mitte  des  Diaphragmas  ein  Büschel  von  konvergierenden  Fäden,  welche  nahe  der  Innen- 
fläche des  Flosses  sich  zu  einem  Strang  vereinigten,  welcher  seinerseits  mit  einigen  wurzelartigen 
Ausläufern  am  Flosse  ansetzte  (Taf.  LVI,  Fig.  451  bei  c\  vergl  auch  Taf.  LVII,  Fig.  455  cs/). 

Fowler  erwähnt  außer  diesen  Stützfäden  noch  weitere,  welche  von  der  Innenfläche  der 
Grübchenzone  des  Peristomrandes  entspringen,  insbesondere  ein  liesonders  starkes  Bündel,  welches 
zwischen  den  beiden  vordersten  Stacheln  in  der  liefe  des  Peristoms  entspringt  und  über  das 
Diaphragma  ragt  (sp.  V bei  Fowler).  Ich  habe  dieses  letztere  Bündel,  welches  zweifellos  mit 
den  übrigen  Fäden  anastomosiert,  ebenfalls  gefunden  (Taf.  LVI,  Fig.  451  b\  dagegen  sonst  an 
der  Innenfläche  der  Grübchenzone  keine  Anhänge  entdecken  können. 

Das  Floss  selber  stellt  eine  Blase  von  der  Gestalt  eines  abgeflachten  Ellipsoides  dar, 
deren  Rand  namentlich  bei  Betrachtung  in  Alkohol  eine  lebhaft  irisierende,  meist  purpurrote  oder 
grüne  Färbung  zeigt  (Taf.  LV).  Auf  .Schnittpräparaten  ist  zu  erkennen,  daß  die  Platte  aus  zwei 
dicht  Übereinander  gelagerten  kieseligen  Lamellen  besteht  und  an  ihrer  Außen-  und  Innenfläche 
von  einer  dünnen  Sarkodeschicht  überzogen  ist  (Taf.  LVII,  Fig.  455/).  I^ie  Iridescenz  ist  dem- 
gemäß als  Interferenzerscheinung  nach  Art  der  Farben  dünner  Plättchen  aufzufassen. 

Der  Zusammenhalt  des  Flosses  mit  der  Schale  wird  vermittelt  1)  durch  Teile  des  oben 
beschriebenen  intraphäodialen  Stützskelettes  (Fig.  455  cst:  sp.  IV  bei  Fowler);  2)  durch  eine  Reihe 
von  etwa  1 2 häkchenförmigen 
Stiften,  welche  nebeneinander 
am  „hinteren“  Rande  des  Peri- 
stoms stehen  und  mit  ihren 
häkchenförmig  umgebogenen 
Enden  in  Löcher  oder  Grüb- 
chen der  Floßwandung  eingreifen 
( I'af  I V Fie  , , 6 ■ ’paf  J yjj  Kiie-  35-  Hikchmfönnig*  Stilte  an  HintmaJidi  de*  IVnttoma  v<«n  PtanktonrU* 

' * »’  '♦‘4  » ’ ’ atUmlua  < Ftoll  kalter). 

Fig-  455  is/-  Textfig.  35;  sp.  II 

tiei  Fowler);  3)  durch  Stützfäden,  welche  teils  an  der  Außenfläche  der  Porenzone  des  Peristoms, 
teils  an  der  hinteren  Fläche  der  Schale,  also  außerhalb  des  Peristoms  an  einem  kurzen  Stift 
oder  mit  einem  Wurzelgeflecht  entspringen  und  mit  einem  ebensolchen  am  Flosse  ansetzen 
(Taf.  LV,  Fig.  446,  449;  Taf.  LVII,  Fig.  455  sst\  sp.  III  bei  Fowler). 

Die  Bedeutung  des  Flosses  von  Planktonctta  sehe  ich,  wie  bereits  oben  angedeutet  wurde, 
einerseits  darin,  daß  es  dem  aus  der  Schale  verlagerten  Phäodium  als  Unterlage  dient, 

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294 


Valextin  Haeckkr, 


andererseits  dürfte  es  als  sekundärer  Sch  webeapparat,  sowie  auf  Grund  seiner  glatten 
Außenfläche  bei  der  vertikalen  Orts verän de r u ng  des  Tieres  als  Gleitfläche  bezw.  als 
Fallschirm  funktionieren. 

Das  Diaphragma  von  P.  atlaniica  stellt  eine  nahezu  kreisninde  Platte  dar,  deren  Rand 
verdickt  und  mit  zapfenartigen  Fortsätzen  versehen  ist,  welch  letztere  in  die  Einsenkungen  der 
„Grübchenzone“  des  Peristomrandes  umgreifen  (Taf.  LV1,  Fig.  450:  Taf.  LVrlI,  Fig.  455).  Fowler 
schreibt  dem  Diaphragma  einen  fibrösen  Charakter  zu  und  betrachtet  dasselbe  als  eine  lokale 
komplementäre  Verdickung  der  Centralkapsel.  Die  eigentliche  Centralkapsel  ist 
nach  Fowler  einschichtig  und  mit  dem  Diaphragma  durch  lamellöse  Fortsätze  verbunden, 
welche  „penetrate  through  the  thin  refractile  central  capsule“  und  „nppear  to  have  been  inserted 
into  the  diaphragm,  ser\ring  to  hold  the  central  mass  of  protoplasm  in  place“.  Ferner  ist  das 
Diaphragma  und  die  Centralkapsel  nach  Fowler  nahe  dem  vordersten  Teil  ihrer  Cirkumferenz 
von  einem  Bündel  von  17 — 25  feinen  Röhren  durchbohrt,  welche  als  „c 0111  m u n icating  tubes44 
bezeichnet  werden  und  den  Poren feldem,  Astropylen  ils.w.  entsprechen  sollen,  insofern  sie  das 
intrakapsuläre  und  extrakapsuläre  Protoplasma  miteinander  verbinden. 

Nach  meinen  eigenen  Befunden  vermag  ich  mich  zunächst  der  Ansicht  Fowler’s  durch- 
aus anzuschließen,  wonach  das  Diaphragma  der  Planktoncttcn  morphologisch  eine  lokale  Ver- 
dickung der  äußeren  Centralkapselhülle  oder  Ektocapsa  Ist  Speciell  l>ei  Planktonttta  atlantica 
setzt  sich  das  Diaphragma  regelmäßig  aus  vier  parallelen,  stark  färbbaren  Lamellen 
zusammen  (Fig.  455).  An  dem  verdickten  Rande  treten  die  Lamellen  durch  Quereepten  mit- 
einander in  Verbindung,  so  daß  der  Rand  im  Schnitt  ein  spongiöses  Aussehen  mit  radiär  ge- 
richteten Waben  erhält  Die  zapfenförmigen  Fortsätze  des  Diaphragmarandes  stellen  sich  im 
Schnitt  als  blasige,  von  einer  einfachen  färbbaren  Membran  umhüllte  Knöpfe  dar,  deren  Hohl- 
raum von  der  nämlichen  färbbaren,  im  lebenden  Zustand  offenbar  gallertigen  Substanz  ausgefüllt 
ist  welche  sich  auch  zwischen  den  Lamellen  befindet  Wiederholt  sah  ich,  daß  am  konservierten 
Tier  das  Diaphragma  an  der  vorderen  (der  Floßseite  gegenüberliegenden)  Seite  des  Peristoms  mit 
seinen  Zapfen  nicht  in  die  Grübchen  eingriff,  sondern  sich  etwas  zusammengezogen  hatte  und  so 
einen  halbmondförmigen  Spaltraum  frei  ließ  (Taf.  LVI,  Fig.  450).  Gleichzeitig  war  das  Diaphragma 
ein  wenig  in  den  Schalenraum  hereingedreht  (Taf.  LV,  Fig.  447).  Man  wird  mit  der  Möglichkeit 
rechnen  dürfen,  daß  auch  im  lebenden  Zustand  eine  ähnliche  Beweglichkeit  des  Apparates  be- 
steht und  daß  also  das  Diaphragma,  unter  Volumverminderung  der  zwischen  seinen  Lamellen  be- 
findlichen Gallerte,  seine  Zäpfchen  aus  den  Grübchen  herausziehen  und  der  sich  zusammen- 
ziehenden Centralkapsel  durch  eine  kleine  Drehung  folgen  kann.  Demnach  möchte  ich  also  in 
den  Zäpfchen  und  Grübchen  einen  Verschluß-  und  Oeffnungsmechanismus  sehen, 
welcher  bei  der  vertikalen  Ortsveränderung  das  Tieres  in  Wirksamkeit  tritt  und  im  wesentlichen 
dazu  dient,  eine  Volum  Veränderung  der  die  Schale  ausfüllenden  Centralkapsel  zu  ermöglichen. 

Was  die  von  Fowler  beschriebenen  „laminated  projections“  (1903)  oder  „suspensory  pro- 
cesses44  (1904)  anbelangt,  so  sind  dieselben,  wie  ich  hier  gleich  erwähnen  will,  sicher  nichts  anderes 
als  vervielfachte  Astropylen.  Dieselben  stellen  sich  an  Schnittpräparaten  als  polsterförmige 
Erhebungen  des  durch  Wirkung  der  Reagenzien  vom  Diaphragma  zurückgezogenen  Endoplasmas 
dar  und  zeigen  radiär  geordnete,  von  der  Oberfläche  nach  innen  vorspringende  Lamellen,  ganz 
wie  die  Astropylen  aller  anderen  Tripyleen  (Fig.  455).  Wiederholt  glaubte  ich  auf  Schnitten 

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Ti«f  »ee-  Rad  tolariea. 


295 


feststellen  zu  können,  daß  die  Astropylen  nur  von  der  dünnen  Centralkapselhülle  (Endocapsa)  be- 
deckt sind  (I-'ig.  455,  Mitte),  während  das  Diaphragma  (Ektocapsa)  über  der  betreffenden  Stelle 
eine  Durchbrechung  oder  wenigstens  eine  Verdünnung  zeigte.  Zwischen  Endocapsa  und  Ecto- 
capsa  sah  ich  regelmäßig  einzelne  schwach  färbbare  Suitstanzballen  liegen  (Fig.  455,  Mitte). 
Ueber  die  Zahl  der  Astropylen  kann  ich  keine  ganz  Ixstimmten  Angaben  machen,  doch  beträgt 
dieselbe  mindestens  15 — zo.  , 

Während  so  die  „laminated  projections“  als  Astropylen  zu  bezeichnen  sind,  stellen  die  „com- 
municating  tubes“,  wie  ich  ebenso  sicher  zu  behaupten  vermag,  die  Parapylen  dar.  Auf 
Schnittpräparaten  habe  ich  mit  vollkommener  Deutlichkeit  die  dunkel  gefärbten,  napfförmigen 
„Bulbi“  erkennen  können  (Kig.  455,  rechts),  und  auch  die  S-förmig  geschweifte  Form  der  „com- 
municating  tubes“  steht  ja  keineswegs  als  isoliertes  Vorkommnis  da,  vielmehr  zeigen  die  „Oeffnungs- 
kegel“  der  Tuscaroren  und  mancher  anderen  T ripyleen  nahezu  die  nämliche  Verlaufsrichtung.  Die 
Zahl  der  Parapylen  ist  so  wenig  wie  die  der  Astropylen  sicher  festzustellen  gewesen,  da  ich  sie 
nur  auf  Schnitten  mit  Deutlichkeit  voneinander  unterscheiden  konnte.  Doch  möchte  ich  auch 
für  sie  die  Zahl  15 — 20  als  wahrscheinlich  richtig  annehmen.  Auf  diese  Verhältnisse  wird  später, 
bei  Besprechung  der  Centralkapsel,  nochmals  zurückzukommen  sein. 

Bei  den  engen  Beziehungen,  welche  das  Diaphragma  der  Planktonctten  zu  dem  Peristom 
aufweist,  wurde  das  erstere  schon  im  Zusammenhang  mit  den  kieseügen  Skelettbildungen  der 
Medusettiden  besprochen,  obwohl  es  wie  bereits  erwähnt  wurde,  als  eine  Bildung  der  Central- 
kapsel aufzufassen  ist  und  daher  erst  später,  bei  der  Schilderung  des  Weichkörpers,  hätte  Er- 
wähnung finden  sollen.  Wir  kehren  jetzt  zu  den  kicscligen  Skelettbildungen  der  Medusettiden 
zurück  und  haben  hier  noch  einiger  ganz  specialisierter  Vorkommnisse  zu  gedenken,  welche  schon 
von  Fowler  und  Borgert  beschrieben  worden  sind  und  im  folgenden  mit  den  einfacheren  Ver- 
hältnissen der  übrigen  Medusettiden  in  Zusammenhang  gebracht  werden  sollen. 

ln  seinen  „Notes  on  the  anatomy  of  GazelUUtP  (1904)  beschreibt  Fowler  2 einander 
nahestehende  Medusettiden,  die  er  vorläufig  mit  Ga^lletta  / ragi/is  Borgert  zu  vereinigen  geneigt 
ist  Bei  den  beiden  von  Fowler  untersuchten  Formen  ist  zu  unterscheiden  der  „Körper“  und 
der  „Kopf“.  Ersterer  (Textfig.  36  u.  37 cc)  stellt  eine  sphärische  oder  ovoide  Blase  dar  mit  tief 
färbbarer  Wandung  und  dürfte  nach  Fowler  als  Centralkapsel  anzusprechen  sein.  Dieselbe 
ist  wie  bei  P.  atfantica,  durch  „suspensory  processes“  und  communicating  tubes“  mit  einem 
Diaphragma  (Textfig.  37 d)  verbunden,  welches  aller  mit  dem  eigentlichen  Skelett  nicht  im  Zu- 
sammenhang steht  Der  „Kopf“  besieht  aus  einem  „Schalenmund“  und  aus  10 — 13  längs  der 
Außenseite  der  Centralka]>sel  zurückgebogenen  Armen  (Textfig.  36).  Der  Schalenmund  ist  gegen 
das  Phäodium  zu  überwölbt  von  einer  haubenförmigen  Kicselschale,  welche  in  der  Nähe  des 
Peristoms  ziemlich  dick  und  wabig  strukturiert  an  ihrem  Scheitel  aber  zu  einem  zarten  Häutchen 
(film,  Textfig.  36»,  37  sh)  verdünnt  ist  Wie  gesagt  vereinigt  Fowler  seine  Formen  mit  der 
BoRGERT’schen  Gazel/ella  fragilis  (Taf.  I.VI,  Fig.  4 54)  und  glaubt  demnach,  daß  jene  zarte,  im 
Phäodium  gelegene  Kieselhaube  der  Schale  der  G.  /ragi/is  entspricht 

Neuerdings  hat  auch  Borgert  (1905)  die  von  Fowler  beschriebenen  Formen  diskutiert 
Borgert  hält  an  den  von  Fowler  angenommenen  Beziehungen  zu  Gazelhtla  fragilis  fest  erstellt 
ferner  für  die  F'owtER’sche  Form  und  für  seine  Gazelltlla  / ragi/is  die  neue  Gattung  Nationa/dta 
auf  und  sucht  einen  Vergleich  mit  Allanticclla  zu  ziehen,  ohne  jedoch  zu  einem  abschließenden 

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2<)6 


Valentin  Haecjcee. 


Ergebnis  bezüglich  des  gegenseitigen  Verhältnisses  aller  dieser  specialisierten  Formen  zu 
gelangen. 

Im  Material  der  deutschen  Tiefsee-Expedition  fanden  sich  nun  einerseits  Bruchstücke  einer 
Form,  welche  zweifellos  mit  der  von  Borger  r (1902,  S.  570,  Fig.  G)  aufgestellten  Gazelktta 
fragUis  identisch  ist,  im  übrigen  aber,  was  die  Beschaffenheit  der  RadiaLstacheln  und  ihrer  An- 
hänge, das  Vorhandensein  einer  Porenzonc  in  der  Schale  und  den  Besitz  eines  typischen  „Flosses“ 
betrifft,  eine  weitgehende  Uebereinstimmung  mit  Planktonetta  atlantua  zeigt  (Taf.  LVI,  Fig.  454); 
andererseits  enthielt  die  „Valdivia“-Ausbeute,  wie  ich  schon  früher  (1904,  S.  151,  Fig.  ig)  mit- 


Fig.  36.  Nationalttta  sp.  nach  Fowuuu 
cc  Centtalkapscl,  m innere  HQilenmrnibran.  p 
Porenrdhc,  c ? SduleoftCfnung. 


Fig.  37.  Medianschnitt  durch  NationaUtta  sp-  nach  FoWLCft.  sh  Außcn- 
»chale,  d Diaphragma,  m Maschen  werk  /wischen  den  Armen,  ce  Centndkapael, 
it  Durchschnitt  durch  die  Anne. 


geteilt  habe,  ein  prachtvoll  erhaltenes  Exemplar  einer  koloniebildenden,  aus  4 Individuen  zu- 
sammengesetzten Form,  deren  Einzeltiere  in  jeder  Hinsicht  mit  den  Fowler  sehen  Formen  über- 
einstimmen (Taf.  L1V).  Ich  zweifle  auf  Grund  dieser  Befunde  nicht  daran,  daß  die  Gazelletia 
fragilis  Borgert  und  die  von  Fowler  beschriebenen  Formen  verschiedenen  Gruppen  an- 
gehören, und  daß  speciell  die  erstere  der  Gattung  Planktonetta  einzureihen  ist,  letztere  dagegen 
mit  der  kolonicbildenden  Form  der  „ Val d i via- Ausbeute“  zu  vereinigen  sind  und  für  diese  Gruppe 
die  BoRGERrsche  Gattungsbezeichnung  NaÜonaleUa  in  Anwendung  zu  bringen  ist. 

Die  mir  vorliegende  Nationaletfa-Axt,  (Taf.  LIV,  Fig.  443 — 445),  welche  ich  als  Nationalctta 
valdiviae  bezeichnen  möchte,  stimmt,  wie  namentlich  die  Untersuchung  von  Schnittpräparaten 
(Taf.  LVIH,  Fig.  456)  lehrte,  in  allen  wesentlichen  Punkten  mit  der  Fowler’. sehen  Form  überein. 
Es  konnte  mit  Sicherheit  festgestellt  werden,  daß  die  den  Kern  enthaltende  Blase  (Fig.  443  u. 
456z)  wirklich,  wie  Fowler  vermutet,  der  zur  Schwimmblase?  umgebildeten  Centralkapsel  und 
nicht  der  Schale  (Primärschale)  der  Planktonetten  entspricht,  daß  also  die  Primärschale  selber 
hier  mit  Ausnahme  des  Peristoms  vollkommen  in  Wegfall  gekommen  ist  und  daß  als  einziger 
Schutz  für  die  als  Schwebeapparat  dienende  Centralkapsel  die  nach  hinten  zurückgebogenen 
Radialstacheln  dienen.  Weiterhin  war  auch  das  Diaphragma  (Fig.  4 56  </)  als  eine  der  Endocapsa 

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Tiefm-RtdiolirHii. 


297 


aufgelagerte,  mit  dem  Peristom  offenbar  nicht  in  Verbindung  stehende  und  von  zahlreichen  Astro- 
pvlen  und  Parapylen  (den  „suspensory  processes“  und  „communicating  tubes“  Fowler’s)  durch- 
brochene Differenzierung  der  Ektocapsa  zu  erkennen,  und  Ober  dem  Peristom  wölbte  sich  eine 
das  Phäodium  durchsetzende,  haubenförmige  Sekundär-  oder  „Außenschale“  (Fig.  443,  444, 
4561»),  welche  möglicherweise  durch  Differenzierung  eines  Teiles  des  intraphäodialen  Stütz- 
gerüstes von  PlanklontUa  atlantica  entstanden  ist  An  ihrer  Kuppe  war  diese  Außenschale  in 
ähnlicher  Weise,  wie  dies  Fowi.fk  für  seine  Form  als  möglich  hinstellt  (Textfig.  36),  von  einer 
weiten  Oeffnung  durchbrochen,  dagegen  konnte  ich  den  von  Fowler  auf  seiner  Skizze  an- 
gegebenen Porenkranz  nicht  erkennen.  Zu  erwähnen  ist  hier  noch,  daß,  wie  ich  bereits  früher 
(1901)  hervorgehoben  hals.*,  die  Radialstacheln  mit  der  (damals  als  Spannhaut  beschriebenen) 
Centnilkapsel  durch  besonders  differenzierte  Seitendomen  verbunden  sind,  „welche  von  den 
spitzigen  Seitendomen  der  freien  Stachelabschnitte  durch  den  Besitz  kleiner  Spathillen  unter- 
schieden sind“  (Fig.  443).  Untereinander  sind  die  4 Exemplare  der  Kolonie  einmal  dadurch  ver- 
bunden, daß  von  jedem  Einzelindividuum  3 Radialstacheln  gegen  das  Centrum  gerichtet  sind 
und  daß  diese  centralen  Stacheln  in  der  Mitte  der  Kolonie  ein  Flcchtwerk  bilden,  ähnlich  den 
Radialstacheln  der  Aulacanthiden  (Fig.  445);  und  zweitens  da- 
durch, daß  sich  zwischen  je  2 benachbarten  Individuen  eine  die 
gemeinschaftliche  Weichkörpermasse  umhüllende  Sarkodehaut  bal- 
dachinartig ausspannt.  Die  Phäodien  der  4 Individuen  sind  zu 
einer  kranzartigen  Masse  vereinigt 

Es  ist  unschwer  zu  erkennen,  daß  man  in  der  Natumahtta 
Valdiviae  und  in  den  ihr  zweifellos  sehr  nahestehenden  Fowler- 
schen  Formen  eine  über  die  Organisation  von  PlankbnuUa  hin- 
ausgehende Weiterdifferenzierung  vor  sich  hat:  die  eigentliche 
Schale  oder  Primärschalc  ist  vollkommen  in  Weg- 
fall gek  om  men,  die  durch  die  zurückgebogenen  Radialstacheln 
gestützte  Centralkapsel  hat  sich  noch  mehr  in  der  Richtung  einer 
Schwebeeinrichtung  weiterentwickelt,  ohne  dabei  die  auf 
der  Organisationshöhe  von  Planktonetia.  erworbenen  Sonderdiffe- 
renzierungen (Diaphragma»  vermehrte  Zahl  der  Astropylen  und 
Parapylen)  aufzugeben,  und  endlich  ist  neben  das  intraphäo- 
diale  Stützskelett  und  zum  Teil  an  Stelle  desselben 
eine  sekundäre  Außenschale  getreten,  welche  wohl  dazu 
dienen  soll,  dem  phäodialen  Teil  des  Weich  körpere  einen  festeren 
Halt  zu  gewähren. 

Von  hier  aus  ist  aber  nur  ein  Schritt  bis  zu  den  höchst  merkwürdigen  Verhältnissen, 
welche  zuerst  von  Borgert  für  Atlanticei/a  beschrieben  worden  sind : die  Centralkapsel  (Textfig.  38  c) 
ist  hier  in  excessiver  Weise  zu  einer  mächtigen  Blase  umgebildet,  an  deren  Unterseite  der 
phäodiale  Weichkörperteil  das  Peristom  mit  den  an  Zahl  reduzierten  Radialstacheln  und  die 
beutel-  oder  klöppelartige  Außenschale  als  unscheinbarer  Appendix  hängt 

Alles  in  allem  ergiebt  sich  also,  was  die  Differenzierung  lieziehungs  weise  Reduktion  der 
einzelnen  Skelettteile  anljelangt,  innerhalb  der  Familie  der  Medusettiden  eine  kontinuierliche 

297 

Dnbcha  T •ettte-Kapedilion  >*■}»»■  U«l.  XIV.  38 


Fig.  38.  AtlantiCfUa  fraiftdfita  nach 
Boiout. 


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Valentin  H.vecker, 


298 

Reihenfolge:  dieselbe  beginnt  mit  den  kleinen,  Challengeriden-ähnlichen  Mcdusetten  und  Euphy- 
setten,  deren  Schale  noch  vollständig  die  Centralkapscl  und  das  Phäodium  beherbergt;  es  folgen 
die  kleinen  Gazelletten  mit  haubenförmiger  Schale,  mit  weiter  Schalenöffnung  und  mächtigen 
Radialstacheln,  bei  welchen  Centralkapsel  und  Phäodium  ebenfalls  noch  innerhalb  der  Schale 
selber  gelegen  sind;  daran  schließen  sich  die  großen,  tiefenl xiwohnenden  Planktonetten  an,  bei 
denen  die  durch  eingelagerte  Gallertmassen  vergrößerte  und  als  Schwebeapparat  dienende  Central- 
kapsel die  Primärschale  vollständig  ausfOllt  und  das  Phäodium  infolgedessen  aus  der  Schale 
herausgedrängt  ist;  endlich  folgen  die  Nationaletten  und  Atlanticellen  mit  zurückgebildeter  Schale, 
mit  noch  mehr  vergrößerter  Centralkapsel  und  mit  einer  sekundären,  teilweise  dem  intraphäodialen 
Stützskelett  der  Planktonetten  entsprechenden  Außenschale. 

Auch  bezüglich  des  Weich  kör  per  s der  Meduscttidcn  vermag  ich  die  Angaben  der 
früheren  Autoren  in  einigen  Punkten  zu  ergänzen.  Vom  extrakapsulären  Teil  des  Weichkörpers 
ist  allerdings  am  konservierten  Material,  aljgesehen  vom  Phäodium,  in  der  Regel  nichts  zu  er- 
kennen, und  es  liegt  eigentlich  nur  eine  einzige  direkte  Beobachtung  vor,  nämlich  die  Fest- 
stellung einer  verhältnismäßig  derben  Außenmembran,  welche  bei  der  koloniebildenden  Nationa- 
Utta  Valdiviae  (Taf.  LIV,  Fig.  445)  die  im  Cent  mm  der  Kolonie  gelegenen  Weichkörperteile 
umschließt  und  sich  baldachinartig  zwischen  den  nach  außen  gerichteten  RadiaLstacheln  je  zweier 
benachbarter  Einzeltiere  ausspannt  Im  Hinblick  auf  die  Beobachtungen  liei  anderen  Tripyleen 
läßt  sich  ferner,  wie  bereits  erwähnt  wurde,  mit  großer  Wahrscheinlichkeit  die  Vermutung  aus- 
sprechen, daß  speciell  die  Radialstacheln  der  Planktonetten  in  ihrer  gesamten  Länge  in  einen 
die  Ankerfädchcn  einhüllenden  Gallertmantel  eingeschlossen  sind  (Taf.  LV,  Fig.  446),  und  ich 
zweifle  nicht  daran,  daß  auch  die  langen  Radialstacheln  der  Gazelletten,  Nationaletten  und 
Atlanticellen  nicht  nackt  in  das  Wasser  ragen,  sondern  von  einer  großenteils  wohl  plasmatischen 
Hülle  bedeckt  sind,  in  ähnlicher  Welse,  wie  dies  z.  B.  für  die  Tuscaroren  festgestellt  werden 
konnte  (vergl.  Taf.  XXII,  Fig.  180). 

Das  Phäodium  zeigt  die  nämliche  Zusammensetzung,  wie  bei  allen  anderen  Tripyleen. 
Speciell  bei  den  Planktonetten  und  Nationaletten  vermochte  ich  auf  Schnitten  eine  ganz  ähnliche 
Beschaffenheit  der  Phäodellen  und  die  nämlichen  Nahrungslxjstandteile  — darunter  viele  Cos- 
cmodiseus-Sc halen  — wie  bei  den  größeren  Aulacanthiden  und  bei  den  Tuscaroren  festzustellen 
(Taf.  LVII,  Fig.  455:  Taf.  LVIII,  Fig.  456;  Tafel  LIX,  Fig.  459). 

Eine  eigentümliche  Wandlung  erfährt,  wie  bereits  zu  wiederholten  Malen  berührt  wurde, 
die  Centralkapscl  der  Meduscttidcn.  Bei  den  kleineren  Formen  aus  den  Gattungen  Medu-. 
setia  und  Huphysetta,  sowie  bei  den  ebenfalls  sehr  zierlichen  Gazelletten  zeigt  die  Centralkapscl 
noch  die  nämliche  Lage  und  Form  wie  beispielsweise  bei  den  Challengeriden.  Im  aboralen 
Schalenraum  gelegen,  weist  die  Kapsel  im  allgemeinen  eint;  ellipsoidlsche  Gestalt  auf.  Was  die 
Zahl  der  Oeffnungen  anlielangt,  so  vermochte  ich  an  den  vorliegenden  Präparaten  die  Frage 
nicht  zu  entscheiden,  ob,  wie  Haeckel  angiebt,  in  der  That  nur  eine  Astropyle,  dagegen  keine 
Parapylen  vorhanden  sind.  Zu  Gunsten  dieser  Ansicht  könnten  die  Verhältnisse  bei  AtJantialla 
angeführt  werden,  deren  Centralkapsel  nach  Borc.ert  nur  einen,  offenbar  der  Astropyle  entsprechen- 
den „Strahlendeckel“,  aber  keine  Parapylen  besitzt  Indessen  ist  darauf  hinzuweisen,  daß  Atlanli- 
cella  eine  sehr  hoch  specialisierte  Form  darstellt  und  daher  nicht  ohne  weiteres  zum  Vergleich 
herangezogen  werden  kann.  Im  Gegenteil  ist  wohl  zu  erwarten,  daß,  ähnlich  wie  bei  den  nächst  - 

298 


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Tief*ee*  RadioUrien. 


29Q 


verwandten  Challengeriden,  auch  bei  den  primitiveren  Medusettiden  bei  weiteren  Untersuchungen 
Parapvlen  nachgewiesen  werden,  um  so  mehr,  da  ja  solche  auch  bei  den  Planktonetten  und 
Nationalctten  zu  finden  sind. 

Bei  den  Planktonetten  weist  die  Centralkapsel  eine  Reihe  besonderer  Modifikationen 
auf:  sie  schwillt  zu  einer  mächtigen,  die  Schale  vollständig  ausfüllenden  Blase  auf,  und  zwar, 
soweit  am  konservierten  Material  festgestellt  werden  kann,  höchst  wahrscheinlich  unter  Abschei- 
dung  großer  Massen  wäßriger  Gallerte  innerhalb  der  intrakapsulüren  Sarkode,  ferner  hat  sich 
die  Ektocapsa  der  Centralkapsel  zu  einem  den  Schalenmund  verschließenden  Diaphragma 
differenziert,  und  endlich  ist  die  ebenfalls  schon  hervorgehobene  außerordentliche  Proliferation 
der  Astropylen  und  Parapylen  eingetreten. 

Was  zunächst  die  Aufblähung  der  Centralkapsel  anbelangt,  so  ist  dieselbe  offenbar  so 
zu  deuten,  daß  die  Centralkapsel,  allgesehen  von  ihrer  Bedeutung  als  einer  den  Kern  beher- 
bergenden Schutzhülle,  in  erhöhtem  Maße  die  Funktion  eines  Schwebeapparates  übernimmt 
Etwas  ganz  Neues  ist  ja  damit  nicht  geschaffen:  denn  wiederholt  insbesondere  bei  Besprechung 
der  Tuscaroren,  wurde  darauf  hingewiesen,  daß  das  Auftreten  sehr  großer  und  dichtgedrängter 
„Alveolen*  in  der  intrakapsularen  Sarkode  vermutlich  dazu  dient  das  spccifischc  Gewicht  der  aLs 
hydrostatischer  Apparat  funktionierenden  Centralkapsel  zu  verringern.  In  keiner  anderen  Tripylcen- 
gruppe  tritt  aber  diese  Funktion  der  Centralkapsel  in  so  ausgeprägter  Weise  hervor,  wie  bei  den 
großen  Medusettiden,  wie  denn  überhaupt  bei  diesen  Formen  durch  das  Bedürfnis  einer  Steige- 
rung des  Schwebevermögens  eine  ganze  Reihe  interessanter  Differenzierungen  bedingt  sind. 

Auf  die  Umbildung  des  astropylären  Teiles  der  Centralkapselhülle,  speciell  der  Ektocapsa, 
zum  Diaphragma  wurde  schon  früher,  bei  Besprechung  der  Skelettbildungen,  eingegangen.  Hier 
sei  noch  hinzugefügt  daß  der  der  Innenfläche  der  Schale  anliegende  Teil  der  Centralkapselhülle, 
wie  auch  Fowler  gesehen  hat  nur  aus  einer  einzigen  Schicht  besteht  welche  die  Fortsetzung 
der  Endocapsa  bildet  (Taf.  LVU,  Fig.  455).  Sehr  häufig  sieht  man  diesen  Teil  der  Wandung 
infolge  der  plasmolytischen  Wirkung  der  Reagenzien  auf  den  Centnilkapselinhalt  stark  geschrumpft 
und  zusammengefaltet  (Taf.  LV,  Fig.  448  u.  449,  obere  Schalenhälfte;  Taf.  LVII,  Hg.  455). 

Was  speciell  noch  die  Vermehrung  der  Astropylen  und  Parapylen  bei  Planktonetta  an- 
belangt so  mag  hier  zunächst  darauf  hingewiesen  werden,  daß  dieses  Verhältnis  offenbar  schon 
bei  den  nächsten  Verwandten  der  Medusettiden,  den  Challengeriden,  und  zwar  speciell  bei 
ChalUngeria  Naresi  mit  ihren  2 Astropylen  angebahnt  ist  Weshalb  nun  aber  gerade  bei 
Planktonetta  diese  außerordentliche  Proliferation  der  Centralkapselöffnungen  eingetreten  ist  läßt 
sich  schwer  sagen.  Daß  nicht  schon  durch  die  Vergrößerung  der  Centralkapsel  allein  eine  Ver- 
mehrung der  Oeffnungen  bedingt  ist  geht  aus  der  Betrachtung  von  Atlantkella  hervor,  bei 
welcher  trotz  der  enormen  Ausdehnung  der  Centralkapsel  nur  eine  Astropyle  entwickelt  Ist  Man 
wird  aLso  am  ehesten  noch  zu  der  Annahme  geführt,  daß  durch  die  mit  der  Diaphragmabildung 
zusammenhängende  Abflachung  der  Astropylenseite  der  Centralkapsel  und  durch  das  Bedürfnis, 
eine  festere  Verbindung  zwischen  Centralkapsel  und  Diaphragma  herzustellen,  die  Vermehrung 
der  Astropylen  und  korrelativ  auch  die  Proliferation  der  Parapylen  hervorgerufen  wurde. 

Die  Strukturverhältnisse,  welche  die  Centralkapsel  der  Planktonetten  aufweist  gelangen  bei 
den  Nationaietten  und  Atlanticellen  zur  höchsten  Vollendung,  insofern  hier  die  ursprüng- 
liche Schale  in  Wegfall  kommt  und  die  Centralkapscl  zu  einem  riesigen,  die  Dimensionen  des 


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300 


Valentin  Hakcker, 


Phäodiums  und  der  sekundären  Außenschale  bei  weitem  Ubertreffenden  Gebilde  anschwillt  (Taf.  UV, 
Fig.  443).  Speciell  l)ei  Atlantkella  zeigt  diese  Blase  an  der  Oralseite  4 große,  rundliche,  kreuz- 
weise gestellte  Vorwölbungen,  so  daß  sie,  wie  Borgert  sagt,  das  Aussehen  einer  Tomatenfrucht 
erhält  (Text fig-  38). 

Die  Nationaletten  zeugen  hinsichtlich  des  Baues  der  Centralkapsel  insofern  noch  eine 
größere  Uebereinstimmung  mit  den  Planktonetten,  als  der  astropyläre  Teil  der  Ektocapsa  zu 
einem  Diaphragma  umgebildet  ist,  welches,  ganz  wie  bei  Planktonetta  atlantka , durch  eine  größere 
Anzahl  von  Astropylen  und  Parapylen  mit  der  intrakapsulären  Sarkode  verbunden  Ist  Auf  dem 
Schnittbild  (Taf.  LV'III,  Fig.  456)  erscheinen  Central kapsel-Sarkode  und  Diaphragma  infolge  der 
Wirkung  der  Reagenzien  voneinander  getrennt  An  der  Außenfläche  der  ersteren  sind  (links) 
die  Bulbi  einiger  Parapylen  und  außerdem  4 etwas  deformierte  Astropylen  zu  erkennen.  In  dem 
aus  4 — 5 parallelen  Lamellen  bestehenden  Diaphragma  stecken  die  „Oeffnungskegel“  (Hier  Kamine 
der  Parapylen.  Während  das  Diaphragma  der  Centralkapsel  kappenförmig  aufzulagern  scheint 
(Textfig.  37;  Taf.  LVIII,  Fig.  456),  setzt  sich  die  Endocapsa  in  die  aborale,  sehr  derbe  Central* 
kapselholle  fort  Auf  Schnitten  (Fig.  456)  stellt  sich  dieser  fUr  die  Schale  vikarierende  Teil  an 
einigen  Stellen  als  eine  dicke  Wandung  dar,  welche  aus  zwei  dunkel  färbbaren  Grenzlamellen 
und  einer  homogen  gefärbten  Zwischenschicht  zu  bestehen  scheint  Doch  konnte  ich  über  die 
Struktur  nicht  vollkommen  ins  klare  kommen. 

Was  die  letzte  der  hoch  specialisierten  Gattungen,  Atlantkella , anbelangt  so  muß  ich  mich, 
da  mir  keine  Exemplare  mit  Weichkörpern  zur  Verfügung  stehen,  bezüglich  des  Baues  der 
Centralkapsel  auf  die  Beschreibung  Borgert’s  beziehen.  Borgert  giebt  an,  daß  die  Central- 
kapsclwandung  aus  einem  inneren,  der  Endocapsa  entsprechenden  Häutchen  und  einer  äußeren 
Hüllschicht  besteht,  welch  letztere  in  manchen  Pallen  durch  eingelagerte  Kieselsubstanz  verstärkt, 
in  anderen  P'ällen  aber  so  dehnbar  und  elastisch  ist  «daß,  wenn  eine  Verkieselung  überhaupt 
bestand,  diese  jedenfalls  nur  äußerst  geringfügig  sein  kann“.  Während  l>ei  Planktonetta  und 
Natwnaletta  eine  vermehrte  Anzahl  von  Astropylen  und  Parapylen  festgestellt  werden  konnte,  ist 
an  der  Centralkapsel  von  AÜatUktUa  nur  eine  einzige,  vermutlich  der  Astropyle  der  übrigen 
Tripylcen  entsprechende  Differenzierung  zu  erkennen.  Borgert  beschreibt  dieselbe  als  eine 
rundliche,  deckclartige  Bildung,  welche  am  oralen  Pole  der  Centralkapsel  in  der  Mitte  der  von 
den  vier  Buckeln  umstellten  eingesenkten  Fläche  gelegen  ist  eine  mittlere,  rundliche  Oeffnung 
besitzt  und  von  radiären  Streifen  durchzogen  ist  Letztere  stellen  sich  auf  Schnittpräparaten  als 
leistenförmige  Verdickungen  der  Centralkapselmembran  dar. 

In  Bezug  auf  die  Lage  des  Kernes  innerhalb  der  Centralkapsel  ist  hervorzuheben,  daß 
derselbe  bei  den  kleinen  Medusettiden  ungefähr  die  Mitte  der  Centralkapsel  einnimmt  wie  dies 
bei  den  meisten  übrigen  Tripyleen  der  Fall  ist  Bei  den  großen  Tiefenformen  ist  er  dagegen 
exzentrisch  gegen  die  Oralseite  verschoben  und  von  einer  scheibenförmigen  Ansammlung  dichteren, 
von  kleineren  Vakuolen  durchsetzten  intrakapsulären  Protoplasmas  umgeben  (Taf.  LVII,  Fig.  455; 
Taf.  LVIII,  Fig.  456).  Der  ganze  übrige  Raum  der  Centralkapsel  erscheint  auf  den  Präparaten 
leer,  ist  aber  im  lebenden  Zustand  zweifellos  von  dünnflüssiger  Gallerte,  d.  h.  von  zusammen- 
geflossener Alveolensubstanz,  erfüllt  Auf  der  Aboralseite  des  Kernes,  und  zwar  unmittelbar  hinter 
demselben,  ist  das  intrakapsulärc  Protoplasma  ziemlich  scharf,  beinahe  membranartig,  gegen  diese 
Gallertmassen  abgegrenzt  so  daß  der  Kern  speciell  bei  Planktonetta  und  Nationaletta  am  Toto- 

300 


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TicfMe-RidMaiten. 


301 


präparat  wie  von  einer  derbwandigen  Kapsel  umhüllt  erscheint  (Taf.  LTV,  Fig.  443  u.  445).  In 
den  seitlichen  Partien  dagegen  zeigt  das  intrakapsuläre  Protoplasma  ein  gröber  vakuolisiertes 
Aussehen  und  eine  zerrissene  Beschaffenheit,  welche  daher  rührt,  daß  hier  die  Protoplasmalamellen 
und  -stränge  allmählich  in  die  al>orale  Gallertmasse  verstreichen  und  auslaufen  (Taf.  LVII, 
Fig.  455;  Taf.  LV1II,  Fig.  458). 

Der  Kern  zeigt  bei  den  kleinen  Formen  im  wesentlichen  die  ellipsoidische  Gestalt  der 
CentralkapseL  Bei  den  Planktonetten  und  Nationalsten  besitzt  er,  wenigstens  im  konservierten 
Material,  eine  mehr  scheiben-  oder  kuchenförmige  Form  (Fig.  455  u.  458),  während  er  bei 
Atlanlicella  nach  Borger  r einen  kugeligen  oder  ovalen  Körper  darstellt 

Ueber  die  feineren  Kcmstrukturen  haben  die  bisherigen  Autoren  aus  Mangel  an  gut 
konserviertem  Material  keine  genaueren  Angaben  machen  können.  Nach  Haixkei.  enthält  der 
Kern  der  Medusettiden  zahlreiche  Nuldeolen,  Fowler  findet  im  Kern  der  mit  Formalin  fixierten 
Planktonetten  zahlreiche  große  runde  Chromatinkörner  und  außerdem  Mecken  von  einem  schwächer 
gefärbten  Plasma,  und  Borgert  beschreibt  l»ei  Atlanliolla  eine  Verteilung  des  Chromatins  in 
Gestalt  unregelmäßiger  Klümpchen  und  Brocken.  Ich  habe  an  mehreren  mit  FtEMMiNGscher 
Flüssigkeit  konservierten  Exemplaren  von  PlanktontUa  atlantica  und  zu  meiner  Ueberraschung 
auch  an  Alkohol  material  von  Plan  klon  etta  und  Nalionaletta  die  von  manchen  Aulacanthiden  her 
bekannten  Kernstrukturen  zum  Teil  in  ausgezeichneter  Weise  erhalten  gefunden.  Bei  ersteren 
(Taf.  LVII,  Fig.  435)  waren  innerhalb  des  zerfetzten,  in  Form  eines  körnigen  Gerinnsels  nieder- 
geschlagenen Grundplasmas  dunkel  färbbare,  gleichmäßig  verteilte  Chromatinstränge  und  eine 
1 besonders  große  Menge  der  von  anderen  Tripyleen  her  Ijekannten  trauben förmigen  Kömchcn- 
einlagerungen  (?  Fettträubchcn)  zu  beobachten,  bei  der  in  Alkohol  konservierten  Nationalelia  da- 
gegen  (Taf.  LV1II,  Ftg.  456)  fanden  sich,  wie  allerdings  auf  der  zu  kleinen  Figur  nicht  deutlich 
zu  erkennen  ist,  grolx»,  teilweise  strangförmig  aneinander  gereihte  und  vielfach  vakuolisierte 
Schollen  und  dazwischen  körnige  Chromatinfäden,  welche  an  die  bekannten  „Limpencylinder- 
putzer-  im  Keimbläschen  der  Selachier  und  Copepoden  und  andererseits  an  die  gegliederten 
Chromatin  faden  bei  C hallen geria  Ararcsi  (Taf.  LH,  Fig.  430)  erinnern.  Hier  haben  wir  offenbar 
die  Prophase  einer  Teilung  vor  uns. 

Fortpf lanzung.  Ueber  die  Fortpflanzung  der  kleineren  Medusettiden  läßt  sich  nur 
ganz  wenig  sagen.  Borgert  (1901,  Taf.  XI,  Fig.  4)  bildet  eine  En/>hysetta  Ltuani  mit  2 Central- 
kapseln  ab.  Es  darf  daraus  wohl  geschlossen  werden,  daß  sich  die  kleinen 
Medusettiden  bei  der  gewöhnlichen  Zweiteilung  in  ähnlicher  Weise  ver- 
mehren, wie  dies  für  die  Challengeriden  aus  verschiedenen  Bildern  ent- 
nommen werden  kann:  Zweiteilung  von  Kern  und  Centnilkapsel,  Austritt 
der  einen  Centralkapsel  und  Neubildung  einer  Tochterschale. 

Bei  einem  Exemplar  von  Euf>hysctta  amf>hicodon  (Taf.  LIil,  Fig.  440; 

Textfig.  39)  fand  ich  im  nächsten  Umkreis  der  Schale,  insbesondere  in  einer  dem  Pylom  vor- 
gelagerten färbbaren  Sulistanz  eine  größere  Zahl  (20—30)  sehr  kleiner,  kugeliger,  dünnschaliger, 
mit  Pylom  und  niedrigem  Pcristomkragen  ausgestatteter  Körper,  welche  einen  körnigen,  sehr 
schwach  gefärbten  Inhalt  aufwiesen.  Die  betreffende  Eufhysetta  war  nel>en  zahlreichen  Challenge- 
riden, Porospathidcn  und  anderen  kleineren  Radiolarien  einem  Exemplar  von  Aulospathis  auf- 
gelagert,  d.  h.  wohl  im  Netze  mit  demselben  verklebt  worden.  Da  nun  jene  kleinen  kugeligen 

301 


Fig.  39.  ? Sj*>ie  tob  £t»phr- 
irtta  omphuoJt* t. 


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302 


Valentin  Haeckek, 


Gebilde  sich  ausschließlich  in  der  unmittelbaren  Nachbarschaft  der  Euphysetta  vorfanden,  so 
möchte  ich  es  für  sehr  wahrscheinlich  halten,  daß  dieselben  zu  letzterer  gehören,  also  als  Sporen 
von  Euphysetta  amphicodon  zu  betrachten  sind. 

Einem  besonderen  Glücksfall  habe  ich  es  zu  verdanken,  daß  sich  unter  den  vollständig 
erhaltenen  Ptanktoneita  - Exemplaren  eines  befand , welches  einen  Vermehrungszustand  aufwies, 
und  daß  bei  demselben  die  Kemstrukturen  in  schönster  Weise  erhalten  waren,  trotzdem  auf  der 
Etikette  als  Konservierungsmittel  der  sonst  nicht  sehr  günstige  Formolalkohol  angegeben  war. 
Schon  bei  Betrachtung  des  Tieres  im  Alkohol  waren  außer  der  im  Schalenraum  gelegenen 
Centralkapsel  2 weitere  Centralkapseln  deutlich  zu  erkennen,  welche  nebeneinander  aus  dem 
Phäodium  hervorragten  und  je  von  einer  derben  Membran  umgeben  waren  (Taf.  LVI,  Fig.  453). 
Nach  Zerlegung  des  Tieres  in  eine  Serie  von  frontalen,  d.  h.  senkrecht  zur  Symmetrieebene  ge- 
führten I ängsschnitten  ergaben  sich  folgende  Verhältnisse  (Taf.  LIX,  Fig.  459):  Die  in  der  Schale 
gelegene  Centralkapsel  (tk)  zeigte  im  ganzen  den  nämlichen  Zustand  wie  bei  anderen  Flank  to- 
netten.  Der  Kern  war  in  der  oralen  scheibenförmigen  Anhäufung  des  intrakapsulären  Proto- 
plasmas gelegen  und  zeigte  die  gewöhnliche  kuchenförmige,  auf  der  Diaphragmaseite  abgeplattete, 
auf  der  Schalenseite  gewölbte  Form.  Die  Kemsubstanzen  wiesen  denjenigen  Zustand  auf,  der 
speciell  bei  den  Aulacanthiden  wegen  seines  überwiegenden  Vorkommens  als  Ruhezustand  zu 
betrachten  ist,  d.  h.  cs  fanden  sich  gleichmäßig  im  Kernraum  verteilte,  teilweise  vakuolisierte, 
dicke  Schollen,  Schollenreihen  und  Stränge  und  dazwischen  eine  große  Anzahl  der  trauben- 
förmigen Kömerhaufen.  Das  Diaphragma  war  nur  stellenweise  zu  sehen  und  zeigte 
auch  hier  eine  weniger  ausgeprägte  lamellöse  Struktur  und  ein  schwächeres  Färbungsvermögen 
.als  bei  anderen  Exemplaren  von  Planktonetta.  Offenl»ar  liefand  sich  das  Diaphragma  in  einem 
Neubildungsprozesse.  Die  Astropylen  waren  an  der  Oralseite  des  intrakapsulären  Proto- 
plasmas in  größerer  Anzahl  und  in  der  gewöhnlichen  Form  zu  erkennen,  dagegen  konnte  ich  an 
meiner  leider  nicht  ganz  vollständigen  Schnittserie  keine  Parapylen  erkennen.  Von  einem 
intraphäodialen  Stützskelett  war  nichts  zu  sehen.  An  der  Unterseite  des  Phäodiu ms 
und  teilweise  von  demselben  eingcschlosscn  lagen  die  2 anderen  Centralkapseln  (tk).  Sie  hatten 
eine  annähernd  kugelige  Gestalt,  waren  gegeneinander  etwas  abgeplattet  und  so  orientiert  daß 
eine  durch  alle  3 Centralkapseln  gelegte  Ebene  eine  Frontalebene  darstellte,  d.  h.  senkrecht  zur 
Symmetrieebene  des  l'eristom Skelettes  und  damit  des  ganzen  Tieres  gelegen  war.  Man  kann  dem- 
nach auch  sagen,  die  beiden  unteren  Ccntralkapseln  seien  nebeneinander  vor  dem  Floß  gelagert 
gewesen.  Jede  Centralkapsel  besaß  eine  dicke  Hülle,  welche  aus  einer  schaumigen,  färbbaren 
Grundsubstanz  und  eingelagerten  Kicselkömchcn  bestand.  An  der  Oralseite  enthielt  jede  Kapsel 
eine  ellipsoidische  Masse  sehr  dichten,  nur  sehr  wenig  vakuolisierten  intrakajjsulären  Protoplasmas, 
in  welcher  der  ebenfalls  ellipsoidische  Kern  konzentrisch  gelagert  war,  an  der  entgegengesetzten 
Seite  zeigte  das  intrakapsuläre  Protoplasma  eine  schaumige  Beschaffenheit  Jede  Centralkapsel 
wries  an  dem  im  Phäodium  steckenden  Pole  mehrere  Astropylen  auf.  Parapylen  habe  ich  keine 
bemerkt.  Die  beiden  Kerne  zeigten  schon  bei  schwacher  Vergrößerung  eine  dichtere  Struktur 
als  der  Kern  der  in  der  Schale  gelegenen  Centralkapsel  und  erschienen  daher  dunkler  gefärbt 
Sic  waren  erfüllt  von  ziemlich  homogenen,  in  dichtem  Knäuel  durcheinander  geflochtenen 
Chromatinfäden,  welche  bei  der  gewählten  Schnittrichtung  keine  bestimmte  Orientierung  zeigten. 
„Fettträubchcn“  waren  in  äußerst  spärlicher  Zahl  und  in  geringer  Größe  entwickelt  Nach  den 

302 


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Tiefsee-Radiolarien. 


303 


Erfahrungen  bei  anderen  Tripylcen  möchte  ich  den  Teilungszustand  der  leiden  Kerne  als  eine 
Telophase  betrachten  [vergl  die  Teilungsfigur  von  Auhgraphis  stel/a/a,  S.  22,  Textfig.  5,  bei 
welcher  ich  es  allerdings  im  Texte  dahingestellt  sein  ließ,  ob  es  sich  um  eine  Telophase  oder 
um  ein  Stadium  der  Kemfragmentierung  handelte1);  sowie  die  Telophase  von  Challengetia 
Naresi  mit  der  Synapsis-ähnlichen,  einseitigen  Anhäufung  der  Chromatinfäden,  Taf.  Ul,  Fig.  430} 

Bei  Betrachtung  aller  hier  geschilderten  Verhältnisse  gelangt  man,  wie  ich  glaube,  mit 
Notwendigkeit  zu  folgender  Deutung  des  vorliegenden  dreikemigen  Stadiums  von  P/anktondta: 

Auf  Grund  eines  ersten  Teilungsprozesses  hat  sich  die  ursprüngliche  Mutter- 
kapsel in  eine  in  der  Schale  verbleibende  Tochterkapsel  ( tk)  und  in  eine  an  die  entgegengesetzte 
Seite  des  Phäodiums  tretende  Tochterkapsel  ( tk' ) geteilt  Letztere  hat  sich  dann  alsbald  einem 
zweiten  Teilungs prozesse  unterzogen,  durch  welchen  2 nebeneinander  gelagerte  Enkel- 
kapseln (ek,  ek)  entstanden,  die  sich  sofort  mit  einer  provisorischen  Kieselhüllc  umgaben.  Bei 
der  ersten  Teilung  war  eine  Resorption  des  Diaph rag mas  und  des  in traphäodialen 
Stützskelettes  eingetreten.  Ersteres  ist  bereits  wieder  im  Begriff,  sich  zu  regenerieren.  Der 
Kern  der  Tochterkapsel  {tk)  ist  bereits  in  das  grobschollige  Ruhestadium  eingetreten,  die  Kerne 
der  Enkelkapseln  {ek)  befinden  sich  noch  in  der  Telophase  der  Teilung. 

Bezüglich  des  Auftretens  eines  dreikemigen  Stadiums  sind  noch  die  Befunde  bei  den 
Aulacanthiden  zu  vergleichen  (siehe  olien  S.  24),  hinsichtlich  der  kieseligen  Hülle  der  Enkel- 
kapseln die  Ergebnisse  bei  ChaUcngeria  Naresi  (S.  250;  Taf.  LII,  Fig.  430).  Nach  Analogie  der 
bei  letzterer  Form  beobachteten  Verhältnisse  ist  anzunehmen,  daß  der  hier  beschriebenen  drei- 
kemigen Phase  von  Plaktonetta  ein  Stadium  folgt,  in  welchem  sich  die  von  provisorischen 
Kieselhüllen  umgebenen  Enkelkapseln  vom  Muttertiere  loslösen  und  sich  unter  Abscheidung  des 
Skelettes  zu  jugendlichen  Organismen  ausbilden. 

In  ähnlicher  Weise  hat  man  sich  auch  die  Entstehung  einer  Kolonie  von  Nationaletta 
Valdtviae  zu  denken,  nur  daß  hier  durch  Teilung  einer  Mutterkapsel  4 Enkelkapseln  entstehen 
und  die  Abscheidung  der  Skelette  vor  sich  geht,  ehe  sich  die  Enkelkapseln  voneinander 
trennen. 

Horizontal-  und  Vertikalverbreitung.  Ueber  die  geographische  Verbreitung 
der  meisten  Meduscttiden  läßt  sich  bei  der  verhältnismäßig  geringen  Zahl  von  Fundorten,  welche 
für  die  einzelnen  Formen  bekannt  sind,  nur  wenig  Sicheres  angeben. 

Die  kleinen,  dünnschaligen  Formen  {Medusetta  inflafa,  Eufhysetta  Lue  an  i,  Gazeltetta 
SchUinitzi)  scheinen  im  allgemeinen  die  wärmeren  Meeresteile  und  zum  Teil  noch  {Euphysetta 
Ltteanf)  die  Mischgebiete  des  nördlichen  Atlantik  zu  bewohnen,  und  zwar  treten  dieselben  offen- 
bar besonders  häufig  noch  oberhalb  des  200  m-Horizontes  auf,  nur  vereinzelt  wurden  lebende 
Exemplare  von  Eupteysetta  Lucani  auch  in  tieferen  Schichten  (400 — 600  m)  gefunden.  Man 
wird  also  diese  kleinen , dünnschaligen  Formen  als  knephoplanktonische  bezw.  pam- 
planktonische  Warm-  und  M isch wasserformen  bezeichnen  dürfen. 

Die  dickschaligen  Verwandten  von  Euphysetta  Lucani  scheinen  zum  Teil  eine  ähnliche 
Horizontalverbreitung  zu  besitzen.  Wenigstens  wurde  Euf'hysetta  clegans  sowohl  vom  „National“ 
wie  von  der  „Valdivia“  ausschließlich  in  wärmeren  Gebieten  gefunden.  Eine  etwas  weitere 
Horizontal  Verbreitung  dürfte  dem  Formenkreis  von  Eu,  amphicodoti  zuzusprechen  sein.  Wenigstens 

1)  Aul  Grand  erweiterter  Erfahrungen  machte  ich  midi  nunmehr  in  bestimmterer  Weise  ftlr  die  ersten*  AUrnutive  auxxprechen. 

303 


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304 


Vaxxntij»  Haecxxk. 


liegt  für  Eu.  ampkicodon  selbst  eine  Beobachtung  aas  dem  Golfstrom  und  eine  aus  dem  süd- 
lichen Atlantik  westlich  von  Tristan  da  Cunha  vor,  und  die  nahe  verwandte  Form  Eupkysetta 
N at hörst i Cleve  wurde  sogar  in  der  Grönlandsee  westlich  von  Spitzbergen  erbeutet  (Cleve,  1899). 
Sicherer  als  die  Horizontalverbreitung  läßt  sich  für  die  dickschaligen  Zwergformen  die  Vertikal- 
verbreitung umgrenzen.  Wenigstens  dürfte  man  im  Hinblick  auf  die  Ergebnisse  der  Schließnetz- 
fänge der  „Valdivia“  mit  der  Behauptung  nicht  fehlgehcn,  daß  diese  kleinen,  dickschaligen  Arten 
im  wesentlichen  Bestandteile  des  Skoto-  und  Nyktoplanktons  sind. 

Für  die  größeren,  zu  den  Gattungen  Planktonctta , Nationaictta  und  AtlanticeUa  gehörigen 
Formen  dürfte  nach  den  bisherigen  Befunden  mit  einer  Ausnahme  {Planktonctta  atlantica  verrucosa ) 
eine  Verbreitung  in  wärmeren  Mecrestcilen  anzunehmen  sein.  In  Bezug  auf  die  Vertikal' 
Verbreitung  kann  aus  einigen  Befunden  geschlossen  werden,  daß  speciell  Planktonctta  a/ lau/ na, 
sowie  die  Atlanticellen  ungefähr  die  Verbreitung  der  dünnschaligen  Euphysetten  besitzen,  d.  h. 
im  allgemeinen  die  Challengeridenschicht  (50 — 400  m),  zum  Teil  wohl  auch  etwas  tiefer  gelegene 
Horizonte  bevölkern,  so  daß  man  wenigstens  diese  Formen  etwas  genauer  als  knepho-  bis 
skotoplan  ktonische  W arm  wasserform  en  charakterisieren  kann. 

Planktonctta  atlantica  verrucosa  wurde  bisher  nur  in  der  Antarktis  gefunden.  Bipolare  Kalt- 
wasserformen sind  aus  der  Familie  der  Medusettiden  nicht  bekannt 

Systematik.  Die  von  Haeckel  vorgeschlagene  systematische  Einteilung  der  Medusettiden 
ist  im  wesentlichen  auf  die  Zahl  der  Füße  (Radialstacheln)  begründet  Danach  unterscheidet 


Haeckel  6 Gattungen,  welche  in  2 Unterfamilien  eingeteilt  werden: 

1.  Unterfamilie : Kuphyarttida.  j 3 gleiche  Füße C'rtinrtta 

Pcristom  mit  3 oder  4 Fußen.  Scheitel  «let  { 4 gleiche  Füße Meduutta 

Schale  gewöhnlich  mit  einem  Apiluilhorn.  I l großer  und  3 kleine  Füße  Enf/hyutta 

2.  Unterfamilie:  Gaarllettida.  1 6 absteigende  Füße . GauUfita 

Pcrutoni  mit  6,  12  oder  mehr  Füßen.  Scheite)  { 6 absteigende  und  6 mifstctgcndc  Fflßc Gcrgoneita 

der  SdMic  gew  Ähnlich  ohne  Apüuühnrn.  I »hln-iche  410—20  oder  mehr)  absteigende  Fuße  . Polyfirtla 


Dieses  System  ist  von  den  folgendem  Autoren  in  einigen  Punkten  verändert  und  ergänzt 
worden:  Borgert  (1901a)  hat  aas  der  Gattung  Polypctta  die  Untergattung  Porospathis%  welche 
schon  von  Haeckel  nur  mit  Bedenken  hier  eingereiht  worden  war,  heraasgenommen  und  für 
dieselbe  eine  neue  Familie  (Porospathida)  aufgestellt.  Ferner  stellte  Borgert  für  einige  hoch 
specialisierte,  von  ihm  und  Fowler  beschriebene  Formen  die  neuen  Gattungen  Planktonctta 
(1902),  Nationaictta  (1905)  und  AUanticella  (1905)  auf  und  begründete  für  die  letztgenannte 
Gattung  die  neue  Familie  der  Atlanticelliden  (1905). 

Bezüglich  der  Aufstellung  der  Familie  der  Porospathiden  schließe  ich  mich  Borgert  an, 
dagegen  weist  das  mir  vorliegende  Material  auf  einen  so  engen  und  kontinuierlichen  Zusammen- 
hang zwischen  den  kleineren  Medusettiden  und  den  großen  Planktonetten,  Nationaletten  und 
Atlanticellen  hin,  daß  ich  von  der  Aufstellung  besonderer  Familien  für  eine  oder  für  mehrere 
dieser  Gruppen  Abstand  nehme.  Allenfalls  würde  cs  sich  empfehlen,  die  Familie  der  Medusettiden 
in  zwei  oder  mehrere  Unterfamilien  zu  zerlegen,  allein  dem  steht  die  Schwierigkeit  im  Wege, 
daß  eine  genaue  Abgrenzung  zwischen  Gazcllc/ta  einerseits  und  Planktonctta  andererseits  infolge 
unserer  lückenhaften  Kenntnisse  der  Gazeltt-/fa-.\v\on  nicht  möglich  ist,  so  daß  diejenige  Gliederung, 
welche  wohl  zunächst  in  Betracht  käme,  nämlich  die  Scheidung  zwischen  den  kleinen,  einfach 
gebauten  und  den  großen,  hoch  specialisierten  Formen,  zur  Zeit  nicht  möglich  ist 

304 


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Tiefst«-  RjtdioUrien. 


305 


Es  ergiebt  sich  demnach  folgende  Einteilung  der  Medusettiden : 

I.  Gattung: 
3.  Gattung: 

3.  Gattung: 

4.  Gattung: 


Kleine  <in  der  Kcgrl  den  Durchmesser  von  0,1  mm 
nicht  ülierschreitcnde  Form»)  roit  Primär»  chale 
und  wenigen  (in  der  Regel  nicht  mehr  als  6) 
Radialst  achtln 


, 3 gleicht  KadiahUicheln : 

4 gleicht  Kadialstachcln: 

I grnfler  und  3 kleine  Radial* tackeln  : 
1 in  der  Regel  6 lange  Kadialstachcln  : 


Cortinetta  HaRCEEI. 
Medusetta  HaeCKEI. 
F.uphysetta  Ha  ECKEL 
GoielUtta  Haeckel 


? hierher:  zahlreiche  (16 — 18)  Radialstacheln 


S-  Gattung:  Polyfxtta  IIaeceel 


Große  (einen  Schalendurchmesser  von  •/» — *'/»  mm 
aufwetsendc)  Formen  mit  sehr  langen,  mit  zahl- 
reichen 1 Jörnen  oder  Ankerftdchen  versehenen 

Radialstacheln 


Print ärscha le  vorhanden,  von 
der  Centnilkapsel  vollständig  ausge- 
füllt ; mit  Diaphragma , Kloß  und 

inuaphäudialem  Außenskelett : 6.  Gattung:  Plankttsnetta  Borgf.KT 

Primärschale  zurückgebildet; 
mit  Diaphragma  und  haubenförmiger 

Auflenscfa.ile  : 7.  Gattung:  Xotianaletta  Borger  T 


Prim&rschale  zurückgebildet; 
mit  spindcl-,  klOppel-  oder  beutel- 

förmiger  Außcnsrhale : 8.  Gattung:  Atlant  nt  Ha  Borgest 


1.  Gattung.  Medusetta  Haeckel. 

Medusettiden  mit  vier  gleichartigen,  gekammerten  Oralstacheln. 

Medusetta  inf/ata  Borgert. 

Tat.  UU,  Fig.  437. 

Medusetta  inflata  Borge  kt,  1902,  S.  563,  Fig.  A. 

Schale  annähernd  kugelig,  an  der  Aboralseite  etwas  abgeplattet,  ohne  Apikalstachel, 
glatt.  Schalenwandung  von  winzigen,  dichtgedrängten,  in  einer  Schicht  gelegenen  Porenräumen 
durchsetzt  Peristom  großwabig,  kragenartig,  an  der  Innenfläche  mit  leistenartigen,  gegen  den 
Schalenraum  verstreichenden,  hauptsächlich  von  den  Stachelbasen  ausgehenden  Rippen. 

Vier  gleichmäßig  angeordnete,  gekammerte,  schwach  divergierende  Oralstacheln,  welche 
an  ihrer  Außenseite  einen  spitzigen  Seitenstachel  tragen.  Außerdem  trägt  der  Peristomrand  zu- 
weilen noch  einige  kleinere  Domen. 

Schalenhöhe  nach  Borgert  0,064 — 0,082,  bei  meinen  Exemplaren  0,08  mm. 

Fundorte:  Floridastrom,  Sargassosee,  Canaricnstrom,  Südäquatorialstrom,  Guineastrom; 

T.-St  267  (nördlicher  Indik,  P.  200,  • •). 

Verbreitung.  Knepho-  oder  pamplanktonische  Warm  wasserform. 

Medusetta  sp. 

Tat.  MI,  Fig.  431. 

ln  T.-St  190  (indischer  Gegenstrom)  wurde  mit  dem  Vertikalnetz  ein  Bruchstück  einer 
Medusetta- Art  gefischt  von  welcher  das  Peristom  mit  einem  großenteils  erhaltenen  Oralstachel 
und  den  Stümpfen  von  .5  anderen  Oralstacheln  vorliegt  Der  erhaltene,  wellenförmig  gewundene 
Stachel  trägt  außer  einer  Anzahl  sehr  dünner,  senkrecht  abstehender  Ankerfäden  4 gleichfalls  mit 
Ankerfäden  besetzte,  schräg  nach  außen  gerichtete,  divergierende  Aeste,  von  welchen  der  vierte, 
kürzeste  mit  4 dünnen,  weit  ausladenden  Temiinalästen  versehen  ist.  Die  Ankerfäden  tragen  einen 
terminalen  und  einen  subterminalcn  Quirl  von  je  4 zurückgekrümmten  Zähnrhen. 

3°S 

DmtadM  li«4s—  Ejpetübon  1898 — 1803.  Bd.  XIV.  jg 


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Jo6 


VaU.NTIN  ItAECXn, 


Die  Spitze  des  Stachels  war  abgebrochen.  Es  läßt  sich  also  nicht  erkennen,  ob  er  mit 
einem  Nachbarstachel  verbunden  ist.  Auch  die  aboralen  Partien  der  Schale  fehlen,  so  daß  über 
das  Vorhandensein  eines  Apikalstachels  nichts  gesagt  werden  kann. 

Durchmesser  des  Peristoms  0,45  mm. 

Die  vorliegende  Form  zeigt,  abgesehen  davon,  daß  von  einer  Einschnürung  des  Pyloms 
nichts  zu  erkennen  ist,  eine  gewisse  Aehnlichkeit  mit  Mtdusttta  Mrantma  Haeckel  (Rep,  1887, 
p.  1669,  Taf.  CXX,  Fig.  3).  Wahrscheinlich  ist  sie  aller  mit  MrdustUa  arcifmi  Jörgensen  (1900), 
AI.  patlhenofata  Borgert  (1901)  oder  AI  rohus/a  Borgert  (1902)  zu  vereinigen,  also  mit  den- 
jenigen Formen,  bei  welchen  die  4 Oralstacheln  paarweise  miteinander  verbunden  sind  und  auf 
diese  Weise  an  den  Seiten  der  Schalenmündung  2 länglich-runde  Bügel  bilden. 


2.  Gattung.  Euphysetta  Haeckel. 

Schale  mit  einem  kräftiger  ausgebildeten  und  meist  3 schwächer  ausgebildeten  Oralstacheln. 

Euphysetta  Lucani  Borgert. 

Taf.  LDI,  Fig.  436,  439,  442. 

Euphysetta  Lucani  BORGERT,  1892,  S.  l8l,  Taf.  VI,  Fig.  8. 

Euphysetta  mediterranta  Lohmann,  1899,  Fig.  3* 

Euphysetta  Lucani  BORGERT,  1901,  S.  242,  Taf.  XI,  Fig.  4;  1901a,  S.  37,  Fig.  45;  1902,  S.  568;  1903,  S.  749. 
? ChaUengeria  havergaUi,  Murray,  1885,  Taf.  A,  Fig.  13  a. 

? Euphysetta  rara  Borgert,  1902,  S.  567,  Fig.  E;  1903,  S.  749. 

Schale  annähernd  kugelig  (Fig.  436)  oder  eiförmig,  einseitig  verzogen  (Fig.  439),  ohne 
Stachel  am  aboralen  Pole,  mit  glatter  Außenfläche.  .Schalenwandung  mit  einer  Lage 
winziger  runder  Kämmerchen,  welche  anscheinend  nicht  in  Reihen  angeordnet  sind. 

Peristom  kragenförmig,  an  der  Innenfläche  mit  20 — 30  vorspringenden  Leisten, 
welche  an  der  Innenfläche  der  Schale  verstreichen  (Fig.  442). 

Oral  Stachel  in  der  Einzahl  vorhanden,  gekammert,  stark  vcntralwärts  gekrümmt  und 
in  eine  Spitze  auslaufend,  an  der  konvexen  Seite  mit  einem  längeren  proximalen,  horizontal  ab- 
stehenden und  einem  kürzeren,  distalen  Aste.  Außerdem  befinden  sich  am  Peristomrande  drei 
Nebenstacheln,  welche  nahe  der  Basis  scharf  horizontal  abbiegen,  und  einige  kürzere  Dornen. 
Schalenhöhe  0,1 — 0,16  mm. 

Varianten.  Nach  Borgert  zeigen  sowohl  die  Aeste  des  Oralstachels,  als  auch  die  3 
Nebenstacheln  bedeutende  individuelle  Verschiedenheiten  hinsichtlich  ihrer  Länge  (vcrgL  Borgert, 
1892,  Taf.  VI,  Fig.  8,  und  1901,  Taf.  XI,  Fig.  4). 

Fundorte:  Mittelmeer  bei  Messina  (Lohmann,  o — 200,  o — 270  und  o — 360  m,  April, 
Juni,  September  bis  November,  sehr  zahlreich  am  18.  September); 

Labradorstrom,  MLschgebict  des  Labrador-  und  Floridastroms,  Floridastrom,  Sargassosee,  Nord- 
äquatorialstrom, Südäquatorialstrom,  südlicher  Ast  des  Golfstroms  (Borgert,  i 902 ; in  der  Sargasso- 
sec  in  Tiefen  von  400 — 600  und  1300 — 1500  m erbeutet;  'lebende  Exemplare,  Borgert,  1903); 

T.-Sl  26  (canarische  Strömung,  V,  •),  32  (canarische  Strömung,  P.  200,  ••),  41  (Guinea- 
strom, P.  200,  •).  46,  48  (Südäquatorialslrom,  P.  200,  •),  227  (nördlicher  Indik,  Schl.-N.  600 
bis  400,  nach  Tb.),  228  (nördlicher  Indik,  Schl-N.  200 — 100,  nach  Tb.). 

306 


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Tie(»ee>R»dioUrien. 


307 


Verbreitung.  Knepho-  oder  vielleicht  pamplanktonische,  im  Atlantik  und  in  den  nörd- 
lichen Mischgebieten  verbreitete  Wannwasserform. 

Eu.  elegans  Borgf.rt. 

Taf.  LIII,  Fig.  435,  438. 

Euphyutta  elegant  Bobgert.  1902,  S.  562,  Fig.  F;  1903,  S.  749. 

? Challengeeon  tdzvanlsi  Certes,  1889,  p.  37,  Taf.  V,  Fig.  2. 

Schale  kugelig  oder  eiförmig,  mit  kräftigem,  in  der  Richtung  der  Hauptachse  gelegenem 
oder  sehnig  nach  der  Ventralseite  gerichtetem  Apikal  Stachel.  Schalenolxrfläehe  mit  zahl- 
reichen Längs-  und  Querrippen,  »eiche  eine  ziemlich  regelmäßige  quadratische  Felderung 
hervorrufen ; zahlreiche,  die  Schalenwandung  senkrecht  durchsetzende,  wahrscheinlich  geschlossene 
Porenkanäle  (im  optischen  Durchschnitt  je  3 oder  4 auf  ein  Intervall). 

Pylom  ohne  Peristombildung,  mit  einem  kräftigen,  geraden  oder  schwach  ge- 
bogenen, gekammerten  Oralstachel,  weichereinen  nach  der  Ventralseite  gerichteten,  distalen 
Nebenast  und  ein  Paar  kurzer,  proximaler  Seitendomen  trägt.  Außerdem  befinden  sich  am 
Pylomrand  drei  kurze  Nebenstachel n,  welche  an  der  Spitze  je  ein  Paar  kurzer  Domen 
und  (nach  der  Beschreibung  Borgert’s)  „an  der  Außenseite  nahe  ihrer  Basis  je  2 schräg  auf- 
wärts nach  dem  aboralen  Schalenpol  gerichtete  lange,  feine  Stacheln  tragen“  (bei  meinen,  von 
St.  27  stammenden  Exemplaren  fehlend,  aber  nach  einer  Tagebuchnotiz  am  frischen  Material 
beobachtet). 

Schalenhöhe  nach  Borgert  0,085 — 0,095,  hei  meinen  Exemplaren  0,06 — 0428  mm. 

Phäodium  hellgelblich  (nach  einer  Tagebuchnotiz). 

Fundorte:  Sargassosee  (1300 — 1500  und  1500 — 1700  m,  Borgert); 

T.-Sl  27  (canarische  Strömung,  Schl.-N.  2250—1950,  »O;  Taf.  LIII,  Fig.  435:  Tage- 
buchnotiz: „lebend  in  großer  Zahl"),  48  (Südäquatorialslrom,  Schl.-N.  2700 — 2400,01  Fig.  438). 

Auf  Eu.  elegans.  oder  eine  sehr  nahestehende  Form  beziehen  sich  'höchst  wahrscheinlich, 
wie  den  beigegebenen  Skizzen  zu  entnehmen  ist,  folgende  von  A.  Brauer  gemachte  Tagebuch- 
notizen: T.-Sl  221  (nördlicher  Indik),  1600 — 1000  in:  .viele  lcliende  Euphysetten“ ; 200 — 160  m: 
.keine  Euphysetten“;  T.-St.  227  (nördlicher  Indik),  1000 — 800  m:  „Euphysetten  vereinzelt“;  800 
bis  600  und  600—400  m:  „nicht  gesehen“;  T.-Sl  229  (nördlicher  Indik),  1600 — 1400  m:  „Euphy- 
setten mit  Inhalt“,  ebenso  1000—800  m,  dagegen  nicht  800 — 600,  600 — 400,  400 — 200  und 
200 — 20  m;  T.-St  236  (nördlicher  Indik),  2600 — 2300  m:  „Euphysetten  lebend“,  dagegen  nicht 
gesehen  in  160 — 100,  100 — 80,  80 — 40  m. 

Verbreitung.  Falls,  was  mir  außerordentlich  wahrscheinlich  erscheint  die  in  den  Tage- 
buchnotizen aufgezählten  Funde  sich  wirklich  auf  Eu.  elegans  lieziehen,  würde  diese  Form  als 
skoto-  bis  ny ktoplanktonisch  und  als  Bewohnerin  der  wärmeren  Gebiete  des  Atlantik 
und  Indik  anzusprechen  sein. 

Eu.  amphicodon  Haeckel 

Taf.  LIII,  Fig.  440,  441;  Tcxtfig.  3 2 , 39. 

Schale  subpharisch,  an  den  Polen  etwas  abgeplattet  (im  ganzen  von  der  Gestalt  eines 
regulären  Seeigels),  mit  einem  schrägen  (nach  der  Ventralseite  gerichteten)  Apikalhorn. 

307 

39* 


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3o8 


Valentin  Harcker, 


Schalcnoberfläche  mit  zwei  rechtwinklig  sich  schneidenden  Systemen  von  Längs-  und  Quer- 
rippen. Die  dicke  Schalenwandung  von  dichtgedrängten,  feinen,  wahrscheinlich  geschlossenen 
Porenkanälen  durchsetzt  (Textfig.  32). 

Haupt-Oralstachel  kräftig,  wenig  gebogen,  am  Ende  gegabelt,  oberhalb  des  Endes 
mit  einem  Paar  kurzer  Seitendornen.  Außerdem  trägt  der  Pylomrand  3 gleichmäßig  verteilte 
Nebeastacheln  oder  eine  Anzahl  kürzerer  Domen. 

Schalenhöhe  nach  Hafxkel  0,11,  bei  meinem  Exemplar  0,09  mm. 

Das  mir  vorliegende  Exemplar  zeigt  große  Uebereinstimmung  mit  der  HAECKEi.’schen 
Eu.  amfiliieodon,  nur  daß  die  Schalenoberfläche  im  optischen  Durchschnitt  nicht  glatt,  sondern 
gerippt  erscheint  Von  der  sehr  nahestehenden  Eu.  eltgatu  ist  wenigstens  mein  Exemplar  -durch 
die  Schalenform,  die  beträchtlichere  Schalendicke  und  Größe,  sowie  durch  den  relativ  kürzeren 
Haupt-Oralstachel  unterschieden. 

Sowohl  innerhalb  wie  außerhalb  der  Schale  befanden  sich  eine  größere  Anzahl  dünn- 
wandiger, nahezu  sphärischer,  mit  Pvlom  und  Peristomrand  versehener  Schalen,  welche  einen 
körnigen  Inhalt  enthielten  und  welche  ich  als  Sporen  deuten  möchte  (Taf.  LIH,  Fig.  440; 
Textfig.  39). 

Fundorte:  Ch.-St  332  (südlicher  Atlantik);  T.-St  16  (Golfstrom,  SchL-N.  1850 — 1550,»). 

Verbreitung  anscheinend  ähnlich  wie  bei  Eu.  c/egatis. 


3.  Gattung.  Gazelletta  John  Murray. 

Kleine,  meist  nur  0,08 — 0,3  mm  im  Durchmesser  betragende  Formen  mit  hauben förmiger, 
meist  grobwabiger  Schale.  Rand  des  weiten  Pyloms  mit  5 — 8,  meist  6 sehr  langen,  gekammerten, 
mehr  oder  weniger  horizontal  abgehenden  Stacheln  1 xisetzt 

Haeckel  unterschied  je  nach  dem  Vorhandensein  und  der  Beschaffenheit  der  Stachel- 
anhänge 15,  zum  Teil  schwer  zu  unterscheidende  Arten.  Jörc.ensen  (1900)  fügte  eine  weitere 
Form,  G.  pentapodi um , hinzu,  und  Borgert  lieschrieb  als  hierher  gehörig  G.  atlantica  (1901a) 
und  G.  fragil is  (1902).  Später  (1902,  1905)  stellte  Borgert  für  diese  beiden  Formen  die  neuen 
Gattungen  Planktomtta  und  Nationahlta  auf. 

Im  „Valdivia^-Material  fand  sich  außer  den  beiden  zuletzt  genannten  Arten  nur  eine  einzige 
Form,  welche  wohl  mit  der  HAECKKL’schen  Art  G.  Schlcinitzi  zusammenfällt. 

Gazelletta  Schlcinitzi  Haeckel. 

Taf.  LIII,  Fig.  432. 

GaztlleUa  schUimtzii  Haeckel,  1887,  p.  1673,  Taf.  CXX,  Fig.  11,  12. 

Schale  hutförmig,  bedornt,  ziemlich  gleichmäßig  grobwabig.  Sechs  oder  acht 
Radialstacheln,  welche  nach  Haeckel  „cylindrisch,  nahezu  gerade  und  horizontal  ausgebreitet 
sind  und  4 Iilngsreihen  von  gleichlangen  Seitendomen  tragen,  welche  sich  senkrecht  vom  Radial- 
stachel erheben  und  am  Ende  3 kurze  divergierende  Zähne  tragen.  Das  Ende  der  Radialstacheln 
trägt  3 gegabelte  Domen.*4 

Schalendurchmesser  nach  Haeckel  0,12,  bei  meinen  Exemplaren  0,1  und  0,13  mm. 

308 


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Ticfser-RadioUrira. 


309 


Varianten.  Die  HAECKEL’sche  Form  hat  6 Radialstacheln.  Eines  meiner  Exemplare 
besitzt  sicher  8,  am  anderen  ist  die  Zahl  nicht  genau  festzustellen. 

Fundorte:  Ch.-St  347  (tropischer  Atlantik); 

T.-St  55  (Guineastrom,  V,  600,  •),  64  Golf  von  Guinea,  P.  200,  •). 


4-  Gattung.  Planktonetta  Borgert  (1902). 

Große  Formen  mit  umgekehrt-bimförmiger,  subsphärischer  oder  hemisphärischer  Primär- 
schale,  mit  stark  entwickeltem,  grobwabigem  Peristom,  sowie  mit  8 — 10  langen,  gekammerten, 
am  Ende  mit  gegabelten  Terminalästen  versehenen  Radialstacheln.  Beiden  unten  beschriebenen 
Formen  Ist  außerdem  gemeinsam  das  Vorhandensein  einer  Porenzone  oberhalb  des  grobwabigen 
Peristoms,  sowie  eines  Floßes.  Bei  P.  atlanlica  ist  ein  Diaphragma  und  intraphäod iales 
Stützskelett  vorhanden. 


Planktonetta  fragilis  Borgert. 

Taf.  LVI,  Fig.  454. 

GazelUtta  fragilis  Borgert,  1902,  S.  570,  Fig.  G. 

Nationalttta  fragilis  Borgert,  1905,  S.  123. 

Wahrscheinlich  nicht:  Gazellttta  fragilis  FOWLER,  1904. 

Schale  kappenförmig,  mit  krempenartig  nach  außen  gebogenem,  grobwabigem 
Peristomrande.  Oberhalb  des  letzteren  eine  außerordentlich  feinwabige  Zone,  welche  einen 
Kranz  größerer  und  kleinerer  Poren  enthält  Rest  der  Schale  etwas  gröber  strukturiert,  jedoch 
Lange  nicht  SO  grobwabig  wie  der  Peristom rand. 

Acht  bis  zehn  den  Peristomrand  besetzende,  fast  gerade  oder  leicht  gebogene  Radi al- 
st  ach  ein,  welche  am  Ende  3 oder  4 mehrfach  gegal>elte,  weit  ausladende  Terminaläste  tragen 
und  ihrer  Iiinge  nach  mit  baumförmig  verästelten  Seitenästen  besetzt  sind,  deren  fadenförmige 
Verzweigungen  je  mit  2 Quirlen  von  4 Haken  versehen  sind.  Floß  ähnlich  wie  bei  P.  atlanlica. 

Schalendurchmesser,  am  äußeren  Rande  gemessen,  nach  Borgert  04 — 0,6  mm. 

Die  mir  vorliegenden,  unvollständigen  Exemplare  stimmen  vollständig  mit  der  Beschreibung 
überein,  welche  Borgert  von  seiner  P.  fragilis  gegeben  hat  (1902).  Nur  konnte  ich  einerseits 
nicht  entscheiden,  ob  die  Schale  am  apikalen  Pol  die  von  Borgert  beschriebene  große  runde 
Oeffnung  besitzt,  andererseits  war  eines  der  Schalenbruchstücke  so  eng  mit  einem  typischen  „Floß“ 
verbunden,  daß  ich  nicht  bezweifle,  daß  auch  dieser  Art  ein  solches  zukommt.  Von  P.  atlanlica 
würde  sich  meinem  Material  zufolge  P.  fragilis  hauptsächlich  in  folgenden  Punkten  unterscheiden : 
1)  Das  Peristom  ist  krempenartig  nach  außen  gebogen,  während  cs  bei  P.  atlanlica  mehr  kragen- 
förmig ist;  2)  bei  P.  fragilis  ist  die  Porenzone  breiter,  während  die  Grübchenzone  fehlt;  3)  die 
Stacheln  sind  relativ  länger,  schlanker  und  gestreckter;  4)  die  Terminaläste  der  Radialstacheln 
zeigen  eine  etwas  verschiedene  Verzweigung;  5)  die  Ankerfädchen  sind  kürzer  und  die  Haken- 
kränze kleiner. 

Fundorte;  Irmingersee , Mischgebiet  des  Labrador-  und  Floridastroms,  Sargassosee, 
Canarienstrom,  Guineastrom,  Südaquatorialstrom,  südlicher  Ast  des  Golfstroms  (Borgert,  1902); 

309 


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3io 


Vaixwtik  Uaeckfr, 


T.-St  32  (canarische  Strömung,  V.),  112  (Agulhasbank,  V),  174  (indischer  Södäquatorial- 
strom,  V.).  Außerdem  mehrere  nicht  ganz  sichere  Funde  aus  den  wärmeren  Meeresgebicten. 

Verbreitung.  Anscheinend  Warmwasserform. 

P.  atlantica  Borgert. 

Taf.  LV,  Fig.  446—449;  Taf.  LVI,  Fig.  450—453;  Taf.  LVTI,  Fig.  455;  Taf.  UX,  Fig.  459;  Textfig.  33. 

? Gazelle tta  HESSEN',  1887,  S.  77. 

GattlUUa  atlantica  Borgert,  1901a,  S.  39,  Fig.  47  und  47  a. 

Planktonctta  atlantica  Borgert,  1902,  S.  571;  1903,  S.  750. 

Planktonctta  atlantica  FoWLER,  1903,  Taf.  XI. 

Schale  „breit -eiförmig,  am  aboralen  Pole  zugespitzt,  mit  ungleicher  Krümmung  der 
Flächen*4  (Borgert)  oder  umgekehrt-bimenförmig,  an  der  Ol>erfläche  mit  kleinen  Dornen  lx»setzt, 
welche  (bei  var.  verrucosa)  je  einer  flachen  Scheibe  aufsitzen  können.  Schalenwandung  im  übrigem 
strukturlos. 

Peristom  kragenförmig,  halsartig  von  der  Schale  abgeschnürt,  mit  wulstförmiger  Aus- 
biegung und  darunter  mit  ringförmiger  Rinziehung,  an  der  „Vorderseite*4  der  Schale  am  höchsten, 
an  der  „Hinterseite“  am  niedrigsten,  an  der  wulstförmigen  Ausbiegung  von  fensterartigen  Poren 
durchsetzt  (Fig.  447.  450). 

Acht  Radialstacheln,  welche  symmetrisch  in  4 Paaren  angeordnet  sind.  Die  Stacheln 
des  vordersten  (d.  h.  der  Floßscite  gegenülx?rliegenden)  Paares  entspringen  dicht  neben- 
einander, sind  nahezu  horizontal  und  stark  divergierend  (in  der  Seitenansicht  F'ig.  446  links;  vergl 
auch  die  Vorderansicht  Fig.  447  und  Untenansicht  Fig.  450,  sowie  F'ig.  451);  die  des  zweiten 
Paares  sind  sehr  stark  nach  unten  abgebogen ; die  des  dritten  sind  weniger  stark  nach  abwärts 
und  außerdem  nach  rückwärts  gebogen,  die  des  vierten  endlich  divergieren  ebenfalls  stark  und 
sind  mehr  oder  weniger  nach  oben  gebogen  (Fig.  446  u.  &). 

Am  distalen  Ende  laufen  die  RadiaLstacheln  in  zwei  bis  vier,  meist  unregelmäßig 
gegabelte  Terminaläste  aus  (Fig.  452).  01>erfläche  der  Stacheln  mit  baumförmigen, 
ziemlich  genau  in  3 Längsreihen  angeordneten  Seitenstacheln  besetzt,  deren  fadenförmige 
Verzweigungen  je  einen  terminalen  und  einen  subterminalen  Quirl  von  drei  bis 
sechs  zurückgebogenen  Haken  tragen. 

Schalenmündung  von  mehr  oder  weniger  horizontalen,  den  Peristomrand  und  die 
Basis  der  Radialstacheln  besetzenden  Seitenstacheln  überwölbt  (Fig.  451),  deren  fadenförmige, 
stark  färbbare  Verzweigungen  ein  das  Phäodium  durchsetzendes  intraph äodiales  Stütz- 
skelett bilden.  An  der  Hinterseite  der  Schale  ein  das  Phäodium  schräg  von  unten  her  be- 
deckendes „Floß“  von  der  Gestalt  eines  abgeplatteten  Ellipsoides,  welches  eine  verkieselte 
Wandung  besitzt  und  durch  verästelte  Stützfaden,  bezw.  Stifte  mit  der  Hinterfläche  der  Schale, 
dem  hinteren  Peristomrand  und  dem  intraphäodialen  Stützskelett  verbunden  ist  (F'ig.  446,  448,  449)1 

Schalenmund  durch  ein  Diaphragma  (F'ig.  450)  verschlossen,  welches  aus  4 Lamellen 
besteht  und  von  den  Astropylen  und  Parapylcn  durchbohrt  ist  (Fig.  455). 

Die  Centralkapsel  füllt  die  Schalenhöhlung  vollständig  aus,  im  aboralen  Teil  großen- 
teils mit  Gallerte  angefüllt,  im  oralen  Teil  in  einer  |K>lsterförmigen  Ansammlung  dichteren, 
weniger  vakuolisierten  Protoplasmas  den  scheibenförmigen  Kern  einschließend  (Fig.  455).  Zahl- 

3io 


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Tiefsee-  RadioUrien. 


3*1 


reiche  (15 — 20)  über  die  ganze  orale  Wandung  der  Centnilkapsel  zerstreute  Astropylen  und 
etwa  ebensoviele  auf  die  vordere  Partie  des  Schalen mundes  zusammengedrängte  Parapylen. 

Schalenhöhe  nach  Borgert  1,2 — 1,5  mm,  bei  meinen  Exemplaren  1,35 — 1,7  mm. 
Stachellänge  nach  Borgert  1,5 — 5 mm,  bei  meinen  Exemplaren  meist  2 mm.  Längster 
Durchmesser  des  Flosses  etwa  1,65  mm. 

Varianten.  In  meinem  Material  fanden  sich  3 Varianten  vor: 

n)  Planktonetta  atlantica  pyrijonttis  (Fig.  448,  Seitenansicht;  Fig.  449,  Vorderansicht).  Schale 
umgekehrt -bimenförmig,  mit  stark  veijüngter  Al>oraLseite,  mit  zahlreichen  dünnen  Domen. 
Schalenhöhe  1,7  mm.  Fundorte:  T.-St  14,  86,  174. 

$ Planktonetta  atlantica  robusta  (Fig.  446).  Schale  breit-eiförmig,  mit  ungleicher  Krüm- 
mung der  Fläche,  sehr  dickwandig,  mit  wenigen  Domen.  Schalenhöhe  1,35 — 1,6  mm. 
Fundorte:  T.-St  55,  228  (hier  3 gleichartige  Exemplare  von  verschiedener  Größe). 

7)  Planktonetta  atlantica  verrucosa  (Fig.  447,  Vorderansicht).  Schale  nahezu  sphärisch, 
mit  zahlreichen  Domen,  welche  warzcn-  oder  scheibenförmigen  Erhebungen  aufsitzen.  Schalen- 
höhe 1,3  mm.  Fundort:  T.-St  149  (Antarktis). 

Bei  zahlreichen  Exemplaren  war  wegen  Un Vollständigkeit  der  Schale  die  Zugehörigkeit 
zu  einer  bestimmten  Varietät  nicht  festzustellen. 

Sehr  bedeutenden  Schwankungen  ist  die  Länge  und  Form  der  Stacheln  unterworfen.  Bei 
der  Variation  a fand  ich  sehr  lange,  schlangen  förmig  gekrümmte,  bei  den  anderen  Varietäten  in 
der  Regel  kürzere,  schwächere  und  mehr  gerade  RadiaLsticheln. 

Fortpflanzung.  Die  Teilung  vollzieht  sich  vermutlich  in  der  folgenden  Reihenfolge: 
Teilung  der  Mutterkapsel  unter  Resorption  des  Diaphragmas  und  intraphäodialen  Stützskelettes; 
Teilung  der  äußeren  Tochtcrkapsel  in  2 Enkclkapseln,  welche  die  Grundlage  je  eines  neuen 
Oiganismus  bilden. 

Fundorte:  Nördlicher  Ast  des  Golfstroms,  Irmingersee  (Borger  r,  1901),  Sargassosee 
(700 — 900  m,  Borgert,  1903),  Golf  von  Biscaya  (Fowler,  1903); 

T.-St.  14  (Golfstrom,  V.,  3 Exemplare,  var.  <1),  32  (canarische  Strömung,  V,  Schale  unvoll- 
ständig), 42  (Guineastrom,  SchL-N.  550 — 250,  unvollständig),  55  (Guineastrom , V„  var.  £ in 
Teilung),  88  (Benguelastrom,  V.,  unvollständig),  142  (Antarktis,  V,  5 Exemplare,  unvollständig), 
149  (Antarktis,  V,  var.  7),  1 73  (südlicher  Indik,  V.,  unvollständig),  1 74  (südlicher  Indik,  V,  var.  a), 
215  (nördlicher  Indik,  V,  unvollständig),  217  (nördlicher  Indik,  Schale  unvollständig),  228  (nörd- 
licher Indik,  3 Exemplare,  var.  $. 

Außerdem  wurden  in  sehr  zahlreichen  Proben  RadiaLstacheln  gefunden,  welche  höchst 
wahrscheinlich  zur  vorliegenden  Art  gehören,  so  T.-St  16  (Golfstrom),  39,  46,  49,  54  (Guinea- 
und  Südäquatorialstrom),  66  (Golf  von  Guinea),  85,  86,  89  (Gebiet  des  Benguelastroms)  145  (Ant- 
arktis), 175,  182  (indischer  Südäquatorialstrom),  221,  236,  268  (nördlicher  Indik). 

Verbreitung.  Weitverbreitete  (eurythertne)  Form,  welche  die  Challengeridenschicht 
(50 — 400  m)  und  wohl  auch  tiefer  gelegene  Horizonte  bevölkert,  also  als  knephoplanktonisch 
und  möglicherweise  auch  als  skotoplanktonisch  zu  bezeichnen  ist  Vermutlich  werden  sich  bei 
weiteren  Untersuchungen  die  oben  aufgezähltcn  Varianten  wenigstens  zum  Teil  als  geographische 
Unterarten  aussondern  lassen. 

3 1* 


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Valentth  Ha  ECKER, 


312 


5.  Gattung,  Nationaletta  Borgert  (1905). 

Primärschale  mit  Ausnahme  des  Peristoms  z u rückgebidet  Centralkapsel,  zu  einer 
großen,  derbwandigen  Schwimmblase  umgebildet,  am  oralen  Teil  von  einem  Diaphragma 
bedeckt  Peristom  auf  der  der  Centralkapsel  abgewandten  Seite  von  einer  haubenförmigen 
Sekundär-  oder  Außenschale  bedeckt  Zehn  bis  dreizehn  zum  Teil  gegen  die  Außen- 
fläche der  Centralkapsel  zurückgebogene,  zum  Teil  nach  der  entgegengesetzten  Richtung  orien- 
tierte, gekammerte,  mit  Terminalästen  versehene  Radialstacheln. 

Nationaletta  valdiviae  n.  sp. 

Tal.  LIV,  Fig.  443—445;  Tat-  LVIII,  Fig.  456  (?  Texlfig  36  u.  37). 

? GaxtUtlla  frogilis  Fowler,  1904,  p.  483,  Fig.  1—3. 

Primäre  Schale  mit  Ausnahme  des  Peristoms  zurückgebildet  Centralkapsel  von 
Gestalt  eines  ovalen,  derbwandigen  Sackes,  an  der  Oralseite  von  einem  lamellösen,  von  den  zahl- 
reichen Astropvlen  und  Parapylen  durchsetzten  Diaphragma  kappenartig  liedeckt  Der  größte 
Teil  der  Centralkapsel  ist  von  wäßriger  Gallerte  ausgefüllt  an  der  dem  Diaphragma  zugewandten 
Seite  liegt  der  linsenförmige  Kern,  von  einer  scheibenförmigen  Ansammlung  dichteren,  intra- 
kapsulären  Protoplasmas  umgeben.  Die  Centralkapsel  dient  zweifellos  als  Schwimmblase 
und  nimmt  daher  vermutlich  den  oberen  Pol  des  Tieres  ein. 

Peristom  großwabig,  symmetrisch,  mit  elf  Rad ial Stachel n (10  paarigen  und  einem 
unpaaren)  besetzt  am  Vorderrande1)  nach  unten  ausgeschweift  Das  vorderste  Paar  der  Radial- 
stacheln ist  nach  unten  gerichtet  (in  der  Seitenansicht  Fig.  443,  links  unten ; in  der  Rückenansicht 
Fig.  444,  hinten  durchschimmernd),  die  4 folgenden  sind  nach  oben,  gegen  die  Außenfläche  der 
Schwimmblase  gerichtet  der  „hinterste“  unpaare  Stachel  ist  wieder  nach  unten  gekehrt  Radialstacheln 
gekammert  mit  3 Reihen  nach  außen  gerichteten  Domen  besetzt  Die  Domen  der  basalen 
Stachelhälfte  sind  mit  kleinen  rauhen  Endknöpfchen  oder  spathillenartigcn  Bildungen  versehen 
und  berühren  damit  großenteils  die  Centralkapsel  (Fig.  443;  vergl.  1901,  S.  151);  diejenigen  des 
distalen,  die  Centralkapsel  üherragenden  Stachelabschnittes  sind  kürzer,  stärker  nach  außen  ge- 
richtet und  zugespitzt  Am  Stachelende  eine  korbförmige  Gruppe  von  3 oder  4 Domen 
(Fig.  443,  mittlerer  Stachel). 

An  der  von  der  Centralkapsel  abgekehrten  Seite  wölbt  sich  über  das  Peristom  eine 
sekundäre  Außenschalc  (Fig.  443,  444  as),  durch  welche  das  Phäodium  in  einen  inneren  und 
äußeren  Teil  zerlegt  wird.  Nahe  der  Kuppe  der  Außenschale  befindet  sich  eine  weite,  excentrisch 
gelegene  Oeffnung  (Fig.  443). 

Durchmesser  des  Einzeltieres,  gemessen  vom  aboralen  Pole  der  Schwimmblase  bis  zur 
Kupp-  der  Außenschale,  1,8  mm,  Länge  eines  oberen  Radialstachels  1,6  mm.  Durchmesser 
der  ganzen  Kolonie,  gemessen  zwischen  den  aboralen  Polen  zweier  gegenüberliegender  Individuen, 
etwa  4,2  mm. 

Das  einzige  mir  vorliegende  Exemplar  besteht  aus  vier  in  einer  Ebene  radiär  an- 
geordneten Einzel  in  d ivid  uen , welche  mit  ihren  Schwimmblasen  und  den  dieselben  korb- 

I)  Wie  bei  der  Beschreibung  von  Ptanktonetta  atlantita  sind  mich  hier  die  Bezeichnungen  „vom“  und  „hinten“  au»  prak- 
tischen Gründen  eingeführt  und  sollen  keine  besonderen  morphologischen  Beziehungen  zum  Ausdruck  bringen. 

312 


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TicfMe-RadkilaHen. 


313 


förmig  umgebenden  oberen  Radialstacheln  nach  außen  gerichtet,  mit  ihren  unteren  Radialstacheln 
innerhalb  einer  gemeinschaftlichen  Weichkörpermasse  miteinander  verflochten  sind.  Die  gemein- 
schaftliche Weichkörpermasse  ist  nach  außen  durch  eine  extrakalymmale  Sarkodehaut  al>gegrenzt, 
welche  sich  zwischen  den  Radialstacheln  je  zweier  benachbarter  Individuen  !>aldachinartig  aus- 
span nL  Die  Phäodien  der  4 Einzeltiere  sind  zu  einer  kranzartigen  Masse  vereinigt 

Mit  den  Einzeltieren  der  vorliegenden  Art  stimmt  fast  vollständig  die  von  Fowler  (1904) 
unter  der  Bezeichnung  Gazeiletta  fragilis  Borgert  beschriebene  Form  (Textfig.  36)  überein.  Als 
Zahl  der  Radialstacheln  wird  von  Fowler  io — 13  angegeben.  Bezüglich  der  Oeffnung  der 
Außenschale  konnte  Fowler  nicht  vollkommen  ins  klare  kommen,  jedoch  neigt  er  zu  der  An- 
sicht daß  dieselbe  im  lebenden  Zustand  durch  ein  dünnes  Häutchen  verschlossen  ist 

Als  einziger  Unterschied  zwischen  der  FowLER’schen  Form  und  der  mir  vorliegenden  Art 
wäre,  aljgesehen  von  der  etwas  verschiedenen  Stellung  der  Radialstacheln,  vielleicht  zu  erwähnen, 
daß  sich  nach  Fowler  zwischen  den  basalen  Abschnitten  der  Radialstacheln  ein  Maschenwerk 
von  Skelettfäden  ausspannt  mit  welchem  das  Diaphragma  verbunden  zu  sein  scheint  An  meinem 
Objekt  habe  ich  nichts  derartiges  entdecken  können,  doch  zeigen  ja  die  Befunde  l>ei  Ptanktonetta 
atlantica,  daß  die  Stützfäden  vergängliche  Gebilde  sind  und  in  bestimmten  Entwickelungsstadien 
resorbiert  bezw.  neugebildet  werden  können.  Es  würde  demnach  der  Mangel  eines  solchen 
Maschenwerkes  der  Annahme  nicht  im  Wege  stehen,  daß  die  FowLER’schen  Formen  Solitär- 
zustände der  von  mir  beschriebenen  koloniebildenden  NationaUtla  valdiviae  darstellen  und  zur 
letzteren  etwa  in  dem  gleichen  Verhältnis  stehen,  wie  die  solitären  zu  den  koloniebildenden  Tus- 
caroriden,  sei  es,  daß  es  sich  um  Individualvarianten  oder  um  normale  Entwickelungsphasen 
handelt  Auf  alle  Fälle  sind  die  Fowj.ERschen  Formen  und  NationaUtla  valdiviae  in  unmittelbare 
Nachbarschaft  zu  stellen,  während,  wie  bereits  oben  angedeutet  wurde,  die  Borger  r’sche  Gaztlletta 
fragiUs  mit  denselben  in  keiner  näheren  Berührung  steht 

Fundort:  T.-St  239  (nördlicher  Indik,  V.). 

Die  FowLER’schen  Formen  wurden  im  Golf  von  Biscaya  gefunden.  Sie  fehlten  in  Vertikal- 
netzzügen aus  Tiefen  bis  zu  25  Faden  und  in  Schließnetzzügen  aus  l iefen  von  mehr  als  200 
Faden,  dagegen  traten  sie  besonders  zahlreich  in  den  Horizonten  zwischen  100  und  200  Faden 
(180  und  360  m)  auf,  sind  also  dem  tieferen  Knephoplankton  beizuzählen. 


6.  Gattung.  Allanticella  Borgert  (1905). 

Schale  fehlt  mit  Ausnahme  des  Pcristoms.  Ccntralkapsel  zu  einer  großen 
Schwimmblase  umgewandelt  welche  an  der  oralen  Seite  4 kreuzweise  gestellte  runde  Vor- 
wölbungen und  zwischen  ihnen  eine  große  Astropyle  aufweist  ‘ Pcristom  großwabig,  mit 
mehreren,  teils  nach  der  Seite  der  Centralkapsel,  teils  nach  der  entgegengesetzten  Seite  gerichteten, 
symmetrisch  angeordneten  Radialstacheln,  an  der  Phäodiumseitc  von  einer  klöppel-  oder 
sackförmigen  Außen  schale  überwölbt 

Borgeri  zählt  3 Arten  auf: 

A,  anacantha.  Ohne  jedes  Skelett  (Skelett  in  Verlust  geraten?).  Fundorte:  Nord-  und 
Südäquatorialstrom. 

313 

Dwrtxch«  TV*f*ce-Rii*JjUoi»  «&•«.  DJ.  XIV. 


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3*4 


Valentin  Haeckek, 


A.  craspedota  (Textfig.  38).  Peristom  mit  4 kreuzweise  gestellten,  schräg  aufwärts  (nach 
der  Ccntralkapselseite)  gerichteten  Armen,  deren  jeder  einen  abwärts  weisenden,  dünnen,  zuge- 
spitzten Stachel  trägt  Außenschale  Spindel*  oder  keulenförmig.  Höhe  der  Außenschale  0,37 
bis  0,50  mm.  Fundorte:  Floridastrom,  Sargassosee,  Guineastrom. 

A.  plankionica, . Peristom  mit  4 divergierenden,  schräg  aufwärts  gerichteten  Armen,  welche 
je  zwei  abwärts  weisende,  lange,  zugespitzte  Stacheln  tragen.  Außenschale  spindelförmig  oder 
am  freien  Ende  kolbig  aufgetrieben.  Höhe  der  Außenschale  0,32-040  mm.  Fundorte:  Süd- 
äquatorialstrom. 

Im  Material  der  „Valdivia“  fanden  sich  die  Skelette  von  2 einander  sehr  nahestehenden 
Atlanticellen,  und  zwar  in  je  einem  Exemplar,  vor.  Gemeinsam  ist  beiden  die  bcutelförmige 
Außenschale,  die  4 kreuzweise  gestellten,  nach  aufwärts  gelegenen  und  gegabelten  Arme  und 
vor  allem  der  Besitz  von  jederseits  einem  nach  abwärts  gekrümmten  Stachel,  welcher  mit 
seinem  gegabelten  Basalteil  je  zwei  benachbarten  Armen  aufsitzt  (Taf.  LIII, 
Fig.  433,  434;  Taf.  LX,  Fig.  461).  Die  doppelten  Endstümpfe,  die  sich  bei  meinen  Exemplaren 
an  den  Armen  fanden,  weisen  darauf  hin,  daß  die  vorliegenden  Formern  an  jedem  Arm  noch 
einem  zweiten  Stachel,  also  im  ganzen  deren  sechs  besaßen.  Dadurch  unterscheiden  sie  sich 
von  den  BoROKfu’schen  Formen,  welche  an  jedem  Arm  mit  2,  also  zusammen  acht  Stacheln 
versehen  waren. 

Untereinander  sind  die  beiden  Exemplare  der  „Valdivia?- Ausbeute  verschieden  vor  allem 
hinsichtlich  ihrer  Größe:  bei  dem  einen  (Fig.  433)  beträgt  die  Höhe  der  Außenschale  0,355,  l*1* 
dem  anderen  (Fig.  434)  0,555  mm.  Auch  die  basalen  Enden  der  Radialstacheln  haben  eine  ver- 
schiedene Struktur:  l>ei  der  kleineren  Form  (Textfig.  34  a)  sind  die  Kämmerchen  an  der  Stachel- 
basis einreihig  angeordnet  und  gehen  bald  in  eine  regelmäßige  zweireihige  Anordnung  ül>er, 
während  sie  liei  dem  größeren  Exemplar  (Textfig.  34  b)  an  der  Basis  mehrreihig  angeordnet  sind 
und  mit  ihren  nach  außen  gerichteten  Fortsätzen  an  die  Schuppen  eines  Con i feren Zapfens  erinnern. 
Endlich  zeigt  die  Form  der  Außenschale  und  die  Beschaffenheit  ihrer  Oberfläche  einige  Ver- 
schiedenheiten, weshalb  ich  vorläufig  2 verschiedene  Species  aufstellen  will. 


Atlanticella  bicomis  n.  sp. 

Taf.  LIII.  Fig.  433;  Taf.  LX,  F'ig.  461 ; Textfig.  34  a. 

Peristom  großwabig,  mit  4 kreuzweise  gestellten,  schräg  aufwärts  gerichteten  Armen, 
welche  sich  in  einen  äußeren  dickeren  und  einen  inneren  dünneren  Ast  gabeln.  Ersterer  stellt 
wahrscheinlich  den  Stumpf  eines  allgebrochenen  Stachels  dar. 

Zwei  nach  abwärts  gerichtete  Stacheln,  welche  je  mit  einem  gegabelten  An- 
fangsstück den  Basen  von  je  2 benachbarten  Armen  aufsitzen.  Ihre  Länge  — 2 mm  — beträgt  das 
Fünf-  bis  Sechsfache  der  Höhe  der  Außenschale,  sie  sind  leierartig  geschweift,  am  Ende  zugespitzt 
und  mit  zweizeilig  angeordneten  Dornen  versehen,  welche  je  am  Ende  einer  Querreihe  winziger 
Zähnchen  stehen.  Die  Kämmerchen  sind  an  der  Basis  einreihig,  weiterhin  regelmäßig  zwei- 
reihig angeordnet,  sie  sind  von  flaschen  förmiger  Gestalt  und  berühren  mit  ihrem  verjüngten, 
distalen  Ende  jeweils  einen  der  Domen  ( Textfig.  34  a). 

3*4 


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Tiefwe-R  adiolarien. 


3 « 5 


Außenschale  beutelförmig  mit  kolbig  angeschwollenem  Distal-  und  halsartig  cinge- 
schnürtem  Proximalabschnitt,  sehr  dünnwandig,  mit  glatter  Außenfläche,  mit  Phä- 
odium  gefüllt 

H Ahe  der  Außenschale  0,355  ntm.  Länge  der  Stacheln  2,0  mm. 

Fundort:  T.-St.  55  (Guincastrom,  V.  600). 

Atlanti ce/la  morchella  n.  sp. 

Taf.  LIII.  Hg.  434,  Textfig.  34  b. 

Beschaffenheit  des  Peristoms  und  Insertion  der  beiden  Stacheln  wie  olx?n.  Sticheln  an 
der  Basis  mit  mehrreihig  angeordneten,  flach-taschcnförmigen , schuppenartig  sich  deckenden 
Kämmerchen  (Textfig.  34  b). 

Außen  schale  beutelförmig  (an  eine  Morchel  erinnernd),  derbwandig,  an  der  Außen- 
fläche dicht  mit  feinen  Längsrunzeln  lxxlcckt. 

Höhe  der  Außenschale  0,555  mm. 

Fundort:  T.-St.  215  (nördlicher  Indik,  V.  2500). 


5.  Unterordnung.  Phaeoconchia. 

Unter  der  Bezeichnung  Phaeoconchia  faßt  Haeckel  diejenigen  Tripyleen  zusammen,  bei 
welchen  die  Centralkapsel  von  einer  zweik lappigen  Schale  eingeschlossen  ist  Es  handelt 
sich  also  um  die  Familien  der  Conchariden,  Cölodcndriden  und  Cölographiden.  Indem  Haeckel 
die  homartigen  Apophysen,  die  man  bei  den  Gattungen  Conchasma , Ca  tu  Indium  und  Conchoceras 
findet  und  insbesondere  die  an  der  Basis  gefensterten  Apikalhömer  von  Conchonia  als  Ausgangs- 
punkt für  die  Bildung  der  I Iohlstacheln  und  der  Galea  der  Cölodcndriden  und  Cölographiden 
betrachtet,  kommt  er  zu  dem  Ergebnis,  daß  die  3 Familien  der  Phäoconchien  eine  phylo- 
genetische Reihe  bilden,  in  welcher  die  Conchariden  die  primitivsten,  die  Cölographiden  die  am 
höchsten  differenzierten  Formen  darstellen. 

Ich  werde  auf  die  von  Haeckel  angenommenen  Beziehungen  zwischen  den  3 Gruppen 
in  der  Einleitung  zu  den  Cölodcndriden  ausführlich  zurückkommen  und  hier  nur  so  viel  voraus- 
schicken, daß  nach  meiner  Meinung  einerseits  die  Conchariden,  andererseits  die  in  einer  Familie 
zu  vereinigenden  Cölodcndriden  und  Cölographiden,  abgesehen  von  der  zweiteiligen  Beschaffen- 
heit des  Skelettes  in  keinem  wesentlichen  Strukturverhältnis  übereinstimmen  und  daher  wohl 
kaum  in  einer  und  derselben  Unterordnung  zusammengestellt  werden  dürfen,  wenn  man  sich  nach 
den  systematischen  Normen  richtet,  die  in  den  übrigen  Abteilungen  der  Tripyleen  Anwendung 
gefunden  haben.  Ich  möchte  daher  in  der  Unterordnung  der  Phaeoconchia  nur  die 
Familie  der  Conchariden  belassen  und  für  die  erweiterte  Familie  der  Cölodcndriden 
eine  neue  Unterordnung,  die  der  Phaeodendria,  aufstellen. 

Was  die  Beziehungen  anbelangt,  welche  die  Phäoconchien  in  der  von  mir  vorgeschlagenen 
Abgrenzung  zu  anderen  Tripyleen  zeigen,  so  dürften  diesell>en  hinsichtlich  der  Schalenstruktur 
zum  Teil  den  Castanelliden,  zum  Teil  den  Challcngeriden  am  nächsten  kommen.  Insbesondere 
weist,  wie  unten  ausgeführt  werden  soll,  auf  der  einen  Seite  Conchcfiium  tridaena  eine  große 
Uel>ereinstimmung  mit  der  Gattung  CasUtnidium  auf.  andererseits  zeigt  die  Schale  von  Concho- 

3*5 

40« 


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3i6 


Valbntij«  Haecker, 


cystis  hnlicula  eine  große  Aehnlichkeit  mit  manchen  Challcngeridenschalen,  und  ebenso  können 
die  ampullenförmigen  Poren  von  Conchofun  und  die  flaschenförmigen  Porenräume  in  der  Schale 
von  Concharium  asymmelricum  mit  denjenigen  von  ChaUrngtria  Narrst  verglichen  werden.  Frei- 
lich kann  weder  aus  diesen  Konvergenzbildungen,  noch  aus  den  Uebereinstimmungen,  welche  die 
Centralkapscln  der  Conchariden  und  Challengeriden  in  einigen  Punkten  aufweisen,  ein  Schluß 
auf  eine  nähere  Verwandtschaft  der  genannten  Familien  gezogen  werden. 


ii.  Familie.  Concharidae. 

Tripyleen  mit  zweiklappiger  Gitter  schale,  deren  Hälften  in  der  Regel  durch  in- 
einander greifende  Zahn  reihen  verbunden  sind. 

Größe.  Die  Conchariden  gehören  zu  denjenigen  Tripyleen,  bei  welchen  die  Größe  in 
einer  deutlichen  Abhängkeit  von  der  Vertikalverbreitung  steht  Es  geht  dies  ohne  weiteres  aus 
der  beifolgenden  Tabelle  hervor,  in  welcher  die  Schalenhöhe  oder  der  größte  Durchmesser  des 
durch  die  Schalennaht  gelegten  Schnittes  (nach  Hawtcel  die  Länge  der  Haupt-  oder  Longi- 
tudinalachse) als  Maßstab  genommen  wurde.  Den  von  mir  gefundenen  Zahlen  sind  in  Klammem 
die  von  Ha  eck  kl  und  Borokrt  angegebenen  Maße  beigefügt  Es  zeigt  sich,  daß  speciell  die 
von  den  pacifischen  Exemplaren  herrührenden  Maße  fast  durchweg  etwas  größer  als  die  dem 
„Valdivia“-Material  entnommenen  sind. 


Kne|>hnplanktoni«die  Formen 


i Conchoivstit  tfnticvla  0,17  (B.  0.18 — 0,21) 

| Om,  hutium  rhywhr>n<Ua  0,15  |H.  0,3) 
j Conckofthncus  dtatomrus  0,18  UI-  0.22) 

| CotuhiKrrat  tftuJutum  0,22 — 0,25  (H.  0,24—0,26;  B.  0,24—0,29) 


PjunplanktooUcb?  Form  Conehidium  trrtkratuh  0,20—0,23  <H.  0,24—0,28) 


Skoto. 


und  njrk(»|)Unktimiiiche 
Formen 


I 

1 


Ceruhrlltum  tndacmi  0.33 — 0,4  (H-  0,34 — Oj8j 
Canftii'psii  orbuularu  0,55  0,57  (H.  0,53) 
Comkcpm  navicuto  0,75—0,95  (II.  0,8) 


In  Bezug  auf  die  Gestalt  der  Doppelschale  sind  zu  unterscheiden  die  Formen  mit  ge 
wölbter  und  diejenigen  mit  stark  abgeflachter,  linsenförmiger  Schale.  Bei  ersteren 
ist  die  Schale  nur  in  seltenen  Fallen,  nämlich  bei  einigen  Fxemplarcn  von  Comheüium  tridaena 
(Taf.  LX,  Hg.  470),  nahezu  sphärisch.  In  der  Regel  zeigt  sich  vielmehr  längs  der  Naht  eine 
Einschnürung,  so  daß  die  Schale  in  Elächenansicht  aprikosenartig  erscheint  (Taf.  LX,  Eig.  462). 
Dazu  kommt  dann  meist  noch  eine  Abplattung  senkrecht  zu  der  die  Nahtlinie  enthaltenden 
Durchmesserebene;  so  daß  die  Schale  in  Polansicht  einen  achterförmigen,  in  Kantenansicht  einen 
schmal-ovalen  Umriß  besitzt  (Taf.  LX,  Fig.  465). 

Weitere  Abweichungen  von  der  sphärischen  Form  entstehen,  abgesehen  von  dem  Vor- 
handensein homförmiger  Anhänge,  noch  dadurch,  daß  die  1 »ei den  Halbschalen  speciell  verschiedener 
G»w<7//<//>/ ///-Arten  sehr  häufig  von  ungleicher  Größe  und  Form  sind.  Auf  diese  Unregelmäßig- 
keiten, welche,  wie  wir  sehen  werden,  Hand  in  Hand  gehen  mit  Ungleichheiten  in  der  Struktur 
der  beiden  Halbschalen,  wird  weiter  unten  mehrfach  zurückgekommen  werden. 

Unter  den  linsenförmigen  Schalen  sind  zwei  Typen  zu  unterscheiden,  nämlich  die 
Schale  von  Conchophaats  diatomeus  (Taf.  LX1,  Fig.  47 2),  bei  welchem  die  Nahtlinie  mit  dem 
Aequator  der  Linse  zusammenfällt,  und  die  Conc/iopsis- ArUm  (Hg.  474,  475),  bei  welchen  die 

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Ticfwc-Riuliolarien. 


3*7 


Trennungsei >ene  der  beiden  Halbschalen  senkrecht  zur  Aequatorel>ene  der  I.inse  steht  Bei  den 
Cotuhopsh* Arten  ist,  wie  schon  Haeckel  hervorgeholien  hat,  der  Schalenrand  häufig  kielförmig 
verjüngt,  so  daß  ähnliche  Schalenformen  zu  Stande  kommen,  wie  sie  von  den  im  Aufenthalt  über- 
einstimmenden Riesenformen  der  Challengeriden  ( Ckailtngeria  Naresi)  bekannt  sind  (Taf.  LX, 
Fig.  4^9;  Taf.  IAH.  Fi g,  482).  Es  scheint  mir  zweifellos  zu  sein,  daß  diese  kielfürmigcn 
Bildungen  in  der  früher  (S.  245)  angegebenen  Weise  mit  der  vertikalen  Ortsveränderung  im  Zu- 
sammenhang stehen. 

Es  wurde  bei  den  bisherigen  Angaben  auf  die  Orientierung  der  Schale  im  Raum 
keine  Rücksicht  genommen.  Was  nun  diese  anbelangt,  so  hat  Haeckel  die  Ansicht  vertreten, 
daß  die  beiden  Halbschalen,  ähnlich  wie  die  der  Brachiopoden,  als  eine  dorsale  und  eine 
ventrale  zu  betrachten  sind  (vergl. 

Textfig.  40).  Wie  Haeckel  zu  | ^ 

diesen  Anschauungen  gekommen 
ist,  geht  aas  folgenden  Sätzen «) 

(Rep,  p.  1 7 1 1)  hervor:  „Die  Central- 
kapsel ist  so  zwischen  den  zwei 
gefensterten  Schalen  eingeschlossen, 
daß  ihre  3 Oeffnungen  in  dem 
horizontalen  (frontalen)  offenen 
Spalt  zwischen  den  beiden  Schalen 
liegen,  die  Astropvlen  am  oralen 
Pole  der  Hauptachse,  die  beiden 
Parapylen  zu  beiden  Seiten  des 
aboralen  Poles,  zur  Linken  und  zur 
Rechten.  Die  Ebene,  in  welcher 
die  3 Oeffnungen  liegen,  ist  also 

die  Frontalebene,  durch  welche  Fig.  40.  Orientierung  deT  Conchariden  nach  Haeckel.  e.P  onder  Pol,  ab.P 

der  ganze  Körper  in  eine  dorsale  »boraler  Fol,  H.A  Homonlalacbso,  Sag.A  Sugittalachsc.  FrUk  KronUlnchsc. 

und  in  eine  ventrale  Hälfte  zerlegt 

wird.  Folglich  müssen  die  beiden  Schalen,  wie  bei  den  Brachiopoden,  als  dorsale  und  ventrale 
Klappt?  betrachtet  werden,  und  die  symmetrischen  Hälften  jeder  Klapp;  als  rechte  und  linke  Hälfte. 
Das  voluminöse  Phäodium  liegt  stets  in  der  oralen,  die  Centralkapsel  in  der  aboralen  Hälfte  der 
Schalenhöhle.**  Weshalb  nun  Haeckel  gerade  die  die  Schalennaht  und  die  Kapselöffnungen  ent- 
haltende Ebene  als  die  Horizotalebene  betrachtet,  geht  aus  einer  Bemerkung  hervor,  welche 
er  weiter  unten  (L  c.  p.  1712)  beim  Vergleich  der  Conchariden  mit  den  Cölodendriden  und  Cölo- 
graphiden  macht  Hier  sagt  Haeckel,  daß,  während  bei  letzteren  beiden  Familien  die  Haupt- 
oder Längsachse  des  Körpers  beim  lullenden  und  frei  flottierenden  Tier  normalerweise  vertikal 
zu  sein  scheine,  diesellie  bei  den  lelienden  Conchariden  wahrscheinlich  horizontal  sei,  so  daß  „die 
größere  und  schwerere  ventrale  Klappe  unter  die  kleinere  und  leichtere 
dorsale  Klappe  zu  liegen  kommt“.  F.s  ist  also  offenbar  die  l>ei  manchen  Formen  auf- 

l)  ln»  Original  sind  keine  Worte  durch  den  Drude  l»ervorgehol>en. 

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Valentin  Haeockr, 


3>« 

tretende  Ungleichheit  der  Schalenklapjien  gewesen,  welche  Haeckel  auf  seine  Ansicht  ge- 
bracht hat. 

Das  Ergebnis  seiner  Betrachtungen  faßt  dann  Haeckel  nochmals  (1.  c.  p.  1712)  in 
folgenden  Worten  zusammen:  „Die  geometrische  Grundform  des  Körpers  Ist  also  bei  den  Con- 
chariden  diplcural  oder  bilateral-symmetrisch,  und  wir  unterscheiden  an  demselben  die  gleichen 
drei  Dimensiv- Achsen,  wie  bei  anderen  dipleuren  Formen.  Am  vorderen  oder  oralen  Pol  (Text- 
fig.  40  H.A)  der  Haupt-  oder  Längsachse  ( HA ) liegt  der  Schalenmund  und  hinter  ihm 
das  Phäodium;  am  gegcnül>erliegenden  hinteren  oder  aboralen  Pole  (ab.P)  liegt  das  Schalen- 
Schamier  (vergleichbar  dem  Sehalen-Schamicr  der  Brach iopoden)  und  vor  demsellien  die  Central- 
kapsel  Die  Sagittal-  oder  Dorsovcntralachsc  (SagAJ,  welche  die  Schalenhöhe  be- 
stimmt, enthält  an  ihrem  dorsalen  oder  olieren  Pol  den  Apex  oder  höchsten  Punkt  der  dorsalen 
Klap|>e,  an  ihrem  ventralen  oder  unteren  Pol  den  Apex  oder  untersten  Punkt  der  ventralen 
Klappe.  Die  beiden  Pole  der  Frontal-,  Lateral-  oder  Transversalachse  (Fr.A)  sind 
gleich  und  durch  die  beiden  Parapylen  der  Centralkapsel  und  die  entsprechenden  Punkte  des 
zwischen  den  beiden  Klappen  gelegenen  Schalenspaltes  bestimmt.  Gewöhnlich  ist  die  Hauptachse 
die  längste,  die  Frontalachse  die  kürzeste,  und  zwischen  ihnen  steht  die  Sagittalachse."  Im  folgenden 
werden  dann  noch  l>esonders  die  drei  wichtigsten  Schnittelicnen  bezw.  Umfänge  als  sagittal, 
einet ural  (äquatorial)  und  frontal  (lateral)  unterschieden. 

Entsprechend  dieser  Darstellung  sind  auf  Taf.  CXX1V  des  Reports  eine  Reihe  von  Formen 
so  gezeichnet,  daß  die  Schalennaht  horizontal  liegt  Auf  den  beiden  anderen  Tafeln  (CXXIII  und 
CXXV)  ist  dagegen  spcciell  bei  den  Arten  der  Gattung  Conchopis  die  Nahtebene  senk- 
recht orientiert 

Ich  halte  diese  letztere  Orientierung  für  die  natürliche,  denn  offenbar  sprechen  eine  ganze 
Reihe  von  Momenten  gegen  die  von  H akckel  vertretene  Auffassung.  Zunächst  widerspricht  es 
durchaus  dem  statischen  Empfinden,  wenn  man  die  geschwänzten  Formen,  wie  namentlich  Concho- 
ctras  (Taf.  LX,  Hg.  467),  horizontal  orientiert  so  wie  dies  im  Report  (Taf.  CXXIV,  Fig.  16  u.  a.) 
und  auch  von  Seiten  Borc.krTs  (1903,  S.  756)  geschehen  ist  Zweitens  widerspricht  die  von 
IIaeckel  angenommene  Lage  der  Centralkapseln  allen  Anschauungen,  zu  welchen  man  sonst 
bezüglich  der  Orientierung  der  Central  kapseln  der  Tripylccn  gelangt  Drittens  würden,  bei  der 
von  Haeckel  angenommenen  Orientierung,  die  linsenförmigen  Formen  eine  ganz  verschiedene 
Stellung  einnehmen:  Conchophacus  düitomcm  (Taf.  I.XI,  Fig.  472)  würde  als  eine  dorso-vcntral, 
die  Cot:c/tof>sis-A rten  (Fig.  474,  475)  als  seitlich  abgeplattete  Formen  erscheinen.  Man  wird  sich 
aber  ungern  dazu  entschließen  können,  von  nahe  verwandten  und  gleichgestalteten  Formen 
anzunehmen,  daß  die  einen  flach  im  Wasser  liegen,  die  anderen  • in  aufrechter  Stellung 
schweben. 

Aus  allen  diesen  Gründen  möchte  ich  die  Ansicht  vertreten,  daß  a 1 1 e Conchariden  in  der 
Weise  im  Wasser  orientiert  sind,  daß  die  die  Schalennaht  enthaltende  Ebene  oder,  wie  ich  sie 
kurz  nennen  möchte,  die  Nah  lebe  ne  eine  senkrechte  Lage  einnimmt.  In  diesem  Falle  würde 
die  Centralkapsel  die  auch  l>ei  anderen  Tripyleen  übliche  Orientierung  zeigen,  cs  würde  ferner 
der  Gegensatz  zwischen  Conchof>hams  dia/omtus  einerseits  und  der  Gattung  Cnn<hopüs  anderer- 
seits in  Wegfall  kommen,  und  vor  allem  würde  die  kielförmige  Verjüngung  des  Schalenrandes 
von  CoHtliops/s  eine  einfache  Erklärung  finden.  Wie  Ixji  Challcngcria  Hartes/,  so  würde  auch 

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Ticfaer-Radioturien. 


3*9 


hei  Conchopsis  diese  kielförmige  Bildung  mit  der  Vertikalbewegung  in  Zusammenhang  gebracht 
werden  können. 

Wenn  wir  also  die  Nahtebene  als  Vertikalebene  und  damit  die  „I  Iaupt-  oder  Längsachse** 
Habckkls  als  eine  senkrechte  betrachten,  so  fragt  es  sich,  welcher  „Pol“  der  Hauptachse 
als  der  obere  anzusehen  ist  Die  Betrachtung  monaxoner,  unglcich-poliger  Tripyleen,  ins- 
besondere der  Tuscaroren,  Challengeriden  und  Medusettidcn,  hat  zu  der  Auffassung  geführt  daß 
hei  denselben  die  die  Centralkapsel  enthaltende  Schalenhälfte  oben,  das  Phäodium  sowie  die 
Pylomöffnung  unten  liegt  und  daß  also  die  Centralkapsel  oberhalb  des  Phäodiums  gelagert 
und  also  mit  ihrer  Astropyle  nach  unten  gerichtet  isL  Ist  diese  Auffassung  richtig,  so  wird  man 
sie  wohl  auch  auf  die  Conchariden  übertragen  dürfen  und  man  wird  also  den  von  Hakckkl  als 
alwral  bezeichnten  Pol  (Textfig.  40  ah.P)  als  den  Scheitelpunkt,  den  oralen  (o.P)  als  den 
untersten  Punkt  der  Schale  zu  l>etrachten  haben.  Bei  denjenigen  Körnten,  deren  Schale  keine 
hornförmigen  Fortsätze  l^esitzt  z.  B.  bei  Conchopsis  (Taf.  LXI),  bereitet  diese  Auffassung  in  der 
That  keine  weiteren  Schwierigkeiten.  Etwas  anders  liegt  die  Sache  bei  Conchidium  und  Concho- 
« ras  (Taf.  LX,  Kig.  462,  467).  Hier  lassen  diejenigen  Exemplare,  Inn  welchen  das  Phäodium 
vollständig  erhalten  und  daher  eine  künstliche  Verlagerung  der  Centralkaj>sel  nicht  anzunehmen 
ist,  erkennen,  daß  die  Central kapsel  sich  an  dem  geschwänzten  Pole  befindet,  und  man  wird 
also,  wenn  man  an  der  angenommenen  Orientierung  festhäli,  zu  der  Ansicht  geführt,  daß  bei 
Conchidium  und  Couchoctras  die  Hörner  nach  oben  gerichtet  sind,  im  Gegensatz  zu  den 
Challengeriden,  bei  welchen  anzunehmen  ist,  daß  die  markantesten  Schalenfortsätze,  nämlich 
die  Peristombildungen,  nach  unten  gerichtet  sind.  Indessen  scheint  mir  die  in  diesem  Wider- 
spruch gelegene  Schwierigkeit  keine  unüberwindliche  zu  sein,  zumal  wir  bei  den  Cölodendriden 
vor  ähnliche  Verhältnisse  geführt  werden. 

Eine  weitere  Schwierigkeit,  welche  sich  bei  der  hier  angenommenen  Orientierung  ergiebt, 
liegt  vielleicht  darin,  daß  in  vielen  Fällen,  wie  bereits  erwähnt  wurde,  die  Schalenhälften  von  un- 
gleicher Größe  und  Form  sind.  Es  scheint  mir  alx?r  diese  verhältnismäßig  geringe  Asymmetrie 
für  die  Frage  nach  der  Gleichgewichtslage  des  Conc hari den körpers  viel  weniger  ins  Gewicht  zu 
fallen  als  beispielsweise  die  schwallxmschwanzförmigen  Anhänge  von  Conchoccms,  für  welche  im 
Falle  der  Richtigkeit  der  Hakckkl  sehen  Orientierung  eine  horizontale  Lagerung  angenommen 
werden  müßte. 

In  Bezug  auf  die  Struktur  der  Schale  hat  schon  Hakckkl  hervorgehoben,  daß  die 
häufig  hexagonal  umrahmten  Poren  die  Schalenwandung  entweder  senkrecht  oder  schief  durch- 
bohren, daß  sie  in  einzelnen  Fällen  (Ixi  Conchopsis ) in  der  Mitte  ampullenartig  erweitert  und  !>ei 
der  Mehrzahl  der  Arten  in  regelmäßig  gekrümmten,  gegen  die  Pole  der  Hauptachse  konver- 
gierenden und  durch  vorstehende  C risten  voneinander  getrennter  Reihen  angeordnet  sind.  Ferner 
erwähnt  Hakckkl  in  kurzem,  daß  die  Seitenränder  der  Schalenklappen  gewöhnlich  mit  je  einer 
Reihe  von  kräftigen,  konischen  Zähnen  ausgestattet  sind,  welche  ineinander  greifen,  ähnlich  den 
Schloßzähnen  der  Lamellibranchiaten ; daß  bei  einigen  Formen  (Conchopsis)  der  Rand  der  Schale 
nach  innen  zu  wie  das  Deck  eines  Bootes  oder  das  Velum  der  Medusen  vorspringt  und  daß, 
ebenfalls  bei  Conchopsis , die  Schalen  klappen  mitunter  am  aboralen  Pol  durch  ein  schwarzbraunes 
Ligament  miteinander  verbunden  seien 

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320 


Vauctim  Hakcker, 


In  Bezug  auf  die  genannten  Strukturverhaltnisse  sei  hier  folgendes  zur  Ergänzung 
hinzugefügt : 

In  seltenen  Rillen,  so  bei  Cotukocytiis  Unticula  (Taf.  LXI,  Fig.  473)  ist  die  „Schalen- 
wandung dicht  von  kleinen  Poren  durchsetzt,  so  daß  ein  feines  Netzwerk  ähnlich  wie  bei  den 
Challengeriden  entsteht,  doch  sind  die  Poren  nicht  in  Reihen  regelmäßig  angeordnet“  (Borgebt). 
An  die  Schalenstruktur  der  Challengeriden,  insbesondere  an  manche  Vorkommnisse  bei  Challcn^eria 
Naresi  erinnern  auch  die  thränen-  oder  flaschenförmigen  Poren  von  Concharhtm  a&ymmetricum 
(Taf.  LXI,  Fig.  478).  Dieselben  sind  zum  Teil  nur  unvollständig  oder  gar  nicht  nach  außen 
durchgebrochen,  so  daß  sie  im  Kanadabalsam  mit  Luftperlen  gefüllt  sind. 

Die  häufigste  Form,  welche  die  Poren  zeigen,  ist  die  von  einfachen,  rundlichen  oder  rund- 
lich-oblongen, fensterartigen  Durchbrechungen  der  Schalen wandung.  Diesen  an  die  Struktur  der 
Castanellidenschale  erinnernden  Typus  trifft  man  bei  den  verschiedenen  Formen  von  Conchidium 
und  Conchoceras  an  (Taf.  LX,  Fig.  462  u.  a.).  Auch  bei  ConcheUium  tridaena  (Taf.  LX,  Fig.  470, 
471)  liegen  ähnliche  Verhältnisse  vor,  nur  ist  hier  die  äußere  Oeffnung  meist  etwas  weiter  als 
die  innere,  so  daß  die  Poren  dann  eine  trichter-  oder  l>esser  napfförmige  Gestalt  haben.  Auch 
ist  ihre  Wandung  je  mit  6 kleinen  Zähnchen  besetzt  (vergl.  auch  Taf.  LX1I,  Fig.  483). 

Besondere  Modifikationen  finden  sich  noch  bei  Conchophacus  diatometis  und  bei  der 
Gattung  Conchopsh.  Bei  ersterem  (Taf.  LX1I,  Fig.  481,  487)  haben  die  Poren  im  allgemeinen 
eine  länglich-ovale  Gestalt,  ihre  äußeren  Oeffnungen  stellen  sich  als  schmale  Schlitze  dar,  während 
sich  nach  innen  zu  ihr  Querdurchmesser  beträchtlich  vergrößert  Sie  sind  umgeben  von  einem 
dicken,  hyalin  erscheinenden  Porensaum,  welcher  an  den  Enden  der  Schlitze  eine  lamcllüse 
Schichtung  aufweist  Die  Zwischenräume  zwischen  den  l>enachbarten  Porensäumen,  also  die 
axialen  Partien  der  Balken  der  Gitterschale,  weisen  bei  einigen  Exemplaren  im  Kanadabalsam  eine 
rötlichgelbe,  glänzende  Beschaffenheit  auf  (Fig.  487),  eine  Verschiedenheit,  die  an  den  Unterschied 
zwischen  der  primären  und  sekundären  Verkieselung  bei  anderen  Tripylecn  erinnert  und,  soviel 
ich  sehe,  auf  einer  Durchtränkung  allerfeinster  Porenräume  mit  Luft  Ijeruht.  Nicht  selten  sind 
einzelne  Porenschlitze  durch  einen  Querbalken  halbiert  (Fig.  481). 

Bei  der  Gattung  Conckof>sis  treten  nicht  selten,  wenigstens  an  der  einen  Halbschale,  ein- 
fache, fensterartige  Durchbrechungen  auf,  wie  bei  Conchidium  und  Conchoceras  (vergl.  Taf.  LXII, 
Fig.  486,  linke  Schalenhälfte).  In  der  Regel  finden  sich  al>er  l>esondere  Modifikationen,  und  zwar 
entweder  ampullenförmige  Poren  mit  enger  Außen-  und  Innenöffnung  und  erweiterter  Mitte, 
also  Bildungen,  welche  an  die  Poren  der  Challengeriden  erinnern  (Taf.  LXII,  Fig.  486,  rechte 
Schalenhälfte),  oder  schlitzförmige  Oeffnungen.  mit  sehr  schmaler  Außenöffnung  und  mit 
weiterer,  aber  kürzerer  Innenöffnung  (Taf.  LXII,  Fig.  480),  wie  sie  sich  in  ähnlicher  Weise  bei 
Conchophacus  diatomeus  finden.  In  der  Mehrzahl  der  Fälle  treten  beide  Typen  an  der  näm- 
lichen Schale  auf,  und  zwar  die  ampullenförmigcn  Poren  an  den  flach  gewölbten,  mittleren 
Schalenabschnitten , die  schlitzförmigen  in  der  Nähe  der  Kante.  Bei  Conchopsis  pi/idium 
(Taf.  LXI,  Fig.  475)  überwiegen  die  ersteren,  l>ei  C.  orbiculans  (Taf.  LXI,  Fig.  474)  finden  sich 
schon  wenige  Reihen  von  der  Schalennaht  entfernt  die  schlitzförmigen  Poren,  so  daß  diese  die 
Ueberzahl  bilden.  Der  Ucbergang  zwischen  beiden  Typen  vollzieht  sich  in  der  Weise  (Taf.  LXII 
F'ig.  486,  rechts),  daß  zunächst  die  schmale  Innenöffnung  in  Wegfall  kommt,  so  daß  die  Pore 
mit  ihrem  erweiterten  Teil  direkt  in  den  Schalenraurn  mündet  Sodann  zieht  sich  die  äußere 

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Ticfarc-RadioUritn. 


32t 

Oeffnung  zu  einem  langen  Schlitz  aus  so  daß  sie  mit  ihrem  Uingendurchmesser  den  Durch- 
messer des  breiteren  Innenteils  lx?iderseits  überragt  (Fig.  480).  Nicht  selten  sieht  man  zwischen 
den  ampullenförmigen  Poren  Doppelbildungen  mit  doppelter  Außen-  und  einfacher  Innenöffnung 
(Fig.  484,  unten). 

Von  einer  Anzahl  von  Formen  giebt  Haeckel  an,  daß  die  Poren  von  einem  hexagonalen 
Rahmen  umgeben  seien,  so  z.  B.  von  Comheltium  tridaena  und  von  mehreren  Conehopsis- Arten. 
Es  scheint,  daß  Haeckel  dabei  verschiedene  Dinge  im  Auge  gehabt  hat  Wenigstens  finde  ich 
einerseits  bei  Conche/liutn  tridaena  in  sämtlichen  Knotenpunkten  der  sehr  derbwandigen  Schale 
rundliche  Höcker,  so  daß  wenigstens  einigermaßen  eine  Aehnlichkeit  mit  dem  charakteristischen 
wabigen  Rahmenwerk  von  Castanarium  und  anderen  Gistanclliden  zu  stände  kommt  (Taf.  LX, 
Fig.  470);  andererseits  läßt  sich  bei  mehreren  Formen  von  Cone/topsis  bei  Anwendung  von  Oel- 
immersion  erkennen,  daß  die  hexagonalen  Rahmen,  welche  die  Poren  umgeben,  nicht  durch 
leisten  förmige  Erhebungen  der  Schalenoberfläche,  sondern  durch  die  körnige,  zuweilen  auch  filzig- 
fibrilläre  Struktur  der  axialen  Teile  des  Balkenwerks  gebildet  werden  (Taf.  LXII,  Fig.  480).  Bei 
einzelnen  Exemplaren  von  Conehopsis  und  ebenso  von  Conehophaeus  diatomeus  zeigen,  wie  dies 
für  letztere  Form  bereits  erwähnt  wurde,  diese  axialen  Teile  gegenüber  der  hyalinen,  transparenten 
Beschaffenheit  der  Porensäume  ein  gelblich  glänzendes  Aussehen.  Sowohl  die  körnige  oder  filzige 
Innenschicht  bei  Conehopsis  als  das  gelbliche  Rahmenwerk  bei  Conehopsis  und  bei  Conehophacus 
diatomeus  dürfte  der  sekundären,  vielfach  mehr  oder  weniger  porösen  Kieselsubstanz  oder  „Füll- 
substanz“ anderen  Tripyleen  homolog  zu  setzen  sein,  und  zwar  scheint  mir  speciell  das  gelbliche, 
fettig  - glänzende  Aussehen  darauf  zu  beruhen,  daß  die  außerordentlich  feinen  Poren  der  Füll- 
substanz im  Kanadabalsam  mit  Luft  gefüllt  sind. 

Während  ich  so  in  keinem  Falle  ein  eigentliches  hexagonales  Trabekelsystem  beobachten 
konnte,  ließen  sich  bei  mehreren  Formen  die  auch  von  Haeckel  erwähnten  und  abgebildeten 
leistenförmigen  Säume  oder  Cristen  nach  weisen,  durch  welche  die  in  diesen  Fällen  sehr  regelmäßig 
verlaufenden  Porenreihen  voneinander  getrennt  werden.  Namentlich  deutlich  zeigen  sich  diese 
Strukturen  bei  Conchidiwn  rhynehone/la , l>ei  welcher  Form  man  namentlich  in  Polansicht  (Taf.  LX, 
Fig.  465)  die  Cristen  am  äußeren  Kontur  deutlich  hervorspringen  sieht  Auch  bei  Conchoceras 
und  in  den  peripheren  Schalenpartien  von  Conehopsis  orbieuiaris  sind  diese  Cristen  meist  deutlich 
zu  erkennen. 

Ein  besonderes  Interesse  verdient  die  Thatsache,  daß  bei  fast  allen  Formen  Individuen 
auftreten,  deren  Halbschalcn  bei  gleicher  oder  ungleicher  Größe  und  Gestalt  eine  sehr  verschieden- 
artige Beschaffenheit  der  Poren  aufweisen.  Eine  Reihe  solcher  Fälle  ist  auf  den  Tafeln  zur  Dar- 
stellung gebracht  worden.  Schon  das  große  in  Taf.  LXI,  Fig.  475  abgebildete  Exemplar  von 
Conehopsis  pHuiium  zeigt  an  den  beiden  Halbschalen  einen  merklichen  Unterschied  in  der  Poren- 
größe. Noch  augenfälliger  Ist  die  Verschiedenheit  der  Poren  l>ei  dem  verkrüppelten,  in  Taf.  LXII, 
Mg.  486  dargestellten  Exemplar  der  nämlichen  Art:  die  eine  Halbschale  besitzt  einfache,  weite 
Oeffnungen  nach  Art  von  Conchidium  terebra/u/a,  die  andere  Halbschale  dagegen  die  für  unsere 
Art  charakteristischen  ampullen-  und  schlitzförmigen  Poren.  Auch  von  den  verschiedenen 
Conchidium- Arten  finden  sich  häufig  Individuen  mit  doppelter  Schalenstruktur;  so  zeigte  eine 
kleine,  wahrscheinlich  zu  C.  terebratula  thccidium  zu  stellende  Form  (Taf.  I-X,  Fig.  463)  an  der 
einen  Halt>schale  die  reihenweise  Anordnung  der  Poren  und  die  Cristen bildungen,  wie  sie  sich  bei 

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Deutsche  Ttdscs-Üspoditic-n  1*9!-'%  Kd.  XIV.  41 


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3JJ 


Valentin  Hakckek, 


C.  rhynchonella  finden,  während  die  andere  Schale  eine  gleichmäßigere  Porenverteilung  und  eine 
glatte  Oberfläche  aufwies.  Auf  die  vermutliche  Bedeutung  aller  dieser  Strukturverschiedenheiten 
wird  später  zurückgekommen  werden. 

In  Bezug  auf  die  Schalenzähne  vermag  ich  die  Darstellung  Haeckel’s  in  verschiedenen 
Punkten  zu  ergänzen. 

Was  zunächst  die  Unterfamilie  der  Conchasmida  anbelangt,  deren  Schalen  keine  Zähne 
besitzen,  so  liegen  mir  außer  zwei  unvollständigen  Stücken  von  Concharium  asymmetricum 
(Taf.  LXI,  Fig.  479)  keine  hierher  gehörigen  Formen  vor.  Die  HAECKELsche  Art  Concharium 
dtatomeum  ist  mir  allerdings  in  zahlreichen  Exemplaren  zu  Gesicht  gekommen,  indessen  konnte 
ich  bei  derselben  eine  ganz  ähnliche  Bezahnung  feststellen  wie  bei  Conchidium  und  Conchoccras 
(Taf.  LXII,  Fig.  485),  so  daß  man  diese  Art  aus  der  Unterfamilie  der  Conchasmida  herausnehmen 
und  in  die  Nähe  der  beiden  eben  genannten  Gattungen  stellen  muß. 

Unter  den  übrigen  Conchariden,  welche  zusammen  die  HAECKECsche  Unterfamilie  der 
Conchopsiden  bilden,  sind  zwei  Haupttypen  zu  unterscheiden,  von  welchen  der  in  den  Gattungen 
Conchc/lium,  Conchidium  und  Conchoccras  verbreitete  der  ursprünglichere  zu  sein  scheint  Be- 
sonders schön  treten  die  Verhältnisse  bei  den  Schalen  von  Conchoccras  eaudaium  hervor  (Taf.  LVII1, 
Fig.  457,  Innenansicht):  die  Zähne  der  beiden  Einzclschalen  greifen  ineinander,  wie  die  Finger 
einer  gefalteten  Hand,  und  zwar  so,  daß  die  Zähne  der  einen  Halbschale  auf  die  Innenseite  der 
anderen  Hallischale  zu  liegen  kommen  und  hier  mit  derselben  durch  zwei  Führungen  ver- 
bunden sind.  Betrachtet  man  die  Schalen  von  der  Innenseite,  so  stellt  sich  die  erste  Führung 
als  eine  Reihe  von  breiten  Schleifen  oder  Laschen  dar,  welche  die  Wurzeln  von  je  2 Zähnen 
miteinander  verbinden  und  den  von  ihnen  umschlossenen  Zähnen  der  anderen  Schale  nur  einen 
geringen  Spielraum  gewähren.  Die  zweite  Führung,  welche  die  Spitzen  der  Zähne  aufnimmt  I ge- 
steht entweder  aus  paarweise  angeordneten  Höckern  oder  Pfeilern,  oder  aber  aus  dünnen  Spangen, 
welche  vielfach  auch  in  den  Zwischenräumen  zwischen  2 Zahnspitzen  zur  Ausbildung  gelangt 
sind  und  dann  häufig  nach  Art  von  Brückenbögen  die  hier  gelagerten  Poren  filiersetzen.  Die 
ganze  Verbindung  der  lieiden  Schalen  ist  eine  derartige,  daß  die  beiden  Halbschalen  bei  einer 
Volumvergrößerung  des  Weichkörpers  um  eine  ziemliche  Strecke  auseinanderweichen  können, 
ohne  ihren  Zusammenhalt  zu  verlieren.  Eine  Verschiebung  der  Schalen  ist  dabei  nur  in  der 
Richtung  der  Zähne,  also  in  horizontaler  Richtung  (nach  Haeckel  in  der  Richtung  der  dorso- 
ventralen  oder  sagittalen  Achse)  möglich,  dagegen  sind  Drehungen  der  1 lalbschalen  gegeneinander, 
sei  es  um  die  (nach  meiner  Auffassung  senkrechte)  Hauptachse,  sei  cs  um  die  Querachse,  ausge- 
schlossen. In  dieser  Hinsicht  ist  der  Verschlußmechanismus  der  Conchariden  von  demjenigen 
der  Lamellibranchier  wesentlich  verschieden,  ganz  allgesehen  davon,  daß  cs  sich  bei  den  Con- 
chariden um  eine  bedeutend  kompliziertere  Einrichtung  handelt  Allenfalls  könnte  das  Schloß 
der  Hippuritiden  (Rudisten)  zum  Vergleiche  herangezogen  werden. 

Ganz  ähnliche  Schloßcinrichtungcn  wie  bei  Conchoccras  eaudaium  finden  sich  bei  einer 
ganzen  Reihe  von  anderen  Formen.  Insliesondere  konnte  ich  l*ei  Conchidium  rhynchonella 
(Taf.  LVIII,  Fig.  458)  und  Conchellium  tridaena  (Taf.  LXI,  Fig.  476;  Taf.  LXII,  Fig.  483)  el>en* 
falLs  zwei  Führungen  nachweisen,  von  denen  die  erste  in  der  Regel  aus  bandförmigen,  die  Zahn- 
wurzeln verbindenden  Irischen,  die  zweite  aus  dünnen  Spangen  (Fig.  483)  oder  aus  doppelten 
Pfeilern  (Fig.  476)  besteht  Aehnlich  liegen  die  Verhältnisse  bei  der  vorhin  genannten,  von 

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lief  »ee.  R adiolaric  n. 


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Haeckel  als  Conchidium  diafamntm  beschriebenen  Form  ( Conckophacus  d infamem,  Taf.  LXII, 
Fig.  485),  nur  daß  hier  die  zweite  Führung  sehr  nahe  an  die  erste  herangerückt  ist. 

Unregelmäßigkeiten  in  der  Anordnung  der  Zähne  sind  nicht  selten.  Von  einem  gewissen 
entwickelungsgeschichtlichen  Interesse  sind  namentlich  die  Falle,  in  welchen  an  einer  Hall)schale 
statt  eines  normalen  Zahnes  2 etwas  kleinere  auftreten  (Taf.  I .XI I,  Fig.  483,  485).  Da  man  anzu- 
nehmen hat,  daß  bei  der  Teilung  der  Conchariden  jedes  mit  einer  Halbschale  versehene  Tochter- 
individuum die  andere  Halbschale  regeneriert,  und  da  man  feststellen  kann,  daß  derartigen 
Doppelzähnen  auch  doppelte  Führungen  entsprechen,  so  ist  ersichtlich,  daß  die  besondere  Ge- 
staltung der  regenerierten  Halbschale  durch  die  der  alten  Schale  beeinflußt  wird. 

Eine  besondere  Stellung  nimmt  unter  den  bezahnten  Conchariden  die  Gattung  Conchopsis 
ein.  Hier  wird  die  erste  Führung  nicht  durch  einzelne,  die  Zahnwurzeln  paarweise  verbindende 
Laschen  gebildet,  sondern  sie  stellt  sich  in  Form  einer  kontinuierlichen  „Deckleiste“  dar,  welche 
über  die  an  der  Innenfläche  der  Schale  leistenförmig  vorspringenden  Zahnwurzeln  gelegt  Ist  (siehe 
namentlich  Taf.  I.X1I,  Fig.  484,  untere  Halbschale).  Vielfach  kann  man  dann  die  Zahnwurzeln 
auch  noch  jenseits  der  Deckleisten  eine  Strecke  weit  verfolgen,  bis  sie  gegen  die  zweite  Führung 
hin  verstreichen.  Was  die  zweite  Führung  anbelangt,  so  stellt  sie  sich  bei  Conchopsis  häufig 
ebenfalls  in  Gestalt  einer  Deckleiste  dar,  welche  mit  einem  Rande  und  zum  Teil  auch  mit  ihrer 
Fläche  mit  der  Innenfläche  der  Schale  verwachsen  ist,  mit  ihrem  freien  Rande  dagegen  in  der 
Richtung  gegen  die  erste  Führung  vorspringt  (Fig.  484,  obere  Hall>schale).  Diese  zweite  Leiste 
stellt  dann  eine  Art  zweite  Etage  dar  und  kann  von  größeren  Poren  durchbrochen  sein,  durch 
welche  man  vom  Innenraum  der  Schale  aus  die  ampullenförmigen  Poren  der  ersten  Etage, 
nämlich  der  eigentlichen  Schalenwandung,  erblickt  (Fig.  484,  ol>ere  Schalcnhälfte).  Im  Gegensatz 
zu  der  hier  l>eschrielxmen  Anordnungsweise  fand  ich  l>ei  einzelnen  Exemplaren  von  Cottchopsis 
orbicularu  (Taf.  LXI,  Fig.  477)  an  Stelle  der  zweiten  Führung  eine  Reihe  schön  geschwungener 
Ijeisten,  welche,  ohne  Oesen  zu  bilden,  gegen  den  Innenraum  der  Schale  vorspringen.  Zeigt  sich 
schon  darin  ein  rudimentärer  Charakter  der  zweiten  Führung,  so  tritt  derselbe  auch  in  anderer 
Richtung  deutlich  hervor.  Wie  nämlich  schon  aus  einigen  Hakckki /sehen  Figuren  (Rep„ 
Taf.  CXXV)  ersichtlich  ist,  weichen  an  einer  oder  zwei  Stellen  diese  spangenförmigen  Bildungen 
so  weit  auseinander,  daß  sie  von  den  verhältnismäßig  sehr  kurzen  Zähnen  entfernt  nicht  berührt 
werden  (Fig.  477).  Es  liegt  also  der  gewiß  nicht  häufige  Fall  vor,  daß  man  bei  einem 
Protozoon  rudimentäre  Organe  nach  weisen  kann,  denn  die  Annahme,  es  möchte 
sich  hier  nicht  um  zurückgebildete,  sondern  um  primitive  Verhältnisse  handeln,  wird  dcidurch 
unwahrscheinlich,  daß  die  ausgesprochen  tiefenbewohnenden  Arten  der  Gattung  Conchopsis  sich 
auch  in  Bezug  auf  die  meisten  anderen  Merkmale  als  hoch  specialisierte  Formen  ausweisen.  Es 
sei  nur  an  die  linsenförmige,  gekielte  Beschaffenheit  der  Schale,  an  die  merkwürdigen  ampullen- 
und  schlitzförmigen  Poren  und  an  den  Besitz  eines  „Velums“  erinnert. 

Eine  Bildung  ganz  besonderer  Art  ist  das  bei  der  Gattung  Conchopsis  auftretendc 
„Velum“.  Wie  bereits  oben  erwähnt  wurde,  beschreibt  Haeckel  dasselbe  als  einen  durch  die 
verbreiterten  Innenränder  der  Schale  gebildeten,  gefensterten  Sims  (inner  shelf),  welcher  einem 
Bootsdeck  oder  auch  dem  Velum  der  crasjjedoten  Medusen  vergleichbar  ist.  In  Wirklichkeit  ist 
das  Velum  nicht  als  eine  Verbreiterung  dos  Schalenrandes  selber,  sondern  als  eine  Fortsetzung 
der  inneren  Führung  zu  betrachten.  Wie  wir  nämlich  gesehen  hal>en,  stellt  letztere  speciell  l»ci 

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324 


Valentin  Hazcur, 


Conchopsts  orbicularis  bald  eine  bordartig  von  der  Innenfläche  der  Schale  abstehende  Deckleiste 
(Taf.  LX1I,  Hg.  484),  bald  eine  Kette  von  spangenförmigen  Trabekeln  (Taf.  LXI,  Fig.  477)  dar. 
In  Ixjiden  Fällen  konvergiert  diese  zweite  (rudimentäre)  Führung  in  der  Nähe  der  Schalenpole 
gegen  den  Rand  der  Halbschale,  wobei  sie  breiter  wird  und  in  der  Nähe  der  Schalenkante  mit 
ihrem  Gegenüber  zu  einer  deckartigen  Bildung  zusammenfließt  (Taf.  LX,  Fig.  469,  und  Taf.  LXII, 
Fig.  482).  Die  ganze  Struktur  erinnert  in  jeder  Hinsicht  an  ein  Boot,  welches  an  seinen  Längs- 
seiten mit  Sitzbänken,  am  Stern  und  Bug  mit  einem  Halbdeck  versehen  Ist 

Ganz  regelmäßig  ragt  bei  Conchopsts  die  zweite  Führung  jederseits  an  einer  oder  zwei 
Stellen  mit  einem  Stachel-  oder  höckerartigen  Fortsatz  gegen  das  Schalenlumen  vor  (Taf.  LX, 
Fig.  469,  und  Taf.  LXII,  Fig.  482),  eine  Bildung,  die  sich  auch  bei  Conchellium  tridacna  (Taf.  LX, 
Fig.  471)  und,  wie  schon  Borgert  (1903,  S.  754,  Fig.  Q a)  angegel>en  hat,  bei  Conckocystis  lenticula 
(Taf.  LXI,  Fig.  473)  findet  Ueber  die  Bedeutung  dieser  Fortsätze  kann  ich  keine  Angaben 
machen,  ebensowenig  wie  über  die  Funktion  einer  feinporösen,  schleierartigen  Kiesellamclle,  welche, 
ein-  oder  zweiseitig,  in  der  Nähe  jener  Fortsätze,  manchmal  auch  in  Verbindung  mit  denselben, 
der  Innenfläche  der  Schalenwandung  aufgelagert  ist  (Taf.  LX,  Fig.  469,  und  Taf.  LXII,  Fig.  482, 
rechts  unten). 

Das  von  Haeckel  beschriebene  Ligament  ist  mir  nicht  zu  Gesicht  gekommen.  Nach 
Haeckel  soll  es  die  Verbindung  der  aboralen  Teile  der  beiden  Schalen  aufrecht  erhalten,  wenn 
ihre  oralen  Teile  voneinander  entfernt  werden,  „just  as  in  the  Brach iopoda“.  Ich  kann  mir  nicht 
denken,  daß  dieses  Ligament,  wenn  es  wirklich  ein  natürliches  Vorkommnis  ist  eine  derartige 
Bedeutung  hat  da,  wie  wir  gesehen  haben,  durch  die  doppelte  Führung  eine  Drehung  der  beiden 
Halbschalen  gegeneinander  verhindert  wird. 

Vom  Weichkörper  pflegt  nur  die  Centralkapsel  und  ein  größerer  oder  geringerer  Teil 
des  Phäodiums  erhalten  zu  sein.  In  der  Regel  ist  bei  den  mehr  oberflächlichen  Formen  aus 
den  Gattungen  Conckidtum  und  Conchellium  das  Phäodium  nur  in  Gestalt  eines  kleinen,  der 
Centralkapsel  angelagerten  Ballens  zu  sehen,  während  l>ei  den  tiefenlebenden  Conchopsts- A rten 
dasselbe  entweder  den  ganzen  die  Centralkapsel  umgebenden  Schalenraum  ausfüllt  oder,  infolge 
der  Wirkung  der  Reagenzien,  zu  einer  sichel-  oder  halbmondförmigen  Masse  zusammengezogen 
erscheint  (Taf.  LI,  Fig.  474  u.  475).  Ob  diese  Unterschiede  zwischen  den  oberflächlichen  und 
tiefenbew'ohnenden  Formen  darauf  beruhen,  daß  bei  ersteren  überhaupt  eine  geringere  Menge 
von  Phäodellen  zur  Ausbildung  gelangt  oder  ob,  was  mir  wahrscheinlicher  erscheint  (1904,  1, 
S.  133),  bei  den  01>erflächenformen  infolge  der  zarten  Beschaffenheit  der  Weichköqierteile  ein 
größerer  Peil  des  Phäodiums  ausgeflossen  ist  darüber  möchte  ich  mich  nicht  entscheiden.  Er- 
wähnt sei  hier  nur  noch  einmal,  daß  die  nämlichen  Verhältnisse  auch  bei  den  Challengeriden 
wiederkehren. 

Innerhalb  des  Schalenraumcs  nimmt  die  Centralkapsel  im  natürlichen  Zustand  eine 
ganz»  bestimmte  Lage  ein.  Bei  den  Formen,  deren  Schalen  an  einem  Pole  mit  homförmigen 
Anhängen  versehen  sind  ( Conchidium , Conehoceras) , kann  an  gut  erhaltenen  Exemplaren  mit 
Regelmäßigkeit  festgestellt  werden,  daß  die  Centralkapsel  dem  hömertragenden  Pole  naheliegt 
und  mit  ihrer  Astropyle  gegen  das  Innere  der  Schale  gerichtet  ist  wie  dies  schon  von  Haeckel 
richtig  dargestellt  wurde  (Rep.,  Taf.  CXXIV,  Fig.  6 u.  10).  Bei  der  Gattung  Conchopsts  lassen 
sich  die  lieiden  Schalenj>ole  dadurch  unterscheiden,  daß  die  Zahnreihe  von  dem  einen  Pol  einen 

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Ticfsw-Rariiolarien. 


325 


geringeren  Abstand  besit2t  als  von  dem  anderen.  Ersterer  ist  ferner  bei  vielen  Individuen,  aber 
nicht  immer,  dadurch  gekennzeichnet,  daß  die  Kanten  der  Halbschalen  in  eine  knöpfchenförmige 
Verdickung  enden,  wahrend  am  anderen  Pol  die  zahnlosen  Strecken  der  Schalenränder  vielfach 
die  Form  von  glatten  „Lippen*4  haben  (Taf.  LXI,  Fig.  475).  Die  Central kapsel  ist  nun,  wie  eben- 
falls schon  aus  den  Abbildungen  HaeCKKl’s  hervorgeht  (Rep.,  Taf.  CXXV,  Fig.  4 u.  7),  dem  ersteren 
Pole  stark  genähert,  und  da  sie  ihre  Astropylenseite  von  diesem  Pole  weg  gegen  das  Innere  des 
Schalenraumes  kehrt,  so  wird  man  mit  Haeckel  den  knöpfchentragenden  Pol  von  Conchopsis, 
ebenso  wie  den  gehörnten  Schalenpol  von  Conehidium  und  Conchtxcras , als  den  aboralen,  den 
entgegengesetzten  als  den  oralen  bezeichnen  dürfen.  Die  beiden  Parapylen  liegen,  um  dies 
zur  Ergänzung  hinzuzufügen,  an  der  aboralen  Fläche  der  Centralkapsel,  und  zwar  in  der  Trennungs- 
ebene der  beiden  Halbschalen,  wie  dies  Haeckel  ebenfalls  schon  richtig  erkannt  hat  Speciell 
bei  Conchopsis  sind  sie  einander  näher  gerückt  als  bei  allen  anderen  Tripylcen  (Taf.  L1X,  Fig.  460). 

Die  Gestalt  der  Centralkapsel  ist  ellipsoidisch  oder,  z.  B.  bei  Conchopsis , breit- 
bimenförmig mit  flacherer  Parapylenseite  und  zugespitzterem  Astropylenpole  (Taf.  LIX,  Fig.  460). 
Bei  zahlreichen  Exemplaren  von  Conchellium  und  Conehidium  zeigt  die  Ccntralkapsel  infolge  der 
Wirkung  der  Reagenzien  eine  nicrenförmige  oder,  noch  öfter,  eine  ausgesprochen  becherförmige 
Gestalt  Die  äußere  Centralkapselmembran  ist  verhältnismäßig  sehr  derb  und  erscheint 
vielfach  im  konservierten  Material  stark  gefaltet  eine  innere  Membran  ist,  wie  dies  auch  bei  vielen 
anderen  Tripyleen  der  Fall  ist,  nicht  oder  nur  sehr  undeutlich  zu  unterscheiden.  Von  der 
Astropyle  ist  in  der  Regel  nur  das  radiär  gestreifte  Operculum  zu  erkennen.  Nur  in  ver- 
einzelten Fällen  konnte  ich  l>ei  Conchopsis  die  nach  Art  eines  Schweineschwanzes  aufgerollte  Pro- 
boscis  beobachten.  Die  Parapylen  zeigen,  wie  ich  in  Ergänzung  und  Berichtigung  der  Dar- 
stellung Haeckel’s  hervorzuheben  habe  und  wie  ich  sowohl  auf  Ganzpräparaten  wie  auf  Schnitten 
feststellen  konnte,  genau  die  Beschaffenheit  der  Parapylen  anderer  Tripyleen,  nur  daß  vielleicht 
ihr  Bulbus  gedrungener  und  mehr  töpfchcn förmig  erscheint  als  dies  in  der  Regel  der  Fall  ist 
(Fig.  460).  Nur  in  einem  Falle  sah  ich  bei  Conchopsis  an  der  Parapylenseite  einen  siphonen- 
artigen,  zwischen  den  beiden  Schatenkiappen  nach  außen  gerichteten  Fortsatz,  welcher  an  die 
bildlichen  Darstellungen  erinnert  welche  Haeckel  von  den  Parapylen  der  Conchopsis- Arien  ge- 
geben hat  (Rep.,  Taf.  CXXIII,  Fig  8 a und  9).  In  welchem  Zusammenhang  die  typisch  aus- 
sehenden Parapylen  mit  diesen  siphonenartigen  Bildungen  stehen,  konnte  ich  an  meinem  Material 
nicht  entscheiden. 

Das  intrakapsuläre  Protoplasma  hat  eine  feinkörnige  Struktur  und  ist  nur  von 
verhältnismäßig  wenigen  und  kleinen  Alveolen  durchsetzt  Bei  Conchopsis  (Fig.  460)  findet  sich 
in  den  seitlichen  Teilen  der  Centralkapsel  regelmäßig  ein  Spaltraum,  durch  welchen  eine  dünnere 
Rindenschicht  von  einer  breiteren  Markschicht  getrennt  ist  ähnlich  wie  dies  bei  der  Challenge- 
ridenschale  der  Fall  ist  Die  Rindenschicht  ist  auf  allen  Schnittpräparaten  in  Falten  und  Pro- 
tuberanzen  ausgezogen,  was  auf  eine  Wirkung  der  Reagenzien  zurückzuführen  ist 

Der  Kern  ist  je  nach  der  Gestalt  der  Centralkapsel,  ellipsoidisch  oder  breit-bimenförmig 
und  zeigte  bei  mehreren  auf  Schnitten  untersuchten  Exemplaren  von  Conchopsis  die  typische 
„Radstruktur“  des  Chromatins  (Fig.  460).  Haeckel  hat  bei  mehreren,  zu  verschiedenen  Gattungen 
gehörenden  Exemplaren  2 symmetrisch  zur  Trennungsebene  der  Schale  gelegene  Kerne  gefunden 

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326 


Valentin  Harcke*. 


(Rep.,  Taf.  CXXIV,  Fig.  6).  Fs  kommt  also  auch  l>ei  den  Conchariden  das  von  so  vielen  anderen 
Tripyleen  bekannte  doppelkemige  Stadium  der  Central kapse!  vor. 

In  Bezug  auf  die  Vermehrung  der  Conchariden  vermag  ich  nur  Weniges  zu  berichten. 
Wiederholt  wurden  färbbare,  d.  h.  unvollkommen  verkieselte  Schalen  lieolxichtet,  und  in  einem 
Fall,  bei  einem  Exemplar  von  Conchidium  rhynchonel/a,  wies  die  eine  Halbschale  nur  bis  zur 
zweiten  Führung  das  opake,  schwach  bräunlich-gelbe  Aussehen  der  fertigen  Concharidenschalen 
auf,  während  der  die  erste  Führung  und  die  Zähne  tragende  Schalenrand  ein  vollkommen  hyalines, 
farbloses  Ansehen  zeigte  (Taf.  LVIII,  Fig.  458,  linke  Schalen  hälfte).  Es  scheint  dieser  Befund 
darauf  hinzuweisen,  daß  bei  der  Schalenbildung  der  Hauptteil  der  Halbschalen  und  der  zahn- 
tragende Schalenrand  nicht  auf  einmal,  sondern  successive  ihre  Entstehung  nehmen. 

Dieses  Vorkommnis,  sowie  der  schon  oben  besprochene  Umstand,  daß  l>ei  sehr  vielen, 
zu  verschiedenen  Arten  gehörigen  Individuen  die  beiden  Hallwchalen  eine  ungleichartige  Struktur 
besitzen,  sind  gleichzeitig  Hinweise  darauf,  daß  die  beiden  Halbschalen  zu  verschiedenen  Zeiten 
ihre  Entstehung  nehmen,  und  daß  also,  ähnlich  wie  bei  den  Diatomeen,  die  Vermehrung  begleitet 
ist  von  einer  Zerlegung  der  Doppelschalen  in  ihre  Halbschalen  und  einer  Regeneration  der 
fehlenden  Halbschalen. 

Horizontal-  und  Vertikal  Verbreitung.  Innerhalb  der  Familie  der  Conchariden 
lassen  sich  bezüglich  der  Verbreitung  zwei  Haupttypen  unterscheiden,  auf  der  einen  Seite  kleine, 
mehr  dünnwandige,  knephoplank  tonische  Warm  wasserformen,  auf  der  anderen  Seite 
große,  derbwandige,  nyktoplanktonische  Kühlw'asserformen,  welche  in  gleicher  Weise 
die  großen  Tiefen  der  wärmeren  und  kälteren  Meerestcilc  bewohnen.  Zu  ersteren  gehören: 
Conchidium  rhynchoneUa,  Conchoceras  caudatum , Conchocysiis  lenticula , Conchophacus  diaiomeus, 
zu  letzteren  Conche/Jium  tridaena , Conchof>sis  orbicularis  und  pi/idium.  Conchidium  terebratula 
bewohnt  gleichfalls  die  wärmeren  Meeresteile,  zeigt  aber  einen  p am  p lanktonischen  Charakter, 
insofern  diese  Form  allerdings  vorzugsweise  in  den  Schichten  des  Knophoplanktons,  zum  Teil 
aber  auch  in  lebensfrischen  Exemplaren  in  sehr  großen  Tiefen  erlieutet  wurde. 

Systematik.  Wie  schon  oben  erwähnt  wurde,  unterscheidet  Haeckel  innerhalb  der 
Familie  der  Conchariden  2 Unterfamilien,  die  Conchasmida  und  Conchopsida.  Die  ersteren  be- 
sitzen glatte,  die  letzteren  l>ezahnte  Schalenränder.  Es  erscheint  mir  durchaus  gerechtfertigt  zu 
sein,  die  Conchasmida,  oder  besser  Conchasminae,  als  eigene  Unterfamilie  den  übrigen  Con- 
chariden voranzustellen,  da  in  den  erwähnten  Unterschieden  ein  sehr  tiefgreifender  Gegensatz  zum 
Ausdruck  kommt  Was  die  Unterfamilie  der  Conchojjsida  anhelangt,  so  sind  innerhalb  derselben, 
wie  bereits  oben  hervorgehoben  wurde,  hinsichtlich  der  Beschaffenheit  der  Bezahnung  zunächst 
zwei  Hauptgruppen  zu  unterscheiden.  Die  eine  umfaßt  diejenigen  Formen,  bei  welchen  sowohl 
die  erste,  als  auch  die  zweite  Führung  aus  einzelnen  Laschen,  Spangen  oder  Doppdhöckem  be- 
steht, also  im  wesentlichen  die  Gattungen  Conchcllium,  Conchidium  und  Conchoceras , zur  zweiten 
Gruppe  gehört  die  Gattung  Conchopsis,  bei  welcher  die  beiden  Führungen  mehr  die  Gestalt  zu- 
sammenhängender Deckleisten  haben  und  in  vielen  Fällen  die  zweite  Führung,  wenigstens  strecken- 
weise, einen  rudimentären  Charakter  aufweist,  bezw.  von  den  Zähnen  der  anderen  I laibschale 
nicht  erreicht  wird.  Auch  sonst  zeigen  die  beiden  Gruppen  wesentliche  Unterschiede:  bei  der 
ersten  finden  sich  einfache  l’oren,  und  die  Schale  ist  senkrecht  zur  Nahtei  Jene  in  der  Regel  nur 

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Tiefsec-  Hndiolancn. 


327 


wenig  abgeplattet»  so  daß  ihre  Schmalseiten  gewölbt  erscheinen  *),  die  Gattung  Conchopsis  dagegen 
ist  durch  das  Vorkommen  ampullen-  und  schlitzförmiger  Poren,  durch  eine  sehr  starke  Abplattung 
und  die  kielartige  Veijüngung  der  Schale,  sowie  durch  das  Auftreten  eines  „Velums“  ausgezeichnet 
Es  scheinen  mir  diese  Unterschiede  groß  genug  zu  sein,  um  die  Trennung  der  Conchopsida  in 
zwei  l)esondere  Unterfamilien,  die  als  Conchidiinae  und  Conchopsinae  bezeichnet  werden 
mögen,  zu  rechtfertigen. 

Von  den  übrigen  mir  aus  eigener  Anschauung  bekannten  Formen  nehmen  sowohl  Con- 
chcUium  lenticula  Borgert  (Taf.  LXI,  Fig.  473)  als  auch  Concharium  diatomeum  Haeckel 
(Fig.  472)  eine  Sonderstellung  ein.  Beide  Formen  sind  zunächst  von  allen  anderen  mir  vor- 
liegenden Arten  durch  die  linsenförmige  Schale  ausgezeichnet,  welche,  im  Gegensatz  zu  den 
Schalen  der  übrigen  Formen,  nicht  senkrecht  sondern  parallel  zur  Nahtebene  abgeplattet 
ist  so  daß  also  der  größte  Durchmesser  der  Linse  in  die  letztere  fällt.  Conchellium  lenticula  ist 
außerdem  durch  die  Feinheit  der  Poren  von  allen  übrigen  bekannten  Formen  unterschieden, 
während  Concharium  diatomeum  einige  Merkmale  der  Conchidiinen  und  Conchopsinen  in  sich  ver- 
einigt insofern  sie  hinsichtlich  der  Beschaffenheit  der  Bezahnung  mit  ersteren,  in  Bezug  auf  die 
schlitzförmigen  Poren  mit  einigen  Formen  von  Conchopsis  übereinstimmt  Im  Hinblick  auf  alle 
diese  Besonderheiten  halte  ich  es  für  geboten,  für  die  beiden  genannten  Formen  zwei  neue  Genera 
aufzustellen,  und  möchte  für  dieselben  die  Bezeichnungen  Conchocystis  und  Conchophacus  (tpouco;, 
linse)  vorschlagen. 

Es  ergiebt  sich  demnach  unter  Einziehung  der  beiden  HAKCKEi.’schen  Gattungen  Con- 
chasma  und  Conchonia , von  welchen  mir  keine  Formen  vorliegen,  folgendes  System  der  Conchariden : 


1.  Unter!*  mille.  Conchasminae. 
Alu  Taler  Pol  ohne  Hörner : 
Aboraler  Pol  mit  Hörnern: 

3.  Unterfamilie.  Conchidiinae. 


Schalen  nahezu  kugelig  oder  senk* 
recht  rar  Nahtebene  abgeplattet 


Schale  linsenförmig,  parallel  rar 
Nahtebene  abgeplattet 

3.  Unterfamilie.  Conchopsinae. 


Haltachalcn  ohne  Be/abouog. 

Halbschalen  mit  Bezahnung,  ohne  Vctum. 
Abnraler  Pol  ohne  Hörner: 

Aboraler  Pol  mit  kurzen,  meist  ungleichen 
Hörnern: 

Aboraler  Pol  mit  langen  Hörnern: 
Aboraler  Pol  mit  längeren  oder  kürzeren 
Hörnern;  eine  der  Halbschalcn  oder 
beide  mit  seitlichem  Horn: 

| Poren  sehr  klein,  dichtgedrängt  (Challenge- 
J riden-Slrukturi : 

1 Poren  schlitzförmig  (ConrA^/im-Struklur) : 
Halbschalen  mit  Bezahnung,  mit  Vdum: 


1.  Gattung:  Concharium 

2.  Gattung:  Comhasma 


3.  Gattung:  ('oneheltium 

4.  Gattung : ConchiJium 

5.  Gattung : Carwhoctras 


6.  Gattung:  Conchonia 


7.  Gattung : Conchocystis 

8.  Gattung : Conchofihai-ui 

9.  Gattung : Conchcftsis 


1.  Unterfamilie.  Conchasminae. 

Hallwchalen  ohne  Bezahnung. 


1.  Gattung.  Concharium  Haeckel. 

Halhschalen  ohne  Bezahnung.  Aboraler  Pol  ohne  Hörner. 

Haeckel  beschreibt  5 Arten.  Mit  einer  derselben,  C.  diatomeum , stimmt  zweifellos  eine 


l|  Innerhalb  der  Gattung  Conchocrras  trifft  dies  wenigstens  ftlr  C.  cauJatum  zu,  während  die  Schalen  vun  C.  comutum  nach 
Haeckel  gekielt  sind. 


J27 


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3^8 


Valentin  Haeckee, 


Form  überein,  welche  mir  in  mehreren  wohlerhaltenen  Exemplaren  vorliegt  Da  sich  aber  bei 
Kantenansicht  feststellen  läßt,  daß  diese  Form  eine  Bezahnung  besitzt  welche  deijenigen  der 
meisten  Conchidiinen  ziemlich  genau  entspricht  so  sehe  ich  mich  veranlaßt  die  fragliche  Art  aus 
der  Gattung  Concharium  herauszunehmen  und  unter  Aufstellung  eines  neuen  Genus  (Concho- 
phacus)  in  der  Unterfamilie  der  Conchidiinen  unterzubringen. 

Im  übrigen  habe  ich  von  Formen,  welche  der  Gattung  Concharium  beizuzählen  sind,  nur 
ein  einziges  Vorkommnis  zu  verzeichnen: 

Concharium  asymmetricum  n.  sp. 

Taf.  LXI,  Fig.  478,  479. 

In  einem  mir  zugesandten  fertigen  Präparate  (T.-St  182,  P.  200)  fanden  sich  2 offenbar 
zusammengehörige  Halbschalen  einer  Concharide,  von  welchen  die  eine  (Fig.  479a)  flach* 
muschelförmig,  die  andere  (Fig.  479  b)  mützen förmig  ist  Die  erstere  paßt  gewissermaßen  als 
Deckel  in  die  zweite.  Eine  besondere  Eigentümlichkeit  zeigen  die  flaschenförmigen  Poren,  inso- 
fern sie  im  Präparat  zum  Teil  mit  Luftperlen  gefüllt  sind,  was  darauf  schließen  läßt  daß  sie 
mindestens  zum  Teil  der  Außen-  und  Innenöffnung  entbehren.  Da  irgendwelche  Zahnbildungen 
nicht  zu  erkennen  sind,  so  dürfte  die  Form  der  Gattung  Concharium  zuzuweisen  sein. 

Länge  der  Hall)schalen  1,8  mm;  Breite  0,11  mm. 

Fundort:  T.-St  182  (indischer  Südäquatorialstrom,  P.  200). 

2.  Gattung.  Conchasma  Haeckel 

Halbschale  ohne  Bezahnung.  Aboraler  Pol  mit  2 Hörnern. 

Von  Haeckel  werden  3 antarktische  Formen  aufgezählt 

2.  Unterfamilie  Conchidiinae 

Halbschalen  mit  Bezahnung.  Ohne  Velum. 

3.  Gattung.  Conchellium  Haeckel 

Schale  nahezu  kugelig,  mit  Bezahnung;  aboraler  Pol  ohne  Hörner. 

Von  Haeckel  werden  2 Arten,  C.  tridaena  und  kippopus,  aufgeführt 

Conchellium  tridaena  Haeckei. 

Taf.  LX,  Fig.  470,  471;  Taf.  LXI,  Fig.  476;  Taf.  LXII,  Fig.  483. 

Conchellium  tridaena  HAECKEL,  1887,  p.  1720,  Taf.  CXXIII,  Fig.  7 u.  7 a. 

Schale  nahezu  sphärisch  oder  apri  kosen  förmig,  derb  wand  ig,  in  den  Knoten- 
punkten mit  höckerartigen  Erhebungen  („finely  tuberculatcd“).  I Ialbschalen  jederseits  mit 
12 — 16  (nach  Haeckei,  14 — 16)  Zähnen.  Erste  Führung  aus  breiten  Bändern,  zweite  aus  dünnen 
Spangen  bestehend,  welche  letztere  großenteils  brückenbogenartig  die  Poren  übersetzen  (Fig.  476, 
483).  Poren  kreisförmig,  mit  weiter  Außen-  und  engerer  Innenöffnung,  1I/2 — 2 mal  so  breit  als 
die  Balken,  an  ihrer  Böschung  je  sechs  kleine  Zähnchen. 

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Tief*ee-Radu»larien. 


329 


Durchmesser  in  der  Richtung  der  Hauptachse  0,33 — 04  mm  (nach  Haeckel  0,34 
bis  0,38  mm). 

Fundorte:  Ch.-St  250 — 253  (nördlicher  Pacifik); 

T.-St  36  (Guineastrom,  V,  •).  88  (Benguelastrom,  V,  •).  120  (Westwindtrift,  S.  1500 
bis  100a,  • • •),  121  (Westwindtrift,  S.  2500 — 1900,  • 172  (südlicher  Indik,  S.  1850 — 1600, 

•)>  ■ 73.  1 74.  1 75  (südlicher  Indik,  V.,  •),  2 1 5 (nördlicher  Indik,  V,  •). 

Verbreitung.  Nyk toplan kt on i sehe,  in  den  wärmeren  Meeresgebieten  und  in  der 
Antarktis  verbreitete  Kühlwasserform.  Bemerkenswert  ist  die  Konvergenz,  welche  die  in  T.-St  1 20 
gefangenen  Exemplare  mit  den  im  gleichen  Schließnetzzug  erbeuteten  Castanidien  hinsichtlich  der 
Größe,  der  Beschaffenheit  der  Schalenwandung  und  der  Poren  zeigten. 


4.  Gattung.  Conehidium  Haeckeu 

Schalen  subsphärisch  oder  senkrecht  zur  Nahtebene  leicht  abgeplattet.  A1>oraler  Pol  mit 
2 kurzen,  meist  ungleichen  Hörnern. 

Haeckel  unterscheidet  8 verschiedene  Formen,  deren  Charaktere  aber  wirklich  ineinander 
Oberzugehen  scheinen.  Die  mir  vorliegenden  zahlreichen  Exemplare  lassen  sich  in  2 Gruppen 
teilen,  welche  sich,  abgesehen  von  einem  meist  beträchtlichen  Größenunterschiede,  dadurch  von- 
einander unterscheiden  lassen,  daß  bei  der  einen,  die  größeren  Exemplare  enthaltenden  Gruppe 
die  Poren  mehr  kreisförmig  und  nicht  in  ausgesprochenen  Längs-  und  Querreihen  angeordnet 
sind,  während  bei  der  anderen,  die  kleineren  Exemplare  umfassenden  Gruppe  die  Poren  eine 
mehr  ovale  Form  haben  und  in  regelmäßigen,  durch  schwache  Cristen  voneinander  getrennten 
und  im  ganzen  senkrecht  zur  Naht  orientierten  Reihe  n angeordnet  sind.  Die  Formen  der  ersten 
Gruppe  stimmen  im  allgemeinen  mit  Conehidium  terebratula  Haeckel,  die  der  zweiten  mit  C. 
rhynchouclla  Haeckel  ül>erein.  Der  erste ren  scheint  auch  C.  arghpe  Haeckel  und  Borger t 
sehr  nahezustehen. 


Conehidium  terebratula  Haeckel. 

Taf.  LX,  Fig.  462,  462  a,  463. 

Conehidium  terebratula  HAECKEL,  Rep.,  p.  I?2I,  Taf.  CXXIY',  Fig.  I — 3. 

Schale  kugelig  oder  aprikosenförmig,  nahezu  glatt  (in  den  Knotenpunkten  finden  sich 
nicht  selten  schwache,  höckerartige  Erhebungen  und  darunter  dreieckige,  poröse  und  daher  im 
Präparat  mit  Luft  gefüllte  Räume).  Halbschalen  meist  von  ziemlich  gleicher  Größe  und  Form, 
hemisphärisch.  Am  aboralen  Pole  2 kurze,  vielfach  ungleich  lange  Hörner,  welche,  senkrecht 
zur  Nahtebene  betrachtet,  mitunter  ein  mam millenförmiges  Ansehen  haben  (Taf.  LX,  Fig.  462  a). 
Halbschalen  jederseits  m i t sechs  bis  zwölf  (nach  Haeckel  u — 12)  Zähnen.  Führungen 
wie  bei  folgender  Art.  Poren  annähernd  rund,  zwei-  bis  viermal  so  breit  als  die  Balken,  in 
den  beiden  Schalen  vielfach  von  ungleicher  Größe,  nicht  in  ausgesprochenen,  senkrecht  zur  Naht 
verlaufenden  Reihen  angeordnet. 

Durch  m es ser  in  der  Richtung  der  Hauptachse  0.2 — 0,3  (nach  Haeckel  0,24 — 0,28)  mm. 

Wie  schon  oben  erwähnt,  ist  die  vorliegende  Form  von  der  folgenden  fast  ausnahmslos 
durch  die  bedeutendere  Größe,  durch  die  rundliche  Gestalt  und  die  mehr  gleichmäßige  Verteilung 

329 

LteuUcfc«  Tiabet- Expedition  1898—1897.  IW.  XIV. 


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Vaiextin  HaFiKER, 


330 

der  Poren  ohne  weiteres  zu  unterscheiden.  Es  kommt  weiter  hinzu,  daß  bei  C.  terebratuia  die 
Halbschalen  meist  ziemlich  gleich  groß  und  gewöhnlich  ausgesprochen  hemisphärisch  sind, 
während  sie  bei  C.  rhynchoneüa  vielfach  eine  sehr  ungleiche  Höhe  und  eine  unregelmäßige 
(buckelige)  Form  besitzen. 

Von  Conchellium  tndaena , mit  welcher  Couch  id tu  m terebratuia  namentlich  in  Polansicht 
hinsichtlich  der  allgemeinen  Form  übereinstimmt,  ist  diese  Art  durch  die  geringere  Größe,  die 
dünnere  Schalenwandung  und  die  glatte  (nicht  gezähnelte)  Porenwandung  ohne  weiteres  mit  Sicher- 
heit zu  unterscheiden. 

Im  nördlichen  Indik  wurden  vielfach  kleinere  (nur  0,15  mm  messende)  Formen  mit  sehr 
dünnwandiger  Schale  und  mehr  hexagonalen  Poren  erbeutet  Abgesehen  von  ihrer  geringen 
Größe  stimmen  diese  Exemplare  im  wesentlichen  mit  der  I iAECKEL’schen  Form  C.  theeidium 
(Durchmesser  in  der  Richtung  der  Hauptachse  0,28 — 0,33  mm)  überein.  Ich  will  diese  Form 
C.  terebratuia  theeidium  nennen. 

Fundorte:  Ch.-St  2 70 — 274  (centraler  Pacifik,  Oberfläche  und  verschiedene  Tiefen); 

T.-St  43  (Guineastrom,  P.  200,  •>,  55  (Guineastrom,  P.  200  und  V.  600,  • Q),  182 
(indischer  Sudäquatorialstrom,  P.  200,  •).  igo  (indischer  Gegenstrom,  P.  200,#),  220  (nördlicher 
Indik,  P.  200,  •>,  221  (nördlicher  Indik,  SchL-N.  22 o — 185,  • SchL-N.  180—  145,  • Schl.-N. 
140 — 100,  • #>,  226  (nördlicher  Indik,  P.  200,  • •),  228  (nördlicher  Indik,  Schl.-N.  420 — 350 
und  320—  350,  • 231  (nördlicher  Indik,  P.  200),  237  (nördlicher  Indik,  Schl.-N.  4950 — 4600, 

• •.  nach  einer  Notiz  auf  der  Etikette  lebend  gefangen). 

Var.  C.  terebratuia  theeidium:  T.-St  221  (nördlicher  Indik,  Schl.-N.  140 — 100,  • •).  236 
(nördlicher  Indik,  Schl.-N.  120 — 100,  #). 

Verbreitung.  In  den  wärmeren  *Sleeresgebieten,  namentlich  iin  nördlichen  Indik  weit- 
verbreitete und  häufige  Form.  Bewohnt  vorzugsweise  die  Schichten  des  Knephoplanktons  (50 
bis  400  m),  gehl  alnr  auch,  wie  die  Befunde  von  T.-St  237  lehren,  in  sehr  große  l iefen  herunter 
und  dürfte  also  als  pamplanktonischc  Warm  wasserform  Ixjzeichnet  werden. 

C.  rhynchonella  Hakckki.. 

Taf.  LV’HI,  Kig.  458;  Taf.  1.X,  Fjg.  4O4-  466. 

Conthidium  rh\  nchonella  II A ECK  EL,  1887,  j».  17 Z2,  Taf.  CXXIV,  Fig.  3. 

Schale  senkrecht  zur  Nahtebene  leicht  abgeplattet,  mit  regelmäßig  ungleichen 
Schalenhälften.  Die  kleinere  Schale  meist  mit  unregelmäßigem  Umriß  („humplxicked“).  Am 
aboralen  Pole  mit  zwei  ungleichen  Hörnern.  Halbschalen  jcxlerseits  mit  12  — 13  Zähnen. 
Beide  Führungen  aus  Reihen  von  dünnen  Spangen  l>estehend,  die  zweite  der  ersten  stark  ge- 
nähert (Taf.  LVIU,  Fig.  458,  wo  die  Zähne  und  die  erste  Führung  der  einen  Halbschale  nicht 
zur  vollständigen  Ausbildung  gelangt  sind).  Poren  rundlich,  in  der  Richtung  senkrecht  zur 
Schalennaht  etwas  in  die  Iilnge  gestreckt,  in  regelmäßigen,  durch  schwache  Leisten  voneinander 
getrennten  Reihen  angeordnet  Die  Porenreihen  halsrn  die  Form  von  Hufeisen,  welche  mit  ihren 
Schenkeln  senkrecht  zur  Naht  stehen  und  deren  l>ogiger  Teil  an  der  Schmalseite  der  Schale 
gelegen  ist  (die  Anordnung  der  Porenreihen  ergiebt  sich  ohne  weiteres  aus  den  3 Figuren,  von 
welchen  Fig.  464  die  Flächenansicht  Fig.  465  die  Schmalseite  und  Fig.  466  die  Ansicht  vom 
oralen  Pole  darstellt). 

330 


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Ticfscr-RadioUri«‘n. 


33* 

Durchmesser  in  der  Richtung  der  Hauptachse  0,15  mm  (nach  Haeckel  0,3  mm), 
Breite  0,1 1 (nach  Hafj  kel  0,2  mm). 

Uelser  die  Unterschiede  zwischen  C.  rhynchontHa  und  Icrtbraivla  vergleiche  die  vorige 
Artbeschreilrung. 

Fundorte:  Ch.-St  244—253  (nördlicher  Pacifik); 

T.-St  39  (Guineastrom,  P.  200,  •),  46  (Südäi|uatorialstrom,  P.  200,  ai.  226  (nördlicher 
Indik,  P.  200.  IM),  231  (nördlicher  Indik,  P.  200,  a). 

Verbreitung.  Anscheinend  k nephopl ankt o n isc he  Warmwasserform. 

5.  Gattung.  Conchoceras  Haeckel. 

Schalen  senkrecht  zur  Nahtetane  abgeplattet.  Am  aboralen  Pole  2 lange,  divergierende 
Hörner. 

Haeckel  erwähnt  2 tropisch-atlantische  Formen,  darunter: 

Conchoceras  caudatum  Haeckei.. 

Taf.  LVII1,  Fig.  457 ; Taf.  LX,  Fig.  467,  468. 

CoHfhoceras  camiatum  Hakckkl,  1887,  p.  1727,  Taf.  CXXIV,  Fig.  15. 

< 'onchi'itum  cumfatum  Bo  KOK  KT,  1903,  S.  756,  Fig.  S. 

Schale  seitlich  komprimiert,  meist  in  der  Richtung  der  Hauptachse  in  die  Länge  ge- 
streckt Die  beiden  Schalenhälften  vielfach  von  verschiedener  Größe.  Am  aboralen  Pole  zwei 
lange,  spitzige,  an  der  Basis  fensterartig  durchbrochene  Hörner,  welche  mehr 
oder  weniger  stark  divergieren.  I laibschalen  jederseits  mit  11  — 15  langen  Zähnen,  welche, 
besonders  am  aboralen  Teil,  bis  in  die  Nähe  des  Schalenpoles  herantreten.  Erste  Führung  aus 
breiten  loschen  oder  dünnen  Spangen,  zweite  Führung  aus  Spangen  oder  Doppelhöckern  be- 
stehend (Taf.  LVIII,  Fig.  457).  Poren  großenteils  länglich -rund  oder  rechteckig  (ihr  längster 
Durchmesser  senkrecht  zur  Schalennaht).  Porenreihen  annähernd  parallel  zur  Schalennaht 
verlaufend. 

Durchmesser  in  der  Richtung  der  Hauptachse  0,22 — 0,25  (nach  Haeckel  0,24 — 0,26, 
nach  Borger r 0,24 — 0,29)  mm. 

Varianten.  Ueher  die  vermutliche  Identität  der  von  Haeckel  und  Borger r unter- 
suchten Formen  vergleiche  Borgeri,  1903,  S.  757.  Ich  zweifle  nicht  daran,  daß  auch  alle  mir 
vorliegenden  Exemplare  derselben  Art  angehören. 

Nicht  selten  findet  man,  wie  schon  Borgeri  hervorgehoben  hat,  Unregelmäßigkeiten  in 
der  Ausbildung  der  Hörner.  So  kamen  mir  Exemplare  zu  Gesicht,  welche  an  Stelle  des  einen 
Homes  2 oder  3 dornenförmige  Fortsätze  trugen  (Taf.  LX,  Fig.  468). 

In  T.-St  19 1 fanden  sich  einige  Exemplare,  welche  infolge  der  starken  Verkürzung  der 
Hörner  und  der  mehr  kreisrunden  Form  der  Poren  Anklänge  an  Conchuiium  terebrahtla  zeigen. 

Fundorte:  Ch.-St  348  (östlicher  Teil  des  tropischen  Atlantik);  Südäquatorialstrom 
(Borger  r); 

T.-St  32  (canarischcr  Strom,  P.  200,  •),  43  (Guineastrom,  P.  200,  •>,  46  (Südäquatorial- 
strom, P.  200,  •),  54,  55  (Guineastrom,  P.  200,  •),  191  (indischer  Gegenstrom,  Schl.-N.  180 


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332 


Valentin  HArrKra, 


bis  1 4 5,  • •,  Uebergänge  zu  Contkiiium  Irrtbratuldy  221  (nördlicher  lndik,  Schl.- N.  220 — 185,  •). 
226  (nördlicher  lndik,  P.  200,  • •),  231  (nördlicher  lndik,  P.  200,  •>.  236  (nördlicher  lndik, 
Schl.-N.  120 — 100,  • •),  237  (nördlicher  lndik,  Schl.-N.  3950 — 4600,  Ö).  240  (nördlicher  lndik, 
P.  200,  •). 

Verbreitung.  Offenbar  k n ephoplankt onisch e War m wasserf o r m. 

6.  Gattung.  Conchonia  Haeckel 

Schale  subsphärisch  oder  leicht  zusammen  gepreßt.  Alx>raler  Pol  mit  längeren  oder  kürzeren 
Hörnern  ; eine  der  Halbschalen  oder  beide  mit  seitlichem  Hom. 

Von  Haeckel  werden  3 Arten,  davon  je  eine  aus  dem  tropischen  Atlantik,  centralen 
Pacifik  und  lndik  stammt,  aufgeführt 


7.  Gattung.  Conchocystis  n.  g. 

Schale  linsenförmig,  der  Linsenäquator  mit  der  Schalennaht  zusam menfallend.  Poren 
sehr  klein,  dichtgedrängt  (die  Schalenstruklur  an  diejenige  mancher  Challengeriden  erinnernd). 

Conchocystis  lenticuta  (Borgert). 

Tal.  LXI,  Fig.  473. 

Conthelliutn  Unticufo  Borgert,  1003,  S.  753,  Fig.  Q,  a — c. 

Schale  linsenförmig,  parallel  zur  Schalennaht  stark  abgeplattet.  Ränder  der  uhrglas- 
förmigen Schalenhälftcn  annähernd  kreisrund,  im  aboralen  T ‘eil  verbreitert  und  jederseits  gegen 
das  Schalenlumen  mit  2 dnmförmigen  Fortsätzen  auslaufend,  welche  an  ähnliche  Bildungen 
bei  Concheilium  tndaata  und  liei  Concho/>sis  erinnern.  Zähne  der  Halhschalen  nach  Bor«. kr t l) 
breit  abgerundet,  „einen  vollständigen  Kranz  bildend,  der  am  alwralen  Schalenende  durch  die 
dort  vorhandene  spaltförmige  Oeffnung  nur  auf  eine  kurze  Strecke  unterbrochen  ist“.  „Schalen- 
wandung dicht  von  kleinen  Poren  durchsetzt  s°  daß  ein  feines  Netzwerk,  ähnlich  wie  bei  den 
Challengeriden,  entsteht  doch  sind  die  Poren  nicht  in  Reihen  regelmäßig  angeordnet“  (Borgert). 

Schalend  urch  messer  0,17  mm  (nach  Borgert  0,18 — 0,22  mm). 

Fundorte:  Südäquatorialstrom  (Borgert) ; 

T.-St  221  (nördlicher  lndik,  Schl.-N.  180 — 145,  •),  236  (nördlicher  lndik,  Schl.-N.  180 
bis  1 30,  • •). 

Verbreitung.  Anscheinend  kncphoplanktonische  War m wasserfo rm. 


8.  Gattung.  Conchophacus  n.  g.  ’)■ 

Schale  linsenförmig,  der  Linscnäquator  mit  der  Schalennaht  zusam mcnfallcnd.  Poren 
schlitzförmig,  ähnlich  wie  bei  manchen  Formen  von  Conchof'sn. 


1)  An  den  mir 
zu  c-rkcnnen. 

2)  vaxdf,  Linse 


Verfügung  »lebenden,  in  Glycerin  eingexchlosv'ncti  Exemplaren  waren  die  Zahne  nicht  mit  Sicherheit 


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T ieftee-Radiolari*n. 


333 


Conchophacus  diatomeus  (Haeckel). 

Taf.  LXI,  Fig.  47 2:  Taf.  LXII,  Fig.  481,  485,  487. 

Corukarium  diatomeum  Ha  ECKEL,  188",  p.  1 7 1 7,  Taf.  CXX1II,  Fig.  I. 

Schale  linsenförmig,  parallel  zur  Schalennaht  abgeplattet  Die  Ränder  der  Halbschalen 
nahezu  kreisförmig,  am  aboralcn  (?)  Pol  in  einen  porenfreien,  hyalinen  Saum  ausgezogen.  Zähne 
und  Fahrungen  ähnlich  wie  bei  Conchidium  rhynchotulla  (Taf.  LXII,  Fig.  458).  Poren  läng- 
lich, ihre  äußeren  Oeffnungen  schlitzförmig,  ihre  inneren  breiter,  von  elliptischem  Umriß  (Fig.  481, 
487).  Die  Poren  sind  in  queren  Reihen  angeordnet  welche  senkrecht  zu  der  (durch  die  Mitte 
des  hyalinen  Saumes  gelegten)  Hauptachse  verlaufen,  manchmal  auch  eine  leichte  Ausbiegung 
gegen  den  oralen  (dem  hyalinen  Saum  gegenüberliegenden)  Pol  zeigen. 

Schalendurchmesser  0,18  (nach  Haeckel  0,22)  mm. 

Fundorte:  Ch.-St  348  (tropischer  Atlantik,  nahe  Sierra  Leone); 

T.-St  4 1 (Guineastrom,  P.  200,  • •),  46  (Südäquatorialstrom,  P.  200,  •),  1 72  (südlicher  Indik, 
P.  200,  • •). 

Verbreitung.  Anscheinend  k neph opl ank t on ische  Warmwasserform. 


3.  Unterfamilie.  Conchopsinae. 

Halbschalen  mit  Bezahnung,  mit  Velum. 

9.  Gattung.  Conchopsis  Haeckel. 

Schale  stark  zusammengedruckt,  mit  nahezu  kreisförmigem  bis  oralem  Umriß,  am  Rande 
ausgesprochen  gekielt  Schalennaht  mit  dem  größten  Meridian  zusammenfallend.  Zahnreihen 
näher  an  den  alxmilen  als  an  den  oralen  Pol  heranreichend.  Erste  und  vielfach  auch  zweite 
Führung  durch  zusammenhängende,  innere  Deckleisten  gebildet  Die  zweite  Führung  verläuft 
niemals  parallel  zur  Schalennaht,  sondern  ist  entweder  in  der  Mitte  der  Schale  oder  gegen  die 
beiden  Enden  zu  mehr  oder  weniger  ausgebogen,  sie  wird  daher  nur  zum  Teil  von  den  ver- 
hältnismäßig kurzen  Zähnen  erreicht  Zweite  Führung  an  den  Schalenpolen  in  ein  deckartiges 
Velum  fortgesetzt 

Haeckel  unterscheidet  7 südatlantische  und  pacifische  Arten.  Als  systematische  Merk- 
male werden  dabei  verwandt  der  Umriß  der  Schale,  das  Vorhandensein  eines  hyalinen  Schalen- 
saumes die  Zahl  der  Zähne,  der  relativer  Abstand  der  Zahnreihen  von  den  beiden  Polen,  das  Vor- 
handensein eines  hexagonalen  Porenrahmens  (s  oben  S.  319).  In  dem  mir  vorliegenden  reich- 
lichen Material  ließen  sich  zwei  Typen  unterscheiden,  von  denen  der  eine  irn  wesentlichen  die 
Charaktere  der  südatlantischen  Conchopsis  orbicu/aris  aufweist,  der  andere  ungefähr  der  süd- 
atlantischen Conchopsis  pilidium , bezw.  der  südpacifischen  C.  navicula  entspricht  Die  zum 
ersten  Haupttypus  (Taf.  LXI,  Fig.  474)  gehörenden  Formen  zeigen  einen  nahezu  kreis- 
runden Schalenumriß,  eine  verhältnismäßig  düanwandige  Schale  und  nur  in  einem  kleineren 
centralen  Bezirk  am  pullen  förmige,  in  einer  breiten  peripheren  Zone  dagegen  schlitzförmige 

333 


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334 


Valentin  HaecKER, 


Poren.  Bei  einigen  Exemplaren  waren  die  zum  Schalenumfang  konzentrischen  Porenreihen  durch 
zackige,  parallel  zum  Rande  verlaufende  I-inien  voneinander  getrennt,  welche  an  die  „high  denti- 
culate  crests“  der  HAECKEL’schen  C.  cahnata  (Rep„  Taf.  CXXIII,  Fig.  8)  erinnern.  Eine  genauere 
Untersuchung  zeigte  indessen,  daß  es  sich  hei  meinen  Exemplaren  sicher  nur  um  eine  optische 
Erscheinung  handelt.  Bei  Conchopsis  sind  nämlich,  ähnlich  wie  bei  Conchophacus  diatomeus 
(Taf.  LXII,  Fig.  480,  481,  487)  und  ebenso  wie  bei  den  Castanelliden,  die  Grenzlamellen  und  die 
FülLsul)stanz  der  Gitterbalken  ihrer  Struktur  und  ihrem  optischen  Verhalten  nach  fast  immer 
scharf  voneinander  geschieden.  Die  Grenzlamellen,  bezw.  die  von  ihnen  gebildeten  Porensäume 
haben  meist  ein  hyalines  Ansehen,  die  Füllsubstanz  dagegen  zeigt  entweder  eine  körnige  oder 
filzig-fibrilläre  Struktur  (Fig.  480)  oder  eine  eigentümlich  fettig -glänzende,  gelbliche  Beschaffen- 
heit (Fig.  481).  Im  letzteren  Fall  sind  je  nach  der  Beleuchtung  nur  die  konzentrischen, 
nicht  aber  die  radiären  Teile  des  von  der  FülLsubstanz  gebildeten  Maschen  Werks  zu  sehen,  wo- 
durch das  Vorhandensein  von  konzentrischen,  zackig  verlaufenden,  die  Porenreihen  voneinander 
trennenden  Cristen  vorgetäuscht  wird. 

Nelien  diesem  ersten  Haupttypus,  den  ich  mit  der  Haeck  ei  .'sehen  Art  Conchopsis  orbi- 
cularis  identifizieren  möchte,  treten  fast  stets  Conchopsis  - Exemplare  (Taf.  LXI,  Fig.  475)  auf, 
welche  durch  den  ovalen  oder  bimförmigen  Schalenumriß,  durch  die  außerordentliche 
Derb  wand  igkeit  der  Schale  und  dadurch  ausgezeichnet  sind,  daß  vorzugsweise  die  ampullen- 
förmigen Poren  entwickelt  sind,  während  die  schlitzförmigen  Poren  in  der  Regel  nur  in  der 
Nähe  des  aboralen  Poles  angetroffen  werden.  Diese  Form  entspricht,  wie  erwähnt,  ziemlich 
gut  der  Haf.«  KEt’schen  Conchopsis  pilidium , weshalb  ich  sie  mit  diesem  Artnamen  be- 
zeichnen möchte. 

Bezüglich  des  gegenseitigen  Verhältnisses  lieider  Formen  ist  hervorzuheben,  daß  dieselben 
an  mehreren  Fundorten  der  Antarktis  und  des  südlichen  Indik  im  gleichen  Schließnetzfang  neben- 
einander erbeutet  wairden,  und  ferner,  daß  sich  in  den  südindischen  Stationen  172 — 174  ausge- 
sprochene Uebergangsformcn  vorfanden,  d.  h.  neben  typischen  Exemplaren  von  C.  orbicularis 
und  pilidium  solche,  bei  welchen  die  Schalenform,  die  Wandstärke  und  die  Verteilung’  der  am- 
pullcn-  und  schlitzförmigen  Poren  eine  Reihe  von  Zwischenstufen  zeigten.  Im  ganzen  habe  ich 
den  Eindruck  gewonnen,  daß  die  beiden  Haupttypen  streng,  genommen,  nur  tals  Rassen  einer 
und  derselben  Art  zu  betrachten  sind  und  daß  sie  also  in  einem  ganz  analogen  Ver- 
hältnisse zu  einander  stehen,  wie  die  kreisförmig-dünnwandigen  und  ellip- 
tisch-derb wand  igen  Formen  von  Ckatfengeria  Na  res i und  Prolocystis  Thomsoni  (vergl. 
S.  246). 

Immerhin  haben,  wenigstens  in  meinem  Materiale,  die  Uebergangsformcn  stets  mehr  den 
Charakter  der  Conchopsis  orbicularis,  und  so  möchte  ich,  zumal  die  Uel>ergänge  nur  auf  einem 
enger  l>egrenzten  Raum  vorkamen,  vorläufig  noch  die  artliche  Trennung  der  beiden  Hauptformen 
aufrecht  erhalten.  Es  wird  sich  bei  späteren  Untersuchungen  heraussteilen,  ob  diese  Trennung 
durchzuführen  ist,  oder  ob  vielleicht  in  ähnlicher  Weise,  wie  dies  bei  der  Gattung  Aulaspathis 
(vergl.  S.  80,  oben)  der  Fall  ist,  in  bestimmten  Gegenden  die  beiden  Hauptformen  ineinander 
übergehen,  während  sie  sich  in  anderen  Meeresteilen  bereits  vollständig  voneinander  emanzi- 
piert hahen. 

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Titf»«-  K adiolartcn. 


MS 


Conchopsis  orbicularis  Haeckel. 

Taf.  LXI,  Fig.  474,  47";  Taf.  LXII,  Fig.  480,  482,  484. 

ConeAopsit  orbit  ularis  Haf.ckf.1-,  1887,  p.  1 725,  Taf.  C'XXV,  Fig.  3. 

Schale  meist  nahezu  kreisförmig,  stark  zusammengedrückt,  mit  kielförmig  verjüngtem 
Rande.  Ränder  der  Halbschalen  in  4 Zehnteln  des  oralen  und  1 bis  2 Zehnteln  des  aboralen 
Teiles  glatt,  im  mittleren  Abschnitt  je  mit  etwa  25,  verhältnismäßig  kurzen  Zähnen, 
welche  bald  gleichlang,  l»ald  in  der  Mitte  am  längsten  sind,  bald  gegen  den  oralen  Pol  hin  an 
Größe  zunehmen.  Innere  Führung  (in  Oberflächenansicht  als  dunkle  Linie  durchscheinend) 
von  unregelmäßigem  Verlauf,  bald  im  Schalencentrum.  bald  in  der  Nähe  der  beiden  Pole  stark 
auseinanderweichend  und  daher  von  den  Zähnen  nicht  in  ihrer  ganzen  Länge  oder  überhaupt 
nicht  erreicht  Poren  in  den  centralen  Schalenpartien  ampullenförmig,  in  den  peripheren  schlitz- 
förmig, in  regelmäßig,  konzentrisch  zum  Schalenrand  verlaufenden  Reihen  ungeordnet 

Schalendurchmesser  in  der  Richtung  der  Hauptachse  0,55 — 0,75  (nach  Haeckel 
0,53)  mm. 

Fundorte:  Gi.-St  333  (südlicher  Adantik,  wesdich  von  Tristan  da  Cunha); 

T.-St  120  (Westwindtrift  Schl.-N.  1500 — 1000.  • • •},  121  (Westwindtrift,  Schl-N.  2500 
bis  19c»,  • 170  (südlicher  Indik,  Schl.-N.  1700 — 1000,  • 172  (südlicher  Indik,  Schl.-N. 

1850 — 1600,  • 173  (südlicher  Indik,  V,  • •),  174  (südlicher  Indik,  Vn  • 175  (südlicher 

Indik,  V,  •:<,  215  (nördlicher  Indik,  \L  •). 

Verbreitung.  Anscheinend  nyktoplanktonische  K ü h 1 wasserform , in  den 
Tiefen  des  südlichen  Atlantik  und  Indik  und  der  Antarktis  weit  verbreitet 


C.  pilidium  Haeckel. 

Taf.  I.X,  Fig.  4<»9;  Taf.  LXI,  Fig.  475;  Taf  LXII,  Fig.  486. 

Conrhofuis  piluiium  Haeckpi.,  1887,  p.  172^,  Taf.  CXXV,  Fig.  9 (?  -+-  Conchofms  Unticula  HaCCKRL,  1887,  p.  1727, 

Taf.  CXXV,  Fig.  4— 0). 

Schale  von  elliptischem,  eiförmigem  oder  bimförmigem  Umriß,  stark  zusammengedrückt 
mit  kielförmig  veijüngtem  Rande,  meist  sehr  derb  wand  ig.  Ränder  der  Halbschalen  in  1,5 
bis  3 Zehnteln  des  oralen,  in  1,5  bis  2 Zehnteln  des  aboralen  Teiles  glatt  in  der  Mitte  je  mit  28 
bis  30  kräftigen,  gegen  den  oralen  Pol  an  Länge  zunehmenden  Zähnen  besetzt  Innere  Führung 
von  meist  unregelmäßigem  Verlauf,  nur  zum  Teil  von  den  Zähnen  erreicht  Poren  großenteils 
ausgesprochen  am  pullen  förmig,  nur  in  der  Nähe  des  aboralen  Poles  in  den  schlitzförmigen 
Typus  ül  »ergehend. 

Schalendurchmesser  in  der  Richtung  der  Hauptachse  0,78 — 0,95  (nach  Haeckel 
0,78—0,8)  mm. 

Fundorte:  Ch.-St.  324 — 334  (südlicher  Atlantik,  zwischen  Buenos  Ayres  und  Tristan 
da  Cunha) ; 

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VAUtmN  Hacckxk, 


336 

T.-St  88  (Benguelastrom,  V,  • •).  120  (Westwindtrift,  Schl.-N.  1500 — 1000,  Q),  133  (Ant- 
arktis, Schl.-N.  3300— 2700,  ••),  136,  142  (Antarktis,  V,  •),  172  (südlicher  Indik,  Schl.-N.  1850 
bis  1600,»),  173  (südlicher  Indik,  Schl.-N.  3300— 2700,  V,  • •).  174  (südlicher  Indik, 

V,  •),  1 75  (südlicher  Indik,  V,  • •). 

Verbreitung.  Anscheinend  nyktop  lanktonische,  im  kühlen  Tiefenwasser  des  süd- 
lichen Atlantik  und  Indik,  sowie  der  Antarktis  verbreitete  Form. 


6.  Unterordnunjr.  Phaeodendria. 

Wie  schon  oben  erwähnt  wurde,  hatte  Haeckel  die  beiden  Familien  der  Cölodendriden 
und  Cölographiden  mit  den  Conchariden  in  der  Abteilung  der  Phaeoconchia  vereinigt  Ausschlag- 
gebend war  für  ihn  bei  dieser  Anordnung  in  erster  Linie  die  zweiteilige  Beschaffenheit  des 
Skelettes,  al>er  auch  in  anderer  Hinsicht  glaubte  Haeckel  Uebcreinstimmungen  zwischen  den 
Conchariden  einerseits  und  den  Cölodendriden  und  Cölographiden  andererseits  nachwcisen  zu 
können,  so  daß  er  zu  dem  Ergebnis  kam,  daß  die  drei  Familien  eine  natürliche  phylogenetische 
Reihe  bilden. 

Als  diejenigen  Formen,  welche  die  Verbindung  speciell  zwischen  den  Conchariden  und 
Cölodendriden  herstellen,  werden  von  Haeckel  einerseits  die  Conchariden-Gattung  Conchonia , 
andererseits  die  Cölodendriden-Gattung  Cnelodoras  bezeichnet  Erstere  ist  nach  Haeckel  von 
der  ihr  sehr  nahestehenden  Gattung  Conchidium  dadurch  unterschieden,  daß  eine  oder  l*?ide 
Schalen  hälften  an  ihrer  Kuppe  mit  einem  Horn  versehen  sind.  Die  Basis  dieses  Homes  sei 
zuweilen  aufgetrieben  und  gefenstert  und  dürfte  nach  Haeckel  den  Ausgangspunkt  für  die  Ent- 
wickelung der  Galea  der  Cölodendriden  gebilldet  haben  (Rep,  p.  1714),  während  das  Horn 
sell>er  wahrscheinlich  den  „Sagittal röhren“  der  letzteren  entspreche.  Speciell  von  Conchonia  tetrodon 
erwähnt  Haeckel  außerdem,  daß  die  Seitenränder  der  Schalenklappen  mit  zahlreichen  unregel- 
mäßigen, dünnen,  borstenartigen  Zähnen  besetzt  seien,  welche  an  diejenigen  der  Cölographiden 
erinnern.  „Diese  bemerkenswerte  Species  ist  vielleicht  besser  in  eine  besondere  Gattung,  Conchura , 
einzureihen,  welche  einen  direkten  Uebergang  zu  der  Stammform  (ancestral  form)  der  Cölo- 
dendriden, Coclodorasy  bildet;  sie  unterscheidet  sich  von  der  letzteren  durch  den  Mangel  einer 
Galea,  d.  h.  eines  hohlen,  becherförmigen  Scheitelaufsatzes  der  Halbschalen,  und  durch  die  solide, 
nicht  hohle  Beschaffenheit  der  Homer“ 

Was  nun  die  hier  genannte  Cölodendriden-Gattung  Coelodoras  anbelangt,  so  unter- 
scheidet sich  dieselbe  nach  Haeckel  von  allen  anderen  Cölodendriden  und  elxjnso  von  den 
Cölographiden  durch  die  einfache,  unverzweigte  Beschaffenheit  der  hohlen  Radialstacheln, 
welche  von  den  drei  Ecken  der  sehr  kleinen,  flachen,  dreieckigen  Galea  entspringen.  Bd 
Coelodoras  hexagraphis  sind  nur  3 Hohlstäbe  vorhanden,  welche  an  ihrem  distalen  Ende 
einen  dornigen  Knopf  tragen,  bei  C.  oc/ographts  dagegen  entspringen  von  der  hinteren  Ecke 
der  Galea  2 Stäbe,  so  daß  im  Ganzen  4,  nämlich  2 paarige  und  2 unpaare  vorhanden 
sind.  Alle  4 Stäbe  Ixssitzen  eine  knopfförmige  Endbildung,  welche  mit  4 kreuzweise  gestellten, 
zurttckgekrümmten  Haken  bewehrt  ist  Beide  Arten  entstammen  dem  Pacifik  (Ch.-St  266 
bezw.  272). 

336 


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Tafel  I. 


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Tafel  I. 

Aulacanthidae. 

Fig.  i.  A u fog raphon in m bicome  n.  sp.  T.-St  4g.  Vergr.  9a  Bezüglich  der  Farbengebung  vergl. 
Vorwort  S.  VIII. 

„ 2.  Au/ogmphis  pandora  Haeckel.  T.-St  218.  Vergr.  1 10. 

„ 3.  „ „ n T.-St  218.  Vergr.  1 10. 

„4.  „ stdlata  „ T.-St  229.  Vergr.  110. 

„ 5.  „ „ asteriscoides  n.  subsp.  T.-St  218.  Vergr.  110. 

„ 6.  „ „ * n.  subsp.  T.-St  237.  Vergr.  1 10. 

„7.  „ xtellata  Haeckel.  Stachel  mit  rudimentären  Terminalästen.  S.  P.  30.  Sept. 

1903.  Vergr.  1 ia 

„ 8.  „ pcntastyla  n.  sp.  Seltene  Stachelform.  T.-St  223.  Vergr.  1 10. 

„ 9.  * n.  sp.  Gewöhnliche*  Stachelform.  T.-St  223.  Vergr.  1 10. 

„ 10.  „ Mrastyla  n.  sp.  T.-St  44.  Vergr.  1 10. 

„ii.  „ a rata  Ui  n.  sp.  T.-St  173.  Vergr.  1 10. 

ni2.  „ bicurvata  n.  sp.  T.-St  91.  Vergr.  110. 

„13.  „ trianguium  Haeckel.  T.-St  43.  Vergr.  1 10. 

„14.  „ tehancistra  Haeckel.  Antarktische  Form.  T.-St  149.  Vergr.  110. 

„15.  „ „ „ Gewöhnliche  Form.  T.-St  50.  Vergr.  1 1 o. 

„ 1 6.  „ kexancistra  „ T.-St  182.  Vergr.  1 ia 

„17.  „ furcula  „ T.-St  230.  Vergr.  1 10. 


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Tafel  II. 


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Tafel  II. 

Aulacanthidae. 

Fig.  18.  Auhgrapkis  pandora  Habckkl.  (Optischer  Durchschnitt.)  T.-St.  39.  Vergr.  44. 

„19.  „ stellata  M Antarktische  Form.  Diesellje  zeigt,  verglichen  mit  der 

aus  dem  Warmwasser  stammenden  Aulograpkis  pandora , eine  sehr  be- 
deutende Vermehrung  der  Stutzpunkte  für  die  Außenhaut  (Vermehrung 
der  Radialstacheln  und  gleichzeitig  Vermehrung  der  Terminaläste). 
T.-St  149.  Vergr.  44. 

„ 20.  Aulokltpics  ramosus  antarclicus  n.  subsp.  T.-St  139.  Vergr.  44.  In  Teilung  befind- 

liches F.xemplar.  ln  zweien  von  den  4 Centralkajweln  hal)en  sich  die  Kerne 
schon  geteilt 


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/«V  Aulographii  pandora. 


Ta/.  //.  AuUuanthidae. 

iq  Aa/ographis  sti'Uata  Auloklcptts  ran/ssm  antmtu t,s  M a, 


■ n.i 


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Tafel  III. 


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Tafel  III. 


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Tafel  III. 

Aulacanthidae. 

Die  Figurenreihe  der  Tafel  ist  entsprechend  der  Reiseroute  der  „Valdivia“  angeordnet 
Die  4 Stachelformen  links  (Fig.  24—  27)  entstammen  dem  Atlantik.  Ihnen  entsprechen  die  4 Formen 
rechts  (Fig.  32 — 35),  welche  von  tropisch-indischen  Exemplaren  herrühren.  Unten  sind  4 ant- 
arktische Formen  (Fig.  28 — 31)  abgebildet  Das  Habitusbild  Fig.  21  gehört  zu  den  Stacheln 
Fig.  24 — 25  und  34 — 35,  das  Bild  Fig.  22  zu  Fig.  26 — 27  und  Fig.  33,  das  Bild  Fig.  23  zu 
Fig.  29— 3a 

Fig.  21.  Auloceros  arborescens  birameus  (Immkkmann).  T.-St  14.  Vergr.  26. 

„2  2.  „ „ dichodcndrum  Immkkmann.  T.-St  44.  Vergr.  26. 

„ 23.  ,,  „ subefegans  n.  subsp.  T.-St  145.  Vergr.  26. 

„ 24 — 25.  Auloceros  arborescens  birameus  (Immkkmann).  Von  demselben  Exemplare  stammend. 

T.-St  14.  Vergr.  210. 

„ 26 — 27.  Auloceros  arborescetis  dichodcndrum  Immkkmann.  T.-St  40  und  64.  Vergr.  210. 

„ 28.  Auloceros  arborescens  trigeminus  (Hafx;kel).  T.-St  132.  Vergr.  210. 

„ 29 — 30.  Auloceros  arborescens  subelegans  n.  suhsp.  T.-St  145  und  74.  Vergr.  210. 

„ 31.  Auloceros  arborescens  ir regulär is  n.  subsp.  T.-St  136.  Vergr.  210. 

„32.  „ „ trigeminus  (Haeckek).  T.-St  239.  Vergr.  210. 

„33.  „ „ dichodcndrum  Immermann.  T.-St  182.  Vergr.  210. 

„ 34 — 35.  Auloceros  arborescens  birameus  (Immkkmann).  T.-St  239.  Vergr.  210. 


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Tafel  IV. 


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Tafel  IV. 

Aulacanthidae. 

Fig.  36.  AulokUptcs  mmosus  longisptna  Immermann.  T.-St  50.  Vergr.  44. 

n 37.  „ * anguiatus  n.  subsp.  T.-St.  46.  Vergr.  44. 

38—40.  Auloklep/cs  ßoscuius  (Haeckel).  T.-St  175.  Drei  Stacheln  von  einem  Exemplar. 
Ein  Stachel  (Fig.  40)  entspricht  dem  pisfU/um-T y pus,  ein  zweiter  (Fig.  38)  dem 
Aulokltptes  ßoscuius  tndenlatus  Immermann  und  der  dritte  (Fig.  39)  dem  AuIokUptes 
gcnnuasccns  Immkkmann,  bezw.  der  Aubgraphis  flammabunda  Haeckel.  Vergr.  1 io. 
„ 41.  Aulokhptcs  ßoscuius  (Haeckel).  T.-Sl  89.  Stachel  mit  sehr  ungleich  ausgebildeten 

Terminalästen.  Die  größeren  folgen  dem  tridadatus-Yy pus.  Vergr.  1 io. 

„ 42 — 43.  Aulokltptes  ßoscuius  (Haeckel).  T.-St  14.  Zwei  Stacheln  von  einem  Exemplar. 

Der  eine  (Fig.  42)  folgt  den  pistillum-T ypus, 
der  andere  (Fig.  43)  entspricht  Aubkleptes 
ßoscuius  typicus  Immermann.  Vergr.  1 io. 

„ 44 — 45.  „ „ „ T.-St  14.  Zwei  Stacheln  von  einem  Exemplar. 

Der  eine  (Fig.  44)  hat  als  Grundlage  eine 
Nadel  von  Aulacantha  sto/ymantha,  der  andere 
(Fig.  45)  eine  solche  einer  Aulographonium- 
Species,  wahrscheinlich  bicome  oder  indicum , 
ljenutzt  Vergr.  37a 


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M-.i  rsnil-:  TlFf’SKK  ÜXl'KÜtTION  Ifio«  <)Q  Bd  XIV 


Taf.  IV.  Attlacqnthidac. 

jö.  AulokUptes  ramosus  httgispittus.  .?/.  Au.  ramosus  attgulatus  n.  utfisf  Aitlostitpfcs 


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Tafel  V. 


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Tafel  V. 

Aulacanthidae. 

Fig.  46.  Au  loco  ry  ne  zetesios  Fovvler.  T.-St  21g.  Vergr.  370. 

„ 47 — 48.  Aulopetasus  charoides  n.  gen.  n.  sp.  T.-St  41.  Vergr.  1 10.  Zwei  Nadel  typen 

mit  4 Quirlästen  und  4 Sekundärästen  (Fig.  47)  und  mit  5 Quirlästen  und  3 
Sekundärästen  (Fig.  48). 

„ 49.  Aulographonium  anthoides  n.  sp.  T.-St  135.  Vergr.  37a  Stärkere  Vergrößerung  zu 

Taf.  VI,  Fig.  52. 


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Tafel  VI. 


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Tafel  VI. 

Aulacanthidae. 

Fig.  5a  A ulographontum  pufvinafum  typicum  n.  subsp.  T.-St  14.  Veigr.  iio. 

»51.  „ n coronatum  n.  subsp.  T.-St  74.  Vergr.  110. 

«52.  „ anthoiiics  n.  sp.  T.-St  135.  (Dieselbe  stärker  vergrößert  auf  Taf.  V, 

Fig.  49.)  Vergr.  1 10. 

* 53.  „ mcditerrancum  (Borgert).  T.-St  22.  Vergr.  1 10. 

, 54.  „ „ * T.-St  44.  Vergr.  1 10. 

„55.  * „ * aberratio.  T.-St  66.  Veigr.  1 10. 

„ 56.  h cattdelabrum  Hakckei-  T.-St  236.  Vergr.  1 10. 

„57.  „ bicome  n.  sp.  T.-St  49.  Vergr.  110. 

„ 58.  n indicutn  n.  sp.  T.-St  207.  Vergr.  1 10. 

„ 59.  „ antardicum  n.  sp.  T.-St  149.  Vergr.  1 ia 

„ 60.  Aulospatiris  variabilis  bi/urca  (Haeckkl)  mit  auseinandergezogenem  Proximalquirl.  Ueber- 
, gang  zu  Au.  vor,  aulodcndroidcs.  T.-St  88.  Vergr.  1 10. 

„ 61.  „ „ tetrodon  (Haeckkl).  Stachel  vom  bi/urca- Typus.  T.-St  4 1.  Vergr.  1 10. 

„ 62.  n „ „ „ Stachel  mit  unvollständig  ausgebildcten  Terminal- 

ästen. T.-St  64.  Vergr.  na 

„ 63.  » ..  bifurca  (Hakckel).  Stachel  mit  zahlreichen  stark  färbbaren 

Körnchen  an  der  Innenfläche  der  Stachel- 
wandung. T.-St  14.  Vergr.  210. 

„ 64.  „ „ „ „ Stachel  mit  warziger  Wandung.  T.-Sl  49. 

Vergr.  210. 

„ 65 — 67.  Aulospalhis  variabi/is  diodon  (Habckel).  Stacheln  mit  verkümmerten  Terminalquirl, 

sämtliche  von  einem  Exemplar.  T.-St  149.  Vergr.  1 10. 

„ 68 — 69.  „ pinus  n.  sp.  Stachel  mit  unvollständiger  Wandung.  T.-St  89.  Vergr.  110. 


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Tafel  VI 1. 


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Tafel  VII. 

Aulacanthidae. 

Bemerkung.  Die  Figuren  dieser  Tafel  sind  so  angeordnet,  dall  suhsp.  triodon  (Fig.  78) 
gewissermaßen  als  der  Kern  des  Formenkreises  Au/ospat/m  variabilis  erscheint  Nach  links  sind 
die  Uehergänge  zu  subsp.  tetrodon  und  au/odendroides  (Fig.  77.  76,  71,  70),  nach  rechts  zu  subsp. 
diodon  und  monodon  (Fig.  79,  80),  nach  oben  zu  bifurca  und  trifurca  (Fig.  74,  75  und  73,  72)1 
nach  rechts  unten  zu  furcata  (Fig.  84)  zu  verfolgen.  Links  unten  (Fig.  81 — 83)  findet  sich  eine 
antarktische  Abnormität  mit  sehr  verschieden  gestalteten  Stacheln  vom  au/odendroides-  und  furcata- 
Typus. 

Sämtliche  Figuren  sind  bei  Vergr.  1 1 o abgebildeL 

Fig.  70 — -71.  Au/ospathis  variabilis  au/odendroides  n.  subsp.  T.-St  268  und  215. 

„ 72—75.  „ „ bifurca.  Stacheln  mit  3 und  2 Zinken  und  Uebergänge  zu 

Au.  var.  triodon.  T.-St  14,  49,  49,  14. 

„ 76.  Aulospa/his  variabilis  au/odendroides  n.  subsp.  T.-St.  190. 


» 77- 

„ 

» 

tetrodon  (Haeckel).  T.-St  40. 

* 78- 

„ 

triodon  (Haeckel).  T.-St  149. 

- 79- 

„ 

n 

diodon  (Haeckel).  T.-St  145. 

» 80. 

« 

n 

monodon  n.  subsp.  T.-St.  41. 

. 81 — 83.  Au/ospathis  variabilis  triodon.  Aberrante  Stacheln.  S.  P.  10.  März  1903. 

84.  Au/ospa/his  variabilis  triodon.  Stachel  vom  furcata- Typus.  T.-Sl  16. 


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7-7 


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Tafel  VIII. 


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Tafel  VIII. 

Aulacanthidae. 

Fig.  85.  Aulatanlha  aofymantka  tyfita  n.  subsp.  mit  4 Centralkapseln.  T.-Sl  14.  Vergr.  44. 
„ 86.  Aulotpalhis  variaii/is  triodon  (Haf.ckei.).  Antarktische  Form  mit  sehr  zahlreichen 
Stacheln.  T.-Sl  145.  Vergr.  44. 

„87.  „ finus  n.  sp.  S.  P.  10.  März  1903.  Vergr.  44. 


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AK  VIII 


7"ii  f Vt/l.  Auixcanthui.it' 

•Vf.  Aulacanthß  iCvlymantha  tyfua.  S6.  Aulasf'tithis  rariahi/is  triotbu.  Anlospatius  f>n\us  « 5P 

- r,  . Digitized  by  Google 


V ll.\l-:<  KKIt:  m:isKH  RU)I(>I.\U!I:N 


Dl;ITSi'HI:  TIFHS1  I'  I Xl’l  I iITInN  i,.  ::  -.n  li.l  \IV 


Tafel  IX. 


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Tafel  IX. 

Aulacanthidae. 

Fig.  88.  AuksjxUhis  pinus.  Jugendliches  Exemplar  mit  6 beinahe  diametral  gelagerten  Stacheln. 
S.  P.  23.  Febr.  1903.  Vergr.  44. 

„ 89.  „ variabüis  aubtdendroides  n.  subsp.  T.-St  218.  Vergr.  32. 

„ 90.  Auiogmphis  arcuata  n.  sp.  T.-St  173.  Vergr.  44.  (Hierzu  eine  Nadel  in  stärkerer 
Vergrößerung:  tab.  1,  fig.  11.) 

* 91.  „ irianguium  Haeckel.  T.-St  32.  Vergr.  44.  (Hierzu  eine  Nadel  in  stärkerer 

Vergrößerung:  tab.  i,  fig.  13.) 


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Jif-ns.  HK  '!  1H;SFK  !,.X»*H>m"\  Öd. MV  V.HAWKHU:  Tlhl’SKH  RADlOUKIhX 


TAF.  IX 


Taf.  IX  Aulacauthiiiae 

SS.  Aulosf>>Uhis  /tu us  n.  sf>.  Sg.  Au/os ft /bis  i<sti,tbihs  nnlhL  ndroules  n.  subsf>. 

y;  Aulographix  nutngulum. 


go.  Aulographis  amt  ata  u s/>. 

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Tafel  X. 


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Tafel  X. 

Aulacanthidae. 

Fig.  92.  Auiodendron  hrtcreua n (Ji ti m n.  sp.  S.  10.  Scpt.  1903.  Vergr.  210.  Verjjl.  Taf.  LXXII, 

Fig-  531—532- 

„ 93.  „ antarcticnm  H aeckel.  T.-St  55.  Vergr.  210. 

„94.  „ „ „ Vorderes  Ende  eines  Stachels  mit  eingeschlossenem 

R it iztn o/rn «i-Cl e h aus* *.  Man  sieht  die  handschuh- 
fingerartige Teilungsnarl>e.  T.-St  55.  Vergr.  810. 
* 95.  „ Stück  aus  der  proximalen  Hälfte  eines  Stachels. 

Man  sieht  das  hintere  Ende  eines  eingeschlossenen 
Rh izosolcn  ia- ( ) eh ä uscs.  I .-St.  135.  VFergr.  320. 
„ 96.  Aulacantha  clavala  11  AECKEL.  T.-St  89.  Vergr.  1 10. 

„97.  „ „ „ Vorderes  Ende  eines  Stachels.  Man  sieht  die  Central- 

kanäle der  Seitendomen.  T.-St.  89.  Vergr.  unbe- 
stimmt 

„ 98.  „ lanissima  Haeckiü-  T.-St.  143  (Schl.-N.  200 — 400).  Vergr.  110. 

„ 99.  * spinosa  H aeckel.  T.-St  237.  Vergr.  21a 

„ 1 00.  „ sco/ymaniha  balhybia  n.  subsp.  S.  P.  12.  Nov.  1901.  Vergr.  44. 

„ 101.  „ „ typtia  n.  subsp.  T.-St  172.  Vergr.  44. 

« 102.  Au/ocrrvs  arborcxens  biranuus  (Immermann).  Jugendliches  Exemplar  mit  diametral  ge- 

lagerten Stacheln  und  an-  bez\v.  cingelagerten  Chal/cngcron-  und  Porospathisd ie- 
häusen.  T.-St.  49.  Vergr.  44. 

„ 103.  Aulospathix  variabi/is  triodon  (H  aeckel).  Jugendliches  Exemplar  mit  3 Radial  - 

stacheln.  T.-St  228.  Vergr.  44. 


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I<xt  X.  AtiLttiiufhnLti 

Aulodtndron  hetcracauthum  «..♦/>  v.f’OS-  -f«.  auturcttaim.  v*  </7  Auiamntka  dav.ita.  i?,<’  Au.  latvh>lfUCt" 

An.  spin  osa  iuo.  Au.  sivlymauthu  btUhybiu  n.  subsf.  n/i.  Au  st  olymuHtha  tyfica.  102.  Au/oct'ros  arks*  • 
t/rawtHS.  i'tj.'l ul  y.xfhis  triod'H. 

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Tafel  XI. 


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Tafel  XL 

Aulosphaeridae. 

Fig.  104.  Aulosgliaem  labradoriensis  Borgert.  S.  P.  17.  März  1903.  Vergr.  26. 

..  105.  „ tnodon  vor.  diodon  (I  Iaeckel).  T.-St.  239.  Vergr.  26. 

»106.  „ _ „ „ T.-Sl  239.  VergT.  210. 

„ 107.  „ „ Haeckel  T.-Sl  239.  Vergr.  21a 

»108.  „ fi/igna  n.  sp.  T.-SL  55.  Vergr.  210. 

,,  109.  ,.  rornnata  n.  sp.  T.-Sl  39.  Vcigr.'  210. 

„ 110 — 111.  Aulosghaera  robusta  n.  sp.  Radialslacheln  vom  stumpfen  (Fig.  110)  und  spitzen 

Pol  (Fig.  in).  T.-Sl  86.  Vergr.  21a 
„ 112.  Au/osghatra  sgalhillala  Haeckel  T.-Sl  237.  Vergr.  210. 


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Tafel  XII. 


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Tafel  XII. 

Aulosphaeridae. 

Hg.  113 — nq.  Aulosphuera  bistcmaria  I 1 AKI K 1:1..  Hg.  113  und  114:  Warm wasserfor men 
aus  T.-St  215  (P.  200  m)  und  S.  P.  30.  Sept  1903.  Hg.  115 — 117:  Kalt- 
wasserformen aus  T.-St  149,  S.  P.  23.  Febr.  1903  und  S.  P.  14.  Nov.  1902. 
Fig.  118  gehört  als  Oberflächenansicht  zu  F'ig.  117,  Fig.  119  zu  Fig.  116. 
Vergr.  210. 

120.  Aulos/iliaera  labradoriensis  Borc.ert.  S.  P.  18.  Febr.  1903.  Vergr.  21a 
„ 121  — 122.  Aulospltati-a  trispathis  n.  sp.  T.-St  55.  Vergr.  210. 

„ 123 — 124.  > eUgantisiima  Haeckfx.  S.  P.  18.  Febr.  1903.  Vergr.  210. 

„ 125 — 127.  ,.  labrationrniis  Boroer  r.  Verschiedene  Varietäten.  Kurzstachlige 

Form  aus  dem  Indik,  T.-St  216  (F’ig.  125  und  126),  und  langstachlige 
Varietät  aus  dem  Atlantik,  T.-St  43  (Hg.  127).  Vergr.  21a 
„ 128.  Au/osphaera  vertiril/ala  Haeckel.  Derliere  antarktische  Form.  S.  P.  18.  Jan.  1903 

(Oberfläche).  Vergr.  2 1 o. 

„129.  „ „ „ Typische  Form.  T.-St  41  (P.  200  m).  Veigr.  210. 


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Tafel  XIII. 


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Tafel  XIII. 

Aulosphaeridae. 

Fig.  130 — 131.  Auhtradns  /usi/ormh  Haeckel  Fig.  131:  Oberflächenansicht  eines  Kadial- 
stachels.  T.-St  14.  Vergr.  210. 

„ 132.  Au  loste  na  allan/ita  n.  sp.  T.-St  14.  Vergr.  210. 

„ 133.  „ pyramidalis  Haeckel  S.  P.  io.  März  1903.  Vergr.  210. 

.134.  „ tviuslissima  n.  sp.  S.  P.  3.  Sept.  1903.  Vergr.  210. 

- 135.  „ - „ „ S.  P.  3.  Sept.  1903.  Vergr.  90. 

>136.  „ vertkillus  hamata  n.  suhsp.  S.  P.  18.  Febr.  1903.  Vergr.  210. 

„ 137.  „ pe/agita  n.  sp.  Tropischer  Indik.  Vergr.  210. 

„ 138.  Aulastrum  monoceros  Haeckel  S.  P.  26.  März  1903.  Vergr.  21a 


“S 

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Tafel  XIV. 


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Tafel  XIV. 


Aulosphaeridae.  Cannosphaeridae. 


Kis. 


139 — 140.  Aulastrum  spinosum  Borger t.  Die  gestrichelten  und  die  ausgezogenen  Linien 
geben  das  äußere  Relief  des  Weichkörpers  in  seinen  Schwankungen 
wieder,  S.  P.  23.  März  1903.  Vergr.  210. 

141 — 142.  * mirabilt  Boroert.  T.-St  44.  Vergr.  210. 

143.  Cannosphaera  an  tatet  na  Hahckkl.  Stachellose  Varietät  Rechts  unten  ein  rudimen- 
tärer Radialstachel  S.  P.  23.  Febr.  1903.  Vergr.  44. 


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DEUTSCHE  TIEFSI-F.  EXPEDITION  1:  «k*  fci.MV 


V. HAH'KKK: TIKI  SKI-  KADIOURIKN. 


TAF.XIV 


Taf.  XIV.  AHlospliat'riJae  Cauuospkarriilat'. 
t j tj  i f > Aulastrum  spmosum  i./t  l f t Au.  mirabiU  / 4 ; Cannasphaera  autarctica. 


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Tafel  XV. 


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Tafel  XV. 

Cannosphaeridae.  Sagosphaeridae. 

Hg.  144.  Cannosphaera  antarctua  Haeckei.  S.  P.  i 8./ 1 9.  Jan.  1903.  Vergr.  1 io. 

„ 145 — 146.  Sagosctna  praetorium  Haeckf.l.  S.  P.  20./21.  Nov.  1902.  Vergr.  21a 

„ 147.  Sagoscena  castra  Haetkel.  S.  P.  23.  Mürz  1903.  Vergr.  210. 

„148.  „ digitata  n.  sp.  T.-St  237.  Vergr.  210. 

„ 149.  „ tentorium  Haeckel.  T.-St.  190.  Vergr.  210. 

150.  H floribunda  n.  sp.  T.-St  149.  Vergr.  210. 

„ 151.  „ clcgans  Borger r.  T.-St  43.  Vergr.  210. 


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IWTSTH!'  TIEFShE  EXPEDITION  imicio  Bd  XIV 


V.  HAKCKKR : TIEFSEE  KAUIOLARIHN 


. TAK.  XV 


Taf.  XV.  Cannosphaeridae . Sagospkaeridae. 

1 44-  Cannosphaera  autarctica.  145.  146.  Sagoseena  praetorium.  147.  S.eastra.  148.  S.  digitata  n.  sp  144.  S. 
tentorium.  t}o.  S floribunda  n sp.  15t.  S.  elegant. 


Tafel  XVI. 


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Tafel  XVI. 


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Fig-  <52- 
- • 53- 


- ' 54- 

- « 55- 

- 156. 

- 157- 


- '58. 


Tafel  XVI. 

Sagosphaeridae. 

Sagetioseena  irmingeriana  Borgert.  T.-St.  149.  Vergr.  26. 

Oiihona  sp.  Dient  dem  Vergleich  der  Gröfienverhältnisse  einerseits  der  mächtigen 
einzelligen  Sagenoseena  irmingeriana , andererseits  eines  Copepoden.  T.-St.  139. 
Vergr.  26. 

Sagenoseena  irmingeriana.  Einzelner  Radialstnchel.  Vergr.  210. 

Knotenpunkt  von  Sagenoseena  irmingeriana  mit  verlängerten  Zellstäben.  Vergr.  210. 
Knotenpunkt  von  Sagenoseena  irmingeriana  mit  verkümmerten  Nebenkronen.  Vergr.  210. 
Pyramide  vom  stumpfen  Pole  einer  Sagenoseena  irmingeriana  mit  zwei  Hauptkronen, 
einer  Nebenkrone  und  dem  nach  einem  benachbarten  Knotenpunkt  führenden 
Tangentialhalken.  Vergr.  210. 

Pyramide  vom  stumpfen  Pole  von  Sagenoseena  irmingeriana , aus  einer  zweiteiligen 
Anlage  hervorgegangen.  Vergr.  210. 


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Di  riN  ÜI  TII'IM  ! I'XH'IH  :!<•%'  W«  •••>  IV  - V 


V HAI  ••Kl  H:  111'.' 


7,i/  XI 7. 

Sagosphatridae. 

154.  154-151 7.  Stigenoscnia  irmiHgtriawi . Oithcua 


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Tafel  XVII. 


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Tafel  XVII. 

Sagosphaeridae. 

füg.  159.  Partie  vom  stumpfen  Pole  einer  Sageuostena  irmingtriaua  mit  paarweise  verbundenen 
Pyramiden.  Vergr.  152. 

„ 160.  Partie  vom  stumpfen  Pole  einer  Sagenosctna  trmingeriana.  Die  Spit/en  sämtlicher 

Pyramiden  sind  untereinander  durch  Tangentialbalken  verbunden,  so  daß  ein  mit 
der  Schale  von  Sagenoarittm  übereinstimmendes  Fachwerk  entstanden  ist  Pyra- 
midenspitzen sämtlich  mit  mehreren  Kronen  besetzt  Vergr.  152. 


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Tafel  XVIII. 


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Tafel  XVIII. 

Sagosphaeridae. 

Fig.  1 6 1.  Drei  miteinander  durch  Tangentialbalken  verbundene  Pyramiden  vom  stumpfen  Pole 
von  Sagenoscena  irmingcriana.  Die  mittlere  Pyramide  mit  3 Kronen.  Vergr.  152. 
„ 162.  Sagenoscena  tethraeantha  n.  sp.  Radialstachel.  T.-St  190.  Vergr.  21a 
„ 163.  n lampadophora  n.  sp.  Radialstachel.  T.-St,  174.  Vergr.  210. 

„ 164.  Sagenoarium  vertu tllat um  n.  sp.  von  olxm.  T.-St  46.  Vergr.  210. 

„165.  „ Chuni  Borgert  von  oben.  T.-St  ?.  Vergr.  210. 

„ 1 66.  „ / urcatum  n.  sp.  von  oben.  T.-St  43.  Vergr.  210. 


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Tafel  XIX 


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Tafel  XIX. 

Sagosphaeridae.  Circoporidac.  Tuscaroridae. 

Fig.  167.  Sagenoarium  dicranon  n.  sp.  von  der  Seite.  S.  P.  30.  Sept  1903.  Vergr.  21a 
„ 168.  antarctkum  n.  sp.  von  olx.*n.  S.  P.  18.  Jan.  1903.  Vergr.  210. 

„ 169.  Tuscaretta  g/obosa  {Borc.kkt).  Gitterschalc,  zum  Vergleich  mit  den  Gitterschalen  der 

Sagenoarium- Arten.  Vergr.  210. 

„ 1 70.  Ilacckeliana  irregularis  n.  sp.  Schalenstück.  Porenfelder  mit  4,  5 und  6 Poren.  T.-St.  ?. 

Vergr.  320. 


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DKlTSCHi:  TIEFSEE  EXPEDITION  l«»8  n<)  Bit. XIV. 


v.iiahcki:k;  tu  i m.i  kabiolariex. 


TAI'.  XIX. 


7 ,1/  XIX. 

Sagosphaeridae.  Tuscaroridac.  Circoporidat . 

töp.  SagtHoarium  duraHon  «.  sp.  ifiS.  S.  antantiaiin  ».  sp.  iöq.  Tuscarelta  gtobosa.  , v 1 , 

rjo.  Hacckiliana  irrsgularis  h.  sp. 


Tafel  XX 


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Tafel  XX. 

Circoporidae. 

Fig.  1 7 1.  Cinosftathix  sexfurta  (Haeckel).  T.-St.  174  und  S.  P.  12.  Nov.  1901.  Vergr. 
„ 172.  Circoflorus  hcxafwUus  Borgert.  T.-St.  214.  Vergr.  107. 

„ 173.  „ oxyacanthus  Borg i:r  1.  T.-St.  55.  Vergr.  107. 

„174.  „ sexfu&cinus  Haeckel  (partim).  T.-St.  220.  Vergr.  107. 

„175.  ..  „ Oraler  Abschnitt  von  der  Mundseite.  T.-St 

Vergr.  258. 

„ 176.  Haeckeliana  irregularis  n.  sp.  T.-St  ?.  Vergr.  107. 

^ 177*  » äarwmiana  Haeckel  T.-St  173.  Vergr.  107. 


107. 


220. 


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iH'iTsnu  riKi'Si  i'  i::o’i’DrnoN  i8“8'c>  Biixiv. 


V.  HAHCKI’K:  Tll-'l  SKI-  lUIIHIIAKII  N 


I M Vi. 


r.»/  xv 

£ /r.  i'/'nmi/it-. 

tyi  Circo/>i>nis  uxfurtni  ’ C krxapihtins.  ijj.  C.  oxtacanlkus.  iyy  ly^ 
työ  Ihiiittt’/intta  im^nLiris  //  / y y //.  fKinptuiit»,i 


(.  SCXfHi. '«tfjgjjjzed  by  GOOgk 


Tafel 


XXI. 


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Tafel  XXI. 

Circoporidae. 

Fig.  178.  Circostephatms  longispinus  (Borgert).  T.-St  190.  Vergr.  107. 
„179.  „ Valdiviae  n.  sp.  T.-St  268.  Vergr.  107. 


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Tafel  XXII. 


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Tafel  XXII. 


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Tafel  XX LI. 

Tuscaroridae. 

Fig.  180.  TuscarUfa  naiionaHs  (Borgerl).  Rekonstruiert.  Die  Färbung  des  Phäodiums  und 
der  Grundton  der  Schale  entspricht  im  ganzen  den  Farben,  welche  sich  auf  den 
von  Woltereck  an  Bord  der  „Yaldivia“  nach  verschiedenen  lebenden  Tuscaroriden 
angefertigten  Skizzen  vorfinden.  Die  Centralkapseln  mit  ihren  Parapylen  sind 
in  Fig.  180  der  Uebersicht  halber  zu  dunkel  wiedergegel**n.  Auf  den  erwähnten 
Skizzen  ist  von  ihnen  nichts  zu  sehen.  1 )ie  Stachelscheiden  mit  den  kleinen  gelben 
Körnchen,  sowie  die  Spannhaut  zwischen  dem  OraLstacheln  sind  nach  gut  erhaltenen 
Resten  ergänzt  Die  Pseudopodien  sind  am  konservierten  Material  nicht  zu  sehen. 
Vergr.  26. 


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ÜKITSaiE  T1HFSEE  EXPEDITION  I8l>«  <*>  Bd  XIV  V.HAKCKHU:  HEFSEI:  KADIOLXKIUX  TAI  XXII. 

1MO 


7*/  XXII. 
7'uscarorit/iit‘. 

tSo.  Tust.trifia  natbnalis. 


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Tafel  XXIII. 


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Tafel  XXIII. 

T uscaroridae. 

Fig.  1 8 1 . Tuscardta  fubuJosa  (HaeckelV  Einzelticr  und  Gitterschale.  Ergänzt  wurden  die 
Sarkode  der  Gitterschale,  die  Stachelscheidcn,  die  äußere  Sarkodehülle 
der  Schale  und  die  Pseudopodien.  Zu  sehen  ist  vor  allem  der  durch 
die  Häkchen  vermittelte  Zusammenhang  /wischen  den  Oral-  und  Aboral- 
stacheln einerseits  und  dem  Fachwerk  der  Gitterschale  andererseits. 
Färbung  nach  einem  mit  Alaunkarmin  tingierten  Exemplar,  um  die 
Sarkodeteile  besser  hervortreten  zu  lassen.  T.-St  55.  Vergr.  26. 

„ 182.  „ pmscrcula.  Längsschnitt  durch  die  Schale.  Konservierung  mit  Sublimat, 

Färbung  mit  Eosin  und  Hämatoxylin.  Starke  Schrumpfung  des  Centrat- 
körperinhaltes innerhalb  der  Centralkapselmembran,  sowie  des  Weich- 
körpers. Der  in  das  Peristom  ragende  Fortsatz  des  Weichkörpers 
zeigt  eine  feinkörnige  Beschaffenheit  und  ist  durch  Hämatoxylin  schwach 
gefärbt  T.-St  139.  Vergr.  110. 


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Tafel  XXIV. 


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Tafel  XXIV. 

Tuscaroridae. 

Fig.  183.  Tuscaretta  fmsurcula.  Längsschnitt  durch  eine  Centralkapsel,  aus  einigen  benachbarten 
Schnitten  kombiniert  Konservierung  mit  Sublimat  Färbung  mit  Eosin 
und  Hämatoxylin.  T.-St  139.  Vergr.  210. 

„184.  „ icnUlhtm,  Durchschnitt  durch  eine  Schalenpore.  T.-St  173.  Vergr.  930. 

1 85.  „ fubu/osa  (3/2).  Durchschnitt  durch  eine  Schalenpore;  T.-St  230,  Vergr.  930. 

„ 186.  „ passercttla.  Durchschnitt  durch  eine  Schalenpore.  T.-St  139.  Vergr.  930. 

187.  Tttscarom  bistemana , nach  dem  lebenden  Tier  gezeichnet  von  Wolterbck.  Vergl. 
auch  Vorwort  S.  IX. 

„ 188.  „ „ Basen  der  Onilstacheln.  T.-St  215.  Vergr.  64. 

„ 189.  „ „ Variante  mit  4 Aboralstacheln  von  unten.  S.  P.  12.  Nov. 

1901.  Vergr.  38. 

h 190-  h WyvUlei  Haeckel.  T.-St  173.  Vergr.  38. 


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Tafel  XXV. 


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I 


Tafel  XXV. 

T uscaroridae. 

Fig.  191.  Tuscarora  bisltmaria  Joux  Mi’kkay.  T.-St.  215.  Vergr.  38. 

„ 192.  „ Ansicht  der  Oralgegend.  Die  Pilaster  der  Oralstacheln  (weiß 

gehalten)  im  optischen  Querschnitt.  Vorgr.  uni  jestimmt 
„ 193.  TuscarUla  campantUa  n.  sp.  Oralgegend.  Vergr.  unbestimmt. 

„194.  „ „ n.  sp.  Stachelformel  (V4).  T.-St  49.  Vergr.  2 6. 

* 195.  „ „ n.  sp.  Stachelformel  (Vft).  T.-St  8H.  Vrergr.  26. 

„ 196.  Monstrosität  von  Tuscarantka  Braut ri  n.  sp.  Zwischenform  zwischen  der  typischen 

Form  mit  3 Al>oralstacheln  und  der  Var.  triangufa  mit  2 Aboralstacheln.  Im 
allgemeinen  dreiseitig-prismatisch,  aber  nur  mit  2 Aboralstachdn.  T.-St  215. 
Vergr.  3R. 

„ 197.  Diesellxe  von  der  Omiseite.  Vergr.  38. 


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Tafel  XXVI. 


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Tafel  XXVI. 

Tuscaroridae. 

Hg.  198.  TuscariHa  national is  (Borger  r).  Stachel formel  (Va).  T.-St  228.  Vrergr.  26. 

„ 199.  „ „ „ Mit  Resten  der  Spannhaut.  Vergr.  26.  S.  P.  12.  Nov. 

1901. 

„ 200.  Dasselbe  vergrößert  Vergr.  45. 

„ 201.  TuscariHa  nationa/is  (Borgert).  Stachelformel  (Vs).  T.-St  214.  Vergr.  26. 

„ 202.  „ „ „ Gestreckt-prismatische  Form.  T.-St  221.  Vergr.  26. 

„ 203.  „ satt >-1/ um  n.  sp.  T.-St  1 73.  Vergr.  26. 

„ 204.  Tuscaridium  cygncum  (John  Murray).  T.-St  49.  Vergr.  26. 

„ 205.  luscaranf/ta  Luciac  n.  sp.  T.-St  215.  Vergr.  26.  Variante  mit  schräg  gestelltem 

Aboralstachel,  eingeschnürtem  Peristom  und  parallel  stehenden 
Oralstacheln. 

„ 206.  „ « n.  sp.  T.-St  230.  Vergr.  26.  Variante  mit  stark  divergierenden 

Oralstacheln. 


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Tafel  XXVII. 


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Tafel  XXVII. 

Tuscaroridae. 

207.  Tusairantha  I.uaae  n.  sp.  Typische  Form.  T.-St  214.  VergT.  26.  An  einem  Oral- 

Stachel  haftet  eine  Challengerkle  (Cltalfengtron  annatuni). 

208.  Cotyeaetts  sp.  zum  Vergleich  der  GrdHen Verhältnisse,  Vergr.  26. 

209.  Tusatrautha  Brauen  n.  sp.  Typische  Form.  T.-St.  228.  VergT.  26. 

210.  ,.  „ triangu/a  n.  sp.  n.  sul>sp.  T.-St.  215.  Vergr.  26. 

21 1.  TmcareUa  acronauta  n.  sp.  Stachelformel  (*/«).  T.-St  91.  Vergr.  34. 

212.  „ „ n.  sp.  Stachclformcl  (Wa).  T.-St  91.  Vergr.  34. 

213.  „ „ n.  sp.  Stachelformel  (*/*).  T.-St  135.  Vergr.  34. 


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iriaiiKuin  u.  >/■,  n sahst  tn-jn  lttsc.it,  «*  n,  t,.»,iut,t  n s/.  Digitized  by  Google 


Tafel  XXVIII. 


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Fig.  214 

- -'S 

„ 216 

- 217 

„ 218 

. 2'9 

220 
„ 221 


Tafel  XXVIII. 

Tuscaroridae. 


Tuscaridium  galralum  n.  sp.  T.-Sl  91.  Vergr.  .9). 

Tuuarrtta  g/obosa  (Borgert).  T.-St  88.  Vergr.  38. 

„ Ckuni  n.  subsp.  Stachelformel  (*/j).  T.-St.  135.  Vergr.  38. 

,.  „ ..  „ n.  subsp.  Stachelformel  (Va).  T.-Sl  135.  Vergr.  38. 

.,  passerat/a  n.  sp.  Stachelformel  (6/o).  T.-St  135.  Vergr.  38. 

„ „ n.  sp.  Stachelformel  \ Vo}.  T.-St  135.  Vergr.  38. 

„ „ n.  sp.  Stachclformel  {*/»).  T.-St.  135.  Vergr.  38. 

crpa  n.  sp.  Stachclformel  (Va).  T.-Sl  215.  Vergr.  38. 


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Tafel  XXIX. 


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Tafel  XXIX. 

T uscaroridae. 

Fig.  222.  Tuscarrtta  g/obosa  (Borger  r)  Ckimi  n.  subsp.  Kolonie  mit  8 Individuen.  T.-St  142. 
Ungefähr  25-fach  vergrößert 

„ 223.  „ „ Ckuni.  Stück  vom  Rand  einer  Fensteröffnung  der  Gitterschale. 

Die  obere  I.age  und  die  schrägen  Stäbe  sind  dunkel  gehalten. 
Stärker  vergrößert 


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33J.  2JJ.  Tnscarrf/ii  jrfohosa  ( Z/v/m/  //.  stil>sf> 


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Tafel  XXX 


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Tafel  XXX 


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Tafel  XXX. 

Tuscaroridae. 

Berichtigung.  Auf  der  Taf.  XXX  würde  statt  „254“  224  zu  lesen  sein.  Im  Text  Ist 
teilweise  die  unrichtige  Zahl  „244“  zitiert 

Fig.  224.  Tusearetta  tubu/osa  (John  Murrav)  typica.  Slachelformel  (Vi).  T.-St  218.  Vergr.  38. 

225.  „ „ var.  sp/ueridium.  Stachelformel  (V2).  T.-St  91.  Vergr.  38. 

,.  226.  „ .,  Stachelformel  ( V2).  Zwischenform  zwischen  var.  sphaeridium  und 

var.  meduut.  & I’.  12.  Nov.  1901.  Vergr.  38. 

„ 227.  „ „ var.  tutdusn.  Stichelformel  (V2).  T.-St  91.  Veigr.  38. 

„ 228.  „ „ „ „ Stachelformel  (V2).  T.-St  73.  Vetgr.  38. 

„229.  „ in  Teilung  (i).  Oralansicht  T.-St  74.  Vergr.  38. 

„ 230.  „ „in  Seitenansicht  Vergr.  38. 

„231.  „ Peristom  und  Oralstacheln.  Vergr.  unbestimmt 

„ 232.  „ „ Jüngeres  Entwickelungsstidium  mit  runder  Schalenöffnung  und 

warzenförmigen  Stachelanlagen.  T.-St  73.  Vergr.  38. 

„ 233.  „ „ var.  dendrophora.  Aboralstachel.  T.-St  215.  Vetgr.  270. 


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Tafel  XXXI. 


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Tafel  XXXI. 

Tuscaroridae. 

Kg.  2 J4-  Tusuuftta  Iii/ihIom  var.  medusa.  Stachelformel  (>/a).  T.-St  2 1 5.  Vergr.  38. 

n 235.  * „ Ueltergang  zwischen  var.  sphatridtum  und  var.  medusa.  Stachel- 

formel  (V2).  T.-St.  215.  Vergr.  38. 

„ 236.  . „ var.  dendn/’hora.  Stachelformel  (*h\  T.-St  215.  Vergr.  38. 

„ 237.  „ c afothoidcs  n.  sp.  Stachelformel  (Vt).  T.-St  175.  Vergr.  38. 

„ 238.  „ ]}elkna[><  (Jons  Mukrav).  Stachelformel  (Vs).  T.-St  215.  Yergr.  38. 

„ 23g.  „ „ „ Stachelformcl  («/*).  T.-St  235.  Vergr.  38. 


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Tafel  XXXII. 


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Tafel  XXXII. 

Tuscaroridae. 

Fig.  240.  Tiucaretta  sp.  (Jwsercu/a  oder  glohosa).  Centralkapsel  in  Seitenansicht  T.-St  139. 
Vergr.  45. 

„241.  „ BclknapL  Centralkapsel  von  der  Astropylenscite.  T.-St  215.  Vergr.  45. 

Ein  Längsschnitt  durch  die  Schwester-Centralkapsel  ist  in  Taf.  XXXI! I, 
Fig.  253  abgebildet 

„ 242.  Centralkajjsel  von  Tuscaretta  giobosa,  von  der  Astropylenscite  aus.  T.-St  142.  Vergr.  45. 

„ 243.  Centralkapsel  von  Tuscaridium  cygneum,  von  der  Parapylenseite  aus.  T.-St  45. 

Vergr.  45. 

„ 244 — 246.  Centralkapseln  einer  vierkapsdigen  Tuscardia  tubulosa  (hierzu  Taf.  XXX,  Fig.  229 

und  230,  und  Taf.  XXXII,  Fig.  250).  Die  Figg.  244  und  245  stellen  eine  der 
Centralkapseln  in  zwei  verschiedenen  Ansichten,  Mg.  246  eine  zweite  Centralkapsel 
dar.  T.-St  74.  Vergr.  45. 

„ 247.  Weichhäutiges  Exemplar  von  Tuscaretta  tubulosa  (andere  Ansicht  des  in  Taf.  XXX, 

Fig.  232  abgebildeten  Exemplars).  T.-St  73.  Vergr.  45. 

„ 248.  Schnitte  durch  die  Centralka|>seln  einer  Tuscaretta  passtrcula. , Sehr  junges  Stadium. 

T.-St  139.  Vergr.  210. 

„ 249.  Längsschnitt  durch  einen  Kern  von  Tuscaretta  globosa.  S.  P.  12.  Sept  1901. 
Vergr.  210. 

„ 250.  Schnitt  durch  eine  Centralkapsel  einer  vierkapsdigen  Tuscaretta  tubulosa  (hierzu 
Taf.  XXX  Fig.  229 — 230,  und  Taf.  XXXII,  Fig.  244 — 246).  T.-St  74.  Vergr.  210. 


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Tafel  XXXIII. 


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Tafel  XXX III. 

T uscaroridae.  Circoporidae. 

Hg.  251.  Querschnitt  durch  die  Centralkapseln  einer  Tuscarctta  (in  der  Tafelbesehriftung  fälschlich: 
Tuscaridium)  Belknapi.  Sehr  junges  Stadium.  T.-St  215.  Vergr.  21a 
„ 2 52.  TustartUa  Belknapi.  Aelteres  Stadium.  Querschnitt  durch  eine  Centralkapsel  T.-St  2 1 5. 

Vergr.  210. 

* 253.  „ „ Aelteres  Stadium.  Ulngsschnitt  durch  eine  CentralkapseL  Die 

Schwester-Centralkapsel  ist  in  Taf.  XXXII,  Hg.  241  abgcbildet 
T.-St  215.  Vergr.  21a 

„ 254.  Tuscaridium  cygncum.  Aelteres  Stadium.  I üngsschnitt  durch  eine  CentralkapseL  T.-St  4 5. 

Vergr.  210. 

„ 255.  Schnitt  durch  die  Ccntralkapsel  eines  Chroportts  stxfunus  mit  2 Kernen.  T.-St  154. 

Vergr.  210. 


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HITISfHK  IIKI  SKK  IXMIHTION  im»«  «.*>  H.l  XIV  V HAK  KKk  IIKI  Shl 


I AI*  XXX III 


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Tafel  XXXIV. 


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Tafel  XXXIV. 

Castanellidae. 

256.  Castanarium  Hookcri  HaeCKEL.  T.-St  49.  Vergr.  107. 

257.  „ „ „ Flächenansicht  T.-St  49.  Vergr.  21a 

258.  „ /avosum  n.  sp.  Flächenansicht  T.-St  175.  Vergr.  210. 

259.  , antarcticum  n.  sp.  Flächenansicht  T.-St  136.  Vergr.  210. 

26a  Castant'lla  Sloggelti  Haeckel,  Typ.  B.  T.-St  120.  Vergr.  107. 

261.  * „ „ Typ.  A.  T.-St  55.  Vergr.  107. 

262.  ,.  Thonnoni  Haeckel.  T.-St  49.  Vergr.  107. 

263.  „ WyvUUi  Haeckel.  T.-S.  172.  Vergr.  107. 

264.  Cas/anissa  />seudocastane//a  n.  sp.  T.-St  55.  Vergr.  107. 

265.  Circocastauea  Margarita  n.  sp.  T.-St  172-  Vergr.  107. 


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TA  K XXXIV. 


Tafel  XXXV. 


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Tafel  XXXV. 

Castanellidae. 

Fig.  266.  Cinocasfatua  margarita  n.  sp.  Flächenansicht  T.-St  172.  Vergr.  410. 

„ 267.  Cas/an/ssa  Valdiviat  n.  sp.  T.-St  41.  Vergr.  107. 

» 268 — 269.  Castanopsis  Jragilis  n.  sp.  T.-St  135.  Fig.  268:  Vergr.  107,  Fig.  269:  Vergr. 
unbestimmt 

„ 270.  Castanopsis  cidaris  n.  sp.  T.-St  49.  Vergr.  107. 

„ 271.  Castamira  ecJtinus  n.  sp.  T.-St  66.  Vergr.  107. 

„ 272.  Castanidium  Apsteini  Bohnert.  T.-St  120.  Vergr.  107. 


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’Jftü  I Irt'v*  n.sltiHro  /Harfitinifi 
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2fi7  Itf.sht Mt.sMrt  Yiihhrnif  . 
27/  ('t.'ta ttmit  rrf/nnts  . 

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TtiJi,  2ti!t  (asltniofisix  /i’ffg/tt.s 

772  tit.\tnuifhnm  A/tstrnn  . 

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Tafel  XXXVI. 


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Tafel  XXXVI. 

Castanellidae. 

Fig.  273.  Castauiiiium  so/  n.  sp.,  mit  Copepodeneiem.  T.-St.  49.  Vergr.  107. 
n 2 74*  « Murray i Haeckel,  mit  Weichkörper.  T.-St  32.  Vergr.  107. 

„ 275 — 276.  Castanidium  Apsttini  Borger  r.  Stachel  Verbildungen.  T.-St  151.  Vergr.  140. 

* 277.  Castanidium  variabiU  Borgert.  Stachellase  Varietät  T.-St  135.  Vergr.  107. 

„ 278.  Casfatna  amphora  n.  sp.  T.-St  85.  Vergr.  107. 

* 279.  „ Hemcni  Borgert.  T.-.St  227.  Vergr.  107. 

„ 28a  „ globosa  n.  sp.  T.-St  49.  Vergr.  107. 


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nriTSnil*  TIKKSKK  E\raiITIO.V  in'.»  '»n  li,|  XIV  V.IIAECKKK: TIEFSEE  KAIUOLARIK.K  . 


TAF  XXXVI. 


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277  / tts/tt/t  idmm  n/ nobile  . 27x 


274  ( ’a/*Ut  m nimm  . Vtirmyt 
( hs/ft  uro  ain/tlitutt  . 270 


27*, 27/i  ( h statt id in m .Ifis/emt . 
f't/.sUwrtt  llensetti  . 2X0  4 it/tfo  um  jf/oft/tsa  _ 

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Tafel  XXXVII. 


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Tafel  XXXVII. 

Castanellidae. 

Fig.  281.  Castanidium  Mostleyi  Gorgonia  n.  suhsp.  T.-St  39.  Vergr.  45. 

„ 282.  w variabilt  fenestratum  n.  suhsp.  T.-St  227.  Vergr.  107. 

„283.  „ antarciicum  n.  suhsp.  T.-St  136.  Vergr.  107. 

„ 284.  „ „ vulgatissimum  n.  suhsp.  T.-St.  39.  Vergr.  107. 

„ 285.  „ tongispinum  n.  sp.  Typ.  A.  T.-St  39.  Vergr.  107. 

„ 286.  M „ n.  sp.  Typ.  B.  T.-St  55.  Vergr.  107. 


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w-xrsrjn-  iim  skk  kxi'Kihtiun  ih«»ö  *m>,h ,i  xi\'  v iiAi:rki:n  tiki  skk  ilmholwif.v 


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Tafel  XXXVIII. 


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Tafel  XXXVIII. 

Castanellidae. 

287.  Castanca  globosa  n.  sp.  T.-St.  41.  Vergr.  107. 

288.  Castanidium  Mose/cyi  mictvponim  n,  subsp.  T.-St  39.  Vergr.  107. 

289.  „ variabi/c  Boro.  Monstrosität  mit  doppeltem  Schalengeflccht  T.-St.  136. 

Vergr.  210.  Bei  a Verbindung  beider  Schalen. 

290.  „ /ongispittum  n.  sp.,  mit  Achsenfäden  und  Porzellanstruktur.  T.-St  149 

Vergr.  460. 

291.  „ „ n.  sp.  Häutige  Schale  mit  höckerförmigen  Stachelanlagen 

oder  -rudimenten.  T.-Sl  136.  Vergr.  460. 

291a.  Radialstachel  dessell>en  Exemplars  mit  Achsenstrang.  Vergr.  460. 

292.  Castanidium  variabi/c  Boro.  Sekundäre  Verkieselung.  T.-St  121.  Vergr.  460. 


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ZfS  7 / tishlltril  if/tjmsti  . l'.VS  ✓ ti.sltmu/nuil  . '/*vy/f  Vt  in  n / it/HtntW 
■JS!t  (*!  </<! imh uw  tu  rwbt/c  'J‘W,  'J't/  (ii.'/titm/non  tittnJts/wilHH  l/ftL*  ( i'shl  imh  Hut 


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r»KUSr||KTIKI>KK  EXPEDITION  i6'»n*.o  H<1  XI\:  V.  HA  KP  K KR  II  Kl- SEK  KAhlOLVKJEX 


TAK  XXXVIII 


Tafel  XXXIX. 


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Tafel  XXXIX. 


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Tafel  XXXIX. 


Castanellidae. 

Fig.  293.  Caslanidium  Mae/eyt  cinofwroidss  n.  subsp.  T.-Sl  268.  Vergr.  107. 
„ 294.  „ * Gorgonta  n.  subsp.  T.-St.  49.  Vergr.  107. 


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TAP.  XXXIX. 


DM'TSt'HK  TIKI’SKK  I- XPKOITWX  !»•»«<»*,  |;,|  \|\\  V IIAK  KKk»  .TIKFSKK  k.\IHO|.\k*IKX 


7(7/  A.V.  \ /.\  CaxlatiHlidtU’ 

'J0~>  (hsianidmni  . Va\r/r\  / aicufxHvulrs  'JUJ.  (ust  Musrlni  Oorjotttrt  . 


293 


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Tafel  XL. 


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Tafel  XL 

Castanellidae. 

Fig.  295.  Bimförmige  Monstrosität  von  Cast  an  ui  tum  variabile  mit  seitlich  gelegenem  Pylom. 
T.-Sl  136.  Vergr.  107. 

„ 295  a-  Monstrosität  von  Castanidium  variabile  mit  dreifacher  Pylomöffnung  und  doppeltem 

Schalengeflccht  T.-St  136.  Vergr.  107. 

„ 296.  Weichhäutiges  Hxemplar  von  Casianidium  iongispinum  mit  rudimentären  Nebendomen. 

T.-St  135.  Vergr.  460. 

„ 297.  Schnitt  durch  eine  weichhäutige  Schale  von  Castanidium  rariabi/e.  Gezeichnet  sind 

ein  Radialstachel  und  zwei  Tangentiall»alken.  • Die  weichen  Innenteile  sind  plasmo- 
lytisch geschrumpft  T.-St  32.  Vergr.  460. 

„ 298.  Weichhäutige  Schale  von  Castanidium  variabile.  Sekundäre  Verkieselung  noch  nicht 

abgeschlossen.  T.-St  135.  Vergr.  460. 

„ 299,  299a.  299  b.  Weichhäutige  Schale  von  Castanidium  variabile.  Sekundäre  Verkieselung 

hat  begonnen.  Die  Achsenfäden  nur  stellenweise  und  undeutlich  erkennbar. 
T.-St  142.  Vergr.  460. 


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I'f.rrs(  IIETIEFSEE  EXPEDITION*  R.l  XIV  V HAEFkKK  TIEKSKK  K ADIOIAKIEX 


TAF  XI. 


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Tafel  XLI. 


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Tafel  XLI. 

Castanellidae. 

Fig.  300.  Schnitt  durch  ein  Cas/antdium  variabih  mit  2 Centralkapseln.  Konservierung:  Chrom- 
osm i u m essigsä u re,  Färbung : Hämatoxylin.  Beide  Kerne  sind  in  synchroner 

Teilung  begriffen.  Unten  Seitenansicht  des  Dyasterstadiums,  oben  Durchschnitt 
durch  eine  Tochterplatte  des  Dyasterstadiums.  Zahl  der  Chromosomen:  1500  — 1600. 
Hechts  (Mitte)  ein  Stück  des  geschrumpften  Phäodiums.  T.-Sl  66.  Vergr.  930. 


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Taf  XLI.  CastaueUidae 
300  lastan  idiunt  vanabilt 


TAF.  M l 


DEUTSCHE  TIFFSFE  EXPEDITION  IB98  oo  Bd  XIV  V HAKCKF.R  TIEESEE  RAD  10! ARIEN 

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Tafel  XLII. 


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Tafel  XLII. 

Aulacanthidae  (Nachtrag). 

301.  Auloetros  arborescens  trigcminus  (Hakckel),  Variante.  Sämtliche  Radialstacheln  mit 

2 windschief  angeordneten  Terminalästen.  T.-St.  218.  Vergr.  57. 

302.  Phatoca/la  sp.  Regelmäßige  Anordnung  der  Phäodellen.  T.-Sl  170.  Vergr.  150. 

303.  AulographU  trig/ochin  Haeckel.  T.-Sl  151.  Vergr.  1 10. 

304.  Au /am  nt  ha  tan /tu /ata  HaKTKEL.  T.-St  40.  Vergr.  1 10. 

305 — 309.  Fünf  Stacheln  eines  Auloklrptes  flasculus.  Scabiosen-Typus.  T.-Sl  236.  Vergr.  109. 
310 — 312.  Drei  Stacheln  von  Au/ographh  pamfo/a.  Sekundäre  Verkieselung  nicht  abge- 
schlossen. T.-St.  182.  Vergr.  460. 

313 — 314.  Zwei  Stacheln  von  Au/ographis  ste/lata.  Fig.  313  normaler,  Fig.  314  keulen- 
förmiger StachcL  T.-Sl  218.  Vergr.  210. 

315.  Stachel  von  Aulographis  pandora  mit  Einknickung.  T.-St  182.  Vergr.  210. 


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i/)J  Aulocrras  arborrarrns  Inge  minus  102  Thacoral/a  j/»  )0*  Aulogntpltis  Irifjorliin  . W Atunganlha  rannaltda 

10$  ipo  AufoUrptes  flusrulus  «V 0 ttJ.  ii$  Au/tn/rap/iis  pnudua . »Vi.  f//  sM/afa 


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Tafel  XLIII. 


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Tafel  XU  II. 

Aulacanthidae  (Nachtrag). 

316.  316a.  Au  loco ty ne  zetcsios  Fowler.  Radialstacheln.  Bei  gleicher  Vergrößerung  wie 

Fig.  317  und  318  gezeichnet  T.-St  44.  Vergr.  1 10. 

3 1 7.  A u/og raphon tu m pubinatum  coronatun /,  verkrüppelt  und  mit  teilweise  verzweigten  Aesten. 

T.-Sl  135.  Vergrößerung  wie  in  Fig.  316. 

317a.  Dasselbe,  stärker  vergrößert 

318.  Autographonium  polysty/um  n.  sp.  T.-St  268.  Vergrößerung  wie  in  Fig.  316. 

318a.  „ „ Stärker  vergrößert. 

319.  Au  lodend ron  veriibUntunt  n.  sp.  Fremdkörjieigrundlage : eine  Kette  von  Corr/hron. 

Oben  eine  Luftblase.  Antarktische  T.-St  Vergr.  210. 

320.  Auhkltptes  ramosus.  Radialstichel.  Fremdkörpergrundlage:  eine  Kette  von  Rhizo- 

sofenia.  T.-St  66.  Vergr.  1 10. 

321 — 325.  Fünf  Radialstacheln  eines  Fxemplares  von  AulokUptcs Jlosculns.  Hg.  325  zeigt  den 
piitil/um-,  323  den  tridentatus 322  den  gcmtmisccns-,  321  den  irr///7/w-(Artischocken-) 
Typus.  T.-St  175.  Vergr.  110. 


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141  I S«  II»  TIM  St  l F.XJ’KnmoN  •»'»  IJd.Xtf  V IIAK<  KKR  = hkksi  i.  kadiimakii-n 


TAK  Xf  III 


Inf  \J.ff!  .1  )tla>  anfhnliif 

Jlo  AuliVi’nne  /.desivs  U?  Anfojfraf>f)i*niitnt  pulviuo'um  . IW  .1  ulo^rafhnmum  polvsty/um  . 
UV  AulodcndrttN  antardirum  1J(J  Aukrfitfpfrs  rampsu*  K’/  ij » Anlaklrpies  flosittius  , 


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Tafel  XL IV. 


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Tafel  XLIV. 

Aulacanthidae.  Aulosphaeridae.  (Nachtrag.) 

326 — 329.  Anhkleptes  ramosm . Vier  Radialstrahlen.  T.-St  149  und  182.  Vergr.  37a 
Fremdkörperunterlagen : Gehäuse  von  Rhizosolenia.  Fig.  326  und  327  zeigt  die 
sekundäre  Verkieselung  noch  unvollendet. 

330—335.  Radialstacheln  von  Auloceros  arhoresccns  in  verschiedenen  Stadien  der  Ver- 
kieselung. T.-St.  86  und  182.  Vergr.  460. 

336.  Auloscena  vertu i/lus.  Zwei  Knotenpunkte.  Vergr.  410. 

337  und  337a.  Au/osphaera  trigonopa.  Radialstachel  und  Gitterschale.  T.-St  43.  Ver- 
größerung (210  und  26)  wie  in  Taf.  XI,  Fig.  106  und  105. 

338.  Monströses  Gitterwerk  von  Auloscena  ver/icilfus.  Vergr.  210. 


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TAK  XI. IV 


DF.rTS(*IIK  TIPPSE  E EXPEDITION  IH08  <t't  B.i  XIV.  V.  HAKPKKK  : TIFKSKK  RADIOLARIEX 


litt  AZ/I  \ulnr»Hthidaf . . 1 tthsttoterHar  t ,\tt(bhn  7 

'ij't  Anlol/rfttrs  ntwMtis  AS? . *5  > .It/omns  arUtrrsctns 
7k >6  AulosceiM  iHiitnlltis  . .33“ .\nh\pfttirm  trrJfwafit/  . .ÄiV . \wascrutt sp 


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Tafel  XLV. 


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Tafel  XLV. 

Aulosphaeridae.  Sagosphaeridae  (Nachtrage.) 

Fig.  339.  Spitzer  Pol  einer  Attlmphatm  bis/,' mann  mit  unregel milbigem  Flechtwerk.  Vergr.  102. 
„ 340.  Aulosf>hacra  rh'gantissima.  Gittermasche.  Vergr.  210. 

„ 341.  r sp.  Gittermasche  mit  N'ebenknotenpunkt  T.-Sl  215.  Vergr.  210. 

„342.  * „ Gittermasche  mit  versprengtem  Tangentiallttlken.  T.-Sl  215. 

Vergr.  210. 

„34 3.  „ r/i-gantissima.  Gitterwerk  mit  Abnormitäten.  Vergr.  210. 

„ 344.  Au /qm?  na  verticillus.  Gitterwerk  mit  Abnormitäten.  Vergr.  210. 

„ 345.  Sagenosccna  lamfuidophora  n.  sp.  T.-Sl  174.  Vergr.  210. 


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Tafel  XLVI. 


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Tafel  XLVI. 

Aulosphacridae.  Sagosphaeridac.  (Nachtrag.) 

Fig.  346.  Schniu  durch  eine  Centralkapsel  von  Autatraetm  pusiformis.  Die  l’arapylen  sind  nicht 
getroffen.  Kanäle  im  Endoplasma.  T.-St  44.  Vergr.  450. 

„ 347.  Autoseena  petagiea.  .''Entwickelungsstadium.  T.-St.  239.  Vergr.  210. 

„ 348.  Sagenoseena  irmingeriana  mit  Teilkernen.  T.-St  149.  Vergr.  90. 

„ 34g.  Sagoseena  praetorium  mit  Weichkörper.  T.-St  135.  Vergr.  210. 


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!'H  ISIIIf  I IHKSKf:  KXPK1MTI0N  m->8  v.  B<l  XU  V.  1IAKCKKK  TIEFSEK- I1ADIOIJVRI KN 


IAF  XI  Al 


Taf  AI  17  . \tttosphafridae  Sogosphamtias .(Nttchtmß) 

>10  Aulatraftus  fmttforMu. i *7  7 .\ufa$cen«  pelagiai  */<v  Stt^ettosrena  trmiuöcrmntt  . 

t-t*>  A/i gftstTtta  fuut'/omitii 


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Tafel  XLVII. 


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Tafel  XLVII. 

Aulosphaeridae.  Cannosphaeridae  Sagosphacridae.  (Nachtrag.) 

Diese  Tafel  soll  hauptsächlich  die  Größenverhältnisse  der  Warm-  und  Kaltwasserformen, 
sowie  der  Oberflächen-  und  Tiefenbewohner  zur  Darstellung  bringen.  Vergrößerung  sämtlicher 
Figuren:  13. 

Fig.  35a  Cannosfharra  antaretka  Hau  kkl  Antarktis  noch  oberhalb  des  200  m-Horizontes. 

„ 351.  Aulosphaera  labradorkmk  Borger 1.  ? Knephoplanktonisch. 

n 352.  Auhscena  fr/agka  n.  sp.  Tropischer  Indik.  Noch  oberhalb  20  m,  also  phao* 
planktonisch. 

„ 353.  „ sp.  (wahrscheinlich  verticUlus  Haeckel).  Südlicher  Indik. 

„ 354.  Aulosphaera  bistemaria  septentrionalis  (Borg.).  Antarktis.  Vertikale  Verbreitung  un- 

bekannt 

„355.  „ „ avulum  (Borg.).  Atlantik. 

356.  „ triixion  Haeckel.  Tropischer  Indik. 

„ 357.  „ ( oronata  n.  sp.  Tropischer  Atlantik  und  Indik. 

„ 358.  Au/afractus  fusifonuis  Haeckel.  Größere  Warmwasserform. 

„ 359.  Aulosphaera  bistemaria  .ovulum  (Borg.).  Warmwasserform. 


3f*>. 

Aulastrum 

monoccros  1 Iakckki-  Wurmwasserform. 

361. 

Sagoscetia 

e/egaus  Borgert.  In  den  tropischen  Meeresgebieten 

noch 

oberhalb  des 

50  m-Horizontes. 

„ 

3(>2- 

Sagenoarium  Chuni  Borgert.  In  den  wärmeren  Meeresgebieten 

noch 

oberhalb  des 

200  m-Horizontes.  T.-St  91. 

„ 

363- 

„ 

dicranon  n.  sp.  T.-St.  237. 

364- 

„ 

Chuni  Borgeri.  T.-St.  44. 

n 

365- 

„ 

dicranon  n.  sp.  T.-St  268. 

1 

n 

366. 

n 

Chuni  Borgkrt.  T.-St  54. 

* 

367. 

Sagenosccna  tetracantha  n.  sp.  T.-St  190. 

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DEUTSCHE  TIEFSEE  EXI'LDITHIX  is»8  -«  Bd  XIV.  V,  HAEi'KF.R>  TIEFSKK  RAPIOI ARIKX  TAK..VLVII 


Taf.XLW  Aulosptwtridar  Cannospharritlae  Stiposp/ian  td it r 
JßO  (annosplutnti  antarrtua  35/  Att/ospharm  labradoritnsis  152  A*tosfe*M  prfagint . 333  Attlnscena  sp 
l.W  Aulaspkaera  bisfernttrin  (tpftnlnonalis  355  Anhsphufta  bistertraria  mufurn  *5t>  Auiosphtiem  irtodon  1*7 Akto*pfta#i  y 
Jjfi  AnlatrurtHS  /'usi/aftnis . 350  Aitfosphttcra  btslrr/iaric  uvtdnnt  3t>0  Ai t last r uw  Momxrros  Jo/  Suguscrm  »ts 

Jo2.  4 loo  SfttftnnarintH  fhuni.  J oJ.Joi  Sagnwtrriuin  dura  non . 3o7  Sugrnostntii  Mraranthn 


Tafel  XLVIII. 


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Tafel  XLVIII. 

Cannosphaeridae  Sagosphaeridae.  Porospathidae.  Challengeridae. 

Fig.  368.  Sagenoarium  anthophorum  n.  sp.  T.-St  135.  Vergr.  460. 

„ 36g.  Cannorfhaera  lef'ta  Joekgensen.  a Vergrößerung  (110)  wie  Taf.  XIV,  Fig.  143. 

b Gleiche  Vergrößerung  (210)  wie  die  Figuren  der  Taf.  XII  und  XIII. 

* 370.  Challcngeria  Nartsi  (John  Mukkay)  var.  dratlatis  mit  nahezu  kreisförmigem  Schalen- 

umriß und  mäßig  geringer  Wanddicke.  T.-St  121.  VergT.  210. 

„ 371,  Porosfxühis  holostoma  (Cleve).  Peristom.  T.-St  27.  Vergr.  460. 

„372.  „ „ Peitschenförmiger  Radialstachcl.  T.-St  372.  Vergr.  210. 

„ 373.  „ „ Große,  kugelige  Varietät  T.-St  236.  Vergr.  210. 

„374.  „ „ Schalendurchschnitt  kl  doppelte  Kiesellamelle,  k Kern  der 

Papillen,  c S|>altraum,  gl  äußere  Grenzlamelle,  a,  b Leisten, 

am  Außenmembran,  r Röhrchen.  T.-St  66.  VergT.  930. 

„ 375.  „ „ Kleine  eiförmige  Varietät.  T.-St  66.  Vergr.  210. 

„376.  „ „ Kaminförmiger  Stachel.  T.-St  27.  Vergr.  930. 


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T.U  M.YIII 


DEWTSfHf  HEFSEt  j-M'HHTinx  goa  Bd  XIV.  V. HAECKER  Tin SEE  K.MUoi.akikn 


Th/'  XIMH . l'tinnosfiltHrnihtr , lut rrttUir  , h'ius[>‘ithitlnr  , ('httiicNfyritJnc . 

.Jiii  V Sti&NOttriMiii  uh  Ihn  filmt  um  tt  >fi  it'/i  t\iinw\fih,trrii  Irfifti 
.170  llm/lriiw’nn  Xttft'.s  t nur  mru  In  ns  171  170  Ibros/mtlii*  holvsOttmi  . 


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Tafel  XLIX. 


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Tafel  XLIX. 

Porospathidae.  Challengeridae. 

Sämtliche  Ganzfiguren  bei  gleicher  Vergrößerung  gezeichnet 
Fig.  377.  Cha/lengcria  Naresi  (John  Murray)  var.  ovaJis.  Derbwandige  Form  mit  eiförmigem 
Schalen  um  riß.  T.-St.  121.  Vergr.  210.  Bei  a ist  die  Schalenwand 
im  optischen  Durchschnitt  gezeichnet. 

„378.  „ xiphodon  Haeckel  T.-St  229.  Vergr.  210.  Kantenansicht 

» 379-  n ..  „ T.-St  32.  Vergr.  210. 

» 380.  „ „ „ T.-St  227.  Vergr.  210. 

„381.  * * „ T.-St  228.  Vergr.  21a 

„ 382.  Protocystis  tridens  (I  Ia eckel).  T.-St  147.  Vrergr.  210. 

„ 383.  „ n „ T.-St  147.  Vergr.  21a 

„384.  „ Suirci  (John  Murkay).  T.-St  147.  Vergr.  21a 

„ 385.  „ acornis  n.  sp.  T.-St  127.  Vergr.  210. 

99  386.  „ Su'irei  (John  Murray).  T.-St  143.  Vergr.  21a  Große  dünnschalige  Abart 

99  387.  „ bicornis  n.  sp.  T.-St  133.  Vergr.  210. 

„ 388.  „ Thomsoni  (John  Murray)  var.  circuiaris.  T.-St  121.  Vergr.  210. 

* 389.  „ „ var.  ova/is.  T.-St  48.  Vergr.  210. 

„ 390.  99  Sw i tri  (John  Murray).  T.-St  143.  Vergr.  210.  Kleine  dickschalige  Abart. 

* 39t*  „ „ „ „ T.-St  143.  Vergr.  21a  Doppel mißbildung. 

..  392.  Porospaifiis  hoiosioma  (Cleve).  Schalenstruktur  der  großwabigen  Varietät  Vergr.  930. 
„ 393.  „ „ Schaleastruktur  der  kleinwabigen  Varietät  Vergr.  930. 


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Tafel  L. 


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Tafel  L. 

Challengeridae. 

Sämtliche  Ganzfiguren  sind  bei  gleicher  Vergrößerung  (210)  gezeichnet 
Kig.  394.  Protocystis  variam  (Borgert).  T.-St  172. 

„ 395.  „ Bal/ouri  (John  Murray).  T.-St  43. 

„ 396.  Harstoni  „ „ T.-St  149.  Kantenansicht 

- 397-  n » T.-St  123. 

* 398.  n » T.-St  123. 

„ 399.  Chailengera n in m diodon  (Haeckel).  T.-St  268.  Frontalansicht 

400.  „ .,  T.-St  66.  Seitenansicht 

„ 401.  Protocystis  Sioggctti  (Haeckel).  T.-St  227.  Größere  Varietät 
„ 402.  w T.-St  218.  Kleinere  Varietät 

„ 403.  „ microfxlecus  n.  sp,  T.-St  142. 

„ 404.  „ tridentata  Borger  r.  T.-St  220. 

„ 405.  „ Tizardi  (John  Murray).  T.-St  221.  Kantenansicht  Stachellose  Varietät 

„ 406.  „ w«.,  T.-St  121.  Varietät  mit  2 Randstacheln. 

„ 407.  „ thyroma  n.  sp.  T.-St  221. 

„ 408.  „ tuba  n.  sp.  T.-St  220. 

„ 409.  „ Murray i (Haetkel).  T.-St  48.  Seitenansicht 

„41a  ..  Madtari  (John  Murray).  'I'.-St  48. 

„411.  „ Murray i (Haicckel).  'I'.-St  22 1.  Frontalansicht 

„412.  „ Tizardi  (John  Murray).  T.-St  227.  Varietät  ohne  Randstacheln. 


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Tafel  LI. 


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Tafel  LI. 

Challengeridae. 

Sämtliche  Figuren  sind  bei  gleicher  Vergrößerung  (210)  angelegt 
Fig.  413.  Ht/iochalltngtron  Channeri  (John  Murray).  T.-St  170.  Kantenansicht 
n 414*  ♦,  „ „ „ T.-St  172. 

„ 415.  Cadium  mt/o  (Cleve).  T.-St  14. 

* 416.  „ marinum  Bailey.  T.-St  226. 

„ 417.  Cha/lcngetrm  saccu/tis  n.  sp.  T.-St.  172. 

„418.  „ anna/um  (Borger  1).  T.-St  22g,  Dickwandige  Form  in  Frontalanricht 

„41g.  „ „ „ T.-St  229,  Dünnwandige  Form  mit  zweikemiger 

Centralkapsel.  Farben  nach  einer  Woltereck- 
schcn  Skizze. 

„420.  „ „ T.-St.  22g.  Dickschalige  Form.  Farben  wie  in 

Fig.  4 iq. 

„ 421.  „ trinacriat  (Loh mann).  T.-St  43. 

„ 422.  Chal/engerosium  avicufaria  n.  sp.  T.-St  220. 

«423.  „ Bethtlli  (John  Murray).  T.-St  237.  Varietät  mit  wenigen  Randstacheln. 

„424.  „ „ „ „ T.-St  218.  Stachellose  Varietät 

„ 425.  Eutwanuu/a  infundibulum  Haeckel  T.-St  237. 

426.  Ponupinia  cord i form  is  Haeckel.  T.-St.  98.  Peristom  zähne  nach  Haeckel  ergänzt 
„ 427.  PharyngtUa  gasirula  Haeckel  T.-St  41. 

„ 428.  Cha/lcngcrosium  Bcthelli  (John  Murray).  T.-St  227. 


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Tafel  LI  1. 


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Tafel  LII. 

Challengeridae. 

Fig.  42g.  Chailengeria  Nartsi  (John  Murray).  T.-St.  121.  Vergr.  450.  Centralkapsel  mit  zwei 

Astropylcn  und  zwei  Parapylen. 

„ 43a  „ . var.  oval is.  T.-St  ist.  Vergr.450.  Junge  Central- 

kapsel mit  provisorischer  Centralkapselhülle, 
Kern  in  der  Telophase.  Darüber  ein  Stück 
der  noch  häutigen  Schale. 


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Tafel  LI  II. 


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Tafel  LI  II. 

Medusettidae. 


Sämtliche  Figuren,  außer  441  und  442,  sind  bei  gleicher  Vergrößerung  (210)  gezeichnet. 


431. 

Medusetfa  sp.  T.-St  190. 

- 432. 

Gazelldia  Schient itzi  Hakckel.  T.-St.  55 

. 433- 

Atlanticella  bicomis  n.  sp.  T.-St  55. 

- 434- 

„ motchella  n.  sp.  T.-St  215. 

» 435- 

Euphysetta  elegant  Borger r.  T.-St  27. 

Größere,  kugelige  Varietät 

- 43&- 

„ Lucani  Borgert*  T.-St  32. 

Kugelige  Varietät 

» 437' 

Medusetta  in/lata  Borgert.  T.-St  217. 

- 43«. 

Euphyse/ta  elegant  Borger  r.  T.-St  48. 

Kleinere,  eiförmige  Varietät 

..  439. 

„ En  ca  nt  Borc.eri.  T.-St  26. 

Eiförmige,  ungleich-gekrümmte  Varietät 

. 44°- 

M amphicodon  Haeckel.  T.-St 

16.  ? Mit  Sporen. 

» 44 

„ „ * T.-St 

1 6.  Schalenstück. 

- 442. 

M Lucani  Borgert.  Peristom. 

T.-St  46.  Vergr.  unbestimmt 

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Tafel  LIV. 


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Fig.  443. 
» 444- 

- 445- 


Tafel  LIV. 

Medusettidae. 

Nationalelia  VaUiviat  n,  sp.  T.-St.  239.  Vergr.  45.  Centralkapsel  (r)  und  Peristom  mit 
Außenschale  (as)  in  Seitenansicht. 

„ „ n.  sp.  T.-St  239.  Vergr.  4 1.  Das  sattelförmige  Peristom  mit 

Außenschale  in  Frontalansicht  Unten  (in  der  Figur)  der 
unpaarc  Radialstachel. 

„ „ n.  sp.  T.-St  239.  Vergr.  41. 


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DMTSfHF .nra:  KXPKIMTIO.V  >«**R  *»9  Ha  XfV.  V.HAWKKR  TIKKSKK  RADIOLAKIKX 


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Tafel  LV. 


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Tafel  LV. 

Medusettidae. 

Fig.  446.  Planktonetta  atfantiea  roAus/a  n.  subsp.  mit  ergänztem  Weichkörper.  Seitenansicht 

An  der  *1  Unterseite**  das  Floß.  T.-Sl  228.  Vergr.  41. 
„447.  * „ verrucosa  n.  subsp.  schräg  von  vom.  Das  Diaphragma  ist 

etwas  geöffnet.  T.-St  149.  Vergr.  41. 

„ 448.  w „ f>yri/ormis  n.  subsp.  Von  vom.  T.-Sl  174.  Vergr.  41. 

„ 449.  Dasselbe  Exemplar  in  Seitenansicht.  Vergr.  41. 


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T.U  I.V 


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Tafel  LVI. 


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Tafel  LVI. 

Mcdusettidae. 

Fig.  450.  Planklmetla  allanlica  verrucosa  n.  subsp.  T.-St  149.  Vergr.  41.  Dasselbe  Exemplar 

wie  in  Fig.  447  (Taf.  LV),  von  unten.  Diaphragma  etwas 
geöffnet 

„ 451.  „ „ robusta  n.  subsp.  T.-St  215.  Vergr.  50.  Ansicht  von  unten. 

Das  Phäodium  vom  Floß  überlagert  Unter  demselben  ist 
d.is  intraphäodiale  .Stützskelett  sichtbar.  Bei  a die  Randstifte, 
deren  Verzweigungen  das  intraphäodiale  Stützskelelt  bilden 
(sp.  I Fowler's).  Bei  b das  von  der  Innenfläche  des  Peristoms. 
Itczw.  dessen  rirühchenzone  zwischen  den  Stacheln  des  vordersten 
Paares  entspringende  Büschel  von  Fäden  (sp.  V Fowler's). 
Bei  c das  Bündel  von  Stützfäden,  mittelst  dessen  der  mittlere 
Teil  des  Flosses  mit  dem  intraphändialen  Stützskelett  in  Ver- 
bindung steht  (sp.  IV  Fowler’s). 

„ 452.  „ „ pyriformis  n.  subsp.  T.-St  14.  Vergr.  420.  Ende  eines 

Radialstachels. 

„ 453.  „ „ robusta  n.  subsp.  mit  3 Centralkapseln.  T.-St  55.  Vergr.  41. 

Hierzu  der  Frontalschnitt  Fig.  459  (Taf.  I.IX). 

„ 454.  GazeUetta  /ragt/is  Borgert.  T.-St  174.  Vergr.  4t. 


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Tafel  LVII. 


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Tafel  LVII. 

Meduse  ttidae. 

Fig.  455.  Planktonetia  atfantica  Borgert.  T.-St  86.  Vergr.  240.  Medianschnitt,  uni  90 0 gedreht 
Konservierung  mit  Ch ro m osm i u messigsäu re.  c Centralkapsel  (geschrumpft)  mit  Kern 
und  zahlreichen  Astropylen  (in  der  Figur  oben)  und  Parapylen  (unten),  s Schale. 
gz,  />s,  hzx  rz  Grülxrhenzone,  Porenzone,  helle  Zone,  Randzone  an  der  Vorderseite 
des  Peristoms  (vergi  S.  287).  rst  Randstifte,  von  denen  die  Fäden  des  intra- 
phäodialen  Stützskelettes  ausgehen  (sp.  I Fowler’s).  csl  centrales  Bündel  von 
Stützfäden,  durch  welche  die  Mitte  des  Floßes  (/)  mit  dem  intraphäodialen  Stütz- 
skelett  verbunden  ist  (sp.  IV  Fowler’s).  kst  häkchen förmige  Stifte,  welche  den 
Hinterrand  des  Peristoms  mit  dem  Floß  verbinden  (sp.  II  Fowler’s).  sst  Stütz  fäden, 
welche  teils  von  der  Hinterfläche  der  Schale,  teils  von  der  Porenzone  des  Peristoms 
entspringen  und  am  Floß  ausstrahlen  (sp.  III  Fowler’s). 


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Bf.rTSfllE  I1EFSEE  EXI'EBITIOÜ  ixo»  IM  XIV  V IIAETKEK  TIEFSEE  RADIOLAKIEX 


TAK.  IAH. 


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Tafel  LVIII. 


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Tafel  LVIII. 

Medusettidae.  Concharidae. 

Fig.  456.  Nationale tta  Valdiviae  n.  sp.  T.-St  239.  Vergr.  240.  Medianschnitt  durch  ein  Einzel- 
individuum. Alkoholkonservierung.  c Centralkapsel,  d Diaphragma;  in  demselben 
stecken  (rechts)  die  Astropylen  und  (links)  die  röhrenförmigen  „Oeffnungskegel“ 
der  Parapylen,  während  die  „ßulbi“  noch  in  der  Sarkode  der  Centralkapsel  haften. 
p Stück  des  Peristomrandes.  as  Stück  der  Außenschale. 

„ 457.  Verzahnung  der  Halbschalen  von  Conehoee.ras  t audatum , von  innen.  <*/ äußere  (zweite), 

if  innere  (erste)  Führung.  Vergr.  1 1 70. 

„ 458.  Verzahnung  der  Halbschalen  von  Conchidium  rkynckonella , von  außen.  Die  linke  Halb- 

schale ist  nur  bis  zur  zweiten,  äußeren  Führung  (af)  vollständig  verkieselt,  während 
ihre  Zähne  noch  ein  vollkommen  hyalines  Aussehen  zeigen.  Vergr.  1 1 70. 


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Tafel  LIX. 


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Tafel  LIX. 


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Tafel  LIX. 

Medusettidae.  Concharidae. 

Hg.  45g.  Teilungsstadium  von  Planktonetta  aUantica  Borgert.  T.-St  55.  Vergr.  240.  (Frontal- 
schnitt durch  das  in  Taf.  LVI,  Hg.  4 53  abgebildete  Exemplar.)  Formolkonservierung. 
ik  innere  Tochterkapsel,  et,  et  die  durch  Teilung  der  äußeren  Tochterkapsel  ent- 
standenen Enkelkapseln,  von  provisorischen  Kicselhüllen  umschlossen  (vergl.  Taf.  LII, 
Fig.  430).  Ihre  Kerne  liefinden  sich  in  der  Telophase.  An  der  linken  Enkel- 
kapsel sind  2 junge  Astropylen  zu  bemerken.  Das  Diaphragma  ist  in  Neu- 
bildung begriffen,  ein  intraphäodiales  Stützskelett  fehlt. 

„ 460.  Schnitt  durch  die  Centralkapsel  von  Cemchopis  sp.  Vergr.  450.  Sublimatkonservierung. 

Der  Schnitt  ist  senkrecht  zur  Trennungsebene  der  beiden  Halbschalen  geführt  und 
hat  eine  der  nahe  bei  einander  gelegenen  I’arapylen  getroffen.  Die  andere  ist  nach 
einem  benachbarten  Schnitt  ergänzt  Der  Kem  zeigt  die  Radstruktur. 


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Tafel  LX. 


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Tafel  LX. 

Medusettidae.  Concharidae. 

Sämtliche  Figuren,  außer  461,  sind  mit  gleicher  Vcr^ößcrunj'  (176)  anKelejjt 
461.  AtlanticeUa  Suomis  n.  sp.  Dasselbe  Exemplar  wie  in  Taf.  L1U,  Fig.  433.  T.-St  55. 
Veiyr.  102. 


462. 

Couch  idium  terebratuia  Haeckel. 

T.-St  55. 

462  a. 

„ 

„ „ 

Schalcnhom  von  der  Schmalseite  der  Schale. 

46.V 

„ 

„ thecidium . 

T.-St  236. 

464. 

„ 

rhymhonella  Haeckel. 

Flächenansicht  T.-St  226. 

465. 

„ 

„ 

Ansicht  vom  oralen  Pol.  T.-St  22 6. 

466. 

„ 

„ „ 

Ansicht  von  der  Schmalseite.  T.-St  226. 

467. 

Conchocvras  caudatum  Haeckel. 

T.-St  54. 

468. 

„ 

h n 

Al>erratio.  T.-St  46. 

46g. 

Conchopsis 

pi! idium  Haeckel.  Hall>schale  von  innen.  T.-St  120. 

470. 

ConchcUium  tridaena  Haeckel. 

T.-St  120. 

471. 

„ 

„ „ 

Halbschale  von  innen.  T.-St  173. 

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Tafel  LXI. 


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Tafel  LXI. 


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Tafel  LXI. 

Concharidae. 

Fig.  47 2.  Conchophacus  diatomcus  (Haeckkl).  T.-St.  41.  Vergr.  176. 

„ 473.  Conchocysin  Intticula  (Borgert).  T.-Sl  236.  Vergr.  176. 

„ 474.  Conchopsis  orbicu/aris  Haei'KEL.  T.-Sl  173.  Vergr.  176. 

„475.  „ piiidium  IIaetkel.  T.-Sl  174.  Vergr.  176. 

„ 476.  Schalenverzahnung  von  Conchclhum  tridacna  Haeikel,  von  außen  gesehen  (die 
Führungen  sind  durchschimmemd  zu  denken).  Veigr.  460. 

„ 477.  Schalenverzahnung  von  Conchopsis  orbicu/aris  Haei  kel.  Die  Zähne  erreichen  die 
rudimentäre  äußere  Verzahnung  der  anderen  Halbschale  nicht  Vergr.  670. 

„ 4 78.  Foren  von  Concharium  asymmc/ricum  n.  sp.  Vergr.  1 1 70. 

„ 479.  Concharium  asymmc/ricum  n.  sp.  T.-St  182.  Vergr.  176. 


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WrrseilK  TIKISKK  KXI’KMTIOX  i ««m  •*«,  IM  XIV.  V II.UTKKH : TIFKSKK  KAIMOIARIKX 


TAK  I.XI 


Ta(\  I.XI  tondta  ruhte  . 

17'J  f ouriinpharuA  dialomrus  ID  loMthofj/slis  Icnlirultt  171,  177  (ottfhopsis  oriictiltths 
J7>  C.  fululhttu  \76  totukrUtum  tndaena  (7&.  t7?)  ('oitthätiitm  ttsjuttint’lncum 

.'.r  r - . Digitized  by  Google 


Tafel  LXI1. 


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Kig.  480. 
„ 481. 

„ 482. 
» 483. 

- 484- 
» 485. 
„ 486. 


. 487- 


Tafel  LXII. 

Concharidae. 

Conchopsis  orbicularis  Haeckel.  Poren,  von  außen  gesehen.  Vergr.  930. 

Conchophacus  diatomcus  (Haeckel).  Poren,  von  innen  gesehen.  Darunter  2 Doppelporen. 
Vergr.  930. 

Conchopsis  orbicularis  Haeckel.  Halbschale  von  innen.  Vergr.  176. 

ConcheUium  tridacna  Haeckel.  Schalenverzahnung  mit  Doppelzahn.  Von  außen. 
Vergr.  460. 

Conchopsis  orbicularis  Haeckel.  Schalenverzahnung  von  innen.  Vergr.  930. 
Conchophacus  diatomcus  (Haeckel).  Schalen  Verzahnung  von  innen.  Vergr.  1170. 
Conchopsis  pilidium  Haeckel,  Monstrosität  T.-St  88.  Vergr.  1 76.  In  der  linken, 
normal  ausgebildeten  Halbschale  sind  einfache  rundliche  Poren,  in  der  rechten, 
abnorm  entwickelten  vorzugsweise  ampullenförmige  Poren. 

Conchophacus  diatomcus  (Haeckel).  Schlitzförmige  Poren,  von  innen  gesehen.  Vergr.  930. 


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Tief  see- Rad  iolarien. 


Spezieller  Teil. 

Die  Tripyleen,  Collodarien  und  Mikroradiolarien 

der  Tiefsee. 


Bearbeitet  von 


Valentin  Haeeker. 


Mit  Tafel  I — LXXXV  und  102  Abbildungen  im  Text 


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Tieluc«»  H ntiiolaricn . 


337 


Mir  selbst  kamen  weder  Exemplare  von  Conchonia  noch  solche  von  Cododoras  zu  Gesicht. 
Leider  giebt  auch  Haeckel  gerade  von  den  wichtigsten  Formen,  nämlich  von  Conchonia  ( Conchura) 
tetrodon , Cododoras  hexagraphis  und  odographis,  keine  Abbildungen,  so  daß  es  nicht  leicht  Ist, 
sich  Ober  ihre  gegenseitigen  Beziehungen  ein  klares  Urteil  zu  bilden.  Ich  kann  nur  so  viel 
sagen,  daß  die  homartigen  Schalenanhänge  der  Conchariden,  insbesondere  die  Grudalhömer  von 
Cmchoccras,  Bildungen  sind,  die  weder  nach  ihrer  ganzen  Struktur,  noch  nach  der  Art  ihrer 
Insertion  irgendwelche  Uebereinstimmung  mit  den  Radialstacheln  der  Cölodendriden  und  Cölo- 
graphiden  zeigen.  Erstere  sind  solide,  stachelartige  Schalcnfortsätze,  welche  nach  Haeckel 
die  Gestalt  von  vierseitigen  Pyramiden  haben  oder,  wie  ich  an  meinen  Conthoccras  - Exemplaren 
(Tal.  LX,  Fig.  467)  finde,  in  der  Regel  dreikantig  oder  besser  dreiflöglig  sind  und  welche  also 
am  ehesten  noch  mit  den  Radialstacheln  mancher  Acantharien  zu  vergleichen  sind.  Die  Kanten 
oder  Flügel  setzen  sich  direkt  in  die  Pfeiler  der  laternenartigen  Stachelbascn  fort,  welch’  letztere 
eine  gewisse:  Aehnlichkeit  mit  den  Basalkegeln  der  Radialstacheln  anderer  Tripyleen,  z.  B.  von 
Cas/anidiicm  Mosdtyi  circoporoidcs  (Taf.  XXXIX  Fig.  293)  haben;  ein  Hohlraum  ist  im  Innern 
der  Stacheln  nicht  zu  erkennen.  Im  Gegensatz  dazu  sind  nun  die  Radialstacheln  der  Cöloden- 
driden und  Cölographiden  hohle  Röhren,  welche  in  ihrem  ganzen  Bau  und  in  der  Art  ihrer 
Verzweigung  eine  weitgehende  Uebereinstimmung  mit  den  Radialstacheln  der  Aulacanthiden  und 
der  später  zu  besprechenden  Astracnnthiden  haben,  und  in  ähnlicher  Weise  in  die  Galea  ein- 
gepflanzt sind,  wie  die  Radialstacheln  der  Aulosphäriden  in  die  Knotenpunkte  der  Gitterschale. 
Es  besteht  also  in  keiner  einzigen  Hinsicht  eine  Uebereinstimmung  zwischen  den  „Hörnern“  der 
Conchariden  und  den  Radialröhren  der  beiden  anderen  Gruppen,  so  daß  es  zunächst  wohl  kaum 
angängig  erscheint,  die  letzteren  von  den  ersteren  genetisch  abzuleiten. 

Ein  weiterer  Punkt,  in  welchem  nach  Haeckel  wenigstens  die  Species  Conchonia  Mcvdon 
mit  den  Cölodendriden  und  Cölographiden  übereinstimmt,  betrifft  die  bereits  erwähnte  feine,  un- 
regelmäßige Bezahnung  der  Schalenränder.  Es  sollen  diese  Zähnchen  gewissermaßen  herüber- 
leiten von  den  regelmäßig  angeordneten  Schloßzähnen  der  Conchariden  zu  den  unregelmäßigen 
Dornenreihen,  welche  sich  speciell  l>ei  einigen  Cölographiden  finden  (vergl  Rep.,  Taf.CXXYII,  Fig.  8). 
Ich  habe  bei  einer  ganzen  Reihe  von  Cölodendriden  und  Cölographiden,  und  zwar  stets  am 
aboralen  Schalenrande,  diesen  unregelmäßigen  Domenbesatz  aufgefunden  (vergl.  z.  B.  Taf.  LXX 
Fig.  520;  Taf.  LXXI,  Fig.  526,  527)  und  möchte  nicht  in  Abrede  stellen,  daß  ein  Vergleich 
zwischen  den  Schloßzähnen  der  Conchariden  und  diesen  Dornen  naheliegt  Indessen  glaube  ich, 
daß  auch  diese  Uebereinstimmung  nicht  schwerwiegend  genug  ist  um  eine  engere  Zusammen- 
stellung der  beiden,  in  wesentlichen  Punkten  so  verschieden  gestalteten  Formengrup|>en  zu  recht- 
fertigen. 

Viel  nähere  Beziehungen,  als  zu  den  Conchariden,  bestehen,  namentlich  was  den  Bau,  die 
Verzweigungsweise  und  die  radiäre  Anordnung  der  Hauptskelettelemente  anbelangt,  zu  den 
Aulacanthiden  und  den  später  zu  besprechenden  Astracanthiden.  Man  könnte  wohl  am 
besten  ein  Cododendrum  oder  eine  Codographis  mit  einer  Au/acantha  oder  Asiracantha  ver- 
gleichen, bei  welcher  die  inneren  Enden  der  Radialstacheln  durch  die  Centralkapsel  aus  dem 
Centrum  des  Weichkörpers  verdrängt  worden  sind  und  nachträglich  in  Gestalt  der  inneren 
Schalen  und  ihrer  Helmaufsätze  feste  Stützpunkte  erhalten  haben.  Dabei  ist  nicht  einmal  anzu- 
nehmen, daß  die  inneren,  die  Centralkapsel  eng  umschließenden  Schalen  innerhalb  des  Formen- 

337 

De-iiGch«  Turfsee-  Kiprddiof»  1 — itw.  IW,  XIV 


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33« 


Valentin  Hai:«  kek. 


kreises  der  Tripyleen  ein  vollständiges  Novum  darstellen,  vielmehr  möchte  ich  es  für  wahrscheinlich 
halten,  daß  sie  als  Homologa  der  provisorischen  (embryonalen)  Kieselhüllen  der  Centralkapsel 
der  Challengeriden  und  Medusettiden,  speciell  von  CkalUngeria  Narcsi  (Taf.  LII,  Fig.  430/j)  und 
Planktondta  aHantica  (Taf.  LI X,  Fig.  45g  ek)  anzusehen  sind. 

Bei  den  Cölodendriden  und  Cölographiden  finden  wir  also  in  eigenartiger  Weise  das 
statische  und  ernährungsphysiologische  Problem  gelöst,  welches  darin  liegt,  daß  einerseits  die 
Centralkapsel,  andererseits  die  radiären  Skelettstrukturen  das  Bestreben  haben,  die  Weichkörpermitte 
cinzunehmen.  Es  ist  bekannt,  daß  in  den  verschiedenen  Radiolariengruppcn  dieser  Konkurrenz 
in  verschiedener  Weise  Rechnung  getragen  wird:  so  sehen  wir  bei  vielen  Spumellarien,  sowie  lx.*i 
den  Acantharien  die  central  gelegene  Centralkapsel  von  den  Radialstacheln  durchbohrt;  bei  den 
Astracanthiden  behaupten  die  radialen  Skelettelemente  das  Centrum.  und  das  Gleichgewicht  wird 
durch  Verdoppelung  der  Centralkapsel  einigermaßen  hergestellt  (Taf.  I .XXII,  Fig.  530);  bei  vielen 
dicystinen  Aulacanthiden  ist  nicht  nur  die  Centralkapsel  dauernd  in  der  Zweizahl  vorhanden, 
sondern  auch  die  RadiaLstacheln  weisen  eine  ausgeprägt  dicentrische  Anordnung  auf  (Taf.  III, 
Fig.  22);  und  bei  Cytocladus  lehnt  sich  die  baumförmig  verästelte  Centralkapsel  mit  ihren  Ver- 
zweigungen allseitig  so  eng  an  die  radiären  Skclettstrukturen  an,  daß  beide  Bildungen,  abgesehen 
von  dem  centralen,  den  Kern  einschließenden  Teil  der  Centnilkapsel,  eine  vollkommen  gleich- 
mäßige Verteilung  innerhalb  des  Weichkörpers  zeigen  (Taf.  I-XXV,  Fig.  539). 

Bei  den  besprochenen  engen  Beziehungen,  welche  die  Skelettstrukturen  einerseits  der 
Cölodendriden  und  Cölographiden,  andererseits  der  Astracanthiden  und  Aulacanthiden  zu  einander 
zeigen,  kann  es  nicht  wunder  nehmen,  wenn  sich  sehr  weitgehende  Konvergenzen  zwischen  den 
beiden  Gruppen  herausgebildet  haben.  So  erinnert  z.  B.  Coelanthcmum  avJoeeroiefex  (Taf.  LXVI1I, 
Fig.  507)  im  ganzen  Aufbau  sehr  an  die  Aulacanthiden-Gattungen  Au  hx c ros  (Taf.  III,  Fig.  22) 
und  Aulokleptcs,  oder,  wenn  man  die  äußere  Gitterschale  mit  den  subterminalen  Astquirlen  der 
Radialstacheln  vergleichen  will,  an  manche  Formen  der  Gattung  Aulospathis. 

Wenn  ich  so  eine  nähere  Zusammengehörigkeit  der  Conchariden  mit  den  Cölodendriden 
und  Cölographiden  in  Abrede  stellen  und  für  eine  Spaltung  der  HAECKFx’schen  Abteilung  der 
Phäoconchicn  in  die  Unterordnungen  Phaeoconchia  sens.  strict  und  Phaeodendria  eintreten 
möchte,  so  bin  ich  umgekehrt  dazu  geführt  worden , die  beiden  von  HäJSCKEL  aufgestellten 
Familien  der  Cölodendriden  und  Cölographiden  in  eine  einzige  zu  vereinigen. 

Nach  Haeckel  würden  nämlich  die  beiden  Familien  dadurch  unterschieden  sein,  daß  bei 
den  Cölodendriden  die  Galea,  d.  h.  der  helmförmige  Aufsatz  der  einzelnen  Gitterschale,  keine 
Rhinocanna  oder  „Nasenröhre“  besitzt,  und  daß  demnach  auch  die  „Frenula“,  d.  h.  die 
Kieselbrücken,  welche  den  ol>eren  Rand  der  Nasenöffnung  mit  der  Spitze  der  Galea  verbinden, 
fehlen,  während  bei  den  Cölodendriden  Nasenröhre  und  Frenula  jederzeit  vorhanden  sind.  Ein 
weiterer  bedeutsamer  Unterschied  zwischen  den  beiden  HAECKEL’schen  Familien  l)esteht  darin, 
daß  bei  den  Cölodendriden  die  radialen  Skelettelemente  niemals  zu  „Griffel röhren“  (styles), 
d.  h.  zu  geraden,  stark  verlängerten,  mit  gegenständigen  oder  wirtelständigen  Seitenästen  ver- 
sehenen Hohlstacheln  umgebildet  sind,  wie  dies  liei  einzelnen  Radialstacheln  der  Cölographiden 
der  Fall  ist  (Taf.  LXVI,  Fig.  496),  sondern  stets  die  Gestalt  von  reich  verzweigten,  meist  dicho- 
tomisch  verästelten  Bäumen  haben  (Taf.  I^XIII,  Fig.  488).  Nach  Haeckel  würde  also  die  Aus* 

33« 


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T itftt»  Radn  'laiien. 


339 


bildunjf  der  Rhinocanna,  der  Frenula  und  der  Griffelröhren  1 fand  in  Hand  gehen,  und  das  korrelative 
Auftreten  dieser  drei  Differenzierungen  wilrde  für  die  Familie  der  Cölographiden  charakteristisch  sein. 

Ich  will  gleich  hier  hinzufögen,  daß  Hab: an.  in  jeder  der  beiden  Familien  2 Unter- 
familien unterscheidet.  Die  Familie  der  Cölodendriden  zerfällt  danach  in  die  beiden  Gruppen 
der  Cölodoriden  und  Cölodrymtdcn,  von  denen  die  ersteren  Radialstacheln  mit  freien 
Endverzweigungen  besitzen,  während  bei  letzteren  die  Verästelungen  der  Radialstacheln  mitein- 
ander anastomosieren  und  so  eine  äußere  Gitterschale  bilden.  Die  beiden  Unterfamilien  der 
Cölographiden,  die  Cölotholiden  und  Cöloplegmiden,  lassen  den  gleichen  Gegensatz  er- 
kennen, nur  kommt  als  weiterer  Unterschied  noch  hinzu,  daß  bei  ersteren  2,  bei  letzteren  nur 
ein  Frenulum  vorhanden  ist. 

Die  eingehendere  Untersuchung  der  verschiedenen  bei  den  Cölodendriden  vorkommenden 
Helmtypen  einerseits  und  die  Auffindung  einiger  neuer,  intermediärer  Formen  andererseits  haben 
mich  nun  zu  dem  Ergebnisse  geführt1),  daß  erstens  zwischen  der  einfachen  Galea  der  Cölo- 
dendriden und  dem  kompliziert  gebauten  Helmaufsatz  der  Cölographiden  eine  ganze  Reihe  von 
Zwischenformen  existiert,  und  zweitens,  daß  Rhinocanna  und  Griffelröhren  keineswegs  in  einem 
strengen  korrelativen  Verhältnis  zu  einander  stehen.  In  ersterer  Hinsicht  verweise  ich  auf  die 
ausführliche  Beschreibung  weiter  unten,  in  Bezug  auf  den  zweiten  Punkt  sei  gleich  hier  erwähnt, 
daß  z.  B.  der  schon  in  meiner  ersten  vorläufigen  Mitteilung  (1904,  Fig.  1;  vergl.  Taf.  EX IV, 
Fig.  492)  abgebildete  Cotlethinus  wapilieomis  wohl  eine  typische  Rhinocanna  und  2 Frenula, 
dagegen  keine  Griffelröhre  besitzt  (Taf.  LXX,  Fig.  518 — 521)  und  demnach  die  Charaktere  der 
Cölotholiden  und  der  Cölodoriden,  also  einer  zu  den  Cölographiden  und  einer  zu  den  Cölodendriden 
gehörigen  Gruppe,  in  sich  vereinigt  Aus  diesen  Gründen  sehe  ich  mich  veranlaßt  die  beiden 
Haec  KEL'schen  Familien  der  Cölodendriden  und  Cölographiden  in  einer  einzigen  zu  vereinigen,  da 
sich  zwischen  ihnen  keine  scharfe  Abgrenzung  vornehmen  läßt 


12.  Familie.  Coelodcndridae  (sens.  lat). 

('ot/odendrida,  HaECKBL  1862,  -j-  ('oelographida,  H.MCKBL  1887. 

Tripyleen  mit  zwei klappiger.  dünnwandiger,  unregelmäßig  gegitterter 
Schale.  Jede  Schalcnklappe  mit  einem  bügel-  oder  heim  förmigen  Aufsatz  (Galea), 
welcher  als  Postament  für  die  Radialstacheln  dient  (Taf.  I -XIII,  Fig.  488,  und  Taf.  LXIV,  Fig.  402). 
Letztere  sind  entweder  als  reich  verzweigte,  dichotomisch  verästelte  „Dendriten“  oder  als  stark 
verlängerte,  mit  gegen-  oder  wirtelständigen  Seitenästen  versehene  „Griffelröhren“  ausgebildet 
(Taf.  LXVI,  Fig.  496).  Die  Enden  der  Dendriten  sind  entweder  frei  (Fig.  492)  oder  anastomo- 
sieren miteinander  und  bilden  in  diesem  Fall  eine  zweite,  äußere  Gitterschale  (Taf.  LXV, 
Fig.  494).  Die  Centralkapsel  füllt  fast  vollkommen  den  Raum  zwischen  den  Schalenklappen 
aus,  das  Phäodium  zeigt  entweder  die  gewöhnliche  Anordnung  in  der  Umgebung  der  Astropyle 
(Taf.  LXVI II,  Fig.  507),  oder  ist  mehr  oder  weniger  im  ganzen  Weichkörper  zerstreut  (Tat  LXIII, 
Fig.  488,  489),  oder  vorzugsweise  im  Inneren  der  Galeae  enthalten  (Taf.  LXXI,  Fig.  528). 

In  Bezug  auf  die  Größe  begegnen  wir  auch  l>ei  den  Cölodendriden  sens.  lat  beträcht- 
lichen Unterschieden.  Die  kleinsten  Formen  sind  Coelodcndrum  ratrwsissimum  mit  einem  Durch- 

I)  Vw|jL  V.  Hakckek,  1907. 


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34° 


Valentin  Haeckea, 


messer  von  0,5  bis  1,8  mm  (Taf.  LXIII,  Fig.  488),  C.  sp/nosiss/mum  mit  einem  solchen  von  1,5 
bis  2,2  mm,  sowie  eine  kleine  Coehgraphis-krX.  (C.  pusiUa,  Taf.  LXIX,  Fig.  515),  deren  Gitter- 
schale einen  längsten  Durchmesser  von  nur  1 mm  besitzt,  wozu  dann  noch  die  Länge  der  über- 
ragenden .Teile  der  Nasalgriffel  mit  0,7  mm  hinzukommt.  Auf  der  anderen  Seite  haben  die 
größten  mir  vorliegenden  Exemplare  von  Coelographis  reg i na  eine  Länge  von  5,5  mm,  gemessen 
von  der  Spitze  der  Nasalstacheln  bis  zur  Mitte  des  aboralen  Schalen randes,  und  noch  liedeutend 
größere  Dimensionen  werden  von  den  Cölotholinen  mit  ihren  extrem  verlängerten  Griffelröhren 
erreicht  So  besitzt  der  Körper  von  Coelothyrsus  cypripedium  (Taf.  LXV,  Fig.  494)  allerdings 
nur  eine  Höhe  von  3 und  eine  Breite  von  3,5  mm,  aber  die  abgebrochenen  Griffelröhren  sind 
auf  den  am  besten  erhaltenen  Präparaten  7 mm  lang  und  dürften  diese  Länge  in  Wirklichkeit 
wohl  bedeutend  überschreiten.  Haeckel  giebt  wenigstens  für  andere  Cölotholinen  aus  den  Gattungen 
CoclothohtSy  Coelotkauma  und  Coelothamnus  als  Distanz  zwischen  den  gegen ü Inliegenden  Stachel- 
spitzen  20 — 32  mm  an,  also  Längen,  die  auch  von  den  Stacheln  der  größten  Tuscaroriden  nicht 
erreicht  werden. 

Hinsichtlich  des  Zusam m menhanges  zwischen  Größe  und  Vertikal  ver- 
breitung ist  nur  so  viel  zu  erwähnen,  daß  die  kleineren  Coelodcndrum- Arten,  insbesondere 
C.  ramostssimum  und  spinosisshnum , sehr  häufig  in  den  Schichten  des  Knephoplanktons  noch 
oberhalb  des  200  m-Horizontes  angetroffen  wurden,  während  das  2 — 2,5  mm  große  C.  fitrea - 
tissimum  erst  in  Tiefen  von  250  m an  gefischt  wurde.  Es  decken  sich  diese  Befunde  mit  der 
l)d  den  Tripyleen  allgemein  gemachten  Erfahrung,  daß  innerhalb  engerer  Verwandtschaftsgruppen 
die  kleinsten  Formen  am  höchsten  gehen,  die  größeren  dagegen  tiefere  Horizonte  bevorzugen. 
Daß  derartige  Verhältnisse  übrigens  nur  innerhalb  engerer  Formenkreise  Gültigkeit  hal>en,  scheint 
auch  durch  die  Cölodendriden  bestätigt  zu  werden.  So  wurde  von  Bötschu  der  einen  Durch- 
messer von  1V2  cm  aufweisendc  Coelothamnus  Davidoffii  in  der  Bucht  von  Villafranca  an  der 
01>erfläche  geschöpft,  und  ebenso  giebt  Haeckel  von  einer  Reihe  von  größeren  Formen  ein  ober- 
flächliches Vorkommen  an.  Da  es  sich  wenigstens  im  ersteren  Falle  um  einen  ganz  sporadischen 
Fund  in  einem  gut  durchforschten  Meeresteile  handelt,  so  Ist  es  freilich  nicht  ganz  ausgeschlossen, 
daß  das  betreffende  Exemplar  nur  zufällig  an  die  Oberfläche  emporgetrieben  war  und  daß  die 
Specics  normalerweise,  wie  nach  ihrer  Größe  zu  erwarten  ist,  in  bedeutenderen  l iefen  vorkommt 

Die  Gestalt  des  Skelettes  und  des  durch  die  Endbildungen  desselben  gestützten  Weich- 
körpers ist  bei  den  kleineren,  mehr  oberflächlich  vorkommenden  Coe/odendrum-Arten  kugelig 
oder  leicht  ellipsoidisch  (Taf.  LXIII,  Fig.  488),  während  in  den  übrigen  Gattungen,  welche 
mindestens  zum  großen  Teil  in  l>eträchtlicheren  Tiefen  zu  Hause  sind,  sehr  verschiedengestaltige, 
entweder  mehr  oder  weniger  seitlich  zusam  menged  rückte,  bilateral-symmetrische 
oder  ausgesprochen  sternförmige  Skelcttformen  sich  vorfinden  (Taf.  LXIII,  Hg. 489;  Taf.  LXVI1I, 
Fig.  507,  u.  a). 

Speciell  bei  den  seitlich  zusammengedrückten,  bilateral-symmetrischen  Formen  erhebt  sich 
die  Frage,  wie  dieselben  im  Raume  orientiert  sind.  Haeckel  (Rep.,  p.  1747)  nimmt  speciell 
für  Coelographis  und  ähnliche  Formen  an,  daß  die  Hauptachse  und  damit  der  Spalt  zwischen 
den  beiden  Skeletthälften  eine  senkrechte  läge  einnehmen  und  daß  die  Astropylen,  die  Rhino- 
cannen  und  die  unpaaren  Hauptgriffel  (Nascngriffel)  nach  oben  gerichtet  seien.  Ich  möchte 
im  Gegensatz  hiezu  die  Auffassung  vertreten,  daß,  ebenso  wie  dies  für  die  Tuscaroriden  und 

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Tiff»ee^  K adioUrien . 


34' 


Chailengeriden  mit  großer  Wahrscheinlichkeit,  für  die  Medusettiden  nahezu  sicher  anzunehmen 
ist,  die  Centralkapsel  im  oberen  Teile  des  Tieres  gelegen  und  demnach  die  Astropyle 
nach  unten  gerichtet  ist  (s.  unten  Textfig.  47).  Danach  ergiebt  sich  also  speziell  für  die 
Gattungen  Coe/ographh,  Coelodetas  und  Coe/oplegma  die  auch  in  Fig.  496  (Taf.  LXVI)  für  Coe/o- 
plegma murrayanuM  angegebene  Orientierung:  d.  h.  der  breitere,  die  Centralkapseln  enthaltende 
und  hauptsächlich  von  den  paarigen  „Hauptseitengriffeln“  gestützte  Teil  des  Tieres  liegt  oben, 
die  schmälere,  vom  un|>aaren  „Nasengriffel“  getragene  Partie  unten.  Ich  bin  allerdings  nur  durch 
Analogieschlüsse  auf  diese  Orientierung  geführt  worden  und,  da  über  die  relativen  Gewichts- 
Verhältnisse  der  einzelnen  Teile  nichts  bekannt  ist,  außer  stände,  zwingende  Gründe  anzuführen, 
es  mag  aber  nicht  unerwähnt  bleiben,  daß  eine  Reihe  von  technisch  gebildeten  Persönlichkeiten, 
denen  ich  die  Formen  vorlegte,  ausnahmslos  und  ohne  Besinnen  die  Zeichnung  in  die  angegebene 
Lage  brachten.  Ist  die  hier  angenommene  Orientierung  richtig,  so  würden  die  genannten  Cölo- 
graphiden  nach  ihrer  ganzen  Gestalt  und  ihren  statischen  Verhältnissen  mit  einigen  schildförmigen 
Tuscaroriden,  Tuscaran/ha  Brauen  /riemgu/a  (Taf.  XXVII,  Fig.  210)  und  Tuuarilla  scu/el/um 
(Taf.  XXVI,  Fig.  203),  zu  vergleichen  sein. 

Von  der  Voraussetzung  aus,  daß  die  Ccntralkapsel  im  oberen  Teile  des  Tieres  gelegen 
und  mit  ihrer  .Astropyle  nach  unten  gerichtet  ist,  würde  man  auch  bezüglich  der  Orientierung 
der  übrigen  bilateral-symmetrischen  Formen  zu  übereinstimmenden  Vorstellungen  gelangen.  Ins- 
besondere würde  das  beilffirmige  Coe/odendrum  flabeUatum  (Taf.  LXIII,  Fig.  489)  und  die  ver- 
schiedenen Coe/odieeras-Arlen  (Taf.  I.XIV,  Fig.  493)  auf  der  einen  Seite  und  Coelo/hyrsus  (Taf.  I .X V, 
Hg-  494)  auf  der  anderen  Seite  so  zu  orientieren  sein,  daß  die  langen  Griffel  nach  unten  ge- 
richtet sind.  Es  mag  gleich  hierbei  bemerkt  werden,  daß  die  eben  genannten  Formen  hinsichtlich 
ihrer  al  lge m ei nen  Gestalt  interessante  Kon  verge n zbild  ungen  darstellen,  während  aller- 
dings hinsichtlich  der  Anordnung  der  einzelnen  Skeletteile  tiefgreifende  Unterschiede  bestehen. 
Bei  Coe/odendrum  /label/a/um  und  bei  den  Coe/odieeras- Arten  schneidet  nämlich  die  den  Schalen- 
spalt enthaltende  Spaltebene  den  Körper  des  Tieres  in  einem  kleinsten  Schnitt,  der  spcciell 
n der  Fig.  489  (Taf.  LXIII)  senkrecht  zur  Zeichnungsebene  liegt,  und  die  beiden  schräg  nach 
abwärts  gerichteten  Flügel  des  Körpers  werden  je  durch  einen  unpaaren  Nasengriffel 
gebildet  Bei  Coe/o/hyrsus  (Taf.  LXV,  Fig.  494)  dagegen  schneidet  die  Spaltebene  den  Körper 
in  einem  größsten  Schnitt  und  fällt  also  in  unserer  Figur  in  die  Zeichnungseirene.  Die  schräg 
nach  unten  gerichteten  Flügel  werden  je  durch  ein  Paar  Hauptseitengri  ffel  gebildet  Man 
wird  angesichts  dieser  Gegensätze  an  den  verschiedenen  Bau  erinnert,  welche  die  linsenförmigen 
Conchariden  zeigen:  bei  ConcAopsis  (Taf.  LX1,  Fig.  474,  475)  enthält  die  Spaltelrene  den  kleinsten 
Linsendurchmesser,  bei  Cmchophaeus  (Fig.  472)  und  ConcAoeystis  (Fig.  473)  dagegen  fällt  sie  mit 
der  Aequatoreliene  der  Linse  zusammen. 

Oie  Gegenüberstellung  von  Coe/odendrum  flabe/laium  und  Coe/odieera s einerseits  und  von 
Coe/o/Ayrsus  andererseits  zeigt  beiläufig,  daß  die  Anwendung  der  von  Hakckel  vorgcschlagcnen 
promorphologischen  Bezeichnungen  bei  unserer  Gruppe  auf  Schwierigkeiten  stößL  Haki  kej. 
(Rep,  p.  1747)  nennt  spcciell  bei  Coc/ographis  und  ähnlichen  „amphitekten“  Formen  (Rep,  p.  XVII ; 
vergL  Taf.  LXVI,  Fig.  496),  wie  bereits  oben  angedeutet  wurde,  den  längsten,  ungleichpoligen, 
durch  die  Astropyle  und  den  aboralen  Scheitel  der  Centralkapsel  gelegten  Durchmesser:  Längs- 
oder Hauptachse,  den  gleichpoligen,  die  Scheitel  der  Galeae  verbindenden : Sagitlalach.se 

3-0 


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Vaiju»tiw  Hakcckr, 


342 

und  den  senkrecht  zu  beiden,  im  Schalenspalt  gelegenen:  Frontalachse.  Die  vertikale  Spalt- 
ebene wird  als  Frontalebcne,  die  gleichfalls  vertikale,  durch  die  unpaaren  Nasalgriffel  gelegte 
Ebene  als  Sagittalebene  und  die  dritte  oder  Horizontalebene  als  Aequatorialebene  bezeichnet. 
Die  Schalenklappen  werden  als  dorsal  und  ventral  unterschieden.  Es  ist  nun  klar,  daß  diese  der 
Wirbeltier-Morphologie  entstammenden  Bezeichnungsweisen  bei  ihrer  Anwendung  auf  die  viel- 
gestaltigen Cölodendriden  (sens.  lat)  zu  allerlei  unliebsamen  Konsequenzen  führen  würden,  ins- 
besondere würde  die  „Frontalebcne“  bei  Cod odendrum  flabellalum  (Taf.  LXIII,  Fig.  489)  und 
Cododiceras  in  einen  kleinsten,  bei  den  Cöloplegminen  in  den  größten  Durchmesser  fallen.  Ich  ziehe 
es  daher  vor,  von  einer  Spaltebcne,  Apikalebenc  und  Astropylenebene  zu  sprechen. 
Die  Spaltebene  enthält  den  Schalenspalt  in  die  Apikalebene  fallen  die  Apices  der  Galeae  und  die 
beiden  Rhinocannen,  und  die  Astropylenebene  liegt  parallel  zum  Operculum  der  Hauptöffnung 
der  Centralkapsel. 

Die  .Schalenklappen  oder  inneren  Schalen  der  Cölodendriden  sens.  strict  und  Cölo- 
graphiden sind,  wie  schon  Haeckel  angiebt  hemisphärisch  oder  etwas  abgeflacht  und  voneinander 
durch  einen  Spaltraum  getrennt  in  welchem  die  Astropyle  und  die  Parapylen  gelegen  sind.  Für 
die  Cölodendriden  giebt  Haeckel  an,  daß  die  dünne,  zerbrechliche  Schalenwand  von  unregel- 
mäßigen Poren  durchsetzt  oder  aber  von  einem  Netzwerk  von  Leisten  l>edeckt  ist  in  welch' 
letzterem  Fall  die  zwischen  den  Leisten  gelegenen  Tüpfel  (dimples)  der  Schale  ein  gefenstertes 
Aussehen  verleihen.  Bei  den  Cölographiden  ist  nach  Haeckel  die  Schale  unregelmäßig  gefenstert 
und  am  Rande  häufig  gezähnelt  zuweilen  auch  mit  längeren  Dornen  ausgestattet. 

Ich  bin  bei  den  Cölodendriden  sens.  strict  zu  etwas  abweichenden  Ergebnisssen  gelangt. 
Speciell  bei  Cododendrum  ( ramosissimum,  spinosissimum  und  fiircalissimum)  finden  sich  in  den  Schalen 
winzige  Poren,  welche  im  Kanadabalsam  vielfach  mit  Luft  gefüllt  sind  und  sich  so  großenteils  als 
geschlossene  Räume  erweisen,  und  dazwischen  unregelmäßige,  die  Schalenwandung  vollkommen 
durchbrechende  Fensteröffnungen.  Manchmal  überwiegen  die  letzteren  und  bilden  dann  innerhalb 
größerer  Schalenpartien  ein  förmliches  Gitterwerk,  welches  durchaus  an  die  Schalenstruktur  der 
Conchariden  und  Castanelliden  erinnert  Zuweilen  finden  sich,  wie  schon  Haeckel  bemerkt,  die 
gröberen  Strukturen  hauptsächlich  in  den  peripheren  Schalenpartien,  während  die  centralen  eine 
sehr  dichte  Punktierung  zeigen.  Nicht  selten  ist  al^er  auch  umgekehrt  gerade  der  von  der  Galca 
bedeckte  centrale  Schalenteil  besonders  grob  gefenstert  so  daß  keine  Regel  aufgestellt  werden 
kann.  Ganz  ähnliche  Strukturen  fand  ich  in  Uebereinstimmung  mit  der  Beschreibung  Haetkrl’s 
bei  den  Cölographiden.  Speciell  bei  den  Gattungen  Cododendrum  (Taf.  LXXI,  Fig.  527),  Codo- 
diceras (Taf.  LXIV,  Fig.  493;  Taf.  LXXI,  Fig.  526),  Codec  hi nus  (Taf.  LXIV,  Fig.  492:  Taf.  LXX, 
Mg.  520),  Codografhis  (Taf.  LXIX,  Mg.  514,  515;  Taf.  LXXI,  Fig.  525),  Codop/egma  (Taf.  LXVI, 
Mg.  496)  und  Coetanthemum  (Taf.  LXVIII,  Fig.  507)  konnte  ich  auch  die  von  Haetkkl  erwähnten 
Randzähnchen  feststellen.  Jedoch  besetzen  dieselben  nicht  wie  dies  Haeckel  bei  CodopUgma 
murrayanum  (Rep.,  Taf.  CXXVII,  Mg.  8)  abgebildet  hat  die  seitlichen  Ränder  der  Halbschalen,  viel- 
mehr fand  ich  bei  sämtlichen  genannten  Gattungen,  einschließlich  einiger  Exemplare  von  Codoplegma 
murrayanum , die  Zähnchen  stets  nur  am  aboralem  Schalenrand.  Im  Gegensatz  zu  den 
Conchariden,  bei  welchen  die  seitliche  Anordnung  der  Zähnchen  nur  ein  Auseinandenveichcn  der 
Schalenklappen  in  der  Richtung  der  Apikalachsc  gewährt  scheinen  demnach  die  Schloßzähnchen 
der  Cölodendriden  auch  ein  Aufklappcn  der  Schalen  am  oralen  Pole  zu  gestatten. 

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Tle/tec- Rad  Lolarien. 


343 


Ueber  die  Möglichkeit,  daß  die  inneren  Schalenklappen  der  Cölodendriden  den  pro- 
visorischen (embryonalen)  Kieselhüllen  anderer  Tripyleen  homolog  sind,  wurde  schon  oben  (S.  338) 
gesprochen. 

Der  helmförmige  Schalenaufsatz  oder  die  G&lea  zeigt  im  ganzen  die  nämliche  Schalen- 
struktur,  wie  die  Halbschalen  selber,  ln  der  Regel  finden  sich  nebeneinander  kleine,  im  Kanada- 
balsam mit  Luftperlen  gefüllte  Porenräume  und  größere  fensterartige  Durchbrechungen.  Bei 
einigen  Formen,  z.  B.  bei  Cotlodendrum  spinosissimum  (Taf.  LXX,  Fig.  523)  und  ßaUUatum,  weist 
die  Galea,  abgesehen  von  einigen  Porenfenstem,  längliche  oberflächliche  Grübchen  auf,  dieselben 
sind  in  Längs  reihen  angeordnet,  welche  von  der  Basis  der  Galea  gegen  den  Nasalgriffel 
konvergieren  und  der  Galea  ein  eigentümlich  borkiges  oder  auch  „gemasertes“  Aussehen 
verleihen. 

Außer  den  fensterartigen  Durchbrechungen,  welche  teils  die  Wandung  der  Galea  selber 
durchsetzen,  teils  in  dem  die  Galea  tragenden  centralen  Schalenteil  gelegen  sind,  besitzt  nun  die 
Galea  in  der  überwiegenden  Zahl  der  Fälle  eine  besondere,  gegen  die  Astropyle  gerichtete 
Oeffnung,  welche  speciell  bei  den  Cölographiden  in  eine  kürzere  oder  längere,  vielfach  den  oralen 
Schalenrand  erreichende  Röhre  ausgezogen  ist  (Taf.  LXXI,  Fig.  525).  Diese  als  Nasenrohr 
oder  Rhinocanna  bezeichnete  Bildung  spielt  im  HAECKEL’schen  System  eine  sehr  wichtige 
Rolle,  insofern  sie  das  Unterscheidungsmerkmal  der  Familie  der  Cölographiden  gegenüber  den 
einer  solchen  Röhre  entfahrenden  Cölodendriden  bildet 

Nun  findet  sich  aller,  wie  bei  der  sonstigen  großen  Uebereinstimmung  der  Cölodendriden 
sens.  strict  und  der  Cölographiden  vorauszusehen  war,  schon  innerhalb  der  ersteren  Gruppe  eine 
ganze  Reihe  von  Vorstufen,  welche  Schritt  für  Schritt  zu  den  Rhinocanna- Bildungen  von  Coelo- 
graphis  und  anderer  hochspecialisierter  Gattungen  hinüberführen,  so  daß  von  einer  einigermaßen 
scharfen  Abgrenzung  1 >eider  Gruppen  keine  Rede  sein  kann.  Die  einfachsten  Verhältnisse  fand 
ich  !>ei  sehr  kleinen  Exemplaren  von  Coeiodendrum  ramosissimu/n  (Taf.  LXVIII,  Fig.  508;  Taf.  IJCIX, 
Fig.  512).  Hier  bildet  die  Galea  einen  schmalen,  quer  zur  Hauptachse  gelegenen  Wulst  oder 
Bügel,  welcher  in  der  Mitte  am  höchsten  ist  und  dessen  Basis  an  der  aboralen  Seite  vielfach  eine 
kleine  Einbuchtung  aufweist  An  der  Aboralseite  des  Bügels  fand  ich  bei  solchen  Exemplaren  stets 
eine  Reihe  kleiner,  dicht  Über  der  Schalenklappe  gelegener  Fensteröffnungen,  welche  durch  schmale 
Pfeiler  voneinander  getrennt  sind  und  so  eine  arkadenähnliche  Anordnung  zeigen.  Auch  an  der 
Basis  der  Oralfläche  können  einzelne  größere  oder  kleinere  Oeffnungen  auftreten  (vergL  R.  Hertwig, 
Taf.  X,  Fig.  1 2 a),  dagegen  ist  bei  diesen  kleinsten  Individuen  eine  eigentliche  Hauptöffnung  an 
der  Onüseile  des  Bügels  nicht  wahrzunehmen.  Bei  allen  größeren  Individuen  von  Corfodendmm 
ramosissimutn , ferner  t>ei  C.  spinös issimum,  furcalisstmum,  lappaceum  und  J Iahe lla turn  ist  die  Galea  an 
der  Oralseite  in  der  Regel  steiler,  nicht  selten  sogar  überhängend,  ihre  aborale  Abdachung  da- 
gegen ist  flacher  und  an  der  Basis  vielfach  eingebuchtet  Auch  hier  findet  man,  speciell  bei  den 
3 erstgenannten  Arten,  an  der  Basis  der  in  solchen  Fällen  eingebuchteten  Aboralseite  in  der 
Regel  die  vorhin  erwähnten  Arkaden,  welche  bald  eine  regelmäßigere  Form  haben  (Taf.  LXIX, 
Fig.  5 1 1 \ bald  unregelmäßiger  angeordnet  sind  und  in  diesem  Fall  gruppenweise  von  bogen- 
förmigen Verstärkungsleisten  überwölbt  sein  können  (Taf.  LXVIII,  Eig.  509).  An  der  Üralseite 
befindet  sich  dagegen  bei  allen  genannten  Formen  eine  große,  weite  Thorbildung,  welche  schon 
hier  als  Nasenöffnung  bezeichnet  werden  mag  (Taf.  LXVIII,  Fig.  510). 

343 


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344 


VAunnw  tbuKin, 


Bei  einigen  Exemplaren  von  Coelodendrum  spinostssimum  (Taf.  LXX,  Fig.  523)  und  fiabellatum 
(Tab.  LXI1I,  Fig.  489)  kann  man  ferner  bei  Seitenansicht  des  Bügels  am  oberen  Rande  der 
Nasenöffnung  einen  wulstartigen  Vorsprung  der  GaJeawandung  erkennen,  die  erste  Andeutung 
einer  Nasenröhre.  Weitere  Ucbergangsstufen  habe  ich  t>ei  Coelodiceras  macropytum  (Taf.  LXXI, 
Fig.  526)  und  Coelotetraceras  xanlhacanthum  (Taf.  I -XVII , Fig.  499),  sowie  bei  einer  kleinen 
Coe/odecas-Art,  C.  pumi/io  (Taf.  LX1X,  Fig.  514)  angetroffen.  Bei  allen  diesen  Formen  ist  die 
Wandung  der  Galea  an  der  verhältnismäßig  .sehr  weiten  und  hohen  Nasenöffnung  krempenartig 
vorgezogen,  so  daß  eine  Art  Thorbogen  zu  stände  kommt  Speciell  bei  Coelo/elraceras  ist  der 
Rand  der  Rhinocanna  mit  der  Außenfläche  der  Galea  durch  ein  paar  unregelmäßige,  gefensterte 
Kieselbrücken  verbunden , welche  als  Vorstufen  der  gleich  zu  besprechenden  Frenula  gelten 
können,  und  etwas  stärker  finden  wir  diese  Bildungen  bei  Coelodiceras  macropylum  entwickelt 

Etwas  abweichende  Verhältnisse  fand  ich  bei  einer  Coelodrymus- Art,  bei  welcher  die  Oral- 
oder Stirnfläche  der  im  ganzen  pyramidenförmigen  Galea  großenteils  von  einem  dreieckigen, 
gefensterten  Vorbau  eingenommen  wird,  welcher  der  Rhinocanna  anderer  Formen  entspricht  und 
an  seiner  Basis  die  kraterförmige  Nasenöffnung  trägt  (Taf.  LXX,  Fig.  522). 

Innerhalb  der  Gattungen  Coelodecas  und  Coelodiceras  sehen  wir  sodann  die  Umbildung 
des  Thorbogens  zur  rohrförmigen  Rhinocanna  fortschreiten,  insbesondere  ist  schon  bei  dem  nächsten 
Verwandten  von  Coelodiceras  macropylum . t>ei  Coelodiceras  spinosum  eine  eigentliche,  wenn 
auch  nur  kurze,  schnauzenartige  Rhinocanna  ausgebildet  (Taf.  I -XIV,  Fig.  493).  Auch  bei 
einigen  anderen  Formen,  z.  B.  Coelanihemutn  aulocetvidcs  (Taf.  LXVIII,  Fig.  507),  ist  an  der  noch 
sehr  steilen  Galea  eine  verhältnismäßig  kurze  und  weite,  schnauzenartige  Rhinocanna  angebracht 
In  dem  Maße  aber,  als  die  orale  Partie  der  Galea  mehr  und  mehr  amboßartig  vorgezogen  wird, 
zieht  sich  auch  die  Nasenöffnung  zu  einer  echten  Nasen  röhre  oder  Rhinocanna  aus,  d.  h. 
zu  einer  engen,  cylindrischen  oder  dreiseitig- prismatischen  Röhre,  welche  sich  an  den  Außen- 
flächen der  Schalenklappe  bis  an  ihren  oralen  Rand  oder  bis  in  die  Nähe  desselben  erstreckt 
Bei  allen  genannten  Formen  ist  ferner  die  Oeffnung  des  Nasenrohres  mit  der  Vorderfläche  der 
Galea  durch  dünne  Kicsclbrücken  verbunden,  welche  von  Haeckki.  als  Frenula  bezeichnet 
worden  sind.  Ich  kann  die  Angabe  Haeckels  bestätigen,  daß  die  Zahl  dieser  Frenula  bestimmt 
ist  durch  die  Anordnung  der  von  der  Galea  entspringenden  Griffelröhren.  In  allen  Fallen,  in 
welchen  ein  unpaarer  Nasengriffel  zur  Ausbildung  gelangt  ist  also  bei  der  Haeckki. sehen  Unter- 
familie der  Cöloplegmiden  und  etienso  bei  der  neuen  Gattung  Coelodiceras,  ist  nur  ein  einziges 
Frenulum  vorhanden,  welches  den  o!>eren  Rand  der  Nasenöffnung  mit  der  Basis  des  Nasengriffels 
verbindet  (z.  B.  Taf.  LXIX,  F'ig.  5 1 5).  In  den  Fällen  dagegen,  in  welchen  ein  Nasengriffel  fehlt 
und  die  paarigen  Hauptseitenröhren  als  Hauptskelettelemente  entwickelt  sind,  sind  2 F'renula 
festzustellcn,  welche  sich  vom  oberen  Rand  der  Nasenöffnung  gegen  die  Basen  der  Hauptseiten- 
röhren hinziehen.  Dies  ist  der  Fall  bei  der  HAECKFx’schen  Unterfamilie  der  Cölotholiden,  sowie 
bei  der  neuen  Gattung  Coclechintis  (Taf.  LXX,  F'ig.  519,  520). 

Uel>er  die  Bedeutung  der  Rhinocanna  und  ihrer  F'renula  wird  weiter  unten  Näheres  zu 
Ijerichten  sein.  Was  die  Funktion  der  Galea  selber  anbelangt,  so  dient  sie  in  erster  Linie 
zweifellos  als  Postament  für  alle  oder  wenigstens  für  die  meisten  und  wichtigsten  radiären 
Sk  eiet  tele  mente.  Es  muß  daher,  um  Genaueres  über  die  Funktion  der  Galea  und  über 
ihre  mit  der  Funktion  zusammenhängenden  Gestaltsveränderungen  ermitteln  zu  können,  zunächst 

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Tirf»<T-kiii!iuUricn, 


34  5 


eint*  kurze  Uebersicht  über  die  radiären  Skelettteile  vorausgeschickt  werden.  Dieselben 
hal>en  durchweg  die  Gestalt  von  beiderseits  geschlossenen,  meist  reich  verzweigten  Röhren, 
welche  mit  ihrem  inneren,  weiten  Ende  der  Wandung  der  Galea  oder  der  Sc  ha  len  klappe  selber 
eingepflanzt  sind.  Es  erinnern  diese  Gebilde,  was  den  ganzen  Bau,  sowie  die  Art  ihrer  Ver- 
zweigung und  Insertion  anbelangt,  am  meisten  an  die  Radialröhren  der  Aulacanthiden  und  Astr- 
acanthiden.  Auch  mit  den  radiären  Skelettelementen  der  Medusettiden  hatien  sie  manche  Aehnlich- 
keit,  namentlich  was  die  Beschaffenheit  der  Terminaläste  und  der  mit  Ankerfadchen  ausgestatteten 
Seitenlwumchen  anbelangt  (vergl.  z.  B.  Taf.  LXVI,  Fig.  497  mit  Taf.  LVI,  Fig.  452),  dagegen 
sind  sie,  wie  bereits  früher  bemerkt  wurde,  mit  den  „Hörnern“  der  Conchariden  wohl  schwerlich 
zu  vergleichen. 

Schon  Hak«  kel  hat  nun  weiter  darauf  aufmerksam  gemacht,  daß  die  radiären  Skelett- 
teile zwei  verschiedene  Haupttypen  zeigen.  Auf  der  einen  Seite  stehen  l»aumförmige,  meist 
ziemlich  regelmäßig  dichotomisch  verzweigte  Röhren,  deren  Stamm  sich  in  der  Regel  kurz  olier- 
halb  der  Basis  vollkommen  in  seine  Verzweigungen  auflöst,  und  deren  End  Verzweigungen  sämtlich 
in  einer  gleichmäßig  sphärischen  oder  ellipsoidischen  Hache  endigen  (Taf.  LXIII,  Fig.  488):  es 
sind  dies  die  „brushes“  bei  Haeckel,  die  dichotomcn  Röhren  bei  Lang  oder,  wie  ich  sie 
kurz  nennen  möchte,  die  baumförmigen  Radialstacheln  oder  Dendriten.  Solche  Dendriten 
finden  sich  bei  sämtli«;hen  Formen  entwickelt,  und  zwar  kommen  sie  bald  ausschließlich,  bald  neben 
dem  zweiten  Haupttypus  vor.  Letzterer  wird  repräsentiert  durch  stark  verlängerte,  das  allgemeine 
Niveau  des  Weichkörpers  mehr  oder  weniger  überragende  „Griffelröhren“  („stylcs“  bei  Haeckel), 
welche  in  ihrem  basalen  A!>schnitt  gewöhnlich  mit  dendritenartigen  Seilenästen,  in  ihrem  distalen 
Teil  mit  zierlichen,  Ankerfadchen  tragenden  Bäumchen  besetzt  und  am  Ende  mit  besonderen 
Tertninalbildungen  ausgestattet  sind  (Taf.  LXVI,  Fig.  496).  Diese  Griffelröhren  sollen  nach 
Haeckel  ausschließlich  bei  den  Cölographiden , und  zwar  mit  Dendriten  vergesellschaftet, 
Vorkommen.  Dies  trifft  indessen  nicht  vollkommen  zu,  vielmehr  treten,  wie  wir  sehen 
werden,  die  nämlichen  Gebilde  auch  bei  den  die  beiden  Hae«  KEL’schen  Familien  verbindenden, 
intermediären  Gattungen  Coelodiceras  und  Coelotet reu  e ras  auf  (Taf.  IAIV,  Fig.  493;  Taf.  LXVII, 
% 499)- 

Eine  Zwischenstellung  zwischen  den  Dendriten  und  den  Griffelröhren  nehmen  die  stark 
verlängerten  Postnasalgriffel  von  Coe lodend  rum  ßabel/atum  (Taf.  LXIII,  Fig.  489/«)  ein,  insofern 
sie  bezüglich  der  Verzweigungsweise  mit  den  ersteren,  hinsichtlich  der  Verlängerung  des  Stammes 
mit  letzteren  ül>e  rein  stimmen.  Auch  sonst  sicht  man  zuw'eilen,  daß  bei  den  verschiedenen  In- 
dividuen derselben  Art  an  der  nämlichen  Stelle  bald  Dendriten,  bald  Griffclröhren  auftreten 
können.  So  fand  ich  bei  Cociographis  antaretica  neben  zahlreichen  Individuen,  welche  die  typischen 
6 Griffel  von  Coelographis  aufwiesen  (Textfig.  4 2 »,  As),  an  den  nämlichen  Stationen  vereinzelte 
Exemplare  von  vollkommen  übereinstimmendem  Gesamthabitus,  bei  denen  jeweils  der  erste  Haupt- 
ast (hs')  der  paarigen  aboralwärts  gerichteten  Hauptseitengriffel  in  mehr  oder  weniger  ausgeprägter 
Weise  seinerseits  zum  Griffelcharakter  überging,  so  daß  die  betreffenden  Exemplare  «len  Habitus 
von  Cododecas  zeigten  (Textfig.  4 1).  Umgekehrt  findet  man,  wie  wenigstens  aus  einer  Abbildung 
Ha eckiil's  (Rep„  Taf.  CXXVII,  Fig.  1)  hervorgeht,  Exemplare  von  CoehpUgma  murrayauum , l>ei 
denen  an  Stelle  der  sekundären  Nasalgriffel  (Taf.  LXVI,  Fig.  496  //')  nur  Dendriten  stehen,  so 
daß  also  auch  CoehpUgma  durch  Zwischenformen  mit  Coelodecas  verbunden  isL 

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fttuttthe  T !•<*«*•  Expedition  1I9&—  189».  Hd.  XIV.  41 


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VaI-KNTIN  Hakckkr, 


346 


Auch  lx_*i  einem  Exemplar  von  Coelotctraceras  xanthacanthum  konnte  ich  eine  hierher  ge- 
hörige, in  diesem  Falle  mehr  monströse  Abweichung  feststellen,  insofern  einer  der  Tertiäräste  des 
alxiralen  Dendriten  zu  einem  schwachen  Griffel  umgebildet  war. 


Fig.  41.  Coetognpkü  nntorctüa  n.  *p.  ITclicigivng  iura  Cor  lode«»-  Fig.  41.  Corlographis  antar,  tiea  o.  sp.  GtwChn- 

Typu«.  n Kasengriffcl,  p*t  PostnasaWcndrii.  ap  Apikaldcndrit,  ab  Abonil-  lieber  Typ«*.  Beretdinungen  wie  in  Fig.  41.  T.-St.  14a. 
drmlnt-  ht  und  At*  primärer  und  nekundirer  Seitengriflel.  T.-St.  14a. 


Was  ferner  die  Zahl  und  Stellung  der  Radialröhren  anbelangt,  so  seien  zunächst 
die  Angaben  Haeckel’s  in  kurzem  wiederholt  Nach  Haeckel  weisen  die  Radialröhren  der 
Cölodendriden  (sens.  strict)  im  Verhältnis  zu  denen  der  Cölographiden  l)eträchtliche  Unregel- 
mäßigkeiten nach  Anzahl,  Ursprungsstelle  und  Anordnung  auf,  und  ihre  gegenseitige  Stellung  ist 
infolge  des  Mangels  eines  Nasenrohres  sehr  schwer  zu  bestimmen.  In  den  meisten  Fällen  hat 

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T te(se*-Rj»il  iulimcn . 


347 


Haeckel  3 oder  4 Radialröhren,  seltener  5 oder  6 und  sehr  selten  7 oder  8 gefunden.  Als 
einfachstes  und  wahrscheinlich  ursprünglichstes  Verhältnis  betrachtet  er  die  Entwickelung  von 
drei  Röhren,  von  welchen  er  unter  Hinweis  auf  die  Nassellarien  die  beiden  paarigen,  vorderen 
als  pectorale,  die  unpaare,  hintere  als  Caudalröhrc  bezeichnet  In  den  meisten  Fällen  sei 
diese  unpaare  Röhre  vom  Ursprung  an  gegabelt  so  daß  2 divergierende  Röhren,  eine  vordere 
und  eine  hintere,  vom  Scheitel  der  Galea  entspringen.  Seltener  sind  nach  Haecicel  auch  die 

2 paarigen  oder  pectoralen  Röhren  an  der  Basis  gegabelt  so  daß  dann  3 Paare  von  Röhren 
von  jeder  Galea  ausgehen,  und  noch  seltener  sind  an  jeder  Galea  4 gesonderte  Röhren  oder 
4 Paare  von  Röhren  vorhanden,  wobei  außer  den  drei  Ecken  der  dreieckigen  Galea  auch  deren 
Scheitelpunkt  als  Insertionspunkt  dient. 

Bei  den  Cölographiden  findet  Haeckel  im  Minimum  ebenfalls  3 Röhren,  welche  er  den 

3 primären  Röhren  der  Cölodendriden  (sensu  str.)  und  den  3 primären  Stacheln  der  Nassellarien 
homolog  setzt  und  demgemäß  als  Pectoral-  und  Caudalröhren  bezeichnet  Die  paarigen  Pcetoral- 
rühren  sind  gewöhnlich  in  Griffel  verlängert  und  entspringen  stets  von  der  Galea  (vergl  z.  B. 
l>ei  Coelographis  aniarctica. , Textfig.  4 2 As),  dagegen  ist  die  Caudalröhre  stets  als  Dendrit  (brush) 
ausgebildet  und  kann  auch  hinter  der  Galea  von  der  Schalenklappe  selbst  seinen  Ursprung 
nehmen  (vergl.  Textfig.  4 2 a/>).  Während  diese  3 primären  Röhren  konstant  auftreten  und  nach 
Haeckel  wegen  ihrer  vermutlichen  Beziehungen  zu  den  3 primären  Skelettelcmenten  der  Cölo- 
dendriden und  Nassellarien  eine  große  morphologische  Bedeutung  haben,  müssen  alle  anderen, 
speciell  in  der  Unterfamilie  der  Cöloplegmiden  vorkommenden  Röhren  als  sekundäre  Apophysen 
betrachtet  werden,  weil  sie  nur  l>ei  einzelnen  Gliedern  der  Familien  auftreten.  Im  Maximum 
können  nach  Haeckel  jederseits  1 1 Röhren  entwickelt  sein,  wovon  die  5 unpaaren  hintereinander 
in  der  Mittellinie  der  Galea  bezw.  der  Schalenklappe  selbst  inseriert  sind:  A.  die  primäre 
Caudalröhre  (Textfig.  42 ab)\  B.  eine  procaudale  Röhre;  G eine  Sagittalröh re  (Text- 
fig. 4 2af>)\  D.  eine  Postnasalröhre  (Textfig.  4 2 f>n)\  E.  eine  Nasalröhre,  welche  gegen 
den  oralen  Schalenjxd  gerichtet  ist  und  ganz  vom  am  Scheitel  der  Galea  ihren  Ursprung 
nimmt  (Textfig.  42«).  Als  paarige  Elemente  können  auftreten;  F.  die  nach  vom,  d.  h.  oral- 
wärts  gerichteten  Pectoralröhren  (Taf.  LXVI,  Fig.  496«');  G.  die  in  der  „Frontalachse  (vergl. 
S.  342)  oder  nahe  derselben  gelegenen  Frontal-  oder  Lateralröhren  (Fig.  496^;  Text- 
fig. 41  //P):  H.  die  nach  hinten  gerichteten  (bei  allen  Cöloplegmiden  konstant  auftretenden)  Tergal- 
röhren  (Fig.  496//*;  Textfig.  41  und  42 hs\  Die  Anordnung  der  verschiedenen  Röhren  ist  eine 
sehr  wechselnde,  insofern  sie  bei  nahe  verwandten  Species  sich  als  ganz  selbständige  Bildungen 
darstellen  oder  (paarweise)  von  einer  gemeinschaftlichen  Basis  entspringen  können.  „Ein  näherer 
Vergleich  derselben  in  den  verschiedenen  Species  wird  ihre,  durch  konstante  Vererbung  bedingte 
Homologie  erkennen  lassen.“ 

Im  Gegensatz  zu  der  Darstellung  Haeckel’s  habe  ich  auch  bei  den  Cölodendriden 
sens.  strict.,  abgesehen  von  kleineren  individuellen  Unregelmäßigkeiten,  wie  sie  übrigens  auch  bei 
den  Cölographiden  Vorkommen,  ziemlich  konstante  Zahlen-  und  Anordnungsver- 
hältnisse gefunden,  und  da,  wie  oben  liereits  hervorgehoben  wurde,  die  große  Mehrzahl  der 
Formen  regelmäßig  eine  der  Rhinocanna  homologe  Nasenöffnung  besitzt,  so  war  es  auch  möglich, 
die  Frage  nach  der  Homologie  der  einzelnen  Radialröhren  in  befriedigender  Weise  zu  lösen. 
Es  läßt  sich  vor  allem  zeigen,  daß  die  beiden  vom  Scheitel  der  Galea  dicht  nebeneinander  ent- 


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34* 


VAUtKTIN  IIaFj  KEk, 


springenden,  unklaren  Röhren  meist  eine  ungleich  starke  Aasbildung  aufweisen,  und  daB  die 
stärkere  in  der  Regel  oral,  also  in  den  Fällen,  in  welchen  eine  Nasenöffnung  vorhanden  ist,  über 
der  letzteren  gelagert  ist  (Taf.  LXIII,  Fig.  488 «).  Nur  bei  Coclixiend > um  flabellaium  (Taf.  LXII1, 
Fig.  489)  zeigt  nicht  die  direkt  ül>er  der  Nasenöffnung  gelegene,  sondern  die  nächstfolgende 
Röhre  eine  besonders  starke  Entwickelung.  Aus  einem  Vergleich  dieser  Verhältnisse  mit  der 
Anordnung  der  Radialröhren  bei  den  Cölographiden  ergiebt  sich  nun  in  unzweideutiger  Weise, 
daß  die  orale,  unpaare  Radialröhre  (Fig.  488,  489«)  der  Cölodendr iden  sens. 
strict  der  Nasalröhre,  die  aborale  (Fig.  488,  489/0)  dagegen  der  Postnasal- 
röhre der  Cölographiden  homolog  zu  setzen  ist,  daß  sie  also  nicht,  wie  Haeckkl 
angiebt,  der  Caudalröhrc  der  Cölographiden  entsprechen.  Sie  sollen  daher  im  folgenden  el»en- 
falls  als  Nasal-  und  Postnasalröhre  l>ezeichnet  werden.  Ferner  ergiebt  sich  aus  einem 
Vergleich  aller  verschiedenen  Vorkommnisse,  insbesondere  unter  Berücksichtigung  einiger  neuer 
Formen  der  „Valdivia“- Ausbeute,  daß  die  paarigen  pectoralen  Röhren  (Fig.  488,  4 89 hs) 
der  Cölodend riden  sens.  strict.  den  Tergalröhren  der  Cölographiden  homo- 
log sind.  Um  Mißverständnisse  zu  vermeiden,  sollen  diese  einander  entsprechenden  Gebilde 
als  Hauptseitenröhren,  beziehungsweise  da,  wo  sie  zu  Griffeln  umgebildet  sind,  als  Haupt- 
seitengriffel  bezeichnet  werden. 

Schon  innerhalb  der  Gattung  Coflodendrum  und  ebenso  lx;i  einigen  zwischen  den  Colo- 
dendriden  sens.  strict  und  den  Cölographiden  stehenden  Gattungen  kommen  zu  den  eben  ge- 
nannten Radialröhren  noch  einige  weitere  hinzu,  welche  offenbar  zum  Teil  den  übrigen,  von 
Haeokel  (s.  olien  S.  348)  bei  den  Cölographiden  aufgefundenen  Skelcttelementen  homolog  sind. 
So  sind  z.  B.  bei  Coelodcndrum  flabcllatum  (Taf.  LXIII,  Fig.  489;  Taf.  LXXI,  Fig.  527,  529), 
bei  welchem  die  Postnasal  röhre  eine  bedeutende  Verlängerung  erfahren  hat  und  so  eine  erste 
Vorstufe  zur  Griffelbildung  darstellt,  außer  der  Nasal-  und  Postnasalröhre  noch  2 weitere  un- 
paare  Röhren  entwickelt:  ein  kurzer,  unverzweigter,  wellenförmig  gekrümmter  Fortsatz,  welcher 
sich  auf  der  Aboralfläche  der  Galea  zwischen  den  beiden  Hauptseitenröhren  erhebt  und  durch- 
aus den  Charakter  eines  rudimentären  Gebildes  trägt  (Fig.  527,  5290/),  und  ein  etwa  doppelt 
so  langer,  die  Weichkörperoberfläche  ebenfalls  nicht  erreichender,  wenig  verzweigter  Dendrit 
welcher  am  aboralen  Rande  der  Galea  auf  der  Schalenklappe  entspringt  und,  die  Verlaufsrichtung 
des  NasaLstacheLs  ungefähr  fortsetzend,  direkt  aboralwärts  gerichtet  ist  (ab).  Der  vordere  dieser 
beiden  Fortsätze  dürfte  den  Sagittal röhren  in  der  I Ia  kok  Krischen  Terminologie  entsprechen  und 
mag,  um  eine  unzweideutige  Bezeichnung  einzuföhren,  als  Apikalröhre  (Apikaldendrit)  be- 
zeichnet werden;  der  hintere  ist  zweifellos  homolog  der  Caudalröhrc  Haeckel’s  (vergi  Rep, 
Taf.  CXXVII,  Fig.  8^b)  und  soll  die  Bezeichnung  Aboralröhre  (Aboraldendrit)  führen. 

Ein  Aboraldendrit  findet  sich  auch  bei  Coelodiccras  spinosum  (Taf.  LX1V,  Fig.  493^)  und 
C.  macropylum  (Taf.  LXXI,  Fig.  526  ab),  bei  welchen  im  übrigen  nur  eine  der  beiden  nasalen 
Röhren  entwickelt  ist  (n).  Bei  einem  Exemplar  von  C.  tmuropy/um  (Fig.  526)  fand  ich  außer- 
dem in  der  Nähe  des  Aboraldendriten  ein  einzelnes,  asymmetrisch  gelegenes  Stäbchen,  welches 
mit  der  Procaudal röhre  Haec  kel’s  verglichen  werden  kann  und  wohl  am  besten  als  Präaboral- 
röhre  (Präaboraldendrit)  zu  bezeichnen  ist. 

Auch  in  der  Gattung  Coe/oi/tyrsus  (Taf.  LXV,  Fig.  495;  Taf.  LXXI,  Fig.  524)  sind  hinter- 
einander Präaboraldendrit  und  Aboraldendrit  (Fig.  524  pab,  ab)  zur  Entwickelung  gelangt  während 

ä4« 


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Ti*f»cr-  R «liolaricn. 


340 

sich  bei  der  neuen  Gattung  Codechinus  (Taf.  LXIV,  Fig.  492;  Taf.  LXX,  Fig.  520)  nur  ein  einziger, 
at>er  sehr  mäßig  entwickelter  um!  den  Hauptseitendendriten  an  Stärke  nahezu  gleichkommender 
Alxmildendrit  vorfindeL 

Die  größte  Zahl  von  radiären  Skelettelementen  findet  sich,  wie  schon  Haeckel  gezeigt 
hat,  in  der  Unterfamilie  der  Cöloplegminen,  Hier  tritt  zu  den  Nasal-,  Postnasal-,  Hauptseiten- 
und  Aboralröhren  regelmäßig  noch  eine  dem  Scheitel  der  Galea  eingepflanzte  Apikalröhre 
(Apikaldendrit,  Taf.  LXIX,  Fig.  515;  Taf.  IJCXI,  Fig.  525  <?/)  hinzu,  und  außer  den  bisher  auf- 
gezählten radiären  Skelettteilen,  welche  direkt  der  Galea  oder  dem  aboralen  Abschnitt  der  Schalen- 
klapjie  selber  eingepflanzt  sind,  können  noch  die  stärkeren  Seitenäste  der  Nasal-  und  Hauptseiten- 
griffel  unter  entsprechender  Veränderung  ihrer  Verlaufsrichtung  und  Uel>ergang  zur  Griffelbildung 
mehr  oder  weniger  den  Charakter  und  die  Funktion  der  primären  Radialröhren  annehmen.  Die 
einfachsten  Verhältnisse  weist  die  Gattung  Coe/ogmphis  auf,  bc\  welcher  die  ganze  Garnitur  an 
Radialröhren  aus  Nasalgriffel,  Postnasaldendrit,  Apikaldendrit,  Aboraldendrit  und  2 Hauptseiten- 
griffeln liesteht  (Textfig.  42;  Taf.  LXXI,  Fig.  5 2 5).  An  Codogra/>his  reiht  sich  die  Gattung 
Cot/adccas  an,  bei  welcher  je  der  erste  /Vst  der  Hauptseitengriffel,  sowie  die  Gattung  Cwhplegma^ 
bei  welcher  auch  die  beiden  ersten  Aeste  des  Nasalgriffels  zu  Griffel  röhren  umgewandelt  sind 
(Taf.  LXVI,  Fig.  496 /is1,  n‘).  Ich  möchte  für  diese  Bildungen  an  Stelle  der  Hawk Ersehen  Be- 
zeichnungen: Pectoral-  und  Frontalröhren  (s.  oben  S.  347)  die  Ausdrücke  sekundäre  Nasal- 
griffel und  sekundäre  Seitengriffel  in  Vorschlag  bringen. 

Indem  auch  andere  Sekundär*  und  Tertiäräste  sich  zu  Griffeln  differenzieren,  kommen  die 
prachtvollen  Skelettformen  der  übrigen  Cöloplegmiden  zu  stände.  Die  höchste  bisher  Ixjkannte 
Zahl  von  Griffeln  wird  von  dem  in  der  „Valdivia--Ausbeute  erstmals  gefundenen  Codanthemum 
auloceroides  (Taf.  LXVI II,  Hg.  507)  erreicht,  bei  welchem  die  Nasalröhre  in  vier,  jede  der 
Hauptseitenröhren  in  fünf  Griffel  gesellten  ist,  so  daß  der  Weichkörper  von  im  ganzen  acht- 
undzwanzig radial  gerichteten  und  regelmäßig  verteilten  Griffelröhren  durchsetzt  ist  Mit 
dieser  Vermehrung  der  radiären  Skelettelemente  ist  eine  Rückkehr  zur  sphärischen  Körperform 
vollzogen,  und  die  Gattung  Cwlanthemum  ist  demnach  auf  Umwegen  schließlich  zu  dem  näm- 
lichen Ziele  gelangt  welches  die  mit  ihr  konvergenten  Formen  aus  den  Gattungen  Auloccros  und 
Aulosfxühis  (Taf.  II,  Fig.  20;  Taf.  VIII,  Hg.  87,  u.  a.)  auf  direkte  Weise  erreicht  haben. 

Nach  diesen  vorlxjreitenden  Bemerkungen  über  Form,  Zahl  und  Anordnung  der  Radial- 
röhren mögen  nunmehr  die  mit  der  Funktion  zusammenhängenden  Gestaltsveränderungen 
der  Galea  genauer  l)esprochen  werden.  Die  einfachsten  Verhältnisse  finden  sich  l>ei  den  kleineren, 
sphärischen  Formen  der  Gattung  Cododendrum  (Taf.  LXIII,  Fig.  488;  'l'af.  LXV11I,  Fig.  508 — 510; 
Taf.  LXIX,  Fig.  5 1 1 — 5 1 2).  Hier  bildet  die  Galea,  wie  erwähnt  einen  schmalen,  quer  zur  Haupt- 
achse gelegenen  Wulst  oder  Bügel,  der  in  seiner  Mitte  am  höchsten  und  an  der  Basis  seiner 
aboralen  Abdachung  vielfach  etwas  eingebuchtet  Ist  An  der  Basis  der  Aboralfläche  des  Bügels 
sind  die  früher  Inrschrielienen  arkadenähnlichen  Fensteröffnungen  gelegen,  an  der  Basis  der  Oral- 
fläche dagegen  findet  sich,  wenigstens  bei  den  größeren  Formen,  regelmäßig  eine  weite,  halbmond- 
förmige Nasenöffnung  (z.  B.  Fig.  510).  Die  so  gestaltete  Galea  trägt  nun  bei  allen  von  mir 
genau  untersuchten  Exemplaren  speciell  von  Cododendmtn  ramosissimum , sßinosissimum  und  fur- 
catissimum  vier  Dendriten,  von  denen  zwei  in  den  Seitenecken,  die  lieiden  anderen  dicht  hinter- 
einander in  der  erhöhten  Mitte  der  Galea  eingepflanzt  sind.  Erstere  sind  der  oben  vorgeschlagenen 

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350 


Valentin  Kakcekk. 


Terminologie  zufolge  als  Haupt seitenröhren  (Hauptseitendendriten,  hs)  zu  bezeichnen,  von 
den  letzteren  ist  der  oralwärts,  dicht  über  der  Nasenöffnung  gelegene,  welcher  sich  näher  der 
Basis  zu  gabeln  beginnt  und  meist  etwas  reichlicher  gegabelt  Ist,  als  Nasal  röhre  (Nasaldendrit,  n\ 
der  aborale,  schwächer  entwickelte  als  Post  nasal  röh  re  (Postnasaldendrit,  pn)  zu  unterscheiden. 
Es  mag  zunächst  dahingestellt  bleiben,  ob  wir  das  Recht  haben,  diese  Anordnung  von  Galea 
und  Radialröhren  descendenztheoretisch  als  besonders  primitiv  und  somit  als  Ausgangspunkt  für 
die  übrigen  Typen  anzusehen,  jedenfalls  kann  bei  diesen  sphärischen  Formen  über  die  Funktion 
der  Galea,  sowie  über  die  Bedeutung,  welche  den  besonderen  Anordnungsverhältnissen  der  Radial- 
röhren zukommt,  kein  Zweifel  bestehen.  Erstere  dient  hier  wohl  noch  ausschließlich  als  Postament 
für  die  Radialröhren,  und  zwar  besteht  ihre  specielle  Aufgabe  in  einer  bestimmten  Direktion  der 
von  den  Radialröhren  auf  die  Schalenklappe  ausgehenden  Druckwirkungen.  Was  nämlich  zunächst 
die  Zahl  und  Gesamtanordnung  der  4 Radialröhren  von  Cotlodendrutn  anlxilangt,  so  sehen  wir 
hier  offenbar  das  Ziel  verwirklicht,  eine  möglichst  geringe  Anzahl  von  Hauptstreben  so  zu 
verteilen,  daß  die  von  ihnen  ausstrahlenden  Endverzweigungen  möglichst  gleichmäßig  das 
Oberflächenhäutchen  des  sphärischen  oder  schwach  ellipsoidischen  Weichkörpers  unterstützen.  Es 
ist  sodann  ohne  weiteres  zu  erkennen,  daß  der  Bau  der  Galea  selbst  und  die  Einpflanzung  der 
radialen  Skelettelcmcntc  eine  solche  ist,  daß  sämtliche  von  letzteren  auf  die  Schalenklappe  aus- 
geübten  Druckwirkungen,  mit  Ausnahme  der  in  die  Apikal achse  fallenden,  sich  gegen- 
seitig aufhel>en.  Die  Druckverteilung  ist  also  eine  derartige,  daß  bei  einer  wechselnden  Ver- 
größerung und  Verkleinerung  des  Centralkapselvolumens,  wie  sie  nach  den  Ergebnissen  bei  anderen 
Formen  auch  für  die  Cölodendriden,  speciell  bei  der  vertikalen  Wanderung,  angenommen  werden 
muß,  das  Auseinanderweichen  und  Zusammentreten  der  inneren  Schalenklappcn  im  allgemeinen 
nur  in  der  Richtung  der  Apikalachse  vor  sich  geht  und  daß  also  eine  unregelmäßige  Ver- 
schiebung der  Schalenklappen  auf  der  Oberfläche  der  Centralkapsel  vermieden  wird. 

Bei  der  Weiterentwickelung  des  einfachen  wulst-  oder  bügelförmigen  Galeatvpus,  wie  er 
sich  l»ei  den  kleineren,  sphärischen  Coetodendrum- Arten  findet,  haben  nun  offenbar  zwei  Faktoren 
die  Hauptrolle  gespielt,  nämlich  1)  die  Gestaltveränderungen  des  Gesamtkörpers  und 
2)  die  Uebcrnahmc  einer  Nebenfunktion  ernährungsphysiologischer  Art  durch 
die  Galea. 

Schon  früher  wurde  darauf  hingewiesen,  daß  ebenso  wie  bei  anderen  Tripyleen,  so  auch 
hei  den  Cölodendriden  und  Cölographiden  im  Gegensatz  zu  den  kleineren,  meist  sphärisch  ge- 
stalteten Oberflächenbewohnem  die  in  größeren  Tiefen  vorkommenden  Formen  zugleich  mit  der 
Zunahme  des  Volumens  verschiedenartige  Abweichungen  von  der  Kugelgestalt  erfahren.  Ins- 
besondere findet  sich,  offenbar  im  Interesse  eines  erhöhten  Steig-  und  Sinkvermögens,  l>ei  zahl- 
reichen Formen  eine  mehr  oder  weniger  seitlich  abgeplattete  Gestalt,  so  besitzen  z.  B.  Coetodendrum 
flabeUatum  (Taf.  LXI1I,  Fig.  489)  und  Coelodiecras  sp/nosum  (Taf.  LXIV,  Fig.  493)  einen  beil- 
oder schmetterlingsförmigen  Weichkörperumriß , bei  Coe/ographis  und  einigen  nächstverwandten 
Gattungen  herrscht  die  Gestalt  einer  seitlich  zusammengedrückten  Pyramide  vor  u.s,w. 

Diese  Veränderungen  in  der  Gestalt  des  ( iesamtkörpers  werden  ihrerseits  durch  eine  ungleich 
starke  Ausbildung  einzelner  radiärer  Skelcttclcmente  hervorgerufen.  So  kommt  der  schmetterlings- 
förmige Umriß  des  Weichkörpers  von  Coetodendrum  flabeUatum  mit  seinen  flügelartigen  Anhängen 
dadurch  zu  stände,  daß  der  Stamm  der  Postnasaldendriten  außerordentlich  verlängert  ist  und 

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Tief»«-  Radiularien . 


35* 


ihre  zunächst  dichotomische  Verzweigung  erst  nahe  der  Peripherie  ihren  Anfang  nimmt  (Fig. 4 89 pn). 
Aehnliche  Verhältnisse  liegen  l>ei  der  Gattung  Cododicerm  vor,  bei  welcher  die  Verlängerung  des 
Nasalstachels  bereits  mit  einem  Uebergang  zum  Griffeltypus  verbunden  ist  (Fig.  493  n\  und  am 
weitesten  ist  die  Umgestaltung  des  Weichkörpers  auf  Grund  einseitiger  Entwickelung  einzelner 
Radialclcmente  bei  der  Unterfamilie  der  Cöloplegminen  gediehen,  innerhalb  welcher,  je  nach  der 
Zahl  der  griffelartig  differenzierten  Skelettelemente,  alle  Uebergänge  von  der  Pyramidenform  zur 
Sternform  angetroffen  werden. 

Mit  der  einseitigen  Entwickelung  einzelner  Radialröhren  hängt  nun 
die  Umgestaltung  der  Galea  aufs  innigste  zusammen.  In  zahlreichen  anderen 
Tripyleengrupjjen  sind,  wie  wir  sahen,  die  RadiaLstacheln  nicht  direkt  der  Gitterschale  eingepflanzt, 
vielmehr  erheben  sie  sich  entweder  auf  zeltförmigen  Schalenaufsätzen  oder  auf  kegelförmigen,  meist 
von  fensterartigen  Poren  durchbrochenen  Ausstülpungen  der  Schalenwandung.  Die  Bedeutung 
aller  dieser  Bildungen,  für  welche  einerseits  die  Sagosphäriden  (Taf.  XVI 1,  Fig.  159),  andererseits 
die  Castanelliden  (Taf.  XXXIX,  Fig.  293),  Circoporiden  (Taf.  XXI,  Fig.  178)  und  Tuscaroriden 
(Taf.  XXX,  Fig.  224)  zahlreiche  Beispiele  liefern,  liegt  offenbar  darin,  daß  ein  von  den  Terminal- 
bildungen des  Radialstachels  aufgenommener  und  durch  seinen  Schaft  weitergeleiteter  Druck 
oder  Stoß  durch  die  Basalzelte  und  Basalkcgcl  möglichst  gleichmäßig  nach  allen  Seiten  auf  die 
Gitterschale  verteilt  wird.  Ganz  das  nämliche  findet  sich  aber  IxH  den  Cölodendriden  und  Cölo- 
graphiden.  Es  zeigt  sich,  daß  immer  diejenigen  Teile  der  Galea,  welchen  die  am 
stärksten  entwickelten  Radialelemente  aufsitzen,  eine  meist  kegelförmige 
Erweiterung  aufweisen,  so  daß  die  Gestalt  der  Galea  im  wesentlichen  durch 
die  Zahl  und  das  gegenseitige  Größenverhältnis  der  besonders  differen- 
zierten Radial. stacheln  bestimmt  wird.  Bei  Coelodendrum  flabdlatum  z.  B.  (Taf.  LXIII, 
Fig.  489;  Taf.  LXXI,  Fig.  527),  l)ei  welchem  speciell  der  Postnasaldendrit  eine  bedeutende  Ver- 
längerung aufweist,  ist  die  Galea  nach  der  Oralseite  schuppenförmig  ausgezogen ; bei  Codolhyrsns 
(Taf.  LXXI,  Fig.  524)  ist  entsprechend  der  starken  Entwickelung  der  paarigen  Hauptseitengriffel 
der  orale  Teil  der  Galea  amboßfönnig  vorgezogen  und  in  der  Mittellinie  vielfach  eingekerbt,  so 
daß  jeder  der  Griffel  auf  einer  besonderen  Wölbung  aufsitzt;  bei  Coelodrymus  fanceotatm  (Taf.  LXX, 
Fig.  522)  finden  wnr  die  Galea  ungefähr  in  gleichem  Maße  nach  der  Basis  der  Nasal-  und  der 
Hauptseitendendriten  ausgezogen,  während  Codechinus  insofern  ein  interessantes  Gegenstück  hierzu 
bildet  als,  entsprechend  der  gleichmäßigen  Entwickelung  der  Hauptseiten-  und  des  Aboral- 
dendriten,  die  Galea  eine  breit  abgestutzte,  amboßartig  vorgezogene  Stimkante  und  eine  kegel- 
förmig von  der  Schalenklappe  abgehobene  und  durch  einen  oder  mehrere  besondere  Pfeiler  ge- 
stützte Aboralecke  besitzt  (Taf.  LXX,  Fig.  520).  Bei  den  Cöloplegminen  schließlich  macht  sich 
die  ungleiche  Entwickelung  der  einzelnen  Radialelemente  in  ganz  besonders  charakteristischer 
Weise  geltend  (Textfig.  41,  42;  Taf.  LXIX,  Fig.  515;  Taf.  LXXI,  Fig.  525):  der  mächtig  ent- 
wickelte Nasalgriffel  (n),  unterstützt  durch  den  schwächeren  Postnasaldendriten  (/V/),  bewirkt  eine 
sehr  starke  kegelförmige  Verlängerung  der  Galea  gegen  die  OraLseite,  die  weniger  kräftig  aus- 
gebildetcn  HaupLseitendendriten  (hs)  sitzen  ihrerseits  etwas  flacheren  Erhebungen  der  Galea  auf, 
und  selbst  der  schwache  Apikaldendrit  ( a/> ) scheint  nicht  ohne  Einfluß  auf  die  Bildung  der 
Galea  zu  sein,  so  daß  diese  in  Oberflächenansicht  einen  sehr  charakteristischen,  rautenartigen 
Umriß  erhält  (Textfig.  41,  42).  Besondere  Verhältnisse  liegen  schließlich  bei  Cododiceras  macropylum 

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352 


VaUCWTIW  HaEI  KFk. 


(Taf.  LXXI,  Fig.  526)  vor,  bei  welchem  die  im  Vergleich  zur  Schalenklappe  ungeheure  Ent- 
wickelung der  ganzen  Galea  das  kegelförmige  Auswachsen  einzelner  Stachelbasen  überflüssig  zu 
machen  scheint 

Noch  ein  weiterer  Punkt  ist  gleich  hier  zu  !>esprechen,  nämlich  die  augenscheinlich  sehr 
engen  statischen  Beziehungen,  welche  zwischen  der  am bo Bärtigen  Vorwölbung  der  Galea  und 
der  Ausbildung  der  Rhinocanna  bestehen.  Einerseits  wird  nämlich  offenbar  durch  die  Ver- 
größerung der  Nasenöffnung  die  Oral-  oder  Stirnfläche  der  Galea  erheblich  geschwächt,  so  daß 
eine  kegelförmige  Ausbildung  der  Stachelbasen  um  so  notwendiger  erscheint,  andererseits  dienen 
umgekehrt  der  umgekrempte  Rand  der  Nasenöffnung  und  die  von  ihm  nach  der  Stirnfläche  der 
Galea  ziehenden  Kieselbrücken  dazu,  den  vorgeschobenen  Teil  der  Galea  abzustützen  und  einen 
Teil  des  von  den  Griffeln  aufgenommenen  Druckes  abzuleiten  (Taf.  LXXI,  Fig.  524,  525). 

Damit  kommen  wir  auf  den  zweiten  Faktor  zusprechen,  welcher  liei  der  Weiterentwickelung 
der  Galea  aus  dem  einfachen,  bügelförmigen  zu  dem  ausgesprochen  amboßförmigen  Zustand 
eine  Rolle  spielt,  nämlich  die  Uebernahme  einer  ernährungsphysiologischen 
A ufgabe. 

Es  ist  hier  in  erster  Linie  auf  die  eigentümliche  Verteilung  der  Phäodellen,  d.  h.  der  die 
Nahrungsteile  einschließenden  und  verdauenden  Sekrettropfen,  im  Weichkörper  der  Cölodendriden 
und  Cölographiden  hinzuweisen.  In  beiden  Gruppen  findet  man,  wie  gleich  hier  vorausgeschickt 
werden  soll,  im  Gegensatz  zu  den  meisten  übrigen  Tripyleen,  eine  außerordentlich  wechselnde 
Anordnung  der  Phäodellen.  Sjieciell  bei  den  Formen  mit  wohl  ausgebildeter  Galea  und  Rhinocanna 
ist  das  Phäodium  fast  stets  auf  den  Innenraum  der  Galea  und  auf  die  Oberflächen- 
schicht des  Weich  kör pers  (Taf.  LXXI,  Fig.  528)  konzentriert,  die  Galea  dient  hier  also 
offenbar  als  vorül>ergehendes  Depot  für  die  Phäodellen,  und  zwar  weist  das  Vorhandensein  einer 
Rhinocanna,  also  einer  Verbindungsröhre  zwischen  Astropylcngcgend  und  Galeahöhle  darauf  hin, 
daß  es  sich  bei  der  Aufbewahrung  der  Phäodellen  in  der  Galeahöhle  nicht  um  ein  mehr  zu- 
fälliges, sondern  um  ein  durchaus  regelmäßiges  Verhältnis  handeln  muß,  daß  also  hier  eine  be- 
stimmte, mit  der  Verdauung  im  Zusammenhang  stehende  Cirkulation  vorliegt,  wie  sie  in 
ähnlicher  Weise  früher  für  Phacocolia  valdiviat  (S.  8)  l)esch rieben  worden  Ist 

Die  Galea  hat  demnach  neben  ihrer  statischen  Aufgal>e  noch  eine  zweite  Funktion  er- 
halten, nämlich  die  eines  Depots  für  die  Phäodellen,  und  man  kann  sich  auch  leicht  eine  Vor- 
stellung betreffs  des  Weges  machen,  auf  welchem  die  Galea  zur  Ueljemahme  dieser  Funktion 
gelangt  ist 

Wie  die  Radialstacheln  der  Cölodendriden  und  Cölographiden  selber,  so  ist  auch  die  ihnen 
als  Postament  dienende  Galea  im  Interesse  der  Material-  und  Gewichtserspamls  nicht  als  massiver, 
sondern  als  hohler,  dünnwandiger  Körper  zur  Ausbildung  gelangt  Das  nämliche  Interesse  der 
Material-  und  Gewichtserspamls  erfordert  es  al>er,  daß  der  von  der  Galea  eingenommene,  mit  der 
weiteigehenden  S|)ecialisierung  des  Skelettes  immer  größer  werdende  Raum  nicht  unausgenützt 
bleibt  und  so  wird  mehr  und  mehr,  unter  Ausbildung  einer  einzigen  großen  Nasenöffnung  an 
Stelle  der  zahlreichen  unregelmäßigen  Fensterporen,  dieser  Raum  den  Phäodellen  zugänglich  ge- 
macht Die  damit  verbundene  Schwächung  der  oralen  Galeawandung  wird  nun  kompensiert, 
zum  Teil,  wie  wir  gesehen  haben,  durch  kegelförmiges  Vorwachsen  der  Stachelbasen,  zum  Teil 
aber  durch  Ausbildung  eines  wulst-  oder  krempenartigen  Thorbogens.  Mehr  und  mehr  wird 

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T leise*-  Kadiolarien . 


353 


dann,  ähnlich  wie  bei  Phaeocolla , der  Säftestrom  in  bestimmte  Bahnen  geleitet:  die  zunächst  als 
Postament  dienende  Galea  erhält  neben  ihrer  ursprünglichen  Bedeutung  diejenige  einer  Verdauungs- 
höhle, und  um  die  Zuleitung  des  Säftestromes  auf  direktem  Wege  und  in  bestimmt  gerichteter  Weise 
zu  regulieren,  wird  sie  durch  die  stärker  auswachsende  Rhinocanna  direkt  mit  der  Astropylen- 
gegend,  d.  h.  mit  der  Stelle,  wo  Nahrungspartikel  und  Kernsekrete  zusammen  stoben,  verbunden. 

Es  bleibt  zum  Schluß  noch  eine  Besprechung  der  peripheren  Bestandteile  des 
Skelettes  übrig. 

Die  Verzweigung  der  Radialröhren  ist,  wie  schon  früher  erwähnt  wurde,  ver- 
schieden, je  nachdem  dieselben  als  Dendriten  oder  als  Griffel  ausgebildet  sind.  Die  Dendriten 
sind  fast  stets  dichotomisch  verzweigt,  und  zwar  bilden 
die  Schwesteräste  bei  den  einzelnen  Species  und  an 
den  einzelnen  Gabelungsstellen  sehr  verschiedene  Winkel, 
deren  Betrag  zwischen  30  und  1200  schwanken  kann. 

In  der  Gattung  Coe kniend  rum  \ «trägt  die  Zahl  der 
Gablungen  in  der  Regel  4 — 9,  die  centralen  sind 
streng  dichotomisch,  die  peripherischen  dagegen  zeigen 
eine  geringere  Regelmäßigkeit  (Textfig.  43;  Taf.  LXIII, 

Fig.  488).  Auch  bei  Coelodrymus  scheint  die  dichotome 
Verzweigung  fast  durchweg  Regel  zu  sein,  ebenso  bei 
den  Dendriten  der  mit  Griffeln  ausgestatteten  Formen. 

Dagegen  fand  ich  bei  dem  in  der  Antarktis  für  Coclo- 
dendrum  fiircatissimum  vikarierenden  Coelechinus  iva/>i/i- 
comis  sehr  häufig  schon  an  der  ersten  Gabelung  der 
Hauptseitendendriten  statt  der  Dichotomie  eine  Drei- 
teilung, wodurch  eine  derbere  Beschaffenheit  des 
gesamten  Skelettes  im  Vergleich  zu  demjenigen  von 
Coelodendntm  fureatissimum  bedingt  ist  (Taf.  LXX, 

Fig-  518.  519.  5*>)- 

Die  Griffelröhren  tragen  in  ihrem  basalen 
Abschnitt  gewöhnlich  dendritenförmige  Scitenäste, 
welche  einzeln  oder  paarweise  angeordnet  sind  und 
ihrerseits  zu  Griffelröhren  umgebildet  sein  können 
(Textfig.  4t,  42;  Taf.  I -XVI,  Fig.  496).  Gegen  (fas 
distale  Ende  hin,  welches  mit  besonders  gestalteten 
Terminalästen  ausgestattet  ist,  treten  an  Stelle  der 
Dendriten  bezw.  Seitengriffel  Seitenbäumchen  auf,  welche  je  einen  BDschel  von  Anker- 
fädchen  tragen  (Fig.  496). 

Die  Endverzweigungen  sowohl  der  primären,  direkt  der  Galea  aufsitzenden  Dendriten,  als 
auch  der  dendritischen  Seitenäste  der  Griffelröhren  enden  in  der  einen  Reihe  von  Formen,  nämlich 
in  den  HAEcKEL’schcn  Unterfamilien  der  Cölodorincn  und  Cölotholinen,  mit  Spathillen  oder 
winzigen  Endkronen,  welche  in  dem  Oberflächenhäutchen  der  Calymma  haften  (Taf.  LXIII, 
Fig.  488 — 491);  in  der  anderen  Formenreihe,  nämlich  in  den  Unterfamilien  der  Cölodryminen, 

353 

Drabchr  TiHtee  Expedition  1898 — 189g.  Bd.  XIV.  ^ * 


Fig.  43.  Coriodfndrum  furcatisiimum  HaECXEL. 
Mit  zweischichtigem  W'elchkurper. 


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354 


Valentin  Hakckxr. 


Cölothyrsinen  und  Cöloplegminen,  stehen  sie  durch  tangential  verlaufende  Anastomosen  mitein- 
ander in  Verbindung  und  bilden  auf  diese  Weise  eine  äußere,  aus  unregelmäßigen 
polygonalen  Maschen  bestehende  Gitterschale,  welche  ihrerseits  mit  ankertragenden 
Bäumchen  besetzt  ist  (Taf.  LXV,  Fig.  494 ; Taf.  LXVI,  Fig.  496). 

Während  man  die  inneren  Schalen  klappen,  wie  früher  ausgeführt  wurde,  am  ehesten  wohl 
mit  den  provisorischen  (embryonalen)  Kieselhüllen  der  Centralkapseln  mancher  Tripyleen  vergleichen 
kann,  stellen  die  äußeren  Gitterschalen  der  Cölodendriden  und  Cölographiden  anscheinend 
Bildungen  dar,  welche  sich  erst  sekundär  aus  den  radiären  Skelettstrukturen  herausentwickelt 
haben  und  am  ehesten  mit  den  sublerminalen  Astquirlen  der  Aulacanthidengattung  Au/ospaJhis 
(Taf.  VII)  oder  mit  den  tangential  oder  rückwärts  al>gebogenen  Terminal  ästen  anderer  Aulacan- 
thiden,  z.  B.  Aukgraphis  telrastyla  und  arcuata  (laf.  I,  Fig.  10  und  1 1)  verglichen  werden 
können. 

Die  äußere  Gitterschale  wird  bei  den  Formen,  welche  Griffelröhren  besitzen,  von  ihren 
mit  Ankerklumchen  und  Terminalbildungen  versehenen  distalen  Knden  überragt  An  der  Stelle, 
an  welcher  die  Griffelröhren  aus  der  äußeren  Gitterschale  hervortreten,  finden  sich  dann  in  den 
meisten  Fällen  außerordentlich  zierliche,  glocken-  oder  domartige  Bildungen,  welche,  morphologisch 
betrachtet,  dadurch  zu  stände  kommen,  daß  einzelne  Verzweigungen  der  ersten  Ankerbäumchen 
sich  zurückbiegen  und  mit  dem  Maschenwerk  der  Schale  in  Verbindung  treten  (laf-  LXVI, 
Fig.  496;  Taf.  LX1X,  Fig.  514  und  5 1 6),  in  funktioneller  Hinsicht  dagegen  in  die  Kategorie 
der  „Druckverteiler“  zu  rechnen  sind.  Ganz  besonders  schön  tritt  der  morphologische  und 
funktionelle  Charakter  dieser  Dombildungen  bei  Codanthemum  aulocetvide. c (Taf.  LXVIII,  Fig.  507 ; 
Taf.  LX1X,  Fig.  516)  hervor.  Hier  werden  sie  nur  durch  je  ein  einziges  Paar  Seitenbäumchen 
gebildet  elxmso  wie  auch  die  tangentiale  Verbindung  der  Radialstacheln  mit  dem  Maschen  werk 
der  äußeren  Gitterschale,  sowie  das  von  den  inneren  Stachelabschnitten  an  die  Gitterschale  heran- 
tretende Strel)ensystem  nur  durch  je  ein  Paar  gegenständiger  Spangen  gebildet  wird. 

Die  ankertragenden  Bäumchen  sowohl  der  distalen  Griffelabschnitte,  als  der  Gitter- 
schale zeigen  in  der  Regel  einen  dichotomischen  Aufbau  und  erinnern  sehr  an  die  l)ei  den  großen 
Medusettiden,  insbesondere  den  Planktonetten,  beschriebenen  Ankerbäumchen.  Die  Anker- 
fäden  selber  weisen  eine  Reihe  von  specifischen  Verschiedenheiten  auf:  bei  Coe/odkeras, 
Coelotetraceras , Caekdrymus  und  Coclothyrsus  trägt  das  gerade  oder  wellig  verlaufende  Fädchen 
an  seinem  Ende  2 seitlich  abgeplattete,  schwach  sichelförmig  gekrümmte  Haken,  welche  jederseits 
mit  einer  Reihe  feinster  Dornen  ausgestattet  sind  (laf.  LXVII,  Fig.  503).  Speciell  bei  Cofro- 
diceras  spinosum  ist  unterhalb  des  Ankers  noch  eine  Gruppe  kurzer  Zähnchen  vorhanden,  welche 
in  dersellxm  Ebene  wie  die  Ankerhaken  gelegen  sind  (Taf.  LXVI,  Fig.  497),  während  bei  Cotlo- 
thyrsus  das  wellig  verlaufende  Fädchen  mit  zahlreichen  winzigen  Domen  besetzt  ist.  Im  Gegen- 
satz zu  den  bisher  genanntem  Formen  finden  sich  bei  manchen  Cöloplegminen  Ankerfäden  mit 
mehr  als  2 Endhäkchen,  welche  im  ganzen  an  die  entsprechenden  Bildungen  der  Medusettiden 
erinnern. 

Was  den  genetischen  Zusammenhang  zwischen  den  Ankerbäumchon  und  den  ge- 
wöhnlichen Dendriten  mit  spathillentragcnden  End  Verzweigungen  anlxdangt,  so  gelten  uns  hier- 
über die  Griffel  röhren  von  Cododiccras  macropylum  (Textfig.  44)  Aufschluß.  Hier  sieht  man 
nebeneinander  kurze  Dendriten  mit  Endspathillen  (a\  ferner  solche,  l>ei  denen  die  Endzweige 

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Tkfscc- Rad  iukirien . 


I bereits  verlängert  und  verdünnt  sind  und  am  Ende  einen  Kran2  von  mehreren  Endhaken  tragen  (b), 
und  endlich  typische  Endbäumchen  mit  zweihakigen  Ankerchen  (c). 

Was  die  Bedeutung  der  Ankerfäden  bei  den  Cölodendriden  betrifft,  so  sind  dieselben, 
ebenso  wie  die  entsprechenden  Bildungen  anderer  Tripyleen,  da  sie  im  Calymma  vollkommen 
eingeschlossen  sind,  sicherlich  nicht  als  Fangapparate,  sondern  als  federnde  Stützapparate  haupt- 
sächlich der  oljerflächlichen  Weichkörperschichten  anzusehen. 

Die  Terminalbildungen  der  Griffel  zeigen  ebenfalls  in  der  Regel  einen  ausge- 
sprochenen dichotomischen  Charakter.  Ganz  besonders  ausgeprägt  tritt  derselbe  lx?i  Coclodiccras 
spinasum  (Taf.  LXIV,  Fig.  493)  und  bei  Coe/odccas  ambulacrum  (Taf.  LXVII,  Fig.  503)  hervor. 
Seltener  zeigen  die  Endäste 

eine  kronenartige  Anordnung,  , i . 

so  bei  Coelographis  coronata  N.  . / 

(Taf-  LXVII,  Fig.  504)  und  ^SS/  ' ^ ^ v 

vielen  Exemplaren  von  Coe-  ^ ^ | 

lodecas  antantica  (Taf.  LXVII,  t ' 

Fig.  500).  Bei  Coelodeti-  'i  ; 

drum  flabellatum  (Taf.  LXIII, 

Fig.  469)  geht  die  dichoto-  ^ 

mische  Verzweigungsart  in  I 

eine  einzellige,  fächerförmige  / 

ül>er:  die  4 paarweise  ange-  a i 

ordneten  Hauptäste  der  Post-  \ 

nasalröhren  tragen  je  8 — 10 

in  einer  Reihe  angeordneter  * ' 

T»*rmin^1:5stp  und  /war  lifwn  F*  44  C^hJu,rm  ”**”&!**•  "•  g«-.  *P-  Ucbergang  van  den  sprthullen- 

’ ' Irrenden  Seitendendntcn  *u  Anker liiutn eben- 

die Terminaläste  aller  4 Haupt- 
äste (mit  alleiniger  Ausnahme  der  2 letzten,  leicht  nach  außen  gekrümmten  Aeste)  in  einer  und 
dersellxm  Ebene,  wie  man  an  abgeschnittenen  Röhrenenden  bei  Ansicht  von  oben  leicht  feststellen 
kann  (Taf.  LX1X,  Fig,  517). 

Die  Gestalt  der  Endäste  ist  in  der  Regel  fingerförmig,  sie  sind  vielfach  mit  feinen  Domen 
besetzt  und  stützen  mit  ihren  Endspathillen  oder  Endkronen,  wie  namentlich  an  gut  konservierten 
Exemplaren  von  Coelodcndrum  flabellatum  (Fig.  469)  und  verschiedener  Cöloplegminen  (Taf.  LXVII, 
Fig.  503)  mit  Sicherheit  erwiesen  werden  konnte,  das  Oberflächenhäutchen  des  Calymmas. 

Bezüglich  der  Entwickelung  des  Skelettes  weisen  einige  Funde  mit  Bestimmtheit 
darauf  hin,  daß  die  Vorgänge  sich  im  wesentlichen  ähnlich  abspielen  wie  l>ei  den  Aulacanthiden. 
Es  wurden  mehrere  Exemplare  z.  B.  von  Coe/ographis  reg i na  gefunden,  welche  noch  ein  vollkommen 
weiches,  färbbares  Skelett  besaßen.  Auch  fanden  sich  Exemplare,  bei  welchen  die  Terminal- 
bildungcn  die  Form  von  kleinen,  knospenartigen  Ausstülpungen  des  Röhrenendes  Ixjsaßen,  in 
ähnlicher  Weise,  wie  dies  bei  den  Radialstacheln  einiger  Aulospathis- Exemplare  (Taf.  VI,  Fig.  62) 
beobachtet  wurde.  Es  weisen  diese  als  erste  F.ntwickelungsstadien  oder  auch  als  Entwickelungs- 
hetnmungen  zu  deutenden  Vorkommnisse  darauf  hin,  daß  die  Terminalverzweigungen  durch 
Sprossung  der  noch  weichhäutigen  Stachelanlagen  ihre  Entstehung  nehmen. 


Fig.  44.  Coeiodutrat  nuu  ropytum  n,  gen.,  n.  sp.  a—  i Ucbergang  von  den  spithüllcn- 
Iragcnden  SeitemJendntcn  *u  Anker  Laumcbcn- 


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35^ 


Valentin  Hat«  kkk, 


Abnormitäten  verschiedener  Art  finden  sich  auch  bei  den  Cölographiden  nicht  selten  vor. 
Schon  früher  wurde  ein  Exemplar  von  Coefotetrcueras  xanthacanihum  mit  überzähligem  Griffel  er- 
wähnt  Hervorgehoben  seien  noch  mehrere  Individuen  von  Coelodendrum  lapfxueum  mit  ge- 
knickten und  verbogenen  Stachelästen,  sowie  eine  Doppelbildung  des  Griffelendes  bei  einem 
Exemplar  von  Coelographis  rtgina  (Tai  LXVI,  Fig.  4 98  </). 

In  Bezug  auf  den  Weichkörper  hat  zuerst  BCrscuu  (1882)  für  Coclothamnus  Davidoffii 
festgestellt,  daß  die  ungemein  ansehnlich  entwickelte,  ganz  wasserklare  Gallerte  das  gesamte 
Skelett  bis  zu  den  äußersten  Spitzen  der  Strahlen  umhüllt  und  sich  mit  jedem  Strahl  etwas  über 
das  Niveau  der  gemeinsamen  Gallertkugel  erhebt,  so  daß  sie  gleichfalls  einen  strahligen  Bau  zeigt, 
„Ihre  Durchsichtigkeit  Ist  so  groß,  daß  bei  der  Untersuchung  im  Seewasser  nichts  von  ihr  zu 
bemerken  war;  sehr  deutlich  trat  sie  jedoch  sofort  hervor,  als  das  Objekt  in  Karminlösung  ein- 
gelegt wurde,  da  diese  nun  bis  zu  ihrer  Oberfläche  dringen  konnte;  bei  längerem  Aufenthalt  in 
Karmin  färbte  sie  sich  lebhaft  rot.“  ln  einem  gewissen  Widerspruch  hiezu  nimmt  Haeckel  für 
die  Cölodendriden  sens.  strict  an,  daß  die  äußeren  Terminaläste,  sowie  die  Ankerfädchen  frei 
über  die  Oberfläche  der  Gallerte  hervorragen,  und  zu  derselben  Ansicht  ist  er  Ixizüglich  der 
Griffelendkronen  und  der  Ankerfädchen  der  Cölographiden  gelangt 

Im  Einklang  mit  Bütschli  und  im  Gegensatz  zu  Hafckel  kann  ich  für  eine  ganze  Reihe 
von  Cölodendriden  sens.  strict,  ferner  für  mehrere  Cöloplegmiden  nachweisen,  daß  thatsächlich 
das  ganze  Skelett  vom  Weichkörper  eingeschlossen  ist  und  daß  das  Oberflächenhäutchen  des 
Calymmas  von  den  Endverzweigungen  der  radialen  Skelettelemente  getragen  und  ausgespannt 
erhalten  wird.  Insbesondere  konnte  ich  auch  l>ei  einem  vorzüglich  erhaltenen  Exemplar  von 
CotlofUgma  murrayanum  feststellen,  daß  auch  die  Ankerfädchen  im  Inneren  der  Gallerte  gelagert 
sind.  Denn  der  Abstand  des  extracalymmalen  Sarkodehäutchens  von  der  äußeren  Gitterschale 
ist  hier  genau  der  Länge  der  Ankerfädchen  gleich.  Man  kann  daraus  schließen,  daß  die 
Ankerchen  selber  in  gewissen  Kontraktionszuständen  der  Gallerte,  und  zwar  wahrscheinlich  bei 
minimaler  Ausdehnung  derselben,  im  Oberflächenhäutchen  haften. 

Bei  mehreren  Exemplaren  von  Coelodendrum  furcatissimum  fand  ich  innerhalb  der  Gallerte 
zwei  konzentrische  Schichten.  Spcciell  bei  dem  in  Tcxtfig.  43  abgebildeten  Exemplar  reichte  die 
äußere,  vom  extracalymmalen  Oberflächenhäutchen  umhüllte,  nahezu  wasserklare  Schicht  nach 
innen  bis  zur  viertletzten  Gabelungsstelle  und  ist  hier  im  optischen  Durchschnitt  durch  eine  voll- 
kommen scharfe  Linie  von  der  inneren,  mit  Karmin  außerordentlich  schwach  färbbaren  Schicht 
geschieden.  Dicht  unterhalb  des  die  beiden  Schichten  trennenden  Horizontes  sind  die  Phäodellen 
locker  verteilt.  Ob  es  sich  hier  um  künstliche  oder  natürliche  Strukturverhältnissc  handelt,  wage 
ich  an  meinem  Material  nicht  zu  entscheiden. 

Was  im  übrigen  die  Beschaffenheit  des  Calymmas  an  belangt,  so  vermag  ich.  da  mir 
selbst  in  Neapel  keine  lebenden  Cölodendren  zu  Gesicht  gekommen  sind,  keine  eigenen  Er- 
fahrungen mitzuteilen.  Nach  R.  Hertwig  (1879,  S.  99)  sind  t>ei  den  Cölodendren  die  Vakuolen 
weniger  zahlreich  als  l>ei  den  Aulacanthen.  Bei  2 lebenden  Exemplaren  von  Coelodetuimm  ramo- 
sissimum  l>eobachtete  R.  Hertwig  ferner,  daß  die  extrakapsuläre  Sarkode  auf  der  aboralen  Seite 
in  der  Mitte  zwischen  den  zwei  Nelxmöffnungen  eine  besondere  Anordnung  annahm,  indem  sie 
einen  langgestreckten  zuckerhutartigen  Fortsatz  erzeugte,  welcher  fein  gestreift  war,  als  sei  er  aus 
blassen  Fibrillen  zusammengesetzt  (Textfig.  45).  „Der  Fortsatz  bewegte  sich  sehr  langsam,  wie 

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Tiefwc-Radiolmricn. 


357 


tastend,  verlängerte  und  verkürzte  sich,  während  zugleich  auf  ihm  zahlreiche  farblose  Körnchen 
auf  und  ab  stiegen,  wie  sie  in  großen  Mengen  in  der  extrakapsulären  Sarkode  zirkulierten.  Das 
Ende  des  Fortsatzes  war  abgerundet,  von  ihm  entsprangen  zuweilen  feine  pseudopodienartige 
Fädchen,  die  nach  kurzer  Zeit  wieder  eingezogen  wurden.“  Das  ganze  Gebilde  hält  R.  Hertwig 
seiner  Struktur  nach  für  eine,  mit  der  „Sarkode- 
geißel“  der  Disciden  vergleichbare  Ansamm- 
lung feinster  Protoplasmafäden.  Es  wird  auf 
zukünftigen  Expeditionen  speciell  bei  lebenden 
Exemplaren  der  großen  Tiefenformen  das 
Augenmerk  auf  diese  Dinge  zu  richten  sein. 

Das  Phäodium  ist  nach  Haeckel 
bei  den  Cölodendriden  sens.  strict  sehr  groß, 
drei-  bis  viermal  so  breit  wie  die  Central- 
kapsel, welche  von  ihm  gewöhnlich  in  ihrer 
vorderer  Hälfte,  häufig  aber  vollständig  um- 
hüllt wird.  Haeckel  giebt  ferner  an,  daß 
häufig  zahlreiche  grüne,  braune  oder  schwärz- 
liche Phäodellen  durch  das  ganze  Calymma 
zerstreut  sind  und  sich  zuweilen  in  einer 
oberflächlichen  Schicht  anhäufen.  Auch  die 
Galeae  seien  gewöhnlich  mit  Phäodium  angc-  N^R'^X™T  — •— 
füllt.  Bezüglich  der  Cölographiden  berichtet 

Haeckel  ferner,  daß  das  Phäodium  nur  einen  kleinen  Teil  des  Calymmas  ausfüllt  und  gewöhn- 
lich nur  in  den  beiden  Galeae  und  ihren  Rhinocannen  eingeschlossen  sei. 

Ich  hal>e  sowohl  bei  Cölodendriden  sens.  strict  als  bei  Cölographiden  eine  außerordentlich 
wechselnde  Anordnung  der  Phäodellen  beobachtet  Speciell  bei  Cotlodendrum  /unatissimum,  von 
welchem  mir  die  zahlreichsten  Exemplare  zur  Verfügung  stehen,  fand  ich  bald  die  ganze  Central- 
kapscl  von  einer  dichten  Masse  von  Phäodium  umhüllt  bald  waren  die  Phäodellen  hauptsächlich 
in  der  Astropylengegend , sowie  in  den  loljenartigen , von  den  Dendritenpaaren  überwölbten 
centralen  Weichkörperliezirken  angehäuft  Wieder  bei  anderen  Exemplaren  wraren  die  Phäodellen 
fast  ausschließlich  in  der  äußeren  Weichkörperschicht  unterhalb  des  Oberflächenhäutchens,  l>ezw. 
(Textfig.  43)  in  der  äußersten  Schicht  der  inneren  Weichkörperzone  in  lockerer  Anordnung  ver- 
teilt Im  Hinblick  auf  die  verschiedene  Quantität  und  Anordnung  des  Phäodiums,  speciell 
bei  den  Oberflächen-  und  tiefen  bewohnenden  Challengeriden,  lag  es  nahe,  zu  untersuchen,  ob 
vielleicht  diese  verschiedene  Verteilungsweise  der  Phäodellen  mit  den  Vertikalbewegungen  der 
Tiere  im  Zusammenhang  steht  jedoch  war  mein  Sc.hließnetzmaterial  für  die  Entscheidung 
dieser  Frage  ungenügend , da  die  betreffenden  Fänge  sich  auf  zu  große  Intervalle  er- 
streckten. Auch  bei  Coelodendnim  ßabel/atum  fand  ich  das  Phäodium  bald  auf  die  Astropylen- 
gegend konzentriert  bald  nahezu  ausschließlich  in  der  Oberflächenschicht  verteilt  (Taf.  LX1II, 
Fig.  48g). 

Bei  den  Cölographiden  fand  ich  die  Phäodellen  meist  auf  den  fnnenraum  der  Galea  und 
auf  die  Obcrflächenschicht  des  Weichkörpers  konzentriert.  Seltener  fanden  sich  Anhäufungen 

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358 


Valkwtw  Hakckkr, 


von  Phäodellen  in  der  Astropylengegend  vor.  lieber  die  vermutliche  Bedeutung  der  Galea  aLs 
eines  Verdauungsraumes  wurde  bereits  oben  gesprochen. 

Was  die  Zusammensetzung  des  Phäodiums  anlxiangl,  so  wurden  von  l>emerkens\verten 
Vorkommnissen  bei  einem  Exemplar  von  Cochplcgma  mnrrayanum  im  Inneren  des  Phäodiums  ein 
paar  leere  Schalen  einer  Challengeride  ( Protocysiis  Indern)  gefunden,  bei  einem  Exemplar  von 
Coeiodecas  ein  Gw'/w/w -Gehäuse,  ferner  bei  mehreren  Exemplaren  von  Coefodendnim  funatissimum 
und  Coelcchinus  neben  den  gewöhnlichen  Nahrungskörpern  (Diatomeen,  Spumellarien)  einzelne 
kleinere,  von  einem  färbbaren  Substanztropfen  umhüllte  Globigerinen.  Challengeriden  sowohl  wie 
Cilobigerincn  werden  sonst  nur  in  sehr  seltenen  Fällen  als  Einschlüsse  des  Phäodiums  der 
Tripyleen  angetroffen. 

Die  Centralkapsel  der  CölodCndriden  besitzt,  wie  zuerst  R.  Hertwig  (187Q)  fest- 
gestellt hat  und  wie  ich  auf  Grund  von  Schnittserien  bestätigen  kann,  die  gewöhnliche  Beschaffenheit 
und  die  typischen  drei  Oeffn ungen  der  Tripyleen  (Textfig.  45).  Für  die  Hauptöffnung 
(von  Coeiodendrum  ramosissimum ) giebt  R.  Hertwig  noch  an,  daß  sie  die  Gestalt  einer  Brust- 
warze besitze  und  durch  eine  Ix'sonders  lange  Proboseis  ausgezeichnet  sei  Von  den  Neben- 
öffnungen wird  gesagt,  daß  sie  einen  sehr  schmalen  und  im  Verhältnis  ziemlich  langen  Oeffnungs- 
haLs  besitzen  und  die  darunter  befindliche  homogene  Stelle  (der  Bulbus)  klein  und  wenig 
tingierbar  sei.  Meine  Schnittpräparate  zeigen,  daß  speciell  bei  Coeiodendrum  furcaiissimum  die 
Parapylen  keine  wesentlichen  Unterschiede  gegenüber  den  Nebenöffnungen  anderer  Tripyleen 
aufweisen. 

Im  übrigen  hal>e  ich,  wie  ich  in  Ergänzung  der  Angaben  von  R.  Hkrtwig  und  Haeckei. 
anführen  möchte,  auf  Schnitten  durch  die  Centralkapsel  von  Coeiodendrum  fureatissimum  nach 
Konservierung  mit  Chromosmiumessigsäure  folgende  Verhältnisse  gefunden: 

Die  Centralkapselmembran  erschien  mir  im  Gegensatz  zu  der  Darstellung  Habcxel’s  stets 
einfach.  In  der  intrakapsulären  Sarkode  können  drei  Schichten  unterschieden  werden:  eine 
äußerste  dünne  Schicht,  welche  mitunter  durch  einen  Spaltraum  von  der  folgenden  getrennt 
ist  und  in  den  seitlichen  Partien  der  Centralkapsel  eine  einfache,  in  der  Astropylengegend  eine 
mehrfache  I .age  von  dunkel  färbbaren  Substanztröpfchen  einschließt;  eine  mittlere,  am  stärksten 
entwickelte  Schicht  mit  sehr  dichtgedrängten,  großen  Vakuolen,  welche  nur  in  dem  Zwischenraum 
zwischen  Astropyle  und  Kern  fehlen;  und  eine  innerste  Lage,  welche  eine  filzige  Beschaffenheit 
aufwies.  Manchmal  erinnerten  die  tangential  zur  Kemoberfläche  verlaufenden  Streifen  dieser 
Schicht  einigermaßen  an  die  intrakapsulären  „Kanäle“  der  Aulacanthiden  und  anderer  Tripyleen. 
Die  von  Haeickei.  beschriebenen  Kristalle,  welche  den  Raum  zwischen  Astropyle  und  Kern  ein- 
nehmen,  habe  ich  nicht  gefunden. 

Der  Kern  zeigte  l>ei  keinem  der  von  mir  geschnittenen  Exemplare  einen  ausreichenden 
Konservierungszustand.  Das  Centrum  war  von  der  grob -spongiösen,  stark  färbbaren  C’hromatin- 
substanz  ausgefüllt,  die  peripherischen  Teile  enthielten  ein  unregelmäßiges  körniges,  gelbbraunes 
Gerinnsel.  Manchmal  waren  innerhalb  des  letzteren  einige  Schollen  färbbarer  Substanz  erhalten : 
in  diesen  Fällen  erinnerte  das  Aussehen  der  Kerne  einigermaßen  an  die  „Radstruktur*  im  Kerne 
von  Aulacantha . 

Aehnliche  Verhältnisse  wie  bei  Coeiodendrum  furcaitssimum  fand  ich  auch  auf  Schnitt- 
präparaten von  einigen  Exemplaren  von  Cociographis  regituu 

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Tipf*w-Radic>Iari«-n. 


359 


Vermehrung,  ln  Bezug  auf  die  Vermehrung  liegt  mir  nur  eine  Beobachtung  vor, 
nämlich  ein  zwei  kerniges  Stadium  von  Coclodendrum  lappaceum . Man  wird  wohl  die  Annahme 
machen  dürfen,  daß  l>ei  den  Cölodendriden  der  Zweiteilung  des  Kernes  eine  Teilung  der  Central- 
kapsel und  des  ganzen  Tieres  und  eine  Regeneration  des  Halbskelettes  in  jedem  Halbtier  folgt 

Horizontalverbreitung.  Als  eigentlich  kosmopolitisch  oder  eurytherm  im 
weitesten  Sinne  des  Worte«  kann  wohl  nur  Coclodendrum  ramosissimum  angesehen  werden.  Warm- 
wasserformen oder  besser  äquatoriale,  auf  die  Meeresteile  zwischen  40°  N.  und  40°  S. 
beschränkte  Formen  sind : Coelodcndrum  spinosissimum,  ßtrealissimum  (von  diesem  wurde  nur  ein 
Exemplar  in  der  Antarktis  gefunden),  lappaceum . ßabcllatum,  Coclotetraceras  xanlhacanthum,  Coc/o- 
thyrsus  cypripcdium , Coclographis  reg i na,  Coclodecas  dccastyla  und  pentagona.  Von  diesen  können 
jetzt  schon  Coclodendrum  Jurcatissimum.  lappaceum  und  flabellatum,  sowie  Coclographis  reg i na  und 
Coclodecas;  decastyta  als  trioceanisch  bezeichnet  werden,  die  Übrigen  sind  nur  aus  dem  Atlantik 
und  Indik  liekannt  Speciell  Corlodendn/m  ßabeUatum  scheint,  wenigstens  im  Atlantik  und  Indik, 
die  eigentlich  tropischen  Gebiete  zu  Ixivorzugen,  während  umgekehrt  Coelothyrsus  cypripcdium 
häufiger  in  den  gemäßigteren  Breiten  aufgefunden  wurde. 

Von  begrenzteren  Vorkommnissen  sind  ferner  zu  erwähnen  Coclodiccras  spinosum,  welches 
bisher  nur  in  den  südlichen  Gebieten  des  Atlantik  erbeutet  wurde,  und  Coe/oplegma  murrayanum, 
welches  auf  den  nordöstlichen  Atlantik  konzentriert  zu  sein  scheint 

Als  antarktische  Kalt  wasserformen  sind  bisher  nur  bekannt  geworden : Coc/echinus 
wapiticomts  und  Coclographis  antarctica. 

Ueber  die  Vertikalverbreitung  der  Cölodendriden  ist  leider  zur  Zeit  nur  wenig 
Sicheres  bekannt  Coclodendrum  ramosissimum , spinosissimum  und  furcatissimum  konnten  auf 
Grund  verschiedener  Plankton*  und  Schließnetzfänge  als  knephoplanktonisch  festgcstellt  werden, 
und  zwar  scheint  letztere  Art  in  etwas  tieferen  Schichten  als  die  beiden  ersteren  vorzukommen. 
Inwieweit  sie  sich  in  die  Schichten  des  Phao-  und  Skotoplanktons  erstrecken,  läßt  sich  zur  Zeit 
nicht  bestimmen.  Hinsichtlich  der  Vertikalverbreitung  der  Cölotholinen  und  Cöloplegminen  wissen 
wir  bis  jetzt  nur,  daß  Coelotholus  Davidofßi  l>ei  Villafranca  an  der  Oberfläche  gefischt  wurde, 
möglicherweise  als  zufälliges  Vorkommnis,  und  daß  Cocloplcgma  murrayanum  nach  den  Unter- 
suchungen Fowler’s  offenbar  eine  pam plan k tonische,  sogar  noch  in  den  Schichten  des  Phao- 
planktons  verbreitete  Form  ist.  Auch  Haeckel  gibt  für  eine  Reihe  von  Cöloplegminen  ein  ober- 
flächliches Vorkommen  an. 

Systematik.  Nach  Haeckel  sind  die  beiden  Familien  der  Cölodendriden  und  Cölo- 
graphiden  dadurch  unterschieden,  daß  die  ersteren  keine  Rhinocanna  und  keine  Frenula  l>esitzcn 
und  daß  bei  ihnen  keine  Radialröhren  zu  Griffeln  ausgebildet  sind.  Es  wurde  Ixureits  in  der 
Einleitung  zu  der  Unterordnung  der  Phäodendria  hervorgehoben,  daß  sich  in  Bezug  auf  die 
genannten  Merkmale  keine  scharfe  Grenze  zwischen  beiden  Familien  ziehen  läßt  und  daß  also 
beide  Familien  am  besten  in  eine  einzige  zusammengezogen  werden. 

Was  die  IlAECKFx’schen  Unterfamilien  anbelangt,  so  bilden  diese  im  ganzen  sehr  gut 
charakterisierte,  großenteils  selbständig  neljeneinander  verlaufende  Formenreihen.  Man  wird  daher 
dieselben  als  wohlberechtigte  Kategorien  beil>ehalten  dürfen,  nur  ist  Inn  ihrer  Kennzeichnung  in 
erster  Linie  auf  die  primären  Charaktere,  nämlich  auf  die  Anordnung  und  den  relativen  Aus- 
bildungsgrad der  einzelnen  Radialröhren,  und  erst  in  zweiter  Linie  auf  die  durch  die  letzteren 

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3bo 


Valentin  Haecker, 


bedingte  Ausbildung  von  Galea,  Rhinocanna  und  Frenulis  Wert  zu  legen.  Außerdem  ist  den 
4 Hae«:k Ei/schen  Unterfamilien  noch  eine  fünfte,  die  der  Coelothyrsinae,  hinzuzufügen. 

Die  erste  Unterfamilie  der  Cöl odorinen  umfaßt  diejenigen  Formen,  bei  welchen  sowohl 
Nasal-  als  auch  Hauptseitenröhren  und  außerdem  meistens  eine  Postnasalröhre  aasgebildet  ist, 
bei  welchen  aber  im  Gegensatz  zu  den  Cöloplegminen  keine  äußere  Gitterschale  vorhanden  ist 
Abgesehen  von  der  Gattung  Coelodoras,  bei  welcher  sich  nach  Haeckel  in  den  drei  Ecken  der 
Galea  3 oder  4 gerade,  un  verästelte  Radialröhren  erheben,  weisen  die  sphärisch -gestalteten 
Formen  der  Gattung  Coelodendrum  die  einfachsten  Verhältnisse  auf,  insofern  sich  von  der  bügel- 
oder  schuppen  förmigen,  einer  eigentlichen  Rhinocanna  stets  entbehrenden  Galea  4 als  Dendriten 
ausgebildete,  ziemlich  gleichmäßige  entwickelte  Radialröhren  erheben  (Taf.  I-XIII,  Fig.  488).  Bei 
otlodaidrum  jiabcllatum  (Taf.  I.XII1,  Fig.  489)  zeigt  der  Postnasaldendrit  eine  überwiegende 
Entwickelung,  womit  ein  Uel>ergang  der  sphärischen  Gestalt  in  eine  abgeplattete,  schmetterlings- 
förmige verbunden  ist,  eine  Entwickelungsrichtung,  die  in  anscheinend  selbständiger  Weise  von 
der  Gattung  Cotiodiceras  (Taf,  LXIV,  Fig.  493)  eingeschlagen  wird.  Bei  letzterer  ist  der  erste 
Anlauf  zur  Griffelbild ung  wahrzunehmen  (Fig.  493  «). 

In  der  zweiten  Unterfamilie,  bei  den  Cölotholincn  sind  die  Nasalröhren  in  Wegfall 
gekommen.  Im  übrigen  erinnern  diese  Formen  infolge  der  Abwesenheit  einer  äußeren  Gitter- 
schale  noch  sehr  an  die  Cölodorinen. 


Unter  den  Formen  mit  äußerer  Gitterschale  schließen  sich  die  noch  nicht  genügend  be- 
kannten, griffellosen  Cölodryminen  hinsichtlich  der  Anordnung  der  Radialröhren  und  des 
primitiveren  Baues  der  Galea  sehr  eng  an  die  Cölodorinen  an,  während  die  mit  Griffeln  aus- 
gestatteten Gruppen  der  Cölothyrsinen  und  Cöloplegminen  von  hier  aus  in  zwei  ver- 
schiedenen Richtungen  divergieren : bei  den  ersteren  fehlen  die  Nasalröhren,  bei  den  letzteren 
sind  dieselben  neben  den  Hauptseitenröhren  zu  besonderer  Entfaltung  gelangt 
Es  ergibt  sich  danach  folgendes  System  der  Cölodendriden  sens.  lat: 


Keine  Äußere 
Giltendude 


Mit  Nassbohren : 

1.  Unterfamilie.  Coelodorinac. 


Ohne  Na-salröljren : 

2.  Unterfamilie.  Coelotholinae. 


Rühren  unverzweigt: 
Rühien  als  Dendriten  aus- 
gebildet  : 

Niuwl  rühre  als  Griffel  aua- 
gebildet  : 

Rühren  «Amtlich  als  Den- 
driten »ungebildet : 

Die  4 HaupUcilenrühren  ata 
Griffel  ausgebildet: 

8 Griffel: 

12  Griffel: 
ib  Griffel: 


Keine  Griffel,  Rhinocanna  verschieden  stark  AeuliercGiUrrschale  einfach : 

entwickelt:  Acußcre  Gittcmhale  *pon- 

3.  Unterfamilie.  Coelodrytninae.  giA*: 


(.  Gattung:  (,*vloJortu  Ha  ECK  KL 

2.  Gattung:  CorlodenJ rum  Haeckel 

3.  Gattung:  Coflcdneras  n.  gen. 


4.  Gattung:  CWbeknms  n-  gen. 


5.  Gattung: 

6.  Gattung: 

7.  Gattung: 

8.  Gattung: 

9.  Gattung: 


CofbUtracrrtu  n.  gen. 
Coefoikolus  Haeckel 
Coricthauma  Ha  EC  KZI 
C<*eU<thamnui  HaeCKKL 
Corlodrymus  Ha  ECKEL 


10.  Gattung:  Cotlcdasta  Haeckel 


AeuBcrc 
Gl  tierschal«' 
vorhanden 


Kadialriihren  zum 
Teil  als  Griffel  aus- 
gebildet ; 

Rhinocanna  meist 
wnhlentwickell 


Galea  ohne  Naaalgriffel: 

4-  Unterfamilie.  Coelothyrsinae. 


Galea  mit  Nasal- 
griffel und  Seiten- 
griffein : 

5.  Unterfamilie. 
Cor  l<> p leg m in a c. 


6 Griffel: 
lt>  Griffel: 
14  Griffel; 
8 Griffel: 
12  Griffel: 
ib  Griffel: 
28  Griffel: 


11.  Gattung: 

12.  Gattung: 

13.  Gattung: 

14.  Gattung: 

15.  Gattung: 

16.  Gattung: 

17.  Gattung: 

18.  Gattung: 


Coelothyma  Haeckel 
Corbgrttphit  Haeckel 
Ctxlodtcat  Haeckel 
CtxbpUgma  Haeckel 
Cotlotpathü  Haeckel 
Cotlentylui  Haeckel 

Coflagalma  Ha  ECKEL 
Coelanthcruum  n.  gen. 


360 


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Ti«*  l*ce-  RudinUrien . 


3^1 


1.  Unterfamilie  Coelodorinae. 

Cotlodorida  HAECKEL,  1887. 

Cölodendridcn  mit  Nasal-  und  mit  Hauptscitenstacheln,  meist  ohne  eigentliche  Rhinocanna. 
Ohne  äußere  Gitterschale. 


1.  Gattung.  Coelodoras  Haeckei, 

Röhren  un verzweigt  Haeckel  beschreibt  2 Formen  aus  dem  Pacifischen  Ocean.  Im 
»Valdivia^Material  ist  die  Gattung  nicht  vertreten. 


2.  Gattung.  Coelodendrum  Haeckel. 

Galea  bügel-  oder  schuppenförmig,  an  der  Oralfläche  meist  mit  weiter  Nasenöffnung,  ohne 
Rhinocanna.  4 Radialröhren  (Nasal-,  Postnasal-  und  2 Hauptseitenröhren)  stets  als  Dendriten  aus- 
gebildet Keine  äußere  Gitterschale. 

Coelodendrum  ramosissimum  Haeckel. 

Ta/.  LXIII,  Fig.  488;  Tal.  LXVIII,  Fig.  508—510;  Tcxt/ig.  45. 

Cotlodmdrvm  ramoiiisimum  [ I A ICKU,  1862,  S.  363,  Tat.  XIII,  Fig.  1 — 3;  R.  ItERTWIG,  1879,  S.  93,  Tat  X, 

Fig.  3,  12;  Haeckel,  Rep.  1887,  p.  1735;  Fowler,  1898,  p.  1027;  Borger!,  1901a,  S.  45,  Fig.  53; 

1903,  S.  7J7;  Lu  Bianco,  1903,  S.  226. 

Gestalt  im  ganzen  sphärisch  oder  leicht  ellipsoidisch. 

Galea  bügel-  oder  schuppenförmig  (an  der  Oralscile  leicht  flberhängend),  an  der  Basis  der 
Hinterfläche  mit  einer  Reihe  von  kleinen  fensterförmigen  Öffnungen,  an  der  Oralseite  mit  weiter 
Nasenöffnung,  welche  bei  sehr  kleinen  Exemplaren  fehlen  kann  (Tat  LXVIII,  Fig.  508  —310). 

Die  4 Dendriten  4 — 6mal  gegabelt,  die  Postnasalröhre  meist  schwächer  als  die  Nasal- 
röhre ausgebildet  (bei  erstcrer  ist  die  erste  Gabelung  weiter  von  der  Basis  entfernt  als  bei  letzterer). 

Endäste  mit  scheibenförmiger,  einen  Kranz  von  4 — 7 rückwärts  ge- 
krümmten, kräftigen  Zähnen  tragender  Spathilla. 

Durchmesser:  0,55 — 1,2  mm  (nach  Haeckel  1,2 — 1,8,  nach  Borger!  1,0 — 1,8  mm). 

Fundorte:  Mittelmcer,  Atlantik,  Indik,  Pacifik  (Haeckel),  Eärör-Kanal  (Fowler), 
Irmingersee,  Labradorstrom,  Guineastrom  (200 — 400  m),  Südäquatorialstrom  (500 — 700  m, 
Borgert),  Mittelmeer  (Lo  Bianco); 

T.-St  22,  29,  32  (canarische  Strömung,  V.),  4 t (Guincastrom,  V.),  49,  50  (Südäquatorial- 
strom, V.),  65  (Golf  von  Guinea,  V.\  90  (Benguelastrom,  P.  200),  1 1 5 (Benguelastrom,  V.),  132 
(Antarktis,  S.  220 — 140),  135,  136  (Antarktis,  V.),  173  (südlicher  Indik,  V.),  217,  218,  223,  231), 
268  (nördlicher  Indik,  V),  228  (nördlicher  Indik,  S.  320 — 250). 

Verbreitung:  Anscheinend  kosmopolitische  (eurytherme),  vorwiegend  knephoplank- 
tonische  Form. 

3b  1 

Drabri»  TMm-Lipfditi9ii  1898—  tfk»  Bd.  XIV.  ^ 


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V AUtNTIN  Ha  ECKER, 


362 


Coelodendrum  spinosissimum  Haeckel. 

Tat.  LXX,  Fig.  523. 

Coelodendrum  tfiinosissimum  Haeckel,  Rep.,  p.  1735,  Taf.  CXXI,  Fig.  7. 

Von  voriger  Art,  mit  welcher  sie  nach  Größe,  Gestalt  und  Verzweigung  des  Skelettes 
im  wesentlichen  übereinstimmt,  ist  die  vorliegende  Form  dadurch  unterschieden,  daß  die  End- 
verzweigungen einen  bedornten  (echinoidal,  subspherical  or  club-shaped)  End  knöpf  besitzen. 
In  der  Regel  sind  an  demselben  ein  apikaler  Enddom  und  2 ü Voreinander  befindliche  Kranze 
von  Seitendomen  zu  unterscheiden. 

Bemerkt  sei  noch,  daß  ich  bei  meinen  Exemplaren  die  Galeae  und  Schalenklappen  häufig 
von  besonders  großen  Poren  durchlöchert  fand  und  daß  der  obere  Rand  der  Nasenöffnung  nicht 
selten,  ähnlich  wie  bei  C.  flabcUatum , eine  wulstartige  Verdickung  zeigte  — die  erste  Andeutung 
einer  Rhinocanna  (Taf.  LXX,  Fig.  523).  Einmal  (T.-St  54)  fand  ich  4 gleich  große  Individuen, 
welche  infolge  Verschmelzung  der  Calymmen  zu  einer  Kette  verbunden  waren  (natürliche  Kolonie- 
bildung oder  zufällige  Verklebung?). 

Durchmesser:  1,8 — 2,2  mm. 

Fundorte:  Ch.-St.  346—349  (tropischer  Atlantik,  Haeckel); 

T.-St.  22,  32,  34  (canarische  Strömung,  V.),  41,  44  (Guineastrom,  V.),  49  (Südäquatorial- 
strom, V.),  54,  55  (Guineastrom,  V.  und  P.  200),  64,  65,  66  (Golf  von  Guinea,  P.  200  und  V.), 
1 1 2 (Agulhasbank,  V.),  182  (indischer  Südäquatorialstrom,  V.),  215,  217,  218,  223,  229,  236,  239, 
259,  268  (nördlicher  Indik,  V.,  P.  200  und  S.  200—20). 

Verbreitung:  Im  Gegensatz  zu  voriger  offenbar  nur  in  wärmeren  Meeresgebieten  ver- 
breitete, knephoplanktonische  Form. 


Coelodendrum  furcatissimum  Haeckel. 

Taf.  l.XIX,  Fig.  511,  512;  Texlfig.  43. 

Cor/oiiftti/nm  fumitiwmum  Haeckel,  Rep.,  p.  1735,  Taf.  CXXI,  Fig.  I — 4. 

Gestalt  kugelig. 

Galea  bügelförmig,  mit  eingebuchteter  AboraLseite  (Taf.  LX1X,  Fig.  511,  512),  an  der 
Basis  der  Aboralseite  meist  mit  einer  arkadenartigen  Reihe  von  Poren  (Fig.  311),  an  der  Oral- 
seite mit  verschieden  weiter,  meist  niedriger  (.schlitzförmiger)  Nasenöffnung. 

Die  4 Dendriten  sind  6 — 9 mal  regelmäßig  dichotomisch  gegahelt;  die  langen,  dünnen 
Endäsle  divergieren  unter  spitzem  Winkel  und  tragen  Endkronen  mit  3 oder  4 winzigen,  auf- 
rechten Zähnen. 

Durchmesser  2 — 2,5  mm. 

Varianten:  Es  treten  in  densellien  Fängen  gröbere  Formen  mit  weniger  zahlreichen 
Endästen  und  feinere  mit  reichlicherer  Gabelung  auf.  Auch  die  Ausbildung  der  Endkronen  ist 
individuell  verschieden. 

Fundorte:  Atlantik,  Indik,  Pacifik  (Haeckel): 

362 


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Ticfsec-RadioUrkn. 


363 


T.-St  26,  32,  34  (canarische  Strömung,  V.),  4t,  42,  43,  44,  54  (Guineastrom,  V.  und  S. 
550 — 250),  49  (Südäquatorialslrom,  V.),  64,  65,  66  (Golf  von  Guinea,  S.  500 — 300),  85  (Benguela- 
strom,  V.X  142  (Antarktis,  V,  nur  ein  großes  Exemplar),  175,  182  (indischer  Acquatorial- 
strom,  V.),  213,  214,  215,  217,  218,  221,  223,  226,  228,  231,  235,  236,  239,  268,  271  (nörd- 
licher Atlantik,  V.  und  einmal  S.  320 — 250,  überall  zahlreich,  zum  Teil  massenhaft). 

Verbreitung:  Offenbar  überwiegend  knephoplanktonische  Form  der  wärmeren  Meeres- 
teile  In  der  Antarktis  wurde  nur  ein  einziges  Exemplar  neben  zahlreichen  Exemplaren  der 
vikarierenden  Form  (Cotkchinus  wapi/icornis)  gefunden. 

Coelodendrum  lappaceum  Haeckel. 

Tal.  LXIII,  Fig.  490;  Tcxtfig.  46. 

Ctulotiendntm  laftpattum  Hau  km  , Rep.,  p.  1736. 

Gestalt  kugelig  bis  leicht  ellipsoidisch. 

Galea  bügel-  bis  .schuppenförmig,  mit  „gemaserter“  Wandung,  an  der  Oralseite  mit  halb- 
mondförmiger Nasenöffnung. 

Die  Nasal-  und  Hauptseiten  röhren  7mal, 
die  Postnasalröhre  5 — 6mal  regelmäßig  dichoto- 
misch  gegabelt  Die  beiden  fingerförmigen 
Endäste  bilden  eine  schmale  Gabel,  sind 
mit  meist  kräftigen,  rückwärts  gekrümmten 
Häkchen  besetzt  und  besitzen  einen  be- 
dornten  Endknopf,  welcher  1 — 3 Apikal- 
dornen und  einen  Kranz  von  6 — to  zu- 
rückgebogenen Seitenzähnen  trägt 
(Fig.  490). 

Durchmesser:  3 — 3,2  mm  (nach  Haeckel 
1,5— 1,8  mm). 

Die  mir  vorliegenden  Exemplare  stim- 
men, abgesehen  von  der  Größe,  recht  gut  mit 
der  Beschreibung  überein , welche  Haeckel 
von  seinem  südpacifischen  C.  /appaceum  ge- 
geben hat  Bei  einigen  Exemplaren  waren 
die  Endäste  verbogen,  eines  besaß  eine  zwei- 
kernige  Centralkapsel. 

Fundorte:  Ch.-St  285 — 295  (süd- 
licher Pacifik,  Haeckel); 

T.-St  49  (Südäquatorialstrom,  V.),  73, 

74,  86  (Benguelastrom,  V„  mehrere  Exemplare), 

218  (nördlicher  Indik,  V„  mehrere  Exemplare). 

Verbreitung:  Trioceanische,  in  warmen  und  kühleren  Gebieten  verbreitete  Form. 
Vertikalverbreitung  unliekannt 

3^3 


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3*4 


Valkntin  Hakckek, 


Coelodendrum  (Coelodendronium)  flabellatum  Haeckel 

Taf.  LXIII,  Fig.  489;  Taf.  LXIX.  Fig.  517;  Taf.  LXXI,  Fig.  527,  529. 

Coelodendrum  ( CoeUxUmironium)  ßuUUatum  Haeckel,  p.  1737,  Taf.  CXXI,  Fig.  6. 

Gestalt  abgeplattet,  beil-  oder  schmetterlingförmig;  die  Spaltebene  schneidet  den  Körper 
in  einem  kleinsten  Schnitt 

Galea  schuppenförmig,  mit  „gemaserter“  Wandung,  an  der  Oralfläche  mit  halbmondförmiger 
Nasenöffnung,  deren  olierer  Rand  zuweilen  wulstartig  verdickt  ist  (Fig.  527,  529). 

Außer  den  Nasal-  und  Postnasaldendriten,  sowie  den  Hauptseitendendriten  sind  jederseits 
eine  kurze,  unverzweigte,  vielfach  wellenförmig  gekrümmte  Apikalröhre  und  eine  wenig  ver- 
zweigte, dem  aboralen  Helmrande  aufsitzende,  aboralwärts  gerichtete  Aboralröhre  vorhanden 
(Fig.  489  u.  a.).  Von  den  4 erst  genannten  Röhren  sind  die  Postnasaldendriten  am  stärksten 
entwickelt:  sie  besitzen  einen  verlängerten,  ungegabelten  Stiel  und  dehnen  mit  ihren  vier  fächer- 
oder  besser  geweihähnlichen  Endbildungen  den  Weichkörper  flügelartig  aus.  Die  Ge- 
weihe (Fig.  517)  l>estehcn  aus  8 — 10  fingerförmigen,  einreihig  angeordneten  Endästen,  von  welchen 
die  am  meisten  basal  gelegenen  paarweise  vereinigt  sind,  die  distalen  einzeln  stehen.  Die  Endäste 
liegen  mit  Ausnahme  der  letzten  (nach  außen  gebogenen)  in  einer  EIhmic,  zuweilen  sind  sämtliche 
4 Geweihe  (mit  Ausnahme  der  letzten  Endäste)  nahezu  in  einer  und  dersellien  Ebene  ausgebreitet 
(Fig.  517).  Die  Endäste  stimmen  im  wesentlichen  mit  den  Endästen  von  C.  lappaceum  überein: 
sie  sind  fein  bedomt  und  schließen  mit  einem  Endknopf  al>,  welcher  einen  aufrechten  Apikaldom 
und  einen  Kranz  von  Seitenzähnchen  trägt. 

Nächst  den  Postnasaldendriten  sind  die  direkt  orahvärts  gerichteten  Nasaldendriten 
am  stärksten  entwickelt:  sie  beginnen  mit  der  Bifurkation  ebenfalls  ziemlich  weit  von  ihrer  Basis 
und  sind  4 — 5 mal  gegabelt  (Fig.  489«).  Die  beiden  schräg  nach  der  Aboralseite  gerichteten 
Ilauptseitendendriten  sind  5mal  gegabelt  Die  Endäste  der  3 zuletzt  genannten  Dendriten 
weisen  die  nämliche  Beschaffenheit  wie  die  der  Postnasaldendriten  auf. 

Jüngster  Durchmesser  (zwischen  den  Spitzen  der  Postnasaldendriten  gemessen)  4,5 — 5, 
Querdurchmesser  2,5  mm. 

Die  mir  vorliegenden  Exemplare  stimmen  sehr  gut  mit  der  Beschreibung  überein,  welche 
Hakckki.  von  seinem  aus  dem  nördlichen  Pacifik  stammenden  C.  flabellatum  gegeben  hat  Haeckel 
erwähnt  noch  2 andere,  offenbar  sehr  nahestehende  Formen:  C.  digitatum  aus  dem  Indischen 
Ocean,  hei  welchem  die  Terminalbildungen  nur  aus  je  5 fingerförmigen  Aesten  l Jestehen,  und 
C.  serratum  aus  dem  centralen  Pacifik,  welches  sich  von  C.  flabellatum  durch  die  starke  Zu- 
sammenpressung der  breiten,  sägeartigen  Endzw'eige  unterscheidet.  Bei  meinen  Exemplaren  zeigen 
die  Endäste  hinsichtlich  ihrer  Zahl,  sowie  der  Ausbildung  der  Endknöpfe  und  der  Bedomung 
(letztere  kann  auch  ganz  fehlen)  eine  Reihe  von  kleineren  Unterschieden,  im  ganzen  weist  aber 
C,  flabellatum  einen  sehr  konstanten  Arttypus  auf. 

Fundorte:  Ch.-St  235 — 240  (nördlicher  Pacifik,  Haeckel); 

T.-St  32  (canarische  Strömung,  V.),  43,  44,  54,  55  (Guineastrom,  V.),  49,  50  (Süd- 
äquatorialstrom,  V.),  64,  65,  66  (Golf  von  Guinea,  V.),  214,  215,  217,  218,  223,  235,  236,  239, 
268  (nördlicher  Indik,  V.). 

364 


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riefuM-RatUoUrien.  3&S 

Verbreitung:  Trioceanische  Bewohnerin  warmer  Meeresteile.  Vertikalverbreitung  un- 
bekannt I 

3.  Gattung.  Coelodiceras  n.  gen. 

(r.'.O.'.z,  Xi-,  y.ipa;,  mit  zwei  hohlen  Hörnern.) 

Galea  sehr  groß  im  Verhältnis  zur  Schalenklappe,  amboßförmig,  mit  weiter  Rhinocanna 
und  mit  einem  oder  mehreren  Frenulis.  Nasalröhrc  als  Griffel  ausgcbildet,  die  2 Haupt- 
seitendendriten stark  verzweigt  und  stark  ausladend;  ein  schwach  ausgebildeter  Aboraldendrit, 
Keine  Gittcrschale. 


Coelodiceras  macropylum  n.  sp. 

Tat.  LXXI,  Fig.  526;  Tcxtfig.  44. 

Onhdicertu  macmfylum  V.  Haeckzr,  1907,  S.  162,  Fig.  10. 

Gestalt  zusammengedrückt,  wahrscheinlich  beilförmig. 

Galea  amboßförmig  (im  ganzen  von  der  Form  einer  auf  einer  Seite  liegenden  tetragonalen 
Doppelpyramide),  mit  gewölbter,  wenig  überhängender  Stirnfläche,  mit  dreiseitiger  Apikal-  und 
dreiseitiger  Aboralfläche,  an  Volumen  die  sehr  kleine  Schalenklappe  bei  weitem  übertreffend. 
Rhinocanna  weit  und  sehr  kurz,  mit  der  Stirnfläche  durch  mehrere  (2  oder  3?)  breite,  ge- 
fensterte Kieselbrücken  verbunden. 

Nasalröhre  als  Griffel  entwickelt,  im  basalen  Viertel  mit  2 größeren,  dendritisch  ver- 
zweigten Acsten,  in  der  distalen  Hälfte  mit  10 — 12,  größtenteils  paarweise  angeordneten,  anker- 
tragenden Seitenbäumchen  und  mit  dichotomisch  verzweigter  Terminalbildung.  Die  Ankerfädchen 
(bei  meinem  Exemplar  nur  ganz  vereinzelt  erhalten)  besitzen  einen  aus  2 sichelförmigen,  liedomten 
Haken  bestehenden  Terminalanker  und  anscheinend  keine  Subterminalzähne  (Textfig.  44).  Am 
distalen  Ende  ist  der  Griffel  4 mal  gegabelt:  die  Verzweigungen  tragen  von  der  zweiten  Gabel- 
stelle an  vereinzelte  zurückgekrümmte  Dornen,  die  Endäste  sind  fingerförmig,  mit 
wenigen  kurzen  Domen  bedeckt  und  tragen  am  Ende  einen  bedomten  Endknopf. 

Die  beiden  Hauptseitendendriten  sind  wesentlich  kürzer  aLs  der  Nasalgriffel  und  8mal 
gegabelt.  Die  letzten  Verzweigungen  sind  mit  einzelnen  zurückgekrümmten  Dornen  versehen, 
die  Endäste  sind  kürzer  als  die  des  Nasalgriffels.  Hinter  der  Galea  erhebt  sich  von  der  Schalen- 
klappe ein  schwach  entwickelter,  wenig  verzweigter  Aboraldendrit,  daneben  bei  meinem  Exemplar 
ein  weiterer  rudimentärer,  stabförmiger  Präaboraldendrit  (Fig.  526«^  und  /vh). 

Länge  der  Nasalgriffel:  3 mm. 

Die  vorliegende  Art,  von  welcher  mir  nur  ein  Exemplar  zur  Verfügung  steht,  unterscheidet 
sich  von  der  folgenden,  häufigeren  vor  allem  durch  den  Bau  der  Rhinocanna,  sowie  durch  die 
längeren  Nasalgriffel  durch  die  etwas  verschiedene  Bedomung  der  Terminalbildungcn  und  wahr- 
scheinlich durch  den  einfacheren  Bau  der  Ankerfädchen. 

Fundort:  T.-St  218  (nördlicher  Indik,  V.). 

Jö.S 


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366 


Valentin  Haeckkb, 


Coelodiceras  spinosum  n.  sp. 

Taf.  LX1I1,  Fig.  491;  Taf.  LXIV,  Fig.  493;  Taf.  LXVI,  Fig.  497- 
Coelodiceras  spinosum  V.  IiA£CKER,  1907,  S.  162,  Fig.  4. 

Gestalt  seitlich  zusam  mengedrückt,  im  ganzen  lx?il-  oder  schmetterlingförmig. 

Galea  amboßförmig,  mit  gewölbter  Stirnfläche,  dreiseitiger  Apikal-  und  dreiseitiger,  steil 
abfallender  Aboralfläche,  an  Umfang  die  sehr  kleine  Schalenklappe  bedeutend  ül>ertreffend 
(Fig.  493).  Rhinocanna  schnauzenartig,  länger  und  niedriger  als  bei  voriger  Art,  beinahe 
bis  an  den  oralen  Schalenrand  reichend,  mit  umgekremptem  Oeffnungsrande  und  mit  einem 
Frenulum. 

Nasal  röhre  stumpfwinklig  abgebogen,  kürzer  und  gedrungener,  aber  im  übrigen  ähnlich 
gebaut  wie  bei  voriger  Art,  nur  besitzen  die  Ankerfädchen  eine  subterminale  Gruppe  von 
kurzen  Zähnchen,  welche  in  derselben  Ebene  wie  die  Ankerhäkchen  in  zwei  Reihen  angeordnet 
sind  (Fig.  497).  Auch  sind  die  Domen  der  Terminal  Verzweigungen  stärker  entwickelt  (Fig.  491). 
Das  Gleiche  gilt  für  die  Bedomung  der  Endäste  der  sämtlichen  Dendriten. 

iJinge  der  Nasalgriffel:  2 — 2,2  mm. 

Fundorte:  T.-St  85,  86  (im  Stromstrich  des  Benguelastromes,  V.),  112  (Agulhasbank, 
V.),  174  (indischer  Südäquatorialstrom,  Vn  mehrere  Exemplare). 

Verbreitung:  In  den  südlichen  Teilen  des  Atlantik  und  Indik  verbreitete  Kühlwasser* 
form  (?). 


2.  Unterfamilie.  Coelotholinae. 

Cotlotholida  HAECKEL,  1887. 

Cölodendriden  ohne  Nasalröhren,  mit  Hauptseiten*  und  Aboralröhren,  mit  meist  gut  ent- 
wickelter Rhinocanna  und  2 Frenulis.  Keine  äußere  Gitterschale. 

4.  Gattung.  Coelechinus  n.  gen. 

Coelechinus  Haecker,  1904. 

Galea  amljoßförmig  mit  breiter  Stimkante,  mit  typischer  Rhinocanna  und  2 Frenulis. 
Jederseits  drei  Radialröhren  (2  Hauptseiten  röhren  und  eine  Aboralröhre).  Dieselben  sind  stets 
als  Dendriten  ausgebildet.  Keine  äußere  Gitterschale. 

Coelechinus  wapiticornis  n.  sp. 

Taf.  LXIV,  Fig.  492;  Taf.  LXX,  Fig.  518—521. 

Coelechinus  xvapitkomis  V.  Haetker,  1904,  S.  123,  Fig.  I;  1907,  S.  162,  Fig.  8. 

Gestalt  sphärisch. 

Galea  amboßförmig,  mit  ziemlich  steiler,  dreiseitiger  Oral-  oder  Stirnfläche,  deren  obere 
(horizontale)  Kante  (Stimkante)  an  ihren  Ecken  die  1 Iauptseitenröhren  trägt  (Fig.  518),  sowie  mit 

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Tiefsct-R  adi«  •laricn. 


367 


elienfalls  steil  abfallender,  dreiseitiger  Aboralfläche  (Hg.  521).  Die  Aboralfläche  berührt  mit  ihrer 
aboralen  Ecke  die  Schalenklappe  nicht  direkt,  sondern  sitzt  einem  (mitunter  gefensterten)  Pfeiler 
auf,  so  daß  die  Galea  gegen  den  alxiralen  Pol  zu  durch  einen  Spaltraum  von  der  Schalenklappe 
getrennt  ist  (Fig.  520).  Die  Rhinocanna  reicht  bis  nahe  an  den  oralen  Rand  der  betreffenden 
Schalenklappe,  besitzt  einen  umgeschlagenen  Rand  und  ist  mit  den  Seitenteilen  der  Stirnfläche 
der  Galea  durch  zwei  Frenula  verbunden  (Hg.  518  u.  519). 

Die  3 Dendriten  (2  Hauptseitenröhren  und  eine  Aboralröhre)  sind  ziemlich  gleich 
stark  entwickelt  und  5 — 7 mal  gegabelt.  Die  Gablung  ist  im  allgemeinen  dichotomisch,  doch 
gehen  von  der  ersten  Gablungsstelle  in  der  Regel  drei  Hauptäste  ab  (Fig.  519,  521).  Die 
weiteren  Nebenäste  der  Dendriten  sind  so  angeordnet,  daß  jeweils  die  einander  entsprechenden 
Dendriten  der  beiden  Schalenklappen  ein  laubenartiges  Gewölbe  bilden,  durch  welches  ein  hemi- 
sphärischer. skclettfreier  Lobus  des  Weichkörpers  ülrerdacht  wird  (Hg.  492).  Die  Endäste  bilden 
eine  ziemlich  schmale  Gabel,  sie  sind  zugespitzt  und  mit  feinen  Dornen  besetzt. 

Durchmesser:  2,2— 2,8  mm. 

Fundorte:  T.-St  135,  136,  139,  149  (Antarktis,  V.;  überall  zahlreich).  Auch  vom  „Gauß“ 
in  der  Antarktis  gefischt 

Verbreitung:  Antarktische  Kaltwasserform,  welche  im  südlichen  Eismeer  für  das  hier 
fast  vollständig  fehlende  Coe/odendrum  funatissimum  vikarierend  eintritt.  Da  die  Form  in  keinem 
der  zahlreichen  antarktischen  Schließnetzfänge  erbeutet  wurde,  so  läßt  sich  über  ihre  Vertikal- 
verbreitung  nichts  angeben. 


5.  Gattung.  Coelotetraceras  n.  gen. 

(xcCXo;,  T£Tpa  , xif 05,  mit  vier  hohlen  Hörnern.) 

Galea  amboßförmig,  an  der  Oralseite  mit  sehr  hoher  und  weiter,  von  einem  wulstigen 
Rande  umgebener  Nasenöffnung,  keine  eigentliche  Rhinocanna  und  keine  Frenula.  Jederseits 
drei  Radialröhren:  die  Hauptseitenröhren  sind  als  Griffel  (im  ganzen  also  vier  Griffel),  die 
Aboralröhre  als  Dendrit  entwickelt 

Coelotetraceras  xanthacanthum  n.  sp. 

Taf.  LXVII,  Fig.  499. 

CotloUlracetas  xanthacanthum  V.  Ha  ECK  FR,  1907,  S-  163,  Fig.  12. 

Gestalt  wahrscheinlich  heil-  oder  schmetterlingsförmig. 

Galea  amboßförmig,  mit  steiler,  vierseitiger  Oral  flächt:,  deren  obere  Kante  an  ihren  Ecken 
die  Hauptseitengriffel  trägt,  sowie  mit  dreiseitiger,  schräg  abfallender  Alioral fläche.  Nasen- 
öffnung  hoch  und  weit,  mit  wulstigem  Rande,  von  welchem  mitunter  gegen  die  Basen  der 
Hauptseitengriffel  jederseits  eine  oder  zwei  dünne  Spangen  hinziehen. 

Die  beiden  Hauptseitenröhren  sind  nahezu  gestreckt  und  tragen  zwei  größere,  dendritisch 
verzweigte,  in  Ankerfadehen  auslaufende  und  8 — 20  kleinere,  als  ankertragende  Seitenbäumchen 
entwickelte  Aeste.  Die  Spitzen  sind  stets  gelb  und  laufen  wahrscheinlich  in  ankertragende 

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J68 


Valehtim  Haecker, 


EndbQschel  aus.  Der  Aboralröhre  ist  als  ein  Dendrit  entwickelt,  der  sich  unmittelbar  ül>er  seiner 
Basis  in  zwei  breit  ausladende,  quer  zur  Hauptachse  gestellte  Sekundäräste  teilt  (Fig.  499  ab). 
Die  letzten  Verzweigungen  werden  ebenfalls  durch  Ankerfädchen  gebildet  Bei  einem  Exemplar 
war  ein  tertiärer  Ast  des  Aboraldendriten  als  asymmetrischer,  schwach  entwickelter  Griffel  aus- 
gebildet 

Länge  der  Hauptseitenröhren  0,8 — 24  mm. 

Varianten.  Es  fanden  sich  zum  Teil  nebeneinander  (T.-St  218)  zwei  Größenvarianten 
vor,  eine  größere  (n),  deren  Griffel  1,7 — 24  mm  lang  sind  und  etwa  20  Aeste  und  Seiten- 
bäumchen tragen,  und  eine  kleinere  (ß)  mit  0,8 — 1,1  mm  langen  Griffeln  und  etwa  10  Aesten  und 
.Seiten  bau  mchen. 

Fundorte:  T.-St  54  (Guineastrom,  Vn  var.  a),  112  (Agulhasbank,  Vn  var.  fl),  218  (nörd- 
licher Indik,  V.,  var.  a und  ß,  mehrere  Exemplare),  239,  268  (nördlicher  Indik,  var.  <*). 

Verbreitung.  Anscheinend  in  wärmeren  Mccresteilen  verbreitete  Form,  welche,  wie  aus 
der  verschiedenen  Größe  zu  schließen  ist  wahrscheinlich  in  verschiedenen  Tiefenregionen  zu 
Hause  ist 


6. — 8.  Gattung.  Coelotholus  Haeckel,  Coelothauma  Haeckel 
und  Coelothamnus  Haeckel. 

Diese  drei  Gattungen,  welche  sich  ungezwungen  an  Coe/echinus  und  weniger  eng  an 
Coe/otetraeeras  anschließen,  sind  im  „Valdivia“- Material  durch  keine  Arten  vertreten.  Bei  der 
Gattung  Coelotholus  (mit  2 pacifischen  und  einer  indischen  Art)  stimmen  Galea  und  Rhinocanna 
in  ihrem  Bau  nahezu  vollkommen  mit  den  entsprechenden  Bildungen  von  Coe/eehinus  überein 
(vergl.  Rep.,  Tat.  CXXII,  Fig.  2,  mit  Tat.  1 .XX,  Fig.  519^  dagegen  haben  sich  die  Hauptseiten- 
griffel je  in  einen  oralen  und  aboralen,  als  Griffel  ausgebildeten  Ast  gespalten,  so  daß  im  ganzen 
acht  Griffel  vorhanden  sind. 

Bei  der  Gattung  Coelothauma  (mit  einer  südwestpacifischen  Art)  erinnern  ebenfalls  Galea 
und  Rhinocanna  sehr  an  Coe/echinus  (vergl  Rep,  Taf.  CXXII,  Fig.  4 und  5).  Von  Coe/otho/us 
ist  Coelothauma  dadurch  unterschieden,  daß  der  aborale  Ast  der  Hauptseitenröhre  seinerseits  in 
zwei  außerordentlich  verlängerte  Griffel  gespalten  ist,  so  daß  im  ganzen  zwölf  Griffel  vor- 
handen sind. 

Bei  der  Gattung  Coelothamnus  endlich  (1  nordatlantische,  1 mediterrane  und  2 pacifische 
Arten),  bei  welcher  Galea  und  Rhinocanna  ähnliche  Verhältnisse  wie  bei  den  beiden  anderen 
Gattungen  aufweisen,  ist  auch  der  orale  Ast  der  Hauptseitenröhren  in  zwei  Griffel  gespalten,  so 
daß  im  ganzen  sechzehn  Griffel  vorhanden  sind.  Hierher  gehört  der  früher  (S.  356)  erwähnte 
C.  Davidoffii  BCtschu. 


3.  Unterfamilie.  Coelodryminae. 

Cölodendriden  mit  Nasal-  und  Hauptseitendendriten  und  mit  verschieden  stark  entwickelter 
Rhinocanna.  Aeußere  Gitterschale  vorhanden. 

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Ticfxti'-K.idiolnrirn. 


36g 


9.  Gattung.  Coelodrymus  Haeckel. 

Galea  nach  Haeckel  mit  der  der  Cölodorinen  übereinstimmend,  ohne  Rhinocanna  (die 
Galea  von  Coelodrymus  amoratus  würde  nach  der  HAECKEL’schen  Abbildung,  Rep,  Taf.  CXXI, 
Fig.  9 ungefähr  deijenigen  von  Coelodendrum  ramosissimum  und  Jurca/tsstmum , Taf.  I -XV III, 
Fig.  508 — 5 10;  Taf.  LXJX,  Fig.  51 1,  entsprechen),  bei  einer  mir  vorliegenden  Form,  C.  lanceolatus 
(Taf.  LXX,  Fig.  522),  erinnert  sie,  abgesehen  von  der  nur  schwach  entwickelten  Rhinocanna,  mehr 
an  die  Galea  der  Cöloplegminen.  HaupLseitenröhren  und  Nasalröhren  als  Dendriten  entwickelt. 
Keine  Griffel 

Haeckel  beschreibt  drei  pacifische  Formen,  von  welchen  der  südostpacifische  C.  ancoratus 
der  Abbildung  zufolge  (Rep,  Taf.  CXXI,  Fig.  9)  eine  sphärische  Gestalt,  schuppenförmige  Galeae 
und  jederseits  2 Hauptseitendendriten  und  2 Nasaldendriten  besitzt  Von  letzteren  ist  der 
orale  ungefähr  gleich  stark  wie  die  Hauptseitendendriten  entwickelt,  der  aborale  (Postnasaldendrit) 
ist  ähnlich  wie  bei  Coe/odendrum  erst  fern  von  der  Basis  gegabelt  Im  ganzen  dürfte  Coelodrymus 
amoratus,  abgesehen  von  dem  Besitz  der  äußeren  Gitterschale  und  der  Ankerfädchen,  eine  sehr 
weitgehende  Uebereinstimmung  mit  den  sphärischen  Coetodctidrum-A  rten  zeigen. 

Hierher  gehört  vielleicht  auch: 

Coelodrymus  lanceolatus  n.  sp. 

Taf.  LXX,  Fig.  522. 

Coelodrymus  lanceolatus  V.  Haecker,  1907,  S.  163,  Fig.  7. 

Gestalt  sphärisch. 

Galea  im  ganzen  pyramidenförmig,  mit  den  seitlichen,  die  Hauptseitendendriten  tragenden 
Ecken  die  Schalenklappen  ülierragend,  von  der  Oralseite  aus  gesehen  lanzettförmig.  Die  Spitze 
der  Pyramide  wird  von  dem  Nasaldendrit,  die  im  ganzen  dreieckige  Oral-  oder  Stirnfläche 
großenteils  von  einem  dreieckigen,  gefensterten  Vorbau  eingenommen,  welcher  der  Rhinocanna 
anderer  Formen  entspricht  und  an  seiner  Basis  die  kraterförmige  Nasenöffnung  trägt  Die  Spitze 
dieses  Vorbaues  zieht  sich  in  Form  eines  gefensterten,  allmählich  sich  verschmälemden  Wulstes 
gegen  die  Spitze  der  Galea  hin.  Die  Aboralfläche  der  Galea  ist  pentagonal  und  trägt  an  ihrer 
Basis  den  Aboralstachel. 

Nasal  röhre,  Hauptseitenröhren,  sowie  die  schwächer  entwickelte  Aboral  röhre  sind  sämtlich 
als  Dendriten  entwickelt.  Ueber  die  Verzweigungsweise  und  die  gegenseitigen  Größen  Verhältnisse 
von  Nasalröhre  und  Hauptseiten  röhren  vermag  ich,  da  dieselben  bei  meinem  Exemplar  vielfach 
zertrümmert  sind,  keine  genauen  Angaben  zu  machen. 

Die  dem  feinbedomten  Maschenwerk  der  äußeren  Gitterschale  aufsitzenden  Ankerfädchen 
haben  einen  welligen  Verlauf,  verbreitern  sich  nach  dem  Ende  zu  und  tragen  2 etwas  zurück- 
gekrümmte, am  konkaven  proximalen  Rande  bedomte  Haken.  Sie  gleichen  also  denen  von 
Coelodrymus  amoratus  Haeckel. 

Durchmesser:  4 mm. 

Fundort:  T.-St  54  (Guineastrom,  V.). 

369 

DnilvKi  Tieftee.  Espeditioa  iM — lfg».  BJ.  XIV. 


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37° 


Valentin  Ha.eckf.ic, 


io.  Gattung.  Coelodasea  Haeckel. 

Von  dieser  durch  die  mehrschichtige,  spongiöse  Beschaffenheit  der  äußeren  Gitterschale 
gekennzeichneten  Gattung  liegen  im  „Valdi via“- Material  keine  Arten  vor.  Haec  kel  erwähnt  eine 
mediterrane  und  eine  tropisch-atlantische  Form. 


4.  Unterfamilie.  Coelothyrsinae. 

Cölodendriden  ohne  Nasalgriffel,  mit  Hauptseitenröhren  und  kürzeren  Apikal-  und 
Aboralröhren.  Mit  gut  entwickelter  Rhinocanna  und  mit  2 Frenulis.  Aeußere  Gitterschale 
vorhanden. 


ii.  Gattung.  Coelothyrsus  n.  gen. 

(ö-JfGc;.  der  mit  Epheu  und  Weinreben  umwundene  Stab  der  Bacchantinnen.) 

Mit  den  Merkmalen  der  Unterfamilie.  Nur  eine,  in  warmen  und  kühleren  Meeresteilen 
weitverbreitete  Art. 

Coelothyrsus  cypripedium  n.  sp. 

Tat  LXV,  Fig.  4Q4,  495;  Tat.  LXXI,  Fig.  524. 

Coelothyrsus  cypripedium  V.  HAECKER,  1907,  S.  164. 

Gestalt  sphärisch  bis  ellipsoidisch. 

Galea  (Fig.  524)  amboßförmig,  stark  nach  der  Oralseite  überhängend,  in  Seitenansicht  sehr 
an  die  Blüten  mancher  Labiaten  oder  Orchideen  (Cypripedium)  erinnernd,  mit  eingebuchteter 
Stirnkante  und  im  ganzen  dreieckiger,  gleichmäßig  gewölbter  Apikal-  und  Aboralfläche  (big.  495). 
Rhinocanna  rohrförmig,  mit  aufgekremptem  Ocffnungsrande  und  mit  2 Frenulis. 

Die  2 Hauptseitenröhren  entspringen  von  den  Stirnecken  der  Galea  und  sind  als  außer- 
ordentlich lange  Griffel  entwickelt  (Hg.  494).  Sie  geben  innerhalb  der  äußeren  Gitterschale  10 
bis  15  Seitendendriten  ab  und  tragen  außerhalb  derselben  zahlreiche,  in  drei  Längsreihen  ange- 
ordnete, ankertragende  Seitenbäumchen.  Die  Spitzen  der  Griffel  waren  l>ei  sämtlichen  Exemplaren 
abgebrochen.  Die  schwach  entwickelte  Apikalröhre  ist  einmal  gegaljelt  und  erreicht  mit  ihren 
fadenförmigen  Aesten  nicht  die  äußere  Gitterschale  (Fig.  524  ap ).  Die  beiden  Aboralröhren 
(Fig.  495)  sind  als  Dendriten  ausgebildet,  der  vordere  ist  schwächer  entwickelt  und  giebt  seine 
Aeste  unter  spitzigen  Winkeln  ab,  der  hintere  lädt  viel  breiter  aus  und  zeigt  zuweilen  noch  einige 
rudimentäre  Anhänge.  Mitunter  (Fig.  494)  ist  nur  ein  Aboraldendrit  entwickelt 

Die  äußere  Gitterschale  trägt  paarweise  angeordnete  Ankerfädchen,  welche  einen  welligen 
Verlauf  haben,  in  ihrer  ganzen  Länge  mit  feinen  Domen  und  am  Ende  mit  2 schwach  ge- 
krümmten, am  proximalen,  konkaven  Rande  liedomten  Ankerhäkchen  l>esetzt  sind. 

Durchmesser  eines  vollständig  erhaltenen  sphärischen  Exemplares  (Fig.  495)  3,  längster 
und  kürzester  Durchmesser  eines  ellipsoidischen  Exemplares  (Fig.  494)  3,5  und  3 mm.  Länge 
der  Hauptseitengriffel  über  7 mm. 

370 


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Tii-fv  < ■Urk-n, 


37i 


Fundorte:  T.-St  14  (Golfstrom,  430  N.,  V.,  mehrere  Exemplare),  32  (canarischc  Strömung, 
V,  2 Exemplare),  88,  91  (Benguelastrom,  V.,  jeweils  mehrere  Exemplare),  102,  112  (südlich 
Kapland,  innerhalb  400  S.,  mehrere  Exemplare),  174,  175  (indischer  Südäquatorialstrom,  V.),  215, 
218  (nördlicher  Indik,  V.). 

Verbreitung.  In  wärmeren  und  kühleren  Meeresteilen,  vielleicht  in  letzteren  stärker 
verbreitete  Form.  Geht  im  Nonien  ein  wenig,  im  Süden  anscheinend  nicht  Ül>er  den  40.  Breiten- 
grad hinaus,  fehlt  in  der  Antarktis.  Vertikal  Verbreitung  unbekannt  Vielleicht  gehört  hierher  eine 
von  Lobianco  (1903,  p.  226)  im  Mittdmeer  erbeutete  Form  mit  „aculei  enormamente  allungati“. 


> Unterfamilie.  Coeloplegminae. 

CotloftUgmida  IIa ECKEL,  1887. 

Cölodendriden  mit  Nasal  röhren,  welche  wie  die  Hauptseitenröhren  stets  als  Griffel  aus- 
gebildet sind,  mit  aml»oßförmiger  Galea  und  meist  gut  entwickelter  Rhinocanna,  mit  einem 
Frenulum  und  mit  äußerer  Gitterschale. 

Die  6 von  Haeckel  hierher  gerechneten  Gattungen  stimmen  in  allen  wesentlichen  Punkten, 
insbesondere  was  den  Bau  der  Galea  anbelangt,  ül>erein  und  unterscheiden  sich  nur  durch  die 
Zahl  der  zu  Griffeln  umgebildeten  Radialröhren.  Sie  lassen  sich  auf  diese  Weise  in  einer  ziemlich 
kontinuierlichen  Reihe  anordnen,  deren  Schlußstein  durch  eine  neue,  in  der  „Valdivia“-Ausbeute 
gefundene  Gattung  ( Codanthcmum ) gebildet  wird. 

Die  Galea  (Taf.  LXX1,  Fig.  525)  ist  l>ei  sämtlichen  Formen  amboßffirmig,  mit  stark  ver- 
zogenem Oralteil  und  gut  entwickelter  Rhinocanna.  Die  von  den  Nasal  röhren,  den  Hauptseiten- 
röhren und  der  Apikalröhrc  umstellte  Apikalfläche  ist  meist  viereckig-lanzettförmig,  aus  zwei  mit  den 
Basen  aneinander  stoßenden,  gleichschenkligen  Dreiecken  bestehend,  von  welchen  das  orale  sehr 
gestreckt,  das  aboralc  niedrig  und  mit  abgestumpfter  Spitze  versehen  ist  (Textfig.  41,  42).  In 
der  Regel  ist  die  Apikal  fläche  ziemlich  gleichmäßig  gewölbt  jedoch  kann  sie  auch  an  der  Grenze 
zwischen  beiden  Dreiecken  etwas  abgeknickt  sein  (Fig.  515).  Seltener  (vergl.  Haeckel,  Rep., 
Taf.  CXXVI,  Fig.  1 a)  fällt  die  Apikalröhre  ganz  oder  nahezu  in  die  Verbindungslinie  der  beiden 
Hauptseitenröhren,  so  daß  die  Apikalfläche  im  Ganzen  dreieckig  erscheint  Die  Aboralfläche  fällt 
steil  gegen  die  aboralen  Partien  der  Schalenklappe  ab.  Zwischen  der  Galea  und  dem  bezahnten 
Hinterrand  der  Schalenklappe  ist  der  letzteren  stets  eine  Al>oralröhre  eingepflanzt  Die  Rhinocanna 
ist  röhrenförmig,  sie  reicht  bis  an  den  oralen  Rand  der  Schalenklappe,  besitzt  eine  umgekrempte 
Nasenöffnung  und  ist  durch  ein  vielfach  sehr  stark  entwickeltes  Frenulum  mit  der  Stirnfläche  der 
Galea  verbunden  (Fig.  525). 

Nur  in  einem  einzigen  Falle,  bei  Cotlodecax  />umi/io,  fand  ich  abweichende  Verhältnisse, 
insofern  hier  die  Rhinocanna  sehr  kurz  und  weit  ist  ähnlich  deijcnigen  von  Coelodiceras  und 
Coclotetraccras  (Taf.  LXXI,  Fig.  528). 

In  Bezug  auf  die  Anordnung  und  Ausbildung  der  Radialröhren  weist  die  Gattung  Coelo- 
graphis  die  einfachsten  Verhältnisse  auf  (Textfig.  42).  Hier  findet  sich  ein  mäßig  entwickelter 
Nasalgriffel  (n),  unmittelbar  dahinter  ein  kurzer  Postnasaldendrit  (pn)%  ferner  an  der 
hinteren  Ecke  der  Apikalfläche  ein  Apikaldendrit  (ap)  und  auf  der  Schalenklappe  zwischen 
der  Galea  und  den  Randzähnen  ein  Aboraldendrit  (ab).  Von  paarigen  Radialröhren  sind  nur 

371 

47* 


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372 


Valentin  Haecker. 


die  in  den  Seitenecken  der  Apikalfläche  eingepflanzten  Hauptseitenröhren  (As)  vorhanden. 
Im  ganzen  sind  also  nur  sechs  Griffel  zur  Ausbildung  gelangt 

An  Coelographis  schließt  sich  einerseits  Coelodeeas , andererseits  Coehspathis  an.  Bei  ersterer 
Gattung  erscheinen  die  Hauptseiten  röhren  in  2 Griffel  gespalten,  insofern  je  die  ersten,  auf  der 
Oralseite  der  Hauptseiten  röhren  gelegenen  Seitenäste  als  Griffelröhren  aasgebildet  sind  (vergl. 
Textfig.  41  hs*).  Demnach  sind  bei  Coelodeeas  im  ganzen  zehn  Griffel  zu  zählen.  Speciell  bei 
Coelographis  antarctiea  lassen  sich  innerhalb  der  nämlichen  Fänge  alle  Uebergänge  vom  Coelo- 
graphis- zum  Coefodecas’\'y\i\is  verfolgen  (Textfig.  42,  41).  Bei  der  Gattung  Coehspathis  dagegen, 
welche  in  Lang’s  Protozoen  als  Typus  Aufnahme  gefunden  hat  ist  auch  die  Apikalröhrc  als 
Griffel  entwickelt  so  daß  im  ganzen  acht  Griffel  vorhanden  sind  (Rep-,  Taf.  CXXVIII,  Fig.  i). 

Eine  Reihe  von  anderen  Typen  entsteht  dadurch,  daß  auch  der  Nasaldendrit  zu  proli- 
ferieren  beginnt  So  kann  einerseits  an  Coelodeeas  die  Gattung  Cwloplegma  direkt  angeschlossen 
# werden,  bei  welcher  außer  der  Nasalröhre  und  den  ihrerseits  in  2 Griffel  gespaltenen  Haupt- 
seitenrühren  auch  die  ersten  Seitenäste  der  Nasalröhre  zu  Griffelröhren  entwickelt  sind,  so  daß 
man  im  ganzen  vierzehn  Griffel  zählt  (Taf.  LXVI,  Fig.  496).  Andererseits  schließt  sich  an 
Coehspathis  die  Gattung  Coetos/ylus  an,  1>ei  welcher  von  der  Basis  des  Nasalgriffels  ein  Paar 
oralwärts  gerichteter  Griffel  abgeht  die  man  mit  Rücksicht  auf  die  Verhältnisse  bei  Coehplegma 
und  anderen  Formen  wrohl  als  abgcspaltene  Seitenäste  des  Nasalgriffels  zu  betrachten  hat  Da 
bei  Coelostylus  außerdem  jede  Galea  einen  Apikalgriffel  und  2 einfache  Hauptseitenröhren  trägt 
so  sind  im  ganzen  zwrölf  Griffelröhren  vorhanden  (Rep.,  Taf.  CXXVI,  Fig.  3). 

Als  der  am  höchsten  differenzierte  Typus  unter  den  Cöloplegminen  und  damit  als  eine 
der  „vollkommensten“  Formen  unter  den  Phäodarien  und  Radiolarien  überhaupt  ist  nach 
Haeckel  die  Gattung  Coelagalma  anzusehen,  bei  welcher  jederzeit»  ein  Nasalgriffel,  2 nahe  der 
Nasalröhre  hervorwachsende  und  vermutlich  als  abgespaltene  Seitenäste  der  letzteren  zu  be- 
trachtende Griffel,  ferner  ein  unpaarer,  hinter  dem  Nasalgriffel  entspringender  Griffel  (Postnasal- 
griffel?) und  endlich  die  nahe  der  Basis  je  in  2 Griffel  gespaltenen  Hauptseitenröhren  vorhanden 
sind  (Rep.,  Taf.  CXXVI,  Fig.  4).  Im  ganzen  sind  demnach  sechzehn  Griffel  zu  zählen. 

Auf  Grund  der  Befunde  der  Deutschen  Tiefsee-Expedition  hat  die  Gattung  Coelagalma 
ihren  Platz  an  der  Spitze  der  Cöloplegminen  an  die  neue  Gattung  Coe/anthemum  abzutreten 
(Taf.  LXVIII,  Fig.  507).  Hier  sind  Postnasal-,  Apikal-  und  Aboralröhre  als  einfache  Dendriten 
ausgcbildct,  dagegen  spaltet  sich  die  Nasalröhre  in  4,  jede  der  Hauptseitenröhren  in  5 Griffel, 
so  daß  im  ganzen  achtundzwanzig  Griffel  vorhanden  sind. 

Mit  der  zunehmenden  Zahl  der  Griffel  verändert  sich  in  der  Reihe  der  Cöloplegminen 
nach  und  nach  die  Gestalt  des  ganzen  Tieres.  Während  bei  Coelographis,  Coelodeeas  und  anderen 
einfacheren  Formen  das  Tier  zwei  Symmetrieebenen  (Spaltelxme  und  Apikalebene)  und  also  im 
wesentlichen,  ähnlich  den  Ctenophoren,  die  Form  einer  amphitekten  Pyramide  mit  recht- 
eckigem Grundriß  besitzt  (vergl.  Haeckel,  Rep.,  p.  XXIV,  und  Mon.,  1887,  2.  Teil,  S.  20),  kehrt 
die  Gestalt  mit  Zunahme  der  Griffelzahl  allmählich  in  die  den  einfacheren  Cölodendriden  eigen- 
tümliche sphärische  Grundform  zurück,  und  insbesondere  bei  Coelanthemum  besitzt  das 
ganze  Tier  eine  regelmäßige  Stemform. 

Mit  der  Zunahme  der  Griffelzahl  ist  eine  Abnahme  der  Zahl  der  Verzweigungen  verbunden, 
und  dieser  Umstand,  sowie  der  eben  besprochene  Uebergang  zur  Kugel-  oder  Stemform  be- 

372 


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Tiefsee-  R a«!iolarien. 


373 


wirken  eine  weitgehende  Konvergenz  mit  den  Aulacanthiden,  insbesondere  mit  den  Gattungen 
Au/oinvs  und  Aulospathis.  So  wird  schließlich  von  Coe laut  hem  um  aufoceroides , welches  die  Höchst- 
zahl von  Griffeln,  aber  an  jedem  Griffel  nur  3 Paare  von  Seitenästen  aufweist,  gewissermaßen 
auf  phylogenetischen  Umwegen  ein 
Skeletttypus  erreicht,  zu  welchem 
die  Gattung  Auloeeras  und  Aulo- 
sfuthis  auf  einfacherem  Wege  ge- 
langt  sind  (vergl.  Taf.  VIII,  Fig.  87). 

Die  I Ialbschalen  der  «äußeren 
Gitterschale  besitzen  bei  den  ein- 
facheren Formen  ( Coetogmphis, 

Coelodtcas , Coeloplegma)  im  ganzen 
die  Form  eines  kiellosen  Bootes 
mit  flachem,  von  den  Seitenwänden 
durch  eine  Längskante  getrenntem 
Boden,  mit  spitzem  Bug  und  ab- 
gestutztem Heck  (Textfig.  47).  Die 
Nasalröhre  ist  nach  dem  Bug, 
die  Hauptseitenröhren  nach  den 
zwischen  Seitenwand,  Heckwand 
und  Boden  gelegenen  Ecken  ge- 
richtet Bei  Coe/oplegma  ist  auch 
das  mittlere  Griffelpaar  (Taf.  LXVI, 

Fig.  496  hd)  nach  den  Kanten,  da- 
gegen sind  die  sekundären  N.xsal- 
griffel  (n*)  nach  dem  freien  Rand 
der  Halbschalen  gerichtet  Im 
übrigen  ist  der  Schalen  rand  bei 
allen  3 genannten  Gattungen  in  sehr 
genau  übereinstimmender  Weise 
durch  einige  kräftige  Seitenden- 
driten gestützt,  welche  von  den 
Nasal-  und  Seitengriffeln  ausgehen. 

Während  die  beiden  Halb- 
schalen, soviel  ich  sehen  konnte, 
in  ihrem  ganzen  Aufbau  stets  eine 
weitgehende  Symmetrie  auf  weisen, 
zeigen  die  Skelettteile  in  Bezug 
auf  die  zweite  Symmetrieebene,  die 
Apikalebene,  keine  Spiegelgleichhcit  vielmehr  besteht  hier,  namentlich  was  die  Verteilung  der 
kürzeren  Seitenäste  der  Nasalröhren  (z.  B.  von  Coelographis)  anlielangt,  nur  eine  allgemeine,  das 
statische  Gleichgewicht  bedingende  Gleichförmigkeit. 


Fig.  47.  Coftogrnphis  antarctiea  n.  *p.  Ansicht  vom  Schal  itispall  aus. 
nb  Aboraldcndrit.  is  innere  Schale.  Ai  Hauptscitrngriffrl.  <t p Apikaldendrit. 
g Galea.  rh  Rhimxanna.  f>n  Pnstnaiwildrodrit-  pH  l’hAodellrn.  at  äußere  Gitter- 
schale.  n Nasalgriffel. 


373 


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374 


Valkmtin  Hakuk, 


Die  Ränder  jeder  der  äußeren  Halbschalcn  sind,  wie  ich  in  Bestätigung  der  Angaben 
Hakckel’s  (Rep.,  p.  1746,  oben)  hinzufügen  kann,  mit  tangential  gerichteten  freien  Bäumchen 
1 jesetzt,  welche  zwischen  diejenigen  der  anderen  Halbschalen  greifen  (Textfig.  47).  Ob  die 
Endfäden  dieser  Randhäumchen  Ankerchen  tragen,  habe  ich  nirgends  mit  Sicherheit  entscheiden 
können,  wenn  es  mir  auch  nach  der  sonstigen  Uebereinstimmung  dieser  Bäumchen  mit  den  die 
Außenfläche  der  Gitterschale  besetzenden  Bäumchen  sehr  wahrscheinlich  ist. 

Die  Ankcrfädchen  der  Cöloplegm inen  sind  gestreckt  und  tragen  2 ( Coelographis),  3 (Coelo- 
plegma)  oder  4 f Coelospathis)  zurückgebogenc  Ankerhäkchen.  An  den  am  meisten  proximalen 
Bäumchen  der  freien  (über  die  Gitterschale  hervorragenden)  Griffelabschnitte  sind  einige 
Fädchen  zurückgebogen  und  bilden,  indem  sie  mit  der  Gitterschale  anastomosieren,  die  bereits 
früher  beschriebenen,  charakteristischen  dom-  oder  glockenartigen  Bildungen,  welche  dem  Skelett 
der  Cöloplegminen  ein  ganz  besonders  reizvolles  Aeußeres  geben  und  speciell  bei  den  Gattungen 
Coelographis,  Coelodecas  und  Coeloplegma  in  durchaus  übereinstimmender  Weise  ausgebildet  sind 
(Taf.  LXVI,  Fig.  496;  Taf.  LXIX,  Fig.  514,  516). 

12.  Gattung.  Coelographis  Haeckei. 

Auller  dem  Nasalgriffel  sind  nur  die  beiden  Hauptseitenröhrcn  als  Griffel  entwickelt  Es 
sind  also  im  ganzen  sechs  Griffel  vorhanden.  Haükki.  erwähnt  4 pacifische  und  eine 
mediterrane  Form. 

Coelographis  acuta  n.  sp. 

Taf.  LXIX,  Fig.  514. 

Coelographis  acuta  V.  Ha  ECKER,  1907,  S.  164. 

Umriß  der  Gitterschalc  lanzettförmig,  Höhe  1,5  mm. 

Nasalgriffel  stark  verlängert,  2,15  mm  lang,  wovon  0,65  mm  auf  den  in  die 
Gitterschale  eingeschlossenen  Teil,  0,25  auf  den  verhältnismäßig  hohen  „Dom“,  1,25  auf  den 
«äußeren  Spieß  fallen.  Innerhalb  der  Gitterschale  trägt  der  Nasalgriffel  nur  4 — 5 Paar  Seiten- 
äste, außerhalb  3 Längsreihen  von  4 — 5 Seitenbäumchen.  Der  Endabschnitt  ist  nackt,  sehr 
derbwandig,  spieß  artig  verjüngt  Da  die  Spitzen  bei  meinen  Exemplaren  abgebrochen 
sind,  so  kann  ich  nicht  entscheiden,  ob  Terminal  bi  Idungen  vorhanden  sind.  Bei  der  sehr  starken 
Verjüngung  des  Spießes  ist  dies  umvahrscheinlich. 

Außer  der  geringen  Größe  und  der  spießartigen  Verlängerung  des  Nasal- 
griffels ist  für  unsere  Art  noch  charakteristisch  die  lockere  Beschaffenheit  des  vorzugsweise 
aus  oblongen  Maschen  zusammengesetzten  Gitterwerks. 

Fundorte:  T.-St  32  (canarische  Strömung,  V.),  85  (Benguelastrom,  V.). 

Coelographis  pusilla  n.  sp. 

Taf.  LXIX,  Fig.  515- 

Coelographis  pusilla  V.  Ha  ECKER,  1907,  S.  165. 

Umriß  der  Gitterschale  ovaL  Höhe  derselben  i mm.  Länge  des  die  Gitterschalc  über- 
ragenden Teiles  des  Nasalgriffels  0,7  mm. 

374 


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Tfofse*- R adinlarien. 


375 


Nasalgriffel  an  der  Basis  abgebogen,  infolgedessen  stark  divergierend  (ähnlich  wie 
bei  Coelodiceras X innerhalb  der  Gitterschale  mit  3 Paaren  Seitenästen,  außerhalb  des  flachen  Domes 
mit  5 Paaren  Scitenbäumchen.  Endstück  nackt,  mit  zwei  dichotomisch  gegabelten 
Aesten,  deren  fingerförmige  Endglieder  mit  feinen  Domen  bedeckt  sind. 

Maschen  der  Gitterschale  im  Gegensatz  zu  C.  acuta  polygonal. 

Fundort:  T.-St  236  (nördlicher  Indik,  V.). 

Wiederholt  wurden  auch  sonst  (z.  B.  in  der  Antarktis)  unvollständige,  zwerghafte,  zur 
Gattung  Cotiographis  gehörende  Formen  gefunden,  deren  Terminalbildungen  abgebrochen  waren, 
die  aber  ihrem  ganzen  Habitus  nach  hierher  gehören  dürften. 


Coelographis  regina  Haeckel. 

Taf.  LXVI,  Fig.  4Q8;  Textfig.  48. 

Coflograpkis  ngina  Haeckel,  Rep.,  p.  175 2,  Taf.  CXXVI,  Fig.  1 a—  id;  V.  Haeckkr,  1907,  S.  165. 

Gestalt  sehr  wechselnd:  in  Flächenansicht  nahezu  gleichseitig-dreieckig  mit  schwach  ein- 
gebuchteter Aboralseite,  gestreckt-gleichschenklig-dreieckig  mit  tieferem  aboralem  Ausschnitt  oder 
pfeilförmig  mit  gewölbten  Langseiten  und  mit  mehr  oder  weniger  tiefem  alxjralcm  Ausschnitt 
(Textfig.  48).  In  den  nämlichen  Fängen  fanden  sich  nebeneinander  sämtliche  Typen  mit  allen 
Uebergangsstufen,  so  daß  ich  an  der  artlichen  Zusammengehörigkeit  nicht  zweifeln  möchte. 

Nasalgriffel  1U2 — 2mal  so  lang,  wie  die  Hauptseitengriffel,  innerhalb  der  äußeren  Gitter- 
schale  mit  12 — 30  Seitenästen,  welche,  namentlich  gegen  die  Spitze  zu,  großenteils  paarig  ange- 
ordnet sind;  am  freien  Ende  mit  4 — 14  kurzen  Endbäumchen.  Terminalbildungen  der  Nasal-  und 
IlaupLseitengriffel  dichotomisch  verzweigt,  mit  10 — 12,  seltener  4 — 10  finger- 
förmigen, bedornten  Endästen.  Maschenwerk  der  äußeren  Gitterschale  nicht  bedornt 

Längster  Durchmesser  der  äußeren  Schale  (Schalenhöhe)  3 — 5,5  mm. 

Varianten.  Nicht  bloß  die  Größe  und  der  Umriß  der  Schale,  sondern  auch  die  Zahl 
der  Seitenäste  und  die  Länge  der  freien  Griffelabschnitte  sind  bei  dieser  Form  außerordentlichen 
.Schwankungen  unterworfen  (Textfig.  48).  Von  den  nebeneinander  gefangenen  Exemplaren 
stimmen  nur  wenige  miteinander  überein,  und  es  .ist  unmöglich,  irgendwo  einen  Einschnitt  zu 
machen  und  besondere  Unterarten  oder  Varietäten  abzugrenzen.  So  möchte  ich  denn  «auch  die 
Annahme  machen,  daß  mindestens  die  Mehrzahl  der  übrigen  von  Haeckel  aufgestellten  Coelographis- 
Arten  in  den  Formenkreis  der  CocJographis  regina  einzubeziehen  sind,  insbesondere  C.  sagittel/a, 
welche  hauptsächlich  durch  den  tiefen  Ausschnitt  an  der  Schalenbasis  gekennzeichnet  ist;  C.  hexa~ 
styla,  deren  Terminalbildungen  aus  4 kreuzweise  gestellten  Gabeln  mit  je  zwei  fingerförmigen  End- 
ästen bestehen ; wahrscheinlich  auch  C.  triangu/um  mit  gleichseitig-dreieckigem  Schalenumriß  und 
schirmartigen  Terminalkronen,  welche  aus  8 gleichen,  einfach  gegabelten  Aesten  bestehen.  Ob 
auch  C.  gracillima  aus  dem  Mittelmeer  hierher  gehört,  mag  zweifelhaft  erscheinen,  da  nach 
Haec  kel  das  Maschenwerk  der  Gitterschale  liedomt  Ist  (vergl.  hierzu  Borohrt,  1903,  S.  758). 

Lokale  Verschiedenheiten  sind  mir  in  meinem  Material  nicht  aufgefallen.  Höchstens  kann 
man  sagen,  daß  die  gleichseitig-dreieckigen  Typen  mit  flachem  Basalausschnitt  (Textfig.  48  a,  b) 
hauptsächlich  im  tropischen  Atlantik  (T.-St  49,  55)  gefischt  wurden,  während  die  sehr  lang- 
gestrecktem Formen  (c)  mehr  im  tropischen  Indik  (T.-St.  182,  215,  232,  268)  auftraten,  ohne  daß 

375 


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VAUttTtV  HaBCKBR, 


376 

jedoch  eine  scharfe  geographische  Abgrenzung  nachzuweisen  war.  Im  nördlichen  Indik  waren 
einzelne  kleinere  Exemplare  durch  sehr  stark  verlängerte  Nasalgriffel  und  durch  die  geringe  Zahl 
der  Terminaläste  ausgezeichnet.  Da  aber  die  Hauplseitengriffel  die  für  die  typischen  regina - 
Exemplare  charakteristische  Beschaffenheit  aufweisen,  so  dürfte  es  sich  auch  hierbei  nicht  um  selb- 
ständige Formen,  sondern  nur  um  zufällige  Varianten  handeln. 


Als  eine  Deformität  ist  ein  Fall  von  Doppelbildung  zu  betrachten,  welcher  den  einen 
Hauptseitengriffel  eines  Individuums  betraf  (Fig.  4 0^  a).  Endlich  wurden  vereinzelt  Entwickelungs- 
stadien (?  Entwickelungshemmungen),  und  zwar  Individuen  mit  weichhäutigen,  färbbaren  Skeletten, 
vorgefunden. 

Fundorte;  Ch.-St.  297  (südöstlicher  Pacifik,  C.  regitia\  271  (centraler  Pacifik,  C.  sagi//f//a\ 
25g  (nördlicher  Pacifik,  C.  kexastyfa ); 

37f> 


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T »cfscr-  Radiobricn. 


377 

T.-Sl  20,  32  (canarische  Strömung,  36"  40'  N.  und  24°  43'  N,  V.),  39,  41,44,  55  (Golf- 
strom, V.),  49  (Südä<|uatorialstrom,  V.),  64  (Golf  von  Guinea,  V.),  73,  74  (Benguelastrom,  V.),  182 
(indischer  Gegenstrom,  V.),  215,217,218,  221,  232,  236,  239,  268  (nördlicher  Indik,  V,  zum  Teil 
zahlreich). 

Verbreitung.  Offenbar  trioceanische (cirkumtropische)  Bewohnerin  der  warmen  Meercs- 
teile.  Vertikalverbreitung  unbekannt. 

Coelographis  palmata  n.  sp. 

Taf.  LXVII,  Fig.  506. 

Gxlografrkis  palmata  V,  Hawkp.r,  1907,  S.  165,  Fig.  15  a un<l  l>. 

? Coelograftkis  gnitUlima  BoRGSRT,  «<>03,  S.  758. 

Von  voriger  Art  unterschieden  durch  die  glatte  Beschaffenheit  und  mehr  fliichenhafte  An- 
ordnung der  Terminaläste.  Da  sich  das  einzige  vorliegende  Exemplar  in  einem  Meeresgebiet 
(T.-Sl  86,  Außenrand  des  Benguelastroms)  vorfand,  wo  die  typische  Coelographis  regina  nicht 
angetroffen  wurde,  so  handelt  es  sich  möglicherweise  um  eine  gesonderte  Art  oder  um  eine 
geographische  Unterart  ( C.  regina  lacvis).  Vermutlich  ist  übrigens  C.  palmata  identisch  mit  der 
von  Burc.ert  unter  der  Ha  kok  ki.  sehen  Bezeichnung  Coelographis  graciUima  l>eschriel  jenen,  aus 
dem  Südäquatorialstrom  stammenden  Form,  „bei  welcher  die  7 — 12  kurzbedornten  Endästc  der 
Griffel  nicht  ülxjrall  aus  einer  dichotom Ischen  Verzweigung  hervorgehen,  sondern  in  einzelnen 
Fallen  nebeneinander  stehen,  wie  die  Finger  einer  Hand“. 

Coelographis  (?)  coronata  n.  sp. 

Taf.  LXVII,  Fig.  504. 

Coelographis  coronata  V.  Haeckek,  1907,  S.  165,  Fig.  16. 

Ein  in  T.-St.  44  (Guineastrom,  V.)  Vorgefundenes  Bruchstück  einer  Cöloplegmidc  wies 
einen  Griffel  auf,  welcher  in  außerordentlich  regelmäßiger,  flach -kronenförmiger  Anordnung  4 
je  zweimal  gegal>elte  Aeste,  also  im  ganzen  16  Endästc  trug.  Letztere  sind  entweder  glatt  und 
einfach  zugespitzt,  oder  unterhalb  der  Spitze  mit  einem  Kranz  von  4 Domen  versehen  (in 
letzterem  Fall  an  die  End  Verzweigungen  von  AulohAples  flosculus  tridentatus.  Taf.  IV,  Hg.  38, 
erinnernd).  Ob  die  Form  zur  Gattung  Coelographis  oder  etwa  zu  Coehnlecas  gehört,  ließ  sich 
nicht  entscheiden. 

Coelographis  antarctica  n.  sp. 

Taf.  LXVII,  Fig.  500;  Taf.  LXXI,  Fig.  525;  Tcxtfig.  41,  42,  47. 

Coelographis  antarctica  V.  Haeckf.R,  1907,  S.  165,  Fig.  I,  9,  17. 

Von  Coelographis  regina  hauptsächlich  unterschieden  durch  den  breit-lanzettförmigen  oder 
nahezu  pentagonalen  ( Cht7<?r/ror.v-älinlichen)  Schalenumriß,  durch  die  meist  ausgesprochen  kronen- 
artige Ausbreitung  und  in  der  Regel  glatte  Beschaffenheit  der  gewöhnlich  sehr  kurzen  Terminal- 
äste des  ISasalgriffels,  und  durch  die  Neigung  der  ersten  Seitenäste  der  Haupt- 
seitengriffel  zur  Griffelbildung  (Uebcrgang  zum  Coe/odecasAi y pu s). 

Im  einzelnen  ist  folgendes  zu  bemerken:  Der  Nasalgriffel  besitzt,  wie  ich  mit  großer 
Regelmäßigkeit  bei  meinen  Exemplaren  finde,  fünf  Paar  parallel  zur  Spaltebene  gelegener  und 

377 

Dcatpch'  Ti«f«w*-Eip*dit»on  189Ä— 1Ä99.  IW  XIV.  ^X 


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37« 


Valentin  Hakckeh, 


gegen  den  Rand  der  Halbschalcn  gerichteter  Seiten  fiste  (Textfig.  41,  42).  Zwischen  den  einzelnen 
Paaren  erhebt  sich  meist  je  ein  unpaarer,  in  der  Apikalelxme  liegender  und  in  der  Mitte  der 
Halbschale  sich  ausbreitender  SeitenasL  Der  Nasalgriffel  überragt  in  der  Regel  nur  wenig 
die  äußere  Gitterschale  und  trägt»  abgesehen  von  der  Terminalkrone,  meist  nur  1 oder  2,  seltener 
bis  zu  4 Seitenbäumchen.  Die  Terminalkrone  besteht  in  der  Regel  aus  drei  oder  vier 
zweimal  dichotomisch  sich  gabelnden  und  flach  ausgebreiteten  Aesten,  deren 
Kndsprossc  meist  sehr  kurz  und  glatt  sind  und  eine  regelmäßige  Krone  bilden  (Fig.  500). 
Nur  vereinzelt  traf  ich  eine  sehr  feine  Bedomung  der  Endsprosse  an. 

Die  Hauptseitengriffel  tragen  8 — 12,  zum  Teil  paarweise  angeordnete  Seitenäsle,  von 
welchen  der  erste,  gegen  die  Oral  Seite  gerichtete  mitunter  als  Griffel  ent- 
wickelt sein  kann  (Uel>ergang  zum  Coelodccas^L ypus,  Textfig.  41).  Außerhalb  der  Gitter- 
schale tragen  die  Hauptseitengriffel  in  der  Regel  nur  2 Seitenbäumchen  und  eine  Terminal- 
bildung, welche  meist  aus  2 zweimal  gegabelten  Aesten  Ixsteht 

Höhe  der  Gitterschale  2 — 2,3,  größte  Breite  1,6 — 1,9  mm. 

Fundorte:  T.-St.  135,  136,  139,  142,  149  (Antarktis,  V.). 

Verbreitung.  Antarktische  Kaltwasserform,  welche  in  der  Antarktis  vikariierend  für  die 
ihr  nahestehende  C.  regina  eintritt  und  mit  ihr  möglicherweise  durch  C.  pahrntn  verbunden  ist 


13.  Gattung.  Coclodecas  Haeckel. 

Außer  der  Nasalröhre  und  den  Hauptseitenröhren  sind  auch  die  ersten  Seitenäste  der 
letzteren  als  Griffel  entwickelt  Es  sind  also  im  ganzen  zehn  Griffel  vorhanden.  Haeckel 
führt  eine  pacifisehe  und  2 atlantische  Formen  an,  von  welchen  zwei  in  der  nVraldi via 44 -Aus- 
beute wiedergefunden  wurden.  Von  den  im  ganzen  5 Formen,  welche  von  der  Tiefsee-Expedition 
erbeutet  wurden,  steht  eine  mit  Rücksicht  auf  die  weite  und  kurze  thorbogenartige  Rhinocanna 
isoliert,  die  übrigen  bilden  einen  engeren  Formenkreis  welcher  sich  bei  späteren  Untersuchungen 
vermutlich  als  eine  einzige  Großart  erweisen  wird. 

a)  Rhinocanna  weit  und  kurz,  thorbogenartig. 


Coclodecas  pumilio  n.  sp. 

(ptoni/io,  Zwerg.) 

Taf.  LXXI,  Fig.  528. 

Caelodecas  pumilio  V.  Haeckkr,  1907,  S.  166,  Fig.  II. 

Umriß  breit-eiförmig. 

Griffel  stark  verlängert,  mit  2 stark  divergierenden  Terminalästen , welche  sich  nahe 
ihrem  Ende  zweimal  dichotomisch  gabeln.  Endverzweigungen  fein  bedomt,  letzte  Endsprosse 
kurz,  knospen  förmig. 

Höhe  der  Gittcrschale  1,3  mm. 

Fundort:  T.-St  268  (nördlicher  Indik»  V.). 
b)  Rhinocanna  niedrig  und  lang,  halbröhrenförmig. 

37« 


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Tief  »ec-  K arli*  <Urim . 


379 


Coelodecas  furcata  n.  sp. 

Taf.  LXV1I,  Fiß.  502. 

Coelodecas  fureata  V.  IIaecker,  S.  166,  Fig.  18. 

Ci  itterschale  gleichschenklig-dreieckig,  mit  schwachem  dreieckigen  Ausschnitt  an  der 
Aboralseite. 

Die  Terminalbildungen  der  I Iauptscitenröhrcn  mit  4 oder  5 fingerförmigen , glatten 
Endästen,  welche  eine  Krone,  ähnlich  derjenigen  der  Radialstacheln  von  Coelographh  fKindora, 
bilden  und  an  ihrem  Ende  einen  Kranz  von  4 kurzen,  nach  außen  gerichteten  Domen  tragen 
(Die  Endbildungen  der  Nasalgriffel  waren  an  meinem  Exemplar  abgebrochen.) 

Höhe  der  Gitterschale  3,2  mm. 

Fundort:  T.-St  86  (Bengualastrom,  V.). 

Coelodecas  decastyla  IIaf.ckei. 

Tal.  tXVJI,  Fis.  505. 

Coelodecas  decastyla  HaECKEL,  Rep.,  p.  1755. 

Aeußere  Gitterschale  mit  gleichschenklig-dreieckigem  Umriß,  mit  etwas  ausgebogenen 
Seitenkanten  und  flachem  Ausschnitt  an  der  Aboralseite,  im  ganzen  mit  den  gewöhnlichen  Schalen- 
formen von  Coclographis  regt  na  übereinstimmend. 

Nasalgriffel  mit  12 — 18  Seitenasten,  von  welchen  die  nach  den  Kanten  der  I laibschalen 
abgehenden  meist  genau  gegenständig  sind,  und  mit  5 — 8 freien  Seitenl&umchen.  Terminal- 
bildung meist  aus  zwei  dreimal  gegabelten  Aestcn  bestehend,  deren  Endsprosse  finger- 
förmig, fein  bedornt  und  mit  einer  kleinen  Zackenkrone  versehen  sind.  Letztere 
besteht  aus  3 oder  4 nach  außen  gerichteten  Dornen.  Verzweigung  der  Seitengriffel  weniger 
reichlich,  ihre  Endbildung  meist  schwächer  entwickelt 

Schalenhöhe  2,5 — 2,8,  größte  Breite  2 mm  (nach  Haeckel  3,6  liezw.  2,7  mm). 

Die  vorliegende  Form  stimmt,  abgesehen  von  der  geringeren  Größe,  recht  gut  mit 
C.  decastyla  Haeckel  überein,  nur  daß  der  Schalenumriß  für  letztere  Art  als  pentagonal  ange- 
geben wird.  Indessen  ist  «auf  diesen  Unterschied  kein  großer  Wert  zu  legen,  da  auch  bei  anderen 
f ormen  der  Schalenumriß  großen  individuellen  Schwankungen  unterworfen  ist  (vergl  besonders 
Coeloft/egma  murray anuni). 

Bezüglich  der  Zahl,  Länge  und  Bedomung  der  Terminalsprosse  sind  mir  sehr  beträcht- 
liche individuelle  Verschiedenheiten  zu  Gesicht  gekommen.  Die  reichlichste  Verzweigung  fand 
ich  bei  einem  Exemplar  aus  T.-St  1 1 2,  dessen  Nasalgriffel  etwa  36  Terminalsprosse  aufwies. 
Fundorte:  Ch.-St  272  (centraler  Pacifik,  Haeckel); 

T.-St.  32  (canarische  Strömung,  V.),  30  (Guineastrom,  V.),  102  (Agulhasstrom,  warm,  V.), 
174  (indischer  Südäquatorialstrom,  V.),  214,  217,  218,  23t»  (nördlicher  Indik). 

Verbreitung.  Offenbar  cirkumtropische  Bewohnerin  warmer  Meeres  teile. 

Coelodecas  pentagona  Haeckel. 

Taf.  LXIX,  Fig.  5*3- 

Coelodecas  pentagona  II .\ ECKEL,  p.  1756. 


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Valentin  Haeckea, 


380 

Nach  Haeckel  von  voriger  unterschieden  durch  den  regelmäßig  j>entngonalen  Schalen- 
umriß, in  welchem  Höhe  und  Breite  ungefähr  gleich  sind,  und  durch  die  unregelmäßige  Ver- 
zweigung der  Terminalkronen,  welche  12 — 16  schlanke,  gekrümmte,  mit  einem  bedomten  End- 
knopf versehene  Finger  tragen.  Höhe  nach  Haeckel  2,6,  Breite  24  mm. 

Fundort:  Ch.-St.  332  (südlicher  Atlantik). 

Mit  dieser  Form  gehören  wahrscheinlich  zusammen  verschiedene  im  Atlantik  und  Indik 
gefischte  Codb&av-Exemplare,  welche  ihrerseits  als  zusammengehörig  gekennzeichnet  sind  durch 
die  geringe  Größe  (Höhe  2 mm),  den  ovalen  bis  pentagonalen  Schalenumriß,  den 
sehr  stark  verlängerten  Nasalgriffel  und  die  besondere  Form  der  Terminalkronen. 
Letztere  bestehen  aus  zwei  Aesten,  welche  sich  i n zwei  weitausladende,  unregelmäßig 
(nicht  dichotomisch)  verzweigte  Sekundäräste  gabeln,  deren  Endsprosse  mit  einem  bedomten 
Knopf  versehen  sind. 

Hierher  gehört  wahrscheinlich  auch  eine  in  T.-St  218  gefischte  monströse  Form,  deren 
eine  Hauptseitenröhre  nicht  in  zwei  Griffel  gesellten,  sondern  dendritisch  verzweigt  war.  Die 
betreffende  Galea  trug  2 ülierzählige , verkümmerte  Dendriten  (Koincidenz  von  Ab- 
normitäten!). 

Fundorte:  Ch.-St.  332  (südlicher  Atlantik,  Haeckel); 

T.-St  20  (canarischc  Strömung,  36°  40'  N,  V.),  65  (Golf  von  Guinea,  V.),  85  (Benguela- 
strom,  V.),  1 1 2 (Agulhasljank,  V.),  2 1 5 (nördlicher  Indik). 

Coelodecas  pymaea  n.  sp. 

Taf.  LXV1I,  Fi«.  501. 

Coflodrau  pygmaen  V.  HAECKER.  1907,  S.  167,  Fig.  19. 

Schalcnumriß  breit-eiförmig,  mit  gerader  Aboralkante. 

Nasalgriffel  mit  5 Paar  Seitenästen,  von  welchen  3 nach  den  Seitenkanten  der  Schalen- 
hälften  gerichtet  sind,  2 in  der  Apikalebene  liegen.  Derselbe  ist  nur  wenig  über  die  Gitterschale 
verlängert  und  trägt  ebenso  wie  die  Scitcngriffel,  eine  regelmäßig  gebaute  Terminalbildung, 
welche  aus  2 zwei-,  seltener  dreimal  gegalielten  Terminalästen  besteht  Die  8 oder  mehr  End- 
sprosse sind  sehr  lang  und  schlank,  meist  wellig  gebogen,  in  ihrer  ganzen  Länge  mit 
kräftigen  zurückgekrümmten  Haken  und  am  Ende  mit  einer  stempelförmigen  Ver- 
breiterung versehen,  welche  drei  bis  fünf  kräftige,  nach  auswärts  gerichtete  Zähne  trägt 
(Fig.  501,  rechts).  Bei  einem  Exemplar  waren  die  Endsprosse  gerade  und  trugen  nur  wenige 
Haken  (Fig.  502,  links). 

Höhe  der  Gitterschale  1,3 — 1,5  mm. 

Fundorte:  T.-St  32  (canarische  Strömung,  V.),  49  (Südäquatorialstrom,  V.),  115  (Wurzel 
des  Benguelastromcs,  36°  23'  S.,  V.),  218  (nördlicher  Indik,  V.). 

Coelodecas  ambulacram  n.  sp. 

Taf.  LXVII,  Fig.  503. 

Cnetwfeais  ambutaemm  V.  IIalcklr,  1907,  S.  167,  Fig.  20. 

Diese  in  2 nicht  ganz  vollständigen  Exemplaren  vorliegende  Form  ist  gekennzeichnet 
durch  die  außerordentlich  reichliche  Verzweigung  und  die  zierliche  Form  der  Terminalkrone. 

3**o 


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Tief«*-  KadiuUrien . 


38i 

Diese  besteht  sowohl  bei  den  Nasal-  als  bei  den  Seitengriffdn  aus  2 Terminalästen,  welche 
sich  ihrerseits  in  der  Kegel  4 mal  dichotomisch  gabeln.  Die  zweiunddreißig  Endsprosse 
sind  verhältnismäßig  lang  und  schlank,  mitunter  etwas  wellig  gebogen,  und  tragen  einige 
wenige  kräftige,  zurückgekrümmte  Seitenhaken  und  eine  flache  Endspathille  mit  5 bis 
6 kurzen,  rückwärts  gekrümmten  Zähnchen. 

Schalenhöhe  etwa  1,8  mm. 

Fundorte:  T.-St  142,  149  (Antarktis,  V.). 

Verbreitung.  C.  anthulacrum  scheint  in  der  Antarktis  an  Stelle  der  nahe  verwandten 
C fygtnata  zu  treten,  von  welcher  sie  sich  vorzugsweise  durch  die  reichlichere  Verzweigung  und 
die  derbere  Beschaffenheit  der  Endbildung  unterscheidet  Sie  würde  sich  damit  den  schon  äußer- 
lich durch  die  derberen  Skelettstrukturen  gekennzeichneten  Charakterformen  der  Antarktis  anreihen. 

14.  Gattung.  Cocloplerjma  Haeckel. 

Außer  der  Nasalröhre  und  den  Hauptseitenröhren  sind  in  der  Regel  sowohl  das  erste 
Seiten  astpaar  der  Nasalröhre,  als  der  erste  unpaare  Seitenast  der  Hauptseitenröhren  zu  Griffeln 
entwickelt.  Es  sind  also  im  ganzen  vierzehn  Griffel  vorhanden. 

Haeckel  beschreibt  2 Formen,  C.  murrayanum  und  / ritonis , welche  sich  im  wesentlichen 
durch  die  Schalengestalt  unterscheiden  — die  erste  hat  einen  subcirkulären  oder  leicht  pentagonalen 
Umriß  und  schwache  „Dombildungen“,  die  letztere  einen  heptagonalen  Umriß  und  stark  ent- 
wickelte Dombildungen  — . Haeckel  giebt  jedoch  selber  an,  daß  beide  Formen  durch  zahlreiche 
U ebergangsstufen  verbunden  sind  und  so  nur  die  extremen  Pole  einer  langen  Reihe  von 
„Darwinian  metamorphic  forms“  bilden,  und  auch  meinem  Material  zufolge  sind  beide  Formen 
zweifellos  in  einer  Art  zu  vereinigen. 

Cocloplegma  murrayanum  Haeckei.. 

Taf.  LXV1,  Fig.  496. 

CorloffUgnta  murrayanum  -|-  C.  Iritonii  Haeckei.,  Rep.,  p.  1757 — 1 758,  Taf.  CXXVII,  Fig.  1 und  Fig.  2 — 1 3 ; 

Borgert,  1901a,  S.  47,  Fig.  54  und  55. 

CotlopUgma  murrayanum  MöBJUS,  1887,  S.  123;  FoWLER,  1898;  ?Lo  Bl  ANCO,  I903. 

Schalenumriß  annähernd  kreisförmig,  breit-oval,  fünfeckig  oder  siebeneckig.  „Dombildungen“ 
bald  mehr,  bald  weniger  stark  entwickelt. 

Nasalgriffel  nur  mit  einem  Paar  stärkerer,  nach  der  Schalenkante  abgehender  Scitenäste, 
welche  in  der  Regel  ihrerseits  zu  Griffeln  entwickelt  sind,  zuweilen  aber  auch  nur  als  Dendriten 
ausgebildet  sein  können  (vergl.  die  Fig.  i liei  Haeckei.).  Freier  Teil  des  Nasalgriffels  verschieden 
lang  (vergl.  Fig.  i und  2 bei  Haeckel),  bei  meinen  Exemplaren  meist  mit  3 oder  4 Paaren 
freier  Eridbäumchen.  Die  Terminalbildiingen  aller  Griffel  bestehen  aus  2 dünnen,  2 — 3 mal  ge 
gabelten  Aesten,  deren  Endsprosse  einen  feinbedomten  Endknopf  tragen. 

Höhe  der  Gitterschale  (ohne  den  freien  Abschnitt  der  Nasalgriffel)  bei  meinen  Exemplaren 
1,5 — 1,6  mm.  Nach  Haeckei.  beträgt  die  „Thinge“  der  Schale  1,6 — 2,5  mm. 

Varianten : C.  murrayanum  weist,  wie  I bereits  erwähnt,  hinsichtlich  der  Schalengestalt,  sowie 
bezüglich  der  Entwickelung  der  Dombildungen  und  der  freien  Griffelabschnitte  und  offenbar  auch 

38i 


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382 


Valentin  Haeckek, 


in  Bezug  auf  die  Zahl  der  zu  Griffeln  entwickelten  Radialröhren  zahlreiche  Verschiedenheiten  auf. 
Allem  nach  haben  die  Uebergänge  einen  gleitenden,  nicht  einen  sprungweisen  Charakter. 

Fundorte:  Nördlicher  Atlantik,  Golfstrom,  lieim  Färöer-Kanal  (Haeckel);  Golfstrom, 
östlich  Rockall  (Möbius);  Färöer-Kanal  (wiederholt  im  „Epiplankton“,  in  Tiefen  oberhalb  2,  10 
und  30  Faden,  außerdem  im  „Mesoplankton“  in  den  l iefen  von  465 — 335  und  480 — 350  Faden 
gefischt,  Fowler);  'Mittelmeer  (Lo  Bianco); 

T.-Sl  io,  11  (Golfstrom,  V„  mehrere  Exemplare),  20  (canarische  Strömung). 

Verbreitung.  Diese  bisher  nur  in  den  nordöstlichen  Gebieten  des  Atlantik  gefundene 
Form  scheint,  den  Angaben  Fowler’s  zufolge,  pam  plan  klonisch  zu  sein  und  sogar  in  den 
oberflächlichen  Schichten  des  Phaoplanktons  vorzukommen. 


15. — 17.  Gattung.  Coelospathis  Haeckel  Coelostylus  Haeckel 
und  Coelagalma  Haeckel 

Von  den  6 zu  diesen  Gattungen  gehörenden,  von  Haeckel  l»eschriebcnen  Formen  sind 
5 pacifisch,  eine  (Coelostylus  bisenarius ) indisch.  Coelospathis  ancorata  Ist  von  Lang  (Lehrb.  d. 
vergl.  Anat,  Protozoa,  S.  47)  aLs  Beispiel  eines  besonders  kompliziert  gebauten  einzelligen  Wesens 
herangezogen  worden. 


18.  Gattung.  Coelanthemum  n.  gen. 

Nasalröhre  in  4,  jede  der  Hauptseitenröhren  in  5 Griffel  gespalten.  Im  ganzen  acht- 
undzwanzig Griffel. 

Coelanthemum  auloceroides  n.  sp. 

Taf.  LXVIII,  Fig.  507;  Taf.  LXIX,  F»g.  516. 

('orhintlumum  autoferoititi  V.  H AECKKR,  lyO",  S.  lf*8,  Kig.  13. 

Gestalt  der  äußeren  Gitterschale  annähernd  sphärisch,  Gesamtköqier  sternförmig. 

Galea  steil-aml>oßfÖrmig,  vollständig  in  der  oralen  Hälfte  der  Schalen  klapp.1  gelegen,  mit 
kurzer  und  ziemlich  weiter  Rhinocanna,  deren  aufgekrempter  Rand  durch  ein  Frenulum  mit  der 
Stirnfläche  der  Galea  verbunden  ist 

Nasalröhre  dicht  über  der  Basis  zweimal  gegabelt  und  in  4 Griffel  gespalten,  Haupt- 
seiten röhren  ebenfalls  dicht  ül>er  der  Basis  in  5 büschelförmig  ausstrahlendc  Griffel  gespalten. 
Außerdem  sind  ein  Postnasal-  und  ein  stark  aboralwärts  gerichteter  Apikaldendrit  vorhanden. 
Einen  Aboraldendriten  konnte  ich  nicht  nachwcisen,  vielmehr  werden  die  aboralen  Teile  der 
Gitterschalenhälften  durch  2 .Seitengriffel  der  Hauptseitenröhren  gestützt  Die  Verästelung  der 
sämtlichen  Griffel  ist  eine  sehr  regelmäßige  und  sehr  einfache  (Fig.  516):  innerhalb  der  äußeren 
Gitterschale,  und  zwar  dicht  unterhalb  derselben,  geht  nur  ein  einziges  Paar  gegenständiger,  größerer 
Spangen  von  den  Griffeln  ab,  auf  der  Höhe  der  Gitterschale  tritt  in  einer  senkrecht  zum  ersten 
Paar  gelegenen  Eigene  ein  zweites  Paar  gegenständiger  Spangen  in  das  Maschen  werk  ein,  und 
außerhalb  der  Gitterschale  Ist  nur  ein  Paar  Seiten bäumchen  vorhanden,  welche  mit  ihren  zurück- 

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Ticf*ce-Rfl<lir4»rien. 


3»3 


gebotenen  fadenförmigen  Verzweigungen  in  das  Gitterwerk  eintreten  und  so  einen  flachen  „Dom“ 
bilden.  Die  Terminalbildungen  bestehen  aus  2 ein-  oder  zweimal  gegabelten  A osten,  deren  fein- 
lx?domte  Endsprosse  2 oder  3 kleine  Terminalknöpfe  tragen.  Im  ganzen  erinnert  der  Hau  des 
Skelettes  und  specicll  die  Anordnung  und  Endverzweigung  der  Radialelemente  sehr  an  manche 
Aulacanthiden,  insbesondere  an  Au/ocrros » Aulokltplcs  und  Au/os/>a////s,  wdxä  die  äußere  Gitter- 
schale von  Coda n ihcm it m mit  dem  tangentialen  N adelmantel,  bezw.  mit  den  proximalen  Quirlen 
von  Aulospathis  verglichen  werden  könnte. 

Durchmesser  der  äußeren  Gitterschale  1,3,  des  ganzen  Skelettes  1,9  mm. 

Fundort:  T.-St  268  (nördlicher  Indik,  2 Exemplare). 

Nachtrag  zu  den  Tripyleen. 

Familie  Astracanthidae. 

Tat.  LXXII. 

Dicystine  (d.  h.  mit  2 Centralkapseln  ausgestatteto)  Tripyleen  mit  radiär  ange- 
ordneten, hohlen,  am  distalen  Ende  mit  verschiedenartigen  Endbildungen 
ausgestatteten  Radialstacheln,  deren  innere  Enden  an  der  Oberfläche  einer 
centralen  Hohlkugel  zusam  men  stoßen. 

Heim  ersten  Sortieren  des  „ Vald  i via“- N I aterials  hatte  ich  eine  Anzahl  von  großen  Radiolaricn, 
die  an  Bord  zum  Teil  mit  der  Etikette  „Riesenacantharien“  versehen  waren,  bis  auf  weiteres, 
ohne  sie  genauer  zu  untersuchen,  zurückgestellt.  Die  Bearbeitung  der  Tripyleen  war  schon  ihrem 
Ende  nahcgerQckt,  als  ich  bei  der  Durchsicht  einer  kleineren,  nachträglich  mir  zugegangenen 
Sendung  abermals  auf  diese?  Formen  stieß  und  nunmehr  erkannte,  daß  die  betreffenden  stern- 
förmigen Skelette  nicht  zu  den  Acantharien,  sondern  zu  den  Tripyleen  zu  stellen  sind.  So  kommt 
es,  daß  ich  die  „Astracanthiden“,  wie  ich  die  neuen  Formen  nennen  möchte,  im  Text  und  auf 
den  Tafeln  nicht  an  ihrem  richtigen  Platze,  sondern  in  einem  Nachtrag  zu  den  Tripyleen  unter- 
bringen muß.  13er  Fehler  ist  deshalb  kein  sehr  großer,  weil,  wie  gezeigt  werden  soll,  die 
Astracanthiden  nicht  bloß  eine  nahe  Verwandtschaft  zu  den  Aulacanthiden,  sondern  auch  gewisse 
Beziehungen  zu  den  Cölodendriden  erkennen  lassen.  Sie  schließen  gewissermaßen  die  linear  an- 
geordnete Reihe  der  Tripylccnfamilien  zu  einem  Ring  zusammen. 

Die  Skelette  der  Astracanthiden  sind  ungemein  zierliche  Sterne  von  einem  Durchm  esser 
von  3,6 — 4,5  mm.  Die  Astracanthiden  gehören  also  zu  den  größeren  Tripyleen. 

Ueber  die  Gesamtform  der  Tiere  kann  ich  keine  sicheren  Angaben  machen,  da  l)ei 
allen  meinen  Exemplaren  ein  großer  Teil  der  Stacheln  abgebrochen  war  und  so  nicht  entschieden 
werden  konnte,  ob  sie  alle  von  gleicher  Größe  sind.  Da  wenigstens  einige  Skelette  deutlich 
eine  Anordnung  der  Radialstacheln  in  mehreren  Kränzen  aufwiesen,  so  ist  es  nicht  ausgeschlossen, 
daß  die  Astracanthiden  eine  von  der  Kugel  abweichende,  specicll  eine  linsenförmige  Gestalt 
besitzen,  ähnlich  wie  viele  Acantharien. 

Die  Radialstacheln  sind  hohl,  wie  die  der  Aulacanthiden,  Aulosphäriden  und  Cölo- 
dendriden. Ein  Achsenstrang,  wie  er  in  den  Tangentialbalken  und  RadiaLstacheln  der  Aulo- 
sphäriden vorkommt,  fehlt.  Auch  sind  die  Radialstacheln  nicht,  wie  die  Balken  und  Stacheln 

383 


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3»4 


Valentin  Haecker, 


der  Aulosphäridcn,  im  Centrum  des  Sternes  mit  keilförmig  veijöngten  Enden  gegeneinander 
gestemmt,  vielmehr  ruhen  sie  auf  einer  centralen  Kugel,  welche,  wie  die  Stacheln  selbst,  aus 
einer  kieseligen  Schale  und  einer  gallertigen  Innenmasse  besteht  (Textfig.  49). 

Die  Bewaffnung  der  Radialstacheln  ist  bei  den  einzelnen  Formen  eine  sehr  ver- 
schiedenartige. Bei  A.  />aradoxa  (Taf.  LXXII,  Fig.  530,  534 — 536)  sind  die  äußeren  Abschnitte 
der  Radialstacheln  mit  kurzen,  nach  außen  gekrümmten  Dornen  l>eselzt  welche  großenteils  solid 
sind  und  höchstens  in  ihrem  basalen  Abschnitt  einen  Achsenkanal  erkennen  lassen.  Die  Domen  sind 
meist  zugespitzt  und  tragen  nur  vereinzelt  Andeutungen  von  Spathillen,  gegen  das  proximale 
Ende  des  Stachels  hin  verkürzen  sie  sich  zu  kurzen  Knöpfchen.  Im  ganzen  ist  ihre  Verteilung 
eine  unregelmäßige,  doch  kann  auch,  wenigstens  in  den  distalen  Stachelabschnitten,  eine  Tendenz 
zu  Quirlbildung  hervortreten. 

Bei  A.  ht'tcracaiüha , mit  welcher  Form  wahrscheinlich  das  früher  (S.  90)  l>eschriebcnc 
Aulodendron  heieracanthum  (Taf-  X,  Fig.  92)  identisch  ist,  sind  die  «äußersten  Abschnitte  der 
RadiaLstachcln,  abgesehen  von  der  aus  3 oder  4 kräftigen  Zähnen 
bestehenden  Terminalkrone,  mit  auswärts  gekrümmten,  massiven 
Domen  besetzt  Die  inneren  Stachelabschnitte  tragen  ebenfalls 
massive,  mit  spathillcnähnlichcn  Endbildungen  versehene  Domen, 
welche  großenteils  wohl  als  verstümmelte  Dendriten  zu  deuten  sind, 
deren  dichotomische  Verzweigungen  unmittelbar  an  ihrer  Abgangs- 
stelle  abgebrochen  sind  (vergl.  Taf.  X,  Fig.  92).  Bei  A.  hctcracanthoidcs 
(Taf.  LXXII,  Fig.  531 — 532)  fand  ich  hohle  Aeste  von  im  übrigen 
ähnlicher  Beschaffenheit,  wie  diejenigen  der  vorigen  Art  während 
bei  A.  umbeUifera  (Fig.  533)  die  unregelmäßig  gekrümmten  Radial- 
stachcln  in  ihren  äußeren  Abschnitten  mit  einer  Anzahl  längerer, 
dichotomisch  verzweigter  Aeste  besetzt  sind  und  sehr  an  die  Radial- 
stacheln von  Au/odcndron  indicutn  (Haeckel,  Rep.,  p.  1590,  Taf.  CV, 
Fig.  1)  erinnern,  nur  daß  sie  keine  deutlichen  Spathillen  tragen. 

Die  Wandung  der  Radialstacheln  der  Astracanthiden  Ix'steht,  wie  die  der  übrigen 
Tripylecn,  «aus  einer  Kieselverbindung.  Längeres  Glühen  auf  dem  1’lat  in  blech  und  24-stündige 
Behandlung  der  Skelette  mit  konzentrierter  Schwefelsäure  oder  rauchender  Salpetersäure  läßt 
dieselben  vollkommen  unversehrt 

Mehrere  Exemplare  boten  Verhältnisse  dar,  welche  in  entwickelungsgeschichtlicher  Hin- 
sicht von  einigem  Interesse  sind.  Bei  einem  Individuum  von  A.  Paradoxa  (Textfig.  49)  waren 
die  Stacheln  noch  weichhäutig  und  enthielten  in  ihrem  Innern  eine  färblxire,  wahrscheinlich 
gallertige  Flüssigkeit  bei  einem  Exemplar  von  A.  hetnacanthoidn  d«agegcn  war  der  Hohlraum 
der  äußeren  Staehelabschnitte  großenteils  durch  eine  körnige  M«isse  verdrängt  welche  durchaus 
an  die  sekundäre  Verkieselung  von  Auloceros  und  anderen  Aukicanthiden  erinnert  (vergl.  Taf.  LXXII, 
Fig.  532,  mit  Taf.  XLIV,  Fig.  335).  Es  ist  anzunehmen,  daß  cs  sich  in  beiden  Fällen  um 
Entwickelungsstadien  handelt  und  ferner  ist  aus  der  Beschaffenheit  der  offenbar  noch  jungen 
Stacheln  von  A.  hetcracanthoidcs  zu  schließen,  daß  die  fertigen  Radialstacheln  in  ihren  äußeren 
Abschnitten  eine  starke  Wandverdickung  aufweisen,  im  Gegensatz  zu  den  proximalen  Teilen, 
welche  gerade  bei  dieser  Form  sehr  dünnwandig  sind. 

3*4 


Fig.  49.  Durchschnitt  durch  den 
Stern  einer  jungen  Atframntha  mit 
noch  hiliifigcr  SkrlettanLage.  Die  Rn- 
dmlxUcbeln  sind  mit  dunkel  fArbharer, 
die  centrale  Skclcttkugel  mit  etwa* 
hellerrr  Gallerte  gefüllt.  T.-St.  32. 


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TMte-RidlflhikB. 


385 

Eine  andere  Beobachtung  l>ezieht  sich  auf  ein  Exemplar  von  A.  f*aradoxa  (Taf.  LXXII, 
Fig.  534 — 536).  Hier  waren  nahezu  alle  Radialstacheln  auf  gleicher  Höhe,  nämlich  ungefähr 
an  der  Grenze  zwischen  dein  äußeren  und  mittleren  Drittel  in  eigentümlicher  Weise  durch  eine 
Naht  unterbrochen,  zum  Teil  auch  eingesehnürt  oder  sonstwie  unregelmäßig  ausgebildet  In  der 
Umgebung  dieser  Stelle  waren  die  Dornen  mit  besonders  breiten  Basen  versehen,  welche  eine 
oder  mehrere,  im  Präparat  zum  Teil  mit  Luft  gefüllte  Kammern  aufwiesen,  und  an  ihrer  Spitze 
unregelmäßig  gczähnelt  Man  könnte  bei  dieser  Deformation  in  erster  Linie  an  Regeneration 
denken,  indessen  spricht  dagegen  der  Umstand,  daß  alle  Stacheln  die;  l>etreffende  Verbildung 
an  der  nämlichen  Stelle  zeigen,  und  ich  möchte  daher  die  Erscheinung  eher  als  eine  Ent- 
wickclungsstörung  deuten:  man  wird  anzunehmen  haben,  daß  während  des  Auswachsens 
der  häutigen  Stachelanlagcn  eine  den  ganzen  Weich  körp er  l^etrcffcnde , vorübergehende 
Störung  eingetreten  ist  durch  welche  das  gleichmäßige  Auswachsen  eine  Unterbrechung  erlitt 
Erst  nachdem  diese  Störung  überwunden  und  das  Wachstum  der  Stachelanlage  vollendet  war, 
trat  die  Verkieselung  ein,  und  nun  kam  jene  Wachstumsstockung  in  dem  Auftreten  einer  Naht 
und  in  der  Deformation  der  Seitendomen  zum  Ausdruck.  Ich  m<»chte  unter  anderem  an  die 
früher  (S.  55,  Taf.  XLII,  Fig.  301)  beschriebene  Al>erration  von  Att/oceros  trige minus  erinnern, 
welche  clxmfalls  nicht  auf  lokale  Störungen,  sondern  nur  auf  eine  im  ganzen  Weichkörper  gleich- 
mäßig zur  Herrschaft  gehängte,  an  allen  Punkten  desselben  wirksame  konstitutionelle  Abweichung 
der  formbildenden  Sarkodc  zurückgeführt  werden  kann. 

Alle  Exemplare  von  Astracantha , welche  überhaupt  etwas  vom  Weichkörper  erkennen 
ließen,  besaßen  zwei  Centralkapseln,  Ich  möchte  daher  mit  Bestimmtheit  annehmen,  daß 
die  Astracanthidcn,  ähnlich  wie  Phaco<olla  valdiviat , wie  die  dicystinen  Aulacanthidcn  und  die 
Tuscaroren,  normalerweise  zwei  Centralkapscln  l>esitzen.  Die  beiden  Centralkapseln  liegen  ein- 
ander mehr  oder  weniger  diametral  gegenüber  und  sind  mit  ihrer,  durch  eine  lange  Proboscis 
ausgezeichneten  Astropyle  gegen  das  Centrum  des  Skelettes  gerichtet  Im  übrigen  halben  sie 
eine  bimförmige  Gestalt  und  sind  mit  einer  außerordentlich  derben  Membran  ausgestattet 
Parapylen  konnte  ich  weder  an  den  ganzen  Centralkapseln,  noch  an  den  (infolge  vielfacher  Zer- 
reißung der  derben  Kapsel meml »ran  allerdings  unvollständigen)  Schnittserien  mit  Sicherheit  fest- 
stellen. Die  in trakapsuläre  Sarkode  ist  auf  der  Astropylenscitc  sehr  dicht  und  vakuolcn- 
arm,  dagegen  befindet  sich  im  Rücken  des  Kernes  eine  große  linsenförmige  Vakuole,  welche  sehr 
an  die  große  Gallertmasse  im  parapylären  Al>schnitt  der  Centralkajxseln  mancher  großen  Medu- 
settiden  (Taf.  LVII,  Fig.  455)  erinnert  und  wie  diese  als  hydrostatischer  Apparat  funktionieren 
mag.  Der  Kern  hat  eine  ellipsoidische  Gestalt  und  zeigt  eine  grobscholligc  Struktur,  ähnlich 
den  Kernen  der  dicystinen  Aulacanthiden.  Im  übrigen  war  der  Konservierungszustand  meiner 
Präparate  für  die  Untersuchung  der  kemgeschichtlichen  Verhältnisse  nicht  ausreichend,  was 
vielleicht  ebenfalls  mit  der  Derbheit  und  Undurchlässigkeit  tler  Centralkapselmembran  Zusammen- 
hängen mag. 

Der  Astropyle  der  Centralkapseln  ist  ein  kleines  Phäodium  vorgelagert 

Ueber  die  Horizontalverbreitung  der  Astracanthidcn  läßt  sich  zur  Zeit  nur  soviel 
sagen,  daß  sie  sowohl  im  tropischen  Atlantik  und  Indik,  als  auch  im  Benguelastrom  und  in  der 
Antarktis  Vorkommen.  Noch  weniger  bestimmte  Angal>en  hassen  sich  ülier  die  Vertikal- 
verb Teilung  machen.  Die  bedeutende  Größe  der  Tiere  und  ihr  Fehlen  in  den  Plankton- 

38.S 

Deotoche  Twf^“F*peditkn»  ify* — i*w  Bd.  XIV.  44) 


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386 


Valentin  Haeckkr, 


zögen  lassen  cs  als  wahrscheinlich  erscheinen,  daß  man  es  mindestens  mit  knephoplanktonischen 
Formen  zu  thun  hat,  wofern  sie  nicht  noch  größeren  Tiefen  angehören. 

Was  die  systematische  Stellung  der  Astracanthiden  anbelangt,  so  kann  es  keinem 
Zweifel  unterliegen,  daß  sie  als  nächste  Verwandte  der  Aulacanthiden  anzusprechen  und 

zusammen  mit  diesen  der  Unter- 
ordnung der  Phaeosphaeria  cinzu- 
reihen  sind.  Die  Diagnose  dieser 
Unterordnung  muß  demnach  lauten : 
„Tripyleen  ohne  Skelett 
oder  mit  zahlreichen,  hohlen 
Radialstacheln,  welche  mit 
ihren  proximalen  Enden  frei 
im  Weichkörper  stecken  oder 
zu  einem  Stern  verbunden  sind.“ 
Auch  zu  den  Aulosphäriden 
und  zu  den  Cölodendriden  zeigen 
die  Astracanthiden  nähere  Beziehun- 
gen, insbesondere  stimmen  sie  mit 
letzteren  hinsichtlich  der  Gestalt  der 
Hohlstacheln  und  deren  Verzweigungs- 
weise (A.  umbif Ufern  t)  in  weitgehen- 
der Weise  überein. 

Alles  in  allem  werden  sie  im 
horizontalen  Stammbaum  am  Ixjsten 
ihren  Platz  zwischen  den  Aulacan- 
thiden, Aulosphäriden  und  Cöloden- 
driden finden,  so  daß  sie  die  Lücke 
zwischen  den  Aulacanthiden  und 
Cölodendriden  einigermaßen  ausfüllen 
(Textfig.  50). 

Bei  einem  Vergleich  der  Astra- 
canthiden mit  den  Aulacanthiden  und 

bjwm.  . 

Cölodendriden  ergiebt  sich  übrigens 
noch  ein  interessanter  Gegensatz  hinsichtlich  der  Art  und  Weise,  in  welcher  in  den  genannten 
drei  Familien  der  Uel>ergang  aus  der  sphärischen  in  die  bilateralsymmetrische  Form  vollzogen, 
bezw.  der  Versuch  gemacht  wird,  der  Konkurrenz,  welche  zwischen  Centralkapsel  und  radiären 
Skelettstrukturen  bezüglich  des  Weichkörpercentrums  besteht,  gerecht  zu  werden  (1907,  S.  159): 
„Bekanntlich  wird  bei  vielen  Spumdlarien,  sowie  bei  den  Acantharien  dieser  Gegensatz 
in  der  Welse  ausgeglichen,  daß  die  central  gelegene  Centralkapsel  von  den  RadiaLstacheln 
durchbohrt  wird.  Dagegen  schlagen  die  genannten  Tripylcenfamilicn  sehr  verschiedene  Wege 
ein,  und  zwar  zeigen  speziell  die  Astracanthiden  und  die  Gruppe  der  Cölodendriden  und  Cölo- 
graphiden  extreme  Verhältnisse.  Während  nämlich  bei  den  ersteren  die  hohlen  Radialstacheln 

386 


Fig.  jo.  Horixontalprojektinn  des  Stammbaums  der  Tripyleen  nach  Ein- 
fügung der  Astracanthiden.  Verbessert  gegenüber  dem  S.  6 abgebildctcn  Stamm- 


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T iefsoc  Radiolannt . 


387 


im  Centrum  des  Tieres  Zusammenstößen  und  hier  miteinander  zu  einem  Stern  verkittet  sind  und 
»ährend  bei  ihnen  durch  die  Verdoppelung  der  aus  dem  Centrum  verdrängten  Centralkapsel  ein 
Gleichgewichtszustand  wiederhergestellt  wird,  sehen  wir  l>ei  den  Cölodendriden  und  Cölo 
graphiden  ein  umgekehrtes  Verhältnis:  die  Centralkapsel  behauptet  ihren  Platz  in  der  Mitte  des 
Weichkörpers,  und  dafür  sind  die  radialen  Skelettelemente  auf  zwei  Ccntren  konzentriert  Eine 
dritte  Abweichung  von  der  monocentrischen  Anordnung,  und  zwar,  rein  morphologisch 
betrachtet,  eine  Art  Zwischenstufe  zwischen  dem  Verhalten  der  Astracnnthiden  und  der  Cölo- 
dcndridcn-Cölographiden,  findet  sich  liei  den  dicystinen,  d.  h.  regelmäßig  mit  zwei  Centralkapseln 
ausgestatteten  Aulacanthiden  ( Aulographis  pandora  u.  a.).  Hier  findet  man  vielfach,  wenn  auch 
nicht  immer,  daß  neben  der  Duplicität  der  Centralkapseln  auch  die  Radiaistacheln  eine  ausgeprägt 
dicentrische  Anordnung  aufweisen." 

Astracantha  paradoxa  n.  sp. 

Tat.  LXX1I,  Fig.  530,  534—536;  Texlfig.  49. 

Astracantha  fiaraJoxa  V.  HAECKER,  1906  c,  S.  890,  Fig.  1 2. 

Mit  20 — 30  2,2  mm  langen  Radialstacheln,  welche  in  ihren  äußeren  Abschnitten  mit 
kurzen,  massiven,  nach  außen  gekrümmten  Domen,  gegen  das  proximale  Ende  hin  mit  kurzen 
Knöpfchcn  in  meist  unregelmäßiger,  seltener  annähernd  quirlförmiger  Anordnung  besetzt  sind. 
Vereinzelte  Domen  tragen  Andeutungen  von  Spathillen. 

Zwei  Centralkapseln. 

Fundorte:  St.  44  (Guineastrom,  V.),  182  (indischer  Südäquatorialstrom,  V.),  218,  236 
268  (nördlicher  Indik,  V.). 

Offenbar  Warmwasserform. 

Astracantha  heteracantha  n.  sp. 

? Autoc/enttnm  hctcrucanthum  V.  Haeckek,  1905,  S.  347,  Fig.  8 (s.  oben  S.  (JO,  Tat.  X,  Fig.  9 2). 

Astracantha  heteracantha  V.  IIaecker,  1906c,  S.  891,  Fig.  13. 

Mit  30—40  1,8  mm  langen  Radialstacheln,  welche  im  distalen  Teil  mit  nach  außen 
gekrümmten  Zähnen,  im  proximalen  mit  reich  verzweigten  Dendriten  ausgestattet  sind.  Außerdem 
trägt  das  Stachelende  eine  Terminalkrone  von  3 oder  4 kräftigen,  massiven,  nach  außen 
gerichteten  Zähnen. 

Mit  dieser  Form,  von  welcher  mir  ein  centraler  Stern  mit  mehren  vollständigen  Radial- 
stacheln vorliegt  zeigt  eine  große  Uebereinstimmung  das  oben  (S.  90)  lieschrieljene  Autadendron 
hetcracanthum , dessen  Diagnose  auf  einem  im  „Gauß“-Material  isoliert  gefundenen  Radialstachc! 
begründet  war.  Die  proximalen  Stachelanhänge  des  letzteren  tragen  meiner  früheren  Beschreibung 
zufolge  ausgeprägte  Spathillen,  indessen  handelt  cs  sich  hier  höchst  wahrscheinlich  um  abgebrochene 
Dendriten  (vergl.  auch  die  Bemerkungen  üt>er  den  heterogenen  Charakter  der  in  der  Gattung 
Au/odcndron  zusammengestellten  Formen,  S.  88f.). 

Fundort  der  Astracantha  heteracantha-.  T.-St  149  (Antarktis,  V).  des  An/odendron  heter- 
acanthunr.  tropischer  Atlantik  liei  Ascension  („Gauß“). 

387 

49* 


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3»8 


Valentin  Halcuk, 


Astracantha  heteracanthoides  n.  sp. 

Taf.  LXXn,  Fig.  531—532. 

Von  voriger  Form  dadurch  unterschieden,  daß  die  distalen  Abschnitte  der  Radialstachcln 
eine  sekundäre  Verkieselung  zeigen  (ähnlich  den  Radialstachcln  von  Aultxnos  u.  x)  und  daß 
die  Seitenäste  der  Radialstacheln  hohl  sind  und  sämtlich  senkrecht  abstehen;  die  proximalen 
Seitenäste  sind  dendritisch  verzweigt,  die  distalen  Seitenästc  und  die  Terminaläste  tragen  wahr- 
scheinlich spathillenähnlichc  Endbildungen. 

Fundort:  T.-Sl  85  (Benguelastrom,  V.). 

Astracantha  urnbellifera  n.  sp. 

Taf.  LXX1I,  Fig.  533. 

Aitraaintha  HmUtti/era  V.  HaecKFR,  1906c,  S.  891,  Fig.  14. 

Mit  14  — 15  1,8 — 2,2  mm  langen,  mehr  oder  weniger  gekrümmten  Radialstacheln,  welche 
eine  Anzahl  längerer,  hohler,  senkrecht  abstehender,  dichotomisch  verzweigter  Aeste  tragen. 
Die  letzten  Enden  der  Verzweigungen  sind  spitzig  oder  mit  winzigen , schwach  bedomten, 
Knöpfchen  versehen. 

Die  vorliegende  Form  erinnert  sehr  an  AulodmHron  tndicvnt  Haeckel  (Rep,  p.  1 590, 
Taf.  CV,  Fig.  1),  nur  daß  bei  letzterer  Form  die  Verzweigungen  mit  ausgesprochenen 
Spathillcn  enden. 

Fundorte:  'l'.-St.  217,  218  (nördlicher  Indik,  V.), 


II.  Die  skelettführenden  Collodarien  als  Trabanten 

der  Tripyleen. 

Die  Spumellarien  („Schau  mstemchen“,  Ehrenberg,  1875,  S.  156)  oder  Peripyleen 
(R.  Hkrtwig,  1879,  S.  133)  bilden  bekanntlich  die  erste  Legion  im  HAECKEL'schen  Radiolarien- 
system.  Sie  werden  definiert  als  Radiolarien,  welche  eine  einfache  und  von  zahllosen 
Poren  gleichmäßig  durchbohrte  Membran  besitzen. 

An  diese  Definition  lassen  sich  gewisse  sachlich«;  Bedenken  knüpfen.  Denn  in  Wirklich- 
keit sind  die  Poren  nur  bei  sehr  wenigen  Formen  thatsächlich  zur  Beobachtung  gelangt.  Haeckel 
(1862,  p.  71)  fand  bei  T/iaJassicol/a , daß  die  dicke  Membran  „auf  dem  Querschnitt  (auf  Falten) 
sehr  dicht  von  feinen  parallelen  Strichen  durchsetzt  erscheint  Diese  sind  wahrscheinlich  auf  feine 
Porenkanäle  zu  Ijeziehcn*4.  R.  Hkrtwig  (1879,  S.  ioö),  der  Schöpfer  der  Bezeichnung  „Peripyleen*, 
bemerkt,  daß  der  Nachweis  der  Poren  durch  direkte  Beobachtung  nur  bei  Formen  mit  außer- 
gewöhnlich dicker  Membran  gelingt,  nämlich  bei  den  Thalassicollen  und  manchen  Sphäre »zoiden, 
und  Brandt  (1885,  S.  33)  teilt  mit,  daß  er  die  Porenkanäle  nur  bei  einer  jugendlichen  Kolonie 
von  Collospltaera  Huxleyi  nach  Behandlung  mit  Jodspiritus  gesehen  habe. 

Weitere  Angaben  sind  mir  nicht  bekannt  geworden.  Für  die  Sphärellarien  fehlen  solche 
ganz,  und  ich  selbst  habe  weder  bei  den  Orosphäriden  noch  ljei  den  Thalassothamniden,  welche 

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T icfa«c-  R41I1  olanen 


389 


beide  Familien  ebenfalls  zu  den  Spumellarien  gehören,  am  konservierten  Material  Porenkanäle 
wahrnehmen  können.  Allerdings  ist  bei  den  Oroscenen  die  Centralkapselmembran  (im  Gegensatz 
zur  Membran  älterer  Kerne)  von  nur  mäßiger  Dicke,  und  Ixn  der  Thalassothamnidcngattung  Cyclo- 
dadus  ist  sie,  wie  auch  O.  Schröder  angiebt,  sogar  als  sehr  fein  zu  bezeichnen,  und  es  wäre  aLso 
nach  Obigem  denkbar,  daß  damit  die  Schwierigkeit  des  Nachweises  zusammenhängt,  jedenfalls 
ist  es  aber  nicht  wohl  angängig,  das  Vorhandensein  von  solchen  Poren  jetzt  schon  als  allgemeinen 
Charakter  der  Peripyleen  zu  bezeichnen  (Haeckel,  Rep.,  p.  XXIX;  Mon*  VoL  II,  p.  25). 


Trotzdem  nun  aber  die  olienerwuhnte  r>efinition  auf  der  Verallgemeinerung  einiger  weniger 
Befunde  beruht  und  demnach  noch  nicht  als  eine  durchweg  gültige  bezeichnet  werden  kann, 
dürfte  cs  doch  sehr  wahrscheinlich  sein,  daß  thatsächlich  die  von  Haeckel  vorgeschlagenc  Um- 
grenzung der  „Legion“  der  Spumellarien  natürliche  Verwandtschaftsverhältnisse  zum  Ausdruck 
bringt,  und  daß  die  verschiedenen  hierher  zu  rechnenden  I laupttypen,  nämlich  die  außerordentlich 
zierlichen,  vielfach  durch  komplizierte  Skelette  ausgezeichneten  Sphäre Uari cn,  die  kolonie- 
bildenden  Polycyttarien  und  die  großen,  zum  Teil  mit  einem  mächtigen  hydrostatischen  Apparat, 
zum  Teil  mit  kräftigen  Skelettbildungen  ausgestatteten  Collodarien  (sens.  stricL),  drei  diver- 
girende,  besonderen  Lebensbedingungen  angepaßte  Entwickelungsrichtungen  darstellen,  welche  von 
einem  gemeinschaftlichen  Centn» m ausgegangen  sind.  Als  Grundplan  in  der  Organisation  ist 
wohl  die  sphärisch-konzentrische  Anordnung  der  Körj>erteile  zu  betrachten  (Haeckel,  Rep.,  p.  6). 

Damit  kommen  wir  bereits  auf  die  Systematik  der  Spumellarien  zu  sprechen.  Haeckel 
(1883,  1887)  hat  die  Legion  der  Spumellarien  ausschließlich  nach  der  Beschaffenheit  des  Skelettes 
in  zwei  Sublegionen,  in  die  der  Collodarien  und  Sphärellarien,  eingeteilL  Erstere  ent- 
behren entweder  des  Skelettes  ( ThalasskoUa  u.  s.  w.)  oder  ihr  Skelett  besteht  aus  unzusammen- 


hängenden Spiculis  { Thafassoxan/hium  u.  s.  w,),  letztere  besitzen 
schale.  Daraus  ergiebt  sich  die  Einteilung  in  6 Ordnungen: 

I Skelett  fehlt  l 


eine  zusammenhängende  Gitter- 


I.  Sublcgion:  Cullodaria. 
Skelett  fehlend  «xler  unvoll- 
ständig. 


t.  SuMcgion : SphUrcIlaria. 
Skelett  eine  vollständig  ge- 
schlossene Giucmtlv.dc 


Skelett  besteht  aas  cinrclnen  Spiculis 


| Gittervchalc  kugelig 
| GittcrHchnle  cllipstmüsch 

IGitterachalc  scheiben-  oder  linsenförmig 
Gittcnduie  drchritsig-eUipsi  >idi»ch 


1.  < »tdnung  Colloida. 

a)  Monuiua  (ThalauicnlürU). 

b)  l’oljrjtuu  (ColloaouU). 

2.  Ordiwug  Belaidex 

a)  Monotoa  iTlvalassctvphscrida)- 

b)  Poly/.x»  (Sphaerustiida). 

3.  Ordnung  Sphaeroidra- 

4.  Ordnung  Prunoidea. 

5.  Ordnung  Diacoidea. 
b.  Ordnung  Larcoidca. 


In  diesem  System  sind  die  kolonie  bilden  den  Formen  an  d r ei  verschiedenen  Stellen 
unterzubringen:  die  skelettlosen  Collozocn  bei  den  Colloideen,  die  mit  Spiculis  ausgestatteten  Sphäro- 
zoen  bei  den  Beloideen  und  die  mit  Gitterschalen  versehenen  Collosphären  Ix-i  der  Sphaeroideen. 
Was  dann  die  beiden,  den  Spumellarien  neu  cinzurcihcnden  Gruppen  anlielangt,  so  würden  die 
Thalassothamniden  mit  einem  großen  Riesenspiculum  eventuell  l>ei  den  Beloideen,  die  Orosphäritlen 
(welche  von  Ham  kel  noch  zu  den  Tripylecn  gestellt  worden  waren)  bei  den  Spharoidccn  unter- 
zubringen sein. 


Gegen  die  ausschließliche  Berücksichtigung  des  Skelettes  bei  der  Ein- 
teilung der  Spumellarien  und  insl vesondere  gegen  die  dadurch  lxdingte  Außeinanderreißung  der 
koloniebildcndcn  Formen  hat  sich  Bkandi  (1885,  1902)  gewandt  Brandt  (1902)  halt  es,  vor 

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390 


Vaixntin  Haeckek, 


allem  mit  Rücksicht  auf  die  Beschaffenheit  der  Kerne  und  die  von  ihm  seihst  beschriebenen 
Fortpflanzungsvorgänge,  für  unbedingt  nötig,  die  koloniebildenden  Formen  (einschließlich 
der  von  Habckel  zu  den  Sphärellarien  gestellten  Collosphären)  von  den  monozoen  skelettlosen 
oder  nur  mit  Spiculis  bewaffneten  Spumellarien,  den  „Colli  den“,  abzutrennen  und  sie  einer 
besonderen  Gruppe  (Sphaerozoea,  Polyzoa)  zusammenzufassen.  Immerhin  hält  er  die  Verwandt- 
schaft zwischen  den  Colliden  und  den  Polyzoen  für  eine  engere  als  diejenige  zwischen  diesen 
l>eiden  Grupi>en  und  den  übrigen  Spumellarien,  und  er  bringt  dies  dadurch  zum  Ausdruck,  daß  er 
die  beiden  Gruppen  in  einer  besonderen  Unterlegion  (Sphaerocollida)  zusammenfaßt  und  diese  der 
Unterlegion  der  Sphärellarien  gegenüberstellt.  Demnach  gelangt  Brandt  zu  folgender  Einteilung 
(1902,  S.  83): 

1.  Legion:  Spumellaria. 

1.  Unterlegion:  Sphaerocollida. 

1.  Ordnung:  Collida. 

1.  Familie:  Thalassicollidae. 

2.  Familie:  Thalassophysidac. 

3.  Familie:  Physematidae. 

2.  Ordnung:  Sphaerozoea  (Polyzoa). 

1.  Familie:  Sphaerozoidae. 

2.  Familie:  Collosphaeridae. 

2.  Unterlegion:  Sphaerellaria 

u.  s.  w. 

Ich  halte  die  Anschauung  von  Brandt  für  durchaus  richtig,  wonach  eine  verlxsserte 
Klassifikation  der  Radiolarien  und  insl>esondere  der  Spumellarien  nicht  ausschließlich  auf  das 
Skelett,  sondern  auch  auf  die  Verhältnisse  des  Calymmas,  der  Centralkapsel  und  des  Kernes,  sowie 
auf  die  Fortpflanzungsgeschichte  Rücksicht  zu  nehmen  hat.  Dabei  ist  freilich  zu  beachten,  daß 
ein  Einteilungsversuch  auf  dieser  breiteren  Basis  deswegen  zurzeit  noch  undurchführbar  ist,  weil 
erstens  die  eigenen  kcmgeschichtlichen  Studien  BrandTs  wegen  der  damals  noch  unvollkommenen 
Technik  nicht  allen  Anforderungen  genügen,  die  wir  heute  an  derartige  Untersuchungen  stellen, 
und  weil  ferner  ül>er  die  kern-  und  fortpflanzungsgeschichtlichen  Verhältnisse  der  großen  Gruppe 
der  Sphärellarien  noch  so  gut  wie  gar  nichts  bekannt  ist  Erst  wenn  einmal  in  dieser  Richtung 
mehr  geschehen  ist,  wird  man  zu  einem  natürlichen  System  der  Spumellarien  gelangen  können, 
und  der  Forscher,  dem  es  zum  ersten  Mal  vergönnt  sein  wird,  ein  gut  konserviertes  Material 
von  Sphärellarien,  etwa  von  den  größeren  Astrosphäriden,  in  die  Hand  zu  bekommen,  wird 
zweifellos  berufen  sein,  einen  großen  Schritt  in  der  Systematik  und  Fortpflanzungsgeschichte  der 
Radiolarien  vorwärts  zu  tun. 

Einigen  Punkten  darf  man  aber  vielleicht  jetzt  schon  näher  treten,  und  man  wird  ins- 
l>esondcre  die  Frage  erheben  müssen,  ob  die  Anschauung  Haeckel’s  richtig  ist,  wonach  die  als 
Colloidea  monozoa  oder  Thalassocollida  (Rep.,  p.  10)  bezeichnten  großen,  skelett losen 
monozoen  Formen  an  den  Anfang  der  ganzen  Reihe  der  Spumellarien  und 
damit  der  Radiolarien  überhaupt  zu  stellen  sind. 

Man  wird  zunächst  unter  diesen  Formen  zwei  Gruppen  unterscheiden  und  die  kleinen 
(zum  Teil  nur  0,2 — 0,4  mm  großen),  der  Alveolen  entbehrenden  Actissen  der  Gesamtheit 

390 


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Tiefsce- RadinLarirn. 


39' 


der  großen,  mit  Alveolen  ausgestatteten  Formen  ( Thalassoiampc , Tha/assopi/a,  735a- 
lassieof/a,  Thalassophysa)  gegenüberstellen  müssen. 

Was  die  erstere  Gruppe  anbelangt,  so  ist  der  schon  von  R.  Hertwig  (1879,  S.  33)  aus- 
gesprochene Verdacht,  daß  die  Actissen  Entwickelungszustände  von  größeren  Thalassolampe-  und 
Thalass  icoila- Arten  darstellen,  aus  verschiedenen,  namentlich  von  Brandt  (1902,  S.  81)  hervor- 
gehobenen Gründen  sehr  naheliegend,  und  man  wird  sogar  noch  weiter  gehen  dürfen  und  unter 
den  Actissen  nicht  bloß  die  Jugendstadien  der  skelettlosen,  sondern  auch  die  der  nadelführenden 
und  gepanzerten  Formen  zu  suchen  haben.  Wenigstens  glaube  ich  für  Orosccna  regalts  ganz 
bestimmt  annehmen  zu  dürfen,  daß  den  Ausgangspunkt  der  Entwickelung  ein  Actissa-ähnlichcs 
Stadium  bildet 

Was  dann  die  zweite  Gruppe  der  skelettlosen  monozoen  Arten  anbelangt,  so  steht  der 
Auffassung,  daß  man  es  mit  besonders  primitiven  Formen  zu  thun  hat  schon  ihre  be- 
deutende Größe  im  Wege.  Der  Durchmesser  der  hierher  gehörenden  Formen  beträgt  im 
Mittel  3 — 5 mm,  einige,  wie  Thalassoiampc  maxima,  erreichen  eine  Größe  von  über  12  mm. 
Nun  wird  man  aber  doch  kaum  eine  so  bedeutende  Entfaltung  der  Weichkörperdimensionen  als 
einen  ursprünglichen  Charakter  betrachten  wollen,  vielmehr  hat  man  zweifellos  in  dieser  Größen- 
entwickelung eine  weitgehende,  von  den  typischen  Verhältnissen  der  meisten  übrigen  Protozoen 
stark  divergierende  Spec i ali s i er u ng  zu  suchen,  welche  mit  der  Entwickelung  eines  l>esonderen 
hydrostatischen  Apparates  in  Gestalt  der  Calymmahülle  und  des  intra-  und  extrakapsulären 
Alveolenmantels  zusammenhängt 

Wenn  wir  uns  dann  daran  erinnern,  daß  z.  B.  l>ei  den  größeren  Medusettiden  ( P/an  klone  t/a, 
A/lanticclla ) mit  der  Ausbildung  eines  besonderen  hydrostatischen  Apparates 
eine  Rückbildung  des  Skelettes  Hand  in  Hand  gehen  kann,  so  wird  man  zu  der 
weiteren  Vermutung  geführt,  daß  bei  unseren  großen  Spumellarien  auch  dieSkelettlosigkeit 
einen  sekundären  Zustand  darstellt,  welcher  sich  gleichzeitig  mit  der  Entwickelung  von 
Calymma  und  Alveolenmantel  hcrausgcbildet  hat,  und  daß  also  die  monozoen  Colloidcen  von 
skelettfahrenden,  monozoen  Formen,  also  von  den  Beloidea  tnonozoa  abzuleiten  sind.  Jedenfalls 
dürfte  diese  Auffassung  zur  Zeit  ebensoviel  für  sich  haben,  wie  die  gegenteilige,  von  Haeckel 
vertretene  Ansicht  Es  sei  zum  Ueberfluß  noch  an  die  zahlreichen  Fälle  erinnert,  in  welchen 
speciell  bei  pelagischen  Tierformen  eine  Rückbildung  des  Skelettes  stufenweise  zu  verfolgen  ist 
so  an  die  fortschreitende  „Rudimentation“  der  Schale  bei  den  1 Ietcropoden  und  Pteropoden ') 
und  an  die  Skelettlosigkeit  der  Pelagothuricn 2). 

Wir  werden  also  zu  der  Auffassung  geführt,  daß  speziell  die  monozoen  Colloidcen  (Thalassi- 
collida)  wohl  schwerlich  an  die  Wurzel  des  Radiolarienstammes  zu  stellen  sind,  und  es  könnte 
sich  also  nach  dem  eben  Gesagten  vielleicht  noch  darum  handeln,  ob  vielleicht  ihren  skelett- 
führenden  Verwandten,  den  monozoen  Beloideen  Haeckel’s  (Thalassosphaerida),  diese  Stelle 
einzuräumen  ist  Zunächst  ist  hier  zu  sagen,  daß  keinerlei  Hinweis  darauf  besteht,  daß  die 
Spikula  dieser  Formen  irgendwie  nähere  Beziehung  zu  den  komplizierten  Skeletten  der  Sphärellarien 
haben,  daß  sie  insbesondere  den  Ausgangspunkt  für  diese  letzteren  Skelettbildungen  gebildet 
haben,  und  so  hat  denn  auch  schon  Haeckel  (Rep.,  p.  CVI ; Mott,  2.  Teil,  p.  89)  die  Vermutung 

1)  Vetjjl.  Lang- H£SCh£LZ.R,  Lchxb.  d.  vcrgl.  An.,  iqou,  S-  #4, 

2)  Vergl.  C.  Chl'.n,  Au  den  Tiefen  de«  Wehmccro,  2.  Aufi,  1905,  S.  5^6. 

39' 


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39? 


VAUOITIH  HaJCKER, 


ausgesprochen,  daß  die  Skelettbildung  der  Beloidoen  und  die  der  Sphäroideen  unabhängig  von- 
einander eingetreten  ist 

Berücksichtigt  man  noch  den  Umstand,  daß  zu  den  Beloidccn  auch  die  mächtigen,  mit 
einem  hochspecialisierten  Skelett  ausgestatteten  Formen  der  Thalassothamniden  ( Tha/assofJiamnus, 
Cytociadus ) und  Orosphäriden  gehören  (vcrgl.  Taf.  LXXIII — LXXVI),  so  gewinnt  man,  wie  ich 
glaube,  den  Gesamteindruck,  daß  ebenso  wie  die  Gruppe  der  monozoen  Colloideen  auch  die- 
jenige der  monozoen  Beloideen  gegenüber  den  Sphärellarien  im  ganzen  eher  einen  jüngeren  und 
differenzierteren  Charakter  besitzt.  Ob  zu  Gunsten  dieser  Auffassung  auch  das  Fehlen  von  fossili- 
fizierten  Beloideen  und  die  eigentümliche  Fortpflanzungsgeschichte  von  Otvsccna  angeführt  werden 
kann,  darüber  wird  erst  zu  entscheiden  sein,  wenn  einerseits  bezüglich  der  Widerstandskraft  und 
Erhaltungsfähigkeit  der  Beloideenskelette  im  Mecresschlamm  genauere  Angalx?n  vorliegen,  anderer- 
seits auch  die  Fortpflanzungsgeschichte  linderer  Spumellarien  genauer  bekannt  ist 

Alles  in  allem  bin  ich  also  der  Ansicht  daß  die  skelettlosen  monozoen  Colloideen  und  die 
skelettführenden  monozoen  Beloideen  zusammen  eine  gut  abgegrenzte  Gruppe  bilden,  welche,  im 
Vergleich  mit  der  großen  Masse  der  kleinen  skelettführcnden  Spumellarien,  eher  einen  ein- 
seitig specialisicrten,  als  einen  primitiven  Charakter  liesitzt  und  welche  also  im 
System  nicht  vor,  sondern  hinter  die  Sphärellarien  zu  stellen  wäre.  Man  würde  diese  Gruppe 
als  Collida  («>.Xo,  Gallerte;  Haetkel,  1862,  S.  244;  R.  H krtwig,  1879,  S.  32;  Brandt,  1902) 
oder,  vielleicht  besser,  um  Namen  mit  gleichen  Endungen  zu  gewinnen,  als  Collodaria  (sensu 
strict)  zu  l)ezeichnen  haben. 

Nach  Brandt  (1902,  S.  81)  würde  diese  Abteilung  in  die  drei  Familien  der  Physe- 
matiden  (mit  kugeligem  Kern  und  mit  intrakapsulären  Vakuolen).  Thalassico  lüden  (mit 
kugeligem  Kern  und  mit  extrakapsulären  Vakuolen)  und  Thalass osp häriden  (Kern  meist  mit 
radialen  Aussackungen,  Kemsubstanz  in  Innen-  und  Außenmasse  gesondert)  zerfallen.  In  jeder 
dieser  drei  Familien  würden  nach  Brandt  sowohl  skelettlose  als  skelettführende  Formen  unter- 
zubringen sein,  so  daß  also  die  BRANDr’schen  Familien  der  Thalassicolliden  und  Thalassosphäriden 
einen  anderen  Umfang  haben,  als  die  gleichbenannten  Familien  im  HAECKEt’schen  System. 
Diesen  drei  Familien  würden  dann  die  neue  Familie  derThalassotham  n iden  ( ThaJassothamn m, 
Cytociadus)  und  die  von  Haeckel  zu  den  Tripyleen  gestellte  Familie  der  Orosphäriden  anzu- 
schließen sein. 

Was  nun  ferner  die  kolonicbildenden  Formen  (Polyzoen,  PoJycyttaricn,  Haetkel, 
1862,  S.  116;  Sphärozoiden,  R.  Hertwio,  1879,  S.  29;  Sphärozoeen,  Brandt,  1885)  anbelangt, 
so  werden  wir  sie  zur  Zeit  wohl  am  besten,  nach  dem  Vorgang  von  Brandt  und  im  Gegensatz 
zu  I Iaeckel,  als  eine  einheitliche,  gegen  die  Collodaria  s.  str,  aber  auch  gegen  das  Gros  der 
Spumellarien  abgeschlossene  Gruppe  betrachten.  Die  Gründe,  welche  Brandt  (1885,  S.  270; 
1902,  S.  85)  zu  Gunsten  dieser  Auffassung  angeführt  hat,  insbesondere  sein  Hinweis  auf  den 
viel  kernigen  Charakter  der  koloniebildenden  Formen,  können  auch  heute  noch  als  stichhaltig  be- 
trachtet werden.  Angesichts  unserer  unvollständigen  Kenntnisse  von  den  Kern  Verhältnissen  der 
Spumellarien  ist  es  freilich  nicht  ausgeschlossen,  daß  sich  späterhin  die  Notwendigkeit  einer 
systematischen  Umstellung  heraussteilen  wird.  Vorläufig  möchte  ich  indessen,  wie  gesagt,  mit 
Brandt  eine  engere  Zusammengehörigkeit  aller  koloniebildenden  Formen  annehmen  und  sie  als 
eine  specialisicrte,  aber  gegenüber  den  Collodaricn  wreniger  hochentwickelte 

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Ticfacc-Radinlarien. 


393 


Gruppe  (Brandt,  1902,  S.  87)  betrachten.  Ich  schlage  für  sie  die  alte  HAEEKEL’sche  Bezeichnung 
Polycyttaria  (xurrdpiov,  Diminutiv  von  »j-rrafc;,  Kapsel)  vor. 

Danach  ergiebt  sich  folgende  Einteilung: 

Ordnung:  Spumcllaria. 

1.  Unterordnung:  Sphaerellaria, 

2.  Unterordnung:  Polycyttaria. 

1.  Familie:  Sphaerozoidae. 

2.  Familie:  Collosphaeridae. 

3.  Unterordnung:  Collodaria  (s.  str.)  [Collida]. 

1.  Familie:  Physematidae. 

2.  Familie:  Thalassicollidae. 

3.  Familie:  Thalassophysidae. 

4.  Familie:  Thalassothamnidae. 

5.  Familie:  Orosphaeridae. 

Welche  von  den  hier  aufgezähltcn  Gruppen  sind  nun  in  den  größeren  Meerestiefen, 
speciell  in  den  skoto-  und  nyktoplanktonischen  Schichten  vertreten  und  fallen  daher  in  den 
Rahmen  dieser  Arbeit? 

Was  zunächst  die  Sphärellarien  antjelangt,  so  hat  das  Schließnetzmaterial  der  „Valdivia“ 
eine  ganze  Anzahl  von  Formen  geliefert,  welche,  nach  dem  Erhaltungszustand  des  Weichkörpers 
zu  schließen,  als  regelmäßige  Bewohner  der  größeren  Tiefen  zu  betrachten  sind.  Dieselben 
sollen,  zusammen  mit  einigen  tiefcnlebenden  Nassellarien,  im  dritten  Kapitel  dieser  Arbeit  be- 
schrieben werden. 

Unter  den  Polycyttarien  sind  die  Collozocn  und  Sphärozoen  sicher  phao- 
planktonisch  (vergl.  Lo  Bianto,  1903,  S.  223).  Auch  die  Collosphären  scheinen  nach 
den  Angaben  von  Brandt  (1885)  und  Haeckel  (1887)  mindestens  sehr  häufig  in  den  Ober- 
flächenschichten vorzukommen,  so  daß  auch  sie  zu  den  phaoplanktonischen  Formen  gerechnet 
werden  dürfen. 

Unter  den  Collodarien  sind  wenigstens  die  Thalassicollen  und  Thalassophysen 
ebenfalls  als  phaoplanktonische  Formen  (d.  h.  als  Bewohner  der  Oberflächenschichten  von 
o bis  30  oder  50  m)  zu  bezeichnen  (vetgl  Lo  Bianco,  1903,  S.  223).  Nicht  ganz  sicher  ist  die 
Vertikalverbreitung  der  skelettführenden  Collodarien  aus  den  3 Familien  der  Physema- 
tiden,  Thalassicolliden  und  Thalassophysiden,  also  derjenigen  Formen,  welche  von  Haeckel  in  der 
Familie  der  Thalassosphäriden  zusammengefaßt  worden  waren.  Haeckel  selbst  giebt  für  die 
meisten  der  hierher  gehörigen  Formen  ein  oberflächliches  Vorkommen  an,  aber  aus  den  wieder- 
holt angedeuteten  Gründen  sind  die  Tiefenangaben  im  Challenger-Report  nicht  so  genau,  wie 
die  der  späteren  Expeditionen,  und  es  ist  daher  schwer  zu  entscheiden,  inwieweit  die  betreffenden 
Notizen  für  unsere  Frage  herangezogen  werden  können.  Auch  aus  den  Mitteilungen  von  Brandt 
(1902,  S.  64  ff.)  lassen  sich  keine  sicheren  Anhaltspunkte  gewinnen,  und  ebenso  versagt  in  dieser 
Richtung  das  „Valdivia“-Material,  da  sich  die  Thalassoxanthien  und  verwandte  Formen  stets  nur 
in  offenen  Vertikalnetzzügen  vorfanden.  Ich  möchte  es  als  wahrscheinlich  betrachten,  daß,  je 
nach  der  Stärke  der  Skelettteile,  die  einzelnen  Formen  verschiedene  Meerestiefen  bewohnen,  daß 

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Deutsch«  T iefnee-  Expedilsoa  1896—1899.  Bd.  XIV.  co 


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Valentin  Haecker, 


sie  aber  nicht  zu  den  eigentlichen  Tiefenbewohnem  zu  zählen  sind,  wie  denn  auch  Haeckel  die 
von  ihm  beschrielienen  Arten  fast  sämtlich  aLs  Oberflächen  formen  bezeichnet 

Anders  steht  es  mit  den  beiden  anderen  Familien  der  Collodarien,  mit  den  Thalassotham- 
niden  und  Orosphäriden.  Für  die  letzteren  wird  durch  einige  Schließnetzfänge  direkt  bewiesen, 
daß  sie  thatsächlich  zur  skoto-  und  nvktoplanktonischen  Fauna  gehören ; für  die  Thalassothamniden 
fehlen  allerdings  ganz  bestimmte  Angaben,  und  eine  Form,  Cytodadus  spinosus , ist  von  Don. ein, 
eine  andere,  Cytodadus  sp.,  von  der  „Valdivia“  sogar  oberhalb  200  m gefunden  worden,  aber 
die  starke  Ausbildung  des  Skelettes  vieler  hierher  gehörigen  Formen  und  ihre  bedeutende  Größe 
dürfte  darauf  hinweisen,  daß  mindestens  ein  Teil  von  ihnen  bis  in  tiefere  Schichten  herabsteigt 
wie  denn  auch  bisher  keine  der  hierher  gehörigen  Formen  mit  Bestimmtheit  in  den  eigentlichen 
Oberflächenschichten  gefunden  wurde. 

Im  ganzen  würden  also  unter  den  Spumellarien  für  die  vorliegende  Arbeit  abgesehen  von 
den  im  dritten  Kapitel  zu  besprechenden  Sphärellarien , in  erster  Linie  die  Thalassothamniden 
und  Orosphäriden  als  Begleiter  der  tiefenlebenden  Tripyleen  in  Betracht  kommen. 


4.  Familie.  Thalassothamnidae  n.  fam. 

Thatassothatnnidae  V.  Haecker,  1906  c,  S.  879. 

Collodarien  mit  einem  einzigen  Riescn-Doppelspikulu  m. 

In  der  neuen  Familie  der  Thalassothamniden  fasse  ich  eine  Anzahl  von  teilweise  sehr 
großen  Radiolarien  zusammen,  deren  Skelett  als  eine  Specialisicrung  des  Collodarienskelettes  er- 
scheint und  welche  sich  auch  hinsichtlich  des  Baues  des  Kernes  und  der  Centralkapsel,  insbesondere 
auch  in  Bezug  auf  die  Beschaffenheit  der  Konkretionen  und  der  Kemmembran,  aufs  engste  an 
die  skelettführenden  Collodarien,  namentlich  an  die  Gattung  Thalassoxanthium  anschließen. 

Alle  hierher  gehörigen  Arten  sind  von  kugeliger  oder  ellipsoidischer  Form  und  von  be- 
deutender Größe.  Der  Durchmesser  der  kleinsten  Formen  beträgt  6 — 8,  der  der  größten  1 2 bis 
14  mm.  Letztere  lassen  also,  was  die  Masse  des  eigentlichen  Weichkörpers  an  belangt,  alle  anderen 
bekannten  Radiolarien  hinter  sich  zurück.  Nur  die  größten  vielkapseligen  Exemplare  von  Au/o- 
spathis  variabiUs  aulodmdroidts  (Taf.  IX,  Fig.  89)  kommen  mit  einem  Maximaldurchmesser  von 
etwa  8 mm  im  nicht  kontrahierten  Zustand  den  kleineren  Exemplaren  von  Tkalassothamnus  und 
Cytodadus  gleich.  Was  die  Gesamtgröße  einschließlich  des  ganzen  Schvvcbcapparates  anbelangt, 
so  weisen  allerdings  einige  Tuscaroriden  ( Tuscarora  Luaao,  Taf.  XXVII,  Fig.  207)  und  Cöloden- 
driden  wesentlich  größere  Maße  auf. 

Gehen  wir  über  zur  vergleichenden  Betrachtung  der  Skelettbildungen,  so  bereitet  es 
keine  Schwierigkeiten,  das  Skelett  von  Thalassothamnus  und  Cytodadus  von  den  bekannten  Doppel- 
spikulis  von  Thalassoxanthium  und  Sphaerosoum  abzuleiten.  Schon  bei  Thalassoxanthium  finden 
sich  nicht  selten  beträchtliche  Größenunterschiede  zwischen  den  einzelnen  Spikulis.  So  fand  ich 
z.  B.  l>ei  einer  Form  ( Thalassoxanthium  mixtum  n.  sp.),  welche  in  T.-St  1 20  gefischt  wurde  und  in 
die  Nähe  von  Th.  ovodimare  Haeckel  (Rep.,  p.  34)  zu  stellen  ist,  nebeneinander  Spikula,  deren 
Einzelstrahlen  zwischen  wenigen  Hunderstelmillimetem  und  0,5 — 0,6  mm  schwankten  (Textfig.  51). 
Man  könnte  die  Ansicht  vertreten,  daß  etwa  die  kleinen  Spikula  die  Rolle  von  Fremdkörpern 

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Tief ««-  KadioUr  ieu. 


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spielen,  wie  man  ja  auch  bei  Tripyleen  nicht  selten  innerhalb  des  Weichkörpers  fremde  Skclett- 
elemente  antrifft.  Indessen  zeigt  die  Abbildung,  daß  zwischen  den  kleinsten  und  größten  Typen 
alle  Uebergänge  existieren,  so  daß  an  ihrem  homogenen  Ursprung  nicht  gezweifdt  werden  kann. 
Diesen  Vorkommnissen  reiht  sich  sodann  das  von  Haeckel  (Rep,  p.  43,  Taf.  IV,  Fig.  3)  beschrie- 
bene Sphaerawum  alveolalum  an,  bei  welchem  jede  einzelne  Centralkapsel  von  einem  sehr  großen 
und  einer  Anzahl  sehr  viel  kleinerer  Spikula  umlagert  ist  Hier  ist  also  schon  eine  extreme 
Differenzierung  eines  einzelnen  Spikulums  eingetreten,  und  es  ist  eigentlich  nur  noch  ein  Schritt 
bis  zu  denjenigen  Formen  der  neuen  Gattung  Thalassothanmus,  bei  welchen  sich  das  ganze  Skelett 


in  Gestalt  eines  mächtigen  Riesen-Doppelspikulums  darstellt  Besonders  klar  tritt  dieser 
Charakter  des  Skelettes  bei  Thalassothamnus  tenerrimus  (Textfig.  53)  und  bei  einigen  Exemplaren  von 
Th.  ramosus  (Textfig.  54)  zu  Tage,  während  bei  anderen  Exemplaren  der  letzteren  Art  (Textfig.  55), 
sowie  bei  Th.  genista  (Textfig.  56)  die  langen  Radialstacheln,  unter  Verkürzung  des  kurzen  Achsen- 
stabes des  Doppelspikulums,  aus  der  dicentrischen  in  die  monocentrische  Anordnung  über- 
gegangen sind. 

Ein  liesonderes  Interesse  gewährt  der  in  der  Antarktis  gefundene  Th.  spermatophorus 
(Textfig.  57),  insofern  bei  ihm  neben  dem  großen  Riesen-Doppelspikulum  eine  Anzahl  teils  freier, 
teils  mit  dem  Hauptskelett  verschmolzener  Nebenspikula  auftreten.  Dieselben  besitzen  einen  kuge- 

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39* 


Valentin  Hakcxxb, 


F«-  57- 


Fig.  JZ.  Dnppelspikutum  von  Thalaswthammu  tenrrrimus  n.  sp.  T.*St.  39. 

Fig.  53.  Centrale  Partie  de»  Doppelspikulums  von  Thalastc-thamnus  Untrrimus  n.  »p.  T.-St.  39. 

Fig.  54 — 55.  Centrale  Partien  der  Doppekpikula  zweier  Exemplare  von  Thalasiothamnui  ramosus  n.  sp.  T.-SL  135.  ln 
Fig.  54  i»t  der  Aduenbalken  f’aj  stark  entwickelt,  in  Fig.  53  reduziert. 

Fig.  56.  Doppelspikutum  von  TTMfauothitmnus  grnuta  n.  *p.  T.-St-  190. 

Fig-  57-  DoppeUpikulum,  Nebenspikula  und  Centralkapsel  von  Tiwlauotkammu  ifxrmntophcna  n.  sp.  T.-St.  1 35. 

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Ti«<9ce-Radiolarien. 


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ligen  Centralteil  und  1 — 4 stachelförmige  Anhänge  und  machen  infolge  der  Unregelmäßigkeit 
ihrer  Form  den  Eindruck  von  rudimentären  Gebilden.  Man  darf  daher  vielleicht  Th.spennaio- 
phorus,  was  den  Differenzierungsgrad  des  Skelettes  anbelangt,  in  eine  Linie  mit  dem  oben  er- 
wähnten Sphacrozoum  alveolatum  bringen. 

Noch  mehr  als  in  der  Gattung  Thalassothamnus  ist  bei  Cytocladus  (Taf.  LXXV,  Fig.  53g)  die 
ursprüngliche  Form  des  Doppelspikulums  verwischt,  insofern  der  Achsenstab  meist  vollkommen 
zurückgebildet  ist  und  die  Knotenpunkte  der  beiden  Stachelkränze  dicht  aufeinander  gerückt  er- 
erscheinen.  Schon  Schröder  hat  erkannt,  daß  die  Radialstacheln  in  zwei  Gruppen  geordnet  sind, 
und  er  fügt  hinzu,  daß  zwei  der  Stacheln  eine  Art  Längsachse  bilden  und  um  jeden  dieser  beiden 
Stacheln  je  5 der  übrigen  Radialstacheln  kranzförmig  angeordnet  sind.  Soviel  ich  sehe,  trifft 
diese  Beschreibung  für  alle  mir  vorliegenden  Formen  von  Cytocladus,  so  weit  sie  mit  1 2 Radial- 
stacheln ausgestattet  sind,  zu,  nur  möchte  ich,  wie  gesagt,  die  ganze  Anordnung  in  der  Weis«.* 
deuten,  daß  es  sich  um  ein  umgebildetes  Doppelspikulum  mit  reduziertem  Achsenstab  handelt. 
Speciell  bei  Cytocladus  tricladus  und  gracdlimus  kann  man  deutlich  eine  ringförmige  Einschnürung 
zwischen  den  beiden  Knoten  erkennen. 

Alles  in  allem  möchte  ich  es  also  aLs  feststehend  lx;trachten,  daß  die  Skelettbildungen  der 
Thalassothamniden  den  Doppelspikulis  von  Thalassoxanthium  und  Sphacrozoum  morphologisch 
gleichwertig  sind  und  ihnen  gegenüber  eine  höhere  Differenzierungsstufe  darstellen.  In  phy- 
siologischer Hinsicht  Ist  allerdings,  und  dies  scheint  mir  von  besonderem  Interesse  zu  sein,  ein 
Fun  kt  ions Wechsel  eingetreten.  Während  nämlich  die  kleine  Doppelspikula  von  Thalassoxan- 
thium  und  Spluurozoum  im  Innern  des  Weichkörpers  gelagert  sind  und  also  funktionell  beispiels- 
weise mit  den  inneren  Ankerfädchen  von  Cannosphacra  (S.  127)  oder  mit  den  intermediären  Stütz- 
elementen der  Spongien  zu  vergleichen  sind,  d.  h.  als  innere  Druckfänger  oder  Druck  Verteiler 
dienen,  bildet  das  Skelett  von  Thalassothamnus  und  Cytocladus  ein  einheitliches  Stützgerilst,  dessen 
äußerste,  annähernd  auf  einer  kugeligen  oder  ellipsoidischen  Fläche  gelegene  Spitzen  auch  hier  die 
Aufgal>e  halien,  das  Oberflächenhäutchen  („extrakalymmales  Sarkodehäutchen“)  abzustützen  und 
ausgespannt  zu  halten.  Schon  Schröder  (1906,  S.  590)  hat  nämlich  die  Ansicht  ausgesprochen, 
daß  speciell  bei  Cytocladus  spinosus  die  Gallerte  das  gesamte  Skelett  einschließt,  so  daß  höchstens 
die  Spitzen  der  Stacheln  hervorragen,  und  ich  selbst  kann  diese  Angabe  im  Hinblick  auf  ein 
besonders  gut  konserviertes  Exemplar  dahin  ergänzen  daß  mindestens  in  bestimmten  physio- 
logischen Zuständen  auch  die  Spitzen  der  Stacheln  von  der  Gallerte  eingeschlossen  und  in  der  vorhin 
erwähnten  Weise  von  dem  Oberflächenhäutchen  Überdacht  bleiben.  Das  Skelett  der  Thalasso- 
thamniden zeigt  demnach  auch  funktionell  eine  weitgehende  Konvergenz  mit  demjenigen  der  Cölo- 
dendriden,  und  es  ist  hier  insbesondere  auf  die  überraschende  Uebcreinstimmung  hinzuweisen, 
welche  die  dreiästigen  Hauptseitendendriten  von  Cocltckinus  wapiticomis  (Taf.  LXX,  Fig.  518)  mit 
der  Verzweigungsweise  von  Cytocladus  tricladus  (Textfig.  63  b)  zeigen. 

Der  extrakapsuläre  Weichkörper  setzt  sich,  wenigstens  bei  Cytocladus , aus  einer  dünnen 
extrakapsulären  Plasmalage,  aus  der  von  einem  Netzwerk  feinster  Plasmafädchen  durchzogenen 
GaUcrthülle  (Calymma)  und  einem  äußersten,  stärker  färbbaren  Häutchen,  dem  extrakalym malen 
Sarkodehäutchen,  zusammen.  Schröder  (1906  b,  S.  590)  fand  bei  Cytocladus  spinosus  innerhalb 
der  extrakapsulären  Plasmaschicht  zahlreiche,  am  ungefärbten  Objekt  gelbbraun  gefärbte,  teils 
kugelige,  teils  kommaförmige  Körnchen,  die  der  Centralkapsel membran  meist  dicht  anliegen  und 

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39» 


Vaixntin  H-vkckeb, 


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der  ganzen  Centralkapsel  ein  bräunliches  Aussehen  verleihen*4.  Auch  in  der  Gallerthülle  wurden 
vereinzelt  diese  Körnchen  angetroffen.  Bei  einem  mir  vorliegenden,  ziemlich  vollständig  erhaltenen 
Exemplar  von  C.  gracilis  konnte  ich  diese  Gebilde  nicht  wiederfinden,  dagegen  ließen  sich  inner- 
halb des  Calymmas  vereinzelte  Kieselgehäuse  von  Diatomeen  und  Mikroradiolarien  feststellen. 

Ueber  den  extrakapsulären  Weichkörper  von  Thalassothamnus 
vermag  ich  keine  Angaben  zu  machen. 

Von  besonderem  Interesse  ist  der  Bau  der  Central kapsel 
und  des  Kernes  der  Thalassothamniden,  weil  sich  aus  der  Be- 
trachtung ihrer  histologischen  Verhältnisse  mit  noch  größerer 
Sicherheit  als  aus  der  Untersuchung  des  Skelettes,  die  Zugehörig- 
keit der  Thalassothamniden  zu  den  Collodarien  sens.  strict.  ergiebl 
Um  diese  Beziehungen  klarzulegen,  muß  zunächst  in 
kurzem  auf  die  bisher  Ixikannten  skelettführenden  Collodarien 
(Beloideen  Haeckel’s)  zurückgegriffen  werden,  und  zwar  seien  zu- 
nächst einige  Worte  über  die  Centralkapsel  einer  Collodarie  vor- 
ausgeschickt welche  ich  im  Hinblick  auf  das  Fehlen  der  extra- 
„ kapsulären  Alveolen  und  nach  der  Beschaffenheit  der  Spikula  als 

\ ^ ' i 'v  ■ r/ta/assoxanihium  oc lote  ras  Haeckel  (Rep,  p.  34)  bestimmt  habe. 

Ihr  Fundort  war  T.-St  66  (Golf  von  Guinea),  als  Farbe  der 
Centralkapsel  war  auf  der  Etikette  „orangerot**  angegeben. 

Der  Durchmesser  der  Centralkapsel  (Textfig.  58)  beträgt 
0,85,  derjenige  des  Kernes  0,3  mm  Die  Centralkapselmembran  (ck) 
ist  außerordentlich  dünn  und  auf  ihrer  Oberfläche  mit  sehr  kleinen 
Vorsprüngen  versehen,  welche  sich  auf  dem  Durchschnitt  als 
Stäbchen  oder  Leisten  darstellen.  Die  sehr  kleinen  (höchstens 
0,03  mm  großen)  Alveolen  der  Intrasarkodc  sind  sehr  dicht  ge- 
drängt und  ziemlich  gleichmäßig  in  dem  Raum  zwischen  Central- 
kapsel- und  Kemmetnbran  verteilt  „Große**  Alveolen,  von  mehr 
«als  o,i  mm  Durchmesser,  wie  sie  bei  zahlreichen  anderen  Collo- 
darien konstant  in  der  intrakapsulären  Sarkode  Vorkommen, 
finden  sich  nicht.  Innerhalb  der  Alveolen  liegen  die  bekannten 
geschichteten  Konkretionen,  welche  schon  von  A.  Schneider, 
Haeckel  und  R.  Hertwig  für  Thalassicolla  beschriel>en  worden 
sind,  und  zwar  kommen  bei  der  vorliegenden  Species  hauptsächlich 
kugelige  und  biskuit-  und  hantelförmige  Typen  vor.  Seltener 
sind  mehrlappige.  Die  Kcmmembran  (Textfig.  58  ci\  58  a)  weist 
dünnwandige?,  mehrfach  gelappte,  zottenförmige  Ausstülpungen  auf,  das  (offenber  ungenügend 
konservierte)  Kernplasma  besitzt  eine  grob  spongiöse  Struktur  mit  grobschaumigem  Maschen- 
werk und  feinwabigen  Alveolen. 

Mit  den  hier  vorgeführten  Verhältnissen,  welche  ihrerseits  mit  der  von  Haeckel  und 
R.  Hertwig  für  ThalassicoUa  gegebenen  Beschreibung  im  guten  Einklang  stehen,  stimmt  nun  in  allen 
wesentlichen  Punkten  die  Centralkajiselstruktur  von  Thalassothamnus  und  Cytocladus  Überein,  so 

398 


km 


Fig.  58.  Teil  eines  Durchschnittes 
durch  die  Centralkapscl  von  Thalasso- 
xanihmm  i toter as  Haf.ckel.  rk  Central- 
IcafMehnembraiu  km  Kenunetnbran. 


Hg.  58*.  Krmraembran  von  Tha- 
husoxuHlkium  (ftoceras. 


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Ticfwc-RadinUrien. 


399 


daß  schon  aus  diesen  Gründen  an  der  nahen  Verwandtschaft  aller  dieser  Formen  nicht  bezweifelt 
werden  kann. 

Bei  einem  genauer  untersuchten  Exemplar  von  Thalassothamnm gcnista  (Taf.LXXVlI,  Fig.  54.3) 
besitzt  die  Centralkapsel  einen  Durchmesser  von  0,8,  der  Kern  einen  solchen  von  0,15  mm. 
Die  Centralkapselwandung  stellt  sich  hier  als  eine  einfache  Membran  dar.  In  der  intrakapsulären 
Sarkode  sind  die  höchstens  0,03 — 0,05  mm  großen  Alveolen  weniger  dicht  gedrängt,  als  bei 
Tka/assoxanthium,  und  die  von  ihnen  eingeschlossenen,  geschichteten  Konkretionen  sind  größten- 
teils stäbchenförmig  in  die  Länge  gezogen  und  in  ihrer  Mitte  meist  von  einem  Kranz  von  gelblichen 
Körnchen  umgeben  (Taf.  LXXVII,  Fig.  544).  Die  peripheren  Teile  der  intrakapsulären  Sarkode 
enthalten  zahlreiche,  halbmondförmige,  dunkler  tingierte  Verdichtungen,  deren  konvexe  Seite  nach 
dem  Innern  der  Centralkapsel  gerichtet  ist  (Fig.  543  a);  etwas  weiter  innen  folgen  dann  kugelige 
Ballen  von  der  nämlichen  Beschaffenheit,  die  ich  wegen  ihres  deutlich  alveolisierten  Baues  früher 
(1906c,  p.  884)  als  „schaumige  Ballen“  beschrieben  habe  (F'ig.  543b).  Die  größeren  von 
diesen  Ballen  schließen  eine  Alveole  ein,  welche  ihrerseits  sehr  häufig  eine  der  vorhin  erwähnten 
stäbchenförmigen  Konkretionen  enthält  Nicht  selten  (Fig.  543  c)  ist  die  Alveole  exzentrisch  ge- 
lagert, derart,  daß  sie  auf  dem  Schnitt  von  einem  unregelmäßigen  Ring  oder  einem  Halbmond 
umgeben  erscheint  („schaumige  Ringe“).  Man  kann  wohl  die  Bilder  nur  so  deuten,  daß  in  den 
peripherischen  Schichten  der  Centralkapsel  Verdichtungen  der  Sarkode  entstehen,  welche  allmählich 
in  cenlripetaler  Richtung  weitergeschoben  werden  und  in  ihrem  Innern  eine  immer  größer  werdende 
Vakuole  entwickeln.  Innerhalb  dieser  Vakuole  kann  dann  eine  Konkretion  zur  Abscheidung 
kommen. 

Die  Kernmembran  ist,  wie  diejenige  von  Tia/assoxanl/iium , von  zahlreichen  kleinen 
Zotten  bedeckt,  welche  jedoch  auf  dem  von  mir  untersuchten  Stadium  nicht  als  dünnhäutige, 
von  heller  Sarkode  erfüllte  Ausstülpungen  der  Kemmembran  erscheinen,  sondern  als  homogene 
dunkel  gefärbte  Zäpfchen,  welche  der  stark  verdickten  Membran  aufsitzen.  Aus  den  gleich  zu 
beschreilienden  Beobachtungen  bei  Cylocladus  geht  hervor,  daß  die  Strukturverhältnisse  bei  Thalasso- 
llmmnus  (Fig.  543)  gegenüber  den  l>ei  Thalassoxanthium  Vorgefundenen  (Textfig.  58a)  ein  etwas 
älteres  Stadium  darstellen.  Das  Kernplasma  war  bei  den  untersuchten  Exemplaren  von 
Tha/assolhamnus  schlecht  erhalten:  an  der  Kemperipherie  waren  einige  scheibenförmige  Gebilde 
zu  erkennen,  welche  innerhalb  einer  alveolisierten  Grundsubstanz  dunkel  tingierte  Ballen  und 
Stränge  erkennen  lassen  und  den  „Chromosomenbläschen“  von  Oivscma  (s.  unten)  entsprechen. 

Nach  dem  Gesagten  kann  kein  Zweifel  darüber  bestehen,  daß  Thalassothamnus  in  die 
nächste  Nachbarschaft  von  Thalassoxantliium  und  anderen  skelettführenden  Collodarien  gehört, 
und  das  gleiche  gilt  für  die  Gattung  Cylocladus.  Der  Beschreibung,  welche  O.  Schröder  (1906, 
1906a,  1906b)  von  der  intrakapsulären  Sarkode  von  Cylocladus  gegeben  hat,  soll  nur 
so  viel  hinzugefügt  werden,  daß  bei  jüngeren  Exemplaren  von  Cylocladus  ebenfalls  „schaumige 
Ballen“  auftreten,  welche  von  einer  oder  von  mehreren  Vakuolen  durchsetzt  sein  können  (Taf.  LXXVII, 
Fig.  546 b),  und  daß  außer  den  homogen  erscheinenden,  von  Schröder  als  Konkretionen  be- 
schriebenen Körnchen  auch  größere,  geschichtete  Konkretionen  auftreten,  welche  durchaus  an  die 
einfacheren  Vorkommnisse  bei  Thalassicolla  u.  a.  erinnern  (Taf.  LXXVII,  Fig.  545,  547  z).  Was 
dann  die  beiden  von  Schröder  (1906a,  S.  217,  Taf.  XII,  Ftg.  6 und  7,  und  1906b,  S.  589) 
beschriebenen  Modifikationen  der  Kernmembran  anbelangt,  so  stellen  sie  sich  als  ver- 

399 


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400 


Valentin  Harckek, 


schiedene  Entwickelungszustände  dar:  in  jüngeren  Central  kapseln  (Fig.  546)  erscheinen 
die  Zotten  der  Kemmembran  als  dünnhäutige  Ausbuchtungen,  in  welche  das  feinkörnige  Kem- 
plasma  eindringt,  in  älteren  (Fig.  547)  dagegen  haben  die  Zotten  mehr  die  Gestalt  massiver 
Zäpfchen,  welche  einfache  Erhebungen  der  stark  verdickten  Kemmembran  darstcllen.  Die  Um- 
wandlung des  jüngeren  Zustandes  in  den  älteren  erfolgt  wohl  in  der  Weise,  daß  das  Protoplasma 
im  Innern  der  Ausstülpungen  und  die  peripheren  Schichten  des  Kemplasmas  zu  gleicher  Zeit 
eine  Art  von  Cuticularisierung  erfahren.  Im  übrigen  zeigte  das  Kernplasma  einer  jüngeren 
Centralkapsel  auf  einem  F lemm rNG-Präparat  {Taf.  LXXVII,  Fig.  546)  eine  feinwabige  Struktur  und 
in  den  centralen  Partien  des  Kernes  flockige  Verdichtungen.  „Chromosomen Wäschen“  fädige 
Chromosomenanlagen  und  Nukleolen  waren  auf  diesem  jüngeren  Stadium  nicht  zu  sehen.  Eine 
ältere,  mit  Sublimat  konservierte  Centralkapsel  (Taf.  LXXVII,  Fig.  547)  ließ  unterhalb  der  Kem- 
membran die  von  Schröder  beschriebenen  „linsen förmigen  dunkel  gefärbten  Partien“  erkennen, 
„in  denen  die  mit  Hämatoxylin  stark  färbbaren  Brocken  liegen“  (Fig.  547  ehr).  Es  handelt  sich 
hier  zweifellos  um  Strukturen,  welche  den  „Ch ro mosom en bl ä sehen“  von  O rosem a (s.  unten) 
homolog  sind.  Außerdem  waren  im  ganzen  Kernplasma  flockige  Verdichtungen  verteilt,  welche 
an  einzelnen  Stellen  eine  deutliche  Fadenstruktur  aufwiesen.  Diese  offenbar  mit  den  „Einzel- 
knäueln“ von  Otvscena  übereinstimmenden  Strukturverhältnisse  sind  von  Schröder  an  einem 
(mit  Sublimat-Essigsäure  konservierten)  Exemplar  von  Cytodadus  spinosus  deutlicher  erkannt  worden 
(1906  a,  S.  589),  während  mein  Material  in  dieser  Hinsicht  versagte.  Zwischen  den  flockigen 
Anhäufungen  und  ebenso  dicht  unter  der  Kemmembran  fanden  sich  rundliche  nukleolenartige 
Körper  (n.). 

Die  Ueliereinstimmungen,  welche  Cytodadus  hinsichtlich  der  Struktur  von  Centralkapsel 
und  Kern  mit  Thalassothamn us  und  weiterhin  mit  Tha/as so. xa nth in m zeigt,  sind  ein  endgültiger 
Beweis  dafür,  daß  auch  diese  Gattung  in  die  Abteilung  der  Collodarien  gehört 

Bezüglich  der  Fortpflanzungsverhältnisse  der  Thalassothamniden  liegen  noch 
keine  Beobachtungen  vor.  Der  ganze  Bau  des  Kernes  und  die  zunehmende  Verdickung  der 
Kemmembran,  wie  sie  bei  verschiedenen  Exemplaren  von  Cytodadus  zur  Ansicht  gekommen  ist 
legen  die  Vermutung  nahe,  daß  die  Vermehrungsvorgänge  in  ähnlicher  Art  sich  abspielen,  wie 
bei  Oroscena. 

Aus  den  bisher  vorliegenden  Daten  über  die  Horizontal  Verbreitung  läßt  sich  ent- 
nehmen, daß  sowohl  in  den  tropischen  wie  in  den  kalten  Meeresgebieten  hierher  gehörige  Formen 
Vorkommen.  Einige  Formen,  wie  z.  B.  Cytodadus  tridadus,  scheinen  eine  ziemlich  lokalisierte 
Verbreitung  zu  haben,  während  andere,  wie  Thalassothamnus  genista,  auf  mehrere  Oceane 
verteilt  sind.  Bezüglich  der  Vertikalverbreitung  sei  auf  das  oben  (S.  394)  Gesagte 
verwiesen. 

Systematik.  Die  Familie  der  Thalassothamniden  umfaßt  2 Gattungen,  welche  sich  in 
folgender  Weise  liestimmen  lassen: 

Knotenpunkte  des  Doppelspikulums  meist  getrennt.  Centralkapsel  kugelig  oder  durch  die 
basalen  Teile  der  Radialstacheln  tief  eingebuchtet  . . . Thalassothamnus  n.  gen. 

Knotenpunkte  des  Doppelspikulums  mehr  oder  weniger  verschmolzen.  Centnilkapsel  baum- 
förmig verzweigt Cytodadus  Schröder. 

400 


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Tiefsee- Radioliuien. 


401 


1.  Gattung.  Thalassothamnus  n.  gen. 

Große  Collodarien  mit  einem  einzigen  Riesen-Doppdspikulum.  Knotenpunkt  des  Doppel- 
spikulums  meist  durch  einen  wohlentwickelten  Achsenstab  getrennt  (Textfig.  53,  54),  seltener  nahezu 
verschmolzen  (Textfig.  55,  56).  Ccntralkapsel  kugelig  (Textfig.  57;  Taf.  OCX  III,  Fig.  537)  oder 
durch  die  basalen  Teile  der  Radialstacheln  tief  eingebuchtet  (Taf.  LXXIV,  Fig.  538). 


Thalassothamnus  tenerrimus  n.  sp. 

Textfig.  52,  53. 

Thalassothamnus  tenerrimus  V.  Haecker,  1906  c,  S.  879,  Fig.  2. 

Skelett  besteht  aus  einem  Doppelspikulum  mit  einem  kurzen,  opt  mm  langen  und 
0,02  mm  breiten  Achsenstab  und  jederseits  mit  6,  etwas  über  4 mm  langen  und  0,02  mm  breiten, 
geraden,  gleichmäßig  cylindrischen,  un verzweigten  Radialstachcln.  Die- 
selben sind  in  ihren  centralen  Partien  gleichmäßig  und  ziemlich  dicht  mit  kurzen  Domen,  nach 
außen  zu  mit  längeren,  distalwärts  umgebogenen  Domen  (ähnlich  den  Radialstacheln  von  Aul- 
cuantha  spmosa)  besetzt  Die  Spitzen  der  Radialstacheln  waren  sämtlich  abgebrochen. 
Weichkörper  nicht  erhalten. 

Durchmesser  mindestens  8 mm. 

Fundort:  T.-St  39  (Guineastrom,  V.). 


Thalassothamnus  genista  n.  sp. 

Textfig.  36;  Taf.  LXXIII,  Fig.  337;  Taf.  LXXVII,  Fig.  543. 

Thalauothamma  grnis/a  V.  HaCCKEK,  1906  c,  S.  881,  Fig.  4. 

Skelett  nahezu  monocentrisch  (mit  zurückgebildetem  Achsenstab),  mit  10 — 13  5 — 6 mm 
langen,  geraden,  allmählich  sich  zuspitzenden  (im  distalen  Abschnitt  zuweilen  leicht 
keulenförmig  aufgetriebenen),  bedornten,  mit  unverzweigten,  bedornten  Seitenzweigen 
versehenen  Radialstacheln.  Die  Domen  sind  im  centralen  Abschnitt  kurz,  gerade  ab- 
stehend, im  distalen  etwas  länger  und  nach  außen  gerichtet  Die  Seitenäste  sind  unter  einem 
Winkel  von  30 — 45 0 inseriert  und  meist  nach  außen  gerichtet  sie  sind  unregelmäßig  auf  die 
Radialstacheln  verteilt  und  von  sehr  ungleicher  Länge,  so  daß  das  ganze  Skelett  ein  gestrüpp- 
artiges, an  manche  Ginster-  oder  Schlehenformen  erinnerndes  Aussehen  bekommt 

Centralkapsel  annähernd  kugelig,  im  Durchmesser  1,2  mm  (über  ihren  feinen  Bau 
vergL  S.  399  und  Taf.  LXXVII,  Fig.  543). 

Durchmesser:  10 — iz  mm. 

Fundorte:  St  50  (Südäquatorialstrom,  V.),  59  (Guineastrom,  V.),  115  (Benguelastrom,  V.), 
190  (Binnenmeer  von  West-Sumatra,  V.),  2 1 7.  278  (nördlicher  Indik,  V.). 

Verbreitung:  Anscheinend  vorwiegend  in  wärmeren  Meeresgebieten. 

401 

Deutsch«  Tiefsee-  tiped.Uoa  1898—1899.  Bd  XIV.  r j 


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402 


Vai  antik  Haschee, 


Thalassothamnus  ramosus  n.  sp. 

Textfig.  54,  55;  Taf.  LXXIV,  Fig.  538. 

Thalassothamnus  ramosus  V.  HaeCKER,  1906  c,  S.  880,  Fig.  3,a— c. 

Skelett  bald  nahezu  monocentrisch  (Textfig.  55),  bald  ein  ausgesprochenes  Doppek 
spikulum  darstellend  (Textfig.  54).  10 — 12  schwach  bedornte,  mit  sehr  unregelmäßigen,  zum 
Teil  verzweigten  und  kräftig  bedomten  Seitenästen  versehene  Radialstacheln.  Die  Radial- 
stacheln zeigen  eine  ungleiche  Differenzierung:  die  die  Centralkapsel  umfassenden  sind  länger  (etwa 
4 mm  lang)  und  mit  längeren,  reichlicher  verzweigten  Seitenästen  versehen,  welch  letztere  ein 
gesträppartiges,  die  Centralkapsel  von  allen  Seilen  umfassendes  und  einbuchtendes  Traggeräst 
bilden;  die  Radialslacheln  des  anderen  Poles  sind  kürzer  (3,2  mm  lang),  weniger  verzweigt  und 
erinnern  mit  ihren,  größtenteils  unter  rechtem  Winkel  abgehenden  und  nach  außen  an  Größe 
gleichmäßig  abnehmenden  Seitenästen  an  die  Radialstacheln  der  gleichbeheimateten  Au/o- 
spaJJtis  pintts. 

Centralkapsel  0,6 — 1,5  mm  im  Durchmesser,  durch  die  Radialstacheln  und  deren 
Seitenäste  tief  eingebuchtet. 

Durchmesser:  7 — 8 mm. 

Fundorte:  T.-Sl  135,  139,  142  (Antarktis,  V.). 

Verbreitung:  Offenbar  antarktische  Kaltwasserform. 

Thalassothamnus  spermatophorus  n.  sp. 

Textfig.  57. 

Thalassothamnus  sptrmalofthorvs  V.  HaECKER,  1906  c,  S.  881,  Fig.  5. 

Skelett  aus  einem  7 — 8 ästigen  geraden,  sehr  fein  und  sehr  dicht  bedomten  Haupt 
spikulum  und  einer  Anzahl  von  Nebenspikulis  bestehend,  welch  letztere  aus  einem  kugeligen  oder 
scheibenförmigen  Centralteil  und  i — 4 stachelförmigen,  unregelmäßig  gekrümmten  Anhängen  bestehen 
und  teils  frei  im  Weichkörper  liegen,  teils  mit  ihrem  Centralteil  mit  den  Radialstacheln  ver- 
schmolzen sind. 

Cent ralkap sei  kugelig,  beim  vorliegenden  Exemplar  0,55  mm  im  Durchmesser. 

Fundort:  T.-St  1 3 5 (Antarktis,  V.). 


z Gattung.  Cytocladus  O.  Schröder. 

Große  Collodarien  mit  einem  einzigen  Riesen-Doppelspikulum,  dessen  Knotenpunkte  dicht 
aufeinander  gerückt  sind,  so  daß  das  Skelett  im  ganzen  eine  radiäre  Anordnung  zeigt  Central- 
kapsel bäum  förmig  verzweigt 

Die  hierher  gehörigen  Formen  sind  zum  ersten  Mal  von  den  Zoologen  an  Bord  der 
„VafcUvia*  gesehen  und  vermutungsweise  zu  der  Radiolaricn  gestellt  worden.  In  Taf.  LXXV, 
Fig.  540  ist  die  von  Prof.  Chun  nach  einem  frisch  gefangenen  Tier  gezeichnete  Skizze  wieder- 
gegeben. Selbstverständlich  waren  auch  mir  gleich  beim  ersten  Sortieren  des  „Valdiviaa-MateriaLs 

402 


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Tiefvoe-  Radiolar  i*n. 


40.3 


diese  seltsamen  Organismen  aufgefallen.  Obwohl  nun  ihre  Aehnlichkeit  mit  Thalassothamnus  ohne 
weiteres  hervortrat  und  sich  damit  auch  gleich  der  Verdacht  erhob,  es  möchte  sich  um  Cotlo- 
darien  handelen,  so  stellte  ich  sie  doch  zurück  und  wollte  mit  der  Publikation  warten,  bis  mir 
eine  genauere  Kenntnis  aller  in  Betracht  kommender  Formengruppen  es  ermöglichte,  etwas 
Bestimmtes  üher  ihre  systematische  Stellung  auszusagen. 

Inzwischen  hatte  Olaw  Schröder  (1906),  an  der  Hand  dreier,  von  der  deutschen  Südpol- 
Expedition  gefundener  Exemplare,  eine  kurze  Beschreibung  veröffentlicht  und  gleichzeitig  den 
Gattungsnamen  Cytfocladus  aufgcstellt.  Die  Zugehörigkeit  dieser  Formen  zu  den  Radiolarien 
hielt  er  damals  noch  für  sehr  unsicher,  bald  darauf  (1906  b)  stellte  er  aber,  nach  Untersuchung 
eines  weiteren  von  Doflein  in  Japan  gefischten  Exemplars,  die  Zugehörigkeit  der  Cytocladiden  zu 
den  Radiolarien  fest,  ohne  jedoch  über  ihre  genauere  Stellung  eine  Vermutung  auszusprechen. 
Gleichzeitig  war  ich  aber  selbst,  veranlaßt  durch  das  Erscheinen  der  ersten  ScHRÖDERSchen 
Notiz,  an  eine  eingehendere  Untersuchung  der  Formen  herangetreten  und  konnte  ihre  nahen 
Beziehungen  zu  Tha/assoxantiuum  und  zu  den  Orosphäriden  nachweisen  (1906  c). 

Cytocladus  gracilis  O.  Schröder. 

Textfig.  59. 

Cytocladus  gracilis  O.  Schröder,  1906,  Fig.  1;  1906  a,  Taf.  XI,  Fig.  I. 

Cytocladus  gracilis  V.  Haecker,  1906  c,  S.  879. 

Skelett  aus  zwölf  Radialstacheln  bestehend,  welche  von  zwei  dicht  nebeneinander- 
gelegenen Knotenpunkten  ausgehen  und  zwei  oder  drei  Quirle  von  verzweigten  Seiten- 
ästen tragen.  Bei  dem  Schrö- 
DERSchen  Originalexemplare  sind 
zwei  Quirle  vorhanden:  der 

proximale  ist  am  Beginn  des 
letzten  Drittels  des  Radialstachels 
gelegen  und  besteht  aus  vier 
oder  fünf,  im  allgemeinen  dicho- 
tomisch  verzweigten  Hauptästen, 
der  zweite  Quirl  besteht  aus 
schwächeren,  nur  ein-  bis  zwei 
mal  gegalxdten  Aesten,  während 
der  Radialstachel  selber 
sich  noch  ein  kurzes  Stück  über 
den  zweiten  Quirl  fortsetzt  und 
mit  einer  sich  ein-  oder  zweimal 
galxdnden  Spitze  endet.  Wäh- 
rend das  Skelett  im  ganzen  glatt  Fi8-  59-  VertUtduiig  eine*  RnduUttchcW  von  Cytocladus  gracilis  O.  SCHR.  T.  St.  $9. 
ist  sind  die  äußersten  Endgabeln 

mit  sehr  feinen  Zähnchen  besetzt  Bei  einem  mir  vorliegenden  Exemplare  (T.-St  66)  fand  ich 
drei  Astquirle  (C.  g.  trispathis). 


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404 


Valentin  Haxckxk, 


Centralkapsel  besteht  aus  dem  scheibenförmigen,  den  Kern  enthaltenden  Centralteil  und 
fünf,  im  allgemeinen  dichotomisch  sich  teilenden  Armen  (vergL  hierzu  noch  O.  Schröder,  1906  a, 
p.  215). 


Durchmesser:  7,5  bis 

8 mm. 

Fundorte:  Tropischer 

und  südlicher  Atlantik  (je  1 Exem- 
plar; o°  38'  N.,  V.  3000,  bezw. 
3 20 5'  Sn V.  500, Schröder);T.-SL39 
(Guincastrom,  V.),  66  (Golf  von 
Guinea,  V„  var.  trispathü). 

Verbreitung:  C.  gracilis 
ist  bisher  nur  aus  verschiedenen 
Teilen  des  Atlantik  bekannt 


Fig.  60.  DoppelipikuJuni  von  Cytocladus 
gracillimus  n.  sp.  T.-SL  44. 


Cytodadus  graäüimus  a sp. 

Textfig.  6a 

Cytotladui  gracillimus  V.  HaeckBR,  1906  c,  S.  879,  Fig.  I. 

404 


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Tiefw-  Radiolarien. 


4°5 


Skelett  aus  zehn  bis  zwölf  Radialstacheln  bestehend,  welche  von  z w e i deut- 
lich getrennten  Knotenpunkten  ausgehen  und  zwischen  dem  mittleren  und  äußeren  Drittel 
je  einen  ziemlich  flachen  Quirl  von  drei  oder  vier,  einmal  gegabelten  Seitenästen  tragen. 
Die  über  den  Quirl  hinausragende  Spitze  des  Radialstachels  und  ebenso  die  Spitzen  der  Aeste 
sind  fein  bedomt. 

Weich körper  nicht  erhalten.  Es  ist  daher  nicht  mit  Sicherheit  anzugeben,  ob  diese 
Form  hierher  oder  zur  Gattung  Thalassothamnm  gehört  Doch  weist  die  Aehnlichkeit  des 
Skelettes  mit  demjenigen  von  Cytodadus  gradlis  auf  eine  Zugehörigkeit  zur  Gattung  Cytodadus  hin. 

Durchmesser:  6 — 6,6  mm. 

Fundorte:  T.-SL  44  (Guineastraße,  V,  kleineres  Exemplar),  182  (ind.  Südäquatorialstrom, 
V,  größeres  Exemplar). 


Cytocladus  spinosus  Schröder. 

Tcxtfig.  6l,  62. 

Cytocladus  spinosus  SCHRÖDER,  iqooa,  S,  588,  Fig.  I. 


Skelett  Verzweigung  nach  Schröder  einfacher  als  bei  Cytocladus  gracilis  und  ma/or. 
Auch  hier  12  Radialstacheln.  Die  ersten  Seitenäste  entspringen  etwa  in  der  Mitte  der  Radial- 


stacheln und  zwar  gewöhnlich  drei 
an  einem  Punkte,  die  äußeren 
mehr  unregelmäßig.  Alle  Seiten- 
äste sind  säbelförmig  nach  außen 
gekrümmt  und  besitzen  keine 
oder  nur  wenige  Seitensprossen. 

Centralkapsel  in  12 
Aeste  ausgezogen. 

Durchmesser:  8 mm. 

Mit  dem  Schröder- 
schen  Cytocladus  spinosus  ist 
durch  Uebergänge  eine  Anzahl 
von  tropisch-indischen  Formen 
verbunden,  welche  alle  unter- 
einander und  mit  Cytocladus  spi- 
nosus darin  übereinstimmen,  daß 
die  ersten  Aeste  ungefähr  in  der 
Mitte  der  Radialstacheln  abgehen 
und  eine  quirlförmige  Anordnung 
(3 — 5 Aeste  bilden  den  Quirl) 
aufweisen,  während  die  übrigen 
Aeste  mehr  unregelmäßig  auf 

Ftjj.  t>2.  Radial»  tachd  von  Cytocladus 
tptnotus  O.  Schk.  T.-St.  214. 


405 


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406 


Valentin  Haecker, 


die  äußere  Hälfte  des  Radialstachels  verteilt  sind  (Textfig.  62).  Die  extremen  Formen  ( Cytocladus 
spinosus  indicus,  Textfig.  61)  sind  aber  durch  ihre  bedeutende  Größe  (Durchmesser  bis  zu  15  mm!), 
durch  die  reichliche  Verästelung  namentlich  der  den  Quirl  bildenden  Aeste  (Textfig.  61) 
und  zum  Teil  durch  stärkere  Bedomung  ausgezeichnet 

Fundorte:  Sagamibucht,  Ostküste  Japans  (V.  200,  DoftEra-ScHRöDER):  T.-St  173  (süd- 
licher Indik,  V.),  215,  217,  231,  235,  237,  239  (nördlicher  Indik,  V,  häufig;  Exemplare  von  7,6 
bis  15  mm  Durchmesser). 

Verbreitung;  Anscheinend  auf  den  tropischen  Indik  und  auf  den  Pacifik  beschränkte, 
für  die  atlantischen  Arten  Cytoc/adus  graci/is  und  major  vikariierende  Form. 


Cytocladus  major  Schröder. 

Cytocladus  major  SCHRÖDER,  IQ06,  S.  450,  Fig.  4;  1906  a,  Taf.  XIII,  Fig.  1. 

Skelett  aus  zwölf  Radialstacheln  bestehend,  welche  von  zwei  dicht  nebeneinander 
gelegenen  Knotenpunkten  entspringen  und  von  der  Mitte  an  mit  successiv  (nicht  quirlartig) 
entspringenden  Aesten  versehen  sind.  Diese  biegen  unter  mehr  oder  weniger  spitzem  Winkel 
nach  außen  ab  und  sind  unregelmäßig  dichotomisch  verzweigt. 

Centralkapsel  wahrscheinlich  in  5 Aeste  ausgezogen. 

Durchmesser:  14  mm. 

Fundort:  Atlantik  westlich  Capverden  (V.,  3000,  Schröder).  In  dem  mir  vorliegenden 
Material  befanden  sich  keine  Formen,  welche  dem  ScHRÜDER*schen  Cytocladus  major  genau  ent- 
sprechen, doch  fanden  sich  sowrohl  von  C.  grad/ä  als  von  C.  s/>inosus  Exemplare,  bei  welchen 
sich  einzelne  Kadialstacheln  dem  Typus  von  C.  major  nähern. 


Cytocladus  tricladus  n.  sp. 

Textfig.  63;  Taf.  LXXV,  Fig.  539. 

Skelett  aus  zwölf  Radialstacheln  bestehend,  welche  von  zwei  dicht  nebeneinander 
gelegenen,  aber  deutlich  getrennten  Knotenpunkten  ausgehen  und  sich  jenseits  der  Mitte  des 
Weichkörperradius  in  drei  dichotomisch  verzweigte  Hauptäste  fortsetzen.  Die 
3 Hauptä-ste  entspringen  entweder  gleichmäßig  an  einem  Punkte  (Textfig.  63  a),  oder  es  bilden 
zwei  der  Aeste  eine  Gabel  und  der  dritte  ist  etwas  außerhalb  der  letzteren  inseriert 
(Textfig.  63  b).  Es  liegen  also  ganz  ähnliche  Verhältnisse  vor,  wie  bei  Cotltchinus  ivapiticomis 
(Taf.  LXIV,  Fig.  492).  Die  Zahl  der  dichotomischen  Gabelungen  der  Hauptäste  ist  bei  den  ein- 
zelnen Exemplaren  sehr  verschieden:  sie  schwankt  zwischen  2 und  6. 

Centralkapsel  bei  keinem  Exemplar  vollständig  erhalten. 

Durchmesser  6 — 8 mm. 

Fundorte:  T.-St  175  (indischer  Südäquatorialxtrom,  V.),  215,  217,  221  (nördlicher  Indik,  V). 

Verbreitung:  Anscheinend  auf  den  Indik  beschränkte  Form. 

406 


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Ticfcee-Ridiolarien. 


407 


Cytodadus  sp. 

Tat.  LXXV,  Fig.  540. 

In  der  Antarktis  (T.-St  1 39,  P.  200)  wurde,  einer  von  Prof.  Chün  an  Bord  der  „Valdivia“ 
angefertigten  Skizze  zufolge,  eine  ellipsoidische  Form  mit  einem  längsten  Durchmesser  von 
1 cm  gefischt,  deren  Weichkörper  vollkommen  erhalten  war  und  deren  Centralkapsel  eine  rosa- 
rote Färbung  hatte.  Der  Skizze  war  die  Bemerkung  beigefügt:  „Offenbar  große  Radiolarie 
mit  verästelter  Centralkapsel.“  In  dem  mir  überwiesenen  Material  fand  sich  das  betreffende 
Exemplar  nicht  wieder  vor.  Ich  kann  daher  nicht  bestimmen,  ob  es  einer  der  oben  beschriebenen 


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408 


Valsntix  Haeckek, 


Arten  angehört  Von  besonderem  Interesse  ist  der  Fund  deshalb,  weil  es  sich  um  das  einzige 
bisher  in  eigentlich  kalten  Meeresgebieten  beobachtete  Cyioctadus-\Lxevc\ plar  handelt 


5.  Familie  Orosphaeridae  Haeckel. 

Orospliacrida,  Haeckel,  Rep.,  p.  1590. 

Collodarien  mit  derber  Gitterschale,  auf  welcher  sich  verzweigte  und 
bedornte  Radialstacheln  erheben. 

Die  Orosphäriden  waren  von  Haeckel  zuerst  für  Sphärellarien  und  zwar  spedell  für 
Sphaeroidea  monosphaerida  angesehen  worden,  und  demgemäß  findet  sich  im  Report  (Taf.  XII) 
eine  Orosphaera  zwischen  verschiedenen  Sphäriden  abgebildet  Später  hat  Haeckel  die  Oro- 
sphäriden wegen  ihrer  beträchtlichen  Größe  und  wegen  gewisser  Uebereinsti mm ungen  in  der 
feineren  Struktur  des  Gitterwerkes  zu  den  Tripyleen  und  zwar  speciell  zu  den  Phäosphärien,  also 
neben  die  Sagosphäriden,  Aulosphäriden  und  Cannosphäriden,  gestellt  Er  glaubte  sogar  an  der 
Centralkapsel  die  charakteristischen  Bestandteile  der  T ripy leen-Centralkapsel,  eine  Astropyle  mit 
strahligem  Operculum  und  mit  Proboscis  und  zwei  Parapylen  angetroffen  zu  haben,  doch  liegt  hier 
entschieden  ein  Irrtum  vor.  Es  ist  vielmehr  zu  sagen,  daß  die  Centralkapsel  der  Orosphäriden 
durchaus  die  Merkmale  der  Collodarien-Centralkapsel  zeigt  und  daß  auch  ihr  Skelett  enge 
Beziehungen  zu  den  Skelettbildungen  der  Collodarien,  insbesondere  der  Thalassothamniden,  auf- 
weist So  sah  ich  mich  denn  (1904)  veranlaßt  die  Orosphäriden  aus  dem  Verband  der  Tripyleen 
aaszuschalten  und  den  Collodarien  anzureihen. 

Die  Orosphäriden  gehören,  wie  schon  Haeckel  hervorhebt,  zu  den  größten  Radiolarien 
und  das  Gitterwerk  ihrer  Schale  ist  gröl>er  und  massiver  als  dasjenige  von  jeder  anderen  Ra- 
diolariengruppe.  Bei  den  größten  der  mir  vorliegenden  Exemplare  von  Oroscena  rega/is  erreicht 
die  Gitterschale  selber  eine  Höhe  von  1,5  und  eine  Breite  von  1,8  mm  und,  da  der  Weich- 
körper  die  ganzen  Radialsticheln  bis  zu  ihren  Spitzen  umfaßt  so  besitzt  der  Gesamtkörper  einen 
Durchmesser  von  4 — 4,5  mm. 

Die  Gestalt  der  Gitterschale  wird  von  Haeckel  als  sphärisch  oder  polyedrisch  an- 
gegeben, doch  trifft  für  die  überwiegende  Zahl  der  mir  vorliegenden  Exemplare  die  von  Borgert 
(1901a)  für  Oroscena  regalis  gegebene  Beschreibung  zu:  „Schale  annähernd  kugelig  oder  deutlich 
ellipsoidisch,  mit  verkürzter  Hauptachse,  leicht  polyedrisch,  zuweilen  mit  ungleicher  Krümmung 
der  Mächen  (Apicalfläche  stärker  gewölbt,  Antapical fläche  abgeplattet)“.  Tatsächlich  wird  man 
die  Gestalt  der  meisten  Schalen  als  kuppel-  oder  glockenförmig  bezeichnen  und  an  denselben 
demnach  eine  gewölbte  Apicalfläche  und  eine  mehr  oder  weniger  flache  Basalfläche 
unterscheiden  können  (Textfig.  64;  Taf.  LXXVI,  Fig.  541). 

Das  Gitter  werk  der  Schale  besteht  aus  großenteils  viereckigen  Maschen,  welche 
streckenweise  in  annähernd  parallelen  Reihen  angeordnet  sind. 

Die  Balken  der  Maschen  sind  im  allgemeinen  von  cylindrischer  Gestalt  und  bei  den 
einzelnen  Formen  von  sehr  verschiedener  Dicke  Sie  tragen  meist  eine  gegen  das  Maschenlumen 
gerichtete  Bedornung,  welche  bei  dicken  Balken  am  wenigsten,  bei  schlanken  am  stärksten 
entwickelt  zu  sein  pflegt  (Textfig.  65 — 67).  Fast  immer  kann  man  die  von  Haeckel  l>eschriebene 

408 


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Tiffsec-Radiohricn. 


409 


konzentrische  Schichtung  der  Balkensuhstanz  erkennen,  namentlich  wenn  man,  wie  dies  schon 
Haeckel  getan  hat,  die  Skelette  auf  dem  Platinblech  glüht  und  dann  in  Canadabalsam  unter- 


Fig.  64.  Orotcma  regalU  Borg.,  var.  tnUrmtdia.  T.-SL  39.  1 Apicalgabel.  V BaialsUchcln. 


sucht  Auch  die  von  Haeckel  beschriebenen  Achsenkanäle  der  Balken  treten  dann  strecken- 
weise deutlich  hervor. 

409 

Ocbtarhe  Tiefte«- Expedition  t«q>—  Bd.  XIV.  r j 


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4io 


Valentin  Haecxer, 


Bei  einer  sehr  großen  Zahl  der  mir  vorliegenden  Exemplare  finde  ich  das  Maschenwerk 
in  der  Nähe  des  Scheitelpoles  enger  und  die  Balken  derber,  als  an  der  Basalfläche  (Textfig.  64 ; 
hier  nicht  besonders  deutlich  ausgeprägt). 

Zwischen  den  Basen  je  zweier  benachbarter  Radialstacheln  verlaufen  kontinuierliche 
Balken,  wodurch  das  ganze  Maschenwerk  des  konvexen  Teiles  der  Schale  in  großen* 
teils  drei-  und  viereckige  Felder  eingeteilt  wird.  Insbesondere  am  eigentlichen  Scheitel  der 


Fig.  <16.  F»g.  68. 


Fig.  63.  Gitterwerk  von  Qmtctmm  rrgtiUs  graeitn.  T.*St.  3*. 

Fig.  66.  Gitterwrk  von  Otvserfui  rtgaltt  tntrrmrtiia  T.-St.  39.  • 

Fig.  6“.  Gitterwerk  von  Orouena  rtgalix  robuita.  T.-St-  3*. 

Fig.  68.  ApicnlgAhel  and  jpica  le*  H«|kcnkmu  von  OtMirrna  rrgalii.  T.-St.  *37 • 

Schale  oder  in  der  Nähe  derselben  stoßen  l>ei  der  mir  vorliegenden  Großart  Oroscetia  rega/is 
fast  immer  vier  derartige  Balken  in  zwei  dicht  nebeneinanderliegenden  Knoten- 
punkten zusammen,  derart,  daß  sie  Winkel  von  nahezu  90“  zwischen  sich  einschließen  und 
das  Scheitelfeld  in  vier  ziemlich  gleichmäßige  Quadranten  zerlegen  (Textfig.  68).  Die  in  den  beiden 
Knotenpunkten  sich  erholenden,  meist  bogenförmig  divergierenden  Radialstacheln  bilden  eine  für  die 
Großart  Oroscena  rega/is  charakteristische  Gabel,  die  Apicalgabel  (Textfig.  64;  Taf.  LXXVI). 
Ausnahmsweise  erheben  sich  auch  von  einem  der  Knotenpunkte  statt  eines  Radialstachels  zwei, 

4 10 


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so  daß  eine  im  ganzen  dreizinkige  Gabel  zu  stände  kommt  Beim  Anblick  dieser  regelmäßigen 
Apicalbildungcn  gewinnt  man  durchaus  den  Eindruck,  als  ob  ein  großes  sechsstrahliges 
Doppels pikulum  der  Kieselschale  eingelagert  sei,  bezw.  bei  ihrem  Aufbau  Verwendung 
gefunden  habe,  derart,  daß  die  leiden  Knotenpunkte,  der  kurze,  sie  verbindende  Mittelbalken, 
sowie  zwei  Paare  von  Strahlen  Bestandteile  des  Schalengerüstes  selber  darstellen,  während  je  ein 
von  jedem  Knotenpunkt  entspringender  Strahl  sich  zu  einem  Radialstachel  (Ast  der  Apical- 
gabel)  umgebildet  hat 

Im  Gegensatz  zur  Apicalfläche  ist  bei  meinen  Exemplaren  die  Basalfläche  durch  die 
von  den  Basalstacheln  gegen  die  Mitte  der  Basis  ausstrahlenden  Balken  in  mehr  oder  weniger 
regelmäßige  Dreiecke  zerlegt  In  der  Mitte  der  Basalfläche  verlieren  sich  diese  Balken 
gewöhnlich  in  einem  sehr  unregelmäßigen  Flechtwerk,  welches  dann,  wenn  die  Balken  nicht  genau 
gegen  die  Mitte  konvergieren,  eine  wirbelartige  Anordnung  zeigt 

In  Bezug  auf  die  Schale  selber  ist  zum  Schluß  noch  zu  bemerken,  daß  sich  in  ihrem 
Innern,  und  zwar  .an  der  Basalseite,  ein- 
fache oder  unregelmäßig  verzweigte  \ 

Vcrstärkun  gsleisten  vorfinden 

können,  welche  sich  über  mehrere  ' ' V!  Ir  i 

Maschen  herüberspannen  und  in  ihrer  y 1 ; j 

Gesamtheit  eine 


Art  Polster  für  die 
Centralkapsel  bilden  können  (Textfig.  69). 

Die  Radialstacheln  der 
Orosphäriden  treten,  wie  schon  Haeckel 
hervorgehoben  hat,  in  zwei  Typen  auf, 
nämlich  einmal  aLs  kräftige  keulenför- 
mige  (Textfig.  64,  oben),  andererseits  als 
schlanke  stabförmige  Gebilde  (unten). 

Namentlich  die  ersteren  sind  mehr  oder 
weniger  stark  bedomt  oder  mit  netz- 
förmigen Erhebungen  versehen  (reti- 
culately  dimpled),  während  die  stab- 
förmigen Radialstachcln  zahlreiche 
Seitenäste  aufweisen  können. 

Für  die  Großart  Oroscena  rega/is  hat  schon  Borc.ert  hervorgehoben,  daß  die  Radial- 
stacheln in  unregelmäßigen  Kreisen  um  die  Hauptachse  herumgestellt  sind,  daß  sie  am  Rande 
der  Basalfläche  (Antapicalfläche)  am  längsten  und  mit  den  meisten  Seitenästen  versehen  sind  und 
endlich,  daß  sie  an  der  Basalfläche  selber  fehlen.  Die  typische  Anordnung  der  Aeste  geht  aus 
der  Textfig.  64  hervor,  welche  eine  Oroscena  rega/is  vom  derbschaligcn  Typus  darstellt  Am 
Scheitel  erhebt  sich  die  Apicalgabel,  welche  aus  zwei  leicht-keulenförmigen,  bedornten  Radial- 
stacheln besteht  (I).  Darunter  befinden  sich  zwei  nicht  ganz  regelmäßige  Kränze  von  ebenfalls 
keulenförmigen,  gegen  die  Apicalseite  gebogenen  Radialstacheln  (II,  III).  Einige  von  ihnen 
weisen  einen  rudimentären  Charakter  auf.  Die  RadiaLstacheln  des  folgenden  dritten  Kranzes  (IV) 
sind  etwas  länger  und  mehr  nach  der  Basalseitc  gerichtet  und  zeigen  bereits  eine  schwache 

411 


Fig.  69.  Innere,  baumfflrmig  verllstcUc  Veretfrlcungsleisten  von  Oroscena 
rega/is.  T.*Sl-  90. 


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412 


Valentin  Haeckkk, 


Verästelung.  Die  8 oder  io  Radialstacheln  endlich,  welche  den  Rand  der  Basalfläche  um- 
geben, die  Basalstacheln  (V),  sind  noch  wesentlich  länger  (anderthalbmal  so  lang  als  der  größte 
Schalendurchmesscr),  mehr  oder  weniger  geschweift,  schwach  bedomt,  am  Ende  zugespitzt  und 
mit  zahlreichen  unregelmäßig  abstehenden  Seitenästen  versehen.  Sie  haben  im  ganzen  eine 
radiale  Richtung  und  schließen  so  einen  glockenförmigen  Raum  in  sich. 

Außer  den  Radialstacheln  ist  die  Schalenoberfläche  stets  mit  kurzen,  dünnen,  bedomten 
Nebenstacheln  besetzt,  welche  namentlich  in  der  Mitte  der  Basalfläche  stark  entwickelt  zu 
sein  pflegen. 

Von  weiteren,  nicht  bei  allen  Arten  und  Individuen  vorkommenden  Skelettbildungen  sind 
zu  erwähnen  die  pyramidenförmigen  Erhebungen  der  Stachelbasen  und  die 
anastomotischen  Verbindungen  der  Basalstacheln.  Beide  Differenzierungen  sind 

von  Habckel  systematisch  verwertet 
w'orden,  indessen  kann  mindestens  für 
die  Großart  Oroxcena  regalis  festge- 
stellt werden,  daß  man  es  in  beiden 
Fällen  mit  außerordentlich  fluk- 
tuierenden Erscheinungen  zu  tun  hat 
Die  pyramidenförmigen 
Erhebungen  entstehen  speciell  t>ei  den 
Radialstacheln  der  oberen  Kränze 
einfach  in  der  Weise,  daß  die  Schalen- 
wandung selber  im  Umkreis  der 
Stachelbasis  pyramiden-  oder  zeltför- 
mig ausgezogen  ist  Sie  entsprechen 
also  vollkommen  den  Pyramiden  von 
Castanidium  (Taf.  XXXIX,  Fig.  293) 
oder  noch  mehr,  im  Hinblick  auf 
die  oben  beschriebenen  von  einem 
Stachel  zum  anderen  ziehenden  Verbin- 
dungsbalken, den  Schalenerhebungen 

Fig.  7a  Basal  suchet  von  Orouena  regalis  mit  pyramidenförmig  ausgezogener  ClfCOS  tfphtltl  US  (S.  174»  * / d). 

ituis  und  anastontorirrenden  Sciten»*ten.  T.-St.  215.  Bei  den  die  Basalfläche  umrandenden 

Radialstacheln  erhalten  diese  Er- 
hebungen vielfach  noch  dadurch  eine  Verstärkung,  daß  sich  die  proximalen  Seitenästc  und  Zweigehen 
der  Radialstacheln  zurückbiegen  und  mit  dem  Gitterwerk  der  Schale  konfluieren  (vergL  Tcxtfig.  64 
links  unten).  Zuweilen  kommt  es  vor,  daß  ein  solcher  zurückgebogener  Ast  nicht  die  Schale,  sondern 
den  Radialstachel  selber  trifft,  so  daß  ösenartige  Bildungen  zu  stände  kommen  (Text fig.  70). 

Was  die  Anastomosen  der  Radialstacheln  anbelangt,  so  treten  diese  bei  Oroxcena 
regalis  ausschl ießlich  an  den  Basalstacheln  auf.  Eine  vollständige  „äußere  Gitterschale**, 
wie  sie  Haeckel  für  seine  Gattungen  Oropkgma  und  Orodictyum  angiebt,  habe  ich  bei  keinem 
Exemplar  gefunden.  Zuweilen  sind  nur  einige  Basalstachcln  miteinander  verbunden,  sehr  häufig 
fand  ich  aber,  daß  sämtliche  Basalstacheln  in  einigem  Abstand  von  der  Schale  durch  Quer- 

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Tiefs««-  Rjidiolarim, 


4»3 


Verbindungen  anastomosieren  und  so  eine  Art  Ringgeländer  bilden,  welches  den  basalen  Teil 
des  von  den  Basalstacheln  gebildeten  glockenförmigen  Raumes  vollständig  umgiebt  (Textfig.  71, 
Schrägansicht  von  oben).  Das  0ra»*«a-SkeIett  mit  seinen  Apicalstacheln,  seiner  rundlichen  Gitter- 
schale und  dem  korb-  oder  reusenartigen  Basalgerüst  erinnert  dann  außerordentlich  an  manche 
Cyrtoideen,  insbesondere  Tripocyrtiden  (vergl.  Haeckel,  Rep,  Taf.  LX.  Fig.  3,  10). 

Von  Monstrositäten  fanden  sich  unregelmäßig-bimförmig  ausgezogene  Schalen,  ge- 
gabelte Apicalstacheln,  unverhältnismäßig  dünne  Radialstachcln,  Basalstachcln  mit  rückläufigen 
oder  fensterartig  anastomosierenden  Seitenästen  (Textfig.  70)  u.  a. 

Ueber  die  Entstehung 
des  Skelettes  konnte  ich  keine  Be- 
obachtungen machen,  trotzdem  die 
„Valdivia“-  Ausbeute  eine  sehr  be- 
trächtliche Anzahl  von  Orosphäriden 
(etwa  150  Stück)  enthielt  Möglicher- 
weise hängt  dieser  negative  Befund 
damit  zusammen,  daß  nach  den 
später  mitzuteilenden  Beobachtun- 
gen die  lvel>ensdauer  derOroscenen 
nicht  mit  der  einmaligen  Sporen- 
bildung abschließt,  sondern  eine 
relativ  lange  ist  so  daß  das  Zahlen- 
verhältnis zwischen  jungen  und 
älteren  Skeletten  ein  anderes  ist, 
als  lieispielsweise  bei  den  größeren 
Tripyleen. 

Es  mag  nicht  überflüssig 
sein,  darauf  hinzuweisen,  daß  auch 
bei  den  Oroscenen  die  Hauptteilc 
des  Skelettes,  speciell  die  Gitter- 
schale, nach  erfolgter  Verkieselung 
kein  G r ö ß e n w ac  h s t u m erfahren  können.  Wie  aus  den  Größen  Verhältnissen  hervorgeht,  welche 
die  Individuen  mit  sehr  kleiner  und  diejenigen  mit  sehr  großer  Centralkapsel,  also  Tiere  von  sehr 
verschiedenem  Alter,  zeigen,  bewahrt  die  Schale  dieselbe  Größe,  welche  sie  bei  ihrer  Bildung  erlangt 
hat.  Anders  verhält  es  sich  aber  wahrscheinlich  mit  der  Dicke  der  Gitterlxdken  und  der  Radial- 
stacheln. Bei  einem  Vergleich  der  Skelette  ergab  sich  nämlich,  daß  alle  diejenigen  Skelette 
(gegen  10),  welche  in  ausgeprägter  Weise  dem  locker-  und  zartmaschigen  Typus  (sehr  große, 
polygonale  Maschen  und  dünne,  stark  bedomte  Balken,  Textfig.  65)  angehören,  durchweg  sehr 
kleine  Centralkapseln  von  nur  0,28 — 0,35  mm  Durchmesser  aufweisen,  daß  also  offenbar  sehr 
jugendliche  Individuen  eine  locker-  und  zartmaschigc  Schale  besitzen.  Allerdings  läßt  sich  um- 
gekehrt nicht  tjehaupten,  daß  eine  t>esondere  Derbheit  der  Skelettstrukturen  mit  einer  bedeutenden 
Größe  der  Centralkapsel  I land  in  Hand  geht  Indessen  ist  dies  ja  auch*  gar  nicht  zu  erwarten, 
da  nach  dem  Folgenden  die  Centralkapsel  von  einer  gewissen  Größe  an  nicht  kontinuierlich 

413 


Fig.  71.  Orcicma  regaln  Bo&GERT,  var.  oroplegmoides.  T.-St  39. 


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4 1 4 


Valentin  Haeckek, 


wächst,  sondern  höchst  wahrscheinlich  infolge  der  Periodizität  der  Sporenbildungsvorgänge  ein 
rhythmisches  Auf-  und  Abschwellen  aufweist  Man  wird  also  nicht  darauf  rechnen  können,  daß 
die  derbsten,  massigsten  G itterschalen  jederzeit  auch  die  größten  Central  kapseln  enthalten.  Alles 
in  allem  glaube  ich  aber  aus  meinen  Beobachtungen  die  Möglichkeit  ableiten  zu  dürfen,  daß  bei 
Oroscena  regalis  die  neugebildete  Schale  zunächst  noch  sehr  große,  eckige  Maschen  und  sehr 
zarte  Balken  besitzt  (Textfig.  65),  daß  sie  aber  dann  mit  zunehmendem  Alter  unter  Apposition 
von  Kieselsubstanz  sich  mehr  und  mehr  verändert:  die  Balken  werden  dicker  und  weniger  dornig, 
die  Maschenöffnungen  enger  und  mehr  rundlich  (Textfig.  66,  67),  und  wahrscheinlich  nimmt  auch 
die  Dicke  und  Verzweigung  der  Radialstacheln  zu.  Im  Gegensatz  zu  den  mit  anfangs  hohlen, 
später  massiven  Skelettelementen  versehenen  Tripyleen  (Auloceros,  Aubkieptes,  Sagenoarmm Jt  bei 
welchen  eine  Verdickung  der  Stachel*  und  Balken wandung  von  außen  nach  innen  stattfindet 
würde  also  bei  Oroscena  möglicherweise  eine  Verdickung  der  Balken  von  innen  nach  außen 
unter  Apposition  von  Kieselsubstanz  erfolgen. 

Hinsichtlich  der  stammesgeschichtlichen  Entstehung,  bezw.  der  Homologie- 
beziehungen des  Orosphäridenskelettes  habe  ich  schon  früher  (1906  c,  S.  881)  hervorgehoben,  daß 
man  die  ausgesprochen  m onaxon-ungleichpolig en  Formen  von  Oroscena  regalis  ohne  Zwang  von 
dem  gleichfalls  ungleichpoligen  Skeletttypus  von  Thafassothamnus  ramosus  (Taf.  LXXIV,  Fig.  538) 
ableiten  kann.  Man  hat  sich  nur  zu  denken,  daß  sich  bei  letzterem  die  centralen  Teile  der  Stacheln 
und  der  Knotenpunkt  des  Riesen  doppelspikul  ums  zurückgebildet  halxrn  und  daß  die  untersten 
Seitenäste  mit  ihren  Verzweigungen  zu  einer  Gitterschale  verflochten  seien.  Der  erste  Teil  dieses 
Satzes  dürfte  in  der  That  die  Verhältnisse  richtig  zum  Ausdruck  bringen:  wenigstens  zeigen 
speciell  die  Basalstacheln  von  Oroscena  (Textfig.  64  V)  hinsichtlich  ihrer  Anordnung  und  Verzweigungs- 
weise eine  weitgehende  Aehnlichkeit  mit  den  Radiärelementen  der  Thalassotham »im- Arten,  so  daß 
man  sie  sehr  wohl  als  rudimentär  gewordene  Homologa  der  letzteren  betrachten  kann.  Dagegen  wird 
es  wohl  richtiger  sein,  die  Gitterschale  von  Oroscena  nicht  einfach  auf  die  Anastomosierung  der  Seiten- 
äste der  Radialstacheln  zurückzuführen,  sondern  sie  als  eine  Bildung  sui  generis,  gewissermaßen  als 
eine  sekundäre  Skelettgeneration  zu  betrachten,  ähnlich  wie  die  klöppel förmige  Außenschale  von 
AilanticeUa  (Taf.  LI II,  Fig.  433)  gegenüber  der  Primärschale  der  übrigen  Medusettiden  eine 
selbständige  Bildung  darstellt  Als  Stütze  für  diese  Auffassung  darf  man  vielleicht  diejenigen 
F'älle  heranziehen,  in  denen  innerhalb  der  Basalplatte  der  Schale  astartige  Bildungen  auftreten, 
welche  durchaus  an  die  Verzwt  igungen  von  Thalassothamnus  erinnern  und  in  mannigfacher  Weise 
mit  der  Gitterschale  anastomosieren  (Textfig.  69).  liier  tritt  ein  struktureller  Gegensatz  zwischen 
diesen  Astbildungen  und  der  eigentlichen  Gitterschale  so  deutlich  hervor,  daß  man  sich  schwer 
entschließen  kann,  beide  Skelettelemente  in  direkte  Beziehung  zu  einander  zu  setzen.  Eine 
Schwierigkeit  bleibt  allerdings  auch  dann  noch  bestehen,  wenn  man  die  Gitterschale  als  eine 
sekundäre  Bildung  betrachtet,  nämlich  die  Entstehung  des  apicalen  Balkenkreuzes  und 
der  Apicalgabel  (Textfig.  68).  Es  wrurde  schon  oben  (S.  41 1)  angedeutet,  daß  diese  nahezu 
konstant  wiederkehrende  Differenzierung  der  Scheitelpartie  wie  ein  in  die  Schale  eingefügtes 
Doppelspikuluin  erscheint  und  man  könnte  sich  denken,  daß  bei  der  Schalenentwickelung  an 
dieser  Stelle  gewissermaßen  phylogenetische  Reminiscenzen  zum  Vorschein  kommen.  Möglich 
wäre  es  allerdings  auch,  daß  dies«?  Bildungen  nicht  phylogenetisch,  sondern  rein  teleologisch  als 
Druckverteilungsapparate  zu  deuten  sind. 

414 


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T icfscr-Radioivicn . 


415 


Ueber  die  physiologische  Bedeutung  der  Skelettbildungen  der  Orosphäriden  geben 
uns  diejenigen  Exemplare  von  Oroscena  Aufschluß,  bei  welchen  der  extrakapsuläre  Weichkörper 
gut  erhalten  ist  Man  sieht  in  solchen  Fällen,  daß  auch  bei  Oroscena  das  ganze  Skelett  bis  zu 
den  Stachelspitzen  vom  Weichkörper  umschlossen  ist  und  daß  also  spcciell  die  Radialstacheln  als 
Träger  der  ex trakalym malen  Otx.*rflächenhaut  und  damit  als  „Druckfänger",  mit  ihren  basalen  Ver- 
zweigungen aber  als  „intermediäre  Stützelemente44  funktionieren. 

Im  extra kalymmalen  Weichkörper  konnte  ich  auf  Schnitten  vielfach  große,  dicht 
nebeneinander  gelagerte  Alveolen  nachweisen  (Taf.  LXXVI1I,  Fig.  552  ca/).  In  dem  die  Central- 
kapselmembran (cm)  umschließenden  „Pseudopodien mutterboden“  wurden,  ebenfalls  auf  Schnitten, 
körnige  Gebilde  gefunden,  welche  durchaus  an  die  Phäodellen  der  Tripyleen  erinnern  und  wie 
diese  als  Nahrungsballen  aufzufassen  sind  (Fig.  552,  ///). 

Centralkapsel  und  Kern;  Entwickelung  und  Sporen bildung.  Durch  den 
Reichtum  der  „Valdivia“-Ausbeute  an  wohlkonservierten  Exemplaren  von  Oroscena  bin  ich  in  die 
Lage  versetzt  worden,  an  der  Hand  von  41  Schnittserien  eine  ziemlich  lückenlose  Entwickelungs- 
reihe von  Stadien  mit  sehr  kleiner,  einen  Durchmesser  von  nur  0,3  mm  auf  weisender  Centralkapsel 
bis  zur  Bildung  der  Sporennester  zusammenzustellen.  Die  Aneinanderreihung  der  Stadien  bot, 
wenigstens  in  den  ersten  Abschnitten  des  Fortpflanzungscyklus,  keine  besonderen  Schwierigkeiten, 
da  die  zunehmende  (»ruße  von  Kern  und  Centralkapsel  ziemlich  zuverlässige  Anhaltspunkte  ge- 
währte. Indessen  muß  bemerkt  werden,  daß  dieser  Parallelismus  zwischen  Entwickelung  und  Größen- 
zunahme kein  absolut  strenger  ist  Denn  abgesehen  von  der  Möglichkeit,  daß  vielleicht  geogra- 
phische Verhältnisse  eine  Rolle  spielen,  habe  ich  den  Eindruck  gewonnen,  daß  ein  großer  Reich- 
tum an  Konkretionen,  d.  h.  wohl  ein  reichlicher  Vorrat  an  Reservestoffen,  die  Vermehrungs- 
vorgänge derart  beschleunigt,  daß  kleinere  Centralkapseln  unter  Umständen  spatere  F.ntwickelungs- 
phasen  aufweisen  können,  als  normalerweise  zu  erwarten  wäre.  Speciell  in  die  spätere  Vermehrungs- 
periode spielt  außerdem  der  unten  zu  besprechende  Umstand  herein,  daß  das  einzelne  Oroscena- 
Individuum  offenbar  mehrmals  zur  Sporenbildung  zu  schreiten  im  stände  ist,  so  daß  also  auch 
aus  diesem  Grunde  die  Vergrößerung  der  Centralkapsel  keine  regelmäßige  ist 

Was  die  Verteilung  der  einzelnen  Stadien  auf  die  verschiedenen  Meeresteile  und  Jahres- 
zeiten an  belangt,  so  wurde  das  Teilungsstadium  einmal  im  Südäquatorialstrom  (T.-St  50, 
8.  Sept),  das  Differenzierungsstadium  viermal  im  tropischen  Atlantik  (T.-St  32,  49,  54, 
55;  25.  Aug.  bis  12.  Sept),  zweimal  im  südlichen  Atlantik  (T.-St  112,  115;  4.  u.  14.  Nov.),  einmal 
im  tropischen  Indik  (T.-St  215;  11.  Fcbr.),  das  fünfkernige  Stadium  einmal  im  tropischen 
Indik  (T.-St  215;  u.Febr.),  die  Desintegrations- und  ersten  Sporenbi ldungsstadien 
einmal  im  südlichen  Atlantik  (T.-St  120;  18.  Nov.),  zweimal  im  tropischen  Indik  (T.-St  172  und 
215;  9- Jan.  und  u.Febr.),  die  späteren  Sporenbildungsstadien  dreimal  im  südlichen 
Atlantik  (T.-St.  89,  91,  112;  22.  Okt  bis  4.  Nov.)  gefunden.  Verhältnismäßig  häufig  fanden  sich 
also  in  den  südlichen,  gemäßigten  Teilen  des  Atlantischen  Oceans  von  Ende  Oktober  bis  Anfang 
November  die  späteren  entwickelungsgeschichtlichen  Stadien  vor,  und  es  scheint  demnach,  daß 
in  jenen  Gebieten  die  Sporenbildung  mit  dem  Beginn  des  südlichen  Sommers  zusammentrifft 

Die  Centralkapsel  besitzt  in  ganz  jungen  Stadien  (Taf.  LXXVII1,  Fig.  549)  eine  kuge- 
lige Gestalt  und  einen  Durchmesser  von  0,28 — 0,3  mm,  während  der  gleichfalls  kugelige  Kern, 
der  als  Primärkern  bezeichnet  werden  möge,  einen  Durchmesser  von  0,1  mm  aufweist.  Mit 

4*5 


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j 5 VaIJCSTIN  HaXCKXX, 

zunehmendem  Wachstum  nimmt  die  Centralkapsel  eine  ellipsoidische  Gestalt  an,  während  der 
gleichfalls  enorm  heranwachsende  Kern  seine  runde  Form  beibehält*).  In  denjenigen  Stadien, 
welche  ich  nach  der  Beschaffenheit  der  Kcrnelemente  als  Prophasen  der  Teilung  ansehen  möchte, 
beträgt  der  längste  Durchmesser  der  Centralkapsel  0,7 — 0,9,  der  Durchmesser  des  Kernes  0,2 — 
0,25  mm,  im  Stadium  der  Sporenbildung  ersterer  1 — 1,1,  letzterer  0,15 — 0,27  mm.  Um  eine 
Vorstellung  von  der  enormen  Größe  der  Orvscena-Keme  zu  geben,  sind  in  Textfig.  72  ein  junger 
(0,1  mm  großer)  und  ein  ausgewachsener  (04  mm  großer)  Orosccna- Kern  (a  und  b),  sowie  ein 
ausgebildetes  Keimbläschen  aus  dem  Ovarium  von  Triton  (c)  und  einige  Epidermiskeme  einer 
Amblystonia- Larve  (d)  bei  gleicher  Vergrößerung  wiedergegeben. 

Die  Centralkapselmembran  ist  in  allen  Entwickelungsstadien  sehr  dünn  und  an  ihrer 
Oberfläche,  ähnlich  wie  diejenige  von  Tfuzlassoxanthium  (S.  398)»  mit  sehr  kleinen  Zöttchen  bedeckt, 

welche  wegen  ihrer  geringen 
Größe  nicht  weiter  analysierbar 
sind  (Taf.  LXXVIII,  Fig.  549, 
552).  Poren  oder  besondere 
Oeffnungen  konnte  ich  an  meinem 
Material  nicht  wahrnehmen.  Die 
Angabe  von  Haeckei,  daß  die 
Centralkapsel  deijenigen  der 
Aulosphäriden  ähnlich  sei  und 
eine  Astropyle  mit  strahligem 
Operculum  und  mit  einer 
Proboscis,  sowie  zwei  kleine 
Parapylcn  besitze,  muß  auf  einer 
Verwechslung  beruhen.  Bei  sehr 
jungen  Kapseln  (Fig.  549)  sind 
die  äußeren  Schichten  der  intra- 
kapsulären  Sarkode  nur  von  sehr 
kleinen  Alveolen  durchsetzt 
und  lassen  die  auch  bei  anderen 
Collodarien beobachtete  Radiär- 
streifung erkennen  (vergl.  R. 
Hertwio’s  Beschreibung  für 
ThaJassicoUa,  1 876,  S.  53,  Taf.  IV, 
Fig.  7),  die  tieferen  Schichten  sind 
von  größeren  Alveolen  eingenommen,  welche  großenteils  je  eine  Konkretion  enthalten.  Bei  älteren 
Centralkapseln  (Fig.  551  und  552)  werden  auch  die  peripheren  Schichten  von  Alveolen  eingenommen. 
Bei  sehr  großer  Entfaltung  der  Alveolensubstanz  können,  vielleicht  unter  Wirkung  der  Reagentien, 
Zusammenballungen  der  Sarkode  entstehen,  welche  an  die  bei  Tha/assot/iamnus  und  Cytocladus 


dermale  cm  einer  Amblyilonna-Lanre. 


I)  Nur  in  einem  Fall  uh  ich  in  einer  sehr  großen  Centnükapscl  (von  i,l  mm  Durchmesser)  den  Kern  unregelmäßig  eingebuchtet 
(Taf.  LXXIX,  Fig.  557),  möglicherweise  infolge  der  Wirkung  des  Konservierungsmittels. 

416 


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Tiefwe*  KAdiolarien. 


417 


beobachteten  schaumigen  Ballen“  und  schaumigen  Ringe“  erinnern  (Fig.  550).  In  vielen  Fallen 
wurden  in  den  Sarkodebalken  Oelkugeln  angetroffen  (Fig.  552  ö). 

Die  Konkretionen  haben  eine  sehr  mannigfache  Gestalt.  Insbesondere  kommen  sämtliche 
von  Haeckel  (1862,  S.  250!)  und  R.  Hertwig  (1876,  S.  47)  für  Thalassicolla  beschriebenen 
Formen  vor:  konzentrisch  geschichtete  Kugeln  (Fig.  549,  550),  biskuitförmige  (Fig.  553,  555) 
und  mehrfach  gelappte,  im  gefärbten  Zustand  an  „Stiefmütterchen“  ( Viola  tricolor)  erinnernde 
Formen  (Fig.  554),  Garben  (Fig.  549  rechts),  Doppelgarben  und  sonnenähnliche  Gebilde  (Fig.  551). 
Außerdem  stieß  ich  wiederholt  auf  kreuz-  oder  radähnliche  Figuren  (Taf.  LXXVII,  Fig.  548). 
Nicht  selten  sind  in  einer  Centralkapsel  ein  oder  zwei  Typen  vorzugsweise  vertreten:  so  zeigte 
eine  jüngere  Kapsel  von  0,5  mm  Durchmesser  (Fig.  551)  in  den  äußeren  Alveolenschichten 
vorzugsweise  kleinere  hantclförmige  Konkretionen,  deren  Enden  nicht  wie  sonst  eine  homogene, 
sondern  eine  kömehen förmige  Beschaffenheit  aufwiesen,  während  die  inneren  Schichten  ausschließlich 
prachtvolle  Sonnenfiguren  enthielten.  Auch  die  größeren  biskuit-  und  stiefmütterchenähnlichen 
Formen  (Fig.  553 — 555)  fanden  sich  nur  in  einzelnen  Centralkapseln,  dann  aber  in  größerer 
Anzahl  vor. 

Im  Ganzen  scheint  die  Zahl  der  Konkretionen  mit  dem  Wachstum  der  Centralkapsel 
absolut  und  relativ  zuzunehmen,  auch  im  Diffcrenzierungs-  und  im  fünfkemigen  Stadium  (Taf.  LXXX, 
Fig.  562  und  565)  sind  noch  sehr  zahlreiche  Konkretionen  vorhanden,  dagegen  ist  das  Sporen- 
bildungsstadium (Taf.  LXXXII,  Fig.  571)  relativ  sehr  arm  an  solchen.  Diese  Abnahme  der 
Zahl  der  Konkretionen  scheint,  wie  unten  gezeigt  werden  soll,  im  Stadium  der  Desintegration 
(Taf.  LXXXI,  Fig.  566)  vor  sich  zu  gehen.  Es  weisen  die  betreffenden  Bilder  mit  Sicherheit 
darauf  hin,  daß  die  Konkretionen  die  Bedeutung  von  Reservestoffen  haben. 

Die  Kernmembran  ist,  wenigstens  in  den  jüngeren  Stadien,  im  Gegensatz  zu  der- 
jenigen anderer  Collodaricn,  vollkommen  glatt  In  jungen  Stadien  (Taf.  LXXVIII,  Fig.  549)  ist 
sie  nicht  wesentlich  dicker  als  die  Centralkapselmembran,  spater  (Taf.  LXXVIII,  Fig.  552)  nimmt 
sie  eine  bedeutende  Dicke  (bis  zu  0,01  mm)  an  und  ist  auf  ihrer  Oberfläche  vielfach  mit  dunkel 
gefärbten,  scheibenförmigen  Gebilden  bedeckt,  über  deren  Natur  ich  nichts  ermitteln  konnte. 
(Taf.  LXXIX,  Fig.  557). 

Das  Grundplasma  des  Kernes  erscheint  bei  weniger  gut  konserviertem  Material  als 
eine  gekömclte  Masse,  in  welcher  flockige  oder  wolkige  Massen  einer  dunkler  färbbaren  Substanz 
gleichmäßig  verteilt  erscheinen.  Auf  einer  großen  Anzahl  von  F'LEMMiNG-Präparatcn,  seltener  bei 
Sublimatkonservierung  dagegen  erscheint  der  Kemraum  dicht  gefüllt  von  einem  blassen,  gleich- 
mäßigen Fadenwerk,  welches  auf  zahlreiche  knäuelartige  Herde  konzentriert  erscheint  (Taf.  LXXIX, 
Fig.  556).  Ich  will  diese  Knäuel,  welche  sehr  an  die  Spiremstadien  in  der  Sj>ermatogenese  der 
Metazoen  erinnern,  als  Einzelknäuel  bezeichnen.  Ihre  Zahl  habe  ich  in  einem  Fall  auf  etwa 
1 600 — 1 800  berechnet  Es  handelt  sich  also  um  ungefähr  die  nämliche  Zahlengröße,  wrelche  für 
die  Chromosomen  von  Aulacantha  und  Castanidium  nachgewiesen  werden  konnte. 

Zwischen  den  Einzelknäueln  finden  sich  bläschenförmige  Körper,  welche  innerhalb  eines 
grobw'abigen  Grundplasmas  eine  oder  mehrere  Chromatinschleifen  erkennen  lassen. 
Das  Wabenwerk  des  Grundplasmas  dieser  Chromosomenbläschen  ist  entweder  mehr  gleich- 
mäßig zwischen  Bläschenmembran  und  Chromosomenschleifen  angeordnet  (Taf.  LXXIX,  Fig.  559), 
oder  es  zeigt  in  der  nächsten  Nachbarschaft  der  Chromosomenschleifen  eine  starke  Verdichtung 

417 

Unrtach«  Tiahn  F-»jwx3it»on  iSgft— 1(99.  Bd.  XIV.  c 1 


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^ j g Valentin  Haeckkr, 

(Taf.  IXXXII,  Fig.  570),  oder  es  sind  die  Chromosomenschleifen  von  einer  Schicht  besonders 
großer  Alveolen  umgeben,  an  die  sich  zunächst  eine  sehr  feinwabige  Schicht  anschließt 
(Taf.  LXXX,  Fig.  564).  Sind  die  Zwischenräume  zwischen  den  Chromosomenschleifen  sehr  groß, 
so  können  in  die  feinwabige  Schicht  noch  größere  kugelige  oder  unregelmäßig  geformte  Alveolen 
eingelagert  sein  (Fig.  564  a).  Abgesehen  von  diesen  wabigen  Strukturen,  erinnern  die  Chromo- 
somenbläschen von  Oroscena  außerordentlich  an  die  in  Teilung  befindlichen  Kerne  einer 
Myxosporidie  ( Sphaeromyxa ),  welche  O.  Schröder  neuerdings  (1907,  Taf.  XI V,  Fig.  5 ff.) 
beschrieben  hat 

Die  Bläschen  sind  von  ungleicher  Größe:  die  kleinsten  enthalten  stets  nur  eine  huf- 
eisen-  oder  S-förmige  Chromosomenschlcife  (Taf.  LXXVIII,  Fig.  549  Taf.  LXXIX,  Fig.  559), 
die  größeren  mehrere  dersell>en  (Taf.  LXXVIII,  Fig.  549  c;  Taf.  LXXIX,  Fig.  556;  Taf.  LXXX, 
Fig.  564  a — b).  Die  Chromosomen  der  mehrschleifigen  Bläschen  hal>en  eine  mehrfach  gewundene 
Gestalt  und  lassen  in  ihrer  Achse  sehr  häufig  eine  breite  helle  Linie  erkennen  (Taf.  LXXIX, 
Fig.  556;  Taf.  LXXXII,  Fig.  570).  Ob  es  sich  hier  um  die  Andeutung  einer  Langsspaltung 
handelt,  kann  ich  nicht  entscheiden.  Jedenfalls  erinnern  aber  die  Bilder  sehr  an  die  von  einer 
hellen  Linie  halbierten  Chromosomen  von  Castanidium  (Taf.  XLI,  Fig.  300,  untere  Centralkapsel), 
sowie  an  die  bekannten,  nicht  immer  unzweideutigen  Vorkommnisse  in  den  Prophasen  der  ersten 
und  zweiten  Reifungsteilung  der  Metazoen  und  Phanerogamcn. 

Ueber  die  Zahlen-  und  Größenverhältnisse  der  Chromosomenbläschen  in  verschieden 
großen  Centralkapseln  giebt  folgende  Tabelle  Aufschluß: 


Durchmesser  der 
Centnlkapsrl 

Durch  messe:  de* 
Kernes 

Gesamtzahl  der 
Chromosomen. 

blaschen 

Darunter : 

2—3-  I mehr* 
scbleifige  schleifigr 

o,3 

0,1 

ziemlich  sicher  18 

0 

0 

0,3 

0.1 

wahrscheinlich  18 

3 

0 

Taf.  LXXVIII,  Fig.  549 

0,3* 

0,13 

kaum  mehr  als  8 

t 

0 

0,38 

0,1 

ziemlich  sicher  1 1 

0 

0 

0,38 

0.16 

»3 

2 

0 

o.4 

0,1 

20—21 

♦ 

0 

0.4s 

0,32 

ziemlich  sicher  12 

I 

0 

o.5 

0.15 

9—io 

1 

0 

o,S 

0,18 

* 7 

3 

0 

0,6 

0,3 

mindestens  25 

S 

0 

0.62 

0,18 

18 

2 

0 

0.66 

16 

2 

0 

0.68 

0,2$ 

mindestens  17 

1 

I 

0,7 

0.2 

ziemlich  sicher  21 

* 

2 

o.75 

0.2 

«9 

? 

Tal.  LXXVIII,  Fig.  552 

0.8 

0.2 

ziemlich  sicher  15 

3 

1 

o.»8 

o.*S 

ziemlich  sicher  18 

4 

I 

o,95 

0,2 

10 

1 

1 

1,1 

04 

12 

1 

1 

Taf.  LXXX,  Fig.  564 

Ein  Vergleich  der  Centralkapseln  verschiedener  Größe  ergiebt  zunächst  daß  in  den  kleinen 
Centralkapseln  vorwiegend  einschleifige  (Taf.  I XXVIII,  Fig.  549),  in  den  mittleren  einschleifige 
und  mehrschlcifige  Chromosomenbläschen  auftreten  (Taf.  LXXVIII,  Fig.  552),  während  in  den 
ältesten  Centralkapseln  neben  kleinen  Bläschen  stets  ein  oder  ein  paar  besonders  große,  viel- 
schleifige  Bläschen  enthalten  sind  (Taf.  LXXX,  Fig.  564). 

418 


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Tiefice»  RmdioUnen- 


419 

Ferner  läßt  sich  der  Zusammenstellung  entnehmen,  daß  die  kleinsten  Chromosomenzahlen 
(8 — 13)  sich  einerseits  in  den  sehr  kleinen  (0,3 — 04  mm  großen),  andererseits  in  den  größten 
(0,9 — 1,1  mm  großen)  Centralkapseln  vorfinden,  wobei  jedoch  der  Unterschied  besteht,  daß  sich 
in  ersteren  fast  ausschließlich  kleine  einschleifige,  in  letzteren  daneben  auch  mittelgroße  (2 — 3- 
schleifigc)  und  sehr  große  (vielschleifige)  Chromosomcnbläschen  finden.  Insbesondere  war  in 
den  beiden  größten  Centralkapseln  je  ein  außerordendich  großes,  sehr  schleifenreiches  Bläschen 
enthalten  (vergl  Taf.  LXXX,  Fig.  564).  Die  größten  Chromosomenzahlen  (20 — 27)  fanden  sich 
in  den  mittelgroßen  Centralkapseln  von  04 — 0,7  mm  Durchmesser. 

Manche  Bilder  (Taf.  I.XXX,  Fig.  563)  weisen  nun  ferner  mit  Bestimmtheit  darauf  hin, 
daß  die  größeren  Chromosomenbläschen  durch  Verse  hm  elzung  von  kleineren 
ihre  Entstehung  nehmen,  und  so  wird  man  unter  Berücksichtigung  aller  dieser  Verhältnisse 
zu  dem  Ergebnis  geführt,  daß 

gleichzeitig  mit  dem  Wachstum  von  Kern  und  Centralkapsel  immer 
neue  einschleifige  Chro m osomen bläschen  im  Kernraum  ihre  Entstehung 
nehmen  und  nach  einiger  Zeit  mit  den  schon  bestehenden  größeren,  mehr- 
schleifigen  Bläschen  verschmelzen. 

Wie  die  Bläschen  ihre  Entstehung  nehmen,  läßt  sich  nicht  Schritt  für  Schritt  verfolgen, 
da  sich  der  Bildungsprozeß  offenbar  sehr  rasch  abspielt.  Jedoch  fand  ich  wiederholt  Bilder 
(Taf.  LXXVIII,  Fig.  549  a\  Taf.  LXXIX,  Fig.  558  bei  a\  welche  darauf  mit  Sicherheit  hin- 
weisen,  daß  die  kleinen,  einschlei f igen  Bläschen  durch  Umwandlung  je  eines 
Einzelknäuels  ihre  Entstehung  nehmen.  Man  sieht  nämlich  in  einzelnen  Kernen  dicht 
unter  der  Kemmembran  scharf  abgegrenzte  Bläschen,  welche  auf  ungefärbtem  Grunde  lockere 
Knäuelfiguren  erkennen  lassen,  welche  den  übrigen  direkt  im  Kemplasma  eingebetteten  „Einzel- 
knäueln“ (Taf.  LXXIX,  Fig.  556)  sehr  ähnlich  sind,  aber  sich  infolge  des  ungefärbten  Untergrundes 
und  wohl  auch  wegen  dichterer  Beschaffenheit  in  viel  schärferer  Weise  hervorheben.  Diese 
wandständigen  Bläschen  dürften  die  Brücke  zwischen  den  „Einzelknäueln“  und  den  cinschleifigen 
Chromosomenbläschen  bilden,  und  man  hat  also  wohl  anzunehmen,  daß  die  letzteren  in  folgender 
Weise  ihre  Entstehung  nehmen:  ein  Einzelknäuel  nach  dem  anderen  umgiebt  sich  mit  einer  ge- 
sonderten „Kemvakuole“,  sodann  tritt,  ähnlich  wie  in  den  Prophasen  der  Reifungsteilungen  der 
Metazoen,  eine  Verkürzung  und  Verdichtung  des  aufgewundenen,  blassen  Fadens  zu  einem  kurzen, 
gedrungenen,  dunkel  tingierbaren  Chromosom  (Taf.  LXXVIII,  Fig.  549  6)  ein. 

In  ganz  ähnlicher  Weise  konnte  ich  auch  eine  successive  Entstehung  der  Einzelchromo- 
somen in  den  Kernen  der  Aulacanthiden  verfolgen,  nur  daß  die  letzteren  im  fertigen  Zustand 
nicht  von  gesonderten  Bläschen  umschlossen  scheinen.  Auch  bei  den  Aulacanthiden  findet  die 
Bildung  der  Chromosomen,  mindestens  der  Mehrzahl  nach,  dicht  unter  der  Kemmembran  statt 

Welches  ist  nun  die  Bedeutung  der  successiven  Entstehung  der  Chromomsoenbläschen 
und  ihrer  Verschmelzung  zu  vielschleifigen  Gebilden? 

Berücksichtigt  man  zunächst  die  zunehmende  Kemgröße  und  Chromosomenzahl,  zieht 
man  ferner  in  Erwägung,  daß  die  entsprechenden  Vorgänge  in  den  Aulacanthidenkemcn  sicherlich 
die  Teilung  vorbereiten,  so  wird  man  mit  Notwendigkeit  zu  der  Auffassung  geführt  daß  es  sich 
bei  den  oben  beschriebenen  Prozessen,  die  im  übrigen  mit  einer  Verdickung  der  Kemmembran, 

419 

53* 


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420 


Valentin  Haecker. 


vielleicht  auch  mit  einer  Längsspaltung  der  Chromosomen  verbunden  sind  (s.  oben  S.  418; 
Taf.  LXXXII,  Hg.  570)*  um  die  Prophasen  eines  Teil  ungsvorganges  handelt 

Ich  muß  es  als  einen  l>esonderen  Glücksfall  betrachten,  daß  unter  den  40 — 50  Exem- 
plaren von  Oroscena,  welche  sich  auf  Grund  ihrer  guten  Konservierung  zur  Herstellung  von 
Schnittserien  eigneten,  auch  eines  befand,  welches  in  seiner  Centralkapsel  zwei  Kerne  einschloß, 
die  durchaus  an  die  Doppelkeme  der  Aulacanthidcn  (s.  S.  23,  Hg.  6)  und  anderer  Tripyleen 
erinnern  und  zweifellos,  wie  diese,  durch  Teilung  eines  Kernes,  in  unserem  Fall  des  Primär- 
kemes, ihre  Entstehung  genommen  haben  (Taf.  LXXIX,  Fig.  561).  Die  beiden  Kerne  zeigen 
ein  vollkommen  gleichartiges  Aussehen:  sie  haben  eine  hemisphärische  Gestalt  und  kehren  sich 
gegenseitig  die  platte  Seite  zu.  Jeder  Kern  enthält  zwei  symmetrisch  gelegene  nukeolenartige 
Binnenkörper  von  schaumiger  Beschaffenheit  und  außerdem  ein  feines  Fadenwerk,  welches  in 
zahlreichen,  gleichmäßig  verteilten  Herden  eine  knäuelartigc  Verdichtung  aufweist  (Taf.  LXXIX 
Fig.  560).  Diese  Verdichtungen  erinnern  sehr  an  die  Einzelknäuel  des  Primärkemes  (Taf.  LXXIX, 
Fig.  556).  Im  Kemplasma  liegen  außerdem  zahlreiche  dunkle  Körnchen  zerstreut  welche  wohl, 
da  die  betreffende  Centralkapsel  mit  FtKMMiNo’scher  Flüssigkeit  konserviert  war,  als  Fetttröpfchen 
zu  deuten  sind. 

Jeder  der  beiden  Kerne  ist  umgeben  von  einer  nahezu  homogenen  plasmatischen  Schicht 
welche  gegen  die  intrakapsuläre  Sarkode  scharf  abgegrenzt  ist  und  deren  Entstehung  möglicher- 
weise mit  der  starken  Verdickung  der  Kemmembran  des  Primärkemes  in  irgend  einem  Zu- 
sammenhang steht  Die  beiden  Hüllen  dieses  „Neu  plasma*  stoßen  in  der  Medianebene  des 
Kernes  nicht  aneinander,  sondern  sind  durch  eine  dünne  plasmatische  Schicht  voneinander  getrennt 
welche  zahlreiche,  vermutlich  als  Fetttröpfchen  zu  deutende  Körnchen  enthält 

Die  eigentliche  intrakapsuläre  Sarkode  ist  auf  eine  ganz  schmale  Schicht  zusammenge- 
drängt welche  spärliche  Alveolen  von  geringer  Größe  und  wenige  Konkretionen  enthält 

An  das  Doppelkemstadium  schließt  sich  zwanglos  ein  Stadium  an,  auf  welches  ich 
verhältnismäßig  oft  nämlich  auf  den  Schnittpräparaten  siebenmal  und  außerdem  einmal  auf 
einem  Ganzpräparate  gestoßen  bin,  und  welches  ich  als  Differenzierungsstadium  be- 
zeichnen möchte  (Taf.  LXXX  Fig.  562).  Der  eine  Kern,  der  den  Geschlechtskern  dar- 
stellt (Hg.  562  g\  weist  im  wesentlichen  die  Beschaffenheit  der  Tochterkeme  des  vorangehenden 
Stadiums  auf,  der  andere,  der  als  vegetativer  oder  Dauerkern  bezeichnet  werden  mag 
(Fig.  562  </),  ist  von  der  intrakapsulären,  die  Konkremente  führenden  Sarkode  nicht  durch  eine 
Zone  von  Neuplasma  getrennt  er  zeigt  ein  stärkeres  Tinktionsvermögen  und  weist  hinsichtlich 
seiner  Struktur,  insbesondere  was  das  Wiederauftreten  ein-  und  m ehrschleif iger  Chromosomen- 
bläschen anbelangt  durchaus  die  Beschaffenheit  der  in  sehr  jungen  Centralkapseln  aufgefundenen 
Primärkerne  auf  (vergl.  Taf.  LXXV1II,  Hg.  549). 

Was  die  Entstehung  dieses  Differenzierungsstadiums  anlndangt  so  liegt  wohl  die  Annahme 
am  nächsten,  daß  es  aus  dem  Doppelkemstadium  durch  Differenzierung  der  beiden  Kerne  seinen 
Ursprung  genommen  hat.  In  diesem  Fall  würde  sich  der  eine  Kem  unter  bedeutender  Ver- 
dichtung und  Verkleinerung  zum  vegetativen  oder  Dauerkem  und  seine  Neoplasmaschicht  in 
intrakapsuläre  Sarkode  umgewandelt  haben.  Für  die  Zulässigkeit  einer  derartigen  Auffassung 
spricht  auch  der  Umstand,  daß  im  Differenzierungsstadium  und  namentlich  im  folgenden  (fünf- 
kernigen)  Stadium  (Taf.  LXXX  Hg.  565)  die  intrakapsuläre  Sarkode,  im  Vergleich  mit  dem 

420 


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Ti«f*ee-R  adiolaricn. 


42l 


Doppelkemstadium,  wieder  bedeutend  an  Masse  zugenommen  hat,  was  wohl  auf  eine  Umwandlung 
der  Neoplasmaschicht  in  Intrasarkode  zurückgeführt  werden  kann. 

An  das  Differenzierungsstadium  reiht  sich,  wenn  auch  wohl  nicht  ganz  unvermittelt,  ein 
fünfkerniges  Stadium  (Taf.  LXXX,  Fig.  565)  an,  in  welchem  der  Dauerkem  (Fig.  565a  d) 
das  Centrum  der  Centralkapsel  eingenommen  hat  und  der  Geschlechtskem  in  4,  je  von  einer 
besonderen  Neoplasmazone  umgeliene  Geschlechtskeme  (Fig.  565  a und  b g' — gu ) zerfallen  ist. 
Die  Enkelgeschlechtskeme  gleichen  durchaus  dem  ursprünglichen  Geschlechtskern  und  enthalten, 
wie  dieser,  schaumige  nucleolusartige  Bildungen,  deren  Zahl  aber,  wegen  Ausfalles  einzelner 
Schnitte,  nicht  mit  Sicherheit  festgestellt  werden  konnte.  Die  intrakapsuläre  Sarkode  wies  auf 
meinem  Präparat,  was  die  Verteilung  von  Plasma  und  Alveolen  anbelangt,  einen  durchaus 
jugendlichen  Charakter  auf  und  enthielt  sehr  zahlreiche  Konkretionen,  namentlich  Sonnen  und 
Doppelgarben.  Eine  entfernte  Aehnlichkeit  besitzt  diese  Phase  mit  einem  von  Doflün  (1907, 
Taf.  XVIII,  Fig.  20)  bei  Amoeba  vespertilio  gefundenen  Stadium,  welches  innerhalb  der  Kern- 
membran neben  dem  dunkel  gefärbten  Binnenkörper  4 rundliche  Kernportionen  zusamfnen- 
gepackt  zeigt 

Auf  einer  weiteren  Entwickelungsstufe  (Taf.  LXXXI,  Fig.  566  a — d)  sieht  man  dann, 
abgesehen  von  dem  central  gelegenen  Dauerkern,  in  der  ganzen  intrakapsulären  Sarkode  kleine 
kemartige  Bildungen  verteilt,  welche  in  ihrer  Struktur  an  die  dichteren  Einzelknäuel  des  Doppel- 
kemstadiums  (Taf.  LXXIX,  Fig.  560)  und  an  diejenigen  der  Geschlechtskerne  des  Differenzierungs- 
stadiums (Taf.  LXXIX,  Fig.  556)  erinnern.  Diese  knäuelig  strukturierten  Kleinkeme,  welche 
ich  als  Sporen m utterkerne  bezeichnen  möchte,  liegen  zum  Teil  innerhalb  der  Sarkode- 
balken  (Fig.  566a),  zum  Teil  im  Innern  der  größeren  Alveolen  (Fig.  566c).  Die  meisten 
Sporen m utterkerne  umschließen  je  eine  kleinere  Konkretion,  welche  in  diesem  Falle  vielfach  ein 
zerflossenes  oder  gequollenes  Aussehen,  offenbar  als  Zeichen  eines  Auflösungsprozesses,  auf  weist 
(Fig.  566  b).  In  einem  Fall  (Fig.  566  d)  waren  deutlich  gesonderte  Fädchen  zu  erkennen, 
welche  um  die  beiden  Pole  einer  sanduhrförmigen,  dem  Nukleolo-Centrosom  anderer  Protozoen 
ähnlichen  Konkretion  angeordnet  waren. 

Wenn  nun  auch  Zwischenstufen  zwischen  dem  fünfkernigen  Stadium  und  dem  oben  be- 
schriebenen Stadium  der  Desintegration  fehlen,  so  dürfte  doch  wohl  kaum  zu  bezweifeln 
sein,  daß  die  als  Sporen  mutterkerne  bczeichneten , großenteils  knäuelförmigen  Gebilde  in  der 
Weise  ihre  Entstehung  genommen  haben,  daß  sich  die  4 Geschlechtskeme  des  fünfkemigen 
Stadiums  mittelbar  oder  unmittelbar  in  ihre  Einzelknäuel  aufgelöst  haljen,  daß  also  eine  „Kem- 
zer Streuung**,  eine  Desintegration  oder,  wie  wir  auch  sagen  können,  eine  Reduktion  in 
großem  Stile  stattgefunden  hat  Versteht  man  doch  unter  Reduktionsteilungen  solche 
Teilungen,  bei  welchen  ein  Auseinandertreten  von  Chromatinelcmcnten  ohne  vorangegangene 
Längsspaltung  oder  Verdoppelung  stattgefunden  hat  Die  Auffassung  specicll,  daß  man  es  hier 
wirklich  mit  den  Sporen  mutterkernen,  d.  h.  mit  den  Ascendenten  der  später  zu  beschreibenden 
Sporenkerne  zu  tun  hat  wird  dadurch  gestützt  daß  man  auch  in  den  späteren  Stadien  vielfach 
noch  neben  den  Spo renkemen  und  deren  Teilungsfiguren  größere  Knäuelfiguren  findet  welche 
durchaus  mit  den  Einzelknäueln  des  Desintegrationsstadiums  übereinstimmen. 

Der  Periode  der  Desintegration  oder  Reduktion  folgt  nun  die  Periode  der  Teilung 
der  Sporenmutterkerne.  Es  liegt  mir  zunächst  ein  Stadium  vor,  in  welchem  in  der 

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422 


Valentin  Haecker, 


ganzen  intrakapsulären  Sarkode  Gruppen  von  2 oder  3 Kernen  verteilt  liegen  (Taf.  LXXXI, 
Fig.  567,  568).  Diese  Kerne  besitzen  zum  großen  Teil  eine  dicht- knäuelige  Beschaffenheit 
(Fig.  568  c),  zum  Teil  erscheinen  sie  in  eine  größere  Zahl  (15 — 20)  kömehenförmiger 
Chromosomen  aufgelöst  (Fig.  568  a,  linker  Kern),  zum  Teil  zeigen  sie  das  Stadium  der  späteren 
Telophase  und  erinnern  dann  sehr  an  die  „Pseudoamitosen“,  welche  man  bei  Aetherisierung  in 
Furchung  begriffener  Cyc/ops-\L\er  erhält  (Fig.  568  b).  Es  scheint,  daß  auch  hier,  ähnlich  wie 
bei  den  Teilungsvorgängen  der  dicystinen  Aulacanthiden,  auf  das  zweikemige  Stadium,  unter 
Vorantritt  des  einen  Kernes,  ein  dreikemiges  und  dann  erst  ein  vierteiliges  Stadium  folgt 

Auf  einem  anderen  Präparate  (Taf.  LXXXI,  Fig.  569)  bestehen  die  Kemgruppen  oder 
Sporennest-Anlagen  bereits  aus  4 — 8 Kernen,  und  endlich  liegen  mir  drei  Serien  vor,  welche 
die  ganze  intrakapsulärc  Sarkode  mit  Nestern  von  zahlreichen  Sporenkemen  ausgefüllt  zeigen 
(Taf.  LXXXII,  Fig.  571).  In  der  Peripherie  der  Centralkapsel  sind  die  Sporennester  senkrecht  zur 
Kapselmembran  in  die  Länge  gezogen  und  weisen  im  ganzen  eine  epithelartige  Anordnung  auf 
(Taf.  I-XXXII,  Fig.  573,  ol>en),  im  Centrum  der  Kapsel  sind  sic  mehr  kugelig  und  in  unregel- 
mäßigen Gruppen  zusammengehäuft  (Fig.  571,  573  unten).  Die  Gesamtzahl  der  Sporennester 
habe  ich  in  einem  Fall  auf  etwa  6000  berechnet 

Das  einzelne  Sporennest  besteht  aus  einer  centralen  Alveole  und  einer  plasmatischen  Wan- 
dung, in  welch’  letztere  die  Kerne  eingelagert  sind  (Fig.  573).  Die  Kerne  zeigen  meist  eine 
dichtknäuelige  Beschaffenheit  doch  habe  ich  in  einer  Centralkapsel,  in  welcher  der  Kembildungs- 
prozeß  noch  weniger  weit  vorgeschritten  war,  auch  pseudoamitosenähnliche  Telophasen  gefunden 
(Taf.  LXXXII,  Fig.  572),  und  ferner  treten,  wie  schon  erwähnt  vereinzelt  neben  den  Sporennestem 
größere  knäuelartige  Kerne  auf,  welche  als  Sporen mutterkeme  zu  betrachten  sind,  die  in  der 
Vermehrung  zurückgebliel>en  sind.  Die  Zahl  der  Kerne  beträgt  bei  der  am  weitesten  vorgeschrit- 
tenen Centralkapsel  (Fig.  571)  in  den  einzelnen  Nestern  16 — 35,  in  der  Peripherie  der  Central- 
kapsel 40 — 50.  Konkretionen  sind  auf  diesem  Stadium  nur  noch  wenige  vorhanden. 

Ueber  die  Bedeutung  dieser  Vorgänge,  welche  in  Textfig.  73  nochmals  übersichtlich 
zusammengestellt  sind,  habe  ich  mich  schon  früher  (1907b)  folgendermaßen  geäußert: 

„Die  endgültige  Bildung  der  Schwärmer  hal)e  ich  nicht  beobachtet  ich  kann  also  auch 
nicht  angeben,  ob  es  sich  bei  diesen  Vorgängen  um  Iso-  oder  Anisosporen bildung  handelt  Die 
gruppenweise  Anordnung  und  die  Strukturverhältnisse  der  Kerne  würden  sich  am  liesten  mit  den 
Verhältnissen  bei  der  Anisosporenbildung  der  koloniebildenden  Formen  und  der  Thalassicollen  in 
Einklang  bringen  lassen  (R.  Hkrtwig  1876,  Brandt  1885),  und  ebenso  würde  das  Gesamtbild 
im  ganzen  mit  einer  von  Brandt  (1890)  gegebenen,  die  Anisosporenbildung  von  Thalassicoüa 
darstellenden  Skizze  übereinstimmen.  Indessen  habe  ich  auf  keinem  Präparate  die  Differenzierung 
der  zwei  Sporen  arten  wahrgenommen. 


Fig.  73>  For  tpflnn  zungszyklu  * von  Oroxcena  regalix.  (Etwa»  schematisiert : Di«  Alveolen  und  Konkretionen  der 
Intnuarkode  »ind  nicht  eingezeichnet ).  A Schwftrmsporen  (bei  Orotcma  noch  nicht  beobachtet).  B Sehr  junge  Centralknpnel  von  0,3  mm 
Durchmesser;  p Pri  mir  kern  mit  einschlcifigcn  ChromnunrncnbUschen.  C Aeltcrc  Centralkapsel ; der  PrimArkem  p mit  zwei  grollen  viel- 
achleifigen  und  mehreren  elnschleifigen  Chrumosomenbliischen.  D Telophase  der  Teilung  de*  Primirkem*  (Doppelkernstadium).  E Dil- 
ferenzierungsatadium;  d Dauerkern. g Gcschlcchtskcrn.  F FOnlkerniges  Stadium;  der  Dauerkern  d ist  in  die  Mitte  genickt.  G Dcsintegrations- 
oder  KeduktionssUdium ; die  Gcnitalkcmc  sind  in  zahlreiche  Eirui-lkniiuel  (-  S|xwenmuUcr*ellkerae(  zerfallen,  welche  sich  in  der  ganzen 
Intrasarkode  verteilt  haben  und  zum  Teil  in  Teilung  getreten  sind.  H Sporenbildungstadium ; der  Primirkem  bereitet  »ich  aufs  Neue 
zur  Teilung  vor. 

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Tief  »ee-  R »diolarien . 


Fig.  “$*  (!•  iKurenerklirtuig  »ehe  S.  4»».) 


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424 


Valentin  IIakckkx, 


„Die  hier  geschilderten  Vorgänge  begreifen  allerdings  nur  einen  Teil  des  Fortpflanzungs- 
cyklus  von  Orosccna  in  sich»  da  die  Entwickelung  der  Spore  zum  fertigen  Radiolar  nicht 
beobachtet  wurde.  Aber  die  bisher  vorliegende  Reihe  von  Stadien  zeigt  infolge  der  Größe  der 
Kerne  und  Chromosomen  so  klare  und  übersichtliche  Verhältnisse,  wie  sie  nur  bei  wenigen 
anderen  Protozoen  vorliegen  dürften. 

„Besonders  klar  tritt  insbesondere  die  Differenzierung  des  Primärkems  in  einen  Geschlechts- 
kern und  einen  vegetativen  Kern  hervor.  Solche  Differenzierungen  sind  ja  von  vielen  anderen 
Protozoen  bekannt:  ich  erinnere  nur  an  den  Kemdualismus  der  Ciliaten,  an  die  Befunde  von 
Calkins  (1904)  bei  Amoeba  proteus,  von  Goldschmidt  (1907,  1907a)  bei  Mastigamöben.  Was  at>er 
unseren  Fall  von  allen  anderen  bisher  bekannt  gewordenen  i)  unterscheidet,  ist  der  Umstand,  daß 
der  vegetative  Kern  oder,  wie  ich  ihn  genannt  habe,  der  Dauerkern  während  der  Weiter- 
entwickelung des  Geschlechtskemes  nochmals  die  nämliche  Serie  von  Veränderungen  wiederholt, 
welche  der  Primärkern  in  den  jungen  Centralkapseln  vor  seiner  Differenzierung  in  den  Geschleehts- 
kem  und  Dauerkem  durchläuft.  Er  nimmt  an  Größe  zu,  seine  Membran  verdickt  sich,  und  ebenso 
ist  eine  allmähliche  Zunahme  in  der  Zahl  der  Chromosomenbläschen  und  ein  allmähliches  Ver- 
schmelzen derselben  zu  mehrschleifigen  Teilkemen  zu  beobachten.  Er  verhält  sich  also  ganz 
analog  dem  Primärkem,  und  da  liei  diesem  die  aufgezählten  Veränderungen  schließlich  zur  Teilung 
führen,  so  darf  man  wohl  schließen,  daß  auch  der  Dauerkem  sich  abermals  zur  Teilung  vor- 
bereitet Unterstützt  wird  diese  Auffassung  dadurch,  daß  ich  trotz  eines  reichen  Materials  aus 
verschiedenen  Oertlichkeiten  und  Jahreszeiten  keinerlei  Anzeichen  dafür  gefunden  habe,  daß  bei 
den  Oroscencn  vegetative  Teil ungs Vorgänge  mit  teilweiser  Resorption  und  Neubildung  der  Gitter- 
schale Vorkommen.  Man  muß  also  mit  der  Wahrscheinlichkeit  rechnen,  daß  das  nämliche 
Ororrrwa-Individuum  zu  wiederholten  Malen  in  den  Prozeß  der  Sporenbildung 
ein  tritt,  so  wie  ein  großer  Teil  der  Metazoen  zu  periodischer  Geschlechtszellen  bildung  befähigt 
ist  Der  Verzicht  auf  die  vegetativen  Teilungen  und  die  Beschränkung  auf  die  Sporenbildung 
würde  als  eine  Anpassungserscheinung  zu  betrachten  sein,  welche  mit  dem  Besitz  eines  mächtig 
entwickelten,  geschlossenen  Kieselskelettes  im  Zusammenhang  steht,  und  es  würde  also  der 
Uebergang  zu  der  besonderen  Fortpflanzungsweise  in  letzter  Linie  auf  eine  Art  Kräfteökonomie 
und  auf  das  Streben  nach  Materialersparnis  zurückzuführun  sein. 

„Die  Vorgänge  bei  der  Sporenbildung  von  Orosctna  erinnern  weiter  sehr  an  die  bei 
zahlreichen  Protozoen  beobachteten  Chromidien.  Insbesondere  zeigen  sie  Anklänge  an  die  Befunde 
von  R.  Hertwig  (1902)  bei  Adinosphaerium,  von  L£ger  (1904)  bei  Gregarinen  (Stylorhyn- 
chus),  von  Calkins  (1904)  bei  Amoeba  proteus,  von  Schaudinn  (1905)  bei  Centrofyxis  und 
und  von  Goldschmidt  (1907)  bei  Mastigamöben.  Nur  Calkins  führt  die  Entstehung  der  Chro- 
midien auf  mehrfache  Teilungen  und  auf  eine  successive  Desintegration  des  Amöbenkems  zurück, 
während  speciell  R.  Hertwig  und  Goldschmidt  die  Entstehung  der  Chromidien  als  einen  Austritt 
chromatischer  Massen  aus  dem  Primärkem  1 schreiben.  Hier  bei  Orosccna  liegt  der  Fall  ähnlich 
wie  bei  der  von  Calkins  untersuchten  Amoeba  protcus,  nur  daß  die  chromatischen  Teile, 
in  welche  sich  der  Kern  desintegriert,  die  Einzelknäuel  oder  Chromosomen- 


l)  Eine  gewisse  Aehnlichkeit  besteht  übrigens  mit  den  M y x o t po  r i d i e n,  deren  Kftrpcr  bekanntlich  bei  der  Sporcnbildung 
seine  selbständige  Existenz  nicht  »ufgiebt.  sondern  vegetiert  und  weiter  wächst.  Auch  an  ein  Bild  von  UtutigrUa  bei  Goldschmixjt  (1907  a, 
Taf.  VIII,  Fig,  64),  welches  auf  eine  periodische  Gametcnbildung  hinweist,  wird  man  erinnert 

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Tief*cc-R«dio|arien. 


425 


anlagen  des  Primärkerns  darstellen  und  also  im  Primärkern  bereits  als  selb- 
ständige Elemente  oder  Individuen  vorgebildet  sind. 

„Ich  komme  noch  kurz  auf  einen  dritten  Punkt  zu  sprechen.  Offenbar  ist  die  der 
Sporen  bi  Idung  von  Oroscena  vorangehende  Desintegration  des  Geschlechtskems,  wie  schon  er- 
wähnt wurde,  als  ein  Reduktionsprozeß  in  großem  Stil  anzusehen,  d.  h.  es  findet,  kurz 
gesagt,  eine  Verteilung,  ein  Auscinanderweichen  von  Chromatinelementen  ohne  voran- 
gegangene Längsspaltung  statt  Man  darf  also  diesen  Desintegrationsvorgang  zunächst 
mit  den  Reduktionsteilungen  bei  anderen  Protozoen  vergleichen.  Nun  hat  man  aber,  seit 
Schaudinn,  Prow  azek  und  Prandtl  das  Vorkommen  von  Reduktionsteilungen  bei  der  Gametcn- 
bildung  verschiedener  Protozoen  nachgewiesen  haben,  noch  mehr  als  früher  ein  Recht,  die  vor- 
bereitenden Teilungsvorgänge,  welche  bei  den  Protozoen  der  Gameten-,  bezw.  Geschlechtskem- 
bildung  vorangehen,  zu  den  Reifungserscheinungen  bei  den  höheren  Kryptogamen,  bei  Phanerogamcn 
und  Metazoen  in  Beziehung  zu  bringen.“ 

Wenn  aber  wirklich  alle  diese  Erscheinungen  zusammengehören,  wenn  man  insbesondere 
ein  Recht  hat,  die  Desintegrationsvorgänge  bei  Oroscena  mit  den  Reifungsvorgängen  bei  höheren 
Organismen  in  Parallele  zu  bringen,  so  wird  man  zu  der  Vermutung  geführt,  es  möchte  in 
Vorgängen,  welche  ähnlich  den  bei  Oroscena  beobachteten  sind,  die  von  vielen  gesuchte  phylo- 
genetische Wurzel  der  Reduktionsprozesse  liegen,  d.  h.  man  würde  anzunehmen 
haben,  daß  die  höheren  Organismen  mit  kleiner,  streng  fixierter  Chromosomenzahl  einen  rudi- 
mentären Sporenbildungsprozeß  benutzt  haben,  um  die  gewünschte  Halbierung  der  Chromosomen- 
zahl in  einer  streng  gesetzmäßigen  Weise  zu  bewerkstelligen. 

Horizontal  Verbreitung.  Orosphäriden  sind  vom  „Challenger“  in  allen  Teilen  des 
Atlantik  und  Pacifik,  namentlich  in  den  centralen  Gebieten  des  letzteren,  gefischt  worden.  Auch 
Funde  aus  der  Gegend  von  Madagaskar  und  Sansibar  werden  von  Haeckel  erwähnt  Der 
„National*4  hat  sodann  Oroscena  regalis  in  2 Exemplaren  aus  der  Irmingerscc  erhalten  (Borgert, 
1901a),  und  die  „Valdivia“  erbeutete  ein  sehr  reichliches,  derselben  Großart  zugehöriges  Material 
im  tropischen  und  südlichen  Atlantik,  in  der  Antarktis  und  in  allen  von  ihr  befahrenen  Gebieten 
des  Indik.  Aus  dem  Mittelmeer  sind  bisher  keine  Funde  bekannt  (Borgert,  1901),  im  übrigen 
scheinen  aber  die  Orosphäriden,  wie  aus  obiger  Zusammenstellung  hervorgeht,  eine  sehr  weite 
Verbreitung  zu  halien  und  in  nahezu  allen  kalten  und  warmen  Meeresgebieten  vorzukommen. 

Eigentümlich  ist  die  schon  von  Borger r (1892)  und  mir  (1904)  hervorgehobene  gleich- 
mäßige Verteilung  der  Individuen.  So  enthielt  auf  der  südlichen  Hälfte  der  Reiseroute  des 
„National44  fast  jeder  Fang  einzelne,  meist  1 — 5,  Orosphäriden,  und  ebenso  war  im  „Valdivia“- 
Material  eine  gleichmäßige  Verteilung  der  Individuen  auf  die  einzelnen  Stationen  wahrzunehmen. 

Vertikalverbreitung.  Sämtliche  vom  „Challenger4*  erbeuteten  Fragmente  und  voll- 
ständigen Exemplare  wurden  mit  sehr  tiefgehenden  Netzzügen  erbeutet,  besonders  häufig  fanden 
sich  Bruchstücke  im  Radiolarienschlamm  einiger  pacifischer  Sationen  (namentlich  265  und  268) 
in  Tiefen  von  2900  Faden.  Nur  die  von  Kapitän  Raube  bei  Madagaskar  gefischte  Orosphaera 
furcata  soll  angeblich  aus  den  Oberflächenschichten  stammen,  w*as  aber  schon  von  Haeckel 
bezweifelt  wird. 

In  den  Schließnetzzügen  des  „National“  fanden  sich  keine  Orosphäriden  (Borgert,  1903, 
S.  734),  dagegen  enthielt  das  Schließnetzmaterial  der  „Valdivia“  einige  Stücke: 

425 

Drabclx  Tief««- Expedition  Bd.  XIV,  ^ 


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VAuarrm  Haeceex, 


426 


Station  13a  (Antarktis).  *500 — 1900  in. 

„ 136  (Antarktis).  1500—  400  m. 

„ 170  (südlicher  Indik).  1700- - 1000  n». 

H 228  (nördlicher  Indik).  420—  330  m. 


1 Exemplar  mit  milderem  Maschentypus.  Durchmesser  der  Centraikapsel  0,35  mm. 

1 Exemplar  mit  mittlerem  Maschentypus.  Durchmesser  der  Centraikapsel  0,8  mm. 

1 Exemplar  von  derbem  Maschentypus  (BasalfUche  mit  großen  Maschen , aber  derben 
Balken).  I>nrchmcwcr  der  Centraikapsel  0,73  mm. 
l Exemplar  von  mittlerem  Maschentypux  (Apikal*  und  Baialfläche  etwas  ongleichioaschigV 
Durchmesser  der  Centralka]tsel  0,6  mm. 


Diese  leider  nur  spärlichen  Befunde  weisen  übereinstimmend  darauf  hin,  daß  die  Oro- 
sphäriden,  wie  dies  schon  Haeckel  vermutet  hat,  Bewohner  der  tieferen  Meeresregionen  sind  und 
also  zu  den  skoto-  und  nyktoplanktonischen  Formen  gehören.  Eine  Stütze  für 
diese  Auffassung'  bildet  einerseits  der  Umstand,  daß  bisher  in  den  Oberflächenschichten  keine 
Exemplare  gefunden  wurden  (abgesehen  von  dem  oben  erwähnten  unsicheren  Fund  bei  Mada- 
gaskar), andererseits  die  bedeutende  Größe  und  die  Derbheit  der  Skelettstrukturen. 

Systematik.  Haeckel  hat  unter  den  Formen  der  „Challcnger“-Ausbeute  nicht  weniger  als 
4 Gattungen  und  27  Species  unterschieden.  Diese  auffallend  große  Zahl  von  Formen  kann  viel- 
leicht durch  den  Umstand  erklärt  werden,  daß  die  Orosphäriden  „im  allgemeinen  selten  und  auf 
wenige  Oertlichkeiten  beschränkt  sind,  und  daß  wahrscheinlich  alle  Species  Bewohner  von  großen 
Meerestiefen  sind“.  Die  Gattungen  sind  nach  Haeckel  nahe  verwandt  und  unterscheiden  sich 
hauptsächlich  in  der  äußeren  Gestalt  der  Gitterschale:  Die  Gattung  Oroscena,  die  „ancestral  form“  der 
Familie  (mit  3 Arten),  besitzt  eine  glatte  Gitterschale  ohne  jegliche  Radialstacheln,  die  Gattung 
Orosphaera  (mit  1 1 Arten)  ist  durch  den  Besitz  von  Radialstacheln  unterschieden,  in  der  Gattung 
Orosima  (mit  8 Arten)  sind  die  Basen  der  letzteren  pyramidenförmig  ausgezogen,  und  in  der 
Gattung  Oivp/egma  (mit  5 Arten)  ist  die  Gitterschale  von  einem  lockeren,  spongiösen  Balkenwerk 
umhüllt,  welches  durch  Anastontosierung  der  Seitenäste  der  Radialstacheln  zu  stände  kommt. 
Die  Gattungen  Otvsp/tatra  und  Orosccna  werden  in  je  zwei  Untergattungen  zerlegt,  je  nachdem 
die  Radialstacheln  einfach  oder  baumförmig  verästelt  sind  ( Oronium , Orolhamnus,  l>ezw. 
Orouenium , Orodendrum),  die  letzte  Gattung  Orop/egma  wird  ebenfalls  in  2 Subgenera 
gespalten,  je  nachdem  die  äußere  Schale  „a  simple  fenestrated  lamella,  forming  an  outer  con- 
centric  lattice-sphere“  oder  „a  complex  framework,  forming  an  outer  spongy  envelope“  darstellt. 
Bei  der  Diagnose  der  einzelnen  Arten  kommt  im  HAiCKEL’schen  System  hauptsächlich  die  Form 
der  Radialstacheln  (Cylinder-  oder  Spindelform,  gerader  oder  gekrümmter  Verlauf),  ihre  Olierflächen- 
bcschaffenheit  (glatte,  bedomte  oder  getüpfelte  Oberfläche)  und  Verzweigungsweise  in  Betracht 
Speciell  die  Arten  der  Gattung  Orosphatra  sollen  nahe  verwandt  sein  „and  require  a further 
accurate  examination“. 

Borgert  (1901a)  hat  sodann  aus  dem  Material  des  „National“  einige  Formen  beschneiten, 
bei  welchen  die  Gitterschale  eine  deutlich  inonaxon- ungleichpolige  Gestalt  mit  gewölbter  Apical- 
und  mehr  altgeplatteter  Basalfläche  besitzt  und  die  Radialstacheln  in  unregelmäßigen  Kreisen 
um  die  Hauptachse  herum  gestellt  sind.  Borgert  fand  auch,  daß  die  Radialstacheln  der  Apikal- 
fläche und  diejenigen  des  Basalflächenrandes  ungleich  ausgebildet  sind,  daß  sie  an  der  Basal- 
fläche selber  fehlen  und  daß  die  Schale  zwischen  den  Radialstacheln  mit  kürzeren,  feinen,  dor- 
nigen Nebenstacheln  besetzt  ist  (vcrgl.  Textfig.  64). 

Das  Material  der  „Valdivia"  enthielt  im  ganzen  etwa  150  vollständige  Exemplare,  welche 
durchweg  die  wesentlichen  Charaktere  der  Borgert' sehen  Otvuena  regaiis  auf- 
weisen. Allerdings  zeigen  sie  je  nach  der  Beschaffenheit  der  Gitterbalken  und  Radialstacheln 

426 


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T>ef*ec-Kadiolaricn. 


427 


sehr  zahlreiche  Abweichungen  vom  Typus  der  Oroscena  regalis,  indem  sie  sich  bald  mehr  dem 
Typus  der  HAECKKL’schen  Gattung  Orosphaera  nähern,  bald  die  charakteristischen  Merkmale  von 
Oroscena  und  Orop/egma  zeigen.  Aber  alle  diese  verschiedenen  Varianten  sind  durch  Ueber- 
gänge  verbunden,  derart,  daß  man  mitunter  an  einer  und  derselben  Station  vollständige,  von 
einem  Extrem  zum  anderen  führende  Reihen  finden  kann,  und  es  besteht  also  kein  Zweifel,  daß 
es  sich  durchweg  um  Individualvarianten  oder  um  Entwickelungszustände 
einer  und  derselben  Großart  handelt. 

Das  eine  Extrem  bilden  Formen  mit  sehr  großen  (bis  0,15  mm  langen),  eckigen  Maschen 
und  verhältnismäßig  dünnen,  meist  ziemlich  reichbedomten  Balken,  mit  cylindrischen,  glatten  oder 
schwach  bedomten  Apikal-  und  ebensolchen,  schwach  verzweigten  und  nicht  anastomosierenden 
Basalstacheln,  sowie  mit  wenigen  Nebendornen.  Von  diesem  zart m aschigen  Typus  (Textfig.  65) 
führen  nun  alle  Uebergängc  (Textfig.  66)  zu  einem  derbmaschigen  Typus  (Textfig.  67): 
die  Balken  werden  dicker,  ihre  Bedomung  verschwindet,  gleichzeitig  werden  die  Maschenlücken 
kleiner  und  bekommen  eine  rundliche  Form;  ferner  bekommen  die  Apikalstachcln  eine  mehr 
keulenförmige  Gestalt  und  eine  kräftigere  Bedomung,  während  die  Basalstacheln  eine  reichlichere  Ver- 
zweigung erhalten  und  miteinander  in  Anastomose  treten;  endlich  nimmt  auch  die  Zahl  der 
Nebendomen  mehr  und  mehr  zu.  Derartige  derbmaschige  Formen  sind  nun  ihrerseits  wieder 
durch  Uebergänge  mit  Formen  von  ausgesprochenem  O/vp/cgr/ia- i'ypus  (Textfig.  71)  verbunden, 
indem  die  Anastomosen  der  Basalstacheln  ein  geschlossenes  Ringgeländer  bilden,  welches  bei 
Ansicht  von  der  Apikal-  oder  Basalseite  her  wie  eine  zweite  äußere  Gitterschale  erscheint. 

Im  ganzen  gehen  demnach  folgende  Veränderungen  Hand  in  Hand:  Zunahme  der  Balken- 
dicke, Schwund  der  Bedomung,  Verkleinerung  und  Abrundung  der  Maschenlücken,  Verdickung 
der  Apikalstacheln,  stärkere  Verästelung  der  Basalstacheln,  Anastomosenbildung.  Indessen  können 
einzelne  Merkmale  des  derbmaschigen  Typus  auch  bei  ausgesprochen  zartmaschigen  Individuen 
auftreten,  so  die  Derbheit  und  keulenartige  Form  der  Apikalstacheln  und  die  verhältnismäßig 
glatte  (unbedomte)  Beschaffenheit  der  Gitterbalken.  Ganz  unabhängig  von  den  übrigen  Merk- 
malen tritt  jedenfalls  die  Pyramidenbildung  auf:  es  können  sowohl  extrem  zartmaschige,  als  auch 
derbschalige  Individuen  mit  Pyramiden  ausgestattet  sein,  oder  derselben  entbehren. 

Es  wurde  schon  oben  (S.  414)  die  Möglichkeit  angedeutet,  daß  die  zartmaschigen  In- 
dividuen mit  großen,  eckigen  Maschenlücken  und  mit  schlanken,  stabartigen  Radialstacheln 
jüngere  Ent wickelungssta dien  der  derbmaschigen  Zustände  darstellen.  Wie  dem  aber  auch 
sei,  jedenfalls  treten  daneben  auch  zahlreiche  Individualvarianten,  und  zwar  offenbar  un- 
abhängig von  der  geographischen  Verbreitung,  auf,  und  es  dürfte  daher  vorder- 
hand am  zweckmäßigsten  sein,  zunächst  ohne  Berücksichtigung  eines  möglichen  entwickelungs- 
geschichtlichen Zusammenhanges,  eine  Gliederung  der  Großart  in  eine  Anzahl  von  Typen  vor- 
zunehmen. Wir  können  vielleicht  am  besten  unterscheiden  einen  zartmaschigen  Typus 
( O.  rega/is  graci/is),  einen  mittleren  ( O.  r.  inlermedia) , einen  derben  ( O.  r.  robusta)  und 
einen  Orop/egma-Typus  ( O.  r.  oroplegmoides ).  Mit  diesem  Typen,  deren  genauere  Diagnose  weiter 
unten  folgen  soll,  sind  wohl  eine  ganze  Anzahl  der  HAECKEL*schen  Arten  zu  vereinigen,  ins- 
besondere die  atlantischen  Formen  (s.  unten).  Unter  den  pacifischen  Formen  dürften  allerdings 
einige  einen  selbständigeren  Charakter  haben,  so  wahrscheinlich  Orosphaera  horrida  (Rep.,  p.  1 596, 
Taf.  CVI,  Fig.  2)  mit  ihren  mächtigen,  keulenförmigen,  in  ihrer  Proximalhälfte  mit  gebogenen 

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54* 


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428 


Valentin  Haecker, 


Domen  liewehrten  Radialstacheln,  und  ebenso  Oroscena  Grgcnbauri  (Rep.,  p.  1 597,  Taf.  CVI, 
Ftg.  4)  mit  keulenförmigen,  an  der  Oberfläche  elegant  skulpturierten  Radialstachcln.  Ob  freilich 
diese  Formen  in  Wirklichkeit,  wie  Haeckel  sie  abbildet,  homaxon  und  nicht  vielmehr  ebenfalls 
ungleichpolig-monaxon  sind,  muß  bei  der  offenbar  sehr  nahen  Verwandtschaft,  welche  alle  An- 
gehörigen dieser  Radiolaricngruppe  zeigen,  bezweifelt  werden. 


Gattung.  Oroscena  Haeckel. 

Orosphäriden  mit  mehr  oder  weniger  stark  pyramidenförmig  ausgezogenen  Stachelbasen. 

Oroscena  regalis  Borgert. 

Taf.  LXXVI,  Fig.  541,  54 2;  Taf.  LXXVI2,  Fig.  548;  Taf.  LXXVIII—  LXXXII;  Tcxtfig.  64—73. 

? HexatlintUida  dictyonina  Martin  Düncan,  1881,  Joum.  Roy.  Micr.  Soc,  p.  175,  Taf.  III,  Fig.  4,  6. 

Otostena  duncanii  Haeckel,  Rep.,  p.  1599,  und  wahrscheinlich  andere  Oroicena- Arten. 

Graut  na  regalis  BoKGERT,  1901a,  S.  9,  Fig.  8. 

Schale  leicht  polyedrisch,  monaxon-ungleichpolig,  mit  gewölbter  Apikal-  und  abgeplatteter 
Basalfläche,  mit  unregelmäßigen,  meist  viereckigen  Maschenlücken  und  bedomten  Balken.  Stachel- 
basen mehr  oder  weniger  pyramidenförmig  ausgezogen. 

Radialstacheln  der  apikalen  Fläche  kürzer  als  der  Schalendurchmesser,  cylindrisch 
bis  keulenförmig,  mit  dorniger  Oberfläche,  am  Scheitel  selber  in  einer  Gruppe  von  zweien  oder 
dreien  (Apikalgabel),  im  übrigen  in  mehreren  unregelmäßigen  Kränzen  um  die  Hauptachse 
angeordnet.  Die  Radialstachcln  am  Rande  der  Basalfläche  (Basalstacheln)  länger  als 
der  Schalendurchmesser,  mit  verzweigten  und  bedomten  Scitcnästen  besetzt,  zuweilen  unter- 
einander anastomosierend. 

Höhe  der  Gitterschale  14—1,5  mm,  größte  Breite  1,6 — 1,8  mm  (nach  Borgert  Durch- 
messer der  Gitterschalc  1,7 — 2,3  mm),  Iilnge  der  Basalstacheln  2 — 2,2  mm,  größter  Durchmesser 
des  gesamten  Tieres  4 — 4,5  mm. 

Varianten.  In  dem  mir  vorliegenden  Material  befinden  sich  sehr  zahlreiche  Varianten, 
die  aller  alle  durch  Ueliergänge  verbunden  sind  (siehe  S.  427).  Ich  möchte  darnach  vier  Haupt- 
typen unterscheiden: 

a)  Zartm  aschiger  Typus  (1 Oroscena  regalis  gracilis  [Tcxtfig.  65J'  mit  großen  (bis  zu 
o,r  5 mm  langen),  polygonalen  (meist  viereckigen)  Maschenlücken  und  sehr  zarten,  meist  reichlich 
bedomten  Balken  (abgesehen  von  den  derberen,  die  Stachelbasen  verbindenden  Rippen  haben  die 
Balken  eine  Dicke  von  0,002 — 0,01  mm),  mit  meist  cylindrischen,  glatten  oder  schwach  bedomten 
Apikal-  und  ebensolchen,  schwach  verzweigten  und  nicht  anastomosierenden  BasaLstacheln,  mit 
wenigen  Nebenstacheln. 

b)  Mittlerer  Typus  (O.  regalis  intermedia  [Textfig.  64,66]),  mit  engeren,  aber  immer 
noch  polygonalen  Maschen  und  mit  kräftigeren,  bedomten  Balken.  Maschenweite  der 
apikalen  Seite  meist  verschieden  von  deijenigen  der  Basal  fläche. 

b)  Derber  Typus  (O.  regalis  robiista  [Tcxtfig.  67,  Taf.  LXXVI,  Fig.  541,  542]),  mit 
rundlichen  Maschenlücken  und  derben  (meist  0,1 — 0,3  mm  dicken),  wenig  bedomten  Balken. 

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Tlefset-Radlolarien. 


429 


Apikalstacheln  keulenförmig,  kräftig  bedomt,  Basalstacheln  sehr  stark  verzweigt,  zum  Teil  mit- 
einander anastomosierend.  Zahlreiche  Nebenstacheln. 

d)  Or«/t/^»m-Typus  (O.  rega/is  orop/egmoides  [Textfig.  7 1 ]).  Im  ganzen  vom  Habitus 
des  derben  Typus,  jedoch  sind  sämtliche  Basalstacheln  miteinander  anastomotisch  verbunden,  so 
daß  sie  ein  „Ringgeländer“  bilden  (S.  427). 

Die  einzelnen  Typen  treten  imabhängig  von  der  Oertüchkeit  auf,  es  konnten  daher  an 
den  meisten  Stationen  mehrere  Typen  bezw.  verschiedene  Zwischenstufen  gleichzeitig  gefunden 
werden.  So  gehörten  von  9 in  Station  32  (canarische  Strömung)  gleichzeitig  gefischten  Exemplaren 
2 dem  sehr  zarten  Typus,  2 dem  mittleren  und  die  übrigen  verschiedenen  Stufen  des  derben 
und  des  Orop/egma/X ypus  an.  Aehnliche  Verhältnisse  bestehen  in  der  Antarktis,  insbesondere 
konnte  hier  kein  Ueberwiegen  der  derberen,  struppigen  Typen  festgestellt  werden,  wie  dies  für 
verschiedene  Tripyleen  (Aulacanthiden  und  Cölodendriden)  gilt 

Möglicherweise  stellen  die  sehr  zarten  Typen  frühere  Entwickclungsstadien  der 
derberen  dar  (s.  oben  S.  414). 

Sehr  wahrscheinlich  sind  mehrere  der  von  Haeckel  aufgestcllten  Arten,  insbesondere  die 
atlantischen  und  indischen  Formen  mit  der  Großart  Oroscena  rega/is  zu  vereinigen,  lusbesondere 
dürfte  Orosphaera  spinigera  (nördlicher  Atlantik),  O.  ramigera  (südlicher  Atlantik)  dem  Typus  A, 
Oroscena  / Yux/eyi  (nördlicher  Atlantik)  dem  Typus  B,  Orosphaera  eonfluens  (tropischer  Atlantik) 
und  arborescens  (südlicher  Atlantik),  sowie  Oroscena  Dumanii  (südlicher  Atlantik)  dem  Typus  C 
und  OropUgma  giganteum  (tropischer  Atlantik)  dem  Typus  D entsprechen.  Da  Haeckel  an- 
scheinend nur  wenige  vollständige  Exemplare  zur  Verfügung  hatte  (Rep,  p.  1591),  so  entging  ihm 
vor  allem  die  ungleiche  Ausbildung  der  Apikal-  und  Basalstacheln,  so  daß  er  dazu  gelangen  mußte, 
Bruchstücke  mit  verschieden  geformten  Radialstacheln  ohne  weiteres  verschiedenen  Arten  zuzuweisen. 

Fundorte:  Atlantik,  Indik,  PPacifik  (Haeckel);  Irmingersee  (Borgert,  1901a);  T.-St  32 
(canarische  Strömung,  V,  Typus  A—  D,  zahlreich),  39  (Guineastrom,  V.),  50  (Südäquatorialstrom, 
V.),  54,  55  (Guincastrom,  V.),  66  (Golf  von  Guinea,  V.),  73,  89,  90,  91  (Benguelastrom,  V.),  1 1 2 
(Agulhasbank,  V.),  117,  120  (Westwindtrift,  V.),  132  (Antarktis,  S.  2500 — 1900),  135  (Antarktis, 
V.),  136  (Antarktis,  S.  1500 — 400),  142  (Antarktis,  V.),  170  (südlicher  Indik,  S.  1700 — 1000), 
182  (südlicher  Indik,  V.),  213,  215,  217,  218,  22t,  223  (nördlicher  Indik,  V.),  228  (nördlicher 
Indik,  S.  420—350),  236,  237,  239,  268  (nördlicher  Indik,  V.). 

Horizontal-  und  Vertikalverbreitung.  Oroscena  rega/is  kommt  mindestens  in 
allen  Teilen  des  Atlantik  und  Indik,  ferner  in  den  nördlichen  Mischgebieten  des  Atlantik 
(Irmingersee)  und  in  der  Antarktis  vor,  wahrscheinlich  auch  im  Pacifik,  wo  sie  aber  zum  Teil  durch 
specialisierte  Formen  (Onsphaera  horrido,  Oroscena  Gegenbauri)  vertreten  zu  sein  scheint  Nach 
den  bisherigen  Untersuchungen  gehört  Oroscena  rega/is  der  skoto-  und  nyktoplanktonischen  Fauna  an. 


III.  Tiefenbewohnende  Mikroradiolarien 

(Sphärellarien  und  Cyrtellarien). 

Während  die  Mehrzahl  der  Tripyleen  oder  Phäodarien  und  unter  den  Coilodarien 
wenigstens  einige  große,  mit  starkem  Skelett  «aasgestattete  monozoe  Formen  ausgeprägte 

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43° 


VALENTIN  tlAECEZft, 


Tiefenbewohner  sind,  wird  von  den  kleinen  Formen  aus  den  Gruppen  der  Sphärellarien, 
Nassellarien  und  Acantharien,  die  man  in  ihrer  Gesamtheit  als  Mikroradiolarien 
bezeichnen  kann,  in  der  Regel  angenommen,  daß  sie  zu  den  charakteristischen  Bestandteilen  des 
Oberflächen-Planktons  gehören.  Indessen  hat  mich  die  Untersuchung  der  Schließnetzfänge  der 
„Valdivia“-Ausbeute  zu  dem  Ergebnis  geführt,  daß  es  auch  unter  den  Sphärellarien  und  innerhalb 
der  Nassellariengruppe  der  Cyrtellarien  nicht  wenige  Formen  giebt,  welche  ausgesprochene  Tiefen- 
bewohner sind  und  so  als  Begleiter  der  skoto-  und  nyktoplanktonischen  Challengeriden  und 
anderer  Tripyleen  in  Tiefen  von  400 — 5000  m Vorkommen. 

Als  Kriterium  dafür,  daß  man  eine  Form  als  tiefenbewohnend  zu  bezeichnen  hat, 
möchte  ich  es  betrachten,  wenn  sie,  womöglich  in  größerer  Individuenzahl,  mit  voll- 
ständiger Centralkapsel  in  tiefer  gehenden  Schließnetzfängen  erbeutet  worden  ist, 
während  sie  in  den  Schließnetz-  und  Planktonfängcn  aus  den  oberen  Regionen  nicht  vorkommt, 
bezw.  durch  nahe  verwandte,  anders  gestaltete  Formen  vertreten  wird. 

Ausschlaggebend  ist  jedenfalls  der  Besitz  einer  Centralkapsel.  Da  nämlich  die  speciel!  an 
Collodarien  und  Sphärellarien  gemachten  Erfahrungen  darauf  hinweisen,  daß  das  Leben  des  ein- 
zelnen Individuums  mit  dem  Platzen  der  Centralkapsel  und  dem  Ausschwärmen  der  Sporen 
(bezw.  des  letzten  Sporen-„Satzcs“)  abschließt,  so  wird  man  berechtigt  sein,  auch  bei  anderen 
Formengruppen  I nd ivid uen  mit  vollständiger  Centralkapsel  als  vollkommen  lebens- 
kräftig zu  bezeichnen.  Werden  also  solche  Individuen  in  größeren  Meerestiefen,  zumal  in 
beträchtlicher  Anzahl,  gefunden,  so  wird  man  wohl  mit  der  Annahme  schwerlich  fehlgehen,  daß 
sie  normalerweise  hier  zu  Hause  sind. 

In  vielen  Fällen  wird  die  Auffassung,  daß  eine  Form  eine  Tiefenbewohnerin  Ist,  dadurch 
erheblich  gestützt,  daß  das  Skelett  gewisse  Merkmale  aufweist,  durch  welche  auch  bei  den 
Tripyleen  die  tiefenbewohnenden  Formen  von  den  Oberflächenbewohnem  unterschieden  sind.  Dahin 
gehört  vor  allem  die  derbe  Beschaffenheit  der  Skelcttteile,  ein  Merkmal,  welches  spccicll  die 
tiefenbewohnenden  Challengeriden  (vergl.  Taf.  XLIX,  Fig.  377)  in  so  charakteristischer  Weise  kenn- 
zeichnet und  bei  einer  ganzen  Reihe  der  hier  zu  beschreibenden  Sphärellarien  und  Cyrtellarien 
wiederkehrt.  So  sind  z.  B.  Acanthosphacra  hirsutissima  (Taf.  LXXXIII,  Fig.  574,  575),  EJUpso- 
xiphtum  palliatum  (Taf.  LXXXIV,  Fig.  587),  Lamprocydas  marita/is  (Taf.  LXXXV,  Fig.  5 <>4, 
595)  und  die  beiden  antarktischen  Formen  Saccospyris  an/ardica  (Taf.  1 .XXXIV,  Fig.  590)  und 
Peromc/issa  lienluulata  (Taf.  LXXXIV,  Fig.  582)  durch  eine  ganz  ungewöhnliche  Schalendicke, 
bezw.  durch  die  Derbheit  der  übrigen  Skelettstrukturen  gekennzeichnet 

Daß  auch  bei  diesen  Mikroradiolarien  die  Massigkeit  des  Skelettes  wirklich  mit  dem 
Aufenthalt  in  größeren  Mecrestiefen  im  Zusammenhang  steht  tritt  dann  besonders  deutlich 
hervor,  wenn  sich  in  den  oberen  Schichten  der  nämlichen  oder  benachbarter  Stationen  ähnliche 
Formen  von  sehr  dünner  Schalenwandung  vorfinden,  so  wie  dies  z.  B.  bei  den  von  der 
„Valdivia“  gefischten  Stylosphäriden  und  bei  Lamprocydas  der  Fall  war. 

Ein  anderes  Merkmal,  welches  die  in  den  Tiefen  aufgefundenen  Sphärellarien  und  Cyrtel- 
larien mit  vielen  ausgesprochenen  Tiefenliewohnem  aus  der  Gruppe  der  Tripyleen  gemein  haben, 
ist  die  Reduktion  des  Schwebeapparates.  So  ist  z.  B.  bei  der  tiefenbewohnenden 
Acanthosphacra  hirsutissima  (Taf.  LXXXIII,  Fig.  574,  575),  im  Gegensatz  zu  den  wohlbekannten, 
außerordentlich  zierlichen  Astrosphäriden  des  Oberflächenplanktons,  keine  Differenzierung  einzelner 

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Tkfcee-Radiolarim. 


43* 


radialer  Skelettteile  zu  Schwcl>eapparatcn  wahrzunehmen,  vielmehr  finden  wir,  ganz  wie  bei 
manchen  skoto-  und  nyktoplanktonischen  Castanelliden,  die  Schede  von  einem  gleichmäßigen  Mantel 
von  dünnen  Nebendomen  besetzt 

Wie  ferner  bei  den  Challengeriden  und  anderen  Tripyleen  der  Ueliergang  zur  Linsen* 
gestalt  und  die  Ausbildung  strahliger  oder  kielförmiger  Randstrukturen  ein 
liesseres  Durchschneiden  des  Wassers  und  somit  die  Ausdehnung  der  vertikalen  Wanderung  in 
beträchtliche  Meerestiefen  zu  l>egflnstigen  scheint  so  findet  man  auch  unter  den  in  der  Tiefe 
gefischten  Sphärellarien  und  Cyrteüarien  verschiedene  Formen  mit  seitlich  zusam mengedrückter 
Schale  und  zugeschärftem  Schalenrande.  So  sei  z.  B.  auf  Heliodiscus  asUriscus  (Tat,  LXXXIII, 
Fig.  579)  hingewiesen,  dessen  scheibenförmige  Außenschale  mit  einem  Kranz  von  derl>en  Radial- 
stacheln ausgestattet  ist,  deren  Enden  ohne  Zweifel  einen  kielförmig  verjüngten  Weichkörpersaum 
tragen.  In  die  gleiche  Kategorie  dürfte  auch  Satumalis  aureolalus  (Taf.  LXXXIV,  Fig.  581)  zu 
stellen  sein,  dessen  derber  Außenring  wohl  als  eine  extrem  entwickelte  Kielbildung  zu  betrachten  ist. 

Endlich  scheint  mir  auch  die  Anhäufung  ph äodellcnartiger  Inhaltskörper, 
wie  sie  sich  bei  manchen  in  größeren  Tiefen  erbeuteten  Formen  finden  (vergl.  Taf.  LXXXIII, 
Fig.  574,  577;  Taf.  LXXXIV,  Fig.  584),  ein  Hinweis  darauf  zu  sein,  daß  die  betreffenden  Arten 
thatsächlich  normalerweise  in  größeren  Meerestiefen  Vorkommen.  Erinnern  doch  derartige  Vor- 
kommnisse sehr  an  die  Bilder,  welche  speciell  die  tiefen  bewohnenden  Challengeriden, 
Conchariden  und  andere  Tripyleen  zeigen! 

Wie  für  die  Tripyleen,  so  gilt  selbstverständlich  auch  für  unsere  Mikroradiolarien  der 
Satz,  daß,  mit  Ausnahme  vielleicht  der  Derbwandigkeit  und  des  Weichkörperinhalts,  die  auf- 
gezählten Charaktere  nur  ganz  im  allgemeinen  und  innerhalb  gewisser  Grenzen  Attribute  der 
Tiefenformen  sind  und  daß  nur  bei  einem  Vergleich  der  zu  einer  engeren  Gruppe 
gehörigen  Formen  die  morphologischen  Gegeasätze  zwischen  Tiefen-  und  Oberflächenformen 
deutlich  zu  Tage  treten.  Speciell  die  Derbwandigkeit  scheint  mir  allerdings,  soweit  ich  meinem 
Material  entnehmen  kann,  für  die  Tiefenformen  ein  Charakterzug  xax  zu  sein,  und  zwar 

dürfte  dies  mit  verschiedenen  Faktoren  Zusammenhängen.  Erstens  besitzt  nach  den  bei  den 
Tripyleen  gemachten  Erfahrungen  der  Weichkörper  der  Tiefenformen  ganz  allgemein  eine  derbere 
Beschaffenheit  als  das  Protoplasma  und  die  Gallerte  der  Oberflächenbewohner,  und  darin  dürfte, 
schon  aus  inneren  konstitutionellen  Gründen,  eine  mächtigere  Entfaltung  der  Skelettsubstanzen 
begründet  sein;  zweitens  fällt  offenbar  für  die  Tiefen  formen  wegen  der  bedeutenderen  Dichtigkeit 
und  Zähigkeit  des  Wassers  das  Bedürfnis  einer  weitgehenden  Gewichts-  und  Materialersparnis 
fort,  und  es  ist  ihnen  daher  ermöglicht,  sich  im  Interesse  eines  größeren  Schutzes  mit  einem 
massiven  Skelett  zu  versehen. 

Sehr  auffällig  ist  die  Thatsache,  daß  l>ei  den  als  Tiefenl>ewohner  anzusehenden  Sphärellarien 
und  Cyrtellarien  so  häufig  eine  äußere  Gitterschale  (sekundäre  Rindenschale)  zur  Ent- 
wickelung kommt.  Bei  nicht  weniger  als  sechs  der  hier  zu  beschreibenden  und  mit  Wahr- 
scheinlichkeit als  Tiefenformen  anzusprechenden  Arten  aas  sehr  verschiedenen  Grupjx-n  trägt 
nämlich  die  derbe,  primäre  Rindenschale  einen  Besatz  von  Domen,  deren  Spitzen  miteinander 
durch  tangentiale  Verästelungen  anastomosieren  und  so  eine  mehr  oder  weniger  vollständige, 
äußere  U mhüllung  (sekundäre,  äußere  Rindenschale)  bilden.  Es  sind  dies : Hexacromyum 
elegant  (Textfig.  75),  PI.  robustum  (Textfig.  77),  lillipsoxiphium  pal  hat  um  (Taf.  LXXXIV,  Fig.  587), 

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Valentin  Haeckm, 


Sattinuz/is  aurto/alus  (Taf.  LXXX1V,  Fig.  581),  Hcxa/odus  dendrophorus  (Taf.  LXXXV,  Fig.  593) 
und  Cinclopyramis  gigantta  (Taf.  LXXXV,  Fig.  599). 

Welche  Bedeutung  diesen  Konvergenzbildungen  zukommt,  ist  schwer  zu  sagen.  Man  wird 
vielleicht  daran  denken  können,  daß  entsprechend  der  derberen,  massigeren  Beschaffenheit  des 
Protoplasmas  der  tiefenbewohnenden  Formen  (vergl.  S.  249)  auch  die  Pseudopodien  und  der 
Pscudopodienmutterboden  eine  mächtigere  Entwickelung  zeigen  und  daß  dem  letzteren  in  Gestalt 
der  sekundären  Rindenschale  ein  stärkerer  Halt  geboten  werden  soll 

Systematik.  Die  in  den  Schließnetzfängen  in  offenbar  lebendem  Zustand  erbeuteten 
Formen  gehören,  mit  wenigen  Ausnahmen,  zwei  größeren  natürlichen  Verbänden  an. 

Auf  der  einen  Seite  sind  es  Sphärellarien,  und  zwar  ,5phäroideen“  mit  kugeliger 
oder  leicht  ellipsoidischer,  derbwandiger  Rindenschale  und  mit  kräftigem 
Dornenbesatz.  Bei  einer  dieser  Formen,  Acanthosphacra  (Taf.  LXXXIII,  Fig.  574,  575),  sind 
außer  den  langen,  kräftigen  Dornen  keine  stärkeren  Radialstacheln  differenziert,  während  bei  den 
übrigen  die  letzteren  in  verschieden  großer  Zahl  entwickelt  sind.  Ich  bin  geneigt,  ähnlich  wie 
bei  den  Castanelliden  (S.  153),  die  Formen  mit  vollkommen  gleichmäßiger  Bcdomung  (Acantho- 
sphaera)  als  die  am  wenigsten  specialisierten,  diejenigen  mit  einer  größeren,  zum  Teil  wechselnden 
Zahl  von  Radialstacheln  ( Haliomma  u.  s.  w.)  als  abgeleitete  und  endlich  diejenigen  mit  einer 
streng  fixierten  Zahl  (12,  6,  2)  als  die  am  meisten  differenzierten  zu  betrachten.  Darnach  würde 
die  Entwickelung  von  Amnthospharra  (Taf.  LXXXIII,  Fig.  574)  über  Haliomma  (Textfig.  74)  zu 
den  Cubo-  (Taf.  LXXXIII,  Fig.  576)  und  Stylosphäriden  (Taf.  LXXX1V,  Fig.  587)  führen. 
Centralkapsel  und  Kern  haben  in  der  Regel  eine  kugelige  Gestalt,  nur  in  einem  Fall,  bei 
Xiphatractus  radiosus  (Textfig.  80),  glaubte  ich  die  bei  zahlreichen  oberflächenbewohnenden  Astro- 
sphäriden  vorkommende  viellappige  Form  der  Centralkapsel  feststellen  zu  können.  Der  mit 
phäoddlenähnlichcn  Nahrungsballen  angefülltc  Weichkörper  ist  beim  konservierten  Material  stets 
stark  zusammengezogen  und  zeigt  in  der  Regel  eine  befranste  Oberfläche  (Textfig.  80  u.  a.). 

Die  zweite  Hauptgruppe  von  Tiefenliewohnem  wird  gebildet  durch  eine  Reihe  von 
Cyrtellarien  mit  zwei-  oder  dreigliedriger  derbwandiger  Gitterschale  und 
mit  drei-  oder  vieriobiger  Centralkapsel,  welche  mittelst  einer  zwischen  dem  obersten 
und  folgenden  Schalenglied  (Cephalis  und  Thorax)  befindlichen  Siebplatte  suspendiert  ist  und  mit 
ihren  Loben  in  den  thorakalen  Schalcnabschnitt  herabhängt.  Je  nachdem  das  obere  Schalenglied, 
die  Cephalis,  durch  eine  deutliche  sagittale  Einschnürung  in  zwei  Logen  zerlegt  wird  (Saaospyris 
Taf.  LXXXIV,  Fig.  590)  oder  nur  eine  einfache  Kammer  darstellt  (Petvme/issa,  Taf.  LXXXIV, 
Fig.  591  u.  a.),  gehören  die  betreffenden  Formen  im  künstlichen  System  zu  den  „Spy  r o i d e e n“ 
oder  zu  den  „Cy  rtoideen“,  und  ebenso  würden  die  letzteren,  je  nachdem  die  Cephalis  deutlich 
gegen  den  Thorax  abgegrenzt  ist  oder  nicht,  zu  sehr  verschiedenen  Abteilungen  des  künstlichen 
Systems  zu  stellen  sein.  Doch  treten  bezüglich  der  feineren  Skelettstrukturen  ziemlich  weit- 
gehende Uebereinstimmungen  hervor,  insbesondere  dürften  die  „Spyroidee“  Saecosp)'ris  antarctica 
(Taf.  LXXXIV',  Fig.  590)  und  die  „Cyrtoidee“  Perometissa  denticulala  (Taf.  LXXXIV,  F'ig.  591) 
einander  sehr  nahestehen,  wie  die  Beschaffenheit  des  Innenskelettes  zeigt,  und  ebenso  möchte 
ich  die  Beziehungen  der  Lamprocycladiden  (Taf.  LXXXV',  Fig.  593 — 598)  und  der  Flectopyramididen 
(Taf.  LXXXIV,  Fig.  592 ; Taf.  LXXXV,  Fig.  599)  für  sehr  enge  halten.  Auch  die  starke  Bedomung 
der  apikalen  Schalenabschnitte  kehrt  bei  einer  Reihe  von  Formen  aus  diesen  verschiedenen 

432 


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Tiefsce-Radiolarien. 


433 


Gruppen  wieder,  so  bei  Penmelissa  (Taf.  LXXXIV,  Fig.  591),  fftxa/odus  (Ta/.  LXXXV,  Fig.  593), 
Cinc/opyramis  (Taf.  LXXXV,  Fig.  599),  und  dasselbe  gilt  für  den  thorakalen,  vielfach  rudimen- 
tären Achsenstab.  Man  vergleiche  Sattospyris  (Taf.  LXXX1V,  Fig.  590),  Peromdissa  (Taf.  LXXXIV, 
Fig.  591)  und  Lamproeydas  (Taf.  I .XXXV,  Fig.  594).  Spätere  Untersuchungen  werden  «eigen, 
ob  alle  diese  Gruppen,  deren  nähere  Zusammengehörigkeit  man  zur  Zeit  mehr  empfinden  als 
beweisen  kann,  wirklich  durch  eine  engere  Verwandtschaft  verbunden  sind. 

Während  sich  also  die  Mehrzahl  der  zu  besprechenden  Formen  auf  zwei  Hauptgruppen 
verteilt,  nehmen  einige  andere  Arten  eine  mehr  isolierte  Stellung  ein,  nämlich  die  Sphärellarie 
Hdiodiscus  asUriscoides  (Taf.  LXXXUI,  Fig.  580)  und  die  Cyrtellarie  Trücraspyris  anlarclica 
(Taf.  LXXXIV,  Fig.  586). 

Bemerkenswert  ist  der  Umstand,  daß  von  der  zweiten  Hauptgruppe  der  Nassellarien, 
den  Plectellarien,  bisher  keine  Formen  in  größeren  Tiefen  gefunden  wurden. 

Nahezu  alle  in  den  Tiefen  gefundenen  Formen  stimmen  nun  noch  in  einem  Punkt  (Hierein, 
nämlich  in  Bezug  auf  ihr  paläontologisches  Alter.  Man  kann  in  der  That  zeigen,  daß 
fast  sämtliche  F'ormen  entweder  schon  aus  jurassischen,  kretaceischen  und 
tertiären  Ablagerungen  bekannt  oder  in  letzteren  durch  sehr  nahestehende 
Formen  vertreten  sind. 

Die  folgende  Tabelle  bringt  dieses  Verhältnis  in  übersichtlicher  Weise  zum  Ausdruck: 


Vermutliche  Vertikal  Verbreitung  und 
Beschaffenheit  der  Schale 

Entsprechende  fossile  Formen*) 

a)  Sphärellarien: 
Acatitkosphttera  hirsutitsima  n.  sp.  (Taf. 

LXXXIII.  Fig.  574.  575) 

Skoto-  bis  nyktoplanktonisch ; sehr , 
derbwandig 

? Verschiedene  Crnoiphasra-  A rten  aus  Jura,  Kreide  und 
«u*  dem  Tertiär  Skalier» 

Hexacontium  pachxdermum  JARGEN&EN 
(Taf.  LXXXIII^  Fig.  $jt>) 

Kncpho-  bis  skotoplank  tonisch  : derb- 
wandig 

Formen  aus  dem  Tertiär  Skiliens;  von  StÖHR  zu 
Ilaliomma  und  Actinomma  gestellt 

Hrxacremyum  tUgant  Haeckel  und  ! 
rcbuitum  n.  sp.  (Text fig.  75,  77) 

Vermutlich  tiefenbewohnend ; »ehr : 
derbwandig 

Entsprechende  fossile  Formen  bisher  nicht  lurkxnnt 

Xtphostylu*  Jtndrocppus  n.  sp.  (Tcxtfig,  79)  | 

Skoto-  bis  nyktoplanktonisch  *,  sehr 
derbwandig 

Eine  Xiphottylw Art  aus  dem  Tertiär  von  Barbados 
bekannt 

Elhptoxiphiutn  pal  ho  tum  HaKCKEI. 

(Taf.  LXXXIV.  Fig.  587) 

Skoto-  bis  nyktoplanktonisch ; sehr 
derbwandig 

Verwandte  Formen  ohne  sekundäre  Rindenschale 
( EHiptvxtphut  Dunikowsei)  sind  aus  dem  alpinen 
Lias  und  dem  Tertiär  von  Barbados  bekannt 

Stylatractui  carduui  (Ehrenbexg)  (Text- 
fig.  80) 

Skoto-  bis  nyktoplanktonisch;  ziem-: 
lieh  derbwandig 

Ar»  dem  Tertiär  von  Barbados  bekannt 

Xiphatraetus  radiorus  (EmrkniiEXü) 
(Taf.  LXXXJV,  Fig.  588) 

Wahrscheinlich  tiefenbewohnend;  sehr 
derbwandig 

Aus  dem  Tertiär  von  Borlwdos,  ähnliche  Formen  aus 
dein  Ap/vcAusSchieitr  und  anderen  jurassischen  (post- 
liassischenj  Ablagerungen  bekannt 

Saturnalii  aureolatus  n.  sp.  (Taf. 
LXXXIV,  Fig.  5»l ; TnKig.  S J) 

1 Nyktoplanktonisch? 

Sa/urnahi- Allen  sind  aus  dem  Tertiär  von  Barbados 
und  der  Nikobaren  bekannt  (Rep.,  p.  13a) 

tteUodiscut  aitrriuoidti  n.  xp.  (Taf. 

LXXXIII.  Fig. 

KnephoplankloniKh  bis  nyktoplankto- 
nisch 

//e/icdiifus-Anca  sind  aus  dein  Tertiär  von  Barbados, 
Acgina  und  Sidlicn,  sowie  aus  dem  jurassischen 
Aptvt  Anr-Schiefer  bekannt 

l)  Es  standen  mir  hauptsächlich  die  älteren  Arbeiten  von  EHlENBF.nr.,  STflHR  mul  Rflsr  zur  Verfügung. 


Deutsch«  Ttataa- Eipeslitio«  189* — ifc»,  M.  XIV. 


433 


55 


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434 


Valentin  Haecksr. 


Vermutliche  Vcrtikalverhrritung  und 
Beschaffenheit  der  Schale 

Entsprechende  fossile  Formen 

b)  Cyrtellarien: 

Triceraspyris  antarctica  n.  sp.  (Taf. 
LXXXIV,  Fig.  586) 

Nyklophnktonlscb  ? 

Die  nächsten  Verwandten  im  Tertiär  von  Barbados 

Sacccnpyris  antarctica  D.  sp.  (Taf. 
LXXXIV,  Fig.  584,  590) 

Nyktoplank tonisch  ?;  sehr  derbwandig 

Nahe  verwandte  Formen  im  Tertiär  von  Barbados 

Perometnsa  denticulata  (Ehrenherü)  (Taf. 

LXXXIV,  Fig.  582.  583.  590 

Knepboplank tonisch  bis  nyktoplankti» 
nisch;  »ehr  derbwandig 

Nabe  verwandte  Srthopora-  und  Peromelissa- Arten  aus 
dem  Tertiär  von  Barbados  bekannt 

Crattrocydas  rotmstmima  n.  g.f  n.  sp. 
(Taf.  LXXXV,  Fig.  596) 

Skotof  dank  tonisch;  sehr  derbwandig 

1 Nächst  verwandte  Fonn : Anthocyrlium  Ehrenbergi 

(Stöhr)  aus  dem  Tertiär  Sidllens 

Lamprocydas  maritalis  HakcxT-L  (Taf. 

LXXXV,  Fig.  594,  595) 

Lamprocydas  intermedia  n.  sp.  (Taf. 
LXXXIV,  Fig.  585) 

Vermutlich  tiefenbewohnend ; sehr  derb- 
wandig 

Vorwiegend  knephoplanktoniach ; von 
mittlerer  Schalendicke 

Fossile  Lamprocydas- Arten  sind  nicht  bekannt,  doch 
kommen  ganz  ähnliche  Formen  aus  der  Gattung  Clathro- 
eydat  im  Tertiär  von  Harlisdos  vor 

Lamprocydas  dentata  n.  sp.(Taf.  LXXXV, 
Fi£.  598) 

? KncphoplanktooiBch ; derbwandig 

Htxalodus  dendrophorus  n.  g.,  n.  sp. 
(Taf.  LXXXV,  Fig.  593) 

r Knephoplanktonisch;  sehr  derbwandig 

Nahe  verwandt : Litkcchytris  tripodium  Ehuhbdig  aus 
dem  Tertiär  von  Barbados 

Pltdopyramis  polypUura  (HAECKEI.) 
(Taf.  LXXXIV,  Fig.  592) 

f Skotoplank  tonisch 

Eine  PUctopyramis - und  mehrere  ähnlich  gebaute  Sethc- 
pyramit-Anen  sind  aus  dem  Tertiär  von  Barbados 
bekannt  (vcrgl.  Rep.,  p.  1 253  ff.) 

Cindepyramis  gigantea  n.  sp.  (Taf.  j 
LXXXV,  Fig.  599) 

; r Ticfcnbewohnend 

Zwei  Cinchpy ra  w»«- Arten  find  aus  dem  Tertiär  von 
Barbados  bekannt  (Kep.,  p.  1161) 

Stthophormii  sp.  (Tcxtfig.  92) 

Vorkommen  in  den  Tiefen  zweifelhaft 

Fossile  Formen  nicht  bekannt 

Eusyrmginm  »p.  (Tcxtfig.  93) 

? Tiefenbewohnend 

Aehnllche  Formen  aus  jurassischen  Ablagerungen  und 
aus  dem  Tertiär  Sidliem  bekannt 

Die  vorstehende  Zusammenstellung  läßt  ohne  weiteres  erkennen,  daß  in  der  That  nahezu 
sämtliche  als  Tiefenbewohner  zu  betrachtenden  Formen  bereits  aus  jurassischen  oder 
tertiären  Ablagerungen  bekannt  oder  in  diesen  durch  nahe  verwandte  Arten  vertreten  sind. 

Umgekehrt  läßt  sich  auch  zeigen,  daß  z.  B.  die  Larcoideen,  Plectoideen  und  Stephoideen, 
welche  in  den  geologischen  Ablagerungen  nur  eine  sehr  untergeordnete  Rolle  spielen  (veigl. 
Haeckb.  Mon,  1887,  S.  146),  auch  in  den  größeren  Meerestiefen  nicht  auftreten. 

Wie  weit  die  Uebereinstimmung  geht,  welche  zwischen  der  tertiären  und  der  tiefen- 
bewohnenden Radiolarienfauna  besteht,  ergiebt  sich  ohne  weiteres,  wenn  man  z.B.  in  der  Abhandlung 
von  Stöhr  (1880)  die  in  der  Tripeln  (Mergeln)  von  Grotte  gefundenen  tertiären  Formen  betrachtet 
So  zeigt  die  Taf.  1 der  SröiiR’schcn  Arbfeit  eine  Reihe  von  Ccttosphatra-,  Italiomma-,  und  Ileliodiscus- 
Arten,  welche  zum  Teil  mit  den  hier  beschriebenen  Acanthosphatra-,  Hexacontium-  und  Hcliodiscus- 
Arten  eine  große  Aehnlichkeit  haben.  Auf  Taf.  II  begegnet  uns,  abgesehen  von  den  aus  der 
Tiefenfauna  nicht  bekannten  Omma/ocampe-Arten,  eine  Reihe  von  Astrosphäriden,  welche  den  auf 
S.  436  beschriebenen  Formen  sehr  nahestehen.  Taf.  III  bringt  unter  anderem  Formen,  welche 
in  die  Nähe  von  Triceraspyris,  Lamprocydas  und  vielleicht  auch  Saccospyris  zu  stellen  sind,  und 
Taf.  IV  mehrere  Lithocampiden  und  eine  der  neuen  Lamprocycladiden-Gattung  Hexa/odus  ähn- 
liche Form  (Taf.  IV,  Fig.  14).  Die  Taf.  V und  VI  enthalten  allerdings  einige  Discoideen,  welche 
trotz  ihrer  Größe  bisher  noch  nicht  in  beträchtlicheren  Tiefen  gefunden  wurden,  aber  im  ganzen 

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Ticfjrc-  KjclioUiien. 


435 


wird  man  sich  doch  nicht  des  Eindruckes  erwehren  können,  daß  das  Faunenbild  der 
Tripel  dem  der  größeren  Meerestiefen  in  weitgehendem  Maße  entspricht 

Nach  dem  Vorstehenden  läßt  sich  also  zunächst  für  die  tiefenbewohnenden  Sphärellarien 
und  Cyrtellarien  der  weitere  Satz  aufstellen,  daß  diese  Formen  großenteils  in  die  Kategorie  der 
Dauertypen  gehören.  Es  würde  nun  aber  freilich  verfehlt  sein,  wenn  man  aus  der  allgemeinen 
Uebereinstimmung,  welche  die  Tiefenbewohner  mit  den  jurassischen  und  tertiären  Formen  zeigen, 
nun  auch  die  Annahme  ableiten  wollte,  daß  sich  die  tiefenbewohnenden  Formen  in  Bezug  auf 
ihr  Alter  von  den  Oberflächenbewohnern  unterscheiden,  daß  sich  also  unter  ihnen  verhältnismäßig 
mehr  Dauertypen  befinden,  als  unter  letzteren.  Eine  solche  Folgerung  wäre  deshalb  unrichtig, 
weil  offenbar  das  seltene  Vorkommen  oder  das  Fehlen  der  Oberflächenformen  in  den  älteren 
Sedimenten  an  und  für  sich  noch  kein  Beweis  dafür  ist,  daß  derartige  Formen  in  der  Jura-,  Kreide- 
und  Tertiärzeit  gar  nicht  oder  in  geringerer  Zahl  existiert  haben.  Vielmehr  könnte  es  darauf 
beruhen,  daß  das  zarte  Skelett  der  Oberflächenbewohner  weniger  resistent  ist,  als  die  derben 
Gehäuse  der  Tiefenbewohner.  Es  ist  also  sehr  wohl  möglich,  daß  auch  die  recenten  Plectellarien 
und  andere  bisher  nur  aus  den  Oberflächenschichten  bekannte  Formen  mehr  oder  weniger  Dauer- 
typen sind,  ja  diese  Annahme  ist  sogar  sehr  wahrscheinlich,  weil  sich  unter  den  recenten  Ober- 
flächen-Radiolarien  thatsächlich  verschiedene,  anscheinend  primitive  Formen  l>e finden,  und  ferner, 
weil  wohl  in  den  meisten  Tiergruppen  die  oberflächlichen  Formen  im  ganzen  als  die  weniger 
specialisierten,  d.  h.  älteren  Typen  erscheinen. 

Es  scheint  mir  demnach  die  geologische  B e d e u t u n g der  hier  mitgeteilten  Ergebnisse 
der  Tiefsee-Fixpedition  weniger  darin  zu  liegen,  daß  wir  nun  auch  aus  der  Gruppe  der  Radio- 
larien  zahlreiche  tiefenlebende  Dauertypen  kennen,  sondern  darin,  daß  nunmehr 
eine  Unterscheidung  zwischen  Oberflächen-  und  tiefenbewohnenden  Mikro- 
radiolarien  erstmals  angebahnt  ist  und  daß  der  Charakter  der  einzelnen  Form  schon 
aus  der  Beschaffenheit  des  Skelettes  gefolgert  werden  kann.  Weitere  Untersuchungen 
werden  wohl  dazu  führen,  in  Bezug  auf  diese  Unterscheidung  eine  größere  Sicherheit  zu  gewinnen 
und,  falls  die  Unterschiede  im  Skelett  nicht  bloß  durch  die  Tiefen-,  sondern  auch,  was  wahr- 
scheinlich ist,  durch  Temperaturverhältnisse  bedingt  sind,  aus  der  Zusammensetzung  der 
Radiolarienfauna  eines  beliebigen  Sedimentes  Schlüsse  auf  den  Charakter  des  betreffenden  Meeres 
zu  ziehen. 


Ordnung.  Spumellaria. 
Unterordnung.  Sphaerellaria. 

Familie.  Astrosphaeridae. 

Sphäroidecn,  d.  h.  sphärisch  gebaute  Formen  mit  zahlreichen  Radialstacheln. 


Gattung.  Aeanthosphaera  Ehrenberg. 

Mit  einer  einzigen  Gitterschale  und  mit  gleichförmigen  unverzweigten  Radialstacheln. 


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Valentin  Haecker, 


Acanthosphaera  hirsutissima  n.  sp. 

Taf.  LXXXm,  Fig-  574.  575 

Schale  dickwandig  (0,008 — 0,012  mm  dick).  Poren  rundlich,  von  wechselnder  Größe, 
im  ganzen  1 — 1 1/2  mal  so  breit  wie  die  Balkenbreite,  von  polygonalen  Rahmen  umgeben.  Radial- 
stacheln gleichmäßig  borsten  förmig,  von  'h  bis  2/3  Radiuslänge,  auf  sämtlichen  Knotenpunkten, 
zum  Teil  auch  zwischen  denselben  sich  erhebend. 

Schalendurchmesser:  0,125 — 0,14  mm. 

Fundorte:  T.-St.  16  (Golfstrom,  S.  1850 — 1550,  •,  Kg.  574),  48  (Südäquatorialstrom, 
S.  2700 — 2900,  O 0)>  66  (Golf  von  Guinea,  S.  700 — 600,  •,  Fig.  575). 

Diese  in  verschiedenen  Alistufungen  der  Schalengröße  und  Schalendicke  auftretende  Form 
stimmt  einigermaßen  mit  Acanthosphaera  antarctica  Haeckel  (Rep,  p.  214)  überein,  welche  in 
ChalL-St  157  (Antarktis)  in  einer  Tiefe  von  1950  Faden  gefischt  wurde.  Nur  fehlen  letzterer 
Form  die  Porenrahmen,  welche  bei  den  mir  vorliegenden  Exemplaren  sehr  ausgeprägt  her- 
vortreten. 

Vermutlich  sind  hierher  auch  einige  der  von  früheren  Forschem  zur  Familie  der  L i o - 
sphäriden  (sphärische  Sphärellarien  ohne  Radialstacheln)  und  zwar  zur  Gattung  Ccnosphacra 
gerechneten  Formen  zu  stellen,  so  vielleicht  C.  cfysia  Haeckel  (Rep,  p.  64,  Taf.  XII,  Kg.  8a) 
aus  dem  centralen  Pacifik,  C.  aspera  Stöhk  (Palaeontogr,  Bd.  XXVI,  1880,  S.  85,  Taf.  I,  Kg.  2) 
aus  den  tertiären  Ablagerungen  Siciliens  u.  a.  Da  ich  nämlich  in  sehr  vielen  Fällen  leere 
Castanellidenschalen  gefunden  habe,  deren  Radialstacheln  durch  Reibung  und  Rollung 
vollkommen  abrasiert  waren,  möchte  ich  es  für  sehr  wahrscheinlich  halten,  daß  mindestens 
viele  mit  Gitterschalen  versehene  Radiolarien,  deren  Oberfläche  nach  Angabe  der  Autoren 
glatt,  rauh  oder  von  sehr  kurzen  Dornen  besetzt  ist,  im  natürlichen  Zustand  mit 
einem  dichten  Mantel  von  längeren  Borsten  nach  Art  von  Acanthosphaera  antarctica  versehen 
sind,  und  daß  speciell  die  wegen  vollständiger  Abwesenheit  von  Radialstacheln  zu  den  Lio- 
sphäriden  gestellten  Cenosphären  großenteils  bei  den  Astrosphäriden  und  speciell  bei  den 
Acanthosphären  unterzubringen  sind.  Mit  Rücksicht  auf  die  Auffindung  tiefenbewohnender 
Acanthosphären  ist  es  nun  von  Interesse,  fcstzustellen,  daß  die  Cenosphären  zu  den  ältesten 
bisher  bekannten  Radiolarien  gehören,  wie  die  Befunde  aus  jurassischen  Koprolithen  (Rüsr,  1885), 
aus  den  oberen  Jurakalken  (Waauf.n,  1876)  und  aus  der  Kreide  (ZrrrEL,  1876)  beweisen. 


Weitere  Astrosphäriden. 

Auch  sonst  wurden  in  verschiedenen  Schließnetzfängen  Astrosphäriden  mit  wohl- 
erhaltenem  Weichkörper  angetroffen,  deren  genauere  Stellung  aber  nicht  zu  ermitteln  war,  teils 
weil  die  äußeren  Radialstachcln  abgebrochen,  teils  weil  die  Markschalen  durch  den  Weichkörper 
verdeckt  waren.  Unter  anderem  sei  hier  noch  auf  eine  in  T.-St.  229  (nördlicher  Indik,  S.  800 
bis  600)  gefundene  Form  mit  zweifellos  wohlerhaltenem  Weichkörper  hingewiesen,  welche  vielleicht 
in  die  Gattung  Ilatiomma  (Astrosphäriden  mit  einer  Mark-  und  einer  Rindenschale,  sowie  mit  gleich- 
artigen, einfachen  Radialstacheln)  und  zwar  in  die  Untergattung  Haliommura  (Poren  der  Rinden- 

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Tief  iee- Radioiahen. 


437 


schale  von  unregelmäßiger  Größe,  Radialstacheln  nur  auf  einem  Teil  der  Knotenpunkte)  gehört 
(Textfig.  74).  Der  Durchmesser  der  äußeren  Schale  beträgt  0,31,  ihre  Dicke  0,01  mm. 

Den  Uebcrgang  zu  den  Cubosphäriden  ver- 
mitteln einige  in  T.-St  66  (Golf  von  Guinea,  S.  700  ■ 

— 600  und  500—  350)  gefischte  Formen,  welche  in  ihrem 
ganzen  Habitus  an  das  im  folgenden  zu  beschreibende 
Hexacontium  pachydermum  erinnern,  aber  12  oder  20 
Radialstacheln  besitzen.  Genaueres  über  den  Bau  des 
Skelettes,  insbesondere  über  die  Zahl  der  Gitterschalen 
konnte  nicht  ermittelt  werden,  da  die  Markschalen  durch 
den  Weichkörper  verdeckt  waren.  Es  möge  daher  die 
Feststellung  genügen,  daß  sich  in  den  größeren  Tiefen 
außer  der  Acanthosphacra  hirsuiissima  noch  verschiedene 
derbwandige,  kurz-  und  derbstachelige  Astrosphäriden 
vorfinden. 


Fig.  74.  ilaltamma  sp. 


Familie.  Cubosphaeridae. 

Sphäroideen  mit  6 Radialstacheln. 

Gattung.  Hexacontium  Haeckel. 

Mit  3 Gitterschalen  und  6 einfachen,  gleich  großen  Radialstachcln. 


Hexacontium  pachydermum  Jörgensen. 

Tal.  LXXXIII,  Fig.  576a,  576b. 

Hexatonltum  pachydermum,  JOrg ensen,  1899,  Taf.  II,  Fig.  14;  1905,  S.  115,  Taf.  VIII,  Fig.  31. 

Hexacontium  pachydermum,  V.  Haeckf.R,  1907  c,  S.  1 19,  Fig.  2. 

Mit  dem  von  Jörgensen  beschriebenen  Hexacontium  pachydermum  stimmt  eine  Form 
Qberein,  welche  im  Indischen  Ocean  wiederholt  mit  gut  erhattenem  Weichkörper  aufgefunden 
wurde.  Insbesondere  scheint  für  sie  die  Dicke  der  äußeren  Gitterschale  und  die 
variable  Länge  der  Radialstacheln  charakteristisch  zu  sein.  Ob  freilich  alle  Exemplare 
2 Markschalen  besitzen,  konnte  wegen  des  Weichkörpers  nicht  ausgemacht  werden.  Der  Durch- 
messer der  äußeren  Gitterschale  beträgt  bei  meinen  Exemplaren  o,rr — 0,14  mm. 

Auch  die  HAECKEL’schen  Formen  Hexacontium  favosum  mit  sehr  kurzen,  kräftigen,  drei- 
seitig-pyramidalen Radialstacheln  (Rep,  p.  194,  Taf.  XXIV,  Fig.  2,  2a),  //.  hexaconieum  mit 
konischen  Radialstacheln  von  Radiuslänge  (Rep,  p.  rg6)  und  H asteracanthion  mit  variabeln 
Radialstachein  (Mon.  d.  Rad,  1862,  S.  441,  Taf.  XXIII,  Fig.  5,  6)  dürften  in  nächster  Nähe  stehen. 

Endlich  ist  zu  bemerken,  daß  auch  aus  dem  Tertiär  Siciliens  Skelette  bekannt  sind,  welche, 
abgesehen  von  dem  wahrscheinlich  abgebrochenen  oder  korrodierten  Borstenbesatz,  eine  sehr 
weitgehende  Uebereinstimmung  mit  den  indischen  Tiefenformen  zeigen  (Stöhk,  Palaeontogr, 

437 


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43« 


Valentin  Haecker, 


Bd.  XXVI,  1880,  Taf.  I,  Fig.  8;  Taf.  II,  Fig.  4,  7).  Die  tertiären  Formen  werden  von  Stöiir,  je 
nachdem  eine  oder  zwei  Markschalen  gefunden  wurden,  zu  Ha/iomma  oder  zu  Adinomma  gestellt 

Recente  Fundorte:  Westküste  von  Norwegen,  300  m und  tiefer  (//.  padtydermum , 
Jörgensen);  centraler  Pacifik,  Ch.-St.  265,  2900  Faden  (H  favosum , Haeckej.);  Antarktis,  Ch.-St  157 
(//.  /tcxaconciuni,  IIaeckel);  Mittelmeer,  Atlantik,  Pacifik,  Oberfläche  (H  astcracanthion,  Haeckel). 

T.-Sl  221  (nördlicher  Indik,  S.  180 — 195,  •),  228  (nördlicher  Indik,  S.  420 — 350, 
350 — 250*  • •),  229  (nördlicher  Indik,  S.  600 — 400). 

Verbreitung.  Speciell  H.  pachydermum  scheint  eine  in  warmen  und  in  kühleren 
Meeresgebieten  weitverbreitete,  vorwiegend  knephoplanktonische  Form  zu  sein. 

Hexacontium  sp.? 

Taf.  LXXXIII,  Fig.  577. 

In  die  Gattung  Hexacontium  oder,  da  nicht  mit  vollkommener  Sicherheit  die  Zahl  der 
Markschalen  ausgemacht  werden  konnte,  vielleicht  auch  in  die  Gattung  Hexalonche  gehört  ferner 
eine  in  T.-St  1 75  (südlicher  Indik,  S.  500 — 400,  •)  gefischte  Form  mit  einem  Rindenschalen- 
durchmesser  von  0,145  mm  un<^  6 dreikantigen  (? dreiflügeligen),  0,125  mm  langen  Radial- 
stacheln. Bemerkenswert  ist  bei  dieser  Form  die  bügelfömiige,  im  Zwischenraum  zwischen 
Rindenschale  und  äußerer  Markschale  gelegene  Centralkapsel,  welche  sich  mit  ihrer  Innenfläche  an 
die  äußere  Markschale  anlegt  und  mit  ihrem  mittleren,  nach  außen  gerichteten  Teile  um  einen 
Radialbalken  hemm  geschmiegt  ist.  Sie  erinnert  demgemäß  außerordentlich  an  die  liohnenförmigen 
Centralkapseln  der  Tuscaroren  (s.  S.  201),  sowie  an  die  unten  zu  beschreif  )ende  Centralkapsel 
von  Hdiodiscus  (Taf.  LXXXIII,  Fig.  578).  Der  Hauptteil  der  Centralkapsel  ist  durch  einen 
Strang  mit  einem  kugeligen  Körper  verbunden,  welcher  ganz  die  Färbbarkeit  der  Centralkapsel 
zeigt  und  vielleicht  als  eine  abgetrennte  Partie  der  letzteren  betrachtet  werden  darf.  Bemerkens- 
wert ist  die  große  Menge  der  Nahrungskörper  und  die  bedeutende  Größe  einzelner  Phäodcllen. 


Gattung.  Hexacromyum  Haeckel. 

Haeckel,  Rep.,  p.  201. 

Cubosphäriden  mit  vier  konzentrischen  Gitterschalen  (2  Mark-  und 
2 Rindenschalen). 

Die  in  der  Gattung  Hexacromyum  von  Haeckei.  zusammengefaßten  Arten  lassen  sich  in 
zwei  Gruppen  teilen,  je  nachdem  die  beiden  äußeren  fritterschalen  im  wesentlichen  gleiche  oder, 
wie  bei  H.  e/egans , verschiedene  Struktur  zeigen,  ln  letzterem  Falle  ist  die  „primäre“  Rinden- 
schale (die  dritte  Schale  von  innen  nach  außen  gerechnet)  derbwandig  mit  hexagonalen  Poren- 
rahmen, während  die  äußere,  sekundäre  Rindenschale  (die  vierte)  sich  als  ein  feines  Netzwerk 
darstellt,  welches  die  Spitzen  der  auf  der  dritten  Schale  stehenden  Nebenstacheln  miteinander  ver- 
einigt und  so  gegenüber  den  übrigen  Gitterschalen  als  eine  mehr  accessori sehe  Bildung 
erscheint.  In  diese  zweite  Gruppe  gehören  die  beiden  folgenden,  in  tiefgehenden  Schließnetzzügen 
erbeuteten  Formen.  Da  die  Skelette  leer  waren,  so  kann  allerdings  nur  aus  der  bedeutenden 

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TiefKC-Riciiolarän. 


439 


Derbheit  derselben  die  Vermutung  abgeleitet  werden,  daß  es  sich  wirklich  um  tiefenbewohnende 
Formen  handelte. 

Hexacromyum  elegans  Haeckel. 

Textfig.  75,  -(>. 

Hexacromvum  elegans  Haeckel,  Rep.,  p.  201,  Taf.  XXIV,  Fig,  <)■ 

Das  mir  vorliegende,  aus  T.-St  228  (nördlicher  Indik,  S.  420 — 350)  stammende  Skelett 
stimmt  in  den  Größenmaßen  (Durchmesser  der  4 Gitterschalen  0,18,  0,15,  0,05,  0,015)  se^ir 
gut  mit  dem  ccntralpacifischen,  angeblich  von  der  Oberfläche  stammenden  II.  elegans  überein. 

Hexacromyum  robustum  n.  sp. 

Tcxtfig.  77,  78. 

Der  vorigen  Form  nahestehend  ist  ein  in  T.-St  48  (Südäquatorialstrom,  S.  2700 — 2000,  Q) 
gefundenes  leeres  Skelett,  welches  sich  alxjr  durch  die  größere  Derbheit  der  primären  Rindcn- 
schale,  sowie  durch  die  größere  Zahl  und  die  Anordnung  der  die  sekundäre  (äußere)  Rinden- 


f»«.  78. 

Ifexacromyu m rolus-  T*  ” /t'*«cr*myum  robustum  «.  .p. 

tum  n.  *p. 

Fl«.  75.  Hexatramyum  elegans  HaECKEL.  Obtifllldicnaoticht. 

schale  tragenden  Nebendomen  unterscheidet  In  den  einzelnen  Knotenpunkten  der  inneren  Gitter- 
schale  finden  sich  nämlich  meist  2 oder  3 unter  spitzem  Winkel  divergierende  Nebendomen, 
und  außerdem  sind  auch  die  Balken  selber  mit  einzelnen  oder  paarweise  angeordneten  Neben- 
domen besetzt  (Fig.  78).  Ein  weiterer  Unterschied  von  H.  elegans  besteht  darin,  daß  bei  meinem 
Exemplar  nur  eine  Markschale  vorhanden  ist,  so  daß  man  es,  dem  künstlichem  System  zu- 
folge, nicht  mit  einem  Hexacromyum , sondern  mit  einer  neuen  Gattung  zu  thun  haben  würde. 

Bei  der  Derbheit  des  ganzen  .Skelettes,  insbesondere  der  inneren  Rindenschale  und  der 
Radialstacheln,  ist  anzunehmen,  daß  es  sich  um  eine  tiefenbewohnende  Form  handelt 

Der  Durchmesser  der  deutlich  erkennbaren  Schalen  beträgt:  o ,22,  0,165  und  0,05  mm. 

439 


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440 


Valxktih  Haecur. 


Familie  Stylosphaeridae  sensu  lat 

Sphärellarien  mit  einfacher  oder  mehrfacher,  kugeliger  oder  cllipsoidischer  Gitter- 
schale,  und  mit  zwei  an  entgegengesetzten  Polen  gelegenen  Radialstacheln. 

Die  HAECKEL'sche  Familie  der  Sty losphariden  sens.  stricL  umfaßt  alle  zwei- 
stacheligen Formen  mit  sphärischer  Centralkapsel  und  mit  sphärischen  Gitterschalen, 
also  zweistachelige  „Sphär oideen“.  Dagegen  werden  im  HAECKEL’schen  System  alle  zwei- 
stacheligen Formen  mit  cllipsoidischer  Centralkapsel  und  mit  ellij>soid Ischen  Gitterschalen  als 
„Prunoideen“  davon  abgetrennt  und  in  den  zwei  Familien  der  Ellipsiden  (mit  einfacher 
Gitterschale)  und  Druppuliden  (mit  2 oder  mehr  Gitterschalen)  untergebracht  Indessen 
zeigt  ein  Blick  auf  die  Tafeln  des  Challengenverkcs  (Tat  XIII — XVII,  XXXIX),  daß  diese  Ver- 
teilung der  zweistachcligcn  Formen  auf  zwei  Unterordnungen  und  drei  Familien  eine  künsdiche 
Trennung  von  eng  zusammengchörenden  Formen  lx;deutet,  da  das  zur  Unterscheidung  benutzte 
Merkmal,  die  allgemeine  Form  von  Centralkapsel  und  Gitterschalen,  offenbar  keine  wichtige 
systematische  Bedeutung  besitzt  lehren  doch  zahlreiche  andere  Radiolariengruppen,  so  z.  ß. 
unter  den  Tripyleen  die  Gis  tan  eil  i den  (Taf.  XXXIV),  daß  Abweichungen  von  der  Kugelform, 
insbesondere  Uebergänge  zur  cllipsoidischen  und  Bimenform,  sehr  häufig  den  Charakter  von 
rein  individ u eilen  Abänderungen  haben,  und  auch  bei  den  im  „Valdivia“-Material  gefundenen 
zweistacheligen  Sphärellarien  zeigen  die  verschiedenen,  im  gleichen  Schließnetzfang  erbeuteten 

Individuen  vielfach  Uebergänge  von  der  sphärischen  zur  ellip- 
soidischen  Schalen  form. 

Man  wird  demnach  zweifellos  berechtigt  sein,  die  meisten 
zu  den  drei  genannten  Familien  gestellten  Formen  in  einer  und 
derselben  natürlichen  Gruppe,  in  der  Familie  Stylosphaeridae 
sensu  lat,  zu  vereinigen.  Eine  Ausnahme  hiervon  dürfte  wohl 
nur  die  Ellipsidengattung  Pipettella  und  die  Druppulidengattungen 
Pipctta  und  Pipettaria  bilden,  deren  Polstacheln  hohle,  ge- 
fensterte Röhren  sind,  die  als  ausgezogene  Teile  der  Gitter- 
schale erscheinen  und  so  einen  durchaus  anderen  Charakter 
haben,  als  die  massiven,  meist  kantigen  RadiaLstacheln  der 
'übrigen  Formen. 

In  den  Schließnetzfängen  der  „Valdivia“  wurden  folgende 
Stylosphäriden  mit  Inhalt  gefunden : 
a)  Formen  ohne  Markschalen. 

Xiphostylus  dendrocopus  n.  sp. 

Texlfig.  79. 

Mit  sphärischer,  sehr  derbwandiger  Rindenschalc,  mit 
regelmäßigen,  rundlichen  Poren,  welche  ungefähr  so  breit  wie  die 
Balken  sind  und  von  leicht  erhabenen,  hexagonalen  Rahmen 
umgeben  sind.  In»  den  Knotenpunkten  erhebt  sich  je  ein 
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T iefxje-  Rad  inUricn- 


441 


dünner  Nebendorn.  Polstacheln  von  ungleicher  Länge,  kegelförmig.  Anscheinend  keine 
M arkschale. 

Durchmesser  der  Rindenschale  0,14—0,15,  Dicke  04315  mm.  I-änge  der  Stacheln 
o,t — 0,15  mm. 

Fundorte:  T.-St  221  (nördlicher  Indik,  S.  1600 — 1000,  •),  227  (nördlicher  Indik, 
S.  600 — 400,  •). 

Diese  Form  nähert  sich  in  den  allgemeinen  Dimensionen  am  meisten  dem  Xiphosty/us 
picus  Haeckel  (Rep,  p.  129,  Taf.  XIV,  Fig.  13),  nur  daß  hei  letzterem  der  kleinere  Polstachel 
von  einer  Gruppe  von  kurzen  konischen  Nebenstacheln  umgeben  ist  und  daß  ihm  scheinbar  die 
dünnen  Nelx:ndomen  fehlen,  was  aber  möglicherweise  mit  dem  Erhaltungszustand  zusammen- 
hängt. Eine  nur  halb  so  große  Xiphosfy/us-Art,  X.  anhinga  Haeckel,  mit  glatter  oder  etwas 
rauher  Oberfläche  (Domen  abgebrochen?)  und  gekrümmten  Radialstacheln  (Abnormität?),  ist  aus 
den  Tertiär  von  Barbados  bekannt 


Ellipsoxiphium  palliatum  Haeckel 

Taf.  LXXXIV,  Fig.  587. 

Ellipsoxiphium  palliatum  Haeckel,  Rep,  p.  296,  Taf.  XIV,  Fig.  7. 

Mit  ellipsoidischer,  sehr  derbwandiger  Rindenschale:  ohne  Markschalen,  mit  verschieden 
langen  Polarstacheln  und  mit  Netendomen,  deren  Spitzen  durch  eine  dünne,  zartmaschige 
sekundäre  Rindenschale  verbunden  sind. 

Durchmesser  der  derben  Rindenschale  0,16,  Länge  der  Apicaistacheln  0437 — 0,12  mm. 
Fundorte:  T.-St  27  (canarische  Strömung,  S.  2250 — 1950,  •),  42  (Golf  von  Guinea, 
S.  700 — 600,  •),  227  (nördlicher  Indik,  S.  600 — 400,  •). 

Die  beschriebene  Form  stimmt  am  besten  mit  dem  pacifischen  Ellipsoxiphium  palliatum 
Haeckel  überein.  Aehnliche  Formen  ohne  sekundäre  Rindenschale  (E/Hpsoxiphus  Dunikowski) 
sind  aus  dem  Tertiär  von  Barbados  und  dem  alpinen  Lias  bekannt  (vergL  Rep,  p.  296  f.) 
b)  Formen  mit  Markschalen. 


Stylatrartus  carduus  (Ehrenberg). 

Textfig.  80. 

Stylosphaera  can/nui  Ehrenberg,  1875,  Taf.  XXV,  Fig.  7. 

Styfatractus  carduus  Hakckei.,  Rep.,  p.  330. 

Mit  sphärischer  bis  ellipsoidischer,  ziemlich  dickwandiger  Rindenschale,  mit  meist  zwei 
Markschalen,  mit  ungleichen  Polarstacheln,  sehr  verschiedenartigen  Poren  und  höckerigen  Knoten- 
punkten. 

Durchmesser  der  Gitterschale  0,12 — 0,15,  Länge  des  längeren  Apicalstachcls  0,03 — 0,08, 
des  kürzeren  0,02 — 0,04  mm. 

Fundorte:  T.-St  16  (Golfstrom,  S.  1850— 1550,  •),  42  (Guineastrom,  S.  550 — 250,  •), 
66  (Golfstrom,  S.  700 — 600,#),  218  (nördlicher  Indik,  S.  2040 — i8oo,«),  227  (nördlicher  Indik, 
S.  600 — 400,  • •),  268  (nördlicher  Indik,  S.  4800 — 420c,»). 

44 1 

Deutsch«  TiaftM-KspwJitioa  1I9I-1I9,.  Hd.  XIV.  £6 


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442 


Valent»»  Haxckek, 


Die  vorliegende,  offenbar  ausgesprochen  skoto-  bis  nyktoplanktonische  Form  stimmt  am 
besten  mit  Sty/atradus  carduns  Haeckel  {Stylosphaera  carduus  Ehrenberg,  1875,  Taf.  XXV, 
Fig.  7)  aus  dem  Tertiär  von  Barbados  überein. 

Bei  einem  Exemplar  (T.-St  66)  war  neben  dem  kürzeren  Apicalstachel  ein  kürzerer  Neben- 
stachel vorhanden.  Bei  dem  in  Textfig.  80  gezeichneten  Exemplar  war,  soviel  ich  sehen  konnte, 
die  Centralkapsel  mit  keilförmigen  Fortsätzen  durch  die  Poren  der  inneren  Markschale  durch- 
gedrungen, ähnlich  wie  dies  bei  der  Centralkapsel  vieler  Astrophäriden  ( Cladococcus , Dtymo- 
sphaera  u.  a.)  der  Fall  ist. 


Xiphatradus  radiosus  (Ehrenberg). 

Taf.  LXXXIV,  Fig.  588;  Textfig.  81. 

Stylosphatra  radiota  EHREN  BERG,  1875,  S.  84,  Taf.  XXIV,  Fig.  5. 

Xiphatractns  radiosus  IIaeckel,  Rep.,  p.  33 >f- 


Mit  sphärischer  bis  spindelförmiger,  sehr  derbwandiger  Rindenschale , mit  2 kon- 
zentrischen Markschalen,  mit  meist  ungleich  großen  Polarstacheln  und  ungleichen  Poren,  welche 

nicht  selten  infolge  teilweiser  Ver- 
schmelzung Rosetten  bilden  und  so 
an  die  Schalenstruktur  von  Amphi- 
sphaera  pluto  Haeckel  (Rep.,  p.  144. 
Taf.  XVII,  Fig.  7 u.  8)  erinnern. 

Längster  Schalen  durch  - 
messer  0,13—0,19  mm.  Länge  des 
längeren  Apicalstachels  0,03 — 0,12, 
des  kürzeren  0,02 — 0,05  mm. 

Fundort:  T.-Sl  237  (nörd- 
licher Indik,  S.  4950 — 4000,  O O Q). 
Der  Schaleninhalt  zeigte  bei  dieser 
Form  nicht,  wie  bei  den  vorhin  ge- 
sinnten, eine  deutliche  Differenzierung 
in  Kern,  Centralkapsel  und  Phäodel- 
lenmantel,  sondern  besteht  wahrschein- 
lich ausschließlich  aus  feinkörnigem 
Schlamm,  wie  denn  auch  im  Tage- 
buch der  „Valdivia“  von  T.-St  237 
angegeben  ist,  daß  sich  daselbst  zahlreiche,  init  feinem  Schlamm  gefüllte  Radiolarienskelette  vor- 
fanden. Es  Ist  daher  fraglich,  ob  cs  sich  bei  dieser  Form  um  eine  Tiefen bewoh nenn  handelt 
Immerhin  liegt  diese  Annahme,  im  Hinblick  auf  die  Dcrbwandigkeit  der  Rindenschale  und  auf 
das  Fehlen  dieser  Form  in  den  olleren  Schichten  des  Indik  sehr  nahe. 

Die  vorliegende,  sehr  variable  Form  erinnert  am  meisten  an  Xiphatradus  radiosus  Haeckel 
(Stylosphaera  radiosa  Ehrenberg)  aus  dem  Tertiär  von  Barbados.  Aehnliche  Formen  wurden 

442 


Fig.  80. 

Fig,  80.  Slrkitnitlus  carduus 

(EHJtE.Mlf.RG). 

Fig.  8».  Xtphatra, tu*  radioms 
(E HSF.NBF.se.).  Zahl  und  Anord- 
nung der  die  ct  uice  n Irischen  Schalen 
verbindenden  Radi.ilhalkcn  konnte 
nicht  mit  Sicherheit  fc*lgc*tellt 
werden. 


Fig.  81. 


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Ttefsee.  Kadiobuien . 


443 


von  Rüst  (Palaeontogr.,  Bd.  XXXI,  1885,  Taf.  III,  Fig.  15)  auch  im  Afttyc/nu-Scbicfer  und  in 
anderen  jurassischen  (postliasischen)  Ablagerungen  als  häufige  Vorkommnisse  aufgefunden. 

Weitere  Stylosphäriden. 

Von  anderen  Stylosphäriden  wurden  im  nördlichen  Indik  (T.-St  237,  S.  4950 — 4600, 
9Q>  und  268,  S.  4800 — 4200,  • •)  wiederholt  auch  solche  Formen  gefunden,  bei  denen  die  Enden 
der  Polarstacheln  durch  einen  deri>en  elliptischen  Ring  verbunden  sind  (Taf.  LXXX1V,  Fig.  581; 
Textfig.  82).  Die  Zahl  der  Markschalen  ließ  sich  nicht  bestimmen,  da  dieselben  in  der  Central- 
kapsel eingeschlossen  sind,  und  es  war  daher  bei  diesen  mit  wohlerhaltener  Centralkapsel  aus- 
gestatteten Exemplaren  nicht  festzustellen,  ob  sie  zur  Gattung  Saiumalis  (ohne  Markschale), 
Satumuius  (mit  einer  Markschale)  oder  Saturninus  (mit  2 Markschalen)  gehören.  Ein  in 
Station  237  (S.  4800 — 4200)  gefundenes  leeres  Skelett  (Textfig.  82),  welches  im  ganzen  Habitus  mit 
den  in  größeren  Tiefen  gefundenen  Formen  (Taf.  LXXXIV,  Fig.  581)  übereinstimmte,  wies  außer- 
halb der  Rindenschale  eine  sehr  zarte  äußere  Gitterschale  auf,  von  ähnlicher  Art,  wie  sie  sich 
l>ei  EUipsoxiphium  patliatum  findet  Es 
möge  diese  Form  als  Sa  tu  mal  Ls  au  reo- 
tatus  bezeichnet  werden i). 

Im  Anschluß  an  die  Besprechung  der 
Cubosphäriden  und  Stylosphäriden  möge 
endlich  noch  darauf  hingewiesen  werden, 
daß  Spongosphaera  tritcstacea \ eines  der  älte- 
sten bisher  bekannten,  aus  dem  silurischen 
Kieselschiefer  stammenden  Radiolarien,  nach 
Rothpletz  (Zeilschr.  Deutsch,  geol.  Ges^ 

Bd.  XXXII,  1880,  p.  449.  Taf.  XXI,  Fig.  9, 
io,  13,  14)  eine  äußere,  zarte,  anscheinend 
schwammige  Rindenschale  und  2 derbere, 
gegitterte  Innenschalen  besaß.  Ich  möchte 
es  nicht  für  ausgeschlossen  halten,  daß 
die  „Rindenschale“  dieser  silurischen  Form  F>g-  **•  Satunaiü  aireoiatus  0.  *p. 

der  zarten  äußeren  Gitterschale  von 

EUipsoxiphium  pallialum  (Taf.  LXXXIV,  Fig.  587),  Satuma/is  aureo/atus  (Fig.  581)  und  Ifcxa- 
cromyum  (Textfig.  75,  77)  entspricht  und  daß  also  SpongospAaera  tritestacca  in  die  Nähe  einer 
dieser  Formen  zu  stellen  ist  Die  Uebereinstimmung,  welche  die  Struktur  von  Spongosphaera 
tritestacca  mit  den  von  Haeckel  (1862,  Taf.  XII,  Fig.  11 — 13,  und  Taf.  XXVI,  Fig.  1 — 3)  ab- 
gebildeten Spongosphaera- \ rten  zeigt  ist  ja  ohnedies  nur  eine  sehr  oberflächliche,  so  daß  die  von 
Rothpi.ktz  vorgenommene  Einreihung  der  silurischen  Form  in  die  E>iRENBERG*sche  Gattung 
Spongosphaera  nicht  ohne  weiteres  einleuchtend  ist  Die  beträchtliche  Größe  (0,5  mm)  aber, 
welche  die  silurische  Form  gegenüber  Ilcxacroniyum  und  ähnlichen  recenten  Formen  aufweist 
würde  insofern  nicht  einer  Zusammenstellung  mit  diesen  letzteren  im  Wege  stehen,  als  nach 

l)  In  der  vorläufigen  Mitteilung  hatte  ich  die  Form  Satumuius  aurrohtus  genannt,  da  ich  bei  einem  Exemplar  (1907c,  Fig. 
eine  »ehr  «arte  Markachale  gesehen  hatte.  Du  betreffende  Exemplar  habe  ich  aber  später  nicht  wieder  auffinden  können. 


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444 


Valentin  Habcmcr, 


Rüst  die  älteren  Radiolarien  überhaupt  im  ganzen  massiger  und  auch  etwas  größer  als  die 
tertiären  und  recenten  zu  sein  scheinen. 


Familie:  Phacodiscidae. 

Discoideen  (d.  h.  Sphärellarien  mit  linsen-  oder  scheibenförmiger  Schale)  mit  einfacher, 
linsenförmiger,  gegitterter  Rindenschale  und  mit  einfacher  oder  doppelter  Markschale. 

Von  dieser  Familie  wurden  zahlreiche  Individuen  von  verschiedenen  HeÜodiscus-\ rten  in 
fast  allen  Tiefen  gefunden.  Unter  anderem  lieferten  verschiedene  Stufenfänge  der  indischen 
Stationen  221 — 237  von  130  m abwärts  bis  4600  m gefüllte  und  leere  Gehäuse  einer  Form, 
welche  sich  hauptsächlich  durch  die  geringere  Zahl  von  Radialstacheln  (9 — 12)  und  durch  die 
haubenförmige  Markschale  von  dem  kosmopolitischen  //.  asteriseus  Haeckel  (Rep.,  p.  445, 
Taf.  XXXIII,  Fig.  8)  unterscheidet  und  aLs  //.  asteriscoides  bezeichnet  werden  mag. 

Heliodiscus  asteriscoides  n.  sp. 

Taf.  LXXXIII,  Fig.  578—580. 

Rindenschale  scheibenförmig,  mit  rundlichen,  bald  gleichmäßigen,  bald  ungleichmäßigen 
Poren,  am  Rande  mit  9 — 12  derben,  vielfach  paarweise  angeordneten  Hauptstacheln 
besetzt,  welche  etwas  kürzer  als  der  Schalenradius  sind  und  deren  Basis  etwa  zweimal  so  breit 
als  die  Porenweite  ist  Außerdem  sind  die  Knotenpunkte  der  Gitterschale,  namentlich  gegen  den 
Rand  der  Scheibe  zu,  mit  fadenförmigen  Nebendornen  besetzt  welche  vielfach  länger 
als  der  Schalenradius  sind. 

Die  von  einer  größeren  Anzahl  sehr  dünner  Radialbalken  getragene  Markschale  ist 
hauben  förmig,  ihre  weite  Pylomöffnung  ist  schräg  gegen  eine  der  Scheibenflächen  gerichtet 
(vergl  Fig.  580). 

Durchmesser  der  Schale:  0,14 — 0,17,  Länge  der  Hauptstacheln  0,05 — 0428  mm. 

Weichkörper:  Bei  einem  in  T.-St  88  (S.  3600 — 3000)  gefundenen  Exemplar  (Fig.  578) 
war  die  wurst-  oder  bügelförmige  Centralkapsel  der  Außenfläche  der  Markschale  angelagert. 
Sie  erinnerte  sehr  an  die  Centralkapscln  der  Tuscaroren,  bezw.  an  diejenigen  von  Hcxacontium 
(Taf.  LXXXIII,  Fig.  577),  nur  daß  sie  durch  eine  tief  einspringendc  Längsfalte  scheinbar  in  zwei 
dicht  nebeneinander  liegende  Wulste  geteilt  war.  Ganz  ähnlich  liegen  die  Verhältnisse  bei  dem 
in  T.-St  229  (S.  1000 — 800)  gefundenen  Exemplar. 

Fundorte:  T.-St.  88  (Benguelastrom,  S.  3600 — 3000,  •.  s.  oben),  128  (Westwindtrift 
S.  220 — 140,  •.  Rindenschale  vollkommen  mit  Weichkörper  gefüllt,  Calymma  erhalten, 
bis  an  die  Stachelspitzen  reichend),  221  (nördlicher  Indik,  S.  180 — 145,  Ol.  227  (nördlicher  Indik. 
S.  1000 — 800,  O C),  229  (nördlicher  Indik,  & 1000 — 800,  O *•  s.  oben;  S.  600 — 400,  O),  236 
(nördlicher  Indik,  S.  180 — 130,  OX  237  (nördlicher  Indik,  S.  4600 — 4450,  O O O großenteils 
mit  feinem  Schlamm  gefüllt). 

Verbreitung.  Nach  den  Befunden  in  T.-St  88  und  229  ist  für  Heliodiscus  asteriscoides 
mit  großer  Wahrscheinlichkeit  anzunehmen,  daß  er  wenigstens  in  gewissen  Entwickelungsstufen 
normalerweise  in  größeren  Meerestiefen  vorkommt  Heliodiscus- Arten  mit  allerdings  viel  zahl- 

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Tiefiee-Radiubmo. 


445 

reicheren  Radialstacheln  sind  aus  dem  Tertiär  von  Barbados,  Aegina  und  Sicilien,  Reste  von 
solchen  aus  dem  jurassischen  zf/Zvcfer-Schiefer  (Rüst,  1885,  S.  293  bekannt. 


Ordnung.  Nassellaria. 

Von  den  beiden  Ordnungen  der  Nassei larien  scheinen  nur  die  Cyrtellarien  (Nassellarien 
mit  vollständiger  Gitterschale)  ein  Kontingent  zu  der  Tiefenfauna  zu  stellen.  Von  Plectellarien 
(d.  h.  Nassellarien  ohne  vollständige  Gitterschale)  fanden  sich  allerdings  im  Schließnetzfang 
4950 — 4600  der  Tiefseestation  237  (nördlicher  Indik)  einige  Skelette  einer  Toxarwm- Art  mit 
Inhalt  vor.  Aber  der  Inhalt  besteht,  wie  bei  zahlreichen  anderen  in  diesem  Schließnetzzug 
erbeuteten  Radiolarienskeletten  (vergL  oben  Xiphalractus  radiosus),  wahrscheinlich  nur  aus  feinem 
Schlamm,  wie  dies  auch  im  Tagebuch  angegeben  ist 


Unterordnung.  Cyrtellaria. 

Ebenso  sicher  wie  verschiedene  Sphärcllarien,  dürften  auch  mehrere  Cyrtellarien  als  regel- 
mäßige Bewohner  der  größeren  Meerestiefen  anzusehen  sein,  und  zwar  fand  ich  in  den  Schließ- 
netzzügen  der  „Valdivia“  zwei  Gruppen  (bei  Haeckel:  Ordnungen)  vertreten,  nämlich  die 
«Spyroideen“,  d.  h.  Cyrtellarien  mit  bilokulärer  Cephalis  und  mit  sagittaler  Einschnürung,  und 
die  „Cy  rtoideen“,  d.  h.  Cyrtellarien  mit  einfacher  Cephalis  und  ohne  Einschnürung.  Unter 
„Cephalis“  wird  dabei  die  eiförmige  oder  subsphärische  Gitterschale  verstanden,  welche  die 
Ccntralkapsel  umschließt. 

a)  „Spyroidea“. 

Cyrtellarien  mit  bilokulärer  Cephalis  und  mit  sagittaler  Einschnürung. 

Familie.  Zygospyridae. 

Spyroideen  ohne  Galea,  ohne  Thoraxbildung. 


Unterfamilie.  Tripospyrinae. 

Zygospyriden  mit  3 Basalfüßen. 

Triceraspyris  antaräica  n.  sp. 

Taf.  LXXXIV,  Fig.  586. 

Phormospyris  antarctica  V.  Haecker,  1907  c,  S.  1 24,  Fig.  9. 

In  T.-St  147  (Antarktis,  S.  5000 — 4000)  wurde  eine  Spyroidee  mit  wohlerhaltener  Central- 
kapsel gefunden,  welche  an  der  ausgesprochen  bilokulären  Cephalis  3 divergierende  Basal- 
füße und  an  der  Scheitelfläche  3 rudimentäre  Hörner  besitzt  und  daher  wohl  in  die  Gattung 
Triaraspyris  gestellt  werden  dürfte.  Die  Basalfüße  sind  durch  eine  dünne  Membran  verbunden. 

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446 


Valentim  Haicxek, 


ähnlich  der  „S[>annhautu  an  den  Oralstacheln  von  TuscariUa  nationalis  (Taf.  XXII,  Fig.  180). 
Ich  hatte  bei  der  ersten  Untersuchung  diese  Haut  für  eine  Thonixbildung  gehalten  und  die 
Form  daher  für  eine  Phormospvride  angesehen  (1907  a). 

Diagnose:  Schale  nußförmig,  mit  breitem  Sagittalring  und  tiefer  Sagittalstriktur.  Poren 
unregelmäßig  rundlich,  zwei-  bis  viermal  so  breit  als  die  Balken,  ohne  symmetrische  Anordnung 
zu  beiden  Seiten  des  Sagittalringes.  Bau  der  Basalplatte  an  meinem  Exemplar  nicht  zu  erkennen- 
3 kurze  rudimentäre  Hörner  an  der  Schcitelfläche;  3 Basalfüße,  an  der  Basis  gefenstert,  kürzer 
als  der  kurze  Schalendurchmesser. 

Centralkapsel  ellipsoidisch,  in  der  Mitte  leicht  eingeschnürt,  mit  zahlreichen  großen 
runden  Tropfen  (?  Oelkugeln),  mit  rundlichem,  in  der  Mitte  leicht  eingeschnürtem  Kern. 

Breitendurchmesser  der  Schale  0,12,  Höhe  0,08,  Länge  der  Basalfüße  0,05  mm. 

Die  nächsten  Verwandten  sind  wohl  in  der  Gattung  Triceraspyris  zu  suchen,  etwa  in  der 
Nähe  von  T didiceros  (Ehrenberg,  1875,  Taf.  XXI,  Fig.  6)  und  furcata  (Ehrenberg,  1875, 
Taf.  XX,  Fig.  8),  welche  fossil  in  Barbados  gefunden  wurden.  Auch  T.  gazella  Haeckel  aus 
dem  Indik  (Rep.,  p.  1031,  Taf.  LXXXIV,  Fig.  9)  zeigt,  abgesehen  von  der  Länge  der  Hörner 
und  Stacheln,  eine  ziemliche  Aehnlichkeit,  und  ebenso  könnte  man  Tristylospyris  trkeros  (Ehren- 
berg) aus  Barbados  (1875,  Taf.  XXI,  Fig.  5)  zum  Vergleich  heranziehen. 

Der  ausgezeichnete  Erhaltungszustand  der  Centralkapsel  weist  darauf  hin,  daß  unsere 
Form  normalerweise  in  großen  Tiefen  vorkommt 


, Familie  Phormospyridae 

Spyroideen  ohne  Galea,  mit  Thoraxbildung. 

Unterfamilie.  Rhodospyrinae 

Phormospyriden  mit  einem  Kranz  von  zahlreichen  Basalfüßen. 

In  T.-St  147  (Antarktis,  & 5000 — 4000)  wurde  eine  Anzahl  von  Exemplaren  einer  Form 
gefunden,  welche  eine  ausgesprochen  bilokuläre  Cephaiis  und  einen  cylindrischen  Thorakal- 
abschnitt aufweisen.  Letzterer  ist  bei  allen  Exemplaren  durch  eine  Art  Diaphragma  abgeschlossen 
(Taf.  LXXXIV’,  Fig.  584).  Bei  einem  Exemplar,  welches  seinem  ganzen  Habitus  nach  mit  den 
übrigen  zusammengehört,  setzt  sich  an  dem  unteren  Ende  des  Thorax  ein  weiteres,  das  Dia- 
phragma überragendes,  kragenähnliches  Stück  an,  welches  einen  Kranz  von  etwa  35  (beim  vor- 
liegenden Stück  abgebrochenen)  Zähnen  trägt  und  nach  der  üblichen  Terminologie  als  Abdomen 
bezeichnet  werden  müßte  (Fig.  589,  590).  Sehr  charakteristisch  ist  für  alle  Exemplare  die 
Ungleichheit  der  beiden  Abschnitte  der  Cephaiis,  die  derbe  Beschaffenheit  der  Wandung,  die 
spärliche  Zahl  der  Wandporen  (namentlich  in  der  Cephaiis)  und  die  außerordentlich  komplizierte 
Verzweigung  des  Innenskelettes. 

Das  mit  einem  Kranz  von  Basalzähnen  ausgestattete  Exemplar  (Fig.  589,  590)  würfle  sich 
im  künstlichen  System  gut  in  die  Unterfamilie  der  Rhodospyrinen  fügen,  und  zwar  kommt  es 
einigermaßen  nahe  den  HAECKEL'schen  Formen  Rhodospyris  tricomü  (Rep,  p.  1089,  Taf.  LXXXIU. 

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TithM*  Radiolarien . 


447 


Fig.  13)  und  Desmosfyyris  tnamtniUaia  (Rep,  p.  1089,  Taf.  LXXXIIl,  Fig.  14),  sowie  der 
Ehren RERG’schen  Barbadosform  Paiagospyris  ( Petalospyris)  conflucns  (1875,  Taf.  XXII,  Fig.  5). 

Die  kranzlosen  Formen,  welche  mit  großer  Wahrscheinlichkeit  nur  Varianten  der  vorigen 
sein  dürften,  zeigen,  was  die  oben  erwähnten  Charaktere*,  insbesondere  auch  die  Wanddicke  und 
die  Verzweigung  des  Innenskelettes  an  belangt,  starke  Anklängc  an  verschiedene  von  Ehrenberg 
und  BOtsciiu  unter  den  Gattungsbezeichnungen  JLithonulissa  und  Lit/tobottys  beschriebene  Barljados- 
formen  (vergl.  Ehrenberg,  1875,  Taf.  III,  Fig.  15,  19;  Bütschu,  1882,  Taf.  XXXIII,  Fig.  21, 
22,  26,  27).  Auch  F.iirenberg’s  Lithobotrys  bueps  (1872,  Taf.  IX,  Fig.  23)  aus  dem  Tiefgrund 
des  Indik  und  Stöhrs  Tripoliform  Lilhomdisxa  amp/tora  (Palaeont,  Bd.  XXVI,  1880,  Taf.  III, 
Fig.  11)  können  hcrangezogen  werden. 

Es  sei  ferner  auf  die  weitgehende  Uebercinstimmung  hingewiesen,  welche  unsere  Form 
hinsichtlich  ihres  ganzen  Habitus,  insbesondere  auch  bezüglich  der  Wanddicke,  Beschaffenheit 
der  Poren  und  Verästelung  des  Innenskelettes  mit  der  ebenfalls  antarktischen  Perome/issa  dmticuJaia 
(Taf.  LXXXIV,  Fig.  582,  583,  591)  zeigt. 

Alles  in  allem  möchte  ich  die  mit  einem  Basalkranz  ausgestattete  Form  als  Typus 
annehmen,  und  demnach  die  vorliegende  Art  zu  den  Rhodospyrinen  in  der  Nähe  der  Gattungen 
Rhodoipyris  und  Desmospyhs,  und  zwar  in  einer  neuen  Gattung:  Saccospyris  (1907c,  S.  124) 
unterbringen.  Letztere  würde  sich  von  den  beiden  erstgenannten  Gattungen  hauptsächlich  durch 
die  außerordentlich  komplizierte  Verzweigung  des  Innenskelettes,  von  Rhodospyris  außerdem  durch 
den  Mangel  von  apicalen  Hornbildungen  unterscheiden.  Wenn  diese  neue  Gattung  im  vor- 
läufigen künstlichen  System  auch  ziemlich  weit  entfernt  von  der  folgenden  Form  ( Peromclissa 
denticulata)  abrückt,  so  kann  es  doch  wohl  kaum  zweifelhaft  sein,  daß  engere  Beziehungen 
zwischen  beiden  bestehen. 

Saccospyris  antarctica  n.  gen.,  n.  sp. 

Taf.  LXXXIV,  Fig.  584,  589,  590. 

Sacfospyrü  antarttita  V.  HaeCKER.  1907  c,  S.  124. 

Schale  sackförmig-cylind  risch,  durch  eine  schräg  verlaufende  Quer- 
furche in  Cephalis  und  Thorax  abgeteilt  sehr  derbwandig,  mit  rauher  Oberfläche,  in  der 
Gegend  der  Querfurche  und  am  apicalen  Pole  mit  kurzen,  kräftigen  Stacheln  besetzt  mit 
wenigen,  rundlichen,  unregelmäßig  großen,  sehr  zerstreut  stehenden  Poren. 

Die  Cephalis  ist  durch  eine  longitudinale  Furche  und  einen  aufsteigenden,  stark  ver- 
zweigten Ast  des  Inncnskclettes  in  zwei  ungleich  große  Logen  geteilt  (Fig.  590).  Von  der 
einen  Kammer  wird  außerdem  durch  eine  Querfurchc  und  durch  zahlreiche  Aeste  des  Innen- 
skelettes ein  zwischen  Cephalis  und  Thorax  einseitig  gelagerter  Zwischenlobus  abgeteilt 
(Fig*  590,  links),  so  daß  die  Schale  an  diejenige  mancher  Botryoideen  (vergl  Rep,  Taf.  XCVI) 
erinnert  Der  durch  die  schräg  verlaufende  Querfurche  abgeteilte  T h o rax  ist  entweder  so  hoch 
wie  die  Cephalis  (Fig.  589,  590)  oder  beträchtlich  höher  (Fig.  584)  und  unten  durch  eine  dünne, 
zuweilen  nach  innen  eingebuchtete  Basalplatte  abgeschlossen  (Fig.  584,  590).  Bei  einigen 
Exemplaren  [var.  quadripartita  *),  Fig.  584]  fehlt  ein  Abdomen,  bei  einem  Exemplar  (var. 

I)  Der  Zwischenlobus,  di«  Logen  der  Cephalis  ond  der  Thorax  sind  als  besondere  Teile  gerechnet. 

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448 


Valentin  Hakcker, 


quinquepartita , Fig.  589,  590)  schließt  sich  jenseits  der  Basalplatte  ein  kragenartiges,  schräg 
abgestutztes  Ansatzrohr  an,  dessen  Rand  mit  etwa  35  kurzen,  bandförmigen  (im  Präparat  wahr- 
scheinlich abgebrochenen)  Zähnen  besetzt  ist 

Das  Innenskelett  dürfte  wohl,  ähnlich  demjenigen  von  Peronu/issa  denticulata (Taf. LXXXIV, 
Fig.  591),  im  wesentlichen  einem  basalen  Tripodium  entsprechen.  Von  einem  an  der  Grenze 
zwischen  Cephalis  und  Thorax  gelegenen  Centrum  strahlen  drei  reich  verzweigte  Quer- 
balken aus,  von  denen  einer  mit  zahlreichen,  unregelmäßigen  Aesten  den  Zwischenlobus  umspinnt 
(Fig.  590,  links).  Diese  3 Aeste  sind  wohl  als  die  Cortinarfüße  des  Tripodiums  zu  betrachten 
(vergL  Rep.,  p.  891;  cortina  = Dreifuß).  Außerdem  gehen  von  dem  Centrum  ab  ein  vertikaler, 
nach  oben  gerichteter,  ebenfalls  stark  verzweigter  Balken,  welcher  vielleicht 
einem  Teil  des  Sagittalringes  bei  anderen  Nassellarien  entspricht  und  ein  nach  abwärts  gerichteter 
thorakaler  Achsenstab,  welcher  sich  in  ganz  ähnlicher  Weise  bei  Pcromehssa  denticulata 
wiederfindet  (Fig.  591). 

Die  von  Nahrungsmassen  umgebene,  mehrlappige  Centralkapsel  ist  teils  in  den  Logen 
der  Cephalis,  teils  im  Thorax  gelagert  (Fig.  584).  Genaueres  über  die  Zahl  und  Anordnung  der 
Centralkapsellappen  konnte  ich  wegen  der  Nahrungsmassen  bei  dieser  Form  nicht  ermitteln. 

Längster  Durchmesser  der  Schale  0,11  (var.  quadripartitd)  bis  0,13  mm  (var.  quin - 
quepartita),  Breite:  0,09  mm. 

Fundort:  T.-St  147  (Antarktis,  S.  5000—4000,  • • O O* 

b)  „Cyrtoidea“. 

Cyrtellarien  mit  einfacher  Cephalis,  ohne  sagittale  Einschnürung  und  ohne  Loben. 


Familie.  Tripocyrtidae. 

(—Cyrtoidea  dithalamia  triradiata.) 

U nterfamilic.  Sethoperinae. 

(—Cyrtoidea  dithalamia  triradiata  clausa.) 

Mehrere  von  der  „Valdivia“  an  antarktischen  Stationen  ausgeführte  Schließnetzfange 
enthielten,  nel>en  massenhaften  Challengeriden  (Protocyslis  Satire»  u.  a.),  zahlreiche  Individuen  einer 
Cyrtellarie  (Taf.  LXXXIV,  Fig.  582,  583,  59 1 ),  welche  offenbar  identisch  mit  der  von  Ehrenberg 
aus  dem  Eis  der  Antarktis  besehriel jenen  Lithopera  denticulata  (vergL  Textfig.  83)  ist  Fis  handelt 
sich  um  eine  kegelförmige,  sehr  derbwandige  Form,  welche  auf  Grund  einer  queren  Einschnürung 
in  eine  kleinere,  obere  und  eine  größere,  untere  Etage  zerfällt  und  außerdem  in  ihrem  unteren 
Abschnitt  drei  Längsfurchen  (nach  Haeckel  eine  tiefe  sagittale  Einschnürung)  «aufweist  (Fig  58 2). 
Mehrere,  aus  großen  Tiefen  stammende  Exemplare  enthielten  eine  Central kapsel,  welche  mit  ihrem 
centralen  Teil  im  ol>eren  Schalenabschnitt  gelagert  ist  und,  ähnlich  derjenigen  vieler  Cyrtellarien, 
3 Loben  in  den  unteren  Schalenraum  entsendet 

Haeckel  betrachtete  unter  Bezugnahme  auf  die  EiiRENBKRGsche  Abbildung  (Textfig.  83) 
den  oberen  Teil  des  Skelettes  als  eine  „Galea“,  den  unteren,  scheinbar  bilokulären  Abschnitt  als 

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T R-fs*e-  K «diolanen. 


449 


eine  „Ccphalis“,  und  so  wurde  er  dazu  geführt,  die  Ehkekberg’scHc  Form  unter  der  Gattungs- 
bezeichnung Pylospyris  zu  den  „Spy  roideen“  (d.  h.  Cyrtellarien  mit  bilokulärer  Cephalis)  und 
zwar  zu  den  Tholospyriden  (Spyroideen  mit  einer  Galea)  zu  stellen.  In  der  gleichen  Gattung 
Pylospyris  fanden  zwei  ähnlich  geformte,  al>er  mit  kräftigem  Apicalhom  versehene  Formen  Platz, 
nämlich  P.  trinacria  aus  Messina  (Haeckkl,  1862,  S.  342,  Taf.  XII,  Fig.  8,  9;  vergL  Textfig.  84) 
und  P.  canariensis  (Rep,  Taf.  XCV,  Fig.  t6).  Bei  P.  frituuria,  deren  unteres  Schalenglied  durch 
eine  sagittale  Striktur  in  zwei  gleich  große  Kammern  geteilt  ist,  wurde  eine  rote  Centralkapsel 
beobachtet,  welche  mit  ihren  drei  Abschnitten  das  obere  und  die  beiden  unteren  Fächer  des 
Gehäuses  ausfüllte.  In  dem  Raum  zwischen  Schale  und  Centralkapsel  lagen  ein  paar  Dutzend 
gelbe  Zellen.  Auch  bei  der  offenbar  entfernter  stehenden  P.  cananrnsis  ist  der  untere  Schalen- 
abschnitt durch  eine  leichte  sagittale  Einschnürung  in  zwei  gleich  große  Kammern  zerlegt,  so 
daß  im  ganzen  drei  Fächer  vorhanden  sind. 

Sehen  wir  zunächst  von  den  Beziehungen  unserer  zuerst  von  F.hrenhkrc,  gefundenen  Form 
zu  den  heiden  H.\ECKELschen  Arten  ab  und  fragen  wir  uns  ob  erstere  wirklich  im  HAfiCKEt/schen 
System  an  ihren  richtigen  Platz  gestellt  ist  Schon  die  zweifellose  Thatsache,  daß  die  Central- 


Fig.  84. 

Fig.  8j.  Ftromclissa  (läthofxra  EhhenbeblO)  dcnticulata  ( Eubenberg).  Kopie  noch  KrsenueRG,  1872,  lab.  1 2,  Hg.  7. 
Fig.  84.  Pylospyris  trinacria  HaecKEL.  Kopie  nach  Ha  ECK  EL,  1862,  (ab.  12,  fig.  8. 

Fig.  8;.  Aficromtlista  bombut  HAECKRL.  Kopie  nach  Rtr.,  tnb.  57,  fig.  14. 


kapsel , ähnlich  deijenigen  der  Cyrtoidecn,  mit  einem  centralen  Teil  im  oberen  Schalen- 
abschnitt gelegen  Ist  und  mit  3 Loben  in  den  unteren  herabhängt,  legt  es  nahe,  den  oberen 
Schalen  raum  nicht  der  „Galea“,  sondern  der  „Cephalis“  anderer  Cyrtoideen  homolog  zu  setzen. 
Auch  die  Betrachtung  der  inneren  Skelettstrukturen  ergiebt  das  nämliche.  Der  obere  Schalen- 
abschnitt enthält  keine  inneren  Skelettteile,  dagegen  ist  (Fig.  591)  der  untere  Raum  von  einem 
dünnen,  geraden  (bei  einzelnen  Exemplaren  rudimentären)  Achsen  stab  durchsetzt,  von  dessen 
oberem  Ende  drei  bandförmige  Querbalken  ausstrahlen,  die  mit  ihren  dichotomischen 
Verzweigungen  an  der  Innenfläche  der  Schale  ansetzen.  Die  Ansatzstellen  entsprechen  den  drei 
äußeren  Längsfurchen  der  Schale  (Fig.  582),  zuweilen  sieht  man  auch  an  der  Außenfläche 
der  Schale  kleine  höckerförmige  Erhebungen,  welche  verschieden  von  den  Dornen  der 
Schafenoberfläche  sind  und  wohl  als  rudimentäre  Fortsetzungen  der  Querbalken  aufzufassen  sind. 

449 

D«uuch*  Ti*fi»*-E«F*«litinn  »&#—»*<»  Bd.  XIV.  *• 


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45° 


VAUDrrtN  Haickzr, 


Es  geht  daraus  hervor,  daß  der  untere  Schalenabschnitt  nicht  zwei-,  sondern  dreifächerig  ist  und 
daher  nicht  als  eine  bilokuläre  Cephalis  aufgefaßt  werden  kann,  vielmehr  wird  man  dazu  geführt, 
den  oberen  Schalenabschnitt  von  JLUkopera  denticulata  der  einfachen  Cephalis  der 
Cyrtoideen  homolog  zu  setzen,  während  der  untere,  dreifächerige  Teil  als  Thorax  zu 
bezeichnen  ist  Unsere  Art  würde  also  zu  den  dicyrtiden  Cyrtoideen  gehören. 

Die  drei  Querbalken  würden  dann  aLs  die  durch  Dichotomie  modifizierten  Strahlen  des 
basalen  Tripodiums,  bezw,  der  Basalplatte  der  Cephalis  zu  betrachten  sein.  Ihre  distalen 
Abschnitte  sind  aller  nicht  wie  bei  zahlreichen  anderen  Cyrtoideen,  in  den  thorakalen  Schalen- 
abschnitt eingelagert  sie  ragen  auch  nicht  wie  z.  B.  bei  Micromelissa  bombus  (Textfig.  85)  als 
flügelförmige  Fortsätze  über  den  Thorax  hervor,  vielmehr  sind  sie  nur  noch  bei  einzelnen 
Exemplaren  durch  kleine  höckerförmige  Vorsprünge  angedeutet 

Der  bei  unserer  Form  vielfach  rudimentäre  Achsen  stab  ist  allerdings  eine  außer- 
gewöhnliche Bildung,  indessen  steht  er  nicht  ohne  Analogon  da.  Es  sei  hier  auf  die  Tricyrtide 
Axocorys  macroccros  (Rep.,  p.  1420,  Taf.  LXVIII,  Fig.  i,  1 a)  hingewiesen,  bei  welcher  ein  dünner 
am  basalen  Ende  verzweigter  Stab,  gewissermaßen  als  Fortsetzung  des  Apicalstachels,  durch  alle 
drei  Schalenglieder  bis  in  die  Nähe  des  Schalenmundcs  herabsteigt  und  ähnliche  Bildungen 
kehren  auch  liei  Lamprocyclas  (Taf.  LXXXV,  Fig.  594)  und  offenbar  auch  bei  der  Dicyrtide 
JDico/ocapsa  microcephafa  (Rep.,  p.  1312,  Taf.  LVII,  Fig.  1)  wieder. 


Von  anderen  Skelettstrukturen  sei  noch  er- 
wähnt daß  die  den  Thorax  abschließende  Gitterplatte 
eine  wesentlich  dünnere  Beschaffenheit  besitzt  als  die 
übrige  Schalenwandung  (Fig.  591),  und  daß  der  Haupt- 
teil der  Schale,  insbesondere  ihr  unterer  Rand,  mit 
Domen  besetzt  ist  welche  im  oberen  Schalenabschnitt 
apicalwärts,  im  unteren  basal wärts  gerichtet  sind. 

ln  welche  specielle  Gruppe  der  dicyrtiden 
Cyrtoideen  unsere  Art  im  künstlichen  System  zu 
stellen  ist  hängt  davon  ab,  ob  man  sie,  mit  Rücksicht 
auf  die  rudimentären  Apophysen  und  die  drei  longi- 
tudinalen Furchen,  noch  als  triradiate  oder  ob  man 
sie  als  eradiate  Form  gehen  lassen,  ob  man  sie  also  zu  den  Trip ocy  rti den  oder  Setho- 
cyrtiden  stellen  will  Entscheidet  man  sich  für  erstere  Ansicht  so  gelangt  man  schließlich  (vergl 
Rep.,  p.  1194)  zu  den  Sethoperinen  (—  Dicyrtida  triradiata  clausa),  und  in  der  That  zeigen 
einige  Formen  der  Gattungen  Seihopera  (mit  3 in  der  Thorakalwandung  eingeschlossenen  Rippen), 
Micromelissa  und  Perome/issa  (mit  3 divergierenden  Seitenflügeln)  eine  ziemlich  weitgehende 
Uebereinstimmung,  so  z.  B.  Sethopera  oceania  (Ehrenberg,  1872,  Taf.  IV,  Fig.  21 ; Rep.,  p.  1232; 
vergl  Textfig.  86),  Ä tagen a aus  Barbados  (Ehrenberg,  1875,  Taf.  III,  Fig.  4;  Rep„  p.  1233X 
Perome/issa  capito  aus  Barbados  (Ehrenberg,  1875,  Taf.  III,  Fig.  14;  Rep.,  p.  1237;  vergl 
Textfig,  87),  Perome/issa  calva  (Rep.,  p.  1237,  Taf.  LVII,  Fig.  12)  und  die  schon  erwähnte 
Micromelissa  bombus  (Rep.,  p.  1235,  Taf.  LVII,  Fig.  14;  vergl.  Textfig.  85).  Wenn  bei  den 
Microme/issa- Alten  die  Cephalis  einen  Achsenstab  mit  mehreren  Querästen  enthält  (vergl.  BCtschu, 
1882,  Taf.  XXXIII,  Fig.  26),  während  die  Cephalis  von  LUhopera  denticulata  kein  Innenskelett 


Fl*.  86. 


Fig.  Hb.  Sothapera  oceania 
(Ehrenukrg).  Kopie  nach 
En  krnuchq,  ub.  4,  fig.  ti. 

Fig.  87.  Prr&mtliua  capito 
(Ehren berg>.  Kopie  o*cb 
Ehrsnbrko,  1875,  ub.  3. 
t'«-  «4- 


Fit.  «7- 


45° 


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TiefsM-Ridiolirin. 


45* 


einschließt,  so  mag  dieser  Unterschied  mit  dem  Vorhandensein  bezw.  dem  Mangel  eines  Apical- 
stachels  Zusammenhängen.  Auch  unter  den  Sethocyrtiden  giebt  es  übrigens  Formen,  welche  mit 
unserer  Species  Aehnlichkeit  zeigen,  so  die  bereits  erwähnte  Dicolocapsa  microcephaJa  (Rep.,  p.  1312, 
Taf.  LVII,  Fig.  1). 

Alles  in  allem  möchte  ich  also  die  EnRENBERGSche  Lithopera  denticulata  unter  der 
Bezeichnung  Penmelissa  dentieulala  (Ehrenberg)  der  Familie  der  Tripocyrtiden,  und  zwar  der 
Unterfamilie  der  Sethoperinen  einreihen.  Die  weitere  Untersuchung  wird  lehren,  ob  sich  nicht 
später  eine  natürliche  Familie  herausheben  läßt,  bei  deren  Umgrenzung  die  eigentümliche 
Bildung  des  Innenskelcttcs,  insbesondere  vielleicht  die  dendritische  Verzweigung  der  Querbalken, 
eine  Rolle  spielen  dürfte  und  zu  welcher  auch  die  andere,  oben  beschriebene  antarktische  Art, 
Saecosfyris  antarctica  (Taf.  LXXXIV,  Fig.  584),  zu  rechnen  ist 

Kehren  wir  nunmehr  zu  den  lieiden  Formen  zurück,  mit  welchen  unsere  Art  von  Haeckel 
in  einer  Gattung  zusammengestellt  worden  ist  nämlich  Pylospyris  trinacria  (Textfig.  84)  und 
P.  canariensisy  so  unterscheiden  sich  diese  zunächst  von  Penmelissa  denticulata  durch  die  zwei- 
fächerige Beschaffenheit  des  unteren  Schalenabschnittes,  die  nach  den  Abbildungen  Haeckel’s 
unzweifelhaft  feststehen  dürfte  und  die  Spyroideennatur  der  Formen  zu  beweisen  scheint 
Immerhin  wäre  es,  angesichts  der  großen  Aehnlichkeit  dieser  Formen  mit  Peromelissa  denticulata* 
nicht  undenkbar,  daß  diese  z weifächerigen  Typen  aus  einem  drei  fächerigen,  sei 
es  durch  allmähliche  Rückbildung  eines  Lobus,  sei  es  auf  Grund  eines 
mutativen  Prozesses,  hervorgegangen  sind.  Auf  den  ersteren  Entwickelungsweg 
würde  die  Thatsache  hinweisen,  daß  bei  mehreren  Exemplaren  von  Peromelissa  denticulata  der 
eine  der  3 Thorakallappen  der  Centralkapsel  beträchtlich  kleiner  ist  als  die  beiden  anderen, 
während  das  Vorkommen  mutativer  Vermehrungen  und  Verminderungen  der  Antimerenzahl  durch 
zahlreiche  Beispiele  bei  den  Tuscaroren  erwiesen  wird.  Es  sei  speciell  an  das  Nebeneinander- 
vorkommen von  zwei-  und  dreistrahligen  Formen  von  Tuscaretta  tubulosa  (Taf.  XXX,  Fig.  228, 
und  Taf.  XXXI,  Fig.  234)  erinnert 


Peromelissa  denticulata  (Ehrenberg). 

Taf.  LXXXIV,  Fig.  582,  583,  591;  Textfig.  83. 

Lithobotrys  denticulata  Ehren  »erg,  1844,  Monatsher.  Akad.  Bcrl-,  S.  203. 

Lithofxra  denticu/ata  Eiirenberg,  1872,  Abh.  Akad.  Berlin,  S.  297,  Taf.  XI 1,  Fig.  7. 

Pylospyris  denticulata  Ha  ECKEL,  Rep.,  p.  10B3. 

Pylospyris  denticulata  V.  Hakokek,  1907  c,  S.  123,  Fig.  8. 

Schale  kegelförmig  mit  nahezu  kreisförmigem  Querschnitt,  durch  eine  quere  Ein- 
schnürung in  einen  kleineren  Abschnitt  (Cephalis)  und  einen  größeren  (Thorax)  geteilt  Letzterer 
meist  durch  deutliche  Longitudinalfurchen  in  3 Loben  zerlegt  Wandung  der  Schale 
dick,  mit  unregelmäßigen,  rundlichen  Poren,  welche  meist  schmäler  als  die  da- 
zwischen Fegenden  Balken  sind,  an  der  Außenseite  mit  kräftigen  Dornen  besetzt,  welche 
an  der  Cephalis  apicalwärts,  am  Thorax,  insbesondere  an  dessen  basalem  Rande,  basalwärts 
gerichtet  sind.  Basale  Gitterplatte  des  Thorax  dünnwandiger  als  die  übrige  Schale, 
ohne  Domen  besatz. 


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453 


Valentin  Haeockr, 


Das  Innenskelett  besteht  aus  drei  bandförmigen,  dichotomisch  verzweigten  Querbalken, 
welche  zwischen  Cephalis  und  Thorax  gelagert  sind  und  von  einem  gemeinschaftlichen  Centrum 
radiär  gegen  die  Longitudinalfurchen  ausstrahlen.  Ihren  Ansatzstellen  können  an  der  Außen- 
fläche der  Schale  kleine  Höcker  entsprechen.  Von  dem  Centrum  erstreckt  sich  ein  Achsen- 
stab  durch  den  Thorax  nach  der  Basalplatte.  Der  Achsenstab  kann  die  Basalplatte  erreichen 
oder  er  ist  rudimentär  und  hängt  frei  in  die  Thoraxhöhle  herab. 

Höhe  der  Schale  0,11 — 0,12,  größte  Breite  0,08 — 0,1  mm. 

Fundorte:  Eis  der  Antarktis  (Ehrenberg);  T.-Sl  133  (Antarktis,  S.  3300 — 2700,  • •), 
143  (Antarktis,  S.  200 — 100,  • •),  145  (Antarktis,  S.  200 — 100,  QQ),  147  (Antarktis,  S.  5000 
bis  4000,  OO)  , 

Verbreitung.  Offenbar  antarktische  Form,  welche  ähnlich  wie  die  kleinen  antarktischen 
Challengeriden,  insbesondere  Protocytfts  Swirei,  acomis  und  bi  com  Ls,  mit  welchen  sic  zusammen 
vorkommt,  sich  sowohl  in  der  Schicht  des  Knephoplanktons  als  auch  in  den  tieferen  Regionen 
(bis  ungefähr  3000  m)  vorfindet 


Natürliche  Familie.  Lamprocycladidae. 

(Anthocyrtidae  — Sethophorminae  partim  -f-  Phormocyrtidae  — Thcophorminae  partim.) 

Ein  offenbar  sehr  großes  Kontingent  zur  Tiefenfauna  stellen  einige,  im  natürlichen  System 
sich  sehr  nahe  stehende  Gruppen  aus  den  Familien  der  Anthocyrtidae  (Dicyrtida  [=  Cyrtoidea 
dithalamia]  multiradiata)  und  Phormocyrtidae  (Tricyrtida  [—  Cyrtoidea  trithalamia]  multiradiata), 
speciell  aus  den  Unterfamilien  Sethophorminae  (Die.  multir.  aperta)  und  Theophorminae  (Tric. 
multir.  aperta).  Es  handelt  sich  (Taf.  LXXXV)  um  Formen  mit  einem  Apicalhorn  und  mit 
kegel-  oder  glockenförm iger  Gitterschale,  welche  bei  den  Anthocyrtiden  (Fig.  597) 
auf  Grund  einer  „collaren“  Einschnürung  in  eine  kleine  Cephalis  und  einen  großen  Thorax  zer- 
fällt, während  bei  den  Phormocyrtiden  (Fig.  594,  595)  durch  eine  zweite  „lumbale“  Einschnürung 
noch  ein  Abdomen  abgetrennt  wird. 

Die  Cephalis  ist  gegen  den  Thorax,  ähnlich  wie  bei  den  nahestehenden  Utharackn tum- 
Arten  (vergl.  Rep.,  Taf.  LV,  Fig.  7 u.  a.;  Bütschu,  1882,  Taf.  XXXI II,  Fig,  37),  durch  eine 
mehrstrahlige  Cortinar-  oder  Basalplatte  abgegrenzt,  welche  speciell  bei  Lamprocydas 
initrmedia  (Textfig.  88  a)  aus  4 H-förmig  gestellten  Querbalken  besteht  und  als  Aufhiinge- 
apparat  für  die  mehrlappige  Centralkapsel  dient.  Von  der  Cortinarplatte  ragt  vielfach  ein  dünner 
am  Ende  etwas  keulenförmiger  und  bedomter  thorakaler  Achsenstab  über  die  Lumbal- 
striktur  herab  (Taf.  LXXXV,  Fig.  594). 

Ist  eine  LumbaLstriktur  vorhanden,  so  springt  von  derselben  in  der  Grenzebene  zwischen 
Thorax  und  Abdomen  ein  dem  Velum  der  Medusen  ähnliches  lumbales  Diaphragma  vor, 
welches  bei  vielen,  namentlich  dünnwandigen  Formen,  in  Gestalt  einer  dünnen  Lamelle  ver- 
hältnismäßig weit  ins  Innere  hervorragt  und  so  die  langen  Lol>en  älterer  Centnilkapseln  tief  ein- 
schnüren kann  (Textfig.  88  b).  Bei  dickwandigen  Formen  hat  das  lumbale  Diaphragma  meist 
nur  die  Gestalt  eine»  derben  Ringwulstes  (Taf.  LXXXV,  Fig.  506). 

Das  basale  Ende  des  Thorax  bezw.  Abdomens  bietet  zahlreiche  Verschieden- 
heiten specifischer  und  individueller  Art  dar.  Fast  immer  ist  es  stark  eingezogen  und  trägt 

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T iefs«c-R  adiolarirn . 


453 


zwei  Kränze  von  verschieden  gestalteten  Zähnen,  welche  mit  Haeckel  als  terminal  und 
subterminal  bezeichnet  werden  können.  Die  subterminalcn  Zähne  stehen  meist  mehr  oder 
weniger  senkrecht!  von  der  Schalenoberfläche  ab  (Fig.  597),  dagegen  sind  die  terminalen,  dem 
glatten,  porenlosen  Schalenrand  direkt  aufgesetzten  Zähne  entweder  parallel  der  Schalenachse 
gelagert  (Fig.  598)  oder  stark  gegen  die  Schalenachse  eingekrümmt  (Fig.  594,  597). 

Bei  mehreren  Formen  ist  die  Krümmung  des  basalen  Abschnittes  eine  gleichmäßige, 
in  welchem  Falle  auch  die  zwischen  den  beiden  Zahnkränzen  gelegene  Zone  von  Poren  durch- 
brochen ist  Dieses  Verhalten  findet  sich  z.  B.  bei  Anthocyriidrum  biseriale  (Taf.  LXXXV,  Fig.  597). 

Bei  den  übrigen  Formen  ist  aber  die  schmale  Zone  zwischen  den  Zahnkränzen  durch  eine 
Ringkerbe  gegen  die  eigentliche  Schale  abgesetzt  und  in  dem  Fall  nicht  von  Poren  durch- 
löchert So  entsteht  ein  kragen-  oder  kraterähnlicher  Schalen  sau  m (Peristom),  dessen  Rand 
von  den  terminalen  Zähnen  besetzt  ist  (Fig.  594,  595). 

Nicht  selten  fehlt  der  terminale  Zahnkranz.  Dies  ist  z.  B.  bei  Craterocyclas  robustissima 
der  Fall,  bei  welcher  der  Schalensaum  als  glatter,  porenloser  Wulst  manschettenartig  vorspringt 


Fig.  88  r. 


Fig.  88  b. 


Fig.  89. 

Fig.  88  a — C.  Cortinarplalle,  lumbales  und 
terminales  Diaphragma  vun  Lamprocyclot 
intfrmtJia 

Fig.  8q.  Centralkapsel  von  Lamprocyclas 
infermnita  n.  sp.  im  optischen  Durchschnitt 
(auf  der  Höhe  des  lumbalen  Diaphragmas). 


(Fig.  596).  und  e!>enso  bei  einzelnen  offenbar  zu  Lamprocyclas  inlcrmcdia  gehörenden  Individuen, 
deren  Schalensaum  als  ein  breites  horizontales  (terminales)  Diaphragma,  ähnlich  dem  lumbalen 
Diaphragma,  gegen  die  Schalenmündung  gerichtet  ist  (Textfig  88c). 

Bei  einer  zu  Lamprocyclas  inlcrmcdia  gehörigen,  sehr  dünnwandigen  Variante  (T.-St.  221) 
waren  weder  terminale,  noch  subterminale  Zähne  ausgebildet. 

Die  Centralkapsel  ist  bei  jüngeren  Exemplaren  deudich  vierlappig,  entsprechend  der 
vierstrahl  igen  Beschaffenheit  der  Cortinarplatte.  Bei  älteren  Exemplaren,  bei  welchen  die  vier 
Loben  noch  über  die  lumbale  Einschnürung  hinausragen,  finden  sich  zwischen  ihnen,  in  den 
Nahrungsmassen  eingebettet,  einige  rundliche  oder  unregelmäßig  geformte  Gebilde,  welche  ich 
als  abgeschnürte  Teile  der  Centralkapselloben  betrachten  möchte  (Textfig.  8g).  Bei  dem  in 
Taf.  LXXXV,  Fig.  597  abgebildeten  Exemplar  von  Anthocyrtidium  biseriale  sind  2 von  den 
4 Centralkapselloben  durch  Fäden  mit  dem  Scbalenrand  verbunden. 

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454 


Valentin  Haeckee, 


ln  den  SchließnetzfUngen  der  „Valdivia“  haben  sich  folgende,  zum  Teil  gut  auseinander- 
zuhaltende Formen  vorgefunden: 

a)  Anthocyrtidae  (Dicyrtida  multiradiata).  Ohne  Lumbalstriktur.  Unterfamilie:  Setho- 
phorminae  (Dicyrtida  multiradiata  aperta). 

Gattung.  Anihocyrtidium  Haeckel. 

Ohne  Thorakalrippen,  mit  Apicalhom  und  mit  subterminalen  Zähnen. 

Anthocyrtidium  biseriale  n.  sp. 

Taf.  LXXXV,  Fig.  597. 

Schale  sehr  dünnwandig,  mit  weiten,  hexagonalen  Poren  und  sehr  dünnen  Balken, 
mit  ausgeprägter  Collarstriktur,  ohne  jede  Lumbalstriktur.  Apicalstachel  kantig,  einseitig  der 
Cephalis  aufgesetzt  Schalenrand  gleichmäßig  eingekrümmt,  ohne  „Schalensaum“.  Subterminale 
Zahne  kräftig,  horizontal  abstehend;  terminale  Zähne  dünn,  etwas  eingekrümmt 

Gesamtlänge  (einschließlich  des  ApicalstacheLs)  0,14  mm. 

Fundort:  T.-St  170  (südlicher  Indik,  S.  200 — 100,  •). 

A.  biseriale  zeigt  am  meisten  Anklänge  an  das  centralpacifische  A.  cineraria  (Haeckel, 
Rep.,  p.  1278,  Taf.  LXII,  Fig.  16)  und  an  Anthocyrtis  ophirensis  (Ehrenberg,  1872,  Taf.  IX, 
Fig.  13;  Rep.,  p.  1270)  aus  dem  Indik,  nur  daß  bei  ersterem  nur  ein  subterminaler,  bei  letzterem 
nur  ein  terminaler  Zahnkranz  vorhanden  ist  Da  indessen  in  Bezug  auf  die  Bezahnung  des 
Schalen  randes  nach  den  Beobachtungen  bei  anderen  Formen  sehr  weitgehende  individuelle  Ver- 
schiedenheiten aufzutreten  scheinen,  so  gehören  vielleicht  alle  genannten  Formen  als  Individual- 
varianten einer  und  derselben  Art  an. 

b)  Phormocy rtidae  (Tricyrtida  multiradiata).  Mit  Lumbalstriktur.  Unterfamilie 
Thcophorminae  (Tricyrtida  multiradiata  aperta).  Schalenmund  offen. 

Gattung.  Craterocyclas  n.  gen. 

Ohne  Radialrippen;  mit  subterminalem  Zahnkranz  und  kraterförmigem  Peristom. 

Craterocyclas  robustissima  n.  spec. 

Taf.  LXXXV,  Fig.  596. 

Schale  außerordentlich  derbwandig,  mit  großen,  rundlichen  Poren,  welche  zwei- 
bis  dreimal  so  breit  als  die  Balken  sind,  mit  deutlicher  Collar-  und  weniger  deutlicher  Lumbal- 
striktur. Apicalstachel  einseitig  der  Cephalis  aufgelagert,  derb-kegelförmig.  Lumbales  Diaphragma 
in  Gestalt  eines  derben  Ring wulst es.  7 — 8 subterminale,  kurze,  derbe  Zähne.  Peristom 
glatt,  porenlos,  in  Gestalt  eines  cylindrischen  Kragens. 

Gesamtlänge  0,2 1 mm. 

Fundort:  T.-St  227  (nördlicher  Indik,  S.  600 — 400,#). 

C.  robustissima  zeigt  bezüglich  der  Beschaffenheit  der  Schale  und  insbesondere  des  Peri- 
stoms  am  meisten  Aehnlichkeit  mit  Anthoeyrtivm  Eh  reu  bergt  (Stöhr,  1880,  Taf.  III,  Fig.  21b; 
Rep.,  p.  1277)  aus  dem  Tertiär  Siciliens,  nur  daß  bei  letzterer  Form  die  lumbale  Einschnürung  fehlt 

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Ttefiee-Radiolarien. 


455 


Gattung.  Lamprocyclas  Haeckel. 

Ohne  Radialrippen,  mit  doppeltem  Zahnkranz.  Die  folgenden  Formen  gehören  sehr  nahe 
zusammen  und  sind  wahrscheinlich  der  nämlichen  Großart  einzurechnen. 

Lamprocyclas  dentata  n.  sp. 

Tat.  LXXXV,  Fig.  598. 

Schale  derbwandig,  mit  großen,  rundlichen  Poren,  mit  undeutlichen  Strikturen.  Apical- 
hom,  an  der  Spitze  mit  zwei  bis  drei  Zähnchen,  welche  die  Fortsetzung  der  (mitunter 
spiralig  aufsteigenden)  flügelförmigen  Kanten  des  Stachels  bilden.  Lumbalstriktur  schmal,  wulst- 
artig. Die  Zähne  beider  Kränze  kurz  und  derb. 

Gesamtlänge  0,2  mm. 

Fundort:  T.-St  121  (Westwindtrift,  S.  500- -300,  • •). 

Lamprocyclas  intermedia  n.  sp. 

Tat.  Lxxxrv,  Fig,  585;  Textfig.  88  a— c,  89. 

Schale  von  mittlerer  Dicke,  aber  niemals  so  dünn  wie  bei  Anthocyrtidmm  biseriale  und 
niemals  so  dick  wie  bei  den  vorhergehenden  und  bei  der  folgenden  Art,  im  Thorax  meist  dünner 
als  im  Abdomen,  mit  deutlicher  Collar-  und  Lumbalstriktur,  mit  rundlichen,  deutlich  in  Längs- 
reihen angeordneten  Poren.  Apicalstachel  meist  mit  drei  deutlichen  Flügeln,  welche  zuweilen  in 
kleine  Spitzen  auslaufen.  Lumbales  Diaphragma  bei  derbwandigen  Schalen  schmal,  wulst- 
artig, bei  dünnen  Schalen  breit,  lamellenartig  (Textfig.  88b).  Zwei  Kränze  von  kurzen 
Zähnen.  Zuweilen  fehlt  der  terminale  Kranz,  seltener  beide.  Bei  fehlendem  Terminalkranz  kann 
der  Schalenrand,  ähnlich  dem  lumbalen  Diaphragma,  in  Form  einer  velumartigen  Lamelle  gegen 
den  Schalenmund  vorspringen  (Textfig.  88  c). 

Gesamtlänge  0,2 — 0,25  mm. 

Von  voriger  Form  durch  die  Struktur  der  Gitterschale,  durch  den  meist  spitzigen  Apical- 
stachel und  das  vielfach  lamellenartige  Diaphragma,  von  der  folgenden  durch  geringere  Schalen- 
dicke und  die  Bezahnung  des  Mundes  unterschieden. 

F'undorte:  T.-St  42  (Guineastrom,  S.  550 — 250  • •,  dünnschalig),  66  (Golf  von  Guinea, 
S.  700 — 600,  OO;  S.  500—350,  O),  175  (südlicher  Indik,  S.  400 — 370,  •,  sehr  dünnschalig), 
221  (nördlicher  Indik,  S.  220 — 185,  •.  dünnschalig),  228  (nördlicher  Indik,  S.  420 — 350,  •,  sehr 
dünnschalig;  320 — 250,  ••dünnschalig;  220 — 150,  •),  229  (nördlicher  Indik,  S.  1600 — 1400, 
OG:  600 — 400,  •;  400 — 200,  • •,  ziemlich  derbschalig),  236  (nördlicher  Indik,  S.  180 — 130,  • • 
sehr  dünnschalig;  120 — 100,  • * dünnschalig),  237  (nördlicher  Indik,  S.  4950 — 4600,  OCO) 

Verbreitung.  Im  wesentlichen  Bewohnerin  der  warmen  Meeresgebiete  und  vorzugs- 
weise kncphoplanktonisch. 

Lamprocyclas  maritalis  Haeckel 

Taf.  LXXXV,  Fi*.  594,  595. 

Lamprocyclas  maritalis  Haeckel,  Rep.,  p.  1390,  Ta/.  LXXIV,  Fig.  13,  14;  V.  Haecker,  1907  c,  S.  125,  Fig.  12. 

455 


s. 


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45& 


Valentin  Hakceer, 


Schale  sehr  derbwandig,  mit  zwei  bald  leichten,  bald  deutlicher  ausgeprägten 
Strukturen.  Apicalhom  mit  drei  oder  vier  dicken,  geraden  oder  schraubig  gedrehten  Iüngs- 
wülsten,  zwischen  welchen  tiefe  Längsfurchen  liegen  (ähnlich  dem  Apicalhorn  von  L.  deflorata, , 
Rep.,  p.  1391,  Taf.  LXXIV,  Fig.  10;  in  Fig.  594  sind  die  Reste  des  abgebrochenen  Apicalhoms 
in  Gestalt  von  4 Pfeilern  zu  sehen).  Lumbales  Diaphragma  bald  fehlend,  bald  als  dicker  Ring- 
wulst oder  als  schmale  Horizontallamelle  entwickelt  Subterminaler  Zahnkranz  aus  wenigen 
kurzen  Zähnen,  terminaler  Kranz  aus  9 — 1 1 sehr  derben,  reusenartig  über  die 
Mundöffnung  gewölbten  Zähnen  bestehend. 

Gesamtlänge  (Spitze  des  ApicaLstachels  bis  Peristomrand)  0,18 — 0*2  mm. 

Die  mir  vorliegenden  Exemplare  unterscheiden  sich  von  der  vorigen  Form  durch  die 
außerordentliche  Derbwandigkeit  und  die  reusenartige  Anordnung  des  terminalen  Kranzes.  Sie 
stimmen  sehr  genau  mit  L.  maritalis  Haeckel  überein,  auch  der  von  Haeckel  beschriebene 
spiralige  Verlauf  der  Leisten  des  Apicalhoms  ist  l>ei  einem  Exemplar  angedeutet  Einen  doppelten 
Porencontur  weisen  meine  Exemplare  nicht  auf,  doch  handelt  es  sich  hierbei,  wie  einzelne  Exem- 
plare von  L.  inUnnedia  und  namentlich  die  Befunde  laei  den  Castanelliden  (S.  148)  zeigen,  nur 
um  individuelle  Unterschiede,  welche  von  dem  Grad  der  Verkieselung  in  den  Balkenachsen 
abhängen. 

F'undorte:  T.-St  237  (nördlicher  Indik,  S.  4950 — 4600,  OOO)»  239  (nördlicher  Indik, 
S.  40 — 25,01  268  (nördlicher  Indik,  S.  4800—4200,  CO)- 

Die  vorliegenden  Schalen  sind  teils  leer,  teils  mit  Schlamm  gefüllt 

Das  Vorkommen  unserer  Form  in  größeren  Meerestiefen  kann  also  nicht  bewiesen  werden, 
wird  aber  durch  die  außerordentliche  Derbheit  der  Schale  wahrscheinlich  gemachL  Sehr  auf- 
fallend ist  allerdings  der  einzelne  Fund  von  T.-St  239  (S.  40 — 25!),  doch  mag  ja  angesichts  der 
großen  Zahl  der  in  dieser  Station  ausgeführten  Schließnetzfänge  eine  Verunreinigung  des  Schließ- 
netzes nicht  ganz  ausgeschlossen  sein. 

Der  nämlichen  natürlichen  Familie  der  Lamprocycladiden  würden  einige  andere  Phormo- 
cyrtiden  aus  der  Unterfamilie  der  Theophaeninae  (Tricyrtida  multiradiata  clausa)  einzureihen 
sein,  bei  welchen  also  der  Schalen m und  durch  eine  Gitterplatte  geschlossen  ist  Hierher  gehört: 


Gattung.  Hexalodus  n.  gen. 

Theophaenincn  mit  6 Zähnen  am  Abdomen.  Im  künstlichen  System  der  Gattung  Hexala- 
treutus  Haeckel  (Rep,  p.  1393)  am  nächsten  zu  stellen,  jedoch  mit  horizontaler  Basalplatte. 

Hexalodiis  dendrophorus  n.  sp. 

Taf.  LXXXV,  Fig.  593. 

Schale  sehr  derbwandig,  mit  deutlicher  Collar-  und  Lumbalstriktur.  ln  den  Gitter-Knoten- 
punkten von  Cephalis  und  Thorax  erheben  sich  kurze,  derbe,  verästelte  Dornen,  deren 
Verzweigungen  wahrscheinlich  eine  zarte  äußere  Gitterechalc,  ähnlich  deijenigen  von  Hexaamtium 
(Textfig.  75,  77)  bilden.  Apicalhom  kegelförmig.  Lumbales  Diaphragma  als  kräftiger  Ringwulst 
ausgebildet  Abdomen  durch  eine  Gitterplatte  abgeschlossen,  seine  Basis  mit  sechs  Apophysen, 

456 


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T iefaee*Radi>  ibiicn. 


457 


von  welchen  bei  meinem  Exemplar  zwei  als  breite,  gefensterte  Pyramiden  (Ausbuchtungen  der 
Schalenwand),  die  übrigen  als  kurze  kräftige  Zähne  ausgebildet  sind. 

Gesamtlänge  über  o>2  mm. 

Centralkapsel  mit  4 Loben. 

//.  dendrophorus  erinnert  am  meisten  an  einige  dreistrahlige  Formen  aus  der  Gruppe  der 
Theoperinen  (Tricyrtida  triradiata  clausa),  so  an  Lithodiytris  tripodium  (Ehrenberg,  1875, 
Taf.  IV,  Fig.  1 2 ; Rep,  p.  1 363)  aus  dem  Tertiär  von  Barlxulos  und  an  einige  recente  IMho- 
ckytris- Arten  (Rep,  Taf.  LXVTI,  Fig.  14  — 16).  Auch  liegt  ein  Vergleich  mit  einigen  Podocyrtis- 
und  Thyn<xyrtii-kr\.cx\  (Theopilinen  = Tricyrtida  triradiata  aperta)  nahe 

Fundort:  T.-St  227  (nördlicher  Indik,  S.  600—400,  •). 


Natürliche  Familie.  Plectopyramididae. 

(Phaenocalpidac-Archiphorminae  partim  -+■  Anthocyrtidae-Sethophorminae  partim.) 

Den  Lamprocycladiden  stehen  sehr  nahe  einige  kegel-  od er  py ram iden f ör m ige 
Formen  mit  viereckigem  Maschenwerk  und  offenem  Munde,  welche  im  künstlichen 
System,  je  nachdem  eine  Cephalis  fehlt  oder  deutlich  abgesetzt  ist,  zu  den  Archiphorminac 
[Monocyrtida  1)  multiradiata  aperta]  oder  zu  den  Sethophorminae  [Dicyrtida*)  multiradiata 
aperta]  gestellt  worden  sind. 

In  den  Schließnetz-  und  Vertikalnetzfängen  wurden  wiederholt  hierher  gehörige,  mit 
Centralkapseln  versehene  Formen  gefunden,  die  wegen  der  derben  Beschaffenheit  ihrer  Schale 
mit  großer  Wahrscheinlichkeit  als  Bewohner  der  tieferen  Regionen  anzusehen  sind. 


Gattung.  Plectopyramis  Haeckel 

Sethophorminen  mit  zahlreichen  Radialrippen  in  der  Wandung  des  pyramidenförmigen 
Thorax.  Netzwerk  doppelt:  die  groben  primären  Maschen  sind  von  einem  feinen  sekundären 
Netzwerk  ausgefüllt  Cephalis  mit  oder  ohne  Horn. 

Plectopyramis  polypleura  I-Iaeckel. 

Taf.  LXXXIV,  Fig.  59 2 ; Tcxtfig.  90. 

Pteetöpyramit  polypleura  HAECKEL,  Rep.,  p.  1260,  Taf.  LVI,  Fig.  8. 

Stikopyramis  fencstrata  V.  IIaECKER,  1907  c,  p.  125,  Fig.  II. 

Schale  derbwandig,  glatt,  kegelförmig,  mit  geraden  Konturen.  Cephalis  klein,  mit  sehr 
kleinen  Poren  und  (nach  Haeckel)  mit  einem  schiefen,  konischen  Horn  von  doppelter  Länge, 
Thorax  mit  20 — 30  Iüngsrippen,  von  welchen  (nach  Haeckel)  meist  12  als  stärkere  Primär-, 
die  übrigen  als  schwächere  Zwischenrippen  ausgebildet  sind.  Die  durch  zahlreiche  Horizontnl- 
balken  gebildeten  primären  Maschen  sind  in  der  Gegend  der  Kegelspitze  durch  ein  feines 
sekundäres  Netzwerk  ausgefüllt,  welches  bei  meinem  Exemplar  (im  Gegensatz  zu  dem  feinen 

I)  C'yrtoiclr*  monothaliuniau 
z)  Cyitoldca  dilhalaima 

457 

(Vuuchc  TiciMe-EjpcditiM  i Syi—  i Bd.  XIV.  jg 


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458 


Valentin  Hakcker, 


Netzwerk  von  Cinclofyramis)  die  Gestalt  von  schwach  gewölbten,  an  der  Außenfläche  der  Balken 
ansetzenden  Siebplatten  besitzt  (Textfig.  90). 

Bei  meinem  Exemplar  fehlt  ein  Apicalhom  (möglicherweise  abgebrochen),  ferner  sind  bei 
ihm  die  Längsrippen  gleichmäßig  ausgebildet,  und  das  sekundäre  Netzwerk  ist  nur  in  einer 
bestimmten  Zone  in  der  Nähe  der  Schalenspitze  entwickelt 

Schalenlänge  (Ccphalis  -f-  Thorax)  nach  Haeckel  0,39  mm,  bei  meinem  Exemplar 
0,25  mm. 

Fundort:  T.-St  229  (nördlicher  Indik,  S.  800 — 600,  •). 


Cinclopyramis  gigantea  n.  sp. 

Taf.  LXXXV,  Fig.  599;  Textfig.  91. 

In  T.-St  55  (Guineastrom,  V.)  wurde  eine  Plectopyramidide  gefunden,  welche  ich,  obwohl 
nur  ein  Exemplar  mit  unvollständiger  Centralkapsel  und  zwar  in  einem  Vcrtikalnetzzug  erbeutet 
wurde,  doch  wegen  ihrer  bedeutenden  Größe  als  eine  Tiefenform  l>etrachten  möchte.  Während 

nämlich  die  Schalenlänge  von  PUcto- 
pyramis  polypleura  0,25 — 0,39  mm  beträgt 
und  auch  die  meisten  anderen  hierher  ge- 
hörigen Formen  eine  Schalenlänge  von 
0,2  bis  höchstens  0,4  mm  besitzen,  ist  die 
Länge  der  (wahrscheinlich  unvollständigen) 
Schale  bei  der  vorliegenden  Art  0,95  und 
diejenige  der  beiden  (ebenfalls  abge- 
brochenen) Hörner  mindestens  0,55  mm 
(vergl  Textfig.  91  a — c,  wo  hei  gleicher 
Fig.  90.  Primirc  »d  Gi.w-  Vergrößerung  Cmc/ofyramis  gigantea, 

wrrk  van  pitrtopyramit  p«iypuura  Acanthosphaera  und  C rate  rocy' das  abgebil- 

haukki..  ^ ^ jet  sincfy  P,  gigantea  kommt  aLso 

Fig.  91  a — e.  Cinctopyramii  gigonitn, 

Acanthcspheiera  hirutlnum.t  und  Cratero- 
tyf/as  rcbuitiaima  bei  gleicher  Vergröße- 
rung gezeichnet. 


Fig.  91  a. 


Fig.  91  b. 


Fig.  91  c- 


Bezug  auf  die  Schalenlänge  den  pacifischen  Formen  Sethopyramis  bicomis  und  maxima  (Rep.,  p.  1256) 
gleich,  mit  denen  sie  auch  sonst  vieles  Gemeinsame  hat.  Nur  fehlt  unserer  Form  vollständig 
die  Cephalisbildung,  und  außerdem  ist  sie  von  den  Sethopy > t a m is- A rt e n durch  die  Ausbildung  des 
sekundären  Maschenwerkes  und  wahrscheinlich  durch  die  Entwickelung  eines  äußeren  spongiösen 
Gitterwerkes  unterschieden. 

Artdiagnose:  Schale  pyramidenförmig,  mit  geschweiftem  Umriß,  im  oberen 
Abschnitt  mit  zum  Teil  verzweigten  Dornen  l»esetzt,  welche  wahrscheinlich  eine  äußere 
Gittersch.ulc  tragen  (ähnlich  wie  bei  Peripyramis  und  Spongopyramis),  ohne  jede  Cephalis- 
bildung. Schalenspitze  mit  2 divergierenden,  kräftig  bedomten  Hörnern  von  mindestens  0,55  mm 

45** 


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T iefice-R  aüiülat  icn . 


459 


Lan^e.  Etwa  40  akrofugal  sich  verdünnende  Längsl>alken,  welche,  in  der  Nähe  der  Schalen- 
spitze durch  parallel  verlaufende  Querl>alken  gekreuzt,  in  den  liasalen  Schalenabschnitten  durch 
Quer-  und  Schrägbalken  zu  einem  unregelmäßigeren  Netzwerk  verbunden  werden.  (Das  Balken- 
werk erinnert  so  an  die  Antiklinen  und  Periklinen  eines  pflanzlichen  Vegetationskegels.  Die 
zahlreichen  Unregelmäßigkeiten  in  der  Balkenverbindung  finden  in  den  auf  Taf.  XLV  abgebildeten 
Monstrositäten  der  Aulosphäriden  ihr  Analogon.)  Etwa  in  der  Mitte  der  Schalenhöhe  entspringen 
von  einigen  (mindestens  drei)  Iüngsbalken  unter  spitzem  Winkel  cylindrischc,  derbe,  schwach 
bedomte  Radiais tachcln,  welche  eine  Strecke  weit  durch  Anastomosen  mit  dem  Gitterwerk 
der  Schale  verbunden  sind.  Im  apicalen  Schalenabschnitt  sind  die  Fensteröffnungen  von  zarten, 
großenteils  rechtwinklig  sich  kreuzenden  Fäden  durchsetzt,  welche  von  den  einander 
zugekehrten  Seiten  der  Balken  (nicht,  wie  die  Siebplatten  von  PUdopyxamis polypleura^  von  der 
Außenfläche  der  Balken)  entspringen,  zuweilen  auch  mehrere  Fenster  und  Balken  überspringen. 

Länge  der  Schale  mindestens  0,95  mm. 

Fundort:  T.-St  55  (Guineastrom,  V,  •). 

Gattung.  Sethophormis  Haeckel. 

Tcxtfig.  92. 

Wiederholt  wurden  in  tiefer  gehenden  Schließnetz-  und  Vertikalnetzzügen  große,  zart 
gefensterte  Dicyrtiden  mit  bimenförmiger  Centralkapse!  gefunden,  welche  in  die  Gattung  Setho- 
phormis (Dicyrtida  multiradiata  mit  flacher,  glocken-  oder  hutförmiger  Schale),  und  zwar  in  die 
Untergattung  Asirophormis  (mit  20  oder  mehr  Radialrippen)  gehören. 


Flg.  92.  Stthophormii  sp. 


s»* 


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Vaijwtin  IIAKCKMI, 


460 

Speciell  in  Schließnetz  fangen  fanden  sich  zwei  vermutlich  nahe  zusammengehörende 
Formen  mit  wohlerhaltener  Centralkapsel.  Die  T-St  175  (südlicher  Indik,  S.  400 — 370)  lieferte 
eine  hutförmige,  der  Sethophormis  Uptopilium  Haeckel  (Rep.,  p.  1 249)  einigermaßen  nahestehende 
Art  mit  sehr  kleiner  Cephalis  und  mit  19 — 20  nach  außen  konkaven  Längsrippen,  welche  durch 
ein  außerordentlich  zartes,  viereckiges  Maschenwerk  verbunden  sind  (Textfig.  92).  Der  Durch- 
messer des  Pcristoms  l>eträgt  0,56  mm.  Eine  sehr  ähnliche  Form  mit  einem  Peristomdurch- 
messer  von  1 mm  wurde  in  T.-Sl  66  (Golf  von  Guinea,  S.  700—600)  erbeutet  Bei  ersterer  hing 
aus  der  Cephalis  eine  bimförmige  Cetralkapsei  in  den  Thorax  herab,  bei  letzterer  liesaß  die  Central* 
kapsel«  von  unten  gesehen,  einen  runden  Umriß,  ist  also  wahrscheinlich  ebenfalls  bimenförmig. 

Sehr  auffallend  ist  daß  sich  diese  zartmaschigen  Formen  in  so  großen  Tiefen  vorfinden. 
Möglicherweise  handelt  es  sich  um  zufällige  Vorkommnisse. 

Familie  Lithocampidae. 

(Stichocy rtida  [— Cyrtoidea  polythalamia]  eradiata.) 
Textfig.  93. 

In  T.-St  237  (S.  4950 — 4600)  wurden  zahlreiche  Individuen  einer 

Lithocampide  gefunden,  welche  dem  centralparifischen  Eusyringium  sipko- 

nostoma  Haeckel  (Rep.,  p.  1499,  Taf.  LXXX,  Fig.  14)  und  dem  Eu. 

raphanus  [Stöhr]  (Stöhr,  1880,  Taf.  IV,  Fig.  12),  bezw.  dem  Eueyrtidhm 

elongatum  Stöhr  (1880,  Taf.  IV,  Hg.  10)  aus  dem  Tertiär  Siciliens  nahe- 

stehen  (Textfig.  93).  Die  meisten  Exemplare,  die  im  übrigen  mancherlei 

Abweichungen  bezüglich  der  Form  und  Kammerzahl  zeigen,  sind  mit 

Schlamm  gefüllt,  bei  einem  fand  ich  al>er  in  einer  der  Kammern  einen 

deutlichen,  centralkapsel -ähnlichen  Körj>er,  so  daß,  angesichts  der  Derb- 

wandigkeit  aller  Formen,  die  Möglichkeit  nicht  ausgeschlossen  ist  daß  es 
F*-  93-  Emyrmgium  «P.  , , , . 

sich  um  I lefenbewohner  handelt 

Bemerkenswert  ist  daß  auch  aus  jurassischen  Ablagerungen  verschiedene  von  Rüst  zu 
den  Gattungen  Stichophormis  und  Stichocapsa  gestellte  Arten  bekannt  sind,  welche  unseren  Formen 
sehr  nahestehen  (Rüst,  1885,  Taf.  XVI,  Fig.  2,  9,  12). 


IV.  Nachträge. 

Im  folgenden  sollen  noch  einige  Funde  zusammengestellt  werden,  welche  erst  nach 
Abschluß  der  Bearbeitung  der  betreffenden  Gruppen  gemacht  wurden. 

Aulacanthidae. 

Tcstn*.  94. 

Einige  Nadeln  von  Atdocoryne  zdesios  (S.  75)  sind  nachträglich  in  T.-St.  34  (canarische 
Strömung,  V.)  gefunden  worden.  Das  Bild,  welches  man  sich  von  der  Verbreitung  dieser  Art 
machen  kann,  wird  durch  dieses  Vorkommnis  nicht  verändert. 

460 


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Ticf»co  KailioUricn. 


46I 

Ferner  kam  aus»  der  Ausbeute  von  T.-St  182  (südlicher  Indik)  nachträglich  ein  Exemplar 
von  Aufokleptes  ßoscuhts  zum  Vorschein,  welches  in  typischer  Weise  alle  Phasen  des  bisher  nur  in 
T.-St  236  gefundenen  Sc a b i ose n -Typus  (S.  64.  Taf.  XLII,  Fig.  305 — 309)  aufweist. 

Zu  den  Aulacanthiden  oder  vielleicht  auch  zu  den  Cölodendriden  möchte  ich  vorläufig 
auch  die  in  mehreren  Stationen  gefundenen  weichkörperlosen  Ccntralkapseln  stellen.  Solche 
nackte  Centralkapseln  wurden  in  größerer  Zahl  namentlich  in  T.-St.  32  (canarische  Strömung,  V.) 
und  139  (Antarktis,  V.)  erbeutet  Sie  gleichen  im  ganzen  den  Ccntralkapseln  der  Aulacanthiden 
und  sind  von  wechselnder  Größe.  Die  größten  besitzen  einen  Längendurchmesser  von  0,33  mm. 
Leider  waren  fast  alle  Exemplare,  die  ich  zum  Schneiden  verwerten  konnte,  ungenügend  konserviert. 
Nur  bei  einer  der  größten,  mit  Pikrinsäure  fixierten  Centralkapseln  war  etwas  Näheres  über  die 
Strukturverhältnisse  festzustellen  (Textfig.  94).  Der  eltipsoidisehe  Kern  ist  dicht  gefüllt  mit  ein- 
fachen (nicht  paarig  gelagerten),  langen,  schlauchförmigen  Chromosomen, 
welche  eine  dunkel  färbbare  Rinde  und  eine  helle  Binnensubstanz  be- 
sitzen. Die  Astropyle  zeigt  durchaus  die  Beschaffenheit  der  Astro- 
pylen  der  Aulacanthiden,  die  zweifellos  erst  in  Bildung  begriffenen 
Parapylen  (p)  lassen  einen  sehr  tief  in  der  Intrasarkode  gelagerten  Bulbus 
erkennen,  von  welchem  ein  dunkler  Strang  nach  der  Oberfläche  zieht 
Ein  eigentlicher  Parapylenhof,  d.  h.  eine  bei  ausgebildeten  Central  kapseln 
stets  deutlich  vorhandene  alveolenfreie  Plasmapartie  im  Umkreis  der 
Parapyle,  ist  nicht  vorhanden.  Die  Parapylen  erinnern  im  ganzen  an  die 
Bilder,  welche  Borgert  (1900,  S.  2 54,  Fig.  BB — DD)  von  den  Anfangs- 
stadien der  in  Entwickelung  begriffenen  Parapylen  von  Aulacantha  ge- 
geben hat  Jedenfalls  darf  gesagt  werden,  daß  die  betreffende  Central- 
kapsel eben  erst  aus  einem  Zweiteilungsprozeß  hervorgegangen  ist  Ob  dies  auch  für  die 
übrigen  nackten  Ccntralkapseln  gilt,  war  bei  dem  mangelhaften  Konservierungszustand  nicht 
festzustellen. 


Fig.  94.  Schnitt  durch  eine 
freie  Centralkflp&cl  au»  T.-St.  J». 
Schlauchförmige  Chromosomen 
und  ParapylenanUge. 


Aulosphaeridae. 

Textfig.  95,  96  a — c. 

In  T.-St  32  (canarische  Strömung,  V.)  wurde  ein  größeres  Stück  eines  Auhsphaera - 
Skelettes  vorgefunden,  welches  zu  den  interessantesten  der  im  „Valdivia“  - Material  enthaltenen 
Monstrositäten  gehört,  insofern  es  gewissermaßen  die  Charaktere  von  4 oder  5 sonst  wohl- 
unterschiedenen Tripyleen-Familien  in  sich  vereinigt.  Eine  genaue  Artbestimmung  konnte  nicht 
vorgenommen  werden,  da  die  Radialstacheln  sämtlich  abgebrochen  waren. 

Bei  Betrachtung  mit  schwächerer  Vergrößerung  (Textfig.  95)  zeigt  ein  Teil  des  Skelettes 
die  typischen  Strukturverhältnisse  von  Aulosphacra  mit  hohlen,  von  Achsenfäden  durchzogenen 
Tangentialbalken  und  regelmäßigen,  meist  sechsstrahligen  Knotenpunkten  (Textfig.  95,  rechts);  ein 
anderer,  in  sich  geschlossener  Teil  dagegen  ist  durch  scheibenförmige  Ausbildung  der  Knoten- 
punkte ausgezeichnet  (Textfig.  95,  links)  und  erinnert  also  schon  bei  oberflächlicher  Betrachtung 
mehr  an  die  Skelette  der  Sagosphäriden  mit  ihren  in  den  Knotenpunkten  verschmolzenen 
l angen tialbalken.  An  der  Grenze  leider  Bezirke  zeigen  sich  verschiedene  Uebergänge:  bei  einzelnen 

461 


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4Ö2 


Vauwtii«  Hakcssr, 


Knotenpunkten  (Textfig.  q6a)  ist  die  äußere  Lamelle  des  „Radgelenkes  Q»)  stärker  abgehoben,  als 
dies  normalerweise  bei  Aultaphaera  der  Fall  ist  (vergl.  S.  102,  Textfig.  1 2),  bei  anderen  (Textfig.  97  b) 
beginnt  sich  in  die  Zwickel  zwischen  der  äußeren  Gelenklamelle  und  den  konischen  Enden  der 


TangentialrOhren  eine  poröse,  „sekundäre“  Kieselmasse  einzulagern,  und  dieser  Zustand  führt  endlich 
hinüber  zu  denjenigen  Knotenpunkten,  bei  welchen  die  ganze  Stemfigur  in  eine  scheibenförmige, 
poröse,  auf  den  Präparaten  vielfach  luftdurchtränkte  Masse  eingelracken  erscheint  (Textfig.  96  c). 

462 


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Tiefsec-R  adiolai  icn . 


463 


Solche  Bilder  erinnern  dann  sehr  an  manche  Vorkommnisse  bei  Sagosphäriden  (vergl. 
Taf.  XIX,  Fig.  168),  aber  merkwürdigerweise  zeigen  die  nämlichen  Knotenpunkte  gleichzeitig 
Anklänge  an  zwei  andere,  viel  weiter  abstehende  Gruppen,  an  die  Familien  der  Chaliengeriden 
und  Medusett i den,  indem  in  der  Nähe  der  scheibenförmigen  Knotenpunkte  die  hohlen 
Tangentialbalken  vielfach  durch  quere  Scheidewände  mehr  oder  weniger  regelmäßig  gekammert 
sind  (Textfig.  96  c).  Damit  sind  aber  die  Beziehungen  dieser  Monstrosität  zu  anderen  Familien 
nicht  erschöpft:  bei  einzelnen  Knotenpunkten  (Textfig.  96  d,  e)  hat  nämlich  der  Verkieselungs- 
prozeß einen  ganz  anderen  Verlauf  genommen,  insofern  nur  die  äußere,  in  diesem  Fall  allerdings 
sehr  dicke  Gelcnkhaut  zur  Ausbildung  gelangt  und  die  centralen  Balkenstümpfe  überhaupt  nicht 
als  selbständige  Gebilde  zur  Entwickelung  gelangt  sind.  Solche  Knotenpunkte  erinnern  sehr  an 
unfertige  Castanelliden-Skelette  (Taf.  XXXVIII,  Fig.  290),  sowie  an  das  früher  beschriebene 
unvollständig  verkieselte  Skelett  von  Sagetioarium  anthophontm  (Taf.  Xl.VIIi,  lüg.  368,  besonders 
bei  c und  d),  und  zwar  um  so  mehr,  als  die  angrenzenden  Tangentialbalken  keinen  kontinuierlichen 
Hohlraum  aufweisen,  wie  bei  den  Aulosphäriden,  sondern  mehr  oder  weniger  vollständig  ver- 
kieselt  sind  und  also  mehr  den  massiven  Stäben  der  Sagosphäriden  entsprechen. 

In  der  hier  beschriebenen  Monstrosität  von  Auiosphana  tritt  uns  abermals  ein  ganz 
besonders  instruktives  Beispiel  für  die  weitverbreitete  Thatsache  entgegen,  daß,  wenn  einmal 
der  durch  Vererbung  fixierte  Gleichgewichtszustand  verlassen  wird,  die 
Ausschläge  nach  verschiedenen  Seiten  hin  stattfinden.  In  unserem  speciellen 
Fall  handelt  es  sich  dabei  nicht  etwa  bloß  um  Anklänge  an  benachbarte  Arten  und  Gattungen, 
wie  dies  für  ähnliche  Monstrositäten,  z.  B.  bei  den  Aulacanthiden,  zu  gelten  pflegt,  sondern  es 
werden  sogar  die  Merkmale  mehrerer  Familien  in  verschiedenen  Kombinationen  mit- 
einander vereinigt 

Von  weiteren  nachträglichen  Befunden  aus  dem  Gebiet  der  Aulosphäriden  sei  noch  ein 
Exemplar  von  Auloscena  robustissima  aus  T.-St  85  (Benguelastrom,  V.)  erwähnt  Diese  Form  war 
vorher  (S.  121)  nur  aus  dem  südlichen  Indik  bekannt 


Sagosphaeridae. 

Textfig.  97. 

In  T.-St  151  (Antarktis,  S.  100 — io)  fand  sich  noch  ein  vollständiges  Exemplar  von 
Sagoseena  praetorium  (s.  S.  137,  Taf.  XV,  Fig.  145 — 146),  also  einer  auch  sonst  in  der  Antarktis 
öfters  gefundenen  Form. 

In  T.-St  142  (Antarktis,  V.)  wurden  ferner  Reste  einer  Sagcnoscena- Art  mit  einfachem, 
unverzweigtem,  am  Ende  in  eine  feine  Spitze  auslaufendem  RadialsUichel  gefunden,  welche  als 
Sagenoscena  monodon  n.  sp.  bezeichnet  werden  möge  (Textfig.  97). 


Castanellidae. 

Castanidium  bngispinum  wurde  u'eiter  noch  gefunden  in  T.-St  132  (Antarktis,  S.  500 
— 35°.  • >51  (Antarktis,  S.  300 — 200,  •),  239  (nördlicher  Indik,  S.  113 — 85,  • i Exemplar 

mit  Copcpodeneiem : S.  81 — 64,  •). 

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464 


VALENTIN  Ha&CKKX, 


Unsere  nach  den  bisherigen  Befunden  als  knephoplanktonisch  zu  liezeichnende  Art  geht 
also  nahe  bis  an  die  Region  des  Phaoplanktons  (o — 50  m)  herauf. 


Circoporidae. 

Textfig.  98. 

Von  Circostephanns  vaJdntiae  wurde  in  T.-St  168  (nördlicher  Indik,  V.)  ein  zweites  Exem- 
plar mit  24  Radialstacheln  gefunden,  welches  im  übrigen  dem  früher  (S.  1 84)  beschriebenen  durch- 
aus gleicht  Da  in  der  Tafclfigur  (Taf.  XXI,  Fig.  179)  aus  Versehen  der  Domenbesatz  der 
Radialstacheln  weggelassen  ist  so  gebe  ich  in  Textfig.  98  nochmals  einige  Radialstacheln  wieder. 


Fig.  97.  Sagnwuemt  monodon  n.  tp.  !>.  sp. 


Medusettidae  (Atlanticellidae). 

Durch  seine  Untersuchungen  über  Allantieella  (1905),  insbesondere  durch  die  Auffindung 
vollkommen  skelettloser,  zu  dieser  Gattung  gehöriger  Formen  ist  es  Borgert  (1907  a)  ermöglicht 
worden,  auch  einer  Reihe  anderer  aberranter  Protozoenformen  eine  bestimmte  Stelle  im  System 
anzuweisen.  Es  handelt  sich  um  Organismen,  welche  zum  Teil  die  Gestalt  einer  kugeligen  oder 
leicht  eiförmigen  Blase  besitzen  (Textfig.  100 — 102),  zum  Teil  mit  kurzen,  dicken  Fortsätzen 
oder  mit  langen,  dünnen  Armen  ausgestattet  sind  (Textfig.  99).  Bei  allen  in  Frage  stehenden 
Formen  besteht  der  von  einer  H üll membran  umgebene  Zellkörper  großenteils  aus  Gallerte, 
während  die  „Protoplasmascheibe“,  d.  h.  die  ntndliche  oder  scheibenförmige,  den  Kern 
einschließende  Hauptmasse  des  Protoplasma  einseitig  der  Innenfläche  der  Hüllmembran  ein- 
gelagert ist.  Von  dem  vakuolisierten  Rande  der  Protoplasmascheibe  strahlen  an  der  Innenfläche 
der  Membran  in  meridionaler  Richtung  Protoplasmazüge  gegen  den  gegenüberliegenden  (aboralen) 
Pol  aus  (Textfig.  100),  auch  kann  von  der  aboralen  Seite  der  Protoplasmascheibe  ein  derber 
Verbindungsstrang  durch  die  Gallerte  hindurch  nach  dem  aboralen  Pol  hin  ziehen  (Textfig.  101) 
und  hier  eine  fontänenartige  Aufteilung  erfahren.  Bei  einer  der  Formen,  IjokoteUa  pro/etts,  konnte 
Borgert  feststellen,  daß  die  radiären  Plasmastränge  der  aboralen  Fontäne  sich  teils  direkt,  teils 

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Tief*«?-  Radio  l*ncn 


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durch  Vermittelung  eines  unregelmäßigen,  an  der  Innenfläche  der  Hüllmembran  ausgebreiteten 
Maschenwerkes  mit  den  radiären  von  der  Protoplasmascheibe  ausstrahlendcn  Plasmazügen  in  Ver- 
bindung setzen.  Borger)  hält  cs  daher  für  wahrscheinlich,  daß  die  geschilderten  Strukturen  den 
Ausdruck  einer  kreisenden  Protoplasmaströmung  bilden,  und  man  wird  speciell  an  die  Verhältnisse 
bei  Phaeocolla  valdiviae  (S.  8,  Taf.  XLII,  Fig.  302)  erinnert,  bei  welcher  Form  el>enfalU  eine  Art 
von  regelmäßiger  Grkulabon  zu  l)estehen  scheint  Im  ganzen  ist  wie  Borger  1 betont  eine 
große  Achnlichkeit  unserer  Formen  mit  den  Cystoflagellaten  nicht  zu  verkennen  (man 
beachte  namendich  HaloceUa  tentaadaia  mit  ihrer  rudimentären  Proboscis,  Textfig.  102),  aber  die 
Tripyleen-Natur  der  ersteren  wird  deutlich  dadurch  erwiesen,  daß  — mit  einer  Ausnahme  — 
bei  allen  Formen  an  der  Stelle,  wo  der  Protoplasmakörper  der  Hüllmcmbran  aufliegt  ein  deut- 
liches Operculum  (Oeffnungshof)  mit  radiärer  Streifung  zu  sehen  ist  (Textfig.  99).  Der  ganze 
Körper  würde  also  einer  Centralkapsel  entsprechen,  und  da  ferner  Borger  1 l>ei  einer  seiner  Arten 
(HaloceUa  gemmal  ein  unregelmäßiges,  spongiöses  Kieselskelett  dem  Operculum  angelagert  fand, 
welches  einigermaßen  mit  dem  hohlen  Klöppel  von  Atlanticclla  verglichen  werden  kann,  so  wurde 
er  dazu  geführt  alle  genannten  Formen  in  der  von  ihm  neu  gegründeten  Familie  der  Atlanti- 
cclliden  unterzubringen  (1907a,  S.  446). 

Von  den  in  der  „National“- Ausbeute  enthaltenen,  neuen  Formen  haben  sich  mehrere  auch 
im  „Valdivia“-Material  wiedergefunden.  Inslxisondere  liegen  mehrere  Fxemplare  von  Comucella 
maya  vor.  Unter  diesem  Namen  faßt  Bürgert  alle  diejenigen  Formen  zusammen,  welche 
einen  deutlichen  strahligen  Oeffnungshof  und  mehrere  lange,  hom-  oder  armartige  Fortsätze 
besitzen : 


Comucella  maya  Borgert. 

Textfig.  99. 


Comucella  maya  BoKGERT,  1907  a,  S.  436,  Fig.  4,  5. 


Centralkapsol  sphärisch 
oder  nahezu  sphärisch  mit  mehreren 
(bei  meinen  Exemplaren  4 — 6)  lan- 
gen, zipfelförmigen  Fortsätzen,  welche 
mit  einem  etwas  verbreiterten  Basal- 
stück der  Centralkapsel  aufsitzen  und 
so  an  die  Radialstacheln  der  Tusca- 
roren  im  häutigen  Entwickelungs- 
stadium erinnern. 

Hüllmembran  dünn,  im 
konservierten  Material  zart  gefältelt. 
Operculum  kreisförmig  mit  deut- 
licher Radiärstreifung. 

Protoplasmascheibe  nach 
Borger  r der  Astropyle  angelagert, 
mit  radiär  gerichteten,  pseudopodien- 


Fig.  99.  Comucella  maya  Borger 1 


465 

Deutsch«  Treis»«- Es pedxUon  1I9I-1I99  Bd.  XIV, 


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Valentin  Haeckex. 


artigen  Fortsätzen.  Ein  kräftiger,  die  Gallerte  durchziehender  Strang  verbindet  die  Protoplasma- 
scheibe mit  dem  aboralen  Pol  und  entsendet  hier  nach  allen  Seiten  dünne  Ausläufer.  (Diese 
Verhältnisse  waren  bei  meinen,  überwiegend  mit  Alkohol  konservierten  Exemplaren  nicht  genau 
zu  erkennen.) 

Ueber  den  in  der  Protoplasmascheibe  gelagerten  Kern  kann  ich  keine  Aussagen  machen, 
da  ich  keine  ausreichenden  Schnittbildcr  bekommen  habe.  (In  dem  in  Textfig.  99  abgebildeten 
Exemplar  waren  Protoplasmascheibe  und  Kern  zerfallen.) 

Längster  Durchmesser  der  Centralkapsel  bei  meinen  Exemplaren  0,12 — 0,2  m. 

Fundorte:  Atlantik  (Borgert);  T.-St  26  (canarische  Strömung,  V.),  46  (Südäquatorial- 
strom, V.),  55  (Guincastrom,  P.  200),  66  (Golf  von  Guinea,  V.),  229  (nördlicher  Indik,  S.  600 
— 400),  268  (nördlicher  Indik,  V.). 

Verbreitung:  Nach  dem  „Valdivia“-Material  ist  unsere  Form  hauptsächlich  in  wärmeren 
Meeresgebieten  zu  Hause  und  anscheinend  knephoplanktonisch. 

Ferner  fanden  sich  im  „Valdivia“-Material: 

Halocella  inermis  n.  sp. 

Textfig.  100,  101. 

Centralkapsel  geoidisch,  mit  flacher  Oral-  und  Aboralseite,  ohne  Fortsätze. 

Hüllmembran  dünn.  Operculum  nicht  ausgebildet;  an  seiner  Stelle  ein  kleiner, 
scheibenförmiger,  dunkler  Körper,  welcher  durch  einen  kurzen  Stiel  mit  der  von  der  Hüllen- 
membran etwas  abgerückten  Protoplasmascheibe  verbunden  ist  und  vielleicht  ein  Homologon  der 

Proboscis  darstellt  (vergl  Textfig.  ioi, 
unten). 

Protoplasmaschcibe  sehr  regel- 
mäßig vakuolisiert,  in  etwa  20  meridionale 
Stränge  auslaufend  (Textfig.  100),  durch 
diese  letzteren,  sowie  durch  einen  derben, 
die  Gallerte  durchsetzenden  Achsenstrang 
(Textfig.  ioi)  mit  dem  aboralen  Pol  ver- 
bunden. Kern  geoidisch. 

Größter  Durchmesser  der  Cen- 
tralkapsel 0,5  mm. 

Fundort:  T.-St  42  (Guincastrom, 

S.  2000 — 1700). 

Die  vorliegende  Form  stimmt  in  Bezug  auf  die  allgemeine  Gestalt  und  Struktur  mit 
Halocella  gtmma  Borgert  (1907  a,  Fig.  1)  überein,  von  welcher  sie  sich  aber  durch  den  Mangel 
eines  Skelettes  unterscheidet  Hinsichtlich  der  korbförmigen  Anordnung  des  Protoplasmas  besteht 
auch  mit  Ij)boce//a  protcus  Borgert  (1907  a,  Fig.  2)  eine  ziemlich  weitgehende  Uebereinsti mm ung, 
so  daß  die  systematische  Stellung  unserer  Form  in  der  Nähe  einer  dieser  beiden  BoRGERT’schen 
Formen  nahezu  sicher  sein  dürfte. 

466 


Fig.  100.  Fig.  101. 

Hg.  loo,  Halocella  inermis  n.  sp.  OraUnsicht. 
Fig.  101.  Halocella  inermis  n.  «p.  Seitenansicht 


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Tiefsee-Ridiolahen. 


467 


Halocella  (?)  tentaculata  n.  sp. 

Texlfig.  102. 

Centralkapsel  (?)  nahezu  sphärisch. 

Hüllmembran  derb,  von  körniger  Beschaffenheit,  stark  tingierbar.  Ein  eigentliches, 
radiär  gestreiftes  Operculum  ist  nicht  ausgebildet,  dagegen  ist  an  einer  Stelle  der  Hüllmembran 
ein  kreisförmiges,  helles  Feld  differenziert,  in  dessen  Mitte  sich  ein  homförmiger,  dunkel  tingier- 
barer  Vorsprung  (rudimentäre  Proboscis?)  erhebt 

Eine  „Protoplasmaschcibe“  ist  nicht  vorhanden ; ein  excentrischer,  scheibenförmiger  Körper 
von  spongiöser  Beschaffenheit  (Sublimat- Alkohol-Konservierung!)  ist  wohl  als  Kern  zu  deuten. 

Größter  Durchmesser  042  mm. 

Fundort:  T.-St  32  (canarische  Strömung.  V.). 

Möglicherweise  ist  auch  diese  Form  als  eine  skelettlose  Centralkapsel  zu  deuten  und  in 
die  Nähe  obiger  Formen  zu  stellen.  Um  ein  Cystoflagcllat  dürfte  es  sich  wohl  schwerlich  handeln. 

Im  Anschluß  an  die  Besprechung  seiner  neuen  Gattungen  geht  Borgert  (1907  a,  S.  443) 
nochmals  auf  die  systematische  Stellung  der  von  ihm  aufgestellten  Familie  der  Atlant icelliden 
ein.  Gegenüber  der  von  mir  (1906  c,  S.  894:  vergl  oben 
S.  304)  geäußerten  Ansicht,  daß  eine  Abtrennung  der  At- 
lanticelliden  von  den  Medusettiden  nicht  angebracht  sei, 
da  die  beiden  Familien  eine  kontinuierliche  Reihe  von 
Arten  darbieten,  hebt  Borgert  hervor,  daß  zwar  die 
Gattungen  Planktonetta  und  Naiionaletta  l>ei  aller  sonstigen 
Verschiedenheit  in  Bezug  auf  das  charakteristische  Merk- 
mal der  Medusettiden,  nämlich  die  Kaminerung  der 
Stacheln,  mit  den  kleineren  Formen  (Medusetta  und  Euplty- 
settaj  übereinstimmen  und  daher  mit  ihnen  in  eine  engere 
Beziehung  gebracht  werden  können,  daß  aber  jeden  falls  das 
Genus  AtlanticeUa  durch  die  Zahl  und  Beschaffenheit  der 
Centralkapselöffnungen,  durch  den  Mangel  eines  Diaphrag- 
mas und  durch  den  besonderen  Bau  der  Stacheln  wesent- 
lich von  den  Gattungen  Planktonetta  und  Naiionaletta  verschieden  sei.  Wollten  wir  daher  die 
Gattung  AtlanticeUa  mit  in  die  gleiche  Familie  einreihen,  so  würde  dies  nur  mit  einem  gewissen 
Zwang  geschehen  können,  und  gerade  auf  das  charakteristische  Merkmal  der  Medusettiden,  die 
Beschaffenheit  der  Stacheln,  müßte  verzichtet  werden.  Borgert  weist  dann  ferner  noch  darauf 
hin,  daß  die  kleineren  Medusettiden  sehr  enge  Beziehungen  zu  den  Challengeriden  aufweisen  und 
daß  man  zwischen  diesen  beiden  Formengruppen  mindestens  ebenso  leicht  einen  Uebergang  finden 
könnte,  wie  zwischen  AtlanticeUa  und  den  Medusettiden. 

Ich  möchte  das  Gewicht  einiger  der  Gründe  gewiß  nicht  verkennen,  welche  Borgert 
gegen  eine  Vereinigung  der  Atlanticellen  mit  den  Medusettiden  vorgebracht  hat  Indessen  ist 
bezüglich  der  drei  von  Borgert  hervorgehobenen  Punkte  (Centralkapsel,  Diaphragma,  Stacheln) 
darauf  hinzuweisen,  daß  wenigstens  bei  dem  Genus  Globicella,  welches  Borgert  ebenfalls  zu  den 

467 

59* 


Fig-  103.  HaloctUa  (ft  tmtaeufota  n.  «p. 


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468 


Valentin  Haetkxr, 


Atlanticelliden  stellt,  die  Centralkapsclöffnungcn  eine  ganz  ähnliche  Beschaffenheit  zeigen  wie  bei 
Planktonetta  und  Nationaietta . daß  ein  Diaphragma  vorübergehend  (nämlich  bei  der  Fortpflanzung) 
auch  bei  Nationaietta  fehlen  kann  (Taf.  LIX,  Fig.  459)  und  daß  die  Stachelstrukturen  von 
Atiantieella , wie  oben  (S.  291)  gezeigt  wurde,  sich  ohne  weiteres  an  die  Verhältnisse  bei  Plankto- 
netta anschließen  und  damit  auf  die  Kammerung  der  Medusettiden-Stacheln  zurückführen  lassen. 
Auch  ist  daran  zu  erinnern,  daß,  was  Borger  r in  seiner  Kontroverse  nicht  beachtet  hat,  der 
Klöppel  von  Atiantieella  doch  zweifellos  mit  der  sekundären  Außenschale  von  Nationaietta  in 
eine  engere  Beziehung  gebracht  werden  kann  (S.  297).  So  wird  man  denn  auch  meiner  Auf- 
fassung ein  gewisses  Recht  nicht  abstreiten  können.  Im  übrigen  dürfte  es  sich  aber  hier,  wie 
bei  allen  Versuchen,  eine  größere,  ziemlich  kontinuierliche  Formenreihe  syste- 
matisch zu  gliedern,  mehr  um  eine  Frage  der  jjersönlichen  Empfindung  und  allenfalls  um  prak- 
tische Rücksichten  handeln.  Letztere  scheinen  mir  aber  dafür  zu  sprechen,  wo  es  irgend  möglich 
ist,  die  Zahl  der  aufzustellenden  Familien  nicht  allzusehr  zu  vergrößern. 

Am  Schluß  seiner  Abhandlung  (1907)  kommt  Borgert  noch  auf  die  von  mir  geäußerte 
Anschauung  zu  sprechen,  daß  Fowler’s  GazeUetta  fragilis  nicht  mit  der  von  Borgert  beschriebenen 
Gazelletta  bezw.  Nationaietta  fragilis  identisch  sei.  Er  glaubt  an  der  Identität  festhalten  zu  sollen, 
eine  endgiltige  Entscheidung  dieser  Angelegenheit  wird  sich  aber  wohl  erst  herbeiführen  lassen, 
wenn  vollständige  Tiere  vorliegen. 


Literaturverzeichnis  zum  Systematischen  Teil. 

Die  mit  * bezeichnet«)  Arbeiten  .sind  mir  unzugänglich  gewesen. 

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47* 


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472 


Valentin  Haeckek. 


Namenregister  zum  Systematischen  Teil. 


Seite 


Acanthosphaera  . 

. • 435 

hirsutissima  . 

• • 436 

Anthocvrtidae  . . 

452.  457 

Anthocyrtidium  . 

. • 454 

biseriale  . . . 

* • 454 

Archiphorminae  . 

• • 457 

Astracantha  heteracantha 

..  . 387 

heteraeanthoides 

. . 388 

paradoxa  . . 

• . 387 

umbellifera . . 

. . 388 

Astrosphaeridae  . 

• • 435 

Atlanticella  . . . 

305. 

313-  4*4 

bicornis  . . . 

• • 3*5 

morchella  . . 

* • 3*5 

Atlanticellidae  . . 

304.  464 

Aulactinium  . . 

■ 37  95 

Aulacaniha  . . . 

• 37-  9° 

cannulata  . . 

4 . 94 

clavata  . . . 

. • 94 

laevissima  . . 

. 91,  94 

scolymantha  . 

4 ‘ 91 

spinosa  . . . 

. . 90 

Aulacanthidae  . . 

4,  10  II,  460 

Aulastrum  . . . 

III,  123 

mirabile  . . . 

. . 124 

monoceros  . . 

. . 124 

spinosum  . . 

. . 124 

trichoceros  . . 

. . 124 

Aulatractus . . . 

Ul.  Xl8 

fusiformis  , . 

. . 119 

ovulum  . . . 

• • 113 

septentrionalis 

• • 113 

Auloceros  . . . 

• 37.  46 

arborescens 

• 52.  53 

birameus  . 

• • 53 

dichodendrum  . 

• • 53 

elegans  . . 

• • 54 

subelegans 

. . 

• • 54 

irrogularis  . 

• • 54 

trigeminus. 

• • 55 

spatkillaster  var. 

birameus  53 

trigeminus  . . 

• • 55 

Aulocoryne . . . 

. 37.  7» 

Aulocoryne  dentata  . 
candolabrum  . * 
zetesios  .... 

Aulodendron  . . . 
antarcticum  . . 
heteracanthum  . 
verticillatum  . . 

Aulographantha  . . 

Aulographella . . . 
pistillum  . . . 

triaena  .... 

1 Aulographidium  . . 

Aulographis  . . . 
arcuata  .... 
astcriscus  . . . 

bicurvata  . . . 

candelabrum  , . 

1 flosculus .... 
furcula  .... 
hexancistra  . . 
martagon  . . . 

I mediterranea  . . 

I moorensis  . . . 
pandora  .... 
pentastyla  . . . 
pistillum  . . . 

pulvinata  . . . 
stellata  .... 
tetrancistra . . . 

tetrastyla  . . . 
triaena  .... 
triangulum  . . 
triglochin  . . . 

Aulographonium  . . 
anthoides  . . . 
antarcticum  . . 
bicome  .... 
candelabrum  . . 
indicum  .... 
mediterraneum  . 
polystylum  . . . 
pulvinatum . . . 


Seit*  Sri* 


68 

Aulokleptes  . . . 

• 37. 

55 

69 

flosculus  . . . 

. 62.  461 

73- 

460 

ramosus  .... 

60 

37 

88 

Aulopetasus  . . . 

• 37* 

75 

89 

charoides  . . . 

75 

90. 

387 

Auloscena  .... 

1 1 1. 

120 

- 

37 

atlantica .... 
pelagica .... 
pyramidalis  . . 

121 

*23 

120 

37 

62 

60 

robustissima  . . 
vertlcülus  . . . 
Aulospathis  .... 

• 37 

121 
1 2 1 

76 

38 

variabüis  . . . 

84 

37 

aulodendroides 

85 

44 

bifurca  . . . 

86 

4» 

diodon  . . . 

85 

44 

furcata  . . . 

87 

69 

monodon  . . 

»5 

62 

tetrodon  . . 

84 

46 

triodon  . . . 

46 

bifurca  .... 

86 

62 

diodon  .... 

68 

furcata  .... 

87 

7' 

hexodon  . . . 

87 

39 

pinus  ..... 

87 

43 

tetrodon .... 

84 

62 

triodon  .... 

84 

7i 

Aulosphaera  . . . 

III 

4« 

bisternaria  . . . 

'»3 

45 

coronata  . . . 

113 

43 

diodon  .... 

112 

60 

clegantissima  . . 

1 <7 

44 

filigera  .... 

113 

44 

labradoriensis . . 

»»; 

38, 

66 

Monstrosität  . . 

461 

72 

robusta  .... 

1 16 

70 

robustissima  . . 

4*3 

69 

5pathillata  . . . 

Il6 

69 

trigonopa  . . . 

112 

70 

triodon  .... 

112 

68 

trispathis  . . . 

1 16 

7i 

verticillata  . . . 

1 18 

7* 

Aulosphaeridae  . . 4, 

6.  99 

461 

472 


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Tiefs«- Radiokricn. 


473 


S«*te  Seite  Seite 

Beloidea 38g  Challengeria  bromloyi  . . . 279  Coelagalma 360,  38a 

Beroetta  melo 2S2  harstoni 270,  271  Coelanthemum  . . . 360,  38a 

Cadiinae 258,  a8o  havergalli  ....  267.  306  auloceroides  .....  382 

Cadium 258,  281  maclcari 265  Coelechinus 360,  366 

caudatum 283  murrayi 272  wapiticomis 366 

fischen 281  naresi 259  Coelodasea 360,  370 

inauris 283  sloggetti 27 1 1 Coelodecas 360,  378 

marinum  ....  281,  282  swirei 263  ambulacrum 380 

melo 282  thomsoni 270  decastyla 379 

C an  nobel  ida 10  tizardi 266  furcata 379 

Cannorrhaphidae q tridens 262  pumilio 378 

Cannosphaera 139  xiphndon  ......  260  pygmaea  ......  380 

antarctica 129  Challengeridae  . . . 5,  6.  243  Coelodendronium  flatotlatum  364 

lepta 130  Challengeron  ....  258.  275  Cododendnira  ....  360.  361 

Cannosphacridae  . . . 4.  6.  125  ^ armatum 275  flabcllatum 364 

Caxtanarium  ....  154.  155  balfouri 268  furcatissimum 362 

antarcticum ■ 56 1 bethelli 273  lappaceum 363 

favosum 156  channeri  . ......  274  spinös  issimum 362 

hookeri *55 1 ciliatum 275  Coelodiceras  ....  360,  365 

schütti 155  diodon 278  macropylum 365 

Castanea.  . . . . . 155,  168  edwardsi 307  spinosum 366 

amphora 170  heteracanthum  ....  278  Coclodoras 360.361 

globosa  .......  168  nathorsti 278  Qjeiodoj-jda 361 

henseni 168  richardsii 264  Coeiotjorinae  ....  360,  361 

Castanella 154,  156  sacculus 277  Q^odryminae  . . . 360,  368 

sloggetti 157  tizardi 266  Coelodrymus  . . ...  360,  369 

thomsoni 157  trinacriae^  ....  2 75,  277  lanceolatua 369 

wyvillei 138  wiUemocsö 273  Coelo&raphis  ....  360,  374 

Castanellidae  .5.  6,  143,  144.  463  "VVI  " acuta 374 

Castanidium  ....  155,  l6l  ChaUengerosium  . . . 258,  273  antarctica 377 

apsteini 161  ; avicularia 274  coronata 377 

buchanani 161  I bethelli 273  palmata 377 

longispinum  ...  163,  463 1 Cinclopyramis  gigantea  . . 457  pusilla 374 

moselcyi 166  Clroocaatanea  ....  155,  17°  regina 375 

murrayi . 165!  margarita 170  Coeloplegma  ....  360.  381 

sol 164  Circocastanelhnae  ....  170  murravanum 381 

variabile 161  Circogonia 180,  184  Cocloplegmida 371 

Castanissa 155,  158  longispina 184  Coeloplcgminae  . . . 360,  37* 

pseudocastanella  . . . . 159  Circogoniinae 183  Coelospathis  ....  360.  3®a 

valdiviac 159  • Circoporetta  ....  180.  184  Coelostylus 360.  382 

Castanopsis 155,  167  Circoporidae  .5,  6,  143,  171,  464  Coelotetraceras  . . . 360,  367 

cidaris 167  Circoporus 180,  185  xanthacanthum  ....  367 

fragilis 167  hoxapodius.  .....  185  Coelothamnus  ....  360,  368 

Castanura 155,  160  oxyacanthus 185 j Coelothauma  ....  360.  368 

echinus 160  sexfurcus  ......  183  Coelotholida 366 

Catinulida 10  sexfuscinus  . . . 185,  186  Coelotholinae  ....  360,  366 

Centralkapseln,  nackte.  . . 461  Circospathis  . . . . 180,  183  Coelotholus 360,  368 

Challengeranium  . . . 258,  278  sexfurca  ......  183  Coelothyrsinae . . . . 360,  370 

diodon 278  Circostephanus  . . . 180.  184  Coelothyrsus  ....  360,  370 

Challengeria  ....  258,  259  longispina 184  cypripedium  .....  370 

balfouri . 268  valdiviac  ....  184,  464  Collida 390.  393 

473 

Deutsche  Tietiee- Expedition  itjt— ik»  Hd.  XIV.  60 


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474 


VAUurnx  HAicm, 


CoUodaria  . . . 

Säte 

. 483.  422.  424 

Colloidea .... 

Collosphaeridae  . 

492t  421 

Collozoidea  . . . 

• • 

Coneharidae  . . 

Concharium . . . 

337 

asvmmetricum 

. ■ X» 

diacomeum  . . 

. • 411 

Conchasma  . . . 

Ul,  328 

Conchasminae  . . 

Conchellium  . . 

Ul.  328 

lenttcula  . . . 

. . 4M 

tridaena . . . 

. . aiS 

Conchidiinae  . . 

ilh  M2 

Conchidium . . . 

ui.  329 

caudatum  . . 

. . 4M 

rynchonella 

• . Ü2 

terebratula  . . 

■ • m 

Conchoceras  . . 

mm  33 1 

caudatum  . . 

■ ■ üi 

Conchocysds  . . 

ui.  33z 

lenticula . . . 

Conchonia  . . . 

332 

Conchophacus  . . 

ui.  33z 

diatomeus  . . 

. . 411 

Conchopsinae  . . 

MM  333 

Conchopsis  . . . 

■w.  333 

orbicularis  . . 

. . 411 

pilidium  . . . 

CornuceUa  maya  . 

. . 465 

Cortinetta  . . . 

Craterocyclas  . . 

• • 4M 

robustissima  . 

. ■ 114 

Cubosphaeridae  . 

• ■ 4M 

Cyrtellaria  . . . 

• • 444 

Cyrtoidea  . . . 

. . 448 

dithalamia  triradiata 

• • 448 

» » 

clausa . 448 

polvthalamia  . 

Cytocladus  . . . 

400.  402 

sp 

gracillimus  . . 

• • 191 

gracilis  . . . 

major  . . . 

. . 406 

spinosus  . . . 

tricladus . . . 

Dictvochida . . . 

. . Iß 

Discoidca  . . . 

• • 

EUipsoxiphium  palliatum 

• • Hi 

Entocannula  . . 

2S8.  378 

infundibulum  . 

. . 220 

Eucastanellinae 
Euphysetta  . . 
amphicodon 
elegans  . . 
lucani  . . 
mediterran  ea 
rara  . . . 


lt  Ü5 


Gazelletta 

401.  308 

atlantica 

- • 310 

fragilis 

. . 309 

schleinitzii  .... 

Haeckeliana  .... 

. . iSi 

irregularis  .... 

. . 184 

porcellana  .... 

Haeckclianinae  . . . 

. . I&I  i 

Halocella  inermis  . . 

. . 460 1 

? tentaculata  . . . 

* • 467 I 

Heliochallengeron  . . 

J.s8.  374 

rhanneri  .... 

. . Hl 

Heliodiscus  asteriscoides 

• • 4M, 

Hexacontium  .... 

• • 142 

SP 

pachydermum . . . 

Hexacromium  . . . . 

elegans 

robustum  . . . . 

Hexalodus 

dendrophorus  . . . 

Iamprocycladidae  . . 

Lamprocyclas  . . . . 

dentata 

intermedia  . . . . 

maritalis  . . . . 

Larcoidca 

I-ithobotrys  denticulata 

Lithocampidae.  . . . 

IJthogromia  . . . . 

Lithogromiinae  . . . 

Uthopera  denticulata  . 

Medusetta 

in  fl  ata 

*P 

Medusettidae  . . 

Nassellaria  , . . 

Nationalen*  . . 

fragilis  . . . 

valdiviac  . . 

Oroscena  . . . 

duncanii . . . 

regalis  . . . 

Orosphacridae . . 

4 74 


Seite  Seite 

. . 14s  Peromelissa  denticulata  . . 

tos.  306  Phacodiscidae ^ 

. . 302 , Phaenocalpidae ^ 

• • 402  Phaeocalpia ^ 14a 

. . 106  Phaecoconchia  . . 

. . 106  Phaeocolla  valdiviae 

. . 106  Phacocystina 4,  fi 

Pbaeodaria 

Phaeodendria ^ 336 

Phaeodinidae £ 

I*haeogromia 24a 

Phaeosphaeria 4. 

Pharyngella  ....  248,  279 

gastrula 3-Q 

gastraea 37p 

Pharvngellinae  . . . 258.  278 

Phormocyrtidae lFl2 

Phormospyridae 44n 

Phormospyris  antarctica  . . 445 

422t  4^4 
los.  309 
• • M2 

. . 122 

112 


. ü« 
. . ü: 
. . 14« 

• • 149 

• • 142 

• • 416 

. . 446 

• . 414 

• • 415 

• • 415 

• • 411 

• • 411 

• • 589 

• • 4Ü 
. . 460 

. . 412 

iSh  *52 

449.  4U 

• 305 

. ...  421 

• •••  405 
!i  £1  ?83.  464 

• • • • 441 

. . 405,  31a 

• ...  402 

. ...  Mi 

. . . . £28 

. . . . 428 


Phvsematidae 
Hanktonetta 
atlantica . 
fragilis  . 
Plectopyramididae 


iäi  408 


Plectopyramis 4 

polypleura 

Protocystis 2s 8.  261 

1 larstoni-Gruppe  . . 25«.  268 
Macleari-Gruppe . . 258.  265 
Murrayi-Gruppe  . . 2s8.  272 
Thomson  i - tridens  - 
Gruppe  ....  258*  261 
Swirei-Gruppe  . . 358.  263 
Varians-Gruppe  . . 258.  267 

acomis 224 

alata 271 

bicomis 26^ 

gravida . 2^5 

harstoni 70 

micropelecus 272 

nautiloides 27  o 

thyroma .......  £24 

tridens 364 

tridentata 206 


tuba 


£21 


vanans 367 

Polycyttaria 333 

Polypetta 

Polypetta  holostoma  . . . 340 

Porcupinia 25 8,  280 

cordiformis 280 


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Tiefaee-  Radio  Larien. 


m. 


Seil* 


Seite 


Seite 


Porospathidae  . . 5,  6,  143,  238 

Porospathis 240 

holostoma 240 

Prunoidca 3 Bq 

Pylospyris  den  ticul  ata  . . . 431 

Rhodospvrinae 446 

Saccospym  antarctica  . . . 447 
Sagenoarium  ....  136.  140 

antarcticum 141 

anthophorum 142 

chuni i£i 

dicranon 140 

furcatum 140 

vcrticillatum 14» 

Sagenoscena  ....  136.  138 

irmingeriana 138 

lampadophora 140 

monodon .363 

tetracantha 139 

Sagoscena 136 

castra 136 

digitata  . i_32 

elegans  138 

floribunda Lil 

praetorium  ....  13".  4*>3 

tentorium 137 

Sagosphaeridae  . & 6,  131,  463 

Sethoperinae 448 

Sethophorm  in ae  . . . 452,  457 

Sothophormis 430 

Sphaerellaria  383. 330,  333, 435 

Sphaeroeollida 3Q0 

Sphaeroidea 389 

Sphaerozoea 3QQ 

Sphaerozoidae  ....  3Q0,  393 


Spumellaria ....  300.  303.  433  Tuscaridium  cygneum  . . . 226 

Spyroidea 3^5 1 galeatum 227 

Stichocyrtida  eradiata  . . . 460)  lithornidium 22h 


Stylatractus  carduus  . . . 441 
Stylosphaera  carduus  . . . 441 

radiosa 442 

Stylosphaeridae 440 

Thalassicollidae  . . . 390.  303 

Thalassophysidae  . . . 390,  393 

Thalassosphacrida  ....  389 
Thalassothamnidae  . . 393.  394 
ThaJassothamnus  . . . 400.  401 

genista 401 

ramosus 402 

spermatophorus  ....  402 
tenerrimus  ......  401 

Theophorminae 432 

Triceraspyris  antarctica  . . 443 

Tripospyrinae 443 

Tripocyrtidae 44  S 

Tripylea l.  1 

Tuscarantha  . . 21 3,  217,  221 

braueri 222 

tetraedra 222 

luciae 224 

hydra 223 

Tuscaretta  . . . 21^  217.  327 

a£ronautica 229 

belknapi 22Ü 

calathoides 232 

cepa 2 29 

globosa 230 

passercula 237 

tubulosa 233 

Tuscaridium  . . 216,  2ij,  225 


luciae 224 

Tuscarilla  . . . 213.  217.  2IQ 

ampulla 219 

campanella 22 1 

nationalis 220 

scutellum 221 

Tuscarora  . . . 213.  217.  230 

belknapi 2iS 

bisternaria 21S 

braueri 222 

campanella 221 

cygnea 22Ü 

galeata 227 

murrayi 22Ä 

nationalis ? jo 

porcellana 219 

scutellum 221 

tetraedra 222 

tetrahedra  ......  ??? 

tubulosa 223 

wyvilloi 217 

Tuscaroridae  . . ^ 6j  143.  ififi 

Tuscarusa  ampulla  ....  219 

acronauta 229 

chuni 230 

globosa 230 

passercula 237 

Xiphatractus  radiosus  . . . 442 
Xiphostylus  dendrocopus  . . 440 
Zygospyridae üa 


475 

60  • 


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^ VAUurm  Haeckek,  Ttefaee-Radiolanen. 


Druckfehlerverzeichnis. 

S.  i,  Zeile  4 von  oben.  In  einem  kleinen  Teil  der  Auflage  ist  „0,5 — 1 mm“  statt  „0,5 — 1 cm“ 
stehen  geblieben.  Im  größten  Teil  der  Auflage  wurde  die  genauere  Zahl  .,0,5 — 0,8  cm“  eingesetzt. 

S.  13,  Zeile  16  von  oben.  Lies:  onditrt  statt  onddij. 

S.  71,  Zeile  14  von  oben.  Bei  Aulographonium  polystvlum  fehlt  die  Fundortsangabe:  T.  St.  268 
(NördL  Indik,  V). 

S.  84,  Zeile  15  von  oben.  Hs  fehlt  die  Angabe  des  Durchmessers  von  Aulospathis  variabüis : 
3,5-8  mm. 

S.  89,  Zeile  24  von  oben.  Lies:  antarcticum  statt  antarticum. 

S.  192,  Zeile  10  von  unten.  Lies:  224  statt  234. 

S.  194,  Zeile  1 von  oben.  Ebenso, 

S.  216,  Zeile  5 von  unten.  Ebenso. 

S.  233,  Zeile  2 u.  1 1 von  unten.  Ebenso. 

S.  304,  Zeile  1 1 u.  12  von  unten.  Lies  hinter  Atlanticelliden,  bezw.  Ailanticeiia : (1905a)  statt  (1905). 

S.  380,  Zeile  20  von  oben.  Lies:  pygtnaea  statt  pymaea. 

Tafelerklärung  zu  Taf.  XXX:  Die  „Berichtigung“  hat  keine  Gültigkeit,  da  auf  der  Tafel  die 
betreffende  Korrektur  („224“  statt  „234“)  noch  angebracht  werden  konnte. 

Tafelerklärung  zu  Taf.  LVIII,  Fig,  456.  Lies:  „deren  Bulbi“  statt  „während  die  Bulbi  noch“. 


Frommannache  Buchdruckern  (Hermann  Pohle)  in  Jena.  3429. 


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Tafel  LXII1. 


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Tafel  LXIII. 

Coelodendridae. 

Fig.  488.  Coeladendrum  ramosissittium  Haetkel.  T.-St  4 g.  Vergr.  102. 

„ 4 8g.  flabe/laium  Hakckel.  T.-St  44.  Farlxi  der  Centralkapsel  und  des 

Phäodiums  nach  einer  an  Bord  der  „Valdivia“  angefertigten  Skizze. 
Vergr.  57. 

„ 490.  „ lappateum  Hakckel.  T.-Sl  73.  Vergr,  460. 

* 491.  Cotlodiceras  spinös  um  n.  gen.  n.  sp.  Vergr,  460. 

Zeichenerklärung.  n Nasaldendrit,  pn  Postnasaldendrit,  ap  Apicaldendrit,  ab  Aboral- 
dendrit, hs  Hauptseitendendrit 


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UKITSCHK  NKFXEF  EXPEDITION  lfm  <*o  K,|  \| V VHAKCKKR  TIEFSFF.  RADIOLARIKX 


TAI'  LXIII. 


-AWf  Cor  loden  drum  ra  tnosis*  im  um  UM  t oeloden  d ri/  tu  flöhe  Hut  u m 

Um  Cor /m  len  drum  lappoceum  UM  Cor/odurrus  .spmo.su  m n . gen  u #p . 


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Tafel  LXIV. 


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Tafel  LXIV. 

Coelodendridae. 

Fig.  492.  CoeUckinus  wapiticomis  n.  gen,  n.  sp.  Antarktis.  Vergr.  1 10. 

„ 493.  Cotiod ’iceras  spinosum  n.  gen.  n.  sp.  T.-St  174.  Vergr.  iio. 

Zeichenerklärung,  n Nasaldendrit,  ab  Aboraldendrit,  As  Hauptseitendendrit 


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Tafel  LXV. 


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Tafel  LXV. 

Coelodendridae, 

Pig.  494.  Coflothyrsus  cypripedium  n.  gen.  n.  sp.  Eine  Schalenhülfte  in  Apical  ansich  t.  T.-St.  2 1 5. 

Vergr.  45. 

. 495.  „ „ „ „ „ „ Galea  und  Aboralstacheln.  T.-St.  91.  Vergr.  102. 


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DKTTSrllK  TIEISKK  EXPEDITION  «■>»'/<>  BJ  XIV  V HAK<*KER:  TIEKSEE-RADIOLARIEX 


Tu  I'  /.SV  l'oflotfeiutritliie  . 

/.'<■/ , IP.j  Tort nt lifjtnus  nipn/'filnnn  u 


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Tafel  LXV1. 


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Tafel  LXVI. 

Coelodendridae. 

Fig.  496.  Cotloplcgma  murrayanum  Haeckel.  T.-St  10.  Vergr.  81. 

„ 497.  Coclodiceras  spinosum  n.  gen.  n.  sp.  T.-St  174.  Vergr.  320. 

„ 498.  Coelographis  rcgina  Haeckel.  a)  Abnormer  Hauptseitenstachel  mit  doppelter  Terminal- 
bildung. b)  Normaler  Hauptseitenstachel  von  demselben  Individuum.  T.-St  49. 
Vergr.  140. 

Zeichenerklärung,  n Nasalgriffel,  n*  sekundärer  Nasalgriffel,  hsf  sekundärer  Haupt- 
seitengriffel,  hs  Hauptseitengriffel. 


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Tafel  LXVI1. 


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Tafel  LXVII. 

Coclodcndridac. 

Hg.  499.  Coelotetraceras  xanthacanthum  n.  gen.  n.  sp.  T.-St.  54.  Vergr.  50.  Galea  von  der 
Nasalseite  mit  den  2 Hauptscitcngriffcln.  Hinter  der  Galca  ragen  die  beiden 
Hauptäste  des  Aboraldendriten  hervor. 

„ 500.  Coetograp/iis  anfarciica  n.  sp.  T.-St  149.  Vergr.  310. 

„ 501.  Coe/odecas  pygmaca  n.  sp.  T.-St  1 1 5 (links)  und  2 1 8 (rechts).  Vergr.  3 1 o. 

„ 50 2.  „ furcata  n.  sp.  T.-St  86.  Vergr.  310. 

„ 503.  „ ambulacrum  n.  sp.  T.-St  149.  Vergr.  21a 

„ 504.  Coclographis  coro  na/a  n.  sp.  T.-St  44.  Vergr.  310. 

„ 505.  Coc/odccas  deeaxfy/a  Harckkl  T.-St  32.  Vergr.  310. 

„ 506.  Coclographis  pa/mala  n.  sp.  T.-St  86.  V ergr.  3 1 o. 

Zeichenerklärung,  hs  Hauptseitengriffcl,  ab  Sekundärast  des  Aboraldendriten. 


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I'K’TSHIK  T1KKSKH  KMfDIflliX  ift«k  m.  H.l  XtV  V H.\K‘KKI<  TIKKSKK-kAlimL\RIK\'  TAI  1AMI 


Tat'  LXVff  (WftHfrtui rühic 

AW  tWfaMftUvtvs  fantluii  ftHtkifHt  hu>h  tt  sft  üoO  ( bei '* v‘ ntpit » x 4/  u tu  irtmt  u . sf> . 

.J^/  tbi-ioi/cc/t'  fit/t/mura  u tjr  .'<oL‘  ßiiYtifti  nsp  ,ib.?  f‘  itHibuttunnu  tt  </» 

^ /*<//►  A f v roronatti  H.&p  . .)»  # /iWw/mf.v  ttmi.slf/ta  ’nu,  {'typlnv  titpii  ts  }•,> tunt  tu  tt  sp 


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Tafel  LXV1II. 


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Tafel  LXVIII. 

Coelodendridae. 

507.  Coelanthemum  auloccroidcs  n.  gen.  n.  sp.  T.-St  268.  Vergr.  1 10. 

508.  Coelodcndmm  ramosissimum  Haeckkl.  Galea  eines  kleinen  Exemplares  von  der  Aboral- 

Seite,  mit  den  arkadenähnlich  angeordneten 
Basalporen.  Vergr.  460. 

509.  „ ««  Galea  eines  größeren  Exemplares  von  der  Aboral- 

seite, mit  arkadenähnlich  angeordneten  Basal- 
poren. Vergr.  460. 

510.  „ „ Galea  von  der  Oralseite:  durch  die  weite  Nasen- 

öffnung hindurch  sind  die  Basalporen  der 
Aboralseite  zu  sehen.  Vergr.  460. 

Zeichenerklärung.  « Nasaldendrit,  /«  I’ostnasaldendrit,  Jt$  Hauptseitendendrit. 


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m-TTSdlK  TlIiM-i:  EXTI-niTlOX  IM'U«  n«.  |t.i  XIV  V.  UAI  f KEK  : THJM  I KMHOI.AUIKX 


TVF.IAm 


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j()7  f fM'hmUtr  mit  rti  t/ntoieroiflrM  n Ot'n  n.  >/<  .’>()#  .jlO  C tjtJttf/otiff  rinn  rntuö^iy*  nun  tu  . 

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Tafel  LXIX 


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Tafel  LXIX. 

Coelodendridae. 

Fig.  511.  Cochdcndrum  furcatissimum  1 1 aeckel.  Galea  von  der  Aboralseite.  Vergr.  i 50. 
„512.  „ „ „ Galea  von  der  Apikalseite.  Vergr.  1 50. 

„ 513.  Coetodecas  pentagona  Haeckel.  T.-St  235.  Vergr.  310. 

„ 514.  Coelographis  acuta  n.  sp.  T.-St  85.  Vergr.  102. 

„515.  „ pusitfa  n.  sp.  T.-St  236.  Vergr.  102. 

„ 516.  Coflanthemum  aulocervides  n.  gen.  n.  sp.  T.-St  268.  Vergr.  258. 

„ 517.  Coelodctulnim  f labe  Hat  um  Haeckel.  T.-St  236.  Vergr.  15a  Geweih  artige  End- 

bildungen eines  Postnasaldendriten.  Die  4 Geweihe  liegen  bei  diesem  Exemplar, 
abgesehen  von  den  letzten  Endsprossen,  in  einer  und  derselben  Ebene. 
Zeichenerklärung,  n Nasalröhre,  /«  Postnasalröhre,  ap  Apicalröhre,  hs  Hauptseiten- 
röhre, ab  Aboralröhre. 


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i'i'iu:  i it>si  i.  i \n- nmu\  ihm»  iu  xi\  v 11  \kckki:  tiiimi  k.\im-mkii  n 


I \K  LXIX. 


faf  /JUX  . Coslodtunind  tir 

511 , 5PJ  /oelodfH  dm  nt  /urmttxtiniHHt  ÜJ'i  t 'ofhdftms  firn  tu  gönn  51h  farloürtipki*  um  tu  n s} 

’t 15  r pusilla  n sft . Mö  CothtH tknmun  au/itrrreidrs  u ge»  u..s f>  M7  Coc/ot/em/imn  flabt'lhilu  tu  Dif:i  i 1 GoO^Ic 


Tafel  LXX. 


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Tafel  LXX. 

Coelodendridae. 

Fig.  518.  Coclechinus  wapiticomis  n.  g.  n.  sp.  Galea  von  der  Oralseite  (Nasalseite).  Die  Nasen- 
öffnung ist  von  einer  breiten  Krempe  umgeben,  welche  sich  in  die  beiden  Frenula 
fortsetzt  Die  Hauptseitendendriten  spalten  sich  in  drei  Aeste.  Vergr.  150. 

„ 519.  Galea  derselben  Art  von  der  Stimkante  gesehen.  Vergr.  150. 

„ 520.  Galea  derselben  Art  sehnig  von  der  Seite  gesehen.  Vergr.  150. 

„ 521.  Galea  derselben  Art  von  der  Aboralscitc.  Vergr.  15a 

„ 522.  Galea  von  Coelodrymus  latueolaJus  n.  sp.  von  der  Oralseite.  T.-St  54,  Vergr.  150. 

* 523.  Galea  von  Coe lodend ru  w spinositsimum  Hasckel  in  Seitenansicht  T.-St  2 17.  Vergr.  460. 

Zeichenerklärung,  n Nasaldendrit,  pn  Postnasaldendrit,  hs  Hauptseitendendrit, 
ab  Aboraldendrit 


I 

) 


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TAI’.l  X\. 


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Tai  LXX.  (*h'1  oft v ud f i (1  tic . 

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fut'lattvnJrmii  .s/n no^issi m hm  . 


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Tafel  LXX1. 


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Tafel  LXXI. 

Coelodendridae. 

Fig.  524.  Cot/ofhyrsus  typriptdium  n.  gen.  n.  sp.  T.-St  88.  Vergr.  150.  Galea  von  der  Seite. 

„ 525.  Coclographis  antardka  n.  sp.  T.-St  149.  Vergr.  102.  Galea  von  der  Seite. 

„ 526.  Coclodiccras  macropylum  n.  gen.  n.  sp.  T.-St  218.  Vergr.  150.  Galea  schräg  von 

der  Aboralseite. 

„ 527.  Cw lodend  rum  /labe Hat  um  Haici  kel  T.-St  44.  Vergr.  150.  Galea  von  der  Seite. 

„ 528.  Cododeeas  pumi/io  n.  sp.  T.-St  268.  Vergr.  150.  Galea  schräg  von  der  Oralseite. 

„ 529.  Coe lodend  rum  j labe  Hat  um  Haeckel.  T.-St  64.  Vergr.  150.  Galea  von  der 

Apicalseite. 

Zeichenerklärung.  n Nasalröhre,  pn  Postnasal  röhre,  ap  Apicalröhre,  pah  Praeaboral- 
ruhre,  ab  Al>oralröhre,  hs  I IaupLseitenröhrc. 


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IliTTSlHi:  ril'l-M  I KXI'KMTIOX  innr IW  XIV  V.  H.V.VKKtt  TIKFSI  ! ItAIHol.VKIKX 


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Tafel  LXXII. 


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Tafel  LXXII. 

Astracanthidac  n.  fam. 

Fig.  530.  Astracantha  paradoxa  n.  gen.  n.  sp.  T.-St  268.  Vergr.  70.  Der  untere  Stachel  ist 
in  der  Zeichnung  unrichtig  eingefügt. 

„ 531 — 532.  Astracantha  hrUracanthoidts  n.  gen.  n.  sp.  T.-St  85.  Vergr.  70  u.  210. 

„ 533.  Astracantha  umbtUi/era  n.  gen.  n.  sp.  T.-St  218.  Vergr.  70. 

„ 534 — 536.  Astracantha  paradoxa  n.  gen.  n.  sp.  Drei  Stacheln  eines  Exemplares  aus  T.-St  236 

mit  Wachstumsanomalien.  Der  Stachel  Fig.  534  enthält  eine  Luftblase 
Vergr.  460. 


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Tafel  LXXII1. 


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Tafel  LXXIII. 


Thalassothamnidae  n.  fam. 

Fig.  537.  Thalassothamnus  genista  n.  gen.  n.  sp.  T.-St.  19a  Vergr.  26. 


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Tafel  LXXIV. 


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Tafel  LXXIV. 

Thalassothamnidae  n.  fam. 

Fig.  538.  Thalassothamnus  ramosus  n.  gen.  n.  sp.  T.-St  139.  Vergr.  45. 


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DHITSdIK  HI1SU.  KXPKDrrinN  ufiH-w  Ii<J  XIY  V HAIjTKKK  TII  IM  K KXDIOIAKIKN 


TAKLXXIY 


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Tafel  LXXV. 


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Tafel  LXXV. 

Thalassothamnidae  n.  fam. 

Fig.  539.  Cytocfadus  (ridadus  n.  sp.  T.-St  215.  Vergr.  37.  Die  Farbe  der  Ccntralkapsel  ist 
nach  Fig.  540  ergänzt 

„ 540.  Cy tot  lad us  sp.  Kopie  einer  an  Bord  der  „Valdivia“  von  Prof.  Chun  angefertigten 
Skizze  mit  der  Bemerkung:  „5.  Dez.  98.  P.  139.  Etwa  1 cm  lang,  kons. 
Sublimat,  natürliche  Färbung.  Offenbar  große  Radiolarie  mit  ver- 
ästelter Ccntralkapsel.“ 


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I\l  LWV 


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Tafel  LXXVI. 


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Tafel  LXXVI. 

Orosphaeridae. 

Fig.  54 1.  Orosctna  rtgalis  Borgert.  Dcrbstacheliger  Typus.  T.-St  32.  Vergr.  36. 

„542.  n „ „ Derbstacheliger  Typus.  Apicaistacheln.  T.*St  90.  Vergr.  70. 


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Tafel  LXXV1I. 


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Tafel  LXXVII. 


P*K*  543- 


» 544- 
h 545- 

» 546. 


« 547. 


n 54 


Thalassothamnidae.  Orosphaeridae. 

Schnitt  durch  die  Central  kapsel  von  Tha/assothamnus gen  isla  n.  sp.  <7,  ^ „schaumige  Ballen“, 
( Konkretion.  Vergr.  410. 

Konkretionen  dessell>cn  Exemplare*»,  vergrößert  Vergr.  1630. 

Cytocladus  spinosus  O.  Schröder.  Centraler  Teil  einer  älteren  Centralkapsel  mit  Kern. 
Vergr.  21a 

Teil  einer  jüngeren  Centralkapsel  von  Cytocladus  spinosus  O.  Schr.  6 schaumige 
Ballen“,  km  Kernmembran,  kp  Kernplasma.  Vergr.  930. 

Teil  einer  ältpren  Centralkapsel  von  Cytocladus  spinosus  O.  Schr.  c Konkretionen,  km 
Kemmemhrun,  n Nukleolen,  ehr  Chromosomenbläschen.  Vergr.  930. 

Konkretion  von  Orosccua  regalis  Borgert.  T.-St  89.  Vergr.  1630. 


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Tafel  LXXVIII. 


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Tafel  LXXVIII. 


Orosphaeridae.  Oroscena  regalis  Borgert. 

Fig.  549.  Junge,  0,3  mm  große  Centnilkapsel  mit  Primärkern.  T.-St  85.  Vergr.  370.  ln 
der  intrakapsulären  Sarkode  konzentrisch  geschichtete,  biskuit-  und  fächerförmige 
Konkretionen.  Im  Primärkern  neu  gebildete  (aj,  einschleifige  (b)  und  mchr- 
schleifigc  (c)  Chromosomenbläschen. 

„ 550.  Jüngere  Centralkapscl  mit  „schaumigen  Ballen“  (b)  und  mit  meist  konzentrisch 

geschichteten  Konkretionen.  T.-St.  54.  Kons.:  Subl.  Veigr.  930. 

„ 551.  Jüngere  Centralkapsel,  in  der  Peripherie  mit  kleinen  hantcl förmigen,  in  den  centralen 

Teilen  mit  großen  sonnenförmigen  Konkretionen.  T.-St  170.  Vergr.  930.  Kons,' 
Durchmesser  der  Centralkapscl  0,5  mm. 

„ 552.  Ackere  Centralkapscl  (Durchmesser  0,75,  Durchmesser  des  Kemes  0,2  mm)  mit  Kon- 

kretionen (c)  und  mit  (gelb  gehaltenen)  Oelkugeln  (ö).  Primärkern  mit  dicker 
Membran  und  mit  mehreren  mehrschleifigen  Chromosomenbläschen.  Außerhalb 
der  Centralkapselmembran  (cm)  der  „Pseudopodienmutterboden“  mit  den  Phäoddlen 
(ph)  und  das  Wabenwerk  des  Calymmas  (ca/).  T.-St  268.  Kons.:  CrOsEss. 
Vergr.  370. 

„ 553 — 555.  Hantelförmige  und  mehrlappige  (stiefmütterchenähnliche)  Konkretionen.  Vergr.  1 630. 


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TAF  L\  XVIII. 


i TSfllK  »FIXE I.  FXPKDITIOX  i«nH  n*>  \u  \\\  y HAF.CKKR  TIKFSF.F  RADIOIAKIFX 


Ta  /'  /XVI  W Orosph  arrulur 
'*t'J  - .1.1.»  0 roser  »a  trpalis 


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Tafel  LXXIX. 


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Tafel  LXXIX. 

Orosphaeridae.  Oroscena  regalis  Borgert. 

Fig.  556.  Stück  aus  einem  Kern  mit  zwei  mchrschleifigen  Chromosom cnbläschen  und  mit 

Einzelknäueln.  T.-St.  90.  Kons.:  Suhl  Vergr.  930. 

..  557.  01>erflächonansicht  eines  Älteren  gelappten  Kemis  mit  „Randscheilxm“.  Durchmesser 

der  Centralkapsel  i,i  mm,  des  Kernes  04  mm.  T.-St.  268.  Kons. : CrOsEss. 

Vergr.  1 66. 

„ 558.  Stück  eines  Kernes  mit  neu  gebildeten  Chromosomenl ►laschen  (a).  Veigr.  93a 

„ 559.  Einzelne  einschleifige  ( .'hromosonienbläschen.  Vergr.  930. 

560.  „Einzelknaueh*  aus  dem  Stadium  der  Fig.  561.  Vergr.  930. 

561.  V.  w ei  kerniges  Stadium.  Jeder  Kern  ist  von  einer  Zone  von  Neuplasma  um- 

geticn  und  enthält  außer  dem  an  vielen  Stellen  zu  Einzelknäueln  verdichteten 
Fadenwerk  (vergl.  Fig.  560)  zwei  schaumige  nukleolcnartige  Binnonkttrper.  T.-St.  sa 
Kons.:  Fi.kmminc,.  Vergr.  180. 


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rsi'iiK  tikkskk  n\i»Knrrmx  ir«»  *><>  r.i  xiv  v iiakckkk  : mrsn-  kauioi.arik.v 


TAK  LX.XIX 


Tat'  /A’.Y/.Y  Orostj/h  arridnc 
j5(i  361  Orosrrua  rrsfa/is 


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Tafel  LXXX 


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Tafel  LXXX. 

Orosphaeridae.  Oroscena  regalis. 

Flg.  562.  Differenzierungsstadium,  i/  Dauerkem,  g der  von  einer  Neoplasma-Schicht 
umgebene  GeschlcchLskem.  T.-Sl  54.  Kons.:  Suhl.  Vergr.  180. 

„ 563.  Aelterer  Kem  (Dauerkem  eines  Differenzierungsstadiums),  die  Verschmelzung  der 

einschleifigcn  Chromosomenbläschen  mit  den  vielschleifigen  zeigend.  T.-St.  2 1 5. 
Kons.:  Suhl.  Vergr.  370. 

„ 564  a und  b.  Mehrschleifiges  Chrom osomenblaschen,  auf  zwei  Schnitte  verteilt,  aus  einer  sehr 

alten  Centralkapsel  (Durchmesser  1.1  mm,  Kemdurchmesser  04  mm).  In  564a 
sind  die  Schleifen  quer  getroffen.  T.-St  268.  Kons.:  CrOsEss.  Vergr.  930. 

„ 565 a und  1».  Fünfkerniges  Stadium  nach  zwei  Schnitten.  <i  Dauerkem.  g1 gs' 

ricschlechtskemc.  T.-St  215.  Kons.:  Suhl-Alk.  Vergr.  370. 


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TAK  I.XXX 


l'KHsntK  l'IUSKh  KXI*M»MI»N  •»«»  \U  XIV  V HAWKKU  : TIKKSKK  I’ \DI0L\K1KX 


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Tafel  LXXX1 


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Tafel  LXXXI 


Tafel  LXXX1. 


Orosphaeridae.  Oroscena  regalis. 

Fig.  566.  Desintegrationsstadium,  a — d Einzelknäuel  = Sporen mutterkeme,  zum  Teil 
Konkretionen  umschließend.  T.-St.  2 1 5.  Cons. : Subl.-Alk.  Vergr.  1 o r o. 

„ 567.  Erste  Teilungen  der  Sporen m utter kerne  (r/.).  c Konkretionen.  T.-St  215. 
Kons.:  CrOsEss.  Vergr.  210. 

„ 568.  Dasselbe  Stadium  bei  stärkerer  Vergrößerung.  Bei  a Prophasen  des  zweiten  Teilungs- 
schrittes mit  körnchen förmigen  Chromosomen,  Ixri  b pscudoamitosenähnliche  Telo- 
phase,  bei  c dreikerniges  Stadium.  T.-St  215.  Kons.:  CrOsEss.  Vergr.  930. 

„ 569.  Späteres  Teilungsstadium.  T.-St  12a  Kons.:  Subl.  Vergr.  370. 


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DKTTSrm-;  TIKFSKF  EXI'LDmnX  i»‘>»  ■>'>  B.l  xiv  yiiakckfk  tikfskk  KAUinUKIKS'  TAF  f.XXXl. 


Taf  I.XXXI  Orosphaertdne 

•KW  .Ki'J  Orosfrnn  rrgatis 


i' ’f/nit  Jii»  Kv^'*1  if  ./'6dl 


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Tafel  LXXXJI. 


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Tafel  LXXXII. 


Rg-  570- 
» 57i. 
« 572. 

H 573* 


Orosphaeridae.  Oroscena  regalis. 

Mehrschleifiges  Chromosombläschen  aas  einem  älteren  Primärkem  (Durchmesser  der 
Centralkapsel  0,95,  des  Kernes  0,2  mm).  T.-St  213.  Cons.:  CrOsEss.  Vergr.  930. 
Sporcnbildungsstadium  (Durchmesser  der  Centralkapsel  1,05,  des  Kernes 
0,2  mm)  T.-St  112.  Kons.:  Subl.  Vergr.  280. 

Gruppe  von  Sporenkemen,  zum  Teil  in  Telophase  (Durchmesser  der  Centralkapscl 
i,i,  des  Kernes  0,27  mm).  T.-St  91.  Kons.:  CrOsEss.  Vergr.  1010. 

Nester  von  Sporenkernen  aus  demselben  Präparat  wie  Hg.  571.  Vergr.  joio. 


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uKUTsniK  Tiers»:  Kxrannox  <»  tu.xiv  vhakckkk  tikfskk  i:\ihoiakikn 


TAK  I.XXXII 


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Tafel  LXXXI1I. 


Tafel  LXXXIII. 


Sphaerellaria 

574.  Acanthosphafra  hirsutissiwa  n.  sp.  T.-St  16.  Vergr.  400. 

575.  ..  „ „ T.-St  66.  Vergr.  400. 

576.  Ilcxacontiu» 1 fmchydcrmwn  Jorgensen.  T.-St  22 8.  a bei  gleicher  Vergrößerung 

(400),  wie  die  übrigen  Figuren.  b Schalendurchschnitt  hei  stärkerer  Ver- 
größerung. 

577.  Hcxaeontium  sp.  T.-St.  175.  Vergr.  400. 

578.  Jhliodiscus  astenscoidcs  n.  sp.  T.-St  88.  Vergr.  400. 

579- 
580. 


T.-St  229.  Vergr.  400. 
T.-St  227.  Vergr.  400. 


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WnsrHE  TIKhMJ-  I'AIMDHIOS  IWi  XIV  V.  IIAI-TkT.K  TIRFSFJ*:-KU)Ki|^RIF_\ 


TAIl.XXXfll. 


570 


Tu/.  /,UT/#  \/th  tir rvlhtri n 

Ara nlhoa/tharru  ftirMtlixuuia  u .>/>  /Jrjtuvnliuni  purhyilrinnun  Jfin/niaru 

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576b 


57» 


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Tafel  LXXXIV. 


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Tafel  LXXXIV. 


Sphaercllaria  Cyrtellaria. 

581.  Safurmifis  aurrolatm  n.  sp.  T.-St  268.  Vergr.  400. 

582.  Prtxwtefosa  drnticulata  (Ehren  bkrg).  T.-St  147.  Vergr.  400. 

583.  „ „ „ Dasselbe  Exemplar  im  optischen  Durchschnitt. 

Vergr.  400. 

584.  Saccosfyris  antat  et  na  n.  gen.  n.  sp.,  var.  quadripartüa.  T.-St  147.  Vergr.  400. 

585.  Lamprarydas  intrmtedia  n.  sp.  T.-St  66.  Vergr.  400. 

586.  Tricrraspyris  antan/ira  n.  sp.  T.-St  147.  Vergr.  400. 

587.  E/lip sox iphium  fa/tiatu/n  Haeckel.  T.-St.  227.  Vergr.  400. 

Links  im  optischen  Durchschnitt  (a  sekundäre,  äußere,  b primäre  Rinden  schale), 
rechLs  in  0 1 xrfläc henansicht 

588.  Xiphalractus  tadiosus  (Eubenberg).  T.-St  237.  Vergr.  400.  Schalen inhalt : Schlamm. 

589.  Sarcos/tyris  antantica  n.  gen.  n.  sp.,  var.  </u/u</i/efartrta.  T.-St  147.  Vergr.  400. 

590.  „ „ * T.-St  147.  Vergr.  700. 

591.  Penmelissa  drnticu/ata  (Eubenberg).  T.-St  147.  Vergr.  700. 

592.  Plretopyramts  po/\p/rura  IIakckel.  T.-St  229.  Vergr.  400. 


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ni-.nvnir,  tik^kk  K\i*i  J»rnn.\  wwhw  ivlmy  v iiAixkiJi  ril  w*Hunioi,\itjKX 


l.\l*  l-XXXIV 


Io/  LKWfl  Sfifmrrrilu nn  . (yrtrllonu . 

•VU  Stilunitihs  nnivnlnlirs  it  .«p  irt.'  Üt.J  Prromr/iHsti  tiriilu'tittiln  f\lwrnhrnj 
» t Sftrct)\f>yt i* fintiirrlirn  n.t/rti.n  s/t.ror  rfiiinfn/miiitn  -*Xt  Ijimyruryrltts  intrriuniui  »..«/» 

Z96  I rirrmsf/yn*  fintfitrtiiYi  ><  y»  *\i  ijUitinn  fjullttilinn  Ihn  kr!  A*  .Xiphnlnttiit*  Wwwm  l‘.lnrnttr-/rf 

WjWSn/m.tpyri.’i  antnrrfu  n H.tjrn  n \ft  ntt  yinnqtirpnrttf//  .VH  Pmnnrh  sstt  tlrnlit  u/nlti  fOtirnbrn/  Wftre/ofyrwif**  fttilyplrnnt  IktrrhH 


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Tafel  LXXXV. 


Tafel  LXXXV. 


Hg-  593- 

- 594- 
» 595- 
» 59&- 

- 597- 

- 598- 

- 599- 


Cyrtcllaria. 

Sämtliche  Figuren  sind  hei  400-facher  Vergr.  gezeichnet 
Hcxalodus  dendrophorus  n.  gen.  n.  sp.  T.-St  227. 

Lamprocydas  mar  da/i s HabCEL.  T.-St  268. 

- - . T.-St  237. 

Cralerocyclas  robust issima  n.  gen.  n.  sp.  T.-St  227. 

Anthocyriidium  biseria/t  n.  sp.  T.-St  1 70. 

Lamprocydas  dentata  n.  sp.  T.-St  121. 

Cinc/opyramis  gigatitm  n.  sp.  T.-St  55.  Sowohl  die  Apicalstacheln,  als  der  basale 
Schalenteil  sind  unvollständig  gezeichnet 


DMTSfHF.  TI  F.  FS  FF  FXPFWXO'»  'Rt>R  10  Bd  N1V  V IIAKCKFR  TIFFSFK  RADIfll.ARIFX 


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Tiefsee-Radiolarien. 


Allgemeiner  Teil. 

Form  und  Formbildung  bei  den  Radiolarien. 


Bearbeitet  von 


Valentin  Haeeker. 


Mit  Tafel  LXXXVI— LXXXVII  und  2 Karten. 


Erste  Hälfte  des  Manuskriptes  eingcjjangen  den  20.  August  1908. 

C C h u n. 


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Seitdem  durch  die  ersten  Planktonfänge  und  durch  die  ersten  mikroskopischen  Analysen 
skelettftthrender  Sedimente  die  Welt  der  Radiolarien  der  Forschung  erschlossen  worden  ist,  I le- 
sender* aller  seit  dem  Erscheinen  des  großen  Tafelwerkes  des  „Challenger“-Reports,  Ist  cs  vor 
allem  die  geometrisch-regelmäßige  Form  des  Skelettes  gewesen,  welche  hei  vielen 
dieser  Organismen  als  augenfälligstes  Merkmal  empfunden  wurde,  und  so  hat  denn  nicht  bloß  die 
morphogenetische  Spekulation,  sondern  auch  die  ästhetische  und  philosophische  Naturbetrachtung 
immer  wieder  bei  diesen  Regelmäßigkeiten  angeknüpft.  Es  sei  nur  an  zwei  morphologische 
Theorien  erinnert,  bei  deren  Begründung  und  Verteidigung  die  Radiolarien  eine  wichtige  Rolle 
gespielt  halien,  an  die  Grundformenlehre  Haeckel’s  und  an  die  mechanische  Gerüstbildungs- 
hypothese  seines  Schülers  Drever,  und  elienso  möge  auf  die  bekannten  bildlichen  Zusammen- 
stellungen hingew'iesen  sein,  durch  welche,  auch  wieder  von  seiten  Hakckkl’s,  Künstler  und  I^aien 
auf  die  wunderliaren  Skelettstrukturen  der  Radiolarien  aufmerksam  gemacht  wurden. 

Während  so  hauptsächlich  das  Rhythmische  und  Symmetrische  im  Aufbau  dieser  Orga- 
nismen das  Interesse  fesselte,  hat  die  Forschung  vor  einem  anderen  hervorstechenden  Charakter- 
zug  der  Radiolarien  weit  vor  ihrem  Formenreichtum,  wie  vor  einem  großen,  unenthüllbaren 
Mysterium  Halt  gemacht  In  der  That  sind  bis  jetzt  nur  ganz  vereinzelte  Versuche  gemacht 
worden,  die  beispiellose  Mannigfaltigkeit  der  Radiolarienformen  von  einem  anderen  Gesichtspunkt 
als  von  dem  der  Stammesgeschichte  aus  verständlich  zu  machen,  und  angesichts  des  Umstandes, 
daß  der  außerordentliche  Artenreichtum  der  Radiolarien  in  absolut  keinem  rationalem  Verhältnis 
zu  der  monotonen  Beschaffenheit  des  äußeren  Mediums  zu  stehen  scheint,  konnte  hier  sogar  die 
alte  Vorstellung  von  einer  schrankenlosen,  gleichsam  launisch  spielenden  Ge- 
staltungskraft der  Natur  einen  Rückhalt  finden. 

Haeckel  freilich  hat  gerade  an  dem  Formenreichtum  der  Radiolarien  die  vergleichend- 
morphologische  Methode  stammesgeschichtlicher  Forschung  zu  erproben  und  so  wenigstens 
eine  beschreibend-historische  Erklärung  dieser  Mannigfaltigkeit  zu  geben  versucht,  und 
da  in  der  That  viele  auf  den  ersten  Blick  divergente  Radiolariengrup|»en  sich  zwanglos  in  phylo- 
genetischen Reihen  zusammenschließen  lassen,  so  hält  er  die  Radiolarien  für  „phylogenetisch  weil 
interessanter  und  dankbarer  als  die  meisten  übrigen  Protozoen“,  und  er  meint,  daß  „die  Triumphe, 
welche  die  vergleichende  Anatomie  und  Ontogenie  der  Radiolarien  in  der  phylogenetischen  Er- 
kenntnis dieser  Formenreihen  liefert,  um  so  bedeutungsvoller  sind,  als  sie  auch  auf  wichtige 
Fragen  der  generellen  Phylogenie  und  Descendenztheorie  ein  helles  Licht  werfen“  (1894,  S.  204). 

3 


Wir  sind  heute  vielleicht  skeptischer  geworden  bezüglich  der  Beurteilung  der  reinen  ver- 
gleichend-morphologischen Methode  und  bezüglich  der  Wertschätzung  „phylogenetischer  Reihen“, 
solange  nicht  auch  die  Paläontologie  und  Ontogenie  ein  wirklich  ausreichendes  Material  liefern 
und  solange  wir  keine  Mittel  in  der  Hand  halben,  verwandtschaftliche  Aehnlichkeiten  von  Kon- 
vergenzbildungcn  mit  Sicherheit  zu  unterscheiden.  Jedenfalls  sind  aber  heute,  20  Jahre  nach 
dem  Erscheinen  des  „Challenger“- Reports,  die  Fragestellungen,  mit  denen  wir  an  formenreiche 
Gruppen  herantreten,  in  verschiedener  Hinsicht  andere  geworden;  hintereinander  und  vielfach 
miteinander  verknüpft  sind  anatomisch-physiologische,  ökologische  und  entwickelungsmechanischc 
Probleme  in  den  Vordergrund  des  Interesses  gerückt  und  so  möchten  wir  jetzt  vor  allem  die 
Frage  der  Lösung  näherbringen,  welche  biologische  Bedeutung  ein  solcher  Formenreichtum  hat 
und  durch  welche  Faktoren  die  Formen  in  der  Ontogenese  bestimmt  und  zur  Entfaltung  gebracht 
und  in  der  Phylogenese  erhalten  und  abgeändert  werden. 

Nach  allen  diesen  Richtungen  hin  ist  aber  die  Formenwelt  der  Radiolarien,  wenn  wir  von 
Dreyer’s  rein  hypothetischem  Versuche  absehen,  bis  jetzt  ein  nahezu  vollkommen  jungfräuliches 
Gebiet  gewesen,  und  so  sehen  wir  z.  B.,  daß  Arnold  Lang,  der  in  seinem  Lehrbuch  eine  hoch 
specialisierte  Cölodendride  ( Coclospaihis  ancorata)  als  Beispiel  eines  in  seinem  Skelettbau  äußerst 
komplizierten  einzelligen  Wesens  in  genauer  Beschreibung  vorführt,  keinerlei  Versuche  macht, 
die  Strukturen  biologisch  zu  deuten,  und  mit  einer  gewissen  Resignation  die  Worte  hinzufügt: 
„Ein  Organismus,  wie  der  beschriebene,  ist  gewiß  wunderbar  kompliziert,  wenn  man  bedenkt, 
daß  er  nur  eine  einzige  Zelle  darstellt  Doch  hält  die  physiologische  Vervollkomm- 
nung lange  nicht  gleichen  Schritt  mit  der  morphologischen  Komplikation, 
die  für  uns  zum  größten  Teil  noch  unverständlich  ist“ 

Es  schien  mir  verlockend  zu  sein,  die  reiche  Radiolarien- Ausbeute  der  „Valdivia“  im 
Sinne  einer  erweiterten  Formenlehre  so  gut  wie  möglich  auszuwerten  und,  soweit  es  am  toten 
Material,  ohne  das  Hilfsmittel  des  Experimentes,  und  nur  unter  ausgiebiger  Heranziehung  der 
reichlich  vorhandenen  teratologischen  Daten  möglich  ist,  auch  an  die  Behandlung  einiger  form- 
physiologischer Fragen  heranzutreten.  Vom  Boden  der  reinen  Exj>erimentalforschung  aus  mögen 
die  Methoden  und  das  Erreichte  als  unzulänglich  angesehen  werden,  es  scheint  mir  aber  an- 
gebracht zu  sein,  in  ein  unbebautes  Gebiet  lieber  auf  einem  vorläufigen  und  unvollkommenen 
Wege,  als  überhaupt  nicht  einzudringen. 

Einige  Ergebnisse,  zu  welchen  ich  bald  nach  der  Inangriffnahme  der  Arbeit  bezüglich 
der  biologischen  Bedeutung  einiger  feinerer  Skelettstrukturen  gelangt  war,  haben  von  Anfang  an 
der  Untersuchung  eine  bestimmte  Richtung  gegelxm,  und  so  bin  ich  veranlaßt  worden,  die 
Formen  der  Radiolarien,  und  insl»esondere  der  Tripyleen,  hintereinander  von  vier  Gesichtspunkten 
aus  eingehender  zu  liehandeln  und  den  vorliegenden  „Allgemeinen  Teil“  in  vier  organisch  zu- 
sammenhängende Abschnitte  zu  gliedern: 

I.  Form  und  Funktion. 

II.  Form  und  Medium. 

III.  Formbildung  in  der  Ontogenese. 

IV.  Vererbung  und  Variation. 

In  einem  Schlußwort  soll  dann  nochmals  auf  den  Formenreichtum  eingegangen  werden. 

4 


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Im  Rahmen  dieser  Abschnitte  haben  mehrere  Gegenstände  Besprechung  gefunden,  welche 
sicherlich  nicht  in  das  Gebiet  einer  Formenlehre  im  gewöhnlichen  Sinne  des  Wortes  gehören,  so 
die  geographische  Verbreitung  und  Ernährung  im  II.  und  die  Fortpflanzung  im  IV.  Abschnitte. 
Aber  bei  dem  vorwiegenden  Interesse,  welches  gerade  die  Form  der  Radiolarien  von  jeher  auf 
sich  gelenkt  hat,  und  bei  der  Unmöglichkeit,  am  toten  Material  allen  anatomischen  und  physio- 
logischen Problemen  gleichmäßig  nachzugehen,  mag  diese  Unterbringung  und  überhaupt  die 
ganze,  vom  Ucbüchen  abweichende  Anordnung  des  Allgemeinen  Teiles  berechtigt  erscheinen. 
Daß  ein  Versuch,  die  Formenlehre  in  dieser  Weise  in  den  Vordergrund  zu  stellen,  praktisch 
durchführbar  ist,  das  glaube  ich  im  folgenden  zeigen  zu  können;  ob  er  auch  grundsätzlich- 
systematisch statthaft  ist,  das  läuft  in  letzter  Unie  auf  eine  Kernfrage  naturphilosophischer  Art 
hinaus,  auf  welche  an  dieser  Stelle  nicht  eingegangen  werden  soll 

Bemerkt  sei  noch,  daß  der  Allgemeine  Teil  selbstverständlich  in  ausgedehntestem  Maße 
auf  die  Beschreibungen  im  Systematischen  Teil  und  insbesondere  auf  das  Tafelwerk  Bezug  nimmt. 
Jedoch  ist  ersterer  selbst  so  weit  mit  Abbildungen  ausgestattet,  daß  eine  fortlaufende  Lektüre  auch 
ohne  Benutzung  der  Tafeln  möglich  sein  wird. 


I.  Abschnitt 

Form  und  Funktion. 

Fachwerke  einfacher  Ordnung. 

Ueher  die  Bedeutung  der  gröberen  und  feineren  Strukturen  des  Radiolarienskelettes  sind 
bisher  nur  ganz  allgemein  gehaltene  Ansichten  geäußert  worden.  Was  die  Hauptbestand- 
teile des  Skelettes,  die  Gitterschalen  der  Spumellarien  und  Castanelliden,  den  Sagittalring  der 
Nassei larien,  die  Radialstacheln  der  Aulacanthidcn  und  Acantharien  u.  s.  w.  anbelangt,  so  ist 
Haeckel  jedenfalls  im  Recht,  wenn  er  diese  Bildungen  ganz  allgemein  als  Stütz-  und  Schutz- 
apparate bezeichnet,  d.  h.  als  Stützen  für  die  plasmatischen  und  gallertigen  Weichkörperteile 
und  als  Schutzvorrichtungen  gegen  äußere  Einflüsse,  unter  denen  wohl  in  erster  Linie  an  die 
Angriffe  von  Feinden  gedacht  worden  ist  In  den  meisten  Fällen  wird  sich  übrigens  die  stützende 
und  schützende  Funktion  ebensowenig  voneinander  trennen  lassen,  wie  dies  z.  B.  beim  Chitin- 
panzer der  Arthropoden  der  Fall  ist.  Eine  besondere  Funktion,  nämlich  die  von  Fangapparaten, 
käme  nach  Haeckel  den  verschiedenen  Appendicularorganen  des  Skelettes,  z.  B.  den  End- 
und  Seitenanhängen  der  Aulacanthidenstacheln  und  Cölographidengriffd,  zu  (Textfig.  103),  und 
in  ähnlicher  Weise  erscheinen  auch  nach  Dreyer  (1892,  S.  380)  die  Ankerfädchen  der  letzteren 
«sehr  zweckmäßig  zum  Zurückhalten  anschwimmender  Nahrungspartikel  und  als  Haftapparate*4. 
Freilich  will  Dreyer,  der  bei  der  streng  mechanistischen  Tendenz  seiner  Untersuchung 

5 


482 


Valentin  Haeceee, 


teleologischen  Erklärungsversuchen  femsteht,  einer  solchen  Deutung  keinen  besonderen  Wert 
beimessen. 

Daß  sich  bisher  — abgesehen  von  einigen  Ausführungen  Braxdt’s  (1892,  S.  4 ff.)  — noch 
niemand  ernstlich  mit  einer  teleologischen  Betrachtung  des  Radiolarienskclcttes  befaßt  hat,  ist  auf 
den  nämlichen  Grund  zurückzuführen,  aus  welchem  auch  die  Kieselskelette  der  Hexactinelliden 
noch  nicht  von  diesem  Gesichtspunkte  aus  bearbatet  worden  sind.  Den  ersten  Untersuchem 
dieser  Objekte  lag  eben  kein  vollkommen  genügend  konserviertes  Material  vor,  an  welchem  die 
Beziehungen  der  Skelettteile  zu  den  peripherischen  Weichkörperteilen  deutlich  hervortraten.  Speciell 
der  größte  Teil  des  „Challenger**-Materials  bestand  ja  aus  Bodensedimenten,  also  aus  leeren  Ge- 
häusen und  Schalenbruchstücken,  und  so  hatte  Haeckel  keine  Veranlassung,  von  der  Vorstellung 
abzugehen,  daß  ein  großer  Teil  der  Skelettstrukturen  nackt,  d.  h.  ohne  plasmatische  Umhüllung, 
ins  umgebende  Medium  hervorrage. 


/ 


Fi|*.  IOJ.  Tennbialkruae  einen  Radl*l*t*chrlft  ton  (Wlodetas  ambuUarum. 

Kig.  104.  Kudul* Lachet  von  Aulospkarra  tUgantuuma  mit  dem  Ucbetnig  der  eatrakapMiliUen  Sarkodr  (nach  K.  llRKTWlü}. 


Was  im  besonderen  die  Tripylecn  anbelangt,  so  rühren  die  einzigen  abweichenden 
Beobachtungen  von  R.  Hehtwic,  und  BfrrsciiiJ  her.  Ersterer  (1879)  hat  einen  Radialstachel  von 
Auhsphacra  abgebildet,  welcher  samt  seinen  zahlreichen  Astquirlen  von  einem  zarten,  spinnweb- 
artigen  Netzwerk  von  Plasmafäden  umhüllt  erscheint  (Textfig.  104).  Von  diesem  Netzwerk  strahlen 
die  eigentlichen  Pseudopodien  frei  ins  Wasser  aus.  Eine  zweite  Beobachtung  stammt  von 
Bütsthli  (1883)  und  betrifft  eine  im  Mittelmeer  gefischte  Cölographide  ( CotJoihamnus  IJavidoffn. 
Bütsciiu  giebt  ausdrücklich  an,  daß  die  ganz  wasserklare  Gallerte  das  gesamte  Skelett  bis  zu 
den  äußersten  Spitzen  der  Strahlen  umhülle,  aber  weder  diese,  noch  die  HERTwro’sche  Beobachtung 
haben  in  der  Literatur  eine  weitere  Beachtung  gefunden.  Allerdings  bildet  auch  Haeckel  (Rfp- 
Taf.  CXXII,  Eig.  3)  eine  Cölographide  ( Coelotkauma  duodenum)  ab,  bei  welcher  die  „Griffel* 

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Ttchw-RadioUnm. 


483 


samt  ihren  Ankcrfädchcn  vollständig  von  Gallerte  umschlossen  sind,  dagegen  bemerkt  er  im 
Text  (S.  1447),  daß  bei  den  Cölographiden  Oberhaupt  die  Terminalkronen  und  die  „anchor  pcncils“ 
über  die  Oberfläche  des  Calymmas  hervorzuragen  scheinen. 

Meine  eigenen  Beobachtungen  gingen  von  den  Radialstachcln  der  Aulacanthiden 
aus.  In  der  Darstellung,  welche  Haeckel  von  diesen  Formen  giebt,  z.  B.  in  der  hier  (Textfig.  105) 

teilweise  wiedergegebenen  Abbildung  von  Auiographis 
candelabrum,  treten  die  Stachelenden  mit  ihren  „Appendi- 
cularorganen“  nackt  über  die  Oberfläche  des  Weich- 
körpers, bezw.  des  Mantels  von  Tangentialnadeln  hervor, 
und  zwischen  ihnen  entspringen  aus  dem  „Sarcodictyum“ 
(d.  h.  dem  das  Calymma  äußerlich  umhüllenden  Sar- 
kodenetz)  die  frei  ausstrahlenden  Fseudopodicn.  Wie 
indessen  das  „Valdivia“-Material  mit  Sicherheit  erkennen 
läßt,  liegen  den  betreffenden  Bildern  Exemplare  mit 
deformiertem,  infolge  der  Konservierung  stark 


Fig.  105.  Aulographonium  candelabrum,  noch 
Hazckkl  (Rep.,  Taf.  CHI,  Fig.  i). 


Fig.  106.  Aulographomum  bitemr. 


geschrumpftem  Weichkörper  zu  Grunde.  Im  natürlichen  Zustand  dagegen  ragen  die 
Stacheln,  z.  B.  von  A u lographon in m bicome , nur  mit  ihrem  äußersten,  die  Tcrminalkrone  tragenden 
Ende  überden  Mantel  von  feinen  Tangentialnadeln  hervor  und  sind  nicht  nackt,  sondern  von 
einem  kontinuierlich  den  Weichkörper  umhüllenden,  außerordentlich  zarten  Oberflächen- 

7 


Valentin  Ha  eck  kr. 


484 

häutchen  (dem  cxtrakalym  malen  Sarkodchäutchen)  baldachinartig  überwölbt  Von  dieser 
äußersten,  die  Stachelenden  umschließenden  Plasmaschicht  hat  man  sich  die  Pseudopodien  aus- 
gehend zu  denken. 

So  treten  uns  also  die  RadiaLstacheln  in  erster  Linie  als  Stützen  oder  Streben  entgegen, 
und  zwar  erscheinen  als  eigentliche  Träger  des  Oberflächenhäutchens,  bezw.  alsMaft- 
ap parate  die  bedomten  oder  gezähnten  Endbildungen  der  Terminaläste,  die  nach  dem  Vor- 
gang von  Haeckki.  als  Spathillen  {iTA9Tn  Quirl)  bezeichnet  werden.  In  typischen  Fällen,  z.  B. 
bei  Au/ograpfiis  Mratuisira  (Textfig.  107),  sind  die  Spathillen  kleine,  den  Terminalästen  auf- 
gesetzte Scheiben,  welche  am  Rande  mit  zurückgekrümmten  Zähnchen  versehen  sind.  Speciell 
bei  Auhpraphonium  bicorne  (Textfig.  108)  dagegen  bestehen  die  Spathillen  aas  einem  terminalen, 
nach  außen  gerichteten  Enddorn  und  einem  subterminalen  Kranz  von  4 — 6 winzigen  Zähnchen. 
Auch  sonst  kommen  mannigfache  Modifikationen  dieser  Haftapparate  vor,  in  allen  Fällen  handelt 

cs  sich  aber  darum,  durch  Vergrößerung 
der  Oberfläche  die  Adhäsion  des  Außer» 
Häutchens  zu  steigern. 

Durch  die  Terminaläste  selbst, 
welche  speciell  l)ei  den  einzelnen  Atdo- 
g raphon  tu  w- Arten  einen  verschieden  ge- 
bogenen Verlauf  besitzen  (Textfig.  105 
und  108)  und  vielfach  auf  knöpf-  oder 
polsterartigen  Ausweitungen  des  Stachel- 
endes aufsitzen,  wird  der  durch  die 
Spannung  des  Olierflächenhäutchens  aus- 
geübte Druck  auf  die  als  Hauptstrel>en 
dienenden  Radialstacheln  konzen- 
triert, und  letztere  übertragen  ihn  ihrer- 
seits auf  die  centrale,  verhältnis- 
mäßig kompakte,  von  Phäo- 
dellen  erfüllte  Weichkörpcr- 
masse,  innerhalb  welcher  die  proxi- 
malen Stachelenden  ein  dichtes  Flecht- 
werk bilden.  Die  hohle  Beschaffenheit  der  Radialstachcln  ist,  wie  die  Entwicklungs- 
geschichte lehrt,  als  ein  ursprünglicherer  Zustand  zu  betrachten  gegenüber  den  Ixn  anderen 
Familien  auftretenden  massiven  Stacheltypen  und  als  eine  im  Interesse  der  Gewichts- 
und Materialersparnis  beibehaltenc  Eigenschaft  anzasehen,  während  die  spindelförmige 
Auftreibung  der  Schaftmitte,  welche  den  Radialstachcln  vieler  Aulacanthiden  die  Form  von 
Tumierlanzen  giebt,  geeignet  ist,  ihn;  Druck-  und  Biegungsfestigkeit  zu  erhöhen.  Zuweilen  sind 
die  Terminaläste  und  die  Auftreibungen  des  Schaftes  so  orientiert,  daß  man  einen  kontinuier- 
lichen U ebergang  von  Spannungstrajektorien  aus  den  ersteren  in  die  letzteren  annchmen  kann 
(Textfig  105). 

Alles  in  allem  bilden  Oterflächenhäutchen,  Radialstacheln  und  centrale  Weichkörpermasse 
zusammen  ein  einigermaßen  elastisches  und  nachgiebiges  System,  welches  nicht  bloß  unter 

8 


Fig.  «OJ.  Attlog  raphis  Utram-itfra. 
Fig,  108.  Aukgritpfionum  bhornt. 


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Tiefn-r-Rxdiolatiwi. 


485 


normalen  Verhältnissen  den  Zusammenhalt  und  die  Gesamtform  des  Organismus  gewährleistet, 
sondern  auch  hei  äußeren  Einwirkungen,  insbesondere  wohl  bei  Kollisionen  mit  aktiv  beweglichen 
Organismen,  ein  gewisses  Maß  von  Druck-  und  Stoßfestigkeit  und  eine  sofortige  Restitutio 
ad  integrum  ermöglicht 

Ich  bin  von  den  Stacheln  der  Aulacanthiden  ausgegangen,  weil  mir  bei  ihnen  die 
beschriebenen  Zusammenhänge  erstmals  aufgefallen  sind  und  weil  sie,  wegen  der  überaus  mannig- 
faltigen Ausbildung  der  Tcrminalbildungen,  die  Funktionen  des  Skelettes  wenigstens  nach  einer 
Seite  hin  besonders  deutlich  erkennen  lassen.  Nicht  minder  lehrreich  sind  aber  diejenigen 
Tripyleentypen,  bei  welchen  die  Radialstacheln  mit  ihren  centralen  Enden  nicht  einfach  in  die 


Weichkörpermasse  hereingesteckt,  sondern  mehr 
oder  weniger  fest  mit  einer  geschlossenen  Gitter- 
schale verbunden  sind.  Bei  diesen  Formen,  ins* 
1 jesondere  l>ei  den  Aulosphäriden,  Sagosphäriden 
und  Castanelliden , haben  wir  wirkliche  Fach- 
werke  einfacher  Art  vor  uns,  welche  ganz 


Fig.  109.  Eine  Gruppe  van  Pyramiden  von  duhvrna 
vtrUciüus. 


allgemein  den  Zusammenhalt  des  Weichkörpers  vermitteln,  vor  allem  aber  den  als  Druck- 
und  Stoßfänger  funktionierenden  Radialstacheln  als  Unterlagen  und  damit  als  Druck- 
verteilungsapparate dienen. 

In  besonders  schöner  Weise  lassen  die  Aul<»sphäriden,  namentlich  die  Auloscena- Arten, 
die  Funktion  der  einzelnen  Skelettteile  erkennen  (Textfig.  109,  110).  Die  Gitterschale  besteht 
hier  aus  lauter  selbständigen,  tangentialen,  mit  Gallerte  gefüllten  Kieselröhren,  welche  in  den  ein- 
zelnen Knotenpunkten  meist  zu  fttnfen  oder  Sechsen  zusammentreten  und  so  ein  sehr  regelmäßiges 
trigonales  Maschenwerk  bilden.  Speciell  bei  den  Auloscenen  erhebt  sich  nun  ein  Teil  der  Knoten- 
punkte zu  flachen,  meist  regelmäßig  sechsseitigen  Pyramiden,  welche  die  mit  krönen  förmigen 
Terminalbildungen  ausgestatteten  Radialstacheln  tragen.  Sowohl  der  normale,  bei  kugeligen  Formen 
überall  gleichmäßige  Druck  des  Oberflächenhäutchens  als  auch  einseitige,  von  außen  kommende 


Droticiie  Tietxee- Expedition  |&)8—  ifcjQ.  8d.  XIV. 


486 


Valentin  Haeckol 


Stoßwirkungen  werden  von  den  elastischen  Armen  der  Kronen  aufgenommen  (Textfig.  i io), 
und  zwar  bringt  es  die  große  Zahl  und  regelmäßige  Anordnung  der  Arme  mit  sich,  daß  speciell 
die  letztgenannten  Druckwirkungen  sich  auf  größere  Bezirke  der  Oberfläche  verteilen  und  da- 
durch die  Haut  vor  einseitiger  Dcrangierung  oder  Durchbohrung  bewahrt  wird.  Indem  ferner 
der  von  den  Armen  aufgenommene  Druck  auf  den  Schaft  des  RadialstacheLs  und  die  Fuß- 
pyramide weitergeleitet  wird,  erfolgt  abermals  eine  Verteilung  seiner  Wirkung.  Dabei  dürften 
zweifellos  die  gelenkartigen  Verbindungen  der  Hohlstäbe,  die  ich  als  Radgelenke  beschrieben 
habe  (Textfig.  1 1 1),  eine  wichtige  Rolle  spielen.  Denn  wenn  es  auch  bei  der  Kleinheit  und 
Elasticität  des  Objektes  unmöglich  ist,  die  minimalen  Winkelveränderungen  der  in  den  Knoten 
punkten  zusammenstoßenden  Tangentiall»alken  direkt  zu  lieobachten  und  zu  messen,  so  scheint  mir 
doch  aus  der  ganzen  Anordnung  der  stemartigen  Knotenpunkte  mit  Bestimmtheit  hervorzugehen, 
daß  für  die* langen t i al röh ren  nicht  bloß  die  Möglichkeit  kleiner  Drehungen  besteht,  sondern  daß 
es  sich  wirklich  um  eine  „zweckmäßige“  Einrichtung,  um  die  Her- 
stellung eines  „halbstarren  Systems“  handelt,  dessen  Sinn  eben  in 
der  Milderung  der  von  außen  kommenden  Stoßwirkungen  gelegen 
ist  (vergl.  Spcc.  Teil,  S.  103;  1904  a,  S.  598). 

Auch  beim  Aulosphäridenskelett  kommt  als  eine  weitere 
architektonisch  verständliche  Eigentümlichkeit  die  hohle  Be- 
schaffenheit des  Schaftes  und  der  Streben  hinzu.  Es  handelt 
sich  hier  selbstverständlich  um  Einrichtungen,  welche  eine  be- 
deutende Material-  und  ( lewichtserspamis  ermöglichen.  Auf  die 
Centralfäden , welche  die  Skelettelemente  der  Aulosphäriden  im 
Unterschied  von  den  Radialstacheln  der  Aulaeanthiden  besitzen, 
wird  an  anderer  Stelle  eingegangen  werden. 

Konstruktionen  ähnlicher  Art,  wie  sie  das  Auloscena  - Skelett 
zeigt,  sind  sowohl  aus  der  Technik  wie  aus  der  Organismenwelt 
liekannt  Sehr  nahe  liegt  vor  allem  der  Hinweis  auf  die  Wirlieltier- 
gliedmaßc,  deren  Stützskelett  mit  der  Krone  des  A w/orrrwa-Stachels 
und  deren  distal  zunehmende  Gliederung  mit  der  Fußpyramide  vergleichbar  Ist  Auch  an  die 
Stützwurzeln  vieler  Pflanzen,  namentlich  an  die  bekannten  Stelzenwurzeln  der  Mangrovel>äume 
( Rhizophora),  mag  noch  besonders  erinnert  werden. 

Einrichtungen  von  ähnlicher  Art  und  gleicher  Funktion,  wie  die  Aulosphäriden,  weisen 
auch  viele  Sagosphäriden  auf,  nur  daß  hier  die  einzelnen  Skelettelemente  sich  als  massive, 
sehr  biegsame  Balken  darstellen  und  in  den  Knotenpunkten  wirklich  miteinander  verschmolzen 
sind,  und  mit  dem  ferneren  Unterschiede,  daß  die  Fußpyramiden  nicht  einfache  Erhebungen  einzelner 
beider  des  Maschenwerkes  sind,  sondern  als  selbständige,  der  Gitterschale  aufgesetzte,  zeltartige 
Bildungen  erscheinen  (Textfig.  113).  Trotz  dieser  strukturellen  Verschiedenheiten  können  aller 
die  Skelette  der  Aulosphäriden  und  Sagosphäriden  auf  Grund  einer  Konvergenzentwickelung  sehr 
weitgehende  U el >erei n sti m m ungen  zeigen,  wie  dies  z.  B.  I»ei  den  keulenförmig  verdickten  Radial- 
stacheln von  Auloscena  allanlua  und  Sa^cnoscena  latnf>ado/>Jtora  (Textfig.  1 1 2 und  1 1 3)  der  Fall 
ist  Jedenfalls  Ist  alx?r  die  mechanische  Leistung  der  beschriebenen  Skelettbildungen  in  beiden 
Familien  die  nämliche,  abgesehen  von  dem  Umstand,  daß  bei  den  Aulosphäriden  die  Elasticität 

10 


*«rei  Lamellen,  von  denen  «ich  die 
Außere  alt  Gc1enkka|«el  anf  die  be- 
nachbarte KAhre  uliertchligt.  die  innere 
in  die  Bildung  de«  Attralteptnm*  über- 
gehe 


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Ticfwc-Kadiolarien. 


487 


und  relative  Nachgiebigkeit  des  Aulosphäridenskelettes  im  wesentlichen  auf  dem  Vorhandensein 
der  „Radgelenke“,  diejenige  des  Sagosphäridenskclettes  auf  der  Biegsamkeit  der  Balken  sellier 
beruht 

Auch  hei  den  Castanelliden  dienen,  wie  zahlreiche  wohlerhaltene  Exemplare  des 
nValdiviaM*\faterials  zeigen  fl'flf.  XXXVI,  Mg.  274),  die  Radialstacheln  in  erster  Linie  als  Träger 


fflr  das  01>erflächenhäutchen  und  somit  als  Druck- 
Ringer.  Ein  wesentlicher  Unterschied  der  Castanel- 
liden gegenüber  den  vorhin  genannten  Familien 
besteht  al>er  darin,  daß  die  Gitterschale  selber, 


welche  einerseits  als  Schutzhülle,  andererseits  als  Stütze  für  die  Radialstacheln  und  somit  als 
Druck  Verteilungsapparat  funktioniert,  ein  durchaus  festes  Gefüge  zeigt  und  somit  keine  lokalen 
und  vorübergehenden  Ausbiegungen  und  Form  Veränderungen  einzugehen  im  stände  Ist  Das 
gleiche  gilt  auch  für  die  zu  den  Circoporiden  gehörigen  Haeckelianen  (Taf.  XX,  Mg.  176,  177). 


Fachwerke  höherer  Ordnung. 

Schon  bei  einzelnen  der  einfacher  gekauten  Sagosphäriden  sehen  wir  eine  weitere 
Differenzierung  angebahnt,  welche  in  den  Konstruktionen  der  Ingenieur-Mechanik  ihr  Gegenstück 
findet,  nämlich  die  Ausbildung  von  Fachwerken  höherer  Ordnung,  welche  in  noch  stärkerem 
Maße  als  die  bisher  besprochenen  Strukturen  den  Anforderungen  der  Druck-  und  Biegungs- 
festigkeit genügen  dürften.  Wie  weiter  unten  eingehender  geschildert  werden  soll,  sind  an  den 
txriden  Polen  der  kill on förmigen  Individuen  von  Stigmoscena  irtningtnana  die  Spitzen  der  Euß- 

6a  • 


1 


488 


Valentin  Hazcker, 


Pyramiden  durch  'I'angcntialbalken  miteinander  verbunden,  so  daß  eine  seitliche  Versteifung  der 
Radialstacheln  hcrljeigeführt  wird  (Taf.  XVI 1,  Fig.  159,  160).  Bei  der  Sagosphäriden -Gattung 
Sagcnoarium  und  ebenso  bei  den  koloniebildenden  Tuscaroren  ist  diese  seitliche  Verkoppelung 
der  Fußpyramiden  eine  ganz  allgemeine  geworden,  und  indem  also  sämtliche  Pyramiden  mit 
«allen  ihren  Nachbarn  durch  tangential  verlaufende  B«alken  verbunden  sind,  wird  durch  die 
Gesamtheit  der  letzteren  eine  zweite  äußere  Gitterschale  gebildet,  welche,  wenigstens  bei 
Sagenoarium,  von  der  primären  inneren  Schale  durch  etwas  weitere  Maschen  unterschieden  ist 
(Textfig.  1 1 4).  So  entsteht  ein  kompliziertes,  «aber  sehr  regelmäßig  angeordnetes  Fachwerk, 
welches  aus  zwei  „Gurtungen“,  nämlich  der  äußeren  und  inneren  Gitterschale,  und  einer  aus 
den  Zeltstäben  gebildeten  „Füllung“  besteht  D«a  die  Füllungsglieder  die  Gurtungen  unter 
spitzem  Winkel  treffen,  so  würden  die  Skelette  von  Sagenoarhtm  und  Tuscarora  unter  den 
Begriff  des  „Strebenfach Werkes“  fallen,  angesichts  ihrer  dimensionalen,  von  den  einfacheren 

Konstruktionen  der  Ingenieur- 
Mechanik  wesentlich  abweichen- 
den Verhältnisse  wird  man  von 
einem  „räumlichen  Fach- 
werk höherer  Art“  reden 
müssen  *). 

F.achwerke  ähnlicher  Art, 
die  aber  wegen  der  recht- 
winkligen Verbindung  der 
Gurtungen  und  Füllungsglieder 
als  „Ständer  fach  werke“  zu 
bezeichnen  wären,  finden  sich 
bei  den  Cannosphäriden. 
Sie  sind  deshalb  von  großem 
Interesse,  weil  sie  eine  außer- 
ordentlich weitgehende  Ueberein- 
stimmung  mit  den  Skelettstruk- 
turen der  Hexactinelliden  zeigen, 
worauf  ich  schon  früher  (1904  a)  hingewiesen  habe.  Das  Skelett  der  Cannosphäriden  besteht  aus 
zwei  konzentrischen  Schalen,  von  denen  die  äußere  (Textfig.  115  dt)  aus  tangential 
gelagerten,  in  fünf-  oder  sechsseitigen  Maschen  angeordneten  Hohlstacheln  besteht  und  in  ihren 
Knotenpunkten  die  verschieden  gestalteten  Radialstacheln  trägt,  während  die  innere^  ein 
mit  einer  Hauptöffnung  versehenes,  bald  solides,  bald  siebartig  durchlöchertes  Gehäuse  bildet  Beide 
Schalen  sind  durch  sehr  dünne  Hohlröhren,  die  Radialbalken,  miteinander  verbunden.  Letztere 
bilden  die  direkten  Portsetzungen  von  kegel-  oder  warzenförmigen  Erhebungen  der  inneren 
Schale  und  setzen  in  den  Mittelpunkten  der  leicht  geknickten  Tangentialbalken  der  äußeren 
Schale  an.  Wir  haben  es  also  auch  hier  mit  einem  räumlichen  Fachwerk  höherer  Art  zu  thun, 
dessen  Gurtungen  durch  die  äußere  und  innere  Gitterschale  und  dessen  P'üllungsglieder  durch 


I)  Für  freundliche  Beratung  auf  diesen  Grenzgebieten  bin  ich  meinen  Kollegen  J.  v.  Weyrauch  und  KCbler  n grollen» 
Danke  verpflichtet. 


12 


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Tltbee-  KnHiolnrien. 


489 


die  Radialhalkcn  gebildet  werden,  und  dessen  mechanische  Funktionen  nach  dem  früher  Gesagten 
ohne  weiteres  verständlich  sind. 

Eine  Komplikation  weist  das  G»i»«o.«///<im?-Skelett  noch  insofern  auf,  aLs  sowohl  die 
Tangentialbalken  der  Außcnschalc  als  auch  die  Radiallulkcn  mit  „Ankerfädchen“,  d.  h.  mit 
dreiarmigen,  an  einem  dünnen  Kieselfaden  befestigten  Ankerchen,  ausgestattet  sind.  Die  Anker- 
fädchen  der  Tangen tialbalkcn  sind  nach 
außen  gerichtet,  diejenigen  der  Kadial- 
tulken  zeigen  eine  quirlförmige  Anord- 
nung und  im  ganzen  eine  tangentiale 
Richtung  (Textfig.  1 1 5). 

Welche  Bedeutung  haben  diese 
Ankerfädchen?  Sind  sie  wirklich,  wie 
Haeckel  und  Dheyer  vermutet  halien, 
als  Fang-  und  Haftapparate  zu  betrachten, 
welche  anschwimmende  Nahrungspartikel- 
chen festzuhalten  haben?  Es  ist  hier  zu 
sagen,  daß  man  allerdings  die  Skelette 
der  antarktischen  Cannosphären  fast  stets 
mit  großen  Mengen  von  Diatomeen,  ins- 
besondere mit  den  mächtigen  Cylindern 
von  Corrfhron , angefüllt  findet  Da  nun 
die  meisten  dieser  Diatomeen  mit  langen, 

Stachel-  oder  l>orstenförmigen  Fortsätzen 
und  speciell  die  Corethnm- Arten  außerdem 
mit  eigentümlichen  Häkchen  ausgestattet 
sind,  so  könnte  man  in  der  Thal  zu  der 
Annahme  gelangen,  daß  die  Ankerfädchen 
von  Cannosphacra  die  Funktion  haben, 
sich  mit  den  Fortsätzen  der  Diatomeen 
zu  verstricken  und  also  letztere  festzu- 
halten. Indessen  zeigen  diejenigen  Exem- 
plare, deren  Calymma  und  Phäodium  voll- 
kommen erhalten  ist  erstens,  daß  gar  nicht 
die  großen  Charaklerformen  des  antark- 
tischen Diatomeenplanktons,  sondern  klei- 
nere,  stark  verkieselte  Arten  (Fragilaria, 

Cosctnodiscus)  den  Cannosphären  aLs  Nahrung  dienen  und  daß  aLso  jene  großen  Formen  wohl 
erst  im  Netze  in  die  Skelette  hereingeraten  waren,  und  zweitens,  daß  im  natürlichen  Zustand 
wenigstens  die  Ankerfädchen  der  Radiall  ulken  vollkommen  im  Calymma  eingeschlossen  sind. 
Sie  können  demnach  nur  die  Bedeutung  von  intermediären  Slützcle menten  haben. 

Das  Gleiche  gilt  für  die  Ankerfädchen  der  Tangentiallulken,  solange  sich  der  Weichkörper 
im  Zustande  größter  Ausdehnung  befindet  Ist  jedoch  das  Weichköqjcrvolumen  ein  geringeres 


Ftg.  11 
» innen-*  ' 


>•  Skelett  von  Caiwcspkutn. 
iefcüuw. 


ant<tr»t;<a.  ti  iultoc  Giltcrxhalr, 


»3 


I 


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490 


Valentin  Hakte«, 


und  ist  also  die  ül>er  die  Radialstacheln  gespannte  extrakalymmale  Sarkodehaut  stark  eingebuchtet, 
so  kann  letztere  mit  ihren  Einbuchtungen  die  Ankerchen  der  Tangentialbalken  erreichen,  und  die 
Ankerchen  scheinen  dann  in  ähnlicher  Weise  mit  der  Außenhaut  verbunden  zu  sein,  wie  die 
Spathillen  der  Aulacanthidenstachcln.  Es  dürften  demnach  die  Ankerfädchen  der  Tangentialbalken, 
wenigstens  bei  gewissen  Kontraktionszuständen  des  Weichkörpers,  eine  ähnliche 
Rolle  wie  die  Terminalkronen  der  Radialstacheln  spielen,  d.  h.  sie  werden  als  sekundäre  Haft- 
und  Stützapparate  für  das  äußere  Sarkodehäutchcn  dienen,  während  sie,  wie  gesagt,  bei 
maximalem  Weichkörpervolumen  ausschließlich  die  Aufgabe  von  intermediären  Stütz- 
cle menten  haben. 

Bei  Betrachtung  der  in  diesem  Kapitel  geschilderten  Skelettstrukturen  wird  man  vielfach 
an  die  Anordmuigsverhältnisse  erinnert,  welche  die  Stützsubstanzen  in  anderen  Organismengruppen 
zeigen,  so  z.  B.  an  die  Verteilung  des  „mechanischen  Gewebes“  in  den  oberirdischen  Organen 
der  Pflanzen,  in  den  Halmen,  Blütenstengeln  u.  s.  w.  So  konnte  ich  denn  auch  bei  meinen 
Radiolarien-Untersuchungen  manche  Anregungen  aus  den  einschlägigen  Abschnitten  in  G.  I Iabek- 
lakdt’s  „Physiologischer  Pflanzenanatomie“  schöpfen,  und  umgekehrt  trat  die  Verlockung  an 
mich  heran,  meine  an  den  Radiolarien  gemachten  Erfahrungen  auch  auf  Gebiete  zu  übertragen, 
welche  bisher  keine  eingehende  Bearbeitung  von  teleologischem  Standpunkt  aus  erfahren  haben. 
In  erster  Linie  kamen  dabei  die  Kicsclschwämme  und  specicll  die  Hexactine  11  id  cn  in  Be- 
tracht, eine  Gruppe  von  Organismen,  deren  wunderbar  gestaltete  KieseLskelette  von  jeher  das 
ästhetische  Interesse  der  Beobachter  auf  sich  gelenkt  und  wohl  auch  die  Frage  nach  der  Be- 
deutung der  Einzelstrukturen  immer  wieder  nahcgclegt  haben.  Es  sei  mir  gestattet,  an  dieser 
Stelle  zu  wiederholen,  was  ich  bereits  früher  (1904a)  über  die  Skclcttstrukturen  der  Hexactindliden 
vorgebracht  habe: 

„Wer  an  der  Hand  der  Erfahrungen,  welche  an  den  Skeletten  der  Tripylcen  gemacht 
werden  konnten,  einen  Streifzug  in  das  Gebiet  der  Hexactindliden  unternimmt  und  die  Dar- 
stellungen in  den  neueren  Arbeiten  F.  E.  Schulze's  ')  durchmustert,  der  wird  in  der  Lage  sein, 
an  allen  Ecken  und  Enden  alte  Bekannte  wiederzufinden.  Schon  der  Grundplan  des  Gesamt- 
gerQstes  zeigt,  wenn  man  die  I Iexactinellidcn  mit  den  Tripyleen  vergleicht,  sehr  viel  Berührungs- 
punkte. Wir  haben  bei  Cannosp/taera  gesehen,  daß  sich  das  Skelett  als  Ganzes  als  ein  Fach- 
werk darstellt,  bei  welchem  die  äußere  Gurtung  durch  die  Gittcrschale,  die  innere  Gurtung  durch 
das  Innengehäuse  und  die  Füllung  durch  die  Radialbalken  gebildet  werden  (Fig.  115).  Ferner 
sind  bei  Cannosphaera  die  Radialstachcln  als  Druckfänger  oder  Druckvermittler,  die  inneren 
Ankerfädchen  als  intermediäre  Stützelementc  anzusehen. 

Zu  einem  Fachwerk  ganz  ähnlicher  Art  sind  auch  die  Skelcttteilc  der  Hexactindliden  zu- 
sammengefügt, nur  daß  hier  zu  den  beiden  Hauptgurtungen,  welche  durch  die  Systeme  der  Auto- 
dermalia  und  Autogastralia  gebildet  werden,  unter  Umständen  noch  eine  oder  mehrere  Zwischen* 
gurtungen  in  Gestalt  der  Parenchymalia  hinzukommen  können  (Fig.  116),  sow'ie  auch  bei  Pflanzen- 
teilen, z.  B.  bei  den  Schäften  der  Cyperaceen,  die  beiden  als  Hauptträger  funktionierenden 
Bastrippen  durch  dazwischen  gelagerte,  im  Querschnitt  als  „Bastsichcln“  erscheinende  Stränge 

0 Vcrgl.  mstiMiimlore  F.  E.  SCHULZE.  Die  Hexactindliden  de*  Indischen  Oceans.  I.  Teil:  Die  Hyalommaiiden,  Berlin  i*94- 
II.  Teil:  Die  llcxasicrophora,  Berlin  1895.  III.  Teil:  Berlin  1900.  Derselbe,  Die  llexoctincllideu,  in:  Fauna  arctica,  Bd.  I,  Lief.  I, 
Jena  1900.  Derselbe,  CaukphaiHS  an  tum  (AkmauüR  Hansen)  und  Cafycosoma  gractle  F.  E.  SCHULZE  nuv.  spee.  Abh.  K.  Prteß. 
Akad.  \Vus.,  Berlin  1903. 

14 


Kv 


TiHKr-Rji  xirm 


49* 


JUbt  AJL  a i JÜtJtl  Jt 


unl«TvtQut  wtnlt'n  können1 1 ALs  Fachwerke  mit  nur  zwei  Hauptgurtungen  könnten  die  Skelette 
der  beiden  von  ScuiUE  l«eschricl»encn  arktischen  Hcxactinelliden  *■  l**zeichnet  werden,  Fachwerke 
mit  einer  oder  mehreren  Zwischengurtungen  findet  man  dagegen  in  besonders  schöner  Ausbildung 
W-i  Cj/\,  i >ma  jf ran/eh  und  bei  einzelnen  I iyaloncmatiden  *1 

Bei  einem  Vergleich  speciell  des  Hy  •a/^wrJwa-Skdettes  mit  der  Cannrnfhaera  kann  man 
entweder  die  l»eiden  Hauptgurtungen,  also  das  Stratum  der  Autodermalia  und  das  der  Auto- 
gastralia,  oder  al*er  die  äußere  Hauptgurtung  und  die  nächstfolgende  t vielfach  die  einzige  ) Zwischen- 
gurtung zu  den  beiden  Schalen  p 

von  Canttosfhatra  in  Bezie- 
hung bringen.  Versuchen  wir 
zunächst  den  Vergleich  auf 
letztere  Art  durchzuführen. 

In  Fig.  1 1 6 ist  die  An- 
ordnung der  Skelettteile  von 
Hyaicnema  Heiden*  wie  sie 
sich  auf  einem  senkrecht  ge- 
führten Schnitte  durch  die 
Kelch  wand  darstellt,  wieder- 
gegeben. Das  Stratum  der 
Autodermalia,  auf  dem  Bild 
vertreten  durch  die  tangen- 
tialen Strahlen  der  htpoder- 
malen  Pen  taktine  ftfi*  ent- 
spricht der  äußeren  Gitter- 
schale  von  Cannosfhaera , wäh- 
rend die  durch  die  Tangen- 
tiaLstrahlen  der  ]*arenchy malen 
Oxvhexaktinc  f tot  gebildete 
Lage  mit  dem  inneren  Ge- 
häuse von  Can  nosfhaera  ver- 
glichen werden  kann.  Ferner 
entsprechen  die  Radialstrahlen 
der  Pcntaktine  und  Oxvhex- 
aktine  frp  und  rot  den  Ra- 
dialbaiken  von  Cannes f'haera* 
die  dermalen  Pinule  (ft 
stehen  nach  Anordnung  und  Struktur  den  Radialstacheln  und  die  zahlreich  vorhandenen  Mikro- 
Oxy hexaktine  fmop  den  inneren  Ankerchen  gegenüber.  Auch  in  funktioneller  Hinsicht  ergiebt  sich 
eine  vollkommene  L’ebereiastimmung:  insbesondere  dürfen  wohl  die  Pinule,  welche,  wie  die  Radi.tl- 


• *\ykrukl!E«.  Natt  F.  E.  S.HIUL 


■ • Vwjl  G.  HAIMLUiIiT,  Phni  i j Aalt  S.  ISO. 

2)  Fiaaa  aretka.  Ki-  1.  Tal.  IV.  Fig.  2 aixl  II. 

)i  («auEr/U-w  «c.  Taf.  II.  F»g.  3. 

41  HeurtatLd«  da  bdud^B  Ocra».  Teil  I.  Tal.  IIT,  Fig.  j.  K\  ?<■  va  a. 

15 


492 


Valkntik  Hakckkr, 


stacheln,  je  einen  Hautkegel  emporheben «),  als  Apparate  zur  Aufnahme  und  Verteilung  äußerer 
Druckwirkungen,  also  als  äußere  Druckfänger  oder  Druckverteiler,  und  die  Mikro-Oxyhexaktine, 
wie  die  inneren  Ankerchcn,  als  intermediäre  Stützelemente,  als  innere  Druckfänger  oder  Druck- 
verteilcr  bezeichnet  werden. 

Ein  Unterschied  besteht  freilich  zwischen  den  beiden  Gerüstformen.  Bei  den  Hexactinelliden 
sind  die  einzelnen  Skelettelemcntc  nicht  fest  verbunden,  während  bei  Cannosphatra  sämtliche 
Teile  teils  direkt  ineinander  übergehen,  teils  durch  Gelenke  miteinander  in  Zusammenhang  stehen, 
teils,  wie  die  inneren  Ankerchen,  durch  Kieselfäden  an  den  Radialbalken  befestigt  sind.  Es  Ist 
klar,  daß  diese  Verschiedenheit  ohne  weiteres  in  der  Beschaffenheit  des  Weichkörpers  eine  Er- 
klärung Findet:  bei  den  Schwämmen  ist  der  Weichkörper  ein  konsistentes,  zelliges  Gewebe  mit 
eigenem  innerem  Zusammenhalt,  bei  Cannosphacra  dagegen  ein  Komplex  von  Gallerte  und  zarten 
Plasmasträngen,  welcher  ohne  ein  in  sich  selbst  zusammenhängendes  Skelett  keine  genügende 
Kohäsion  besitzen  würde,  um  seine  Eigenform  zu  bewahren. 

Es  wurde  bei  der  bisherigen  Betrachtung  nur  auf  eine  Tripyleenfamilie,  auf  die  Canno- 
sphäriden,  Bezug  genommen.  Zieht  man  auch  die  Aulosphäriden,  Sagosphäriden  und  Aul- 
acanthiden  zum  Vergleich  heran,  so  ergiebt  sich  eine  ganze  Reihe  von  weiteren,  die  feineren 
Skelettstrukturen  betreffenden  Ucbereinstimmungen. 

In  erster  Linie  findet  man  für  die  Pinule  und  überhaupt  für  die  distalen,  die  Körper- 
oberfläche überragenden  Strahlen  der  hexaktinen  und  pentaktinen  Hautskclettteile  bald  in  den 
Bäumchen  der  Auloaphaera  dendrophora  Haeckel2),  bald  in  den  der  ganzen  Länge  nach  gleich- 
mäßig liedomten  Radialstachcln  von  Aulastrum  spinosum  (Taf.  XIV,  Fig.  139),  bald  in  den 
keulenförmigen,  „beschuppten*4  und  kancllierten  Stacheln  verschiedener  Au/asauflta- Arten 3)  das 
entsprechende  Analogon. 

Eine  weitgehende  Achnlichkeit  zeigt  aber  auch  der  Aufbau  der  intermediären  Mikro- 
Oxyhexaktine  und  ihrer  Derivate  mit  den  Endbildungen  der  Aulacanthiden-  und  Aulosphäriden- 
stacheln,  und  dieser  morphologischen  Achnlichkeit  dürfte  auch  eine  solche  in  funktioneller  Hinsicht 
entsprechen.  Es  wurde  bereits  oben  die  Annahme  ausgesprochen,  daß,  ebenso  wie  die  Pinule 
als  äußere  Druckfänger  wirken,  jene  äußerst  zierlichen  intermediären  Stützelemente  der  Hex- 
actinclliden,  analog  den  Ankerchcn  von  Cannosphasra,  als  innere  Druckfänger  oder  Druck- 
vertciler  funktionieren.  Man  wird  z.  B.  aus  der  morphologischen  Beschaffenheit  der  Flori- 
k o m c von  Dktyaulm  c/egans  (vergL  Fig.  1 1 7) 4)  schließen  dürfen,  daß  dieselben  einen  kugelförmigen, 
gegenüber  der  Umgebung  in  irgend  welcher  Hinsicht  differenzierten  Gewebskörpcr  einschließen 
und  mit  ihren  gezähnclten  Endschirmen  dessen  membranartige  Grenzschicht  umfassen,  so  wie 
die  Spathillen  der  Aulacanthiden  in  der  extrakalym malen  Sarkodchaut  festhaften.  Trifft  nun  ein 
Druck  von  irgend  einer  Seite  her  dieses  kugelige  Gebilde,  so  wird  das  Florikom  gemäß  seiner 
l»esonderen  Struktur  in  zweierlei  Weise  wirksam  sein:  es  wird  erstens  infolge  der  federnden  Be- 
schaffenheit seiner  Arme  den  Druck  abschwächen,  und  zweitens  auf  Grund  seines  sechs- 
strahligen  Baues  den  Druck,  soweit  derselbe  nicht  schon  durch  die  Federwirkung  aufgcholvn 

1)  Vergl.  Ilcxactinrllidrn  des  Indisch«!)  Oceans,  Teil  II,  S.  5,.  unten. 

2)  Vergl.  HacckxL,  Rep.,  Taf.  CIX,  Fig.  I. 

3)  Man  vergleiche  die  äußeren  Radial, lächeln  der  prinzipalen  Hexaktine  von  EupUcttUa  tnprra  (Hexactinelliden  des  Indischen 
t loean*.  Teil  II,  Taf.  III,  Fij>.  4 und  5)  mit  den  Radialstachcln  von  Aulacanlha  cannutata  Haeckki,  Rep.,  Taf.  CV.  Fig.  16. 

4)  Nach  ilrxact.  d.  Ind.  Oc.  Teil  II,  Taf.  IV,  Fig.  J und  6. 

16 


Tief  *ce-  Radiolaricn. 


493 


ist,  verteilen.  Trifft  nämlich  ein  Druck  das  Gebilde  genau  in  der  Achsenrichtung  eines  Einzel- 
bündels, so  wird  er  auf  dessen  Antipoden  übertragen  und  durch  diesen  verteilt  werden.  Setzt 
jedoch  die  Druckwirkung  an  einem  anderen  Punkte  der  Oberfläche  ein,  so  wird  sie  in  zwei  oder 
drei  Komponenten  zerlegt  und  demgemäß  durch  die  Antipoden  eine  noch  ausgiebigere  Ver- 
teilung erfahren. 

Bei  einzelnen  Varianten  wird  entweder  die  federnde,  druckschwächende  oder  die  druckver- 
mittelnde und  -verteilende  Wirkung  der  Skclcttteile  verstärkt.  So  finden  wir  z.  B.  bei  den  Disko- 
hexastern  von  Satcoca/yx  fxdunculata  (Textfig.  1 1 8) >)  durch  spiralige  Drehungen  der  Arme 
die  erstere,  bei  den  DLskohexastem  von  Dictyaulus  elegans  (Textfig.  1 1 9)I)  2 3)  durch  gleichmäßigere 
Verteilung  der  Endschirme  die  letztere  Wirkung  mehr  berücksichtigt 


Fig.  117,  Florikom  ron 
Dictyaulus  tUgatu.  Nach  F.  E. 
Schulze. 


Fig.  118.  Diakoheiaater 
von  Saeaxalyx  ftdutuulata. 
Nach  F.  E.  Schulze. 


Schulze. 


Wieder  andere  Konstruktionen  finden  sich  bei  Ho/ascus  robustus,  bei  welchem  sich  die 
Hauptarme  der  Oxyhexaster  zum  Teil  3)  nach  Art  der  Radial  sticheln  von  Aulosphcura  (ruxion, 
zum  Teil4 5)  wie  die  der  kronentragenden  Auloscena- Arten  spalten. 

Es  wäre  noch  ein  Wort  über  die  vermutliche  Bedeutung  der  Amphidisken  zu  sagen. 
Hier  reichen  unsere  histologischen  Kenntnisse  nicht  zur  Entscheidung  der  Frage  aus,  ob  diese 
Gebilde  einfach  als  Puffer  aufzufassen  sind,  oder  ob  sic,  was  im  Hinblick  auf  die  Anordnung 
der  Amphidisken  in  den  Gemmulis  der  Süßwasserschwämme  wahrscheinlicher  sein  dürfte,  dazu 
dienen,  zwei  membranartige  Schichten  irgend  welcher  Art  gegeneinander  abzustützen.  Ebenso- 
wenig sind  wir  im  stände,  zu  sagen,  welche  spccielle  Bedeutung  die  eigentümlich  asymmetrisch 
gebauten,  auf  eine  drehende  Wirkung  eingerichteten  Paradisken  mancher  ffyalanema-AxXen 
besitzen  *).“ 


I)  Nach  Heaact.  d.  lnd.  Oc-,  Teil  II.  Taf.  V,  Fig.  4.  9,  10. 

t)  Ebenda.  Teil  II.  Tar.  IV.  Fi«.  8,  10. 

3)  Ebenda,  Teil  II,  Taf.  I,  Fig  4. 

4)  Ebenda,  Teü  II,  Taf.  I.  Fi«.  7. 

5)  Ebenda.  Teil  I,  Taf.  VII,  Fig.  II,  IS.  15,  16. 


. #-1%  fW  XJV. 


17 


«»I 


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494 


Valentin  Hasch», 


Skelett  und  Centralkapsel. 

Da  die  radiären  Skelcttelemente  in  erster  Linie  einen  Stützapparat  für  die  den  Weich- 
körper zusam menhaltende  Oberflächenhaut  darstellen,  so  müssen  sie  ihrerseits  ein  Widerlager 
besitzen,  welches  gröbere  Abweichungen  von  der  Normallage  verhindert  Speciell  bei  kugeligen, 
ellipsoidischen  und  anderen  einfacher  gebauten  Formen  sind  zwei  Hauptmöglichkeiten  vorhanden, 
je  nachdem  die  RadiaLstacheln  bis  in  die  centralen  Weichkörperpartien  reichen  und  hier  eine 
Befestigung  erfahren  oder  einer  in  mehr  peripherischen  Weichkörperschichten  gelegenen  Schale 
aufgesetzt  sind.  So  kommen  die  beiden  HAECKKi.’schen  Typen  der  Astroidskelette  (im 
weiteren  Sinne)  und  Sphäro idskelette  zu  stände. 

Bei  den  Astroidskeletten  kann  die  centrale  Befestigung  der  basalen  Stachelendcn  eine  sehr 
verschiedenartige  sein.  So  sind  bei  den  Acantharien,  ferner  in  der  Tripyleenfamilie  der  Astra- 
canthiden  (Taf.  IAXII)  und  bei  den  Thalassothamniden  (Taf.  LXXIII — LXXV)  die  Radialstacheln 
in  einem  centralen  Knotenpunkt  vereinigt  bei  den  Aulacanthiden  sind  sic  kreuzweise  in  die  centrale, 
kompakte  Fhäodialmasse  eingefflgt  und  die  Cölodendriden  sind  durch 
die  gleich  zu  l>esprechenden  komplizierteren  Strukturverhältn issc  ge- 
kennzeichnet 

Auch  bei  den  Sphäroidskelettcn  oder  „Gitterkugcln“  kommen 
bezüglich  der  Befestigung  der  Radialstacheln  verschiedene  Varianten 
vor.  Es  sei  nur  an  die  in  den  vorigen  Kapiteln  l>eschriel)enen  Ver- 
hältnisse bei  den  Aulosphäriden , Sagosphäriden  und  Castanelliden 
erinnert 

Im  ganzen  sind  die  Sphäroidskelette  weiter  verbreitet  als  die 
Astroidskelette,  und  zwar  dürfte  dies  damit  Zusammenhängen,  daß 
die  Gitterkugeln  den  extrakapsulären  Weichkörperteilen  einen  besseren 
Zusammenhalt  und  der  Centralkapsel  selber  einen  größeren  Schutz  gewähren  als  die  astroiden 
Skelettformen.  So  kann  es  nicht  Überraschen,  wenn  auch  in  solchen  Radiolariengruppen,  welche 
im  ganzen  astroide  Skelette  besitzen,  immer  wieder  Ansätze  zum  Ucbergang  auf  den 
sphäro  iden  Typus  gemacht  werden.  Es  sei  hier  an  diejenigen  Aulacanthiden  erinnert  deren 
Radialstacheln  mit  tangential  abgehenden  oder,  wie  bei  Aulographis  arcuata  (Textfig.  120),  mit 
zurückgekrümmten  Terminalästen  versehen  sind  und  mit  letzteren  den  Weichkörper  käfigartig 
umklammern,  ferner  an  die  Acanthophrakten  unter  den  Acantharien  und  an  die  von  Haeckel 
als  eigene  Familie  behandelten  Cölographiden  mit  ihrer  äußeren,  durch  die  miteinander  anastomo- 
sierenden  Astverzweigungen  gebildeten  Gitterschale  (s.  unten  Textfig.  124). 

Die  Astroidskelette  sind  aber  nicht  bloß  insofern  gegenüber  den  Sphäroidskelettcn  un- 
vorteilhafter, ab  sie  nicht  in  gleichem  Maße,  wie  diese,  den  Zusammenhalt  und  Schutz  des 
Weichkörpers  ermöglichen,  vielmehr  kommt  noch  hinzu,  daß  die  centralen  Teile  der  ersteren  in 
einen  gewissen  Konflikt  mit  der  Centralkapsel  geraten,  welche  aus  statischen  und 
ernährungsphysiologischen  Gründen  ebenfalls  bestrebt  ist,  ihren  Platz  in  der  Mitte  des  Weich- 
körpers einzunehmen.  Es  ist  nun  in  hohem  Maße  interessant,  zu  sehen,  wie  verschieden- 
artige Versuche  gemacht  werden,  der  Konkurrenz,  welche  zwischen  Centralkapsel  und 

18 


Fig.  1 20.  AulogtapAa  arcuata  n.  *p. 


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T idstr-  RadioUnwi 


49* 


radiären  Skelcttstrukturcn  Ixizüglich  des  Weichkörpereentrums  besteht,  gerecht  zu  werden  (vergL 
1907,  & 159). 

Bei  den  Acantharien  und  ähnlich  bei  mehrschaligen  Spumellaricn  mit  intra- 
kapsulären  Markschalcn  wird  dieser  Gegensatz  bekanntlich  in  der  Weise  ausgeglichen,  daß  die 
central  gelegene  Centralkapsel  von  den  Radial- 
stacheln, bezw.  „Radialbalken“  durchbohrt  wird 
(Textfig.  121). 

Bei  der  Tripyleenfamilie  der  Astra- 
canthiden  wird  die  Centralkapsel  durch  die 
RadiaLstacheln  aus  dem  Centrum  des  Weich- 
körpers verdrängt  (Textfig.  122).  Das  statische 
und  ernährungsphysiologische  Gleichgewicht 
wird  aber  dadurch  hergestellt , daß  eine 
dauernde  Verdoppelung  der  Centralkapsel  ein- 
getreten ist,  ähnlich  wie  bei  den  Tuscaroren 
und  bei  manchen  anderen  Protozoen  (Amoeba 
binudeata . Arcdla  vulgaris).  Aehnlich  liegen 
die  Verhältnisse  bei  der  Thalassotham- 
n i d e n - Gattung  Cytodadus , nur  daß  hier  die 
aus  dem  Centrum  verdrängte  Centralkapsel  in 
der  Einzahl  erhalten  bleibt,  aber  dafür  durch 
lange,  dichotomisch  verzweigte  Fortsätze  mit 


Fig.  1«.  Astnxantha  paradoxe  n.  »p. 


den  verschiedenen  Teilen  der  riesigen  Weichkörpermassc  in  Fühlung  tritt  und  so  die  Störung 
des  Gleichgewichtszustandes  beseitigt  (Taf.  I-XXV). 


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496 


Vaurwtis*  Hazcuu. 


Bei  den  monocystinen  (einkapscligen)  Aulacanthiden  sind  die  Centralkapsel  und  das 
die  Stachelbasen  beherbergende  Phäodium  nebeneinander  oder  besser  wohl  übereinander  gelagert, 
womit  ein  Uebergang  zur  monaxon-ungleichpoligen  Gestalt  angebahnt  ist  (Textfig.  120),  während 
bei  den  dicystinen  (zweikapseligen)  Formen  ( Auiogmphis  pandora  u.  a.)  durch  Verdoppelung  der 
Centralkapseln  und  vielfach  ausgeprägt  dicentrische  Anordnung  der  Radialstacheln  eine  bilaterale 
Symmetrie  des  ganzen  Organismus  herbeigeführt  wird  (Textfig.  1 23).  Man  könnte  sagen,  daß  in 
beiden  Fällen  sowohl  die  Centralkapsel  als  auch  das  Skelett  nachgegeben  haben  und  daß  eben 
wegen  der  Schwierigkeit,  Centralkapsel  und  Skelett  in  der  Weichkörpermitte  zu  vereinigen,  auf 
den  homaxonen  Gleichgewichtszustand  verzichtet  und  zu  abgeleiteten  Grundformen  über- 
gegangen wurde. 

Wieder  in  anderer  Welse  ist  bei  den  Cölodendriden  (Cölodendriden  Habckel  + 
Cölographiden  Habckel;  Taf.  LXVIII,  Fig.  507'  u.  a.;  Textfig.  124)  ein  Gleichgewichtszustand 

hergestellt  worden.  Im  geraden 
Gegensatz  zu  den  Astracanthiden 
und  Thalassothamniden,  bei  welchen 
die  Centralkapsel  den  Platz  ge- 
räumt hat,  behauptet  sie  bei  den 
Cölodendriden  ihre  Stellung  in  der 
Weichkörpermitte,  während  die  ra- 
dialen Skelettelemente  auf  zwei  seit- 
lich gelegene  Centren  konzentriert 
sind  (Textfig.  124).  Diese  Anord- 
nungsweise muß  gleichzeitig  meh- 
reren Anforderungen  genügen:  ein- 
mal muß  dem  Wachstum,  der  Tei- 
lungsfähigkeit und  außerdem  even- 
tuellen periodischen  Größenschwan- 
kungen der  Centralkapsel  Rechnung 
getragen  werden ; ferner  sind  die 
Fig.  i2).  Au U\rrt>s  arberesems  jichodmärum.  inneren  Stachelenden  so  zu  fixieren, 

daß  bei  äußeren  Stoßwirkungen  die 
Centralkapsel  nicht  beschädigt  wird,  und  daß  überhaupt  keine  wesentlichen  und  unausgleichbaren 
Deformationen  der  ganzen  Organisation  ein  treten  können;  und  schließlich  muß  auch  hier  wieder 
dem  Prinzip  der  Material-  und  Gewichtserspamis  genügt  werden. 

Schon  bei  den  am  einfachsten  gebauten,  sphärischen  Cotlo*imdrum-Kv\.^\  sehen  wir  alle 
diese  Forderungen  in  vollkommener  Weise  erfüllt  Die  central  gelegene  Centralkapsel  ist  hier, 
wie  bei  allen  anderen  Cölodendriden  sens.  lat  (vergl.  Textfig.  124)  unmittelbar  eingeschlossen 
von  der  inneren  Schale,  welche  aus  zwei  dünnwandigen,  hemisphärischen  Klappen  besteht  Jede 
Halbschale  trägt  einen  schmalen,  hohlen,  quer  zur  Hauptachse  der  Centralkapsel  gelegenen  Wulst 
oder  Bügel,  die  einfachste  Form  einer  „Galea-  (Textfig.  125).  Dieser  Bügel  ist  in  der  Mitte 
am  höchsten  und  besitzt  eine  steilere,  gegen  die  Astropyle  der  Centralkapsel  gerichtete  (orale) 
und  eine  flachere  (aborale)  Abdachung.  An  der  Basis  der  Aboralfläche  findet  sich  fast  stets 

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Ticfaee-RadioUnen. 


497 


eine  Reihe  kleiner,  dicht  ül>cr  der  Schalenklappe  gelegener,  arkadenähnlich  angeordneter  Fenster- 
öffnungen, an  der  Basis  der  Oralfläche  dagegen  meistens  eine  einzige  große  und  weite  Thor- 
bildung, die  „Nasen Öffnung44  (Textfig.  125  nö).  Die  so  beschaffenen  Galeae  dienen  bei  unseren 
sphärischen  Formen  als  Posta- 
mente für  die  annähernd  gleich 
stark  entwickelten  und  im  allge- 
meinen paarweise  in  zwei  aufein- 
ander senkrechten  Ebenen  angeord- 
neten Dendriten,  d,  h.  die  hohlen, 
dichotomisch  verästelten,  die  äußere 
Sarkodehaut  tragenden  Radäal- 
stacheln  (1  Nasal-  (n),  1 Postnasal- 
(pn),  2 Hauptseitendendriten  (AsJ). 

Es  läßt  sich  ohne  weiteres  erkennen, 
daß  der  Bau  der  Schalenaufsätze  | 
selber  und  die  Anordnung  der  ra- 
dialen Skelettelemente  eine  derartige 
ist  daß  „sämtliche  von  letzteren  auf 
die  Schalenklappe  ausgeübten  Druck- 
wirkungen, mit  Ausnahme  der 
in  die  Apicalachse  fallen- 
den, sich  gegenseitig  aufheben“ 

(1907,  S.  144).  Offenbar  hat  diese 
Druckverteilung  den  Zweck,  daß  bei 
einer  wechselnden  Vergrößerung  und 
Verkleinerung  des  Centralkapselvolu- 
mens das  Auseinanderweichen  und 
Zusammen  treten  der  inneren  Schalen- 
klappen stets  in  der  Richtung  der 
Apicalachse,  d.  h.  in  der  die  Apices 
der  Galeae  verbindenden  Richtung, 
vor  sich  geht  Es  wird  damit  ver- 
mieden, daß  die  Schalcnklappen  auf 
der  Centralkapsel  gleiten,  sich  mit 
ihren  Rändern  übereinander  schieben 
oder  die  Oeffnungen  der  Central-  Ftg.  124.  Colograf hü  entert  tiiea  o.  «p.  Ansicht  wm  Sch*lrtt*pa]l  iu.  ab 

kapscl  dauernd  verdecken  können.  Aboi*ldcrwlnt-  “ löOCr«  Sclulf-  *»  afi  Apkaidendik.  g g»i«. 

rh  Rhinocanna.  pn  I'mlnasaltlrndrit.  ph  I'luotlcHen.  m lulle  re  Oittertchai«.  n 

Ferner  wird  durch  die  Galeae  der  NauigriffcL 
von  den  Radialstacheln  übermittelte 

Druck  derart  verteilt,  daß  eine  Beschädigung  der  Centralkapsel  durch  die  inneren  Stachclenden  ver- 
hindert wird,  und  endlich  ist  auch  die  Konstruktion  der  hohlen  Schalenaufsätze  und  der  Radialstacheln 
selber  eine  derartige,  daß  dem  Prinzip  der  Material-  und  (iewichtserspamis  Genüge  geleistet  wird. 

21 


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498 


Valentim  Hakceek, 


Eine  Weiterentwickelung  des  einfachen  wallst-  oder  bügelförmigen  Galeatypus  ist  bei  den- 
jenigen Formen  zu  verfolgen,  welche  die  sphärische  Gestalt  aufgegeben  haben.  Welche  äußeren 
Faktoren  sowohl  bei  den  Cölodendriden  (sens.  lat),  wie  bei  anderen  Tripyleengruppen  derartige 
Abweichungen  von  der  Kugelform  herbeiführen,  soll  in  einem  späteren  Kapitel  gezeigt  werden, 
hier  sei  nur  erwähnt,  daß  speciell  bei  ersteren  teils  pyramidenähnliche,  teils  beil-  oder  schmetter- 
lingsförmige Weichkörperumrisse  zu  stände  kommen  und  daß  damit  eine  ungleich  mächtige 
Entwickelung  der  vier  primären  Dendriten  im  Zusammenhang  steht  So  sehen  wir  z.  B.  bei 
Coelodendrum  ßabellatum  (Textfig.  126)  den  Postnasaldendriten  (pn)  besonders  stark  entfaltet,  während 
der  Nasaldendrit  (n)  und  die  beiden  Hauptseitendendriten  (As)  eine  schwächere  Ausbildung  auf- 
weisen. Mit  dieser  ungleichen  Differenzierung  der  wichtigsten  radialen  Skelettelemente  hängt 
aber  eine  Umformung  der  Galea  zusammen: 
ebenso  wie  bei  anderen  Tripyleengruppen  die 
Radialstacheln  sich  nicht  direkt  auf  der  Gitter- 
schale  erheben,  sondern  im  Interesse  der  Druck- 
verteilung entweder  auf  zeltförmigen  Aufsätzen 
(S.  485,  Textfig.  109  ff.)  oder  auf  kegelförmigen 
Ausstülpungen  der  Schale  (Textfig.  127)  einge- 
pflanzt sind,  so  sind  auch  bei  den  Cölodendriden 
diejenigen  Teile  der  Galea,  welchen  die  am 
stärksten  entwickelten  Radialelemente  aufsitzen, 
kegel-  oder  schuppenförmig  ausgezogen,  so  daß 


Fig.  1 25.  Galea  *on  Coektimdrum  ramofUfimum.  h Natal-  Fig.  1*6.  Co* lodend  rum  floht  Hat  um.  Halbes  SIcelcU.  n.  pn, 

«lendrit.  pn  Posinaaaidcndrit.  hs  Haupt&cltcndcndriten.  nfi  Nasen-  Ai,  ap,  n6  Nasal-,  Po» t nasal-,  Hauplsciteo-,  ApicaJ-  und  Aboral- 
ßffsiang.  dendrit. 

also  die  Gestalt  der  Galea  durch  die  Zahl  und  das  gegenseitige 
Größen  Verhältnis  der  besonders  differenzierten  Radialstacheln  bestimmt 
w i r d.  Speciell  bei  unserem  Coelodendrum  ßabellatum  Ist  die  Galea  entsprechend  der  be- 
deutenden Verlängerung  des  Postnasaldendriten  nach  der  Oralseite  zu  schuppenförmig  aus- 
gezogen, bei  anderen  Formen  bedingen  auch  die  Hauptseitendendriten  (Taf.  LXVI,  Fig.  496) 
oder  sogar  Skelettelemente  mehr  sekundärer  Art,  wie  der  Aboraldcndrit  (Taf.  LXX,  Fig.  520  ab\ 
kegelförmige  Vorwölbungen  der  Galea  und  dementsprechend  eine  Veränderung  ihrer  Gesamt- 
gestalL  Bezüglich  weiterer  Einzelheiten  sei  auf  den  speciellen  Teil  (S.  351  ff.)  hingewiesen,  hier 
möge  nur  noch  eine  merkwürdige  Differenzierung  kurz  besprochen  werden,  welche  mit  den  Um- 

22 


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Tkface-Radiolarien. 


499 


f«.  1 37.  Castanidtum  Mose  Ir yi  ctreoporotdrt. 


bildungen  der  Galca  im  Zusammenhang  steht,  nämlich  die  Entstehung  des  Nasen  roh  res  oder 
der  Rhinocanna.  Schon  bei  den  einfacher  gebauten,  sphärischen  Cot  lodend ru  w- Arten  ist  wie 
wir  gesehen  haben,  die  orale  Abdachung  der  Galea  durch  eine  größere  Oeffnung  durchbrochen, 
welche  den  Innen  raum  der 
Galea  in  den  Bereich  der 
im  Weichkörper  sich  alv 
spielenden  Cirkulations-  und 
Stoff  Umsetzungsprozesse 
bringt  (Textfig.  125).  In 
dem  Maße  nun,  wie  mit 
ungleicher  und  zum  Teil 
excessiver  Entwickelung  der 
radiären  Skelettelemcnte  die 
Galea  eine  mächtigere  Aus- 
dehnung erlangt  macht  sich 
das  Bedürfnis  immer  mehr 
geltend,  den  größer  werden- 
den Innen  raum  in  mehr 
regelmäßiger  Weise  aus- 
zunützen und  durch  Er- 
weiterung jener  Nasenöff- 
nung dem  Säftestrom  besser 
zugänglich  zu  machen.  Die  mit  der  Nasenbildung  verbundene  Schwächung  der  oralen  Galea- 
wandung  wird  dabei  zunächst  kompensiert  durch  Differenzierung  eines  wulst-  oder  krempen- 
artigen Thorbogens,  mit  dessen  Rand  die  Stirnfläche  der 
Galea  durch  ein  paar  dünne  Spangen  oder  Streben  ver- 
bunden ist  Dies  ist  z.  B.  bei  Coelodecas  pumiUo  (Text- 
fig. 128)  und  bei  Coe/oletraceras  (Taf.  LXVII,  Fig.  499) 
der  Fall.  Auf  einer  höheren  Organisationsstufe  stehen 
zahlreiche  andere  Formen,  bei  welchen  die  amboß- 
förmige, sehr  geräumige  Galea  zu  einem  regelmäßigen 
Depot  für  die  Phäodellen  oder,  wie  wir  auch 
sagen  können,  zu  einer  wirklichen  Verdauungshöhle 
geworden  ist  An  Stelle  des  weiten,  von  der  Astropyle 
beträchtlich  entfernten  Thorbogens  ist  hier  ein  enges 
Nasenrohr,  eine  eigentliche  Rhinocanna,  getreten, 
durch  welche  die  Galca  direkt  mit  der  Astropy lengegend, 
d.  h.  mit  der  Stelle,  wo  Nahrungspartikel  und  Kemsekrete 
Zusammenstößen,  verbunden  wird  (S.  499,  Textfig.  1 24  rh). 

Dadurch  wird  erstens  eine  bestimmt  gerichtete  Regulation  des  Säftestroms  erreicht;  sodann  wird 
durch  diese  Einrichtung  die  Wandung  der  Galea  in  geringerem  Grade  geschwächt  ab  durch 
das  Vorhandensein  eines  weit  offenen  Thorbogens,  und  endlich  erhält  der  amboßartig  vorgezogene, 

23 


Fig.  128.  Galea  von  Corlodrcas  pumilu.  Ar 
llaupiseitcngriffel.  nf>  Apicaldcndrii.  fn  Pounaud* 
dendrit.  n Nasalgnffcl. 


' 


Diaiti; 


500 


Valuctw  Haxckm, 


orale  Abschnitt  der  Galea  in  Gestalt  der  Kieselbrücken  (Frenula),  welche  von  dem  krempen- 
förmig aufgewulsteten  Oeffnungsrand  der  Rhinocanna  zur  Stirnfläche  der  Galea  hinziehen,  acces- 
sorische  Stützen. 

Während  also  bei  den  sphärischen  Cölodendriden  die  Galea  noch  ausschließlich  die 
Funktion  eines  Postamentes  hat,  welches  gewisse  Nebenwirkungen  der  centralen  Stellung  der 
Centralkapsel  und  der  dicentrischen  Anordnung  der  Radialstacheln  auszugleichen  im  stände  ist, 
ist  speciell  bei  den  CÖlotholinen,  Cölothyrsinen  und  Cöloplegminen  zu  der  Hauptfunktion  eine 
Nebenfunktion  ernährungsphysiologischer  Art  hinzugekommen,  und  zwar  stellt  die  Galea 
der  letztgenannten  Formen  in  jedem  ihrer  einzelnen  Teile  einen  Kompromiß 
zwischen  den  beiden  Funktionen  dar. 


Schwebeapparate. 

Die  meisten  bisher  besprochenen  Formen,  insbesondere  die  Mehrzahl  der  Aulacanthiden, 
besitzen  eine  große  Zahl  gleich  langer  Radialstacheln.  Die  von  ihren  Terminalbildungen 
getragene  Außenhaut  kann  allerdings  zwischen  den  einzelnen  Spathillen  kleine  facettenartige 
Einbuchtungen  bilden  (T extfig.  106  u.  a.),  aber  im  großen  ganzen  zeigt  doch  der  Weichkörper 
eine  gleichmäßig  gekrümmte  Oberfläche  und  dementsprechend  eine  einfache,  kugelige,  ellipso- 
idische  oder  höchstens  ei-  oder  bimförmige  Gestalt.  Besondere  Apophysen,  welche  die  Ober- 
fläche vergrößern  und  damit  den  Formwiderstand  und  die  Schwebefähigkeit  erhöhen,  sind  nicht 
vorhanden:  der  Körper  wird  allein  durch  das  geringere  specifische  Gewicht  bestimmter  Teile, 
insbesondere  wohl  der  Calymmahülle  und  der  Alveolen,  schwebend  erhalten. 

Als  Schulbeispiele  für  diesen  Typus  können  einerseits  Aulographonium  bicome  (S.  483, 
Textfig.  106)  mit  seinen  kandelaherartig,  und  Auloscena  vtrtieiUus  mit  ihren  fontänenartig  an- 
geordneten Terminalkronen  (S.  485,  Textfig.  109,  110),  andererseits  die  kleinen,  rundlichen  Coelo- 
dendrum- Arten  mit  ihren  regelmäßig  gablig  verzweigten,  spathillenbewehrten  Radialstachcln 
(Taf.  I*X1II,  Fig.  488)  gelten.  Erstere  beide  Formen  repräsentieren  in  ausgeprägter  Welse  den 
Doldentypus,  letztere  sind  Vertreter  des  dichotom ischcn  Typus. 

Diesen  einfacher  gebauten  Formen  stehen  nun  fast  in  jeder  Radiolariengruppe  solche 
gegenüber,  bei  welchen  der  Körper  im  Interesse  eines  erhöhten  Form  Widerstandes  und  Schwrebe- 
vermögens  ein  komplizierteres  Oberflächenrelief  aufweisL  Ein  solches  kann  entweder  dadurch  zu 
stände  kommen,  daß  die  immer  noch  in  großer  Zahl  vorhandenen  Radialstacheln  gleichsinnige 
strukturelle  Abänderungen  gegenüber  dem  Dolden-  oder  dichotomischen  Typus  aufweisen,  oder 
dadurch,  daß  die  Zahl  der  radiären  Skelettelemcnte  wesentlich  reduziert,  ihre  Länge  aller  in 
excessiver  Weise  ausgebildet  ist 

Die  erste  Entwickelungsrichtung  findet  sich  bei  denjenigen  Aulacanthiden,  Aulosphäriden 
und  Sagosphäriden,  bei  welchen  die  Radialsticheln  nicht  mit  flach  ausgebreiteten  Tcrminalkronen 
versehen  sind,  sondern  zahlreiche,  bald  unregelmäßig  verteilte,  bald  in  regelmäßigen  Quirlen  über- 
einander gestellte  Aestchen  tragen.  Es  kommt  auf  diese  Weise  das  Bild  einer  Aehre,  Traube 
oder  Rispe  zu  stände,  weshalb  dieser  Typus  als  monopodialer  oder  Aehren -Typus 
bezeichnet  werden  möge.  Durch  eine  derartige  Anordnung  der  Skelettverzweigungen  wird  bedingt, 
daß  die  Oberflächenhaut  nicht,  wie  dies  beim  Dolden-  und  dichotomischen  Typus  der  Fall  ist 

24 


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Tieftee-  R*diol»rien  - 


50* 


durch  eine  sehr  große  Zahl  annähernd  auf  gleichem  Niveau  befindlicher  Stützpunkte  (die  Enden 
der  Terminaläste)  ausgespannt  gehalten  wird,  sondern  zwischen  den  benachbarten  Radialstacheln 
tiefe  Einbuchtungen  aufweist 
(Textfig.  129)  oder  sich  scheiden- 
artig um  die  einzelnen  quirltra- 
genden Radialstacheln  herum  legt 
(Textfig.  130).  In  Bezug  auf  die 
Verteilung  der  Aestchen  können 
verschiedene  Modifikationen  auf- 
treten : 

Der  unregelmäßige  Aeh- 
rentypus,  bei  welchem  die  meist 
mit  kleinen  Knöpfchen  endenden 
Aestchen  nicht  quirlförmig  grup- 
piert, sondern  einzeln  zerstreut  oder 
höchstens  paarweise  angeordnet 
sind,  findet  sich  z.  B.  bei  dem  bi- 
polaren Aulastrum  sf>inosum  (Text- 
fig. 131).  Da  im  konservierten  Material  der 
Weichkörper  der  einzelnen  Exemplare  in 

sehr  verschiedenem  Grade  eingebuchtet  ist,  

so  darf  wohl  angenommen  werden,  daß  im 
lebenden  Zustand,  je  nach  dem  wechselnden 


Fig.  130.  Zwei  Zelle  *on  Sagvscma  tUgotu.  Fig.  ijt.  Skelett  tot  Aultut  rum  ifimuum. 

Gallertvolumen  und  physiologischen  Gesamtzustand  des  Tieres,  die  äußere  Sarkodehaut  sich 
bald  ziemlich  gleichmäßig  über  die  Enden  der  RadiaLstacheln  herüberspannt  (Textfig.  13 1, 

25 

D«it»ch«  TMfaw-EiptdiMc  iM  1*9»  U.  XIV.  bf 


502 


Vaixhti»  Haxckxr, 


punktierte  Linie),  bald  tiefe  Einbuchtungen  zeigt  und  sich  einer  geringeren  oder  größeren  Anzahl 
von  Astknöpfchen  anlegt 

Der  regelmäßige  Aehrentypus  mit  quirlförmig  angeordneten  Aesten  und  mit  aus- 
geprägt scheidenförmigen  Weichkörperfortsätzen  tritt  besonders  schön  bei  der  von  Haeckel  und 
Hertwig  in  Messina  beobachteten,  die  Oberflächenschichtcn  bewohnenden  Aulosphaera  elcgantissima 
hervor  (Textfig.  132).  Schon  die  nach  dem  lebenden  Tier  gezeichnete  Abbildung  R.  Hertwig’s 


135.  Autacantka  uelymantha  bathybta. 

F%.  IJJ.  Fig.  *34- 


(S.  482,  Textfig.  104)  läßt  sehr  deutlich  erkennen,  wie  die  äußeren  quirltragenden  Stachelahschnitte 
scheidenartig  vom  Weichkörper  umhüllt  werden  und  wie  von  der  Oberfläche  dieser  Scheiden 
die  Pseudopodien  ausstrahlen.  Auch  bei  einigen  in  der  Antarktis  gefischten  Exemplaren  der 
„Gauß“-Ausbeute,  welche  nur  durch  die  größere  Zahl  der  Astquirle  von  der  mediterranen  Form 
unterschieden  waren  (vergl  1904  a,  S.  640;  1905,  S.  346),  ließen  sich  noch  im  konservierten 
Zustand  deutlich  die  scheidenförmigen  Uebergänge  erkennen. 

Eine  kurze  Besprechung  verdient  noch  die  bekannteste  Tripylcenart,  die  Aulacantka 
scolymantha.  Bei  den  im  Golf  von  Neapel  gefischten  Exemplaren  der  mediterranen  Zwergform 
(Aul.  sc.  typica)  ragen,  wenn  die  Tiere  in  die  Hände  des  Beobachters  gelangen,  die  äußeren 
Stachel  teile  scheinbar  nackt  über  die  Oberfläche  des  W'eichkÖrpers  hervor,  und  dementsprechend 

26 


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Tiefeee-Radiotaririu 


503 


sind  denn  auch  die  Aulacanthen  in  früheren  Darstellungen  abgebildet  (vergl  Textfig.  133).  Im 
wValdivia“-Material  stieß  ich  ebenfalls  auf  derartige  Zustände,  aber  daneben  fand  ich  eine  größere 
Anzahl  von  wohl  konservierten  Exemplaren,  bei  denen  sich  eine  deutliche,  baldachinartig  von  den 
Stacheln  getragene  Sarkodehaut  nachweiscn  ließ,  die  Stachelspitzen  also  vollständig  vom  Weich- 
körper eingeschlossen  waren.  Es  handelte  sich  teils  um  mehrkapselige  Exemplare  der  Zwerg- 
form (Textfig.  134),  teils  um  die  große  tiefenbewohnende  Au/aian/Jia  uolymantha  bathybia 
(Textfig.  135).  Diese  Befunde  veranlaßten  mich  im  Frühjahr  1905,  in  Neapel  eine  genauere 
Untersuchung  der  dortigen  Aulacanthen  nochmals  vorzunehmen,  und  ich  konnte  nun  in  der 
That  bei  Lebendfärbung  mit  Methylenblau  oder  Neutralrot  bei  einzelnen  Exemplaren  zarte,  plas- 
matische kömehenführende 
Stachclschciden  nachweiscn, 
welche  ganz  wie  bei  Aulo- 
sphatra  elegantissima  die 
domartigen  Stacheläste 
eben  noch  bedecken.  So 
lag  denn  die  Annahme 
nahe,  daß  der  nackte  Zu- 
stand, in  welchem  die  Aul- 
acanthen den  früheren  For- 
schem zu  Gesicht  gekom- 
men sind,  kein  ganz  natür- 
licher ist,  daß  vielmehr  die 
Stacheln  unter  normalen 
Lebensbedingungen  sei  es 
in  der  einen,  sei  es  in  der 
anderen  der  von  mir  be- 
obachteten Formen  stets 
von  Weichkörperteilen 
bedeckt  sind. 

Speciell  zwischen 
dem  Dolden-  und  Aehren- 
typus  bestehen  selbstver- 
ständlich alle  möglichen 
Uebergänge.  So  kann  bei  Formen  mit  nur  zwei  Astquirlen,  wie  z.  B.  bei  Aulosphaera  bisUmaria 
(Textfig.  136  b),  bald  ein  modifizierter  Doldentypus  (Textfig.  136  c — d),  bald  ein  Aehrentypus 
einfacherer  Art  (Textfig.  136  a)  zu  stände  kommen,  je  nachdem  der  subterminale  Astquirl  dicht 
unter  den  terminalen  heranrückt  oder  weit  von  ihm  abliegt  und  je  nachdem  eine  starke  Ver- 
mehrung der  Aeste  oder  eine  Reduktion  der  Astzahl  eintritt  Auch  können  innerhalb  solcher 
Gruppen,  bei  denen  die  Stacheln  den  Doldentypus  in  regelmäßiger  und  besonders  aus- 
geprägter Weise  zeigen,  auf  Grund  eines  vielleicht  sekundären  Entwickelungsganges  Bildungen 
zu  stände  kommen,  welche  in  funktioneller  Hinsicht  dem  Aehrentypus  gleichwertig  sind.  Dies 
ist  z.  B.  bei  der  Aulacanthidengattung  Aulograpkonium  der  Fall,  innerhalb  welcher  einige  Arten, 

27 


w 


/4K 


Fig.  136.  Suchelvarianten  »an  AulcspAarra  butrrnaria.  » modifizierter  Arhrmtypu*. 
b typische  Form,  beide  su»  warmen  Meeresgebieten,  c,  d modifizierter  Doldentypus  aus  der 
Antarktis. 


5°4 


Vaümtih  Haecsu, 


z.  B.  Aulographonium  antarctiaim  (Textfig.  137),  den  Dolden typus  in  geradezu  excessiver  Weise 
entwickelt  haben,  während  bei  anderen,  z.  B.  Aul  mtdiUrraneum  (Textfig.  138),  die  Dolde  auf 
einen  centralen  und  einige  wenige  (meist  nur  vier)  seitliche  Aeste  beschränkt  ist  und  so  eine 
Annäherung  an  den  Aehrentypus  erfährt  Durch  die  starke  Verlängerung  des  centralen  Astes 
und  die  dadurch  bewirkte  fingerförmige  Vortreibung  des  Weichkörpers  wird  offenbar  auch  hier 

eine  beträchtliche  Oberflächenvergrößerung  her- 


beigeführt  Auch  in  der  Gattung  Auiospaihis 
finden  sich  neben  zweietagigen  Dolden  oder 
Trugdolden  (Au/osp.  tnodon.  Taf.  VII,  Fig.  78,  79) 
und  echten  Aehren  (Au/osp.  aulodendrouUs,  Fig.  7 1) 
Stachelstrukturen,  welche  genau  derjenigen  von 
Aulographonium  medtUrranrum  entsprechen  (Au~ 
fasp.  rnonodon,  Fig.  80). 


Fig.  137.  Aulographonium  antarctimm  Ti.  *p.  Ex- 
«asixer  Doldcntypus- 


Flg.  138.  Aulogropkontum  meäiterraneum  vw. 
Annäherung  an  den  Aehren  typ u*. 


Den  bisher  besprochenen  Verzweigungsformen  steht  eine  weitere  Modifikation  der  Radial- 
stacheln gegenüber,  die  als  Griffel  typus  unterschieden  werden  mag.  Die  radiären  Skelett- 
elemente schlagen  in  diesem  Falle  eine  verschieden  mächtige  Entwickelung  ein,  und  zwar  wachsen 
wenigstens  einige  von  ihnen  zu  langgestreckten,  mit  Anhängen  verschiedener  Art  ausgestatteten  Apo- 
physen  aus,  wrelche  in  erster  Linie  die  Bedeutung  von  Sch  webeap paraten  haben  dürften  (die 
„Füße“  der  Tuscaroriden,  die  „styles“  oder  „Griffel1  der  Cölographiden).  Bei  denjenigen  Familien, 
welche  bisher  hauptsächlich  unseren  Gegenstand  gebildet  haben,  bei  den  Aulacanthiden,  Aulosphäriden 

28 


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Ticfac*-R»dk>l«rien. 


505 


und  Sagosphäridcn,  ist  diese  Entwickelungsrichtung  nirgends  eingeschlagen  worden,  höchstens 
kann  angeführt  werden,  daß  einige  ei-  oder  bimförmige  Aulosphäriden  an  den  beiden  Polen 
und  an  den  Seiten  Wandungen  eine  ungleich  starke  Entfaltung  der  Radialstacheln  auf  weisen, 
ohne  daß  jedoch  eine  Verringerung  ihrer  Zahl  und  ein  excessives  Hervortreten  einzelner  Elemente 
wahrzunehmen  wäre  (vergl.  Taf.  XI,  Fig.  1 10,  1 1 1).  Dagegen  zeigen  die  drei  Gruppen  der 
Phäocalpien,  Phäogromien  und  Phäodendrien  das  (Gemeinsame,  daß  mit  zunehmender  Entfernung 
vom  einfachen,  vielstrahligen  Grundtypus  eine  immer  weiter  gehende  Differenzierung  einzelner 
radiärer  Skelettelemente  und  damit  eine  immer  vollkommnere  Ausbildung  des  Schwebeapparates 
hervortritt. 

Was  zunächst  die  Phäocalpien  (Castanelliden,  Circoporiden,  Tuscaroriden)  anl>elangt, 
so  wird  die  Entwickelung  des  Griffeltypus  schon  bei  den  vielstrahligen  Castanelliden  und  Circo- 
poriden vorbereitet  Am  Anfang  der  Differenzierungsreihe,  welche  im  übrigen  in  der  Radiolarien- 
gruppe  der  Sphärellarien  eine  vollkommene  Parallele  findet,  stehen  solche  Arten,  deren  kugelige 
oder  der  Eiform  sich  nähernde  Gitterschale  von  einem  dichten  Mantel  gleich  langer  und  mäßig 
stark  entwickelter  Radialstacheln,  sogenannter  Nebendornen,  bedeckt  ist  von  denen  sich  je  einer 
in  jedem  Knotenpunkte  des  Gitterwerkes  erhebt  Diese  Formen,  welche  großenteils  zur  Gattung 
Castanella  (Taf.  XXXIV,  Fig.  260 — 262)  gehören,  finden  in  den  Sphärellariengattung  Acantho- 
sphaera  ihr  getreues  Gegenstück  (Taf.  LXXXIII,  Fig.  574).  Mehr  und  mehr  macht  sich  dann  eine 
Differenzierung  zwischen  Hauptstacheln  und  Nebendornen  bemerklich,  ein  Verhalten,  welches  die 
Gattungen  Castanissa  (Taf.  XXXV,  Fig.  267)  und  Haerfuluina  (Taf.  XX,  F'ig.  176,  177)  und  auf 
der  anderen  Seite  die  Sphärellariengattungen  Hexaconlium  und  He/iodiscus  (Taf.  LXXXIII,  Fig.  576 
und  580)  zeigen.  Wie  dies  gut  konservierte  Exemplare  des  „Valdivia“-Materials  erkennen  lassen,  sind 
auch  bei  den  Castanelliden  (und  wohl  auch  bei  den  Haeckelianen  und  Sphärellarien)  die  Radial- 
stacheln in  ihrer  ganzen  Länge  vom  Calymma  eingeschlossen,  und  von  ihren  Spitzen  wird 
die  cxtrakalymmale  Sarkodehaut  baldachinartig  getragen  (Taf.  XXXVI,  Fig.  274).  Zweifellos 
können  auch  bei  diesen  Formen  Volumschwankungen  eintreten  und  demgemäß  facettenartige 
Einbuchtungen  der  Außenhaut  gebildet  werden,  aber  zu  einer  besonders  wirksamen  Oberflächen- 
vergrößerung dürfte  es  wohl  in  allen  diesen  Füllen  noch  nicht  kommen. 

Während  zunächst  die  Zahl  der  Hauptstacheln  keine  begrenzte  ist  und  z.  B.  bei  den 
Haeckelianen  bis  zu  55,  bei  der  Gattung  CinosUphanus  bis  zu  40  betragen  kann,  wird  sie  bei 
anderen  Phäocalpien,  ähnlich  wie  l>ei  den  Sphärellarien,  aus  statischen  Gründen  und  im  Interesse 
der  Materialersparnis  mehr  und  mehr  reduziert  und  gleichzeitig  in  bestimmter  Weise  normiert 
Da  nämlich  nicht  bloß  die  Anforderungen  des  statischen  Gleichgewichtes,  sondern  auch  die 
Funktion  der  Radialstacheln  als  Stützen  und  Druckfänger  eine  gleichmäßige  Verteilung 
dieser  Gebilde  auf  der  zunächst  kugeligen  Schalenoberfläche  bedingen,  und  da  aus  geometrischen 
Gründen  eine  solche  Verteilung  nur  bei  ganz  bestimmten  Zahlen  möglich  ist,  so  ist  es 
eine  natürliche  Sache,  daß  schon  bei  mehreren  Castanelliden  (einzelne  Exemplare  von  Castanidium 
so/t  Taf.  XXXVI,  Fig.  273,  und  C.  Moseleyi  cinoporoides , Taf.  XXXIX  F'ig.  293)  die  Zahl  der 
Radialsticheln  zunächst  auf  zwanzig,  dann  aber  weiterhin,  bei  den  höher  differenzierten  Circo- 
poriden, auf  zwölf  und  sechs  fixiert  wird  (Taf.  XXI,  Fig.  179,  178;  Taf.  XX,  Fig.  171  — 173). 
Die  Schalen  erhalten  dann  mehr  und  mehr  die  Form  der  verschiedenen  regulären 
Polyeder. 

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5°6 


Valentin  Hajcckes, 


Es  läßt  sich  durch  einen  einfachen  Versuch,  auf  welchen  mich  ein  junger  Maschinen- 
ingenieur, Herr  stud.  R.  Kraüss,  hingewiesen  hat,  zeigen,  daß  thatsächlich  stemfönnigcn  Körpern, 
deren  Strahlen  den  Achsen  von  regulären  Polyedern  entsprechen,  in  hohem  Maße  das  Vermögen 
zukommt,  einen  einseitig  wirkenden  Druck  auszuhalten  und  auszugleichen.  Wenn  man  aus  einer 
wreichen,  plastischen  Masse,  z.  B.  aus  Brotteig,  eine  Kugel  anfertigt,  so  wird  diese,  wenn  sie  gegen 
einen  festen  Gegenstand  geworfen  wird,  eine  Abplattung  erfahren.  Wenn  man  aber  z.  B.  einen 
regelmäßig  sechsstrahligen  Körper  aus  der  nämlichen  Substanz  mit  aller  Gewalt  gegen  den 

Boden  schleudert,  so  wird  er  keine  Ab- 
plattung oder  sonstige  Deformation  aufweisen 
(1906  b,  S.  37). 

Indem  nun  eine  immer  geringere 
Menge  von  Radialstacheln  die  stützende 
Funktion  auf  sich  konzentriert,  werden  die 
Anforderungen  an  ihre  Druckfestigkeit  immer 
größere,  und  so  sehen  wir,  wie  sich  die 
Schalenwandung  im  Umkreis  der  Radial- 
stacheln mehr  und  mehr  zu  pyramiden- 
förmigen Stachelsockeln  auszieht,  welche  die 
nämliche  Funktion  als  „Druckverteiler*4  be- 
sitzen, wie  die  Pyramiden  und  Zeltbildungen 
vieler  Aulosphäriden  und  Sagosphäriden 
(vergl  Castanidium  MoseUyi,  S.  499,  Text- 
fig.  127).  Die  Aehnlichkeit  der  allgemeinen 
Strukturverhältnisse  mit  denjenigen  der  Aulo- 
sphäriden und  Sagosphäriden  wird  aber  da- 
durch noch  größer,  daß  schon  bei  einigen 
Castanellidcn  (Taf.  XXXV,  Fig.  271  u.  a.), 
insbesondere  aber  bei  der  Mehrzahl  der 
Circoporiden  (Taf.  XX  und  XXI,  sowie 
Textfig.  139)  die  Radialstachcln  mit  gabcl-  oder  doldenförmigen  Terminalbildungen  ausgestattet 
werden.  Wie  die  radiären  Skelettelemente  beispielsweise  der  Auhsccna- Arten,  so  gliedern  sich 
also  auch  hier  die  Radialstacheln  in  eine  druckfangende  Krone,  einen  druckleitenden  Schaft 
und  einen  druckverteilenden  Sockel 

Im  bisherigen  Entwickelungsgange  geht  mit  der  zunehmenden  Differenzierung  der  Radial- 
stacheln nur  insofern  eine  Erhöhung  des  Schwebevermögens  Hand  in  Hand,  als  augenscheinlich 
durch  Verlängerung  und  Verstärkung  der  radiären  Skelettelemente  eine  Vergrößerung  der  als 
hydrostatischer  Apparat  dienenden  Calymmahülle  ermöglicht  wrird.  Nur  bei  den  sechsstrahligen 
C/no/wrus-A rten  (Taf.  XX,  Fig.  171  — 174;  Textfig.  139)  wird  wahrscheinlich  auch  der  ganze 
Weichkörper  in  sechs  Fortsätze  ausgezogen,  so  daß  hier  auch  auf  dem  Wege  der  Oberflächen- 
vergrößerung und  der  Vennehrung  des  Formwiderstandes  die  Schwebefähigkeit  gesteigert  wird. 

Was  bei  den  Circoporiden  erst  angebahnt  Ist,  das  ist  bei  der  nahestehenden  Gruppe  der 
Tuscaroriden  zur  höchsten  Vollendung  gelangt  Die  geringe  Zahl  die  ganze  Struktur  und  vor 

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TiefiM>R*dfoUrira. 


507 


allem  die  außerordentliche  Länge  der  Radialstacheln  — hei  Tuscarantha  Luciae  (Taf.  XXVII, 
Fig.  207)  sind  sie  mindestens  0,6,  bei  Tmcarctta  tubu/osa  (Taf.  XXIII,  Fig.  181)  mindestens  1,2  cm 
lang!  — lassen  es  wohl  keinem  Zweifel  unterliegen,  daß  die  Zwischenräume  zwischen  den  Radial- 
stacheln nicht  vollständig  von  Weichkörpermassen  ausgefüllt  sind,  wie  z.  B.  hei  den  Aulacanthiden 
oder  Castanelliden,  daß  vielmehr  die  Stacheln  nur  von  einem  verhältnismäßig  dünnen  Sarkodc- 
und  Gallerteüberzug  bedeckt  sind  und  zusammen  mit  dem  letzteren  lange,  frei  ins  Medium 
ragende,  die  Schwebefähigkeit  erhöhende  Apophysen  bilden  (Taf.  XXII,  Fig.  180). 

In  der  That  wurden  auch  in  einzelnen  Fällen  Radialstacheln  gefunden,  welche  von  einer 
zarten,  kömehenführenden  Plasmascheide  umgeben  waren.  Wenn  dies  nicht  öfters  der  Fall  ge- 
wesen ist,  wenn  vielmehr  in  der  Mehrzahl  der  Fälle  die  T uscarorenstacheln  vollkommen  nackt 
erscheinen,  so  hängt  dies  offenbar  damit  zusammen,  daß  die  im  Netz  erbeuteten  Tuscaroren,  ähnlich 
den  zartplasmatischen  Aulosphäriden  und  Sagosphäriden,  infolge  der  enormen  Druckveränderungen 
und  wohl  auch  infolge  der  mechanischen  Insulte,  denen  sie  beim  Heraufziehen  ausgesetzt  sind, 
den  größten  Teil  ihrer  Weichkörperteile  und  damit  auch  die  Stachelhüllen  einbüßen. 

Wenn  nach  dem  Bisherigen  den  Radialstacheln  der  Tuscaroriden  in  erster  Linie  die  Be- 
deutung von  Schwebeapparaten  zukommt,  so  haben  sie  sicherlich  daneben  auch  die  Aufgabe 
von  Fangorganen  übernommen.  Die  gelblichen  Körnchen,  welche  innerhalb  der  Plasma- 
scheiden auftreten,  sind  offenbar  nichts  anderes  als  Nahrungskörper  pflanzlicher  Abkunft  (Algen- 
sporen oder  Detritus),  welche  durch  die  Radialstacheln,  mit  oder  ohne  Hilfe  von  Pseudopodien, 
festgehalten  worden  sind  und  durch  die  in  den  Weich  körperscheiden  cirkulicrcnde  Plasma- 
strömung dem  Innenraum  der  Schale  und  dem  Phäodium  zugeführt  werden. 

Auch  sonst  können  den  Radialstacheln  der  Tuscaroren  allerhand  Nebenfunktionen  zufallen. 
So  halten  die  Oralstacheln  von  TuscariUa  nationale  zwischen  ihren  basalen  Abschnitten  eine 
Membran  oder  Sarkodefalte  ausgespannt  (Taf.  XXII,  Fig.  180),  welche  wohl  nach  Art  einer 
Spannhaut  oder  eines  Fallschirmes  dazu  beiträgt,  das  Schwebevermögen  zu  erhöhen. 
Ferner  haben  bei  den  koloniebildenden  Formen  die  Seitenäste  der  Radialstacheln,  welche  sonst 
als  kurze  Dornen  ausgebildet  sind  und  offener  den  Plasmascheiden  einen  besseren  Halt  ge- 
währen * sollen,  an  den  Basalteilen  der  Aboralstachcln  die  Gestalt  von  Häkchen  und  dienen 
dazu,  die  Einzelgehäuse  in  der  gemeinsamen  Gitterschale  locker  zu  verankern  (Taf.  XXIII, 
Fig.  181). 

Analoge  Verhältnisse,  wie  die*  Tuscaroren,  zeigen  die  größeren,  hochspecialisierten  Phäo- 
dendrien  und  Phäogromien,  bei  welchen  auf  Grund  eines  ähnlichen  Differenzierungs- 
prozesses,  wie  wir  ihn  bei  den  Phäocalpien  im  einzelnen  verfolgt  haben,  mächtige,  mit  Büscheln 
von  Ankerfädchen  reich  besetzte  „Griffel“  zur  Ausbildung  gelangt  sind  (S.  482,  Textfig.  103). 
Bei  Betrachtung  dieser  Gebilde  wird  man  zunächst  geneigt  sein,  die  Ansicht  von  Haeckel  und 
Dreyer  für  richtig  zu  halten,  wonach  die  Griffel  in  erster  Linie  die  Aufgabe  von  Fangorganen 
haben  und  insbesondere  den  Ankerfädchen  eine  wichtige  Rolle  beim  Festhalten  der  Nahrungs- 
körper zukommt  Indessen  hat  schon  Bütschu,  wie  bereits  erwähnt  wurde,  gezeigt,  daß  bei  der 
Gattung  Cocbthamnus  das  ganze  Skelett,  einschließlich  der  Terminalkronen  und 
der  Settenbäu mchen  der  Griffel,  von  der  Gallerte  und  somit  auch  von  der  extrakalym- 
malen  Sarkodehaut  eingeschlossen  ist,  und  ich  seihst  habe  im  „Valdivia“-Material  zahlreiche 

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5°8 


Valentin  Haecku, 


Hinweise  darauf  gefunden,  daß  die  Beobachtung  Bütschli’s  auch  für  die  übrigen,  mit  lang- 
gestreckten Apophysen  versehenen  Phäodendrien  Gültigkeit  hat,  daß  also  die  Vermutung  Haeckel’s 
nicht  das  Richtige  trifft,  wonach  bei  den  Cölographiden  die  Terminalkronen  und  die  „anchor 
penciLs“  über  die  Ot>erfläche  des  Calymmas  hervorragen.  Es  sei  hier  insbesondere  auf  die  Ab- 
bildungen von  Coelographis  (s.  oben  Textfig.  1 24 ; Taf.  LXVIf,  Fig.  503),  Coclodueras  (Taf.  LXIV, 
Fig.  493)  und  Cwlanthcmum  (Taf.  LXVIII,  Rg.  507)  hingewiesen,  welche  sämtlich  nach  Exem- 
plaren mit  teilweise  erhaltener  extrakalymmaler  Sarkodehaut  angefertigt  sind  und  erkennen  lassen, 
daß  die  Ankerfädchen  vollständig  in  die  Weichkörperteile  eingeschlossen  sind,  also  nicht  die 
Bedeutung  von  Fangapparaten  halten  können.  Wenn  aber  letzteres  nicht  der  Fall  Ist,  so  wird 
man  sagen  dürfen,  daß  auch  bei  diesen  hochspezialisierten  Phäodendrien  die  Griffel  selber  mit 
den  von  ihnen  gestützten  Weichkörperausstülpungen  in  erster  Linie  dazu  dienen,  die  Ober- 
fläche und  damit  den  Formwiderstand  zu  vergrößern.  Angesichts  der  bedeutenden  Länge  dieser 
Ausstülpungen  — bei  Coelothyrsm  cypripcdium  (Taf.  LXV,  Rg.  494)  sind  die  Griffel  mindestens 
7 mm  lang  — dürfte  ihnen  eine  sehr  beträchtliche  Wirkung  zuzuschreiben  sein. 

Was  für  die  mit  Griffeln  ausgestatteten  Phäodendrien  anzunehmen  ist,  dürfte  auch  für 
jene  Gruppe  von  wunderbar  organisierten  Tiefsee-Organismen  Geltung  haben,  welche  von  ihren 
vermutlichen  Stammformen,  den  einfacher  gebauten  Medusettiden,  so  weit  abweichen,  daß  man 
für  sie,  nach  dem  Vorschlag  Borgert’s,  eine  ganze  Anzahl  neuer  Familien  aufstellen  könnte» 
nämlich  die  Gazelletten  (Taf.  LVI,  Fig.  454),  Planktonetten  (Taf.  LV,  Fig.  446)  und  Atlanticellen 
(Taf.  LX,  Fig.  461).  Speciell  bei  den  zwei  erstgenannten  Gruppen  sind  die  Radialstacheln  in 
ganz  ähnlicher  Weise,  wie  die  „Griffel“  der  Cölotholincn  und  Cölothyrsinen,  mit  Terminalkronen 
und  mit  Büscheln  von  Ankerfädchen  ausgestattet,  und  wenn  auch  bei  keinem  meiner  Exemplare 
der  ganze  Weichkörper  erhalten  war,  so  halte  ich  es  doch  nicht  für  zweifelhaft,  daß  auch  bei 
diesen  Formen  die  radialen  Skelettelemente  samt  ihren  terminalen  und  seitlichen  Anhängen  in 
futteralartigen  Ausstülpungen  des  extrakapsulären  Weichkörpers  stecken  (vergL  die  Rekonstruktion 
in  Textfig.  140).  So  wenig  wie  bei  den  Cannosphären  und  bei  den  Phäodendrien  werden  also 
hier  die  Ankerfädchen  den  heranschwimmenden  Nahrungspartikelchen  gewissermaßen  entgegen- 
gestreckt, vielmehr  handelt  es  sich  offenbar  bei  den  Radialstacheln  und  ihren  Anhängen  in  erster 
Linie  um  einen  Stützapparat  für  die  der  Oberflächen  Vergrößerung  dienenden  Weichkörper- 
ausstülpungen. 

Wenn  also  auch  die  „Griffel“  der  Phäogromicn  und  Phäodendrien  nicht  mittelst  ihrer 
Ankerfädchen  die  Aufgabe  von  Fangapparaten  erfüllen,  so  ist  es  doch  natürlich,  daß  auch 
bei  diesen  Formen  durch  die  bedeutende  Vergrößerung  der  Weichkörperoberfläche,  wie  sie  durch 
die  Einrichtung  von  Schwebeapparaten  bedingt  ist,  die  Nahrungsaufnahme  erleichtert  wird. 
So  spielen  denn  auch  die  Griffel,  trotz  der  andersartigen  Bedeutung  der  Ankerfädchen,  gleich- 
zeitig die  Rolle  von  Fangorganen,  sei  es,  daß  von  ihnen  besonders  starke  und  besonders 
weitreichende  Pseudopodien  ausstrahlen,  oder  daß  sie  einfach  dazu  dienen,  nach  Art  von  Leim- 
ruten, den  von  den  Oberflächenschichten  herabsinkenden  Detritus  fcstzuhalten. 

Es  sei  hier  zum  Schluß  noch  eine  besondere  Differenzierung  von  Planctonetta  erwähnt, 
welche  ebenfalls  in  die  Kategorie  der  (unveränderlichen)  Schwebeapparate  zu  rechnen  ist, 
nämlich  die  von  Fowler  entdeckte  und  als  Floß  bezeichnete  ellipsoidische  Blase,  welche  mit 
ihrer  kieseligen  Wandung  wahrscheinlich  einen  sehr  dünnflüssigen,  gallertigen  Inhalt  einschließt 

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510 


V AIXNTIN  HaECXE», 


Sink-  und  Steigapparate. 

a)  Die  Alveolen  als  Schwebeeinrichtungen. 

Wie  aus  den  Untersuchungen  früherer  Autoren  und  insbesondere  Brandts  (1897)  her- 
vorgeht,  schweben  specieU  die  Thalassicollen  und  die  koloniebildenden  Poly- 
cyttaricn  in  der  Weise,  daß  sie  ihr  specifisches  Gewicht  dem  Meerwasser  gleich  machen.  Da 
nun  aber  die  Sarkodeteile  schwerer  als  das  Meerwasser  sind,  so  muß  ihr  Gewicht  durch  andere 
Substanzen  kompensiert  werden,  welche  specifisch  leichter  als  das  letztere  sind.  Als  solche  Sub- 
stanzen können  nur  die  Gallerte  und  die  als  „Vakuolen“  oder  „Alveolen“  bezeichnten 
Flüssigkeitstropfen  in  Betracht  kommen.  Was  die  Gallerte  anbelangt,  so  ist  diese  nach 
den  Untersuchungen  Brandt*s  sicher  leichter  als  der  Plasmakörper  und,  wenigstens  bei  jugend- 
lichen Kolonien,  auch  noch  leichter  als  das  Seewasser,  in  anderen  Fällen,  so  nach  Verwohn*  bei 
Thalassicollen  ist  sie  jedoch  schwerer  als  das  Seewasser  und  dürfte  also  nicht  das  ganze,  sondern 
nur  einen  Teil  des  Körpergewichtes  kompensieren.  Die  Flüssigkeitstropfen  dagegen  sind  wohl 
immer  specifisch  leichter  als  das  Meerwasser  und  besitzen  daher  in  erster  Linie  die  Funktion 
eines  Schwebeapparates.  Nach  Brandt  handelt  es  sich  stets  um  Tropfen  einer  gallertigen 
Flüssigkeit,  welche  nicht  von  einer  Membran  umgeben  und  demnach  nicht  als  Alveolen, 
sondern  als  echte  Vakuolen  im  Sinne  der  älteren  Autoren  zu  bezeichnen  sind.  Das  geringe 
specifischc  Gewicht  dieser  Flüssigkeitstropfen  beruht  darauf,  daß  ein  Teil  der  Sccsalze  durch 
Atmungskohlensäure  ersetzt  ist 

In  terminologischer  Hinsicht  sei  gleich  hier  hinzugefügt  daß  die  Unterscheidung  zwischen 
membranumhüllten  Alveolen  und  nackten  Vakuolen  infolge  der  Schwierigkeit  der 
mikrohistologischen  Untersuchung  selbstverständlich  nicht  immer  durchführbar  ist  und  thatsächlich 
auch  von  den  meisten  neueren  Autoren  nicht  festgehalten  wird  i).  Ich  selbst  habe  im  Systematischen 
Teil  dieser  Arbeit  die  Gallerttröpfchen  der  intrakapsulären  Sarkode  der  Tripyleen  meist  mit  dem 
veralteten  und  im  ganzen  wenig  sinnentsprechenden  Namen  „Vakuolen“  bezeichnet  und  später 
bei  der  Beschreibung  der  großen  Collodaricn  (Thalassoxanfhhim,  ThalassotAamnus,  Oroscenaj 
den  mir  zweckmäßiger  erscheinenden  Ausdruck  „Alveolen“  angewandt,  ohne  jedoch  damit  irgend 
einen  Gegensatz  aufstellen  zu  wollen.  Es  mag  also  ganz  dahingestellt  bleiben,  ob  die  Sarkode 
um  die  Flüssigkeitströpfchen  herum  membranartig  verdichtet  ist,  wie  dies  sicherlich  für  eine  be- 
sondere Gruppe  von  Gallerttropfen,  nämlich  für  die  „häutigen  Stachelanlagen“  der  Aulacanthiden 
und  Aulosphäriden  gilt  (siche  III.  Abschnitt),  oder  ob  sic  vollkommen  nackt  im  Wcichkörpcr  liegen. 

Wie  bei  den  Collodarien  und  Polycyttarien,  so  dürften  auch  bei  den  Tripyleen  die 
Gallerte  und  Alveolen  die  Bedeutung  eines  Schwebeapparates  haben.  Bei  den  meisten  tiefen- 
bewohnenden Formen  ist  allerdings  ül>er  die  Beschaffenheit  und  das  gegenseitige  Verhältnis  der 
Gallerte  und  der  extrakapsulären  Alveolen  nichts  bekannt,  dagegen  sind  speciell  die  intra- 
kapsulären Alveolen  auch  im  konservierten  Material  stets  gut  erhalten. 

i 

1 ) Audi  in  der  Anatomie  werden  unter  Alveolen  bald  mely  die  Hohlxiume  allein  (Alveolen  der  Zähne),  bald  die  Hohtrftiune 
tarnt  dem  sie  auakleidcnden  Epithel  (Alveolen  der  Longen)  verstanden. 

34 


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Tir(i«-R  ftdiolarirn. 


5'  * 


In  einigen  Fallen  nun,  z.  B.  bei  den  Planktonetten  (Taf.  LVIL  Fig.  455;  Textfig.  140), 
Nationalctten  (Taf.  LIV,  Fig.  443)  und  AtlanticeUen  (Syst  Teil,  S.  297,  Textfig.  38),  verschmelzen 
die  intrakapsulären  Alveolen  auf  der  Parapylenseite  der  Centralkapsel  zu  einer  mächtigen  Gallert- 
masse, durch  welche  die  Centralkapsel  zu  einer  großen,  dünnwandigen  Blase  aufgebläht  wird. 
Wenn  nun  auch  natürlich  am  toten  Material  ein  strenger  Beweis  nicht  geliefert  werden  kann,  so 
dürfte  es  doch  angesichts  mancher  naheliegender  Parallelen  und  im  Hinblick  auf  die  zunehmende 
Reduktion,  welche  die  sonst  als  Schwebeapparate  dienenden  Radialstacheln  innerhalb  obiger  Formen- 
reihe erfahren,  kaum  einem  Zweifel  unterliegen,  daß  in  diesen  Fällen  die  Centralkapsel  selber, 
dank  der  mächtigen  Entfaltung  der  specifisch  leichten  Alveolarsubstanz , die  Funktion  eines 
Schwebeapparates  übernommen  hat  Das  Gleiche  gilt  wohl  auch  für  die  Astraeanthiden  (S.  495, 
Textfig.  122),  bei  welchen  die  Centralkapsel  im  Rücken  des  Kernes  von  einer  großen,  linsen- 
förmigen Alveole  ausgcfüllt  ist 

Wenn  nun  aber  in  diesen  extremen  Fällen  die  Ansammlungen  von  Alveolarsubstanz 
innerhalb  der  Centralkapscl  als  eine  die  Schwebfähigkeit  erhöhende  Einrichtung  aufgefaßt  werden 
müssen,  so  ist  es  sehr  naheliegend,  auch  den  zahlreichen,  meist  sehr  großen  und  dicht  gedrängten 
Alveolen,  welche  sich  bei  der  Mehrzahl  der  Tripyleen  innerhalb  der  intrakapsulären  Sarkode  vor- 
finden, die  nämliche  Aufgabe,  wenn  auch  vielleicht  in  etwas  geringerem  Maße,  zuzuschreiben. 
So  bin  ich  denn  zu  der  Auffassung  gelangt,  daß  die  intrakapsulären  Alveolen  der 
Tripyleen  die  Bedeutung  haben,  das  specifische  Gewicht  der  Centralkapsel 
und  des  ganzen  Tieres  überhaupt  zu  vermindern,  und  daß  vielleicht  die  Neben- 
öffnungen der  Centralkapsel,  die  Parapylen,  über  deren  Funktion  meines  Wissens 
noch  keine  bestimmte  Ansicht  geäußert  worden  ist  die  zeit w eise  Entleerung  dieser 
Alveolen  oder  wenigstens  bestimmter  Substanzen  derselben  ermöglichen. 

Aus  der  Annahme,  daß  die  Centralkapsel  dank  dem  Vorhandensein  der  intrakapsulären 
Alveolen  ein  verhältnismäßig  geringeres  Gewicht  besitzt  als  reine  Sarkode,  ist  die  weitere  Folgerung 
abzuleiten,  daß  sie  insbesondere  leichter  als  der  phäodialc  Teil  des  Weichkörpers  ist  dessen  Inhalt 
ia  großenteils  aus  leeren  Diatomeenschalen  und  anderen  Sinkstoffen  besteht  und  so  kam  ich 
denn  zu  bestimmten  Vorstellungen  bezüglich  der  räumlichen  Orientierung  derjenigen 
Formen,  bei  welchen  die  Centralkapseln  einseitig  innerhalb  einer  großenteils  geschlosstmen 
Schale  gelegen  sind,  vor  allem  der  Tuscaroren  (Taf.  XXII,  Fig.  180),  der  Challengeridcn  (Taf.  LI. 
Fig.  419)  und  Conchariden  (Taf.  LXI,  Fig.  474).  Jn  teilweisem  (iegeasatz  zu  der  von  Haeckel, 
Borgert  u.  a.  angenommenen  Orientierung  bin  ich  der  Meinung,  daß  die  durch  ihre  Alveolar- 
substanz erleichterten  Central  kapseln  im  allgemeinen  oben,  dagegen  der  durch  den  Algen-  und 
Diatomeendetritus  erschwerte  phäodiale  Teil  und  die  diesem  vorgelagerte  Schalenöffnung  (das 
Pylom)  unten  liegen,  eine  Auffassung,  welche  in  manchen  Strukturverhältnissen  des  Skelettes 
eine  Stütze  finden  würde.  Es  möge  hier  bezüglich  der  Einzelheiten  auf  den  Systematischen 
Abschnitt  hingewiesen  werden  (S.  188,  248,  319). 

Wie  bereits  im  vorigen  Kapitel  gezeigt  worden  ist,  wird  das  durch  die  Leichtigkeit  des 
GallertmanteLs  und  der  Alveolensubstanz  bewirkte  Schwebvermögen  bei  vielen  Formen  durch 
eine  Anzahl  von  besonderen  Skelettstrukturen  gesteigert  Das  Skelett  trägt  also  in  diesen 
Fallen  selber  dazu  bei,  die  Wirkung  des  vermehrten  Ueberge wichtes,  welches  der  Körper  eben 
durch  die  Entfaltung  von  Skelettsubstanz  erhält  einigermaßen  wieder  auszugleichen. 

35 


5*2 


Valentin  Haecker, 


b)  Die  Alveolen  als  Sink-  und  Steigapparate 

Die  hydrostatischen  Einrichtungen  der  Radiolarien  bewirken,  soweit  sie  bisher  besprochen 
worden  sind,  ein  Schweben  des  Körpers  in  einer  bestimmten  Wasserschicht. 
Nun  kommt  aber  vermutlich  allen  Radiolarien1)  die  Fähigkeit  einer  vertikalen  Ortsbewegung 
zu,  und  zwar  beruht  dieses  Vermögen,  wie  vor  allem  Brandt  nachgewiesen  hat,  speciell  bei  den 
Collodarien  und  Polycyttarien  auf  einer  Regulierbarkeit  des  hydrostatischen  Apparates. 
»Mit  äußerst  geringem  Aufwande  an  Kraft  und  Stoff“,  sagt  Brandt,  „kann  das  Tier  leicht  eine 
Vergrößerung  bezw.  Verringerung  seines  specifischen  Gewichtes  herbeiführen.  In  den  meisten 
Fällen  wird  ein  Untersinken  durch  Entleerung  einiger,  vieler  oder  sämtlicher  Vakuolen  bewirkt, 
ein  Wiederaufsteigen  durch  Herstellung  des  früheren  Zustandes,  d.  h.  durch  Sekretion  neuer 
Vakuolenflüssigkeit.  Das  Schwinden  von  Vakuolen  bedingt  eine  Vermehrung,  die  Neubildung 
solcher  Flüssigkeitsansammlungen  eine  Verminderung  des  specifischen  Gewichtes.  Das  Unter- 
sinken geschieht  unter  natürlichen  Verhältnissen  auf  Grund  äußerer  Reize  (mechanischer  bezw. 
thermischer),  während  die  Herstellung  des  früheren  Schwebeapparates  und  darauf  das  Wieder- 
aufsteigen nach  dem  Aufhören  des  betreffenden  Reizes  erfolgt“ 

Uebcr  die  erste  Entstehung  und  Zusammensetzung  der  Alveolen,  über  die  Frage,  ob  auch 
der  andere  Bestandteil  des  hydrostatischen  Apparates  die  Gallerte  bei  der  vertikalen  Orts- 
bewegung Veränderungen  eingeht,  und  über  andere  Einzelheiten  verwandter  Art  ist  zur  Zeit  nur 
wenig  bekannt  Vor  allem  wissen  wir  noch  nicht,  inwieweit  wir  die  Ergebnisse  Brandi’s  auch 
auf  andere  Radiolarien  und  speciell  auf  die  Tripyleen  übertragen  dürfen,  ob  also  auch  bei  diesen 
das  Sinken  und  Steigen  auf  einer  Volum  Verringerung  bezw.  Vermehrung  der  Alveolarsubstanz 
beruht  Zunächst  stehen  jedenfalls  einer  einfachen  Uebertragung  große  Schwierigkeiten  im  Wege, 
insofern  ja,  wie  ein  Blick  auf  Textfig.  1 3 1 (S.  501)  ohne  weiteres  zeigt  bei  Formen  mit  strahlig 
angeordneten  Radialstacheln  jede  Volumverminderung  der  Alveolen  und  damit  des  Weich- 
körpers mit  einer  Oberflächen  Vergrößerung  des  letzteren  Hand  in  Hand  geht  Es 
würden  also  dann  zwei  Faktoren  einander  entgegenwirken,  nämlich  einer,  der  die  Senkung,  und 
einer,  der  die  Hebung  oder  wenigstens  eine  Erhöhung  des  Sch  webe  Vermögens  herbeiführt  und 
Entsprechendes  würde  eintreten  bei  einer  Volumvergrößerung  und  der  damit  verbundenen 
Glättung  der  Weichkörperoberflächc. 

Wie  diese  Widersprüche  zu  erklären  sind,  ist  zur  Zeit  nicht  zu  übersehen,  und  man  wird 
höchstens  vermuten  dürfen,  daß  sich  vielleicht  die  einzelnen  Radiolariengruppen  verschieden  ver- 
halten, indem  von  den  beiden  in  Betracht  kommenden  Faktoren  bald  die  durch  Volumschwan- 
kungen bedingte  Gewichtsveränderung,  bald  die  Vermehrung  und  Verminderung  des  Form- 
widerstandes  eine  größere  Rolle  spielen  kann  (vergl  1904  a,  S.  618).  Auf  jeden  Fall  steht  hier, 
wie  schon  Brandt  hervorhebt  der  Forschung,  insbesondere  der  chemischen  und  physikalischen 
Untersuchung  noch  ein  weites  Feld  offen. 

c)  Accessorische  Steig-  und  Sinkapparate. 

Wenn  nun  auch  speciell  bei  den  Tripyleen  über  den  aktiven  Steig-  und  Sink- 
apparat keine  bestimmten  Aussagen  gemacht  werden  können,  so  weist  doch  eine  Reihe  von 

I)  Ueb«  vertikale  Wanderungen  der  Acanthomctridcn  vergl.  VANiiOrrSN  (1897). 

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Tietacc- Radvolarien. 


5 1 3 


Umständen  mit  Bestimmtheit  darauf  hin,  daß  auch  die  Tripylecn  vertikale  Wanderungen,  und  zwar 
vermutlich  in  regelmäßiger  Weise,  ausführen.  Ich  erinnere  nur  an  ihre  Abhängigkeit  vom  Phyto- 
plankton (s.  II.  Abschnitt),  an  ihr  wechselndes  Auftreten  in  den  Oberflächenschichtcn  des  Mittel- 
meeres (Lobianco,  Lohmann),  an  das  scheinbar  ausschließliche  Vorkommen  der  Fortpflanzungs- 
Stadien  der  Challengeriden  in  tieferen  Meeresschichten  (Syst  Teil,  S.  251).  Bestehen  aber  solche 
vertikale  Ortsbewegungen  wirklich,  so  werden  ohne  weiteres  zahlreiche  Struktur- 
verhältnisse verständlich,  welche  sonst  nicht  gedeutet  werden  könnten,  die 
aber  sofort  eine  einfache  Erklärung  finden,  wenn  man  sie  zur  Vertikal bewegung  in  Beziehung 
bringt  Man  wird  also  in  diesen  Fällen 
von  accessorischen  Steig-  und 
Sinkapparaten  sprechen  dürfen. 

Eine  ganze  Anzahl  von  Chal- 
lengeriden besitzt  eine  der  Haupt- 
sache nach  linsenförmige  Schale,  und  zwar 
ist  diese  im  lebenden  Zustand  zweifellos 
so  orientiert  daß  die  Aequatorebene  der 
Linse  in  die  Richtung  der  Schwerkraft  zu 
liegen  kommt  Es  geht  dies  mit  Sicher- 
heit daraus  hervor,  daß  an  einer  Stelle 
des  Linsenumfanges  ein  einseitig  ent- 
wickelter Fortsatz,  das  Peristom,  ange- 
bracht ist,  welches  aus  statischen  Gründen 
nur  in  der  Richtung  der  Schwerkraft  ge- 
legen sein  kann  und  damit  also  auch  der 
Schale  selbst  jene  Lage  vorschreibt  Nun 
findet  man  aber,  daß  bei  einer  tiefenbe- 
wohnenden Form,  Challengeria  Naresi,  der 
Rand  der  im  ganzen  linsenförmigen 
Schale  sich  kielförmig  verjüngt 
(Textfig.  14 1)  und  daß  bei  einigen  anderen 
Arten,  z.  B.  Chailengeron  armaium , der  Schalenrand  mit  einem  Kranze  radiär  gerichteter  Stacheln 
besetzt  ist  welche  zusammen  mit  der  von  ihnen  getragenen  Sarkodefalte  ebenfalls  eine  Art  von 
Kiel  bilden  (Textfig.  142).  Ich  möchte  es  für  sehr  wahrscheinlich  halten,  daß  diese  kielartigen 
Bildungen  dazu  bestimmt  sind,  bei  vertikalen  Ortsveränderungen  den  Wasserwiderstand 
besser  zu  überwinden,  so  wie  ja  bei  vielen  anderen  wasserlebenden  Organismen  kiel-  oder 
schiffsbugähnliche  Bildungen  diesem  Zwecke  dienen.  Speciell  bei  Hel  tot  hallen  getan  Channeri 
bilden  die  peripheren  Schalenteile  einen  scharf  begrenzten,  besonders  grobwabigen  Gürtel,  welcher 
äußerlich  an  den  Schwimmgürtel  mancher  Statoblasten  erinnert  in  funktioneller  Hinsicht  aber 
wohl  als  eine  besonders  versteifte  Unterlage  für  die  als  Hauptdruckfänger  dienenden  Rand- 
stacheln anzusehen  ist  (Taf.  LI,  Fig.  413,  414). 

Neben  der  Chal/engeria  Naresi  kommen  in  sehr  großen  Meerestiefen  regelmäßig  einige 
Conchariden  aus  der  Gattung  Conchopst * vor.  Auch  diese  haben  eine  linsenförmige,  am  Rande 

37 


Fig.  14*- 


Fig.  141.  Challtngrrta  Nartu. 
Kantenamicbi 

Fig-  142.  CkalUngrron  ar mo- 
tu m mit  Cetitnükapul,  HiAoduitn 
und  kiclförmigcr  Sarkodefalte. 


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5*4 


Valentin  Har.  kjji. 


kielartig  zugeschärfte  Schale  (Textfig.  143),  und  ich  möchte  es  auch  hier  für  wahrscheinlich 
halten,  daß  diese  Kielbildung  bei  den  vertikalen  Ortsliewegungen  eine  wichtige  Rolle  spielt. 

Gegen  meine,  schon  früher  (1905,  S.  351  Anm.)  geäußerte  und  im  Systematischen  Teil 
(S.  318)  näher  begründete  Ansicht,  daß  speciell  die  linsenförmigen  Conchops, ts- A rten  mindestens 
während  der  vertikalen  Ortsveränderung  mit  ihrer  Aequatorebene  parallel  zur  Richtung  der 
Schwerkraft  eingestellt  seien,  hat  sich,  wie  hier  eingefügt  werden  soll,  neuerdings  Borgert  (1907, 
S.  227)  gewandt  Borgert  glaubt  daß  derartige  platte  Formen  liegend,  d.  h.  mit  den  Flächen 
nach  ol>en  und  unten  gerichtet  im  Wasser  schweben.  Wenn  nämlich  wirklich  ein  Aufsteigen 
und  Niedersinken  in  weiteren  Grenzen  stattfinde,  so  würde,  wie  Borgert  meint  bei  der  von  mir 
angenommenen  Orientierung  „die  geringste  Verschiebung  der  senkrechten  Achsenstellung  eine 
seitliche  Ablenkung  der  Bahn  zur  Folge  haben  und  so  immer  wieder  zu  einer  horizontalen 
Orientierung  des  flachen  Körpers  führen“.  Ferner  sei  anzunehmen,  daß  die  flachen  Conchariden, 
welche  aller  weiteren,  als  Schwelleapparate  dienenden  Fortsätze  entbehren,  diejenige  Lage  im 
Wasser  einnehmen  werden,  bei  welcher  der  Fonnwiderstand  am  größten  sei 
und  in  der  sie  also  am  meisten  vor  dem  Niedersinken  bewahrt  seien.  Das 
sei  aller  ebenfalls  wieder  die  horizontale,  nicht  die  vertikale  Stellung.  Und 
endlich  weist  Borgert  darauf  hin,  daß  flache,  frei  im  Wasser  untersinkende 
Körper,  z.  B.  Geldstücke,  trotz  des  hohen  speci fischen  Gewichtes  relativ 
Langsam  und  zwar  nie  in  rein  vertikaler  Lage  der  Kante  untersinken. 

Auf  diese  Einwände  von  Borgert,  insbesondere  auf  den  ersten  und 
dritten,  ist  zu  erwidern,  daß  die  Orientierung  frei  schwellender,  lebender 
Organismen  nicht  ausschließlich  durch  die  Körperform  selber,  sondern  vor 
allem  durch  die  Gewichtsverhältnisse  der  inneren  Organe,  insbesondere 
durch  die  Anordnung  besonderer  hydrostatischer  Apparate  bedingt  isL  Es 
sei  nur  daran  erinnert  daß  bekanntlich  ein  toter  Fisch  auf  dem  Rücken 
oder  auf  der  Seite,  ein  lebender  dagegen  auf  dem  Bauche  schwimmt  Bei 
den  Tripyleen  besitzt  aber  wahrscheinlich  die  Centralkapsel  die  Neben- 
funktion eines  hydrostatischen  Apparates,  und  angesichts  der  excentrischen 
Lage,  welche  sie  speciell  bei  den  Conchariden  aufweist  ist  mit  großer  Wahrscheinlichkeit  anzu- 
nehmen, daß  die  von  ihr  eingenommenen  Teile  eine  relativ  hohe,  die  das  Phäodium  ent- 
haltenden Abschnitte  des  Körpers  eine  relativ  tiefe  Stellung  einnehmen.  Unterstützt  wird 
diese  Auffassung  durch  die  außerordentliche  Aehnlichkeit  welche  unsere  Conchopsis- Arten  hin- 
sichtlich der  allgemeinen  Körperform  mit  der  in  den  gleichen  l iefen  vorkommenden  Chalicngeria 
Naresi  aufweisen:  bei  letzterer  wird  aber  schwerlich  durch  irgend  welche  Gründe  die  Ansicht 
erschüttert  werden  können,  daß  der  einseitig  mit  einer  Peristom Bildung  beschwerte  Schalenäquator 
in  der  Schwerkraftrichtung  liegen  muß,  und  so  wird  man  eine  entsprechende  Orientierung  auch 
für  die  ähnlich  gebauten  Conchopsis- Arten  anzunehmen  haben.  Für  die  geschwänzten  Conchariden, 
insbesondere  für  Conchidium  caudatum  (Taf.  LX,  Fig.  467),  giebt  überdies  auch  Borgert  zu.  daß 
sie  wahrscheinlich  im  Wasser  so  orientiert  seien,  daß  der  .Schalenspalt  senkrecht  zu  liegen  komme. 

(Näheres  über  diese  Verhältnisse  ist  im  Systematischen  Teil,  S.  3 1 7 ff„  zu  ersehen.) 

Wie  bei  den  linsenförmigen  Challcngeriden  und  Conchariden,  so  scheinen  mir  auch  bei 
den  Tripyleen  mit  ei-,  birn-  oder  ballenförmiger  Schalengestalt  die  Form-  und  Struktur- 

3» 


Fiß.  (43.  Conchopus  sj»., 
K-»nlenanstcht. 


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Ticfacr-KtdioUrirn. 


5 1 5 


Verhältnisse  nicht  bloß  durch  die  Anforderungen  der  Statik,  sondern  auch  durch  das  Steig-  und 
Sinkvermögen  bedingt  zu  sein.  Was  speciell  die  bim-  und  ballonförmigen  Aulosphäridcn 
und  Sagosphäriden  anbclangt  (Taf.  XVI,  Hg.  152;  Textfig.  144),  so  ist  es  zunächst  wohl 
zweifellos»  daß  die  Hauptachse  dieser  Formen  normalerweise  mit  der  Richtung  der  Schwerkraft 
zusammenfällt.  Ob  der  stumpfe  oder  spitze  Pol  oben  liegt,  ist  nicht  so  leicht  zu  entscheiden, 
indessen  legt  schon  die  äußere  Aehnlichkeit  mit  den  Metatrochophoren  der  Polychäten  und  mit 
manchen  Ctenophoren  die 
Ansicht  nahe,  daß  der 
stumpfe  Pol  der  obere  ist, 
und  ich  kann  zur  Stütze 
dieser  Ansicht  anführen, 
daß  ich  in  Neapel  wieder 
holt  Gelegenheit  hatte, 
größere  Mengen  frisch 
gefangener  Collozoen  im 
Aquarium  zu  l>eol)achten 
und  dabei  festzustcllen, 
daß  die,  allerdings  in 
Minderzahl  befindlichen 
bimförmigen  Indivi- 
duen sich  auf  die  Dauer 
stets  mit  dem  stumpfen 
Pole  nach  oben  einstellen 
(1905,  S.  353).  Wie  dem 
aber  auch  sei,  jedenfalls 
sind  die  beiden  Pole  die- 
jenigen Punkte  der  Git- 
terschale, welche  während 
der  vertikalen  Ortsver- 
änderung besonderen 
Druckverhältnissen  aus- 
gesetzt sind,  und  zwar 
werden  beim  Steigen  und 
Sinken  jeweils  die  vor- 
ausgehenden Pole  einen  größeren  Druck  zu  überwinden  haben,  als  die  seitlichen  Partien  der 
Wandung.  Wohl  im  Zusammenhang  damit  findet  man  nun,  daß  bei  manchen  bimförmigen 
Aulosphäriden  (Aulosphaera  bisUmaria)  die  Radialstacheln  des  stumpfen  oder  auch  diejenigen 
beider  Pole  beträchtlich,  bis  zu  1 1/2  mal  länger  als  die  übrigen  sind  (Taf.  XLV,  Fig.  339), 
bei  anderen,  z.  B.  Aulosphaera  robuata  (Taf,  XI,  Fig.  1 10,  ui),  sind  speciell  die  Stacheln  des 
stumpfen  Poles  durch  ihre  pfostige,  derbwandige  Beschaffenheit  ausgezeichnet  ALs  besonders 
instruktiv  möchte  ich  aber  die  bimförmigen  Individuen  von  Sagenosctna  irmmgeriana  (Textfig.  144) 
betrachten,  bei  welchen  ein  sehr  charakteristischer  Unterschied  zwischen  den  seitlichen  und  den 

39 


5'6 


Valucttn  Hajecker, 


polaren  Partien  des  Skelettes  zu  erkennen  ist  Während  nämlich  in  den  crsteren  die  benach- 
barten Radialstacheln  vollkommen  frei  stehen,  sind  sie  am  stumpfen  Pole  großenteils  paarweise, 
manchmal  auch  zu  dreien  verkoppelt,  und  zwar  durch  tangentiale  Balken,  welche  die  Spitzen  der 
Pyramiden  miteinander  verbinden  (Tai,  XVII,  Fig.  159).  Nicht  selten  sicht  man  ferner  am 
stumpfen  Pole,  daß  außer  dem  axialen  Stabe  der  Pyramiden  auch  noch  ein  oder  zwei  andere 
Pyramidenstäbe  sich  über  die  Spitze  hinaus  verlängern  und  vollständige  oder  rudimentäre  Kronen 
von  Terminalästen  tragen  (Taf.  XVIII,  Fig.  161).  Offenbar  wird  hier  am  stumpfen  Pole,  welcher 
bei  der  vertikalen  Ortsbewegung  und  zwar  wahrscheinlich  beim  Steigen  einen  stärkeren  Druck 
auszuhaltcn  hat,  als  die  Seiten  wand  ungen  der  Schale,  durch  die  tangentiale  Verkoppelung  der 
Pyramidenspitzen  eine  Versteifung  der  RadiaLstacheln  bewirkt  und  gleichzeitig  durch  die  Ver- 
mehrung der  Kronen  die  Zahl  der  Stützpunkte  für  die  Sarkodehaut  vergrößert  Hier  wird  also 
eine  einseitige  Erhöhung  der  Druckfestigkeit  nicht  nur,  wie  bei  den  kiel-  und  wasserbrecher- 
ähnlichen Einrichtungen  anderer  Formen,  durch  entsprechende  Gestaltsveränderungen,  sondern 
auch  durch  eine  Modifikation  der  feineren  Strukturen  herbeigeführt  Noch  ausgeprägter  treten 
die  genannten  Differenzierungen  am  spitzen  Pole  der  Sagenoscena  irmingeriana  hervor  (Taf.  XVII, 
Fig.  160).  Hier  sind  sämtliche  Pyramidenspitzen  untereinander  durch  Tangentialbalken  ver- 
bunden, so  daß  ein  kompliziertes  Fachwerk,  ähnlich  den  Schalen  von  Sagmoanum  (Textfig.  1 14) 
und  denjenigen  der  koloniebildenden  Tuscaroren,  hergestellt  wird.  Dazu  kommt  daß  am  spitzen 
Pole  nahezu  sämtliche  Pyramiden  mit  drei,  in  der  Regel  ziemlich  gleichmäßig  ausgebil- 
deten chrysanthemumähnlichen  Kronen  ausgestattet  sind,  so  daß  auch  die  Zahl  der  Stützpunkte 
für  die  Sarkodehaut  eine  wesentliche  Vermehrung  erfahren  hat 


Schloss-  und  Peristombildungen. 

In  einem  gewissen  Zusammenhang  mit  den  eben  besprochenen  Steig-  und  Sinkapparaten 
stehen  einige  Einrichtungen,  welche  augenscheinlich  dazu  dienen,  eine  Vergrößerung  der 
Cent ral kapsel  und  des  extrakapsulären  Weichkörpers  ohne  wesentliche  Aenderung 
der  statischen  Verhältnisse  und  zugleich  ohne  Beeinträchtigung  der  schützenden  Funktion  des 
Skelettes  zu  ermöglichen. 

Was  zunächst  die  Ccntralkapscl  anbclangt,  so  läßt  sich  wenigstens  für  l xistimmte  Radio- 
lariengruppcn  der  Nachweis  führen,  daß  sie  zwischen  den  aufeinander  folgenden  Teilungsvorgängen 
eine  sehr  erhebliche  Vergrößerung  des  Volumens  erfahren  kann.  So  l xisitzen  die  kleinsten  mir 
vorliegenden  Centralkapseln  von  Orosccua  trga/is  einen  Durchmesser  von  0,28,  die  größten  einen 
solchen  von  i,t  mm.  Es  kann  also  bei  dieser  Collodarie  die  Centralkapsel  ihr  Volumen,  allein 
während  des  skelettführenden  Zustandes,  ungefähr  um  das  60-fache  vergrößern.  Unter  den 
Tripyleen  sind  namentlich  bei  den  Tuscaroren  ganz  erhebliche  Vergrößerungen  der  Centralkapseln 
während  des  vegetativen  Stadiums  zu  bcol>achtcn  (vcrgl.  z.  B.  Taf.  XXVII,  Fig.  21 1 — 213; 
Taf.  XXVIII,  Fig.  218 — 220),  und  ebenso  wachsen  bei  den  Teilungsvorgängen  der  Aulacanthiden 
die  Tochterkapseln  wieder  annähernd  bis  zur  Größe  der  Mutterkapseln  heran,  wie  ein  Vergleich  des 
2-,  4-  und  6-Kapselstadiums  z.  B.  von  Aulokleptes  ramosm  lehrt  Aber  abgesehen  von  dieser  kon- 
tinuierlichen Größenzunahme  der  Centralkapseln,  wie  sie  zwischen  zwei  Teilungsakten  Platz  greift, 
möchte  ich  es  für  wahrscheinlich  halten,  daß  spcciell  bei  den  Tripyleen  auch  periodische 

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Tlefnee-  RadioUrien. 


5*7 

Schwankungen  des  Kapselvolumens  Vorkommen.  Wenn  nämlich  die  intrakapsulären  Alveolen 
wirklich  die  Bedeutung  eines  hydrostatischen  Apparates  besitzen  — worauf  ja  besonders  ihre 
extreme  Entwickelung  l>ei  Planktonetten,  Astracanthidcn  u.  s.  w.  hinweist  — so  darf  wohl  auch 
angenommen  werden,  daß  sie  in  ähnlicher  Weise,  wie  dies  Brandt  für  die  Alveolen  der  Collo- 
darien  und  Polycyttarien  gezeigt  hat,  im  Zusammenhang  mit  den  vertikalen  Wanderungen  eine 
periodische  Verkleinerung  und  Neubildung  erfahren  können,  und  diese  Schwankungen  werden 
vermutlich  auch  in  Volum  Veränderungen  der  Centralkapsel  selber  ihren  Ausdruck  finden. 

In  den  meisten  Fallen  ist  nun  die  Centralkapsel  nicht  unmittelbar  von  festen  Skelettteilen 
umgeben,  und  cs  steht  daher  ihrer  kontinuierlichen  oder  periodischen  Vergrößerung  kein  Wider- 
stand entgegen.  So  können  sich  z.  B.  die  beiden  Centralkapseln  der  Tuscaroren  ungehindert 
ausdehnen,  bis  sie  den  größten  Teil  der  Schale  ausfüllen  (Taf.  XXVII,  Fig.  213;  Taf.  XXVIII, 
Fig.  218).  Indessen  giebt  cs  zahlreiche  Formen,  bei  welchen  die  Ccntralkapsel  unmittelbar  vom 
Skelett  umschlossen  ist  und  daher  nur  auf  Grund  besonderer  Einrichtungen  eine  Ausdehnung 
erfahren  kann.  Hierher  gehören  in  erster  Linie  die  Sphäre  11  arien  mit  mehreren  konzentrisch 
ineinander  geschachtelten  Schalen,  von  welchen  die  außerhalb  der  Centralkapsel  gelegenen  als 
Rindenschalen,  die  inneren  als  Markschalen  bezeichnet  werden.  Nach  allem,  was  mir  nun  über 
die  Skelettbildung  der  Radiolarien  überhaupt  bekannt  ist,  und  was  mein  Schüler,  Herr  H.  Mast, 
speciell  an  den  Astrosphäriden-  der  „Valdi  via“- Ausbeute  ermitteln  konnte,  werden  diese  ver- 
schiedenen konzentrischen  Schalen  wahrscheinlich  nicht  successive  angelegt,  sondern  das  ganze 
mehrschalige  Skelett  kommt  auf  einmal,  und  zwar  in  einem  Stadium  mit  noch  sehr  kleiner 
Centralkapsel,  zur  Ausbildung.  Es  kann  dann  ein  Wachstum  der  Centralkapsel  in  der  Weise 
erfolgen,  daß  letztere,  wenn  sic  eine  der  Gitterschalen  erreicht  hat,  durch  deren  Poren  finger- 
förmige Fortsätze  vorschiebt  welche  jenseits  der  Gitterschale  wieder  miteinander  verschmelzen 
(vergl  R.  Hertwig,  1879,  S.  45).  So  kann  successive  eine  Gitterschale  nach  der  anderen  in 
die  Centralkapsel  einbezogen  werden.  Ob  allerdings  dieser  Vorgang  bei  allen  mehrschaligen 
Sphärellarien  in  gleicher  Weise  sich  abspielt  oder  ob  in  einzelnen  Fällen  die  durch  die  Poren 
vorgestreckten  Protuberanzen  dauernd  Isoliert  bleiben,  konnte  bisher  nicht  entschieden  werden. 

Auch  bei  den  Cyrtellarien  und  verwandten  Formen  findet  bekanntlich  ein  Wachstum 
der  Ccntralkapsel  in  der  Weise  statt,  daß  diese  durch  die  Poren  der  Basalplatte  hindurch  schlauch- 
förmige Loben  aus  der  Cephalis  in  den  thorakalen  Schalenabschnitt  sendet  (Taf.  LXXXIV,  Fig.  584). 

Einrichtungen  anderer  Art  finden  sich  bei  den  Tripyleen.  Von  den  Cölodendriden 
(sensu  lat)  wurde  bereits  berichtet  daß  bei  ihnen  die  t>eiden,  der  Centralkapsel  dicht  anliegenden 
Schalenklappen  mit  zunehmendem  Wachstum  der  Ccntralkapsel  auseinanderracken  können,  und 
zwar  in  der  Richtung  der  die  beiden  Galeae  verbindenden  Apicalachse  (S.  497,  Textfig.  124). 
Wenn  nun  wirklich,  wie  angenommen  wurde,  die  Centralkapsel  nicht  bloß  ein  kontinuierliches 
Wachstum,  sondern  im  Zusammenhang  mit  den  Vcrtikalbewegungen  auch  periodische  Größenzu- 
und  -abnahmen  aufweist  so  werden  vermutlich  die  Schalenklappen  diesen  Größenschwankungen  regel- 
mäßig folgen  und,  wenigstens  am  aboralen  Pole,  sich  vorübergehend  vollständig  schließen  können. 
Auf  diese  Möglichkeit  deuten  wenigstens  die  Zähnchen  hin,  welche  sich  bei  zahlreichen  Formen 
an  der  aboralen  Seite  der  Schalenklappen  vorfinden  (Textfig.  124). 

Ein  Verschluß-  und  Oeffnungsmechanismus  von  noch  komplizierterer  Form,  dessen  Aus- 
bildung ebenfalls  mit  den  Volumschwankungen  der  Centralkapsel  und  demnach  wohl  auch  mit 


UnibKbt  Tief**«- Expedition  IW.  XIV. 


5*8 


Vauntik  Hakockb. 


den  Sink-  und  Steigbewegungen  im  Zusammenhang  stehen  dürfte,  wird  nach  meiner  Ansicht 
durch  das  Diaphragma  der  Planktonetten  (S.  509,  Textfig.  140  d)  gebildet  Bei  den 
meisten  mir  vorliegenden  Exemplaren  von  • Planktonetta  ailantica  Ist  das  Diaphragma,  welches 
genetisch  auf  die  Centralkapsel  zurückzuführen  ist  und  mit  letzterer  auch  durch  die  Astropylen 
und  Parapylen  in  engster  Verbindung  bleibt  mittelst  zahlreicher,  an  seinem  Rande  befindlicher 
Zäpfchen  in  entsprechende  Grübchen  des  Schalenperlstoms  eingefalzt  (Taf.  LVII,  Fig.  455).  In 
diesen  Fällen  ist  dann  die  Schale  vollkommen  gegen  das  Phäodium  abgeschlossen  und  durch 
die  aufgequollenc,  als  hydrostatischer  Apparat  funktionierende  Centralkapsel  vollständig  ausgefüllt. 
Bei  einzelnen  Exemplaren  sah  ich  aber,  daß  das  Diaphragma  an  der  „vorderen“  (d.  h.  der  Floß- 
seite gegenüberliegenden)  Seite  nicht  in  die  Grübchen  eingriff,  sondern,  unter  Freilassung  eines 
halbmondförmigen  Spaltraums,  ein  wenig  in  den  Schalenraum  eingedreht  war  (Taf.  LV,  Fig.  447; 
Taf.  LVI,  Fig.  450;  Textfig.  140  d).  Ich  möchte  daher  glauben,  daß  auch  im  lebenden  Zustand 
das  Diaphragma  bei  einer  Volumverminderung  der  hydrostatisch  wirksamen  Centralkapsel  ent- 
sprechende Bewegungen  ausführen  und  der  sich  zusammenziehenden  Kapsel  mittelst  einer  kleinen 
Drehung  folgen  kann  (Näheres  siehe  Syst  Teil,  S.  294).  ln  besonderer  Weise  kommt  das 
Diaphragma  bei  der  Fo  rt  pf  1 anzu  ng  den  Größen  Veränderungen  von  Centralkapsel  und  Kern 
entgegen:  es  tritt  nämlich  während  der  Teilung  der  Mutterkapsel  eine  Resorption  des  Deckel- 
apparates ein  (Taf.  LIX,  Fig.  459),  und  wenn  auch  die  folgenden  Stadien  nicht  beobachtet  werden 
konnten,  so  ist  doch  als  wahrscheinlich  anzunehmen,  daß  das  Diaphragma  nach  erfolgter  Teilung 
eine  Neubildung  erfährt 

Während  die  zuletzt  besprochenen  Einrichtungen  mit  den  Größenveränderungen  der 
Centralkapsel  während  der  Wachstums-,  Fortpflanzung^-  und  Bewegungsvorgänge  im  Zu- 
sammenhang stehen,  sind  einige  andere  Bildungen  dazu  bestimmt  eine  Volumzunahme  des 
gesamten  Weichkörpers  zu  ermöglichen.  Dazu  gehören  vor  allem  die  Schloßeinrich- 
tungen der  Conch ariden,  welche,  wie  ich  früher  (1906b,  S.  33)  hervorgehoben  habe,  wohl 
das  Komplizierteste  und  Raffinierteste  sind,  was  in  Bezug  auf  zweckmäßige  Strukturen  l>ei  den 
Tripyleen  vorkommt  „Es  handelt  sich  hier  um  Einrichtungen,  welche  die  Schloßbildungen  der 
Lamellibranchier  an  Kompliziertheit  bei  weitem  übertreffen,  ja,  selbst  die  Schlösser  der  Trigonien 
und  Rudisten  werden  durch  sie  vollkommen  in  Schatten  gestellt“  Spcciell  bei  den  Gattungen 
Conchoceras,  Conchidium  und  ConchtlJium,  welche  unter  den  mir  vorliegenden  Formen  die  in 
funktioneller  Hinsicht  klarsten  und  vollkommensten  Verhältnisse  zeigen,  läßt  die  Innenansicht  des 
Schalenschlosscs  folgende  Strukturen  erkennen  (Textfig.  145).  Die  zwei  Halbschalen  sind  so  mit- 
einander verbunden,  daß  die  beiden  die  Schalen ränder  besetzenden  Zahnreihen  ineinander  greifen, 
wie  die  Finger  einer  gefalteten  Hand,  und  zwar  hängen,  wie  ich  in  Ergänzung  der  Ha»  KEL’schen 
Beschreibung  feststellen  konnte,  die  Zähne  der  einen  Schale  mit  der  Innenseite  der  anderen  durch 
eine  doppelte  Führung  zusammen.  Die  erste  (marginale,  d.  h.  dem  Schalenrande  näher 
gelegene)  Führung  wird  durch  bandförmige  Laschen  gebildet  welche  die  Wurzeln  der  Zähne  an 
der  Innenseite  der  Schalen  miteinander  verbinden  (Textfig.  145  m\  die  zweite  (submarginale) 
dagegen  durch  eine  Reihe  von  paarig  angeordneten,  gegen  das  Schaleninnere  vorspringenden 
Höckern  oder  Pfeilern  oder  aber  durch  dünne  Spangen,  welche  wie  Brückenbögen  über  die 
Poren  setzen  (sm).  Die  Einrichtung  ist  eine  derartige,  daß  die  beiden  Halbschalen  bei  Ver- 
größerung des  Weichkörpers  eine  Strecke  voneinander  weichen  können,  ohne  ihren  Zusammenhalt 

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Ticf»«-R*dioUricn. 


5*9 


Fi*.  145.  Schalf  nithluO  von  Comhocrrai  n tu  Ja  tum. 


zu  verlieren,  und  zwar  ist  eine  Verschiebung  der  Schalen,  ähnlich  wie  bei  den  Cölodendriden 
(s.  S.  497),  nur  in  der  Richtung  der  die  Schalenapices  verbindenden  Achse, 
d.  h.  in  der  Richtung  der  Zähne  selber  möglich,  dagegen  werden  Drehungen  der  Halbschalen 
gegeneinander  und  damit  unregelmäßige  Derangierungen  der  Weichkörperverhältnisse  vermieden. 

Während  so  bei  den  Conchariden 
die  Beweglichkeit  der  Skelettteile  eine  Ver- 
größerung des  Weichkörpers  ermöglicht, 
stellen  bei  denjenigen  Tripylcen,  deren  Schale 
eine  einzige  Oeffnung,  ein  sogenanntes 
Pylom,  besitzt,  die  Peristom bildungen 
feste  Einrichtungen  dar,  welche,  wie  ich 
glaube,  bei  vorübergehenden  Volumvergröße- 
rungen des  Weichkörpers  den  aus  der  Pylom- 
öffnung  hervorquellenden  Weichteilen  ab 
Aufnahme-  und  Stützapparate  dienen. 

Die  ersten  Andeutungen  solcher  Ein- 
richtungen sehe  ich  in  den  Pylomstacheln 
der  Castanelliden.  Bei  einer  ganzen  Anzahl  offenbar  nicht  näher  zusammengehöriger  Arten  ist 
nämlich  ein  dem  Pylomrand  aufsitzender  oder  benachbarter  Radialstachel  gegenüber  allen  anderen 
durch  eine  besondere  Skulptur  ausgezeichnet,  welche  aus  zwei  unter  spitzen  Winkeln  sich  schnei- 
denden Systemen  von  feinen  Leisten  besteht  und  so  mit  rhombischen  tüpfclartigen  Feldern  be- 
deckt erscheint  (Textfig.  146).  Vermutlich  haben  diese  Pylomstacheln  die  Bedeutung,  den 
aus  der  Pylomöffnung  quel- 
lenden , besonders  starken 
Pseudopodien  als  Leitbahn 
zu  dienen,  und  ihre  netzartige 
Skulptur  würde  demnach  dazu 
bestimmt  sein,  die  Adhäsion 
zu  erhöhen.  Neben  diesem 
Pylomstachel  (Textfig.  146) 
oder  an  Stelle  desselben  (Taf. 

XXXIV,  Fig.  260—262)  kön- 
nen kürzere,  konische  Pylom- 
zähne  auftreten,  welche  in 
Form  eines  Kranzes  die 
Schalenöffnung  umstehen  und 
so  ein  Gerüstwerk  bilden,  >4&  Omnium  vaUnu*  n.  sp. 

welches  bei  Volum  Vergröße- 
rungen des  Weichkörpers,  sei  es  bei  der  Nahrungsaufnahme,  sei  es  bei  den  Bewegungs-  und 
Fortpflanzungsvorgängen,  als  Aufnahmcapparat  für  die  übcrqucllenden  Sarkodc-  und  Gallertmassen 
dient  Für  möglich,  wenn  auch  nicht  für  sehr  wahrscheinlich  möchte  ich  es  halten,  daß  die 
Pylomzähne  der  Castanelliden  daneben  noch  die  Bedeutung  einer  gegen  fremde  Eindringlinge 

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66« 


VALWrm*  Hakckes, 


520 

gerichteten  Schutzwehr  oder  Verschanzung  haben,  wie  dies  Rhumbler  (Foraminiferen  von  Laysan 
etc,  1906)  für  die  Mundzähne  einiger  Miliolininen  annimmt. 

Eine  ähnliche  Rolle  spielen,  soiel  ich  sehe,  die  mannigfaltig  beschaffenen  Peristom- 
bildungen  der  Tuscaroren,  insbesondere  die  korbförmigen,  durch  eine  überaus  zierliche 
Architektur  ausgezeichneten  Aufsätze  bei  Tusearantha  Brauen  und  Ludae  (Textfig.  147),  die 
omamentenartig  verzierten  Stachelbasen  von  Tuscarora  bistemaria  (Taf.  XXIV,  Fig.  1 88)  und  die 
merkwürdigen  vogelkopf  und  helmartigen  Bildungen,  welche  bei  mehreren,  zu  verschiedenen 
Gruppen  gehörenden  Formen  auf  Grund  weitgehender  Konvergenzbildung  zur  Entwickelung  ge- 
kommen sind  (Taf.  XXVI,  Fig.  204;  Taf.  XX VIII,  Fig.  214,  218,  220).  Nicht  selten  (Taf.  XXVI, 
Fig.  206)  fand  ich  die  ganze  Peristombildung  von  einer  dichten  Masse  von  Phäodium  umgeben, 

wobei  es  freilich  fraglich  erscheinen  mag,  ob  es  sich  hier  nicht  um  eine  durch  die  Fixierung 

hervorgerufene  Quellungserscheinung  handelt  Ebenso  ist  es  noch  ungewiß,  ob  die  Peristom- 

bildungen  der  Tuscaroren  auch  bei  der  Fortpflanzung  eine  Rolle  spielen, 

daß  sie  aber  im  ganzen  thatsächlich  die  Funktion  von  Aufnahme-  und 
Stützapparaten  besitzen,  scheint  aus  der  ganzen  Struktur  dieser  Schalen- 
fortsätze mit  Sicherheit  hervorzugehen. 

Die  nämliche  Aufgabe  ist  auch  den  Peristom bildungen 
der  Challengeriden  und  der  kleineren  Medusettidcn  zu- 
zuschreiben. Es  sei  vor  allem  hingewiesen  auf  das  vierzähnige  Peristom 
von  ChaUengeron  armatum  (S.  513,  Textfig.  142;  Taf.  LI,  Fig.  419,  420), 
auf  die  Korbbildung  von  Challengeranium  diodon , welche  ein  Analogon 
zu  den  oben  erwähnten  Korbbildungen  mancher  Tuscaroren  bildet  (Taf.  L, 
Fig.  399),  sowie  auf  die  in  die  Breite  gezogenen  oder  trompetenförmigen 
Peristomfortsätze  von  Protocyslis  Murrayi  und  ihrer  Verwandten  (Taf.  L, 
Fig.  407,  408,  411).  Auch  bei  diesen  Formen  konnte  ich  die  Funktion 
der  Peristombildungen  am  konservierten  Material  nicht  direkt  beobachten, 
sondern  nur  aus  den  Strukturverhältnissen  erschließen,  aber  da  gerade 
bei  den  Challengeriden  eine  Fähigkeit  zu  periodischen  Vertikalwandcrungen 
mit  guten  Gründen  angenommen  werden  darf  (Syst.  Teil,  S.  245,  252),  so 
scheint  mir  die  Vermutung  nahezuliegen,  daß  das  Peristom  auch  hier  als  Stützapparat  für  die  Sarkode- 
teile  dient,  welche  nicht  bloß  bei  der  Nahrungsaufnahme,  sondern  auch  bei  periodischen,  mit  der 
Vertikalwanderung  zusammenhängenden  Volumschwankungen  aus  der  Pylomöffnung  hervorquellen. 
Daß  auch  bei  der  Fortpflanzung  durch  Zweiteilung  die  Peristomfortsätze  der  Challengeriden  und 
Medusettiden  eine  Rolle  als  Stützapparat  spielen  können,  darauf  scheint  mir  der  öfters  heran- 
gezogene Fund  einer  in  Fortpflanzung  begriffenen  Planktonctla  al/antica  hinzuweisen.  Hier  bleibt 
die  durch  Teilung  der  Mutterkapsel  entstandene  Tochterkapsel  der  Pylomöffnung  mindestens  bis 
zu  der  Zeit  vorgelagert,  wo  sie  bereits  wieder  in  zwei  Enkelkapseln  zerfallen  ist  (Taf.  L\T, 
Fig.  453;  Taf.  LIX,  Fig.  459).  Da  nun  während  dieser  Periode  das  intraphäodiale  Stützskelett 
zurückgebildet  ist,  und  da  der  Peristomkragen  bei  PlanktoneUa  verhältnismäßig  niedrig  ist,  so 
werden  in  unserem  Fall  die  Tochter-  und  Enkelkapseln  vorwiegend  durch  die  Basen  der 
Oralstacheln  gestützt,  und  es  ist  wohl  erlaubt,  von  diesen  Anordnungsverhältnissen  aus  Rück- 
schlüsse auf  die  kleineren  Formen  zu  ziehen  und  deren  Peristomfortsätze,  welche  offenbar  den 

44 


Fig,  I47.  Korbfflnnigw 
Pension!  von  Tumtrantha 
Brauen. 


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Tirfiw-  R A.tioUrim . 


52« 


Oralstacheln  homolog  sind,  ebenfalls  aLs  Stützapparate  zu  betrachten.  (In  einem  Fall,  bei  einer 
Protocystis  Harstoni,  war  die  Centralkapsel  thatsächlich  halb  ausgetreten  und  lag  mit  ihrer  äußeren 
Hälfte  der  Peristomgabel  auf.  Doch  kann  es  sich  hier  natürlich  auch  um  ein  Kunstprodukt 
handeln.) 

Während  bei  den  Castanelliden,  Tuscaroren,  Challengeriden,  sowie  l>ei  den  kleinen  Meduset- 
tiden  außer  der  Centralkapsel  auch  das  Phäodium  innerhalb  der  Schale  liegt  und,  abgesehen 
von  den  Pseudopodien,  größere  Teile  des  extrakapsulären  Weichkör] x*rs  nur  vorübergehend 
durch  die  Pylomöffnung  hindurch  in  den  Bereich  des  Peristoms  treten  dürften,  liegt  bei  Plankto- 
netta  (Textfig.  140)  der  phäodiale  Teil  des  Weichkörpers  dauernd  außerhalb  der  Primärschale, 
und  bei  anderen  Gattungen  (Natumaletta,  Atlantic f Ha),  bei  welchen  die  Primärschale  großenteils 
zurückgebildet  ist,  kommt  ohnedies  der  Schutz  der  letzteren  in  Wegfall.  Es  sind  daher  bei 
diesen  hochspecialisierten  Formen  besondere  Stützapparate  differenziert,  welche  die  Kohäsion  der 
phäodialen  Massen  erhöhen  und  wegen  der  räumlichen  und  funktionellen  Beziehungen,  welche 
sie  zu  den  Peristombildungen  zeigen,  im  Anschluß  an  diese  kurz  erwähnt  werden  mögen.  Der- 
artige Differenzierungen  sind  das  intraphäodiale  Stützskelett  der  Planktonetten.  von  dem 
bereits  Fowler  eine  eingehende  Beschreibung  gegeben  hat  (vergL  Taf.  LYII,  Fig.  455),  sowie 
die  Sekundär-  oder  Außenschalen,  welche  bei  NationaUtta  (Taf.  LIV,  Fig.  443)  eine 
hauben-,  bei  Aflanticelia  (Taf.  LIII,  Fig.  433,  434)  eine  klöppelförmige  Gestalt  haben  und  das 
Phäodium  ganz  oder  teilweise  in  sich  aufnehmen.  Auch  das  Floß  der  Planktonetten  (Taf.  LV, 
Fig.  446;  Textfig.  140  /)  dürfte  eine  stützende  Nebenliedeutung  haben,  indem  es  dem  Phäodium 
als  Unterlage  dient 


Rudimentäre  Bildungen. 

Rudimentäre  Strukturen  im  Sinne  von  Entwickelungshem  mungen  individueller, 
rein  aberrativerArt  sind  außerordentlich  häufig  bei  den  Tripyleen  und  dürften  wohl  bei 
genauerer  Untersuchung  auch  bei  anderen  Radiolarien  in  großer  Zahl  gefunden  werden.  Sie 
bilden,  wie  im  dritten  Abschnitt  gezeigt  werden  soll,  ein  sehr  wertvolles  Material  für  die  Unter- 
suchung der  Ontogenese. 

Dagegen  kommen  rudimentäre  Bildungen  im  strengeren  Sinne  des  Wortes,  nämlich 
funktionslose,  bezw.  funktionslos  gewordene  Strukturen,  welche  in  Form  von 
Speciescharakteren  und  also  normalerweise  auftreten,  offenbar  nur  selten  vor.  Das 
beste,  mit  Bestimmtheit  hierhergehörige  Beispiel,  welches  ich  bei  den  Radiolarien  gefunden  habe, 
und,  soviel  ich  weiß,  auch  der  erste  Fall,  der  bisher  überhaupt  bei  Protozoen  be- 
schrieben wurde,  betrifft  die  Concharidcn-Gattung  ConcAopsis  (Taf.  LXI,  Fig.  477;  Textfig.  148). 

Es  muß  der  Beschreibung  dieser  Bildungen  vorausgeschickt  werden,  daß  die  Conch- 
opsinen  ganz  sicher  im  Verhältnis  zu  den  meisten  übrigen  Conchariden  als  abgeleitete,  hoch- 
specialisierte  Formen  zu  betrachten  sind.  Ihr  Vorkommen  in  den  tiefsten  Meeresregionen, 
ihre  ganze  Gestalt  und  Größe,  die  komplizierte  Beschaffenheit  der  Schalenporen,  das  Vorhandensein 
eines  „Velums“,  d.  h.  eines  simsartigen  Vorsprunges  an  den  Rändern  der  bootförmigen  I lull  »schalen 
(Taf.  LX,  Fig.  46g),  alle  diese  Verhältnisse  lassen  mit  Sicherheit  erkennen,  daß  die  Gattung  Concliopsis 
speciell  gegenüber  den  Gattungen  ConchcUittm,  Conchidium  und  Ccmchoccras  eine  bei  weitem 

45 


Valent«  Haztjcu, 


5 22 

specialisierterc  Organisation  besitzt,  und  es  darf  wohl  angenommen  werden,  daß  ihre  Stammes- 
geschichtliche  Entwickelung  von  Formen  der  letzteren  Art  ihren  Ausgang  genommen  hat  Wenn 
aber  dem  so  ist,  dann  ist  offenbar  auch  die  Folgerung  erlaubt,  daß  die  Schloßeinrichtungen  von 
Conchopsis  eine  spätere  Entwickelungsetappc  desjenigen  Typus  darstellen,  welcher  sich 
bei  den  drei  anderen  Gattungen  heute  noch  vorfindet. 

Nun  sehen  wir  den  Schloßmechanismus  von  Conchopsis  in  doppelter  Hinsicht  gegen ül>er 
demjenigen  der  anderen  Formen  modifiziert  Die  erste  (marginale)  Führung  (Textfig.  148  m) 
wird  nämlich  nicht  durch  einzelne,  die  Zahnwurzeln  paarweise  verbindende  Laschen  gebildet, 
sondern  durch  eine  kontinuierliche  „Deckleiste“,  welche  die  an  der  Innenfläche  der  Schale  leisten- 
förmig vorspringenden  Zahnwurzeln  überbrückt,  und 
ferner  ist  bei  einzelnen  Exemplaren  die  zweite  (sub- 
marginale) Führung  (sm)  nur  unvollständig  aus- 
gebildet, indem  an  Stelle  von  Laschen  oder  Doppel- 
pfeilen! eine  Reihe  von  schön  geschwungenen  Leisten 
tritt,  welche,  ohne  Oesen  zu  bilden,  gegen  den  Innen- 
raum der  Schale  vorspringen.  An  einigen  Stellen  rücken 
diese  Spangen  förmigen  Bildungen  so  weit  vom  Rande 
ab,  daß  sie  von  den  Zähnen  der  anderen  Halbschale  über- 
haupt nicht  mehr  erreicht  werden,  und  so  wird  man  im 
Hinblick  auf  das,  was  oben  über  die  mutmaßlichen 
stammesgeschichtlichen  Beziehungen  der  Gattung  Con- 
chopsis zu  den  anderen  Gattungen  gesagt  wurde,  zu  der 
Anschauung  geführt  daß  es  sich  hier  um  eine  rudi- 
mentär und  funktionslos  gewordene  Struk- 
tur handelt 

Als  rudimentäre  Bildungen  wird  man  auch 
gewisse  radiale  Skelettelementc  der  Cölodendriden  zu 
betrachten  haben,  so  z.  B.  die  Apical-  und  Aboralröhre  von  Cododendrum  Jlabdlatum  (Taf.  LXIII, 
Flg.  489;  Taf.  I.XXI,  Flg.  525  und  529  ab  und  ap\  den  Aboraldendriten  von  Cociodiccras 
spinosum  (Taf.  LXIV,  Flg.  493  ab)  und  macropylum  (Taf.  I-XX1,  Fig.  526  ab),  sowie  den  Apical- 
dendriten  von  Coclothyrsus  cypripcdium  (Taf.  IJCXI.  F'ig.  524  ap).  Alle  diese  Gebilde  treten 
bei  allen  Individuen  auf,  sie  haben  aber  eine  verkümmerte,  im  Gegensatz  zu  den 
Hauptdendriten  unregelmäßig  wechselnde  Gestalt  und  sind,  da  sie  nicht  bis  an  die 
Oberfläche  des  Weichkörpers  reichen,  im  Gegensatz  zu  den  homologen  Bildungen  bei 
anderen  Species  oder  Gattungen  funktionslos  oder  haben  wenigstens  nur  eine 
untergeordnete  Funktion  als  innere  Stützelemente.  Sie  weisen  also  alle  Eigenschaften  von 
eigentlich  rudimentären  Organen  auf  und  können  nicht  als  Entwickelungshemmungen 
pathologischer  Art  angesehen  werden. 


sm 


Fig.  148.  Schalen  schloß  vnn  Ccfu  Aofim  orbicularu. 


46 


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Ticher-RadinUrini. 


523 


II.  Abschnitt. 

Form  und  Medium. 

Eine  der  merkwürdigsten  Erscheinungen,  welche  uns  die  Welt  der  Radiolarien  darbictet, 
ist  das  offenkundige  Mißverhältnis  zwischen  dem  erstaunlichen  Formenreichtum  dieser  Protozoen- 
gruppe und  der  relativ  monotonen  Beschaffenheit  des  äußeren  Mediums  und  der  Nahrung.  In 
der  That  ist  es  zweifellas  daß  die  Radiolarien  in  Bezug  auf  den  Reichtum  an  Formen  und  die 
große  Zahl  selbständiger  Stämme  alle  anderen  marinen  Organismen,  insliesondere  auch  die 
Foraminiferen,  bei  weitem  Ubertreffen.  Schon  im  Jahre  1887  hat  Haeckel  die  Zahl  der  lebenden 
Formen  auf  3730  angegeben,  während  die  Zahl  der  lebenden  Foraminiferen  von  BCtschli 
(1880 — 1882)  und  ZtrrEL  (1895)  nur  auf  600 — 700  berechnet  wird.  Nun  sind  allerdings  die 
HAETKEL’schen  Formen,  wie  er  selbst  zugiebt  und  wie  namentlich  aus  den  Befunden  der  „Val- 
divia“  mit  Sicherheit  zu  entnehmen  ist,  nur  zum  Teil  als  gut  abgegrenzte  Arten  zu  bezeichnen, 
aber  trotzdem  dürfte  jener  gewaltige  Zahlenunterschied  in  vollem  Umfang  bestehen  bleiben,  denn 
einerseits  gilt  ja  die  Unsicherheit  der  Artabgrenzung  zweifellos  auch  für  die  Foraminiferen  und 
für  die  anderen  marinen  Organismen,  andererseits  sind  zu  den  im  Report  aufgezählten  Arten  auf 
Grund  der  Ergebnisse  späterer  Expeditionen  und  der  paläontologischen  Befunde  mindestens  nicht 
weniger  neue  Formen  hinzugekom  men,  als  beispielsweise  zu  den  Foraminiferen,  so  daß  der 
lx*deutende  Vorsprung  der  Radiolarien  sicher  auch  jetzt  noch  anerkannt  werden  muß. 

Besonders  auffallend  scheint  mir  die  Thatsache  zu  sein,  daß  speciell  die  Tri pyleen  eine 
so  überaus  große  Mannigfaltigkeit  der  Form  und  eine  so  reiche  Gliederung  in  selbständige 
Abteilungen  von  größerem  oder  geringerem  Umfang  zeigen.  Sind  die  Tri  pyleen  doch  vorzugs- 
weise Tiefenbewohner,  deren  Existenzbedingungen  womöglich  noch  monotoner  sind  als  die- 
jenigen der  Oberflächenformen! 

Es  handelt  sich  also  um  die  Frage:  lassen  sich  trotz  dieses  augenscheinlichen  Gegensatzes, 
welcher  zwischen  dem  Reichtum  an  Formen  und  der  Eintönigkeit  des  Mediums  besteht,  Be- 
ziehungen zwischen  Form  und  Medium  nach  weisen?  oder,  genauer  gesagt:  sind  bestimmte  Typen 
auf  bestimmte  Breiten  und  Tiefen,  auf  bestimmte  Temperatur-,  Dichtigkeit»-  und  Kmährungs- 
verhältnisse  beschränkt,  so  daß  man  also  von  einer  horizontalen  und  vertikalen  Gliederung  der 
Radiolarienfauna  sprechen  kann,  und  können  bei  solchen  lokalisierten  Formen  Größe,  Gestalt  und 
specielle  Strukturen  als  Anpassungen  an  die  besondere  Beschaffenheit  des  Mediums  gedeutet 
werden? 

Leider  sind  wir  bei  der  Erörterung  dieser  Fragen  ausschließlich  noch  auf  die  deskriptiv- 
tiergeographische und  vergleichend-morphologische  Untersuchung  angewiesen,  denn  das  Experiment, 
welches  allein  endgültige  Aufschlüsse  über  die  kausalen  und  finalen  Beziehungen  zwischen  Form 
und  Medium  zu  geben  im  stände  wäre,  ist  wenigstens  bei  den  Tripyleen  zur  Zeit  nicht  anwendbar. 

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5*4 


Valentin  Haeckke, 


Nur  in  einzelnen  Fällen  nehmen  die  Verhältnisse,  welche  die  Natur  uns  darbietet,  einigermaßen 
den  Charakter  eines  Experimentes  an,  so  z.  B.  wenn  wir  sehen,  wie  das  Mittel meer  durch  eine 
Barre  gegen  den  Occan  und  dessen  kalte  Unterströmungen  abgegrenzt  ist,  oder  wie  in  einzelnen 
Mischgebieten  warme  und  kalte  Strömungen  Zusammentreffen.  Im  ganzen  müssen  wir  uns  aber 
mit  den  rein  deskriptiven  Untersuchungsmöglichkeiten  l>escheiden. 


Warm-,  Tiefenkühl-  und  Kaltwasserformen. 

Schon  in  meiner  ersten  Mitteilung  (1904,  S.  131)  konnte  ich,  dank  den  reichhaltigen 
antarktischen  und  indischen  Radiolarienfängen  der  „Valdivia“,  darauf  hin  weisen,  daß  die  tier- 
geographischen  Beziehungen  der  Tripyleen,  was  ihre  horizontale  Verbreitung  anbelangt, 
sich  im  ganzen  durch  die  Gegenüberstellung  von  Warm-  und  Kaltwasserformen  zum 
Ausdruck  bringen  lassen.  Als  ungefähre  Grenzen  zwischen  den  Verbreitungsgebieten  der  Warm- 
und  Kaltwasserformen  ergaben  sich  wenigstens  für  die  Tuscaroren  400  nördlicher  und 
40°  südlicher  Breite  (1904,  S.  149).  Damit  war  also  speciell  für  die  Tripyleen  das  nämliche 
tiergeographische  Verhältnis  festgestellt  worden,  welches  bereits  einige  andere  Forscher,  zuerst  wohl 
Brandt  (1892),  für  verschiedene  planktonische  und  littoralc  Tiergruppen  nachgewiesen  hatten  (vergl 
die  Zusammenstellungen  bei  Popofsky,  1904,  S.  37;  1904a,  S.  121),  und  gleichzeitig  war  ein 
erster  Hinweis  gegeben  auf  einen  thatsächlichen  Zusammenhang  zwischen  Form  und  Medium. 

Im  weiteren  Verlauf  meiner  Untersuchungen  stellte  sich  nun  aber  heraus,  daß  die  Gegen- 
überstellung von  Warm-  und  Kaltwasserformen  bei  den  Tripyleen  nicht  ganz  genau  ist,  insofern 
ja  nur  verhältnismäßig  wenige  von  ihnen  die  Obcrflächenschichten  der  warmen  Meere  bewohnen 
und  demgemäß  als  Warmwasserformen  im  strengen  Sinne  des  Wortes  bezeichnet  werden  können, 
die  große  Mehrzahl  dagegen  an  das  kühle  Wasser  der  Ti efen r egionen  angepaßt  ist 
Es  müssen  also  schon  unter  den  „Warm wasserformen“  zwei  Kategorien  unterschieden  werden: 
die  oberflächlichen,  eigentlichen  Warmwasser-  und  die  tiefenbewohnenden  Kühlwasserformen,  Da 
nun  andererseits  in  den  polaren  Gebieten  die  Temperaturverhältnisse  der  verschiedenen  Horizonte 
viel  gleichmäßigere  sind  als  in  den  warmen  Meeresteilen  (vergl  Schott,  1902,  Taf.  XXIX — XXXII) 
und  daher  bei  der  Verteilung  der  Formen  keine  oder  nur  eine  geringe  Rolle  spielen  dürften, 
so  macht  sich  hier  eine  derartige  Unterscheidung  nicht  nötig,  und  man  gelangt  also  schließlich 
dazu,  an  Stelle  jener  Zweiteilung  zunächst  eine  Dreiteilung  vorzunehmen.  So  bin  ich  denn, 
nach  einigen  vorläufigen  Einteilungsversuchen  (vergl.  Syst  Teil,  S.  208),  zunächst  zur  Unter- 
scheidung von  (tropischen)  Warm  wasserformen,  (tropischen)  Tiefen-K  ü hl wasse  r- 
formen  und  (polaren)  Kalt wasser formen  gekommen. 

Sowohl  die  oberflächenbewohnenden  Warmwasser-,  als  auch  die  tiefenlebenden  Kühl- 
wasserformen der  äquatorialen  Gebiete  können  in  den  kalten  Meeresregionen  durch  vikarierende 
Formen  vertreten  sein,  mag  cs  sich  dabei  um  Rassen  derselben  Art,  oder  um  gut  ab- 
gegrenzte Arten  handeln.  Ebenso  können  auch,  wie  in  einem  späteren  Kapitel  ausgeführt 
werden  soll,  die  Warmwasserformen  in  den  Tiefenschichten  dessell>en  Mecresteiles  durch  vika- 
rierende Tiefenkühlwasserformen  ersetzt  werden.  So  kommen  aLso  sowohl  in  horizontaler,  wie 
in  vertikaler  Richtung  Uebergänge  und  Vertretungen  zu  stände,  und  im  ganzen  lassen  sich  daher 
die  gegenseitigen  räumlichen  Beziehungen  der  Warm-,  Tiefenkühl-  und  Kaltwasserformen  sehr 

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Tiefaee-RadlnUrten 


5*5 


gut  mit  dem  Bild  in  Einklang  bringen,  welches  Ciiun  (1897,  S.  62)  von  der  Verteilung  des 
Warm-,  Kalt-  und  Kühlwasscrs  mit  folgenden  Worten  entworfen  hat:  „Die  Warm  wassergebiete 
der  Oceane  gleichen  gewissermaßen  ungeheuren  Schalen,  welche  gegen  die  polaren  Zonen  an 
ihren  Rändern  sich  ausflachen  und  in  einer  Tiefe  von  etwa  500  m allmählich  in  die  gewaltigen 
unteren  Wassermassen  mit  ihrer  kühlen  Temperatur  übergehen“  (vergl.  auch  Schott,  L c.). 

Ehe  ich  nun  genauer  auf  die  verschiedenen  Verbreitungsmöglichkeiten  und  insbesondere 
auf  die  Beziehungen  zwischen  horizontaler  Verteilung  und  äußerer  Form  eingehc,  möchte  ich 
einige  Beispiele  aus  den  Familien  der  Challengcridcn  und  Tuscaroriden  vorausschicken,  welche  in 
besonders  deutlicher  Welse  das  bisher  Gesagte  veranschaulichen. 

Die  Karte  I läßt  die  Verteilung  von  einigen  Ch  allen gerid  en- Arten  in  den  von  der 
„Valdivia“  befahrenen  Meeresteilen  erkennen.  Die  eine  Art,  Protocystis  Sioggrtti  (X extfig.  149.;  auf 
der  Karte  durch  schwarze  Punkte  gekennzeichnet),  ist  eine  ausgesprochene  Tiefenkühlwasscr- 
form,  welche  vorzugsweise  in  den  äquatorialen  Meeresgebieten  des  Atlantik  und  lndik  zwischen 
400  N.  Br.  und  400  S.  Br.  zu  Hause  ist 
und  besonders  häufig  in  den  tieferen  Wasser- 
schichten zwischen  400  und  1500  m er- 
beutet wurde. 

Aehnüch  würde  sich  die  horizontale 
Verbreitung  einer  typischen  Warmwasser- 
form, z.  B.  von  Hetiochallengeron  Channeri 
(Taf.  LI,  Fig.  414),  darstellcn. 

ln  den  kalten  Meeresgebieten  wird 
die  zuerst  genannte  Form  durch  die  ausge- 
sprochen bipolare  (durch  rote  Punkte  be- 
zeichncte)  P.  Harstoni  (Textfig.  1 50)  ersetzt 
Sie  wurde  von  der  „Valdivia“  in  großer  Zahl 
an  beinahe  allen  antarktischen  Stationen  ge- 
fischt und  ist  außerdem  vorzugsweise  aus  dem  nördlichen  Atlantik  und  nördlichen  Eismeere 
bekannt  Specicll  in  den  Nordmeeren  wurde  P.  Harstoni  von  H ensen  westlich  der  Hebriden, 
von  Ci .eve  südlich  und  westlich  Spitzbergen  (750  50'  N.  Br„  150  25'  O.  L>);  78°  13'  N.  Br„ 
2°  58'  W.  L.;  790  58'  N.  Br„  90  35'  O.  L.),  von  Jörgensen  in  verschiedenen  Fjorden  an  der 
Westküste  Norwegens  festgestellt  und  zwrar  konnte  ich  mich  von  der  Identität  der  nordischen 
und  antarktischen  Form  an  der  Hand  einiger,  von  Herrn  Kollegen  Jörgensen  in  Bergen  freundlichst 
zugesandter  norwegischer  Exemplare  überzeugen.  Der  einzige  warme  Meeresteil,  in  welchem 
P.  Harstoni  oder  wenigstens  eine  sehr  nahe  verwandte  Form  (P.  nautiloides  Borgert)  vorkommt 
ist  die  Sargassosee;  was  den  pacifischen  Fundort  (Ch.-SL  231,  südlich  Nippon)  anbelangt  so 
dürften  hier  polare  Stromfäden  in  Betracht  kommen.  Hinsichtlich  der  Vcrtikalverbreitung  von 
P.  Harstoni  ist  zu  sagen,  daß  sie  sich  in  der  Antarktis  im  großen  ganzen  in  höheren  Schichten 
vorfindet,  als  die  in  den  Tropen  vikarierende  P.  S/oggetti,  doch  wurde  sie  auch  in  tieferen 
Schichten,  bis  herab  zu  4000  bis  5000  m,  in  lebenden  Exemplaren  angetroffen.  Allem  nach 
Ist  P.  Harstoni  als  eine  ausgesprochene  Kaltwasser  form  zu  betrachten. 

I)  Aal  d«t  Karte  tu  weit  östlich  markiert. 


Kig.  I49.  Pretofjntit  Sioggrtti. 
Ticfenkllhlwasicrform  der  warmen 
Meetetgebiete. 


Fig.  150.  Protocystis 
Harstoni.  Bipolare  Kalt* 
wa**erform. 


1*9*— ik*,.  UJ  XIV. 


49 


Sri 


Valentin  Haitto, 


Um  einigermaßen  einen  Begriff  von  den  Temperaturverhältnissen  zu  geben,  welchen  diese 
Vertreter  der  drei  Hauptverbreitungstypen  angepaßt  sind,  habe  ich  von  sämtlichen  Fundorten, 
für  welche  die  Temperaturen  bekannt  sind  (vergl.  die  Tabellen  l>ei  ScHorr,  1902,  S.  138  ff.),  die 
letzteren  zusammengestellt  und  einen  Durchschnittswert  berechnet  Dabei  ergab  sich  für  die 
Warmwasserform  als  mittlere  Temperatur  -f-  14,2°  C,  für  die  Kühlwasserform  -f  11,0°  C,  für 
die  Kaltwasserform  -f  040  C Die  für  die  Kühlwasserform  erhaltene  Zahl  ist  dadurch  unnatürlich 
in  die  Höhe  gedrückt,  daß  in  den  Tal>ellen  zufälligerweise  die  Temperaturen  für  sämtliche  höheren, 
dagegen  nur  für  einen  Teil  der  charakteristischen  tieferen  Vorkommnisse  angegeben  sind.  Be- 
rücksichtigt man  ausschließlich  die  Schichten  des  Skotoplanktons,  in  welchen  P.  Stoggetti  ganz 
überwiegend  vorzukommen  scheint  so  erhält  man  eine  Durchschnittstemperatur  von  +7,8°  G, 
eine  Zahl,  welche  sehr  gut  mit  dem  Begriff  des  Kühlwassers  in  Einklang  zu  bringen  ist 

Im  Gegensatz  zu  den  Challengeridcn  sind  die  Tuscaroriden,  soweit  wir  zurZeit  wissen, 
durchweg  ausgesprochene  Tiefenformen  und  scheinen  auch  in  der  Antarktis  nicht  in  die  oberhalb 
des  400  m-Horizontes  gelegenen  Schichten  emporzusteigen,  ln  dieser  Gruppe  gibt  es  also  nur 
Tiefenkühl-  und  Kaltwasserformen,  aber  trotzdem  machen  sich  auch  hier  ebenso  scharfe  Gegensätze 
hinsichtlich  der  horizontalen  Verbreitung  bemerkbar,  wie  in  der  Familie  der  Challengeriden. 

Die  Karte  II  gibt  die  Verbreitung  einiger  Tuscaroriden- Arten  wieder,  von  welchen  ein 
besonders  reichliches  Material  vorliegt  Die  in  mehreren  Varianten  auftretende  Tuscarctta 
tubu/osa  (in  der  Karte  durch  schwarze  Punkte  bezeichnet)  ist  von  der  „Valdivia“  an  zahlreichen 
Stationen  des  tropischen  Atlantik  und  Indik  gefischt  und  außerdem  vom  „Gauß“  im  Guineastrom, 
vom  „Challenger“  an  einigen  Stellen  des  nördlichen  Pacifik  (südlich  von  400  N.  Br.)  erbeutet 
worden.  Im  südöstlichen  Atlantik  reicht  ihre  Verbreitung  bis  in  den  Benguelastrom  und  das  Misch- 
wassergebiet ül»er  der  Agulhasbank,  im  südöstlichen  Indik  wird  sie  durch  eine  sehr  nahe  stehende 
Form  (T.  calathoides)  vertreten.  An  den  antarktischen  Stationen  fanden  sich  nirgends  Exemplare, 
so  daß  man  also  von  einer  ausgesprochenen  Tiefenkühl  wasserform  sprechen  darf. 

Eine  ganz  ähnliche  Verbreitung  zeigt  Tuscarora  bistemaria  (schwarze  Ringe),  nur  daß  sie 
eher  noch  mehr  auf  die  äquatorialen  Gebiete  der  drei  Oceane,  und  zwar  zwischen  20 0 N.  Br. 
und  20°  S.  Br.  zusammengedrängt  erscheint  Nur  an  zwei  Stellen  (T.-St  88  und  173)  wurde 
sie  außerhalb  von  20°  S.  Br.  gefunden.  Eine  nahe  verwandte  Form,  T.  WyvUUi,  schließt  sich 
im  südöstlichen  Indik  an  T.  bistemaria  an  und  wurde  vom  „Challenger“  auch  im  südlichen 
Pacifik  (nördlich  von  40 0 S.  Br.)  gefunden. 

Ein  Gegenstück  zu  den  genannten  äquatorialen  Kühlwasserformen  bilden  einige  Arten, 
deren  Hauptverbreitungsgebiet  nach  unseren  bisherigen  Kenntnissen  in  der  Antarktis  gelegen  Ist, 
die  aber  in  einzelnen  Exemplaren  auch  in  den  tropischen  Meeren  gefunden  wurden.  Diese 
Formen  sind  Tuscarctta  g/obosa  (rote  Punkte),  welche  in  einer  Variante  auch  im  Benguelastrom 
und  vom  „National“  sogar  im  Nordäqualorialstrom  erbeutet  wurde,  und  T.  passcrcula  (rote 
Ringe),  welche  sich  zweimal  im  nördlichen  Indik  vorfand.  Ueber  die  \rertikal Verbreitung  dieser 
Arten  liegen  nur  sehr  spärliche  Angaben  vor,  und  es  kann  daher  nicht  entschieden  werden, 
ob  ihre  Häufigkeit  in  der  Antarktis  und  ihr  sporadisches  nördliches  Vorkommen  vielleicht  ein 
Hinweis  darauf  Ist,  daß  unsere  Formen,  ähnlich  den  später  zu  besprechenden  „interpolaren“ 
Formen,  in  der  Antarktis  in  verhältnismäßig  hohen,  in  den  tropischen  Meeren  dagegen  nur  in 
tieferen  Horizonten  zu  Hause  sind. 

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Tiebee-Radiolarien. 


5*7 


Die  verschiedenen  Arten  der  Horizontalverbreitung  der 
Aulacanthiden. 

Ueber  die  horizontale  Verbreitung  der  Aulacanthiden  habe  ich  lwreits  im  Systematischen 
Teil  (S.  25  f.)  eine  Uebersicht  gegeben.  Die  hier  zusammengefaßten  Einzeldaten  haben  im  Ver- 
lauf meiner  späteren  Untersuchungen  keine  wesentliche  Korrektur  durch  nachträgliche  Beobach- 
tungen erfahren,  dagegen  bin  ich  auf  Grund  der  bei  anderen  Gruppen  gewonnenen  Ergebnisse 
und  zum  Teil  beeinflußt  durch  Anregungen,  welche  Meisknheimer  (1905)  in  seinem  Ptcropoden- 
werk  gegeben  hat,  dahin  gelangt,  die  verschiedenen  Formen  der  tiergeographischen  Verbreitung 
in  einer  anderen  Reihenfolge  anzuordnen  und  auf  diese  Welse,  wie  ich  glaube,  die  natürlichen 
Beziehungen  zwischen  den  einzelnen  Verteilungstypen  zum  Ausdruck  zu  bringen.  Da  ferner 
gerade  die  Aulacanthiden  für  nahezu  alle  Verbreitungsarten  sehr  charakteristische  Beispiele  liefern, 
so  möchte  ich  sie  auch  hier  als  Ausgangspunkt  für  die  Erörterung  einiger  tiergeographischer 
Einzelheiten  benutzen. 

Eine  ganze  Anzahl  von  Aulacanthiden  weist,  ähnlich  wie  die  oben  genannten  Challen- 
geriden  und  Tuscaroriden,  eine  ausgesprochen  äquatoriale,  auf  den  Meeresgürtel  zwischen 
40°  N.  Br.  und  400  S.  Br.  beschränkte  Verbreitung  auf.  Einige  derselben,  wie  Aulographis  tri- 
angulum,  Aulospathis  variabi/is  Mrodon  und  Aulacantha  spinosa , können  jetzt  schon  als  cirkum- 
tropisch  '(trioceanisch)  bezeichnet  werden,  da  sie  in  den  tropischen  Gegenden  des  Atlantik, 
Indik  und  Pacifik  Vorkommen.  Für  andere  dagegen  ist  vorerst  nur  eine  atlantisch -indische 
Verbreitung  nachzuweisen.  Dazu  gehören  die  Warmwasserform  Aulographonium  mediterraneum 
(Textfig.  138)  und  die  wahrscheinlich  durchweg  als  Tiefenkühlwasserformen  zu  bezeichnenden 
Arten  und  Unterarten  Au/ocaos  arborescens  dichodcndrum  (Textfig.  123),  A ulographon ium  bicome 
(Textfig.  106)  und  indicum , Aulofxtasus  charoides,  Aulospathis  variabi/is  monodon  und  auiodtndrouUs , 
Aulacantha  cannulata. 

An  diese  ausgesprochen  stenotherm-wärmcliebenden  Formen  reihen  sich  einige  andere  an, 
welche  ebenfalls  noch  ihr  Hauptverbreitungsgcbiet  in  den  Tropen  haben,  aber  von  hier  aus  mit 
Ausläufern  auch  in  die  kälteren  Mischgebiete  hereinreichen.  So  ist  die  durch  ihre  wunderbar 
zierliche  Skelettstruktur  ausgezeichnete  Aulocoryne  zetesios  (Taf.  V,  Fig.  46)  von  der  „Valdivia“ 
an  fünf  aasgesprochen  tropischen  Fundorten  erbeutet  worden  (vergL  Syst  Teil,  S.  75  und  460), 
nachdem  sie  früher  vom  nördlichen  Ast  des  Golfstromes  (Färöe-Kanal)  und  von  der  Irmingersee 
bekannt  geworden  war.  Eine  ganz  ähnliche  Verbreitung  zeigt  offenliar  auch  Auloceros  arboresccns 
birameus  und  Aulographonium  pidvinatum.  Daß  speciell  letztere  Form  normalerweise  im  Tiefen- 
kühlwasser der  wärmeren  Meeresgebiete  zu  Hause  und  dem  Kaltwasser  der  polaren  Regionen 
nicht  angepaßt  ist,  darauf  weist  der  Umstand  hin,  daß  das  einzige  in  der  Antarktis  gefundene 
Exemplar  an  den  Radialstacheln  vielfache  Abnormitäten  zeigte  (Taf.  XLIII,  Fig.  317  a). 

Schon  die  Formen  der  letzten  Gruppe  weisen  keinen  aasgesprochen  stenothermen  Charakter 
auf  und  führen  so  hinüber  zu  den  eurytherm-kosmopolitischen  Formen,  welche  in  allen 
Meeresgebieten  annähernd  gleichmäßig  verbreitet  sind.  Hierher  gehören  einige  kleinere,  sowohl  in 
den  Oberflächen-  wie  in  den  Tiefenschichten  vorkommende  Arten  bezw.  Unterarten,  wie  Aulacantha 


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Valentin  H accus. 


528 

jr colymantha  typica  (Textfig.  133,  134)  und  Aulographis  tetrancistra  (Textfig.  107),  und  ebenso 
mehrere  große  Formen,  die  zu  den  regelmäßigen  Bestandteilen  der  Vertikalnetzfänge  gehören, 
nämlich  Aulacantha  scolymantha  bathybia  (Textfig.  135),  Aulographis  pandora  (Textfig.  154,2)» 
Aulokleptes  ramosus  und  Aulospathis  variabilis  triodon  (Textfig.  154,3).  Die  drei  erstgenannten 
Formen  scheinen  die  Tiefen  zwischen  400  und  1000,  Aulospaihis  v.  triodon  diejenigen  zwischen 
1000  und  1500  m zu  bevorzugen,  sic  müssen  also  sämtlich  als  Tiefenkühlwasserformen  bezeichnet 
werden.  Spätere  Untersuchungen  werden  zeigen,  ob  vielleicht  schon  unter  diesen  Formen  sich 
einige  befinden,  welche  in  den  kalten  Meeresgebieten  in  weniger  tiefen  Meeresschichten  zu 
Hause  sind,  als  in  den  äquatorialen  Regionen,  und  somit  einen  Uebergang  zu  den  gleich  zu 
besprechenden  interpolaren  Formen  bilden. 

Während  sich  das  Verbreitungsgebiet  der  bisher  besprochenen,  insbesondere  auch  der 
stenotherm-wärmeliebendcn  Formen  zu  beiden  Seiten  des  Aequators  kontinuierlich 
und  mehr  oder  weniger  symmetrisch  nach  Norden  und  Süden  erstreckt,  sind 
einige  andere  Gruppen  stenotherm  in  entgegengesetztem  Sinne,  insofern  sie  ausschließlich  an  kühlere 
oder  sogar  wirklich  kalte  Temperaturen  angepaßt  sind,  und  infolge  der  symmetrischen  Verteilung 
der  kalten  Meeresgebiete  zu  beiden  Seiten  des  Aequators  wird  daher  ihr  Verbreitungsgebiet  in 
den  wärmeren  Breiten  in  der  Regel  eine  mehr  oder  weniger  große  Unterbrechung  aufweisen. 

An  die  cirkum tropischen  Arten  schließen  sich  zunächst  einige  Formen  an,  welche  einer- 
seits in  den  eigentlich  äquatorialen  Meeresgebieten,  andererseits  in  den  beiden  Eismeeren  fehlen, 
dagegen  in  den  dazwischen  gelegenen  Mceresgürteln  verbreitet  sind.  Ebenso  nämlich,  wie  nach 
Meisenheim er’s  (1905)  Untersuchungen  einige  Pteropodcn-Artcn  in  zwei  Zonengürteln  von  150 
bis  40 0 nördlicher  und  15 0 bis  400  südlicher  Breite  zu  beiden  Seiten  des  Aequators  besonders 
häufig  sind,  so  wurden  auch  von  der  Aulacanthiden-Species  Aulokleptes  floscuhis  weitaus  die  meisten 
Exemplare  im  nördlichen  Atlantik  und  dann  wieder  im  südlichen  Atlantik  und  südlichen  Indik, 
also  weitab  vom  Aequator  gefunden,  und  ebenso  scheint  auch  Aulospathis  variabilis  bifurca  haupt- 
sächlich in  zw'ei,  zu  beiden  Seiten  des  Aequators  gelegenen  Gürteln  mit  kühlerem  Wasser  ver- 
breitet zu  sein.  Offenbar  müssen  diese  beiden  Radiolarien  gegen  Temperaturdifferenzen  außer- 
ordentlich empfindlich  sein,  jedenfalls  viel  empfindlicher  als  die  genannten  Pteropoden.  Denn 
wie  ein  Blick  auf  ein  die  vertikale  Temperaturverteilung  darstellendes  Längsprofil  des  Atlantik 
(vergL  Schott,  1.  c.  tab.  28,  No.  1)  zeigt,  ist  in  den  Tiefenschichten  (400 — 1500  m),  welche 
wahrscheinlich  von  Aulokleptes  und  Aulospaihis  bewohnt  werden,  das  Temperaturgefälle  vom 
Aequator  nach  den  Polen  zu  ein  wesentlich  geringeres  als  in  den  von  den  Pteropoden  bevor- 
zugten Oberflächenschichten.  So  weist  z.  B.  die  Oberfläche  unter  dem  40°  S.  Br.  eine  um 
etwa  130  niedrigere  Temperatur  als  am  Aequator  auf,  während  die  Differenz  auf  dem  500  m- 
Horizont  nur  etwas  mehr  als  20  beträgt 

Die  letztgenannten  Formen,  die  ich  als  Zweigürtelformen  (bizonäre  Formen) 
bezeichnen  möchte,  führen  herüber  zu  den  bipolaren  (am phi polen)  Formen,  welche  in  ex- 
tremer Weise  an  die  eigentlich  kalten  Meeresgebiete  angepaßt  sind.  Als  bipolare  Formen  können 
unter  den  Aulacanthiden  zur  Zeit  nur  Aulacantha  laevissima  und  vielleicht  Aulospathis  variabilis 
diodon  bezeichnet  werden. 

Ihnen  kann  man  am  besten  einige  unipolare,  und  zwar  antarktische  Arten  und 
und  Unterarten  aus  den  Gattungen  Aulographonium  und  Auloceros  anreihen,  welche  bisher  nur 

52 


TielBre-RaHinlarirn. 


529 


in  der  Antarktis  oder  höchstens  noch  längs  des  kühlen  Benguelastromes  im  südöstlichen  Atlantik 
gefunden  wurden  (Aulographonium  antanticum  und  anthoides , Autocrros  arboresctns  subcltgans). 

Im  ganzen  ist  die  Ausbeute  sowohl  an  bipolaren  ab  auch  an  unipolaren  Aulacanthiden, 
verglichen  mit  den  entsprechenden  Formen  aus  anderen  Tripylecn-Familien,  verhältnismäßig  ge- 
ring, wofern  man  nur  die  „guten  Arten“  im  Auge  behält  Etwas  anders  gestaltet  sich  freilich 
das  Bild,  wenn  man  den  bipolaren  und  unipolaren  Formen  auch  die  polaren  Unterarten  kosmo- 
politischer und  anderer  eurythermer  Arten  hinzuzählt 

Den  bizonären,  bipolaren  und  unipolaren  stenothermen  Formen  stehen  solche  gegenüber, 
deren  Verbreitungsgebiet  von  den  eigentlich  warmen  Meeresteilen,  also  von  der  äquatorialen 
„Warmwasserschale"  im  Sinne  Chun’s  (s.  S.  525),  nicht  bloß  in  horizontaler,  sondern  auch  in 
vertikaler  Richtung  abgelegen  ist  und  welche  also  einerseits  die  kalten  Meeresgebiete,  andererseits 
die  sehr  kühlen  Tiefenschichten  der  großen  Occane  bewohnen.  Es  handelt  sich  zunächst  um 
jene  vielbesprochenen,  zuerst  von  Chun  in  den  Vordergrund  des  Interesses  gerückten  Formen, 
welche  in  der  Arktis  und  Antarktis  mehr  oberflächlich  gelegene  Schichten, 
in  den  äquatorialen  Gegenden  dagegen  die  größeren  Meercstiefen  bewohnen, 
also  um  eine  besondere  Kategorie  von  bipolaren  Formen,  die  ich  als  interpolar  bezeichnen 
möchte.  Unter  den  Aulacanthiden  kommt  hier  vorläufig  nur  Attlodendron  antanticum  in  Betracht, 
welches  sowohl  in  den  beiden  Eismeeren  (in  der  Antarktis  vom  „Challenger“  und  von  der  „Valdivia“) 
ab  auch  im  Atlantik  und  Indik  erbeutet  wurde.  Das  verhältnismäßig  seltene  Vorkommen  in 
dem  immerhin  recht  gut  durchforschten  Atlantik  darf  vielleicht  als  Anzeichen  dafür  aufgefaßt 
werden,  daß  unsere  Form  in  den  wärmeren  Mecresgebieten  tiefere  Regionen  bevorzugt  ab  die 
Übrigen  Aulacanthiden. 

Die  zweite  dieser  Gruppen  besteht  aus  solchen  Formen,  welche  bisher  hauptsächlich  in  der 
Antarktis  beobachtet  worden  sind,  von  denen  aber  einzelne  Exemplare  vereinzelt  auch  in  wärmeren 
Meeresgebieten,  und  zwar  Ixisonders  mittelst  tiefgehender  Schließnctzzügc,  erbeutet  wurden.  Da 
es  nicht  unwahrscheinlich  ist,  daß  sic  in  den  wärmeren  Meeren  nur  deshalb  seltener  zur 
Beobachtung  kommen,  weil  sie  von  der  Antarktis  gegen  den  Aequator  hin  in  immer  größere 
Tiefen  untertauchen,  so  habe  ich  diese  Formen  in  meinen  ersten  Mitteilungen  (1904)  ab  sub- 
mergente  (unipolar-submergente)  bezeichnet.  Obwohl  die  Bezeichnung  keine  ganz  glückliche 
ist,  so  möchte  ich  sie  doch,  da  kein  besserer  Vorschlag  vorliegt,  beibehalten.  Zu  dieser  Gruppe 
von  antarktischen  Formen  gehören  Au/ographis  stellata , welche,  namentlich  in  Form  einer  be 
sonderen  Unterart  (asteriscoidcs),  auch  im  nördlichen  Indik  vorkommt,  und  Aulaspa/Au  pinus, 
welche  mittelst  tiefgehender  Schließnetz-  und  Vertikalnetzzüge  im  südlichen  und  nördlichen  Indik 
und  sogar  im  Golfstrom  (S.  1850  — 1550)  erbeutet  wurde. 

Die  im  Vorstehenden  versuchte  Einteilung  der  Aulacanthiden  nach  dem  Grade  und  dem 
Charakter  ihrer  Eurythermie  oder  Stenothermie  wird  zweifellos  was  die  Einzelheiten  anbelangt, 
durch  spätere  Untersuchungen  in  mannigfacher  Weise  abgeändert  werden,  jeden  falb  dürfte  aber 
schon  jetzt  mit  Sicherheit  feststehen,  daß  bei  der  horizontalen  Verbreitung  der  Aulacanthiden, 
und,  wie  ich  hinzufügen  will,  der  Tripyleen  überhaupt,  die  Temperatur  des  Mediums  und  im 
Zusammenhang  damit  die  Strömungen  eine  wesentliche  Rolle  spielen.  Durch  den  eury- 
thermen  oder  stenothermen  Charakter  einer  Form,  durch  ihre  größere  oder 
geringere  Anpassung  an  warme,  mittlere  oder  kalte  Temperaturen  werden 

53 


i 


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530 


Valentin  HaKCKEK, 


offenbar  in  höherem  Grade  als  durch  andere  Faktoren  die  Verbreitungs- 
Grenzen  der  einzelnen  Arten  bestimmt,  und  die  Temperaturkarten  des  Meeres  können 
ohne  weiteres  als  Rahmen  für  eine  Darstellung  der  regionalen  Verbreitung  der  Aulacanthiden  dienen. 

Nur  bei  einzelnen  Formen  scheint  die  regionale  Verbreitung  unabhängig  von  dem  Verlauf 
der  Isothermen  zu  sein.  So  ist  mir,  allerdings  nicht  bei  den  Aulacanthiden,  aber  bei  einigen 
anderen  Gruppen  aufgefallen,  daß  speciell  der  südöstliche  Teil  des  Indik  durch  das  Auf- 
treten besonderer,  von  der  „Valdivia“  sonst  nirgends  gefischter  Formen  ausgezeichnet  ist  Dahin 
gehören  die  Castanelliden  Castanrl/a  WyvUtei,  Cas/anarium  Javosum  und  Cinocastanea  margarita, 
die  Tuscaroriden  l'uscarora  WyvWti  und  Tustarellti  talallmidts  und  die  Challengeride  ChaUengrron 
saccu/us.  Zwei  dieser  Formen,  Castanrlla  Wyvillei  und  Tuscarora  Hyvidri,  sind  durch  den  „Chal- 
lenger1 als  Bewohner  des  Pacifik  bekannt  geworden,  sie  gehören  also  vielleicht  einer  besonderen 
pacifisch-indischen  (?südpacifisch-sttdindischen)  Fauna  an,  die  von  einem  pacifischen  Ent- 
stehungscentrum aus  in  die  Nachbargebiete  überzugreifen  versucht 

Daß  in  der  That  auch  der  Pacifik  auf  dem  Gebiete  der  Radiolarien  manche  Besonder- 
heiten gegenüber  den  übrigen  Oceanen  beherbergt  darauf  weisen  verschiedene  Funde  des  „Chal- 
lenger“ hin.  Danach  scheinen,  um  nur  ein  Beispiel  anzuführen,  dem  Pacifik  einige  specialisierte 
Orosphäriden  (Orosphaera  horrida,  Oroscrna  Gcgenbaun)  eigentümlich  zu  sein,  während,  wie  die 
„Valdivia“-Ausbeute  erkennen  läßt  Atlantik,  Indik  und  Antarktis  bezüglich  der  hier  vorkommenden 
Orosphäriden-Formen  eine  große  Ueliereinstimmung  zeigen  (vergL  Syst  Teil,  S.  427,  429). 


Bipolare,  interpolare  und  submergente  Formen. 

In  der  tiergeographischen  1-itteratur  und  namentlich  in  den  Erörterungen,  welche  sich  an 
die  Ergebnisse  der  Deutschen  Tiefscc-Expcdition  angeknüpft  hal>en,  spielt  das  Problem  der  B i - 
polarität  eine  große  Rolle,  d.  h.  die  Frage,  auf  welche  Weise  die  Uebereinstimmung,  welche 
das  arktische  und  antarktische  Faunengebiet  bezüglich  vieler  Gattungen,  Arten  und  Unterarten 
zeigen,  zu  stände  gekommen  ist 

Wie  liekannt,  sind  zur  Erklärung  der  Bipolarität  hauptsächlich  drei  Hypothesen  aufgestellt 
worden.  Zufolge  der  PFEFFER-MuRRAv’schcn  Hypothese  (Pfeffer,  1891;  Murray,  1896)  wären 
die  bipolaren  Formen  Relikten  einer  in  früheren  geologischen  Perioden  gleichmäßig  verbreiteten 
Warmwasserfauna.  Während  diese  Fauna  in  den  äquatorialen  (»egenden  eine  Weiterbildung  und 
Umformung  erfahren  habe,  sollen  die  polaren  Formen  zurückgeblieben  oder  nur  wenig  um- 
gebildet sein. 

Nach  einer  zweiten,  von  Ortmann  (1896)  und  Oiun  (1897,  1904)  vertretenen  Hypothese 
würde  die  Gleichförmigkeit  der  polaren  Faunen  auf  einer  wechselseitigen,  in  den  tiefen,  kühlen 
Wasserschichten  der  äquatorialen  Gebiete  sich  vollziehenden  Mischung  der  beiden  Kaltwasser- 
massen  beruhen.  Eine  Stütze  würde  diese  Annahme  erhalten,  wenn  speciell  für  planktonische 
Formen  der  Nachweis  gelänge,  daß  sie  gleichzeitig  in  den  mehr  oberflächlichen  Schichten 
der  polaren  Meere  und  in  den  Tiefenschichten  der  wärmeren  Meere  Vorkommen  (interpolare 
Formen  nach  meiner  Terminologie,  s.  S.  529),  oder  daß  sie  wenigstens  in  einem  der  polaren 
Meere  und  außerdem  in  den  Tiefen  der  äquatorialen  Gebiete  Vorkommen  (submergente  oder 

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Tief»«*-  RadioUrim  - 


53» 


unipolar-submergente  Formen,  S.  529).  In  der  That  sind  interpolarc  Arten  unter  den 
Sagitten  (Steinhaus  1896:  OiUN,  1897,  S.  61),  interpolare  Gattungen  unter  den  Medusen  (Maas 
1906,  S.  520;  1906  a,  S.  24)  und  unipolar-submergente  Arten  und  Gattungen  unter  den  Cope- 
poden  (Mra2ek,  1902,  S.  525) »)  festgestellt  worden.  Auch  Karsten  (1905,  S.  26)  giebt  für  die 
Dauersporen  der  Diatomeen  die  Möglichkeit  eines  Transportes  durch  kalte  Tienfeströmungen  zu. 

Nach  einer  dritten,  von  Meisenheimer  (1905)  und  Maas  (1906,  1906  a)  vertretenen  Auf- 
fassung sind  die  bipolaren  Formen  Abkömmlinge  einer  ursprünglich  äquatorialen  Warm- 
wasserfauna und  haben  sich  von  den  wärmeren  Meeren  aus  unter  zunehmender  Anpassung  an 
kühlere  und  kalte  Temperaturen  nach  den  Polen  ausgebreitet 

Was  nun  die  Radiolarien  und  insbesondere  die  Tripyleen  anbelangt  so  hat  sich  die  schon 
von  Chun  (1807)  ausgesprochene  Erwartung  bestätigt,  daß  unter  ihnen  Formen  gefunden  werden, 
welche  gleichzeitig  die  polaren  Meere  und  außerdem  die  Tiefenschichten  der  wärmeren  Meeres- 
gebiete bewohnen.  Besonders  groß  ist  aber  die  Zahl  der  eigentlich  bipolaren  Vorkommnisse, 
wie  aus  folgender  Uebersicht  hervorgeht,  in  welcher  alle  bipolaren,  interpolaren  und  submergenten 
Formen  (Arten  und  Unterarten)  nochmals  zusammengestellt  sind.  Diejenigen  Formen,  deren 
Charakter  auf  Grund  einer  genügend  großen  Anzahl  von  Befunden  jetzt  schon  mit  einiger 
Sicherheit  angegeben  werden  kann,  sind  mit  einem  doppelten,  diejenigen,  für  welche  nur  wenige 
Daten  zur  Verfügung  stehen,  mit  einem  einfachen  Asteriskus  versehen. 

A u 1 a c a n t h i d a e (s.  oben  S.  5 2 7 ff.),  a)  Bipolar:  *A u/acautha  laevissima,  vielleicht  auch  * Aulo- 
sfxühis  va  nab  dis  diodon\ 

b)  Interpolar:  * Au/odendron  antardicum  (sehr  fraglich); 

c)  Submergent:  * Au/ographis  stellata,  ** Au/osgathis  pinus. 

Astracanthidae.  Von  dieser  Familie  liegen  noch  keine  genügenden,  die  Horizontalverbreitung 

betreffenden  Daten  vor. 

Aulosphaeridae.  Bipolar:  ** Auiosphaera  bistemaria  septentriona/is  ist  eine  ausgesprochen 
bipolare,  einerseits  in  der  Antarktis,  andererseits  in  der  Irmingersee  und  im  Labrador- 
strom vorkommende  Form  (Syst  Teil,  S.  115).  In  den  wärmeren  Meeren  treten  für  sic 
einige  andere  Unterarten  (Aul  b.  bistemaria  und  ovuium ) vikarierend  ein,  in  den  größeren 
Meerestiefen  wird  sic  vielleicht  durch  die  sehr  derbstachelige  Aul  robusta  vertreten. 

**  Auloscena  verticillus  hatnaia  ist  ebenfalls  eine  bipolare  Unterart  einer  sehr  formen- 
reichen Großart  Ob  die  in  den  Tropen  vikarierenden  Unterarten  Tiefenbewohner  sind, 
ob  also  die  Großart  im  ganzen  als  interpolar  zu  bezeichnen  ist  war  nicht  zu  ermitteln. 

** Au/astrum  spinosum  ist  eine  ausgesprochen  bipolare  Art,  welche  bisher  nur 
im  Labradorstrom  (vom  „National“)  und  in  der  Antarktis  (vom  „Gauß“)  gefischt  worden  ist 
Can nosphaer  idae.  Bipolar:  **  Camiosphaera  antardica,  bisher  mit  Sicherheit  nur  von  der 
Westküste  Grönlands,  von  der  Irmingersee  und  vom  Uabradorstrom,  sowie  von  der  Ant- 
arktis bekannt 

Sagosphaeridac.  Bipolar:  **  Sagenosceiia  irmtngeriana  und  * Sagoseena  castra.  Erstere 
scheint  ein  ähnliches  Verbreitungsgebiet  wie  Camiosphaera  antardica  zu  besitzen,  für  letztere 
ist  auch  ein  Fundort  aus  dem  südöstlichen  Pacifik  bekannt 

l)  Vcrgl.  hierzu  auch  Giesbuetht,  1703,  S.  7. 

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VAunm*  Haktxer, 


532 

Cast  anellidae.  Bipolar:  **  Castanidium  Apsteini,  aus  dem  nordwestlichen  Atlantik,  der 
Antarktis  sowie  aus  dem  südlichen  Indik  bekannt,  also  einen  Uebergang  zu  den  inter- 
polaren Formen  bildend;  * Castanidium  variabile  antarcticum,  anscheinend  bipolare  Unterart 
der  Großart  Castanidtum  variabile. 

Ci rcoporidae.  Unipolar-submcrgent:  *//aecheliana  irregu/aris.  Diese  Form  ist  in 
der  Antarktis,  im  Benguelastrom,  im  südlichen  und  nördlichen  Indik  mittelst  sehr  tief 
gehender  Schließnetz-  und  Vertikalnetzzüge  erbeutet  worden  und  scheint  also  in  der  süd- 
lichen Hemisphäre  ihr  Hauptverbreitungsgebiet  zu  haben. 

Tuscaroridae  (s.  S.  526).  Unipolar-submergent:  * Tuscarelta  g/obosa  und  * passercu/a, 
Erstere  Ist  in  großer  Zahl  an  sechs  antarktischen  Stationen  der  „Valdivia“,  außerdem 
sporadisch  im  Benguelastrom  und  (vom  „National“)  auch  im  Nordäquatorialstrom,  und 
zwar  noch  oberhalb  des  500  m-Horizontes,  letztere  an  sieben  antarktischen  Stationen, 
teilweise  in  sehr  großer  Individuenzahl  und  außerdem  sporadisch  im  nördlichen  Indik 
erbeutet  worden.  Vielleicht  stellt  sich  für  beide  Formen  l>ei  genauerer  Kenntnis  ihrer 
Vertikalverbreitung  ein  unipolar-submergenter  Charakter  heraus. 

Porospathidae.  Porospalhis  ho/osloma  scheint  in  allen  Meeren  in  gleichen  Tiefen  vorzukommen. 

Challengeridae.  a)  Bipolar:  ** Protocysfis  tridens  und  ** Harstoni.  Beide  waren  schon  vorher 
aus  den  nördlichen  Teilen  des  Atlantik  und  aus  dem  nördlichen  Eismeere  bekannt  und 
sind  durch  die  „Valdivia“  an  zahlreichen  Punkten  der  Antarktis  festgestellt  worden.  Die 
mir  von  Herrn  Kollegen  Jörgensen  freundlichst  überlassenen  Exemplare  gestatteten  mir, 
für  beide  Arten  die  vollkommene  Identität  der  nordischen  und  antarktischen  Formen 
festzustcllen. 

b)  Intcrpolar:  Da  Protocystis  Harstoni  (Textfig.  150)  und  Sloggetti  (Textfig.  149) 
einem  engeren  Formenkreis  angehören,  da  sie  ferner  in  den  kalten  und  warmen  Meeres- 
gebieten füreinander  vikarieren,  und  da  erstere  bis  über  den  100  m-Horizont  heraufsteigt, 
letztere  vorzugsweise  große  Tiefen  bevorzugt,  so  repräsentieren  sie  zusammen  einen  Formen- 
kreis von  ausgesprochen  interpolarcm  Charakter. 

c)  Unipolar-submergent:  ** Challengeria  Naresi  wurde  bisher  hauptsächlich 
im  antarktischen  Gebiet,  außerdem  aber  auch  in  wärmeren  Meeresteilen  angetroffen.  An 
einer  antarktischen  Station  wurde  sie  oberhalb  des  300  m-Horizontes,  sonst,  soweit  Schließ- 
netzfänge vorliegen,  nur  in  sehr  großen  Tiefen  erbeutet,  so  daß  sie  wohl  als  unipolar- 
submergent  betrachtet  werden  darf.  Aehnliche  Verhältnisse  zeigt  **  Protocysfis  Thomsoni. 
wenigstens  in  ihrer  dickschaligen  Variante,  sowie  vielleicht  * Protocysfis  Swirei  und  * bicomis. 
Doch  wurden  letztere  vereinzelt  auch  im  Indik  in  sehr  hohen  Horizonten  angetroffen. 

Medusettidae.  Aus  dieser,  vorzugsweise  in  den  Warmwassergebieten  verbreiteten  Gruppe 
sind  keine  bipolaren  Formen  bekannt 

Concharidae.  PUnipolar-submergent:  * Conchoftsis  orbicularis  und  *pilidium  zeigen  eine 
ganz  ähnliche  Art  der  Horizontal-  und  Vertikal  Verbreitung,  wie  die  mit  ihnen  häufig  ver- 
gesellschafteten Challcngeriden,  Challengeria  Naresi  und  Thomsoni , doch  liegen  bisher  keine 
Funde  vor,  welche  darauf  hinweisen,  daß  diese  Conchariden  in  der  Antarktis  in  höhere 
Regionen  emporsteigen,  als  in  den  warmen  Meeresgebieten. 

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TVfurc-RjMÜoUrim. 


533 

Coclodcndridae.  Bipolare  und  interpolare  Formen  sind  bisher  nicht  bekannt  Vielleicht 
bilden  die  tropische  Coclographis  rtgina  und  die  antarktische  C,  aniarctica  einen  Formen- 
kreis von  interpolarem  oder  unipolar-submergentem  Charakter.  Doch  fehlt  es  noch  voll- 
ständig an  Angaben  über  die  Vertikalverbreitung  dieser  Arten.  Von  besonderem  Interesse 
ist  die  Verbreitung  von  CotUektnus  wapiticomis,  welche  streng  auf  die  Antarktis  beschränkt 
zu  sein  scheint  und  hier  für  eine  nicht  verwandte,  aber  konvergente,  vorwiegend  tropische 
Art,  Coclodttuirum  furcalissimum , eintritt 

Aus  dieser  Uebersicht  ergiebt  sich,  daß  für  eine  verhältnismäßig  große  Zahl  von  Tripyleen, 
nämlich  für  8 gut  charakterisierte  Arten  und  Unterarten,  die  Bipolarität  mit  ziemlicher 
Sicherheit,  für  eine  beträchtliche  Anzahl  anderer  Formen  mit  einiger  Wahrscheinlichkeit  an- 
genommen werden  kann.  Ferner  lassen  die  beiden  nahe  verwandten  Arten  Protocystis  Harstoni 
und  SfoggeNi  in  besonders  deutlicher  Welse  eine  interpolarc  Verbreitung  erkennen,  und  endlich 
ist  zu  ersehen,  daß  mehrere  Formen  sehr  wahrscheinlich,  andere  möglicherweise  als  unipolar- 
submergent  zu  betrachten  sind. 

Angesichts  der  verhältnismäßig  großen  Rolle,  welche  die  bipolaren  Formen  unter  den 
Tripyleen  spielen,  mag  es  vielleicht  berechtigt  erscheinen,  auch  von  dieser  Organismengruppe 
aus  die  verschiedenen,  oben  aufgezählten  Hypothesen  zu  prüfen  und  damit  an  eine  Frage  heran- 
zutreten, deren  endgültige  Entscheidung  allerdings  wohl  kaum  auf  tiergeographischem,  sondern 
auf  geologischem  und  paläontologischem  Boden  zu  erwarten  sein  wird. 

Ebenso  wie  Meisen helmer  beim  Studium  der  „Valdivia“-Pteropoden  und  Maas  bei  der 
Bearbeitung  der  *Belgica“-Medusen,  bin  auch  ich  bezüglich  der  Radiolarien  zu  der  Vorstellung 
gedrängt  worden,  daß  die  polaren  Formen  und  ebenso  die  Tiefenbewohner  unter  zunehmender 
Anpassung  an  kühlere  und  kalte  Wassertemperaturen  aus  einer  mehr  oberflächlichen  Warm- 
wasserfauna hervorgegangen  sein  müssen. 

Die  Hauptstütze  für  diese  Ansicht  scheint  mir  in  der  Thatsache  zu  liegen,  daß,  ähnlich 
wie  die  meisten  Pteropoden  und  Medusen,  so  auch  die  überwiegende  Zahl  der  Radio- 
larien und  insbesondere  der  Tripyleen  mehr  oder  weniger  ausgesprochene  Warm- 
wasserbewohner zu  sein  scheinen  oder  wenigstens  die  mäßig  kühlen  Tiefenschichten  der 
wärmeren  Meeresgebiete  bevorzugen. 

Daß  speciell  die  Aulacanthidcn  in  den  warmen  Meeresteilen  einen  t>esonders  großen 
Formenreichtum  aufweisen,  ist  schon  oben  (S.  527)  hervorgehoben  worden.  Auch  in  fast  allen 
anderen  Tripyleen-Familien  Überwiegen  die  Warmwasser-,  bezw*.  die  äquatorialen  Tiefenkühlwasser- 
formen,  so  bei  den  Aulosphäriden,  Castanelliden  und  Circoporiden.  Unter  den  Tuscaroriden  ist, 
außer  den  beiden  oben  (S.  526)  herangezogenen,  ausgesprochen  cirkumtropischen  Arten,  eine 
ganze  Reihe  von  anderen  Formen  nur  aus  den  Tropen  bekannt,  besonders  groß  aber  ist  die 
Zahl  der  Warmwasser-  und  tropischen  Kühlwasserformen  unter  den  Challengeriden.  Unter  den 
31  in  der  „Vaklivia"-Aus  beute  Vorgefundenen  Challengeriden-Arten  liegt  jetzt  schon  für  12 — 15 
ein  genügend  großes  Material  vor,  um  ihren  äquatorialen  Charakter  erkennen  zu  lassen,  und 
ähnliche  Verhältnisse  dürften  für  die  Medusettiden,  Conchariden  und  Coelodendriden  gelten. 
Speciell  für  die  Conchariden  hebt  auch  Borgert  (1907)  hervor,  daß  die  dem  Aequator  zunächst 

57 

Dp  licka  TxbM-lüpwlitwB  lfc)»— Ifc*)  tld  XIV.  (,8 


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534 


V aurtttn  Hakcktk. 


gelegenen  Strömungsgebiete,  vor  allem  der  Südäquatorial-  und  Guineastrom,  besonders  reich 
an  Species  sind. 

Auch  in  anderen  Radiolarienabteilungen  haben  offenbar  die  nämlichen  Verhältnisse  Gel- 
tung. So  hat  Popofsky  (1904  a,  S.  120,  150)  für  die  Acanthometriden  festgestellt,  daß  ihr 
eigentliches  Verbreitungsgebiet  in  wärmeren  Meeren,  und  zwar  in  den  oberen,  stärker  durch- 
wärmten Wasserschichten  von  o — 400  m,  zu  Stichen  ist  Aehnliches  gilt  nach  Popofsky  (1906) 
auch  für  die  Acanthophrakten  und,  wie  mein  Schüler  H.  Mast  in  einer  noch  nicht  veröffent- 
lichten Untersuchung  nachwies,  für  die  vielgestaltige  Sphärelianengruppe  der  Astrosphäriden. 
Letzterer  Fund  scheint  mir  für  unsere  Frage  besonders  bedeutungsvoll  zu  sein,  weil  wir  aus 
zahlreichen  fossilen  Funden  wissen,  daß  die  Astrosphäriden  eine  sehr  alte,  schon  im  Paläozoikum 
eine  große  Rolle  spielende  Formengruppe  sind  (vergL  IV.  Abschnitt). 

Angesichts  des  Umstandes,  daß  die  nordatlantischen  und  subarktischen  Gebiete  nach- 
gerade recht  gut  durchforscht  sind,  und  im  Hinblick  auf  die  reiche  antarktische  Ausbeute  der 
„Valdivia“  ist  nicht  wohl  anzunehmen,  daß  alle  diese  Ergebnisse  durch  eine  ungleichmäßige 
Kenntnis  der  einzelnen  Meeresgebiete  beeinflußt  sind,  vielmehr  darf  wohl  die  Gesamtauffassung 
als  berechtigt  gelten,  daß  die  warmen  Meeresgebiete  und  zwar  deren  Oberflächen- 
schichten die  ursprüngliche  Heimat  der  Radiolarien  und  speciell  der  Tri- 
pyleen  gewesen  sein  müssen. 

Zu  einem  ähnlichen  Resultate  führt  auch  die  Thatsache,  daß  wenigstens  in  einigen  Tripylecn- 
gruppen  die  eigentlichen  oberflächenbewohnenden  Warm  wasserformen  so- 
wohl der  Größe  wie  der  Form  nach  die  einfachsten  Verhältnisse  zeigen.  Wie 
nämlich  weiter  unten  ausgeführt  werden  soll,  sind  in  den  betreffenden  Abteilungen  die  Ober- 
flächenformen der  warmen  Meere  in  der  Regel  durch  geringe  Größe,  durch  kugelige  Gestalt  und 
einfachere  Skelettverhältnisse  ausgezeichnet,  während  die  tiefenbewohnenden  Kühl-  und  Kaltwasser- 
formen die  üblichen  Dimensionen  der  Protozoen  bei  weitem  zu  überschreiten  und  kompliziertere 
Gestalts-  und  Strukturverhältnisse  anzunehmen  pflegen.  Ganz  besonders  schön  tritt  dieser  Gegen- 
satz unter  den  Cölodendriden  hervor. 

Endlich  erfährt  unser  Satz  in  der  Beobachtung  eine  Stütze,  daß  Formen  von  weiterer 
Verbreitung  in  Misch-  und  Kaltwassergebieten  Entwickelungshemmungen 
und  Verkrüppelungen  aller  Art  aufweisen.  So  nehmen  einige  tropische  Phäosphärien 
(Aulairact us  fusiformis,  Sagenoarium  Chuni)  in  Mischgebieten  geringere  Dimensionen  an,  was 
als  eine  Art  Verkümmerung  zu  deuten  ist,  da  gut  angepaßte  Kühl-  und  Kaltwasserformen  sonst 
eher  größer  als  die  eigentlichen  Warmwasserformen  zu  sein  pflegen.  Ferner  fanden  sich  Stachel- 
verbildungen aller  Art  bei  antarktischen  Exemplaren  von  Au/ographonium  pulvinatum  (Taf.  XLIII, 
Fig.  317a),  Aulospathis  variabiüs  trioäon  (Taf.  VII,  Fig.  81 — 82),  AtUosphaera  bisUmaria  (1904a, 
S.  609,  Anm.  1),  und  ganz  l>esonders  zahlreiche  Monstrositäten  und  Entwickelungshemmungen 
weisen  die  Castanelliden  der  antarktischen  Stationen  auf  (Taf.  XXXVIII,  Fig.  289,  291;  Taf.  XL, 
Fig.  295,  295  a u.  a.;  vergL  SysL  Teil,  S.  144,  148),  nach  meiner  Ansicht  ein  Fingerzeig  dafür, 
daß  diese  Formen  in  dem  Kaltwasser  der  Antarktis  nicht  mehr  vollkommen  genügende  Existenz- 
bedingungen finden,  beziehungsweise  daß  sic  sich  der  Antarktis  erst  anzupassen  beginnen.  Auch 
bei  anderen  Organismen,  z.  B.  bei  den  Brachiopoden  (Blochmann,  1908),  werden  ja  Ver- 
krüppelungen mit  veränderten  Temperaturverhältnissen  in  Zusammenhang  gebracht 

5« 


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T tclwc-  KadiuLnu-n 


535 


Wenn  also  die  Annahme  richtig  ist,  daß  die  Oberflächenschichten  der  W arm  wassergebiete 
dem  Radiolarien-Organismus  die  zunächst  am  meisten  zusagenden  Bedingungen  darbieten,  so 
darf  daraus  die  weitere  Vermutung  abgeleitet  werden,  daß  von  diesen  Gebieten  aus  unter  zu- 
nehmender Anpassung  an  kühlere  Temperaturen  eine  Ausbreitung  sowohl  in 
horizontaler  als  in  vertikaler  Richtung  stattgefunden  hat,  und  daß  auf  diese 
Weise  einerseits  die  Tiefenkühl-,  andererseits  die  polaren  Kaltwasserformen  ent- 
standen sind. 

So  mögen,  wie  dies  auch  Meisen maw kr  für  die  Pteropoden  angenommen  hat,  auf  dem 
einen  Wege,  nämlich  durch  Ausdehnung  der  horizontalen  Grenzen,  zunächst  Uebergriffe  der 
Stenothermen  Warmwasserformen 


N 


Aequ. 


in  die  Misch  geh  iete  stattgefun- 
den haben,  so  daß  es  zunächst  zur 
Entstehung  von  eurythermen  Kos- 
mopoliten kam.  Während  aber 
bei  diesen  Formen  „mit  der  zu- 
nehmenden Anpassung  an  kühlere 
Stromgebiete  die  Fähigkeit  eines 
Aufenthaltes  unter  dem  Acquator 
erhalten  blieb,  und  so  extrem  eu- 
rytherme  Formen  entstanden,  bil- 
dete sich  bei  anderen  zugleich  mit 
jener  Anpassung  eine  allmäh- 
liche Abneigung  gegen  die 
wärmsten  Stromgebiete  her- 
aus“ (Meisen  heim  er),  es  fand  dabei 
eine  immer  weiter  gehende  Dif- 
ferenzierung und  Loslösung 
von  den  Stammformen  und 
gleichzeitig  eine  räumliche  Ent- 
fernung von  den  äquato- 
rialen Meeresgebicten  statt. 

So  entstanden  zunächst  die  bizo- 
nären  oder  Zweigürtelformen, 
dann  aber  bei  extremer  Anpassung 

an  das  Kaltwasser  die  bipolaren  Formen.  Unter  besonderen  Bedingungen  konnte  wohl  auch 
eine  Ausbreitung  nur  gegen  den  einen  Pol  hin  vor  sich  gehen,  und  so  entstanden  rein  ant- 
arktische, bezw.  rein  arktische  Formen. 

Während  man  sich  in  Anlehnung  an  Meisenhkimek  denken  könnte,  daß  die  Zweigürtel- 
formen,  die  bipolaren  und  die  rein  antarktischen  Formen  sich  bei  zunehmender  Anpassung  an 
ein  kühleres  Medium  nur  in  horizontaler  Richtung  von  den  Wohnsitzen  ihrer  Stammformen 
fortbewegt  haben,  dürfte  die  eigentümliche  Verbreitungsweise  der  interpolarcn  und  der  unipolar- 
submergenten  Formen  auf  eine  gleichzeitige  vertikale  Ausbreitung  zurückzuführen  sein. 

59 


Fig.  151.  JJiQgiprofilc  de»  Atlantik  tu  Veranschaulichung  der  Bipoliriilahypo<h«»en. 


✓ 


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536 


VaLEBTTO*  HaECEER. 


Das  beigegebene  Schema  (Textfig.  151)  soll  den  Gegensatz  der  ORrMANN-OfUN’schen 
Hypothese  und  der  hier  vorgetragenen  Anschauungen  in  einigen  schematischen  Längsprofilen, 
z.  B.  des  Atlantik,  veranschaulichen.  Fig.  a stellt  den  unterseeischen  Austausch  dar,  wie  er  sich 
nach  Ortmann  und  Chtjn  zwischen  den  beiden  polaren  Gebieten  vollzieht  In  Fig.  b ist  die 
Entstehung  der  Zweigürtel-  und  bipolaren  Formen,  in  Fig.  c diejenige  der  interpolaren,  und  in 
Fig.  d die  der  unipolar-submergenten  Formen  nach  der  von  Meisen helmer  und  mir  vertretenen 
Hypothese  veranschaulicht 

Der  Gegensatz  zwischen  den  beiden  Anschauungen  tritt  besonders  bei  den  interpolaren 
Formen  hervor.  Nach  Chun  würden  die  tiefsten  Schichten  der  wärmeren  Meeresgebiete  von 
seitwärts,  d.  h.  von  den  leiden  Polarmeeren  aus  fortdauernd  Zuzug  erhalten  können,  während 
nach  meiner  Annahme  ihre  Besiedlung  vorzugsweise  von  den  über  ihnen  gelegenen  Horizonten 
aus  erfolgt 

Es  ist  im  übrigen  sehr  wohl  denkbar,  daß  die  Bildung  arktischer  und  antarktischer  Formen 
und  insbesondere  auch  die  bipolare  Verbreitungsweisc  innerhalb  einer  und  derselben  Gruppe  auf 
verschiedene  Weise  zu  Stande  gekommen  ist,  wie  dies  auch  Maas  (1906)  für  möglich  hält 
und  Lohmann  (1905)  für  die  Appendicularicn  nachzuweisen  versucht  hat  Auch  dürften,  wie 
ich  in  Uebereinstimmung  mit  Meisen heimer  und  Maas  annehmen  möchte,  die  Anschauungen, 
zu  welchen  die  Bearbeitung  einer  einzelnen  Gruppe  von  Planktonorganismen  führt  nicht  ohne 
weiteres  auf  andere  Gruppen  übertragbar  sein. 


Versuche  einer  Tiefengliederung  des  Oceans. 

Es  wurde  im  Vorstehenden  zu  zeigen  versucht  daß  die  Radiolarien  sehr  verschiedene 
Arten  der  Horizontal  Verbreitung  aufweisen,  und  daß  dabei  die  Temperaturverhältnisse  eine  wesent- 
liche Rolle  spielen. 

Eine  ebenso  große  Mannigfaltigkeit  wie  die  horizontale,  zeigt  auch  die  vertikale  Ver- 
breitungsweise der  Radiolarien  und  insbesondere  der  Tripyleen,  und  wrie  sich  bei  Betrachtung  der 
Horizontalverbreitung  zunächst  der  Gegensatz  zwischen  Warm-  und  Kaltwasserformen  aufdrängt 
so  kommt  man  auch  hinsichtlich  der  vertikalen  Verbreitung  zunächst  zu  der  Unterscheidung 
von  Oberflächen-  und  Tiefenbewohnern.  Auch  sonst  zeigt  sich  ein  Parallelismus  zwischen 
horizontaler  und  vertikaler  Verbreitung:  so  finden  eurytherme  und  stenotherme  Formen  ihr  Gegen- 
stück in  solchen  mit  weiter  und  eng  begrenzter  Tiefenausdehnung  (eurybathe  und  stenobathe 
Formen  nach  Dahl,  1894,  S.  65);  wie  ferner  in  horizontaler,  so  können  auch  in  vertikaler  Rich- 
tung bald  gut  umschriebene  Arten,  bald  wenig  voneinander  abweichende  und  ineinander  über- 
gehende Unterarten  füreinander  vikariieren,  und  vor  allem  läßt  sich,  wie  unten  gezeigt  werden 
soll,  der  Nachweis  führen,  daß  auch  die  vertikale  Verbreitung  in  bestimmter  Weise  die  Größen-, 
Gestalt-  und  Strukturverhältnisse  der  Radiolarien  beeinflußt 

So  legen  denn  gerade  die  Tripyleen  den  Versuch  nahe,  eine  Tiefengliederung  des  Oceans 
in  eingehenderer  Weise,  als  dies  bisher  unternommen  worden  ist,  und  unter  Berücksichtigung  der 
ökologischen  Wechselbeziehungen  der  Planktonorganismen  zu  begründen. 

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Tief»w-R  «dioUriMi 


537 

Die  ersten  Versuche,  welche  in  dieser  Richtung  unternommen  worden  sind,  gehen  von 
der  Thalsachc  aas,  daß  die  verschiedenen  planktonischen  Tiergruppen  in  den  einzelnen  Tiefen- 
regionen in  verschieden  großer  Arten-  und  Individuenzahl  auftreten  und  daß  vielfach  einzelne 
Horizonte  durch  bestimmte  Formen  charakterisiert  erscheinen.  Die  Einteilung,  welche  vor- 
genommen wurde,  war  dann  naturgemäß  eine  mehr  oder  weniger  willkürliche  und  nahm,  wenigstens 
direkt,  keinen  Bezug  auf  allgemeinere  ökologische  Verhältnisse,  ln  dieser  Weise  unterschied  z.  B. 
Dahi.  (1894)  auf  Grund  seiner  Copepodenstudien  drei  Regionen  in  vertikaler  Richtung:  eine 
Oberflächenregion  (o — 100  oder  200  m),  welche  die  zahlreichsten  Arten,  einige  Gattungen 
sogar  ausschließlich  beherbergt,  ferner  eine  mittlere  Region  (200 — 1000  m)  und  eine  Tiefen- 
region (unter  1000  m),  welche  beide  durch  besondere  Arten  charakterisiert  sind.  In  ähnlicher 
Weise  schlägt  Fowlkr  (vergL  Thompson,  1898,  S.  545,  Anm.  5),  aasgehend  vom  Plankton  des 
Färöe-Kanals,  eine  Dreiteilung  vor,  indem  er  ein  Epiplankton  (o — 100  Faden  unter  der  Ober- 
fläche), Mesoplankton  (ioo  Faden  unter  der  Oberfläche  bis  100  Faden  über  dem  Boden)  und 
Hypoplankton  (100  Faden  über  dem  Grund  bis  zum  Grund)  unterscheidet,  und  ich  selbst 
halie  in  meiner  ersten  Mitteilung  (1904,  S.  138)  elienfalls  eine  vorläufige  Gliederung  in  drei 
Schichten  (o — 400,  400 — 1000,  1000 — 5000  m)  angenommea 

Die  bisherigen  Schemata  sind  rein  klassifizierender  Art,  dagegen  haben  einige  spätere 
Versuche  bereits  auf  die  ökologischen  Verhältnisse,  vor  allem  auf  die  die  Gliederung  bedingenden 
äußeren  Faktoren  Rücksicht  genommen. 

Einen  bedeutsamen  Schritt  in  dieser  Richtung  hat  Lo  Bianco(i9Q3)  gethan,  indem  er  in 
Anlehnung  an  Berthold  (1882)  und  Fuchs  (1883)  den  bestimmenden  Einfluß  des  Lichtes  auf  die 
Tiefengliederung  des  Planktons  betont  und  so  nach  dem  Grade  der  Durchleuchtung  drei 
Zonen  unterscheidet: 

1)  die  sehr  lichtreiche  Zone,  welche  von  der  Oberfläche  bis  in  die  Tiefe  von  etwa 
30  m reicht  (Zone  des  Phaoplan ktons); 

2)  die  Schattenzone  (Dämmerungszone),  welche  sich  von  30  m Tiefe  bis  zur  äußersten 
Grenze  erstreckt,  welche  der  eindringendc  Lichtstrahl  erreicht,  also  etwa  bis  zum  500  m-Horizont 
(Zone  des  Knephoplanktons); 

3)  die  Dunkel zone,  welche  von  500  m abwärts  bis  zu  den  allergrößten  Tiefen  reicht, 
welche  als  bewohnt  bekannt  sind  (Zone  des  S kotoplan  ktons).  Wieweit  im  Mittelmeer  diese 
Zone  reicht,  läßt  sich  zur  Zeit  nicht  angeben,  da  die  genaueren,  auf  den  Fahrten  des  „Puritan“ 
gemachten  Beobachtungen,  auf  denen  die  Aufstellungen  Lo  Blanco’s  vorwiegend  beruhen,  im 
ganzen  nur  etwa  bis  zur  Tiefe  von  1500  m gehen. 

Formen,  welche  in  allen  Schichten  zwischen  der  Oberfläche  und  den  großen  Meerestiefen 
Vorkommen  (die  euryhathen  Formen  Dahls),  werden  von  lo  Biakco  als  panteplanktonisch 
bezeichnet  Ich  werde  dafür  den  grammatikalisch  vielleicht  richtigeren  Ausdruck  pamplankto- 
nisch  anwenden. 

In  grundlegender  Weise  ist  sodann  der  Einfluß  des  Lichtes  auf  die  Verteilung  speeiell 
des  Phytoplanktons  von  dem  Botaniker  der  Deutschen  Tiefsee-Expedition,  Scihmper,  und  von  dem 
Bearbeiter  der  „Valdivia“- Diatomeen,  Karmin,  untersucht  worden  (vergL  besonders  Chun,  1900, 

61 


53« 


Valentin  Haecker. 


1904;  Karsten,  1905,  1907)*).  Speciell  für  die  Antarktis  konnte  gezeigt  werden,  daß  die  Diatomeen 
( Ckaetoceras,  Rhizoso/enia,  Corethron,  Tha/assiothrix,  Fragilaria  u.  a.)  in  den  ol>erflächlichsten, 
von  o bis  20  m reichenden  Schichten  offenbar  ungünstige  Lebensbedingungen  finden,  daß  aber 
dann  ihre  Masse  zunimmt  und  in  einer  Tiefe  von  40 — 80  m ihre  maximale  Höhe  erreicht 

Unterhalb  dieses  Horizontes  findet  eine  starke  Abnahme  statt,  und  gleichzeitig  treten  an 
Stelle  der  charakteristischen  Oberflächenformen  mehr  und  mehr  andere  Arten  in  den  Vorder- 
grund- Speciell  die  zwischen  80  und  200  m lebende,  das  intensive  Licht  meidende  Flora  wird 
von  den  Botanikern  als  „Schattenflora“  bezeichnet  Sie  besteht  in  der  Antarktis  vorzugs- 
weise aus  Coscmodisctu - und  Asterowf>halus-\ rten.  Die  Massenentwickelung  tritt  hier,  wie  gesagt 
zurück,  dagegen  ist  ein  großer  Artenreichtum  vorhanden,  so  daß  z.  B.  die  Diatomeen-Gattung 
Coicinodhcus  durch  etwa  50  Arten  vertreten  ist  (Karsten,  1905,  S.  15). 

Unterhalb  200  m bis  etwa  zum  400  m-IIorizont  ist  die  assimilierende  Vegetation  äußerst 
dünn  gesät  ln  noch  größerer  Tiefe  ausgeführte  Schließnetzfänge  fördern  nur  noch  leere  Schalen 
zu  Tage,  und  zwar  sind  es  nur  die  Schalen  der  derbwandigen  Formen,  insbesondere  die 
Gehäuse  von  Fragilaria,  welche  während  des  Heralisinkens  der  Zersetzung  entgehen  und  bis  auf 
den  Boden  des  4000 — 6000  m tiefen  antarktischen  Meeres  gelangen  (Karsten,  1905,  S.  12). 
Doch  hält  es  Karsten  für  möglich,  daß  zur  Zeit  der  polaren  Winterruhe  die  schwebenden 
Dauersporen  sich  durchweg  in  größeren  Tiefen  aufhalten  (1.  c.  S.  31). 

In  den  tropischen  Meeren  liegen  nach  Karsten  ähnliche  Verhältnisse  vor.  Auch  hier  ist 
die  Hauptmasse  des  Phytoplanktons  in  den  oberen  200  Metern  enthalten,  und  zwar  findet  zunächst 
eine  Zunahme  bis  zum  80  m- Horizont  statt  Während  aber  in  der  Antarktis  die  Diatomeen  die 
Hauptmasse  dieses  reichlichen  Oljerflächenplanktons  bilden,  treten  in  den  tropischen  Meeren  die 
Peridineen  in  den  Vordergrund. 

Von  80  m abwärts  bis  etwa  zum  200  m-Horizont  schließt  sich  auch  in  den  tropischen 
Meeren  eine  „Schattenflora**  an,  in  welcher  zu  den  Coscinodiscns-  und  Asfetvmpha/us-Anen  ins- 
besondere noch  die  Diatomacee  Planktoniella  und  die  eine  eigene  Gruppe  von  kugeligen 
Planktonalgen  bildende  Gattung  Halosphaera  hinzukommt 

In  Anlehnung  an  die  Einteilungen  von  Loblanco,  Schimper  und  Karsten  habe  ich  selbst 
sj>äter  (1906,  S.  279)  ein  vollständigeres  Schema  von  der  Tiefengliederung  der  Radiolarien-  und 
speciell  der  Tripylcenfauna  zu  gel)en  versucht,  ohne  zunächst  auf  die  diese  Gliederung  bedingenden 
physikalischen  oder  ernährungsphysiologischen  Faktoren  näher  einzugehen.  Vielmehr  lag  mir 
nur  daran,  einen  Parallelismus  zwischen  der  zunächst  rein  systematischen  vertikalen  Stufenordnung 
der  Tripyleen  und  den  ökologischen  Schemen  Lo  Bianco’s  und  der  Botaniker  herzustellen. 

Ich  gebe  hier  meine  Tabelle  in  vollständigerer  Form  wieder,  wobei  ich  für  die  vierte  und 
unterste  Tripyleenstufe  die  Bezeichnung  Nachtzone  oder  Zone  des  Ny ktoplanktons  an- 
wende (1906,  S.  277)  und  die  frühere  Aufzählung  der  „Leitformen“  in  geeigneter  Weise 
ergänze.  Eine  vollständige  Liste  der  Leitformen  wird  in  einem  späteren  Kapitel  hinzugefügt  werden. 

In  der  dritten  Kolumne  beziehen  sich  die  Tiefenangaben  im  allgemeinen  auf  wärmere 
Meeresgebiete.  Für  die  Antarktis  gelten  etwas  niedrigere  Werte,  welche  zum  Teil  in  eckigen 
Klammern  angegel)en  sind. 

i>  Die  Tiefenangaben  in  den  vorläufigen  Mitteilungen  Ciiun'i  und  in  der  definitiven  Darstellung  Karsten'«  weichen  in  kleben 
Einielbciten  voneinander  ab. 

b2 


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Tief*e*-R»dloUrieii , 


S39 


Verteilung  de«  Mittelmeer. Plankton» 
nach  Lo  Biakco 

Verteilung  de«  pflanzlichen  Plankton«  1 
nach  den  Ergebnissen 
der  Deutschen  Tiefsee-Eipedirion 

Verteilung  der  Radiolarien,  insliesondere  der  Tripjrleen 

O-JO  m : Lidrtnwe,  7m i*  de« 

Ph  aopl*  nk  ton». 

8—80,  besonder»  40—80  m:  Dia- 
tomeentchkhte. 

l.eitformcn : Chaetoerras , Rhtaoto- 

lenta,  Tholasn'etkrix,  Syuntra. 

0- 50  m : Col  i id  enxe b i c h t. 

1- eitfnrmcn : Collowum  tnermr,  Spharretaum  p im  tat  um , 

Thalassephyta  pelagtca,  Thalau  i,  alta  nueteala  ; 

Aulatetna  pelagita,  Canmatphaem  amtart  tua,  Sagvu-ma 
elegant. 

30—  500  m : Schattenion*,  Zone  de» 
KncphopUnkton*. 

80 — 200  m : Schattenflora. 
Leidormen : CotcinoJiscut , Atter- 

omphalut,  PlanktonielUt , Halo- 
tphaera. 

30—400  P50—  *oo]  m Challengeridenscbicht. 
Leuforntcn:  Challengrria  xipkcdon,  Prolecytht  Swirei, 
P.  Harttemi: 

Coru  hiJium  terebratula,  C.  rhymkanella,  CpHthtxertu 
«tmlatum,  Cetuhttphaau  Jiatameut. 

500—?:  Dunkrltonr,  Zone  de«  Sk 0 to- 
plan  k ton«. 

1 Mtkrocporen  von  Diatomeen. 

400—1500  [?Joo—  1000]  m:  Tascarorenschicht 
n)  400  — 1000  m:  Pandorastnfe. 

Leitformen : Aulegraphit  pandara,  Au  later  et  arberestrnt, 
Aulokleptrt  ramatut,  AuUteantha  uelymantha  bathybta  ; 

TustanUa  matianalu,  Tmcarrtta  glabcsa,  tubuhta  und 
pattercula  ; 

Preiocyttit  Titardi,  P.  Slaggetli. 
b)  1000—1500  m:  Aulospsihisstufe. 

I-eitformtn : AuLupathu  variaMit,  Aut.  pn tun 
Caitanella  Sloggrtti,  Castanuimm  Aptin ru. 

Nadhuone,  Zone  des  Nyktoplank- 
ton*. 

Mikiospuren  von  Diatomeen? 

1500  — 5000  m:  Pharyngellenschichi. 

Leitf  urtnen : Challengrria  Xareti,  Prototytht  Murray  1.  Pha- 
ryugrlla  gmtruia,  Am/dtw  ierd/«rmit  ; 

Conchapsit  erbicularts,  C.  pihdium. 

Nahrung  der.  Radiolarien. 

W enn  wir  uns  nun  der  Frage  zuwenden,  durch  welche  Faktoren  die  Tiefengliederung  der 
Radiolarien  hen'orgerufen  wird,  so  ist  zunächst  natürlich  die  Möglichkeit  eines  direkten  Ein- 
flusses des  Lichtes  auszuschalten.  Dagegen  ist  auf  alle  Fälle  zu  erwarten,  daß  die  Vertikal- 
verteilung der  Radiolarien  von  deijenigen  ihrer  Nahrung  einigermaßen  abhängig  ist,  und  so 
müssen  wir  uns  zunächst  mit  den  Emährungsverhältnissen  unserer  Protozoengruppe  beschäftigen. 

In  dieser  Richtung  liegen  bis  jetzt  nur  wenige  bestimmter  lautende  Angaben  vor.  Für  die 
koloniebildenden  Formen  (Colliden  oder  Polycyttarien)  hat  Brandt  (1885)  den  Nachweis  führen 
können,  daß  die  von  ihnen  beherbergten,  extrakapsulären  gelben  Zellen  oder  Zooxanthellen 
überschüssig  produzierte  Stärke  an  die  Sarkode  der  Radiolarien  abgeben.  Inwieweit  die  kolonie- 
bildenden Formen  auch  von  außen  Nahrung  beziehen,  ist  zweifelhaft,  jedenfalls  kommen  nach 
Brandt  die  Copepoden  und  anderen  größeren  Organismen,  welche  an  der  Oberfläche  gefangener 
„Qualster“  zu  kleben  pflegen,  als  Nahrung  nicht  in  Betracht  Es  liegen  also  andere  Verhältnisse 
vor  als  bei  den  Foraminiferen,  welche  sich,  wenigstens  zum  Teil,  trotz  des  Besitzes  kommen- 
saler  Algen,  von  Diatomeen,  Radiolarien  und  Copepoden  nähren  (vergL  Riiumbler,  1901). 

Aehnliches  dürfte  auch  für  die  anderen  Radiolarien  gelten,  bei  welchen  extra-  oder  intra- 
kapsuläre  Zooxanthellen  Vorkommen,  insbesondere  für  viele  Collodarien,  Cyrtellarien  und  Acantho- 
metren.  Es  soll  gleich  hier  hervorgehoben  werden,  daß  die  Zooxanthellen  offenbar  nur  bei  bc- 

63 


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540 


Valentin  IIaxcker, 


Stimmten  Radiolaricn  auftreten,  und  daß  es  möglicherweise  verschiedene  Algenspecies  giebt, 
die  ihrerseits  an  bestimmte  Wirte  gebunden  sind  (vergl.  Pofofsky,  1904  a,  S.  8).  Jedenfalls  können 
die  Zooxanthellcn  innerhalb  einer  größeren  Radiolariengruppe  den  einen  Formen  zukommen,  den 
anderen  fehlen.  So  beherl>ergen  z.  B,  im  Gegensatz  zu  Thalmsicolla  und  anderen  Collodarien, 
zwei  mediterrane  ThaJassolampr-A rten  keine  Zooxanthellen  (R.  Hertwig),  und  während  sie  bei 
den  Acanthometren  allgemein  verbreitet  sein  dürften,  scheinen  sie  nur  bei  wenigen  Acantho- 
phracten  vorzukommen  (R.  Hertwig,  Pofofsky). 

Bei  den  Tripyleen  sind  bisher  keine  Zooxanthellen  mit  Sicherheit  festgestellt  worden,  da- 
gegen tritt  uns  hier  in  Gestalt  des  Phäodiums  ein  anderer  Inhaltsixstandteil  entgegen,  der 
mit  Recht  von  den  meisten  Autoren  zu  den  Emährungsvorgängen  in  Beziehung  gebracht 
worden  ist 

In  seiner  typischen  Form,  nämlich  als  eine  der  Astropyle  vorgelagerte,  dichte 
Masse  von  Sekrettropfen  und  Nahrungstcilen,  ist  das  Phäodium  vorzugsweise  bei 
dem  Schulbeispiel  der  Tripyleen,  bei  Aulacantha , und  außerdem  bei  der  Mehrzahl  der  großen 
Tiefenformen  nachzuweisen  (Tcxtfig.  106,  123  u.  a.).  Bei  den  meisten  in  den  Oberflächen- 
schichten vorkommenden  (phao-  und  knephoplanktonischen)  Formen  dagegen,  so  bei  sämtlichen 
Aulosphäriden  und  Sagosphäriden,  ist  über  die  phäodialen  Bestandteile  des  Weichkörpers  nur 
wenig  Ixkannt.  Wenigstens  ist  im  konservierten  Material  das  Calymma  infolge  seiner  weich- 
flüssigen  Beschaffenheit  regelmäßig  mit  seinen  Inhaltsbestandteilen  aasgeflossen,  und  nur  in  seltenen 
Fällen  findet  man  einige  Phäodellen  der  Astropyle  der  Centralkapsel  angelagert  Dasselbe  gilt 
für  die  oberflächenixwohnenden  Challengenden  und  Conchariden,  welche,  im  Gegensatz  zu  den 
mit  Phäodium  vollgepfropften  Schalen  ihrer  tiefenlebenden  Verwandten,  nur  geringe  Reste  des- 
selben erkennen  lassen  (1904,  S.  133),  ein  Unterschied,  der  neuerdings  auch  von  Borgeht  (1907) 
für  die  Conchariden  bestätigt  werden  konnte. 

Besondere  Verhältnisse  liegen  bei  den  höher  differenzierten  Gruppen  der  Cölodendriden 
(sens.  lat)  vor.  Schon  Haetkel  (Rep,  p.  LVII)  hat  bei  diesen  die  „Galea“,  d.  h.  das  den  Halb- 
schalen aufsitzende  büget-  oder  amboßförmige  Hohlgebilde,  als  ein  besonderes,  zur  Aufnahme 
des  Phäodiums  dienendes  Rcceptaculum  gedeutet  Thatsächlich  findet  man,  wenigstens  bei  den 
hochsjxcialisierten  Gattungen  aas  der  Unterfamilie  der  Cöloplegminen,  den  größten  Teil  der  Phäo-  1 

dellen  in  der  Regel  im  Innern  der  Galeae  gelagert  (Textfig.  124),  indessen  dürfte  doch,  wie  die 
vergleichende  Betrachtung  der  niederen  und  höheren  Typen  lehrt  (S.  349  ff.),  die  Hauptfunktion  I 

der  Galea  in  ihren  mechanischen  I^eistungen  zu  suchen  sein,  während  ihre  Aufgabe  als  Ver- 
dauungshöhle als  eine  sekundär  hinzugekommene  Nebenfunktion  zu  betrachten  ist  Demgemäß 
wird  auch  ihre  charakteristische  Gestalt  im  wesentlichen  durch  die  äußeren  und  inneren  statischen 
Verhältnisse  des  CölodendridcnkörixTs  bedingt,  und  nur  in  gewissen  Einzelheiten,  so  in  der  rohr- 
artigen  Differenzierung  der  Rhinocanna,  macht  sich  die  Nebenfunktion  in  formbestimmender 
Weise  geltend. 

Nicht  bloß  bei  den  Tripyleen  finden  sich  Phäodellen,  vielmehr  habe  ich  Gebilde  ganz  ähn- 
licher Art  auch  im  Pseudopodienmutterboden  der  tiefenbewohnenden  Otvsccna  regaiis  (Taf.  LXXV1II, 

Fig.  552)  beobachtet  und  nach  den  Untersuchungen  von  H.  Mast  sind  auch  bei  einigen  Astro- 
sphäriden  aus  den  Gattungen  Spongosphacra  und  Digmosphacra  derartige  Körper  ein  regelmäßiges 
Vorkommnis. 

1 

64 


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Tirfure-Kjulirilarirn. 


541 


Bau  und  Funktion  der  Phflodellen. 

Ueber  den  Bau  der  Phäodellen  sj>eciell  der  Tripylecn  halien  neuerdings  hauptsächlich 
Karawajew  (1895)  und  Borgkri  (1900)  genauere  Angaben  gemacht.  Karawajew  und  be- 
sonders Borgert  halien  das  Verdienst,  zum  ersten  Male  streng  zwischen  den  eigentlichen  Phäo- 
dellen, d.  h.  den  tröpfchenartigen  Erzeugnissen  des  Radiolarienkörpers  selber,  und  den  von 
außen  herrührenden  Einlagerungen  (Protophyten,  Protozoen,  Copepodencicr,  ? Kohlenpartikelchen 
u.  s.  w.)  unterschieden  zu  haben.  Erstere  sind,  wie  Borgert  gegenüber  Karawajew  fcststellt, 
jedenfalls  nicht-protoplasmatischer  Natur,  jedoch  konnte  auch  Borger  1 keine  genaueren 
positiven  Angaben  über  Zusammensetzung  und  Wesen  dieser  Gebilde  machen.  Auf  Grund  eines 
bestimmten  Einzelbefundes  glaubt  er  aber  zeigen  zu  können,  daß  die  Phäodellen  endoplasma- 
tischen Ursprunges  sind  (1900,  S.  264). 

Ebensowenig  wie  über  die  Frage 
nach  dem  Bau  der  Phäodellen  sind  die 
Akten  bezüglich  ihrer  Funktion  ge- 
schlossen. Während  R.  Hertwig  (1879, 

S.  99)  den  Eindruck  gewonnen  hat,  daß 
die  unregelmäßigen,  das  Phäodium  zu- 
sammensetzenden Substanzbrocken  halb 
assimilierte  Nahrungsteile  dar- 
stellen, wurde  von  Haeckel  vermutungs- 
weise, von  Karawajew  und  Borgert  b 
in  bestimmterer  Fassung  die  Auffassung 
vertreten,  daß  es  sich  um  Eigenge- 
bilde des  Tripylecnkörpers  handle, 
welche  indessen  ebenfalls  zur  Assimi- 
lation der  Nahrung  in  enger  Beziehung 
stehen  (vergL  die  Diskussion  des  Gegen- 
standes bei  Haeckel,  Rep.,  p.  1536, 
und  bei  Borgert,  1900,  S.  260  ff.). 

Das  wundervoll  konservierte  Material  der  „Val  di  via“  hat  auch  für  das  Studium  des  Phä- 
odiums  einige  neue  Anhaltspunkte  gewährt  Diejenigen  Objekte,  welche  mir  bei  der  Untersuchung 
in  erster  Linie  Dienste  geleistet  hal>en,  sind  die  Phäocollen,  die  Aulacanthiden  und  Tuscaroriden. 

Die  skelettlose,  zweikapsel ige  Phaecolla  valdwiae  (Textfig.  152)  bot  insofern  besonders  günstige 
Verhältnisse,  als  die  Nahrungsteile  und  Phäodellen  eine  regelmäßige  örtliche  Anordnung 
aufweisen,  welche  auf  eine  bestimmt  gerichtete  Cirkulation  und  eine  stufenweise,  während  der- 
selben vor  sich  gehende  Umwandlung  schließen  läßt  In  der  Mitte  der  herzförmigen  Körper- 
scheibe, zwischen  den  beiden  Centralkapseln,  finden  sich  vorzugsweise  freie,  d.  h.  nicht  von  Phäo- 
dellensubstanz  umhüllte  Nahrungsteile,  Diatomeenpanzer  und  Diatomeensporen,  vor.  Gegen  den 
oralen  Rand  zu  sieht  man  die  letzteren  mehr  und  mehr  von  kleineren,  dunkel  tingierbaren  Sekret- 
tropfen eingeschlossen  (Textfig.  152  a\  längs  der  seitlichen  Scheibenränder  folgen  dann  größere, 
blässere  Tropfen  (b)  und  am  aboralen  Rande  sehr  große  Gallertvakuolen  (c),  sowie  die  von  anderen 

f>5 


542 


Vauentis«  Hakckrm, 


Autoren  beschriebenen  „gefalteten  Membranen“  (d),  d.  h.  in  diesem  Fall  wohl  ausschließlich 
Vakuolen,  welche  unter  der  Wirkung  der  Reagenzien  eine  künstliche  Deformierung  erfahren 
haben.  (In  anderen  Fällen,  z.  B.  bei  den  Tuscaroren,  handelt  es  sich  bei  den  „gefalteten  Mem- 
branen“ zum  Teil  um  geschrumpfte  Ei-  und  Cystenhüllen  verschiedener  Organismen.)  „Hier  ist 
mit  Sicherheit  zu  erkennen,  daß  die  aufgenommenen  Nahrungsteile  in  den  mittleren  Partien  des 
Weichkörpers  von  wahrscheinlich  schleimartigen  Sekrettropfen  umschlossen  werden,  und  daß  die 
so  gebildeten  Phäodellen  während  der  Verdauung  der  Nahrung  und  unter  gleichzeitiger  Uel>er- 
führung  des  Sekretes  aus  einem  tingierbaren,  vielleicht  mehr  schleimigen,  in  einem  blassen, 
gallertigen  Zustand,  in  einer  Art  von  „Fontänenstrom“  i)  nach  den  seitlichen  Rändern  und  schließlich 
nach  dem  Hinterrande  der  Weichkörperscheibe  befördert  werden“  (1907,  S.  153). 

Zu  der  Annahme,  daß  die  Substanz  der  Phäodellen  in  den  Anfangsstadien  schleimiger 
Natur  sei,  bin  ich  hauptsächlich  durch  die  Erfahrungen  hingeführt  worden,  welche  ich  vor  längerer 
Zeit  an  der  Epidermis  der  Polychätenlarven  gemacht  habe2).  Hier  finden  sich  nämlich  l>ei  ver- 
schiedenen Formen  alle  Uebergänge  zwischen  den  einzelligen  Schleimdrüsen  mit  stark 
tingierbarem  Sekret  und  den  mit  Gallerte  angefüllten  Skelettzellen,  welche,  wie  schon  Hatsciiek 
und  Kleinenberg  erkannten,  die  Funktion  eines  larvalen  Stützgewebes  haben  und  besonders  bei 
pelagischen  Formen  reichlich  entwickelt  sind. 

Um  eine  weitere  Stütze  für  meine  Vermutung  zu  erhalten,  habe  ich  bei  Formen,  welche 
mir  in  größerer  Anzahl  zur  Verfügung  standen,  einige  specifische  Schleimfärbungen  vor- 
genommen, und  zwar  wurde  sowohl  Sublimat-,  als  Chromosmiumessigsäure-Material  mit  P.  Mayer’s 
Mucikarmin  und  Muchämatei'n3),  sowie  mit  Sussdorf’s  *)  Methylenblaufärbung  tingierL  Im  Gegen- 
satz zu  der  Angabe  Borger  Fs,  daß  sich  die  Phäodellen  von  Aulacanfha  im  Unterschied  vom 
Protoplasma  fast  vollkommen  indifferent  gegen  Farbstoffe  verhalten,  zeigten  crstere,  specieü  bei 
Sublimatmaterial  von  Aulacanthiden  sehr  distinkte  Färbungen,  und  zwar  wurden  sie  durch  Muci- 
karmin großenteils  lebhaft  rosa,  durch  Muchämatei'n  trübviolett,  durch  Methylenblau  blau  gefärbt, 
während  in  allen  drei  Fällen  Kern  und  Inlrasarkode  infolge  kräftiger  Differenzierung  nur  schwach 
gefärbt  waren.  Im  Flem m ing-M aterial  zeigten  jeweils  nur  einige  Phäodellen  die  charakteristischen 
Farben,  während  die  Mehrzahl  die  gelbe  oder  grüngelbe  Qiromsäurefärbung  beibehiclt  Alles 
in  allem  dürften  also  die  Färbungsversuche  der  Ansicht  mindestens  nicht  widersprechen,  daß  die  ' 

Phäodellensubstanz  in  gewissen  Zuständen  schleimartiger  Natur  ist 

So  sehe  ich  denn  in  der  That  keine  Veranlassung,  die  Anschauung,  welche  ich  1907  be- 
züglich der  substantiellen  Beschaffenheit  der  Phäodellen  von  Phaeocolla  geäußert  habe,  zu  modi- 
fizieren, vielmehr  scheinen  mir  nicht  bloß  die  für  Phaeocolla  beschriebenen  Anordnungsverhältnisse, 
sondern  auch  die  Färbungsreaktionen  die  Hypothese  recht  wahrscheinlich  zu  machen,  daß  die 
Phäodellen  schleimartige  Sekrettropfen  sind,  welche  sich  nach  und  nach  in  eine 
gallertartige  Substanz  umwandeln. 

I 

1)  Die  Bezeichnung  „Fontfinenatroni“  iat  von  RiivmuLKK  (Arch.  f.  Entw.-Mech.,  Bd.  VII,  1898)  für  die  in  der  Mittelachse 
de*  Körper*  von  hinten  nach  vorn  rückende  und  am  Vordenrande  nach  beiden  Seiten  abftießende  Körnchei»trf>n>ung,  wie  sic  sich  bei 
manchen  Amftben  findet,  angewandt  worden. 

3)  Vergl.  V.  Häcker,  Pelagische  Pptydtltcnlarvcn.  Zciischr.  (.  wist.  Zool.,  Bd.  LXII,  1896,  S.  156,  Taf.  IV',  Fig.  23  u.  a. 

3)  Vergl.  A.  B.  Lee  und  P.  Mayer,  tinuida&gc  der  mikroskopischen  Technik,  2.  Aufl.,  Berlin  1901,  S.  414. 

4)  Deutsche  Zcitscbr.  Tiermcd.,  Bd.  XIV. 


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Tiefsee-Radiolanen. 


543 


Eine  andere  Frage  ist  es,  ob  diese  Flüssigkeitstropfen  wirklich,  wie  aus  den  Befunden  hei 
PhattKoUa  elienfalLs  hervorzugehen  scheint,  eine  wichtige  Rolle  bei  der  Verdauung  der  auf- 
genommenen Nahrungsbestandteile  spielen,  ob  sie  also  den  „Verdau ungsvakuolen“  anderer 
Protozoen  vergleichbar  sind  ln  diesem  Falle  wäre  anzunehmen,  daß  sie  irgendwelche  Enzyme 
enthalten.  Borgert  hat  sich  diese  Frage  ebenfalls  vorgelegt,  er  glaubte  jedoch,  daß  sie  durch 
den  von  ihm  geführten  Nachweis  der  nichtprotoplasmatischen  Natur  der  Phäodellen  liereiLs  im 
negativen  Sinne  entschieden  sei.  Dies  trifft  indessen  nach  meiner  Meinung  nicht  zu,  denn  es 
ist  bekannt  daß  in  den  Yerdauungssäften  höherer  Tiere,  vor  allem  in  der  Galle  der  Wirbeltiere, 
Mucine  und  Enzyme  nebeneinander  Vorkommen.  So  stände  wohl  der  Ansicht  nichts  im  Wege, 
daß  die  Phäodellen  in  ihrem  schleimigen  Substrat  Enzyme  gelöst  enthalten,  und  vielleicht  gelingt 
es  doch  einmal,  solche  aus  frischem  Material  zu  extrahieren.  Im  Hinblick  «auf  die  Bilder,  welche 
Phaaxolla  und,  wie  wir  sehen  werden,  auch  die  übrigen  Tripylccn  zeigen,  liegt  jedenfalls  die 
Vermutung  sehr  nahe,  daß  die  Phäodellen  thatsächlich  die  Funktion  von  „Ver- 
dauungs vakuolen“  haben. 

Anfangs-  und  Endzustände  der  Phäodellen.  Borgert  (1900,  S.  264)  teilt  mit 
daß  er  gelegentlich  sowohl  im  astropylären  Teil  des  Endoplasmas  von  Aulcuantha  als  auch 
außerhalb  der  Astropyle  kleine,  nicht- tingier!« re  Körnchen  beobachtet  habe,  welche  wohl  als  Vor- 
stufen der  Phäodellen  zu  deuten  seien.  Außerdem  habe  er  bei  einem  Individuum  in  der  Intra- 
sarkode  richtige  Phäodellen  gefunden,  die  sich  in  nichts  von  den  außerhalb  der  Centralkapsel 
gelegenen  Gebilden  unterscheiden.  Beide  Befunde  führten  Borger r zu  der  Ansicht  daß  das 
Endoplasma  die  Bildungsstätte  für  die  Phäodellen  sei. 

Auch  in  meinem  Aulacanthiden-Material  fanden  sich  nicht  selten  innerhalb  des  Endo- 
plasmas kleine  körnchenförmige  Einlagerungen,  welche  vielleicht  mit  den  von  Borgert  beol ».achteten 
identisch  sind.  Doch  halte  ich  es  nicht  für  nötig,  aus  diesen  Vorkommnissen  eine  intrakapsuläre 
Entstehung  der  Phäodellen  abzuleiten,  selbst  dann  nicht  wenn  sich  genau  die  nämlichen  Gebilde 
in  der  Extrasarkode  vorfinden  würden.  Es  wäre  ja  sehr  gut  möglich,  daß  Ixstimmte  Stoff- 
wechselprodukte sowohl  im  intra-,  wie  im  extrakapsulären  Plasma  ihre  Entstehung  nehmen,  ohne 
daß  eine  Uel>erwanderung  in  geformtem  Zustand  stattzufinden  brauchL  So  habe  ich  keine 
Anhaltspunkte  für  eine  Bestätigung  der  Borger  Pschen  Annahme  finden  können,  insbesondere 
sind  mir  weder  l>ei  den  Aulacanthiden,  noch  l>ei  irgend  einer  anderen  Tripylccngruppe  endo- 
plasmatische Phäodellen  begegnet '). 

Um  selber  zu  bestimmteren  Vorstellungen  bezüglich  der  Entstehung  der  Phäodellen  zu 
gelangen,  habe  ich  mein  Augenmerk  auf  solche  junge  Tiere  gerichtet  bei  welchen  mindestens 
ein  Teil  des  Phäodiums  in  Neubildung  begriffen  war.  Es  zeigte  sich,  daß  in  derartigen 
Entwickelungsstadien  die  Phäodellen  einerseits  ein  besonders  starkes  Tinktions ver- 
mögen besaßen,  andererseits  überhaupt  keine  oder  nur  ganz  vereinzelte  Fremd- 

1)  Eine  dritte  Art  von  end.rjdaima  tuchen  Inhatokörpern,  welch«  Kaiawajiw  und  RomiMT  bei  AuUuantha  gefunden  haben 
fvergl.  Borgekt.  1900,  S.  248).  di«  sogenannten  „bläschenförmigen  Einschlüsse“.  sind  »ehr  häufig  Irei  allen  untersuchten  Aulacanthiden 
<11  tieol achten,  und  rw.ir  nicht  bloß  in  den  Prnphasen  der  Teilung.  In  welchen  lie  von  Bomgrrt  hauptUrhlich  festgcstellt  wurden, 
«»adern  nicht  »cltcu  auch  im  ..Kuheviadtum“  der  CentralkapseL  Es  zeigen  diese  Gebilde  eine  große  Aebnlichkeit  mit  gewissen  t-ormro 
der  lief  Collodarien  und  Splurellaricn  regelmäßig  vnrkuramenden  Konkretionen,  und  so  mochte  ich  sie  in  UelKremsUmmiuig  mit 
BOkuEKT  als  Aiit-cheidongsproduktr  oder,  tiewcr  vielleicht,  al»  Reservwmffc  betrachten. 

67 

69« 


544 


Valin  Tin  Hazckxr, 


körpere  in. schlösse  aufwiesen,  zwei  Merkmale,  welche  sich  mit  der  oben  vertretenen  Hypo- 
these in  recht  guten  Einklang  bringen  hissen. 

So  fanden  sich  bei  einem  jugendlichen  Exemplar  von  Challengeria  Naresi  mit  weich- 
häutiger, färbbarer  Schale  (Taf.  1.11,  Fig.  430)  im  extrakapsulären  Plasma  („Neoplasma“)  nur  sehr 
wenige,  großenteils  stark  färbbare  und  der  Einschlüsse  entbehrende  Phäodellen,  welche,  ähnlich 
wie  man  es  vielfach  liei  Nukleolen  sieht,  von  einem  hellen,  durch  Schrumpfung  entstandenen  Hof 
umgeben  waren. 

Noch  deutlicher  tritt  die  Beschaffenheit  junger  Phäodellen  hei  einem  Exemplar  von 
Platt ktoneUa  atlantica  mit  3 Centralkapseln  hervor.  Das  Phäodiuin  dieses  in  Fortpflanzung 
begriffenen  Individuums  ist  im  Gegensatz  zu  dem  l’häodium  anderer  /%*n^/e«<r//<?-Exemplare 
(s.  unten)  nahezu  vollkommen  frei  von  Frcmdkörpereinschlllssen  und  besteht  aus  dicht  gedrängten, 
großenteils  färblxiren,  rundlichen  Phäodellen,  welche  in  der  unten  zu  beschreil>enden  Weise  alle 
Uel)ergänge  teils  zu  den  pigmentierten  Typen,  teils  zu  den  „gefalteten  Membranen“  zeigen 
(Taf.  1 -XXXV' II,  Fig.  606).  Spccicll  in  dem  Zwischenraum  zwischen  den  lx:iden,  außerhalb  der 
Schale  gelegenen  Enkelkapseln,  also  offenbar  in  neugebildetem  Plasma,  waren  zahlreiche, 
tief  tingierbare  Phäodellen  eng  zusammengedrängt,  wie  dies,  allerdings  in  nicht  sehr  aus- 
gesprochener Weise,  auch  auf  dem  früher  abgebildeten  Schnitte  (Taf.  LIX,  Fig.  459)  hervortritt. 

Beide  Befunde  weisen,  elienso  wie  die  Beobachtungen  an  Phaeocolla,  darauf  hin,  daß  die 
Phäodellen  in  statu  nasccndi  ein  l«esonders  hohes  Maß  von  Färbbarkeit  l>esitzen  und  zunächst 
noch  frei  von  Einschlüssen  sind.  Es  spricht  dies  alles  für  die  Annahme,  daß  die  Phäodellen 
als  schleimartige  Sekrettropfen  in  der  extrakapsulären  Sarkode  ihre  Ent- 
stehung nehmen,  um  sodann,  sei  es  nach  Aufnahme  von  Fremdkörpern,  sei  es  ohne  eine 
solche,  in  die  gleich  zu  besprechenden  Modifikationen  und  Fmdstadien  ül>erzugehen. 

Die  allmähliche  Umwandlung  der  Phäodellen  habe  ich  hauptsächlich  bei  Phaeocolla 
(Tcxtfig.  152;  Taf.  XL1I,  F'ig.  302),  bei  den  Planktonetten  (Taf.  LXXXVII,  Fig.  606)  und  bei  den 
Tuscaroren  (Taf.  I „XXXVI,  Fig.  601),  al>er  auch  bei  Aulacanthiden  (Taf.  LXXXVI,  Fig.  602) 
und  anderen  Formen  verfolgen  können.  Die  Neubildung  kann  nach  verschiedenen  Rich- 
tungen hin  vor  sich  gehen,  und  daraus  erklärt  sich  das  außerordentlich  mannigfaltige  und 
unregelmäßige  Bild,  welches  das  Phäodium  der  Tripyleen  im  allgemeinen  darbietet.  Die  wich- 
tigsten Modifikationen  und  Endstufen  sind  folgende: 

a)  Pigmentierte  Phäodellen.  Es  lassen  sich  unter  den  Phäodellen,  insbesondere 
unter  solchen,  welche  keine  Einschlüsse  enthalten,  alle  Uebergangsstufen  vom  unpigmen- 
tierten,  aber  künstlich  tingierbaren  zum  natürlich  gefärbten  Zustand  nachweisen,  und  zwar  findet 
man  entweder,  daß  die  Tingicrbarkeit  abnimmt  und  an  Stelle  der  künstlichen  Färbe  eine  diffuse 
gelbliche,  bräunlichgelbe  oder  grünlichgcllx;  Färbung  zum  Vorschein  kommt  (Taf.  LXXXVII, 

Fig.  606  a und  &),  oder  daß  in  den  schwächer  oder  gar  nicht  mehr  tingierlxiren  Phäodellen 
körnige  Pigmente  auftreten,  oder  daß  gleichzeitig  die  diffuse  und  die  körnige  Pigmentierung 
Platz  greifen.  j 

Die  als  Pigmentkörnchen  zu  deutenden  Fanlagerungen  halx*n  eine  verschiedene  Größe 
und  Färbe.  Insliesondere  wurden  innerhalb  der  Fämilie  der  Tuscaroriden  bald  rundliche,  schwarze, 
bald  stälx'henförmige,  rotbraune  Körnchen  angetroffen. 


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Tirfsr*-RadioUrirn 


545 


Während  in  vielen  Fällen  die  Pigmentnatur  dieser  Einlagerungen  kaum  zu  1k -zwei Mn 
war,  wurden  auch  „kleinere  und  größere  schwarze  Brocken,  die  wie  Kohlcn|*artikel  aussehen“ 
(Bokokk  i,  I.  c.  S.  265),  gefunden,  also  Gebilde,  welche  möglicherweise  den  F'remdkörpercinschlüssen 
zuzuzählen  sind. 

b)  Gallert  kugeln,  geschichtete  und  gefaltete  Phäod  eilen.  Es  war  mir  zuerst 
bei  PhatotoUa  (Textfig.  152)  aufgefallen,  daß  die  färbbaren  Phäodcllen  längs  der  Peripherie  der 
Weichkörperscheibe  allmählich  in  größere,  blässere  Gebilde  Obergehen,  welche  ich,  namentlich 
im  Hinblick  auf  ähnliche  Umwandlungsprozesse  l»ci  pelagischen  Polychätenlarvcn,  als  Gallert- 
kugeln deuten  möchte.  Schon  diese  Gallertkugeln  von  PhaeocoUa  weisen  vielfach  an  ihrer 
Oberfläche  Faltungen  und  Runzelungen  auf  und  führen  so  ihrerseits  hinüber  zu  den  bei  anderen 
Formen  sehr  zahlreich  auftretenden,  schon  von  Karawajew  und  Borc.kkt  l>cschriebcncn 
geschichteten  und  zusammengefalteten  Bildungen,  welche,  soweit  es  sich  nicht  um 
Ei-  und  Cystenhüllen  handelt  (s.  unten),  stets  als  Ixxsonders  grobe,  ursprünglich  geschichtet 
gebaute  Phäodellen  zu  betrachten  sind,  die  sich  infolge  der  schrumpfenden  Wirkung  der 
Reagenzien  in  der  Regel  in  Form  von  vielfach  gefältelten  Lamellen paketen  darsleUen. 

Auch  lx.*i  anderen  Tripyleen  lassen  sich  alle  l’ebergange  nachweisen  zwischen  den  kleinen, 
rundlichen,  dunkel  tingierbaren  Phäodellen,  den  gröberen,  nur  an  der  Oberfläche  gerunzelten, 
blässeren  Gebilden  und  den  teilweise  zu  großen  Dimensionen  angeschwollenen,  meist  nur  sehr 
schwach  färhlwren  geschichteten  und  gefalteten  Bildungen.  Beispiele  hierfür  finden  sich 
namentlich  bei  den  Planktonetten  (Taf.  LXXXVII,  Fig.  606  c — <•)  und  Tuscaroren  (Taf.  LXXXV'I, 
Fig.  601  a — (),  liei  welchen  jeder  Schnitt  die  ganze  Skala  von  Zwischenstufen  aufzuweisen  pflegt 
Es  dürfte  also  keinem  Zweifel  unterliegen,  daß  zwischen  den  jungen,  stark  färbbaren  Phäodellen 
und  den  geschichteten  und  gefalteten  Körpern  ganz  allgemein  die  bei  den  Phäocollen  ermittelten 
genetischen  Zusammenhänge  bestehen. 

c)  Zusammengesetzte  Phäodellen.  Die  größeren  Phäodellen  können  sehr  häufig 
einen  zusammengesetzten  Charakter  annehmen,  in  der  Weise,  daß  entweder  mehrere  Phäodellen 
von  ungleicher  Beschaffenheit  miteinander  zusammenfließen  (Taf.  LXXXV'I,  Fig.  601  */)  oder 
daß  kleinere  Phäodellen  oder  kleinere  geschichtete  und  gefaltete  Körper  als  Einschlüsse  größerer, 
schwach  färbbarer,  mit  Fremdkörpern  beladener  Bildungen  erscheinen.  So  kommt  es  zur  Ent- 
stehung mächtiger  gewöllartiger  Ballen,  welche  speciell  bei  den  tiefen  bewohnenden  Comhofiu- 
Arten  halb  so  groß  wie  die  Centralkapseln  sein  können.  Wie  viel  liei  der  Entstehung  dieser 
zusammengesetzten  Phäodellen  künstlicher  Natur  und  auf  Rechnung  der  Fixierung  zu  setzen 
ist,  kann  natürlich  nicht  mit  Sicherheit  entschieden  werden,  doch  habe  ich  den  Eindruck  gewonnen, 
daß  mindestens  in  sehr  vielen  Fällen  die  komplexen  Körper  keine  Artefakte  sind,  sondern  natür- 
liche Verhältnisse  zur  Darstellung  bedingen. 

Fremdkörpereinschlüsse.  Wie  schon  von  meinen  Vorgängern  festgestellt  wurde, 
befinden  sich  im  Phäodium  zwischen  den  eigentlichen  Phäodellen  Fremdkörper  in  Gestalt  von 
Diatomeenpanzem,  Copepodeneiem  u.  s.  w.  eingelagert  Fis  ist  jedoch,  soviel  ich  sehe,  bis 
jetzt  noch  nicht  auf  die  Thatsache  genügend  aufmerksam  gemacht  worden,  daß  derartige 
Fremdkörper  bei  allen  Tripyleen  auch  in  einem  großen  Teil  der  Phäodellen 
eingeschlossen  si  nd,  ja  daß  man  zuweilen  mehr  eingeschlossene,  als  freie  Fremdkörper  findet. 
Es  sei  zunächst  zur  vorläufigen  Orientierung  kurz  auf  die  Abbildungen  hingewiesen:  in  dem  in 

69 


546 


Valentin  Haxckhi, 


Taf.  LXXXVI,  Fig.  602  abgebildeten  Phäodium  eines  . / ulaeantha- Exemplars  sieht  man  in  ein- 
zelnen größeren,  blassen  Phäodeilen  (d)  zahlreiche  kleine,  von  einer  Membran  umhüllte  und  mit 
einem  oder  zwei  färbbaren  Mittelflecken  versehene  Körper,  welche  man  wenigstens  zum  Teil  als 
Mikrosporen  von  Diatomeen  oder  anderen  Algen  zu  deuten  berechtigt  sein  wird;  andere  Phäodeilen 
(aj  beherbergen  zeitige  Gebilde,  welche  in  unverkennbarer  Weise  ältere  Entwickelungsstadien  von 
Algensporen  darstellen;  im  Phäodium  der  Tuscaroren  (Taf.  LXXXVI,  Fig.  601)  pflegen  in  zahl- 
reichen Phäodeilen  (b,  c,  e u.  a)  Diatomeenschalen,  insbesondere  Coscinodiscus- Panzer,  in  einzelnen 
auch  Dictyochidenskelette  eingeschlosscn  zu  sein;  in  den  Phäodeilen  einer  Nalkma/dta 
(Taf.  LXXXVI1,  Fig.  607)  fand  ich  massenhafte  kleine,  gleichmäßig  gebaute  Stäbchen,  welche 
als  Fremdkörper  unliekannter  Herkunft,  möglicherweise  aber  auch  als  Konkretionen  zu  deuten 
sind,  und  in  demselben  Phäodium  war  eine  große  spindelförmige  Phäodellc  enthalten,  welche 
sich  in  ganz  ähnlicher  Weise  wie  eine  Amoeba  vtrrtuosa  an  einen  Oscillarienfaden , an  eine 
Aulacantha  - Nadel  angelegt  hatte  und  offenbar  im  Begriff  war,  diese  in  sich  aufzunehmen 
(Taf.  LXXXVI  I,  Fig.  607 

Wir  haben  also  nach  dem  Bisherigen  zwischen  den  „freien“  und  den  von  den  Phäo- 
deilen cingeschlossenen  Fremdkörpern  zu  unterscheiden,  und  es  erhebt  sich  zunächst 
die  Frage,  ob  es  sich  hierbei  um  mehr  zufällige  oder  um  physiologisch  bedeutungsvolle  Unter- 
schiede handelt.  Schon  Ihm  den  Phäocollen  konnte  festgestellt  werden,  daß  die  freien  Phäodeilen 
hauptsächlich  in  der  Mitte  der  Weichkörperscheibe  zwischen  den  beiden  Centralkapseln  gelagert 
sind,  und  diese  Anordnungsweise  führte  zu  der  Vorstellung,  daß  die  von  den  Pscudopodien  ein- 
gebrachten  Fremdkörper  zunächst  in  die  centralen,  den  beiden  Stoffwechselcentren  benachbarten 
Sarkodepartien  geschafft  werden  und  dann,  von  Phäodeilen  umschlossen,  in  den  peripheren 
Cirkulationsstrom  hineingelangen.  Streng  zu  beweisen  sind  natürlich  diese  Beziehungen  nicht, 
und  bei  den  Aulacanthiden  bin  ich  in  der  That  auf  Anordnungsverhältnisse  gestoßen,  welche, 
wenigstens  1 »ei  dieser  Tripyleengruppe,  einen  etwas  anderen  Verlauf  der  Dinge  als  möglich 
erscheinen  lassen. 

Es  war  mir  zuerst  bei  einem  aus  T.-St  149  stammenden  Exemplar  von  Aulographis  t dran - 
cistra  aufgefallen,  daß  der  Weichkörper  geradezu  vollgepfropft  war  mit  den  Kieselskeletten  anderer 
Planktonorganismen.  Die  Fig.  (>05  (Taf.  LXXXVI  I)  zeigt  einen  Teil  dieses  „Sitikophäodiums“ : 
man  sieht  in  überragender  Zahl  die  spindelförmigen  Gehäuse  von  Fragilaria , CosattodiseusSc h alen 
und  andere  Diatomeen reste,  außerdem  aber  die  Skelette  von  Dictyochiden  und  verschiedene 
auffallend  gut  erhaltene  Radiolarienskelette,  so  eine  Cyrtoidee,  welche  dem  Hafx:kfj  .'sehen  S/icho- 
pUium  (Rep.,  Taf.  LXXVII,  Fig.  9)  nahesteht  (a),  und  andere  Formen,  welche  an  Perotne/issa 
(Syst  Teil,  Taf.  LXXXIV,  Fig.  582)  erinnern  (b). 

Es  war  mir,  da  es  sich  um  ein  etwas  deformiertes  Exemplar  handelte,  nicht  möglich,  die 
genauen  Lagel  «zieh  ungen  zwischen  diesen  massenhaften  kieseligen  Einlagerungen  und  den  beiden 
Centralkapseln  fcstzustcllcn.  Dagegen  konnte  ich  wiederholt  l>ei  antarktischen  Exemplaren 
von  Aulographis  paudora  und  Au/ospafhis  variabi/is , insbesondere  auf  Schnittpräparaten,  sehr  regel- 
mäßige Anordnungsverhältnisse  nachweisen.  Bei  mehreren  Exemplaren  von  Aulographis  pandora 
fanden  sich  nämlich  im  nächsten  Bereich  der  A stropy len  der  beiden  Centralkapseln  die  eigent- 
lichen Phäodeilen,  und  diesen  wieder  war  jeweils  eine  Anhäufung  von  Kieselskeletten  vorgelagert 
Bei  einigen  antarktischen  slu/ospa/his- Exemplaren  (Textfig.  153)  dagegen  waren  die  Phäodeilen 

70 


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T ief*ee-  RadioUrien. 


54  7 


außer  in  der  Nachbarschaft  der  Astropyle  auch  längs  der  Flanken  der  Centralkapsel  verteilt,  und 
die  Kieselskelette  waren  in  dichten  Massen  auf  die  Pa  rapy  len  seite  der  letzteren  konzentriert. 

Es  fragt  sich,  ob  in  diesen  Fällen  die  Fremdkörper  als  frisch  aufgenommene  Nahrungs 
teile,  welche  der  Umschließung  durch  die  Phäodellen  und  der  Verdauung  noch  harren,  oder 
umgekehrt  als  beiseite  geschaffte  Depots  von  unverdaulichen  Nahrungsresten  aufzufassen  sind. 
Ich  kann  diese  Frage  nicht  entscheiden,  habe  aber  int  ganzen  den  Eindruck  gewonnen,  als  ob 
die  letztere  Deutung  die  richtige  sei.  Vielleicht  ist  in  diesem  Falle  anzunehmen,  daß  die  Kiesel- 
skelette nur  scheinbar  ganz 
frei  in  den  Weichkörper  des 
Radiolars  eingelagert  sind,  daß 
sie  vielmehr  im  natürlichen 
Zustand  von  sehr  dünnflüs- 
sigen Gallertvakuolen,  d.  h. 
den  vorher  besprochenen  End- 
zuständen der  Phäodellen,  ein- 
geschlossen und  daß  diese 
Gallert vakuolen  bei  der  Kon- 
servierung zusammengeflossen 
sind. 

Besondere  Vor- 
kommnisse, Um  etwaige 
Beziehungen  des  Phäodium- 
inhalts  zur  Horizontal-  und 
Vertikal  Verbreitung  nach  weisen 
zu  können,  empfiehlt  es  sich 
zunächst,  bei  den  einzelnen, 
größeren  Tripyleenabtcilungen 
einen  Rundgang  zu  machen 
und  einige  besondere  Fremd- 
körpervorkommnisse hervor- 
zuheben. 

Bei  den  Aulacanthi- 
d e n bilden,  wie  bei  den  meisten 
anderen  Formen,  Diatomeen- 
panzer, insbesondere  Frag  i/a  ha-  und  Cö.v«7/Wrirr#.v-Gehäuse  die  häufigsten,  deutlich  erkennbaren  Fremd- 
körpereinschlüsse. Sie  treten  namentlich  bei  vielen  antarktischen  Exemplaren  in  großer  Menge 
auf.  Seltener  (besonders  in  T.-St  149)  fanden  sich  Reste  von  Asteromphalus,  von  Dictyochiden 
und  von  verschiedenen  Radiolarien  vor,  von  welch’  letzteren  vereinzelte  Cyrtoideen  (. Stkhopilium -. 
Lithomelissa-  und  Pn  ome/issa£h nl iche  Formen)  mit  einiger  Sicherheit  diagnostiziert  werden  konnten 
(Taf.  LXXXVII,  Fig.  605).  Ferner  kamen  mehrfach  Tripyleen-Gehäuse  vor:  so  in  einer  Aulo- 
graphis  pan  Jura  (T.-St  149)  eine  offenbar  neue  Challengeride,  welche  der  Protocystis  Murray  i 
einigermaßen  ähnlich  ist  (Schalendurchmesser  0,08  mm),  in  einem  anderen  Exemplar  derselben  Art 

7« 


Fig.  153.  Cnitmlk*p*el  und  Phiiodium  ein«  antarkciichea  ^tt/oj^n/Aii-Exemplara. 


Valentin  Haeckek, 


54  8 

(T.-St.  73)  eine  Porospaihis  und  in  einem  Exemplar  von  Au/ospa/his  (T.-St.  149)  eine  Protocysfis 
bicomis.  Bei  einer  Atäoeoryne  zetesios  wurden  als  ein  sehr  vereinzeltes  Vorkommnis  (siehe: 
Cölodendriden)  G /obiges vwa-Schalen  vorgefunden.  Es  ist  sehr  auffallend,  daß  im  Phäodium  der 
Aulacanthiden,  ebenso  wie  in  demjenigen  anderer  Formen  die  Gehäuse  von  Tripyleen  eine  so 
spärliche  Rolle  spielen.  Trotzdem  z.  B.  in  der  Antarktis  die  Challengeriden  teilweise  massenhaft 
aufzutreten  scheinen,  habe  ich  in  vielen  Dutzenden  in  Schnittserien  zerlegter,  antarktischer  Aul- 
acanthiden nur  die  oben  aufgczählten  Tripyleen-Exemplare  gefunden.  Da  niemals  Peridineen  und 
nur  ganz  vereinzelt  Foraminiferen  im  Phäodium  Vorkommen,  so  scheint  es  also,  daß  die  Aul- 
acanthiden und  die  Tripyleen  überhaupt  einen  ausgesprochen  herbivoren 
Charakter  besitzen,  und  daß  das  Vorkommen  von  Cyrtoideen-  und  Tripyleen-Gehäusen  im 
Phäodium  mehr  zufälliger  Art  ist 

Von  großem  Interesse  ist  der  Inhalt  des  Phäodiums  einer  in  T.-St  43  (mit  dem  Vertikal- 
netz) erlieuteten  Aulaeantha  seofymantha  typica  mit  4 Ccntralkapscln  (Taf.  LXXXV1,  Fig.  602), 
und  zwar  deshalb,  weil  es  zahlreiche,  prachtvoll  konservierte,  offenbar  frisch  aufgenommene 
Algensporen  in  verschiedenen  Teilungsstadien  enthielt  Ich  kann  mir  nicht  versagen,  auf  diese 
Befunde  genauer  einzugehen,  da  sie  vielleicht  in  diesem  oder  jenem  Punkte  eine  willkommene 
Ergänzung  zu  den  von  Karsten  an  Coreikron  gemachten  Beobachtungen  bilden  und  einen 
interessanten  Einblick  in  das  Kleinleben  des  Planktons  gewähren. 

Ich  schicke  zunächst  die  Beschreibung  voraus,  welche  Karsten  von  der  Mikrosj>orenbi!dung 
und  Keimung  von  Corethron  Va/divuu  giebt  (1905,  S.  107  ff.,  Taf.  XIV): 

Innerhalb  der  Mutterschale  entstehen  hier  durch  successive  Kemteilungsvorgänge  die  Kerne 
der  Mikrosporen  (Taf.  XIV,  Fig.  2,  3).  Aus  den  geöffneten  G>n7///w/-Zellen  schlüpfen  dann  die  Mikro- 
sporen,  von  einer  Schleimmasse  eingeschlossen,  aas  worauf  eine  Vereinigung  zweier  oder  mehrerer 
Schleimmassen  und  im  Inneren  derselben  die  Kopulation  von  Mikrosporen  ungleichnamiger  Ab- 
stammung erfolgt  Die  Zygoten  wachsen  innerhalb  der  Schleimmassen  heran  und  keimen,  indem 
sie  durch  Teilung  zwei  zweikemige  Tochterzellen  entstehen  lassen  (Taf.  XIV,  Fig.  6,  7 a).  In 
jeder  Tochterzelle  wird  der  eine  Kern  zum  Großkem,  der  andere  zum  Kleinkem  (Fig.  7 b — e). 
Mit  Beginn  der  Schalenbildung  (Fig.  5e)  verschwindet  der  Kleinkem;  Borsten,  zweite  Schale  und 
Gürtelband  bilden  sich  hervor,  und  so  entsteht  eine  kleine,  al>cr  vollständige  Core/hron-Ze Ile. 

Ob  nun  die  in  meinem  Au/acautha-Exemphur  aufgefundenen  Entwickelungsstadien  sämtlich 
einer  und  derselben  Algenform  angehören  und  welches  Genus  im  speciellen  in  Betracht  kommt 
läßt  sich  natürlich  nicht  mit  Sicherheit  entscheiden.  Immerhin  ist  die  Reihe,  zu  welcher  sich  die 
Bilder,  wie  von  selber,  zusammenschließen,  so  kontinuierlich,  daß  mir  ihre  genetische  Zusammen- 
gehörigkeit sehr  wahrscheinlich  zu  sein  scheint  und  außerdem  ist  die  Aehnlichkeit  der  Stadien 
mit  den  von  Karsten  gegebenen  Bildern  so  groß,  daß  ich  mit  Bestimmtheit  glauben  möchte, 
daß  cs  sich  um  die  Entwickelung  von  Diatomeen  handle.  Da  ferner  indem  betreffenden  AuA 
<707«///a-Hxemplar  sich  mehrere  größere  Gm <7 nodisetfjs-Sch al en  (Fig.  602  b)  vorfanden,  so  ist  die 
Möglichkeit  nicht  ausgeschlossen,  daß  unsere  Stadien  in  den  Entwickelungskreis  einer  Cosa  noch scus- 
Art  gehören. 

Der  Konservierungszustand  war  ein  vorzüglicher.  Das  Fixierungsmittel  war  nicht  ange- 
geben, doch  handelte  es  sich  wahrscheinlich  um  Sublimat  Bei  Eosin-Hämatoxylinfärbung  hatten 
das  Plasma  der  Sporen  eine  gelbliche,  die  Chromosomen  eine  tief  violette,  die  „Kleinkerne**  eine 


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I irltrr-Railiolntirii. 


549 

graublaue  Färbung  angenommen.  Die  Chromatophoren  waren  nur  in  Älteren  Stadien  als  scharf 
umgrenzte,  rundliche  Körperchen  zu  erkennen,  stets  aber  nur  in  geringer  Zahl  vorhanden. 

Als  jüngste  Stadien  möchte  ich  kleine  (einen  Durchmesser  von  0,002  mm  aufweisende), 
rundliche  Gebilde  von  annähernd  gleicher  Größe  und  Form  ansehen,  welche  eine  derbe  Hülle 
und  in  ihrem  Innern  ein  oder  zwei  dunkler  gefärbte  Körnchen  erkennen  lassen.  Sie  liegen 
bald,  gruppenweise  vereinigt,  frei  in  der  Sarkode  (Fig.  602  t\  hald  sind  sie  von  einem  rundlichen, 
blaß  färbbaren  Substanzballen  eingeschlossen  (d),  welcher  wahrscheinlich  als  Phäodellc  zu  deuten 
ist,  möglicherweise  allerdings  auch  der  Schleimgallerte  entspricht,  in  welche  nach  Karsten  die 
Mikrosporen  von  Corethron  eingeschlossen  sind.  Ich  möchte  diese  Gebilde  in  der  That  als 
Mikro sporen  deuten,  jedoch  gleich  hier  darauf  hinweisen,  daß  bei  anderen  Tripyleen  häufig 
ähnliche  Körper  auftreten,  die,  schon  wegen  ihrer  ungleich  mäßigen  Größe,  eher  als  Produkte  der 
Tripvleensarkode  zu  deuten  und  in  der  That  vielfach  den  „Konkretionen“  anderer  Radiolarien 
ähnlich  sind. 

Die  als  Mikrosporen  gedeuteten  Gebilde  sind  nun  durch  eine  Reihe  von  L'cljcrgangsstufcn 
mit  denjenigen  Einschlüssen  verbunden,  deren  Sporennatur  zweifellos  feststeht  Zunächst  findet 
man  etwas  größere  Körper  mit  deutlicher,  vielfach  durch  die  Konservierung  geschrumpfter 
Membran  und  unverkennbarem  Kern  (i).  Noch  größere  Zellen,  mit  einem  Durchmesser  von 
0,005  mm  an  zeigen  einen  anscheinend  membranlosen,  unregelmäßig  gestalteten  Kern,  der  von 
färb!  Karen  Körnchen  von  sehr  gleichmäßiger  Beschaffenheit  und  Verteilung  angefüllt  ist  Be- 
merkenswert ist  daß  in  diesen  Stadien  zwei  deutlich  unterschiedene  Entwickelungsreihen 
nebeneinander  herlaufen,  für  welche  es  unentschieden  bleiben  mag,  ob  sic  verschiedenen  Species 
oder  den  beiden  Geschlechtern  dersellien  Species  entsprechen  : eine  Serie  mit  einer  größeren  Zahl 
feinkörniger  Chromatinelemente  U,  e,  o,  n)  und  eine  solche  mit  einer  nicht  sehr  großen  Zahl 
(etwa  8)  grobkörniger  Chromosomen  (h,  g).  Bei  erstcrer  findcUman  nicht  selten  schon  in  jüngeren 
Stadien  im  Innern  des  Kernes  einen  nucleolusartigen,  schwach  färbbaren  Körper  (o)  oder  außer- 
halb desselben  einen  ähnlich  färbbaren  „Kleinkern*4  (e,  n).  Einige  Bilder  scheinen  darauf 
hinzuweisen,  daß  der  letztere  den  aasgetretenen  Nuclcolus  darstellt 

Während  dieser  ersten  Wachstumsperiode  der  Sporen  scheinen  die  sexuellen  Vorgänge 
Platz  zu  greifen.  Wenigstens  fand  ich  wiederholt  Bilder  (r),  welche  an  die  von  Sch  ALWIN  N u.  a. 
für  verschiedene  Protozoen  beschriebenen  Richtungsteilungen  erinnern,  und  solche  (k), 
welche  als  Kopulation s zustände  gedeutet  werden  können.  Kür  diese  Erklärung  spricht 
auch  der  Umstand,  daß  in  den  zuletzt  genannten  Stadien  (k)  keine  Membran  vorhanden  ist 

In  älteren,  vielleicht  als  Zygoten  zu  deutenden  Sporen  mit  einem  Durchmesser  von  0,01  mm 
ist  regelmäßig  neben  dem  „chromatischen*4,  meist  körnigen  Propagationskem  ein  deutlicher  „Klein- 
kem“  zu  erkennen  (l)%  und  zwar  treten  diese  Strukturen  auch  dann  noch  deutlich  hervor,  wenn 
die  Sporen  bereits  in  Phäodellen  eingeschlossen  sind  (nt).  Nunmehr  wachsen  die  Sporen  be- 
trächtlich heran,  jedoch  wird  diese  Wachstumsperiode  auf  einer  oder  auf  zwei  Größenstufen 
(nämlich  bei  einem  Durchmesser  von  etwa  0,015  und  0,02  mm)  durch  Teilungen  unterbrochen 
(q,  s,  bezw  /,  f).  Namentlich  vom  zweiten  Teilungsakte  sind  schöne  Spiremstadien  (ft)  und 
eine  sehr  gut  erhaltene  Metakinese  (f)  zur  Beolxichtung  gelangt 

Mit  diesen  „Keimungsprozessen“  schließt  die  Entwickelung  ab,  soweit  sic  innerhalb  des 
A ulacantha- Phäodi ums  zur  Beobachtung  kam.  Mit  dem  von  Karsten  angenommenen  Ent- 

73 


Dnrtwhp  1 irlvr.l  ,|*it<linn  i«.,»  - i».,,  14.1  XIV 


Valentin  Hafckfk, 


55° 

wickelungsgang  würde  die  Reihe  der  Stadien,  ihre  Zusammengehörigkeit  vorausgesetzt,  im  ganzen 
gut  übereinstimmen,  doch  ist  es  mir  zweifelhaft,  ob  liei  meiner  Form  die  „Kleinkerne**  umge- 
wandelte Tochterkerne  sind,  wie  dies  Karsten  für  Corethron  angiebt  Auch  die  Zweizahl  der 
Teilungsakte  steht  nicht  mit  den  KARsrcx’schen  Beobachtungen  im  Einklang. 

Von  den  an  die  Aulacanthiden  sich  anschließenden  Tripyleengruppen  haben  mir  die 
Astracanthiden,  A ulosphäriden  und  Sagosphäriden  keine  genügenden  Bilder  ge- 
liefert, die  ersteren  wegen  mangelhafter  Fixierung  des  Materials,  die  beiden  letzteren,  weil  auf 
keinem  meiner  Schnittpräparate  Reste  des  Phäodiums  zu  sehen  waren  (s.  ol/cn  S.  540).  Was 
die  Cannosphäriden  anbelangt,  so  enthielten  die  in  der  Antarktis  gefischten  Exemplare  von 
Cannospkatra  antarctica  eine  größere  oder  geringere  Menge  von  Fragi/ana- Panzern. 

Einige  größere  Exemplare  von  mehreren  Cast  anelli  den  -Arten  ( Castanidium  sp.  und 
Caslantlla  sp.),  welche  in  T.-St.  54  mittelst  eines  tiefgehenden  Vertikalnetzzuges  erbeutet  worden  waren, 
zeigten  auf  Schnittpräparaten  ein  Phäodium,  welches  eine  überraschende  Aehnlichkoit  mit  dem 
gleich  zu  beschreibenden  Phäodium  der  Tuscaroren  aufwies  (Taf.  LXXXVI,  Fig.  601):  auch  die 
als  Eihüllen  von  Centropagcs  zu  deutenden  Chitinhüllen  (s.  u.)  kehrten  wieder,  nur  fehlten  kieselige 
Elemente  fast  vollkommen.  Im  Gegensatz  dazu  zeigteeine  in  T.-St  i2o(S.  1500 — 1000)  gefischte 
Circoporide  ( Circospathh  sexfurca)  im  Habitus  der  Phäodellen  eine  große  Uebereinstimmung 
mit  den  in  der  Nachbarstation  121  gefischten  Challengerien  (Taf.  LXXXVI  I,  Fig.  604).  Den 
Hauptinhalt  der  Phäodellen  bildeten,  wie  bei  den  letzterem,  wohl  erhaltene  „Mikrosporen“.  Bruch- 
stücke kieseliger  Natur  waren  nur  sehr  spärlich  vorhanden. 

Nel/en  den  Aulacanthiden  haben  die  Tuscarorid e n besonders  mannigfaltige  und  viel- 
fach sehr  instruktive  Bilder  geliefert  (Taf.  LXXXVI,  Fig.  601).  Außer  den  färbbaren  Phäodellen 
und  ihren  unzweifelhaften  Derivaten  (geschichteten  Körpern,  gefalteten  Membranen  etc,)  fanden 
sich  hier  besonders  zahlreiche  rundliche  Körperchen  von  ungleicher  Größe  und  gelblicher  Farbe. 
Auf  Sublimatpräparaten  war  die  Färbung  mehr  hellgelb,  auf  Flkmminc, -Präparaten  dunkelgelb  bis 
grünlichbraun  (hier  offenbar  durch  die  Chromsäure  modifiziert).  Diese  Gebilde,  welche  teils  einzeln 
liegen,  teils  klumpcnweisc  vereinigt  sind,  halx:  ich  im  Systematischen  Teil  (S.  200)  als  abge- 
storbene Algenzellen  gedeutet,  ich  bin  aber  inzwischen  zweifelhaft  geworden,  ob  es  sich  nicht  doch 
um  phäodellenartige  Substanztröpfchen  l>esonderer  Art  handelt,  welche  durch  ein  diffuses  gelbes 
Pigment  gefärbt  sind. 

Als  Nahrungskörper  sind  l»ei  den  T uscaroriden  in  erster  I inie  die  Diatomeen  zu  betrachten, 
deren  Panzer  sehr  häufig  im  Innern  größerer  Phäodellen  beobachtet  werden  (b,  c,  e).  In  letzteren 
fanden  sich  außerdem  Dictyoehidenskelette  (/),  seltener  Bruchstücke  von  A ulaca  nt  ha  - N ad  el  n und 
Gv/f*/<-v/«//-w ///-Skelette , sowie  ein  einziges  Mal  das  Gehäuse  einer  Challengeride  (Protocystis 
Stvirfi).  Während  also  auch  bei  den  Tuscaroriden  Protozoen,  iasliesondere  andere  Radiolarien, 
eine  sehr  geringe  Rolle  als  Nahrungskörper  zu  spielen  scheinen,  finden  sich  relativ  häufig  Ein- 
schlüsse gröberer  Art:  so  Chitinkiefer  von  Sagitten  (wie  dies  auch  Borgert  beobachtet  hat), 
grobschollige,  dickhäutige  Copepodencier  und  ferner  sehr  derbe,  Gelfach  gefaltete,  chitinöse  Mem- 
branen mit  bäumchenförmigen  Aufsätzen  (g).  Offenbar  gehören  diese  letzteren  Gebilde,  die  1/ei 
mehreren  Tuscaroren- Arten  gefunden  wurden,  in  die  Nähe  des  „Ovum  hispidum  hystrix“  Cleve’s 
und  Lohmann's  (1904,  S.  27),  welches  von  letzterem  ab  Copepodenei  und  zwar  vermutungsweise 
ab  das  Ei  von  Crnfropagrs  gedeutet  wird. 

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1 ic(*w-KadutUnm. 


55* 


Bezüglich  der  großem  Med  u sott  i den  wurde  s*  hon  im  Vorstehenden  mitgotrilt,  daß  Uri 
einer  in  Fortpflanzung  befindlichen  Planktonetta  (Taf.  LXXXVII,  Fig.  606)  zwischen  den  dicht- 
gedrängten,  großenteils  stark  färbtiaren  und  also  wahrscheinlich  neugebildeten  Phäodcllcn  nur  ganz 
vereinzelte  Diatomeenpanzer  nachzuweisen  waren,  und  ferner,  daß  ich  bei  anderen  Planktonetten 
eine  größere  Zahl  von  Diatomeen  und  l>ei  einer  NationaUtta  (Taf.  LXXXVII,  Fig.  607)  eine 
. lu/acan/Aa- Nadel  (a)  und  massenhaft  spindelförmige  Stäbchen  fand,  deren  chemische  Natur  nicht 
festzustellen  war,  da  ich  das  Präparat  zu  diesem  Zwecke  nicht  opfern  konnte. 

Von  Cha Mengenden  und  Conch ariden  liegt  mir  auf  Schnittpräparaten  eine  größere 
Zahl  von  Exemplaren  von  Challtngeria  Nartsi  (Taf.  LXXXVII,  Hg.  604)  und  Cont/iops/s 
(Taf.  LXXXVII,  Fig.  603)  vor,  welche  von  T.-St.  120  und  121,  und  zwar  aus  einer  Tiefe  von  1000 
bis  1500,  bezw.  2500 — iqoo  m herstammten.  Bei  Challtngtria  sind  die  dichtgedrängten  Phäo- 
dellcn  ziemlich  gleichmäßig  groß  und  mit  I lämatoxylin  stark  färbbar,  sie  besitzen  durchweg  eine 
runzlige  Oberfläche  und  schließen  massenhaft  sehr  kleine,  rundliche,  großenteils  geschrumpfte 
Körnchen  ein.  Bei  einigen  dieser  Gebilde  war  im  Innern  eine  dunkle  Zusammenballung  zu  er- 
kennen, welche  als  geschrumpfter  Protoplasmakörper  gedeutet  werden  könnte,  und  ich  möchte 
daher  annehmen,  daß  sie  mit  den  l»ei  Aultuantha  gefundenem  Körpern  zu  vergleichen  und  als 
Mikrosporen  zu  deuten  sind.  Von  kieseligen  Fremdkörpern  fanden  sich  im  Phäodium  von 
Chaflengeria  nur  vereinzelte  Bruchstücke  von  Coscinodiscus  vor. 

Aehnlich  liegen  die  Verhältnisse  bei  Cottthopsis  (Fig.  603):  die,  wie  l>ercits  erwähnt,  durch 
ihre  Größe  ausgezeichneten  Phäodcllen,  welche  vielfach  einen  zusammengesetzten,  gcwöllartigen 
Charakter  aufwiesen,  enthielten  in  großen  Mengen  und  als  ausschließliche  Inhalts!  n-stand teile 
„Mikrosporen",  welche  deutlich  den  geschrumpften  Protoplasmakörpcr  erkennen  ließen,  und  zwischen 
den  Phäodcllcn  allerlei  rätselhafte  Gebilde,  geschrumpfte  Cysten,  merkwürdige  spiralige  Bildungen, 
die  an  ein  aufgerolltes  Schiffstau  erinnern  (auch  l**i  Castanrl/a,  T.-St.  54,  gefunden).  Nur  ein 
einziges  Mal  fand  sich  ein  kieseliger  Fremdkörper,  nämlich  ein  Fragila  1 /«-Gehäuse,  vor.  Jeden- 
falls lassen  diese  ausgesprochen  tiefenbewohnenden  Challengeria-  und  ConcAöpsis- Arten  in  größter 
Liebereinstimmung  das  fast  vollkommene  Zurücktreten  der  Kieselpanzer  und  das 
Ueberwiegen  der  als  Mikrosporen  gedeuteten  Gebilde  erkennen. 

Die  Cölodendriden  zeigen  ähnliche  Verhältnisse  wie  die  Aulacanthidcn.  Ab  be- 
merkenswerte Vorkommnisse  sind  zu  erwähnen  vereinzelte  Gehäuse  von  Challengeriden  (Proto- 
typs tridens.  Cadinmj  und  besonders  die  wiederholt  (bei  Cot  lodend  non  furratissimum  und  Cotf- 
ethinus)  gefundenen  Globigerinenschalen  (siehe:  Aulacanthiden). 


Nahrung  und  Verbreitung. 

Ich  hatte  erwartet,  mittelst  einer  systematischen  Untersuchung  des  Phäodiums  verschiedener 
Tripyleengruppen  bestimmte  Zusammenhänge  zwischen  der  Beschaffenheit  des  Phäodiums  und 
zwischen  der  horizontalen  und  vor  allem  vertikalen  Verbreitung  nach  weisen  zu  können,  um  so 
vielleicht  auch  für  Formen  der  zweiten  Stufe  der  Ökonom  ischen  Skala,  wie  es  die 
Radiolaricn  als  Konsumenten  des  Phytoplanktons  sind,  eine  Abhängigkeit  der  Tiefenverbreitung 
von  der  Lebensweise  feststellen  zu  können. 


552 


Valentin  Hafxkhk, 


Indessen  bin  ich  durch  zwei  Umstände  verhindert  worden,  zu  ganz  klaren  Resultaten  /u 
gelangen.  Einmal  fehlt  cs  fast  vollständig  an  Beobachtungen  über  das  Phäodium  der  zart- 
plasmatischen phao-  und  knephoplanktonischen  Formen,  nämlich  der  Aulosphäriden  und  Sago- 
sphäriden,  sowie  der  kleineren  Challcngeriden,  Medusettiden  und  Conchariden.  Ein  Unterschied 
zwischen  diesen  mehr  ol>erflächlichcn  Formen  und  den  eigentlichen  Tiefen bewohnern  trat  mir 
allerdings  schon  gleich  bei  der  Inangriffnahme  meiner  Untersuchungen  (vergl.  1904,  S.  133 
u.  a.  a.  O.)  entgegen,  nämlich  der  Umstand,  daß  bei  allen  Oberflächen  bewohnern  vom  Phäodium 
und  überhaupt  vom  extrakapsulären  Weichkörper  gar  keine  oder  nur  spärliche  Reste  zu  sehen 
sind,  während  sich  die  eigentlichen  Tiefenbewohner  durch  massenhafte,  dicht  verpackte  Phäodellen 
auszeichnen.  Man  kann,  wie  ich  dies  früher  gethan  habe,  diese  Verschiedenheit  so  deuten,  daß 
l>ei  ersteren  das  Phäodium  infolge  der  Zartheit  und  Dünnflüssigkeit  der  Sarkode  beim  Fange 
regelmäßig  verloren  geht.  Immerhin  liegt  auch  der  Verdacht  nahe,  es  möchte  vielleicht  hei 
einigen  der  genannten  Tripyleen  eine  Ernährung  mittelst  „gelber  Zellen“  stattfinden.  Da  die 
Zooxanthellen  bei  den  Angehörigen  dreier  großer  Radiolarien-Abteilungen  nachgewiesen  sind, 
so  ist  es  ja  von  vornherein  nicht  unwahrscheinlich,  daß  sie  auch  bei  der  vierten  verbreitet  sind. 

Ein  zweiter  Punkt,  welcher  einer  klaren  Beantwortung  unserer  Frage  entgegensteht,  ist 
die  verhältnismäßig  noch  geringe  Zahl  genauer  Tiefenangaben,  speciell  l>ei  denjenigen  Formen, 
welche  wegen  der  Mannigfaltigkeit  ihres  Phäodiums  besonders  geeignet  für  die  Untersuchung 
wären,  bei  den  Aulacanthiden  und  Tuscaroriden.  Allerdings  liefert  das  „Yaldivia“-Materinl  eine 
Reihe  von  Andeutungen,  wohin  etwa  spätere  Untersuchungen  führen  werden,  al»er  leider  ist  die 
Zahl  der  thatsächlichen  Ergebnisse  noch  sehr  gering,  und  späteren  Expeditionen  steht  also  in 
dieser  Hinsicht  noch  ein  weites  Forschungsgebiet  offen. 

Eine  Thatsache  läßt  sich  allerdings  jetzt  schon  mit  einiger  Sicherheit  feststellen,  nämlich 
der  Unterschied,  welchen  speciell  die  Aulacanthiden  und  Tuscaroriden  in  den  wärmeren  und 
kalten  Mecresgebieten  aufweisen.  Bei  den  Warm-,  bezw.  Tiefenkühlwasserformen  der 
wärmeren  Meeresteile  treten  nämlich  die  kieseligen  Bestandteile  des  Phäodiums  sehr  zurück,  während 
in  der  Antarktis  die  Kieselpanzer  der  Diatomeen,  insbesondere  von  Fragilaria  und  Coscmodhcus, 
überwiegen.  Es  hängt  diese  Verschiedenheit  natürlich  mit  dem  Gesamtcharakter  des  Phyto- 
planktons in  den  warmen  und  kalten  Meeresgebieten  zusammen,  insofern,  wie  insbesondere  die 
Ergebnisse  der  „Valdi via“  deutlich  erkennen  lassen  (Karsif.n,  1904,  1905,  1907)  im  Phytoplankton 
der  ersteren  die  Peridineen,  in  dem  der  letzteren  die  Diatomeen  in  den  Vordergrund  treten. 

Eine  weitere  Frage  ist  nun,  ob  neben  diesen  Verschiedenheiten,  die  sich  in  horizontaler 
Richtung  geltend  machen,  auch  l nterschiede  vertikaler  Natur  hervortreten  und  ob  also  die 
Tiefengliederung  der  Tripyleen  mit  einer  verschiedenen  Ernährungsweise  im  Zusammenhang  steht 

Ich  habe  das  gesamte  aus  der  Westwindtrift  und  der  Antarktis  stammende  Schnittmaterial 
auf  diesen  Punkt  hin  geprüft,  und  es  fiel  mir  zunächst  bei  den  Aulacanthiden  auf,  daß  schon  in 
den  kalten  Meeresteilen  l>ezüglich  der  Masse  der  im  Phäodium  aufgestapelten  Kieselpanzer  große 
Unterschiede  bestehen.  Da  nun  al>er  diese  Verschiedenheiten  nicht  bloß  l>ei  der  in  etwas  tieferen 
Horizonten  vorkommenden  Gattung  Au/os/>af/iis,  sondern  auch  bei  einer  Reihe  von  Aulografikis-, 
Au/ocrros-  und  A u/oi/t‘/>/rs- Exemplaren  beobachtet  wurden,  so  kann  es  sich  nicht  wohl  um 
specifischc  oder  Tiefenunterschiede  handeln.  Eher  weist  der  Umstand,  daß  alle  von  mir  unter- 
suchten Aulacanthiden- Exemplare  mit  si-chs  <xler  mehr  als  sechs  Centralkapseln  eine  besonders 

7b 


V »t'-Al  * J 


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I w(wr-  H *diol*ri«-n , 


SS3 

geringe  Mengt*  von  K ieselskeletten  enthielten,  auf  die  Möglichkeit  hin,  dal)  der  < iehalt  an  frisch 
aufgenommenen  oder  zur  Exkretion  I « reiten  Kicsdpanzcm  in  den  einzelnen  Entwrickdungsphiisen 
ein  verschieden  großer  ist  Vorderhand  möchte  ich  allerdings  jene  Verschiedenheiten  nur  als 
individuelle  oder  zufällige  betrachten. 

Von  größerem  Interesse  dürfte  eine  andere  Beobachtung  sein.  Die  in  der  T.-St  120 
und  i2i  in  sehr  großen  Tiefen  ( 1000  — 2500  m)  gefischten  Circoporiden,  Challengeriden  und 
Conchariden  zeigten  eine  sehr  weitgehende  Uebcreinstimmung  in  der  Weise,  daß  die  verhältnis- 
mäßig großen  Phäodcllen  fast  auschließlich  mit  den  als  „Mikrosporen“  gedeuteten  Gebilden 
erfüllt  sind,  während  k i e s e 1 i g e Elemente  fast  vollkommen  fehlen.  Da  die  genannten 
Formen  < Cirrosfwihis,  Challengeria,  Cotuhofxis / zu  drei  ganz  verschiedenen  Tripylecn- Abteilungen 
gehören,  und  da  mir  spcciell  von  Chal/cngeha  und  Conriiofsis  eine  recht  erhebliche  Zahl  von 
Schnittpräparaten  zur  Verfügung  steht,  welche  alle  die  gleiche  Erscheinung  zeigen,  so  kann  es 
sich  wohl  schwerlich  um  ein  zufälliges  Zusammentreffen  handeln.  Vielmehr  wird  man  zu  der 
Ansicht  geführt,  daß  in  größeren  liefen  (abwärts  1000  m)  auch  in  den  kalten  Meeres- 
teilen die  herabsinkenden  Kieselgchäuse  der  Diatomeen  nicht  mehr  so  häufig  sind,  daß  sic  eine 
erhebliche  Rolle  als  Nahrung  für  die  Tripylecn  spielen  können,  daß  letztere  vielmehr,  wenigstens 
in  einer  bestimmten  Jahreszeit  (vergl.  Karmen,  1004,  S.  23),  überwiegend  von  den  in  die  Tiefe 
sinkenden  Mikrosporen  der  Protophyten  leben. 

Aus  dem  Bisherigen  geht  hervor,  daß  ein  Versuch,  die  augenscheinlich  licstchende  Tieh-n- 
gliederung  der  Tripyleen  ernährungsphysiologisch  zu  l«,gründcn,  zur  Zeit  noch  nicht  im 
einzelnen  durchführbar  ist.  da  die  bisher  I «-kannten  Daten  noch  keine  genügende  Unterlage 
gewähren.  Immerhin  wird  es  auch  jetzt  schon  erlaubt  sein,  wenigstens  in  allgemeinen  Zügen 
etwa  folgendes  Gesamtbild  von  den  zwischen  Vertikalverbreitung  und  Ernährungsweise  1 «-stehenden 
Zusammenhängen  zu  entwerfen: 

ln  den  ol>ersten  Schichten  von  O bis  etwa  50  m (Lobianco’s  Zone  de*  Phaoplanktons 
Collidenschichten),  in  welchen  das  freilelxmd«-  (nicht-kommensale)  Phytoplankton  mich  nicht  seine 
volle  Entfaltung  aufweist  und  die  mit  Zooxanthellen  aasgestatteten  Kadiolarien  (Spumellarien, 
Nassellarien,  Acantharien)  einen  stark  hervortretenden  Bestandteil  des  Mikroplanktons  ausmachen, 
kommen  nur  einige  wenige  Tripyleenarten  vor.  Ob  diese  im  Gegensatz  zu  der  Hauptmasse  der 
Tripyleen  etwa  mit  gell)en  Zellen  versehen  sind,  oder  auf  welche  Weise  sie  sich  sonst  ernähren, 
ist  noch  zu  untersuchen. 

In  den  darunter  liegenden  Schichten,  und  zwar  zunächst  in  den  vom  Eicht  noch  durch- 
tränkten  Gebieten  des  üppigsten  Pflanzenwuchses  und  der  „Schattenflora“  (Zone  des  Knepho- 
planktons,  Challengeridenschichten),  und  ferner  in  den  tiefer  liegenden,  liereits  vollkommen  dunklen 
Schichten  zwischen  400  und  1000  oder  1 500  m (Zone  des  Skotoplanktons,  Tuscaroridenschichten) 
hal«-n  wir  die  Hauptreviere  der  Tripyleen  zu  sehen.  Ihre  Nahrung  besteht  hier  in 
erster  Linie  aus  Phytoplankton,  und  zwar  in  den  wärmeren  Meeren  vorzugsweise  aus  Mikro- 
sporen und  keimenden  Sporen,  in  den  kalten  Meeresgebieten  hauptsächlich  aus  algestorbenen 
Diatomeen  aus  den  Gattungen  Fragi/aria  und  Cosanodiscus.  Auch  die  offenbar  in  diesen 
Schichten  flottierenden  Dauereier  von  (_o|«;poden  werden  spcciell  von  den  Tuscaroriden  gerne  auf- 
genommen. Dagegen  bilden  Protozoen  und  insl jesondere  Tripyleen  nur  unwesentliche  Bestand- 
teile des  Phäodiuminhaltes.  Ob  die  Formen  der  beiden  hier  zusam mengezogenen  Schichten  des 


554 


Valextii»  Haetkeb. 


Knepho-  und  Skotoplanktons  in  ernährungsphysiologischer  Hinsicht  Unterschiede  zeigen,  müssen 
spätere  Untersuchungen  an  der  Hand  ausreichenden  Schließnetzmaterials  ausweben. 

In  den  tiefsten  Schichten  unterhalb  1000  oder  1 500  in  (Zone  des  Nyktoplanktons,  Pharvn- 
gellcnschichten)  scheinen  die  herabsinkenden  Kieselpanzer  auch  in  der  Antarktis  nur  noch  eine 
geringe  Rolle  zu  spielen.  Dagegen  überwiegen  hier,  mindestens  in  gewissen  Jahreszeiten,  die  Mikro- 
sporen des  Phytoplanktons. 

Uebersicht  der  Tiefenverbreitung  der  Radiolarien. 

Im  folgenden  soll  eine  etwas  vollständigere,  vorläufige  Zusammenstellung  deijenigen 
Tripyleen,  skelettbildenden  Collodarien  und  tiefenlebenden  Mikroradiolarien  gegeben  werden,  für 
welche  die  Vertikalverteilung  auf  Grund  der  vorliegenden  Plankton-  und  Schließnetzfänge  zur 
Zeit  einigermaßen  sicher  bestimmt  werden  kann  •).  Um  die  oberste  Schicht  (Collidenschicht, 

Schicht  des  Phaoplanklons,  o — 50  m)  besser  zu  charakterisieren,  wurden  auch  die  Angaben 
IjO  Bia nco's  (1903)  über  die  Verbreitung  der  Polycyttarien  und  skelettlosen  Collodarien  ein- 
gefügt 

Diejenigen  Formen,  welche  ausschließlich  oder  wenigstens  überwiegend  in  einer  bestimmten 
Schicht  Vorkommen  und  für  welche  ein  genügend  großes  Material  vorliegt,  wurden  als  Lcit- 
formen  durch  gesperrten  Druck  hervorgehoben.  Alle  diejenigen  Arten  dagegen,  welche 
weniger  ausgesprochen  auf  bestimmte  Horizonte  konzentriert  sind  oder  für  die  keine  genügende 
Zahl  von  Beobachtungen  vorliegt,  sind  durch  gewöhnlichen  Druck  gekennzeichnet 

A.  Collidenschicht,  Schicht  des  Phaoplanklons  (0—50  m). 

Collozoum  intrme , Sphac  rozoum  punc/a/um,  7'ha/as sop hy sa  pdagica, 

Th  alass  icolla  nuclea/a  (sämtlich  nach  Lo  Bianco,  1903); 

Autacantha  sco/ymanlha  typica  (Textfig.  1 54*  1 ; im  Golf  von  Neapel  bei  stürmischem 
Wetter  ausnahmsweise  an  der  Oberfläche  vorkommend); 

Aufospharra  e/egantissima  (hei  Messina),  Auloscena  pclagica  (154,4;  im  Indik  wieder- 
holt oberhalb  des  50  m-Horizontcs  angetroffen);  | 

Cannosphaera  antarctica  (154,6;  vom  „Gauß“  in  der  Antarktis  noch  oberhalb 
des  50  m-Horizontcs  erbeutet);  | 

Sagosccna  eltgans  (154,7;  im  Indik  oberhalb  des  50  m-Horizontes  angetroffen). 

B.  Challengeridenschicht,  Schicht  des  K nephop lanktons  (50 — 400  m). 

Cytoc/at/tts-AxVai  (155,1); 

Hexacontium  pachydcrmum  (155,3),  iMtuprocyc/as  inltrmcdia  (155,4); 

Autacantha  sco/yman/ha  typica  (auch  in  tieferen  Schichten  vorkommend,  im  ganzen  also 
mehr  pamplanktonisch),  Aulographis  te/ratic ist ra  (wie  vorige  von  mehr  pamplanktonischem 
Charakter) ; 

■ I Für  die  Ciincharidcn  konnte  die  »eil  dci  ltaKkltKting  de»  systematischen  Teil»  erschienene  Aibeit  BokoKki't  (19071  inil- 
benutxt  werden.  | 


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T Wicr-RailioliiHcii, 


555 


? mehrere  Aulosphäridcn  und  Sagosphäriden,  B.  Sagoseena  tentorium,  Sagenoseena  irmin- 
geriana,  Sagenoarium  Chuni  (154,8); 

Castanidium  variabi/e  vu/gatissimum  (pamplanktonisch),  Ca s tan  idium  longisginum 
(154,11;  vereinzelt  auch  in  tieferen  Schichten),  Castanidium  sol  (ebenso),  Castan/dium  Mur - 
ra  v /,  Casianogsis  /ragi/is,  Castanea  g/obosa,  Castanea  amf'hora : 

C ircogorus  oxyacanthus  (154,12)  und  sexguscinus  (154,14); 

C hallen  ge  ria  x ig  h od  o n (154,17;  auch  in  tieferen  Schichten),  P/vtorystis  Thomsoni 
(runde,  dünnschalige  Formen  der  wärmeren  Meercsgebietc),  Prototys t is  fridens  (auch  in 
tieferen  Schichten),  Protoeyst i s Swirei  (154,18),  acomis  und  bicomis  (sämtliche  auch  in  tiefen 
Schichten),  Pro/oeys/is  Harston  i (154,19;  mehr  vereinzelt  auch  in  tieferen  Schichten), 
ff rliochal/engeron  Channe ri  (154,20;  vereinzelt  auch  in  tieferen  Schichten),  ChaUen- 
geron  a rma/um , dünnwandige  Formen; 

Chal/engeivn  trinacriae  und  sacculus , Cadium  marin  um  (154,21);  Medusetta  m/lata  (154,22), 
Eughysetta  Lucani  (154,2a),  Planktonctta  atlantica  (154,24;  wohl  auch  in  tieferen  Schichten); 

Concharium  asymmetricum , Conehe/lium  cagsula  (nach  Borger r 1907),  Conch idium 
terebratu/a  (154,33;  vereinzelt  in  größeren  Tiefen),  Conehid ium  rhynchonella  (154,34), 
Conthid ium  argtoge  (nach  Bokgkht  1907),  Cont hoeeras  eaudatum  (154,35),  Coneho- 
cystis  Icn/icu/a,  Conchoghacus  d iatomeus  (154,36). 

C Tuscarorcnschicht,  Schicht  des  Skotoplan  ktons  (400 — 1500  m). 

a)  Pandorastufe  (400 — 1000  m); 

Au/og  raf>h  is  gandora  (154.2),  Au/ograghis  stellata,  Auloceros  arboreseens , Au/o- 
k/egtes  ftosctüus , A u lok  legten  ramosus , Aulograghonium  (mehrere  Formen),  Auloeotyne  zetesios, 
A u longa /bis  variabi/is  monodon,  An/arantha  srolymantha  bathybia; 

Castanidium  ffookeri,  Castanidium  antarcticum » f Costa nc/la  Thomson t (auch  in  den  unteren 
Stufen  der  Challengeridenschicht),  Castanissa  za/diviae,  ? Castanidium  Mose/eyi , Castanea  ffenseni ; 

Tu sea ri/la  nalionalis,  Tusrarelta  globosa,  tubu/osa  und  gassereu/a , Tus- 
rarantha  Lueiae  (154,9); 

P rotocy  st i s Tizardi  (154,2s),  Protorystis  fialgouri,  Protocy  stis  S/oggetti  (154,26), 
Protocystis  mic  roge/ec  us  (auch  in  höheren  und  tieferen  Schichten). 

b)  A u/osgath is- Stufe  (1000 — 1500  m). 

Aulosgath  is  variabi/is  diodon,  et  u/osgath  is  variabi/is  triodon  (154,3), 
Au/osgath is  ginus; 

Castanel/a  S/oggetti,  Castanidium  Agstein  i (154,1s),  Castanidium  varia- 
hi/e  antarcticum  und  genest  rat  um,  f Circocastanca  margarita; 

f/aeckeliana  gonellana  (154,13)  und  irregu/aris,  ? Circosgathis  sexfurca  (154,14); 

Conchel/ium  tridaena  (154,39),  Conchogsis  orbicu/aris  (154,40 — 41;  auch  in  tieferen 
Schichten). 

c)  Beide  Stufen  (400  1500  m). 

0 rosccna  regal  is  (155,2;  auch  in  tieferen  Schichten); 

79 


Auli  *|.lueridac 


Sogoipbanidae 


y*V”l5 


PlpMI 

W$^$0/Mß0£m 


mmsamm 

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ililÜ 


I iii/«ranlt<  •rii/nin«BfAo  <v;i>ro 
i pu«r/nra 

j Julotpalhit  rariakili*  triuJua 
< .luloftna  fi rtagira 
\ .taU'ipSann  tabraJorirnuir 
0 fauaogjiAarru  antarHira 
; &i|iiiffiio  itrga nt 


o Tutrar an t hu  Lunar 
in  Cirrnporat  wt/wn* m 
ii  ('«•faniJ/ain  hnfiipim 
17  l'irrnparut  »ryarumlkni 
«j  HaarMianm  pattrllam 
■ 4 Cireatpatbti  t»/mrg 
ii  Catlanttlivm  Ipttnni 
It  l’arotpalkii  iWulmii« 


>4  Pratoryutit  T iuardt  - 
Itt  ,.  Muffrtli 

— 7$  Chultrnprria  Surrt 
ii  Pruforyutiu  n«w*w 
jn  Pbarymgrlla  gaulr ula 
ji  Parruptmia  rurdtftrmr» 


ip  fbatlrngrna  tipbvdrn 

i*  PhlMyrtta  &r*f« 

19  „ Hontaui 

70  Hrliorballrngrrom  CA«* 


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Ufr  154.  VcTÜkalwtUd'WC 


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55» 


Valentin  Haeckex. 


Kig  155.  Vertikal  Verbreitung  und  Grüße  einher  Spumcllarien  und  Kastellanen. 


• '• 


T icIwe-liaUiobnen 


559 


Xi phostylus  de nd roeopu s (155,5),  Ellipsoxiphium  pa/liatum.  Sty/atmetus  carduus, 
Htxalodus  dendmphoms,  Plectopyramis  polyp Intra  (155,6); 

Po  rospat  h is  ho lostom  a : 

Protoeystis  Thomsoni  (154,29;  ovale,  derhwandige  Formen),  Protoeystis  variatts,  C ha /- 
/enge  rosiutn  Bet  he/ 1 i (auch  in  tieferen  Schichten),  Challengtron  armatum,  dick- 
wandige Formen  (zum  Teil  in  Fortpflanzung),  C ha  Ile  n ge  ran  i um  diodott , Entocannu/a 
infundibulum  (auch  in  tieferen  Schichten),  Pharyngelta  gasint/a  (jedoch  mehr  in  tieferen  Schichten); 

f Eufhysetta  efegans. 

D.  Pharyngellenschicht,  Schicht  des  Ny ktoplanktons  (1500—5000  m). 

Orosteua  regal  is  (auch  in  höheren  Schichten); 

.ica nt  ho  spinn  ra  hirsu/tssima  (155,9;  auch  in  höheren  Schichten),  S/y /atmet ns  carduus 
(elienso),  / Satunia/is  aureolatus,  f Trieeraspyris  antaretica,  Saccospyrts  antaretica  (155,«),  Pnv- 
Melissa  denticulata  (155,7;  auch  in  höheren  Schichten); 

Vereinzelte  Aulacanthiden  (z.  B.  Aulogmphis  arcuata,  Aulospathis  X'ariabihs  triodon)’, 

Porospathis  holostoma  (154,16); 

Challengeria  X a res i (154,27 — m),  Proiocystis  Thomsoni  (mehr  vereinzelt),  Protoeystis 
Indens  (vereinzelt!,  Proloeys/is  Su'irei  (vereinzelt,  zum  Teil  in  Fortpflanzung),  Protoeystis  bicomis 
(vereinzelt).  Protoeystis  Macleari Protoeystis  (ridenta/a,  Protoeystis  Tizardi  (vereinzelt),  Protoeystis 
mieropeleeus  (vereinzelt),  Protoeystis  Mnrrayi , Chal/engerosium  Bethelh  (vereinzelt),  //e/10- 
cha/fengeivn  Channeri  (vereinzelt),  Entocannu/a  infundibulum  (vereinzelt),  Pharyngel/a  gastrula 
(154,30),  Po  reu  p t n ia  cordiformis  (154,31),  Cadium  melo  (154,32); 

f Euphysetta  e/egans,  f Euphyse/ta  amphicodon  ; 

ConeheUinm  tridacua,  Conehidium  terebratu/a  (vereinzelt),  Conehopsis  orbieu/aris 
(154,40—41)  und  pi/idium  (154,42). 


Morphologische  Anpassung. 

In  den  vorhergehenden  Kapiteln  wurde  gezeigt,  daß  eine  sehr  große,  vielleicht  sogar  die 
größte  Zahl  speciell  der  tripyleen  Radiolarien  auf  bestimmte  Breiten  und  l iefen regionen  lie- 
schränkt  ist,  und  gewisse  Erscheinungen,  so  z.  B.  das  häufig«-  Auftreten  von  Krüp|>el formen  und 
Monstrositäten  in  Grenzgebieten,  weisen  darauf  hin,  daß  diese  geographische  Verteilung  keine 
zufällige  und  gleichgültige  ist,  so  wie  etwa  eine  Herde  auf  einer  großen,  gleichmäßigen  VVeide- 
fläche  bald  diesen,  liald  jenen  Fleck  oder  VY'inkel  einnimmt,  sondern  daß  die  Formen  an  lie- 
stimmte  örtliche  Verhältnisse  (Temjieratur,  Nahrung  u.  s.  w.)  angepaßt  sind. 

Bei  dem  wunderbaren  Formenreichtum,  welcher  genule  unsere  Protozoengruppe  auszeichnet, 
war  nun  zu  erwarten,  daß  diese  physiologische  (innere)  Anpassung  auch  in  struktu- 
rellen Merkmalen  zum  Ausdruck  kommt,  daß  ihr  also  auch  eine  morphologische  (äußere) 
Anpassung  entspricht,  und  in  der  That  konnte  zunächst  für  die  Aulosphäriden  und  Sago- 
sphäriden,  dann  aller  auch  für  die  meisten  anderen  <irup|ien  der  Nachweis  geliefert  werden, 

«3 


Vaikxtin  IIakcker, 


560 


„daß  eine  ganze  Reihe  von  Merkmalen  deutliche  Beziehungen  zur  Beschaffenheit  des  äußeren 
Mediums  zeigt  Dahin  gehörten  die  Größe  und  Grundform  der  Tiere,  die  Beschaffenheit  des 
Weichkörpers  und  insbesondere  der  extrakalym malen  Sarkodehaut,  die  Maschenweite  der  (ritter- 
schale  und  die  Stärke  und  Dicke  der  Skelettteile,  vor  allem  aber  die  Größen-,  Anordnungs-  und 
Strukturverhältnisse  der  Radialstacheln  und  ihrer  Anhänge“  (1904  a). 

Wie  bei  anderen  wasserlebenden  Organismen,  kann  auch  bei  den  Radiolarien  in  erster 
Linie  gezeigt  werden,  daß  die  Einrichtungen,  welche  das  Schwebevermögen  be- 
dingen. in  einem  deutlich  erkennbaren  Abhängigkeitsverhältnis  zur  physi- 
kalischen Beschaffenheit  des  Mediums  stehen  und  auf  geringfügige  Aenderungen 
der  Temperatur  und  des  Salzgehaltes  des  Wassers  mit  entsprechenden  Variationen  antworten.  Auf 
diese  Beziehungen  soll  hier  vor  allem  genauer  eingegangen  werden. 

Nach  Chun  fi  900.  1903)  und  Wolfgang  Ostwald  (1903  u.  a.  a O.)  kann  die  Ab- 
hängigkeit  der  Sinkgeschwindigkeit  eines  im  flüssigen  Medium  liefindlichen  Körpers  von  den 
physikalischen  Faktoren  durch  die  Formel  dargestellt  werden: 


Das  Uc  berge  wich  t,  d.  h.  die  Differenz  zwischen  dem  specifischen  Gewicht  des 
sinkenden  Kör|>ers  (s)  und  dem  der  Flüssigkeit  (in  unserem  Fall:  ca  i),  ist  eine  variable  Größe, 
welche  von  den  Veränderungen  der  Temperatur  und  des  Salzgehaltes  abhängig  ist  von  ersteren 
allerdings  in  geringerem  Maße,  als  man  gewöhnlich  anzunehmen  pflegt  (Ostwald). 

Der  Form  widerstand  oder  äußere  Reibungswiderstand  ist  einerseits  abhängig  vom 
Volumen  des  Körj»ers,  andererseits  von  seinem  größten  Querschnitt  d.  h.  seiner  Vertikalprojektion 
oder  Projektionsgröße,  und  zwar  wächst  er  mit  abnehmendem  Volumen  (v)  und  zunehmendem 
Querschnitt  (q).  Wir  können  also  setzen: 


wo  durch  die  Klammern  ganz  allgemein  angedeutet  werden  soll,  daß  die  Koeffizienten  <|  und 
v in  der  ersten  oder  in  einer  höheren  positiven  Potenz  auftreten.  Die  Querschnitts- 
oder Projektionsgröße  setzt  sich  spcciell  bei  Planktonorganismen  zusammen  aus  der  Projektion 
des  eigentlichen  Körpers  und  aus  derjenigen  seiner  Apophyscn. 

Die  innere  Reibung,  specifische  Zähigkeit  oder  Viskosität  des  flüssigen  Mediums 
endlich  nimmt  sehr  rasch  ab  mit  steigender  Temperatur  (l),  sie  nimmt  zu  mit  steigendem  Salz- 
gehalt (S),  und  wir  können  daher  für  eine  salzhaltige  Flüssigkeit  setzen: 


(Formel  A)  Sinkgeschwindigkeit  = 


lTel»ergewicht 

Formwiderstand  x innere  Reibung 


Formwiderstand 


(n) 


innere  Reibung 


t-S) 

(tf 


T ic(vr-K»iIii'|jiirn 


V»i 


Wenn  wir  die  so  erhaltenen  Werte  in  die  Osi  WAijische  Formel  einscl/cn  und  daliei  die 
Abhängigkeit  des  Uebergewichts  von  Temjieratur  und  Salzgehalt  vorn at:h Lässigen,  so  erhalten  wir 
die  Gleichung: 


(Formel  B) 


Sinkgeschwindigkeit  = (s  i > . ) . 1,1 . 

* Fl)  (S) 


Der  Körper  winl  schwelen,  wenn  die  Sinkgeschwindigkeit  = o Ist.  Wir  können  also  als 
Bedingung  für  das  Schwellen  eines  Körpers  die  Gleichung  aufstellen: 


oder: 


<ü — i) 


,v, 

Fl) 


m 

<*) 


Min. 


« . (q) . (*) 

(S— l)’(V)  * ft) 


Max. 


oder,  wie  man  auch  sagen  kann,  Constante. 

Noch  Ul  »ersichtlicher  wird  die  Formel,  wenn  man  die  einzelnen  Koeffizienten  mit  den 
Indices  k (Körper),  a (Ajiöphysen)  und  m (Medium)  versieht  Wir  erhalten  dann  als  Bedingung 
für  das  Schwellen  eines  Körpers: 


(Formel  C) 


• («lk  + q.)  (*„.) 

*k~l)‘  fä)  ' (U 


( onst. 


Danach  nimmt  das  Schwebevermögen  zu  mit  steigendem  Querschnitt  und  Salzgehalt 
sowie  mit  vermindertem  Uebergewicht  und  Volumen  und  mit  sinkender  Temperatur  ( i 904  a,  S.  594). 

Mit  anderen  Worten  und  in  anderer  Reihenfolge  ausgedrttckt:  auf  eine  Erhöhung  der 
Temperatur  und  ein  Sinken  des  Salzgehaltes  haben  die  schwellenden  Organismen  mit  einer  Ver- 
ringerung des  Volumens  mit  einer  Vergröberung  des  Querschnittes  und  mit  einer  Verminderung 
des  Ueliergewichtes  zu  reagieren.  Sie  werden  also  unter  den  angeführten  physikalischen  Ver- 
hältnissen die  Neigung  haben,  a)  durch  Verringerung  des  Volumens  (vk),  b)  durch  Ver- 
größerung des  horizontalen  Querschnittes  (<|k),  bezw.  durch  stärkere  Wölbung  der 
Seitenwandungen,  und  c)  durch  Bildung  von  Fortsätzen  (q4),  welche  in  der  Horizontale! >ene 
gelegen  sind  oder  mit  dieser  nur  kleine  Winkel  bilden,  den  Form  widerstand  zu  erhöhen,  und 
d)  Einrichtungen  auszubilden,  welche  der  Ge  wie  htsersparn  i s dienen.  Umgekehrt  werden 
bei  Erniedrigung  der  Temperatur  und  bei  steigendem  Salzgehalt  diese  vier 
Tendenzen  zu  Gunsten  anderer  Bedürfnisse  zurücktreten  können. 

Bei  verschiedenen  Organismen  sind  bereits  Untersuchungen  in  dieser  Richtung  angestellt 
worden,  so  bei  den  süßwasserbewohnenden  Crustaceen  und  Rotatorien  (WfcsnNHEKCr-Lund  u.  a.) 
und  l>ci  mehreren  marinen  Gruppen,  nämlich  bei  den  Pcridineen  und  Acantharien  (s.  unten).  Bei 
den  Süßwasserformen  handelt  es  sich  um  den  Gegensatz  zwischen  Sommer-  und  Winter- 
generationen, bei  den  marinen  Planktonorganismen  um  denjenigen  von  Warm-  und  Kaltwasserformen. 

»5 


Valhntin  Haxckf.r, 


Was  nun  unsere  Tripyleen  anliclangt,  so  treten  die  Beziehungen  zwischen  den  Größen*  und 
Formverhältnissen  und  der  physikalischen  Beschaffenheit  des  Mediums  weniger  in  einem  Gegen- 
satz zwischen  den  Arten  und  Rassen  der  warmen  und  kalten  Meeresgebiete  hervor  als  bei  einer 
vergleichenden  Betrachtung  der  Bewohner  der  verschiedenen  Tiefenhorizonte.  Es  hängt  diese 
Besonderheit  der  Tripyleen  damit  zusammen,  daß  sie  im  Gegensatz  zu  den  phao-  und  knepho- 
planktonischen  Peridineen  und  Acantharien  großenteils  ausgesprochene  Tiefenl>ewohner  sind  und 
jedenfalls  in  vertikaler  Richtung  eine  viel  auffälligere  Gliederung  aufweisen, 
als  in  horizontaler. 

a)  Größe  und  b)  Körperquerschnitt.  In  sehr  auffälliger  Weise  macht  sich  beinahe 
in  «allen  Tripyleengruppen  der  Gegensatz  zwischen  den  kleinen  Formen  der  warmen  Oberflärhen- 
schichten  und  den  großen  Arten  der  kühleren  und  damit  dichteren  und  zäheren  Tiefenschichten 
geltend,  und  zwar  lassen  sich  fast  immer  zwei  Größenkategorien  unterscheiden,  nämlich 
die  oberflächlichen  Zwergformen  und  die  tiefenlebenden  Riesenformen.  Hand  in  Hand 
mit  diesen  Gröf Jen  unterschieden  geht  aber  fast  regelmäßig  auch  eine  Verschiedenheit  der 
Gesamtform  und  damit  des  Körperq uersch  ni ttes:  die  mehr  oberflächlichen  Zwerg- 
formen neigen  zur  Kugelgestalt  und  erreichen  damit  (da  ein  kugeliger  Körper  einen  größeren 
Querschnitt  als-  beispielsweise  ein  cylindrischer  Körjter  von  gleichem  Volumen  liesitzt)  «auch  eine 
Vergrößerung  des  Querschnittes;  die  großen  Tiefenl>ewohncr  dagegen  sind  nicht  an  die  kugelige 
Körperform  gebunden,  sondern  nehmen,  offenbar  im  Interesse  eines  erhöhten  Steig-  und  Sink- 
vermögens, verschiedene  abweichende  Gestalten,  so  diejenige  eines  Ballons,  einer  Spindel  oder 
einer  senkrecht  stehenden  Scheibe  an. 

Unter  den  Aulacanthiden  ist  diejenige  Form,  welche  am  weitesten  gegen  die  Ober- 
fläche heraufkommt,  nämlich  Aulacantha  scotymantha  typka  (S.  502,  Textfig.  133,  134),  gleichzeitig 
auch  die  kleinste,  indem  ihr  Weichkörper  nur  einen  Durchmesser  von  0,5  bis  höchstens  1,8  mm 
erreicht.  Im  Gegensatz  dazu  l>esitzt  die  in  der  Tuscarorenschicht  heimische  Aulacantha  scofy- 
nnx  nt  ha  bat hy  Ina  (Textfig.  1 35)  im  natürlichen  Zustand  einen  Durchmesser  von  3 — 4 mm,  und 
andere  tiefenbewohnende  Formen  weisen  noch  erheblich  größere  Dimensionen  auf.  So  fanden 
sich  im  „Valdivi«a“-Materi«al  vielkapselige  Aulospathis- Exemplare  mit  einem  Durchmesser  von 
7 — 8 mm. 

Während  Aulacantha  scofy niantha  fypica  und  die  übrigen  kleinen  Formen  eine  ausgesprochen 
kugelige  Gestalt  l>csitzen  (Textfig.  154,1)  und  «auch  die  Tiefenformen,  soweit  sie  nur  eine  Kapsel 
enthalten  {Aulacantha  scotymantha  bathybia , die  Aulospathis- Arten  im  vegetativen  Zustand.  Text- 
fig. 154,3),  die  Kugelgestalt  l>cibehaltcn,  haben  die  dicyslinen,  tiefenlebenden  Aulographis-,  Au/ocavs • 
und  AuJoklcptes- Arten  in  mehr  oder  weniger  ausgeprägter  Weise  eine  ellipsoidische  oder  nieren- 
förmige Gestalt  angenommen  (Textfig.  123;  154,2).  Dabei  dürfte  allerdings  weniger  die  Er- 
höhung des  Steig-  und  Sinkvermögens  eine  Rolle  spielen,  wie  z.  B.  I>ei  der  Formveränderung 
der  tiefenlel »enden  Challengeriden  und  Conchariden,  vielmehr  möchte  ich  glauben,  daß  schon  eine 
Vergrößerung  des  Körpers  allein  die  regelmäßige  Verdoppelung  des  Kerns  und  der  Central- 
kapsel und  damit  den  U ebergang  zur  bilateralen  Symmetrie,  also  die  Abweichung 
von  der  Kugelgestalt,  begünstigt.  Die  starke  seitliche  Abplattung,  welche  man  bei  den  größeren 
Aulacanthiden  {Aulographis  pandora  u.  a.)  häufig  findet,  ist  wohl  als  Kunstprodukt  anzusehen, 
dagegen  scheint  mir  die  stark  abgeplattete,  zweilappige,  veilchenblattähnliche  Gestalt  der  in  sehr 

86 


Ticfsce-Radiolarien. 


563 

großen  Tiefen  (1000 — 1700  m)  gefischten  Phacotolla  vahiiviat  (Textfig.  152)  dem  natürlichen  Zu- 
stand zu  entsprechen  und  mit  dem  Steig-  und  .Sinkvermögen  zusammenzuhängen. 

Unter  den  Aulosphäriden  und  Sagosphäriden  !>csitzcn  diejenigen  Formen,  welche 
bis  in  die  Schicht  des  Phaoplanktons  heraufkommen  ( Auhsfhaera  tfegau/issima,  Au/oscnta  pc/agica, 
Aulastrum  mirabiU , Sagoscena  e/egansj  durchweg  eine  geringe  Körpergröße  und  eine 
kugelige  Gestalt  Speciell  Au/oxcrna  ptlagica  (Textfig.  154,4)  und  Sagoucna  dtgans  (Tcxt- 
fig.  154,7)  gehören  mit  einem  Durchmesser  von  1,2 — 1,5  mm  in  eine  ähnliche  Größenklasse; 
wie  die  Zwergform  von  Aulacantha  sco/ymantha.  Von  den  meisten  übrigen  Formen  steht  die 
Vertikalverbreitung  noch  nicht  fest  aber  das  Fehlen  der  großen,  hallon-  und  spindelförmigen 
Typen  in  den  Oberfliichenfängen  dürfte  darauf  hinweisen,  daß  auch  innerhalb  der  Familien  der 
Aulosphäriden  und  Sagosphäriden  die  größeren,  vielgestaltigen  Formen  aus  den  Gattungen 
Au/atrartus.  Sagenoarium  u.  a.  (Textfig.  154,8)  den  tieferen  Regionen  angehören  und  daß  also 
auch  hier  mit  wachsender  Tiefe  Volumen  und  Mannigfaltigkeit  der  Körperform  eine  Zunahme 
zeigen.  In  dieses  Gesamtbild  fügt  sich  auch  Cannosphaera  antnrdUa  (Textfig.  154,6)  «rin, 
welche  sich  mit  einem  Durchmesser  von  nur  1,2 — 2 mm  und  mit  ihrer  kugeligen  Gestalt  als 
eine  Bewohnerin  der  höheren  Regionen,  ja  sogar  der  eigentlichen  Oberflächenschichten  zu 
erkennen  giebt 

In  der  Gruppe  der  Phäocalpien  lassen  die  Ca  st  aneil  iden  weniger  regelmäßige  Ver- 
hältnisse erkennen.  Allerdings  finden  sich,  der  Erwartung  gemäß,  von  der  am  weitesten  ver- 
breiteten Form  ( Castanidium  vatiabilt)  die  kleinsten  Exemplare  mit  einem  Durchmesser  von 
nur  0,3 — 0,35  mm  in  den  obersten  200  m,  aber  andererseits  ist  es  auffallend,  daß  gerade  die 
größten  Arten,  nämlich  Caslanta  amphora  und  g/obosa , welche  einen  Schalendurchmesser  von 
1,12  mm  erreichen,  nicht  zu  den  ausgesprochenen  Tiefenbewohnem  gehören.  Hier  gilt  offenbar 
wieder  der  Satz,  daß  nur  innerhalb  engerer  Gruppen  die  Beziehungen  zwischen  Form  und  Medium 
deutlich  hervortreten,  und  Achnlichcs  läßt  sich  auch  für  die  nahe  verwandten  Circoporiden 
zeigen.  Während  nämlich  in  der  Unterfamilie  der  Circoporinen  z.  B.  der  sehr  kleine  Circogorus 
stx/usa'nus  (Textfig.  154.10)  noch  in  den  Schichten  oberhalb  des  200  m-Horizontes  vorkommt 
und  von  den  großen  Arten  mindestens  Circosgathn  sexfurca  (Textfig.  154,14)  eine  ausgesprochene 
Tiefenbewohnerin  zu  sein  scheint,  sind  die  entfernter  stehenden  Häckelianinen  (Textfig.  154,13) 
trotz  ihrer  verhältnismäßig  geringen  Größe  entschieden  skotoplan klonische  Formen. 

Für  die  dritte  Gruppe  der  Phäocalpien,  die  Tuscaroriden,  Ist  charakteristisch,  daß 
nahezu  sämtliche  Glieder  der  Familie  annähernd  der  nämlichen  Größenklasse  angehören.  Offen- 
I>ar  hängt  diese  Erscheinung  damit  zusammen,  daß,  wenigstens  nach  den  bisherigen  Daten,  alle 
Arten  und  Unterarten  ungefähr  in  der  nämlichen  Tiefenstufe  (400 — 1000)  Vorkommen  (vergl. 
Syst  Teil,  S.  210). 

Ganz  I besonders  deutlich  treten  die  Beziehungen  zwischen  Größe,  Form  und  Medium  in 
der  Familie  der  Cha Mengenden  hervor  (i<)04,  S.  133 ff.;  1906,  S.  273  ff.).  Wenn  man  alle 
diejenigen  Formen,  welche  nach  dem  vorliegenden  Material  in  ausgesprochener  Weise  bestimmte 
Schichten  bevorzugen  und  so  als  „Leitformen“  für  die  einzelnen  Horizonte  angesehen  werden 
können,  zusammenstellt,  so  ergiebt  sich  auf  den  ersten  Blick  ein  regelmäßiges  Verhältnis,  in- 
sofern den  drei  von  «len  Challengeriden  bewohnten  Schichten  auch  drei  Größenordnung« *n  ent- 
sprechen: 

87 


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Valentin  Haeckeb, 


5<M 


Liege  des 
Schalendurchmrseert 
(ohne  IVmtom) 

Durch- 

schnittliche 

Länge 

II.  Sture: 

Ch.  xiphodon  (154.,.) 

0^9—0.13 

0,1 10 

Challeußt-rülcnBchicht 

p.  Ssrirri  < 1 54, 

0,06—0,15 

0,105 

50-400  nt 

/’.  Harttont  ( 1 54.  ,.t 

0,13—0,18 

0.155 

111.  Stufe: 

Ch.  ftrthrlh 

0,18 — 0.25 

0.215 

Ttuomreiuchiriit 

P.  SUtt'M 

0,2  —0,3 

0,250 

400—1500  m 

P.  Tttardt  H54.,,) 

0.22—0,33 

0.275 

IV.  Stufe: 

Pharyngrl/a  gastrula  <>S4- *•> 

0,3  — 0,36 

o,j  jo 

rharyngellrntchicht 

P.  Thomtem  ( 1 54- „) 

0,3  -04 

0.350 

1500—5000  m 

P.  Narrst  054 

0,5  —0.65 

0.575 

Es  geht  aus  dieser  Tabelle  ohne  weiteres  hervor,  daß  mit  zunehmender  Tiefe  im 
großen  ganzen  auch  der  Schalendurchmesser  wächst  Ein  besonders  drastisches 
Beispiel  hierfür  bilden  die  beiden  Arten  der  Gattung  Cha/lttigeria : Ch.  xiphodon  (154,17)  eine 
der  verbreitetsten  und  häufigsten  Challengeriden,  ist  mit  einen  Schalendurchmesser  von  0,09 
bis  0,13  mm  eine  ganz  überwiegend  knephoplanktonische  Form,  während  Ch.  Nartsi  (154,27 — 28), 
deren  Schalenhöhe  0,5 — 0,65  mm  betrügt  in  ausgesprochener  Weise  dem  Nyktoplankton  angehört 

Ebenso  wie  die  Größe,  so  ist  auch  die  Schalenform  der  Challengeriden  von  der  Tiefen- 
verbreitung abhängig.  Dies  ist  freilich  nur  innerhalb  gewisser  Grenzen  nachweisbar,  nämlich 
dann,  wenn  man  ähnliche,  im  System  sich  näher  stehende  Formen  miteinander  vergleicht  Es 
stellt  sich  dann  heraus,  daß  die  Oberflächenformen  mit  Vorliebe  die  Kugelgestalt  aufweisen, 
währeud  die  entsprechenden  Tiefenformen  im  Interesse  der  Erleichterung  der  vertikalen  Orts- 
ljewegung  seitlich  abgeplattete  Gehäuse  l>e  Vorzügen.  So  zeigen  z.  B.  die  kleineren  Exemplare 
von  ChaHengcria  xiphodon  eine  ausgesprochene  Kugelgestalt  zuweilen  sogar  die  bei  den  Tripyleen 
seltene  Form  einer  oben  und  unten  abgeplatteten  Kugel  (Taf.  XLIX,  Fig.  380),  während  Ch.  Nartsi 
durch  eine  starke  seitliche  Abplattung  und  eine  kielförmige  Verjüngung  des  Schalenrandes  aus- 
gezeichnet ist  (Textfig.  141).  Aehnliches  findet  man  bei  zwei  anderen  Arten,  welche  ihrer  äußeren 
Erscheinung  nach  ebenfalls  ein  zusammengehöriges  Paar  bilden,  nämlich  l>ei  Protocystis  tridtns, 
welche  vorzugsweise  die  Challengeridenschicht  bewohnt  und  liei  P.  Thomson 1,  die  besonders 
zahlreich  in  den  tieferen  Regionen  des  Skoto-  und  Nyktoplanktons  zu  Hause  ist  Ein  weiteres 
P;iar  bilden  die  kleine,  knephoplanktonische  P.  Harstoni  (S.  525,  Textfig.  150)  mit  nur  wenig 
seitlich  abgeplatteter  Schale  und  die  große,  skotoplanktonische  P.  Sloggetti  (Textfig.  149),  deren 
Schale  stark  zusammengepreßt  ist  Wie  gesagt  gelten  aber  solche  Vergleiche  im  allgemeinen 
nur,  wenn  man  näher  zusammengehörige  Formen  ins  Auge  faßt  die  Beziehungen  werden  da- 
gegen natürlicherweise  undeutlicher,  wenn  man  entfernter  stehende  Arten  heranzieht.  Es  zeigt 
sich  dann,  daß  auch  einzelne  Bewohner  der  Challengeridenschicht  eine  seitlich  abgeplattete,  linsen- 
förmige Gestalt  besitzen,  z.  B.  Heliochal/ettgcron  Chan  neu'  (Taf.  LI,  Fig.  414),  und  daß  umgekehrt 
Formen,  die  in  sehr  großen  Tiefen  angetroffen  werden,  eine  geradezu  vollendete  Kugelgestalt 
aufweisen  können,  z.  B.  Protocystis  Murray i und  einige  nahestehende  Formen  (Taf.  L,  Mg.  407 
bis  409,  4 1 1). 

Bezüglich  der  nächsten  Verwandten  der  Challengeriden,  der  Med u settiden,  liegen  nur 
wenige  genaue  Tiefenangal>en  v or,  doch  läßt  sich  so  viel  sagen,  daß  wenigstens  die  dünnschaligen, 

88 


T »cf  »ce-  Radi  < .lauen . 


565 

annähernd  kugeligen  Zwergformen  {Meduse tta  in/lafa  154.22.  Eufdtyseila  f.ucani  154,21)  in  den 
Oberflächenschichten  zu  Hause  sind.  Die  grollen  Plan kt( »netten  (154,24)  scheinen  in  etwas  tieferen 
Horizonten  verbreitet  zu  sein. 

Verhältnisse,  welche  den  bei  den  Challengeriden  lx*schrielK;nen  in  weitgehendem  Maße 
analog  sind,  finden  sich  bei  den  Conch ariden  (1904,  S.  136).  Auch  hier  zeigen  die  knepho 
planktonischcn  und  die  skotoplanktonischen  Formen  beträchtliche  Größenunterschiede  — man 
vergleiche  Conchidium  rhynthoneNa  (154,24)  mit  einem  Schalendurchmesser  von  0,1 5 und 
Conchopsis  piJidium  (154,42)  mit  einem  solchen  von  0,78 — 0,95  mm!  — und  andererseits  weisen  die 
vorzugsweise  ol>erflächenbewohnenden  Arten  aus  den  Gattungen  Conchidium  und  Conchoceras 
(154,33—31)  eine  nahezu  sphärische  oder  wenigstens  stark  gewölbte  Schalengestalt  auf,  während 
die  ticfenlebendcn  Conchopsis- Arten,  ähnlich  wie  ChaUeitgeria  Naresi,  seitlich  abgeplattete  Schalen 
mit  kielförmig  verjüngtem  Rande  besitzen  (vergL  S.  514.  Tcxtfig.  143).  Auch  l»ei  den  Con- 
chariden  sind  freilich  Ausnahmen  festzustellen : so  besitzen  die  beiden  ausgesprochen  knepho- 
planktonischen  Arten  Conchocystis  lenticula  und  Conchophacns  diaiomeus  ( 1 53, 36)  linsenförmige  Schalen, 
während  das  nvktoplanktonische  ConcheHium  tridaena  (153,39)  eine  nahezu  sphärische  oder  aprikosen- 
förmige Gestalt  aufweist  Mag  sich  nun  der  Widerspruch  zum  Teil  dadurch  aufklären,  daß  die  beiden 
erstgenannten  Arten  flach  im  Wasser  liegen  und  so  der  Richtung  der  Schwerkraft  ihre  größte 
Fläche  bieten  >),  oder  mögen  andere  Verhältnisse  in  Betracht  kommen,  jedenfalls  handelt  es  sich 
nur  um  Ausnahmen  von  unserer  Regel.  Daß  aber  solche  Ausnahmen  Vorkommen,  ist  elienso- 
wenig  zu  verwundern,  wie  die  Thatsache,  daß  nicht  alle  arktischen  Landtiere  weiß  und  nicht  alle 
pelagischen  Formen  durchsichtig  und  farblos  sind,  trotzdem  Pigmentlosigkeit  und  Durchsichtigkeit 
als  hervorstechende  generelle  Charaktere  der  arktischen  bezw.  der  pelagischen  Tierwelt  bezeichnet 
werden  können. 

Was  endlich  die  Cölodendriden  anbelangt,  so  ist  als  einzige  positive,  unseren 
Punkt  betreffende  Thatsache  zu  konstatieren,  daß  specicll  in  der  Gattung  Coelodendrum  die  kleinen 
Arten,  C.  ramosissimum  und  spinosissimum  (154,37),  noch  sehr  häufig  oberhalb  des  200  m-Hori- 
zontes  angetroffen  werden,  während  das  größere  C.  fureatissimum  (154,3s)  nach  den  bisher 
vorliegenden  Beobachtungen  nur  in  der  Antarktis  den  Oberflächenschichten  nahekommt.  Lieber 
den  Aufenthalt  der  anderen,  gestalten  reichen  Gruppen  der  Cölodendriden  Ist  leider  nur  wenig 
bekannt  (vergL  Syst  Teil,  p.  359). 

Werfen  wir  noch  einen  kurzen  Blick  auf  die  übrigen,  im  Systematischen  Teil  besprochenen 
Radiolariengruppen,  so  läßt  sich  hier  vorläufig  noch  wenig  ül»cr  die  Giltigkeit  unserer  Regel 
sagen,  da  wir  in  der  Kenntnis  der  Vertikalverbreitung  dieser  Abteilungen  noch  nicht  ül>er  die 
allerersten  Anfänge  hinausgekommen  sind.  Noch  mehr  allerdings,  als  für  die  Tripyleen,  scheint 
für  die  Spumellarien  und  Nassellarien  der  Satz  Giltigkeit  zu  haben,  daß  die  Beziehungen 
zwischen  Größe,  Form  und  Medium  jeweils  nur  bei  Betrac  htung  einer  engeren 
Gruppe  deutlich  hervortreten  und  daß  in  den  verschiedenen  Abteilungen  von  den  ein- 
zelnen Mitteln  zur  Krhöhung  der  Schwebfähigkeit  in  sehr  verschiedenem  Maßstab  und  in  wech- 
selnden Kombinationen  Gebrauch  gemacht  wird.  So  konnten  zunächst  innerhalb  der  Familien 
der  Astrosphäriden,  Stylosphänden  und  Lamprocycladiden  einige  Hinweise  auf  das  Bestehen 


I)  Wir  dies  lk>X4iHk'l  auch  für  du 


r »nnimtnt  f*  S $14/. 

89 


Dfif«cW  r«lm-tl,|ialiboD  ,M  i!«i.  BJ.  XIV. 


566 


VAutara  H*irm, 


derartiger  Beziehungen  gefunden  werden.  Bis  zu  welchem  Grade  aber  jede  Formengruppe  ihre 
eigenen  Wege  geht  und  wie  wenig  es  möglich  ist,  von  einer  Radiolarienabteilung  auf  die  übrigen 
Rückschlüsse  zu  machen,  wird  am  l>csten  durch  die  Thatsache  illustriert,  daß  die  größte  bisher 
bekannte  Radiolarienform«  Cytocladus  (155, 1)  in  zwei  Fallen  oberhalb  des  200  m-Horizontes 
angetroffen  wurde,  wobei  in  einem  (DoFLEiN’schen)  Fall  allerdings  die  besonderen  in  der  Sagami- 
bucht  herrschenden  AuftriebsverhHltnLs.se  eine  Rolle  spielen  mögen.  Am  besten  fügt  sich  Oro- 
scena  rcgalis  (155,2)  den  bei  den  Tripyleen  gemachten  Erfahrungen  ein,  indem  sie,  was  Körper- 
größe und  Massigkeit  dt»  Skelettes  anbelangt,  mit  zahlreichen  in  den  gleichen  Horizonten  vor- 
kommenden Formen  aus  dieser  Radiolariengruppe  übereinstimmt 

c)  Bildung  von  Fortsätzen.  Bekanntlich  spielt  bei  den  Organismen  des  Phyto- 
planktons, bei  den  Diatomaceen  und  Peridinecn,  die  Entfaltung  von  Schwebeapparaten  in  Gestalt 
von  Borsten  und  stachelartigen  Apophysen  eine  große  Rolle,  und  durch  die  letzten  Expeditionen 
konnten  in  der  Thal  auch  engere  Beziehungen  zwischen  dem  Ausbildungsgrad  dieser  Anhänge 
und  der  Beschaffenheit  des  Mediums  nachgewiesen  werden.  So  unterscheiden  sich,  worauf  Chum 
(1900,  S.  74)  hinweist  nach  Schütt  die  Ceratien  des  kalten  polaren  Wassers  durch  ihre  mono- 
tone, einfache  und  plumpe  Gestalt  von  ihren  oft  bizarr  gestreckten  oder  durch  mächtig  entwickelte 
Fortsätze  ausgezeichneten  Verwandten  aus  warmen  Meeresgebieten;  ebenso  hat  ScHDfPER  darauf 
aufmerksam  gemacht  daß  in  dem  wärmeren,  weniger  salzhaltigen  Guineastrom  vorzugsweise  die 
mit  fallschirmartigen  Schwcbcvorrichtungcn  ausgestatteten  Peridineenformcn,  sowie  vor  allem  auch 
Ceratien  mit  monströs  langen  Hörnern  auftreten,  während  in  den  Aetjuatorialströmen  Formen 
mit  sehr  kurzen  Fortsätzen  und  relativ  mangelhaft  entwickelten  Schwebevorrichtungen  vorwiegen 
(Chun,  1900,  S.  73);  und  endlich  konnte  Karsten  (1907,  S.  458  k)  zeigen,  daß  in  dem  durch 
höhere  Temperatur,  geringere  Salinität  und  demnach  geringere  Dächte  ausgezeichneten  Indik  die 
langgehörnten  Ceratien  mächtigere  Hörner  als  im  Atlantik  besitzen. 

Angesichts  der  kräftigen  Entfaltung,  welche  die  radiären  Apophysen  bei  so  vielen  Radio- 
larien  aufwelsen,  schien  zunächst  die  Erwartung  nicht  unberechtigt  zu  sein,  daß  auch  bei  ihnen 
der  Ausbildungsgrad  der  Radialstacheln  in  ähnlicher  Weise  einen  Index  für  die  physikalische 
Beschaffenheit  des  Mediums  darstelle,  wie  dies  bei  den  Peridinecn  der  Fall  ist.  ln  der  That 
hat  Popoksk v (1904,  1904  a)  speciell  für  die  Acanthometren  angegeben,  daß  verschiedene  Formen 
im  Atlantik  längere  Stacheln  besitzen  als  im  Mittelmeer,  dessen  Wasser  einen  größeren  Salz- 
gehalt und  damit  ein  höheres  specifisches  Gewicht  besitzt,  und  Aehnliches  scheint  nach  Poioksky 
(1907)  auch  für  die  Acanthophrakten  zu  gelten. 

Weniger  einfach  liegen  aber  offenbar  die  Verhältnisse  bei  den  Tripyleen.  Hier  sind  die 
Radialstacheln,  entgegen  der  Auffassung  früherer  Forscher,  weder  ursprünglich  noch  allgemein 
als  Schwebeeinrichtungen  ausgebildet,  vielmehr  dienen  sie  ja  in  erster  I.inie  als  Stützapparate 
für  die  oxtrakalymmale  Sarkodehaut  und  für  das  Calymma  und  sind  als  solche  vollkommen 
vom  Weichkörper  eingeschlossen.  Eine  Vergrößerung  der  Körperoberfläche  und  da- 
mit des  Formwiderstandes  wird  also  in  den  meisten  Fällen  nicht  durch  einfache  Ver- 
längerung der  Apophysen  herbeigeführt,  sondern  zunächst  nur  indirekt  durch  die  Radial- 
stacheln vermittelt,  insofern  die  von  ihnen  ausgespannt  gehaltene  Sarkodehaut  bei  Volumver- 
minderungen des  Wcichkörpcrs  zwischen  den  Spitzen  der  Radialstacheln  Einbuchtungen  erfahren 
kann,  so  daß  zunächst  ein  facettiertes  Oberflächenrelief  zu  Stande  kommt  (vergL  z.  B.  S.  502, 

90 


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Tief*«-  Radiolaiirn. 


567 


Texlfig.  135).  Erst  wenn  diese  Einbuchtungen  sehr  tief  werden  und  gleichzeitig  eine  konstantere 
Form  bekommen,  und  wenn  sich  also  die  Weichkörpersubstanzen  scheidenartig  um  die 
Spitzen  der  Radialstacheln  herumlegen  (Textfig.  129,  130),  kann  man  davon  sprechen,  daß  die 
letzteren  selber  den  Charakter  von  Schwclxiapparaten  anzunehmen  beginnen.  Im  ganzen  pflegt 
aber  für  eine  Vergrößerung  der  Oberfläche  nicht,  wie  bei  den  Acantharien  und  l’eridineen,  die 
Länge  der  radiären  Skelettelemente,  sondern  viel  eher  ihre  Zahl,  ihre  einseitige  Anordnung, 
der  gegenseitige  Abstand  und  die  Beschaffenheit  der  Term iitalbi ldungen  in 
Betracht  zu  kommen.  In  vielen  Fällen  werden  allerdings  di«;  Radialstacheln  nicht  einmal  hei 
geringer  Zahl  und  einseitiger  Gruppierung  geeignet  sein,  den  Formwiderstand  un«l  das  Schwebe- 
vermögen zu  erhöhen,  dann  nämlich,  wenn  sie  vorwiegend  an  den  Polen  lokalisiert  sind,  wie  bei 
manchen  Tuscaroren  (Textfig.  154,9)  und  Medusettidcn  (Taf.  LIII,  Fig.  438),  oder  aber,  wenn 
sie  ausschließlich  in  einer,  die  Schwerkraftsrichtung  enthaltenden  Meridianebene  verteilt  sind,  wie 
z.  B.  bei  IZeliodiallcngeron  Channcri  (Taf.  LI,  Fig.  414)  oder  ChaMengeron  armatum  (Taf.  LI, 
Fig.  419;  Textfig.  142).  Auch  die  stachelartigen  Apophysen  mancher  oberflächenliewohncnder 
Conchariden  möchte  ich  nicht  mehr,  wie  ich  dies  früher  getan  habe  (1904,  S.  136)  und  wie  es 
auch  von  seiten  BoiuiF.Rr’s  (1907,  S.  22 7)  geschehen  ist,  als  Sch  webe a p parate  im  eigent- 
lichen Sinne  des  Wortes,  sondern  eher  als  Balancierapparate  deuten. 

Als  ein  weiterer  Unterschied,  welcher  zwischen  den  Tripyleen  einerseits  und  den  Peridineen 
und  Acantharien  andererseits  besteht,  kommt  wie  schon  oben  erwähnt  wurde,  in  Betracht  daß 
die  beiden  letzteren  Gruppen  vorwiegend  die  Oberflächenschichten  bewohnen  und  daß  sich 
also  bei  ihnen  die  differenzierende  Wirkung  des  Mediums  ausschließlich  bei  horizontalem 
l> ebergang  von  einem  Meeresteil  in  den  anderen  geltend  macht,  während  bei  den  meisten 
Tripyleen  als  ausgesprochenen  Ticfenbewohnem  die  physikalischen  Verschiedenheiten  der 
übereinander  liegenden  Tiefenhorizonte  einen  größeren  Einfluß  auf  die  Formgestaltung 
ausüben. 

So  bin  ich  denn  bei  den  Tripyleen  nur  in  einzelnen  Fällen  auf  Formen  gestoßen, 
welche,  ähnlich  wie  manche  Peridineen  und  Acantharien  bei  allmählichem,  horizontalem  Fort- 
schreiten aus  den  Warm  wassergebieten  in  die  Kühl-  und  Kaltwasserregionen  eine  entsprechende 
Veränderung  des  Schwebeapparates  erkennen  lassen.  Es  sei  hier  vor  allem  auf  Aulosphaera  bi- 
stemaria  verwiesen,  deren  Kadialstacheln  in  den  Oberflächenschichten  der  tropischen  Meere  eine 
mehr  ährenförmige,  in  den  kalten  Meeresgebieten  eine  doldenförmige  Anordnung  der  Terminal- 
bildungen aufweisen  (1904  a S.  607;  Syst  Teil,  S.  11 4 f.,  Taf.  XII,  Fig.  113  — 119,  sowie  dieser 
Teil,  S.  503,  Textfig.  136).  In  der  Regel  tritt  aber  l>ei  den  Tripyleen  der  Gegensatz  deutlicher 
hervor,  wenn  man  einerseits  die  Formen  des  wärmeren  Oberflächen  Wassers,  andererseits 
die  ausgesprochenen  Tiefenbewohncr  derselben  Meeresrogionen  ins  Auge  faßt 

Schon  die  bekannteste  aller  Tripyleen- Arten,  AuUuantha  scotymanlha,  kann  hier  als  Bei- 
spiel herangezogen  werden.  Während  nämlich  l»ei  den  kleinen  Oberflächenformen  (S.  502, 
Textfig.  133)  die  Nadeln,  nur  von  einer  dünnen  Sarkodescheide  umhüllt  frei  ül>er  den  Weich- 
köq»er  hervorragen  und  so  offenbar  eine  bedeutende  Erhöhung  des  Form  Widerstandes  bedingen, 
ist  bei  der  Mehrzahl  der  großen  Tiefenexemplare  der  dichte  Stachelwald  vom  Weichkörper  voll- 
kommen eingeschlosen,  so  daß  zwischen  den  Stachelspitzen  nur  verhältnismäßig  seichte  Ein- 
buchtungen entstehen  können  (Textfig.  135). 

9* 


Valentin  Haeckr«. 


568 

Fast  noch  schöner  treten  die  Gegensätze  liei  den  Aulosphäriden  und  Sagophäriden  hervor. 
Bei  den  Formen  des  warmen  Oberflächenwassers  sind  die  schlanken,  mit  etagenförmig  angeord- 
neten Astquirlen  ausgestatteten  und  nur  von  einer  dünnen  Plasmascheide  betleckten  Radialstacheln 
in  ausgesprochener  Weise  als  Schwebeapparate  ausgcbildet,  während  in  den  kühleren,  dichteren 
Tiefenschichten  ebenso  wie  in  den  Kalt  wassergebieten  die  stützende  Funktion  der  radiären  Skelett- 
elemente vielfach  ausschließlich  erhalten  bleibt,  bezw.  zu  höchster  Ausbildung  gelangt  ist  Man 
vergleiche  auf  der  einen  Seite  Au/osphaera  e/egantissima  (Taf.  VII,  Fig.  123  u.  124;  Textfig.  132), 
Aulastrum  mirabile  (Taf.  XIV,  Hg.  141  u.  142),  Auloseena pe/agica  (Taf.  XIII,  Fig.  137;  Textfig.  1 29), 
Sagoseena  e/egans  (Taf.  XV,  Fig.  151;  Textfig.  1 30)  und  andere  Formen,  welche  wohl  sämtlich, 
worauf  schon  die  zierliche  Beschaffenheit  des  Skelettes  hinweist  phao-  oder  doch  wenigstens 
knephoplanktonischen  Charakters  sind,  auf  der  anderen  Seite  Aulosrena  verticillus  (Taf.  XIII. 
Fig.  136;  Textfig.  1 10)  und  Sagenoseena  irmingeriana  (Taf.  XVII,  Fig.  159  u.  a.)  und  die 
mannigfach  gestalteten,  derber  gebauten,  zweifellos  tiefenbewohnenden  Verwandten  dieser 
lieiden  Arten. 

Auch  unter  den  Castanelliden  bewohnen  die  Formen  mit  verhältnismäßig  wenigen,  langen 
Hauptstacheln,  zwischen  deren  Spitzen  die  Weichkörperoberfläche  tiefere  Einbuchtungen  erfahren 
kann  ( Castanidium  so/,  Taf.  XXXVI,  Hg.  273,  C.  Murray  1,  Taf.  XXXVI,  Fig.  274,  C.  longispinum, 
'Taf.  XXXVII,  Fig.  285),  im  allgemeinen  mehr  die  oberen  Horizonte  (Schicht  des  Knephoplanktons), 
während  die  Formen  mit  einem  dichten  Stachclwald  ( Castanidium  Aps/eini,  Taf.  XXXV,  Hg.  272) 
oder  mit  einem  Besatz  von  kurzen  Neliendomen  ( Castanclla  S/oggeiti,  Taf.  XXXIV,  Fig.  260, 
261),  bei  welchen  also  die  Weichkörperoberfläche  eine  mehr  gleichmäßige  Rundung  aufweist 
vorwiegend  in  tieferen  Regionen  (Schicht  des  Skotoplanktons)  vorzukommen  scheinen.  Doch  läßt 
sich  diese  Unterscheidung  nicht  in  der  ganzen  Gruppe  durchführen:  denn  einerseits  ist  die  Zahl 
der  Beobachtungen  noch  zu  gering,  um  die  V ertikal Verbreitung  der  einzelnen  Formen  mit  Sicher- 
heit fcststcllen  zu  können,  auf  der  anderen  Seite  werden  von  den  verschiedenen  Gruppen  ver- 
schiedene Mittel  zur  Erhöhung  der  Schwebefähigkeit  bevorzugt  und  es  gilt  auch  hier  der  Satz 
(1904  a,  S.  606),  „daß  wir  insbesondere  dann  die  Beziehungen  zwischen  Skelettstruktur  und 
Beschaffenheit  des  Wassers  klar  hervortreten  sehen,  wenn  wir  nächst  verwandte,  zu  einer 
engeren  Gruppe,  also  zu  einer  Großart  oder  Gattung  gehörige  Formen  miteinander  vergleichen“. 

Angesichts  der  Kompliziertheit  des  ganzen  zwischen  Form  und  Medium  bestehenden  Ver- 
hältnisses (s.  S.  560)  und  angesichts  des  Umstandes,  daß  bei  den  einzelnen  Gruppen  die  Schwebe- 
fähigkeit  auf  sehr  verschiedenem  Wege  erreicht  wird  — eine  Erscheinung,  die  nach  Hessen 
und  Karsten  auch  bei  den  Diatomeen  deutlich  hervortritt  (Karsten,  1905,  S.  18)  — kann  es 
nicht  überraschen,  wenn  die  extremste  Entwickelung  einzelner  Radialstacheln  zu  Schwebe- 
apparaten nicht  bei  Bewohnern  des  oberflächlichen  Warmwassers,  sondern  gerade  bei  tiefen- 
lebcndcn  Kühl-  und  Kaltwasserformen,  nämlich  bei  den  Tuscaroren,  stattgefunden  hat  Freilich 
dürften  bei  der  Entfaltung  dieser  außerordentlich  langen,  nur  von  einer  dünnen  Plasmascheidc 
überzogenen  Apophysen  nicht  bloß  die  statischen  Bedürfnisse,  sondern  auch  diejenigen 
der  Nahrungsaufnahme  eine  wesentliche  Rolle  gespielt  hallen.  Wenigstens  liegt  die  Ver- 
mutung nahe,  daß  in  den  von  den  Tuscaroren  bewohnten  Schichten  die  Nahrung  eine  spärlichere 
ist,  als  in  den  höher  liegenden  Horizonten,  und  daß  daher  in  den  ersteren  auf  die  Ausbildung 
von  besonderen  Fangapparaten  ein  größerer  Wert  gelegt  wird. 

92 


I'ieftee.  K adioUrieti 


S*>9 

Ob  IxH  den  großen  Medusettiden,  insl>csondere  lx?i  den  Planktonetten  und  deren  nächsten 
Verwandten,  sowie  bei  den  griffeltragenden  Cölodendriden  ähnliche  Verhältnisse  gelten,  oder  ob 
hier  vielleicht  engere  Beziehungen  zwischen  der  Ausbildung  der  Schwebeapparate  und  der  physi- 
kalischen Beschaffenheit  des  Mediums  bestehen,  läßt  sich  mit  Hilfe  der  dürftigen  Mitteilungen, 
welche  uns  bezüglich  der  Vertikalverbreitung  aller  dieser  Formen  zur  Verfügung  stehen,  bis  jetzt 
nicht  feststellen. 

Ein  Blick  auf  die  übrigen  Radiolaricngruppcn  läßt  die  Erwartung  gerechtfertigt  erscheinen, 
daß  bei  genauerer  Kenntnis  ihrer  Verbreitungsverhältnisse  ähnliche  Beziehungen  zwischen  der 
Ausbildung  des  Sc h webeapparates  und  der  physikalischen  Beschaffenheit  des  Mediums  ermittelt 
werden,  wie  bei  den  Acantharicn  und  Tripylcen.  Es  sei  nur  auf  ein  Beispiel  hingewiesen. 
Unter  den  zu  den  Spumellarien  gehörigen  Astrosphäriden  sind  die  mit  wenigen,  langen  Radial- 
stacheln bewehrten  Formen,  z.  B.  die  CUuioco«m-i\  rten,  soviel  bis  jetzt  Ink  an  nt  ist,  Oberflächen- 
bewohner, und  zwar  sind  sie  nach  den  Untersuchungen  von  H.  Mast  ausschließlich  in  den 
warmen  Meeresgebieten  zu  Hause.  Dagegen  scheinen  die  zur  gleichen  Gruppe  gehörigen 
Acanthosphären,  welche  gleichmäßig  mit  einem  dichten  Wald  von  Nelxmdomen  bedeckt  sind 
(Taf.  LXXXIII,  Fig.  574),  zum  Teil  wenigstens  ausgesprochene  Tiefenformen  zu  sein.  Es  tritt 
also  innerhalb  der  Familie  der  Astrosphäriden  ein  ähnlicher  morphologischer  Gegensatz  zwischen 
den  Oberflächen-  und  Tiefenbewohnem  hervor,  wie  beispielsweise  l>ei  den  Aulacanthiden  und 
Castanelliden. 

d)  Ge wichts Verhältnisse.  Wenn  auch  über  die  Gewichtsverhältnisse  der  einzelnen 
Weichkörperteile  der  Radiolarien  nur  sehr  wenig  1 bekannt  ist  und  im  wesentlichen  nur  auf  die 
Beobachtungen  Brandi’s  (s.  S.  510)  hingewiesen  werden  kann,  so  geht  doch  schon  aus  der 
Thatsache,  daß  die  leeren  Skelette  im  Meerwasser  zu  Boden  sinken,  mit  Sicherheit  hervor,  daß 
jedenfalls  die  Skelettsubstanz  schwerer  als  das  letztere  ist,  und  so  wird  man  keinen  Fehler  1 ngehen 
mit  der  Annahme,  daß  das  specifisehe  Gewicht  des  Körpers  und  damit  also  auch  die  Schwcbe- 
fähigkeit  sehr  wesentlich  von  der  Massenentwickelung  des  Skelettes  abhängig  ist  Man  wird  also 
auch  zu  erwarten  haben,  daß  deutliche  Beziehungen  zwischen  der  physikalischen  Beschaffenheit 
des  Mediums  und  der  Massenentwickelung  der  Skelettsubstanz  bestehen,  und  thatsächlich  tritt 
nicht  bloß  bei  den  Tripylcen,  sondern  auch  l>ei  anderen  Radiolariengruppen  in  unzweideutiger 
Weise  das  Verhältnis  hervor,  daß  die  Bewohner  des  wärmeren,  dichteren  Ober- 
flächenwassers ein  zierlichere#,  die  Tiefenformen  ein  derberes  Skelett 
besitzen.  Bei  Formen  mit  gehäuseförmigem  Hauptskelett  äußert  sich  dies  Verhältnis  im 
wesentlichen  in  der  Verschiedenheit  der  Wanddickc  der  Schale,  bei  denjenigen  Tripylcen gruppen 
dagegen,  deren  Skelett  aus  hohlen  Stacheln  oder  Balken  zusammengesetzt  Ist  stellt  die  Wand- 
dicke  dieser  letzteren  Skelettelementc  den  varialx-ln  Faktor  dar. 

Am  deutlichsten  treten  die  Beziehungen  zwischen  dem  Aufenthaltsort  und  der  Skelettstruktur 
wiederum  lx*i  den  Challengeriden,  bei  den  kleineren  Medusettiden  und  den  Conchariden  hervor. 
So  wurde  z.  B.  von  Protocysiis  Thomsom  (Taf.  XLIX,  Fig.  388,  380),  wenigstens  in  den  warmen 
Meeresgebieten,  die  derbwandige  Varietät  nur  in  sehr  großen  Tiefen,  die  dünnschalige  in  beträcht- 
lich höheren  Horizonten  angetroffen,  wogegen  allerdings  in  den  kalten  Meeresgebieten,  entsprechend 
der  griißeren  Gleichmäßigkeit  speciell  der  Temperaturverhältnisse,  beide  Formen  nel aneinander 
in  verschiedenen  Tiefenhorizonten  gefunden  wurden.  Aehnlich  liegen  die  Verhältnisse  IxH 

93 


570 


Valentin  Haecher, 


Challengeron  armatum  (Taf.  LI,  Fig.  419,  420;  Textfig.  142),  welches  wenigstens  im  Indik  beim 
Uebergang  in  tiefere  Schichten  eine  augenscheinliche  Zunahme  der  Schalendickc  und  also  die 
Bildung  vertikaler  Unterarten  erkennen  läßt  (1904,  S.  136;  Syst  Teil,  S.  276),  und  ver- 
mutlich werden  spatere  Untersuchungen  auch  für  die  Riesin  unter  den  Challengeriden,  für 
Chaüengeria  Natrsi  (Taf.  XLVI11,  Fig.  370;  Taf.  XI-IX,  Fig.  377),  derartige  Regelmäßigkeiten 
hervortreten  lassen. 

Auch  unter  den  kleinen  Medusettiden  scheinen  die  dünnschaligen  Arten  ( Euphysetta 
Lucani,  Medusetta  in/lata , Taf.  LI II,  Fig.  436,  437)  vorzugsweise  die  oberflächlichen,  die  Formen 
mit  dicker,  durch  ein  quadratisches  Leistenwerk  verstärkter  Schale  (. Euphysetta  elegans  und 
amphieodon , Fig.  435,  440)  die  tieferen  Regionen  zu  l>e wohnen,  und  unter  den  Conchariden  läßt 
sich  der  gleiche  Gegensatz  nachweiscn,  insofern  die  Oberflächenformen  großenteils  dünnwandige, 
einige  Tiefen  Ire  wohn  er  ( Conchcllium  tridaena,  Conchopsis  pilidium)  dagegen  sehr  derbwandige 
Schalen  besitzen.  (Lieber  die  Tuscaroriden  vergl.  Syst  Teil,  S.  190.) 

Was  die  Tripyleen  mit  hohlen  Stacheln  und  Skelettbalkcn,  speciell  die  Aulosphäriden,  an- 
belangt so  ist  leider  zur  Zeit  die  Vertikalverbreitung  der  einzelnen  Formen  noch  nicht  genügend 
ldargclegt  uni  die  Beziehungen  zwischen  Aufenthalt  und  Schalenstruktur  deutlich  hervortreten 
zu  lassen.  Immerhin  kann  so  viel  gesagt  werden,  daß  wenigstens  diejenigen  Formen,  für  welche 
ein  phaoplanktonisches  Vorkommen  wirklich  erwiesen  ist  ( Au/osphaera  elegant 'issitna,  Textfig.  132, 
Auloscena  pe/agiea , Textfig.  1 29),  ein  zartes  Skelett  mit  dünnen  Balkenwandungen  liesitzen,  während 
die  Arten  mit  derben,  dickwandigen  und  daher  vielfach  gelblich  erscheinenden  Skelcttelcmenten 
(Aulosphaera  robusla,  Taf.  XI,  Fig.  110,  Auloseena  robust  issitna , Taf.  XIII,  Fig.  134,  Auloseetia 
atlaniiea , Taf.  XIII,  Fig.  132)  bisher  nur  in  tiefer  gehenden  Vertikalnetzzügen  erbeutet  worden  sind. 

In  besonders  schöner  Weise  tritt  die  Derlwchaligkeit  der  liefen  formen  in  den  Grupjx-n 
der  Sphärellarien  und  Cyrtellarien  hervor.  Trotzdem  die  Kenntnis  dieses  für  die  Tiefseeforschung 
neugewonnenen  Gebietes  erst  in  den  Anfängen  begriffen  ist,  und  trotzdem  das  vorliegende  Schließ- 
matcrial  noch  sehr  große  Lücken  aufweist,  kann  doch  schon  mit  großer  Wahrscheinlichkeit  der 
Satz  aufgestellt  werden,  daß  auch  unter  den  Sphärellarien  und  Cyrtellarien  die  Oberflächen- 
bewohner im  großen  ganzen  zierliche,  dünnschalige,  die  Tiefenformen  dagegen  sehr  derb- 
wandige, zum  Teil  sogar  unverhältnismäßig  grobe  und  plumpe  Skelette  besitzen. 
Es  sei  hier  vor  allem  auf  die  Astrosphäridengattung  Acanthosphaera  (Taf.  LXXX1II,  Fig.  574, 
575),  auf  die  Stylosphäridengattung  El/ipsoxiphium  (Taf.  LXXXIV,  Fig.  587),  auf  die  Gruppe 
der  Lamprocycladiden  (Taf.  LXXXV,  Fig.  593,  596)  und  auf  die  beiden  antarktischen  Ticfen- 
formen  Satcosfyris  antaretiea  (Taf.  LXXXIV,  Fig.  591)  und  Peromelissa  denticulata  (Taf.  LXXXIV, 
Fig.  590)  hingewiesen.  Angesichts  dieser  Regelmäßigkeit  scheint  mir  der  Verdacht  zu  bestehen, 
daß  die  zahlreichen  derlnvandigen  Sphärellarien  und  Cyrtellarien,  welche  im  „Challenger“-Report 
und  in  den  paläontologischen  Zusammenstellungen  beschrieben  worden  sind,  mindestens  großen- 
teils einen  skoto-  oder  nyktopl  anktonischen  Charakter  besitzen  oder  besaßen,  und 
man  würde  so  zu  dem  weiteren  Schluß  geführt,  daß  die  im  Grundschlamm  des  Oceans  und  in 
den  tertiären,  meso-  und  paläozoischen  Sedimenten  gefundenen  Radiolarien  zu  einem  sehr  beträcht- 
lichen Teile  nicht  der  Olierflächcn-,  sondern  der  Tiefenfauna  des  Meeres  entstammen. 

Im  Zusammenhang  damit  mag  hervorgehoben  werden,  daß  unter  den  als  Tiefenbewohner 
zu  betrachtenden  Sphärellarien  und  Cyrtellarien  eine  ganze  Anzahl  außerhalb  der  derlien  Haupt- 

94 


Tiefste»  RsdiciUrien. 


S7« 


schale  eine  „sekundäre,  äußere  Rindenschale“  entwickelt  hat  (vergL  Syst  Teil,  S.  439,  Textfig.  75, 
77).  Man  wird  wohl  diese  Differenzierung  mit  der  massigeren  und  robusteren  Entfaltung  der 
extrakapsulären  Sarkode  der  riefenformen  in  Verbindung  bringen  dürfen  (Syst  Teil,  S.  432). 

Es  bleibt  noch  übrig,  einen  Punkt  zu  erledigen.  Daß  bei  den  Oberflächenl>ewohnem 
die  geringere  Massenentwickelung  des  Skelettes  den  Vorteil  der  Gewichtsersparnis  mit  sich  bringt, 
ist  ohne  weiteres  einleuchtend;  wie  ist  al>er  die  Derbwandigkeit  der  Tiefenformen  zu  erklären  ? 
Zunächst  ist  es  klar,  daß  sie  rein  kausal  in  der  Beschaffenheit  der  lel>endcn  Sul  »stanz  liegrflndet 
sein  kann:  das  Plasma  der  großen  Tiefenl>ewohner  l>esitzg  wie  durch  die  in  der  Regel  bessere 
Konservierung  Ix.- wiesen  wird,  im  Interesse  der  inneren  Konsistenz  eine  weniger  flüssige,  derbere 
Beschaffenheit  als  dasjenige  der  kleinen  01>erflächenformen,  und  so  wird  es  schon  aus  rein  kon- 
stitutionellen (physiologisch-chemischen)  Gründen  zu  einer  mächtigeren  Entfaltung  der  Skelettsub- 
stanzen l>efähigt  sein.  Außerdem  wird  man  aber,  vom  teleologischen  Standpunkt  aus  sagen 
dürfen,  daß  die  Tiefenformen,  eben  weil  für  sie  das  Prinzip  der  Material-  und  Gewichtserspamis 
in  geringerem  Grade  ausschlaggebend  ist,  sich  im  Interesse  eines  besseren  Schutzes  mit  einem 
massiveren  Skelette  zu  versehen  vermögen. 

Vielleicht  Ist  von  ähnlichen  Gesichtspunkten  aus  eine  höchst  merkwürdige  Erscheinung  zu 
deuten,  welche  mir  gleich  bei  Beginn  meiner  Untersuchungen  aufgefallen  war  und  für  welche 
ich  lange  Zeit  keine  Erklärung  finden  konnte.  Es  handelt  sich  um  die  Thatsache,  daß  in  allen 
Tripyleengruppen  mit  radiären  Skelettelementen  die  antarktischen  Formen  im  allgemeinen  ein 
dichteres,  aus  zahlreicheren  Strahlen  bestehendes,  reichlicher  verzweigtes 
oder  stärker  dichotomisch  gegabeltes  Skelett  aufweisen,  als  die  tropisch-atlantischen 
und  tropisch-indischen.  Das  Radiärskelett  der  antarktischen  Formen  erscheint,  vom  Wcichkörpcr 
entblößt,  im  ganzen  „struppiger*  als  das  der  tropischen  Arten. 

Ein  Ijcsonders  schönes  Beispiel  bildet  die  Aulacanthidc  Auhsf*athi\  variabi/is , deren 
tropische  Unterarten  Mrodon  und  triodon  nach  Süden  zu  allmählich  in  die  antarktische  Variante 
diodon  übergehen.  Hier  nimmt  allerdings  die  Zahl  der  Terminaläste  vom  Aequator  nach  der 
Antarktis  zu  ab,  aber  die  Zahl  der  Radialstacheln  erfährt  eine  ganz  liedeutende  Vermehrung. 
Während  nämlich  bei  den  aus  warmen  Meeresgebieten  stammenden  tetrodon-  und  Exem- 

plaren die  Zahl  der  Radialstacheln  im  Durchschnitt  20 — 30  lieträgt,  steigt  diese  Zahl  bei  den 
antarktischen  riVa/bw-Exemplaren  auf  70 — 80  (Taf.  VIII,  Fig.  86).  Ein  ganz  ähnliches  Verhältnis 
kehrt  liei  anderen  Aulacanthiden  wieder:  so  zeigen  die  Figg.  18  und  19  (Taf.  II)  den  Gegensatz 
zwischen  einer  aus  dem  tropischen  Atlantik  stammenden  Aulografhis  fandora  mit  verhältnismäßig 
wenigen  RadiaLstacheln  und  einer  antarktischen  Anlograf'his  st? Haiti,  welche  ül»er  100  Radial- 
stacheln liesitzt 

Unter  den  Aulosphäridcn  weisen  die  Unterarten  der  kosmopolitischen  Au/osf>haera  bister- 
nana  ähnliche  Uebcrgänge  auf,  wie  diejenigen  von  Au/os/xitbis  vanabi/h , nur  daß  l>ei  enteren 
nicht  eine  Vermehrung  der  Zahl  der  Radialstacheln  seliger,  sondern  der  Zahl  der  Terminal-  und 
Subterminaläste  stattfindet  (Textfig.  136),  und  dasselbe  trifft  im  ganzen  für  die  Unterarten  von 
Autos??na  vetlicillus  zu  ( I extfig.  1 10). 

Unter  den  Castanelliden  ist  es  eine  bipolare  F'orm,  Castanidium  Af>st?ini,  welche  die 
größte  Zahl  von  eigentlichen  Radialstacheln  (1  laupLstacheln)  besitzt  (Taf.  XXXV,  Fig.  272; 
Textfig.  154,1s).  Speciell  bei  den  antarktischen  Exemplaren  bilden  diese  einen  dichten  Wald, 

05 


572 


Valswttn  Hazckkk, 


welcher  die  Schale  entweder  gleichmäßig  bedeckt  oder  namentlich  am  oralen  Pole  zusammen- 
gedrängt ist 

Eine  genaue  zahlenmäßige  Kontrollierung  dieses  Verhältnisses  ist  bei  einer  Tuscaroride, 
Tuscarrtla  globosa,  möglich.  Die  in  den  Tiefen  des  Atlantik  lebende  Variante,  T.  globosa  aJ/antica 
(Taf.  XXVIII,  Fig.  215).  besitzt  gewöhnlich  nur  4,  seltener  5 Aboralstacheln,  dagegen  weist  die 
antarktische  Form,  T.  globosa  Chuni  (Taf.  XXVIII,  Fig.  216),  nur  noch  sehr  selten  4,  gewöhn- 
lich 5 und  in  einigen  Fällen  sogar  6 Aboralstacheln  auf. 

Endlich  möge  auf  zwei  Paare  füreinander  vikarierender  Cölodendriden  hingewiesen  werden. 
Das  eine  wird  gebildet  durch  das  in  den  wärmeren  Meeren  gemeine  Coelodmdrttm  furcaiissimum 
(Haeckel,  Rep.,  Taf.  CXXI,  Fig.  1 — 4)  und  den  antarktischen  Coclcchinus  iva/>iliwniis  (Taf.  XLIV, 
Fig.  492).  Die  beiden  Formen,  welche  in  der  Anordnung  der  radiären  Skelettstrukturen  und 
damit  im  ganzen  Habitus  eine  sehr  weitgehende  Uebereinstimmung  zeigen,  sind  unter  anderem 
dadurch  verschieden,  daß  bei  ersterer  die  Verzweigung  rein  dichotomisch  ist  während  bei  der 
antarktischen  Form  von  der  ersten  Gabelungsstelle  nicht  zwei,  sondern  in  der  Regel  drei  Haupt- 
äste abgehen.  Auf  diese  Weise  kommt  auch  hier  eine  reichlichere  Verästelung  zu  stände. 

Ein  ähnliches  Paar  bilden  die  tropische  Cododecas  gygmata  (Taf.  LXVII,  Fig.  501)  und 
die  antarktische  C.  ambulacrum  (Taf.  LXVII,  Fig.  503;  Textfig.  103). 

Aber  nicht  nur  die  Tripyleen  lassen  den  erwähnten  Gegensatz  zwischen  antarktischen  und 
tropischen  Formen  fast  in  «allen  Abteilungen  hervortreten,  vielmehr  scheint  das  nämliche  auch 
für  andere  Radiolaricngruppcn  zu  gelten.  So  weisen  z.  B.  bei  zwei  typisch  antarktischen  Cyrtel- 
larien,  bei  Perometissa  dcntiadala  (Taf.  LXXXIV,  Fig.  591)  und  Saccospyrix  antantica  (Taf.  LXXXIV, 
Fig.  590)  die  radiären  Skelcttstrukturen  (d.  h.  die  Balken  der  Cortinarplatte)  wohl  die  reichlichste 
Verzweigung  auf,  welche  bis  jetzt  von  diesen  Bildungen  bekannt  ist,  und  ebenso  ist  der  ant- 
arktische Thaiassoihamnus  ramosus  (Taf.  LXXIV,  Fig.  538)  durch  sein  stärker  verzweigtes,  „strup- 
pigeres“ Skelett  von  dem  warmwasserbewohnenden  Th.  gm  isla  (Taf.  LXXIII,  Fig.  537)  unterschieden. 

M.an  ward  wohl  mindestens  l>ei  einer  Anzahl  der  hier  aufgezähltcn  antarktischen  Formen 
die  Vermehrung  der  radiären  Skelettelemente  in  ähnlicher  Weise  zu  deuten  haben,  wie  die  Ver- 
dickung der  Schalenwand : es  ist  anzunehmen,  daß  in  dem  dichten  Kaltwasser  der  Antarktis 
ebenso  wie  in  dem  Tiefenkahlwasser  der  wärmeren  Meeresgebiete  das  Bedürfnis  der  Material- 
und  Gewichtserspamis  etwas  zurücktreten  kann,  und  daß  dafür  die  Schutz-  und  Stützeinrichtungen 
eine  stärkere  Ausbildung  erfahren.  Inwieweit  dabei  auch  Beeinflussungen  direkt  kausaler  Natur 
mitspielen,  mag  dahingestellt  bleiben. 

In  den  vorstehenden  Erörterungen  ül>er  die  Abhängigkeit  der  Größen-,  Gestalt-  und  Struktur- 
verhältnisse  von  dem  umgebenden  Medium,  insbesondere  auch  in  den  letzten  Abschnitten,  wird 
möglicherweise  manchem  Leser  die  Menge  der  positiven  Thatsachen  und  sicher  begründeten  Be- 
ziehungen nicht  genügend  erscheinen.  Man  wird  vielleicht  sagen,  cs  gälie  doch  zu  viele  Aus- 
nahmen von  der  Regel,  und  von  dem  Satz,  daß  die  Regelmäßigkeiten  im  allgemeinen  nur  bei 
Betrachtung  einer  engeren  Gruppe  volle  Giltigkeit  haben,  sei  ein  zu  weitgehender  Gebrauch  ge- 
macht worden. 

Solchen  Einwänden  gegenüber  darf  ich  vielleicht  hervorheben,  daß  sich  mir  die  meisten 
morphologischen  Eigentümlichkeiten,  welche  die  Bewohner  bestimmter  Breiten  und  Tiefen  «auf- 
weisen,  schon  bei  der  ersten  Durchsicht  des  MateriaLs  aufgedrängt  haben,  ehe  mir  die  teleologischen 

96 


Tief  »et-  Radio  Uri  ra 


573 


Beziehungen  zwischen  Form  und  Medium,  welche  andere  Forscher  in  Bezug  auf  verschiedene 
Planktonorganismen  ermittelt  hatten,  im  einzelnen  bekannt  waren.  Die  auffallenden  (irölk*n unter- 
schiede zwischen  den  oberflächlichen  und  ticfcnbcwohnendcn  Challengcriden  und  Concharidcn, 
die  Abweichungen  von  der  Kugelgestalt,  welche  die  Angehörigen  der  meisten  Gruppen  in  größeren 
Meerestiefen  aufweisen,  der  Wechsel  zwischen  dem  Aehren-  und  Doldentypus  der  Radialstacheln, 
wie  er  sich  innerhalb  enger  systematischer  Gruppen  je  nach  dem  Aufenthaltsorte  bemerklich 
macht,  die  Derbheit  der  Skelettstrukturen  der  ticfenlebendcn  Formen  und  die  „Struppigkeit“ 
antarktischer  Arten,  alle  diese  Erscheinungen  treten  dem  Beobachter  auf  Schritt  und  Tritt  in 
den  Weg,  und  sie  werden  sicher  auch  von  späteren  Untersuchem  nachgewiesen  werden,  wenn 
vielleicht  auch  die  teleologische  Deutung,  welche  ich  zu  geben  versuchte,  in  manchen  Einzel- 
heiten sich  als  unrichtig  heraussteilen  wird. 

Die  zahlreichen  Ausnahmen  aber,  durch  welche  unsere  Regeln  durchbrochen  werden, 
finden  leicht  eine  Erklärung. 

Neben  dem  Gesamteindruck,  daß  das  Radiolarienskclett  nicht  als  ein  lusus  naturac, 
sondern  durchaus  als  eine  Anpassungseinrichtung  aufzufassen  ist,  wird  nämlich,  wie  ich  glaube, 
auch  das  weitere  Ergebnis  sicher  bestehen  bleiben,  daß  sich  der  Radiolarienkörper  und  insbe- 
sondere sein  Kieselskelett  den  Verhältnissen  der  Außenwelt  auf  sehr  verschiedenem  Wege, 
unter  Zuhilfenahme  sehr  mannigfaltiger  Strukturverhältnisse  angepaßt  hat  Die  Bevorzugung 
irgend  eines  einzelnen  Anpassungsweges  aber  kann  die  geringere  Beanspruchung  oder  gänzliche 
Beiseitelassung  eines  anderen  ermöglichen,  bezw.  ontogenetisch  bedingen,  und  so  ist  cs  eine  ganz 
natürliche  Sache,  wrenn  z.  B.  viele  Oberflächen  formen  auf  lange,  den  Formwiderstand  erhöhende 
Apophysen  verzichten,  wenn  ihnen  andere  Mittel  zur  Erhöhung  der  Schwebefähigkeit  zur  Ver- 
fügung stehen,  oder  daß  umgekehrt  Tiefenformen  lange  Apophysen  zur  Entfaltung  bringen,  wenn 
vielleicht  ihr  Körper  durch  Einrichtungen  anderer  Art  zu  stark  beschwert  ist,  oder  wenn  es  im 
Interesse  der  Nahrungsaufnahme  erforderlich  wird. 


Konvergenzbildungen. 

Die  Erkenntnis,  daß  das  Radiolarienskelett  bis  in  die  kleinsten  Einzelheiten  an  bestimmte 
Funktionen  und  an  bestimmte  Mediumsverhältnisse  „angepaßt“  Ist,  wirft  auch  ein  Licht  auf  die 
außerordentlich  große  Zahl  weitgehender  Konvcrgenzbildungen,  denen  man  innerhalb  der  ganzen 
Klasse  und  vor  allem  bei  den  Tripyleen  begegnet.  Begünstigt  wird  selbstverständlich  die  Ent- 
stehung solcher  Konvergenzen  durch  den  Umstand,  daß,  wie  im  folgenden  Abschnitt  gezeigt 
werden  soll,  der  Verlauf  und  die  Mittel  des  ontogenetischen  Geschehens,  wenig- 
stens in  den  meisten  Gruppen,  eine  sehr  große  Uebereinstimmung  zeigen,  und  daß 
es  anscheinend  nur  geringfügiger  Impulse  bedarf,  um  den  für  eine  Gattung  oder  eine  Familie 
typischen  Entwickelungsgang  sozusagen  in  ein  anderes  Geleise  hinüberzuwerfen.  Bezeugt  wird 
dies  wie  gleich  hier  kurz  angedeutet  werden  soll,  durch  zahlreiche  Monstrositäten,  welche  den 
Charakter  von  Ucbcrgriffen  einer  Species  in  den  Formenbereich  entfernter  stehender  Arten, 
Gattungen  oder  Familien  haben. 


TS 


Dtufvb,  J Bd  XIV. 


97 


574 


Valentin  Hakcker, 


Schon  in  den  vorhergehenden  Kapiteln  war  wiederholt  von  allerlei  Konvergenzen  die 
Rede.  Es  sei  z.  B.  an  die  auffällige  Uel>ereinstimmung  erinnert,  welche  eine  Aulosphäride  und 
eine  Sagosphäride  (Auloscena  alfontica  und  Sagenosccna  lampadophora)  hinsichtlich  des  Aufbaues 
der  keulenförmigen  Radialstacheln  zeigen  (S.  487,  Textfig.  112  u.  113),  eine  Parallelentwickelung 
welche  allerdings  weniger  auffällig  ist,  als  ich  ursprünglich  (1905,  S.  344,  Anm.  1)  dachte,  da 
sich  inzwischen  die  ersten  Stufen  der  Skelett-Ontogenese  für  beide  Familien  als  identisch  heraus- 
gestellt haben.  Ebenso  wurde  bereits  auf  die  sekundären  Differenzierungen  hingewiesen,  durch 
welche  das  Skelett  einer  Specics  der  Gattung  A ulographon tum  (Aul.  mediUrranaon)  demjenigen 
von  Aulospa/his  variabilis  monodon  und  gleichzeitig  von  Aulofxtasus  charoides  ähnlich  gemacht 
wird  (vergl.  S.  504,  Textfig.  138  mit  IV.  VII,  Fig.  80,  und  Taf.  V,  Fig.  47  u.  48). 

Hierher  gehören  ferner  die  als  Ankerfädchen  bezeichncten  Bildungen,  welche  in  den  ver- 
schiedensten Tripyleengruppen  zur  selbständigen  Entwickelung  gekommen  sind,  so  bei  den  Canno- 
sphären  (Taf.  XV,  Fig.  144),  Planktonctten  (Taf.  LVI,  Fig.  452)  und  Ixn  den  Cölodendriden 
(Taf.  LXVII — I-XIX).  Auch  die  den  Ankerfädchen  nahestehenden  Terminalbildungen  mit  kork- 
zieherartig gewundenen  Fäden  und  linsenförmigen  Spathillen  sind,  wie  schon  Fowler  hervor- 
gehoben hat,  an  drei  verschiedenen  Stellen  zur  Ausbildung  gelangt,  bei  der  wunderl»aren  Tiefsee- 
Aulacanthide  Aultxorytu  zetesios  (Taf.  V,  Fig.  46),  bei  Cannorhaphis  spathilfola  (Rep,  Taf.  G, 
Fig.  5)  und  bei  Coelodrymus  ancoraim  (Rep,  Taf.  CXXI,  Fig.  10). 

Ueberhaupt  sind  es  natürlich  die  Terminalbildungen,  welche  zur  Konvergenz- 
entwickelung neigen.  Denn  da  diese  übereinstimmend  die  Funktion  hal»en,  die  extrakalymmale 
Sarkodehaut  zu  stützen,  so  Ist  schon  von  vornherein  die  Zahl  der  möglichen  Konstruktionsformen 
eine  einigermaßen  begrenzte,  und  es  werden  im  wesentlichen  immer  wieder  Modifikationen  einer- 
seits des  Kronen-,  Kandelaber-  oder  Doldentypus,  andererseits  des  dichotomischen  Aufbaues  zur 
Wiederholung  kommen.  Bei  der  Gleichheit  der  angewandten  ontogenetischen  Mittel  ist  es  dann 
nicht  auffällig,  wenn  innerhalb  dieses  Spielraumes  vielfach  auch  eine  Uebereinstimmung  der 
speciellen  Strukturverhältnisse  erzielt  wird.  Als  Beispiele  mögen  die  funktionell  gleichwertigen 
und  zweifellos  auch  ontogenetisch  übereinstimmenden  End  Verzweigungen  einerseits  von  Au/ocerot 
arborescens  irregularis  (Taf.  III,  Fig.  31),  andererseits  von  Coelodccas  ambulacntm  (Taf.  LXVII. 
Fig.  503;  vergl.  S.  482,  Textfig.  103)  dienen,  welche  im  wesentlichen  sich  nur  durch  die  Zahl 
der  primären  Aestc  — Ixri  erstcrem  3,  bei  letzterem  2 — unterscheiden. 

Aber  nicht  bloß  auf  die  Terminalbildungen,  sondern  auch  auf  andere  Strukturteile  kann 
sich  die  Konvergcnzcntwickelung  erstrecken.  So  kehrt  z.  B.  das  korbförmige  P c r i s t o m mancher 
Tuscaroriden  (Taf.  XXVII,  Fig.  207,  209,  210;  vergl.  S.  520,  Textfig.  147)  bei  ChaJlengeranium 
diodoti  (Taf.  L,  Fig.  399)  wieder,  und  innerhalb  der  erstgenannten  Familie  ist  es  bei  Angehörigen 
verschiedener  Verwandtschaftsgruppen,  teils  auf  dem  Wege  der  eigentlichen  Konvergenz,  teils  auf 
Grund  von  analoger  Entwickelung,  zur  Differenzierung  heim-  oder  vogelkopfähnlicher  Peristom- 
bildungen  gekommen  (Syst  Teil,  S.  213,  Textfig.  22,  3.  Vertikalreihe)  »). 

Die  Konvergenz  kann  sich  schließlich  auch  auf  den  Gesamthabitus  des  Skelettes  be- 
ziehen. Ein  bemerkenswertes  Beispiel  bietet  die  Cölodendridengattung  CoAanthemum  (Taf.  LXVD1. 

I)  Bei  Tuuaridntm  paUatum  (Textfig.  22  f ) und  rygnrum  (i),  welche  vorLiufig  in  einer  < iattung  untergebracht  sind,  ist  dt* 
l*erist«,in  durch  Verlängerung  und  Umbiegung  de»  Peristomhalse*  selber,  bei  Tuscarrtta  puitrcula  <cl  durch  schnabrlfönn<e 
Umbildung  eine»  «>nl»tachel*  m »tnnde  gekommen 

y» 


Ticfw-  K adiola  ricn. 


575 

Fig.  507)  dar,  welche  im  ganzen  Aufbau  des  Skelettes  und  in  der  Verzweigung  der  Radial- 
stacheln einerseits  an  manche  Formen  der  Aulacanlhidengattungen  Aulocerot  (Taf.  III,  Fig.  22) 
und  A ulospaihis  (Taf.  VII,  Fig.  82  u.  a.),  andererseits  an  verschiedene  Astrosphäriden,  z.  B.  an 
Lycknosphatra  regiua  (Haeckel,  Rep,  Taf.  XI,  Fig.  1)  erinnert  Namentlich  die  flachen,  dom- 
artigen Versteifungen  der  Radialstacheln,  die  uas  l>ei  Coelanthemum  in  besonderer  Eleganz  ent- 
gegentreten (Taf.  LXIX,  Fig.  516),  haben  mit  den  lateralen  Verästelungen  von  Lytknosfduura  eine 
große  Aehnlichkeit. 

Als  ein  weiteres  hierher  gehöriges  Beispiel  ist  die  doppelte  Gitterschale  einerseits  der 
Sagcnoariu m- Arten  (S.  488,  Textfig.  114),  andererseits  der  koloniebildenden  Tuscaroren  zu  er- 
wähnen (Taf.  XXIX,  Fig.  222). 

Im  Hinblick  auf  die  Frage  nach  den  Beziehungen  zwischen  Form  und  Medium  scheint 
mir  nun  die  weitere  Thalsache  von  Interesse  zu  sein,  daß  die  Angehörigen  verschiedener  Gruppen 
hauptsächlich  dann  eine  Konvergenz  des  ganzen  Habitus  erkennen  lassen,  wenn  sie  die  gleichen 
Oertlichkeiten  bewohnen. 

So  pflegen  die  Aulosphäriden  und  Sagosphäridcn  in  gleichen  M ceresteilen  auch  überein- 
stimmende Größen-  und  Gestaltsverhältnisse  zu  zeigen:  in  den  Oberflächenschichten  der  warmen 
Meere  sind  beide  Familien  durch  kleinere,  kugelige  Formen,  in  den  Kaltwassergebieten  dagegen 
hauptsächlich  durch  bim-  oder  ballonförmige  Typen  vertreten.  Ferner  fanden  sich  in  verschiedenen, 
den  wärmeren  Meeresgebieten  entstammenden  Vertikalnetzzügen  (z.  B.  T.-St  44)  nebeneinander 
die  ungleichpoligen  Spindelformen  von  Aulatraetus  fusi/ormis  und  von  Sagenoarium 
Chuniy  also  von  zwei  Arten,  welche  nicht  bloß  in  der  Gestalt  sondern  vielfach  auch  in  der 
Größe  aufs  genaueste  übereinstimmen  (vergl.  Taf.  XL VII,  Fig.  358  u.  364). 

Sehr  auffallend  war  mir  auch  die  außerordentliche  Konvergenz,  welche  die  tiefenbewohnende 
Concharidenart  ConchfHiutn  tndaena  (Taf.  I.X,  Fig.  470)  mit  den  in  den  gleichen  antarktischen 
Stationen  erbeuteten  Castanelliden  hinsichtlich  der  Größe,  der  Beschaffenheit  der  Schalen wandung 
und  der  Poren  zeigte. 

Wenn  sich  schon  bei  den  Angehörigen  verschiedener  sell>ständiger  Abteilungen  der  nivel- 
lierende Einfluß  gleicher  Lebensbedingungen,  manchmal  in  unmittelbar  augenfälliger  Weise,  geltend 
macht,  so  ist  es  nicht  zu  verwundern,  wenn  die  Angehörigen  der  nämlichen  Familie  oder 
Gattung  an  einer  und  derselben  Oertlichkeit  die  Neigung  zu  konvergierender  Variation  hervor- 
treten lassen.  So  stimmt  z.  B.  Tuscaretta  tubulosa,  und  zwar  als  var.  typica  (Taf.  XXX,  Fig.  234), 
in  den  wärmsten  Teilen  des  Atlantik  und  Indik  hinsichtlich  der  Schalenform  mit  einigen  Exem- 
plaren von  Tuscaretta  Belknapi  (Taf.  XXXI,  Fig.  238)  und  Tuscarora  bistemaria,  sowie  mit 
Tuscaretta  o/ui  (Taf.  XXVIII,  Fig.  22t)  sehr  genau  überein,  also  mit  lauter  Arten,  welche  in 
den  gleichen  Meeresgebieten  zu  Hause  sind.  Dagegen  läßt  die  im  Benguelastrom  vorkommende 
Varietät  ( T.  tubulosa  var.  sphaeridiunt,  Taf.  XXX,  Fig.  225*)  in  Bezug  auf  Größe,  kugelige  Schalen- 
form, Schalendicke  und  Vierzahl  der  AboraLstacheln  eine  weitgehende  Konvergenz  mit  einer  elten- 
daselbsi  verbreiteten  Varietät  von  Tuscaretta  g/obosa  (var.  at/autica , Taf.  XX VII I,  Fig.  215)  er- 
kennen. Speciell  in  tler  T.-St.  88  wurden  lx*ide  Formen  nelieneinander  angetroffen.  Auch  zwei 
merkwürdige,  dreieckig-schildförmige,  mit  nur  2 Al  »oralstacheln  ausgestattete  Formen,  nämlich 
TuscariUa  scultlfum  (Taf.  XXVI,  Fig.  203)  und  Tuscarautha  Brauen  var  triangu/a  (Taf  XXVII, 


576 


VaLHNTI!«  Haecker. 


Fig.  210),  wurden  von  der  „Valdivia",  wenn  auch  nicht  an  der  gleichen  Station,  so  doch  beide 
im  Östlichen  Indik  (T.-St  173 — 215)  angetroffen. 

Bei  der  verhältnismäßig  großen  Zahl  von  Fällen,  in  welchen  konvergierende  Formen  aus 
verschiedenen  Familien  oder  Gattungen  in  den  nämlichen  Meeresgebieten  erbeutet  wurden,  darf 
es  wohl  als  ausgeschlossen  gelten,  daß  immer  nur  ein  zufälliges  Zusammentreffen  vorliegt  Es 
treten  vielmehr  gerade  in  diesen  Vorkommnissen  die  engen  Beziehungen  zwischen  Form  und 
und  Medium  besonders  deutlich  hervor,  und  es  wird  der  Verdacht  nicht  abzuweisen  sein,  daß 
außer  denjenigen  äußeren  Faktoren,  welche  bisher  als  formbestimmend  er- 
kannt worden  sind  (Temperatur,  Salinität,  einseitiger  Wasserdruck,  vielleicht  auch  Beschaffen- 
heit der  Nahrung),  noch  andere  unbekannte,  zum  Teil  örtlich  lokalisierte  Reiz- 
wirkungen existieren,  auf  welche  das  Skelett  der  Radiolarien  teils  direkt 
mechanisch,  teils  auf  dem  Wege  komplizierterer  Adaptationen  reagiert 

Mit  großem  Bedauern  sieht  sich  freilich  der  Untersucher  der  Thatsache  gegenübergestellt 
daß  die  formenreiche  Welt  der  Tiefsee- Radiolarien,  welche  so  zahlreiche  Beziehungen  zwischen 
Form  und  Medium  ahnen  läßt,  dem  Experimente  nur  wenige  Angriffsgelegenheiten  darbietet 
und  daß  vorderhand  nur  eine  geringe  Aussicht  besteht  allen  diesen  Wahrscheinlichkeiten  und 
Vermutungen  weiter  nachgehen  zu  können.  Immerhin  darf  man  wohl  hoffen,  daß  es  gelingt 
wenigstens  die  skelettbildenden  Polycyttarien  (Collidcn)  und  vielleicht  auch  andere  Oberflächen- 
formen zu  experimentellen  Beobachtungen  zu  verwenden  und  auf  diesem  Wege  einige  auf  die 
Tiefenformen  übertragbaren  Resultate  zu  gewinnen. 


III.  Abschnitt 

Formbildung. 

Während  die  anatomisch  - physiologische  Betrachtung  des  Radiolarienskelettes  zu  dem 
unerwarteten  Ergebnis  geführt  hat  daß  die  Architektonik  der  Gitterschalen,  der  Rad  talstacheln 
und  insliesondere  der  Terminalbildungen  trotz  ihrer  Vielgestaltigkeit  durch  verhältnismäßig  ein- 
fache Aufgaben  mechanischer  Natur  bestimmt  wird,  haben  die  Untersuchungen  über  die  Onto- 
genese der  Skelettstrukturen  Ueberraschungen  entgegengesetzter  Art  gebracht. 

Auf  den  ersten  Anblick  freilich  schien  es  ein  nicht  zu  schwieriges  Unternehmen  zu  sein, 
die  im  „Challenger“ -Werk  als  verschiedene  Arten  aufgezählten  Formen  als  Stadien  einzelner 
ontogenetischer  Entwickelungsreihen  nachzuweisen,  und  ebenso  schien  angesichts  der  stereo- 
metrischen  Regelmäßigkeit  vieler  Formen  die  Hoffnung  berechtigt  zu  sein,  die  Analyse  des  Ent- 
wickelungsverlaufes gewissermaßen  mit  einem  Schritt  unmittelbar  vor  die  physiologischen  und 
physikalischen  Elementarprozesse  hinzuführen.  Entgegen  diesen  Erwartungen  stellte  es  sich  aber 

100 


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Tirf*«*-Ra<iinlaritti 


577 


bald  heraus,  daß  das  eigentliche  ontogenetischc  Material,  welches  die  Radiolarienausbeute  einer 
Expedition  darbietet,  sehr  sparsam  ist  und  daß  die  Entstehung  des  Skelettes  auch  bei  verhältnis- 
mäßig einfach  gebauten  Formen  einen  komplizierten  Vorgang  darstellt,  bei  welchem  sehr  mannig- 
fache Mittel  der  Formbildung  wirksam  sind  und  demgemäß  Einzelprozesse  sehr  verschiedener 
Art  ineinander  greifen.  So  wurde  ich  denn  bei  meiner  Untersuchung  vor  ganz  andere  Verhält- 
nisse geführt,  als  ich  erwartet  hatte,  und  nicht  bloß  die  speciellen  Ergebnisse,  sondern  auch  die 
Gesamtanschauungen,  zu  welchen  ich  bezüglich  der  Skelettbildung  der  Radiolarien  und  speciell 
der  Tripyleen  gelangt  bin,  weichen  wesentlich  von  dem  Bilde  ab,  welches  sich  meine  Vorgänger 
gemacht  haben. 


Haeckel's  Promorphologie. 

Durchdrungen  von  der  Ucberzeugung  einer  prinzipiellen  morphologischen  Gleichwertig- 
keit der  organischen  und  anorgischen  Körper,  hat  Haeckel  den  Gedanken  zu  l>egründen  versucht, 
daß  ebenso  wie  die  Kristalle,  so  auch  alle  organischen  Formen  (mit  Ausnahme  der  absolut  unregel- 
mäßigen amorphen  Anaxonier)  Ableitungen  oder  Modifikationen  bestimmter  stereometrischer 
Grundformen  darstellen.  Es  sei  nun  Aufgabe  der  Promorphologie  oder  Grund- 
formcnlehre,  durch  Abstraktion  die  ideale  stereometrische  Grundform  der  organischen 
Individuen  kennen  zu  lernen  oder,  wie  man  umgekehrt  sagen  kann,  die  Gesamtform  der  letzteren 
durch  ihre  stereometrische  Grundform  zu  erkennen  und  zu  erklären  (vergL  1906,  S.  151). 

Haeckel  spricht  dann  weiterhin  die  Ansicht  aus,  daß  die  ideale  stereometrische  Grund- 
form sowohl  als  die  reale  Form  des  organischen  Individuums  in  welcher  die  erstere  verkörpert 
ist,  lediglich  durch  ihre  fest  bestimmten  Achsen  und  deren  beide  Pole  erkennbar  und 
einer  mathematischen  Bestimmung  fähig  sei.  Die  ideale  stereometrische  Grundform  sei 
eine  absolut  bestimmte,  eine  vollkommen  konstante  und  daher  gesetzmäßige  und  die 
Angabe  der  stereometrischen  Grundform  jedes  morphologischen  Individuums  genüge  vollkommen, 
um  alle  charakteristischen  Formeigenschaften  desselben  mit  mathematischer  Sicherheit,  durch  ein 
Wort  zu  bezeichnen.  An  dieses  lasse  sich  dann  die  Beschreibung  der  äußeren  Einzelheiten  ohne 
Mühe  anschließen. 

Bei  seinen  Versuchen,  die  Grundformenlehre  zu  stützen,  hat  Haeckel  immer  wieder  auf 
die  kristallähnlichen  Schalenformen  vieler  Radiolarien  und  insbesondere  auch  mancher  Tripyleen 
hingewiesen.  Zeigen  doch,  wie  Haeckel  sagt,  die  Grundformen  bei  den  Radiolarien  eine  größere 
Mannigfaltigkeit  als  in  allen  anderen  Klassen  der  organischen  Welt  „Alle  denkbaren  Grund- 
formen, welche  im  System  der  Promorphologie  sich  unterscheiden  lassen,  kommen  in  der  Klasse 
der  Radiolarien  wirklich  ausgebildet  vor;  das  Skelett  der  Radiolarien  zeigt  sogar  gewisse 
geometrische  Grundformen  verkörpert,  welche  sonst  überhaupt  nicht  in  anderen  organischen 
Bildungen  Vorkommen.“  Es  sei  hier  nur  daran  erinnert,  daß  allein  in  der  zu  den  Tripyleen 
gehörigen  Familie  der  Circoporiden  nelxmeinandcr  reguläre  Ikosaeder,  Dodekaeder  und  Oktaeder 
auftreten,  also  Grundformen,  von  denen  die  ersteren  aus  der  übrigen  organischen  Natur  über- 
haupt nicht  bekannt  sind,  die  beiden  anderen  sich  nur  vereinzelt  im  Pflanzenreich  nachwcisen 
lassen  und  hier  durch  verschiedene  Pollenkömer,  bezw.  durch  die  • Antheridien  von  Chara 
repräsentiert  werden. 

101 


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57» 


Valentin  Haecker, 


Als  Ursache  dieses  beispiellosen  Formenreichtums  sieht  Haeckel  die  statischen 
Verhältnisse  des  frei  im  Meere  schwebenden  Radiolarienkörpers  an,  und  zwar  betrachtet 
Haeckel,  im  Einklang  mit  seinen  sonstigen  Anschauungen,  die  statischen  Momente  als  die 
bewirkenden  Ursachen,  als  die  rein  mechanischen  causae  efficientes  der  geometrischen 
Grundformen. 

Gegen  den  Grundgedanken  der  HAECKELschen  Promorphologie,  nämlich  gegen  die  An- 
nahme, daß  die  Form  der  organischen  Körper  von  den  gleichen  Gesichtspunkten  aus  betrachtet 
und  mathematisch  beschrieben  werden  könne,  wie  die  Form  der  Kristalle,  sind  schon  von  ver- 
schiedenen Seiten  Einwände  erhoben  worden,  und  die  Vorschriften,  welche  Haeckel  (vergl.  1906, 
S.  157)  gegeben  hat,  um  nach  Feststellung  der  Achsen,  der  Pole  und  des  „Kristallsystems*4  der 
organischen  Körper  zu  ihrer  mathematisch  genauen  Beschreibung  zu  gelangen,  hat  wohl  schwer- 
lich bereits  eine  wirklich  praktische  Befolgung  gefunden.  Insbesondere  hat  neuerdings  Spengel 
(I9°5)  gegen  die  Anwendbarkeit  der  Achsenlehrc  auf  die  morphologischen  Verhältnisse  der  Viel- 
zelligen verschiedene  neue  Einwände  erhoben  und  daliei  namentlich  betont,  daß  die  Annahme 
einer  „Hauptachse“  für  die  Charakterisierung  eines  bilateralen  Tieres  wohl  kaum  eine  l>esondere 
Bedeutung  habe. 

Ich  werde  mich  im  folgenden  darauf  beschränken,  die  Giltigkeit  der  promorphologischen 
Betrachtungsweise  für  die  Radiolarien  zu  besprechen.  Denn  bei  einer  ganzen  Anzahl  von  ihnen 
ist  ja  nach  Haeckel  „das  Skelett  gewissermaßen  weiter  nichts  als  ein  System  von  verkörperten 
Kristallachsen“,  und  die  Radiolarien  müßten  daher  das  eigentliche  Schulbeispiel  der  Promorpho- 
logie darstellen.  Findet  man  also,  daß  die  Anschauungen  der  Promorphologie  in  Bezug  auf 
die  Radiolarien  modifiziert  werden  müssen,  so  werden  sich  einige  Folgerungen  ganz  von  selber 
auch  für  andere  Organismengruppen  ergeben. 

Zunächst  scheint  sich  nun  allerdings  aus  der  Betrachtung  der  Achsenverhältnisse  einiger 
Formen  die  grundsätzliche  morphologische  Uebereinstimmung  der  orgiinischen  und  anorganischen 
Körper  unmittelbar  zu  ergeben.  So  können  z.  B„  wie  Haeckel  hervorhebt,  die  Cubosphäride 
Hexaamtium  drymodes  (Haeckel,  1862,  Taf.  XXIV’,  Fig.  g),  die  Quadrilonchide  Acanthosiaurus 
hastatus  (Haeckej,  1862,  Taf.  XIX,  Fig.  5)  und  die  Pylonide  Tdrafyfe  ociacanlha  (R.  Hertwig, 
1879,  Taf.  VI,  Fig.  2)  als  Beispiele  für  das  reguläre  Hexaeder,  das  Quadratoktaeder  und  das 
Rhombenoktaeder  bezw.  des  tesseralen,  tetragonalen  und  rhombischen  Kristallsystems  betrachtet 
werden.  „Man  braucht  bloß  die  Spitzen  der  betreffenden  Achsen  durch  Linien  zu  verbinden  und 
durch  je  zwei  benachbarte  Iinien  eine  Fläche  zu  legen,  um  in  der  Tat  die  entsprechenden 
Oktaederformen  zu  erhalten.“  In  ähnlicher  Weise  lassen  einige  Tripyleen  regelmäßige  Achsen- 
verhältnisse erkennen.  So  haben  z.  B.  in  TuscarUla  na/iotia/is,  Cannox/>/tatrn  geomttrica,  Circo- 
f>orcUa  octahedra  ( Circofwrus  odahedrtts  Haeckel),  Circogonia  dodecahedra  ( Cirtorrhegma  dodccahedra 
Haeckel)  und  Cinogonia  icosaedra  die  Formen  des  Tetraeders,  Würfels,  Oktaeders,  Dodekaeders 
und  Ikosaeders,  also  die  sämtlichen  „platonischen  Polyeder“,  eine  Verwirklichung  gefunden 
(Textfig.  156 — 160). 

Auch  komplizierter  gebaute  Kristallformen,  so  die  „skelettförmig  ausgebildeten“  Aneinander- 
reihungen von  kleinen  Kristallindividuen  und  insbesondere  die  sternförmigen  Wachstumsformen, 
finden  wir  bei  den  Radiolarien  nachgeahmL  Es  sei  nur  auf  die  Aehnlichkeit  hingewiesen,  welche 
manche  Acantharien  (Textfig.  161)  mit  den  Schneekristallen  (Textfig.  162)  zeigen,  wobei  allcr- 


102 


Tiebee-Kodiolanea. 


579  - 


dings  der  Unterschied  besteht,  daß  bei  erstcren  die  Strahlen  im  Raum,  bei  letzteren  in  einer 
Ebene  angeordnet  sind. 

So  scheinen  in  der  That  nicht  nur  die  hier  aufgezählten  Radiolarientypen,  sondern  auch 
zahlreiche  andere  mit  aller  wünschenswerten  Deutlichkeit  zu  beweisen,  daß  die  wirkliche  Skelett- 
und  Körperform  der  Radiolarien  durch  eine  ihrem  Plasma  immanente  (etwa  der  Kristallform 
der  Plasmateilchen  entsprechende)  stereometiische  Grundform  bedingt  ist  und  daß  eine  prinzipielle 
morphologische  Uebereinstimmung  des  Radiolarienkörpers  mit  einem  Kristall  in  der  von  Haftkei. 
angenommenen  Weise  besteht. 


Fig.  156.  TntcanUa  nahona/n  (Borgert) 


Fif-  157  C<tnneifOnter<i  grvmrtnca 
Bokgert,  noch  Boruekt,  19010,  Fig.  2$. 


Fig.  158.  Ortoforetta  ottaJisJm  (Cirrepertu  «««•/.( hrJrus  Hab«  kkl),  noch  Rep., 
tob.  117.  fig.  6. 


Ob  diese  Auffassung  in  Wirklichkeit  eine  zutreffende  ist,  darüber  könnte  natürlich  nur  bei 
genauer  Kenntnis  des  ganzen  Formbildungsprozesses  entschieden  werden.  Denn  so  wenig  etwaige 
Uebcrcinstimmungen  der  Mechanik,  wie  sie  z.  B.  bei  den  Bewegungserscheinungen  der  künstlichen 
und  natürlichen  Amöben  hervortreten,  eine  Uebereinstimmung  der  Materie  voraussetzen  (Rhumri.fr, 
1904,  1906),  so  wenig  braucht  ja  eine  Uebereinstimmung  der  Form  auf  einem  übereinstimmenden 
Formbildungsmechanismus  zu  Iteruhen.  Die  äußere  Aehnlichkeit,  welche  z.  B.  einige 
von  Bürst  hu  (1904)  in  austrocknenden  kolloidalen  Substanzen  beobachtete  „Sprungsysteme“ 
(Textfig.  163,  164)  mit  den  Horizonlalprojcklioncn  eines  Cytoc/adus-  oder  C/adoaxcus* Skelettes 

*n3 


580 


Valkntik  Haeckih, 


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TiH*rr-R*dk>l*ri<n. 


581 


zeigen,  läßt  in  deutlicher  Weise  erkennen,  in  welchem  Malle  Formähnlichkeiten  auf  zweifellos 
ganz  verschiedenem  Wege  zu  stände  kommen,  und  so  wird  auch  bei  den  kristallähnlichen  Körper- 
formen der  Circoporiden  und  anderer  Radiolarien  zunächst  die  Frage  zu  entscheiden  sein,  auf 
welchem  Wege  sic  entstanden  sind , ehe  eine  eigentliche  I Iomologie  dieser  Körper  und  der 
Kristalle  angenommen  werden  darf. 

Aber  auch  ohne  genauere  Kenntnis  der  ontogenctischcn  Prozesse,  welche  zur  Bildung 
der  Körperformen  der  Radiolarien  führen,  sieht  man  sich  einigen  Verhältnissen  gegen ü I jergestellt, 
welche  cs  fraglich  erscheinen  lassen,  ob  die  von  Haeckel  vertretenen  promorphologischen  An- 
schauungen in  jedem  Punkte  für  die  Radiolarien  (iiltigkeit  haben.  Auf  diese  Bedenken  sei 
hier  zunächst  in  kurzem  eingegangen. 


eine  absolut  bestimmte,  eine  vollkommen  konstante  und  daher  gesetzmäßige  sei. 
Diese  Aufstellung  kann  offenbar  nur  den  Sinn  haben,  daß  die  Grundform  als  eine  in  der  stoff- 
lichen Natur  der  Körper  begründete  Eigenschaft  wenigstens  innerhalb  einer  lx?stimmten  Yer- 
wandtschaflsgruppe , mindestens  innerhalb  einer  Species  eine  ganz  konstante  sei.  Allerdings 
bezeichnet  Haeckel  die  Promorphologie  als  die  Wissenschaft  von  der  äußeren  Form  der 
Individuen,  aber  aus  seiner  ganzen  Darstellung  geht  hervor,  daß  er  dabei  unter  Individuen 
nicht  die  einzelnen  „Personen“,  sondern  die  „Formindividuen  erster  bis  sechster  Ordnung“  (/eilen, 
Organe  u.  s.  w.)  versteht,  und  ich  glaube  also  nicht,  daß  die  von  Haeckel  angenommene 
„Konstanz“  der  Grundform  anders  gedeutet  werden  kann,  als  im  Sinne  einer  mindestens  art 
liehen  Konstanz. 

Hier  zeigen  aber  gerade  die  Tripyleen  eine  Reihe  von  1 * ‘merkenswerten  Abweichungen. 
Insbesondere  ist  auf  die  „Stäche Im utanten“  der  Tuscaroriden  hinzuweisen,  welche  weiter 
unten  von  anderen  Gesichtspunkten  aus  eine  eingehende  Besprechung  finden  sollen.  Hier  sri 


Fig.  163. 


r«.  »<>4. 


FSr.  163  und  164.  „SprungiyMrme“  in  ausUockfw-mlfti  kolloidalen  Subaunten.  tuch  BÖTSCHtl,  1904.  Fig.  6 und  9. 


Haeckel  spricht  davon,  daß  die  ideale  stercometrischc  Grundform  der  organischen  Körper 


OnrtKb*  T f «p*dit wo  iM — B4.  XIV. 


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VAI.SWTIN  HaKCXER. 


5»2 


nur  Itcmerkt,  daß  z.  B.  von  Tuscaretta  tubulosa  nebeneinander  Individuen  mit  2,  3,  4 und  5 Aboral- 
stacheln Vorkommen,  d.  h.,  promorphologisch  ausgedrückt,  bilateral-symmetrische  Formen  und 
strahlige  mit  3,  4 und  5 Antimeren.  Nun  weist  aber  schon  das  Nebeneinandervorkommen  aller 
dieser  Typen  und  außerdem  die  Thatsache,  daß  die  extremen  Zahlen  (2  und  5)  nur  ganz  aus- 
nahmsweise erscheinen  (vergl.  Syst.  Teil,  S.  192),  darauf  hin,  daß  cs  sich  bei  diesen  Verschieden- 
heiten nicht  etwa  um  selbständige  Formen,  sondern  nur  um  Individual  Varianten  handelt. 
Es  liegt  al>er  auch  ein  strenger  Beweis  für  die  Richtigkeit  dieser  Anschauung  vor.  Von  der 
koloniebildenden  Form  Tuscaretta  g/obosa  Chuni  fand  sich  im  „Valdivia"-Material  eine  unvoll- 
ständige Gitterschale,  mit  welcher,  statt  der  normalen  8 Individuen,  nur  noch  5 verbunden 
waren.  Von  diesen  5 Individuen  waren  aber  4 fünf-  und  eines  sechsstrahlig , so  daß,  an- 
gesichts der  gleichen  Abkunft  der  in  einer  Kolonie  zusammengehaltencn  Individuen,  wenigstens 
für  Tuscaretta  g/obosa  der  Charakter  der  Stachelmutanten  als  individueller  Variationen  nicht 
bezweifelt  werden  kann.  Eine  L'ebertragung  dieses  Ergebnisses  auf  die  nahe  verwandte  Tuscaretta 
tubulosa  und  deren  Varianten  ist  aber  dann  wohl  ohne  weiteres  erlaubt,  und  wir  hätten  also  in 
dieser  Tuscaroride  ein  Beispiel  für  eine  bedeutende  Inkonstanz  der  Grundform  zu  sehen. 


In  ähnlicher  Weise  kommen  sogar  bei  dem  klassischen  Objekte  der  slereometrischen  Be- 
trachtungsweise, bei  den  Circoporiden,  Variationen  bezüglich  der  Zahl  der  „Achsen“  vor.  So  hat 
insbesondere  Borgert  bei  Circoporm  oxyacanthus  Individualvarianten  mit  7 (statt  6)  Radialstacheln 
beobachtet  (vergl.  auch  SysL  Teil,  S.  173  und  178). 

Es  geht  also  daraus  hervor,  daß  innerhalb  der  Art  die  Zahl  der  Achsen  und  damit  die 
stereometrische  Grundform  keine  vollständig  konstante  zu  sein  braucht,  vielmehr  beträchtlichen 
Schwankungen  unterworfen  sein  kann.  Ein  prinzipieller  Gegensatz  des  Radiolarienskelettes  zu 
den  Kristallen  würde  damit  freilich  noch  nicht  aufgestellt  sein,  denn  ähnliche  Unregelmäßigkeiten 
sind  auch  bei  den  Kristallen  und  zwar  in  den  sogenannten  Kombinationen  nichts  Ungewöhn- 
liches. Am  Bleiglanz  z.  B.  findet  man  nicht  selten  Würfel,  Rhomben,  Dodekaöder,  Oktaeder 
und  einige  andere  Kristall  formen  miteinander  vereinigt*).  Indessen  scheint  mir  gerade  in  der 

*)  Vergl.  A.  SAtT.K,  Mineralkundc,  Stuttgart  [ohne  Datum),  S.  JJ. 


Ftg.  165.  „Stachelrnutanten”  von  TtutareUa  tubulosa.  Varianten  mit  a,  3,  4 und  5 Alxwals  lach  ein. 


IO6 


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Tiebee-Kadiolancn.  S$3 

Haei  KELschen  Auffassungsweise  die  Eigenschaft  der  Konstanz  sehr  wesentlich  zu  sein,  und  des- 
halb durften  die  l>eschriel)enen  Abweichungen  nicht  unerwähnt  bleiben. 

Ein  weiteres  Bedenken  gegen  die  Auffassung,  daß  spcciell  die  polyCdrischen  Skelette  nichts 
anderes  als  die  Verwirklichungen  immanenter  stereometrischer  Grundformen  sind,  ergiobt  sich  aus 
der  Betrachtung,  daß  die  regelmäßige  Zahl  und  Anordnung  der  Strahlen  z.  B.  bei  den  oktaedrischen, 
ikosaöd  rischen  und  dodekaöd  rischen  Circoporiden  augenscheinlich  »-ine  «zweckmäßige“  ist  Es 
handelt  sich,  wie  früher  gezeigt  wurde,  offenbar  darum,  mit  einer  möglichst  geringen  Zahl  von 
Streltepfeilem  auszukommen  und  diese  möglichst  gleichmäßig  auf  der  Schalenol irrfläche  zu 
disponieren.  Damit  ist  aber  von  vornherein  nicht  bloß  eine  Ix  grenzte  Zahl  von  Möglichkeiten, 
sondern  auch  die  Uebereinstimmung  der  Achsen  Verhältnisse  mit  denjenigen  der  sogenannten 
platonischen  Polyeder  gegeben  (vergl.  S.  505). 

Man  wird  nun  vielleicht  sagen  können,  daß  trotz  der  Zweckmäßigkeit,  welche  in  der  Zahl 
und  Anordnung  der  Circoporidenstacheln  zu  Tage  tritt,  die  letzteren  dennoch  sehr  gut  nichts 
anderes  als  „verkörperte  Kristallachsen“  sein  können;  es  seien  eben  von  zahlreichen  der  Radio- 
lariensarkode  innewohnenden  Potenzen  (Kristallisationsmöglichkeiten)  nur  diejenigen  dauernd  ver- 
wirklicht worden,  welche  zur  Bildung  zweckmäßiger  Strukturen  geführt  hal>en. 

Es  mag  vorläufig  dahingestellt  bleiben,  ob  dieser  Ausweg  der  richtige  ist  Jedenfalls 
zeigt  sowohl  die  mangelnde  Konstanz  der  Grundform,  wie  die  Zweckmäßigkeit  der  regelmäßigen 
Skelettstrukturen,  daß  sich  die  pro  morphologische  Betrachtungsweise  in  der  von  I Iaeckel  ange- 
nommenen Fassung  nicht  ohne  Anstände  auf  die  Radiolarien  übertragen  läßt  Materialien  zur 
weiteren  Beurteilung  dieser  Anschauung  werden  sich  im  folgenden  aus  der  Betrachtung  der 
Skelettbildungsprozesse  ergeben,  doch  kann  wohl  die  ganze  Frage  nicht  ohne  Zuhilfenahme  neuer 
Methoden  entschieden  werden. 


Haeckel’s  Sekretionshypothese  und  Dreyer’s  mechanische 
Gerüstbildungshypothese. 

In  naher  Berührung  mit  den  pro  morphologischen  Anschauungen  Haeckels  steht  die 
Theorie,  welche  er  sich  lx‘2Üglich  der  Bildung  der  Schwammnadeln  gebildet  hat  In  seiner 
Monographie  der  Kalkschwämme  {1872)  stellt  er  die  Ansicht  auf,  daß  die  Spicula  der  Kalk- 
schwämme einheitliche  Kristalle  seien,  welche  alx*r  bei  ihrer  Entstehung  allerdings  durch  die 
Thätigkeit  des  leidenden  Organismus  in  mehrfacher  Hinsicht  modifiziert  werden.  Der  Prozeß  der 
Kalknadelbildung  stellt  also  gewissermaßen  einen  Kompromiß  dar  zwischen  der  kristallisierenden 
Thätigkeit  des  kohlensauren  Kalkes  und  deijenigen  der  organisierenden  Kräfte  der  Sarkodc,  er 
wird  daher  von  Haeckei.  als  Biokristallisation  bezeichnet.  Diese  Anschauungen,  welche 
anfangs  durch  die  Untersuchungen  Ebner’s  (1887)  eine  Stütze  zu  erhalten  schienen,  mußten  in- 
zwischen namentlich  auf  Grund  der  Beobachtungen  von  Mincmin  (1898)  und  Maas  (i8q8 — 1900) 
ülter  die  Entstehung  der  Kalkschwammspicula  in  einer  wesentlichen  Hinsicht  modifiziert  werden: 
danach  halten  die  Nadeln  bei  ihrer  ersten  Entstehung  noch  keine  kristallinische  Struktur, 
vielmehr  sind  bei  ihrer  Bildung  zwei  zeitlich  aufeinander  folgende  Prozesse  zu  unterscheiden,  eine 

107 


74* 


Valwtih  Haf.ckee, 


584 

Phase  der  rein  organischen,  cellularen  Thätigkeit,  welche  die  Anlage  oder  den  organischen  Kern 
der  Nadel  liefert,  und  eine  Phase  des  raschen  kristallinischen  Wachstums,  in  welcher  die  viel 
mächtigere,  in  optischer  Hinsicht  durchaus  krislallartig  sich  verhaltende  Hülle  ihre  Entstehung  nimmt 
Während  die  Anschauungen,  zu  welchen  Haeckel  bezüglich  der  Entstehung  der  Schwamm- 
nadeln gekommen  war,  in  letzter  Linie  ganz  auf  dem  nämlichen  Boden  wurzeln,  wie  seine  Grund- 
formenlehre,  nämlich  in  der  Grundvorstellung  von  einer  vollständigen  Uebereinstimmung  organischer 
und  anorganischer  Formbildung,  ist  er  lx?i  der  Betrachtung  des  Radiolarienskelettes  zu  wesentlich 
abweichenden  ontogenetischen  Ansichten  gelangt  Eigentliche  entwickelungsgeschichtliche  Stadien 
hat  Haeckel  allerdings  nicht  zu  Gesicht  l>ekommen,  auch  haben  seine  Anschauungen  über  die 
Skelettbildung  der  Radiolarien  an  keiner  Stelle  des  Reports  eine  vollkommen  klare  und  ein-  I 

gehende  Fassung  erhalten,  indessen  erhält  man  bei  einer  Zusammenstellung  der  verschiedenen  ein- 
schlägigen Bemerkungen  den  Eindruck,  t|aß  sich  Haeckel  den  Vorgang  der  Skelettbildung  der 
Radiolarien  nicht  als  einen  verhältnismäßig  einfachen,  der  anorganischen  Formbildung  vergleich- 
baren, sondern  als  einen  komplizierten  physiologischen  Prozeß  denkt  Haeckel  (1887,  1887  a, 

§ 210)  hält  es  für  wahrscheinlich,  daß  die  Skelettteile  der  Radiolarien  nicht  direkt  durch  eine 
chemische  Umwandlung  der  Pseudopodien  und  Plasmanetze,  sondern  daß  sie  durch  Sekretion 
entstehen.  Indem  die  gelöste  Skelettsubstanz  (Kiesel,  Acanthin)  aus  dem  flüssigen  in  den  festen 
Zustand  übergeht  werden  ihre  Moleküle  nicht  in  das  Plasma  eingelagert  sondern  von  ihm  ab- 
gelagert Uebrigens  sei  ja  bekanntlich  der  Unterschied  zwischen  diesen  leiden  Prozessen  oft 
kaum  (oder  nicht)  festzustellen.  An  einer  anderen  Stelle  {§  149)  spricht  Haeckel  auch  von  einem 
Wachstum  der  Skelettteile.  Bezüglich  der  Phäodarien  (Tripyleen)  wird  speciell  noch  hervor- 
gehoben , daß  das  Wachstum  ihres  Skelettes  mit  besonderen  Komplikationen  verknüpft  sein 
müsse*,  da  es  sich  ja  bei  der  Mehrzahl  um  hohle,  cylindrische,  mit  Gallerte  gefüllte  und  oft  mit 
einem  axialen  Kieselfaden  versehene  Silikatröhren  handle. 

Während  also  Haeckel  die?  Skelettbildung  der  Radiolarien  für  einen  wesentlich  kompli- 
zierteren Prozeß  hält,  als  beispielsweise  die  Entstehung  der  Schwammnadeln,  und  von  vornherein 
davon  absieht,  irgend  welche  einfachen  Faktoren  chemischer  und  physikalischer  Art  für  die  Er- 
zeugung des  wunderbaren  Formenreichtums  der  Kieselskelette  verantwortlich  zu  machen,  hat  cs  • 

sein  Schüler  Dreyek  (1892)  in  einer  gedankenreichen,  vielbeachteten  Arbeit  unternommen,  eine 
mechanische  Theorie  der  (lerüstbildung  der  Wirbellosen  und  Protozoen  und  insbesondere  der 
Radiolarien  zu  geben.  I 

Dreyer  Ist  durch  die  Tatsache,  daß  das  Vierstrahlcrgcrüst  bei  den  Rhizopodcn,  Spongien 
und  Echinodermen  selbständig  und  noch  d;izu  unabhängig  vom  Baumaterial  entstanden  ist,  zu 
der  Anschauung  geführt  worden,  daß  der  Vierstrahlertypus  nicht  durch  die  specifische  Lcbens- 
thätigkeit  der  Organismen,  sondern  durch  allgemeingültige,  rein  mechanische  Ge- 
setze bedingt  sein  müsse.  Dreyer  nimmt  dabei  Bezug  auf  die  Ansicht  F*.  E.  Schulzens  (1887), 
daß  die  Skelettteile  der  Kalkschwämme  durch  die  Konfiguration  des  Weichkörpers,  und  zwar 
die  Dreistrahler  durch  die  Form  der  Poreninterstitien,  die  Vierstrahler  durch  die  tetraödrischen, 
zwischen  den  kugeligen  Geißelkammern  gelegenen  Zwickel  bedingt  seien.  Während  es  sich  aber 
hier  nach  F.  E.  Schulze  um  ein  finales  Verhältnis  handelt,  insofern  „diejenige  Form  und 
Lagerung  der  Fcslteile  sich  hat  ausbildcn  müssen,  welche  unter  den  bestehenden  Verhältnissen 
am  besten  geeignet  war,  die  nötige  F'estigkeit  der  Körperwand  herbeizuführen“,  gelangt  Dreyer 

108 


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Tief  »er-  Kad*ol*nrn. 


5«5 


/u  der  Ansicht,  daß  die  Vierstrahler  durch  die  Blasenstruktur  des  Weichkörpers  ätiologisch 
bedingt  seien.  Da  nämlich  die  lebende  Substanz,  insbesondere  auch  der  von  Alveolen  durch- 
setzte Weichkörper  der  Radiolarien,  in  seinem  Aufbau  von  den  Gesetzen  der  Blasenmechanik 
beherrscht  sei  unil  da  diese  die  Bildung  von  vierstrahligen  Kanten-  und  Wandsystemen  bedingt, 
so  muß  auch  die  Abscheidung  der  Skelettsubstanz,  welche  l*ei  den  Radiolarien  ausschließlich  in 
der  Sarkode  (zwischen  den  eingelagerten  Gallertvakuolen)  vor  sich  geht,  dem  Vierstrahler- 
typus folgen. 

An  verschiedenen  Komplexen  von  Seifenblasen  *),  welche  teils  der  Oberfläche  der  Seifen- 
lftsung  aufliegen,  teils  als  freischwebend  gedacht  sind  (Textfig.  166 — 168),  demonstriert  Dreyek 
insbesondere,  wie,  je  nach  der  relativen  Größe  der  einen  Eckpunkt  umlagernden  Blasen,  die 
Strahlen  der  Vierstrahler  eine  verschiedene  Größe  und  Krümmung  erhalten,  bezw.  ver- 


Flg.  166.  Fig.  167.  Fig.  ib8. 

Fig.  166—168.  Komplexe  von  SeifcnbLucn  mit  in  den  Kanten  der  Bla»engi-rüMc  eingetekhncteo  Spikuli»,  nach  DkF.vi.k, 
1891,  Fig.  IJS,  150  und  Ij8. 


schicdene  Winkel  miteinander  einschließcn  können,  so  daß  zahlreiche  Typen  von  Vierstrahlern, 
insbesondere  auch  die  liei  den  Tripyleen  weitverbreiteten  dreizinkigen  Gabeln  (Textfig.  166) 
entstehen  können.  Ferner  wird  gezeigt,  wie  bei  einer  dickflüssigeren  und  zäheren  Beschaffenheit 
der  Grundflüssigkeit  und  bei  geringerer  Größe  der  Blasen  die  Vierstrahler  nicht,  wie  bei  dünnen 
Blasenwänden,  linien-  oder  stabförmige  Arme  bekommen  (Textfig.  167),  sondern  die  Gestalt  von 
derberen  Tetraedern  mit  konkav  eingebogenen  Mächen  und  mit  mehr  oder  weniger  lang  ausge- 
zogenen Ecken  annehmen  (Textfig.  168).  Endlich  wird  auch  nachzuweisen  versucht,  wie  in  einem 
konzentrisch  geschichteten  Sarkodekörper  Gitter  schalen  verschiedener  Art  dadurch  entstehen 
können,  daß  sich  in  der  skeletogenen  Schicht  welche  zur  Bildung  der  Gitterschalc  Ix-stimmt  ist, 
Kieselsäure  ansammelt  und  daß  dann  mit  einem  Male,  im  I.orikationsmoment  (Hakckki.)1 2), 
das  in  die  skeletogene  Schicht  fallende,  mit  Kieselsäure  gesättigte  Netz  der  protoplasmatischen 
Zwischenwände  der  Vakuolen  plötzlich  versteinert  „etwa  wie  an  einem  Fenster  Eisblumen  an- 


1)  IVn  Aii*g*n(js| nmkt  für  Dkfvek  » An»th.iiiiiiigrn  Ittlmn  «lic  Ml.«vngr;  iimc  in  rin«  entkcfirn  RkrfU«die  grliildet. 

2)  Ion  ca.  Paiucr. 


109 


586 


Valentin  Haecker. 


schießen“.  Da  nun  das  protoplasmatische  Zwischenwandsystem  der  Vakuolenlage  im  Tangential- 
schnitt ein  Netz  mit  polygonalen  Maschen  bildet,  so  Oberträgt  sich  diese  Form  bei  der  Verkieselung 
auf  die  resultierende  Schale  (Textfig.  169):  sind  die  Zwischenwände  sehr  dünn  und  die  Vakuolen 
flach  aneinandergedrückt,  so  entsteht  ein  Gitter  mit  polygonalen  Maschen  und  dünnen  Balken 
(d);  greift  die  Verkieselung  auch  auf  die  radialen  Zwischenwände  über,  so  entstehen  polygonale 
Porenrahmen,  wie  sie  so  häufig  bei  Astrosphäriden,  Castanelliden  u.  a.  Vorkommen  (f),  ocler  auch 
aufstrebende  Radialstacheln  (e,  g);  werden  auch  die  tangentialen  Kanten  zwischen  den  vor- 
stehenden Kuppen  der  palissadenförmig  zusammengedrängten  Vakuolen  ausgegossen,  so  können 
zartbalkige  „sekundäre  Rindenschalen“  entstehen,  wie  sic  so  häufig  bei  tiefenlebenden  Sphärellaricn 
und  Cyrtellarien  auftreten  (a;  vergl.  Syst.  Teil,  S.  439,  Textfig.  75,  77;  Taf.  85,  Fig.  493  u.  a.1 
Die  Entstehung  mehrfacher,  konzentrischer  Gittcrschalcn  führt  schließlich  Üreyer  darauf  zurück, 
daß  bei  weiterem  Wachstum  des  Weichkörpers  die  skeletogene  Schicht  über  die  zuerst  gebildete 
Gitterschale  hinausrückt  und  daß  nach  einiger  Zeit  eine  aliermalige  Sättigung  der  letzteren  mit 

Kieselsäure  erfolgt,  worauf 
wieder  eine  Lorikation  ein- 
treten  kann. 

Die  DREYKit’sche  Theo- 
rie ist  auf  den  ersten  An- 
blick ungemein  bestechend 
und  ist  in  der  That  auch 
von  vielen  Seiten  mit  großer 
Sympathie  aufgenommen 
worden.  Namenüich  in  histo- 
rischen, die  An  fangsgcsch  ichte 
der  Entwickelungsphysiologie 
l»etreffenden  Auseinander- 
setzungen spielt  die  „mechanische  Gerüstbildungstheorie“  Dreyers,  obwohl  es  sich  nur  um  eine 
fast  durchaus  hypothetische  Erörterung  handelt,  eine  große  Rolle.  Indessen  wird  man  bei 
genauerer  Betrachtung  auf  eine  Reihe  von  Punkten  aufmerksam,  durch  welche  von  vornherein 
der  Erklärungsw'ert  der  DREYKR’schen  Hypothese  wesentlich  eingeschränkt  wird.  Ich  möchte 
hier  zunächst  dasjenige  wiederholen,  was  ich  bereits  früher  (1905)  gegen  ihre  Gültigkeit  vor- 
gebracht habe. 

„Einmal  ist  zu  sagen,  daß,  wenn  man  speciell  die  Tripyleen  ins  Auge  faßt,  der  Vier- 
strahler der  Häufigkeit  seines  Auftretens  nach  entfernt  nicht  so  dominiert,  wie  man  es  der  I lypo- 
these  zuliebe  erwarten  sollte,  und  daß  sich  auch  da,  wo  die  Vierstrahler  als  Hauptskelettelemente 
auftreten,  stets  daneben  Varianten  vorfinden,  auf  deren  Entstehung  die  Hypothese  kein  Licht 
werfen  kann.  In  Textfig.  170  sind  die  Sticheln  derjenigen  Tripyleen  zusammengestellt,  welche 
als  eigentliche  Repräsentanten  des  Vierstrahlertypus  gelten  könnten,  bei  denen  sich  jedoch  durch- 
weg Unregelmäßigkeiten  nach  dieser  oder  jener  Richtung  hin  vorfinden. 

So  kommen  bei  Au/ographix  pandora  Hakckel  (Textfig.  170  a)  und  Aulosphaera  triodon 
Haeckel  (Textfig.  1 70  b)  wohl  niemals  Individuen  mit  ausschließlich  dreizinkigen,  d.  h.  vier- 
strahligen  Sticheln  vor,  vielmehr  finden  sich  stets  auch  solche  mit  2,  4 oder  mehr  Terminalästen. 

1 10 


Fig.  169.  Darstellung  der  Bildungsmechanik  verschiedener  Genistformcn  in  einer  ober- 
flächlichen Wasen-,  bc*w.  Vnkuolenschichl,  nach  DMFVKR,  1892,  Fig.  159.  a Bildung  einer 
„ickunrUren",  Au  Herrn  Kindenschale  (vergl.  Ht\<uromyum , Syst.  T.,  S.  439,  Hg,  75,  771. 
b Ankerbildung,  c T etrafderbildung.  d jMilygooales  Maschenwerk  ohne  und  e mit  Radial- 
sUchcln.  f ausgerundete  polygonale  Maschen  ohne  und  g mit  Kadialstacheln. 


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TiefKr-RidioUniii. 


587 


Die  nächste  Form,  Aulos/taihis  variabilk  triodon  Haeckki.  (Textfig.  170  c),  Ist  deshalb  bemerkens- 
wert, weil  die  Abweichungen  vom  Vierstrahlertypus  im  wesentlichen  an  geographische  Unterarten 
geknüpft  sind.  Unregelmäßigkeiten  wieder  anderer  Art  finden  sich  bei  solchen  vierstrahligen 
Sticheln,  deren  Aeste  sich  sekundär  verzweigen  oder  mit  Seitenanhängen  versehen  sind:  so  können 
die  drei  primären  Aeste  l>ei  den  Radialstacheln  von  Aulograf'hii  tristyla  n.  sp.  *)  (Textfig.  1 70  f) 
und  bei  den  Apicalstacheln  von  Sagoscena  jlonbunda  n.  sp.  (Textfig.  1 70  d ) l>ald  drei,  l»ald  nur  zwei 
sekundäre  Aestchen  auf  weisen,  und  eltenso  l*silzt  Circofwnts  srxfuuinus  Haetkkl  (Textfig.  170  c), 
dessen  Radialstacheln  meist  drei  Terminaläste  tragen,  also  dem  Vicrstrahlertypus  folgen,  an  der 
Basis  eine  wechselnde  Zahl,  nämlich  3,  4 oder  5 Seitendomen. 


Fig-  170.  Viemralillge  Suchellypcn.  a Aulograyhn  pttnjora  Hafckfl.  I>  Aul.'if^k.vra  tnodon  IIurSBL  c Autoijuithn 
variaii/is  triodon  ILaEi  KFL).  d S<ig>urn>i  /l.<ribnnJii  n.  »p.  e CW«i/Mru.i  tfx/uuinui  IIam  m t . f Aulogrufkn  Utraityla  n.  sp. 
w.  trnty/u. 

Angesichts  der  Unmöglichkeit  die  neben  dem  Vierstrahler  auftrelenden  Varianten  mit 
Hilfe  der  DREYER’schen  I Iypothese  kausalmechanisch  zu  erklären,  wird  man  zu  dem  Gedanken 
geführt,  daß  das,  wenn  auch  nicht  dominierende,  so  doch  verhältnismäßig  häufige  Auftreten  von 
dreizinkigen , d.  h.  vierstrahligen  Radialstacheln  in  erster  Linie  auch  wieder  eine  finale  Be- 
deutung habe.  1 landelt  ts  sich  doch,  wie  wir  gesehen  halien,  darum,  die  cxtrakalymmale  Sarkode- 
haut  ausgespanntzu  halten,  und  hier  wird  nach  geometrischen  Gesetzen  die  dreizinkige  Gabel 
diejenige  Einrichtung  sein,  welche,  bei  möglichster  Materialersparnis,  in  der  vollkommensten  Weise 
jener  Aufgabe  gerecht  wird. 

1)  Diese  Form  wurde  im  Syst.  Teil  (S.  43)  der  Art  Au.  Utroityto  eingeordnet- 

I I I 


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VAlJtNTIW  HAXCKKR, 


588 

Ebensowenig  wie  die  genannten  Falle  lassen  sich  nun  auch  gewisse  Abnormitäten  mit 
der  DKEYF.R’schen  Hypothese  vereinigen,  so  z.  B.  die  in  Textfig.  1 7 1 abgebildete  Monstrosität  von 
Auloceros  arftorescens  /rigcminus  Haeokel.  Während  nämlich  bei  dieser  Unterart  die  Radial- 
stacheln normalerweise  drei  verzweigte  Terminaläste  haben,  sind  bei  dem  vorliegenden  Exemplar*) 
bei  sämtlichen  Stacheln  nur  zwei  Aeste  zur  Ausbildung  gelangt.  Diese  liegen  aber  nicht 
wie  dies  sonst  bei  zweizinkigen  Stacheln  der  Fall  zu  sein  pflegt,  in  einer  Ebene  mit  dem  Stachcl- 
schaft  so  daß  sie  mit  diesem  zusammen  eine  Art  Gabel  bilden,  vielmehr  sind  sie  bei  sämtlichen 
Stacheln  windschief  al>gebogen,  gleichsam  als  ob  der  dritte  Terminalast  auch  noch' 
vorhanden  wäre.  Dieser  Abnormität  gegenüber  versagt,  wie  ich  glaube,  die  DreyerscHc 
Hypothese  völlig,  sie  kann  vielmehr  nur  zurückgeführt  werden  auf  eine  im  ganzen  Weichkörper 
gleichmäßig  zur  Herrschaft  gelangte,  an  allen  Punkten  desselben  wirksame  konstitutionelle  Ab- 
weichung der  formbildenden  Sarkode2). 

Ebenso  große  .Schwierigkeiten  stellen  sich  der  Di<EYER’schen  Hypothese  in  den  Weg,  wenn 
man  die  regelmäßig  sechsstrahligen  Felder  der  Aulosphäriden-  und  Sagosphäridenschalen  ins  Auge 


Fig.  171.  Auloctroi  arbortutnj  tngnmmis 
(Haeckzl).  3 Stacheln  eine»  Exemplare*  aus  T.-St.  3l8 
(reigl.  auch  Tat.  XLII,  Fig.  301). 

kommt  für  ihre  Beurteilung  hinzu,  daß  auch  in  anderer  Richtung  ihre  Tragweite  vielleicht  ge- 
ringer ist,  als  man  gewöhnlich  anzunehmen  pflegt  Denn  es  ist  klar,  daß  sic  „auch  dann,  wenn 
ihr  Grundgedanke  richtig  wäre,  uns  sofort  nach  den  ersten  Schritten  vor  die  große  physio- 
logische Unbekannte  führt,  nämlich  vor  die  specifische  Konstitution  des  formgestaltcndcn  Proto- 
plasmas. An  einem  Beispiel  mag  dies  deutlicher  hervortreten.  Nach  Drkykr  kommen  die 
Gitterschalen  der  Radiolarien  dadurch  zustande,  daß  in  einer  bestimmten  Schicht  des  Weich- 
körpers Kieselsäure  zur  Abscheidung  gelangt,  wobei  die  in  dieser  Schicht  befindlichen  Vakuolen 
gewissermaßen  die  Form  für  die  Porenöffnungen  und  das  protoplasmatische  Zwischen wandsyslem, 
soweit  dassellie  in  der  skeletogenen  Schicht  gelegen  ist  das  Modell  für  das  Gitterwerk  abgiebL 
Nun  ist  bekannt  daß  die  hauptsächlich  in  Betracht  kommenden  Schalen  der  Circoporiden,  Challen- 
geriden,  Castanelliden  und  Conchariden  hinsichtlich  der  Zahl,  Anordnung,  Größe  und  feineren 


faßt  kurz,  es  kann  gesagt  werden,  daß  wenigstens 
bei  den  Tripyleen  die  Fälle,  in  welchen  die  Hypothese 
als  ausreichend  betrachtet  werden  könnte,  eine  Minder- 
zahl bilden.“ 

Auch  bei  anderen  Gruppen,  z.  B.  bei  den 
Nassellarien,  versagt  so  weit  ich  sehe,  die  Hypothese 
in  vielen  Fällen.  Insbesondere  findet  auch  die  Ent- 
stehung des  vierstrahligen  Tripodiums,  welches  neuer- 
dings von  Jörgensen  (1905,  S.  123)  als  Grundform  des 
Nasscllaricnskelettes  angenommen  wurde,  keine  aus 
reichende  Erklärung. 

Wenn  so  die  Hypothese  offenbar  nicht  im- 
stande ist  das  ganze  fragliche  Gebiet  zu  decken,  so 


t ) Klu-nxo  wie  bei  einigen  anderen  Exemplaren. 

3)  Auch  bei  anderen  Gruppen  von  Organismen  würden  »ich  der  Annahme  der  DREVF.R'schen  Hy|>olbe*e  Schwierigkeiten  Ihn- 
lieber  Art  in  den  Weg  »teilen.  Insbesondere  ist  nt  eiwilhnrn,  dal!  nach  Maas  dir  Yiervtrnhler  drr  KalkvhwSmnir  alt  Drei»  tr  «hier 
*ui  Anlage  kommen  und  erst  nachträglich  den  vierten  Strahl  erhallen. 

I 12 


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Tlefaw-R  adi<>Urim- 


589 

Struktur  der  Porenöffnungen  und  bezüglich  der  Skulptur  des  Balkenwerkes  eine  außerordentliche 
Menge  specifischer  Eigentümlichkeiten  zeigen.  Es  müssen  daher,  auch  wenn  es  sich  wirklich  l»ei 
der  Entstehung  der  Gitterschalen  nur  um  einen  Abguß  der  in  der  skeletogenen  Schicht  befind- 
liehen  Vakuolen  handelt,  durch  die  specilische  Konstitution  des  Protoplasmas  eine  ganze  Menge 
von  Einzel  Verhältnissen  bestimmt  sein,  vor  allem  der  Al>stand  der  skelettbildenden  Schicht  vom 
W’eichkörpercentrum  und  ihre  Dicke,  dann  Anordnung,  Größe  und  gegenseitiger  AI  »stand  der 
Poren,  ferner  in  vielen  Fällen,  z.  B.  bei  den  Circoporiden,  die  regelmäßige  Verteilung  der  Poren- 
gruppen, und  endlich  l>ei  den  Challengeriden  und  Conchariden  die  vielfach  sehr  komplizierte  Ge- 
stalt dieser  Schalenöffnungen.  Dreyer  ist  sich  offenbar  dieser  Sachlage  wohl  bewußt  gewesen, 
es  scheint  mir  aller  doch  nicht  unzweckmäßig  zu  sein,  hier  auf  die  natürlichen  Grenzen  noch- 
mals hinzuweisen,  welche  in  diesem  Falle  der  rein  mechanischen  Erklärung  gesteckt  sind“  (1905V 
Ausschlaggebend  für  die  Stellung,  welche  wir  gegenüber  der  I )kfvki< 'sehen  Hypothese 
einzunehmen  halien,  ist  aber  auf  alle  Fälle  das  entwicklungsgeschichtliche  Thalsachen- 
material, und  hier  ist  zu  sagen,  daß  die  Daten  ontogenetischcr  Natur,  welche  das  „Valdivia“- 
Material  geliefert  hat,  mindestens  gegen  ihre  allgemeine  Gültigkeit  sprechen.  Ehe  auf  diese  Be- 
obachtungen eingegangen  werden  soll,  muß  noch  eine  weitere  Skelettbildungshypothese  Erwähnung 
finden,  welche  von  einer  den  früheren  Autoren  noch  unbekannten  Thatsache  aasgeht  und,  wenn 
auch  ursprünglich  nur  für  ein  ganz  bestimmtes  Objekt  aufgestellt,  doch  auf  ein  größeres  Gebiet 
von  Erscheinungen  neues  Licht  zu  werfen  scheint 


Immermann’s  Pseudopodienhypothese. 

Immkkmaxn  hat  zunächst  den  in  ätiologischer  Hinsicht  interessanten  Nachweis  geführt  daß 
bei  einer  Reihe  von  Aulacanthiden,  die  er  mit  Recht  in  einer  besonderen  Gattung  (Au/ok/i’p/ts) 
zusammenfaßt,  nicht  bloß  die  tangentialen  Skelettelemente  Fremdkörper,  nämlich 
Gehäuse  von  verschiedenen  Diatomeen  sind,  sondern  auch  die  Grundlagen 
der  Radialstacheln  durch  solche  gebildet  werden  (vergl.  Ix^sonders  Taf.  XLII1, 
Fig.  319,  320).  Ausgehend  von  dieser  Beobachtung  und  im  Hinblick  darauf,  daß  die  Radial- 
stacheln  von  AulokUptes  außerdem  durch  den  Besitz  von  unregelmäßig  verzweigten  Terminallisten 
und  durch  eine  deutlich  geschichtete  Wandung  ausgezeichnet  sind,  hat  dann  Immkkmaxn  zunächst 
bezüglich  der  Stachelbildung  von  Au/ok/rp/es  eine  neue  Hypothese  aufgestellt,  welche  von  der 
DkF.YERschen  erheblich  abweicht  Danach  solle  nach  erfolgter  Einstellung  eines  Diatomcen- 
gehäusi’s  in  die  Richtung  eines  Psoudojxxliums  die  Bildung  des  Radialstachels  in  der  Weise 
erfolgen,  daß  das  vor-  und  zurückfließende  Pseudopodium  jedesmal,  wenn  es  eingezogen  wird, 
sich  mit  seinem  Oljerflächenhäutchen  an  die  Fremdkörperunterlage  anschmiegt  und,  indem. die 
letztere  die  Rolle  eine  Katalysators  spielt  jeweils  eine  neue  Kiesellamelle  entstehen  läßt  (Text- 
fig.  172  a,  b,  c).  Die  Entstehung  der  terminalen  Verzweigungen  erklärt  Immermaxx  dadurch, 
daß  beim  Einziehen  der  Pseudopodien  unregelmäßige  Faltungen  des  Ol»erfUichenhäutchens  ent- 
stehen, welche,  indem  sic  erhärten,  die  Grundlagen  für  die  Astbiklungen  al>gel»en  (Tcxtfig.  «72d). 

Immermann  ist  der  Ansicht  daß  dieser,  unter  Benutzung  einer  Fremdköq*erunterlagc  vor 
sich  gehende  Bildungsmodus  ein  primitives  Verhalten  darstellt  und  daß  l>ei  den  übrigen 

*•3 


Lteutadi«  — ifc»  M.  XIV. 


;s 


I 


590 


Valehtin  Hakcke«, 


Aulacanthiden,  welche  von  Au/ok/eptesJk hnlichen  Formen  abgeleitet  werden  müssen,  dieser  Prozeß 
der  Nadelbildung  „durch  Vererbung“  so  fixiert  worden  sei,  daß  nunmehr  die  Stacheln  auch  ohne 
Fremdkörpergrundlage  ihre  Entstehung  nehmen  können. 

Erwähnenswert  ist  noch,  daß  Immer  mann  als  Ausgangspunkt  für  die  Stachelbildung  bei 
den  übrigen  Aulacanthiden  Vakuolen  annimmt,  welche  in  centrifugaler  Richtung  durch  die  sich 
ausstreckenden  Pseudopodien,  in  centripetaler  dagegen  durch  die  Kohäsion  des  gesamten  Weich- 
körpers spindelförmig  ausgezogen  werden. 


Fig.  171. 


Ftg.  17a.  Siadirlbllilting  Liei  Au MUeptrs  n*ch  I umfkm ann's  Hypothek«. 

Fig.  173.  Stacheln  vnn  AuU<tUptn  ßoutthu  (HaEckel)  mit  cingmchlokkcnet  Autc£raphcmtim-}i*>\<\. 


I 


Bezüglich  der  von  Immkrmann  aufgestellten  Hypothese  möchte  ich  gleich  hier  hervor- 
heben, daß  ich  seine  Beobachtung,  wonach  die  Stacheln  von  Auhklcptcs  regelmäßig  Fremdkörper 
in  sich  schließen,  durchaus  bestätigen  und  in  einer  Hinsicht  noch  erweitern  kann.  Ich  habe 
nämlich  nicht  bloß  die  Gehäuse  einer  ganzen  Reihe  von  Diatomeenarten  im  Inneren  der  Au/o- 
/•/t/ito-Stachcln  gefunden,  sondern  in  wiederholten  Fällen  auch  Nadeln  von  anderen  Aula- 
canthiden, nämlich  von  Aulatantka  scolymantha  (Taf.  IV,  Fig.  44)  und  einer  Au/og raphon  in  m- 
Art  ( l‘af.  IV,  Fig,  45;  Textfig.  173). 

Daneben  wurden  aber  im  „Valdivia“-Material  noch  einige  andere  Befunde  gemacht,  welche 
mit  Sicherheit  darauf  schließen  lassen,  daß  bei  AulokUptcs  der  Prozeß  der  Nadelbildung  in  ganz 
ähnlicher  Weise  vor  sich  geht,  wie  bei  anderen  Aulacanthiden,  insbesondere  bei  der  nahe  ver- 
wandten (iattung  Au /(Xerox,  und  daß  man  die  Benutzung  von  Fremdkörperunterlagen  nicht  als 


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Ti«f*ce-Radiolarien. 


59» 


ein  primitives,  sondern  als  ein  sekundäres  Verhältnis  zu  Ixitrachten  hat  Auf  diese  Beoliachtungon 
wird  weiter  unten  näher  eingegangen  werden,  hier  sei  nur  vorausgeschickt,  daß  ich  wenigstens 
in  einem  Punkte  mit  Immkrmaxn  zusammentreffe,  nämlich  in  der  Annahme,  daß  es  „Vakuolen* 
sind,  welche  bei  den  Aulacanthidcn  als  Ausgangspunkt  für  die  Stachelbildung  dienen,  und  zwar 
bin  ich  im  Gegensatz  zu  Immkrmaxn,  der  die  eigentliche  gestaltbildende  Thätigkeit  in  die  Pseudo- 
podien verlegt,  und  ebenso  im  Gegensatz  zu  Dreyer,  dem  zufolge  die  Vakuolen  gewissermaßen 
als  negative  Korm  ebenfalls  nur  eine  passive  Rolle  lioi  der  Skelettbildung  spielen,  zu  «lern  I r 
gebnis  gelangt,  daß  speciell  der  plasmatischen  Mülle  der  Vakuolen,  der  Vakuolenhaut,  eine 
wesentliche  Funktion  bei  letzterer  zufällt 


Schwierigkeiten  der  entwickelungsgeschichtlichen  Untersuchung. 

Die  bisherigen  Darstellungen,  welche  die  Ontogenese  des  Radiolarienskelettes  zum  Gegen- 
stand hatten,  haben,  wie  auch  von  den  Autoren  selber  anerkannt  wird,  einen  überwiegend  hypo- 
thetischen Charakter,  und  Bilder,  welche  in  unzweifelhafter  Welse  als  Entwickelungsstadien  zu 
betrachten  wären,  spielen  dabei  nur  eine  sehr  geringe  Rolle.  Dieser  Mangel  ist  in  der  auf- 
fälligen Sprödigkeit  begründet,  welche  die  Radiolarienwelt  der  entwickelungsgeschichtlichen  Unter- 
suchung entgegenstellt 

Auf  den  ersten  Anblick  könnte  es  allerdings  scheinen,  als  ob  ein  Ueberfluß  an  onto- 
genetlschem  Material  vorläge,  und  man  wird  insbesondere  leicht  in  die  Versuchung  kommen,  die 
Sphärellariengehäuse  mit  mehreren  konzentrischen  Gitterschalen  oder  die  mehrstöckigen  Vogel- 
käfige der  polythalamen  Cyrtellarien  zum  Teil  wenigstens  als  Glieder  on  logen  et  ischer  Reihen 
zu  betrachten.  In  der  That  hat  auch  Habckel  l>ei  ersteren  die  innerste  Markschale,  bei  letzteren 
die  Gittcr-Cephalis  als  die  zuerst  gebildeten  Skelcttteile  angesehen,  an  welche  sich  dann  auf 
Grund  einer  successiven  Skelettbildung  die  äußeren  Schalen,  bezw.  die  größeren  Kammern 
angliedern  würden.  So  ließe  sich  denken,  daß  wenigstens  in  vielen  Fällen  die  einfacher  gebauten 
Gehäuse  ontogenetische  Vorstufen  der  komplizierteren  darstellen.  Auch  Dreyer  hat  unbedenklich 
für  viele  Gerüstformen  eine  succcssivc  Entstehung  der  einzelnen  Teile,  also  wiederholte 
Lorikationsmomente  angenommen,  und  ebenso  hat  er  die  oberflächlichen  I .eistennetze,  z.  B. 
der  Circoporidenschalen  (Textfig.  158 — 160),  als  sekundäre  Bildungen  Im.h  rächtet,  welche  auf  Grund 
eines  nachträglichen  Prozesses  der  ursprünglich  glatten  Schale  aufgesetzt  würden.  An  diese  Auf- 
fassung knüpft  sich  von  sell>er  die  Vermutung  an,  daß  manche  einfacher  gel>aute  F'ormen,  die 
man  bisher  als  besondere,  phylogenetisch  primitive  Arten  beschrieben  hat,  in  Wirklichkeit  nichts 
anderes  als  Jugendstadien  seien.  Zu  der  gleichen  Annahme  ist  Immermann  bezüglich  der 
vielgestaltigen  Radialstacheln  von  Au/oklef>Us  gelangt:  er  hält  die  einfacheren  Stacheltypen  (vergl. 
Taf.  IV,  Fig.  40,  42)  für  ontogenetische  Anfangsstufen  und  glaubt,  daß  die  komplizierteren  Formen 
(Fig.  38,  39,  43 — 45)  auf  Grund  einer  successiven,  oberflächlichen  Apposition  von  Kiesellamellen 
zu  Stande  kommen. 

Trotzdem  nun  ein  solches  allmähliches  Wachstum  der  Kicselskelette  in  der  Gehäusc- 
bildung  der  Foraminiferen  eine  Parallele  finden  und  demnach  die  Annahme  successiver 
Größen-  und  Form  Veränderungen  des  Radiolarienskelettes  von  vornherein  keinen  theoretischen 

»»5 


75’ 


592 


Valentin  Haeckek, 


Schwierigkeiten  begegnen  würde,  ist  doch  dagegen  zu  erwidern,  daß  ein  thatsäehlicher  Beweis 
für  ihre  Richtigkeit,  soviel  mir  bekannt  ist,  noch  nicht  gefunden  wurde.  Hs  ist  bisher  weder 
eine  mehrschalige  Sphärellarie,  noch  eine  polythalamc  Cyrtellarie  beobachtet  worden,  bei  welcher 
die  konzentrischen  Schalen,  bezw.  die  aufeinander  folgenden  Kammern  verschiedene  Stadien 
der  Verkieselung  aufweisen,  und  somit  ist  die  Annahme  einer  successiven  Entstehung  vor- 
derhand noch  durchaus  hypothetisch. 

Speciell  für  die  Tripyleen  glaube  ich  im  Gegenteil  den  Satz  aussprechen  zu  können,  daß 
das  Gesamtskelett  vom  Eintritt  der  Verkieselung  an  in  seinen  Größen-  und 
Formverhältnissen  keine  weiteren  Veränderungen  erfährt  Form  und  Größe  j 

des  definitiven  Skelettes  sind  vielmehr  zu  Beginn  des  Verkieselungsprozesses 
durch  die  häutige  Skelettanlage  endgültig  bestimmt 

Eine  Ausnahme  bilden  bis  zu  einem  gewissen  Grade  die  Aulacanthiden,  deren  Skelett  ja 
aas  isolierten  Skelettstücken,  den  Radialstacheln,  l>esteht  Hier  werden,  wie  mehrere  junge 
Auloceros • und  . iulospathis  - Exemplare  gezeigt  haben  (Taf.  X,  Fig.  102,  103),  die  zunächst  I 

diametral  gelagerten  Radialstacheln  einer  nach  dem  anderen  ausgebildet  Kür  jeden 
einzelnen  Radialstachel  gilt  aber,  was  für  das  Gesamtskelett  der  übrigen  Tripyleen  gesagt  wurde: 

Größe  und  Form  des  definitiven  Stachels  ist  durch  di«;  Größe  der  häutigen  Stachelanlage 
U-stimmt.  Nur  für  die  Nadeln  von  AuhkUptts  möchte  ich  vorläufig  noch  die*  Möglichkeit  offen 
lassen,  daß  wenigstens  die  bizarrsten  untl  mächtigsten  Typen,  insbesondere  die  knosj>en-  und 
artischockenähnlichen  Formen  (Taf.  IV,  Fig.  43,  45;  Taf.  XLIII,  Fig.  321;  Textfig.  173),  auf 
Grund  eines  sekundären  Dickenwachstums  ihre  definitive  Form  erhalten.  Zwingende  Gründe 
scheinen  mir  allerdings  für  diesen  Vorbehalt  nicht  vorzuliegen,  vielmehr  ließe  sich  die  Entwicke- 
lung dieser  extremen  Stachelformen  unschwer  auch  auf  anderem  Wege  denken  (s.  unten).  ' 

So  gilt  denn,  wie  später  im  einzelnen  auseinandergesetzt  werden  soll,  wenigstens  für 
die  Tripyleen  der  Satz,  daß  weder  das  Gesamtskelett  der  einen,  noch  die  isolierten  Skeletl- 
elemcntc  der  anderen  Formen  (vielleicht  mit  der  einzigen  Ausnahme  der  komplizierteren  An/o- 
kleptcs- N ad el n)  nach  Eintritt  der  Verkieselung  wachsen  und  Formveränderungen  einzugehen  ver- 
mögen, und  da  auch  bei  Oroscena  (einer  Collodarie)  die  Größen-  und  die  gröberen  Formverhältnisse 
der  G itterschale  und  ihrer  Anhänge  bei  Tieren  mit  ganz  jugendlicher  Centralkapsel  im  Durch- 
schnitt die  nämlichen  sind  wie  liei  den  ältesten  Individuen,  so  scheint  mir  dieser  Satz  eine  weitere 
Gültigkeit  zu  liesitzen.  Demnach  bieten  sich  also  liei  den  genannten  Radiolariengrupjien,  im 
Gegensatz  zu  den  Foraminiferen,  der  ontogenetischcn  Untersuchung  im  ganzen  keine  Jugend- 
stadien  mit  einfachen  Skelctttypen  dar,  und  wenn  anfangs  der  Versuch  vielleicht  aus- 
sichtsvoll erschien,  unter  Berücksichtigung  der  Weichkörperverhältnisse  manche  von  Haeckel  u.  a. 
getrennt  beschriebene,  durch  ihre  Skelette  unterschiedene  Formen  als  ontogenetisch  zusammen- 
gehörig nachzuweisen  eine  Aufgalx*,  auf  welche  mich  auch  der  Leiter  der  Expedition  in  seinem 
ersten  Schreiben  hingewiesen  hatte  — , so  mußte  dieser  Punkt  bald  aus  dem  Arbcitsprogramm 
gestrichen  werden. 

Die  Schwierigkeit,  welche  sich  der  ontogenetischcn  Untersuchung  entgegenstellt,  wird  nun 
dadurch  noch  erhöht  «laß,  wenigstens  bei  den  Tripyleen,  der  eigentliche  Skelett  bi  ldungs- 
prozeß  sich  nicht  bloß  nicht  Ul>er  eine  längere  J ugendperiode  erstreckt,  sondern,  wenn  er 
einmal  seinen  Anfang  genommen  hat,  außerordentlich  rasch  durchgeführt 

1 16 


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Tief*«*-R»dioUrien. 


593 


wird.  Schon  Haeckel  spricht  von  einem  Lori kationsmoment,  und  ebenso  schließt  Dkeykk 
aus  dem  Umstand,  „daß  man  höchst  selten,  fast  nie,  unvollendeten  Kugelschalen  begegnet“,  daß 
die  Schalenanlage  sehr  schnell  vor  sich  geht  Auch  bei  anderen  Objekten  sind  entsprechende 
Beobachtungen  gemacht  worden;  so  berichtet  neuerdings  Eu*a iiewsky  ( i «>07) , daß  l>ei  der 
vegetativen  Vermehrung  von  Are  Ala  der  aus  der  Mutterschale  austretende  Tochterteil  der  Sarkode 
momentan  eine  dünne,  durchsichtige  Membran  ausbildet  Nach  Angabe  von  Maas  (1900, 
1900  a,  1900  b)  erfolgt  auch  bei  Kieselschwämmen  (TAhya)  die  erste  Entstehung  der  Skelett- 
elemcnte,  bei  Kalkschwämmen  (Sykonen)  das  Auswachsen  der  Nadeln  aus  dem  Schwammkörper 
heraus  in  überraschend  schneller  Weise,  und  vielleicht  darf  auch  an  das  Seeigelei  erinnert  werden» 
bei  welchem  normalerweise  die  oberste  Lamelle  durch  eine  heftig  vor  sich  gehende  Abscheidung 
von  Bläschen  simultan  abgehoben  wird  (Loeh,  1905). 

Mit  dem  Mangel  an  eigentlichen  Uebergangsstufen  hängt  es  zusammen,  daß  es  wohl  sehr 
schwer  möglich  sein  wird,  die  Zugehörigkeit  der  skelettlosen,  offenbar  als  Jugendstadien  zu 
betrachtenden  Formen  zu  bestimmten,  skelettführenden  Arten  nachzuweisen.  Ich  denke  dal>ei  an 
die  Phäocollen  (Syst  Teil,  S.  7),  an  die  nur  mit  einem  lockeren  Mantel  von  freien  Tangential- 
nadeln ausgestatteten  Cannobeliden  (S.  10),  an  die  „isolierten  Centralkapseln“  (S.  461) 
und  unter  den  Collodarien  an  die  Actissen  (S.  390  unten).  Hier  wird  es  wohl  nur  unter 
Berücksichtigung  besonderer  Eigentümlichkeiten  der  Centralkapsd  und  des  Kernes  gelingen,  die 
systematische  Stellung  endgültig  zu  entscheiden. 


Weichhäutige  Stadien,  halbverkieselte  Stadien  und  teratologischc 
Vorkommnisse. 

Im  Vorhergehenden  Ist  darauf  hingewiesen  worden,  daß  mindestens  l>ei  den  Tripyleen  die 
Skelettbildung  einen  sehr  rasch  verlaufenden  Prozeß  darstellt  Trotzdem  ist  cs  aber  möglich 
eine  genauere  Analyse  der  komponierenden  Einzelvorgänge  vorzunehmen,  weil  wenigstens 
die  erste  Phase  sich  zeitlich  von  den  übrigen  abhebt  und  weil  unter  abnormen 
Verhältnissen  auch  die  späteren  Phasen  voneinander  getrennt  erscheinen. 

Schon  Bokc.krt  (1900)  hat  die  gelegentliche  Bemerkung  gemacht  daß  die  Radialstacheln 
der  Aulacanthiden  und  die  Schalen  der  Challengeriden  ein  weich  häutiges  Anfangsstadium 
durchlaufen,  und  ich  selbst  bin  l>ei  den  meisten  Tripyleengruppen  auf  weichhäutige,  mehr  oder 
weniger  färbbare  Skelette  gestoßen,  welche  mindestens  in  einigen  Rillen  als  normale  Ent- 
wicklungsstadien zu  betrachten  sind. 

Wohl  mit  Sicherheit  kann  dies  dann  behauptet  werden,  wenn  auch  der  Kern,  die  Central- 
kapsel  und  die  Extrasarkode  einen  unverkennbar  jugendlichen  Charakter  aufweisen.  Dies  gilt 
z.  B.  für  die  in  großen  Tiefen  (T.-St.  121,  S.  1900 — 2500)  gefischten  weichhäutigen  Exemplare 
von  Challengcria  Naresi,  von  welchen  eines  den  Kern  noch  im  Zustand  der  Telophase  zeigte 
und  außerdem  eine  die  Centralkapsel  umhüllend«?  provisorische  I lülle,  unvollkommen  entwickelte 
Parapyten  und  eine  phäodellenarme,  unverkennbar  in  Neubildung  begriffene  Extrasarkode,  also 
lauter  Merkmale  eines  jugendlichen  Zustandes,  aufwies  (Taf.  L1I,  Mg.  430).  Die  Schale  (Mg.  430  .<) 
zeigte  l*?i  diesem  Exemplar  bereits  die  Strukturverhältnisse  des  fertigen  Zustandes  war  aber  noch 

1 1 7 


594 


Valentin  Haschee, 


durchaus  färbbar.  Inslxsondcnr  j-ilt  dies  für  die  beiden  Grenzlamellen  (innere  und  äußere 
Cuticularschicht),  während  die  das  Balkenwerk  bildende  Füllsuhstanz  durch  Hämatoxylin  schwächer 
lindert  wurde.  Die  kleinen,  in  der  Füllsubstanz  abgelagerten  Körnchen,  welche  ich  anfangs  für 
die  ersten  Spuren  der  Verkieselung  hielt,  sind  wahrscheinlich  als  luftgefüllte  Porenraume  zu 
betrachten. 

Ebenso  wie  diese  Challcngcrien,  darf  wohl  auch  ein  weichhäutiges  Exemplar  von  Astr- 
(Kantha  fwradoxa  als  ein  normaler  Kntwicklungszustand  angesehen  werden,  da  auch  die  von  den 
Radialstacheln  eingcschlossene  Gallerte  noch  eine  färbbare  Beschaffenheit  aufwies,  was  allen 
sonstigen  Erfahrungen  gemäß  als  Zeichen  eint-»  frühen  Kntwicklungsstadiums  aufzufassen  ist 
(Syst  Teil,  S.  384,  Textfig.  49). 

In  anderen  Fällen  zeigten  die  weichhäutigen  Exemplare  Abnormitäten  verschiedener  Art,  1 

oder  cs  traten  neben  ihnen  monströs  gestaltete  Individuen  auf,  so  daß  der  Verdacht  Instand, 
es  möchte  in  diesen  Fällen  die  Weichhäutigkeit  an  sich  schon  als  eine  Abnormität  als  eine  Ent*  . 

wicklungshemmung  zu  betrachten  sein.  Dies  gilt  namentlich,  wie  unten  ausgeführt  werden  soll, 
für  einige  in  der  Antarktis  gefundene  Castanelliden  (Taf.  XL),  und  ebenso  war  von  den  lieiden 
weichhäutigen  Exemplaren  von  Tmcaretia  fnbu/osa,  welche  das  „Valdivia“-Material  lieferte,  das 
eine  ein  ganz  augenscheinlicher  Krüppel  (Taf.  XXX,  Fig.  23  z;  Taf.  XXXII,  Mg.  247),  das 
andere  zeigte  die  Kerne  auf  einem  so  späten  Entwicklungsstadium,  daß  auch  bei  ihm  liezweifelt 
werden  muß,  ob  seine  Schale  eben  erst  entstanden  ist 

Aber  auch  die  hier  aufgezählten  Fälle,  in  welchen  die  Weichhäutigkeit  des  Skelettes 
wahrscheinlic  h nicht  einen  normalen  Charakter  darstellt  sind  für  die  ontogenetische  Untersuchung 
von  Bedeutung,  weil  sie,  wie  die  Abnormitäten  und  Monstrositäten  überhaupt, 
wertvolle  Winke  für  die  Beurteilung  des  normalen  Entwicklungsverlaufes 
gewähren.  ' 

Was  für  die  weichhäutigen  Stadien  gilt  muß  auch  von  den  halb  v er  kiese  lten  gesagt 
werden:  auch  sie  dürften  mindestens  in  vielen  l'älten  Durchgangsphasen  eines  normalen  Ent- 
wicklungsganges darstellen,  in  anderen  dagegen  gehören  sic  eher  in  die  Kategorie  der  Ent- 
wicklungshemmungen, ohne  damit  ihre  Bedeutung  für  die  ontogenetische  Betrachtung  einzubüßen. 

Diese  Bedeutung  t erat  «»logisch  er  Vorkommnis  s c für  die  Entwicklungsgeschichte 
ist  ja  allgemein  anerkannt  und  in.slx •sondere  wird  auch  von  seiten  der  entwicklungsmechanischen 
Forschung  zugegeben,  daß  unter  Umständen  die  pathologischen  Befunde  ihrem  erklärenden 
Werte  nach  dem  künstlichen  Experimente  nahekommen  können.  So  sagt  Roux  (i8«^3):  „Außer 
den  Veränderungen,  die  durch  das  künstliche  Experiment  gesetzt  werden,  kommen  als  Miß- 
bildungen oder  als  bloße  Variationen  oder  als  Folgen  von  Erkrankungen  nicht  selten  Ver- 
änderungen der  Organismen  vor,  die  denen  des  analytischen  Experimentes  an  ihnen  annähernd 
oder  ganz  entsprechen,  und  daher  in  ähnlicher  Weise  wie  dieses  zu  kausalen  Ableitungen  zu 
verwerten  sind“  (vergl.  auch  Roux,  1894,  S.  31). 

Gerade  bei  den  Radiolarien  liefern  nun  die  Mißbildungen  deshalb  ein  unentbehrliches  und 
unschätzbares  Material  für  die  ontogenetische  Untersuchung,  weil  aus  den  oben  angeführten 
Gründen  nur  wenige  normale  Entwicklungsstadien  zu  Gesicht  kommen,  ersten;  dagegen,  speciel! 
in  den  verschiedenen  Tripylecngruppen,  in  großer  Menge  zur  Verfügung  stehen.  Schon  beim 
ersten  Sortieren  waren  sie  mir  aufgefallen,  im  weiteren  Verlauf  der  Untersuchung  habe  ich  von 


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Tlefsec-Radiotarien. 


595 

jeder  noch  so  kleinen  Abweichung  vom  Normalen  Notiz  genommen,  lind  so  wurde  den  Miß- 
bildungen auch  in  den  Tafeln  ein  beträchtlicher  Raum  zugestanden.  Specidl  auf  den  Tafeln  XXV' 
und  XXX  (TuscarorcnX  XXXVI,  XXXVIII  und  XL  (Castanellidcn),  XI.II  (Aulacanthiden),  XL1V 
und  XL\r  (Aulosphäriden)  sind  Mißbildungen  der  verschiedensten  Art  in  großer  Zahl  wietier- 
gegeben worden. 

Ihrem  Wesen  und  teilweise  ihrer  Entstehung  nach  sind  bei  den  Tripylecn  etwa  sielten 
verschiedene  Gruppen  von  Mißbildungen1)  zu  unterscheiden: 

1)  Exogene  Verbildungen.  Unter  denjenigen  Mißbildungen,  für  deren  Zustande- 
kommen mit  einiger  Sicherheit  direkt  wirkende  äußere  Faktoren,  insbesondere  einseitige  Stoß- 
wirkungen, verantwortlich  gemacht  werden  können,  sind  in  erster  Linie  die  Verbiegungen 
und  Knickungen  radialer  Skelettclementc  anzuführen.  Speciell  bei  den  Aulacanthiden 
trifft  man  vielfach  vollständig  verkieselte  Radialstacheln  an,  welche  an  irgend  einem  Punkte  eine  Ein- 
knickung aufweisen  (Taf.  XLII,  Fig.  315).  Bei 
der  spröden  Beschaffenheit  der  Kieselsubstanz 
ist  es  ausgeschlossen,  daß  diese  Verbildung  erst 
an  der  fertigen  Nadel  eingetreten  Ist,  viel- 
mehr scheint  die  einzige  Erklärungsmöglichkeit 
die  zu  sein,  daß  sie  im  weichhäutigen  Stadium, 
infolge  einer  radiär  gerichteten  Druckwirkung, 
vielleicht  einer  Kollision  mit  anderen  Organismen 
zu  stände  gekommen  ist  Besonders  deutlich 
scheint  mir  ein  derartiger  Zusammenhang  dann 
hervorzutreten,  wenn  mehrere  benachbarte  Radiär- 
elemente die  nämliche  Mißbildung  zeigen,  w'ie 
dies  z.  B.  bei  einem  Exemplar  von  Coclo- 
dendrum  lapptueum  (Textfig.  1 74)  der  Fall  war. 

Außer  diesen  ausgesprochenen  Knickungen  zeigen  die  radiären  Skclettteile  und  insbesondere 
auch  die  Terminalbildungen  recht  häufig  unregelmäßige*  Krümmungen  und  Verbiegungen  anderer 
Art,  welche  ebenfalls  im  weichhäutigen  Stadium  durch  Widerstände  irgendwelcher  Natur  herbei- 
geführt sein  müssen  (vergl.  Taf.  VI,  Fig.  62;  Taf.  XXXVII,  Fig.  281;  Taf.  XL1II,  Fig.  317a; 
Taf.  XLVIII,  Fig.  372  u.  a.).  Einige  ähnlich  gestaltete  Deformationen,  denen  aber  eine  andere 
Ursache  zugeschrieben  werden  muß,  werden  unter  einer  anderen  Rubrik  eine  Besprechung  finden. 

2)  Formstörungen  (Krüppelformen)  und  Dislokationen.  Unregelmäßigkeiten 
in  der  Körperform  und  in  der  Anordnung  einzelner  Teile,  wie  sie  bei  den  Tripylecn  nicht  selten 
auftreten,  haben  zum  Teil  wohl  ebenfalls  in  äußeren  Einwirkungen  ihre  Veranlassung,  zum  Teil 
dürfte  es  sich  schon  um  Verbildungen  mehr  endogener  Natur  handeln,  d.  h.  um  Veränderungen, 
bei  welchen  eine  unmittelbare  Wirkung  mechanischer  oder  chemischer  Außenfaktoren  einfacher  Art 
nicht  erkennbar  ist  Dahin  gehört  z.  B.  eine  Tuscaretta  tubulosa  mit  excentrischer,  weitklaffcnder 
Pylomöffnung  und  unregelmäßig  angeordneten  (teilweise  verkümmerten)  Radialstacheln  (Taf.  XXX, 

I)  Ich  bin  im  folgende«  zu  einer  Gruppierung  der  Mißbildungen  gelangt,  wekhe  ziemlich  genau  der  in  der  menschliche»  Patho- 
logie Üblichen  entspricht.  S<>  unterscheidet  M ZlFdl.r.K  (Allg.  Palli,,  io.  Aufl.,  Jena  HemniungvmilU.ililungen ; I .age  verinde  rungrn 

de»  Organe;  durch  cacrditicndet  Wachstum  und  Organvmnehrung  cni»t.wulenc  Millbildurgvn ; Zwitterbildungen  und  DoppelinilHulduogeti. 

I IQ 


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59& 


Valentin  llAErKFJt, 


Fig.  232),  eine  bimförmige  Monstrosität  von  Castanidium  vanabüe  mit  seitlich  gelegenem  Pylom 
(Taf.  XU  Fig.  295)  u.  a. 

3)  Entwicklungshemmungen.  Weitaus  die  wichtigste  Bedeutung  für  die  ent- 

wicklungsgeschichtliche Untersuchung  besitzen  die  Entwicklungshemmungen,  d.  h.  Störungen, 
welche  durch  Stehen  bleiben  der  ontogenetischen  Prozesse  auf  irgend  einem  Stadium  zu  stände 
kommen  und  welche  also  in  den  Genepistasen  Eimer’*  und  in  den  retrogressiven  Va- 
riationen H.  de  Vriks'  ihr  phylogenetisches  Gegenstück  haben.  Dabei  ist  keineswegs  nötig, 
daß  alle  Elementarprozesse  gleichzeitig  und  in  gleich  starkem  Maße  zum  Stillstand  kommen, 
vielmehr  können  unter  Umstanden  primäre,  vorbereitende  Prozesse  gehemmt  werden,  dagegen 
die  sekundären,  nachfolgenden  zur  vollkommenen  Durchführung  gelangen,  so  wie  z.  B.  bei  Hypo- 
phalangie  der  menschlichen  Finger  die  Nagelbildung  ganz  oder  nahezu  ungestört  vor  sich  1 

gehen  kann. 

Speciell  bei  den  Tripyleen  kommen  sehr  viele  Entwicklungshemmungen  dadurch  zu  stände, 
daß  die  häutige  Skelettanlage  nicht  zur  vollen  Entfaltung  gelangt  und  trotzdem  die  Verkieselung 
durchgeführt  wird.  Hierher  gehören  vor  allem  die  Radial  stacheln  mit  knopfförmigen 
oder  sonstwie  verkümmerten  Terminalbildungen,  wie  sie  liei  Aulacanthiden  (Taf.  I, 

Fig.  7;  Taf.  VI,  Fig.  62;  Taf.  VII,  Fig.  82)  und  Cölodendriden  keine  seltene  Erscheinung  sind, 
ferner  die  kuppenförmig  abschließenden  Nadeln  von  Atdos/wi/iis,  welche  alle  Ucbcr- 
gänge  zu  .normal  gestalteten  rtumodon- N adeln  erkennen  lassen  (Taf.  VI,  Fig.  65 — 67;  s.  unten, 

Textfig.  178a — c),  Castanellidenschalen  mit  knopfförmigen  Nadelrudimenten  (Taf-  XXXVIII, 

Fig.  291)  u.  «x 

Eine  besondere  Gruppe  von  Entwicklungshemmungen  bilden  die  stachellosen  Varianten  | 

derCannosphäriden  und  Castanelliden  (Taf.XIV,  Fig.  143;  Taf.  XXXVI,  Fig.  277).  Da  die  betreffenden 
Exemplare  stets  nur  vereinzelt  und  zwar  nelien  typischen,  stacheltragenden  Individuen  Vorkommen 
und  da  an  den  nämlichen  Exemplaren  in  der  Regel  einzelne  Radiärelemente  in  verkümmerter 
Form  erhalten  sind,  so  dürfte  es  keinem  Zweifel  unterliegen,  daß  man  es  in  der  That  mit  Ent- 
wicklungshemmungen, also  mit  .Individualvarianten,  und  nicht  mit  besonderen  Specics  zu  thun 
hat  Vielleicht  gehören  hierher  auch  die  von  Habckki.  beschriebenen  stachellosen  Aulosphäriden 
(vergL  Syst  Teil,  S.  111). 

4)  Entwicklungsstockungen.  Als  Entwicklungsstockungen  möchte  ich  im  Gegen- 
satz zu  den  Entwicklungshemmungen  solche  Verbildungen  bezeichnen,  welche  durch  vorüber- 
gehende Unterbrechungen  eines  ontogenetischen  Einzelprozesses  zu  stände  kommen. 

Ein  besonders  schönes  Beispiel  fand  ich  an  einem  Exemplar  von  Astracantha  fiaradoxa 
(Taf.  LXXI1,  Fig.  534 — 536),  Ihm  welchem  nahezu  sämtliche  Radialstacheln  auf  gleicher  Höhe, 
nämlich  an  der  Grenze  zwischen  dem  äußeren  und  mittleren  Drittel,  nahtförmige  Unterbrechungen 
(Fig.  535,  536)  oder  auch  eigentliche  Einschnürungen  (big.  534),  sowie  an  der  gleichen  Stelle 
eigentümlich  deformiertu  Domen  aufwiesen.  Diese  Abnormität  kann  nur  so  gedeutet  werden, 
daß  während  des  im  häutigen  Zustand  vor  sich  gehenden  Auswachsens  der  Radialstacheln  der 
ganze  Weichkörper  von  einer  vorübergehenden  Störung  betroffen  wurde  und  daß  auf  diese 
Weise  die  Stichelanlagen  in  ihrer  Entfaltung  eine  simultane,  nur  kurze  Zeit  währende  Unter- 
brechung erfuhren  (vergl.  Syst.  Teil,  S.  385). 

120 


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Tir  fser- KadioUrim . 


597 


5)  Konstitutionelle  Asymmetrien.  Während  es  im  vorigen  Falle  denkbar  wäre, 
daß  ein  äußerer,  vorübergehend  einwirkender  Reiz  die  gleichartige  Verbildung  aller  Radialstacheln 
herbeigeführt  habe,  kann  bei  den  früher  (S.  588,  Textfig.  171)  lieschriebcnen  Exemplaren  von 
Au/oceros  arborrscem  trigeminus,  welche  an  .sämtlichen  Radialstachcln  eine  asymmetrische  Ab- 
biegung der  lieidcn  Terminaläste  aufweisen,  eine  derartige  Reizwirkung  schwerlich  angenommen 
werden.  Es  wäre  ja  freilich  allenfalls  denkbar,  daß  den  betreffenden  Individuen  durch  einen 
Stoß  eine  rollende  Bewegung  mitgeteilt  worden  sei  und  daß  damit  die  einseitige  Verbiegung  im 
Zusammenhang  stände;  indessen  spricht  gegen  diese  Annahme  der  Umstand,  daß  bei  AuUxtros 
trigemhius  m eh  re  re  Exemplare  die  nämliche  Erscheinung  aufwiesen,  während  diese  bei  anderen 
Aulacanthiden  mit  zwei  Terminalästen  niemals  gefunden  wurde.  So  handelt  es  sich  denn  zweifel- 
los um  eine  konstitutionelle  Abänderung,  welche  auf  der  Grenze  zwischen  pathologischen  Al>- 
normitäten  und  individuellen,  zur  Rassenbildung  neigenden  Varianten  steht,  und  eine  Zusammen- 
stellung mit  der  bei  Astracanl/ia  beobachteten  Alx*rration,  wie  ich  sie  im  systematischen  Teil 
(S.  385)  vorgenommen  habe,  ist  daher  wohl  schwerlich  am  Platze. 

6)  Wucherungen  und  Hypertrophien.  Unter  besonderen  Umständen  kann  eines 
der  fundamentalen  Bauprinzipien,  welches  bei  der  Entwickelung  des  Radiolarienskelettes  Geltung 
hat,  das  Prinzip  der  Materialersparnis  durchbrochen  werden,  so  daß  Wucherungen  des  Gitter- 
werkes oder  hypertrophische  Verdickungen  der  Skelettwandungen  zu  stände  kommen. 

In  die  erste  Gruppe  von  Abnormitäten  gehören  die  unregelmäßigen  Flechtwerke,  die  nicht 
selten  an  mißgebildeten  Castancllidenschalen  unterhalb  der  eigentlichen  Gitterschale  auftreten 
(Taf.  XXXVIII,  Fig.  289;  Taf.  XU  Fig.  295a),  und  vielleicht  sind  hierzu  auch  einige  Vorkomm- 
nisse ähnlicher  Art  zu  rechnen,  welche  bei  Oroscenen  gefunden  wurden  (Syst.  Teil,  S.41 1,  Textfig. 69). 

ALs  I lypertrophien  sind  zu  bezeichnen  die  scheibenförmigen  Verdickungen  der  Knotenpunkte, 
die  bei  einem  abnormen  Aulosphäridcn.skelett  zur  Beobachtung  kamen  (vergl.  Syst.  Teil,  S.  462, 
Textfig.  95  und  96;  sowie  hier,  Textfig.  1 75  d,  c),  und  ebenso  die  mächtigen,  keulenförmigen 
Radialstachcln  mit  deutlich  geschichteter  Wandung  ( Textfig.  1 76  c),  welche  bei  einem  Exemplar 
von  Aulografhis  sie! lala  zwischen  normalen  und  kuppenförmig  abgeschlossenen  Nadeln  (a  und  b) 
im  Weichkörj>er  steckten.  I*is  erinnern  diese  Keulen  an  die  extrem  entwickelten,  artischocken- 
förmigen Typen  der  . I ulokkf'tcsAs « ideln  (Taf.  IV,  Fig.  43,  45;  Taf.  XLIII,  Fig.  32  t:  S.  590, 
Textfig.  173),  deren  enorme  Massenentfaltung  vielleicht  als  eine  Reaktion  der  Radiolarien-Sarkodc 
auf  den  vom  eingeschlossenen  Fremdkörper  (der  Diatomeenschale)  ausgeübten  Reiz  zu  betrachten 
ist  Ob  etwas  Aehnliches  bei  den  s/Alala-^s adeln  vorliegt,  habe  ich  nicht  entscheiden  können. 

7)  Doppelbildungen  (Spaltungsmonstra  und  Verschmelzungen).  Verhältnis- 
mäßig selten  sind  mir  Doppelbildungen  zu  Gesicht  gekommen,  eine  Erscheinung,  die  zunächst 
einigermaßen  auffallend  ist,  wenn  man  die  Häufigkeit  solcher  Vorkommnisse  liei  den  Foraminiferen, 
insbesondere  bei  Orbitolila , ins  Auge  faßt  (vergl.  Riiumhler,  1902). 

Speciell  als  ein  Spaltungsmonstrum  ist  die  in  Fig.  498a  (Taf.  LXVI)  abgebildete  Terminal- 
bildung von  Coe!ogra/*his  regina  zu  betrachten.  Die  zweite  Form  von  Doppelbildungen,  die  durch 
nachträgliche  Verschmelzung  zweier  ursprünglich  getrennter  Individuen  zu  stände  kommt  und 
speciell  bei  Orbitolites  eine  häufige  Erscheinung  ist,  habe  ich  bei  den  Radiolarien  nicht  mit 
Sicherheit  nachweisen  können.  Doch  ist  es  immerhin  möglich,  daß  das  in  T.-Sl  74  gefundene, 
nierenförmige  Individuum  von  Tuscarctta  fubu/osa  mit  4 Centralkapseln  hierher  gehört  Meine 

1 21 

lM«k«  lirliwhHilKHi  IM-Itm  IW  XIV  •(, 


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598 


Valentin  Haf.ckek, 


ursprüngliche  Ansicht  (1904),  es  müsse  sich  um  ein  normales  Zweiteilungsstadium  handeln,  habe 
ich  aufgeben  müssen  (vergl  Syst.  Teil,  S.  206),  und  so  bleibt  wohl  nur  die  Alternative  übrig: 
entweder  ist  ein  nacktes,  Phaeocolla-& hnliches,  in  Teilung  begriffenes  Jugend  Stadium  durch  eine 
verfrüht  eingetretene  Skelettbildung  überrascht  worden  (S.  207),  oder  wir  haben  ein  durch  unvoll- 
kommene Verschmelzung  entstandenes  Doppelmonstrum  vor  uns. 

Die  vorstehende  Uebe reicht  zeigt,  daß  am  Radiolarienskelett  Deformitäten  der  verschie- 
densten Art  auftreten  können.  Nicht  alle  sind  für  die  Untersuchung  der  normalen  Entwicklung 
von  direkter  Bedeutung,  vielmehr  kommen  in  erster  Linie  nur  die  Entwicklungshemmungen  und 
die  Dislokationen  in  Betracht.  Aber  auch  die  übrigen  verdienen  Beachtung,  da  sie  doch  den 
einen  oder  anderen  Lichtblick  auf  das  normale  Entwicklungsgeschehen  und  die  dalnri  mit- 
spielenden Faktoren  und  Einzelprozesse  werfen.  Ihr  Wert  dürfte  noch  größer  werden,  wenn  wir 
einmal  über  das,  was  im  folgenden  über  die  Bildung  des  Radiolarienskelettes  mitgeteilt  werden 
kann,  um  einige  kräftige  Schritte  hinausgekommen  sind. 

Zwei  Bemerkungen  «allgemeiner  Art  mögen  hier  noch  ihre  Stelle  finden. 

Zunächst  sei  noch  einmal  auf  die  früher  mitgetcilte  Beobachtung  hingewiesen,  wonach 
Entwicklungshemmungen  und  Verkrüppelungen  aller  Art  vorzugsweise  in 
den  Mi  sch  gebieten,  d.  h.  in  den  Berührungszonen  warmer  und  kalter  Strömungen,  und 
überhaupt  an  den  Grenzen  der  Warm  wasserregionen  auftreten,  ein  Hinweis 
darauf,  daß  wohl  bei  der  Entstehung  der  meisten  Verbildungen  die  äußeren  Faktoren  einen 
direkten  oder  indirekten  Einfluß  ausüben. 

Die  zweite  Thatsache  allgemeiner  Natur,  welche  hier  Erwähnung  finden  möge,  ist 
die  Erscheinung  der  Koincidenz  der  Abnormitäten,  d.  h.  Individuen,  welche  nach 
einer  Richtung  hin  eine  Deformität  zeigen,  weisen  sehr  häufig  auch  Abnormitäten  anderer 
Art  auf. 

Beispiele  hierfür  lassen  sich  in  großer  Zahl  anführen.  Es  möge  hier  nur  ein  antarktisches 
Exemplar  von  Au/ospathis  variabilis  triodon  (Taf.  VII,  Fig.  8i,  82)  erwähnt  werden,  bei  welchem 
ein  Teil  der  Radialstachcln  nach  den  verschiedensten  Richtungen  hin  vom  Typus  abgewichen  ist: 
bald  zeigen  die  Terminaläste,  bald  die  Proximalästc  ausgeprägte  Entwicklungshemmungen,  bald 
macht  sich  die  Tendenz  zur  Wucherung  in  einer  Vermehrung,  bald  in  einer  atypischen  Gabelung 
der  Stacheläste  geltend.  Koincidenzcn  anderer  Art  fanden  sich  nicht  selten  bei  den  Tuscaroren: 
so  liegt  mir  ein  kugeliges  Exemplar  von  Tuscareita  tubu/osa  vor,  welches  außer  der  weichhäutigen 
Beschaffenheit  und  abnormen  Gestalt  der  Schale  ein  weitklaffendes  Peristom  und  mehrere 
rudimentäre  Stacheln  aufweist  (Taf.  XXX,  Fig.  232);  eine  Tiiscarantha  Ludae  mit  schräg 
gestelltem  Apikalstachel,  mit  stark  eingeschnürtem  PeristomhaLs  und  parallel  gerichteten  Oral- 
stacheln (Taf.  XXVI,  Hg.  205);  ein  Exemplar  von  Tuscarantha  Braturi  mit  dreiseitig-pyramidaler 
Schalengestalt,  welches  aber  nur  zwei  Aboralstacheln  und  außerdem  ein  ganz  mangelhaft  aus- 
gebildetes Peristom  besitzt  (Taf.  XXV,  Hg.  196  u.  197)  u.  a.  Auch  bei  den  Cölodendriden 
gelangten  mehrfach  derartige  Häufungen  von  Abnormitäten  zur  Beol>achtung  (vergl.  Syst.  Teil 
S.  380). 

Die  auffälligste  und  lehrreichste  Koincidenz  fand  sich  bei  dem  schon  oben  er- 
wähnten Exemplar  von  Autosphaera  sp.  vor  (Textfig.  175).  Hier  sind  die  einzelnen  Knoten- 
punkte nach  den  verschiedensten  Richtungen  hin  vom  Aulosphacra-Typus  abgewichen,  und 

122 


Tirftrr-RkritnUrirn. 


599 


zwar  stellen  sich  die  Variationen  gewissermaßen  als  Anleihen  dar,  die  hei  einer  ganzen 
Reihe  näher  oder  entfernter  stehender  Tripylecngruppen  (Sagosphäridcn , Castanclliden,  Mcdu- 
settiden)  gemacht  worden  sind  (vergl.  Syst  Teil,  S.  462). 

Erscheinungen  der  hier  besprochenen  Art 
sind  auch  auf  anderen  Gebieten  l»eol »achtet 
worden.  Es  sei  nur  an  die  Häufung  der  „Stig- 
mata“ bei  erblich  belasteten  Personen,  sowie  an 
die  Beobachtungen  von  Hekbsi  erinnert,  welcher 
bei  seinen  durch  Lithium -Zusatz  radiär  ge- 
machten Plutei  stets  auch  apikale  Defekte  fand 
(vergl.  Driem  ii,  1906,  S.  88).  Auch  de  Vries 
(1901,  S.  575;  1903,  S.  22 9)  hat  auf  derartige 
Koincidenzen  aufmerksam  gemacht 

ln  einigen  Fällen  mag  cs  sich  liei  einem 
solchen  Zusammentreffen  um  Korrelationen  ein- 
facher Art  um  kompensatorische  Regulationen, 
handeln,  etwa  in  dem  Sinne,  daß  „es  liei  Ab- 
normitäten, die  irgendwo  ein  Plus  an  Skelett 
bedingen,  wo  anders  immer  ein  Minus  giebt“ 

(Driesch,  I.  c.);  in  anderen  Fällen  kommen  wohl 
kompliziertere  \Vechsell>cziehungen  in  Betracht 
oder,  wie  vielleicht  bei  dem  vielseitig  aberrierten 
.-/«/w/Z/dc/w-Skelctt  latente  Potenzen,  welche  von 
der  aus  der  Gleichgewichtslage  gebrachten,  ge- 
wissermaßen nach  verschiedenen  Richtungen  os- 
cillierenden  lei  »enden  Substanz  entfaltet  w erden. 

Fig.  175.  Abnormes  ./uA'i^Aiwrij-Skelctt  aus  T.-Sl.  3i. 

.»  nahem  normaler  Knotenpunkt  mit  etwa*  al<grhotwner  üuiWtvt 
KiCfttilaincllr.  b Anklanjje  an  Caslancll  iden-Schalcn.  c und  d An* 
klinge  an  Sogosidurideii-Skelelte.  e Kimincnin|>  der  Halken  Ähn- 
lich wie  bei  den  Mcdusettidrn. 


Die  Skelettbildung  der  Aulacanthiden. 

Die  ersten,  wirklich  verwertbaren  ont« »genetischen,  bezw.  teratologischen  Thatsachen  habe 
ich  bei  den  Aulacanthiden  angetroffen.  Bezüglich  der  Einzelheiten  der  Befunde  sei  auf  den 
Systematischen  Teil  (S.  40,  4 7 ff.,  56 ff„  82  f.)  verwiesen,  hier  mögen  nur  die  wesentlichen 
Beobachtungen  und  Folgerungen  eine  etwas  allgemeiner  gehaltene  Zusammenfassung  finden. 

Vollkommen  weichhäutige  Skelettteile  mit  gleichmäßig  färbbarer  Wandung  sind  mir  l»ei 
den  Aulacanthiden  nicht  begegnet  Dagegen  fanden  sich  wiederholt  Radialstachcln  mit  ein- 
geknicktem Schafte  (Taf.  XI. II,  Hg.  315)  oder  mit  unregelmäßig  verbogenen  Arsten  (Taf.  XI. Ul. 
Fig-  317a),  also  Bildungen,  welche  nur  während  eines  weichhäutigen  Stadiums  infolge  von  Drurk- 

123 


6oo 


Vaijwtim  Haktkkr, 


Wirkungen  /.u  stände  kommen  können.  Kerner  liegen  mir  speziell  von  Auloctro s KadiaLstachcln  vor, 
deren  hohle  Terminalbildungen  eine  sehr  dünne,  ungemein  durchsichtige  Wandung  besitzen  und 


A 


a 


l-'ig.  1 "**-  Nomuk',  Uupjviitonnij;  nl  grsrhlnsveur  um]  keiilrn(>.miigc  Stacheln 
eine«  Kxetnplnrc»  von  AHh'grafthis  i trlhtl<i  nu«  T.-St.  ilB. 

Flg.  177a— d,  Efltw icklung  der  Kadudstadir-Ui  von  Aufptrros.  a die  Trnninal- 
A»tc  rnscheinen  als  knöpf förmige  Aus-itulpungen  des  Stachelendes.  h primäre  Ver- 
kieselung nuhciu  vollendet,  c lirginn  de»  sekundären  Verkieselung,  d sekundäre  Ver- 
kiCM-lung  nulierj  vollendet, 


I 


l 

I 


I 

I 


daher  bei  der  Herstellung  der  Präparate  vielfach  Schaden  gelitten  hatten.  Man  wird  zweifellos 
zu  der  Annahme  berechtigt  sein,  daß  derartige  Stacheln  eben  im  Begriffe  sind,  den  Verkiesc- 
lungsprozeß  auf  die  Terminalbildungen  auszudehnen. 


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T iefi««»RjMllolarlm . 


601 


Bei  einzelnen  dieser  dünnwandigen  Radialstacheln  zeigten  die  Tcnninaläste  nicht  die  typische 
Form,  sondern  erschienen  aLs  knopfförmige  Ausstülpungen  des  Stachelendcs  (Textfig.  177a).  Mag 
es  sich  nun  in  diesen  Fällen  wirklich  um  Durchgangsphasen  eines  rasch  verlaufenden  Ent 
wickelungsprozesses  handeln , die  durch  die  Konservierung  gewissermaßen  überrascht  worden 
waren,  oder  mögen  die  betreffenden  Bilder  Entwicklungshemmungen  darstcllen,  auf  alle  Fälle 
können  sie  nur  in  der  Weise  gedeutet  werden,  daß  die  Terminaläste  als  Ausstülpungen 
der  noch  weichhäutigen  Stachelanlage  ihre  Entstehung  nehmen. 

Das  gleiche  Ergebnis  erhält  man  l>ei  Betrachtung  derjenigen  Stachcltypcn,  welche  sei  es  di«; 
Terminal-,  sei  es  die  Lateraläste  elienfalls  in  unaasgebildetem  Zustande  zeigen,  dabei  aber  sowohl 
am  Schaft,  wie  an  den  Aesten  bereits  eine  gleichmäßig  dicke  Kieselwandung  aufweisen.  Hierher 
gehören  vor  allem  die  kuppen- 
förmig abschließenden,  der  Ter- 
minaläste entbehrenden  Stacheln 
von  AiUospalhis  (Textfig.  178a; 
vergl.  auch  Textfig.  1 76  b),  sowie 
einige  andere  Stachelformen  mit 
knopfförmigen  oder  stark  verkürz- 
ten Aesten  (Textfig.  178b;  Taf.  VII, 

Fig.  8 1 u.  a.).  Alle  derartigen  Bilder 
können  aller  unmöglich  als  nor- 
male, einer  weiteren  Entwicklung 
fähige  Stadien,  vielmehr  sicherlich 
nur  als  Hemmungsbildungen 
betrachtet  werden,  da  ja  eine  voll- 
ständige Verkieselung  ein  weiteres 
Wachstum  ausschließt,  und  zwar 
können  sie  nur  so  gedeutet  werden,  daß  in  einem  weichhäutigen  Stadium  die  Bildung  der 
Aeste,  insl>esondcrc  der  Terminalverzweigungen . auf  Grund  von  Ausstülpungs-  und 
Sprösslings  Vorgängen  zu  stände  gekommen  ist  und  daß  die  so  gebildeten  Apophysen  der 
Stachelanlagen  bald  etwas  früher,  bald  etwas  später  dem  Verkieselungsprozeß  anheimgefallen  sind. 

Alle  diese  Beobachtungen  und  Betrachtungen  führen  also  zunächst  zu  folgenden  An- 
schauungen über  die  erste  Entstehung  der  Aulacanthidennadeln : 

Als  Ausgangspunkt  haben  wir  uns  eine  längsge streckte,  dünnhäutige,  wahr- 
scheinlich mit  einer  gallertartigen  Flüssigkeit  gefüllte  Blase  vorzustellen,  welche  wir  uns  mit 
Immkkmann  als  eine  in  die  Länge  gezogene  Gallertvakuolc  denken  können.  Möglicher- 
weise verdankt  diese,  wie  Immkkmann  meint,  ihre  Form  einem  mechanischen  Zug,  indem  sie  in 
centrifugaler  Richtung  durch  die  sich  ausstreckenden  Pseudopodien,  in  centripetaler  durch  die 
Kohäsion  des  gesamten  Weichkörpers  spindelförmig  ausgezogen  wird;  vielleicht  wird  auch  ihre 
Gestalt  durch  zunächst  ausgeschiedene  und  später  resorbierte  Achscnnadeln  (Primitivnadeln) 
bestimmt,  worauf  die  Verhältnisse  bei  Auloklrf>lts  und  bei  den  Aulosphäriden  hinweisen;  oder 
aber  cs  kommt  allein  das  Eigenwachstum  der  plasmatischen  Hülle,  der  Vakuole n h aut,  als 
fomibildender  Faktor  in  Betracht  (1905,  S.  366).  Welche  dieser  drei  Möglichkeiten  thalsächlich 

'*5 


J 


6o  2 


V ALKNTIX  HaECKEK, 


l>ei  der  ersten  Entstehung  der  häutigen  .Stachelanlagen  zu  trifft,  mag  zunächst  dahingestellt  bleiben, 
jedenfalls  wird  man  die  Bildung  der  Aeste  auf  Ausstülp ungs-  und  Sprossungsprozesse 
zurückführen  müssen,  welche  ihren  Silz  ausschließlich  in  der  plasmatischen 
Vakuolenhaut  haben. 

Wir  sind  gewöhnt,  bei  höheren  Organismen  die  Sprossungsvorgänge  im  wesentlichen 
durch  ungleichmäßige  Zellteilungsvorgänge  zu  erklären.  Neben  dieser  histonalen  Sprossung, 
für  welche  die  Bildung  des  Cervidcn-Geweihes  als  Beispiel  angeführt  werden  mag,  besteht 
bekanntlich  eine  zweite  Form  in  Gestalt  der  syncytialen  Sprossung.  Die  bekanntesten  Bei- 
spiele hierfür  bilden  die  Schlauchalgen  oder  Siphoneen  ( Caulerfm , Vauchtria),  die  Bakterien- 
pilze oder  Myxobakterien,  sowie  die  Amöbenpilze  oder  Acrasieen.  Bei  der  Skelettbildung  der 
Tripyleen  und  speciell  der  Aulacanthiden  handelt  es  sich  nun  um  eine  dritte  Form,  die  man, 
weil  sie  sich  auf  einzelne  Teile  von  Zellen  erstreckt,  als  intracelluläre  Sprossung  bezeichnen 
kann  und  welche  in  der  Entwickelung  mancher  pflanzlicher  llaargebilde  oder  des  Nesselfadens 
der  Cnidarier  eine  Art  Seitenstück  findet  (1906  b,  S.  45).  Auf  alle  halle  haben  wir  es  bei  der 
Sprossung  mit  einem  physiologischen  Vorgang  zu  thun,  der  mit  der  Kristallbildung  und  speciell 
mit  der  Entstehung  der  skelettähnlichen  Kristallformen  (Schneekristalle)  nur  eine  äußerliche 
Ärmlichkeit  hat. 

Eine  ganze  Reihe  von  Bildern  weist  nun  ferner  darauf  hin,  daß  der  Verkieselungs- 
prozeß  bei  Auloceros  und  Aulograf*kis  auf  zwei  Haupt phasen  verteilt  ist.  In  der 
ersten  Hauptphase  (Textfig.  177b),  weiche  als  Phase  der  primären  Verkieselung  bezeichnet 
werden  kann,  erhält  zunächst  der  größte  Teil  des  Nadelschafles  seine  Kieselrinde  (primäre 
Kiesel  rinde),  während  die  Terminalbildungen  noch  von  einer  verhältnismäßig  dünnen  Schicht 
umgel>en  sind  und  insl>csonderc  die  alleräußersten  Endverzweigungen , so  die  fingerförmigen  1 

Spitzen  spathillenloser  Terminaläste  und  die  Scheiben  der  Spathillen,  nur  eine  äußerst  zarte, 
sehr  vergängliche  Hülle  Ixjsitzen  (Textfig.  177  b,  s\  Ins! besondere  bleibt  auch  die  Spitze  des  f 

Schaftes  (Textfig.  177  b,  a)  sowohl  hinter  den  übrigen  .Schaftteilen,  wie  hinter  den  Basen  der 
Hauptäste  in  der  Verkieselung  zurück,  so  daß  an  dieser  Stelle  der  Hohlraum  kugelartig  erweitert 
zu  sein  pflegt  Diese  Ungleichmäßigkeit  wurde  ebenso  lx?i  Auloceros  wie  bei  Aulograf»his 
beoLichtet  (Taf.  XLII,  Fig.  311,  312).  Auch  an  den  sekundären  und  tertiären  Astverzweigungen 
von  Auloceros  bleiben  zunächst  tierartige  Hohlräume  ausgespart  (Textfig.  177  b,  6)  und  ebenso 
stellt  sich,  wie  bereits  angedeutet  wurde,  die  Anlage  der  Spathilleascheibe  als  ein  dünnwandiges 
Bläschen  dar,  welches  die  Form  der  größeren  Hohlkugeln  kopiert  (Textfig.  177  b,  s). 

Schon  während  der  ersten  Hauptphase  pflegt  der  Hohlraum  der  Terminaläste  mit  einer 
körnigen  Masse  angefüllt  zu  sein,  welche  den  Ausgangspunkt  für  die  sekundäre  Verkiese- 
lung bildet  (Textfig.  177c,  l).  I11  der  Regel  bleiben  aber  wenigstens  einige  der  kugelförmigen, 
an  den  G a 1 >el u ngsstel left  ausgesparten  Räume  (b)  und  eljenso  je  ein  centraler,  die  Terminaläste 
durchlaufender  und  meist  mit  den  Kugelräumen  kommunizierender  Achsenkanal  {all)  von  der 
körnigen  Substanz  frei.  Ueber  das  Lumen  des  Stachelschaftes  wölbt  sich  die  letztere  in  Form 
ein«?»  gotischen  Spitzbogens  herüber  («). 

Die  Schlußphase  der  sekundären  Verkieselung,  nämlich  die  Homogenisierung  dieser 
körnigen  Grundsubstanz,  scheint  gleichzeitig  sowohl  am  Schäftende  und  in  den  Terminalbildungen 
vor  sich  zu  gehen  (Textfig.  177  dg  nur  die  Anlagen  der  Spathillen  bleiben  zurück,  und  ebenso 

1 26 


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Ti*f»er-R  MJiolur  irn . 


603 

findet  die  vollkommene  Zudcckung  der  Achsen  kanäle  und  der  kugeligen  Räume  an  den  sekundären 
und  tertiären  Verzweigungsstellen  offenbar  erst  etwas  sj)äter  statt.  Ist  die  sekundäre  FOllmasse 
homogen  geworden,  so  erscheint  sie  in  der  Regel  mit  der  primären  Kieselrinde  vollkommen 
amalgamiert,  so  daß  dann  die  I lartsubstanz  der  Aesle  einen  durchaus  massiven 
Charakter  zeigt. 

In  Bezug  auf  die  Spathillen  soll  noch  hinzugefügt  werden,  daß  die  Häkchen  «als 
winzige  Ausstülpungen  des  vorerwähnten  dünnw.andigen  F.ndbläschens  auftreten  (Textfig.  1 77  K i) 
und  demnach  «aLs  äußerste  End  Verzweigungen  des  Stachels  aufzuf.assen  sind,  worauf 
übrigens  schon  die  vergleichend-morphologische  Betrachtung  mit  Sicherheit  hinweisL  Die  Ver- 
kieselung der  Häkchen  tritt  früher  ein  als  die  des  Endbläschens  (Textfig.  177  c),  und  da  die 
Membran  des  letzteren  außerordentlich  dünn,  vielf.ach  kaum  erkennbar  ist,  so  stellen  sich  die 
Häkchen  öfters  als  keilförmige  Körnchen  dar,  welche  scheinbar  zusammenhangslos  um  die  Spitzen 
der  Kndverzweigungen  gruppiert  sind. 

Alles  in  allem  sind  bei  der  Entwicklung  der  Aulacanthidenstacheln,  insbesondere  der- 
jenigen von  Anloccros  und  Au!ograf>his,  vier  Hauptphasen  zu  unterscheiden:  i)Ausscheidung 
der  häutigen  Stachelanlage;  2)  Sprossung;  3)  primäre  Verkieselung;  4)  sekundäre 
Verkieselung. 

Warum  spcciell  die  dünnhäutigen  Anfangsstadien  im  koaservierten  Material  nicht  deutlich 
hervortreten,  ist  ohne  weiteres  verständlich,  wenn  man  die  außerordentlich  zarte  Beschaffenheit  und 
den  ungenügenden  Erhaltungszustand  in  Betracht  zieht,  welchen  der  extrakapsuläre  Weichkörper 
der  Aulacanthiden  nach  Anwendung  der  verschiedenen  Fi xierungs mittel  zu  zeigen  pflegt  Insbe- 
sondere ist  von  den  extrakapsulären  Alveolen  niemals  eine  Spur  wahrzunehmen,  vielmehr  erscheint 
der  Weichkörper,  wenn  er  Obrhaupt  erhalten  ist,  als  eine  mehr  oder  weniger  homogene,  schwach 
färbbare*  Masse,  welche  nichts  von  der  schaumigen  Struktur  und  den  sonstigen  Differenzierungen 
erkennen  läßt,  die  man  an  der  lebnden  Aulacantha  des  Mittelmeeres  wahmimmt  Da  nun  allem 
Anschein  nach  auch  die  häutigen  Stachclanlagen  nichts  weiteres  sind  als  besonders  gestaltete, 
von  einer  differenzierten,  wenn  auch  sehr  dünnen  Membran  umgebene  Alveolen,  so  ist  es  nur 
zu  verwundern,  daß,  allerdings  nicht  bei  den  Aulacanthiden,  aber  doch  bei  anderen  Tripyleen 
(Astracanthiden,  Castanelliden,  Cölodendriden)  häutige  Stachelanlagen  überhaupt  zur  Beobachtung 
gelangt  sind. 

Auch  der  zweite  Schritt  der  Skelettbildung,  die  intracelluläre  Sprossung  der  von  einer 
differenzierten  VakuoR-nhaut  umgebnen  Stachelanlage,  muß  sehr  rasch  vor  sich  gehen,  während  die 
beiden  l’hasen  der  Verkieselung  deutlich  auseinanderzuhalten  sind.  Bei  denjenigen  Aulacanthiden. 
welche  hohle  Terminalbildungen  besitzen,  kommt  die  zweite  Verkieselung  in  Wegfall. 

Auf  das  Wesen  der  einzelnen  Prozesse  wird  im  Schlußk.apitel  dieses  Al>schnittes  nochmals 
eingegangen  werden.  1 lier  möge  nur  zusammenfassend  gesagt  werden,  daß  bi  den  Aulacanthiden 
sich  der  Vorg.ang  der  Skelettbildung  nicht  aLs  ein  einf.aeher  Sekretionsprozeß  d.arstellt  und  daß 
die  Form  der  Skelettteile  nicht  durch  örtliche  Faktoren,  nämlich  durch  die  passive  Masse  der 
Alveolensutatanz,  bestimmt  wird,  wie  dies  nach  Dreyer  anzunehmen  wäre,  sondern  daß  ein 
komplizierter  Lebensvorgang  vorliegt,  der  sich  aus  Sekretions-,  Wachstums- 
und Sprossungsprozessen  zusam  mensetzt  und  dessen  Produkte  ihrer  Form 
nach  in  erster  Linie  durch  specifische  Gestaltungstendenzcn  des  aktiven 

>*7 


604 


Valentin  Halcker, 


Protoplasmas,  speciell  der  plasmatischen  Hülle  der  „häutigen  Stachelanlagen“ 
besti  m mt  sind. 

Bezüglich  mancher  Einzelheiten  werden  diese  Sätze  durch  die  Berücksichtigung  anderer 
Tripyleengruppen  eine  bessere  Stütze  erhalten  müssen,  im  ganzen  ist  mir  aber  keine  Er- 
scheinung zu  Gesicht  gekommen,  welche  sich  nicht  vom  Boden  dieser  Anschauungen  aus 
ohne  Schwierigkeit  verstehen  ließe.  Vor  allem  kann  für  sämtliche,  bei  den  Aulacanthiden  Vor- 
gefundene Abnormitäten  eine  einfache  Deutung  gegeben  werden. 

Es  ist  von  vornherein  zu  erwarten,  daß  bei  der  Uebereinstimtnung,  welche  die  bei  Au/o- 
graphis , Au  loteros  und  Aulosf*athis  gefundenen  Bilder  miteinander  zeigen,  die  Gattung  AulokUptes 

sich  in  Bezug  auf  die  Skelcttbildung 
nicht  principiell  verschieden  ver- 
halten werde,  wenn  auch  vielleicht  die 
Benutzung  der  Fremdkörperunterlagen  i 

gewisse  Modifikationen  zur  Folge  hat. 
ln  der  That  fanden  sich  im  „Valdivia“- 
Material  bei  einer  Reihe  von  Aulokleples- 
Exemplaren  unvollkommen  verkitsche 
Radialstacheln,  welche  mit  den  als 
Entwicklungsstadien  zu  betrachtenden 
Nadelzuständen  liei  Auloceros  durchaus 
vergleichbar  sind,  nur  daß  die  Achse 
des  Stachels  von  einem  Diatomeenge- 
häuse eingenommen  wird  (Textfig.  1 79).  I 

Man  kann  an  diesen  AulokUptes- Stacheln  * 

gewöhnlich  drei  verschiedene  Formen 
oder  Aggregatzustände  der  KieseLsub- 
stanz  unterscheiden:  das  äußere  Ende 
der  Diatomccnschale  ist  unmittelbar 
von  einer  sehr  feinkörnigen  Masse 
umgeben,  welche  das  nämliche  Ansehen 
darbietet  wie  die  sekundäre  Kieselsub- 
stanz zur  Zeit  ihres  ersten  Auftretens  (Textfig.  179  a und  b,  <7);  die  proximalen  Wandpartien  des 
Radialstachels  werden  von  einer  vollständig  hellen,  durchsichtigen  Kiesels  übst  anz 
gebildet  (b)\  während  die  Wandung  des  äußeren  Schaftendes  und  der  Terminalbildungen  aus  einer 
opaken,  deutlich  geschichteten,  einen  Stich  ins  Gelbliche  zeigenden  Masse  besteht  (c). 
Augenscheinlich  repräsentieren  der  feinkörnige  und  der  durchsichtige  Zustand  Vorstufen  des 
opaken  und  ebenso  dürfte  sicher  sein,  daß  die  körnige,  den  Spaltraum  zwischen  der  Kieselrinde 
und  der  Diatomeenschale  ausfüllende  Substanz  (a)  der  sekundären  Kieselsubstanz  von  Auloceros  in 
ihrer  ersten,  körnigen  Phase  (Textfig.  177  c,  X-)  entspricht  Daraus  würde  aller  hervorgehen,  daß  auch 
l»ei  AulokUptes  die  Verkieselung  von  außen  nach  innen  und  nicht  wie  nach  der  Immer- 
man  Nischen  Hypothese  anzunehmen  wäre,  in  umgekehrter  Richtung,  d.  h.  unter  successiver  Ab- 
lagerung oberflächlicher  Kiesellamellen,  stattfindet  Eine  weitere  Uebereinstimmung  mit  Au/oceivs 

128 


fl 

- 


Gehäufte  von  Mi&tolrmia. 


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Tief**c- Rad  ioUriro . 


605 

betrifft  die  Terminaläste,  welche  zum  Teil  noch  breite,  von  KieseLsubstan*  vollkommen  freie 
Achsenkanäle  und  kugelförmige  Endbläschen  besitzen  (Textfig.  1 79  a),  zum  Teil  aber  bereits  eine 
körnige  Innenmasse  enthalten,  welche  stellenweise  ganz  allmählich  in  die  opake,  geschichtete  Form 
der  I IarLsubstanz  ül»ergeht  (Textfig.  1 79  a und  b). 

Aus  dieser  weitgehenden  Ueliereinstimmung  zw’ischcn  den  halbverkieselten  Stacheln  von 
Au lok Uftes  und  Au/oeeros  dürfte  aller  mit  Sicherheit  hervorgehen,  daß  die  Bildungsweise  beider 
die  nämliche  sein  muß,  und  so  gelangt  man  zu  folgender  Gesamtauffassung  liezQglich  der  Ent- 
wicklung der  z/w/o/Zc/Z/vf-Stacheln : Die  vom  Weichkörper  aufgenommene  Diatomeenschale  wird 
zunächst  von  einer  ( iallertvakuole  eingeschlossen,  welche  unter  Differenzierung  einer  „Yakuolen- 
haut“  zur  häutigen  Stachelanlage  wird.  Indem  das  distale  Ende  Sprossen  treibt,  entstehen  die 
Terminalbildungen,  und  nun  erfolgt,  ähnlich  wie  liei  Auloeeros,  eine  von  außen  nach  innen  und 
gleichzeitig  von  den  Terminalbildungen  gegen  das  centrale  Schaftende  fortschreitende  Ver- 
kieselung. 

Auf  den  ersten  Anblick  mag  cs  zweifelhaft  erscheinen,  ob  auch  die  extremen,  knospen- 
und  artischockenförmigen  Stachelformen  von  Aulok Uftes  ftoscufus  diesem  Bildungsmodus  ihre  Ent- 
stehung verdanken  und  ob  nicht  wenigstens  bei  ihnen  in  der  von  I mm ermann  angenommenen 
Weise  ein  sekundäres  Dickenwachstum  auf  Grund  einer  successiven  Apposition  von  Kicscllamcllcn 
statfindeL  Wenn  ich  auch  diese  Möglichkeit  nicht  ganz  auszuschließen  vermag,  da  mir  keine 
entscheidenden  Bilder  zur  Verfügung  stehen,  so  möchte.'  ich  meinerseits  «loch  nicht  zu  dieser 
Zusatzhypothese  greifen,  da  der  Annahme,  daß  auch  diese  Stachelformen  in  ihrer  Entwicklung 
dem  . lu/oceros-T ypus  folgen,  keine  zu  großen  Schwierigkeiten  im  Wege  stehen  und  weil  die 
gleichmäßige  Schichtung  vieler  Stacheln  (vergl.  Taf.  IV,  Fig.  45.  43;  Textfig.  173)  auf  eine  ein- 
heitliche Entstehungswelse  des  ganzen  Stachelkörjiers  hin  weist  Der  zunächst  vielleicht  verdächtige 
Umstand,  daß  bisher  keine  Stacheln  gefunden  wurden,  welche  als  häutige  Entwicklungsstadien  jener 
derl ten  Formen  aufgefaßt  w'erden  könnten,  mag  wohl  damit  Zusammenhängen,  daß  die  einzelnen 
A u/ok/efUs-lndl i vid uen  neben  zahlreichen  einfachen  Nadelformen  stets  nur  einige  wenige  derbe 
Stacheln  besitzen,  daß  also  von  vornherein  eine  geringere  Wahrscheinlichkeit  liesteht,  auf  deren 
Jugendstadien  zu  stoßen. 

Ist  aller  die  Entstehungsweise  der  derlien  Stachelformen  die  nämliche  wie  diejenige  der 
einfacheren  Tyjien,  so  ist  die  Annahme  Immermann's  nicht  zu  halten,  wonach  die  letzteren  jüngere 
Entwicklungsstadien  der  ersteren  darstellen.  Vielmehr  ist  anzunehmen,  daß  der  Typus  und  die 
Massenentfaltung  der  einzelnen  Nadel  durch  die  Ve rz weigu ngs weise  der  häutigen  Stichelanlage 
von  vornherein  festgelegt  ist  und  daß  dabei  entweder  die  l>esondcre  Beschaffenheit  der  Fremd- 
körjH'runterlage  «»der  der  augenblickliche  physiologische  Zustand  des  ganzen  Weichkörjiers  fxier 
auch  die  promorphologischen  Verhältnisse  des  letzteren  eine  Rolle  spielen.  Auf  die  erste  Mög- 
lichkeit weisen  diejenigen  Stacheln  hin,  welche  Aulaeantha-  oder  A ulografhonium - N adeln  als 
Grundlage  benutzt  hallen  und  in  ihren  äußeren  Umrissen  deutlich  die  Form  der  letzteren  wieder- 
geben (Taf.  IV',  Fig.  44,  45;  S.  590,  Textfig.  173),  die  zweite  Möglichkeit  wird  durch  den  Ver- 
gleich mit  gewissen  Abnormitäten  von  Auloeeros  tri  ge  minus  (S.  588)  und  Astraeantha  faradoxa 
(S.  596)  nahegelegt,  die  dritte  Möglichkeit  emllich  ergiebt  sich  aus  den  regelmäßigen  Anordnungs- 
Verhältnissen,  welche  die  verschiedenen  Nadelty|>cn  bei  Au/okUftes  ramosus  angu/ntus  (Taf.  IV, 
F*ig.  37)  zeigen. 

« 39 


DroWl.r  Ti*hav-F-i|vdilioa  ih>  IM.  XIV. 


6o6 


Vaijcmtin  Harcrrr, 


I mm  ermann  hat  ferner  die  Hypothese  ausgesprochen,  daß  innerhall)  der  Familie  der 
Aulacanthiden  das  Verhalten  ljci  Au/ok/eptes  ein  primitives  sei,  d.  h.  ursprünglich  hätte  sich  die 
Stachelbildung  stets  an  eine  Fremdkörpergrundlage  angeschlossen,  und  die  Aulacanthiden  würden 
erst  im  Laufe  ihrer  Stammesentwicklung  allmählich  dazu  gelangt  sein,  sich  von  einer  solchen 
zu  emancipieren  und  die  durch  die  Gestalt  der  Fremdkörper  und  der  Pseudopodien  kausal  be- 
stimmte Stachelform  nunmehr  auch  ohne  Zuhilfenahme  von  Fremdkörpern  herzustellen. 

Dieser  Hypothese  gegenüber  ist  auf  die  bei  den  Aulacanthiden  weit  verbreitete  Neigung 
aufmerksam  zu  machen,  die  Radialstacheln  anderer  Aulacanthiden  in  ihren 
Weichkörper  aufzunehmen  und  sie,  indem  sie  dieselben  in  eine  radiäre  Stellung 
bringen,  ihrem  eigenen  Skelette  ei nzu verlei ben.  Insbesondere  findet  man  bei  tropischen 
Exemplaren  von  Au/ographis  pandora  und  Au/oceros  arborescens  sehr  häufig  Nadeln  verschiedener 
Aulacant  ha-  Arten,  welche  genau  die  nämliche  Anordnung  und  wohl  auch  dieselbe  Funktion  wie 
die  eigenen  Radialstachcln  haben.  (Näheres  im  Syst.  Teil,  S.  1 5 f.)  | 

Unter  Berücksichtigung  dieser  Thatsache  gelangt  man  aber,  wie  ich  glaube,  zu  einer 
ungezwungeneren  Auffassung  bezüglich  des  Verhältnisses  von  Au/ok/eptes  zu  den  übrigen  Aula- 
canthiden, als  dies  von  der  phylogenetischen  Hypothese  Immkrmann’s  aas  möglich  ist  Offenbar  ( 

sind,  vom  vergleichend-morphologischen  Gesichtspunkte  aus,  dem  eben  beschriebenen  Verhalten 
von  Au/ographis  und  Au/oceros  diejenigen  verhältnismäßig  seltenen  Fälle  anzureihen,  in  welchen 
Aulacanthidennadeln  von  Au/ok/eptes- Individuen  aufgenommen  und  als  Grundlage  für  die  eigenen 
Nadeln  benutzt  werden,  und  diese  Befunde  scheinen  mir  ihrerseits  die  Brücke  zu  bilden,  welche 
hinüberführt  zu  dem  normalen  Verhalten  der  Au/ok/eptes- Arten,  bei  denen,  wie  gezeigt  wurde,  in  , 

der  überwiegenden  Mehrzahl  der  Fälle  Diatomeengehäuse  als  Fremdköq>ergrundlage  Ver-  . 

Wendung  finden.  Wir  hätten  also  eine  Reihe,  in  welcher  Au/ographis  und  Au/oceros  mit  einver- 
leibten Aulacanthidennadeln  den  Anfang,  die  Au/ok/eph -.»-Individuen  mit  Aulacanthidennadeln  die 
Mitte  und  die  Au/ok/eptes- Individuen  mit  Diatomeengehäusen  das  Ende  bilden.  Während  nun  bei 
der  ersten  Gruppe  die  Aufnahme  der  Fremdkörper  eine  mehr  zufällige  und  ihre  Einverleibung 
eine  losere  ist,  findet  l>ei  Au/ok/eptes  und,  wie  ich  gleich  hinzufügen  möchte,  auch  bei  Aulodendron 
an/arcticum  Haeckel  (vergl  Taf.  X,  Fig.  94,  95)  die  Aufnahme  der  Fremdkörper  in  konstanter 
und  gleichzeitig  in  Ixistimmt  angepaßter  Weise  statt,  indem  dieselben  in  den  häutigen  Stachel- 
anlagen eingeschlossen  und  zu  ihrer  Versteifung  benutzt  werden. 

Danach  würde  es  sich  bei  Au/ok/eptes  nicht,  wie  Immermann  will,  um  ein  ursprüngliches 
Verhältnis,  sondern  um  eine  sekundäre  Anpassung  handeln,  und  die  Aufnahme  der  Fremdkörper 
würde  weniger  einen  ätiologischen,  als  einen  teleologischen  Sinn  haben.  Dieses  Verhältnis  würde 
das  gleiche  bleiben,  falls  die  schon  früher  angedeutete  Vermutung  zuträfe,  wonach  die  Anlagen 
der  Aulacanthidennadeln,  ähnlich  wie  die  der  Skelettteile  der  Aulosphäriden,  von  „Primitivnadeln“ 
ihren  Ausgang  nehmen.  Denn  in  diesem  letzteren  Falle  dürfte  es  sich  bei  Au/ok/eptes  und  ,\u lo- 
dend ron  nur  um  eine  Substitution  der  autogenen  durch  eine  fremde  Nadelgrundlage  handeln. 

Auf  einen  Punkt  von  entwicklungsphysiologischem  Interesse  möge  hier  noch  besonders 
aufmerksam  gemacht  werden,  nämlich  auf  die  vollkommene  Einverleibung  oder  Amal- 
gamierung, welche  die  Substanz  der  aufgenommenen  Fremdkörper  erfährt.  Ebenso  wie  l>ei  den 
Stacheln  von  Au/oceros  die  sekundäre  Füllsubstanz  nur  in  statu  nascendi  scharf  von  der  primären 
Kieselrinde  getrennt  zu  sein  pflegt,  sj>äter  aber  mit  letzterer  in  der  Regel  zu  einer  homogenen 

130 


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T ieft*#-  Radi  :>lar  ien , 


607 


Masse  verschmilzt«  so  werden  auch  die  von  AulokUptes  und  Aulodrndron  aufgenommenen  Aula- 
canthiden-Nadeln  und  Diatomeengehäuse  vollkommen  der  von  außen  nach  innen  an  sie  heran- 
tretenden Fallsubstanz  einverlcibt  (vcrgl.  Taf.  IV,  Fig.  44,  45;  Taf.  X,  Fig.  «>4;  Taf.  XI. 111, 
Fig.  319,  220  u.  a.).  Allerdings  kommt  ihre  Form  noch  in  dem  definitiven  Stachellumen  in 
klarster  Weise  zum  Ausdruck,  und  auch  die  Teilungsnarben  und  einige  andere  Struktur- 
Verhältnisse  der  Diatomeenschalen  bleiben  vielfach  noch  erhalten,  aber  die  Su! »stanz  der  Fremd- 
körper verschmilzt  so  vollkommen  mit  der  sekundären  Kieselsul»stanz  des  AulokUptes-  oder  Au/o- 
dVW/w/-Stachels,  daß  von  einem  dopjxilten  Schalenkontur  in  der  Regel  nichts  mehr  zu  sehen  ist. 
Hin  ähnlicher  Verschmelzungsprozeß  wird  uns  bei  den  Aulosphäriden  und  Sagosphäriden  l>egegnen. 

Im  Anschluß  an  die  Skclettbildungsvorgänge  der  Aulacanthiden  sd  kurz  der  l»ei  den 
Astracanthiden  gemachten  Beobachtungen  gedacht  insbesondere  eines  Exemplares  von  As/ra- 
cantha  paradoxa  mit  weichhäutiger,  färbbarer  Stachelwandung  um!  mit  ebenfalls  färbbarer  Gallert- 
füllung  (Syst  Teil,  S.  384,  Textfig.  49).  Da  l»ei  einem  Exemplar  einer  anderen  Ast r acan t h i d e n - 
Art  (Taf.  LXXII,  Fig.  532)  deutliche  .Anzeichen  eines  sekundären  Vcrkieselungsprozcsses  zu 
erkennen  waren,  so  kann  es  keinem  Zweifel  unterliegen,  daß  liei  den  Astracanthiden  der  Verlauf 
der  Skclettbildung  der  nämliche  ist  wie  Ixri  den  Aulacanthiden. 

Dasselbe  muß  aller  auch,  wie  eine  Reihe  von  Finzell>eobachtungen  erschließen  läßt  (Syst 
Teil,  S.  355),  für  die  radiären  Skelettteile  der  Cölodendriden  gelten.  Es  scheint  ja  an  unser 
Vorstellungsvermögen  eine  außerordentliche  Zumutung  gestellt  zu  werden,  wenn  wir  uns  die  Ent- 
stehung der  reich  und  gesetzmäßig  verzweigten  Dendriten  und  Griffel  beispielsweise  eines 
Coebpftgtna  (Taf.  LXVl,  Fig.  496)  oder  Coeianthemum  (Taf.  LXYIII,  Fig.  507)  in  der  Weise 
denken  sollen,  daß  eine  „häutige  Stachelanlage“  von  der  Gestalt  einer  länglichen,  plasmaumhüllten 
Gallertvakuole  gewissermaßen  blitzartig  nach  allen  Richtungen,  aller  in  bestimmter  Folge  und 
nach  bestimmten  Größen-  und  Verzweigungsverhältnissen  ihre  Primär-,  Sekundär-  und  Tertiäräste 
ausbreitet  Auch  mag  es  vorläufig  als  eine  Hyothese  von  sehr  geringer  Erkläningskraft  er- 
scheinen, wenn  wir  annahmen,  daß  alle  diese  komplizierten  Gesetzmäßigkeiten  in  der  Verzweigung 
des  Cölodendridenskelettes  in  letzter  Linie  in  der  specifischen  Konstitution,  im  hypermolckulären 
Aufbau  des  Plasmas  der  Vakuolenhaut  Ixgründet  sein  müssen. 

Und  doch  bleibt  soviel  ich  sehe,  kein  anderer  Ausweg  übrig.  Ein  Versuch,  die  Gerüst- 
bildungsvorgänge nach  dem  Vorgang  von  Drever  unmittelbar  auf  die  Kräfte  und  Gesetze  der 
FlQssigkcitsmcchanik  zurückzuführen,  versagt  ja  bei  den  Cölodendriden  und  überhaupt  bei  allen 
höher  organisierten  Tripyleen  vollständig.  Selbst  wenn  man  zugiebt  daß  die  Verhältnisse  ver- 
wickelter sein  müssen,  als  bei  allen  anderen  Radiolarien,  und  daß  „der  Stoffaustausch  zwischen 
den  verschiedenen  Partien  des  Sarkodekörpers  und  zwischen  diesem  und  dem  umgebenden 
Medium  stärker  und  reger  sein  wird  und  Schichtenbildung,  Diffusionsströmungen,  Entmischungs- 
vorgänge, Tropfenausscheidung  und  Blasenbildung,  lokale  und  totale  Schwankungen  der  Ober- 
flächenspannung  etc.  etc.  in  der  mannigfachsten  Weise  ineinander  greifen“  (Dreyek,  1892,  S.  402), 
selbst  dann  wird  man  ja,  wie  bereits  oben  (S.  588)  ausgeführt  worden  ist,  auch  von  der  Unter- 
lage der  Drever’. sehen  Hypothese  aus  unmittelliar  vor  die  „große  physiologische  Unbekannte“, 
vor  das  Rätsel  der  specifischen  Konstitution  des  formgestaltenden  Protoplasmas  geführt 

Nun  weisen  alxtr  gerade  die  immer  wieder  citierten  Einzelbefunde  aus  dem  normalen  und 
abnormen  Entwicklungsvorgange  der  Cölodendriden  und  aus  demjenigen  vieler  bedeutend  einfacher 

•3« 


(V 


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6o8 


Vai-kntix  Haeckkr, 


gehauter  Tripyleen  mit  Bestimmtheit  darauf  hin,  daß  schon  die  Unterlage  und  der  Ausgangs- 
punkt der  ÖRKYHKschen  Hyothese  wenigstens  bei  den  Tripyleen  verlassen  werden  muß  und  daß 
die  Gestalt  des  Tripyleenskelettes  nicht  durch  die  Umgebung,  durch  ein  als  Gußform  dienendes 
Negativ  bedingt  sein  kann,  sondern  nur  durch  specifischc  Potenzen,  die  in  der  Stachelanlage 
selber  gelegen  sind  und  in  charakteristischen  intracellulären  Wachstums-  und  Sprossungsvorgängen 
zum  Ausdruck  kommen.  Indem  es  wahrscheinlich  gemacht  wurde,  daß  auch  für  die  am 
höchsten  specialisierten  Cölodend ridenskelette  diese  Verhältnisse  Gültigkeit  haben,  scheint  mir  doch 
wenigstens  ein  kleiner  Fortschritt  in  der  Erkenntnis  angebahnt  zu  sein,  auch  wenn  wir  uns  vom 
Boden  unserer  heutigen  Kenntnisse  aus  den  Enlwicklungsverlauf  im  einzelnen  nicht  auszudenken 
vermögen. 

Im  übrigen  würden  ja  die  hier  vermuteten  Vorgänge  und  Beziehungen  keineswegs  ganz 
isoliert  und  ohne  Analogien  dastehen.  Erinnern  wir  uns  zunächst  daran,  daß  die  kompliziert  gebauten 
Griffel  einer  Coelo*raf>his  oder  eines  Coefanthem um  durch  alle  Ueliergänge  mit  den  regelmäßig 
dichotomisch  verzweigten  Dendriten  anderer  Formen  verbunden  sind  und  daß  nicht  selten  beide 
Bildungen,  sei  es  in  Form  individueller  Abweichungen,  sei  es  abnormerweise,  vikarierend  für- 
einander eintrelen  können  (vergl.  Syst.  Teil,  S.  345  f.),  so  daß  also  ein  prinzipieller  Unterschied  in  der 
Entstehungsweise  der  leiden  Extreme  jedenfalls  nicht  angenommen  werden  kann!  Nun  giebt  es 
aber  doch  Bildungen  im  Tierreich,  die  ungefähr  die  Organisationshöhe  der  Dendriten  von  Coe/o- 
dendntm  hal»en,  zum  Teil  wohl  etwas  höher  stehen,  und  für  welche  mit  Bestimmtheit  ein 
freies,  von  äußerer  mechanischer  Beeinflussung  vollkommen  unabhängiges 
Wachstums-  und  Spross ungs vermögen  angenommen  werden  muß,  wenn  wir  auch  leider 
noch  nicht  die  Vorgänge  im  einzelnen,  die  Zahl  der  beteiligten  Zellen  u.  s.  w.  kennen.  Es  sei  nur 
an  manche  Arth ropodenhaare,  z.  B.  an  die  gefiederten  Borsten  eines  Ca/oca/anus  favo  oder  f'lumu- 
/osus,  eines  Eutalanns  oder  . higrtf/i/us  erinnert  (vergl.  Giksbkecmt,  1892,  Taf.  III,  F'ig.  1,  3,  5: 
Taf.  IV,  Eig.  15).  Von  derartigen  Strukturen  sind  al>er,  wie  mir  scheint,  auch  die  am  meisten  dif- 
ferenzierten Cölodend  ridenskelette  nur  graduell  verschieden,  und,  wenn  auch  natürlich  die  Mittel 
der  Formbildung  in  beiden  Fällen  nicht  genau  die  nämlichen  sind,  so  darf  man  sie  doch  wohl 
unbedenklich  als  Analogien  Ixilrachten. 


Skelettbildung  der  Aulosphäriden  und  Sagosphäriden. 

Die  großenteils  aus  regelmäßigen,  gleichseitig-dreieckigen  Maschen  zusammengesetzten 
G itterschalen  der  Aulosphäriden  und  Sagosphäriden  gehören  zu  denjenigen  Tripyleen skeletten,  deren 
Entstehung  vom  Boden  der  mechanischen  Gerüstbildungslehre  Dkeykk's  aus  schlechterdings  nicht 
begreiflich  ist.  Abgesehen  von  den  Achsenfäden  und  anderen  feineren  Strukturverhältnissen,  welche 
speciell  die  Aulosphäridenskelette  aufweisen  und  deren  Entstehung  nur  mittelst  einer  Reihe  von 
Hilfsannahmen  erklärt  werden  könnte,  müßte  als  Ausgangspunkt  für  die  hexagonale  Struktur 
der  Gitterschalen  eine  Anordnung  der  form  licstimm enden  Alveolen  angenommen  werden,  welche 
vollkommen  außerhalb  der  Regeln  der  Blasen mcchanik  steht  ln  der  That  weisen  denn  auch 
eine  Reihe  von  Einzelbefunden,  insbesondere  auch  die  gerade  l>ei  dieser  Gruppe  sehr  häufigen 
teratologischen  Vorkommnisse,  mit  Bestimmtheit  darauf  hin.  daß  l»ei  der  Genese  des  Aulosphäriden- 

«32 


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TiefKt-RadioUriaa- 


6CX) 


und  Sagosphäridcnskclettes  im  wesentlichen  die  nämlichen  Bildungsfaktoren  eine  Rolle  spielen 
wie  l>ei  der  Entstehung  der  Aulacanthidenstacheln. 

Von  Wichtigkeit  dürfte  vor  allem  die  Beantwortung  der  Frage  sein,  ob  überhaupt  die 
Aulosphäriden-  und  Sagosphäridenskelette  bei  der  cntwicklungsgcschichtlichen  Betrachtung  zu- 
samm engefaßt  und  ob  etwa  die  einen  als  ontogenetische  Durchgangsstufen  der  anderen  be- 
trachtet werden  dürfen.  Auf  den  ersten  Anblick  scheint  es,  als  ob  die  Sagosphäriden  mit  ihren 
massiven,  in  den  Knotenpunkten  verschmolzenen  Skelettbalken  (S.  488,  Textfig.  114),  wie  dies  auch 
Haeckel  meint,  einen  primitiveren  Typus  darstellen  als  die  Aulosphäriden  mit  ihren  hohlen,  von 
einem  Achsenfaden  durchzogenen  und  durch  kunst- 
volle Gelenke  miteinander  verbundenen  Kieselröhren 
(S.  486,  Textfig.  1 1 1).  Indessen  ergiebt  sich  aus 
einigen  Befunden  mit  größter  Wahrscheinlichkeit, 
daß  das  Gegenteil  richtig  ist  Ein  entscheidendes 
Bild  (Taf,  XLVIII,  Fig.  368;  Textfig.  180)  hat  ins- 
besondere das  Skelett  einer  antarktischen  Sagenoa- 
rium- Art  geliefert,  welches  hinsichtlich  der  Be- 
schaffenheit der  Knotenpunkte  durchaus  den  Cha- 
rakter einer  Sagosphäride  aufwies,  dabei  aber  zahl- 
reiche hohle,  von  einem  Achsenfaden  durchzogene 
Skelettbalken  und  Radialstacheln  besaß.  Allerdings 
kommt  es  auch  vor,  daß  umgekehrt  Aulosphäriden- 
skelette  in  einzelnen  Knotenpunkten  Anklänge  an 
die  Sagosphäriden  zeigen  (Textfig.  1 75),  indessen 
kann  es  l>ei  einem  Vergleich  aller  Vorkommnisse 
kaum  einem  Zweifel  unterliegen,  daß  die  erst- 
erwähnte Aberration  von  Sagenoariutn  mit  ihren 
an  Auhspfuura  erinnernden  Charakteren  eine 
Hemmungsbildung  oder  auch  eine  normale 
Durchgangspha.se  und  nicht  etwa  eine  pro- 
gressive Weiterbildung  darstellt  und  daß  also  die 
typischen  Sagosphäridenskelette  durch- 
weg einen  au losphäroiden  Zustand  pas- 
sieren, während  andererseits  solche  Aulosphäridenskelette,  welche  Anklänge  an  die  Sagosphäriden 
zeigen,  viel  eher  den  Charakter  von  eigentlichen  Monstrositäten  haben.  Alles  in  allem  würden 
also  die  Aulosphäriden  gegenüber  den  Sagosphäriden  als  jugendlichere  Typen  zu  betrachten  sein, 
ebenso  wie  z.  B.  innerhalb  der  Familie  der  Aulacanthiden  hohle  Terminalbildungen  einen  ursprüng- 
licheren Charakter  haben  als  massive,  und  ferner  darf  behauptet  werden,  daß  die  Skelette  der 
Aulosphäriden  und  Sagosphäriden  die  gleichen  ontogenetischen  Anfangsstufen  durchlaufen. 

Speciell  für  die  Aulosphäriden  bin  ich  ferner  auf  Grund  einer  vergleichenden  Betrachtung 
aller  Abnormitäten  zu  dem  Ergebnis  gelangt,  daß  die  einzelnen  Tangential balken,  sowie  die 
Radialstacheln,  ähnlich  wie  die  Aulacanthidennadeln,  ihrer  ersten  Anlage  nach  als  selbständige 
Skelettclemente  zu  l>etrachten  sind,  und  ferner,  daß  ihre  Größe  und  Anordnung  durch  die 

• 33 


Vajjmtik  Haickm, 


zuerst  abgeschiedenen  Achse nfäden  oder  Primitivnadeln  bestimmt  wird.  Die  Gründe, 
welche  mir  für  diese  Anschauungen  zu  sprechen  scheinen,  sind  im  Systematischen  Teil  (S.  105  ff.) 
ausführlich  erörtert  worden,  hier  sei  nur  auf  die  überzähligen,  versprengten,  mit  dem  Gitterwerk 
nur  lose  zusammenhängenden  Skelettelemente  hingewiesen,  welche  mit  Bestimmtheit  für  eine 
relativ  unabhängige  Entstehung  der  einzelnen  Skelettteile  sprechen  (Taf.  XLV,  Fig.  341,  342  u.  a.), 
und  andererseits  auf  gewissse  abnorme,  „schicnengeleisähn liehe“  Gitterwerke,  Imm  denen  die  Wan- 
dung der  Tangentialröhren  durch  vorspringende  Achsennadeln  vielfach  ausgebuchtet  und  ausge- 
zogen ist  (Textfig.  181  a — r).  Hier  wird  man  kaum  die  Annahme  umgehen  können,  daß  die 
Achsenfäden  oder  Primitivnadeln  die  eigentlich  form  besti  m menden  Elemente  darstellen. 


Pig.  181  l’anic  au»  einem  mofistr.'«cn  AHfwrfMa-SMtU.  Hei  a,  ö,  t Voretulpungcn 
der  primären  KieselUmrlle.  durch  dl«  vonpnngvndcn  Enden  der  PrimitiviMdcln  hetvorgrrufen. 

1-  ig.  1 Al.  Entstehung  des  Aulusphiridmikelcttes  schenutiscb. 


So  gelangt  man  zunächst  zu  folgender  Auffassung  bezüglich  der  Entstehung  eines  Att/o- 
f/ifami-Skelettes  (Textfig.  182):  In  einer  oberflächlichen  Schicht  des  Weichköqiers  werden  zu- 
nächst die  Primitivnadeln  und  zwar  wahrscheinlich  als  außerordentlich  feine,  hohle  Fäden 
allgeschieden.  Diese  haben  entweder  von  vornherein  eine  regelmäßige  Anordnung  oder  werden 
erst  nach  ihrer  Abscheidung  durch  richtende  Centren  (s.  unten)  in  bestimmter  Weise  orientiert 
(Textfig.  182  a).  Um  die  Primitivnadeln  herum  scheiden  sich  dann  Gallertvakuolen  ab  (Textfig.  182  h), 
ebenso  wie  sich  liei  Auloklepits  oder  Aulodendron  um  die  aufgenommenen  Diatomeengehäuse  zu- 
nächst Vakuolen  bilden  müssen  und  ebenso  wie  im  Phäodium  der  Tripyleen  um  die  als  Nahrung 


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TiW*«-Rafl*olati«T>. 


61 1 

dienenden  Fremdorgan  Ismen  die  1‘häodcllcn  in  Gestalt  von  Schleimvakuolcn  abgeschieden  werden. 
Man  wird  sich  zu  denken  haben,  daß  zwischen  den  Kieselnadeln  oder  Kieselröhrchen  und  der 
sic  umgelienden  Matrixschicht  Gallerte  secerniert  wird  und  daß  diese  Gallerte  momentan  aufquillt, 
so  wie  etwra  die  Gallerte  zwischen  der  Dotterhaut  und  dem  Eikörper  des  befruchteten  Sceigel- 
eics  zum  raschen  Aufquellen  kommt.  Die  Matrixschicht  wird  nun  zur  Vakuolenhaut,  worauf 
von  seiten  dieser  die  Kieselwandung  der  Tangentialbalken  und  Radialstacheln  abgeschieden  wird. 
Ucbcr  das  Wesen  und  den  Verlauf  dieses  letzteren  Prozesses  bin  ich  zurzeit  nicht  imstande. 
Genaueres  zu  sagen,  nur  weist  die  Beschaffenheit  der  „Gelenkkapseln“,  durch  welche  in  jedem 
einzelnen  Knotenpunkte  die  benachbarten  Tangentialbalken  miteinander  verbunden  werden  (S.  4X6, 
Textfig.  in),  darauf  hin,  daß  die  Lamellcnbildung  wenigstens  in  der  nächsten  Nähe  der  Knoten- 
punkte in  zwei  Etappen  vor  sich  geht  (Textfig.  182  c). 

Es  fragt  sich  noch,  was  man  sich  unter  den  „richtenden  Centre n“  vorzustellen  hat 
Bei  einem  Versuch,  die  regelmäßige  Stachelanordnung  und  die  Achsendifferenzierung  gewisser 
Radiolarien  zu  erklären,  hat  Dkeyer  (1892,8.410)  angenommen,  daß  sich  zwischen  den  Pseudo- 
podien ein  „Kampf  ums  Dasein“  abspielt  und  daß  Hand  in  Hand  damit  die  Verringerung  der 
Pseudopodienzahl  so  lange  weiter  geht,  „bis  eine  Anzahl  gleich  starker,  von  gleich  großen  Ge- 
bieten umgebener,  also  möglichst  weit  voneinander  entfernter  Pseudopodien  resultiert  mit  einem 
Worte,  bis  das  Gleichgewicht  hergestellt  ist“.  Durch  die  Lage  der  Übrig  gebliebenen  Haupt- 
pseudopodien ist  die  Anordnung  der  von  ihnen  gebildeten  Radialstacheln  bedingt  ln  Anlehnung 
an  diese  Hypothese  Dreyer’s  könnte  man  sich  denken,  daß  lxn  der  Bildung  des  Aulosphäriden- 
skelettes  die  Durchschnittspunkte  der  Pseudopodien  mit  der  äußeren  Sarkode- 
Schicht  zu  den  Knotenpunkten  der  Gitterschale  werden,  daß  also  die  Zahl  und  Anordnung  der 
Gitterknoten  in  letzter  Linie  durch  einen  Konkurrenzkampf  der  Pseudopodien  bestimmt  wird. 
Indessen  müßten  in  diesem  Falle,  wie  nicht  näher  ausgeführt  werden  soll,  für  eine  ganze  Reihe 
von  Erscheinungen  Hilfsannahmen  gemacht  werden,  so  für  die  nicht-sphärischen  (bim-  und  spindel- 
förmigen) Ciehäusetypen,  für  die  Schalen  der  Sagenosccnen  und  Sagenoarien  mit  zwei  ülxrreinander 
liegenden  Etagen  von  Knotenpunkten  u.  s.  w. 

Vielleicht  darf  man  daher  auch  an  die  Möglichkeit  denken,  daß  die  „richtenden  Centren“, 
nach  welchen  sich  die  Achsenfäden  der  Tangentialbalken  und  Radialstacheln  orientieren,  den  Wert 
von  centralkörperlosen  oder  centralkörperhaltigen  „Atlraktionssphären“  haben,  wie  sie  liei 
zahlreichen  Protozoen  zur  Beol>achtung  gelangt  sind.  Dieser  Gedanke  liegt,  wie  mir  scheint,  des- 
halb nahe,  weil  bekanntlich  bei  Heliozoen  (Acanthocystis)  die  Achsenfäden  der  Pseudopodien 
(Axopodien),  also  gewissermaßen  die  Homologa  der  radiären  Skelettelemente  der  Radiolarien, 
sich  etienfalls  in  einem  Centralkom  vereinigen,  welches  sich  bei  der  Teilung  wie  ein  Metazoen- 
centrosom  verhält  (SniAUDiNN,  1896).  Danach  würde  man  sich  vorzustellen  haben,  daß  die 
richtenden  Centren  sich  auf  Grund  eines  multiplen  Teilungsprozesses,  ähnlich  dem  Zweiteilungs- 
prozeß der  Attraktionssphären,  bezw.  der  Centralkörper,  vermehren  und  sich  unter  gegenseitiger 
Abstoßung  in  der  Oberflächenschicht  des  Weichkörpers  gleichmäßig  verteilen.  Daß  die  Skelett- 
knotenpunkte, welche  nunmehr  in  diesen  richtenden  Centren  ihre  Entstehung  nehmen,  ganz  be- 
stimmte Gleichgewichtslagen,  nämlich  vorzugsweise  die  Dreiecks-  und  Viereck sstcllung 
einnehmen  (Syst.  Teil,  S.  107),  würde  sich  dann  als  eine  natürliche  Folge  der  gegen- 
seitigen Abstoßung  der  richtenden  Centren  ergeben. 

*35 


6l  2 


Valentin  Haecrer. 


Welche  der  beiden  Annahmen  die  größere  Wahrscheinlichkeit  für  sich  hat,  möchte  ich 
nicht  weiter  diskutieren.  Möglicherweise  sind  ja  alle  derartigen  Versuche,  die  Entstehung  und 
regelmäßige  Anordnung  der  Knotenpunkte  der  Gitterschalen  auf  einfachere,  „bekannte“  Er- 
scheinungen zurückzuführen,  von  vornherein  illusorisch,  und  wir  stehen  bereits  unmittelbar  vor 
promorphologischen  Verhältnissen,  welche  der  direkte  Ausdruck  der  specifischen  Konstitution  der 
Sarkode  sind.  Nur  das  Experiment  würde  im  stände  sein,  diese  Fragen  der  Entscheidung  näher 
zu  bringen. 

Die  Untersuchungen  über  die  Entwicklung  des  Aulosphäriden-  und  Sagosphäridenskelettes 
haben  so  wenig,  wie  die  an  den  Aulacanthiden  gemachten  Beobachtungen  zu  einer  vollkommenen 
Klarlegung  der  Ontogenese  geführt  Immerhin  darf  wohl  als  feststehend  betrachtet  werden,  daß 
auch  das  Aulosphäriden-  und  Sagosphäridenskelett  seine  Entstehung  einer  Anzahl  teils  aufeinander- 
folgender, teils  zusammen  wirkender  Einzelprozesse  verdankt  und  daß  es  sich  dabei  im  wesent-  \ 

liehen  um  die  nämlichen  Grundvorgänge  handeln  dürfte,  wie  bei  der  Entwicklung  der  Aul-  • 

acanthidennadcln.  Nur  war  anzunehmen,  daß  die  Bildung  der  ersteren  von  der  Abscheidung  feiner 
Primitivnadeln  ihren  Ausgang  nimmt,  und  ferner  daß  richtende  Ccntren  irgendwelcher  Art  eine 
Rolle  spielen.  Indessen  ist  der  Unterschied  vielleicht  nicht  so  groß,  wie  es  auf  den  ersten  An- 
blick erscheint:  denn  auf  der  einen  Seite  finden  sich  ja  auch  bei  den  Aulacanthiden  im  Tangential- 
mantel und  in  den  StachelhüLsen  (Syst  Teil,  S.  1 2)  Gebilde,  die  den  Charakter  der  Primitivnadeln 
besitzen,  und  im  Hinblick  auf  die  Verhältnisse  bei  Aulokleptes  und  Aulodendron  ist  es  sogar  nicht 
ganz  ausgeschlossen,  daß  auch  bei  der  Stachelbildung  der  Aulacanthiden  „Primitivnadeln“  eine 
vorübergehende  Rolle  spielen,  auf  der  anderen  Seite  kennen  wir  ja  wenigstens  einige  Aulacanthiden, 
bei  welchen  die  Radialstacheln  und  damit  die  Durchschnittspunkte  dieser  letzteren  und  des 
Tangential mantels  eine  mehr  oder  weniger  bestimmte  Orientierung  haben  und  bei  denen  also 
ebenfalls  Lokalisationen  und  orientierende  Kräfte  irgend  welcher  Art  anzunehmen  sind  (vergl 
Aulokleptes  ramosus  angulatus,  Taf.  IV,  Fig.  37).  ^ 

Ein  ähnlicher  Entwicklungsverlauf,  wie  für  das  Aulosphäriden-  und  Sagosphäridenskelett 
muß  auch  für  die  Can nosphäriden  angenommen  werden  (Taf.  XV,  Fig.  144,  S.  489,  Text- 
fig.  1 1 5),  nur  daß  hier  mit  Rücksicht  auf  die  alternierende  Besetzung  der  Knotenpunkte  mit 
Radialstacheln  und  mit  Radialbalken,  auf  die  Ausstattung  der  Tangential-  und  Radialbalken  mit 
Ankerfädchen,  sowie  auf  die  Beschaffenheit  der  inneren  Schale  Einzclprozesse  komplizierterer  Art 
vorausgesetzt  werden  müssen.  Abgesehen  von  den  stachellosen  Varianten  (Taf.  XIV,  Fig.  143) 
fehlen  mir  indessen  Bilder,  welche  für  die  Beurteilung  der  ontogenetischen  Vorgänge  von  irgend 
welcher  Bedeutung  sein  könnten. 

Auch  für  die  gemeinsamen  Gitterschalen  der  koloniebildenden  Tuscaroriden  muß  eine 
homologe  Entstehung  angenommen  werden,  indessen  fehlen  auch  hier  bis  jetzt  ontogenetische 
und  teratologische  Bilder. 


Die  Skelettbildung  der  Castanelliden. 

Es  war  für  mich  eine  große  Ucbcrraschung,  bei  zahlreichen  Castanellidenskcletten  Hinweise 
darauf  zu  finden,  daß  die  einfache,  von  rundlichen  Poren  durchbrochene  Gitterschale  der  Casta- 

»3b 


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Tiet«*-  Kuli>  lUrim . 


613 


nelliden  (Textfig.  183)  den  nämlichen  komplizierten  Entwicklungsvorgängen  ihre  Entstehung  ver- 
dankt wie  das  Skelett  der  Aulosphäriden  mit  seinen  geraden,  hohlen,  von  Achsenfäden  durch- 
zogenen, meist  in  Form  von  regelmäßigen  trigonalen  Maschen  verbundenen  Tangentialltalken,  ja 
daß  man  sogar,  ontogenctisch  betrachtet,  die  (iitterschale  der  Castanel  liden 
gegenüber  dem  Aulo- 
sphäridenskelett  in 
einer  Hinsicht  eher 
als  eine  höhere  Or- 
gan isation  sst  u fe  zu 
betrachten  hat  Es 
waren  namentlich  einige 
antarktische  Tiefseestatio- 
nen, welche  von  mehreren 
Castanidiunh  Arten  nel  >en 
anscheinend  normalen  on- 
togenetischen  Stadien  über- 
aus zahlreiche  Aberratio- 
nen und  Monstrosi  UUen 
geliefert  haben , die  viel- 
fach weitgehende  Anklänge 
an  die  Strukturverhältnisse 
des  Aulosphäridenskelettes 
zeigten.  Andererseits  kam 
mir  am  Schlüsse  meiner 
Untersuchungen  ein  Au/o- 
.f/Airrrt-Skelett  zu  Gesicht 
welches  in  einzelnen  Kno- 
tenpunkten wesentliche 
Charaktere  der  Castanellidenschale  erkennen 
(S.  59Q,  Textfig.  175  bei  t). 

Unter  jenen  .antarktischen  Castanelliden- 
gehäusen  befanden  sich  zunächst  „weichhäutige“ 

Formen  mit  stark  färbbarer  Schale.  I läufig, 
namentlich  auf  Schnittbildem  (Textfig.  184),  war 
an  diesen  Schalen  eine  deutliche  Struktur  zu  er- 


Fig. 184.  Schnitt  durch  eine  n**ch  weichtautigr  Schale  ><*n 
Cat/omJium  *p  <i  1'nmitivna.lrln,  A die  geschrumpfte  Gallerte, 
c die  Vakuolrnhaut  ««Irr  Mntrixtchichf,  J di«  noch  häutige  Gren». 
lamclle. 


kennen,  nämlich  ein  System  von  feinen  Ac  hsen- 

nadeln,  welche  durchaus  den  Primitivnadeln  der  Aulosphäridenschale  entsprechen  und  die  Mitte 
der  Gitterbalken  einnehmen  (Textfig.  184  d)\  ferner  die  noch  färbbare,  plasmolytisch  geschrumpfte 
Füllgalle rtc  (6),  welche  von  einer  dunkler  tingierten  Vakuolen  haut  (cj  umgeben  war,  und 
eine  ebenfalls  noch  färbbare  Grenzlamelle  oder  Rinde  (d),  in  welcher  offenbar  noch  keine 
Kieselsubstanz  abgelagert  war.  Relativ  häufig  fanden  sich  sodann  Stadien,  welche  ebenfalb  noch 
eine  färbbare  Beschaffenheit  der  Skelettteile  aufwiesen,  daneben  alter  bereits  poröse  Kicselein- 

«37 


lfcub.lir  1 .cfwN 


11.«  |K.,< -11*.«.  IM  Xiv 


4F 


6i4 


Valentin  Hakocek, 


lagern  ngen  erkennen  ließen  (Textfig.  185).  In  der  färbbaren  Achse  der  Balken  waren  in  der 
Regel  noch  die  Primitivnadeln  deutlich  zu  erkennen  (Textfig.  185  r);  in  einigem  Abstand  folgte 
ein  hohler,  opak  oder  porös  erscheinender  Kieselcylindcr,  welcher  mit  der  sekundären  Füllsubstanz 
der  Aulacanthidennadeln  zu  vergleichen  ist  (b),  während  die  Grenzlamelle  in  der  Regel,  wenn 
auch  nicht  immer,  homogen  verkicselt  war  und  in  Oberflächcnansicht  als  ein  schmaler,  heller, 
die  Poren  umfassender  Saum  erschien  (a). 

An  diesen  weichhäutigen  und  halbverkieselten  Skeletten  waren  vielfach  Abnormitäten  ver- 
schiedener Art,  insl»esondere  verkümmerte  Radialstacheln  (Taf.  XXXVIII,  Fig.  291),  zu  beobachten, 
und  außerdem  traten  neben  ihnen  zahlreiche  ausgesprochene  Monstrositäten  auf,  so  bimförmige 
Gehäuse  mit  seitlicher  Pylomöffnung  (Taf.  XL,  Fig.  295),  Gehäuse  mit  mehreren  Pylom- 
öffnungen  (Taf.  XI,  Fig.  295a),  ferner  solche  mit  doppeltem  Gitterwerk  (Taf.  XXXVIII,  Fig.  289). 
mit  verkrüppelten  Radialstacheln  (Taf.  XXXVI,  Fig.  275,  276),  ganz  stachellose  Formen  (Taf.  XXXVI, 

Fig.  277)  u.  s.  w.  Es  steht  deshalb  nicht  fest,  ob  jene  weichhäutigcn  Exemplare  wirklich  nor-  • 

male  Entwicklungsstadien  oder  ob  sie  Hemm ungsbildun gen  darstellen,  jedenfalls  weisen 
sie  aber  mit  Sicherheit  darauf  hin,  daß  in  den  Anfangsphasen  der  Ontogenese  die  Castanclliden- 
schale  die  nämliche  Gliederung  zeigt  und  ihre  Entstehung  den  nämlichen  Entwicklungsfaktoren 
und  Einzelprozessen  verdankt,  wie  das  Aulosphäridenskelett,  und  dieser  Eindruck  wird  noch  ver- 
stärkt durch  solche  Bilder,  bei  welchen  die  genannten  EinzcLstrukturen  eine  augenfällig  gerad- 
linige, w, agenspurähnliche  Anordnung  zeigen  (Taf.  XL,  Fig.  299,  299a, 

299  b;  Textfig.  186)  und  so  an  jene  schiencngelelsartigen  Mißbildungen 
von  Atüosbhaera  erinnern,  von  welchen  früher  die  Rede  war  (Text- 
fig.  181).  ' 

Faßt  man  alle  genannten  Bilder  und  außerdem  die  unzweideutig 
monströsen  Vorkommnisse  zusammen,  so  gelangt  man  zu  dem  Er- 
gebnis, daß  auch  die  Castanellidenschale  einer  Kombination  von  rasch 
verlaufenden  Sekretions-,  Quellungs-  und  Verkieselungsprozessen  ihre 
Entstehung  verdankt,  also  jedenfalls  nicht  als  eine  simultan  entstandene 
Gußmasse  im  Sinne  der  DREYERSchen  Hypothese  aufgefaßt  werden 
Kig.  1K5.  Haiitvcrfcieaeite  sdwic  kann.  Als  die  aufeinander  folgenden  Elementarprozesse  möchte  ich 
von  Caitamdmm.  -•  c,ren*uroeiie  dabei  betrachten : die  Abscheidung  der  feinen  Primitiv- 

oder  Kinde,  4 sekundürc  Kietd-  , , . 

subiton*.  . i’rimiii  »nadeln.  oder  Achsen  nadeln  und  ihre  Onentierung  unter  der  Wirkung 

richtender  Centren  (der  späteren  Knotenpunkte  der  Gittcrschale):  die 
Bildung  cyl  in  drisch  er,  gallertiger,  die  Achsennadeln  umschließender  und  in  den 
Knotenpunkten  zusammenfließender  „Vakuolen“ ; einen  primären  Vcrk icselungsprozeß, 
welcher  von  der  die  Vakuolen  umhüllenden  Sarkodehaut  (Vakuolenhaut)  seinen  Ausgang  nimmt 
und  zur  Bildung  der  Grenzlamcllen  (der  primären  Kiesclrindc,  Textfig.  185a)  führt;  einen 
sekundären  und  wohl  noch  einen  tertiären  Verkieselungsprozeß,  welche  sich  auf  die  weichen 
Teile  der  Balkenmitten  (die  Markschicht)  erstrecken,  und  von  welchen  der  crstcre  zunächst 
zur  Bildung  hohler,  poröser,  porzellanartiger  Kieselcylinder  (Textfig.  185  b)  führt,  der  letztere 
mit  der  vollkommenen  Ausfüllung  der  Balkenmitten  und  der  Einschmclzung  (Amalgamierung) 
der  Achsenfäden  allschließt.  Nicht  selten  sieht  man  übrigens  auch  Individuen,  bei  welchen 
das  ganze  Balkenmark  gleichmäßig  von  einer  porösen,  porzellanartigen  Masse  gebildet 

*3» 


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T tcfkct-  R ad  i<  >Ur  icn . 


(.1  5 

wird,  deren  Beschaffenheit  im  Cana« lal lalsamprä] vimt  in  den  mit  l.uft  dun  htränktr-n  Schal«nparti«*n 


(Tcxtfig.  187,  links  unten)  deutlich  hervortritt,  während  in  den  luftleeren,  homogen  erscheinenden 
Schalenteilen  vielfach  die  Achsen  nadeln  zur  Ansicht  kommen.  Die  Skelette  solcher  Exemplare  zeigen 
in  üirt  Stmktur  eine  grolle  Uebereinstimmung  mit  den  Tuscaroren-  und  CiRoporiden-Gehäuscn. 

Gegenüber  den  Aulosphäridenskeletten  treten  hauptsächlich  zwei  Unterschiede  hervor, 
nämlich  die  mehr  unregelmäßige  Anordnung  der  richtenden  Centren  und  die 
mangelnde  Selbständigkeit  der  einzelnen  Skelettelemente.  Die  letztere  Eigen- 
tümlichkeit  ist  wohl  so  zu  erklären,  daß  d ie  um  die  Primiti vnadcln  gebildeten  Gallert* 
vakuolen  gleich  bei  ihrer  Entstehung  in  den  Knotenpunkten  zusammen- 
fließen. Wenn  dann  die  Verkieselung  stattfindet,  so  setzt  sich  die  primäre  Kieselrinde  alseine 
kontinuierliche  Schicht  von  einem  Balken  auf  den  anderen  fort  und  da,  im  Gegensatz  zu  den 
Aulosphäriden,  gewöhnlich  noch  eine  sekundäre  und  tertiäre 


. . . » iniiiirr»irrciir  ncnnic  *1  m lawn- 

schalen  mit  mehr  oder  weniger  geradlinigen.  Wagenspur-  mil  ^hmichm  smikiu,«,. 

ähnlichen  StruktuRn  hin  (Textfig.  t86),  andererseits  das 


fließens  der  T angentialbalk« n den  abgerundeten  Charakter  eines  Knotenpunktes  von  Cas/aniJintn 
erhalten  haben  (Textfig.  175  b).  Diese  Abnormitäten,  durch  welche  die  Strukturverschiedenheiten 
zwischen  der  Castanellidenschalc  und  dem  Aulosphäridcnskcleit  wesentlich  ausgeglichen  werden, 
zeigen  im  übrigen,  daß  der  im  fertigen  Zustand  sehr  lieträchtlich  erscheinende  Unterschied  in 
erster  Linie  zurückzuführcn  ist  auf  eine  verschiedene  Oberflächenspannung  der 
Vakuolen  hä  ute.  Die  Ik-schaffenheit  der  Vakuolenhaut  liedingt  im  einen  Fall,  bei  den  Aulo- 
sphäriden, ein  Selbständigbleilien,  im  anderen.  I»ei  den  Castanellklen,  ein  Zusammenfließen  der 
Gallertvakuolen  vor  Eintritt  der  Verkieselung,  eine  Verschiedenheit  auf  welche  weiter  unten  noch- 
mals eingegangen  werden  soll. 

Geschlossene  Schalen  vom  Tuscaroren-  und  Challengcridentypus'). 

Während  die  isolierten  Kieselröhren  der  Aulacanthiden,  die  R-gclmäßigen  (iitterwerke  der 
Aulosphäriden  und  Sagosphäriden  und  die  poR*nduRhbrochenen  Schalen  der  Castanellklen  der 
ontogenetischen  Betrachtung  einigermaßen  zugänglich  waren  und  den  (lang  der  Skelettbildung 
wenigstens  in  seinen  allgemeinen  Zügen  erkennen  ließen,  sah  ich  mich  außer  Stande,  liei  zwei 


• I Zur  Oiicwiinihg  in  i)rttrm.M  lädier  llinaichi  kur«  «Lu.«n  erinnert  weiden,  «lall  die  (.'nwicllklrn,  Circn|Hiriikn,  Tu*ca- 


Daß  al»er  keine  prinzipiellen  Gegensätze  zwischen  der 
Entstehung  der  Castanellidenschale  und  deijenigen  des  Aulo- 
sphäridenskcletles  bestehen,  darauf  weisen,  worauf  nochmals 
aufmerksam  gemacht  werden  soll,  einerseits  die  Castanelliden- 


Vcrkiesclung  hinzukommt,  so  erscheinen  die  Balken  der 
Castanellidenschale  schließlich  als  massive,  in  gleichmäßiger 
Krümmung  (ohne  scharfe  Winkel)  ineinander  üliergehende 
Gebilde. 


Fig.  iSh.  I|jll>«erkir«eltc  Schale  *on  Catttt- 


wiederholt  besprochene  Aulosf>haera- Skelett  l*ei  welchem  einzelne  Knotenpunkte  infolge  Zusammen- 


«39 


VAUtNTIM  HaFjOCEH, 


616 


anderen  Haupttypen  des  Tripyleenskelettes  einen  genaueren  Hinblick  in  den  Entwicklungsverlauf 
zu  erlangen,  nämlich  bei  der  geschlossenen,  „porzellanartigen“  Tuscarorenschale  und 
bei  den  Challengeridengehäusen  mit  ihrer  „Di atomeenstruklu r“.  Allerdings  liegen 
mir  sowohl  von  Tuscaroren,  wie  von  Challengeriden  häutige,  färbbare  Skelettzustände 
vor,  al>er  diese  zeigten  (wenn  es  sich  nicht,  wie  z.  B.  bet  einer  Tuscaretta,  um  einen  eigentlichen 
Krüppel  handelte)  bereits  die  endgültige  Gestalt,  und  es  standen  keine  Bilder  aus  dem 
normalen  oder  pathologischen  Entwicklungsvcrlauf  zur  Verfügung,  welche  auf  die  während  des 
weichhäutigen  Zustandes  vor  sich  gehenden  Bildungsvorgänge  ein  Licht  geworfen  hätten. 

Man  wird  daher  nur  die  Vermutung  aussprechen  dürfen,  daß  wenigstens  die  porzellan- 
artigen  Gehäuse  der  Circoporiden  und  Tuscaroriden  hinsichtlich  ihrer  Entstehung 
in  wesentlichen  Punkten  mit  den  Schalen  der  Castanelliden  übereinstimmen  müssen.  Schon  die 
allgemeinen  Form  Verhältnisse,  die  Beschaffenheit  und  Insertion  der  Radialstacheln  u.  s.  w.  weisen 
ja  auf  eine  engere  Verwandtschaft  dieser  drei,  von  mir  in 
der  Unterordnung  der  Phaeocalpia  vereinigten  Familien  hin 
(vergl.  Syst.  Teil  S.  142),  und  Überdies  zeigen,  wie  oben  er- 
wähnt wurde,  viele  Individuen  von  Castanidium  (Textfig.  187) 
auch  hinsichtlich  der  feineren  Schalenstruktur  eine  sehr  große 
Aehniichkeit  mit  manchen  Grcoporiden  und  namentlich  mit 
den  Tuscaroriden:  hier  wie  dort  setzt  sich  die  Schale  im 
wesentlichen  aus  drei  Strukturelementen  zusammen,  nämlich 
aus  der  äußeren  und  inneren  Grenz  lamelle,  der 
porösen,  porzellanartigen  Füllsubstanz  und  aus 
den  tangential  gelagerten,  feinsten  Kicselfäden. 

Bei  den  erwähnten  Castanidien 


r-vÄ 


Kig.  1 RR.  Durrfachnitt  durch  die  Schale 
«>n  Cinvtpttthn  ux/un-a. 


sind  die  letzteren  etwas  un- 
regelmäßig in  den  Balken- 
mitten angeordnet  (Textfig. 
187),  l>ei  den  Schalen  von 
Circospathis  srxfurca  (Textfig. 
188)  dagegen,  sowie  bei  den  Tuscaroren  sind  sie  innerhalb  der  porzellanartigen  Füllsubstanz 
in  einer  einfachen  Lage,  und  zwar  näher  der  inneren  als  der  äußeren  Grenzlamelle  gelagert 
Die  Poren  der  Castanelliden  finden  überdies  in  den  Basalporen  der  Grcoporidenstacheln  ihr 
unzweifelhaftes  Homologon,  während  allerdings  die  Porenkanäle  der  Tuscaroriden  nicht  ohne 
weiteres  als  entsprechende  Gebilde  1 betrachtet  werden  können.  Angesichts  aller  jener  strukturellen 
Ueliereinstimmungen  wird  man  in  der  That  von  vornherein  zu  der  Auffassung  geführt,  daß  die 
Schalen  der  drei  genannten  Phäocalpienfamilien  im  wesentlichen  auch  eine  gleichartige  Ent- 
stehung haben  müssen,  daß  also  l>ei  dem  Aufbau  der  Circoporiden-  und  Tuscaroridenschale 
nicht  bloß  die  nämlichen  Einzelprozesse  sich  abspielen,  wie  bei  der  Entwicklung  des  Castanelliden- 
skelcttcs,  sondern  daß  auch  die  Reihenfolge,  in  welcher  sie  ihren  Ablauf  nehmen,  die  gleiche  ist 
Demnach  könnte  man  zu  folgenden,  zunächst  rein  hypothetischen  Vorstellungen 
bezüglich  der  Entstehung  der  Grcoporiden-  und  Tuscaroridenschale  gelangen.  Ebenso  wie  zahl- 
reiche Bilder  dafür  sprechen,  daß  Jwim  Aulosphäridenskelett  und  wahrscheinlich  auch  liei  der 

140 


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T ie(»e«>  RjuliuUhcfi . 


617 


Castancllidcnschale  die  Entwicklung  von  den  feinen  Primitivnadeln  ihren  Ausgang  nimmt,  so 
wäre  es  denkbar,  daß  auch  bei  Cinosfuxthis  und  lx?i  den  Tuscaroren  die  rätselhafte,  außerordent- 
lich dünne  1 *age  von  Primitivnadeln,  welche  im  Verhältnis  zur  Schalendicke  viel  zu  schwach  sind, 
um  eine  mechanische  Rolle  zu  spielen,  irgend  eine  entwicklungsgeschichtliche  Be- 
deutung hal»e.  Man  könnte  also  die  Ansicht  haben,  daß  auch  hier  zunächst  die  Ab- 
scheidung der  Primitivnadeln  stattfindet  Ebenso  wie  ferner  die  häutigen  Skelett- 
anlagen der  Castanellidcn  und  Aulosphäriden  wahrscheinlich  in  der  Weise  entstehen,  daß  zwischen 
den  Primitivnadeln  und  ihrer  dünnen  M atrixschicht  (iallerte  zur  Abschei- 
dung gelangt  und  so  die  ersleren  von  einem  cylindrischcn  Gallertmantel  umhüllt  werden, 
welcher  seinerseits  von  der  auseinandergedrängten  Matrixschicht  (Vakuolen haut)  umgelxm 
ist  (Textfig.  184),  so  könnte  man  sich  denken,  daß  auch  bei  den  Circoporiden  und  Tuscaroriden  zunächst 
in  Anlehnung  an  «lie  Primitivnadeln,  innerhalb  ihrer  Matrixschicht  eine  Schicht  (iallerte  abgelagert 
und  daß  dann  unter  Verdickung  (t  Aufquellung)  der  letzteren  die  plasmatische  Matrixschicht  der 
Primitivnadeln  delaniiniert,  d.  h.  in  eine  Matrix  für  die  äußere  und  eine  für  die 
innere  Grenzlamelle  gespalten  wird.  Schließlich  würde  dann  die  Gallertschicht  ähnlich 
dem  Balkenmark  vieler  Castanellidenschalen  (Textfig.  187),  zu  einer  feinspongiösen,  porösen  Füll- 
substanz verkieseln. 

Ich  wUrde  große  Bedenken  tragen,  diese  rein  hypothetische  Darstellung  überhaupt  vor- 
zulegen, wenn  nicht  die  Anschauungen  über  die  Entstehung  des  Castancllidenskelettes  in  sehr 
zahlreichen  Einzelbeobachtungen  eine  kräftige  Stütze  finden  würden,  und  wenn  nicht  a priori 
für  sämtliche  Phäocalpien  ein  im  wesentlichen  homologer  Entwicklungsverlauf  angenommen 
werden  müßte.  Im  übrigen  würde  die  hier  vorgeführte  Skelettbildungsgeschichte  in  gutem  Ein- 
klang mit  den  freilich  durchaus  hypothetischen  Vorstellungen  stehen,  zu  welchen  Dreyer  (1892, 
S.  20t)  ff.)  bezüglich  der  Bildung  der  Thalamophorenschale  gelangt  ist.  Dreyer  nimmt  nämlich 
an,  daß  l>ei  den  Thalamophoren  die  primäre  chitinigc  Cuticulaschale,  unter  Zwischen lagerung  von 
kohlensaurem  Kalk,  in  ein  äußeres  und  ein  inneres  Schalenhäutchen  gespalten  wird  und  daß  das 
Dicken  Wachstum  und  die  Schichtung  der  Schale  auf  eine  successivc,  vom  äußeren  Schalenhäutchen 
ausgehende  und  nach  innen  gerichtete  Abspaltung  organischer  Damellen  zurückzuführen  ist. 

In  welcher  Weise  die  Poren  der  Tuscaroren  zu  stände  kommen,  darüber  hal>e  ich 
mir  keine  bestimmten  Vorstellungen  gebildet  Man  wird  wohl  sagen  dürfen,  daß  sie  in  morpho- 
logischer Hinsicht  wahrscheinlich  nicht  ohne  weiteres  den  Poren  der  Castanellidenschalen  und 
den  Basalporen  der  Circoporiden-  und  Tuscarorenstacheln  gleichzustellen  sind,  daß  sie  vielmehr 
Bildungen  mehr  sekundärer  Art  darstellen  oder  aber  den  einfacheren  Poren  der  Challengeriden 
homolog  sind.  Möglicherweise  sind,  wie  dies  von  Dreyer  für  andere  Formen  angenommen 
wurde,  bei  ihrer  Bildung  die  Pseudopodien  in  mehr  oder  weniger  mechanischer  Weise  beteiligt 

El nrnso wenig  bestimmte  Angaben,  wie  über  die  Entstehung  der  Circoj>oriden-  und  Tusca- 
roridenschale,  vermag  ich  über  die  Skelettbildung  der  Phäogrotnien,  also  der  Challengeriden 
und  Medu settiden,  zu  machen.  Allerdings  wurden  speciell  bei  ChaUcngeria  Narrst  ebenfalls 
weichhäutige,  färbbare  Schalenstadien  mit  weichem,  im  Präparat  geschrumpftem  oder  gefälteltem 
Peristom  gefunden,  aber  auch  hier  besaß  die  Schale  schon  die  definitive  Form  und  Struktur, 
trotzdem  in  einzelnen  Fällen  die  Beschaffenheit  der  Centralkapsel  und  des  Kernes  mit  Sicherheit 
darauf  hinwies  daß  es  sich  thatsächlich  um  ganz  junge  und  zwar  um  normale  Entxvick- 


6i8 


Valentin  Haecku, 


lungsstadien  handeln  mußte.  So  ist  man  denn  auch  bezüglich  der  Entstehungsgeschichte  der 
Challengeridcn-  und  Medusettidenschalen  vorläufig  nur  auf  Vermutungen  angewiesen. 

Fm  Hinblick  auf  die  eigenartige  „Diatomeenstruktur“  der  meisten  Challengeriden  könnte 
man  zunächst  sehr  wohl  an  die  Möglichkeit  denken,  daß  der  Bildungsmodus  einer  Challengeriden- 
schale  fundamental  verschieden  von  demjenigen  der  Phäocalpiengehäuse,  insbesondere  der 


geschlossene  Porenräume  vorfinden,  welche  sehr  an  die  „Kämmerchen“  der  Challen- 
geriden erinnern  (Textfig.  189).  Auf  der  anderen  Seite  möge  hier  eine  bisher  nicht  lx:kannte 
Challengeride  Erwähnung  finden,  von  der  ein  Schalen bruchstück  in  T.-St  149  innerhalb  des 
Phäodiums  einer  Au/ograpkis  pandora  gefunden  wurde,  und  welche  durch  ganz  außer- 
ordentlich große,  an  die  Poren  der  Castanelliden  erinnernde  Kämmerchen  ausgezeichnet  ist 
(Textfig.  190). 

Ganz  sicher  ist  es  aber,  daß  folgende  Strukturformen  der  Phäogromien  und  Phäocalpien 
einander  homolog  sind : 

dünne  Challengeridenschalen  mit  einer  einfachen  Lage  von  kleinen,  geschlossenen 
Kämmerchen  („Diatomeenstruktur“  s.  str.;  Challengeria  xipkodon , Taf.  XLIX,  Fig.  378);  derb- 
wandige  Challengeridenschalen  mit  strichförmigen  (zum  Teil  beiderseits  offenen)  Porenkanälen 
(„Palissadenstruktur“ ; Challengeria  Na  res  i,  Taf.  XLIX,  Fig.  377);  Peristombildungen  der  Challen- 
geriden mit  cylindrischcn  Porenkammern  (Taf.  XLIX,  Fig.  377); 

dünne  Medusettidenschalen  mit  einer  einfachen  Lage  von  kleinen,  geschlossenen 
Kämmerchen  („Diatomeenstruktur“;  Medusetla  in/lata,  Taf.  LI II,  Fig.  437):  derbwandige  Medu- 
settidenschalen mit  strichförmigen  Porenkanälen  („Palissadenstruktur“;  Euphysetta  amphicodon , 
Taf.  LI  11,  Fig.  440;  S.  286,  Textfig.  32);  Peristomkrägen  von  Gazelletta,  Planktonetta,  Nationaletta 
und  Atlanticella  mit  grobwabiger  (spongiöser)  Innenstruktur  (Taf.  LI II,  Fig.  432,  433;  Taf.  L1Y, 
Fig.  444  ; Taf.  LVI,  Fig.  451);  Radialstacheln  von  Planktonetta  u.  a.  mit  kurzcylindrischen  Waben 
(Taf.  LVI,  Fig.  451);  Radialstacheln  von  Aflanticelta  mit  flaschen-  oder  taschenförmigen  Waben 
(Tat  LI II,  Fig.  433); 

dünne  Circoporidenschalen  mit  einer  einfachen  Lage  von  kleinen  geschlossenen 
Kämmerchen  („feinwabige  Struktur“,  „Diatomeenstruktur“;  S.  174,  Textfig.  17a);  dicke  Circo- 
poriden-  und Tuscaroridenschalen  mit  poröser  Füllsubstanz  (S.  1 74,  Textfig.  18;  S.  616,  Textfig.  188); 

Castancllidenschalcn  mit  poröser  Füllsubstanz  (S.  616,  Textfig.  187). 


Castanellidenschalen  sei.  Indessen  ist  darauf  hinzuweisen,  daß 
sich  doch  auch  viele  morphologische  Berührungspunkte 
zwischen  den  Phäogromien  und  Phäocalpien  vorfinden,  so 
daß  auch  bezüglich  der  Entstehungsgeschichte 
ihrer  Skelette  keine  prinzipiellen  Unterschiede 
zu  erwarten  s i n d.  Es  sei  hier  in  erster  Linie  an  die 


Fig.  IÄ9.  Schale  von  Cir«*<utanfa  Mar- 
garita D.  sp. 


Circoeastanea  margarita  erinnert,  eine 
-• ' neue  Form,  welche  zweifellos  zu  den 
Xf'  Castanelliden  gehört,  Ijei  welcher  sich 
KiK.  190.  Durchwiinitt  durch  aber  außer  den  gewöhnlichen  Poren 

Ile  Schale  einer  neuen  Chal-  . . . , . , ..  . , , , 

fngeride  au»  r -Si.  149  ,rn  Umkreis  der  KadiaLstacheln  kranz- 

förmig gestellte,  vollkommen  ab- 


TIefMe-RadioUricn. 


6iq 


Aus  dieser  Zusammenstellung  geht  zunächst  mit  Sicherheit  hervor,  daß  die  Strukturver- 
hältnisse der  Phäogromien  (Challengeriden  und  Medusettiden)  in  der  That  speciell  mit  denjenigen 
der  Circoporiden  und  Castanelliden  durch  alle  denkbaren  Uebergängc  verbunden  sind.  Ferner 
ist  leicht  zu  sehen,  daß  die  Grenzlamellen  der  Phäogromien  denjenigen  der  Phäo- 
calpien  entsprechen,  während  die  Kämmerchen  und  Porenkanäle  der  Challen- 
geriden nicht,  wie  vielleicht  vom  Boden  der  DRRVER'schen  Theorie  aus  zu  erwarten  wäre, 
mit  den  fensterförmigen  Poren  der  Castanelliden  und  den  Basalporen  der 
Circoporiden  zu  vergleichen  sind,  sondern  in  den  kleinsten  Wabenräumen 
der  Füllsubstanz  der  Phäocalpien  (Castanelliden,  Circoporiden  und  Tusca- 
roriden)  ihr  Ilomologon  haben. 

Daraus  ist  weiter  die  Annahme  abzuleiten,  daß  die  Entstehung  des  Phäogromienskelettes 
einen  ähnlichen  Verlauf  nimmt,  wie  diejenige  der  Phäocalpienschale,  daß  also  auch  l»ei  den  Phäo- 
gromien innerhalb  einer  Matrixschicht  (primären  Schalenhaut)  die  innere  Füll- 
substanz der  Skelettteile  zur  Abscheidung  gelangt,  und  zwar  bald  in  Form  einer  einzigen  Lage 
größerer,  gallertiger  Tröpfchen  (Vakuolen),  bald  in  Form  eines  plasmatisch-  oder  vielleicht  auch 
schleimig-gallertigen  Schaumes.  Durch  Einlagerung  dieser  Substanz  wird  die  Matrixschicht  in 
eine  äußere  und  innere  Grenzlamclle  gespalten,  worauf  die  Verkieselung  sowohl  der 
Grenzlamellen  als  der  Füllsubstanz  vor  sich  geht 

lm  einzelnen  ist  noch  folgendes  zu  Ixrmcrken; 

Bei  den  Phäocalpien  dürften,  wie  oben  gezeigt  wurde,  die  zarten  Primitivnadeln,  welche 
man  nicht  nur  in  den  Balkenachsen  der  Castanelliden  (Tcxtfig.  187),  sondern  auch  in  einem  be- 
stimmten Horizonte  der  Circoporiden-  und  Tuscaroridenschale  (Textfig.  188)  findet,  den  eigent- 
lichen Ausgangspunkt  für  die  Schalenbildung  darstellen.  Bei  den  Phäogromien  könnte  die  Schale 
natürlich  sehr  gut  ohne  vorhergehende  Abscheidung  von  Primitivnadeln  ihre  Ent- 
stehung nehmen.  Immerhin  mag  darauf  hingewiesen  werden,  daß  sich 
auch  bei  ihnen  Spuren,  bezw.  Homologa  der  Primitivnadeln  vorfinden. 

Als  solche  sind  wohl  zu  betrachten  die  fadenförmigen  Bildungen,  die  in 
der  „Embryonalschale“  von  Planktondta  eingeschlossen  sind  (s.  unten, 

Textfig.  193),  und  ebenso  die  „Längs leisten“  in  den  Stacheln  von  Plank- 
tonetta , welche  an  die  Achsenfäden  der  Phäosphärien  und  Phäocalpien 
erinnern  (Syst  Teil,  S.  289  f,  Tcxtfig.  33).  Es  wäre  also  denkbar,  daß 
auch  bei  den  Phäogromien  wenigstens  einige  Strukturverhältnisse  von 
Primitivnadeln  ihren  Ausgang  nehmen,  und  dieser  Gedanke  wird  besonders 
nahegelegt  durch  die  morphologische  Uebereinstimmung.  welche  speciell 
die  gekammerten  Mcdusettidenstacheln  mit  den  abnormerweise  ebenfalls 
gefächerten  Tangentialbalken  eines  alierranten  Auhsf>hacra- Skelettes  (S.  599,  Tcxtfig.  1 75  bei  t) 
zeigen.  Bei  letzteren  könnte  angenommen  werden,  daß  die  Kammerung  in  der  Weise  zu  stände 
kommt  daß  die  axialen  Primitivnadeln  nicht  simultan  und  in  ihrer  ganzen  Länge  von  zusammen- 
hängenden Gallertvakuolen  umflossen  werden  (Textfig.  191a),  sondern  daß  sich  längs  der  Primitiv- 
nadeln einzelne,  getrennte  Tropfen  abscheiden,  welche  vor  Beginn  der  Verkieselung  nicht  mehr 
die  genügende  Größe  erreichen,  um  miteinander  zusammen  fließen  zu  können  (Textfig.  191  b,  c). 
In  ähnlicher  Weise  könnte  man  sich  nun  denken,  daß  auch  die  gekammerten  Stacheln  der 

•43 


a. 

r~  ~ — ' ~ ■ -o 

b 

, i LV.  y.T 

c 


Fig.  191.  Fnutrhung  gr- 
lummntet  RadiaNuchcln. 


620 


Valentiü  Haecke«, 


Planktonettcn  von  isoliert  abgeschiedenen  Gallertvakuolen  ihren  Ausgang  nehmen,  welche  perl- 
schnurartig  an  der  den  Primitivnadeln  homologen  „lüngsleiste"  aneinander  gereiht  sind 
(Textfig.  191b). 

ln  vielen  Fallen  wird  unmittell>ar  nach  der  Abscheidung  der  zunächst  gallertigen  Füll- 
substanz der  Verkieselungsprozeß  einsctzen:  sind  größere,  isolierte  Vakuolen  gebildet  worden,  so 
w'erden  die  Vakuolen  häute,  ist  ein  feintropfiger  Schaum  entstanden,  so  werden  die  schleimigen  oder 
plasmatischen  Zwischenwände  der  Verkieselung  unterliegen,  in  ähnlicher  Weise,  wie  dies  Dreyer 
in  seiner  Hypothese  vermutet  In  anderen  Fällen  ist  aber  anzunehmen,  daß  die  Gallerttröpfchen, 
ehe  es  zur  Verkieselung  der  Vakuolenhäute  oder  der  Zwischenwände  kommt  infolge  von  Wachstums-  | 

und  Dehnungsprozessen  nachträgliche  Formveränderungen  erfahren  können.  Wenn  z.  B.  inner- 
halb der  häutigen  Anlage  einer  Challengeridenschale  eine  einfache  Schicht  rundlicher  Tröpfchen  zur 
Abscheidung  gelangt  ist  und  auf  diese  Weise  eine  Spaltung  der  Matrixschicht  in  zwei  Grenzlamellen 
slattgefunden  hat  so  kann  l)ei  weiterem  Auseinanderweichen  der  Grenzlamellen  (d.  h.  also  lx*i 
zunehmendem  Dicken  Wachstum  der  Schalenanlage;  eine  passive  Streckung  der  sich  vergrößernden 
Vakuolen  erfolgen,  so  daß  die  strichförmigen  Porenkanäle  der  dickschaligen  Formen  zu 
stände  kommen.  Oberflächenspannungs-  und  Kohäsionsverhältnisse  besonderer  Art  könnten  dann 
bewirken,  daß  sich  ein  Durchbruch  der  Vakuolen  durch  die  gedehnten  und  verdünnten  Grenz  - 
lamellcn  vollzieht  so  daß  schließlich  aus  den  geschlossenen  Kämmerchen  offene  Porenkanäle 
entstehen  (Syst.  Teil,  S.  247,  Textfig.  28).  In  ähnlicher  Welse  kommen  wohl  auch  die  flaschen- 
und  tuschenförmigen  Kammern  der  Atlanticellidenstacheln  (Syst  Teil,  S.  291,  Textfig.  34)  durch 
nachträgliche  Streckung  der  in  die  Länge  wachsenden  Stachdanlagen  zu  stände. 


Ich  hatte  gehofft  daß  bei  genauerer  Untersuchung  der  Rmbryonal hüllen  oder,  wie 
ich  sie  im  Systematischen  Teile  nicht  ganz  zutreffend  nannte,  der  „provisorischen  Kieselhttllen" 
von  Planklonctta  und  ChalUngeria  ein  Licht  auf  die  Entwicklung  der  definitiven  Phäogromien- 
skelette  fallen,  und  daß  cs  so  möglich  sein  werde,  für  die  oben  vorgetragene  Skelettbildungshypo- 
these eine  festere  Basis  zu  erlangen.  Aus  diesem  Grunde  hal>e  ich  die  genannten  Bildungen 
einer  abermaligen  eingehenden  Untersuchung  unterzogen. 

Was  zunächst  die  Embryonalhülle  der  jugendlichen  Ccntralkapsel  von  Planktonctta  an- 
bclangt  so  ist  die  früher  gegebene  kurze  Beschreibung  (Syst.  Teil,  S.  302)  in  folgender  Weise 
zu  ergänzen  (Textfig.  192  — 194):  Die  Hülle  besteht  aus  zwei  Lagen,  aus  einer  inneren  homo- 
genen bis  sehr  feinwabigen  Schicht  in  welcher  dünne,  kreuz  und  «juer  liegende,  an  die  Primitiv- 


Fig.  193.  OticrrUcbeiiiiitticht  der  Inneren  St3ncb I 
de»  EmlwywuübOlle  »OB  PLinktourtta. 


Fig.  194.  Olxrflllcheiunsicht  dcrJuBcrcn  Sebicht- 


Fig.  193- 


Fig.  194. 


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T ief««*-  RadioUri  en . 


621 


CU 


nadeln  der  Phäosphärien  und  Phäocalpien  erinnernde  Fäden  eingelagert  sind  (Textfig.  192  /,  193) 
und  aus  einer  äußeren  grobschaumigen,  welche  nach  außen  zu  eine  unregelmäßige  Grenz fläche 
besitzt  (Textfig.  192  du,  194).  Die  feinere  Struktur  der  äußeren  l^ge  war  nicht  an  allen  Stellen 
die  nämliche.  Bald  enthielten  die  Wabenräume  färbbare,  offenbar  frisch  abgeschiedene  Substanz- 
ballen, welche  sich  infolge  der  Konservierung  zu  unregelmäßigen  Schollen  oder  Halbmonden  zu- 
sammengezogen hatten  (Textfig.  194  a),  bald  fanden  sich  in  den  Waben  räumen  Ansammlungen 
von  stark  lichtbrechenden  Körnchen,  welche  wohl  als  Kieselkonkremente  angesehen  werden  dürfen 
und  vielleicht  die  Bezeichnung  „provisorische  Kieselhülle“  berechtigt  erscheinen  lassen  (Text- 
fig. 194  b).  Doch  konnte  ich  die  wirkliche  Natur  dieser  Körnchen  nicht  mit  Sicherheit  ermitteln. 

Während  so  die  Embryonalhülle  der  Centralkapseln  von  Plankionctta  mit  ihrem  baden- 
filze  und  ihrer  äußeren  Schaumschicht  immerhin  eine  weitere  thatsächliche  Unterlage  für  meine 
Skelettbildungshypothese  zu  gewähren  scheint,  bin  ich  l)ei 
der  abermaligen  Untersuchung  der  „provisorischen  Kiesel- 
hülle“ der  jugendlichen  Centralkapsel  von  CAaäengeria  Naresi 
auf  ganz  unerwartete,  rätselhafte  Bildungen  gestoßen.  Im 
Schnittbild  hatte  diese  Hülle,  wie  früher  beschrieben  wurde 
(Syst  Teil,  S.  250,  Taf.  LII,  Fig.  430),  eine  ziemlich  regel- 
mäßig quergebänderte  Struktur  gezeigt  (vergL  Textfig.  195  a), 
und  zwar  hatte  ich  diese  Querbänder  oder  Stäbchen,  wegen 
ihrer  tinktionellen  Uebercinstimmung  mit  der  häutigen  Schalen- 
anlage des  gleichen  Individuums,  als  eingelagerte  Kieselplätt- 
chen gedeutet  Nun  gelang  es  aber,  diesen  Bildungen  in 
Oberflächenansicht  beizukommen  (Textfig.  195  b\  und  hier 
stellte  sich  die  merkwürdige  Thatsache  heraus,  daß  diese 
einer  dünnen  Membran  aufsitzenden  Stäbchen  oder  Plättchen 
nichts  anderes  sind,  als  die  Durchschnitte  durch  mäandrisch 
gewundene  Leisten,  welche  eine  große  äußere  Aehnlichkeit 
mit  bandförmigen  Chromosomen  besitzen,  nicht  bloß  hinsicht- 
lich der  Färbbarkeit  — die  peripherischen  Schichten  er- 
scheinen dunkler  gefärbt  als  die  Achse  — , sondern  nament- 
lich auch  bezüglich  des  gewundenen  Verlaufs  und  der 
ziemlich  gleichmäßigen  Abstände,  welche  die  be- 
nachbarten Leisten  einhalten.  Eine  entferntere  Aehnlichkeit  zeigen  diese  Leisten  auch  mit  den 
radiären  Stützlamellen  des  Astropylendeckels  der  Tripyleen.  Wie  gesagt,  sitzen  diese  Leisten 
einer  deutlichen  inneren  Grcnzlamelle  auf.  Ob  sic  auch  nach  außen  zu  von  einer  solchen  bedeckt 
sind,  war  nicht  mit  Sicherheit  zu  entscheiden. 

Ueber  die  Natur  und  Entstehung  dieser  merkwürdigen,  im  Tierreich  wohl  einzig  da- 
stehenden Membranstruktur  kann  ich  leider  nichts  aussagen.  Jedenfalls  handelt  es  sich  aber  um 
eine  Bildung  ganz  anderer  Art  als  bei  der  häutigen  Stachelanlage  desselben  Tieres,  mit  welcher 
im  Schnittbild  eine  große  Aehnlichkeit  besteht,  und  cs  mahnt  also  dieser  Fund  zur  Vorsicht 
bezüglich  der  Homologisierung  der  verschiedenen,  bei  den  Radiolarien  vorkommenden  Gerüst- 
strukturen. 


Fig.  195  a—  b.  Emhryonalhull?  von  Chat- 
Ungfria.  a Lhucluchnitt.  b OberfUchrnansictit. 


Deutsche  Iselsee- Expedition  ifc?,  Hd.  XIV 


«45 


622 


Valentin  Haeckeb. 


Aeussere  Mittel  der  Formbildung. 

Schon  wiederholt  wurden  wir  vor  die  Frage  hingeführt,  inwieweit  eine  direkte  Beeinflussung 
der  Form  durch  die  äußeren  (physikalischen  und  chemischen)  Naturfaktoren  angenommen  werden 
kann.  Insbesondere  die  bei  den  Radiolarien  verbreitete  Erscheinung  der  Konvergenzentwicklung, 
sowie  das  häufige  Vorkommen  von  Mißbildungen  in  Misch-  und  Grenzgebieten  legen  den  Gedanken 
an  eine  solche  unmittelbare  Abhängigkeit  nahe.  Auf  diesen  Punkt  ist  von  früheren  Autoren  nur 
wenig  eingegangen  worden.  Haeckel  hat  allerdings  in  einem  besonderen  Kapitel  (1887,  1887a, 
§ 40)  von  den  mechanischen  Ursachen  der  geometrischen  Grundformen  gesprochen, 
und  zwar  hält  er  im  speciellen  statische  Momente,  insliesondere  das  indifferente  oder  stabile 
Gleichgewicht  des  im  Wasser  schwebenden  Organismus,  für  die  causac  efficientcs.  In  welcher 
Weise  dies  aber  gemeint  ist,  geht  nicht  ganz  deutlich  aus  den  folgenden  Abschnitten  hervor, 
jedoch  scheint  es,  als  ob  sich  Haeckel  die  Wirkung  der  statischen  Momente  nicht  als  eine  direkt 
mechanische  Leistung,  wie  die  Wirkung  eines  Petschaftes  auf  erweichtes  Siegellack,  oder  wie 
die  künstliche  Abplattung  einer  wachsenden  Wurzel  durch  seitlichen  Druck  >),  sondern  als  eine 
komplizierte  Reizwirkung  denkt 

In  ausdrücklicher  Weise  bezeichnet  Dreyer  (1892,  S.  4 16)  die  Oberflächenspannung 
als  die  unmittelbare  Ursache  der  OfWflächenveränderungen  und  Gestaltungsvorgänge  im 
Sarkodekörper.  In  ihrem  lokalen  Auftreten  werde  die  Oberflächenspannung  durch  die  Gleich- 
gewichtsvcrhältnisse  reguliert,  welche  aus  dem  Konkurrenzkampf  der  Pseudopodien  resultieren 
(s.  oben  S.  611),  wozu  bei  Formen  mit  Achsendifferenzierung  als  regelnder 
Faktor  noch  die  Schwerkraft  komme.  Bemerkenswert  scheinen  mir  noch  folgende  Sätze 
Dreyer’s  zu  sein:  „Wo  sich  während  der  Lebensgeschichte  eines  und  desselben  Individuums  in 
geringerem  oder  größerem  Umfang  eine  Achsendifferenzierung  (und  damit  eine  allmähliche  Form- 
veränderung)  >)  abspielt,  da  wird  es  vermutlich  sogar  nur  von  dem  Zeitpunkt  der  Abscheidung 
des  Gerüstes  abhängen,  welche  Form  bei  dem  betreffenden  Individuum  durch  das  Skelett 
fixiert  wird.  Es  braucht  dies  durchaus  nicht  immer  das  Endstadium  der  Entwicklung  zu  sein, 
sondern  es  können  sehr  gut  auch  Durchgangsstadien  durch  die  Gerüstbildung  verewigt  werden, 
und  möglicherweise  kann  infolge  individueller  Schwankungen  in  dem  Zeitpunkt  der  Gerüst- 
a! »Scheidung  dieselbe  Art  ganz  verschiedene  Gerüstformen  produzieren.“ 

Zu  ähnlichen  Anschauungen  wird  man  geführt,  wenn  man  beispielsweise  sieht,  wie  von 
einzelnen  Aulosphäriden-,  Sagosphäriden-  und  Castanellidenarten  nebeneinander  kugelige,  eiförmige, 
bimförmige  und  andere  Gestaltstypen  auftreten.  Man  könnte  dabei  denken,  daß  entweder  die 
äußere  Form  durch  die  direkte  Wirkung  der  Gravitation  auf  den  flüssigen,  tropfenförmigen 
Sarkodekörper  bestimmt  wird,  oder  daß  der  Sarkodekörper  während  des  Sinkens  oder  Steigens 
einem  mechanischen  Zug  ausgesetzt  und  dadurch  in  die  Länge  gezogen  wird,  so  wie  z.  B. 
Wasserpflanzen  in  schnellfließendem  Wasser  stärker  in  die  Länge  wachsen  als  in  ruhigem 
(O.  Hertwig,  1906,  S.  470).  Auf  jeden  Fall  würde  aber  anzunehmen  sein,  daß  durch  den  Zeit- 
punkt des  Verkieselungsprozesses  entschieden  wird,  welches  der  verschiedenen  Durchgangsstadien 

n J-  Rxinke,  Phil.  d.  Bot-,  8-  1 17- 
a)  Von  mir  cingcftigt. 

146 


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Tiebee-  Kadiolarfcii . 


623 


fixiert  wird.  Wie  weit  freilich  l>ci  allen  derartigen  Formen  die  polaren  Differenzierungen  des 
Gesamtkörpers  und  speciell  des  Skelettes  durch  die  erblich  fixierte  Polarität  der  Tripylecn- 
Ccntralkapsel  vorbedingt  sind,  ist  eine  andere  Frage. 

Es  wurde  schon  früher  darauf  hingewiesen,  daß  die  Möglichkeit  nicht  ausgeschlossen  ist. 
den  direkten  Beziehungen  zwischen  Form  und  Außenwelt  auch  auf  experimentellem  Wege  bei- 
zukommen, nämlich  durch  die  Untersuchung  der  koloniebildcndcn  Polycyttarien  mit  ihren 
wechselnden  Form  Verhältnissen.  Aber  noch  von  einem  anderen  Gebiete  aas  kann  vielleicht  einmal 
auf  experimentellem  Wege  diesen  Fragen  näher  getreten  werden.  Vor  kurzem  hat  E.  Reukauf 
(1905)  eine  Uebersicht  der  bei  Weimar  gefundenen  Difflugienformen  gegeben.  Es  ist  nun  sehr 
auffallend,  wie  sehr  viele  dieser  Typen  an  monaxon-  und  bilateral-symmetrische  Radiolariengehäusc, 
insbesondere  an  manche  Tascaroriden-  und  Challengeridenschalen  erinnern,  und  da  nach  Angabe 
Reukau f’s  bestimmte  Typen  offenbar  an  bestimmte  Oertlichkeiten  gebunden  sind,  so  dürfte  der 
Versuch  nicht  aussichtslos  erscheinen,  bei  den  Difflugien  die  formbildende  Wirkung  der  äußeren 
Faktoren  festzustellen  und  von  hier  aus  einige  Gesichtspunkte  für  die  entwicklungsmechanische 
Untersuchung  des  Radiolarienskelettes  zu  gewinnen. 


Zusammenfassendes  über  die  inneren  Mittel  der  Formbildung. 

Das  Gesamtergebnis  meiner  Untersuchungen  über  die  Formbildung  am  Radiolarienkörper 
kann  ich  dahin  zusammenfassen,  daß  die  Skelettentstehung  der  Radiolarien  sich  nicht  als  ein 
einfacher,  durch  örtliche  Faktoren,  nämlich  durch  die  passive  Masse  der  Alveolensubstanz,  loka- 
lisierter Abscheidungsprozeß  darstellt,  wie  dies  nach  Dreyer’s  Hypothese  anzunehmen  wäre, 
sondern  daß  man  es  mit  einem  komplizierten  Lebens  Vorgang  zu  thun  hat,  welcher  sich 
aus  einer  Reihe  von  Sekretions-,  Wachstums-,  Sprossungs-,  Erhärtungs- 
und Einsch melzungsprozesscn  zusammensetzt  und  dessen  Produkte  ihrer 
Form  nach,  soviel  wir  zur  Zeit  sagen  können,  in  erster  Linie  durch  speci- 
fische  Gestaltungstendenzcn  des  aktiven  Protoplasmas,  speciell  der  plasma- 
tischen Hüllen  der  „häutigen  Stachelan  lagen“,  bestimmt  sind(vergl.  1905,  S.  368; 
1906  b,  S.  46). 

Man  wird  bei  diesem  komplizierten  Zasammenwirken  einer  ganzen  Reihe  von  physi- 
kalischen und  physiologischen  Prozessen  an  die  Verhältnisse  bei  den  Kalkschwämmen  erinnert, 
bei  welchen  nach  Maas  (1900a,  1900  b)  zwei  Phasen  der  Skelettbildung  zu  unterscheiden  sind, 
von  welchen  die  eine  auf  einen  organisch-cellulären,  die  zweite  auf  einen  rein  chemischen  Vor- 
gang zurückzuführen  ist. 

Im  einzelnen  kommen  bei  der  Skelettbildung  der  Tripyleen  folgende  Mittel  der  Form- 
bildung in  Betracht: 

1.  Sekretionsvorgänge.  Daß  bei  der  Entstehung  des  Radiolarienskelettes  Sekretions- 
vorgänge eine  wesentliche  Rolle  spielen,  ist  eine  feststehende  Thatsachc.  Auch  Hakckei.  und 
Dreyes*  haben  Prozesse  dieser  Art  zum  Ausgangspunkt  ihrer  hypothetischen  Anschauungen 
gemacht 

•47 

79* 


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624 


Valentin  Haeckkr. 


Soweit  ich  sehe,  kommen  bei  der  Skelettentwicklung  der  Tripyleen  dreierlei  Sekretions- 
vorgänge in  Betracht : die  Bildung  der  Primitivnadeln,  die  Abscheidung  einer  gallertigen 
Vakuolensubstanz  und  die  Ablagerung  der  Kieselsubstanz,  ein  Prozeß,  der  sich  seiner- 
seits wieder  in  mehreren  Etappen  abspielen  kann. 

a)  Primitivnadeln  (? Primitivröhrchen).  Primitivnadeln  sind  in  den  radiären  Skelettelementen 
und  innerhalb  der  Schalen  der  Phäosphärien  und  Phäocalpien  allgemein  verbreitet  Spuren  von 
solchen  finden  sich  auch  bei  den  Phäogromien.  Ihnen  entsprechende  Bildungen  sind  wahrscheinlich 
auch  die  feinen  Kieselnadeln  (?  Kieselröhrchen),  welche  den  Tangentialmantel  und  die  Stachel- 
scheiden der  Aulacanthiden  bilden.  Entfernter  stehende  Homologa  sind  wohl  die  Achsenfäden 
(Achsennadeln)  der  Heliozoen,  und  vielleicht  darf  auch  an  die  Centralfäden  der  Kalkschwämme 
gedacht  werden. 

Bei  den  Phäosphärien  und  bei  der  Phäocalpienfamilie  der  Castanellidcn  besteht  eine  große 
Wahrscheinlichkeit,  daß  von  der  Bildung  der  Primitivnadeln  die  Skelettentwicklung  ihren  Ausgang 
nimmt  Ich  denke  mir  dabei  die  Beziehungen  zwischen  der  Entstehung  der  Primitivnadeln  und 
der  Abscheidung  der  Vakuolengallerte  nicht  als  einen  notwendigen  Kausalzusammenhang,  in  der 
Art,  daß  etwa  der  erstere  Vorgang  die  unvermeidliche  Vorbedingung  für  das  Eintreten  des 
zweiten  wäre,  vielmehr  scheinen  mir  die  Primitivnadcln  da,  wo  sie  in  die  Bildung  des  eigent- 
lichen Skelettes  hereingezogen  werden,  nur  die  Rolle  von  vorläufigen  Stützen  und  formbestim- 
menden Lcitbahnen  zu  haben.  Einen  Hinweis  in  dieser  Richtung  liefern  vielleicht  die  Aul- 
acanthidennadeln,  welche  in  ihrem  ganzen  Aufbau  und  in  ihrer  Verzweigungsweise  durchaus  mit 
den  Tangentialbalken  bezw.  Radialstacheln  der  Aulosphäriden  ül)ereinstimmen,  nur  daß  sie  keine 
Achsenfäden  besitzen.  Man  wird  wohl  in  erster  Linie  daran  zu  denken  haben,  daß  sich  hier  — 
abgesehen  von  den  A ulokleptes-N adel n — die  Entstehung  und  eventuelle  Streckung  der  Gallert- 
vakuole ohne  Benützung  eines  besonderen  Stützapparates  vollzieht  Freilich  ist  aller  auch  die 
Möglichkeit  nicht  auszuschließen,  daß  auch  bei  den  Aulacanthiden  Primitivnadeln  zunächst  zur 
Abscheidung  kommen,  später  aber,  etwa  zu  Beginn  der  eigentlichen  Verkieselung,  resorbiert  werden. 

b)  Collenchym.  Wohl  bei  der  Bildung  aller  Skelettformen  und  Skelettelemente  spielt 
die  Abscheidung  eines  gallertigen  Sekretes  eine  Rolle,  welches  stofflich  wohl  mit  der  Substanz 
der  Gallertvakuolen  (extra-  und  intrakapsulären  Alveolen)  und  gewisser  Zustände  der  Phäodellen 
übereinstimmt  oder  diesen  nahesteht,  im  übrigen  aber  in  verschiedenen  Modifikationen  auftritL 
Die  gallertige  Natur  dieser  Abscheidungen  steht  zunächst  für  die  fertigen  Aulacanthidennadeln 
fest  (Syst  Teil,  S.  13,  Anm.  1),  sie  konnte  aber  auch  bei  manchen  anderen  Formen,  so  z.  B. 
bei  einem  jungen  Astracanthidenskelett  (Syst  Teil,  S.  384),  aus  dem  tinktionellen  Verhalten  des 
Röhreninhaltes  erschlossen  werden.  Es  scheint  mir  zweckmäßig  zu  sein,  für  diese  Substanz  eine 
besondere  Bezeichnung  zu  gebrauchen,  und  zwar  möchte  ich  den  Ausdruck  Collenchym  in 
Vorschlag  bringen.  Allerdings  wird  dieser  Ausdruck  von  den  Botanikern  in  einem  ganz  anderen 
Sinne  gebraucht  indem  damit  eine  besondere  Art  von  Stützgewebe  bezeichnet  wird.  Indessen 
giebt  es  ja  eine  ganze  Reihe  von  morphologischen  Terminis,  welche  in  den  IxHden  Schwester- 
wissenschaften in  verschiedenem  Sinne  und  doch  ohne  störende  Kollisionen  gebraucht  werden, 
so  daß  mir  die  Einführung  des  Wortes  unbedenklich  erscheint 

Die  hauptsächlichen  Modifikationen,  in  welchen  das  Collenchym  der  Radiolaricn  und 
specieli  der  Tripyleen  auftritt  sind  folgende: 

148 


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I 


Tlcb»IUdiolitin.  02$ 

Bei  den  Aulacanthidcn,  Astracanthidcn  und  Aulosphäriden  muß  es,  entsprechend  der 
Gestalt  der  Skelettelemente,  in  Form  von  großen,  längsgestreckten,  durchaus  homo- 
genen, anfangs  färbbaren,  später  wasserklaren  „Vakuolen“  zur  Abscheidung 
kommen.  Ob  diese  allerdings  gleich  von  Anfang  an  eine  homogene  Beschaffenheit  besitzen,  oder 
ob,  worauf  einige  seltene  Vorkommnisse,  z.  B.  das  Bild  einer  Nadel  von  Aulosfmthis  pinus  (Text- 
fig.  196),  hinweisen,  die  große  Vakuole  durch  Zusammenfließen  mehrerer  kleinerer  entsteht,  kann 
ich  natürlich  nicht  entscheiden,  immerhin  möge  diese  Form  des  Collenchyms  zunächst  als 
homogenes  Collcnchym  gekennzeichnet  werden. 

Die  palissadenähnli»  hen  Kämmerchen  in  den  Peristombildungcn  derChallengeridcn(Taf.  XLIX, 
Fig.  377)  und  ebenso  die  Kammern  der  Radialstacheln  der  Medusettidcn  (Taf.  LV1,  Fig.  452; 
Textfig.  140)  nehmen,  wie  gezeigt  wurde,  wahrscheinlich  ihren  Ausgang  von  einzelnen,  größeren, 
waben-  oder  perlschnurartig  angeordneten  Vakuolen  (s.  Textfig.  191  b,  c).  In  diesem 
Fall  möge  von  einem  großtropfigen  Collenchym  gesprochen  worden. 

Als  Ausgangspunkt  für  die  groben  Wabenstrukturen,  wie  sie  sich  z.  B. 
in  den  Peristomkrägen  der  Planktonettcn  (Textfig.  140)  finden,  ist  ein  grob- 
schaumiges Collenchym  mit  färbbaren  (? schleimigen  oder  plasmatischen) 

Zwischenwänden  und  anfangs  färbbaren,  später  wasserklaren  Wabenräumen  an- 
zusehen. Ein  solches  wurde  in  der  That  in  der  in  Bildung  begriffenen  „Em- 
bryonalhülle“  von  PlanktoneUa  vorgefunden  (Textfig.  192,  194). 

Mit  beiden  letztgenannten  Typen  ist  durch  Uebergänge  das  einschich- 
tige Collenchym  verbunden,  welches  der  „Diatomeenstruktur  der  Challcn- 
geriden-  und  mancher  Medusettiden-  und  Circoporidenschalen  zu  Grunde  liegt 
(Textfig.  190)  und  aus  einer  einzigen  Lage  von  „Vakuolen“  besteht,  welche  sich 
zwischen  die  aaseinanderweichenden  Lamellen  der  primitiven  Schalenhaut  einlagem. 

Der  feinporösen  Füllsubstanz  schließlich,  welche  die  beiden  Grcnzlamcllen 
der  Tuscaroriden-  und  einiger  Circoporidcn-  (Textfig.  188)  und  Castanelliden- 
schalcn  (Textfig.  187)  verbindet,  muß  ein  fein  schaumiges  (alveoläres)  Col- 
lenchym zu  Grunde  liegen. 

c)  Verkieselung.  Der  Verkieselungsprozeß  tritt  uns  besonders  bei 
derbstacheligen  Aulacanthiden,  aber  auch  bei  verschiedenen  anderen  Tripylccn 
deutlich  in  zwei  Etappen,  hezw.  Formen  entgegen  (S.  600.  Textfig.  177c).  Speciell  bei 
ersteren  geht  die  primäre  Verkieselung  von  der  Vakuolenhaut  oder  häutigen  Schalenanlage 
aus,  während  die  sekundäre  im  Innern  der  Füllsubstanz  ihre  Entstehung  zu  nehmen  scheint 

Ueber  den  genaueren  Verlauf  beider  Einzel prozesse  kann  ich  nichts  Bestimmtes  aussagen. 
Vor  allem  vermochte  ich  nicht  zu  entscheiden,  inwieweit  die  primär»?  Verkieselung  auf  einer 
direkten  Umwandlung  der  Vakuolenhaut  oder  auf  einem  durch  letztere  vermittelten  Sekretions- 
prozeß beruht  eine  Alternative,  vor  welche  man  ja  auch  bei  einer  Reihe  von  anderen  Membran- 
bildungen gestellt  ist  In  einzelnen  Fällen  schien  es,  als  ob  die  Vakuolenhaut  der  häutigen  An- 
lage der  Aulacanthidenstacheln  eine  Spaltung  erfährt,  in  ähnlicher  Weise,  wie  dies  für  die  häutige 
Anlage  der  Tuscarorenschale  anzunehmen  ist  und  als  ob  die  Kieselsubstanz  zwischen  die 
beiden  auseinanderweichenden  Lamellen  eingelagert  werde.  So  fanden  sich  Z.  B.  Stacheln  von 
Aulospalhis,  bei  welchen  die  äußerste  Schicht  der  primären  Kieselrindc,  und  solche,  l)d  welchen 

«49 


Flj.  196.  Gekarammet 
KidkbUchd  vom 
Auloipathn  fiiuts. 


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626 


Valentin  Haeceek, 


die  innerste  Lage  eine  noch  unvollkommene  Beschaffenheit  zeigte  (Taf.  VI,  Fig.  68,  69,  bczw. 
Fig.  64),  eine  Verschiedenheit,  die  am  besten  durch  die  Annahme  erklärt  werden  könnte,  daß 
der  Verkieselungsprozeß  gleichzeitig  von  der  äußeren  und  inneren  Grenzlamelle  seinen  Aus- 
gang nimmt 

Auch  die  Entstehung  der  sekundären  Kieselsubstanz  konnte  nicht  vollkommen  aufgeklärt 
werden.  Offenbar  ist  ihre  Bildungsweise  eine  verschiedene  je  nach  der  ursprünglichen  Beschaffen- 
heit des  Collenchyms : bei  Formen  mit  „homogenem“  Collenchym,  z.  B.  bei  den  AuUxtros- Nadeln, 
erscheint  die  sekundäre  Kieselsubstanz  wenigstens  im  Präparat  zunächst  als  eine  feinkörnige, 
(?  feinporöse)  Masse,  welche  den  Eindruck  eines  in  der  Gallerte  ausgefällten  Niederschlages  macht 
(Textfig.  177c  /•),  während  bei  Formen  mit  grob-  und  feinschaumigem  Collenchym  einfach  eine 
Verkieselung  der  Alvcolenwände  zu  erfolgen  scheint  In  letzterem  Falle  dürfte  die  Entstehung 
der  sekundären  Kicselsubstanz  (Füllsubstanz)  im  wesentlichen  dem  von  Dreyer  angenommenen 
mechanischen  Gerüstbildungsvorgang  entsprechen. 

2.  Delaminationsvorgänge.  Als  ein  weiteres  Formbildungsmittel  wurden  in  einer 
zunächst  rein  hypothetischen  Weise  Delaminationsvorgänge  angenommen,  durch  welche  eine 
primäre  Schalenhaut  unter  Einlagerung  von  Collenchym  in  zwei  auseinanderweichendc  Lamellen 
gespalten  wird.  Wie  gesagt  liegen  keine  Bilder  vor,  welche  direkt  für  das  Vorkommen  solcher 
Spaltungs-  oder  Delaminationsprozesse  sprechen,  indessen  ist  wenigstens  für  die  Schalen  der 
Phäocalpicn  und  Phäogromien  kaum  ein  anderer  Entstehungsmodus  auszudenken. 

Schon  an  anderer  Stelle  wurde  darauf  hingewiesen,  daß  der  hier  angenommene  Spaltungs- 
vorgang physiologisch  wohl  vergleichbar  ist  mit  der  Abhebung  der  Dotterhaut  beim  Seeigelei. 
Namentlich  ist  an  die  artificielle  Erzeugung  zweier  Dotterhäute  zu  erinnern.  Die  beiden  Grenz- 
lamellen mit  dem  eingelagerten  Collenchym  würden  dann  mit  den  beiden  Dotterhäuten  und  der 
zwischen  beiden  befindlichen  Gallerte  verglichen  werden  können. 

3.  Intracelluläre  Sprossung.  Wie  aus  einer  großen  Reihe  von  Befunden  mit  hoher 
Wahrscheinlichkeit  hervorgeht,  kommen  die  Terminalbildungen  der  Radialstacheln  der  Aulo- 
sphäriden,  Cölodendriden  und  wohl  auch  der  übrigen  Tripyleen  durch  Sprossung  der  häutigen 
Stachelanlage  zu  stände.  Ich  nehme  an,  daß  diese  Sprossungsvorgänge  in  der  plasmatischen 
Vakuolenhaut  ihren  Sitz  haben  und  also  durch  eine  specifische  Gestaltungskraft  der  Sarkode 
selber  bedingt  sind.  Einzelne  Vorkommnisse,  so  die  keulenförmigen  Stachelformen  von  Aulo- 
graphis  stellata  (S.  600,  Textfig.  176  c),  welche  viel  kürzer  sind  als  die  normalen,  vollkommen 
ausgebildeten  Stacheln  (Textfig.  176  a),  scheinen  dafür  zu  sprechen,  daß  diesen  Sprossungsvorgängen 
ein  Längenwachstum  der  ganzen  Gallertvakuole  vorangeht,  in  anderen  Fällen,  so  bei  den 
Aulosphäridenskeletten , dürfte  die  Länge  der  Tangentialbalkcn  und  insbesondere  der  Radial- 
stacheln schon  von  vornherein  durch  die  Primitivnadeln  bestimmt  sein.  Hier  werden  wohl  die 
Wachstums-  und  Sprossungs Vorgänge  auf  die  eigentlichen  Terminalbildungen  und  auf  die  Seiten- 
domen der  Radialstacheln  beschränkt  sein. 

Auch  die  Entstehung  der  Spathillen  ist  in  letzter  Linie  auf  einen  Sprossungsvorgang 
zurückzuführen,  worauf  mehrere  Bilder  mit  Bestimmtheit  hinweisen  (S.  603).  Dasselbe  ist  wohl 
auch  für  die  Ankerfädchen  und  ähnliche  specialisierte  „Appendicularorgane“  anzunehmen. 

Sprossungsvorgänge  dieser  Art  sind  als  intracelluläre  Sprossungen  zu  bezeichnen 
(1906b,  S.  45;  s.  oben  S.  602).  Sie  finden  in  der  Entstehung  pflanzlicher  Haargebilde  ein 

>5° 


Tleft«e-R>dioUrien.  62  7 

näheres,  in  der  Bildung  hochspecialisierter  Chitinhaare,  wie  z.  B.  der  gefiederten  Copepoden- 
borsten,  ein  entfernteres  Seitenstück. 

4.  Einverleibung»-  oder  Amalgamierungsvorgänge  «>.  Ein  weiteres  formbildendes 
Mittel  besteht  in  der  Amalgamierung,  d.  h.  in  der  vollständigen  Einverleibung  von  älteren  kieseligen 
Skelettteilen  in  neugcbildete  Kiesclsubstanz.  Hierher  gehört  die  Erscheinung,  daß  bei  den  Sago 
sphäriden  und  Castanelliden  die  Primitivnadeln  in  der  Regel  vollkommen  von  der  sekundären 
Füllmasse  aufgenommen  werden,  so  daß  die  Skelettbalkcn  meistens  durchaus  homogen  erscheinen. 
In  ähnlicher  Welse  werden  auch  bei  Aufokleptts  die  Diatomeengehäuse  und  besonders  die  als 
Fremdkörpergrundlage  benutzten  Aulacanthidennadeln  der  von  außen  nach  innen  an  sie 
herantretenden  kieseligen  Füllsubstanz  einverleibL  Allerdings  kommt  ihre  Form  noch  in  der 
Gestalt  des  definitiven  Stachellumcns  zum  Ausdruck  (vergl  besondere  Taf.  IV,  Fig.  44),  und  auch 
die  „Teilungsnarben“  der  Diatomeenschalen  bleiben  vielfach  noch  erhalten,  aber  im  ganzen  ver- 
schmilzt die  Kiesclsubstanz  der  Fremdkörper  so  vollkommen  mit  der  sekundären  Füllsubstanz 
des  Aulacanthidenstachels,  daß  von  einem  doppelten  Kontur  nichts  mehr  zu  sehen  ist 

5)  Zu  den  hier  aufgezählten  Mitteln  der  Formbildung  wären  noch  die  rein  hypothetischen 
„richtenden  Centren“  zu  rechnen,  durch  welche  nach  unserer  Annahme  bei  den  Phäo 
sphärien  und  Castanelliden  das  Muster  des  Schalengitters  bestimmt  wird.  Bei  der  stereometrischen 
„Unähnlichkeit“,  welche  zwischen  der  äußeren  Körper-  und  Skelettform  und  der  Gestalt  der 
Centralkapsel  speciell  bei  den  Aulosphäriden  und  Sagosphäriden  bestehen  kann,  ist  es  schwer  aus- 
zudenken, daß  die  Lage  der  Knotenpunkte,  insbesondere  bei  den  regelmäßigen  Dreiecks-  und 
Vierecksstellungen,  durch  den  Kern  bestimmt  (nach  außen  projiziert)  wird,  vielmehr  wird  man 
hier  wohl  «an  Anordnung»-  und  Vcrteilungsvoigänge  denken  müssen,  die  in  den  Außenschichten 
des  Weichkörpers  selber  ihren  Sitz  haben  und  entweder  durch  einen  Konkurrenzkampf  der 
Pscudopodien  (Dreyer;  oder  durch  das  Spiel  und  Gegenspiel  multipler  „Attraktionssphären“  be- 
dingt sind  (S.  61 1). 

Aus  dem  Bisherigen  dürfte  trotz  des  hypothetischen  Charaktere,  welchen  viele  Ausführungen 
naturgemäß  tragen,  mit  Sicherheit  hervorgehen,  daß  in  der  That  die  Skelettbildung  speciell  der 
Tripyleen  kein  einheitlicher,  ausschließlich  als  Biokrystallisation  oder  intracelluläre  Sekretion  auf- 
zufassender  Prozeß  ist,  sondern  daß  eine  ganze,  im  Obigen  jedenfalls  noch  nicht 
erschöpfte  Reihe  von  form  bildend  en  Faktoren  zusammen  wirkt 

Es  fragt  sich  nun  zunächst,  ob  wir  bei  der  bisherigen  Analyse  bereits  bis  zu  einfachen 
chemischen  und  physikalischen  Prozessen  vorgedrungen  sind,  oder  ob  es  sich  zum  Teil  um 
physiologische  oder  vitale  Faktoren  handelt,  in  dem  Sinne,  daß  eine  Auflösung 
der  Einzelprozesse  in  chemische  und  physikalische  Komponenten  zur  Zeit 
nicht  möglich  ist 

Es  ist  nun  ohne  weiteres  ersichtlich,  daß  die  meisten  der  hier  aufgezäh Men 
Einzelprozesse  einen  physiologischen  oder  vitalen  Charakter  haben.  Eine 
Ausnahme  bilden  bis  zu  einem  gewissen  Grade  nur  die  Amalgamierungsprozesse.  Dagegen  sind 
die  intracellulären  Sprossungs-  und  die  Delaminationsvorgänge  als  „organismisch“  (Rhumbler) 
zu  bezeichnen,  und  ebenso  sind  alle  Sekretionsvorgänge,  nämlich  die  Bildung  der  Primitiv- 

1)  D«n  früher  <1906  A>  gebrauchten  Ausdruck  ,,Um*chmcl/ong‘*  mfirhte  ich.  da  er  dreidcutig  iit.  lieber  vermeide®. 

* 5 1 


628 


Vaucntin  Haecker, 


nadeln  oder  Primitivröhrchen,  die  Abscheidung  des  Collenchyms  und  die  Ablagerung  dei 
Kieselsubstanz,  bis  jetzt  noch  nicht  der  chemischen  Analyse  zugänglich.  Es  sind  also  physio- 
logische Prozesse,  von  denen  wir  nur  sagen  können,  daß  ihr  besonderer  Charakter  in  jedem 
Falle  durch  die  specifische  Beschaffenheit  der  Sarkode  bedingt  sein  wird.  Selbstverständlich  ist 
dal)ei  freilich,  daß  die  secemierten,  toten  oder  dem  toten  Zustand  entgegengehenden  Massen  von 
dem  Moment  an,  wo  sie  entstanden  sind,  in  demselben  Maße  oder  noch  mehr  den  Gesetzen  der 
Oberflächenspannung  und  der  Kapillarität,  sowie  den  für  die  einzelnen  Aggregatzustände  geltenden 
Bedingungen  unterworfen  sind,  wie  das  Protoplasma  selber.  Mit  diesen  physikalischen  Gesetzen 
ist  aber  „nur  ein  physikalischer  Rahmen  aufgezeigt,  innerhalb  dessen  die  specifische 
Formbildung  sich  abspielt“  (Driesch,  1906).  Am  Ausgangspunkt  des  Sekretionsvorganges 
steht  jedenfalls  ein  physiologischer  Prozeß.  Einige  Beispiele  sollen  dieses  Verhältnis  illustrieren. 
Eis  wurde  früher  wahrscheinlich  zu  machen  versucht,  daß  die  Entstehung  der  gekammerten 
Radialstachcln  der  Medusettiden  ihren  Ausgang  nimmt  von  tropfenförmigen  Collenchymabschei- 
dungen,  welche  an  den  zuvor  gebildeten  Primitivnadeln  perlschnurartig  aufgereiht  sind  (S.  619, 
Textfig.  191  b).  Nehmen  wir  an,  diese  Vermutung  entspreche  wirklich  den  Thatsachen,  so  ist 
es  klar,  daß  die  Gestalt  der  Collenchymtropfen,  und  damit  auch  diejenige  der  Kämmerchen, 
durch  die  Oberflächenspannung,  bezw.  durch  die  gegenseitigen  Druckwirkungen  der  benachbarten 
Collenchymtropfen  bedingt  ist  Also  greifen  hier  rein  physikalische  Verhältnisse 
in  den  physiologischen  Prozeß  herein.  In  ähnlicher  Weise  ist  die  Porzellanstruktur 
der  Circoporiden-  und  Tuscaroridenschale  bei  ihrer  Entstehung  den  Gesetzen  der  Blasenmechanik 
unterworfen,  da  das  feinwabige  Collenchym,  welches  die  Grundlage  für  den  Aufbau  der  Porzellan- 
struktur bildet  eben  von  diesen  Gesetzen  beherrscht  wird. 

Während  also  die  Sekretionsvorgänge,  welche  bei  der  Skelettbildung  der  Tripyleen  eine 
Rolle  spielen,  physiologische,  der  chemischen  Analyse  bis  jetzt  wenigstens  widerstehende  Prozesse 
sind,  deren  typischer  Charakter  durch  die  Specifität  der  lebenden  Sarkode  Ixstimmt  wird,  so 
unterstehen  die  toten  oder  tot  werdenden  Abscheidungsprodukte  den  physikalischen  Gesetzen, 
weshalb  die  Form  des  Skelettes  durch  letztere  lieeinflußt  wird.  Nun  ist  aber  nicht  bloß  der 
Ausgangspunkt  des  ganzen  Skelettbildungsvorganges  ein  unbekannter  physiologischer,  in  oder 
an  der  lebenden  Substanz  sich  abspielender  Prozeß,  sondern  auch  die  Intensität  und  die 
Richtung,  in  welcher  die  physikalischen  Gesetze  an  den  toten  Produkten 
wirksam  sind,  wird  durch  die  specifische  Beschaffenheit  der  lebenden  Sub- 
stanz andauernd  reguliert  Gerade  die  Tripyleen  lassen  dieses  Verhältnis  l>esonders  deutlich 
hervörtreten.  Man  vergleiche  z.  B.  die  Skelette  der  Aulosphäriden  und  Castanelliden.  Bei  der 
ersten  Gruppe  besteht  das  Hauptskelett  aus  lauter  einzelnen,  hohlen,  tangential  ge- 
legenen Röhren,  welche  mit  ihren  keilförmigen  Enden  in  den  Knotenpunkten  meist  zu  sechsen 
gegeneinander  gestemmt  sind  und  so  ein  regelmäßiges  trigonales  Maschenwerk  bilden  (S.  468, 
Textfig.  1 1 1).  Bei  den  Castanelliden  dagegen  liegt  eine  runde,  von  ungleich  großen  Poren  fenster- 
artig  durchbrochene  Gitterschale  vor  (S.  613,  Textfig.  183).  Nach  dem  früher  Gesagten  kommt 
nun  das  Aulosphäridenskclett  wahrscheinlich  in  der  Weise  zu  stände,  daß  in  der  äußersten  Schicht 
des  Weichkörpers  zuerst  ein  regelmäßig  geordnetes  Netz  von  Primitivnadeln  abgeschieden 
wird  und  daß  sich  um  die  einzelnen  Primitivnadeln  herum  sell>ständig  entstehende  Gallertvakuolen 
bezw.  häutige  Stachelanlagcn  bilden  (S.  610,  Textfig.  182).  In  den  Knotenpunkten  findet  kein 

»5* 


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Tiefte«-  fcutii  lUricn . 


629 


Zusammen  fließen  dieser  Vakuolen  statt,  und  so  stellen  sich,  nach  erfolgter  Verkieselung  der 
Vakuolenhaut,  die  einzelnen  Elemente  des  Skelettes  als  seil  »ständige  Kieselröhren  dar.  Bei  den 
Castanellidcn  ist  die  Entstehung  der  G itterschale,  wie  wir  sahen,  eine  ganz  homologe:  nur  zeigt 
das  Netzwerk  von  Primitivnadeln  von  vornherein  keine  trigonale,  sondern  eine  unregelmäßige 
Anordnung  und  die  Gallert vak uo len  fließen  gleich  bei  ihrer  Entstehung  in  den 
Knotenpunkten  zusammen.  Wenn  dann  die  Verkieselung  stattfindet,  so  bildet  sich  eine 
kontinuierliche,  alle  Gerüstbalken  umschließende  und  miteinander  verbindende  primäre  Kieselrinde, 
und  es  kommt  außerdem  gewöhnlich  noch  eine  sekundäre  Verkieselung  hinzu,  so  daß  die  Balken 
der  Gittcrschalc  als  ganz  massiv  erscheinen.  Der  Unterschied  zwischen  den  beiden 
Skeletttypen,  der  im  fertigen  Zustand  ganz  erheblich  erscheint,  kann  somit  im  wesentlichen 
zurückgeführt  werden  i)auf  eine  ungleiche  Verteil  ung  der  die  Primitivnadeln  orientierenden 
„richtenden  Centren“,  2)  auf  eine  verschiedene  Oberflächenspannung  der 
Vakuolen  hä  ute,  welche  im  einen  Fall  ein  Zusammen  fließen,  im  anderen  ein  Selliständigbleilien 
der  Gallertvakuolen  bedingt,  3)  auf  eine  verschieden  weitgehende  Verkieselung. 
Uebcr  die  Anfangsursachen  des  zuerst  genannten  Unterschiedes  läßt  sich  zur  Zeit  wegen  des 
hypothetischen  Charakters  der  „richtenden  Centren“  nichts  sagen,  dagegen  handelt  es  sich  l)ci 
Punkt  2 um  eine  graduelle  Verschiedenheit  eines  physikalischen  Prozesses,  welche  ihrerseits  ent- 
weder in  der  verschiedenen  Masse  des  abgeschiedenen  Collenchyms  oder  in  einer  stofflichen 
Differenz  der  Vakuolenhaut,  in  letzter  Unie  aber  jedenfalls  in  der  specifischen  Verschie- 
denheit der  lebenden  Substanz  der  Aulosphäriden  und  Castanelliden  liegründet  sein  muß. 
Bei  Punkt  3 spielen  ebenfalls  wieder  graduelle  Verschiedenheiten  (Intensitätsunterschiede)  eines 
physikalischen  Prozesses,  nämlich  der  Ausfällung  und  Erhärtung  der  Kieselsulwtanz,  herein,  und 
auch  diese  sind  in  letzter  Linie  bestimmt  durch  stoffliche  Verschiedenheiten  der  lebenden 
Substanz. 

Alles  in  allem  werden  also  die  aufeinander  folgenden,  sich  hintereinander  auslösenden 
(epigenetischen)  Einzelprozesse  auf  den  einzelnen  Etappen  immer  wieder  durch  die  stoffliche  Natur 
der  lebenden  Substanz  bestimmt,  kontrolliert  und  reguliert  Es  läßt  sich  also  bei  diesen  hoch- 
specialisierten,  einzelligen  Organismen  in  liesonders  schöner  Weise  eine  innige  Verbindung 
und  Durchdringung  präformativen  und  epigenctischcn  Geschehens  nach- 
weisen,  eine  Vereinigung,  wie  sic  neuerdings  mehr  und  mehr  auch  für  die  Entwicklung  des 
Metazoenkeimes  angenommen  wird. 

Als  eine  besondere  Eigentümlichkeit,  die  uns  bei  der  Skelettentwicklung  der  Tripyleen 
entgegentritt.  Ist  noch  die  relative  Selbständigkeit  der  angewandten  Mittel  der 
Formbildung  hervorzuheben.  Sehr  deutlich  tritt  dieses  Verhältnis  schon  bei  den  meisten 
Hemmungsbildungen  hervor.  So  kann  z.  B.  bei  den  Aulacanthidenstachcln  die  primäre 
Verkieselung  zur  Durchführung  kommen,  ohne  daß  vorher  die  Sprossung  der  häutigen 
Anlage  zur  Vollendung  gelangt  war.  Auf  der  relativen  Selbständigkeit  der  formbildenden  Mittel 
beruht  auch  zum  Teil  die  Erscheinung,  daß  innerhalb  eines  und  desselben  Formenkreises  die 
demsell)en  zur  Verfügung  stehenden  Charaktere  in  den  verschiedensten  Kombinationen, 
gewissermaßen  kaleidoskopisch,  miteinander  gemischt  sein  können.  Vorkommnisse  dieser 
Art  sind  namentlich  bei  den  Aulacanthiden,  bei  den  Castanelliden  (Syst  Teil,  S.  153)  und  bei 
den  Tuscaroren  (1906  b,  S.  87;  Syst  Teil,  S.  213,  Fig.  22)  zu  beobachten.  Speciell  bei  letzteren 

153 

Mo 


HrulMbc  1.cfM«-k>y«ljliuB  IU-I&M  IU  XIV. 


630 


Valentin  Haeceek, 


kann  sowohl  der  heim-  oder  schnabelförmige,  wie  auch  der  korb-  und  kelchförmige  Peristom- 
lypus  mit  der  circoralen,  aboralen  und  apicalen  Stellung  der  Radialstacheln  und  elienso  mit  den 
verschiedenen  Schalenformen  (Bim-,  Pyramiden-  und  Spindelform)  kombiniert  sein. 

Natürlich  ist  diese  Selbständigkeit  der  Merkmale  und  damit  der  formbildenden  Mittel 
keine  absolute.  Wiederholt  wurde  schon  hervorgehoben,  daß  bei  Abnormitäten  und  Monstro- 
sitäten die  Störung  des  Gleichgewichtszustandes  sich  gleichzeitig  nach  sehr  verschie- 
denen Richtungen  hin  äußern  kann,  wie  dies  bereits  früher  (598)  an  einigen  Beispielen, 
namentlich  an  dem  wiederholt  erwähnten,  vielseitig  monströsen  Autospftatra&VdL&X.  (Textfig.  175), 
auseinandergesetzt  worden  ist  Diese  Koincidenz  der  Unregelmäßigkeiten  ist  aber  ein  Beweis 
dafür,  daß  die  verschiedenen  Einzel prozesse  der  Formbildung  nur  innerhalb  gewisser  Grenzen 
unabhängig  von  einander  sind 

In  den  vorstehenden  Ausführungen  ist  viel  Hypothetisches  enthalten,  und  es  mag  vielleicht 
der  Eindruck  entstehen,  als  sei  hier  eine  stark  mit  Deduktionen  arbeitende  Hypothese,  nämlich 
die  DREYER’sche  Gerüstbildungslehre,  einfach  durch  eine  andere,  gleichwertige,  auf  gleichem 
schwankenden  Boden  stehende  ersetzt  worden.  Indessen  wird  doch  als  wesentlicher  Unterschied 
anzuerkennen  sein,  daß  aus  dem  „ Valdivia“-M  aterial  thatsächlich  eine  Reihe  von 
entwicklungsgeschichtlichen  Daten  und  außerdem  eine  große  Zahl  von  onto- 
genetisch  verwendbaren  tcratologischen  Beobachtungen  zur  Verfügung  standen, 
und  ferner,  daß  kein  einziger  dieser  Befunde  meiner  physiologischen  Skelett- 
bildungshypothese Schwierigkeiten  bereitet  Letztere  umfaßt  also  mindestens  das 
ganze  Gebiet  der  Tripyleen,  zu  welchen  die  kompliziertesten  und  am  höchsten  specialisierten 
Formen  gehören,  während  der  DREYEn’schen  Hypothese,  wie  früher  ausführlich  erörtert  worden 
ist  gerade  in  dieser  Gruppe  sehr  enge  Giltigkeitsgrenzen  gesetzt  sind.  Inwieweit  allerdings  meine 
Hypothese  auch  für  andere  Formengruppen  der  Radiolarien  zu  Recht  besteht  läßt  sich  zur  Zeit 
nicht  sagen.  Immerhin  scheinen  mir  einige  vereinzelte  Gelegenheitsfunde  darauf  hinzuweisen,  daß 
z.  B,  auch  bei  den  Spumellarien  die  Skelettbildungsvorgänge  keinen  wesentlich  verschiedenen 
Verlauf  nehmen. 

Im  übrigen  möchte  ich  selbstverständlich  meine  entwicklungsgeschichtliche  Darstellung  nur 
als  einen  ersten  Schritt  auf  einem  andern,  bisher  unversuchten  und  vielleicht  aussichtsreichen  Wege 
betrachtet  wissen.  Vieles,  oder  eigentlich  das  Meiste,  ist  auf  diesem  Gebiete  noch  zu  thun:  wir 
wissen  z.  B.  noch  nicht,  durch  welche  Faktoren  die  Zahl  der  Radialstacheln  und  ihrer  Aeste 
bedingt  ist,  wir  wissen  noch  nichts  Genaueres  über  die  Chemie  aller  Vorgänge  und  noch  weniger 
über  die  Beteiligung  der  Kemsuhstanz.  Aber  abgesehen  von  dem  Ergebnisse,  daß  che  Skelett- 
bildung der  Tripyleen  jedenfalls  einen  komplizierten  Vorgang  darstellt,  tritt  jetzt  schon  in 
ziemlich  klaren  Umrissen  und  schärfer  vielleicht  als  bei  den  höheren  Organismen,  eines  der  Ziele 
hervor,  welches  sich  die  neuere  Entwicklungsmechanik  (Entwicklungsphysiologie)  gesteckt  hat,  näm 
lieh  die  Zurückführung  der  äußerlich  sichtbaren  morphologischen  Merkmale 
und  Komponenten  desArtbildes  auf  eineAnzahl  physiologischer  Elementar- 
vorgänge, die  sich  als  besondere  Modifikationen  der  Wachstums-,  Assimi- 
lations-,  Sprossungs-  und  Abscheidungsprozesse  darstellen,  und  welche  ihrer- 
seits wieder  in  spccifischen  Qualitäten  oder  Elementareigenschaften  der  leben- 
den Substanz  ihre  Wurzel  haben  (vergL  1906b,  S.  50). 

*54 


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Tiehec- Radiolarien. 


Ml 

Wenn  auch  aus  den  mehrfach  angeführten  Gründen  der  zur  Ermittlung  der  Skelett- 
bildungsvorgänge eingeschlagene  Weg  ein  anderer  sein  mußte  als  derjenige  der  streng  methodisch 
vorgehenden  Entwicklungsmechanik,  so  decken  sich  doch  insofern  die  Ziele,  als  das  Ganze  der 
Formbildung  nach  Roux  und  Driesch  die  Produktion  sichtbarer  Mannigfaltigkeit  von  einem 
relativ  einfachen  Ausgang  her  bedeutet  und  demnach  als  nächstliegende  Aufgabe  der  Entwicklungs- 
mechanik die  Auflösung  der  organischen  Form  in  eine  große  Reihe  fonnativer  Einzeleffektc  zu 
bezeichnen  ist. 

Nach  zwei  Richtungen  hin  Ist  sogar  der  Untersucher  der  Radiolarien  und  der  Einzelligen 
ülierhaupt  zweifellos  im  Vorteil  gegen ülx*r  dem  Metazoenforscher:  erstens  ist  die  Kette  von  Ur- 
sachen und  Wirkungen,  welche  zwischen  der  undifferenzierten  Anlagensubstanz  und  der  fertigen 
Form  liegt,  unverhältnismäßig  kürzer,  und  man  kann  sich,  auch  wenn  im  einzelnen  die  that- 
sächlichen  Beobachtungen  noch  nicht  ausreichend  sind,  wenigstens  eine  annähernde  Vorstellung 
von  der  Gliederung  und  Ausdehnung  dieser  Kette  machen ; und  zweitens  liegt  die  Möglichkeit 
vor,  nicht  bloß  die  Entfaltung  der  generellen,  sondern  auch  diejenige  der  specifischen  Charaktere 
von  vornherein  im  Auge  zu  behalten  (1908,  S.  360).  Und  so  gebe  ich  mich  der  Hoffnung  hin, 
daß  die  Lehre  von  der  Skelettbildung  der  Radiolarien,  zum  Teil  vielleicht  schon  in  dem  jetzigen 
unvollkommenen  Stadium,  jedenfalls  aber  in  einem  späteren  fertigeren  Zustande  auch  der  allge- 
meinen Entwicklungsphysiologie  der  Organismen  Anregungen  und  brauchbare  Er- 
gebnisse liefern  wird. 


IV.  Abschnitt 

Vererbung  und  Variation. 

Im  „Challengers-Report  hebt  Habckel  hervor,  daß  die  Morphologie  der  Radiolarien  eine 
Fülle  von  wertvollem  Material  für  die  Physiologie  der  Vererbung  darbiete.  So  werden  nach 
Haeckel  durch  die  Konstanz,  mit  welcher  sich  z.  B.  die  besonderen  Strukturverhältnissc  der 
Centralkapsel  erhalten,  die  Gesetze  der  konservativen  Vererbung  illustriert,  während  die  ein- 
zelnen Skelettteile  in  ihrer  Fortbildung  und  Rückbildung  zahlreiche  Beispiele  für  die  progressive 
Vererbungsweise  liefern.  Da  Haftkf.i.  unter  progressiver  Vererbung  die  Uebertragung  und 
Accumulierung  erworbener  Eigenschaften  versteht,  so  würden  also  nach  ihm  die  Radiolarien  ein 
liesonderes  günstiges  Objekt  für  das  Studium  der  Variation  und  Artbildung  darstellcn,  eine  An- 
schauung, welcher  Haeckel  wiederholt  auch  an  anderen  Orten  einen  prägnanten  Ausdruck  ver- 
liehen hat  (vergl  S.  479). 

Es  muß  zugegeben  werden,  daß  die  Radiolarien  in  hohem  Maße,  vielleicht  in  stärkerem, 
als  die  meisten  anderen  Tiergruppen,  die  Erscheinung  der  konservativen  Vererbung  hervortreten 


VAUtimw  Haecker. 


f>32 

lassen,  insofern  ja  gerade  unter  ihnen  zahlreiche  altertümliche  Formenkreis«!  (Familien,  Gattungen, 
Großarten)  und  viele  echte  Dauertypen  nachzuweisen  sind.  Auch  manche  Formen  der  Variation 
lassen  sich  an  den  Radiolarienskeletten  in  besonders  deutlicher  Weise  demonstrieren,  dagegen 
kann  nicht  zugegel>en  werden,  daß  unser  Objekt  gerade  für  die  Lehre  von  der  progressiven 
Vererbung,  also  für  die  LAMARdt’sche  Artbildungshypothese,  entscheidende  Beispiele  darbieteL 
Denn  wie  heute  wohl  allgemein  anerkannt  wird,  hängt  dies  nicht  von  der  größeren  oder  ge- 
ringeren Leichtigkeit  ab,  mit  welcher  die  Formen  einer  Organismengruppe  zu  hypothetischen 
Entwickelungsreihen  zusammengcschlossen  werden  können,  sondern  ausschließlich  davon,  ob  eine 
solche  Gruppe  dem  Experimente  zugänglich  ist 


Dauertypen. 

Schon  im  Systematischen  Teil  (S.  433)  wurde  gezeigt,  daß  fast  alle,  von  der  „Val  - 
divia“  mittelst  tiefgehender  Schließnetzzüge  erbeuteten  Spumellarien  und 
Nassellaricn,  soweit  sie  mit  einer  vollständigen  Centralkapsel  ausgestattet  und  demnach  als 
normale,  lebenskräftige  Tiefenbewohncr  anzuschen  waren,  ein  verhältnismäßig  hohes 
paläontologisches  Alter  besaßen.  Wenn  auch  nicht  alle  diese  Formen  mit  tertiären, 
kretaceischen  und  jurassischen  Arten  vollkommen  identisch  sind,  so  ließ  sich  doch  nachweisen, 
daß  die  Familien  und  Gattungen,  zu  welchen  sie  gehören,  bereits  im  Tertiär  und  Mesozoikum 
durch  nahestehende  Arten  vertreten  sind,  so  daß,  wenn  auch  nicht  immer  von  eigent- 
lichen Dauertypen  (d.  h.  von  persistierenden  Arten),  so  doch  von  altertümlichen 
Formenkreisen  gesprochen  werden  kann. 

Abgesehen  von  mehreren  Lamprocycladiden  (Taf.  LXXXV,  Fig.  593,  596,  598)  und  zwei 
anderen,  in  der  Antarktis  erbeuteten  Cyrtcllarien  [Saccospyris  antardica,  Taf.  LXXX1V,  F'ig.  589, 
und  Perome/issa  denticulata,  Taf.  LXXXIV,  Fig.  582),  handelt  es  sich  hauptsächlich  um  Sphä- 
rellarien  aus  den  zu  den  Familien  der  Astrosphäriden,  Cubosphäriden  und  Phacodisciden  ge- 
hörenden Gattungen  Acanthosf'haera  (Taf.  LXXX1I1,  Fig.  574),  Hexeuontium  (Taf.  LXXXIII, 
Fig.  576)  und  HeUodiscus  (Taf.  LXXXIII,  Fig.  578).  sowie  aus  der  Familie  der  Stylosphäridcn 
sens.  lat  (kugelige  oder  ellipsoidische  Sphärcllarien  mit  zwei  Polstacheln , Taf.  LXXXIV, 
Fig.  587  u.  a.).  Außer  den  Acanthosphären  »)  fanden  sich  verhältnismäßig  häufig  noch  einige 
andere  Astrosphäriden  vor,  welche  teils  wegen  mangelhaften  Erhaltungszustandes,  teils  weil  die 
inneren  Skelettteile  (Markschalen,  Radiallalken)  durch  den  Weichkörper  verdeckt  waren,  nicht 
genauer  bestimmt  werden  konnten,  so  einige  //tf/Zowiwra-ähn  liehe 2)  Formen,  sowie  mehrere,  durch 
die  Differenzierung  von  Haupt-  und  Nebcnstachcln  gekennzeichnet«:!,  ein-  bis  mehrschalige  Formen, 
welche  zu  den  Gattungen  Hcliosf'haera,  HeUosoma  und  Echinomma1 *  3)  gehören  dürften.  Da 
gerade  die  hier  aufgezähllen  Formen  auch  in  älteren  Formationen  eine  große  Rolle  spielen,  so 
gelxj  ich  hier,  um  den  Vergleich  zu  erleichtern,  zur  Ergänzung  der  kurzen  Beschreibung  im 
Systematischen  'Teil  (S.  437)  ein  paar  offenbar  lebend  gefundene  Formen  aus  größeren  Tiefen 

1)  Astrosphäriden  (d.  h.  sphärische  Formen  mit  hiblrcichcn  Radialstachcln)  mit  einer  Gitterschule  und  mit  gleichartigen,  unver- 
tweigten  Radulstuchcln, 

t)  Astrosphüriden  mit  trwei  Gittterschalen  und  gleichartigen  Radialstacheln. 

3)  Astrosphäriden  mit  be/w.  einer,  xwei  und  drei  Gitterschnlen  und  mit  Haupt-  und  Xebcnstacheln. 

«56 


Tieftee-Radiolarien. 


*>3« 


Wenn  auch  aus  den  mehrfach  angeführten  Gründen  der  zur  Ermittlung  der  Skelett- 
bildungsvorgänge eingeschlagene  Weg  ein  anderer  sein  mußte  als  derjenige  der  streng  methodisch 
vorgehenden  Entwicklungsmechanik,  so  decken  sich  doch  insofern  die  Ziele,  als  das  Ganze  der 
Formbildung  nach  Roux  und  Driesch  die  Produktion  sichtbarer  Mannigfaltigkeit  von  einem 
relativ  einfachen  Ausgang  her  bedeutet  und  demnach  aLs  nächstliegende  Aufgabe  der  Entwicklungs- 
mcchanik  die  Auflösung  der  organischen  Form  in  eine  große  Reihe  formativer  Einzeleffcktc  zu 
bezeichnen  ist. 

Nach  zwei  Richtungen  hin  Ist  sogar  der  Untersucher  der  Radiolarien  und  der  Einzelligen 
ülierhaupt  zweifellos  im  Vorteil  gegen ü Ixt  dem  Metazoenforscher:  erstens  ist  die  Kette  von  Ur- 
sachen und  Wirkungen,  welche  zwischen  der  undifferenzierten  Anlagensubstanz  und  der  fertigen 
Form  liegt,  unverhältnismäßig  kürzer,  und  man  kann  sich,  auch  wenn  im  einzelnen  die  that- 
sächlichen  Beobachtungen  noch  nicht  ausreichend  sind,  wenigstens  eine  annähernde  Vorstellung 
von  der  Gliederung  und  Ausdehnung  dieser  Kette  machen;  und  zweitens  liegt  die  Möglichkeit 
vor,  nicht  bloß  die  Entfaltung  der  generellen,  sondern  auch  diejenige  der  specifischen  Charaktere 
von  vornherein  im  Auge  zu  behalten  (1908,  S.  360).  Und  so  gebe  ich  mich  der  Hoffnung  hin, 
daß  die  Lehre  von  der  Skelettbildung  der  Radiolarien,  zum  Teil  vielleicht  schon  in  dem  jetzigen 
unvollkommenen  Stadium,  jedenfalls  aber  in  einem  späteren  fertigeren  Zustande  auch  der  allge- 
meinen Entwicklungsphysiologie  der  Organismen  Anregungen  und  brauchbare  Er- 
gebnisse liefern  wird. 


IV.  Abschnitt 

Vererbung  und  Variation. 

Im  „Challengers-Report  hebt  Habckel  hervor,  daß  die  Morphologie  der  Radiolarien  eine 
Fülle  von  wertvollem  Material  für  die  Physiologie  der  Vererbung  darbiete.  So  werden  nach 
Habckel  durch  die  Konstanz,  mit  welcher  sich  z.  B.  die  besonderen  Strukturverhältnisse  der 
Centralkapsel  erhalten,  die  Gesetze  der  konservativen  Vererbung  illustriert,  während  die  ein- 
zelnen Skelettteile  in  ihrer  Fortbildung  und  Rückbildung  zahlreiche  Beispiele  für  die  progressive 
Vererbungsweise  liefern.  Da  Habckel  unter  progressiver  Vererbung  die  Uebertragung  und 
Accumulierung  erworbener  Eigenschaften  versteht,  so  wüiden  also  nach  ihm  die  Radiolarien  ein 
besonderes  günstiges  Objekt  für  das  Studium  der  Variation  und  Artbildung  darstellcn,  eine  An- 
schauung, welcher  Habckel  wiederholt  auch  an  anderen  Orten  einen  prägnanten  Ausdruck  ver- 
liehen hat  (vergl.  S.  479). 

Es  muß  zugegeben  werden,  daß  die  Radiolarien  in  hohem  Maße,  vielleicht  in  stärkerem, 
als  die  meisten  anderen  Tiergruppen,  die  Erscheinung  der  konservativen  Vererbung  hervortreten 


Valentin  Haeckee. 


634 

Vergleich  zwischen  der  Tiefenfauna  und  den  fossilen  Radiolarienfunden  auf  eine  breitere  Grund- 
lage zu  stellen,  und  ich  hal>e  mich  daher  Ixjmüht,  auch  die  Arbeiten  über  ältere,  insbesondere 
über  paläozoische  Vorkommnisse  möglichst  vollzählig  in  die  Hand  zu  bekommen.  Es  stellte 
sich  nun  heraus,  daß  die  Tiefenfauna  in  noch  viel  höherem  Maße,  als  ich  anfänglich  angenommen 
hatte,  einen  altertümlichen  Charakter  besitzt  und  daß  einige  zu  ihr  gehörige  Gattungen  aus- 
gesprochene Dauertypen  (im  weiteren  Sinne  des  Wortes)')  sind,  insofern  sie  vom  Paläozoikum 
an  bis  in  die  Jetztzeit  ihren  Habitus  beinhalten  haben. 

In  wahrscheinlich  präcambrischen  Schichten  von  Neu-Süd- Wales  haben  David  und 
Howchin  (1897,  Taf.  XXXIX)  einige  Radiolarienfundc  gemacht,  welche,  soviel  mir  bekannt  ist. 
abgesehen  von  einigen  angefochtenen  Beobachtungen  Cayeux’,  die  ältesten  bisher  beschriel>enen 
Vorkommnisse  darstellen.  Es  handelt  sich  vor  allem  um  sphärische,  mindestens  zweischalige 
Formen  mit  sehr  dicken  Radialbalken,  welche  wegen  des  Mangels  an  Radialstacheln  vermutungs- 
weise zu  Carposphaera  (s.  oben)  gestellt  wurden,  aber  aus  den  angeführten  Gründen  sehr  wohl 
zu  den  tiefenl>ewohnenden  Astro-  und  Cubosphäriden  Beziehungen  haben  könnten. 

In  untersilu  rischen  (ordovicianischen)  Schichten  von  Südschottland  fand  Hindf.  (1899, 
Taf.  III,  IV)  eine  Anzahl  recht  gut  erhaltener  Sphärcllaricn.  Es  treten  unter  anderem  Lio- 
sphäriden,  Staurosphäriden  2)  und  Astrosphäriden  (Acanthosphären,  I laliommen)  auf,  deren  Identität 
freilich,  wegen  der  Schwierigkeit,  auf  Dünnschliffen  Schalenform  und  Stachelzahl  festzustellcn,  nicht 
immer  sicher  ist  So  könnte  vielleicht  das  Haliomma  vetustum  (Taf.  III,  Fig.  11)  als  eine 
Hefiodiscus- Art  gedeutet  werden,  und  einige  andere  Formen  (Taf.  IV,  Fig.  5,  10,  11)  stehen 
möglicherweise  mit  Htxaconthun^ hnlichen  Cubosphäriden  oder  mit  den  oben  (Textfig.  197,  198) 
abgebildeten,  tiefenbewohnenden  Astrosphäriden  im  Zusammenhang.  Jedenfalls  wird  man  Hikde 
zugel>en  müssen,  daß  seine  silurischen  Formen  „do  not  differ  in  any  striking  respect  from  the 
existing  forms“. 

Ein  ganz  ähnliches  Bild  gewähren  nach  Rüst  (1892)  die  untersilurischen  Schichten 
von  Cabriöres  (Languedoc).  Unter  anderem  werden  erwähnt  eine  Ccnosphatra  (Taf.  VI,  Fig.  1), 
eine  Liosphaera  (Taf.  VII,  Fig.  6),  die  sich  mit  ihrer  sekundären,  äußeren  Rindenschale  an 
mehrere  Formen  der  heutigen  Tiefenfauna  anschließt  (Syst  Teil,  S.  43 1),  eine  A canthosphaera 
(Taf.  XIII,  Fig.  2),  ein  Ildiodiscus. 

Uelier  die  von  Rothpletz  (1892)  beschriebene  obers iluri sc h e Sphärellarie  aus  Langen- 
striegis  (Sachsen)  vergl.  den  Syst  Teil  (S.  443). 

In  unter-  oder  mitteldevonischcn  (?  siluro-devonischen)  Schichten  von  Neu-Süd- 
Wales  ist  David  (1897,  Taf.  XXXVIII)  auf  eine  Radiolarienfauna  gestoßen,  welche  vorzugsweise 
aus  sehr  derbwandigen,  mehrschaligen,  m it  derben  Radialbalken  und  einer 
verschiedenen  Zahl  von  Radialstacheln  versehenen  Sphärellarien  besteht  und 
mit  der  Tiefenausbeute  der  „Valdivia“  eine  ül>erraschende  Aehnlichkeit  zeigt 

Ebenso  kehren  in  devonischen  Ablagerungen  von  Neu-Süd-' Wales  nach  Hin  de  (1899, 
Taf.  VIII  u.  IX),  sowie  im  mitteleuropäischen  und  uralischen  Devon  und  Carbon  nach  Rüst 
(1892)  nelien  verschiedenen  offenbar  ausgestorbenen  Formen  zahlreiche  derbwandige  Lio-  und 

i|  Al*  Dauerly|ien  im  engeren  Sinne  würden  persistierende  Arten,  ul*  Dauertypen  im  weiteren  Sinne  persistierende  Gattungen 
au  bezeichnen  «ein. 

Sphärische  Sphärcllaricn  mit  4 kreuzweise  gestellten  Kadialstachcln. 

158 


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a vailable 


636 


Vaixntin  Harocf.*. 


Daß  sich  freilich  trotz  der  außerordentlichen  Konstanz,  welche  die  Organisation  der  Ra- 
diolarien  in  vielen  Fällen  zeigt,  im  I-aufe  der  geologischen  Perioden  der  Bestand  der  Radiolaricn- 
welt  mehrfach  verändert  hat,  und  daß  sich  umfangreiche  Artbildungsprozessc  vollzogen  haßen, 
darauf  weist  nicht  nur  die  Thatsache  hin,  daß  verschiedene  für  das  Paläozoikum  charakteristische 
Formen  später  verschwinden  (so  nach  Rüst,  i 892,  S.  119,  manche  sehr  große  und  mit  starken 
Kugelschalen  ausgestattete  Formen,  ebenso  die  Triposphären  Hinde’s  u.  a.),  sondern  daß  für 
einige  Gruppen  mit  ziemlicher  Wahrscheinlichkeit  ein  verhältnismäßig  spätes  Auftreten  nach- 
gewiesen werden  kann.  So  fehlen  z.  B.  in  den  devonischen  Ablagerungen  von  Neu-Süd- Wales  die 
Cyrtellarien  (Hinoe,  1899,  S.  45),  während  sie  in  den  mesozoischen  und  tertiären  Schichten  sehr 
zahlreich  sind  und  auch  schon  in  den  mitteleuropäischen  und  uralischen  Devongesteinen  eine 
gewisse  Rolle  spielen  (Rüst,  1892),  und  ebenso  scheinen  die  reicher  verzweigten  Astrosphäriden 
(Rhizoplegmen,  Spongopilen)  erst  im  Carbon  zur  Fjitfaltung  gekommen  zu  sein  (Rüst,  1892, 
Taf.  XV,  Fig.  1,  2). 


Allgemeines  über  Variabilität 

Der  großen  Konstanz,  mit  welcher  sich  manche  Radiolarientypen  durch  lange  geologische 
Perioden  hindurch  forterhalten  haben,  steht  in  anderen  Gruppen  eine  außerordentliche  Variabilität 
der  einzelnen  Charaktere  gegenüber.  Namentlich  bei  den  vielgestaltigen  und  kompliziert  gebauten 
Skeletten  der  größeren  Tripylcen  giebt  es  wohl  kaum  ein  äußeres,  systematisch  verwertbares 
Merkmal,  welches  nicht,  bald  in  dieser,  l>ald  in  jener  Gruppe  in  hohem  Maße  variabel  wäre,  und 
auch  bei  den  anderen  Radiolariengruppen,  welche  ich  untersucht  habe,  kehrt  diese  Erscheinung 
wieder,  wenn  ihr  auch,  entsprechend  dem  einfacheren  Skelettbau,  engere  Grenzen  gezogen  sind. 

Natürlich  ist  die  Erscheinung  der  Variabilität,  welche  bei  den  Radiolarien  wohl  deutlicher 
als  bei  anderen  Protozoengruppen  >)  hervortritt,  den  früheren  Beobachtern  nicht  entgangen.  Vor 
allem  hat  Habckel  (Rep.,  § 156  u.  a.  a.  O.)  auf  die  große  Veränderlichkeit  vieler  Formen  und 
auf  das  Vorkommen  zahlreicher  „malac  specics“  oder  „ÖARwiN’scher  Arten“  hingewiesen  und 
darin  einen  wichtigen  Beweis  für  die  allmähliche  Transmutation  der  Arten  im  Sinne 
Dar wim ’s  gesehen. 

Wer  heute,  20  Jahre  nach  dem  Erscheinen  des  Reports»  bei  der  Bearbeitung  einer  formen- 
reichen  Gruppe  an  das  Kapitel  der  Variation  hcrantritt,  der  sieht  sich  vor  ein  wesentlich  kom- 
plizierteres Problem  gestellt  Denn  kein  anderes  Gebiet  der  Biologie  befindet  sich  zur  Zeit  mehr 
im  Stadium  der  Gärung  und  Umwälzung  als  die  Variations-  und  Artbildungslehre.  Insbesondere 
unter  dem  Einfluß  der  Arbeiten  von  H.  de  Vries  sind  die  Begriffe  in  den  letzten  Jahren  in 
mannigfacher  Weise  geschieden  und  verschoben  worden,  und  vor  allem  fehlt  dem  Oberliegriff, 
dem  der  Variabilität  selber,  eine  allgemeiner  anerkannte  Fassung 2).  Wenn  nun  auch  die  Botaniker 
und  Pflanzenzüchter,  dank  ihrem  günstigeren  Objekt,  bereits  beginnen,  festeren  Boden  unter  sich 
zu  fühlen,  befindet  sich  die  Zoologie  noch  in  den  Anfangsstadien  der  Bewegung. 


I)  Angsben  über  Variabilität  hei  polythaUmrn  Thaltmnphorefi  finden  »ich  bei  RlU'MBlXA  (1901  u.  a.  a.  O.),  Ober  die  der 
monothnlatncn  bei  RKI'KAtrr  (1905). 

*)  So  »agt  auch  II.  l»K  VktES  (1901,  S.  ja);  „Nicht*  i»t  variabler  als  die  Bedeutung  de«  Worte*  Variahiliut.“ 

IÖO 


Dicirtized  bv  Goo 


Tlefo««-R  adinlarien . 


637 


Praktisch  äußert  sich  dies  darin,  daß  bei  der  Behandlung  des  Gegenstandes  die  Be- 
obachtungen nicht  von  vornherein  von  bewährten  Gesichtspunkten  aus  gruppiert  werden  können, 
sondern  daß  mehr,  als  dies  vielleicht  in  anderen  Kapiteln  der  Fall  ist  die  sachliche  Aufzählung 
und  Besprechung  der  Finzelbefunde  von  ihrer  theoretischen  Beurteilung  getrennt  werden  muß. 

Wir  werden  daher  zunächst  mit  der  Frage  zu  lieginnen  haben:  welche  Charaktere 
der  Radiolarien  sind  variabel  im  allgemeinsten  Sinne  des  Wortes,  d.  h.  in  der 
Weise,  daß  sie  innerhalb  der  kleinsten,  noch  scharf  abgrenzbaren  Individuen-  und 
Formengruppen,  also  der  LiKNä’schcn  Arten  oder  Großarten1),  merkliche  Abände- 
rungen morphologischer  oder  physiologischer  Natur  zeigen? 

Bei  dieser  Definition  dürfte  der  Begriff  „Variabilität",  wie  ich  vorausschicken  möchte,  alle 
zur  Zeit  in  Diskussion  befindlichen  Formen  von  Variationen  und  Mutationen  umfassen,  nämlich 
die  Somationen  [d.  h.  die  nichterblichen  Ernährung»-  und  Standortsmodifikationen2],  die 
echten  Monstrositäten  (d.  h.  die  pathologischen  Abweichungen,  soweit  sie  nicht  als  Ent- 
wicklungshemmungen einfacherer  Art  zu  lietrachten  und  unter  die  retrogressiven  Mutationen  zu 
zählen  sind),  die  fluktuierenden  Variationen,  die  retrogressiven  und  degressiven 
Mutationen,  welche  vielleicht  als  Partial mutationen2)  zusammengefaßt  werden  können,  die 
Halb-  und  Mittclrasscn  de  Vries’  und  die  Totalmutationen  vom  Otnothera- Typus 
(progressive  Mutationen  de  Vries'). 

Eine  zweite  Frage,  welche  ebenfalls  zum  Teil  noch  auf  dem  Wege  der  Beobachtung  be- 
handelt werden  kann,  lautet:  auf  welchen  Abweichungen  vom  normalen  Verlauf 
der  Ontogenese  beruhen  die  einzelnen  zur  Beobachtung  gelangten  Formen 
der  Variabilität,  und  durch  welche  (innere  und  äußere)  Faktoren  sind  jene  Ab- 
weichungen bedingt? 

Daran  reiht  sich  die  dritte  Frage:  welcher  der  oben  aufgczählten  Kategorien 
sind  die  beobachteten  Variationen  einzureihen?,  sowie  die  freilich  auf  unserem  Ge- 
biete nur  mit  großer  Vorsicht  zu  beantwortende  Schlußfrage:  welche  Variationen  sind  bei 
den  Radiolarien  als  artbildend  zu  betrachten? 


Die  beobachteten  Variationen. 

Unter  den  Variationen  im  oben  erwähnten,  allgemeinsten  Sinne  des  Wortes  haben  einige, 
nämlich  die  sämtlichen  pathologischen  Vorkommnisse  (sowohl  echte  Monstrositäten  wie  Ent- 
wicklungshemmungen), bereits  früher  eine  Besprechung  gefunden.  Alle  anderen  Variationen  sens. 
latiss.  sollen  in  folgender  Zusammenfassung  vorläufig  miteinander  vereinigt  werden,  wobei  jedoch 
gleich  von  vornherein  (nicht  um  einen  neuen  Vorschlag  zu  machen,  sondern  ausschließlich  für  den 
augenblicklichen  Zweck  dieser  Arbeit)  diejenigen  Variationen,  welche  unter  natürlichen  Bedingungen 
auch  innerhalb  engster  Verwand tschaftskrcise  (bei  Geschwistern,  bei  aufeinander 
folgenden  Generationen)  nebeneinander  auftreten  können,  als  Variationen  ersten  Grades 
(primäre  Variationen)  bezeichnet  werden,  ln  einigen  Fällen  läßt  sich  auch  bei  den  Radio- 

l)  Vergl.  II.  I>R  VklKM,  1901,  S.  117;  Kkt'HWUTU,  190$,  S.  10;  sowie  auch  DOlttktF.iN,  1902,  S.  401. 

>)  Vergl.  Plate,  1908,  S.  5*. 

Jl  Vergl.  1908.  S.  3(12.  Pi  ate  (19081  hat  lur  diese  Gnt]>|>;  die  Rr/eichnung  S pru  ng b las  lo va riali on cn  vorgeschlagen. 

l6l 


DcuUcJu  T.clwtCapMlitioa  B4.  XIV 


8l 


638 


Valentin  Haktkrk, 


laricn,  trotz  mangelnder  Experimentaluntersuchung,  wirklich  nachweisen,  daß  bestimmte  Variationen 
einen  primären  Charakter  halten,  dann  nämlich,  wenn  für  die  Träger  dieser  Varianten  eine 
genetische  Zusammengehörigkeit  festgestellt  werden  kann  (Einzeltiere  einer  Kolonie), 
oder  wenn  es  sich  um  sogenannte  partielle  Variationen  handelt,  also  um  Unterschiede  zwischen 
homonomen,  vielfach  nacheinander  zur  Entwicklung  gelangenden  Organen  eines  Individuums 
(Radialstacheln  der  Aulacanthiden,  die  beiden  Halbschalen  der  Conchariden).  ln  anderen  hallen 
bildet  das  gleichzeitige  Vorkommen  mehrerer  Variationen  an  einer  und  derselben  Oert- 
lichkeit  wenigstens  einen  Hinweis  auf  ihren  primären  Charakter.  Variationen  zweiten 
Grades  (sekundäre  Variationen)  werde  ich  solche  nennen,  welche  mit  der  typischen 
Form  sicher  ebenfalls  in  genetischem  Zusammenhang  stehen,  die  aber  in  der  Gegenwart  vor- 
zugsweise bei  räumlich  getrennten  Individuen  (geographisch  lokalisierten  Formen)  wahr- 
zunehmen sind. 

Nach  rein  äußerlichen  Gesichtspunkten  können  die  bei  den  Radiolarien  vorkommenden 
Variationen  in  folgender  Weise  gruppiert  werden: 

1)  Größen- Variationen.  Größenunterschiede  in  Form  von  primären  oder  auch  von 
sekundären  Variationen  finden  sich  in  allen  Tripyleengruppen  und  wurden  auch  bei  Sphärellarien 
vielfach  beobachtet  Sie  treten  namentlich  bei  allen  denjenigen  Formen  deutlich  hervor,  welche 
eine  geschlossene,  eines  weiteren  Wachstums  nicht  mehr  fähige  Schale  besitzen,  während  bei  den 
Phäodiniden  und  vielleicht  auch  bei  den  Aulacanthiden  die  Vorgefundenen  Größendifferenzen  zum 
Teil  auf  Altersunterschieden  beruhen  (Syst  Teil,  S.  9,  49).  Vor  allem  zeigen  die  meisten  Chal- 
lengeriden  Größenunterschiede  ausgesprochen  individueller  Natur  (vergL  S.  564,  Tabelle). 

Bei  Formen  mit  isolierten  Skelettstücken  können  letztere  ebenfalls  eine  beträchtliche  partielle 
Variabilität  aufweisen.  Erwähnt  seien  vor  allem  die  Conchariden  (z.  B.  Conchidium  rhynchonella, 
Taf.  LX,  Fig.  464),  deren  Halbschalen  vielfach  von  ungleicher  Größe  sind,  sowie  T ha  Jas  so  xa  n th  tu  m 
mixtum  (Syst  Teil,  S.  395,  Textfig.  51),  bei  welchem  die  Kinzelstrahlen  der  Spicula  zwischen 
wenigen  Hundcrstelmillimetem  und  0,5 — 0,6  mm  schwanken. 

Ob  die  Größenvariationen  dem  Qu£rELETschen  Gesetze  folgen  und  sich  also  durch 
GAtroN-Kurven  darstellen  lassen,  und  ob  z.  B.  für  Formen,  welche  in  eine  Zwerg-  und  Riesen- 
rasse zerfallen  {Aulacant ha  sco/ymantha  u.  a)  eine  ausgesprochen  zweizipfelige  Kurve  Giltigkeit 
hat,  habe  ich  nicht  ermittelt 

2)  Form  Variationen.  Abweichungen  in  der  Gestalt  der  Schale  wurden  bei  allen  von 
mir  untersuchten  Radiolariengruppen  gefunden  und  tragen,  da  vielfach  am  gleichen  Fundorte 
alle  möglichen  Uebergänge  zur  Beobachtung  kamen,  mindestens  in  sehr  vielen  Fällen  den  Charakter 
von  primären  Variationen.  Vielfach  kann  auf  Grund  von  Schwankungen  sicherlich  primärer 
Natur  eine  stereomeirischc  „Grundform“  in  die  andere  übergeführt  w-erden:  so  finden  sich  bei 
manchen  Aulosphäriden  und  Castanellidcn  Uebergänge  von  der  normalen  Kugelgestalt  zur  mon- 
axonen  Ei-  oder  breiten  Bimenform  (Taf.  XXXIV,  Fig.  260;  Taf.  XXXVII,  Fig.  283).  Solche 
Fälle  mahnen  zur  Vorsicht  bezüglich  der  systematischen  Verwertung  der  Gesamtform,  und  bei 
einer  Revision  des  Systems  speciell  der  Sphärellarien  wird  sicher  diesen  Verhältnissen  Rechnung 
getragen  werden  müs.sen  (vergL  Syst  Teil,  S.  440). 

Bemerkenswerte  Form  Variationen,  sei  es  primärer,  sei  es  sekundärer  Art,  weisen  nament- 
lich folgende  Tripyleen  auf: 

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T icfx*-Ka<tiol*rira. 


639 


Aulosf>haera  bistemaria  (kugligc,  ellipsoidischc  oder  ovale,  bim-  oder  ballonförmige,  seltener 
annähernd  spindelförmige  Varianten),  Sagenoarium  Chnni  (breit-ovale,  bimen-,  Spindel-  und  herz- 
förmige Typen,  vergL  Taf.  XLVII,  Fig.  362,  364,  366),  Tusearantha  Brauen  (vierseitig-pyramidale, 
dreiseitig-pyramidale  und  dreieckig-schildförmige  Gehäuse,  Taf.  XXVII,  Hg.  20g,  210),  Ttuca- 
rautha  Luciae  (bedeutende  Abweichungen  in  der  Linienführung  der  ballonförmigen  Schale, 
Taf.  XXVI,  Fig.  205,  206;  Taf.  XXVII,  Fig.  207),  ChaUengeria  Naresi  (kreisförmige  und  ovale 


Schalenumrisse,  Taf.  XLVI1I,  Fig.  370;  Taf.  XLIX,  Fig.  377),  Protocystis  Madeari  (Schalenumriß 
annähernd  kreisförmig  oder  leicht  spiralig  eingerollt,  der  Dreiecksform  sich  nähernd,  Taf.  L, 
Fig.  410),  sowie  endlich  Corlografihis  reg/na  mit  ihren  mannigfachen  Schalentypen  (Text fig.  190). 

Primäre  Formvariationen  partieller  Art  finden  sich  bei  den  Aulacanthiden.  Abgesehen 
von  der  variablen  Zahl  der  Acste,  auf  welche  untern  besonders  eingegangen  werden  soll,  zeigen 
die  Radial  stacheln  desselben  Individuums  häufig  mannigfache  Formverschiedenheiten,  welche  aller- 

■ 63 


640 


Valentin  Hafikfk, 


dings  zum  Teil  den  Charakter  von  Entwicklungshemmungen  verschiedenen  Grades  hahen  (Kuppen- 
nadelri  von  Aulospathis,  S.  601,  Textfig.  178,  u.  a.),  zum  Teil  aber  wirkliche  Partialvariationen 
darstellen.  Zu  letzteren  gehören  nach  meiner  Ansicht  insbesondere  die  verschiedenartigen  Stachel- 
typen von  Aulokleplts  (Tal.  VI;  Taf.  XLI1— XLIII). 

Vielleicht  wäre  es  möglich,  auf  irgend  eine  Weise  die  Formschwankungen,  instiesondere 
die  ölten  erwähnten  Variationen  der  Gesamtgestalt,  graphisch  darzustellen  und  auf  diese  Weise 
in  ihre  Natur  weiter  einzudringen. 

3)  Variationen  der  Masse  und  der  feineren  Struktur  der  Skelettsub- 
stanz. Die  Masse  der  abgeschiedenen  Skelettsubstanz  und  damit  die  Derbheit  der  Skeletteile 
ist  großen  Schwankungen,  welche  sicher  zum  Teil  primärer  Art  sind,  unterworfen.  So  zeigt  bei 
einzelnen  Castanidium-Ar\m  und  ebenso  bei  Oroscena  regalis  die  Dicke  der  Skelettbalken  eine 
sehr  beträchtliche  Variabilität  (Syst.  Teil,  S.  410,  Textfig.  65 — 68),  und  das  gleiche  gilt  für  die 
Wandung  der  Hohlstacheln  der  Aulacanthiden. 

ln  den  Fällen,  in  welchen  man  am  Skelette  eine  äußere  Lage  („primäre  Kieselrindc“ 
bei  komplizierter  gebauten  Aulacanthidenstacheln,  „Grenzlamellen“  bei  gehäuseähnlichen  Skeletten) 
und  eine  F'üllsubstanz  zu  unterscheiden  hat,  ist  nicht  nur  die  Dicke  der  ersteren,  sondern 
auch  die  Spongiosastniktur  der  letzteren  primär  und  sekundär  veränderlich.  Beispielsweise  kann 
im  Formenkreis  der  Tustarilla  nalionulis-sculcllum  die  Spongiosa  bald  grohschaumiger,  bald  fein- 
schaumiger sein,  wie  der  Vergleich  einer  von  Borgert  (1905,  Taf.  IX,  Fig.  4)  gegebenen,  auf 
die  atlantische  T.  nalionalü  bezüglichen  Abbildung  mit  dem  von  einer  südindischen  Form 
(T.  scute/lum ) stammenden  Schalendurchschnitt  (Taf.  XXIV,  Hg.  184)  zeigt;  ebenso  variiert  bei 
Ckalltngeria  Naresi  die  Form  der  Porenkämmerchen  (Syst.  Teil,  S.  247,  Textfig.  28),  bei  Piv/o- 
cystis  Thomsoni  die  Struktur  des  „Palissadenkörpers“  (S.  256,  Textfig.  30);  bei  den  beiden  ein- 
ander sehr  nahestehenden,  im  „ V ald  i via“-  Material  gefundenen  A//antice//a- Arten  zeigen  die  taschen- 
förmigen Kämmerchen  der  RadiaLstacheln  sehr  verschiedene  Struktur-  und  Anordnungsverhältnisse 
(S.  291,  Textfig.  34),  und  ähnliche  Unterschiede  primärer  und  sekundärer  Art  ließen  sich  noch 
für  die  Füllsubstanz  zahlreicher  anderer  Formen  nachweisen. 

Es  sei  im  Zusammenhang  damit  noch  auf  die  Aulacanthidenstacheln  hingewiesen,  in  deren 
distalen  Partien  die  gallertige  Füllung  vielfach  durch  „sekundäre  Kieselsubstanz“  ersetzt  sein  kann. 
Zuweilen  mag  es  sich  auch  hier  um  Variationen  sekundärer  oder  sogar  primärer  Art  handeln, 
z.  B.  wenn  wir  sehen,  daß  bei  Au/ophytm  tetronyx  Immf.rmann  die  Terminaläste  hohl,  bei  der 
im  übrigen  ganz  gleichgestaitcten  Auhgrapkis  uncinata  dagegen  massiv,  d.  h.  mit  sekundärer 
KieseLsubstanz  ausgefüllt  sind  (vergl.  Syst.  Teil,  S.  32,  sowie  Immermann,  1904,  Taf.  VI,  Hg.  10, 
und  Taf.  V,  Fig.  8).  Variationen  primärer  Art  sind  es  jedenfalls,  wenn  bei  verschiedenen  Formen 
von  Au/oetros  der  Achsenkana!  der  Terminaläste  bald  deutlich  erhalten,  bald  vollkommen  ver- 
schwunden ist  (Taf.  III). 

4)  Variationen  der  Weite  und  des  Abstandes  der  Poren.  Zum  Teil  in  Ab- 
hängigkeit von  den  Größenvariationen,  so  bei  den  Aulosphäriden.  zum  Teil  unabhängig  davon, 
wie  z.  B.  bei  vielen  Castanellidcn,  gehen  beträchtliche  Schwankungen  in  der  Weite,  im  gegen- 
seitigen Abstand  und  damit  auch  in  der  Zahl  der  Poren  der  Gitterschale.  Namentlich  bei  ver- 
schiedenen Cashmutium-ArXen  treten  große  Differenzen  in  der  Porenweite  auf,  und  zwar  sind 
nicht  nur  die  Poren  an  einem  und  demselben  Individuum  von  sehr  variabler  Größe  (Taf.  XXXV11, 

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Tirfsce-RnJioUncn 


64  I 

Fig.  282,  283),  sondern  es  können  auch  nebeneinander  erbeutete,  offenbar  zu  einer  Art  gehörige 
Individuen  beträchtliche  Unterschiede  aufweisen.  Kerner  können  die  Poren  bald  näher  zusammen- 
gedrängt  sein,  bald  entfernter  voneinander  stehen,  so  daß  das  Verhältnis  von  Porenweite  und 
Balkendicke  ebenfalls  ein  sehr  wechselndes  ist 

Daß  bei  diesen  Verhältnissen  Unterschiede  primärer  Art  eine  große  Rolle  spielen  dörften, 
wird  durch  einige  Conchariden  bewiesen,  bei  welchen  die  beiden  Halbschalen  bei  gleicher 
oder  ungleicher  Größe  und  Gestalt  in  vielen  Fällen  eine  sehr  verschiedenartige  Beschaffenheit 
der  Poren  zeigen.  Besonders  deutlich  tritt  eine  solche  bei  dem  allerdings  teilweise  monströsen 
Exemplar  von  Camhopsis  pilidium  hervor,  welches  in  Fig.  486  (Taf.  LXII)  abgebildet  Ist  aber 
auch  bei  zahlreichen  normalen  Individuen  mehrerer  Conchopsis - und  Conciiuim m-\ rten  sind  ähn- 
liche Gegensätze  zu  bemerken.  Bei  dem  in  Fig.  463  (Taf.  LX)  wiedergegebenen  Conchidium 
Urebralula  tkecidium  erstreckt  sich  der  Unterschied  der  beiden  Halbschalen  auch  auf  die  ganze 
Anordnung  der  Poren,  sowie  auf  die  zwischen  den  Porenreihen  sich  erhebenden  Cristen,  welche 
bei  der  einen  Schale  vorhanden  sind,  bei  der  anderen  dagegen  fehlen. 

Sehr  variabel  ist  auch  die  Zahl  der  Basalporen,  welche  sich  im  Umkreis  der  Stachelwurzeln 
der  Circoporiden  und  Tuscaroriden  finden  und,  wie  wir  sahen,  den  Poren  der  Castanelliden  homo- 
log sind  (vergl.  z.  B.  Taf.  XX,  Fig.  176,  177),  und  ebenso  sind  die  Porengänge  der  Tuscaroriden, 
welche,  wie  im  ontogenetischen  Teile  gezeigt  wurde,  höchst  wahrscheinlich  Bildungen  anderer  Art 
darstellen,  offenbar  nach  Zahl  und  Anordnung  größeren  Schwankungen  unterworfen  (vergl  im 
Syst  Teil,  S.  189,  die  Bemerkungen  zu  Tuscarilla  nalionaiii). 

5)  Variationen  der  Bedornung.  Bei  denjenigen  Formen,  bei  welchen  die  Radial- 
stacheln oder  die  Balken  der  Gitterschale  eine  unregelmäßige  Bedornung  aufweisen,  kann  letztere 
in  sehr  verschiedenem  Grade  ausgebildet  sein.  So  finden  sich  z.  B.  bei  den  Tuscaroriden  in 
dieser  Hinsicht  beträchtliche,  offenbar  individuelle  Unterschiede.  Unter  anderem  sei  auf  Tusca- 
ridium  cygncum  hingewiesen  (Taf.  XXVI,  Fig.  204),  welches  von  Habckel  hauptsächlich  unter 
Berücksichtigung  der  wechselnden  Bedornung  des  Peristoms  und  der  Radialstacheln  unter  zwei 
Artbezeichnungen  beschrieben  worden  Ist 

Auch  bei  Otoscetia  regalis  gehen  mit  Variationen  der  Maschenweite  und  Balkendickc  be- 
trächtliche Unterschiede  in  der  Bedornung  Hand  in  Hand,  und  zwar  derart  daß  im  allgemeinen 
die  Individuen  mit  großen  Maschen  und  dünnen  Gitterbalken  eine  reichlichere,  diejenigen  mit 
engen  Lücken  und  derlien  Balken  eine  schwächere  Bedornung  aufweisen  (Syst  Teil  S.  410, 
Textfig.  65 — 67,  sowie  S.  427).  Möglicherweise  handelt  es  sich  hier  nicht  um  eigenüich  individuelle 
Verschiedenheiten,  sondern  um  solche  ontogcnetischer  Art 

6)  Variationen  der  Zahl  der  radiären  Skelettelc mente.  Die  Zahl  der  Radial- 
stacheln ist  bedeutenden  und  zwar  sicher  vielfach  primären  Schwankungen  unterworfen,  doch 
kommen  bei  den  Aulacanthiden  auch  Unterschiede  ontogenetischer  Art  in  Betracht  Nur  bei  der 
Mehrzahl  der  Grcoporiden  ist  die  Zahl  der  Stacheln  aus  statischen  Gründen,  im  Zusammenhang 
mit  der  regelmäßig  polyöd  rischen  Ausgestaltung  der  Schale,  streng  fixiert  worden  und  hat  die 
Bedeutung  eines  Artmerkmals  gewonnen. 

Bei  den  meisten  Formen  mit  ausgesprochener  Gitterschale  (Aulosphäriden,  Sagosphäriden, 
Castanelliden,  Sphärellarien)  erhebt  sich  in  jedem  Knotenpunkt  je  ein  Radialstachel  Die  Zahl 
der  Radialstacheln  ist  demnach  von  der  weiteren  oder  engeren  Beschaffenheit  des  Gitterwerkes 

>65 


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642 


V ALU« TIN  HaECKER, 


abhängig.  Doch  kommen  auch  Abweichungen  nach  der  einen  und  nach  der  anderen  Richtung 
vor:  so  tragen  z.  B.  unter  den  Aulosphäriden  die  Auloscenen  nur  auf  denjenigen  Knotenpunkten 
Radialstacheln,  welche  die  Spitzen  der  pyramidenförmigen  Schalenerhebungen  bilden  (S.  485, 
Textfig.  109),  andererseits  giebt  es  Castanelliden,  bei  welchen  eine  Art  Wucherung  der  radialen 
Skelettelemente  in  der  Weise  stattgefunden  hat,  daß  sich  auf  jedem  Knotenpunkte  der  Schale 
2 oder  3 Nebendornen  erheben  (Taf,  XXXIV,  Fig.  257).  Bezüglich  des  Auftretens  vollkommen 
stachelloser  Varianten  sei  auf  das  früher  Gesagte  (S.  596)  verwiesen. 

Ist  eine  Differenzierung  der  radiären  Skelettelemente  in  Hauptstacheln  und  Nebendomen 
eingetreten,  wie  bei  den  Castanelliden  unter  den  Tripyleen  und  bei  den  Astrosphäridcn  unter  den 
Sphärellarien,  so  kann  das  zahlenmäßige  Verhältnis  zwischen  beiden  Typen  ein  wechselndes  sein 
(vergl.  verschiedene  Formen  von  Castanidium,  Taf.  XXXVI,  Fig.  273,  274  u.  a.). 

Auch  gewisse,  besondere  Modifikationen  der  Radialstacheln,  so  die  Pylomstacheln  mehrerer 
Castanidmm-  und  die  Pylomzähne  der  Cas/ane//a-Arten  (Taf.  XXXVII,  Fig.  283:  Taf.  XXXIV, 
Fig.  260 — 265),  die  Randstacheln  vieler  Challengeriden  und  diejenigen  von  Heliodiscus  (Taf.  LXXX, 
Fig.  578 — 580),  sind  hinsichtlich  ihrer  Zahl  variabel. 

Ein  besonderes  theoretisches  Interesse  dürften  diejenigen  Zahlenschwankungen  besitzen, 
welche  sich  bei  den  mit  einer  geringen  Zahl  hochdifferenzierter  Radialstac-heln 
ausgestatteten  Formen  vorfinden.  Diese  Varianten,  die  ich  in  meiner  ersten  Mitteilung  (1904) 
in  vorläufiger  Weise  als  Stachelmutanten  bezeichnet  habe,  sind,  abgesehen  von  einigen  Circo- 
poriden  und  Challengeriden,  hauptsächlich  bei  den  Tuscaroriden  zu  beobachten.  Sie  erstrecken 
sich  hier  sowohl  auf  die  oralen,  wie  auf  die  ahoralen  Radialstacheln,  und  zwar  kann  die  Zahl 
der  ersteren  und  letzteren,  wie  namentlich  Tuscarii/a  camfvmclla  (Taf.  XXV,  Fig.  193 — 195)  zeigt, 
unabhängig  variieren. 

Bei  jeder  Species  bilden  die  vorkommenden  Varianten  eine  einfache,  aus  2,  3 oder  4 
aufeinander  folgenden  Zahlen  bestehende  Reihe,  und  zwar  sind  die  mittleren  Zahlen 
stets  am  häufigsten  vertreten,  während  die  Extreme  seltenere  Abweichungen  bilden.  Die  Vari- 
anten folgen  also  dem  QuCTELEr'schen  Gesetz,  und  ihr  Häufigkeitsverhältnis  läßt 
sich  durch  ein  Variationspolygon  oder  eine  G»iros-Kurve  darstellen.  So  erhält  man 
z.  B.  ein  typisches  (annähernd  symmetrisches)  Häufigkeitspolygon  (Textfig.  200),  wenn  man  die 
Anzahl  der  2-,  3-,  4-  und  5-stacheligcn  Individuen  von  Tuscarrtta  tubulosa  (S.  582,  Textfig.  165) 
als  Ordinaten,  die  Stachelzahl  als  Abscissen  aufträgt  Leider  stehen  mir  keine  vollständig 
genauen  Zahlcnangaben  für  das  ganze  von  der  „Valdivia“  befischte  Gebiet  zur  Verfügung,  da  eine 
größere  Anzahl  namentlich  indischer  /«irz/oja-Exemplare  bereits  in  Schnitte  zerlegt  war,  ehe  ich 
mich  mit  dem  Variationsproblcme  genauer  beschäftigte.  Das  Häufigkeitspolygon  (Textfig.  200) 
bezieht  sich  daher  nur  auf  die  im  tropischen  Atlantik  und  im  Benguelastrom  erbeuteten  Exem- 
plare, und  auch  für  diese  war  es  nicht  möglich,  eine  absolute  Genauigkeit  zu  erzielen,  da  für 
die  Stationen  73  und  74  nur  das  ungefähre  Zahlenverhältnis  der  3-  und  4-stacheligen  Exem- 
plare feststeht ').  Trotz  dieser  Mängel  dürfte  aber  das  Polygon  ein  im  allgemeinen  zutreffendes 
Bild  von  dem  Häufigkeitsverhältnis  der  verschiedenen  Varianten  geben. 


1)  Ich  habe  bei  der  Herstellung  des  Polynom  für  St.  73  10  3 -stachelige  und  6 4-stachelige.  für  St.  74  je  9 3.  und  4-stachelige 
Individuen  berechnet  (vergl.  Syst.  Teil,  S.  235,  Tnbellc). 


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Tiefaee-  R adioLarien. 


643 


Ein  ähnliches  Bild  erhält  man,  wenn  man  für  Tuscarantha  Rraueri  die  Gau  ON'Kurve 
aufstellt  (Textfig.  201).  Von  dieser  Tusearoride  besitze  ich  genaue  Notizen  bezüglich  der 
Individuenzahl,  welche  die  einzelnen  Varianten  in  der  „Valdivia“-Auslieute  zeigten:  es  waren 
9 Individuen  mit  2 Aboralstacheln,  ein  intermediäres  Individuum  (mit  dreikantigem  Gehäuse, 
aber  mit  nur  2 Aboralstacheln),  24  3-stachelige  Individuen  und  ein  4 -stacheliges.  Trägt  man  in 
diesem  Falle  ähnlich,  wie  dies  üe  Vries  (1903,  S.  217,  Fig.  29)  in  seiner  Besprechung  der 
tricotylen  Keimpflanzen  getan  hat,  auch  die  Zahl  der  intermediären  Vorkommnisse  als  eine  be- 
sondere Ordinate  ein,  so  erhält  man  eine  zweigipflige  Kurve,  in  welcher  das  Hauptmaximum 
durch  die  3-strahlige,  ein  Nebenmaximum  durch  die  2-strahlige  Variante  gebildet  wird. 

Die  Stachelvarianten  der  Tuscaroriden  haben  in  einigen  Fällen  sicher  den  Wert  von  pri- 
mären Altänderungen.  Dies  wird  bewiesen  durch  die  wiederholt  herangezogene  (unvollständige) 

Kolonie  von  Tuscarella  g/obosa  Chuni,  in  welcher 
4 5-strahlige  Individuen  mit  einem  6-strahligen  durch 
eine  gemeinsame  Gitterschate  verbunden  waren.  Da 
diese  Individuen  von  einem  und  demselben  Mutter- 
individuum abstammen  müssen,  so  ist  in  diesem 
Fall  die  Variabilität  als  eine  individuelle  fest- 
gestellt. 


Fitf.  xoo. 

Fi|j.  700.  HAufigkeit* polygon  für  Tusearetta  tubuhta  { Atlantik  und  BcngucUitrom ).  Die  Ahscwen  geben  die  Zahl  der 
AboraUucbcln,  die  Ordinalen  die  Iitdividuen/ahl  an. 

Fig.  201.  IDufigkciMpnlygon  für  Tuuaretta  Rraueri.  im  =»  IntcnnediSrforra. 


Daneben  läßt  sich  aber  zeigen,  daß  beim  Uebergang  aus  den  wärmeren  Meeren  in  die 
kälteren  Gebiete  die  Zahl  der  Radialstacheln  zunimmt,  so  daß  eine  allmähliche  Verschiebung 
des  Ku rven -M axi m u m s stattfindet,  wenn  man  die  Variationsverhältnisse  der  nämlichen  Art 
an  verschiedenen  Fundorten  graphisch  darstellt.  So  würde  man  z.  B.  von  Tuscarrtta  tubulosa 
zwei  Kurven  mit  dem  Maximum  bei  j,  bezw.  bei  4 erhalten,  wenn  man  einerseits  die  tropisch- 
aüantischen,  andererseits  die  Individuen  des  Benguelastromes  ins  Auge  fassen  würde,  und  ebenso 

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644 


VAIJEKTIN  H .UECKER, 


würden  die  zwei  Varianten  von  T.  g/obosa  (die  süd  atlantische  und  die  antarktische)  zwei  neben- 
einanderliegende und  ineinander  geschobene  Kurven  mit  den  Maximis  in  4 und  5 liefern. 

7)  Weitere  Variationen  der  Radialstachcln.  Die  radiären  Skelettelemente 
(Hauptstacheln,  Nebendomen)  zeigen  außer  in  der  Zahl  auch  in  verschiedenen  anderen  Ver- 
hältnissen erhebliche,  jedenfalls  großenteils  primäre  Schwankungen.  So  kann  z.  B.  ihre  An- 
ordnung variieren,  indem  speciell  bei  Castanclliden  ( Costa  nid  tum  solj  an  der  Pylomseite  der 
Schale  eine  dichtere  Häufung  zu  stände  kommt.  Ferner  findet  man  Abweichungen  in  der 
Wachstumsrichtung  der  Sticheln,  indem  z.  B.  liei  TuscaranÜta  Luciac  (Taf.  XXVI,  Fig.  205X 
Euphysetta  elegans  (Taf.  LIII,  Fig.  435)  u.  a.  die  ApicaLstacheln  entweder  in  der  Richtung  der 
Hauptachse  liegen  oder  einen  Winkel  mit  dieser  bilden.  Sehr  beträchtliche  Schwankungen  zeigt 
auch  die  Länge  der  Stacheln,  z.  B.  bei  manchen  Castanelliden  ( Costa  nid  turn  longispinum) , sowie 
bei  den  Häckelianen,  Planktonetten  und  Cölodendriden,  und  ebenso  kann  ihr  Verlauf  größere 
oder  geringere  Abweichungen  von  der  Geraden  zeigen.  So  treten  schlangenartige  Krüm- 
mungen bei  Castanidium  Moscleyi  (Taf.  XXXIX,  Hg.  294)  und  ebenso  bei  O roser  na  regal is 
offenbar  als  primäre  Variationen  auf,  während  spiralige  (schraubenförmige)  Drehungen,  den 
„Zwangsdrehungen“  bei  Pflanzenstengeln  vergleichbar  (vergl.  de  Vries,  1903,  S.  230),  beim 
Apicalhom  von  Lamprocyclas  maritalis  beobachtet  wurden. 

Endlich  sei  hervorgehoben,  daß  auch  die  blasigen  A u f t r e i b u n g e n der  Stachclspitzc 
und  ebenso  die  pyramidenähnlichen  Basalsockel  der  Radialstacheln  in  sehr  ver- 
schiedenem Grade  ausgebildet  sein  können,  so  erstere  bei  Aulospathis  variabilis  bifurea  (Taf.  VII, 
Fig.  72 — 75),  letztere  bei  den  Varianten  von  Castanidium  Moscleyi  (vergl.  Taf.  XXXIX, 
Fig.  293,  294)- 

8)  Variationen  der  Verzweigung  der  Radialstacheln.  Die  theoretisch  wich- 
tigsten Variationen  sind,  abgesehen  von  den  Zahlenschwankungcn  der  Radialstacheln,  die  Ab- 
weichungen in  ihrer  Verzweigungsweise.  Denn  erstens  lassen  sich  diese  Veränderungen,  wenigstens 
in  vielen  Fällen,  zahlenmäßig  zum  Ausdruck  bringen,  und  ferner  finden  sich  starke  Anklänge 
an  bekannte  Erscheinungen  auf  botanischem  Gebiete,  so  daß  auch  bei  der  theoretischen  Er- 
örterung an  einzelne  Grundanschauungen  und  Ergebnisse  der  Botaniker  angeknüpft  werden  kann. 

Die  Zahl  der  möglichen  und  thatsächlich  vorkommenden  Variationen  ist  infolge  der 
mannigfaltigen  und  häufig  sehr  komplizierten  Verhältnisse,  welche  die  Verzweigung  der  Radial- 
stacheln zeigt,  eine  sehr  große.  Es  sollen  daher,  um  die  Uebcrsicht  zu  erleichtern,  die  Varia- 
tionen der  einzelnen  Verzweigungstypen  gesondert  besprochen  werden. 

In  einem  früheren  Kapitel  wurden  zunächst  drei  Hauptverzweigungstypen  unterschieden: 
der  dichotome  Typus,  der  Doldentypus  und  der  monopodiale  oder  Aehrentypus.  Neben  diesen 
kommen  aber  einige  andere  Verzweigungsformen  vor,  wrelche  zum  größten  Teil  auch  von  den 
Botanikern  als  besondere  Typen  unterschieden  werden. 

a)  Variationen  des  dichotomen  Typus.  Die  Dichotomie  tritt  besonders  schön 
bei  den  Radialstacheln  einiger  Cölodendriden  hervor,  so  in  sehr  regelmäßiger  Weise  bei  Carlo- 
dendrum  lappaccum  (Tcxlfig.  202).  Bei  dieser  Form  Ist  die  Zahl  der  Gabelungen  ziemlich  genau 
fixiert,  indem  sie  I>ei  den  Nasal-  und  Hauptseitendendriten  7,  bei  den  Postnasaldendriten  5 — 6 
beträgt,  dagegen  macht  sich  bei  anderen  Formen  in  dieser  Richtung  eine  beträchtliche  Variabilität 
geltend.  So  kann  z.  B.  bei  den  häufigsten  Coelodcndrum-K rten,  l>ei  C.  ramosissimum  und  furca- 

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Tiefi«sR*diolari€D.  64  5 

lissimum,  die  Zahl  der  Gabelungen  an  den  einzelnen  Dendriten  zwischen  4 und  6,  bezw.  zwischen 
6 und  9 schwanken. 

Auch  bei  Radialstacheln  mit  dichotomisch  gegalxdten  Terminalästen  lassen  sich  derartige 
Schwankungen  beobachten,  so  bei  Auloceros  arborcscms  und  bei  mehreren  Coe/ograpkis-  und 
Coelodrcas-  Arten. 

b)  Ucbergänge  zur  Trichotomie.  Nicht  selten , so  vor  allem  bei  Coetechinus 
wapi/icomis  (Taf.  LXX,  Fig.  518,  519,  521)  und  bei  Cytocladus  tricladus  (Syst  Teil,  S.  407, 
Textfig.  63)  ist  zu  bemerken,  daß  in  solchen  Formengruppen,  welche  sonst  eine  ausgesprochene 
dichotomische  Verzweigungsweise  zeigen,  die  Tendenz  hervortritt,  zur  Trichotomie  ü Ix,* r zugehen, 
und  zwar  in  der  Weise,  daß  die  beiden  primären  Aeste  sich  ungleich  verhalten.  Der  eine 
gabelt  sich  regelmäßig  dichotomisch  weiter, 
während  der  andere  unmittelbar  über  dem 
primären  Gabelpunkt  sich  in  zwei  Aeste  spaltet, 
die  sich  ihrerseits  regelmäßig  dichotomisch  ver- 
zweigen, Der  Abstand  der  zweiten,  unsym- 
metrischen von  der  ersten  Gablung  ist  bei  den 
verschiedenen  Radialstacheln  desselben  Indivi- 
duums variabel  (Textfig.  63a  u.  b),  in  ein- 
zelnen Fällen  (Taf.  LXX,  Fig.  518)  können 
auch  alle  3 Aeste  von  einem  Punkte  abgehen, 
so  daß  eine  wirkliche  Trichotomie  zu  stände 
kommt,  deren  ursprüngliche  Natur  aber  stets 
an  anderen  Teilen  des  Skelettes  deutlich  er- 
kennbar ist 

c)  Variationen  des  reinen  Dol- 
dentypus. Beim  Doldentypus,  wie  er  z.  B. 
in  besonders  ausgeprägter  Weise  durch  einige 
Au/ographonium  - Arten  (S.  484,  Textfig.  108; 

S.  504,  Textfig.  137)  repräsentiert  wird,  kommen 
namentlich  hinsichtlich  der  Zahl  der  Ter- 
minaläste beträchtliche  Schwankungen,  na- 
mentlich auch  sogenannte  jwirtielle  (d.  h.  auf 
die  einzelnen  Radialstacheln  desselben  Indivi- 
duums sich  erstreckende)  Variationen  vor.  Die  F*  202  Pwtm^idcmirit  ™ CMmjrum  u+pocrum. 
Zahlen  Schwankungen  folgen  dem  Quetelet- 

schen  Gesetze,  wie  in  vielen  Fällen  schon  der  Augenschein  lehrt,  z,  B.  wenn  l>ei  Exemplaren 
der  typischen  Au/ospafkis  variabilis  bifurca  vorzugsweise  zweizinkige  Stacheln  (Taf.  VII, 
Fig.  75),  daneben  aber  einige  dreizinkige  (Taf.  VII,  Fig.  72)  und  einzelne,  mit  einem 
Terminalast  ausgestattete  (Taf.  VI,  Fig.  67)  auftreten.  Die  genaue  Zählung  der  einzelnen  Stachel- 
formen ermöglicht  die  Aufstellung  einer  GAMON-Kurve,  wie  eine  solche  z.  B.  für  ein  Exemplar 
von  Au/ospathis  variabi/is  diodon-triodon  aus  der  antarktischen  Station  149  in  Textfig.  203  (fein- 
punktierte  Linie  b)  wiedergegeben  ist  Das  betreffende  Exemplar  besaß  3 Radialstacheln  mit 

169 

l>ntKlw  TtdiM-Eipeditloii  lfcyl—  1B99.  Bd.  XIV,  8 j 


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6+6 


Valentin  Haecker, 


„Kuppennadeln“  (ohne  Terminaläste),  7 mit  1 rudimentären  Terminalast,  20  *)  mit  2,  1 3 mit  3, 
3 mit  4 Terminalästen. 

Ist  die  Zahl  der  Terminaläste,  aus  welchen  die  Dolde  zusammengesetzt  ist,  sehr  groß,  so 
findet  man  zuweilen,  daß  die  Aeste  deutlich  paarig  angeordnet  sind,  so  z.  B.  bei  AuJoscena 
vertu  Mus  (Taf.  XIII,  Fig.  136;  S.  485,  Textfig.  1 10),  eine  Erscheinung,  die  bei  den  Quirlen  mehr- 
etagiger  Radialstacheln  (s.  unten)  wiederkehrt  und  anzudeuten  scheint,  daß  die  vielstrahligen 

Dolden  m orphogenetisch  auf  wenig- 
strahlige  Formen  mit  teilweise  ge- 
gabelten Aesten  zurückzuführen  sind. 
Auf  den  Weg,  den  dieser  Umbildungsprozeß  ge- 
nommen hat,  würden  unter  anderem  auch  die  Ter- 
minalbildungen einiger  Cölodendriden,  insbesondere 
von  Coelograpkis  antarctiea  und  coronata  (Taf.  LXV1I, 
Fig.  500  u.  504),  hin  weisen.  Im  Zusammenhang 
damit  steht  wohl  auch  die  Erscheinung,  daß  eine 
der  häufigsten  Variationen , der  man  bei  dolden- 
förmigen Radialstacheln  liegegnet,  in  der  Gabe- 
lung einiger  weniger  Terminal  äste  be- 
steht Es  sei  hier  nur  auf  Aulographis  pandora, 
Aul  pentastyla  (Taf.  I,  Fig.  8),  Aulographonhim 
puhinatum  (Taf.  XLIII,  Fig.  317a),  Aulospathis 
variabi/is  (Taf.  VII,  Fig.  84)  hingewiesen.  Das 
häufige  Auftreten  dieser  unsymmetrischen  Gablungen 
erweckt  den  Eindruck,  als  ob  eine  mühsam  zurück- 
gehaltene  Tendenz  zu  weiterer  Teilung  immer  wieder 
da  und  dort  zum  Durchbruch  käme. 

Fig.  203.  HStifißkHupolygon  fOr  die  Radialstachcln  von 
Auhnpathis  x-anabtlü.  Di«  Alncisten  g«t*rn  die  Zahl  der  Terminals le, 
die  Ordiiuten  die  Zahl  der  Radial* sachein  eines  Individuum  an.  a (ans- 
gezogen«  Linie)  bezieht  sich  auf  ein  Exemplar  (var.  triodon-diodon > aus 
T.-St.  149.  b (punktierte  Linie)  auf  ein  Exemplar  (triodon-di.xJoo)  ans 
l'.-St.  14s,  c (gestrichelte  Linie)  auf  ein  Exemplar  (tetrodon-truxkin)  ans 
T.-St  41. 

Außer  der  Zahl  der  Terminaläste  sieht  man  auch  deren  Richtung  (Allgangswinkel)  be- 
trächtlichen Schwankungen  unterworfen,  so  namentlich  bei  den  Aulographis- Arten  aus  der  Tetra- 
styla-  und  Tetra  ncistra-Cx  ru  pj  >e  (Taf.  I,  Fig.  9,  10,  14  — 16)  und  bei  Autoeeros  ar 60  res  eens  birameus 
(Taf.  III,  Fig.  24 — 25,  34 — 35).  Speciell  die  Abweichungen  bei  Aulographis  führen  schließlich 
zu  Formen  mit  vollkommen  zurückgebogenen,  nach  Art  von  Ankerarmen  gegen  den  Weichkörper 
eingekrümmten  Terminalästen  {Aulographis  arcuata,  Taf.  1,  Fig.  10). 

d)  Variationen  des  monopodialcn  oder  Aehrentypus.  Aehrenförmige  Radial- 
stacheln lassen  hinsichtlich  der  Zahl,  der  Verteilung,  der  Größen-  und  sonstigen  Differenzierung*- 

I)  Darunter  J mit  schwach  ausgebildeten  TemünalAsten. 

■ 70 


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Tiefste«- Radiolaricn. 


647 


Verhältnisse  der  Seitenäste  selbstverständlich  eine  weitgehende  Variabilität  erkennen.  Es  sei  nur 
auf  die  Radialstachcln  von  Au/ospatAis  rariabi/is  aulodendroidts  (Taf.  VII,  Fig.  70,  71)  und  von 
Thalassoihamnus  ramosus  (Taf.  LXXIV,  Fig.  538)  hingewiesen. 

Nicht  selten  sieht  man  die  Seitenäste  mit  Vorliebe  paarig  angeordnet  so  bei  Au/astrum 
spinosum  (S.  501,  Textfig.  131),  und  ebenso  lassen  sich  alle  Uebergänge  zwischen  der  rein  mono- 
podialcn  und  der  mehrquirligen  Anordnung  erkennen,  so  bei  Au/ospharra  vcrticillala  (Taf.  XII, 
Fig.  128,  129)  und  labradoriensis  (Fig.  126,  127). 

e)  F'alsche  Dichotomie  Eine  sogenannte  falsche  Dichotomie  im  Sinne  der  Botaniker  1) 
kann  dadurch  zu  stände  kommen,  daß  bei  einem  ährenförmigen  Radialstachel  die  Spitze  des 
Schaftes  unterdrückt  wird  und  das  oberste  Paar  von  Seitenästen  eine  apicale  Gabel  bildet  Einen 
Fall  einer  solchen  falschen  Dichotomie  stellt  viel- 
leicht eine  bei  Cotbgraphis  regina  gefundene 
Doppelbildung  (Taf.  LXVI,  Fig.  498  a;  S.  639, 

Textfig.  199,  linkes  Exemplar,  rechts  unten)  dar, 
falls  es  sich  nicht  um  ein  Spaltungsmonstrum  han- 
delt (vergl.  S.  597).  Ferner  gehören  wahrscheinlich 
hierher  die  zweizinkigen  Peristom  Varianten  von 
Prolocystis  Ziwmsoni  (Syst  Teil,  S.  256,  Textfig.  30  a) 
und  P.  varians.  welche  wohl  dadurch  zu  stände 
kommen,  daß  an  dem  normalerweise  dreizinkigen 
Peristom  der  mittlere  unpaare  Zahn  unterdrückt  ist 
I)  Sympodialer  Typus.  An  einen  sym- 
podial  verzweigten  Pflanzenstengel,  bei  welchem  im 
einfachsten  Fall  an  den  einzelnen  Knotenpunkten 
abwechselnd  ein  linker  und  ein  rechter  Seitensproß 
zum  Hauptsproß  wird,  erinnern  manche  wellen- 
förmig gebogene  Radialstacheln  von  Aulospathis 
pinus  (Textfig.  204),  welche  an  jeder  Umbiegungs- 
stelle einen  Seitenast  abgeben.  Zwischen  ihnen  und 
den  ganz  geraden  Stacheln  bestehen  alle  Uebergänge. 

Die  ebenfalls  an  Sympodien  erinnernden  zickzackförmigen  Ankerfädchen  von  Coe/othyrsus 
und  Coelodrymus  (Textfig.  205)  stellen  sich  gegenülier  den  geraden  Ankerfädchen  anderer  Formen 
ebenfalls  als  Varianten  und  zwar  als  solche  zweiter  Ordnung  dar. 

g)  Variationen  bei  abgeleiteten  Verzweigungstypen.  Kompliziertere  Ver- 
zweigungstypen können  in  der  Weise  zu  stände  kommen,  daß  entweder  die  bisher  besprochenen 
Typen  sich  miteinander  kombinieren,  oder  daß  die  einzelnen  Aeste  der  Radialstacheln  in  ver- 
schiedener Weise  differenziert  werden. 

Schon  die  einfach  und  ganz  regelmäßig  erscheinenden  dichotomischen  Verzweigungen  der 
Radialstacheln  von  Auloceros  und  Cotlodendrum  (Textfig.  202)  stellen,  sofern  die  Terminal- 
äste mit  Spathillen  endigen,  streng  genommen  einen  komplizierten  Verzweigungsmodus 


Fig.  «»4.  Nadel  von  Anlo- 
sfiathis  pinus. 


Fig.  105.  Ankerfädchen 
von  (VWymw  aruorotus. 
Nach  Haeckel,  Rep..  tab. 
121,  Fig.  IO. 


t)  Eine  andere  Form  der  falschen  Dichotomie  entsteht  bei  Pflanien,  indem  eich  neben  dem  Haupttproß  ein  SeiteosproJJ  senk- 
recht erhebt  und  mit  enterem  eine  »ynunetmehe  Gabel  bildet. 


>7t 


•t* 


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648 


Valentin  IIaeceee, 


dar.  Denn  die  Zähnchen  der  Spathillen  sind  ja,  ontogenetisch  betrachtet,  nichts  anderes  als  die 
äußersten,  vom  dichotomischen  Typus  mehr  oder  weniger  stark  abweichenden  Endverzweigungen. 
Damit  ist  aber  auch  bei  sonst  regelmäßig  dichotomischen  Formen  die  Möglichkeit  einer  weit- 
gehenden Variabilität  gegeben,  insofern  die  Spathillen  hinsichtlich  ihres  Ausbildungsgrades 
und  bezüglich  der  Zahl  der  Zähnchen  sehr  beträchtliche  Schwankungen  primärer  und  sekun- 
därer Art  aufweisen  können.  So  können  bei  sehr  nahestehenden  Formen  die  Spathillen 
entweder  in  typischer  Weise  als  bezähme  Endscheibchen  ausgebildet  sein  (S.  484,  Textfig.  107)» 
oder  sie  stellen  einfacher  gebaute  Zackenkronen  mit  oder  ohne  axialen  Enddom  (Textfig.  108) 
oder  Endknöpfchen  mit  einem  Besatz  von  winzigen  Domen  dar,  oder  sie  können  überhaupt  ganz 
fehlen.  Uebergänge  der  verschiedensten  Art  finden  sich  z.  B.  bei  den  Unterarten  von  Auloceros 
arb&rescens  (Taf.  III). 

Verschiedene  Varianten  weisen  mit  Bestimmtheit  darauf  hin,  daß  die  Spathillen  in  der 
That  morphogenetisch  von  der  dichotomischen  Verzweigungsform  abzuleitcn  sind.  So  sind  z.  B. 
die  Terminaläste  von  Aulograpkis  tdrastyla  (Taf.  I,  Hg.  10)  gewöhnlich  am  äußersten  Ende 
einmal  gegabelt,  und  die  kurzen  Sekundärästchen  sind  an  ihrer  Spitze  mit  2 Zähnchen  aus- 
gestattet, bei  einer  antarktischen  Variante  dagegen  tritt  an  Stelle  der  beiden  zweizähnigen  Sekundär- 
ästchen eine  eigentliche  Spathille  mit  4 kräftigen  Zähnen  (vergl.  auch  die  Variante  von  Au L 
pentastyta  und  Au/opdasus  charoides,  Taf.  V,  Fig.  47 — 48).  Aehnlichc  Verhältnisse  liegen  !>ei 

Sagenoarium  Omni  (Taf.  XVIII,  Fig.  165)  und  Sagoscena  ßoribunda  (Taf.  XV,  Fig.  150)  vor,  in- 
sofern hier  die  Aeste  der  terminalen  Quirle  bald  deutlich  gegabelt  sind,  bald  eine  zweiteilige 
Si>athille  tragen. 

Eine  zweite  Form  eines  komplizierten  Verzweigungsmodus  zeigen  diejenigen  Radialstacheln, 
welche  mit  mehreren  übereinander  gelagerten  Astquirlen  ausgestattet  sind.  Bei  Att/o- 
spathis  (Taf.  VII)  sind  es  deren  nur  zwei,  dagegen  tragen  die  Radialstachcln  mancher  Aulosphäriden 
und  die  Apicalstacheln  der  Sagosphäriden  vielfach  eine  beträchtlich  größere  Zahl  von  Quirlen, 
denen  sich  in  proximaler  Richtung  noch  einige  unregelmäßig  stehende  Seitenästchen  anschließen. 
Bei  Aulosphacra  dcgantissbna  (S.  502,  Textfig.  132)  und  AuL  vcrticillaia  können  bis  zu  12  Ast- 
quirle auftreten. 

Bei  derartigen  mehretagigen  Radialstacheln  zeigt  nun  sowohl  die  Zahl  der  Astquirle  wie 
die  Zahl  der  Strahlen  oder  Speichen  jedes  einzelnen  Quirles  eine  l>eträchtliche  individuelle  und 
namentlich  partielle  Variabilität  Von  Interesse  sind  namentlich  diejenigen  Varianten,  welche  eine 
paarige  Anordnung  der  Quirläste  aufweisen.  So  bestehen  bei  Aulosphacra  elegant iss ima 
(Textfig.  132)  die  einzelnen  Quirle  entweder  ziemlich  regelmäßig  aus  8 oder  aber  aus  4 gleich 
an  der  Basis  gegal>elten  Aesten,  und  lx.*i  Sagenoarium  verUciüatum  (Taf.  XVIII,  Fig.  164)  sind  die 
unteren  Quirle  häufig  durch  paarig  angeordnete  Aestchen  vertreten.  Aehnliches  gilt  auch  für 
Aulosphacra  labradoriensis  (Taf.  XII,  Fig.  129),  Aul.  trispathis,  Aulastrum  sprnosum  (S.  501, 
Textfig.  131),  Sagoscena  degans  (Taf.  XV,  Fig.  151)  u.  a. 

Diese  Varianten  finden  in  den  Dolden  mit  paarig  angeordneten  Aesten,  wie  sie  bei  Au/o- 
setna  verticillus  (S.  646)  Vorkommen,  und  in  den  Zwischenformen  zwischen  Dichotomie  und 
Spathillenbildung  (s.  oben)  eine  Parallele.  Jedenfalls  geht  aus  der  Gesamtheit  aller  dieser  Be- 
obachtungen mit  Bestimmtheit  der  enge  genetische  Zusammenhang  zwischen 
Dichotomie,  Dolden-,  Quirl-  und  Spathillen bildung  hervor.  Die  großen  Ast- 

172 


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Tiefsee-RadioUrirn. 


649 


zahlen,  «eiche  manche  Dolden  und  Quirle  aufweisen,  «Orden  demnach  (ontogenetisch  und  phylo- 
genetisch) auf  eine  verfrühte  dichotomische  Gablung  der  ursprünglich  angelegten  Acste  zurück- 
zuführen sein,  ebenso  wie  beispielsweise  die  Tricotylie  und  Tetracotylie  der  Keimpflanzen  auf 
einer  Spaltung  der  beiden  normalen  Blätter  beruht  (de  Vkies,  Bd.  II,  1903,  S.  214)1).  In  ähn- 
licher Weise  würden  sich  Spathiilen  mit  zahlreichen  Zähnen  gewissermaßen  als  Proliferationen 
der  letzten  Aestchen  dichotomisch  verzweigter  Skelettteile  darstellen. 

Die  dritte  und  zwar  die  am  höchsten  differenzierte  Form  der  abgeleiteten  Verzweigungs- 
typen stellen  die  Griffel  der  Cölodendriden  dar,  insofern  bä  ihnen  nicht  bloß  die  Terminal-  und 
Seitenäste  in  verschiedener  Weise  ausgebildet  sind  (S.  48z,  Textfig.  103),  sondern  vielfach  auch 
die  letzteren  zweierlei  Apophysen,  nämlich  dendritisch  verzweigte  Scitenästc  und  ankertragende 
Seitenbäumchen  aufweisen  (S.  497,  Textfig.  142). 

Bei  einigen  Cölodendriden  ist  nun  die  Zahl,  der  Abstand  und  die  Verzweigungsweise  der 
Seitenäste  der  Griffel  in  merkwürdig  genauer  Weise  fixiert,  und  zwar  trifft  dies  nicht  bloß  für 
gewisse  Vorstufen  der  eigentlichen  Griffelröhrcn,  z.  B.  für  die  Postnasaldendriten  von  Cododendrum 
flabdlatum  (S.  498,  Textfig.  1 26  fn)  zu,  sondern  auch  für  einige  hochspecialisierte  Formen,  z.  B. 
für  die  Griffel  von  Codanthemum  (Tal.  XLIX,  F'ig.  516)  mit  ihrer  einfachen  Terminalkrone  und 
ihrer  ungemein  regelmäßigen,  aus  3 Paaren  von  Seitendendriten  bestehenden  und  mit  Anker- 
büscheln besetzten  „Dombildung".  Int  Gegensatz  zu  dieser  streng  normierten  Verzweigungsweise 
begegnen  wir  bei  anderen  Arten  einer  beträchtlichen  Variabilität:  so  ist  z.  B.  bei  der  durch  ihre 
Formverschiedenheiten  ausgezeichneten  Codogra/>Ais  rrgina  (S.  639,  Textfig.  199)  die  Zahl  der 
innerhalb  der  äußeren  Gitterschale  abgehenden  Seitenäste,  die  Länge  der  freien  (d.  h.  über  die 
Gitterschale  hinausragenden)  Griffclabschnitte  und  nicht  minder  die  Beschaffenheit  der  Terminal- 
kronen (Zahl  der  Aeste,  Grad  der  Bedomung)  großen  individuellen  Schwankungen  unterworfen. 

Bei  mehreren  Formen  macht  sich  eine  sehr  bemerkenswerte  primäre  Variabilität  in  der 
Welse  geltend,  daß  die  Seitenäste  der  Griffel  die  Neigung  zeigen,  ebenfalls  zum  Griffeltypus 
überzugehen.  Dies  ist  vor  allem  bei  Cotlographis  antarctica  (Syst.  Teil,  S.  346,  Fig.  41  u.  42) 
und  bei  Codofi/egma  murrayanum  (Syst  Teil,  S.  38t)  der  Fall.  Bei  einer  dritten  Form,  näm- 
lich bei  CotloUlraceras  xanthacanthum , sah  ich  einmal,  daß  sogar  ein  tertiärer  Ast  als  asym- 
metrischer, schwach  entwickelter  Griffel  ausgebildet  war.  Hier  handelt  es  sich  aber  sicherlich 
um  eine  eigentliche  Abnormität  Da  in  allen  diesen  Fällen,  angesichts  der  mutmaßlichen  stammes- 
geschichtlichen Entwicklung  der  Cölodendriden  (Syst  Teil,  S.  34  7 ff.),  schwerlich  an  einen  Ata- 
vismus zu  denken  ist  so  haben  wir  wohl  eine  Uebcrtragung  einer  vom  Stamme  erworbenen 
Potenz  auf  die  Acste  anzunehmen. 


Ontogenese  der  Variationen. 

Eine  der  Aufgaben  der  Variationsforschung  ist  es,  die  ontogenetischc  Entstehung  der 
Altänderungen  und  die  physiologischen  Bedingungen  ihres  Zustandekommens  kennen  zu  lernen 
und  insliesondere  diejenigen  Phasen  der  Keimesentwicklung  festzustellen,  in  welchen  die  Divergenz 


I)  Al»  eine  weitere  Konscqqenz  dieser  Auff-vfEung  würde  sich  die  Notwendigkeit  ergeben,  die  dreizinkigen  Cisbeln,  nicht  wie 
Dreyer  an  nimmt,  als  ursprüngliche,  sondern  als  abgeleitete  Verzweigungstypen  zu  betrachten  ( vergL  S.  587). 


1 73 


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650 


Valentin  Hau  ki.h. 


im  Entwicklungsverlauf  der  einzelnen  Varianten  ihren  Anfang  nimmt  Logisch  betrachtet  würde 
die  Behandlung  dieser  Frage  der  experimentellen  Erforschung  der  Ursachen  der  Variabilität 
voranzugehen  haben,  ebenso  wie  die  deskriptive  Darstellung  der  normalen  (typischen)  Entwicklung 
den  notwendigen  Ausgangspunkt  für  die  entwicklungsmechanischen  Untersuchungen  gebildet  hat 
Indessen  haben  sowohl  die  Botaniker  als  die  Zoologen  in  der  Regel  diesen  Weg  nicht  einge- 
halten, sondern  entweder  beide  Methoden  gleichzeitig  und  in  engster  Verbindung  angewandt  (wie 
z.  B.  in  der  mit  der  Variationslehre  in  engem  Zusammenhang  stehenden  Geschlechtsbestimmungs- 
lehre), oder  sie  haben  unter  Verzicht  auf  die  Lösung  der  ersten  Frage  sofort  eine  kausale  Er- 
klärung der  Variationen  zu  geben  versucht  (z.  B.  bei  der  Erforschung  des  Albinismus). 

Bei  den  Radiolarien  liegt  nun  aber  in  der  That,  wegen  der  geringen  Zahl  der  Etappen, 
in  welchen  sich  speciell  die  Skelettentwicklung  vollzieht,  die  Möglichkeit  vor,  auf  die  Ontogenese 
der  Variationen  genauer  einzugehen.  Wir  können  insbesondere  festzustellen  versuchen,  welche 
unter  den  l>ei  der  Formbildung  beteiligten  Einzelprozessen  und  wann  und  wo  dieselben  variieren 
müssen,  damit  sich  das  äußere  Bild  eines  Charakters  ändert.  Dagegen  ist  freilich  bei  den  Ra- 
diolarien die  Untersuchung  der  Ursachen  der  Variabilität,  aus  den  mehrfach  hervorgehobenen 
Gründen,  vorläufig  nur  in  beschränktem  Maße  möglich. 

Schon  bei  der  Aufzählung  der  pathologischen  Skelettformen  hat  sich  einiges  Material 
für  die  Behandlung  unserer  Frage  ergeben.  Wenigstens  deuten  manche  Erscheinungen  der 
Entwicklungshemmung,  so  besonders  die  Verkümmerungsformen  der  Aulacanthidennadeln,  ohne 
weiteres  den  Weg  an,  auf  welchem  gewisse  normale  Varianten  mitteLst  Genepistase  (Eimer) 
entstanden  sein  mögen. 

Auch  an  anderen  Stellen  des  dritten  Abschnittes,  so  bei  der  Besprechung  der  Ontogenese 
des  Castanelliden-  und  Aulosphäridenskelettes  und  bei  der  Aufzählung  der  Mittel  der  Form- 
bildung wurde  unsere  Frage  gestreift:  es  wurde  zu  zeigen  versucht,  wie  es  wahrscheinlich  bloß 
auf  das  Selbständigbleiben  oder  Zusammen  fließen  der  zunächst  abgeschiedenen  Collenchvmtropfen 
ankommt,  ob  die  einfachen  Knotenpunkte  des  Castanellidentypus  oder  die  komplizierten  „Rad- 
gelenke“  einer  Aulosphaera  (vergl  S.615,  628),  bezw.  ob  einfache,  ungegliederte  Röhrenstacheln  nach 
Art  der  Aulacanthiden nadeln  oder  gekammerte  Apophysen  vom  Medusettidentypus  zu  stände 
kommen  (S.  619). 

Was  nun  die  im  vorigen  Kapitel  aufgezählten  primären  und  sekundären  Variationen 
anbelangt,  so  kommen  diejenigen,  die  sich  auf  den  Gesamtorganismus  einschließlich  des  Weich- 
körpers beziehen,  also  die  Größen-  und  Formschwankungen,  vorderhand  nicht  in  Betracht,  da 
über  ihr  ontogenetisches  Verhalten  nichts  Näheres  ausgesagt  werden  kann.  Auch  über  die  äußeren 
Ursachen  dieser  Verschiedenheiten  können  nur  einige  Vermutungen  ausgesprochen  werden  (vergl 
S.  622). 

Die  übrigen  Arten  der  Variabilität  lassen  sich  zum  größten  Teil  auf  die  Abänderung 
je  eines  der  Einzel prozesse  zurückführen,  welche  bei  der  Ontogenese  des  Skelettes 
normalerweise  Zusammenwirken,  und  zwar  kommen  vorzugsweise  in  Betracht  die  verschiedenen 
Sekretionsvorgänge,  die  Sprossungsvorgänge,  sowie  diejenigen  Anordnungsverhält- 
nisse, als  deren  Ursachen  vorläufig  „richtende  Centre n“  hypothetischer  Art  angenommen 
worden  sind. 

1 74 


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Tirftce-Rjuünlarien. 


6.S* 

Eine  sehr  beträchtliche  Anzahl  von  Variationen  beruht  auf  Modifikationen  der  Sekre- 
tions Vorgänge,  und  zwar  können  in  dieser  Richtung  sowohl  Unterschiede  quantitativer,  wie 
qualitativer  Art  die  Entstehung  von  Variationen  herbei  führen.  Ob  z.  B.  die  Innen-  oder  Mark- 
sut »stanz  der  Skelettteile  eine  mehr  grobschaumige  oder  eine  feinalveoläre  Spongiosastruktur 
annimmt,  wird  bald  durch  die  Masse,  bald  durch  den  Aggregatzustand  und  die  stoffliche  Be- 
schaffenheit der  abgeschiedenen  Collenchymtröpfchen  bedingt  sein,  denn  von  allen  diesen 
Faktoren  könnte  cs  abhängen,  ob  die  Collenchymtröpfchen  zu  gröberen  „Vakuolen“  zusammen- 
fließen  oder  getrennt  bleiben. 

In  ähnlicher  Weise  könnten  ebensogut  Unterschiede  quantitativer  und  physikalischer  Art, 
wie  s|»ecifisch-stoffliche  Verhältnisse  darüber  entscheiden,  ob  eine  Kammerung  der  hohlen  Radial- 
stacheln mehr  zufällig  (wie  bei  den  Aulosphäriden,  Tcxtfig.  175,  und  Aulacanlhiden,  Textfig.  196), 
oder  in  regelmäßiger  Weise  (wie  bei  den  Medusettiden,  Textfig.  140)  zu  Stande  kommt. 

Auch  bei  der  Entstehung  anderer  Varianten,  die  mit  Modifikationen  der  Kieselsäure- 
abscheidung  und  des  Verkieselungsprozesses  Zusammenhängen,  dürften  entweder  quantitative 
oder  qualitative  Momente  in  Betracht  kommen.  So  spielt  bei  der  Bildung  der  zahlreichen  Varianten 
der  Auloklef*les- Stacheln  (S.  605)  zweifellos  die  Masse  der  abgeschiedenen  1 1 artsul  »stanz  eine 
wesentliche,  formbestimmende  Rolle,  und  zwar  Ist  es  denkbar,  daß  die  Quantität  der  Kiesel- 
substanz, welche  von  der  Sarkode  zur  Abscheidung  gebracht  wird,  ihrerseits  durch  die  Be- 
schaffenheit der  Fremdkörper-Unterlage  (Diatomeenschalen,  Aulacanthidenstachcln)  bestimmt  wird. 
Auf  der  anderen  Seite  dürften  z.  B.  die  leichten  Unterschiede  in  der  natürlichen  Färbung,  wie 
sie  vielfach  auch  bei  Angehörigen  engerer  Formenkreise  auftreten,  auf  qualitativen  Dif- 
ferenzen der  Hartsubstanz  beruhen,  und  zwar  werden  wohl  die  leicht  bräunlichen  und  gelblich- 
bräunlichen Töne,  welche  die  Skelettteile  einiger  Aulosphäriden  (Taf.  XI,  Fig.  1 10;  Taf.  XIII, 
Mg.  132,  134)  im  Gegensatz  zu  nahe  verwandten  Formen  aufweisen,  auf  Dichtigkeitsunterschiede 
oder  auf  Verschiedenheiten  des  „Korns“  zurückzuführen  sein,  während  die  ausgesprochen  gelb- 
liche Färbung,  welche  Aulacantha  laevissima  (Taf.  X,  Fig.  98)  und  Coelotetraeeras  xanthacanthum 
(Taf.  LXVII,  Fig.  499)  an  ihren  Radialstacheln  zeigen,  möglicherweise  stofflich-chemischer  Natur 
ist  Allerdings  liegt  diese  letztere  Abweichung  angesichts  der  ziemlich  isolierten  Stellung  der 
beiden  Formen  nicht  mehr  im  Bereich  der  Variationen  erster  und  zweiter  Ordnung. 

Eine  weitere  Gruppe  von  Variationen,  nämlich  die  Abänderungen  der  Verzweigungstypen, 
beruht  auf  Modifikationen  der  Sprossungsvorgänge,  welche  sich  an  der  häutigen  Skelett- 
anlage vor  Eintritt  der  Verkieselung  abspielen.  Wie  nämlich  zahlreiche,  als  Entwicklungs- 
hemmungen zu  deutende  Abnormitäten  erschließen  lassen  (S.  601),  ist  die  häutige  Anlage  der 
Aulacanthidenstachcln  (Gallertvakuole  -f-  plasmatische  Hülle  oder  Vakuolenhaut)  als  ein  von  der 
Gesamtsarkode  abgegliedertes  mehr  oder  weniger  selbständig  (autonom)  gewordenes,  morpho- 
logisches Individuum  zu  betrachten,  welches  vor  allem  auch  die  Fähigkeit  der  Selhstteilung  be- 
sitzt und  also  in  die  Kategorie  der  Automerizontcn  (Roux,  1893)  gehört*).  Der  einfachste 
Teilungsmodus,  welchem  wir  bei  solchen  Gebilden  ljcgegncn,  ist  die  dichotomische  Gab- 
lung, und  zwar  kommt  speciell  bei  den  Tripyleen  überhaupt  nur  die  einseitige  dichotomische 
Gablung  vor.  (Ob  wir  in  den  Doppelspikulis  der  Collodarien  Weiterbildungen  eines  zweiseitigen 
dichotomischcn  Gablungsmodus  zu  sehen  haben,  soll  hier  nicht  weiter  erörtert  werden.)  Zahl- 

l)  Einen  Automeiunntcn  ahnlkhci  An  Mellt  wohl  die  Ccnir»IV»p*cl  tun  Cyt«ladus  dar  (».  unten). 

*75 


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Valentin  Haeckek, 


652 

reiche  Variationen,  welche  die  Verzweigungsmodi  des  Tripyleenskelettes  aufweisen,  lassen  sich  nun 
dem  Verständnis  näher  bringen  oder  wenigstens  unter  einem  einheitlichen  Gesichtspunkt  zusammen- 
fassen, wenn  wir  ihnen  eine  auf  Teilungszahl  und  Teilungsrhythmus  sich  erstreckende 
Variabilität  der  Sprossungen  der  häutigen  Stachelanlagen  zu  Grunde  legen. 

Im  einfachsten  Falle  können  Plus-  und  Minus- Varianten  der  Verzweigung  in  der 
Weise  entstehen,  daß  die  Zahl  der  Gablungen,  welche  bei  den  radiären  Skelettelementcn  in  ähnlicher 
Weise  normiert  zu  sein  pflegt,  wie  beispielsweise  die  Zahl  der  Teilungsschritte  in  der  Ovogenese, 
im  Zustand  der  häutigen  Anlage  eine  Vermehrung  oder  Verminderung  erfährt  Plus- Varianten 
sind  z.  B.  die  unregelmäßigen  Gablungen,  welche  bei  manchen  Aulacanthiden  {Aulographis-  und 
Au/os/a/Ais- Formen)  an  einzelnen  Stachelästen  aufzutreten  pflegen  (S.  646).  dagegen  stellen  sich  als 
Min us* Varianten  diejenigen  Stacheln  von  Aulospathis  variabilis  bifurca  dar,  bei  welchen  sich  auf 
dem  blasig  erweiterten  Schaftende  statt  einer  zwei-  oder  dreizinkigen  Gabel  ein  einziger,  in  der 
Verlängerung  des  Schaftes  gelegener  Terminalast  erhebt  (S.  645).  Auch  die  Vermehrung  der 
Astzahl  in  den  Enddolden  und  in  den  subterminalen  Astquirlen  (S.  648)  kann,  worauf 
einzelne  Bilder  mit  Sicherheit  hinweisen,  durch  eine  in  statu  nascendi  und  dicht  über  der  Ab- 
gangsstelle vor  sich  gehende,  dichotomische  Gablung  der  Aeste  zu  stände  kommen,  so  wie  z.  B. 
l)eim  Klee  (Trifolium  fratense  und  repens)  die  Vermehrung  der  Blattzahl  auf  4 — 7 durch 
Spaltung  der  Seiten-  und  Endblättchen  bewirkt  wird  (de  Vries,  1901,  S.  443). 

Trichotomicn,  wie  sie  für  Cotlsc Ainus  wapilicontis  und  Cytocladus tric  Indus charakteristisch 
sind  (S.  645),  sind  zurückzuführen  auf  einen  ungleichen  Teilungsrhythmus  der  beiden 
primären  Aeste  der  Radialstacheln.  Während  nämlich  sonst  die  häutigen  Anlagen  der  Stacheläste 
in  synchroner  Weise  ihre  sekundären  und  tertiären  Gablungen  ausführen,  schreitet  in  den 
genannten  Fällen  der  eine  Primärast  in  der  Teilung  voran,  so  wie  z.  B.  auch  bei  den  Kern- 
teilungen der  Tripyleen  eine  Heterochronie  der  späteren  Teilungsschritte  eine  sehr  häufige  Er- 
scheinung ist  (s.  unten).  Da  bei  unseren  Formen  die  Trichotomie  sich  gewöhnlich  auf  sämtliche 
Radialstacheln  in  gleichmäßiger  Weise  erstreckt,  so  können,  wie  gleich  hier  hervorgehoben  werden 
soll,  nicht  zufällige,  äußere  Momente  (z.  B.  die  Verteilung  der  Alveolen)  die  Ursache  sein. 

Ich  möchte  annchmen,  daß  in  der  gleichen  Weise  auch  die  drei-  und  vierzinkigen  Gabeln, 
welche  für  die  Radialstacheln  von  Aulographis  pandora  charakteristisch  sind  und  unter  allen 
Skelettformen  der  Tripyleen  dem  Typus  des  einfachen  Vierstrahiere  am  nächsten  kommen 
(S.  587,  Textfig.  170  a),  in  letzter  Linie  als  Spaltungsvarianten  des  zweizinkigen  Stacheltypus  auf- 
zufassen sind,  ähnlich  wie  z.  B.  die  Tetracotylie  und  Tricotylie  aus  der  Dicotylie  durch  Spaltung 
der  Keimblätter  hervorgeht  (de  Vries,  1903,  S.  214). 

Inwieweit  auch  die  übrigen  Verzweigungsformen  und  deren  Variationen  ontogenetisch  und 
phylogenetisch  auf  Abweichungen  vom  dichotomischen  Sprossungsmodus  zurückzuführen  sind, 
mag  dahingestellt  sein.  Jedenfalls  stellt  der  monopodiale  oder  Aehrentypus  eine 
morphogenetisch  sell>ständige  oder  jedenfalls  sehr  selbständig  gewordene  Verzweigungsform  gegen- 
über dem  dichotomischen  und  dem  von  diesem  abgeleiteten  Doldentypus  dar,  wie  denn  auch 
die  Botaniker  eine  prinzipielle  Verschiedenheit  zwischen  der  monopodialen  und  der  dichotomischen 
Verzweigungsweise  anzunehmen  pflegen  Bei  manchen  Varianten,  z.  B.  bei  vielen  Nadeln  von 

I)  Diese  Auffassung  finde  ich  in  den  Lehrbüchern  von  Leunis  und  von  STEASaUftGBft-NotX-ScHZNCK-KAMTUI  vertreten. 
Ucb«T  die  Ableitung  der  I.hoMJKtrigkcit  des  Klees  vom  gefiederten  Typus  der  Pajulionaceen  veqjl.  de  Victfcs,  1901,  S.  57$. 

176 


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Tiefsee-RjuJioUrirn. 


653 


Aulospathis  variabilis  au/odendroides  (Taf.  VII,  Fig.  70,  71),  hat  man  in  der  That  dem  Eindruck, 
als  ob  zwei  relativ  sellwtändige  Entwicklungstendenzen,  die  dichotomische  und  die  monopodiale, 
miteinander  im  Kampfe  liegen. 

Mit  der  Zurückführung  der  Verzweigungsvarianten  auf  die  an  den  häutigen  Stachelanlagen 
sich  abspielenden  Sprossungen  erhebt  sich  die  Krage,  durch  welche  Faktoren  ihrerseits  wieder 
die  Modifikationen  dieser  Sprossungsvorgänge  verursacht  werden.  Hierüber  lassen  sich  zur  Zeit 
natürlich  keine  bestimmten  Aussagen  machen.  Man  könnte  höchstens  die  Vermutung  aufstellen, 
daß  die  Plus-Varianten  der  Verzweigungszahl  (z.  B.  die  unregelmäßig  auftrelenden  Gablungen 
an  den  Terminalästen  mancher  Aubgraphis-  und  An/ospa/Jiis-Vormcn,  S.  646)  durch  Aufhebung 
von  irgendwelchen  H em mu ngs Vorrichtungen  zu  stände  kommen,  welche  außerhalb  der 
Stachcianlage  in  der  umgelienden  Sarkode  ihren  Sitz  haben,  oder  daß  sie  — worauf  die  relativ 
starke  Verzweigung  vieler  antarktischer  Formen  hinweist,  S.  571  — direkt  durch  die  in  der 
Außenwelt  gelegenen  Faktoren  ausgelöst  werden.  Diejenigen  Modifikationen  der 
Sprossung  freilich,  welche  zu  regelmäßiger  wiederkehrenden,  zum  Teil  sicher  erb- 
lichen Asymmetrien  hinüberführen  (Entstehung  der  Trichotomie  bei  Cor/echintts  und  Cyto- 
c!adus\  können  ihre  Ursache  wohl  nirgends  anders  als  in  der  häutigen  Stachelanlage 
selber,  also  in  deren  konstitutionellen  Verhältnissen  oder,  wie  man  vielleicht  sagen  kann,  in  der 
Architektonik  des  Artplasma-Moleküls  haben. 

Einer  dritten  Gruppe  von  Variationen  liegen  Modifikationen  derjenigen  Verhältnisse  zu 
Grunde,  die  man  gewöhnlich  als  die  promorphologische  Konstitution  der  Zelle  zu 
bezeichnen  pflegt  Hierher  gehören  Abänderungen  in  der  Zahl  und  Anordnung  der  Knoten- 
punkte und  damit  in  der  ganzen  Maschenstruktur,  wie  sie  bei  den  Gitterschalen  der  Phäosphärien 
und  der  einfacheren  Phäocalpien  eine  häufige  Erscheinung  sind  (Modifikationen  der  „Dreiecks-“ 
und  „Vierecksstellung“  bei  den  Aulosphäriden,  wechselnde  Porenzahl  und  Porenweite  der  Gtsta- 
nelliden  u.  s.  w.),  sowie  die  Zahlenvarianten  der  Radialstacheln  der  Circoporiden  und  Tuscaroriden 
Für  die  Gitterschalen  wurde  aus  gewissen  Abnormitäten  der  Schluß  gezogen,  daß  die  Zahl  und 
Anordnung  der  Knotenpunkte  und  damit  auch  der  Radialstacheln  durch  irgendwelche  „rich- 
tende Centren“  bedingt  sei,  welche  eine  Art  von  Alistoßung  aufeinander  ausüben  und  dem- 
nach, bei  gegebener  Zahl  innerhalb  der  peripherischen  Schichten  des  Weich- 
körpers eine  gleichmäßige  Verteilung  anstreben1).  Da  nun  ferner  gezeigt  werden  kann,  daß 
zwischen  der  Anordnungsweise,  welche  die  Knotenpunkte  und  Radialstacheln  der  Castanelliden 
zeigen,  und  deijenigen,  die  man  bei  den  Circoporiden  und  Tuscaroriden  antrifft,  alle  Uebergänge 
bestehen,  so  muß  wohl  auch  für  die  letzteren  beiden  Formengruppen  angenommen  werden,  daß 
die  Anordnung  und  Zahl  der  Radialstacheln  und  die  hierbei  auftretenden  Varianten  durch  „rich- 
tende Centren“  bestimmt  werden. 

Mit  der  Hilfsannahme  der  richtenden  Centren  haben  wir  freilich  die  Frage  nach  den 
Ursachen  der  Variabilität  der  Stachelzahl  auf  den  nämlichen  Punkt  hingeführt,  auf  den  wir 
schließlich  auch  bei  der  Besprechung  der  Verzweigungsvarianten  gelangt  sind,  nämlich  vor  morpho- 

l)  Daß  der  SiU  der  richtend«  Agentien,  welcher  Art  sie  auch  sein  tnrtgeu,  innerhalb  der  Obcrflüchenschichten 
selber  gelegen  sein  muß,  dürfte  auch  daraus  hervorgehen,  daß  bei  nicht-regulären  (birn-  oder  ballonähnlichen)  Weichkörpcrfoimen  die 
von  den  Centren  abhängige  Ma'-chenstruktur  durchaus  drn  Krümmungen  des  Weichkörpers  »ngesebmiegt  ist.  Auch  die  in  den  Knoten- 
punkten sich  erhebenden  Radtalstacheln  stehen  senkrecht  *ur  Oberfläche  iS.  515,  Textfig.  144;  Taf.  XI,  Fig.  105  u.  a.)  und  sind  nicht 
etwa  sämtlich  auf  das  Wcichkürpcr-Centrum  ru  orientiert. 

177 

DntacEe  TteUee- Expedition  iSjt-ltfl«,  W.  XIV.  8} 


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654 


Vaumtim  Hakckek, 


genetische?  Verhältnisse,  in  welche  tiefer  einzudringen  ausschließlich  der  experimentellen  Forschung 
Vorbehalten  sein  wird. 

Ueber  den  Charakter  der  Variationen  und  ihre  Bedeutung 
für  die  Artbildung. 

Auf  einen  etwas  festeren  Boden  gelangen  wir  zurück,  wenn  wir  den  Versuch  machen, 
die  bei  den  Radiolarien  beobachteten  Variationen  in  den  üblichen  Kategorien  der  Variabilität 
unterzubringen. 

Daß  die  Größen-,  Form-  und  M assen Variationen  überwiegend  den  Charakter 
von  fluktuierenden  Abänderungen  teils  individueller,  teis  partieller  Art  be- 
sitzen, geht  bei  verschiedenen  Tripy teengruppen  schon  aus  einer  vergleichenden  Betrachtung  der 
in  einem  Fang  erbeuteten  Individuen  mit  großer  \Vahrscheinlichkeit  hervor,  obwohl  eine  statistisch- 
graphische Darstellung  dieser  Verhältnisse  nicht  ausgeführt  wurde.  Ich  möchte  hier  nur  an 
einige  Castanelliden,  insbesondere  an  Costa  nid iurn  variabile,  erinnern,  bei  welch  letzterem  die 
Hunderte  von  Individuen,  welche  manche  Nctzzüge  geliefert  haben,  nach  den  drei  genannten 
Richtungen  hin  alle  erdenklichen  Uebergänge  zeigen,  so  daß  eine  Abgrenzung  von  Arten  un- 
möglich und  sogar  die  Heraushebung  einzelner  Typen  (Formenkeme)  mit  großen  Schwierigkeiten 
verknüpft  ist  Jedenfalls  liegen  keine  Anhaltspunkte  vor  für  die  Annahme,  daß  dieses  Formen- 
chaos aus  zahlreichen  nebeneinander  her  laufenden  selbständigen  Linien  oder  konstanten  Hlementar- 
arten  im  Sinne  von  H,  de  V kies  (1901,  S.  33,  120)  zusammengesetzt  sei,  eine  Möglichkeit  welche 
allerdings  nur  mittelst  weitgehender  Züchtungen  endgiltig  geprüft  werden  könnte. 

Wie  viele  von  diesen  Variationen  nun  erblicher  Natur  und  daher  als  Fluktuationen 
im  engeren  DARwiN’schen  Sinne  zu  betrachten  sind  und  wie  viele  von  ihnen  nichterb- 
liche, unter  der  Wirkung  äußerer  Faktoren  individuell  erworbene  Abänderungen  sind.  d.  h.  also 
Somationen  nach  der  von  Plate  (vergl  1908,  S.  315)  passend  vorgeschlagenen  Bezeichnungs- 
weise, das  kann  am  konservierten  Material  nicht  ermittelt  werden. 

Achnliches  gilt  für  die  Variationen,  welche  sich  auf  die  Größe  und  Beschaffenheit  der 
Poren,  die  Länge  der  Radialstacheln  und  die  Ausbildung  der  pyramidenförmigen  Stachelsockel 
beziehen. 

Von  größerem  Interesse  sind  die  auf  Zahlen verhältn isse  (numerische  Eigen- 
schaften) sich  erstreckenden  Abänderungen  [meristische  Variationen  nach 
Batkson  *)J  so  besonders  die  Variationen  in  der  Zahl  der  Terminaläste  bei  den  Aulacanthiden 
(Aulographis  ftandora,  Au/ospathis  variabüis)  und  in  der  Stachelzahl  der  Tuscaroriden.  Spcciell 
für  die  letztgenannten  Varianten  habe  ich  in  meiner  ersten  Mitteilung  (1904)  die  Bezeichnung 
Stachelmutanten  gebraucht,  da  z.  B.  der  Uebergang  von  der  dreistrahligen  zur  zwei- 
strahligen Variante,  wie  er  bei  Tuscarstta  tubu/osa  gelegentlich  vorkommt  (S.  582,  Textfig.  165, 
links),  durchaus  den  Charakter  einer  Sprung  weisen,  diskontinuierlichen  Abänderung  zu 
haben  scheint  Dieser  Eindruck  wird  dadurch  noch  erheblich  verstärkt,  daß  in  einzelnen  Fällen 
die  Veränderung  der  Stachelzahl  mit  einer  Veränderung  der  Schalenform  und  damit  des  äußeren 

1)  VctjjI.  Plate,  1908,  S.  103. 

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Ticfsce-Radk.larien, 


655 


Habitus  Hand  in  Hand  geht  So  sind  z.  B.  bei  Tuscarantha  Brauen  die  zweistacheligen  In- 
dividuen schildförmig  (Taf.  XXVII,  Fig.  210),  die  drcistrahligen  dreiseitig-  (Fig.  20g)  und  die 
vierstrahligen  vierseitig-prismatisch. 

Nun  zeigt  sich  aber'),  dal!  die  meristischen  Variationen  auch  bei  den  Tri- 
pyleen von  dem  Gesetze  Q ir  (:  t elkt’s  beherrscht  werden,  in  ähnlicher  Weise,  wie 
dies  nach  Weldon,  Dencker  2)  u.  a.  für  die  numerischen  Eigenschaften  bei  Krebsen  und  Fischen 
(z.  B.  die  Zahl  der  Rostralzähne  bei  ersteren,  die  Zahl  der  Flossenstrahlen  hei  letzteren)  gilt,  d.  h.  es 
lassen  sich,  wie  ölten  gezeigt  wurde,  bei  Au/ospa/his  variabi/is  (Textfig.  203),  Tuteanita  lubulosa 
(Textfig.  200),  Tuscarantha  Braueri  (Textfig.  201)  u.  a.  symmetrische  G a L 1 o N - K urven 
oder  besser  Variations-Polygone  aufstellen,  aus  denen  hervorgeht,  daß  die  mittleren  A st- 
und Stachelzahlen  am  häufigsten,  die  kleinsten  und  größten  Zahlen  relativ  selten  sind.  Da- 
nach würden  also  die  Ast-  und  Stachelvarianten  der  Tripyleen,  wenigstens  nach  der  de 
VaiEs’schen  Terminologie3),  unter  den  Begriff  der  individuellen  fluktuierenden 
Variation  fallen. 

Wichtig  für  die  weitere  Beurteilung  der  numerischen  Abänderungen  der  Tripyleen  ist  nun 
der  Umstand,  daß  innerhalb  eines  und  desselben  Formenkrelses  das  Maximum  der  Galton- 
Kurve  sich  verschiebt,  wenn  man  Individuengruppen  aus  verschiedenen  Meercsgehieten 
ins  Auge  faßt4).  So  zeigt  das  für  Aulospathis  variahUis  gegebene  Variationspolygon,  daß  die 
antarktischen  Exemplare  (Varietät  triodon-diodon,  Textfig.  203  a u.  b)  ihr  Maximum  Otter  der 
Altscissenzahl  2 besitzen,  während  bei  den  tropischen  Exemplaren  (Varietät  Uhvdon-triodon,  Text- 
fig. 203  c)  das  Maximum  nach  3 verschoben  erscheint.  (Die  Polygone  lassen  gleichzeitig  erkennen, 
daß  die  Zahl  der  Radialstacheln  in  der  Antarktis  größer  ist  als  in  den  Tropen;  vergl.  S.  571.) 
Das  nämliche  gilt  auch  für  die  Stachelvarianten  der  Tuscaroriden,  insofern  z.  B.  bei  der  atlan- 
tischen Tmcarctta  lubulosa  beim  Uebergang  aus  den  tropischen  in  die  kühleren  Meeresteile  an 
Stelle  von  3 allmählich  4 Aboralstacheln  zur  Regel  werden,  und  bei  der  atlantischen  Varietät 
von  T.  g/obosa  die  Zahl  der  Aboralstacheln  gewöhnlich  4,  seltener  5 beträgt,  während  die  ant- 
arktischen Exemplare  (T.  g/obosa  Chuni)  meist  5,  seltener  4 oder  6 Stacheln  besitzen.  Leider 
fehlen  mir  aber  für  Tuscaretta  tubidosa  genaue  Zahlcnangaben  (s.  S.  642),  und  von  T.  g/obosa 
liegen  mir  nicht  genügend  atlantische  Exemplare  vor,  um  eine  graphische  Darstellung  geben 
zu  können. 

Diese  je  nach  dem  Fundorte  wechselnden  Zahlenverhältnisse  legen  zunächst  die  Frage 
nahe,  inwieweit  vielleicht  unsere  Varianten  unter  den  Begriff  der  df.  VniEs’schen  Halb-  und 
Mittclrassen  fallen.  Bekanntlich  versteht  de  Vhies  darunter  Rassen  [=  erbliche  Formen3)] 
innerhalb  welcher  zwei  antagonistische  Merkmale,  ein  aktives  und  ein  latentes,  miteinander  im 
Kampfe  stehen.  Kommt  in  einer  solchen  Rasse  das  latente  Merkmal  oder  die  Anomalie  nur 
ausnahmsweise  neben  dem  aktiven  Merkmal  zum  Vorschein,  so  wird  diese  Rasse  in  Bezug  auf 

1)  Schon  im  Systematischen  Teil  (S.  193)  wurde  gegen  die  Bezeichnung  , .Stachelmutante“  der  Kinwand  erhoben,  daß  die 

Stachelzahl  nicht  streng  vererbt  wird,  wie  eine  aus  5-  und  b-strabligen  Individuen  gemischte  Kolonie  zeigt.  Zum  Begriff  der 

Mutation  gehrtre  aber,  daß  das  betreffende  Merkmal  oder  die  Merkmalsgrup})«  erblich  sei-  Dieser  Kinwand  ist  indessen  nicht  stichhaltig, 
da  die  betreffende  Kolonie  sehr  wohl  ein  Kreuzungsprodukt  verschiedener,  mulativ  entstandener  Rassen  darstcllcn  konnte 

2)  Vergl.  OUKrstl,  1899. 

3)  Vergl.  H.  de  Veits,  1901,  S.  35;  Kruhwieth,  1905,  S.  151,  »wie  Plate,  1908,  S.  73,  75. 

4f  Vergl.  Dt'ACKKK,  1899  u.  a. 

5)  DE  VltlES,  1,  1901,  S.  424. 

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656 


Valextix  Haeci 


dieses  Merkmal  als  Halbrasse  [besser  vielleicht  nach  Plate*)  als  Schwachrasse]  bezeichnet; 
tritt  dagegen  das  latente  Merkmal  annähernd  gleich  häufig  auf  wie  das  aktive,  so  spricht  de  Vries 
von  einer  Mittelrasse. 

In  unserem  Falle  würde  also,  wenn  wir  die  Dreizähligkeit  als  das  normalerweise  aktive, 
die  Vierzähligkeit  als  das  latente  Merkmal  1 jetrachten,  Tuscarantha  Brauen  (Tcxtfig.  201)  mit 
einer  Halbrasse,  der  atlantische  Formenkreis  von  Tuscaretta  tubu/osa  (Tcxtfig.  200)  mit  einer 
Mittelrasse  zu  vergleichen  sein.  Auch  das  Wenige,  was  wir  über  die  Erblichkeitsverhältnisse  bei 
den  Tuscaroriden  wissen  ($.  643),  würde  sich  mit  einer  solchen  Deutung  in  Einklang  bringen 
lassen,  ln  ähnlicher  Welse  könnten  die  Astvarianten  von  Aulosfaikis  (Textfig.  203)  zu  den  tri- 
cotylen  Halb-  und  Mittelrassen  de  Vries’,  noch  besser  aber  zu  den  mehrscheibigen  Rassen  des  Rot- 
klees (Trifolium  pratense)  in  Parallele  gesetzt  werden,  insofern  bei  letzteren  die  verschiedenen 
Blätter  eines  und  desselben  Excmplares  eine  verschiedene  Anzahl  von  Scheiben  besitzen  können 
und  demnach  auch  hier,  wie  bei  Aulospathis,  eine  partielle  Variabilität  vorliegt 

So  nahe  nun  aber  alle  diese  Vergleiche  liegen,  so  Ist  doch  nicht  zu  vergessen,  daß  die 
latenten  Merkmale,  welche  bei  den  Hall»-  und  Mittelrassen  de  Vries’  zum  Vorschein  kommen, 
großenteils  eigentliche  Anomalien  sind,  sei  es  wirklich  Teratologien  und  Monstrositäten, 
wie  z.  B.  die  Zwangsdrehungen  und  Verbänderungen  2),  sei  es  Atavismen,  wie  die  Mehrscheibigkeit 
beim  Klee3).  Die  meisten  dieser  Varianten  liefern  im  Zusammenhang  damit  auch  nur  unsym- 
metrische (halbe)  GAUON-Kurven4).  Dagegen  handelt  es  sich  bei  unseren  Ast-  und 
Stachelvarianten  großenteils  um  durchaus  physiologische,  in  sich  harmonische, 
vollkommen  angepaßte  Variationen,  wie  schon  daraus  hervorgeht,  daß  die  einzelnen 
Varianten  bestimmte  Meeresteile  bevorzugen  und  also  in  ihrem  Auftreten  offenbar  von  den 
Temperaturverhältnissen  abhängig  sind.  Ob  damit  freilich  ein  prinzipieller  Gegensatz  zu  den 
de  VRiies’schen  Rassen  gegelien  ist,  läßt  sich  um  so  weniger  entscheiden,  als  ja  in  unserem  Falle 
die  für  die  Halb-  und  Mittelrassen  charakteristischen  Erblichkeitsverhältnisse  5)  vorläufig  nicht 
weiter  verfolgt  werden  können. 

Während  also  aus  den  wechselnden  Zahlenverhältnissen,  welche  die  Ast-  und  Stachcl- 
varianten  der  Tripyleen  aufweisen,  keine  engeren  Beziehungen  zu  den  Halb-  und  Mittelrassen 
de  Vries’  abgeleitet  werden  können,  so  geht  doch  aus  dem  geographischen  Verhalten  der  nu- 
merischen Varianten  jedenfalls  so  viel  hervor,  daß  sic  mindestens  in  vielen  Fällen  einen  erblichen 
Charakter  haben.  Für  die  3-  und  4-stmhIigcn  Varianten  von  Tuscaretta  tubu/osa  und  für  die 
4-  und  5-strahligen  Unterarten  von  T.  globosa  steht  dies  außer  Zweifel,  da  in  den  einen  Meeres- 
gebieten jeweils  die  niedrigere,  in  den  anderen  die  höhere  Zahl  die  Regel  bildet  und  sich  also 
offenbar  durch  Vererbung  forterhält  Ob  auch  die  seltenen  Extreme,  z.  B.  die  2-  und  die  5- 
strahligc  Varietät  von  7’  tubu/osa,  eine  erbliche  Natur  haben,  läßt  sich  natürlich  nicht  fesLstellen, 
doch  ist  wohl  anzunehmen,  daß  dies  zutrifft,  und  daß  sie  sich  bei  Kreuzungen  „recessiv“  verhalten. 

Zusammenfassend  können  wir  sagen,  daß  die  meristischen  (numerischen)  Vari- 
anten der  Tripyleen  ihrer  äußeren  Erscheinung  nach  einen  diskontinuierlichen, 

1)  1904.  S.  ao6. 

2)  H.  de  Vries,  I.  1901,  S.  4*5. 

3)  L c.  S.  436,  Amn. 

4)  L e.  S.  431. 

5)  H.  DE  Vries,  11,  1903,  S.  219. 

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TiefKC-RadioUrien. 


657 


sprunghaften  Charakter  haben  und  sogar  mit  Aendertingen  im  äußeren  Habitus 
verbunden  sein  können  (Tmcarantha  Brauen),  daß  sie  aber  dem  Qu£  tei.  et 'sehen  Ge- 
setze unterworfen  und  durch  symmetrische  GALTON-Kurven  darstellbar  sind,  und 
endlich,  daß  sie  mindestens,  wo  sie  als  Lokal  formen  auftreten,  einen  erblichen  Charakter 
annehmen.  Sie  stehen  also  den  bei  Krebsen  und  Fischen  beobachteten  mcristischen  Variationen 
am  nächsten,  unterscheiden  sich  aller  von  diesen  dadurch,  daß  die  Aenderungen  eines  Merk- 
males unter  Umstanden  tiefer  greifende  Aenderungen  im  äußeren  Habitus  herbei- 
führen können,  was  mit  den  besonderen,  für  die  einzelligen  Organismen  gü- 
tigen Verhältnissen  im  Zusammenhang  steht  Eine  vollkommene  Uebereinstimmung 
mit  einer  der  von  de  Vries  (1901,  S.  33  ff.)  aufgestellten  Kategorien  besteht  nicht:  von  den  auf 
dem  Wege  der  progressiven  Mutation  entstandenen,  großenteils  lokalen  Elementararten 
sind  sie  durch  ihre  numerischen  Häufigkeitsverhältnisse,  von  den  Partialmutationen  (retro- 
gressiven  und  degressiven  Mutationen),  sowie  von  den  Halb-  und  Mittelrassen  durch  ihren 
physiologischen  (wahrscheinlich  adaptiven)  Charakter  und  ihre  lokale  Distribution,  von  der  in- 
dividuellen, fluktuierenden  Variabilität,  welche  de  Vries  als  nicht-erblich  und  nicht- 
artbildend betrachtet  durch  ihren  mehr  sprunghaften,  diskontinuierlichen  Charakter  und,  wie  wir 
sehen  werden,  durch  ihre  Bedeutung  für  die  Artbildung  unterschieden. 

Es  soll  hier  noch  die  Natur  einiger  anderen  Variationen  besprochen  werden,  von  denen 
einige  allerdings  einen  mehr  pathologischen  Charakter  haben.  Im  Zusammenhang  damit 
finden  auch  verschiedene  Formdivergenzen  Erwähnung,  welche  normalerweise  jenseits  des  Gebietes 
der  primären  und  sekundären  Variationen  liegen,  bei  welchen  aber  doch  mit  der  Möglichkeit 
gerechnet  werden  muß,  daß  sie  da  und  dort  den  Charakter  von  „Variationen“  1 besitzen,  & h.  von 
Form  Schwankungen,  die  innerhalb  engerer  Verwandtschaftskreise  zu  Tage  treten  können. 

Als  Partialmutationen,  und  zwar  als  ret rogressi ve  Mutationen,  d.  h.  als  Defekt- 
rassen, welche  durch  sprungweisen  Ausfall  eines  Merkmales  zu  stände  kommen,  sind  einige  häufiger 
vorkommende  Entwicklungshemmungen  zu  betrachten.  Hierher  sind  die  stachellosen  Varianten 
von  Camwsphaera  (Taf.  XIV,  Fig.  143)  und  Castanidium  (Taf.  XXXVI,  Fig.  2 77)  zu  rechnen, 
vielleicht  auch  die  von  Haeckel  beschriebenen  stachellosen  Aulosphäriden.  Es  muß  dahingestellt 
bleiben,  inwieweit  alle  diese  stachellosen  Formen  nur  den  Charakter  von  gelegentlichen,  durch 
sprungweisen  Wegfall  des  Stachel besatzes  entstandenen  Mutationen  besitzen,  oder  ob  sie  als  eigent- 
liche, lebensfähige  Rassen  von  allerdings  recessivem  Charakter  zu  betrachten  sind. 

Ferner  legt  die  weitgehende  Uebereinstimmung,  welche  einige  stacheltragende  Challen- 
geriden,  z.  B.  Protocystis  Sivirei  (Taf.  XLIX,  Fig.  384)  und  bkornis  (Fig.  387),  im  ganzen  Habitus 
mit  den  neben  ihnen  vorkommenden  stachellosen  Formen,  P.  acorttis  (Fig.  385)  und  tridens 
(Fig.  382),  aufweisen,  den  Gedanken  nahe,  daß  letztere  ursprünglich  als  Defektrassen  ihre  Ent- 
stehung genommen  haben  oder  als  solche  immer  wieder  zum  Vorschein  kommen. 

Aehnliches  dürfte  auch  für  die  stachellosen  Varianten  von  P.  Tizardi  (Taf.  L,  Fig.  406) 
und  Chalfengcrosium  Bethclli  (Taf.  LI,  Fig.  423,  424,  428)  gelten. 

Mehr  pathologischer  Natur  sind  einige  Vorkommnisse  bei  den  Aulacanthiden,  so  be- 
sonders die  „Kuppennadeln“  von  Aulospathis,  welche,  statt  mit  einer  mehrzinkigen  Gabel,  mit 
einer  leicht  blasig  aufgetriebenen  Kuppe  abschließen  (Taf.  VI,  Fig.  65 — 67).  Bei  einigen  Exem- 

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6$8 


Valentin  Hakckee, 


plaren  von  AulosfuthLs  variabi/is  Hindern  und  monodon  treten  diese  Kuppennadeln  so  zahlreich  auf, 
daß  man  fast  von  Defektrassen  sprechen  kann. 

Die  unbedomten  oder  ganz  schwach  bedomten  Varianten,  die  bei  Tuscaridium  eygneum 
und  anderen  Tuscaroriden  neben  stärker  bedomten  Formen  auftreten,  und  an  welche  man  im 
Hinblick  auf  die  stachellosen  Mutationen  vieler  Pflanzen  an  dieser  Stelle  denken  könnte,  haben 
sicher  einen  fluktuierenden  Charakter. 

Totalmutationen  vom  Ocnothera- Typus  können  bei  den  Radiolarien  und 
speciell  hei  den  Tripyleen  nicht  nachgewiesen  werden.  Daß  sich  bei  Tuscarantha  Brauen  und 
TuscariUa  tta/iona/is  mit  dem  Herabsinken  der  Zahl  der  Aboralstacheln  von  3 auf  2 auch  die 
Schalenform  und  der  ganze  äußere  Habitus  ändert,  wurde  bereits  erwähnt.  Doch  kann  wenig- 
stens bei  Tuscarantha  Braueri  von  einer  Totalmutation  deshalb  nicht  gesprochen  werden,  weil 
andere  Merkmale,  z.  B.  die  Beschaffenheit  der  Föllsubstanz,  die  Peristombildung,  unverändert 
bleiben.  Vielleicht  liegen  bei  TuscariUa  in  dieser  Richtung  etwas  andere  Verhältnisse  vor  (S.  640), 
doch  ist  hier  noch  eine  eingehendere  Untersuchung  an  größerem  Materiale  nötig. 

Mit  den  Totalmutationcn  steht  möglicherweise  eine  andere^  bei  den  Tuscaroriden  sehr  auf- 
fällig hervortretende  Krscheinung  in  einer  gewissen  Berührung,  nämlich  die  Thatsache,  daß 
die  verschiedenen  Merkmale  in  den  verschiedensten  Kombinationen  mit- 
einander verbunden  sein  können.  So  finden  sich  z.  B.  die  drei  am  häufigsten  auf- 
tretenden Typen  der  Schalenform,  nämlich  der  kuglige  oder  bimförmige,  der  pyramiden- 
förmige und  der  spindelförmige  Typus,  in  jeder  nur  denkbaren  Weise  mit  den  drei  Haupttypen 
des  Peristoms  dem  strahligen,  dem  korbförmigen  und  dem  vogelkopf-  oder  helmförmigen,  kom- 
biniert (1906b,  S.  46,  Fig.  8;  Syst  Teil,  S.  212  ff,  Tcxtfig.  22),  und  ebenso  lassen  sich  Kom- 
binationen anderer  Merkmale  nachweisen.  Aehnliches  gilt  für  einige  Aulacanthiden  (Aulosfutthis), 
Castanelliden  und  Coelodendriden.  Derartige  kaleidoskopische  Zusammenstellungen,  in  welchen 
eine  relative  Unabhängigkeit  also  eine  geringe  Korrelation  der  einzelnen  Merkmale  zum  Aus- 
druck kommt  sind  wiederholt  auch  bei  höheren  Tieren  gefunden  worden  (vergl.  Plaie's  Cerion- 
Schnecken),  und  es  würde  zu  untersuchen  sein,  inwieweit  hier  Beziehungen  zu  den  bei  den 
de  VRtEs’schen  Totalmutationen  auftretenden  Merkmalsverteilungen  vorliegen. 

Prozesse  von  eigentlich  imitativem  Charakter,  durch  welche  ein  großer  Teil  der  Merk- 
male mit  einem  Schlage  verändert  werden  könnte,  falls  sie  sich  gleichmäßig  auf  das  ganze 
Skelett  erstrecken  würden,  kommen  da  und  dort  als  teratologische  Erscheinungen  vor.  Es  sei 
auch  hier  in  erster  Linie  auf  das  wiederholt  besprochene  AuiosphaeruSVeHtXX  mit  seinen  nach 
verschiedenen  Richtungen  hin  sich  erstreckenden  Ausschlägen  hingewiesen  (S.  599.  Textfig.  175). 

Bei  einem  Rückblick  auf  die  Ergebnisse,  zu  welchen  die  Betrachtung  der  Natur  der 
Variationen  geführt  hat,  stellt  sich  zunächst  heraus  daß  sich  die  Variationen  der  Radiolarien 
nur  in  wenigen  Fällen  anstandslos  in  den  verschiedenen  Kategorien  unter- 
bringen lassen,  welche  in  der  neueren  Variationslehre  eine  größere  oder  ge- 
ringere Anerkennung  gefunden  haben.  Es  hängt  dies  zum  Teil  damit  zusammen,  daß 
es  bei  den  Radiolarien  nicht  möglich  ist,  die  Erblichkeilsverhältnisse  festzustellen  und  daß  infolge- 
dessen ein  wichtiges  Kriterium,  das  Verhalten  einer  Variation  liei  der  Vererbung,  vielfach  keine 
Anwendung  finden  kann.  Zum  Teil  hat  aber  die  mangelhafte  Uebereinstimmung  ihren  Grund 
in  dem  Umstand,  daß  die  drei  Hauptgruppen  der  erblichen  Variationen,  die  man  neuestens  gc- 

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Tiefsee-Radinlanen. 


659 


wöhnlich  unterscheidet,  die  Fluktuationen  im  DARwiN'schen  Sinne,  die  sprungweisen  Ab- 
änderungen eines  oder  einiger  weniger  Merkmale  (Partialmutationen)  und  die 
sprungweisen  Umstimmungen  des  ganzen  Habitus  (Totalmutationen  vom  Oenothera- 
Typus),  möglicherweise  in  ihrer  letzten  Wurzel,  in  den  Airänderungen  der  Konstitution  des 
Artplasmas,  aufs  innigste  miteinander  Zusammenhängen,  und  daß  für  ihr  Zustande- 
kommen nicht  notwendig  wesentliche  Unterschiede  im  Verhalten  des  Artplasmas  angenommen 
werden  müssen.  Allerdings  entsprechen  den  Fluktuationen  „wahrscheinlich  ebenfalls  nur  kleine, 
fluktuierende  Veränderungen  in  der  Struktur  des  Artplasmas.  Dagegen  ist  es  auf  der  anderen 
Seite  nicht  notwendig,  daß  den  sprungweisen  Abänderungen  oder  Mutationen  immer  auch  größere, 
sprungweise,  etwa  kaleidoskopische  Strukturveränderungen  des  Artplasmas  zu  Grunde  liegen“. 
Vielmehr  könnten  „sprungweisen  Abänderungen  des  Artbildes  sehr  wohl  fluktuierende  Abweichungen 
des  Artplasmas  von  sehr  geringer  Amplitude  zu  Grunde  liegen“  (1908,  S.  362  f.).  Es  wird,  wie 
schon  Roux  (1893,  S.  426)  hervorgehoben  hat  eine  besondere  Aufgabe  der  Emwicklungsmechanik 
sein,  nachzuweisen,  „in  welchen  speciellen  Fällen  kleine  Aenderungen  des  Keimplasmas  auch  nur 
kleine  Aenderungen  des  aus  ihm  Entwickelten  zur  Folge  haben,  unter  welchen  Verhältnissen 
dagegen  sie  große  Veränderungen  des  letzteren,  wie  z.  B.  plötzliche  Vermehrung  der  Zahl  ganzer 
Organe  oder  Organkomplexe,  veranlassen  können“. 

Bei  den  "Radiolarien  ist  die  entwicklungsmechanische  Methode  vorläufig  nicht  zur  An- 
wendung gekommen,  und  ihre  Heranziehung  wird  wohl  auch  in  Zukunft  mit  großen  Schwierig- 
keiten verknüpft  sein.  Dennoch  gewähren  unsere  Objekte  bestimmte  Anhaltspunkte  für  eine 
nähere  Begründung  der  auch  von  anderen  Forschem,  z.  B.  von  Plate  ( 1 908,  S.  317)  vertretenen 
Annahme,  daß  zwischen  den  genannten  drei  Kategorien  keine  strengen  Unterschiede  liestehen  •), 
und  damit  liefern  sie  auch  eine  Erklärung  für  die  Thatsache,  daß  nicht  alle  in  der  Natur  be- 
obachteten Variationsformen  sich  zwanglos  einer  der  drei  Klassen  einreihen  lassen. 

Der  Grund,  weshalb  gerade  bei  den  Radiolarien  in  diese  Verhältnisse  etwas  tiefer  ein- 
gedrungen werden  kann  und  die  physiologischen  Zusammenhänge  zwischen  den  ver- 
schiedenen Typen  der  Variabilität  deutlicher  aLs  bei  vielzelligen  Organismen  hervortreten, 
liegt  vor  allem  in  dem  Umstand,  daß  der  Entwicklungsweg  zwischen  der  nicht-differenzierten 
lebenden  Substanz  (dem  Keim-  oder  Artplasma)  und  dem  fertigen  Gattungs-  und  Artbild  ver- 
hältnismäßig kurz  ist  und  daß  es  daher  möglich  ist,  die  entwicklungsgeschichtlichen 
Vorgänge  wenigstens  zu  einem  großen  Teil  in  ihre  Elementarprozesse  auf- 
zulösen. Als  ein  besonders  günstiges  Moment  kommt  dabei  in  Betracht  daß  der  ganze,  kom- 
plizierte, in  vieler  Hinsicht  noch  nicht  analysierbare  Mechanismus  der  Kern-  und  Zellteilung, 
welchem  in  der  Entwicklungsphysiologie  der  Vielzelligen  eine  beherrschende  Rolle  zufüllt,  bei  den 
Formbildungsvorgängen  der  Radiolarien  nur  in  sehr  geringem  Maße  hereinspielt  und  daß  die 
verschiedenen  Elementarprozesse,  auf  deren  Zusammenwirken  die  Skelettbildung  beruht,  besonders 
die  Sekretioas-  und  intracellulären  Sprossungsvorgänge,  relativ  einfacherer  Art  sind,  als  die  kom- 
plexen, ihrerseits  aus  zahlreichen  Elementarprozessen  zusammengesetzten  Zell-  und  Kemteilungs- 
vorgänge. 

1)  Auch  meine,  »eit  mehreren  Jahren  mit  zwei  Rassen  des  Anoloü  (Amblvstomn  tigrinum ) angeführten  Kreuzungsvenrache 
haben  zu  dem  Ergebnis  geführt,  dal!  der  Albinismus  wenigstens  in  diesem  Falle  eher  einen  fluktuierenden,  als  einen  ausgesprochen 
ntutativen  Charakter  zeigt,  was  ja  im  übrigen  hei  der  Auffassung,  daU  er  tm  wesentlichen  eine  Entwicklungshemmung  darstellt,  nicht  zu 
verwundern  ist  (Verh,  Deutsch.  Zool.  Ges.  19081. 

'83 


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66o 


Valkntiw  Haecker, 


Die  Möglichkeit  eines  engen  Zusammenhangs  zwischen  sprungweiser  und  kontinuier- 
licher Variabilität  ergiebt  sich  nun  daraus»  daß  die  bei  der  Skelettbildung  beteiligten  Elementar- 
prozcsse  allerdings  physiologischer  Natur  sind,  daß  sie  aber  in  ihrem  Ablauf  den  physi- 
kalischen Gesetzen,  welche  für  die  Oberflächenspannung,  die  Kohäsion  und  Adhäsion,  die 
Veränderungen  der  Aggregatzustände  Giltigkeit  haben,  unterworfen  sind.  Damit  hängt 
zusammen,  daß  die  Elementarprozesse,  welche  zwischen  die  Veränderungen  der  le!>enden 
Substanz  selber  und  zwischen  die  Entfaltung  des  äußeren  Artbildes  eingeschoben  sind,  vielfach 
diskontinuierlicher  Natur  sind,  in  ähnlicher  Weise,  wie  z.  B.  das  Platzen  einer  Seifen- 
blase oder  die  Ausfällung  eines  Salzes  aus  der  Mutterlauge,  und  es  folgt  daraus  schließlich,  daß 
wir  hei  Sprüngen  oder  Diskontinuitäten  in  der  Zusammensetzung  des  Artbildes  nicht  immer 
auf  sprunghafte  Abänderungen  in  der  Konstitution  der  lebenden  Substanz  zurück- 
zugreifen brauchen,  daß  vielmehr  ihre  Ursache  häufig  näher  liegt,  nämlich  in  diskontinuier- 
lichen Verhältnissen  rein  physikalischer  Natur,  welchen  die  Elementarprozesse  der 
Entwicklung  unterliegen.  Ein  Beispiel  wird  dieses  Verhältnis  deutlicher  hervortreten  lassen.  Es 
wurde  früher  zu  zeigen  versucht,  daß  die  Struktur  der  Füllsul  »stanz,  d.  h.  der  inneren  Schichten 
der  Schalen  Wandungen  und  insbesondere  der  Gitterbalken  und  Radialstacheln,  zunächst  abhängig 
ist  von  der  Größe,  Zahl  und  Dichtigkeit  der  Tropfen,  in  welchen  das  Collenchym,  d.  h.  die 
gallertige  Vorstufe  der  Füllsubstanz,  zur  Abscheidung  gelangt,  und  ferner  da\t>n,'  ob  die  Coll- 
enchymtropfen  während  ihres  Wachstums  getrennt  bleiben  oder  vor  Eintritt  der  Verkieselung  in 
größerem  Umfang  zusammen  fließen,  ob  also  die  Entwicklung  der  Collenchymsubstanz  einen 
kontinuierlichen  oder  einen  diskontinuierlichen  Verlauf  nimmt  Der  Endeffekt,  so 
wie  er  in  den  fertigen  Strukturen  zu  Tage  tritt  wird  in  beiden  hüllen  ein  sehr  verschiedener 
sein  können  — ich  erinnere  an  die  früher  (S.  650)  besprochenen  Gegensätze  zwischen  gekammerten 
und  hohlen  Radialstacheln,  zwischen  „Radgelenken“  und  einfachen  Knotenpunkten  — , dagegen 
könnte  sehr  wohl  angenommen  werden,  daß  in  den  beiden  Fällen  die  Unterschiede  in  der  stoff- 
lichen Zusammensetzung  des  Keim*  oder  Artplasmas  und  damit  auch  der  Abscheidungsprodukte 
nur  minimale  sind.  Denn  es  ist  klar,  daß  schon  ganz  geringe  quantitative  oder  stoffliche 
Differenzen  der  letzteren  genügen  können,  um  in  dem  einen  Fall  ein  Getrenntbleiben,  im  anderen 
ein  Zusammenfließen  der  Tröpfchen  herheizuführen.  Diesem  Beispiel  ist  zu  entnehmen,  daß  in 
der  That  sprungweisen  Abänderungen  des  Artbildes  kontinuierliche  Ab- 
weichungen des  Artplasmas  zu  Grunde  liegen  könnten. 

Wenn  wir  uns  nun  zum  Schluß  der  Frage  zuwenden,  welchen  Variationen  eine  Bedeutung 
für  die  Artbildung  zugeschricben  werden  muß,  so  hängt  die  Möglichkeit  ihrer  teilweisen 
Beantwortung  davon  ab,  ob  bei  den  Radiolarien  „morphologisch-geographische  Formen- 
ketten“ (P.  und  F.  Sarasin,  1899;  Plate,  1907,  S.  584)  nachgewiesen  werden  können.  Denn 
da  bis  jetzt  keine  Zuchtversuche  vorliegen  und  da  auch  das  paläontologische  Material  für  das 
Studium  der  Artbildung  nicht  ausreichend  ist,  so  sind  wir  zunächst  ausschließlich  auf  die  ver- 
gleichende Betrachtung  benachbarter,  zu  einem  Formenkreise  gehöriger 
Lokalformen  angewiesen.  Stellt  sich  hierbei  heraus,  daß  derartige  Lokalformen  nicht  bloß 
geographisch  aneinander  stoßen,  sondern  auch  in  morphologischer  Hinsicht  kontinuierlich 
ineinander  übergehen,  daß  also,  wie  Plate  sagt,  die  Reihen  der  räumlichen  Verbreitung  mit 
denjenigen  der  Gestaltsveränderungen  Zusammentreffen,  so  läßt  sich  für  die  Radiolarien 

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Ti  ef»tc-  Ra  d ioUn  cn . 


66 1 

wenigstens  ein  Weg  bezeichnen,  auf  welchem  sich  der  Artbildungsprozeß  mit  Wahrscheinlichkeit 
vollzogen  hat. 

In  der  That  läßt  sich  nun,  speciell  bei  den  Tripyleen,  eine  ganze  Anzahl  von  morpho- 
logisch-geographischen Formenketten  nachweisen,  und  zwar  sehen  wir  innerhalb  dieser  Reihen 
bald  nur  ein  einziges  Merkmal,  bald  eine  ganze  Gruppe  von  solchen  kontinuierlich  variieren.  In 
erster  Linie  kommen  dabei  diejenigen  Charaktere  in  Betracht,  welche  in  strengem  Sinne  des 
Wortes  fluktuierende  Abänderungen  zeigen,  vor  allem  die  Größe,  die  Gesamtform  des 
Körpers  und  die  Masse  des  Skelettes,  insbesondere  die  Schalendicke. 

Mit  Bezug  auf  die  Größe  bilden  wahrscheinlich  die  beiden  Rassen  von  Aulaeantka  scoly- 
mantha,  die  knepho-  bezw.  pamplanktonische  Zwergrassc  (var.  typica,  S.  502,  Textfig.  133,  134) 
und  die  skotoplanktonische  Riesenform  (var.  bathybia,  Textfig.  135)  eine  solche  Formenkette. 
Allerdings  habe  ich  leider,  solange  mein  Material  noch  vollständig  war,  versäumt,  mittelst  genauer 
Messungen  der  an  den  einzelnen  Fundorten  erbeuteten  Exemplare  den  strengen  Nachweis  zu 
führen,  daß  die  beiden  Rassen  hinsichtlich  des  Weichkörperdurchmessers  kontinuierlich  ineinander 
übergehen.  Ich  möchte  aber  auf  Grund  der  vorliegenden  Messungen  vermuten,  daß  sich  bei 
eingehender  Untersuchung  die  Größen  Verhältnisse  von  Aulacantha  scolymaniha  durch  eine  zwei- 
gipfelige  GALroN-Kurve  werden  darstellen  lassen. 

Eine  Formenkette,  deren  beiden  Hauptglieder  sowohl  durch  die  Größe,  wie  durch  die 
Form  voneinander  unterschieden  sind,  bilden  die  atlantisch-indische,  skotoplanktonische  Proto- 
cysiis  Sioggttti  (S.  525,  Textfig.  149)  und  die  bipolare,  knephoplanktonische  P.  Harstoni  (Text- 
fig. 130).  Die  kleinsten  .Sy^^/ZZ-Exem plare  kommen  mit  0,2  mm  Schalenhöhe  den  größten 
Harstoni- Exemplaren  mit  0,18  mm  sehr  nahe,  und  in  Bezug  auf  die  Form  bilden  einige  ant- 
arktische Ha r.s'Aw/- Exem plare  Zwischenstufen  (Syst  Teil,  S.  270).  Doch  sind  im  ganzen  die 
Uebergänge  ziemlich  selten,  und  wir  haben  also  augenscheinlich  zwei  Formen  vor  uns  welche 
nahe  daran  sind,  einen  vollkommen  selbständigen  Charakter  anzunchmen. 

Hinsichtlich  der  Schalendicke  bilden  die  Vertikalrassen  von  Challcngeron  armatum 
(S.  513,  Textfig.  142)  eine  ausgeprägte  Formenkette.  Wie  namentlich  die  Stufenfänge  der  in- 
dischen Station  229,  al>er  auch  andere  Funde  erkennen  lassen,  nimmt  mit  zunehmender  Tiefe 
die  Dicke  der  Schale  kontinuierlich  zu,  während  gleichzeitig  die  Zahl  der  Randstacheln  im  all- 
gemeinen eine  Abnahme  erfährt  Aehnliche  Verhältnisse  scheint  die  Cyrtellariengattung  Lampro- 
cyclas  darzubieten  (Syst  Teil,  S.  430).  • 

Von  besonderem  Interesse  sind  nun  ferner  solche  geographische  Formenketten,  deren  ein- 
zelne Glieder  durch  Abänderung  meristischer  Charaktere  entstehen.  Eine  mehrfach  ge- 
gabelte Formenkette,  auf  welche  ich  schon  bei  meinen  ersten  Untersuchungen  (1904)  gestoßen 
bin,  wird  durch  die  Lokalformen  der  Großart  Autospathis  variabilis  (Taf.  VII)  gebildet  Da  sich 
hier  die  meristischen  Abänderungen  auf  die  einzelnen  Radialstachcln  und  zwar  besonders  auf 
deren  Terminaläste  erstrecken,  also  partieller  Natur  sind,  und  da  bei  den  einzelnen  Individuen 
einer  Unterart  die  Radialstacheln  in  verschiedenem  Grade  und  nach  verschiedenen  Richtungen 
hin  variieren,  so  ist  hier  der  Ucbergang  von  Individuum  zu  Individuum,  von  Unterart  zu  Unter- 
art trotz  des  meristischen  Charakters  der  Abänderung  ein  ganz  kontinuierlicher,  und  theoretisch 
wäre  es  daher  möglich,  mit  Hilfe  vieler  Einzelkurven,  welche  die  Zahlen  Verhältnisse  der  ver- 

*»5 

DeuUcbe  Tlefc*»-  Expedition  189»— 1899.  Hd.  XIV.  84 


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662 


VAUurrra  Hartem, 


schiedenen  Individuen  je  eines  Fundortes  zum  Ausdruck  bringen»  eine  abgeleitete  Kurve  zu 
konstruieren,  welche  die  Uebergänge  zwischen  den  einzelnen  Unterarten  graphisch  veranschaulicht  *). 
Eine  besondere  Komplikation  erfahren  in  Wirklichkeit  die  Verhältnisse  deshalb,  weil  bei  Au/o- 
spathis  variabi/is  außer  den  Terminalästen  auch  die  1-ateraläste  ihrer  Zahl  und  Anordnung  nach 
beträchtliche  Schwankungen  aufweisen.  Berücksichtigt  man  aber  in  erster  Linie  die  Zahl  der 
Terminaläste,  so  bildet  die  trioceanische  Aulospathis  variabi/is  triodon  (Taf.  VII,  Fig.  78)  eine 
Art  Mittelpunkt,  an  welchem  sich  in  den  eigentlichen  Tropen  die  Varianten  Mrodtm 
(Fig.  77)  mit  4 und  aulodmdroides  (Fig.  76)  mit  bis  zu  9 Terminalasten  angliedem,  während  in 
den  kühleren  Meeresgebieten,  insbesondere  im  Benguelastrom,  alle  Uebergänge  zur  zwei  ästigen, 
antarktischen  Variante  diodon  (Fig.  79)  nachzuweisen  sind.  Gleichzeitig  sehen  wir  aber,  wie 
im  Benguelastrom,  in  dessen  tieferen  Schichten  (Au/ospathis- Stufe  der  Tuscarorcnschicht,  1000 
— 1 500  m)  der  Uebergang  zwischen  den  Varietäten  triodon  und  diodon  sich  vollzieht,  auch 
eine  Abzweigung  in  vertikaler  Richtung,  nach  oben  zu  stattfindet,  insofern  gerade  hier  zahl- 
reiche Zwischenformen  zwischen  triodon  und  diodon  einerseits  und  der  in  höheren  Schichten 
{Pandora- Stufe  der  Tuscarorcnschicht,  400  — 1000  m)  lebenden  Unterart  monodon  (Fig.  80)  ge- 
funden werden.  Schließlich  ist  zu  erwähnen,  daß  in  zw'ei  zu  beiden  Seiten  des  Acxjuators  ge- 
legenen (subtropischen)  Zonen  die  durch  blasig  aufgetriebene  Stachelenden  charakterisierten 
Varianten  bifurta  und  tri/urca  (Fig.  72 — 75)  sich  von  der  Grundreihe  a u lodend rotdes-tett odon - 
trioi/on-diotion  abzugliedern  und  zu  emancipieren  Ixstrebt  sind.  Ob  diese  beiden  Varianten  andere 
Tiefenhorizonte  bewohnen,  als  die  Formen  der  Grundreihe,  konnte  nicht  festgestellt  werden.  Die 
außerordentliche  Dicke  der  Stachelwandung,  durch  welche  einzelne  Exemplare  dieser  Varietäten 
ausgezeichnet  sind,  würde  auf  ein  Vorkommen  in  besonders  großen  Tiefen  hinweisen. 

Ebenso  wie  die  mcristischen  Abänderungen  partieller  Natur  zur  Entstehung  von  morpho- 
logisch-geographischen Formenketten  führen  können,  so  gilt  dies  auch  für  die  meristischen 
Schwankungen  in  der  Stachelzahl  und  damit  im  strahligen  Bau  des  Gesamtkörpers.  So  sind 
z.  B.  die  beiden  geographischen  Unterarten  von  Tuscaretta  globosa,  die  atlantische  und  die  ant- 
arktische, in  erster  Linie  durch  die  verschiedene  Stachelzahl,  daneben  auch  durch  Schalenform 
und  Schalendicke,  charakterisiert,  und  auch  bei  Tuscarctta  tubulosa  spielt  die  Stachelzahl  bei  der 
Differenzierung  der  einzelnen  Unterarten  eine  gewisse  Rolle. 

Schon  bei  mehreren  der  bisher  besprochenen  Formenketten  handelt  cs  sich  nicht  bloß 
um  die  allmähliche  Abänderung  eines  einzigen,  sondern  um  das  gleichzeitige  Variieren  mehrerer 
Merkmale.  Letztere  Erscheinung  tritt  besonders  schön  bei  der  kosmopolitischen  Großart  Au/o- 
ceros  arborescens  hervor,  bei  welcher  fast  alle  äußeren  Merkmale  variabel  sind,  so  die  Zahl,  die 
Verzweigungsweise  und  die  Richtung  der  Terminaläste,  der  Ausbildungsgrad  der  Spathillcn,  die 
Größe  und  Beschaffenheit  des  Weichkörpers,  die  Zahl  und  I-age  der  Centralkapseln  u.  s.  w.  Da 
zwischen  den  meisten  Merkmalen  nur  eine  geringe  Korrelation  besteht,  so  zeigen  die  an  den 
nämlichen  Fundorten  erbeuteten  Individuen  ein  sehr  wechselndes  Aussehen,  und  es  scheint  zunächst 
fast  unmöglich  zu  sein,  eine  systematische  Gliederung  unserer  Großart  vorzunehmen.  Doch 
helien  sich  immerhin  einige  geographische  Unterarten  gewissermaßen  als  „Kerne“  aus  dem  Chaos 

l)  Die  Herstellung  einer  solchen  abgeleiteten  Karre  war  mir  nicht  möglich,  da  gerade  bei  A*U nfothi»  sehr  zahlreiche  Exem- 
plar« unvollständig  waren,  und  zum  Teil  auch  deshalb,  weil  bereits  ein  Teil  des  Materials  geschnitten  war,  als  ich  an  diese  Verhältnisse 
näher  beraumt. 

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Tiefsec-KadioUmn. 


66  3 


von  Formen  hervor,  so  daß  auch  hier  von  Formenketten  gesprochen  werden  kann  (vergl  die 
Tafelerklärung  zu  Taf.  III).  Aehnliches  gilt  für  AulokUptes  ramosus,  Aulosphaera  bistemaria , 
Castanidium  variabilt  und  manche  andere  unter  den  häufigeren,  mehr  oder  weniger  kosmo- 
politischen Tripyleen. 

Alles  in  allem  ergiebt  sich,  daß  sowohl  die  eigentlich  fluktuierenden  (streng  kontinuierlichen), 
als  auch  die  meristischen  Variationen  bei  der  Bildung  von  morphologisch-geographischen  Formen- 
ketten beteiligt  sind,  und  daß  wir  also  allen  diesen  Typen  der  Variabilität  eine  Bedeutung 
für  die  Artbildung  zuzuschreiben  haben.  Jedenfalls  findet  die  Annahme,  daß  die  Glieder 
der  hier  aufgezählten  Formenketten  mutativ  entstandene,  selbständig  nebeneinander  fortlaufende 
und  durch  strenge  Erblichkeit  charakterisierte  Elementararten  vom  Oenothera- Typus  darstellen, 
in  den  Beobachtungen  keine  Stütze,  und  sie  ist  mindestens  bei  einigen  Beispielen,  so  bei  den 
Vertikalrassen  von  ChaUcngeron  armatum,  bei  den  Unterarten  von  Aulospathis  variabilis,  direkt 
auszuschließen,  da  hier  die  Artbildung  im  wesentlichen  auf  dem  Variieren  eines  einzigen  Merk- 
males beruht  und  die  Reihen  nirgends  eine  Unterbrechung  zeigen. 

Da  nun  ferner  mehrere  der  vorgeführten  Beispiele  die  einzelnen  Stufen  der  Art- 
abtrennung in  deutlichster  Weise  erkennen  lassen  — so  zeigt  z.  B.  Aulospathis  variabi/is  bifurca 
die  beginnende  Emancipation  von  der  Grundform,  Protocystis  I larston i und  Sloggdii  lassen 
eine  bereits  sehr  weit  vorgeschrittene  Durchteilung  der  Art  hervortreten  — , so  scheint 
es  mir  keinem  Zweifel  zu  unterliegen,  daß  die  morphologisch-geographischen  Formenketten  der 
Tripyleen  in  ähnlicher  Welse,  wie  dies  von  den  Vettern  S arasin  für  die  Landschnecken  von 
Celebes  und  von  Plate  für  die  Cerion- Arten  der  Bahamas  dargestellt  wurde,  den  Artbildungs- 
prozeß in  seinen  verschiedenen  Etappen  örtlich  nebeneinander,  also  gleichzeitig  vor  Augen  führen 
(vergl.  auch  Weismann,  1904,  Bd.  II,  S.  254). 

Es  wird  im  Schlußabschnitt  nochmals  darauf  hinzuweisen  sein,  daß  bei  den  Tripyleen  die 
Wirkung  der  Isolation,  welche  in  den  Formenketten  der  Landtiere  in  mehr  oder  weniger  deut- 
licher Weise  systematisch  verwertbare  Einschnitte  hervorzurufen  pflegt,  in  Wegfall  kommt  Aber 
auch  sonst  sind  unsere  Formenketten  von  denjenigen  der  Landschnecken  und  anderer  I^md- 
tiere1)  unterschieden,  vor  allem  dadurch,  daß  sich  wenigstens  in  vielen  Fällen  die  Abände- 
rungen als  zweckmäßig,  die  einzelnen  Stufen  der  Variation  demnach  als  An- 
pass ungsstufen  darstellen  (siehe  Abschnitt  I und  II)  und  daß  wir  daher  die  Annahme 
machen  müssen,  daß  die  Entstehung  dieser  Formenketten  und  ül>erhaupt  der  Artbildungsprozeß 
der  Tripyleen  in  hohem  Maße  von  der  Selektion  beherrscht  wird  (vergl  Weismann, 
1.  c.  S.  252). 

Es  bleibt  zum  Schluß  noch  die  Frage  zur  Beantwortung  übrig,  inwieweit  bei  den  Radio- 
larien  auch  die  anderen  Typen  der  Variabilität  für  die  Artbildung  eine  Bedeutung  hal>cn. 

Wie  früher  auseinandergesetzt  wurde,  dürfen  wohl  die  stachellosen  Varianten  vieler  Tripyleen- 
formen  als  retrogressive  Mutationen  angesehen  werden.  Ich  erinnere  z.  B.  an  das  Ver- 
hältnis der  stachellosen  Profotysfis-Arten  tridens  und  acornis  (Taf.  XLIX.  Fig.  385  und  382)  zu 
der  einstacheligen  P.  Sivirei  (hig.  384)  und  der  zweistacheligen  P.  bicomis  (Fig.  387).  Ob  nun 


l)  Namentlich  auf  omithi  »logischem  Gebiete  sind  neuerdings  einige  sehr  instruktive  Formenketten  bekannt  geworden. 


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»4- 


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664 


Valekttn  Haecker, 


eine  Entstehung  solcher  stachelloser  Formen  jederzeit  stattfinden  kann,  oder  ob  sie  nur  unter 
gewissen  Umständen  vor  sich  geht,  mag  nicht  weiter  erörtert  werden,  jedenfalls  dürfte  aber  mit 
der  Möglichkeit  zu  rechnen  sein,  daß  in  diesem  und  in  einigen  ähnlichen  Fällen  unter  geeigneten 
Bedingungen  eine  artliche  Abzweigung  und  Selbständigmachung  der  stachellosen  Defektrassen 
stattfinden  könnte. 

Bei  dem  eben  erwähnten  Beispiel  handelt  es  sich  um  stachcllose  Formen,  welche  trotz 
ihres  möglicheweise  imitativen  Charakters  nicht  ganz  unvermittelt  dastehen,  sondern  nur  das 
äußerste  Endglied  einer  Reihe  bilden,  in  welcher  offenbar  eine  successive  Reduktion  der  Stachel- 
zahl stattgefunden  hat  Es  fragt  sich  nun,  ob  wohl  bei  den  Tripyleen  auch  solche  imitative  Pro- 
zesse, durch  welche  wirklich  Neues,  Unvermitteltes  geschaffen  wird,  zur  Entstehung  selbständiger 
Arten  führen  können.  Schon  die  stachellose  Variante  von  Cannosphaera  antarctica  (Taf.  XIV, 
Fig.  143),  welche  gegenüber  der  vollstacheligen  Form  nicht  bloß  in  morphologischer,  sondern 
sicher  auch  in  hydrostatischer  und  ernährungsphysiologischer  Hinsicht  eine  Abweichung  darstellt, 
legt  diese  Frage  nahe,  und  spätere  Untersuchungen  über  die  horizontale  und  vertikale  Verbreitung 
und  das  jahreszeitliche  Auftreten  der  Variante  werden  sicher  Material  zu  ihrer  Beantwortung 
bei  bringen  können. 

Im  allgemeinen  werden  allerdings  Partialmutationen,  also  sprungweise  Abänderungen  ein- 
zelner Teile  des  Radiolarien-Organismus,  nicht  im  stände  sein,  lebenskräftige  Rassen  oder  Arten 
zu  schaffen.  Setzen  wir  z.  B.  den  Fall,  in  einem  Aulosphatra- Skelett  seien  auf  Grund  eines  pro- 
gressiven (? degressiven)  Prozesses  sämtliche  „Radgelenke“  in  einfache  Knotenpunkte  vom  Casta- 
nellidentypus  u mgc  wandelt  (S.  599,  Textfig.  175),  so  würde  damit  offen  bar  noch  kein 
harmonisches  Gebilde  entstehen  können.  Denn  die  vergleichende  Betrachtung  lehrt, 
daß  sämtliche  Castanelliden  (veigl  S.  519,  Textfig.  146;  S.  613,  Textfig.  183)  sich  von  den  Aulo- 
sphäriden  nicht  bloß  durch  die  Beschaffenheit  der  Knotenpunkte,  sondern  regelmäßig  auch  durch 
zahlreiche  andere  Merkmale  unterscheiden,  so  durch  die  stärkere  Abrundung  der  in  den  Knoten- 
punkten zusam  menstoßenden  Winkel,  durch  ein  anderes  Verhältnis  zwischen  Balkenbreite  und 
Porenweite,  durch  eine  weniger  regelmäßige  Anordnung  der  Knotenpunkte  und  durch  Ausfüllung 
der  Balkenhohlräume  mit  sekundärer  Kiesclsubstanz.  Diese  Merkmale  verdanken  ihre  onto- 
genetische  Entstehung  mindestens  zum  Teil  selbständigen  Elementarprozessen  (S.  629),  sie 
stehen  also  nicht  in  einer  apriorischen,  ontogenetischen  Abhängigkeit  voneinander  (z.  B.  ist  die 
Abscheidung  der  sekundären  Kieselsubstanz  ein  von  der  Anordnung  der  Knotenpunkte  durchaus 
unabhängiger  Prozeß).  Wenn  nun  trotzdem  eine  regelmäßige  Kombination  dieser  nur 
zum  Teil  in  Korrelation  stehenden  Merkmale  besteht,  so  weist  dies  darauf  hin,  daß, 
falls  den  Castanelliden  und  Aulosphäriden  thatsächlich  eine  gemeinsame  phylogenetische  Wurzel 
zuzuschreil>en  ist,  der  Uebergang  von  einer  Gruppe  zur  anderen  nicht  auf  Grund  einer  sprung- 
weisen  Abänderung  eines  Merkmals  vor  sich  gegangen  sein  kann  und  daß  dann  die  anderen 
Merkmale  gewissermaßen  mitgerissen  worden  sind,  sondern  daß  sowohl  die  Castanelliden-  wie 
die  Aulosphäridenschalen,  wie  Weismann  (1904,  Bd.  II,  S.  258)  sagt,  Variationskomplexe 
darstellen,  deren  Entstehung  wir  uns  als  eine  allmähliche,  durch  selektive  Prozesse  verschiedener 
Art  beeinflußte  zu  denken  haben.  Wir  kommen  also  auch  auf  diesem  Wege  zu  der  Anschauung 
zurück,  daß  bei  den  Radiolarien  die  fluktuierenden  und  meristischen  Abänderungen  die  wesent- 
liche Grundlage  für  die  Artbildung  bilden  müssen. 

188 


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T iefiee-  R adioUricn. 


665 


Fortpflanzungsgeschichte. 

Die  Frage  nach  der  Entstehung  der  Arten  wird  im  Schlußwort,  welches  von  dem  Formen- 
reichtum handelt,  nochmals  von  anderen  Gesichtspunkten  aus  in  Angriff  genommen  werden.  Hier 
soll  den  Kapiteln  über  Vererbung  und  Variation  zunächst  die  Besprechung  der  Fortpflanzungs- 
geschichte angereiht  werden,  eine  Zusammenstellung,  die  heutzutage  keiner  Rechtfertigung 
mehr  bedarf. 

Bezüglich  der  Fortpflanzungsgeschichte  der  Radiolarien  sind  wir  in  erster  Linie  auf  die 
grundlegenden,  aber  untersuchungstechnisch  bereits  veralteten  Arlxjiten  von  R.  Hertwig  und 
Brandt  über  die  Fortpflanzung  der  Collodarien  und  Polycytharien  und  auf  die  schönen  Be- 
obachtungen von  Karawajew  und  namentlich  von  Borgert  über  die  mitotische  Zweiteilung  von 
Aulacantha  stotymanfha  angewiesen.  Die  Veröffentlichung  weiterer,  auf  die  amitotischc  Teilung 
und  die  Schwärmerbildung  von  Aulacantha  bezüglicher  Beobachtungen  ist  von  seiten  Borgert’s 
angekündigt,  und  außerdem  stehen,  soviel  mir  bekannt  ist,  von  zwei  Seiten  her  ausführliche 
Bearbeitungen  der  Acantharien-Entwicklung  in  Aussicht. 

Ich  selbst  bin,  trotz  des  reichlichen  und  teilweise  vorzüglich  konservierten  Materials,  leider 
nicht  in  der  Lage,  für  eine  einzelne  Tripyleengruppe  eine  vollständige  Entwicklungsgeschichte 
zu  liefern.  Doch  konnte  ich  eine  ganze  Reihe  von  Einzelfunden  machen,  von  welchen  einige 
auch  für  die  allgemeine  Fortpflanzungsgeschichte  von  Interesse  sein  dürften,  und  außerdem  ge- 
lang es  mir,  dank  einigen  besonders  glücklichen  ZufalLsfunden,  bei  einer  Collodarie  ( Oroscena 
regalis)  eine  größere  Strecke  aus  dem  Fortpflanzungscyklus  eingehender  zu  untersuchen.  Meine 
Schüler,  H.  Mast,  hat  außerdem  bei  den  Astrosphäriden  der  „Valdi via“- Ausbeute  eine  größere 
Anzahl  1 jemerkenswerter  Bilder  gefunden,  über  welche  er  demnächst  berichten  wird. 

/Mies  in  allem  ist  es  also  bis  jetzt  noch  nicht  gelungen,  auch  nur  für  eine  Form  den 
schon  auf  Grund  der  Br  an  Duschen  Untersuchungen  sicher  zu  erwartenden  Nachweis  zu  führen, 
daß  die  Fortpflanzungsgeschichte  sich  im  allgemeinen  als  ein  regelmäßiger  Generations- 
wechsel, ähnlich  demjenigen  anderer  Protozoen,  abspielt  (vergL  auch  Lang,  1901,  S.  212),  und 
so  ist  auch  der  Zeitpunkt  noch  nicht  gekommen,  um  eine  allgemeine  Fortpflanzungsgeschichte 
der  Radiolarien  zusammenzustellen.  Ich  werde  mich  daher  im  folgenden  darauf  zu  beschränken 
haben,  dasjenige  vorzuführen,  was  ich  über  die  Centralkapsel,  den  Kern  und  die  Kemteilungs- 
vorgänge  der  Radiolarien  zu  ermitteln  im  stände  war,  und  im  Zusammenhang  damit  einige  Einzel- 
befunde hervorzuheben,  welche  sich  auf  bestimmte  Etappen  des  Fortpflanzungscyklus  beziehen. 

Wie  bei  den  „vegetativen“  Lebensprozessen  im  engeren  Sinne  des  Wortes,  so  fällt  der 
Centralkapsel  der  Radiolarien  auch  bei  den  Fortpflanzungsvorgängen  eine  bedeutsame  Rolle 
zu:  sie  schließt  den  Kern  im  ruhenden  Zustand  und  während  der  Teilung  gegen  die  in  der 
Extrasarkodc  sich  abspielenden  gröberen  motorischen  und  ernährungsphysiologischen  Prozesse 
ab;  sie  bildet,  wenigstens  lx;i  bestimmten  Teilungsvorgängen  der  Tripyleen,  auch  noch  für  die 
neugebildeten  Tochterkeme  für  längere  Zeit  eine  schützende  Einfriedigung ; ferner  kann  sie  in 
Gestalt  einer  cystenartigen  Embryonalhülle  den  Tochter- Individuen  nach  dem  Verlassen  der 
Mutterschale  als  provisorisches  Schutzorgan  dienen  ( Chailcngeria,  PlankiontUa),  und  endlich 

189 


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666 


Vaixntim  Makckbk, 


funktioniert  sie  bei  den  Spumellarien  als  Behälter  für  die  Sporenmutterzellen  und  Sporennester 
bis  zur  Ausstreuung  der  reifen  Schwärmer. 

Diese  vielseitige  Aufgabe,  welche  der  Centralkapsel  bei  der  Fortpflanzung  zufällt,  sowie  die 
bei  den  Tripyleen  verbreitete  Erscheinung,  daß  die  Teilung  der  Centralkapscl  zeitlich  und  in 
morphologisch-physiologischer  Hinsicht  viel  engere  Beziehungen  zur  Teilung  des  Kernes  als  zu 
deijenigen  des  Gesamlkörpen,  zeigt,  lassen  eine  kurze  Besprechung  der  Centralkapsel  an  dieser 
Stelle  angebracht  erscheinen.  Ich  werde  mich  dabei  im  wesentlichen  auf  die  Aufzählung  der- 
jenigen Punkte  beschränken,  in  welchen  ich  über  die  Ergebnisse  meiner  Vorgänger  hinausgehen 
konnten. 


Bau  und  Teilung  der  Centralkapsel. 

Centralkapsel  der  Tripyleen.  Die  doppelte  Natur  der  Centralkapsel- 
membran, welche  in  der  Regel  unter  den  für  die  Tripyleen-Centralkapsel  charakteristischen 
Merkmalen  aufgezählt  zu  werden  pflegt  (vergL  Syst  Teil,  S.  2),  konnte  nicht  bei  allen  Gruppen 
mit  Bestimmtheit  nachgewiesen  werden.  So  fand  ich  z.  B.  bei  den  Cölodendriden  auf  Schnitt- 
präparaten stets  nur  eine  einfache  Membran.  Dagegen  tritt  die  zweischichtige  Struktur  l»esonders 
deutlich  bei  einigen  sj>ecialisierten  Vorkommnissen  hervor,  so  bei  der  Central kapsel  der  größeren 
Medusettiden,  bei  welchen  wahrscheinlich,  wie  schon  Fowler  angegeben  hat  das  „Diaphragma“ 
als  eine  lokale  Verdichtung  der  äußeren  Hülle  (Ectocapsa)  anzusehen  ist  (Taf.  LVIII,  Hg.  456), 
und  bei  der  Embryonalhülle  von  C hallen  ge  ria  (S.  621,  Textfig.  195,  sowie  Taf.  LII,  Fig.  430). 

Was  das  andere,  als  charakteristisch  angesehene  Merkmal  der  Tri  py  Iren -Centralkapsel  die 
Zahl  der  Oeffnungen,  anbelangt  so  konnte  ich  die  Beobachtungen  R.  Hertwig’s,  Haeckel’s 
und  Borgert’s  nach  verschiedenen  Richtungen  hin  ergänzen.  Nachdem  der  Erstgenannte  die 
Zweizahl  der  Parapylen  oder  Neben  Öffnungen  l)ei  Aulacant  ha,  Aulos/>haera  und  Coclodendrum , 
Haeltckl  dasselbe  für  die  Conchariden  und  Borgert  (1891,  1905)  für  Castanidium  und  eine 
Tuscaroride  nachgewiesen  hatte,  konnte  ich  bei  einer  Circoporide  (Taf.  XXXIII,  Fig.  255),  bei  einer 
größeren  Anzahl  von  Tuscaroriden  (Taf.  XXXIII,  Fig.  253  u.  a.)  und  !>ei  einer  Challengeride 
( ChaUengeria  Naresi,  Taf.  LII,  Fig.  429),  die  nämliche  Zahl  feststellen.  Da  in  der  überwiegenden 
Mehrzahl  der  Fälle  nur  eine  Astropyle  oder  Hauptöffnung  vorhanden  ist,  so  darf  in  der  That 
die  tripylee  Beschaffenheit  der  Centralkapsel  als  ein  charakteristisches,  wenn  auch  nicht  aus- 
nahmslos vorkommendes  Merkmal  unserer  Radiolarien-Grup|>c  angesehen  werden  (vergL  Syst 
Teil,  S.  2). 

Keine  Parapylen  wurden  bisher  bei  den  Astracanthiden , Cannosphäriden , Poro- 
spathiden  und  l»ei  der  von  Borgert  aufgcstclltcn  Familie  der  Atlanticelliden  beobachtet  Bei 
den  offenbar  als  JugendziLstünde  zu  deutenden  Phäocollen  (Taf.  XLII,  Fig.  302)  war  ihre  Lage 
bei  älteren  Centralkapseln  durch  alveolenfreie  Plasmahöfe  «ingedeutet,  bei  den  „isolierten  Central- 
kapseln“ (Syst  Teil,  S.  461,  Textfig.  94)  tragen  die  Parapylen  einen  unfertigen  Charakter.  End- 
lich konnte  bei  den  großen  Medusettiden  (Planktonetten,  Nationalsten)  der  Nachweis  geführt 
werden,  daß  die  von  Fowler  beschriebenen  „communicating  tubes“,  welche  die  Centralkapsel  mit 
dem  Diaphragma  verbinden  (Taf.  LV1I,  Fig.  455;  Taf.  LVIII,  Fig.  456),  nichts  anderes  «ils  eine 
Proliferation  der  Parapylen  darstellen. 

190 


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Radiol&rien. 


667 


Die  Astropylen  treten  in  der  nicht  in  Teilung  befindlichen  Centralkapscl  fast  ülx?rall 
in  der  Hinzahl  auf.  Bei  ChaHengeria  Narrst  fand  ich  aber  regelmäßig  zwei  Astropylen  (Taf.  LII, 
Fig.  429,  430),  womit  ein  Uebcrgang  gebildet  wird  zu  den  Planktonetten  und  Nationaleren,  l>ei 
welchen  die  „laminated  projections“  (suspensory  processes)  Fowler’s  als  proliferierte  Astropylen 
nachgewiesen  werden  konnten. 

Bezüglich  des  Baues  und  der  Funktion  der  Oeffnungen  kann  ich  den  Angaben  von 
R.  Hertwig  (1879),  Borger  1 (1891,  1900)  und  Karawajew  (1895)  nur  wenig  Neues  hinzufügen. 
An  den  Parapylen  fand  ich  bei  allen  Tripyleen,  bei  denen  sie  überhaupt  beobachtet  wurden, 
und  namentlich  sehr  deutlich  bei  den  Tuscaroriden  den  von  den  genannten  Forschern  beschriebenen 
Aufbau  (Textfig.  206),  nämlich  den  durch  eine  ringförmige  Verdickung  der  Centralkapselmembran 
gebildeten  Oeffnungshals  (ölt),  den  halbkugeligen  oder  scheibenförmigen  Bulbus  (b)  und 
den  in  seiner  Mantelschicht  fein  gestreiften  Oeffnungs- 
kegel  (ök),  welcher  sich  in  ein  Kohr,  die  Paraboscis 
Borgkrt’s,  verlängert  Dieses  Rohr  ist  speciell  bei  den 
Tuscaroriden,  wie  dies  auch  Borger r (1905,  Fig.  A)  an- 
gedeutet hat,  sehr  stark  verlängert  und  ziemlich  nahe  über 
der  Centralkapselmembran  unter  rechtem  Winkel  abgebogen 
(Taf.  XXI Vr,  Fig.  183;  Taf.  XXXII,  Fig.  240).  Die  beiden 
Kamine  (ka),  wie  ich  in  solchen  Fällen  die  dem  eigent- 
lichen Oeffnungskcgel  aufgesetzten  rohrförmigen  Gebilde 
nennen  möchte,  sind  regelmäßig  voneinander  al>gekehrt 
und  liegen  in  der  die  drei  Centralkapselöffnungen  ver- 
bindenden Medianebene.  Angesichts  dieser  konstanten  Anordnung  kann  kein  Zweifel  darüber 
liestehen,  daß  es  sich  wirklich  um  relativ  starre  Organellen  handelt  und  nicht  etwa, 
wie  von  einzelnen,  durch  die  Konservierung  verquollenen  Objekten  vorgetäuscht  wird,  um  eine 
Reihe  austretender  Flüssigkeitstropfen.  Die  unter  den  Parapylen  gelagerte  alveolenfreie  Plasma- 
insel, der  Parapylenhof  (ph),  zeigt  wie  auch  von  Borgert  (1900)  angegeben  wird,  häufig 
eine  deutliche  Radiärstreifung  (Textfig.  208). 

Von  weiteren  Einzelheiten,  welche  vielleicht  für  die  Kenntnis  der  Parapylen  einige  Be- 
deutung haben,  sei  noch  folgendes  erwähnt: 

Der  Oeffnungshals  stellte  sich  bei  den  beiden  Parapylen  eines  Exemplars  von  Aula- 
treutus  fusiformis  als  ein  besonders  breiter  Kragen  dar,  welcher  eine  deutliche  Kontinuität  mit 
der  (?  dop|>elten)  Centralkapselmembran  erkennen  ließ  (Textfig.  209,  210c). 

Der  scheibenförmige  B ulbus  zeigte  bei  Txtscaretia  passe  reu  la  in  seinen  Randpartien  einen 
Kranz  von  dunklen  (zum  Teil  scheinbar  vakuolisierten)  Tröpfchen,  welche  sich  nach  außen  in 
einige  !>esonders  starke  Mantel  fasern  des  Oeffnungskegels  fortsetzen  (Textfig.  206,  207).  Während 
bei  einem  Exemplar  von  Au/a/raelus  (Textfig.  208)  und  ebenso  bei  der  einen  Parapyle  eines 
anderen  Exemplars  (Textfig.  209)  der  Bulbus  sich  als  eine  homogen  gefärbte,  napf-  oder  kuchen- 
förmige  Masse  darstellte,  machte  er  bei  der  Schwester- Parapyle  der  letzteren  den  Eindruck  eines 
Hohl  ring  es,  durch  dessen  Oeffnung  die  streifig  erscheinende  Intrasarkode  lavaartig  durchgebrochen 
war  (Kunstprodukt?  Textfig.  210a — c). 

191 


fig.  ao6.  ParapyUr  von  Tuscaretta  passe  reu  Li. 
Ka  Kamin,  ck  Oeffnunpkegd,  eh  Oeffnungthof, 
b Bulbu«,  ph  Parapylenhof. 


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668 


Valehtik  Haecker, 


Der  Oeffnungskegel  erschien  bei  einem  jugendlichen  Exemplar  von  Autatractm  deut- 
lich als  ein  schlauch-  oder  strumpfartiges  Gebilde,  welches  dem  Oeffnungshalse  an  seiner  Außen- 
seite aufgesetzt  war  (Textfig.  208;  auch  in  210  b und  c zu  sehen). 

Das  Kamin  konnte  in  keinem  Falle  als  ein  hohles  Gebilde  mit  Sicherheit  erkannt  werden, 
doch  fand  sich  einmal  bei  Tuscaretta  in  seinem  Anfangsabschnitt  eine  färbbare  Masse,  welche 
den  Eindruck  eines  den  Ilohlraum  des  Rohres  ausfüllenden,  durch  die  Konservierung  geschrumpften 
Sekretpfropfens  machte  (Textfig.  207). 


Fig.  J07. 


Hg.  208. 


Fig.  207.  SfhrUger  Tangen  UaUchnitt  durch  eine  Parapyle  von  TttscartUa  paaercula. 
Fig.  108.  Parapyle  von  Aulatrtuttu. 

Fig.  209.  Parapyle  vnn  Aulatractui,  angeschnitten.  öh  OcffnungshaU,  b liullma. 


jS 


So  wenig  nun  auch  alle  Strukturverhältnisse  der  Parapylen  vollständig  aufgeklärt  werden 
konnten  *),  so  dürfte  doch  feststehen,  daß  sie  wirklich  „Öffnungen“  der  Centralkapsel  darstellen, 
daß  sie  aber  bei  der  Nahrungsaufnahme  unbeteiligt,  also  nicht  als  Ingestions- 
öffnungen zu  betrachen  sind.  Dagegen  spricht  schon  ihre  vom  Phäodium  abgewandte  I-age, 
vor  allem  aber  auch  der  Umstand,  daß  bei  einigen  Formen,  z.  B.  bei  den  Tuscaroren  (vergl 


den  allerdings  geschrumpften  Längsschnitt  Taf.  XXIII,  Fig.  182),  die  Parapylenscitc  regelmäßig 
der  Schalenwandung  dicht  angeschmiegt  ist,  so  daß  eine  nähere  Berührung  der  Parapvlen  mit 
Nahrungskörpem  ausgeschlossen  erscheint  Dagegen  liegt  es  nahe,  daran  zu  denken,  daß  sie 
Egestionsöffnungen  sind,  durch  welche  nicht  bloß  gasförmige  Stoffwechselprodukte,  sondern 
vor  allem  auch  die  hydrostatischen  /wecken  dienende  Alveolenflüssigkeit  (S.  51t)  abgeschieden 
werden  kann.  In  den  Fällen,  wo  der  Bulbus  eine  linsen-  oder  scheibenförmige  Gestalt  und  eine 

I)  So  blieb  unentschieden,  ob  die  Bast»  des  Bulbus  wirklich  immer,  wie  Boroeet  (1900,  S.  255}  angiebs.  von  einer  oder  von 
mehreren  porvnartigcn  Oeffnungcn  durchbrochen  ist.  ob  das  Kamin  wirklich  hohl  oder  von  einem  Fortsatt  der  Inirasarkodc  durchsetit 
ist  u.  s-  w. 

19s 


"V 


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Twfm-Rndlotwito-  6^9 

anscheinend  kompakte  Beschaffenheit  besitzt,  wie  z.  B.  bei  den  Tuscaroriden,  würde  man  ihn  viel- 
leicht ab  einen  eigentlichen  Exkretions-  oder  Filtrierapparat  bezeichnen  dürfen. 

Was  die  Astropylen  anbelangt,  so  ergab  eine  Untersuchung  der  lebenden  Aulacantha 
mittelst  Methylenblaufärbung,  daß  das  Operculum  oder  der  strahlige  Deckel  der  Hauplöffnung 
sich  im  Gegensatz  zu  der  Übrigen  Centralkapselwandung  hellblau  färbt  Offenbar  stellt  also 
das  Operculum  eine  für  flüssige  Substanzen  durchlässige  osmotische  Membran  dar,  während  die 
Strahlen,  wie  auf  Schnitten  zu  ersehen  ist  lamellenartige,  durch  undifferenzierte  Plasmapartien 
oder  auch  durch  Gallertstrcifen  getrennte  Differenzierungen  der  Intrasarkode  sind  >)  und  wahr- 
scheinlich als  Versteifungseinrichtungen,  vielleicht  auch  als  I veitbahnen  für  den  eintretenden  Nahrungs- 
strom dienen.  Speciell  bei  der  Centralkapsel  eines  v4x^ra-/w.r-Exemplars,  welches,  wie  der  in 


c 


Fig.  >11« — c. 


Fig.  llli— & Drei  Schnitt?  durch  die  Astrn- 
pyle  eine»  jungen  AuMr,mus. 

Füg.  >i>.  Schnitt  durch  die  Probosc»  von 
Vusrarelta  pasirrcula. 


Telophase  befindliche  Kern  zeigte,  noch  jugendlichen  Charakter  hatte,  waren  die  Zwischenräume 
zwischen  den  einzelnen  Lamellen  teilweise  noch  vollständig  mit  feinkörniger  Sarkode  angefüllt, 
zum  Teil  war  aber  die  Sarkode  grollen  teils  schon  durch  eine  ungefärbte,  wahrscheinlich  gallertige 
Substanz  verdrängt,  welche  zunächst  in  der  unmittelbaren  Nachbarschaft  der  Lamellen  selber  zur 
Ausbildung  gelangt,  nach  und  nach  aber  die  Zwischenräume  zwischen  den  Lamellen  vollständig 
einnimmt  (Textfig.  211a — b,  vergl.  212),  Hinsichtlich  der  Verbindung  der  änderen  Kanten  der 
Lamellen  mit  der  Centralkapselmembran  bin  ich  bei  keinem  Objekte  zu  vollständiger  Klarheit  ge- 
langt. Die  inneren  Kanten  sind  bei  den  'l'uscaroren  verdickt  und  zeigen  dementsprechend  im  Durch- 
schnitte knopfförmige  Anschwellungen  (Textfig.  212;  Taf.  XXIV,  Fig.  183),  bei  Aulatractus 
dagegen  sind  sie  in  einiger  Entfernung  von  der  Prolroscis  in  zwei  Flügel  gespalten,  so  daß  jede 


II  KAKAWAJKW  hat  rtierst  festgntcllt.  «laß  die  Streifen  de»  Opcrculunui  den  Cl&arakier  von  Lamellen  haben. 


Umibcb*  Ti«he*‘-R»|w.Jitton  tlhja-tlk».  Bd.  XIV. 


"13 


85 


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670  Valentin  HaKi'KRK. 

einzelne  Lamelle  einem  Postament  aufzusitzen  scheint  (Textfig.  211b).  Gegen  den  Rand  des 
Operculums  zu  verschmelzen  diese  Postamente  zu  einem  velumartigen  Ringsaum  (Textfig.  211c). 

Die  Proboscis  erwies  sich  in  einzelnen  Fällen  mit  Sicherheit  als  ein  eigentliches  Rohr, 
in  dessen  basale  Partien  sich  die  centralen  Enden  einzelner  Radiärlamellen  in  Form  von  feinsten 
Leisten  oder  Falten  fortsetzen,  so  bei  Tuscaretta  passereu/a  (Textfig.  212)  und  Aulalractus  (Text- 
fig. 2 1 1 aV  Im  Gegensatz  zu  dem  strahligen  Deckel  der  Astropyle  dürfte  die  Proboscis  schwerlich 
als  eine  Ingestionsöffnung  aufzufassen  sein,  vielmehr  möchte  ich  vermuten,  daß  sie  eine  ähnliche 
Funktion  wie  die  Oeffnungskegel  und  Kamine  der  Parapylen  besitzt,  also  bei  den  exkreto rischen 
Vorgängen  beteiligt  ist  Bei  den  mit  zahlreichen  Parapylen  ausgestatteten  Planktonetten  und 
Nationaletten  scheinen  die  Astropylen  keine  Proboscis  zu  besitzen  (Taf.  LVII,  Fig.  455;  Taf.  LVIII, 
Fig.  456;  Taf.  LIX,  Fig.  459). 

Vor  der  Teilung  der  Centralkapsel  wird,  wie  schon  Borgert  gezeigt  hat,  die  Zahl  der 
Parapylen  durch  Neubildung  auf  vier  erhöht,  so  daß  jede  Tochterkapsel  wiederum  zwei  erhält 
Die  Astropylen  der  Tochterkapseln  werden  bei  den  Zweiteilungsprozessen  von  Au/osf>haera  und 
Aulacantha  durch  Teilung  der  Astropyle  der  Mutterkapsel  gebildet  [R.  Hertwig  •),  BorgertJ 
und  ähnliche  Verhältnisse  fand  ich  auch  bei  mehrkapseligen  Aulacanthiden  vor.  So  hatten  bei 
einem  Exemplar  von  Aulokleptts  ramosvs,  welches  4 Centralkapseln,  darunter  2 zweikemige 
besaß,  die  Astropylen  der  letzteren  eine  hantel-  oder  biskuitförmige  Gestalt  angenommen  und  sich 
dabei  so  ausgestreckt,  daß  sie  an  der  einen  Seite  der  ellipsoidischen  Centralkapscl  einen  großen 
Teil  des  Umfanges  bedeckten.  Die  Zahl  der  Parapylen  war  bei  diesen  Kapseln  bereits  auf  vier 
erhöht  worden. 


Zahl  und  Vermehrung  der  Centralkapseln  der  Tripyleen. 

Zahl  der  Centralkapseln.  Bei  den  meisten  Tripyleen  ist  außerhalb  der  Teilungs- 
perioden nur  eine  Centralkapsel  vorhanden  (monocystine  Formen).  Indessen  konnte  an  der 
Hand  des  „Valdi  via“- Materials  der  Nachweis  geführt  werden,  daß  die  Angehörigen  einer  Anzahl 
von  Gruppen  normalerweise  mit  zwei  Centralkapseln  ausgestattet  sind  (dicystine  Formen^  Es 
sind  dies  mehrere  Aulacanthiden  aus  den  Gattungen  Aulographis  (S.  556,  Textfig.  154,2),  Aulo- 
ceros  (Taf.  III)  und  Aulokleptes  (Taf.  IV,  Fig.  37),  sodann  die  Astracanthiden  (Taf.  LXXII,  Fig.  530) 
und  Tuscaroriden  (Taf.  XXII  ff.),  sowie  Phatocolla  vaJdiviat  (Taf.  XLII,  Fig.  302),  welche  indessen 
wahrscheinlich  nur  den  skelcttloscn  Jugendzustand  einer  dicystinen  Aulacanthidcnart  darstellt.  Wäh- 
rend in  der  Regel  näher  verwandte  Formen  die  gleiche  Anzahl  von  Centralkapseln  besitzen  und 
insbesondere  die  zahlreichen  Arten  der  Tuscaroriden  durchweg  als  dicystin  nachgewiesen  werden 
konnten,  schwankt  die  Zahl  der  Kapseln  innerhalb  der  Großart  Auloccros  arborescens,  indem  einige 
Unterarten  monocystin,  andere  dicystin  sind. 

Durchschnürung  der  Centralkapscl.  Die  Vermehrung  der  Centralkapseln  erfolgt 
auf  Grund  eines  Durchschnürungsprozesses,  welcher  von  einem  die  Astropyle  schneidenden 
Aequator  ausgeht  (Näheres  bei  Borgkrt,  1900,  S.  238).  Bemerkenswert  ist  nun  vor  allem,  daß 

I)  Vergl.  R.  Hertwig,  1879,  Taf.  X,  Fig.  2 flcopiert  im  SyM-  Teil,  S.  109,  Textfig.  15). 

194 


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Tiefaee*  R *dinUrien . 


der  Zeitpunkt  der  Kapselteilung  ein  verschiedener  sein  kann,  so  dal!  man  einen  Auhuantha- 
und  einen  AuJos/>haera-Tyf\3s  unterscheiden  kann:  bei  AulacanUia  scolymantha  nimmt  die  an  der 
aboralen  (parapylären)  Seite  beginnende  Durchschnürung  bereits  ihren  Anfang,  wenn  die  Tochter- 
kernplatten, d.  h.  die  sich  rekonstruierenden  Tochterkeme  das  Maximum  ihres  Abstandes  erreicht 
haben  und,  unter  Zurückkrümmung  ihrer  Ränder,  die  für  diese  Phase  charakteristische  schüssel- 
förmige Gestalt  anzunehmen  beginnen  (Borger:),  dagegen  erfolgt  bei  vielen  anderen  Formen  die 
Kapselteilung  erst,  nachdem  die  Kerne  in  das  „Ruhestadium“  cingetrcten  sind  und  sich,  unter 
Freilassung  einer  plasmatischen  Zwischenschicht,  gegenseitig  stark  genähert  und  an  ihrer  Median- 
seite mehr  oder  weniger  abgeplattet  haben,  also  in  dem  schon  von  früheren  Autoren  (R.  Hert- 
wig,  Haeckel)  bei  verschiedenen  Formen  beobachteten  zweikernigen  Stadium  (vergL  R.  Hert- 
wig,  187g,  Taf.  X,  Fig.  2,  kopiert  im 
Syst  Teil,  S.  109,  Textfig.  15).  Der 
Vorgang  der  Durchschnürung  wurde 

allerdings  in  diesem  Stadium  niemals  yr  W ill/ 

in  allen  seinen  Phasen  beobachtet  doch  Jf  JI/ 

steht  es  außer  Zweifel,  daß  auf  das 
zweikernige  Stadium  thatsäch- 

lieh  immer  eine  Zweiteilung  Ij  / 

der  Kapsel  erfolgt,  und  daß  nicht  l \( 

etwa  Kopulationszustände  in  Betracht  jj  1 

kommen  (vergl.  auch  R.  Hertwtg,  1879,  'y  F \ 

& 100).  Darauf  weist  in  erster  Linie 

eine  vergleichende  Betrachtung  der  ver-  /)  b / 

schiedcnen  mehrkapseligen  Stadien  hin:  j UU  J/ 

so  findet  man  z.  B.  nebeneinander  vier-  fl  o\  >, 

kapselige  Stadien  mit  lauter  einkernigen  x**V- 

Kapseln,  solche  mit  zwei  einkernigen  \j|/ 

und  zwei  zweikemigen  Kapseln  (Text-  Fi|.  , , Auiottrpui  u,i>rT^»ng  nm  4,  <um  stupMtsudimii. 

fig.  2 1 3)  und  endlich  sechskapselige  mit 

ausschließlich  einkernigen  Kapseln.  Es  kann  danach  kein  Zweifel  darüber  bestehen,  daß  die 
letzteren  dadurch  zu  stände  kommen,  daß  im  Vierkapsclstadium  zunächst  zwei  Kapseln  ihre  Kerne 
verdoppeln  und  dann  in  zwei  Tochterkapseln  zerfallen.  Auch  zeigen,  wie  bereits  erwähnt  wurde, 
speeiell  im  vierkapselig-sechskemigen  Zwischenstadium  die  zweikemigen  Kapseln  eine  Vermehrung 
der  Oeffnungen,  nämlich  4 Parapylen  und  eine  hantelförmig  eingeschnürte  Astropyle,  ebenfalls 
ein  deutlicher  Hinweis  darauf,  daß  das  doppclkemige  Stadium  mit  der  Zweiteilung  der  Kapsel 
zusam  menhängt 

Teilung  der  Centralkapsel  bei  monocystinen  Tripyleen.  Die  Teilung  der 
Centralkapsel  bei  einer  monocystinen  Form,  bei  Aulaeanlha  scofyman/Aa,  ist  von  Borgert  (1900) 
sehr  genau  beschrieben  worden.  Hier  beginnt  wie  erwähnt  die  Durchschnürung  bereits  in  den 
späteren  Telophasen,  also  vor  erfolgter  Rekonstruktion  der  Tochterkeme.  Daneben  kommen 
allerdings,  wie  schon  Hertwig  angegeben  hat  auch  bei  Au/cuantha  einkapselig-zwcikemige  Stadien 
vor,  welche  aber  offenbar  einem  anderen  Abschnitt  des  Entwicklungscyklus  angehören  (?  direkte 

195 


Hf;.  213.  AulokUptt.  ramosus,  UeLurjjarig  vom  4-  zum  6-ICapMUSudiuiU- 


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672 


Valentin  Haeotek, 


Kernteilung  Borgerts).  Bei  den  beschälten  Monocystinen  wurden  sowohl  einkapselig- 
zweikemige,  wie  zweikapselige  Stadien  beobachtet,  dagegen  konnten  bis  jetzt  noch  keine  Bilder 
gefunden  werden,  welche  entsprechend  den  Beobachtungen  Borgert’s  eine  schon  während  der 
Telophasen  des  Kernes  vor  sich  gehende  Durchschnürung  der  Centralkapsel  erkennen  lassen. 

Stadien  mit  einer  Centralkapsel  und  zwei  Kernen  wurden  bisher  bei  folgenden 
beschälten  Monocystinen  beobachtet:  Aulospkaera  (R.  Hertwig,  1879,  Taf.  X,  Fig.  2), 
Coclacantha  (ebenda,  Taf.  IX,  Fig.  2)  und  Cannosphaera  („Valdivia“),  Cinospathis  sexfurca  („Vald.“, 
Taf.  XXXIII,  Fig.  255),  Challengeron  armatum  („Vald.“,  Taf.  LI.  Fig.  419;  S.  513,  Textfig.  142), 
Conchariden  (Haeckel),  Cotlodendrum  /appactum  („Vald“). 

Stadien  mit  zwei  einkernigen  Centralkapseln  sind  bekannt  geworden  bei  Casta- 
nelliden  („Vald“),  Protocystis  Swirei,  Harstoni  und  Balfouri  („Vald“),  Euphysetla  Luc  an  i (Borgert). 

Außerdem  enthielt  das  „Valdivia“-Material  folgende  hierher  gehörige  Entwicklungsstadien: 
ein  Castanidmm  variabUe  mit  2 Central  kapseln,  deren  Kerne  in  Teilung  sind  (Taf.  XLI, 
Fig.  300);  ein  Exemplar  von  Sagenoarium  dicranon  mit  4 Centralkapscln ; eine  Planklonclta 
at/antica  mit  3 Centralkapseln  (Taf.  LVI,  Fig.  453;  Taf.  LIX,  Fig.  459)  und  eine  Kolonie  von 
Nationaletta  valdiviae  mit  4 Individuen  (Taf.  LIV,  Fig.  445 \ 

Vermehrung  der  monocystinen  Formen.  Beiden  monocystinen  Tripyleen  wurden 
sowohl  solche  Stadien  gefunden,  welche  sich  auf  die  „vegetative“  Zweiteilung  beziehen 
als  auch  solche,  die  zur  Koloniebildung  führen. 

Schon  Aulacantha  scolymantha  kann  als  Beispiel  hierfür  gelten.  Die  mit  mitotischer 
Teilung  verbundenen  vegetativen  Vermehrungsvorgänge  hatien  den  Gegenstand  der  Untersuchung 
BorgerTs  gebildet.  Auf  der  anderen  Seite  wurden  aber  schon  von  Karawajew  drei-  und  vier- 
kapsel ige  Stadien  von  Aulacantha  beschneien,  im  „Valdivia“-Material  fanden  sich  vierkapselige 
(S.  502,  Textfig.  134)  und  im  „Gauß“-Material  mehrkapselige  „Kolonien“.  Von  der  ebenfalls 
monocystinen  Gattung  Aulospaihis  liegen  mir  keine  Stadien  vor,  die  mit  Bestimmtheit  auf  die 
vegetative  Zweiteilung  bezogen  werden  könnten,  dagegen  fanden  sich  spcciell  von  Aulospaihis 
variabilis  tetrodon  und  aulodend roidts  „Kolonien“  mit  8 und  solche  mit  16  Centralkapseln. 

üb  die  bei  den  beschälten  Monocystinen  gefundenen  cinkapsclig-zweikemigen  und 
zweikapselig-einkernigen  Stadien  der  Periode  der  „vegetativen“  Zweiteilung  angehören,  oder  ob 
wir  es  mit  Anfangsstadien  zu  tun  haben,  welche  zur  „Kolonie“-  oder  auch  zur  „Schwärmerbildung“ 
führen,  ist  bis  jetzt  nicht  zu  entscheiden. 

In  ersterem  Falle  könnte  angenommen  werden,  daß  die  vegetative  Zweiteilung,  beispiels- 
weise einer  Challengeride  oder  einer  kleinen  Mcdusettide,  im  ganzen  derjenigen  von  Euglypha  und 
anderen  Süßwassermonothalamien  entspricht,  also  in  der  Weise  verläuft,  daß  ein  Teil  der  Sarkode 
des  Mutterindividuums  aus  dem  Pylom  austritt  und  zur  Anlage  des  Tochterindividuums  wird. 
Allerdings  würde  ein  Unterschied  insofern  Ixjstehen,  als  bei  den  Tripyleen  die  Teilung  von  Kern 
und  Centralkapsel  bereits  in  der  Mutterschale  vollständig  durchgeführt  wird,  während  bei  Euglypha  , 
der  Kern  des  Tochterindividuums  schon  während  der  Telophase  in  die  Tochtersarkode  Übertritt. 
Eine  andere  Verschiedenheit  würde  darin  liegen,  daß,  wenigstens  bei  Challengtria  Naresi  (Taf.  LII, 
Fig-  43°),  das  Tochtcrindividuum  nicht  sofort  die  definitive  Schale  bildet,  sondern  sich  zunächst 
mit  einer  provisorischen  Embryonalhülle  umgiebt  (vergl.  S.  621). 

196 


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T iefaee-  K adioUrien. 


^73 


Eine  weitere  Frage  ist,  wicdie  drei-  und  vierkapseligen  Stadien  von  Sagtnoarium, 
Castanidium,  Planktonetta  und  Nat ionalt Ua  aufzufassen  sind,  ob  sie  also  einem  modifizierten 
„vegetativen“  Teilungsprozeß  (mit  zwei  zusammengezogenen  Teilungsschritten)  angehören,  oder 
ob  sie  mehr  der  „Koloniebildung“  der  dicystinen  Tripyleen  vergleichbar  sind.  Für  Sagtnoarium 
und  Castanidium  möchte  ich  die  Frage  unbeantwortet  lassen,  dagegen  scheint  mir  bei  einem 
Vergleich  des  dreikapseligen  Stadiums  von  Planktonetta  und  der  vierteiligen  Natinnatetta- Kolonie 
die  Annahme  nahezuliegen,  daß  bei  den  größeren  Medusettiden  die  Vermehrung  nach  einem 
intermediären  Modus  erfolgt,  der  zwischen  der  vegetativen  Zweiteilung  beispielsweise  von 
Aid a tan t ha  und  der  Koloniebildung  liegt  Planktonttta  und  Nationaletta  würden  dann  zwei  ver- 
schiedene Typen  des  intermediären  Modus  repräsentieren : bei  erste  rer  teilt  sich  nach  der  primären 
Teilung  die  aus  der  Mutterschale  herausgetretene  Tochterkapsel  sofort  ein  zweites  Mal,  die 
beiden  Tochterkapseln  umgeben  sich,  wie  die  Tochterkapsel  von  Challtngeria  Naresi,  zunächst 
mit  einer  Embryonalhülle  und  bilden,  vermutlich  erst  nach  der  Loslösung  vom  Mutterindividuum, 
ein  vollständiges  Skelett  aus;  bei  Nationaletta  dagegen  entstehen,  wie  bei  Sagenoarium  und 
Castanidium,  4 Enkelkapseln,  welche  eine  vierteilige  Kolonie  bilden,  entweder  indem  das  mütter- 
liche Skelett  erhalten  bleibt  und  nur  drei  neue  Schalen  abgeschieden  werden,  oder  unter  Aufgabe 
des  ersteren  und  Neubildung  von  vier  Gehäusen. 

Teilung  der  Centralkapseln  bei  den  dicystinen  Formen.  Bei  den  dicystinen 
Aulacanthidun  habe  ich  ausschließlich  Centralkapsel  teil  ungen  vom  Aubspkaera- Typus  beobachtet, 
und  zwar  konnte  bei  Atdoklcptes  ramosus  und  Aulographis  pandora  festgestellt  werden,  daß  schon 
beim  Uebergang  vom  Zwei-  zum  Drei-  und  Vierkapselstadium  die  Durchschnürung  der  Central- 
kapsel diesem  Typus  folgt  Denn  es  fanden  sich  zweikapselige  Stadien,  bei  welchen  die  eine 
Ccntralkapsel  doppelkernig  war.  Ebenso  verläuft  der  Durchschnürungsprozeß  bei  der  weiteren 
Vermehrung  der  Centralkapseln  (s.  oben  S.  671,  Textfig.  213).  Bei  den  ebenfalls  dicystinen 
Tuscaroriden  wurden  dagegen,  im  Gegensatz  zu  den  nahe  verwandten  (monocystinen)  Circoporiden 
und  Castanelliden,  niemals  zwei  kernige  Centralkapscln  gefunden.  Allerdings  besitzt  bei  älteren 
Central  kapseln  der  Kern  vielfach  eine  ausgesprochen  zweilappige  Gestalt  (Taf.  XXXII,  Flg.  242, 
243),  doch  scheint  es  mir  sehr  fraglich  zu  sein,  ob  diese  merkwürdigen  Kemformen  als  Kem- 
fragmcntierungxzustände  zu  betrachten  sind  und  ob  etwa  die  schmale  Brücke  zwischen  den  beiden 
Lappen  vollkommen  zurückgebildet  wird.  Vielmehr  glaube  ich,  daß  dieser  durch  eine  beträchtliche 
Oberflächenentwicklung  ausgezeichnete  Kemtypus  nur  eine  ernährungsphysiologische  Bedeutung 
hat  Es  muß  also  leider  dahingestellt  bleiben,  ob  die  Durchschnürung  der  Ccntralkapsel  bei  den 
Tuscaroriden  dem  Aulacantha-  oder  dem  A nlo ^haera-T ypus  oder  einem  anderen  Modus  folgt 

Vermehrung  der  dicystinen  Formen.  Die  Fortpflanzung  der  dicystinen  Aul- 
acanthiden  erfolgt  mindestens  auf  zwei  verschiedene  Arten,  nämlich  auf  dem  Wege  der  vege- 
tativen Zweiteilung  und  auf  dem  der  Koloniebildung. 

Daß  speciell  der  erste  Modus  auch  bei  den  Dicystinen  verbreitet  ist,  darauf  wiesen  einige 
zweikapselige  A wfarcmr-Exemplare  hin,  welche,  wie  die  einseitige  Anordnung  der  Phäodien  und 
der  Radialstacheln  deutlich  erkennen  ließ,  durch  Zweiteilung  eines  vierkapseligen  Mutterindividuums 
eben  entstanden  sein  müssen  >).  Es  wäre  danach  anzunehmen,  daß  l)ei  den  dicystinen  Formen 

I)  I.eider  sind  die  betreffenden  Präparate  /u  Grunde  gegangen,  so  daß  ich  nicht  im  «lande  bin,  eine  genaue  Abbildung  xu  geben. 

>97 


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674 


Valentin  Hajicjctk. 


die  Zahl  der  Centralkapseln  schon  vor  der  Durchschnürung  verdoppelt  wird,  so  daß  jedes  Tochter- 
individuum mit  zwei  Kapseln  ausgestattet  wird,  in  ähnlicher  Weise,  wie  bei  anderen  zweikemigen 
Protozoen,  z.  B.  bei  Amotba  bmucUata  nach  Schaudinn  (1895),  bei  ArceUa  vulgaris  nach 
Elpateewsky  (1907),  die  Vermehrung  der  Kerne  noch  vor  der  endgiltigen  Durchteilung  des 
.Mutterindividuums  erfolgt.  Auf  alle  Fälle  dürfte  aber  ein  Teil  der  bei  den  dicystinen  Aul- 
acanthiden  gefundenen  vierkapseligen  Stadien  mit  den  vegetativen  Zweiteilungsprozessen  Zu- 
sammenhängen. 

Andere  vierkapselige  Formen  sind  sicher  auf  dem  Wege  zur  Koloniebildung  befindliche 
Stadien.  Wie  dies  bei  Autacantha  der  Fall  ist  (Karawajew),  so  verlaufen  auch  bei  den  dicystinen 
Aulacanthiden  die  zur  Koloniebildung  führenden  Prozesse  nicht  synchron  (heterochron),  d.  h.  die 
Kapseln  gleicher  Generation  teilen  sich  nicht  zu  gleicher  Zeit  So  fanden  sich  denn  unter  anderem 
folgende  Stadien  vor:  zweikapselige  Individuen  mit  einer  einkernigen  und  einer  zweikernigen 
Kapsel ; dreikapselige  Individuen ; vierkapselige  Individuen  mit  4 einkernigen  Kapseln ; vierkapselige 
Individuen  mit  2 einkernigen  und  2 zweikemigen  Kapseln;  sechskapselige  und  acht-  bis  zehn- 
kapsetige  Individuen.  Die  höchste  Kapselzahl,  die  mir  bei  dicystinen  Formen  begegnet  ist  be- 
trug 10.  Sie  fand  sich  bei  einem  Exemplar  von  Aulographis  pandora  aus  T.-St  73. 

Mit  der  Ungleichzeitigkeit  der  Teilungen  hängt  offenbar,  wie  gleich  hier  bemerkt  werden 
soll,  zusammen,  daß  bei  den  dicystinen  Aulacanthiden  sehr  häufig  die  beiden  Kerne  nicht  die 
nämlichen  Strukturverhältnisse  aufweisen,  sowie  wahrscheinlich  auch  die  noch  auffälligere  Er- 
scheinung, daß  die  beiden  Kerne  nicht  selten  einen  ungleichmäßigen  Konservierungszustand  zeigen. 

Ueber  die  Entstehung  der  Kolonien  der  Tuscaroren  habe  ich  keine  Beobachtungen  an- 
stellen können.  Wie  man  sich  den  Vorgang  etwa  zu  denken  hat  ist  im  Systematischen  Teil 
(S.  207)  näher  ausgeführt  worden.  Jedenfalls  kann  das  in  T.-St  74  gefundene  vierkapselige 
Individuum  von  Tuscarel/a  tubu/osa  nicht  ohne  weiteres  herangezogen  werden,  da  es  wenigstens 
in  Bezug  auf  die  Schalenstruktur  abnorme  Verhältnisse  zeigt 

Es  bleibt  bei  den  dicystinen  Formen  noch  die  Frage  zur  Beantwortung  übrig,  auf  welche 
Weise  der  zweikapselige  Normalzustand  zu  Beginn  des  Fortpflanzungscyklus  seine  Ent- 
stehung nimmt  Was  die  dicystinen  Aulacanthiden  anbelangt  so  dürfte  es  wahrscheinlich  sein, 
daß  sie  sich,  wie  die  Aulacanthiden  Überhaupt  aus  nackten,  /%<7«xo//a-ähnlichen  Jugendzuständen 
heraus  entwickeln.  Nun  sind  aber  speciell  bei  PhatocoUa  valdiviae  sämtliche  Größen- 
abstufungen bereits  mit  zwei  Centralkapseln  ausgestattet  (Tat.  XUI,  Fig.  302),  und  so  ist  anzu- 
nehmen, daß  bei  den  dicystinen  Aulacanthiden  der  zweikapselige  Zustand  schon  von  sehr  frühen, 
nackten  Jugendstadien  an  datiert 

Bei  den  Tuscaroren  wurden  wiederholt  Bilder  gefunden,  welche  die  Kerne  der  beiden 
noch  sehr  kleinen  Centralkapseln  im  Stadium  der  Telophase  zeigen  (Taf.  XXXII,  Fig.  248; 
Taf.  XXXIII,  Fig.  251),  und  zwar  ist  die  gegenseitige  Orientierung  der  Centralkapseln  und  ihrer 
Kerne  eine  derartige,  daß  man  erstere  wohl  als  Schwestern,  d.  h.  als  Abkömmlinge  einer 
Mutterkapsel  ansehen  darf.  Es  würde  also  aus  diesem  Befunde  zunächst  für  die  Tuscaroriden 
der  Schluß  zu  ziehen  sei,  daß  der  zweikapselige  Zustand  durch  einen  Teilungsakt  und  nicht  etwa 
durch  Kopulation  zweier  Individuen  erreicht  wird,  und  vielleicht  ist  es  erlaubt  diese  Folgerung 
auch  auf  die  zweikapseligen  Phäocollen  und  damit  auf  die  dicystinen  Aulacanthiden  aus- 
zudehnen. 

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Titbee-  RjuMoUrien. 


675 

Sporenbildung  bei  Tripyleen.  Bokgkrts  demnächst  zu  erwartende  Arbeit  über 
die  Schwärmerbildung  l>ei  Aulacatitha  wird  berufen  sein,  eine  wichtige  Lücke  in  unserer  Kenntnis 
von  der  Fortpflanzungsgeschichte  der  Tripyleen  auszufüllen.  Ich  selbst  habe  im  „Valdivia“- 
Material  nur  ganz  vereinzelte  Funde  gemacht,  welche  mit  der  Schwärmerbildung  der  Tripyleen 
in  Zusammenhang  gebracht  werden  können. 

Bei  2 zweikapsdigen,  aus  T.-St,  145  stammenden  Individuen  von  Au/ographis  pandora 
sah  ich  — im  einen  Fall  in  beiden,  im  anderen  nur  in  einer  der  Centralkapseln  — teils  inner- 
halb des  Kemraums,  teils  in  der  Intrasarkode  eine  größere  Anzahl  von  chromatinarmen,  von 
einem  Bläschen  umschlossenen,  doppelkemartigen  Gebilden  (Syst  Teil,  S.  23,  Tcxtfig.  7).  Da 
die  Kerne  der  Centralkapseln  in  allen  Fallen  die  später  zu  beschreibenden  Prophasen  der  Chromo- 
somenbildung aufwiesen,  so  lag  es  nahe,  diese  Doppelkeme  als  Stadien  der  Sporenbildung 
aufzufassen.  Bei  einem  dritten  Exemplar  derselben  Art  (T.-St  66)  enthielt  die  Intrasarkode  der 
einen  Centralkapsel  zahlreiche  kugelige  Bläschen,  welche  je  etwa  acht  gleich  große  rundliche 
Binnenkörper  einschlossen.  Der  Kern  besaß  eine  grobschollige  Struktur.  Die  Aehnlichkeit  der 
Bläschen  mit  den  „Chromosomenbläschen“  von  Oroscena  legt  hier  noch  mehr,  als  in  den  beiden 
anderen  Fällen,  die  Vermutung  nahe,  daß  es  sich  um  ein  Stadium  der  Sporenbildung  handle, 
doch  war  leider  die  Konservierung  keine  ausreichende,  um  eine  sichere  Deutung  des  Befundes 
zu  ermöglichen. 

Zweifelhafter  Art  sind  auch  die  im  Systematischen  Teil  erwähnten  Befunde  bei  Sagenoscena 
irmingcriana  (S.  135;  Taf.  XL VI,  Fig.  348)  und  bei  Euphysetta  amphicodon  (S.  301,  Textfig.  39; 
Taf.  LIII,  Fig.  440). 

Auf  die  Frage,  inwieweit  vielleicht  die  Koloniebildung  der  Aulacanthiden  und  anderer 
Formen  zu  der  Vermehrung  durch  Schwärmer  in  Beziehung  zu  bringen  ist  (Syst  Teil,  S.  24)  — 
ein  Zusammenhang,  dessen  Möglichkeit  angesichts  der  Aehnlichkeit  der  doppel kernigen  Central- 
kapseln der  dicystinen  Aulacanthiden  mit  dem  Doppelkemstadiu m von  Otvscena.  sowie  im  Hin- 
blick auf  die  Uebereinstimmungen  in  der  Chromosomenbildung  wohl  nicht  ganz  auszuschließen 
ist  — , soll  ebenfalls  wegen  ungenügender  Anhaltspunkte  nicht  weiter  eingegangen  werden. 


Kern  und  Kernteilung  bei  den  Tripyleen. 

Form  des  Tripylcenkernes.  Je  nachdem  die  Centralkapsel  die  bekannte  ellipso- 
idische  Gestalt  mit  leicht  abgeplatteter  Parapylen-  und  etwas  vorgewölbter  Astropylenseite  hat 
(Taf.  XLII,  Fig.  302)  oder  sich  der  Kugelform  nähert  (. Aulacant  ha ; vergl  Borgert,  1900,  S.  21 1) 
oder  aber,  unter  Verlängerung  der  die  Astropylenmitte  treffenden  Hauptachse,  eine  Birnenform 
annimmt  (Taf.  LIX,  Fig.  460;  Taf.  LXI,  Fig.  475),  besitzt  der  ruhende  Kern  ebenfalls  die  Form 
eines  Ellipsoides,  einer  Kugel  oder  Birne.  Bei  PhnkUmetta  (Taf.  LIX  Hg-  459)  und  NationaUtta 
(Tal  LVIII,  Fig.  456)  wird  die  Gestalt  des  Kernes  durch  die  scheiben-  oder  linsenförmige 
Plasmaanhäufung  an  der  oralen  Seite  der  Centralkapsel  bedingt  Besondere  Formen  nimmt, 
offenbar  im  Interesse  der  Oberflächenvergrößerung  und  des  Stoffaustausches,  der  Ken)  der 
Tuscaroren  an:  es  finden  sich  bügelförmige  (Taf-  XXXII,  Fig.  240),  zweilappige  (Fig.  24 2,  243), 
klammer-  uud  doppelspiralige  Kemtypen  (Fig.  244 — 246). 

199 


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676 


Valejstik  Haecuk, 


Ueber  die  Veränderungen  des  Kernes  von  Aulacantha  in  den  Prophasen  und  Metaphasen 
der  Mitose  hat  Borgert  ausführliche  Angaben  gemacht  (1900,  S.  222  ff.).  In  den  Telophasen 
zeigen  die  Keme  der  Aulacanthiden  (Borger  r,  1900,  Taf.  XV,  Fig.  16 — 17)  und  der  Tuscaroren 
(Taf.  XXXII,  Fig.  248  links;  Taf.  XXXIII,  Fig.  251  oben)  übereinstimmend  eine  schüssel- 
förmige Gestalt 

Struktur  des  ruhenden  Tripy leen kernes.  Der  „ruhende“  Kern  zeigt  in  den 
einzelnen  Tripyleengruppen  eine  sehr  verschiedene  Struktur. 

Bei  Aulacantha  haben  zuerst  Karawajew  und  Borgert  eine  Anordnung  der  färbbaren 
Substanz  gefunden,  die  ich  als  Radstruktur  bezeichnet  habe  (Textfig.  214):  von  einer  cen- 
tralen, dichteren  färbbaren  Masse  strahlen  zahlreiche  radiär  gerichtete, 
gegen  die  Peripherie  zu  unregelmäßig  verzweigte  Stränge  aus,  so 
daß  im  Kerndurchschnitt  ein  radähnliches  Bild  zu  stände  kommt 
Auch  im  Stadium  mit  4 Centralkapseln  (Taf.  VIII,  Fig.  85)  besitzen 
die  Kerne  diese  Struktur. 

Derartige  Radstrukturen  habe  ich  auch  bei  Aulospathis  ge- 
funden (S.  547,  Textfig.  153),  sowie  bei  einem  Individuum  von  Aula- 
graphis  pandora  mit  10  Centralkapseln.  Das  Vorkommen  dieses 
Kembaues  bei  den  monocystinen  Aulacantha-  und  Aulospathis- Arten 
legt  den  Gedanken  nahe,  es  möchte  die  ausgeprägte  Radiärstruktur 
mit  dem  streng  sphärischen  Bau  der  Monocystinen  im  Zusammen- 
hang stehen.  Doch  könnten  derartige  Beziehungen  zwischen  der 
Kemstruktur  und  der  Grundform  des  Körpers  höchstens  für  die  Aulacanthiden  Giltigkeit  haben, 
da  z.  B.  auch  Conchopus  trotz  ihres  bilateral-symmetrischen  Baues  eine  ausgeprägte  Radstruktur 
aufweist  (Taf.  I.IX,  Fig.  460). 

Außer  bei  den  genannten  Aulacanthiden  und  bei  Conchopsis  finden  sich  etwas  weniger 
regelmäßige  und  mehr  lockere  Radstrukturen  bei  den  Aulosphäridcn  (Au/osctna,  Aulatractus) 
und  bei  ChaUengcria  Naresi  (Taf.  LII,  Fig.  429).  Bei  ersteren  wird  die  Mitte  der  centralen 
Verdichtung  von  einem  blassen,  chromaünfreien  Hof  eingenommen,  bei  letzterer  fehlt  die  dichte 
Centralmasse  und  wird  vollständig  durch  chromatinfreies  Grundplasma  ersetzt 

Ueber  den  feineren  Bau  des  Grundplasmas  und  der  färbbaren  Kemteile  habe  ich  in  allen 
diesen  Fällen  nichts  Genaueres  ermitteln  können  (vergl.  auch  Borgert,  1.  c.  S.  214).  Doch  sei 
an  dieser  Stelle  auf  eine  (nach  Flemming  konservierte)  Centralkapsel  von  Au/osphaera  (Textfig.  216) 
hingewiesen,  bei  welcher  die  Kemmembran  (km)  innerhalb  der  CentralkapseLsarkode  (c)  und  das 
Kemgrundplasma  (gp)  innerhalb  der  Kemmembran  einseitig  geschrumpft  und  die  Substanz  der 
Chromosomen  (ch)  vollkommen  aus  der  Centralkapsel  herausgepreßt  erscheint.  Es  läßt  dieses 
Bild  deutlich  erkennen,  daß  das  Grundplasma  eine  verhältnismäßig  zähere  Beschaffenheit  als  die 
Chromatinsubstanz  besitzen  muß. 

Die  Entstehung  der  Radstruktur,  bezw.  ihr  Verhältnis  zur  Schollen-  und 
Strangstruktur,  wird  durch  eine  andere  sehr  schön  konservierte  Centralkapsel  von  Aulo- 
sphacra  (Textfig.  217)  illustriert:  hier  wird  der  größte  Teil  der  Kemperipherie  noch  von  den 
langen,  wurmförmigen,  ziemlich  gleichmäßig  radiär  gerichteten  Chromatinfäden,  wie  sie  in  den 
Telophasen  der  Tripyleenkeme  aufzutreten  pflegen,  eingenommen,  während  die  Kemmitte  und 

200 


Fig.  214-  Kern  einer  Aulacantha 
uelymantha.  Radstruktur. 


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TiefM«*RadinUriefl. 


6 77 


die  gegen  die  Astropyle  gerichteten  Teile  von  unregelmäßig  durcheinander  geflochtenen  Fäden 
und  zahlreichen  vielgestaltigen,  vakuolisierten  Schollen  (Binnenkörpem)  erfüllt  sind.  Es  zeigt 
dieses  Bild,  daß  die  „Nabe“  des  Rades  durch  eine  dichte  und  unregelmäßige  Aufknäuelung  der 
Chromatinfäden  zu  stände  kommt 


Re.  115. 


Fif.  216. 


Fig,  215,  Kern  von  Aulographn  itellata.  Schollen*  und 
Strangs  tniktur. 

Füg.  216.  Centralkapsel  von  Autospharra  mit  autgepreßter 
Kernsubktam  (Konservierung  nach  Fleiiming).  r Centralkapael, 
km  Kernmembran,  gp  Grandplasma,  th  Chromatinsubsunz. 

Fig.  217.  Jugendliche  Centralkapsel  von  Auta/rmhn.  Dl« 
auf  dem  Schnitt  getroffene  Parapyle  ist  in  Textfig.  208  vergrößert 
wiedergegeben 


Eine  besondere  Modifikation  der  Radstruktur  zeigen  die  Kerne  der  Tus- 
caroriden  (Taf.  XXIV,  Fig.  183).  Die  Achse  des  in  der  Regel  bügelförmigen  Kernes  wird 
hier  von  einer  bandförmigen,  stark  färbbaren  Masse,  dem  Achsenband,  gebildet  der  periphere 
Teil  von  einem  feinkörnigen  oder  feinwahigen  Grundplasma,  in  welches  vom  Achsenbande  faden- 
förmige Ausläufer  ausstrahlen.  Bei  guter  Konservierung  stellt  sich  das  Achsen- 
band als  ein  dichter  Knäuel  von  Chromatinsträngen  dar  (vergl.  Aulosphaträ). 
Man  wird  die  Struktur  des  Tuscarorenkemcs  mit  der  Radstruktur  der  Aulacanthen  und  der 
anderen  vorhin  genannten  Formen  vergleichen  dürfen,  nur  daß  bei  ersterem  die  chromatische 
Centralmasse  im  Zusammenhang  mit  der  besonderen  Form  des  Kernes  zum  Achsenband  aus- 
gezogen  ist  Die  achterförmigen  Kernformen,  welche  schon  Boroert  bei  seinen  Tuscaroren 

201 

IVuttrb«  Ti«4*ae-  Kaper! itma  1 W“ ' W.  XIV.  Rt, 


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678 


Valentin  Haeckek, 


gesehen  hat  und  welche  auch  bd  einigen  Formen  des  „Valdivia“-Materials  gefunden  wurden 
(Taf.  XXXII,  Fig.  243),  gehen,  soviel  ich  sehe,  aus  dem  gewöhnlichen  Kemtypus  in  der  Weise 
hervor,  daß  sich  innerhalb  des  Achsenbandes  eine  chromatin  freie  Lakune,  ähnlich  dem  centralen 
„Hof“  bei  den  Aulosphäriden  und  bei  ChaUengcna,  ausbreitet 

Im  Gegensatz  zu  den  bisher  genannten  Kernformen  fand  ich  hei  den  dicystinen 
Aulacanthiden  die  ellipsoidischen,  stumpf-bimförmigen  oder  sonst  wrie  von  der  sphärischen 
Gestalt  abweichenden  Kerne  wesentlich  anders  beschaffen  (Textfig.  215):  Die  schwach  färbbare 
Grundsubstanz  Ist  hier  von  ungleich  großen,  zum  Teil  vakuolisierten  Schollen  und  kurzen  Strängen 
ausgefüllt.  Die  Mitte  der  Kerne  zeigt  keine  dichtere  Struktur  als  die  Peripherie,  im  Gegenteil 
fand  sich  häufig  eine  besonders  große  Zahl  von  Schollen  der  Kemmembran  angelagert  Das 
Grundplasma  wies  je  nach  dem  Konservierungszustand  bald  eine  grobspongiöse  Struktur 
auf,  bald  zeigte  es  die  Beschaffenheit  eines  feinkörnigen  Gerinnsels,  bald  einen  fein- 
alveolären Bau.  Die  letztgenannte  (namentlich  auf  Sublimatpräparaten  erkenntwe)  Struktur 
dürfte  dem  lebenden  Zustand  am  nächsten  kommen.  Im  Grundplasma  sind  mehr  oder  weniger 
zahlreiche  traubenfürmige  Häufchen  von  schwach  färbbaren  Tröpfchen  eingebettet  welche  zu- 
weilen in  scharf  begrenzten,  hellen  Höfen  eingeschlossen  sind  und  wohl  in  die  Kategorie  der 
Reservestoffe  (?  Fettträubchen)  gehören1). 

Diese  Schollen*  und  Strangstruktur,  wie  ich  diesen  Typus  im  Gegensatz  zur 
Radstruktur  nennen  möchte,  ist  auch  bei  den  übrigen  Tripyleen  weit  verbreitet  Sie  findet  sich 
mehr  oder  weniger  ausgeprägt  bei  den  Astracanthiden  (Taf.  LXXII,  Fig.  530),  Sagosphäriden, 
Castanclliden,  Circoporiden  (Taf.  XXXIII,  Fig.  255),  sowie  bei  den  großen  Mcdusettiden  (Taf.  LVII, 
Fig.  455;  Taf.  LIX,  Fig.  459). 

Es  machte  mir  im  Anfang  einige  Schwierigkeiten,  das  Stadium  des  ruhenden  Kernes 
mit  seiner  gleichmäßigen  Schollen-  und  Strangstruktur  einerseits  gegen  die  Telophasen, 
andererseits  gegen  die  Pro phasen  der  Teilung  einigermaßen  abzugrenzen  und  insbesondere 
auch  die  Telophasen  von  den  Prophasen  zu  unterscheiden.  Ich  werde  auf  diese  Verhältnisse 
weiter  unten  nochmals  zurückkommen,  doch  sei  gleich  hier  bemerkt  daß  diejenigen  Stadien, 
welche  zwischen  den  Schollen  eine  große  Zahl  von  langen,  wrurm  förmigen  (homogenen  oder 
körnigen),  großenteils  radiär  verlaufenden  Einzelfäden  erkennen  lassen,  noch  zu  den  Telophasen 
zu  rechnen  sind,  während  das  Auftreten  von  „Chromosomenbläschen“  den  Beginn  der  frühen 
Prophase  anzcigt 

Kernteilung.  Borgebt  giebt  für  die  Phasen  der  mitotischen  Teilung  von  Aulacantha 
folgende  Reihenfolge  an:  grob  spongiöses  Maschenwerk  mit  radiärem  Bau  (Radstruktur 
des  ruhenden  Kernes;  1900,  Taf.  XIV,  Fig.  1);  Uebergang  in  den  feinspongiösen  Zustand 
(Taf.  XIV,  Fig.  3);  erstes  Knäuelstadium  mit  Beginn  der  ersten  Längsspaltung  (Taf.  XIV), 
Fig.  6);  segmentierter  Knäuel  mit  vollendeter  erster  und  beginnender  zweiter  Längs- 
spaltung (Taf.  XVI,  Fig.  22);  zwreites  Knäuelstadium  (Längsstreckung  der  Chromatin- 
elcmentc;  Linsenform  des  Kernes;  Taf.  XIV,  Fig.  8),  Aequatorialplatte  (Taf.  XIV,  Fig.  io); 
Bildung  der  Tochterplatten  auf  Grund  einer  Spaltung  der  Aequatorialplatte,  ohne  Be- 
nutzung der  Längsspalten  (Taf.  XV,  Fig.  11  — 13);  Rekonstruktion  der  Tochter- 


I)  Die  vor  B DECKET  (1900,  S.  JI?}  bei  Aulatmtha  gefundenen  Kttgelchcn  stimmen  der  Beschreibung  nach  nicht  gani  mit 
meinen  Rüdem  ttbeTcin. 


202 


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Hef«e*-Rju1iijUrM!ii.  ^*79 

kerne  (Schüsselform  der  Kerne,  Beginn  der  Kapselteilung;  Taf.  XV,  Fig.  14  — 17);  Uebergang 
aus  dem  fädigen  in  den  spongiösen  und  radiären  Bau  (Taf.  XV,  Fig.  18 — 19). 

Es  ist  natürlich  nicht  möglich,  in  einem  Expeditionsmaterial  von  irgend  einer  Tripylcen- 
form  eine  genügend  große  Zahl  gut  konservierter  Exemplare  zusammenzufinden,  um  eine  an- 
nähernd so  vollständige  Reihe,  wie  sie  Borgert  aufgestellt  hat,  liefern  zu  können.  Hat  doch 
Borgert  von  seiner  AuJacantha  über  20000  Exemplare  durchsehen  müssen,  um  zu  seinen 
Resultaten  zu  gelangen.  Immerhin  hat  mich  die  vorzügliche  Konservierung  eines  großen  Teiles 
der  „Valdivia“-Ausbeute  in  den  Stand  gesetzt,  wenigstens  in  einem  Punkte  bestimmte  Ergebnisse 
zu  erlangen,  nämlich  bezüglich  der  ersten  Entstehung  und  Herausarbeitung  der 
Chromosomen  aus  dem  Ruhezustand  des  Kernes.  Es  war  mir  dies  um  so  willkommener, 
als  es  sich  hierbei  bekanntlich  um  Vorgänge  von  allgemeinerem  theoretischen  Interesse 
handelt 

Karawajew  (1895,  S.  298,  Fig.  3)  und  Borgert  (1900,  Taf.  XVI,  Fig.  22)  hatten  Ixri 
Aulacantha  gefunden,  daß  in  den  späteren  Prophasen  der  ganze  Kern  raum  von  Doppelfäden 
oder  Doppelstäbchen  erfüllt  ist,  welche  eine 
auffallende  Aehnlichkeit  mit  den  Chromatin- 
elementen in  den  Prophasen  der  Reifungsteilungen 
der  höheren  Organismen  zeigen.  Die  Ueberein- 
stimmung  stellt  sich  nun  aber  bei  der  Unter- 
suchung der  dicystincn  Aulacanthiden  und  ver- 
schiedener anderer  Formen  als  eine  viel  größere 
heraus.  Schon  Borger  r hatte  bei  Aulacant  ha 
zwischen  den  Doppelfäden  auch  ringförmige 
Figuren,  also  eine  andere,  aus  der  Reifungsperiode 
bekannte  Chromosomenform  angetroffen,  und  ich 
selbst  konnte  bei  Aulographü  pandora  (Textfig.  2 1 8) 
und  besonders  schön  bei  Auburos  (Taf.  86, 

Fig.  600;  1907b,  Fig.  1)  daneben  achter- 
förmig gekrümmte  Schleifen  und  Doppelfadensegmente  mit  mehrfach  ge- 
kreuzten und  schraubenartig  umeinander  gedrehten  Einzelfäden  (Strepsinemen) 
beobachten,  also  Bildungen,  welche  ebenfalls  wieder  aus  der  Ovogenese  der  Copej)oden,  Selachier 
und  anderer  tierischer  und  pflanzlicher  Objekte  her  bekannt  sind  und  deren  Entstehungsweise 
und  Schicksal  eines  der  wichtigsten  Probleme  der  neueren  Zellenforschung  gebildet  hat. 

Die  Aehnlichkeit  zwischen  den  Radiolarien  einerseits  und  den  höheren  Organismen  anderer- 
seits ist  bezüglich  dieser  Kemphase  so  groß,  daß  man  sicherlich  auch  eine  übereinstimmende 
Entstehung  dieser  so  überaus  charakteristischen  Chromosomenformen  in  beiden  Fallen  an- 
nehmen und  die  bei  einem  Objekte  erlangten  Resultate  auf  das  andere  ül>ertragen  darf.  Nun 
scheinen  mir  aber  in  der  That  die  Bilder,  welche  ich  bei  den  dicystinen  Aulacanthiden  erhalten 
habe,  in  unzweideutiger  Weise  den  Entstehungsmodus  der  Doppelfäden  und  Strepsinemen  klar- 
zulegen, und  sie  dürften  also  gleichzeitig  ein  Licht  werfen  auf  das  vielumstrittene  Problem,  ob 
die  Einzelfäden  der  Doppelfäden,  Strepsinemen  und  Doppelstäbchen  durch 
Längsspaltung  eines  Mutterfadens  oder  durch  paarweise  Hinter-  oder  Neben- 

203 

SM«» 


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f>8o 


Valektik  Haeckzr, 


einanderlagerung  (Konjugation,  Meta-  und  Parasyndese)  selbständiger  Ele- 
mente ihre  Entstehung  nehmen1). 

Speciell  bei  Au/ograpkis  pandora  und  Auioceros  fand  ich  verhältnismäßig  häufig  Kerne, 
welche  im  ganzen  eine  gleichmäßige  Schollen-  und  Strangstruktur  aufwiesen,  dabei  aber  an  ver- 
schiedenen Stellen,  namentlich  an  der  Peripherie  kleine,  rundliche  oder  wurstförmige  Knäuel- 
f i g u r e n enthielten.  Diese  sind  gegen  das  umgebende  Grundplasma  allerdings  nicht  durch  eine 
besondere  Membran  abgegrenzt,  wohl  aber  zeigen  sie  einen  so  regelmäßigen  und  scharfen  Umriß, 
daß  man  wohl  mit  Sicherheit  sagen  kann,  es  handle  sich  um  sphärische  oder  cylindrische, 
vom  übrigen  Grundplasma  abgegliederte  Sarkodeportionen,  deren  peri- 
pherische Schichten  von  einem  spiralig  verlaufenden  Chromatinfaden  ein- 
genommen werden  (Tcxtfig.  219  a,  b;  vergl.  auch  Syst  Teil,  S.  23,  Textfig.  7a).  Diese 
Differenzierungen,  die  man  vielleicht  als  Binnenkerne  bezeichnen  kann,  sind  nun  nichts  andere 
als  die  ersten  Anlagen  der  Chromosomen.  Sie  stimmen  nicht  bloß  in  ihrem  Bau  mit  dei 


Fig.  219. 

Fig.  219.  Kern  von  AuMltf>Ui  mmenu.  Frühe  Prnptuue.  a und  b Binnrnkerne  jm  KnUurUudium. 
Fig.  220.  ChramoaamenbUdung  bei  Aulotrroi. 


frühesten  Stadien  der  „Chrom  oso  men  bl  äse  hen“  von  Oroscena  rtgaJis  (Taf.  LXXIX,  Fig.  55? 
im  wesentlichen  überein,  sondern  auch  darin,  daß  sie  nicht  synchron,  sondern  successi 
ihre  Entstehung  nehmen. 

Zuweilen  sieht  man  in  unzweideutiger  Weise,  daß  der  dünne,  in  der  Mantclschic 
der  Binnenkernc  spiralig  verlaufende  Chromatinfaden  längsgespalten 
(Textfig.  219  a,  b).  Wie  ich  mich  immer  wieder  überzeugen  konnte,  handelt  es  sich  hier  ni 
um  einfache  Helligkeitsunterschiede  zwischen  dem  peripheren  und  axialen  Teile  des  Chrome 
fadens  oder  um  eine  Einlagerung  von  Vakuolen,  sondern  um  einen  wirklichen,  auf  größe 
Strecken  gleichmäßig  die  Fadenschraube  durchsetzenden  Längsspalt 

Bei  einem  Exemplar  von  Au/oceros  habe  ich  sodann  alle  Uebergänge  finden  kön 
welche  von  den  eben  beschriebenen  Bildern  zu  den  fertigen  Doppelfäden  führen  (Taf. 
Fig.  600;  Textfig.  220).  In  erster  Linie  kommen  Zwillingsbildungen  in  Betracht  die  aus  z 
glatt-cylindrischen,  homogen  gefärbten,  in  Form  einer  regelmäßigen  Dop 
schraube  umeinander  gedrehten  Einzclfäden  bestehen  (Textfig.  220  a,  b).  Es  kann  kei 

1)  Uehcr  den  Sund  dlwcr  Fing«  habe  ich  vor  kurccm  ausführlich  berichtet  (Erg.  u.  Fortschr.  d.  ZooL.  Bd.  I,  1907,  S. 

204 


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Tkf**e-R»dtoUnen 


68 1 

Zweifel  unterliegen,  daß  diese  Zwillinge  aus  den  dünnfädigen  Knäuelformen  in  der  Weise 
hervorgehen,  daß  die  als  „Binnenkerne“  vom  Grundplasma  abgegliederten  Sarkodcpartien  zu 
langen,  dünnen  Schläuchen  auswachsen  und  daß  die  beiden  Spalthälften  des  spiralig  gedrehten 
Chromatinfadens  (Textfig.  21g)  allmählich  voneinander  abrücken  und  dabei  eine  Ix-trächllichc  Ver- 
dickung erfahren.  Seltener  kann  man  betrachten,  daß  die  Doppelfäden  bereits  in  diesen  Stadien 
mittlerer  Dicke  die  Wachstumswiderstände,  welche  offenbar  den  Torsionen  zu  Grunde  liegen, 
überwunden  haben  und  auf  längere  Strecken  hin  einen  geraden  Verlauf  nehmen  {Textfig.  220  r). 

Mit  zunehmender  Dicke  der  Einzetfäden  verlieren  die  Zwillinge  mehr  und  mehr  die 
Form  des  Strepsinemas,  die  Windungen  werden  flacher  und  unregelmäßiger,  die  Abstände 
zwischen  den  Fäden  vergrößern  sich,  und  so  kommen  zunächst  die  Achter-  und  Ringfiguren 
und  weiterhin  die  Doppelstäbchen  zu  Stande  (Textfig.  220  d — /"). 

Es  scheint  mir  aus  diesen  Befunden  ganz  unzweideutig  hervorzugehen,  daß  die  Doppel- 
fäden bei  den  Aulacanthiden  wirklich  durch  Längsspaltung  eines  Mutterfadens  zu 
stände  kommen,  während  die  Annahme,  sie  könnten  aus  einer  Konjugation  zweier  selb- 
ständiger Fäden  hervorgehen,  sich  wohl  schwerlich  mit  den  thatsächlichen  Befunden  vereinigen  läßt. 

Die  Metaphasen  der  Teilung,  welche  bekanntlich  mit  der  Einordnung  der  Chromo- 
somen in  die  Aequatorialplatte  beginnen  und  mit  dem  Auscinanderweichen  der  Tochteigruppen 
(Metakinese)  abschließen,  sind  mir  bei  keinem  Objekte  zu  Gesicht  gekommen.  Ich  bin  daher 
auch  nicht  im  stände,  die  Beobachtungen  Borgert’s  und  die  von  ihm  aufgestellte  Aufeinander- 
folge der  Stadien  zu  bestätigen  oder  zu  ergänzen.  Nur  in  einem  Punkte  glaube  ich,  auch  ohne 
mich  auf  eigene  Präparate  stützen  zu  können,  Bedenken  gegen  Boroerts  Auffassung  erheben 
zu  sollen.  Bokoert  (tqoo,  S.  2,to)  ist  der  Ansicht,  daß  es  sich  bei  der  Bildung  der  Tochter- 
platten von  Aulcuantha  nicht,  wie  bei  den  typischen  Mitosen,  um  eine  Verteilung  der  Spalt- 
hälften, sondern  um  ein  Auseinanderwachen  der  ganzen  Chromosomen  handle  Es 
würde  also,  um  die  von  Weismann  eingeführte  Nomenklatur  anzuwenden,  die  Teilung  von 
Aulacantha  keine  Aequations-,  sondern  eine  Reduktionsteilung  sein.  Zu  dieser  Annahme 
sah  sich  Borgert  durch  den  Umstand  veranlaßt,  daß  die  längsgespaltenen  Chromosomen  nicht 
sämtlich  mit  ihrer  ganzen  Länge  in  eine  Ebene  (Aequatorebene  der  Teilungsfigur)  zu  liegen 
kommen,  sondern  nur  mit  einem  Ende  in  die  eigentliche  Aequatorialplatte  tauchen,  mit  einem 
größeren  Abschnitte  dagegen  senkrecht  vom  Aequator  abstehen.  Ungefähr  die  Hälfte  der  Chromo- 
somen befindet  sich  dabei  auf  der  einen,  die  Hälfte  auf  der  anderen  Seite  des  letzteren,  so 
daß  sie  also  im  ganzen  eine  parallele  Anordnung  und  dabei  von  vornherein  eine  Verteilung  auf 
zwei  Gruppen  zeigen.  Borc.ert  glaubte  nun,  daß  sich  aus  dieser  Orientierung  Schwierigkeiten 
für  die  Annahme  einer  Verteilung  der  Spalthälften  ergeben,  und  er  nahm  daher  ein  einfaches 
Auseinanderweichen  der  beiden,  schon  bei  der  Herstellung  der  Aequatorialplatte  vorgebildeten 
Tochtergruppen  an.  Diese  Auffassung  scheint  nun  allerdings  zunächst  darin  eine  Stütze  zu 
erhalten,  daß  ganz  neuerdings  auch  für  andere  Protozoen  angegeben  wurde,  daß  die  Verteilung 
der  Chromosomen  nicht  nach  dem  Längsspalt  vor  sich  geht,  so  von  Calkins  für  Amoeba,  von 
Schröder  für  Sphaeromyxa , von  Meicalf  für  Opa/ina.  Indessen  ist  die  Aehnlichkeit  der  von 
Borgert  gegebenen  Darstellungen  (igoo,  Taf.  XIV,  Fig.  10;  Taf.  XVII,  Fig.  30,  31)  mit  den 
bekannten  Bildern,  welche  die  Kernteilungsfiguren  z.  B.  der  Liliaceen  nach  Strasburger, 
Guignard  u.  a.  innerhalb  und  außerhalb  des  sexualen  Zellencyklus  aufweisen,  eine  so  große,  daß 

205 


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682 


V A f-ENTIN  HaECKZR, 


man  kaum  umhin  kann,  in  beiden  Fällen  eine  übereinstimmende  Verteilungsweise  der  Chromosomen 
anzunehmen.  Meines  Wissens  ist  aber  noch  nie  bezweifelt  worden,  daß  es  sich  specicll  bei  den 
mitotischen  Vorgängen  in  vegetativen  pflanzlichen  Geweben  um  eine  dicentrische  Wanderung  der 
Tochterschleifen  oder  Spalthälften  handelt,  und  ich  glaube  nicht,  daß  die  Schwierigkeiten,  welche 
dieser  Vorstellung  im  Wege  stehen,  bei  Auheantha  wesentlich  größere  sind. 

Anaphase.  Die  dicentrische  Wanderung  der  Chromosomen  habe  ich  in  einem  Falle, 
bei  einem  vorzüglich  konservierten  zweikapsel igen  Exemplare  von  Castanidium  vanabiU  (Taf.  XLI, 
Fig.  300),  beobachten  können,  ln  der  einen  Centralkapsel  war  die  Teilungsfigur  senkrecht,  in 
der  anderen  parallel  zur  Aequatorebene  getroffen  worden.  Die  erstere  Schnittserie  zeigte  die: 
Chromosomen  als  leicht  geschlängelte,  großenteils  homogen  gefärbte  Fäden,  welche  an  der  Außen- 
seite der  Kemplatte  zum  Teil  hakenförmig 
umgebogen  waren.  Die  in  der  Peripherie 
gelegenen  Chromatinfäden  ließen  vielfach 
eine  Längsteilung  erkennen,  welche  wohl 
als  die  zweite  litngsspaltung  Borger r's 
zu  betrachten  ist.  Einzelne  Chromosomen 
lagen  paarweise  angeordnet  in  der  Ae- 
quatorebene: offenlar  handelt  es  sich  um 
zurückgebliebene,  durch  die  erste  Längs- 
spaltung  (Textfig.  220)  entstandene  Dop- 
pclstäbchen.  deren  Einzclstäbchen  (primäre 
Spalthälften)  noch  nicht  zum  vollständigen 
Auseinanderweichen  gekommen  waren. 
Vielfach  war  auch  bei  diesen  deutlich  die 
zweite  Längsspaltung  zu  erkennen. 

Telophase.  Nach  Borger 1 spielt 
sich  bei  Att/iuantha  die  Rekonstruktion 
der  Tochterkeme  in  der  Weise  ab,  daß 
die  Kemplatten  sich  mit  ihren  Rändern 
nach  außen  krümmen  und  so  eine  schüssel- 
förmige Gestalt  annehmen  und  daß  die 
an  der  Außenseite  der  Kemplatte  gelagerte  dichtere  Schicht  von  Fadenabschnitten  und  Chromatiit- 
kömehen  in  das  Innere  des  Tochterkernes  verlagert  wird,  um  so  zur  Na!>e  des  Rades  zu  werden. 

Bilder  dieser  Art  halte  ich  auch  bei  anderen  Tripyleen  gefunden,  deren  Kerne  im  ruhenden 
Zustand  eine  typische  oder  modifizierte  Radstruktur  besitzen,  nämlich  bei  den  Tuscaroriden 
(Taf.  XXXII.  Fig.  248:  Taf.  XXX1H,  Fig.  251  links;  s.  oben  S.  674)  und  (sei  einer  Aulosphatm 
(S.  077,  Textfig.  J17).  Bei  letzterer  hat  anscheinend  eine  Drehung  des  in  Rekonstruktion  be- 
findlichen Kernes  gegen  die  Astropyle  stattgefunden. 

Bei  Formen,  welche  im  ruhenden  Kem  die  Schollen-  und  Strangstruktur  zeigen,  durch- 
ziehen in  den  Telophasen  die  Chromatinelcmcntc,  zunächst  noch  als  wurmförmige,  vielfach  raketen- 
artig  gewundene,  homogen  gefärbte  Fäden  den  Kernraum,  während  zwischen  ihnen  in  zunehmendem 
Maße  einerseits  unregelmäßig  geformte  Schollen  oder  Binnenkörper  (Textfig.  221!,  andererseits 

206 


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T ir  fs««*' Radioiahen. 


683 


die  oben  erwähnten  traubenförmigen  Tröpfchen-Ansammlungen  (Textfig.  222)  hervortreten.  Ist 
die  Schnittrichtung  eine  günstige,  so  macht  sich  im  ganzen  eine  deutliche  Parallellagerung 
der  Chromatinfäden  bemerklich,  und  man  wird  dann  an  die  bekannte  Korbform  erinnert, 
welche  die  Tochterspireme  der  Mctazoenkeme  vielfach  zeigen.  Solche  Bilder  fand  ich  bei 
Aulographis  pandora  (Textfig.  221)  und  bei  Planktonetta  (Textfig.  222;  vergL  Taf.  LIX,  Fig.  459). 


Kig.  234.  Kern  von  l'axlamdium . Telri|t}iase.  Fig.  225.  Kern  von  Challmgrna  Samt, 


Bei  erstcrer  wiesen  die  Kerne  eine  tiefe  Einschnürung  auf  (Syst  Teil,  S.  22,  Textfig.  5),  welche 
offenbar  den  Höhlungen  der  „schüsselförmigen“  Kemplatten  (s.  oben)  entspricht  Im  Syste- 
matischen Teil  hatte  ich  auch  die  Möglichkeit  offen  gelassen,  daß  hier  eine  amitotische  Kern- 
teilung im  Spiele  ist  doch  hat  mich  ein  Vergleich  aller  Bilder  dazu  geführt  diesen  Gedanken 
aufzugehen. 

207 


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684 


Vai.kntin  Harcu.ii. 


Weiterhin  verlieren  die  Chromosomen  ihre  regelmäßig  homogene  und  glatte  Beschaffen 
heit  und  lösen  sich  in  Körnchen*  und  Schollenreihen  auf  (Textfig.  223),  und  schließlich  treten 
vor  Beginn  des  eigentlichen  Ruhestadiums,  die  „Chromosomenspuren“  nur  noch  als  dunkl< 
Linien  hervor,  welche  zum  Teil  von  sehr  kleinen  Chromatinkömchen  begleitet,  zum  Teil  voi 
einem  Mantel  feinkörnigen  (durch  die  Konservierung  geschrumpften)  (irundplasmas  umlagert  sin> 
(Textfig.  224).  Aehnliche  Bilder  scheint  Bokc.krt  gesehen  zu  haben  (1900,  S.  217  oben;  Taf.  XV 
Fig.  21),  andererseits  wird  man  lebhaft  an  die  Chromosomenspuren  erinnert,  welche  in  junge 
Amphibien keimbläschen  (z.  B.  bei  Triton,  Sirtdoti)  zur  Ansicht  kommen. 

Mit  dem  Verschwinden  dieser  Chromosomenspuren  ist  die  Schollen-  und  Slrangstrukti 
des  „ruhenden“  Kernes  wiederhcigestellt 

Ein  etwas  abweichendes  Bild  fand  sich  bei  einem  jungen  Exemplar  von  C hallen ge> 
Naresi  ('Textfig.  225),  bei  welchem  die  Chromosomen  der  Tclophase  großenteils  die  Form  v 
kurzen,  wurmförmigen,  vakuolisierten  Schleifen  angenommen  und  sich,  vermutlich  infolge  t 
kontrahierenden  Wirkung  der  Sublimatfixierung,  synapsisartig  auf  eine  Hälfte  des  Kemraun 
zusammengezogen  hal>en. 


Centralkapsel  und  Fortpflanzung  der  Spumellarien  und  Nassellarii 

Centralkapsel  der  Spumellarien  und  Nassellarien.  Da  sich  meine  Ur 
suchungen  nur  auf  einige  wenige,  hierher  gehörige  Formen  erstreckt  haben,  so  bin  ich  n 
in  der  Lage,  bei  diesen  Abteilungen  ausführlich  auf  die  vergleichende  Morphologie  der  Cen 
kapsel  einzugehen.  Ich  werde  mich  daher  auf  die  Hervorhebung  eines  Punktes  beschrär 
der  sich  nicht  bloß  mit  der  Fortpflanzungsgeschichte  berührt,  sondern  auch  im  Hinblick  aul 
im  III.  Abschnitt  Ixihandelten  Formbildungsprozesse  von  Interesse  ist,  nämlich  auf  einige  bei 
Spumellarien  und  Nassellarien  vorkommenden  Form  Veränderungen  der  Centralkapsel. 

Während  l>ei  einer  großen  Zahl  der  Spumellarien  die  Centralkapsel  eine  annähernd 
rische  Gestalt  besitzt,  treten  l>ei  der  Collodarienfamilie  der  Thalassothamniden  einige  bemer 
werte  Abweichungen  auf.  Bei  Tha/assothamnus  ramosus  (Taf.  LXXIV,  Mg.  538)  wird 
wachsende  Centralkapsel  durch  die  Radialstacheln  und  deren  basalen  Seitenäste  stark  cingcbi 
und  zeigt  infolgedessen  eine  größere  Anzahl  blasiger  Vorwölbungen.  Hier  tritt  die  mechai 
Wirkung  der  Skelettteile  auf  die  Form  der  Centralkapsel  deutlich  zu  Tage,  cs  liegt  ab 
wesentlichen  die  nämliche  Erscheinung  vor,  wie  bei  der  Centralkapsel  mancher  Astrosphi 
welche  entweder  durch  die  Poren  der  inneren  Gittcrschalen  keil-  oder  sackförmige  Protulx? 
vortreiben  kann  (vergL  z.  B.  Clado«xcus  abietinus , Haeckel,  Rep.,  PI.  XXVI 1,  Mg.  3),  oder  \ 
Hexacontium  (diese  Arbeit,  Taf.  I— XXXI 1 1,  Mg.  577)  und  Ileliodiscus  (Taf.  LXXXIII,  Fig 
durch  die  zwischen  den  G itterschalen  sich  erstreckenden  Radialbalken  in  ihrer  Gestalt  bet 
wird.  Im  Gegensatz  dazu  sendet  bei  den  von  der  „Valdivia“  und  vom  „Gauß“  erb 
Cytodadus-A. rten  die  Centralkapsel  regelmäßig-dichotomisch  verzweigte  Fortsätze  aus  (Taf. 
Fig.  539),  welche  sich  allerdings  in  ihrem  Verlauf  und  in  ihrer  Verästelungsweise  im  gar 
die  Radialstacheln  anlehnen,  bei  denen  man  aber  doch  den  Eindruck  gewinnt,  daß  ihr  Wa 
durch  die  letzteren  nicht  direkt-mechanisch  beeinflußt  wird.  Diese  Auffassung  findet  aut 

208 


Titfoee-Kfldiobirien.  68^ 

eine  Stütze,  daß  bei  Cytocladus  gracilis  die  Centralkapsel  trotz  der  Zwölfzahl  der  Radialstacheln 
und  der  quirligen  Anordnung  der  Aeste  nur  5 Hauptfortsätze  und  eine  ziemlich  regelmäßig- 
dichotomische  Verzweigung  aufweist  (Schröder),  und  daß  ferner  bei  Cytocladus  tricladus  (Fig.  539) 
die  Centralkapsel  im  Gegensatz  zu  dem  trichotomen  Bau  der  Radialstacheln  im  ganzen  streng 
dichotomisch  verzweigt  ist  Angesichts  aller  dieser  Befunde  wird  man  in  der  That  zu  der  An- 
sicht geführt,  daß  die  Centralkapsel  von  Cytocladus  in  ihrer  Form  nicht  direkt  durch  das  Skelett 
bestimmt  wird,  sondern  daß  sie  ein  autonomes,  zu  selbständiger  dichotom ischer 
Sprossung  befähigtes  Organeilum  darstellt,  ähnlich,  wie  dies  z.  B.  für  die  häutigen 
Stachelanlagen  der  Aulacanthiden  und  anderer  Tripyleen  gilt 

Auch  bei  den  Cyrtellarien  können  die  Form  Veränderungen  der  Centralkapseln  bald 
mehr  passiver,  bald  mehr  aktiver  Art  sein.  So  wird  z.  B.  l>ei  den  Lamprocycladiden  die 
meist  vierlappige  Gestalt  der  Centralkapsel  sicher  durch  den  vierstrahligcn  Bau  der  die 
Cephalis  abschließenden  Cortinarplatte  bedingt  (Syst.  Teil,  S.  453,  Textfig.  88  a),  andererseits 
können  aber  von  den  unteren  Abschnitten  der  Ccntralkapsel-Loben  rundliche  Partien  abge- 
gliedert werden,  ohne  daß  hier  irgend  eine  mechanische  Einwirkung  des  Skelettes  erkennbar 
wäre  (Textfig.  89). 

Fortpflanzung  der  Collodarien.  Die  einzige,  nicht  zu  den  Tripyleen  gehörige 
Radiolariengruppe,  bei  welcher  ich  eigene  Beobachtungen  auf  dem  Gebiete  der  Kern-  und  Fort- 
pflanzungsgeschichte gemacht  habe,  bilden  die  Collodarien.  Insbesondere  ist  es  mir  dank  einigen 
glücklichen  Funden  gelungen,  für  die  Orosphäriden,  welche  von  Haeckel  und  Borgert  noch 
zu  den  Tripyleen  gestellt  worden  sind,  die  aber  sicher  zu  den  Collodarien  gehören,  eine  größere 
Strecke  des  Fortpflanzungscyklus  in  einer  ziemlich  vollständigen  Reihe  zur  Darstellung  zu  bringen. 
Indem  ich  wegen  aller  Einzelheiten  auf  den  Systematischen  Teil  (S.  4 15 ff.;  vergl.  auch  1907b) 
verweise,  seien  hier  nur  die  wichtigsten  Phasen  des  Entwicklungsvcrlaufcs  hervorgehoben.  Der  von 
zahlreichen  „Einzelknäueln“  erfüllte  Primärkern  von  Oroscena  wächst  vor  der  Teilung  bedeutend 
heran,  wobei  sich  die  Einzelknäuel  successive  zu  „Chromosomen bläschen“  umbilden  (S.  423, 
Textfig.  73 B,  Q.  Nun  teilt  sich  der  Primärkem  in  einen  vegetativen  oder  Dauerkern 
und  in  einen  Geschlechtskern  (D,  E,  d und  g\  von  denen  der  erstere  mindestens  bis  zur 
Bildung  der  Sporennester  persistiert  und  dabei  die  gleichen  kcmgeschichtlichen  Prozesse  durch- 
läuft, wie  der  Primärkem  (F — H),  während  der  Geschlechtskem  nach  mindestens  zweimaliger 
Teilung  (F)  sich  vollkommen  desintegriert,  wobei  die  in  die  Intrasarkode  ausgestreuten  Einzel- 
knäuel zu  den  Sporen  mutterkernen  werden  (G).  Aus  diesen  letzteren  gehen  auf  Grund  von 
mitotischen  Prozessen  einfacher  Art  die  Kerne  der  Sporennester  hervor  (H).  Angesichts  des 
eigentümlichen  Verhaltens  des  offenbar  zur  Teilung  sich  vorbereitenden  Dauerkemes  (G,  H,  d) 
ist  es  als  höchst  wahrscheinlich  zu  betrachten,  daß  „das  nämliche  Oroscena-lndmduum  zu  wieder- 
holten Malen  in  den  Prozeß  der  Sporenbildung  eintritt,  so  wie  ein  großer  Teil  der  Metazoen  zu 
periodischer  Geschlechtszellenbildung  befähigt  ist44. 

Von  allgemeinerer  Bedeutung  ist  bei  diesen  Vermehrungsvorgängen  einmal  die  Thatsache, 
daß  auch  bei  Oroscena,  ähnlich  wie  bei  den  Aulacanthiden,  die  Chromosomen  sich  successive 
aus  dem  Grundplasma  herausarbeiten,  und  zwar  zunächst  in  Gestalt  von  blassen,  dünnfädigen 
Knäueln,  welche  gegen  das  übrige  Grundplasma  deutlich  abgegrenzt  erscheinen  (Taf.  LXXVIII, 
Fig.  549  a\  Taf.  LXXIX,  Fig.  558  a). 

209 

Drultcht  Tiefarc- 1898—1849.  IW.  XIV  dj 


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686 


Valentin  Haetke», 


Ferner  ist  hervorzuheben,  daß  die  Teilkeme,  in  welche  die  Geschlechtskeme  von  Omccm 
desintegriert  werden,  eine  so  große  Aehnlichkeit  mit  den  bei  anderen  Protozoen  beobachteter 
Chromidien  haben,  daß  ich  nicht  bezweifeln  möchte,  daß  die  Befunde  bei  Orosccna  und  anderer 
Collodarien  auch  ein  licht  auf  die  Struktur  dieser,  wegen  ihrer  geringen  Größe  bisher  wenij 
analysierbaren  Gebilde  werfen. 


Die  Chromosomen  der  Radiolarien  in  der  Vererbungslehre. 

Bei  keiner  anderen  Protozoengruppe  erinnern  die  Chromosomen  so  sehr  an  die  klassisch« 
Objekte  der  Zellenlehre,  an  die  Kernschleifen  von  Salamandra,  Ascaris  und  Li/tum,  wie  bei 
Radiolarien,  höchstens  könnten  noch  die  Befunde  l»ei  einem  Myxosporidium  (Sfthaeromyxa),  üh 
welche  Schröder  (1907)  neuerdings  berichtet  hat,  hinsichtlich  der  Deutlichkeit  der  Bilder  ein 
Vergleich  aushaltcn.  Hs  liegt  daher  nahe,  die  Chromosomen  der  Radiolarien  von  allen  denjenig 
Gesichtspunkten  aus  noch  einmal  kurz  zu  betrachten,  welche  bei  den  neueren  Versuchen,  « 
Zellforschung  mit  der  Vererbungslehre  näher  zu  verknüpfen,  eine  Rolle  gespielt  haben. 

Die  Chromosomen  speciell  der  Tripvleen  sind  während  der  Teilung  faden-  oder  wur 
förmige  Gebilde  von  gleichmäßigem  Kaliber  und  von  glatter  Oberfläche.  I 
ihrem  ersten  A u ft  reten  haben  sie  einen  spiral  ig-geschlängelten  Verlauf  (Tcxtfig.  220  a- 
was  offenbar  damit  zusammenhängt,  daß  den  wachsenden  und  sich  verdickenden  Chromosoti 
innerhalb  der  abgegliederten  Grundplasma-Portionen,  in  deren  peripheren  Schichten  sie  zur  A 
bildung  kommen,  Wachstumswiderstände  irgend  welcher  Art  entgegenstehen.  Diese  schraul 
förmige  Gestalt  tritt  auch  noch  in  den  mittleren  Prophasen  an  den  Einzelfäden  der  nunrr 
längsgespaltenen  Mutterchromosomen  hervor,  und  so  erinnern  während  dieser  Zeit  die  verschiede 
im  Tripyleenkem  nebeneinander  vorkommenden  Chromosomentypen  außerordentlich  an  die  Uel: 
kreuz  ungsfiguren  (Strcpsincmen),  Achter  und  Ringe,  welche  für  den  hctc 
typischen  Teilungsmodus  der  höheren  Tiere  und  Pflanzen,  insbesondere  auch  für 
Prophasen  der  ersten  Reifungsteilung  charakteristisch  sind  (Textfig.  220).  Zu 
Aehnlichkeit,  welche  manche  bei  den  Protozoen  beobachteten  Teilungsvorgänge  mit  den  Reift 
teilungen  der  Metazoen  hinsichtlich  der  achromatischen  Figur  haben  (1897),  kommen 
auch  sehr  weitgehende  Uebereinstimmungcn  bezüglich  der  Form  der  chromatischen 
mente.  Hierzu  gehört  übrigens  auch  die  Erscheinung,  daß  die  Chromosomen  speciell 
Aulacanthiden  hinsichtlich  ihrer  Länge  und  Dicke  im  Verlauf  der  Mitose  ganz  ähnliche  1 
mäßige  Schwankungen  aufweisen,  wie  sie  z.  B.  bei  den  Copepoden  bei  verschiedenen  Teil 
akten,  vor  allem  aber  während  der  ersten  Reifungsteilung  beobachtet  werden:  insbeso 
können,  wie  bei  der  letzteren,  eine  diakinetische  Verkürzung  und  Verdickung,  eine  n 
kinetische  Verlängerung  und  nach  Borgert  (1900,  S.  233)  eine  abermalige  Verkürzung 
Verdickung  in  den  Telophasen  unterschieden  werden. 

Die  Chromosomen  der  Tripyleen  zeigen  in  der  Regel  eine  nahezu  gleich  mä 
Tingicrbarkeit,  doch  treten  vielfach  in  ihrem  Innern  hellere  „Vakuolen“  auf.  Oie  Zal 
letzteren  kann  in  den  Telophasen  so  zunehmen,  daß  die  Chromosomen  in  ihrer  ganzer» 
von  einer  perlschnurariig  angeordneten  Reihe  von  Vakuolen  durchsetzt  sind  und  auf  diese 


Tiefsec-Kadinlarien. 


687 


scheinbar  eine  gliederte  Beschaffenheit  annehmen  (Textfig.  225).  Die  Struktur  dieser  Chromatin- 
elemente  erinnert  dann  außerordentlich  an  das  Bild,  welches  einzelne  botanische  Autoren  von  den 
Chromosomen  von  Li/ium  gegeben  und  als  Beweis  für  ihre  metamere  Gliederung  angesehen 
hallen  (1907  c,  S.  35,  Fig.  9 u.  10).  Indessen  konnte  namentlich  bei  den  telophasischen  Chromo- 
somen von  Challengeria  mit  Sicherheit  nachgewiesen  werden,  daß  hier  nicht  etwa  eine  regel- 
mäßige Aufeinanderfolge  von  färbbaren,  scheibenförmigen  „Chromomeren“  und  nicht-färbbaren 
Linien-Zwischenscheiben  vorliegt,  sondern  eine  Durchsetzung  der  Chromosomen  mit  linear  ange- 
ordneten Vakuolen  (1907c,  S.  35).  Auch  die  Bilder,  welche  Karawajew  (1895,  Fig.  3)  fär 
Aulacanlha  gegeben  hat  und  welche  eine  Zusammensetzung  der  Chromosomen  aas  hintereinander 
gelagerten  Kügelchen  zeigen,  finden  wohl  in  dieser  Weise  ihre  Erklärung. 

Querkerben,  also  Andeutungen  eines  Segmenticrungsprozesses,  wurden  von  mir  liei 
den  Tripyleen  nicht  beobachtet,  dagegen  tritt,  wie  oben  gezeigt  wurde  (Textfig.  220),  schon  in 
den  frühen  Prophasen  eine  wirkliche  Längsspaltung  der  Chromatinfäden  hervor,  und 
ebenso  ist,  wie  zuerst  von  Borgert  angegeben  wurde  und  wie  ich  selbst  bestätigen  kann,  eine 
sekundäre  Längsspaltung  der  Tochterfäden  durch  eine  helle,  die  Chromosomenachse 
durchziehende  Linie  angedeutet. 

Die  einzelnen  Chromosomen  sowohl  der  Aulacanthiden,  als  auch  diejenigen  von  Oroscena 
kommen  nicht  gleichzeitig,  sondern  successive  zur  Entwicklung.  Auch  diese  eigentümliche 
Heterochronie  der  Chromosomen  kehrt  bei  einzelnen  höheren  Tieren  und  Pflanzen  und  zwar 
ebenfalls  in  den  Prophasen  der  ersten  Reifungsteilung  wieder  (1907  c,  S.  44).  Man  wird  sich  die 
Frage  vorlegen  dürfen,  ob  vielleicht  auch  ein  Teil  deijenigen  Größen-  und  Gestaltsverschieden- 
heiten, welche  bei  verschiedenen  tierischen  Objekten  als  konstante  Unterschiede  der  einzelnen 
Chromosomen-Individuen  beschrieben  worden  sind,  auf  eine  heterochrone  Entwicklung  der 
Chromatinelemente  zurückzuführen  ist  (1907c,  S.  43). 

Von  besonderem  Interesse  ist  die  Zahl  der  Chromosomen  der  Radiolarien.  Schon 
Borgert  hat  für  Aulacantlia  angegeben,  daß  diese  Zahl  sich  mindestens  auf  1 200  beläuft,  und  ich 
selbst  konnte  bei  Castanidium  auf  einem  Querschnitt  durch  den  Dyaster  mit  ziemlicher  Sicherheit 
feststellen,  daß  die  Zahl  der  Chromosomen  zwischen  1 500  und  1 600  beträgt  Auch  liei  Oroscena 
rega/h  konnte  berechnet  werden,  daß  von  den  Einzelknäueln  des  ruhenden  Kernes,  deren  jeder  sich 
wahrscheinlich  zu  je  einem  Chromosom  umbildet,  nicht  weniger  als  1600 — 1800  vorhanden  sein 
müssen.  Es  handelt  sich  also  ungefähr  um  die  nämliche  Zahlengröße,  welche  für  die  Chromo- 
somen von  Aulacantlia  und  Caslaniiihim  nachgewiesen  werden  konnte.  Diese  Chromosomen- 
zahlen sind  die  größten,  welche  bisher  in  der  ganzen  Organismenwelt  aufgefunden  wurden.  Am 
nächsten  kommt  den  Radiolarien  das  Heliozoon  Ac/inosfthaerium,  bei  welchem  R.  Hertwig 
(1908,  S.  27,  37)  schätzungsweise  120 — 150  Chromosomen  berechnet  hat,  und  der  Phyllopode 
Ariern :a.  dessen  Normalzahl  nach  Brauer  und  Petkunkewitsch  168  beträgt  ■).  Schon  diese 
Zusammenstellung  weist  darauf  hin,  daß  es  sich  bei  der  hohen  Chromosomenzahl  der  Radiolarien 
nicht  etwa  um  ein  für  die  Protozoen  charakteristisches  oder  gar  um  ein  „primitives“  Verhältnis 
handelt  Krsteres  ist  um  so  weniger  der  Fall,  als  bei  mehreren  anderen  Protozoen  verhältnis- 
mäßig wenige  Chromosomen  l*obachtet  wurden  (1907  c,  S.  68).  Vielmehr  steht  die  große 


0 V«rgl.  hierzu:  C.  AltToM,  li  numero  dei  cromoaomi  e L maturarione  «teil*  uovo  deü'  Artrmia  etc.  Biologie»,  VoJ.  I,  1906. 

21  I 


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688 


Vaijcntin  Hakckxr, 


Chromosomenzahl  der  Radiolarien  offenbar  mit  dem  außerordentlichen  Volumen  des  Kernes  und 
Weichkörpers  dieser  hochspezialisierten  Protozoen  im  Zusammenhang.  Man  wird  dabei  nicht 
bloß  an  die  Ausführungen  von  R.  Hertwig  und  Boveri  über  die  „Kcmplasmarelation“  erinnert, 
sondern  es  scheint  auch  ein  kürzlich  von  Räuber  (1908)  ausgesprochener  Gedanke  in  gewissem 
Sinne  berechtigt  zu  sein,  wonach  man  bezüglich  der  Chromosomenverhältnisse  nicht  einen  Protisten 
mit  der  Einzelzelle  eines  Metaphyton  oder  Metazoon  vergleichen  darf.  Man  müsse  „vielmehr  die 
ganzen  Individuen  der  verschiedenen  Abteilungen  der  Lebewesen  miteinander  vergleichen, 
w'enn  es  auf  die  Beurteilung  der  Ausstattung  ankommt“.  Dann  stehen  aber  den  1 200 
oder  1600  Chromosomen  der  Radiolarien  viele  Billionen  Chromosomen  auf  der  anderen  Seite 
gegenüber. 

Bei  der  Sporenbildung  von  Oms er  na  findet  in  dem  Maße,  als  der  Geschlechtskern  sich 
fragmentiert  (desintegriert),  eine  allmähliche  Abnahme  der  Einzelknäuel  und  damit 
der  Chromosomenzahl  statt;  und  so  habe  ich  bei  den  Teilungen  der  Sporen mutterkeme 
nur  noch  15 — 20  kömehenförmige  Chromosomen  zählen  können.  Hier  tritt  uns  also  ein  Re- 
duktion s prozeß  in  großem  Stil  entgegen,  der  im  Prinzip  insofern  mit  einer  „Reduktions- 
teilung4* zu  vergleichen  wäre,  als  man  das  Auseinandenveichen  von  Chromosomen  ohne  vorher- 
gegangene Längsspaltung  als  das  charakteristische  Merkmal  einer  Reduktionsteilung  bezeichnen 
kann  (1907c,  S.  68,  103).  Die  Wiederherstellung  der  Zahl  der  Einzelknäuel  kann  wohl 
nur  so  gedacht  werden,  daß  bei  der  Umbildung  der  mono-  oder  oligochromosomalen 
Schwärmer  (? Zygoten)  zur  polychromosomalen  jugendlichen  Oroscena  innerhalb  des  Kernes 
ein  Vermehrungs Vorgang  irgend  welcher  Art  sich  abspielt.  Vielleicht  handelt  cs  sich  dabei  um 
ähnliche  Prozesse,  wrie  diejenigen,  denen  die  regelmäßig-geometrischen  Zahlenreihen,  welche  durch 
die  Chrom  osr)  menzahlen  vieler  Metazoen  und  Metaphyten  gebildet  werden  (2 — 4 — 8 — i6..„ 
6 — 12 — 18 — 24  . . . .)  ihre  phylogenetische  Entstehung  verdanken  (1907  c,  S.  66). 

Angesichts  der  vielen  Aehnlichkeitcn,  welche  die  Chromosomen  der  Radiolarien  mit  den- 
jenigen der  höheren  Organismen  zeigen,  erhebt  sich  die  Frage,  ob  wir  bei  erstcren  während 
der  vegetativen  Teilungsprozesse  eine  Kontinuität  der  Chromosomen-Individuen 
im  Sinne  der  Individualitätshypothese  annchmen  dürfen.  Eine  erste  Voraussetzung  hierfür  würde 
sein,  daß  die  Zahl  der  Chromosomen  hei  unserem  Objekte  konstant  ist  oder  wenigstens  nur 
gesetzmäßige,  etwa  im  Rahmen  einer  geometrischen  Reihe  sich  haltende  Schwankungen  aufweist. 
Ob  dies  zutrifft,  läßt  sich  zur  Zeit  nicht  sagen.  Die  Angabe  von  Borgert  (1900,  S.  229,  242), 
daß  die  Menge  des  Chromatins  in  den  Aequatorialplatten  der  einzelnen  Individuen  eine  ver- 
schiedene und  die  Zahl  der  Kernsegmente  durchaus  keine  konstante  sei,  ist  zu  unbestimmt,  als 
daß  sich  damit  die  Individualitätshypothese  in  unserem  Falle  widerlegen  ließe. 

Wichtiger  ist  das  Schicksal  der  Chromosomen  in  den  Telophasen  und  ihre  Entstehung  in 
den  ersten  Prophasen.  Es  muß  hier  gesagt  werden,  daß  die  Umstände,  unter  denen  sich  das 
Verschwinden  und  Wiederauftauchen  der  Chromosomen  vollzieht,  allerdings  recht  gut  mit  den 
Voraussetzungen  der  Individualitätshypothese  im  Einklang  stehen,  und  daß  sich  insbesondere 
auch  die  bei  den  Radiolarien  so  augenfällig  hervortretende  Erscheinung  der  Heterochronie  viel- 
leicht besser  vom  Boden  dieser  Lehre,  als  beispielsweise  von  der  neuerdings  von  Fick  auf- 
gestellten  Manövrierhypothese  aus  verstehen  läßt  Insbesondere  dürften  die  bei  den  Aulacanthiden 
bekannt  gewordenen  telophasischen  und  prophasischen  Umwandlungsprozesse  (Textfig.  218 — 224) 

212 


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rieftec-Kidkihrien. 


68g 


speciell  für  digenige  Korm  der  Individualitätshypothese  eine  Stütze  bilden,  welche  die  Kontinuität 
der  Kemscgmente  nicht  in  die  Chromatinkömchen,  sondern  in  das  „achromatische“  Grundplasma 
verlegt  (A chrom atinhy pothesc,  1907c,  S.  24). 

W,as  zum  Schluß  die  Funktion  der  Chromosomen  und  des  ruhenden  Kernes 
anbelangt,  so  vermag  ich  nichts  Neues  vorzubringen.  Die  Ergebnisse  der  bekannten,  von  Ver- 
worn  (1889)  an  ThalassuoHa  ausgeführten  Untersuchungen  über  die  Beziehungen  zwischen  Kern 
und  Zellleib  lassen  die  Hoffnung  berechtigt  erscheinen,  daß  der  Radiolarienkem  der  Experimental- 
forschung noch  mannigfache  Angriffspunkte  bieten  wird,  und  einer  der  Wünsche,  die  sich  mir 
im  Laufe  meiner  Untersuchung  aufgedrängt  haben,  geht  dahin,  Ihm  Thalassicolla  oder  einem  ähn- 
lichen Objekte  die  Frage  nach  der  ernährungs-  und  vererbungsphysiologischen  Rolle 
des  Kernes  wieder  aufzunehmen. 

Daß  der  Kern  der  Radiolarien  in  ernährungsphysiologischer  Hinsicht  nicht  bloß  ein 
Laboratorium,  sondern  auch  ein  Stoffmagazin  ist  (vergl.  Rhü.mrlf.r,  1902,  S.  291),  das 
zeigen  deutlich  die  in  ihm  abgelegten  Depots  von  anscheinend  nicht-organisierten  Stoffen,  z.  B. 
die  nucleolus-ähnüchcn  Binnenkörper  und  die  vorläufig  als  „Fettträubchen“  bezeichneten  Kömehen- 
haufen der  Tripyleenkerne.  Bezeichnend  ist  dabei,  daß  diese  im  Kerninncrn  nach- 
zuweisenden Ablagerungen  offenbar  ganz  anderer  Natur  sind  als  die  in  der 
Centralkapsel  und  in  der  extrakapsulären  Sarkode  sich  ansammelnden  Zwi- 
schen- und  Endprodukte  des  Stoffwechsels,  ln  der  That  werden  weder  im  Kern  der 
Collodaricn  die  mannigfach  gestalteten  „Konkretionen“  (Taf.  LXXVII,  Fig.  543,  544 ; Taf.  LXXVIII), 
die  man  regelmäßig  in  der  lntrasarkode  antrifft  und  welche  offenbar  die  Bedeutung  von  Re- 
servestoffen halten,  noch  im  Tripylcenkem  die  als  Phäodellen  bezeichneten  Sekrettropfen ')  ange- 
troffen. Aehnliche  Gegensätze  bestehen  auch  zwischen  der  Intra-  und  Extrasarkode.  Aus  der 
Verschiedenheit  der  Ablagerungen  ergiebt  sich  aber,  daß  auch  die  Stoff  wer  hei  Vorgänge  in  den 
drei  konzentrisch  gelagerten  Plasmasorten  des  Radiolarienkörpers  (Kern,  lntrasarkode,  Extra- 
sarkode) wesentlich  verschiedener  Natur  sind,  und  so  stellen  alle  diese  drei  Zonen  drei  gesonderte 
Laboratorien  dar,  welche  wohl  ihre  Produkte  aneinander  altgeben,  in  denen  aber  mit  ganz  ver- 
schiedenen chemischen  Mitteln  und  Reaktionen  gearlieitet  wird. 

Inwieweit  der  Kern  die  in  der  Extrasarkode  sich  abspielenden  Formbildungsprozesse  und 
damit  die  Vererbung  der  Form  beeinflußt,  das  entzieht  sich  noch  unserer  Kenntnis.  Nur 
eines  wird  man  vielleicht  von  vornherein  sagen  dürfen.  Betrachtet  man  auf  der  einen  Seite  den 
großen,  monoton  gebauten  Tripylcenkem  mit  über  1000  Chromosomen,  auf  der 
anderen  Seite  den  anisotropen,  nach  verschiedenen  Richtungen  zu  verschiedenartigen 
Differenzierungen  befähigten  extrakapsulären  Weichkörper  — von  welchem  einzelne 
Teile,  nämlich  die  „häutigen  Stachelanlagen“,  morphologisch  abgegliedert  und  selber  in  hohem 
Maße  physiologisch  selbständig  (autonom)  erscheinen  — , so  wird  man  mit  der  Möglichkeit 
rechnen  dürfen,  daß  „die  Kernplasmalwziehungcn  im  weitesten  funktionellen  Sinne  in  der  poly- 
chromosomalen, mehrseitig  differenzierten  Radiolarienzelle  andere  sind,  als  in  der 
oligo-  und  heterochromosalen,  meist  einseitig  differenzierten  Metazoenzelle“  (1907, 
S.  t6t;  1907  c,  S.  8),  daß  also  der  Anteil  von  Kern  und  Zellplasma  an  den  Formbildungs-  und 


0 Veigl.  dauern  die  oben  (S.  543)  ciücrte,  vereinzelte  Beobachtung  von  BokOEkT. 

213 


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690 


Vat.entijj  Haecker, 


Vererbungserecheinungen  bei  den  Radiolarien  nicht  ganz  der  nämliche  ist,  wie  in  anderen 
Stämmen  der  Organismenwelt.  Daraus  würde  sich  aber  die  Notwendigkeit  ergeben,  bei  der 
wechselseitigen  Uebertragung  experimentell  gewonnener  Ergebnisse  besondere  Vorsicht  walten 
zu  lassen. 


Schlusswort 

Der  Formenreichtum  der  Radiolarien. 


ln  der  Einleitung  zum  Allgemeinen  Teil  dieser  Arbeit  wurde  hervorgehoben,  daß  der- 
jenige Charakterzug  der  Radiolarien,  welcher  nelien  der  geometrischen  Regelmäßigkeit  vieler 
Skelette  am  meisten  in  die  Augen  fällt,  der  große  Reichtum  an  divergierenden  und 
teilweise  h ochspecialisierten  Formen  ist  Auch  in  den  folgenden  vier  Hauptabschnitten 
hat  jedesmal  bei  anderer  Fragestellung,  die  Verschiedenheit  der  Form  den  eigentlichen 
Mittelpunkt  der  Betrachtung  gebildet,  und  es  bleibt  also  zum  Schluß  noch  übrig,  nach  dieser 
speciellen,  vorwiegend  deskriptiven  Behandlung,  auch  vom  Boden  der  allgemeinen  Ent- 
wicklungstheorie aus  eine  Erklärung  für  die  Entstehung  des  Formenreichtums  zu  versuchen. 

Nachdem  schon  im  letzten  Abschnitt  von  den  Variationen  als  den  Grundlagen  der  phylo- 
genetischen Entwicklung  die  Rede  war,  soll  also  jetzt  von  den  Ursachen  der  stammes- 
geschichtlichen Formdifferenzierung  gesprochen  werden. 

Bei  der  ontogenetischen  Untersuchung  des  Radiolarienskelettes  wurden  die  bei  der  Form- 
bildung wirksamen  Einzelprozesse,  insbesondere  die  Sekretions-  und  Sprossungsvorgänge,  als 
physiologisch  oder  vital  bezeichnet,  mit  der  Fiktion,  daß  nach  und  nach  wohl  ihre  Auf- 
lösung in  einfachere  Komponenten  physikalischer  und  chemischer  Natur  gelingen  oder  daß  sich 
wenigstens  unter  den  bei  anorganischen  Körpern  vorkommenden  Umsetzungs-  und  Wachstums- 
vorgängen augenscheinliche  Homologien  herausstellen  werden.  Ob  auch  nur  dieses  letztere  Ziel 
erreichbar  ist,  mag  bei  manchen  Formverhältnissen  zweifelhaft  erscheinen,  so  lx;i  den  erblichen 
Asymmetrien  im  Falle  unvollständiger  Trichotomie  ( Codechmus,  Cytocladus , S.  645),  bei  gewissen 
asymmetrischen  Abnormitäten  (Au/ottros  arborcsccm  trigeminus,  S.  588),  bei  den  sympodial  ver- 
zweigten Ankerfädchen  (S.  647).  Jedenfalls  kann  aber  von  diesem  heuristisch-mechanistischen  Stand- 
punkt aus  der  Versuch  gemacht  werden,  auch  die  stammesgeschichtliche  Entstehung  des  Formen- 
reichtums ausschließlich  aus  bekannten  Verhältnissen,  insbesondere  aus  den  Beziehungen 
zwischen  Organismus  und  Außenwelt  abzuleiten. 

Zwei  Umstände  sind  es  alxr,  welche  bei  den  Radiolarien.  ebenso  wie  bei  allen  über- 
wiegend marin-planktonischen  Organismengruppen  einem  solchen  Erklärungsversuch  im  Wege  zu 
stehen  scheinen,  die  monotone  Beschaffenheit  des  Mediums  und  die  mangelnde 
oder  unvollständige  Isolation  der  Wohnbezirke. 

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Tief««*-  Radiolarien. 


691 


Die  Monotonie  des  Mediums  macht  sich  bei  den  Radiolarien  und  speciell  bei  den 
vorwiegend  tiefenbewohnenden  Tripyleen  nicht  bloß  in  der  relativen  Einförmigkeit  der 
physikalischen  und  chemi sehen  Beschaffenheit  des  Wassers,  sondern  auch  in  der 
weitgehenden  Uebereinstimmung  der  Nahrung  geltend,  und  zwar  kommen  dabei  nicht  nur  die 
Verhältnisse  in  Betracht,  wie  sie  in  der  Gegenwart  innerhalb  der  verschiedenen  Oceane  und 
insbesondere  ihrer  Tiefenregionen  bestehen,  sondern  es  ist,  soviel  wir  wissen,  auch  für  die  ganze 
Reihe  der  geologischen  Perioden  eine  große  Konstanz  der  äußeren  Faktoren  anzunehmen. 
Allerdings  glaubt  die  heutige  Geologie1)  zugeben  zu  müssen,  daß  im  Laufe  der  Erdperioden 
Temperaturschwankungen  vorgekommen  sind,  sei  es  infolge  der  wechselnden  Verteilung 
von  Wasser  und  Land  und  der  dadurch  bewirkten  Stromablenkungen,  sei  es  im  Zusammenhang 
mit  Oscillationen  der  Erdachse  oder  mit  Veränderungen  im  Kohlensäuregehalt  der  Atmosphäre 
Doch  könnte  es  sich,  wenigstens  im  ersteren  Falle  nur  um  lokale  und  in  allen  Fällen  höchstens 
um  kleine,  auf  wenige  Grade  sich  belaufende  Unterschiede  handeln,  für  die  Gesamtheit 
des  Wassers  aber  sind  schwerlich  Temperaturveränderungen  von  beträcht- 
lichem Um  fange  anzu  neh  men. 

Entsprechendes  dürfte  aber  auch  für  die  chemische  Zusammensetzung  des 
Wassers  und  für  die  pflanzliche  Nahrung  der  Radiolarien  gelten.  In  ersterer  Hinsicht 
sind  wenigstens  im  offenen  Ocean  weder  örtliche  noch  zeitliche  Schwankungen  in  größerem 
Umfang  anzunehmen,  und  was  die  Zusammensetzung  des  Phytoplanktons  anbelangt,  so  sind 
die  Diatomeen  aus  den  Gattungen  Fragi/aria  und  Coscinodiscus,  die  sich  im  Phäodium  so  vieler 
Tripyleen  als  wesentliche  Nahrungsbestandteile  vorfinden,  mindestens  schon  in  den  tertiären 
Meeren  verbreitet  gewesen. 

Und  doch  dürften  die  Ergebnisse  des  II.  Abschnittes,  in  welchem  sehr  enge  Beziehungen 
zwischen  der  Form  der  Radiolarien  und  den  Temperaturverhältnissen  nachgewiesen  werden 
konnten,  zu  dem  Schlüsse  berechtigen,  daß  selbst  geringe  Temperatu  rsch wan  k ungen, 
wie  sie  möglicherweise  in  den  einzelnen  größeren  Meeresgebieten  im  Laufe  der  geologischen 
Perioden  aufeinander  gefolgt  sind,  eine  sehr  wichtige  Rolle  bei  der  Artbildung  und  bei  der  Ent- 
faltung des  Formenreichtums  gespielt  haben.  Daß  auch  geringfügige  Veränderungen  in  der 
chemischen  Zusammensetzung  des  Meerwassers  einen  ähnlichen  Einfluß  ausüben  könnten, 
darauf  weist  nicht  nur  die  große  Empfindlichkeit  hin,  welche  manche  Objekte  der  entwicklungs- 
mechanischen Forschung  gegenüber  verschiedenen  Salzgemischen  gezeigt  haben,  sondern  auch 
eine  Beobachtung,  welche  Bütschli  bei  den  Acantharien  gemacht  hat  (1906).  Danach  bauen 
diese  Radiolarien  ihr  Skelett  im  wesentlichen  aus  Strontiu m verbind  u ngen  auf  und  sind  also 
von  einem  Elemente  abhängig,  welches  zwar  direkt  im  Meenvasser  (und  ebenso  im 
Kesselstein  der  Dampfer  und  in  der  Asche  von  Fums)  nachweisbar  ist al er  im  Ocean  jeden- 
falls nur  in  so  geringer  Menge  auftritt,  daß  sein  Vorkommen  in  den  chemischen  Analysen 
des  Meerwassers  weder  einen  zahlenmäßigen  Ausdruck  findet  noch  überhaupt  erwähnt  zu 
werden  pflegt3). 


I)  För  freundliche  Beratung  in  diesen  Fragen  bin  ich  meinem  verehrten  Kollegen,  Prof.  SaUEI,  *u  Dank  verpflichtet. 
*1  J.  ROTH.  Allgemeine  und  chemische  Geologie,  Bd.  I,  Berlin  1879. 

3)  Veigl.  *.  B.  A.  Sauer.  Miner&lkundc.  S.  Ii$;  M.  Neumayr,  Frdgcschichte,  Bd,  I.  S.  545. 

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6q2 


V AUDI  TIN  HaETKKU, 


Was  den  zweiten  der  vorhin  erwähnten  Faktoren,  die  Isolation,  anbelangt,  so  pflegt  ihr 
fast  von  allen  neueren  Biologen  und  Thiergeographen  eine  größere  oder  geringere  Rolle  hei  der 
Artbildung  zugeschrieben  zu  werden.  Bei  einigen  Formen,  z.  B,  bei  den  Bewohnern  der  Hoch- 
gebirge, tritt  ja  diese  Bedeutung  unmittelbar  zu  Tage  >).  Aber  auch  innerhalb  kleinerer  Gebiete, 
welche  nur  durch  Bodenerhebungen,  durch  die  Verteilung  der  Vegetation  und  andere  lokale 
Schranken  gegliedert  erscheinen,  kann  sich  die  Wirkung  der  Isolation  geltend  machen,  wie  dies 
z.  B.  von  Guuck  für  die  Achatinellen  von  Oahu  (Sandwich-Inseln)  angenommen  wurde  (vetgl 
Weismann,  1904,  z.  Bd,  S.  246;  Plaxe,  1907). 

Bei  den  Radiolarien  und  speciell  bei  den  Tripyleen  dürfte  nun,  wie  bei  anderen  marin- 
planktonischen  Organismen,  die  Wirkung  der  Isolation  in  der  That  weniger  bemerkbar  sein  als 
bei  terrestrischen,  littoralen  und  limnetischcn  Formen.  Indessen  ist  kaum  zu  bezweifeln,  daß 
dieser  Faktor  auch  bei  den  Radiolarien  eine  Bedeutung  für  die  Artbildung  hat  Möglicherweise 
wird  einmal  die  genauere  Untersuchung  der  tiefer  lebenden  Tripyleen  des  Mittelmeeres  liessere 
Anhaltspunkte  für  diese  Annahme  gewähren,  da  ja  bekanntlich  die  Tiefenregionen  des  Mittelmeer- 
beckens durch  eine  vorgelagerte,  zwischen  Cap  Trafalgar  und  Cap  Spartel  sich  erstreckende  Barre 
von  denen  des  Oceans  abgetrennt  sind.  Auf  alle  Fälle  legen  aber  die  Beobachtungen,  welche 
Schimper  an  den  Peridineen  der  atlantischen  Meeresströmungen  gemacht  hat  (vergk  S.  566),  die 
Vorstellung  nahe,  daß  auch  bei  den  offenbar  in  hohem  Maße  temperaturempfindlichen  Radiolarien 
die  verhältnismäßig  scharfen  Abgrenzungen  zwischen  polaren  und  warmen  Stromgebieten  oder 
auch  die  besonderen  Verhältnisse  mancher  Stromwirbel  eine  isolierende  und  im  Zusammenhang 
damit  eine  artbildende  Wirkung  ausüben  können. 

Wenn  sich  also  bei  unserem  Versuche,  den  Formenreichtum  mit  den  Verhältnissen  der 
Außenwelt  in  Zusammenhang  zu  bringen,  weder  aus  der  relativen  Monotonie  des  Mediums  noch 
aus  der  unvollständigen  Isolation  der  Wohnbezirke  allzu  große  Schwierigkeiten  zu  ergeben  scheinen, 
so  erhebt  sich  die  weitere  Frage:  liesteht  bei  den  Radiolarien  der  Kinfluß  des  äußeren  Mediums 
mehr  in  der  Erzeugung  von  nicht-erblichen  Standorts-  oder  Klimavariationen,  oder  haben  wir 
eine  accumulative  Wirkung  der  sich  verändernden  Lebensbedingungen  im  Sinne  Lamarck’s  oder 
endlich  eine  weitgehende  Beherrschung  der  Formbildung  durch  die  Selektion  anzunehmen? 

Als  Beispiele  für  Standortsmodifikationen  können  die  in  den  Mischwassergebieten  auf- 
tretenden Skelettabnorm itäten  betrachtet  werden  (S.  598).  Bei  diesen  Vorkommnissen,  die  aller- 
dings mehr  pathologischer  Natur  sind,  dürfte  es  sich  in  der  That  um  einen  direkten  Einfluß  des 
Mediums  auf  die  Skelettbildung  der  einzelnen  Individuen  handeln. 

Daß  ferner  die  Annahme  einer  Artbildung  im  Sinne  I-amarck's  bei  Einzelligen  auf  geringere 
theoretische  Schwierigkeiten  stößt  als  bei  den  Vielzelligen,  wird  seit  den  Ausführungen  Wfismann’s 
über  diesen  Gegenstand  wohl  allgemein  anerkannt  Speciell  bei  der  Vermehrung  von  Aulacatilha 
und  anderer  mit  isolierten  Skelettstücken  ausgestatteten  Radiolarien  stellen  sich  die  Tochter- 
individuen nicht  bloß  in  morphologischer  Hinsicht  als  augenscheinliche  „Fortsetzungen  des  Mutter- 
wesens“ (Weismann)  dar,  sondern  sie  setzen  bei  ihrem  weiteren  Wachstum,  bei  der  Vervoll- 
ständigung ihrer  Stachel-Armatur,  ihres  Phäodiums,  ihres  Alveolarapparates,  einfach  die  sekretorischen 
Thätigkeiten  des  Mutterindividuums  fort,  so  daß  sich  hier,  deutlicher  vielleicht  als  bei  anderen 

I)  Ein  Iwsonders  ftebttnes  Beispiel  bilden  die  echten  S(einbr<cke  vom  Subgenus  lb*x  mit  ihren  zahlreichen,  aut  die  Hochgebirge 
der  alten  Welt  ▼erteilten  geographischen  Unterarten.  Vgl.  DOnF.it  lf.in,  1902,  S.  421. 

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Tiefaer-KadiuUrint. 


693 

Protozoen,  auch  in  den  Formgestaltungsprozessen  die  physiologische  Kontinuität  ohne  weiteres 
nachweisen  laßt  Man  kann  sich  also  hier  leicht  denken,  daß  Eindrücke,  welche  das  Mutter- 
individuum empfangen  hat  so  nachhaltig  sein  können,  daß  ihre  Wirkung  auch  den  Teilungsakt 
überdauert  und  die  formgestaltende  Thätigkeit  der  Tochter-  und  Enkelindividuen  beeinflußt  So 
könnte  z.  B.  angesichts  der  Erscheinung,  daß  zusammenwohnende,  verschiedenen  Abteilungen 
angehörige  Arten  in  einfacheren  Formverhältnissen,  vor  allem  in  der  Körpergestalt  auffällige, 
teleologisch  nicht  zu  deutende  Konvergenzen  aufweisen  (S.  575),  an  eine  accumulierende  Wirkung 
der  Lebensbedingungen  gedacht  werden.  Daß  aber  eine  weiter  gehende  oder  gar  eine  unein- 
geschränkte Anwendung  des  LAMARCK'schen  Erklärungsprinzips  sofort  auf  Hindernisse  stößt 
crgiebt  sich  aus  einer  Gegenüberstellung  der  beiden  Hauptresultate  dieser  Arbeit,  d.  h.  wenn  man 
berücksichtigt  daß  das  Radiolarienskelett  einerseits  bis  in  die  kleinsten  Einzel- 
heiten und  nach  allen  Richtungen  hin  {Größe,  Gesamtform,  derbe  oder  zarte  Beschaffen- 
heit Zahl,  Länge  und  Verzweigungsweise  der  Radialstacheln  u.  s.  w.)  „an  ge  paßt“  ist,  und  daß 
andererseits  seine  Entstehung  nicht  auf  einem  einfachen  Abscheidungs-  und  Erhärtungs- 
vorgang, sondern  auf  dem  Zusammenwirken  mehrerer,  relativ  selbständiger 
Einzelprozesse  beruht.  Denn  so  eng  zusam mengedrangt  und  innig  verbunden  alle  jene 
Anpassungseinrichtungen  im  Radiolarienkörper  auch  sind,  und  so  gering  auch  die  Zahl  der 
Entwicklungsetappen  ist  welche  zwischen  dem  formbildenden  Plasma  und  dem  fertigen  Skelett- 
zustand liegen,  so  treten  doch  auch  bei  diesen  einzelligen  Organismen  jene  Schwierigkeiten 
deutlich  hervor:  sind  wir  doch  außer  stände,  uns  einen  einzelnen  äußeren  Naturfaktor  oder  eine 
Gruppe  von  solchen  oder  irgend  eine  Form  des  „Gebrauchs  und  Nichtgebrauchs“  vorzustellen, 
durch  welche  die  Gesamtheit  der  verhältnismäßig  selbständigen,  ontogenetischen  Elementarprozesse 
derart  abgeändert  werden  könnte,  daß  dem  ganzen  Komplex  von  Anpassungseinrichtungen  seine 
morphologische  und  funktionelle  Harmonie  erhalten  bliebe! 

Welchen  Einfluß  wir  aber  auch  der  direkten  (accumulierenden,  progressiven)  Wirkung 
des  äußeren  Mediums  zuschreiben,  auf  alle  Fälle  wird  schon  bei  der  Bildung  und  Erhaltung 
geringfügiger  Abänderungen,  bei  der  Entstehung  der  Vertikalrassen  und  geographischen  Unter- 
arten der  Selektion  eine  sehr  wichtige  Rolle  zuzuschreiben  sein.  Aus  theoretischen  Gründen 
ist  aber  dann  anzunehmen,  daß  sie  bei  weitergehender  Divergenz  der  Formen,  bei  der  Entfaltung 
des  eigentlichen  Formenreichtums  in  noch  höherem  Maße  eine  entscheidende  Bedeutung  besitzt. 

Von  diesen  allgemeinen  Voraussetzungen  aus  könnte  man  sich  dann  vorstellen,  daß  ver- 
schiedene besondere  Momente  die  Formdifferenzierung  begünstigen. 

Wie  gezeigt  wurde,  ist  das  Radiolarienskelett  als  eine  sehr  komplizierte  und  auf  kompli- 
ziertem Wege  entstandene  Anpassungseinrichtung  aufzufassen,  deren  Einzelteile  harmonisch  mit- 
einander verbunden,  säulen-  und  druckfest,  elastisch  und  möglichst  leicht  sein  müssen  und  die 
verschiedensten  Funktionen  zu  erfüllen  haben.  Es  werden  also  schon  kleine  Abänderungen 
des  einen  Merkmals  oder  des  einen  formbildenden  Mittels  notwendig  eine 
korrelative  Abänderung  mehrerer  anderer  Merkmale  und  form  bil  dender 
Mittel  im  Gefolge  haben  müssen,  damit  dem  Körper  seine  Schwebfähigkeit  und  Druck- 
festigkeit erhalten  bleibt,  und  so  werden  schon  bei  geringen  Schwankungen  in  der  Beschaffenheit 
des  Mediums  die  Anpassungsprozesse  zu  sehr  beträchtlichen  und  sehr  mannigfaltigen 
Veränderungen  in  der  Zusammensetzung  des  Artbildes  führen  können  (1906b, 

217 

ttnlacU  Ttefwa-Kipwlilien  i*^S—  iBqq.  M,  XI \ . HÄ 


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Vaisntw  Haktku, 


694 

S.  50)-  So  wurde  an  dem  wiederholt  besprochenen,  vielseitig  - monströsen  z/«/<w/Aafra-Skelett 
(S.  59Q,  Textfig.  175;  S.  664)  gezeigt,  daß  Abänderungen  endogenen  oder  exogenen  Ursprunges, 
welche  einen  einzelnen  Elementarfaktor,  z.  B.  die  Oberflächenspannung  der  häutigen  Stachelanlage, 
betreffen,  allerdings  nach  einer  bestimmten  Richtung  hin  eine  Annäherung  an  den  Castanelliden- 
typus  bewirken  können,  daß  aber  offenbar  eine  harmonische  Neubildung  nur  bei  gleich- 
zeitiger Abänderung  einer  ganzen  Reihe  von  Verhältnissen  entstehen  könnte. 

An  zweiter  Stelle  wird  man  berücksichtigen  dürfen,  daß  die  kleinen  Temperatur- 
Schwankungen,  wie  sie  in  den  einzelnen  Meeresgebieten  im  Laufe  der  geologischen  Perioden 
aufeinander  gefolgt  sind,  die  Radiolarien  jedesmal  auf  einer  anderen  Organisationsstufe  angetroffen 
haben  und  daß  daher  ihre  modellierende  Wirkung  immer  wieder  eine  verschiedene  sein  mußte. 
Wir  können  auch  sagen:  weil  bei  den  Radiolarien  die  Wirkungen  der  zeitlichen  und  örtlichen 
Temperaturveränderungen  und  überhaupt  der  äußeren  Faktoren  nicht  als  direkte  Um- 
prägungen der  Form  gedacht  werden  können,  sondern  weil  sich  speciell  die  Skelettstrukturen 
ihnen  anpassen  müssen,  so  werden  bei  abwechselnden  Temperaturerhöhungen  und  -emiedrigungen 
die  Formen  nicht  mit  oscillierenden  Bewegungen  um  einen  mittleren  Typus  antworten,  sondern 
eine  fortschreitende  Entwicklung  und  damit  eine  zunehmende  Divergenz 
aufweisen.  Das  Keim-  oder  Artplasma  ist  eben,  wie  dies  von  Weismann  (1904,  S.  277  ff.)  in 
seiner  Theorie  von  der  Germinalselektion  angenommen  und  auch  von  Plate  (1907,  S.  585) 
neuerdings  ausgeführt  wurde,  eine  historische  Substanz,  welche  bei  einer  Umkehr  der  äußeren 
Bedingungen  nicht  ohne  weiteres  auf  den  früheren  Zustand  zurücksinkt,  sondern  sich  in  der 
Regel  noch  weiter  vom  Ausgangspunkt  entfernen  wird. 

Zwei  Beispiele  mögen  dies  Verhältnis  veranschaulichen. 

Es  lassen  sich  Gründe  für  die  Annahme  anführen,  daß  innerhalb  der  Großart  Aulospathis 
variabilis  die  Varietäten  aulodendroides  mit  monopodial  verzweigten  Stacheln  (Taf.  VII,  Fig.  70 
71,  76),  Iriodon-diodon  mit  doppelter  Quirlstellung  (Fig.  78,  79)  und  monodon  mit  ihrem  auf  einen 
Terminalast  reduzierten  Endquirl  (Fig.  80)  eine  phylogenetische  Reihe  bilden.  Innerhalb  dieser 
Reihe  bedingt  der  Bau  der  Stacheln  beim  ersten  und  dritten  Glied  eine  vermehrte, 
beim  zweiten  eine  verringerte  Oberflächenvergrößerung  und  Schwebefähigkeit  Es  würde 
sich  also  daraus  ergeben,  daß  die  Vorfahren  speciell  von  Au.  variabilis  monodon  zuerst  aus 
einem  wärmeren,  dünneren  Medium  in  ein  kühleres,  dichteres  übergegangen  und  dann  wieder  in 
ein  wärmeres  Medium  zurückgekchrt  sind.  Thatsächlich  finden  wir  auch,  daß  die  Varietät  au/o- 
dendroides  in  den  eigentlich  tropischen  Meeresgebieten,  also  in  den  vermutlichen  Stammsitzen  der 
Gattung,  zu  Hause  ist  daß  die  Unterart  /nmionriiodim  das  Tiefenkühlwasser  der  gemäßigten  und 
kalten  Meeresgebiete  bewohnt  monodon  dagegen  auch  in  den  höheren,  etwas  mehr  durchwärmten 
Schichten  der  letzteren  vorkommt  (Syst  Teil,  & 81).  Beim  Uebergang  in  diese  hat  also  keine 
Rückkehr  zur  ursprünglichen  monopodialen  Form  stattgefunden,  sondern  es  hat  sich  von  der 
zweiquirligen  Etappe  aus  ein  neuer  Typ  herausgebildet 

In  ähnlicher  Weise  sind  vielleicht  innerhalb  der  Familie  der  Medusettiden  aus  den  kleinen, 
lieschalten  Oberflächenbewohnern  (MtduseUa-  und  Euphysetia-A.neri)  zunächst  die  großen,  mit 
mächtigem  Skelett  ausgestatteten  Tiefenkühlwasserformen  (P/anilonella  u.  a.)  und  aus  diesen 
wieder  bei  aliermaliger  Anpassung  an  wärmere,  dünnere  Schichten  unter  Rückbildung  und  Wegfall 
des  Skelettes  die  zuerst  von  Boki, km  beschriebenen  Atlanticelliden  entstanden. 

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Tief  see-Rad  iolsrwi. 


69  s 

Als  ein  dritter  Faktor,  welcher  bei  der  Entstehung  des  Formenreichtums  der  Radiolarien  eine 
Rolle  gespielt  haben  mag,  darf  möglicherweise  ein  polyphyletischer  Ursprung  der  größeren 
Abteilungen  betrachtet  werden.  Für  die  außerordentliche  Formendivergenz,  welche  innerhalb  der 
Ordnung  der  Tripyleen  in  augenfälliger  Weise  hervortritt,  käme  freilich  diese  Hilfsannahme  nicht 
in  Betracht,  da  für  die  Tripyleen,  wie  der  einheitliche  Aufbau  der  hochspecialisierten  Central- 
kapsel zeigt,  sicherlich  ein  monophyletiseher  Ursprung  anzunehmen  ist  Wohl  aber  könnte  z.  B. 
daran  gedacht  werden,  daß  verschiedene  Ordnungen  oder  Legionen,  vielleicht  auch  die  einzelnen 
Hauptabteilungen  der  Nassellarien  selbständige  Stämme  darstellen,  welche  getrennt  voneinander 
aus  skelettlosen  Protozoengruppen  hervorgegangen  sind,  und  in  diesem  Falle  wäre  nicht  bloß  der 
große  Formenreichtum,  sondern  vor  allem  auch  das  Nebeneinander  Vorkommen  so  vieler 
weit  divergierender  Formen  an  derselben  Oertlichkeit  dem  Verständnis  nähergerückt,  wie  dies 
auch  schon  für  andere  marine  Organismengruppen  dargelegt  worden  ist  ■). 

Mittels  dieser  drei  Hilfsannahmen  könnte  vielleicht  die  Erscheinung  des  Formenreichtums 
eine  teilweise  Erklärung  finden.  Gerade  bei  den  Radiolarien,  also  bei  einem  der  klassischen 
Objekte  der  vergleichend-phylogenetischen  Untersuchung,  läge  es  wohl  nahe,  diesen  Erörterungen 
einen  noch  größeren  Raum  zu  gewähren,  aber  es  würde  damit  der  Kreis  derjenigen  Fragen  zu 
weit  überschritten  werden,  für  deren  Beantwortung  die  Ausbeute  einer  Expedition,  und  sei  sie 
auch  so  reichhaltig  wie  die  der  „Valdivia“,  entscheidendes  Material  liefern  könnte. 

Wenn  mir  also  auch  die  phylogenetische  Erklärung  des  Formenreichtums  als  das  ideale 
Ziel  der  Untersuchung  vorschwebte,  so  mußte  doch  der  Schwerpunkt  der  Untersuchung  auf 
anderem  Gebiete  liegen.  So  habe  ich  es  denn  als  Hauptaufgabe  des  Allgemeinen  Teiles  ange- 
sehen, direkt  an  die  Beobachtungen  anzuknüpfen  und  den  Boden  für  die  Experimentalforschung 
vorzubereiten  durch  den  Nachweis  daß  nicht  wenige  Sätze  der  allgemeinen  Formen- 
physiologie und  Entwicklungsgeschichte,  der  Vererbungs-  und  Variationslehrc 
eine  lehrreiche  Anwendung  und  einige  Probleme  wohl  auch  eine  neue  Be- 
leuchtung finden,  wenn  man  sie  aus  der  Welt  der  Vielzelligen  überträgt 
auf  die  gestaltenreiche  Gruppe  der  einzelligen  Radiolarien. 


I)  So  bat  /.  B.  auch  Rblvke  (1903,  S.  52)  <l(e  Tluuache,  «laß  üu  Stillen  Occan  so  riemlich  alle  morphologischen  Typen  der 
Laminariaccen  vielfach  an  denselben  Standorten  durcheinander  wachsen,  durch  Annahme  einer  polyphyletiachen  Entwicklung  rcnttndlich 
r\ 1 machen  gesucht. 

Stuttgart,  November  1908. 


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223 


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700 


Valentin  Haeckek. 


Sachregister. 

(Zugleich  Verzeichnis  der  Textfiguren.) 


Acantharien.  Centralkapsel  ^ 
(Fig.  1 2 1).  Verbreitung  533. 
Gelbe  Zellen  340-  Stacheln  566. 
Grundform  378. 

Acanthometra  Heiden  395  (Fig.  i-Zil 
Acanthosphaera  303.  369. 
Achromatinhypothese  689. 
Achsenfäden  (Achsennadeln)  610. 
6 »j,  6iq.  624- 

Aehrentypus  300  ff-  646.  652. 
Aequatoriale  Formen  32 7. 
Alveolen  Hi*  5iL 
Amalgamierung  627. 

Amphidisken  4Q3. 

Amphipole  Formen  328. 

Anaphase  tiKi. 

Ankerf  ädchen  489.  308.  374. 

(Fig,  203). 

Anpassung,  morphologische  339- 
Antarktische  Formen  571. 
Appendicularorgane  481. 
Artplasma  639. 

Astracantha.Entwicklungsstnckung 

59Ö- 

Astracanthiden  ^ (Fig.  122).  Al- 
veolarsubstanz Ml. 
Astroidskelette  494- 
Astropylen.  Zahl  667.  Bau  66q. 
Teilung  670. 

Astrosph ariden  (Fig.  197 — 198). 
Verbreitung  534.  s6q.  Kon- 
vergenzen 373-  Centralkapsel  684- 
Asymmetrien  597.  6s 3. 
Attraktiunssph.iren  61 1. 
Atlanticella.  Radialstacheln  508. 
620.  Alveolarsubstan*  3»  1. 
Außenschale  321. 

Aulacantlia  502  (Fig.  1 33—  1 33). 
303,  367.  l^äodium  348.  Größe 
362,  661.  Vermehrung  672.  Kern 
676  (Fig.  214I  Kernteilung  678. 


Aulacanthiden.  Radialstacheln  483. 
Horizontalverbreitung  327.  331. 
Phäodium  347.  Körpergestalt 
362.  Skelettbildung  399,  603. 
Vermehrung  073.  Kern  678. 
Aulastrum  spinosum  402.  30»  (Fig. 
1 3 1 >. 

Aulatractus.  Parapylon  667.  668 
(Fig.  208— 210).  66(£  (Fig.  21  tl. 
Auloceros.  Entwicklung  6ix>  (Fig. 
»77).  Fremde  Stacheln  6o6.  Zwei- 
teilung 62J. 

— arborescens  426  (Fig.  123).  6£l2- 

trigeminus  388  (Fig.  1 7 » >.  397- 

Aulocoryne  zetesios  327,  348. 
Aulographis  arcuata  494  tFig.  »20). 

646. 

— pandora  556  (Fig.  134.2).  387 
(Fig.  170a).  632.  Fremde  Stacheln 
606 . Sporenbildung  675. 

— stellata  6oq  (Fig.  176). 
tetrancistra.  Spathillcn  4H4  (Fig. 
107).  Phäodium  346. 

— tetrastyla  382  (Fig.  i7of),  648. 
Aulographonium  antarcticum  304 

<Hg-  Uli 

— bicorne  483  (Fig.  103).  484 
(Fig.  108). 

— candolabrum  485  (Fig.  103). 

— mediterraneum  304  (Fig.  1 38). 
Aulokleptes  $£o  (Fig.  172),  604 

(Fig.  LZiiii  S&L 

— flosculus.  Verbreitung  328.  Ra- 
dialstachel 522  (Fig.  173). 

— ramosus  221  (Fig.  zi$l 
Auloscena.  Skelett  483.  Abnormität 

6142  (Fig.  i8Q. 

— atlantica  4h£  (Fig.  1 12). 

— pelagica  301  (Fig.  129).  336 
(Fig.  134)- 

— verticillus  183  (Fig.  iqq,  tto). 

224 


Aulosphaera  bisternaria  505  (Fig. 

lü  567. 

— dendrophora  492. 

— elegantissima  382  (Fig.  104), 
502  (Fig.  64«. 

— labradoriensis  336  (Fig.  »34.5). 

— robusta  313. 

— triodon  382  (Fig.  170b). 
Aulosphäriden.  Skelettfunktion  483. 

Orientierung  313.  Verbreitung 
33 1.  Größe  und  Form  363.  Ab- 
normitäten 522  (Fig.  1 73),  613. 

6 » 9. 630. 638. 664.  Skelettbildung 
608.  610  (Fig.  »82).  628.  Kern 
676. 

Aulospathis  pinus  623  (Fig.  iq6), 
6^2  (Fig.  2Q4h 
— Stufe  3 ü 

— variabilis  342  (Fig.  133).  Stachel- 
zahl 371.  Häufigkeitspolygon 
646  (Fig.  2021.  633-  Verbreitung 

661.  Phylogenese  694 

— variabilis  bifurca  328.  643.  632. 

662.  663. 

— variabilis  triodon  336  (Fig.  1 34. 3). 
582  (Fig.  i^oc),  6oi  (Fig.  1 78). 
Abnormität  398. 

Außenschale  321. 

Autnmerizonten  631. 


BATESON  634. 

Biokrystallisation  383. 

Binnenkeme  68o. 
Bipolaritätshypothesen  330. 

Bipolare  Formen  328,  330. 

Bizonäre  Formen  328. 

Bläschenförmige  Einschlüsse  = * 
Anm. 

Bl. OCH  MANN 


Tirfscc-  R adiolarwn . 


701 


Borgert.  Conchopsis  su-  Phäo- 
dellen  541.  Weichhäutige*  Sta- 
dien 393.  Kernteilung  676.  678. 
Centralkapsel  666.  670,  67 1 . Ver- 
mehrung 67  2. 

Brandt.  Schwebeeinrichtungen 
310.  Vertikale  Bewegung  s 12. 
Horizontalverbreitung  524.  Gelbe 
Zellen  339.  Fortpflanzung  06,3. 
BüTSCHLI.  Coelothamnus  482.  so?. 
Sprungsysteme  379,  58 1 (Fig.  » 63, 
»641.  Strontium  6g  1. 

Bulbus  667. 

Cannosphaera  antarctica  489  (Fig. 

1 is).  356  (Fig.  isj.6).  Verbrei- 
tung 5j,i.  563.  Stachellose  For- 
men 396.  657.  664. 

— geometrica  $29  (Fig.  CS7). 
Cannosphäriden.  Skelett  488. 

Ankerfadchen  48g.  Phäodium 
330-  Skelettbildung  612. 
Castanelliden.  Radialstacheln  ;87. 
soi.  Pylomstacheln  siq.  Ver- 
breitung Ü2.  568.  Philo- 

dium sso.  Größe  363.  Skelett- 
bildung 612.  628.  Poren  61g. 
Castanidium.  Entwicklung  61^  ff. 
(Fig.  184 — 187).  Teilung  682. 

— Moselevi  499  (Fig.  127),  503, 
so6. 

— sol  50^,  6h  (Fig.  »83). 
Castanissa  503.  ,S»Q  (Mg.  146). 
Centralkapscl.  Orientierung  3 1 1. 

Funktion  66s.  C.  der  Tripyh*en 
666.  Zahl  670.  Durchschnürung 
670.  671,  673.  Zweikemige  C. 
67  2. 

Centralkapiselmembran  666. 
Centralkapsel<iffnungen  006. 
Centropages.  Eihüllen  330. 
Ceratien  s66. 

Challengcria  Xaresi.  Gestalt  513 
(Fig.  H2i  jbj.  Verbreitung  ^2, 
364.  Phäodium  33 » . Weich- 

häutige Schale  ,sg 3.  617.  Em- 
bryonalhülle Llü  (Fig.  iqs>.  Kern 
676.  Telophase  684. 
Challengeriden.  Peristom  >20.  Ver- 
breitung  jjj,  jiJ.  iü  üll 
Größe  s6>.  Schalenentwicklung 
6 <6. 


Challengeridenschicht  339.  334. 
Challengeron  armatum  (Fig. 

Mt).  66 1. 

Chromidien  686. 

Chromosomen  67g.  686. 
Chromosomenbläschen  68o.  68s. 
Chromosomenspuren  684. 
Chromn&omenzahl  687. 

Chun*.  Warmwassergebiete  325.  Bi- 
polarität  s3o.  ss6,  Phytoplankton 
S37-  Schwebevermögen  s6a 
Circocastanea  tuü  (Fig.  189). 
Ctrcogonia  $80  (Fig.  139.  100K 
Circoporiden.  Radialstacheln  467. 
303.  Verbreitung  ^2_.  ^63- 
Größe  363.  Schalenentwicklung 
6 »6.  Poren  619. 

Circoporetta  $J9  (Fig*  i.s8). 
Circoporus  $^2  (Fig.  134. 1 0K  Ra- 
dialstachel (Fig.  ijoe). 

Circospathis  306  (Fig.  $$2 

(Fig.  134.  >4).  tnh  (Fig.  187). 
Circumtropische  Formen  $27. 
Coelanthemum  308,  374.  649. 
Coelechinus  *>4.S.  632.  633. 

Coolodecas  ambulacrum  482  (Fig. 

103). 

— pumilio  499  (Fig.  128). 
Cölodendriden.  Statik  496.  Ccn- 

tralkapsel  317.  Verbreitung  333. 
Nahrung  340.  Größe  und  Form 
363.  Skelettbildung  607.  Griffel 
Q- 

Coelotlendrutn  flabellatum  ^38  (Fig. 

>46),  3 22. 

— furcatissimum  337  (Fig.  1 34.36}- 

— lappaceum  ^93  (Fig.  174).  613 
{Fig.  202). 

— ramosissimum  498  (Fig.  12  s). 

— spinosissimum  352  (Fig*  1 34.37). 
Coelodiceras  308.  3 22. 

Coelodrymus  642  (Fig.  2051. 
Coelographis  antarctica  497  (Fig. 

12^,  508,  hjö. 

— regina  639  (Fig.  iqq).  647.  649. 
Coelothamnus  482,  307. 
Coelothauma  182. 

Coelothyrsus  308.  322. 
Collidenschicht  339,  334. 
Collodarien.  ( htsbewegung  312. 
Collen chym  624.  631. 

Collozoum  3 1 3. 


( onchariden.  Schloß  318.  Ver- 
breitung  33*.  Größe  und  Form 
36s.  Apophysen  367.  Poren  64 1 . 
Conchidium  314. 

Conchoceras  $±9  (Fig.  143). 
Conchopsis.  Schloß  3jj  (Hg-  143). 
Phäodium  33 1. 

Copepoden.  Tiefen  Verbreitung  337. 

Eier  S52*  ÜL  Borsten  üuü* 
Corethron.  Entwicklung  348. 
Cosoinodiscus.  Entwicklung  348. 
CyiteUarien  317.  370-  636. 
Cytocladus.  Centralkapscl  493.  684. 
Vorkommen  366.  Trichotomie 
(151a 

— tricladus  538  (Fig.  133.1). 

Dämmerungszone  337. 

DAHL.  Tiefenverbreitung  336.  337. 
Dauersporen  $2lL  SS8. 

Dauertypen  632.  634. 

Defektrassen  637.  664. 
Delaminalion  626. 

1 Dendriten  497. 

1 Derbwandigkcit  370,  371. 
Diaphragma  318.  666. 

Diatomeen.  Dauersporen  (Mikro- 
sporen) 31».  äiHf..  ^6 ff.  Ent- 
wicklung S48,  Als  Stachelunter- 
lage 604  (Fig. 

Diatomeenstruktur  6 1 8. 

Dichotomie,  falsche  647. 
Dichotomer  Typus  500,  644.  631. 
Dictvaulus  .^92  (Fig.  1 17,  1 iq). 
Dicvstine  Formen  496.  670.  Ver- 
mehrung 673.  674. 

Difflugia  623. 

Diskohexaster  .$9^  (Fig.  tig). 
Diskontinuierliche  Prozesse  636,660. 
Doldentypus  300.  SQ3  (Fig.  136 
c-  d).  6^. 

Doppelbildungen  397. 

Dreyer.  Funktion  des  Skelettes 
481.  Gerüstbildung  584.  Kampf 
der  PseudopfKlien  6i  L.  627.  Tha- 
lamophoren  (±1^  Mittel  der  Form- 
bildung U22. 

Driesch.  Physikalische  Gesetze 

628. 

I>ruekfänger  48.3.  -ioo.  jü2. 

Druck  Verteiler  483. 


hnlxl»  Ttrfwv  l‘4|>riUniB  imA-itw  IW.  XIV. 


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Vallmuk  Hauke*. 


7^2 

DüMCKER 
Dunkelzone  337- 

Bchinomma  632. 

Einverleibung  fremder  Stacheln  out*. 
Einzelprozesse  < Elementarprozesse,' 
ö»7,  b.yi.  630.  ö,3g.  Diskonti- 
nuität der  E.  LLü. 
Embryonalhölle  £1211. 
Entwicklungshemmungen  s.u,  *<A 
toi.  62  Q. 

Entwicklungsstockungen  396. 
Eurybathe  Formen  336,  337- 
Eurythorme  Formen  327. 
Extrakalymmal«*s  SarkodehAutchen 

4*4; 

Epigenetisches  Geschehen  329. 
Epiplankton  337. 

Exogene  Verbildungen  sg.S- 

Fachwerke  einfacher  Ordnung  1*1. 

höherer  Ordnung  487. 
Fallschirm  so?- 
Fangorgane  307,  *08. 

Färbung  des  Skelettes  631. 
Florikome  122  (Fig.  1 i;i. 

Floß  30B.  321. 

Fluktuierende  Abänderungen  037. 

634.  6*7.  6*9. 

Fontänenstrom  312. 

Foraminiferen  32  3 to. 

Formbildung  376,  Mittel  d«*r  F.  h 22. 
Formenkerne  <>34. 

Formenketten  tou.  Mehrfach  ge- 
gabelte toi- 
Formenreichtum  Qgo. 

Form  Variationen  mh. 
Formwiderstand  3to. 
Fortpflanzungsgeschichte  00s. 
Fowi.er.  Tiefen  Verbreitung  st:. 

Medusettiden  308,  666.  to?. 
Fremdkörper  als  Stachelgrundlage 
(>04.  6t  8 1. 

Frenula  >00. 

Füllgallerte  6 1 3. 

Füllungen  4>s. 

Füße  der  Tuscaroren  s«'i. 

Galat  jV>.  JXJ.  a£),  ijn. 

Gallerte,  Gewicht  sio. 


(»Alton- Kurven  03s.  6j 2.  045.  65*. 
6Vj.  Halbe  (».  036,  Zweigipf«*- 
lige  G.  643,  £jüi_ 

Gelbe  Zellen  33  g. 

(»enepistasc  396.  650. 
Generationswechsel  los. 
Gewichtsverhaltnisse  sto- 
Gitterkugeln  (Gitterschalen)  4M, 
iSiz 

Globigerinen  im  l*häodium  34*.  3*  1. 
Grcnzlamelle  61  ö 1 o. 

Griffeltypus  304.  »4g. 

Größe  302. 

Größenvariationen  03  s. 

(i roßarten  M7- 
< mindformenlehre  >77. 
Grundplasma  078. 

Gurtungen  4 HK 

Haeckki.  Funktion  des  Skelettes 
4'Si.  Phäodellen  341.  Promor- 
phologie ,s£2-  Sekretionshypothese 
,383-  Formbildung  öjj.  Ver- 
erbung (ni.  Centralkapsel  LLL. 
Haeckeliana  487.  so*- 
I läufigkcitspolvgon  <144  (Fig.  ’ui. 

. 20  t}.  640  (Fig.  20},). 

Halbrassen  033.  657. 

Haliomma  f>\2.  03 ». 
Heliochallengeron  3 1 t.  323. 
Heliodiscus  sos.  M2. 

,lleliosoma  032. 

Heliosphacra  032. 
Hemmungsbildungen  toi.  014.  629. 
IlERTWiG,  R,  Weichkörper  jM. 
Gelbe  Zellen  340.  Phäodellen 
3 1 1,  Central  ka|»el  toö.  Ö70.  fr-  1, 
Ö7  2. 

Heterochronie  »>s  ■?.  087. 
Hexacontium  so*.  Ly. 
Hexaktinelliden  400. 

Hohlräume  der  Radialstacheln  >sj. 

. 4X6. 

Holascus  4o.v 
Horizontalverbreitung  324. 
Hyalonema  (Fig.  116h 
Hypertrophien 
Hypoplankton  st 7- 

Im  m f.  RM  a n N.  Pseudopodienhy  po- 
tliese  S8g.  604,  turfi.  Stachelan- 
lagen toi. 

226 


Indik.  Fauna  330- 
Individualitätshypothese  988- 
Intermediäre  Stützelemente  489. 
Interpolare  Formen  32g,  330. 
Intercelluläre  Sprossung  602.  026. 
Isolation  692. 

Jugendstadien  sqi.  3Q2. 

Kal  eidoskopische  Mischung  62g. 

1 6*8. 

Kaltschwämme  383.  s88. 
Kalkwasserformen  524. 

Kamin  667.  668. 

KARAWAJEW.  Phäodellen  Cen- 
tral kapsel  067.  Vermehrung  072. 
Kernteilung  67g. 

Karsten.  Mivtoplankton  537.  Tei- 
lung  von  Corethron  548.  Schwe- 
bevorrichtungen 366. 

Koimplasma  65g. 

K<*rn  der  Tripyleen  67  s. 
Kemplasmarelation  «>H8. 

Kernteilung  678. 

Kielbildungen  313, 

KieseUiülle,  provisorische  (12.1. 
Kieselrinde.  primäre  604.  614.  640. 
Knephoplankton  337.  554. 
Knickungen  393. 

Körperquerschnitt  36 2. 

Koinzidenz  der  Abnormitäten  sgH. 
6*0. 

Koloniebildung  072.  <k  674. 
Konkretionen  L8q. 
Konvergenzbildungen  S7  t- 
Krüppelformen  59,5, 

Kuppennadeln  döj  (Fig.  178),  03H. 

Längsspaltung  687. 

Laai  ARCK’sches  Prinzip  692. 
Lebendfärbung  von  Aulacantha  so  y 
I^itformen  5*8,  *0*. 

Liosphäriden  635. 

LOBIANCO.  Tiefengliederung  537 . 
Lorikationsmoment  ,s8*.  sqi  ff. 

Maas.  Bipolarität  331.  Kalk- 
schwämme  383.  388.  3Q3. 
Massenentwicklung  36g. 

Medusettiden.  Peristombildun  jg-en 
*20.  Phylogenese  094.  Schalen- 
struktur (tih- 


TiefiM-RadMilnrim. 


7«3 


Meisenheim er.  Bipolaritätshypo- 
these  üi,  Üi 

Membranen,  gefaltete  342,  343- 
Meristische  Variationen  634.  656, 
66 1. 

Mesoplankton  537. 

Mesozoische  Formen  63  s- 
Methylenblaufärbung  660. 
Mikrosporen  553- 

Mischgebiete  334.  3Q& 
Mißbildungen  303. 

Mittelmeer  öq2. 

Mittelrassen  633.  637. 

Monocystine  Formen  496.  670. 
Monopodialer  Typus  300,  646,  632. 
Monotonie  des  Mediums  691. 
Mutationen.  Progressive  M.  637, 
b,S7-  Retrogressive  M.  637.  663. 

Nachtzone  538. 

Nahrung  331. 
Nahrungsaufnahme  307.  30b.  368- 
Nasenöffnung  407. 

Nasenrohr  40q. 

Nassellarien.  Centralkapsel  684. 
Alter  632. 

Nationalrtta.  Alveolarsubstanz  31 1. 
Außenschale  321.  Koloniebil- 
dung 673. 

Nebendornen  303. 

Numerische  Eigenschaften  034,  03 6. 
Nyktoplankton  338.  350- 

Oeffnungshals  667. 

Oeffnungskegel  067,  668. 
Oenotheratypus  >>37,  (137,  638.  63g. 
Ontogenese  des  Skelette«  ,376.  O. 

d.  Variationen  64g. 

(>perculum  66q. 

Oroscena.  Centralkapsel  31h.  Phäo- 
dellen  340.  Vorkommen  366. 
Skelett  158  (Fig.  133.21.  Varia- 
tionen 641.  Fortpflanzung  683. 
Ortmann.  Bipniaritat  330.  33b. 
Ostwald.  Wolfg.  sbo. 

Paarige  Aeste  646.  647,  648. 
Pacifik  330. 

Paläozoische  Formen  634. 
Paüssadenstruktur  6 1 8. 
Pamplanktonische  ipunteplanktoni- 
sehe)  Formen  337. 

Pandorastufe  ^ MA: 


Paraboscis  067. 

Paradisken  403. 

Parapylen,  Funktion  311.  bb.M. 

Zahl  bbb.  Vermehrung  670. 
Parapylenhof  067. 
Partialmutationen  637.  03  7.  bsq. 
Peridineen  338.  366. 
Peristombildungen  3»b.  320.  37  4- 
Phftocalpien.  Radialstaeheln  303. 

Skelettbildung  616. 

Phaeocolla  34 1 (Fig.  132),  674. 
Phäodellen  311. 

Phäodendrien.  Griffel  307- 
Phftodium  340. 

Phäogromien.  Griffel  307  Skelett- 
bitdung  617. 

Phaoplankton  ül*  Mi 
Pharyngellenschicht  330.  330- 
Physikalische  Gesetze  628.  bbo. 
Phytoplankton  .337- 
Pigmente  344. 

Pinule  4g  i. 

Planktonetta  304  (Fig.  1 40).  Fig.  ü2 
(Fig.  1 3 4,241.  Stacheln  308.  Floß 
308,  321.  Alveolarsubstanz  31 1. 
Diaphragma  318.  Teilung  320. 
Stützapparate  321.  Phäodellen 
544.  5ii.  Vermehrung  62i  Em- 
brvonalhülle  (1211  (Fig.  192 — 1144). 
Piju-e  bü.  bü,  b.36.  63g,  b6o.  663. 
Polychromoaomale  Zellen  688.  68  g. 
Polycyttarien  310.  33g. 

Polyeder  (reguläre,  platonische)  303. 

378,  383.  Nachbildungen  306. 
Polyphyletisclier  Ursprung  <>03. 

Po  ft  »ksk  v.  Gelbe  Zellen  340. 
Poren.  Variationen  640. 
Porospathiden.  Verbreitung  3 32. 
Präformatives  Geschehen  620, 
lYimitivnadeln  bio.  617,  6iq.  62  t. 
Pristacantha  580  (Fig.  tbt). 
Proboscis  670. 

Progressive  Vererbung  031. 
Promorphologie  377-  P.  der  Zelle 
€>53- 

Protocystis  Sloggetti  und  1 larstoni 
£££  iFig.  14g— 150).  52^.  ü£. 
364.  66l.  663. 

Pseudopodien  61 1.  627. 

Pylom.  Orientierung  3 1 1 
Pylomstacheln  318. 

Pylomzähne  ,3  »8. 


QffcTELET'sches  Gesetz  638.  642. 

643.  633.  637. 

Radgelenke  48b. 

Radialstachel n . Fun ktion  484.  486. 

366.  Hohlräume  484. 
Radiolarien.  Zalil  323.  Ursprüng- 
liche Heimat  333.  Nahrung  33  g. 
Radstruktur  676. 

Räuber  688. 

Reduktionsteilung  081.  688. 
Reibung,  innere  360. 

Rhinocanna  49g. 

Rhizophora  486. 

Richtende  Centren  bi  i,  627.  629. 
&LL 

Riesenformeil  3 02. 

Roux.  Mißbildungen  394.  Auto- 
merizonten  63».  Keimplasma  63g. 
Rudimentäre  Bildungen  321. 

Baccocalyx  jü  (Fig.  uH 
Sagenoarium  iss,  316. 

— anthophorum  bog  (Fig.  1 8o). 
Chuni  üb  (Fig.  t.34,8). 

— dicranon  j88  (Fig.  1 i-j). 
Sagenoscena  irmingeriana  487.  313 

(Fig.  ry). 

— lampadophora  (Fig*  1 1 3>* 
Sagittalring  481. 

Sagoscena  elegans  30]  (Fig.  1 30). 

AA£  (Fig.  134.2). 

— floribunda  3^  (Fig.  170dl. 
Sagosphaeridae.  Skelett  >86.  Orien- 
tierung 313.  Verbreitung  331. 
Größe  und  Gestalt  363.  Skelett- 
bildung  t'o8. 

Salzgehalt  361. 

Sarasin  660.  663. 

Sarcodictyum  483. 
Sarkodehäutchen,  extrakalymmales 
4»4i 

Schalendicke  36g. 

Schattenflora  338. 

Schattenzone  337- 
Schi m per  ül  *66« 
Schleimfärbungen  342. 
Schloßbildungen  31b,  318. 
Schneekristalle  378,  380  (Fig.  162). 
Schollen-  und  Strangstruktur  678. 
Schütt  366. 

Schwachrassen  636, 


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704 


Valentin  Haeckei, 


Schwärmerbildung  675. 
Schwebeapparate  300,  504,  .510. 
Selbständigkeit  der  Mittel  629. 
Selektion  693. 

Seifenblasen  585  (Fig.  166—168). 
Sekretions  Vorgänge  623.  651. 
Sinkgeschwindigkeit  56a 
Sink-  und  Steigapparate  310,; 
5,2 

Skelettbildung  603,  623. 
Skotoplankton  537,  553. 

Somationen  637,  634. 
Spaltungsmonstra  397. 

Spannhaut  307. 

Spathillen  484.  648.  Entwicklung 
602  f.,  626. 

Sphärellarien  303,  317,  37a 
Sphäroidskelette  494. 

Sporenbildung  675,  683. 

Sprossung,  intracellulare  602,  626, 

651. 

Sprungsysteme  379,  381  (Fig.  163, 
164). 

Spumcllarien.  Centralkapsel  684. 
Alter  632. 

Stachellose  Varianten  596,  637.  | 

Stachelmutanten  382  {Fig,  165), 
642,  654. 

Ständerfachwerk  488. 
Staurosphäriden  634. 

Stenobathe  Formen  536. 
Stenotherme  Formen  527. 
Strebenfachwerk  488. 

Strepsinemen  679,  686. 

Strontium  691. 

Stylosphäriden  632. 

Submergente  Formen  329,  53a 
Sympodialer  Typus  647. 

Telophase  682. 

Temperatur  524,  526,  561. 


Terminalbildungen  574.  Variationen 
645* 

Teratologien  394. 

Thalassicolla  310,  312,  689. 
Thalassothamnus  684. 
Tiefengliederung  des  Oceans  336, 
554* 

Tiefenkühl  wasserformen  524. 
Totalmutationen  637,  637,  638.  659. 
Trichotomie  643,  632. 

Tripyleen.  Alter  633.  Central- 
kapsel 666.  Kern  673. 
Tuscarantha  Braueri  320  (Fig.  147). 
Häufigkeitspolygon  643  (Fig.  201). 
6.35* 

— Luciae  307,  557  (Fig.  154»*). 
639.  644. 

Tuscaretta  passercula  526,  667 

(Fig.  206},  668  (Fig.  207),  66q 
(Fig.  212). 

— tubulosa.  Radialstacheln  307’ 
Verbreitung  326.  Konvergenzen 
573.  Stachclmutanten  382  (Fig. 
165).  Doppelbildung  >97-  Häufig- 
keitspolygon 642,  643  (Fig.  200), 
635.  Varianten  6.36. 

Tuscarilla  nationalis  507,  3 79  (Fig. 

156).  640,  658. 

Tuscarora  lüstern  aria.  Verbrei- 
tung 326. 

Tuscarorenschicht  339,  535. 
Tuscaroriden.  Gittcrschale  48H. 
Radialstacheln  506.  Central- 
kapsol  516.  Peristombildungen 
52a  Verbreitung  526  (Karte  II), 
332.  Phäodium  550.  Größe  563. 
Kolonien  582,  674.  Abnormi- 
täten 598.  Schalenentwicklung 
616.  Poren  617.  Mischung  der 
Charaktere  630,  658.  Vermeh- 
rung 673.  Erste  Teilung  674. 
Kern  677. 


Uebergewicht  360. 

Unipolare  Formen  528. 
Unipolar-submergente  Formen  329. 

Vakuolen  510. 

Vakuolcnhaut  60 1,  613. 

Variabilität  636. 

Variationen  637.  Primäre  V.  637. 
Partielle  V.  638,  639,  645,  648. 
Sekundäre  V.  638.  Ontogenese 
649.  Bedeutung  für  die  Art- 
bildung 654.  Meristisclie  V.  654. 
Variationskomplexc  664. 
Variationspolygon  624,  643  (Fig. 

200— 201).  646  (Fig.  203),  655. 
Vegetative  Zweiteilung  672,  673. 
Verbiegungen  595. 
Yerdauungsvakuolen  543. 
Verkieselung,  primäre  u.  sekundäre 
602,  625.  Modifikationen  651. 
Vermehrung  672. 

Vertikale  Ortsbewegung  312,  513. 
Vertikale  Unterarten  570. 
Vierstrahler  587  (Fig.  170). 

1 Vitale  Prozesse  627,  690. 

1 Vries.  H.  de,  636.  637,  643,  649, 
| 652,  634.  655. 


' Wanddicke  569. 

! Warm  wasserformen  524,  533. 

J Weichhäutige  Stadien  393. 
Weismann.  Selektion  663.  Varia- 
I tionskomplexe  663.  Vererbung 
■ 692.  Germinalselektion  694. 

IWELDON  655. 
i Wucherungen  397. 

Zooxanthellen  339. 

• Zweigürtelformen  328. 

Zweikeniige  Stadien  67  2. 
Zwergformen  562. 


228 


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T icf*ee>  K adioUrien 


7°5 


Inhaltsverzeichnis. 

I.  Abschnitt.  Form  und  Funktion 481 

Fachwerke  einfacher  Ordnung 481 

Fachwerke  höherer  Ordnung 487 

Skelett  und  Centralkapsel 494 

Schwebeapparate 500 

Sink-  und  Steigapparate 510 

a)  Die  Alveolen  als  Schwebeeinrichtungen 510 

b)  Die  Alveolen  als  Sink-  und  Steigapparate 51* 

c)  Accessorische  Steig-  und  Sinkapparate 512 

Schloß-  und  Peristombildungen 516 

Rudimentäre  Bildungen 521 

II.  Abschnitt.  Form  und  Medium  523 

Warm-,  Tiefenkühl-  und  Kaltwasserformen 524 

Die  verschiedenen  Arten  der  Horizontal  Verbreitung  der  Aulacanthiden 527 

Bipolare,  interpolare  und  submergente  Formen  530 

Versuch  einer  Tiefengliederung  des  Oceans  536 

Nahrung  der  Radiolarien  539 

Bau  und  Funktion  der  Phäodellen 541 

Nahrung  und  Verbreitung 551 

Uebersicht  der  Tiefenverbreitung  der  Radiolarien 554 

Morphologische  Anpassung 559 

Konvergenzbildungen 573 

HI.  Abschnitt.  Formbildung 576 

Hakckel’s  Promorphologie 577 

Haeckel's  Sekretionshypothesc  und  DRKYER’s  mechanische  Gerüstbildungshypothese  • • 583 

iMMERMAXN’s  Pseudopodienhypothese 589 

Schwierigkeiten  der  entwtcklungsgeschichdichen  Untersuchung 591 

Weichhäutige  Stadien,  halbverkieselte  Stadien  uud  teratologische  Verhältnisse 593 

Die  Skelettbildung  der  Aulacanthiden 599 

Die  Skelettbildung  der  Aulosphäriden  und  Sagosphäriden 608 

Die  Skelettbildung  der  Castanelliden 612 

Geschlossene  Schalen  vom  Tuscaroren-  und  Challengeridentypus 615 

Aeußere  Mittel  der  Formbildung 622 

Zusammenfassendes  über  die  inneren  Mittel  der  Formbildung 623 

229 


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•joh  Valentin  Hakckkk,  Tirfor-RadinUnpn. 

IV.  Abschnitt.  Vererbung  und  Variation  631 

Dauertypen  632 

Allgemeines  über  Variabilität 636 

Die  beobachteten  Variationen 637 

Ontogenese  der  Variationen 649 

Ueber  den  Charakter  der  Variationen  und  ihre  Bedeutung  für  die  Artbildung 654 

Fortpflanzungsgeschichte 665 

Bau  und  Teilung  der  Centralkapsel  666 

Zahl  und  Vermehrung  der  Ccntralkap&eln  der  Tripyleen 670 

Kern  und  Kernteilung  bei  den  Tripyleen 675 

Centralkapsel  und  Fortpflanzung  der  Spumellarien  und  Xassellarien 684 

Die  Chromosomen  der  Radiolarien  in  der  Vererbungslehre 686 

Schlußwort.  Der  Formenreichtum  der  Radiolarien 690 


Finmiminruche  Ruchdnickerei  (Hermann  Pobl«)  in  Jena.  3459 


Tafel  LXXXVI. 


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Tafel  LXXXVI. 


Tripylea. 

Fig.  600.  Chromosomenbildung  von  AtUouros  sp.  (T.-St  1 49).  Kons. : Sublimat.  (VergL  S.  679.) 
Vergr.  1330. 

„ 601.  Teil  des  Phäodiums  einer  Tuscaretta  tubufosa  (T.-St  230).  Kons.:  Chromosmiumessig- 

säure. Färbung:  Hämatoxvlin.  a junge  Phäodelle  ohne  Einschluß,  b,  c ge- 
schrumpfte Phäodellen  mit  Diatomeen resten.  d zusammengesetzte  Phäodelle. 
e Große,  abgeblaßte  Phäodelle  mit  Diatomeenschale.  / Phäodelle  mit  Dictyochiden- 
panzer.  g Cyste  eines  Eies  von  Cetiirvpagts.  (VergL  S.  550.)  Vergr.  930. 

„ 602.  Teil  eines  Phäodiums  von  Aulacantha  scolymantha  typica  mit  vier  Centralkapseln 

(T.-St  14).  Kons.:  wahrscheinlich  Sublimat  Färbung:  Hämatoxylin.  Enthält 
frisch  aufgenommene  Diatomeensporen  in  verschiedenen  Entwickelungsstadien. 
(VergL  S.  548.)  Vergr.  930.  a große  Phäodelle  mit  zwei  Algensporen,  b Coacino- 
rifarMj-Schale.  d Mikrosporen  einer  Diatomce,  in  einen  Schleimballen  (?  Phäodelle) 
eingeschlossen.  / freie  Mikrosporen,  i ältere  Mikrospore,  c,  c,  «,  o Entwickelung 
der  feinkörnigen  Form.  g,  h Entwickelung  der  grobkörnigen  Form,  r ? Richtungs- 
körperbildung. k Kopulation.  q,  s erste  Teilung.  4 m heranwachsende  Sporen 
mit  „Kleinkern“.  /,/ Teilungsstadien. 


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Tafel  LXXXVII. 


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Tafel  LXXXVII. 


Tripylea. 

Kig.  603.  Phäodellen  von  ConcJtoßsis  sp.  (T.-St.  120,  S.  1500 — 1000)  mit  eingeschlossenen  Algen- 
mikrosporen. Danel>en  eine  spiralige  Bildung  unbekannter  Herkunft  (Vergl.  S.  551.) 
Vergr.  930. 

„ 604.  Phäodellen  einer  CAai/tngeria  Naresi  (T.-St  121,  S.  2500 — 1900)  mit  eingeschlossenen 

Algenmikrosporen.  (Vergl.  S.  551.)  Vergr.  930. 

„ 605.  Phäodiuminhalt  einer  Aulographis  tetramistra  (T.-St  149).  a Cyrtellariengehäuse, 

ähnlich  Siichopilium.  b Radiolarienpanzer,  ähnlich  Peromdissa , c Cosattodiscus- 
Schalen.  d Dictyochidenskelett  (Vergl.  S.  546.)  Vergr.  930. 

„ 606.  Phäodellen  einer  Plankhmelta  mit  drei  Centralkapseln  (T.-St  55).  a,  h blasse,  diffus 

und  körnig  pigmentierte  Phäodellen.  r stark  färbbare,  schleimartige  Phäodellen. 
d,  e gefaltete  und  geschrumpfte  Phäodellen.  (Vergl.  S.  545.  551.)  Vergr.  930. 

„ 607.  Phäodellen  einer  Nationafdta  (T.-St  239),  großenteils  spindelförmige  Stäbchen  ein- 

schließend. Daneben  eine  langgestreckte  Phäodelle,  eine  / u/aca  nt  ha  - N adel  um- 
fassend. (Vergl.  S.  546,  551.)  Vergr.  930. 


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Verbreitung  der  Challengeriden  (sh 

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FEB  04  1992 

S.I.O.  LIBRARY 


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